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Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 


» Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, 


und 


Albert Kolliker, 


ät zu Würzburg 


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Achtzehnter Band. 
Mit 42 Kupfertafeln. 


S— ie — 
LEIPZIG, 


Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1868. 


er Inhalt des achtzehnten Bandes. 


Erstes Heft. 


Ausgegeben den 27. December 1867. 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. Von Dr. Lud- 
wig Stieda in Dorpat. (Taf. I. u. II.) 

"Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. Von 

Dr. €. Hasse in Würzburg. (Taf. Il. u. IV.) . 

Beiträge zur Kenntniss des Eies der Ephemeriden. Von Dr. H. Grenacher 
in Würzburg. (Taf. V.). 

Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis Henle. Von Fritz 
Ratzel, Stud. aus Carlsruhe. (VI. u. VII.) 

Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 

_  — WonDr. EmilSelenka. (Taf. VII.) . 

Beitrag zur Lehre von der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien. 
Von Dr. Ernst Eberhard, Schulrath in Coburg . 

Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. Von Emil 
Bessels. 

Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Froseches. 
Von Th. Wilh. Engelmann in Utrecht. (Taf. IX.) 


Zweites Heft. 


Ausgegeben den 25. Juni 1868. 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. Von Johannes Feuereisen in 
Dorpat. (Taf. X.) .. 


= Anatomie der Bettwanze (Cimex lectularius L.) mit Berücksichtigung ver- 
ae wandter Hemipterengeschlechter. I. Von Dr. Leonard Landois in 
# Greifswald. (Taf. XI. XI.) 


2 Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. Von W. v. 


Ei Nathusius (Königsborn). (Taf. XIII—XVI.) 


| - Ueber die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der eating: Siriella. 
® Von Prof. Dr. C. Claus. (Taf. XVII.) E ? 
ie Ueber die Schleichenlurche (Coeciliae). Ein Beitrag zur stomischen Kenn 
niss der Amphibien. Von Prof. Leydig in Tübingen. (Taf. XIX. 
Ber)... 0.::.. \ 
Notiz über Ablagerungen von Tyrosin auf thierischen Organen. Von Carl 
-voit 


Seite 


120 


124 


142 


IV 


Drittes Heft. 


Ausgegeben den 1. September 1868. 
Seite 
Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln etc. im Mantelrande der Chi- 
tonen. Von Dr. med. J. Reincke aus Altona. (Mit Taf. XXI. u. XXIL) 305 
Zur Anatomie der Gattung Gordius L. Von Dr. H. Grenacher in Würz- 
burg. (Mit Taf. XXIII. XXIV.) : 5 DR 
Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers. Von Dr. Gustav Wol- 
Bemrar Focke ın Bremen. (Mi Tal RAW.) ea .. 345 


Das Gehörorgan der Frösche. Von Dr. GC. Hasse in Würzburg. (Mit Taf. 


XXVI—XXVII.) ED 359 
Ueber eine fossile Eunicee aus Solenhofen (Eunicites avitus), nebst Be- 

merkungen über fossile Würmer überhaupt. VonE. Ehlers, M.D.in 

Göbtingen.: (Mit Tal XXX.) ». ur a0 m re ee 


Viertes Heft. 


Ausgegeben den 1. Februar 1869. 


Studien an Acariden. Von EdouardClaparede, Prof. der vergleichenden 
Anatomie:zu Genf.  (MitTat. XXX.) Da nn 5 Rage 
Zur Entwickelungsgeschichte des Regenwurms (Lumbricus agricola Hoffm.). 
Von Fritz Ratzelund Dr. M. Warschawsky. (Mit Taf. XLL) . . 547 
Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 
Von Dr. Fritz Ratzel in Garlsruhe.:: (Mit Taf XLH.) . . » „2 2 zb 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 
Von 


Dr. Ludwig Stieda, 
Prosector und ausserordentlichem Professor in Dorpat. 


Mit Tafel I., I. 


Bereits 1861 veröffentlichte ich unter dem Titel: »Ueber das 
Rückenmark und einzelne Theile des Gehirns von Esox Lucius« einige 
Beobachtungen über das centrale Nervensystem des Hechtes. Seit jener 
Zeit habe ich das centrale Nervensystem der verschiedenen Wirbel- 
thierclassen vielfach untersucht und übergebe hier einen Theil der Re- 
sultate meiner Untersuchungen, so weit dieselbe die Knochenfische 
betreffen, der Oeffentlichkeit. Wenn mir Zeit und Gelegenheit günstig 
ist, hoffe ich in ähnlicher Weise bald die übrigen Wirbelthierclassen 
nachfolgen zu lassen. i 

Ueber die Methode der Darstellung der hierzu erforderlichen Prä- 
parate brauche ich hier nicht zu schreiben, da ich dieselbe schon an 

anderen Orten ausführlich erörtert habe. | 
| Dorpat im Juni 1867. 


1, 


Bei den noch heute vielfach bestehenden Unterschieden in den 
Ansichten über die Beschaffenheit der verschiedenen Gewebe und 
deren Elemente halte ich es nicht für überflüssig, sondern für noth- 
wendig, meine eigenen Ansichten über die in Frage stehenden Theile 
vorauszuschicken. Ich bringe dadurch gewissermaassen einige der 
Resultate, velche als solche an das Ende zu stellen wären, schon am 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII, Bd. 4 


I Dr. Ludwig Stieda, 


Anfange, aber ich vermeide dadurch Wiederholungen , indem ich jetzt 
schon einige Fragen beantworte, welche sich sonst im Verlauf der Dar- 
stellung mehrfach entgegengestellt hätten. Dass ich bei diesen ein- 
leitenden Bemerkungen das peripherische Nervensystem nicht ganz bei 
Seite lassen kann, ist selbstverständlich. 

Beim Aufbau des centralen und zum Theil auch des periphe- 
rischen Nervensystems der Knochenfische betheiligen sich: 

1. Nervenzellen. 

2. Nervenfasern. 

3. Bindegewebe und Blutgefässe. 
4. Epithelien. 

1. Die Nervenzellen (Taf. 1. Fig. 1 u. 2a., Taf. II. Fig. 31.), 
peripherische wie centrale, sind Zellen, welche einen bläschenförmigen, 
rundlichen Kern, meist auch ein Kernkörperchen besitzen, an welchen 
aber keine Zellmembran nachgewiesen werden kann; es sind also 
membranlose Protoplasmaklümpchen. Das Protoplasma, die Zellsubstanz 
oder der Zellenkörper erscheint sowohl an frischen Zellen, als auch in 
Chromsäurelösung erhärteten feinkörnig, granulirt. Die Nervenzellen 
sind ausgezeichnet durch den Besitz von Fortsätzen. Die Fortsätze sind 
Theile der Zellsubstanz, welche gleichsam nach aussen vorgeschoben 
sind; sie sind in ihrem Durchmesser sehr verschieden, sehen granulirt 
oder homogen aus. Derartige Unterschiede zwischen den verschiedenen 
Fortsätzen einer und derselben Zelle, wie sie Deiters und andere Au- 
toren an den Nervenzellen des Rückenmarks der Säuger beschrieben 
haben, habe ich bei Fischen nicht angetroffen. Einen Zusammenhang 
der Fortsätze mit dem Zellenkerne, ein »Ausgehen der Fortsätze vom 
Kern« habe ich auch nicht beobachtet. Die Zahl der an einer Zelle 
anzutreffenden Fortsätze ist verschieden , wobei jedoch hervorzuheben 
ist, dass durch die Zahl der Fortsätze eine Formverschiedenheit der 
Zellen bedingt wird. Bei den ausserhalb der Gentralorgane gelegenen 
Zellen waltet die rundliche Form vor, die Zellen haben einen Fortsatz 
und erscheinen birnförmig oder haben zwei nach entgegengesetzter 
Richtung abgehende Fortsätze und sind spindelförmig (Taf. I. Fig. 1, 
2, 3). Unter den Zellen des centralen Nervensystems finden sich ausser 
den genannten Formen dreieckige Zellen mit drei, vieleckige stern- 
föormige Zellen mit vier oder fünf Fortsätzen. Rundliche Zellen ohne 
Fortsätze, apolare Zellen einiger Autoren sind Kunstproducte. Eine 
Theilung der Zellenforisätze, eine Verästelung habe ich nicht zu be- 
obachten Gelegenheit gehabt, ebenso wenig eine Verbindung zweier 
Zellen untereinander vermittelst ihrer Fortsätze. — Die Zellen unter- 
scheiden sich von einander nicht allein durch ihre Form, sondern auch 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 3 


durch ihre Grösse, welche jedoch sehr bedeutenden Schwankungen 
unterliegt. Wenn ich im spätern Verlauf meiner Darstellung grössere 
und kleinere Nervenzellen unterscheiden werde, so geschieht es nur 
im Anschluss an die übliche Beziehungsweise; ich bin entfernt davon, 
zu meinen, dass mit dieser Bezeichnung zugleich irgend ein anderer 
_ Unterschied , etwa in functioneller Beziehung, gekennzeichnet sei. Ich 
halte alle bisher gemachten Eintheilungen der Nervenzellen nach 
functionellen Beziehungen für Willkür und Hypothese. Auch der Ver- 
such, die Zellen nach ihrem Verhalten. gegen Carmin einzutheilen 
(MauTaner), ist als unzulänglich zu bezeichnen. — Die Zellen des Cen- 
tralnervensystems sind eingebettet in die später näher zu erörternde 
Grundsubstanz. Bei Untersuchung frischer Hirnsubstanz haftet dieselbe 
den Zellen fest an. An den in Chromsäurelösung erhärteten Präparaten 
zeigt sich meist, dass die Grundsubstanz und die Zelle von einander 
getrennt sind durch einen freien Raum, welchen ich den »Hof« der Zelle 
nenne (Taf. I. Fig. 31.). Ich deute die Entstehung dieses Hofes durch 
die schrumpfende Wirkung, welche die Chromsäure auf die Grund- 
substanz einerseits und die Zelle andererseits ausübte und so beide 
von einander trennte. Ich hebe diesen Umstand besonders hervor, weil 
dieser Hof zu Missverständnissen und Irrthümern Anlass gegeben hat. 

Die peripherischen Nervenzellen haben eine deutliche Hülle (Taf. I. 
Fig. 3 d.), welche bald mehr homogen, bald mehr fibrillär erscheint, 
bald reichlich, bald sparsam mit Kernen versehen ist. Es unterliegt 
keinem Zweifel, dass diese Hülle rein bindegewebiger Natur ist; ich 
‘muss bemerken, dass auch diese Hülle sich mitunter durch Einwirkung 
der Chromsäure vom Zellenkörper abhebt; es bleibt dann auch hier 
ein Hof um die Zelle frei. Von einem Epithelium, welches die Nerven- 
zellen umgeben soll (Fraextzer, Beitrag zur Kenntniss von der Structur 
der spinalen und sympathischen Ganglienzellen, Vircnow’s Archiv, Band 
XXXVIN. p. 549), habe ich nichts gesehen. 

Es giebt eine Anzahl zelliger Elemente im CGentralnervensystem, 
welche meist rundlich erscheinen, wenig Protoplasma und einen grossen 
Kern besitzen, nur selten und dann äusserst zarte Fortsätze erkennen 
lassen. Sie sind dadurch ausgezeichnet, dass sie meist in sehr grosser 
Anzahl oft dicht neben einander gelagert vorkommen. Man hat sie im 
Anschluss an die ähnlich aussehenden Elemente der Retina als »Körner« 
bezeichnet. Ueber die Hingehörigkeit derselben zu einem bestimmten 
Gewebe gehen die Angaben der Auteren sehr auseinander. Gegenüber 
den Autoren, welche diese Körner für kleine Nervenzellen hielten, habe 
ich unlängst dieselben als die zelligen Bestandtheile der Grundsubstanz 


gedeutet. Nach vorläufigem Abschluss meiner Untersuchungen über 
| > 


4 Se Dr. Ludwig Stieda, 


das Gehirn der Knochenfische kann ich heute bei dieser letzten, da- 
mals so sicher ausgesprochenen Ansicht nicht stehen bleiben. Wollte 
ich dabei beharren, so müsste ich zugeben, dass einzelne Theile des 
Hirns nur ausBindesubstanz beständen, was mir unzulässig erscheint. 
Ich schliesse mich daher jetzt in der Deutung der »Körner« als kleine 
Nervenzellen zum Theil an Grrracn und andere Autoren. Es scheint 
mir jedoch die von F. E. ScuuLze (Ueber den feinern Bau der Rinde des 
kleinen Gehirnes. Rostock 1863) vorgetragene Meinung, dass die Körner 
nicht alle gleichen Werth haben, alle Anerkennung zu verdienen, so 
dass ich die allerkleinsten Elemente, wie dieselben durch die ganze 
Bindesubstanz zerstreut vorkommen, auch immer als die zelligen Be- 
standtheile der letztern festhalten muss. 

2. Mit dem Ausdruck »Nervenfaser« pflegt‘ man sehr ver- 
schieden aussehende Elemente zu bezeichnen, trotzdem hat man ein 
Recht, an dieser Bezeichnung festzuhalten, wenn damit besonders die 
innigen Beziehungen zu den genannten ‘Nervenzellen gekennzeichnet 
sein sollen. 

An der peripherischen Nervenfaser unterscheide ich (Taf. I. Fig. 3.) 
erstens einen central verlaufenden homogenen Strang oder Faden, 
welche durch Anwendung verschiedener Reagentien (CrO,, Car- 
min u. s. w.) deutlich sichtbar wird, in frischen Nervenfasern sich aber 
dem Anblick entzieht. Ich sehe diesen sogenannten Axencylinder 
stets structurlos oder homogen, sehe keine Streifung, keine Aeste, keine 
Kerne in ihm. | 

Zweitens besitzen die Nervenfasern (doch nicht alle) die den Axen- . 
eylinder umgebende, genug bekannte Markscheide (Taf. I. Fig. 3 c.). 

Drittens sehe ich eine structurlose, meist homogen, selten fibrillär 
erscheinende Hülle, welcher bald mehr, bald weniger Kerne eingelagert 
sind. Diese Hülle ist entschieden bindegewebig, das Neurilem (Taf. 1. 
ie.e.). 

Einzelnen Nervenfasern fehlt eine Markscheide, sie bestehen nur 
aus dem Axencylinder und der bindegewebigen Hülle, so namentlich 
an den Endverästelungen der Nerven. Ich finde keine Nöthigung, 
hierin eine Eintheilung der Nervenfasern in markhaltige und marklose 
zu machen. Die Nervenfasern, speciell der Axencylinder derselben, 
varliren sehr im Dickendurchmesser. 

Die Nervenfasern der Gentralorgane lassen nur Axencylinder und 
Markscheide wahrnehmen, eine eigentliche, dem Neurilemm entspre- 
chende Hülle vermisse ich stets. Die einzelnen Nervenfasern sind von 
einander geschieden durch die Bindesubstanz , deren anastomosirende 
Zellen gleichsam Scheidewände zwischen den Nervenfasern bilden 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 5 


(sogenannte weisse Substanz), oder die Nervenfasern sind getrennt 
durch die granulirte Grundsubstanz (graue Substanz der Gentralorgane). 

Ich finde ferner in den Centralorganen, speciell in der grauen 
Substanz ganz homogene Fasern von sehr verschiedenem Durchmesser, 
welche in ihrem Aussehen, ihrem Verhalten gegen Chromsäure und 
Carmin genau den Axencylindern gleichen. Da ich dieselben für Axen- 
eylinder halte, so werde ich sie demgemäss auch bezeichnen. 

Ueber den Zusammenhang zwischen Nervenfaser und Nervenzelle 
habe ich folgendes zu berichten: An den peripherischen Ganglien der 
Hirn- und Rückenmarksnerven sehe ich den Uebergang der Nerven- 
faser in die Nervenzelle der Art stattfinden, dass sich der Ausläufer 
der Zelle unmittelbar fortsetzt in den Axencylinder der 
Nervenfaser (Taf. I. Fig. 3.), sodass also die Zellsubstanz und der 
Axeneylinder ein continuirliches Ganze sind; ferner sehe ich, 
dass die bindegewebige Hülle der Nervenzelle sich unmittelbar fort- 
setzt in die bindegewebige Hülle, welche die Faser besitzt. — Zwischen 
der Hülle der Faser und dem Axencylinder ist die Markscheide ein- 
gelagert, welche dicht an der Abgangsstelle des Fortsatzes von der Zelle 
beginnt, so dass streng genommen, eigentlich gar kein Zellfortsatz 
existirt, indem der Axencylinder und die Zellsubstanz continuirlich 
zusammenhängen. Bisweilen findet sich an der Stelle des Zusammen- 
hanges in der bindegewebigen Hülle eine kleine Einschnürung. — 
Zwischen der Nervenzelle und ihrer Hülle habe ich keine Markscheide 
gefunden, an frischen Zellen liegt die Hülle dem Zellkörper noch an, an 
erhärteten sieht man den Hof. Mitunter habe ich auch zwei Fasern nach 
entgegengesetzten Richtungen an einer Zelle abtreten gesehen (Taf. 1. 
Fig.1:). 

Was den Zusammenhang der Nervenfasern mit Nervenzellen im 
Centralorgan betrifft, so betone ich, dass es, trotz der grossen Anzahl 
von Präparaten, welche ich durchmustert habe, mir nicht gelungen ist, 
einen Zusammenhang einer Zelle mit einer markhaltigen Faser zu 
sehen. Ich hebe dieses ausdrücklich hervor gegenüber den Autoren, 
welche einen derartigen Zusammenhang nicht allein oft sahen, son- 
dern auch abbildeten. Ich halte mich aber dennoch für berechtigt, 
mit Rücksicht darauf, dass die langen Fortsätze der Zellen ganz das- 
selbe Aussehen haben wie die Axencylinder, und im Hinblick auf den 
thatsächlichen Befund des Zusammenhanges der peripherischen Nerven- 
_ fasern und Zellen, auch für das Gentralorgan einen Zusammenhang 
zwischen Axencylinder und Nervenzelle anzunehmen. Ich meine, dass 
die bisherigen Untersuchungsmethoden nicht geeignet sind, diesen Zu- 
sammenhang leicht auffinden zu lassen. Der Unterschied in der Art 


6 Dr. Ludwig Stieda, 


und Weise des Zusammenhanges oder wie man auch sagt des Ur- 
sprunges einer Nervenfaser von einer Zelle im Gentralorgane und in 
der Peripherie liegt jedenfalls darin, dass im peripherischen Nerven- 
system der Axencylinder sich dicht an der Zelle durch Hinzukommen 
einer Markscheide in eine !ervenfaser umwandelt, wogegen im Central- 
organe der von einer Zelle abgehende Axencylinder eine längere Strecke 
ohne Markscheide »nackt« verläuft und sich — wahrscheinlich ganz 
‚allmählich mit einer Markscheide umgiebt. — Man spricht gewöhnlich 
von langen Zellfortsätzen, man kann auch mit demselben Rechte von 
Axencylindern sprechen. 

Ich mache hier beiläufig auf einen Punct aufmerksam, der mir 
einer näheren Berücksichtigung werth zu sein scheint. Die oben be- 
schriebene Art und Weise des Zusammenhangs der Nervenzelle und 
des Axencylinders, wonach beide ein continuirliches Ganze bil- 
den, spricht meiner Ansicht nach direct gegen die gewöhnliche An- 
schauung von der Entwicklung der Nervenfasern aus Zellen, welche 
letztere der Art mit einander verschmolzen, dass die Zellmembran zur 
_ Scheide oder Hülle der Nervenfaser, der Zellinhalt zum Axencylinder 
nebst Mark geworden sei. Ich meine die Entwicklungsgeschichte müsse 
bald einen sicheren Beweis für die Zusammensetzung der Nervenfasern 
aus Zellen von verschiedenem Werthe bringen; es muss sich beweisen 
lassen, dass, gleichwie Nervenzelle und Axencylinder zusammenge- 
hören, so auch die Hülle der Nervenfaser nur ein secundäres Gebilde sei, 
welches sich um die primäre, eigentlich »nervöse Faser« herumbilde. — 

3. Der gewöhnlichen Anschauung zufolge rechnet man denjenigen 
Bestandtheil des Gentralnervensystems, welcher die beschriebenen 
Nervenzellen und Nervenfasern einschliesst, zur Gruppe der Gewebe 
der Stützsubstanz, speciell zum Bindegewebe. — Die Stützsubstanz 
der weissen Substanz des Rückenmarks hat, so weit dieselbe in Form 
von Lamelle, Streifen, Fasern und Zügen erscheint, ihre Anerkennung 
und richtige Deutung gefunden, auch bei den von mir untersuchten 
Knochenfischen ist das Bindegewebe der weissen Substanz, die das- 
selbe bildenden anastomosirenden Zellennetze leicht aufzufinden, wobei 
sehr kleine 0,0049 Mm. im Durchmesser haltende Körperchen , welche 
entweder den Fäserchen anliegen oder in den Knotenpuncten des Netzes 
befindlich sind, die Kerne der Bindesubstanz darstellen. Ueber die 
Stützsubstanz der grauen Masse sowohl des Hirns als auch des Rücken- 
marks, hat man sich bis jetzt noch nicht zu einer Ansicht vereinigt. 
Abgesehen von der immer mehr verdrängten Auffassung dieser Masse 
als einer »nervösen«, streitet man heute darüber, ob die Stützsubstanz 
oder Grundsubstanz hier die Form eines äusserst zarten Netzwerkes 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 7 


»Reticulum« hätte oder fein granulirt, amorph sei. — Das, was im 
Nervensystem der Knochenfische graue Substanz genannt wird, ist 
nicht an allen Gegenden von gleicher Beschaffenheit. Derjenige Ab- 
schnitt der grauen Substanz des Rückenmarkes, welchen ich als Ober- 
hörner (auf einem Querschnitt) bezeichne, erscheint stets fein granulirt, 
ich habe auch bei stärkeren Vergrösserungen nichts von einem Netz- 
werk wahrnehmen können. Ebenso an gewissen Theilen des Gehirns. 
Die hier wie dort zerstreut vorkommenden kleinen rundlichen Körper- 
chen betrachte ich als die Kerne der »granulirten Grund- 
substanz«. Andere Abschnitte der grauen Substanz, so z. B. die 
nächste Umgebung der CGentralhöhle des Rückenmarks ol des Hirns, 
haben ein ganz entschieden netzförmiges Aussehen, und reclien 
mit den eingelagerten kleinen Körperchen einem anastomosirenden 
Zellennetze. Ich werde diese Modification der Stützsubstanz als netz- 
förmige Grundsubstanz, Substantia reticularis, bezeichnen. Dass 
zwischen letzterer und der die weisse Substanz unterstützenden kein 
anderer, als ein gradueller Unterschied in der Grösse der Maschen statt 
hat, “ist klar. Es finden sich aber auch Uebergänge zwischen der netz- 
förmigen und der granulirten Grundsubstanz, so namentlich in den 
Unterhörnern und gewissen Hirntheilen; hier muss es oft unentschie- 
den bleiben, ob die Grundsubstanz netzförmig öder granulirt zu nennen 
sei. — Meiner Ansicht nach existirt gar keine scharfe Trennung 
zwischen der netzförmigen und der granulirten Grundsubstanz,, viel- 
mehr bilden sie ein zusammenhängendes Ganze — die Stützsubstanz 
des Gentralnervensystems. Ist einmal die wichtige Thatsaehe 
als richtig anerkannt, dass die Grundsubstanz der Gentralorgane binde- 
gewebig ist, so finde ich nichts Widersinniges darin, anzunehmen, 
dass diese Grundsubstanz nicht an allen Abschnitten gleich beschaffen 
ist, — der Unterschied zwischen grauer und weisser Masse der Central- 
organe beruht aber keineswegs auf der Beschaffenheit der Stützsubstanz 
allein, sondern wesentlich auf dem Verhältnisse, in welchem die ner- 
vösen Elemente, speciell die markhaltigen Nervenfasern zur Grund- 
substanz stehen. In denjenigen Abschnitten, in welchen die Grund- 
‚substanz die markhaltigen Nervenfasern überwiegt, erscheint das 
Gentralorgan grau, an anderen Orten, wo die markhaltigen Nerven- 
fasern über die Grundsubstanz das Uebergewicht behaupten, erscheint 
‚das Gentralorgan weiss. — 

Ueber die Blutgefässe weiss ich nichts Besonderes zu berichten, es 
sei denn, dass ich hervorhebe, wie mit dem eben Gesagten in Ueber- 
einstimmung der Umstand zu een sei, dass die graue Subsjanz 
durchgängig reicher an Blutgefässen ist, als die weisse. — 


8 Dr. Ludwig Stieda, 


t. Ueber das die Gentralhöhlen des Nervensystems auskleidende 
Epithel werde ich erst bei Beschreibung der Höhlen selbst reden. — 


M. 


Das Rückenmark. 


Das Rückenmark der Knochenfische ist ein cylindrischer Strang, 
welcher sich nach hinten zu ein wenig verschmälert, um zugespitzt zu 
enden. Nach Entfernung der das Rückenmark einhüllenden Pia mater 
erscheint an der unteren Fläche eine sehr unbedeutende Furche, der 
Sulcus longitudinalis inferior, an der oberen Fläche ein etwas deut- 
licher Sulc. longit. superior. Die unteren Wurzeln der Spinalnerven 
treten in ziemlicher Entfernung von der unteren Längsfurche an der 
unteren Fläche des Rückenmarkes hervor, die oberen schwächeren 
Wurzeln an der oberen Fläche dicht neben der oberen Längsfurche 
PRaf. II. Big. 16, 17, N8g.ch.). 

Da ich, um Präparate zur mikroskopischen Untersuchung zu er- 
halten, das Rückenmark in verschiedener Richtung in Schnitte’zer- 
legte, so bemerke ich über die von mir gebrauchten Ausdrücke zur 
Orientirung Folgendes: | 

Ich betrachte das Rückenmark der Fische, wie es der Gestalt der 
Thiere entsprechend horizontal einer beliebigen Grundlage aufliegt, 
und nenne den zum Kopf gerichteten Theil den vorderen, den zum 
Schwanz gerichteten den hinteren, dem entsprechend bezeichne ich 
die Richtung zum Kopf als die Richtung nach vorn, und die ent- 
gegengesetzte Richtung als die Riehtung nach hinten. Beide fallen 
in die horizontal liegende Längenaxe des Organs. Die Bedeutung 
der Bezeichnungen oben und unten und seitlich ergiebt sich dabei 
von selbst. Einen Schnitt nun, welcher senkrecht zur Längenaxe das 
Rückenmark durchschneidet, nenne ich einen Querschnitt. Die 
Schnitte, welche das Rückenmark der Länge zerlegen, wurden in ver- 
schiedener Richtung angefertigt, vor Allem in horizontaler Richtung, 
solche Schnitte nenne ich horizontale Längsschnitte. Schnitte, 
welche dem Längendurchmesser entsprechend senkrecht auf die hori- 
zontale Ebene fielen, nenne ich senkrechte Längsschnitte. 
Schnitte, welche zwischen die beiden letztgenannten Richtungen ge- 
macht wurden, werde ich als schiefe Längsschnitte bezeichnen. 

Es würde zu weitschweifig werden, wollte ich nur, dem lang- 
samen Gange meiner eigeren Untersuchungen folgend , zuerst den Be- 
fund an Querschnitten, dann den an Längsschnitten und so fort nach 
einander beschreiben. Um kurz zu sein, so gehe ich von der Beschrei- 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 9 


bung des Querschnittes, als des allergeläufigsten Objectes, welches mit 
wenig Ausnahmen alle verschiedenen Bestandtheile des Rückenmarks 
zeigt, aus und knüpfe an die Erörterung desselben zugleich die Ergeb- 
nisse der verschiedenen Längsschnitte. 

Ein Querschnitt des Rückenmarks ist rund oder im vorderen Ab- 
schnitt elliptisch, so dass der längste Durchmesser der Ellipse der 
Breite des Rückenmarks entsprechend in der horizontalen Ebene liegt. 
Sehr deutlich unterscheidet man auch schon am Querschnitt des frischen 
Rückenmarkes, besser am erhärteten und gefärbten graue und weisse 
Substanz (Taf. I. Fig. 4—7.). 

Die Formen, unter welchen die graue, central gelegene Masse des 
Rückenmarkes erscheint, sind nicht bei allen Fischen, auch nicht in 
allen Gegenden des Rückenmarkes ganz gleich. — Doch in gleicher 
Weise wie für das Rückenmark der Säugethiere ein H als Grundform 
allgemein angenommen ist, möchte ich für die graue Substanz der 
Knochenfische ein aufrecht stehendes Kreuz mit ungleich breiten 
Schenkeln als typisch bezeichnen (Taf. I. Fig. # und 5.). Genau lässt 
sich die Ferm der grauen Substanz etwa folgendermaassen beschreiben : 
die queren oder horizontalen Schenkel (die Arme des Kreuzes), sind 
von ziemlich beträchtlicher Breite und mit ihrem äusseren, hie und da 
etwas verbreiterten Ende nach abwärts gekrümmt. Diese zur seitlichen 
und unteren Peripherie des Schnittes gerichteten Theile der queren 
Schenkel entsprechen den unteren Hörnern der grauen Substanz im 
Rückenmark der Säugethiere. Der untere Theil des senkrechten Ab- 
schnitts (Stamm des Kreuzes) ist sehr schmal, spitzt sich bald zu und 
reicht auf diese Weise bis an die Pia mater im Sule. long. infer., wel- 
cher sich auf Querschnitten als eine unbedeutende Einsenkung zu er- 
kennen giebt. Der obere Theil des senkrechten Abschnittes ist in seiner 
Ausdehnung wechselnd, durchschnittlich so breit wie der Durchmesser 
der queren Schenkel, spitzt sich ebenfalls zu und endet wie der untere 
Theil in der oberen Längsfurche. Die Seitentheile dieses oberen 
Schenkels entwickeln sich jederseits zu einem schlanken, lanzettförmigen 
'Anhange (Taf. I. Fig. 6 u. 7 b.), welcher mit seinem Längsdurchmesser 
dem zugespitzten Ende des oberen Schenkels parallel laufend, bis nahe 
an den oberen Umfang des Rückenmarkes hinaufreicht. Da an dem 
oberen Ende dieses Anhanges die obern Wurzeln in einem oder mehreren 
Bündeln quer nach aussen und oben ziehen, so kann man die Anhänge 
gewiss als Oberhörner bezeichnen. Vom ganzen Umfang der grauen 
Substanz gehen nach allen Richtungen Fortsätze oder Stränge radiär 
zur Peripherie des Schnittes, selten ungetheilt, oft mehrfach in Aeste 
gespalten, um an der Pia mater mit einer leichten Verbreiterung zu 


10 Dr. Ludwig Stieda, 


enden. So bilden die Fortsätze durch Anastomosen unter einander ein 
grossmaschiges Netzwerk, in welches die weisse Substanz inselartig 
eingebettet ist. — Die gelieferte Beschreibung erleidet nun, wie bereits 
gesagt, durch den Befund im Rückenmarke einzelner Knochenfische, 
unbedeutende, ich möchte sagen, individuelle Abweichungen. Ich kann 
dieselbe ohne Schaden übergehen und will nur hervorheben, dass im 
hinteren Theile des Rückenmarkes die Begrenzung der grauen und 
weissen Substanz schärfer als im vorderen Abschnitt ist. — 

In der Mitte des Schnittes, ungefähr im Kreuzungspuncte der sich 
schneidenden Theile des Kreuzes liegt das Lumen des durchschnittenen 
Gentralcanals (Taf. I. Fig. 6., 7 a.), bald näher, bald weiter entfernt 
von der unteren Grenze der grauen Substanz, mitunter sogar bis an 
die Abgangsstelle des unteren senkrechten Schenkels hinabrückend. 
Ich bezeichne die graue Substanz oberhalb des Gentralcanals als Com- 
missura superior; eine Commissura inferior ist durch Hinabrücken 
des Centralcanals nicht immer nachzuweisen. Auf Längsschnitten er- 
scheint die graue Substanz sehr mannigfach; ich hebe nur hervor, 
dass eine geradlinige Begrenzung der grauen Substanz nur an senk- 
rechten Schnitten hervortritt, welche seitlich in nächster Nähe des 
senkrechten Schenkels gefallen sind, wogegen auf Schnitten in schräger 
Richtung keine scharfe, sondern eine verwischte Begrenzung erscheint, 
namentlich wenn, wie an horizontalen Längsschnitten, die Unterhörner 
getroffen worden sind. 

Die die graue Substanz umgebende weisse besteht hauptsächlich 
aus markhaltigen Nervenfasern , welche sich auf Querschnitten quer 
durchschnitten, auf Längsschnitten meist der Länge nach verlaufend, 
zeigen. Abgesehen von den später zu erwähnenden Wurzeln der 
Spinalnerven muss ich hier auf ein Bündel querverlaufender Nerven- 
fasern aufmerksam machen, welches mit geringen Unterbrechungen 
fast an jedem Querschnitt zu sehen ist. Es befindet sich gewöhnlich in 
der Mitte zwischen dem Centralcanal und der unteren Peripherie des 
Rückenmarkes, kreuzt sich mit dem unteren Schenkel der grauen Sub- 
stanz und lässt sich seitlich meist in die Unterhörner hinein verfolgen 
(Taf. 1. Fig. 6 u. 7 c.). Das Bündel wurde zuerst erwähnt unter dem 
Namen der Commissura accessoria von Mauraner; ich werde dasselbe 
der Faserrichtung wegen als Quercommissur, Gommissuratrans- 
versa, anführen. Gewöhnlich ist der Verlauf gerade, nur im Rücken- 
mark der Quappe (Gadus Lota) beschreibt die Quercommissur einen mit 
der Convexität nach unten gerichteten Bogen. 

, Der Durchschnitt des Gentralcanals (Taf. I. Fig. 6, 7, 9a.) ist 
gewöhnlich kreisrund, bisweilen auch elliptisch , indem die grosse Axe 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 11 


der Ellipse senkrecht gestellt ist. Das Lumen wird begrenzt von einem 
scharfen, durch Garmin roth tingirten Contour, welcher dicht um- 
lagert wird von einer Anzahl kleiner rundlicher 0,0076 Mm. im 
Durchmesser haltender Körperchen,, welche Zellenkernen gleichen; an 
einzelnen erkenne ich noch das den Kern umhüllende Protoplasma. 
Von anderen gehen, namentlich an Längsschnitten sichtbar, sehr zarte 
und feine, bisweilen ziemlich lange Fortsätze ab, welche sich an andere 
Fasern anschliessend, der grauen Substanz um den Centralcanal ein 
gestreiftes Aussehen geben (Taf. I. Fig. 10-- 14.). An einzelnen Stellen, 
gewöhnlich nach oben zu erscheint diese den -Gentralcanal umgebende 
Zellenlage unterbrochen , indem glänzende, scharf contourirte Fasern, 
die später näher zu erörternden Radiärfasern, in den Ausläufern 
der grauen Substanz bis in den Gentralcanal ziehen. Ich halte die den 
Centralcanal umgebenden zelligen Gebilde für das Epithel des Central-. 
canals, welches durch die dem Rückenmark zu Theil gewordene Be- 
handlung mit Reagentien seine ursprüngliche Form verändert hat. 
Neuerdings hat Scnönn (Ueber das angebliche Epithel des Rückenmark- 
Centralcanals. Stettin, 1865) das Vorhandensein eines Epithels nicht 
allein bei Fischen, sondern auch bei anderen Wirbelthieren im Gentral- 
canal des Rückenmarks geleugnet, gewiss mit Unrecht. Ich komme 
später nochmals auf diese Idee Scnönn’s zurück. Auf Längsschnitten, 
welche den Centralcanal trafen, erscheint derselbe meist in Form einer 
jederseits geradlinig begrenzten Lücke. Auf senkrechten Längsschnitten 
aber, welche gerade durch den obern Schenkel gemacht worden waren 
und somit das Rückenmark in zwei symmetrische Hälften theilten, er- 
scheint der nach oben gerichtete Gontour bogig und wellerförmig, ent- 
sprechend den hierhergezogenen Radiärfasern, hier fehlte das Epithel. 

Bei allen untersuchten Knochenfischen fand ich im Lumen des 
Canals, sowohl auf Querschnitten, als auf Längsschnitten einen 0,0038 
Mm. breiten, völlig homogenen Strang, der, wie aus der Gombination 
der Längs- und Querschnitte hervorging, eylindrisch geformt war (Taf. I. 
Fig. 9a., Fig. 120b.). Ersah auf den ersten Anblick einem Axencylinder 
sehrähnlich. Dieses Gebilde wurde von Reıssner im Gentralcanal des 
Bückenmarks des Neunaugen zuerst aufgefunden; später wurde durch 
Kurscam und Owssannıkow die Existenz dieses Fadens, welchen Kutsckin 
den Reıssner’schen nannte, bestätigt. Eine Deutung vermochte keiner 
der genannten Autoren in sicherer Weise zu geben. Ich vermag ebenso 
wenig mit Sicherheit zu entscheiden, ob der Strang ein präformirtes 
Gebilde (Axencylinder?) sei oder nur das Product der durch Einwirkung 
der Chromsäure zum Gerinnen gebrachten Flüssigkeit des Centralcanals. 
Ich neige am ehesten zu dieser letzteren Auffassung. 


12 Dr. Ludwig Stieda, 


Die graue Substanz bietet nicht an allen Stellen des Quer- 
schnittes ein gleiches Ansehen dar. Die Ursache davon ist theils eine 
nicht überall gleichartige Beschaffenheit der Grundsubstanz, theils die 
ungleichmässige Vertheilung der eingelagerten nervösen Elemente der 
Nervenzellen und der Nervenfasern. In den Oberhörnern erscheint die » 
Grundsubstanz fein granulirt, hie und da leicht gestreift, lässt Nerven- 
zellen und Fasern mit Sicherheit nur spärlich erkennen. In der den 
Gentralcanal zunächst umgebenden Abtheilung der grauen Substanz, 
in der Commissura superior und inferior ist die Grundsubstanz ent- 
schieden reticulär; bei einigen Fischen, z. B. bei Gadus Lota, tritt 
diese netzförmige Beschaffenheit deutlicher hervor als beim Hecht und 
Barsch. Der obere und untere Schenkel der grauen Substanz ist stark 
streifig und besteht aus Fasern. — In den seitlichen und queren Ab- 
schnitten, den sogenannten Unterhörnern, tritt die in der Einleitung 
von mir schon angedeutete Vermischung der reticulären Grundsubstanz 
mit der granulirten ein. Ausser den Blutgefässen verdienen aber noch 
Erwähnung die schon einmal genannten Radiärfasern (Taf. I. Fig. 
A0u.11b., 12c. f., 13b.). Auf Querschnitten ziehen glänzende, starre 
oder ganz leicht geschlängelte Fasern oder Fäden vom Centralcanal 
durch ‘den oberen Schenkel der grauen Substanz zur Pia mater, um 
hier zu enden. An einzelnen Stellen, wenn auch sehr spärlich, sind 
kleine Kerne in die Fäden eingelagert, so dass die letztern dadurch leicht 
geschwollen erscheinen. Die Fasern enden am Centralcanal zwischen 
den das Lumen umgebenden Zellen, an der Pia heftet sich jede Faser 
mit einem stark verbreiterten Fusse (Taf. 1. Fig. 13 A. c.) an. — Mitunter 
sah ich auch durch den unteren Schenkel gleiche Fasern zur Pia ziehen. 
Ferner sah ich auch hie und da, vor Allem dicht über dem Centralcanal 
Fasern von gleicher Beschaffenheit, welche sich stark kreuzten und sich 
zur Peripherie hin in die peripherisch gerichteten Fortsätze der grauen 
Substanz hinein verloren. Nähere Auskunft über diese Radiärfasern 
geben Längsschnitte. Schräge und senkrechte Längsschnitte zeigen 
beim Barsch (Taf. I. Fig. 10 u. 11.), z. B., wenn gerade der obere 
Schenkel der grauen Substanz getroffen ist, eine ganze Reihe solcher 
Fasern, welche in Bündel zusammengedrängt, am Centralcanal und zur 
Pia hin sich ausbreiten. In den Partien unterhalb und seitlich vom 
Centralcanal treten die Fasern nicht zu Bündeln zusammen, sondern 
ziehen gleichmässig gerade nach aussen; an solchen Schnitten ver- 
mochte ich mich auch davon zu überzeugen, dass einzelne dieser Fasern 
sich in ziemlicher Nähe des Gentralcanals an die oben genannten Fort- 
sätze der Epithelialzellen anschliessen und auf diese Weise eine auf 
Längschnitten sehr deutliche Streifung dieses Theils der grauen Substanz 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 15 


bedingen. — Im Rückenmark der Quappe sind diese Fasern von 
bedeutender Entwicklung, ziehen aber nicht gerade, sondern nament- 
lich im unteren Schenkel der grauen Substanz in starken Bogen durch 
die Längsfasern zur Pia, mitunter sich auch kreuzend;; im oberen Theil 
haben die Fasern auch durchweg eine schräge Richtung. Ihr Anschluss 
an die Pia mater hat auch auf Längsschnitten das Ansehen einer ziem- 
lichen Verbreiterung (Taf. I. Fig. 13 A. c.), wie sich dieselbe auch schon 
an Querschnitten zeigte. — Der nicht stets gerade, sondern oft bogen- 
föormige Verlauf dieser Fasern erklärt es, warum ich sie auf Querschnitten 
nur in gewissen Theilen der grauen Substanz angetroffen habe. — Dass 
die Fasern nur bindegewebig sind, möchte kaum zu bezweifeln sein, 
ich vergleiche sie den Stützfasern der Retina und den neuerdings von 
Scauzze im Cerebellum beschriebenen Randfasern, mit welchen ihnen 
offenbar gleiche Function zukommt. Ich kann mich nicht des Verdachtes 
enthalten, dass Scnönn durch diese Faserzüge, namentlich durch die 
Verbindung derselben mit den zelligen Gebilden in der Umgebung des 
Centralcanals, getäuscht worden ist und sie für den Centralcanal um- 
gebende und von ihm ausgehende Nervenfasern gehalten hat. 

Es befinden sich ferner in der grauen Substanz Nervenzellen. 
Die Nervenzellen sind meist mit Fortsätzen versehen, haben einen deut- 
lichen Kern und Kernkörperchen, sind von sehr verschiedener 
Grösse, in sehr wechselnder Zahl vorhanden und auf Querschnitten 
ungleichmässig vertheilt in der grauen Substanz (Taf. I. Fig. 6 u. 7.). 

Was zuerst die Lage der Zellen betrifft, so liegen sie auf Quer- 
schnitten vorherrschend in den queren Schenkeln, zumal in den als 
Unterhörner bezeichneten Abschnitten, reichen nicht allein bis an den 
Centralcanal, sondern auch über diesen hinaus in die Comniissura 
superior und in die Oberhörner. Es reichen aber die Zellen auch von 
den Unterhörnern aus ziemlich weit in die weisse Substanz hinein, 
namentlich an Schnitten, welche die Wurzeln der Spinalnerven ge- 
troffen haben. — Während so vorherrschend die Gegend der Unterhörner 
und die Umgebung des Centralcanals der Sitz der Zellen ist, so gilt für 
die Oberhörner, dass sich hier nur sehr wenig und nur die aller- 
kleinsten Zellen zeigen. — Es lassen sich nun in der Weise wie REISSNER 
und nach ihm Kurscain im Rückenmark des Neunaugen es gethan, auch, 
hier bei den Knochenfischen die Zellen jederseits in zwei Gruppen 
bringen. Die dem Centralcanal jederseits zunächst gelegenen Zellen 
fasse ich zusammen zu einer centralen Gruppe (innere Nervenzellen 
Reıssxer), die in den Unterhörnern und darunter gelegenen Zellen 
nenne ich die laterale oder peripherische Gruppe oder die Zellen- 
gruppe der ‚Unterhörner (äussere Zellen Reıssner). Ich bemerke, 


14 Dr. Ludwig Stieda, 


dass der Ausdruck »Gruppe« nur Bezug hat auf der einem Querschnitt 
entnommenen Ansicht, dass Längsschnitte dagegen, wie voraussichtlich, 
eine Anordnung der Zellen in der Längsrichiung zeigen, so dass die 
Zeilen also»Längsreihen« oder »Säulen« formen (Taf. 1. Fig. 8.). 
Die Trennung der Nervenzellen der grauen Substanz in centrale und 
peripherische erscheint nicht immer scharf ausgeprägt, daher dieser 
Umstand mir früher entgangen war und ich erst durch die genannten 
Autoren und ihre Arbeiten über das Neunauge auf die gezeigte Anord- 
nung aufmerksam wurde. Will man aus den spärlichen Nervenzellen 
der Oberhörner eine neue Gruppe bilden, so mag es geschehen. — 

Die Zahl der Nervenzellen ist auf Querschnitten sehr wechselnd. 
Beim Hecht, beim Barsch, Wels und verschiedenen Gyprinen-Arten 
finde ich durchschnittlich 8—10 auf jeder Seite, bedeutend vermehrt 
ist jederseits die Zahl, sobald die Wurzeln getroffen sind; doch betrifft 
die Vermehrung dann nur die Gruppe der Unterhörner, während die 
centrale ganz unverändert'bleibt. — Anders beim Aal und bei der 
Quappe. Hier konnte ich eine grosse Anzahl hinter einander folgender 
Querschnitte durchmustern, ohne auf eine Zelle zu stossen, dann fand 
ich vielleicht zwei oder höchstens drei, mitunter 6—10 jederseits, 
wenn zugleich untere Wurzeln sichtbar waren. Diese Zellenarmuth 
zeigten auch Längsschnitte, indem ich auf horizontalen jederseits vom 
Centralcanal in ziemlichen Abständen hinter einander hie und da eine 
Zelle antraf. — Vermehrt sind die Zellen im Vergleich mit den hin- 
teren Abschnitten des Rückenmarks in dem vorderen Theile bei allen 
Knochenfischen. 

Die Nervenzellen zeigen in ihrer Grösse und Form, sowie der An- 
zahl der von ihnen ausgehenden Fortsätze grosse Mannigfaltigkeit. Da 
die Form der Zellen und die Anzahl der Fortsätze einander derart 
beeinflusst, dass die Anzahl der abgehenden Fortsätze, welche die 
Zellen auf einem Schnitt darbieten,, gleichsam die Form der Zellen be- 
dingen, so muss ich beides zusammen erörtern. Sowohl auf Quer- 
schnitten als auf Längsschnitten, einerlei in welcher Richtung, sind die 
meisten Zellen spindelförmig und zeigen dem entsprechend zwei Fort- 
sätze; nur selten drei, indem von dem einen Ende der Spindel gabel- 
förmig zwei Fortsätze abgehen. Mitunter finde ich auch dreieckige 
Zellen mit drei nach verschiedenen Richtungen abgehenden Fortsätzen, 
nur selten finde ich Zellen mit vier oder fünf Ausläufern. Ich bemerke 
dies ausdrücklich gegenüber der Behauptung Mautaner’s, welcher auch 
sieben Ausläufer gesehen haben will. Owsınnıkow hält auch neuer- 
dings an seiner frühern Angabe fest, dass die Form jeder Zelle dreieckig 
sei und jede Zelle nur drei Fortsätze besitze, wovon ich mich nicht 


Studien über das centrale Nervensystem der Kuochenfische, 15 


überzeugen konnte. — Natürlich finden sich auch viele rundliche oder 
eckige Zellen ohne Fortsätze zwischen den andern, ihnen sind durch 
den Schnitt die Ausläufer abgeschnitten. — 

Die Zellen sind, wie bereits gesagt, an Grösse einander nicht 
gleich, es finden ziemlich grosse Schwankungen statt, so dass Zahlen- 
angaben oder Maasse eigentlich keinen Werth haben. Wenn ich daher, 
wie sonst von grösseren und kleineren Nervenzellen rede, so verzichte 
ich darauf, jedesmal die Grösse der Zellen in Zahlen ausgedrückt an- 
zuführen. — Ich bemerke, dass die grössten Nervenzellen die Zellen 
der centralen Gruppe sind, dass kleine Zellen hier seltener vor- 
kommen, dass die peripherische Gruppe Zellen in allen Grössen durch- 
einander gemischt enthalten, und dass in den Oberhörnern die aller- 
kleinsten Zellen sich finden. 

Eine Verbindung zweier Zellen auf einer Seite oder gar zweier auf 
verschiedenen Seiten gelegenen Zellen durch ihre Ausläufer habe ich 
nie beobachtet, womit Owstannikow neuerdings auch übereinstimmt. — 
Von Maurnner wird eine dichotomische und trichotomische Verzweigung 
der Zellenfortsätze beschrieben, davon habe ich Nichts gesehen. 

Die Richtung der Zellenfortsätze ist sehr mannigfach; doch ist 
jedenfalls die Richtung für die Anordnung der Elemente im Rücken- 
mark, insofern ja die Nervenfasern mit den Nervenzellen zusammen- 
hängen, sehr wichtig. Ich liess es mir daher angelegen sein, ihre Rich- 
tung zu ermitteln, wobei ich mich aber nicht allein auf Querschnitte 
beschränken durfte, sondern auch verschiedene Längsschnitte prüfen 
musste. Die Ergebnisse der querdurchschnittenen oder der Länge nach 
getroffenen Zellen mussten mir die Vorstellung einer Zelle mit allen 
ihren Fortsätzen verschaffen. — Was zuerst die Zellen der centralen 

“Gruppe betrifft, so kann als Ausgangspunct für die Betrachtung der- 
selben ein horizontaler Längsschnitt dienen. Die Zellen liegen zu bei- 
den Seiten des Gentralcanals in einer Reihe, sind spindelförmig und 
meist derart gelagert, dass die Längenaxe der Spindel mit dem Längs- 
durchmesser des Rückenmarks zusammenfällt; biernach schliessen sich 
die beiden Fortsätze der Zellen in dieser Richtung an die Längsfasern. 
Mitunter fand ich auch spindelförmige oder birnförmige Zellen, deren 
Fortsätze schräg zur Peripherie gerichtet waren, sehr selten dagegen 
spindelförmige Zellen, deren Längsdurchmesser quer lag, so dass ein 
Fortsatz zur Peripherie, der andere zum Centrum gerichtet war. — Es 
konnten jedoch auch Zellen getroffen werden, welche dreieckig waren, 
und deren Fortsätze derart geordnet waren, dass zwei derselben in 
entgegengesetzter Richtung sich an die Längsfasern anreihten, während 
der dritte zur Peripherie gerichtet erschien. Derart beschaffen waren 


16 Dr. Ludwig Stieda, 


die meisten Zellen der centralen Gruppe auf senkrechten Längsschnitten, 
welche durch diese Zellensäule hindurchgegangen waren. Auf Quer- 
schnitten erschienen die Zellen der genannten Gruppe birnförmig oder 
spindelförmig mit zwei Fortsätzen, welche beide zur Peripherie gerichtet 
waren, einen gewöhnlich mach oben, den andern nach unten. Mitunter 
fanden sich auch dreieckige Zellen mit drei Fortsätzen, deren zwei sich 
so verhielten, wie die Fortsätze der spindelförmigen Zellen, während 
der dritte quer nach aussen zur Peripherie zog. — Halte ich diese Er- 
gebnisse der Längs- und Querschnitte zusammen, so glaube ich daraus 
schliessen zu können, dass jede Zelle der centralen Gruppe mindestens 
drei, höchst wahrscheinlich vier oder fünf Fortsätze habe. Das Schicksal 
dieser Fortsätze anlangend, so vermuthe ich, dass die zwei longitudi- 
nalen Fortsätze zu Längsfasern werden, dass ein Fortsatz, seiner Rich- 
tung nach unten wegen, in die untere Wurzel, ein anderer, seiner 
Richtung nach oben wegen, in die obere Wurzel hineinziehe. Ueber 
den bisweilen fünften Fortsatz kann ich Nichts aussagen. Ich muss 
noch hinzufügen, dass der nach oben gerichtete Fortsatz bisweilen 
schräg in die Commissura superior hineinragt, also vielleicht bestimmt 
ist, nicht in die obere Wurzel derselben, sondern der entgegengesetzten 
Seite einzutreten. — Die Zellen der lateralen Gruppe der Unier- 
hörner erscheinen meist birnförmig mit einem die Richtung zur untern 
Wurzel, einschlagenden Ausläufer: selten haben die Zellen zwei in 
gleicher Richtung neben einander laufende Fortsätze. An den spindel- 
förmigen Zellen ging ein Fortsaiz nach unten und aussen zur unteren 
Wurzel, ein anderer nach oben central in die graue Substanz hinein, 
oder auch in die Commissura transversa, oder auch damit nach oben 
und aussen. Auch dreieckige Zellen mit drei nach verschiedenen Rich- 
tungen auseinander fahrenden Ausläufern habe ich getroffen. — Auf 
Längsschnitten zeigten die spindelförmigen und birnförmigen Zellen 
vorherrschend peripherisch gerichtete Fortsätze, welche sich mitunter 
deutlich an querverlaufende markhaltige Fasern anschlossen, so nament- 
lich auf senkrechten oder schrägen Längsschnitten. Zellen, deren Aus- 
läufer entschieden longitudinal gerichtet waren, traf ich verhältniss- 
mässig wenig, die Ausläufer vieler Zellen gingen schräge zur Peripherie. 
Auch diesen Zellen möchte ich wenigstens vier Fortsätze zuschreiben 
und das Schicksal derselben derart bestimmen, dass ein Fortsatz direct 
zur unteren Wurzel derselben Seite hinziehe, dass ein zweiter in die 
Commissura transversa oder in die graue Substanz unter dem Central- 
canal hinein sich erstrecke und der dritte und vierte in schräger Rich- 
tung nach vorn und nach hinten, zum Theil an die Längsfasern sich 
anschliessend, ihren Verlauf nehmen. 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 17 


Dieses gilt von den grossen Zellen der grauen Substanz; die Kleinen 
Nervenzellen, spindelförmig, dreieckig oder rundlich von Gestalt haben 
sehr feine kurze Fortsätze, über deren Richtung und Verlauf ich nichts 
Sicheres anzugeben vermag. Vielleicht, dass dieselben, wie Owsiannikow 
vermuthet, in die obere Wurzel der Spinalnerven eintreten. 

Ausser den Nervenzellen finden sich in der grauen Substanz ver- 
einzelt oder in sehr geringer Zahl markhaltige Nervenfasern; 
deutlich sind sie erkennbar auf Querschnitten an der unteren Grenze 
der Commissura inferior, bisweilen lassen sich einzelne Fäsern oder 
Züge derselben, welche aaıs den Unterhörnern kommen, auf die andere 
Seite hinüber oder in den unteren Schenkel der grauen Substanz hinein 
verfolgen. Es kann auf diese Weise dicht unter dem Gentralcanal zu 
einer wirklichen Kreuzung von markhaltigen Nervenfasern kommen. 
Ich vermuthe, dass diese Fasern den central gerichteten Zellenfortsätzen 
der Unterhörner einer Seite entstammen und auf die andere Seite 
hinüberziehen, um früher oder später hier mit den Fasern der unteren 
Wurzel auszutreten. Querdurchschnittene markhaltige Nervenfasern 

finde ich auf Querschnitten besonders in der grauen Substanz der Unter- 
hörner, wo sie zahlreicher als an anderen Stellen auftreten und so dazu 
beitragen, die Grenze zwischen grauer und weisser Substanz zu ver- 
wischen. 

Die Commissura transversa (Taf. I. Fig. 6 u. 7 c.), die Quer- 
commissur der weissen Substanz, welche, wie oben bereits bemerkt, 
die beiden Unterhörner mit einander verbindet, besteht aus mark- 
haltigen Nervenfasern. Die Commissur ist nicht stets von gleichen Di- 
mensionen, ist auch nicht an jedem Querschnitt sichtbar, sondern ge- 
wöhnlich dann, sobald auch die unteren Wurzeln der Spinalnerven 
getroffen sind. Dieser Wechsel der Gommissur wird besonders auf- 
fallend an senkrechten Längsschnitten, welche das Bündel quer durch- 
schneiden; man sieht dann zwischen den übrigen längsverlaufenden 
Fasern in bestimmten Absätzen von einander Bündel quer durch- 
schnittener Nervenfasern (Taf. I. Fig. 41 d.). Die Nervenfasern der 

“Commissur lassen sich seitlich in die Unterhörner hinein verfolgen, um 
‚sich dann den Blicken zu entziehen, ein Theil tritt aber in die untere 
Wurzel hinein. An horizontalen Längsschnitten, welche gerade durch 
die Commissur gemacht wurden, erkennt man deutlicher als an Quer- 
schnitten, dass hier eine vollständige Kreuzung von Nervenfasern statt- 
findet. — Owssnnıkow hatte sich früher dahin ausgesprochen, dass die 
Commissur aus nackten Axencylindern bestände, doch erklärten sich 
schon Srıuring, Mauraner und KörLıker gegen diese Anschauung. In 
der letzten Mittheilung, das Rückenmark betreffend, giebt OwsIannıkowW 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 2 


18 Dr. Ludwig Stieda, 


zu, sich von der Gegenwart markhaltiger Fäsern in’dieser Commissur 
überzeugt zu haben. Owstannıkow ist aber der Ansicht, dass die Com- 
missur die Verbindung zwischen den Zellen des Unterhornes der einen 
Seite mit denen der andern Seite vermittele, davon habe ich mich nicht 
überzeugen können. Ich habe bisweilen wohl einen Axencylinder, wel- 
cher von einer Zelle des Unterhornes einer Seite ausging, in die Com- 
missur hinein treten sehen, aber niemals bis zur Verbindung mit einer 
Zelle der andern Seite. Ich meine auch nicht, dass die Zellenfortsätze 
sowie die Nervenfasern dieser Commissur wiederum in andere Zellen 
übergehen, dass sie also Zellen mit Zellen verbinden, sondern meine, 
dass sie von einer Seite auf die andere hinüberziehen, um hier als 
Wurzelfasern der unteren Wurzel auszutreten. Da von beiden Seiten 
zugleich die Fasern einander begegnen, so findet hier eine Kreuzung 
statt. — 

Die untere Wurzel der Spinalnerven (Taf. I. Fig. 6d.) zeigt kein 
so einfaches Verhalten, wie Owsımnnıkow’s Mittheilungen vermuthen 
lassen, dass nämlich einfach ein oder zwei Zellenfortsätze der Zellen 
zu Fasern der unteren Wurzel werden sollen. Den Angaben MAuTHner’s 
kann ich jetzt ebenso wenig wie früher beistimmen. MaAuTHNER sagt 
nämlich: »Auf einem in die Bahn der vorderen Wurzel gelegten Quer- 
schnitte sieht man, dass sie unmittelbar vor der vor dem Centralcanal 
gelegenen Gommissur als gesammelter Nervenstrang auftritt. Sie be- 
steht gleich bei ihrem Auftauchen vor jener Commissur aus markhaltigen 
Nervenfasern und nicht aus nackten Axencylindern.« Das Verhalten 
der unteren Wurzeln bot sich auf Querschnitten folgendermaassen dar: 
Die in das Rückenmark hineinzuverfolgende Wurzel theilt sich in drei 
oder vier Bündel. 

Das eine Bündel, welches ich das Commissurenbündel nenne, 
geht direct zur Mitte in die Commissura transversa hinein; ein anderes 
grösseres oder mehre kleine Bündel treten in die Zellengruppe der Unter- 
hörner, ich bezeichne diese als die lateralen Bündel. Ein anderes 
Bündel, das centrale Bündel dagegen, steigt schräg zwischen den 
beiden genannten aufwärts, verläuft bis an die untere Grenze der 
grauen Substanz, um hier seitlich am unteren Schenkel abgeschnitten 
zu enden. — Die in die Unterhörner eintretenden Fasern der Wurzel 
verschwinden zwischen den hier befindlichen Zellen. Einen Zusammen- 
hang von Nervenfasern und Zellenausläufern habe ich nicht beobachtet, 
bin jedoch der Ansicht, dass hier bestimmt einer existirt. — Durch 
Untersuchung von Längsschnitten, deren sich die anderen Forscher 
nicht bedient zu haben scheinen, weil sie nirgends derselben Erwäh- 
nung thun, liess sich ferner über die untere Wurzel folgendes ermitteln: 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 19 


Senkrechte Längsschnitte ergaben über das laterale Bündel, dass die 
von dem Puncte des Eintritts quer, nach vorn und nach hinten ge- 
richteten Nervenfasern der Wurzeln sich zwischen die in entsprechen- 
der Weise gleichsam auf einen Punct gerichteten Fortsätze der Zellen 
verloren. Es scheint mir hiernach, dass von einem gewissen Abschnitte 
der lateralen Zellensäule (Gruppe des Querschnittes) die Zellenfortsätze 
zur unteren Wurzel zusammenziehen. — Machte ich Längsschnitte 
(Taf. 1. Fig. 15 d. c.), welche schräg durch das Rückenmark gingen, 
etwa die Richtung der eingetretenen unteren Wurzeln hatten, so konnte 
ich wahrnehmen, dass von den Wurzelfasern nur wenige quer in die 
weisse Substanz eintreten, andere sofort schräg nach vorn und auch 
nach hinten laufen, um theils sich den Längsfasern anzuschliessen, 
theils zwischen den Längsfasern zu verschwinden. — An Längsschnitten 
(Taf. 1. Fig. 1% b. c.), welche, wenig von der senkrechten Richtung ab- 
weichend, den Centralcanal trafen, sah ich Bündel von Längsfasern, 
welche von der Gegend des Centralcanals fast unter rechtem Winkel 
nach aussen umbogen, um hier zwischen den anderen querdurch- 
schnittenen Fasern zu verschwinden. — Ueber das in die Commissura 
transversa eintretende Bündel konnte ich durch Längsschnitte keine 
weitere Auskunft erlangen, auf senkrechten Längsschnitten traf ich, 
wie ich vorausgesetzt hatte, nur die querdurchschnittenen Fasern in 
dieser Gegend. 

Hiernach stelle ich mir den Ursprung der unteren Wurzel der 
Spinalnerven in folgender Weise vor: Ein Theil der Zellenfortsätze der 
lateralen Zellensäule (Gruppe des Querschnittes), zu welchen sich auch 
Fortsätze der Zellen der centralen Gruppe hinzugesellen, sammelt sich 
von vorn und hinten auf einen Punct zusammenziehend zu einem Bün- 
del. Diesem schliessen sich Längsfasern an, welche aus der Gegend 
der unteren Grenze zwischen grauer und weisser Substanz herziehen, 
wahrscheinlich longitudinalen Fortsätzen der centralen Zellen ent- 
sprechen. Aber auch aus der Commissura transversa kommt ein Bündel 
hinzu, Nervenfasern von der andern Seite hinüberführend. 

Die Oberhörner erscheinen fein granulirt, hie und da leicht 
gestreift; es finden sich bald sparsam, bald reichlich, sehr kleine, 
spindelförmige oder dreieckige Nervenzellen mit zarten Fortsätzen. 

Inder Commissura superior ist meist eine starke Kreuzung 
von Fasern erkennbar, welche von den erwähnten Radiärfasern herrührt. 
— Von einzelnen Autoren, neuerdings auch von OwstannIkoW ist auch 
die Gegenwart von markhaltigen Nervenfasern in dieser Gegend der 
grauen Substanz behauptet worden. Ich habe in meiner früheren Mit- 
theilung die Existenz der markhaltigen Nervenfasern in der Gommissura 

9% 


20 Dr. Ludwig Stieda, 


superior in F rage gestellt, mich aber später mit Sicherheit davon über- 
zeugt, dass nicht allein beim Hecht, sondern auch bei anderen Knochen- 
fischen markhaltige Nervenfasern quer über den Centralcanal hinweg- 
ziehen, mitunter einander kreuzend. Ich habe sie nicht allein auf 
Querschnitten, sondern auch an horizontalen Längsschnitten gesehen, 
welche letztere die Kreuzung zeigen. Ich bin der Meinung, dass diese 
Fasern mit den über den Centralcanal fortziehenden Zellfortsätzen der 
centralen Zellen in Verbindung stehen. 

Dieobere Wurzel der Spinalnerven (Taf. I. Fig. 7e.) sieht man 
auf Querschnitten aus Gegenden des Rückenmarks, an denen die Wur- 
zeln noch erhalten, in einem einzigen starken oder mehren schwächeren 
Bündeln fast quer, nur wenig nach unten abweichend, gegen das obere 
Ende der Oberhörner verlaufen und an diesen angelangt in einzelne 
Bündelchen auseinanderweichen, von denen die meisten wie abge- 
schnitten sich ausnehmen. Die Fasern der oberen Wurzel sind viel 
feiner als diejenigen der unteren Wurzel und verschwinden in der 
grauen Substanz der Oberhörner. Durch die Oberhörner hindurch 
habe ich keine Fasern verfolgen können, weiss daher auch nichts 
Sicheres von einer etwaigen Beziehung zu den centralen Zellen der 
grauen Substanz. Am ehesten wäre noch an einen Ursprung der Fasern 
von den hier befindlichen kleinen Zellen zu denken, doch scheint mir 
die Zahl der Nervenzellen hier zu gering, um allein jene Fasern ent- 
springen zu lassen, es muss noch eine andere Quelle da sein. Es treten 
überhaupt nicht viel Fasern der oberen Wurzel in querer Richtung in 
die graue Substanz, denn fertigt man Längsschnitte horizontal von der 
oberen Fläche des Rückenmarks, so sieht man, dass jederseits von den 
beiden fast dicht an einander liegenden Wurzelbündeln nach einander 
entgegengesetzter Richtung ein Theil der Fasern an die Längsfasern 
sich anschliesst. Hieraus schliesse ich, dass ein Theil der Fasern der 
oberen Wurzel direct von den Längsfasern der weissen Substanz her- 
stammen. — Mauruner’s Mittheilungen über die obere Wurzel sind sehr 
gering. Er sagt kurz: »Die hintere Wurzel stellt auf einem Rückenmark- 
querschnitte ein Netz von Fasern dar, die erst bei ihrem Austritt sich 
sammeln.« Von einer Umbiegung der Längsfasern in die obere Wurzel 
scheint er nichts beobachtet zu haben. 

Die weisse Substanz enthält in ihrem schon mehrfach er- 
wähnten bindegewebigen Gerüste markhaltige Nervenfasern von sehr 
verschiedenem Durchmesser, wie Querschnitte am übersichtlichsten er— 
kennen lassen. Die unterhalb des Centralcanals zwischen den Unter- 
hörnern gelegenen Fasern sind durchschnittlich die stärksten und haben 
einen Durchmesser von 0,021 —0,026 Mm., die feinsten Fasern sind in 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 21 


der Umgebung der Oberhörner anzutreffen. Besonderer Erwähnung 
verdienen zwei sehr starke Fäsern von 0,05—0,06 Mm. (beim Hecht) 
Durchmesser (Taf. I. Fig. 6 u. 7.), welche ursprünglich von MAUTHNER 
entdeckt sind;; jederseits liegt eine an der Abgangsstelle des Unterhornes 
von der mittleren grauen Substanz. Ich habe diese Mautnner’schen 
Fasern bei allen bisher untersuchten Knochenfischen gefunden und 
werde bei Beschreibung der Medulla oblongata auf sie zurückkommen. 
Da auf Querschnitten stets der überwiegende Theil der Nervenfasern 
quer durchschnitten ist und nur in der Commissura transversa und der 
Gegend der eintretenden Wurzeln querverlaufende Fasern sichtbar sind, 
so kann hieraus gefolgert werden, dass die weisse Substanz des 
Rückenmarks zum grössten Theil aus der Länge nach verlaufenden 
Nervenfasern gebildet wird, welche nur an einzelnen Orten durch 
querziehende unterbrochen werden. — 

Ich fasse einige Hauptmomente der Darstellung übersichtlich zu- 
sammen, wobei ich von dem Zusammenhang der nervösen Elemente 
hier abstrahire, weil ich darauf in einer anderen Abhandlung zurück- 
kommen werde. — 

Das Rückenmark der Knochenfische ist ein langgestreckter Gylin- 
der, dessen centraler Theil, einen der Axe des Cylinders entsprechen- 
den Canal umgebend,, grau erscheint, während der übrige Theil des 
Cylinders weiss ist. In dem Axentheil des Gylinders liegen Nerven- 
zellen, zum Theil zu beiden Seiten des Canals die centralen Nerven- 
säulen bildend, zum Theil mehr zur Peripherie die lateralen 
Nervensäulen darstellend. Der weisse Theil des Gylinders enthält 
markhaltige Nervenfasern. — Die Grundlage, welche die genannten 
nervösen Elemente in sich aufnimmt, ist eine Stützsubstanz, welche 
bald in Form von Lamellen, bald in Form von Fasern, hald in anasto- 
mosirenden Zellennetzen, bald fein granulirt auftritt. Im Axentheil des 
Cylinders prävalirt die Grundsubstanz, hier fast nur Nervenzellen und 
marklose Nervenfasern beherbergend, — dieser Abschnitt erscheint 
dem blossen Auge grau; im umgebenden Theil, dem CGylindermantel 
überwiegen die markhaltigen Nervenfasern. 

Nicht ohne Interesse ist ein Vergleich des hier am Rückenmark 
der Knochenfische Betrachteten mit den Resultaten der Untersuchungen, 
welche Rrısswer und später Kurscuın am Rückenmark des Neunaugen 
angestellt haben. (Vergl. Reıssner, Beiträge zur Kenntniss vom Bau 
des Rückenmarkes von Petromyzon fluviatilis L. in REıcHerr's und 
Dusoıs-Reymonp’s Archiv 1860 und Kurscam: Ueber den Bau des 
Rückenmarkes des Neunaugen. Kasan 1863 russ. und das Referat 
darüber in M. Scaurze’s Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. II. 1866.) 


22 Dr. Ludwig Stieda, 


Abgesehen von der bei Knochenfischen und bei Petromyzon von einan- 
der abweichenden äussern Form des Rückenmarks und des verschie- 
denen Verhaltens der weissen und grauen Substanz zu einander, mache 
ich auf folgende übereinstimmende Puncte aufmerksam. Sowohl Reıss- 
ner als Kurschim beschreiben auch grosse und kleine Nervenzellen, und 
sondern die grossen in zwei Gruppen, von denen Reissner’s »grosse 
innere Zellen« oder die grossen Nervenzellen der Gentralgruppe (Kurschin) 
unbedingt der von mir gleichfalls als centrale Gruppe bezeichneten ent- 
sprechen, während die »grossen äussern Zellen« Reıssner’s und Kurscaiw’s 
meiner »lateralen Gruppe« (der Unterhörner) bei den Knochenfischen zu 
vergleichen sind. Die kleinen Zellen finden die Autoren sowohl zer- 
streut zwischen den grösseren, als auch oberhalb des Centralcanals in 
der Gegend der Oberhörner. — Die Fortsätze der Zellen anlangend, so 
geben beide Autoren übereinstimmend an, dass von den centralen 
Zellen Fortsätze longitudinal nach vorn und hinten abgingen, ganz wie 
ich es bei den Knochenfischen gefunden. Reısswer erwähnt überdies 
noch eines dritten gerade nach aussen laufenden Fortsatzes, und 
KurscHin spricht von einem Fortsatz, welcher die-Richtung zu den 
oberen Wurzeln hat. Auch die Angaben über das Schicksal der Aus- 
läufer der lateralen Zellen sind ziemlich gleichlautend. Beide Autoren 
melden, dass die Fortsätze nach sehr verschiedenen Richtungen hin- 
ziehen, dass ein Theil der Fortsätze die Richtung zu den unteren Wur- 
zeln besitzt, Kurscain hat einige Fortsätze in die untere Wurzel hinein, 
andere Fortsätze durch die Commissura inferior auf die andere Seite 
hinüber verfolgen können. — Reıssner giebt die Gegenwart von Nerven- 
fasern in der Commissura inferior zu und ist auch geneigt, Nerven- 
fasern in der Commissura superior anzunehmen, Kurscuin geht einen 
Schritt weiter und spricht davon, dass er Fortsätze der Zellen der einen 
Seite nicht allein auf die andere Seite hinüberziehen, sondern auch in 
die Richtung der Wurzel der anderen Seite hinein verfolgen konnte. 
Die von Kurtscain gelieferten Mittheilungen über den Ursprung sowohl 
eines Theils der oberen, als eines Theils der unteren Wurzeln aus 
Longitudinalfasern, wie er dasselbe an Längsschnitten betrachtete und 
abbildete, sind ebenfalls von mir bei Knochenfischen als wahr befun- 
den. Ueber eine etwaige Beziehung der grossen Nervenzellen, sowohl 
der centralen als der lateralen Gruppe zu den oberen Wurzeln ist auch 
Kurschin ebenso wenig als ich zu einem sicheren Resultat gekommen. 
Kurscaın vermuthet, dass Fortsätze in die obere Wurzel eintreten. 
Einen Uebergang de Ausläufer kleiner Nervenzellen in die obere Wurzel 
hat sowohl Rerıssner als auch Kurschin gesehen. — 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 23 


m. 


Das Gehirn der Quappe (Gadus Lota L.). 


Das Gehirn der Quappe erscheint bei Betrachtung von oben her 
(Taf. II. Fig. 16.) lang und verhältnissmässig schmal, insofern als der 
Breitendurchmesser, welcher nahezu überall derselbe ist, nur ungefähr 
ein Drittel des Längendurchmessers ausmacht, welchen letzteren ich 
vom hintersten Ende des Cerebellum bis zur Spitze der Lobi cerebrales 
rechne. — Das Gehirn gliedert sich in drei Abtheilungen. Von hinten 
her sind es: Ein unpaarer, glatter, langgestreckter, hinten schmäler, 
vorn breiter werdender Körper, das Gerebellum (Taf. II. Fig. 16 b.), 
welches der Medulla oblongata aufliegt; dann der mittlere Abschnitt, 
Lobus opticus (Taf. II. Fig. 16 c.), welcher etwas breiter als der hin- 
terste Abschnitt ist und eine in der Mittellinie verlaufende obere Längs- 
furche besitzt. Hierdurch wird der Lobus opticus scheinbar in zwei 
Theile getheilt, welche von einigen Autoren als die Lobi optici benannt 
worden sind. — Vor dem Lobus opticus liegt der vorderste Abschnitt, 
welcher an Grösse dem mittleren kaum nachsteht, durch einen tiefen, 
bis auf die Basis des Hirnes reichenden Spalt in zwei symmetrische 
Hälften getheilt wird, die Lobi cerebrales oder anteriores oder 
hemisphaerici (Taf. II. Fig. 16 d.). An der unteren Fläche des Gehirns 
(Taf. II. Fig. 18 e.), der Basis finden sich unter dem Lobus opticus 
jederseits ein stark vorspringendes Körperchen , die Lobi inferiores ; 
hat man die auf ihnen liegende Hypophysis cerebri entfernt, so findet 
man die beiden Lobi inferiores vorn mit einander verschmolzen zu 
einer kleinen unpaaren Erhebung, welche mit dem Hirnanhang eng 
verbunden ist, das Trigonum fissum. — 

Bei einer eingehenderen Untersuchung zeigt sich ferner: die Me- 
dulla oblongata, als deren hintere Grenze ich den Ursprung des ersten 
Spinalnerven ansehe, ist vom Rückenmark nicht scharf geschieden, 
sondern geht ganz allmählich durch Volumzunahme aus dem Rücken- 
mark hervor. Diese Massenzunahme ist verbunden mit einer Formver-— 
änderung, indem die cylindrische Form des Rückenmarks allmählich 
in eine vierseitig prismatische übergeht. In der Gegend des Gerebellum 
wird die Form noch etwas unregelmässiger, als die Breite der oberen 
Fläche über die Breite der unteren Fläche überwiegt. Der Sulcus 
longitudinalis superior vertieft sich anfangs ein wenig durch die seit- 
liche Massenzunahme, verschwindet aber dann in der Gegend des hin- 
tern Endes des Gerebellum, weil sich hier eine mittlere Erhebung an 


34 Dr. Ludwig Stieda, 


der oberen Fläche der Medulla zeigt, das Tuberculum medium oder 
impar (Taf. II. Fig. 19a.). Vor dieser mittleren Erhebung befindet sich 
unterhalb des Gerebellum ein seichter Spalt, der hinterste Abschnitt 
des hier eigentlich offenen Ventriculus quartus, der unmittelbaren Fort- 
setzung des CGentralcanals des Rückenmarks. Etwas weiter nach vorn, 
kurz vor der Verschmelzung des Gerebellum mit der Medulla 'oblongata 
ist der vierte Ventrikel jedoch abermals durch eine weisse Masse be- 
deckt und also geschlossen. — Medulla oblongata und Gerebellum ver- 
wachsen seitlich vollständig miteinander, nur in der Mitte bleibt ein 
tiefer Raum zwischen ihnen frei, der vordere Abschnitt des vierten 
Ventrikels. Diesen Hirntheil, welcher gewöhnlich noch zur Medulla 
oblongata gerechnet wird, bezeichne ich als Pars commissuralis cerebri 
und verstehe demnach darunter denjenigen Theil, welcher mit dem 
CGerebellum in engster Verbindung den Boden des vierten Ventrikels 
darstellt. 

Lobus opticus. Hat man von der Hirnbasis die Hypophysis und 
auch die Lobi inferiores abgebrochen, so erkennt man, dass der untere 
oder der Basaltheil des Lobus opticus gebildet wird durch eine sich 
unmittelbar an die Pars commissuralis anschliessende Masse, welche 
ich Pars peduncularis benenne. Bedeckt wird die Pars peduncularis 
durch eine dünne, mit einer mittleren Längsfurche versehene ge- 
wölbte Decke, dem Tectum lobi optici, welches an beiden Seiten voll- 
ständig, vorn bis auf eine in der Mittellinie gelegene Oeffnung mit der 
P. peduncularis verwachsen ist. Zwischen der P. peduncularis und 
dem Tectum bleibt in der Mitte ein Raum übrig, der Ventriculus lobi 
optici oder die Höhle des Sehlappens (Taf. I. Fig. 19.). Hebt man das 
Tectum nach vorsichtigem Ablösen der seitlichen und ‚vorderen Ver- 
wachsungsstellen ab und schlägt es zurück, so sieht man an der dem 
Ventrikel zugewandten Innenfläche der Decke einen deutlichen Längs- 
wulst, Torus longitudinalis lobi optici, welcher der äusseren mittleren 
Längsfurche entspricht. Diesen Theil belegten GottschE und nach ihm 
andere Autoren, durch eine falsche Deutung verleitet, mit dem Namen 
Fornix. Durch Entfernung des Tectum ist die Ventrikelfläche der Pars 
peduncularis frei geworden, es sind hier drei Erhebungen wahrnehmbar 
(Taf. II. Fig. 19.). Eine mittlere, nach vorn ein wenig zugespitzt, deckt 
den hinteren Abschnitt der Pars peduneularis und hängt dem Cerebellum 
fest an. Unter diesem mit einer mittleren Längsfurche versehenen 
Körperchen wird die Verbindung des vierten Ventrikels mit der Höhle 
des Sehlappens vermittelt. Ich nenne diesen unpaaren Körper Valvula 
cerebelli. Die Autoren stellen den Lobus opticus gewöhnlich so dar, 
als ob die Valvula cerebelli, welche sie fälschlich Corpora quadrigemina 


Studien über das eentrale Nervensystem der Knochenfische. 25 


nennen, im Ventrikel eingeschlossen wäre. Diese Anschauung ist falsch. 
Die Valvula cerebelli ist eine nach vorn sich erstreckende und dann 
nach hinten umbiegende Fortsetzung des Gerebellum (Taf. II. Fig. 32 m.), 
welche mit dem hinteren Rand des Tectum verwächst, indem sich der 
Torus longitudinalis in der Längsfurche der Valvula hineinlegt. Hier- 
nach bildet die Valvula cerebelli die hintere Wand der Höhle des 
Lobus opticys. Ich komme auf dieses Verhalten bei den mikroskopischen 
Untersuchungen dieses Theils noch einmal zurück. — Die Pars pedun- 
eularis besitzt an ihrer Ventrikelfläche eine Längsfurche, welche nach 
hinten unter der Valvula cerebelli sich verliert. Seitlich von dieser 
Längsfurche erhebt sich jederseits der Boden der Höhle — also die 
Ventrikelfläche der Pars peduncularis zu einem mit der Goncavität nach 
innen gekrümmten Wulst, Torus semicircularis Halleri (Taf. I. Fig. 19.). 
Beide Wülste umfassen so gleichsam die dazwischen hineingeschobene 
Valvula cerebelli. — 

An die Pars peduncularis schliesst sich unmittelbar die Gegend 
des dritten Ventrikels, über welche ich erst bei Gelegenheit der mikro-— 
skopischen Untersuchung ausführlicher berichten werde. Hier nur so 
viel, dass dieser Abschnitt des Hirns, die graue Substanz des . 
dritten Ventrikels (Taf. II. Fig. 19 r.), nach vorn die Verbindung 
zwischen dem Lobus opticus und den Lobi anteriores vermittelt, seitlich 
und unten ohne besondere Abgrenzung in die Lobi inferiores und das 
Trigonum fissum übergeht. Die Längsfurche, welche die Pars pedun- 
cularis an ihrer Ventrikelfläche besitzt, setzt sich an «er Oberfläche des 
genannten Hirntheils nach vorn fort bis zum Spalte, welcher die bei- 
den Lobi anteriores von einander trennt. Gerade dicht unter der Ver- 
einigungsstelle des Tectum mit der Pars peduncularis vertieft sich diese 


- Furche zu einem fast bis auf die Hirnbasis reichenden Spalt. Der Spalt 


ist der dritte Ventrikel, welcher demnach zwischen Lobus opticus und 
Lobi cerebrales nach oben offen ist, dessen Seitenwände durch die 
Masse der Lobi inferiores, dessen vordere untere Begrenzung das soge- 
nannte Trigonum fissum und das Ghiasma nervorum opticorum bildet. 
Der dritte Ventrikel wird von unten und zum Theil von hinten her ge- 


schlossen durch den Hirnanhang. 


Die Lobi cerebrales oder anteriores (Taf. I. Fig. 16, 18, 19 d.) 
sind zu beiden Seiten der Längsfurche der grauen Substanz angeheftet, 


der Art, dass sie mit ihrem hintern Abschnitt letztere zum Theil ver- 


decken. ‚Die Oberfläche eines jeden Lobus wird durch zwei von hinten 
ausgehende und nach vorn zu divergirende seichte Furchen in drei 
kleinere Abtheilungen gebracht. Beide Lobi sind durch eine nur unbe- 
deutende Commissur an ihrer Basalfläche mit einander verbunden. 


26 - Dr. Ludwig Stieda, 


Von der Basis der beiden Lobi anteriores ziehen jederseits zwei 
zarte und dünne Stränge des Tractus olfactorius (Taf. I. Fig. 16 g.) 
nach vorn, um nach längerem Verlaufe zu einem rundlichen Knoten, 
Tubereulum olfactorium anzuschwellen , von welchem die eigentlichen 
Nervi olfactorii abgehen. 

Die Nervi optiei entspringen von dem Lobus opticus, derart, dass 
jederseits ein Nerv sich seitlich vom Tectum lobi optici zur Basis herab- 
begieht, an der Basis geht der von links kommende Nerv nach rechts 
und der von rechts kommende nach links, und zwar läuft gewöhnlich 
der rechte unter dem linken fort. Die übrigen Hirnnerven ordnen sich 
in sehr regelmässiger Weise in zwei Gruppen, von denen die eine die 
Richtung nach hinten, die andere die Richtung nach vorn hat. Nach 
hinten ziehende Nerven sind: Der Nervus vagus (Taf. IH. Fig. 16, 
17, 18 k.) mit zwei Wurzeln, welche beide in nur kurzer Entfernung 
hinter einander seitlich von der Medulla oblongata abgehen. Die hintere 
stärkere Wurzel besteht aus mehreren kleinen dicht an einander ge- 
fügten Bündelchen und befindet sich dicht an dem Tuberculum medium. 
Die vordere Wurzel ist ein sehr dünner Strang, der etwas weiter nach 
vorn in gleicher Höhe mit der hinteren Wurzel die Medulla oblongata 
verlässt, um sich der hintern Wurzel anzuschliessen. -— Eine Strecke 
weiter nach vorn ebenfalls in gleicher Höhe mit den abgehenden Wur- 
zeln des Vagus treten an der Pars commissuralis cerebri die eng mit 
einander vereinigten Wurzelbündel des Trigeminus und Acusticus her- 
vor (Taf. I. Fig. 16 u. 17 m. n.). Etwa in der Mitte zwischen den 
letzteren und der vorderen Wurzel des Vagus, jedoch höher, also der 
obern Fläche der Medulla oblongata näher, dicht vor dem Uebergang 
der Pars commissuralis in die Medulla oblongata tritt ein ansehnlicher 
Strang hervor, welcher sich sofort nach hinten den genannten Wurzeln 
des Vagus anschliesst. Das ist der Nervus glossopharyngeus der Au- 
toren (Taf. II. Fig. 16u. 171.), welchen man meiner Meinung nach sehr 
gut als eine dritte Wurzel des hinteren Gerebralnerven ansehen 
kann. Der hintere Cerebralnerv umfasst demnach den Vagus und 
Glossopharyngeus. Die vereinigten Bündel der hinteren Trigeminus- 
wurzel und des Acusticus lassen sich in der Weise von einander schei- 
den, dass ein Theil der Bündel, nämlich ein dünnes und zwei starke 
Bündel als hintere Trigeminuswurzel nach vorn gerichtet sind, während 
zwei starke Bündel, dem Acusticus zugehörig, sich sofort an das Gehör- 
organ anlegen. — Ziemlich nahe an der hinteren Wurzel des N. trige- 
minus tritt in gleicher Höhe mit letzterer aus der Uebergangsstelle der 
Pars commissuralis in die P. peduncularis die vordere einfache Wurzel 
des Trigeminus hervor, sich den anderen nach vorn gerichteten Wurzel- 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 27 


bündeln eng anschliessend. — Der Nervus abducens (Taf. Il. Fig. 17.) 
entspringt jederseits mit zwei feinen Würzelchen, welche dicht hinter 
einander liegen, von der Basalfläche der P. commissuralis etwa in 
gleicher Querebene mit der hinteren Trigeminuswurzel. Der Nervus 
trochlearis ist ein feines Fädchen, welches aus der Furche zwischen 
dem Lobus opticus und dem Cerebellum seitlich auftaucht, sich dicht 
an den Lobus opticus anschmiegt und dabei von den nach vorn ziehen- 
den Trigeminuswuzeln bedeckt wird. Der N. oculomotorius (Taf. I. 
Fig. 16, 17 u. 18 o.), der stärkste der drei Augenmuskelnerven ist ein 
platter Strang, welcher seitlich zwischen dem Lobus inferior und der 
Pars peduncularis zum Vorschein kommt, um sich in gleicher Weise, 
wie der N. trochlearis und abducens dem Trigeminus anzuschliessen. 
— Der Trigeminus nebst den isolirt entspringenden kleinen Nerven der 
Augenmuskeln entspricht dem Gebiet des vorderen Gerebralnerven. 

Ich knüpfe hieran die Bemerkung, dass, während die Spinalnerven 
sich bei Gadus Lota im Allgemeinen ganz regelmässig verhalten, der 
erste Spinalnerv von der Regel abweicht, indem er jederseits nicht 
zwei, sondern vier Wurzeln, zwei obere und zwei untere besitzt 
(Taf. II. Fig. 16, 17u.18:i.). Diese vier Wurzeln gehen in der Art vom 
Rückenmark ab, dass die beiden oberen einander sehr nahe gelegen 
sind, während von den beiden unteren Wurzeln die eine vor den 
oberen, die andere hinter den oberen Wurzeln ihren Platz hat. 

Ich wende mich nun zur eingehenderen Betrachtung der einzelnen 
Hirntheile insbesondere. — 


1. Die Medulla oblongata und die Pars commissuralis. 


Gleichwie sich mit unbewaffnetem Auge keine scharfe Grenze 
zwischen Medulla oblongata und spinalis nachweisen lässt, so lässt 
sich auch mit Hülfe des Mikroskops keine bestimmte Scheidung 
zwischen beiden genannten Theilen vornehmen. Die Betrachtung einer 
Anzahl auf einander folgender Querschnitte der betreffenden Gegend 
ergiebt, dass die für das Rückenmark charakteristische Anordnung der 
histiologischen Elemente sich nur ganz allmählich verändert. Diese 
Veränderung besteht hauptsächlich in einer Vermehrung der grauen 


_ Substanz, welche aber anfänglich nicht überall in gleicher Weise statt- 


findet, sondern vorzüglich die Oberhörner betrifft. Dabei erscheinen 
die Nervenzellen durchweg vermehrt, sowohl die Zellengruppe der 
Unterhörner, als auch die zerstreuten kleinen Zellen, nur die Gruppe 
der centralen Zellen tritt ganz in den Hintergrund, indem sich ihre Zahl 
verringert und sie schliesslich ganz verschwindet. 


28 Dr. Ludwig Stieda, 


In der Gegend der Medulla oblongata, wo die Wurzeln des ersten 
Spinalnerven abgehen, hat der Centralcanal bereits an Ausdehnung 
zugenommen; die Commissura transversa ist bedeutend vermehrt, in- 
dem statt des früheren einzigen, jetzt zwei, drei oder noch mehr Bündel 
von einer Seite zur anderen ziehen, ja einzelne Bündel bis dicht unter 
den Gentralcanal hinaufrücken. Die graue Substanz ist vermehrt. 
Durch Vermehrung der grauen Substanz unterhalb des CGentralcanals 
ist die Form der Unterhörner verwischt, und die bisher zum Theil 
wenigstens stattgehabte Abgrenzung derselben von der sie umgeben- 
den weissen Substanz sehr undeutlich geworden. — Ganz besonders 
nehmen die Oberhörner an Ausdehnung zu; sie vergrössern sich nach 
oben zu, wodurch der Sulcus longitudinalis superior tiefer wird; sie 
rücken dabei auch in der Mittellinie einander näher, so dass sie nur 
durch die vom CGentralcanal zur Pia mater hinziehenden Radiärfasern 
getrennt werden. Hierdurch hat die graue Substanz eine wesentlich 
andere Form gewonnen. Von Oberhörnern kann eigentlich gar nicht 
mehr die Rede sein. Die graue Substanz über dem Centralcanal stellt 
vielmehr eine auf dem Querschnitt rundlich erscheinende Masse dar, 
welche den Raum zwischen Centralcanal und der oberen Peripherie 
‘ einnimmt, seitlich von der weissen Substanz begrenzt wird und nur 
noch an den von der Pia mater zum Centralcanal laufenden Fäden ihre 
Verschmelzung aus zwei Theilen erkennen lässt. Noch weiter nach 
vorn zu, woselbst an der obern Fläche der Medulla oblongata sich das 
Tuberculum medium erhebt, schwindet auch die letzte mittlere Scheide- 
wand zwischen den beiden Hälften der grauen Substanz: es fliessen 
beide Hälften vollständig in eins zusammen. Der Sulcus longitudinalis 
superior ist geschwunden, dagegen die graue Substanz in der Mittel- 
linie gewölbt als Ausdruck für das hier durchschnittene Tuberculum 
medium (Taf. II. Fig. 20.). Zwischen dem Tuberculum medium und 
dem Centralcanal ziehen Nervenfasern quer, ebenso finden sich auch 
hie und da an der oberen Fläche querziehende Nervenfasern. — Das 
Aussehen der Grundsubstanz des Tuberculum medium ist dem der 
Oberhörner gleich, fein granulirt. — Während nach allmählichem 
Schwinden der den Gentralcanal umgebenden reticulirten Substanz 
von unten her markhaltige Nervenfasern (Längsbündel) bis dicht unter 
den Centralcanal gerückt sind, breitet sich über den übrigen Abschnitt 
die graue Substanz aus, die weisse auf die äusserste Peripherie ver- 
drängend. Eine scharfe Abgrenzung zwischen weisser und grauer 
Substanz wird immer schwieriger. Die Zellen der centralen Gruppe 
sind verschwunden. Die grossen und kleinen Nervenzellen im Ver- 
gleich zum Rückenmark vermehrt. Ausserdem ist eine neue Gruppe 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 29 


von Zellen aufgetreten, welche sich durch Form und Lagerung als 
eigenthümliche charakterisiren. Da ich Grund habe, diese Zellen mit 
dem aus dieser Gegend abgehenden N. vagus in Verbindung zu 
setzen, so bezeichne ich die Gruppe als Vaguskern (Taf. II. Fig. 20.). 
Die betreffenden Zellen erscheinen meist dreieckig, selten rundlich, 
erstere messen 0,066 Mm. in der Länge, 0,033 — 0,041 Mm. in der 
Breite; sie sind meist so gelagert, dass die Basis des Dreiecks zum 
Centralcanal, die Spitze zur Peripherie und zwar nach unten gerichtet 
ist. Der Kern der Zellen ist verhältnissmässig gross, 0,016 Mm., 
bläschenförmig. — Die Zellen haben ihren Platz dicht zur Seite des 
Centralcanals, gleich unter dem Epithel und sind in der Anzahl auf 
10— 20 jederseits auf einem Querschnitt zu finden. Sie treten zuerst 
auf in der Gegend, in welcher die graue Substanz über dem Gentral- 
canal in der Mittellinie zu verschmelzen beginnt, und reichen noch ein 
klein wenig über das Tuberculum medium nach vorne hinaus, ent- 
sprechen also ziemlich dem Tuberceulum. — Es ist dies offenbar auch 
die Zellengruppe, welche MAutuxer und OWSsIAnNIKoWw als eine besondere 
im Rückenmark der Fische erwähnen; es gehört aber, wie aus dem 
Bisherigen hervorgeht, diese Zellengruppe nicht mehr dem Rückenmark, 
sondern dem verlängerten Mark an.— Die weisse Substanz, welche 
mit Ausnahme der dicht unter dem Gentralcanal befindlichen Längs- 
bündel und Querbündel, nur die äusserste Peripherie eines Quer- 
schnittes einnimmt, besteht fast grösstentheils aus querdurchschnittenen 
Nervenfasern von sehr verschiedenem Durchmesser, doch überwiegen 
die feinen Fasern; nur dicht unter dem Centralcanal erhalten sich 
gröbere und stärkere Fasern, unter welchen die beiden Maurnxer’schen 
Fasern deutlich erkennbar, einander aber näher gerückt sind. Die 
Bündel der Commissura transversa sind sehr stark, vielfach in Abthei- 
lungen getrennt, breiten sich seitlich aus, einzelne Bündel bilden einen 
‚nach oben eoncaven Bogen und somit eine Grenze der grauen Substanz 
gegen die weisse. Andere Faserbündel ziehen aus der grauen Substanz 
über dem Centralcanal schräg nach unten und aussen, lassen sich 
deutlich bis über die Peripherie des Rückenmarks hinaus verfolgen. 
Es sind die Wurzelbündel des Nervus vagus. 

In der Gegend der Medulla oblongata vor dem Tuberculum medium 
erweitert sich der Gentralcanal sehr schnell und bedeutend auf Kosten 
der verschwindenden grauen Substanz des Tuberculum medium zum 
vierten Ventrikel, welcher hier nur von der Pia überspannt und vom 
Cerebellum überdeckt wird (Taf. II. Fig. 21.). Der Querschnitt des 
hier — abgesehen vom Cerebellum — offenen Ventrikel erscheint unter 
der Form eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis dem Cerebellum 


30 Dr, Ludwig Stieda, 


zugekehrt ist und dessen Spitze bis in das Centrum des Querschnittes 
reicht, woselbst früher der Centralcanal sich befand. Schon hier tritt 
am Boden des vierten Ventrikels eine Furche auf, welche von nun bleibt 
und über die ganze Ausdehnung des Gehirns bis zur äussersten vor- 
dersten Spitze auch die anderen Hirnabtheilungen durchläuft. Ich be- 
zeichne sie als die centrale Längsfurche, Sulcus centralis longitu- 
dinalis. Von der grauen Substanz des Tuberculum medium ist nur noch 
in den seitlichen Wandungen des vıerten Ventrikels etwas vorhanden. 
Noch weiter nach vorn schwindet auch durch schnelles Abnehmen 
dieser Rest, so dass dicht hinter der Pars commissuralis, also an der 
Stelle, wo das Gerebellum sich der Medulla oblongata anschliesst, alle 
graue Substanz vom Aussehen der Oberhörner fort ist; dagegen dehnt 
sich seitlich und unterhalb vom Ventrikel die graue Substanz vom Aus- 
sehen der früheren Unterhörner aus. Man könnte diesen Abschnitt am 
ehesten charakterisiren durch den Mangel einer scharfen Abgrenzung 
der grauen von der weissen Substanz. Es ziehen in dieser Gegend 
sehr starke Bündel quer unter den Längsbündeln am Boden des Ven- 
trikels von einer Seite zur andern, einige davon reichen bis zur Pe- 
ripherie. Kurz vor der Verschmelzung der Medulla oblongata mit den 
seitlichen Theilen des CGerebellum wird der Ventriculus quarius noch 
einmal zu einem geschlossenen Canal, indem sehr bedeutende Nerven- 
faserbündel an der oberen Peripherie quer von einer Seite zur andern 
über den Ventrikel fortziehen. Die Zellen des Vaguskernes sind mit 
der grauen Substanz verschwunden; in der unteren Hälfte der Medulla 
oblongata sind die zelligen Elemente, grosse und kleine, noch immer 
zahlreich, liegen vorherrschend in der Gegend der früheren Unter- 
hörner, doch finden sich auch hie und da an anderen Stellen kleinere 
Gruppen oder zerstreute Zellen. Seitlich von den beiden am Suleus 
centralis gelegenen Längsbündel, durch deren starke Entwickelung der 
Boden des Ventrikels abgeflacht wird, befindet sich je eine Gruppe von 
Nervenzellen, welche sich durch ihre äusserst gestreckte Form, ihre 
langen, schräg nach unten und aussen gerichteten Ausläufer nicht 
allein vor den Zellen des WVaguskernes, sondern auch vor den 
andern Zellen auszeichnen. Sie sind auf Querschnitten meist in be- 
trächtlicher Anzahl, ungefähr 20 jederseits zu sehen. Ich bezeichne 
diese Gruppe ihrer Beziehung zur hinteren Trigeminuswurzel wegen 
als hinterer Trigeminuskern. 

Der sich anschliessende Abschnitt der Hirnbasis (Taf. II. Fig. 22.), 
welcher mit dem Gerebellum unmittelbar zusammenhängt und von mir 
als Pars commissuralis aufgeführt wurde, ist —- abgesehen von der 
schon Eingangs erwähnten Volumzunahme dieses Theiles — gekenn- 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 31 


zeichnet durch die nach allen Richtungen sich hier durchkreuzenden 
Faserbündel, weil hier die starken Wurzeln des Trigeminus und 
Acusticus das Hirn verlassen. Ferner ist für diesen Hirntheil charakte- 
ristisch abermals eine neue Gruppe von Nervenzellen, welche zu bei- 
den Seiten in den Wandungen des hier etwas verengten Ventriceulus 
quartus liest. Es sind rundliche, birnförmige Zellen, die grössten der 
bisher im Gentralnervensystem der Quappe beobachteten, denn sie 
haben einen Durchmesser bis zu 0,082 Mm. Sie sind mit grossen, 
bläschenförmigen Kernen versehen und besitzen nach aussen und nach 
unten gerichtete Fortsätze. Wie horizontale Längsschnitte durch diese 
‚Stelle lehren, bildet die Zellengruppe jederseits einen länglichen Körper, 
dessen Längsaxe mit der Längsaxe des Gehirns zusammenfällt. Ich 
nenne diesen den vorderen Trigeminuskern. — Die seitlichen 
Theile der Pars commissuralis fliessen nach oben zu ohne scharfe Ab- 
grenzung mit der Substanz des Gerebellum zusammen (Taf. II. Fig. 22.), 
eine Verbindung durch Nervenfaserbündel, so sehr ich auch auf Längs- 
schnitten darnach suchte, finde ich nicht. — In der Pars commissuralis 
zeigt sich ferner eine Eigenthümlichkeit, welche nach dem Verschwin- 
den der grauen Substanz des Tuberculum medium schon allmählich 
vorbereitet wurde, aber nicht scharf genug hervortritt, um erwähnt 
werden zu können, sondern erst hier in dem an die Pars peduncularis 
angrenzenden Theile der Pars commissuralis deutlich zu übersehen ist. 
Während im letzten Abschnitte mit Ausnahme der entschieden weissen 
Substanz am Boden des Gentralcanals sich im übrigen Theil keine 
scharfe Abgrenzung zwischen grauer und weisser Substanz zeigte, so 
tritt jetzt abermals eine strengere Scheidung hervor. Während aber 
im Rückenmark die graue Substanz central, die weisse Substanz peri- 
pherisch gelagert erschien, so tritt hier das Entgegengesetzte ein, die 
weisse Substanz ist central, die graue peripherisch. Die graue Substanz 
nimmt nämlich allmählich wieder an Ausdehnung zu, und die weisse 
Substanz in Folge der durch die abgehenden Wurzeln der Hirnnerven 
bereiteten Verluste immer ab. Es bleibt nur der Theil der weissen 
Substanz übrig, welcher unter dem Ventrikel liegt, die graue Substanz 
nimmt die Peripherie ein. Der Querschnitt zeigt daher in der grauen 
Substanz nur einzelne inselförmige weisse Flecke (Taf. I. Fig. 22.). 
Ein durch die Pars commissuralis dicht nach Abgang der vorderen 
 Trigeminuswurzel gemachter Querschnitt bietet folgendes Ansehen: der 
Ventriculus quartus ist zu einem kleinen engen Canal geworden, unter 
welchem ein Paar starke Längsbündel und darunter, durch einige schräge 
und sich kreuzende Fasern getrennt, ein Paar andere kleinere Bündel 
sich scharf von der grauen Umgebung abheben. Ich nenne diese 


32. Dr, Ludwig Stieda, 


Bündel die centralen Längsbündel, und unierscheide sie als obere 
und untere. Ausserdem treten seitlich auch jederseits starke Längs- 
bündel hervor, die lateralen Längsbündel. Der ganze übrige 
Theil des Querschnittes hat das Aussehen der grauen Substanz der 
Unterhörner; bei stärkerer Vergrösserung erkennt man in der faserig 
granulirten Grundsubstanz zahlreiche querdurchschnittene meist feine 
Nervenfasern. — Nervenzellen sind nur spärlich , hie und da eine ver- 
einzelte zu sehen. 

Was den Ursprung der Wurzeln der Hirnnerven anlangt, welche 
von dem besprochenen Hirnabschnitt herstammen, kann ich darüber 
Folgendes berichten : 

Die hintere stärkere Wurzel des Nervus vagus enistammt 
zu einem Theil den Längsbündeln, welche sich von der Uebergangs- 
stelle der Medulla spinalis in die Medulla oblongata seitlich, jedoch nahe 
der oberen Fläche erstrecken. Die Fasern ziehen allmählich nach vorn, 
um, in der Gegend des Ti:berculum impar leicht nach aussen um- 
biegend, von der Medulla oblongata abzutreten. Ein anderer Theil der 
Wurzel wird durch mehrere, drei, vier auch fünf kleinere Bündel ge- 
bildet, welche aus der grauen Substanz des Tuberculum medium und 
der Wandung des vierten Ventrikels — dem Vaguskerne — leicht nach 
vorn gekrümmt, nach aussen und hinten zur Peripherie hinziehen. 
Horizontale Längsschnitte geben über diese Bündel sehr genaue Aus- 
kunft, zeigen, wie die wenigsten Bündel direct gerade nach aussen 
ziehen, sondern dieselben erst einen schwachen Bogen bilden. Ein 
anderer Theil der hinteren Wurzelbündel entstammt den Querbündeln 
am Boden des Ventrikels (der Commissura transversa). 

Das vordere Wurzelbündel des Nervus vagus verhält sich genau 
wie die über der grauen Substanz entspringenden Bündel, indem es 
von der grauen Substanz der Seitenwand des schon offenen vierten 
Ventrikels direct nach aussen zieht. Sämmtliche Fasern der Wurzeln 
des Vagus sind fein, nur bis auf die den Längsfasern entspringenden, 
welche letztere stärker sind. 

Der Nervus glossopharyngeus der Autoren ist in Folge seines 
stark nach hinten gerichteten Verlaufes an dem dicht neben der Medulla 
belegenen Querschnitt bald zu erkennen, er ist aus gröberen Fasern 
zusammengesetzt. Die Fasern desselben, sobald sie in die weisse Sub- 
stanz eingetreten, breiten sich nach aller Richtung, vorherrschend aber 
nach vorn und hinten aus, so dass ich von diesem Nerven sagen 
möchte, es liesse sich sein Ursprung aus Längsfasern herleiten. ihn 
mit irgend weichen Nervenzellen in Beziehung zu setzen, ist mir nicht 
gelungen. — 


Studien über das centrale Nervensystem der Rnochenfische. 33 


Der Nervusacusticus besteht aus Nervenfasern von sehr breitem 
Durchmesser; seine dicht neben einander liegenden kleinen Bündel 
fahren sofort nach dem Eintritt in die Substanz des Pars commissuralis 
nach allen Richtungen auseinander. Zwischen die sich ausbreitenden 
Wurzelfasern sind dicht an der Peripherie reichlich Nervenzellen ein- 
gelagert. Die Zellen sind klein und haben kein besonders charakte- 
ristisches Aussehen. — 

Die hintere Wurzel des Nervus trigeminus bezieht zum grössten 
Theil ihre Fasern von Längsbündeln der weissen Substanz, indem 
ein Theil der Längsbündel von hinten nach vorn allmählich sich 
ablösend als Wurzel hervortritt. In diese drängt sich ein starkes 
Bündel hinein, welches durch seinen Verlauf besonders gekennzeichnet 
ist. Es tritt zuerst als Längsbündel zu beiden Seiten des geschlossenen 
Gentraleanals, später in der Seitenwand des offenen vierten Ventrikels 
auf, nimmt allmählich bis in die Pars commissuralis hinein an Volumen 
zu, und biegt hier plötzlich unter rechtem Winkel um, um horizontal 
nach aussen zur Peripherie sich zu begeben. Hier schliesst das Bündel 
sich dem oben genannten an. Ueber dieses Verhalten giebt nicht allein 
die Betrachtung einer Reihe aufeinander folgender Querschnitte, son- 
dern auch die Untersuchung glücklich geführter, horizontaler Längs- 
schnitte genaue Auskunft. — Es sind die genannten Bündel durch 
starke Fasern gebildet; — hierzu kommt noch ein aus feinen Fasern 
zusammengesetztes Bündel, welches von der Gegend des hinteren 
Trigeminuskernes nach vorn zieht, um dann ebenfalls nach aussen 
umbiegend, sich mit den übrigen Wurzeln zu vereinigen. 

Die vordere Wurzel des Nervus trigeminus bildet sich durch 
Zusammentritt von verhältnissmässig breiten Fasern, welche sowohl 
von hinten, als von vorn herziehen, zum Theil auch den Quer- 
commissuren am Boden des vierten Ventrikels und dem vorderen 
Trigeminuskern entspringen. An diese Bündel schliesst sich ein aus 

‚feinen Fasern bestehendes, welches in schräger Richtung aus dem 
Tbeil des Gerebellum herabkommt, welcher mit der Pars commissuralis 
in engster Verbindung steht. 

Der Nervusabducens. Die beiden kleinen, dicht hintereinan- 
der gelegenen Wurzelbündel dieses Nerven befinden sich nahe zu bei- 
den Seiten des schwachen Sulcus longitudinalis inferior, und lassen 
leicht ihren Zusammenhang mit kleinen Zellengruppen, welche hier 
nahe der Peripherie gelegen sind, nachweisen. Man könnte diese aus 
kleinen Zellen bestehende Gruppen als Abducenskerne bezeichnen. 

Am Schlusse dieses Abschnittes muss ich noch der eigenthüm- 
lichen Nervenfasern gedenken, deren ich unter dem Namen der 

Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 3 


34 | Dr. Ludwig Stieda, 


Maurtaner’schen bereits beim Rückenmark erwähnt habe und die ich 
durch die Medulla oblongata und die Pars commissuralis verfolgt habe. | 
Sie erreichen hier gewissermaassen ihr Ende. Ich hebe zuerst hervor, 
dass ich über den Ursprung dieser Fasern, oder eigentlich richtiger 
über das Verhalten der Maurnner’schen Fasern im Schwanztheil des 
Rückenmarks nichts ermittelt habe und zwar deshalb, weil die Fasern 
allmählich nach hinten zu an Volum abnehmen und schliesslich von 
den sie umgebenden anderen Nervenfasern nicht mehr zu unterscheiden, 
also auch nicht weiter zu verfolgen sind. — Ueber das Verhalten der 
Fasern in der Medulla oblongata und der Pars commissuralis habe ich 
aber durch Untersuchung einer Anzahl auf einander folgender Quer- 
schnitte, sowie auch durch Berücksichtigung zahlreicher, horizontaler 
Längsschnitte, Folgendes gefunden: die beiden Maurnner’schen Fasern, 
welche ursprünglich in den unterhalb des Centralcanals befindlichen 
Längsfaserbündeln eingeschlossen sind, und sowohl von einander, als 
von dem senkrechten unteren Schenkel der grauen Substanz in ziemlich 
weiten Abständen entfernt sind, rücken einerseits einander näher, 
andererseits aber auch höher hinauf, d. h. dem Centralcanal und später 
dem Boden des vierten Ventrikels näher, so dass sie schliesslich dicht 
neben einander am Boden des vierten Ventrikels sich befinden. Nun, 
kreuzen sich die Fasern (Taf. Ii. Fig. 27.), indem die eine Faser über 
die andere sich hinüberlegt und biegen fast unter rechtem Winkel 
nach aussen um, um sich an das ebenfalls nach aussen abgehende 
Bündel der Trigeminuswurzel anzuschliessen, welches, wie oben be- 
schrieben, den centralen Längsfaserbündeln entstammte. — Ich schalte 
hier gleich die Bemerkung ein, dass ich dieses Verhalten der MAUTHNER'- 
schen Fasern nicht allein bei der Quappe, sondern auch bei allen an- 
dern von mir darauf hin untersuchten Knochenfischen angetroffen habe. 
— OWSIAnNIKOW und KurscHiv war es nicht gelungen, die Fasern soweit 
zu verfolgen, daher sie nur die Vermuthung aussprachen, dass die 
Fasern in der Medulla oblongata oder im Gehirn in Nervenzellen endigten, 
also gleichsam eine Verbindung zwischen den Zellen des Rückenmarks 
und des Gehirns vermittelten. Durch den von mir oben gelieferten 
Nachweis wird diese Hypothese widerlegt. — 


2. Das Cerebellum und die Valvula cerebelli. 


Schon mit unbewaffnetem Auge lässt sich sowohl an der Durch- 
schnittsfläche eines frischen Kleinhirns, als auch und zwar deutlich an 
gehärteten und gefärbten Schnitten ein Unterschied in der Färbung 
einzelner Abschnitte wahrnehmen, welcher histiologische Verschieden- 
heiten zu Grunde liegen (Taf. II. Fig. 21. und 32.). Der äussere Rand 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 35 


des Schnittes, die Rindenschicht, ist durch etwas hellere Färbung 
ausgezeichnet von der die Mitte einnehmenden etwas dunkelen Masse, 
welche ich ihrer histiologischen Beschaffenheit wegen Körnerschicht 
nenne. Körnerschicht und Rindenschicht sind von einander getrennt 
durch einen hellen, schmalen Streifen, die Grenzschicht. m 
Centrum der Körnerschieht findet sich gewöhnlich ein weisser Fleck die 
Marksubstanz. Die genannten Schichten verhalten sich nun, wie 
aus der Gombination einer Reihe in verschiedenen Richtungen ange- 
fertigter Schnitte sich ergiebt, in der Weise, dass die in ihrer Axe 
weisse Substanz enthaltende Körnerschicht den Kern oder Grundstock 
des Cerebellum bildete, während die Rindenschicht als dünne Masse 
die freie Fläche des Cerebellum überzieht (Taf. II. Fig. 32.). An der 
Stelle, wo die Pars commissurälis mit dem Cerebellum verschmilzt, 
fehlt die Rindensubstanz (Taf. II. Fig. 22.); sowohl seitlich, als auch 
an der unteren Fläche, so dass der vierte Ventrikel von oben her direct 
durch die Körnerschicht begrenzt wird. Die Rindenschicht ist nicht 
überall von gleicher Mächtigkeit, weil die Körnerschicht, wie Quer- 
schnitte zeigen, nach oben in eine Spitze ausläuft. Nach vorn zu, wo 
das Cerebellum durch seine Verschmelzung mit der Pars commissuralis 
‚seine scharfe Abgrenzung verliert, bildet eine dünne Lage Körnerschicht 
und Rindenschicht nebst zwischenliegender Grenzschicht die unmittel- 
bare Decke des vierten Ventrikels. Jene dünne Lage setzt sich unmittel- 
bar fort in die Valvula cerebelli (Taf. I. Fig. 32.). In die Körnerschicht 
treten von verschiedenen Seiten Nervenfaserbündel hinein, oder besser 
aus ihr heraus. Einige der Bündel lassen sich vorn in die Valvula cere- 
belli, andere unter derselben seitlich in die Pars peduncularis hinein 
verfolgen, um hier unterhalb der Tori semieirculares sich zu verlieren. 
Ein anderer Theil der Bündel tritt schräg nach unten und aussen, um 
an der Stelle, wo die Rindensubstanz fehlt, sich an die Trigeminus- 
wurzel anzuschliessen. —Die Grenze zwischen Gerebellum und Valvula 
cerebelli wird durch ein kräftiges Bündel querlaufender Nervenfasern 
gebildet, welche die beiden Nervi trochleares von sich abgehen 
lassen. 

Der feinere Bau des Cerebellum der Fische ist in neuester Zeit 
häufig Gegenstand von Untersuchungen gewesen. Ausser meinen eige- 
nen hierher gehörigen Publicationen muss ich hier erwähnen Owsran- 
NIKOW: Ueber die feine Structur des Kleinhirns der Fische in den 
Melanges biologiques tires du Bulletin de l’Academie imperiale des 
sciences de St. Petersbourg, Tome IV., und O erpoenim nepndepmuezaro 
c1oA Mmomeuka pu6p, Ancceprayia, Aeouuaa Bapreuera. G. Ne- 
Tepöypr» 1867, (Ueber die Rindenschicht des Kleinhirns der Fische, 


3,* 


36 Dr. Ludwig Stieda, 


von BARTENEFF. Diss. inaug. St. Petersburg.). Eine. völlige, Ueberein- 
stimmung der Angaben über den Bau existirt nicht. — 

Das hier Gesagte hat nicht allein Gültigkeit für das Kleinhirn der 
in Rede stehenden Quappe, sondern auch der anderen Knochenfisehe. 
Die Körnerschicht besteht, wie übereinstimmend angegeben wird, 
aus kleinen zelligen Gebilden, den sogenaanten »Körnern« welche 
0,0038—0,0057 Mm. gross in eine feingranulirte, hie und da faserig 
erscheinende Grundsubstanz eingebettet sind. Zwischen den Körnern 
finden sich markhaltige Nervenfasern. In der weissen Substanz im 
Centrum finden sich überwiegend Nervenfasern und nur spärliche 
Körner. OwSIanNIKOW, welcher die Körner als kleine Nervenzellen auf- 
fasst, behauptet, wie andere Forscher im Gerebellum höherer Wirbel- 
thiere einen Zusammenhang der Körner vermittelst kleiner von ihnen 
ausgehender Fortsätze mit den markhaltigen Nervenfasern. BARTENEFF, 
welcher beiläufig gesagt weder Owsıannıkow's, noch meine früheren 
Arbeiten über das Cerebellum der Fische zu kennen scheint, hält die 
Körner für die Kerne der Bindesubstanz. Dieser Ansicht, welche ich 
früher auch vertrat, kann ich heute nicht beipflichten, wie bereits oben 
erwähnt; obgleich ich einen Zusammenhang der Körner mit Nerven- 
fasern und einer Theilung der letzteren auch bisher noch nicht be- 
obachtet habe. — An der Grenze zwischen der Körnerschicht und der 
Rindenschicht (Taf. II. Fig. 28 e.), liegen die wesentlichsten Elemente, 
die Grenzschicht bildend, Nervenzellen von meist spindelförmiger, 
bisweilen rundlicher oder birnförmiger Gestalt mit deutlichem Kern 
und Kernkörperchen, und einem oder zwei Ausläufern, von denen ein 
Theil in die Körnerschicht hineinzieht und hier verschwindet, ein an- 
derer Theil sich in die Rindenschicht hineinbegiebt. Ich finde die Fort- 
sätze stets ungetheilt. Zwischen den Zellen liegen in der Grenzschicht 
markhaltige Nervenfasern und spärliche Körner. — Die Rinden- 
substanz besteht aus molecularer Grundsubstanz mit spärlichen 
Kernen und erscheint hie und da radiär gestreift. Die Ursache dieser 
Streifung sind Fasern, welche 0,002 Mm. breit in jeder Hinsicht Zellen- 
fortsätzen oder Axencylindern gleichen, so dass ich keinen Anstand 
nehme, sie auch so zu bezeichnen. Derselben Ansicht sind auch 
OWSIANNIKOW und BARTENEFF. MAUTHNEr will hier einen Uebergang der 
Zellenfortsätze in markhaltige Nervenfasern gesehen haben, BARTENEFF 
zeichnet und beschreibt hier eine schlingenförmige Umbiegung der 
Fortsätze. Ich habe niemals etwas derartiges hier beobachtet. — Mit- 
unter erscheint ausser der radiären Streifung auf Querschnitten eine 
Streifung, welche dem Umfang des Schnittes parallel geht und meist 
nur am äussersten Rande sichtbar ist. An der unteren Fläche des 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 31 


CGerebellum ist diese ebenfalls durch blasse Axencylindern ähnliche 
Fasern bedingte Streifung ziemlich stark. Ueber den Zusammenhang 
der einzelnen Elemente des Kleinhirns bin ich keinen Schritt weiter 
gelangt, als bisher. Die Hypothese, dass sowohl die peripherischen in 
die Rindensubstanz eintretenden, als auch die centralen, in die Körner- 
schicht hineintretenden Zellenfortsätze, in markhaltige Nervenfasern 
übergehen, scheint wahrscheinlich ; doch däs Wie des Ueberganges 
unbekannt. Ueber die Beziehung der »Körner« zu den Nervenfasern 
weiss ich keine Vermuthung auszusprechen. — 

Ich habe bereits früher bei Beschreibung einzelner Theile des Ge- 


hirps vom Hecht darauf hingewiesen, dass die sogenannten Gorpora 


quadrigemina der Autoren im Fischgehirn einen dem CGerebellum 
gleichen Bau besässen, und kann jetzt eine gleiche Ansicht auch für - 
die betreffenden Theile im Gehirn der Quappe aufstellen. Um die Hin- 
gehörigkeit der Körperchen zum Cerebellum anzudeuten, habe ich be- 
reits im Eingang von einer Valvula cerebelli gesprochen. — Um nun eine 
richtige Anschauung vom Bau der Valvula cerebelli zu erhalten, und 
die Beziehung der letzteren zu den angrenzenden Hirntheilen aufzu- 
fassen, kann man sich den Sachverhalt so vorstellen. Man denke sich 
(Taf. II. Fig. 28. u. 32.), dass von dem vordersten Abschnitt des Gere- 
bellum, welcher eben nur aus einer den vierten Ventrikel deckenden 
Lage Körnerschicht und darüber der Rindenschicht besteht, ein aus 
denselben Theilen zusammengesetzter Streifen sich eine Strecke weit 
nach vorn auf die Pars peduncularis auflagere, dann nach hinten zurück- 
geschlagen sei, so dass also die Rindenschicht des nach vorn und des 
nach hinten gerichteten Abschnittes einander fast berühren , aber nicht 
mit einander verwachsen. An den Seitentheilen des nach vorn wachsen- 
den Streifens dagegen dient die Körnerschicht dazu, einestheils um 
die beiden Blätter der Valvula mit einander, anderntheils um sie mit 
der Pars peduncularis zu vereinigen. Der äusserste freie Rand des 
oberen Blattes der Valvula cerebelli ist verwachsen mit dem hinteren 
Rande des Tectum lobi optici, wie die Ansicht eines senkrechten Längs- 
schnittes übersichtlich ergiebt. Zwischen die beiden Blätter der Valvula 
dringt von hinten her ein Fortsatz der Pia mater. Hierdurch erklärt sich 
der mikroskopische Befund auf Querschnitten sehr leicht, die nähere Be- 
schaffenheit der Körnerschicht, der Rindenschicht und der dazwischen 
liegenden Grenzschicht ist dieselbe wie beim Cerebellum. — Ich finde 
nämlich aufQuerschnitten durch die Valvula cerebelli im Gentrum einen 
kleinen, unbedeutenden Hohlraum, in welchem Pia steckt (Taf. II. 
Fig. 23.), die sogenannte Höhle der Corpora quadrigemina der Au- 
toren, im Umkreis dieses Raumes die Rindenschicht, dann auf diese 


38 EL. "Dr. Ludwig Stieda, 


nach aussen folgend die schmale Grenzschicht mit den Nervenzellen 
und schliesslich an der äussersten Peripherie die Körnerschicht, welche 
somit in der Mittellinie des Sulcus centralis der Pars peduncularis über- 
wölbt, seitlich dagegen mit der Oberfläche der Pars peduncularis ver- 
schmilzt. Durch die Körierschicht ziehen markhaltige Nervenfasern, 
welche sich nach vorn zu in die Pars peduncularis hinein zwischen die 
hier schon befindlichen Längsfaserbündel begeben. 


3. Die Pars peduncularis cerebri und das Tectum lobi optici. 


Die Pars peduncularis zeigt in dem mit der Pars commissuralis 
zusammenhängenden Abschnitte ein dem letzteren ganz gleiches Aus- 
sehen, welches sich aber bald ändert, bedingt durch die sich anlagern- 
den Theile, der Valvula cerebelli und des Tectum lobi optici. 

Der beim Ventriculus quartus schon erwähnte Sulcus centralis, 
welcher auch in dem durch das Gerebellum abgeschlossenen Theile des 
Ventrikels vorhanden ist, setzt sich auch auf die Pars peduncularis, 
also am Boden des Lobus opticus fort. Die Valvula cerebelli, welche in 
der bereits beschriebenen Weise die hintere Wand des Ventrikels des 
Lobus opticus bildet, bedeckt den Sulcus centralis und schliesst ihn so 
zu einem Canale ab, welcher nach hinten zum vierten Ventrikel, nach 
vorn zum Ventriculus lobi optici sich erweitert. Dicht unter dem Sulcus 
centralis befinden sich die erwähnten centralen Längsbündel, ein Paar 
obere und ein Paar untere durch querverlaufende und sich kreuzende 
Fasern von einander getrennt; daneben mehr in den seitlichen Ab- 
schnitten der Pars peduncularis die seitlichen Längsbündel. Die eben- 
falls bereits erwähnten Bündel, welche aus der Körnerschicht der Val- 
vula cerebelli und auch aus dem Cerebellum herabziehen, liegen 
zuerst in der Gegend, wo die Valvula cerebelli seitlich der Pars 
peduncularis verbunden ist, allmählich rücken diese Bündel weiter nach 
vorn zwischen die centralen und die seitlichen Längsbündel, so dass 
nach Aufnahme dieser Fasermassen die Pars peduncularis in ihrem 
Breitendurchmesser offenbar vergrössert ist. — Als Grenze zwischen 
dem Gerebellum und der Valvula cerebelli gab ich oben ein Bündel 
querverlaufender Nerwenfasern an, welches die Wurzel des Nervus 
trochlearis darstellt. Es besteht das Querbündel aus breiteren Fasern, 
als die Nervenfasern des Gerebellum und der Valvula cerebelli. Es 
stammt dieses Bündel offenbar jederseits aus der unterhalb des Sulcus 
centralis gelegenen Seite der Pars peduncularis, zieht nach oben, kreuzt 
sich an der Grenze zwischen Cerebellum und Valvula cerebelli, und 
lässt die Wurzeln der N. trochleares hervorgehen. 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 39 


Ferner ziehen unterhalb der Valvula cerebelli bedeutende 
Massen markhaltiger Nervenfasern an die Basalfläche der Pars pedun- 
eularis zum Theil in einem nach oben concaven Bogen in die Seiten- 
theile hinein, zum Theil an der Basalfläche einander kreuzend. Es sind 
die Fasern der sogenannten Commissura ansulata der Autoren (Taf. II. 
Fig. 23.). — Die seitlichen Abschnitte der Pars peduncularis, an welche 
sich die verticalen Theile des Tectum dicht anlehnen und mit ihnen 


_ verwachsen, erheben sich auf einem Querschnitt zu einer halbkreis- 


förmigen Wölbung, dem Durchschnitte des Torus semieircularis Halleri. 
Es besteht der Torus Halleri nur aus feingranulirter Grundsubstanz, 
in welcher Körner und spindelförmige Zellen spärlich zerstreut sich 
finden. Durch diese zu den Tori semieirculares (Taf. Il. Fig. 23 e.) sich 
erhebenden Seitentheile der Pars peduncularis ziehen bogenförmig 
Bündel von Nervenfasern hinein in das Tectum. Durch die ganze Masse 
der Pars peduncularis zerstreut sind spindelförmige oder rundliche 
kleine Nervenzellen, dagegen in der nächsten Umgebung des Sulcus 
centralis liegen grosse Nervenzellen. 

Gerade unterhalb der Valvula cerebelli vertieft sich der Suleus 
centralis spaltförmig, um sich dann wieder zu erheben und zu einer 
einfachen Furche zu werden. Am Boden des Canals und zu beiden 
Seiten des Spaltes unterhalb der Valvula cerebelli befindet sich nämlich, 
eine Gruppe grosser Nervenzellen von dreieckiger, birnförmiger oder 
rundlicher Form mit nach unten und aussen gerichteten Fortsätzen. 
Von den Zellen dieser Gruppe, welche ich den Oculomotoriuskern 
nenne, nimmt der N. oculomotorius jederseits seinen Ursprung. Die 
Wurzel sammelt ihre Fasern jederseits an der Wand des Spaltes, zieht 
schräg vom Sulcus centralis nach unten und aussen. Wahrscheinlich 
geht auch jederseits ein Theil der centralen Längsfasern, so wie der 
sich hier oberhalb der Längsbündel kreuzenden Fasern in die Bahn des 
N. oceulomotorius hinein, denn nach Abgang des Nervus oculomotorius 
sind die centralen Längsbündel auffallend in ihrer Masse verringert. 
Der N. oculomotorius besteht aus breiten Nervenfasern. 

Im vorderen Abschnitt der Pars peduncularis, welchen die Valvula 


‚cerebelli nicht mehr bedeckt, sondern in welchem der Suleus centralis 


in der Höhe des Lobus opticus frei zu Tage tritt, sind nach Abgang des 
Nervus oculomotorius die seitlichen Längsbündel, welche aus Ver- 
schmelzung der ursprünglichen Seitenbündel und der von der Valvula 


‚cerebelli herziehenden entstanden sind, noch weit nach vorn hin zu 


verfolgen. Am Sulcus centralis ist nur noch ein Rest der centralen 
Längsbündel übrig, zwischen welchen jederseits ein Bündel feinere 
Fasern vom Aussehen der Axencylinder erscheint. Letzteres Bündel 


40 Dr. Ludwig Stieda, 


hat die Richtung von unten nach oben. — Die untere Hälfte dieser Ab- 
schnitte ist durch die hier statthabende Verschmelzung der Lobi infe- 
riores und der Pars peduncularis, indem die Grundsubstanz beider ohne 
besonders scharfe Grenze in einander übergeht, schon sehr verändert, 
se dass hierdurch schon der Uebergang der- von mir als Substantia 
cinerea aufgefassten Masse, welche die Verbindung zwischen Pars 
peduncularis und der Lobi cerebrales bildet, angedeutet ist. 

Das Tectum lobi optiei (Taf. U. Fig. 23. u. 24 b.) ist, wie bereits 
erwähnt, eine dünne Schale, deren seitliche, vertical gestellte Ab- 
schnitte der Pars peduncularis verwachsen sind, während der horizon- 
tale Abschnitt hinten der Valvula cerebelli, vorn dem vorderen Abschnitte 
der Pars peduncularis verschmolzen ist. An der Oberfläche des Gehirns 
besitzt das Tectum eine mittlere Längsfurche, welcher an der Ventrikel- 
fläche ein Längswulst (der Torus longitudinalis) entspricht. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung ergiebt sich durch die 
Combination von Schnitten in verschiedener Richtung folgende Zu- 
sammensetzung des Tectum (Taf. II. Fig. 29.). Das Tectum besteht 
vorwiegend aus Grundsubstanz, welche zum grössten Theil fein granulirt 
ist, dagegen in dem zum Ventriculus lobi optici gekehrten Abschnitt 
ein lockeres netzförmiges Aussehen darbietet, ähnlich wie in der den 
Centralcanal des Rückenmarkes umgebenden Substanz. — An diesen 
Theil lehnt sich ein ganz gewöhnliches Cylinderepithel. In die Grund- 
substanz sind nun Nervenzellen und markhaltige Nervenfasern derart 
eingebettet, dass sich auf Quer- und Längsschnitten eine regel- 
mässige Schichtung erkennen lässt. 

Ich unterscheide von aussen nach innen gerechnet (Taf. I. Fig. 29 A.): 

I. einen schmalen Saum der Grundsubstanz mit spärlichen zelligen 

Bestandtheilen ; | 

2. eine Schicht der Länge nach verlaufender Nervenfasern — die 
äussere Längsfaserschicht; 

3. Eine breite Schicht der granulirten Grundsubstanz, in welcher 
sich spindelförmige Zellen mit langen Fortsätzen finden; die Fort- 
sätze dieser von mir zur Grundsubstanz gerechneten Zellen reichen 
weit durch die Dicke des Tectum und verleihen dadurch dem 
Querschnitt ein streifiges Aussehen. 

. Eine Schicht der Länge nach verlaufender Längsfasern, die 
innere Längsfaserschicht. 

. Eine Schicht querverlaufender Nervenfasern, die Querfaser- 
schicht. 7 

6. Eine Lage kleiner, spindelförmiger oder rundlicher Zellen, ähnlich 
den Körnern des Gerebellum. 


am 


ST 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 41 


7. Eine Schicht netzförmiger Grundsubstanz mit zelligen Elementen. 
8. Das Cylinderepithelium. 

Das Tectum zeigt aber nicht durchweg die genannten »Schichten« 
in gleicher Anordnung und Ausdehnung, sondern bietet gewisse Ver- 
schiedenheiten dar. Das Tectum hat nicht überall die gleiche Dicke, 
sondern ist am hinteren, dem Cerebellum zugekehrten Rande zuge- 
schärft und steht hier derart mit der Valvula cerebelli in Ver- 
bindung, dass nur die äussersten Ränder beider Hirntheile in ihrer 
Grundsubstanz einander berühren (Taf. Il. Fig. 28.), während die Pia 
mater über beide äusserlich hinwegzieht, inwendig das Gylinderepithel 
die Verbindung darstellt. Am anschaulichsten stellt sich dieses auf 
einem senkrechten Längsschnitte dar (Taf. I. Fig. 28.). Die Bündel 
der beiden Längsfaserschichten ziehen seitlich und von hinten aus der 
Pars peduncularis durch die Zellenschicht des Tectum hindurch, um als 
Längsfaserschichte nach vorn zu laufen, und hier in Verbindung mit 
einer Anzahl aus der Pars peduncularis selbst herstammenden Nerven- 
fasern jederseits zum Nervus opticus zusammenzutreten, so dass die 
älteren Autoren nicht Unrecht hatten, wenn sie die Wurzeln des Nervus 
opticus in den Lobus opticus verlegten und sagten: der Lobus opticus 
sei der hohlgewordene Nervus opticus. Welchen Zellen diese Fasern 
entstammen, vermag ich nicht anzugeben, ich vermuthe, dass es zum 
Theil die in der Pars peduncularis zerstreut liegenden sind, in wieweit 
sich aber die Schicht der Nervenzellen des Tectum selbst dabei bethei- 
ligen, muss unentschieden bleiben. 

Die mittlere Längsfurche des Tectum trenntalle genannten Schichten 
bis auf die Querfaserschicht und die darunter befindlichen. Dabei zeigt 
sich, dass der innere Längswulst des Tectum (Taf. II. Fig. 29 A. f”.) 
nur aus kleinen Nervenzellen besteht, also nur eine besonders hervor- 
ragende Ansammlung der Zellen der erstgenannten Zellenschicht ist. 
Zwischen den Zellen finden sich namentlich mehr nach vorn zu ver- 
einzelt markhaltige Nervenfasern. Die Querfaserschicht ist im hinteren 
Abschnitte des Tectum nur unbedeutend, nimmt nach vorn zu und 
erreicht im vordersten Abschnitt eine sehr bedeutende Ausdehnung, 
und wird hier vielfach von Zellen durchsetzt, so dass hier eine innige 
Verflechtung der Querfaserschicht und der Zellenschicht eintritt. Dabei 
breitet sich die Masse der Querfaserschicht zuletzt nicht mehr in den 
seitlichen Partien des Tectum aus, sondern überwölbt im vordersten 
Theile der Pars peduneularis den mitilern Sulceus centralis (Taf. II. 
Fig. 24 c.). Dieser Abschnitt der Querfaserschicht wurde von den Au- 
toren als Commissura anterior beschrieben. Nach aussen der Ober- 
fläche des Gehirns zu sind seitlich auch die Zellen der Zellenschicht 


42 ” Dr, Ludwig Stieda, 


noch besonders stark vermehrt, während an der Innenfläche des Ven- 
triculus lobi optici die Zellenschicht des Tectum und der Pars pedun- 
cularis in einander fliessen. 


4. Thalami optici, lobi inferiores. Trigonum fissum. Hypophysis cerebri. 


Ueber das kurze Verbindungsstück zwischen Lobus opticus und 
den Lobi anteriores, welches bei Ansicht des Gehirns von oben frei da- 
liegt, sobald man die bedeckende Pia mater entfernt hat (Taf. II. Fig. 
16 u. 19 r.), setzt sich der Sulcus centralis von der Ventrikelfläche der 
Pars peduncularis her fort bis zwischen die beiden Lobi anteriores 
hinein. Wie bereits erwähnt, vertieft sich der Sulcus centralis hier, 
d. h. zwischen Lobus opticus und den Lobi anteriores, zu einem fast 
bis auf die Hirnbasis reichenden Spalt, welcher unten durch die Hypo- 
phvsis verschlossen wird und daher nicht sichtbar ist; erst nach Ent- 
fernung der Hypophysis tritt die untere Oeffnung des Spaltes als Mün- 
dung des Trigonum fissum zum Vorschein. Durch eine Reihe diese 
Gegend betreffende Querschnitte, sowie auch senkrechte Längsschnitte, 
finde ich die gelieferte Beschreibung bestätigt, und ersehe ferner, 
dass das kurze Verbindungsstück zwischen dem Lobus opticus und 
den Lobi anteriores, welches durch den Sulcus centralis getheilt und 
von mir als Thalami optici bezeichnet wird (Peduneulus cerebri einiger 
Autoren) von den darunter liegenden Lobi inferiores und dem Trigonum - 
fissum keineswegs scharf abgegrenzt ist, dass man sich vielmehr die 
Beziehungen der genannten Theile zu einander in folgender Weise vor- 
zustellen hat. Thalami optiei, Trigonum fissum und Lobi inferiores 
sind Abschnitte einer zusammengehörigen Masse, welche an der äusseren 
Fläche mehr oder weniger Abtheilungen sehen lässt, die mit einem 
besonderen Namen belegt worden sind. Diese Masse »die graue Sub- 
stanz des dritten Ventrikels« umschliesst einen Spalt, den Ven- 
triculus tertius, derart, dass die oberen Partien der grauen Substanz 
zwischen Lobus opticus und Lobi anteriores gelegen, vom Sulcus cen- 
tralis longitudinalis getheilt, die Thalami optici genannt, die obere 
Umwandung und Umgrenzung des dritten Ventrikels bilden, während 
die Lobi inferiores die seitlichen Wandungen, das Trigonum 
fissum die vordere Wandung darstelll. — Die Lobi inferiores, die 
_Seitentheile lagern noch ein wenig an die Basalfläche der Pars pedun- 
cularis sich an, indem sie zwischen sich einen Raum frei lassen, wel- 
cher von der oberen kleineren Abtheilung des Hirnanhanges einge- 
nommen wird. — Der dritte Ventrikel ist in seinem oberen zwischen 
den Thalami optici gelegenen Abschnitt ein einfacher Spalt, verändert 
sich in seinem mittleren und unteren Abschnitt zu einer seitlich etwas 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 43 


ausgedehnten ‘Höhle, welche nach hinten sich abermals stark ver- 
engernd mit dem oberen Abschnitt des Hirnanhanges communicirt, 
während der im Trigonum fissum selbst befindliche Theil der Höhle 
durch einen zapfenartigen Fortsatz des unteren Abschnittes des Hirn- 
anhanges verstopft wird. — Von den Lobi inferiores ist noch zu mel- 
den, dass beide an ihrer einander zugekehrten, medialen Fläche einen 
ziemlich tief in die Substanz der Lobi eindringende Furche besitzen, 
in welche ein Fortsatz der Pia mater hineingeht (Taf. II. Fig. 24 h.). 
Die älteren Autoren bezeichnen diese Vertiefung als die Höhle der Lobi 
inferiores. 

Hat man sich über die Anordnung und die Beziehung der ein- 
zelnen Theile dieses Hirnabschnittes zu einander und zu den nächst- 
liegenden anderen Abschnitten gehörig orientirt, so ist über den feineren 
Bau — soweit derselbe nach meinen Untersuchungen sich erkennen 
liess — nicht sehr viel zu sagen. 

- Die Lobi inferiores bestehen — wie die ganze Masse dieses Hirn- 
abschnittes — aus feingranulirter Grundsubstanz,, in welcher zahl- 
reiche, rundliche oder spindelförmige Nervenzellen eingelagert sind. 
Die Zellen sind 0,0452 Mm. lang und 0,0076 Mm. breit, haben einen 
verhältnissmässig grossen Kern von 0,0076 Mm. Durchmesser, wenig 
Protoplasma , zeigen an erhärteten Präparaten einen auffallend grossen 
Hof (Taf. I. Fig. 31.). Von den centralen Längsbündeln,, welche ich 
bei Gelegenheit der Pars peduncularis erwähnte, zieht jederseits ein 
unbedeutendes Bündelchen ziemlich nahe der Hirnbasis anliegend, in 
_ die Lobi inferiores hinein. 

Auch die Thalami optici bestehen aus fein granulirter Grund- 
substanz ; in dem an die Pars peduneularis sich anschliessenden Theile 
ist von einer Abgrenzung der Thalami nichts zu erkennen, erst in dem 
vorderen mit den Lobi anteriores verbundenen Theile sind die Thalami 
optici durch ein starkes Querbündel von dem unteren Hirntheile ab- 
geschieden. An der Stelle, wo die Pars peduncularis mit-der grauen 
Substanz des dritten Ventrikels zusammenschmilzt, etwa in die Mitte 
der Höhe, woselbst auch die letzten Reste der centralen Längsbündel 
Ihr Ende erreichen, liegt jederseits eine auf dem Querschnitte kreisförmig 
erscheinende Gruppe von Nervenzellen, welche sich durch ihr blasses 
Aussehen charakterisiren. Sie sind 0,0076 Mm. im Durchmesser, rund- 
lieh und lassen meist keine Ausläufer wahrnehmen. Ueber die Bedeu- 
tung und Beziehung dieser Gruppe wage ich keine Vermuthungen. 
Dicht am Spalt des dritten Ventrikels von oben an. bis hinunter in das 
_ Trigonum fissum und nach vorn bis zwischen die Lobi inferiores hinein, 
liegen unter dem den Ventrikel auskleidenden Cylinderepithel 3 — 5 


44 Dr. Ludwig Stieda, ; 


Lagen von Nervenzellen. Die Zellen sind unregelmässig geformt, unge- 
fähr 0,0076 Mm. im Durchmesser, haben sehr kurze Fortsätze. 

Markhaltige Nervenfasern finden sich nur spärlich: jederseits vom 
Sulcus centralis befinden sich in den Thalami optici zwei kleine Längs- 
bündel, welche von hinten her — ob aus der Pars peduncularis konnte 
ich nicht mit Sicherheit entscheiden — nach vorn ziehen und sich bis 
an die Basis der Lobi anteriores verfolgen lassen. Vielleicht kommt ein 
Theil dieser Bündel auch aus den Lobi inferiores. — Die von dem Lobus 
opticus jederseits herstammenden Nervi optici umfassen zum Theil seit- 
lich die Thalami optici, so dass auf Querschnitten dieselben an ihrer 
seitlichen Peripherie markhaltige Nervenfasern erkennen lassen. Kurz 
vor der Uebergangsstelle der Thalami in die Lobi anteriores erscheint 
auch unterhalb der Thalami optici ein Bündel querverlaufender Nerven- 
fasern, welches seitlich in die Masse der Sehnerven hineintritt. Es ist 
das die sogenannte Commissura transversa Halleri. 

Die Hypophysis cerebri, der Hirnanhang (Taf. Il. Fig. 17 und 
18 f., 32 i. h.) besteht aus zwei deutlich von einander abgegrenzten, 
aber mit einander zusammenhängenden Abtheilungen, einer oberen 
kleineren, welche dicht hinter dem Trigonum fissum in dem Raum 
zwischen den beiden Lobi inferiores liegt, und in frischem Zustande 
ihres Blutreichthums wegen röthlich aussieht, und einer unteren 
grösseren Abtheilung. Die obere Abtheilung ist der Saccus vasculosus 
der Autoren, welche nach Gorrtsche ein gefässhaltiges Säckchen ist und 
mit dem Ventriculus communis Gottsche communieirt. Die untere Ab- 
theilung ist grösser, ein länglicher ovoider Körper, welcher unter dem 
Trigonum fissum und der oberen kleineren Abtheilung liegt. 

Die Untersuchung mittelst des Mikroskops lehrt ebenfalls die Zu- 
sammengehörigkeit beider Abtheilungen, wenngleich sich gewisse 
Unterschiede im Bau auch finden. Die obere Abtheilung, der Saccus 
vasculosus hat einen offenbar drüsigen Bau, erscheint auf Querschnitten 
wie eine zusammengesetzte tubulöse Drüse (Taf. II. Fig. 30 a.). Sie besteht 
aus einem System vielfach miteinander anastomosirender Röhren oder 
Schläuche, welche eirca 0,0747 Mm. im Durchmesser haben und von 
einem deutlichen Cylinderepithel ausgekleidet werden. Die Wände der 
Röhren, oder wenn man sich anders ausdrücken.will, die Zwischen- 
substanz, in welcher die mit Cylinderepithel ausgekleideten Gänge sich 
befinden, erscheint streifig, faserig, enthält spärliche zellige Elemente. 
Diese Zwischensubstanz ist mitunter von sehr geringer Ausdehnung, so 
dass zwei Röhren unmittelbar aneinander stossen. — Das System dieser 
Röhren steht vermittelst einer engen, nur 0,0166 Mm. im Durchmesser 
haltenden Mündung am Boden des dritten Ventrikels, derart mit dem 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 45 


dritten Ventrikel in Zusammenhang, dass das Cylinderepithel der 
Röhren und das des dritten Ventrikels unmittelbar in einander über- 
gehen, während die granulirte Substanz der Umgebung des Ventrikels 
in die Zwischensubstanz des Hirnanhangs übergeht. 

Die untere grössere Abtheilung (Taf. II. Fig. 30 b.) des Hirnanhangs 
ist im Wesentlichen in gleicher Weise gebaut, nur ist das Verhältniss 
der genannten Bestandtheile, Röhren und Zwischensubstanz ein an- 
deres. Es überwiegt bei Weitem die Zwischensubstanz (Grundsubstanz), 
während die Röhren ganz in den Hintergrund treten, nur sehr vereinzelt 
als Querschnitte auftreten. Je mehr nach vorn, desto mehr schwinden 
die Röhren, bis endlich im vorderen mit dem Trigonum verschmolzenen 
Abschnitt nichts mehr von jenen Schläuchen oder Canälen sichtbar ist, 
sondern nur die feinstreifige und faserige, hie und da auch granulirt 
erscheinende Grundsubstanz. Ferner treten mit Zunahme der Grund- 
substanz kleine, rundliche, sehr blasse Zellen zwischen den einzelnen 
Faserzüge auf. 

Beide Abtheilungen der Hypophysis cerebri werden noch einge- 
schlossen von der Pia mater, von welcher aus reichlich Blutgefässe 
eindringen, namentlich zwischen die Röhren oder Schläuche sich ver- 


breitend. = 


5. Lobi anteriores und Tubercula olfactoria. 


Die Lobi anteriores sind nur durch einen dünnen Stiel jederseits 
mit den Thalami optici verbunden, so dass die hinteren Abschnitte 
jedes Lobus über die Thalami optici hinüberragen, letztere zum Theil 
verdeckend. Dabei erreicht aber der hintere Rand der Lobi anteriores 
nicht den Lobus opticus, sondern es bleibt ein Zwischenraum frei, die 
Thalami optici, und zwischen diesen der Zugang zum dritten Ventrikel. 
Die Lobi anteriores haben an ihrer Oberfläche eine leichte Furchung und 
sind miteinander nur durch einen sehr zarten Faden — Commissura 
interlobularis — verbunden, ausserdem werden sie unterstützt durch 
die unter den Lobi sich kreuzenden Sehnerven und die Pia mater. 
Die Pia mater zeigt hier ein eigenthümliches Verhalten. Am Gerebellum, 
Lobus opticus und den Thalami optici liegt die Pia eng an, nur bei den 
Thalami optici sich zur Ueberwölbung des dritten Ventrikels etwas er- 
hebend; hier dagegen steht sie weit ab von der oberen und auch zum 
Theil der seitlichen Fläche der Lobi anteriores, und schliesst sich erst 
an der Basis und vorn ganz eng an die Lobi anteriores. Sie bildet so- 
mit einen blasigen, an frischem Gehirn mit durchsichtiger Flüssigkeit 
gefüllten Sack. Da hierdurch der zwischen beiden Lobi befindliche 
- Spalt von oben durch die Pia überdeckt nach hinten mit dem dritten 


46 Dr. Ludwig Stieda, 


Ventrikel communieirt und sich überdies noch mit Cylinderepithelien 
ausgekleidet zeigt, so kann ich mit Recht von einer Hirnhöhle reden, 


welche ich mit dem Namen des Ventriculus communis loborum 
anteriorum belege. 

Die Lobi anteriores bestehen aus feingranulirter Grundsubstanz 
mit eingelagerten Nervenzellen, welche denen in den Lobi inferiores 
erwähnten völlig gleichen (Taf. I. Fig. 31.). Die Zellen sind nahe der 
oberen Fläche reichlicher vorhanden und hin und wieder regelmässig 
in Reihen angeordnet, nach unten und innen zu nehmen die Zellen an 
‚Menge ab und zeigen nicht mehr eine derartige Anordnung. An der 
Verbindungsstelle der Lobi anteriores mit den Thalami optici finden sich 
viel kleinere Zellen, etwa von der Grösse der Körner des Cerebellum in 
reichlicher Menge. Ferner erkenne ich sehr feine Fasern, welche in 
Bündeln von oben und von der Seite nach unten convergiren. Es liegt 
nahe diese Fasern, welche ich für Axencylinder ansehe, in Beziehung 
zu den zahlreichen, mit Fortsätzen versehenen Zellen der Lobi anteriores 
zu bringen, um so mehr, als die Zellenfortsätze im Allgemeinen die- 
selbe Richtung annehmen als die Fasern. — An der Basalfläche der Lobi 
finde ich jederseits einige der Länge nach verlaufende Bündel mark- 
haltiger feiner Nervenfasern, welche, in der Gegend der Commissura 
interlobularis, in den Lobi sich verlieren. Die genannte Commissur be- 
steht ebenfalls aus feinen querverlaufenden markhaltigen Nervenfasern. 
Woher die letztgenannten Fasern ihren Ursprung nehmen, vermochte 
ich nicht zu ermitteln. 

Von der äussersten vordersten Spitze jedes Lobus anterior ziehen 
zwei Fäden, um sich bald zu vereinigen und den Tractus olfactorius 
zu bilden, in denselben treten sowohl ein Theil der Längsbündel der 
Lobi anteriores, als auch ein Theil der radıiär verlaufenden Fasern ein. 

Die Tubercula olfactoria sind von kugeliger Form und liegen ganz 
im vorderen Abschnitt der Schädelgrube, sie bestehen aus einem Gewirr 
sehr feiner Fasern, zwischen denen sehr kleine rundliche Körper, 
ähnlich Zellenkernen sich finden. Von den Tubercula olfactoria gehen 
direct die Bündelchen des Nervus olfactorius zur Schleimhaut. 


Bei der nun folgenden Beschreibung der Gehirne einiger anderer 


Fische werde ich kürzer sein können, weil ich, um Wiederholungen zu 
vermeiden, mich auf die ausführliche Mittheilung über das Quappen- 
gehirn beziehen kann. Ich werde deshalb einestheils dasjenige hervor- 


heben, wodurch die Gehirne der von mir untersuchten Knochenfische 


von einander abweichen , anderentheils das erwähnen, was dazu bei- 


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Studien über das eentrale Nervensystem der Knochenfische. 47 


tragen kann, Verallgemeinerungen über den Bau des Fischgehirns vor- 
zunehmen. — 


IV. Das Gehirn des Hechtes. 


Ueber einzelne Theile des Hechtgehirnes habe ich schon vor 
längerer Zeit Mittheilungen veröffentlicht; ich ziehe von jenen Mit- 
theilungen so viel hierher, als zur Vervollständigung des Ganzen 
gehört. 

Das Gehirn des Hechtes ist in seiner äusseren Form und Gestalt 
wesentlich unterschieden von dem Gehirn der Quappe. Beim Hecht 
tritt sofort eine bedeutende Ungleichheit in der Grösse der einzelnen 
Abschnitte des Hirns auf, insofern als der mittlere Lappen, der Lobus 
opticus sowohl das unpaare Cerebellum, als auch die paarigen Lobi 
anteriores an Ausdehnung übertrifit. Das Rückenmark geht, indem es 
im Höhen- und Breitendurchmesser zunimmt, ohne sichtbare Grenze in 
das verlängerte Mark über. Hier schwellen die oberen Abschnitte 
jederseits stärker an und bilden die Lobi posteriores, weichen allmählich 
auseinander und begrenzen so nach hinten und seitlich den Ventriculus 
quartus, welcher vorn vom Gerebellum bedeckt wird, hinten offen ist. 
An der unteren Fläche der Medulla oblongata fndet sich ein schwacher 
Sulcus longitudinalis, welcher auch weiter nach vorn zieht und erst 
zwischen den Lobi inferiores aufhört.. Die Vereinigung des Cerebellum 
mit der Medulla geschieht durch die Pars commissuralis, welche der 
breiteste Theil der Hirnbasis ist und sich dann nach vorn als Pars 
peduncularis in den Basaltheil des Lobus opticus fortsetzt. — Das 
Cerebellum, welches etwa halb so gross als der Lobus opticus ist, hat 
die Gestalt eines kurzen, dicken, fast rechtwinklig gebogenen Stabes, 
dessen unteres Ende mit der Pars commissuralis vollständig verschmilzt, 
während das hintere abgerundete Ende über dem vierten Ventrikel frei 
daliegt. An der vorderen Fläche des Gerebellum zeigt sich jederseits 
eine Vertiefung, in welche sich die abgerundeten hinteren Theile des 

- Teetum lobi optici hineinlegen. Aeusserlich ist das Cerebellum glatt, 
-Querfurchen sind nicht wahrzunehmen, wohl aber bemerkt man unter 
- der oberen Fläche in der Mitte eine schwache Längsfurche dahinziehen. 
‚Das Cerebellum besitzt im Innern einen Canal, der hinten weit, nach 
vorn und unten enger ist und in den vierten Ventrikel einmündet. 
Dieses Verhalten lässt sich auf einem Schnitt, welcher das ganze Gehirn 
der Länge nach halbirte, am besten übersehen. — Der Lobus opticus 
wird durch eine mittlere an der Oberfläche hinziehende Furche getheilt 
und ist so scheinbar aus zwei symmetrischen Hälften zusammengesetzt, 


48 Dr, Ludwig Stieda, 


Nach Entfernung dieser dünnen Decke, des Tectum lobi optici, welche 
an ihrer Ventrikelfläche ebenfalls wie bei Gadus Lota einen Längswulst 
besitzt, sieht man in den geräumigen Ventriculus lobi optici, dessen 
Boden durch die bereits erwähnte Pars peduncularis gebildet wird. 
Das Tectum ist nur seitlich und vorn mit der Pars peduncularis ver- 
wachsen, hinten ist zwischen beiden eine Lücke, welche durch die 
vom Cerebellum ausgehende Valvula cerebelli ausgefüllt wird. Am 
hinteren Umfang des Ventriculus liegt in der Mitte, etwa ein Drittel des- 
selben einnehmend, ein Körper, welcher durch zwei sich unter rechtem 
Winkel kreuzende Furchen in vier kleine Abtheilungen gebracht wird, 
von denen die oberen hinteren etwas grösser sind als die unteren vor- 
deren. Dieser Körper, die Valvula cerebelli, auf den ich später noch- 
mals zurückkomme, ist seitlich der Pars peduncularis eng verbunden. 
Der Ventriculus quartus, welcher vom Cerebellum verschlossen wurde, 
steht durch einen unter der Valvula cerebelli herziehenden Canal mit 
der Höhle des Lobus opticus in Verbindung. Von der Valvula cerebelli 
zieht als Fortsetzung des Sulcus centralis eine tiefere, mittlere Längs- 
furche über die Pars peduncularis, und wird vorn durch eine Anzahl 
querziehender Bündel (Commissura anterior) zu einem Canal abge- 
schlossen. Seitlich von dieser Längsfurche erhebt sich der Boden des 
Lobus opticus zu einem keulenförmigen Wulst, dem Torus semieir- 
cularis Halleri, dessen abgerundetes Ende nach vorn bis in die 
Gegend der Quercommissur reicht, dessen hinteres spitzes Ende die 
hintere Wandung des Ventrikels berührt. Vom Rande dieses Körpers’ 
ziehen feine weisse Streifen zur Decke des Lobus optieus hinauf. Vom 
vorderen Theile des Tectum entspringen die Sehnerven, verlaufen nach 
vorn und innen, verbinden sich durch die Gommissura transversa Halleri 
und kreuzen sich dann unterhalb der Lobi anteriores. — Das kurze 
Verbindungsstück zwischen Lobus opticus und der Lobi anteriores wird 
vollständig von oben her verdeckt, sowohl durch das sich hinüber- 
wölbende Tectum, als auch die hinübergelagerten Lobi anteriores. Hier— 
durch unterscheidet sich das Gehirn des Hechtes auffallend von dem 
Gehirn der Quappe — es rückt der Lobus opticus dicht an die Lobi 
anteriores heran. Zieht man diese Theile auseinander, dann sieht 
man erst den auch hier laufenden Suleus centralis, welcher sich nach 
hinten in die zwischen Tectum und Pars peduncularis frei bleibende 
Oeffnung, nach vorn in die Furche zwischen beiden Lobi anteriores 
fortsetzt. — Der Sulcus centralis wird hier zwischen Lobus opticus und 
Lobi anteriores zu einem tiefen Spalt, welcher nach unten an der Hirn- 
basis an einer kleinen, fast kegelförmigen Erhabenheit, dem Trigonum 
fissum, ausmündet. Dieser Spalt, der dritte Ventrikel, communicirt 


Studien über das centrale Nervensystem der Kuochenfische, 49 


nach hinten unterhalb der Commissura anterior am Boden des Ven- 
irikels mit der genannten Höhle. An der Spitze des Trigonum fissum 
hängt die kegelförmige Hypophysis cerebri, mit ihrer Basis nach oben 
gekehrt. Die weiter nach hinten liegenden, ovalen Lobi inferiores sind 
dem vorderen Abschnitte der Pars peduncularis derart angefügt, dass 
sie sich mit ihren hinteren Enden berühren, nach vorn aber auseinander 
weichen, um das Trigonum gleichsam zu umfassen. Sie haben an 
ihrer Basalfläche leichte Querfurchen. — Die Lobi anteriores sind solid, 
halbkugelig, um ein Bedeutendes kleiner als die Lobi optici, an ihrer 
oberen convexen Fläche etwas höckerig. Durch eine von oben ein- 
dringende, tiefe Furche, welche nach unten breiter wird und nach 
hinten in den die Thalami optici trennenden Sulcus centralis übergeht, 
sind die Lobi anteriores zum grössten Theil von einander geschieden, 
hängen jedoch an der unteren, abgeplatteten Fläche in der ganzen Aus- 
dehnung ununterbrochen zusammen. Zieht man sie etwas auseinander, 
so sieht man in der Mitte der Verwachsung eine fadenförmige Com- 
missur, die Commissura interlobularis, zwischen ihnen. — Die dicht 
vor den Lobi anteriores liegenden Tubercula olfactoria sind von einan- 
der vollständig getrennt, aber dicht neben einander gelagert, sind von den 
hinter ihnen liegenden und mit ihnen zusammenhängenden Lobi ante- 
riores durch eine schwache von oben eindringende Querfurche geschieden 
und lassen von ihrem vorderen Ende den Nervus olfactorius abgehen. — 

Eine sogenannte Epiphysis cerebri, von der ich bei Gadus Lota 
nie etwas gesehen habe, erscheint an der Oberfläche des Gehirns 
zwischen den Lobi optici und den Lobi anteriores als ein röthliches 
Körperchen von meist sehr unbedeutender Grösse, so dass es den hier 
befindlichen Zugang zum Ventriculus tertius gerade bedeckt. — 

Ueber den Ursprung der bisher nicht erwähnten Hirnnerven habe 
ich Folgendes noch nachzutragen: der Nervus oculomotorius tritt mit 
einer Wurzel nach aussen von den Lobi inferiores aus der Pars pedun- 
ceularis, der N. trochlearis ebenfalls mit einer Wurzel zur Seite aus der 
Furche zwischen Lobus opticus und Gerebellum; der N. trigeminus 
hat zwei deutlich von einander getrennte Wurzeln, welche beide aus 
der Pars commissuralis entspringen, die vordere in der Gegend zwischen 
Cerebellum und Lobus opticus, die hintere stärkere aus 2—3 dicht 
neben einander liegenden Bündeln bestehend, aus der Vereinigungsstelle 
‚des Cerebellum mit der Pars commissuralis. Der N. acusticus verlässt mit 
einer einfachen, starken Wurzel die Pars commissuralis unmittelbar hinter 
der hinteren Wurzel des Trigeminus. Der N. abducens entspringt mit 
einfacher Wurzel in gleichem Querschnitt mit dem N. acusticus, aber 
von der unteren Fläche der P. commissuralis, nahe dem Sulcus longi- 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII, Bd. 4 


50 Dr. Ludwig Stieda, 


tudinalis inferior. Der N. glossopharyngeus verlässt mit blos einer 
Wurzel seitlich das Hirn dicht unterhalb der Lobi posteriores, in ge- 
ringer Entfernung nach hinten vom N. acusticus. Der N. vagus hat 
zwei Wurzeln: die vordere kommt hinter dem N. glossopharyngeus 
unterhalb der Lobi posteriores hervor, die hintere aus zwei Bündeln 
bestehend, weiter nach hinten, ungefähr am hinteren Ende des vierten 
Ventrikels. — In beträchtlicher Entfernung nach hinten von dem N. 
vagus entspringt an der unteren Fläche der Medulla ein Nervenstrang, 
fasst man ihn als ersten Spinalnerven, so würde dem letzteren eine 
obere Wurzel fehlen; einige Autoren bezeichnen ihn als N. hypoglossus, 
andere als N. accessorius. — 


1. Medulla oblongata und Pars commissuralis. 


Die Form des Querschnittes, welche beim Rückenmark die eines 
Kreises ist, verändert sich sehr bald derart, dass mit Zunahme an Masse 
auch der Querschnitt, jedoch anfangs nur auf Rechnung des oberen 
Abschnittes, zunimmt. Aus der Kreisforın des Rückenmarksquerschnittes 
wird so allmählich ein Viereck mit abgerundeten Ecken. Durch Eröff- 
nung des Centralcanals zum Ventriculus quartus wird der obere 
Breitendurchmesser der Medulla oblongata bedeutend grösser als der 
untere, so dass man sich vorstellen kann, es seien gleichsam die seit- 
lichen Hälften des Rückenmarks zur Bildung des vierten Ventrikels 
auseinandergebogen. Der im Rückenmarksquerschnitte rundlich er- 
scheinende Centralcanal wird zu einer Ellipse, deren längste Axe senk- 
recht steht. Während einerseits sich dieser lange Durchmesser mehr 
verlängert, rückt andererseits der Sulcus longitudinalis superior tiefer 
in die Substanz der Medulla hinab, so dass schliesslich beide einander 
begegnen und sich dadurch der Gentralcanal nach oben öffnet zum 
Ventriculus quartus. Jetzt erscheint am Boden des Ventrikels als un- 
mittelbare Fortsetzung des Centralcanals der Sulcus centralis, während 
zugleich sich der Boden selbst hier etwas abflacht. Am auffallendsten 
ist beim Vergleich eines Querschnittes des Rückenmarks und des ver— 
längerten Markes das Verhalten der grauen und weissen Substanz zu 
einander. Es zeigt sich hier zunächst, dass der äusserlich statthabenden 
Vermehrung der Medulla hauptsächlich die Vermehrung der grauen | 
Substanz und zwar besonders die der Oberhörner, zum Theil auch der | 
anderen Abschnitte zum Grunde liegt. — Nur anfangs erscheint die graue | 
Substanz ziemlich gleichmässig in allen Gegenden eines Querschnittes | 
vermehrt, die Unterhörner sind grösser geworden , mit ihren seitlichen 
Enden stark nach unten und aussen gekrümmt, die Oberhörner erfüllen 
mit ihrer nach allen Richtungen sich ausbreitenden Masse fast gänzlich | 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, Sl 


die seitlichen Abschnitte oberhalb des Centralcanals. Die weisse Masse 
beschränkt sich auf einen dicht unterhalb des Centralcanals gelegenen 
mittleren Abschnitt und auf die peripherischen Theile. — Je weiter - 
nach vorn zu, um so mehr tritt die weisse Substanz gegen die graue 
an Ausdehnung zurück, so dass schliesslich in der Pars commissuralis 
das Verhältniss ein dem Rückenmark ganz entgegengesetztes ist, indem 
der ganze Querschnitt aus grauer Substanz besteht und nur der unter- 
halb am Boden des vierten Ventrikels gelegene Abschnitt weiss er- 
scheint. — Ferner hat die Commissura transversa sich sehr in ihrem 
Aussehen verändert; statt des einfachen, dünnen, querlaufenden 
Bündels, welches im Rückenmark die Unterhörner der beiden Seiten 
mit einander verband, finden sich sehr breite Bündel, welche aus 
einander kreuzenden Fasern bestehen, meist dicht unter dem Ventrikel. 
— Ferner finden sich, namentlich an der Peripherie, hie und da kleinere, 
querdurchschnittene Bündel, welche, wenn man sie an nacheinander 
folgenden Querschnitten ins Auge fasst, zum Theil von hinten nach 
vorn, zum Theil von vorn nach hinten an Volum zunehmen. Ausser- 
dem sieht man hie und da an der Peripherie des Querschnittes Bündel 
abtreten, welche zu einem Theil mit den Commissuren am Boden des 
Ventrikels in Zusammenhang stehen, zum andern Theil aus der grauen 
Substanz hervortreten. — Diese wie jene Bündel sind die Wurzeln der 
hier abgehenden Nerven. — 

Ein besonderes Interesse bieten auch hier die Nervenzellen. 
Während anfangs, so lange der Gentralcanal noch sein Lumen unver- 
ändert behält, die zwei erwähnten Gruppen, die centrale und die 
peripherische Gruppe der Nervenzellen jederseits‘sich erkennen 
lassen, so schwindet mit der Grössenzunahme des Centralcanals die 
centrale Gruppe, indem statt dessen dicht zu beiden Seiten des Canals 
erst spärlich, darauf reichlich Zellen auftreten, welche sich als be- 
sondere erkennen lassen. Diese Zellengruppe, welche ich, wie bei 
Gadus Lota als Vaguskern bezeichne, reicht vom Ursprung des ersten 
Spinalnerven bis nach vorn, wo sich der Centralcanal zum vierten 
Ventrikel öffnet. Die Zellen sind birnförmig oder dreieckig, sind etwa 
0,030—0,040 Mm. lang und.0,022 Mm. breit, haben einen bläschen- 
förmigen Kern von 0,012 Mm. Durchmesser und ein deutliches Kern- 
körperchen. Zur Peripherie geht von jeder Zelle gewöhnlich nur ein, 
höchst selten ein Paar Fortsätze aus, welche nach kurzem Verlauf wie 
abgeschnitten enden. Auf Längsschnitten zeigen diese Zellen auch nur 
peripherische Fortsätze, der Länge nach verlaufende sind niemals 
sichtbar. — 

Die Zellen der :Unterhörner erhalten sich in gewisser Beziehung 

4* 


52 Dr. Ludwig Stieda, 


unverändert an ihrem Platze, nur dass ihre Zahl mit Zunahme der grauen 

Substanz auch sich vermehrt. Es finden sich Zellen von sehr ver- 
schiedenen Dimensionen, grosse und kleine, ohne dass irgend eine 
Regelmässigkeit in ihrer Grösse erkennbar ist. Von den Zellen ziehen 
Fortsätze nach allen Richtungen, vorherrschend jedoch nach aussen zur 
Peripherie. An der Stelle, wo die graue Masse die weisse umgiebt, 
also in der Pars commissuralis, sind sehr deutlich lange Zellenfortsätze 
zu sehen, welche von einer Seite auf die andere hinüberziehen. — 

Ich muss noch einiger besonderer Zellengruppen erwähnen. In 
der Gegend der Pars commissuralis, aus welcher der Nervus acustieus 
entspringt, finden sich zwischen den Wurzelfasern desselben, ziemlich 
nahe der Peripherie eine Anzahl Nervenzellen von rundlicher Form und 
0,009 Mm. gross eingebettet. — Da die Zellen vermuthlich mit dem 
Acusticus in Beziehung stehen, so nenne ich diese Gruppe den 
Acusticuskern. Ferner findet sich unterhalb des Gerebellum in der 
Pars commissuralis eine Gruppe von Nervenzellen, welche durch ihre 
Grösse auffallen. Es sind die grössten Zellen, welche ich im Gentral- 
nervensystem des Hechtes bisher gefunden, sie messen etwa 0,05 Mm. 
Ihre Fortsätze sind sämmtlich zur Peripherie gerichtet. Die Gruppe 
bildet einen auf Längsschnitten ovalen Körper, welcher mit seinem 
Längsdurchmesser der Länge des Rückenmarkes entsprechend, jeder- 
seits vom Sulcus centralis am Boden des vierten Ventrikels liegt. 
Zwischen die Zellen hindurch treten die Wurzelfasern des Trigeminus. 
Ich nenne diese Gruppe den Trigeminuskern. — Eine Unterscheidung 
in zwei Abtheilungen, wie dieselbe in der Pars commissuralis der 
Quappe möglich gewesen, konnte ich hier nicht machen. 

Es entspringen von diesem Abschnitt des Hirns folgende Nerven: 
Die beiden Wurzeln des Trigeminus, der Abducens, der Glosso- 
phäryngeus und die beiden Wurzeln des Vagus. 

Der erste Spinalnerv (N. hypoglossus der Autoren) entspringt gerade 
so wie die untere Wurzel eines Spinalnerven im Rückenmark. 

Der N. vagus hat bekanntlich zwei Wurzeln. Die hintere 
‘Wurzel besteht nur aus feinen Fasern. Sie wird aus mehreren, vier bis 
iünf kleinen Bündeln gebildet, welche sich erst nach dem Austritt aus 
der Medulla dicht aneinander schliessen. Auf Querschnitten sehe ich 
die Bündel meist kurz nach ihrem Eintritt in die graue Substanz der 
oberen seitlichen Abschnitte der Medulla oblongata abgeschnitten. 
Längsschnitte lehren, dass die Wurzeln wenig nach hinten umbiegend 
sich allmählich in der grauen Substanz ausbreiten. Ein Theil der 
Wurzelbündel lässt sich bis in die am Boden des Ventrikels be- 
findliche Commissur verfolgen. Alle Bündel nehmen, wie auf hori- 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 53 


zontalen Längsschnitten ersichtlich, erst die Richtung quer nach aussen, 
dann die Richtung nach hinten, um hervorzutreten. — Die vordere 
Wurzel des N. vagus wird durch gröbere und feinere Fasern zusammen- 
gesetzt. Ein starkes, aus breiten Fasern bestehendes Bündel entstammt 
den Längsfasern,, welche seitlich in die Wandungen des vierten Ven- 
trikels eingebettet sind; es verlässt in der Richtung von vorn nach 
hinten die Medulla, nachdem sich ihm noch ein kleines Bündel feiner 
Fasern angeschlossen hat, welches der grauen Substanz des Ventrikels 
entspringt. ; 

Die Wurzelfasern des N. glossopharyngeus lassen sich zum Theil 
in die Längsfasern der seitlichen Partien der Medulla, zum Theil in die 
Querfasern am Boden des Ventrikels verfolgen. Der N. acusticus 
sammelt seine sehr breiten Fasern erst dicht unter der Aussenfläche 
der Medulla, so dass sowohl auf Querschnitten, wie auf Längsschnitten 
sein Ursprung derart erscheint, wie oben bereits erwähnt. Zwischen 
die nach allen Richtungen auseinander fahrenden Nervenfasern sind die 
Zellen des Acusticuskernes eingelagert. Ein Hinüberziehen der Wurzel- 
fasern von der einen Seite auf die andere, oder einen Zusammenhang 
mit den Commissuren habe ich nicht gesehen. Ich hebe dieses hervor, 
weil einige Autoren an einer Verbindung beider N. acustici durch eine 
Commissur reden. — 

Zur Bildung der hinteren Wurzel desN. trigeminus treten 
zusammen: ein starkes Bündel grober Fasern, welches von den Längs- 
fasern unterhalb und seitlich vom Ventrikel herzieht und leicht nach 
aussen umbiegend zur Peripherie tritt; ein Bündel feiner Fasern, 
welches zuerst als Längsfaserbündel dicht zu Seiten des Sulcus cen- 
tralis sich befindet, und darauf nach einem längeren Verlauf plötzlich 
fast unter rechtem Winkel umbiegend nach aussen zieht. Es lässt sich 
dieses Bündel nach hinten zu verfolgen bis in die graue Substanz, 
welche die Zellen des Vaguskernes umschliesst. Schliesslich tritt noch 
"aus dem Cerebellum ein Bündel mittlerer Fasern an die hintere Wurzel 
des Trigeminus heran. Die vordere Wurzel des Trigeminus erhält 
mehrere starke Bündel aus den Commissuren am Boden des Ventrikels, 
“welche zwischen den hier befindlichen Nervenzellen des Trigeminus- 
_ kernes hindurch zur Peripherie gerade nach aussen treten; ferner ziehen 
in die vordere Wurzel hinein ein Theil der uinaliaseı. des 
unteren Abschnittes der Medulla, sowie auch noch Fasern von vorn her 
sich diesen anschliessen. — i 
Der N. abducens bezieht seine spärlichen aber breiten Fasern, 
"welche zwei kleine, dicht hintereinander gelegene Bündel bilden, aus 
der unteren Gegend der Pars commissuralis; es sind hier jederseits 


“ 


54 Dr. Ludwig Stieda, 


kleine Zellen in grösserer Menge angehäuft, so dass man wohl von 
einem Abducenskern sprechen darf. 

In Bezug auf die Mauruner’schen Fasern verweise un auf das be- 
reits bei Gadus Lota Mitgetheilte. — 


. %. Gerebellum und Valvula cerebelli. 


Abgesehen von dem Unterschied in der äusseren Gestalt, welcher 
zwischen dem CGerebellum der Quappe und des Hechtes besteht, ist 
die histiologische Zusammensetzung eine ganz gleiche, insofern als sich 
die genannten Schichten in gleicher Anordnung und gleicher Verthei- 
lung der Elemente vorfinden. Um unnütze Wiederholungen zu ver- 
meiden, verweise ich daher auf das beim Gehirn der Quappe bereits 
Mitgetheilte. Nur auf ein Verhalten muss ich hier als abweichend von 
Gadus Lota aufmerksam machen, nämlich darauf, dass die Rinden- 
substanz des Kleinhirns beim Hecht sich ziemlich weit nach hinten auf 
die Lobi posteriores erstreckt, so dass hiernach die letzteren nicht allein 
auf eine Vermehrung der eigentlichen Substanz der Medulla zurück- 
zuführen sind. — 

Die Valvula cerebelli hat ebenfalls dieselbe Zusammensetzung 
wie bei Gadus Lota und steht auch beim Hecht in gleicher Beziehung 
zum Cerebellum. Es finden sich auch hier dieselben Bestandtheile 
wieder, wie dieselben bei Beschreibung des Gerebellum näher charakte- 
risirt wurden, nur in scheinbar anderer Anordnung. Denkt man sich, 
dass die vordere Wandung des Cerebellum mit ihren drei Lagen (Rin- 
denschicht, Grenzschicht und Körnerschicht) zuerst gerade nach vorn 
laufe, dann zwei übereinander liegende Schlangenwindungen mache, 
welche durch eine mittlere Furche in zwei Seitenhälften getheilt wer- 
den, so hat man eine naturgemässe Anschauung von der Zusammen- 
setzung der Valvula cerebelli. Dieselben zeigen — wie ein verticaler 
Längsschnitt lehrt— bei der Untersuchung von hinten und aussen die- 
selbe Reihenfolge der Schichten wie des Gerebellum; von vorn und 
oben aber, also vom Ventriculus lobi optici aus betrachtet, ist die | 
Reihenfolge eine umgekehrte. Die Grenzschicht und die Rindenschicht 
haben beide ungefähr dieselbe Dicke wie im Gerebellum und bewahren 
sie überall unverändert, wogegen die Körnerschicht an Dicke sehr 
wechselt und dadurch hauptsächlich das kugelige Aussehen der Valvula 
cerebelli bedingt, welche die älteren Autoren dazu bewog, in diesen 
Theilen ein Analogon der Vierhügel des Säugethierhirns zu sehen. Die 
Körnerschicht ist demgemäss in der Längs- und Querfurche, welche 
die Hügelchen von einander trennen, sehr gering oder fehlt ganz, 
nimmt dagegen in den Hügeln selbst bedeutend an Masse zu. — 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 55 


Die mikroskopische Beschaffenheit der Schichten ist hier genau 
dieselbe, wie beim Cerebellum. Aus der Körnerschicht ziehen jeder- 
| seits Nervenfasern in die Pars peduncularis hinein, um in dieser weiter 
nach vorn zu laufen. 

Der Ursprung des Nervus trochlearis verhält sich beim Hecht gerade 

so wie bei Gadus Lota. — 


3. Die Pars peduncularis und das Tectum lobi optici. 


Ein Querschnitt durch den Lobus opticus bietet ein Bild, welches 
dem bei Gadus Lota beschriebenen ganz ähnlich ist. In der gleich- 
mässig granulirten Grundsubstanz befindet sich unterhalb des Sulcus 
centralis jederseits das Paar der centralen Längsbündel und nach aussen 
davon die seitlichen Längsbündel, welchen sich mehr nach vorn die aus 
der Valvula cerebelli herziehenden Bündel anschliessen. Der Sulcus 
centralis wird überwölbt von der Valvula cerebelli, wird hier tiefer, 
ohne jedoch die Basalfläche des Hirns zu erreichen, um sich abermals 
zu verflachen. — Um den Spalt herum befindet sich auch hier eine 
Gruppe grosser Nervenzellen, der Oculomotoriuskern, von welchem 
sich die Wurzelfasern des N. oculomotorius ablösen. Schräg von oben 
nach aussen und unten ziehend, verlässt die Wurzel die Pars pedun- 
cularis, um zwischen letzterer und den Lobi inferiores hervorzutreten. 
An der Basalfläche der Pars peduncularis liegen querverlaufende Bündel, 
zwischen welche die Wurzelfasern des N. oculomotorius hindurchtreten. 
Auch hier scheint ein Theil der centralen Längsfaserbündel in das Ge- 
biet des N. oculomotorius einzutreten. — 

Der Durchschnitt der Tori semicirculares Halleri erweist, dass sie 
auch hier hauptsächlich aus granulirter Grundsubstanz bestehen und 
dass in ihnen kleine Nervenzellen zerstreut liegen. In der nächsten 
Nähe der Ventrikelfläche sind die Zellen hier in sehr regelmässiger 
Reihe neben einander und über einander geordnet. — Weiter nach 
vorn nach Abgang des N. oculomotorius wird der Sulcus centralis tiefer, 
während die P. peduncularis nach Verschwinden der verschiedenen, 
centralen und lateralen Längsbündel oben mit den Thalami optici, unten 
mit dem Lobus inferior verschmilzt, d. h. ohne scharfe Grenze über- 
geht in die graue Substanz des dritten Ventrikels. Das Tectum lobi 
optici, welches ich bereits früher einmal ausführlich beim Hecht ge- 
schildert habe, unterscheidet sich von dem Tectum des Quappengehirns 

nur durch seine grösseren Dimensionen und die grössere Quantität von 
markhaltigen Nervenfasern, welche der stärkeren Entwickelung der 
Augen und der Augennerven des Hechtes entsprechen. 


56 Dr. Ludwig Stieda, 


4. Die Gegend des dritten Ventrikels und der Hirnanhang. 


Ueber das histiologische Verhalten dieses Hirntheils habe ich dem 
bei Gadus Lota Mitgetheilten kaum etwas hinzuzufügen, insofern als 
sich nach meinen Untersuchungen keine besonders erwähnenswerthen 
Verschiedenheiten entgegenstellen. Dagegen hebe ich hier nochmals 
hervor, dass die Thalami optici, welche die Verbindung zwischen der 
Pars peduncularis und den Lobi anieriores herstellen und den Eingang 
in den dritten Ventrikel bilden, hier vollständig, einerseits durch das 
Tecetum lobi optici, andererseits durch die Lobi anteriores verdeckt 
werden, während bei Gadus Lota dieser Theil doch mehr oder 
weniger frei daliegt. : 

Die kegelförmige Gestalt der Hypophysis des Hechtgehirns erwähnte 
ich schon: In Bezug auf die feinere Zusammensetzung gilt das von der 
vorderen Abtheilung des Hirnanhangs der Quappe Gesagte. Einen der 
hinteren Abtheilung entsprechenden Abschnitt (Saccus vasculosus) habe 
ich beim Hecht nicht gefunden. — 


5. Die Lobi anteriores und die Tubercula olfactoria. 


Die einander zugekehrten, sowie die vorderen Flächen der Lobi 
anteriores und die hintere der Tubercula olfactoria sind mit einer aus 
Cylinderzellen gebildeten Epithelialschicht, welche dem im Central- 
canal des Rückenmarkes vorkommenden Epithel völlig gleicht, bedeckt. 
Da der Raum zwischen den Lobi anteriores nach hinten sich in den 
Spalt zwischen den Thalami optiei, den dritten Ventrikel fortsetzt, so 
kann ich ihn, wie bei Gadus Lota für nichts Anderes als einen bisher 
unbekannt gebliebenen Hirnventrikel halten, "welchen ich auch hier als 
Ventriculus communis loborum anteriorum benenne. —- 

Die Lobi anteriores bestehen aus feingranulirter Grundsubstanz, in 
welche Zellen eingelagert sind, wie bei Gadus Lota von ungefähr 0,0120 
Mm. Durchmesser. An der Verbindungsstelle des Lobus anterior und 
des Tuberculum olfactorium finde ich in beiden Theilen nur kleinere 
Zellen von 0,006 Mm. — Der Verlauf der Fasern ist wie bei Gadus. 

Die Tubercula olfactoria stimmen im Allgemeinen mit den 
Lobi anteriores überein: Die Faserbündel, welche in den Lobi anteriores 
sich nach unten hin sammelten, dringen in die Tubercula olfactoria 
hinein, neue Fasern scheinen hier von den Zellen zu entspringen. 
Diese und jene bilden im vorderen Theile der Tuberecula eine vielfache 
Durchflechtung und Verknäuelung und ordnen sich erst an der Spitze 
derselben zu den parallelen Faserbündeln der Nervi olfactorii. — 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 57 


Bei der Beschreibung des Hirns vom Hecht war ich ausführlicher, 
als es vielleicht nöthig gewesen wäre, indem noch häufiger, als es 
geschah, auf das Gehirn der Quappe verwiesen werden konnte. 
Es ist aber damit der Beweis geliefert, dass, die Verschieden- 
heiten der äusseren Gestaltung abgerechnet, der histiologische Bau 
der Gehirne wesentlich ein gleicher ist. Von den Gehirnen anderer 
Knochenfische, die ich ferner untersuchte, will ich hier nur des Ge- 
hirnes vom Barsch (Perca fluviatilis L.) und des Gehirnes einiger 
Karpfenartenr’ in aller Kürze Erwähnung thun, weil ich dieselben eben- 
falls genau durchforscht habe. Ueber einige andere (Silurus glanis, 
Muraena Anguilla, Corregonus Jas Asmuss, Salmo Salar u. s. w.) habe 
ich aus Mangel an Material meine Untersuchungen unterbrechen müssen. 


V. Das Gehirn des Barsches und der Gyprinoiden. 


Das Gehirn des Barsches schliesst sich in der äusseren Form 
ziemlich eng an das Gehirn des Hechtes. Es zeichnet sich auch dieses 
aus durch den verhältnissmässig grossen stark gewölbten Lobus opticus, 
besitzt dagegen nur ein sehr kleines, aufrecht stehendes, oben abge- 
rundetes Gerebellum. Die Medulla ohlongata ist nur unbedeutend dicker 
als das Rückenmark,, besitzt lange und schmale Lobi posteriores. Der 
Ventrieulus quartus ist erst kurz vor dem Cerebellum offen und unbe- 
deckt. — Ich vermag keine Besonderheiten in Bezug auf die Pars com- 
missuralis und peduncularis anzuführen, obgleich Unterschiede nicht 
zu verkennen sind. Das Cerebellum besitzt einen kleinen Canal; die 
Valvula cerebelli ist wie beim Hecht gebildet, ebenso das Tectum lobi 
optici. Ueber die graue Substanz des dritten Ventrikels habe ich Nichts 
zu bemerken. — | 

Besonderes Interessg gewähren dagegen die Lobi anteriores, in- 
dem sje derart mit einander verbunden sind, dass sie dadurch beson- 
ders charakterisirt sind. Es liegen nämlich die Lobi anteriores dicht 
neben einander und scheinen bei Betrachtung mit unbewaffneten Augen 
durch einen tiefen Spalt von einander getrennt, welcher bis auf die an 
- der Basis gelegene Gommissura interlobularis reicht. An Querschnitten 
von erhärteten Gehirnen, an welche die Lobi anteriores in ihrer natür- 
lichen Lage zu einander sich befanden, sah ich nun, dass die Lobi 
_ anteriores auch anihrer oberen Fläche durch eine schmale 
_ Brücke mit einander vereinigt waren. Diese Vereinigungs- 
‚stelle liegt aber in derMitte der Längenausdehnung der Lobi. Während 
hinter und vor der Vereinigung die einander zugekehrten Flächen der 
Lobi einander berühren, so stehen die Flächen in dem unteren Abschnitt 


58 Dr. Ludwig Stieda, 


weiter von einander ab. Dieser Raum zwischen den beiden Lobi 
anteriores; welcher nach oben durch die Vereinigung beider Lobi 
anteriores verdeckt wird, geht nach hinten in den Spalt des dritten 
Ventrikels über und ist hier ebenfalls mit einem Cylinderepithel aus- 
gekleidet. Ich sehe hierin also das auflallende Beispiel, dass der Ven- 
triculus communis loborum anteriorum durch Verschmelzung beider 
Lobi zu einer wirklichen, nach oben durch Hirnsubstanz begrenzten 
Hirnhöhle wird. — Die Lobi anteriores bestehen aus fein granulirter 
Grundsubstanz mit eingelagerten Nervenzellen, auch die obere Ver- 
bindungspartie ist so beschaffen. — 

Das Gehirn der Gyprinoiden (ich untersuchte C. Tinca, G. Brama 
und C. auratus) zeichnet sich aus durch die besonders starke Ent- 
wickelung zweier symmetrischer, rundlicher Anschwellungen, der Lobi 
posteriores, welche den vierten Ventrikel seitlich begrenzend, hinter 
dem Cerebellum von der Medulla oblongata gebildet werden. Die 
Lobi posteriores sind an Ausdehnung so bedeutend, dass sie fast wie 
eine vierte Abtheilung des Hirns sich ausnehmen. Beim Vergleich des 
Gehirns der drei genannten Fische ergiebt sich anfangs nur ein Grössen- 
unterschied. Das Gehirn von C. Brama ist durchschnittlich in allen 
Dimensionen grösser als das von C. Tinca, und letzteres grösser als 
C. auratus, bei Untersuchung mit dem Mikroskop finden sich noch 
einige Andone Unterschiede. ah 

Das Gehirn von C. Brama (und auch von C. Tinca) lässt ausser. 
der Medulla oblongata mit den bereits erwähnten Lobi posteriores das 
Cerebellum als kurzen plattgedrückten Körper erkennen, welcher mit 
der Pars commissuralis verschmolzen ist; davor liegt der nur wenig 
grössere mit einer oberen Längsfurche versehene Lobus opticus, wäh- 
rend der vorderste Abschnitt durch die um ein Bedeutendes kleineren 
Lobi anteriores gebildet wird. An der Hirnbasis wird die Pars pedun- 
cularis durch eine unpaarige Masse bedeckt, welche, durch eine 
mittlere Längsfurche getheilt, die miteinander verschmolzenen Lobi 
inferiores darstellt. — Nach vorn ist das Trigonum an die Oeffnung 
des dritten Ventrikels sichtbar. — 

Die Volumzunahme der Medulla ohlongata erweist sich auch hier 
durch Zunahme ‘der grauen Substanz der Oberhörner so lange der 
Centralcanal sich erweitert. Sobald letzterer sich zum vierten Ventrikel 
geöffnet hat, wird die Begrenzung desselben seitlich gebildet durch 
zwei ziemlich bedeutende Ansammlungen grauer Substanz, die Lobi 
posteriores. In dieser grauen Substanz liegt eine Zellengruppe, welche 
nach vorn fast bis zur Pars commissuralis reicht; die Zellen sind 
gross und in zahlreicher Menge vorhanden. Von den Zellen oder aus der 


+ 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 59 


grauen Substanz hervor treten nach aussen und unten Bündel mark- 
haltiger Nervenfasern, welche die Wurzeln des N. vagus zusammen- 
setzen, so dass der Ursprung des Nerven aus dieser Zellengruppe 
(Vaguskern) sehr wahrscheinlich gemacht wird. Auf die Oberfläche 
der Lobi posteriores erstreckt sich eine Fortsetzung der Rindenschicht 
des Cerebellum. — Zwischen den Lobi posteriores befindet sich ein 
grauer Knoten, Tuberculum medium oder impar, welcher den vierten 
Ventrikel zu einem Canal abschliesst, aber nicht über die Lobi sich 
erhebt. In dem Tuberculum impar finden sich sehr kleine Nerven- 
zellen und in dem zum Canal gekehrten Theile auch markhaltige 
Nervenfasern. — Während die Lobi posteriores seitlich ohne scharfe 
Grenze in das Cerebellum übergehen , schwindet in der Mittellinie der 
grauen Substanz das Tuberculum medium, und der Ventriculus quartus 
erhält somit auf eine kurze Strecke abermals eine obere Oeffnung, 
welche durch das CGerebellum verdeckt wird. Zwischen Pars commis- 
suralis und Gerebellum wird der vierte Ventrikel wiederum zu einem 
engen Canal. 

Vom Cerebellum ist zu erwähnen, dass dasselbe einen Canal hat, 
welcher der kurzen gedrungenen Form des Kleinhirns entsprechend, 
vom vierten Ventrikel fast senkrecht aufsteigt, die Axe des Kleinhirns 
einhaltend. — Das Gerebellum steht auch hier mit einem Gebilde in 
Verbindung, welches — obwohl von anderer Form als bei den bisher 
beschriebenen Fischen — doch wohl auch als Valvula cerebelli zu be- 
zeichnen ist. Oeffnet man den Lobus opticus durch Abnahme des 
Tectum , welches ebenfalls einen Längswulst in seiner Ventrikelfläche 
besitzt, so erscheint nicht die Pars peduncularis, sondern ein den 
Boden des Lobus opticus ausfüllender Körper, in Form eines Napfes 
oder einer Schale. Die erhabenen Ränder dieser Vertiefung sehen aus 
wie zwei bohnenförmige Körperchen, welche mit ihrer Goncavität ein- 
ander zugekehrt sind. Erst wenn dieser Napf aufgehoben wird, erblickt 
man die Pars peduncularis nebst Sulcus centralis und zu beiden Seiten 
des letzteren die unbedeutenden Tori Halleri. Es ergiebt sich auch hier 
aus der mikroskopischen Untersuchung, dass die Masse des Napfes 
aus denselben Schichten wie das Gerebellum besteht. Die Combination 
von Quer- und Längsschnitten lässt diesen Körper auch hier auffassen, 
als eine vom Gerebellum ausgehende und nach hinten zurückgeschlagene 
Klappe. Die Seitentheile des nach hinten zurückgeschlagenen Theils 
der Klappe sind bedeutend dicker als die Mitte, deshalb erscheint die 
ganze Masse von oben her gesehen unter der Form eines Napfes. 

Ueber die anderen Abschnitte des Hirns habe ich Nichts zu be- 
richten. — 


60 Dr. Ludwig Stieda, 


Vom Gehirn des Goldfisches (Cyprinus auratus) erwähne ich 
nur ein abweichendes Verhalten des Tectum lobi optici (Taf. II. Fig. 
29 B.), die mittlere obere Längsfurche des Lobus opticus ist verhältniss- 
mässig breit, so dass auf einem Querschnitt die beiden Hälften des 
Tectum ziemlich weit von einander abstehen.. Ferner ist der mittlere 
Längswulst an der Ventrikelfläche des Tectum sehr flach und durch 
eine mittlere Längsfurche getheilt. Besonders deutlich ist dieses Ver- 
halten an Querschnitten durch “die Mitte des Lobus opticus, nach vorn 
zu verlieren sich alle Unterschiede allmählich , indem Tectum und Pars 
peduncularis mit einander verschmelzen. Das Tectum enthält hier die- 
selben Schichten in derselben Reihenfolge wie bei Gadus Lota und bei 
Esox Lucius, doch zeigt sich hier. bei €. auratus sehr auffallend, dass 
der unter der mittleren Längsfurche gelegene Abschnitt des Tectum 
entsprechend dem mittleren Längswulste nur aus querverlaufenden 
Fasern und der hier stärker entwickelten Zellenschicht des Tectum 
besteht. — 


VI. Ueber die Deutung der Theile im Gehirn der 
Knochenfische. 


Wenn man von einer Deutung der einzelnen Theile des Gehirnes 
redet, so meint man damit eigentlich nur einen Vergleich mit dem Ge- 
hirn des Menschen. — Bei einem derartigen Vergleich des Gehirns des 
Menschen und der: Fische darf man nicht zu weit gehen, man darf 
nicht das Verlangen hegen, alle Einzelheiten des Menschenhirnes im 
Gehirn der Fische und umgekehrt wiederzufinden. Man soll den rich- 
tigen Standpunet nicht ausser Acht lassen. Das Gehirn des Menschen 
und das der Fische sind nach einem Typus, dem Typus der Wirbel- 
thiere gebaut, aber das Gehirn des Menschen hat gewisse Eigenthüm- 
lichkeiten, welche eben nur dem Hirntypus des Menschen entsprechen 
und das Gehirn der Fische besitzt gewisse Eigenthümlichkeiten, welche 
das Fischgehirn charakterisiren. Man darf daher nicht erwarten, alle 
Theile des Menschenhirns im Fischgehirn wiederzufinden,, sondern nur 
den Wirbelthiertypus modificirt durch gewisse den Fischen allein zu- 
kommende Merkmale. — Durch jenes falsche Bestreben sind eine Menge 
falscher Deutungen und Vergleiche herbeigeführt worden. 

Es ist aber die Frage einer Antwort werth, ob denn schon That- 
sachen genug vorliegen, mit deren Benutzung ein richtiger Vergleich 
und dem entsprechend eine passende Deutung ausgeführt werden kann. 
Es giebt uns Anlass über die Anforderungen, welche an das zur Be- 
nutzung nothwendige Material gestellt werden, zu reden, 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 61 


Es ist meines Erachtens nothwendig, einmal eine Morphologie 
des Gehirns des Menschen und der Fische im weiteren Sinne 
des Wortes, nicht allein eine desceriptive oder vielleicht richtiger 
topographische Anatomie, sondern auch eine mikroskopische 
Anatomie, d.h. eine Kenntniss der Histiologie des Hirns. Ferner aber 
erscheint mir ebenso nothwendig eine Entwickelungsgeschichte 
der zu vergleichenden Gehirne. Ich habe nicht hier die Auf- 

. gabe zu erfüllen und zu zeigen, in wieweit allen diesen Ansprüchen 
bereits genügt oder nicht genügt worden ist von Seiten der Wissen- 
schaft, sondern will es versuchen, mit besonderer Berücksichtigung 
meiner eigenen hier niedergelegten Untersuchungen über das Fisch- 
gehirn eine Deutung der einzelnen Theile vorzunehmen. 

Die Auffassung, welche ich von den einzelnen Theilen des Fisch- 
gehirns hege, ist eigentlich schon in den vorliegenden Mittheilungen 
enthalten, indem ich bei der Beschreibung des Gehirns mich bemüht 
‚habe, zur Bezeichnung der einzelnen Theile womöglich solche Ausdrücke 
zu gebrauchen, welche die analogen Theile des Menschengehirns 
kennzeichnen. Ich gebe hier nur eine Zusammenfassung des vielfach 
Zerstreuten und finde Gelegenheit, auf die Ansichten der anderen Au- 
toren über die Deutung des Fischgehirns zurückzukommen. 

Die Ansichten der älteren Autoren: ÜGoLLINS, CASSERIUS, CAMPER, 
Vıco D’Azyr, ALEXANDER MonRo, EBEL, HALLER, WEBER, Scarpa, welche 
alle mehr oder weniger das Gehirn der Fische in ihren Arbeiten be- 
rücksichtigt haben, kann ich hier übergehen, weil jene Autoren keinen 
Vergleich und keine sich daranschliessende Deutung beabsichtigten, 
sondern nur das Bestreben hatten, das Hirn zu beschreiben. Dabei 
gebrauchten sie nur Ausdrücke, welche dem Gehirn des Menschen ent- 
nommen, unzweideutig das Analoge einzelner Theile im Fischgehirn 
bezeichnen sollten, und ferner auch Bezeichnungen, welche durchaus 
keinen Einblick in den Vergleich gestatten. — 

Ich bringe die Ansichten derjenigen Autoren, welche hier Berück- 
sichtigung verdienen, der Uebersicht wegen in folgende Gruppen: 

1. Der dritte unpaare Abschnitt des Fischgehirns ist das Kleinhirn, 

die Lobi optici der Autoren entsprechen dem Grosshirn nebst Hemi- 
'sphären,, die Lobi anteriores den Bulbi olfactorii. (Ich bemerke dabei, 

- dass die meisten Autoren den Ausdruck Lobus opticus nicht in so be- 

- schränkter Weise gebrauchen, als ich es gethan, sondern damit zugleich 

Euch die Lobi inferiores und die anderen Abschnitte der Hirnbasis be- 

x greifen, so dass sie am Gehirn der Fische — ich rede hier nur von 

- Knochenfischen — drei Abtheilungen machen: CGerebellum, hinterster 


62 Dr. Ludwig Stieda, 


unpaarer Abschnitt, Lobi optici, paarige Hälfte: des mittleren Ab- 
schnittes, Lobianteriores, vorderster Abschnitt). 

Hieran schliessen sich die Ansichten, wonach die Lobi anteriores 
ebenfalls einemTheil derGrosshirnhemisphären und zwar den vorderen 
Lappen gleichzusetzen seien, während die Lobi optici nur den hinteren 
und mittleren Lappen der Hemisphären nebst den übrigen Theilen des 
Grosshirns entsprechen sollten. 

Il. Als directer Gegensatz steht die Ansicht, nach welcher die 
Lobi optici der Autoren nur den Vierhügeln (Corpus bigeminum) zu 
vergleichen seien. — 

- Als vermittelnd zwischen beiden genannten Ansichten steht die 

II., nach welcher die Lobi optici der Autoren den Vierhügeln und 
der Gegend des dritten Ventrikels zusammen entsprächen, oder wie 
einige Autoren dieses ausdrücken : die Höhle der Lobi optici (Ventriculus 
lobi optici) entspreche der Vierhügelblase und der Blase des dritten 
Ventrikels des Embryonalgehirns. | 

Unter den Vertretern der unter I. verzeichneten Ansichten ver- 
dient zuerst Trevıranus Berücksichtigung (Trevıranus, vermischte 
Schriften. Bd. II., Bremen, 1820. Untersuchung über Bau und 
Funktionen des Gehirns und Trevıranus, Zeitschrift für Physiologie. 
Bd. IV., Leipzig, 1831, p. 39. Ueber die hinteren Hemisphären des 
Gehirns der Vögel, Amphibien und Fische). Ich bemerke, dass Trevı- 
ranus in Bezug auf die von ihm gemachte Deutung vielfach missver- 
standen worden ist, weil er solche Benennungen für einzelne Theile des 
Fischgehirns gebraucht, welche mit seiner Deutung in Widerspruch 
stehen. Von der Auffassung des hintersten unpaaren Abschnittes als 
Cerebellum ausgehend, benennt er den mittleren Abschnitt (Lobus 
opticus) die hintere, den vorderen Abschnitt (Lobi anteriores) die 
vordere Hemisphäre des Gehirns der Fische. Er bezeichnet aber 
ausdrücklich diese »vordere Hemisphäre der Fische als blosse Reste der 
Riechfortsätze« (bulbi olfactorii), als blosse Anhänge der Riechnerven. 
Ferner sagt er, es seien die vorderen Hemisphären der Säugethiere mit 
den hinteren grösstentheils verschmolzen, indem der hintere Theil der 
Sehhügel mit den Vierhügeln zu einer gemeinschaftlichen Masse sich 
vereinigt hätte, welche eben die »hinteren Hemisphären der Fische« 
darstelle. Die im Innern dieser Masse (Lobi optici) liegenden Tori semi- 
circulares Halleri bezeichnet Trevıranus als die Vereinigung der Corpora 
striata mit den Sehhügeln, die nach hinten gelegenen Theile als Corpora 
quadrigemina, die vor ihnen gelegenen als Gewölbe und Cornua 
Ammonis; die Lobi inferiores seien den CGorpora candicantia zu ver- 
gleichen. 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 63 


Cuvier (CuviEr et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons 
Tome I, Paris 1828), vertritt ebenfalls die Ansicht, nach welcher die 
Lobi optici der Autoren die Charaktere des gesammten Grosshirns der 
höheren Wirbelthiere in sich fassten, gebraucht jedoch einige andere 
Bezeichnungen; er nennt die Lobi optiei lobes creux oder auch lobes 
moyens, die Höhle derselben ventricule commune. In Einzelheiten - 
weicht Cuvirr von Trevıranus ab, so meint er, die Valvula cerebelli sei 
wohl den Vierhügeln ähnlich, aber nicht gleich, die Lobi inferiores 
nennt er Sehhügel, couches optiques. 

Die Cuvier-Treviranus’schen Ansichten wurden insbesondere weiter 
ausgeführt durch GorttscH£ (C. M. Gortschz, Vergleichende Anatomie 
des Gehirns der Grätenfische im Archiv für Anatomie von Jos. MüLLEr. 
Berlin, 1835. p. 244— 295 und p. 433 — 487, und über das Balken- 
system im Fischgehirn , Froriep’s Notizen. Bd. XXXVI. 1833. p. 36. 
GoTTscHE hält — von seinen Vorgängern abweichend — die Lobi an- 
teriores für die vorderen Lappen des Grosshirns,, die Lobi optici für die 
hinteren und mittleren Lappen, den Ventrieulus lobi optiei für eine 
Vereinigung des dritten Ventrikels mit den Seitenventrikeln. — Durch 
künstliche Präparation gelang es ihm, im Teetum lobi optici die quer- 
ziehenden Faserzüge isolirt darzustellen, deshalb bezeichnet er sie als 
Corpus callosum, den Längswulst der Ventrikelfläche des Tectum deutet 
er als Fornix. Ferner fasst er die Valvula cerebelli als CGorpora quadri- 
_gemina, die Tori semicirculares als Thalami optici auf, die zarte Streifung, 
welche bei einzelnen Fischen im Innern des Lobus opticus sichtbar ist, 
nennt er den Stabkranz Reır’s, die Commissura ansulata bezeichnet er 
als Pons Varolii. Die Bedeutung der Lobi inferiores weiss er nicht zu 
finden, ein Analogon der Corpora striata fehle im Gehirn der Fische. 

Bis in die allerneuste Zeit haben sich Anhänger dieser Ansichten 
erhalten; so namentlich Mayer, welcher sich seinen eigenen Worten 
nach an Gortsere anschliesst. (Mayer, Ueber den Bau des Gehirns der 
Fische in den Verhandlungen der Kaiserl. Leop. Carol. Akademie der 
Naturforscher. Bd. XXX. Dresden 1864). Die drei Abtheilungen im 
- Gehirn des Menschen: Grosshirn (Proencephalon) , Mittelhirn (Mesen- 
‚cephalon) und Kleinhirn nebst Stammmark (Epiencephalon) entsprechen 
bei Fischen den Lobi anteriores (Lob. olfact. Mayer), dem Lobus opticus 
und dem Gerebellum (Lobus cerebelli nach Mayer). Es zeigen aber die 
genannten drei Abtheilungen des Gehirns der Fische einen ver- 
_ schiedenen Grad innerer und äussererEntwickelung. Bei den Knorpel- 
- fischen entwickelt sich der Lobus olfactorius zu einer Grosshirnhemi- 
sphäre, so dass aus dem Proencephalon somit ein Hemisphaerium 
olfactorium oder ein Gerebrum olfactorium geworden ist. Bei den 


64 Dr. Ludwig Stieda, 


Knochenfischen verwandelt sich der Lobus opticus zu einer Grosshirn- 
hemisphäre und somit stellt ihr Mesencephalon ein Hemisphaerium 
opticum oder ein Gerebrum opticum dar. Ueber die Deutung des hin- 
tersten Theils als Gerebellum ist kein Zweifel, Mayer meint, die 
Knochenfische besitzen nur ein einfaches, ovales Wurmstück mit an- 
hängenden kurzen Seitenläppchen. In Bezug auf den Lobus optieus 
schliesst er sich ziemlich eng an GoTTscHE an, spricht von einem Corpus 
callosum, Fornix, Corpus geminum (Zwillingskörper), ferner von einem 
Thalamus opticus und Corpus striatum; die Lobi inferiores vergleicht 
er den Lobi mammillares im Menschenhirn. Wofür Mıvyer die Lobi 
anteriores der Knochenfische hält, welche er gar nicht weiter berück- 
sichtigt, sagt er nicht, wie es scheint, für die Analoga des Bulbus 
olfactorius. — 

Ferner muss ich zu dieser ersten Gruppe PnILıppzAux und VULPIAN 
rechnen, obwohl sie in Einzelheiten von den ersigenannten Autoren 
abweichen. (Determination des parties qui constituent l’enc&phale des 
Poissons par MM. PnıLippraux et Vurpıan in den Gomptes rendus hebdo- 
maires des seances de l’Academie des sciences. Tome XXXIV. 1852. 
p. 537—542). Die Angaben der Autoren beziehen sich offenbar nur 
auf das Gehirn des Karpfens. — Die Autoren nennen die Lobi anteriores 
lobes olfactifs und meinen es seien »les petits mammelons de substance 
grise, que l’on trouve chez l’'homme sur les origines des nerfs olfactifs«. 
Die Lobi optici mit dem Gerebellum, welches von ihnen lobe impair 
oder lobe median genannt wird, sind le cerveau proprement dit und 
zwar sei das Tectum gleich den Hemisphären, einem Corpus callosum 
und Fornix (vente a troix piliers) , die Höhle der Lobi optici Seiten- 
ventrikel. Im Innern der Lobi optici deuten sie die Valvula cerebelli 
als Sehhügel (couches optiques) und die darunter liegenden Theile als 
Corpora striata, zwischen ihnen befinde sich der dritte Ventrikel. Das 
Cerebellum (lobe impair oder lobe median) sei nicht Cerebellum, son- 
dern nur ein Theil, und zwar der hintere, der Sehhügel, die Uneben- 
heiten und Erhabenheit am Boden des vierten Ventrikels sollen die Vier- 
hügel darstellen, während die seitlichen deux lames epaisses de 
substance grise (die Lobi posteriores) die Hemisphären des Cerebellum 
repräsentiren. 


II. Suchten die bisher aufgeführten Autoren das ganze Gehirn 
des Menschen im Lobus opticus wiederzufinden mit kleinen Ab- 
weichungen im Einzelnen, so stehen dem gegenüber die Autoren der 
zweiten Gruppe, welche dem genannten Theile nur die Bedeutung 
der Vierhügel lassen wollen. — 


TETERTTERT TTS ss rn AR TEE ERTEILEN 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 65 


Carr Gustav Carus (Darstellung des Nervensystems und Gehirns. 
Leipzig, 1814. Lehrbuch der Zootomie. 2. Aufl. Leipzig, 183%. p. 52 
bis 56. Von den Ur-Theilen des Knochen- und Schalengerüstes. Leipzig 
1828) erklärt die erste Abtheilung des Gehirns der Fische (erste Hirn- 
masse) für analog den grossen Hemisphären des Menschengehirns, und 
nennt sie die Ganglien des Geruchsnerven. Die zweite Abtheilung 
(zweite Hirnmasse) betrachtet er als die »wahrhaftigen Sehhügel«, 
sie entsprächen dem vorderen Paar der Vierhügel des Menschen 
und seien die Ganglien des Sehnerven. Dagegen bezeichnet Carus die 
Valvula cerebelli als innere, die Tori semieirculares als vordere innere 
Ganglien des Sehnerven, die Lobi inferiores und das Trigonum fissum 
entsprechen der grauen Masse des Trichters, er benannte sie Ganglien 
des Hirnanhangs. Die dritte Abtheilung (dritte Hirnmasse) ist das 
Kleinhirn. — 

Auch Arsıry wird als Anhänger dieser Ansicht bezeichnet, doch 
hat leider mir seine Abhandlung (De cerebro piscium et medulla spinali 
Halis 1813) nicht vorgelegen. 

Tıepemann’s Ansichten sind besonders wichtig und von hohem 
Interesse, weil er auf Grund von entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen das Gehirn der Fische mit dem Gehirn der Vögel und Säuge- 
thiere verglich (TiEpemann, Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns 
im Foetus des Menschen nebst vergleichender Darstellung des Hirnbaus 
in den Thieren. Nürnberg 1816). Der hinterste Abschnitt des Fisch- 
gehirns ist das Gerebellum ; der Lobus opticus ist Vierhügel der Säuge- 
thiere; Analoga der Sehhügel seien bei Fischen nicht zu finden. Die 
Lobi anteriores seien die miteinander vereinigten Corpora striata und 
Hemisphären, was TiEDEMAnN so darstellt, als hätten die Hemisphären 
sich noch nicht aus den Corpora striata heraus entwickelt. Durch das 
Fehlen der Hemisphären erkläre sich der Mangel eines Balkens, der 
Seitenventrikel u. s. w. im Fischgehirn. Ob die Lobi inferiores wirklich 
‚als Corpora candicantia aufzufassen ER ist ihm fraglich "und wird 
unentschieden gelassen. 

SERRES (Anatomie comparee du cerveau dans les quatre classes des 
animaux vertebres. Tome I et II. Paris 1824—1826) bringt genau eine 
Wiederholung der Tıepemann’schen Ansichten und weicht nur darin ab, 
dass er meint, die Corpora striata fehlten den Fischen, weil er die Lobi 
anteriores als Hemisphären darstellt. Serres neigt dazu, die Lobi in- 

feriores für die Thalami optici zu halten. 
| Il. Die dritte Gruppe steht der zweiten sehr nahe, insofern als — 
beim Vergleich der Abtheilungen des Fischgehirns mit den Gehirn- 
blasen des Embryo’s — der Lobus opticus im weiteren Sinne mit 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 5 


66 Dr. Ludwig Stieda, 


Hinzuziehung der Lobi inferiores und des Trigonum zum Lobus opticus, 
nicht allein der Vierhügelblase, sondern auch der Blase des dritten 
Ventrikels verglichen wird. 5 

Hier muss ich zuerst K. E. v. Baer nennen (Bier, Ueber Ener 
wicklungsgeschichte der Thiere. Königsberg 1837. II. Theil. p. 305— 
309). Barr vergleicht die Lobi anteriores dem Vorderhirn, den Lobus 
opticus (im weiteren Sinne) hält er nicht allein für das zur Entwicklung 
gekommene Zwischenhirn (Blase des dritten Ventrikels), sondern auch 
für das Mittelhirn (Vierhügelblase) ; die Anschwellungen in dem Lobus 
opticus seien die Sehhügel. Das, wäs man am Fischgehirn Fornix nenne, 
sei kein Fornix des Menschengehirn, sondern ein besonderes Gebilde 
des Fischgehirns. 

Ganz ähnlich drückt sich Jon. MüLter aus (Vergleichende Anatomie 
der Myxinoiden in den Abhandlungen der Königlichen Akademie der 
Wissenschaften zu Berlin aus dem Jahre 1838. Berlin 1839, Handbuch 
der Physiologie des Menschen. I. Bd. #. Aufl. Coblenz 1844. p. 704). 

Ferner schliessen sich an die Barr’sche Auffassung Kraatsch de 
cerebris piscium ostacanthorum aquas nostras colentium. Halis 1850, 
ebenso VALENTIN, WAGNER, STANNIUS U. S. W. GEGENBAUR, Grundzüge 
der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1859) nennt die Lobi anteriores 
die Hemisphären, vergleicht den Lobus opticus dem Zwischenhirn und 
Mittelhirn des Embryo’s, es sei also derselbe entsprechend der Summe 
eines Lobus ventriculi tertii und eines Lobus eminentiae bigeminae und 
der Ventriculus lobi optici dem dritten Ventrikel und dem Aquaeductus 
Sylvii. — 

Zum Schluss dieser Uebersicht erwähne ich der Mittheilungen 
eines französischen Autors, welche sich allenfalls noch der ersten 
Gruppe anschliessen, aber durch ganz besondere Eigenthümlichkeiten 
eine isolirte Stellung verdienen. Horzırn (Recherches sur la structure 
de i’encephale des poissons et sur la signification homologique de ses 
differents parties im Journal de ’Anatomie per Robin 1866) deutet die 
Lobi posteriores als Lames de Tarin, hält die Valvula cerebelli für 
die Vierhügel, die Lobi optici für die Sehhügel, und schliesslich sogar 
die Lobi inferiores für die Corpora striata, dagegen meint er, dass die 
Lobi anteriores den eigentlichen Grosshirnhemisphären, vielleicht der 
Insel gleich zu setzen seien. Er stimmt den Bezeichnungen GoTTScHE’S 
nicht bei, sagt statt Fornix Languette fornicoide , statt Corpus callosum 
Co calloide. — 

— — Meiner eigenen Ansicht nach, welche ich auf Grund der 
eben mitgetheilten Untersuchungen gewonnen habe, muss ich einer 
Deutung des Fischgehirns beipflichten, welche die von TIEDEMANN ge- 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische, 67 


gebene nur etwas genauer ausführt und somit den Ansichten der dritten 
Gruppe auch nahe steht. 

Ueber die Auffassung des hintersten Abschnittes als Gerebellum 
und des Raumes zwischen der Medulla obiongata und Gerebellum als 
Ventriculus quartus kann gar kein Zweifel sein. Der Ventriculus 
lobi optiei ist der stark erweiterte Aquaeductus Sylvii, der 
Boden des Ventrikels, die Pars peduncularis entspricht den Pe- 
duneuli cerebri, die Valvula cerebelli dem Velum medullare 
superiuss. anterius (Valvula cerebelli superior, s. anterior, s. Tarini) 
das Tectum lobi optici dem Corpus bigeminum. Der zwischen 
Pars peduneularis und Lobi anteriores liegende Theil ist zu vergleichen 
den Thalami optici, weshalb er auch so von mir benannt worden 
ist, die Lobi inferiores und das Trigonum sind dem Tuber 
cinereum gleichzustellen, eine Deutung der Lobi inferiores als Cor- 
pora candicantia finde ich nicht zulässig. Der zwischen den genannten 
Theilen bleibende Raum, welcher zwischen Lobus opticus und Lobi 
anteriores entweder frei und unbedeckt ist (Gadus Lota) oder von den 
Lobi anteriores und dem Lobus opticus zum Theil verdeckt, ist der 
eigentliche dritte Ventrikel, der nach hinten unter dem Tectum 
mit dem Ventriculus lobi optici (Aquaeduct. Sylvii) communicirt, nach 
unten im Trigonum ausmündend, durch die Hypophysis verschlossen 


wird. — Die Lobi anteriores mit dem zwischen ihnen befindlichen 
Raum — von mir als Ventriculus communis loborum ante- 
riorum bezeichnet — machen vielleicht am meisten Schwierigkeit; 


ich muss sie aber doch als Gorpora striata und Grosshirn- 
hemisphären zugleich (Tırpzmann völlig beistimmend) deuten, wo- 
bei ich den Ventriculus communis als Rest der Höhle der vorder- 
sten Hirnblase auffassen möchte. — 

Eine eingehende Kritik der älteren Ansichten und eine besondere 
Unterstützung meiner eigenen wird man — glaube ich — hier nicht 
‚vermissen, weil dieselbe nur in Wiederholung vieles schon Gesagten 
bestehen müsste. 


68 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Io aM» 


40. 


Ah: 


„ A2e 


. 43. 


Dr. Ludwig Stieda, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


.. Aus dem Ganglion nervi trigemini von Silurus glanis. Vergr. 340. 


a Nervenzellen. 
b Nervenfasern. 


Aus dem Ganglion des N. trigeminus von Sil. gl. Vergr. 340. 
a Kleine Nervenzellen. 
b Nervenfasern. 


Ebenfalls aus einem Ganglion. Vergr. 700. 
a Nervenzelle mit Kern und Kernkörperchen. 
b Axencylinder. 
c Markscheide. 
d Bindegewebige Scheide der Nervenzelle, von der Zelle getrennt 
durch einen Hof. 
e Bindegewebige Scheide der Nervenfaser. 


Querschnitt aus dem Rückenmark des Wels. 
Querschnitt aus dem Rückenmark des Aales. 
Querschnitt durch das Rückenmark des Barsches. Vergr. 80. 


Querschnitt durch das Rückenmark von Cyprinus Dobula. Vergr. 80. 

a Centralcanal. 

b Oberhörner. 

c Commissura transversa. R 

d Untere Wurzel. 

e Obere Wurzel des Spinalnerven. 
Horizontaler Längsschnitt aus dem Rückenmark von Cyprinus Dobula. 
Vergr. 80. 

a Unterer Schenkel der grauen Substanz. 

b MautHaner'sche Fasern. 

c Zellensäulen der Unterhörner. 

d Weisse Substanz. 


Centralcanal des Rückenmarks vom Hecht aufeinem Querschnitt. Vgr. 340. 
a REıssser' scher Faden. 
b Nervenzelle. 
c Blutgefäss. 


Längsschnitt aus dem Rückenmark des Barsches. Vergr. 340. 
a Centralcanal. 
b Radiärfasern. 
Schräger Längsschnitt aus dem Rückenmark von Perca fluviatilis. Ver. 80. 
a Centralcanal. 
b Radiärfaser. 
c Epithel. 
d Querdurchschnittene Commissura transversa. 
Aus einem Längsschnitt durch das Rückenmark von GadusLota. Vgr. 340. 
a Centralcanal. 
b Reısssner'scher Faden. 
c, f Radiärfasern. 
d, e Epithel des Centralcanals. 
A u. B. Aus einem Längsschnitt durch das Rückenmark von Gadus Lota.# 
Vergr. 340. 
a Pia mater. 
b Radiärfasern. 
c Ende der Radiärfasern an der Pia mater. 
d Epithel des Centralcanals. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig, 


Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 69 


44. Aus einem Längsschnitt des Rückenmarks vom Barsch. Vergr. 80. 
a Centralcanal. 
b Längsfasern,, bei 
c umbiegend. 
d Querdurchschnittene Nervenfasern. 
e Weisse Substanz. 


45. Schräger Längsschnitt durch das Rückenmark des Hechtes. Vergr. 80. 
a Längsfasern. 
b Längsfasern, welche bei 
cin die untere Wurzel eintreten. 


Tafel II. 


46. Ansicht eines Gehirns von Gadus Lota von oben. 
47. Ansicht eines Gehirns von Gadus Lota von unten. 
48. Ansicht eines Gehirns von Gadus Lota von der Seite. 


419. Ansicht eines Gehirns von Gadus Lota mit geöffnetem Lobus opticus und 
nach Entfernung des Cerebellum. 
a Rückenmark, a’ Tuberculum medium Ss. impar. 
b Cerebellum, s der Querschnitt des entfernten Cerebellum. 
ce Lobus opticus. 
d Lobi anteriores. 
r Thalami optici mit dem Eingang in den dritten Ventrikel. 
e Lobi inferiores. 
f Hypophysis. 
g Obere Wurzel. 
h Untere Wurzel der Spinalnerven. 
i Erster Spinalnerv mit vier Wurzeln. 
k Nervus vagus. 
IN. glossopharyngeus. 
m N. acusticus. 
n N. trigeminus. 
o N. oculomotorius. 
p N. opticus. 
q Tractus olfactorius. 
t Längsfurche des Gehirns, Sulcus centralis. 


20. Querschnitt durch die Medulla oblongata von Gadus Lota, um den Vagus- 
kern und das Tuberculum impar zu zeigen. 


24.—26. aus dem Gehirn von Gadus Lota nach der Lupe bei 5facher Veran 


24. Querschnitt durch die Medulla oblongata a, 
das Cerebellum c, 
Ventriculus quartus db. 


22. Querschnitt a Pars commissuralis, 
c Cerebellum, 
b Ventriculus quartus. 


23. Querschnitt durch den Lobus opticus, 
a Pars peduncularis. 
b Tectum. 
c Sulcus longitudinalis superior. 
d Valvula cerebelli (l oberes Blatt, m unteres Blatt der Valvula). 
e Ventriculus lobi optici. 
f Lobi inferiores. 
g Hypophysis. 
k Torus.semicirc. Haleri. 
24. Querschnitt durch die Stelle, in welcher der Lobus opticus mit der 
Gegend des dritten Ventrikels verschmilzt. 
9, db, c, e, f wie Fig.23. 


70 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


. 30. Senkrechter Querschnitt durch den Hirnanhang von Gadus Lota. 


. 31. Zellen aus dem Lobus anterior von Gadus Lota. Vergr. 340. 
g. 32. Längsschnitt senkrecht durch das Gehirn von Gadus Lota uemsch 


Dr. Ludwig Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 


i Torus longitudinalis nebst Commissura anterior die Communica- 
tionsöffnung 

o mit dem dritten Ventrikel bedeekend. 

h Raum zwischen den Lobi inferiores, in welche Pia hineintritt. 


. 25. Querschnitt durch die Thalami optici a. 


b Ventriculus tertius. 

c Hypophysis. 

d Lobi anteriores, die Thaiami verdeckend. 
26. Querschnitt durch die Lobi anteriores. 

a Lobi anteriores. __ 

b Ventriculus communis. 

c Chiasma des Sehnerven. 


37. Horizontaler Längsschnitt aus der Medulla oblongata des Hechtes, die 
Kreuzung der MAuTaner'schen Fasern darstellend. Vergr. 80. 


28. Längsschnitt senkrecht durch die Valvula cerebelli von Gadus Lota. 
a Unteres, 
b oberes Blatt. 
c Rindenschicht. 
d Körnerschicht. 
e Grenzschicht mit Nervenzellen. 
f Tectum- 


29 A. Querschnitt durch das Tectum lobi optici von Perca fluviat. Vergr. 80. 


29 B.*) Querschnitt durch das Tectum lobi optiei von Cyprin. auratus. 
a Grundsubstanz. 
b Längsfaserschicht. 
ce Grundsubstanz. 
d Längsfaserschicht. 
e Querfaserschicht. 
f Zellenschicht. f’ Torus longitudinalis. 
g Epithel. 


a Obere Abtheilung mit den Schläuchen. 
b Untere Abtheilung. 
c Communication mit dem dritten Ventrikel. 


a Medulla oblongata. 

ti Pars commissuralis. 

k Pars peduncularis. 

f Cerebellum. 

m Valvula cerebelli. 

e Tectum lobi optici. 

c Ventriculus lobi optici. 
d Ventriculus tertius. 

i Obere 

h untere Abtheilung des Hirnanbanes. 
9 Lobus anterior. 


*) Fig. 29 B. ist durch Zufall auf die Taf. I. gekommen. — 


008%, 


Zoologie: Ba NW. 


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Zoologie. 


e7 


echnyE I zinjjenschajll. 


Be 27 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. 
Von 


Dr. C. Hasse, 
Prosector und Docent an der Anatomie zu Würzburg. 


Mit Taf. III. und IV. 


In meiner Abhandlung: »Der Bogenapparat der Vögel«!) habe ich 
kurz des Baues der hier zu beschreibenden Theile von Rana temporaria 
erwähnt, und, wenn ich auch nicht zum Abschlusse gelangte, doch 
gezeigt, dass das Wesen in den correspondirenden Theilen dasselbe ist. 
Manche Anschauung war darin niedergelegt, die nicht ganz den wirk- 
lichen Verhältnissen entspricht, und die sich erst durch erneute ein- 
gehendere Untersuchungen als irrig darstellte, und es wird mein Be- 
streben sein, in den folgenden Zeilen diese zu corrigiren und zu zeigen, 
wie bis ins Einzelste hinein, die Theile denen der höheren Wirbelthiere 
entsprechen. Dies gilt nicht blos von dem Bogenapparate und dem 
Steinsacke, bis zu einem gewissen Grade findet es auch bei den übrigen 
Theilen des Gehörorgans statt, die ich demnächst zum Gegenstande 
einer ausführlichen Arbeit zu machen gedenke. Ich habe mich ver- 
gebens über das vorliegende Thema nach näheren Angaben in der 
Literatur umgesehen und selbst Dritzrs geht in seiner Abhandlung : 
»Ueber das innere Gehörorgan der Amphibien«?) nicht näher auf die 
histologischen Details ein. Meine Angaben werden daher im Wesent- 
lichen den Charakter des Neuen tragen und nur selten Gelegenheit fin- 
den, auf Ansichten anderer Forscher näher einzugehen. 

Bei dieser Untersuchung habe ich in ausgedehnterem Maasse wie 
bisher mich der Osmiumsäure bedient. Es ist dabei nöthig, vorher so 
weit wie möglich die häutigen Theile frei zu legen, und ein Eröffnen 


4) Diese Zeitschr. Bd. XVII. Heft 4. 
2) Archiv für Anatomie und Physiologie. 1862. 


72 Dr. 0. Hasse, 


des inneren Gehörorganes mittelst Abtragung der im Foramen ovale 
steckenden Columella genügt durchaus nicht. Schnelligkeit im Freilegen 
der häutigen Theile ist auch hier unbedingtes Erforderniss. Nachdem 
ich nach 24stündiger Einwirkung einer '/, °%/, starken Lösung die häu- 
tigen Theile vollends herauspräparirt und eine Zeitlang in destillirtem 
Wasser ausgewaschen hatte, bewahrte ich dieselben in Alkohol, da bei 
längerem Liegen in Wasser die Theile doch immer etwas quellen und 
sich für die Schnittführung etwas weich darstellen. Irgend ein er- 
heblicher Nachtheil ist mir aus dieser Art der Behandlung nicht er- 
wachsen. 

Die häutigen Bogengänge, die wie die übrigen Theile des Gehör- 
organs meistens mit dem ganzen Perioste herausgehoben werden , ver- 
binden sich mit diesem ebenso wie bei den Vögeln und Säugethieren 
durch ein mehr oder minder dichtes Bindegewebsnetz, welches sich 
nur darin von dem der übrigen Thiere unterscheidet, dass die Zell- 
gebilde hier ausserordentlich viel grösser (0,009 Mm.) wie bei jenen 
sind, und auch die von ihnen ausgehenden mit einander anastomo- 
sirenden Fortsätze sich als dickere Stränge darstellen. Das Periost zeigt 
denselben Bau wie bei jenen, nur kommen als neues Element vielgestaltige 
Pigmentzellen hinzu, die mehr oder minder sparsam, an alsbald zu 
erwähnenden Stellen eine besonders dichte Anhäufung zeigen. Wir 
haben es mit einer homogenen Membran zu thun, in der man ver- 
schieden grosse, unregelmässig gestaltete Kerngebilde von ungefähr 
0,006 Mm. Durchmesser eingesprengt findet (Taf. IV. Fig. 32 a.), die 
nach allen Seiten hin anastomosirende Ausläufer aussenden (Taf. IV. 
Fig. 32 b.). Hie und da sieht man einzelne elastische Fasern verlaufen 
(Taf. IV. Fig. 32c.). Die Zellen zur Verbindung mit dem Periost (Taf. IV. 
Fig. 4 c.) bekleiden zuweilen in einfacher Lage die ganze äussere Pe- 
ripherie des häutigen Bogengangs, nur hie und daLücken zeigend, und 
so kommt bei den Fröschen, namentlich wenn die Fortsätze kurz ab- 
gerissen sind, häufig täuschend ein Bild zu Stande, als sei die äussere 
Fläche mit einem einfachen Stratum von grossen Pflasterzellen bekleidet, 
und ich will somit nicht die Möglichkeit leugnen, dass etwas Aehnliches 


bei dem Menschen stattfinden kann, wie Rünınger es behauptet. Allein ° 


sie werden hier wie dort dennoch immer nur die Bedeutung von Binde- 
gewebszellen haben und von einer Epithelbekleidung vollkommen ver- 
schieden sein. Somit wäre auch für die Frösche die Aufstellung eines 
Canalis semicircularis major von der Hand zu weisen. 

Die Wandung der häutigen Bogengänge besteht aus denselben 
Elementen wie bei den Vögeln und Wirbelthieren. Wir haben es mit 
einem homogenen, knorpelartigen Gewebe zu thun, in dem sich hie 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. 73 


und da, aber viel sparsamer wie dort, spindelförmige, zuweilen auch 
wohl rundliche Kerngebilde von 0,006—0,009 Mm. Durchmesser ein- 
gestreut finden (Taf. II. Fig. 1 a. u. b.). Dieselben senden meistens 
nach zwei entgegengesetzten Seiten kurze, allmählich sich zuspitzende 
Fortsätze aus, die wegen des Abstandes der einzelnen Zellgebilde selten 
mit einander anastomosiren,, dagegen zuweilen wohl eine Zweitheilung 
zeigen. Fasern habe ich nie in der Wandung entdecken können. Auf 
dem Querschnitt sehen wir die innere Höhlung des Bogengangs elliptisch. 
Gegen dieselbe setzt sich die Wandung auch hier mit einem hellen, 
durchsichtigen, stark glänzenden Basalsaum ab, dem in einfacher Lage 
ein schönes, grosses, längliches, unregelmässig polygonales Pflaster- 
epithel aufsitzt (Taf. II. Fig. 2.). Jede einzelne Zelle hat einen Durch- 
messer von 0,016—0,024 Mm., eine Höhe von 0,004 Mm. und kann 
zuweilen eine fast vollkommen rundliche Form annehmen. Eine Zell- 
membran ist vorhanden, das Protoplasma leicht körnig getrübt, der 
Kern sammt dem kleinen Kernkörperchen liegt im Grunde, zuweilen 
etwas excentrisch. Meistens ist er länglich rund, etwas unregelmässig, 
und besitzt eine Höhe von 0,0014 Mm. In der Nähe des Ueberganges 
der Bogengänge in die Ampullen finden wir ausser diesen niedrigen 
Pflasterzellen noch andere etwas höhere, auf die ich alsbald zu sprechen 
komme. Das Verhalten der Gefässe habe ich nicht näher studirt, doch 
schien es mir ganz dem entsprechend zu sein, wie ich es bei den Vögeln 
gefunden und ein weitmaschiges Netz ausserhalb der Knorpelwandung 
in dem bindegewebigen Maschennetz zu bilden. Die Gefässe sind jeden- 
falls sparsamer wie bei den Vögeln. 

Ich wende mich jetzt zu dem Bau der drei Ampullen, der sagit- 
talen, horizontalen und frontalen, von denen die beiden ersteren zu- 
sammen liegen, letztere dagegen getrennt an der entgegengesetzten 
Seite sich befindet. Schon ihr äusseres Aussehen ist charakteristisch, 
und bietet ebenso wie bei den Ampullen der höheren Wirbelthiere, 
besondere Verschiedenheiten dar. Der zu den ersteren beiden gehende 


|  Nervenast theilt sich alsbald in zwei Zweige (Taf. II. Fig. 3 e. und c.), 


von denen der eine sich wiederum, wenn auch undeutlich, in zwei 
Unteräste spaltet und mit diesen zur Unterfläche der sagittalen Ampulle 
in einen dort befindlichen, sehr schwach ausgeprägten Sulcus trans- 


versus tritt und nur wenig an den Seitenflächen herumgreift, feine 


Bündelchen verlaufen noch zwischen diesen beiden Aesten gegen die 
Mitte der Unterseite. Der andere zur horizontalen Ampulle gehende Ast 
(Taf. II. Fig. 3 c.) verläuft dagegen ungetheilt an der der anderen zu- 
gewandten Seitenfläche empor, geht hoch an dieser hinauf und erstreckt 
sich nur bis an den Boden der Ampulle. Der zu der frontalen gehende 


74 Dr. ©. Hasse, 


Zweig zeigt ziemlich dasselbe Verhalten, wie bei der sagittalen , theilt 
sich ebenfalls in zwei Aeste und tritt mit diesen schräge in den Suleus 
ein (Taf. IH. Fig. 7 a.). Auch die Ampullen isoliren sich meistens mit 
der Periosthülle (Taf. III. Fig. 3 d.) und zeigen dort, wo die Nerven an 
sie herantreten, eine starke Anhäufung von Pigmentzellen, sowohl im 
Periost, wie an der Knorpelwandung. 

Haben wir so wie bei den übrigen von mir untersuchten Wirbel- 
thieren schon äusserlich eine Differenz in dem Aussehen dieser Gehör- 
theile, so manifestirt sich diese noch mehr, wenn man nach Abtragung 
des Daches derselben die Innenfläche des Bodens und der Seitenwan- 
dungen betrachtet. In allen sehen wir eine Leiste, Crista acustica, sich 
erheben, die jedoch ein gänzlich verschiedenes Aussehen besitzt, so- 
wohl wenn man sie aus den verschiedenen Ampullen, wie mit den 
entsprechenden Gebilden bei den Vögeln vergleicht. In der sagittalen 
und frontalen Ampulle vollkommen gleich, an den Boden derselben sich 
haltend und mit dem Nervenepithel nur wenig an den Seitenwan- 
dungen emporragend (Taf. II. Fig. 7 e und d.), nimmt sie in der hori- 
zontalen die eine Seitenwand, die, wie erwähnt, der sagittalen zuge- 
kehrt ist, vollkommen ein und zeigt auch hier in ihrer Form ein 
abweichendes Verhältniss. Während sie dort eine zu beiden Seiten 
der Mittellinie der Ampullen vollkommen symmetrische Gestalt besitzt, 
in der Mitte zuerst etwas breiter, dann sich verschmälert, um sich 
darauf gegen die Seitenwandung hin wieder zu verbreitern, und in 
leicht gebogener Linie abgestutzt zu werden, ist sie hier vollkommen 
unsymmetrisch und besitzt eine mehr zungenförmige Gestalt. Schmal 
in der Nähe des Bodens (Taf. II. Fig. 9 d.) beginnend, verbreitert sie 
sich dann, um mit dieser einseitigen Verbreiterung ebenso wie in den 
übrigen Ampullen zu enden. Schön tritt auch auf dem Längsschnitt 
die Differenz in dem Aussehen der Crista sammt dem darauf sitzenden 
Nervenepithel zu Tage. In der sagittalen und frontalen Ampulle eine 
höchste Erhebung in der Mitte zeigend und sich dann nach den Seiten- 
wandungen hin abflachend (Taf. IH. Fig. 12 ce u. b.), hat sie hier (Taf. 
I. Fig. 13c.) in der Nähe des Bodens die höchste Höhe und flacht sich 
dann jedoch einseitig gegen das Dach hin ab. Es ist das eine Differenz, 
die hier viel schärfer wie bei den Vögeln zum Vorschein kommt, ab- 
gesehen von dem sogenannten Septum cruciatum, das wir ja in seinen 
Ausläufern streng genommen nicht zur Crista acustica rechnen konnten, 
da diesen das wesentliche Charakteristikon, das Nervenepithel, fehlte. 
Ein Septum cruciatum besitzen die Frösche ebenso wenig wie die 
Säugethiere und andere Wirbelthiere, die Stzırzxsann!) in den Bereich 


4) MÜLLERS Archiv. 4835. 7 


| 
| 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche, 75 


seiner Betrachtung gezogen hat. Die Form der Crista erinnert vielmehr 


an die von ihm gegebene Abbildung. vom Hechte und theilweise vom 


' Menschen. 


Gehen wir nun näher auf das histologische Detail im Bau der 
Ampullen ein, so finden wir auf der äusseren Fläche, wie an den 
Bogengängen die dem maschigen Bindegewebe angehörenden Zellen 
(Taf. II. Fig. 6 e.), die wohl eine einfache Epithellage vortäuschen 
können. Hie und da sieht man dann nach der Wandung verschieden 
gestaltete Pigmentzellen anliegen (Taf. III. Fig. 6/.), die in der Gegend 


' der Nervenausbreitung bedeutend an Zahl zunehmen (Taf. II. Fig. 12 f. 


13 f.). Es sind Zellen, an denen mir nie gelungen ist, eine Membran 
nachzuweisen. Sie sind dicht erfüllt mit äusserst feinen, scheinbar 
amorphen Pigmentmolecülen, während die Protoplasmagrundmasse voll- 
kommen homogen und schön durchsichtig ist. Die äusserst mannig- 
faltige und jeder Beschreibung sich entziehende Form dieser Pigment- 
zellen legt mir die Vermuthung nahe, dass dieselben auch an dieser 
Stelle im Leben Bewegungserscheinungen zeigen. Freilich habe ich 
dieselben nicht direct beobachtet, aber der eben erwähnte Wechsel in 
der Form an derselben Stelle lässt kaum eine andere Deutung zu. Die 
Wandung der Ampullen besteht aus denselben Elementen von dem- 
selben Aussehen, wie in den Bogengängen. Homogene Grundmasse, 
in der Zellgebilde mit zuweilen sich theilenden Ausläufern eingesprengt 
sind. Doch liegen die letzteren hier etwas dichter wie in den Bogen- 
gängen. Fasern habe ich auch hier nicht entdecken können, doch muss 


ich eines Umstandes Erwähnung thun, der vielleicht dazu dienen 


könnte, Aufklärung darüber zu geben, wie verschiedene Forscher dazu 
gekommen sind, eine Faserung der Wandung anzunehmen. An Präpa- 
raten, auf die die Osmiumsäurelösung nur schwach eingewirkt hatte, 
so dass sich das Epithel nicht vollkommen gut erhalten hatte und sich 
leicht abstreifen liess, sah ich, wenn ich gegen meine Gewohnheit ohne 
Unterlegen eines Glasplättchens das Deckgläschen einfach darauf legte, 


' und so eine leichte Quetschung der Theile hervorbrachte, zum über- 


wiegenden Theile in der Längsaxe der Ampulle verlaufende, faser- 
ähnliche Züge auftreten, die ich aber nicht anders zu deuten vermochte, 
als Risse und Sprünge in der sonst homogenen Grundsubstanz, deren 
Entstehen vielleicht durch die mangelhafte Einwirkung des Reagens 


 befördert-wurde (Taf. II. Fig. 10. d.). Ich wäre geneigt anzunehmen, 


dass etwas Aehnliches an den Präparaten stattgefunden habe, von 


_ denen die anderen Forscher Beschreibungen geliefert, und dass durch 


die Einwirkung des Reagens, z. B. einer diluirten Salzsäure, verbun- 
den mit einem, wenn auch noch so unbedeutenden Drucke mittelst des 


76 Dr. C. Hasse, 


Deckgläschens, dann entstehende Risse und Sprünge eine Faserung 
des Gewebes vorgetäuscht hätte. Auf andere Weise vermag ich mir 
den Umstand nicht zu erklären, da ich niemals etwas derartiges bei 
der nöthigen Vorsicht beobachtet. Wie bei den Bogengängen setzt sich 
auch hier die Wandung gegen das freie Lumen hin mit einem Basal- 
saume von derselben Dicke und von demselben Aussehen ab (Taf. II. 
Fig. 6 e.). 

Betrachten wir zuerst das Dach, um dann zur Beschreibung des 
Bodens und der Seitenwände der Ampullen überzugehen, so sehen wir 
ebenso wie bei den Vögeln und den Säugethieren längs der Mittellinie 
desselben die Knorpelwandung ein wenig an Dicke zunehmen und 
einen dunkleren Zellstreifen verlaufen (Taf. II. Fig. 5 c.), der über die 
Einschnürung gegen den Bogengang hin hinüber verläuft (Taf. Il. 
Fig. 5e.), um in letzterem weiter zu verlaufen und nach einer längeren 
Strecke dort zu enden. Dieser Streifen enthält die von mir sogenannten 
Dachzellen (Taf. II. Fig. 4 b.), welche in ihrem Durchmesser . keine 
Differenzen von den übrigen Zellen der Wandung besitzen, dagegen in 
ihrer Höhe von ihnen abweichen. Während jene niedrige Pflasterzellen 
von demselben Aussehen und von derselben Grösse (Taf. III. Fig. 4 a. 
Fig. 5b.) wie in den Bogengängen sind, mit grossem, unregelmässigem 
Kern und Kernkörperchen, nehmen diese allmählich an Höhe zu, um 
in der Mitte eine solche von 0,009 Mm. zu erhalten. Dabei verlieren 
sie nicht das Aussehen von Pflasterzellen (Taf. III. Fig. 6 c.). Ihr Kern 
liegt ebenfalls im Grunde und sie besitzen eine deutliche Zellmembran. 
Abgesehen von ihrer Höhe, unterscheiden sie sich hauptsächlich, ebenso 
wie bei den höheren Wirbelthieren, dadurch von den übrigen Zellen 
der Wandung, dass sie, während jene (Taf. II. Fig. 3 a.) nur sehr 
schwach granulirt sind, dagegen stärkere feine Granulationen besitzen 
(Taf. II. Fig. 4 b.). Die Höhe des Zellstreifens in dem a ist 
ganz dieselbe wie in der Ampulle. 

Während jenseits dieses Streifens der Dachzellen die and 
der Ampullen, wie erwähnt, mit denselben Pflasterzellen wie die 
Bogengänge, bekleidet sind, ändert sich der Charakter des Epithels 
erst am Boden derselben. Doch auch dort nicht überall, sondern nur an 
zwei bestimmten Stellen, zwischen den Cristae acusticae und den Ein- 
mündungsstellen der Bogengänge einerseits, und zwischen den Leisten 
und den Theilen in die die Ampullen übergehen, andererseits. Wir 
sehen dort zwei vollkommen runde, gelbliche Flecke auftreten (Taf. II. 
Fig. 7 bu. c. und Fig. 9 bu.c.). Ich habe derselben in meiner Arbeit: 
»Der Bogenapparat der Vögel«!) schon Erwähnung gethan und brachte 

u ee} 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. 717 


die Elemente derselben in Analogie mit den flaschenförmigen Pigment- 
zellen. In der That entsprechen sie diesen, nur dass ihre Form eine 
andere ist. Sahen wir sie bei den Vögeln zu wenigen vereinigt, in dis- 
creten Gruppen bis an das Nervenepithel heran zusammenstehen, dies- 
seits und jenseits der Gehörleisten, und waren sie bei den Säugethieren 
von den Bodenzellen nicht zu unterscheiden, sondern hatten diese die 
bei den Vögeln jenen anhaftende gelbliche Pigmentirung, so sind eben 
die pigmentirten Zellen beim Frosche zu zwei gesonderten, rundlichen 
Haufen vereinigt, die nicht bis an die Gehörleisten heranreichen. Sind 
sie in den beiden verticalen Ampullen gerade der Mitte der Leisten auf 
dem Boden gegenüber gestellt, so nehmen sie in der horizontalen ihren 
Platz mehr an der einen Seitenwand, an der sich die Crista acustica 
befindet. Sie bestehen aus pflasterförmigen Zellen, die vom Rande 
gegen die Mitte des Flecks hin allmählich an Höhe zunehmend hier eine 
Höhe von 0,045 Mm. erreichen (Taf. II. Fig. 11 c.). Von der Fläche 
gesehen, hat jede Zelle eine unregelmässig polygonale, oder rundliche 


Form (Taf. III. Fig. 8.), ähnlich wie die übrigen Zellen der Wandung. 


Der Durchmesser beträgt 0,021 Mm. Jede einzelne Zelle ist stark gra- 
nulirt, gelblich pigmentirt und die Zellgrenzen sind in Folge dessen 
mehr oder minder verwaschen. Im Grunde der Pigmentzellen findet 
sich ein runder, dunkler, stark granulirter Kern von 0,006 Mm. Durch- 
messer mit kleinem, hellem Kernkörperchen. Hatten wir bei den Vögeln 
ausser den flaschenförmigen Pigmentzellen noch cylindrische Boden- 
zellen, während die übrigen Theile der Wandungen mit Pflasterzellen 
bekleidet waren, und waren solche mit gelblicher Pigmentirung bei 
den Säugethieren allein vorhanden, so sind bei den Fröschen die Zellen 
zwischen den Pigmentflecken und dem Abhange der Gehörleiste nicht 
von denen, die vorhin von den Seitenwänden und aus den Bogen- 
gängen beschrieben worden, verschieden (Taf. II. Fig. 11 d.), und 
somit kann man hier, streng genommen, nicht von gesonderten Boden- 
zellen sprechen. Erst ganz in der Nähe des Nervenepithels ändern sie 


_ ihren Charakter, wie wir alsbald sehen werden, und so möchte ich aus 


diesem Grunde den Namen beibehalten. 

Wir kommen nun zu einem der wichtigsten Theile in den Ampullen, 
zu der Gehörleiste, deren gröbere anatomische Verhältnisse ich schon 
vorhin besprochen, und dann zu den sie bekleidenden Elementen. Ich 
beginne mit den Cristae der verticalen, deren genauere Form, ausser 
auf Querschnitten, namentlich schön zu Tage kommt, wenn die darauf 
ruhenden Theile abgehoben sind. Nur in der Mitte sieht man sie sich 
deutlich als eine Firste erheben, die in der Mitte breiter, dann sich 
verschmälert (Taf. II. Fig. 10 c.), um allmählich gegen*die Seitenwan- 


73 Dr. 0, Hasse, 


dung hin in das Niveau derselben zurückzusinken (Taf. IH. Fig. 10 e.). 
In der Mitte sieht man die Ränder von einem starken, doppelten Contour 
gebildet (Taf. II. Fig. 10 d.), der Ausdruck einer muldenartigen Ver- 
tiefung, die namentlich schön auf dem Querschnitte zu Tage tritt 


(Taf. II. Fig. 15h.). Während die anfängliche Höhe derCrista 0,16Mm. 


beträgt, steigt sie in der Mitte auf 0,22 Mm. Ein anderes Bild gewährt 
die Leiste der horizontalen Ampulle. In der Nähe des Bodens am höchsten 
28,17 Mm. (Taf. II. Fig. 16.), steigt sie dann allmählich vorn in den 
verticalen zur Seitenwand herunter, und der Knorpel hat dann eine 
Dicke von 0,16 Mm. Somit sehen wir, dass die Höhe dieser Crista nicht 
unbedeutend hinter der jener zurücksteht, aber der Unterschied wird 
auch noch dadurch grösser, dass wir die Vertiefung auf der Höhe der 
Gehörleiste hier fehlen sehen, es ist einfach überall eine flachere oder 
stärker ausgeprägte Kuppe. Die Masse besteht aus derselben knorpel- 
ähnlichen Substanz wie die übrigen Theile der Ampullen, nur sind hier 
die eingestreuten Zellgebilde mit den Fortsätzen zuweilen dichter ge- 
lagert und zeigen oft die allermannigfaltigsten Formen (Taf. IV. Fig. 19 c. 
21 a.). Bald sind sie rundlich, bald spindelförmig, bald halbmondförmig. 
Gegen die bekleidenden Theile setzt sich die Substanz auch hier mit 
einem feinen Basalsaume ab (Taf. III. Fig. 14 db. 17 d.). Häufig sieht 
man die eingestreuten Kerngebilde längs den in der Masse verlaufenden 
Nervenfasern liegen. Während die Gefässe anderer Orten die Ampullen 
zu umspinnen scheinen, so treten sie hier oft in der Leiste einge- 
schlossen auf. 

Der Abhang der Gehörleisten bis zur oberen Fläche ist mit Boden- 
zellen bekleidet, die anfangs pflasterförmig ganz dasselbe Aussehen 
wie die am Fusse der Crista besitzen (Taf. II. Fig. 14 e. 15. d. 16 e.). 
In der Nähe der sie ablösenden Zellformen sehen wir sie jedoch plötzlich 
an Höhe zunehmen (Taf. II. Fig. 15e.) und als helle, leicht granulirte, 
cylindrische Zellen auftreten und somit in der Form sich den Boden- 
zellen der Vögel und Säugethiere nähern. Von einem Planum semi- 


lunatum in dem Sinne, wie es STEIFEnsann!) beschrieben, und wie es. 


bei den Vögeln an den Enden der Leisten von diesen Zellen so aus- 
geprägt gebildet wird, ist bei den Fröschen keine Rede. Das alsbald 
zu beschreibende Nervenepithel setzt sich in ziemlich scharfer Linie 
gegen die Zellen der Wandung ab, und es mag das wohl zum Theil 
daher rühren, dass die Cristae wenigstens der verticalen Ampullen an 
beiden Seiten, der horizontalen an einer Seite sich viel allmählicher 
abdachen, dass das Nervenepithel anfangs beinahe einfach der Wandung 


u de 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. 79 


ohne Leiste aufsitzt, und dass die ceylindrischen Bodenzellen ziemlich 
plötzlich in niedere Pflasterzellen übergehen. 

Der gröberen anatomischen Verhältnisse des Nerven habe ich schon 
Erwähnung gethan und ich hätte nur noch von einem höchst unbe- 
deutenden Unterschied zwischen dem Verlaufe des Astes, der aus dem 
Nervus cochlearis kommend zur frontalen Ampulle geht, und dann 
denjenigen, der aus dem Nervus vestibularis entspringend, sich in die 
sagittale hineinsenkt, zu reden. Während dieser, wie wir gesehen 
haben, gerade mitten unter dem Boden der Ampulle weg verlaufend in 
zwei mehr oder minder geschiedene Aeste getheilt in die Crista acustica 
tritt (Taf. IN. Fig. 10 a.), läuft jener (Taf. II. Fig. 7 a.) schräger und 
der einen Seitenwand sich nähernd zur Leiste, um freilich in deren 
Nähe sich ebenfalls in zwei Aeste zu spalten. Man kann alle drei 
Ampullaräste bei Flächenansichten eine ziemliche Strecke weit unter 
dem Boden der Theile verfolgen. Der Stamm jedes einzelnen Nerven- 
zweiges ist, abgesehen von den immer mit herausgehobenen Perioste, 
von einer Umhüllungsmembran umgeben, die sich in ihrem Aussehen 
und in ihrer Textur wenig von der Knorpelsubstanz unterscheidet. Es 
ist eine gleichmässige, ziemlich dicke Membran mit eingestreuten, 
spindelförmigen Zellgebilden, die nach zwei Richtungen Ausläufer aus- 
senden. Nach dem Zerfall in einzelne Aeste und Bündel bildet bis zum 
Eintritt in den Knorpel wesentlich nur das Periost die Umhüllung. Die 
Fortsätze der Umhüllungsmembran in den Nervenstamm und zwischen 
die einzelnen Fasern habe ich nicht verfolgt, obgleich ich nicht zweifle, 
dass sie vorhanden. Jeder einzelne Ampullarast besteht aus schönen, 
bipolaren Ganglienzellen (Taf. III. Fig. 17 a.) und doppelt contourirten, 
starken Nervenfasern (Taf. III. Fig. 17 d.), welche durch einander ge- 
lagert, eben so wenig wie bei den Vögeln eine Trennung in ein Ganglion 
und in Nervenfasermasse zulassen. Die Dicke der einzelnen doppelt- 
contourirten Fasern ist nicht unbeträchtlichen Schwankungen unter- 
worfen, von 0,007—0,012 Mm., und nicht blos diesseits, sondern 
namentlich auch jenseits der Ganglienzellen gegen die Gehörleisten hin 
und innerhalb derselben. Die doppelten CGontouren der einzelnen Fasern 
erhalten sich besonders schön in Osmiumsäure, werden dagegen in 
Alkohol mehr oder minder undeutlich und gewinnen hier häufig das 
Aussehen, als beständen sie aus einem Geflechte blasser Fäserchen. 
An Zerzupfungspräparaten bemerkt man häufiger, wie aus der dunklen 
Faser in grösserer oder geringerer Länge (Taf. IV. Fig. 18e.) ein Axen- 
eylinder hervorragt, welcher nicht an der Färbung durch Osmium Theil 
genommen hat. Es ist also, da Osmiumsäurelösung entschieden keine 
. im Leben nicht vorhandene Gebilde hervorruft, ein präexistirendes Ge- 


s0 Dr, C, Hasse, 


bilde. Die Ganglienzellen sind verschieden grosse und unregelmässig 
geformte Gebilde, die mir niemals mehr wie zwei Fortsätze, einen cen- 
tralen und einen peripherischen zeigten. Bald mehr rundlich, bald 
länglicher, sieht man (Taf. IV. Fig. 185.) wie die Scheide der doppeiä 
contourirten Fasern auch sie umhülit. Diese bot mir zuweilen über den 
Zellen einen eigenthümlichen Anblick dar. Es kam mirvor, als bestände 
sie entweder selbst aus Zellen, oder als seien auf ihrer Innenfläche 
solche gelagert, wie es in der neuesten Zeit von Ganglienzellen des 
Rückenmarkes behauptet worden ist. Ich vermochte nicht zur defini- 
tiven Entscheidung darüber zu gelangen. Das Protoplasma der Ganglien- 
zellen, welches keine selbständige Membran besitzt, zeigte sich fein 
granulirt und hatte einen meist excentrisch gelegenen, länglich runden, 
dunklen Kern (Taf. IV. Fig. 18 d.), nebst kleinem, bläschenförmigen 
Kernkörperchen. Trotz sorgfältiger darauf gerichteter Untersuchungen 
fand ich in diesen Zellen nirgends eine Spur irgend welcher Structur, 
weder innerhalb des Protoplasma, noch innerhalb des Kerns, als von 
diesem ausgehend, überall zeigte sich die Masse gleichmässig. In den 
Cristae acusticae in Bündeln und zuweilen mit einzelnen Fasern hinein- 
getreten, bilden die Nerven in den verticalen Ampullen mit ihren Haupt- 
zweigen gegen die beiden Seitenwände hin ausstrahlend (Taf. IM. 
Fig. 12 a.), während sie in der horizontalen mehr gleichmässig die 
Substanz der Leiste durchsetzen (Taf. I. Fig. 13 a.), einen Plexus, 
der sich allmählich, je näher der freien Oberfläche der Leiste, in ein- 
zelne Fasern auflöst. Die Fasern verlaufen leicht geschlängelt, zuweilen 
auch ziemlich stark gebogen, so dass man auf dem Querschnitte, nament- 
lich in der Mitte der Leiste (Taf. IN. Fig. 15 Ah.) zuweilen reine Quer- 
schnitte derselben bekommt, als dunkelrandige, doppelt contourirte 
Gebilde, sowie sie sich im Stamme zeigten und von derselben ver- 
schiedenen Dicke (Taf. IV. Fig. 19 a. 21.). Es sind nicht so wie bei 
den Vögeln schmale, blassere Fasern. Man sieht sie dann in grösserer 
oder geringerer Tiefe, meistens aber dicht unterhalb des Basalsaumes 
allmählich sich zuspitzen und als blasse Fasern (Taf. IV. Fig. 49 b., 
Fig. 22 c.) denselben senkrecht durchbohren und dann als solche im 
Epithel weiter verlaufen, wo wir sie alsbald verfolgen werden. 
Stimmen meine Angaben in Betreff der doppelt contourirten Fasern 
für den Frosch soweit mit denen überein, die M. Scuurtze: »Ueber 
die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth«') , F. E. Scaurze: 


»Zur Kenntiniss der Endigungsweise des Hörnerven«?), ©. Deırters: 


’ 


4) MüLLer’s Archiv 4858. 
2) REıcHerr's Archiv 4862. 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche, 81 


»Ueber das innere Gehörorgan bei den Amphibien«!) und Opentus: 
»Ueber das Epithel der Maculae acusticae beim Menschen«?) gemacht 
haben, so kann ich mich den weiteren Angaben von M. SchuLTzE und 
Openıus nicht anschliessen. Beide, der eine für die Haie und Rochen, 
der andere für den Menschen, behaupten die dunkelrandigen Nerven- 
fasern spitzen sich dadurch zu, dass sie ihre Markscheide verlieren und 
dann in eine blasse Faser übergehen, die einem nackten Axencylinder 
gleichwerthig anzusehen ist. Als solcher durchbohrt sie den Basalsaum. 
Aus der Angabe von F. E. Scuvıze, der Gobius und Triton untersucht, 
und der eine Theilung der markhaltigen Fasern in marklose annimmt, 
geht nicht-deutlich hervor, ob auch er die blassen Fasern als nackte 
Axencylinder angesehen wissen will, ebenso wenig aus denen Deirters', 
der nur von dem Uebergang in blasse Fasern spricht. Ich habe bei 
den Fröschen nie eine Theilung noch eine Verbindung der einzelnen 
Fasern gesehen, ebenso wenig wie bei den Vögeln; jede einzelne Faser 
verläuft von den anderen isolirt weiter. Es fragt sich, geht die mit 
einer Scheide versehene, doppelt contourirte Nervenfaser in einen 
nackten Axencylinder über oder nicht, also verliert die Faser ausser 
ihrer Markscheide auch noch die zarte Umhüllungsmembran? In Betreff 
des Ersteren stimme ich vollkommen mit den oben genannten Forschern 
überein, in Betreff des Letzteren kann ich mich nicht unbedingt M. 
Scaurtze und Opexıus anschliessen. Ich bin vielmehr geneigt anzu- 
nehmen, dass die ins Epithel hineingetretene blasse Faser, der ich 
gleichfalls die Bedeutung eines Axencylinders zuschreiben möchte, eine 
äusserst zarte Hülle besitzt. Unumstössliche Beweise kann ich freilich 
noch nicht dafür beibringen, da es mir nicht gelungen, die zarte Hülle 
für sich darzustellen, allein ich möchte als Stütze für meine Ansicht 
einige Befunde anführen, die ich einestheils bei den Vögeln, andern- 
 theils an dem Uebergange der dunklen in die blassen Fasern bei den 
Fröschen gemacht. Es ist mir einmal bei Zerzupfungspräparaten aus 
‚, dem Nervendurchtritt der Schnecke jener Thiere gelungen, die Scheide 
‚ der zarten Fasern, die den dünnen dicht unter dem Basalsaume des 
Frosches befindlichen entspricht, zu isoliren, und dann habe ich beim 
Uebergange der dunklen Faser in die blasse nie gesehen, dass der 
dunkle Contour plötzlich aufhörte, sondern es fand ein ganz allmählicher 
Uebergang statt, das Mark wurde immer spärlicher (Taf. IV. Fig. 19b.), 
. die äussere Linie liess sich dabei ohne Unterbrechung längs der blassen 
Faser verfolgen. Es fand niemals ein so schroffer Uebergang, wie das 
in Fig. 48 e. künstlich dargestellt ist, statt. Die Breite des Axen- 
1) REıcHErT's Archiv 4862. 
2) M. SchuLtze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. III. 4867. 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XVIIE. Bd. 6 


82 i Dr. €. Hasse, 


cylinders entsprach den bei den Vögeln angestellten Messungen 
0,0023 Mm. | 

Die Ausbreitung des Epithels, welches die Crista acustica der 
Ampullen bekleidet, bietet einen Unterschied sowohl von der dar, wie 
sie sich bei den Vögeln, als von der, wie sie sich bei den Säugethieren 
findet. Während dasselbe in diesen beiden Thierclassen in der Mitte 
der Leisten die grösste Ausdehnung gewann, und dann gegen die Plana 
semilunata an den Seitenwänden abnahm, sahen wir bei den Fröschen 
fast das umgekehrte Verhalten. An den verticalen Ampullen sehen wir 
das Nervenepithel die grösste Ausdehnung an den Seitenwänden er- 
reichen (Taf. II. Fig. 7 d.), während es auf der höchsten Höhe der 
Crista eine geringere Breite besitzt, und das gleiche findet in der hori- 
zontalen Ampulle statt, in welcher die Ausbreitung von der Nähe des 
Bodens bis hoch an die Seitenwand hinauf stetig zunimmt, um dann, 
wie vorhin erwähnt, ohne eigentliches Planum semilunatum zu enden. 

Was die Elemente betrifft, aus denen das Nervenepithel besteht, 
so sehen wir hier wiederum zwei Zellformen auftreten, für die ich auch 
hier den Namen der Stäbchen- und Zahnzellen in Anwendung bringen 
möchte. Von derFläche gesehen, treten diese beiden Elemente einiger- 
maassen zu Tage, namentlich wenn man die Behandlung mit Osmium- 
säure angewandt hat. Man sieht dann dunkle, schwarze Kreise auf- 
treten (Taf. IV. Fig. 20 a.), mehr oder minder regelmässig umgeben 
von helleren, unregelmässig rundlichen Kreisen in verschiedener Zahl 
5—7 (Taf. IV. Fig. 20 b.). Letztere treten aus alsbald zu erwähnenden 
Gründen nicht gerade übermässig deutlich hervor, wenigstens nicht so: 
klar wie bei den Vögeln, allein es gelingt doch immer bei genauerem 
Studium das Verhältniss zu eruiren, und namentlich dadurch, dass 
man bei hoher Einstellung Haargebilde das Epithel überragen sieht 
(Taf. IV. Fig. 20 c.), von denen man jedes einzelne zu den dunkleren 
Zellen verfolgen kann. Recht schwierig ist es, das wahre Verhältniss 
auf Quer- oder Längsschnitten zu ergründen und lange Zeit bin ich in 
Betreff des Wechselverhältnisses der beiden Zellformen getäuscht wor— 
den. Ich wurde zu der ‘Annahme eines geschichteten Pflasterepithels 
geführt, von dem allerdings die eine Zellform mir die wesentlichen 
Theile der Stäbchenzelle zu zeigen schien. Fig. 14 und 19 zeigt ein 


solches Bild.* Es gehören immer sehr feine und sorgfältig conservirte 


Schnitte dazu, um sich vor Täuschungen zu bewahren. Am besten 
gelingt es noch an Osmiumsäurepräparaten. Die aus Mürrer’scher 
Flüssigkeit bieten mir die geringsten Vortheile. Durch das allmähliche 
und gleichmässige Ansteigen der Gehörleisten kommt es, dass man bei 
ein wenig dickeren oder etwas schrägen Schnitten Kerne hintereinander, 


EEE 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. 83 


höher oder tiefer gelegener Zellgebilde zu Gesicht bekommt, und wenn 
man die ausserordentlich leichte Vergänglichkeit, den schnellen Zerfall 
oder die Zartheit der Zellen, die sich namentlich an mit Liquor Mülleri 
behandelten Gebilden manifestirt, in Betracht zieht, und namentlich 
an den Zahnzellen sichtbar wird, so ist es begreiflich, dass man wegen 
der runden Kerne, die die am meisten resistenten Theile sind, das 
Aussehen eines geschichteten Pflasterepithels bekommt. Es ist dem 
aber nicht so, wir haben es mit einem einfachen Cylinderepithel zu 
thun, dessen beide Elemente wie bei den höheren Wirbelthieren freilich 
nicht in einer Ebene liegen. Die Kerne der Stäbchenzellen (Taf. IV. 
Fig. 22 f.) liegen höher, während die der Zahnzellen in continuirlicher, 
ziemlich gleichmässiger Reihe unmittelbar am Basalsaum sich finden 
(Taf. IV. Fig. 22c. 24 b.). Auf dem Querschnitt wechselt eine Stäbchen- 
zelle mit einer Zahnzelle ab, zuweilen kann man allerdings zwei Zahn- 
zellen neben einander liegend finden (Taf. IV. Fig. 23h.), ein Umstand, 
der leicht aus der Flächenansicht, Fig. 20, erhellt, wenn wir etwa 
einen Schnitt durch die beiden Haarzellen der Mitte gelegt haben. 

Die Zahnzellen sind äusserst zarte, vergängliche Gebilde, die wir 
namentlich in Mürrer’scher Flüssigkeit die mannigfaltigsten Formen an- 


nehmen sehen, besitzen aber in gut erhaltenem Zustande eine der der 


Vögel und Säugethiere entsprechende Form. Es sind schöne, grosse, 
durchsichtige Cylinderzellen von 0,036 Mm. Höhe, welche noch etwas 
in der Tiefe der muldenförmigen Aushöhlung der Gehörleisten der 
verticalen Ampullen zunimmt. Sie zeigen einen meistens im Grunde, 
doch oft auch etwas höher liegenden Kern (Taf. IV. Fig. 22 e.). Im 
letzteren Falle findet sich noch bis an den Basalsaum ein kurzer Zell- 
fortsatz (Taf. IV. Fig. 23 b.). Der dunkel granulirte Kern mit kleinem, 
hellen Kernkörperchen (Taf. IV. Fig. 23 h.), besitzt einen Durchmesser 
von 0,006 Mm. Er füllt den untern Theil der Zelle fast ganz aus 
(Taf. IV. Fig. 23 h.). Oberhalb desselben verschmälert sich die Zelle, 
um dann gegen das freie Lumen der Ampullen wieder etwas an Durch- 
messer zuzunehmen. Das Protoplasma derselben ist, wie gesagt, ziem- 
lich klar, durchsichtig, nur leicht körnig getrübt. Eine Zellmembran 
ist, wenn überhaupt vorhanden, nur äusserst zart. Ich glaube ein 
Fehlen derselben annehmen zu müssen und dafür spricht die ausser- 
ordentlich grosse Veränderlichkeit der Gebilde. Schon® auf sorgfältig 
behandelten Flächenansichten ist es oft schwierig, die einzelnen Zell- 
srenzen zu beobachten, sie fliessen oftmals in einander, lassen sich 
jedenfalls nicht so bestimmt wie bei den höheren Wirbelthieren ab- 
grenzen, bekommen sonderbare Ausläufer, Einbuchtungenete. (Taf. IV. 
Fig. 23 i.), ja der obere Theil des Zellprotoplasma fehlt leicht, und der 


34 Dr. Ü. Hasse, 


Kern sieht dann wie aus einem Kelchglase aus dem übrigen Protoplasma 
heraus, oder man bekommt Kerne, denen nur eine unbedeutende Menge 
desselben anhaftet, oder es fehlt wohl ganz und der Kern ist aus- 
schliesslich sichtbar. 

Nicht völlig so ausgeprägt ist dieses Verhalten an den Stäbchen- 
zellen, obgleich auch diese Gebilde immerhin auch ausserordentlich 
vergänglich sind, vergänglicher jedenfalls, wie mir scheint, wie bei 
Vögeln und Säugethieren. Ich glaube an ihnen ist eine zarte Membran 
vorhanden. Die Form derselben ist wie bei den höheren Thieren. Sie 
haben die Gestalt einer langhalsigen, nach unten bauchigen Flasche. 


Der runde oder länglich runde Kern (Taf. IV. Fig. 23 e.) liegt mit seinem 


Kernkörperchen im Grunde der Zelle, die dort den grössten Durch- 
messer 0,008 Mm. besitzt und dadurch die Einschnürung der Zahn- 
zellen hervorruft. Oberhalb desselben zieht sich die Zelle allmählich 
in einen langen, dünnen Fortsatz aus, der mit einem Verdickungssaume 
abschliesst und unterhalb desselben einen Durchmesser von 0,006 Mm. 
besitzt (Taf. IV. Fig. 235.). Gegen den Basalsaum der Gehörleiste zeigt 
sich die Zelle unterhalb des Kerns oftmals abgerundet, zuweilen aber 
bemerkt man an demselben einen kurzen Fortsatz von 0,0023 Mm. 
Dicke, der ganz das Aussehen einer blassen Nervenfaser besitzt (Taf. IV. 
Fig. 23 f.). Der 0,0014 Mm. starke Verdickungssaum (Taf. IV. Fig. 23 
d.u. e.) zeigt sich zuweilen leicht streifig und aus ihm ragt ein an der 
Basis 0,004 Mm. im Durchmesser haltendes, langes, wellig gebogenes 
und unendlich spitz auslaufendes Haar empor (Taf. IV. Fig. 22 g.), 
welches häufig kurz abgebrochen erscheint (Taf. IV. Fig. 23 g. u. p.) 
und zuweilen auch eine zarte Längsstrichelung darbietet. Das Proto- 
plasma der Zelle ist hell, körnig getrübt und färbt sich in Osmiumsäure 
stärker wie die Zahnzellen. Auch hier wie bei den Vögeln ist es mir 
vorgekommen, als hätten wir es mit einem noch complicirteren Gebilde 
zu thun, als verliefe vom Kern ausgehend bis unter den Verdickungs- 
saum eine feine Faser, jedoch bin ich auch hier nicht zur Gewissheit 
darüber gekommen, obgleich mir ein dunkler Contour (Taf. IV. Fig. 23e.) 
dafür zu sprechen schien. Auch habe ich bei veränderten Stäbchen- 
zellen Kerne gesehen, die feine haarförmige Fortsätze trugen, ohne 
darüber zur Entscheidung kommen zu können, ob wir es hier mit dem 
fraglichen Faden oder mit zurückgebliebenem Zellinhalt zu thun hätten. 
Ich möchte auch hier die Aufmerksamkeit kommender Forscher auf 
diesen interessanten Punkt lenken. Die den Stäbchenzellen angehören- 
den Haare, die sich aus dem Verdickungssaume derselben erheben, 
ragen wie bei den höheren Wirbelthieren frei in die Endolymphe der 
Ampullen hinein, wenigstens habe ich nie an meinen besten namentlich 


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Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche, 85 


mit Osmiumsäure behandelten Präparaten ein anderes Verhältniss ent- 
decken können, dagegen sind mir namentlich an mit Alkohol und Liquor 
Mülleri behandelten Präparaten Bilder aufgestossen, die mich lebhaft 
an das erinnerten, was Lang: »das Gehörorgan der Cyprinoiden«!) als 
cupula terminalis beschrieben und so manchen Widerspruch erfahren 
hat. Es ruhte auf den Haaren, mehr oder minder tief gegen das Nerven- 
epithel hinunterragend eine helle, durchsichtige, häufig körnige Masse 
(Taf. IT. Fig. 12. u. 13c.), die meine Aufmerksamkeit im höchsten 
Grade erregte. KÖöLLıker sprach in seiner Gewebelehre 4. Auflage die 
Vermuthung aus, dass es die verklebten Haare seien, die Lang als 
‚selbständiges Gebilde gesehen. Ich bin geneigt mich dieser KöLLıkEr’- 
schen Auffassung anzuschliessen und glaube, dass die Masse, welche 
ich den Härchen aufruhend gefunden, wenigstens zum grössten Theil, 
aus den verklebten feinen Spitzen der Haare besteht, zum Theil auch 
wohl aus von dem Steinsack hineingeschwemmten Theilen der dort 
befindlichen die Otolithen zusammenhaltenden Gallertmasse. Normal ist 
dieses Verhalten keineswegs. 

Kehren wir nun wieder zu den Nerven zurück, um den weiteren 
Verlauf derselben zu sehen, nachdem sie als blasse Fasern den Basal- 
saum durchbohrt haben. Sie steigen zuweilen senkrecht zwischen den 
Zahnzellen empor (Taf. IV. Fig. 22. u. Fig. 19.), zuweilen jedoch lassen 
sie sich als Fasern von demselben Aussehen, wie dicht unterhalb des 
Basalsaumes und innerhalb desselben, auf weite Strecken verfolgen 
(Taf. IV. Fig. 21 d.), immer mit demselben Durchmesser ohne sich zu 
theilen oder Verbindungen mit anderen Fasern einzugehen. Anfangs 
steigen sie zwischen zwei Zahnzellen empor, biegen dann aber um und 
laufen gegen eine weit entfernt liegende Stäbchenzelle, kreuzen sich 
mit den übrigen eintretenden Nervenfasern und bilden so gleichsam 
einen sub- oder eigentlich intraepithelialen Plexus (Taf. IV. Fig. 21 e.), 
ähnlich wie es in der Neuzeit namentlich auch von EnGELManN: »Ueber 
die Hornhaut des Auges«. 1867. beschrieben worden ist. Die Verbin- 
dung mit den Stäbchenzellen habe ich an diesem Orte nicht unzweifel- 
haft constatiren können. Ich glaube aber, dass sie ebenfalls wie bei 
den Vögeln vorhanden und Beweis dafür ist mir der Nervenfaser ähn- 
liche untere Fortsatz der Stäbchenzellen und die vollkommene Ueber- 
einstimmung im Wesen des Baues mit den betreffenden Organen der 
anderen Thiere. Erneute Untersuchungen namentlich an Isolations- 
präparaten müssen es jedoch unzweifelhafter constatiren. 

Aus diesem so eben beschriebenen Verhalten im Bau des Bogen- 
apparates der Frösche ist die grosse nn ersichtlich, 

4) Diese Zeitschr. Bd. XIII. 1863. 


36 z Dr. C. Hasse, 


welche zwischen den wesentlichsten Theilen desselben, namentlich so 
weit es die Endigung der Nerven in Stäbchenzellen und der isolirte 
Verlauf der nervösen Fasern und der Isolirung dieser Endigungen be- 
trifft, mit dem bei den Vögeln und den Säugethieren von mir gefun- 
denen leicht ersichtlich. 

Wenden wir uns nun zur Beschreibung des anderen wichtigen 
Theiles des Gehörapparates des Frosches, so ist DEITERS in seiner aus- 
gezeichneten Untersuchung : »Ueber das innere Gehörorgan der Am- 
phibien«!) der Einzige, der den Bau dieses Theiles näher in den Bereich 
seiner Betrachtung gezogen hat, ohne doch in Betreff desselben zu einem 
Abschlusse zu gelangen, da sein Interesse wesentlich durch die 
Schneckenrudimente der Batrachier in Anspruch genommen wurde. 
Seine Angaben werde ich an den geeigneten Siellen überall in Betracht 
ziehen und die Richtigkeit seiner Beobachtungen wird klar in die Augen 
springen, wenn auch die Deutung mit der meinigen nicht überall in 
Einklang steht. 

Der Steinsack ist, wie schon sein Name sagt, ein mit einer starken 
Otolithenmasse erfüllter Behälter, an den an einer Stelle ein Zweig 
des Gehörnerven herantritt, der ziemlich scharf umschrieben als rund- 
licher, etwas gelblich gefärbter Fleck sich präsentirt (Taf. IV. Fig. 25b.), 
ganz wie es auch Deiters abbildet. An dessen Stelle und in dessen 
nächster Umgebung erscheint die Wandung des Sackes etwas verdickt, 
ganz nach Analogie der Maculae acusticae der höheren Wirbelthiere 
und deren nächster Umgebung. Jenseits dieser verdickten Stelle zeigt 
sich die Wandung als eine äusserst zarte Membran, desto zarter, je 
weiter wir zu der der Macula acustica gegenüberliegenden Parthie des 
Sackes kommen, und die uns wiederum einen Beweis liefert, dass die 
knorpelartige Substanz der Wandungen der Classe der Bindegewebs- 
substanzen zuzuzählen ist. Die Gegend des Gehörfleckes zeichnet sich 
übereinstimmend mit Deıters’ Angaben noch ganz besonders dadurch 
aus, dass wir hier ähnlich wie an der Unterfläche der Gehörleisten 
starke Anhäufungen von vielgestaltigen Pigmentzellen sehen (Taf. IV. 
Fig. 25e.), die sich auch auf dem eng mit dem Sacke verbundenen 
Perioste finden. Der ganze Sack ist, wie gesagt, erfüllt mit kleinen 
Kalkconcrementen, die man oftmals als zusammenhängende Masse her- 
ausheben kann. i 

Die der Macula acustica gegenüberliegende Wand besteht wie bei 
dem Etriculus der Vögel und Säugethiere aus einer äusserst zarten 
Bindegewebsmembran, die homogen, mit eingestreuten und Ausläufer 
aussendenden Kerngebilden ein ähnliches Ansehen wie das Periost be- 


4) Archiv für Anatomie und Physiologie. 4862. 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche. 37 


sitzt, nur dass sie entschieden feiner ist und auch der elastischen Ele- 
mente ermangelt. Die Zellgebilde liegen freilich äusserst sparsam. Ein 
schmaler Basalsaum ist vorhanden. Bekleidet wird diese Membran 
von einem sehr schönen, grossen, länglichen, unregelmässig polygona- 
len Pflasterepithel, deren grösster Durchmesser 0,045 Mm. beträgt, 
während der kleinste 0,008 Mm. zeigt (Taf. IV. Fig. 24.). Die ein- 
zelnen Zellen sind hell, durchsichtig, mit schwachen Granulationen, 
der Kern ist rund von 0,004 Mm. Durchmesser mit kleinem hellem 
Kernkörperchen. 

Je näher wir nun der Macula acustica und deren dunkler Wandung 
kommen, desto mehr wird die Textur derselben der der Wandungen 
des Bogenapparates gleich. Die in der homogenen Masse eingesprengten 
Zellgebilde werden reichlicher, ihre nach entgegengesetzten Seiten ver- 
laufenden Ausläufer anastomosiren mit einander, theilen sich auch wohl. 
Die homogene Intercellularmasse nimmt an Dicke zu, um in der Mitte 
der Macula acustica die grösste Dicke zu erreichen. In diese Knorpel- 
wandung eingeschlossen verlaufen die Gefässe (Taf. IV. Fig. 27e.). 
‚ Auch in ihr habe ich wie bei den Ampullen bei geeigneter Behandlung 
die dort beschriebenen Sprünge und Risse auftreten sehen. 

Mit der Dickenzunahme der Wandung ändert sich auch der Cha- 
rakter des Epithels. Der Durchmesser desselben nimmt ab 0,03 Mm., 
die Form ändert sich, sie werden rundlich polygonal (Taf. IV. Fig. 25 e.), 
schliesslich rundlich. Zu gleicher Zeit werden die Pflasterzellen höher 
und gehen schliesslich in die Form der Cylinderzellen, der wahren 
Bodenzellen, über (Taf. IV. Fig. 27d.). Diese erreichen schliesslich 
an der äussersten Grenze der Nervenausbhreitung der Macula ihre grösste 
Höhe 0,04 Mm., indem sie dazu allmählich ansteigen. Zu gleicher Zeit 
tritt auch eine Aenderung in der Lage des Kernes zu Tage. Lag er in 
den Pflasterzellen im Grunde derselben, so erhebt er sich jetzt mehr 
und mehr mit der Zunahme der Bodenzellen an Höhe und befindet sich 
schliesslich in der Mitte derselben. Jede einzelne Zelle ist ziemlich hell, 


‚ durchsichtig, schwach granulirt. Diese Bodenzellen hat Deirers!) sehr 


getreu auf Tab. Vlle. abgebildet. 

Was nun die Ausbreitung des Nerven anbetrifft, so strahlt dieser 
schräge in die Knorpelwandung hineintretend (Taf. IV. Fig. 26a.) als- 
bald in eine Menge grösserer oder kleinerer Bündel aus (Taf. IV. 
Fig.25a. u. 265.), die eine verschiedene Zahl stärkerer oder schwäche- 
rer, doppelt contourirter Nervenfasern enthält (Taf. IV. Fig. 26d. u. 
Fig. 30.), der Durchmesser derselben schwankt in den bei den Gehör- 
leisten der Ampullen angegebenen Grössen. Schon innerhalb der Bün- 

Abe; 


33 Dr. C, Hasse, 


del sich unter einander verflechtend, strahlen dieselben dann in die 
einzelnen Fasern aus, die schräge gegen den auch hier von der Knorpel- 
substanz abgesetzten Basalsaum aufsteigend mannichfach gebogen oder 
wellenförmig verlaufen (Taf. IV. Fig. 26d. u. Fig. 275.), sich kreuzen 
und so einen reichen Plexus zu Stande bringen, wie ich ihn auch im 
Utriculus der Vögel und Säugethiere gefunden. Es findet keine Theilung 
der Nervenfasern, noch eine Verbindung derselben statt. Jede einzelne 
läuft gesondert in ihrem Knorpelcanälchen. In grösserer oder gerin- 
gerer Tiefe, doch meistens ziemlich dicht unterhalb des Basalsaumes 
biegen die Fasern meistens schlingenförmig um (Taf. IV. Fig. 26e. u. 
Fig. 27.), so dass man wohl auch hier versucht sein könnte HArr- 
Mann’ sche Schlingenendigung anzunehmen, allein die Faser verläuft 
weiter, sie verliert aber auch hier ihr doppelt contourirtes Aussehen 
und geht ebenso, wie ich es ausführlicher bei den Ampullen beschrie- 
ben, in eine blasse Nervenfaser über. Diese läuft oftmals auf längere 
Strecken dicht unterhalb des Basalsaumes hin, steigt aber dann wieder 
empor und durchbohrt ihn, um mit demselben Aussehen ins Epithel zu 
treten. Es ist ein ziemlicher Wechsel in diesem Verlaufe, da die blassen 
Nervenfasern auch häufig ziemlich senkrecht gegen den Basalsaum auf-— 
steigen und diesen so durchbohren (Taf. IV. Fig. 30 b.). Dieses schlin- 
genförmige Umbiegen unterhalb des Basalsaumes hat zur Folge, dass 
man bei Flächenansichten häufig Bilder bekommt, als erstrecke sich die 
Nervenausbreitung über den Bereich des gleich zu beschreibenden Ner- 
venepithels. Dies ist aber durchaus nicht der Fall. 

Das Nervenepithel sitzt, wie erwähnt, als rundlicher Fleck der 
Nervenausbreitung auf (Taf. IV. Fig. 255.), und man bemerkt von der 
Fläche gesehen schon bei kleiner Vergrösserung in demselben rund- 
liche, discret stehende, dunkle Zellen mit dunklem körnigen Inhalt, ein 
Bild ziemlich dem entsprechend, wie es Deiters giebt. Auf der Höhe 
der Zellen sieht man häufig, wie er es an einigen Stellen, wenn auch 
undeutlich, jedoch ganz richtig abbildet, einen hellglänzenden, lichten 
Punct (Taf. IV. Fig. 305.). Beim näheren Betrachten bemerkt man 
jedoch, wie jede einzelne dieser discret stehenden Zellen (Taf. IV. 
Fig. 28a.), ebenso wie auf den Gehörleisten der Ampullen von einem 
Kreise mehr oder minder deutlicher kleinerer, rundlicher, hellerer 
Zellen umgeben ist (Taf. IV. Fig. 28e.). Es sind die beiden Zellformen, 
denen wir schon so häufig bei den verschiedensten Thieren begegnet 
sind, die Zahn- und die Stäbchenzellen. Auf dem Querschnitte wech- 
selt eine Zahn- mit einer Stäbchenzelle ab. Der Kern der Ersteren liegt 
auch hier im Grunde der Zelle nahe am Basalsaume oder etwas ober— 
halb desselben. Der Kern der Letzteren ein wenig höher, die Zahn- 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche, 89 


zellen besitzen eine Höhe von 0,045 Mm., der Durchmesser des rund- 
lichen Kerns, der ein kleines Kernkörperchen besitzt, beträgt 0,006 Mm. 
Jede Zahnzelle ist hell, licht, leicht granulirt und ich glaube auch hier 
dem Protoplasma eine äussere Verdichtungsschicht in Gestalt einer 
Membran absprechen zu müssen. In der Gegend des Kernes bauchig, 
verschmälert sie sich oberhalb desselben, bekommt gleichsam einen 
Einkniff. Es ist mir vorgekommen, als seien die Zahnzellen im Stein- 
sacke schlanker als in den Ampullen, wenigstens nach Isolationspräpa- 
raten zu rechnen, die ich dort aus Mürrer’scher Flüssigkeit bekommen 
habe; allein es ist möglich, dass diese Veränderungen auf Rechnung 
des Reagens zu setzen sind, ebenso wie die grössere Breite der Stäbchen- 
zelle unterhalb des Verdickungssaumes 0,009 Mm. Die Stäbchenzellen 
haben im Uebrigen vollkommen dieselben Theile aufzuweisen, wie in 
den Ampullen, den unteren Nervenfaserfortsatz, den runden Kern, die 
bauchige Auftreibung in der Gegend desselben, den oberen längeren, 
schmäleren Fortsatz und schliesslich den Verdiekungssaum, der sich in 
ein starkes, aber kürzeres Haar wie in den Ampullen auszieht. Dieses 
ist meistens leicht hakenförmig gekrümmt (Taf. IV. Fig. 31 d.), der helle 
leuchtende Punct auf der Flächenansicht der Stäbchenzellen ist der 
Ausdruck desselben (Taf. IV. Fig. 28 b.). 

Nachdem die blassen Nervenfasern ins Epithel durch den Basal- 
saum getreten sind, verlaufen dieselben ohne Theilung und ohne Ver- 
bindung in derselben Dicke und wahrscheinlich mit einer ausserordent- 
lich zarten Scheide versehen weiter, steigen theils senkrecht zwischen 
den Zahnzellen empor, theils verlaufen sie auf längere Strecken quer 
zwischen denselben (Taf. IV. Fig. 30 5b.) und bilden auch hier mit den 
übrigen Fasern sich kreuzend hie und da einen weitmaschigen Plexus. 
Ich glaube einmal eine Verbindung einer Stäbchenzelle mit einer solchen 
Nervenfaser gesehen zu haben, lege aber keinen besonderen Werth 
darauf, da mein Zeichner mir dieselbe nicht zu bestätigen vermochte. 
Dass sie vorhanden, daran zweifle ich ebenso wenig, wie bei den Am- 
"pullen. Es wäre hier der Ort, noch einmal gegen die Theilung des 
Axeneylinders mich auszusprechen, die M. Scautze!) bei den Haien 
und Rochen, und Opextus?) bei dem Menschen statuirt, obgleich letz- 
terer wieder eine Dichotomie annimmt. Ich muss mich auch für die 
Frösche gegen jede Theilung aussprechen, um so mehr, weil mir in der 
jüngsten Zeit Bilder zu Gesicht kamen, welche es mir erklärlich zu 
machen schienen, wie man zur Annahme einer Theilung kommen 
konnte. Ich habe zuweilen gesehen, wie an den isolirten blassen Ner- 
venfäserchen Fortsätze auftraten, die man möglicherweise als Theiläste 

B.”C. 2Y Tre: 


90 Dr, D. Hasse, 


deuten konnte. (Taf. IV. Fig. 33 d.), allein immer liess sich der einfache 
Contour der blassen Faser an denselben vorüber verfolgen. Dann kamen 
mir auch Bilder vor, wie ich nach dem Auflegen des Deckglases 
ohne Glassplitterchen,, vermittelst der dadurch stattfindenden leichten 
Quetschung eine scheinbare Theilung des Axencylinders ganz so, wie 
es SchuLrtze in seiner Fig. 9. abbildet, auftreten sah. Die Quetschung 
manifestirt sich aber darin, dass die blasse Nervenfaser nach dem Her- 
austritt aus dem Basalsaum beträchtlich breiter erschien, als innerhalb 
desselben. Die etwa vorhandene feine Umhüllungsmembran musste 
demnach zerrissen und die Masse des Axencylinders in strahlenförmige 
Fortsätze herausgetrieben sein. Solche Bilder finden sich überein- 
stimmend auch bei jungen Katzen, die ich der Untersuchung unterwarf. 
: Eine Dichotomie ist mir auch zuweilen vorgekommen (Taf. IV. Fig 33. 
links), doch sie war nur scheinbar; die eine Faser liess sich immer hin- 
ter der anderen gegen den Basalsaum hin verfolgen. Es fand nur ein 
Aneinanderlegen der isolirten feinen Fäserchen statt. Ein fernerer Be- 
weis dafür ist der, dass der eine Zweig gerade eben dieselbe Stärke 
hat wie der Stamm, und dieser müsste doch stärker sein, wenn eine 
wirkliche Theilung stattfände. : 

Die das Nervenepithel überragenden Haare erstrecken sich nicht 
frei in die Endolymphe hinein, sondern ragen in eine Masse, die wie 
Deiters glaubt, als eine Membrana tectoria anzusehen ist, und der die 
Otolithen aufliegen. Er glaubt dann noch eine Masse beobachtet zu 
haben, die die Otolithen zusammenhält. Meine Uniersuchungen haben 
zu ganz verschiedenen Resultaten geführt, je nach der Art des Reagens, 
welches ich anwandte, und sie stimmen selbst nicht immer bei der 
Anwendung des gleichen. Oeffnet man die zarte Membran des Stein- 
sackes, so fliesst ein grosser Theil der Otolithenmasse, bei welcher 
Behandlung.es auch immer sei, davon, zuweilen lassen sich auch ‚wohl 
namentlich in Mürter'scher Flüssigkeit alle Otolithen wegschwemmen. 
Sie scheinen entweder theilweise kein Bindemittel zu besitzen, oder 
dasselbe ist nur in einem verschwindend geringen Maasse vorhanden, 
und wird durch die Mürrer’sche Flüssigkeit dazu gebracht die Kalk- 
körperchen fahren zu lassen. Gelingt es jedoch, wie es häufig an Alko- 
holpräparaten geschieht, eine zusammenhängende Otolithenmasse her- 
auszuheben, so kann man daraus zuweilen Reste einer klaren, structur- 
losen, gallertigen Bindemasse isoliren, ähnlich wie aus der Lagena der 
Vögel. Immer aber bleibt oberhalb des Nervenepithels sich an deren 
Bereich haltend eine glashelle Membran zurück, die ein verschiedenes 
Aussehen darbieten kann, über die schwer eine Entscheidung zu treffen 
ist, ob man sie als eine Membrana tectoria anzusehen hat, oder als eine 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche, 91 


Membran, die in Beziehung zu den Otolithen zu bringen ist, ähnlich 
wie die Masse in der Lagena und dem Utriculus der Vögel. Ich glaube 
Letzteres. Sie ist wechselnd in ihrem Verhalten, zeigt zuweilen eine 
deutliche Strtietur und gar keine Otolithen, zuweilen solche in ihre 
Substanz eingeschlossen und nur undeutliche Structurverhältnisse. 
Ersteres zeigt sich namentlich bei starker Einwirkung der Osmium- 
säure und des Alkohols. Das Aussehen ist dann ganz wie das der 
Membrana tectoria bei Vögeln, nur dass die transversalen Streifen feh- 
len. Es finden sich starke und tiefe Eindrücke für die einzelnen Haare 
der Stäbehenzellen (Taf. IV. Fig. 30f.), während ich solche für die 
Zahnzellen nicht wahrgenommen. Die Otolithen sind ihr dann einfach 
aufgelagert und stehen scheinbar nicht zu ihr in Beziehung. Bei 
schwächerer und namentlich weniger härtender Einwirkung der Rea- 
gentien sieht man dagegen häufig die Otolithenmasse derselben fest an- 
haften, auch wohl solche, wie erwähnt, in ihrer Substanz eingeschlossen, 
und diese ohne eine so deutliche Structur, wie vorher beschrieben. 
Es ist dann mehr eine homogene Membran, in der man allerdings hie 
und da mehr oder minder deutlich Eindrücke der Haare sieht, so wie 
ich es aus dem Utrieulus der Vögel abgebildet. Ich halte es demnach 
nicht für unmöglich, dass durch Reagentien eine Schrumpfung der 
gallertigen Membran zu Stande kommt, die dann entsprechend den 
Theilen, auf denen sie liegt und die in sie hineinragen, eine bestimmte 
' Textur annimmt. Ich glaube, dass wir es im natürlichen Zustande, wie 
‚ in der Lagena der Vögel und im Utriculus, mit einer reicheren Gallert- 
_ masse zu thun haben, in die die Härchen hineinragen, die die Otolithen 
_ aus ssich herauskrystallisiren lässt, jedoch in einem solchen übermässigen 
' Grade, dass nicht alle in ihrer Masse eingeschlossen sein können, son- 
' dern hinausgeschoben werden und so vielfach lose derselben auf- 
liegen. R 

‘Dies die Verhältnisse des Steinsackes, von denen wir I dass 
' sie denen des Utriculus der Säugethiere im wesentlichen Fotspreehon. 
Ob dieser Theil des Gehörorganes der Frösche wirklich dem eben 
. erwähnten bei den Säugethieren und dem gleichen bei den Vögeln ent- 
' spricht, das ist eine Frage, die ich unter Anderem in meiner nächsten 
Abhandlung beantworten werde. 

Göttingen im Juli 1867. 


92 

Fig, 4 

Fix. „2 

Pie 

Fig. 4 

Fig. 5 

Fig. 6 

KEiesi37 

Kiss. 8 

Emm 

Fig. 40. 
Fig. AM. 


Dr, C. Hasse, 


Erklärung der Abbildungen. . 


Tafel III. 


‚ Vergr. '?%,. Querschnitt durch einen häutigen Bogengang. a Knorpel- 


masse. b Kerngebilde derselben. c Zellen, durch deren Ausläufer die Ver- 
bindung mit dem Periost vermittelt wird. d Basalsaum des Bogengangs. 
e Pflasterepithelien der inneren Wandung. Alkoholpräparat. 


. Vergr. 3°%,. Das die Bogengänge bekleidende Pflasterepithel von der Fläche 


gesehen. Alkoholpräparat. 


. Vergr. '®/,. Die Ampullen des horizontal und sagittal gestellten Bogengangs 


mit dem Steinsack von der der inneren Schädelwand zugekehrten Fläche 
gesehen. a Die Ampulle des horizontalen Bogengangs. b Das dieselbe um- 
hüllende, bei der Herausnahme losgelöste Periost. ce Der zu der Ampulle 
tretende Kern. d Die Ampulle des sagittalen Bogengangs. e Der zu der- 
selben tretende Nerv. f Der Steinsack. g Der zu demselben tretende 
Nervengang. Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. 3°%,. Flächenansicht der Umgebung der Dachzellen der Ampullen. 


a Pflasterepithelzellen. 5 Streifen der Dachzellen. 


. Vergr. °%Y,. Das Dach einer der häutigen Ampullen von der Innenfläche 


gesehen. a Die Knorpelwandung. b Die Pflasterepithelzellen der Ampulle. 
c Der Streifen der Dachzellen. d Die Zellen des Bogengangs. e Der in den 
Bogengang sich hinein erstreckende Streifen der Dachzellen. Präparat aus 
Alkohol. 


. Vergr. '?%,. Querschnitt durch das Dach einer häutigen Ampulle. a Die 


Knorpelwandung. 5 Die Pflasterzellen der Ampulle. c Die Dachzellen. 
d Der Basalsaum. e Die Zellen zur Verbindung mit dem Perioste. f Pig- 
mentzellen. Alkoholpräparat. 


. Vergr. ?%,. Der Boden der geöffneten frontalen Ampulle von der Innen- 


fläche gesehen. a Der zur Crista acustica iretende Nerv. b Der gegen den 
Utriculus gewendete Fleck von Pigmentzellen. c Der in der Nähe der Ein- 
mündung des Bogenganges befindliche Fleck von Pigmentzellen. d Die 
Abflachung der Crista acustica an der Seitenwand der Ampulle. e Mitte 
der Crista acustica. fDie die Ampulle auskleidenden Pflasterzellen im 
Profil gesehen. Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. ?°%,. Zellengruppe aus dem Pigmentflecke einer häutigen Ampulle. 


Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. °%,. Der Boden und die eine Seitenwand der horizontalen Ampulle 


von der Innenwand aus gesehen. a Der zur Crista acustica tretende Nerv. 
b Der in der Nähe des Utriculus befindliche Fleck von Pigmentzellen. 
c Der in der Nähe der Einmündungsstelle des Bogengangs befindliche Fleck 
von Pigmentzellen. d Die Gehörleiste. e Abflachung der Crista acustica. 
f Die an der Seitenwand befindlichen im Profil gesehenen Pflasterzellen. 
Osmiumsäurepräparäat. 


Die Umgebung der sagittalen Ampulle von der Innenfläche gesehen nach 
Ablösung des Epithels. a Der zur Gehötleiste tretende Nervenast. db Die 
mittlere höchste Erhebung der Crista acustica. c Die Einsenkung auf der 
Höhe der Leiste. d Scheinbare Fasern in der Knorpelwandung der Ampulle. 

e Die sich allmählich abflachende Crista acustica. Präparat nach sehr 
schwacher Einwirkung der Osmiumsäurelösung, 

Vergr. *?%,. Querschnitt durch einen Theil des Bodens einer häutigen 

Ampulle jenseits-der Crista acustica. a Die Knorpelwandung der Ampulle. 

b Basalsaum derselben. c Zellen aus dem Pigmentzellenfleck. d Boden- 
zellen. Alkoholpräparat. 


| Fig. 12 


Fig. 43. 


i Fig. Ab. 


| Eig. 45. 


' Eig. 16. 


Fig. 47. 


| Fig. 48. 


| Big. 49. 


| Fig. 20. 


ı Fig. 4. 


Die Histologie des Bogenapparates und des Steinsacks der Frösche, 93 


Vergr. °°/,. Querschnitt durch die Ampulle des sagittal gestellten Bogen- 
gangs, wodurch die Crista acustica freigelegt worden ist. a Der zur Gehör- 

‚leiste tretende Nerv. 5 Die an der Seitenwand abgeflachte Crista mit dem 
darauf sitzenden Nervenepithel. ce Die mittlere Erhebung der Crista mit 
Nervenepithel. d Die Haare des Nervenepithels. e Lang’sche Cupula termi- 
nalis. f Pigmentzellen. Alkoholpräparat. 


Vergr. °%,. Querschnitt durch Boden und Seitenwandung der Ampulle des 
horizontalen Bogengangs, um die Form der Crista zu zeigen. a Der zur 
Gehörleiste tretende Nerv. 5 Die Abflachung der Crista an der einen 
Seitenwand mit Nervenepithel bekleidet. c Die Höhe der Leiste. d Haare 
des Nervenepithels. e Lane’sche Cupula terminalis. f Pigmentzellen. 
Alkoholpräparat. 


Vergr. ??°%,. Querschnitt durch die Crista acustica nebst Umgebung der 
sagittalen Ampulle im Beginne der Erhebung. a Knorpelwandung. b Basal- 
saum. c Bodenzellen. d Nervenepithel der Gehörleiste. e Dasselbe über- 
ragende Haare. f Die hinzutretenden dunklen Nervenfasern. Osmium- 
säurepräparat. 

Vergr. *”%,. Querschnitt durch die Crista acustica derselben Ampulle in 
ihrer höchsten Höhe. a Bündel hinzutretender Nervenfasern. b Pigment- 
zellen. c Pigmentzellen aus dem Flecke in der Nähe des Bogenganges. 
c' Pigmentzellen aus dem Flecke in der Nähe des Utriculus. d Boden- 
zellen am Abhange der Leiste. e Dieselben neben dem Nervenepithel. 
f Nervenepithel. g Haar einer Stäbchenzelle. h Blasse Nervenfaser. 
i Dunkelrandige Faser. k Querschnitt der doppeltcontourirten Fasern. 
Osmiumsäurepräparat. 

Vergr. ??%,. Querschnitt durch die höchste Erhebung der Crista acustica 
der horizontalen Ampulle. a Bündel der hinzutretenden Nervenfasern. 
b Zellen des Pigmentflecks aus der Nähe des Utriculus. b’ Zellen desselben 
in der Nähe der Einmündung des Bogenganges. c Bodenzellen am Ab- 
hange. d Nervenepithel, e Dunkelrandige Nervenfasern. Osmiumsäure- 
präparat. 

Vergr. '*%,. Querschnitt durch den Stamm des Nervus vestibularis nach 
Abheben der Umhüllungsmembran. a Ganglienzellen. 5 Dunkelrandige 
Nervenfasern. Osmiumsäurepräparat. 


Tafel IV. 
Vergr. ?°%/,. Nervenfasern und Ganglienzellen aus dem zur sagittalen 
Ampulle gehenden Nervenaste. a Dunkelrandige Nervenfaser. b Hülle 
einer bipolaren Ganglienzelle. c Protoplasma der Ganglienzelle.. d Kern 
mit Kernkörperchen derselben. Aus der dunkelrandigen Faser ragender 
blasser Axencylinder. Osmiumsäurepräparat. 
Vergr. *#°%/,. Querschnitt durch den Beginn der Gehörleiste einer häutigen 
Ampulle. a Dunkelrandige Nervenfaser. 5b Uebergang der dunkelrandigen 
in eine blasse Faser. c Kerngebilde der Knorpelwandung. d Basalsaum. 
e Scheinbar geschichtetes Nervenepithel. f Haare desselben. Osmium- 
säurepräparat. 
Vergr. ?°%,. Nervenepithel einer Crista acustica von der Fläche gesehen. 
a Stäbchenzelle. db Zahnzelle. c Haare der Stäbchenzellen. Osmiumsäure- 
präparat. 
Vergr. ?°%,. Stück eines Längsschnittes der Crista acustica einer verticalen - 
Ampulle. a Zeilgebilde der Knorpelwandung. 5b Kern der Zahnzelle. c Ver- 
änderte dunkelrandige Nervenfaser. dBlasse Nervenfaser. e Subepithelialer 
Plexus blasser Nervenfasern. f Basalsaum. Alkoholpräparat. 


. Vergr. 7°%,. Stück eines Längsschnittes einer Gehörleiste. a Kerngebilde 


des Knorpels. b Dunkelrandige Nervenfaser. c Uebergang der dunkelran- 
digen in eine blasse Faser. d Basalsaum. e Zahnzelle. f Stäbchenzelle. 
g Haar einer Stäbchenzelle. Osmiumsäurepräparat. 


94 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 


30. 


31, 


32. 


33. 


Dr. C. Hasse, Die Histologie des Bogenapparates ete, 


Vergr, ’°%,. Mehr oder minder veränderte isolirte Zahn- und Stäbchen- 
zellen. a Bauchiges Ende einer Stäbchenzelle mit Kern. b Hals einer 
Stäbchenzelle. c Der im Inneren sichtbare vom Kern ausgehende dunkle: 
Contour. d Verdickungssaum. e Kern einer Stäbchenzelle. f Unterer 
Nervenfaserfortsatz. g Haar der Stäbchenzelle. Ah Kern einer Zahnzelle. 
i Oberer veränderter Theil von Zahnzellen. k Aus der Protoplasmamasse, 
I herausragender Nerv einer Zahnzelle. m Einem Nerv einer Zahnzelle 
anhaftende Protoplasmamasse. n Oberer Theil einer Stäbchenzelle. o Ver- 
dickungssaum. p Haar desselben. Präparate aus MüLrzr’scher ‚Flüssigkeit. 


Vergr. °°%,. Zellgruppe von der der Nervenausbreitung des Steinsackes 
gegenüberstehenden Wandung. Osmiumsäurepräparat. 


Vergr. ??%),. Die Nervenausbreitung (Macula acustica) des Steinsacks und 
dessen Umgebung von der Innenfläche gesehen. a Nervenast des Stein- 
sacks. 5 Macula acustica desselben. c Bodenzellen der Macula. ad Kern- 
gebilde der Knorpelwandung. e Pigmentzellen. Alkoholpräparat. 


Vergr. “%),. Die Macula acustica des Steinsacks und deren nächste Um- 
gebung nach Entfernung des Epithels von der Innenfläche gesehen. 
a Knorpelgebilde.e 5 Bündel dunkelrandiger Nervenfasern. c Gefäss. 
d Dunkelrandige Nervenfaser. e Schlingenförmiges Umlegen derselben 
und Uebergang in blasse Fasern. Osmiumsäurepräparat. 


Vergr. **%,. Querschnitt durch die Macula acustica und deren Umgebung. 
a Bündel dunkelrandiger Nervenfasern. b Schlingenförmiges Umbiegen 
dunkelrandiger Fasern. c Gefäss. d Bodenzellen der Macula. e Nerven- 
epithel. f Aufliegende Gallertmasse. g Die in derselben befindlichen Löcher 
zur Aufnahme der Härchen. Osmiumsäurepräparat. 


Vergr. ?°%/,. Nervenepithel der Macula acustica des Steinsackes von der 
Fläche. a Stäbchenzelle. 5 Haar von oben gesehen. c Zahnzelle. Osmium- 
säurepräparat. 


Vergr. ?°%,. Gruppe von Bodenzellen aus der Umgebung der Macula 
acustica. a Bodenzelle. b Kern derselben. Osmiumsäurepräparat. 


Vergr. ?°%,. Theil eines Querschnitts durch die Macula acustica. a Nerven- 
faserbündel. db Blasse Nervenfaser. c Kern der Zahnzellen. d Stäbchen- 
zelle. e Aufliegende Gallertmasse. f Canäle zur Aufnahme der Härchen. 


Vergr. ”°/,. Theilweise verändert. Gruppe von Stäbchenzellen nebst 
zwischenliegendem oberen Theil einer Zahnzelle. a Unterer bauchiger 
Theil einer Stäbchenzelle mit Kern. b Oberer Theil der Stächenzelle. 
c Verdickungssaum. d Haar. Präparat aus MüLLer’scher Flüssigkeit. 
Vergr. *°Y/,. Periost. a Zellen des Periosts. 5 Fortsätze derselben. 
ce Elastische Faser. Alkoholpräparat. 
Vergr. ?°%/,. Aus der Macula acustica des Utriculus einer A4tägigen Katzeil 4 
a Kerngebilde der Knorpelwandung. b Basalsaum. c Blasse Nervenfaser. 
d Der Faser anhaftende Masse (scheinbare Verzweigungen der Faser). 


\ 
Zoologie. BaNM. e . ne j Taf HI 


> Kuutschrift j£ wijjenschafll 2 


Zeitsehrijt j. mijjenschaftt. Zoologie. BAU. 


Beiträge zur Kenntniss des Eies der Ephemeriden. 
Von 


Dr. H. Grenacher in Würzbure. 


Mit Tafel V. 


Im Laufe dieses Sommers fand ich im Maine bei Würzburg fast 
unter jedem Steine, an der schlammbedeckten Unterseite derselben 
anhaftend, Ephemeridenlarven, die nach den von Picrer!) verzeich- 
neten Larvencharakteren jedenfalls zur Gattung Ephemera s. str. ge- 
hören. Bei der anatomischen Zergliederung fielen mir die Eier derselben 
auf, die ich in den verschiedensten Stadien der Ausbildung untersuchen 
konnte. | 

Die völlig ausgebildeten Eier, die ich in einer unmittelbar vor dem 
Ausschlüpfen stehenden Larve fand, haben eine Länge von 0,27 Mm., 
und eine Breite von 0,12 Mm. Sie bestehen aus dem ellipsoidischen 
eigentlichen Eikörper, und zwei halbkugeligen polaren Aufsätzen 
(Fig 4.). Eine Dotterhaut konnte ich nicht erkennen; das Chorion ist 
eine dünne, feste, das Licht stark brechende, mit sehr kleinen, ziemlich 
von einander entfernt stehenden Wärzchen bedeckte Membran. Bei 
weniger reifen Eiern ist das Chorion noch glatt, viel dicker (Fig. 2.), 
aber von geringerer Brechkraft. 

Besonders aber fallen die polaren Aufsätze in das Auge, die dem 
Ei ein sehr zierliches Aussehen geben. Dieselben sind beiderseits 
‚vollkommen gleich gestaltet, von röthlichbrauner Farbe, etwas mehr 
als die Hälfte einer Kugel bildend, und lassen zwei Theile an sich 
unterscheiden: einen äussern senkrecht zur Oberfläche gestreiften 
Ueberzug, und einen soliden Basaltheil, der dem Eipole aufsitzt. Der 


A) Pıctet, Monographie des Insectes Neuropteres. II. Monogr. Ephemerides. 
Geneve. 1845, av. pl. 80, 


96 ; Dr. H, Grenacher, 


Letztere lässt sich etwa mit einem Hutpilze mit sehr verkürztem und 
verdicktem Strunke vergleichen, wie ein Blick auf Fig. 1, die den 
optischen Querschnitt zeigt, wohl am besten klar machen wird. Der 
gestreifte Ueberzug besteht aus sehr regelmässig und dicht neben 
einander liegenden, anscheinend etwas mit einander verkitteten 
Stäbchen. Bei jüngeren Eiern kann man sie sehr leicht als solche zur 
Anschauung bringen, wenn man dieselben eine Zeit lang in Wasser 
liegen lässt, oder auch mit KaO,HO behandelt, wodurch sie aufquellen 
und von einander abstehen (Fig. 3.). 

In seiner bekannten grossen Abhandlung: »Ueber die Mikropyle 
und den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insecten«') beschreibt 
nun Leuckarrt ähnliche Aufsätze von den Eiern dreier Insecten aus der 
Familie der Ephemeriden, nämlich von Palingenia horaria, Oxycypha 
luctuosa, und von einer dritten Art, die er für Oxycypha lactea zu 
nehmen geneigt ist. Die Abbildung, die er von dem Ei der letzt- 
genannten Art giebt (l. c. Taf. X, Fig. 7.), stimmt am meisten mit 
unserer Fig. 4. überein, nur sind die Grössenverhältnisse des streifigen 
Aufsatzes zum eigentlichen Eikörper etwas verschieden. 

Leuckart will diese Aufsätze nun durchaus nicht zu den Mikropyl- 
apparaten gerechnet wissen, sondern er kömmt zu dem Schlusse, dass 
sie nichts Anderes sein können, als Bündelvon regelmässig an- 
einander gelagerten Spermatozoen, die in einer homogenen 
Masse eingelagert den Mikropylöffnungen aufgeklebt sind, und er will 
sich durch directen Vergleich mit den Spermatozoen von der Richtigkeit 
- dieser Deutung überzeugt haben. 

Ich habe zwar von den von L£uckArT untersuchten Species keine 
zu untersuchen Gelegenheit gehabt, glaube aber doch kaum, einen 
Irrthum zu begehen, wenn ich annehme, dass die von uns beobachteten 
Gebilde analogen Ursprungs sind. Für die von mir untersuchte Art 
muss ich aber die Richtigkeit der LevekArr'schen Deutung in Abrede 
stellen. Lruckarr stützt sich hauptsächlich auf das Fehlen dieser Ge- 
bilde während des Aufenthalts im Eierstock, wofür er SWAMMERDAM 
citirt; doch führt er nicht an, ob eigene darüber angestellte Unter- 
suchungen diese Angabe bestätigten. Bei der von mir untersuchten 
Larve hatte ich aber Gelegenheit, mich von dem Vorkommen dieser 
Gebilde im Eierstock, und zwar in jedem Stadium der Entwickelung 
zu überzeugen. In Fig. 4. habe ich ein Stück einer Eiröhre abgebildet, 
wo bei a das untere Ende eines jüngeren Eies, bei b ein etwas reiferes 
sichtbar ist. Die Eiröhre ist mit einem etwas grosszelligen Epithel mit 


kugligen Kernen ausgekleidet, welches das Chorion auf den Dotter ab- 


4} MÜLLERS Archiv 4855. pag. 200. 


Beiträge zur Keuntniss des Eies der Ephemeriden. 97 


scheidet. An der Mantelfläche des noch etwas cylindrischen Eies liegen 
die Zellen dem Ei dicht auf, an den beiden Endflächen dagegen sind 
sie zurückgetreten, und der dadurch entstandene Raum ist mit einer 
weichen, röthlichbraunen, .streifigen Masse, die sich später zu den 
besprochenen Aufsätzen formt, ausgefüllt. Bei a hat diese Bildung erst 
begonnen, und die Masse ragt erst in Form einzelner Spitzchen zwischen 
die Epithelzellen herein. Bemerken will ich übrigens noch, dass das 
stark ausgezackte Aussehen in Fig. 4 nicht ganz natürlich ist, indem 
die Zellen sich mit Wasser imbibirten und aufquellend die noch weiche 
Masse in diese Form pressten. Diese Nachgiebigkeit gegen äussern 
Druck bleibt diesen Gebilden übrigens lange, wie sie sich auch äusserst 
leicht und intensiv mit Carmin imbibiren lassen. 

Ich denke das von mir Angeführte beweist hinlänglich, dass von 
Spermatozoen bei meiner Ephemeride nicht die Rede sein kann, und 
ich halte es für wahrscheinlich, dass auch im Falle LeuckArr's eine 
wiederholte Beobachtung ähnliche Resultate zu Tage fördern dürfte. 

Leuckart beschreibt und bildet bei seinen drei Arten die Mikro- 
pylen ab als eine Anzahl siebförmig bei einander stehender Poren. In 
meinem Falle konnte ich dies nicht sehen, sondern die Mikropyle schien 
blos einfach zu sein (Fig. 4. ob. Ende) und nach aussen mit einer 
flachen Höhlung zusammenzuhängen. Diese Höhle war an jedem Ei 
auf dem optischen Querschnitt mit Leichtigkeit zu erkennen; seltener 
konnte man denCanal, den ich als Mikropyle aufzufassen geneigt wäre, 
erkennen, und ein Durchbohren des Chorions von Seiten desselben 
habe ich mit Sicherheit nie gesehen. 

Schliesslich will ich noch ein anderes Gebilde erwähnen, das ein 
gewisses Interesse zu verdienen scheint, obschon ich für dessen 
physiologische Bedeutung blos eine Vermuthung habe. Bei unreifen 
Eiern nämlich sieht man in zwei kreisförmigen Zonen, die ca. /„—!/; 
der Länge eines Meridians des Eies, von den Eipolen aus gerechnet, 
um dasselbe herumlaufen (Fig. 1. 2.), eigenthümliche kugelige Gebilde, 
‚8—12 an der Zahl, die auf kleinen Spitzchen aufzusitzen scheinen, an 
deren Basis ein gelblich gefärbter wulstiger Ring herumläuft. Bei 
jüngern Eiern liegt dieser Ring, der auf dem optischen Querschnitt 
punctirt ist, und von oben gesehen concentrische Streifung zeigt, in 
das Chorion eingesenkt, bei ausgebildeteren dagegen liegt er mehr auf 
der Oberfläche. Die Kugel hat eine von der des Wassers wenig ver- 
schiedene Brechkraft; an der dem Ei zugewandten Seite ist sie etwas 
abgeflacht, und die sie bildende Membran stülpt sich trichterförmig 
gegen den Mittelpunct der Kugel ein, woselbst sie einige sternförmig 
angeordnete verdickte Leistehen hat; an die sich jenes anscheinende 


- 


Zeitschr, [, wissensch. Zoologie. XVII. Bd. l 


98 Dr. H. Grenacher, Beiträge zur Kenntniss des Eies der Ephemeriden. 


Spitzchen ansetzt. Bei mehr entwickelten Eiern bemerkt man, dass 
die Kugel sehr leicht sich von dem Ei entfernt, und eine Schnur hinter 
sich herzieht, die aus einer Anzahl (ca. 8—10) unmessbar feiner Fäden 
besteht, die sich in den Ring fortsetzen. Schliesslich wickelt sich der 
ganze Rine ab, und so erhalten wir eine Schnur, die die 4—6fache 
Länge des Eies erreichen kann, und die nach aussen mit einer Kugel E 
endigt. 
Ueber den Zweck dieser Gebilde habe ich, wie gesagt, blos Verd 
muthungen. Das Wahrscheinlichste schien mir zu sein, dass diese, 
Fäden dazu bestimmt sein möchten, die Eier, die Kekännikehen ins 
Wasser gelegt werden, dem Einfluss der Strömung zu entziehen, inde a 
sie sich mit benachbarten Gegenständen verwickeln und so gewisser- 
maassen als Anker dienen. en, 3 
Die Entwicklung dieser ankerartigen Gebilde gelang mir nicht 
festzustellen, da die Beobachtung zu viele Schwierigkeiten darbot. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V. 


Fig. 1. Ein der Reife nahe stehendes Ei, mit den polaren Aufsätzen a und b. An | 
Ersterem der muthmaassliche Mikropylcanal angedeutet. c »Ankerschnüre«, | 
Vergr. 320/.. 3 
Fig. 2. Ein weniger reifes Ei im Umriss. Bei a diese »Ankerschnüre« zen auf 4 
gerollt, bei b ist eine derselben etwas von dem Ei abgewickelt. Vergr. 3%. 
Fig. 3. Pol-Aufsatz eines noch unreifen Eies, mit KaO,HO behandelt, wodurch die 
Stäbchen deutlich werden. Vergr. 200/,. a 
Fig. 4. Ein Stück einer Eiröhre, mit noch nicht ausgebildeten Polaufsätzen. Be i | 
a Beginn der Abscheidung, bei db Abscheidung schon weiter fortgeschritten 
bei (*) eine der Kugeln sichtbar, wie die »Ankerschnüre« sie am Ende 
tragen. Vergr. 300), j 


eitschrifi I. wijienschafil. woologe, Ba NUM. 
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Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis Henle '). 


Von 


Fritz Ratzel, Stud. aus Carlsruhe. 


Mit Tafel VI., VI. 


4. Eigenthümliches Schlundnervensystem. Taf. VI. 


Auf der Rückenseite des Darmes liegt im #., 6. und 7. Körper- 
segment je ein Paar Körper von elliptischem bis stumpfviereckigem 
Umriss (Taf. VI. Fig. 1 aa, bb, cc.). Sämmtliche drei Paare hängen zu- 
sammen durch einen jederseits des Darms verlaufenden Längsstrang, 
zu welchem sie sich wie Ausstülpungen nach der dorsalen Mittellinie 


hin verhalten, in der sie von beiden Seiten her zusammentreten und 


sich vereinigen. Jener Längsstrang entspringt aus dem Hinterende des 
dem siebenten Körpersegment entsprechenden dritten Knotenpaares, 


"und verbindet seitlich vorbeilaufend sich mit dem zweiten und ersten 


(dem sechsten und vierten Körpersegment entsprechenden) , indem 
seine Hülle continuirlich in die dieser Körper übergeht. Da die Seiten 


des Darmes im fünften Segment von den Samentaschen eingenommen 


werden, legt der das zweite Knotenpaar mit dem ersten verbindende 


‚ Theil des Längsstranges sich über die ventrale Seite jener Organe hin- 
‚ weg. An der Stelle, wo der Strang das vordere Knotenpaar verlässt, 


um weiter nach vorn sich zu erstrecken, bildet er eine scharf abgesetzte 
nach aussen und ventral gelegene Ausstülpung (Taf. VI. Fig. 1 dd.), 


4) Indem ich diese meine Erstlingsarbeit veröffentliche, bietet sich mir eine 
erwünschte Gelegenheit, meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor PAGENSTECHER 
in Heidelberg, Dank zu sagen für die Unterstützung, die er mir in meiner Arbeit 
gewährte; ohne seinen Beistand mit Rath und That wäre dieselbe nie zu Stande 


gekommen. 


7* 


i00 Fritz Ratzel, 


welche mit der der andern Seite durch eine ventrale Quercommissur 
verbunden ist; diese letztere bildet ihrerseits zu jeder Seite der Mittel- 
linie eine kleinere, nach hinten: gerichtete, knotenförmige Ausstülpung 
(Taf. VI. Fig. 1 ee.). Von da läuft der Strang mit gleichmässiger, ge- 
ringerer Dicke nach vorn, wo er im zweiten Segment sich wieder ver- 
dickt und eine Quercommissur abgiebt, welche in Grösse und in Bil- 
dung zweier Knoten (Taf. VI. Fig. 4 /f.) ganz der oben erwähnten, im 
vierten Segment gelegenen, entspricht. Eine kleine Strecke von der 
Bildung dieser Commissur nach vorne theilt der Strang sich in drei 
Aeste von ungleicher Dicke; der äusserste, dickste dieser Aeste theilt 
sich bald noch in vier, die zwei andern in zwei bis drei weitere Aeste, 
die sich alle in dem Theil der Darmwand, welche von dem musculösen 
Schlund bis zur Mundöffnung die Wandung einer Art von Mundhöhle 
bildet, verbreiten. Sie vereinigen sich jedoch bald wieder unter Bil- 
dung von Knoten (Taf. VI. Fig. I gg.) beim Zusammentreten, zu dickeren 
Aesten, welche erst zu einem Bündel und dann vollständig verschmolzen 
an die Innenseite der Commissur des Schlundrings, kurz nach deren 
Abgang vom Gehirn treten und mit ihr sich verbinden. 
Die wesentlichsten Grössenverhältnisse sind folgende: Die Länge 
des ganzen Abschnities von dem dritten dorsalen Knotenpaar bis zum 
Vorderrand des Gehirns ist 2 Mm., die Breite des dritten dorsalen 
‚Knoienpaares ist 0,3, die Länge desselben 0,15—0,18; ihm entspricht 
die Grösse des zweiten Paares, wogegen das erste bei ähnlicher Breite 
0,2 —0,25 Länge aufweist. Die Breite des Längsstranges, der die 
Knotenpaare verbindet, ist sehr veränderlich, doch nie unter 0,07, 
dagegen behält er auf der Strecke vom ersten Knotenpaar bis zu der 
seiner Verästelung vorangehenden Anschwellung, welche 0,08 breit 
® ist, eine constante Dicke von 0,02—0,025. Die Ausstülpungen der 
zwei ventralen Quercommissuren haben bei 0,05—0,06 Länge, 0,0% 
bis 0,05 Breite, die Commissur selbst hat 0,035 Breite; die Breite des 
dünnsten Zweiges in der Verästelung ergab sich als 0,008, die eines 
Knotens bei der Wiedervereinigung als 0,06. Die Structur der Stränge 
und ihrer Verzweigungen gleicht der der Bauchganglienkette, sie er- 
scheint dichtfaserig mit eingestreuten länglichen Kernen. Im Inneren 
der Stränge, ausserhalb oft durch Anschwellungen bezeichnet, finden 
sich dicht zusammengeballte Zellen von einem Durchmesser von 0,01, 
die einen blassen Kern von 0,004 enthalten; meist mit diesen Zell- 
haufen verbunden, aber auch zerstreut für sich kommen Anhäufungen 
feinkörniger, gelber Masse vor. Als ständige Vorkommen von Zellen 
der beschriebenen Art erscheinen die Knoten dd, ee, ff, 99 (Taf. VI. 
Fig. 1.) und die kleineren Anschwellungen, die stets einer Zertheilung 


Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis Henle. 101 


in Aeste vorausgehen , so besonders die bei hh, (Taf. VI. Fig. 1.). Die 
drei dorsalen Knotenpaare aa, bb, cc enthalten dagegen sehr grosse, 
blasse Zellen, die einen oder mehrere blasse Kerne mit Kernkörperchen 
enthalten und durch einen dünnen Ausläufer birnförmig und gestielt 
erscheinen; man trifft sie bis zu einem Durchmesser von 0,05, neben 
ihnen spärlich kleinere bis zu 0,005 Durchmesser herab. Auch die 
Stränge, welche diese Knotenpaare verbinden, enthalten gegen die 
Innenseite zu derartige Zellen, wodurch sie oft bedeutend angeschwollen 
erscheinen. — Es ist besonders über diese Zellen, wie überhaupt über 
die feinere Structur des ganzen Systems, dass ich meine Beobachtungen, 
vorzüglich durch vergleichende Untersuchung anderer Lumbrieinen 
zu vervollständigen wünschte, ehe ich dieselben als wissenschaftliche 
Thatsache hinstelle. Da mir die Gelegenheit dazu bis jetzt fehlt, be- 
snüge ich mich mit den Schlüssen, welche der gröbere Bau und die 
Verbindung mit unzweifelhaften Theilen des Nervensystems auf eine 
Zugehörigkeit der uns beschäftigenden Organgruppe zu jenem thun 
lassen und welche dieselbe als erwiesen erscheinen lassen. 

Unter den bis jetzt noch so sehr spärlichen Beobachtungen über 
das Nervensystem der Lumbricinen, fand ich nur in einer Arbeit von 
Franz Leypie!) Angaben über das Vorhandensein einer dem oben be- 
schriebenen Schlundnervensystem ähnlichen Bildung in Chaetogaster 
und Lumbrieus und führe ich die eigenen Worte des erfahrenen Zootomen 
über diesen Gegenstand hier an: »Schon am lebenden Thiere (Chaeto- 
gaster diaphanus) erkennt man hinter dem Gehirn auf der Rückenwand 
des Schlundkopfes einen knotigen oder gangliösen Bogen, dessen 
Schenkel in den Seitencommissuren des Gehirns wurzeln und bei der 
Bauchlage des Wurms zeigt sich weiter, dass die Anschwellungen eine 
symmetrische Vertheilung haben, man also eine mittlere, glatte Brücke 
und seitliche Anschwellungen unterscheiden könne. Unter günstigen 
' Verhältnissen bemerkt man auch, dass zahlreiche Nerven, es mögen 

' jederseits gegen sechs sein, von den knotigen Bogentheilen weg sich in 
' der Wand des Schlundkopfes vertheilen.«2) »Oefters wiederholte Unter- 
' ‚suchungen des Lumbricus agricola haben mir die Ueberzeugung ge- 
geben, dass hier das Gentrum des Visceralnervensystems ein längliches 
' "Ganglion bildet, welches auf beiden Seiten vorkommt und hinsichtlich 
‚ seiner Lage näher bezeichnet, nach innen und vorne, längs den Hirn- 
|| 'eommissuren herabzieht. Die Wurzeln dieser beiden Seitenganglien 


1 


& A) Franz Leynie: Ueber das Nervensystem der Anneliden. REICHERT und DU 
Boıs-Reymoxp, Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1862. Seite 90—124. 


2) A. a, 0. Seite 407. 


102 Fritz Ratzel, 


entspringen nur aus der vordern und innern Fläche der Hirncommis- 
suren; sie sind kurz und ihre Zahl beträgt 9 bis 10. Aus den Ganglien 
geht ein dichtes Nervengeflecht hervor, das seine Ausbreitung im 
Rüsseltheil des Pharynx hat. Da sowohl bei Sanguisuga und Haemopis, 
als auch bei Chaetogaster durch Zusammenstossen der seitlichen Ele- 
mente ein Bogen entsteht, so habe ich bei Lumbricus agricola speeciell 
Acht gegeben, ob nicht auch hier das Gleiche geschehe, aber mit 
Sicherheit erkannt, dass die Seitenganglien mit ihren oberen Enden 
sich nicht vereinigen, sondern für sich bleiben.«!) — Ich möchie ver- 
muthen, dass die hier von Chaetogaster und Lumbricus beschriebene 
Nervenportion dem vorderen Abschnitt unseres Schlundnervensystems 
entspricht, um so mehr, als von Lumbricus das Vorhandensein von drei 
taschenförmigen Organen am vorderen Theil des Darmes angegeben 
wird ?), welche wohl unsern drei dorsalen Knotenpaaren des vierten, 
sechsten und siebenten Segmentes entsprechen möchten. In Enchy- 
traeus sind von unserm Schlundnervensystem blos die, drei dorsalen 
Knotenpaare von BuennoLz gesehen worden, welcher dieselben als un- 
paarige, unzusammenhängende Zellhaufen beschreibt und abbildet?), 
welche durch Abgabe einzelner Zellen vermittelst einfacher Loslösung 
das Material zur Entwickelung der Geschlechtsproducte liefern würden. 
Ich fand jedoch bei sorgfältiger Präparation diese Organe stets von einer 
Hülle ganz umschlossen und von stets gleicher Form, und konnte daher 
nirgends einen Grund finden, welcher die Bucunorz’sche Annahme ge- 
stützt hätte. Ich schliesse mich im Gegentheil für den von mir gefun- 
denen Anhang des Gentralnervensystems dem negativen Resultat an, 
das Leypis aus den oben angeführten und zahlreichen andern Unter- 
suchungen über das Nervensystem der Anneliden gewonnen hat, dass 
nämlich die von der Schlundringeommissur abgehenden Nervenzweige 
nicht als Sympathicus zu betrachten seien, so lange sie wie in jenen 
Fällen, sich uuf den vordern Darmabschnitt, ja fast ganz auf den 
Schlund beschränken. Indessen hoffe ich, dass vergleichende Unter- | 
suchungen uns bald zu einer positiven Deutung dieses Organs ver- | 
helfen werden und habe es einstweilen einfach nach seiner Lage | 
»Schlundnervensystem« genannt. 2 


A) A. a. O. Seite 108. & 
2) Ray LAnkAster, Anatomie von Lumbricus. Quarterly Journal of microsco- | 
pical science 1864. 
3) H. BuchnoLz: Zur Anatomie von Enchytraeus. Schriften der physikalisch- 
ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. 4864. Seite A ff. | 


Beiträge zur Anatomie von Euchytraeus vermicularis Henle. 103 


%. Bau und Entwickelung der Samentaschen. Tafel VII. Fig. 1—9. 


Die Samentaschen von Enchytraeus wurden zuerst beschrieben 
und abgebildet von p’ÜDekem in seiner »Entwickelung des Regen- 
wurms«!), nachdem schon früher dieser Forscher das Vorkommen der- 
selben Organe bei Tubifex ?) nachgewiesen hatte; doch hatte er sie in 
beiden Fällen als Schalendrüsen (Glandes capsulogenes) angesprochen. 
Nachdem indessen mehrere Zoologen, besonders Rup. Lruckarr sich 
dieser Deutung aus Gründen der Analogie widersetzten und die be- 
treffenden Organe eher als Behälter des bei der Begattung empfangenen 
Samens zu deuten geneigt waren, trat auch D’ÜpekeMm durch neuere 
Untersuchungen an Aeolosoma und Chaetogaster®?) von der Richtigkeit 
jener theoretisch aufgestellten Ansicht überzeugt, dieser Deutung bei. 
Endlich bestätigte sie auch CLAPAREDE, erst in seinen Untersuchungen 
über Pachydrilus, später in seinen »Recherches anatomiques sur les 
Oligochetes«*) in umfassendster Weise, indem er für alle die von ihm 
unter dem Namen Oligochetes limicoles vereinigten Lumbricinen das 
Vorhandensein von Samentaschen als eines wesentlichen Theiles der 
weiblichen Geschlechtstheile nachwies. Da jedoch die Gattung Enchy- 
traeus dabei keine so tiefgehende Beachtung fand wie die übrigen 
Gattungen der Familie und da auch die gleichzeitig erschienene Arbeit 
von Bucanorz über die Anatomie von Enchytraeus°), die uns beschäf- 
tigenden Organe nur flüchtig berührt, so erscheint die genauere Fest- 
stellung dieser Verhältnisse für diese Gattung immer noch von Werth. 

Die Samentaschen sind bei Enchytraeus in einem Paar vorhanden; 
sie nehmen das fünfte Körpersegment ein, wo ihre Lage beiderseits am 
Darm mehr dorsal als ventral ist. Ihr Ausführungsgang mündet seitlich 
auf der Grenze zwischen dem vierten und fünften Segment. Als 
Grundform des ganzen Organs betrachten wir einen Schlauch von den- 


selben Verhältnissen der Grösse und des Baues, wie sie der Aus- 


führungsgang desselben bleibend aufweist. Der Ausführungsgang ist 
nämlich in folgender Weise zusammengesetzt: Eine Membran, welche 
als feine Röhre isolirt werden konnte, bildet die innere Auskleidung, 
ihre Structur war nicht zu ermitteln, doch bot sie isolirt ein punctirtes 


4) JULES V'ÜDEREN, Deveioppement du Lombric terrestre. M&moires couronnes 
de l’Academie de Beigique. T. XI. 
2) JuLEs D’ÜDEREN, Bulletin del’Academie royale de Belgique. T. XXI. 2de partie. 
3) JULEs D’ÜDEREM, Bulletin de l’Academie royale de Belgique. Seconde serie. 
PER. 
4) CLAPAREDE, Recherches anatomiques sur les Oligochetes. Geneve 4862. 
5) Schriften der physicalisch-öconomischen Gesellschaft zu Königsberg 1864. 


- 


104 Fritz Ratzel, 


Ansehen, wurde von den gewöhnlichen Reagentien nicht verändert, 
aber in kalter Aetzkaliflüssigkeit schnell aufgelöst; ihr Lumen 0,004 Mm. 
Querdurchmesser. Umgeben wird sie von einer einfachen Schicht 
blasser Zellen von 0,005—0,006 Durchmesser , mit Kernen von einem 
mittleren Durchmesser von 0,002, letztere haben einen körnigen Inhalt 
und stark lichtbrechendes Kernkörperchen, und zerfallen nach Wasser- 
zusatz meistens bald in einige sich heftig bewegende, stark licht- 
brechende Körperchen. Die einzelnen Zellen der umlagernden Schicht 
sind durch eine intercellulare Masse von einander getrennt, welche 
nach Essigsäurezusatz scharf hervortritt. Als dritter Bestandtheil des 
Ausführungsganges erscheint eine bindegewebige Scheide, welche sehr 
scharf umschriebene lang elliptische Kerne von 0,044 Mm. Länge bei 
0,007 Breite besitzt. _ | 

An einem solchen Schlauch nun denken wir uns die Sonderung 
in Samentasche und Ausführungsgang in der Weise vor sich gehend, 
dass an dem blinden Ende, mit dem er dem Darme anliegt, eine sehr 
reichliche Zellenvermehrung in der umlagernden Zellschicht statt- 
finde, wodurch eine flaschenförmige Anlage der Tasche entsteht, wie 
wir sie Taf. VII. Fig. 1—3. abgebildet, aus der sich die folgenden 
Formen leicht ergeben. Ob dabei die innerste auskleidende Membran 
des Ausführungsganges der Ausdehnung ihrer Umhüllung folgend auch 
in der Tasche die innere Auskleidung bilde, oder ob zur Zeit der An- 
fänge der Taschenbildung sie, wie allerdings unsere früheste Form 
(Taf. VII. Fig. 4.) wahrscheinlich macht, überhaupt noch nicht scharf 
gesondert sei, oder ob endlich dieselbe in der Axe des schon erweiterten 
Theils des Ausführungsganges auf einer gewissen Stufe sich noch be-. 
finde und dann verkümmere wie unsere zweite Form (Taf. VII. Fig. 2.) 
wahrscheinlich macht, konnte ich nicht entscheiden. 

In dem Entwickelungsgang auf der angegebenen Grundlage unter- 
scheiden wir nun drei Stufen, welche wir in Folgendem nach ihren 
hervortretenden Formen charakterisiren. Die erste Stufe steht am 
nächsten der ursprünglichen Schlauchform, besonders in der einfachsten 
Form, die wir beobachteten (Taf. VI. Fig.1.); der Ausführungsgang 
erscheint hier blos als dunkle Linie, wie zusammengefaltet; in der 
Anschwellung, welche die künftige Tasche andeutet, bemerken- wir 
nur wenige neu eingeschaltete Zellen. In den zwei ferneren Formen, 
die wir Taf. VII. Fig. 2 und 3. dargestellt, erreicht die Anschwellung 
die Gestalt einer Flasche, die mit ihrem schmäleren Ende dem Darm 
anliegt und aus deren Grunde der Ausführungsgang hervortritt, welcher 
hier schon ganz fertig gebildet erscheint. Die letzte Form dieser Stufe 
(Taf. VII. Fig. 4.) zeigt eine Quereinschnürung an dem der Einmündung 


u 


| 
| 
; 


Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis Henle. 105 


des Ausführungscanals zunächst gelegenen Theil der Tasche, damit die 
folgende Stufe vorbereitend. Den Charakter der zweiten Stufe finden 
wir ausgesprochen in der Hervortreibung einer Anzahl von blinden 
taschenförmigen Anhängen im Umkreis der Einmündung des Aus- 
führungscanals, an denen zwar schon die Zahl und Form der späteren 
reiferen Ausbildung solcher Nebentaschen zu erkennen ist, die aber 
jeweils noch secundäre Einschnitte aufweisen; sie liegen abgeplattet, 
rosettenförmig auf dem breiteren Ende der jetzt kegelförmigen Tasche 
auf, deren schmäleres Ende, wie immer, dem Darme anliegt. Auf 
dieser Stufe treffen wir zum ersten Male lockere Büschel von Samen- 
fäden im Grund der Tasche ruhend an, und wahrscheinlich ist es ihre 
Einbringung, welche die Entwickelung der folgenden, dritten Stufe 
herbeiführt. Auf dieser (Taf. VII. Fig. 6.) finden wir die Tasche walzen- 
förmig bis eiförmig, in einem Kreise die Einmündung des Ausführungs- 
ganges umstehend trägt sie vier bis fünf Ausstülpungen, welche meist 
durch grössere Auftreibung ihres blinden Endes als einem Stiele auf- 
sitzende Köpfchen erscheinen. Diese Ausstülpungen sind mit einem 
Flimmerepithel ausgekleidet, durch dessen Bewegung die in dem 
blinden Ende befindlichen Samenfädenbündel in beständiger , rotiren- 
der Bewegung erhalten und so zu verfilzten Ballen von elliptischer 
Form geballt werden, welche durch weitere Flimmerbewegung im Halse 
der Ausstülpung in den Grund der Tasche zurückgebracht und wohl 
in dieser Form zur Befruchtung verwandt werden. Das Vorhandensein 
eines zweiten kleineren Köpfchens neben einem grösseren (Taf. VI. 
Fig. 7.), wie es nicht selten vorkommt, scheint den Uebergang von der 
zweiten Stufe mit ihrer Zertheilung der Blindsäckchen in mehrere 
Lappen zu der eben besprochenen darzustellen. 

In dem Auftreten der verschiedenen hier beschriebenen Formen 
scheint eine bestimmte Beziehung zur Entwickelung der Eier, der die 


‚der Samenelemente vorausgeht, stattzuhaben. Wir fanden nämlich die 


erste Stufe niemals, die zweite selten mit dotterbesitzenden Eiern ver- 


 gesellschaftet, wogegen die dritte fast stets mit vollkommen aus- 


gebildeten, das heisst eine starke Dotterschicht besitzenden Eiern zu- 
gleich vorkam. Auch kam die erste Stufe im Ganzen Thieren zu, 
welche unter der mittleren Grösse waren; zwischen den Thieren, die 
Samentaschen von der zweiten und der dritten Stufe besassen, war 


| dagegen kein bestimmter Grössenunterschied zu bemerken. — Anhangs- 


weise möge hier bemerkt werden, dass einige Mal an dem Ausführungs- 


© gang unmittelbar vor seiner Ausmündung Blindsäckchen gefunden 
) wurden, wie sie in Taf. VL. Fig. 8 und 9. abgebildet sind; die sie zu- 
) sammensetzenden Zellen sind auch hier dieselben, welche den Zell- 


106 Fritz Ratzel, 


beleg des Ausführungsganges bilden. Fig. 8 gehört einer Samentasche 
der zweiten, Fig. 9 einer der dritten Stufe an. Diese Säcke werden 
bei der Einbringung des Samens von Nutzen sein, doch bleibt ihre 
eigentliche Natur noch festzustellen und konnte ich nach der Spärlich- 
keit des Vorkommens für die Art, die, und die Zeit, in der ich unter- 
suchte (Juli) diese Bildungen nicht als wesentlichen Theil des Ge- 
schlechtsapparates betrachten. 

Es bleibt noch Einiges zu sagen über den morphologischen Werth 
der Samentaschen, in Bezug auf welchen ich mich ganz der geist- 
reichen Deutung Crararipe’s!) anschliesse, indem ich mich zugleich 
freue, durch vorliegende Untersuchung dieselbe fast über allen Zweifel 
erheben zu können. Bekanntlich hat zuerst WırLLıams jene secerniren- 
den Organe, die mit einem Ende in die Leibeshöhle und mit dem 
entgegengesetzten nach aussen mündend in zahlreichen Segmenten 
vorkommen, unter dem Namen Segmentalorgane als Grundform für 
die ausführenden Ganäle des Geschlechtsapparates aufgestellt. Gra- 
PAREDE übertrug diese Deutung auch auf die Samentaschen, da mit 
diesen nie ein Segmentalorgan zugleich vorkommt, und ihre Ausmün- 
dung genau in derselben Linie liegt mit denen der Segmentalorgane ; 
aber er verglich sie nicht einem ganzen Segmentalorgan, sondern 
blos der hinteren Hälfte eines solchen, d. h. der dem Ausführungs- 
porus am nächsten gelegenen, da sie ganz einem Segmente angehören, 
während die vordere Hälfte eines Segmentalorgans stets im nächst- 
vorderen Segment liegt. Indem es uns möglich wurde, die Samen- 
taschen bis auf die einfache Schlauchform (Taf. VII. Fig. 1.) herab zu 
verfolgen, glauben wir die obige Deutung CrarAripe’s thatsächlich er- 
wiesen zu haben; die Flimmerbewegung in den Blindsäckchen der 
Tasche gibt ein weiteres Moment der Vergleichung mit den Segmental- 
organen. 


3. Speicheldrüsen. Taf. VI. Fig. 40 und #1. 


Die Speicheldrüsen münden auf der Bauchseite des Darmes im 
dritten Segment in diesen ein, wo er auf der dorsalen Seite stark 
musculös erscheint und den zahlreichen von dem Muskelschlauch ab- 
gehenden Retractoren Insertionsstellen bietet, unmittelbar hinter dem ' 
im zweiten Körpersegment gelegenen durchaus musculösen Theil des ' 
Darmes, den wir als Schlund bezeichneten. Diese Organe sind in } 
einem Paare vorhanden, sie stellen verästelte Schläuche dar, die sich | 
nach hinten erstrecken und zwischen einer Länge von 0,5—1 Mm. 


4) Recherches anatomiques sur les Qligochetes. pag. 63. 64. 


Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis Heule. 107 


schwanken. Jede Speicheldrüse ist ein Schlauch, der von der Ein- 
mündung gegen die Spitze hin sich verjüngt und zugleich sich verästelt 
und abplattet. In dem feineren Bau wird die Entstehung dieser Drüsen 
durch Ausstülpung der Darmwand klar, denn die Zellen, welche diese 
zusammensetzen, sind auch deutlich in der unteren, d.h. der Ein- 
mündung näher gelegenen Hälfte der Speicheldrüse zu erkennen. Mit 
Beginn der Verästelung wird die Zellstructur undeutlich und die ovalen 
Kerne mit den stark lichtbrechenden Kernkörperchen erscheinen ein- 
fach in eine körnige Grundmasse eingebettet. Der mittlere Querdurch- 
messer-ist an der Einmündung 0,06 — 0,07 Mm., an der Spitze nur 
noch 0,015—0,02. Gegen die Spitze zu wird auch das Lumen deutlich, 
das unregelmässig begrenzt und stellenweise mit wasserhellen Gytoden 
erfüllt erscheint. — In den jüngsten Individuen, die ich untersuchte, 
war die Länge dieser Organe im Verhältniss zur Breite geringer und 
dieselben waren mehr büschelförmig gestaltet, in den älteren begegnete 
ich stets der einfacheren Form, die ich auf Taf. VII. Fig. 40 dargestellt. 
— Die Abbildung, welche in seiner mehrfach citirten Abhandlung 
BucHHoLz von diesen Organen giebt, scheint blos das täuschende Bild 
zu reproduciren, das dieselben geben, wenn das ganze Thier — unge- 
öffnet — unter das Mikroskop gebracht wird, wobei aber immerhin von 
einer Knäuelung des Canals, wie sie dort dargestellt ist, nichts zu 
‚sehen ist. 


4. Verschiedene Bemerkungen. 


Alle von dem Muskelschlauch abgelösten Muskelportionen, beson- 
ders die der Dissepimente und die Retractoren des Schlundes sind 
“deutlich quergestreift. — Die Eier sind — wie schon BucunoLz 
a. a. O. berichtet — in allen beobachteten Stadien mit einer Membran 
‚umgeben, die, soweit zu bestimmen möglich war, als struciurlos er- 
scheint. !) — 

Die deutliche bindegewebige Hülle der Samentaschen und ihres 
- Ausführungsganges, wie auch der Segmentalorgane widerspricht der 
‚von vornherein unwahrscheinlichen Annahme QuArr£raAgzs’ in der Ein- 
leitung zu seinem grossen Annelidenwerk, dass Bindegewebe in den 
Anneliden nicht vertreten sei. — 

Die Zahl und Stellung der Segmentalorgane fand ich ganz so, wie 
sie CLAPAREDE?) angiebt, nämlich im siebenten Segment beginnend und 


4) EHLERS nimmt in seinem Werk über die »Borstenwürmer« an, dass die Eier 
' derselben ohne membranöse Hülle seien; es wird also wohl Enchytraeus als Aus- 
‘ nahme von dieser Regel betrachtet werden müssen. 

2) Recherches anatomiques sur les Oligochötes. Gen®ve 1862. pag. 62. 


108 


Fritz Ratzel, Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis Henle. 


mit Ausnahme des zwölften Segments von da -in allen folgenden vor- 
handen. -BuckHorz hatte angenommen, dass sie zugleich mit den Re- 
ceptacula seminis auch im zwölften Segment vorkämen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI. 


4a und Ab. Das Schlundnervensystem. Aaist von der Bauch-, Ab von der 
Rückenseite gesehen. Man erhält das vollständige Bild, wenn Ab 
an 4 a unten hingeschoben gedacht wird. 450f. Vergr. 

9%, Zweites bis siebentes Segment von der Rückenseite gesehen, um die gegen- 
seitige Lage des Schlundnervensystems, der Samentaschen und 
der Speicheldrüsen zu versinnlichen. 80f. Vergr. 


Tafel VII. 


4 bis 6. Die Entwickelungsformen der Samentaschen. 200f. Vergr. 

7. Ein Blindsäckchen von Fig. 6, 400f. Vergr. a ein Ballen Samenfäden. 

8 und 9. Blindsackbildungen an der Ausmündung des Ausführungsganges der 
Samentaschen. 200f. Vergr. 

40. Speicheldrüse. 400f. Vergr. 

44. -Aeusserster Zweig einer Speicheldrüse. 250f. Vergr. 


Keitsehzijl 7. wif. 2000. BANN. 


7) 


RER 
en, 
= 


DOG, 
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SS 


 Unsenschieber sc, 


Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der 
Holothurien. 


Von 


_Dr. Emil Selenka in Göttingen. 


Mit Tafel VI. 


In einem früheren Aufsatze!) habe ich den Versuch gemacht, bei 
Beschreibung von neuen Holothurien gelegentlich auch alle bisher be- 
schriebenen Species dieser Thierclasse zusammenzustellen. Ich habe 
seither Gelegenheit gehabt, einen grossen Theil der Holothurien in der 
"Berliner Sammlung und das ganze Material des Pariser zoologischen 
‚Museums an Ort und Stelle durchzusehen. Wie wohl zu erwarten war, 
‚stellten sich bei dieser Revision eine gute Zahl älterer und neuerer 
"Arten als unhaltbar heraus; und die Aufführung dieser zu tilgenden 
‚Namen muss ich mir hier um so eher zur Pflicht machen, als manche 
| der von mir a. a. O. als neu beschriebene Arten dariinter sind. Die 
Nüchtige Beschreibung vieler älteren Arten, die sich meist gar nicht 
‚auf den anatomischen Bau erstreckt, möge die Belästigung der Literatur 
mit manchem überflüssigen Namen entschuldigen. 

Vielleicht sollte ich diese Gelegenheit benutzen, um einige grobe 
 Irrthümer in meiner früheren Arbeit, welche sich durch eine unglück- 
liche Verwechselung in die Citate mehrerer norwegischer Arten ein- 
‚geschlichen haben, zu redressiren; durch die im Druck begriffene 
‚Monographie ai 2) glaube ich Fe jedoch dieser Pflicht über- 
hoben. 
| Ehe ich zur Beschreibung einiger neuen Gattungen und Arten 
'äbergehe, spreche ich den Herren Prrers und LacAzE-DUTHIErs meinen 


A) Beiträge zur ra nde und Systematik der Holothurien. Diese Zeitschr. 
‚nd. XVII. — Auch als Dissertatio philos. Gotting. 1866. 
2) Reisen im Archipel der Philippinen. II. Theil. Bd. 1. 


| 


110 Dr. Emil Seleuka, 


innigen Dank aus für die Liberalität, mit welcher beide Herren meinen 
Wünschen entgegenkamen. 


Beschreibung neuer Arten. 
Fam. Dendrochirotae. 


Stolinus!) gen. nov. 


15 Tentakeln von gleicher Länge. Das scharf abgesetzte Bauchfeld 
allein trägt Füsschen. After mit fünf Kalkzähnen besetzt. 


Stolinus cataphractus?) sp. nov. 
Fig. 12. 


Das Thier besitzt ganz den Habitus von Psolus. Der äusserlich 
glatte, steinharte Rücken setzt sich in einer scharfen vorspringenden 
Kante, aus welcher ringsum eine Reihe kleiner Füsschen ohne Saug- 
scheibe hervortreten, von der weichen Sohle ab (Fig. 1.). Die in drei 
Längszügen stehenden Bauchfüsschen tragen platte 0,5 Mm. grosse 
Saugscheibchen. DieKalkgebilde der Haut bestehen in durchbrochenen 
napfförmigen Körpern (Fig. 2.) wie sie ähnlich von Psolus phantapus 
bekannt sind, die der Rückenseite bis 0,1 Mm. hoch, die der Bauch- . 
seite 0,06 Mm. In unregelmässigen Verwachsungen und Verkrüppelun- 3 
gen erfüllen diese Gebilde auch die Bindegewebsschichte der Rücken- 
haut und machen dieselbe zu einem harten Panzer. Die Mundöffnung 
ist von fünf Vorsprüngen umstellt, die wenn sie sich gegen einander 
schliessen, eine fünfstrahlige Oeffnung bilden (Fig. 10.). — Die zwei 
mir vorliegenden Spiritusexemplare besassen noch die hell graubraune 7 
Oberhaut. S 4 

Der Schlundkopf ist ziemlich gross; seine Retractoren entspringen 
im oberen Drittel der Longitudinalmuskeln. Zwischen jedem Längs-" 
muskel und dem sich von ihm abzweigenden Retractormuskel ist eine’ | 
Lamelle ausgespannt, die aber nicht wie bei Urodemas perspicillum” 
SELENKA®) als dünnes Mesenterialhäutchen, sondern als stark musculöse” 
Platte sich darstellt. Das Gefässsystem beschränkt sich auf die Darm 
gefässe, welche in bekannter Weise durch ein Herz verbunden sind, 
das von der ersten auf die zweite Darmstrecke überspringt. Der Kalk- 
ring gleicht ganz dem von Psolus phantapus. Der Steincanal ist klein, 
einfach ; die Art seiner Befestigung konnte nicht mehr erkannt werden. 


F 

4 

R 
% 
j 
I 


1) Diminutiv von orokos Stummel. 
2) zaragoextos mit einem Panzer umgeben. 
3) a.a. 0. p. 352. Taf. XX. Fig. 440, m. 


Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 111 


Rund am Ringcanale hängen eine grosse Zahl Porı’scher Blasen. Ge- 
schlechtsorgane bilateral entwickelt. 

Australia. (PEron et Lesueur. 1803). 2 Exemplare im Pariser zoo- 
logischen Museum. 

Die vollständige, bisher noch nie beobachtete Verschmelzung der 
Retractormuskeln mit den Längsmuskeln, von denen sie entspringen, 
lässt sich morphologisch weiter ausbeuten. Bei allen Holothurien, mit 
Ausnahme der Aspidochiroten, fehlen die Rückziehmuskeln des Kalk- 
ringes; es inseriren sich hier die Längsmuskeln der Körperwand an die 
vorderen Spitzen der Radialia. Verlängern wir diese Insertionslinie bis 
zur Basis des Radialstückes, so erhalten wir die Form, wie sie Sto- 
linus cataphractus zeigt; denken wir uns diese zwischen Retractor- 
muskel und Longitudinalmuskel ausgespannte Muskelplatte in mehrere 
Muskeln zerfallend, so resultirt die Form wie sie Pattalus mollis (Fig 4.) 
aufweist; viele Aspidochiroten in denen die Insertionslinie des Re- 
tractors und Longitudinalmuskels an den Schlundkopf mit einander 
‘verschmelzen, in denen ein Retractor aber die Leibeshöhle durchsetzt 
wie z. B. in Cucumaria frondosa!), würden wir den organischen Zu- 
sammenhang der beiden Muskeln nur noch vermuthen können; in an- 
dern Aspidochiroten endlich, wo die Insertionspuncte des Retractors 
und Longitudinalmuskels an den Schlundkopf von einander getrennt 
sind, ist ihr Zusammenhang nicht mehr zu erkennen. Die Unterschei- 
dung der Aspidochiroten von allen andern Holothurien nach dem Vor- 
 handensein eines Retractors des Schlundkopfs scheint mir durch die 
| angeführten Uebergänge morphologisch an Werth verloren zu haben. — 


\ 


‚ Contraction des Muskelblattes die fünf hohlen Vorsprünge, welche den 
Mund umstellen, zum Verschluss bringen, wie vielleicht auch bei Uro- 
demas perspicillum?) ; wir kennen aber andere Holothurien wie z. B. 
| Colochirus quadrangularis, in denen bei sonst übereinstimmendem Bau, 
‚ das Zusammenklappen solcher 5 papillösen Vorsprünge allein durch die 
‚kleinen Retraetoren besorgt wird. Ich sehe in der besprochenen Bildung 
‚von Stolinus vielmehr eine Mittelform, aus der sich sozusagen zwei 
‚Extreme gebildet haben, und zwar wäre die vollkommenere Form den 
Aspidochiroten zu vindicıren. Die Bedeutung von Retractormuskeln des 
Schlundkopfes wurde in meinem früheren Aufsatze p. 304. unten her- 
vorgehoben. | 


4) in meiner früheren Arbeit. Taf. XIX. Fig, 102, 
2) ebenda. Taf. XX. Fig. 110; pag. 352. 


112 Dr. Emil Selenka, 


Colochirus quadrangularis Lessox (Trosca.). 
Fig. 3. ; 
Holothuria quadrangularıs Lesson. Cent. Zool. 1830—32. p. 90—91 ; 
pls, dl. 
Holothuria tuberculosa Quov & GAmmarn. Voyage de l’Astrolabe. Zool. 
Tome IV. 1833. p. 131. 


Holothuria pentagonus Quov & Gammarn; ebenda. p. 4135. 
Colochirus quadrangularıs TroscH£r. Archiv für Naturgeschichte 1846. 


p. 64—65. 
Gercodemas anceps SELENKA. Zeitschr. wiss. Zool. XV. P: 33 —34hh, . 
Taf. XDX., Fig.,98--99. “ 


Nach einer genauen Vergleichung der Originalexemplare von Quov 
& GaımarD in der Pariser, und der von TroscaeL in der Berliner z0o0- 
logischen Sammlung repräsentiren die vier letzieren Namen ein und 
dieselbe Art, und es steht wohl nichts mehr im Wege, auch den Lesson’- 
schen Namen (wie TroscHEL schon früher annahm) mit in ihren Kreis 
hineinzuziehen. Dass auch ich für die Species noch einen neuen Gat- 
"tungs- und Artnamen schuf hat seinen Grund darin, dass die früheren 
Forscher und auch Troscuzı die schuppenartige Bekleidung des hintern h 
Körperendes und die Bezahnung des Afters ganz übersehen hatten. ° 
Ausserdem wurde eine Reihenstellung der Rückenfüsschen oder Am- 
bulacralpapillen angegeben, welche immer nur bei einzelnen Exem- 3 
plaren zu sehen ist. : 

Der Umstand, dass die Beschuppung der Aftergegend und die 
Reihenstellung der Rückenfüsschen nicht in allen Thieren gleich gut 
ausgebildet ist, wird aus der Bildungsgeschichte des Kalkpanzers, der # 
in der Haut eingelagert ist, erklärlich. Bei einem jungen Individuum, a 
das ich in der Berliner Sammlung vorfand; waren der noch ganz weichen 
Haut viele kleine linsenförmige Kalkplättchen aufgelagert, von denen 
die kleineren nur durch einen Faden mit der Körperhaut zusammen- | 
hingen, während die grösseren mit der ganzen unteren Seite auf = 
der Haut festsassen (Fig. 3. natürliche Grösse). Diese Kalklinsen 
bestehen aus einem mikroskopischen Balkengerüste von Kalkfasern. 
Viele derselben sind in der Mitte durchbohrt, um die Saugfüsschen | 
durchtreten zu lassen. Bei fortschreitendem Wachsthum breiten sie 
diese Kalkplättchen aus und verwachsen mit der Körperhaut und unte 
einander auf das Innigste, wie ein jugendliches Exemplar des hiesige van 
Museums beweist; nur in der Nähe des Afters erhalten sich die hinteren 
Kanten der immer sich vergrössernden Plättchen und erscheinen dann | 


Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 113 


als vorspringende Schuppen. Die meisten der Saugfüsschen erhalten 
sich noch beim ausgewachsenen Thiere, viele aber werden von dem 
Kalkgerüste das sie umgiebt überwachsen, wie die Zählung der aus- 
tretenden Füsschen bei jüngeren und älteren Individuen ergiebt. Kein 
Wunder, dass bei den Fährlichkeiten der Aussenwelt hier allerlei kleine 
Abweichungen während des Wachsthumsprocesses auftreten. 

Offack (Lesson), Tonga, Sydney (Quov et Gammarn), Malakka (Tro- 
scHeL), Hong Kong, Neu Süd-Wales (Güntner, Mus. Berolin.) 


Pattalus!) gen. nov. 


F 20 gleich lange Tentakeln. Füsschen über den ganzen Körper 
 gleichmässig zerstreut. 


Pattalus mollis sp. nov. 
Fig. 4—5. 


Die sehr weiche Körperhaut enthält ausser den Endscheibchen der 
" Füsse nur noch spärliche, kleine gedornte Stäbchen von etwas varliren— 
‚ der Form (Fig. 5.). — Braun. 
Von einer grossen Zahl 14 Gm. langer Exemplare des Berliner Mu- 
‚seums wurden mehrere der Untersuchung unterzogen. Die Tentakeln 
‚sind sehr gross, ebenso ihr Behälter, der Schlundkopf (Fig. 4.). Ein 
‚jeder der kräftigen Retractormuskeln ist in mehrere, bis fünf Portionen 
‚ gespalten, wie es bisher von keiner zweiten Art bekannt ist. Der Lun- 
genbaum ist fein verzweigt, aber nicht von Gefässen umsponnen. An 
' dem weiten Ringcanale hangen zahlreiche Poır'sche Blasen, und von 
‚ihm entspringt der einfache, im Mesenterium festgelegte grosse Stein- 
‚ canal. 


| Die Exemplare des Berliner Museums stammen aus Chili (PaıLıppi) 
‚und Peru (WINTERFELD). 

| Durch Zahl und Gleichartigkeit der Tentakeln ist die Gattung Pat- 
‚talus genau definirt; wenigstens unterscheidet sie sich deutlich von den 
‚nächsten verwandten Gattungen Thyonidium und Urodemas, mit denen 
‚sie zwar die Zahl der Tentakeln, nicht aber das relative Grössenverhält- 
‚aiss gemein hat. Verschiedenheiten in der relativen Länge der einzel- 
ıen Tentakeln sind aber in der Familie der Dendrochiroten Regel, sodass 
lie Gattung Pattalus gleichsam eine Ausnahme bildet. 


1 


4) aartehos Stummel, Pfropfen. 


z es, 
iv en 


% Zeilschr. f. wissenseh. Zoologie. XVIII. Bd. 8 


7 


114 Dr, Emil Selenka, 


Urodemas!) Ehrenbergii sp. nov. 
Fig. 6—8. 


Die biegsame Körperhaut ist fein sandig anzufühlen, in Folge der 
Ablagerung von zahlreichen stachligen Kalkkörpern. Diese 0,08 Mm. 
hohen Gebilde bestehen aus drei normal zu einander gestellten Stäb- 
chen, von denen das eine jederseits einspitzig, das zweite jederseits 
zweispitzig und das dritte dickere und längere jederseits vierspitzig ist 
(Fig. 8.). — Dunkelbraun, die Endscheiben der Füsschen schwarz 
(Fig. 6.). 

Schlundkopf und Tentakeln sind sehr klein. Fünfzehn der Ten- 
takeln stehen in einem äusseren Kreise, innerhalb dessen in gleichen 
Abständen fünf sehr viel kleinere. Steincanal sehr klein. Die Re- 
tractormuskeln des Schlundkopfes sind kurz und dünn. | 

Eine Anzahl Exemplare von 5—6 Cm. Länge im Berliner Museum, 
alle vom rothen Meere (EHRENBERG). | 

Die mir vorliegenden Exemplare zeigen, dass der Anordnung der 
Füsschen nicht immer ein systematischer Werth beizulegen sei. Bei 
der Mehrzahl der Individuen ist die Vertheilung der Füsschen eine ganz 
gleichmässige, bei andern z. B. dem hier abgebildeten, zeigt sich die” a] 
deutliche Tendenz der Reihenstellung. Sollte es sich herausstellen, 
dass auch die Arten des Genus Thyonidium diesen Veränderungen 7 
unterworfen sind, so wäre die Section mit 10 Tentakeln dem Genus 
Stolus einzureihen. Dieser Grund bestimmte mich früher schon, die” 
_ beiden Sectionen der Gattung Thyonidium mit 10 und 20 Tentakeln ” 
vorläufig zusammenzufassen, wie es bisher geschehen, obgleich sonst 
die Zahl der Tentakeln, gerade wegen ihrer Constanz bei den einzelnen j 
Arten, für die Systematik ein wohl verwerthbares Moment abgiebt. 


Urodemas gracile sp. nov. 
Fig. 9—10. 


Die Kalkablagerungen in der weichen Körperhaut beschränken sich 
auf die 0,4 Mm. breiten Scheiben der Füsschen und vereinzelte, bis” 
0,04 Mm. lange durchbrochene, warzige Plättchen (Fig. 40.). — Die” 
1 

4) Soeben geht mir das zweite Heft von Semper’s Werk über die Holothurien | 
zu. Zu einer Verschmelzung der Gattungen Orcula und Urodemas, wie sie SEMPER | 
vornimmt, kann ich mich nicht entschliessen. In der absoluten Zahl der Tentakeln |’ 
und ihren relativen Längenverhältnissen sehe ich vielmehr Merkmale, wie sie wohl } 
generische Unterschiede bedingen können; die anwachsende Artzahl in den Gat- ' 
tungen der Dendrochiroten scheinen dieser .Ansicht wohl’ das Wort zu reden. 


Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Holothurien, 115 


Oberhaut des einzigen Exemplars war grossentheils abgerieben; wo sie 
vorhanden, hellbraun. 

Das 7 Gm. lange Thierchen zeigt den Habitus von Thyone venusta. 
Die Tentakeln sowie der Schlundkopf sind nicht gross. Die Interradialia 
des Kalkrings sind von auffallender Kleinheit; die Radialia zerfallen 
in drei Stücke (Fig. 9.), von denen die paarigen den Tentakelcanal in 
seiner ganzen Länge umfassen. Die nicht eben langen Retractormus- 
keln (MR) entspringen im oberen Drittel der breiten Longitudinalmus- 
keln (ML) mit zwei Zacken. Porsche Blase einfach, Steincanal klem, 
im Mesenterium festgehalten. 15 grössere Tentakeln bilden einen äusse- 
ren Ring um die 5 kleineren. After unbezahnt. . 

Ein Exemplar im Berliner Museum, aus dem rothen Meere (EnrEn- 
BERG). 

Thyone venusta sp. nov. 
Fig. 11—12. 

Die Kalkgebilde des schlanken, weichen Thieres (Fig. 11.) be- 
stehen allein aus sehr regelmässig gestalteten, nur 0,14 Mm. grossen 
Endscheibehen der Füsse (Fig. 12.). — Thier farblos. 

Der Schlundkopf des einzigen Exemplars ist sehr gross und lang- 
gestreckt (Fig. 11, A). Die nach hinten zweispaltig verlängerten Ra- 
dialia des Kalkringes fassen den Tentakelcanal £ zwischen sich. Die 
Retractormuskeln (MR) sind von auffallender Kürze. Die übrigen ana- 
tomischen Verhältnisse ergiebt die Zeichnung. 

Die Bezahnung des Afters und die 10 Tentakeln, von denen 2 viel 
kleiner, ordnen die Art mit Bestimmtheit der Gattung Thyone unter. 
Ein Exemplar im Berliner Museum, vom rothen Meere (EnrENBERG). 


Fam. Molpadidae. 
Haplodactyla holothurioides Cuvy.!) 
; Fig. 13—14. 
Molpadia holothurioides Euvier. Le regne animal. Paris 1817. Tom. IV; 
ip. 24. 


| Fig. 13. zeigt das a Thier in natürlicher Grösse. 
' Fünfzehn kleine stummel,, oder papillenförmige Tentakeln (T) um- 


Se A) Da sich in der Pariser Sammlung nur ein Exemplar unter dem Namen Mol- 
padia holothurioides vorfand, so stehe ich nicht an dieses auf den Cuvier’'schen Na- 


men zu beziehen, obwohl dieser Forscher die Art aus dem Atlantischen Ocean 
anführt. 


g* 


116 Dr. Emil Selenka, 


stellen den Mund. Der Kalkring, ähnlich dem von Molpadia oolitica 
Pourr. ist aus 40 Stücken zusammengesetzt, die fast unbeweglich mit 
einander verwachsen sind. Der Darm ‘ist in seinem Verlaufe durch 
ein zartes, zum Theil löcheriges Mesenterium festgehalten, in welchem 
auch der Ausführungsgang 9 der Geschlechtsorgane G und der Stein- 
canal & festgelegt ist. Die Darmgefässe correspondiren durch ein die 


Leibeshöhle durchsetzendes Gefäss c, treten aber nicht an die Lunge 


heran. Die kleinen Fädchen, welche hie und da vom Darme an den 
getheilten Lungenast Z übergehen, konnte ich Vorkommen, Lage und 
histologischer Zusammensetzung nach nur für Muskelfädchen an- 
sprechen. Der zweite Lungenast liegt frei und ist nur mit seinem Ende 
an das Mesenterium geheftet (n). Die Porr'sche Blase (auf der Zeich- 
nung nicht angegeben) ist einfach, der Steincanal klein. Die Ge- 
schlechtsschläuche sind bilateral entwickelt; ihr Ausführungsgang mün- 
det ausserhalb des Tentakelkranzes. Die Cloake wird durch zahlreiche 
kleine Muskelfäden in Lage erhalten. — Die Haut des Thieres ist kaffee- 
braun, mit vielen Sandkörnchen besäet, die durch den erhärteten 
Schleim anhaften. Die Kalkkörper der Haut sind abgeplattet, biscuit- 
' förmig, 0,024 Mm. lang (Fig. 14.). Guvier’sche Organe fehlen voll- 
ständig. 

Das einzige Exemplar im Pariser Museum ist bezeichnet als Mol- 
padia holothurioides, Waigiou; Lesson et Gannor. Exp". Duperrey. 


Ich benutze diese Gelegenheit, um einen Irrthum zurückzunehmen, 
auf welchen Herr Dr. Semrer die Freundlichkeit hatte mich aufmerksam 
zu machen. In meiner früheren Arbeit beschrieb ich bei Stichopus 
chloronotus Branpr und Stichopus badionotus SELENKA ausser einem 
kleinen geknöpften Steincanale noch einen zweiten vielfach verästelten. 
Dieser »verästelte Steincanal« ist nichts anderes als die Geschlechts- 
organe, die allerdings hier in einer ganz neuen Form auftreten. 


Verzeichniss der einzuziehenden Arten!). 


Von den nachfolgenden erwähnten Arten Quoy et Gamarp’s habe 


ich die Originalexemplare im Pariser zoologischen Museum untersucht 
und hieraus die aufgeführten Resultate gewonnen. 
Mülleria varians Srrenka (a. a. 0.p. 310.) ist = Mülleria mauri- 


| 


tiana Quoy & GaImarD (a. a. O. p. 138.). Eine genauere Beschreibungen 


dieser und der folgenden Arten, wie sie sich die französischen Forscher 


4) Alle mit gesperrter Schrift gedruckten Namen sind zu tilgen. 


u‘ 


W 


Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 117 


vorbehalten hatten, ist leider nie erschienen. Nach den kurzen latei- 
nischen Diagnosen die Arten wiederzuerkennen, war aber zum Theil 


unmöglich. 
Mülleria lineolata Quoy & GamarD (a. a. O. p. 136.), sowie 
Mülleriaplebeja Serenka sind —= Mülleria miliaris Quoy & Gar- 


marD (a. a. O. p. 137.). 

Hol.flammea, fuscopunctata, fasciola Qvoy & Guam. (a. a. O.) 
p. 117 u. f.), sowie Stichopus gyrifer SrrenkA sind Exemplare von 
Stichopus monacaria Lesson in verschiedenen Erhaltungs- und Con- 
tractionszuständen. Die im Pariser Museum als Hol. fuscopunctata und 
fasciola bezeichneten zahlreichen Individuen vertheilten sich eigentlich 
in eine Anzahl ganz verschiedener Species, deren weitläufige Auffüh- 
rung man mir gern erlassen wird. Es genügt zu wissen, dass die be- 
schriebenen Exemplare ein und derselben Art angehören. 

Stichopusunituberculatus Quoy & GammARD (a. a. = p. 131.) 
ist —= Stichopus luteus Quoy & GammarD (p. 130.). 

Hol. botellus Serrenka (a. a. O. p. 335.) ist = Hol. fulva Quoy & 
Gam. (a. a.©.p.135.). »Hol. fulva« ist ein total verblichenes Exemplar! 

Holl. tuberculosa, pentagonus Qvoy & Gamarn (a. a. 0. 


 p. 131. u. 135.), sowie Gercodemas anceps SELENKA ist —= Colochi- 


rus quadrangularis Lesson (Gent. Zool. p. 90.). 
Das einzige Exemplar von Stichopus (Hol.) lucifugus Quoy & GAI- 


 MARD (a. a. O. p. 134.) war so stark beschädigt, dass sich die näheren 


anatomischen Details nicht mehr gewinnen liessen. Die Kalkkörper be- 
stehen in granulirten, gedornten Stäbchen genau von der Form, wie sie 
von Hol. pulchella SerenkaA (a. a. O. p. 148.; Taf. XVII. Fig. 62.) be- 
‚ schrieben worden sind. 

Die Exemplare von Hol. spinosa Quoy & GammarD sind von jenen 
| Forschern (a. a. O. p. 118.; Pl. 7. Fig. 1—10.) genauer beschrieben. 
Durch die 40 Tentakeln, von denen 2 kleiner, durch die Bezahnung des 
\Afters, die Be ln des hinteren Körperendes und die fünf grossen 


‚| Vorsprünge, welche den Mund umstellen, ordnet sich die Art dem Ge- 


-‚nus Golochirus Troscn. unter. Der Charakter der »Reihenstellung der 
‚Bauchfüsschen« ist somit aus der Diagnose der Gattung Colochirus 
‚ |Troson. = CGercodemas SELENKA) zu streichen, da Coloch. spinosus 
Qu. & Gam. zerstreute Füsschen besitzt. — Nach genauer anatomischer 


! . |Untersuchung ist Stolus firmus Serenxka (a. a. O. p. 356.; Taf. XX. 


„ig. 148—119) = Colochirus spinosus Qu. & Gam. Das einzige mir 
„ rorliegende Exemplar war zweifellos stark beschädigt, denn von einer 
 3ezahnung des Afters und einer Beschuppung des hinteren Körperendes 

var durchaus nichts zu sehen. 


118 | Dr. Emil Selenka, 


Mehrere der von Quov & GaımarD (a.a. ©.) nur mangelhaft beschrie- 
benen Arten waren in der Pariser Sammlung nicht mehr aufzufinden 
und es scheint mir gerathen, diese Arten vor der Hand ganz zu ver- 
nachlässigen. Sollte im Laufe der Zeit das eine oder andere Original- 
exemplar wieder aufgefunden werden, so bleibt es noch immer Zeit, 
die alten Namen wieder zu Ehren zu bringen. Es gehören hierher: 
Müll. guamensis, Holl. albifasciata, fasciata, ophidiana und subrubra. 

Nach genauester Vergleichung ilgaudn Originalexemplare Tro- 
scHEL’s (in der Berliner Sammlung) ist ferner 

Thyone carolina Troscazı und Thyone tenella SELEnkA 
(a. a. O0. p. 354.) — Thyone peruana TroscHeL (vergl. Archiv f. Nat. 
1846; p. 62—63.). 

Das von TroscueL (ebenda, p. 63.) als Thyone cigaro beschriebene 
Thier ist dem Genus Stolus einzureihen: die Papillen am After entbeh- 
ren der kalkigen Zähne. Die Haut war ganz frei von Kalkablagerungen 
‚und nur in den Tentakeln wurden grosse weinascihe: Kalkgitter von 
unregelmässiger Form vorgefunden. 

Nach. einer brieflichen Mittheilung Herrn Dr. Semper’s ist ferner: 


Holothuria Brandtii SeLenka a. a. O. p. 339. (= Sporadipus 


maculatus Branpr) — Hol. marmorata JAEGER 
und Hol. tigris Branpr = Hol. scabra JAEGER. | 
Nach einem Aufsatze Stımpson’s (Surrason. Contrib. V1. 1854. p. 16 


—17.), der mir bei meiner früheren Arbeit entgangen war, ist endlich 


Thyonidium productum Ayrss — Orcula punctata Acassız. 

Psolus laevigatus Ayres —= Psolus phantapus STRUSSENF. 

Cucumaria affinis Aykes = Gucumaria frondosa Gunn. 
Göttingen, 1. October 1867. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VIII. 


Analoge Theile sind mit gleichen Buchstaben bezeichnet. 


0. Mundöffnung. P. Pour'sche Blase. 

a. After. x. Steincanal. 

K. Kalkring,. T. Tentakel. 

i. Darm. G. Geschlechtsschläuche. 
m. Mesenterium. g. Geschlechtsgang. 

pl. Lunge. ML. Longitudinalmuskeln. 
R 


. Ringcanal. MR. Retractormuskeln des Schlundkopfes. 


Meitschrift 1 zmijfenschaftl. Koologie. Ba. U. 


NE ee: 


Hagınschieer £0 


155} 


„14. 


Nachtrag zu den Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Holothurien. 119 


. Stolinus cataphractus gen. et spec. nov. Australien. nat. Gr. 
. Kalkkörper der Haut. 20),. 
. Colochirus quadrangularis Lesson. Neu Süd-Wales. Junges Exemplar in 


nat. Gr. 
Pattalus mollis gen. et spec. nov. Chili. Ein Stück der Körperwand ist her- 
ausgeschnitten. nat. Gr. 


. Kalkkörper der Haut. 20/,. 

. Urodemas Ehrenbergii spec. nov. Rothes Meer. nat. Gr. 

. Kalkring, doppelte Grösse. 

. Kalkkörper der Haut. 20%/,. 

. Urodemas gracile. sp. nov. Rothes Meer. Der Schlundkopf ist nebst seinen 


Retractoren (MR) und dem Mesenterium aus der Leibeshöhle losgetrennt 
und ganz herausgeschlagen. Doppelte Grösse. 


. Kalkkörper der Haut. 350/,. 
. Thyone venusta sp. nov. Rothes Meer. Das Thier ist aufgeschnitten und der 


Schlundkopf, nach Lestrennung des Mesenteriums, herausgezogen. nat. Gr. 
— t. Tentakelcanal. 


. Die sehr regelmässig geformten Saugscheibchen der Füsse. 150/,. 
. Haplodactyla holothurioides Cuv. Waigiou. nat Gr. — t. Tentakelampullen ; 


L. gespaltener Lungenast; n. Anheftungsstelle des andern Lungenastes an 
das Mesenterium. 
Kalkkörper der Haut. 30). 


Beitrag zur Lehre der geschlechtlichen Fortpflanzung; der 
Infusorien. 


Von 


Dr. Ernst Eberhard , Schulrath in Coburg. 


Es ist vor Kurzem nach einer Pause, die allen Infusorienforschern 
als eine schmerzlich lange erschienen sein dürfte, der zweite Band des 
trefllichen Werkes von Fr. Stein: »der Organismus der Infusionsthiere« 
erschienen, ein Meisterwerk nach Inhalt und Ausstattung, durch 
welches unsere Kenntniss vom Leben des Kleinsten wieder einen 
mächtigen Ruck vorwärts gethan hat. Dieser Band enthält einen allge- 
meinen Ueberblick über den gegenwärtigen Stand der Infusorienkunde, 
namentlich in Hinsicht auf die so schwierige Frage nach der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung dieser so ungemein häufig auftretenden und doch 
so schwer zu ergründenden Thierklasse. Daran schliesst sich die Be- 
gründung des von Stein selbst schon früher aufgestellten auf die Art 
der Bewimperung basirten Infusoriensystems. Darauf folgt.eine de- 
taillirte Darstellung des Systems der heterotrichen Infusorien. In dieser 


wird neben anderen Formen der Riese in dieser Zwergenwelt, die 
Bursaria truncatella eingehend behandelt und zum ersten Male nach 
Bau und Organisation erschöpfend dargestellt. Ich bin, gestützt auf ein ” 
sehr reiches Material, im Wesentlichen zu den gleichen Resultaten ge- 
langt; die Abweichungen von der Stzin’schen Auffassung, die mir 
durch meine Beobachtungen aufgenöthigt werden, will ich in einem 
besonderen Aufsatz darstellen, sobald mir die Musse dazu vergönnt | 
wird. An dieser Stelle soll nur die geschlechtliche Fortpflanzung des 5 
merkwürdigen Thieres kurz besprochen werden, indem meine Be- | 
obachtungen bei theilweiser Uebereinstimmung mit den Steıin’schen, 


_ anderntheils in schneidenden Contrast mit denselben treten. 


“ 


| 
| 


Beitrag zur Lehre der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien. - 121 


Stein sagt, dass er nicht selten Thiere der B. tr. gefunden, die von 
einer grossen Zahl unzweifelhafter Embryonen erfüllt wurden. Diese 
- Individuen unterschieden sich von den anderen schon durch ihre dreh- 
runde Gestalt und den fast totalen Verschluss der Peristommündung. 
Die Embryonen lagen gleichmässig durch das ganze Innenparenchym 
zerstreut; die meisten waren dicht vom Parenchym umschlossen und 
lagen ruhig; einzelne hatten das Parenchym um sich ausgehöhlt und 
bewegten sich in der Flüssigkeit energisch auf und ab und um die 
Achse. Liess man das Mutterthier zerfliessen, so traten die Thiere 
heraus und schweiften nach allen Richtungen im Wasser umher. Die 
Mutterthiere fand Sreın stets mit einem strangförmigen Nucleus, der 
jedoch nicht immer so grosse Dimensionen hatte, wie bei den gewöhn- 
lichen Individuen. Der Körper der Embryonen war oval oder umge- 
kehrt eiförmig, ringsum gleichförmig und dicht mit kurzen, feinen 
Wimpern bekleidet. Am vorderen Ende fand Stein einen kleinen, 
röhrenförmigen Vorsprung, den er für einen blinden Saugnapf ansieht. 
Im hinteren Körperende fand sich ein kleiner, runder contractiler Be- 
hälter und in der Mitte ein runder oder länglicher Nucleus. Tentakel- 
mässige Fortsätze, wie sie den Embryonen anderer Infusorien eigen 
sind, fehlten bestimmt. Eine vorausgehende CGonjugation der er- 
wachsenen Thiere war nicht beobachtet worden. 

So Stein. Ich gehe nunmehr zur Darstellung meiner Beobachtungen 
‚über. Ich bewahrte in einer Reihe von Gläsern Lemna minor und zwar 
im Zustand der Zersetzung mit einer wimmelnden Menge von Bursaria 
‚ truncatella. Nach einigen Tagen fand ich zu meinem Erstaunen die 
' Mehrzahl der Thiere mit Kugeln, die alle gleiche Grösse hatten, stärker 
oder schwächer angefüllt, zum Theil vollgepfropft. Einzelne Thiere, 
| bei denen sich das Peristom auch fast ganz geschlossen hatte , glichen 
\ kugelerfüllten Säcken. Es hatte fast den Schein, als hätten sich die 
kleinen Bestien an Pollen irgend einer Pflanze übernommen. Dass in 
-der That ein Fortpflanzungsact vorlag, war sofort klar. Ich bemerkte 
bald, dass aus dem noch offenen Schlitz von Mutterthieren einzelne 
Kugeln hervortraten aber an der äusseren Oberfläche derselben kleben 
blieben. Wenn nun die Thiere, was gerade bei diesem Infusorium so 
leicht geschieht, zerflossen und die Kugeln frei wurden, zeigte sich, 
dass diese graugrieselichen und mit einem contractilen Behälter und 
' rundlichen Nucleus versehenen Kugeln Acinetenform hatten, kurze 
Tentakeln mit silberhellen Knöpfchen sprossten unregelmässig bald in 
' grösserer, bald in kleinerer Zahl an der Oberfläche ringsum hervor. 
ı Diese Tentakeln vergrösserten sich bei mehreren der ruhig daliegen- 
| den Kugeln sichtlich und erreichten zuweilen eine Länge, dass es 


122 Dr. Ernst Eberhard, 


schwer wäre, sie von der stiellosen Form der Podophrya fixa zu unter- 
scheiden. Reifere Kugeln dehnten sich bald nach dem Freiwerden , oft 
in wenigen Minuten, in die Länge und nahmen die Form eines etwas 
plattgedrückten Weizenkornes an, der selbst die Längsfurche nicht 
fehlte. Das eine Ende war spitzer — das vordere —; das andere Ende 
aber. stumpfer. Nach dem vorderen Ende zu lag seitlich der contractile 
Behälter und dahinter der rundliche Nucleus. Die Oberfläche dieses 
Thierchens war noch immer mit geknopften Tentakeln besetzt, die be- 
sonders gehäuft am vorderen und hinteren Ende standen. Bald sprosste 
ein Wimperkleid auf der ganzen Oberfläche hervor, zwischen dessen 
Härchen die Tentakeln hervorragten. Das Thier begann eine langsame 
und schwerfällige Bewegung, die sich um so mehr beschleunigte, je 
kräftiger sich die Wimpern entwickelten. Der Mund wurde in- der 
Längsfurche in der vorderen Hälfte erkennbar. Da das Thier mit dem 
spitzeren Ende voran sich fortbewegt, so nenne ich dieses Ende das 
vordere. Hier zeigte sich eine Acinetenform, die zugleich zu 
den Ciliaten gehört. Gemach verschwanden die Tentakeln und 
das bewimperte Infusorium war fertig, das ich schon oftmals beobachtet, 
aber für eine selbständige Infusorienform gehalten hatte. Hier ist, so 
vielich weiss, zum ersten Male durch directe Beobachtung 
der Uebergang der Acinetenform in die Ciliatenform bei 
Infusorienjungen constatirt worden. 

Diese Beobachtung bestätigt unter Anderem die Auffassung Steıw’s, 
dass die aus Paramaecien austretenden kleinen Acineten wirkliche Junge 
und nicht etwa Parasiten sind, wie Barsıanı behauptet. Es ist nun- 
mehr unzweifelhaft, dass auch diese Formen in die Ciliatengestalt, 
welche sie der Mutterform näherbringt, übergehen. 

Dass diese Embryonen der Bursaria truncatella aus dem Nucleus 
des Mutterkörpers hervorgehen, glaube ich mit Sicherheit festgestellt zu 
haben. Diejenigen Thiere, welche ganz und gar mit Embryonalkugeln 
vollgepfropft waren, hatten gar keinen Nucleus mehr oder nur einzelne, 
im entschiedenen Zerfall begriffene Fragmente desselben. 

Zum Schlusse sei noch bemerkt, dass der Durchmesser der Kugeln 
etwa doppelt so gross war als die Breite des strangförmigen Nucleus 
zu sein pflegt, und dass die daraus hervorgehenden Ciliaten etwa 3/, 
Mal so lang sind, als jener Durchmesser beträgt. 

Während also Sreıv bei allen‘ mit Embryonen erfüllten Thieren 
den Nucleus vorfand, ergab sich mir das Gegentheil; während Srem 
die Acinetenform der Jungen mit Bestimmtheit in Abrede stellt, muss 
ich sie, gestützt auf viele eigene Beobachtungen, mit derselben Be- 
stimmtheit behaupten. Den contractilen Behälter, den Sreın im hin- 


Beitrag zur Lehre der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien. 123 


teren Theile der Embryonen fand, habe ich stets in der vorderen Hälfte 
gesehen. Von einem Saugnapf konnte ich keine Spur entdecken. 

Die Versöhnung so schneidender Gegensätze wird vielleicht in der 
Verschiedenheit von Fortpflanzungsweisen zu suchen sein, die noch 
näher zu erörtern sind. 

Ich hoffe Musse zu finden, meine Beobachtungen noch detaillirter 
und durch Abbildungen erläutert, vorzulegen. 


Coburg, den 1. October 1867. 


Pr 


&r 


Dr. Ernst Eberhard, Schulrath. 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 
(Offenes Sendschreiben an Prof. GC. TH. v. SıEBoLD in München.) 
Von 


Emil Bessels. 


Mehrmals forderten Sie mich auf, verehrter Herr Professor, die 
von mir angestellten Versuche, über deren Resultate ich Ihnen von 
Jena aus Einiges berichtete, zur Widerlegung der Lanpoıs’schen 
Theorie!) zu verwerthen. 

Ich will es Ihnen nicht verhehlen, dass ich Ihrem Wunsche nur 
mit Widerstreben willfahre, denn zwei Puncte sind es, die mich hätten 
abhalten sollen, meine Versuche der Oeffentlichkeit zu übergeben. 

Der erste Grund, auf welchen ich auch schon in Ihrer Zeitschrift 
hinwies?) ist der, dass es auf den ersten Blick auffallen muss, an wie 
vielen Irrthümern, Inconsequenzen und Beobachitungsfehlern die Lan- 
poıs’sche Theorie krankt, und dass es also kaum der Mühe werth 
sei, noch etwas Weiteres zu entgegnen. Weit entfernt davon, es mir 
als Verdienst anzurechnen, wenn es mir glücken sollte, die falschen 
Ansichten des Herrn Doctor Lanvors zu widerlegen, so würde es 
mir dennoch Vergnügen bereiten, wenn ich durch meine Experimente 
‘die verschiedenen antiparthenogenetischen Gemüther be- 
kehren könnte. 

Seit Craus das Männchen von Psyche helix entdeckte, beginnt es 
in den Köpfen unserer Gegner wieder gewaltig zu spuken. Das Dogma: 
»Nur befruchtete Eier sind entwickelungsfähig« breitet 
seine Arme, verlockender denn je, wieder aus. Und wie schwer ist es 
für Viele, sich einer solehen Umarmung zu entwinden. 


4) Vgl. Dr. H. Lannoıs: Ueber das Gesetz der Entwickelung der Geschlechter 
bei den Insecten, in dieser Zeitschrift. Bd. XVII. 1867. pag. 375. 

2) S. meine Studien über die Entwickelung der Sexualdrüsen bei den Leis 
dopteren, in dieser Zeitschrift. Bd. XVII. 1867. pag. 562, 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 125 


Das zweite Motiv, welches mich veranlasst haben würde, vall- 
kommenes Stillschweigen zu behaupten, ist: dass ich, der Anfänger, 
mich nicht berufen fühlen konnte, eine eingehende Kritik zu üben, 
sondern dies den Meistern der Wissenschaft zu überlassen gedachte. 
Ich sagte daher in dem letzten Hefte Ihrer Zeitschrift nur so viel, als 
ich in Betreff meiner Arbeit: Studien über die Entwickelung 
der Sexualdrüsen der Lepidopteren für nöthig erachtete. 

Schreiten wir nun zur näheren Beleuchtung der mit so »grossem 

Scharfsinn« entwickelten Ansichten Laxvoıs’ und suchen wir die- 
selben zu entkräften, was freilich eine nicht schwierige Aufgabe ge- 
nannt werden kann, da der Herr Verfasser in das Leben der Bienen 
wenigstens — man kann dies zwischen jeder Zeile seines Aufsatzes 
‘ohne Mühe durchschimmern sehen — einen weniger hinreichenden 
‚Einblick hat, als ein einigermaassen intelligenter Bauersmann, der die 
 Bienenzucht nur kurze Zeit betreibt. 

Indem Laxpoıs die durch die Untersuchungen von Dzierzon und 

Ihnen festgestellten Sätze zurückweist, dass nämlich bei den Bienen 
‚aus denjenigen Eiern, welche von der Königin beim Legen mit Samen 
befruchtet werden, weibliche Bienen entstehen , während aus den un- 
befruchteten Eiern die Brut der Drohnen hervorgeht, wirft er die Frage 
‚auf, ob nicht der verschiedene Futterbrei, mit dem die Arbeiterbienen 
(die jungen Maden füttern, auf die Entwickelung der verschiedenen 
Geschlechtsarten bestimmend einwirke? und ob nicht aus solchen Eiern, 
welche die Königin in Arbeiterzellen legt, auch Drohnen erzogen wer- 
den könnten, wenn man die Eier in Drohnenzellen versetzte und ihnen 
so Drohnenfutter zukommen liesse, und umgekehrt aus Drohneneiern 
Arbeiterbienen erzielt werden könnten, wenn man diese Eier in Ar- 
beiterzellen versetzte und den daraus hervorgeschlüpften Maden 
Arbeiterbienenfutter zukommen liesse. Diesen Versetzungsversuch will 
Lanpoıs in der That und zwar zu verschiedenen Malen ausgeführt haben, 
wobei er das überraschende Resultat erhalten habe, dass aus den 
Drohneneiern Arbeiterinnen und aus den Arbeiterinnen Drohnen ent- 
standen. 

Zuerst gestatten Sie mir wohl, zu untersuchen, wie Lawvoıs bei 
der »wiederholten« Translocation zu Werke ging. So, wie er die 
Versuche beschreibt, hat er sie sicher nicht ausgeführt, das wage ich 
mit aller Bestimmtheit zu behaupten. Einen derartigen Eingriff in ihr 
dauswesen lassen sich die Bienen nicht gefallen, denn die Thierchen 
‘ühren eine ganz wunderbare Controle, sie dulden durchaus nichts 
Jngehöriges. | | 

Ich habe auch Bieneneier transferirt, jedoch mit weniger günstigem 


126 Emil Bessels, 


Erfolg als Herr Dr. Lanpoıs. Hier folgen meine mit Dzisrzon-Stöcken 
darüber angestellten Versuche: 
Versuch I. / 
Sonntag, 22. Juli, 1/53 Uhr Nachm. 

Aus dem Dzierzonstocke No. 2, wurden von der hintersten Wabe 
8 Drohneneier sammt ihrer Wachsunterlage entfernt und davon 3 an 
das untere, 5 an das obere Ende derselben Wabe, in Arbeiterzellen, 
aus welchen ich die Eier vorher entfernt hatte, eingesetzt. Die be- 
treffenden Zellen bezeichnete ich durch feine Stecknadeln , die ich bis 
zum Kopf in die Wabe eindrückte. 

Resultat. 
3/45 Uhr Nachm. 

Von den 5 unteren Eiern waren zwei sammt Wachsplättchen 
herausgeworfen, während sich in einer andern Zelle das Wachs- 
rudiment noch vorfand, das Ei jedoch verschwunden war. 

Von den 3 oberen, war ein Ei sammt Unterlage entfernt. 

3/49 Uhr Abend. 

Von den nunmehr noch übrig gebliebenen 2 Eiern der unteren 
Parthie fand sich noch ein einziges vor, während das vorhin erwähnte 
Wachsstückchen entfernt war. 

Montag, 23. 8 Uhr früh. 

Sämmtliche Zellen gesäubert. 

Versuch Ib 
Sonntag, 22. Juli, 5 Uhr Nachm. 

5 Arbeitereier in Drohnenzellen gebracht, auf die vorhin erwähnte 

Wabe des Stockes No. 1. | 
Resultat. 
3/49 Uhr Abend. E. 

Von den 5 eingesetzten Eiern war nur noch ein Stück übrig ge- 
blieben. Die Andern sämmtlich nebst Unterlage entfernt. | 

Montag, 23. 8 Uhr früh. | 

Dieses eine Ei noch vorhanden, aber etwas verschoben. Während 
dasselbe vorher senkrecht stand, befand es sich jetzt in einer schiefen 
Lage, das Wachsstückehen war aber noch vollkommen befestigt. 

1/1 Uhr Nachm. 
Ei vollständig umgelegt. A 
1/,9 Uhr Abend. 
Wieder etwas emporgerichtet. 2 
Donnerstag, 26. !/5 Uhr früh. ft 

Ei weggeholt, welches sicb am Abend vorher noch in der Zelle 

befand. Das Wachsplättchen genau dem Boden der Zelle angepasst, 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment, 127 


was ich durch die Farbendifferenz der beiden Wachsarten leicht er- 
mitteln konnte. 

Bei beiden Versuchen wurden die Eier vermittelst eines scharfen, 
in Wasser getauchten Skalpells, sammt dem Boden der Zelle ausge- 
schnitten. Hierauf entfernte ich mit einer äusserst reinen, ebenfalls 
nassen Scheere das Wachs rings um das Ei,,indem ich den Wachs- 
hoden nur so gross liess, als zur Befestigung unbedingt nothwendig 
war. Nachdem die Vorbereitungen so weit getroffen, brachte ich das 
Ei vermittelst einer gebogenen Pincette, mit der ängstlichsten Sorgfalt 
in die Zelle ein. — Ich will bemerken, dass ich zuvor ein Tröpfchen 
Honig auf die Rückseite der Wachsplättcheh brachte, um dadurch eine 
bessere Befestigung zu erzielen. — Die Ränder des Wachsrudiments 
drückte ich mit einer stumpfen Präparirnadel auf den Boden der Zelle 
fest, jedoch so, dass kein Honig über die Ränder hinausgepresst wurde. 


Zu Versuch Il. 

Während bei dem ersten Experimente die Eier aus demselben 
Stocke (Nr. 2) genommen waren, wurden dieselben beim zweiten aus 
einem andern, ebenfalls Halb-Italiener,, geholt. 

Hier operirte ich mit noch weit grösserer Vorsicht, indem ich das 
 "Wachsplättchen nicht einmal mit der Hand berührte, um den Bienen 
jeden Geruch fern zu halten, sondern ich fasste dasselbe beständig mit 
“ der Pincette, während ich die Ränder beschnitt. 

Ich war noch mit dem Einsetzen der letzten Eier beschäftigt, als 
einige Bienen, die auf der Wabe umberkrochen, herbeikamen und die- 
selben umwarfen, um den Honig zu naschen, der diesmal freilich aus 
Nr. 3 genommen war. Nun nahm ich die Eier, welche vermittelst des 
‚ fremden Honigs festgeklebt waren, weg, und brachte dieselbe Anzahl 
' frischer in andere Zellen, welche aber mit Honig aus demselben Stocke 
befestigt wurden. (S. Resultat d. Vers. IL). 


Versuch II. 
Mittwoch, 25. Juli, !/,5 Uhr früh. 

Es wurden in dem Stock Nr. 4. 6 Arbeitereier in Drohnenzellen 
verseizt. 3 davon behandelte ich auf eine Weise, welche von der bis- 
her angewandten Methode insofern abweicht, als ich die Rier von unten 
durch den Boden der Zelle einsetzte. Ich entfernte auf der Rückseite 
der dritten Wabe, an welcher ich dieses Mal experimentirte, einen 
| Theil der Zellwände, welche den Stellen, wohin ich meine Eier zu 

'ı bringen gedachte, gegenüberstanden, Hierauf schnitt ich in die Böden 
7 der drei Zellen, welche die Eier aufnehmen sollten , viereckige Löcher, _ 
die etwas kleiner waren, als die Wachsstückchen, welche ich mit den 


128 Emil Bessels, 


Eiern aus dem Zellenboden entfernte. Sodann bestrich ich die Ränder 
der Wachsplättchen, auf welchen die Eier standen, sorgfältig mit Honig 
und führte das Ei von unten in die Zelle ein, das am Ei haftende 
Wachsstückchen gut andrückend. 

!/g9 Uhr Vorm. 

Ein von oben eingesetztes Ei entfernt, Wachsplättchen noch an 
seiner früheren Stelle, ohne im Geringsten verschoben zu sein. Das- 
selbe befand sich an dem tiefsten Puncte des Bodens. 

3 Uhr Nachm. 
Ein zweites von oben eingesetztes Ei, sammt Wachsstückchen 
entfernt; voriges Plättchen noch vorhanden. | 
!/,9 Uhr Abend. 
Ein von unten eingebrachtes Ei, ohne Unterlage hinweggeholt. 
Donnerstag 26. 4 Uhr früh. 

Als ich die Wabe besichtigte, bemerkte ich eine Biene in einer 
Zelle, welche künstlich mit einem Ei (von unten eingebracht) besetzt 
war. Als das Thier herauskroch, fand ich das Ei zerdrückt an der 
Wand der Zelle haftend; ich entfernte dasselbe. 

1/59 Uhr Vorm. 

Ein weiteres Ei (von unten eingesetzt) entfernt; Wachsplätichen 

etwas nach aussen gedrückt. 


Freitag, 27. 1/59 Uhr Vorm. 

Letztes Ei sammt der Unterlage entfernt. Dasselbe war um 4 Uhr 
noch. vorhanden gewesen. 

Also diese drei Versuche wären gänzlich misslungen. Ich suchte 
die Schuld einmal in den Stecknadeln, durch welche ich die mit Eiern 
besetzten Zellen bezeichnete, und ferner glaubte ich, mich eines an- 
deren Klebemittels, als des Honigs, bedienen zu müssen. 

Statt mit Stecknadeln, bezeichnete ich die Lage der Zellen (bei 
Versuch IV.) durch Abseissen und CGoordinaten, indem ich das Rähm- 
chen der Wabe mit den entsprechenden Linien versah. 

Zum Befestigen des Wachsstückchens, nahm ich eine starke 
Gummilösung, die ich mit etwas (nur ein Minimum) Strychninsolution 
versetzte, um .den Leckermäulern dadurch das Naschen zu vertreiben. 


Versuch W. 
Freitag, 27. 4 Uhr Nachm. 
Vier Drohneneier in Arbeiterzellen versetzt (von oben, mit Gummi- 
lösung befestigt). 
5 Uhr Nachm. | 
Ein Ei entfernt, Wachsplättchen noch vollkommen befestigt. 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 129 


1/,9 Uhr Abend. 

Ein zweites Ei beinahe gänzlich umgedrückt, wahrscheinlich hatte 

hier eine Biene den Versuch gemacht, dasselbe zu entfernen. 
Sonnabend, 28. 4 Uhr früh. 
Das umgelegte Ei sammt Wachsstückchen entfernt, ebenso ein 
drittes. 
1/99 Uhr Abend. 
Das letzte Ei umgelegt und 
Sonntag, 29. 4 Uhr früh. 

War es weggeholt. 

So war alle Mühe umsonst. Ich konnte mir nicht den geringsten 
Vorwurf der Sorglosigkeit machen. Ausserdem hatte ich mir zu den 
zwei zuerst angeführten Versuchen Sachverständige, erfahrene Bienen- 
züchter beigezogen , welche sich nicht genug über Lanpoıs’ Kunst ver- 
wundern konnten. Die Herren: Hofgärtner Sprixcer, Amtscom- 
‚ missar Wurrie und mein verehrter Freund, Prof. Dr. Scnärrer,, ein 
| liebenswürdiger Bienenvater, würden mir sicher bezeugen können, 
dass die Versuche mit aller Sorgfalt ausgeführt wurden. 

Am 5. August erhielt ich etwas verspätet die Doppelnummer 13. 
und 44. der Bienenzeitung, in welcher Herr v. BerLerscr mittheilt, 
dass ihm die Translocation von Eiern gelungen sei, ohne jedoch das 
Verfahren, dessen er sich bei seinem Experimente bediente, bekannt 
zu machen. !) 

Herr v. Berrersch hatte die Freundlichkeit, mir seine Methode 
brieflich mitzutheilen ; derselbe schreibt mir: 

»Um Eier mit Erfolg transferiren zu können, muss man eine Wabe 
auf einer Seite bis auf die Mittelwand, ganz oder theilweise, glatt 
rasiren und die Böden derjenigen Zellen, in welche man transferiren 
will, in der Mitte ausschneiden, d.h. man muss mit einem sehr spitzen 
scharfen Federmesser ein Löchelchen hineinschneiden, so dass vom 
Boden der Zelie noch ein Theil stehen bleibt. Dann nimmt man eine 
‚andere Wabe, aus welcher man transferiren will, rasirt sie ebenfalls . 
auf einer Seite glatt bis auf die Mittelwand und schneidet aus den Bö- 
den der Zellen runde Stückchen mit dem darauf sitzenden Ei heraus. 
Diese Stückchen müssen etwas grösser sein, als diejenigen, welche aus 
der Wabe, in welche transferirt werden soll, entnommen sind. Ist 
dies geschehen, so setzt man die erste Wabe platt auf den Tisch, so 
dass die abrasirte Seite nach oben stehe, bringt die Aunsesche 
‚ Stückchen behutsam darauf mit dem Ei nach innen (nach der Zelle) 


1) Vergl. Bienenzeitung 1867. pag. 161. u.d. f. 


Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XVIIT. Bd. 9 


130 Emil Bessels, 


und löthet sie mittels einer erhitzten Stecknadel, die man mit der Spitze 
in ein Hölzchen festgeklemmt hat, fest.« 

»Gelingt es, die Eier unbeschädigt zu transferiren und die Böden 
luftdicht aufzulöthen, so werden sie ausgebrütet und die Larven zum 
fliegenden Insect, wenigstens die Drohneneier, ausgebildet. 
Freilich gelingt das Transferiren nicht jedesmal. Ich selbst habe zwei 
desfallsige Versuche gemacht.« 

»a. Im Jahre 1862 transferirte ich auf diese Weise sechs Eier, 
welche eine normale Königin in meinem Stocke in Drohnenzellen legte, 
in Bienenzellen. Zwei Eier wurden herausgeworfen, vier zu 
Drohnen erbrütet. Ich wollte damals nämlich auf experimentellem 
Wege feststellen, dass das Geschlecht im Ei präformirt sei, deshalb 
musste ich ganz frisch gelegte Eier haben.« 

»b. Ganz vor kurzem transferirte ich sechs Bieneneier in Drohnen- 
zellen. Fünf entwickelten sich zu Larven, alle fünf aber wurden 
am 4. Tage aus der Zelle herausgeworfen, als die Larven 
schon ziemlich gross waren. Die Bienen lassen sich zwar Drohnen in 
Bienenzellen, nicht aber Bienen in Drohnenzellen gefallen, es müsste 
denn sein, dass der Stock gar keine Bienenzellen hätte.« 

»Dass bei diesen Versuchen, sollen sie maassgebend sein, die 
Königin im Stocke eingesperrt oder aus demselben entfernt sein muss, 
brauche ich wohl nicht zu erwähnen.« i 

»Mein Versuch sub a. ist entscheidend gegen Lanvors. In der 
Bienenzeitung habe ich ihn nur angedeutet, weil ich mir den Spass 
machen wollte, Lannoıss noch etwas an der Nase herumzu- 
führen. Sie können sich auf denselben berufen !« 

Wenn Sie nun vergleichen wollen, so werden Sie finden, dass ich 
sub Versuch Il. 3 Arbeitereier, auf eine ganz ähnliche Weise, wie 
v. Berrersen, in Drohnenzellen transferirte, nur dass ich das Wachs- 
stückchen nicht vermittelst einer heissen Nadel auflöthete, sondern 
einfach mit etwas Honig befestigte. Ich gebe jedoch gerne zu, dass der 
Verschluss, welchen v. Bertersch erzielte, luftdichter ist, als der 
meinige. Den Lannoıs’schen Angaben nach zu schliessen, nehme ich 
an, dass Lanpoıs vorgibt, die Eier von oben eingebracht zu haben, also 
ohne ein Stückchen aus dem Zellenboden zu schneiden, wie es v. BER- 
LEPSCH und ich thaten, indem derselbe ja von Wachsplättchen spricht, 
an welchen die Rudimente der Eierschale, noch kurze Zeit nach dem 
Auskriechen der Larven klebten. Ganz mit Unrecht macht sich daher 
SchönreLn!) darüber lustig, dass Lanpoıs, nach dem Auskriechen der 


4) Bienenzeitung 4867. Nr. 9. p. 108. 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment, 131 


S 


Bienen, die Stückchen Eierschalen noch in der Zelle vorgefunden 
haben will. Das sagt Lannoıs gewiss nicht! 

In dem Artikel Lanpoıs’ ist mit keinem Worte erwähnt, dass er 
die Königin entfernte, während er im Stocke experimentirte. Es kann 
sich daher leicht zugetragen haben, dass der Weisel, nachdem die 
Bienen die eingesetzten Eier aus den Zellen herausgeworfen hatten, 
dieselben wieder frisch besetzte und auf diese Weise zu einer Tiu- 
schung Veranlassung gab. 

Was mir nicht möglich war, auf künstliche Weise zu erlangen, 
suchte ich durch die Nätur selbst zu erzielen. Ich zwang eine be- 
fruchtete Königin ihre Eier in Drohnenzellen abzulegen. 

Versuch V. 

Am 20. Juni erhielt ich ein kleines Nachschwärmchen, welches ich 
in einen Beobachtungsstock brachte. Das Kästchen ist für eine Wabe 
berechnet und auf die Weise construirt, dass die Wabe von beiden 
Seiten vollkommen gut übersehen werden kann. Bei einer Höhe von 
50 Cm., besitzt dasselbe eine Breite von 29 Cm. und ist 7 Gm. tief. 
Es sind doppelte Thüren angebracht, wovon die äusseren aus Holz, 
die inneren aus Glas angefertigt sind. Eine weitere Beschreibung der 
Wohnung übergehe ich, da ich Ihnen ja vor einiger Zeit die genaue 
Zeichnung zuschickte. 

Um mein Volk mit möglichst wenig Zeitaufwand beobachten zu 


können, brachte ich das Stöckchen gerade über meinem Arbeitstische 


an der Fensterbekleidung an, durchbohrte den Fensterrahmen und 
verband das Flugloch durch einen Glasgang mit der Oeffnung des Fen- 
sters. Auf diese Weise konnte ich meinen Bienen Ein- und Ausflug 
gestatten, ohne dass sie mich im Zimmer belästigten. Freilich dauerte 
es einige Tage, bis sich die Thierchen vollkommen eingeflogen hatten, 
denn anfangs verirrten sie sich öfter in benachbarte Stuben. | 

Am 24. und 22. war das Wetter ziemlich schlecht, als aber am 
23. heiterer Sonnenschein eintrat, unternahm die Königin um 1/a2 Uhr 
ihre Hochzeitsreise, von welcher dieselbe zurückkehrte, als es gerade 
2 schlug, das hekannte Begattungszeichen nachschleppend. 

Ich suchte jetzt nach einer Wabe, die ausschliesslich Drohnen- 
zellen enthielt und vertauschte dieselbe gegen Abend mit derjenigen 
des Stöckchens. Solche Eingriffe in ihre Häuslichkeit liess sich die 
Königin nicht gefallen. Um allem künftigen Zwang aus dem Wege zu 
gehen, flüchtete sie am kommenden Morgen auf einen benachbarten 
Birnbaum, woselbst sie sich mit ihrem ganzen Volke anlegte. Nach- 
dem sich das Schwärmehen hinlänglich gesammelt hatte, schnitt ich 
die Traube mit dem Aestchen ab, brachte sie in ein Kästchen und erst 

9# 


132 Emil Bessels, 


am Abend wieder in die alte Wohnung, deren Flugloch ich durch ein 
Drahtgitter verschloss. Nach zwei Tagen öffnete ich den Stock wieder. 
— Dass ich während dieser Zeit füttern musste, bedarf wohl kaum der 
Erwähnung. Die Königin geruhte aber immer noch etwas eigensinnig 
zu sein, sie wollte sich durchaus nicht bequemen, ihre Eier in das 
eingebrachte Wachs abzulegen, sondern die pflichtvergessene Mutter 
liess dieselben ohne Weiteres auf den Boden des Stockes fallen. 

Endlich, zwei Tage später, war ihr Trotz gebrochen, sie legte die 
Früchte ihrer kurzen Liebe in die Drohnenzellen, anfangs etwas un- 
ordentlieh, indem die Eier meistens an den Wänden der Zellen klebten, 
späterhin aber vollkommen regelmässig ab. 

Das Resultat dieses Versuches war natürlich schon a priori zu 
construiren. 

Die Maden schlüpften nach und nach aus, wuchsen, sich ihres 
Lebens offenbar freuend, kräftig heran, trafen Anstalten, ihr seidenes 
Nymphenkleid anzulegen und — die Zellen wurden verdeckelt. Aber 
wie geschah dies? Nicht convex, wie dies bei Drohnen der Fall ist, 
sondern vollkommen plan, wie man dies bei Zellen findet, in welchen 
Arbeiterpuppen liegen, was Herrn Dr. Lanpoıs vielleicht unbekannt 
sein dürfte. — Ich erhielt keine Buckelbrut. Eines schönen Morgens 
half sich der erste junge Weltbürger vermittelst seiner scharfen Man- 
dibeln aus seinem Kerker hervor. Herr Doctor Lanpoıs ist: wahr- 
scheinlich auf das Resultat gespannt. Unerhört! Ich muss ihm zu 
seinem Schrecken gestehen, dass ich, troiz der grossen Drohnenzellen, 
trotz der angeblich verschiedenen Futterqualität (worüber wir später 
noch reden werden), nur Arbeiterbienen erhielt, die nach einigen 
Tagen tüchtig in Tracht gingen. Ich höre nun den Herrn Doctor 
fragen: Sollte sich hier nicht etwa ein Irrthum eingeschlichen haben ? 
Beruhigen Sie sich, glücklicher Experimentator, ich könnte mehrere 
Sectionsberichte folgen lassen, doch ich meine, es würde besser sein, 
wenn ich das Gegenexperiment hier mittheilte. 


Versuch VI. 


Am 10. Juli (1/,6 Uhr) entfernte ich die Königin meines Beobach - 
tungsstockes, um das Volk zu veranlassen, Königswiegen anzulegen, 
und sich eine neue Regentin zu erziehen. Ich will hier noch nach- 
träglich bemerken, dass ich das Receptaculum der Königin, mit wel- 
cher ich den vorhergehenden Versuch angestellt hatte, untersuchte, 
und prail mit Sperma gefüllt fand. | 

Gegen Abend liessen die Bienen ein dumpfes Brausen, das Zeichen 
der Weisellosigkeit vernehmen. 2 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment, 133 


Am Nachmittage des 11., hatte die Unruhe der Thiere ihren Cul- 
minationspuncet erreicht, es verflog sich ein Theil des Schwarmes. 

Am nächsten Morgen bemerkte ich zwei begonnene Weiselzellen, 
welche die Bienen während der Nacht aufgeführt hatten. Wer be- 
schreibt aber mein Erstaunen, als ich wahrnahm, dass der mühsam 
errichtete Bau nach und nach eingerissen wurde; zuerst ging es an die 
obere Weiselzelle, dann wurde die untere theilweise abgetragen. Das 
Benehmen meines Volkes erschien mir immer räthselhafter. Bisher 
war es mir unmöglich gewesen, den Inhalt der Zellen zu erspähen, da 
dieselben von den sich ablösenden Bienen immer dicht belagert waren, 
und ich das schon so sehr aufgeregte Volk nicht noch mehr erhitzen 
wollte; ausserdem parfümirte ich den Stock, wegen seiner Kleinheit, 
ungern mit Tabaksdampf. Spät in der Nacht öffnete ich die Wohnung, 
ohne mich des edlen Rauchkrautes zu bedienen ; meine Bienen waren 
ziemlich geduldig, denn ich operirte mit italienischen, welche weit 
friedlicher sind als die deutschen und nicht so gerne stechen. 

Jetzt wurde mir der Vandalismus meiner Bienen erklärlich. Die 
Zellen enthielten keine Maden, sondern sie waren mit Blüthenstaub 
angefüllt; gegen Morgen waren sie vollends geschleift, zugleich aber 
der Bau einer neuen Weiselzelle begonnen, welche am 18. verdeckelt 
wurde. 

Am 27., früh gegen 10 Uhr, schlüpfte die junge Königin aus ihrer 
Zelle hervor. Um 12 Uhr fing ich die Königin ein, machte sie durch 
Beschneiden der Flügel zum Fluge unfähig und gab sie dann, in ein 
Weiselhäuschen eingekerkert, ihrem Völkchen zurück. Kommenden 
Tages, nachdem die Zeit der Hochzeitsreise verflossen, befreite ich sie 
aus ihrer Haft und setzte sie auf die Mitte der Wabe, wo sie sich bald, 
von einer Schaar Getreuer umringt, meinen Blicken entzog. 

Da ich der geringen Volkszahl des Stockes wegen, beinahe be- 
ständig füttern musste, so reichte ich von nun ab, stati des Honigs 
Eiweiss, welches mit Zucker und einigen Tropfen Jasminöl versetzt 
war. Ich wollte durch das nahrhafte Futter die Königin künstlich zur 
Eierablage bringen, indem ja bekanntlich die unbefruchteten Weisel 
selten in demselben Jahre noch zu legen beginnen. 

Als am kommenden Tage, während der Zeit des Begattungsfluges, 
die Königin nicht auf dem Flugbrettchen erschien, gab ich mich 
vollends beruhigt, indem ich glaubte, dass sich der Weisel seiner 
Flugunfähigkeit sicher bewusst sei. Allein wie sehr sollte ich mich 
täuschen. 

Am Morgen des 30. hatte ich meine Königin noch im Stocke ge- 
sehen, während ich dieselbe vermisste, als ich des Abends Revue 


= 


154 Emil Bessels, 


hielt. Wo konnte das Thierchen hingerathen sein? Die einzige vor- 
liegende Möglichkeit war die, dass es sich dennoch vermessen hatte zu 
fliegen und dann, aller Wahrscheinlichkeit nach, aus Mangel an der 
nöthigen Flugkraft, die zwei Stockwerke herabgetaumelt war. Ich 
begab mich sogleich an’s Suchen. Unter dem Flugbrettchen fand ich 
nichts vor. Ich durchspähete wiederholt den grossen Platz vor meiner 
Wohnung, ohne meine Bemühungen von einem Erfolge gekrönt zu 
sehen. Mittlerweile brach die Nacht herein, aber ich gab meine Ent- 
deckungsreise nicht auf, sondern setzte dieselbe vielmehr, mittelst 
einer Stalllaterne, bis gegen !/g10 fort. Endlich fand ich die Lang- 
ersehnte am Stamme einer Robinie, etwa 3 Fuss über der Erde 
sitzend. Hatte sie ihre Keuschheit bewahrt, die schöne Italienerin, 
oder hatte sie sich der Liebe in die Arme geworfen? Dies waren die 
Gedanken, welche mich beschäftigten, als ich das halbverhungerte 
Thierchen die Treppe herauftrug, um es seinem Volke zurück- 
zugeben. 

Wirklich begann sie nach 5 Tagen ihre Eier abzusetzen. Nach- 
dem ich die ersten bemerkt hatte, wechselte ich die Wabe. Ich 
brachte, indem ich an einer stattgehabten Befruchtung zweifelte, da 
die Eiablage so spät erfolgte, ein Rähmchen in den Stock , welches nur 
Arbeiterzellen enthielt, die denn auch alimählich besetzt wurden. Die 
Zellen waren diesmal gewölbt verdeckelt worden und nach einiger 
Zeit wimmelte es in meinem Stöckchen von Drohnen. Auch das Re- 
ceptaculum dieser Königin, welche als reine, unbefleckte Jungfrau 
starb, konnte ich untersuchen. Ihr Leben nahm ein tragisches Ende: 
ich glaube, dass sie von dem Volke umgebracht wurde. 

Ich hatte nämlich eines Tages ein Nest von Bombus_ terrestris 
ausgenommen und in ein Glas gebracht, welches ich in meinem 
Zimmer ganz in der Nähe meines Beobachtungsstöckchens aufstellte. 
Am Nachmittag entfernte ich mich ohngefähr dreiviertel Stunden und 
liess während dieser Zeit einen Flügel des Fensters, an welchem die 
Bienenwohnung ihren Platz hatte, offen stehen. Als ich zurückkehrte, 
fand ich den grössten Theil meines Volkes um seine summenden Vet- 
tern, die Hummeln , versammelt, lustig mit den Flügeln fächelnd. Ich 
trieb die Rebellen in den Stock zurück und fand die Königin nach 
einigen Stunden todt auf dem Boden, in der Nähe des Fluglochs 
liegend. | 

Die beiden zuletzt geschilderten Versuche dürften wohl entschei- 
dend gegen Lannoıs sprechen, indem wir ja bei Nr. 5 Arbeiterinnen 
aus Drohnenzellen und bei Nr. 6 Drohnen aus Arbeiterzellen hervor- 
gehen sahen. Aber ich begnüge mich damit noch nicht, sondern wir 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 135 


[4 


wollen einmal untersuchen, ob das königliche Futter nicht etwa im 
Stande ist, eine Drohnenmade in eine Königin umzuwandeln. 


Versuch WM. 

a. Während eines A0tägigen Aufenthaltes auf dem Rittergute 
Lobeda, woselbst ich apistische Studien machte, fand ich auf dem 
Stande des Cantors, Herrn Arrx, eine Königin mit secundärer 
Drohnenbrütigkeit, deren Biographie ich Ihnen leider nicht mit- 
theilen kann, da ich das Blatt, welches das Curriculum vitae birgt, in 
Jena vergass. Es thut dies übrigens nicht viel zur Sache. Ich ent- 
nahm dem Palaste dieser Regentin, welche unter meinem Messer ihre 
königliche Seele aushauchte, zwei Bruttafeln,, fertigte vermittelst der- 
selben einen Ableger an, den ich verschloss und nach Jena bringen 
liess, woselbst er nach ohngefähr 24 Stunden geöffnet wurde. Die 
Bienen legten drei Weiselzellen an, wovon ich zwei sogleich heraus- 
nahm, nachdem sie verdeckelt waren; bei der Section fand ich in bei- 
den Larven die schönsten Hoden. Die dritte Weiselzelle liess ich 
im Stocke, aber es ging aus derselben keine Biene hervor, indem die 
darin enthaltene Made durch das heterogene Futter getödtet worden 
war, wie dies bei Drohnenmaden, welche sich in Weiselzellen be- 
finden, in der Regel der Fall ist.') Obgleich die Made schon ziemlich 
schwarz geworden war, so konnte ich dennoch, durch Erhärten in 
Alkohol, die Geschlechtsorgane vorfinden, die hier ebenfalls die blassen 
Samenzellen, wenn auch etwas verändert, dennoch mit aller Deutlich- 
keit zeigten. 

b. In einem anderen Ableger, den ich auf den Stand des Hof- 
gärtners Springer gebracht hatte, wurden zwei Weiselzellen über 
Drohnenmaden angelegt. Leider quetschte ich aus Ungeschicklich- 
keit diese zwei Zellen, wovon die eine schon geschlossen war. Die 
Larve, welche sich in der offenen, dem Bedeckeln nahen Zelle be- 
fand, wurde von den etwas aufgebrachten Bienen herausgerissen, kam 
mir aber dennoch unter das Messer und ich fand untrügliche 
männliche Geschlechtsorgane, die 0,57 Gran wogen. Die 
geschlossene Zelle schnitt ich aus: auch diese barg ein unverkenn- 
bares Männchen. 

Noch einen dritten Versuch stellte ich an. 

c. Herr Rittergutsbesitzer Bönme auf Pösen besass einen Stock, 
welcher im Februar dieses Jahres weisellos geworden war. Er hatte 
einige Königinnen zugesetzt, die aber sämmtlich abgestochen wurden, 
da eine oder mehrere Arbeiterinnen die Krone usurpirt hatten. (Dass 


4) Vergl. Bienenzeitung Vol, I. pag. 22, 240, 336, 


136 Emil Bessels, 


es mehrere waren, schliesse ich aus der bedeutenden Anzahl der ab- 
gelegten Eier, welche ich täglich vorfand). Ich schnitt ein Stück Brut- 
tafel, welches Eier und junge Maden enthielt, aus diesem Stocke aus 
und setzte es in die Mitte der Wabe meines Beobachtungsstöckchens 
ein, welches im Augenblicke nicht eine einzige Zelle mit Brut enthielt. 
Zwei Tage später war ich genöthigt, Jena zu verlassen, und siedelte 
sammt meinen Bienen nach Heidelberg über. In Coburg entdeckte 
Herr von BerLersch, welchen ich auf der Durchreise besuchte, die 
ersten Anfänge einer Königswiege, die 5 Tage später geschlossen 
wurde. Ich liess zwei Tage verstreichen, öffnete sie sodann und fand 
auch bei dieser fast leblosen Made zwei schön ausgebildete 
Hoden. 

Ich hatte mich hier, bei dem soeben geschilderten Versuch, der 
Eier und Brut einer Arbeitsbiene bedient, die sicherlich nicht 
befruchtet sein konnte; gegen eine Befruchtung spricht ja schon 
die ganze Organisation der Geschlechtstheile,, das äusserst rudimentäre 
Receptaculum seminis und der enge Eingang in die Scheide. Der 
besprochene Stock war in der letzten Zeit sehr volksarm geworden (er 
enthielt bei meiner Abreise ohngefähr noch 500 Bienen), wodurch es 
mir möglich wurde, eine der Uebelthäterinnen in flagranti zu ertappen. 
Bei der Section fand ich ein rundliches, dem unbewaffneten Auge 
kaum sichtbares Receptaculum, dessen grösster Durchmesser 0,24 Mm. 
betrug und 9 Eiröhren,, von welchen 4 der rechten, 5 der linken Seite 
angehörten. Ich konnte acht reife Eier zählen, die sich, was Grösse, 
Form, Chorion und Mikropylapparat anlangt, in keiner Weise von den- 
jenigen einer ausgebildeten Königin unterschieden; ausserdem ent- 
hielten die Ovarien zahlreiche Eikeime. | 

Die bisher besprochenen Versuche ergaben, dass das Futter als 
durchaus ohne Einfluss auf die Entstehung des Geschlechts betrachtet 
werden muss (es wissen das die Imker schon seit einer Reihe von 
Jahren). Ein qualitativer Unterschied zwischen Drohnen- und Ar- 
beiterfutter, wie dies Lanpoıs annimmt und besonders zu betonen 
sucht, existirt überhaupt gar nicht; seine Anschauung ist auch hier- 
über, wie in vielen andern Stücken, eine total falsche und steht mit 
den bisher gemachten Beobachtungen im grellsten Widerspruche. !) 

Nach den vorliegenden Untersuchungen steht es fest, dass 


A) Vergl. LEUCKART: Ueber die Nahrung der Bienen im ausgebildeten Zustande 
und während des Larvenlebens. Bienenztg. 1855. p. 207. Aug. v. BERLEPSCH: Die 
Biene und die Bienenzucht. 1860. p. 402 und 103. Schmp und KLEıne: Leitfaden 
für den Unterricht in Theorie und Praxis einer rationellen Bienenzucht. 1865. 
pP. 26. 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 137% 


sämmtliche Maden während ihrer ersten Lebenszeit (bis zum 6. Tage) 
die gleiche Nahrung erhalten, nämlich Futterbrei. Von da ab empfan- 
gen die Drohnen- und Arbeiterlarven unverdauten Honig und Pollen, 
jedoch den Königsmaden wird während der ganzen Zeit des Larven- 
lebens ausschliesslich Futterbrei gereicht. 

Wenn der Herr Verfasser ferner behauptet!): »Die Weibchen 
der Insecten gebrauchen bis zu ihrer vollkommenen 
Verwandlung eine längere Zeit bei ähnlicher Ernäh- 
rung, als die Männchen«, so findet bei den Bienen, die Lanwoıs 
zum Gegenstand seiner Untersuchung macht, gerade das Gegentheil 
statt. Die Königin bedarf zu ihrer vollkommenen Verwandlung nur 
!6 Tage, während die Arbeiterinnen 21 und die Drohnen. sogar 24 
Tage dazu nöthig haben. Auch ist in unserem Falle die Nahrung der 
Männchen eine quantitativ grössere, was aus der bedeutenden Massen- 
entwickelung und aus dem grösseren Gewichte hervorgeht; denn ein 
Minus_von Nahrung ist sicherlich nicht im Stande, ein Plus von Ge- 
wicht zu bewirken. Eine ausgewachsene Drohnenmade wiegt durch- 
schnittlich 6,5 Gran, während die ausgewachsene Made einer Königin 
ein Gewicht von nur 5,25 Gran besitzt. Ich machte, wie ich Ihnen 
schon mittheilte, wenn ich nicht irre, ziemlich viele Wägungen von 
erwachsenen Drohnen und Arbeiterinnen aus ein und demselben 
Stocke. Um jeglichem Einwande zu begegnen, liess ich sämmtliche 


zur Wägung bestimmten Thiere Hungers sterben und fand die 


Drohnen durchschnittlich um 1/,— !/; schwerer als die Arbeitsbienen. 

Auf die Versuche, welche Lannoıs mit Lepidopteren angestellt 
haben will, fühle ich mich durchaus nicht veranlasst einzugehen, denn 
ich weiss bestimmt und bewies dies auch, dass bei den Schmetter- 
lingen die Anlage der Sexualdrüsen im Ei stattfindet, und zwar mit 
deutlicher Verschiedenheit des Geschlechts. Ich stelle nicht in Abrede, 
dass z. B. bei Schmetterlingen, deren Raupen spärlich gefüttert wur- 


den, die Geschlechtsdrüsen auf einer unvollendeten Bildungsstufe 


stehen bleiben, zugleich aber erreichen diese Thiere nicht die Grösse, 
wie andere Individuen, deren Nahrung eine normale war. Ich erin- 
nere mich im Augenblicke aus meinen Knabenjahren, dass ich viele 
Raupen von Smerinthus ocellatus erzog. Da die Weiden, mit welchen 
ich die Thiere fütterte, ziemlich weit von meinem Vaterhause entfernt 
waren, mussten die Gefangenen oft mehrere Tage hungern. Unter'den 
auskriechenden Schmetterlingen, die meistens nur Miniaturausgaben 
waren, hatte ich immer sowohl Männchen als Weibchen. Ein grosser 


4) A! a. 0. pag. 377. 


138 Emil Bessels, 


Theil dieser Exemplare befindet sich noch heutigen Tages in meiner 
Sammlung. 1 

Ein hierher gehöriges Experiment, an Bienen angestellt, will ich 
noch mittheilen. | | 

Ich nahm ein Stück Bruttafel mit frisch ausgekrochenen Arbeiter- 
maden aus einem Dzirrzonstocke und setzte dasselbe in eine Art von 
Brutmaschine, in der eine Temperatur herrschte, welche derjenigen 
des Bienenstockes gleichkam. Nachdem der Futterbrei in den Zellen 
verbraucht war, wartete ich in der Regel noch —5 Stunden und 
brachte sodann die Brut wieder in den Stock zurück, um :von Neuem 
füttern zu lassen; sobald ich wieder einigen Futterbrei in den Zellen 
bemerkte, wurde die Tafel wiederum entfernt und in den erwärmten 
Kasten gesetzt. Diese Procedur wiederholte ich sechs Tage. Vom Abend 
des sechsten Tages an überliess ich den Bienen die Sorge um die Brut 
ganz und gar. Ein grosser Theil der Larven starb ab, doch wurden 
im Ganzen immerhin 29 Zellen bedeckelt, von welchen 19 ausliefen. 
Alle 19 Stück Bienen waren unverkennbare Weibchen, von der Grösse 
einer starken Stubenfliege, bis zu der einer Schmeissfliege; diejenigen, 
welche ich anatomirte, hatten äusserst rudimentäre Ovarien und ver- 
schwindend kleine Samentaschen. Ich schickte Ihnen ja unter’m 9. Juli 
einige dieser Miniaturbienen, wodurch Sie Gelegenheit hatten, Sich zu 
überzeugen, dass es wirklich Weibchen waren. !) 

In dem soeben besprochenen Falle erhielten die Bienen höchstens 
die Hälfte der gewöhnlichen Nahrung; ich hätte also, wenn der Lax- 
pois’sche Satz richtig wäre, keine Arbeiterbienen erhalten dürfen, son- 
dern es hätten aus diesen 19 Zellen Drohnen auslaufen müssen. 

Wenn Lanvoıs weiter das Ueberwiegen der Männchen unter den 
Insecten in sterilen Gegenden auf seine Theorie zurückzuführen sucht, 
so muss er offenbar mit sich selbst in Widerspruch gerathen. Da der- 
selbe Lampyris und Lucanus als Beweise anführt, so will ich mich 
einmal an Lucanus halten. 

Die Larve von Lucanus cervus lebt in faulem Eichenholze. Die 
das Ei verlassende Larve ist klein und verhältnissmässig leicht, die ihr 
zu Gebot stehende Nahrung eine’enorme, indem ja bekanntlich nur 
alte Baumstämme, die schon eine anständige Dicke erreicht haben, faul 


werden. Nun soll ein Lucanus-Weibchen etwa 150 Eier an einen ein- 


zigen Stamm legen. Anfangs haben die Larven sicherlich genügende 
Nahrung. Da sie aber beständig wachsen und mit ihnen der Appetit, so 


4) Diese Sendung von Miniaturarbeitsbienen ist richtig in meine Hände gelangt, 
und hat sich sowohl mein College, Herr Professor Bıschorr, als auch ich von der 
auffallenden Kleinheit dieser Bienen überzeugt. SIEBOLD. 


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Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 139 


will ich annehmen, dass mit der Zeit der Nahrungsquell mehr und 
mehr versieche, so dass die Thiere endlich darben müssen. Wir 
müssten hier nothwendigerweise mit Zugrundlegung des Lannoıs’schen 
Experimentes'), welches er an Raupen von Vanessa urticae angestellt 
haben will, nicht Männchen erhalten, sondern ausschliesslich Weibchen 
mit verkümmerten Ovarien. 

Wenn Lanpoıs ferner die Ursache der primären und secundären 
Drohnenbrütigkeit darauf zu redueiren sucht, dass die von einer Kö- 
nigin oder Arbeiterin abgelegten Eier mit dürftigem Bildungsmaterial 
ausgerüstet seien, aus denen sich schwächliche Larven entwickeln 
müssen, und somit Drohnen,, so legt er hier wiederum seine Unkennt- 
niss über den Bienenhaushalt klar zu Tage. Ist das Ei, aus welchem 
sich eine Arbeiterin entwickelt, etwa grösser als dasjenige, aus welchem 
eine Drohne hervorgeht? Ist eine Drohnenmade etwa schwächlicher als 
die Larve einer Arbeiterin? Nein, gewiss nicht! Drohneneier sind von 
Arbeitereiern durchaus nicht zu unterscheiden, und Drohnenmaden 
sind nicht schwächlicher als Arbeitermaden, sondern bedeutend stärker 
und schwerer. 

Lanpoıs sucht seine Theorie weiterhin dadurch zu stützen, indem 
er sagt, dass die männlichen Nachkommen einer deutschen Königin, 
die von einer italienischen Drohne befruchtet wurde, theilweise nach 
dem Vater arteten. Herr von Berrerscn machte schon im Jahre 1855 
darauf aufmerksam?), dass die wenigen italienischen Drohnen, die 
Dzisrzon einigermaassen zum Zweifler an seiner Theorie gemacht 
hatten®), aller Wahrscheinlichkeit nach von einer eierlegenden Arbei- 
terin herrührten; er bemerkt ferner, dass Dzıerzon nicht vollkommen 
sicher gewesen sei, ob jene Königin, unter deren Volk er die gelben 
Drohnen bemerkte, von einer rein deutschen Race abstammte. Ist es 
doch Jedermann bekannt, dass gewisse Eigenschaften oft mehrere Ge- 
nerationen hindurch latent bleiben, dann aber wieder auftreten, dass 
2. B. in vielen menschlichen Familien die Kinder eine weit auffallendere 
Aehnlichkeit mit ihren Grosseltern, als mit ihren Eltern an den Tag 
legen. Wer mehrere Jahre hindurch mit einiger Aufmerksamkeit Ka- 
narienvögel gezüchtet hat, wird wohl wissen, dass in den seltensten 
Fällen von einem rein hochgelben Paare durchweg gelbe Junge erzielt 


werden (das Gefieder der Descendenten ist mitunter Gelb mit Grün oder 


Grau gemengt), wenn nicht mindestens die Eltern, Grosseltern und 
Urgrosseltern von rein gelber Farbe waren. Unter den aus Samen er- 


1) A. a. O. pag. 376. 
2) Bienenzeitg. Jahrg. 1855. p. 79. 
3) Bienenfreund aus Schlesien. Jahrg. 1856. p. 63. 


\ Dr 


140 Emil Bessels, 


zogenen Pflanzen der domesticirten Viola trieolor, selbst wenn dieselben 
von den dunkelsten Arten abstammen,, von Princesse Sophie, Dame de 


mon coeur und wie diese Varieläten heissen mögen, findet man fast 


regelmässig Individuen, bei welchen sich das Gelb wieder geltend zu 
machen sucht. Ich hatte Gelegenheit, diese Beobachtung mehrere Jahre 
hindurch anzustellen. (Alle diese Arten stammen von dem wild- 
wachsenden Stiefmütterchen ab, auf dessen Blüthe das Gelb vorwiegt). 

Ich für meinen Theil lege überhaupt kein so grosses Gewicht 
darauf, ob eine Drohne einen Anflug von Gelb besitzt oder nicht, denn 
wenn ich einen Blick auf die Insecten werfe, so finde ich, dass die 
Farbendifferenzen , die innerhalb enger Grenzen vorkommen, äusserst 
bedeutend sind. 

Während ich diese Zeilen niederschreibe, steht ein Theil meiner 
an Farbenübergängen ziemlich reichen Schmetterlingssammlung vor 
mir. Einundvierzig Exemplare von Tryphaena pronuba, die sämmtlich 
von Einer Mutter abstammen, bieten so bedeutende Farbendifferenzen 
in den Vorderflügeln, dass ich Uebergänge von hellgrau bis dunkel- 
braun wahrnehmen kann. In ähnlichem Maassstabe variiren manche 
Zygaenen, Arctia plantaginis, A. caja und mehrere Andere; ebenso 
viele Käfer: ich will bier nur an Oreina erinnern. 

Wir gelangen nun zur »Krone« der Lanwpois’schen Theorie: zur 
Zwitterbildung. Wenn Lanvoıs glaubt, den mysteriösen Schleier ge- 
lüftet zu haben , der diesen Gegenstand bis jetzt in ein undurchdring- 
liches Dunkel hüllt, so muss man unwillkürlich darüber staunen. Ein 
Zwitter soll dadurch entstehen, dass sich die bilateral identischen (?) 
Generationsanlagen auf beiden Seiten zu differenten ‚Sexualapparaten 
entwickeln, sei es durch primitive schwächere Anlage dieser Hälfte, 
sei es durch Schwäche der hauptsächlichen Ernährungsorgane der- 
selben. Welche Idee! Wäre es nicht ebenso vernünftig, an dem Mähr- 
chen von der Verwachsung einer männlichen und weiblichen Raupe 
festzuhalten ?!!) Eine kümmerliche Ernährung einer Seite, wie dies 
der Herr Verfasser annimmt, ist vollkommen unmöglich, indem ja bei 
den Insecten das Blut frei in der Leibeshöhle eirculirt und alle in ihr 
gelegene Organe gleichmässig umspült. Die schwächere Anlage der 
einen oder der anderen Drüse ist wohl denkbar, wir erhalten dann 


4) Confer. ScopoLı, Introductio ad historiam naturalem. p.. 416. Phalaenae 
Pini Linn.. Larvae binae intra unicum, quem pararunt, folliculum, mutatae sunt in 
unicam Pupam, unde Animal dimidia corporis parte masculum , antenna plumosa, 
alisque binis majoribus; alia vero femineum, antenna setacea, alisque binis mino- 
ribus. Quod vero mirabilius, pars mascula emisso pene foecundavit ovula feminae, 
quae disposita perfectas larvas protulerunt. i 


\ 


Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment. 141 


aber, je nach Umständen, ein verkümmertes Ovarium, oder einen rudi- 
mentären Hoden, wie ich dies bei einer Raupe von Mamestra brassicae 
sah; deren linken Hoden ich kaum angedeutet fand, während der 
rechte vollkommen normal gebaut war. 

Wir dürfen wohl mit Sicherheit annehmen, dass überall da, wo 
wir bei den Insecten auf Hermaphroditismus stossen, beiderlei Ge- 
schlechtsorgane von Anfang an ungleichmässig angelegt waren, die 
Ursache dieser ungleichmässigen Anlage müssen wir als eine uns bis 
jetzt unbekannte betrachten. 

Sämmtliche bisher besprochenen Thatsachen ergeben somit, dass 
die Lannoıs’sche Theorie durchaus keinen Beweis gegen die Richtigkeit 
der Lehre von der Parthenogenesis geliefert hat, dass sich der Herr 
Verfasser theils in vagen Vermuthungen ergeht, theils über Versuche 
spricht, die entweder äusserst leichtsinnig ausgeführt wurden oder 
vollkommen aus der Luft gegriffen sind. 

Es steht fest, dass bei den Bienen die Entstehung des Geschlechts 
von der Befruchtung abhängig ist, dass sich die unbefruchteten Eier 
zu Drohnen, die befruchteten dagegen zu Arbeiterinnen entwickeln : 

Beweise dafür sind folgende Thatsachen: 

1. Arbeiterinnen, für welche die Befruchtung als Ding der Un- 
möglichkeit betrachtet werden muss, legen zuweilen Eier, aus welchen 
sich nur Drohnen entwickeln. 

. Königinnen mit primärer oder secundärer Deo nn 
erzeugen nur männliche Descendenten. 
3. Nur befruchtete Königinnen sind im Stande, Arbeitereier ab- 
zulegen. 

Mögen nun Drohneneier in Arbeiterzellen oder Arbeitereier in 
Drohnenzellen abgesetzt und erbrütet worden sein, so werden wir im 
ersten Falle nur Drohnen und im zweiten nur Arbeiterinnen erhalten. 
Einen qualitativen Unterschied zwischen Drohnen- und Arbeiterfutter 
anzunehmen, wie es Lanpoıs thut, widerspricht allen bis jetzt ge- 
machten Erfahrungen. | 


Heidelberg im October 1867 
Emil Bessels. 


Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge 
des Frosches. 


Von 


Th. Wilh. Engelmann, 


Assistent am physiologischen Institut der Universität Utrecht. 


Mit Tafel IX. 


2 


Im verflossenen Frühjahr habe ich unter Mitwirkung von Herrn 
Cand. med. SchrÖDER vAN DER Kork eine Untersuchung über die En- 
digungen der Geschmacksnerven in den Papillae fungiformes der 
Froschzunge begonnen. Die Resultate derselben sind auf den folgen- 
den Seiten mitgetheilt. 

Bırırorn!) hatte gefunden, dass nur die Papillae fungiformes der 
Froschzunge Nerven erhalten; er sah, dass in jede Papille ein Bündel 
von dunkelrandigen Nerven eintrat, die dicht unter dem Epithel ange- 
kommen, sich zuspitzten, ihr Mark verloren, und hiermit scheinbar 
endeten. BırLrorn bestätigte zugleich eine Thatsache, auf die früher 
schon LeypıG aufmerksam gemacht hatte, die nämlich, dass das Epithel, 
welches die Endfläche der Papille überkleidet, von dem anderen Epithel 
der Papille abweicht. Mit Rücksicht auf die Untersuchungen über die 
Endigungsweise der Geruchsnerven in der Schleimhaut der Nase, 
welche kurz zuvor von Max ScauLtze veröffentlicht worden waren, | 
hielt er es für wahrscheinlich, dass ein Zusammenhang zwischen diesem 
Epithel und den Geschmacksnerven bestände. Doch glückte es ihm 
weder diesen Zusammenhang zu finden, noch Analoga der Riechzellen 
zu entdecken. 


4) Bırerorn: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge ete. in Mürter’s Arch. | 


f, Anat. u. Physiol, 4858. pag. 459. Taf. VI. 


Ueber die Endigungen der Geschmaeksnerven in der Zunge des Frosches. 143 


Auch Fıxsen !) konnte die Nerven nicht bis ins Epithel verfolgen. 
Er lässt sie im Bindegewebe stumpf oder mit kolbigen Anschwellungen 
enden. Vom Epithel, welches die Endfläche der Papillae fungiformes 
bedeckt, behauptet er sogar, dass es sich nicht von dem übrigen unter- 
scheide. | 

Auch Hover?), der wenige Jahre später die Froschzunge unter- 
suchte, lässt die markhaltigen Nerven plötzlich blind endigen und ob- 
schon er zugiebt, dass das Epithel der Papillenendfläche von eigen- 
thümlicher Beschaffenheit sei, leugnet er doch jede Verbindung zwischen 
demselben und den Nerven. 

Erst E. A. Key?) drang einen wichtigen Schritt weiter vor. Er 
sah nicht nur die dunkelrandigen Nerven sich in blasse feine, varicöse 
Fasern fortsetzen, die in das Epithel aufstiegen, sondern entdeckte auch 
in dem Epithel -der Endfläche eigenthümliche Elemente, die er Ge- 
schmackszellen nannte. Jede Geschmackszelle besitzt nach ihm an 
ihrem centralen Ende einen feinen varicösen Fortsatz, welcher in eine 
hlasse Nervenfaser übergeht. 

Diese werthvollen Resultate, unter den Augen von Max ScHULTZE 
gewonnen, wurden später durch R. Harrmann?) angegriffen. HArTMmann, 
unvermögend die blassen Nervenfasern und die Geschmackszellen Kry’s 
aufzufinden,, erklärt beide für Kunstproducte. — Seitdem sind, soviel 
mir bekannt, keine neuen Untersuchungen über die Endigung der Ge- 
schmacksnerven des Frosches veröffentlicht worden. — Die folgenden 
Angaben beziehen sich auf ausgewachsene Exemplare von Rana 
temporaria. 

Ueber den gröberen Bau der Papillae fungiformes, über den Ver- 
lauf der dunkelrandigen Nerven in denselben und über einige Eigen- 
schaften des die Papille bekleidenden Epithels kann man sich mittelst 
sehr verschiedener Untersuchungsmethoden bald unterrichten. Gleich- 
viel ob man in Serum oder in Salzlösungen, in Säuren oder in Alkalien 
untersucht: man sieht, dass die kreisrunde Endfläche der Papille von 
einem anders beschaffenen Epithel als die Seiten der Papille und die 
übrige Oberfläche der Zunge bedeckt ist. Man sieht ferner, dass noch 
im Bindegewebe, dicht unter dieser eigenthümlichen Epithelscheibe 


4) CAroLus Fixsex: De linguae raninae textura. Dorpat 1857. 

2) Hoyer: Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. In 
REıcHerr und ou Bois’ Archiv. 4859. pag. 481. 

3) E. Axzı, Kry: Ueber die Endigungsweise der Geschmacksnerven in der Zunge 
des Frosches. In Reichert und nu Boıs’ Archiv. 4864. pag. 329. 

4) R. HArrmann: Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Papillae fungi- 
formes der Froschzunge. In Reicnerr und ou Bois’ Archiv. 1863. page. 634, 


144 Th, Wilh, Engelmann, 


die dunkelrandigen Nervenfasern ihre Markscheide verlieren und hier- 
mit scheinbar endigen. Aber die zwei Puncte; auf die es offenbar vor 
Allem ankommt, nämlich das Schicksal der Nerven, nachdem sie ihres 
Markes verlustig gegangen sind, und zweitens die Beschaffenheit der 
Elemente, aus welchen das Epithel der Papillenendfläche besteht, diese 
beiden Punete können nicht nach beliebigen Methoden entschieden 
werden. Wir theilen die von uns angewandten Methoden im Lauf der 
Untersuchung mit. 

Beginnen wir mit einer Schilderung des Epithels, welches die 
kreisrunde Endfläche der Papille bedeckt. Dasselbe besteht aus drei 
Arten von Zellen, die wir als Kelehzellen, Gylinderzellen und 
Gabelzellen unierscheiden. Alle drei Formen sind charakteristisch 
für die Endfläche der Papille; sie finden sich an keinem andern Orte 
der Zungenoberfläche. Sie sind zugleich scharf von einander ge- 
schiedene Formen, zwischen denen keine Uebergänge vorkommen. 

Solange die Zellen noch im Zusammenhang auf der Papille sitzen 
— und schon die früheren Beobachter erwähnen, dass dies mit grosser 
Hartnäckigkeit geschieht — kann man auf Profilansichten höchstens 
zwei Arten unterscheiden. ‘Vor Allem fallen die Kelchzellen ins Auge, 
welche weitaus die grösste Masse des Epithels bilden. Zwischen den- 
selben erkennt man aber mehr oder minder deutlich zahlreiche andere 
Gebilde, deren jedes aus einem in der Tiefe liegenden kleinen ellipsoi- 
dischen Körper zu bestehen scheint, der in einen 'schmalen ceylin- 
drischen und bis zur Oberfläche des Epithels reichenden Fortsatz aus- 
läuft. Diess kann man z. B. leicht an Papillen sehen, die aus einer 
frischen Zunge geschnitten und mit etwas Wasser, besser noch mit 
Speichelzusatz untersucht werden. Hier tauchen dann die Körper mit 
dem schmalen Fortsatz oft nach wenigen Minuten schon, wie glänzende 
flaschenförmige Hohlräume zwischen den trüberen Kelchzellen auf. 
Man erkennt wohl auch, dass der ellipsoidische Bauch der Flasche fast 
ganz von einem bläschenförmigen Kern mit deutlichem centralen Kern- 
körperchen ausgefüllt wird, und zuweilen erblickt man sogar zarte 
glänzende Fortsätze, welche die Richtung nach dem Innern der Papille 
zu einschlagen, ohne dass man sie jedoch his dahin verfolgen könnte. 
Mittelst anderer Methoden, bei welchen das Epithel im Zusammenhang 
bleibt, kommt man nicht weiter. Es gelang uns nicht, ein Mittel zu 
finden, welches etwa nur eine Art von den Zellen gefärbt hätte. Gold- 
chlorid färbte alle Zellen. Ueberosmiumsäure stand uns nicht zu Ge- 
bote. Auch würde von solchen Mitteln bei den Zungenpapillen nur 
wenig Hilfe zu erwarten sein, so lange sie nicht mit einer Isolirung der 
Elemente verbunden sind, denn man ist immer in der üblen Lage, das 


Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches. 145. 


Epithel in einer dicken Schicht zur Untersuchung zu bekommen. Feine 
' Querschnitte zu machen geht bei der Kleinheit der Zungenpapillen und 
ihrer Beweglichkeit nicht an. 

Wir haben deshalb die Zellen zu isoliren gesucht, selbstverständ- 
lich in möglichst unversehrtem Zustande. Die oft bewährten Eigen- 
schaften des lodserum kamen uns hierbei zu gute. Legt man in diese 
‘ Flüssigkeit eine Froschzunge, so lockert sich schon innerhalb der ersten 
24 Stunden der Zusammenhang zwischen den Epithelzellen dermassen, 
dass beim mehrmaligen Schütteln der Zunge im Glase die meisten 
Zellen abfallen und die bindegewebige Grundlage der Zungenschleim- 
haut frei zum Vorschein kommt. Das Epithel auf der Endfläche der 
_ Papillae fungiformes bleibt indessen in der Regel sitzen und ist durch 
 blosses Schütteln nicht herunterzubringen. Lässt man die Zunge noch 
“einen oder mehrere Tage länger in dem lodserum liegen, so kommt es 
‘vor, dass sich das Epithel im Zusammenhang, als kreisrunde Scheibe 
von der Papille ablöst. Ganz besonders lehrreich sind aber die Fälle, 
“ von denen wir einen auf Fig. 5 abgebildet haben. Hier sind nämlich 
‚ unter Einwirkung des lodserum alle von uns Kelchzellen und Gabel- 
zellen genannten Epithelzellen ausgefallen, die Gylinderzellen aber auf 
‚ der Papille sitzen geblieben. — Nicht immer ist man jedoch so glück- 
"lich, die Isolation der Epithelzellen ohne besondere mechanische Ein- 
griffe bewerkstelligen zu können. Man muss oft zum Zerzupfen des 
Epithels mit Nadeln seine Zuflucht nehmen. Hier habe ich nun ganz 
besondere Vortheile aus der Anwendung äusserst feiner Glasspitzen als 
Präparirnadeln geschöpft, die ich mir durch Ausziehen von Glasstäben 
verschaffte. Man kann sich Spitzen machen, die kaum dicker als eine 
Kelchzelle sind und dabei fest genug, um die Ausübung eines ziemlich 
starken Zugs zu gestatten. Zuweilen erhält die Spitze beim Ausziehen 
des Glases eine hakenartige Krümmung, mit welcher sich manches be- 
sonders leicht isoliren lässt. Ausser der enormen Feinheit der Spitzen 
sind namentlich die Glätte und Reinheit der Oberfläche des Glases von 
grossem Vortheil: die isolirten Elemente bleiben fast nie daran kleben. 
‚In der Regel benutze ich zwei Glasspitzen von verschiedener Dicke: 
‚eine etwas dickere, sehr feste zum Fixiren der Papille und eine sehr 
‚feine, biegsamere zum Isoliren der Zellen. 

Es wurde bei der Präparation so verfahren, dass erst unter einem 
‚einfachen Mikroskop (von Scnieex) einige Papillen mittelst Stahlnadeln 
-isolirt und möglichst von daranhängendem Gewebe befreit wurden. 
Wir übertrugen sie dann auf einen neuen Objectträger in einen reinen 
‚Tropfen und begannen dann hier ebenfalls unter dem einfachen Mikro- 
skop und bei etwa 20facher Vergrösserung, das Epithel mit Glasspitzen 


Zeilschr, f. wissensch. Zoologie. XVIIL, Bd. 10 


146 Th. Wilh, Engelmann, 


zu zerzupfen. — So gelang es, das Epithel der Papillenendfläche in 
drei Arten von Zellen zu zerlegen und nicht blos bei Zungen, die län- 
gere Zeit in lodserum verweilt hatten, sondern auch bei frischen Pa- 
pillen, denen nur etwas Speichel zugesetzt war. In beiden Fällen 
waren die Resultate übereinstimmend. Ebenfalls emfehlenswerth ist 
es, die frischen Papillen wenige Minuten in doppelt chromsaures Kali 
von etwa 0,4°/, zu legen und dann mit den Glasnadeln zu isoliren. 
Höchst vollkommen gelang mir die Isolation mittelst der Glasstäbchen 
bei Zungen, die einen und mehr Tage in einer Mischung aus gleichen 
Theilen starkem Glycerin und doppeltehromsaurem Kali von 0,4°/, ge- 
legen hatten. Weniger brauchbar fand ich die von Kry angewendeten 
Lösungen von Ghromsäure und von chromsaurem Kali. Dagegen gab 
lodserum, dem etwas Chromsäure zugesetzt war (etwa 1 Theil Ac. 
chromicum von 2°), auf 20 Theile Serum) gute Resultate. — Die 
Chromsäure wirkt in allen diesen Fällen dadurch vortheilhaft, dass sie 
die Elemente fester macht. Freilich verunstaltet sie auch, wie eine 
Vergleichung mit frischen Zellen lehrt. Doch habe ich mich überzeugt, 
dass in den oben empfohlenen Methoden diese Verunstaltung fast aus- 
schliesslich die Kelchzellen, viel weniger die Cylinder- und die Gabel- 
zellen betrifft. Letztere erleiden auffallendere Verunstaltungen höch- 
stens unter der Präparation, durch Druck und Zug der Präparirnadeln. 
Die Kelchzellen. Jedes dieser, von Kzy als »modifieirte Epithel- 
zellen« bezeichneten Elemente besteht aus einem rechtwinklig zur 
Oberfläche der Papille stehenden cylindrischen Körper von 0,02 bis 
0,024 Mm. Länge und 0,01 —0,012 Mm. Querdurchmesser. Im unteren 
Drittel dieses Cylinders liegt der Kern, ein kugelrundes Bläschen von 
etwa 0,008 Mm., in dessen Gentrum ein Kernkörperchen von 0,001 
Mm. Durchmesser. — Dicht unterhalb des Kerns verschmälert sich der 
Zellenkörper zu einem unregelmässig geformten Fortsatz. Der cylin- 
drische Körper der Zelle wird —- jedoch nur an den Seiten — von einer 
fesien oben mit scharfrandiger Oeffnung versehenen Membran, wie 
von einem Kelch umschlossen. Dieser Kelch ist bis zum Rande gefüllt 
mit äusserst feinkörnigem, fast homogen erscheinendem, durchsichtigem 
Protoplasma. Nach unten zu geht die Membran, allmählich dünner 
werdend und endlich gar nicht mehr nachweisbar, auf den ebenfalls 
aus sehr feinkörnigem Protoplasma bestehenden Zellenfortsatz über. 
Die Kelchzellen, deren Zahl auf grösseren Papillen mehrere Hun- 
derte beträgt, bilden in einfacher Lage die äussere Schicht des die 
Endfläche der Papille bekleidenden Epithels. Ihre Fortsätze erstrecken 
sich in die innere Epithelschicht, deren Hauptmasse von den Körpern 
der beiden anderen Zellenarten gebildet wird. Alle Kelchzellen der- 


| 
1 
| 


Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches. 147 


selben Papille haben die gleichen Dimensionen , wenigstens gilt dies 
für die cylindrischen Körper der Zellen. Infolge der gegenseitigen Ab- 
plattung erscheinen die Körper der Kelchzellen auf dem Querschnitt 
fünf- oder sechseckig (Fig. 2.). Die Kerne der Kelchzellen liegen fast 
alle in demselben Niveau, ungefähr 0,018 Mm. unter der freien Ober- 
fläche des Epithels. — Wegen der äusserst feinkörnigen Beschaffenheit 
und der Farblosigkeit des Protoplasma der Kelchzellen ist das Epithel 
der Papillenendfläche bei durchfallendem Lichte bedeutend heller als 
selbst viel dünnere Schichten des gewöhnlichen Zungenepithels, auch 
desjenigen, welches die Seiten der Papille bedeckt. 

Die hier gegebene Beschreibung bezieht sich auf ganz frische 
Kelchzellen. Unter dem Einfluss verschiedener Reagentien erleiden 
dieselben eine Reihe von Veränderungen, deren charakteristischste wir 
erwähnen müssen. Eine der häufigsten und zugleich interessantesten 
besteht darin, dass das Protoplasma aus dem oberen eylindrischen 
Theil der Zelle, dem eigentlichen Kelche, herausfliesst (Fig. 7, 8.); der 
Kern bleibt regelmässig in der Tiefe sitzen. Die dicke Zellmembran 
legt sich hierbei zusammen und bildet Längsfalten, meist drei oder 
vier, die oft stark hervorspringen. So bekommt der vorher kreis- 
förmige Querschnitt der Zelle die Form eines Kreuzes oder eine ähn- 
liche Gestalt (Fig. 9.). Ich hahe z. B. an Zellen, die zwölf Stunden 
in lodserum gelegen hatten, das Ausfliessen des Protoplasmacylinders 
von Anfang bis zu Ende verfolgt. Zuletzt liegt das Protoplasma als 
ein kugelförmiger Tropfen vor der nun zusammengefallenen Mündung 
der Zelle. — Die Formveränderung, welche die Zelle durch diesen 
Vorgang erleidet, ist, wie ein Blick auf die beigegebenen Figuren 


 6—$9 zeigt, so bedeutend, dass man beim ersten Anblick und ohne die 


Uebergangsstadien zu kennen, glauben könnte, eine ganz neue Art von 
Zellen vor sich zu haben. Man beobachtet eine ähnliche Formverände- 
rung an keiner anderen Zellenart des Zungenepithels. An den Kelch- 


‚zellen tritt sie indess bei sehr verschiedenen Behandlungsweisen ein, 


zuweilen selbst bei Anwendung sehr verdünnter Lösungen von Chrom- 
säure oder von chromsaurem Kali, wenn sie in der oben angegebenen 


"Verbindung mit lodserum oder auch für sich benutzt werden. In der 


Regel verhindert jedoch die Chromsäure das Ausfliessen des Proto- 
plasma, indem sie dieses coaguliren macht, während es noch in seinem 
membranösen Kelch steckt. 


Durch verschiedene Säuren, namentlich Essigsäure, wird das 


| Protoplasma der Kelchzelle sehr stark getrübt und erscheint dann, 


während es vorher heller als die gewöhnlichen Epithelzellen war, viel 


‘ dunkler als diese. — 


40 * 


148 Th, Wilh, Engelmanı, 


Eine ziemlich schwer zu entscheidende Frage ist die nach dem 
Verhalten der von den Kelchzellen nach unten gegen die Papille zu 
sich erstreckenden Ausläufer. Bei den in lodserum und den oben er- 
wähnten Flüssigkeiten isolirten Zellen ist der Ausläufer bald ein län- 
gerer, unregelmässig kegelförmiger Protoplasmastrang, der an der 
Spitze einfach oder in mehrere kurze Aeste getheilt ist, bald hat er 
mehr die Form eines breiten, kurzen, mit mehreren Zipfeln versehenen 
Bandes. Stets ist seine Form unregelmässig und sein optisches und 
chemisches Verhalten das von feinkörnigem Protoplasma. Mag auch 
durch den Einfluss der GChromsäure und mehr noch durch den Zug der 
Präparirnadeln seine Form zuweilen in bizarrer Weise verunstaltet 
werden, so lehrt doch immerhin die Untersuchung der in lodserum 
und ohne Nadelhülfe isolirten Zellen, dass diese Form auch im frischen 
Zustand unregelmässig ist, und insbesondere dass die an dem Aus- 
läufer zu beobachtenden Verästelungen nicht lauter Kunstproducte 
sind. 

Feine, faserartige Fortsätze von dem Aussehen blasser Nerven- 
fäden habe ich an den Kelchzellen nie bemerkt. — Es scheint nun, 
als ob die protoplasmatischen Ausläufer der Kelchzellen an ihren Enden 
mit einander verschmelzen und so ein Netzwerk von Protoplasma- 
substanz in der unteren Schicht des Epithels bilden. Man erhält bei 
der Maceration in lodserum zuweilen isolirte Gruppen von drei, vier 
Kelchzellen, deren Ausläufer in einander überzugehen scheinen. 
Häufiger noch sieht man das an mit Nadeln zerzupften CGhromsäure- 
präparaten. Es ist aber auch möglich, dass die Ausläufer der Kelch- 


zellen sich nur dicht an einander legen und bei der Isolation an einan- 


der kleben bleiben. Kerne sah ich in dem Protoplasma der Aus- 
läufer nie. | 

Es unterliegt keinem Zweifel, ‘dass die Kelchzellen nicht als 
Nervenendigungen, sondern nur als eine eigenthümliche, allerdings für 
die Geschmackspapillen charakteristische Form von Epithelzellen auf- 
zufassen sind. 

Die Gylinderzellen. Diese bestehen aus einem gestreckt ellip- 
soidischen, in der tiefsten Schicht des Epithels sitzenden Körper, dessen 
grösste Axe 0,006—0,008 Min., dessen kleinste 0,004 Mm. misst. Der 
Körper verlängert sich in einen geraden cylindrischen Fortsatz von 
ungefähr 0,032 Mm. Länge und 0,002 Mm. Dicke, welcher bis zur äus- 
seren Oberfläche des Epitheis reicht (vgl. Fig. 2. u. 3.). Der Körper 
wird fast ganz ausgefüllt von einem ellipsoidischen Bläschen, dem Kern, 
in dessen Gentrum ein kleines Kernkörperchen liegt (Fig. 10.). Nur ein 
schmaler Protoplasmamantel umhüllt den Kern. Der lange cylindrische 


Üeber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches. 149 


Fortsatz besteht aus äusserst feinkörnigem durchsichtigem Protoplasma 
und scheint eine dünne Membran zu besitzen. 

Der Körper der Gylinderzellen sitzt auf der bindegewebigen Grund- 
lage der Papille auf; hier breitet sich auch sein Protoplasma ein wenig 
in der Fläche aus, meist in Form einiger sehr kurzer horizontal gerich- 
teter Fortsätze, (vgl. Fig. 10.). 

Die Körper der Gylinderzellen stehen, mehrere Hunderte an Zahl, 
sehr dicht nebeneinander (Fig. 5.), die schmalen Zwischenräume zwi- 
schen ihnen werden von den bald zu beschreibenden centralen Aus- 
läufern der Gabelzellen ausgefüllt. In den breiteren Räumen welche die 
langen cylindrischen Fortsätze der Gylinderzellen zwischen sich lassen, 
liegen unten die Körper der Gabelzellen und die protoplasmatischen 
Ausläufer der Kelchzellen, mehr oben die Körper der Kelchzellen und 
die Zinken der Gabelzellen. Von der Fläche gesehen erhält man deshalb 
ein Bild wie es Fig. 2 zeigt. Hier erscheinen die freien Enden der 
Gylinderzellen auf dem optischen Querschnitt als matte Kreise von 
etwa 0,002 Mm. Durchmesser zwischen den grossen eckigen Kelchzellen. 

Die Veränderungen welche die Gylinderzellen unter dem Einfluss 
von Reagentien erleiden, sind nicht so auffällig wie die der Kelchzellen. 
Säuren, wie Essigsäure und Chromsäure rufen körnige Niederschläge 
im Protoplasma hervor und machen es damit undurchsichtiger. Auch 
die Kerne werden trüber und das Kernkörperchen meist unsichtbar, 
aber sie bekommen einen ziemlich starken Glanz, der unter gleichen 
Umständen den Kernen der Kelchzellen fehlt, den Körpern der Gabel- 
zellen dagegen in noch etwas höherem Grade eigen ist. An lodserum- 
präparaten habe ich wiederholt gesehen, dass der lange cylindrische 
Fortsatz sich allmählich abplattete, band- oder linealförmig wurde 
(Fig. 5.), während zugleich an seiner Spitze kleine Eiweisströpfchen 

 herausquollen, ähnlich wie das in viel auffälligerer Weise bei den Kelch- 
zellen geschieht. Man darf hieraus wol mit Sicherheit schliessen, dass 
| auch die Cylinderzellen, oder doch wenigstens der lange Fortsatz der- 
N selben von einer dünnen, oben mit einer Oeflnung versehenen Membran 
; umkleidet ist. — 

| Bei den Versuchen die Zellen mit Nadeln zu isoliren werden sie 
| oft beschädigt: der eylindrische Fortsatz kann abbrechen und dies ge- 
| schieht meist an seinem Ursprung aus dem Zellkörper; er kann stellen- 
‚ weis breitgedrückt, auch durch Zug unnatürlich verschmälert werden. 
‚ Auch die kurzen horizontalen Protoplasmaausläufer, welche dicht unter- 
‚halb des Kerns von dem Körper der Cylinderzelle auszugehen pflegen, 
‚können abreissen und auf der Oberfläche der Papille kleben bleiben; 
| oder es bleiben an ihnen, scheinbar mit ihnen verschmolzen, einzelne 


4 
1 
i 


| 


150 Th. Wilh, Engelmann, 


der centralen Ausläufer der Gabelzelien hängen, die aber an ihrer 
grossen Feinheit, gleichmässig cylindrischen Form und stärkerem Glanz 
kenntlich sind. — Fassen wir unsere Erfahrungen zusammen, so kommen 
wir zu dem Resultat, dass auch die Gylinderzellen nicht als Nerven- 
endigungen betrachtet werden dürfen, sondern als eine eigenthümliche 
Art von Epithelzellen, die freilich durch ihre Eigenschaften von anderen 
Epithelzellen erheblich abweicht. Sie sind sicherlich zum grossen Theil 
die »Stäbchenzellen« von Kry gewesen. Die von diesem Forscher gege- 
benen Abbildungen, besonders Fig. 5, 7, 10, 11 b, c, g sprechen da- 
für, dass er sie gesehen und für die Endorgane der Nerven gehalten 
hat. Er warf sie indess mit den sogleich zu beschreibenden Gabelzellen 
zusammen, von denen ihm nur verstümmelte Exemplare zu Gesicht 
gekommen zu sein scheinen (vgl. Fig. 75, 10b u. c, und Ifa, d, e bei 
Key). Den von uns angewendeten Methoden, die eine leichtere und 
mit weniger Nachtheil für die Elemente verbundene Isolation als die 
Methoden Key’s gestatten, ist es zuzuschreiben, dass wir einen Schritt 
weiter vorgedrungen sind. 

Die Gabelzellen. Diese merkwürdigen Apparate, für welche 
die Bezeichnung Zelle kaum mehr zutrifft, sind, trotz sehr zahlreicher 
Verschiedenheiten, doch nach einem übereinstimmenden Typus gebaut. 
Alle bestehen aus einem Körper mit feinen Fortsätzen. (Vgl. Fig. 3, 4, 
12—19.). Der Körper hat die Form eines gestreckten Ellipsoids von 
0,006—0,008 Mm. grösster und 0,003—0,00%4 Mm. kleinster Axe, und 
wird fast ganz von einem bläschenförmigen Kern mit nahezu centralem 
Kernkörperchen ausgefüllt (Fig. 12.). Die Fortsätze entspringen an den 
beiden Polen des ellipsoidischen Körpers, welche wir als peripherischen 
und centralen Pol unterscheiden wollen. 

Am peripherischen Pol entspringt ein im Allgemeinen gabelförmiger 
Ausläufer, dessen Gesammtlänge 0,021—0,030 Mm. beträgt, und des- 
sen Enden die freie Oberfläche des Epithels gerade erreichen. Man 
kann an diesem Gabelfortsatz zwei Theile unterscheiden : den Stiel der 
Gabel und die Gabelzinken. Als Stiel bezeichne ich die ungetheilte, 
kegelförmige bis cylindrische Fortsetzung des ellipsoidischen Zellenkör- 
pers, von welcher die Gabelzinken entspringen. Die Länge des Stiels 
ist bei verschiedenen Zellen derselben Papille sehr verschieden. Er 
kann eine Länge von 0,008 Mm. erreichen (Fig. 13), misst in der Mehr- 
zahl der Fälle aber 0,004 bis 0,006 Mm. (Fig. 3, 16, 17.) ; nicht selten 
ist er noch kürzer (Fig. 14), fehlt sogar, und dann entspringen die Ga- 
belzinken direct vom peripherischen Pol des Zellkörpers. Je länger der 
Stiel ist um so kürzer sind die von seinem Ende ausgehenden Zinken, 
und umgekehrt, Je kürzer der Stiel um so breiter ist er an seinem Ende; 


Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches. 151 


| die Dieke der längeren Stiele beträgt in 0,006 Mm. Entfernung vom 
' Pol der Zelle meist 0,0015—-0,002 Mm. in grösserer Entfernung weni- 
ger, in kleinerer etwas mehr. 


An seinem Ende theilt sich der Stiel in der Regel in zwei, selten 
in drei (Fig. 16) Arme, welche wie die Zinken einer Gabel auseinander- 


treten. Zuweilen (Fig. 17, 18) entspringt auch unterhalb des Stielendes, 


in verschiedener Entfernung vom Pol des Zellkörpers eine dritte Zinke, 


' die dann eine grössere Länge, aber meist geringere Dicke als die beiden 


Hauptzinken besitzt. Diese primären Zinken können sich in verschiedner 
Höhe wieder theilen und secundäre kleinere Gabeln bilden. Meist 


' bildet dann nur die eine primäre Zinke eine secundäre Gabel, während 
' die andere ungetheilt bleibt (Fig. 19.). Gabeln dritter Ordnung habe 
ich nieht beobachtet. Festzuhalten ist, dass die freien Enden aller Ga- 


belzinken in einer Ebene, nämlich der Oberfläche des Epithels liegen 


| (Fig. 3, 4.). — Alle Gabelzinken sind äusserst dünne eylindrische Stäb- 


chen. Sie spitzen sich nach dem freien Ende gar nicht oder nur wenig 


' zu. Ihr Durchmesser überschreitet 0,001 Mm. nicht, beträgt aber nicht 


selten nur etwa 0,0005 Mm. Sind nur zwei Gabelzinken da, so ist 
ihre Dicke in der Regel, doch nicht immer, gleich. Die Zinken zweiter 


' Ordnung sind meist dünner als die erster Ordnung. — Das optische 


Verhalten des Gabelstiels und der Gabelzinken ist das von sehr feinen 


blassen Nervenfasern ; sie haben das homogene Aussehen und den mat- 


ten Glanz den z. B. die Axencylinder besitzen, welche man in den hin- 


' teren Schichten der Froschhornhaut trifft. Auch chemisch scheinen sie 
‚ fast ganz mit diesen übereinzustimmen. Sie sind ferner biegsam und 
' ziemlich elastisch. 


Am centralen Pole des Körpers der Gabelzellen entspringen nun 
auch, wie schon erwähnt, Fortsätze. Am häufigsten findet sich ein ein- 
fach und mit etwas verbreiterter Basis entspringender cylindrischer 
Ausläufer von etwa 0,001 bis 0,002 Mm. Dicke, der sich in verschie- 
dener Entfernung vom Pole dichotomisch theilt. Seine Länge kann bis 


- 9,025 Mm. betragen, aber auch fast Null sein (Fig. 14) ; sehr oft kommt 


sie mit der mittleren Länge des Gabelstiels (0,006 Mm.) überein (Fig. 
3, 4, 13.). Die aus der Theilung des einfachen Fortsatzes hervorgehen- 
den Aeste sind im Allgemeinen um so länger, je näher am Pole die 
Theilung stattfand. Auch sie theilen sich fast regelmässig wieder in 
kleine Aeste zweiter, und diese zuweilen wieder in noch kürzere Aeste 
dritter Ordnung. Stets ist die Theilung dichotomisch. Die Figuren 3, 4, 
12,13, 1%, 15, 18, 19 geben hierfür Beispiele. In seltneren Fällen ent- 


' springen zwei oder drei Fortsätze, die gleiche oder verschiedene Dicke 


haben können, unmittelbar am centralen Pol des Gabelzellenkörpers. 


152 Th. Wilh. Engelmann, 


Es verdient alle Beachtung, dass Gabelzellen deren peripherische Ver- 
ästelung gleich ist, doch in ihrer centralen Verästelung sehr von ein- 
ander abweichen können. Man findet sehr selten zwei ganz überein- 
stimmende Zellen. Mit der Entfernung vom Pol nehmen die im Allge- 
meinen cylindrischen Ausläufer allmählich an Dicke ab, so dass die 
Aeste zweiter und dritter Ordnung die dünnsten sind. Diese erreichen 
oft kaum eine Dicke von 0,0005 Mm. In ihren physikalischen und che- 
mischen Eigenschaften stimmen auch die centralen Ausläufer der Ga- 
belzellen mit feinen Axencylindern überein. 

Die Gabelzellen, deren Zahl vielleicht das Doppelte der Kelchzellen 
beträgt, füllen mit ihren Körpern den Raum zwischen den Körpern der 
Cylinderzellen einerseits und den Kelchzellen andererseits aus. Ihre 
peripherischen Fortsätze, die Gabeln mit ihren Zinken, steigen zwischen 
den Kelchzellen gerade aufwärts bis zur Oberfläche des Epithels. Ihre 
centralen Fortsätze mit den dichotomischen Theilungen liegen in den 
Räumen zwischen den Körpern der Gylinderzellen und erreichen mit 
ihren Enden die Oberfläche des bindegewebigen Stratum der Papille. 
Diese besitzt an dieser Stelle eine bald zu beschreibende scheibenartige 
Verdichtung, welche von einem reichen Astwerk feinster blassen Ner- 
venfasern durchbohrt wird. — 

Es bedarf keiner complicirten Methoden um alles das zu sehen, 
was hier von den Gabelzellen und ihren Beziehungen zu den anderen 
Elementen des Nervenepithels gesagt ist. Schon an ganz frischen Pa- 
pillen, denen ein Tropfen Blutserum zugesetzt wurde, kann man einige 
der wichtigsten Verhältnisse erkennen. Betrachtet man nämlich eine 
solche Papille bei 300maliger oder noch stärkerer Vergrösserung gerade 
von oben, so erkennt man, wie es in Fig. 2 dargestellt ist, die Zinken 
der Gabelzellen auf dem optischen Querschnitt als zahlreiche, äusserst 
kleine und glänzende Kreise zwischen den eckig abgeplatteten Kelch- 
zellen. Sie sind nicht zu verwechseln mit den grösseren und nicht so 
zahlreichen matten Kreisen, als welche die Ausläufer der Gylinderzellen 
auf dem Querschnitt erscheinen. Sieht man etwas schräg auf die Papille, 
so bemerkt man die Stäbchenform der Gabelzinken und kann sie wol 
auch bis in die innere Lage des Epithels hineinverfolgen. Man sieht das 
aber nicht immer gleich gut; oft bemüht man sich vergeblich die klei- 
nen Kreise zu finden ; dann sind sie wieder bei fast allen Papillen | 
deutlich. Auch bei Zusatz von lodserum oder von Speichel zu ganz 
frischen Papillen gelingt es bald besser bald schlechter, in der Regel 
jedoch ziemlich leicht, die Gabelzinken auf einem Querschnitt zu ent- 
decken. Am deutlichsten werden sie, wenn die Papillen erst einige 
Minuten lang in den Serumtropfen gelegen haben, sie können dann 


Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches. 153 


stundenlang sichtbar bleiben. Bei Einstellung des Fokus auf verschie- 
dene Ebenen bemerkt man, dass die Zahl der kleinen Kreise an der 
Oberfläche des Epithels am grössten, in einiger Tiefe kleiner ist. Diess 
stimmt mit dem überein, was oben über die Theilung der Gabeln ge- 
sagt wurde. — Betrachtet man eine frische in Serum liegende Papille 
von der‘ Seite, also im optischen Längsschnitt, so zeigen sich oft zwi- 
schen den Kelchzellen viele helle, schmale Streifen, die unter einander 
parallel. von der inneren Epithelschicht bis zur Oberfläche reichen. 
Aber es ist unmöglich aus diesen Bildern zu entscheiden, ob man Fa- 
sern oder Längsspalten zwischen den Kelchzellen vor sich hat. Deut- 
licher erkennt man mitunter wegen ihrer grösseren Breite, die Fortsätze 
der Gylinderzellen. Nirgends sieht man Fortsätze über die freie Ober- 
fläche des Epithels herausragen. — In der inneren Epithelschicht 
machen sich die Kerne der Gabelzellen und unter ihnen die der Gylin- 
derzellen als feincontourirte matte Bläschen bemerkbar. Sonst erkennt 
man höchstens noch einige feine, glänzende Ausläufer die von den 
Kernen der Gabelzellen aus gerade oder schräg nach unten gegen die 
Papille hinlaufen und sich auf diesem Weg auch wol theilen. 

“ Genaueres über die Gabelzellen. und ihre Ausläufer erfährt man 
erst durch Isolation. Diese macht sich zuweilen ganz von selbst bei 
längerem Liegen der Zungen in lodserum. Aber auch bei ganz frischen 
Papillen kann man mit Hülfe der Glasstäbehen ohne grosse Mühe die 
Zellen isoliren und sich über ihre wesentlichsten Eigenschaften unter- 
richten. Wegen der grossen' Weichheit, welche die Ausläufer der Zel- 
len im frischen Zustande besitzen, werden sie indess hierbei leicht 
verstümmelt; oft reissen alle Fortsätze bei der Präparation ab und man 
erhält die Zellkörper mit den Nerven für sich. Bei einiger Ausdauer 
findet man indess genug gut erhaltene Zellen und diese stimmen in 
Form und Zahl der Ausläufer so vollkommen mit den Zellen überein, 
welche man bei Anwendung der Mischung von Glycerin und doppelt- 
chromsaurem Kali erhält, dass sie eine Bürgschaft für die Güte der 
letzteren Flüssigkeit giebt. Diese oben schon empfohlene Mischung hat 
den Vortheil, die Zellen in allen ihren Theilen fester und, wenigstens 
für Nadeln leicht isolirbar zu machen. Sie hat vor Lösungen von reiner 
Chromsäure und chromsaurem Kali den Vorzug, dass sie die Theile 
nicht bröcklich macht. Die Kerne schrumpfen darin ein wenig zusam- 
men und das Kernkörperchen wird meist undeutlich; die Fortsätze, 
peripherische sowol als centrale, bekommen einen ziemlich starken 
Glanz, der ihre Unterscheidung von den mehr körnigen, trüberen 
Protoplasmafortsätzen erleichtert. Was schon an ganz frisch isolirten 
Gabelzellen zu bemerken ist, fällt auch hier auf, dass nämlich die freien 


154 Th. Wilh, Engelmann, 


Enden der centralen Ausläufer der Gabelzellen nicht so gerade und 
eylindrisch endigen wie die peripherischen, die Gabelfortsätze, sondern 


dass sie meist kleine knöpfehenartige Anschwellungen tragen, gerade 


wie sie sehr feine Nervenfasern an den Stellen bekommen wo sie durch- 
gerissen sind. | 

Dass bei der Präparation mit Nadeln auch viele dieser erhärteten 
Zellen beschädigt werden, vor Allem dadurch dass die centralen und 
peripherischen Ausläufer an den verschiedensten Stellen abbrechen, 
braucht nicht besonders hervorgehoben zu werden. Man erkennt an 
den so beschädigten Gabelzellen nicht schwer die Stellen wo ein Fortsatz 
abgebrochen ist. Besonders häufig kommt es vor, dass eine der zwei 
Gabelzinken abbricht; dann kann es bei oberflächlicher Betrachtung so 
aussehen, als ob die Zellen nur einen ungetheilten peripherischen Aus- 
läufer hätten, der aus einem unteren dickeren und oberen etwas dünneren 
Theile bestände. In dieser Weise verstümmelte Gabelzellen scheint nun 
auch Key gesehen zu haben, wenigstens ist diess nach Kry’s Abbildungen 
Fig. 7b, !1a, d, e, wahrscheinlich !). Rollt man solche Zellen um ihre 
Längsaxe so erkennt man zweierlei: erstens, dass der obere dünnere 
Theil des Ausläufers nicht in der Verlängerung der Axe des unteren 
dickeren Theils liegt, sondern nach der Seite abbiegt; und zweitens, 
dass dicht neben der Stelle wo er aus dem Stiel der Gabel entspringt, 
diese noch eine kleine Unebenheit, zuweilen selbst einen ganz kurzen 
Fortsatz, den Rest der abgebrochenen Gabelzinke trägt. Man findet in 
der That alle Vebergänge von diesen Zellen zu solchen, wo die zwei 
Gabelzinken in ihrer ganzen Länge erhalten sind. In den beigegebenen 
Figuren 12, 15, 16, 18, 19 habe ich einige Beispiele von Gabelzellen 
gegeben, die durch die Präparation verunstaltet sind. 

Die Frage ob die centralen Ausläufer verschiedener Gabelzellen 
ineinander übergehen oder ob sie alle isolirt bis auf die bindegewebige 
Grundlage der Papille herabsteigen, wage ich nicht zu entscheiden. 
Jedenfalls bilden diese Ausläufer mit ihren dichotomischen Verzwei- 
gungen ein ausserordentlich dichtes Fasergeflecht, welches die 
Zwischenräume zwischen den Körpern der Gylinder- und der tiefer 
gelegenen Gabelzellen fast vollständig ausfüllt. Bei der enormen 


Feinheit, welche diese Fasern wenigstens in ihren Aesten zweiter und 


dritter Ordnung besitzen, ist es nicht auszumachen, ob die Anastomo- 
sen, die man nicht selten an isolirten, kleinen Zellgruppen sieht, wirk- 


liche oder blos scheinbare Anastomosen sind. Zwischen den Aesten 


erster Ordnung scheinen keine Anastomosen vorzukommen; ebenso- 


1) Auch von den Bırroru’schen Figuren (l. c. Taf. VI. Fig. 42.) können eine 
oder zwei Gabelzellen gewesen sein, 


Das 


Ueber die Endigungen der Gesehmacksnerven in der Zunge des Frosches. »35 


wenig zwischen Gabelzellen und Ausläufern der Keleh- und Cylinder- 
zellen. | | Ä 

Während wir nun in den beiden letztgenannten Zellformen nur 
eigenthüimlich gebaute Epithelzellen erkannt haben, können wir von 
den Gabelzellen schon hier aussprechen, was aus dem gleich zu schil- 
dernden Verhalten der Nerven noch deutlicher hervorgehen wird, dass 
sie die Enden der Geschmäcksnerven sind. — Andere Elemente, als 
die Kelch-, Cylinder- und Gabelzellen mit ihren Ausläufern kommen 
im Epithel der Papillenendfläche nicht vor. Kleine ganglienzellenartige 
Körperchen, die ich anfangs in grosser Zahl in der unteren Schicht des 
Epithels vermuthete und gelegentlieh isolirt zu haben glaubte, haben 
sich als verunstaltete Gabei- oder Cylinderzellen erwiesen. Die Ver- 
theilung der drei Zellarten auf der Endfläche der Papille ist eine ziem- 
lich gleichmässige;; sie sind im Gentrum der Epithelscheibe in denselben 
Verhältnissen angeordnet wie an der Peripherie; vielleicht stehen jedoch 
im Centrum die Gylinder- und Gabelzellen ein wenig dichter als am 
Rand. 

Ein paar Worte noch über das Epithel, welches die übrige Ober- 
fläche der Papille bekleidet. Es besteht aus Flimmerzellen und unbe- 
wimperten Gylinderepithelzellen. Die Flimmerzellen bilden in schma- 
ler Zone einen Kranz um die kreisrunde Scheibe des Nervenepithels. 
Sie formen einen geschlossenen Ring, der die Breite von einer, höch- 
stens zwei Flimmerzellen besitzt. Somit erstreckt sich das Flimmer- 
epithel nicht, wie frühere Beobachter-angaben, über die ganze nicht 
vom Nervenepithel eingenommene Oberfläche der Papille, sondern ist 
‚nur auf einen schmalen Gürtel beschränkt, welcher die Endfläche der 
Papille einrahmt. Die Seiten der Papille sind von gewöhnlichem,, flim- 
ımerlosem Gylinderepithel bedeckt. Sowol die Flimmer- als die Gylin- 
derepiihelzellen unterscheiden sich ausser durch ihre übrigen Eigen- 
‚schaften schon durch ihre bedeutendere Grösse von den Elementen des 
Nervenepithels. 

Die Nervenfasern der Geschmackspapillen. Das Ver- 
halten der Nervenfasern innerhalb des Bindegewebgerüstes der Papille 
‚lässt sich leicht überblicken wenn wir erst den Bau des letzteren be- 
trachtet haben. — Das bindegewebige Stratum der Papille hat 
die Form eines niedrigen Cylinders. An diesem kann man einen grös- 
seren unteren, aus mehr lockerem Bindegewebe bestehenden Theil un- 
terscheiden und einen kleineren oberen, scheibenförmigen, der von 
dichterem Bindegewebe geformt wird. Der untere Theil enthält die 
Blutgefässe, die Enden der getheilten Muskelfasern und die dunkelran- 
digen Nervenröhren. Sein Bindegewebe ist ganz ähnlich dem, welches 


n 


156 Th. Wilh, Engelmann, 


die Grundlage der übrigen Zungenschleimhaut bildet, locker, fasrig, 
enthält ziemlich viel Bindegewebskörperchen und ist von spärlichen, 
dünnen elastischen Fasern durchflochten. Der obere Theil des Papillen- 
gerüstes, eine solide Scheibe von 0,01 bis 0,015 Mm. Dicke, die wir 
das Nervenkissen nennen wollen, besteht aus sehr dichtem. fast 
homogen erscheinenden Bindegewebe, welches in seinem Verhalten 
gegen Reagentien die meiste Aehnlichkeit hat mit der gewöhnlich als 
Elastica anterior bezeichneten vordersten Lamelle der Froschcornea. 
Es steht also in Bezug auf seine Widerstandsfähigkeit gegen Säuren 
und Alkalien zwischen elastischem Gewebe und fibrillärer Bindesub- 
stanz ungefähr in der Mitte. Nach unten zu ist das Nervenkissen ziem- 
lich fest mit dem anderen Bindegewebe der Papille verbunden, nach 
oben und aussen, gegen das Epithel zu ist es scharf begrenzt. Weder 
Bindegewebskörperchen noch Kerne, weder Ausläufer der Muskelfasern 
noch Blutgefässe, noch elastische Fasern liegen darin, wol aber eine 
überraschende Menge äusserst feiner, blasser Nervenfasern, die wir 
sogleich betrachten werden. Das Nervenrkissen bildet den Boden, auf 
welchem das gesammte Nervenepithel ruht. 

Die fünf bis zehn markhaltigen Nervenfasern der Papille laufen in 
der Axe von dieser ungetheilt bis zur unteren Fläche des Nervenkissens. 
Bei, oder kurz vor ihrem Eintritt in letzteres spitzen sie sich zu und 
verlieren plötzlich ihre dunklen CGontouren; ihr Neurilem aber ver- 
schmilzt mit der festen Grundsubstanz des Nervenkissens. Unmittelbar 
nach ihrem Eintritt theilen sich die nunmehr sehr dünn (etwa 0,002 
bis 0,003 Min.) und blass gewordenen Nervenfasern und formen unter 
wiederholter dichotomischer Theilung ein zartes Nervengeflecht, wel- 
ches sich horizontal durch die ganze untere Hälfte des Nervenkissens 
ausbreitet und von dem aus sehr zahlreiche, äusserst feine Zweige, die 
sich selbst wieder zu theilen pflegen in ziemlich gerader Richtung bis 
auf die freie Oberfläche des Nervenkissens emporsteigen (Fig. 1.). Die 
Fortsetzungen dieser das Nervenkissen durchbohrenden Zweige im 
Epithel sind die oben beschriebenen centralen Ausläufer der Gabel- 
zellen. | | 

Die Darstellung welche wir hier vom Bau des Bindegewebsgerüstes 
der Papille, insbesondere des Nervenkissens gegeben haben, gründet 
sich auf die Untersuchung frischer sowol, als mit den verschiedensten 
Reagentien behandelter Papillen. Schon frühere Beobachter haben das 
Nervenkissen gesehen, doch seinen Bau anders aufgefasst. Kry hielt es 
für eine colossale Verbreiterung des Neurilemma und nannte es Nerven- 
schale. Ich habe diesen Namen verworfen, weil er die Form falsch be- 
zeichnet; wir haben es hier nicht mit einem ausgehöhlten, sondern mit 


f) 
EEE PIE, a 


Üeber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches, 157 


einem soliden, ziemlich dicken scheibenförmigen Körper zu thun. — 
Die Nerven und ihre Ausbreitung im Nervenkissen habe ich beschrieben 
nach Präparaten von Papillen, die frisch in Serum vom Epithel mög- 
lichst befreit und dann 48 Stunden in mässig starkem Glycerin gelegen 
waren. Fig. f ist nach einem solchen Präparat gezeichnet und enthält 
nichts Schematisches. An ganz frischen in Serum liegenden Papillen 
ist es ungemein schwer, die Nerven weiter zu verfolgen als ihre dunklen 
Contouren reichen. Gerade die Stellen wo sie blass werden, sind in 
der Regel durch Blutgefässe noch verdeckt. Man thut desshalb gut, die 
Frösche an Verblutung sterben zu lassen, damit die CGapillaren von 
farbigen Blutkörperchen leer werden. Diess gelingt auch regeimässig. 
— An Papillen, die länger in Serum gelegen haben, sieht man dann 
zuweilen einen Theil der blassen Fasern im Nervenkissen; sie erschei- 
nen als schwach glänzende Fasern ohne Varicositäten, oder als äusserst 
feine, stärker glänzende Perlschnürchen, wie man das unter denselben 
Umständen auch bei den blassen Nervenfasern des vorderen Hornhaut- 
epithels vom Frosch sieht. Sie scheinen auch durch Reagentien ganz 
ebenso wie diese verändert zu werden. Dass es wirklich Nervenfasern 
sind, geht hieraus sowol wie schon aus der Betrachtung ihres Ursprungs 
aus dunkelrandigen Fasern, ihrer charakteristischen Aushreitung und 
Verästelung, in Verband mit ihrer Form und ihren Dimensionen hervor. 
— Key hat sie gesehen; er nimmt aber ein mehr pinselförmiges Zer- 
fallen der Nervenfasern in feinste varicöse Aestchen an und hat die 
reichen dichotomischen Theilungen nicht bemerkt. Mir sind solche Bil- 
der wie sie Key auf Taf. VIII. Fig. % u. 5 giebt, nie vorgekommen. 
Varicös sind die Fasern wie überhaupt alle feine blasse Nervenfasern 
im frischen Zustand sicher nicht; aber sie können es mit der Zeit wer- 
den. — Ob wahre Anastomosen zwischen den blassen Fasern im Ner- 
venkissen vorkommen, lässt sich auch hier wegen der Kleinheit des 
Objecis nicht entscheiden, ist aber nach allem was ich gesehen , un- 
wahrscheinlich. 

Die weitaus wichtigste Frage, nämlich die, was aus den Nerven 
wird, wenn sie das Epithel erreicht haben, kann nach dem früher 


Mitgetheilten, wenn nicht mit Gewissheit, doch mit äusserster Wahr- 


scheinlichkeit, dahin beantwortet werden, dass die Nerven mit den 
Gabelzellen zusammenhängen. Zuweilen glaubt man diesen Zu- 
sammenhang zu sehen, wenn einzelne Gabelzellen bei Isolationsver- 
suchen auf der Papille sitzen blieben. Indessen liegen solche Beobach- 
tungen so nahe an den Grenzen, welche uns durch die Beschaffenheit 
unserer optischen Hilfsmittel gezogen sind, dass sie nicht für be- 
weisend gelten können. Es kommt hierzu noch der üble Umstand, 


158 Th. Wilh, Engelmann, 


dass die Methoden, bei welchen die Nerven am deutlichsten zum Vor- 
schein treten, andere sind, als die, welche für die Gabelzellen die 
besten Resultate geben. Hierfür können uns aber, wie ich glaube, die 
Thatsachen entschädigen , welche durch die gesonderte Untersuchung 
von Nerven und Epithel festgestellt worden sind. Wir sehen feine 
blasse Nervenfasern an äusserst zahlreichen Puncten die Oberfläche 
des Nervenkissens erreichen, wir sehen von dieser Oberfläche ebenso 
feine äusserst zahlreiche Fasern, von den Eigenschaften der blassen 
Nervenfasern, entspringen, und sich direct in die Substanz der Gabel- 
zellen fortsetzen. Nehmen wir nun einen Zusammenhang der letzteren 
mit den ersten Fasern an, so thun wir nur das, was nöthig ist: wir 
nehmen das weitaus Wahrscheinlichste an. Hiermit eröffnen sich aber 
zugleich einige neue, für die Physiologie der Sinne sehr wichtige 
Fragen. Hängt, so fragt sich, jede Gabelzelle mit nur einer oder mit 
mehreren dunkelrandigen Nervenfasern zusammen? Die diehotomischen 
Verästelungen der centralen Ausläufer der Gabelzellen machen das 
Letztere wahrscheinlicher. Auch die Vertheilung der Nervenfasern im 
Nervenkissen spricht nicht dagegen, denn sie scheint von der Art zu 
sein, dass an allen Stellen Zweige verschiedener dunkelrandiger 
Nerven dicht neben einander die Oberfläche des Kissens erreichen. 
Eine Gabelzelle, deren centraler Fortsatz sich in sechs Aeste theilt 
(mehr scheinen nicht vorzukommen) , könnte also wohl mit sechs ver- 
schiedenen Nervenfasern zusammenhängen. Beweisen lässt sich aber 
mit unsern Hilfsmitteln nicht, ob so etwas vorkommt. Hinge eine 
solche Zelle nur mit einer oder wenigen Nervenprimitivfasern zu- E 
sammen, so würden die blassen Nervenäste, indem sie sich theilten 
und dann wieder in einen centralen Ausläufer einer Gabelzelle zu- 


sammenliefen, nervöse Wundernetze bilden. Auch hierüber entscheidet 


die mikroskopische Untersuchung nicht. — Wir haben gesehen, dass 
die Gabelzellen vielfache Verschiedenheiten zeigen in Bezug auf Zahl, 
Ursprung, Dimensionen ihrer peripherischen Fortsätze. Man könnte 
fragen, ob Gabelzellen von bestimmtem Bau auch bestimmten Nerven- 3 
fasern entsprechen; ob z. B. die eine Nervenfaser nur mit Zellen zu- 
sammenhinge, die zwei Gabelzinken besitzen, die andere nur mit E. 
solchen, welche in drei Zinken auslaufen. Bei der Unmöglichkeit, jede ‘ 
Nervenfaser bis zu allen ihren Endorganen zu verfolgen, verbietet sich 
die Beantwortung auch dieser Frage. Wir lassen uns deshalb vorläufig 
an dem Resultate genügen, dass die peripherischen Endigungen der 
Geschmacksnerven eigenthümlich gebaute Organe, die Gabelzellen, 
sind, welche sich von den peripherischen Endapparaten anderer Nerven 
in charakteristischer Weise unterscheiden; ein neuer Beweis für den 


Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des Frosches, 159 


Satz, dass specifische Leistungen an specifische Apparate gebunden 


sind. 


Fig. 


Brig. 
Fig. 


Utrecht, Novbr. 1867. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


Die Figuren sind bei 450maliger, nur Fig. 2 bei 600- und Fig. 5 bei 400facher 
Vergrösserung gezeichnet. 


1. 


[&5) 


Die Nerven der Geschmackspapille und ihre Ausbreitung im Nervenkissen. 
Vor oder bei ihrem Eintritt in das letztere verlieren sie plötzlich ihre 
dunklen Contouren und setzen sich unter zahlreichen, dichotomischen 
Verästelungen als feine blasse Fasern fort, die sämmtlich auf der Ober- 
fläche des Nervenkissens münden. Einzelne blasse Fasern sieht man frei 
herausragen. — Die Papille war frisch in lodserum von ihrem Epithel 
befreit und dann 48 Stunden in dünnem Glycerin aufbewahrt worden. — 
In der Figur ist, um das Bild nicht zu sehr zu compliciren, nur die feinere 
Ausbreitung von zwei Nervenfasern gezeichnet, und auch diese nur in 
soweit sie nahezu in derselben Ebene liegt. 


. Flächenansicht von einem Theil des Nervenepithels, frisch nach fünf Mi- 


nuten langer Einwirkung von lodserum. Man sieht hier im optischen 
Querschnitt die Körper der Kelchzellen als Fünf- oder Sechsecke, da- 


zwischen als kleine matte Kreise die Ausläufer mehrerer Cylinderzellen, 


ausserdem in grosser Anzahl, sehr kleine dunkelgerandete Kreise, die 
Zinken von Gabelzellen. 


. Zwei Kelchzellen, eine Cylinder- und zwei Gabelzellen im Zusammenhang 


isolirt. Von einer Zunge, die zwei Tage in der im Text angegebenen 
Mischung von Glycerin und doppeltchromsaurem Kali gelegen hatte. — 
Setzt man Fig. 3 auf Fig. 4, so erscheinen die unteren Ausläufer der 
Gabelzellen ganz von selbst als Fortsetzungen der blassen Nervenfasern, 
wie dies in Wirklichkeit sehr wahrscheinlich der Fall ist. 


. Eine Kelchzelle und eine an ihr haftende Gabelzelle. Ebendaher. 
. Stück von dem Nervenkissen einer Geschmackspapille, von dem durch 


Maceration in Iodserum alle Kelch- und Gabelzellen abgefallen und nur 
die Cylinderzellen sitzen geblieben sind. Die Cylinderform des langen 
Fortsatzes der letzteren Zellen ist hier durch Ausfliessen von Protoplasma 
in eine Bandform übergegangen. 


. Eine Kelchzelle, frisch in Iodserum. 
. Kelchzelle, aus welcher das Protoplasma herausquillt, während die Mem- 


bran sich in Falten legt. 


. Kelchzelle, aus deren oberem Theil (dem Körper), das Protoplasına ganz 


ausgeflossen ist. 


. Eine Zelle, wie 8, von oben gesehen. lodserumpräparat, 


= 


en En u 10 en, € 
HEeD a ne ET 1, 


160 | Th. Wilh, Engelmann, | nee 


Fig. 40. Cylinderzelle, frisch in etwas Speichel isolirt. 
Fig. 44. Cylinderzelle aus einem Glycerin-Chromsäurepräparat. 
Fig. 42. Gabelzelle, frisch in lodserum isolirt. Der centrale Fortsatz ist be- 3 
schädigt. : en: BE 
Fig. 13.—19. Gabelzellen von verschiedener Form, mittelst Glasstäbchen aus Pa- 
- pillen isolirt, die einige Tage in der Mischung von Glycerin und doppelt- 
chromsaurem Kali gelegen hatten. 45, 16, 48 und 19 sind bei der Präpa- 
ration durch Abbrechen von Fortsätzen verunstaltet worden. 


an, 
Ä 


y 


u 


23 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 
Von 


Johannes Feuereisen in Dorpat. 


Mit Tafel X. 


Eine der eigenthümlichsten und interessantesten Formen des 
Thierlebens bieten unstreitig die Parasiten dar. 

Ich habe es darum versucht zur Anatomie dieser Parasiten und, 
soweit es thunlich war, zu deren Entwickelungsgeschichte, einen 
kleinen Beitrag zu liefern. Die Taenioiden unserer Hausgans wählend, 
verband ich damit zugleich den Zweck, die Schmarotzer eines unserer 
Haustbiere zur besseren Kenntniss zu bringen. Die zahlreichen 

, Schwierigkeiten, _auf welche die mikroskopische Untersuchung der 
kleineren Bandwürmer stösst, mögen es entschuldigen, wenn ich mich 
meiner Aufgabe nur unvollkommen entledigt habe. 

_ Herrn Prof. Sriepa, der meine ersten Schritte auf dem Gebiete 
selbständiger mikroskopischer Forschung geleitet, fühle ich mich zu 
‚tiefstem Danke verpflichtet für die freundliche Unterstützung, die an- 
regende Theilnahme, die er dieser kleinen Arbeit geschenkt. 


Dissine giebt 5 Taenienarten als Bewohner des Darmcanals der 
‚Gans an: die Taenia setigera, sinuosa, fasciata, lanceolata und malleus. 
‚Letztere ist mir nicht zu Gesichte gekommen. Die T. lanceolata habe 
ich nur in einem einzigen unausgewachsenen Exemplare erhalten 
‚können. Diese Taenie ist leicht kenntlich an der colossalen Breite ihrer 
" Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XVIII. Bd. ji 


Hi 
In. 
Bi 


162 ‘ Johannes Feuereisen, 


Glieder. Auch die T. fasciata und setigera sind nicht schwer zu er- 
kennen : die erstere ist durch die mediane Längsbinde, die zweite durch 
die Trichterform ihrer Glieder gekennzeichnet. Ich habe diese beiden 
Parasiten im Darmcanal fast bei jeder Gans und mitunter in ganz be- 
deutenden Mengen getroffen, die T. fasciata stets in dem dicht auf den 
Magen folgenden Abschnitt des Darmcanals, die T. setigera weiter 
unten. Schwerer ist die T. setigera von der T. sinuosa zu unter- 
scheiden, da beide trichterförmige Glieder haben. Ich habe zuweilen 
vereinzelte Exemplare junger Bandwürmer getroffen, die auch trichter- 
föormige Glieder, jedoch von geringerer Breite als die T. setigera be- 
sassen, aber mit 130 Gliedern noch keine Spur von Geschlechtsorganen 
zeigten (bei der T. setigera beginnt die Geschlechtsentwickelung schon 
vor dem 00sten Gliede). Der Kopf ist auch viel kleiner, er erreicht 
kaum den Scolex der T. fasciata an Grösse und weist 10 Haken auf, 
während die T. setigera deren 8 besitzt. Es ist darum sehr wahr- 
scheinlich, dass es sich hier um die T. sinuosa handelt. — Wie aus 
Obigem schon hervorgeht kann ich nur eine ausführliche Beschreibung 
der T. setigera und fasciata geben. 


Taenia setigera (Frönuien). _ 


Ein ausführliches Verzeichniss der Literatur giebt Diesing in seinem 
Systema helminthum!). Ich will daher nur die Werke nennen, die mir 
zu Gebote standen. r | 

Zever, Nachtrag zu Göze’s Naturgeschichte der Eingeweide- 
würmer. Alyselminthus setigerus p. 260. 

GmELIn, Syst. nat. p. 3076 No. 90. Taen. setigera. 

RupoLpHı, Entozoorum histor. natur. IN. p. 128. 

Dusarvın, Histoire natur. des Helminthes p. 609. 

Runorpuı, Entozoorum synopsis p. 153. 

CrePLin, Wiegmanns Arch. 1846. p. 14h. | 

v. Sırgord, Burdachs Physiologie. 2. Aufl. Bd. U. Art. Ent- | 
wickelungsgeschichte der Helminthen p. 201. 204. 

Diesing, Syst. helminth. p. 540. No. 113. 


Die Originalbeschreibung Frönıenw’s?) konnte ich nicht vergleichen. 
Ich habe die Bestimmung der Taenie nach den Beschreibungen Zever’s ” 
und Ruporrnr’s gemacht, den ausführlichsten , die mir zu Gebote stan- | 
den. GmeLin und Dissıng geben nur kurze Charakteristiken, nicht ab- 7 


„4) p. 540. No. 443. | 
2) Naturf. XXIV. St. 406—141. Tab. IV. F. 1—4. 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 163 


weichend von früheren Autoren, Dusardın, der die Taenie nicht selbst 
gekannt hat, bezeichnet nur einige der wesentlichsten Merkmale und 
verweiset im übrigen auf Ruvorrnı; Sırzoıw endlich gedenkt in seiner 
Entwickelungsgeschichte der Helminthen auch der Eier der T. setigera 
und CrrrLiv enthält nur die Angabe des Fundorts. 

Ihren Namen verdankt die T. setigera den von ZEDER als »kurze, 
feine, abgestumpfte Borsten« bezeichneten Gebilden, die den einen 
Seitenrand der Gliederkette einnehmen. Diese -Borsten werden von 
Ruporraı als an der Spitze durchbohrt und dem Vordertheil des Körpers 
fehlend geschildert. Ich glaube, dass man dieselben für nichts Anderes 
als das feine Endstück des Cirrusbeutels sammt Penis zu halten hat, 
nicht, wie Dusaroın es gethan, für die in einen Fortsatz ausgezogenen 
Hinterecken der Glieder !). Offenbar beruht dieser Irrthum ebensowohl 
auf der Unkenntniss des Thieres, da ein solcher Fortsatz nicht existirt, 
als auch auf dem Missverstehen der allerdings nicht ganz klaren Be- 
schreibung Zeper’s, die auch mich irre geführt, bis ich durch die Ver- 
gleichung mit Ruporpuı eines Besseren belehrt wurde. 

Dass die älteren Autoren diese Gebilde nicht zu deuten verstan- 
den, und selbst Ruporrnı ausdrücklich hervorhebt, sie seien von den 
Lemniscen anderer Taenien verschieden, erscheint nicht gerade wunder- 
bar, wenn man die eigenthümliche Endigungsweise des männlichen 
Begattungsorgans berücksichtigt. Während man früher unter dem 
Namen »Lemniscus« gewöhnlich ziemlich lange, häufig mehr oder we- 
niger über den Rand hinausragende Anhänge verstand, hat man es 
hier mit vom Rande in einer gewissen Entfernung liegenden, kurzen 
und scheinbar isolirten Gebilden zu thun. Unter gewissen Verhältnissen 


. nämlich, bei ungünstiger Lage der Präparate, besonders der ungefärbten, 


bei schwacher Vergrösserung ete., sieht man von dem Penis und dem 
äusseren canalartigen Abschnitte des Cirrusbeutels wirklich ‚nicht viel 
mehr als die sehr scharf begrenzte Endanschwellung des letzteren, die 
dann wohl wie eine isolirte Borste erscheinen mag. Natürlich werden 
unter Umständen solche Seitenborsten auch bei anderen Taenien zu 
sehen sein, wie ich es mitunter bei der T. fasciata wahrgenommen habe. 
Sie sind daher für die T. setigera durchaus nicht so charakteristisch, 
wie man es vielleicht gemeint hat. 

Auf die Kopfform wird von den älteren Autoren grosses Gewicht 
gelegt. Sie wird als viereckig, hinten abgerundet, bei eingezogenem 
Rüssel birnförmig angegeben. Ihrer Variabilität wegen giebt sie jedoch! 


4) »un des angles posterieurs, prolonge en un appendice (une sorte de soie, 
seta) droit, court et tronqu&«. a. a. O0. p- 609. 


44 %* 


164 Johannes Feuereisen, 


ein sehr unsicheres Merkmal ab. Ich habe sie gewöhnlich hemisphärisch 
gefunden, jedoch auch obige Variationen in der Gestalt angetroffen. 
Zever beschreibt vier Längscanäle des Halses, die er, den damaligen 
Anschauungen gemäss, für die mit den »Saugmündungen« (Saugnäpfen) 
communicirenden »Nahrungscanäle« hält. 

Maassgebend war mir die Angabe des langen Rüssels, so wie die 
Trichterform der Glieder. Es lässt letztere nur eine Verwechselung 
mit der T. sinuosa zu, der jedoch ein sehr langes dünnes Vorderende 
zugeschrieben wird. 

ZeDer spricht die Vermuthung aus, es könne diese Taenie mit der 
T. infundibuliformis Göze identisch sein, was ich bestimmt verneinen 
‚muss, da mir letztere bekannt ist. Sie ist durch Kopfbildung, Länge 
und Form ihrer Glieder leicht zu unterscheiden und ihr Vorkommen in 
der Gans sehr fraglich. Die älteren Angaben darüber scheinen mir 
wenigstens auf ähnlichen Verwechselungen zu beruhen, wie die ZEDER’S. 
Wohl aber erwähnt GözE!) in seiner Beschreibung der T. lanceolata 
eines »kleinen trichterförmigen Bandwurms, wie bei denEnten«, dessen 
Abbildung?) ganz gut auf die T. setigera passt, bis auf den etwas 
langen dünnen Vorderkörper, der an die T. sinuosa denken lässt. 

Als Wohnthier wird nur die Hausgans (Anas anser dom.) an- 
gegeben. 

Ueber die Länge, die das Thier erreicht, bin ich nicht im Stande, 
selbständige Angaben zu machen, da mir nie völlig ausgewachsene 
Exemplare zu Gesicht gekommen sind. Zeper giebt die grösste Länge 
gleich 8 Zoll (ungefähr 200 Mm.) an. Ruporrur’) behauptet es könne 
diese Taenie bis 3 Fuss (circa I Mm.) lang werden. Es fragt sich jedoch 
ob hier nicht eine Verwechselung, vielleicht mit der T. sinuosa, vor- 
liegt. Ebenso variiren beide Autoren in der Angabe der Breite der 
hinteren Glieder: nach Zeper beträgt sie 11/,) (3,5 Mm.), nach Ru- 
poLpui 2—3’" (6—7 Mm.). Ich habe nur Glieder gesehen, die 11/, Mm. 
maassen. — Die Zahl der die Kette zusammensetzenden Glieder kann 
ich aus denselben Gründen nur annähernd schätzen: sie wird wahr- 
scheinlich 200—-220 betragen. Die grössten Exemplare deren ich hab- 
haft werden konnte, zählten deren keine 160. Die männliche Reife 
tritt mit dem 120sten Gliede (vom Kopf gerechnet) ein, die weibliche 
nach dem 445sten, reife Eier werden wohl erst im 170—180sten zu. 
suchen sein. 

_ Der Scolex ist langrüsselig mit einfachem Hakenkranz von 8 Haken 
(Taf. X. Fig. 1.). Seine Gesammtlänge beträgt ungefähr !/; Mm. (ohne 


4) Naturgesch. p. 381 u. 382. 2) a.a. O0. Tab. XXIX. F.2. 3) Entoz. hist. | 
natur. p. 128. ’ 7 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 165 


Rüssel), wovon die Hälfte etwa auf den kurzen Hals kommt. Der Kopf 
ist von dem letzteren deutlich abgesetzt. Der Variabilität seiner Gestalt 
habe ich schon gedacht. In seinem gewöhnlichen Contractionszustande 
ist diese eine hemisphärische, mit vorderer CGonvexität. Da übrigens 
die Breite des Kopfes (0,35 Mm.) die Länge (0,25 Mm.) übertrifft, so 
stellt dieser vielmehr das Segment einer von zwei Seiten abgeplatteten 
Kugel dar. Durch den Druck des Deckgläschens wird diese Abplattung 
noch prononeirter und so treten da, wo der grösste Durchmesser des 
Segments (der natürlich weit nach hinten an die Grenze des Halses zu 
liegen kommt), die Kreiscontour schneidet, zwei starke Ecken hervor, 
die den Kopf deutlich von dem bedeutend schmäleren Halse absetzen. 
Gewöhnlich. findet man in diese Hinterecken die Saugnäpfe hinein- 
gedrängt. Letztere sind eiförmig, vorn schmäler, hinten breiter , mit- 
unter sogar dreieckig mit abgerundeten Winkeln. Ihre Länge beträgt 
im Maximum 0,14 Mm., ihre Breite hinten 0,13, vorn dagegen oft nur 
0,06. Je nach Stellung und Lage der Saugnäpfe variirt auch die Form 
des Kopfes. Je weiter die Saugnäpfe nach aussen rücken, um so mar- 

_ kirter werden die Hinterecken des Kopfes. Ein noch stärkeres Promi- 
niren der Saugnäpfe lässt auch am Vorderkopfe Ecken hervortreten. 
Ist der Rüssel dabei eingezogen, so erscheint der Kopf viereckig. Da- 

gegen wird ein Zurücktreten der Saugnäpfe mehr oder weniger auch 
die Hinterecken abrunden, was natürlich auf Kosten der Hemisphäricität 
des Kopfes geschieht. Wenn dazu noch der vorderste Abschnitt des 

Halses etwas zusammengezogen ist, so wird die hemisphärische durch 

eine mehr kugelige Kopfform ersetzt. Ebenso sind auch die verschie- 

denen Contractionszustände für die Kopfgestalt entscheidend. Bei 
protrahirtem Rüssel ist sie nach vorn leicht zugespitzt, nach völliger 

Retraction desselben wird bei geringer Prominenz der Saugnäpfe der 

Scolex fast keulen- oder birnförmig. So kann man oft an ein und der- 

selben Taenie eine grosse Zahl derjenigen Kopfgestaltungen sehen, die 

ältere Autoren mit zu grosser Vorliebe als unterscheidende Merkmale 
der Arten anführen. Die Unsicherheit dieser Merkmale ist evident. 

Der lange eylinderförmige Rüssel ist in eine besondere, in der 
Axe des Kopfes gelegene Tasche zurückziehbar. Ich habe ihn meist 
ebenso lang wie den Kopf gesehen (0,26 Mm.). Seine Breite beträgt 
0,05 Mm. und nimmt nach hinten etwas ab (um 0,01 Mm.). Man 
unterscheidet deutlich den innern musculösen Theil, mit stark vor- 
herrschenden Ringfasern, von dem umhüllenden Parenchym. Ersterer 
trägt an seinem äussersten Ende den Hakenkranz, während letzteres 
sich über diesem zu einer kleinen, schwach angedrungenen conischen 
Klappe wölbt. Ich habe diesen musculösen Theil, das eigentliche 


Be 


166 Johannes Feuereisen, 


Rostellum stets keulenförmig gesehen, vorn stark angeschwollen (bis 
zu 0,056 Mm.), hinten sich verschmächtigend zu 0,016 Mm. Natürlich 
wird hinten die Dicke des Rüssels in toto hauptsächlich durch das um- 
hüllende Parenchym gebildet, während dieses vorn zu einer kaum 
messbaren Lage zusammenschmilzt. Die deutliche Runzelung des 
musculösen Stückes lässt übrigens voraussetzen, dass der Rüssel ganz 
bedeutend, vielleicht um das Doppelte verlängert werden kann, zu 
einem wahrscheinlich ganz gleichmässig cylindrischen, dünnen Ge- 
bilde!). Selbstverständlich werden die verschiedenen CGontraetions- 
zustände des Rostellum denselben bald hier, bald da angeschwollen, 
ja mitunter völlig perlschnurförmig erscheinen lassen. In seine Tasche 
zurückgezogen ist es oval oder eiförmig. Bei seiner Retraction wird 
das umhüllende Parenchym (das continuirlich in das Gewebe des Kopfes 
übergeht) nachgezogen und handschuhfingerförmig eingestülpt. Selten 
findet man dasselbe völlig eingezogen, meist bleibt ein kurzes cylin- 
drisches Stück hervorstehend — das Knötchen älterer Autoren (GözE), 
das sie meist den Taenien vindicirten, denen sie irrthümlich einen 
Rüssel absprachen ?). Man kann sich somit den Kopf als vorn in einem 
kleinen Zipfel fortgesetzt denken, der, von äusserster Dehnbarkeit am 
kräftigsten mit dem Rostellum an dessen Spitze zusammenhängt, und 
so von demselben bald ein-, bald ausgestülpt wird. 

Eine eigenthümliche Bildung zeigt der Hakenkranz. Die etwas 
nach innen gerichteten vorderen Wurzelfortsätze der Haken stossen in 
der Mitte rosettenförmig zusammen, sich zu einer gemeinschaftlichen 
Spitze vereinigend, die das Endstück des Rostellum krönt und von 
jener oben erwähnten Parenchymkappe überwölbt wird. Die Haken 
maassen 0,06 Mm. Die (Taf. X. Fig. 2.) kräftige, an der Basis breite 
Kralle ist fast gleich lang. Die Wurzelfortsätze sind kurz, der vordere, 
zugleich längere, wie schon erwähnt, nach innen gerichtet. Die Ent- 
fernung ihrer äussersten Spitzen beträgt 0,024. Die zwischen beiden 
liegende Basis des Hakens ist leicht geschwungen. Ihre CGoncavität, 
durch den vorderen Wurzelfortsatz vergrössert, schmiegt sich der Gon- 
vexität des Rostellumendes an, wodurch das Zusammentreffen der vor- 
deren Fortsätze begreiflich wird. Die Dicke der Haken (an der Basis) 
maass ich, bei zufällig günstiger Lage eines derselben, 0,0049 Mm. 

Sehr schön liessen sich am Kopfe die Gefässe beobachten. Man 
sieht sie in der Vierzahl aus dem Halse in den Kopf treten, bis zur 


4) Ich verweise hier auf PAsEnstecHer’s Abbildung des Rüssels der T. micro- 
soma. Diese Zeitschr. IX. Band. Tab. XXI. u 

2) An Exemplaren, denen die Haken ausgefallen sind ist das Rostellum leicht | 
zu übersehen. 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 167 


halben Höhe der Saugnäpfe verlaufen und da durch Anastomosen einen 
Gefässring um die Rüsselscheide bilden. Nach hinten konnte ich sie 
nie weit verfolgen: die Klarheit meiner Bilder hatte ich der Intensität 
zu verdanken, mit der sich die Gefässe mit karminsaurem Ammoniak 
färben lassen. Leider sind sie nur im frischen Zustande zu beobachten, 
nach wenigen Tagen war auch in den besterhaltenen Präparaten keine 
Spur von ihnen zu sehen. 

Was die Glieder anbetrifftt, so haben diese das Vorwalten der 
Breitendimension mit den meisten übrigen Taenioiden gemein. Die 
grösste Länge (0,21 Mm.) erreicht das quadratische Schlussglied, wäh- 


‚rend die vordersten 5mal so breit als lang, nur als grobe Querstreifung 


erscheinen. Die mittleren und hinteren, geschlechtlich entwickelten 
Glieder sind 3mal so breit als lang und zeigen die charakteristische 
Trichterform. Die Zunahme der Breite nach hinten wird durch die 
starke Entwickelung der Hinterränder hervorgebracht, die gewulstet 
und verdickt sind. Eine weitere Folge davon ist das nicht unbedeu- 
tende Vorspringen der Hinterecken, das besonders auffallend für die 
dem Porus genitalis entgegengesetzte ist. Doch nicht nur die Breite, 
auch die Dicke der Glieder nimmt von vorn nach hinten zu: sie er- 
reicht 0,25 Mm., wie ich sie an Querschnitten gemessen habe. 

Von Gefässen habe ich in den vordersten Gliedern nur Spuren 
getroffen. Mit der Entwickelung der Trichterform der hinteren Glieder 
verschwinden auch diese Spuren. 

Kalkkörperchen habe ich im Kopfe nicht gesehen, im Halse ver- 
einzelt. Ihre Einlagerung in das Gewebe der Rindenschicht beginnt in 
den ersten Gliedern und nimmt von vorn nach hinten zu. Eigen- 
thümlich ist ihre Vertheilung in den einzelnen Gliedern. Im vorderen 
Gliedabschnitte nur sparsam enthalten, sind sie in dem hinteren sehr 
dicht gelagert, dadurch eine Undurchsichtigkeit erzielend, die der 
Untersuchung der daselbst liegenden Organe äusserst hinderlich ist. 
Jene Eigenthümlichkeit dürfte übrigens leicht eine scheinbare und nur 
die Folge der grösseren Dicke der Rindenschicht im hinteren Körper- 
theil sein. Im Uebrigen bieten die Kalkkörperchen die schon bekannten 
Verhältnisse dar. Dte Messungen der grössten ergaben bei 0,0099 — 
0,0132 Mm. Länge 0,0082—0,0099 Mm. Breite. 

Die Entwickelung der Geschlechtsorgane beginnt mit der Entfal- 
tung der Triehterform der Glieder. Die im vorderen Abschnitte liegen- 
den Organe, die stark entwickelten Samenblasen, sind selbst dem 
unbewaffneten Auge wahrnehmbar und erscheinen bei auffallendem 
Lichte als weisse, bei durchfallendem Lichte als dunkle Flecken. Die 
Aufeinanderfolge dieser Flecken in den einzelnen Gliedern erzeugt 


—. 


168 Johannes Feuereisen, 


einen mittleren unterbrochenen oder gezackten Streifen oder eine 
Binde. Rn 

Die unilateralen Geschlechtsöffnungen sind überall deutliche, 
scharf auf dem Seitenrande liegende Querspalten, mit abstehenden, 
leicht gewulsteten Rändern. Da die dem Porus genitalis entgegen- 
gesetzte Hinterecke eines Gliedes stärker vorspringt als die derselben 
Seite, so lässt sich die Lage der Geschlechtsöffnungen schon mit blossem 
Auge leicht bestimmen: sie wird dem stärker gezackten Seitenrande 
der Kette gegenüber gesetzt sein. 

Der Geschlechtsapparat der Taenien entwickelt sich in seinen bei- 
den Theilen, dem männlichen und weiblichen, bekanntlich in der 
Reihenfolge, dass die männlichen Organe zuerst, die weiblichen später 
auftreten. Recht auffallend tritt dies Verhältniss bei dieser Taenie zu 
Tage. Hier existirt eine ziemlich lange Reihe von Gliedern, die fast 
ausschliesslich männlich sind: ausser der schon sehr früh erscheinenden 
Vagina, ist in denselben keine Spur weiblicher Geschlechtsorgane 
wahrzunehmen. | 

In jungen männlichen Gliedern (Taf. X. Fig. 10.) lässt sich Lage 
und Zusammenhang der männlichen Organe am vorzüglichsten über- 
sehen, obgleich letztere ihre volle Entwickelung erst in älteren Gliedern 
erreichen, in denen auch Theile des weiblichen Apparates deutlich 
hervortreten. In der Nähe des Vorderrandes und parallel demselben 
sieht man einen Canal quer durch das Glied ziehen, um am Seiten- 
rande, aber in einiger Entfernung von demselben, d. h. von der Ge- 
schlechtsöffnung (Porus genitalis) mit einer kleinen knopfförmigen An- 
schwellung aufzuhören (Fig. 10 d.), während das Medialende etwas 
jenseits der Mittellinie sich zu einer recht beträchtlichen Blase (Fig. 


10 a.) erweitert. Innerhalb der Contouren jenes ziemlich weiten Canals 


nimmt man einen zweiten, sehr feinen und sehr scharf begrenzten Canal 
wahr, den man bis in die Blase hinein und ein Stück weit in derselben 
verfolgen kann. Ausser dieser sehr in die Augen fallenden, an Carmin- 
präparaten sehr dunkel tingirten Blase, sieht man hinter derselben, 


oft auch durch sie verdeckt, einen zweiten Schlauch von hellerer Fär- 


bung {Fig. i0 e.). Eine nähere Prüfung lehrt, dass das eine Ende des 
letzteren durch einen dünnen Canal mit der vorderen Blase im Zu- 


sammenhange steht, während von dem anderen Ende ein sehr feiner, 
nur schwer wahrzunehmender Canal entspringt, der bald nach hinten | 


umbiegt, um sich da zu verlieren. 
Diese Organe liegen im vorderen schmalen Abschnitte des Gliedes. 


Ihre Deutung ist, wenn man die Analogie mit anderen Taenien berück- | 
sichtigt, nicht eben schwer. Jene vordere in einen bis zum Porus | 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. Ä 169 


genitalis reichenden Ganal sich fortsetzende Blase, kann offenbar nur 
der den Penis umschliessende Cirrusbeutel sein. Dass es das Vas 
deferens ist, das sein anderes Ende durchbohrt , und dass dieses Vas 
deferens vorher eine Anschwellung, eine Samenblase bildet, liegt auf 
der Hand. Ein genaueres Studium dieser Organe bestätigt vollkommen 
jene auf den ersten Blick sich erzeugenden Vorstellungen. 

In dem hinteren breiten Theile des Gliedes lassen sich nicht min- 
der deutlich drei rundliche oder ovale, jedoch unregelmässig begrenzte 
Körper (Fig. 10 c, c, c.) wahrnehmen. Der mittlere liegt etwas mehr 
nach hinten als die beiden seitlichen, ihre Stellung zu einander ent- 
spricht somit den Winkeln eines sehr flachen Dreiecks. An ihrer Ober- 


‚Näche bemerkt man öfter, besonders nach Behandlung mit Essig- 


säure, einzelne unregelmässige Runzeln, die wohl auch der Ausdruck 
eines gelappten Baues sein könnte. Ihre. Textur schien mir eine zellige 
zu sein. Doch liess sie sich mit Bestimmtheit durch die Körperdecken 
hindurch nicht erkennen. Quer- oder Längsschnitte an der so kleinen 
Taenie zu machen erwies sich dagegen als eine Unmöglichkeit. Trotz- 
dem nehme ich nicht Anstand diese Gebilde für Hoden zu erklären. 
Es veranlasst mich zu dieser Deutung das so frühe Erscheinen der- 
selben, das mit der fast gleichzeitigen Anlage von Penis und Cirrus- 
beutel, die ersten Spuren einer Organisation bildet. 

In nächster Nähe dieser als Hoden gedeuteten Organe habe ich 
öfter kleine feine Canälchen bemerkt, unzweifelhaft die Ausführungs- 
gänge der Hoden. Es gelang mir auch das Vas deferens im Zusammen- 
hange mit den Hoden zu beobachten, und zwar an einem Gliede, das 
seine hintere Fläche zur Ansicht darbot, dessen Lage somit einen Quer- 
schnitt ersetzte. Es erwies sich das Vas deferens als ein äusserst 
feiner, daher schwer wahrnehmbarer Canal. Von den Hoden aus- 
gehend, ‘welcher dem die Geschlechtsöffnung tragenden Seitenrande 
zunächst liegt, zieht dieser Canal, das Vas deferens quer durch das 
Glied und erhält von jedem der beiden anderen Hoden einen Zweig- 


_ canal (vgl. Taf. X. Fig. 11.). Am entgegengesetzten Ende angelangt, 


biegt es nach vorn um. Durch die stark gewulsteten Hinterränder des 
Gliedes verdeckt, liess es sich weiterhin nicht verfolgen. Die einge- 
schlagene Richtung wies jedoch auf die hintere Samenblase hin, in 
deren Nähe ich auch wirklich Bruchstückchen eines feinen Canals auf- 
tauchen sah, ohne aber einen Zusammenhang mit der Blase wahr- 
nehmen zu können. Doch ist mir dieser Zusammenhang unzweifelhaft, 
da ich an anderer Präparaten das Vas deferens von jener ersten, von 


a ihm gebildeten Anschwellung an bis weit nach hinten, in die Nähe der 
-) Hoden verfolgen konnte. Es gelang mir dieses auch in jungen Gliedern, 


170 Johannes Feuereisen, 


in denen ausser den Hoden hinten noch keine Organe entwickelt 
waren. vw 
Das ist das Wenige, was sich über die männlichen keimbereiten- 
den Organe und deren Ausführungsgänge sagen lässt. Erfolgreicher 
ist das Studium der übrigen Theile des ausführenden Apparates und 
der Begattungswerkzeuge. ra 

Wie schon oben bemerkt wurde, liegen diese Organe ganz im 
vordern, schmächtigen Abschnitte des Gliedes, der sich durch eine be- 
deutend geringere Dicke der Rindenschicht, wie durch Armuth an 
Kalkkörperchen auszeichnet, daher der Untersuchung weniger Schwie- 
rigkeiten bereitet als der hintere Theil. Es ist auch schon oben erwähnt 
worden, dass das bis dahin sehr feine schlängelnd verlaufende Vas 
deferens sich hinter dem Cirrusbeutel zu einem breiten länglichen 
' Schlauche erweitert, der, anfangs kleiner als der Cirrusbeutel, in 
seiner vollen Entwickelung (in androgynen Gliedern) denselben mit- 
unter ziemlich beträchtlich an Grösse übertrifft (Fig. 11 e.). Uebrigens 
ist die Grösse hier ebensowenig constant, als die Gestalt der Blase. Es 
wechseln vielmehr beide je nach der grösseren oder geringeren Menge 
des Inhalts. Strotzend erfüllt gleicht die Blase einem länglichen Sacke 
mit bauchig aufgetriebenen Enden, zu dem sich der ein- und der aus- 
führende Canal wie dünne Zipfel verhalten (Fig. 41 e.), während im 
gewöhnlichen Zustande die grösste Breite dem medialen, das Vas 
deferens aufnehmenden Ende zukommt, das laterale Stück dagegen 
sich ganz allmählich zu einem Canale verdünnt, der schlingen- 
förmig umbiegt und, zu einer feinen Spitze ausgezogen, in den 
Cirrusbeutel einmündet. Eine musculöse Beschaffenheit der Wan- 
dungen lässt sich als wahrscheinlich voraussetzen , bei stärkerer Ver- 
grösserung wirklich wahrnehmen, durch Behandlung mit Essigsäure 
unzweifelhaft nachweisen. Sie erscheint als deutliche unregelmässige 
Längsstreifung. Es gehen diese Wandungen ganz continuirlich in die 
des Vas deferens, sowohl des ein- als austretenden, über. Die Blase 
ist also im eigentlichen Sinne des Wortes nur eine Erweiterung des- 
selben. Anders verhält sich die dicht am vorderen Rande des Gliedes 
liegende Blase, die ich vorhin als Cirrusbeutel bezeichnete (Fig. 10 u. 
Al a.). Sie ist länglich oval, die Längsaxe quer gelagert, somit dem | 
vorderen Gliedrande parallel. Ihre Gestalt nähert sich der Eiform. | 
Der grösste Breitendurchmesser durchschneidet somit nicht den Mittel- | 
punct der Blase, sondern liegt ihrem stumpfen Ende näher. Es befindet | 
sich letzteres in nur geringer Entfernung vom Seitenrande des Gliedes, | 
demjenigen welcher der Geschlechtsöffnung entgegengesetzt ist. Der | 
vordere Rand zeigt eine stärkere Convexität als der hintere, so dass die 


Ps 


u 


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Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 171 


Blase nach vorn etwas ausgebaucht erscheint. Das spitzere Ende geht 
continuirlich in einen bis zur Geschlechtsöffnung reichenden Canal 
über. Es ist schon erwähnt worden, dass dieses canalförmige Stück 
des Cirrusbeutels innerhalb seiner Wandungen den Penis birgt; wäh- 
rend das mediale Endstück des letzteren in dem blasenförmigen Haupt- 
theile des Beutels enthalten ist. Es umschliesst dieser weite Theil des 
Cirrusbeutels aber ausserdem noch ein anderes Gebilde, eine zweite 
innere (Fig. k.) Blase. Die beträchtliche Dieke, so wie musculöse Be- 
schaffenheit der Wandungen verleihen letzterer eine gelbliche Färbung 
und lassen sie an Garminpräparaten viel dunkler tingirt erscheinen, 


"als die schon oben beschriebene Samenblase. Auch ihre Musculatur 


zeigt sich beträchtlicher entwickelt. Ich konnte nur die äusseren Längs- 
fasern sehen, die nach Behandlung mit Essigsäure besonders deutlich 
werden, schreibe ihr aber aus anderen Gründen auch eine Schicht, 
wahrscheinlich eine innere, Ringfasern zu. Da sie den Wandungen 
des sie umgebenden Beutels dicht anliegt, so hat sie Form und Lage- 
verhältnisse mit demselben gemein. Auch die Dimensionen sind fast 
dieselben, bei einer Länge des Cirrusbeutels von 0,39 Mm. ist die der 
Samenblase 0,25, die Breite des ersteren 0,08, die Breite des letzteren 


0,07 Mm. Es ist die Selbständigkeit der innern Blase überhaupt 


durchaus nicht in die Augen fallend. Nur an den beiden Enden, wo 
ihre Wandungen von denen des Cirrusbeutels meist etwas abstehen, 
überzeugt man sich von derselben. Das spitze Ende verjüngt sich 
nämlich nicht gleichzeitig mit dem Cirrusbeutel, sondern etwas früher, 
und während dieser sich zum Canal verlängert, zieht sich jenes in 
einen Zipiel aus, der sich in jenen Canal hineinschlägt (Fig. 4 b.). Es 
liegt an dieser Stelle die Samenblase der vorderen Wand des Beutels 
mehr an, als der hinteren, wodurch zwischen ihr und der hinteren 
Wana des Beutels ein Raum entsteht, der zum Theil von dem herein- 
tretenden Penis (Fig. 4 c.) ausgefüllt wird. Das dickere Ende der 
Samenblase ist die Eintrittsstelle des Vas deferens. Es erscheint mehr 


', abgestumpft als dasselbe Ende der äusseren Blase, wodurch es von 


derselben etwas zurücktritt. In solchem Falle kann man deutlich das 
Vas deferens den Cirrusbeutel durchbohren und in die innere Blase 
eintreten sehen. Es fungirt diese letztere somit als eine zweite, und 
zwar viel kräftiger und selbständiger entwickelte Samenblase. Wäh- 
rend die erste Anschwellung des Vas deferens die untergeordnete Be- 
deutung eines Reservoirs hat, zur Aufnahme grösserer Mengen von 
Samenmasse bestimmt, womit auch das bedeutende Dilatationsvermögen 
und der häufige Wechsel in Grösse und Gestalt übereinstimmen, dient 
die vordere Samenblase wichtigeren physiologischen Zwecken in selbst- 


172 Johannes Feuereisen, 


thätigerer Weise — der Samenejaculation. Es entspricht diesem Zwecke 
die stärkere Musculatur und beträchtlichere Dicke der Wandungen, 


Eigenschaften, die zugleich ihre grössere Gonstanz in der Form wahren. 
Der gefällte Zustand bedingt hier höchstens eine Zunahme der Breiten- 
dimension mit grösserer Abrundung (der Gestalt, während eine Ah- 
nahme des Inhalts sich durch eine schmächtigere, länglichere Form 
und leichte Concavität des hinteren Randes verräth. — Dass auch die 
hintere (erste) Samenblase mitunter eine gewisse Activität entwickelt, 
nämlich die Fortbewegung des Samens, dürfte selbstverständlich sein. 

Noch sind einige Worte über den canalförmigen Abschnitt des 
Cirrusbeutels und sein Verhältniss zum Penis zu sagen. Es ist ersterer 
ein Canal von 0,016 Mm. Breite und wenigstens 0,39 Mm. Länge. Es 
besitzt derselbe einen Guticularüberzug, der an dem lateralen Ab- 


schnitte ein Stachelkleid trägt (Fig. 5 u. 6.) und sich auch auf den. 


blasenförmigen Theil des Beutels zu erstrecken scheint. Nach Behand- 
lung mit Essigsäure treten in den tieferen Schichten seiner Wandungen 
musculöse Elemente hervor, deren Anordnung ich aber nicht übersehen 
konnte. Eine deutlich begrenzte innere Höhlung lässt sich nicht wahr- 
nehmen. Vielmehr scheint die durch die Cuticula gebildete Röhre von 
einem ziemlich lose verbundenen Parenchym ausgekleidet oder auch 
ausgefüllt zu werden, das durch den, in dasselbe gelagerten Penis bald 
hier, bald da auseinander gedrängt wird, so dass man letzteren bald 
in der Achse verlaufen, bald dicht unter der Cuticularbekleidung liegen 
sieht. Es zeigt der Penis eine gewisse Selbständigkeit dem ihn um- 
schliessenden Canale gegenüber. Er folgt nicht genau all dessen Win- 
dungen und Krümmungen, sondern schlägt den, innerhalb seiner 


Wandungen, möglichst kürzesten Weg ein. Wenn daher der äussere 


Canal in wellenförmigen oder schlängelnden Windungen dahinzieht, 
bildet der Penis, den Innenraum von einer Wandung zur andern durch- 
setzend, nur eine mässig geschwungene Linie. Nur den grösseren 
Krümmungen und Schlingungen,, die mitunter der Ganal macht, muss 


er sich anschliessen. Es spricht dieses Verhalten für eine bedeutend 


starrere Beschaffenheit seiner Wandungen, die in der anatomischen 
Eigenthümlichkeit derselben ihre Erklärung findet. Es erscheint nämlich 


der Penis als ein dünner, sehr scharf markirter Ganal von 0,0033 Mm. 


Breite, dessen Wandungen, trotz ihrer Feinheit an gehörig durchsich- 
tigen Stellen sich als doppelt contourirte Linien wahrnehmen lassen, 
deutlich einen inneren Canalraum begrenzend. Sie besitzen also mit- 
hin eine gewisse Dicke die im Verhältniss zur Dünne des Canals nicht 
unbeträchtlich erscheint. Die so scharfe Contourirung sowohl, als das 
Stachelkleid, . das er an seinem äusseren Abschnitte trägt, lassen in 


* 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 173 


dem Penis ein Guticulargebilde erkennen; das äusserste Ende des Vas 
deferens wäre gewissermaassen als in ein, letzterem als Ueberzug 
dienendes Cuticularröhrchen gesteckt, zu betrachten. 

Bemerkenswerth ist das Verhalten des Anfang- und des End- 
stückes des Penis. Ersteres liegt, wie schon erwähnt wurde, in dem 
die Samenblase umfassenden Theile des Cirrusbeutels, zwischen den 
Wandungen beider. Es reicht meist über die Mitte der Samenblase 
hinaus (Fig. 4 d.), oft bis dieht an dessen stumpfes Ende, um, allem 
Anscheine nach, plötzlich wie abgeschnitten zu enden. Das Ver- 
halten des Penis zur Samenblase war mir daher lange räthselhaft, bis 
es mir endlich gelang jenes scheinbare Ende des Penis sich in ein 
dünnwandiges Röhrchen fortsetzen zu sehen, das, rasch sich zu einem 
äusserst feinen, nur einfach contourirten Canälchen verschmächtigend, 
sehr bald umbiegt und die Richtung nach dem spitzen Ende der Samen- 
blase hin einschlägt!). Dies Ende ist als in einen Zipfel ausgezogen 
seschildert worden, der mehr oder weniger in den canalförmigen Theil 
des Cirrusbeutels hineinragt. Diesen Zipfel glaube ich nun (prägnant 
waren die Bilder nicht) schlingenförmig umbiegen gesehen zu haben, 
um, alsbald zu den Dimensionen eines ebenfalls nur einfach contourirten 
Canälchens herabgesetzt, wie es schien, zur Samenblase zurück zu 
laufen. Es liegt nahe die beiden einander so ähnlichen Canälchen, 
deren verlängerte Richtungen sich begegnen müssen, sich als in con- 
tinuirlichem Zusammenhange stehend zu denken, d. h. als Theile, An- 
fang und Ende, eines und desselben Ganals, eines Verbindungsstücks 
zwischen Penis und Samenblase. Wahrnehmen liess sich solcher Zu- 
sammenhang nirgends und auch die beiden Canälchen konnten nur 
eine kurze Strecke weit verfolgt werden. Es würde derselbe aber die 
‚anatomischen und physiologischen, sonst ganz unverständlichen, Be- 
ziehungen des. Penis zur Samenblase genügend erklären. Es würde 

' demnach aus jenem zipfelförmigen Ende der Samenblase wiederum 
das Vas deferens, zu seinen früheren Dimensionen reducirt, hervor- 
| gehen, in den weiten Theil des Cirrusbeutels zurücklaufen, sich gleich- 
ı zeitig erweiternd, eine zweite Schlinge bilden und, einen derben 
' Cuticularüberzug Bhlkend; sich zum Penis gestalten. Deu man sich 
\ den Penis weit Haar ekilt‘ so wird das Vas deferens in den canal- 
‚ förmigen Theil des Cirrusbeutels nachgezogen, es wird sich strecken 
‚ und mit Penis und Samenblase mehr oder weniger in eine continuir- 
liche Linie zu liegen kommen. Wird der Penis wieder zurückgezogen, 


| 
! 
| 


| 4) Eine ähnliche Bildung habe ich bei der Taenia lanceolata beobachtet, nur 
I | dass sie hier, wo der Penis von einer ganz beträchtlichen Dicke zu einem ebenfalls 


nur einfach contourirten Canälchen herabsinkt, weit mehr in die Augen fallend ist. 


nn 


174 Johannes Fenereisen, 2 


so muss das Vas deferens sich natürlich in jene oben erwähnten 
Schlingen legen, vielleicht mehrfache sich dicht der Samenblase an- 
schmiegende Windungen!) bilden. Je mehr der Penis in den Cirrus- 
beutel zurückgezogen wird, um so mehr wird ihm das Vas deferens, 
resp. der Endzipfel der Samenblase in den erweiterten Theil des 
Beutels nachfolgen müssen, während im entgegengesetzten Falle jener 
Zipfel vielleicht eine grössere Strecke weit in den canalförmig ver- 
schmächtigten Abschnitt hinein ragen kann. Auf letzteren Fall wäre 
dann auch der Canal zu beziehen, den ich in jenem schmalen Theile 
des Cirrusbeutels mitunter neben dem Penis zu sehen glaubte, der, von 
beträchtlicherer Weite als letzterer, auch wesentlich anders beschaffene, 
vorherrschend musculöse Wandungen zu besitzen schien, und den ich 
für den canalförmig verlängerten Endzipfel der Samenblase zu halten 
geneigt bin, oder auch, wenn man will, für den erweiterten Anfangs- 
theil des aus demselben entspringenden Vas deferens. 

Eigenthümlich erscheint die Bildung der Endanschwellung des 
Penis (Fig. 5 u. 6.). Sie ist 0,05 Mm. lang?), von gelblicher, mitunter 
fast bräunlicher Färbung und zeigt ein starkes Lichtbrechungsvermögen. 
Ihre Gestalt ist kolben- oder vielmehr kegelförmig mit abgeschnitiener | 
Spitze, da sie sich nach aussen hin etwas verschmächtigt. Die Basis | 
des kleinen Kegels bildet ein sehr scharf markirter Ring von 0,023 — | 
0,033 Min. Breite, durch welchen die Anschwellung von dem übrigen 
Canale abgesetzt wird. Eine genauere Untersuchung lehrt, dass sowohl " 
jener Ring, als das ganze kleine, kegelförmige Gebilde nicht dem Penis, 
sondern dem Cirrusbeutel angehört. Es ist dasselbe eine einfache Er- ” 
weiterung des Endstücks des den Penis umschliessenden Ganals, mit 7 
etwas verdicktem Guticularüberzuge (daher das stärkere Liehtbrechungs- 
vermögen), der hier auch bald vereinzelte, bald sehr dicht stehende 
Häkchen und Stacheln trägt. Jener Ring : als eine stärkere, 
leistenförmige Verdickung der Cuticula, besetzt mit einem Kranz von 
Häkchen, von beträchtlicherer Grösse als die über die ganze An-| 
schwellung vertheilten. Form und Gestalt dieser Häkchen (Fig. 7.) 
lässt sich bei 300maliger Vergrösserung recht gut annähernd erkennen. 
Es sind kleine, wie es scheint, flache, jedoch scharf zugespitzte Plätt-' 
chen von Pyramidenform und etwa 0,0066 Mm. Länge, mit breiter‘ 


4) Oefter fielen mir an der Samenblase dunkle, mitunter gewundene Streifen! 
auf, die unregelmässig kreuz und quer ziehend, sich durch Richtung und grössere| 
Breite von der Längsfaserung der Blase unterschieden, die aber doch zu undeutlie | 
und zusammonhanglos waren, als dass ich sie ohne Weiteres für jene Windunge | 
des Samenganges hätte erklären können. 

2) An einzelnen Individuen erreicht die Länge übrigens 0,09 Mm. 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 175 


Basis und leicht gebogener Spitze. Die Basis, 0,0049 Mm. breit, zeigt 
in der Mitte einen kleinen Ausschnitt, so dass ihre beiden Ecken in 
zwei kleine Würzelchen ausgezogen erscheinen, die zur Befestigung der 
Häkchen dienen. Die Stellung der letzteren ist natürlich der Art, dass 
sie mit ihren Spitzen nach innen sehen. Der Penis tritt durch diesen 
Hakenkranz hindurch, um gleichzeitig mit dem ihn umschliessenden 
Canale zu enden. Kurz vorher jedoch erweitert er sich, und zwar 
nicht unbeträchtlich, um mehr als das Doppelte seiner früheren Breite. 
Diese Erweiterung zeichnet sich durch etwas verdickte Wandungen 
und einen ziemlich dichten Stachelbesatz aus, der auf dem inneren 
schmalen Abschnitte des Penis sich nur ein sehr kurzes Stück weit 
verfolgen lässt. Die äussersten Endränder des Penis erscheinen wie- 
derum etwas trichterförmig ausgeweitet. Da die terminalen Ränder 
des umgebenden Canals andererseits etwas einander genähert sind, so 
scheinen, von der Seite gesehen, die Wandungen des letzteren in die 
des Penis continuirlich überzugehen. Die Ansicht von oben überzeugt 
bald von dem Irrthümlichen solcher Auffassung. Sie bietet, wie es 
etwa auch ein Querschnitt durch das Organ thun würde, dasselbe als 
eine durch den Hakenkranz begrenzte, rundliche Scheibe dar, mit 
deutlichem kleinen Ringe im Centrum, als Ausdruck der Penismündung 
(Fig. 5.). Der Abstand der Peniswandungen von den Endrändern des 
Cirrusbeutels ist hier augenscheinlich. Uebrigens spricht gegen solchen 
continuirlichen Zusammenhang der beiderseitigen Endränder der Um- 
stand,. dass der Penis ein eigenes Stachelkleid besitzt, welches das 
Vermögen einer selbständigen Hervorstülpung des Penis aus dem Cirrus- 
 beutel mehr als wahrscheinlich macht. Dass das verhältnissmässig so ‘ 
 formidabel bewaffnete Endstück des Cirrusbeutels auch Zwecken der 
Begattung dient, liegt auf der Hand: seine Bestimmung zur Befestigung 
"innerhalb des weiblichen Leitungsapparats, so wie als Schutz- und 


.\. kräftiges Stützorgan für den dünnen Penis, ist nicht schwer zu er- 


kennen. 

Was die Lage jener Endanschwellung des Cirrusbeutels betrifft, 
so ist schon erwähnt worden, dass dieselbe nicht dicht am Porus geni- 
talis, sondern in einer gewissen Entfernung von letzterem sich be- 
findet, daher man weder jenen, noch den Penis aus der Geschlechts- 
öffnung heraushängen sieht. Es scheint hier somit die Einschaltung 
zwischen Geschlechtsöffnung und Penis eines neuen bis zum Porus 


 ; führenden Canals unerlässlich, wenn man nicht eine ganz ungewöhnlich 
| lange und grosse Geschlechtscloake voraussetzen will. Wirklich sieht 


man auch die kegelförmige Anschwellung in die Spitze eines trichter- 
| förmigen Schlauches (Fig. 10, 11,12.) hineinragen, dessen erweitertes 


176 Johannes Feuereisen, 


äusseres Ende in den Porus genitalis ausmündet. Es macht jedoch 
dieser Schlauch durchaus nicht den Eindruck eines selbständigen Canals 
— weder lassen sich präcis abgegrenzte Wandungen,, noch ein deut- 
licher innerer Hohlraum wahrnehmen — vielmehr scheint es nur eine 
conisch geformte Verdichtung des Körperparenchyms zu sein, in der 
man eine innere von der Cirrusbeutelanschwellung zum Porus leitende 
Höhlung nothwendiger Weise voraussetzen muss und durch eine cen- 
trale Lichtung angedeutet findet. Eine jedoch jedenfalls nur dünne 
Cuticularauskleidung jener Höhlung erscheint nicht nur möglich, son- 
dern selbst wahrscheinlich, wenn man berücksichtigt, dass die Cuticula 
bei allen Taenien sich stets mehr oder weniger weit in die Geschlechts- 
organe einstülpt. 

Dicht neben dem eben beschriebenen Gebilde liegt ein zweiter 
demselben ganz ähnlicher Schlauch, der ebenfalls trichterförmig er- 
weitert in den Porus genitalis einmündet (Fig. 10—-13 g.), kurz vorher 
aber mit dem benachbarten Schlauch verschmilzt. Sein inneres Ende 
reicht weiter nach innen und erscheint mehr zugespitzt. In die Spitze 
dieses Trichters findet man den Anfangstheil eines durch scharf markirte 
Wandungen deutlich begrenzten Ganals eingelagert, der hier 0,049 Mm. 
weit ist. Es reicht dieser Canal über die Mittellinie des Gliedes hinaus, 
um da schlingenförmig umzubiegen, bis zur Mitte etwa zurückzulaufen 
und sich nach hinten zu wenden (Fig. 10 g.). Sich bis zur Schlingen- 
bildung allmählich auf 0,005 Mm. verschmächtigend, wird er weiter- 
hin zu einem dünnen, einfach contourirten, schlängelnd verlaufenden 
CGanälchen. Offenbar hat man es hier mit der Vagina zu thun. Es be- 
sitzt dieselbe somit eine Cuticularauskleidung. Sie ist quer gelagert 
wie der Peniscanal, daher demselben parallel verlaufend. Häufig kann 
man die beiden Ganäle neben einander ziehen sehen, die Vagina meist 
vor dem Penis. Ebenso häufig wird jedoch erstere durch letzteren und 
den ihn umschliessenden Canal verdeckt; namentlich ist die von dem 
Medialstück gebildete Schlinge meist von den beiden Samenblasen 
überlagert. Seltener kann man die schlauchartig erweiterten Endstücke 
der beiden keimleitenden Apparate getrennt wahrnehmen, und auch 
nur an gehörig breit gedrückten Präparaten. Während sie meist SO 
übereinander gelagert sind, dass sie nur einen einzigen Schlauch zu 
bilden scheinen, sieht man sie in diesem Falle erst in geringem Ab- 
stande (0,05Mm.) vom Porus mit einander verschmelzen. Es ist kaum | 
daran zu zweifeln, dass dadurch eine Bildung erreicht wird, die | 
Leuckarr!) als Geschlechtseloake bezeichnet. Er beschreibt sie bei den 


RE 
4) Die menschlichen Parasiten. Bd. 1..p. 263. 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. #77 


Blasenbandwürmern als »veine beutelförmige Höhle, in die der Porus 
genitalis zunächst führt«, während andererseits Vas deferens und Vagina 
in dieselbe einmünden. Bei der Taenia setigera sind es zunächst jene 
beiden Schläuche, die in die Geschlechtscloake einmünden. Da sie 
vollkommen continuirlich in diese übergehen, so möchte ich sie am 
liebsten als Ausläufer derselben betrachten, dadurch entstanden, dass 
der mediale Abschnitt der Geschlechtscloakenhöhlung durch eine 
Scheidewand in zwei Abtheilungen geschieden wird. Die Grösse der 
Genitaleloake in toto würde nach solcher Auffassung eine sehr bedeu- 
tende sein: ihre Länge (die Entfernung des Penis und der Vagina vom 
Porus) beträgt 0,2—0,3 Mm., ihre Breite an der Einmündung der keim- 
leitenden Ganäle 0,03, in der Nähe des Porus 0,09 Mm. — Die ge- 
meinschaftliche Ausmündungsöffnung (Fig. 10—13 b.) der Ge- 
schlechtsorgane — der Porus genitalis ist ein querovales Loch, dicht 
am Seitenrande gelegen. Ihre gewulsteten Ränder zeigen eine leichte 
radiäre Streifung, die ebenso gut der Ausdruck einer radiär angeord- 
neten, jedenfalls aber nur schwach entwickelten Musculatur sein kann, 
als auch einer einfachen Runzelung der Guticula. Ersteres halte ich 
für wahrscheinlicher und meine, dass die Streifung auf Rechnung von 
um den Porus herum entwickelten Ringfasern zu setzen wäre. Solche 
Ringfasern beschreibt Leuckarr bei T. solium!) und T. echinococcus?) 
und hebt die Wichtigkeit derselben für den Begattungsact hervor. 

Die oben geschilderten Organisationsverhältnisse lassen sich alle 
in der Gliederreihe wahrnehmen, die ich als die männliche bezeichne, 
(dass sie es nicht ausschliesslich ist, wird durch das gleichzeitige Vor- 

handensein der Vagina dargethan). In der nun folgenden Gliederreihe 
ist von den Hoden keine Spur mehr zu sehen. Diese sind vollständig 


- überlagert und verdeckt, und zuletzt wohl auch verdrängt, durch 


| Theile des weiblichen keimbereitenden Apparates. Ich muss übrigens 
‚ bekennen, dass es mir nicht gelungen ist, hier zu einem einigermaassen 


| editonden Resultate zu kommen. Die Undurchsichtigkeit des 


| \ Untersuchungsobjectes , beträchtlich gesteigert durch die starke Ver- 
| dickung der Rindenschicht, sowie der Mangel an reifen Proglottiden, 


E| liessen zu keiner klaren see der Verhältnisse kommen. In den 


meisten Fällen sieht man im hinteren Abschnitte des Gliedes nichts 
weiter, als eine quergelagerte dunkle Masse (Fig. 12 u. 13 i.), zu- 


| sammengesetzt aus ziemlich stark lichtbrechenden, bald rundlichen, 


‚bald eckigen Körperchen, von denen die grösseren 0,0049—0,0066 Mm. 
maassen, während die kleineren kaum messbare dünne Körner dar- 


4) a.a. 0. p. 263. 
2) a.a. O. p. 339. 


Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XVIII. Bd. 12 


178 Johannes Feuereisen, 


stellen. Der ziemlich deutliche, jene Masse begrenzende Contour, ist 
durch wenig tiefe Einschnürungen, im grössere rundliche Lappen ge- 
schnitten. Die sehr beträchtliche Entwickelung dieser Gebilde, die 
mitunter den ganzen Hinterraum ausfüllen, liess mich hierbei anfangs 
an den Uterus denken, der mit unreifen Eiern angefüllt sein mochte, 
oder auch mit einer ähnlichen Masse, wie sie Herr Professor 
Srıepa als Uterininhalt bei der T. omphalodes wahrgenommen hat). 
Berücksichtigt man jedoch, abgesehen von der dotterähnlichen Be- 
schaffenheit des Inhalts, die Reihenfolge in der Entwickelung und die 
analogen Verhältnisse bei der T. fasciata, so muss man in jenem ge- 
lappten Organe mit mehr Recht ein den Dotterstöcken entsprechendes 
Gebilde vermuthen. Ein Organ, das für den Keimstock in Anspruch 
genommen werden könnte, liess sich hier allerdings nirgends entdecken. 
An einzelnen Präparaten konnte ich jedoch wohl an der oben be- 
schriebenen dunklen Masse gewisse Theile unterscheiden: einen, in 
der Medianlinie dicht am Hinterrande des Gliedes gelegenen, ovalen 
Körper (Fig. 13 k.) von feinkörnigerer Beschaffenheit, als die beiden 
seitlichen, am Aussenrande gelappten Massen, die nach aussen sich 
ausbreitend, nach innen und vorn verschmächtigend, in der Mitte 
durch eine schmale Brücke verbunden sind (Fig. 13:.). Dieser mittlere 
Verbindungstheil verdeckt mehr oder weniger den Vorderrand des 
ovalen Körpers; die Seitenränder des letzteren werden auch häufig von 
den angrenzenden Massen überlagert, während der Hinterrand stets 
deutlich begrenzt erscheint. Es ist wahrscheinlich, dass es sich hier 
um einen unpaaren medianen Keimstock und zwei seitliche Dotterstöcke 
handelt. Die Lagerung dieser Organe erinnert auch an die Darstellung 
und Zeichnung, die Herr Professor Srırpa?) von den gleichnamigen | 
Bildungen bei der T. omphalodes giebt. Die Möglichkeit, den Keimstock 
wahrzunehmen, scheint (abgesehen von der grösseren oder geringeren 
Durchsichtigkeit des Präparats, Intensität der Färbung ete.) von dem | 
Grade der Entwickelung der Dotterstöcke abzuhängen : offenbar wird 
die volle Entfaltung der letzteren den Keimstock derart überlagern, | 
dass nur etwa sein Hinterrand sichtbar bleibt, der leicht für einen | 
Dotterstockslappen gehalten werden kann. ‘= 

Während so in dem hinteren Abschnitte der Glieder die Verhält- 
nisse als völlig neugestaltet erscheinen, sind sie im vordern sich fast | 
gleich geblieben. Die einzige hier stattgehabte Veränderung besteht im | 
dem Auftreten einer in der Mittellinie des Gliedes längs solange j 


4) Beitrag zur Kenniniss der Taenien. Archiv für Naturgesch. XX VII. Jah N 
Bd. I. p. 204. a 
2). 2.029202, TVOLHFig. 4 u. 2: 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien, 179 


Blase (Fig. 11—13 m.). In ihrem Habitus erinnert sie an die hintere 
Samenblase, nur dass ihre Musculatur eine schwächere Entwickelung 
zeigt. Form- und Lageverhältnisse, so wie Grössendimensionen sind 
ebenso und noch mehr wechselnd als bei jenef. Annähernd lässt sich 
ihre Gestalt als die eines länglichen Schlauches (mit späterer starker 
Ausbauchung in der Mitte) bezeichnen. Ihre Lage ist selten eine so 
weit nach vorn gedrängte, wie die der männlichen Samenblase (in 
welchem Falle sie auch quer gelagert, knieförmig geknickt etc. sein 
kann). Meist liegt sie hinter Penis und Vagina so weit nach hinten, 
dass ihr hinteres Ende zwischen den Lappen des Dotterstockes ver- 
| schwindet. Ein, übrigens nur schwer mit aller Schärfe wahrnehmbarer 
| Zusammenhang mit der Vagina lässt in diesem Organe eine zur Samen- 
aufnahme bestimmte Erweiterung der Vagina, ein Receptaculum 
seminis, erkennen. Ob das sich verschmächtigende hintere Ende der 
Blase wiederum in einen dünnen Canal übergeht, lässt sich nicht mit 
Gewissheit entscheiden, da es.meist von den Dotterstöcken überlagert 
ist. Wahrnehmen konnte ich einen solchen selbst dann nicht, wenn 
das Receptaculum weit nach vorn gelagert war. Die Möglichkeit eines 
so weiten Abstandes von den keimbereitenden weiblichen Organen 
lässt jedoch auf einen Zusammenhang vermittelst eines längeren Ganales 
schliessen , der durch seine Feinheit sich der Wahrnehmung entzieht. 
Diese Organisationsverhältnisse gehören einer Reihe von Gliedern 

an, die Dusarnın als androgyne bezeichnet. Ebensogut oder mit 
mehr Recht könnte man sie weibliche nennen, da von männlichen Or- 
ganen nur Theile des ausführenden Apparates vorhanden sind, die 
eigentlichen Criterien männlicher Organisation, die Hoden, dagegen 
fehlen !). Dusarvın versteht unter weiblichen Gliedern, die die Kette 
‚ beschliessende, mit Eiern trächtige Reihe. Eigentlich ist dieselbe eine 
‚ 'geschlechtslose, da sie ebensosehr der männlichen, wie der weiblichen 
‚ keimbereitenden Organe entbehrt. Der Uterus ist nur Eierbehälter, 
' der nach dem Schwunde eigentlicher weiblicher Organisation fort- 
- besteht, ebenso wie die Samenblase während der höchsten Entwicke- 
‚ kung der weiblichen keimbereitenden Organe und nach dem Unter- 
, gange der Hoden noch als Reservoirs für das Sperma fungirt. Auch 
in dieser Reihe haben die Organisationsveränderungen hauptsächlich 
\ 


A) Dusarnın, der das Receptaculum häufig als Hoden bezeichnet, mag übrigens 

‚ diese Reihe noch für eine männliche gehalten haben, und die folgende, eier- 

führende, je nachdem das Receptaculum noch vorhanden, oder schon dem Unter- 

gange anheim gefallen war, für eine androgyne oder weibliche Reihe. T. sinuosa 

IP 573. T. pistillum, scalaris, tiara, murina, p. 562—565. T. 40. D. 46.u.C.7. 
"und T. 42. A.5. 


12 * 


3 
i| 


180 Johannes Feuereisen, 


im hinteren Abschnitte der Glieder statt gefunden, während im vor- 
deren: Receptaculum und Samenblase nach wie vor existiren, und 
nur stark nach vorn gedrängt erscheinen, jedoch wahrscheinlich, wie 
bei den meisten Taenioiden, zum Schluss eine Decrescenz erleiden. Mir 
sind diese Verhältnisse von der T. fasciata her bekannt. Bei der T 
setigera habe ich den Uterus nie in vollständigen Gliederketten be- 
obachten können, sondern nur in kürzeren abgerissenen Glieder- 
strecken. Das hier von mir im Hinterraum der Glieder wahrgenommene 
gelappte Organ halte ich übrigens nur seiner Grösse halber und auch 
deshalb für den Uterus, weil ich in ihm den bei den Dotterstöcken 
gesehenen Inhalt vermisste. Jedoch konnte ich ebensowenig etwas von 
Eiern oder Embryonen entdecken und kann daher nur die Vermuthung 
aussprechen, der Uterus sei ein querer, mit zahlreichen rundlichen 
Aussackungen versehener Hohlraum, der anfangs im hinteren Abschnitte 
des Gliedes gelegen, später das letztere wahrscheinlich ganz ausfüllt. 
Die Eier werden von v. SırsoLp '), als yon drei Hüllen umschlossen, ge- 
schildert, von einer innersten,, querovalen, und zwei äussern runden. 

Zur Entwickelungsgeschichte der Taenia setigera kann ich leider 
nur Bruchstücke liefern. Der Jugendzustand des Thieres ist gänzlich 
unbekannt; zum Verfolgen der Embryonalentwickelung fehlte es an 
Material, aus welchem Grunde ich selbst die Entwickelung der Glieder 
nicht vollständig kennen lernen konnte. 

Die Hauptphasen der Proglottidenentwickelung ergeben sich schon 
aus der oben gelieferten anatomischen Schilderung: vier Reihen von 
_ Gliedern mit wesentlich verschiedener Organisation mussten da unter- 
schieden werden. Darauf, dass bei den drei letzten Gruppen die 
Hauptveränderungen in der geschlechtlichen Organisation im hinteren 
Abschnitte der Glieder vor sich gehen, ist schon hingewiesen worden: 
es ist eine successive Aufeinanderfolge der weiblichen Keimorgane auf 
die männlichen, des trächtigen Uterus auf erstere, während der äussere 
Apparat sich A alle drei Reihen hindurch behauptet und erst zum 


Schlusse degenerirt. Natürlich existiren zwischen je zwei Reihen von | 
Gliedern Zwischengruppen, welche die Charaktere beider an sich tragen. 
Was die vorderste geschlechtslose Gliederreihe anbetrifft, so ist das 
Hauptmoment der Entwickelung hier in der Entfaltung der für diese | 
Taenie charakteristischen Gliederform zu suchen. Erst mit der Aus- | 


bildung der letzteren beginnt die Geschlechtsentwickelung. 


Die ersten 40—50 Glieder erscheinen selbst bei stärkerer Vers | | 
grösserung nur in Form einer Querstreifung. Die Wachsthumserschei- | Mi 


1) a.a. O0. p. 204 u. 209. wer 7 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 181 


nungen beschränken sich hier auf die Ausdehnung in die Breite, wäh- 
rend die Länge der Glieder sich fast gleich bleibt, da sie innerhalb 50 
Glieder bloss um 0,01 Mm. zunimmt. Folgende Zahlen geben hiervon 


Zeugniss: 
Erstes Glied: Länge 0,033 Mm. ; Breite 0,132 Mm. 
46 - 0 a 20165, 
Einige der darauf folgenden Glioder| R n ® 0, Pregage: 
le 10199 
50. Glied circa: -— 0,043 - - 0,34  -— 
|- 0,052 -  - 0,37 - 


Einige der darauf folgenden on 0.06 ete. “ ii 
Aus den letzten Zahlen ist ersichtlich, dass vom 50. Gliede an die 
Längendimension rasch zunimmt. 70 Glieder hinter dem Kopf beträgt 
sie schon 0,17 Mm. und noch 10 Glieder weiter 0,25 Mm. bei einer Breite 
von 0,4—0,46Mm. Neben der Längenzunahme hat hier übrigens noch 
eine andere Veränderung stattgefunden — das Hervortreten der Hinter- 
ecken der Glieder. Es beginnt dasselbe zwischen dem 40. und 50. 
Gliede. Während hier die hinteren Ränder die vorderen um 0,05 Mm. 
etwa an Breite übertreflen, so dass eine Reihe von 10—15 Gliedern, 


ı bei der gleichzeitigen Kürze der Glieder, kammförmig gezackt erscheint, 
‚ ist dieses Plus ungefähr 80 Glieder hinter dem Kopfe schon fast auf 
' 0,1 Mm. gestiegen. Da gleichzeitig die Glieder hier ihre verhältniss- 
 mässig grösste Länge, welche die Hälfte der Breite etwa beträgt, er- 
‚ reichen, so ist die Trichterform derselben auch schon völlig ausgebildet. 
‚ Hier, zwischen dem 70. und 80. Gliede, erblickt man auch die ersten 
- Anlagen der Geschlechtsorgane, als einen vorderen grösseren und drei 
-) hintere kleinere Zellenhaufen. Die ersten Spuren innerer Organisation 
‚ lassen sich übrigens schon wenige Glieder hinter dem Kopfe nach- 
‚weisen. Wenigstens glaube ich, dass die in den vordersten Gliedern 


mitunter wahrnehmbare ee if Längsbinde auf Rechnung einer Ver- 


|  dichtung des Körpergewebes zu setzen ist; mit der Längenzunahme 


der Glieder theilt sich die anfangs einfache Zeiehanhadfine in vordere 


| und hintere Haufen ; da dadurch die dichte Aufeinanderfolge der Zellen- 


haufen, die jene rsshinde erzeugte, unterbrochen wird, so entzieht 
‚sich letztere der Wahrnehmung, bis an ihrer Statt bei noch stärkerer 


| Verdichtung die einzelnen Haufen sichtbar werden. Schon vor dem 
80. Gliede findet man somit jene Vertheilung der Entwickelungs- 


erscheinungen auf dem vorderen und hinteren Körperabschnitt. Verfolgt 
‚man diese an den hinteren kleineren Zellenhaufen, so wird man ge- 


| vs dass dieselben, in dem Maasse, wie sie an ebitsittentz gewinnen, 


| 


182 Johannes Feuereisen, 


sich auch gegen das umliegende Parenchym abgrenzen, so dass sie 
noch vor dem 400. Gliede zu drei rundlichen, deutlich contourirten 
Körperchen von 0,049 Mm. Durchmesser, den Hoden, geworden sind. 
Der vordere grössere Haufen, anfangs von ovaler Form und in der 
Medianlinie gelegen, wächst unterdessen zu einem schmalen, dunklen, 
am Vorderrande des Gliedes quer dahinziehenden Streifen aus. Das 
Wachsthum ist nach den beiden Seiten hin kein gleichmässiges: wäh- 
rend nach der einen Seite jener Streifen nur wenig über die Median- 
linie hinauswächst, dafür aber eine etwas grössere Breite conservirt, 
zieht er sich nach der anderen bedeutend in die Länge, so dass er nach 
nicht zu langer Zeit den Seitenrand des Gliedes erreicht, wo bald 
darauf eine kleine papilläre Erhebung, die Geschlechtsöffnung, sich 
zeigt. In der Nähe des 100. Gliedes kann man in jenem Streifen ein 
sehr feines Ganälchen von 0,0023 Mm. Durchmesser, den Penis, er- 
kennen. Penis, Hoden und Porus genitalis sind somit die zuerst sich 
differenzirenden Bildungen. Welchem von den beiden ersten Organen 
jedoch die Priorität der Entstehung zugeschrieben werden muss, lässt 
sich bei der T. setigera nicht entscheiden. Nach der Analogie mit der 
T. fasciata muss ich sie für die Hoden beanspruchen. 

Die Glieder, in denen die letzthin geschilderten Entwickelungs- 
vorgänge stattfinden, vom 75.— 100. zeichnen sich alle durch ihre 
verhältnissmässig geringe Breite aus, die kaum das Doppelte der Länge 
betrifft. Etwas gestreckt, gleicht die Gliederstrecke einem Rohrstengel | 
mit etwas kurzen Internodien, dessen Knoten die hervorstehenden | 
Hinterecken entsprechen. Nach dem 100. Gliede ist das Wachsthum | 
der Glieder ein kaum weniger schnelles, jedoch erhält die Breiten- 
zunahme das Uebergewicht: beim 120. Gliede beträgt die Breite (über 
1 Mm.) das Dreifache der Länge (0,35 Mm.). — Ebenso rasch schreitet I 
nun auch die Entwickelung der Geschlechtsorgane fort. Den Penis 
kann man, nur wenige Glieder nach seinem ersten Erscheinen , schon | 
in seinem ganzen Verlaufe überblicken und sein Medianende eine nicht | 
unbeträchtliche Schlinge bilden sehen. Der Cirrusbeutel ist noch nicht 
deutlich begrenzt, wohl aber hat sich der vordere schmale Streifen in 
seiner äusseren Hälfte in zwei Stränge geschieden, von denen der I 
hintere den Penis umgiebt, der vordere ein Paar Glieder weiter zu | 
einem scharf ‘contourirten Canale, der Vagina wird. In einiger Ent- 
fernung vom Porus genitalis, da wo der Penis aufhört, fliessen die bei- 
den Stränge zu einem einzigen, nach aussen erweiterten (der späteren! 
Genitalcloake) zusammen. Bald erscheint auch der Stachelring‘ der' 
Cirrusbeutelendanschwellung in einer Breite von 0,013 Mm. Der Porus 
wird zu einer deutlichen Papille mit kraterförmiger Vertiefung. Um 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 183 


das 105. Glied schon sind alle Theile des männlichen Apparates nebst 
Vagina vorhanden. Penis und Vagina sind überall deutlich geschieden 
und lassen sich sehr schön in ihrer ganzen Länge übersehen. Ersterer 
zeigt sich nun von einem Canale umgeben , sein äusserer Abschnitt ist 
bereits erweitert und mit Stacheln bekleidet. Die Vagina hat an ihrer 
Mündung eine Breite von 0,019 Mm., ist aber noch kurz und macht 
schon in der Mitte des Gliedes ihre schlingenförmige Biegung nach 
hinten. Beide sieht man in die Spitze eines trichterförmigen Schlauches 
(oder vielmehr zweier über einander liegender) münden. Jener Schlauch, 
die Genitalcloake, hat hier schon die schärfste Umgrenzung, die er 
überhaupt erhält und zeigt eine deutliche centrale Lichtung. Der 
Cirrusbeutel ist überall deutlich abgegrenzt, das Medianende, etwas 
erweitert, lässt die Samenblase erkennen. Letztere, noch nicht mit 
Sperma gefüllt, wird nur lose von den fast doppelt so weiten Wan- 
dungen des Beutels umhüllt. Ihre Breite beträgt hier nämlich 0,013 Mm., 
die des Cirrusbeutels 0,026, die des canalförmigen Stückes bereits 
0,043 Mm. (steigt später nur auf 0,016 Mm.). Die hintere Samenblase 
erscheint etwas später als schmächtiger Schlauch von 0,01 3Mm. Breite. 
Häufig lässt sich sehr schön die Einmündung des Vas deferens in die- 
selbe beobachten und letzteres noch ein Stück weit nach hinten ver- 
folgen. Zwischen dem 105. und 110. Gliede gelangen einzelne Theile 
des männlichen Apparates schon zu voller Entwickelung, so die End- 
anschwellung des Cirrusbeutels, die hier schon ihre volle Breite 
(0,026 Mm. an der Basis) und fast die ganze Länge erreicht (0,042 Mm.). 
Die Hoden vertauschen ihre frühere rundliche Gestalt gegen eine mehr 
ovale; bei sich ziemlich gleich bleibender Breite (zwischen 0,039 und 
0,049 Mm.) wächst die Länge innerhalb 5 Gliedern rasch von 0,05 auf 
0,1 Mm. Mit ihrer Ausbildung beginnt auch die Samenproduction und 
‚die Füllung der Samenblasen, die rasch an Umfang gewinnen. Die 
vordere Blase erreicht hier eine Länge von 0,23 und eine Breite von 
0,03 Mm. 

In den folgenden 10 Gliedern schreiten die Organe ihrer völligen 


Ausbildung entgegen, die mit dem 120. Gliede erreicht wird. Ent- 


sprechend der vorwiegenden Breitenzunahme der Glieder, lagern sich 
und wachsen die Organe auch in dem Querdurchmesser derselben. 


-) Die Längenzunahme des canalförmigen Stückes des Cirrusbeutels findet 


rascher statt als das gleichzeitige Breitenwachsthum des Gliedes. 
Darum sieht man einerseits seine Endanschwellung dem Porus sich 
nähern, während andererseits Penistasche und Samenblase in eine nur 
geringe Entfernung vom (dem Porus) entgegengesetzten Seitenrande des 
Gliedes gelangen. Der Penis zeigt hierbei ein ganz eigenthümliches 


184 Johannes Feuereisen, 


Verhalten. Er scheint nämlich von Anfang an in seiner ganzen Länge 
angelegt zu sein. Berücksichtigt man den Umstand, dass sein medianes 
Ende anfangs eine nicht unbeträchtliche Schlinge bildet, ferner dass 
diese Schlinge in dem Maasse verstreicht, wie der Penis sich verlängert, 
so wird es wahrscheinlich, dass diese Längenzunahme nur eine schein- 
bare oder jedenfalls nicht bedeutende und hauptsächlich der Streckung 
des Penis zuzuschreiben ist. Auch sein Breitendurchmesser wird nur 
wenig grösser (um 0,001 Mm.). Die Vagina wächst allmählich über die 
Medianlinie des Gliedes hinaus, um erst in der Region der beiden 
Samenblasen ihre Schlinge zu bilden. Die vordere Samenblase er- 
reicht bald hinter dem 110. Gliede die Länge von 0,25 Mm., eine 
Grösse, die innerhalb- gewisser Schwankungen, zwischen 0,23 und 
0,28 Mm. (selten bis 0,32 Mm.) eine von nun an constante bleibt. 
Dagegen gaben die Breitenmessungen eine fortlaufende Reihe von 
Zahlen, indem die Breite 0,033—0,098 Mm. beträgt, und von der rasch 
zunehmenden Füllung der Samenblase Zeugniss ablegt. Die hintere 
Samenblase, länger als die vordere, hält in Bezug auf die Breiten- 
zunahme mit dieser gleichen Schritt. Hinter dem 120. Gliede, wo der 
Füllungszustand der vorderen Blase seine Höhe erreicht, erlaubt die 
grössere Gapacität der hinteren eine beträchtlichere Ausdehnung: man 
findet sie häufig zu einem unförmlichen Sacke erweitert, der fast an 
allen seinen Puncten einen Breitendurchmesser von 0,1 Mm. hat. Die 
Hoden zeigen dagegen nur geringe Grössenzunahme, ihre Länge ist von 
0,1 Mm. auf 0,12—0,43 Mm., ihre Breite von 0,04 Mm. auf 0,05 und 
0,06 Mm. angewachsen. Ihre Entwickelungsreife ist in einer früheren 
Periode zu suchen und datirt vom Beginne der Samenproduction. 

Mit dem 120. Gliede findet man somit die männlichen Organe auf. 
der Höhe ihrer Entwickelung. Wenn für die männliche Reife als ein- 
ziges Criterium die Reife der Hoden, resp. der Beginn der Samen- 
production, aufgestellt wird, so muss dieselbe etwa vom 110. Gliede 
an datirt werden; erachtet man dagegen erst die volle Entwickelung 
des gesammten männlichen Apparates, hauptsächlich aber den Zeit- 
punct der Begattung als maassgebend, so ist sie nicht vor dem 120. zu | 
suchen. Zur Beurtheilung der Zeit, in welche die Begattung fällt, sind | 
in dem Füllungszustande der Samenblasen, so wie dem Erscheinen 
des Receptaculum untrügliche Merkmale gegeben. Es ist leicht er- 
sichtlich, dass der Füllung des Receptaculum die Begattung voraus- 
gehen muss und letztere wohl erst dann stattfinden wird, wenn die | 
Samenblase ihr Maximum an Sperma aufgenommen hat. Aus Obigem | 
geht aber auch hervor, dass das erste Auftreten des Receptaculum in | 
die Zeit höchster männlicher Entwickelung fällt. Bei der T. setiger& | 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 185 


kann man schon im 125. Gliede einen, anfangs undeutlich begrenzten 
Körper wahrnehmen, der nach wenigen Gliedern schon sich zu einer 
deutlichen grossen Blase von 0,08 Mm. Breite gestaltet. Die erste An- 
lage des Organs reicht wahrscheinlich noch früher hinauf, liess sich 
aber nie beobachten. 
Fast gleichzeitig (es lässt sich schwer entscheiden, ob etwas früher 
oder später) mit dem ersten Auftreten, resp. der Füllung des Recepta- 
, eulum, beginnt im hinteren Abschnitte der Glieder eine neue Reihe 
' von Entwickelungserscheinungen. Zunächst sieht man vor den Hoden 
in der Medianlinie des Gliedes eine undeutliche dunkle Masse von fein- 
‚ körniger Beschaffenheit. Erst grenzt sie sich in ihren beiden etwas: 
‚ breiteren Seitentheilen nach aussen ab; es erhalten diese eine lappige 
‚ Gontourirung; dann auch mehr nach vorn, aber weniger deutlich. In 
| dem Maasse nun, wie diese Gebilde sich seitlich und nach hinten aus- 
| breiten, schieben sich Theile derselben zwischen und über die Hoden, 
‚ letztere allmählich überlagernd. Unterdessen grenzen sich die Seiten- 
theile immer @eutlicher zu zwei nach aussen weiteren, nach innen 
schmächtigeren, gelappten Organen ab, die in der Mitte durch eine 
‚ schmälere Partie, gleichsam eine Brücke, verbunden sind. Die Körner 
‚ werden hier beträchtlich grösser und ziemlich stark lichtbrechend. 
Der mittlere Theil zeichnet sich durch seine Feinkörnigkeit und hellere 
' Färbung aus und sticht um so mehr von den seitlichen ab, je grob- 
| körniger sie werden. Bald unterscheidet man den hinteren und die 
beiden seitlichen Begrenzungsränder. Einen Schritt weiter sind Keim- 
stock und Dotterstöcke völlig ausgebildet. Die Differenzirung beider 
4 erfolgt aber viel früher, als ihre Abgrenzung von einander, lange bevor 
- ‚letztere stattfindet, kann man eine mittlere, hintere, feinkörnigere und 
B j hellere Masse von seitlichen und vorderen, grobkörnigeren und dunk- 


leren unterscheiden. 
| 
) 


Be 


Selten jedoch lassen sich diese Entwickelungsvorgänge, wie ge- 
{ schildert, verfolgen. Ich habe sie nur in einer Gliederkette beobachtet. 
‚Meist ist von den Anfängen der Entwickelung nichts zu sehen. Alles 

‚was man wahrnehmen kann, ist nur, dass sich etwas ganz unbestimmt 

Dunkles vor die Hoden lagert. In dem einen oder anderen Gliede ist 
| les ein quergelagerter länglicher schmaler Körper mit gelapptem Be- 
. |grenzungsrand , den man nur undeutlich wahrnimmt, um ihn im 
! nächsten Gliede nicht mehr zu erkennen. Dann stehn) man dunkle 
‚Massen sich dichter an die Hoden und zwischen sie lagern, so dass 
‚man bald nicht mehr unterscheiden kann, was neu gebildet worden, 


was den Hoden angehört. Zuletzt ist Aues eine dunkle körnige Masse 


. 
nn nennen 


186 Johannes Feuereisen, 


geworden, an der, ausser den rundlichen Lappen und Aussackungen 
am Rande, sich weiter keine Theile unterscheiden lassen. 

Die Entstehung der weiblichen keimbereitenden Organe fällt somit 
in die Periode männlicher Reife und zwar sieht man sie bald nach 
dem Eintreten der letzteren erfolgen. Die Entwickelung des weiblichen 
Apparates hat natürlich die Verdrängting des männlichen zur Folge. 
:Jedoch ist das Verschwinden der Hoden, wie es sehr bald durch die 
Ueberlagerung erfolgt, nicht auch das Zeichen ihres Unterganges. Ihre 
Deerescenz wird nur allmählich stattfinden, entsprechend dem auf sie 
ausgeübten Drucke. Ihr weiteres Fortbestehen wird auch dadurch 
wahrscheinlich, dass der Füllungszustand der Samenblasen,, trotz des 
stattfindenden Verbrauches an Sperma, sich noch einige Zeit auf seiner 
Maximalhöhe erhält, was jedenfalls eine Fortdauer der Samenproduction 
voraussetzt. Demnach wird auch die männliche Reife eine längere 
Dauer haben, als es auf den ersten Blick vielleicht scheinen möchte. 
Sie erstreckt sich wahrscheinlich bis zum 135. Gliede (obgleich hier 
die neben einander gelagerten männlichen und weiblichen Organe nicht 
mehr unterschieden werden können), vielleicht auch weiter noch bis 
zum 140. etwa. Die vordere Samenblase!) zeigt zwischen dem 120. 
und 135. Gliede eine zwischen 0,07 und 0,09 Mm. wechselnde Breite, 
die nach dem 135. Gliede ziemlich constant auf 0,07 Mm. stehen bleibt, 
um hinter dem 145. auf 0,04 Mm. zu fallen. 

Wann die Zeit der weiblichen Reife eintritt, vermag ich nicht mit 
Sicherheit anzugeben. Sie wird natürlich von dem Zeitpunete an zu 
datiren sein, wo die weiblichen Keimorgane ihre Maximalentwickelung 
erreicht haben, und mit dem Anfange der Eierproduction auch 
Theile des Uterus sichtbar zu werden beginnen. Alles, was sich hinter 
dem 135. Gliede von Entwickelungsvorgängen wahrnehmen lässt, be- 
schränkt sich auf eine rapide Ausbreitung der Dottermassen nach den | 
beiden Seiten hin, nach hinten und besonders nach vorn , derart, dass ' 
der ganze hintere Abschnitt des Gliedes sich füllt, einzelne Lappen | 
zwischen die Theile des ausführenden Apparates geschoben, oder in | 
die Hinterecken des Gliedes gepresst werden, oder auch die Hinterwand 
(besonders an isolirten Gliedern) hervorstülpen. Zuletzt werden die 
im Vorderabschnitte des Gliedes liegenden Organe sichtlich bedrängt: " 
Samenblasen und Penis erscheinen dicht an den Vorderrand gepresst. 
Eigenthümlich ist die Resistenz, welche die von mir als Theile der | 
Geschlechtseloake bezeichneten Schläuche ausüben. Sie werden nur | 
wenig von der Entwickelung der Dotterstöcke beengt, leisten aber EB 


4) Einen Maassstab für den Füllungsgrad der Samenblasen giebt bei a 
Länge deren Breite. } 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 187 


ihrerseits derselben einen so beträchtlichen Widerstand, dass hinter 
ihnen die Dotterstöcke zu keiner vollen Entfaltung gelangen: nach dem 
den Porus genitalis tragenden Seitenrande hin, werden sie um so 
schmäler, je breiter die Genitaleloake nach aussen wird. Es spricht 
dieses Verhalten dafür, dass um letztere herum das Körperparenchym 
in nicht unbeträchtlicher Dicke verdichtet ist. 

Die so eben beschriebene Höhe der Entwickelung tritt etwa 
zwischen dem 145.—150. Gliede ein. Die ganz colossalen Dimensionen, 
die allem Anscheine nach die Dotterstöcke erreichen, sind übrigens 
befremdend und erinnern so vielmehr an das gewöhnliche Verhalten 
des Uterus, dass ich anfangs, ohne Berücksichtigung des Zeitpunctes 
der Entwickelung, es nur mit diesem zu thun zu haben meinte. Wenn 
nun auch gewöhnlich die Ungunst der Verhältnisse es zu keiner klaren 
Anschauung über die zuletzt erwähnten Entwickelungsvorgängekommen 
lässt, so dürfte doch die Schilderung einer, allerdings vereinzelt da- 
stehenden Beobachtung vielleicht zum besseren Verständniss jener bei- 
tragen. Es betrifft letztere die Entwickelung einer Gliederkette, in der 
allein ich Keim- und Dotterstöcke habe unterscheiden können!). Das 
Wachsthum der Dotterstöcke erreicht hier seine Grenzen, nachdem 
diese etwa zwei Drittel des Hinterraumes der Glieder ausgefüllt und 
Vorder- und Seitentheile des Keimstockes überlagert haben. In Glie- 
dern, die etwa dem 145. correspondiren mögen, sieht man, während 
die Dotterstöcke ihre frühere Contourirung beibehalten, in den Seiten- 
theilen des Hinterraumes dunkle Massen auftreten von ähnlichem Inhalt 
und ähnlicher gelappter Umwandung wie die Dotterstöcke. Die Aehn- 
lichkeit ist so gross, dass man meinen sollte, es hier nur mit einzelnen 
Lappen der mittlerweile stark vergrösserten Dotterstöcke zu thun zu 
haben, deren Zusammenhang mit dem übrigen Organ sich zufällig der 
Wahrnehmung entzieht. Es fragt sich aber, ob es sich hier nicht um 
Theile eines neu hinzugekommenen Organs, des Uterus, handelt. Man 
‚hätte sich dann letzteren als einen im Hinterraume quer gelagerten 


‘ Jänglichen Schlauch zu denken, mit zahlreichen rundlichen Aus- 


sackungen versehen und mit einer moleculären Masse erfüllt, ähnlich 
dem Inhalte der Dotterstöcke. In dem gegenwärtig vorliegenden Falle 


‘wäre der mittlere Theil durch die weiblichen Keimorgane überlagert; der 


4) Das Präparat war versuchsweise einer Behandlung mit Kali unterworfen 
worden. Durch dessen Einwirkung war das Körperparenchym gelockert und die 
Intensität der Färbung (mit Carmin) besonders in den oberflächlichen Schichten 
gemildert. Wenn auch zum Studium feinerer Structurverhältnisse das Präparat 


"wenig geeignet war, so erwiesen sich doch die gröberen Organisationsverhältnisse 


. um so übersichtlicher. 


188 Johannes Feuereisen, 


nur die seitlichen Lappen erfüllende Inhalt würde nur diese sichtbar 
werden und darum von den Dotterorganen getrennt erscheinen lassen. 
Denkt man sich den ganzen Uterus mit jener moleculären Masse an- 
gefüllt, so dürften die Gontouren der Dotterstöcke sich leicht der Wahr- 
nehmung entziehen : Dotterstöcke und Uterus werden als eine zu- 
sammenhängende Masse erscheinen, wie man sie meist zu sehen 
bekommt. Es liegt auf der Hand, dass diese Frage erst entschieden 
werden kann, wenn es gelingt die Entwickelung des Uterus bis zum 
Schluss zu verfolgen. Ist meine Voraussetzung richtig, so wird die 
scheinbar so colossale Entwickelung der Dotterstöcke in ihre wahren 
Grenzen gewiesen, die Entstehung des Uterus und der Eintritt weib- 
licher Reife zwischen das 145. und 150. Glied fallen. Zur Stütze 
meiner Anschauung möchte ich noch die von Herrn Prof. Srıepa '!) 
beschriebene Uterusentwickelung der T. omphalodes Hermann an- 
führen. Es tritt hier der Uterus im Umkreise der in der Mitte liegen- 
den keimbereitenden Organe mit zahlreichen fingerförmigen Ausstül- 
pungen auf, die mit einer dem Inhalte der Dotterstöcke ähnlichen Masse 
erfüllt sind. Eine analoge Bildungsweise wird somit für die T. setigera 
sehr wahrscheinlich. Aehnlich lässt sich vielleicht die von PAGEn- 
STECHER 2) beschriebene Eniwickelung der T. microsoma ÜCRrEPLIN er- 
‚klären, die nach seiner Schilderung nicht unbeträchtlich von dem sonst 
bei den Taenioiden üblichen Modus abweicht. Die Dotterstöcke werden 
nämlich als fehlend bezeichnet; ihre Functionen übernehmen zwei zu 
heiden Seiten des Keimstockes liegende mit einer körnig-moleculären 
Masse und unreifen Eiern (?) gefüllte rundliche Organe, die PAGEn- 
STECHER Später zum Uterus auswachsen sieht und darum für zwei seit- 
liche, eine dotterähnliche Masse producirende Uterinhörner hält. Ich 
brauche kaum hinzuzufügen, dass bei dichter Ineinanderlagerung der 
Organe es oft unmöglich wird, sie von einander zu unterscheiden. 
Fasst man nun alle die oben geschilderten Einzelheiten zu einem 
Ganzen zusammen, so geht hervor, dass die geschlechtliche Entwicke- 
lung eine im Verhältniss zu anderen Taenien rasche d. h. eine geringe 
Anzahl von Gliedern beanspruchende zu nennen ist; zwischen die erste 
Bildung männlicher Organe und den Eintritt männlicher Reife fällt ein 
Zwischenraum von 20—25 Gliedern und ein ebenso grosser ist für die 
Reifung des weiblichen Geschlechtsapparates erforderlich. Bald nach 
dem Eintritte der Reife, sowohl der männlichen, wie der weiblichen, 
beginnt eine neue Reihe von Entwickelungserscheinungen, nach der 
einen die Entstehung weiblicher Organe, nach der anderen die Bildung 


PEN BIEITIVT IT. 2% 
2) Diese Zeitschr. Bd. IX. p. 523. 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 189 


des Uterus. So sind es also drei Bildungsepochen, die unterschieden 
werden müssen, denen entsprechend drei verschiedene Gruppen von 
Organen, eine die andere verdrängend, in ein und demselben Raume 
zur Entwickelung gelangen. 

Noch bleiben einige Worte zu sagen über die Wachsthumsverhält- 
nisse der Glieder nach dem Eintritte der männlichen Reife. Die 
Längenzunahme hört schon vor derselben auf, das Breitenwachsthum 
dauert noch etwa bis zum 140. Gliede fort. Die Breite erreicht hier 
etwa 1,25 Mm. , bei den Schlussgliedern nimmt sie rasch ab, so dass 
das letzte nicht breiter als lang ist. 

Ziemlich weit abwärts im Darme der Gans habe ich häufig mitten 
in den Excrementen grössere oder kürzere Gliederstrecken getroffen, 
deren Glieder gewöhnlich schon ziemlich weit in der geschlechtlichen 
Organisation fortgeschritten waren. Die hinteren derselben waren stets 
mehr oder minder in der Ablösung begriffen, die letzten hingen nur 
durch zwei schmale seitliche Stränge mit der Kette zusammen oder 
zeigten sich schon losgelöst. Eigenthümlich waren die Formen, die 
jene Glieder angenommen hatten. Die Hinterecken waren ungewöhnlich 
stark vorspringend und nach vorn gezogen, zuweilen so weit, dass die 
dem Porus entgegengesetzte Hinterecke in eine Linie mit dem Vorder- 
rand zu liegen kam und dies Glied eine völlig conische Form darbot, 
deren Basis’der die Geschlechtsöffnung tragende Seitenrand bildete. 
Die in Loslösung begriffenen Glieder waren meist ganz eigenthümlich 
in die Länge gestreckt: die Hinterecken ganz nach vorn gerichtet und 
die hinteren Ränder nach hinten gekrümmt, der vordere Gliedabschnitt 
schmal nach vorn ausgezogen, dass er sich zum hinteren, wie der Stiel 
eines Pilzes zu dessen Kappe verhielt. Die Samenblasen waren dicht 
an den Vorderrand gepresst, denselben mehr oder weniger hervor- 
- treibend, so dass der Penis unter vielfachen Windungen zum Porus 
‚ förmlich zurück laufen musste. Der hintere Abschnitt war mit einem 
gelappten Organe angefüllt, dessen beträchtlicher Umfang mich in ihm 
den Uterus vermuthen lässt. Ein dotterähnlicher Inhalt war nicht 
wahrzunehmen, ebenso wenig wie Eier oder Embryonen. Ob die Eier 

1] schon entleert en waren oder die Glieder sich auf einer jüngeren 
‚ Stufe geschlechtlicher Entwickelung befanden; ob es Regel für diese 
 Tänie ist, dass sich ganze Gliederstrecken een und getrennt von 

| \der Be lani die Ablösung der einzelnen Proglottiden erfolgt, — 
‚oder es sich hier nur um zufällig abgerissene Gliederstrecken bee 
I - will ich unentschieden lassen. 
Noch muss ich gewisser Bildungen erwähnen, die ich, wenn auch 
‚in mehr als einem Individuum getroffen, in en on. doch 


1 1 
| 


190 Johannes Feuereisen, 


wiederum vergeblich gesucht habe, und deren Bedeutung mir völlig 
räthselhaft ist. Es sind kleine, sehr zarte Gebilde, die etwa kurzen, 
matt contourirten Bänderchen gleichen und zu einem Büschel gruppirt 
erscheinen. Dieses Büschel liegt zwischen dem dicken Ende des Cirrus- 
beutels und dem Seitenrande des Gliedes. Von der Breite der Samen- 
blase ungefähr, breitet es sich nach aussen aus, während nach innen 
seine Fasern convergiren und im weiteren Verlaufe durch die Samen- 
blasen verdeckt werden. — Das Erscheinen dieser Gebilde ist an ganz 
bestimmte Entwickelungsphasen der übrigen Organe geknüpft. Sie 
treten etwas vor dem Beginne männlicher Reife auf, um mit zunehmen- 
der Entwickelung der weiblichen Keimorgane wieder zu verschwinden. 
Ob es sich hier um solide breite Fasern (musculöser Natur etwa?) han- 
delt oder um hohle Röhren (Canäle, Blinddärmchen), die, wie man aus 
der Periodicität ihrer Existenz fast schliessen möchte, in gewissen Be- 
ziehungen zum Geschlechtsapparate stehen, lässt sich schwer ent- 
scheiden. 


Taenia fasciata (Ruporran). 


Die von mir benutzte Literatur: 

Zeper, Nachir. zu Göze’s Naturg. d. Eingeweid. p. 263. Alysel- 
minthus crenatus. 

Göze, Naturg. d. Eingeweid. p. 395. T. 31. f. 14 und 15._T. 
crenata (von ZEDER citirt). | 

GMELIN, Syst. nat. p. 3075. T. crenata (von ZEDER citirt). 

Ruperreuı, Entoz. hist. natur. vol. IN. p. 139. Taen. fasciata. 

Ruvorrar, Synops. p. 157. App. p. 700. 

Dusarvın, Hist. nat. des Helm. p. 609. 

CREPLIN, Wıssm. Arch. 1846. p. 144. 

Dıesıns, Syst. helm. p. 542. n. 117. 


Ein vollständigeres Verzeichniss der Literatur giebt Diesıne. Auch " 
bei dieser Taenie sind es wiederum Zever und Ruporrrr, die mich, da | 
sie die ausführlichsten Beschreibungen enthalten , -bei der Bestimmung I 
des Thieres geleitet haben. Die von ihnen, wie von Diesine gelieferten | 
Charakteristiken beschränken sich auf die Schilderung der Kopfform # 


sehr langen Halses ist wohl zum grössten Theil auf den sehr dünnen, | | 
bei stärkerer Vergrösserung aber deutlich quergestreiften, resp. ge-/ 
gliederten Vorderkörper zu beziehen. Ye 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 191 


ZeDer identifieirt diese Taenie mit der von GözE im Buntspecht ge- 
fundenen T. erenata. Ruporrnı!) trennt beide als zwei verschiedene 
Arten. ZEDEr stützt übrigens seine Annahme hauptsächlich auf zwei, 
beiden gemeinsame Charaktere: die Längsstreifung und die Kürze der 
Glieder. Abgesehen von der Verschiedenheit des Fundortes, lässt sich 
dagegen noch anführen, dass Gliederkürze unter den Taenioiden sehr 
verbreitet ist, eine Längsstreifung, durch die dichte Aufeinanderfolge 
der Organe erzeugt, aber überall in deren Gefolge sich vorfinden dürfte. 
Aus denselben Gründen ist die Identität mit der T. sinuosa (RunoLpnm) ?), 
so wie der T. setigera (Dusarpın) auszuschliessen. Auch hier ist es die 
Existenz einer mittleren Längsbinde, die zu jener Vermuthung ver- 
leitete. Es wurde dabei ausser Acht gelassen, dass beiden genannten 
Taenien von den Autoren einstimmig trichterförmige Glieder und der 
T. sinuosa eine deutlich gezickzackte Binde zugeschrieben wird, welche 
letztere ich übrigens auch für die T. setigera beanspruche. Diese Merk- 
male lassen die T. fasciata und setigera auch mit unbewafinetem Auge 
auf den ersten Blick unterscheiden. 

Was die übrige von mir erwähnte Literatur anbetrifft, so beziehen 
sich Göze und Gmerim auf die T. erenata des Buntspechtes. ÜREPLIN 
enthält nur die Angabe des Fundortes. Die Hausgans wird überall als 
einziges Wohnthier genannt. 

Die Länge ausgewachsener Gliederketten wird von den Autoren 
auf 100-160 Mm., die Breite auf 1,2—1,3 Mm. angegeben. Meine 


Exemplare maassen 60--70 Mm., die Breite betrug dicht hinter dem 


Kopfe 0,1 Mm., in mittleren und hinteren Gliedern nur 0,6 Mm. — 
Die eine vollständige Kette bildende Gliederzahl schätze ich auf nahe 
an 1600. Reife Eier, Embryonen findet man etwa 1500 Glieder hinter 
dem Kopfe, die Geschlechtsentwickelung beginnt mit dem 830sten. 

Die Scoleces habe ich nie im Zusammenhange mit älteren voll- 
zähligen Gliederketten gesehen, sondern nur mit jüngeren noch nicht 


-geschlechtsreifen®). Die Köpfe maassen: 0,24 Mm. die Länge, 0,28— 


0,33 Mm. die Breite. Ich habe sie fast nur mit eingezogenem Rüssel 
und meist in contrahirtem Zustande gesehen. Die Form des Kopfes 
wird von den Autoren als hemisphärisch angegeben. Ich habe sie 
meist kugelig oder auch viereckig gefunden, häufig erscheinen die 
Scoleces auch birnförmig. Auf die Veränderlichkeit der Kopfform und 


4) Entoz, hist. nat. p. 440 Obs. 
2) Synops. p. 457. 
3) Ich erwähne ausdrücklich dieses Umstandes, weil in solchem Falle eine 
Verwechselung mit einer anderen (und zwar bei Dizsıng nicht angegebenen, neuen) 
Art immerhin möglich ist. 


192 Johannes Feuereisen, 


deren Ursachen habe ich übrigens schon bei der T. setigera hinge- 
wiesen. Das Rostellum ist cylindrisch und ohne Zweifel wie bei der 
T. setigera lang und dünn. Im eingezogenen Zustande ist es oval. 
Seine Spitze wird durch einen einfachen Kranz von 10 Haken gekrönt. 
Auch hier sitzt der Hakenkranz dem musculösen Theil des Rüssels, 
dem eigentlichen Rostellum, auf und wird von einer etwas zugespitzten 
Parenchymkappe überwölbt. Die Haken, 0,04—0,06 Mm. lang, zeich- 
nen sich durch die Kleinheit der Kralle (0,02 Mm.) und den weiten 
Abstand der beiden Wurzelfortsätze (0,024 Mm.) aus, wodurch eine 
sehr grosse, zur Befestigung dienende, Hakenbasis erzielt wird. Von 
den Wurzelfortsätzen ist der hintere kurz und plump, der vordere viel 
länger und schmächtiger. Bei natürlicher Stellung der Haken, deren 
concave Basis sich der Gonvexität der Rostellumspitze angeschmiegt, 
sind die vorderen Fortsätze stark nach innen gerichtet. Ihre äusserste 
Spitze ist leicht nach hinten gebogen: sie stossen daher nicht, wie bei 
der T. setigera zu einer Spitze zusammen, sondern lassen im Gegen- 
theil in der Mitte eine kleine Lücke zwischen sich frei. Die Saugnäpfe 
bieten nichts Besonderes dar. 

Der Hals (0,59 Mm. lang) übertrifft den Kopf um mehr als das 
Doppelte an Länge. Seine Breite (0,16 Mm.) ist beträchtlicher als die 
der auf ihn folgenden ersten Glieder der Kette. 

Die Glieder sind durch ihre Kürze charakterisirt. RupoLruı be- 
zeichnet sie als sechs mal so breit als lang. Nach meinen Messungen 
beträgt die Breite selbst hinten (mit Ausnahme der Schlussglieder) 
wenigstens das Zehnfache der Länge. Dem unbewaffneten Auge er- 
scheint deshalb selbst der hintere Körpertheil nur leicht quergestreift, 
der vordere dagegen völlig glatt. Die Hinterecken treten nur sehr wenig 
hervor (blos um 0,006 Mm.), der Seitenrand der Taenia erscheint darum 
gekerbt und rechtfertigt Zeper's Benennung »Alyselminthus crenatus«. 
Die Dicke eines Gliedes nimmt nur wenig von vorn nach hinten zu, 
wodurch, bei der Kürze der Glieder, auch die ganze Kette eine gleich- 
mässige Dicke erhält, die es gestattet hier und da grössere Abschnitte 
der vier Längsgefässe wahrzunehmen. 

Die Kalkkörperchen sind minder zahlreich als bei der T. setigera. 

Der auf dem Seitenrande befindliche Porus genitalis ist unilateral, 
aber nicht durch erhabene Ränder abgegrenzt und so klein, dass er | 
kaum zu erkennen ist, und nur durch die Lage des Penis bezeichnet |’ 
wird. | 

Die Geschlechtsorgane sind natürlich in dem Breitendurchmesser | 
der Glieder gelagert. Sie füllen nicht selten die ganze Länge des Glie- |’ 
des aus, dem unbewaffneten Auge als breite, völlig continuirliche, | 


nn nn nn 


Er urn ers 


Beitrag.zur Kenntniss der Taenien. 193 


mittlere Längsbinde erscheinend, die von vorn nach hinten an Breite 
und Consistenz zunehmend, selbstverständlich im vorderen Körper- 
abschnitte verschwindet. Ihre eine Hälfte, die dem Porus näher 
liegende, ist dichter und undurchsichtiger als die andere. 

Die Kürze der Glieder hat natürlich auch eine Zusammengedrängt- 
heit und Ineinanderlagerung der Organe zur Folge, welche das Detail- 
studium derselben sehr erschweren. Die Deutung einzelner Organe 
hat mir darum trotz aller Mühe nicht gelingen wollen, so dass ich nur 
Vermuthungen über dieselben aussprechen kann. 

Es scheint übrigens, dass die geringe Länge der Glieder durch 
deren Zahl compensirt wird, d. h. dass bei der T. fasciata eine grössere 
Anzahl von Gliedern producirt wird als in derselben Zeit bei einer 
langgliedrigen Tänie von (im. Verhältniss zur Grösse des Scolex) 
gleicher Breite. Wenigstens umfassen die einzelnen Entwickelungs- 
phasen der Geschlechtsorgane hier stets grössere Gliedergruppen. Ja 
selbst die Zwischenräume zwischen der Bildung von Organen, die bei 
der T. setigera fast gleichzeitig entstehen, nehmen hier längere Glieder- 
reihen ein. Es ist begreiflich, dass dieses Verhalten für das Studium 
der Entwickelungsvorgänge ein sehr günstiges ist. Nicht wenig er- 
schwert es aber die anatomische Schilderung. Zunächst sind es auch 
hier vier Hauptgruppen von Gliedern, welche unterschieden werden 
müssen : geschlechtslose, männliche, weibliche und eierführende. Da 


‚aber die Entstehung der einzelnen Organe in längeren Zwischenräumen 


erfolgt, so werden zahlreiche Zwischengruppen gebildet, die, mehr 


‚oder weniger verschieden von den vorhergehenden organisirt, auch 


eine selbständige anatomische Beschreibung erfordern. Es würde so- 
mit letztere fast ebenso viele getrennte Abschnitte beanspruchen als 
Organe vorhanden sind, d. h. sie fällt mit der Entwickelungsgeschichte 
zusammen. Ich will darum hier nur des constantesten der Organe er- 
wähnen, das in einer ununterbrochenen Reihe fast vom Beginne der 


Geschlechtsentwickelung bis zu den letzten Gliedern der Kette dahin- 


zieht, des Cirrusbeutels. — Der Cirrusbeutel (Fig. 14, 15 u. 16a), - 


0,35 Mm. lang, liegt dicht am Vorderrande der Glieder und nimmt 


über die Hälfte der Länge des Gliedes ein. Er reicht einerseits etwas 
über die Mitte des Gliedes hinaus, andererseits bis dicht an. den Porus, 
aus dem man ihn sammt dem Penis häufig heraushängen sieht. Auch 
hier kann man einen weiteren, halsartig verschmälerten medianen und 
lateralen Abschnitt unterscheiden. Nur ist ersterer verhältnissmässig 
schmal, der Hals dagegen sehr breit zu nennen. Die Breite des ersteren 
beträgt 0,039, die des letzteren 0,019 Mm. Der erweiterte Theil des 


' Beutels ist ungefähr 0,16—-0,19 Mm. lang und beherbergt eine Samen- 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 13 


194 Johannes Feuereisen, 


blase (daher die auf dieser Seite grössere Undurchsichtigkeit der Längs- 
binde), die nur 0,4—0,15 Mm. lang, nur zum Theil ihn ausfüllt. Die 
Form der Blase (Fig. 9 5.) ist eine conische- mit äusserer Basis und 
innerer abgerundeter Spitze, sowie allerdings sehr geringer Aus- 
bauchung der Seitenwandungen. Die grösste Weite (0,03 Mm.) kommt 
somit dem äusseren, etwas abgeflachten Ende zu und fällt mit dem 
grössten Breitendurchmesser des Girrusbeutels zusammen. , Der von 
der Samenblase unausgefüllt bleibende Theil des medianen ‚Cirrus- 
beutelabschnittes enthält die Aufknäuelung eines sehr feinen “ Canäl- 
chens, des aus der Blase wieder hervorgehenden Vas deferens. In dem 
halsförmigen Theile des Beutels sieht man das Vas deferens erst schlän- 
gelnd, dann, sich auf 0,0033 Mm. erweiternd, mehr gestreckt ver- 
laufen, in seinem äusseren Abschnitte eine Breite von 0,0066 Mm. und 
dickere Wandungen, so wie einen dichten Stachelbesatz erhalten. Der 
Uebergang des Vas deferens in den Penis findet hier allmählicher statt, 
als bei der T. setigera. Der Penis ist auch hier im Wesentlichen eine 
Cuticularbildung und zeigt an seinem äussersten Ende eine kleine 
knopfförmige Anschwellung von 0,0099—0,042 Mm. Breite. Auch der 
äussere Abschnitt des Cirrusbeutels trägt ein, wenn auch weniger | 
dichtes Stachelkleid und ist vor seinem äussersten Ende leicht erweitert 
(bis 0,023 Mm.). Es ist dies derjenige Theil des Beutels, den man häufig 
aus dem Porus herausragen sieht (Fig. 14«@'.). Der Penis ist seinerseits 

einer selbständigen Hervorstülpung aus dem Cirrusbeutel fähig. | 

Die ersten wahrnehmbaren Entwickelungserscheinungen betreffen 
natürlich nur das Wachsthum der Glieder. Das Längenwachsthum ist 
anfangs kaum bemerkbar: von 0,008 Mm. an beträgt es für die ersten 
250 Glieder 0,0099 Mm., für die nächsten 300 Glieder 0,016 Mm., von 
wo an es etwas rapider fortschreitet, so dass etwa 850 Glieder hinter 
dem Kopfe die Länge auf 0,04 Mm. angewachsen ist. 

Die Ausdehnung in die Breite geht rascher von statten; sie beträgt 
in denselben Intervallen: 0,08—0,1 Mm. (1. Glied), 0,2 Mm., 0,3 Mm. | 
und 0,58. Mm. (850. Glied). Die ersten Glieder sind somit 42 mal so | 
breit als lang. Wie überwiegend anfangs das Breitenwachsthum ist, 
geht daraus hervor, dass zwischen dem 250. und 650. Gliede die Breite 
das Zwanzigfache der Länge beträgt. Dann wird die Längenzunahme 
wieder beträchtlicher: das °50. Glied ist nur 14 mal etwa so breit als 
lang. Zwischen dem 870. und 900. Gliede erreichen die Glieder | 
Dimensionen, die von da ab ziemlich constant bleiben : die Länge zeigt | 
Schwankungen zwischen 0,049 und 0,066 Mm., die Breite von 0,56— 
0,66 Mm. ; Letztere beträgt von nun an das 10—AAfache der Länge. 

Im 830. Gliede etwa lassen sich zuerst deutliche Geschlechts- 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 195 


organe erkennen. Die ersten Spuren ihrer Anlage sind jedoch viel 
früher, schon wenige Glieder hinter dem Kopfe wahrnehmbar. Diese 
Anlage ist nichts weiter als eine Verdichtung des Körperparenchyms, 
eine Anhäufung von Zellen, welche, die ganze Länge der überaus 
kurzen Glieder einnehmend, in der Aufeinanderfolge derselben als 
continuirlicher dunkler Streifen erscheint. Es sind drei solche Streifen, 
die, drei getrennten Zellenanhäufungen entsprechend, sich von Anfang 
an unterscheiden lassen. Der, mittelste derselben übertrifft bald die 
beiden seitlichen an Breite und Consistenz. Aus ihm entwickeln sich 
die männlichen keimbereitenden und keimleitenden Organe. Von den 
beiden seitlichen Streifen wird der eine (der dem Porus genitalis zu- 
nächst liegende) später von dem Cirrusbeutel verdeckt, der andere 
wird mit der Grössenzunahme der Glieder immer undeutlicher und 
entzieht sich nach stattgefundener Entwickelung des männlichen Appa- 
rates gänzlich der Wahrnehmung; in ihm vermuthe ich die Anlage der 
erst viel später auftretenden weiblichen Organe. 

Die Veränderungen, die der mittlere Streifen erleidet bestehen 
zunächst in einer dem Breitenwachsthume der Glieder entsprechenden 
Zunahme an Breite und Consistenz, worauf ein Zerfallen in drei ge- 
sonderte kleinere Streifen erfolgt, die als Anlagen der einzelnen Theile 
des männlichen Apparates zu betrachten sind. Nach Entfaltung der 
Längendimension der Glieder und dem Beginne der Entwickelung ihrer 
Formen sieht man den einen der Streifen, den seitlichen, vom Porus 
genitalis entfernteren sich rasch von der Mitte der Glieder auf den 
einen Seitentheil desselben ausbreiten, sich gleichzeitig erhellend. 
Bald wird der Streifen gänzlich unkenntlich; es hat statt dessen eine 
Verdichtung an drei circumscripten Stellen stattgefunden, man sieht 
an seiner Statt am Hinterrande eines jeden Gliedes drei dunkle Flecke, 
dichte Zellenhaufen, die 30—40 Glieder weiter (im 830. Gliede) zu 
deutlich begrenzten rundlichen Körperchen von 0,013 Mm. Durch- 
messer, den Hoden, geworden sind. Die beiden anderen (dem Porus 
genitalis zunächst liegenden) Streifen werden ebenfalls rasch breiter und 
dichter, so dass bald der Zwischenraum zwischen beiden verschwun- 
den und sie zu einem einzigen breiten und dichten Streifen ver- 
schmolzen sind. Nach statigefundener Entwickelung der Hoden findet 
man die Continuität dieses Streifens unterbrochen : die Zellen drängen 
sich am Vorderrande der Glieder zu einem länglichen in dem Breiten- 
durchmesser der Glieder gelagerten Haufen zusammen. Zunächst sieht 
inan diesen Zellenhaufen nach dem Porus genitalis hin (der hier aber 
noch nicht sichtbar ist), wachsen, zugleich schmäler und begrenzter 
werdend. Dann (im 870. Gliede) lässt sich in der dunklen Masse ein 

13% 


196 Johannes Fenereisen, 


feines ziemlich scharf contourirtes CGanälchen unterscheiden. Der 
Penis ist hier noch sehr kurz, sein äusseres Ende ist noch 0,05 Mm. 
vom Porus entfernt. 900 Glieder hinter dem Kopfe beträgt diese Ent- 
fernung nur 0,03 Mm. Der Penis ist seiner völligen Ausbildung nahe, 
sein Durchmesser misst 0,0033 Mm., am äusseren erweiterten Ende 
0,0066 Mm., er ist in seinem ganzen Verlaufe deutlich contourirt und 
zeigt schon einen Stachelbesatz. Hier beginnt auch der Cirrusbeutel 
sich nach aussen abzugrenzen, und einige 20 Glieder weiter hat auch 
die Differenzirung von. Cirrusbeutel und Samenblase stattgefunden. 
Die Hoden (Fig. 14 .c.) haben eine längliche Form erhalten und sind 
fast völlig entwickelt. Die Samenblase, 0,06 Mm. lang und 0,015 
breit, ist noch beträchtlich schmäler als der Cirrusbeutel (0,023 Mm. 
breit), der späterhin nur geringe Grössenzunahme erfährt. Hier (im 
920. Gliede) beginnt auch die Entwickelung eines neuen Organes, das 
sich neben dem Medianende des Cirrusbeutels bildet. Anfangs kaum 
grösser als die Hoden und undeutlich begrenzt, ist es einige 20 Glieder 
weiter zu einem oval-rundlichen Körper von 0,059 Mm. Länge und 
0,016 Mm. Breite geworden (Fig. 14, 15, 16e.). Das eine Ende dieses 
Körpers, das vom Cirrusbeutel abgewandte, sieht man zuweilen in 
einen Canal übergehen, der, gleich nach seinem Ursprunge umbiegend, 
sich dicht an jenen Körper anschmiegt, dann ihn verlassend, nach dem 
Cirrusbeutel hin zuläuft, sich aber nur ein kurzes Stück weit verfolgen | 
lässt. Jener ovale Körper scheint somit das blasenförmig erweiterte 
Ende eines schlingenförmig zusammengelegten Canals zu sein, mit der 
Penistasche in Verbindung zu stehen und eine, der hinteren Samen- ji 
blase der T. setigera analoge, als innere Samenblase (im Gegensatz | 
zu der äusseren, im Cirrusbeutel eingeschlossenen) zu bezeichnende 
Bildung vorzustellen. Einen direeten Zusammenhang mit der äusseren | 
Blase oder den Hoden habe ich jedoch nicht beobachten können , für | 


obige Deutung jenes Organes spricht aber der Zeitpunct der Ent- " 


wickelung. 


Um diese Zeit (950. Glied) findet man auch die übrigen Organe | 


mehr oder weniger ausgebildet; der Penis reicht bis dicht an den | 
Porus; die Füllung der Samenblasen hat schon begonnen, erreicht aber | 


ihren Höhenpunct erst mit dem 1030. Gliede etwa, wo die äussere | 


Samenblase die oben schon angegebenen Dimensionen, die innere eine | 
Länge von 0,089, eine Breite von 0,046 Mm. erreicht. Vom 1030. 4 
Gliede an wäre etwa die männliche Reife zu datiren, die eine Reihe| 
von ungefähr 100 Gliedern umfasst. Die gegenseitigen Lagerungsver-| 
hältnisse der Organe sind in dieser Zeit folgende (Fig. 14.): der Cirrus-| 
beutel (Fig. 14 a.), die vordere Hälfte des Gliedes einnehmend, reicht 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 197 


bis über die Mitte desselben, neben ihm ebenfalls am Vorderrande liegt 
die innere Samenblase (Fig. I#e.); die drei Hoden (Fig. 14 c.), Körper 
von 0,045 Mm. Länge und 0,03 Mm. Breite, nehmen den Hinterraum 
ein nach aussen von dem medialen Ende des Cirrusbeutels, so dass 
der eine seitliche Hoden hinter letzteres zu liegen kommt. 

Zur Zeit der männlichen Geschlechtsreife beginnt wie bei der T. 
setigera, so auch hier, eine neue Reihe von Entwickelungsvorgängen. 
Zwischen Hoden und Samenblasen lagert sich eine dunkle Masse, die, 
zum grössten Theil von den männlichen Organen verdeckt, noch völlig 

_ tunkemntlich ist. Nur ein Theil derselben, der auswärts von den Hoden 
mach der dem Porus genitalis entgegengesetzten Seite hin) entsteht, 
ist, als aus feinen dunklen Körnern zusammengesetzt, erkennbar, die 
zu einem nach innen sich verschmächtigenden Haufen von Keulenform 
angeordnet sind. Die ersten Spuren dieser Gebilde lassen sich schon 
einige 50 Glieder früher wahrnehmen, als schmaler , sehr feinkörniger 

- Streifen, der vor den Hoden entsteht. Am hinteren Rande der Glieder 
in der Gegend der Samenblasen sieht man zuweilen einen Canal (Fig. 
15, 16 g.), der jedoch meist völlig überlagert ist. Etwa 30 Glieder 
weiter ist derselbe so weit entwickelt, dass er überall, auch durch die 
feinkörnige Masse hindurch kenntlich ist. Von innen nach aussen 
ziehend und in demselben Maasse bedeutend an Breite abnehmend, 
sieht man ihn den hinteren Rand verlassen, von hinten nach vorn quer 
durch das Glied ziehen, an den Cirrusbeutel angeschmiegt, äusserst 
dünn werden und, in seinem äussern Abschnitte von diesem verdeckt, 
sich der Wahrnehmung entziehen. Dieser Canal kann nur die Vagina 

‚sein, obgleich sein Ausmünden in den Porus genitalis nicht direct von 

- mir beobachtet worden ist. Berücksichtigt man den Zeitpunct der Ent- 
stehung der Vagina bei der T. setigera, so wird es sehr wahrscheinlich, 
dass auch bei T. fasciata die Entwickelung dieses Organes viel früher 
stattfindet als das Sichtbarwerden desselben. In seinem äusseren Ab- 

‚Schnitte vom Cirrusbeutel überlagert, mag es sich anfangs auch seiner 
Feinheit wegen der Wahrnehmung entziehen. Die weiteren Verände- 

rungen, welche die Vagina erleidet, bestehen darin, dass ihr inneres 
Ende nach innen zu sich verlängert, dabei beträchtlich an Breite zu- 
 mehmend, bis es im 1480. Gliede etwa zu einer etwas schmächtigen 

Blase (Fig. 15 u. 16 m.) erweitert erscheint, von 0,016 Mm. Breite und 

‚ ungefähr 0,1 Mm. Länge, einem Receptaculum seminis. Dieses er- 

\ streckt sich etwas weiter nach innen als die innere Samenblase und 

' ist hier zum grössten Theil von jener oben erwähnten feinkörnigen 

' Masse überlagert. Letztere hat sich mittlerweile zu den Dotterstöcken 

i (Fig. 14 u. 157.) entwickelt. Die Veränderungen, die sie durchgemacht, 

| 


; 
| 
| 


} 


198 Johannes Fenereisen, 


beschränken sich fast nur auf Wachsthumserscheinungen. Sie bestehen 
in der Grössenzunahme der einzelnen Körner, die hier einen Durch- 
messer von 0,0066 Mm. erlangt haben; in der Grössenzunahme des 
Organes in toto, das hier aus zwei keulenförmigen, und zwar nach 
aussen breiteren, in der Mitte durch einen schmäleren Theil verbun- 
denen Hälften besteht. Diese nehmen einen nicht unbeträchtlichen 
Theil der Breite des Gliedes ein; sie erstrecken sich vom inneren Ende 
des Cirrusbeutels an bis über die Hoden hinaus. Vom 1140. Gliede an 
erscheint dieses Organ nach aussen durch eine Membran abgegrenzt. 
Vom 1185. an bemerkt man kein weiteres Wachsthum der Dotterstöcke, 
wohl aber beginnen die Körner zu grösseren Ballen zusammen zu 
treten, so dass beim 1200. Gliede die Dotterorgane aus letzieren zu- 
sammengesetzt erscheinen. Die Dotterstöcke sind hier unleugbar auf 
dem Höhepuncte ihrer Entwickelung angelangt. Sie füllen die Länge 
der Glieder fast ganz aus und überlagern mehr oder weniger die übrigen 
Organe. Von den Hoden ist hier keine Spur mehr zu sehen, ihre 
Decrescenz beginnt etwa mit dem 1170. Gliede. 

Noch muss ich eines Organes erwähnen, dessen Bedeutung mir 
noch völlig ungewiss ist, dessen Entwickelung schon vom 1080. Gliede 
an beginnt, und das sich rasch zu einem, annähernd ovalen, Körper 


von 0,083 Mm. Länge und 0,049 Mm. Breite, jedoch häufig varürender | 
Form und Grösse, gestaltet (Fig. 15 u. 16n.). Es liegt am Vorderrande | 


des Gliedes, zum Theil vom Cirrusbeutel überlagert, in einer Entfer- 
nung von 0,15 Mm. vom Porus genitalis. Zuweilen schien es mir mit 
einem feinen, nach dem Porus genitalis laufenden CGanälchen im Zu- 


sammenhange zu stehen, welches sich aber nur ein kurzes Stück weit ! 
verfolgen lässt und auch selten sichtbar ist. Dieses Canälchen kann | 
nur ein Theil des äusseren Abschnittes der Vagina sein; steht es | 
wirklich im Zusammenhange mit dem ovalen Körper, so wäre letzterer | 
wöhl als eine blasenförmige Erweiterung der Vagina, ein äusseres 
Receptaculum seminis, zu deuten, aus dem dann wiederum die Vagina | 
in ihrer früheren Grösse hervorgehen würde, um sich schliesslich zum | 
inneren Receptaculum zu erweitern. Die Kleinheit der Samenbehälter | 
\ 
wäre noch, dass die Füllung des äusseren Receptaculum (110. Glied) | 


erklärt vielleicht das doppelte Vorhandensein derselben. Zu beachten 


früher erfolgen würde als die des innern (1480. Glied). 


Die Entwickelungshöhe der Dotterstöcke umfasst etwa 40 Glieder. | 
Vom 1240. Gliede an macht sich eine Deerescenz bemerkbar, bis nach | 


einigen 50—60 Gliedern von den Dotterstöcken keine Spur mehr vor- FT 


handen ist. Die Hoden sind hier auch völlig verschwunden. Um. so| 
deutlicher treten die männlichen und weiblichen Samenbehälter hervor. Ü 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 199 


Die weiblichen zeigen einen hohen Grad von Füllung, die männlichen 
hingegen werden schlaffer, die Samenblasen schmächtiger, der Cirrus- 
beutel kürzer und welker. Während die Dotterstöcke eine rückschrei- 
tende Metamorphose eingehen, finden auswärts von ihnen (auf der dem 
Porus entgegengesetzten Seite) neue Bildungsvorgänge statt. 
In geringer Entfernung vom Seitenrande bildet sich eine dunkle 
Masse, die in dem Maasse wie die Menge des Dotters abnimmt, an 
Umfang zunimmt. Sie ist nach aussen zu am breitesten und consisten- 
testen, nach innen zu schmäler und undeutlicher. Sie liegt (Fig. 16 *.) 
dieht am hinteren Rande und zeigt nur nach hinten und aussen einen 
deutlichen Begrenzungsrand, während sie nach vorn und innen ver- 
schwimmt. Zunächst grenzt sich ihr äusserster und breitester Theil 
von der übrigen Masse zu einem grossen ovalen Körper ab, der in den 
Breitendurehmesser des Gliedes gelagert erscheint. Bald füllt dieser 
Körper die ganze Länge des Gliedes aus. Auch die dunkle Masse nimmt 
von hinten nach vorn bedeutend an Breite zu, wächst nach innen bis 
zu den Samenblasen aus und drängt den ovalen Körper immer weiter 
nach aussen, so dass letzterer den Seitenrand sackartig hervortreibt 
und selbst nach aussen hervorgestülpt wird. Die dunkle Masse er- 
scheint bald als aus Zellen zusammengesetzt. Nach einiger Zeit wird 
die Abgrenzung vom ovalen Körper undeutlich, dieser selbst nimmt 
zum Theil eine zellige Beschaflenheit an, schliesslich hat man nur einen 
- weiten mit Zellen erfüllten Schlauch vor sich. Dann beginnt die dunkle 
- Masse eine Aufhellung zu erleiden, im 1480. Gliede ist sie völlig ver- 
schwunden und 20 Glieder weiter trifft man schon Embryonen, die 
allmählich den ganzen Innenraum des Gliedes anfüllen. 

Jene am Hinterrande auftretende dunkle Masse kann nur für den 
Anfangstheil des Uterus angesehen werden, der anfangs mit Dotter- 
\ masse, später aber auch mit den zelligen Producten des Keimstockes 
angefüllt ist. Letzteren vermuthe ich in dem ovalen Körper. Die Lage 
des Organs ist allerdings eine sehr ungewöhnliche (der Keimstock ist 
meist zwischen den Dotterstöcken situirt), völlig nach aussen gerückte ; 
_ einmal weiss ich aber demselben keine andere Deutung zu geben, 
Be zweitens lässt sich kein anderes Organ mit mehr Recht für den Keim- 
stock in Anspruch nehmen, und endlich dürfte auch die aussergewöhn- 
En liche Lage ihre Erklärung finden in der geringen Länge der Glieder 
i 3 und der dadurch bedingten Enge des für die Entwickelung der Organe 
zugewiesenen Raumes. Demselben Umstande wäre dann auch der 
| 2 Zeitpunct der Entwickelung zuzuschreiben, die ihren Anfang erst nach 
 begonnener Decrescenz der Dotterstöcke nimmt. Der Untergang des 
,  Keimstockes scheint derart zu erfolgen, 'dass sich dieser mit Zellen an- 


200 Johannes Feuereisen, 


gefüllt, in den Anfangstheil des Uterus öffnet und mit diesem ver- 

schmilzt. Die Aufhellung der dunklen Masse besteht darin, dass sich 

der Uterininhalt, Dotter und Keimstockseier zu Embryonen umbilden, 

— hellen, durchsichtigen Bläschen von 0,019 Mm. Durchmesser , die 

durch Carmin nicht roth gefärbt werden. Die Embryonalhäkchen sind 

0,0079 Mm. lang, und bestehen aus einem langen dünnen Stiel und 

aus einer breiteren und kurzen, messerklingenförmig gebogenen Spitze. 
Die Embryonalentwickelung habe ich nicht verfolgen können. 

Die Zahl der Embryonen führenden Glieder beläuft sich auf 100 
etwa. Von Geschlechtsorganen hat sich der keimleitende und samen- 
aufnehmende Apparat, sowohl der männliche als weibliche noch er- 
halten. Offenbar befindet jedoch auch er sich im Zustande der Decres- 
cenz. In den Schlussgliedern ist die innere Samenblase, so wie das 
als äusseres Receptaculum gedeutete Gebilde, nicht mehr wahrzu- 
nehmen, Cirrusbeutel und Penis, Receptaculum und Vagina jedoch 
noch vorhanden, allerdings zum Theil degenerirt und durch die Form- 
veränderung der Glieder gezerrt. Die Länge der Glieder hat nämlich 
beträchtlich zugenommen, sie beträgt 0,13 Mm. Jedoch beruht diese 
mehr auf einer Ausdehnung der Glieder, als auf einem Wachsthume: 
die Breite hat in demselben Maasse abgenommen, die Ecken sind ab- 
gerundet und die Form eine quer ovale geworden und der Porus geni- 
talis ist vom Seiten- auf den Vorderrand gerückt. 


Taenia lanceolata (Göze). 


Diese Taenie ist mir nur in einem einzigen und zwar geschlechtlich _ 
unreifen Exemplare vorgekommen. Einige Präparate, die mir durch 
die Güte des Herrn Prof. Srıepı zur Verfügung gestellt worden, haben 
mir jedoch einen Blick in die Organisation des Thieres gestattet, unge- 
nügend allerdings für eine erschöpfende Darstellung. Folgende Schil- 
derung macht also keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Das Ver- 
zeichniss der Literatur giebt Diesins (Syst. helminth. p. 521). Von mir 
sind verglichen worden die schon oben angeführten Werke von Göze 
(p. 377. Tab. 29. f. 3—12), Gmerin (p. 3075), Ruporraı (Syn.p. 145, 
Hist. Entoz. II. p. 84), Dusarvın (p. 562. T. 9.). | 

Der Scolex wird von Autoren als unverhältnissmässig klein ge- 
schildert, der Kopf mit langem dünnen zehnhakigen Rüssel, der Hals 
auffallend dünn im Vergleich zur Breite des Körpers, selbst zu dessen 
Anfangstheil, beide zurückziehbar. | z 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 2301 


Die Glieder haben eine nur geringe Länge, dagegen aber eine be- 
trächtliche Breite, 11—12,5. Mm. Der Porus genitalis ist nach Dusarvın 
unregelmässig alternirend,, sehr klein und wenig deutlich. 

Der männliche keimbereitende Apparat besteht aus 3 grossen, 
schon mit blossem Auge leicht erkennbaren Hoden (Fig. 17 c, c, c), die 
den mittleren Raum der Glieder einnehmen und etwa zwei Drittel ihrer 
Länge ausfüllen. Ein Vas deferens konnte ich nicht wahrnehmen. Der 
Cirrusbeutel ist verhältnissmässig klein (Fig. 17 a. u. Fig. 9a.); er 
nimmt nur den äussersten Seitentheil des Gliedes ein, so dass sein 
inneres Ende ziemlich weit vom nächsten Hoden entfernt liegt. Man 
kann einen medialen breiteren und lateralen’ schmäleren Abschnitt 
unterscheiden. Ersterer enthält eine conische Samenblase (Fig. 9 b.), 
die ihn nur zum Theil (zu zwei Dritteln etwa) ausfüllt und nach aussen 
zu am breitesten ist, Letzterer birgt den Penis (Fig. 9 ce.) und reicht 
bis an die nächste Nähe des Porus, mündet aber nicht direct in diesen, 
sondern in eine kleine Genitalcloake. Der Penis ist ein gerader, starrer 
Canal, der von innen nach aussen beträchtlich an Breite zunimmt und 
ein dichtes Stachelkleid trägt. Sein inneres Ende reicht häufig bis zur 
Mitte der Samenblase, wo es sich plötzlich zu einem äusserst feinen 
Ganälchen verjüngt. Wahrscheinlich findet zwischen ihm und der 
Samenblase ein ähnlicher Zusammenhang statt, wie ich einen solchen 
für die T. setigera beansprucht habe. Nur selten gelingt es, neben 
dem innern Ende des Cirrusbeutels die Vagina (Fig. 17 g.) zu sehen, 
. meist ist diese von jenem überlagert. Nach innen vom Cirrusbeutel 
erweitert sich die Vagina zu einem Receptaculum von ganz ungewöhn- 
licher Länge (Fig. 17 m.), welches unter zahlreichen Windungen vör 
den beiden nächsten Hoden und hinter dem dritten verläuft, somit 
die Hälfte etwa der Breite des Gliedes durchmessend. Jenseits des 
dritten Hoden verschmächtigt es sich wieder zu einem Canale, der in 
einen rundlichen mit unbedeutenden Aussackungen versehenen Körper 
_ mündet. Vor und hinter diesem breiten sich zwei handförmige Organe 
aus, die Dotterstöcke (Fig. 17 i.), welche Verbindungszweige sowohl 
zu dem, wahrscheinlich als Keimstock aufzufassenden, den Hoden an 
Grösse jedoch bedeutend nachstehenden Körper, als auch zu dem sich 
bis an den Seitenrand fortsetzenden CGanale abschicken. Letzterer ist 
entweder der Anfangstheil des Uterus oder vermittelt die Verbindung 
mit diesem. Die Anfüllung des Uterus mit einer dunklen dotterähn- 
_ liehen Masse beginnt, wie bei der T. fasciata, am hinteren Rande, vom 
- Seitenrande aus. 


202 Johannes Feuereisen, 


Vergleicht man die Organisationsverhältnisse der T. setigera und 
fasciata, so erscheint deren nahe Verwandtschaft kaum zweifelhaft. 
Diese Verwandtschaft ist unverkennbar bei den langrüsseligen Scolices. 
Doch auch die geschlechtliche Organisation zeigt im Wesentlichen eine 
grosse Uebereinstimmung: in der Dreizahl der Hoden, der beträcht- 
lichen Entwickelung der zur Aufnahme des Samens bestimmten Blasen, 
sowohl der männlichen als weiblichen, von denen erstere bei beiden 
Tänien gar doppelt erscheinen, in dem Bau des Cirrusbeutels, der stets 
eine Samenblase enthält; Dotterstöcke und Keimstock zeigen bei beiden 
eine bedeutende Grösse, erstere sind zwei einfache, aber nur ober-— 
flächlich gelappte mit Dotterballen erfüllte Säcke , letzterer ein grosser 
Körper von rundlicher oder ovaler Form. Der Uterus ist ein weiter 
Hohlraum. Die Unterschiede in der Organisation sind meist unter- 

geordneter Natur, sie beschränken sich auf Verschiedenheiten in Form 
und Grösse der Glieder, im feineren Bau des Cirrusbeutels!) etc. 
Ebenso übereinstimmend ist die Entwickelungsgeschichte beider. 

Die T. setigera und T. fasciata sind in Bezug auf ihre Organisation 
durchaus nicht alleinstehend unter den Taenioiden. Den Beschreibungen 
der Autoren zufolge hat die, vorzüglich Entenarten, zuweilen aber auch 
die Gans bewohnende, T. sinuosa (Ruporpn1) die grösste Aehnlichkeit 
mit der T. setigera, sowohl im äusseren Habitus (bis auf den längeren 
Hals oder Vorderkörper), als auch wie es scheint, in der innern Orga- 
nisation. Gözr beschreibt?) auf dem Seitenrande ausmündende »Saug- 
säcke«, denen er die Function zuertheilt Nahrung von aussen aufzu- 
saugen. Die gelieferte Abbildung?) erinnert an die dreiblättrige Figur, 
welche die drei Samenblasen bei der T. setigera häufig bilden und 
macht es wahrscheinlich, dass hier irrthümlich drei Organe zu einem 
einzigen vereinigt worden sind. Dusarnın ?) erwähnt am »ovalen Hoden« 
(Cirrusbeutel) eines dünnen Stieles (Penis), der innerhalb einer stach- 
ligen Röhre zum Porus läuft. Er spricht auch von einem mit Stacheln 
und Haaren ausgekleideten Säckchen in der Nähe des Porus, in wel- 
chem ich eine ähnliche Bildung vermuthe, wie die Endanschwellung 
des Cirrusbeutels bei der T. setigera, nur beträchtlicher entwickelt und 
dichter bestachelt. | 

Die die Eidergans und einige Enten bewohnende T. microsoma 


4) Die abweichende Lage des Keimstocks bei der T. fasciata (vorausgesetzt, 
dass die Deutung des Organs eine richtige ist) findet, wie ich es schon hervorge- 
hoben, ihre Erklärung vielleicht in der ausserordentlichen Kürze der Glieder. 

2) ZEDER, Nachtrag p. 295. 

3) T. II. f. 5—AM. 

4) Hist. nat. p. 573. T. IX. B. x 


Beitrag zur Kenntniss der Taenien, 203 


CREPLIN ist von PAGENSTECHER !) genauer untersucht worden. Der Ver- 
gleich der Scoleces, des Geschlechtsapparates, der Entwickelungs- 
geschichte lässt auch diese Taenie als eine nahe Verwandte der Gänse- 
bandwürmer erscheinen, trotz einiger scheinbaren Verschiedenheiten ?) 
in der Organisation. So viel sich allerdings aus den sehr unvollstän- 
digen Beschreibungen der Autoren schliessen lässt, ist es sehr wahr- 
scheinlich, dass noch mehrere andere langrüsselige Vogeltaenien, wie 
die T. infundibuliformis der Hühner, T. crenata des Spechts und an- 
dere, nach dem für die T. setigera und fasciata gegebenen Schema 
organisirt sind. Die beiden letzteren Taenien dürften vielleicht für die 
Repräsentanten einer Gruppe gelten, die innerhalb der so zahlreichen 
und jedenfalls aus heterogenen Elementen zusammengesetzten Abthei- 
lung der Taenioiden recht präcis charakterisirt ist: durch den Scolex — 
den deutlich vom Halse abgesetzten Kopf, den langen Rüssel, mit ein- 
fachem Hakenkranz von geringer Hakenzahl —, durch die geschlecht- 
liche Organisation. Die Hauptzüge derselben zu entwerfen habe ich 
bereits Gelegenheit gehabt. Hier will ich nur hervorheben, dass die 
keimleitenden Apparate und Begattungswerkzeuge, die männlichen 
Organe, besonders die für die Charakteristik weitaus wichtigere Be- 
deutung haben, sowohl weil sie die leichter erkennbaren, als auch sich 
am längsten erhaltenden sind. Sehr wesentlich scheint mir in dieser 
Hinsicht der Cirrusbeutel zu sein, einerseits weil das Vorhandensein 


4) Diese Zeitschr. Bd. IX.. 1858. p. 523. T. XXI. 

2) Diese Verschiedenheiten lassen sich etwa in folgende Puncte zusammen- 
fassen: 1) PAGENSTECHER erwähnt nicht einer im Cirrusbeutel eingeschlossenen 
Samenblase. Wohl aber sagt er ausdrücklich, dass sich der Cirrusbeutel mit 
Sperma anfülle, was meiner Ansicht nach dann unmöglich ist, wenn das Vas defe- 
rens durch den Beutel einfach durchzieht ohne zu einer Samenblase daselbst anzu- 
schwellen. 2) Der Hoden wird als einfach angegeben. Ohne der Richtigkeit der 
PAGENSTECHER'Schen Beobachtung entgegentreten zu wollen, kann ich mir doch die 
Frage (ich kenne die T. microsoma nicht aus eigener Anschauung) nicht versagen: 
ob die beiden Schlingen des Anfangstheils des Vas deferens, die mit dem Hoden 
die »dreiblättrige Kleeblattfigur« bilden, nicht als samenproducirende Organe 
zu deuten sind, so dass auch hier die Hoden in der Dreizahl vorhanden, jedoch 
einander sehr nahe gerückt sind? Die Zeichnung wenigstens erinnert in Form und 
Textur an die T. fasciata, bei welcher ich zuweilen dieselbe concentrische Streifung 
getroffen habe; es wird diese durch die Umwandlung der Zellenelemente in Sperma 
hervorgerufen. 3) Der Mangel an Dotterorganen dürfte vielleicht dahin zu erklären 
sein, dass die beiden Uterinhörner nicht nur die Function der Dotterorgane ver- 
sehen, sondern in der That zwei sackförmige den Keimstock in ihre Mitte fassende 
Dotterstöcke sind. Die beginnende Entwickelung des Uterus während des Unter- 
ganges der Dotterstöcke ist bei der gliederarmen T. microsoma natürlich viel 
schwieriger zu beobachten, als bei der T. fasciata, wo beide Vorgänge in zwei ge- 
trennte Zeitpuncte fallen. 


204 Johannes Feuereisen, 


einer Samenblase innerhalb seiner Wandungen ein sicheres Kenn- 
zeichen der ganzen Gruppe abgiebt, während andererseits kleinere 
Verschiedenheiten in Bau und Gestaltung charakteristisch für die ein- 
zelnen Arten sind. Ä 

Ob die T. lanceolata der oben bezeichneten Gruppe beizuzählen 
sei, will ich unentschieden lassen, da sie mir nur unvollständig be- 
kannt ist. Einige Verschiedenheiten in der Organisation, die geringe 
Grösse des Cirrusbeutels, die um so beträchtlichere Entwickelung des 
Receptaculum, Bau und Anordnung der weiblichen Keimorgane, die 
unregelmässig alternirenden Geschlechtsöffnungen, scheinen mir nicht 
so wesentlich,, um die T. lanceolata generisch definitiv abzutrennen, 
da andererseits in der Dreizahl der Hoden, dem Bau des Cirrusbeutels 
sie mit der T. fasciata vollkommen übereinstimmt. 

Wie die von mir charakterisirte Gruppe von Taenien zu den übrigen 
Taenioiden gestellt werden muss, lässt sich bei der geringen Kenntniss, 
die wir von letzteren haben, nicht entscheiden. In LruckArr’s Hand- 
buch der Parasiten des Menschen sind zwei Gattungen charakterisirt. 
Das Genus Dipvlidium (Leuvekarr) !) ist scharf getrennt durch die dop- 
pelten Geschlechtsöffnungen, die übrige Organisation, die gewisser- 
maassen die Mitte hält zwischen den Blasenbandwürmern und Gysti- 
cercoiden. Die Charakteristik des Genus Hymenolepis (WEınLAnD) 2) ist 
so allgemein gefasst, dass sie im Wesentlichen auch auf meine Vogel- 
tänien passt. Sie passt aber auch auf die vom Herrn Prof. Stıepa be- 
schriebene T. omphalodes°), obgleich sich diese durch den rüssellosen 
Kopf, die Mehrzahl der Hoden, den Mangel männlicher Samenblasen 
von den Vogeltänien wesentlich unterscheidet. In welches Verhältniss 
der Unterordnung oder Gleichstellung diese letzteren zum Genus Hyme- 
nolepis oder der T. omphalodes zu bringen sind, lässt sich für's Erste 
nicht entscheiden. Dass unter den Taenioiden noch mehrere andere 
unter sich gleichwerthige Gruppen unterschieden werden können, ist. 
kaum zweifelhaft. Ich erinnere blos an die dickköpfigen, eines Rüssels 
und Halses entbehrenden Bandwürmer der pflanzenfressenden Säuge- | 
thiere (T. mamillana, pectinata), an die T. osculata mit einer an die 
der Tetrabethrien erinnernden Organisation. 


1) p. 400. 2) p. 393. 
3) Archiv für Naturg. 28. Jahrg. 4. Bd. p. 200. T. VII. 


4 


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5 
4 
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| 5 Beitrag zur Kenntniss der Taenien. 
h Ey a 
er Erklärung der Abbildungen. 
7 3 Tafel X. 
En. 4. Kopf der Taenia setigera mit vorgestülptem Rüssel und Hakenkranz, 


Fig. 2. Haken der Taenia setigera, 
a die Kralle, 
b u. e die Wurzelfortsätze. 
| Fig. 3. Haken der Taenia fasciata, 
381° a, b, c wie Fig. 2. 

Fig. 4. Taenia setigera: Cirrusbeutel mit Inhalt, an 

a Vas deferens in die Samenblase übergehend, 

b vorderer Theil der Samenblase in den Peniscanal einmündend, 
6. ;Penis, 
| d hinteres Ende des-Penis. 
5. Ansicht des Penis von oben her 
6. Ansicht des Penis von der Seite £ Taenia setigera. 
7. Haken des Penis 
. 8. Vorgestülpter Penis 
ig. 9. Cirrusbeutel und Penis 
| i 40, 44, 42, A3 isolirte Glieder der Taenia setigera. - 
ig. 44, 45, 46 isolirte Glieder der Taenia fasciata. 
47. Glied der Taenia lanceolata. 
nnung überall gleich a Cirrusbeutel. 
ERST b Mündung der Geschlechtscloake. 


Taenia lanceolata. 


. EITEn} AR 


De ae c Hoden. 
rl ms. | d Penis. | 
var: | e Vas deferens zur Samenblase vergrössert. 
Esch un, 9 Vagina. 


h Geschlechtscloake. 
i Dotterstöcke. 
E k Keimstock. 
Be Ban ynei: m Receptaculum seminis (der Vagina). 
Ban Hulewiin ;: n Uterus (9). 


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205 


Anatomie der Bettwanze (Cimex lectularius L.) mit Berück- 
sichtigung verwandter Hemipterengeschlechter. 


Von 


Dr. Leonard Landeis, 
Privatdocent und Assistent des anatomisch-physiologischen Instituts der 
Universität Greifswald. 


Mit Tafel XI. XU. 


1: 


Cimex lectulariusL. ist unzweifelhaft einer der verbreitetsten 
und lästigsten Parasiten des Menschen. Sehon dem Arısroteızs!) waren 
die Wanzen bekannt, und auch Dioscurives?) und Priwıus®) thuen der- 
selben Erwähnung. Nach den Angaben einiger Forscher soll Ost- 
indien ihre Heimath gewesen sein und es wird behauptet, dass sie 
daselbst mit ausgebildeten Flugwerkzeugen ausgestattet vorkommen 
sollen). Jedenfalls steht es fest, dass sie sich von den wärmeren 
Klimaten her nach und nach über alle Gulturländer ausgebreitet haben, | 
so dass sie nunmehr als wahre Kosmopoliten angesehen werden | 
können. Auch Lıinn&£°) giebt an, dass sie in Europa ursprünglich nicht | 
einheimisch gewesen sein sollen. Ihre Einschleppung in Deutsch- | 
land mag etwa seit dem elften oder zwölften Jahrhundert, vielleicht | 
noch etwas später, datiren; in England kennt man sie seit dem Jahre ! 
1503 mit Bestimmtheit®) ; es ist daher Sourasarıs Angabe unrichtig, 7 


4) Hist. animal. Lib. V. c. 34 ed. Bekkeri. p. 148. 12. 

2) LATREILLE, familles naturelles du regne animal Paris 1825, 
3) PLinıus, histor. natural. 29. 47. 

4) cf. BURMEISTER, Handbuch der Entomologie. 

5) Syst. Natur. Edit. 42. p. 715. Faun. suec. 909. Ed. 2. 

) 


6) cf. Mourret, Theatrum insectorum. pag. 269. 


Anatomie der Bettwanze etc. 207 


dass die Wanzen in England vor dem Jahre 1670 unbekannt gewesen 
seien. In England hiessen sie ursprünglich Chinche, Wall-louse!), 
später Punez oder Bug (Gespenst) 2). In London giebt es viele Häuser 
in denen die Wanzen so zahlreich sind, dass sie aus denselben absolut 
nicht mehr vertilgt werden können °) ; in ähnlicher Weise verhält es sich 
mit Paris, Berlin und vielen anderen grösseren Städten, in denen 
ein dichtes Zusammenwohnen der Bevölkerung statthat. FaLLen?) be- 
hauptet, dass es zu seiner — in Schweden noch keine Wanzen 
gegeben habe. 

LATREILLE°) stellt die Bettwanze unter seine Heteroptera zwischen 
die Tribus Longilabra und Nudicolles als besondere Tribus 
Membranaceae, welche die Gattungen Macrocephalus, Phy- 
mata, Tingis, Aradus und Acanthia umfasst. Fasrıcrus®) hatte sie 
in sein Genus Acanthia aufgenommen. Es scheint jedoch am besten, 
ihr den Genusnamen Gimex zu belassen. Diese Gattung enthält sie 
als die einzige Art Cimex lectularius. Sie bildet am zweck- 
mässigsten den Uebergang zwischen Reduvius und Aradus; ihr 
schliesst sich füglich an Aneurus. 


I, 


Verdauungsorgane. 


Unter den Organen, welche dem Verdauungsapparate angehören, 
verdienen zunächst die Mundwerkzeuge eine eingehende Betrach- 
tung. — Durch die vortrefflichen Untersuchungen von L£ow Derour ’) 

‚ über die Organisation der Hemipteren, sowie durch die Arbeiten von 
BURMEISTER®) u. A. sind wir über den Bau der Mundtheile der Schnabel- 
kerife im Allgemeinen und der Bettwanze insbesondere zwar in Betreff 
‚ der wichtigsten Theile aufgeklärt, aber bei Gimex lectularius sind 


| 


4) cf. MourFrET; und Ray, histor. insectorum. 58. 

2%) In diesem Sinne bei SuAkEsPEARE: Winter’s tale act I11I. sc. 2, 3. — Henry VI. 

act V. sc. 2. — Hamlet act V. sc. 2. cf. Dovce’s illustrat. of Shakespeare Lon- 

‚ don 1807, 
| 3) Kırey und SpEncE, Einleitung zur Entomologie. p. 116. 
‚ 4) Monographia cimicum Hafniae 1807. 

Ko ME 
6) 3. C. Faprıcu, Systema Rhyngotorum Brunswig. 1805. 8. 142, 20.4. 
7) Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hemi- 


43 
‚pteres. Memoires pres. par div. sav. A l’academie royale de science de l'institut 
de France 1833. T. 4. p. 129462. 


8) Handbuch der Entomologie — Schnabelkerfe —. 


) 


208 Dr. Leonard Landois, | | 


die Verhältnisse dennoch bis jetzt nicht mit wünschenswerther Schärfe 
dargelegt worden. 

Die Mundtheile stellen einen Saugapparatin einfacher Form dar. 

Wir unterscheiden zunächst die Oberlippe (Labrum) (Taf. XI. 
Fig. 1, 2, 31.), welche den Anfangstheil des Saugrüssels von oben her 
bedeckt. Dieselbe ist zweigliedrig: Das erste Glied, ungefähr ein 
Drittel der gesammten Kopfbreite haltend, hat eine herzförmige Gestalt. / 
Dasselbe beginnt, continuirlich mit dem dorsalen Kopfintegumente ver- 
schmolzen, mit etwas verjüngier Basis und nimmt nach vorn hin an 
Breite allmählich zu. Gegen das zweite Glied hin ist es transversal in 
ebener Linie abgeschnitten: seine nach vorn und aussen gerichteten 
Ecken sind abgerundet. Das erste Glied ist unbeweglich : seine Rück- 
seite und Seitenränder sind mit gesägten Borsten besetzt. Das zweite ’ 
Glied der Oberlippe ist etwa nur halb so breit, als der ihm zuge- 
wandte Rand des ersten Gliedes, von dessen Mitte dasselbe gelenkig | 
‚entspringt. Es hat eine spitzbogenförmige Gestalt und ist gleichfalls $ 
mit gesägten Borsten auf seiner Rückenfläche und den Seitenrändern F 
besetzt. Die gesammte Oberlippe ist von oben nach unten comprimirt, j 
dabei an der ventralen Seite, namentlich in der Mitte etwas ausgehöhlt, 
an der dorsalen hingegen mässig gewölbt und zwar auf beiden Seiten ” 
in der Richtung von hinten nach vorn. Die Bewegung der Oberlippe 1 
beschränkt sich lediglich auf eine geringe Hebung und etwas stärkere ° 
Senkung des zweiten Gliedes. 4 

Die Unterlippe (Labium) (Taf. XI. Fig. 2 u. 3 Ib.) bildet eine 
nach oben offene Halbrinne, in welcher während des Ruhezustandes 
der Stechapparat belegen ist. Dieselbe entspringt mit halbmondförmiger 7 
Basis am Kinn. Letzteres ist gespalten, seine beiden Seitentheile” 
ragen nach vorn hervor, nicht ganz bis zur Grenze der beiden Ober- 
lippenglieder. Von dem Ausschnitte des Kinnes beginnt die Rinne der 
Unterlippe, in der Vertiefung desselben ruht der Anfangstheil der 
Stechröhre. Die Unterlippe besteht aus vier Gliedern, von denen das 
Basalglied das breiteste ist; dieses, sowie das zweite, unten verjüngte, 
nach vorn keulenförmig angeschwollene Glied sind ungefähr gleich” 
lang, etwa um !/, kürzer, als die beiden ebenfalls fast gleich langen 2 
Endglieder. Das äusserste Glied ist an seiner Spitze gespalten mit ab-- 
gerundeten leicht auswärts gewandten Ecken. Auf der Unterseite ist 
die Unterlippe mit Borsten besetzt und zwar trägt das Basalglied ge- 
sägte, die drei folgenden Glieder jedoch führen einfache Borsten (Taf. X. 
Fig. 3.). Während des Ruhezustandes ist die Unterlippe gegen die 
Unterseite des Kopfes und des Prothorax zurückgeschlagen. In diese 
Lage reicht das dritte Glied nicht ganz bis an die Grenze des Kopfe 


Anatomie der Bettwanze ete, 309 


und der Brust, die Spitze der Unterlippe bedeckt alsdann etwa 3/, der 
Mittellinie des Prothorax (Taf. XI. Fig. 2.). Nicht fern von dem End- 
gliede der Unterlippe sind von beiden Seiten her die Innenränder der 
Coxen der Vorderbeine belegen (Taf. XI. Fig. 2. 1. 1.). Die beiden 
Mandibeln (Mandibulae) und Maxillen (Maxillae) sind von der 
Basis der Unterlippe an, eng aneinander gelegt und bilden eine Saug- 
röhre, indem ein jeder dieser vier Theile zu ihrer Bildung eine Viertel- 
rinne beiträgt (Taf. XI. Fig. I u. 2.). Die am meisten nach vorn be- 
legenen Mandibeln entspringen mit einem verbreiterten Basaltheile 
innerhalb des Kopfes nach innen zu von den Augen (Taf. XI. Fie. I m.). 
Die Maxillen reichen mit ihrem gleichfalls abgeflacht verbreiterten 
Basaltheile his gegen das Innere der untern äussern Ecke des Kopfes 
(Taf. Xl. Fig. I &.). Die beiden Mandibeln sind von gleicher Länge 
und legen sich an der Spitze so zusammen, dass beide vereinigt das 
Aussehen einer angeschnittenen Gänsefeder haben, — abgesehen von 
einem platten buckelförmigen Fortsatze, den jede Mandibel dicht vor 
ihrem Ende gegen den der anderen anlegt. Die Gestalt erkennt man 
in der Figur 5, in welcher die Spitzen beider Mandibeln nebeneinander 
liegend gesehen werden; Figur 4 giebt eine Seitenansicht. 
Die beiden Maxillen sind von ungleicher Länge (Taf. XI. Fig, 
4 mx. mac.). Die längere von ihnen ragt bis zu der Basis der sich be- 
rührenden platten buckelförmigen Fortsätze an den Mandibeln, die 
"kürzere reicht nur etwa bis zum letzten Viertel oder Fünftel der Stech- 
;röhre aufwärts. Die Stechröhre hat demgemäss hier eine lange schlitz- 
‚förmige Oeffnung ausser der an der Spitze belegenen. Die Maxillen 
‚verjüngen sich gegen ihre Spitzen hin allmählich und tragen an ihren 
‚äusseren Enden eine Anzalıl nach aussen und rückwärts gerichteter 
‚Zähnchen, etwa 20, von denen’die vorderen die grössten sind. Letztere 
"haben offenbar den Zweck die Stechröhre in der Wunde festzuhaken. 
‚— Die Spitze der beiden zusauımengelegten Mandibeln misst nur 
‚0,001 Mm. in der Breite, die Entfernung derselben vom oberen Rande 
‚des platten Fortsatzes 0,018, Mm., die Gesamnitbreite der Stechröhre 
misst 0,014 Mm. Während des Lebens werden die die Stechröhre bil- 
‚denden Maxillen und Mandibeln eng aneinander gefügt erhalten, nach 
‚dem Tode gelingt es leicht die einzelnen Theile zu trennen. Trotz ihrer 
© Zartheit und Dünne nehmen die Maxillen und Mandibeln an der Häu- 


/ 


Die Bewegung des Stechrohres ist zunächst eine mittelbare, 
ndem bei Hebung und Senkung der Unterlippe, in deren Rinne es 
\selegen ist, eine gleiche Bewegung des ersteren erfolgt. Die Unterlippe 
jelbst ist in den Gelenken nur einer geringen Beugung und Streckung 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 14 


- 


210 Dr. Leonard Landois, 


fähig, an welchen die Stechröhre keinen Antheil nimmt. Ausserdem 
ist aber die Stechröhre noch unabhängig von den Bewegungen der 
Unterlippe motionsfähig. An die verbreiterten unteren Enden der Man- 
dibeln und Maxillen im Innern des Kopfes inseriren sich Bündel quer- 
gestreifter Muskelfasern, welche ein Hervorschieben und ein Zurück- 
ziehen der Basaltheile zu Stande bringen können: ich nenne sie daher 
Musculi erectores et retractores rostri. Nun federn aber die Mandibeln 
und Maxillen in der Weise, dass wenn man eine derselben isolirt be- 
trachtet, dieselbe hakenförmig zusammengebogen ist, so dass das vor- 
dere Ende parallel mit dem Basaltheil gerichtet ist, und die Biegung 
der Stelle entspricht, wo die Vereinigung der vier Borsten zur Röhre 


stattfindet. Im Ruhezustande wird daher das frei aus dem Kopfe her- 


vorstehende Rostrum gegen die Unterfläche des Kopfes durch Elastieität 
angedrückt. Werden nun durch die Museculi retractores rostri die Basen 
der Borsten gegen das Innere des Kopfes stärker zurückgezogen, so 
bildet die Kinnfurche das Hypomochlion und die Stechröhre wird ganz 
unabhängig von den Bewegungen der Unterlippe erigirt. Dieser Vor- 
gang findet allemal statt, wenn das Thier sich zum Stechen anschickt 
und die Stechröhre aus ihrem Futterale der Unterlippe hervorhebt. 
Werden sodann wieder die Basen der Borsten durch Musculi ereetores 
nach vorn gezogen , so federt das Stechorgan wiederum in seine Ruhe- 
lage zurück. Während des Stechens bleibt die Unterlippe unbeweglich 
liegen. Es ist endlich einleuchtend, dass das Stechrohr seine Be- 
wegungen nur auf- und abwärts machen kann; es ist ferner einleuch- : 
tend, dass die Musculi retractores rostri zugleich als levatores wirken, 
hingegen die erectores zugleich eine starke Flexion veranlassen. 

An das Saugrohr schliesst sich der von oben nach unten leicht ” 
comprimirte Kropf (Taf. XI. Fig. 9 u. Fig. 4 k.) an; derselbe hat eine 
dickbauchig flaschenförmige Gestalt. Sein oberer halsartig verschmälerter | 
Theil beginnt in dem Winkel, in welchem die vier Stechborsten mit 
ihren Basaltheilen sich divergirend trennen, und hier ist der Anfangs- 
theil mit einem chitinisirten Ringe umgeben, welcher einem verdickten 
Rande gleicht, wie wir ihn am oberen Ende eines Flaschenhalses, hart 
an der oberen Oeffnung vorfinden (Taf. XI. Fig. 9.). Hier münden zum 
Theil die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen (Taf. XI. Fig. 9 o.), 
wovon im Verlaufe das Nähere mitgetheilt werden wird. Die äusseren 
Wände des Kropfes sind stark chitinisirt und die beträchtliche Festig- | 
keit des Organs wird noch dadurch vermehrt, dass von dem Basaltheile 
der Maxille sich in der Gegend des halsförmigen. Theiles des Kropfes 
eine innere Lamelle abspaltet, welche mit der Aussenwand des Kropfes 
an jener Stelle verschmilzt, an welcher letzterer die grösste Geräumig- 


Anatomie der Bettwanze etc. 311 


keit besitzt (Taf. XI. Fig. 1.). Der andere grössere Theil des Basal- 
stückes der Maxille zieht, wie bereits oben erwähnt wurde, in der 
ursprünglichen Richtung fort, um in der Gegend der hinteren äusseren 
Ecke des Innenraumes des Kopfes zu enden. In dem halsförmigen 
Theile des flaschenartigen Kropfes sind fünf Hornleisten oder Plättchen 
belegen, die frei in das Innere hineinragen (Taf. XI. Fig. 9.). Alle sind 
mit abwärts gerichteten Zähnchen am hinteren Rande besetzt. Das 
vordere Plättchen ist das grösste, halbmondförmig mit nach vorn ge- 
richteter Gonvexität; die vier folgenden sind ungleich, das vor- 
derste das kleinste, kaum ein Viertel so gross wie das erste; die 
sich daran schliessenden nehmen an Grösse allmählich zu, das hin- 
terste erreicht aber bei weitem noch nicht die Grösse und Reich- 
haltigkeit der Bezahnung,, welche das erste darbietet. Der untere aus- 
gebauchte, von oben nach unten comprimirte Theil des Kropfes ist im 
Innern ehitinisirt und die Intima dieses Theiles zeigt eine aus läng- 
liehen unregelmässigen fünf- bis sechseckigen Feldern zusammen- 
gesetzte Ghitinmosaik , welche die Wand des Kropfes völlig einnimmt. 
Die einzelnen Felder liegen an der Peripherie mit ihren Längsaxen 
entlang der Wand, in der Mitte liegen die Felder der Quere nach ge- 
ordnet. ‘Die einzelnen Feldchen sind weiss durchscheinend gekörnt 
und uneben, die dazwischenliegenden Begrenzungsleistchen sind 
gelblich chitinisirt und besonders fest. Gegen den Rand hin werden 
die einzelnen Felder der Mosaik schmäler und schmäler und erscheinen 
‚ schliesslich nur als feine Lücken in dem verdickten Rande, welcher 
‚ das ganze Gebiet der Mosaikfeldchen umschliesst (Taf. XI. Fig. 10.). 
Die einzelnen Felder sind im Mittel 0,048 Mm. lang und 0,009 Mm. 
‚breit; ‘die Breite der zwischenliegenden Leistehen beträgt durch- 
 schnittlich 0,004 Mm. 
Der Kropf ist von der Rückseite zur Bauchseite hin beträchtlich 
‚ eomprimirt. Man kann ihn isolirt aus dem Kopfe herauspräpariren. 
Worin die Function des Kropfes bestehen mag, ist nicht mit Sicherheit 
anzugeben, am wahrscheinlichsten noch will es scheinen, dass etwa sich 
bildende Coagula des aufgesaugten Blutes durch die unebenen harten 
Theile des Kropfes zerdrückt werden. In dieser Beziehung wäre er 
‚ alsdann ähnlich dem Kaumagen der Puliciden!), denen ja dasselbe 
| Nüssige coagulationsfähige Blut zur Nahrung dient; bei den Pedieu- 
linen freilich mussten wir eine ähnliche Einrichtung vermissen?). 
| 1) cl. L. Lasvors, Anatomie des Hundeflohes mit Berücksichtigung verwandter 
Arten und Geschlechter. Nov. Act. Acad. caes. Leop. Carol. Nat. curios. 1866. 


2) ef. L. Lanvoıs, Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden 
| Pediculinen. Diese Zeitschr. Bd. XIV. u. XV. SulangnunL II. u. IV. 


14 * 


212 Dr. Leonard Landois, 


Zu einer Saugbewegung ist der‘ Kropf nicht befähigt wegen seiner 
starren Wandungen. 


An den Kropf schliesst sich die dünne fadenförmige Speise- 


röhre, welche den Thorax ohne Windungen von vorn nach hinten 
durchzieht. Dieselbe besteht aus einer zarten Haut welche aussen mit 
schmalen quergestreiften Muskelfasern belegt ist (Taf. XI. Fig. 6 o.). 
Im Innern des Abdomens erweitert sich die Speiseröhre zu dem Magen 
(Taf. XI. Fig. 6 M.). Letzterer stellt zugleich mit dem als Dünndarm 
zu bezeichnenden Tractusabschnitt (Dd) einen geräumigen lang- 
gestreckten Schlauch dar, welcher sich nach abwärts bis zu der Ein- 
mündungsstelle der Marrichr'schen Gefässe mehr und mehr verengt. 
Derselbe erscheint mit vielen unregelmässigen Ausbuchtungen ver- 
sehen, welche indess lediglich in Folge der CGontraction der Muskel- 
fasern an einzelnen Stellen des Organs auftreten. Der Magen und 
Dünndarm sind einer beträchtlichen Erweiterung fähig und im höchsten 
Grade der Füllung werden die Ausbuchtungen ausgeglichen. Was die 
Structur des Magens und des Dünndarmes anbetrifft, so unterscheidet 
man zuerst eine Membrana propria, auf deren Aussenseite die aus 
quergestreiften Muskelfasern bestehende Muscularis, auf deren Innen- 
seite die Verdauungszellen angelagert erscheinen. An der Tunica mu- 
scularis erkennt man zunächst ohne Schwierigkeiten das Stratum der 
querverlaufenden Muskelfasern. Dieselben geben dem ganzen Organ 
einen quergestreiften Anschein. Die einzelnen Muskelfasern liegen 
dicht neben einander, so dass sie sich mit ihren Rändern unmittelbar 
berühren. Unter den querverlaufenden Muskelfasern kommen aber 
ausserdem noch längsverlaufende vor. Je nach dem Füllungszustande 
des Magendarmes erscheinen dieselben entweder näher oder entfernter 
zu einander liegend. Auf der ganzen Innenseite der Magen-Dünndarm- 
wand befindet sich das einschichtige Stratum der Verdauungszellen 
abgelagert. Die Zellen sind kugelförmig oder würfelförmig und haben 
eine Grösse von 0,032—0,04 Mm. Der Kern, welcher mitunter doppelt 
vorhanden ist, ist ein völlig klares, kugelrundes Bläschen mit deut- 
licher Hülle; die Grösse des Kernes schwankt zwischen 0,008—0,020 
Mm. Im Innern des Kernes endlich findet sich das hellglänzende, 
gleichfalls mitunter doppelte Kernkörperchen von 0,004 Mm. Grösse. 
Das Protoplasma dieser weichen Zellen enthält eine Anzahl theils 
grösserer theils kleinerer stark lichtbrechenden Körperchen, welche 


man vielleicht mit den Pepsinkörnchen warmblütiger Thiere ver- 


gleichen darf. } 
Während des Saugens befindet sich der Magendünndarm in einer 
peristaltischen Bewegung, von welcher man annehmen muss, dass sie 


Anatomie der Bettwanze etc. 913 


lediglich als Saugbewegung anzusprechen ist. Das aufgenommene Blut 
erlangt bald durch die verdauende Thätigkeit eine Veränderung, die 
Blutzellen zerfallen und man erkennt alsbald eine aus dem Blute ge- 
bildete schwarze oder schwarzbraune theerartig schmierige Masse, in 
welcher viele kleine dunkelbraune Pigmentkörnchen sich befinden, die 
offenbar ihre Abstammung aus dem Blutfarbstoffe haben. Ganz analoge 
Verhältnisse konnte ich bereits früher bei den Pediculinen und Puli- 
eiden constatiren. Das so verwandelte Blut verweilt sehr lange in dem 
Magendünndarm und verschwindet selbst nach Monate hindurch fort- 
gesetztem Fasten nicht völlig aus demselben. Hat sich eine Wanze ein- 
mal vollständig vollgesogen, so hat sie in ihrem prallen Magendünndarm 
ein Reservoir, aus welchem sie lange Zeit zu zehren vermag. Lton 
Durour hat ein ganzes Jahr hindurch hungernde Wanzen gehabt und 
auch die meinigen überstehen die Winterkälte bei vollständigem Nah- 
 rungsmangel bereits Monate lang. CuArLEs DE Ger hielt im Jahre 1772 
| bei einer Kälte von 33° (schwed. Thermometer) eine Anzahl Wanzen 
' ohne Nahrung; sie fielen hierbei in einen Zustand der Erstarrung, 
lebten jedoch im Mai völlig wieder auf. Dass von Hunger getrieben die 
| Alten die Jungen tödten und aussaugen, wie DE Gzer berichtet, habe 
ich niemals beobachtet. 
| Der Dickdarm (Taf. XI. Fig. 6 Dk.), welcher an der Einmün- 
‚ dungsstelle der Marricarsschen Gefässe beginnt, zeichnet sich durch 
seine Weite, birnförmige Gestalt und Kürze aus. Die Anlagerung seiner 
‘ Muscularis gleicht völlig der des Magendünndarmes, hingegen fehlen 
"ihm die Verdauungszellen in seinem Innern. Statt dieser besitzt er 
eine in zarte Längsfaälten gelegte elastische und structurlose Intima, 
‚ welche bei der Häutung aus dem Innern abgestreift wird. Rectaldrüsen 
‚habe ich im Innern des birnförmig erweiterten Anfangstheiles des Dick- 
darmes nicht auffinden können, und es steht dieses vielleicht in Be- 
ziehung zu der so äusserst geringen Athmungsthätigkeit dieser Thiere. 
‚ Der Dickdarm erreicht sein Ende an dem runden After. 
| Die Marpicarschen Gefässe (Taf. XI. Fig. 6 MG.) sind vier an 
| der Zahl; sie münden an der Grenze des dünnen und dicken Gedärmes 
ein, Ban eine ziemlich beträchtliche Längenausdehnung und sind, 
i— Bärher L£on Durour in Ungewissheit geblieben war, — an ihrem 
Ende geschlossen. Die Gefässe besitzen eine structurlose Tunica propria 
und in ihrem Innern eine einschichtige Lage von Secretionszellen. 
‚| Leiztere sind so gross, dass in dem plattgedrückten Gefässe zwei Zellen 
‚neben einander Platz finden, wobei sie sich polygonal abflachen 
(Taf. XI. Fig. 8.). Die Zellen Gen eine deutliche Hülle und ihr Proto- 
er ist ziemlich stark granulirt. Die einzelnen Granula sind bei 


Di 1.0 a 
BED 


> 


214 Dr. Leonard Landois, 


durchfallendem Lichte dunkel, bei auffallendem kreideweiss und sie 


vollführen , so lange die Zelle lebensfrisch ist, eine lebhafte Molucular- 
bewegung. Der bläschenförmige Kern hat einen gekörnten Inhalt, der 


keine Bewegung zeigt; in seinem Innern liegt das Kernkörperchen und . 


in letzterem erkennt man oft noch ein besonderes Korn. Mitunter sah 
ich den Hohlraum der MarPpıcur'schen Röhre von weissen undurchsich- 
tigen Körnchen angefüllt, wie ich es schon früher bei Trichodectes 
constatiren konnte. Hin und wieder erschienen die Gefässe rosen- 
kranzförmig eingezogen; Muskeln konnte ich jedoch nicht an ihnen 
wahrnehmen, wie sie Pulex canis zeigt. Man muss daher die Gestalt- 
veränderung des Gefässes ableiten von einer contractilen Bewegung 
des Protoplasmas der Secretionszellen. — Bei vielen Wanzen gehen je 
zwei Marrısar'sche Gefässe an ihren Enden bogenförmig in einander 
über, wie bei Pyrrhocoris, Ligaeus, Phymata, Reduvius 
und Anderen. — Den Kropf der Bettwanze hat L. Durovr übersehen. 
Derselbe Forscher giebt an, dass bei den Wanzen der gesammte Darm- 
tractus 3—4 Mal so lang wie der Körper zu sein pflege. Bei der Bett- 
wanze ist dies Verhältniss jedoch ein anderes; selbst in ausgestrecktem 
Zustande ist der Tractus kaum doppelt so lang wie der Körper des 
Thieres. Die Kürze des Nahrungscanals richtet sich wohl nach der 
Beschaffenheit der Nahrung: das Blut bedarf, um für einen thierischen 
Organismus verwerthet zu werden, wohl einer geringeren Verarbeitung, 


als die mejsten Pflanzensäfte, es kann daher der Tractus blutsaugender 


Fr 
Ir 


Insecten kürzer sein. Die Gestaltung des Magens, Dünndarmes und 
Rectums zeigt bei Cimex Uebereinstimmung mit Phymata und Re- 
duvius, namentlich dadurch, dass es im Bereiche des Dünndarmes 
nicht zur Bildung eines besonderen zweiten Magens kommt, wie ihn 
Scutellera, Pentatoma, Coreus, Alydus, Pyrrhocoris, 
Ligaeus, Miris, Gapsus, Naucoris, Nepa und Andere zeigen. 


Speicheldrüsen. 


Schon L£on Duvrour erkannte, dass wenn man eine Hemiptere 
reizt, Sie einen geruchlosen Speichel aus der Mundhöhle entleert. 
Die Speicheldrüsen der Beitwanze sind in ihrer Art eigenthümlich und 
abweichend von denen der nächstverwandten Wanzenarten. LEoN 
Durour hat zwei Paar Speicheldrüsen gesehen, nämlich die grossen 


und die kleinen kugelförmigen und er vermuthete, dass das eine 


Paar vielleicht als Speichelreservoir diene. Es ist mir gelungen, ausser 
diesen noch zwei andere Speicheldrüsen zu entdecken, nämlich die 


EEE RIER N ee 2 


verästelte und dieschlauchförmige. KA 


Anatomie der Bettwanze ete, 215 


Die grosse kugelförmige Speicheldrüse (Taf. XI. Fig. 10.), 
jederseits eine, hat eine eiförmige oder birnförmige Gestalt und ist vor 
allen anderen durch ihre hervorragende Grösse und exquisit gelbgrüne 
Färbung leicht erkenntlich. Ihre Länge misst bis zu 0,732 Mm., ihre 
Breite 0,440, doch ist selbstverständlich die Grösse der Drüse von dem 
Zustande der Füllung ihres Innenraumes abhängig. Die Drüse besitzt 
eine Membrana propria von 0,008 Mm. Dicke, welche glashell, struc- 
turlos und von besonderer Elasticität und Festigkeit ist. Auf der Innen- 
fläche der Drüsenmembran befindet sich ein einfaches Stratum pflaster- 
förmiger Secretionszellen, deren grösster Durchmesser 0,030 Mm. hält 
und deren Kern 0,007 — 0,0098 Mm. beträgt; ausserdem enthält ein 
jeder Kern im Innern ein oder zwei Kernkörperchen eingeschlossen. 
An dem stumpfen Ende der eiförmigen Drüse beginnt der Ausführungs- 
gang a, der sich aber bereits nach kurzem Verlaufe in zwei Aeste theilt, 
die selbst etwa nur halb so dick sind, wie der ungetheilte Gang 
(0,028 Mm.). Die Ausführungsgänge haben in ihrem Innern eine 
Intima, stark chitinisirt und bei auffallendem Lichte perlmutterartig 
glänzend, die zugleich quergestrichelt erscheint und somit an den 
Spiralfaden der Tracheen erinnert. Die Intima ist 0,003 Mm. breit, 
fest, elastisch und hört am Abgange des Ausführungsganges von der 
Drüse zwischen den zunächstliegenden Zellen wie abgeschnitten auf. 
Um die Intima herum liegt eine weiche, hie und da leicht faserige 
Schieht, welche in mässigen Distancen Kerne in sich eingeschlossen 
enthält, die der Länge nach am Gange gelagert sind. In seinem Baue 
ist somit der Ausführungsgang durchaus ähnlich dem der blasenför- 
migen Speicheldrüse von Pulex!). Was nun den weiteren Verlauf 
der beiden getheilten Gänge anbetrifft, so erkennt man, dass der eine 
derselben nach vorn verläuft und einmündet vor dem Anfangstheil des 


| Kropfes, in dem Winkel, den die divergirend auseinandergehenden 
‚ Basaltheile der Mandibeln und Maxillen bilden. Der andere Gang 
nimmt anfangs gleichfalls einen gegen den Kopf hin gerichteten Verlauf, 
‚ biegt dann aber wieder in den Bauchraum zurück bis zur Gegend des 
‚oberen Abschnittes des Magens. Von letzterer Stelle an macht er aber- 
‚ mals eme Biegung gegen den Kopf hin und mündet endlich, nicht weit 


| von der Einmündungsstelle des Oesophagus in den Magen, gleichfalls 
‚in letzieren ein. Die Präparation der besagten beiden Gänge ist mit 


| 
| 
| 
l 


bedeutenden Schwierigkeiten verknüpft, es ist mir jedoch’nach vielen 
'vergeblichen Versuchen endlich gelungen, ein Präparat herzustellen, 
welches unzweifelhaft das Vorgetragene beweist. 


1) cf. Meine Anatomie des Hundeflohes, p. 27. Taf. III. Fig. 8. 


216 Dr. Leonard Landois, 


Die grossen kugelförmigen Speicheldrüsen liegen im Vorderraume 
des Abdomens nahe dem Magen. Dieselben werden in ihrer Lage er- 
halten durch einen besonderen Apparat (Taf. XI. Fig. 10 d.), der in 
Gestalt eines Bandes sich nahe dem Ausführungsgange zur Drüse be- 
giebt und mit seinem anderen Ende sich an die Innenseite des unteren 
Bereiches des Kopfintegumentes inserirt. Eine genauere Betrachtung 
dieses 0,012 Mm. breiten Bandes ergiebt, dass es aus feinen Fasern 
zusammengesetzt ist, welche von der Ansatzstelle an der Drüse sich 
über die ganze Oberfläche des letzteren ausstrahlend vertheilen. Diese 
Fasern bestehen zum Theil aus Bindegewebe, zum Theil aus Muskel- 
fasern feinster Art; ausserdem enthält das Band hie und da Kerne ein- 
geschlossen, und ist zum Theil mit zarten bindegewebigen Umhüllungs- 
fasern zusammengehalten. 

Vergleichen wir diese Drüse mit ee Apparaten anderer 
Hemipteren, so ist zunächst unzweifelhaft, dass dieselbe derjenigen 
Speicheldrüse entspricht, welche wir bei allen Wanzen mit gleichem 
Doppelausführungsgange ausgestattet sehen. Es pflegt diese Drüse in 
der Regel aus zwei meist ungleichen Abschnitten zusammengesetzt zu 
sein, wie bei Scutellera, Pentatoma, Coreus, Alydus, Pyr- 
rhocoris, Ligaeus, Miris, Gapsus, Phymata, Reduvius 
u. A. ; es befindet sich Cimex lectularius somit in einer Ausnahme- 
stellung. 

Die zweite Art der Speicheldrüsen ist die kleine kugelförmige 
(Taf. XII. Fig. 11.). Dieselbe ist wasserhell, kugel- oder eiförmig ge- 
staltet, im letzteren Falle fand ich ihre Länge 0,125 Mm., ihre Breite 
0,090 Mm. Die Drüse besitzt eine structurlose Membrana propria von 
geringerer Dicke, als die der vorigen und hat gleichfalls an ihrer 
Innenfläche ein einfaches Stratum farbloser pflasterförmiger Secrelions- 
zellen, 0,015 Mm. im Durchmesser haltend, mit einem Kern von 
0,0075 Mm. An der nach dem Kopfe hingerichteten Seite geht der 
Ausführungsgang hervor, den ich über 0,333 Mm. weit isolirt habe. 
Er begiebt sich in den Kopf und mündet an dem oberen Theil des 
_ Kropfes. In seinem Innern trägt der Ausführungsgang eine chitinisirte, 
jedoch nicht quergestrichelte Intima, die am Drüsenkörper zwischen 
den Zellen abgeschnitten aufhört, rings um dieselbe, bis zu einer Dicke 
von 0,020 Mm. liegt eine kernhaltige leicht faserige äussere Schicht am 
Ausführungsgange. Die beschriebenen Speicheldrüsen liegen zu beiden 
Seiten des Magens mit Faserzügen an die oberen Seitenausbuchtungen 


des letzteren befestigt. Das Analogon dieser Drüse findet man bei | 


vielen Wanzen z. B. bei Capsus, olt aber ist die Form abweichend. 


Die dritte Form der Speicheldrüsen, welche L£oxn Durour nicht 


Anatomie der Bettwanze etc, 21T 


bekannt geworden ist, ist dieschlauchförmige (Taf. XII. Fig. 12.). 
Dieselbe hat die Gestalt eines gebogenen langen Schlauches, welcher 
0,024 Mm. breit ist. Derselbe besteht aus einer structurlosen Mem- 
brana propria, in welcher die Secretionszellen belegen sind, 0,016— 
0,020 Mm. im Durchmesser haltend, mit deutlichen Kernen. An der 
Oberfläche des Schlauches erkennt man helle läugsverlaufende Muskel- 
fasern von grosser Zartheit (Taf. XI. Fig. 12 m.), welche sehr lange 
Zeit nach dem Tode eine rhythmische Gontraction erkennen lassen, wie 
man sie ähnlich bei den Speichelgefässen von Dipterenlarven vorfindet. 
Die schlauchförmigen Speicheldrüsen liegen in der Nähe der kleinen 
kugelförmigen, mitunter sah ich sie dicht neben ihnen; die Aufmerk- 
samkeit wird zuerst auf sie gewandt durch ihre Bewegungen. Der 
Drüsenschlauch begiebt sich aufwärts zum Kopfe und mündet ebenfalls 
in den Anfangstheil des Kropfes. Ich muss es unentschieden lassen, 
ob die bei Ligaeus vorkommende schlauchförmige Speicheldrüse mit 
dem beschriebenen verglichen werden kann. 

Endlich sah ich ein viertes, gleichfalls L£ow Durour unbekannt 
gebliebenes, Speichelgefäss, welches ich das verästelte nennen will 
(Taf. XII. Fig. 13.). Dasselbe besteht aus kurzen verästelten Blindsäcken, 
welche dicht dem Oesophagus aufsitzen und direct in ihn ihr Secret 
ergiessen. Sie haben eine Breite von 0,028 Mm., bestehen aus einer 
structurlosen Membrana propria und einem kleinzelligen Cylinder- 
epithel. Dieses Speichelgefäss ist das am schwierigsten aufzufindende. 

M. I. Küncke !) beschreibt bei den Wanzen zwei Speicheldrüsen, 
eine zweitheilige mit getheiltem Ausführungsgang und eine schlauch- 
förmige. Offenbar hat derselbe die Bettwanze und manche andere nicht 
untersucht. Das Secret der Drüsen soll stark alkalisch reagiren, und 
waren Impfungen mit demselben auf Pflanzen erfolglos. 

Das Secret der vier verschiedenen Speichelapparate ergiesst sich, 
wie wir sahen, theils in den Anfangstheil des Kropfes, theils in den 
 Qesophagus. Wenn die Thiere nicht saugen, so wird das Secret der 
‚ Drüsen in den Magen befördert. Hierbei ist ersichtlich, dass die Ab- 

sonderung der grossen gelbgrünen kugelförmigen Drüse wohl vor- 

nehmlich durch jenen Theil des gespaltenen Ausführungsganges seinen 
: Verlauf nehmen wird, welcher sich in den Anfangstheil des Magens 
;  einsenkt. Während die Thiere saugen, wird sich ein Theil der abge- 
‚. sonderten Speichelflüssigkeit leicht mit in die Stichwunde begeben 
; "können und es ist nicht unwahrscheinlich, dass die Quaddeln, rothe 
‚ Flecken etc., die wir oft nach Wanzenstich auf der Haut reizbarer Per- 


| 4) Recherches sur les organes de secretion chez les Insectes de l’ordre des 
; ‚ Hemipteres. Compt. rend. 4866. N. 10. p. 433. 


218 Dr. Leonard Landois, 


sonen auftreten sehen, ihren Ursprung nehmen von dem in die Be 
wunde eingeflossenen, als Gift wirkenden, Speichel. _ 

Auf seine chemische Reaction konnte ich nur das Secret der 
grossen gelbgrünen Drüse prüfen, und ich fand es stark alkalisch, 
ein Umstand, der um so bemerkenswerther ist, als die mit Stechappa- 
raten in Verbindung stehenden Drüsensäfte bei anderen Kerfthieren 
Ameisensäure enthalten sollen. Eine mikrochemische Untersuchung 
der anderen drei Drüsen war der Kleinheit derselben wegen nicht wohl 
ausführbar. 

Andere Hemipterengeschlechter sind wegen ihres Stiches ge- 
fürchtet. Cimex nemorumL. stach Kırsy so heftig, wie eine Wespe, 
Notodonta glauca sticht mit brennender Empfindung!). St. Pıerre 
fand auf St. Mauritius Wanzen, deren Stich giftiger wirkte, als der des 
Scorpions, worauf eine 5 Tage anhaltende taubeneigrosse Geschwulst 
entstand. Zweifelhafter muss die Angabe erscheinen, dass die in West- 
indien unter dem Namen Wheel-bug (Rad-Wanze) bekannte Art, Re- 
duvius serratus bei der Berührung einen elektrischen Schlag mit- 
zutheilen vermöge?). 


r Il. 


Der Stinkapparat der Bettwanze. 


Unter den Hemipteren finden wir die Heteropteren (LArk.) mit 
dem Vermögen ausgestattet, mittels eigenthümlicher Apparate zu 
stinken, was wir bei den Homopteren vermissen. Der Gestank der 
Wanzen ist vielfachen Nuancen unterworfen: FALLen’) legt dem Genus 
Lygaeus einen vodorem fere gratum« bei, Lygaeus giebt einen Duft 
nach Essigäther, oder wie CHARLES DE GEer?) will, nach Thymian von 
sich, Pentatoma hat einen eigenthümlichen durchdringenden Gestank 
an sich, Miris erinnert an den Duft von Hyacinthus racemosus, 
Gapsus triecolor an den der schwarzen Johannisbeeren. 

Einige Wanzen besitzen einen Stinkapparat und gleichwohl neh- 
men wir keinen Gestank an ihnen wahr; sie müssen also wohl einen für 
unsere Geruchsnerven nicht wahrnehmbaren Geruch verbreiten. Ganz 
besonders zeichnet sich aber durch ihren eigenthümlichen Gestank die ” 
Bettwanze aus, welcher derselben auch den Namen Punais (Puant) ä 


A) cf. WırLucaBy,; Ray hist. ins. 58. 

2) Kırey und SPpEnce l. c. p. 448 nach Berichten von DAviıEs. 
3) Monographia eimicum. Hafniae 4807. 
4) M&m. pour servir a !’hist. des insect. T. IIL Stockholm 4773. p. 296308. 1: 


Anatomie der Bettwanze etc, 219 


[Stinker] zugezogen hat. Das Eigenthümliche des Gestankes lässt sich 
schwer definiren, Key und Spexce!) nennen ihn gurkenartig, jedoch 
viel widerlicher. | 

Leon Dvrour hat in seiner grossen verdienstvollen Arbeit über die 
Organisation der Hemipteren den Stinkapparat zuerst genauer be- 
schrieben, aber einzig allein bei Pentatoma smaragdina und 
Scutellera nigro-lineata und auch hier nur unvollkommen?). 
Er beschreibt den Apparat als eine ziemlich grosse Blase am Anfange 
des Ahdomens unter den Därmen gelegen, gelb oder orange mit einer 
Insertion zwischen den Hinterbeinen, an der Stelle der Vereinigung 
von Thorax und Abdomen. Das Vorhandensein einer besonderen Stink- 
drüse stellt er direet in Abrede. Die Ausflussöffnung des Stinksackes 
befindet sich zwischen der Insertion des zweiten und dritten Bein- 
paares, jederseits in einem Porus, der bei manchen Wanzen auf einer 
Erhöhung belegen ist. 

In der That, wenn man eine Pentatoma öflnet, so kann der 
Apparat auch gar nicht übersehen werden. Es ist ein bereits mit freien 
Augen deutlich erkennbares Bläschen, welches noch obendrein durch 
seine intensiv gelborange Färbung sofort auffällt. Der Inhalt dieses 
Bläschens ist eine ölartige flüchtige Flüssigkeit, welche nach Oeflnung 
der Bläschenwand sofort in dem Präparationstrog in die Höhe steigt, 
auf dem Wasser schwimmt und abscheulichen Duft verbreitet. Hat 
' man in Alkohol präparirt, so wird: derselbe um so intensiver, weil 
beide Substanzen, der Alkohol mit dem aufgelösten flüchtigen Wanzenöl 
leichter verdunsten. 

In keiner einzigen Arbeit, welche wir bisher über die Bettwanze 
besitzen, wurde dieses ölabsondernden Apparates auch nur gedacht. 
' Dass er aber auch hier nicht fehlen würde, schloss ich schon aus dem 
“ widerlichen Geruche dieser Thiere, welcher namentlich beim Zer- 
‚ quetschen unausstehlich wird. Wenn man eine lebende Wanze mit 
‚ der Pincette in den Hinterleib kneipt, so sieht man mit einer scharfen 
‚ Eupe ein kleines Oeltröpfehen hervortreten und zwar unter dem Rande 
‚ jenes abgerundeten nach hinten gerichteten Fortsatzes her, welcher 
‚ vom Mesothorax her zwischen die beiden Hinterbeine sich einschiebt. 
Zugleich nimmt der Gestank beträchtlich zu. Im Sommer, wo die Vita- 
‚lität der Wanzen grösser ist, als im Winter, kann man in solchen 
Räumen, in welchen sich viele derselben aufhalten, die Thiere bereits 
| durch den Geruch wittern. 

1 STE 


Bu) Einleitung in die Entomologie. Uebers. v. Oken II. 276. 
2) ef.l. e. p. 394. Pl. XVIL. Fig. 493 u. 494. | 


220 Dr. Leonard Landois, 


Die Präparation des betreffenden Apparates ist allerdings mit 


Schwierigkeiten verknüpft und ich bin daher um so mehr meinem 
Bruder zum Danke verpflichtet, welcher mich bei der Untersuchung 
dieser schwierigen Theile wesentlich unterstützt hat. Man präparirt 
am zweckmässigsten unter Alkohol. Man schneidet mit dem Rasir- 
messer unter den Hinterbeinen anfangend nach dem Kopfe zu, wobei 
man die Beine und die Untertheile des Thorax im Zusammenhange ab- 
trennt. Nach Entfernung der noch vorhandenen Theile des Verdauungs- 
apparates, Fettkörpers und des Nervensystemes wird man des Stink- 
apparates ansichtig. Weil derselbe durchaus farblos und ausserdem 
klein ist, so nimmt es uns nicht Wunder, dass er bis jetzt vollständig 
übersehen wurde. 
Wir unterscheiden an dem Stinkapparate der Bettwanze drei 

Theile: 

4. die Stinkdrüse, 

2. die Stinkblasen, 

3. den Ausführungsgang. 

‘4. Die Stinkdrüse (Taf. XI. Fig. 14 Sd.). Das ölabsondernde 
Organ ist eine kleine Drüse von nierenförmiger Gestalt; ihre Länge 
beträgt 0,36 Mm., ihre Breite 0,175 Mm. Ringsumher wird sie von 
einer durchscheinenden dünnen Hüllhaut umgeben. Dieinnere weichere 
Lage besteht aus einer grossen Anzahl kleiner Zellen von ganz abson- 
derlichem Baue. Sie sind birnförmig, 0,009 Mm. lang, 0,005 Mm. 


breit, und liegen mit dem dickeren Ende gegen die äussere Umhüllungs- - 


membran der Drüse. Das untere zugespitzte und zugleich offene Ende 
der Zellen ist dem gemeinsamen Hohlraume zugewandt, der sich im 
Innern der Drüse vorfindet und der sich einigermaassen mit dem 
Nierenbecken vergleichen lässt. Jede absondernde Zelle ist inwendig 
hohl und es haben die Zellen in ihrer gemeinschaftlichen Anordnung 
Aehnlichkeit mit einer Anzahl Flaschen, die mit ihren offenen Hals- 
enden gegen den Drüseninnenraum gerichtet sind. Da das Secret der 
Zellen ein flüchtiges Oel ist, also unter Wasser stark lichtbrechend,, so 
hebt sich der Innenraum der Drüsenzellen ähnlich ab, wie ein Luft- 


bläschen in einer Glasplatte. Das abgesonderte stinkende Oel fliesst 


aus dem Inneren der Zellen zunächst in den Hohlraum der Drüse selbst. 


Die letztere hat eine Oeffnung, und diese liegt in der Einbuchtung, | 


dem Hilus, ihrer nierenförmigen Peripherie. Durch diese Apertur ge- 
langt das Secret in die Stinkblasen. | 

2. Die Stinkblasen (Taf. XI. Fig. 14 Ss.). Die Stinkblasen 
bestehen aus zwei gleichgrossen Blindsäckchen, welche unten zu- 
sammentreten an jener Stelle, wo die Einmündung des Drüsenraumes 


| 


Anatomie der Bettwanze ete. 221 


7 


sich vorfindet. (In unserer Zeichnung ist die Stinkdrüse zur Seite hin 


umgelegt). Die Säckchen sind ausserordentlich dünnhäutig. Wenn 
dieselben mit Oel angefüllt sind, beträgt ihre Länge 1,12 Mm.; als- 
dann erscheinen ihre Wandungen glatt und prall. Sobald aber ihr 
Inhalt entleert wird, bekommen sie ein stark runzeliges Aussehen. Da 
sie unter dem Deckglase in der Regel platzen, so kann man die prallen 
und glatten Wände nur ohne Anwendung des Deckgläschens zur An- 
schauung bringen. Unterhalb der Einmündungsstelle des Drüsen- 
raumes: verengt sich die combinirte Blase schlauchförmig und geht 
schliesslich in den Ausführungsgang über. Die Stinkblasen nebst der 
Drüse liegen oberhalb des Nervensystems. Die Basis des Apparates, 
wa die häutigen Theile in den chitinisirten Ausführungscanal über- 
gehen, ist umgeben von den Zügen der Beinmuskeln. Zu der Drüse 
verlaufen starke Nervenfäden, deren Endigungsweise jedoch nicht mit 


Sicherheit erkannt werden konnte. 


3. Der Ausführungsgang (Taf. XII. Fig. 14 A.). Derselbe 
ist in dem Mesothorax belegen und zwar unter der äusseren Körper- 
hülle zwischen den Beinen. Derselbe ist 0,43 Mm. lang und mündet 
mit sehr feiner Oeffnung zwischen den Hinterbeinen. Die Oeflinung 
liegt jedoch versteckt und zwar unter jener Platte, welche ähnlich 
einem Processus xiphoideus vom Mesothorax her zwischen die Hinter- 
beine sich einschiebt; sie kann daher auch mit der Lupe von der 
Aussenseite des Thieres her nicht wahrgenommen werden. Bei anderen 
grösseren Wanzenarten kann man das stark chitinisirte Ausführungs- 
rohr deutlich erkennen, selbst sogar mit blossem Auge. Auch bei der 
Bettwanze ist das Rohr stark chitinisirt; es hat eine trichteuförmige 
Gestalt. In den oberen weiteren Theil dieses Trichters mündet die 
Stinkblase mit einer kreisförmigen Oeffnung, deren Durchmesser 0,06 
Mm. beträgt. Von hier aus setzt sich das Trichterrohr, allmählich enger 
werdend, fort, nur baucht es sich in der Mitte seines weiteren Verlaufes 
wiederum etwas dicker aus (0,10 Mm.). Der ganze Leitungsapparat, 


welcher bei grösseren Wanzenarten als ein vorstehender Hohlstachel 


auffällt, liegt bei Cimex lectularius unter dem Integumente verborgen 
und kann nur nach vorhergegangener Präparation zur Anschauung ge- 
bracht werden. 

‚ Es fragt sich weiterhin, auf welche Weise das Oel an die Aussen- 
welt befördert werde? Muskeln habe ich weder an der Drüse, noch an 
den Blindsäcken der Stinkblasen jemals wahrnehmen können. Wenn 
die Beutelchen strotzend mit der ölartigen Flüssigkeit angefüllt sind, so 
wird die Elastieität ihrer Wandungen hinreichen, den Inhalt zu ent- 


leeren. Ausser dieser unwillkürlichen Ejaculation besteht aber auch 


222 Dr. Leonard Landois, 


ohne Zweifel eine dem Willen des Thieres völlig anheimgegebene. 
Lässt man die Wanzen ungestört umherlaufen , so empfindet man ihren 
Gestank niemals sehr stark; er tritt jedoch sofort in penetrantester 
Weise auf, wenn die Thiere gereizt werden. Ich vermuthe daher, dass 
die kräftige Musculatur der Beine, zwischen deren Bündeln der ganze 
Apparat belegen ist, auf die Entleerung des Oeles von wirksamstem 
Einflusse ist. 

Das abgesonderte Product der Drüse ist ein wasserhelles Oel. Es 
giebt sich als solches schon durch seine starke Liehtbrechung, anderer- 
seits aber auch dadurch zu erkennen, dass es im Wasser sofort an die 
Oberfläche aufsteigt und deutliche kleine Fettaugen bildet, in starkem 
Alkohol sich jedoch leicht löst. Nur dieses Oel allein besitzt den unan- 
genehmen Geruch. Wenn man Theile des Fettkörpers, oder von an- 
deren Eingeweiden zwischen den Fingern zerreibt, so wird man nicht 
im Geringsten von einem unangenehmen Dufie affıcirt, vorausgesetzt 
natürlich, dass die Stinkblasen nicht vorher zerrissen waren und ihr 
Inhalt sich den Eingeweiden beigesellt hatte. Das Oel ist eine scharfe 
und zugleich flüchtige Substanz, was vornehmlich dadurch er- 
sichtlich wird, dass es bei seiner Verdunstung die Conjunctiva der 
Augen stark angreift. So oft ich den Apparat präparirte und mit meinen 
stark kurzsichtigen Augen dicht über dem Präparate verweilte, spürte 
ich ein Brennen und Stechen in den Augen, die Thränensecretion 


wurde vermehrt und die Bindehaut der Augen war in Folge lebhafter 


Injection der Gefässe, stark geröthet. Ich habe mich ferner davon über- 
zeugt, dass das Secret des Stinkapparates eine stark saure Reaction 
besitze... Ich präparirte die Stinkblasen heraus und zerdrückte sie mit 
einem kleinen Tröpfchen starken Alkohols oder auch mit etwas Wasser 
befeuchtet auf einem blauen Lackmuspapier, worauf ein hellrother Fleck 
entstand. 

L. Carıvs!) hat die stinkende ölartige Flüssigkeit, welche Rhaphi- 
gaster punctipennis Irrıc. von sich giebt, einer genauen chemischen 
Untersuchung unterworfen. Er fand, dass die fette, durch Aether aus- 
‚ziehbare Substanz des Thieres hauptsächlich aus einer eigenthüm- 
lichen, der Reihe C,H,„->30, angehörenden Säure besteht, welche er 
Cimicinsäure nennt. Man erhält dieselbe, wenn man die Thbiere 
zuerst einige Tage mit kaltem starken Alkohol in Berührung lässt , wo- 


durch eine bräunliche harzige Substanz, aber nur wenig von der Säure | 


ausgezogen wird. Die zerquetschten und durch Verdunstung vom 
Alkohol befreiten Thiere werden dann mit kaltem Aether De 


- 


4) Annal. d. Chem. u: Pharmac. CXIV. 447. 


| 
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Anatomie der Bettwanze ete, 223 


Die filtrirte ätherische Lösung hinterlässt beim Verdunsten die fast reine 


Säure als bräunliches, in der Kälte erstarrendes Oel. Sie wird durch 
Umwandlung in das Barytsalz, Zerlegung desselben mit verdünnter 
Salzsäure, Waschen der Säure mit Wasser, Trocknen über Chlorcaleium 
und Filtriren gereinigt. Sie bildet dann eine gelbliche, sehr schwach 
und eigenthümlich riechende krystallinische Masse, die bei 43,8— 44,4 
schmilzt. Die Säure ist leichter als Wasser und darin unlöslich ; sie ist 
schwer löslich mit stark saurer Reaction in absolutem Alkohol; in Aether 
löst sie sich in allen Verhältnissen. Aus letzterer Lösung krystallisirt 
sie bei langsamen Verdunsten in farblosen, sternförmig vereinigten 
Prismen. Die Analyse ergab die Formel G,,H5s04, übereinstimmend 
mit der Moringasäure. Der im lebenden Thiere der Cimieinsäure bei- 
gemengte widrig riechende Körper ist an der Luft äusserst veränderlich, 
so dass der Geruch beim Schütteln der Thiere mit etwas Alkohol in 
einem lufthaltigen Gefässe bald verschwindet!). Chemische Unter- 
suchungen ähnlicher Art über die stinkende Substanz der Bettwanze 
sind bis dahin noch nicht ausgeführt worden. 

M. J. Küncker?) constatirte auch bei andern Wanzenarten 
die saure Reaction des Stinksecretes. 


Greifswald, den 6. Januar 1868. 


(Wird fortgesetzt.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Fig. 4. Kopf der Wanze von unten mit exstirpirter Unterlippe. 
I die zweigliedrige Oberlippe, 
r der Stechapparat, 
mm die Basaltheile der Mandibeln, 
xx die Basaltheile der Maxillen, 
k Der Kropf, 
a Antenne, 
o Auge. 


Fig. 2. Die Mundwerkzeuge der Wanze gegen den Thorax eingeschlagen. 


!b Unterlippe mit dem Stechapparate, 
p Prothorax, 

üi erstes Beinpaar, 

! Öberlippe. 


4) Jahresbericht der Chemie von Kopp und Wiırı für 4860. Giessen 1864. 
8) L. c. 


224 

Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig; 7 
Fıg. 8 
Ki. 29 
Fig. 10. 
Fig. 94 
Fig. 42. 


Dr. Leonard Landois, Anatomie der Bettwanze ete. 


Die Mundwerkzeuge der Wanze von unten, die Unterlippe nach vorn hin 
horizontal ausgestreckt. 

l Oberlippe, 

!b Unterlippe. 
Endtheil des Stechapparates. 

md eine Mandibel von der Seite gesehen, 

mx ms die beiden Maxillen. 
Die Spitzen der beiden Mandibeln von oben gesehen. 
Der Nahrungscanal. 

O Oesophagus, 

M Magen, 

Da Dünndarm, 

Dk Dickdarm, 

MG Malpighi’sche Gefässe, 

Sp Die kleinen kugelförmigen Speicheldrüsen. 


. Secretionszellen des Magens. 
. Ein Stückchen des Malpighi’schen Gefässes mit den Secretionszellen. 
. Anfangstheil des Stechapparates und der Kropf. . 


St Stechapparat sich zusammensetzend aus 
md md den beiden Mandibeln und 
mx mx den beiden Maxillen. 
k Kropf, 
o Einmündung der Speicheldrüsen. 
Die grosge gelbgrüne kugelförmige Speicheldrüse mit den Secretionszellen. 
‘a der gespaltene Ausführungsgang, 
b das Muskelfasern enthaltende Aufhängeband. 


Tafel XII. 


. Die kleine kugelförmige Speicheldrüse. 


b Das Band, welches die Drüse an den Magen heftet. 
a Der Ausführungsgang. 

Die schlauchförmige Speicheldrüse. 
m die sie umgebenden Muskelfasern. 


Fig. 43. Die verästelte Speicheldrüse. 


Fig. 


14. 


Der Stinkapparat. 
Sd die Stinkdrüse, 
Ss der Stinksack, 
A der Ausführungsgang. 


alschnifk 7 mijfenschafll. Zeolore. Ba. NV. 


Deber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 
on 


W. v. Nathusius (Königsborn). 


Mit Tafel XIIT— XV. 


Die Bedeutung der einzelnen Theile des Vogeleies ist schon in sehr 
verschiedener Weise aufgefasst worden. Die Mecrer’sche Auffassung, 
nach welcher der Dotter desselben keineswegs dem Dotter des Säuge- 
thiereies entsprechen, sondern aus Zellen bestehen und das eigentliche 
Ei umhüllen soll!), dürfte m. E. durch die gründliche Arbeit GEGEN- 
Baur's über die Entwickelung des Eierstockeies der Vögel und einiger 
Reptilien 2) vollständig beseitigt sein, wenn sie auch in neuern Arbeiten 
noch mit gewissen Modificationen nachklingt. Die Mecerrr’sche Theorie 
der Eiweissbildung dagegen, die doch nur ein nothwendiges Gomple- 
ment seiner Auffassungsweise des Dotters war, scheint im Ganzen in 
unerschütterter Geltung fortzubestehen. LEUCKART reproducirt sie im 
Wesentlichen in dem Artikel »Zeugung« des Wacner’schen Hand wörter- 
buchs, indem er ihr manche Einzelnheiten aus Coste, Histoire gener. et 
particul. du developpem. hinzufügt, anscheinend ohne ernstliche Be- 
‚denken. Diese Darstellung geht ungefähr dahin, dass Eiweiss und 
Schale morphologisch nicht zum eigentlichen Ei gehören, sondern aus 
Secreten des Eileiters entstehend, ihre Form und Structureigenschaften 
lediglich auf mechanischem Wege empfangen. Die übereinander ge- 


| legenen zahlreichen Schichten des Eiweisses sollen sich (nach CosTe) 


in Form eines zusammenhängenden Bandes abrollen lassen. Die Gon- 


1) Diese Zeitschr. Bd. III, p. 420. 
2) REıcuker’s Archiv. 4864. p. 494. 


Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 15 


226 W. v. Nathusius, 


sistenz dieser Schichten soll nach innen zunehmen, die äusseren dünn- 
flüssig, die inneren fast von membranöser Beschaffenheit sein. Mit 
diesen letzteren sollen die sogenannten Chalazen zusammenhängen 
(Cosre). Die spirale Lagerung der Eiweissschichten soll sich durch 
eine schraubenförmige Bewegung des Eies im Eileiter erklären, indem 
es wahrscheinlich eine in demselben aus Drüsensecreten abgelagerte 
zusammenhängende Schicht »wie der Schnee von einer rollenden 
Lawine« bandförmig abwickelt. 

Die in die Schalenhaut eingebetteten Schichten glasheller Fasern 
sollen »wohl nur das Secret besonderer Drüsen sein, das bei dem 
Hervortreten aus der Drüsenöffnung erstarrt, wie das Secret der Spinn- 
drüse bei den Araneen und Insectenlarven.« An Eiern, deren Kalk- 
schale durch Maceration entfernt ist, „lasse sicb, nach MeckeL, die 
Schalenhaut in Form eines spiraligen von dem einen Pole bis zum an- 
deren hinlaufenden Bandes abwickeln. Es sei dies wohl ein hin- 
reichender Beweis, dass auch während der Absonderung der Schalen- 
haut die schraubenförmige Drehung des Eies noch fortgewährt hat. 

Die literarische Bedeutung des LeuckArr'schen Artikels über Zeu- 
_ gung ist so gross, dass diese kurze Erwähnung gerechtfertigt sein wird. 
Von der Coste’schen Arbeit habe ich leider keine Kenntniss nehmen 
können. MeckeL ist, wie schon angedeutet, nicht für alles das obige 
verantwortlich; es ist wenigstens diese eigenthümliche Entstehung der 
Fasern der Schalenhaut in seiner eingangs citirten Arbeit nicht zu 
finden. Ueberhaupt dürfte es doch so liegen, dass es die Verhältnisse 
des Dotters sind, welche den Schwerpunct der Mecxer’schen Arbeit 
bilden. Hier liegen, wenn auch die Schlussfolgerungen sich später als 
irrige gezeigt haben, wirkliche Beobachtungen und auf wissenschaft- 
liche Methoden gegründete Untersuchungen vor, während über die 
Eiweissbildung nur ein Phantasiebild mit genialer Kühnheit hingeworfen 
ist. Jede Veranlassung zu demselben ist in Fortfall gekommen, nach- 
dem der ganze Dotier des Vogeleies auf seine wahre Bedeutung als 
Eizelle zurückgeführt ist, da doch dann zunächst Schale und Eiweiss 
morphologisch, als organische Fortbildung des Dotterhäutchens er- 
scheinen müssen, unbeschadet dess, dass der Stoff zu ihrem Aufbau 
auf Secrete des Eileiters zurückzuführen ist. Es erscheint fast als ein 
Unrecht gegen Meexer, nachdem mit seiner Auffassung des Dotters die 
naheliegende Veranlassung zu seinen hypothetischen Annahmen über 
die Eiweissbildung gefallen ist, die letzteren fortwährend so aufzu- 
fassen, als ob sie auf Erfahrungen und Untersuchungen begründet 
seien, wofür sie Mecker selbst, wie die Ausdrucksweise seiner Original- 
abhandlung ergiebt, nie ausgegeben hat. 


EEE Ei Eu WED CR GER ES ER T wnue  ER TEE 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 3937 


H, Lawpoıs hat in einer neuerdings erschienenen Arbeit!) ohne sich 
mit der Frage von der Bedeutung des Dotters zu beschäftigen, an den 
Eiern zahlreicher Vogelspecies Untersuchungen über Schale und 
Schalenhaut angestellt und schliesst sich der Auffassung, nach welcher 
' dieselben auch morphologisch ein äusserlich dem Ei angeheftetes Pro- 
duct des Eileiters sein sollen, ohne alle Bedenken an, wenn er auch in 
Einzelnheiten von Meeker abweicht. Seine Untersuchungsmethode be- 
steht im Wesentlichen in der Zerstörung der Schale durch Behandlung 
mit Essig- oder Salzsäure, und Tinction der Trümmer mit Rosanilin- 
nitrat. Er glaubt in den Fasern der Schalenhaut meist die Muskel- 
zellen des Eileiters, wenn auch mit einzelnen Blutgefässen untermengt 
wiederzufinden, und ebenso in gewissen Residuen, welche die Zer- 
"störung der Schalenstruetur durch die genannten Säuren, allerdings 
'mit ziemlicher Regelmässigkeit hinterlässt, die identischen »Uterin- 
drüsen« des Eileiters. Der schon von Mecrker behauptete starke Neu- 
bildungsprocess im Eileiter in den entsprechenden Bildungszeiten wird 
selbstverständlich als ein kräftiges Argument zur Stützung dieser Auf- 
fassungen herbeigezogen. 

Man möge gestatten, dass auf diese Theorien mit näheren kritischen 
Erörterungen hier jetzt nicht eingegangen wird. Ich muss es als einen 
glücklichen Umstand betrachten, dass die Lanpors’sche Arbeit zu 
meiner Kenntniss erst nach Beendigung des wesentlichsten Theils 
meiner Arbeiten gelangte, wo zuverlässigere Untersuchungsmethoden 
der Eischale zu positiven Resultaten geführt hatten, deren Mittheilung 
und weitere Prüfung hoffentlich jede speciellere doch immer unerquick- 
liche Polemik gegen die Lanpdoıs’sche Auffassung als überflüssig er- 
scheinen lassen wird. An den Verf. ist dadurch die Versuchung, sich 
bei den zweideutigen Erscheinungen, die bei Behandlung der Eischale 
mit Essigsäure eintreten, zu beruhigen, nicht herangetreten,, denn das 
Thatsächliche der Lanpois’schen Beobachtungen an der Eischale 
kann er gern in den Hauptsachen bestätigen. Erst nachdem das Vor- 
stehende niedergeschrieben,, gelangt die ganz neue Arbeit von Brasıus 
»Ueber Bildung, Structur und systematische Bedeutung der Eischale 
der Vögel«?) zu meiner Kenniniss. Sie hat das Verdienst, durch eine 
gründlichere Untersuchung der histologischen Verhältnisse des Bileiters 
in dieser Beziehung ein solides thatsächliches Material zu liefern. 
Brasıus sieht sich danach genöthigt, die Meerer’sche und Laxpois’sche 
Auffassung der Schalenbildung zu verwerfen und kömmt auf die älteren 


4) Die Eierschalen der Vogel in histologischer und genetischer Beziehung, 
Diese Zeitschr. Bd. XV. 4865. p. 1. 
2) Diese Zeitschr. Bd. XVII. 4867. p. 480. 
15* 


228 W. v. Nathusius, 


Ansichten zurück, nach welchen die Schalenhaut und Schale, Producte 
der Drüsensecretion sind. Bei der Untersuchung der‘Schale hat Brasıus 
leider auch den Zerstörungsprocess durch Säurebehandlung angewendet, 
und ist dadurch in falsche Bahnen gerathen. Zu welchen Abwegen 
diese führten, tritt so recht entgegen, wenn man den auf Taf. XIV. Fig. 7 
dargestellten »idealen« Querschnitt der Strausseneischale mit der Wirk- 
lichkeit vergleicht, wie sie sich aus guten Schliffen der nicht zerstörten 
Schale ergiebt. 

Von grosser Bedeutung für die vorliegenden Fragen sind die Be- 
obachtungen Köuniker’s an Fischeiern in der Abhandlung »Ueber se- 
cundäre Zellmembranen, Cuticularbildungen und Poren- 
canäle in Zellmembranen.«!) Ob wirklich alle dort unter einen 
Gesichtspunct gestellten Gebilde als Analoga aufzufassen sind, darf hier 
unerörtert bleiben. Nur darauf soll aufmerksam gemacht werden, dass 
KöLLıker am Fischei, speciell an Gasterosteus, CGobitis barbatula und 
Gobio fluviatilis nachgewiesen hat, dass die als Dotterhaut von REıcHErT 
bezeichnete Hülle, welche die jüngsten Eier zeigen, der Ausgangspunct 
für die Entwicklung allmählich in Länge und Breite wachsender Zött- 
chen ist. Diese Zöttchenhaut, die äusserste Lage des entwickelten 
Eies, ist die zuerst auftretende und muss unzweifelhaft als morpho- 
logisch zur ursprünglichen Eizelle gehörig betrachtet werden. Auf der 
inneren Seite dieser Zöttchenhaut, zwischen ihr und dem Dotter bil- 
den sich die weiteren Verdickungsschichten der Eihülle mit den zier- 
lichen Porencanälen die sie enthalten. Dass für diese Bildungsweise 
der Eihüllen die Bezeichnung als extracelluläre nicht präcis sein 


würde, ist wohl ohne Weiteres einleuchtend. Sie sind danach ein inte- 


grirender Theil der Zelle. ' 

Dem entsprechend findet Acassız?) bei dem noch grössere Ana- 
logien mit dem Vogelei darbietenden Schildkrötenei, dass sich zuerst 
die Schalenhaut um das Ei bildet, und das Eiweiss allmählich 
durch dieselbe infiltrirt. Also auch hier organisches Werden und keine 
Apposition fremdartiger Gebilde. 

Bezüglich der Genesis der Schale dürfte noch eine Beobachtung 
erwähnenswerth sein, die ein starkes Argument für ihre Zugehörigkeit 
zur Eizelle ist. Bekannt ist dass die Eier der vor einer Reihe von 
Jahren vielfach eingeführten Cochinchinahühner sich durch eine röthlich- 
gelbe Färbung der äussersten Schalenschicht von den rein weissen 


4) Untersuchungen zur vergleichenden Gewebelehre. Würzburger Verhand- 
lungen. Bd. VIl. Heft 1. 

2) Contributions to the natural history of the United States o. A. Vol. 4, 
Embryologie of the turtle. Nach dem Citat in Hrxıe’s Jahresbericht für 1860. 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 229 


Eiern des gewöhnlichen Haushuhns unterscheiden. Paarungen von’ 
Cochinchinahähnen mit gewöhnlichen Hennen sind damals oftmals vor- 
genommen und ich glaube mit Bestimmtheit beobachtet zu haben, dass 
die aus solchen Paarungen resultirenden Eier, wenn auch in schwä- 
cherem und verschiedenem Grade, jene charakteristische Färbung zeig- 
ten. Leicht erklärlich ist es, dass dieses eintritt, wenn das ganze Ei 
der befruchteten Eizelle entspricht, wären aber Eiweiss und Schale 
nur eine mechanische Umhüllung durch Secrete oder Gewebe des Ei- 
leiters, dann hätte die Befruchtung der gewöhnlichen Henne durch den 
Cochinchinahahn den ganzen Organismus der ersteren so wesentlich 
affieirt, dass auch die Secrete ihres Eileiters in einer solchen für die 
CGochinchinahenne charakteristischen Weise verändert wären. Eine 
Möglichkeit, die schwerlich zugegeben werden kann. Auf ältere Be- 
obachtungen zurückzugehen ; die nicht schriftlich niedergelegt sind, 
erfordert eine gewisse Vorsicht, namentlich dann, wenn ihre ganze 
Tragweite damals nicht zum Bewusstsein gekommen ist; zur Be- 
stätigung meiner damaligen Beobachtung habe ich deshalb mehrfache 
Nachfragen bei Landwirthen, die ebenfalls früher solche Kreuzungen 
vorgenommen hatten, angestellt und in drei Fällen von zuverlässigen 
Personen die bestimmte Versicherung erhalten, dass die thatsächliche 
Richtigkeit der Beobachtung: dass die gewöhnliche Henne, 
wenn sie durch den Cochinchinahahn befruchtet wird, 
mehr oder weniger gelb gefärbte Eier legt, über allem 
Zweifel stehe. 

Wenn ich nunmehr auf den Gang der eigenen Untersuchung ein- 
gehe, tritt zunächst das Eierstocksei des Huhns entgegen. Es 
erschien erforderlich, durch Autopsie ein Bild von der Beschaffenheit 
des Dotterhäutchens (Zona pellucida) beim älteren Eierstocksei zu ge- 
winnen, um dasselbe mit dem Befund beim gelegten Ei vergleichen zu 
können. Der in siedendes Wasser geworfene und dann in Spiritus 
eonservirte Eierstock eines frisch geschlachteten Huhnes war das Ma- 
terial zu dieser Untersuchung. Das älteste Ei war in gekochtem Zu- 
stande nicht rund, sondern länglich und etwas nierenförmig, mit 28 
Mm. kürzestem und 35,5 Mm. längstem Durchmesser. Diese Dimen- 


: sionen ergeben einen beträchtlicheren Rauminhalt, als ihn der freilich 


' 


| 
| 


| 
1 


| 


in seiner Grösse variirende Dotter vieler schon gelegter Hühnereier dar- 
bietet. Dieses Ei war also wohl in seiner Entwickelung der Reife ziemlich 
nahe. Das Stroma des Ovariums lässt sich leicht entfernen in Gestalt 
einer bindegewebigen Schicht von sehr wechselnder, aber doch im 
Ganzen unbeträchtlicher Dicke (40—8 Mmm.). Das so ausgeschälte Ei 
ist nun aber noch ausser dem Dotterhäutchen von einer starken und 


230 W, v. Nathusins, 


mit Blutextravasaten oder Blutgefässen durchsetzten Schicht umhüllt, 
die ich als die Theca folliculi betrachten muss. Sie umschliesst mit 
ihren concentrischen Schichten das Ei vollständig , wie sich daraus er- 
giebt, dass sich dasselbe von ihr umgeben, leicht aus dem Eierstock 
ausschälen lässt. Auch Schnitte durch den Stiel, der den Follikel mit 
dem Eierstock verbindet, zeigen die auf dem Dotterhäutchen fest auf- 
liegenden concentrischen Schichten dieser Kapsel. Die Begrenzung der 
Kapsel gegen das Dotterhäutchen bilden die Ueberreste des Follikel- 
epithels oder der sogenannten Membrana granulosa. Dass bei den hier 
vorliegenden Entwickelungsstufen des Vogeleies dieses Epithel dege- 
nerirt und nur noch seine Reste vorhanden sind, ist von GEGENBAUR a. 
a. O. nachgewiesen. Das sehr zarte Dotterhäutchen von dieser Eikapsel 
zu isoliren oder das Ei nur mit dem Dotterhäutchen bekleidet aus der- 
selben zu lösen, gelang nicht. Allerdings liess sich, nachdem die 
Dotterkugeln mittelst eines Pinsels entfernt waren, von der innern 
Seite der Kapsel ein feines Häutchen mit der Pincette abziehen, Karmin- 
tinction zeigte aber auf demselben noch eine kernhaltige Schicht, die 
also dem Follikelepithel angehörte. Es sind gute Querschnitte durch 
die Kapselhaut erforderlich, um die Grenze zwischen Dotterhaut und 
Eikapsel mit Bestimmtheit bezeichnen zu können. Sie sind vom ge- 
kochten noch in der Kapsel befindlichen Ei, oder besser von der mit 
Glycerin getränkten Kapselhaut, nachdem der grösste Theil der Dotter- 
masse vorsichtig entfernt ist, zwischen Hollundermark zu erlangen. 
Die ganze, wesentlich aus parallelen Bindegewebsschichten bestehende 
Eikapsel zeigte an solchen Querschnitten eine Dicke von 47 Mmm., das 
zarte Dotterkäutchen ca. 3,5 Mmm. (Taf. XII. Fig. 1). Am deutlichsten 
werden die Präparate, namentlich in ihnen die Reste der Membrana 
granulosa, wenn sie mit Garmin gefärbt und dann mit verdünnter 
Essigsäure behandelt werden. Es tritt dann eine starke Quellung ein, 
am stärksten beim Dotterhäutehen, so dass dieses sich als eine wellig 
gebogene, durchsichtige, anscheinend homogene Schicht von den kör- 
nigen Resten der Membrana granulosa und der aus zahlreichen Lamellen 
bestehenden Eikapsel deutlich unterscheidet. Seine Dicke beträgt nun 
8,6 Mmm. (Taf. XII. Fig. 2). er 
In diesem Befund sehe ich keine befriedigende Uebereinstimmung 
mit dem was z. B. in dem schon erwähnten LeuckArr’schen Aufsatz 
über Zeugung in Bezug auf das Eierstocksei des Vogels gesagt wird, 
dass nämlich das Ei frei in der Eikapsel liege (pag. 790, Anm. 2), das 
Dotterhäutchen eine ‘beträchtliche Dicke habe und sich unbeschadet 
seiner Structurlosigkeit künstlich in mehrere Schichten zerlegen Isa 
beim Hühnerei sogar körnig sei (pag. 788). re 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 331 


Mag es dahin gestellt sein, ob die Differenz nur in der Ausdrucks- 
weise liegt, ob da, wo ein starkes in mehrere Schichten zerlegbares, 
der gar wie von Coste (vergl. LEuUCKART pag. 782) aus verfilzten Fasern 
yestehendes Dotterhäutchen gesehen ist, nicht ein Theil der Eikapsel 
ür das Dotterhäutchen genommen wurde; ob, bei den gekochten 
Siern, mit denen hier gearbeitet wurde, die Verhältnisse einigermaassen 
nodifieirt waren, oder ob endlich auch beim Eierstocksei spätere von 
nir nicht beobachtete Entwickelungsstufen bestehen, wo eine Schich- 
ung und massenhaftere Entwickelung des Dotterhäutchens,, die Fort- 
ildung desselben zu den späteren Eihüllen einleitet —; jedenfalls 
nusste auch ein so zartes Dotterhäutchen als ich gefunden habe, am 
‚elegten Hühnerei noch nachweisbar sein, wenn es noch existirte. Dies 
st nicht der Fall. Der Dotter des gelegten Eies wird durch 
in sehr charakteristisches und bestimmt nachzuwei- 
sendes Faserhäutchen begrenzt, das mit dem Dotterhäutchen 
les Eierstockseies gar nicht verwechselt werden kann. Ohne das Dotter- 
jäutchen kann der Dotter aber nicht in den Eileiter gelangen, da er 
onst zerfliessen würde, und wenn er dort von anderweitigen Secreten 
infach umhüllt würde, so müsste unter denselben das Dotterhäutchen 
jachgewiesen werden können. Dass an Stelle desselben complicirtere 
3ildungen auftreten, erscheint als ein starkes Argument dafür, dass 
ich die letzteren aus dem Dotterhäutchen entwickelt haben. 

Die Betrachtung der verschiedenen Eihüllen soll mit der Schale 
jesinnen. Ein eingehendes Studium ihrer interessanten und eigen- 
hümlicher Structurverhältnisse wird nur durch Schliffe in den ver- 
schiedenen Richtungen ermöglicht. Die Anfertigung derselben bietet 
n der spröden und bröckligen Beschaffenheit der Schale Schwierig- 
seiten dar, die aber mit gewissen Hülfsmitteln zu überwinden sind. 
Die ersten Schleifversuche an Hühnereiern schienen wenig Hoffnung auf 
Erfolg zu bieten, dann wurden aber an der stärkeren Schale eines 
Schwaneneies so befriedigende und zugleich so interessante Resultate 
srreicht, dass zu der ca. 2 Mm. dicken Schale des Strausseneies über- 
segangen wurde. Mit der hierbei erfahrungsmässig ausgebildeten Me- 
;hode sind denn auch an Hühnereiern befriedigende Resultate erlangt. 
Die Methode in der Kürze anzugeben, dürfte räthlich sein. Um die 
schwierigeren Querschliffe, d. h. senkrecht durch die Dicke der Schale, 
die ich der Kürze halber hier als Radialschliffe bezeichnen will, herzu- 
stellen, werden zunächst eine Anzahl Stücke der Schale, an denen sich 
die innere Faser- oder Schalenhaut noch befindet, einige Stunden in 
Terpentinöl gelegt, und nach oberflächlicher Entfernung des Terpen- 
inöls mit einer reichlichen Schicht Canadabalsam vollständig über- 


232 | W. v. Nathusius,! 


zogen. Nachdem sie in einer passenden Vorrichtung so lange erwärmt 
sind, bis der Canadabalsam bei gewöhnlicher Temperatur sich voll- 
ständig erhärtet zeigt, wird eine gewisse Anzahl der Stücke passend 
übereinander gelegt, wiederum erwärmt und fest zusammengedrückt. 
Nach dem Erkalten bilden sie dann eine einzige Masse, die man mit 
Vorsicht sägen, feilen und schleifen kann. Um eine gute Vereinigung 
der Stücke zu bewirken, ist es nicht allein räthlich, den Stücken vor- 
her eine passende und etwas gleichmässige Form zu geben, sondern 
auch wesentlich, sie so auszuwählen, dass sie eine gleichmässige Wöl- 
bung besitzen. Selbstverständlich ist die Wölbung der Schale an ver- 
schiedenen Stellen des Eies auch eine sehr verschiedene. Bei den ver- 
hältnissmässig dünnschaligen Hühnereiern ist es räthlich bis 8 Stücken 
zu vereinigen, aber auch beim Straussenei ziehe ich es vor nicht 
weniger als 4 Stück übereinander zu legen. Bei allen noch zu erwäh- 
nenden Vorsichtsmaassregeln bleibt immer eine Tendenz des zu schlei- 
fenden Stücks an den Rändern sich in Fragmente aufzulösen, so dass 
die äusseren Stücke die inneren hiergegen schützen müssen. Auf ein 
so bequemes und rücksichtsloses Operiren, wie es die zähe Beschaffen- 
heit der Knochensubstanz z. B. gestattet, ist von vornherein zu ver- 
zichten. Desshalb ist es auch bei den feineren und schwieriger zu be- 
handelnden Schliffen nicht räthlich und meist nicht möglich, sie, nach- 
dem beide Flächen geschliffen sind, von dem Glasplättchen, auf dem 
sie mit Canadabalsam befestigt waren, zu lösen. Nachdem erst 
durch Sägen, Feilen und Schleifen mit geschlämmten Schmirgel, was 
alles, des die Zwischenräume füllenden Canadabalsams wegen, mit 
Wasser zu geschehen hat, die eine Schlifffläche in befriedigender Weise 
hergestellt ist, wird diese mit etwas erwärmtem Ganadabalsam, der 
vorher vollständig erhärtet war, auf demselben Objectträger be- 
festigt, der für das fertige Präparat bestimmt ist. Es wird nun das 
Stück so weit abgesägt, dass nur ein Plättchen von 1—2 Mm. Dicke 
bleibt und dieses durch Feilen und Schleifen soweit als möglich ver- 
dünnt. Von dem fortschreitenden Resultate des Schleifens muss man 
sich durch Betrachtung unter dem Mikroskop von Zeit zu Zeit über- 
zeugen, und die Operation rechtzeitig unterbrechen, da der Schliff, 
wenn sie zu weit geführt wird, plötzlich in Fragmente zerfällt. An 
diesen lassen sich dann freilich einzelne Details oft besser studiren, 
als an stärkeren unbeschädigten Schliffen, die mehr Uebersicht der 
Gesammtverhältnisse bieten. Das gereinigte und trockene Präparat 
wird nun mit etwas Terpentinöl befeuchtet, ein Tropfen dünnflüssigen, 
nach Umständen vorher erwärmten Canadabalsams darauf gebracht und 
auf diesen das gewärmte Deckglas. Ist es zum guten Einschluss erfor- 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben, 333 


derlich, den ganzen Objectträger zu erwärmen, so muss diess mit der 
äussersten Vorsicht geschehen, denn bei etwas zu starker Erwärmung 
krümmen sich diese Schliffe, wohl infolge von Zusammenziehung der 
Faserhaut und zerfallen dadurch in Stücke. 

Schliffe, deren Ebene senkrecht auf die Radien des Eies liegt, 
sind in mancher Beziehung leichter anzufertigen, aber auch hier ist die 
Tränkung mit Canadabalsam etc. sehr nützlich, um bei dünnen Schalen 
den Fragmenten mehr Festigkeit zu geben. Sie ist wesentlich noth- 
wendig, wenn die Ebene des Schliffs so tief liegt, dass sie die Schalen- 
haut schneidet, da letztere sich sonst beim Schleifen in Fetzen ablöst. 
Solche tief liegende Schliffe sind aber erforderlich zum Studium der 
interessanten Schicht, wo sich die Schale mit der Schalenhaut ver- 
bindet. Die gewölbte Form der Schale bringt es mit sich, dass bei 
kleineren Eiern diese parallel einer Tangente liegenden Schliffe, für 
die deshalb der Kürze halber die Bezeichnung als Tangentialschliffe 
gestattet sein möge, durch sämmtliche Schichten der Schale gehen, wo- 
durch sehr übersichtliche Präparate entstehen. Bei der stärkeren flacher 
gewölbten Schale des Strausseneies, wo dies nicht der Fall ist, können 
durch Anwendung des Deckglastasters Schliffe ermöglicht werden, 
deren Centrum in bestimmter Tiefe unter der Oberfläche der Schale 
liegt. 

Die Schale des Strausseneies gestattet das eingehendste 
Studium und soll deshalb hier zunächst erörtert werden. Radiale 
Schliffe desselben (Taf. XII. Fig. 3.) zeigen eine durchsichtige oder 
doch nur schwach getrübte Grundsubstanz, die von undurchsichtigen 
Schichten, welche der Oberfläche parallel liegen, durchzogen ist. Die 
ündurchsichtigen Schichten bestehen aus feinen Körnchen. Letztere 
sind beim Straussenei unmessbar klein. Bei den Eiern von Möven 
und Alken sind sie grösser, liegen einzelner und zeigen sich auf feinen 
 Tangentialschliffen bei starken Vergrösserungen als rundliche, sehr 
‚stark lichtbrechende Körner von 1,5 — 1,9 Mmm. Durchmesser, ohne 
‚jede Andeutung einer krystallinischen Form. Da sie bei Behandlung 
mit Säuren verschwinden, bestehen sie wohl aus Kalkverbindungen. 
In der durchsichtigen Grundsubstanz muss ich eine chemische Ver- 
‚bindung der verbrennlichen Bestandtheile mit den Kalksalzen sehen. 
‚Bei einer einfachen Ablagerung von Kalksalzen in das organische 
‚Gewebe könnte letzteres nicht durchsichtig bleiben. Dass aber in 
kr Grundsubstanz der Eischale überall Kalkverbindungen vorhan- 
den sind, zeigt neben vielem Andern ihre durchgängige Starrheit, 
and dass ebenso überall organische Substanz vorhanden ist, zeigt 
"lie Behandlung der Schliffe mit Chromsäure, wo die organische Sub- 
i 
| 


234 W. v, Nathusius, 


stanz mit allen Formeigenschaften des Schliffes und mit einer zarten 
Structur, wie weiter erörtert werden wird, zurückbleibt'). 

Gegen ihre innere Fläche zu wächst die Schale in eine grosse 
Zahl eigenthümlich gebauter Fortsätze aus. Dieselben sollen ihrer Form 
entsprechend, welche die Abbildungen ergeben, mit dem unpräjudizir- 
lichen Namen der »Mammillen« bezeichnet werden. Sie senken sich 
mit knopfartig erscheinenden Enden in die Faserhaut der Schale ein. 
In dieser liegen aber ausserdem noch diesen Knöpfen ähnliche, kuglige 
Gebilde, die mit der Schale in keinem Zusammenhang zu stehen 
scheinen. Uebrigens erscheinen die Mammillen besonders beim 
Straussenei nach unten mehrfach verzweigt oder nach oben verschmol- 
zen, so dass häufig eine Mammille in mehreren Knöpfen endigt. Die 
Zwischenräume der Mammillen bilden ein zusammenhängendes System 
von Hohlräumen, das nach innen mit der bekanntlich lufterfüllten 
Faserhaut der Schale, nach aussen mit den sogenannten Porencanälen 
derselben communicirt. Hier wäre noch auf den für die Structur der 
Schale sehr bedeutsamen Umstand aufmerksam zu machen, dass die 
undurchsichtigen Schichten, welche auch die Mammillen durchziehen, 
so angeordnet sind, dass die Querstreifen auch da, wo die Mammillen ! 
schon durch Zwischenräume getrennt sind, noch vollkommen corre- 7 
spondiren. : 'E 

Bei günstigen Objecten und stärkeren Linsensystemen gewinnt 
man Anschauungen (Taf. XII. Fig. 4 A. u. B.), aus denen deutlich her- 
vorgeht, dass die Mammillen in verschiedene Säulen gegliedert sind, 
von denen ein Theil nur aus durchsichtiger Grundsubstanz ohne ein- | 
gelagerte Schichten besteht, aber auch hier zeigt sich die Gorrespondenz | 
der undurchsichtigen Schichten in den von ihnen durchzogenen Säulen | 
(Taf. XII. Fig. 4 A.). Tangentiale Schliffe der Schale zeigen in den ver- 
schiedenen Schichten sehr complicirte und nicht leicht zu deutende‘ 
Verhältnisse. | 
| 

4) Es ist wohl von Interesse, hier daran zu erinnern, dass bei der Grund- (dr 
substanz des Knochengewebes ein ganz ähnliches Verhältniss vorliegt, obgleich 1 ' 
seine Bedeutung meist übersehen zu werden scheint, und häufig die Ausdrucks- F HM 
weise »Einlagerung von Kalksalzen« etc. gebraucht wird. Selbstverständlich 
braucht, trotzdem dass die Durchsichtigkeit und Homogenität der Grundsubstanz 1 
des Knochens das Vorhandensein einer chemischen Verbindung der Kalksalze mit 
den collagenen Substanzen beweist, die chemische Verbindung nicht in bestimmten 
Proportionen der Gesammtmasse gedacht zu werden. Es kommen eben vielfach 
Verbindungen zweiten Grades vor, die an bestimmte Proportionen nicht gebunden 
sind, sich aber doch von blossen Mengungen bestimmt unterscheiden. In flüssigen 
Zuständen der Materie als Auflösungen bezeichnet, bieten ‚bei festen Körpern di 
Metalllegirungen ein Beispiel derselben dar. | 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 335 


Taf. XII. Fig. 5 zeigt die in die Faserhaut eingesenkten Knöpfchen 
und die unmittelbar über der ersteren liegenden Schichten derMammillen. 
Der Vergleich mit Fig. 4 B. wird diese Zeichnung am besten erläutern. 
Die Gruppen von dunkeln Streifen machen den Eindruck von Krystall- 
nadeln!). Sie scheinen in einer Ebene und zwar in derjenigen, welche 
der Oberfläche der Schalenhaut entspricht, zu liegen, denn nur in den 
allergelungensten und zartesten Radialschliffen (Taf. XIII. Fig. 4 B.) 
sieht man hier eine flache dunkle Schicht, die ihnen entsprechen muss, 
und welche das Knöpfchen in zwei Halbkugeln theilt. Die obere der- 
selben ist concentrisch von undurchsichtigen Schichten umgeben. 
Diese undurchsichtigen Schichten erfüllen etwas weiter nach oben den 
centralen Theil der Mammillen, indem sich radiale Streifen nach der 
Peripherie hinziehen (Taf. XIII. Fig. 6 b.). Dann löst sich dieser Kern 
in mehr oder weniger regelmässige dreieckige Säulen auf, zwischen 
denen durchsichtige Grundsubstanz auftritt (Taf. XII. Fig. 6 a.). Der 
vielfach variirende, immer aber cannelirte Querschnitt der Mammillen 
ist ebenfalls aus Fig, 6 zu ersehen. 

' Taf. XIV. Fig. 7 zeigt, wie die Abgrenzung der Mammillen gegen 
einander anfängt undeutlich zu werden, und die dunkeln Dreiecke sich 
vergrössern. Bei Fig. 9 sind letztere so weit verschmolzen, dass von 
Grundsubstanz ohne undurchsichtige Schichten nur noch isolirte 
Stränge vorkommen. Auch die Mammillen sind so verschmolzen, dass 

ihre Gontouren nicht mehr nachweisbar sind, und das Lückensystem 
ist nicht mehr zu verfolgen. 

1,67 Mm. unter der Oberfläche, also etwa 0,8 der ganzen Dicke 
der Schale entsprechend, zeigt der Tangentialschliff nur noch eine durch 
undurchsichtigen Ablagerungen, abgesehen von den dunkleren Be- 

‚grenzungen der hier auftretenden Porencanäle, ziemlich gleichförmig 
marmorirte Fläche (Taf. XIV. Fig. 10 u. 11.). Radialschliffe weisen 
‚zwar nach, dass die dunkeln Schichten keine sehr grosse Ausdehnung 
‚haben, er aber die ganz durchsichtigen Säulen hier aufgehört haben, 
- die Tangentialschliffe doch immer so dick sind, dass Hahirehtil 


A) Dass diese Gruppen von dunkeln Strichen Krystallnadeln (Phosphors. 
'Kalk ?) sind, wage ich nicht zu bestreiten, da sie diesen Eindruck auf geübte und 
\unliefangene Beobachter, denen ich die betreffenden Präparate vorlegte, machten ; 
ich kann aber nicht verschweigen, dass sie mir bei Anwendung der stärksten Ver. 
'3rösserungen und beim Heben und Senken des Tubus mehr den Eindruck von 
‚Lücken in der Grundsubstanz der Mammillen machen. Es scheint zuweilen auch, 
als ob sie sich in die Fasern des Schalenhäutchens fortsetzten. Ich halte es nicht 
"ür unmöglich, dass sie nur die von den Mammillen eingeschlossene und incrustirte 
»berste Schicht der Fasern des Schalenhäutchens sind. 2 muss ich ihre Krystall- 
Natur wenigstens zweifelhaft lassen. 


| 


1 
\ 
I 
| 


236 | W. v. Nathusius, 


dunkle Schichten zur Anschauung kommen, decken sich diese gegen- 
seitig. 

Es liegt nun anfangs sehr nah, in den Dreiecksformen, welche die 
dunkeln Felder der Fig. 7 z. B. zeigen, krystallinische Bildungen sehen 
zu wollen, diese Täuschung schwindet aber schnell, wenn sich bei 
Anwendung starker Linsensysteme diese Dreiecke in Schichten körniger 
Substanz ohne scharfe Begrenzung auflösen. Findet man nun aber an 
den Rändern ganz feiner Tangentialschliffe, wo diese zu zerfallen be- 
ginnen, aus etwas höher liegenden Schichten der Schale Bilder wie sie 
die Fig. 8 (Taf. XIV.) darbietet, so muss wieder der Gedanke an krystal- 
linische Bildungen sich aufdrängen. Trotzdein muss bezweifelt werden, 
dass er ein gerechtfertigter ist. Dass hier wirkliche Krystalle vorliegen 
sollten, weiss ich mit dem Befunde an den Radialschliffen in keiner 
Weise zu vereinigen. Letztere (Taf. XII. Fig. + Au. B.) beweisen, 
dass es sich bei Fig. 8 um die Querschnitte säulenförmiger Gebilde 
handelt, welche an ihrer Peripherie vollständig durchsichtig in ihrem 
centralen Theil von correspondirenden -Parallelschichten körniger Ab- 
lagerungen durchzogen werden. Diese säulenförmigen Gebilde gehen 
nach unten in Formen über, die nichts krystallinisches verrathen, und 
die Behandlung mit Chromsäure weist in ihnen, wie weiterhin gezeigt 
werden wird, die deutlichen Spuren einer zarten Structur nach, die 
für organische Gebilde bezeichnend ist. Für solche also scheinen sie 


mir vorläufig gehalten werden zu müssen, trotz der eckigen Begren- | 


zung ihres Querschnitts. Organische Gebilde nehmen häufig in ge- 
drängten Lagen noch regelmässigere mathematische Formen an. Es sei 
z. B. an die Schmelzprismen des Zahns und die Fasern der Krystall- 
linse erinnert. Dass aber der Umstand, dass die Grundsubstanz der 
Schale aus einer Verbindung besteht, in der Kalksalze eine so wesent- 


liche Rolle spielen, von entscheidendem Einfluss auf die Entstehung 


dieser kKrystallähnlichen Formen ist, erscheint sehr plausibel. Man 
könnte sogar die Hypothese aufstellen, dass, wenn in organischen. Ge-= 
bilden erdige Bestandtheile in so überwiegender Menge auftreten, wie 
in der Eischale, Formen der Materie entstehen, die eine Uebergangs- 
stufe zwischen Krystallisation und Organisation bilden. Doch ist hier 
vor der Hand zu Hypothesen keine genügende Unterlage geboten. Ge- 
rade der vorliegende Gegenstand der Untersuchung hat zur Genüge 
gezeigt, wie gefährlich voreilige Hypothesen sind. Die vorliegende 
Arbeit muss sich leider meist auf die trockne Aufgabe beschränken, 
dem so lange verkannten thatsächlichen Befunde zu seinem Rechte zu 
verhelfen. Wir haben es hier mit der intimen Organisation der ein- 
zelnen Zelle oder vielmehr gewisser Zellen zu thun. Es ist dies ein 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 2337 


Gebiet, wo der so werthvolle Leitfaden der Analogie so gut wie gänz- 
lich fehlt, also Vorsicht in den Schlussfolgerungen um so mehr geboten 
ist. Die präcise Beobachtung der fortschreitenden Entwickelung der 
Schale an grösseren Eiern wird nothwendig sein, um festere An- 
schauungen zu gewinnen, und die Feststellung des Befundes an fer- 
tigen Eiern ist nur die allerdings unumgängliche Vorbereitung für 
solche Untersuchungen. 

Das Oberhäutchen der Schale differenzirt sich beim Straussenei 
ziemlich deutlich von letzterer. Es überzieht das Ei mit einer glänzen- 
den, gelblichen, glasurartigen Schicht von grosser Härte, in welcher 
schon bei auffallendemLicht und schwacher Vergrösserung, namentlich 
nach eindringender Carminfärbung, ein System von Haarrissen sich 
zeigt, welches den Glasurrissen der Töpferwaaren nicht unähnlich ist. 
Taf. XIV. Fig. 12 zeigt dieselben bei a, wo der Schliff einen Theil des 
Oberhäutchens ziemlich intact gelassen hat. Radiale Schliffe zeigen das 
Oberhäutchen als eine 36 Mmm. starke, durchsichtige Schicht, deren 
Oberfläche sich in Carmin schwach röthet, und die im übrigen eine 
zarte horizontale Schichtung besitzt (Taf. XV. Fig. 13.) und durch 
eine feine Grenzlinie von der übrigen Schale gesondert erscheint. 

" Diese Schichtung und Begrenzung lassen übrigens nur starke Objectiv— 
| systeme wahrnehmen, und da das darunter liegende Stratum auch 
‘ ziemlich durchsichtig ist und deutliche Schichten undurchsichtiger 
Körner erst tiefer auftreten, erscheint das Oberhäutchen bei schwachen 
Vergrösserungen von verhältnissmässig stärkeren Dimensionen. Auf- 
‚ fallend ist es, dass das Oberhäutchen bei Schliffen, die in Glycerin ge- 
‚ legt sind, eine senkrechte, statt einer horizontalen Schichtung zeigt; 
‚ als Andeutung einer in beiden Richtungen gleichzeitig vorhandenen 
 Struetur. Noch deutlicher wird diese auf die Oberfläche senkrecht ge- 
| richtete Structur, wenn die Schliffe in Kalilauge gekocht und dadurch 
| corrodirt werden. Es erstreckt sich übrigens dieses Verhältniss auf die 
ı ganze Schale, worauf späterhin zurückzukommen sein wird. 
- Die Porencanäle des Strausseneies besitzen die Eigenthümlich- 
‚ keit, dass sie nicht einzeln stehen. In den Grübchen der Oberfläche, 
‚ welche dem unbewaffneten Auge so deutlich entgegen treten, münden 
‚ ganze Gruppen von Canälen. Taf. XV. Fig. 14 zeigt eine solche Gruppe 
‚ ia dem Schnitte der in der Richtung der Canäle liegt, Taf. XIV. Figg. 10, 
‚ AA und 42 Querschnitte solcher Gruppen aus verschiedenen Tiefen. Das 
‚ weitere der Demonstration der Zeichnungen überlassend bemerke ich 
‚nur, dass sich die CGanäle nach oben verzweigen, dann aber in einem 
| date von Spalten oder Rinnen enden, und dass nach unten mit Ab- 
| nahme der Zahl das Lumen beträchtlich ine Da es nicht gelang, den 


| 
| 
m. ; 


238 W. v. Nathusius, 


Zusammenhang der Hohlräume, die sich in den tieferen Schichten der 
Schale durch die Verbindung der Canäle bilden, mit dem Lückensystem 
zwischen den Mammillen in überzeugender Weise darzuthun, ist eine 
Reihe von Versuchen angestellt, in welcher die Permeabilität der Schale 
bei mässigem Druck , für Wasser und Luft unter verschiedenen Modi- 
ficationen geprüft ist. Der einfache Apparat bestand in einer Glasröhre 
von 0,622 M. Länge und 16 Mm. Durchmesser. Auf das eine Ende 
wurden passende Stücke der Schale mit Siegellack luftdicht in der Art 
befestigt, dass das Oberhäutchen nach aussen war. Der grössere Theil 
des Faserhäutchens war durch feuchtes Abreiben entfernt. Je nachdem 
nun bei mit destillirtem Wasser gefüllter Röhre das durch die Schale 
verschlossene Ende nach unten oder nach oben gebracht wurde, wobei 
letzteren Falles das andere Ende in Wasser tauchte, konnte in ver- 
schiedener Richtung ein Druck angewendet werden, der bis zu dem 
einer Wassersäule von 0,6 M. ging. Auch konnte bei nur mit Luft 
gefüllter Röhre das offene Ende derselben in ein grösseres Wassergefäss 
getaucht werden. 

Das erste überraschende Resultat war, dass die Eischale unter 
dem Druck dieser Wassersäule und bei 24stündiger Dauer des Versuchs 
sich für Wasser vollständig undurchdringlich zeigte. Auch wenn die 
Schale nach oben gekehrt und die Röhre mit Wasser vollständig gefüllt 
war, zeigte sich nach 24 Stunden durchaus kein Sinken der Wasser- 
säule, es war also auch keine Luft durch die Schale gedrungen. Ganz 
frische gut mit destillirtem Wasser gereinigte Hühnereischalen gaben 
dasselbe befremdliche Resultat. Wurde dagegen, während das durch 
die Schale geschlossene Röhrenende nach oben war, die Röhre theil- 


weis und so mit Wasser gefüllt, dass die Eischale trocken blieb, so 
sank der Wasserspiegel in der Röhre sehr schnell, und umgekehrt 


drang das Wasser schnell in die Röhre ein, wenn letztere nur mit Luft 


gefüllt in ein Wassergefäss gesenkt wurde. Dieses fand gleichmässig | 
beim Straussenei und beim Hühnerei statt. Es ist also in trockenem 


Zustande die Eierschale allerdings, wie zu erwarten stand, für Luft 
leicht durchdringlich. ia | 
Wurde von der Strausseneischale die innere Fläche bis auf 2/, der 


ganzen Dicke abgefeilt, so blieben dieselben Resultate. Wurde dagegen | 


die äussere Fläche äbgefeilt, so’ genügte eine Wassersäule von wenigen 


Zollen, um das Wasser sofort in Tröpfchen durch die Schale die F 


zu RE 
Somit ergiebt sich dass: f 
die Porencanäle mit dem Lückensystem der Mammillen 
frei communiciren, dass dagegen: | a 
| 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 339 


‘an ihrer äusseren Mündung ein Hinderniss vorhan- 
den ist, welches den Durchgang des Wassers und wenn 
die Schale feucht ist, auch den der Luft verhindert. 

Hiernach wird es gerechtfertigt sein, den Taf. XIV. Fig. 12 darge- 
stellten ganz flachen Tangentialschliff dahin zu deuten, dass die Spalten, 
in welche die Porencanäle münden, durch die äusserste sich in Carmin 
röthende Schicht des Oberhäutchens geschlossen sind. Um dieses Ver- 
hältniss noch klarer zu stellen, muss auf das was andere Eier dar- 
bieten , schon hier eingegangen werden. 

Das Puterei ist mit einem bräunlich geflecktem firnissartig glän- 
zendem Ueberzuge versehen, der sich in Garmin intensiv röthet. Taf. XV. 
Fig. 15 zeigt einen ganz flachen Tangentialschliff einer so gefärbten Puter- 
eischale. Man sieht hier ganz deutlich, wie diese geröthete Schicht sich 
über die Mündungen der Porencanäle hinwegzieht, hier aber wohl durch 
die Austrocknung, welche das Einlegen des Präparats in Canadabalsam 
in besonders hohem Grade bewirkt, Sprünge oder Risse bekommen hat. 
Die Schliffe durch Porencanäle machen häufig den Eindruck, dass die 
Canäle nicht ganz leer, sondern mit irgend einer, wenn auch durch- 
sichtigen Masse gefüllt sind. Es giebt nun Eier, welche statt des Ober- 
häutchens nur eine starke Pigmentschicht zeigen, die, wenn sie frisch 
gelegt sind, weich ist und sich abreiben lässt. Bei solchen Eiern dringt 
diese Pigmentschicht bei einem Theil der Porencanäle tief ein, wie Taf. 
XV. Fig. 19 zeigt. Taf. XVI. Fig. 20 giebt die Querschliffe von solchen 
mit Pigment theilweise gefüllten Porencanälen. 

Es dürfte also dieses ganze Verhältniss so aufzufassen sein, dass 
dieselbe Schicht, welche das Ei äusserlich überzieht, und über die 
Mündungen der Porencanäle hinweggeht, auch in dieselben eindringt, 
sie auskleidet und mehr oder weniger ausfüllt und so in feuchtem, 
gequollenem Zustande einen Verschluss bildet, während sie in 
trockenem, geschrumpftem Zustande den Durchgang der Luft und 
solcher Flüssigkeiten, welche sie nicht zum Quellen bringen (z. B. 
Terpentinöl) gestattet. Ob diese Masse nur ein formloses Secret oder 
eine organisirte Membran ist, muss hier unentschieden bleiben. 

| Was die Schalen einiger anderer von mir untersuchter 

‚ Eier betrifft, so darf wohl, um ermüdende Beschreibungen zu vermeiden, 
‚ auf die in den Taf. XV. Fig. 16—19 und Taf. XVI. Fig. 21 gegebenen 
‚ Abbildungen von Radialschliffen verwiesen werden. Sie sind sämmt- 
‚ lich in demselben Grössenverhältniss gezeichnet. Bemerkt sei nur, dass 
ı eine so regelmässige und zarte schichtenweise Ablagerung der undurch- 
‚ sichtigen Bestandtheile der Schale wie beim Straussenei, sich bei keinem 
| derselben findet. Wenn diese Schichtung beim Schwanenei (Taf. XVI. 
| 


F 


240 W. v. Nathusins, 


Fig. 21.) ganz besonders verwischt zu sein scheint, so muss erwähnt 


werden, dass die zur Disposition stehende Schale desselben von einem 
nicht ausgekommenen und gänzlich in Fäulniss übergegangenen Ei 
herrührte. Es könnte sehr wohl sein, dass dies auch auf die Textur 
der Schale eingewirkt hat, obgleich das Faserhäutchen durch die Fäul- 
niss kaum affıcirt erschien. Uebrigens wird später gezeigt wer- 
den, dass durch Behandlung mit Chromsäure in der Schale des 
Schwaneneies im Wesentlichen dieselbe intime Structur als beim 
Straussenei nachgewiesen werden kann. Es ist also jedenfalls das 
Fehlen des scharfen Wechsels zwischen den durchsichtigen und den 
undurchsichtigen Schichten des letzteren, kein Beweis einer wesentlich 
anderen Structur. Das Oberhäutchen stellt sich als der variabelste 
Theil der Schale heraus. Während es beim Straussenei, wie gezeigt 
worden, von fast glasartiger Härte und Sprödigkeit ist, zeigt es beim 
Puter- und Hühnerei eine biegsame,, pergamentartige Natur, denn bei 
gesplitterten Schliffen kann man verfolgen, wie es nicht gebrochen ist, 
sondern sich biegt, und so die Fragmente noch zusammenhalten kann. 

Bei den Möveneischalen, mit denen ich operirte, tritt das Oberhäut- 
chen so in den Hintergrund, dass es an Radialschliffen gar nicht mit 
Bestimmtheit nachweisbar ist. Diese Schalen waren allerdings auf den 
Dünen von Sylt in Stücken aufgesammelt und mochten durch atmo- 
sphärische Einflüsse etwas gelitten haben; aber auch bei einem wohl- 
conservirten Ei von Alca troile war ein dem der hühnerartigen Vögel 
ähnliches Oberhäutchen nicht nachzuweisen und findet sich statt dessen 
nur eine Pigmentschicht ohne scharfe CGontouren, die, wie man sagt, 
am frischen Ei leicht abreibbar sein soll. Auch am Elsterei sehe ich 
auf Radialschliffen der Schale nur einen ganz zarten Saum, der keine 
Kalkkörnchen enthält, sich aber übrigens nicht von den anderen 
Schichten der Schale abgrenzt. 

Dass Präparate von der dünneren Schale der kleineren Eier andere 


Bilder bieten, als die des Strausseneies, wird schon dadurch veranlasst, 


dass erstere relativ nicht von derselben Feinheit herzustellen sind; 
einerseits treten doch aber starke Analogien hervor, während anderer- 
seits bestimmte Abweichungen bestehen. Tangentialschliffe zeigen bei 
allen von mir untersuchten Schalen!) eine wesentliche Uebereinstim- 
mung in Gestalt und Natur der Mammillen, während ihre Dimensionen 


allerdings sehr verschieden sind. Die beim Straussenei erwähnten, 


4) Tangentialschliffe besitze ich ausser dem Straussenei vom Schwan, Puter, 
Haushuhn, Fasan (Ph. colchicus), Hausente, Möve, Alk und Eister. Da sie weniger 
charakteristisch sind-als die Radialschliffe, gebe ich keine on Ve 
um die Zahl der letzteren nicht zu gross zu machen. ‚ 


| 
| 
| 
| 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 41 


möglicherweise als Krystalle zu deutenden dunkeln Striche, in der- 
jenigen Schicht der Mammillen, die der Oberfläche der Faserhaut ent- 
spricht, finde ich beim Schwanenei und Hühnerei, wenn auch weniger 
deutlich und scharf wieder. Dass sich in gewissen Schichten der 
Schale bei Radialschliffen die undurchsichtigen körnigen Einlagerungen 
als dreieckige oder aus Dreiecken combinirte Flächen zeigen, findet sich 
sehr entschieden auch beim Schwanenei, beim Hühnerei, beim Mövenei 
und beim Alkei: während sich aber diese Dreiecke beim Schwanen- 
und Hühnerei nur in solchen tieferen Schichten darboten, wo die 
Mammillen noch deutlich gesondert sind, treten sie im Gegentheil bei 
der Möve und beim Alk nur in den alleräussersten Schichten dicht unter 
der Oberfläche auf. Die Höcker, die Taf. XV. Fig. 19 an derselben zeigt, 
sind es, die beim Tangentialschliff diese dunkeln körnigen Dreiecke 
sehr schön zeigen. Bei ganz flachen Schliffen geben sie, von der sich 
einsenkenden Pigmentschicht umsäumt, ein sehr zierliches Bild. 

Dass diese undurchsichtigen Kalkkörner von sehr verschiedener 
Grösse sind, ist schon erwähnt. Bei Möve, Alk und Elster sind sie 
grösser als beim Straussenei, namentlich in den oberen Schichten; hei 
Puter, Ente, Huhn und Fasan sind sie dagegen so fein, dass manche 
Präparate in Zweifel über das Vorhandensein isolirter Körner lassen 
würden. Es sind ganz feine Schliffe und starke Vergrösserungen er- 
forderlich, um sie nachzuweisen. Die Art und Weise, wie diese un- 
durchsichtigen Körnermassen in der Schale und namentlich in den 

' Mammillen vertheilt sind, ist eine sehr abweichende, wie die Zeich- 
nungen der Radialschliffe zur Genüge zeigen. Dem entsprechen auch 
die verschiedenen Bilder, welche die Tangentialschliffe bieten. Bei der 
Möve und dem Alk, wo die Spitzen der Mammillen durchsichtig und 
‚ die darüber Fagenas Schicht fast ganz undurchsichtig ist, wird dadurch 
‚die Bildung der Mammillen auf den Tangentialschliffen viel weniger 
‚deutlich. Bei der Elster ist es ähnlich. Die unteren Enden der Mam- 
‚millen sind ziemlich durchsichtig, enthalten aber einzelne, anscheinend 
‚unregelmässig eingesprengte, stark lichtbrechende Körner von ca. 1,7— 
‚0,6 Mmm. Durchmesser. Die stärkere Anhäufung dieser Körner ist es, 
‚die der oberen Theil der Schale undurchsichtig macht. Bei den hühner- 
‚artigen Vögeln, beim Schwan und bei der Ente sind die Mammillen 
‚durch das Berk Verhältniss so deutlich und bestimmt. Die ein- 
3angs erwähnten Untersuchungen durch Behandlung der Schale mit 
'3äuren hatten beim Fasan sehr eigenthümliche Resultate ergeben. 
"Mies ist Veranlassung zur Anfertigung einiger Tangentialschliffe von 
er Schale dieses Eies gewesen. Sie zeigen in den entsprechenden 
‚eringeren Dimensionen genau das Bild der Hühnereischale, es dürfte 


| Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 16 


242 W. v. Nathusius, 


sich: also bei der vermeintlichen Eigenthümlichkeit nur um ein, zufälliges 
Product der Auflösung der Schale gehandelt haben. 

Von Messungsangaben der Durchmesser der Mammillen, bei; den 
verschiedenen Eiern muss ich abstrahiren. Ihre unregelmässige polygone 
Form und ihre sehr schwankenden Dimensionen machen präcise An- 
gaben kaum ausführbar. Das Grössenverhältniss könnte nur durch 
Zeichnungen, deutlich gemacht werden und werden die Abbildungen 
der Radialschliffe hierin einen nothdürftigen Anhalt gewähren. 

Die gruppenförmig vereinigten oder verzweigten Porencanäle fan- 
den sich nur beim Straussenei, bei den übrigen untersuchten, Eiern 
fand ich sie einzeln stehend. Sie sind meist von ovaler Form. Einige 
Messungen ergeben, dass die Dimensionen bei den verschiedenen Ca- 
nälen desselben Eies und je nach der Lage des Querschnittes sehr 
variiren, also den Messungsresultaten keine grosse Bedeutung beigelegt 
werden kann; es wird sich jedoch rechtfertigen, wenn diese Messungen 
wie. folgt. in Mikromillimetern mit Hinweglassung der Decimalen,, mit- 
getheilt werden: g 


Grösster Kleinster 

Durchmesser. Durchmesser. 

Schwan  . ...0..2.42 Mmm. 38 Mmm. 
_ He ARTE 35 - 
_ an. She wh2d 5 26 - 
Puter (Mündung d. Canals) 55 - Burre 
= | _ 37 - 31 - 
—  (tieferer Querschnitt) 34 - 29 - 
4 4 29 - ala 
Ente... DARAN Sure 31 - 
- ent A 12a - 
_ ee a nk 12 - 
Huhmaksscia als ARE 32 - 
= ee a 18 — 
- ah en an 9 —- 
-. (kleines. Windei) 17 - 12 - 
= = 6, = 10 - 
_ _ 14 — I - 
Basanı sute re Aee 12 - 
I RR 10 - 
Alk (Mündung d. Canals) 90 - 57 - 
- . ‚(tieferer, Querschnitt) 17 - 10. - 


- - 4 - Gi 


Ueber die Hüllen, welehe den Dotter des Vogeleies umgeben. 243 


Grösster Kleinster 
Durchmesser. Durchmesser. 
De u 2 a Man. 43: Mmm. 
a a Usa; 
# VER BO IURLRURET 5 er 10 - 
Beim 2 ee haben die einzelnen Ganälchen nahe unter der 
Oberhaut, wie Fig. 11 zeigt, insoweit ihr Querschnitt noch rundlich 


ist, zwischen 50—20 Mmm. schwankende Durchmesser ''). 

Färbung der Schale. Das Pigment, welches statt des Ober- 
häutchens oder als Oberhäutchen die äussere Fläche der Schale bei 
gewissen Eiern überzieht und sich von da aus in die Porencanäle ein- 
senken kann, ist schon erwähnt. 

Ausserdem kommen aber noch Pigmenitschichten vor, welche die 
Schale in verschiedenen Tiefen , in Schichten von verschiedener Mäch- 
tigkeit, der Oberfläche parallel liegend, durchsetzen. Schon Bıasıus 
hat darauf aufmerksam gemacht, dass diese verschieden tiefe Lage der 
Pigmentschichten die verschiedene Intensivität bedingt, welche die 
Flecken und Tüpfeln der Schale haben. Die Radialschliffe, Fig. 18 und 
19 (Möven- und Alkei) zeigen solche in die Schale eingebettete Pig- 
mentschichten. Auch beim Elsterei habe ich sie an Radialschliffen in 
den verschiedensten Tiefen der Schale und häufig in mehreren sich 
einander deckenden Lagen nachgewiesen. Das Pigment finde ich bei 

den untersuchten Eiern von einem gleichmässigen tiefen Rothbraun. 
Die verschiedene Lage der Flecken; ändert aber nicht nur die schein- 
| bare Intensivität der Farbe, sondern auch ihren Ton, 

Wenn,z. B. beim Mövenei der rothbraune Pigmentfleck durch eine 
 eiwas- stärkere Lage der grünlich gefärbten und trüben Schale durch- 
| scheint, zeigt er eine matte graue Farbe. Die ganz tief liegenden Flecke 
| werden von aussen gar nicht wahrgenommen, so dass beim Abschleifen 
‚der Schale Pigmentflecke an. Stellen hervortreten, wo keine Tüpfeln 
‚sichtbar waren. 

Wichtig für die Feststellung der. Structur der Schale werden die 

‚so in dieselbe eingebetteten Pigmentschichten dadurch, dass sie eine 
‚der Oberfläche parallele Schichtung auch bei solchen En nachweisen, 
| 'wo wie bei Möve, Alk und Elster die Lage der Kalkkörnehen eine zu 
' unrogelmässige ist, um die Schichtung zu bezeichnen. 

4) Es sei hier bemerkt, dass bei allen Abbildungen das’ angegebene Grössen- 
 rerhältniss genau inne gehalten ist, so dass Messungen an denselben vorgenommen 

‚werden können. Desshalb ist im Allgemeinen da, wo. Zeichnungen. gegeben sind, 


‚on Grössenangaben Abstand genommen. Dass sich beim Abdruck die Dimen- 


‚ionen meist um ein' Kleines verändern, ist bekannt. Auf solche Minutien kommt 
; je J6doch hier: nieht'an, 


16* 


! 


244 | W. v. Nathusius, 


Abnorme Eischalen. Nur beim Huhn war Gelegenheit zu 
ihrer Beobachtung und leider auch da nur in zwei Fällen. Die erste 
Beobachtung betrifft ein sogenanntes Windei. Dasselbe hatte 25 Mm. 
längsten und 20,5 Mm. kürzesten Durchmesser. Die Schale war mit 
nadelknopfgrossen Auswüchsen in ziemlicher Zahl versehen und nicht 
wesentlich dünner, als sie sich auch bei dünnschaligen, aber sonst 
normalen Eiern findet (Taf. XV. Fig. 17 A, Bu. C.). Die Faserhaut 
erschien ganz normal. Fig. 170. giebt einen Radialschliff dieser Schale. 
Wie man sieht ist das Bild, welches sie, durch die Art wie die un- 
durchsichtigen Einlagerungen stattfinden, darbietet, wesentlich von 
dem normaler Eier abweichend. 

Die zweite Abnormität bot ein ziemlich kleines und dünnschaliges, 
sonst aber normales Hühnerei dar. Am spitzen Pol zeigte es einen 
denselben umgebenden, ringförmigen Wulst von 2 Mm. Breite und 
0,5 Mm. Höhe, dessen Kreisform aber doch sehr unregelmässig war. | 
Die Anfertigung einiger quer durch diesen Wulst gehenden Radial- | 
schliffe und eines Tangentialschliffs war ziemlich schwierig und waren | 
bei dem spärlichen Material nur mangelhafte Präparate zu beschaffen, | 
die aber doch einige beachtenswerthe Eigenthümlichkeiten mit ge- 
nügender Deutlichkeit erkennen liessen. | 

Der Radialschliff (Taf. XVI. Fig. 22 A.) zeigt, dass dieser Wulst | 
nicht etwa eine Verdickung der Schale ist, sondern einen Hohlraum | 
enthält, der durch die Faser- oder Schalenhaut von dem übrigen Ei | 
getrennt wird. Derjenige Theil der Schale, welcher diesen Hohlraum | 
umgiebt, ist ebenfalls mit einer Faserhaut bekleidet, und scheint der 
Hohlraum übrigens, soweit die Präparate dieses zu beurtheilen ge 
statten, Eiweiss zu enthalten. Die eigentliche Eischale ist, wie der! 
Radialschliff ergiebt, mit rudimentären Mammillen versehen ; dagegen | 
lässt sich aus diesem Schliff bei dem Wulst selbst das Vorhandensein ” 
von Mammillen nicht nachweisen. Die Tangentialschliffe lassen aber 
darauf schliessen, dass der dunkle Saum , der die innerste Schicht der 
Schale bildet, den Mammillen entspricht und sie dort wenigstens an-| 
deutungsweise vorhanden sind. In der äusseren Schicht der Schale 
finden sich, von undurchsichtigen Schichten begrenzt, durchsichtigere 
Stellen. Taf. XVI. Fig. 92 B. giebt einige derselben bei stärkerer Ver-' 
grösserung gezeichnet. Sie zeigen sich hier deutlich als aus gewölbten| 
Schichten bestehend, die durch die eingelagerte undurchsichtige Sub-| 
stanz markirt werden. Auf einem anderen Radialschliff sind die For 
men dieser Gebilde andere, nämlich rundere. Auf dem Tangential- 
schliff treten sie mit grosser Deutlichkeit als runde, helle, von der 
undurchsichtigen Masse theilweise scharf begrenzte Flecke hervor, wie 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 345 


Taf. XVI. Fig. 23 zeigt. Hier scheinen Andeutungen einer radialen 
Streifung vorhanden. Concentrische Streifung ist nur einzeln zu be- 
obachten und zwar da, wo die Schlifffläche schief liegt, was dem 
Bilde des Radialschliffs entspricht. Ebenso entspricht es den abwech- 
‚selnden Längen, die der Radialschliff zeigt, wenn auf dem Tangential- 
schliff gegen den Rand desselben, wo er sich der Oberfläche mehr 
nähert, die hellen Scheiben isolirt oder paarweise stehen, während sie 
in den tieferen Stellen des Schliffs eine gedrängte Masse bilden und 
sich theilweise gegen einander abplatten. Da das Material zu einem 
eingehenderen Studium dieser Gebilde nicht ausreichte, kann weiter 
Nichts über dieselben gesagt werden. Daraus aber, dass die Schale 
normaler Hühnereier nichts ihnen ähnliches enthält, scheint doch be- 
züglich der Genesis der Schale eine sehr wichtige Folgerung gezogen 
werden zu müssen. Wenn nämlich an solchen Abnormitäten die Schale 
eine wesentlich andere Bildung zeigt, so dürfte dieses mit der Mei- 
nung unvereinbar sein, dass diese nur ein äusserlich hinzugetretenes 
Secret oder Product des Eileiters ist. Diess gilt auch für die Beobach- 
tung, dass die Schale des Windeies eine wesentlich andere Bildung, als 
die Schale des normalen Eies hatte. Es ist nicht abzusehen, warum 
dieses alles stattfinden sollte, wenn es sich um äusserlich hinzugetretene 
Hüllen handelte. 

Ebenso ist nicht abzusehen, wie sich eine so eigenthümliche und 
charakteristische Bildung wie dieser Wulst durch mechanische Appo- 
sition bilden sollte, während er als Abschnürung der Eizelle und als 
Resultat ihrer organischen Fortbildung leichter verständlich wird, und 
wenn man die Schale in der naheliegendsten und einfachsten Weise 
‚als ein Product der Eizelle auffasst, es nicht befremden kann, dass 
‚eine abnorme Eizelle, wie das Windei, auch eine Schale von abnormer 
‚Structur producirt. 
"Anwendung auf die systematische Ornithologie. Für 
‚die Brasıus’sche Arbeit ist die Auffindung von Anhaltspuncten für die 
systematische Ornithologie in der genaueren Untersuchung der Ei- 
‚schalen ein wesentliches Motiv gewesen. Sonach ist eine Aeusserung 
über diesen Gesichtspunct nahe gelegt, obgleich derselbe bei der hier 
vorliegenden Arbeit fern gelegen hat, und umfassendere Untersuchungen 
riet gewesen wären, um die Frage bestimmt zu beantworten. 

Es sei zunächst beinkrkts dass Tangentialschliffe bei dünnscha- 
‚igen und kleinen Eiern weniger Schwierigkeiten darbieten als Radial- 
\chliffe, dass sie aber auch sehr viel weniger charakteristisch sind als 
etztere. Radialschliffe vom Elsterei, dessen eigentliche Schale nur 


ir Dicke von ca. 0,14 Mm. (0,18 Mm. incl. Faserhaut) hat, habe ich 
| 


| 


246 W. v. Nathusius, 


präparirt, wesentlich um zu einer Ansicht über die bei so dünnschaligen 
Eiern zu erzielenden Resultate zu gelangen. Sie waren ziemlich befrie- 
digend, insofern sich manche wesentliche Eigenthümlichkeiten mit Be- 
stimmtheit erkennen lassen. Auch bezweifle ich nicht, dass sich die 
Technik des Präparirens in dieser Beziehung noch verbessern lassen 
wird, so dass wenigstens bei einer grossen Zahl nicht ganz dünn- 
schaliger Eier die Herstellung brauchbarer Präparate um so ausführ- 
barer ist, als auch dickere Schliffe bei auffallendem Licht manche 
Eigenthümlichkeiten, z. B. die Rauhheiten der Oberfläche und die ein- 
gebetteten Pigmentschichten,, fast besser zeigen, als dünne Schliffe. 
Es erscheint ferner schon nach den wenigen Species, die ich behandelt 
habe, wahrscheinlich, dass für gewisse Ordnungen oder Familien die 
Bildung der Eischale charakteristisch ist; die Erwartung aber, dass 
sich speeifisehe, entscheidende Merkmale herausstellen könnten, so 
dass man den Zweifel ob Species oder Varietät danach lösen dürfte, 
worauf Brasıus besonders sein Augenmerk gerichtet hatte, würde ich 
nach den Resultaten, die mir das Hühnerei gegeben hat, nicht aus- 
sprechen können. Wie Taf. XV. Fig. 17 Au. B. zeigen, sind hier, auch 
von den ganz abweichenden abnormen Bildungen abgesehen, so grosse 
Differenzen, dass sie, seien sie nun typisch oder individuell, die Fest- 
stellung von Speciesunterschieden sehr erschweren müssen. Die tech- 
nische Schwierigkeit, die darin liegt, dass ganz dünne. Schliffe andere 
Effeete geben als dickere, wird auch nicht zu übersehen sein. Nur ganz 
dünne Schliffe lassen gewisse Details in der Form der durch Kalkkörner 
undurchsichtigen Schichten erkennen. Uebrigens sind meine Unter- 
suchungen in dieser Richtung so wenig umfassend gewesen, dass ich 
nur Vermuthungen aussprechen kann. Es hat mit Ausnahme des 
Huhns immer nur ein und dasselbe Eiindividuum zur Anfertigung der | 
Radialschliffe gedient. Wer diese hier in den Hintergrund: tretende ” 
Frage lösen will, wird wohl ihun, von Hühnern, Putern und Enten 
ganze Reihen von Eiern zu untersuchen, dabei die Culturvarietäten zu k 
berücksichtigen und dann die Strausse und Gasuare vorzunehmen. & 
Ihre Eischalen eignen sich zu den besten Schliffen und Versprechaig 
nach Struthio camelus zu schliessen, sehr schöne Resultate. f 

Behandlung der Schale mit Säuren. Werden Stücke dies \ 
Eischale in verdünnte Essigsäure gelegt, so hebt die sich entwickelnde N 
Kohlensäure das Oberhäutchen, wenn dasselbe, wie z. B. beim Huhn; | 
biegsam ist und wenig Kalksalze enthält, ziemlich schnell ab. Von dem | 
tiefern Schichten bleibt nach Lösung des Kalks durch die Säure eine | 
gelatinöse Masse zurück , in welcher sich gewöhnlich runde, blasen-| 
förmige Räume zeigen, welche ohne Zweifel durch den Druck ‘der var | 4 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 947 


dem weichen Gewebe eingeschlossenen Kohlensäure entstanden sind. 
Schon ehe ich Schalenschliffe kannte, welche auf das bündigste be- 
weisen, dass diese Hohlräume auf keine präexistirende Structur zurück- 
geführt werden können, wurde mir ihre Eigenschaft als Artefacte da- 
durch wahrscheinlich, ‘dass sie bei verschiedenen Präparationen der- 
selben Schale, ja bei verschiedenen Fragmenten desselben Präparates 
in Zahl und Grösse ‘die beträchtlichsten Abweichungen zeigten. Von 
den 'entkalkten Ueberresten der Schale löst sich beim Hühnerei sehr 
leicht die Faserhaut oder diejenige Schicht derselben, die noch an der 
Schale haftet und auf mechanischem Wege nicht von ihr entfernt wer- 
den kann. An dieser Schicht oder an (der äussern Fläche der Faserhaut 
haften dann die von der übrigen Schale abgerissenen Reste der Mam- 
millen’in Gestalt durchsichtiger formloser Klumpen. Je nach Umstän- 
den, wie mir scheint bei dünnschaligen kleinen Eiern (Sperlingsei) 
der Regel nach, bleibt das entkalkte Residuum der Schale mit der 
Faserhaut vereinigt, wodurch dann die Bilder auf Flächenansichten 
noch täuschender werden. Igh habe diese Untersuchungsmethode, 
nachdem mir ihr Ungenügendes klar geworden war, nicht weiter ver- 
folgt und erwähne sie hier nur der Vollständigkeit wegen, früheren 
Arbeiten Anderer gegenüber. 

Wesentlich bessere Resultate werden erlangt, wenn zur Ent- 
kalkung der Schale Ghromsäure verwendet wird, deren erhärtender 
Einfluss auf das Gewebe die entstehenden Blasenräume allerdings noch 
verführerischer macht; sie gestattet aber an zerzupften Präparaten und 
auf Falten der Faserhaut, wo deren äussere Fläche nach aussen liegt, 
an den Ueberresten der Mammillen Form und organische Structur 
deutlich zu erkennen. Meine derartigen Präparate sind vom Schwanenei. 
Taf. XVI.Fig. 24 A, B und 0 geben solche Fragmente der Mammillen. 


' Die runden Gebilde, die sich in A und B zeigen sind die durch die 


Kohlensäureentwickelung entstandenen Hohlräume. 

Noch 'bestimmtere Resultate werden durch die Behandlung von 
Schliffen mit Chromsäure erlangt. Es liegen dergleichen Tangential- 
schliffe ‘vom  'Straussenei und Radialschliffe vom Straussen- und 
Schwanenei vor. Es zeigen die mit Chromsäure entkalkten Radial= 
schliffe durch alle Schichten der Schale hindurch die feine der Ober- 
fläche parallele Streifung, wie sie in Fig. 24 C. in der Mammille dar- 


Schichten der Schale auftretenden 'gröberen Streifung oder Faserung, 
- \ die senkrecht auf ersterer steht." Es sind dies Bilder , die äusserlich an 
| | gewisse Bilder von quergestreiften Muskelfasern erinnern könnten. Die 
- Enden de? Mammillen haben dieselbe Combination von eoncentrischer 


| 
u. 


248 W. v. Nathusius, 


und radialer Streifung, die Taf. Xlll. Fig. % B. nach einem nicht ent- 
kalkten Schliff darstellt. Es haben ferner die entkalkten Tangential- 
schliffe alle die Structureigenthümlichkeiten behalten, die früher erörtert 
und namentlich Taf. XIH. Fig. 6 und Taf. XIV. Fig. 7 abgebildet sind. 
Die Mammillen sind in ihren tiefern Lagen sternförmig gestreift, dann 
treten in den höheren Schichten die charakteristischen Dreieckformen 
auf. Diese Dreiecke zeigen sich hier scharf contourirt, durch die Chrom- 
säure etwas intensiver gefärbt und stärker lichtbrechend, als die sie | 
umgebende Substanz. Beim Zerfallen des Schliffs sind sie als isolirte | 
dreieckige Plättchen zu erlangen. | 
Es dürfte also die Entkalkung der Schliffe mit Chromsäure be- 
weisen, dass die eigenthümliche Anordnung der undurchsichtigen | 
Einlagerungen wirklich nur der Ausdruck einer sehr bestimmten | 
Structur der Grundsubstanz der Eischale ist. Dass diese Structur | 
vollständig und in allen Einzelnheiten auch nach der Entkalkung er- | 
halten bleibt, scheint ferner zu beweisen, dass es sich nicht um eine | 
Mengung oder Interposition von Kalksalzen und einem organischen " 
Bindemittel handelt, sondern um einen organischen Bau, der sich aus | 
einer chemischen Verbindung der Kalksalze mit den im engeren Sinne | 
gewöhnlich als organisch bezeichneten Stoffen construirt. | 
Behandlung der Schale mit Alkalien. Eine eindring- " 
liche Behandlung mit Kalilauge entfernt, wie schon von Lanpoıs und | 
Brasıus constatirt, die Faserhaut. Es war zu hoffen, dass eine derartige " 
Behandlung von Radialschliffen die in die Faserhaut eingesenkten | 
Knöpfe der Mammillen deutlicher zur Anschauung bringen werde. " 
Leider aber corrodirt auch verdünnte und vorsichtig angewendete F 
Kalilauge die Substanz der Schale selbst in dem Grade, dass ich, 
wenigstens beim Straussenei, keine brauchbaren Resultate erhielt. Die | | 
Schliffflächen trüben sich und die Endungen der Mammillen selbst 
werden corrodirt. Anderntheils aber ist die Action der Kalilauge auch | 
bei tagelanger Dauer und wiederholtem Kochen, doch nur eine ober-! 
flächliche, so dass der einzige Vortheil, den ich aus ihrer Anwendung” 
ziehen konnte, darin besteht, dass sich die auf die Oberfläche der! 
"Schale senkrecht gerichteten Streifen der Mammillen theilweise durch” 
die ganze Dicke der Schale verfolgen liessen. Dass auch das Ober- 
häutchen mit Kalilauge behandelter Schliffe Andeutungen einer dasselbel 
senkrecht durchsetzenden Structur zeigt, ist schon da erwähnt, wol 
dasselbe specieller abgenandelt wurde. vu 
Die Faserhaut der Schale. Dass das in frischem Zustande zähe 
und elastische Häutchen,, das zwischen Eiweiss und Schale liegt, aus. | 
einem Filz durchsichtiger und glasheller Fasern besteht, deren Zwischen z 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 249 


räume mit Luft erfüllt sind, ist bekannt. Ueber die näheren Eigen- 

schaften dieser Fasern bleibt aber doch Manches zu sagen und dürfte 

dieses nicht überflüssig sein, wenn so befremdliche Fictionen, wie die, 

dass in diesen Fasern die glatten Muskelfasern des Oviducts wieder-. 
- gefunden werden sollen, möglich waren. 
Die Faserhaut besteht aus einer grossen Zahl übereinander ge- 
lagerter Schichten von Fasern, die aber fest zusammenhängen. Die 
Dicke der ganzen Haut, die im Uebrigen aus den Zeichnungen der 
Schalenschliffe näher ersehen werden kann, ist so beträchtlich, dass, 
auch wenn sie nach Austreibung der Luft in Glycerin oder Ganada- 
balsam gelegt ist, die einzelnen Fasern sich der Beobachtung nur an 
den Rändern darbieten. Um das Gewebe derselben zur Anschauung 
zu bringen, müssen möglichst dünne Schichten präparirt werden. 
Dieses geschieht auf verschiedene Weise. Man kann die dünne Schicht, 
die an der Schale haften bleibt, wenn der grösste Theil der Haut 
mechanisch entfernt wird, wie schon früher erwähnt wurde, durch 
Auflösung der Schale in Essigsäure isoliren. Man kann auch, nachdem 
das Häutchen abgezogen ist, noch einzelne zarte Fetzen mit dem Pinsel 
losmachen. Man kann das feuchte Häutchen auf einer Glasplatte fest- 
trocknen lassen und dann mit der Pincetite einzelne Schichten des- 
selben abziehen. Man kann endlich von einem so festgetrockneten 
' Häutchen mit dem Rasirmesser Schnitte entnehmen, deren Ebenen in 
‘sehr spitzen Winkeln gegen die Fläche des Häutchens liegen. Diese 

letzteren Präparate sind besonders geeignet, um an den auslaufenden 
‘ Schnitträndern zu demonstriren, dass die Haut keineswegs blos aus 
Fasern besteht, sondern dass ihre Grenze gegen das Eiweiss durch ein 
 zartes homogenes durchsichtiges Häutchen gebildet wird, und dass auf 
‚ diesem Häutchen oder in den untersten Faserschichten Körner oder 
‚ Kügelchen einer durchsichtigen, stark lichtbrechenden Substanz liegen. 
‚ Die Grösse dieser Körnchen finde ich zu 1—1,5 Mmm. und zwar über- 

einstimmend bei Eiern verschiedener Grösse (Sperling und Ente). Sie 
|reien ebenso bei gekochten, wie bei ungekochten Eiern auf. Ueber- 
‚ haupt scheint für alle Verhältnisse der Faserhaut zu gelten, dass das 
‚Hartkochen der Eier ohne Einfluss auf sie ist. Fig. 25 A. (Taf. XVI.) 
giebt das Fasergewebe, wie es sich in einer dünnen Lamelle der Faser- 
haut des Hühnereies darstellt, die mit dem Pinsel von der Eischale 
abgelöst ist. Die stärkeren Fasern, die das Gewebe durchziehen, er- 
‚scheinen an günstigen Objecten und bei starken Objectivsystemen als 
‚alatte Bänder, die durch eine Verkittung oder Verschmelzung der 
eineren Fasern entstanden sind. Dass dem in der That so ist, bestätigt 
lie Behandlung der Faserhaut mit alkalischen Laugen. Wie schon er- 


157 


B| 
1] 
| 
| 
) 


4 


250 \ W, v. Nathusins, 


wähnt, wird die Faserhaut durch energische Einwirkung von kausti- 
schem Kali gelöst. Bei vorsichtigem Kochen mit verdünnterer Kali- 
lösung tritt aber vorher ein Moment ein, wo die Hautstückchen stark 
aufquellen, sich ausdehnen und dann in eine sehr durchsichtige, bei- 
nahe schleimige und fadenziehende Masse verwandelt werden. Diese 
Masse besteht, wie das Mikroskop nachweist‘, aus den stark aufge- 
quollenen und nur noch schwach lichtbrechenden Fasern, die aber so 
aus ihrem Zusammenhang gelöst sind, dass sie sich beim Zerzupfen in 
langen Enden frei legen und isoliren lassen, während vorher die ein- 
zelnen Fasern an den Stellen, wo sie sich kreuzen, so fest verbunden 
sind, dass man beim Zerzupfen niemals längere Fragmente einzelner 
Fasern, sondern kurze Stückchen, in denen die sich kreuzenden Fasern 
noch verbunden sind, erhält. 

Der Zusatz eines Tropfens Essigsäure contrahirt die gequollenen 
Fasern augenblicklich wieder in allen Richtungen, und erscheinen sie 
nun wieder als elastische, das Licht stark brechende rundliche Fäden. 
Ihre Dicke finde ich bei einem Präparat vom Hühnerei ziemlich wech- 
selnd. Die feinsten sind auf höchstens 0,5 Mmm. zu schätzen. Meistens 
haben sie einen Durchmesser von 0,75 Mmm. Derselbe kann aber bis 
auf 1,25, ja bis 1,5 Mmm. gehen. Bei diesen stärkeren, offenbar ab- 
geplatteten und zuweilen nur stellenweis verdickten Fasern bleibt es 
indess zweifelhaft, ob die Einwirkung der Kalilauge eine genügende 
gewesen ist; ob sie wirklich die primären Fasern des Gewebes dar- 
stellen und nicht etwa daher rühren, dass solche noch vereinigt sind. 
Es ist nicht leicht, die Einwirkung des Reagens so abzumessen, dass 
man sicher ist, die Lösung und Befreiung der primären Fasern von 
der sie überziehenden und verklebenden Substanz vollständig und in 
allen Theilen des Präparates erreicht zu haben, ohne dass die Fasern 
selbst der Auflösung verfallen. | 

Die rein präparirten Fasern geben auf das Täuschendste das Bild | 
der elastischen Fasern der Bindesubstanz wieder. Auch ihr Verhalten | 
gegen Alkalien und Essigsäure ist ganz dasselbe. Ich finde wenigstens | 
bei Körtiker (4. Aufl. pag. 78) auch für das elastische Gewebe die 
Angabe des Aufquellens und Erblassens bei begrenzter Einwirkung 
der Kalilauge. Ob freilich das so gequollene elastische Gewebe sich ” 
bei Essigsäurezusatz wie die Fasern des Eies wieder contrahirt, wird 
nicht angegeben. Auf einen Formunterschied muss ich jedoch auf- I 
merksam machen. Es gelang nie, Verzweigungen oder Theilungen der | 
primären Fasern der Schalenhaut od wirkliche, Anastomosen ähnliche | 
Netze derselben zu finden. Wo dergleichen vorzuliegen schien, war | 
es stets auf Vereinigung oder Verklebung distincter Primärfasern durch | 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 251 


das Bindemittel zurückzuführen. Uebrigens sind auch die rein dar- 
gestellten Primärfasern,, wenigstens häufig, nicht drehrund, sondern 
abgeplattet. 

Die Dieke der Fasern dürfte bei den verschiedenen Eiern dieselbe 
sein, wenigstens nicht im Verhältniss zur Grösse der Eier stehen, denn 
ich finde sie bei Präparaten von der Schalenhaut des Strausseneies 
ganz ebenso wie sie oben für das Hühnerei angegeben ist. Auch beim 
Sperlings- und Eisterei lassen die nicht mit Kalilauge behandelten 
Fasernetze keine wesentlich andere Dimensionen der einzelnen Fasern 
vermuthen. Was die durch die incrustirende, in Kalilauge leichter lös- 
liche Substanz verbundenen Faserbündel oder vielmehr Faserbänder 
betrifft, so scheinen sie in den peripherischen Schichten der Schalen- 
haut breiter und häufiger zu sein, und auch in den grösseren Eiern in 
stärkeren Dimensionen vorzukommen. Es ist auch wohl noch der Er- 
wähnung werth, dass die Schalenhaut sich beim bebrüteten Ei nicht 
verändert, durch die Fäulniss des Eies anscheinend nicht affıeirt wird, 
und auch beim Windei vom Huhn nichts Besonderes erkennen lässt. 

Dass die Luftblase des Eies in der Schalenhaut selbst liegt und 
allseitig von derselben umgeben wird, ist bekannt. Bei einem Hühnerei, 
das in dieser Beziehung näher untersucht wurde, zeigten Querschnitte 
der Scehalenhaut, dass sie über dem inneren Drittel der Dicke derselben 
lag oder dass diejenigen Schichten, die die Luftblase gegen die Schale 
begrenzten, ungefähr doppelt so mächtig waren als diejenigen , die sie 
gegen das Eiweiss begrenzten. Da hier Querschnitte der Schalenhaut 
_ erwähnt sind, wird bemerkt, dass sie ziemlich leicht anzufertigen sind, 
wenn man die feuchte Haut auf einem Korkstück festtrocknen lässt 
oder dieselbe in trockenem Zustande auf ein Guttaperchastückchen 
drückt, dessen Oberfläche durch leichtes Erwärmen erweicht ist. 
"sAndere Faserhäute des Eies. Wie bereits eingangs er- 
 wähnt, ist die Schalenhaut nicht die einzige Faserhaut, die sich im Ei 
findet, indem das Eiweiss auch gegen den Dotter durch eine, wenn 
auch sehr viel zartere Faserhaut begrenzt wird. Dass zwischen Dotter 
und Eiweiss ein Häutchen vorhanden, ist so leicht nachweisbar, dass 
es als ganz allgemein bekannt vorausgesetzt werden kann. Wahr- 
‚ seheinlich ist dieses so leicht darstellbare Häutchen bislang meist für 

die Zona pellucida des Eierstockeies gehalten worden. Ich finde dieses 
allerdings nirgends ausdrücklich erwähnt, und müsste es jedenfalls 
bestreiten. 

_ Beim rohen Ei ist das Häutchen in seiner Totalität leicht zu 
- isoliren, wenn man den Dotter nach dem bekannten häuslichen Ver- 
‘fahren vom Eiweiss trennt, und in Wasser fallen lässt, wobei er von 


Bee 


22 W, v. Nathusius, 


diesem Häutchen umgeben bleibt. Wird dann nach ‚Reinigung von an- 
hängendem Eiweiss das Häutchen zerschnitten, so fliesst der Dotter aus 
und lässt sich das Häutchen durch Abspülen mit Wasser leicht von den 
Dotterresten befreien. Ein so dargestelltes Häutchen vom Hühnerei 
hatte, wie sich auf-den Falten nach dem optischen Querschnitt bestim- 
men lässt, in Glycerin liegend, 7,5—6,8 Mmım: Dicke. Auf einer Falte, 
bei der die äussere Fläche des Häutchens nach aussen lag (Taf. XV1. 
Fig. 26 A.) zeigt die innere Schicht in einer Dicke von 4,4—3,8 Mmm. 
einen eigenthümlich punctirten Querschnitt. Nach aussen wird diese 
punctirte Schicht von drei deutlich abgegrenzten parallelen Lagen be- 
deckt, die zusammen ca. 3 Mmm. messen. Auf Falten desselben Prä- 
parates, die in entgegengesetzter Richtung, so dass die äusseren 
Schichten nach innen liegen , geschlagen sind, hat die punctirte Schicht 
nur 3—2,5 Mmm.!) und die drei äusseren Schichten haben sich durch 
die Faltung abgelöst (Taf. XVI. Fig. 26 B.). Diese äusseren Schichten 
sind überhaupt ein Bestandtheil des Häutchens, der als ein zufälliger 
und wechselnder betrachtet und eigentlich schon zum Eiweiss im 
engeren Sinne gerechnet werden muss. Bei gekochten Eiern bleiben 
viel stärkere Eiweissschichten mit der punetirten Schicht vereinigt, wie 
Taf. XVI. Fig. 27 A, Bund C©. nachweisen. Wie viel und wie starke 
Eiweissschichten mit dem eigentlichen Häutchen, der punctirten Schicht, 
verbunden bleiben, hängt also ganz von der Art der Präparation ab. 
Ein anderes Präparat von demselben Häutchen, nach welchem Taf. XVI. 
Fig. 26 A. gezeichnet ist, zeigt nur zwei statt drei Eiweissschichten. 
Auch gelingt es beim Zerreissen des von gekochten Eiern dargestellten 
Häutchens leicht, Präparate zu erlangen, wo sich an den Rändern 
grössere oder kleinere Theile der punctirten Schicht vollständig isolirt 
zeigen. Es liegen sogar Präparate vom gekochten Puterei vor, wo ein 
grösserer Fetzen des eigentlichen Häutchens durch Pinsel und Pincette 


4) Bei allen Messungen solcher elastischen Häutchen nach dem optischen 
Querschnitt der Falten tritt es bei genauer Controle entgegen, dass die Dicke der 
Schichten, aus denen sie zusammengesetzt sind, sich je nach der Richtung, in wel- 
cher die Falte geschlagen ist, etwas modifieirt. Es ist leicht erklärlich, dass die 
äussere Schicht durch die Faltung gezerrt wird, also dünner erscheint, während 
die innere eine entsprechende Stauchung erleidet, also verdickt wird. Es würde 


also hier der Durchschnitt der verschiedenen Messungen ca. 3,5 als die wahre | 


Dicke angenommen werden müssen, wenn eine derartige Präcisirung dieser Mes- 
sung von grosser Bedeutung wäre. Sie ist es nicht, denn bei einem andern Prä- 
parat desselben Häutchens, das in verdünntem Glycerin liegt, finde ich die ent- 
sprechenden Dimensionen der punctirten Schicht zwischen 5 und 3,8 Mmm. Das 
Häutchen quillt oder contrahirt sich eben, je nach dem Medium in welchem es E 
sich befindet. i- 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 353 


vollständig von den Eiweissschichten befreit und für sich in Glycerin 
eingeschlossen ist. Dieses Häutchen nun stellt sich bei gelungenen 
Präparaten und starken Objectivsystemen ganz unzweideutig als ein 
Faserhäutchen dar, und die Punctirung, die die entsprechende Schicht 
auf den Falten zeigt, als der optische Querschnitt der einzelnen Fasern, 
der hier zum Ausdruck kommt. Man kann unter Umständen mit vor- 
sichtiger Handhabung der Stellschraube des Mikroskops verfolgen, 
wie die Linien, welche auf der Flächenansicht die Fasern bezeichnen, 
in den Puncten des optischen Querschnittes enden. 

Die Existenz des Fasernetzes tritt auf den Flächenansichten zahl- 
reicher Präparate vom Hühner-, Enten- und Puterei unzweideutig 
hervor, und obgleich die Fasern unmessbar fein und demnach das Bild 
ein nicht derart bestimmtes ist, dass es durch eine Zeichnung in be- 
friedigender Weise wiedergegeben werden könnte, ist es auch schon 
mit mittelstarken Systemen, z. B. dem Zkıss’schen D., zu erkennen!). 
An Präparaten vom ungekochten Hühnerei finde ich das Fasernetz 
bei Flächenansichten nur in unbestimmten Andeutungen. Es kann dies 
daher rühren, dass das Fasernetz sehr elastisch ist und sich schwer in 
glatt aufliegenden Flächen präpariren lässt, dass es also da deutlicher 
hervortritt, wo es von den coagulirten Eiweisslagen, auf denen es 
haftet, in Spannung erhalten wird. Wenn aber hiernach immerhin die 
Frage gestellt werden könnte, ob die Fasern beim rohen Ei überhaupt 
vorhanden sind, so glaube ich sie darauf hin, dass vom Puter auch 
vom rohen Ei ein Präparat vorliegt, welches das Fasernetz, wenn auch 
nicht so schön als von gekochten Eiern, doch in genügender Deutlich- 
' keit zeigt, bejahen zu können; ganz abgesehen davon, dass alle Prä- 
' parate von ungekochten Eiern die charakteristische Punctirung des 
' optischen Querschnittes auf den Falten zeigen. Die deutlichsten Prä- 
parate besitze ich von gekochten Enteneiern. Beim gekochten Sper- 


P 


4) Hier ist wohl ein passender Ort für die Bemerkung, dass der bei dieser 
Arbeit benutzte mikroskopische Apparat ein Zeıss’scher ist. Die penetrirende Kraft 
des stärksten SystemesF, über das bekannte, sehr anerkennende Aeusserungen von 
SCHACHT vorliegen, wird wohl dem trockenen Harrnack’schen System No, 10 
entsprechen, denn es ist der No. 9, die ich damit vergleichen konnte, entschieden 
j überlegen. Sehr nahe lag die Frage, ob nicht solche Objecte, wie das Faserhäut- 
. chen des Doiters und die später zu erwähnenden noch feineren Fasernetze des 
 ' Eiweisses ein Studium mittelst der stärksten neueren Immersionssysteme verdient 
hätten. Durch Herrn Harrsack’s persönliche Freundlichkeit habe ich Gelegenheit 
‚rd ‚gehabt, die betreffenden Präparate bei ihm selbst unter dem Immersionssystem 
‚No. 15 zu betrachten, allerdings bei momentan ungünstiger Beleuchtung. Danach 
‚scheint es aber, dass an diesen Objecten auch die stärksten Immersionssysteme 
nicht wesentlich mehr erkennen lassen, als das von mir benutzte Zkıss’Sche F, 


| 
| 
PA DE ERTER 


254 W.v. Nathusius, 


lingsei blieben beim. Abziehen des Häutchens Eiweissschichten von 
43—44 Mmm. Dicke mit der Faserschicht verbunden. Letztere hatte 
auf der Aussenseite der Falte, also in gespanntem Zustand, nur eine 
Dicke von 1,5, Mmm. Flächenansichten zeigten das Fasernetz nicht, 
was. bei den starken, das Bild trübenden: Eiweissschichten sehr erklär- 
lich ist. | 

Der. Leser wird verzeihen, dass diese Puncte etwas weitläufig ab- 
gehandelt sind, da die Existenz dieser zweiten Faserhaut an Stelle der 
Zona pellucida als besonders wichtig erscheint und deshalb der 
Wunsch , die Bestätigung der immerhin zu den ıninutiöseren gehörigen 
Beobachtung durch andere zu sichern, nahe lag. | 

Das Faserhäutchen ist übrigens auch auf Schnitten des Weissen 
von hartgekochten Eiern, nachdem die Dotiermasse vorsichtig entfernt 
ist, nachzuweisen. Mit. Reagentien konnte ich es nicht deutlicher 
machen. Kali löst es schnell‘, _ Essigsäure macht es mindestens nicht 
deutlicher, Ghromsäure giebt der ganzen Schicht eine feine: Körnung, 
die die Fasern nur noch schwer erkennen lässt, ammoniakalische 
Carminlösung färbt alles gleichmässig und macht es stark quellen. Bei 
diesen gequollenen: Präparaten ist aber bemerkenswerth, dass auf dem 
optischen Querschnitt der Falten des Häutchens ein feiner, homogener 
und nicht körniger Saum auf: derjenigen Seite hervortritt, welche den 
Dotter- begrenzt. Er hat eine ungefähre Breite von 1,5 Mmm:. In ein- 
zelnen: Fällen lässt sich. derselbe auch. bei einfach in Glycerin gelegten 
Präparaten ziemlich deutlich erkennen und ist da die Breite auf 1 Mmm. 
zu schätzen. Auf Taf. XVl. Fig. 27 A. ist: er angegeben. Hiernach 
würde sich also ergeben, dass das Faserhäutchen gegen den Dotter 
durch. ein: ganz feines, homogen: erscheinendes Häutchen abgegrenzt 
wird. Flächenansichten der Ränder, wo das vom Eiweiss:isolirte Faser— 
häutchen: abgerissen ist, lassen. ebenfalls bei genauer Prüfung ver- 
muthen, dass der Gontour des Randes nicht nur durch die Enden der 
einzelnen Rasern, sondern auch: durch ein homogenes Häutchen: gebildet 
wird. Diess muss indess: weiterer Prüfung anheimgestellt werden. Die 


Analogie mit‘ dem Faserhäutchen der Schale würde um so vollständiger I»3 


sein, wenn auch bei dem des Dotters die innere homogene Schicht 
ausser allen Zweifel gestellt werden könnte. Das Windei vom Huhn, 
das schon, bei der Untersuchung der Schale erwähnt wurde, hatte einen, 
kleinen und unregelmässig geformten Dotter. Ein Schnitt dureh‘ das | 
gekochte Ei zeigte ilin von nieren- oder bohnenförmiger Gestalt, 6 Mm: |; 
längstem und 2 Mm. kürzestem Durchmesser. Seine Farbe war eine | 
sehr helle, grünlich weisse, so dass, um ausser allen Zweifel zu stellen, | 
dass es wirklich ein Dotter sei, es räthlich schien, ihn.auf:das. Vorhan- | 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben, 255 


densein von Dotterkugeln zu untersuchen. Ihre Gegenwart mit den 
charakteristischen polyedrischen Formen, die sie in gekochtem Zustande 
besitzen und dem feingekörnten Inhalt war leicht zu constatiren. Vor- 
läufig muss ich also die vielfach bestehende Annahme, dass die soge- 
nannten Windeier dotterlos sind, in Zweifel stellen. Dieser Dotter nun 
besass das Häutchen des normalen Eies nicht. Allerdings waren aus 
der Umgebung desselben. häutige Fetzen zu gewinnen, die aber nur die 
feinkörnige Structur, die wir später in gewissen Schichten. des ge- 
kochten Eiweisses wiederfinden werden und faserige Massen zeigten. 
Hiermit ist aber nicht bewiesen, dass Rudimente eines Faserhäutchen, 
- die schwer nachzuweisen sein würden, nicht vorhanden waren. 

Ich kann überhaupt die Reihe der Fasernetze des Eies mit der 
Dotterfaserhaut noch nicht als geschlossen betrachten, sondern. ich muss 
annehmen, dass auch die bekannten Membranen, die durch dialytische 
Einwirkung des Wassers auf das Eiweiss, zur Anschauung gelangen, 
von Fasernetzen begleitet werden, die allerdings noch viel feiner und 
zarter als die des. Dotters sind. Wenn man die Structur des Eiweisses 
durch Rühren und Zerreissen gewaltsam zerstört, ist an den Trümmern 
der’Membranen nicht viel zu sehen. Ich habe das vom Dotter befreite 
Eiweiss eines frischen Hühnereies möglichst unzerstört in eine grössere 
Quantität destillirten Wassers gelegt und längere Zeit unter öfteren Er- 
neuerung des Wassers ruhig belassen. Die löslichen Theile des Ei- 
weisses wurden: allmählich vom Wasser aufgenommen, das Eiweiss 
verlor zuerst an seiner Peripherie die gelatinöse Beschaffenheit, wurde 
undurehsichtig und nach einigen Tagen blieben: die sämmtlichen Mem- 
branen als eine zusammenhängende, undurchsichtige, mattweisse Masse 
zurück. Wenn diese unter Wasser liegend , vorsichtig mit der Pincette 
gefasst, mit einer scharfen Scheere ein Stückchen abgeschnitten, und 
dieses auf dem Objectträger mittelst des Deckglases, ohne vorheriges 
Zupfen und Zerren auseinandergedrückt wurde, zeigte das stärkste 
Objectivsystem ein mattes aber doch. unzweideutiges Bild. eines ganz 
zarten Fasernetzes, wie es in Taf. XVl: Fig. 28 A. zu zeichnen versucht 
‘worden ist. Da hierbei das Eiweiss schon einen leichten Fäulniss- 
geruch angenommen halle, und mir desshalb die gefundenen Fasern 
etwas zweideutiger Natur schienen, wurde der Versuch in folgender 
Art wiederholt. 

Aus einem an der Spitze geöffnetem Hühnerei wurden mit Pincette 
und Scheere kleine Eiweissportionen entnommen, jede auf einen 
| Objectträger gebracht und ein Deckglas mit dem Werckrr schen Wachs- 
verschluss aufgebracht, aber mit der Modification, dass zwei Seiten 
des Deckglases offen blieben und dass dem Wachs etwas Pech beige- 


256 W. v. Nathusins, 


mischt war!). In den in destillirtes Wasser gelegten Präparaten waren 
nach 24 Stunden durch dialytische Wirkung des Wassers die Falten 
der Membranen und zarte Faserzüge mit netzförmiger Verbreitung 
sichtbar geworden. Nach 48 Stunden traten erstere mehr in den 
Hintergrund und die Fasern mehr hervor. Zugleich traten in einem 
der Präparate in den Falten der Membran in geringer Zahl spiral ge- 
wundene stark lichtbrechende Fasern von 0,5— 1,25 Mmm. Durch- 
messer hervor, an denen aber keine Abzweigungen zu bemerken waren. 
Eine der stärksten dieser Fasern ist auf Taf. XVI. Fig. 28 B. gezeichnet. 
Ich glaube nicht, dass die Beobachtung dieser Fasern auf einem Irrthum 
beruhen kann. Die deutlich auftretende spirale Kräuselung schliesst 
den Verdacht einer Verwechslung mit dem optischen Querschnitt einer 
Falte aus. Bei den ganz zarten, weniger genau zu beobachteniden 
Faserzügen oder Netzen ist allerdings die Aufgabe, mit Bestimmtheit 
Täuschungen, die durch Faltung ganz feiner Membranen entstehen 
können, zu eliminiren, eine sehr schwierige. Bis jetzt muss ich bei 
der Annahme, dass Fasern vorhanden sind, bleiben, ob sie aber als 
Netze oder als verzweigte Bündel vorkommen, muss ich zweifelhafter 
lassen, da es von der verschiedenen Handhabung der Präparate ab- 
hängt, welches von beiden man sieht. Um auf die spiralen Fasern 
zurückzukommen, so geht meine Meinung nicht etwa dahin, dass sie 
schon in der unveränderten Eiweisshülle die spirale Form haben. Es 
scheint mir im Gegentheil ihr Hervortreten durch die längere Einwir- 
kung des Wassers eben darauf zu beruhen, dass sie erst in Folge der- 
selben die spirale Kräuselung erhalten und in gestrecktem Zustande 
zwischen den Falten der Membranen nicht zu unterscheiden waren. 
Dass aber die Fasern selbst ein Artefact sein sollten, dürfte doch nicht 
anzunehmen sein. Es ist übrigens das betreffende Präparat in ver- 
dünntem Glycerin conservirt und dadurch die wiederholte Bestätigung 

der Beobachtung ermöglicht worden. | 


4) Verfasser wendet bei allen in Glycerin, Chlorcalcium etc. eingeschlossenen | E* 
Präparaten den Wercker’schen Wachsverschluss mit der Modification an, dass # I) 
dem Wachs etwa 1/; gewöhnliches Pech zugesetzt ist. Es haflen dadurch die ! 'E 
Tröpfchen, die vor dem Einschmelzen des Wachsrandes an die Ecken des Deck- |” 
glases gebracht werden, so fest auf dem Objectträger, dass man das Präparat unter / 
so starkem Druck einlegen kann, dass sich die blusse Wachsbefestigung wieder 
lösen würde. Ebenso giebt die Pechmischung schon an und für sich einen festeren 1 
Verschluss als das reine Wachs. Selbstverständlich ist, dass trotzdem eine Schicht | 
Kautschukfirniss übergestrichen wird. Dann scheint mir aber die Solidität der 
Präparate kaum etwas zu wünschen übrig zu lassen. Es ist, nebenbei bemerkt, 
schwer begreiflich, wie es möglich ist, dass in Werken, die die Technik des 
Mikroskopirens mit Vollständigkeit zu behandeln beanspruchen, der Wercker’sche| 
Wachsverschluss unerwähnt bleiben kann. 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 257 


Damit ist dieser Gegenstand freilich nur angeregt, aber nicht er- 
ledigt. 

Die Schichtung der Eiweisshülle. Glücklicherweise ist 
das Studium des Eiweisses in einer andern Richtung ein um so ein- 
facheres und gewährt leichter präcise Resultate. Wenn von hartge- 
kochten Eiern Schnitte durch das Eiweiss in Ebenen, die den Radien 
des Eies entsprechen, entnommen werden, so zeigen dieselben bei 
schwacher Vergrösserung oder schon mit unbewaffnetem Auge, bei 
durchfallendem Licht und am besten nachdem sie in Glycerin gelegt 
sind, eine deutliche Abwechslung durchsichtigerer und undurchsich- 
tigerer Schichten. In Garmin färben sich die Schnitte überall, aber 
doch so, dass die Färbung an den undurchsichtigeren Stellen dunkler 
erscheint. Wesentliche Vortheile hat aber diese Färbung nicht. Be- 
sonders feine Schnitte sind keineswegs erforderlich, wesentlicher aber 
ist, dass die Schnittfläche glatt sei, da, wenn das Eiweiss krümelt und 
dem Messer adhärirt, die Bilder undeutlich werden. Ich finde es am 
zweckmässigsten, das recht hart gekochte Eiweiss vorher einige Zeit in 
Wasser zu legen und das Messer mit verdünntem Glycerin zu be- 
feuchten. 

Bei Anwendung etwas stärkerer Vergrösserungen erscheinen die 
durchsichtigsten Schichten der Schnitte als parallel laufende homogene 
Bänder (Taf. XVI. Fig. 29 B.) und die Undurchsichtigkeit der da- 
zwischen liegenden Schichten durch Einlagerung körniger Massen be- 
wirkt, weiche schmale parallele aber sich meist nicht in längere Linien 
fortsetzende Lagen bilden. Bei Anwendung der stärksten Vergrösse- 
rungen wird die Zusammensetzung dieser Lagen aus stark lichtbrechen- 
den feinen Körnern deutlich (Taf. XVI. Fig. 30.). 

Um zu prüfen ob diese Körnchen einer organischen Structur an- 
gehören oder nur ein Gerinnungsproduct sind, wurde dialysirtes, 
' filtrirtes und dann wieder concentrirtes Hühnereiweiss coagulirt und 
' Schnitte desselben in Glycerin gelegt. War das Eiweiss sehr con- 
 eentrirt, so zeigten die Schnitte unter dem Mikroskop die homogene Be- 
E| ‚ schaffenheit der durchsichtigen Schichten, war es verdünnter, so hatten 
die Schnitte die körnige, rikurchäieiigäre Beschaffenheit. Es wird 
| nicht nur anzunehmen sein, dass diese Körnchen ein Gerinnungs- 
product sind, sondern auch, En die Schichten, in denen sie durch 
Re E anung entstehen, emiittssigeten, Dr heltigeres Eiweiss, 
Bias die durchsichtig bleibänden enthalten. Diese Auffassung wird, wie 

‚sich weiter unten ergiebt, durch das Verhalten dieser ver schiedenen 
13 en beim Kochen des Eies bestätigt. Dass aber in der Eiweiss- 
Ele Membranen liegen, welche derartige verschiedene Lösungen zu 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 47 


I - 
REEL 


b 5 


—— 


258 ai W, v. Nathusius, 


trennen wohl geeignet sind, ist bekannt, und dass diese Membranen 
selbst auf den Schnitten der coagulirten Eiweisshülle nicht zur An- 
schauung gelangen, ist dadurch bedingt, dass ihre lichtbrechende 
Kraft, wie ebenfalls bekannt, der der Eiweisslösung zu nahe steht. 
‚Wenn ein gekochtes Ei in seiner Längsaxe oder in der Ebene der 
kürzesten Durchmesser getheilt wird und dann von den Schnittflächen 
im ganzen Umfang der Eiweisshülle Schnitte genommen werden, lässt 
sich die Schichtung durch das ganze Ei verfolgen. Auf diese Weise 
sind die Zeichnungen Taf. XVII. Fig. 31, 32 und theilweise auch 33 
entstanden. Wie schon bei Erörterung der Faserhaut des Dotters er- 
wähnt, folgen zunächst auf dieses Häutchen Membranen, welche flüs- 
siges Eiweiss einschliessen müssen, denn es zeigt sich bei Schnitten 
des gekochten Eies hier eine geschichtete Eiweisslage, die in Taf. XV. 
Fig. 29 A u. B. in grösserem Maassstabe wiedergegeben ist. Bei g der 
Fig. 31 und 32 konnte sie, wegen ihrer geringen Dicke nur angedeutet 
werden. Hierauf folgt ungeschichtetes, dünnflüssiges, nach der Coagu- 
lation undurchsichtiges und körniges Eiweiss. In diesem fluctuirt der 
Dotter frei und findet, wenigstens in der Richtung der kürzesten Durch- 
messer, einen Widerstand erst in den geschichteten Lagen. Dieses geht 
mit Bestimmtheit aus den verschiedenen Verhältnissen hervor, die je 
nach der Lage, in welcher sich das Ei während des Kochens befunden | 
hat, eintreten. Das Ei nach welchem Fig. 32 gezeichnet ist, hat wäh- 
rend des Kochens schräg gelegen. Der Dotter, specifisch leichter als 
das Weisse, ist also möglichst nach oben gestiegen, hat seitlich das 
flüssige structurlose Eiweiss verdrängt und sich mit der ihn umgeben- # 
den schwachen festen Schicht dicht an die festeren Zonen angelegt. # 
Eben dasselbe ist bei dem in Taf. XVII. Fig. 33 gezeichneten Entenei, @ 
das während des Kochens auf der Seite gelegen hat, eingetreten, wäh- ® 
rend das auf Taf. XVII. Fig. 31 gezeichnete Hühnerei, während des 
Kochens in möglichst senkrechter Stellung seiner Längsachse erhalten W 
wurde, so dass der Dotter ziemlich im Gleichgewichte blieb und seit- 
lich überall von der körnigen undurchsichtigen Schicht umgeben ist. | 
Taf. XVl. Fig. 29 B. entspricht einem Schnitt, der von der mit « be-" 
zeichneten Seite der Taf. XVII. Fig. 32 entnommen wäre, Taf. XVI.” 
Fig. 29 A. einem solchen durch die innersten Schichten der entgegen-\ 
gesetzten ‚Seite. Taf. XVII. Fig. 31 zeigt in der körnigen structurlosen 
Schicht zwei gegeneinander überliegende Stellen, die ein durchsich-| 
tigeres theils marmorirtes. Aussehen haben. Ob sie nur durch Unregel-' 


Ueber die Hüllen, welehe den Dotter des Vogeleies umgeben. 259 


Hügel oder Auswüchse, die häufig und an sehr verschiedenen Stellen 
vorkommen. Auf Querschnitten erscheinen diese Auswüchse durch die 
Windungen der Schichten, aus welchen sie bestehen, unregelmässig 
geflammt und marmorirt. Was die geschichteten Zonen betrifft, so ist 
den Zeichnungen und dem schon über ihre Beschaffenheit Gesagten 
noch Folgendes hinzuzufügen. Vor allem muss hervorgehoben werden, 
dass sie keine Spirale, sondern annähernd concentrische Kreise bilden. 
Hiermit fällt die Mecker’sche Auffassung, dass das Eiweiss als eine zu- 
sammenhängende Schicht von dem Eileiter abgerollt werde. Die Zahl 
der hellen Zonen ist bei den Hühnereiern, die untersucht wurden, eine 
sehr verschiedene. So zeigt Taf. XVII. Fig. 31 nur fünf helle Zonen, 
Taf. XVI. Fig. 29 B. sechs, von denen die zwei äusseren schon weniger 
deutlich sind, Taf. XVII. Fig. 32 sieben, beim Entenei (Taf. XVII. Fig. 
33) finden sich nur drei ganz helle Zonen, von einer breiteren aber 
schon zahlreiche Körnerschichten zeigenden umgeben. Es lässt sich 
beim Hühnerei überhaupt die Schichtung fast bis zur Peripherie, wenn 
auch mit abnehmender Deutlichkeit verfolgen (Taf. XVI. Fig. 29 B.). 
Beim Entenei dagegen ist die peripherische Schicht von der eigentlichen 
Zonenschicht bestimmter zu unterscheiden und erstere von vorwiegend 
körniger Beschaffenheit mit nur m Andeutungen zu beobachtender 
Schichtung. Bei einem Sperlingsei war das ganze Eiweiss auch nach 
‘ dem Kochen viel durchsichtiger und eine Körnung ebenso wie bei dem 
"künstlich concentrirten Hühnereiweiss nicht zu bemerken; desshalb 
‚sind auch die hier vorhandenen Zonen weniger deutlich hervortretend. 
Sie liegen näher an der Peripherie, so dass der Dotter seine Lage relativ 
stärker verändern kann. Ohne Zweifel werden hier bei den verschie- 
‚denen Vögeln die mannigfachsten Abweichungen vorkommen. Ich 
‚erinnere nur noch an die bekannte nach dem Kochen fast translucide 
‚Beschaffenheit der sehr compacten Eiweisshülle des Kiebitzeies. 
Zu erwähnen ist noch, dass beim Hühnerei (Taf. XVII. Fig. 31.) 
‚die zwei inneren Zonen sich nicht vollständig geschlossen zeigen. Ob 
dies Abnormität oder eine wesentliche Structureigenschaft ist, muss 
vorläufig dahingestellt bleiben. 
| Ueber das Weisse des schon mehrfach erwähnten Windeies vom 
‚Huhn kann nur bemerkt werden, dass dasselbe von abnorm dünn- 
\düssiger Beschaffenheit ist, so dass es auch durch das Kochen nur eine 
- \yeringe Festigkeit erlangte. Beim Einlegen in Spiritus sonderte es sich 
- 'n zahlreiche concentrische Schichten , so dass Schnitte davon nicht zu 
- rmöglichen waren. 

= Gegen die Eipole verlaufen beim Hühnerei wie der Längsschnitt 
h lesselben (Taf. XVII. Fig. 32.) zeigt, die Zonen nicht regelmässig, son- 


AS 


260 DM. Nathusins, 


dern lösen sich in ein Netz flacher Maschen auf. Dass man sich über- 
haupt die Schichtung der Eiweisshülle nicht als eine durch ganz scharf 
gesonderte Lagen bedingte vorzustellen hat, ergiebt schon Taf. XVI. 
Fig. 30 und das früher in dieser Beziehung gesagte. | 
Diese gemaschte oder netzförmige Structur tritt sehr charakteristisch 
an Schnitten durch gefrorenes Eiweiss hervor. Solche liegen in sehr 
zierlichen Präparaten von dem Polende eines Hühnereies vor, das, wie 
der Küchenausdruck lautet, nur pfläaumenweich gekocht war. Taf. XVI. 
Fig. 34 ist nach einem solcben Schnitt gezeichnet. Leider konnte Verf. 
diese Untersuchungsmethode mit dem Aufhören des Winters nicht 
weiter verfolgen, nachdem sie mit vollständig hart gekochten Eiern 
missglückt war. Bei diesen hatten sich stärkere Eisschichten ausgeson- 
dert, welche die Anfertigung brauchbarer Schnitte hinderten und die 
Structur zu sehr zerstört hatten. Diese gemaschte Structur der Eiweiss- 
hülle würde übrigens sehr verständlich, wenn wirklich als nachge- 
wiesen angenommen werden könnte, dass die dichteren parallel liegen- 
den Membranen durch Fasernetze und Faserzüge verbunden sind. 
Chalazen. Wenn auch dem Verf. bezüglich der Natur der sog. 
Chalazen sehr Vieles zweifelhaft geblieben ist, so muss er doch Einiges 
erwähnen, das die bisher geltenden Auffassungen wesentlich zu modi- 
ficiren geeignet ist. Bei Taf. XV. Fig. 32, wo nur die Chalaze des 
spitzen Pols zur Anschauung gelangt, weil«bei der des anderen Pols 
der Schnitt dieselbe nur äusserlich berührt, ist erstere als ein zu- 
sammengedrücktes Knäuel und nicht als ein gestreckter Strang vor- 


handen. Dass dieses ihre normale Beschaffenheit ist, wird durch alle % 


vorliegenden Präparate von gekochten Eiern bestätigt. Es wird ferner 


bestätigt, wenn man bei einem rohen Ei das Dotterhäutchen mit der | 


anhängenden Chalaze in Wasser fallen lässt. Auch hier sieht man nur 
ein compacies, überall durch runde Contouren begrenztes und sich 


leicht von dem übrigen Eiweiss trennendes Knäuel. Durch Zerreissen | 
der peripherischen Häutchen lässt sich allerdings aus der ganzen volu- | 
minösen Masse ein Strang hervorziehen und ausstrecken. Das ist aber | | 
ein Kunstproduet und entspricht der natürlichen Form der Chalaze nicht, ” 


welche sich am besten aus Schnitten durch das gekochte Eiweiss ergiebt. 


Ist aber die Chalaze ein zusammengewundenes Knäuel zahlreicher häu- 
tiger Schichten und ist ein merkbarer Zusammenhang zwischen diesen 
Membranen und den peripherischen Schichten der Eiweisshülle nicht ’ 
vorhanden, so kann die Chalaze auch nicht, wie ihr beigemessen wird), | 
die Function erfüllen, den Dotter durch einen von ihr ausgehenden Zug | 


I 
I 
4) LEUCKART a. a. 0, p. 801. 


Üeber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 261 


in der Mitte des Eies zu erhalten oder wenigstens zu verhindern , dass 
er bis zur Schale emporsteigt. Es ist schon nachgewiesen, dass es die 
geschichteten Zonen der Eiweisshülle sind, die dieses zu verhindern ge- 
nügen. Allerdings ist es sehr wahrscheinlich, dass die Chalazen einen 
elastischen Apparat darstellen, dessen Function aber nur dahin gehen 
kann, den Dotter durch den Gegendruck des elastischen Polsters, das 
der Chalazenknäuel bildet, von den Eipolen fern zu halten. So weit es 
sich um das für den Effect der Bebrütung, wie man ja auch annimmt, 
wesentlich nothwendige Aufsteigen des Dotters in der Richtung der 
kürzesten Durchmesser beim liegenden Ei handelt, können die elasti- 
schen Polster der Chalazen nur geeignet sein, die schon in dem gerin- 
geren specifischen Gewicht des Dotters begründete Tendenz desselben 
zum Aufsteigen zu verstärken und zu unterstützen. 

Die Frage liegt nahe, ob und welche Functionen die Chalazen, 
ausser dieser rein mechanischen, für die Oekonomie der Eizelle haben? 
Ob sie z. B. für die Circulation der flüssigen Bestandtheile fördernd 
sein können, indem sie die Communication zwischen den verschiedenen 
Schichten erleichtern? Leider kann ich hier nur Fragezeichen’ stellen 
und überhaupt über die Structur der Chalazen nur noch Folgendes 
fragmentarisch mittheilen. 

Es findet sich zunächst keine Hindeutung darauf, dass das Dotter- 
faserhäutchen in die Bildung der Chalazen eingeht, wenn auch ein 
positiver Gegenbeweis hier nicht geführt werden kann; dagegen ist es 
wohl unzweifelhaft, dass sie eine Fortsetzung desjenigen geschichteten 
Stratums sind, das die Dotterfaserhaut zunächst bedeckt. In der Um- 
gebung der Basis der Chalaze zeigen sich auf diesem Stratum in ver- 
schiedenen Richtungen verlaufende Faserbündel, welche in die Chalaze 

selbst übergehen. 

Was die Frage betrifft, ob die Chalaze einen bestimmt gesonderten 
' Achsenstrang oder an dieser Stelle ein Lumen besitzt, so möchte ich sie 
/ in beiden Beziehungen verneinen. Es lässt sich allerdings aus der 
 Chalaze eines hartgekochten Eies, namentlich dicht über der Basis ein 
 compacter translucider Strang isoliren, dessen Textur aber doch auf 
die Entstehung aus aufgerollten Membranen hinweist. Dieses wird 
noch entschiedener bestätigt, wenn man aus der Chalaze eines rohen 
Eies den Achsentheil zu isoliren sucht. Man kann dann eine Membran- 
schicht nach der andern ablösen, ohne zur Darstellung eines isolirten, 
bestimmt begrenzten Achsenstranges zu gelangen. Der auf diese Weise 
so weit als möglich isolirte Achsenstrang zertheilt sich unter starkem 
Druck des Deckglases in lauter gleichartige Fragmente von Membranen. 
Es wird also anzunehmen sein, dass die Achse der Chalaze nur aus 


ET 


| 


| 


1% 


i 


262 - W. v. Nathusius, 


denselben, aber fester aufgerollten Membranen, als das ganze Gebilde 
besteht; unbeschadet dessen dass die Textur der in der Achse befind- 
lichen Membranen oder die Beschaffenheit des flüssigen Eiweisses, das 
sie einschliessen, eine abweichende sein kann, denn es finden sich 
allerdings bei den mit Carmin gefärbten Schnitten durch das Chalazen- 
knäuel von gekochten Eiern die CGentren der einzelnen Stränge auf- 
fallend tiefer gefärbt. | 

Wenn ein aus dem rohen Ei isolirter Ghalazenknäuel unverletzt 
unter mässigem Druck des Deckglases in Glycerin gelegt wird, lässt 
sich schon mit blossem Auge der scheinbare Achsenstrang als ein 
durchsichtigerer Streif verfolgen, nicht aber als eine und dieselbe zu- 
sammenhängende Linie durch sämmtliche Windungen des Knäuels. 
Es finden sich anscheinend Verzweigungen, was auch sehr erklärlich 
wird, wenn man daran festhält, dass der oder die Achsenstränge nur 
durch Aufrollung einer membranösen Masse entstanden sind. Ich neige 
sogar zu der Annahme, dass häufig schon von der Basis an zwei 
Centren für die Aufrollung bestehen können und daraus Stränge resul- 
tiren, die nicht eine einfache spirale Drehung zeigen, sondern das Bild 
zweier um sich selbst gewundener Stränge oder einer Flechte dar- 
bieten. Auch die allerdings ganz schematisirte Zeichnung, die MEckEL 
a. a. O. von einem Chalazenstrang giebt, scheint ziemlich unzweideutig 
einer solchen Flechte und nicht einer einfachen Spirale zu entsprechen. 

Die schematische Figur 35 (Taf. XVII.) wird geeignet sein, einen 
Ueberblick über die Bildung der Eihüllen in ihrer Gesammtheit zu ge- 
währen. 


; Hiermit zum Schluss dieser Mittheilungen gelangt, kann sich Verf. 
nicht verhehlen, dass sie vielfach lückenhaft geblieben, obgleich der | 
Arbeit die Mussestunden eines vollen Jahres gewidmet sind ‘und ein ' 
Material von 216 conservirten Präparaten vorliegt. Auch bezüglich des | 
Zurückgehens auf die ältere Literatur wird Manches mit Recht vermisst 
werden. Es kann sich aber derjenige, der in einem Centrum wissen- | 
schaftlicher Thätigkeit arbeitet und verkehrt, nur schwer ein Bild von ! 
den Schwierigkeiten machen, welche hier eine ländliche Isolirtheit 
entgegenstellt. Speciell sei erwähnt, dass schon von MeELsens'), in wenn | 
auch nicht so eingehender Weise, das Eiweiss als organisirt hingestellt | 
sein soll. Eine nähere Kenntnissnahme von dieser Arbeit ist leider nicht \ 


4) Nach einer erst während des Druckes erlangten Notiz wahrscheinlich in der | 4 
»Note sur les matieres albuminoides« (Extr. du. t. XVII. d. Bull. de,l’Acad. Roy. | 
de Belgique. 4852.) 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 363 


möglich gewesen. Die ursprüngliche Absicht war hier nur, in Beziehung 
auf andere Untersuchungen zu einiger Klarheit darüber zu gelangen, ob 
wirklich die Beschaffenheit der Eihüllen die Ansicht rechtfertigt, nach 
welcher sie eine blos mechanische Apposition gewisser Secrete des Ei- 
leiters sein sollen, oder ob es nicht vielmehr geboten erscheint, zu der 
einfacheren Auffassung derselben, als einer weiteren Entwickelung der 
Zona pellucida überzugehen, so dass sie morphologisch als ein in- 
tegrirender Bestandtheil der Eizelle zu betrachten sind, während sie 
allerdings stofflich selbstverständlicherweise auf Secrete des Eileiters 
zurückgeführt werden müssen. 

Gerade in dieser Beziehung nun liegt allerdings die bedauerliche 
Lücke vor, dass die Entwickelungsgeschichte der Eihüllen nicht fort- 
laufend verfolgt wurde und aus Gründen, deren Anführung hier nicht 
am Orte sein würde, nicht verfolgt werden konnte. Hoffentlich werden 
diese Mittheilungen wenigstens dahin führen, dass diese Lücke durch 
Forscher, die solchen Arbeiten mehr Zeit widmen können, in befrie- 
digender Weise ausgefüllt wird. Durch einige gelegentliche Beobach- 
tungen, wie sie der Zufall darbieten kann, wird übrigens eine Frage 
von dieser Bedeutung nicht erledigt werden können. Einstweilen sei 
ein kurzer Rückblick auf dasjenige gestattet, was Verf. in der oben- 
erwähnten Richtung als das Resultat seiner Arbeit betrachtet. 

4. Mit dem Nachweis der zarten und complicirten Structurver- 
hältnisse, welche die Eihüllen in allen Theilen darbieten, dürfte der- 

‚ jenigen Ansicht, welche sie als ein mechanisches Product des Eileiters 
" betrachtet wissen wollte, der Boden entzogen sein. Der Befund stimmt 
nirgends mit der Meex£r’schen und ähnlichen Theorieen. Es sind z.B. 
die Eiweissschiehten nicht spiral, sondern concentrisch gelagert; es ist 
unrichtig, dass die centralen Schichten des Eiweisses die dichteren und 
die peripherischen die flüssigeren sind; das in allen Richtungen sich 
‚ kreuzende Fasernetz der Schalenhaut konnte so auf mechanischem 
' Wege nicht entstehen; für die Faserhaut des Dotters fehlt jede Erklä- 
rung; wie sie auch für die altbekannten Porencanäle der Schale nie 
versucht worden ist etc. etc. Ueberall stellen sich die Ei- 
‚hüllen als organisirte Gewebe dar. 

‚=. 2. Gegenüber der ältesten Auffassung, welcher sich auch BLasıus 
anzuschliessen scheint, und welche von mechanischen Erklärungsver- 
‚suchen abstrahirt und ohne sich auf das Wie einzulassen , die Eihüllen 
auf Seerete des Eileiters zurückführt,, ist zunächst zu bemerken, dass 
‚sie, soweit es das Material zum Aufbau derselben betrifft, unbe- 
denklich, ja selbstverständlich ist. Insoweit aber in ihr die Voraus- 
setzung liegen sollte, dass formlose Secrete sich in der Art, wie wir es 


364 W. v. Nathusius, 


in den Eihüllen finden, selbständig organisiren könnten, würde sie die 
Errungenschaften der neueren Histiologie seit Scawann ernstlich in 
Frage stellen, indem alsdann die Entstehung von Organismen ohne die 
Elementargebilde der Zellen acceptirt wäre. Werden die formlosen 
Secrete des Eileiters durch die formbildende Thätigkeit der Eizelle 
organisirt, so gehören sie auch von da ab zum’ Organismus dieser Zelle. 
Wer sie also nicht zu dieser rechnen will, muss annehmen, dass ihre 
Organisation von sich selbst aus erfolgen kann. Solche Fundamental- 
fragen nicht vorzeitig als erledigt zu betrachten, ist gewiss dem Geiste 
wahrer Wissenschaft entsprechend, aber man muss doch über die 
CGonsequenzen klar bleiben und wird es dann wohl nicht in Frage 
kommen können, dass Thesen von solcher axiomatischen Bedeutung 
wie sie die These: dass Organisation nur aus vorhandenen Zellen her- 
vorgehen kann, für die neuere Histiologie erlangt hat, nicht mit blossen 
Suppositionen in Frage gestellt werden dürfen. | 

3. Gegen solche Suppositionen scheinen mir in diesem Falle sie 
Thatsachen: dass der Einfluss des männlichen Thieres bei 
der Befruchtung sich bis. auf die Beschaffenheit des 
Oberhäutchens der Eischale erstreckt; dass die Zona 
pellucida des Eierstockeies sich am gelegten Ei nicht 
mehr vorfindet und an ihre Stelle complicirtere Gebilde getreten 
sind, dass abnorme Schalen und Eiweissbildung in Be- 
gleitung abnormer Dotterverhältnisse (Windei) vorkömmt, 
ein bedeutendes Gewicht in die Wagschale zu werfen. 

4. Die schon früher erwähnte, von KörLıker verfolgte Entwicke- 
lungsgeschichte der Hüllen des Fischeies, die ja so manche Analogieen 
mit denen des Vogeleies darbieten, wird obige Argumente noch wesent- 
lich verstärken. Hierbei sei noch die Bemerkung gestattet, dass, wenn 
KöLLiker zu der Annahme zu neigen scheint, dass die Hüllen des 
Fischeies und die »Verdickungsschichten« anderer thierischer Zellen 
als Analoga der Verdickungsschichten gewisser Pflanzenzellen betrachtet 
werden könnten, dieses wenigstens für das Vogelei keine Anwendung 
finden darf. Die Porencanäle der Hülle des Fischeies in der Art zu er- 
klären, dass eine gewisse schichtenweise Ablagerung von Secreten der 
Zelle an gewissen Puncten nicht stattgefunden hat, mag angehen; die ” 
verzweigten Porencanäle der Schale des Strausseneies lassen sich ” 
auf solche Weise nicht erklären, ebenso wenig die Faserhäute, die I 
einen so wesentlichen Bestandtheil der Hüllen des Vogeleies bilden. 
Es fragt sich also, ob nun nicht aus der unbestreitbaren Analogie 
zwischen den verschiedenen Eizellen der umgekehrte Schluss dahin 
nahe liegt, dass bei den entwickelteren Hüllen thierischer Zellen doch 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 265 


andere Bildungsgesetze zur Geltung gelangen, als bei den einfachen 
Verdickungsschichten der Pflanzenzellen ? 

Muss nun wirklich Eiweiss und Schale als zum Organismus der 
Zelle gehörig betrachtet werden, so wird der Bau derselben ein ganz 
besonderes Interesse in Anspruch nehmen, als ein Object, das die 
Complication ahnen lässt, die auch in der Organisation der einzelnen 
Zelle stattfinden kann. Mag diese Organisation bei anderen Zellen 
immerhin eine andere und einfachere als bei der Eizelle sein, so bleibt 
es doch ein eigenthümlicher Gedanke, dass wenn das Hühnerei von 
105—85 Mm. Durchmesser nur die Dimensionen der grössten Ganglien- 
zellen von 0,09 Mm. hätte, es einer tausendfachen Linearvergrösserung 
bedürfen würde, "um uns dasselbe in derjenigen Grösse vorzuführen, 
als dies jetzt das unbe waffnete Auge thut. Wir würden also dann 
von der ganzen complicirten Structur der Eihüllen so gut wie Nichts 
erkennen können. Die Nutzanwendung auf jedes Absprechen über die 
intime Structur der kleinen und kleinsten Zellen liegt nahe. 

Unter dem Gesichtspunct der Zugehörigkeit von Schale und Ei- 
weiss zur Zelle, wird auch die chemische Zusammensetzung der ver- 
schiedenen Gebilde, deren Isolirung, in Mengen die zur Analyse ge- 
nügen, verhältnissmässig leicht ist, hoffentlich einer näheren Unter- 
suchung werth gefunden werden. Was bis jetzt darüber vorliegt, ist 
sehr dürftig. 


Während des Drucks hat sich die Gelegenheit zur Untersuchung 
noch zweier Windeier, von denen eins von einer Ente herrührte, ge- 
boten. Auch diese beiden enthielten Dotter, wenn auch in verschie- 


denen und der Kleinheit des Eies Entsprenhänden Graden der Ver- 


kümmerung. Somit dürfte nun die vielverbreitete Meinung von der 


Dotterlosigkeit der sog. Windeier noch entschiedener,, als auf pag. 255 
geschehen , als irrthümlich zu bezeichnen sein. 


266 W. v. Nathusius, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIII. 


Fig. 4. Eierstocksei vom Huhn (von 35,; und 28 Mm. Durchmesser) gekocht. 
Senkrechter Querschnitt durch die Kapsel in Glycerin, Syst. F. Oc. 4. 320),. 
a Siroma des Ovariums, Theca folliculi und Reste der Membrana gra- 
nulosa. Mit Schichten von Blutkörperchen oder Resten derselben, 
b Dotterhäutchen (Zona pellucida), 
c Dotterkugeln und Reste derselben. 

Fig. 2. Dasselbe Ohject bei derselben Vergrösserung. Präparat mit Ammoniak- 
Carmin und Essigsäure behandelt. In essigsaurem Glycerin. 

a Stroma des Ovarium, 

b Bindegewebige Theca folliculi besteht bei jüngeren Foilikeln aus kern- 
haltigem Bindegewebe. Bei den älteren ist sie vielfach von Blut- 
schichten durchsetzt, 

ce Reste der Membrana granulosa. Fett enthaltend, 

d Dotterhäutchen. Durch die Essigsäure stark gequollen, daher die 
Kräuselung und die Krümmung am Auslaufe des Schnittes, 

e Dotterkugeln, 

f Fetttröpfchen (Elemente der Dotterkugeln). 

Fig. 3. Straussenei. Radialschliff durch Schale und Faserhaut in Canada- 

balsam. Beleuchtung von unten. 2 Linsen v. Syst. C. Oc. 4. 55). 
' Fig. 4A. Dasselbe. Sehr feiner Radialschliff durch die Schale in der Nähe der 
Faserhaut in Canadabalsam. Beleuchtung von unten. Syst. F. Oc.4. 3%0/,. 
a,b,c,d sind durchsichtige Säulen, die sich auch auf den Tangential- 
schliffen zeigen. a und b erscheinen ganz durchsichtig. Bei c schei- 
nen die körnigen Einlagerungen der nicht im Focus liegenden ge- # 
schichteten Säulen matt durch. Bei d scheinen die dunkeln Bänder 
durchzugehen, weil die Focaldifferenz zu gering ist. 

Fig. 4B. Dasselbe. Insertion der Mammillen der Schale in das Faserhäutchen. 
derselben. Nach einem ganz feinen Radialschliff in Canadabalsam. Be- 
leuchtung von unten. Syst. D. Oc. 2. 200). 

. Dasselbe. Tangentialschliff durch die Knöpfe der Mammillen und theil- 
weise durch die Faserhaut. Beleuchtung von unten. Syst. D. Oc. 2. 200),. 

a, a sind die Lücken zwischen den Mammillen. 

Fig. 6. Dasselbe. Aus demselben Schliff ebenso. Hier liegt die Schliffebene 
etwas höher über der Faserhaut. In der Zeichnung sind nur 4 Mammillen 
ausgeführt, bei den übrigen nur die Contouren angegeben und die un- 
durchsichtigen Stellen angedeutet. 

a ist das Lückensystem. Die Mammille 5 ist durch die Schliffebene an 
einer der Faserhaut näher liegenden Stelle getroffen als dieMammillec. 


Fr 

er 
uRQ 

[217 


Tafel XIV. 


Fig. 7. Straussenei. Aus demselben Schliff und ebenso wie Fig. 5 und 6 der 7 
Taf. XIII. Die Schliffebene liegt aber noch etwas höher über der Faserkaut | 

als bei Fig. 6. 

a Das Lückensystem. Die Contouren der einzelnen Mammillen sind | 

hier nicht mehr vollständig zu verfolgen. N 

Fig. 8. Dasselbe. Von dem sehr feinen Rande desselben Schliffs. Die Schliff- 
ebene liegt hier noch etwas höher als bei Fig. 7, und ist die Vergrösserung BE 

eine stärkere. Syst. F. Oc. 4. 32/,. iR 


Kig. :-9. 
Fig. 40 
Fig 
Fig. 49. 
Fig. 
Fig. 15. 


ig. Ah. 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 267 


Dasselbe. Aus demselben Schliff wie Fig. 5—7 und ebenso beobachtet. 
Die Schliffebene liegt hier noch höher als bei Fig. 7 und 8 und sind Con- 
touren der Mammillen und Lücken nicht mehr nachzuweisen. 


. Dasselbe. Zwei Gruppen von Luftcanälen aus einem Tangentialschliff 


durch die Schale ca. 14,66 Mm. unter der ausseren Fläche der Schale. 
Beleuchtung von unten. 2 Linsen vom Syst. C. Oc. 2. 66,75/,, 


g. 44 steht auf Taf. XV. 


Dasselbe. Ganz flacher Schliff von der Oberfläche der stark mit Carmin 
gefärbten Schale in Canadabalsam. Beleuchtung und Vergrösserung wie 
bei Fig. 10. 
Bei a ist das System feiner Sprünge gezeichnet, welches das Ober- 
häutchen der Schale durchzieht. Bei b,”wo die Schliffebene etwas 
tiefer liegt, sind die Sprünge nur noch in dem Hof, der die Mündun- 
gen der Luftcanäle umgiebt, vorhanden; sie sind aber dort nicht ge- 
zeichnet, um die Zeichnung nicht unnöthig zu compliciren. 


43 und 14 stehen auf Taf. XV. 


“al. 


. 43. 


Puterei. Ganz flacher Tangentialschliff der stark mit Carmin gefarbten 
Schale in Canadabalsam von der äusseren Fläche aus betrachtet. Be- 
leuchtung von unten. Syst. C. Oc. 3. 160/,. 

aa sind Stellen des Präparates, wo die äussere Schalenfläche abge- 
schliffen und dadurch die rothgefärbte Schicht entfernt ist. Diese 
Stellen erscheinen grau marmorirt, weil halbdurchsichtig. 

bb Stellen des Präparates, die unterhalb der Schliffebene liegen und 
desshalb noch von der gerötheten Schicht bedeckt sind. 

c und d Zwei Lumina von Porencanälen. Sie sind nach aussen durch 
die geröthete Schicht (Membran?) geschlossen, mit Ausnahme der- 
jenigen Stellen, wo dieselbe ein System von Rissen zeigt. Diese Risse 
sind erst durch das Einlegen in heissen Canadabalsam entstanden. 
Das Lumen des Canals erscheint in den Rissen hell und farblos. 


Tafel XV. 


(Vergl. Taf. XIV. Fig. 40 und 12). Straussenei. Flacher Tangential- 
schliff durch die Schale, unterhalb des Oberhäutchens durch zwei Grup- 
pen von Luftcanälen, zwischen welchen einzelne Canäle liegen. Beleuch- 
tung von unten. 2 Linsen v. Syst. C. Oc. 2. 66,75/,. 


Straussenei. Die obersten Schichten der Schale (Oberhäutchen) nach 


einem ganz feinen Radialschliff der mit Carmin gefärbten Schale. In Ca- 


nadabalsam. Beleuchtung von unten. Syst. F. Oc. 4. 320/.. 

a oberste leicht geröthete Schicht, 

b zarte Grenzlinie des Oberhäutchens, 

‘ce Baarrisse desselben, 

d durch den Schliff verursachte und mit den Haarrissen zusammen- 
hängende Spalten. 

Straussenei. Radialschliff durch die mit Carmin gefärbte Schale, der 
eine Gruppe von Porencanälen schneidet. In Canadabalsam. Beleuchtung 
von unten. 2 Linsen v. Syst. C. Oc. 2. 66,75/,. Die Ausführung der 
Zeichnung ist nur skizzenhaft, da sie nur die Verhältnisse der Poren- 
canäle zeigen soll. 

a Oberhäutchen der Schale, 

b,b,b,b, b,b Stellen des Präparates, wo die Porencanäle angeschliffen 
sind, ihr Lumen sich also durchsichtig zeigt, 

e,c,c Theile der Porencanäle, die nicht angeschliffen sind, also durch 
die undurchsichtigen Schichten der Grundsubstanz nur mehr oder 
weniger deutlich durchscheinen. 

c',c',c’ Dergl. Canäle, deren obere Fortsetzung nicht sichtbar, weil sie 
von der Schliffebene abweicht, 

d Reste der Faserhaut, 

e Mündung der Gruppe, wo die hier stattgehabte starke Röthung durch 
die Carminfärbung mittelst eines dunklen Tons angedeutet ist. 


268 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 
Fig. 


W. v. Nathusius, 


16. Puterei. Radialschliff durch S@hale und Faserhaut. In Canadabalsam. 
Beleuchtung von unten. 2 Linsen v. Syst. C. Oc. 4. 525). Die Undeut- 
lichkeit der Schichtung beruht vielleicht auf der Mangelhafligkeit des 
Präparates. 

47A. Hühnerei mit farblosem Oberhäutchen. Radialschliff wie 
"Fig. 16 beob. u. gez. 

ATB. Hühnerei mitstarkintensivgelbem Oberhäutchen (Cochin- 
china-Kreuzung). Radialschliff wie Fig. 16 und 17A. beob. u. gez. Der ge- 
ringe Durchmesser der Faserhaut rührt wahrscheinlich daher, dass der 
Schliff ihre Schichten nicht vollständig enthält. Die Zeichnung giebt eine 
leichte, wenn auch schwächere Wellung der Oberfläche als bei Fig. 47 B. 
nicht an, eine Solche ist aber vorhanden. 

17C. Windei vom Huhn. Durchmesser des Eies 25 u. 20,5 Mm. Radial- 
schliff. Wie Fig. 16, 17 Au. B beoh. u. gez. 

18. Mövenei. Radialschliff. Wie Fig. 46 u. 47 beob. u. gez. Die bei a,a 
durchgehenden dunklen Schichten sind braunes Pıgment. 


.49. EivonAlcatroile. Ziemlich dicker Radıalschliff durch die Schale in 


Canadabalsam. 2 Linsen v. Syst. C. Oc. 4. 5235/,. Beleuchtung von oben. 
a Die undurchsichtige, also hier weiss erscheinende Schale, 
bb Dunkelbraune Pigmentschicht der Oberfläche im Querschnitt, 
cc Dieselbe in der Flächenansicht, 
d Pigınenlirter Porencanal, 
ee Horizontale Schichten von braunem Pigment. Sie sind nach einem 
anderen Präparat der Zeichnung hinzugefügt. 
ff Durchsichtige, also dunklei' erscheinende Schichten der Schale, 
99 Die ebenfalls durchsichtigen Enden der Mammillen, 
h Faserhaut. 


Tafel XVI. 


20. EivonAlcatroile. Querschnitte von zwei pigmentirten Porencanälen 
aus einem Tangentialschliff durch die äusseren Schichten der Schale in 
Canadabalsam. Beleuchtung von unten. Syst. D. Oc. 2. 200/,. Der dun- 
kelste Ton bezeichnet die tief rothbraunen Pigmentmassen. Die um- 
gebende Schale erscheint als halbdurchsichtig, grau marmorirt. 


. 21. Schwanei. Radialschliff durch Schale und Faserhaut in Canadabalsam. 


Beleuchtung von unten. 2 Linsen v. Syst. C. Oc. 4. 525/,. 


. 224. Hühnerei. Radialschliff durch einen abnormen, ringförmigen Wulst 


am spitzen Eipol, in Canadabalsam. Beleucht. v. u. Syst. A. Oc.4. #1,25/,. 
a Faserhaut, welche den inneren Raum des Wulstes von dem übrigen 
Ei abschliesst. Der hierdurch gebildete Hohlraum ist mit Eiweiss- 
schichten gefüllt, welche in den Präparat zusammengeschrumpft sind. 
Andere Präparate zeigen, dass dieser Hohlraum auch gegen die Schale 
mit einem Faserhäutchen bekleidet ist. 
b durchsichtigere Einschlüsse der Schale, welche bei: 
22B. in grösserem Maassstab wiedergegeben sind. Syst. F. Oc. 1. 320/,. 


23. Tangentialschliff durch die durchsichtigere Schicht bei b von Fig. 22 A. 
In Canadabalsaın. Beleuchtung von unten. Syst. D. Oc. 2. 200). 
In der Richtung von a verläuft der Schliff gegen die Oberfläche der 
Schale. Auf dieser Seite desselben stehen die aus dem Querschnitt der 
helleren Einschlüsse entstehenden Scheiben einzeln oder paarweise. 
In der Richtung von 5 senkt sich die Schliffebene tiefer in die Schale 
und bilden deshalb hier die hellen Scheiben eine gedrängte Masse. 


. 24A4,Bu.C. Schwanei. Fragmente von Mammillen aus der mit Chromsäure 


entkalkten und zerzupften Schale. Präparate in Glycerin. Syst. F. Oc. 4. 320/,. 
An A hängen noch 2 Fäden der Faserhaut. B ist wohl die Basis einer 
Mammille wie sie bei A an derselben befindlich ist. Die runden Ein- 
schlüsse, welche namentlich A und B zeigen , sind Hohlräume durch 
die Kohlensäureentwickelung entstanden. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 269 


. 254. Hühnerei. Segment einer ganz dünnen Lamelle der Faserbaut der 


Schale. Nach Behandlung mit Essigsäure in essigs. Glycerin. Syst. D. 
Oc: 3; 30/,. 

25B. Dasselbe. Einzelne Fasern vom Rande einer Lamelle der Faserhaut. 
Syst. F. Oc. 2. 401/,. - 


.26Au.B. FaserhäutchendesDottersvoneinemrohen Hühnerei. 


Optische Querschnitte auf Falten des in Glycerin befindlichen Häutchens 
beobachtet. Syst. F. Oc. 2. #1/,. 
Die Buchstaben a und : bezeichnen die äussere und die innere Fläche 
des Häutchens, so dass sich bei A die äussere, das Eiweiss und bei 
B die innere, den Dottier begrenzende Schicht auf der Aussenseite 
der Falte befinden. 


27A.B.C. Dasselbe Häutchen von einem weichgekochten Hüh- 
nerei. Sonst wie Fig. 27. 

Bei A liegt, wie auch hier durch die Buchstaben ; und a bezeichnet 
wird, die innere den Dotter begrenzende Schicht auf der Aussenseite 
der Falte, bei B und C die äussere das Eiweiss begrenzende. 
Bei B ist die Flächenansicht des im optischen Querschnitt punctirt 
erscheinenden eigentlichen Faserhäutchens bei derjenigen Einstellung 
des Focus, wo die Fasern hell erscheinen, gezeichnet, es giebt aber 
die Zeichnung die netzförmige Kreuzung der Fasern nicht deutlich 
genug wieder. 
Bei € ist die Flächenansicht des Fasernetzes bei derjenigen Einstellung 
des Focus gezeichnet, wo die Faserzüge dunkel erscheinen. 


28A. Hühnerei. Zarte Fasernetze aus den mit Wasser dialysirten Häut- 
chen des rohen Eiweisses. In Wasser beob. Syst. F. Oc. 2. 401/,. 
a sind durch Faltung der Häutchen entstandene stärkere Contouren. 
28B. SpiraleFaserausmit Wasserdialysirtemrohen Hühner- 
Eiweiss. Zwischen den Membranen desselben beobachtet. Präparat in 
verdünntem Glycerin Syst. F. Oc. 2. @01/,. 
294. Hartgekochtes Hühnereiweiss, Quersehnitt von der den Dotter 
begrenzenden Schicht in der Ebene der kürzesten Eidurchmesser in Gly- 
cerin halbschematisch. Sysi. D. Oc. 4. 159. 
a Faserhäulchen des Dotters, 
b innerste geschichlete und durchsichtige Eiweisslage, 
ce körnige, wenig durchsichtige Eiweissschicht. 


. 29B. Hartgekochtes Hühnereiweiss. Querschnitt durch das ganze 


Eiweiss in der Ebene der kürzesten Eidurchmesser. In Glycerin. Syst. C. 
94 33,5). 
au. b. wie vorstehend. 
Die körnige Schicht fehlt hier (vergl. Fig. 32 bei «. 


. 30. HartgekochtesHühnereiweiss. Aus einem dünnen Schnitt in der 


Ebene der Längsaxe. Mit Carmin gefärbt, in Glycerin. Syst. F. Oe. 4. 30/,. 


Tafel XVII. 


. 34. Durchschnitt eines hartgekochten Hühnereies in der 


Ebene derkürzesten Durchmesser. Halbschematisch nach den 
einzelnen Schnitten und dem Effect bei durchfallendem Licht gezeichnet. 
Maassstab: 2/,. Für die Bedeutung der Buchstaben vergl. Fig. 32. 


. 32. Durchschnitt eines zweiten Hühnereies in der Rıchtung 


der Längsaxe. Sonst wie Fig. 31. 
a Schale, 
bb Faserhaut der Schale, 
ce Luftraum, 
d geschichtetes Eiweiss, 
e dünnflüssiges, structurloses Eiweiss, in welchem der Dotter fluctuirt, 
f Knäuel der Chalaze, 
g9 geschichtetes Eiweiss zwischen Membranen, das unmittelbar über 
der Faserhaut des Dotters liegt. 


370 W. v. Nathnsius, Ueber die Hüllen, welche den Dotter des Vogeleies umgeben. 


Fig. 33. Durchschnitteineshartgekochten EnteneiesinderEbene 
der kürzesten Durchmesser. Sonst wie Fig. 31. und 32. 

a Schale und Faserhaut derselben, 

b äusserste Eiweissschicht. Hier ziemlich undurchsichtig und meist 
körnig, doch aber noch mit Andeutungen von Schichtung, 

c geschichtetes Eiweiss, 

d dünnflüssiges, structurloses Eiweiss, in welchem der Dotter flactuirt, 

e membranöse Hügelbildungen auf: 

f dem geschichteten, dickflüssigem Stratum, das unmittelbar auf dem 
Faserhäutchen des Dotters liegt, 

g9 Luftraum. Artefact, durch die Contraction des Dotters und der Ei- 
weisshüllen beim Kochen entstanden. 


Fig. 34. Hühnerei. Aus einem Radialschnitt durch weichgekochtes und dann 
gefrorenes Eiweiss vom Pol des Eies. Das Präparat ist nach Behandlung 
mit Wasser in Glycerin gelegt. Syst. A. Oe. 2. 51,2/,. 
aa Grössere Hohlräume durchschnitten, 
bbb Kleinere Höhlräume, welche der Schnitt nicht geöffnet hat. 


Fig. 35. Hühnerei. Schematische Darstellung des Schnittes in der Richtung der 
kürzesten Durchmesser. Giebt ein Resüme der Hauptresultate der Unter-. 
suchung. Vergr. ca. 2. 

a Oberhäutchen der Kalkschale, 

db Kalkschale mit den abwechselnd mehr oder weniger durchsichtigen 
Schichten (— durch körnige Einlagerungen —). Sie ist von Poren- 
canälen durchbohrt, die mit den Lufträumen communiciren, welche 
zwischen den von der Kalkschale aus in die Faserhaut eindringenden 
Mammillen bleiben. 

c Faserhaut. Aus parallelen Schichten sich kreuzender -z be- 
stehend. Gegen das Eiweiss durch: 

d homogene Schicht begrenzt, 

e—h Eiweiss. Die in gekochtem Zustande durchsichtigen Lagen 

h,h,h,h, h bestehen aus sehr concentrirtem Eiweiss. Die undurchsich- 
tigeren Schichten e, f, g sind wasserhaltiger. Ihre Undurchsichtigkeit 
rührt von der körnigen Beschaffenheit her, welche sie bei der Coa- 
gulation annehmen. 

Bei f, , , 5, f sind diese körnigen Massen deutlich concentrisch ge- 
schichtet. Bei g ist keine Schichtung. In dieser letzten Schicht fiuctuirt 
der Dotter ohne Hinderniss. 

e zeigt beim Hühnerei keine deutliche Körnung, wohlaber beim Entenei, 

‘ ist ein zartes Faserhäutchen,, ähnlich wie c, aber weit feiner. Es 
scheint gegen den Dotter noch durch eine ganz zarte homogene Mem- 
bran begrenzt zu sein. 

k äusserste Schicht des Dotters, dessen kuglige Elementartheile nur 
angedeutet sind. 


sıtschr. f wissensch. Zoolı Bd, AVII. o 
Pig Taf. klll. 


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Reuschn f wıssenschaftl: Kool. Ba. vll. 
x Taf. XIV. 


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FIg.25A Fig.26 B. Fig.29A. 


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Fig.284. BIS:2OB. Fig.29B. 


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Fig.27A. 


Lith.Anstv.J.0.Bach, Leipzig 


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Ueber die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der Mysideen- 
gatiung Siriella. 


Von 


Prof. Dr. €. Claus. 


Mit Tafel XVIH. 


Unter den Mysideen, welche in dem grossen Reisewerke von Dana) 
bearbeitet worden sind, nimmt die Gattung Siriella in mehrfacher 
Hinsicht eine hervorragende Stellung ein. Dieselbe ist eine der drei 
‚Gattungen (Promysis, Macromysis, Siriella), deren Thoracal- 
beine nicht wie bei Mysis mit vielgliedriger Spitze enden, sondern durch 
‚die geringe distinete Gliederzahl und durch den Besitz einer apicalen 
Klaue die Charaktere von echten Gehfüssen tragen, immerhin aber noch 
‚den wohlentwickelten zur Schwimmbewegung dienenden Nebenast 
besitzen, der mit Recht als wichtigstes Merkmal der Schizopoden gilt. 
‚Als Charaktere von Siriella werden der Besitz von 16 Thoracalbeinen, 
ler Mangel einer Lamelle zu den Seiten der beiden Geisseln der innern 
‚\ntennen und die rudimentäre Beschaffenheit sämmtlicher Abdominal- 
üsse hervorgehoben. Sowohl die auf jene Charaktere gegründete 
iagnose der Gattung, als die speciellere Beschreibung, welche Dana 
‚on drei Siriellenarten giebt, scheint um so weniger ausreichend, als 
‚em genannten Forscher die sehr. abweichend gestalteten Männchen 
‚öllig unbekannt geblieben sind. Ich verdanke die Kenntniss der 
‚iriellenmännchen der Durchsicht einer Suite von Crustaceen, welche 
‚m Capitän SchneHagen für das Hamburger Museum gesammelt, durch 
'e Güte des Herrn Collegen Mösıus mir zur Untersuchung anvertraut 

‚urde. Auch fand ich dieselben Männchen unter den Sahizopaden der 
| DserRoN 'schen Sammlung. 


® 4) United States exploring Expedition Vol 13. Part I. Philadelphia 1832. 


272 Prof. Dr, €. Claus, 


Dana hebt unter den Charakteren von Siriella zunächst den 
Besitz von 16 klauentragenden Thoracalfüssen hervor. Ich finde jedoch 
namentlich das vordere Paar, in geringerem Maasse das zweite Paar 
der Gestalt modifieirt, dass man dieselben mit gleichem Rechte wie 
bei Mysis und Promysis als Kieferfüsse aufzufassen hat. Zum Min- 
desten kann das erste Paar seinem gedrungenen Baue und seiner Lage 
nach nicht als Beinpaar bezeichnet werden. Der mit langen Borsten 
besetzte Nebenast desselben (Fig. 10.) ist 10gliederig, mit Ausschluss 
der grossen basalen Platte, welche sich an dem Basalgliede des 
6gliedrigen Hauptstammes einlenkt. 

Der folgende Kieferfuss erscheint schon bedeutend länger, vor- 
nehmlich durch die Streckung des vorletzten und drittletzten Ab- 
schnittes (Fig. 11.) und nähert sich in seiner Form bereits sehr den 6 
nachfolgenden Beinpaaren, von denen er sich jedoch durch ein ab- 
weichendes Verhalten der Borstenstellung am Endgliede leicht unter- 
scheidet. Das Endglied der 6 Beinpaare (Fig. 12.) ist verhältnissmässig 
schmal und liegt von zwei seitlichen Reihen langer Borsten, welche am 
oberen Rande des gestreckten vorletzten Abschnittes entspringen, um- 
stellt. Das Endglied des zweiten Kieferfusses besitzt dagegen eine 
bedeutendere Stärke, trägt am Rande Borsten und liegt völlig frei, läuft 
indessen ebenfalls an der Spitze in eine ansehnliche Klaue (Fig. 11.) aus. 
Der Nebenast des hinteren Kieferfusses ist ebenso wie der entsprechende 
Anhang der Beine Iigliedrig (Fig. 12.), ein Charakter, der weniger für 
die Gattung als für die besondere Species in Betracht kommen mag. 
Die beiden letzten Paare von Thoracalfüssen trägen im weiblichen Ge- 
schlecht wie bei Mysis am Grunde des Basalgliedes zur Bildung der 
Bruttasche eine grosse, nach aussen gewölbte pigmentirte Lamelle. 
Die Lamellen des vorletzten Fusspaares, welche von Dana übersehen 
worden sind, stehen hinter den nachfolgenden an Umfang merklich 
zurück und bilden das innere und obere Blatt der Bruttasche. Auch | 
das Männchen besitzt wenigstens am letzten Thoracalfusspaar einen | 
Anhang, welcher der grossen hinteren Lamelle des Weibchens homolog 
ist und ebenfalls eine geschlechtliche Function übernommen hat. Bei 
Mysis ist der nämliche Anhang, ohne, wie es scheint, in seiner Be-! 
ziehung zu der unteren Platte der weiblichen Bruttasche erkannt zu” 
sein, mit Rücksicht auf die Lage der männlichen Geschlechtsöffnung 
an seiner Spitze, als Penis bezeichnet worden. In der That scheint 
auch der homologe Anhang des Männchens von Siriella als Penis zu 
fungiren. Derselbe birgt in seiner untern Hälfte (Fig. 14.) den mit 
Samenfäden gefüllten Endabschnitt des Vas deferens und läuft am 
oberen Rande in eine kurze mit Borsten besetzte Platte aus, welche 


Ueber die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der Mysideengattung Siriella. 273 


einige Bewegungen zu gestatten scheint. Am Grunde dieser Platte liegt 


.die Geschlechtsöffnung von einem kurzen fingerförmigen Zapfen über- 


ragt. Dass dieses äussere Glied mit seinem fingerförmigen Zapfen als 
Begattungswerkzeug gebraucht wird, scheint mir vorzugsweise aus 
dem Mangel spermatophorenartiger Umhüllungen der Samenballen bei 
Siriella sowohl wie bei Mysis hervorzugehen. Anders freilich ver- 
hält sich in dieser Hinsicht die Gattung Euphausia (Thysanopoda), 
die sich überhaupt nach Bau und Entwickelung viel weiter von den 
Mysideen entfernt, als man nach ihrer systematischen Stellung glauben 
sollte. In den Begattungseinrichtungen zeigen die Euphausiden grosse 
Analogieen zu den Gopepoden. Nicht nur, dass die Männchen eine Sper- 
matophore absetzen, welche von ganz ähnlicher Form als die der Cala- 
niden mit einem langen engen Halse endet; die Spermatophore wird 
auch an eine den Geschlechtsöffnungen benachbarte Stelle und zwar 
in der Mitte des drittletzten Thoracalsegmentes unter zwei vorstehen- 
den Platten mittelst eines festen Kittes angeklebt (Fig. 18.). Von da 
aus gelangen die Samenkörper, welche kleine kernhaltige Zellen dar- 


- stellen, wahrscheinlich hervorgedrängt durch einen im hinteren Theile 
der Flasche angehäuften Austreibestoff in einen besondern Raum des 


weiblichen Körpers, über dessen Verbindung mit den Geschlechtswegen 
ich leider nicht ins Klare gekommen bin. 

Mit dieser Art der Copulation steht denn auch eine Umbildung der 
beiden vorderen Abdomipalfusspaare im Zusammenhang, welche an 
die eigenthümliche Gestaltung des fünften Fusspaares mancher Gala- 
niden (Euchaeta etc.) erinnert!). Bei der männlichen Siriella da- 
gegen finden sich sämmtliche Fusspaare des Hinterleibes in einer ganz 
anderen, aber so abweichenden Weise gestaltet, dass ein früherer Be- 
obachter Tuourson?) die eigenthümliche Form dieser Schwimmfüsse 
als Gattungsmerkmale auffasste und dieselben als die wesentlicher 
Charaktere der Gattung Gynthia verwerthete. 

Im Gegensatze zu der ganz rudimentären Form der abdominalen 
Füsse des Weibchens, stellen die entsprechenden Extremitäten des 
Männchens mächtig entwickelte Schwimmfüsse vor, welche überdies 


eigenthümlich gestaltete, als Kiemen gedeutete Anhänge tragen. Mit 


Ausnahme des vorderen Paares, welches nur einen einzigen Schwimm- 
fussast besitzt (Fig. 15.), erheben sich am Ende eines stark ange- 
schwollenen musculösen Basalgliedes zwei meist 12gliedrige mit langen 
Ruderborsten besetzte Aeste, daneben aber findet sich an der unteren 

4) Vergl. Craus: Ueber einige Schizopoden und niedere Malacostraken Mes- 


sinas. Diese Zeitschr. 14863. 
2) Tuompson, Zooloaical researches. 


Zeitschr. £. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 18 


374 Prof. Dr C. Claus, 


Seite des Basalgliedes, nahe am Ende desselben, ein gablig getheilter 
Schlauch angeheftet, dessen Aeste an den drei mittleren Füssen nach 
der entgegengesetzten Seite eingerollt sind (Fig. 15 a, b, c.). An dem 
ersten und letzten Paare (Fig. 15 d.) zeigen diese Anhänge bei einer 
geringeren Grösse eine etwas abweichende Gestalt, in welcher in- 
dessen die Tendenz der Einrollung nicht zu verkennen ist. 

Eine so grosse Verschiedenheit der Abdominalfüsse im männlichen 
und weiblichen Geschlechte muss in um so höherem Grade bemerkens- 
werth erscheinen, als die eingerollten Schläuche an den Füssen des 
Männchens die Bedeutung von Kiemen besitzen. Es würde demnach der 
Besitz von respiratorischen Anhängen in einer vornehmlich durch den 
Mangel von Kiemen charakterisirten Gruppe im Zusammenhange mit der 
grösseren Beweglichkeit und dem hieraus entspringenden Respirations- 
bedürfnisse als ein ausschliesslicher Charakter der männlichen Ge- 
schlechtsform auftreten können. Geschlechtliche Unterschiede, die sich 
auf die Entwickelungsstufe seitlicher Schwanzbeine als Schwimmfüsse 
beziehen, sind übrigens schen für verwandte Mysideengatitungen be- 
kannt geworden, insbesondere hat O. G. Sans!) eine Gattung Nema- 
topus beschrieben, deren Abdominalfüsse im weiblichen Geschlecht 
wie bei Mysis und Siriella verkümmert sind, während sich das 
Männchen durch vollständig entwickelte zwei ästige Schwanzbeine an 
die Thysanopoden anschliesst. Zu den für Nematopus gültigen 
Eigenthümlichkeiten würde also bei Siriella noch der Besitz von 
Kiemen an den zweiästigen Schwimmfüssen des Männchens hinzu- 
kommen. 

Man wird mit Recht einen eingehenden Beweis für die Richtigkeit 
meiner Behauptung, dass die mit Kiemen versehenen als Cynthia be- 
kannten Mysideen männliche Siriellen sind, zu verlangen berechtigt 
sein, um so mehr als die directe Beobachtung der Begattung bei der 
Untersuchung von Weingeistexemplaren hinwegfällt. Ich will zunächst 
darauf hinweisen, dass von den beschriebenen Arten der Gattung Cyn- 
thia nur Männchen?) (GC. Thompsonii M. Edw., armata M. Edw., 
inermis Kr.), bekannt geworden sind, während die Charakterisirung 
der Gattung Siriella und der von Dana beschriebenen Arten (S. vitrea, 
gracilis, brevipes) ausschliesslich weiblichen Formen entlehnt ist. 


Allerdings glaubt Dana in Fig. 1 Taf. 44 das Männchen von Siriella | 


4) O. G. Sars, Om en i Sommeren 4862 forelagen zoologisk Reise i Christianias | 
og Trondhjems Stifter. 1863. 1 


| 


2) M. Epwarps, Hist. nat. des Crustaces. Tom Il. pag. 462. On n’a observe 


sexes, on soit oblige de modifier les caracteres assien6s a ce genre. 


Ueber die Gattung Oynthia als Gesehlechtsform der Mysideengattung Siriella. 275 


gracilis abgebildet zu haben, allein mit Unrecht; die Abbildung be- 
zieht sich vielmehr, wie unter Andern auch aus der Gestalt der Ge- 
schlechtsdrüse hervorgeht, auf ein nicht vollständig entwickeltes 
Weibchen. Der männliche Geschlechtsapparat ist weit gestreckter und 
ganz ähnlich dem Hoden von Mysis gestaltet. Dana hat unzweifelhaft 
die jugendliche Siriella für das Männchen ausgegeben. Natürlich 
wird die erwähnte Thatsache, dass in dem einen Formenkreis nur 
Männchen, in dem anderen nur Weibchen zur Beobachtung gelangt sind, 
höchstens dazu dienen können, den Beweis der generischen Zusammen- 
gehörigkeit beider Formenkreise zu bekräftigen und zu bestätigen. Der 
directe Theil des Beweises liegt in der völligen Gleichheit sämmtlicher 
Gliedmaassen, mit Ausnahme der geschlechtlich umgeformten Theile. 
Auch wurden beide Formen vom Kapitän ScHnEHAGEn an dem nämlichen 
Orte (Küste von Valparaiso) gleichzeitig gesammelt. 

Die allgemeine Körpergestalt von beiden Geschlechtern zeigt aller- 
dings insofern eine Differenz, als sie im weiblichen Geschlecht durch 
ein gestreckteres Abdomen schlanker erscheint. Die Abdominalsegmente 
‘des Männchens sind stärker aufgetrieben und zur Bewegung der wohl 
entwickelten Schwimmfüsse mit einer kräftigeren Musculatur versehen. 
Das Brustschild aber stimmt in beiden Formen genau überein. Vorn 
läuft dasselbe in einen ganz kurzen Schnabel aus, während es am 
hinteren Rande eine so starke Ausbuchtung besitzt, dass die letzten 
Thoracalringe unbedeckt liegen (Fig. I u. 2.). Ebenso übereinstimmend 
ist die Pigmentirung des Körpers. Grosse ramifieirte Pigmentilecke 
erstrecken sich in die Basalglieder sämmtlicher Gliedmaassen mit Aus- 
nahme der Schwanzbeine, besonders charakteristisch sind die dunklen 
Pigmentpuncte an den Seiten der drei letzten Brustringe und sämmt- 
licher Hinterleibssegmente, die sich überdies durch den Besitz eines 
grösseren medianen Pigmentfleckes der Bauchseite auszeichnen. 

Dagegen entbehrt das Weibchen der Pigmentirung des Fächers, 
während das Männchen sowohl in der Mittelplatte als in der inneren 
Seitenplatte des Fächers in der Umgebung der Gehörblase ausgedehnte 
Pigmentramificationen besitzt. Auf diesen Unterschied, dürfte jedoch 
kein allzugrosser Werth zu legen sein, da die Gestaltung des Fächers 
bis auf die Details übereinstimmend ist. Die Mittelplatte, merklich 
kürzer als die Seitenplatten, beginnt zwischen zwei seitlichen, schnabel- 
förmigen Ausläufern des fünften Abdominalsegmentes und verjüngt sich 
‚unter Bildung einer mässigen Ausbuchtung nach dem unteren Ende 
‚zu ganz allmählich. Am Seitenrande mit kurzen Dornen besetzt, trägt 
| eselbe am unteren Endrande jederseits drei bis vier Dornen, zwischen 
‚denen drei kleine mediane Spitzen nebst zwei langen dünnen Faden- 
| 18 * 


276 Prof, Dr. €. Claus, 


borsten eingeschlossen liegen. Von den Seitenplatten’ des Fächers endet 
die innere zugespitzt mit einem stärkeren und einem schwächeren 
Dorn, der innere Rand derselben ist mit kurzen Spitzen besetzt, 
zwischen denen längere Borsten hervorstehen, der äussere trägt einen 
Saum längerer Borsten. Die äussere etwas kürzere Lamelle des Fächers 
besitzt eine ansehnliche Breite und ist am inneren Rande, sowie am 
untersten Abschnitt des Aussenrandes mit langen Borsten umsäumt. 
Der äusserste Abschnitt der Platte erscheint vom Hauptstücke abgesetzt 
und durch zwei kurze Muskelbündel geringen Bewegungen zugänglich 
(Fig. 16.). Die Augen sind kurz gestielt und kuglig gewölbt. Die in- 
neren Antennen bestehen in beiden Geschlechtern aus einem ansehn- 
lichen 3gliedrigen Stiel mit ausgebuchtetem Basalglied, kurzem Mittel- 
glied und aus zwei langen vielgliedrigen Geisseln, von denen die 
innere etwas stärker ist und lange fadenförmige Ausläufer eines im 
letzten Stielglied gelegenen Pigmentflecken birgt. Die bedeutende 
Länge dieser Geisseln konnte nicht ganz genau bestimmt werden, da 
bei sämmtlichen Exemplaren die Spitze der Geisseln abgebroehen war. 
Jedenfalls ist die pigmentirte innere Geissel am längsten, vielleicht 
jedoch nicht ganz so lang, als in der Abbildung dargestellt wurde. 
Die Pigmentirung ist im männlichen Geschlechte reicher als im weib- 
lichen, dessen Antennenstiel überdies viel schmaler und schmächtiger 
‚ist. Ueberdies läuft das Endglied des Stieles beim Männchen in einen 
ansehnlichen Fortsatz aus und ist am Innenrande mit einer Unzahl 
dicht gestellter sehr feiner Haare besetzt. Dass wir dieser Eigenthüm- 
lichkeit die Bedeutung geschlechtlichen Charakters beizulegen haben, 
ergiebt sich aus dem Vergleich mit Mysis und Podopsis. Auch hier 
findet sich am Innenrande der männlichen Antenne eine dicht behaarte 
und zwar abgegliederte Platte, welche dem Weibchen fehlt und jenem 
Fortsatz der männlichen Siriella homolog ist. Dana benutzt freilich 
das Vorhandensein dieser Lamelie zur Charakterisirung seiner Gatiungen 
Promysis und Macromysis, wenn man jedoch berücksichtigt, dass 
bei Dana die nöthige Kritik zur Sonderung der Jugendformen und des 
Geschlechtes überall vermisst wird, so dürfte man gegen die Richtigkeit 
der generischen Verwerthung jenes Charakters um so mehr gegründete | 
Bedenken tragen. Die langen feinen Haare am Innenrande jenes Fort- | 
satzes und der entsprechenden Lamelle bei Mysis scheinen auf die 
Geruchsfunction nicht bezogen werden zu dürfen, die charakteristischen | 
Riechfäden finden sich vielmehr an der Innenseite der äusseren Geissel | 
und zwar in beiden Geschlechtern. 

Die äussere Antenne des zweiten Paares (Fig. 5.) trägt auf einem | 
kurzen undeutlich zweigliedrigen Stiel eine breite borstenrandige Platte, | 


Ueber die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der Mysideengattung Siriell. 277 


welche nicht ganz bis zum Ende des Stieles der inneren Antenne reicht 
und eine lange vielgliedrige Geissel, deren drei untere Abschnitte einen 
seeundären Stiel darstellen. Dieser letztere ist kürzer als die borsten- 
randige Platte und durch die bedeutende Länge seines Mittelgliedes 
ausgezeichnet. Von den Mundtheilen, die in beiden Geschlechtern bis 
ins kleinste Detail übereinstimmen, zeichnet sich die Oberlippe durch 
den Besitz eines langen Dornfortsatzes aus, welcher sich in der oberen 
fast kuglig gewölbten Aussenfläche erhebt (Fig. 6.). Die Mandibeln 
erscheinen fast.rechtwinkelig gebogen und tragen an dem oberen Rande 
des Winkels einen langen Taster, der sich mit sehr kurzem Angelgliede 
einlenkt. Das Mittelglied desselben bildet eine breite nach oben zuge- 
spitzte Platte mit borstenbesetztem Innenrande, das schmale, stiel- 
föormig verlängerte Endglied trägt ebenfalls am Innenrande lange 
Borsten, an der oberen Hälfte jedoch kürzere und befiederte recht- 
winkelig abstehende Fiederborsten, von denen sich die apicalen durch 
eine bedeutendere Stärke auszeichnen und sich zur Bildung eines 
-Hakens zusammenlegen. Dieselben werden an der Spitze von einer 
gerade emporstehenden Borste überragt. Der kurze kräftige Kaufortsatz 
endet mit einer complicirt gestalteten Bezahnung, welche an der Man- 
dibel der rechten Seite von der Bezahnung der linken auffallend ver- 
schieden ist, in beiden Geschlechtern aber eine vollständige Ueberein- 
stimmung zeigt. An der Kaufläche jeder Mandibel (Fig. 7 u. 7’) unter- 
scheidet man eine obere Kauplatte (a), eine mittlere kammförmig ge- 
zähnte (mit 8 Zähnen) Leiste (b) und einen unteren Kaufortsatz {c). 
Kauplatte und Kaufortsatz sind an der rechten und linken Seite ver- 
schieden gestaltet. Die erstere erweist sich an der rechten Mandibel 
(Fig. 7 a.) als eine einfache, spitz zulaufende Platte, während sie an 
der linken Seite’kürzer bleibt, mit breitem, ungekerbten Rande endet 
und au ihrer unteren inneren Fläche eine kräftig bezahnte secundäre 
Platte hervortreten lässt (Fig. 7 u. 7”). Der untere Kaufortsatz der 
rechten Mandibel läuft in eine lange Spitze aus (Fig. 7 c), der ent- 
sprechende Theil der linken Seite (Fig. 7 c’) ist beträchtlich höher und 
, kürzer und endet scharfrandig abgestutzt. Unterhalb der Mandibeln 
| finden sich der Medianlinie genähert zwei kurze, gekrümmte Lappen, 
‚, welche die Unterlippe bilden. Die Maxillen des ersten Paares bestehen 
| aus zwei mit Borsten besetzten Kaufortsätzen (Fig. 8.). Die Maxillen 
‚ des zweiten Paares (Maxillarfüsse Dana) sind bedeutend umfangreicher 
‚und flächenhaft ausgebreitet (Fig. 9.). Der basale Abschnitt derselben 
|äet am inneren Rande drei Kauladen, von denen die untere die um- 
ap ezeichste ist, und am äusseren eine borstenrandige Platte, welche 
‚dem Nebenaste der nachfolgenden Kieferfüsse- entsprechen mag. Das 


278 “Prof. Dr. C, Glaus, 


Endstück, der oberen Partie des Fusses gleichwerthig, bildet die obere 
und grösste der Kauplatten. 

Die Zurückführung unserer Siriellen auf eine der beschriebenen 
Arten von Siriella oder Cynthia ist bei der unzureichenden Be- 
schreibung sämmtlicher Formen mit Sicherheit nicht ausführbar. Mit 
Dana’s S. vitrea und gracilis stimmt sie in der Bildung der Tho- 
racalfüsse, von denen das letzte Paar beträchtlich kürzer ist als die 
vorausgehenden, überein, während Gestalt und Borstenbesatz des 
Fächers erheblich abweichen. 

Von den drei bekannt gewordenen GC ynthiaarten würde die von 
M. Enwarns beschriebene GC. armata schon wegen ihres langen über 
die Augen hinausreichenden Stirnschnabels auszuschliessen sein. Da- 
gegen dürfte es nicht unwahrscheinlich sein, dass die auf die Unter- 
suchung eines einzigen Exemplares gegründete Tuomrson’sche Art 
trotz mehrfach abweichender Angaben des Autors mit unserer Art zu- 
sammenfällt. Die Körperlänge unserer Siriella vom Stirnrande bis 
zur Spitze des Fächers beträgt I0—A1 Mm., während jüngere Männ- 
chen mit 9gliedrigem Nebenaste des Kieferfusses, 10gliedrigen Neben- 
ästen der Thoracalfüsse und schwächeren Kiemenanhängen der mit 
10gliedrigen Ruderästen versehenen Schwanzfüsse 7—8 Mm. lang sind 
und die jüngsten mir bekannt gewordenen Männchen!) (Fig. 16.c.) mit 
Ygliedrigen Nebenästen der Thoracalfüsse, 9gliedrigen Ruderästen der 
Schwanzfüsse und knospenförmigen Anlagen der Kiemenanhänge nur 
5 Mm. erreichen. Die von Kroyer?) nach zwei noch dazu unvollständig 
erhaltenen Exemplaren beschriebene C. inermis kann ich nicht als 
besondere Art anerkennen, da ihre Unterscheidungsmerkmale von (. 
Thompsonii grossentheils mit Eigenthümlichkeiten junger Männchen 
übereinstimmen. (Die geringe Ausbildung der noch nicht spiralig ein- 


gerollten Kiemenanhänge, die Kürze der Nebenplatte der zweiten An- | 
tenne und die Bewaffnung am Endrande des letzten Hinterleibs- | 


segmentes). Ohne natürlich einen strieten Beweis führen zu können, 
halte ich es nach dem Erörterten für wahrscheinlich, dass mit unserer 


| 


J 


in der Südsee und an der Küste von Valparaiso gefundenen Siriella, 


die ich S. Edwardsii zu nennen mir erlaube, mit M. EnwArns’ Cyn- | 
thia Thomsonii (ausgewachsenes Männchen aus dem Atlantischen | 
Ocean) und Krover's Cynthiainermis (jüngeres Männchen aus dem 


Atlantischen Ocean) identisch ist. 


1) In diesem’ Jugendalter sind die Füsse sehr schlank und die Endklauen 
überaus lang, an dem Endgliede des Antennenstiels fehlt noch der dichte Besatz | 


zarter Haare, die Geisseln sind nur undeutlich gegliedert. 
2) Naturhist. Tidskrift. II. Raekke I. 1861—1863. 


| 


! 
| 


Veher die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der Mysideengattung Siriella. 279 


Es ist mir noch »ine Messinesische Siriellaart in mehreren 
weiblichen Exemplaren bekannt geworden, welche von der obigen Art 
verschieden ist und möglicherweise mit Dana’s Siriella gracilis zu- 
sammenfällt. Dieselbe ist nur 51/; Mm. lang und endet mit einer 
Schwanzplatte, deren Bezähnelung (Fig. 17.) mit jener Art überein- 
stimmen dürfte. Auch die seitlichen Fächerplatten, von denen die 
innere merklich länger ist als die äussere, deren Endtheil nicht ab- 
gesetzt ist, zeigen die Gestaltung und Borstenbesatz von S. gracilis. 
Die Fühler verhalten sich der beschriebenen Art sehr ähnlich, doch 
erscheinen die Stielglieder noch gestreckter. Der Nebenast des Kiefer- 


fusses besteht aus 8 Gliedern, der Nebenast der Schwimmfüsse aus 9 
Gliedern. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVIII. 


Fig. 4, SiriellaEdwardsi (Cynthia) 5 unter starker Lupenvergrösserung. 
Fig. 2. Das Weibchen derselben Art (Küste von Valparaiso). 
Fig. 3. Die vordere Antenne des Männchens. 
Fig. 4. Der untere Abschnitt der weiblichen Antenne. 
Fig. 5. Die Antenne des zweiten Paares. 
Fig. 6. Oberlippe (a) und Mandibeln (d) mit Taster (c). 
H 


. Die Kaufläche der rechten Mandibel, a obere Platte, 5b kammförmig ge- 
zahnte Mittelplatte, ce unterer Zahniortsatz. 

Fig. 7’. Die Kaufläche der linken Mandibel etwas stärker vergrössert. 

Fig. 7”, Obere Platte derselben. 

Fig. , 8. Maxille des ersten Paares. 

Fig. 9. Maxille des zweiten Paares. 

Fig. 40. Maxillarfuss des ersten Paares stark vergrössert. 

Fig, 44. Maxillarfuss des zweiten Paares oder Thoracalfuss des ersten der 7 Paare 
stark vergrössert. 

Fig. 12. Ein Thoracalfuss der nachfolgenden Paare. 

Fig. 13 Das Endglied mit der Klaue eines der 12 Thoracalfüsse. 

Fig. 14. Penis an der Basis des letzten männlichen Thoracalfusses mit der Ge- 
ih schlechtsöffnung. 

Fig. 45. Männlicher Schwanzfuss des ersten Paares. 

Fig. 150. Kiemenanhang des zweiten Paares. 

Fig. 155. Männlicher Schwanzfuss des dritten Paares. 


‚Fig. A5c. Kiemenanhang des vierten Paares. 


Fig. 45d. Kiemenanhang des fünften Paares. 

Fig. 46. Fächer und Schwanzplatte des Männchens. 

Fig. 46a. Unterer Rand der Schwanzplatte des ausgewachsenen Thieres (5 u. 2). 

Fig. 165. Derselbe eines halbwüchsigen Männchens von 8 Mm. Länge. 

Fig. 16c. Derselbe eines ganz jugendlichen Männchens von ca. 5 Mm. Länge. 

Fig. 47. Derselbe einer weiblichen Siriella von Messina. 

Fig. 18. Spermatophore von Euphausia in der Mitte des drittletzten weiblichen 
Brustsegmentes angekittet unter 2 vorstehenden Platten (a). 


Ueber die Schleichenlurche (Coeciliae). 
Ein Beitrag zur anatomischen Kenntniss der Amphibien. 
Von 


Prof. Leydig in Tübingen. 


Mit Tafel XIX und XX. 


Die kleine Gruppe der Coeciliae, Blindwühlen, Schleichen- 
lurche, hat zu wiederholten Malen die Aufmerksamkeit der Natur- 
forscher rege gemacht und verdient auch im Hinblick auf gar Manches 
sehr ungewöhnliche ihres Baues immer noch neue Studien. Vielleicht 
dass das Wenige, was ich hier vorzulegen im Stande bin, andere 
Zoologen, denen reichliches Material zu Gebote steht, veranlasst, weitere 
u en zu versuchen. 


Die wurm- oder schlangenähnlichen Coecilien sollen zuerst in der 
Historia naturalis Brasiliae, 1648, unseres deutschen, aus Sachsen ge- 
bürtigen Landsmannes MarcravE erscheinen. Ich bedaure dieses von 
Cuvier gerühmte Werk!) nur vom Hörensagen zu kennen, um so mehr 
da Bıgron und Dumzrır entgegen den früheren Annahmen jetzt erklären, 
dass sie aus den Worten und der Abbildung sich nicht zu’ entnehmen 
getrauten, ob es sich wirklich um eine Coecilia oder um ein davon sehr 
verschiedenes Thier, um eine Amphisbaena, handle. | 

Nahezu hundert Jabre später lässt Sesa in seinem Thesaurus | 
Tom II, Tab. XXV, Fig. 2. eine »Schlange« unter der näheren Bezeich- | 
nung: »Serpens Coecilia Geilonica«, abbilden, in welcher die Zoologen L 
das jetzige Epierium glutinosum Wagl. erblicken. Hi 


4) »Ouvrage excellent pour le temps, plein de descriptions exactes et de figures | 
reconnaissables, quoique grossieres, de toutes sortes d’animaux.« Reg. anim. 4817. ) 


Ueber die Schleichenlurche (Coeciliae). 381 


Bald darauf (1748) führt Lınxe die Coeeilia ins System ein, nach 
Exemplaren, welche er aus Surinam erhalten hatte. Mit geübtem Blick 
wird in der ihm eigenen sondernden Sprache auseinander gesetzt, dass 
unser Thier einem Aal zwar sehr ähnlich sehe, doch nimmermehr als 
Fisch angesprochen werden könne; vielmehr zeige es grosse Annähe- 
rung an die Schlangen, unterscheide sich aber wieder von diesen in 
wesentlichen, ja unerhörten (»plane inauditum«) Dingen. Er fasst das 
Ergebniss seiner vergleichenden Betrachtungen dahin zusammen: 
»Coecilia est genus Serpentum, corpore nudo: rugis lateralibus. Oris 
labio superiori prominenti, tentaculis duobus. Gauda nulla.« Dass 
vielleicht MarcravE schon ein ähnliches Thier erwähnt und SzsA in der 
That ein solches abbildet, scheint ihm damals unbekannt gewesen zu 
sein: »Et hunc nostrum serpentem a nemine adhuc descriptum legi- 
mus, immo ne nominatum quidem.« f 
Mit welchen der jetzt im System aufgezählten Arten diese Linxe’sche 
Coecilia tentaculata synonym sei, ist zweifelhaft geworden und eine 
Frage, an deren Lösung ich mich schon desshalb nicht betheiligen darf, 
weil ich nur die beiden Arten lJumbricoidea und annulata, von welchen 
auf diesen Blättern die Rede sein wird, aus eigener Anschauung kenne. 
Die Coecilien blieben in der nachlinneischen Zeit bei den 
Schlangen stehen, bis gegen das erste Jahrzehend in unserem Jahr- 
hundert, wo man auf Grund anatomischer Studien inne wurde, dass 
die Verwandtschaft dieser Thiere mit den Batrachiern eine grössere sei 
als mit den Schlangen. 
Wenn wir die Auseinandersetzungen durchlesen, welche zwischen 
Bramvirrr und Dumzrır darüber gewechselt wurden !),. wer von beiden 
die Ansicht über die Verwandtschaft der Blindwühlen mit Batrachiern 
‚ eher ausgesprochen, so erhält man den Eindruck, dass es eigentlich 
‚ der damals jugendliche Orrer, ein Oberpfälzer meines Wissens, ge- 
| wesen ist, welcher zuerst das Richtigere traf. Der Genannte, ein vor- 
‚ züglicher Zeichner, arbeitete mit Vergünstigung Dunerır’s und in Ge- 
‚ ‚sellschaft Bramvırre’s am zoologischen Museum in Paris. Die deutsche 
| Arbeit Orrer’s über die Classification der Amphibien, in München 1811 

herausgegeben, habe ich bis jetzt noch nicht zu Gesicht bekommen 
können, sondern die ein Jahr früher erschienene Abhandlung: Sur la 
Classification des Reptiles?2), wo zum erstenmal unsere Thiere als 
Batrachia apoda auftreten. 


4) z. B. Dumkrır, Memoire sur la classification et la structure des Ophiosomes 
ou Coecilioides etc. Annal. d. sc. nat. 1839. — BraınvirLe, Classification des Ce- 
‚eilies, ibid. 4339. 

2) Annal. du Museum d’histoire natur. Tom XVI. (1840), p. 39%. 


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389% Prof. Leydig, 


Von entscheidender Wirkung in der Frage nach der wahren Natur 
der Goecilien war dann, wie allgemein bekannt, eine Beobachtung Jon. 
MüLter's, welcher im Museum zu Leiden eine junge Coecilia auffand 
mit einem Kiemenloch jederseits am Halse und Resten von Kiemen- 
franzen in der Tiefe!). Den Coecilien musste somit eine Metamorphose 
zugeschrieben werden, wie echte Batrachier sie haben. Durch diese 
Entdeckung war bei MürLzr ferner das Interesse für die vergleichende 
Anatomie der Amphibien in hohem Grade angeregt worden und eine 
Frucht seiner ausgedehnten Studien sind die so sehr gehaltreichen 
»Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte der Amphibien«?), in 
welchen die Anatomie auch der Goecilien besondere Berücksichtigung 
findet. — Nicht unerwähnt darf gelassen werden, dass in den letzten 
Jahren Prrers ebenfalls eine junge Coecilia glutinosa aus Malacca mit 
Kiemenlöchern der Berliner Akademie vorzuzeigen in der Lage war. 

Indessen hat es auch an Widersprüchen gegen die‘Annahme, die 
Coecilien seien Batrachier, nicht gefehlt. Mayer) in Bonn z. B. welcher 
eine Art zergliederte, meint, dass unsere Thiere doch besser als Ophi- 
saurier zu betrachten wären. | 

Da die anatomische Kenntniss einzelner Theile der Gegenstand der 
folgenden Zeilen sein wird, so mag einstweilen erwähnt werden, dass 
ausser einigen der schon Genannten, zu denen aus früherer Zeit auch 
noch ScHNEIDER *) und Guvier°) zu zählen wären, später insbesondere 
Tıepemann®) , Bıschorr’) und RATHkE®) , wenigstens gewisse Partieen, 
zergliedert haben ; so wie ich?) denn selber bereits früher über die 
Haut, Hautdrüsen, Niere und Auge die Ergebnisse eigener Prüfung ver- 
öffentlichte. Endlich hat GEsEnBAuUr!") bei seinen vergleichend anato- 
mischen Studien über die Wirbelsäule der Amphibien interessante 
Aufschlüsse über den Bau der Wirbelsäule der Coecilia lumbricoidea 
gegeben. 

Auf mehrere dieser Arbeiten werde ich ausführlich zurückkommen, 
sowie auch noch Bemerkungen zu berücksichtigen sind, welche andere 


I 


4) Isis, 1834. 
2) Zeitschr. für Physiol., Bd. !V. 4832. 

3) Analecten für vergleichende Anatomie, 4835. 
4) Historia naturalis Amphibiorum. | 


| 
{ 
| 


5) Lecons d’anatomie comparee. 
6) Zeitschr. für Physiol. Bd. IV. 4832. (in der Arbeit Joa. MüLLer’s.) 
7) Arch. f. Anat. u. Physiol. 4838. 
8) Ebendas. 1852. 
9) Lehrbuch der Histologie. 1857. 

40) Untersuchungen zur vergleichenden Anat. d. Wirbelsäule bei Amphibien‘ 
und Reptilien, 4862. 


MG) 
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Ueber die Sehleichenlurche (Coeeciliae). 383 


Zoologen, z. B. der auf dem Felde der Amphibienkunde sehr erfahrene 
Wasrer,, über unsere Thiere gelegentlich äusserten }). 

Das Material, welches mir zur Untersuchung diente, waren mehrere 
ziemlich gut erhaltene Exemplare von Coecilia lumbricoidea Daud. 
und Coecilia (Siphonops) annulata Mikan. Da ich dieselben jedoch 
dem Messer nicht ganz opfern, sondern der Sammlung erhalten wollte, 
so vermag ich nur über folgende Theile Rechenschaft zu geben. 


1. Aeussere Haut. 


Nach dem feineren Bau der äusseren Bedeckungen sind die Coeci- 
lien echte Batrachier, indem sie hierin, abgesehen von den Schuppen, 
welche bei gewissen Arten vorkommen, sonst im Wesentlichen mit 
Fröschen, Kröten, Salamandern und Fischmolchen übereinstimmen. 
Wie aber so häufig, mussten erst verschiedene Irrungen vorausgehen, 
bis die Beobachter sich zurecht fanden. 

Die Oberhaut (Epidermis) wurde anfänglich nach ihrem Wesen 
verkannt, indem sie Mıkav für einen Schleim erklärte, welcher, aus den 
Hautporen oder auch aus dem After abgeschieden, bei Weingeist- 
exemplaren das Thier hautartig dicht überziehe?). Nicht besser drückt 
sich Waerer in dem Werke Spix’s über die brasilianischen Schlangen 
aus: »sa peau est enduite d’une humeur presque gelatineuse et olivacee«.°) 


4) in der Literatur über die Blindwühlen werden hin und wieder noch zwei 
Schriften aufgeführt, von denen die eine es kaum verdient und die andere jeden- 
falls gar nicht hieher gehört Die erstere ist das »Specimen novae methodi distin- 
guendi serpentia« von BoDDAERT, in d. Nov. act. acad. Leopold. Carol. Epheme- 
rides, 1783; hier wird die Gattung Caecilia einfach als Schlange aufgezählt und die 
damals bekannten Arten genannt. — Die andere Schrift sind die Exercitationes 
medicae von MurALTo, welche eine »Anatomia coeciliae« enthält, aber mit dieser 
»Coeeilia« ist nicht die exotische Blindwühle gemeint, sondern unsere Anguis fra- 
gilis »Blindenschlycher(). 

2) »Mucus poris cutaneis, vel etiam ani excretus et coagulatus, animalis in 
spiritu vini asservati segmentum anale, membranae olivaceae instar, dense ob- 
dueit.« Mıkan, Delect. flor. et faunae Brasil. 1820. In diesem schönen Werke wird 
zum ersten Mal eine Coecilia annulata, welche man jetzt in allen Sammlungen 
findet, beschrieben und abgebildet. Die Figur ist sehr gelungen nach Gesammt- 
anlage und in den Einzelheiten ; in letzterer Beziehung wäre besonders zu loben, 
dass die Grenzen der Segmente als Lichtstreifen gehalten sind, wodurch das Bild 
äusserst naturgetreu wird. Wie man aus der Vorrede erfährt, waren diese Icones 
die »prima conamina artis lithographicae in ditionibus austriacis« ; umsomehr ver- 


dient daher die treffliche Tafel, trotz:des noch etwas rauhen Korns im Druck, alle 
Anerkennung. 


3) Serpentum Brasiliensium species novae publiee par Srıx et WAGLER , 1824. 
Die Abbildung der Coecilia annulata in diesem Werk steht der Mıkan’schen bedeu- 


234 Prof, Leydig, 


Daher wird man es denn auch völlig in der Ordnung finden müssen, 
wenn WacLer und Andere davon sprechen, dass man erst den »Haut- 
schleim wegwischen müsse, um die Hautfarbe hervortreten zu lassen.« 
Selbst noch Jon. MüLrer hat in seiner grösseren Arbeit über die Ana- 
tomie der Amphibien!) keine andere Meinung. 

Als indessen histologische Studien allgemeiner wurden, liess sich 
der Sachverhalt nach und nach erkennen und so lesen wir bei RATHkE’?) 
nicht mehr von einem Hautschleim, sondern von einer Epidermis, die 
»ziemlich dick sei und ähnlichermaassen wie manche Pflasterepithelien 
aus mehreren Lagen tafelförmiger Zellen zusammengesetzt, fünf- bis 
. sechseckig und insgesamt mit einem mehr oder weniger deutlichen 
Kern.« 

Ich möchte gegenwärtig nach Untersuchung ‚der Haut der Coecilia 
annulata noch Folgendes unserer Kenntniss der Epidermis anschliessen. 

Erstens ist eine deutliche Cuticula (Taf. XIX. Fig. 9) vorhan- 
den, welche als homogene Haut die äussersten Zellen überdeckt; dabei 
aber von letzteren durch Abdruck eine zellige Zeichnung, natürlich 
ohne Kern, beibehält. In den verschiedenen Zellenlagen, welche die 
Epidermis zusammensetzen, bleibt der Kern in den oberen wie in den 
unteren gleich gross; die Zellsubstanz selbst aber ist in den unteren 
Lagen in so geringer Menge da, dass sie den Kern eben noch umhüllt 
oder umspannt. Die gross gewordenen Zellen der obersten Lage sind 
unregelmässig polygonal. 

Dann machen sich an der Epidermis zweitens sehr bemerklich: 
die von den Drüsenöffnungen nach unten sich verlängernden Aus- 
führungsgänge der Hautdrüsen. 

Je eine Oefinung mit lippenartigem Wulst liegt in dem Contour, 
welcher zwischen zwei Zellen hinzieht, und scheint im unveränderten 
Zustande dreieckig zu sein; sie nimmt aber bei längerem Liegen der 
Haut in Essigsäure die Ovalform an. Der schlauchähnliche Fortsatz 
nach innen ist nur eine Einsenkung der homogenen Guticula, also ohne 
zelligen Bau, aber sehr bemerkenswerth durch eine spiralige Zeich- 
nung. Insoweit mir die fragliche Bildung klar wurde, wiederholt sie 
im Kleinen das, was man am sogenannten Klappendarm der Selachier 
erblickt: es geht im besagten Ausführungsgang eine nach innen vor- 
springende Leiste schfaubig herab. Da wo die Querzeichnung oder 


tend nach, selbst abgesehen davon, dass dem Thier, um als Gegenüber von einer 
Amphisbaene zu dienen, eine gewaltsame Stellung aufgezwungen wurde. 
1) Zeitschr. f. Physiologie, Bd. IV. p. 213 (1832). 


2) Bemerkungen über mehrere Körpertheile der Coecilia annulata, Arch. für | 


Anat. u. Phys. 1852. 


| 


N 


Ueber die Schleiehenlurche (Coeeiliae). 385 


Leiste aufhört, erweitert sich der Schlauch trichterförmig und dieser 
Trichter ist es, welcher auf eine gleich grosse Oefinung der Hautdrüse 
zu sitzen kommt (Taf. XIX. Fig. 9). 

Die Drüsensäcke, welche äusserst zahlreich in die Lederhaut 
gebetiet erscheinen, so dass die Oberfläche des Körpers bei Coecilia 
annulata, so gut wie bei Coecilia lumbricoidea, für die Betrachtung mit 
der Lupe ein fein durchstochenes Aussehen hat, sind, wie es auch mit 
der Oberhaut der Fall war, theilweise nicht gleich als das erkannt wor- 
‘den, was sie wirklich vorstellen. 

Es giebt kleine Drüsen, und diese machen die Mehrzahl aus, dann 
grössere und endlich ganz grosse, welche schon dem freien Auge zu- 
sänglich sind. Diese, in besonderer Menge dem hinteren Drittel des 
Körpers angehörig, sind es denn auch gewesen, welche schon RaTukr 
als »Schleimdrüsen« beschreibt. 

Ich habe später!) auf die ungemein umfangreichen Secretions- 
zellen der grossen Drüsen aufmerksam gemacht und vermuthe, dass 
der genannte Autor dieselben für »um eine gemeinschaftliche Achse 
gruppirte Lappen« hält, aus welchen die einzelne Drüse zusammen- 
gesetzt sein soll. Wer die Dinge aus eigener Anschauung kennt, be- 
greift, wie leicht, etwa bei Anwendung einer geringeren Vergrösserung, 
eine solche Ansicht entstehen kann. 

Ueber die kleinen Drüsen blieb der genannte Zootom im Unklaren; 
er beschreibt sie als mässig dicke, glasartig durchsichtige, etwas spröde 
Kapseln mit gelblichem und krümeligen Inhalt, biconvex oder fast 
kugelrund; in ihrer Mitte erscheine ein runder, dunkler Fleck. Unser 
Autor muss es nach eigener Erklärung unentschieden lassen, ob das 
Ganze die Bedeutung eines Drüsenbalges habe, und wendet daher nur 
den gleichgültigen Ausdruck »Körper« für fragliche Gebilde an. 

Dass die Gebilde wirklich kleine Drüsen seien, konnte ich schon 
früher melden?) ; jetzt bin ich in der Lage, über das Verhältniss der 
Oeffnung des Drüsensackes an der Oberfläche der Lederhaut, einiges 
mitzutheilen). 

Die helle, obere Partie des Drüsensäckchens, rings in zierlicher 
Weise von Pigment umsponnen, ist noch nicht die Oeffnung selber, 
sondern stellt den oberen, zarthäutigen, pigmentfreien Pol der rundlich 


& 4) Histologie p. 85, Fig. 46. Ueber ein ähnliches Verbalten bei den grossen 
_ Hautdrüsen der Salamander vergleiche man m. Abhandlung: die Molche der 
Württemb. Fauna, im Arch. für Naturgesch. 1867. | 

2) Anat. histol. Untersuchungen über Fische und Rept. 14853. p. 144 oder 
_ Histologie, p. 400. 

3) Man vergleiche über die kleinen Drüsen die Figuren 9, 42, 44, 46, 17. 


286 Prof. Levdie, 


länglichen Drüse vor. Erst in der Mitte des Pols erblickt man die viel 
kleinere wirkliche Oefinung, welche genau auf das trichterförmig er- 
weiterte Ende jenes vorhin berührten und von der Cutieula der Epi- 
dermis gebildeten Schlauches passt. Sieht man. aber scharf zu, so be- 
merkt man noch unterhalb der erwähnten Oeffnung in einiger Tiefe, 
concentrisch ein zweites um vieles kleineres Loch. Man muss daraus, 
sowie aus Erwägung der Licht- und Schattenpartieen schliessen, dass 
sich die den oberen Pol erzeugende Haut an der Oeffnung trichter- 
förmig eine Strecke einwärts ins Innere der Drüse begiebt, um hier das 
kleinere Loch herzustellen. Diese Verhältnisse können wohl dem Leser 
noch deutlicher werden, wenn er den Blick auf die Figur 9, welche die 
Oberhaut und zwei Drüsen vorstellt, werfen will. — Was ich bisher 
über die Hautdrüsen angegeben, bezieht sich, wie ich wiederholen 
möchte, auf Coecilia annulata. 


An dem Exemplare von Coecilia lumbricoidea, welches ich in 
Händen hatte, war von der Epidermis jegliche Spur verschwunden; 
in der Lederhaut verbreiteten sich wieder in allergrösster Menge, vom 
Kopf bis zum Schwanz, die Drüsen und zeigten sich abermals von 
zweierlei Art. Aus den kleineren war der zellige Inhalt ausgefallen, in 
Uebereinstimmung mit dem Schwund der Epidermis, in den grossen 
erschien er noch zugegen; die einzelne Secretionszelle ist wieder sehr 
gross und bei durchgehendem Licht gelbbraun. 

Das einzige, was mir aus der Literatur über die Hautdrüsen gegen- 
wärtiger Art bekannt geworden, ist die Tafel XVII. in der Abhandlung 
Jos. MüLLer’s, wo eine Zeichnung, welche von Tiepemann herrührt und 
ein »Hautstück der Coecilia lJumbricoidea« versinnlicht, gelegentlich ver- 
öffentlicht wird. Die Drüsen heben sich dort als rundliche und läng- 
liche »Grübchen« ab. 

Ich sehe, dass wie bei Coecilia annulata, zwar schon am Kopf, zu- 
gleich mit den kleineren, auch einzelne grössere Drüsen vorkommen, | 
aber am entwickeltsten nach Zahl und Grösse stellen sie sich wieder | 
am Schwanzende ein. Hier sind es cylindrisch ausgezogene, auch | 
wohl birnförmig gestaltete Säcke). : 

Welche Lage sie in der Lederhaut haben, wird klar an Schnitten, 'B 
die man durch die ganze Haut und in der Richtung der Längsaxe des! 
Thieres anfertigt; wo alsdann sich zeigt (Taf. XIX. Fig. 4 b.), dass die 
Drüsen in den blattartigen Fortsätzen der Lederhaut sich finden. Das! 


4) Wie sie sich am Schwanzende bei Betrachtung mit der Lupe ausnehmen, | 
lässt sich an Figur 2 bemerken. Ei 


Ueber die Schleichenlurche (Coeciliae). 287 


blinde Ende der Drüse ist gegen den freien Rand des blattartigen Aus- 
läufers gekehrt, die Oeffnung nach der angewachsenen Seite, und ist 
desshalb bei der grossen Zahl sich deckender Blätter etwas versteckt. 
Der einzelne Drüsenschlauch ist an seinem Rande dunkel pigmentirt; 
der Grösse und Farbe der Secretionszellen wurde bereits gedacht. 

Die Schuppen der Coecilien, Organe, welche sonst nicht bei 
den echten Batrachiern vorkommen , haben verschiedene Naturforscher 
beschäftigt und dabei Veranlassung zum Unfrieden gegeben. Entdeckt 
wurden sie bekanntlich schon von Schneider, gleich bei der ersten 
anatomischen Untersuchung einer CGoecilia. Dann wurden sie gesehen 
von Cuvier, endlich durch Mayer ausführlich von Coecilia gracilis, C. 
lumbricoidea, GC. hypocyanea, C. glutinosa und C. tentaculata, nach 
Lage und Form, beschrieben !). 

Fırzınser in Wien, der bekannte Herpetolog hatte sich verleiten 
lassen, wahrscheinlich weil er die Theile nicht zu behandeln verstand, 
die Schüppchen der Coecilien zu leugnen: man habe Rauhigkeiten 
oder Drüsen der Haut, wie sie bei Fröschen und Kröten vorkämen, für 
wahre Schuppen genommen?). Wie billig fand sogleich von Seite 
Mayer’s diese Kritik ihre Zurechtweisung’). 

Hervorgehoben wird von zuletzt Genanntem dass es ihm bei 
Coecilia annulata Schuppenbildung wahrzunehmen unmöglich sei. Die 
plötzliche Ausnahme einer Art hat etwas Auffallendes und ist Ursache 
gewesen, dass auch Andere die C. annulata auf diesen Punct geprüft 
haben; allein sowohl Bıscnorr*) als auch Rıtnker°), so wie ich selber ®) 
mussten erklären, dass die Haut bei dieser Art keine Spur von 
Schuppen besitze; mir blieb daher auch damals, wo ich nur C. annulata 
aus eigener Anschauung kannte, der Bau der Schuppen und ihr Ver- 
halten zur Haut unbekannt. Ueber Beides vermag ich jetzt nach Stu- 
dien an C. lumbricoidea genauere Auskunft zu geben und die vorhan- 
denen Angaben zu erweitern und zu verbessern. 

Was zuerst den Bau der isolirt vorliegenden Schuppen betrifft, so 


' bestehen sie nach Maver »aus ovalen Kügelchen, welche in elliptischen 
' Reihen concentrisch angelagert sind.« Ä 


Manor, welcher zehn Jahre”) später als der Vorgenannte sich über 


4) Nov. Act. Acad. Carol. Leop. Vol. X1l. 
2) Isis, 4828. p. 4. 
3) Ebendas. p. 694 ; dann Zeitschr. f. Physiol. 1829, p. 25. 
4) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1838. 
5) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1852, p. 337. 
6) Anat. hist. Unters. über Fische u. Rept. 1853, p #4. 
) 


7) Annal. d. scienc. nat. 1839 (Par II, Tom. XM). 


283 Prof. Leydig, 


die Structur der Schuppen aussprach, war in der Kenntniss dieser. 
Theile schon weiter gekommen. Er unterscheidet zwei Lagen, eine 
fibröse oder untere und eine obere, welche aus »granules ou cellules« 
bestehe. Er stellt eine ganze Schuppe, zweimal vergrössert, dar, und 
ein Stück davon unter dreihundertmaliger Vergrösserung. | 

Es verdienen die Schuppen der Coecilien hinsichtlich ihres Baues 
alle Beachtung, da sie, wenn auch am nächsten mit den Schuppen der 
Fische verwandt, hinwiederum manches Eigene an sich haben, und 
zusammen mit anderen Charakteren zeigen, dass diese Batrachier in 
der jetzigen Thierwelt für sich, wie abgeschnitten, dastehen. 

Von den Wahrnehmungen, die ich selber gemacht, wäre folgendes 
mitzutheilen. 

"Die Schuppen lassen sich leicht frei machen; sie sind dann fürs 
unbewaffnete Auge graue, schwach schüsselförmig gekrümmte Plätt- 
chen; ungefähr liniengross, doch wechselt ihr Umfang, wie man beim 
Durchmustern eines Hautstückes wohl bemerken kann; ebenso ist ihr 
Umriss nicht immer ganz der gleiche. 

Man unterscheidet an der einzelnen Schuppe ein Gentrum, um 
das sich, bei auffallendem Lichte, glitzernde und opalisirende Körper- 
chen reihen; der Rand ist öfters, wie bei gewissen Fischschuppen, 
bogig eingeschnitten oder schwach gekerbt (Taf.-XIX. Fig. 5). 

Bei näherer Prüfung ergiebt sich, dass die untere Schicht der 
Schuppe aus einem festen Bindegewebe besteht, welches von hell ge- 
schichteter Art ist, mit zahlreichen , ästigen Bindegewebskörpern. was 
man besonders von unten her gut sieht (Taf. XIX. Fig. 7). 

Auf der freien Fläche der Bindegewebsschicht liegen die erwähnten 
glitzernden Körper, concentrisch geordnet, doch nicht in allzuregel- 
mässigen Linien; es sind die Gebilde, welche Mayer »Kügelchen«, 
Manor »Zellen« genannt hat. Im Mittelpunct der Schuppe sind sie meist 
rundlich und klein, auch wohl eckig; weiter nach aussen an Grösse 

“zunehmend gewinnen sie im Allgemeinen, von der Fläche angesehen, 
die Form eines Spitzweckes; dazwischen giebt es aber wieder rund- 
liche und eckige (Taf. XIX. Fig. 6). Bei Betrachtung im senkrechten 
Schnitt der Schuppe erscheinen sie dreiseitig (Taf. XIX. Fig. 8) und 
die eine Spitze dient als Basis, mit welcher sie in grubigen Vertiefungen 
der fibrösen Schicht festsitzen. Oder man könnte auch vielleicht sagen: 
die freie Fläche der eben erwähnten Schicht ist schwach papillär oder | 
in niederen Streifen erhoben und in den sich daraus ergebenden Thä- 
lern sässen die Körper. 

Weiterhin lässt sich von diesen Gebilden bemerken, dass sie von 
scharfem Umriss und starkem Schatten sind, dabei nicht glatt, sondern 


Ueber die Schleichenlurehe (Coeciliae). 289 


mit höckeriger Oberfläche: man sieht kugelige Vorsprünge wie kleinere 
Concretionen und über die grösseren Körper ziehen auch wohl ein oder 
mehrere Leisten mit ebenfalls höckerigem Rand. 

Die Körper sind, was keiner der vorigen Autoren ausspricht, nach 
Farbe, Härte, Entwickelung von Luftbläschen nach Essigsäurezusatz, 
Kalkconeretionen; auf sie im fertigen Zustand den Ausdruck 
»Zelle« anzuwenden, wie Manor thut, ist unstatthaft, aber nach Analogie 
anderer verwandter Körper lässt sich wohl voraussetzen, dass sie als 
Incrustationen vön zelligen Elementen entstehen. 

Was im Verhergehenden über die Structur der Schuppe gesagt 
wurde, ist leicht zu ermitteln, schwieriger war es, ein Verständniss 
darüber zu gewinnen, wie die Schuppe in der Haut gelagert sei. Nach 
Mayer, welcher zuerst hierauf achtete, liegen sie an der inneren Fläche 
der Hautschienen oder der blätterartig sich deckenden Fortsätze der 
Lederhaut. Ebenso beschreibt es Jou. MüLzer. Es ist dieses im Allge- 
meinen richtig; aber man wird immer noch zu wissen wünschen : liegt 
die Schuppe ganz frei unter den Hautschienen, oder in einer taschen- 
artigen Abgrenzung und womit hängt dann die oben erwähnte fibröse 
Lage der Schuppe zusammen? 

Auf all dieses erhält man erst dann eine befriedigende Antwort, 
wenn wir Längsschnitte (Taf. XIX: Fig. 4 c, c.) durch die Haut und 
ihre Blätter oder Schienen legen, eine Methode, welche die früheren 
Autoren nicht ahwandten. 

Man sieht jetzt, dass in den Hautlamellen die grossen Drüsen 
liegen; dass ferner in den Raum zwischen je zwei solcher Blätter die 


Schuppen fallen, aber dort nicht frei liegen, sondern an die Lederhaut 


durch ein lockeres Bindegewebe, welches die fibröse Schicht der 
Schuppe ganz umgreift, angeheftet sind. Da das befestigende Binde- 
gewebe von nur zarter Natur ist, so lösen sich die Schuppen z. B. beim 
Zerschneiden der Haut oder bei der Behandlung der Schienen mit dem 
Scalpell, sehr leicht ab und scheinen frei an der Unterseite der 
Schienen zu liegen. Der Raum zwischen zwei Blättern kann auch als 


Tasche angesprochen werden, da eine theilweise Verwachsung der 


Blätter unter einander statt hat, 


A 3. Augen. 


Die Augen sind bekanntlich wenig entwickelt, so dass sie nur als 


\ kleine Fleckchen durch die Haut schimmern, wesshalb eben Linxe den 


‚alten Namen Coecilia, den manche ren der vorlinneischen Zeit, 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 49 


290 Prof. Leydig, 


2. B. der Schweizer MurALTo, unserer einheimischen Blindschleiche 
gaben, für gegenwärtige Gruppe ausschliesslich verwendet hat. 

Ich habe wohl zuerst das Auge einer Coecilia, der C. annulata, 
auf den Bau angesehen und gezeigt, dass dasselbe trotz seiner Klein- 
‚heit alle wesentlichen Theile des Sehorgans der Wirbelthiere besitzt. 
Ich erlaube mir meine hierauf bezüglichen Angaben!) zu wieder- 
holen. 

»Obschon die Coecilia annulata angeblich mehrere Fuss tief unter 
Morasterde lebt, so hat doch der sehr kleine Augenbulbus, welcher 
unter einer, an dieser Stelle durchsichtigen Fortsetzung der Haut liegt, 
alle wesentlichen Theile des Auges. Ich unterscheide an einem gut 
erhaltenen Exemplar eine bindegewebige Sklerotika,, darunter die pig- 
mentirte Choroidea, dann eine Retina, an welcher man noch deutlich 
ein Stratum bacillosum erkennen konnte, und zwar bestand letzteres, 
aus schlanken Stäbchen (viel dünner und kleiner als die der Batrachier) 
und Zapfen, welche nach einer Seite conisch verlängerten Zellen 
ähnlich waren. Nur die kugelige Linse hatte einen embryonalen 
Charakter, indem sie, anstatt ausgebildeter Fasern, aus rundlichen 
Zellen und rohrartig ausgewachsenen Zellen zusammengesetzt war.« 

Zu dieser Mittheilung, welche unterdessen meines Wissens, von 
Anderen keine Erweiterung gefunden hat, kann ich jetzt noch folgen- 
des hinzufügen. 

Auf dem Flächenschnitt (Taf. XX. Fig. 12.), welcher durch die 
äussere Haut und das Auge zugleich geht, erscheint die Gornea als 
eine durchsichtige Partie der allgemeinen Bedeckung, mit allen Theilen, 
welche die äussere Haut zusammensetzen. Man sieht in ihr daher | 
auch ausser Blutgefässen und Nerven die kugeligen Hautdrüsen, nur 
sind sie kleiner geworden und weniger zahlreich, ja stehen eigentlich | 
weit auseinander gestreut; und, entsprechend der Umbildung der © 
äusseren Haut an dieser Stelle zum Fenster des Auges, ermangeln die © 
Drüsen der sonst so reichlich sie umspinnenden Pigmentnetze. 5 

Die Choroidea entwickelt einen Ciliarkörper, an dem ich aber 
nichts mehr zu entscheiden vermag als eine zarte Bindesubstanz und 
zellig epitheliale Elemente, welche zum Theil hell waren, zum Theil A 
mit dunklem Pigmente erfüllt. | ; 

An der von Gestalt rein kugeligen Linse erkennt man 1) die | 5 
homogene Kapsel und 2) den zelligen Inhalt. Die Zellen erfüllen den 
Raum in einer gewissen, mir nicht weiter verständlich gewordenen! 
Gruppirung und haben die Tracht von Epidermiszellen, oder noch‘ 


t) Histologie, p. 241, Anmerkung. 


Ueber die Schleiehenlurche (Üoeeciliae). 291 


näher stehen sie im Habitus den Epithelzellen aus der Mundhöhle der 
Säugethiere; sie zeigen selbst das bekannte gefaltete oder wie ge- 
knitterte Aussehen der letzteren; ihre Ränder sind scharf, der Kern 
sehr deutlich (Taf. XX. Fig. 13). 

Der Augapfel als Ganzes besitzt im isolirten Zustande eine völlig 
runde Form, ohne Verschiedenheit der Krümmungen im vorderen und 
hinteren Abschnitte. 

Von Augenmuskeln (Taf. XIX. Fig. 10 c.), welche sich an die 
Sklerotika ansetzen, zähle ich mit Deutlichkeit vier, dieselben sind 
selbstverständlich von quergestreifter Art. 

Die Augenhöhlendrüse (Harner’'sche Drüse) ist verhältniss- 
mässig sehr gross, lappig und umgiebt halbkreisförmig den Augapfel 
(Taf. XIX. Fig. 10 d.). 


Wenn die systematischen Zoologen, z. B. WAcL£r, von den Augen 
der Coecilia annulata mit Recht sagen: »oculi minuti«, so leugnen sie 
andererseits allzuviel, wenn sie von Coecilia lumbricoidea erklären: 
»oculi nulli.« Der Natur entsprechender wäre es, zu sagen: »oculi 
minutissimi«; denn sie fehlen auch dieser Art keineswegs, obschon sie 
zu einem winzig kleinen Körper verkümmert sind. Bıgron und DumzkriL 
bemerken: »Il nous a &t& impossible d’apercevoir les yeux ä& travers 
la peau.« 

Nach Entfernung der allgemeinen Bedeckung hatten die Augen an 
dem von mir untersuchten Exemplar das Aussehen eines schwärzlichen 
Punctes. Isolirt gewährt das Auge unter stärkerer Vergrösserung das 
Bild, wie ich es in Taf. XIX. Fig. 11 wiedergegeben habe. Man sah 
eine Sklerotika und eine undeutlich zellige Choroidea; ich vermisste 
aber die Linse, ohne damit behaupten zu können, dass sie wirklich 
mangelt, denn beim Herausnehmen wurde der Bulbus etwas verletzt, 
so dass durch den Ritz eine vielleicht sehr kleine Linse möglicherweise 
unbemerkt herausgefallen sein konnte. — Um den Sehnerven herum, 
denselben umhüllend, machten sich Augenmuskeln bemerklich. 

Ganz besonders auffallend wird uns aber die Augenhöhlen- 
drüse (Thränendrüse, Harver’sche Drüse) durch ihr Grössenverhältniss 
zum Augapfel (Taf. XIX. Fig. 11 b.). Es scheint, wie wenn sie überaus 
entwickelt wäre; indessen ist es wohl richtiger, anzunehmen: die Drüse 
sei eben nicht wie der Augapfel zurückgebildet, sondern bestehe un- 
abhängig von letzierem, in gewöhnlicher Grösse und daher rühre das 
Missverhältniss. Aehnlich ist das vielleicht auch bei Typhlops gewesen, 
von welcher Schlange mit blöden Augen Duvernov angab, dass die 

19% 


292 Prof, Leydig, 


Thränendrüse bei einer Art sechsmal grösser als der äusserst kleine 
Augapfel sei). | | 

Die Gestalt der Drüse bei unserer Coecilia ist abermals halbring- 
förmig; sie zerfällt in Lappen und Läppchen; ihre Secretionszellen 
bilden ein Cylinderepithel, das ausser einem feinkörnigen Inhalt ein- 
zelne Fettkörperchen aufzeigt. 


3. Falsche Nasenöffnungen. 


Nicht geringe Aufmerksamkeit habe ich jenem eigenthümlichen 
Organ gewidmet, welches unter dem Namen »falsche Nasenöffnung« 
oder »Thränenhöhle« bekannt ist; ja eigentlich war es gerade diese Bil- 
dung, welche mich zur Wiederaufnahme von Untersuchungen an Coe- 
cilia bestimmte. 

Schon vor Jahren hatte ich einmal das Organ mikroskopirt, ohne 
zu einem Verständniss gelangen zu können, und auch jetzt, obschon 
ich die folgenden Mittheilungen als solche betrachten darf, welche wohl 
zum ersten Mal einiges Licht über den Bau verbreiten, muss ich noch 
mehrere Partieen im Dunkeln lassen. Wer aber in der günstigen Lage 
sich befindet, eine Anzahl gut erhaltener Exemplare dem Messer opfern 
zu können, wird auf dem von mir betretenen Wege schliesslich das 
Organ nach seinem ganzen Umfang zu beleuchten im Stande sein. — 
Ich will in der Darlegung des Beobachteten wieder die beiden Species 
auseinander halten. 


_ _Mıkan, welcher, wie schon oben bemerkt wurde, die erste Coecilia 
annulata wissenschaftlich betrachtete, sagt: »punctis utrinque binis ad 
oculos albis, quorum anterius, quasi acu pertusum , poro minutissimo 
oculi aperturam indicat, binisque anticis, narium areolas formantibus.« 
Eine weitere Untersuchung wurde von Genanntem, da das einzige 
Exemplar zu schonen war, nicht angestellt. 

Bald darauf geschieht solches durch WasLrr, welchem von der 
Spix’schen Reise her zahlreiche Thiere vorlagen. Ihm zufolge führt die 
kleine kreisförmige Oefinung, welche kurz vor den Augen in etwas 
schräger,, tieferer Richtung bemerkt werde, in einen häutigen, seiner 
ganzen Länge nach gleich dicken Sack, welcher sich in gerader Rich- 
tung unter das Auge hinziehe. Das Ganze nennt WaAsLer Thränensack 
und erblickt darin eine Wiederholung der seitlichen Kopfgruben ge- 


4) Annal. d., seienc. nat. XXX. 


Ueber die Schleiehenlurche (Coeeiliae). 293 


wisser Giftschlangen, die hinwiederum nach ihm und Anderen den 
Thränengruben der Wiederkäuer entsprechen sollen. 

Der zweite, welcher das uns beschäftigende Organ zergliederte, 
war Jon. Mürzer. Auch er findet, dass der Hautporus in einen Canal 
führe, der schief aufwärts gegen das Auge gerichtet sei; aber es komme 
hinzu, wenigstens bei mehreren Arten, ein walzenförmiges Gebilde 
oder Tentaculum, was in dem Ganal liege und von Wacrer bei Coecilia 
annulata wahrscheinlich übersehen worden sei. 

Ich habe Taf. XIX. Fig. 3. den Kopf unserer Coecilia, mit der 
Lupe vergrössert, dargestellt, um Nasenöffnung, Augenfleck und den 
Hautporus, sämmilich nach ihrer Grösse und gegenseitigen Lage, genau 
wiederzugeben. 

Nimmt man die nähere Untersuchung vor, so ist zunächst leicht 
zu bemerken, dass die Hautdrüsen, sonst so äusserst dicht neben 
einander, im Umkreis der fraglichen Hautöffnung fehlen, und somit eine 
helle, nur von wenigem Pigment durchzogene Zone frei lassen (Taf. XX. 
Fig. 14 u. 16.). Gleich innerhalb der Oefinung wird man einer Papille 
oder eines Tentaculums ansichtig, doch ist dasselbe nicht ohne weiteres 
der Bildung, welche Jon. MüLrer unter diesem Namen begreift, gleich- 
zusetzen; wovon bei Besprechung der nächsten Art das Ausführlichere 
folgen wird. 

Die von mir gemeinte Papille oder Tentaculum ist nur bei 
starker Vergrösserung erkennbar; sie hat eine kolbige Gestalt, ist an 
der Wurzel eingeschnürt, am freien Ende etwas zugespitzt; sie besteht 
aus einem bindegewebigen inneren Theil, mit der gleichen Schicht der 
Lederhaut im Zusammenhang, und einem epithelialen Ueberzug; der 
bindegewebige Theil entwickelt da, wo das Epithel sich ihm auflegt, 
ein feinzackiges Wesen. Um diese Verhältnisse zu erblicken, sind 
Querschnitte nöthig, wie ein solcher Taf. XX. Fig. 16 d. gezeichnet 
erscheint; während man in Fig. 44 b. (Taf. XX.) die Papille bei Be- 
sichtigung von oben in ihrem unverletzten Zustand vor sich hat!). 

Setzt man die Zergliederung fort, so stösst man sehr bald auf ein 

neues Gebilde: es sind. zwei, dicht beisammenliegende Röhren 
(Taf. XX. Fig. 1%c.). Dem ersten Blick nach könnte man sich versucht 
fühlen, die Röhren für Blutgefässe zu halten, eine Ansicht, von der 
man aber bald bei weiterer Prüfung abstehen muss. 
‘Im isolirten Zustande und mit der Lupe betrachtet, zeigen sie. eine 
gewisse hornige, gelbliche Beschaffenheit. Unter dem Mikroskop unter- 


4) Bei der Gattung Epicrium, welche ich nur aus den Beschreibungen kenne, 
scheinen diese Papillen eine solche Grösse zu erreichen, dass sie für das freie Auge 
zu »kleinen Fühlern« geworden sind. 


294 Prof, Leydig, 


scheidet man deutlich die Wand und die Lichtung; erstere ist sehr 
dick und fein querstreifig, letztere hell und leer. Histologisch geprüft, 
lässt sich aufs Bestimmteste erkennen, dass die Wand der Röhren nicht 
aus Muskelfasern besteht, sondern dass das zusammensetzende Element 
feine Fäserchen sind, von bindegewebigem Charakter; und wenn ich 
letztere mit etwas anderem vergleichen sollte, würde ich sagen, dass 
sie sehr an die Fasern, welche das Ligamentum ciliare der Fische bil- 
den, erinnern. Die Lichtung wird von einer homogenen, zarten Intima 
begrenzt; endlich war auch an einer Stelle noch etwas von einer 
epithelialen Auskleidung zu erblicken. Aussen um die Röhren herum 
zieht eine bindegewebige Umhüllung und in derselben bemerkt man 
auch mehrere begleitende Blutgefässe. 

Alles, was im Voranstehenden über den Bau der Röhren gesagt 
ist, kann ohne Mühe ermittelt werden ; aber sehr schwierig zu beant- 
worten sind gewisse andere sich einstellende Fragen. 

So gleich die erste, wo und wie münden die Röhren aus? Ich 
konnte bezüglich dieses Punctes längere Zeit keine feste Ansicht ge- 
winnen, bis mich endlich feine Querschnitte vom Eingang des Kopf- 
grübchens her angefertigt, auf die rechte Spur brachten. Die zwei Ab- 
bildungen, welche in Fig. 14 und 16 (Taf. XX.) solehe Querschnitte 
veranschaulichen, sind getreu nach der Natur gefertigt und geben, was 
man unter diesen Umständen sieht. Die Röhren, bis unmittelbar an 
die äussere Haut herangekommen, münden in das »Grübchen« seitwärts 
herein, nachdem sie zuvor sich schon eine Strecke weit um ein Be- 
deutendes verengt haben. Bei Taf. XX. Fig. 14 erblickt man die Kopf- 
grube (Thränenhöhle der Autoren) mit ihrer Papille (b) und dem 
Epithelbelag, der Fortsetzung der Epidermis der äusseren Haut. Links 
münden dicht beisammen zwei Gänge ein, mit dem gleichen Epithel 
ausgekleidet und so eng, dass nur eine schwache Lichtung übrig bleibt. 
Die scharfe Linie, welche das Lumen begrenzt, ist ein Guticularsaum. 
In der Tiefe gehen die beiden Gänge, je einen Bogen bildend, in die- 
selben diekwandigen Röhren (c) über. Auf dem Schnitt (Taf. XX. 
Fig. 16) sieht man nicht blos die umgebenden Hautdrüsen (a), quer ge- 


troffen, sondern ebenso die Papille (d) der Grube und die beiden Gänge, _ 


so dass deren fibröse Wand, Epithel und Lichtung sich zeigt; endlich 
auch noch eine Gruppe besonderer Drüsen (b), die vielleicht mit den 
nachher zu erwähnenden zusammenhängen oder doch von ähnlicher 
Natur sein mögen. 

Und wie ist das Verhalten der Röhren, wird man wissen wollen, an 
dem unieren oder hinteren Ende? — Hier gehen beide. schlingenförmig 
in einander über, ohne dass ich im Stande wäre, am Gipfel der 


Ueber die Schleirhenlurehe (Coeciliae). 295 


Schlingen eine Oeffnung wahrzunehmen. Doch möchte man von vorne 
herein ein Geöffnetsein gegen den Raum nach hinten annehmen, und 
als ich einen stärkeren Druck auf die Röhren wirken liess, wich auch 
in der That eine Partie Epithelzellen aus der Lichtung der Schlinge 
nach hinten aus, wie ich es in Fig. 15 (Taf. XX.) gezeichnet habe. 
Gleichwohl kann man dieses nicht für einen strengen Beweis gelten 
lassen, da auch eine durch den Druck hervorgerufene Rissstelle den 
Weg zum Austritt des Inhaltes gebildet haben kann. — 

Ueber die Theile, welche jenseits der Schlinge der beiden Röhren 
folgen, sind meine Beobachtungen an Coecilia annulata so wenig zu- 
sammenhängend, dass ich mich jetzt gleich zu Coecilia lumbricoidea, 
wo. ich hierin etwas weiter gekommen, wenden will. 


Betrachtet man bei Coecilia lumbricoidea das Kopfgrübchen, wel- 
ches hier der Nasenöffnung viel näher rückt als dem Auge, unter guter 
Beleuchtung mit der Lupe, so blickt deutlich aus dem Schatten des 
Grübchens eine kleine weissliche Papille. Zur Versinnlichung, in wel- 
chem Verhältniss der Lage, Nase, Auge und das Grübchen zu einander 
hei gegenwärtiger Art stehen, habe ich wieder den Kopf, einigemal 
vergrössert, in Fig. I (Taf. XIX.) dargestellt. 

Unter starker Vergrösserung (Taf. XX. Fig. 17.) wird, wie bei 
C. annulata, erkannt, dass die Papille nicht etwa aus besonderer 
Tiefe zur Oeffnung heraufragt, sondern ganz nahe der letzteren von der 
Wanda sich erhebt. 

Die nächste Umgebung der Grube ist wieder drüsenlos; die 
Drüsensäcke beginnen erst in einiger Entfernung, stehen alsdann aber 
sehr dicht. 

Hierauf kommen abermals bei weiterer Prüfung die beiden auf- 
fälligen Röhren zum Vorschein. Dieselben sind fürs freie Auge als 
11/, Linien lange Fädchen zu unterscheiden; sie liegen dicht bei- 
sammen, sind geradlinig und am vorderen Ende biegen sie gegen die 
Mündung der Grube, um dort sich zu öffnen; am hinteren Ende er- 
zeugen sie eine steile Schlinge. Die Wand der Röhren ist diek, doch 
nicht musculös, sondern aus denselben Faserelementen gebildet, wie 
ich sie bei G. annulata charakterisirt habe. Die Fasern haben eine vor- 
herrschend circuläre Richtung, doch mit geflechtartiger Verstrickung. 
Vorne, wo die Canäle zur Mündungsstelle sich umbiegen , verlieren sie 
die dicke Hülle. 

i Insoweit ich mich nun auf meine Beobachtungen verlassen darf, 
so liegen die eben erwähnten Röhren ausserhalb jenes Hohlraumes, 


3968 Prof, Leydig, 


dessen Mündungen der Oberfläche der Haut als Grübchen, Porus oder 
Löchelchen mit der Papille erscheint; sie öffnen sich blos, wie erwähnt, 
vorne in die »Grube«. | 

Der Hohlraum, von dem ich gegenwärtig rede, ist das, was Wac- 
wer und Jon. MürLer den »häutigen Canal oder Sack« nennen und in 
dessen hinterstem, ziemlich tiefem Winkel die Augen liegen sollen. 
Dieses hintere Ende wirklich kennen zu lernen, langte bei mir das 
Material nicht aus: aber ich sah, dass der Raum eine besondere binde- 
gewebige dünne Wand und eine knöcherne Umgrenzung oder Be- 
deckung von Seite des Oberkiefers hat, | 

Im Innern unterscheide ich deutlich einen nach der Länge des 
Hohlraumes verlaufenden, aus quergestreiften Bündeln bestehenden 
Muskel (Taf. XX. Fig. 17 g9.). Wo derselbe herkommt, blieb unbe- 
kannt, da ich nach Obigem auch das hintere Ende des Raumes nicht zu 
sehen vermochte ; das vordere Ende des Muskels verlor sich, zur Sehne 
geworden, in der Gegend, wo man die Schlinge der diekwandigen 
Röhren bemerkt. — Zweitens sah man ebenso deutlich eine grössere 
Menge von Drüsenfollikeln (Taf. XX. Fig. 17 h.), denen ähnlich, welche 
die Augendrüse (Harver’sche Drüse) zusammensetzen. Die Drüsenbälge 
ordneten sich zu länglichen Gruppen. Endlich fanden sich auch von 
aussen hereingekommene Dinge in dem »Schlauch«, als da sind : Quarz- 
körner verschiedener Grösse, und allerlei namentlich pflanzlicher De- 
tritus (Taf. XX. Fig. 17 f.). 

Auch bei ir Rede stehender Art habe ich ganz besonders mein 
Augenmerk darauf gerichtet, ob nicht eine Oeffnung der dickwandigen 
Röhren am Gipfel ihrer Schlinge in den besprochenen Hohlraum auf- 
zufinden sei. Ich glaubte einmal auch so etwas wahrzunehmen; allein 
es war Täuschung, Je aufmerksamer ich die Röhren und namentlich 
deren Endschlinge (Taf. XX. Fig. 17 e.) prüfte, desto weniger wollte 
ein Zusammenhang der Lichtung der Röhren mit derjenigen des »häu- 
gen Sackes« zum Vorschein kommen. 


Nun möchte es, bevor wir uns um die Bedeutung des Organs be- 
mühen, am Platze sein, die Angaben Wacrer’s und Jon. MüLLer’s mit 
den meinigen in Einklang zu bringen. | 

‘Hinsichtlich des »häutigen Ganales oder Sackes«, für sich genom- 
inen, wäre nichts zur Erklärung beizufügen ; anders aber steht es mit 
lem Inhalt desselben. Keiner der Genannten erwähnt die auffälligen, 
Jickwandigen Röhren; keiner gedenkt des Muskels, und ebenso wenig 


Ueber die Schleichenlurche (Coeeiliae). | 397 


scheinen sie die Drüsen als: solche bemerkt zu haben. Hingegen liegt 
nach Jon. Mürzzr in dem Schlauch ein Körper, den er bald »eylinder- 
förmigen Fortsatz«, bald »walzenförmiges Organ« bald »Tentaculum« 
nennt; das hintere Ende desselben reiche bis zum Auge, ohne aber 
mit demselben in Verbindung zu stehen, das stumpfe vordere Ende 
stehe aus dem Porus der Haut hervor. 

Vergleicht man nun mit diesen Angaben das, was ich gefunden, 
so scheint nicht bezweifelt werden zu können, dass das Tentaculum 
Mürrer’s als ein Sammelwort aufzufassen ist, das sich auf ein oder 
den andern der obigen Theile, seien es die Röhren, die Muskeln oder 
die Drüsen, oder vielleicht auch auf alle zusammen bezieht. Denn bei 
der Präparation mit dem Scalpell und der Lupe — und nur diese Me- 
thode scheint unser Forscher in Anwendung gebracht zu haben — 
sieht das Ganze wirklich ungefähr so aus, wie ein walzenförmiges Ge- 
bilde. Dass Mürzer das wirkliche Tentaculum oder die kleine Papille, 
welche nahe der Oeffnung des Sackes sich zeigt, als vorderes Ende 
seines »Tentaculums« ansah, ist dann leicht begreiflich. 


Selbstverständlich hat mich bei der Untersuchung fortwährend die 
Frage beschäftigt, welchen anderen Organen des Thierkörpers sollen 
wir den Hautporus, und was in und an ihm liegt, vergleichen. 

WAGLER, wie schon erwähnt, erblickt darin das Analogon der Kopf- 
-gruben der Giftschlangen und da er die letztere Bildung für »Thränen- 
höhlen« ansieht, gleich den Thränengruben der Hirsche und Antilopen, 
so ist ihm auch der Hautporus der Coecilien ein » Thränenhöhlen- 
‚apparat.« 

Hierzu wäre von meiner Seite zu bemerken, dass, obschon ich die 
'Kopfgruben der Schlangen nach neueren von mir angestellten Unter- 
suchungen, nicht zu den Secretionsorganen, sondern zu den Sinnes- 
Organen zu stellen mich veranlasst sehe, also die Wasuer’sche Deutung 
dieser Bildungen als »Thränenhöhle« zu verwerfen mich berechtigt 
glaube, ich doch ebenfalls das uns hier interessirende Organ der Coe- 
eilien für verwandt mit den Kopfgruben der Schlangen betrachte; aber 
freilich nur aus einem vielleicht wenig stichhaltigen Grund. Gelingt es 
‚nämlich nicht den Hautporus unserer Thiere in die Reihe der Organe, 
| welche ich als Organe eines sechsten Sinnes!) anspreche, zu versetzen, 


4) In einer Abhandlung, welche ich der Leopold. Carol. Akademie übergeben 
‚habe, und in deren nächstem Band erscheinen wird. 


298 Prof. Leydig, 


so bleiben sie für uns durchaus räthselhaft und müssen als eine Bil- 
dung, die für sich besteht, ohne Verknüpfung zu anderen Theilen ge- 
halten werden. i 

Um dem Organ die Bedeutung eines Sinnesorganes, etwa wie es 
die »Schleimcanäle« der Fische sind, beilegen zu können, fehlt aber so 
gut wie Alles; nur die dickwandigen Röhren haben in ihrem Aussehen 
und histologischen Bau eine etwelche schwache Aehnlichkeit mit den 
Gallertröhren der Selachier. Indessen die Hauptsache, die Nerven und 
obendrein der Nervenreichthum, scheint nicht vorhanden zu sein; doch 
darf ich bezüglich dieses Umstandes auf etwas nachträglich noch hin- 
zuweisen nicht unterlassen. 

Es wurde oben mehrmals hervorgehoben , dass die Haut zunächst 
um den Porus drüsenlos sei. Ich setze jetzt bei, dass diese drüsenlose 
Zone dunkle Pigmentgruppen besitzt, mit lichteren bald rundlichen, 
bald länglichen Stellen. Auf Flächenschnitten wird gesehen, dass die 
dunkeln Massen Nerven bedecken und umspinnen, und einmal damit 
bekannt, wird man inne, dass in der Haut, ringsum dasKopfgrübchen, 
eine reiche Entfaltung von Nerven statt habe. Auch habe ich mir an- 
gemerkt, dass neben oder zwischen den dickwandigen Röhren, die, 
wie erörtert wurde, ausserhalb des »häutigen Schlauches« liegen, zwei 
oder drei Nervenstämme nach oben gegen die drüsenlose Zone der 
Haut gehen. Wollte man diese Nerven zur Deutung des Organs als 
»Schleimcanal« verwerthen, so müsste man wenigstens zugestehen, 
dass die ganze Einrichtung etwas Eigenartiges hat. 


Lieber möchte ich, anstatt das Letztere anzunehmen, die Hoffnung 


hegen, dass der nächste Beobachter durch glücklichere und vollstän- 
digere Beobachtungen sich in den Stand gesetzt fühlt, das Problema- 
tische zu beseitigen und das Organ als Abänderung bekannter Bil- 
dungen hinzustellen. Mir selber ist es als Ganzes bisher unverständlich 
‚geblieben. 


Was man bis jetzt über den inneren und äusseren Bau der 
Blindwühlen, sowie bezüglich ihrer Entwickelung kennt, spricht 
dafür, dass man sie nicht den Reptilien beiordnen soll, sondern den 
Amphibien. Diess zugegeben, bleibt aber doch immer sehr beachtens- 
werth, dass ihre Organisation eine bunte Mischung von Charakteren 
darstellt, indem bald das Eine, bald das Andere an Fische, dann wie- 
der an Amphibien und selbst an Reptilien erinnert. Und dem gegen- 
über zeigt ihr Körperbau auch wieder sehr eigenartige Bildungen, 9 


Ueber die Schleichenlurche (Coeeiliae). 299 


dass ich mich der Ansicht jener Zoologen anschliesse, welche sagen : 
die kleine Ordnung der Coecilien sei wahrscheinlich der letzte über- 
lebende Rest einer vormals reich entwickelten Amphibiengruppe, 
welche zugleich mit Amphibien der Steinkoblen (Archegosaurus z. B.) 
aus den Fischen sich abgezweigt haben, 

Für ihre Verwandtschaft mit den Fischen ist schon i immer der Bau 
ihrer Wirbelkörper angerufen worden, ebenso die Beschaffenheit der 
Hautschuppen und deren Lage in Taschen. Dagegen kann ich es nicht 
billigen, wenn ihre Nieren auch fischähnlich genannt werden; diese 
Organe haben den Bau der Amphibiennieren , ja gemahnen sogar in 
ihrer Gliederung weiter hinauf an die Nieren der Schlangen. Mit den 
letzteren hat nicht blos die äussere Gestalt des ganzen Thieres Aehn- 
lichkeit, sondern dasselbe ist der Fall hinsichtlich der Bezahnung, 
ferner der Form und Verkümmerung der Lungen auf der einen Seite. 

Die meisten Charaktere jedoch haben die Blindwühler offenbar 
mit den Amphibien gemein: die drüsenreiche Haut, der Bau des 
Zungenbeins, die doppelten Gelenkhöcker des Schädels, die rudimen- 
tären Rippen, die Kiemen in der Jugend. Auch.könnte man noch an- 
führen die Thränendrüsen, wodurch sie sich wenigstens entschieden 
von den Fischen, welchen diese Organe mangeln, entfernen. Das so- 
genannte falsche Nasenloch wäre nach Obigem entweder der Kopf- 
grube der Schlangen verwandt oder eine Bildung eigener Art; wie 
auseinandergesetzt wurde, neige ich mich mehr zu der ersteren Auf- 
fassung. | 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX. 


4. Kopf von Coecilia lumbricoidea. 
‚ Schwanzende von Coeeilia lumbricoidea. 


. Kopf von Coecilia annulata. 

Alle drei Figuren nach Vergrösserung mit der Lupe. 

. Längsschnitt der Haut von Coecilia lumbricoidea. Mässig vergrössert. 
a, a, a Blätter oder Schienen der Haut; in ihnen 

b grosse Drüsen, 

c, ce Schuppen in natürlicher Lage, n 

d Lederhaut, 

e Muskellagen. 

5. Eine Schuppe isolirt und gering vergrössert. 

’. Theil einer Schuppe von oben und stark vergrössert. 


@ Die Kalkkörper, 
b Bindegewebe. 


300 

Fig, 7 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 40 
rien 11. 
Fig. 12. 
Fig... 13. 
Fig. 14. 
Fig. 15 
Fig. 16. 
Fig. 17. 


Prof, Leydig, Ueber die Schleichenlurche (Coeciliae). 


. Theil einer Schuppe von unten und stark vergrössert. 


a Bindegewebe mit den Bindegewebskörpern, 
b durchscheinende Kalkkörper. 


. Theil einer Schuppe im senkrechten Schnitt et stark vera 


a Kalkkörper, 
b festes, 
c lockeres umbüllendes Bindegewebe. „ 


. Zur Haut von Coecilia annulata. Starke Vergrösserung. 


a Oberhaut; man sieht die Cuticula, die Zellen , die Ausfiikrungks 
sänge der Drüsen, 
b zwei Drüsensäcke in der Lederhaut. 


. Auge von Coecilia annulata von hinten, mässig stark vergrössert. 


a Sklera, 
b Choroidea, 
c Augenmuskeln, 
d Augenhöhlendrüse. 
Auge von Coecilia lumbricoidea. Unter der gleichen Vergrösserung wie 
jenes der Coecilia annulata. 
a Der Augapfel, 
b die Augenhöhlendrüse. 


Tafel XX. 


Vorderer Abschnitt des Augapfels, durch einen Flächenschnitt abgetragen 
{i von innen angesehen. 
a Drüsen der äusseren Haut, 
b Iris, 
e Linse. 
Zellen der Linsensubstanz , stark _vergrössert. 


Die Kopfgrube, »falsches Nasenloch«, von Coecilia annulata von oben; 
mässig starke Vergrösserung. 
a Hautdrüsen, 
b Tentaculum, 
c eigenthümliche Röhren, weiche in die Grube münden. 


. Hinteres Ende der Röhren c in Figur 44. 


a Oeffnung oder Rissstelle in den anstossenden Raum. 


Flächenschnitt durch die Kopfgrube von Coecilia annulata bei derselben 
Vergrösserung. 
a Hautdrüsen, 
b besondere Drüsen, 
ce die durchschnittenen Röhren (Fig. 14 c.), 
d Tentaculum, 
e epitheliale Auskleidung ‚ welche sıch zum Theil von der Wand der 
Grube abgelöst hat. 


Kopfgrube und was sich daran schliesst von Coecilia lumbricoidea. 

a Hautdrüsen, 

b Oeffnung der »Kopfgrube«, 

c Tentaculum, 

d die zwei durchscheinenden Röhren, welche in die Kopfgrube 
münden, 

e der hintere Theil dieser Röhren, 

f Detritus (Quarzkörner und anderes) in dem sich anschliessenden 
Hohlraum. 

g Muskel, 

h Drüsen. 


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Notiz über Ablagerungen von Tyrosin auf thierischen Organen. 
; Von 
Carl Voit. 


Schon vor Jahren übergab mir Herr v. SırsorLn längere Zeit in 
schlechtem Weingeist aufbewahrte Fische, deren ganze Oberfläche, 
namentlich an den Flossen, mit einer Menge schneeweisser, steck- 
nadelkopfgrosser Kugeln besetzt war, mit der Frage, woraus diese 
eigenthümlichen Gebilde beständen. Dieselben sitzen oft so dicht, dass 
man nicht im Stande ist, den Fisch zu erkennen, und weil es nicht 
- leicht möglich ist, sie ohne gleichzeitige Ablösung der Schuppen weg- 
zunehmen, so sind die betreffenden Präparate für die Sammlung ver- 
‚ Joren. Da die Kugeln sich vorzüglich dann zu bilden scheinen, wenn 
die Thiere schlecht, d. h. in zu schwachem Weingeist conservirt wor- 
den sind und ihre Organe sich erweicht und breiartig zeigen, so dachte 
| ich natürlich gleich an Leucin oder Tyrosin, die bekannten Fäulniss- 
' Producte eiweissartiger Materien , die sich hier an der Oberfläche, wo 
sie mit dem concentrirteren Weingdisei in Berührung kommen, in wel- 
'hem sie nahezu unlöslich sind, abscheiden. 
\ n Unter dem Mikroskope track bestehen die Kugeln aus Gruppen 
 radiär. gestellter feiner Krystallnadeln. Man kann die Kugeln mit 
| Leichtigkeit von den Fischen abheben und somit gleich ziemlich reines 
Material zur Prüfung der chemischen Eigenschaften gewinnen. Sie sind 
schwer löslich in kaltem Wasser, unlöslich in Alkohol und Aether; 
alter Salzsäure und Alkalien lösen sie sich leicht auf. Aus der 
oniakalischen Lösung schiessen beim Verdunsten die für Tyrosin 
kteristischen Nadelbüschel an. Mit- concentrirter Salpetersäure 
tzt, erhält man eine pomeranzengelbe Lösung, die nach dem Ab- 
hen einen gelbbraunen Rückstand lässt; der letztere nimmt bei 
»eleuchtung mit Natronlauge eine tief rothgelbe Färbung an und wird 


302 Carl Voit, 


beim Abdampfen braun und zuletzt schwarz (Schrrer’s Reaction). Auf 


dem Platinblech erhitzt, verbrennt die Masse völlig mit starkleuchten- 
der Flamme. Die Krystalle geben aufs Schönste die von Pırıa und Hor- 


mann angegebenen Tyrosinreactionen. 

Es kann nach dem Allem wohl keinem Zweifel mehr unterworfen 
sein, dass wir es hier vorzüglich mit Tyrosin zu {hun haben. Ich hatte 
früher bei Behandlung mit einer etwas verdünnten Lösung von reinem 


salpetersaurem Quecksilberoxyd nur einen gelblichen Niederschlag, . 


aber keine rothe Färbung erhalten, daher ich damals glaubte, den von 
Scuerer!) als Xanthoglobulin beschriebenen Stoff vor mir zu haben; 
letzteres ist jedoch nicht der Fall, da dieser nur in lebhaft gelbgefärbten 
Kugeln vorkommt, welche aus breiten, gelben Krystallblättern be- 
stehen, und ausserdem. in kalter Salzsäure nur schwer löslich ist und 
beim Behandeln mit Salpetersäure und Natronlauge durch Erwärmen 
nicht braun, sondern intensiv purpurviolett wird. Ich wurde auch 
noch irre geleitet durch das Ergebniss der Stickstoffanalyse. Der aus 
der alkalischen Lösung durch Neutralisiren mit Salzsäure erhaltene 
vollkommen weisse Krystallbrei gab nämlich ein Mal 8.62 %, ein an- 
deres Mal 8.77 % Stickstoff, während das Tyrosin nur 7.73 % Stick- 
stoff enthält. Ich dachte an eine Beimischung von Leucin, das 10.68% 
Stickstofl einschliesst; aber auch nach Behandeln mit kaltem Alkohol 
und Umkrystallisiren aus heissem Wasser fanden sich noch 8.87 % 
Stickstoff. Auch unzweifelhaites, aus Horn durch Kochen mit Schwefel- 
säure dargestelltes, noch nicht völlig reines Tyrosin lieferte 8.87 % Stick- 
stoff, daher, trotzdem dass die aus den Fischen gewonnene Masse blen- 
dend weiss ist, irgend eine Verunreinigung vorliegen muss; nach der 
von Lızsie zuerst für das Tyrosin aufgestellten Formel würden sich 
ebenfalls 8.8 % Stickstoff berechnen. Ich habe keine Anhaltspuncte 
für die gleichzeitige Gegenwart von Leucin bis jeizt gewonnen, welches 


wohl auch wegen seiner leichten Löslichkeit in verdünntem Weingeist 


nicht auskrystallisiren wird. 


Leucin und Tyrosin sind, wie bekannt, in vielen thierischen Or- 


ganen, auch wenn sie ganz frisch verarbeitet wurden, nachgewiesen 
worden; sehr interessant ist die von Künne?) gezeigte Umwandlung 
von Eiweissstoffen in diese stickstoffhaltigen Umsetzungsproducte durch 


die Wirkung des alkalischen pankreatischen Saftes; Sräneırr und 


Frericns?) fanden dieselben auch bei niederen Thieren, namentlich sind 


1) Scherer, Verhandl. d. physikal. medic. Gesellschaft in Würzburg, 1857, 


Bd. VII, p. 262. 
2) Küase, Archiv f. patholog. Anatomie, 1867. Bd. 39, p. 130. 
3) STÄDELER und FrErIcHS, Journal f. pract. Chem. Bd. 73. p. 48. 


Notiz über Ablagerungen von Tyrosiu auf thierischen Organen. 303 


die Crustaceen, Spinnen und Insecten durch einen Reichthum von Leuein 
und Tyrosin ausgezeichnet; was speciell die Fische betrifft, so war 
es ihnen nicht möglich, aus den Rochen und mehreren Organen der 
Haye Leuein und Tyrosin zu gewinnen, aus der Milz und dem Pankreas 
des Hay’s stellten sie etwas Leucin, aus ersterer auch etwas Tyrosin 
dar. Es ist daher nicht möglich, das an den Fischen anschiessende 
Tyrosin aus präexistirendem abzuleiten, es kann wohl nur durch 
Fäulnissprocesse entstanden sein. | 
Schon ILJexko') und Fr. Bopr ?) überzeugten sich, dass durch die 
Fäulniss, wie durch Kochen mit Schwefelsäure oder durch Schmelzen 
mit Kali Leucin auftritt, letzterer glaubte jedoch, die Zersetzung bleibe 
dabei vor der Bildung von Tyrosin stehen. Es kann aber auch Tyrosin 
dabei entstehen; nach A. Mürer?) findet sich in faulender Hefe 
Tyrosin, auch in altem Käse, in zersetztem Pankreassecret ist es vor- 
handen und auch, wie Künwe®) angiebt, in schlecht conservirten 
_Spirituspräparaten menschlicher Glieder, häufig in Gestalt kleiner, 
Jichter Krystallaggregate, was ein Analogon unseres Falles ist. An der 
_ Oberfläche der FiSche tritt es in solcher Menge auf, dass ich kein Mittel 
kenne, sich auf so einfache Weise nahezu reines Tyrosin in grosser 
Quantität zu verschaffen als dieses, da jedes zoologische Kabinet in 
seinen Vorräthen solche für ihren eigentlichen Zweck unbrauchbar ge- 
_ wordene Präparate besitzen wird. 
Ich mache hier gelegentlich auch auf das Vorkommen von ähn- 
‚lichen Tyrosinablagerungen im thierischen Organismus aufmerksam. 
| CHEYALLIER und Lassaıgne°) hatten einmal in der Leiche einer 2 
"Monate lang begrabenen Frau auf der Schleimhaut des Magens und 
Duodenums, auf der Leber und dem Pericardium weisse Körner ge- 
funden, die aus einer in Wasser und Alkohol unlöslichen,, aber in Am- 
moniak und Mineralsäuren löslichen, von ihnen Xanthocystin genannten 
Substanz bestanden. Sräipeıer und Frerıcns®) glaubten nun, dass 
dieser Stoff mit Tyrosin identisch ist, da sie auf der 6 Monate in Spiritus 
aufbewahrten Leber eines Hundes ebenfalls solche Körner entdeckten, 
die sich als aus Tyrosin bestehend auswiesen. Ich kann dies bestä- 
tigen ; ich erhielt vor längerer Zeit von Herrn Prof. L. A. Bucnhner eine 
Anzahl weisslicher Körnchen, welche er auf der Schleimhaut des 


4) ILıesko, Annalen der Chemie und Pharmacie, 1847. Bd. 63. p. 264. 

2) Bopr, Annalen der Chemie und Pharmacie, 1839. Bd 69. p. 16. 

3) A Mürrer, Journal f. prakt. Chem. Bd. 57. p. 462 u. 447. 

4) Küane, physiologische Chemie. p. 109. 

5) CHEVALLIER und LassAıienE, Journal de chimie med. 3. Ser. T. 7. p. 208. 
6) StÄDELER und Frericas, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1856. p. 37. 


304 Carl Voit, Notiz über Ablagerungen von Tyrosin auf thierischen Örganei. | 


Magens einer seit 6 Monaten begrabenen Leiche gefunden und nach den 
ersten Reactionen für Guanin gehalten hatte. Bei näherer Untersuchung 
derselben durch mich stellte sich aber heraus, dass sie aus Tyrosin 
bestanden; unter dem Mikroskop sah man nadelförmige Krystalle, die 
die Hormann’sche und Pırıs’sche Reaction und ‘die Probe mit Salpeter- 
säure und Alkali auf's deutlichste gaben. VircHnow !) traf sehr häufig 3 
Abscheidungen von Leucin und Tyrosin auf der Oberfläche des Pankreas 
menschlicher Cadaver, die wahrscheinlich von der Zersetzung des Ei- 
weisses der Drüse durch das Secret herrührte. ‘In unserem Falle war 
aber das Auftreten des Tyrosins reine Fäulnisserscheinung. R. Brxper?) 
beschrieb Harnsäureniederschläge in kleinen weissen Flocken von der 
Oberfläche des Gesichtes, des Magens und der Leber einer seit 2 Mo- : 
naten beerdigten Leiche; vielleicht hat hier eine Verwechselung mit 
Tyrosin stattgefunden. ie 

Herr Director Prosstuayr brachte mir einmal Stücke von ge- 
räuchertem Schweineschinken, an welchen in dem Bindegewebe 


zwischen den Muskelbündeln zahllose weisse Pünetchen zu sehen # 


waren, die von dem Roth des Fleisches sich deutlich abhoben und von 
dem Käufer für eingekapselte Trichinen gehalten werden waren. Herr 
Director ProssrmAyk überzeugte sich bald von der Abwesenheit der ge- 
fährlichen Würmer, und übergab mir das Fleisch zur Feststellung der 
chemischen Natur der kleinen CGoncremente. Sie liessen sich mit Nadeln 
leicht aus dem lockeren Bindegewebe herausheben und hatten alle 
Eigenschaften des Tyrosins. Vırcnow°) beobachtete in einem Falle das 
Vorkommen von Guanin in krystallinischen Goncretionen in der Sub- 
stanz der Knorpel und der Ligamente am Kniegelenke bei Schweinen. 
Es wäre daher nicht unwichtig, zu wissen, ob die von mir beobachteten 
Ablagerungen von Tyrosin während des Lebens des Thieres vorhanden 
waren, oder das Fleisch schon im Anfang der Fäulniss begriffen war, 
ehe es zur Räucherung kam; ich konnte hierüber nichts in Erfahrung 
bringen, der Schinken sah übrigens frisch aus, schmeckte noch ganz 
gut und roch durchaus nicht faulig. 

Ich bin überzeugt, dass man bei näherem Nachsuchen noch öfter 
solche Tyrosinablagerungen finden wird. 


4) VırcHow, Arch. f. pathol. Anat. Bd. 7. p. 580. 
2) BENDER, Journ. f. prakt. Chem. Bd. 99. p. 254. 
3) VırcHnow, Arch, f. pathol. Anat. Bd. 35. p. 358. 


„# A 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln etc. im Mantel- 
‚rande der Chitonen. 


Von 


Dr. med. J. Reincke aus Altona. 


Mit Tafel XXI und XXI. 


Im Laufe des letzten Sommers unternahm ich unter der hülfreichen 
Leitung meines verehrten Lehrers, Herrn Dr. Semper in Würzburg, eine 
Untersuchung über die Entwickelung der verschiedenartigen Hart- 
gebilde im Mantelrande der Chitonen, deren Vollendung leider durch 
ein unverhofft lange andauerndes Augenleiden verhindert wurde. Da 
‚aber auch die bis jetzt gewonnenen Resultate nicht ohne Interesse zu 
sein scheinen, so erlaube ich mir dieselben .hier in Kürze mitzu- 
heilen : 

Der Mantelrand der echten Chitonen bildet auf dem Querschnitte 

Y eine annähernd dreieckige Figur, deren zwei Seiten der Rücken- und 
ı Bauchfläche des Thieres entsprechen, während die dritte der Mittellinie 
‚des Körpers zugekehrt ist und hier im untern Theile die Kiemen be- 
As, weiter oben durch Muskelmasse mit dem übrigen Mantel und 
‚ lem Fusse in Verbindung tritt und schliesslich die seitlichen Wurzeln 
ler Schalen aufnimmt. Die untere Fläche des Mantelrandes liegt im 
„ ‚eben mit der Fusssohle in einer Ebene und ist nur in den natürlich 
twas geschrumpften ‚Spiritusexemplaren, wie auch in unserer Zeich- 
ung Taf. XXI. Fig. 1, die nach einem dem Chiton piceus GueL. 
‚ler östlichen Gewässer abe stehenden Chiton aus Surinam angefertigt 
‚| st, mit dem ganzen Mantelrande etwas in die Höhe gezogen. Von der 
N meren obern Kante dieses letzteren zieht der eigentliche Mantel als 
 nusculöse Platte, die Leibeshöhle nach oben abschliessend, zur andern 
‚eite. Auf einem einfachen Cylinderepithel trägt er di Schalen, 
vischen denen er sich bei manchen Arten in einem schmalen, gegen 


HN Zeitschr. f. wissensch. Zoolegie. XVII. Bd. 20 


306 Dr. ıned. J. Reincke, 


den Rand verbreiterten Wulste erhebt, der dann, wie jener, an der 
Rückenfläche Stacheln erzeugt, die zwischen den Schalen hervorragen; 
so in ausgezeichneter Weise bei Chiton peruvianus Lamk. Unterhalb 
jeder Schale schickt der Mantel an den Seiten der Mittellinie je eine 
tiefe, auch mit einfachem CGylinderepithel ausgekleidete Tasche nach 
vorne zur Aufnahme der vorderen Apophysen des Articulamentum der 
nächst hinteren Schale. Auf dem Querschnitte erscheint derselbe da- 
durch, natürlich wie auch in unserer Figur, eine Strecke weit in zwei 
Blätter gespalten. Von dem so entstandenen unteren Blatte entspringt 
nun fast die gesammte Musculatur des Mantelrandes und Fusses. Von 
hier ziehen mächtige Muskelbündel ın den Fuss, gegen dessen Sohle 
divergirend und.-sich mannigfach verflechtend, gegen die Mittellinie 
sich mit Fasern der andern Seite kreuzend, während dazwischen zahl- 
reiche Querschnitte zum Theil sehr starker Längsmuskeln auftreten. 
Von derselben Stelle zieht ein anderer Muskelzug, der sich aus Fasern 
vom Fusse, die von der anderen Seite herstammen, und dem Boden 
der Leibeshöhle zunächst liegen, verstärkt, an der innern Fläche des 
Mantelrandes herab, überbrückt, an dessen unterer Kante angelangt, 
einen kleinen rundlichen Vorsprung, der von ihm Fasern empfängt und 
andere abgiebt und zieht dann an der unteren Fläche weiter, wo er 
sich allmählich verliert. Auf seinem ganzen Verlaufe sendet er zahl- 
reiche Bündel aus, die quer durch den Mantelrand divergirend gegen 
dessen Rückenfläche verlaufen, und sich unterwegs mit andern Fasern 
kreuzen, die in der Mehrzahl ihren Ursprung an der Basis des oberen 
Mantelblattes nehmen. Zwischen dem so entstandenen Maschenwerk 
finden sich wieder zahlreiche Querschnitte von Längsmuskeln, beson- 
ders dicht gedrängt an der obengenannten Ursprungsstelle des oberen | 
Mantelblattes und zwischen den Anfängen der stärkeren Bündel, die 
von dem grossen Muskelzuge an der Innenfläche des Manitelrandes ent- ' 
springen. Die Muskelfasern des Mantels selbst verlaufen anfangs schräg 
gegen den Rücken und die Mittellinie, später nach der Vereinigung mit | 
dem unteren Blatte vollständig quer zur anderen Seite, während gerade 
in der Mittellinie unter derselben ein starker Längsmuskel hinzieht. | 
Der kleine rundliche Vorsprung, der die innere untere Kante des 
Mantelrandes bezeichnet, ist nicht bei allen Species durch einen Ein-| 
schnitt, wie dem von uns abgebildeten, von dem übrigen Mantel ger 
trennt, immer aber bleibt er in leicht kenntlicher Absonderung be- 
stehen. Sein Gewebe, das durch den mächtigen Muskelzug vollständig) 
von den übrigen Theilen getrennt ist, zeigt eine viel losere,,. fast) Er 
schwammige Structur, und enthält bei manchen Arten zahlreiche Kalk- 
concretionen. Stets trägt er ein grosses Gefäss, das reichliche Aeste in 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln ete. im Mantelrande der Chitonen. 307 


die Musculatur des ganzen Mantelrandes abgiebt und durch seine Lage 
immer scharf die Stelle angiebt, wo die stachelige Bekleidung der 
Unterfläche aufhört. Bei manchen Arten fand ich neben dem Gefässe 
einen deutlichen Nerven, der sich in ähnlicher Weise verzweigte. Hier 
wie an der ganzen Innenfläche trägt der Mantelrand ein einfaches Cy- 
linderepithel, ebenso in den in ihn hineinreichenden Gruben zur Auf- 
nahme der seitlichen Theile der Rückenschalen. Auf unserem Schnitte 
sieht man diese deutlich in zwei Abtheilungen getrennt, die untere tiefere 
für das Articulamentum, die obere für das Tegmentum. Ein wesentlich 
anderes Verhältniss zeigt sich an der Rücken- und Bauchfläche. Hier 
erheben sich, dicht gedrängt, hohe Papillen, die den mannichfachen 
Schüppchen, Platten, Stacheln, Borsten etce., denen diese Zeilen beson- 
ders gewidmet sind, ihren Ursprung geben. An der Bauchfläche finden 
sich meist kleinere Gebilde, kleinere Schüppchen oder kurze Stacheln 
und Stäbchen, die dachziegelartig in mehreren Reihen übereinander 
gelagert, einen festen Panzer bilden. Die Rückenfläche bietet ein viel 
bunteres Bild. Bald erscheint sie von polygonalen Plättchen wie ge- 
pflastert, bald bedeckt sie ein dichter Wald feinster, verschiedenfarbiger 
Nadeln, so dass dieselbe mikroskopisch glatt, höchstens fein chagrinirt 
aussieht, bald sitzen dort dichte, dicke, kurze Stacheln, bald einzelne 
grosse Platten oder zerstreut lange Stacheln, die nach ihrem Ausfallen 


‚tiefe Gruben hinterlassen, bald diese, bald jene verschiedenen Formen 


vereint. Man weiss, einen wie dankbaren Anhalt die Systematik in 
diesen mannigfachen Gebilden findet. Alle sind getragen, zum Theil 
bedeckt von einer äusserst mächtigen, farblosen Cuticula. Stets findet 
sich am Ende der Rückenfläche gegen die scharfe Kante, an der sie mit 
der Bauchfläche zusammenstösst, eine besondere Form meist langer, 
durchsichtiger, farbloser Nadeln, die oft sehr gross werden und dann 
im einer Ebene mit der Bauchfläche gerade gegen aussen gerichtet 
hiegen, so sehr charakteristisch bei unserem kleinen heimischen Chiton 
marginatus PEnnAnt (Taf. XXI. Fig. 2.). 

Nicht unwesentlich modificirt zeigen sich alle diese gröberen Ver- 
hältnisse beim Genus Chitonellus. Unsere Figur (Taf. XXI. Fig. 3.) zeigt 


einen Querschnitt durch den ganzen vorderen kiemenlosen Körper von 


Chitonellus fasciatus Quov & Gamarnd. An Stelle der stark platt- 
gedrückten Körperform der echten Chitonen haben wir hier einen fast 
kreisrunden Querschnitt, ein Verhältniss, das wesentlich durch das 
in der ganz abweichenden Lebensweise bedingte Zurücktreten des 


Füsses, der kaum zwischen dem Mantelrande hervorragt, verursacht 
| ist. In demselben Maasse treten die Schalen in den Hintergrund; denn 
in gleicher Mächtigkeit umschliesst der Mantel fast den ganzen Körper, 


20 * 


308 Dr. med. J. Reincke, 


nur auf dem Rücken hie und da kleine Gruben für dieselben übrig 
lassend. Unser Bild zeigt die Grube, in der die Schale auf ihrem ein- 
fachen Epithel gelagert hat, darüber die noch erhaltene sogenannte 
Epidermis, darunter die hier von einer Seite zur andern ganz durch- 
gehende Tasche für die vorderen Apophysen der nächstfolgenden Schale. 
Die Musculatur entspringt fast ganz von der der-Leibeshöhle zugekehrten 
Fläche des Mantels. Von der Gegend der seitlich gelegenen grossen 
Gefässe ziehen starke Bündel in ähnlicher Weise wie bei unserem 
Chiton in den Fuss, die Gefässe und Nerven regelmässig umgreifend 
und sich mit Fasern der andern Seite kreuzend. Ein allerdings nur 
schwacher Zug geht auch hier an der dem Fusse zugekehrten Seite des 
Mantels hinab, wo er sich bald auflöst. Aus der Umgebung der Lücken 
für die Schalen entspringen hauptsächlich die Fasern für den oberen 
Theil des Mantels, in den sie nach allen Richtungen ausstrahlen und 
sich zu feinen Maschen verbinden. Einzelne Fasern ziehen ebenso wie 
Chiton, oberhalb des Fusses und unter der Schale von einer Körperseite 
zur andern. Dazu kommt ebenso wie dort eine starke Längsmuseculatur, 
deren Querschnitte sich überall verstreut finden. An der dem Fusse 
zugekehrten Fläche des Mantels trägt derselbe auch hier ein einfaches 
Cylinderepithel, während der an der unteren inneren Kante liegende 
Wulst mit seinem Gefässe fehlt. Die kleine Bauchfläche trägt voll- 
ständig den echten Chitonen entsprechend, auf einer papillösen Gutis 
dicht übereinander liegende Lagen äusserst kleiner Kalkbildungen ; am 
äusseren Rande zeigt sich ebenso ein Saum längerer weisser Nadeln, 
und auch der Rücken ist mit ähnlichen Bildungen bedeckt; die aber 
hier nie starke Grössendifferenzen zeigen. | 
In Bezug auf die specielleren Verhältnisse, an die ich jetzt gehe, 
finden keine weiteren Verschiedenheiten statt. 
Zunächst handelt es sich hier um den feineren Bau der absondern- | 
den Oberfläche, über den ich leider zu keinen festen Resultaten | 
kommen konnte, da mir anfangs nur Spirituspräparate zu Gebote stan- | 
den und später meine Augen mir verboten, die günstige Gelegenheit | 
zu benutzen, frische Exemplare von Chiton marginatus auf Helgoland H 
untersuchen zu können. Ich muss mich daher auf Folgendes be 
schränken. Br h 
An den Stellen, wo der Mantel ein einfaches Cylinderepithel trägt, 
wie an der dem Fusse zugekehrten Fläche oder unterhalb der: Schale" 
scheint eine eigentliche Cutis nicht zu existiren; sondern die Epithel- | f 
zellen sitzen direct der Musculatur auf. Weniger einfach sind die Ver-' / 
hältnisse an der Bauch- und Rückenfläche, wo der Mantelrand die 
mannigfachen Stacheln und Schüppchen erzeugt. Hier erhebt sich die N 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln ete. im Mantelrande der Chitonen. 309 


Oberfläche, wie schon oben bemerkt, in dicht gedrängt stehenden Pa- 
pillen, die sich oft gegen die Peripherie verbreitern, ein mehr oder 
‚weniger streifiges Ansehen haben und oft zahlreiche Kerne enthalten, 
so besonders bei Chitonellus fasciatus. An einzelnen Stellen senkt sich 
dieselbe in tiefen Gruben in die Substanz des Mantels zur Aufnahme 
grösserer Stacheln und Schuppen. In diesen findet sich wieder ein 
einfaches Gylinderepithel, das direct auf der Musculatur ruht, während 
es am Rande allmählich in die Papillen übergeht. Bei einzelnen Chi- 
tonen, so bei Chiton lineolatus TrENmBLY, ragen grosse Drüsen tief in 
die Musculatur; aber ohne durch etwas anderes, als eine Membrana 
propria von derselben getrennt zu sein. Wie sollen wir nun die Pa- 
pillen deuten? Dieselben sitzen direct der Musculatur auf, oft jede 
einzelne mit einer convexen Basis gegen dieselbe gekehrt, wo dann ein 
besonderes Muskelbündel an sie hinantritt, sie von unten becherförmig 
umfassend , während in andern Fällen Muskelfasern direct in dieselben 
einzutreten scheinen. An ihrer Oberfläche sind dieselben jedenfalls 
nicht mit einem Epithel bekleidet, das irgend welche Aehnlichkeit mit 
dem die grösseren Stacheln und Schalen tragenden hätte; dagegen 
gehen sie, wie oben bemerkt, an den Gruben für diese Gebilde 
allmählich in das diese auskleidende Cylinderepithel über. Sie werden 
‚schmäler und schmäler,, scheinen schliesslich nur aus einzelnen langen 
Zellen zu bestehen, die sich weiterhin verkürzen, bis wir am Boden 
der Grube ein regelmässiges Cylinderepithel finden. Diese Gruben 
entwickeln sich, wie wir später sehen werden, an allen beliebigen 
Stellen der Oberfläche, ihr Epithel muss daher mit dem der Papillen 
in Verbindung stehen, ja diesem seinen Ursprung danken, und auf der 
' anderen Seite scheint es, dass sich manchmal wieder über den Gruben 
' Papillen entwickeln. Danach kann ich die allerdings wohl etwas ge- 
wagte Vermuthung nicht unterdrücken, dass wir die ganzen Papillen 
‚ selbst als ein umgewandeltes Epithel auffassen müssen, dessen lange 
Zellen von der Basis nach oben oft etwas divergirend gegen die Ober- 
' fläche laufen. Dünne Schnitte, besonders von Chitonellus fasciatus, 
scheinen diese Ansicht bisweilen direct zu bestätigen: auch fand ich 
auf Fläehenschnitten durch die Papillen desselben Thieres die diesen 
‚ entsprechenden Lumina in der Cuticula, wenn sie klein waren, ganz 
| von runden oft polygonal an einander abgeplatteten Feldern erfüllt, die 
‚ den Querschnitten der einzelnen Zellen entsprechen würden, während 
die grösseren nur am Rande derartige Bilder zeigten und die Mitte ganz 
‚frei blieb. Ob hier die Elemente herausgefallen oder ob die Papillen 
nicht vielmehr hohl sind, muss ich dahin gestellt sein lassen. Jeden- 
‚falls werden erst fortgesctzte Untersuchungen, besonders an frischen 


| 

5 
r 
R 
; 
; 


310 ‚Dr. med. J. Reincke, 


Präparaten, über diese Verhältnisse sicheren Aufschluss geben 
können. 

Ein weiterer hier zu besprechender Punct ist die diese Papillen 
bedeckende Cuticula, die namentlich am Rücken oft eine bedeutende 
Mächtigkeit erreicht. Sie ist offenbar eine Epithelialausscheidung, 
wenngleich bei den Chitonen, wo Drüsen vorhanden sind, auch diese 
zur Bildung derselben beitragen mögen. Dieselbe ist fest, schwachen 
Alkalien und Säuren Widerstand leistend, in Carmin sich schwach im- 
bibirend, durchsichtig, oft leicht wellig gestreift, an der Oberfläche 
uneben, zerrissen von zahllosen mikroskopischen Algen dicht bedeckt 
und von den grösseren Stacheln durchbohrt. Sie wird offenbar be- 
ständig abgeschieden und an der Oberfläche in gleichem Maasse abge- 
schliffen, wozu vielleicht die Algen ihr Theil mit beitragen mögen, 
denn sie wird nicht etwa von den beständig nachwachsenden Stacheln 
aufgehoben, sondern diese bleiben überall von ihr gleichmässig um- 
schlossen, ohne dass sich auch nur eine Spur von Fältelung zeigte. 
Um von den nachwachsenden Stacheln durchbohrt zu werden , ist sie 
viel zu fest, und an eine Auflösung derselben durch den Stachel selbst 
etwa in dem für ihn erforderlichen Bereich wird doch Niemand denken 
wollen. Nein, sie ist geradezu Trägerin des Stachels, und hebt ihn bei 
ihrem fortschreitenden Wachsthum mit empor, den langen, ihn allein 
noch mit dem lebendigen Gewebe verbindenden Faden nachziehend. 
Denn was sollte sonst wohl den schweren Stachel empor heben, wenn 
er nach seiner äusseren Vollendung kaum noch mit der Papille in Be- 
rührung. ist? doch wohl nicht die Vis a tergo des nachwachsenden 
dünnen Fädchens? 

Die Stacheln und anderweitigen Hartgebilde nun, die sich im 
Mantelrande entwickeln, stimmen alle darin überein, dass sie min- 
destens zum Theil aus einer organischen Grundmasse bestehen, die 
eng mit kohlensaurem Kalk verbunden ist. Behandelt man dieselben 
mit Säuren, so tritt, während sich der Kalk unter Kohlensäure- 
entwickelung allmählich löst, eine bisweilen schon vorher erkennbare, 
parallele Streifung deutlich hervor, die quer zur Längsaxe des Organs 
gerichtet ist, mit leichter, gegen die Basis gekehrter Gonvexität, ein 
Ausdruck seiner schichtenweisen Absonderung. Mit den letzten festen 
Kalktheilen verschwindet die Streifung wieder, die fur in der ungleich 
schnellen Lösung des Kalkes ihren Grund hatte. Die organische Grund- 
masse bleibt dann bei den durchsichtigen Stacheln als leichte, oft nur 
an den CGontouren zu erkennende, durchsichtige Masse aber von der 
Form des Siachels, während sie bei den farbigen Stacheln durch den 
zurückgebliebenen Farbstoff weniger verändert erscheint. Während 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln ete. im Mantelrande der Chitonen. 311 


aber ein Theil dieser Gebilde ausschliesslich kalkhaltig ist, erhält eine 
andere Reihe noch Ansatzstücke, die aus reinem Chitin bestehen, nie- 
mals Kalk, und stets weniger Farbstoff als die Stacheln selbst enthalten. 
Beide stimmen bis zu einem gewissen Puncte in der Entwickelung 
überein, während dann aber die ersteren auf dieser Stufe stehen 
bleiben und nur noch an Grösse zunehmen, fahren die anderen noch 
längere Zeit fort, sich in specifischer Weise weiter zu bilden. Während 
jene in ihrem Wachsthume unbeschränkt erscheinen und zu einer be- 
deutenden Grösse, oft bis zur Länge eines Gentimeter, gelangen, so die 
Platten bei Chiton coquimbensis TremsLy, die grossen Stacheln bei 
dem Chiton des stillen Oceans, den wir später näher besprechen wer- 
den, bei Chiton spiniger, Chiton spinosus und Ändern, erreichen diese 
mit einer bestimmten Grösse ihren Wachsthumsabschluss; während 
jene für lange Zeit zu bestehen und nur selten ersetzt zu werden 
scheinen, sind diese einem beständigen Wechsel unterworfen. Alte 
werden abgestossen und in demselben Maasse wachsen immer neue 
nach, so dass man in den kleinsten Schnitten alle möglichen Ent- 
wiekelungsstadien finden kann. Oft sitzt der junge Stachel schon unter 
dem alten, wie der bleibende Zahn unter dem Milchzahne, so dass hier 
manchmal, wenn auch natürlich nur rein äusserliche Aehnlichkeiten 
mit Epidermoidalbildungen bei Wirbelthieren, wie Haaren und Zähnen 
hervortreten. 

Alle diese Stacheln entstehen nun in geschlossenen Räumen, die 
als Ausstülpungen des oberflächlichen Epithels, resp. einer Papille, 
anzusehen sind, ein Verhältniss, wodurch sie sich offenbar an die Ent- 
_ wickelung der Borsten bei Anneliden anschliessen, wie sie uns Enters!) 

geschildert hat. Man darf sich das Zustandekommen derselben wohl 
‚nicht in der Weise vorstellen, dass eine solide Zellenmasse in die Mus- 
eulatur hineinwuchert und später in sich eine Höhlung erzeugt, son- 
dern es erscheint mir wahrscheinlicher, dass eine bestimmte Parthie 
der Oberfläche in ihrem Wachsthume zurückbleibt, während das um- 
 gebende Gewebe weiter wächst, so dass allmählich ein oben ge- 
schlossener Raum entsteht, in den das junge Kalkgebilde zunächst aus- 
geschieden wird. Ich glaube diese Art der Bildung um so mehr 
annehmen zu dürfen, als der obere Verschluss häufig nur sehr lose 
erscheint, Taf. XXI. Fig. % stellt eine junge Platte aus dem Mantel 
‚von Chiton coquimbensis dar, die noch ganz umschlossen ist. Sie ruht 
unter der Lücke für die verloren gegangene Platte auf einem einfachen 


BE. 
4) Enters, Ueber die Bildung der Borsten und Ruderfortsätze bei den Borsten- 


w rmern. Nachrichten von der königl. Gesellsch. der Wissenschaften und der 
ER Universität Göttingen No, 44. 18 Aug. 1865. 


312 Dr. med. J. Reincke, 


Epithel, das allmählich in die Papillen übergeht. Später bricht dieselbe 
zur Oberfläche durch, indem immer neue Massen an ihrer Basis aus- 
geschieden werden. Ebenso machen es die Stacheln und beide dringen 
bei ihrem Wachsthume nicht allein mit ihrer Spitze über die Oberfläche 
hervor, sondern mit ihrer Basis auch immer tiefer in die Musculatur, 
ein Verhältniss, das sich nur in derselben Weise erklären lässt, wie 
wir es oben bei der Entstehung der Säcke versucht haben, d. h. dass 
der den Stachel direct tragende Theil im Wachsthume hinter dem um- 
gebenden Gewebe zurückbleibt und dieses seitlich immer mehr um- 
wachsen wird, während seine eigene Grössenzunahme seine Spitze in 
noch stärkerem Maasse vorwärts über die Oberfläche treibt. So findet 
man denn bei grossen Chitonen nach dem Ausziehen dieser Stacheln 
oft linientiefe Gruben, die mit einfachem Cylinderepithel ausgekleidet 
sind. Taf. XXI. Fig. 13. zeigt einen Theil einer solchen verhältniss- 
mässig noch kleinen auf dem Längenschnitte. 

Die kleineren Stacheln nun, von denen wir oben sprachen, die 
bis auf das excessive Grössenwachsthum mehr oder weniger in der 
Entwickelung bis hier übereinstimmen, erfordern eine besondere Be- 
_ handlung nach Species, da hier die Mannigfaltigkeit doch zu gross, die 
Zahl der von mir untersuchten Arten zu gering ist, um schon jetzt 
generalisiren zu können. 

Am nächsten den eben beschriebenen grösseren Hartgebilden 
stehen die kleineren Stacheln der Oberseite bei einem Chiton des stillen 
Oceans. Das jüngste Exemplar, das ich gefunden (Taf. XXI. Fig. 5.), 
war ein 0,02 Mm. grosser, kalkiger Körper von dunkelbrauner Farbe, 
mit mehreren stumpfen, helleren Höckern. Er ruhte in einem an- 
scheinend nach oben communicirenden Sacke, der durch seine gelb- 
liche Farbe und wächsernes Aussehen leicht von der Umgebung her- 
vortrat. Derselbe trägt unten und an beiden Seiten ein deutliches 
Cylinderepithel, dessen Zellen braune Körnchen enthalten, während in 
den oberen Theilen eine bestimmte Structur und das Verhältniss zu 
den Papillen nicht zu erkennen war. Sehr häufig sah ich ein weiteres 
Stadium (Taf. XXI. Fig. 6.), wo der Sack mit seinem jetzt 0,05 Mm. 
langen Stachel tief in der Musculatur sass und dieser letztere an seiner 
Spitze einen gelben rein chitinigen Aufsatz trug, der natürlich in- 
zwischen von den oberen Parthien des Sackes ausgeschieden und dem 
kalkhaltigen Theile aufgesetzt sein musste. Doch will ich bemerken, 
dass ich den obigen jüngeren Zustand nur einmal in einem nicht be- | 
sonders klaren Präparate gesehen habe. Weiter finden sich Bilder, wo 7 


der Stachel mit seiner Spitze schon aus dem Sacke hervorragt, bald | 


auch zwischen den Papillen (Taf. XXI. Fig. 7.), und schliesslich auch | 


Beiträge zur Bildungsgeschiehte der Stacheln ete, im Mantelrande der Chitonen. 313 


die Cuticula durchbrieht. Er ruht dann in einer Grube, die mit eim- 
fachem Cylinderepithel ausgekleidet ist, das mit dem des Säckchens 
übereinstimmt und an den Seiten in nicht erkennbarer Weise in die 
Papillen übergeht. Bleibt der Stachel auf dieser Stufe stehen, nimmt 
er von nun an nur an Grösse zu, so wird er zu emer der oben er- 
° wähnten grösseren Bildungen und nach seinem Ausfallen bleiben 
Gruben zurück wie Taf. XXI. Fig. 13. Bei der grösseren Masse der 
Stacheln hat aber hier die Entwickelung ihr Ende noch nicht erreicht, 
das Epithel hebt sich oft faltenartig vom Stachel ab (Taf. XXI. Fig. 9.) 
und scheidet in den so entstandenen leeren Raum eine gelbliche Chitin- 
masse, die gegen den dunkelbraunen oberen Stachel, der unten ein 
wenig heller wird, scharf abgegrenzt ist und von Kalktheilen voll- 
kommen frei bleibt Taf. XXI. Fig. 10.). Während dieser Ausschei- 
dung hebt sich der Stachel immer mehr aus der Musculatur heraus, 
das ausscheidende Epithel nimmt in gleichem Maasse an Ausdehnung 
ab Taf. XXI. Fig. 11.), bis schliesslich nur eine kleine Reihe Zellen 
noch den Stachel trägt (Taf. XXI. Fig. 8.). Allmählich sind dieselben 
ganz verschwunden, und der Stachel, der nun seine volle Grösse von 
etwa 0,25 Mm. Länge erreicht hat, ruht fast ganz auf der Oberfläche, 
hebt sich schliesslich noch höher in die Gutieula hinauf und steht dann 
- nur durch einen homogenen sich mit Garmin imbibirenden Faden, der 
- oben etwas angeschwollen ist, mit dem Gewebe in Verbindung (Taf. XXI. 
\ Fig. 12.). Schliesslich wird der Stachel abgestossen und nur die untere 
helle, chitinige Kappe pflegt als Rest noch längere Zeit sitzen zu 
_ bleiben. 
£ Vollständig ebenso mit Ausschluss der chitinigen Spitze scheinen 
“sich die ausserordentlich verschieden gestaltigen grünen und weissen 
Stacheln der Rückenfläche des Chiton aus Surinam zu entwickeln, 
nach dem unser Uebersichtspräparat (Taf. XXI. Fig. 1) angefertigt ist. 
aA uflallend ist, dass die jüngsten Stacheln im Gegensatz zu den älteren 
eine ausserordentlich scharfe Spitze tragen, (die offenbar mit zunehmen- 
‚dem Alter abgeschliffen wird. 
Zunächst hieran möchte ich Stacheln schliessen , deren Entwicke- 
un esgang ich bei sehr verschiedenen Chitonen übereinstimmend ge- 
nden habe und als deren Repräsentanten ich den Chitonellus fasciatus 
r näher beschreiben werde. Bei diesem schönen Thiere ist der 
‚breite Mantelrand von einem dichten Walde schlanker und zonenweise 
erschieden gefärbter Stacheln bedeckt, die im Allgemeinen die Form 
einer leichtgekrümmten Keule haben, a en breiteres Ende gegen die 
Peripherie gekehrt ist und ORION! 0,13 Mm. und 0,4 Mm. Länge 
schwanken. Ihre ersten Stufen finden sich wieder in geschlossenen 


314 Dr. med, J. Reincke, 


Räumen meist zwischca je-zwei Papillen in der Tiefe. Dieses Säckchen 
scheint, wie auch die Papillen, fast nur aus langen kernhaltigen Zellen 
zusammengesetzt zu sein, die den jungen Stachel von unten umfassen 
und sich blumenartig über ihm schliessen, so dass derselbe wenigstens 
im oberen Theile mit den langen Seitenwänden der Zellen in Berührung 
zu sein scheint (Taf. XXI. Fig. 14). Er ist sehon jetzt, je nach der 
Farbe der ausgewachsenen dunhelbraun oder schneeweiss, in beiden 
Fällen kalkhaltig und stärker das Licht brechend. Im weiteren Wachs- 
thume durchbricht er die deckende Hülle (Taf. XXII. Fig. 15), hebt sich 
weiter und weiter empor, während die Grube, aus der er entstanden, 
sich entsprechend verkleinert (Taf. XXI. Fig. 16). So wächst er lange 
fort, anfangs sich nach unten immer mehr verdickend (Taf. XXN. Fig. 17), 
‘ dann wieder schlanker werdend, bis zu dem Moment, wo auch hier, 
wie bei dem vorigen, plötzlich die Kalkabscheidung aufhört, und über 
denselben Zellen reines Chitin ausgeschieden wird. Der kalkhaltige 
Theil schliesst sich nach unten rund kuppenartig ab und wird von 
dem rein chitinigen unterem Stück wie von einer Kappe umfasst. 
Taf. XXII. Fig. 18 zeigt deutlich, wie schon am Rande im ganzen Um- 
kreise reines Chitin abgeschieden wird, während in der Mitte der jetzt 
schon sehr flachen Grube die ausscheidenden Zellen noch mit dem 
kalkhaltigen Theile in Verbindung stehen. Bald beginnt auch hier die 
Absonderung des reinen Chitins, und es entwickelt sich ein ziemlich 
langes, schlankes, unteres Stück des Stachels, das wieder plötzlich und 
jetzt in gerader Linie abbricht, um einer neuen Bildung Platz zu 
machen (Taf. XXI. Fig. 19). Die Grube, aus der der Stachel hervor- 
gegangen, hat sich jetzt so verkleinert, die Zahl der ausscheidenden 
Zellen so verringert, dass dieselben ganz unter der Basis des Stachels 
Platz finden. Die am Rande dieser Grube gelegenen Zellen übernehmen 
jetzt allein die Ausscheidung und bilden einen unten sich etwas ver- 

jüngenden Ring, der an seiner Innenseite eine deutliche Streifung zeigt. 

Während nun der Stachel, der jetzt ganz frei in der Guticula liegt, 

durch diese, wie wir oben sahen, gehoben wird, ziehen sich die mitt- 
leren Zellen aus der Grube zu einem langen Faden aus (Taf. XXI. Fig. 

20, 21 und 22), oft bis an die Grenzen der Cuticula, so dass der Stachel 

fast ganz frei in die Luft ragt, wo er dann allerdiugs bald abbricht. 
Gewöhnlich sieht man, namentlich bei kleineren Stacheln, nur einen 

einfachen, glatten Faden mit scharfen Rändern, ohne weitere Siruetur, 
der sich mit Carmin imbibirt und in den Ghitinring hineintritt, wo er 

sich etwas verbreitert. Nach unten ist er meist schwer zu verfolgen, 

da die dichtgedrängten Papillen ihn so umlagern, dass es selten ge- 
lingt, seinen Verlauf frei zu legen. In anderen Fällen, namentlich bei 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln etc. im Mantelrande der Chitonen. 315 


grösseren Stacheln, sieht man an beiden Seite‘: des Fadens noch eine 
zarte Contour hinablaufen,, die von dem unteren Aussenrande des 
Chitinringes abgeht, wodurch der Faden in einer Röhre zu liegen 
scheint. Bei noch grösseren Stacheln ist der Faden oft offenbar nicht 
einfach (Taf. XXI. Fig. 24). Vom Boden erheben sich die Zellen con- . 
vergirend gegen den Faden, eine Art spitze Papille bildend, in der 
deutliche Kerne und bei farbigen Stacheln auch Pigment zu erkennen 
sind. 

Offenbar ist die Verbindung zwischen dem Ringe und dem folgen- 
den Chitinstücke eine äusserst lose, manchmal bricht der Stachel hier 
ab und man findet dann den Ring auf seinem Faden frei in der Cuti- 
eula im Profil wie ein Tischchen stehend (Taf. XXI. Fig. 25). Andere 
Rückbildungszustände sind die, wo man den Stachel allmählich zer- 
bröckelnd und verfallend vorfindet. In den grossen Stacheln fand ich 
sehr häufig stets oberhalb der Guticula Hohlräume, die röhrenförmig 
mit einer runden Mündung an der Oberfläche beginnen und eine Strecke 
weit senkrecht zur Längsaxe des Stachels in diesen hineinlaufen,, dann 
nach unten umbiegen, wo sie bald retortenförmig erweitert aufhören 
(Taf. XXI. Fig. 24). Welche Bedeutung dieselben haben, weiss ich 
nicht zu sagen; vielleicht sind sie das Werk von Parasiten. Schliesslich 
will ich noch bemerken, dass sich unter den farbigen Stacheln stets 
Pigmentmassen in einzelnen der ausscheidenden Zellen finden und dass 
bei diesen wie bei allen anderen von mir untersuchten Chitonellen, 
sämmtliche Stacheln den eben geschilderten Entwickelungsgang voll- 
ständig durchmachen. 

Ausser den Stacheln finden sich auf der Rückenfläche dieses 
Thieres noch anderweitige Bildungen, die in manchen Schnitten in be- 
deutender Menge auftreten und eine besondere Besprechung erfordern. 
Es sind dies Bläschen von eiförmiger- Gestalt, deren dünnes Ende 

gegen die Peripherie gekehrt ist, die in der Cuticula vollständig von 
dieser umschlossen liegen und ebenso wie die ausgewachsenen Stacheln 
mit der Oberfläche des Mantels durch einen einfachen, sich mit Carmin 
'imbibirenden Faden in Verbindung stehen. Dieser Faden, den ich nie, 
so viel ich auch danach gesucht habe, weiter als bis zur Musculatur 
verfolgen konnte, tritt in das Bläschen und verdickt sich hier gleich 
nach seinem Eintritte zu einem runden Knöpfchen, von dem aus Fäden 
in mannigfacher Verzweigung sich pseudopodienartig zur Wand der Blase 
"begeben. Auf die Deutung dieser Gebilde werde ich später zurück- 
kommen. | Di 

Vollständig übereinstimmend mit der Entwickelung der' Stacheln 

dieses Thieres fand ich dieselben bei einem anderen kleineren philip- 


316 Dr. med. J. Reincke, 


pinischen Chitonellus: nur waren hier die Stacheln kleiner, stärker 
gekrümmt und tief cannelirt. Auch die eben beschriebenen Bläschen 
fanden sich in etwas rundlicherer Form. Ausserdem fand ich aber ein- 
zelne lange, ausserordentlich dünne, spröde, kalkige Borsten, die tief 
in die Musculatur reichten, von einer Scheide eingeschlossen, deren 
Structur sich bei der Kleinheit des Objects nicht sicher eruiren liess. 

Mit Ausschluss des zuletzt gebildeten Chitinringes wiederholt sich 
der eben geschilderte Entwickelungsgang auch bei fast allen den 
Stacheln echter Chitonen, die den scharfen Aussenrand schmücken, so 
bei unserm Chiton des stillen Oceans (Taf. XXI. Fig. 28) und ebenso 
bei den die Bauchfläche deckenden Schüppchen (Taf. XXI. Fig. 29), 
wo der lange Faden allein es ermöglicht, dass hier diese Gebilde in 
mehreren Reihen übereinander liegen können. 

"Einen Uebergang zu den folgenden scheinen die dichtstehenden, 
braunen, 0,14 Mm. langen Stacheln eines australischen Chiion zu bil- 
den, von dem ich einige Bilder gebe (Taf. XXH. Fig. 30—33) ; wenig- 
stens liegen hier die jüngsten Stacheln in einer Papille (Taf. XXM. 
Fig. 30), während allerdings später dieselben über Gruben stehen 
. (Taf. XXI. Fig. 31—32), deren Zellen durch bedeutende Pigmentmassen 
erfüllt sind. Sonst ist dieser Chiton dadurch ausgezeichnet, dass sich 
über die ganze Rückenfläche verbreitet, einzelne helle Stacheln finden, 
wie sonst nur am Rande, die oft auf langen Fäden mit angeschwollenen 
Enden ruhen (Taf. XXI. Fig. 33), während die grosse Masse der braunen 
Stacheln selten diesen Entwickelungszustand erreicht. 

Nicht unwesentlich anders gestalten sich die Verhältnisse bei den 
kleinen, höchstens 0,4 Mm. langen, schwarzen Stacheln, die bei Chiton 
coquimbensis die Rückenfläche zwischen den grossen Platten in aus- 
nehmender Dichtigkeit bedeckten. Ihre jüngsten Stufen liegen mitten 
in einer Papille als kleine, 0,006 Mm. lange, durchsichtige, das Licht 
stärker brechende Körper, von deren Basis eine Reihe kleiner, dunkler 
Körnchen nach unten zieht (Taf. XXI. Fig. 34), die sich bald vermehren 
und als Inhalt einer Zelle ergeben, deren Kern als helles Scheibchen 
hindurch leuchtet (Taf. XXII. Fig. 35, 36 und 37). Bald treten eben 
solche Körnchen im unteren Theile des Stachels auf, während seine 
Spitze und der Rand stets mehr oder weniger von derselben frei bleiben, 
und jetzt erkennt man auch, dass jederseits neben der pigmenthaltigen 
Zelle von der Basis des Stachels je eine Contour herabläuft, die sich 
unten verliert und die zusammen Theile umfassen, die bei der Stachel- 
bildung offenbar eine Rolle spielen, aber nicht im Einzelnen zu er- 
kennen sind. Ebenso scheint der junge Stachel selbst oft von Gewebs- 
theilen hüllenartig umgeben, , die sich etwas stärker, als die zunächst 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln ete. im Mantelrande der Chitonen® 317 


gelegenen Theile der Papille in Garmin imbibiren. Während der Stachel 
nun weiter wächst, besonders an Breite zunimmt und schliesslich aus 
der Papille hervorragt (Taf. XXI. Fig. 38 und 39), verbreitert sich in 
gleichem Maasse die unter ihm gelegene Zelle immer mehr Pigment auf- 
nehmend, während ihr unteres Ende mit noch immer deutlichem Kern 
sich schnell verschmälernd, in einen feinen Faden gegen die Musculatur 
ausläuft (Taf. XXI. Fig. 38). Dabei pflegen sich die Zellen und der 
Stachel in einen Winkel zu einander zu stellen, wie denn auch der 
letztere fast immer die Papille nicht an ihrer Spitze durchbricht (Taf. XXI. 
Fig. 39). Im weiteren Wachsthume verjüngt er sich ebenso im unteren 
Theile, wie die früher besprochenen Stacheln, und gleichzeitig damit 
schwindet das Pigment in der darunter gelegenen Zelle (Taf. XXI. 
Fig. 40), bis nach vollständiger Ausbildung des kalkhaltigen Theiles 
des Stachels dieselbe auf ein Minimum reducirt ist, wogegen jetzt die 
von den beiden oben erwähnten Gontouren umfasste Zellenmasse deut- 
licher hervortritt (Taf. XXI. Fig. 44, 42 und 43). Jetzt beginnt auch 
hier die reine CGhitinausscheidung, wobei in der Mitte .noch eine Zeit 
lang Pigmentkörnchen zu erkennen sind, die aber bald schwinden. 
Der chitinige Theil rundet sich nach unten ab und erhält nur in der 
Mitte einen dünnen, kurzen, stäbchenförmigen Ansatz, der wieder mit 
einem Faden in Verbindung tritt, der zur Papille hinführt (Taf. XXI. 
Fig. 44, 45, 46, 47 und 48), und bisweilen deutlich bis zur Musculatur 
zu verfolgen ist (Taf. XXI. Fig. 45). Fällt der Stachel ab, so bleiben 
die Fäden mit ihrem kolbenförmigen Ende noch eine Zeit lang in der 
Cuticula bestehen (Taf. XXI. Fig. 4 b.). 

Gleichfalls in den Papillen entwickeln sich die ausserordentlich 
kleinen, höchstens 0,03 Mm. langen, farblosen Stacheln des Chiton 
lineolatus; doch ist hier der Kleinheit des Objects wegen das Speciellere 
nicht zu erkennen (Taf. XXI. Fig. 49). Die jüngsten von mir aufge- 
fundenen Bildungen sind kleine, stark lichtbrechende Körperchen von 
fast der gleichen Dicke wie Länge, die in den Papillen liegen, dann 
weiter in die Länge wachsen, bis auch hier reines Chitin ausgeschieden 
wird, das bald den Stachel hoch hinauf von allen Seiten umfasst und 
sich nach unten lang stielförmig verlängert, bald als kurzer, breiter, 
eckiger Ansatz erscheint. Schliesslich findet sich auch hier ein äusserst 
feines Fädchen als Verbindung, das bisweilen eine blasige Auftreibung 
zeigt. Charakteristisch ist es, dass der kalkhaltige Stachel bald, nach- 
dem er über die Oberfläche der Guticula hinausgetreten ist, von seinem 
‚ ehitinigen, unteren Stücke abbricht, dieses als offenen Becher hinter- 
| lassend, der sich dann bald mit verschiedenerlei Detritus und Schmutz 
' füllt, ein Verhältniss, das Flächenansichten ein wunderbares Ansehen 


318 Dr. med. J. Reincke, 


verleiht. Besonders gekennzeichnet ist dieser Chiton ausserdem durch 
die enormen Drüsen, die tief in die Musculatur ragen und deren weiter 
Ausführungsgang mit einem oft sehr deutlichen, kernhaltigen , polygo- 
nalen Plattenepithel ausgekleidet ist. Das körnige Secret derselben 
sieht man oft in die Guticula hineinragen und mit dieser verschmelzen. 

Leider bin ich bis jetzt nicht dazu gekommen, eine der zahlreichen 
Chitonarten zu untersuchen, deren Mantelrand an der Rückenfläche mit 
dicht neben einander oder dachziegelartig liegenden Schüppchen ge- 
täfelt ist; doch scheint ihre Entwickelung nach einer flüchtigen Unter- 
suchung des Chiton pictus Rezve nicht wesentlich von den vorher ge- 
schilderten Verhältnissen abzuweichen. s 

Vergleichen wir jetzt die so gewonnenen Resultate mit dem Ent- 
wickelungsgange anderer Gutieularbildungen bei Mollusken, so scheinen 
mir keine so tiefgreifende Unterschiede vorzuliegen, als es auf den 
ersten Anblick erscheinen möchte. Dass unsere Stacheln in geschlosse- 
nen Räumen entstehen, ist nichts Ungewöhnliches, denn es liegen auch 
anderweitig genug analoge Verhältnisse vor. Zunächst deuten die 
Chitonenschalen selbst auf eine solche Bildung. Die Schalen von 
Cryptochiton Stelleri MiDpendorr liegen vollständig im Mantel, die 
Schalen der Chitonellen oft bis auf minimale Stückchen, und wenn die 
umschlossenen Theile auch immer nur aus dem Articulamentum be- 
stehen und das Tegmentum und die Epidermis nur von den am Rande 
liegenden Epithelien gebildet werden können, wie sollen denn diese 
beiden letzteren Theile anders entstanden sein, als dass der Mantel 
ursprünglich geschlossen war und von je einem mittleren Puncte über 
jeder jungen Schale auseinander wich, wobei sein Epithel am Rande 
der Oeffnung mit zunehmendem Wachsthume immer neue Stücke des 
Tegmentum und der Epidermis ausschied? Andere zweifellose Beispiele 
einer derartigen Bildung in geschlossenen Säcken haben wir im so 
manchen Pulmonaten, den Gephalopoden mit innerer Schale und Andern. 
Der Modus der Abscheidung selbst bietet auch nichts Abweichendes; 
aber das Besondere liegt darin, dass Functionen, die wir bei anderen 
. Mollusken auf bestimmt umschriebene Theile des Mantelrandes be- 
schränkt sehen, hier gleichmässig der ganzen Fläche des unverhältniss- 
mässig vergrösserten Organs übertragen sind, dass dieselben abson- 
dernden Elemente abwechselnd verschiedene Functionen übernehmen, 
d. h. erst die sogenannte Epidermis — denn dafür können wir doch 
ohne Weiteres unsere Cuticula ansehen, wie es schon einfach aus | 
unserer Taf. XXI. Fig. 3 erhellt — dann kalkhaltige Stacheln oft mit 


Pigment und schliesslich einfaches Chitin abscheiden oder gar wie bei 


unserem Chiton aus dem stillen Oceane reines Chitin und Kalk ab- 


Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln ete. im Mantelrande der Chitonen. 319 


wechselnd. Bei den Muscheln wird die Epidermis nur in dem Falze 
am vorderen Mantelrande ausgeschieden, der äussere Mantelrand bildet 
nur Prismen, die dahinter liegenden Parthieen nur Perlmutterschichten: 
bei der grösseren Zahl der Schnecken werden die Epidermis und die 
Farbstoffe nur am Mantelrande, dahinter die Hauptmasse der Schale 
ausgeschieden, während noch weiter nach binten künstlich angelegte 
Löcher wohl durch eine leichte, aber farblose Kalkschicht ausgefüllt 
werden, aber nie wieder eine Epidermis erhalten (Kererstzin), ein 
Verhältniss, das nach dem obigen jedenfalls auch bei den Chitonen- 
schalen eintreten wird; aber bei diesen bildet der Mantelrand nicht 
allein die Epidermis, sondern auch an beliebiger Stelle bald hier bald 
dort, je nach Bedürfniss, Organe, deren jedes Einzelne man einer Schale 
vergleichen könnte, wenn auch die grossen Besonderheiten in den 
Ansatzstücken und tragenden Fäden bestehen bleiben. 

Zum Schluss noch einige Worte über jene wunderbaren Bläschen, 
die ich besonders bei Chitonellus fasciatus beschrieben habe. Un- 
zweifelhaft ist es das Verlockendste, dieselben für nervöse Endorgane, 
etwa »Tastkörperchen« anzusehen; aber abgesehen davon, dass ich 
bisher vergeblich nach einem Zusammenhange mit Nervenfasern ge- 
sucht babe, liegen auch andere Verhältnisse vor, die zur Vorsicht mahnen. 
Jedem, der diese Körper einmal gesehen, wird es wie mir gehen, 
und in Bildern, wie sie uns Taf. XXI. Fig. 28 von unserem Chiton 
des stillen Oceans oder Taf. XXII. Fig. 46 von Chiton coquimbensis 
geben, zunächst homologe Bildungen begrüssen. Aber gerade in 
Fig. 28 liegt zwischen unseren Bläschen ein Stachel, der gerade von 
einem solchen getragen wird, der Vergleich mit andern Bildern bei 
Chiton coquimbensis macht es zweifellos, dass unser Faden mit bläschen- 
artigem Ende früher einen Stachel trug, der später abgestossen wurde, 
bei unserem australischen Chiton (Taf. XX1l. Fig. 33) und ebenso bei 
Chiton lineolatus (Taf. XXI. Fig. 49), brauchen nur die Stacheln ver- 
loren zu gehen, um durchaus ähnliche Gebilde zu hinterlassen. Freilich 
weiss ich damit nicht anzugeben, wie bei den Chitonellen der übrig 
bleibende Faden sich in so differenter Weise etwa entwickeln könnte; 
vielleicht geben Bilder wie Taf. XXI. Fig. 21 und Andere, einen Finger- 
zeig, so wie der Umstand, dass manche dieser Bläschen eher durch 
Detritus als durch organisirtes Gewebe erfüllt scheinen. Jedenfalls 
haben wir allen Grund, uns vor voreiligen Schlüssen warnen zu lassen. 


Altona, den 21. Januar 1868. 


= 


320 


Fig. 


Dr. med. J. Reincke, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI. 


4. Schnitt durch den Mantelrand und den Fuss von Chiton sp. aus Surinam. 
40-—42 Mal vergrössert. pi 


a Mantelrand, 

a’ Rückenfläche desselben mit grossen Stacheln, 

a” Bauchfläche mit kleinen dichtstehenden Stacheln, 

a’ Farblose Stacheln des Aussenrandes, 

b Fuss, 

e Kieme, 

d Leibeshöhle, 

e Gefässtragender Wulst an der inneren unteren Kante des Mantel- 
randes, 

f Platz der Schale, 

f’ Falz für das Tegmentum, 

f" Falz für das Articulamentum, 

f"’ Epidermis, 

g Lücke für die Apophysen der nächsthinteren Schale, 

h,h,h Gefässe, 

i,i Nerven. 


2 Schnitt durch den Mantelrand von Chiton marginatus Pennant. 20—30 
Mal vergrössert. Bedeutung der Buchstaben wie in Fie. 4. 

. Schnitt durch den vorderen, kiemenlosen Körper eines jungen Chitonellus 
fasciatus Quoy & GaımArD. 8—-10 Mal vergrössert. Bedeutung der Buch- 
staben wie in Fig. A. 

. Schnitt durch den Mantelrand von Chiton coquimbensis TreusLy. Eine 
junge Platte in einem geschlossenen Sack, darüber die in der Zeichnung 
verkürzte Fläche mit Epithel, auf der die ältere Schale gelegen hat. 

5-—42. Entwickelungszustände der Stacheln von Chiton sp. aus dem stillen 

Ocean. 


a Chitinspitze, 

b kalkhaltiger Theil des Stachels, 

c unteres Ansatzstück aus reinem Chitin, 
d Faden, 

e Papille, 

f Grube mit Epithel, 

! Cuticula. 


Fig. 43. Grube aus dem Mantelrande desselben Thieres, in der ein grosser Stachel 


Fig. 44—24. Entwickelungszustände der Stacheln von Chitonellus fasciatus Quo 
& Gaıuann. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 5—12. %k Chitinring. 


gesessen. 


Tafel XXIl. | 


+ 


Uertschrift: f. vilenschaftl. Zoologie. Ba. NV 


Beiträge zur Bildungsgeschiehte der Stacheln etc. im Mantelrande der Chitonen. 321 


. 25. Chitinring vom Stachel desselben Thieres, der oben abgebrochen ist. 
. 26 u. 27. Bläschen vom Mantelrande desselben Thieres. 
g. 28. Schnitt durch den dem Aussenrande nahe gelegenen Theil der Rücken- 


fiäche des Mantelrandes von Chiton sp. aus dem stillen Ocean (Fig. 5—12) 
mit 3 gestielten Bläschen. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 5—12. 


. 29. Schüppchen von der Bauchfläche des Mantelrandes desselben Thieres. 


Bedeutung der Buchstaben wie beim vorigen. 


. 30—32. Entwickelungszustände der braunen Stacheln der Rückenfläche von 


Chiton sp. aus Australien. Bedeutung der Buchstaben wie beim vorigen. 


. 33. Farbloser Stachel von der Rückenfläche desselben Thieres. Bedeutung 


der Buchstaben wie beim vorigen. 


.„ 34—48. Entwickelungszustände der Stacheln von der Rückenfläche von 


Chiton coquimbensis TremsLy. Buchstaben wie beim vorigen. 


. 49. Schnitt durch den Mantelrand von Chiton lineolatus Tremsry. Bedeutung 


der Buchstaben wie beim vorigen. 
g Junger Stachel, 
h Drüse, 
i Ausführungsgang derselben mit Plattenepithel, 
k Stachel auf einem Bläschen, 
Vergrösserung der Figuren 4—49: 300 Mal. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. | 24 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 


Von 


Dr. H. Grenacher, 
Prosector an der zootomischen Anstalt in Würzburg. 


Mit Tafel XXIH. XXIV. 


Die Untersuchung, deren Resultate mitzutheilen die nachfolgenden 
Zeilen bestimmt sind, wurde angeregt durch die ausserordentlich gün- 
stige Gelegenheit, einige Exemplare grösserer tropischer Gordien zer- 
legen zu können, ”— eine Gelegenheit, für die ich der grossen Freund- 
lichkeit des Herrn Dr. Srmrer verpflichtet bin. Die daran gemachten 
Funde erregten den Wunsch, dieselben mit einheimischen Species zu 
vergleichen, und nun ist es Herr Prof. Krrzrstein in Göttingen, ferner 
und ganz besonders Herr Prof. C. Th. von Sırsorp in München, die 
mich auf die liebenswürdigste Weise, letzterer wiederholt, mit Zusen- 
dungen von Untersuchungsmaterial bedacht haben. Dadurch, und mit 
einigen hier in Würzburg vorgefundenen Exemplaren von Gordius 
subbifurcus wurde es mir möglich, unsere Kenntnisse der Anatomie 
dieser noch so wenig bekannten Thiere in einigen Puncten erweitern, 
in anderen berichtigen zu können. 

Sämmtlichen oben genannten Herren aber sage ich für ihre so 
gütige, liberale Unterstützung meinen wärmsten Dank. 


Wenn man die Beschreibungen der Autoren über die Anatomie 
von Gordius gegen einander hält, so stösst man auf die wider 
sprechendsten Angaben. Der Eine beschreibt eine Mundöffnung, wo- 
gegen ein Anderer keine solche zu entdecken vermag; — der Eine 
beschreibt ein an beideır Seiten offenes Excretionsorgan, das der An 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 325 


dere wieder als Darm anspricht, an dem er aber im Gegensatze keine 
Oefinungen — Mund und After — gelten lassen will u. s. f. Nächst 
der Dünnleibigkeit unserer einheimischen Arten, die bisher fast aus- 
schliesslich untersucht wurden, liegt aber meines Erachtens die Schuld 
dieser Unklarheit wesentlich in den ungenügenden Untersuchungs- 
methoden. Auf dem gewöhnlichen Wege der zootomischen Unter- 
suchungsmethoden, der auf andere grössere Nematoden noch mit 
Yortheil anwendbaren der Zerlegung unter Wasser, ist diesen paren- 
chymatösen Thieren nur sehr schwer, oder gar nicht beizukommen. 
Ich wandte mich daher zur Methode der Zerlegung des Thieres in 
Querschnitte vermittelst des Rasirmessers, bei unseren Formen zwischen 
Hollundermark und habe, ohne eine Erhärtungsflüssigkeit anzuwenden, 
ganz befriedigende Resultate erhalten. Dadurch, dass ich von vorn 
und von hinten her Schnitt für Schnitt gesondert und numerirt aufhob, 
verschaffte ich mir die Möglichkeit, das Thier wieder zu construiren. 

Leider hatte ich blos Weingeistexemplare zur Untersuchung, und 
so sind namentlich die eigentlich histologischen Beobachtungen sehr 
spärlich ausgefallen. 

Die ausschliesslich weiblichen Exemplare, die ich Herrn Dr. Semper 
verdanke, stammen aus dem Leibe einer Mantide von den Philippinen. 
Taf. XXIM. Fig. 1 stellt das grösste Exemplar in natürlicher Grösse dar, 
und es erhellt auf den ersten Blick die grosse Verwandtschaft mit dem 
von Mögıvs!) beschriebenen Chordodes pilosus. In Beziehung auf 
ihren Bau stimmt die philippinische Species so genau mit unseren 
einheimischen Arten überein, sowie die Querschnitte derselben mit 
dem von Mösıus (l. c. Fig. h abgebildeten, dass ich mit Diesing ?) 
die beiden Formen mit der Gattung Gordius vereinige. Ich will, ob- 

eich mir das Männchen unbekannt geblieben, und also die Bischseiß 
bung mangelhaft bleibt, der philippinischen Art den Namen Gordius 
ornatus n. Sp. en. den sie wegen ihrer Hautanhänge wohl 
verdient. ä 
Die Gestalt des Thieres erhellt am besten aus derFig. I (Taf. XXI). 
5 spitze Ende ist, wie v. Sırzor» bei der Mösıus’schen Beschreibung 
üt Recht bemerkt, das Vorderende. Nach hinten zu wird der Leib 
mählich dicker, bis er am Anfange des letzten Dritttheils seine grösste 
e erreicht, um nun wieder langsanfabzunehmen. Er endet mit einer 
hwach köpfförmigen Anschwellung, auf deren Gipfel sich eine, bis- 


o7 


er blos als Ausführungsgang der Geschlechtsproducte bekannte Oefi- 


= findet. 


“ Diese Zeitschr. VI. 4855. mit Taf. XV. 
2) DıEsıng, Revision der Nematoden in Wiener Sitzungsberichte. Vol. XL. 


2 


args 


al 


324 Dr, H. Grenacher, 


Von Farbe ist das Thier tief sammtartig schwarzbraun; nur am 
Hinterende ist die Farbe lichter. Die ganze Oberfläche desselben sieht 
wie bereift aus; ausserdem erkennt man noch zwei weissliche, filzig 
hehaarte, der ganzen Länge nach verlaufende Linien, von denen die 
eine die dorsale, die andere die ventrale Seite einginmt. Bei näherer 
Betrachtung schon mit blossem Auge, besser mit der Loupe, erkennt 
man die Ursache des bereiften Aussehens in zahllosen, regellos ver- 
theilten weisslichen Wärzchen ; während die filzigen Linien von eben 
solchen, die aber an ihrer Spitze in einen Haarschopf ausgehen , ge- 
bildet werden. Nun ist aber in der Art und Weise, wie dje mit einem 
Schopfe versehenen Warzen sich zur Bildung der Bauch- und Rücken- 
linie gruppiren, ein bemerkenswerther Unterschied: die Rückenlinie 
wird durch eine longitudinal verlaufende Ansammlung solcher Wärz- 
chen gebildet, wobei gerade die Mitte am dichtesten besetzt ist, wäh- 
rend hingegen die Ventrallinie durch zwei Reihen solcher Wärzchen 
gebildet wird, die in ihrer Mitte einen schmalen, völlig warzenfreien 
Raum frei lassen, der in seinem Verlaufe dem nachher zu besprechen- 
den Bauchstrange entspricht. Die Ventrallinie zerfällt also bei genauerer 
Betrachtung eigentlich in zwei Linien — wie die Pappelreihen längs 
einer Chaussee. Die beiden Seitenfelder zwischen Bauch- und Rücken“ 
linie sind ziemlich gleichmässig besäet mit haarlosen Wärzchen. Ueber 
deren Bau siehe weiter unten. 

In Nachfolgendem werde ich nun bei jedem Organsystem immer 
zuerst Gord. ornatus berücksichtigen, und daran die an einheimischen 
Arten gemachten Beobachtungen anknüpfen. 

Dabei werde ich mich in Bezug auf historische Notizen auf das 
Nothwendigste beschränken, da die Geschichte unserer Kenntniss dieser 
Thiere in der bekannten grossen Abhandlung von Meissner!) ausge- 
zeichnet behandelt ist. 


Die Haut. 


An der Haut der Nematoden lassen sich nach Schneider?) ganz 
allgemein zwei Lagen unterscheiden: eine innere, den Muskeln auf- 
liegende, mehr weniger deutlich zellige, subcutane Schicht, die zu 
der äusseren Lage, der nicht aus Zellen gebildeten Guticula sich als 
absondernde Matrix verhält. 


4) MEISSNER, Beiträge z. Anatomie u. Physiologie der Gordiaceen. Diese Zeit- 
schrift, VIL, A—140. Taf. I—VIl, 
2) SCHNEIDER, Monographie der Nemaloden. Berlin 1866. p. 206. 


ee 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 2 


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ws 


Was nun die Erstere anbelangt, so sind Mrıssxer ihre Beziehungen 
zur darauffolgenden Schicht völlig entgangen: er handelt sie mit der 
Musculatur ab, und nennt sie Perimysium, obgleich er zugiebt, dass 
sie »ebensowohl der Ernährung der-Haut, als der Muskeln dienen möge.« 
Er beschreibt diese Schicht als einfache Lage 5 — 6seitiger, gekernter 
Zellen; bei meinen Exemplaren war die Zellnatur wenigstens noch 

- durch die deutlichen Kerne angedeutet. 

Die Cuticula zerfällt in zwei wesentlich verschiedene Schichten : 
in eine innere, dicke, lamellöse Lage, von Meissner Corium genannt, 
deren einzelne Lamellen wieder aus jenen bekannten, feinen, sich 
kreuzenden Fibrillen bestehen, und eine äussere, dünne, homogene 
‚Schieht, welche die gleich zu beschreibenden Papillen trägt — die 
_ Meıssxer'sche Epidermis, nach ihm aus Zellen bestehend. — Der Mrıss- 
/ NER 'schen Beschreibung der Faserlage kann ich nichts Neues beifügen; 
ich begnüge mich mit der. Bemerkung, dass ich dieselben immer dich 
bei den einheimischen Arten) auf dubrästihitien schön radiär gestreift 
“fand. Diese besonders an der äussern Grenze deutliche, nach innen 

"gegen die Muskeln zu verschwindende Streifung erinnert ganz an die 
Porencanäle anderer Cutieularbildungen; ist jedoch factisch blos ein 
= die Interferenz der Fasern bedingtes Phänomen. Ueber eigent- 
liche Porencanäle s. weiter unten. 
J Die Dicke dieser Lage beträgt bei G. ornatus 0,045-—0,05 Mm. 
» Die äussere Lage, die Cuticula im engeren Sinne, ist die dünnste. 
‚Sie erhebt sich über der ganzen Körperoberfläche in intensiv braun 
gefärbten Papillen von 0,015 — 0,016 Mm. Höhe, und von der Form 
ines abgekürzten Kegels mit leicht cannelirtem Basaltheil (Taf. XXI. 
Fig. 2—5). Gegen das vordere und hintere Leibesende zu nehmen 
diese Papillen an Höhe ab, und werden schliesslich zu flachen, 
"sehüppchenartigen Erhöhungen, wie die sind, welche die ganze Ober- 
fläche unserer einheimischen Arten bedecken. — Stellenweise erreichen 
"Gruppen solcher, Papillen eine beträchtlich grössere Höhe (0,02 bis 
023 Mm.) (Taf. XXIU. Fig. 2, 4). Um ein Paar stark vergrösserter, 
namentlich auch verdickter Papillen legt sich ein Kranz von 8— 10 
palissadenartig aneinander schliessender Papillen von gleicher Höhe. 
Die Spitzen der centralen Papillen der Dorsal- und’ Ventrallinie theilen 
ich nun in eine Anzahl langer, fadenförmiger, solider Fortsätze 
. XXI. Fig. 4), die weit über die Umfassung hinausragen können, 
' der übrigen Körperoberfläche sind die Gipfelbesätze der Gentral- 
illen viel kürzer, schmäler und Ser: und ragen rasenartig 
er die Umwallung hervor (Taf. XXI. Fig. 2 und 3). 
- Aehnliche Bildungen scheint Möpıus bei seinem Chordodes pilosus 


326 Dr. H. Grenacher, 


gesehen zu haben, doch sprach v. Sım»oın dabei die Vermuthung aus, 
die fraglichen Fäden möchten vielleicht von einem Wasserschimmel 
herrühren, wie man es schon häufig bei einheimischen Arten nach 
ihrem Absterben beobachtet hat. Aus der von Mösıus gelieferten Ab- 
bildung und Beschreibung lässt sich nun Nichts dafür oder dagegen 
entnehmen, in unserem Falle ist jedoch an eine derartige parasitische 
Bildung nicht zu denken. 

Ausserdem habe ich noch am Hinterende jene kurzen, auf einer 
flachen Papille entspringenden Börstchen vorgefunden, die MEISssnER 
von {. aquaticus und subbifurcus beschreibt. 

Das bisher Gesagte gilt von den am weitesten in der Entwickelung 
vorgeschrittenen Exemplaren. Bei Jüngeren ergab sich einiges Ab- 
weichende. 

Bei dem jüngsten von mir untersuchten Exemplare von weisslich 
geiber Farbe fiel zunächst die relativ beträchtliche Dicke der Subeutan- 
schicht in die Augen. Während bei ausgebildeten Gordien die Dicke 
der Matrix sich zur Dicke der Faserlage verhielt wie 1:6—-8, steigert 
sich dies Verhältniss hier wie 2—3:6, was weniger auf Rechnung 
einer unentwickelten Faserlage kömmt, als vielmehr der absoluten Dicke 
der Matrix zuzuschreiben ist. — Die Papillen waren vorhanden, wenn 
auch nicht in der Grösse wie bei den älteren Individuen; sie waren 
aber noch nicht ihrer ganzen Dicke nach cuticularisirt, sondern liessen - 
einen dünnen, gelblich gefärbten, erhärteten Ueberzug und ein farb- 
und structurloses Innere erkennen, welche durch eine scharfe Grenze 
von einander getrennt waren. Die erhärtete Aussenlage war an der 
Spitze der Papille ansehnlich dicker als an dem Uebergang von der” 
Basis einer Papille auf die benachbarte. Den Centralpapillen der Warzen 
fehlten aber noch völlig die Fortsätze. — Am meisten erregte aber fol 
gendes mein Interesse. Der ganze Wurm war von einer festen, farb- 
losen, aussen glatten, völlig structurlosen Membran überzogen, die auf 
ihrer Innenseite deutliche Abdrücke der Papillen trug und die sich mit | 
Leichtigkeit abziehen liess. Nach meiner Auffassung würde dies für 
eine Häutung sprechen, und zwar für eine solche, die sich blos auf die 
äusserste Lage der von SchnEiver als Guticula bezeichneten Hautschicht | 
erstreckt. 


An einem anderen Exemplare von intensiverer Färbung fehlte! 
dieses Häutchen, die Papillen waren fast ihrer ganzen Dicke nach ge-. 
färbt und die Fortsätze schon ziemlich entwickelt. Hier sah ich mit! 
Bestimmtheit (was ich zwar auch schon beim jüngsten Thiere, jedoch! 
nicht so schön, erkannt hatte) zerstreute Porencanäle, welche von 
JJer Matrix aus radiär sowohl gegen die Centralpapillen, als auch an 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 327 


die Basis der schon besprochenen Börstchen hin verliefen. Dies dürfte 
jedenfalls mit der stärkeren Ablagerung chitinisirter Substanz an diesen 
Stellen zusammenhängen, während man für die Bildung der äusseren 
Cuticula im Allgemeinen auf die Annahme einer gewissen Permeabilität 
der Faserlage angewiesen ist. 

Ueber die Haut unserer einheimischen Arten weiss ich nichts 
Neues beizubringen. 


Der Bauchstrang. 


Zugleich mit den Muskeln handelt Meıssner ein Organ ab, dem er 
den Namen »Bauchstrang« giebt, welchen Namen wir beibehalten 
wollen. Derselbe ist ursprünglich eylindrisch, kann aber durch Druck 
die Gestalt eines dreiseitigen Prismas mit abgerundeten Kanten an- 
nehmen. Er liegt im Innern des Muskelschlauches, dicht über der so- 
genannten Bauchfurche desselben, und zieht durch den ganzen Körper 
vom Vorder- bis zum Hinterende. 

Meıssner verlegt auf die ventrale Seite desselben seinen Bauch- 
nervenstrang, aber eine bestimmte Deutung für das Organ selbst giebt 

er nicht. Scaxeiper!) bringt denselben mit den Längslinien der übrigen 

'Nematoden in Zusammenhang: durch das Schwinden der Seitenfelder 

und der Rückenlinie ist der Bauchstrang, als Homologon der Bauchlinie, 

‘der einzige Repräsentant dieser Gebilde. In seiner Monographie der 

Nematoden (p. 185) hat er aber diese Deutung aufgegeben, und dafür 

eine andere adoptirt, die ich nach meinen Resultaten als irrthümlich, 
und im Vergleich zu seiner frühern als Rückschritt bezeichnen muss. 

Er fasst nämlich das darüber verlaufende Rohr, wie wir sehen werden 
"mit Recht, als Darm auf; den Bauchstrang aber deutet er als undurch- 
 bohrten, mit dem Darme nicht zusammenhängenden Oesophagus, d. h. 
‚als morphologisches Aequivalent eines solchen, vorn ohne Mundöffnung, 
"hinten ohne Uebergang in einen Darm. Nach ihm soll derselbe mit 
zahlreichen Fäden an die sogenannte Bauchfurche der Muskeln befestigt 
sein. 

Meine Beobachtungen ergaben nun folgendes: Der Bauchstrang ist, 
' wie ScaxEiper früher aussprach, das Homologon der Bauchlinie der 
 Nematoden, indem derselbe, wie diese, als Wucherung der Subcutan- 
‘schicht erscheint. Ich habe mich nämlich aufs Bestimmteste sowohl 
‚an Gordius ornatus, als auch an G. aquaticus und G. subbifurcus über- 
zeugt, dass der Muskelschlauch an der Bauchseite durch eine sehr 
ie 


P. 226. 


Ueber Muskeln und Nerven der Nematoden. Arch. f. Anat. u. Phys. 4860. 


328 Dr. H, Grenacher, 


schmale Spalte, die nach innen sich zur »Bauchfurche« erweitert, ge- 
theilt ist; durch diese Spalte nun tritt eine dünne, lamellenartige (nicht 
blos aus einzelnen Fäden gebildete) Wucherung der Subeutanschicht 
ins Innere des hohlen Muskelcylinders, um dort continuirlich in den 
Bauchstrang überzugehen (Taf. XXIU. und XXIWV. Figg. 5, 7— 17, 22, 
23). Besonders breit und deutlich ist dieser Uebergang im Hinterende, 
auch im Vorderende ist er deutlicher als in der Mitte des Körpers, wo 
man nur auf guten Schnitten, und mit starken Vergrösserungen den- 
selben erkennen kann. — Nach dem Kopfende zu verdickt sich die 
Subeutanschicht beträchtlich, ebenso, aber minder stark am Hinterende. 
In diese Verdickung geht der Bauchstrang über, wie schon Meıssner |) 
beschrieben hat. — Am Hinterende verliert sich derselbe erst ganz 
zuletzt, so dass man kaum einen Schnitt anfertigen kann, ohne ihn 
noch darin zu erkennen. — Erwähnen will ich noch, dass der Bauch- 
strang dicht vor der Genitalöffnung des Männchens sich theilt, und in 
jede der Gabelspitzen, in die das Hinterleibsende ausläuft, einen Ast 
schickt; ebenso findet beim Weibchen von G. subbifurcus eine leichte 
Gabelung von dem Hinterende statt. 

Ueber den Bau desselben habe ich keine Erfahrungen. Auf Quer- 
schnitten zeigt derselbe gewöhnlich eine kleeblattähnliche Zeichnung, 
die den Eindruck macht, als wenn sie von drei gesondert verlaufenden 
Faserbündeln herrührte. 


Die Musculatur. 


Dicht unter der Subeutanschicht liegt der hohleylindrische Leibes- 
muskeischlauch , der, mit Ausnahme der Spalte, durch die der Bauch- 
strang mit der Subcutanlage zusammenhängt, den ganzen Körper con- 
tinuirlich überkleidet. In der Mitte des Körpers erreicht die Muskellage 
ihre grösste Dicke; nach beiden Enden hin nimmt sie langsam ab, bis 
sie schliesslich verschwindet, und auf die Subcutanschicht der Haut 
gleich das innere, die Leibeshöhle erfüllende Zellgewebe folgt. — Die 
Muskellage ist auch auf der Rückenseite gewöhnlich am dicksten. 

Am Hinterleibsende des Männchens drängt der sich theilende 
Bauchstrang auch die Muskeln auseinander und zwar in der Weise, 
dass die Schenkel der Schwanzgabel blos auf ihrer Aussenseite mus- 
culöse Elemente erkennen lassen, nicht aber auf der Innenseite. | 

Dieser Muskelhohleylinder besteht nun aus flachen, langgezogenen 
Blättern, die senkrecht auf der Haut stehen, und sich seitlich dicht an- 
einander legen. Von der Seite gesehen, zeigen sie eine regelmässige 


NOT. SCH PLANE: 


Zur Anatomie der Gattung Gordins L. 329 


Längsstreifung, aufQuerschnitten eine zarte Querstreifung als optischen 
Ausdruck ihrer fibrillären Structur. Meissner nimmt an, dass ein jedes 
solches »Primitivbündel« sich ohne Unterbrechung und ohne Anasto- 
mosenbildung den ganzen Körper entlang ziehe. Auch Mösıvs hat bei 
Chordodes kein Auskeilen, das auf ein Auslaufen einer solchen Platte 
schliessen liesse, beobachtet. 

Schneider, der bekanntlich die Nematoden nach der Ausbildung 
ihrer Muskelelemente classifieirt, bringt die Gattung Gordius zu seiner 
Gruppe der Holomyarii, bei denen eine Differenzirung des Muskel- 
gewebes in Zellen nicht mehr auftritt. Was Meıssxer »Primitivbündel« 
nennt, bezeichnet er als Fibrillen, die nach ihm in ihrem Verlaufe 
mehrfach mit einander anastomosiren sollen. Die Längsstreifung der 
Seitenflächen, sowie die auf dem Querschnitt hervortretende Quer- 
streifung scheinen ihm entgangen zu sein. Als der »Marksubstanz« der 
Muskeln der andern Nematodengruppen entsprechend, sieht er das 
innere Zellgewebe an, doch ist ihm die Zellnatur dieses Gewebes noch 
nicht ausgemacht. 

Die Resultate, zu denen ich gelangte, weichen in wesentlichen 
Puncten ab von denen Scaxeiper’s, wobei hauptsächlich die relativ 
stark entwickelte Musculatur von Gord. ornatus mir zur Erkennung der 
Verhältnisse verhalf. Doch gilt das von diesem Gesagte fast wörtlich 
auch für unsere einheimischen Arten. 

Zunächst muss ich bemerken, dass ich nichts weniger als selten 
die fibrillären Platten sich auskeilen sah, und dass ich also mit dem- 
selben Rechte, mit dem die früheren Beobachter aus ihren gegentheiligen 
Resultaten den Schluss auf Continuität derselben vom Kopf bis zum 
Schwanz zogen, hieraus den Schluss ziehe, dass die Muskelelemente 
kürzer als der Muskelschlauch sind. Dies wurde auch durch zahl- 
reiche Flächenschnitte bestätigt, auf denen ich bei sorgfältiger Durch- 
forschung häufig eine oder die andere Lamelle allmählich dünner wer- 
den, und schliesslich, nachdem sie sich äusserst fein ausgezogen hatte, 
verschwinden sah. Allein nie habe ich Anastomosenbildung, auch nur 
in der leisesten Andeutung aufzufinden vermocht, trotz der darauf ver- 
‚wandten Sorgfalt und Mühe. 

"Die Länge dieser Platten zu bestimmen, ist mir allerdings nicht 
gelungen, da meine Macerationsversuche erfolglos blieben. 

Auch mit der von Scuxeiper behaupteten Gleichwerthigkeit dieser 
‚Platten mit den Fibrillen der übrigen Nematoden kann ich mich keines- 
'wegs einverstanden erklären, vielmehr fasse ich jede einzelne Platte 
als einzelne Muskelzelle auf, völlig gleichwerthig denen der Polymyarii. 
Folgende Thatsachen sprechen dafür: erstens und vor Allem sind die 


380 Dr. H. Grenacher, 


einzelnen Platten durchaus nicht solide, wie man bisher annahm, son- 
dern bilden ein Rohr, das allerdings ein fast verschwindend kleines 
Lumen hat, welches aber nichtsdestoweniger auf Querschnitten bei 
genügender Vergrösserung deutlich als solches erkannt wird (Taf. XXI. 
Fig.5). Dieses Lumen, dem Markraum der übrigen Nematodenmuskeln 
analog, tritt besonders deutlich am Innenrande der Muskelfasern her- 
vor, wo der gegenseitige Druck nicht so stark ist; sehr viel seltener 
kann man dasselbe in der Nähe des Aussenrandes der Fasern erkennen, 
wo der Druck keine Differenzirung in contractile Rindenschicht und 
Markhöhle erkennen lässt. Auch in den beiden Enden des Körpers, 
an den feineren Zuspitzungen der Muskelfasern lässt sich diese Diffe- 
renzirung mit Sicherheit erkennen. 

Als zweiter, allerdings gegen den angeführten schon völlig in den 
Hintergrund tretender Grund wäre die schon beschriebene fibrilläre 
Structur anzuführen, die sich ganz so verhält wie bei den Polymyarii. 

Ueber das Vorkommen von Zellkernen in diesen Muskelfasern 
weiss ich nichts anzuführen, da es mir nicht gelang, solche aufzufinden. 
Ebenso ist es mir nicht gelungen, jene eigenthümlichen Stränge, Fort- 
setzungen der Marksubstanz, die schon bei Mermis auftreten, aber ihre 
höchste Ausbildung bei den Polymyarii erreichen , aufzufinden. 

Auch bei Mermis glaube ich auf Querschnitten einen ähnlichen 
Gegensatz zwischen einer Rinden- und Marksubstanz erkannt zu 
haben, wenn schon nicht mit der Sicherheit und Schönheit wie bei 
Gordius. Von Trichocephalus dispar (auch einem Scnaneiıper’schen Ho- 
lomyarier) gab Lrvexarr!) kürzlich eine ebenfalls sehr abweichende 
Schilderung seiner contractilen Elemente, so dass es den Anschein ge- 
winnt, als wäre die Frage nach dem Bau der Muskeln dieser Thiere 
noch nicht abgeschlossen. | 

Schliesslich will ich noch hinzufügen, dass ich nichts gefunden 
habe, was auf irgend eine Zusammengehörigkeit der Muskeln und des 
inneren Zellgewebes hinwiese. 


Das perienterische Zellgewebe. 


Der von den schon beschriebenen Schichten der Leibeswand ge- | 
bildete Schlauch wird nun bekanntlich ausgefüllt- von einem Zell- | 
gewebe, in dem die übrigen Organe eingebettet sind, und für das ich | 
deswegen den Namen »perienterisches Zellgewebe«, oder »perienterische | 
Bindesubstanz« gebrauchen werde. Dieses Zellgewebe steht in der 
ganzen Glasse der Nematelmia ohne morphologisches Aequivalent da; ! 


4 Parasiten, 2. Bd. p. 470 fleg. 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 3 


daher auch die eigenthümlichen Deutungen der Forscher. Meissner 
übertrug ihm bekanntlich die Rolle des Darmcanales, indem er die 
Mundöffnung direct in den mit diesem Gewebe gefüllten Leibesschlauch 
sich öffnen liess, nach seiner Auffassung lägen demnach die Genital- 
organe in einem soliden, den ganzen Körper erfüllenden Darmcanale 
eingebettet. Diese Deutung verwirft SchnEiDer, er bringt, wie schon 
bemerkt, dieses Gewebe vielmehr als eigenthümlich entwickelte Mark- 
substanz mit dem Muskelgewebe in Verbindung. 

Bei den meisten Exemplaren unserer einheimischen Arten, die ich 
untersucht habe, fand ich ganz jenes schöne, mit Recht mit Pflanzen- 
parenchym verglichene Zellgewebe. Die rundlich polygonalen, deutlich 
gekernten Zellen lagen ohne erkennbare Spur von Zwischensubstanz 
dicht aneinander. Dagegen verhielt sich dies anders bei G. ornatus, 
so wie bei einigen wenigen deutschen Exemplaren. Hier war nämlich 
eine mehr oder weniger ausgebildete Intercellularsubstanz ausgebildet, 
‚oft bei günstigen Verhältnissen eine leichte Spur von Streifung, wie 
"von beginnender Faserung, zeigend (Taf. XXIII. Fig. 5), so dass das 
Gewebe, das man in seiner erstbeschriebenen Form füglich mit dem 
Gewebe der Chorda, z. B. von Petromyzon hätte vergleichen können, 

nun fast das Aussehen des hyalinen Knorpels darbot. Ob die Zellen 
"auch hier eine besondere Membran besitzen oder nicht, konnte ich 
nicht entscheiden. — Diese Gewebsform fand ich, wie gesagt, auch bei 
einigen einheimischen Exemplaren ; woher diese Abweichung rührt, ist 
_ mir auch unbekannt geblieben. 


v. 
% 


& 


dr Wenn wir nun übergehen zur Betrachtung der in diesem Gewebe 


} 


K; eingelagerten Organe, so erscheint es zweckmässig, den 
’ En 


E Darmcanal und die Geschlechtsorgane 


zusammen zu behandeln, da ihre topographischen Beziehungen derart 
sind, dass das eine Shsionn sich nicht ohne das andere beschreiben 
lässt, 

\ Ferner möge man mir gestatten, gegen die Natur der Dinge von 

hinten zu beginnen, und die Frage über die Mundöffnung zum Schlusse 
zu behandeln. 

er Es ist eine ganz allgemein verbreitete Ansicht, dass die Gordien, 
0 lange sie noch parasitisch leben, keine inneren Geschlechtsorgane 
_ besitzen ; diese sollen sich erst wahrend ihres Lebens im Freien bilden. 
Dies ed namentlich von der bisher hinzugerechneten Gattung Mermis 
mit, aller Bestimmtheit behauptet, so dass daran wohl nicht gezweifelt 
_ werden kann. Allein für Gordius ist dies nicht gültig, da bei dieser 
Gattung die Geschlechtsorgane schon während ihres parasitischen 


ı 


332 Dr. H. Grenacher, 


Lebens völlig ausgebildet werden und die Producte derselben, wenig- 
stens die Eier, schon vollkommen angelegt sind, bevor die Thiere aus- 
wandern. Der Aufenthalt im Freien hat blos dieselben zur völligen, 
entwickelungsfähigen Reife zu bringen” Das Folgende wird das Nähere 
ergeben. | 

Machen wir dicht vor der sog. Geschlechtsöffnung unseres weib- 
lichen Gord. ornatus einen Querschnitt, so fällt Folgendes in das Auge: 
Auf die Hautschichten, denen mit breiter Verbindung der Bauchstrang 
aufsitzt, und auf die noch schwach entwickelte Muskellage folgt das 
perienterische Bindegewebe. Die Mitte desselben wird eingenommen 
von einem weiten Canal, der. directen Fortsetzung der Genitalöffnung. 
Das Lumen des Canales ist stark redueirt durch zottenartige Wuche- 
rungen der Wandung (Taf. XXI. Fig. 7, vergl. auch Fig. 6, die eine 
solche tannenzapfenähnliche Zotte isolirt darstellt). Auf der Dorsalseite 
dieses Ganales ist aber die Wandung desselben beträchtlich verdickt, 
und umschliesst daselbst noch ein zweites Lumen, das jedoch blos in 
- der Form einer schmalen Querspalte auftritt. 

Auf dem nächsten Schnitte nach vorn hat das Bild sich schon 
wesentlich geändert (Taf. XXI. Fig. 8). Der obere Canal ist selbst- , 
ständig geworden und hat seine eigene Wandung; er verläuft über 
dem unteren nach vorne. Der Letztere ist der mit Zotten ausgekleidete 
Uterus, während der darüber verlaufende Canal der Darm ist, wie 
sich im Weiteren zur Genüge herausstellen wird. — Wenn wir die 
Thatsache überlegen, dass ein Canal, den wir als Darmcanal aufzu- 
fassen befugt sind, und bei dem also eine blinde Endigung nicht als 
geradezu selbstverständlich erscheint, die Wandung eines anderen, 
direet nach aussen mündenden Canales durchbohrt, so werden wir 
schwerlich annehmen, dass er dies blos thue, um im Innern der Wan- 
dung blind zu endigen. Und in der That haben mich Schnitte, die 
zufällig schief ausfielen, belehrt, dass von blindem Ende nicht die Rede 
ist, sondern dass der Darm dicht vor der Geschlechts- 
öffnung die Wandung des Uterus durchbohrend, in den- | 
selben einmündet, so dass wir zukünftig die Geschlechtsöffnung | 
als Mündung einer Gloake werden bezeichnen müssen. | 

Der Querschnitt, wie wir ihn oben beschrieben haben, bleibt sich ! 
so im Wesentlichen gleich noch ungefähr 1 Mm. weiter nach vorn. | 
Da verändert sich aber plötzlich das Bild, und hier ist es die Ge- 
schlechtsröhre, von der die Aenderung ausgeht. Der Querschnitt der- | 
selben wird nämlich auf einmal hufeisenförmig, mit der concaven Seite | 
nach unten, gegen den Bauchstrang gewandt (Taf. XXIM. Fig. 9); die I 
innere Auskleidung wird noch immer von Zotten gebildet. | 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 333 


Gleich darauf aber theilt sich die Geschlechtsröhre unter Verlust 
des Zottenbesatzes in drei Ganäle, zwei laterale und einen unpaaren 
medianen, in welch letzterem wir die directe Fortsetzung des Uterus 
erkennen, dem er jedoch an Umfang auf diesem Niveau sehr nachsteht. 
Die seitlichen Canäle sind schmal, spaltenförmig, und wie der mediane, 
mit eigener Wandung versehen; an ihrer Abgangsstelle sind sie wieder- 
holt wellenförmig, besonders von oben nach unten zu, gebogen, so 
dass sie auf ein und demselben Querschnitte mehrmals getroffen wer- 
den können (Taf. XXIU. Fig. 10). Wir haben also nun hier statt der 
bisherigen zwei, nun vier Canäle: zwei unpaare, in der Medianebene 
übereinander liegende, wovon der obere den Darm repräsentirt, der 
untere, mehr dem Bauchstrange genäherte aber der halsartigen Ein- 
schnürung eines Receptaculum seminis angehört; und ein Paar 
wellenförmig gebogene, seitliche, die wir als Oviducte ansprechen. 

Auf einem noch weiter vom Hinterende entfernten Querschnitte 
zeigen sich folgende Verhältnisse: das Receptaculum seminis hat sich 
zu einem umfangreichen Schlauch erweitert, der (bei den noch para- 
sitisch lebenden, die ich hier zunächst im Auge habe) vielfach, sowohl 
der Länge als auch der Quere nach gefaltet ist. Der Darm, kurz vorher 
noch durch eine beträchtliche Brücke von perienterischer Bindesubstanz 
(vielleicht auch Circulärmuskeln? Taf. XXI. Fig. 10) von ihm getrennt, 
ruht nun auf ihm. Die Oviducte haben ihre Krümmungen verloren und 
ihr Verlauf ist constant geworden; auf unserem Querschnitt treten sie 
gestreckt /förmig auf, gegen einander geneigt, wie die Schallöffnungen 
einer Violine (Taf. XXI. Fig. 11). Noch weiter nach vorn treten zwei 
neue Factoren hinzu, nämlich es erscheinen lateral von den Oviducten 
eOvarien; zu gleicher Zeit bereitet sich ein völliger Wechsel der 
agenverhältnisse zwischen Receptaculum und Darm vor. Das Letztere 
ist sich zuerst an, und zwar dadurch, dass der Querschnitt des 
rmes allmählich sich seitlich an den des Receptaculum anlegt. Die 
den Ovarien treten so ziemlich zu gleicher Zeit auf, und man kann 
® dunkeln gekörnten, mit Kernen versehenen Zellen derselben, die 
reifen Eier, auf den ersten Blick in einem Querschnitte erkennen 
af. XXI. Fig. 12). 

Mit dem Erscheinen der Eierstöcke verändert sich auch das Aus- 
der Eileiter. Bisher noch mit deutlich erkennbarem Lumen, 
ieren sie allmählich dasselbe fast völlig; ihre Wandung erscheint 
ner und dünner, und es bedarf schon einer starken Vergrösserung, 
‘guter Aufmerksamkeit, um dieselbe noch als besondere Membran 
erkennen. — Mittlerweile rückt der Darm immer weiter an der Seite 
S Receptaculum seminis nach unten; die Ovarien nehmen immer 


334 Dr. H. Grenacher, 


mehr an Entwickelung zu, die Oviducte ab, je weiter wir nach vorn 
kommen. -Endlich ist der Darm ganz unter das Receptaculum getreten, 
und sein Querschnitt erscheint zwischen diesem und dem Bauchstrang 
eingelagert (Taf. XXIV. Fig. 13). — Die Ovarien nehmen den grössten 
Theil des seitlichen, freien Raumes ein, und sie haben das Recepta- 
culum zwischen sich genommen. In der Mitte der Fläche, die sie sich 
gegenseitig zuwenden, erscheint eine Art Hilus, gegen den das untere 
Ende des Querschnittes der Oviducte sich hinzieht. Diese "Letzteren 
fallen immer weniger in die Augen, da sie von den gewaltig wuchern- 
den Ovarien sehr stark eingeengt werden. 

Die Veränderungen, die sich auf dem Raume der nächsten 5-—6 Mm. 
nach vorn vollziehen, beziehen sich sämmtlich auf die immer stärker 
werdende Entwickelung der Ovarien, und die dadurch bedingte Be- 
einträchtigung der anderen Organe. Zuletzt bleibt zwischen Muskel- 
schlauch und Eierstock nur noch eine einzige Zellenlage von periente- 
rischer Bindesubstanz übrig; auch in dem Raume zwischen den beiden 
Eierstöcken und in der Umgebung des Darmes schmilzt dieselbe ge- 
waltig zusammen. — Das Receptaculum wird durch den beiderseitigen 
Druck ebenfalls auf eine schmale Spalte reducirt, die sich vom Darm 
bis über den Hilus hinaufzieht; auch der Darm nimmt eine dreieckige 
Gestalt an, während der ursprünglich cylindrische Bauchstrang eben- 
falls abgeflacht wird. In den Ovarien werden radiär verlaufende Zer- 
klüftungen, die vom Hilus als Gentrum ausgehen, sichtbar. 

Endlich erreicht das Receptaculum sein Ende: es hört plötzlich 
blind auf, und der Darm zieht allein, auf dem Bauchstrang liegend, 
nach vorn zum Kopfende (Taf. XXIV. Fig. 14). 

So bei Gordius ornatus. Bei unseren einheimischen Arten ver- 
halten sich die Dinge im Wesentlichen gleich, und ich will mit wenigen 
Worten das hier Gefundene schildern. 

Wenn wir wieder mit unseren Durchschnitten am Hinterende be- 
ginnen, so treffen wir nicht gleich auf die Einmündung des Darmes in 
den Genitalcanal, sondern die Cloake erstreckt sich eine (allerdings 
nur kurze) Strecke ungetheilt nach vorn. Sie ist ausgekleidet von einer 
Membran, die dicht mit kurzen, spitzen Wärzchen besetzt ist, augen- | 
scheinlich einer Fortsetzung des äusseren Integuments; ferner umgeben |! 
von Girculärfasern, die wahrscheinlich musculöser Natur sind. Bald 
darauf erweitert sich der Gang, erhält einen Zottenbesatz, und von 
oben her tritt der Darm, wie bei G. ornatus, heran, um hinein zu mün- | 
den. Bei G. aquaticus ist der Querschnitt des Genitalcanales an dieser 
Stelle oben etwas herzförmig eingezogen (Taf. XXIV. Fig. 15), und m 
dieser Einziehung endigt der Darm. Weiter nach vorn erfolgt dann die 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 335 


Theilung des Uterus, ganz wie bei Gord. ornatus. Zwei der am besten 
erhaltenen Weibchen, eines von G. aquaticus, ein anderes von G. 
subbifureus waren befruchtet; das Receptaculum war ganz prall gefüllt 
mit Sperma, und nahm den weitaus grössten Theil des Körperquer- 
schnittes ein (Taf. XXIV. Fig. 16). (Auch die Gegend um die Cloaken- 
mündung war, wie Meıssxer beschreibt, mit anhaftenden Samen- 
klumpen umgeben). Darm und Oviducte waren schmale, ganz an die 
_ Rückenseite angedrückte Spalten. Weiter nach dem Kopfende zu ver- 
kleinert sich durch das Auftreten der Ovarien das Receptaculum etwas, 
und es tritt der schon oben beschriebene Lagenwechsel zwischen dem- 
- selben und dem Darm ein, doch ist derselbe hier nicht so vollständig 
wie bei G. ornatus. Der Darm tritt nämlich seitlich am Receptaculum 
herunter auf den Bauchstrang, während dieses, statt die Stelle des 
Darmes einzunehmen, blos ausweicht und sich seitlich an diese beiden 
anlegt. 
i An den befruchteten Weibchen konnte ich auch zwei weiter ent- 
_ wickelte Stadien des Eierstockes studiren. 
u. Bei G. ornatus fanden wir den Eierstock gebildet aus dicht an 
einander liegenden, polygonalen Zellen, den unreifen Eiern: bei dem 
einen der en nelien Weibchen hatte sich nun der Zusammenhang 
r Eizellen bedeutend gelockert, und die Eier selbst hatten schon 
 rundliche Gestalt angenommen. Bei den anderen Weibchen waren die 
Eier ganz isolirt, sie waren schon theilweise aus dem Ovarium über- 
getreten in den Eileiter, der seiner ganzen Länge nach durch eine weite 
% palte mit dem Eierstock communicirte (Taf. XXIV. Fig. 17). Man konnte 
im ganzen Oviducte vom hinteren Ende desselben an, einzelne Eier 
sowohl als Eierballen treffen, und es ist anzunehmen, dass der Eier- 
‚stock seinen Inhalt völlig in a Eileiter entleert, wodurch dieser sich 
so beträchtlich erweilert, dass er den Raum des durch die Entleerung 
erschwindenden Ovarium mit occupirt (siehe weiter unten). 
Bevor ich zur Beschreibung des Verhaltens der Genitalorgane zum 
cm beim Männchen übergehe, gestätte man mir noch einige Bemer- 


\ zeigt nicht blos auf dem Querschnitte, sondern auch auf dem 
;sschnitte Zerklüftungen,, die vom Hilus ausgehen. Man kann sich 


dflächen die halbeylindrische Oberfläche des Organs bilden, und 
n Spitzen im Hilus zusammentrefien. In diesen Hilus zieht sich 


nte ich das Lumen desselben eine wenn auch nur kurze Strecke 
in das Innere verfolgen. Ob nun die Zerklüftungen des Ovarıum 


336 Dr. H. Grenacher, 


direct mit dem Oviducte zusammenhängen, kann ich nicht als bestimmt 
hinstellen; doch hat es auf mich öfters diesen Eindruck gemacht. 
Jedenfalls aber dürfen wir mit Sicherheit annehmen, dass die ganze 
Anordnung mit der Loslösung und Ueberführung der Eier in den Ei- 
leiter im innigsten Gonnex steht. 

Bei den Männchen von G. aquaticus und subbifurcus ergab sich 
Folgendes: Bekanntlich liegt die Geschlechtsöffnung auf der Bauchseite, 
dicht vor der Spaltung des Hinterleibsendes in die zwei als CGopulations- 
organe dienenden Aeste. Schnitte hinter dieser Oeffnung zeigten ausser 
dem getheilten Bauchstrang nichts; Schnitte dagegen, die gerade 
durch diese Oeffnung geführt wurden, lehrten, dass man es hier eben- 
falls mit einer Cloake zu thun habe. — Dieselbe bildet eine ziemlich 
geräumige Höhle von umgekehrt flaschenförmiger Gestalt, die senkrecht 
zur Längsaxe des Thieres steht. Nach aussen wird sie umgeben von 
einer relativ stark entwickelten Radiärmuskellage, die in einer mir 
nicht ganz klar gewordenen Beziehung zur Musculatur des Leibes zu 
stehen scheint. — An dem Halstheil der Cloake lässt sich beiderseits, 
der Innenfläche der Körperhaut aufliegend, der Querschnitt des ge- 
theilten Bauchstranges erkennen. 

In der vorderen Wand dieser als CGloake bezeichneten Höhlung 
kann man nun (Taf. XXIV. Fig. 18) drei Oeffnungen wahrnehmen: 
eine mittlere, etwas höher liegende, — die Einmündungsstelle des 
Darmes, und zwei seitliche, tiefer liegende, die Mündungen der Vasa 
deferentia. 

Unmittelbar vor der Cloake erreicht der Bauchstrang einen Grad 
der Entwickelung, den er sonst nirgends annimmt; er ragt bis gegen 
die Mitte der Höhe hinauf (Taf. XXIV. Fig. 49) und zeigt radienartig von 
ihm ausstrahlende Muskeln. Namentlich ist es die mit der Subeutan- } 
schicht in Verbindung stehende Basis, die ganz mit sozusagen daran ) 
hinaufrankenden Muskelfaserquerschnitten bedeckt ist. Wahrscheinlich ! 
entspringen von diesen die Muskeln der Cloake. 

Der Darm ruht als Ganal mit deutlichkem Lumen auf dem Bauch- | 
strang, während seitlich die Hoden als weite Canäle auftreten. Noch ! 
weiter nach vorn nimmt der Bauchstrang rasch seine gewöhnlichen | 
Dimensionen wieder an, der Darm rückt mit ihm nach der Ventralseite } 
und die Hoden erfüllen den übrigen Raum, ohne es jedoch zu jener | 
strotzenden Entwickelung zu bringen, wie die Eierstöcke. So verlaufen | 
die Organe gleichmässig nach vorn bis gegen das Kopfende. 

Ich habe hier ohne weiteres die seitlichen Canäle Hoden genannt, 
ohne die Garantie zu haben, dass sie dieselben wirklich sind. In fast! 
sämmtlichen untersuchten Exemplaren fanden sie sich angefüllt mit” 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. Any 


einer streifig körnigen Masse, wahrscheinlich den noch nicht völlig 
reifen Samenelementen; fast genau dasselbe Aussehen bot die Samen- 
masse im Receptaculum seminis des Weibchens dar. Es ist nun aber 
sehr leieht möglich, mir sogar bei der sonstigen Analogie von Männchen 
und Weibchen (hier sowohl wie bei den eigentlichen Nematoden\ wahr- 
schemlich, dass dieser Canal blos das durch Entleerung des eigent- 
lichen Hodens erweiterte Vas deferens ist. Ob in dieser Beziehung eine 
Analogie mit dem Weibchen Statt hat, müssen weitere Untersuchungen 
ergeben. 

Was nun schliesslich die schon so oft ventilirte Frage nach dem 
Munde der Gordien betrifft, so ergaben meine Nachforschungen fol- 
gende Resultate. 

Bei G. ornatus liess sich mit Leichtigkeit auf dem optischen Längs- 
schnitte (Taf. XXIV. Fig. 20) eine Mundöffnung nachweisen, welche die 
vorn stark verdickte Subeutanschicht durchbohrte, und ausgekleidet 
war von einer Guticula, der Fortsetzung der Cuticula der Leibeshaut. 
Einen directen Uebergang in den Darm zu sehen, gelang nicht, wegen 
der rasch zunehmenden Dicke und dunklen Färbung der Thiere. Auf 
Querschnitten liess sich leicht ein deutliches Lumen nachweisen (Taf. 
XXIV. Fig. 21). Nach hinten setzte sich diese Mundöffnung direct in 
einen anfänglich sehr dünnen (das Lumen des Mundrohres kaum an 

Durchmesser übertreffenden) , schnell aber sich verdickenden, aus 
deutlich gekernten Zellen bestehenden Darm fort (Taf. XXIV. Fig. 22), 
fast zugleich traten auch die vorderen Enden der Oviducte auf, denen 

bald weiter nach hinten die Ovarien folgen. So erhalten wir die Figur 

N, die, abgesehen von der relativen Entwickelung der Organe, über- 

instimnt mit Fig. 14. 

Da ich an einigen einheimischen Exemplaren, von denen ich 


2 
Schnitte machte, im Wesentlichen gleiche Resultate erhielt, so zweifelte 


ich nicht an dem allgemeinen Vorkommen des Mundes und an dem 
Zusammenhange desselben mit dem Darme; nur wusste ich mir nicht 
zu erklären, wie bei derLeichtigkeit der Beobachtung dies den früheren 
Forschern RER könnte entgangen sein. Aber bald wurden starke 
Zweifel gegen diese Resultate rege, als ich eines der oben schon be- 
‚sprochenen befruchteten Weibchen (von G. aquaticus) auf diesen Punct 
untersuchte. Das Thier war ganz ausgezeichnet erhalten, und es liessen 

mit der grössten Leichtigkeit schöne Querschnitte RR gewinnen. 

ne Mundöffnung mit Bestimmtheit aufzufinden, gelang mir nicht, 
Ba ‚auf Schnitten dicht hinter dem Kopfende fand ich sehr gegen 
meine Erwartung nicht eine Spur vom Darm. Der ganze, intra- 
' musculäre Raum war ausgefüllt von den sehr deutlichen, gekernten 


Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XVII. Bd. 22 


Ei 


398 Dr. H. Grenacher, 


Zellen der perienterischen Bindesubstanz , mit etwas weniger Inter- 
cellularsubstanz, die blos für den Bauchstrang Raum liessen. Weiter 
‚nach hinten zu traten die Vorderenden der Oviducte auf. Endlich 
traten die Zellen dicht über dem Bauchstrang auseinander, und liessen 
eine Lücke frei, in der dann eine häutige Röhre auftrat, die sich 
schliesslich als Darm zu erkennen gab, und als solcher zum Hinterende 
verlief. 

In Folge dieser merkwürdigen Abweichung wurde die Unter- 
suchung auf eine grössere Anzahl von Individuen ausgedehnt, und die 
daran gewonnenen Resultate haben mich zu folgenden Schlüssen ge- 
führt: 

Die Gordien besitzen, so lange sie parasitisch leben, eine deutliche 
Mundöffnung, die mit einem deutlichen, mit Epithel ausgekleideten 
Darmcanal in directer Verbindung steht. (Ausser bei G. ornatus con- 
statirt bei einer Anzahl G. aquaticus aus Stenophylax pantherinus, die 
ich von Herrn v. SırsoL» erhielt). Um die Zeit der Auswanderung aber, 
oder doch kurz nach Beginn des Freilebens, scheint bei Allen die 
Mundöffpnung mehr weniger vollständig zu obliteriren, so dass man oft 
nur noch Spuren davon sieht, oder auch diese vermisst; der vorderste 
Theil des Darmcanales scheint zu atrophiren, und der Raum, den er 
vorher einnahm, wird nun von dem umgebenden Zellengewebe ein- 
genommen. 

Wohl weiss ich, wie paradox das zunächst klingen muss, und 
wie vielfache Bestätigung dazu gehört, um den Gedanken plausibel zu 
machen. Mir stand aber nach solchen Facten kein anderer Weg der 
Erklärung mehr frei, und die später noch anzuführenden Angaben der 
Autoren, sowie einige Reflexionen liessen mich diese Erklärung für 
zum Mindesten sehr wahrscheinlich halten. Dass junge, aus Insecten 
entnommene Gordien einen Mund und damit zusammenhängenden 
Darm haben, steht fest, und wird durch meine Präparate unwider- 
leglich bewiesen, dass bei freilebenden Mund und Vorderdarm sich ! 
nicht, oder doch nur höchst rudimentär vorfanden , ist ebenso sicher. ' 
Bei der Anzahl der untersuchten Exemplare konnte ein Gedanke an | 
zufällige individuelle Abweichungen nicht aufkommen; darf man | 
daraus nicht auf regelmässig vorkommende Rückbildung schliessen ? 

Zunächst wäre zu bemerken, dass der Fall nicht allein dastände. 
Bei den gefrässigen Ephemeridenlarven ist der Darm schön entwickelt, | 
während bei den anscheinend blos den Geschlechtsfunctionen dienen- % 
den’, ausgebildeten Insecten Fresswerkzeuge und Darm verkümmert Iu 
sind. — Dann aber würde auch die Lebensweise von Gordius selbst () 
nicht dagegen sprechen, denn es muss doch a priori fraglich erscheinen, 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 339 


ob und wie ein für parasitische Lebensweise angelegter Wurm, der 
vielleicht ®/;, seines Lebens (eher mehr als weniger) im Innern von 
Insecten schmarotzt, und dieselben nur verlässt, um vor seinem Tode 
seine Geschlechtsproducte abzusetzen — ob und wie ein solcher noch 
im Wasser Nahrung zu suchen und aufzunehmen im Stande ist? 


Die von mir in Vorstehendem gegebene Schilderung weicht in den 
wesentlichsten Puncten so sehr von den früher veröffentlichten, nament- 
lich der Meıssner’schen ab, dass zur Reduction derselben auf einander 
eine kurze Zusammenstellung nothwendig ist. 

Das von mir als Darmcanal beschriebene Rohr ist das MEıssner’sche 
Excretionsorgan. Er lässt dasselbe bekanntlich an beiden Enden offen 
sein: eine Oeffnung soll sich dicht unter dem Munde, die andere kurz 
vor der Genitalöffnung befinden. Dass ich die Existenz dieser Oefl- 
nungen nicht anerkennen kann, liegt nach meiner Beschreibung auf der 
Hand. Ein Excretionsorgan scheint überhaupt zu fehlen; wenigstens 
fand ich nichts, was man dafür ansprechen könnte. Die MEıssner’sche 
Beschreibung des Darmcanales, wonach der Mund in die perienterische 
Bindesubstanz führen sollte, die demnach physiologisch die Rolle des 
Verdauungsapparates übernommen hätte, fände ihre genügende Er- 
klärung in der Annahme einer Atrophie des Vorderdarmes, wenn sich 
dieselbe, wie ich überzeugt bin, als richtig herausstellen sollte. 

Der Mezıssner’sche Uterus ist das Receplaculum seminis; er lässt 


- die Öviducte am Vorderende statt am Hinterende sich, damit vereinigen. 
Das Receptaculum wurde übrigens schon lange von v. SıEsoLp!) ganz 
bestimmt als solches erkannt und beschrieben , gerieth aber wieder in 


‚Vergessenheit. 
_ Die eigentlichen Ovarien sind MEIssner entgangen; was er als 
‚solche beschreibt, sind die mit gelösten Eiern völlig erfüllten und aus- 


cd 
gedehnten en Er lässt sein Ovarium ganz mit sprossentreiben- 


den Eibildungszellen erfüllt sein, nach Art seiner Darstellung der Ei- 


bildung bei Mermis. Nun habe ich aber die eigentlichen Eizellen im 


Ovarium als polygonale, dichtgedrängte Zellen gesehen, sah dann in 


‚einem etwas reiferen Stadium eine Lockerung derselben, wodurch sie 


mehr rundlich wurden; in noch mehr entwickeltem ee fand ich 


sie im Uebertritte in en Eileiter begriffen, den sie bis unten anfüllten 


— nirgends habe ich aber auch nur eine Andeutung einer Sprossung 


2167 
4) WıEemann’s Arch. f. Naturgesch. 4843. Bd. 2, p. 307. 
227 


a 


340 Dr. H. Grenacher, 


(oder, worauf es doch schliesslich hinauskommt, einer Rhachiden- 
bildung) gesehen, so dass mir diese Art der Entwickelung als minde- 
stens sehr zweifelhaft erscheint. Vielleicht hat das Zusammenballen 
der Eier dazu Anlass gegeben. 

Die beiden Hoden bilden nach Meissner durch ihren Zusammen- 
fluss ein sehr enges Vas deferens von verhältnissmässig beträchtlicher 
Länge !), während meine Untersuchungen ganz abweichend davon jene 
senkrecht gestellte, weite und kurze Cloake ergaben, die auch SchnEı- 
DER?) bei Gord. setiger gesehen hat. Woher diese sehr auffallenden 
Differenzen rühren mögen, ist mir völlig räthselhaft. — Sonst kann ich 
der Meıssner’'schen Schilderung der Hoden nur noch hinzufügen, dass 
dieselben sehr häufig, wenn auch nicht immer, wie die Ovarien bis 
vorn zum Kopfende reichen. 

Was die Mundöffnung betrifft, so beschreibt Cuarver°) eine solche 
Oefinung »en avant pres du centre de la calotte cornee« als »pore ar- 
rondi« — »peu distinct sur quelques individus«, was mich nicht be- 
stimmen kann, dieselbe wie Meissner, als vordere Oeffnung eines 
»Excretionsorganes«, die noch neben dem Munde existiren soll, aufzu- 
fassen. BerrHorn *) beschreibt ebenfalls eine Mundöffnung. Dusarpın °) 
vermisste sowohl bei Gord. aquaticus (p. 144), den er auf Querschnitten 
untersuchte, als auch bei seinem G. tolosanus Mundöffnung und Vorder- 
darm. Bei einem Weibchen der letzteren, von G. aquat. nicht unter- 
schiedenen Art aber sah er (p. 148) hinter der undurchbohrten Haut 
des Vorderendes eine »cloison transverse perc&e d’une tr&s petite ouver- 
ture centrale avec un rebord Epais tourne en dedans«, was sich mög- 
licherweise auf die zufällig losgelöste Subcutanschicht beziehen möchte. 
Auch v. SırsoLp®) weiss gelegentlich des Berichtes über die Dusar- 
pin’sche Arbeit nichts Bestimmtes über die Mundöffnung beizubringen. 
Er schildert sie als väusserst schwer zu finden«, ja zuweilen schien sie 
ihm nur eine seichte Vertiefung der Haut zu sein. Auch später”) konnte 
er noch keine bestimmteren Mittheilungen über den Mund machen. 
BrLAncHARD®) spricht gegenüber der herrschenden Unsicherheit, aller- 


4) 1. c. Taf. VI. Fig. 24. 
2) Monog. etc. p. 181. 
3) Nouv. Annales du Mus. d’hist. nat. vol. II. 1833. p. 40-41. 
4) Ueber den Bau des Wasserkalbes. Gött. 1842. p- 13. 
5) Mem. sur la struct. anatom. des Gord. etc. Ann. d. sc. nat. Il. Serie. 
Tome XVII. 1842. Zool. p. 129. 
6) WIEGMAnN’S Archiv f. Naturgesch. 4843. Bd. 2. p. 307. 
7) Vergleich. Anat. 4848. p. 130. Anm. 
8) Recherches sur l’organisation des Vers, Annal. d. sc. nat. III. Ser. Tome 
XII. 4849. p. A. | 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 341 


dings mehr durch eine glückliche Ahnung, als durch eigene Unter- 
suchungen geleitet, den zum ersten Male von Dusarnın geäusserten 
Gedanken einer Atrophie des Darmtractus bestimmter aus. Er sagt 
nämlich: »Nous remarquons chez les Gordius, au moins dans les 
adultes, l’atrophie du canalintestinal. — Ceeci suffit jusqu’ ä 
un eertain point pour separer les Gordiaces des Nematoides; et cepen- 
dant nous ne sommes pas en mesure de decrire nettement le tube di- 
gestif d’un seul Gordiace; car il faudrait lavoir observe au 
divers äges de la vie de lanimal.« 

Dass ich völlig unabhängig von BrancHarn auf den nämlichen Ge- 
danken kam, glaube ich nicht besonders betheuern zu müssen. 

Nach Mrıssner ist es noch besonders SCHnEIDER, dessen Angaben 
in dieser Frage schwer in die Wagschale fallen. Derselbe hat!) eine 
sehr grosse Menge von Männchen seines G. setiger untersucht, ohne 
eine Mundöffnung aufzufinden. Derselbe lässt die Frage offen, ob viel- 
leicht blos den Weibchen ein Mund zukomme ? 

Aus dieser Uebersicht geht zur Genüge hervor, dass sich bestimmte 
Angaben für oder gegen die Existenz eines Mundes nicht so leicht 
machen lassen. Wo vertrauenerweckende Untersuchungen über den 
Darm angestellt wurden, fielen die Resultate indiflerent oder negativ 
aus. Nun ist dabei noch zu beachten, dass wohl die weitaus über- 
wiegende Mehrzahl von Untersuchungen an freilebenden Exemplaren 

- angestellt wurde. Unter diesen Umständen, glaube ich, darf ich wohl 
die Beobachtung obengenannter Forscher eher als für, denn als gegen 
mich sprechend in Anspruch nehmen. 


Bedeutung für die Systematik. 


? 

A 

j Wenn wir das anatomische Gesammtbild überblicken, und mit 
dem von den Nematoden Bekannten zusammen halten, so ergaben sich 
“eine Anzahl so beträchtlicher Abweichungen , dass die morphologische 
Reduction der Organe auf einander Schwierigkeiten darbietet. 
Bekanntlich hat man seit Dusarnın die Gattung Mermis als nächste 
Verwandte von Gordius angesehen, obgleich schon dieser Forscher die 
"Unterschiede in der Organisation scharf hervorhob. v. SıEBoLp ver- 
-einigte die beiden genannten Genera zu seiner Ordnung der Gordiacea, 
‚die er den Nematodes gegenüberstellte. In der neueren Zeit haben 
namentlich die Untersuchungen MEıssner’s über Mermis?) die Veran- 
la sung gegeben, die Gordiaceen, wozu man noch die räthselhafte 


4) Monogr. d. Nemad. p. 179. 
2) Diese Zeitschr. V. 1854. p. 207. VII. 1856. p. 98. 


342 Dr. H. Grenacher, 


Gattung Sphaerularia brachte, wieder mit den Nematoden zu vereinigen. 
Dırsıng nannte sie nach einem gemeinschaftlichen Merkmal Nematoda 
aprocta. Ausserdem aber scheinen mehr die Achnlichkeiten in den 
biologischen Verhältnissen, als anatomisch begründete Verwandtschaft 
der Grund dieser Zusammenstellung gewesen zu sein. Was nun das 
Fehlen des Afters betrifft, so wollen wir dies für Mermis und Sphaeru- 
laria zugeben, für Gordius aber ist es nun berichtigt. Andererseits hat 
man dagegen Nematoden kennen gelernt, denen ebenfalls der After 
fehlen soll (z. B. Ichthyonema), so dass dieser Charakter auch verwischt 
wird. — Was nun aber die Uebereinstimmung in den biologischen 
Verhältnissen betrifft, so kann sie wohl bei sonst analogem Bau die 


Zusammengehörigkeit bestätigen; nie und nimmermehr aber bei diver- ' 


girender Organisation als Criterium verwandtschaftlicher Beziehungen 
geltend gemacht werden. — Und dass die Organisation von Mermis so 
sehr von der von Gordius abweicht, dass man diese beiden nicht mehr 
in einer und derselben Familie vereinigen darf, liegt auf der Hand. 
Viel bleibt uns noch bei Mermis zu untersuchen übrig, noch viel mehr 
bei Sphaerularia; was wir aber von der erstgenannten Gattung wissen, 
weist ihr eine Stelle dicht bei den eigentlichen Nematoden an. Ueber 
Sphaerularia wage ich kein Urtheil; mir scheint blos, dass sie näher 
an Mermis, als an Gordius sich anlehnt. — Die Gattung Gordius selbst 
aber weicht fast in jeder Beziehung von den eigentlichen Nematoden 


ab, so dass dieselbe sich im System ungleich schärfer davon trennt, _ 


als man in der neuesten Zeit anzunehmen geneigt war. 

Schon Schneider!) hat, gestützt auf die damaligen Kenntnisse der 
anatomischen Verhältnisse, die trennenden Charaktere hervorgehoben. 
Noch schärfer gestalten sich dieselben jetzt. Man vergleiche nur die 
folgenden: R 


Mermis. 

Vulva ventral, 

Ovarium wie bei den Nematoden 
röhrenförmig, Oviduct in der 
Fortsetzung desselben liegend. 

Ein Recept. sem. als morphologisch 
differenzirtes Gebilde, fehlt wie 
bei den Nematoden. 

Männliche Genitalorgane wie bei 
den eig. Nematoden einfach, 
mit Spicula. 

Seitenfelder vorhanden. 


Gordius. 

Vulva terminal, 

Ovarium als solider Zellenstrang 
auftretend, Oviduct seitlich da- 
von gelegen. 

Ein Recept. sem. als morphologisch 
differenzirtes Gebilde vorhan- 
den. 

Männliche Genitalorgane doppelt, 
ohne Spicula. 


Seitenfelder fehlend. 


1) Bemerk. üb. Mermis.' Arch. f, Anat. u. Phys. 1860. p. 243. 


Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 343 


Reehnen wir hierher noch die Gloakenbildung, die bei den Nema- 
toden blos beim & vorkömmt, bei Gordius aber in beiden Geschlechtern, 
und zwar mit ganz vorwiegender Betheiligung der Geschlechtsgänge ; 
— ferner das nur bei Gordius vorkommende Auftreten jener perien- 
terischen Bindesubstanz, in deren Parenchym die inneren Organe un- 
verschiebbar festgelegt sind — so ergiebt sich gewiss die Berechtigung, 
die Verbindung zwischen Gordius und Mermis, ebenso zwischen Gar- 
dius und den eigentlichen Nematoden zu lockern, und dafür die 
zwischen Mermis und den letzteren fester zu schliessen. 

Das Wie? aber überlasse ich den mit der Systematik dieser Thiere 
mehr Vertrauten. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII. 


Die Bedeutung der Buchstaben ist bei allen Fıguren die gleiche. So heisst : 
ce = innere Cuticularschicht. 
c' = äussere Cuticularschicht. 
s. ec. = Subeutanschicht, Matrix. 
m —= Muskellage. 
v — Bauchstrang. 
pe = Perienterische Bindesubstanz. 


o = Mund. 

i = Darmceanal. 

el = Cloake. 

ov = UOvarium. 

od = Oviduet. 

ut = Uterus. 

r. s. = Receptaculum seminis. 
t = Hoden. r 

v. d. = Vas deferens. 


m. r = Radiärmuskeln der 5 Cloake. 


Fig. 4. Gordius ornatus n. Sp. Weibchen, von den Philippinen, einer Mantide 
entnommen. Am zugespitzten Ende der Mund, am knopfförmig verdickten 
Ende die Cloake (!/,). j 

Fig. 2. Eine der aus vergrösserten Papillen gebildeten Warzen, mit denen die 
Ka. Haut dieses Thieres bedeckt ist (450/,). 

Fig, 3. Schnitt durch eine solche Warze geführt. In der Mitte die beiden Central- 
papillen mit ihren Schöpfen, rechts u. links je eine der peripherischen (%0/,). 
"Fig, 4. Eine solche Warze aus einer der beiden filzigen Längslinien, wo die haar- 
u artigen Fortsätze beträchtlich verlängert sind (%0/,). 


344 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Dr. H. Grenacher, Zur Anatomie der Gattung Gordius L. 


. Ventraler Theil eines Querschnittes von G. ornatus aus der Mitte des 


Leibes; zur Erklärung des Verhaltens des Bauchstranges zur Subcutan- 
schicht, so wie der Muskeln (250/,). “ 


6. Eine Zotte aus dem Uterus von G. ornatus, isolirt dargestellt (450/,). 


. Querschnitt dicht vor der Cloakenmündung. In der Wandung des Uterus 


ist der Darm als schmale Spalte sichtbar (60/,). 


. Weiter nach vorn. Darm und Uterus haben sich getrennt (6%/,). 


9. Der auf dem Querschnitte hufeisenförmige Uterus beginnt sich zu theilen. 


17. 


19. 


20. 
21. 


22. 


23. 
24. 


Die Oviducte scheinen aus der Tiefe herauf (/,). 


. An der Stelle des Uterus erscheint der Hals des Receptaculum seminis. 


Seitlich die anfänglich geschlängelten Oviducte (#/,). 


. Der Darm , der zuerst dem unbeträchtlich erweiterten Receptaculum auf- 


lag, beginnt an der Seite desselben nach unten zu treten (/,). 


. Darm fast unter dem Receptaculum. Die Ovarien beginnen aufzutreten‘, 


die Oviducte stark verengt (60/,). 


Tafel XXIV. 


. Darm völlig unter dem Receptaculum. Die stark zunehmenden Ovarien 


haben die Oviducte auf schmale Spalten reducirt (6%/,). 


. Das Receptaculum hat aufgehört. Die Ovarien erfüllen fast den ganzen 


intramusculären Raum, und lassen die Oviducte kaum noch erkennen (%/,). 


. Querschnitt durch ein Weibchen von G. aquaticus. Der Darm senkt sich 


von oben her in eine Einziehung des Uterus ein (%/,). 


. Ein Schnitt durch G. aquaticus, der ungefähr einem aus der Gegend der 


Fig. 44 entsprechen würde. Das ungemein dilatirte Receptaculum ist mit 
Sperma gefüllt; Darm und Oviducte liegen auf der Rückenfläche des- 
selben (%/,). 

Gordius subbifurcus. Weibchen. Querschnitt aus dem vordersten Fünftel. 
Oviducte durch Aufnahme des Eies aus den Ovarien sehr erweitert, die, 
letztern collabirend (150/,). 


. Querschnitt durch die Cloake des Männchens von Gordius aquaticus. Die 


Vorderwand desselben durchbohrt durch die Vasa deferentia und den 
Darm (150/,). 

Von demselben, etwas weiter nach vorn. Von dem beträchtlich weiter in 
den Leib hineinragenden Bauchstrang strahlen radiäre Muskeln aus; die 
Längsmuskeln des Körpers treten an der Commissur des Bauchstranges 
mit der Subeutanschicht in die Höhe (150/,). 

Mundöffnung von G. ornatus im optischen Längsschnitte (150/,). 
Querschnitt durch den Mund, soweit derselbe noch von der Fortsetzung 
der Cuticula der äusseren Haufausgekleidet ist. Schnitt etwas schief (150/,). 
Schnitt etwas weiter nach hinten. In der directen Fortsetzung der Mund- 
öffnung erscheint der Darm, über demselben die vordersten Ausläufer 
der Oviducte (%/,). 

Noch weiter nach hinten. Die Ovarien beginnen aufzutreten. 
Schematische Figur. Uebersicht über die Verhältnisse des Tractus und 
der weiblichen Genitalien, zum besseren Verständnisse der Querschnitte. ° 
Die Theile sind natürlich ohne Rücksicht auf ihre relative Grösse einge- 
tragen. 


schrift Knrjfenschafl. RE Ba_NV, 


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rtschrift Ynnjienschafll. Zoologie Ba. VW. 


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Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers. 
Von 


Dr. Gustav Woldemar Focke in Bremen. 


Mit Tafel XXV. 


Die Vertheilung der Geschöpfe in den älteren Schichten der Erd- 
| ‚rinde könnte zu der Annahme führen, dass eine Bevölkerung der Süss- 
wasserseeen erst in einer späteren Periode möglich geworden sei, und 
_ die Vertheilung der Geschöpfe in süssem und salzigem Wasser bleibt 
j enfalls eine sehr ungleiche. In manchen Ordnungen des Thierreiches 
scheint die Natur im süssen Wasser nur einige schwache Versuche zur 
Einbürgerung derselben gemacht und dann die Sache aufgegeben zu 
2 haben; in anderen ist, obgleich ein wesentlicher physiologischer Unter— 
schied kaum vorhanden zu .sein scheint, beiderseits das Verhältniss 
iiemlich gleich; in den meisten hat das Meer das entschiedenste Ueber- 
gewicht. Bis dahin waren Radiolarien nur aus dem Meere bekannt, 
m ns schalenlose, frei lebende, im süssen Wasser nicht aufge- 
funden. Zu meiner nicht geringen Beberkahttiung fand ich in der Mitte 
or eschmiers an demselben Fundorte nicht allein Thiere, welche 
itlich den Charakter der Radiolarien zeigten, sondern auch gleich 
i verschiedene Arten. Da die Mehrzahl der zu dieser Thierclasse 
rigen Meeresbewohner mit härteren, porösen Schalen umgeben ist, 
wird die Untersuchung des Fienhaltens der Gewebselemente nicht 
bedeutend erschwert, so dass die Gelegenheit freilebende in süssem 
sser beliebig Heöbachten zu können, für die feinere Untersuchung 
Meer erwünschte Erleichterung darbieten musste. 
Ausser einer kurzen Mittheilung über diese Entdeckung im natur- 
enschaftlichen Verein zu Bremen und bei der vorjährigen Natur- 
Scherversammlung zu Frankfurt a. M., sandte ich bis jetzt nur die 


I; | v ink 
9 As f 
Bi 


346 s Dr. Gustav Woldemar Focke, 


Zeichnungen der Thierchen mit einer kurzen Darlegung meiner Ansicht 
über dieselben an Herrn Professor HäckeL in Jena, welcher mit mir 
ganz einer Meinung darüber zu sein scheint, dass diese einfacheren 
Organismen die Reihe der Radiolarien im Systeme zu eröffnen haben 
würden. | 
Leider sind die Nachrichten, welche über diese Thierchen gegeben 
werden können, noch äusserst fragmentarisch. Von der ohne Zweifel 
für die nähere Erkenntniss und Bestimmung höchst wichtigen Ent- 
wickelungsgeschichte liegt noch gar nichts vor, und die Zahl der auf- 
gefundenen Exemplare selbst ist nur eine sehr spärliche. Vorliegende 
Mittheilung soll daher nur die Existenz von schalenlosen Süss- 
wasser-Radiolarien anzeigen, um einen Begriff davon zu geben, 
und andere Beobachter darauf aufmerksam zu machen, während die 
systematische Bestimmung und physiologische Beschreibung erst nach 
ferneren Untersuchungen mit Aussicht auf Erfolg gewagt werden kann. 
Es darf angenommen werden, dass diese Thierchen eine örtlich be- 
grenzte Verbreitung haben und vielleicht auch dort verhältnissmässig 
selten sind, da zahlreiche mit ihnen zugleich vorkommende und zum 
Theil viel kleinere Organismen längst bekannt und genau beschrieben 
sind. Diese Oertlichkeit sind Moorteiche, das heisst Stellen in Torf- 
mooren, wo die Quellen der benachbarten Sandländereien oder alten 
Stranddünen münden; hier tritt eine wasserarme Quelle mit einer con- 
stanten Temperatur von 8’R. zu Tage und am Grunde des Wassers, 
welches nie austrocknet, bringen auch die etwaigen Ueberschwem- 
mungen kaum Veränderungen hervor, da sie meistens in eine Jahres- 
zeit fallen, wo die Lufttemperatur von diesem Wärmegrade nur wenig 
abzuweichen pflegt, oder zu anderen Jahreszeiten sehr bald wieder 
- verlaufen. Die Faunen dieser Moorteiche sind in Hinsicht der Qualität 
der Individuen ihrer Bewohner, so wie in der Artenzahl, welche sie 
beherbergen, und namentlich rücksichtlich der seltenen Arten sehr 
verschieden; vielleicht bedingt theils der Wasserreichthum der Quellen, © 
theils die etwaige Beimischung von Himmelwasser oder sonstiger Zu-" 
flüsse diese Verschiedenheit. Der Fundort der Radiolarien war in jeder 
Hinsicht, also sowohl durch die Ausbildung der Exemplare, wie auch 
durch die Seltenheit der vorkommenden Arten von Räderthieren , Des- 
midiaceen und Diatomaceen ausgezeichnet, nur war die Artenzahl der” 
letzteren eine geringe, die Arten zum Theil sehr selten, und die Grösse 
der Exemplare nicht auffallend. — Es findet in diesen Moorteichen ei 
Wechsel in den vorherrschenden Arten je nach den verschiedenen Mo 
naten des Jahres statt; der Fundort der Radiolarien hat aber in dieseı 
Beziehung noch nicht beurtheilt werden können, da seit Auffindung 


Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers. 347 


derselben die Aufmerksamkeit fast ausschliesslich auf diese neuen und 
eigenthümlichen Objecte, gerichtet blieb, die überdies nur in drei 
Sommermonaten zur Beobachtung kamen. Es spricht daher die Wahr- 
scheinlichkeit dafür , dass nicht etwa die Radiolarien weit verbreitet in 
unseren süssen Gewässern vorkommen und bisher übersehen sind; 
sondern dass ihr Aufenthalt an gewisse, nicht überall gegebene, Be- 
dingungen geknüpft und ihre Verbreitung eine sehr beschränkte ist. 
| Nicht unmöglich bliebe es immerhin, dass nach der Auffindung 
von Süsswasser-Radiolarien dies oder jenes bereits bekannte Thierchen, 
_ welches bisher, so gut es angehen wollte, im Systeme mit unter- 
“gebracht war, sich als geeigneter zur Aufnahme unter die Radiolarien 
erweist. 

Die erste Spur der Radiolarien zeigte sich in einem mit Moorwasser 
‚angefüllten Gläschen, in welchem zahlreiche Desmidiaceen die dem 
Liehte zugewandte Seite mit einem schön grünen Ueberzuge bekleidet 

hatten. Mit der Loupe suchte ich zwischen diesen grünen Kugeln, 
Scheiben, Stäbchen ete. nach geeigneten Exemplaren, und traf auf 
grüne Kügelchen, die mit einer Gallerthülle umgeben schienen. Mit 
der Pipette herausgehoben und auf einen Objectträger gebracht, fand 
ich grüne etwa zu Pandorina Morum oder einer verwandten Art zu rech- 
nende Kugeln, und bei wiederholten Versuchen zeigte sich ein auf- 
fallender Unterschied zwischen dem Eindruck, den das durch die 
Loupe gesehene Bild zu der Erscheinung im Sehfelde des Mikroskopes 
machte, so dass die Vermuthung sich aufdrängte, ich hätte mit der 
\ Pipette nicht das richtige Object erhalten, oder dessen Zustand sei 
durch die Uebertragung auf den Objectträger geändert worden. Ge- 
‚legentlich versuchte ich durch Anwendung einer stärkeren, 350fachen, 
Vergrösserung darüber Aufschluss zu erlangen, und wurde von dem 
ertigen Präparate abgerufen. Bei meiner Rückkehr erstaunte ich nicht 
wenig über die eingetretene Veränderung. Ein zarter Sarcodeschleier 
e sich in breiterem Saume um die Kugel entwickelt, aus welchem 

zahlreiche, äusserst feine, lang zugespitzte Fortsätze in der Richtung 
| der Kugelradien hervorgetreten waren. Mit dem eigenthümlichen in 
Verlängerung und Verkürzung dieser Fortsätze bestehenden Hin- und 
erfliessen der Sarcode leitete sich zugleich eine Ortsbewegung ein, 
he nicht gerade sehr langsam war und nach einer bestimmten 
ing hingewendet schien. — Damit war ein bisher unbekanntes 
‚ Thi aufgefunden, welches allerdings auf den ersten Anblick 
‚einige: Verwandtschaft mit den Rhizopoden, namentlich Actinophrys, 
i uh ben schien, jedoch, wie die nähere Beschreibung ergeben wird, 


schalenlose Süsswasser-Radiolarie war. 


348 Dr. Gustav Woldemar Focke, 


Die sorgfältigste Nachforschung ergab nur eine spärliche Ausbeute, 
doch zeigten sich gleich in der Sarcodehülle bald eine, bald mehrere 
grüne Kugeln von etwas verschiedener Grösse; da jedoch stets 2, 4, 
8 oder 16 solche Kugeln vorhanden waren, so deutete dies auf Thei- 
lungsprocesse hin, wie sie häufig genug in ähnlichen Fällen zur Be- 
obachtung gelangen. Erkennen liess sich an diesen Thieren eine dunkle 
doppelte Contour der Haut, welche die grünen Kugeln umschloss; 
innerhalb derselben befand sich eine Körnermasse, welche zum Theil, 
namentlich der inneren Fläche jener Kugelmembran anliegend, grün 
gefärbt erschien, zum Theil ungefärbt, jedoch sehr dunkel contourirt, 
von stark lichtbrechender Kraft und sehr geringer, etwas verschiedener 
Grösse vorkam. Um diese grüne Kugel zeigte sich dann ein breiterer 
Rand von Sarcode, jener zarten, äusserst durchsichtigen, stets beweg- 
lichen, bald aus Schleimkörnchen, bald aus äusserst feinen, geschlän- 
gelten, sich durchkreuzenden Fädchen mit dazwischen gestreuten 
Körnchen bestehenden Substanz, welche aus verschiedenen Thier- 
classen von anderen Beobachtern bereits genügend beschrieben und 
durch oft unvergleichliche Abbildungen illustrirt worden. Aus dieser 
Sarcodeschicht erheben sich dann, von derselben Substanz gebildet, 
theils pyramidale,, zungenförmige Fortsätze, theils sehr feine, stachel- 
förmige Fäden, welche stets auf der Kugeltangente senkrecht stehen, 
und nach allen Richtungen hin ausstrahlen; da sie jedoch äusserst fein 
zugespitzt endigen, sich stetig verlängern oder verkürzen und dadurch 
vermuthlich die Bewegung des Ganzen vermitteln, so lässt sich ihre 
wirkliche Begrenzung um so besser schätzen, je schwächer die Ver- 
grösserung genommen wird, da sie bei den stärkeren Objectiven ihre 
Spitzen stets zu schnell aus dem eingestellten Focus entfernen. Die 
pyramidalen, zungenförmigen Fortsätze nehmen ohne Zweifel an diesen 
Bewegungen Theil, da man sie entstehen und verschwinden sieht; ihre 
Bewegung scheint jedoch langsamer zu sein und kann wegen der steten 
Unruhe des Ganzen nicht ausreichend beobachtet werden. 

Die verschiedenen Bestandtheile eines solchen Organismus, so weit 
sich dieselben optisch unterscheiden lassen, würden demnach von 
innen nach aussen aufgezählt etwa folgende sein: ? | | 

1. Den Mittelpunct der Kugel erfüllt ein farbloses, mit Körnchen 
von verschiedener Grösse durchsäetes Plasma, welche, ob an und für 
sich oder durch die Beschaffenheit der sehr breit und dunkel con 
tourirten Körnchen, das Licht stark bricht und daher heller erscheint, 
als das umgebende Wasser. Dieser Gontrast zeigt sich am deutlichsten, 
bevor der Focus genau eingestellt ist, und das Detail sich noch nicht 
genau erkennen lässt; beim Senken der Objectivlinsen scheint dann 


Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers, 349 


eine hellere Scheibe über der Kugel zu schweben — namentlich wenn 
zu starkes Licht genügend abgeblendet worden ist. 

2. In dem äusseren, der Hüllwandung zunächst anliegenden Theile 
dieses mit farblosen Körnchen durchsäeten Plasma’s finden sich etwas 
grössere, grün gefärbte, hin und wieder in der Mitte einen dunkleren 

Flecken zeigende Kügelchen, welche ganz unregelmässig zerstreut 
liegen und oft langsam ihre Stelle verändern. Auch diese Körnchen 


sind von etwas ungleicher Grösse durchschnittlich etwa !/o,” im 
Durchmesser, und zählte ich deren in einer Kugel gegen hundert. 

j ’ Oo 

N Bemerkt zu werden verdient, dass zwischen diesen Kugeln sich 


- mitunter eine hellere, scharf umgrenzte Lücke zeigt, welche eine Va- 
 euole zu sein scheint, worauf weiter unten zurückzukommen sein 
_ würde. 
| 3. Die Begrenzung des Plasma’s mit den beiderlei Körnchenarten 
darin bildet eine derbere, wasserklare Membran von breiter, nach 
aussen sehr dunkler und scharf begrenzter Contour, welche in der 
Mehrzahl der Fälle als Kugelhülle erscheint. Es feblt jedoch schon jetzt 
nicht an Beispielen, welche darthun, dass diese Membran sehr dehn- 5 
bar, und nach den verschiedensten Richtungen hin gleichsam aus- 
tülpbar ist, wie bei den einzelnen Species näher zu erörtern sein 
ird. Nur darf man den Begriff einer Hülle, als die Abgrenzung des 
Inhaltes von den umgebenden Medien, und als die Formveränderung, 
bgesehen vom Wachsthum, ausschliessend, nicht auf diese Membran 
‚ohne weiteres übertragen. Bei der Annahme einer Gentralkapsel für 
die Radiolarien mit ein oder mehreren Sarcodeschichten, sind diese 
"Membranen in Kugelform als die ersten Anfänge der Centralkapseln 
nzusehen, welchen durch verschiedene An- und Auflagerungen mit 
"Schalenbildung bei den Meeres-Radiolarien eine weitere Ausbildung 
erliehen worden ist. Hin und wieder zeigt sich diese Membran auch 
licht ganz glatt. Als Uebergang zu den Incrustirungen gleichsam 
scheint sich mitunter an der Basis jedes Sarcodefortsatzes die Membran 
in eine wulstige Hervorragung zu erheben, welche halbkugelig aufsitzt 
] auf ihrem Gipfel den Sarcodefortsatz trägt. Auch scheint wohl 
— Erhebung und Sarcodefortsatz — mit einer Art Chitinüberzug 
Ausgestattet zu werden und dann permanent, selbst nach dem Ab- 
l srben , sichtbar zu bleiben. Die ausserordentliche Zartheit dieser 
Membran gestattet keine chemische Prüfung — die geringste Berührung, 
Ibst die Zutröpfelung eines destillirten oder Regenwassers von ab- 
‚eich ender Temperatur lässt das Ganze sofort zu einem unförmlichen 
‚*lumpen gerinnen, daher selbst die Uebertragung auf den Objectträger 


350 Dr. Gustav Woldemar Focke, 


k. Die äussere Sarcodeschicht ist bei der Zusammenziehung so 
durchsichtig und zart, ‘dass es oft nicht gelingen wollte, überhaupt 
einen optischen Eindruck von dem Vorhandensein oder der Begrenzung 
zu erhalten. Es schien dann, als ob ein gleichmässiger Ueberzug, eng 
anliegend, die Gentralkapsel umhüllte, bei gleicher lichtbrechender 
Kraft, also höchstens die Contouren der Hülle in etwas: verbreiterte, 
was bei der Kugelform sehr schwer abzuschätzen bleibt, da bei der 
geringsten Verstellung des Focus eine Veränderung eintritt. — Wenn 
etwas von der äusseren Sarcodeschieht allmählich sichtbar wurde, so 
lag eine schwache Trübung um die Hüllmembran in gleichmässigem 
Abstande mit sehr schwer zu unterscheidender Contour, die nur bei 
raschem Wechsel der Beleuchtung deutlich wurde. Man kann über- 
haupt die optischen Eigenschaften dieser Sarcodeschicht nicht besser 
bezeichnen, als dass man mit vieler Mühe und Erschöpfung sämmtlicher 
zu Gebote stehender Hülfsmittel zu der bestimmten Ueberzeugung ge- 
langt, dass hier etwas vorhanden sei, ohne im Geringsten nachweisen 
zu können, was es eigentlich sei. Es erscheinen in der Sarcode selbst 
lichtere und trübere Stellen, zarte geschlängelte Fädchen, sehr kleine 
Körnchen, hin und wieder ein grösseres Bläschen, zeigen eine Begren- 
zung durch schwache Schattenlinien, welche stets in dem Augenblicke, 
wo man sie schärfer ins Auge fassen will, wieder verschwinden. Diese 
Fädchen, Körnchen etc. halten sich stets in einiger Entfernung von der 
äusseren Grenzlinie, so dass ein noch hellerer Saum die schon so 
durehsichtige innere Masse umgiebt. Hin und wieder war die äussere 
Grenze dieses Saumes kraus und faitig; es fragt sich jedoch, ob die 
Individuen, welche ihn trugen, noch völlig lebenskräftig waren. 

Aus dieser, höchstens als schwache Trübung um die Hüllmembran 
zu unterscheidenden Sarcodeschicht treten nun Fortsätze hervor, die | 
vermöge ihrer prismatischen oder eylindrisch conischen Form etwas # 
besser zu unterscheiden sind. — Bald findet man sie ganz eingezogen, 
dann’erscheinen einzelne an verschiedenen Stellen des Umkreises und ' 
im Allgemeinen kann man sagen, so lange die Hüllmembran die Kugel- | 
form beibehält, oder doch nicht wesentlich davon abweicht, liegen 
diese Fortsätze in der Verlängerung des Radius und stehen daher senk- 
recht auf der Tangente; lässt es sich auch nicht scharf beweisen, so 
ist doch sehr wahrscheinlich, dass sie sämmtlich stielrund sind. Die 
häufigste Form ist die einer langgestreckten Nadel mit sehr feiner Spitze, 
welche stets gerade bleibt, auch wenn die Nadel selbst in ihrem’ E 
unteren Theile eine geringe Biegung erleidet. Zwischen diesen nadel-' f 
förmigen Fortsätzen kommen bei manchen Radiolarien auch plattere‘ 
lanzettförmige,, nicht so lang gestreckte Verlängerungen vor, welehe 


Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers. 351 


ebenfalls in der Richtung des Radius der einzelnen Kugel stehen; sie 
sind jedoch spärlicher auf der Oberfläche vertheilt und nicht immer 
gleichzeitig mit den nadelförmigen Fortsätzen hervortretend. Hat jedoch 
während längerer Ruhe unter dem Mikroskope eine völlige Entfaltung 
aller Theile der Sarcodeschicht stattgefunden, so sieht man auch diese 
zungenförmigen Fortsätze ziemlich symmetrisch vertheilt, und scheinen 
auf 4—5 feinere, längere Fortsätze je einer derselben zu kommen. 
Bestimmtes liess sich bis dahin hierüber noch nicht ermitteln, und da 
“bei dieser vollen Entfaltung die Bewegung auch lebhafter wird und 
eine raschere Bewegung von der Stelle mit einem öfteren Heben und 
Senken im Wasser verbunden bleibt, so wird es ungemein schwer bei 
dem steten Wechseln des Focus und der Sorge, das Object im Sehfelde 
des Mikroskopes zu erhalten, bestimmt zu sagen, ob dieser oder jener 
Fortsatz mit in derselben Reihe steht, oder etwas darüber oder dar- 
unter liegt. 
Diese Sarcodefortsätze sind für die Radiolarien charakteristisch 
und zeigen vielleicht bei jeder Art feine Unterschiede. Für die Be- 
stimmung der hier besprochenen Organismen als Süsswasser-Radiolarien 
'war es mit entscheidend, dass zum Beispiel die Randfortsätze von einer 
Meeres-Radiolarie von Herrn Professor. Häckeı in Jena, in seinem 
grösseren Werke über diese Thiere ganz genau so abgebildet sind, wie 
‚wenn sie von der weiterhin unten No. I. beschriebenen Süsswasser- 
Radiolarie entnommen wären, soweit nicht etwa die zwischen letzterer 
und dem Physematium Mülleri obwaltende Grössen verschiedenheit, 
‘ in letzterer Hinsicht andere Verhältnisse bedingen möchte. 

Die Grundform der Süsswasser-Radiolarien scheint die Kugel zu 
sein, ohne jedoch diejenige Stabilität wahrnehmen zu lassen, welche 
bei der Mehrzahl der Rhizopoden durch die Schale bedingt wird, noch 
‚ auch jenen raschen proteusartigen Formenwechsel darzubieten , wie 
ihn die Amöben ete. zeigen. Die Kugelcontour verschiebt sich wohl zum 
- Oyal oder wird dreieckiger mit stark abgerundeten Ecken, wenn keine 
‚ äusseren Einflüsse hinderlich sind. Ist jedoch die bestimmte Richtung 
der Bewegung versperrt, so fliesst auch wohl der ganze Körper in be- 
\ liebige Formen auseinandergezerrt um das Hinderniss, und sucht den 
nächsten Ausweg; dann tritt auch eine ungleiche, unsymmetrische 
Vertheilung der Sarcodefortsätze auf der Oberfläche zu Tage. Diese 
' Veränderungen der Körperform treten langsam ein und gleichen sich 
auch langsam wieder aus: die Ortsbewegung und das Einziehen der 
‚ortsätze erfolgen meistens schneller. 

Auf eine hin und wieder beobachtete, hellere, scharf umschriebene, 
| also vacuolenartige Stelle im Innern der Centralkapsel,, welche jedoch 


352 Dr. Gustav Woldemar Focke, 


nicht als Binnenblase zu deuten war, ist vorläufig um so weniger Ge- 
wicht zu legen, da die betreffenden Exemplare vielleicht schon im 
Absterben begriffen gewesen sind. 

Eine genaue Grössenbestimmung lässt sich ebensowenig durch- 
führen, wie eine genauere Bezeichnung der Färbung. Die Theilungs- 
vorgänge scheinen den Durchmesser der Gentralkapsel zu verringern ; | 
es giebt noch keinen Maassstab für das Ausgewachsensein, und dazu 
die etwas wechselnde Körperform treten hier hindernd in den Weg. 
Die Grösse der hier zu beschreibenden Formen schwankt etwa zwischen 
Ya — 1/5”. Die Färbung erscheint bei verschiedener Beleuchtung 
freilich nur heller oder dunkler, es wechselt jedoch das Verhältniss 
zwischen den farbigen und wasserklaren Körnchen in der Sarcode und 
erhält dadurch auch die Färbung verschiedenen Ton. Die beobachteten 
Tinten von Grün und Roth entsprechen den Färbungen der Infusorien, 
wie es scheint, mehr als dem Chlorophyll und den rothen Algen. 

Ueber die Sarcode lässt sich nach den spärlichen Beobachtungen i 
noch Nichts weiter mittheilen, was nicht in den trefflichen Bearbeitungen N 
der Rhizopoden ete. von anderen Beobachtern bereits erörtert wäre. 
Die bisher stets beobachtete Divergenz der Fortsätze in der Richtung h 
des Radius lässt für gewöhnlich wohl kaum eine Verschmelzung der 5, 
einzelnen Fortsätze zu, und hat sich solche auch bei den Theilungs- u 
vorgängen bisher nicht nachweisen lassen. Sehr häufig sind jedoch die” #, 
meistens platten Fortsätze mit feinen Plasmakügelchen besetzt. ; 

Eine Verwechselung der Süsswasser-Radiolarien mit ähnlichen 
Rhizopoden wird nicht leicht vorkommen können, da der erste Anblick #9, 
gleich etwas so Charakteristisches zeigt, dass man nicht an Desmidiaceen!) ©, 
denken kann. Actinophrys ist in der Form sehr ähnlich, hat jedoch 
die contractile Blase und zieht die Fortsätze, welche stets minder zahl 7, 
reich sind, nie ganz ein — jedenfalls beugt aber die raschere Bewegung 
in bestimmter Richtung, welche die Radiolarien zeigen, jeder Ver- | 
wechselung vor. | | 

Die Zeichnungen der drei Arten von Süsswasser-Radiolarien, "| 
welche hier beigefügt sind, dürfen nur darauf Anspruch machen, dem 
Leser einen ungefähren Begriff von dem Ansehen derselben zu geben. | 
Die Zartheit der Sarcode und die bei der Kleinheit der einzelnen Theile | 
erforderliche Vergrösserung, welche nur die Anwendung durchfallen- 
den Lichtes gestattet, erschweren die Darstellung ungemein, und darf), 
man nicht vergessen, dass die äusserst zarten durchsichtigen Gebilde) m 
oft nicht einmal gleichzeitig im Focus gehalten werden können und bei |, 
steter Beweglichkeit auch die Stelle im Sehfelde wechseln. 14 


4) Copulations-Sporen. 


Ueber sehalenlose Radiolarien des süssen Wassers. 353 


' Die bei weitem grössere Mehrzahl der Meeres-Radiolarien trägt 
eine härtere Gitterschale und feste Nadeln, Spicula oder Haken etec., 
da die Süsswasser-Radiolarien schalenlos und unbewehrt sind, so ist 
ihr Bau einfacher und sie werden im Systeme vor den wenigen 
schalenlosen Meeres-Radiolarien — nach Häcker's System also vor der 
Gattung Thalassicolla — ihren Platz finden und somit überhaupt die 
Reihe der Radiolarien eröffnen. 


Schalenlose Süsswasser-Radiolarien. 
No. 1. Fig. 1a -—h. 

Der erste Blick fiel auf vier grüne Kugeln (Fig. I a.), von etwa 
!/35 Durchmesser, welche mit einem Sarcodesaume, nadelförmigen 
und zungenartigen Fortsätzen umgeben waren. Da sich bald auch ein- 
zelne, 2—8 und 16 solcher Kugeln zu einer Gruppe vereinigt vorfan- 
den, so wurde auf Theilungsvorgänge geschlossen, und alle zu einer 
Art gerechnet. Da die oben gegebene Schilderung des Baues auf diese 
Art vorzugsweise sich gründet, so bleibt in der Hinsicht wenig hinzu- 
‚zufügen. Die Körnchen im Innern der Hüllmembran scheinen sich oft 
lebhaft zu bewegen, was durch dieLageveränderung der grünen Körn- 
chen am Deutlichsten hervortritt; da aber letztere dicht unter der 
Membran liegen , so bleibt über das Verhalten der Körnchen gegen den 
Mittelpunct der Kugel hin eine Ungewissheit. Oft sind in einzelnen 
Kugeln bereits Inhaltsportionen zu vier Tochterkugeln, deutlich abge- 
grenzt, zu erkennen. Der Sarcodesaum und die Fortsätze sind anfangs 
nach Anfertigung des Präparates kaum zu unterscheiden; nach einiger 
tuhe erscheinen sie ausgebreitet und die Fortsätze stehen straff ab. 
est man das Wasser in geringerem Maasse, so fallen die Fortsätze 
ie schlaff und welk zusammen, und verschwinden erst nach stärkeren 
rschütterungen. Die Bewegung ist eine stetige, langsam fortschreitend, 

wie es scheint, in der Richtung gegen das Licht. 
Die Theilungsvorgänge sind bei dem allseitig symmetrisch gebauten 
fhierchen das Bemerkenswertheste, jedoch liegen darüber, wie leicht 
ärlich, nur noch äusserst lückenhafte Beobachtungen vor. Ausser 
en noch in gemeinschaftlicher Sarcodehülle zusammenhängenden Ku- 
eln fanden sich Gruppen wie Fig. A c., wo von acht Kugeln je vier in 
sr Hülle lagen. Diese hatten aber ganz unregelmässige ‚Gontouren 
ommen und lagen weiter auseinander als gewöhnlich, was jedoch 
"icht hinderte, dass sie nach einer stärkeren Erschütterung wieder in 
wei Kugeln (Fig. 1 d.) zusammenflossen. — Eine andere Gruppe be- 
‚tand aus zwölf Kugeln, welche bereits gut gerundet und mit abge- 
‚rennter Sarcodehülle umgeben, nur noch durch ungewöhnlich lange, 


Zeitschr; f. wissensch. Zoologie. XVII, Bd. 33 
= 


354 Dr. Gustav Woldemar Focke, 


nadelförmige Fortsätze mit einander zusammenhingen und wovon die 
Hälfte (Fig. I e.) dargestellt wurde. Manche der Kugeln waren mit 
mehreren der übrigen durch solche lange Fortsätze verbunden; sie 
trennten sich jedoch nach und näch vollständig und bereiteten neue 
Theilungsprocesse vor, ohne die langen, nadelförmigen Fortsätze, 
welche noch gleichsam tastend nach den Geschwistern suchten, wieder 
einzuziehen (Fig. 1 b.). — Hier war der Fortsatz gerade und starr, 
während vor der gänzlichen Trennung manchmal Biegungen daran zu 
bemerken waren, welche stets im unteren Dritttheil lagen. — Die sonst 
vorherrschend nach einer Richtung strebende Bewegung, bei welcher 
das Object in die Mitte des Sehfeldes gebracht, dasselbe stets wieder 
an derselben Seite verlässt, erleidet dann eine Modification , indem das 
Thierchen an dem so lang ausgestreckten Fortsatze pendelartig hin und 
herschwankt. Einzelne Individuen dieser Gruppe länger verfolgt, 
zeigten noch überraschende Beweise für die Zähflüssigkeit der Sarcode. 
Die Fortsätze zogen sich nach und nach in den Sarcodesaum zurück, 
ohne dass die Bewegung aufhörte; dagegen wurde bald ein Theil der 
Sarcode nachgeschleppt (Fig. 1 f.), in welchen sich einige abgelöste 
Partikelchen der Hüllmembran mit einigen grünen Körnchen darin 
vertheilt zeigten. Mitunter erschien die Hüllmembran birnförmig ver- 
längert, gegen die Spitze hin wie aufgeblasen, und in dieser lichteren 
Stelle zeigte sich ein vacuolenartiges Bläschen (Fig. 1 g.). Endlich zu- 
letzt beim Absterben blieb die nachgeschleppte Sarcode, in Molecule 
zerfallen, hinter der Kugel liegen, die Hüllmembran erhielt eine dunklere 
und noch bestimmtere Contour, die farblosen inneren Körnchen 
schienen sich aufzulösen und die grünen aus ihrer bis dahin inne ge- 
habten Lagerung gegen die Peripherie hin zu weichen (Fig. 1 h.). Eine " 
solche Kugel mit der nachschleppenden Sarcode und dem Inhalte auf 7 
der Glasplatte äangetrocknet, giebt ein so charakteristisches Bild, 


dass jeder Kenner daran noch die Radiolarien würde zu erkennen 7 


vermögen. 
No. II. Fig. 2 a—d. 


Zwischen diese grünen Radiolarien drängte sich plötzlich eine b 


etwas kleinere rothe, bei welcher die Träger der rothen Farbe ähnliche 


Körnchen waren, die dicht unter der Oberfläche der Hüllmembran IE 
lagen, wie bei No. I. die grünen. Der Sarcodesaum wär sehr schmal, \ 
die Fortsätze meistens nur nadelförmig. Beide verschwanden oft | 
und dann lag die rothe Kugel eine Zeit lang still. Nach kurzer 
Ruhe treten an einer Stelle einige Fortsätze hervor und sofort beit | 
die Bewegung nach der Spitze des mittleren Fortsatzes en und ı 


Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers, 355 


ziemlich lebhaft; bleibt auch, obgleich bald rings herum um die Kugel 
solehe Fortsätze in mässiger Anzahl entstehen , in derselben Richtung, 
bis ein Hinderniss in den Weg tritt (Fig. 2 d.). Gelingt der Versuch, 
das Hinderniss als Kugel zu umgehen nicht bald, so fliesst der Körper 
des Thierehens in ganz absonderlichen Gestalten an den Rändern hin 
(Fig. 2 c, d.), wobei die Vertheilung der Sarcodefortsätze dann ganz 
unsymmetrisch wird, theils dieselben auch völlig verschwinden. 

Später aufgefundene Exemplare waren viel blasser, der Inhalt der 
Hüllmembran weit grobkörniger und ein breiterer Sarcodesaum aus 
dem sehr wenige Fortsätze entsprangen, umgab die Kugel, in welcher 
deutlich eine grössere, hellere, kreisrunde, scharf abgegrenzte Stelle 
(Vaeuole?) unterschieden wurde. Ob hier ein früherer Entwickelungs- 
zustand oder noch eine verschiedene Species vorlag, blieb bis dahin 
unentschieden. !) 

| No. III. Fig. 3 a—c. 

Hin und wieder fanden sich auch grüne Kugeln, immer einzeln 
bis jetzt, welche mit schmalem Sarcodesaume und einer sehr bedeuten- 
den Anzahl nadelförmiger Fortsätze ausgerüstet, von No. I. sowohl 
durch die Grösse, das Fehlen der zungenförmigen Fortsätze und die 
Mehrzahl und a ale der nadelförmigen, als auch durch die Be- 
wegung sich unterschieden. Die grünen Kölner waren meistens 
auch zahlreicher. Zunächst fiel eine Formveränderung auf, wobei die 
Contour stärker oval, oder auch abgestumpft dreieckig gefunden wurde 
(Fig. 3 b.); dann ein reihenweises Aufrichten der Fortsätze und die 
| gegen eine solche Stelle gerichtete Bewegung. Bei sehr starker Ver- 
| =. (1500fach) liess die Contour einen streifigen oder zelligen 
\ au der Hüllmembran erkennen, wo auf jeder Zelle in der Mitte nach 
B ussen ein nadelförmiger Prlea sass (Fig. 3 c.). Eine ähnliche An- 
ordnung ist bereits bei den Polythalamien seit länger bekannt; hier 
scheint aber das Ganze noch mit einem solideren Ueberzuge (Chitin ?) 
versehen zu sein, wonach die nadelförmigen Sarcodefortsätze am 
| unteren Theile in en, biegsamen Hülsen eingeschlossen lägen, 
N welche daher auch nicht eingezogen werden können und selbst 
\ nach dem Absterben und Eintrocknen noch zu erkennen sind. Ihre 
Länge ist gleichmässig 1/4", bei einer Breite von "/goo und scheint 
am unteren Ende ein kleiner Ansatz zur Befestigung in der Hüll- 
‚membran befindlich zu sein. | 


4) cf. Amoeba lateritia, Fresenius, Abhandlungen der Senkenbergischen Ge- 
‚sellschaft II. Frankfurt a. M. 1856—58. p. 218. — Vampyrella Spirogyrae, CiEn- 
(OWSKY. MAX SCHULTZE, Archiv für mikrosk. Anatomie. I. Bonn 4865. p. 206 etc. 


BB 


356 Dr, Gustav Woldemar Focke, 


Fast allen Beobachtern der mikroskopischen Flora und Fauna 
unserer Gewässer sind hin und wieder Gebilde vorgekommen, welche 
sie nicht hinzubringen wussten, weil die Beobachtung zu selten nur 
entfernte Aehnlichkeit mit Bekannteren erkennen liess. Vielleicht 
findet ein Theil derselben, nun wir Süsswasser-Radiolarien haben, 
bei diesen ein Unterkommen, und hoffe ich bei vorgerückterer Jahres- 
zeit bald einige mit Erfolg auf einen Sarcodemantel prüfen zu können. 
Hier will ich nur noch auf die Eremosphaera viridis!) aufmerksam 
machen, die grössere grüne Kugeln darstellt, welche bei der Gultur 
im Zimmer jahrelang unverändert fortvegetirten und sich durch Zwei- 
theilung vermehrten. Anfangs für Keimkugeln gehalten, wurden sie 
später als besondere Algenspecies unter vorstehendem Namen einge- 
führt. Schon auf der Naturforscherversammlung zu Frankfurt a. M. 
äusserte ich die Vermuthung, dass diese Gebilde zu den Radiolarien 
gehören möchten, und dann vermuthlich gelbe Fettzellen darin vor- 
kämen, und schon bei den mikroskopischen Demonstrationen fanden 
sich dort in der That diese gelben Zellen in einem grösseren Exemplare 
vor. Hier in iBremen ergab die Untersuchung weitere Aufklärungen 
über den eigenthümlichen Bau dieser seltsamen Gebilde, welcher die- 
selben offenbar den Radiolarien näher stellt, als mindestens allen an- 
deren Organismen, unter welchen sie gefunden werden. Es wird 
darauf bei einer anderen Gelegenheit zurückzukommen sein. 


Vorstehende ohne Zweifel mancher Ergänzung und Berichtigung 


bedürfende vorläufige Mittheilung zeigt demnach, dass auch in unseren " 


Quellwassern Radiolarien leben, und es liegt eine eigenthümliche Ironie 
in dem Umstande, dass vor mehr als dreissig Jahren EHRENBERG nach 
fossilen Resten von den Antillen diese Abtheilung der Rhizopoden er- 
richtete, von welchen sich nun schalenlose lebende Arten in unserer 
en Fauna auffinden liessen. 


1) A. De Barv, Untersuchungen über die Conjugaten Leipzig 1858, 


Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers, 357 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXV. 


No. 1. Up". 


.. Vier Kugeln in gemeinschaftlicher Hülle. 200fach vergrössert. 

. Acht Kugeln, Theilungsprocess eines Exemplars von te mit einem sehr 
‚lang ausgestreckten Fortsatze, an welchem die Kugeln in der Richtung 
des Pfeiles pendelartig hin und herschwangen. 350fach. 

. Zweimal vier sich theilende Exemplare, deren Hüllmembranen noch sehr 
weich und zerfliesslich zu sein schienen. — Gingen in 


d. nach einer gelegentlichen Erschütterung über. 200fach. 


. Hälfte einer Gruppe von 42 Kugeln, welche (vermuthlich von 16) nach 
der Theilung noch durch einzelne, lang ausgestreckte Fortsätze in Ver-. 
bindung geblieben waren. Sowohl die ganze Gruppe, wie auch später 
jedes Glied derselben, bewegte sich in bestimmter Richtung ziemlich 
lebhaft durch das Wasser. 200fach. 

. Einzelne Exemplare aus ähnlichen Gruppen zerfliessend. Die Sarcode- 
schicht hat die Fortsätze eingezogen und schleppt nach, während Theile 
der Hüllmembran mit kleinen Inhaltsportionen sich darin vertheilen. 
In Fig. 1 g ein vacuolenarliges Bläschen. 200fach. 

. Ein abgestorbenes Exemplar mit abgefallener Sarcodeschicht hinter sich, 
daher die Contouren der Hüllmembran schärfer, die inneren Sarcode- 
körnchen haben sich aufgelöst und die grünen durch das ganze Innere 
vertheilt. 350fach. 


No. II. Ya". 


. Die rothe Art in voller Entwickelung der Fortsätze. 350fach. 

. Drei Exemplare schwächer vergrössert. Links ohne alle Fortsätze, rechts 
und unten die Fortsätze auszustrecken im Begriff und in der Richtung 
der mittleren Spitze, wie die Pfeile zeigen, die Bewegung beginnend, 
welche nach Ausstreckunug aller Fortsätze dieselbe bleibt. A00fach. 

. Ein Exemplar, welches vor einem nicht zu umgehenden Hindernisse in 
diese Form sich auseinander zerrte. Die Fortsätze sind gegen das Hin- 
derniss gerichtet und scheinen Tasterdienste zu versehen. Die Be- 
wegung geht in eine seitliche über. 350fach. 

. Ein anderes Exemplar nach Ueberwindung eines Hindernisses wieder 
in freies Wasser gelangt. Die Fortsätze, zum Theil noch an einem 
schleimigen Ueberzuge des im Wege liegenden Objectes haftend, waren 
nicht allein sehr lang und straff angespannt, sondern auch ausnahms- 
weise gabeltheilig. Sie schienen plötzlich gleichsam abzureissen und 
zogen sich dann, wie welk herabhängend, ziemlich rasch in die Hüll- 
membran zurück, wie die beiden seitlich links nach unten. 350fach. 


358 Dr. Gustav Woldemar Focke, Ueber schalenlose Radiolarien des süssen Wassers. 


No. Ill. Us". 


Fig. 3 a. Eine andere grüne Art, noch nicht in Theilung gefunden, mit rigiden 
Hüllen der Sarcodefortsätze. Letztere sind ‚meistens viel zahlreicher, 
als bei dem hier abgebildeten Exemplare, das sich schon lebhaft be- 
wegte. 200fach. ß ' 

b. Bildet fast ein Dreieck mit abgestumpften Ecken, die zahlreichen Fort- 
sätze reihenweise aufgerichtet, mit Bewegung gegen die Lücke, wie der 
Pfeil anzeigt. 200fach. 

c. Ein Theil der Streifen der Hüllmembran mit den zelligen Abtheilungen 
und dem aufsitzenden Sarcodefortsatz in idealer (etwa 1000facher) Ver- 
grösserung. 5 


B gi 
AD INS SLBTCACSE 


1.XVIT. 


> 
In 


Zool. 


4 


DLSS. 


4 
“ 


- Zeitschr f 


w 


lll.a. 


Ei 


Das Gehörorgan der Frösche. 
Von 


Dr. C. Hasse, 
Prosector und Docent an der Anatomie zu Würzburg. 


Mit Tafel XXVI— XXVI. 


Das Gehörorgan der Frösche ist wohl eine der schwierigeren Auf- 
gaben, die sich eine histologische Untersuchung zum Vorwurf machen 
kann , man könnte fast sagen, das schwierigste Kapitel in dem Kapitel 
der Gehörorgane überhaupt, nicht sowohl wegen seiner Kleinheit, als 
wegen der Gomplieirtheit seiner Theile, die, abgesehen davon, dass sie 

der vergleichend anatomischen Erklärung manche und erhebliche 
Schwierigkeiten in den Weg legen, auch dem ersten Erkennen dadurch 
grosse Hindernisse bereiten, dass die einzelnen Abtheilungen nur 
- ausserordentlich wenig gegenüber dem umgebenden Gewebe differenzirt 
‚ sind. Sie stellen sich eben nur als Verdickungen und leichte Aus- 
- buchtungen der Wandungen eines einfachen Gehörbläschens dar, deren 
‚ Lagerung sich durch eine geringe Anhäufung von dunklen Pigment- 
\ zellen verräth und auch dies Verhalten ist nicht immer charakteristisch, 
da auch an anderen Orten, wenn auch meistens nicht völlig so starke 
' Pigmentanhäufungen sich finden. Ein langes, eingehendes ‚Studium, 
‚ein Schärfen des Auges für kleinste mikroskopische Verhältnisse ist 
4’ nöthig, um eine klare Uebersicht über dieses Chaos über und neben 
einander gelegener Theile zu gewinnen, die auf einen so ausserordent- 
lich kleinen Raum beschränkt, dennoch ein Spiegelbild der Verhält- 
| nisse, wie wir sie hei den höheren Thieren finden, sind. Auch an 
i | dieser Stelle habe ich wieder des unvergesslichen Dsrrers zu gedenken, 
| dessen Darstellung dieser Arheit zu Grunde liegt. Sie war der Faden, 
an den ich mich hielt, sie stützte mich, und Deiters Verdienst ist es, 
ih = durch diese meine won die Kenntniss des complicirten 


| 
| 
| 


360 Dr, G. Hasse, 


Baues des Gehörorgans der Batrachier und des Gehörapparates im 
Allgemeinen weiter gefördert wird. Wie oft stand ich nach mühsamen 
Suchen und Forschen im Begriff, ein weiteres Vordringen aufzugeben, 
wie oft habe ich vergebens gesucht, Dkirers’ Darstellung zu verificiren, 
jeder neue Schnitt brachte mir neue räthselhafte Bilder, ein Gesammt- 
bild tauchte nicht auf, ich vermochte die Theile nicht wiederzufinden, 
die er beschrieben, allein der Glaube an die Richtigkeit im Wesen der. 
Deiters’schen Beschreibung, die ich schon so oft erprobt, führte mich 
immer wieder zurück ans Mikroskop und an die Loupe, bis endlich, 
sei es durch einen glücklichen Zufall, sei es durch etwas modificirte 
Methode im Präpariren, die Wahrheit allmählich zu Tage trat. In we- 
nigen Arbeiten manifestirt sich das Beobachtungstalent Deirers’®in 
einem so hohen Grade, wie in der: »Ueber das innere Gehörorgan der 
Amphibien«!), soweit es die Batrachier betrifft, und wenig wird an 
den Grundfacta, die er hingestellt, durch meine Untersuchungen ge- 
rüttelt werden, es sind wesentlich Bestätigungen und weitere Ausfüh- 
rungen seiner Beobachtungen. Ich bin mir vollauf bewusst, dass meine 
Darstellung noch lange nicht alle Puncte erschöpft und auf das Un- 
zweifelhafteste hinstellt, dass manche und wesentliche Puncte nament- 
lich in Betreff des Verhaltens der Membrana tectoria Lücken zeigen, 
allein, wenn ich auch kommenden Forschern überlassen muss, diese 
interessanten und wichtigen Puncte weiter auszuführen und ins klarste 
Licht zu stellen, so glaube ich doch insofern die Betrachtung des Gehör- 
organs dieser Thiere abschliessen zu dürfen, als ich auch hier so weit 
gedrungen bin, um sagen zu können, dass auch bei den Batrachiern 
das Princip im Bau des Gehörorgans ganz dasselbe ist, wie bei den 
höheren Thieren, dass die wesentlichen Theile einander entsprechen, 
und dass die Art und Weise der Nervenendigung in allen Theilen des 
Gehörapparates ein und dasselbe ist. Somit erwächst meiner Ansicht, 
dass dieselben wesentlichen Verhältnisse beim Menschen maassgebend 
sind, eine neue Stütze, einer Ansicht, auf welcher fussend, ich dazu | 
geführt wurde, das Wesen der Erregung der Gehörempfindungen nicht | 
vor allem und ausschliesslich in den Corri’schen Fasern zu suchen, 
sondern in Schwingungen der Membrana tectoria und Secundär- BE 
schwingungen der Härchen der Stäbchenzellen. 2 

Freilich möchte eine Betheiligung des Corrtr’schen Organs dieses | 
so einzig in seiner Art dastehenden und so charakteristischen Gebildes | 
in der menschlichen Schnecke an dem Zustandekommen der Gehör- | 
empfindungen nicht so von der Hand zu weisen sein, wie ich es an- | 


4) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1862. 


Das Gehörorgan der Frösche. 361 


fangs glaubte, indem ich es nur als elastische Brücke für die Membrana 
tectoria auffasste. Es wäre wohl denkbar, dass dennoch die Ton- 
empfindungen beim Menschen in ihrer Feinkeit und Reinheit mit durch 
sie vermittelt werden, dass sie wirklich für bestimmte Töne abgestimmt 
sind und nun durch ihre Schwingungen die nächstgelegenen Theile der 
Membrana teetoria und somit auch die Stäbchenzellen und zwar eine 
desto grössere Anzahl, je weiter vom Anfang entfernt die Corrr'schen 
Fasern angesprochen werden, in besondere Schwingungen versetzten, 
allein dass sie ausschliesslich die Tonempfindungen vermitteln, möchte 
ich nicht glauben, da sie sonst den Vögeln, die doch auch Töne perci- 
piren können, abgesehen von den anderen Wirbelthieren, nicht fehlen 
würden. Die Schwingungen der Membrana tectoria oder einer Oto- 

- Jithenmasse werden immer das Wesentlichste sein, das Corrr’sche Or- 
gan mag nur dazu dienen, eine grössere Feinheit in der Unterscheidung 

- der Töne hervorzubringen. Freilich wäre es nöthig, noch sicherer wie 

_ bisher, die Differenzen in der Höhe, im Abstande und in der Elasticität 
von Beginn bis zum Ende der Schnecke durch weitere anatomische 

N Untersuchungen festzustellen. 

Die Präparation der häutigen Theile des Gehörorgans gehört nicht 
‚gerade zu den leichtesten, soweit es sich um die unversehrte Heraus- 
nahme der Theile handelt. Sie sind so zart und zerreisslich, dass die 
geringste Unvorsichtigkeit sich rächt und dennoch darf man nicht lang- 
‚sam zu Werke gehen, sondern muss sich möglichster Schnelligkeit im 
Präpariren befleissigen, da sonst die zarten Theile rasch zerfallen. Ich 

- habe auch hier dieselbe Methode wie bei den Vögeln befolgt, dass ich 

erst schnell auf ausgiebige Weise das Gehäuse öffnete, um der conser- 

_virenden Flüssigkeit Eingang zu verschaffen, dann die Einwirkung der- 

‚selben ruhig abwartete und nach einiger Zeit unter steter Benetzung 

mit der Conservationsflüssigkeit die häutigen Theile isolirte. Zuerst 

"werden die Bogengänge in ihrem Gehäuse von aussen oder von der 
rädelhöhle her blossgelegt und dann vorsichtig mit Nadeln, um die 
zarie Wand des Steinsacks nicht zu verletzen, der Rest des Organs 

‚ herausgehoben und dann soweit als möglich von dem anhaftenden 

| Perioste befreit. Um die im Anfange so schwer unterscheidbaren ein- 

| ı Theile, namentlich der Schnecke, sichtbar zu machen, ist die 

Kiwendung dei Osmiumsäure, ich möchte fast sagen, eine unumgäng- 

he Nothwendigkeit. Alkohol und Mürrer’sche Flüssigkeit bieten lange 

ht die Vortheile. Die Osmiumsäure ist dadurch unschätzbar, wie 
ich es bei meinen letzten Untersuchungen so vielfach erfahren, ds sie 

‚ bei gehöriger Einwirkung die Theile, zu denen die Nerven gehen, 

‚dunkler färbt wie die übrigen und dadurch ihr Erkennen erleichtert. 


362 de Hasse, 


Jedoch habe ich es nicht immer in der Hand gehabt, unter fast gleichen 
Verhältnissen und bei denselben Präparationsmethoden eine genügende 
Einwirkung, die sich erst später nach dem Liegen in Wasser durch ihre 
tiefschwarze Farbe bekundete, zu erzielen. Häufig war die Färbung 
nur schwach und ungenügend, und in Folge dessen traten auch die 
inneren Theile nur ungenügend und mässig conservirt zu Tage. Mag 
sein, ‚dass die Concentration, eine Lösung von !/—!/ı %, nicht aus- 
reichend war, jedenfalls möchte ich kommenden Forschern empfehlen, 
Versuche mit einer concentrirteren Flüssigkeit zu machen. Jedoch 
bieten auch die weniger gefärbten Präparate Vortheile mancherlei Art, 
die namentlich in der stärkeren Durchsichtigkeit beim Betrachten der 
Epithelauskleidung zu Tage tritt. So sehr nun auch die Osmiumsäure 
in starker Lösung für das anfängliche Erkennen der Theile, sei es mit 
hlossem Auge, sei es unter der Loupe, sich hier minder empfiehlt, so 
wenig sind doch die beiden anderen Flüssigkeiten zu entbehren, ein- 
mal für die Schnittführung und dann für die Isolation. Die mit ihnen 
behandelten Präparate habe ich meistens mit Garmin gefärbt. Hat man 
sich einmal über die Lage, namentlich der Schneckentheile vergewissert, 
dann gelingt deren Isolation nicht schwer, und ist unter der Loupe oder 
mit blossem Auge auszuführen. Ihre Befestigung ist äusserst zart und | 
leicht zu trennen, ohne dass die im Inneren befindlichen Theile, mit | 
Ausnahme der Membrana tectoria, aus der Lage kommen; schwieriger 
ist schon das Abheben des Periostes von der Aussenwandung, eine 
Operation, die so ausgiebig als möglich gemacht werden muss, um gute 
durchsichtige Flächenpräparate zu gewinnen. Hat man die einzelnen 
Theile isolirt, so macht man natürlich Schnitte in allen Richtungen und 
betrachtet dann den Zusammenhang der Theile unter einander, indem | 
man einestheils durch das ganze Organ in allen Richtungen, andern- 
theils durch einzelne im Zusammenhang isolirte Theile Schnitte macht. 
Nur so gelingt.es, in das Gewirr von Erhebungen, Ausbuchtungen und 
über einander gelegenen Hohlräumen Klarheit zu bringen, und aus 
einzelnen Bildern sich ein deutliches Gesammtbild zu construiren.  , 
In meiner letzten Abhandlung: »Die Histologie des Bogenapparates 
und des Steinsacks der Frösche«!) habe ich schon den Bau einer wich- ai 
tigen Abtheilung des gesammten Gehörapparates einer ausführlichen ı 
Betrachtung unterzogen, so dass es überflüssig sein möchte, hier weiter ih 
auf das histologische Detail einzugehen, es möchte genügen, mich in 
dieser Beziehung auf das dort Gesagie zu beziehen, allein wesentliche‘ 
Verhältnisse wurden dort ausser Acht gelassen , die erst in dieser Ab- iR 


41) Diese Zeitschrift. Bd. XVIL. Helt 2, 


Das Gehörorgan der Frösche, 363 


handlung ihre Stelle finden werden, um. so die Kenntniss des Baues 
zum; vorläufigen Abschluss zu bringen. Sie beziehen sich auf die 
Structur und die Lagerungsverhältnisse des Gehäuses ‘des Gehör- 
apparates und die Art und Weise der Lagerung der häutigen Theile 
innerhalb desselben; diese Punete nachzuholen soll zunächst meine 
Aufgabe sein, um mich dann zur Beschreihung des eigentlichen Gehör- 
bläschens mit'dessen einzelnen Theilen, unter denen dann die Schnecke 
gewiss mit das höchste Interesse in Anspruch nimmt, zu wenden. Zum 
Schluss will ich dann noch die für die vergleichende Anatomie wich- 
tigsten Puncte, die Analogien mit den Gehörapparaten der höheren 

- Thiere besonders hervorheben, und es wird auch hier klar zu Tage 

treten, eine wie grosse Verwandtschaft trotz der äusserlich scheinbar 
so grossen Differenzen zwischen den einzelnen Theilen vorhanden ist, 
wie selbst bei diesen Thieren, bei denen sich die einfache Bläschen- 
form des Gehörorgans zu manifestiren scheint, dennoch eine Differen- 
zirung sich findet, die den Trennungen in einzelne Abtheilungen bei 
den höheren Thieren entspricht. 

Das knöcherne Gehäuse des Gehörorgans findet sich dicht vor den 
beiden Gondylen des Hinterhaupts seitlich an der Schädelwand in Ge- 
stalt zweier höckerartiger symmetrischer Hervorragungen, an deren 
äusseren Flächen sich das Gerüst des Kiefers befestigt. Zu gleicher 
Zeit zeigen sich diese Auftreibungen mit ihren äusseren Thejlen etwas 
nach hinten hin gerichtet. Die obere Fläche dacht sich in der Höhe 

- des Schädeldachs schräg von oben medianwärts, lateralwärts ab. Die 
untere Fläche ist vollkommen horizontal gestellt. Die vordere, leicht 
‚ ausgehöhlte Fläche bildet die hintere Begrenzung der Augenhöhle, 

während die innere der Schädelhöhle zugekehrt ist. Die obere Fläche 
dieser knöchernen Hervorragung zeigt drei leichte leistenartige Er- 
' hebungen, der Ausdruck der häutigen Bogengänge, jedoch in grösserer 
‚ oder geringerer Deutlichkeit. Am stärksten erhebt sich die hintere 
' Hervorragung (Taf. XXVI. Fig. 1 c.), die über und vor dem Hinter- 
‚ hauptsknorren nach vorne gegen das Schädeldach ziehend, unter einem 
\ Winkel von ungefähr 45° zur Frontalebene gestellt ist. Sie bezeichnet 
‚den .Ort, wo man den frontal gestellten Bogengang zu suchen hat. 
Schwächer erweist sich schon die andere Erhebung (Taf. XXVI. Fig. 1b.), 
welehe als der Ausdruck des sagittal gestellten Bogenganges ebenfalls 
meinem Winkel von ungefähr 45° zur sagittalen Ebene gestellt,  me- 
Da an der Grenze des Schädeldachs mit der hinteren vereinigt, | 
‚also nach ‚hinten und innen gerichtet ist.  Ausserordentlich schwach 
‚sichtbar ist die Hervorragung, welche als Ausdruck des horizontalen 
Bogensanges (Taf. XXVI. Fig. Id.) längs dem vorderen Rande der oberen 


364 Dr. 0, Hasse, 


Fläche verläuft. Auch sie liegt nicht genau in horizontaler Ebene, son- 
dern erhebt sich unter einem ähnlichen Winkel wie die beiden anderen 
aus derselben, und zieht von vorne oben nach hinten unten. Leichte 
höckerförmige Hervorragungen an der vorderen und hinteren Leiste 
hinten resp. vorn, aussen bezeichnen die Stellen, wo man die Am- 
pullen aufzusuchen hat (Taf. XXVI. Fig. 2e, fu. g.). Die dem Schädel- 
raum zugekehrte Wandung zeigt eine ziemlich beträchtliche, rundliche 
Auftreibung von der Vereinigung der beiden verticalen Bogengänge 
herrührend, während gegen den Boden der Schädelhöhle hin eine kaum 
erkennbare Hervorragung als Ausdruck des weiteren Verlaufes des 
horizontalen Bogenganges zieht. Unterhalb und etwas nach vorn von 
der rundlichen, starken Hervorragung, bemerkt man dann in einer 
leichten Einsenkung die Durchbruchsstelle des Nervus acusticus, den 
Porus acusticus internus. An der äusseren Fläche sieht man dann noch 
ausser den Anheftungen des Kiefergerüstes unterhalb der Leiste, welche 
der Ausdruck des horizontalen Bogenganges ist (Taf. XXVI. Fig. 1 a 
und 2 a.), das etwas nach hinten sehende, mit dem längsten Durch- 
messer horizontal gestellte Foramen ovale, welches direct ins Innere 
des Gehäuses führt. Ausser dem Foramen ovale und der Durchtritts- 
stelle des Nervus acusticus ist es mir nicht gelungen, eine Oeffnung in 
dem Gehäuse zu entdecken, und somit glaube ich auch für die Frösche 
den Mangg] eines Foramen rotundum statuiren zu müssen. En. WEBER 
hat freilich darauf aufmerksam gemacht, dass bei den Fröschen eine 
durch eine Membran verschlossene feine Oeffnung am Ausgange des 
CGanals für den Nervus vagus vorkommt und Stannıus!) hat sie bei 
einigen fremden Fröschen wiedergefunden. Auch Deıters?) glaubt sich 
von einer zweiten sehr kleinen Oeffnung der Labyrinthhöhle überzeugt 
zu haben, allein er legt kein grosses Gewicht auf dieselbe, da sie keine 
Verbindung mit der Paukenhöhle repräsentirt. Ich habe, wie gesagt, 
niemals Andeutungen eines Foramen rotundum bei unseren Fröschen 
zu finden vermocht. Dies die Verhältnisse beim Betrachten von aussen. 
Während nun bei den Vögeln, den Säugethieren und den Men- 
‚schen die häutigen Theile des Labyrinths in entsprechend geformte, | 
feste, knöcherne Theile eingebettet sind, die sich mit grösserer oder | 
geringerer Leichtigkeit aus der umgebenden spongiösen Knochenmasse | 
herausschälen lassen, sehen wir bei den Batrachiern an den Hervor= 7 
ragungen,, in denen das Gehörorgan gelagert ist und deren einzelne 
Theile sich nur schwach auf der Oberfläche manifestiren, den! 
Knochen nur theilweise das Gehäuse bilden, wenn auch an einigen 


4) Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 
2) 1. c. 


Das Gehörorgan der Frösche. 365 


Stellen in einem ausgedehnteren Maasse, wie an anderen. Er bildet 
nur die äussere Oberfläche und unter ihm liegt eine mehr oder minder 
dicke Schicht hyalinen Knorpels (Taf. XXVI. Fig. 3 a. u. 4 a.), dessen 
Knorpelzellen von mehr oder minder unregelmässiger Gestalt sich 
durchgehends auf die Spindelform zurückführen lassen. In dieser 
Knorpelmasse sind die häutigen Theile des Gehörorgans gelagert. Der 
Knorpel ist dort am dicksten, wo an der Oberfläche die Hervorragungen 
am- geringsten ausgeprägt sind und zwischen diesen, am dünnsten an 
_ der der Schädelhöhle zugewandten Fläche, wo er fast ganz von dem 
Knochen verdrängt wird. ‚ Gelang es bei den höheren Thieren ver- 
 hältnissmässig leicht, am leichtesten bei den Vögeln, das durch com- 
pactere Knochenmasse sich auszeichnende Gehäuse von der Umgebung 
zu isoliren und zeigte sich somit die Trennung als eine vollkommen 
naturgemässe, so ist das bei den Fröschen nicht der Fall. Obwohl mit 
einen grossen Aufwand von Geduld und Geschicklichkeit eine dünne 
Knorpellage um die einzelnen Theile des Gehörorgans, die die Form 
derselben wiederspiegelt, sich isoliren lassen würde, so sind alle meine 
darauf gerichteten Bemühungen wegen der Kleinheit der Gebilde ge- 
scheitert, allein ich glaube, dass diesem Umstande kein besonderes 
Gewicht beizumessen ist, da die Trennung in der gleichmässigen 
Knorpelsubstanz immer eine künstliche sein muss. 
Heben wir die Columella aus dem Foramen ovale heraus und 
öffnen wir das Gehäuse von der Schädelbasis aus, wie es auch DEITERS 
- gemacht hat, in der Höhe desselben, so erblicken wir zunächst eine 
- geräumige Höhle und in derselben, namentlich am Dach des Gehäuses 
‘ und an der Innenwand mehrere Oeflnungen, als Ausdruck einestheils 
‘ des aus der Schädelhöhle heraustretenden Nerven, anderntheils der die 
Knorpelsubstanz durchsetzenden drei Bogengänge. Es findet sich keine 
ur einer Differenzirung in Vorhof und Schnecke. An keiner Stelle 
:r Wandung ist es mir gelungen, auch nur einen Eindruck zu finden, 
t darauf hindeutete, dass wir es hier möglicherweise mit einem 
meckenrudiment oder dessen Annex, dem Sacculus zu thun haben. 
Freilich möchte ich diese meine Untersuchungen an dem Gehäuse nicht 
‚als vollkommen maassgebend hinstellen, denn einmal waren sie nicht 
ausgedehnt genug und zweitens ist auch die Kleinheit des Objectes bei 
'Rana temporaria störend, wenn man gröbere anatomische Verhältnisse 
wie diese wahrnehmen Zah, und so mag es wohl sein, dass andere 
‚Borscher bei grösseren Objecten glücklicher sind, wie ich, und dennoch 
Spuren von Analogieen der entsprechenden Kcakiltiriene bei höheren 
Thieren auffinden. Es kann uns jedoch dieses soeben erwähnte Ver- 
halten der Gehörhöhle nicht so sehr befremden, wenn wir die schon 


366 Dr. 0. Hasse, 


eine Stufe niedriger in der Organisation stehende Classe der Vögel in 
Betracht ziehen. Hier kommen wir ja auch mittelst des Foramen ovale 
in eine geräumige Höhle, das Vestibulum, in welches wir als kleine 
Annexe und in weiter offener Communication einmal die kurze 
knöcherne Schnecke und dann mittelst des Foramen vestibulare die 
Höhlung, in der der Utriculus lag, münden sehen. Bei den Batrachiern 
sind selbst diese geringen Ausweitungen, die erst bei dem Menschen 
und den Säugern in Gestalt der gewundenen Schnecke wenigstens im 
erwachsenen Zustande sich differenziren, verschwunden, und wir 
haben im Sagittalschnitt einen längsovalen Hohlraum, der mit seinem 
längsten Durchmesser also von vorne nach hinten gestellt ist. Es ist 
ein Anklang an die embryonalen Verhältnisse bei den höheren Thieren, 
wo sich ja auch erst aus einer einfachen kugeligen Anlage durch Er- 
hebungen und Abschnürungen die einzelnen Theile differenziren. Be- 
trachten wir die Lumina der knorpeligen Bogengänge auf dem Quer- 
schnitt, so zeigen sich dieselben ebenfalls oval oder elliptisch (Taf. XX VI. 
Fig. 3). Von dem Zusammenmünden der Bogengänge, bevor sie in den 
Utriculüs treten, ein Verhalten, welches sich bei den Vögeln am knö- 
chernen Gehäuse so schön darstellen liess, sehen wir bei den Fröschen 
nichts, eben so wenig wie von den Ampullen, die in die allgemeine 
Gehörhöhle mit begriffen zu sein scheinen, mit Ausnahme der schon 
früher erwähnten kleinen Hervorragungen an der oberen Fläche des 
Gehäuses. 

Das Innere der Gehörhöhle sowohl als der knorpeligen Bogengänge 
ist mit einem Periost ausgekleidet, dessen Bau ich schon in meiner 
vorigen Abhandlung: »Die Histologie des Bogenapparates und des Stein- 
sacks der Frösche«!) beschrieb, und dessen inniger Zusammenhang mit 
den häutigen Theilen schon dort von mir Erwähnung gethan wurde. 
Die Befestigung mit der knorpeligen Wandung ist eine ausserordentlich 
lockere und kaum nachzuweisende (Taf. XXVI. Fig. % b.), während 
dagegen die Zellen, welche die Verbindung mit den häutigen Theilen 
vermitteln, an der dem freien Lumen zugekehrten Seite ausserordentlich | 
zahlreich sind und so dicht gelagert, dass sie zuweilen eine Art Epithel 
vortäuschen können. Von einem eigentlichen Epithel ist aber auch bei | 
diesen Thieren keine Rede, und somit wäre die Zahl der Beobachtungen 
wiederum um eine vermehrt, die das Epithel der Innenseite des Periost | 
und der Aussenseite der häutigen Theile läugnen. Mochte ich das Periost, 
von welcher Stelle des Inneren der Gehörhöhlungen es auch immer 
sein mochte, untersuchen, niemals zeigte dasselbe ein wahres Epithel, F 
so häufig kureh durch ‘die sure DEN EN die er Ver- 

BR ANT: Io 


Das Gehörorgan der Frösche. 367 


bindungen mit ähnlichen Zellen auf den Wandungen der häutigen Ge= 
hörtheile vermittelten, ein solches vorgespiegelt werden konnte. Immer 
lassen sich an den einzelnen deutliche, häufig recht lange freihängende 
Ausläufer nachweisen. Ich erwähnte dieses Umstandes schon in meiner 
letzten Abhandlung), allein ich wiederhole es hier noch einmal, weil 
meine Untersuchungen sich jetzt auf ein weiteres Gebiet ausdehnen. 
- Für den Bogenapparat von Hund und Katze, für den gesammiten Gehör- 
f apparat der Vögel und der Frösche gilt ein und dasselbe in Betreff 
dieser dem Periost aufsitzenden Zellgebilde. Sie sind nicht dem Epithel 
als gleichwerthig anzusehen, sondern gehören in die Classe der Binde- 
substänzen, sie sind ganz gewiss bei den Vögeln und wahrscheinlich 
auch bei den anderen Thieren die Residuen einer embryonalen Zellen- 
_ anhäufung, aus der sich einerseits das Periost, andererseits die Knorpel- 
- wandung der häutigen Gehörtheile entwickelte, während das zwischen- 
_ liegende Stratum allmählich einer regressiven Metamorphose unterworfen 
wurde und die Gestalt eines reticulären oder Gallertgewebes annahm, 
wie es ja auch KörLiker ?2) von den höheren Thieren beschrieben (siehe 
_ meine Beiträge zur Entwickelung der häutigen Gewebe der Vogel- 
_ schnecke) ?). Will man die aufliegenden Zellen wegen ihres hie und da 
auftretenden epithelartigen Charäkters als Epithel auffassen, so ist man 
genöthigt, eine ganz neue Form von Epithelzellen zu statuiren, denn 
‚sie würden im Bau sowohl wie in der Entwickelung ohne Gleichen 
 dastehen. Rüpınser hat in der neuesten Zeit in einer vorläufigen Mit- 
theilung : »Vergleichend anatomische Studien über das häutige Laby- 
2 nth«*) mit Recht geäussert, dass es nicht unumgänglich nothwendig 
ei, dass das, was in Betreff des Gehörorgans der Vögel gelte, wegen 
grossen Aehnlichkeit der Bildungen auch bei dem Menschen Gel- 
ing haben müsse. Ich bin weit davon entfernt, trotz der auffallenden 
und grossen Aehnlichkeiten überall ein gleiches Verhalten statuiren zu 
vollen, habe im Gegentheil bei vielfachen Gelegenheiten auf wichtige 
ifferenzen aufmerksam gemacht, und sonach werde ich mich auch nicht 
gegen eine Abweichung in Betreff des hier beschriebenen Gebildes 
täuben, allein ich kann dennoch nicht unterlassen, gewichtige Be- 
denken in Betreff der Epithelbekleidung des Periostes auch beim Men- 
| schen geltend zu machen, gerade auf Grund der den Rüpinser’schen 
| 50 ihnlichen Befunde bei den niederen Thieren und selbst bei Säuge- 
eren. Auch die entwickelungsgeschichtlichen Resultate KöLLmker’s 
5 1. c. 


) Entwickelungsgeschichte. 
£ 3) Diese Zeitschrift. Bd. XVII. 
 Monatsschrift für Ohrenheilkunde, 41867. No. 2. 


368 Dr. 0. Hasse, 


sprechen für meine Annahme, und so wenig ich gesonnen bin, positiven 
Befunden Rünıngzr’s Reflexionen zu substituiren, denen keine Beobach- 
tungen zu Grunde liegen, so dringend möchte ich doch im Interesse 
der Sache den geehrten Forscher auffordern, fussend auf der Ent- 
wickelungsgeschichte erneute Untersuchungen in Betreff der beregten 
Zellgebilde anzustellen. Nur so lässt sich eine Entscheidung treffen, 
ob auch für dieMenschen meine Auffassung derselben als Bindegewebs- 
zellen, die zuweilen ein epithelartiges Aussehen bekommen, oder als 
wirkliche Epithelien, wie Rünıneer will, richtig ist. Ein Grund, eine 
andere Epithelform zu statuiren, scheint mir.nach den bis jetzt an der 
Hand der Entwickelungsgeschichte gemachten Erfahrungen nicht vor- 
zuliegen. 

Betrachten wir das häutige Gehörorgan in seinen verschiedenen 
Theilen, so bemerken wir bei oberflächlicher Betrachtung, dass wir es 
mit einem bläschenartigen Gebilde zu thun haben, dem Ampullen und 
Bogengänge auf alsbald zu beschreibende Weise aufsitzen. An einer 
Stelle zeigt sich ganz circumscript eine weisse, rundliche Otolithen- 
masse im Gehörbläschen eingeschlossen. Das ist die Krystallmasse des 
Steinsacks, dessen Histologie ich in meiner letzten Abhandlung aus- 
führlich behandelt. Schon nach dem Herausheben der Columella 
wird dieselbe durch das Foramen ovale sichtbar. Der Theil des 
Gehörbläschens, welcher diese Masse einschliesst, liegt also dem- 
selben gegenüber, während die übrigen abgewandt liegen. Es fragt 
sich nun, sind die häutigen Theile wie bei den anderen Thieren 
und bei dem Menschen nach den schönen Rüpinser’schen Befunden, 
d. h. excentrisch in dem Gehäuse befestigt? Ich kann diese Frage nicht 
mit voller Bestimmtheit für alle Theile bejahen,, allein ich glaube es. 
Ueber allen Zweifel lässt es sich für die Bogengänge, als wahrscheinlich 
für das Gehörbläschen, weniger sicher für die Ampullen hinstellen. 
Die Bogengänge liegen entschieden excentrisch (Taf. XXVI. Fig. 3 b.), 
jedoch ist der perilymphatische Raum, also der zwischen Periost und 
häutiger Wand des Bogengangs, viel geringer, wie bei den höheren ! 
Thieren. Das Verhältniss ist nicht so ganz leicht zu constatiren, weil \ 
die Gänge bei Schnitten sich ausserordentlich leicht mit dem Periost | 
ablösen und dann central belegen, fasi den ganzen Raum auszufüllen 
scheinen. In Betreff der Ampullen fehlen. mir nähere Beobachtungen, 7 
was dagegen das Gehörbläschen betrifft, so möchte ich glauben, dass 
ein Raum zwischen demselben und der äusseren Wand des Gehäuses 
sich befindet, dasselbe also der inneren Schädelwand genau anliegt. 
Es schien mir beim Freilegen der häutigen Theile vom Foramen ovale | | 
aus, als könne ich das Messer ein wenig in die Höhle des Gehäuses! d 


Das Gehörorgan der Frösche. 369 


vorschieben, bevor ich die vorliegenden häutigen Theile berührte ; 
jedoch ist es nothwendig, um die Excentricität des Gehörbläschens und 
der Ampullen über jeden Zweifel erhaben hinzustellen, Schnitte in 
frontaler und in horizontaler Richtung durch den gesammten Gehör- 
apparat zu machen , ein Unternehmen, welches mir niemals geglückt, 
wahrscheinlich weil ich nur erwachsene Thiere zur Verfügung hatte, 
an denen die Differenz in der Härte der zu durchschneidenden Theile 
eine nicht unbeträchtliche ist. Möglich, dass bei jungen Thieren Ver- 
suche in dieser Richtung von besserem Erfolge gekrönt sind. 

Was die Angaben von Deiters über diese Verhältnisse betrifft, so 
sind dieselben nur spärlich , jedoch beschreibt er auch einen die ganze 
Labyrinthhöhle ausfüllenden Sack , Alveus communis, mit den zu ihm 
gehörenden Enden der Bogengänge und des Steinsacks und hebt her- 
vor, dass derselbe den Wänden so locker anliegt, dass er leicht mit 
dem Periost herausgehoben werden kann. Von der Befestigungsweise 
des Periostes auf der ganzen Oberfläche des häutigen Gehörorganes 
mittelst Bindegewebszellen und von der Excentrieität der Theile er- 
"wähnt er Nichts. Eingehender ist seine Beschreibung der Lagerung 
der verschiedenen Abtheilungen des Alveus communis innerhalb der 

‚Höhle des Gehäuses, der er die Ansicht von unten her, nachdem er 
‚den Boden mittelst eines Schnittes in der Höhe des Foramen ovale ab- 
‚getragen, 'zu Grunde legt. Der gegen das Foramen ovale gekehrte 
"Steinsack liegt nach ihm unten und aussen, unten durch eine gelbe 
Erhabenheit charakterisirt. Nach unten und innen liegt eine unregel- 
mässige ‚ schwärzliche Erhabenheit, die von ihm zuerst mit Sicherheit 
‚aufgefundene Schnecke, und unterhalb dieser biegt der hintere halb- 
eirkelförmige Canal in seinen Knochencanal um. Die anderen beiden 
Bogengänge und Ampullen liegen vorne oben. Der Eintritt des Nerven 
tolgt von unten her. In den Theil des Alveus, der keine Otolithen 
führt, münden die fünf Ansätze der Bogengänge, am höchsten die zu- 
‚sammenstehenden Ampullen des vorderen und horizontalen Canals. 
‚Die unteren Enden dieser Canäle münden an entgegengesetzten Stellen, 
m das Ende des vorderen halbeirkelförmigen Canals mit dem des 
eren er! das Ende des horizontalen Canals aber neben 


n ‚ich mich im Grossen und Ganzen less) jedoch halte ich 
"wünschenswerth , zum leichteren Verständniss einzelnes nach- 
ragen, anderes he: auszuführen, und da lege ich wie bisher bei 
eschreibung von Lagerumgsverhälinissen die normale Lage des 
\opfes zu Grunde. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 2% 


370 ‚Dr. 0. Hasse, 


Beginnen wir mit den Ampullen und Bogengängen. Die Ampullen 
zeigen dieselbe Gruppirung, wie wir sie beim Menschen und den 
höheren Thieren finden, zwei stehen zusammen und erheben sich ge- 
meinschaftlich aus dem Gehörbläschen oder dem Alveus communis, | 
wie Deiters ihn nennt (Taf. XXVI. Fig. 2 e. u. f.), während die dritte 
entfernt von ihnen steht. Die beiden zusammenstehenden Ampullen, 
die unter einem rechten Winkel zu einander gestellt sind (Taf. XXVI. | 
Fig. 5 d. u. o.), findet man vorne, oben und aussen in dem Gehäuse 
des Gehörorgans gelagert, und von diesen liegt die eine in einer um | 
ungefähr 40—45° aus der horizontalen sich erhebenden Ebene, wäh- 
rend die andere um eben solchen Winkel von der sagittalen abweicht. 
Aus der ersteren erhebt sich der horizontale Bogengang, dem der früher | 
erwähnte Wulst auf der oberen Fläche entspricht (Taf. XXVI. Fig. I d.), 
und verläuft bogig nach hinten, unten und innen, um sich dann dicht | 
hinter und oberhalb der alleinstehenden Ampulle in das Gehörbläschen 
einzusenken (Taf. XXVI. Fig. 2 d. u. 6 k.). Der Bogengang, welcher 
sich als sagittaler aus der Nachbärampulle erhebt, verläuft ebenfalls 
bogig, jedoch hauptsächlich nach innen und etwas nach hinten und 
unten, um dann mit dem Bogengang der alleinstehenden Ampulle sich 
zu verbinden (Taf. XXVI. Fig. 2 5. u. 6 h.). Die alleinstehende Am- 
pulle findet sich am entgegengesetzien Ende des Gehörbläschens nach 
hinten und etwas nach unten gegen den Boden des Gehäuses hinge- 
wandt (Taf. XXVI. Fig. 2 g.), und ist als Frontale aufzufassen‘, jedoch 
weicht sie auch um einen den anderen entsprechenden Winkel von der 
betreffenden Ebene ab. Der zu ihr gehörende Bogengang läuft bogig 
nach innen gerichtet, etwas nach vorne und unten gewandt (Taf. XXVI. 
Fig. 2 c. u. 6a.), und vereinigt sich convergirend mit dem sagittalen 
Bogengang mit diesem an der der Schädelhöhle zugewandten Fläche, 
um dann mittelst eines kurzen, gemeinschaftlichen Rohres in das Ge- 
hörbläschen einzumünden. Diese Stellung der Ampullen ‚dieser Ver- 
lauf und die schliessliche Einmündung der Bogengänge entspricht so/ 
gut wie vollkommen dem Verhalten bei den höheren Thieren, und! 
selbst die Abweichungen von den verschiedenen Ebenen, der horizon- 
talen, frontalen und sagittalen sind dabei übereinstimmend. Es ist! 
demnach nicht vollkommen richtig, wenn wir von einem horizontalen, | 
einem frontalen oder sagittalen Bogengang sprechen. Auch beim Men-| 
schen kommen solche Abweichungen von den verschiedenen Ebenen, | 
und zwar constant, vor, wie HEntE es in seiner Splanchnologie er-| 
wähnt, indem er einen Abweichungswinkel von 10° selten mehr, an-. N 
giebt; der Winkel ist hier also kleiner wie bei den Thieren, bei denen. | 
ich freilich nur eine Schätzung und keine genaue Messung vorgenommen | 


Das Gehörorgan der Frösche. 371 


habe. Jedenfalls verdient dieses Verhalten die eingehendste Berück- 
sichtigung. > f 
Dies die groben anatomischen Verhältnisse der Bogengänge und 

Ampullen, deren histologische Verhältnisse ja Gegenstand eingehender 
Erörterung in meiner letzten Abhandlung!) waren. Auf das Verhalten 
der zu ihnen gehenden Nerven komme ich noch einmal zurück. Was 
das häutige Gehörbläschen betrifft, so nimmt dasselbe hauptsächlich 
den inneren und unteren Theil des Gehäuses ein, ohne sich damit 
innen und oben von der Decke desselben zu entfernen. Es ist ein 
länglich elliptisches Säckchen , dessen längster Durchmesser von vorne 
nach hinten geht, und dem auf die beschriebene Weise die drei 
Ampullen aufsitzen und in das entweder gemeinschaftlich der sa- 
gittale und frontale, oder getrennt, der horizontale Bogengang, 
mündet. Dieses Säckchen zeigt, dem Foramen ovale zugekehrt, 
eine äusserst zarte Wandung, während die der inneren Schädel- 
 höhle zugewandte härter, knorpelig-erscheint. Nur ein Theil fällt 
auf den ersten Blick dem Beschauer in die Augen, das ist der 
- schon seit lange beschriebene Steinsack, dessen histologische Structur 
‚ ebenfalls Gegenstand meiner letzten Abhandlung war (Taf. XXVI. 
Fig. 5d. u.6d.). Es ist ein scheinbar selbständiges Säckchen wegen 
_ der scharfen Grenzcontouren der dasselbe ausfüllenden Otolithenmasse, 
allein immer doch nur ein Theil des ganzen Sackes, wie wir alsbald 
sehen werden. Er ist gegen das Foramen ovale mit seiner ausser- 
‚ordentlich zarten, vorderen Wandung nach aussen, hinten und unten 
"gewandt, während die derbere nach innen gegen die Schädelhöhlen- 
"wand gekehrt ist. Sonst fallen bei oberflächlicher Betrachtung keine 
gesonderten Theile auf, und daher kam es, dass selbst sorgsamen Be- 
'obachtern, mit Ausnahme Leynvie’s, in früherer Zeit die weitere compli- 
‚eirte Structur entging. Erst Deiters schaffte hier Licht. Nichts ist er- 
‚klärlicher, als dass die weiteren Theile selbst aufmerksamen Beobachtern 
entgingen. Bei der Isolation wird stets das mit dem häutigen Organ 
‚eng verbundene Periost herausgehoben, und dessen Pigmentzellen ver- 
decken einen grossen Theil gerade der wichtigsten Verhältnisse. Ein 
vollständiges Ablösen gelingt nicht und bei theilweiser Trennung reissen 
meistens die feinen Theile; erst die Methode, wodurch, wie früher 
schon erwähnt, ein bestimmter histologischer Theil, wie der Nerv, bei 
| Anwendung der Osmiumsäure gefärbt wird, während die anderen 
Theile lichter bleiben, bringt Klarheit, und selbst dann muss man sich 
‚erst durch langwierige mühsame Isolationsversuche vollkommenen Auf- 
‚schluss über den Zusammenhang verschaffen. 

eh .c. 


—— 


14 
|; 


94 * 


372 Dr. 6. Hasse, 


Sehen wir jedoch zunächst, bevor wir in der Beschreibung weiter 
gehen, was der eigentliche Entdecker der Schnecke der Batrachier, 
Driters, über die gröberen Verhältnisse dieses Theiles sagt. Eine ein- 
fache, längliche Erhebung durch etwas knorpelige Härte und durch 
schwärzliche Färbung ausgezeichnet, findet sich zwischen den Ein- 
mündungsstellen der Bogengänge in den Alveus communis und den 
Steinsack. Dies ist die Schnecke, die ein integrirender Theil der Vor- 
hofswand ist und mit ihrem ganzen Lumen in das Innere hineinsieht. 
Sie ist nur wenig über dem Niveau des Alveus erhaben. Es ist eine 
Art Verdickung der Wandung des Sacks an .gewissen Stellen, welche | 
sonst nur zartes Bindegewebe zeigt. Durch die charakteristischen 
Formen dieser derberen Theile erhalten sie dann eine bestimmte mor- 
phologische Bedeutung. Es ist gleichsam ein Knorpelgerüst und der | 
Haupttheil ist die Schnecke, die von einem stark pigmentirten Periost 
bedeckt ist und aus drei distineten Abtheilungen besteht, dessen beide 
vordersten der Lagena und dem Knorpelrahmen der Vögel entsprechen, 
während die dritte jeder Vergleichung die Anhaltspuncte entzieht. Zu 
diesen Theilen treten drei ungleich grosse Nervenfäden , von denen der 
eine sich zur Lagena, der zweite zum Knorpelrahmen , der dritte zur 
accessorischen Abtheilung begiebt. Im Anschlusse an diese Beschrei- 
bung giebt Deiters eine halbschematische Zeichnung des gesammiten 
Gehörorgans, an der es leicht gelingt, sich über die von ihm beschrie- 
benen Theile zu orientiren. 

So weit Driters. Was nun mich betrifft, so kann ich mich der 
Beschreibung, wenn auch in wesentlichen Puncten, doch nicht in allen 
anschliessen und die Differenz liegt wesentlich darin, dass ich die 
Theile, die Derrers als in derselben Ebene liegend, zeichnet (siehe seine 
Fig. 11), als in verschiedenen Ebenen an verschiedenen Wandungen 
des Gehörbläschens gelagert, beschreiben muss. Ausserdem muss ich 
noch einen Theil der Schnecke beifügen, dessen Derters nur mehr bei- 
läufig Erwähnung thut, und den er als Analogon eines Tegmentum 
vasculosum aufgefasst sehen will. Die Schnecke besteht also aus vier 
Abtheilungen, von denen ich die erste als Tegmentum vasculosum, die 
„weite als den Basilartheil oder Knorpelrahmen, nach Deiters’ Vorgang, 
die dritte als den Anfangstheil der Schnecke, die vierte als die Lagena 
bezeichnen möchte. Von diesen Schneckentheilen sind ohne Verletzung) 
des Gehörbläschens nur die drei, mit Ausnahme des Anfangstheiles, 
sichtbar, letzterer ist theilweise vom Nerven, theilweise von der Lagena 
bedeckt. Oeffnet man das Gehäuse vom Foramen ovale aus und be- 
trachtet das Gehörbläschen in situ, so entdeckt man etwas oberhall | 
und nach vorne von der frontalen Ampulle zwischen ihr und der Ein | 


F 


Das Gehörorgan der Frösche. 373 


mündungsstelle des horizontalen Bogengangs einerseits, und dem 
Steinsack andererseits, ausgezeichnet durch etwas stärkere Pigment- 
anhäufung im Periost, eine oval geformte, leicht gelbliche, flache Er- 
habenheit und Verdickung der Wand des Gehörbläschens (Taf. XXVI. 
Fig. 6b.), das Tegmentum vasculosum. Weiter nach hinten, unten und 
_ der inneren Schädelwand genähert, begegnet man dann einem durch 
sehr starke Pigmentanhäufung im Periost ausgezeichneten, runden 
= mit einer kreisförmigen, lichten Stelle in der Mitte, gleichsam 
einem Loch. Das ist der Basilartheil, den ich so nenne, weil er der 
Träger der Membrana basilaris ist; Knorpelrahmen nennt ihn Driters. 
Es gelingt nicht, weitere Schneckentheile, die der Aussenwand der 
- Gehörhöhle zugekehrt sind, wahrzunehmen. Die Lagena liegt an der 
Fläche des Gehörbläschens, die unmittelbar der inneren Schädelwand 
‚anliegt, demnach nach innen unten und hinten von dem vorigen Theile, 
nsdianwärts von der Ampulle des frontalen Bogengangs (Taf. XXVI. 
Fig. 5e.). Der letzte Schneckentheil, der Anfangstheil, der tiefer in die 
Höhle des Gehörbläschens eingebettet und von der Lagena theilweise 
bedeckt ist, wird bei der specielleren Beschreibung unsere Aufmerk- 
samkeit in Anspruch nehmen. Er liegt mehr von der Schädelwand 
entfernt, gehört aber der Innenwandung des häutigen Gehörbläschens 
an und wird daher am besten sichtbar, wenn man die Aussenwand 
(desselben ablöst. Deirers hat vollkommen Recht, wenn er alle diese 
Theile nur als knorpelige Verdiekungen der bindegewebigen Wan- 
dungen des Gehörbläschens auffasst, es sind Ausbuchtungen, die alle 
mit ihrem Lumen in die gemeinschaftliche Höhle des Gehörbläschens 
hen, welches allerdings durch weitere Vorsprünge so mannigfache 
m °h zu beschreibende Modificationen erleidet, dass man doch von einer 
selbständigen Schnecke reden kann. Dies die Theile, die dem unbe- 
waflneten, aufmerksamen Auge am Gehörbläschen sichtbar werden 
) nen und ihre Lagerung im knöchernen Gehäuse. 
7 Wenden wir uns jetzt zu der Betrachtung der gröberen Verhältnisse 
les an die Theile des Gehörbläschens herantretenden Nerven. Deirers . 


nd die übrigen die drei Abtheilungen der Schnecke versorgen. 
"Beschreibung kann ich mich vollkommen anschliessen, auch ich 


374 Dr. 0. Hasse, 


von der inneren Schädelwand her ein und verlaufen dicht neben ein- 
ander gelagert (Taf. XXVI. Fig. 5.) zu den ihnen bestimmten Theilen 
(Taf. XXVI. Fig. 7 a. und 8.«.). Ich habe die Namen im Anschluss 
an die Verhältnisse bei den höheren Thieren gewählt, obgleich nicht zu 
verkennen ist, dass die dort herrschende strenge Scheidung hier nicht 
gilt. Während bei den höheren Thieren der Ramus cochlearis nur die 
Schnecke mit dem dazu gehörenden Sacculus versorgt, geht er hier 
auch an die eine Ampulle und auch der Ramus vestibularis geht auch 
hier zu Theilen, die bei den höheren Thieren nicht von ihm versehen 
werden. Doch kommt hier das dichte Aneinanderliegen der Theile in 
Betracht. Die Grenzen sind hier nicht so markirt, wie bei jenen. 

Die Verhältnisse des Gehörbläschens und die wechselseitigen Be- 
ziehungen der einzelnen Abtheilungen sind ausserordentlich schwer zu 
ergründen und schwer anschaulich zu machen. Derrers charakterisirt 
den Raum vollkommen richtig, wenn er sagt, er ist durch Vorsprünge 
und Leisten in mannichfaltige Abtheilungen getheilt und jede dieser 
Abtheilungen lasse sich als Analogon der Schnecke auffassen, allein mit 
den Verdickungen und Vorsprüngen an bestimmten Stellen der Bläschen- 
wandung den Schneckentheilen ist es nicht gethan. Diese müssen 
wir zunächst von den übrigen Theilen vollkommen abtrennen und einer 
gesonderten Betrachtung unterwerfen ; was dann aber von dem Gehör- 
bläschen übrig bleibt, ist dennoch nicht so ganz einfach, wie es nach 
der in dieser Beziehung etwas lückenhaften Beschreibung von Deirers ! 
hervorgeht. Denken wir uns einmal die verdickten Theile, die wir I 
bisher als Schnecke beschrieben haben, fort, und die Bläschenwandung | 
an der Stelle derselben mit der an den übrigen Orten übereinstimmend, ! 
als eine feine, zarte Membran, welche der äusseren Oeffnung dem ! 
Foramen ovale zugekehrt ist, so können wir uns die übrigen compli- | 
cirten Verhältnisse des Gehörbläschens entsprechend den Schemata, | 
welche ich anbei liefere, folgendermaassen einfach vorstellen. Es soll 
dann meine Aufgabe sein, dieses Schema den Verhältnissen, wie sie | 
sich in Wirklichkeit darstellen, anzupassen. | 

In der Fig. 1 sei A das Bläschen. | 


Fig. 4. Dieses ist durch eine Scheidewand e | 

; | in zwei Räume a und b getheilt, von | 
ai re denen ich jenen als Pars vestibularis s. | 
fi E i | utriculus, diesen als Pars cochlearis be- \ 
N zeichnen will. Diese Scheidewand c, die, | 
| € Kur wenn man von der normalen Lage des | 


Gehörbläschens ausgeht, annäherungs- 
weise horizontal gestellt ist, ist nun aber | 


Das Gehörorgan der Frösche. 375 


nicht vollständig. Die beiden Räume sind nicht vollkommen von ein- 

ander getrennt, wie wir es auf einer Flächenansicht sehen (Fig. 2 Q.). 

In der Mitte des Bläschens erreicht die 

Scheidewand nicht die Aussenwand und Fig. 2. 

hier communiciren also die beiden Räume 

mit einander. Nun wird aber der Utri- 

eulus durch eine neue Scheidewand, die Kun) 
- senkrechtzur vorigen gestellt ist (Fig. 3d.), 
in einen vorderen und hinteren Raum 
_getheilt, jedoch so, dass sie die entgegen- 
gesetzte Wand des Bläschens nicht er- 
reicht, sondern in der Mitte desselben “m "il 
aufhört. Auf dem Querschnitt stellt sich fl! I IN) 
dann das Verhältniss der Pars vestibu- | li 
Jaris s. utrieulus a mit seinen beiden Ri 
 Cavitäten e und / und der Pars cochlearis 
ö so, wie ich es in Fig. 4 angegeben habe. 
"Natürlich ist der Schnitt ungefähr der 
„Mitte des Bläschens entnommen. Sehen 
wir nun, was in den soeben dargestellten 
_ verschiedenen Abtheilungen des Gehör- 
‚bläschens sich findet, so zeigt es sich, 
dass in der Pars cochlearis der Steinsack 
die Schnecke, in der Pars PEERTE NER die er des 


I 
HEHE 


|) Il 
{ 


INN 


alu I 


\ und zwar so, dass die ng in der gegen das Parka ovale hin 
gekehrten Abthäilung Fig. 4e. münden, während die Ampullen aus 
dem Raum / hervorgehen, in dem dann auch die Macula liegt. Das 
_Verbindungsglied zwischen den beiden Hauptabtheilungen des Ge- 
_ hörbläschens bildet denn das von mir vorher als Schneckentheil 
beschriebene Tegmentum vasculosum. Dieses findet sich als Ver- 
bindung in der dem Foramen ovale zugekehrten Wandung über 
( sn unvollständigen Theilen der Scheidewände. Ich habe es in Fig. 2 
mit g bezeichnet. Nachdem ich so die verschiedenen Abtheilungen, 
mentlich der Pars vestibularis be- 
'hrieben, müssen wir noch einen Blick 
auf die Verhältnisse der Pars cochlearis 
werfen und damit die schematische Dar- 
stellung der complicirten Verhältnisse 
schliessen. Wir müssen uns dieselbe auch 
' durch eine von der der Schädelhöhle zu- 


Fig. 5. 


376 Dr. 6. Hasse, 


gekehrten Wand sich erhebende frontale Hervorragung, die in Fig. 4 
und 5 mit %k bezeichnet ist, und die ebenfalls eine unvollständige 
Scheidewand repräsentirt, in zwei Räume getheilt denken, von denen 
der eine h den Steinsack, ? den Anfangstheil der Schnecke repräsentirt. 
Die beiden noch hinzuzufügenden Schneckentheile, die Pars basilaris 
oder der Knorpelrahmen und die Lagena können wir uns dann in 
dem Theil der Wandung des Gehörbläschens und jener der Pars 
cochlearis gelagert denken, der gegen das Foramen ovale gekehrt 
zwischen Tegmentum vasculosum und dem unteren Theil der der 
inneren Schädelhöhle zugekehrten Wandung über den Anfangstheil der 
Schnecke sich erstreckt. Dies die schematische Darstellung der compli- 
cirten Verhältnisse des auf den ersten Blick so einfachen Gehörbläschens, 
von der ich hoffe, dass sie das Verständniss der jetzt. folgenden Be- 
schreibung des wirklichen Baues erleichtern wird. 

Ich beginne zunächst mit der Darstellung des Baues der Pars 
vestibularis oder des Utrieulus , ein Hohlraum, in den die Bogengänge 
und die Ampullen münden. Die beiden zusammenstehenden Ampullen 
gehen gemeinschaftlich aus einer eylindrischen Abtheilung des Utriculus 
_ hervor (Taf. XXVI. Figg. 9 f. u. 10 f.), dessen gegen die Schädelhöhle 
gekehrte Wand als ein Theil der Wandung des Gehörbläschens über- 
haupt und der Pars vestibularis speciell sich darstellt, dessen äussere 
Wand (Taf. XXVI. Fig. 9 g.) einen halbmondförmigen Ausschnitt (Taf. 
XXV1. Fig. 9 h.) zeigt, der eine Lücke begrenzen hilft, durch die wir in 
die genannte Abtheilung kommen, in der die horizontale und sagittale 
Ampulle mündet. Jenseits dieses Ausschnittes geht dieselbe dann in 
die äussere Wandung der Einmündungsstelle der Bogengänge über. 
Die drei Bogengänge münden, wie erwähnt so, dass die beiden verti- 
calen sich zuerst zu einem cylindrischen Canal (Taf. XXVI. Fige. 9 c. 
und 10 a.) vereinigen. Dieser erweitert sich etwas und nimmt dann 
den von hinten und aussen her kommenden horizontalen Bogengang auf 
(Taf. XXVI. Figg. 9 d. und 10 e.). Die äussere Wand dieses gemein- 
schaftlichen Hohlraumes, der dem Utriculus angehört, vereinigt sich, 
wie erwähnt, mit der äusseren Wand des Theiles des Pars vestibularis, 
in den die beiden zusammenstehenden Ampullen münden, so dass man 
aus den einzelnen Bogengängen in die horizontale und sagittale Ampulle 
und auf der anderen Seite durch den Ausschnitt der äusseren Wandung 
nach aussen hin gelangen kann. Die der Schädelhöhle zugekehrte 
Wandung setzt sich in die entsprechende des Utrieulus fort. Das Ver- 
hältniss wird nun aber dadurch complicirt, dass ein eylindrisches, sich 
verbreitendes Rohr, welches ebenfalls in den Utriculus übergeht und | 
als Theil desselben aufzufassen ist, sich an die Innenfläche der Ein- | 


Das Gehörorgan der Frösche. 377 


mündung des horizontalen Bogengangs etwas nach unten hin anlegt 
und zwar so, dass dessen äussere Wand mit der inneren Wand des- 
selben Ehnäst, Wir haben es also mit einem Doppelrohr mit einer 
gemeinsamen, Wandung zu thun (Tal. XXVl. Figg. 9 de und I0ce) oder 
mit einem Rohr, dessen Lumen durch eine Scheidewand in eine äussere 
und innere Abtheilung zerfallen ist. In die innere Abtheilung mündet 
die alleinstehende Ampulle , in die äussere also der horizontale Bogen- 
gang: Die gemeinschaftliche Wand, die gegen die Vereinigung der bei- 
‚den verticalen Bogengänge hin mit der inneren Wandung derselben 
also des Utriculus verschmilzt, zeigt ein im Lumen der Pars vestibularis 
freies leicht ausgeschnittenes Ende (Taf. XXVI. Fig. 10 d.), unterhalb 
dessen man also in die Ampulle,' oberhalb dessen man in die Bogen- 
gänge kommen kann. Hier haben wir die unvollständige sagittale 
Scheidewand des Utriculus. Geht man also von der Stelle aus, wo die 
beiden zusammenstehenden Ampullen münden, und hält sich mehr an 
‚die innere Wand, so kommt man in die frontale Ampulle, hält man sich 
jegen an die äussere Wand, so geräth man in die Bogengänge. Der 
'iculus ist demnach ein gegen die zusammenstehenden Ampullen hin 
ıgetheilter, eylindrischer Hohlraum , der eine Lücke zeigt, durch die 
man in das Innere gelangen kann (Taf. XXVl. Fig. 9 A.) und welcher 
>h hinten mitlelst eines Septum in zwei Räume geschieden ist. An 
der inneren Wandung des Utrieulus, dem ausgeschnittenen Rande des 
ılen Septum gegenüber erhebt sich eine zuweilen ziemlich stark 
pringende Firste, die ich in Taf. XXVl. Fig. 10 dargestellt, allein 
sie kann auch nur in Andeutungen vorhanden, sehr niedrig sein. Auf 
m Querschnitt (Taf. XXVl. Fig. 12 4.) tritt sie am deutlichsten zu 
age und zeigt gleichsam die innere Grenze der Abtheilung der Pars 
estibularis an, in der die zusammenstehenden Ampullen münden. 
lieser soeben gegebenen Beschreibung der natürlichen Verhältnisse 
vird man, wenigstens soweit es die sagitlale Scheidewand betriflt, 
be ich nicht unschwer das Schema wiedererkennen, welehes ich 
n gegeben. Nun kommen aber die wesentlichsten Abweichungen. 
ich dem vorhin Gesagten könnte es scheinen, als sei die äussere Wand 
; Utriculus auch überall die äussere Wand des gesiummten Gehör- 
äschens. Dies ist aber streng genommen nicht der Fall. In der Um- 
ng des Einschnitts in der äusseren Wand, der die Lücke, welche 
| Apertura utrieuli nennen will, begrenzen hilft (Taf. XXVI. Fig. 9 h. 
‚XXVH. Fig. 27 e.) befestigt sich eine zarte Membran (Taf. XXVl. 
27 b.), die sich alsbald verdickt und in den Schneckentheil über- 
ht, ‚den ich als Tegmentum vasculosum bezeichnet habe. Bei der 
schreibung der Pars cochlearis werde ich ausführlich auf diesen 


373 Dr. ©. Hasse, 


Theil zu sprechen kommen. Jenseits der Befestigungsstelle dieser zum 
Tegment gehörenden Membran begegnen wir also erst der Wandung 
des Utrieulus als äussere Wand des gesammten Gehörbläschens. Ab- 
gesehen von dieser Verbindung der Pars cochlearis mit dem Utriculus 
lehnen sich dieselben so aneinander an, dass die untere Wand der 
Pars vestibularis zugleich als Wandung für einen Theil der Pars coch- 
learis und zwar des Anfangstheils der Schnecke und des Steinsacks 
dient (Taf. XXVI. Figg. 29 d. f., 25 9. und 26 e.). Die gemeinschaft- 
liche Wandung ist die horizontale Scheidewand meines Schema’s, und 
. da wir es beim Utriculus überall mit einem geschlossenen Raum zu 
thun haben, der nur an einer Stelle eine Oeffnung zeigt, über die sich 
die Pars cochlearis in ihrer einen Abtheilung wie ein Dach hinüberwölbt, 
so wird sie auch nur an dieser selbständig auftreten können, wie ich 
es in meinem Schema mittelst der Ausbuchtung anzudeuten gesucht 
habe. In der That ist dies der Fall. 

Bevor ich mich zur Histologie des Utrieulus wende, möchte ich 
noch einen Blick auf den zu ihm führenden Nerven werfen, den 
wir schon unter dem Namen des Nervus vestibularis kennen gelernt 
haben. Deriters hat eine exacte Beschreibung der Aeste desselben 
gegeben. Der Nervenast verläuft in dem der Schädelhöhle zugekehrten 
Theil der gemeinschaftlichen Wand der Pars cochlearis und des Utri- 
culus in einer leichten Furche, umhüllt von pigmentreichem Periost 
‚Taf. XXVI Fig. 7 a.) und geht dann nach Abgabe eines unteren Astes 
für den Steinsack (Taf. XXVI. Fig. 7b. Fig. 9m.) in der inneren Wan- 
dung des Theils des Utrieulus, in den die zusammenstehenden Am- 
pullen münden, weiter. Bevor er sich jedoch hier in seine Endäste für 
die erwähnten beiden Ampullen theilt, deren Verhalten und Verlauf 
ich schon in meiner Abhandlung: »Die Histologie des Bogenapparates 
und des Steinsacks der Frösche«!) beschrieben habe, giebt er einen 
kurzen, ziemlich dicken Nervenzweig nach oben an eine leichte, 
ampullenartige Erweiterung des Utriculus dicht hinter der Ampullen- 
mündung (Taf. XXVI. Figg. 7 ce: und 9 k.). Diese Erweiterung mit 
sammt dem Nerven ist schon von Deiters gesehen; zu gleicher Zeit er— 
wähnt er aber einer ähnlichen an der Insertionsstelle der Enden des 
vorderen und hinteren halbeirkelförmigen Ganals, welche zu entdecken 
mir niemals geglückt ist, obgleich ich auch keine Quelle der Täuschung 
für Deiters angeben kann. Er beschränkt sich freilich nur auf die 
blosse Erwähnung, ohne namentlich auf das histologische Detail näher 
einzugehen. Der Recessus wird auch, wie die einzelnen Theile der 
Schnecke, von verdichtetem Bindegewebe umgeben und bildet eine 

7)71.0 


Das Gehörorgan der Frösche. 379 


elliptische Schale, die unten etwas eingeschnürt, oben aber weiter ist. 
Diese kleine Erweiterung, die ich an Deırers anschliessend Recessus 
utrieuli nennen will, ist von dem grössten Interesse und muss von 
allen Theilen der Pars vestibularis unsere Aufmerksamkeit am meisten 
auf sich ziehen. 
Die Wandung des Utrieulus besteht aus demselben Gewebe, dem 
_ wir schon so oft bei den verschiedensten Thieren im Gehörorgane be- 
 gegnet' sind. Es gehört seiner Entwickelung nach in die Classe der 
-_ Bindesubstanzen und zeigt sich als homogenes Gewebe, in dem bei den 
- Fröschen nur noch spärlicher, wie bei den höheren Thieren,, spindel- 
_förmige Zellelemente von den mannigfaltigsten Formen und Grössen 
eingesprengt sind (Taf. XXVI. Figg. 12 c. und 13 a.). An dem Theil 
der Wandung, welche der Schädelhöhle zugekehrt ist, ist das Gewebe 
_ etwas dicker, wie an den entgegengesetzten, äusseren Parthien und 
setzt sich gegen das Lumen des Utrieulus mit einem schmalen Basal- 
| saume ab, der dieselbe Dicke wie in den Ampullen hat. Bekleidet wird 
die Wand von einem einfachen, niedrigen Pflasterepithel , welches un- 
regelmässig polygonal (Taf. XXVl. Fig. 15 a.) mit ziemlich grossen, 
rundlichen oder länglich runden, auch wohl spindelförmigen Kernen 
und kleinen Kernkörperchen in seinem Aussehen sich eng an das an- 
- schliesst, welches ich aus den Bogengängen und Ampullen beschrieben 
habe. Auch die Grösse ist gleich. Mit Ausnahme des Recessus habe 
ich nirgends Abweichungen in der Form des Epithels gesehen. Es zieht 
sich sowohl in die Wandungen der Bogengänge wie in die frontale 
_Ampulle und bekleidet auch die Wandungen der Apertura utriculi. 
Hier habe ich jedoch einer Eigenthümlichkeit Erwähnung zu thun. 
Während die Aussenfläche der Wandung der Pars vestibularis niemals 
eine Epithelbekleidung zeigt, sondern wie bei den Ampullen und 
Be gengängen mit dem Periost durch dichter oder minder dicht gedrängt 
stehende Bindegewebszellen verbunden ist, bekleiden die Pflaster- 
_epithelzellen auch den Theil der äusseren Wandfläche, der innerhalb 
ler Anheftungsstellen der zarten Membran des Tegmentum vasculosum 
der Umgebung der Apertura utrieuli liegt (Taf. XXVM. Fig. 27 c.). 
Bietet so der Utrieulus überall dasselbe histologische Aussehen, so 
ird das Bild in dem Theil, der als Recessus beschrieben worden ist, 
dert. Wir sahen an dieser elliptischen Einsenkung, wie überall 
an den Theilen, zu denen Nerven treten, die Periostbekleidung einen 
Tr scrordentlichen Reichthum an Pigmentzellen besitzen. Eine dunkle, 
lliche Zellanhäufung, die im lebenden Zustande eine leicht gelbliche 
ing darbietet, eine Macula acustica, zeigt sich im Recessus, von 
demselben’ Aussehen, wie ich es von dem Steinsack beschrieben 


| 


3830 Dr. ©, Hasse, 


” 


(Taf. XXVI. Fig. 11b.). Der an diese Macula herantretende kurze, dicke 
-Nervenast (Taf. XXVIl. Fig. 14a.) strahlt so wie dort in Bündel getheilt 
gegen dieselbe aus, und tritt in die Wandung ein, wo wir ihn alsbald 
weiter verfolgen werden. Die Wandung des Utrieulus verdiekt sich 
allmählich in der Nähe des Recessus , die Gefässe, die sonst ausserhalb‘ 
}iegen, verlaufen jetzt in der Mitte des Gewebes (Taf. XXVI. Fig. 12 d.), 
während der Basalsaum seine Dicke unverändert behält. Mit der Ver- 
änderung.in der Dicke der Wandung geht noch eine Veränderung im 
Epithel Hand in Hand. Das Pflasterepithel welches an den übrigen 
Orten den Utrieulus auskleidet (Taf. XX VI. Fig. 12:.), nimmt allmählich 
an Höhe zu und wird eylindrisch (Taf. XXVI. Fig. 14 b.). Auch der 
Kern verliert seine Lage. Lag er früher im Grunde der Zelle, so rückt 
er jetzt allmählich empor und an der Grenze der dunklen Zellen- 
anhäufung der Macula acustica, liegt er in der Mitte derselben. Das. 
Epithel des Gehörflecks selber lässt schon auf Flächenansichten zwei 
Zeilformen erkennen, denen wir auch im Steinsacke begegnet sind. 
Grössere, dunkle, in der Mitte oft mit einem glänzenden Pünctehen 
versehen, umgeben von kleineren, rundlichen, deren Zahl sich nicht 
mit Sicherheit feststellen lässt. Ein Querschnitt giebt uns vollkommenen 
Aufschluss, dass wir es auch hier wieder mit denselben Formen des‘ 
Epithels zu thun haben, die wir bei den verschiedensten Thieren an 
den verschiedensten Orten, wo die Fasern des Acusticus sich aus- 
breiten, getroffen haben. Wir haben es auch hier wieder mit von Zahn- 
zellen umgebenen Stäbchenzellen, von derselben Form und Grösse, 
wie die, welche ich aus den Ampullen und dem Steinsack beschrieben, 
zu thun. Die Stäbchenzellen (Taf. XXVl. Fig. 13 f.) zeigen auch hier 
wieder die schon so oft besprochenen einzelnen Theile, den im Grunde 
in einer bauchigen Anschwellung liegenden Kern, die obere, ver- 
schmälerte Zellparthie (Taf. XXVI. Fig. 13 g.), die mit einem freien 
Basalsaume (Taf. XXVI. Fig. 13 h.) endet, aus dem ein langes, spitz 
auslaufendes Haar (Taf. XXVI. Fig. 129.) hervorgeht. Es sind äusserst 
leicht vergängliche und veränderliche Gebilde ohne ausgeprägte Zell- 
membran, ebenso die sie isolirenden Zahnzellen (Taf. XXVL. Fig. 13b.), 
deren Kern im Grunde der Zelle am Basalsaume liegt (Taf. XXVl. 
Fig. 13 k.), und deren Protoplasmakörper an der Stelle der bauchigen 
Auftreibung der Stäbchenzelle eine Einschnürung zeigend, sich bis an 
das Niveau. des Basalsaumes derselben emporstreckt. In dieses Epithel 
hinein begeben sich die Nervenfäserchen und hier ist es mir wieder 
seglückt, den Zusammenhang mit den Stäbchenzellen nachzuweisen 
(Taf. XXVI. Fig. 13 d.). Nachdem der zur Macula gehende Nervenast | 
‚Taf. XXVI. Fig. 12 a.) in die knorpelige Wandung eingetreten in ein- 


Das Gehörorgan der Frösche. | 381 


zelne Bündelchen zerfallen ist, lösen diese sich in ihre einzelnen ° 
Fasern auf, die mehr oder minder schräg die Knorpelsubstanz durch- 
setzend, auch leicht gewunden (Taf. XXVI. Fig. 13 c.), ohne Theilung 
und ohne Verbindungen einzugehen, bis nahe unter den Basalsaum 
verlaufen. Zeigten sie bis dahin ein doppeltcontourirtes Aussehen, 
welches an Alkoholpräparaten weniger deutlich zu Tage tritt, so ver- 
lieren sie jetzt ihren doppelten Contour und bekommen das Aussehen 
blasser Nervenfäserchen,, ohne dass ich damit glaube, dass diese einer 
zarten Scheide gänzlich entbehren, da ich auch hier wieder das allmäh- 
liche Verschwinden der doppelten Contouren und das Verschmelzen 
des äussersten Randcontour mit dem Contour der blassen Nervenfaser 
sehen konnte. Dicht unter dem Basalsaume biegen die Fasern, indem 
sie während ihres schrägen Verlaufs etwas über den Bereich des 
Nervenepithels hinübergetreten sind, bogenförmig gegen dasselbe um 
(Taf. XXVI. Fig. 125.), ohne damit Endschlingen zu bilden und durch- 
setzen dann einzeln den Basalsaum, um ins Nervenepithel zu treten. 
Hier nehmen sie zwischen den Zahnzellen oftmals einen längeren Ver- 
lauf, um dann erst aufzusteigen und bilden auch hier wieder gleichsam 
einen intraepithelialen Plexus, theilen sich aber nicht und gehen auch 
keine Anastomose ein, sondern begeben sich jede für sich an das untere 
Ende einer Stäbchenzelle. Es glückt natürlich nur äusserst selten, den 
Zusammenhang zu constatiren, das Hineintreten der Nervenfasern ins 
Epithel lässt sich dagegen leicht nachweisen , verhältnissmässig leicht 
auch der fadenartige Fortsatz der Stäbchenzelle, der sich in seinem 
Aussehen in Nichts von dem der blassen Nervenfaser unterscheidet. 
Auf dem Nervenepithel ruht nun noch ein Gebilde, eine glashelle 
Membran, über deren wahre Natur ich jedoch nicht zu einem vollstän- 
digen Abschlusse gelangt bin. Es ist mir nicht gelungen, eine Ent- 
‚scheidung darüber zu treffen, ob wir es mit einer einer Membrana tectoria 
imlichen Bildung oder mit einer Otolithenmasse zu thun haben, die 
bei der Behandlung mit bestimmten Reagentien sich verdichtet und die 
Ötolithen fahren lässt, wie ich das von der Otolithenmembran des 
‚Steinsacks vermuthet. Es ist ausserordentlich schwierig, darüber zur 
Klarheit zu kommen. Bei der Herausnahme des Gehörorgans ist eine 
Zerrung der Theile, sei sie auch noch so gering, nicht zu vermeiden, 
und sie genügt schon, um in dem Steinsack den lockeren Zusammen- 
hang der Otolithen mit ihrer Matrix aufzuheben und zu bewirken, dass 
sie sich nach allen Orten im Gehörbläschen vertheilen und durch die 
| Apertura utrieuli selbst in die Ampullen und Bogengänge dringen. Da 
ist es ‚denn selbst bei der günstigsten Präparation nicht leicht zu sagen, 
ob wir, wenn wir der glashellen Membran der Macula acustica des 


© 


382 Dr. €. Hasse, 


Utriculus Otolithen aufgelagert finden, es mit Bildungen aus dem Stein- 
sack oder mit eigenen Krystallisationen in der Membran zu thun haben. 
Künftigen, glücklicheren Forschern mag die Entscheidung vorbehalten 
sein. Namentlich in Osmiumsäure stellte sich die aufgelagerte, helle 
Masse stets homogen mit Eindrücken von der verschiedensten Form, in 
die die Haare der Stäbchenzellen hineinragten. versehen, dar. Je nach 
dem Grade der Einwirkung traten sie bald stärker, bald schwächer 
zu Tage. 

Dies der Bau der Pars vestibularis und ich wende mich jetzt zu 
der Betrachtung der Pars cochlearis, der zweiten Abtheilung des 
Gehörbläschens in meinem Schema. An dieser, welche man, ob- 
gleich es auf dem ersten Blick nicht so scheint, bei eingehender 
Untersuchung als selbständiges Bläschen ansehen muss, können wir 
zum leichteren Verständniss der schwierigen Verhältnisse, wie ich 
es schon früher andeutete, eine äussere dem Foramen ovale, und eine 
innere der Schädelhöhle zugekehrte Wandung unterscheiden, die schon 
in ihrem äusseren Aussehen Differenzen darbieten, ohne dass damit 
eine strenge Scheidung an bestimmten Puncten durchzuführen wäre. 
Es findet ein ganz allmählicher Uebergang statt. Der äusseren Wand 
gehören, wie früher erwähnt, das Tegmentum vasculosum, die von 
Leypıs !) zuerst entdeckte Pars basilaris oder der Knorpelrahmen und 
die Lagena der Schnecke an, die alle als Verdickungen derselben an 
bestimmten Stellen zu betrachten sind, während der übrige Theil der 
Wandung als äussere Decke des Steinsacks zu betrachten ist. Die 
innere Wand wird dann von einem eigenthümlichen Schneckentheil, 
dem Anfangstheil und dann von der Macula acustica des Steinsacks 
eingenommen. Die zuerst genannten Theile lassen sich wegen der 
ausserordentlichen Zartheit des Theils der Wandung, welcher zum 
Tegmentum vasculosum gehörend, sich in der Umgebung der Apertura 
utriculi befestigt und desjenigen Theils, der die äussere Decke des 
Steinsacks bildet und die Verbindung mit dem Anfangs- und den übrigen 
Schneckentheilen vermittelt, leicht isoliren und zur Seite schlagen, wie 
das in,Fig. 8 (Taf. XXVl.) geschehen ist, wo die mit b, ce und g be- 
zeichneten Theile die isolirbaren Abtheilungen sind. Somit bleiben 
dann der Wand des Utriculus anhaftend und unter einander zusammen- 
hängend, die Macula acustica des Steinsacks und der Anfangstheil 
zurück. | 

_ Der Bau des Steinsacks ist schon in meiner letzten Arbeit?) Gegen- 
stand ausführlicher Beschreibung gewesen, und ich habe derselben 


4) Lehrbuch der Histologie. 
2) l.c, - 


| 
| 


Das Gehörorgan der Frösche. 383 


nur Weniges hinzuzusetzen, soweit es eben die Verbindungen mit den 
benachbarten Theilen betrifft. Der verdickte Theil der Wand in der 
Umgebung der Macula acustica, in der die Nervenausbreitung statt- 
findet, und auf deren Aussenfläche sich wieder eine starke Pigment- 
zellenanhäufung im Perioste findet, ' ist dort mit der inneren Wandung 
des Utriculus verwachsen, wo wir die Apertura auftreten sehen 
(Taf. XXVI. Fig. 9 m.) und lehnt sich somit auf der einen Seite an die 
Wand derjenigen Abtheilung der Pars vestibularis, in der die zu- 
sammenstehenden Ampullen münden, während sie nach der Seite der 
freistehenden Ampulle, also nach hinten, in die Wandung des Anfangs- 
theiles der Schnecke übergeht. Der freie Rand der verdickten Parthien 
des Steinsacks, wie er durch Isolation in Fig. 9 Taf. XXVI. dargestellt 
ist, geht in eine ausserordentlich zarte Membran über, die als äussere 
Umhüllung der Otolithenmasse auftritt und mit dem Tegmentum vas- 
culosum sowohl, wie mit den übrigen Schneckentheilen in Verbin- 
dung steht. Die Knorpelnatur der der Schädelhöhle zugekehrten Wand 
des Steinsacks verliert sich allmählich, um in die zarte Umhüllungs- 
membran überzugehen, die dem Foramen ovale zugekehrt, den Schall- 
schwingungen den geringst möglichen Widerstand leistet. Die histo- 
logische Structur ist schon früher besprochen. Die Abgrenzung zwischen 
der Umgebung der Macula acustica des Steinsacks einerseits, dem 
Schneckentheil und dem Utriculus andererseits, wird an den der 
Schädelhöhle zugekehrten Wänden durch Einschnürungen oder Furchen 
gebildet. Die gegen den Anfangstheil ist am tiefsten, so dass hier der- 
selben entsprechend eine Scheidewand zu Stande kommt, wie ich sie 
schematisch in der Fig. 5 (Taf. XXVI.) gezeichnet. Dieselbe erreicht 
nicht die gegenüber one Wand, und somit ist es möglich, aus der 
Vertiefung, in der die Macula liegt, in den Anfangstheil zu gerathen. 
Ich wende mich jetzt zu der Beschreibung der einzelnen Theile 
der Schnecke und zuerst zum Anfangstheil, welcher der unteren 
Wand des Utriculus fest anhaftend, nicht wie die anderen Abschnitte, 


leicht isolirbar ist. Deiters!) hat denselben zuerst entdeckt, allein was 


die Lagerung desselben betrifft, so kann ich mich mit seiner Zeichnung 


"durchaus nicht einverstanden erklären, und ich glaube überhaupt nach 


den kurzen Andeutungen, die er darüber gegeben, kaum, dass er den- 
selben in Verbindung mit den übrigen so gesehen hat, wie er es ab- 
bildet, und dass seine Figur in dieser Beziehung dur as schematisch 
ist. Der Theil kommt nur dann zu Gesicht, wenn man die übrigen 
Schneckenbestandtheile mit der vorderen Wand des Gehörbläschens 
u hat. Die gröberen Verhältnisse beschreibt er kurz folgender- 


384 Dr, 6. Hasse, 


maassen.: »Es ıst eine länglich ovale Schale. Ein mittlerer Wulst trennt 
dieselbe in zwei ungleich grosse Hälften, deren grössere dem Stein- 
sack zunächst liegt. Ueber diesen Wulst tritt der verhältnissmässig 
grosse Nervenzweig, der sich dann theilt und zu jeder der beiden 
Hälften herabtriit«. Diese kurze Beschreibung ist vollkommen zu- 
ireffend, wenn auch nicht genügend. Es ist allerdings eine ovale 
Schale, . deren Längsdurchmesser von vorne nach hinten verläuft 
(Taf. XXVI. Fig. 90. u. 17). Ueber die Oeffnung derselben zieht sich eine 
Brücke von unten nach oben (Taf. XXVI. Figg. 9 n. und 17 a.) in der 
der zu diesem Schneckentheile gehende Nervenast eingeschlossen ist 
(Taf. XXVI. Fig. 26 a.). Da diese Brücke nicht genau im kleinsten 
Durchmesser der ovalen Eingangsöffnung der Schale verläuft, so wird 
dieselbe in eine hintere, kleinere und in eine vordere, grössere Abthei- 
lung geschieden (Taf. XXVI. Fig. 17 d. k.). Dieser Anfangstheil der 
Schnecke erstreckt sich von der Einmündungsstelle der frontalen Am- 
pulle bis ungefähr zur Mitte der Apertura utriculi und ist, wie gesagt, 
mit seiner oberen Wand vollkommen mit der unteren des Utrieulus 
verschmolzen, so dass man auf successiven Querschnitten (Taf. XXVMH. 
Figg. 25, 26 und 28) constant an der oberen Fläche. der Scheide- 

wand di Epithel des Vestibulartheils zu Gesicht. bekommt (Taf. XXV1. 
Figg.259,26c,28f.). Wir werden auf diese Beziehungen alsbald aus- 
führlicher zu sprechen kommen. Die Tiefe der Schale ist nicht überall 
gleichmässig, sie nimmt successive von vorne nach hinten gegen die 
frontale Ampulle hin ab, wie es sich leicht an Querschnitten (Taf. XXVIl. 
Figg. 25, 26 und 28) und an Flächenansichten (Taf. XXVI. Fig. 17 k.) 
constatiren lässt. Steigen in der grösseren Abtheilung die Wände üherall 
steil aus dem Boden in die Höhe, so verflacht sich namentlich die hin- 
terste Wandung in der kleineren Hälfte ausserordentlich und liegt mit 
dem Boden fast in einer Ebene. Die Dicke der Wandungen ist auch ' 
durchaus nicht überall die gleiche, weder in der kleineren, noch in der 
grösseren Abtheilung. Der Boden zeigt sich dünn und sehr durch- ! 
scheinend (Taf. XXV1. Fig. 17 d. und Taf. XXVII. Fig. 25), nimmt da- ! 
gegen unter der Brücke’ etwas an Dicke zu, um sich darauf in der 
kleineren Abtheilung zu verdünnen. Die Wandung, die dem Anfangs- 
theil mit dem Utriculus gemeinschaftlich ist, zeigt sich dicker wie der 
Boden, jedoch nimmt auch diese gegen die Brücke hin an Dicke zu, | 


um dann unmittelbar hinter derselben in der kleinen Abtheilung ! 


den grössten Durchmesser zu erreichen, und sich ziemlich plötzlich) | 
gegen die hintere Wandung hin zu ver imneti: Die der Utrieularwand | 
gegenüberstehende Wandung nimmt vom Boden ab allmählich an Dicke | 
zu (Taf, XXVI. Fig. 15 a.), jedoch findet sich unter der Brücke der! 


Das Gehörorgan der Frösche. 385 


grösste Durchmesser mehr in der Nähe des Bodens (Taf. XXVII. Fig. 26), 
verdünnt sich dagegen ausserordentlich rasch in der kleineren Abthei- 
lung (Taf. XXVI. Fig. 17%. u. Taf. XXVI. Fig. 28e.). Der Durchmesser 
der Wandung steht in einer gewissen Beziehung zur Ausbreitung des 
Nerven. Ueberall dort, und das gilt für alle Theile des Gehörorgans 
der Batrachier, wo Nerven sich ausbreiten, gewinnt dieselbe ihre grösste 
Dicke, daher sich auch das Gehörbläschen in den Theilen, die der Ein- 
trittsstelle der Nerven durch die innere Schädelwand zugekehrt sind, 
am resistentesten erweist. Was die Höhe der Wandungen betrifft, so 
nimmt diese successive von der grösseren Abtheilung gegen die kleinere 
hin ab. Die Brücke geht mit einer leichten Verbreiterung in die 
Utricularwandung des Anfangstheiles über. Durch die obere Wand 
mehr an den Boden sich haltend, ziehen einzelne Gefässe (Taf. XXVNM. 
Fig. 20 h.). Die Masse der dem Boden des knöchernen Gehäuses an- 
liegenden Wand der Schale geht in der grösseren Abtheilung ziemlich 
plötzlich, in der kleineren, entsprechend dem schon vorhandenen ge- 
ringeren Durchmesser, mehr allmählich in eine äusserst zarte Membran 
über, die den Anfangstheil der Schnecke, theils mit der benachbarten 
Abtheilung derselben, theils mit der zarten Membran des Steinsacks 
verbindet und somit als Theil der dem Foramen ovale zugekehrten 
dünnen Wandung anzusehen ist. 

Was die Structur der Wandungen der Schale betrifft, so ist sie 
ganz dieselbe wie an den bisher beschriebenen Theilen des Gehör- 
bläschens. Wir haben auch hier wieder die homogene Masse mit ein- 
 gestreuten, spindelförmigen Zellen und eingelagerten Gefässen oder 
wahrscheinlich nur in die Substanz eingegrabenen Blutcanälen, die 
Sich gegen das freie Lumen der Schale mit einem Basalsaume (Taf. XXVIl. 
Fig. 24 b.) von der früher angegebenen Dicke absetzt. Diesem Saume 
‚sitzt nun ein Epithel auf, welches unsere grösste Aufmerksamkeit vom 
vergleichend anatomischen Standpuncte aus in Anspruch zu nehmen ge- 
eignet ist, und welches in drei verschiedenen Formen als Pflasterepithel, 
als eylindrische Zahnzellen und als Stäbchenzellen auftritt. Von der 
zweiten Form möchte ich dann noch die Zahnzellen der Papilla acustica 
abtrennen. Als Papilla acustica bezeichne ich diejenige Stelle der 
Wandung der Schale, in der der Nervenast sich ausbreitet, und die 
‚ von dem alsbald zu erwähnenden Nervenepithel bekleidet ist. Zu, 
diesen Zellformen, denselben aufliegend, kommt dann noch die Mem- 
‚ brana tectoria. | 
‚Das Pflasterepithel ist vollständig dasselbe wie im Utriculus. 
‚ Niedrige, leicht granulirte Zellen, mit dem Kern im Grunde, un- 
| regelmässig polygonal, bekleiden den Boden, die untere Wand der 
| Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. XVII. Bd 25 


386 Dr. ©. Hasse, 


Schale (Taf. XXVI. Fig. 255.) und ziehen sich an der grösseren Abthei- 
lung auch ein kleines Stück an der oberen Wand empor, um dann 
wegen der Papille eine Unterbrechung zu erleiden. Sie setzen sich darauf 
meistens wieder im äusseren Theil derselben fort (Taf. XXVIL Fig. 25/.). 
Dort, wo sich die Brücke über den Anfangstheil hinüberschlägt, ist die 
obere Wand ohne Pflasterepithelüberzug, dagegen bekleidet es, die 
unteren Parthien der Innenseite der Brücke (Taf. XXVI. Fig. 26 g.), 
während die oberen von andersartigen Zellen bedeckt werden. Auch 
in der kleineren Abtheilung bleibt der grösste Theil der oberen Wan- 
dung frei, jedoch ziehen diese Zellen eine kleine Strecke vom Boden 
empor und treten wieder in den äussersten Parthieen auf (Taf. XXVL. 
Fig. 28 d.). Die Fortsetzung der knorpeligen Wandung der Schale, die 
äusserst zarte Membran, die die Verbindung mit den benachbarten 
Theilen vermittelt und zur äusseren Decke des Gehörbläschens gehört, 
ist ebenfalls von den Pflasterzellen bekleidet (Taf. XXVI. Fig. 17 b.), 
jedoch nehmen sie hier etwas an Durchmesser zu, und bekommen ein 
etwas regelmässiger polygonales Ansehen. Die Membran geht dadurch 
aus dem Knorpel hervor, dass die homogene Intercellularsubstanz ab- 
nimmt, die Zellen spärlicher und spärlicher werden und schliesslich 
nur in weiten Zwischenräumen zu finden sind. Da der Anfangstheil 
der Schnecke bis zur Mitte der Apertura utriculi ragt und die untere 
Wand dieser Lücke, wie ja überhaupt die untere Wandung der Pars 
vestibularis beiden Theilen gemeinsam ist, so wird man an dieser Stelle 
aus der Höhlung der Schale in den Utriculus gelangen können. Dieser 
Theil der Wandung muss also gleichsam als unvollständige Scheide- 
wand zwischen den beiden sonst von einander abgeschlossenen Hohl- 
räumen emporragen. In der That ist dies der Fall und es bekundet 
sich schon in den Epithelverhältnissen. Wir sehen an dieser Stelle das 
Epithel des Utrieulus über die obere Wand in die grössere Abtheilung 
der Schale hineinziehen (Taf. XXVIl. Fig. 25 f.), während das mit dem 
jenseits der Apertur gelegenen Reste des grösseren Abschnittes und 
der kleineren Hälfte, wo beide Räume von einander abgeschlossen sind, 
nicht der Fall ist (Taf. XXVI. Fig. 28). Zwischen der Pflasterepithel- 
bekleidung der oberen Schalenwandung und der des Utriculus 
(Taf. XXVI. Fig. 28 f.) findet also hier kein Uebergang statt. A priori 
sollte man annehmen, dass dasselbe mit der Brücke der Fall sein 
würde, da auch sie sich jenseits der Apertura findet, und dennoch 
sehen wir auf der äusseren Fläche derselben (Taf. XXVII. Fig. 26 b.) 
das charakteristische Pflasterepitbel auftreten. Diese Erscheinung ist 
indessen leicht aufzuklären. Wir wissen, dass im weiteren Umkreise 
der Apertura utriculi an der äusseren Wand eine zarte Membran sich 


Das Gehörorgan der Frösche. 387 


anheftet, die dem Tegmentum vasculosum angehört (Taf. XXVI. Fig. 276.) 
und sahen, dass die Theile der Aussenwand, die innerhalb der An- 
heftungsstelle dieser Membran liegen, mit Pflasterepithelzellen bekleidet 
waren (Taf. XXVIl. Fig. 24 e.). Da nun die Anheftung sich auch jen- 
seits der Brücke gegen die frontale Ampulle hin findet, so ist es er- 
klärlich, dass dieselbe mit in den Bereich der von Epithel bekleideten 
Wand gezogen wird. Ein Uebergang dieses Epithels (Taf. XXVil. 
Fig. 25 b.) in das des Utriculus kann aber auf Querschnitten nicht sicht- 
bar werden, weil die beiden Räume der Schale und der Pars vestibu- 
laris an dieser Stelle vollkommen abgeschlossen sind. 

So weit die Pflasterepithelauskleidung, und ich wende mich jetzt 
zu der Betrachtung der anderen Formen. Deıters, der die Pflasterzellen 
einfach mit dem Namen des indifferenten Epithels belegt, erwähnt der 
anderen auch nur ganz kurz und sagt anlässlich der Nervenfasern, dass 
dieselben an cylindrische der Wand innen ansitzende Zellen stossen, 
an welchen er bis dahin keine haarförmigen Fortsätze wahrnehmen 
konnte. Sie sind nach ihm gross, haben einen trüben Inhalt und einen 

grossen runden Kern. Ihre Ansatzstelle soll einen etwas erhabenen 
Wulst an der inneren Oberfläche derWand bilden. Deiters giebt dann 
eine Abbildung dieser Verhältnisse in seiner Fig. 16, jedoch nur eine 
Flächenansicht und keinen Querschnitt. 

Was nun meine Befunde betrifft, die weit entfernt sind, alle ein- 
schlägigen ausserordentlich schwierigen Verhältnisse zum Abschluss 
gebracht zu haben, so gehen sie weiter wie die Derrers’schen und 
‘weichen in wesentlichen Puncten von seinen Angaben ab. Wir haben 
es, wie erwähnt, mit dreiZellformen, mit Zahnzellen aus der Umgebung 
der Papilla acustica und mit Zahnzellen und Stäbchenzellen innerhalb 
‚derselben zu thun, die alle drei den Cylinderzellen angehören. In der 

_ grösseren Abtheilung nehmen die vom Boden an der oberen Wand 
 emporsteigenden Pflasterzellen (Taf. XXVII. Fig. 25) eine andere Form 
, an. Wie in der Nähe der Macula acustica des Utrieulus- und des Stein- 
sacks werden sie allmählich höher, ihr Kern rückt gegen die Mitte der 
‚ Zelle empor und wir bekommen allmählich schöne, helle, glasklare, 
\ durchsichtige Cylinderzellen, die sich in ihrer Form in Nichts von den aus 
der Schnecke der Vögel beschriebenen, der Membrana tectoria zur An- 
' heftung dienenden Zahnzellen jenseits der Papilla spiralis unterscheiden 
(Baf. XX VI. Fig. 23 b.). Nicht immer stellen sie sich so ausserordentlich 
 glashell und klar dar, am häufigsten habe ich sie so an Alkoholpräparaten 
| gesehen, während sie sich in Osmiumsäure und MüLzer'scher Flüssigkeit 
) etwas veränderten und ein dunkles, granulirtes Aussehen annahmen. 
Diese Zellen werden dann von einer dunklen Epithelmasse abgelöst, 


257 


388 Dr. 0. Hasse, 


die den Pflasterzellen gegenüber sich papillenartig erhebt und die, wie 
Deiters erwähnt, der etwas verdickten Wandung aufsitzen. Diese 
Masse der Papilla acustica wird dann jenseits wieder durch die soeben 
erwähnten Zahnzellen fortgesetzt (Taf. XXVI. Fig. 25 f.). Sie bekleiden 
auch noch die oberen Parthieen an der Innenwand der Brücke 
(Taf. XXVI. 26 f.) und hier werden sie oft auf ähnliche Weise sichtbar, 
wie DEıters es abbildet, als glashelle übereinander liegende Zellen- 
reihen. Sie ziehen sich dann ebenfalls in die kleinere Abtheilung der 
Schale hinein und bekleiden hier sowohl vorne, wie hinten die obere 
Wand (Taf. XXVII. Fig. 28 c.). | | 

Sie werden, wie gesagt, durch die Zellenmasse der von mir soge- 
nannten Papilla acustica unterbrochen. Was diese betrifft, so bin ich 
über ihre Form und ihre Ausdehnung nicht vollkommen ins Klare ge- 
kommen. Es ist mir weder durch Flächen- noch durch Querschnitte 
gelungen, ein Gesammtbild derselben zu construiren. Die Schwierig- 
keiten, die sich einem entgegenstellen, sind nicht gering zu achten, 
und ich muss es zukünftigen Forschern überlassen, in diesen interes- 
santen Puncten mehr Licht zu schaffen, wie es mir gelungen. Das 
Reagens, welches am günstigsten für eine Entscheidung sein würde, 
die Osmiumsäure, die die Zellmasse der Papille intensiver färbt, wie 
ihre Umgebung, hat mich hier theilweise im Stich gelassen, der An- 
fangstheil liegt so tief im Gehörbläschen, dass die Flüssigkeit hierher 
zuletzt dringt und nicht mehr mit voller Intensität wirken kann. 
Alkohol und Mürzr’sche Flüssigkeit machen auch häufig die umgeben- 
den Zellen so dunkel und granulirt, dass die Grenzen der Papille sich 
ausserordentlich verwaschen darstellen und auch die gewöhnlichen 
Methoden der Tinction führen keine sichere Unterscheidung herbei. 
Ich kann nur ein ungefähres Bild der Verhältnisse geben. Da die obere 
Wand, der die Papilla acustica anhaftet, nicht eine ebene Fläche, son- 
dern leicht nach oben gekrümmt ist (Taf. XXVI. Fig. 17), so muss die 
Papille dieser Krümmung folgen. Ihre stärkste Biegung bekommt sie 


aber, indem sie etwas auf die Seitenwandungen hinübergreift. Zu | 
gleicher Zeit liegt die Papille nicht überall in gleicher Entfernung vom | 


- Boden der Schale, wie es Querschnitte, theilweise auch Flächenschnitte 
am besten zeigen. Unter der Brücke und zu beiden Seiten derselben 
ist die grösste Erhebung vom Boden und zwar in dem Grade, dass die 
Päpille eine kleine Strecke der Innenfläche der Brücke einnimmt 
(Taf. XXVI. Fig. 26 e.), senkt sich jedoch auf beiden Seiten mehr 
gegen den Boden und erreicht denselben am ehesten in der kleineren 
Abtheilung, ohne jedoch auf ihn überzugehen. Die Flächenansicht 


ee 


(Taf. XXVI. Fig. 18) bestätigt dies, allein, wenn ich jetzt Angaben über 


en Een nennen er 
P n N RE 


_ 


Das Gehörorgan der Frösche. 389 


die Breite der Papille an verschiedenen Stellen machen soll, so können 
die aus den angeführten Gründen, weil eben die Grenzen sich nicht 
deutlich zeigen, nur lückenhaft sein. Es ist mir vorgekommen, als 
nehme der Durchmesser der Papille continuirlich von der grösseren bis 
zur kleineren Abtheilung hin ab, jedoch bin ich keineswegs überzeugt, 
dass spätere Untersuchungen diese Anschauung bewahrheiten: werden 
und die Fig. 18 (Taf. XXVII.) wird vielleicht noch einigen Modificationen 
unterworfen werden müssen. Das Verhalten muss also einstweilen in 
suspenso gelassen werden. 
2 So wenig ich nun über die Form der Papille ins Klare gekommen 
bin, so deutlich ist es mir gelungen, die histologischen Charaktere des 
Epithels derselben nachzuweisen. Wir haben auch hier wieder das- 
selbe Verhalten wie bei den Cristae acusticae der Ampullen, den Maculae 
acusticae des Utrieulus und des Steinsacks. Stäbchenzellen abwechselnd 
mit Zahnzellen. Es ist nicht ein einfach haarloses Gylinderepithel, wie 
Deiters es beschreibt. Schon eine Flächenansicht (Taf. XXVI. Fig. 19) 
giebt uns Aufschluss über die beiden Zellformen. Dunklere, grössere 
Zellen mit, einem hellen , lichten Pünctehen, dem Ausdruck des Haares 
in der Mitte (Taf. XXVI. Fig. 19 d.), umgeben von kleineren, helleren 
Zellen, deren Zahl ich nicht genau feststellen konnte. Die Zellgrenzen 
der Zahnzellen sind wegen Mangels einer Zellmembran undeutlich, 
während die Contouren der Stäbchenzellen, die wahrscheinlich eine 
äusserst zarte Membran besitzen, schärfer sich abheben. Ein Quer- 
schnitt belehrt uns vollends, dass es die gleichen, schon oft beschrie- 
benen Gebilde sind. Die unten bauchig angeschwollenen Stäbchen- 
zellen (Taf. XXVIU. Fig. 24 e.), gegen das freie Lumen hin mit einem 
Basalsaume (Taf. XXVI. Fig. 24 f.) abgesetzt, der sich in ein spitzes, 
leicht gekrümmtes Haar (Taf. XXVI. Fig. 24 9.) auszieht. Der grosse, 
runde Kern mit Kernkörperchen im Grunde der Zelle, gegen den Basal- 
saum der Knorpelwandung hin ein kleiner, auf kürzere oder längere 
Strecke isolirbarer Fortsatz, von dem Aussehen eines blassen Nerven- 
fädchens, das Ganze isolirt durch die Zahnzelle der Papilla acustica mit 
ihrem nahe am Basalsaume liegenden, den unteren Theil der Zelle fast 
ganz ausfüllenden Kern. 
= Bevor ich auf das letzte Gebilde des Anfangstheils der Schnecke, 
die Membrana tectoria, eingehe, möge es mir gestattet sein, die Nerven- 
verhältnisse einer näheren Betrachtung zu unterwerfen. Der Nerven- 
zweig des Nervus cochlearis begiebt sich, an der Unterfläche der Schale 
emporsteigend, in die Knorpelbrücke (Taf. XXVI. Fig. 17a.) und durch- 
‚ setzt dieselbe mit seinen doppeltcontourirten Fasern als ungetheilter 
‚Stamm (Taf. XXVII. Fig. 26 @.). An der oberen Wand angekommen, 


390 Dr. C. Hasse, 


spaltet er sich alsbald in zwei Aeste (Taf. XXVI. Fig. 17 f., Taf. XX VII. 
Fig. 20 b. u. c.), die als dunkle, allmählich spitz auslaufende Streifen 
im der oberen Wandung sichtbar werden. Der für die grössere Ab- 
theilung bestimmte Ast (Taf. XXVII. Fig. 20 c.) hat einen mehr gerade 
gestreckten Verlauf und zerfällt alsbald in einzelne Bündel, während 
der für die kleine Abtheilung bestimmte (Taf. XXV1l. Fig. 20 ce.) bis 
gegen sein Ende hin als ein sich verschmälernder Zweig zu erkennen 
ist, der namentlich gegen den Boden hin Fasern abgiebt, die theilweise 
senkrecht gegen denselben verlaufen, theilweise nach innen gegen den 
Verbreitungsbezirk des Astes der grösseren Abtheilung sich hinschlagen. 
Diese Art und Weise der Nervenausbreitung kann ich nicht mit meinen | 
bisherigen Anschauungen der Form der Papilla acustica zusammen- 
reimen, und weil ich glaube, dass die Nervenfasern nicht weit über 
den Bereich des Nervenepithels gehen, so möchte hauptsächlich aus 
diesem Grunde die vorhin gegebene Beschreibung nicht ganz stichhaltig 
sein. Die einzelnen Nervenbündelchen zerfallen nun alsbald in ein- 
zelne Fasern, die gegen den Basalsaum der Wandung der Schale auf- 
steigen und mehr oder minder dicht unter diesem ihr doppeltcontourirtes 
Aussehen verlieren und auf dieselbe Weise in blasse Fäserchen über- 
gehen, wie ich es an anderen Orten beschrieben. Auch bei diesen 
Fasern bin ich geneigt, eine äussere äusserst zarte Scheide anzunehmen. 
Dieselben durchbohren dann auch hier einzeln den Basalsaum, theilen 
sich nicht und gehen auch keine Verbindungen mit einander ein, bil- 
den aber auch hier gleichsam einen intraepithelialen Plexus, um sich 
dann wahrscheinlich an das untere Ende der Stäbchenzellen zu be- 
geben. Mit vollkommener Sicherheit habe ich an dieser Stelle die Ver- 
bindung nicht nachzuweisen vermocht, wenn mir auch Bilder zu Ge- 
sicht kamen, die dafür sprachen. Zweifle ich wegen der vollkommenen 
Bebereinstimmung im Bau des Nervenepithels mit dem anderer Orten 
auch keineswegs an der Verbindung der Stäbchenzellen mit den blassen 
Nervenfäserchen, so bedarf es für diese Stelle doch noch eines speciellen 
Nachweises. 

Ich wende mich nun zu einem der interessantesten Gebilde in der 
Schnecke der Batrachier, der Membrana tectoria, worüber uns Deıters 
zuerst Aufklärung gegeben. Er beschreibt dieselbe sowohl als zum | 
Anfangstheile der Schnecke, wie zum Knorpelrahmen gehörig folgender- ! 
maassen: »Sie scheint den Zellen der beiden Standorte vollkommen | 
anzuliegen, jedoch so locker, dass man niemals Spuren ihres Be- 7 
festigungsortes sieht. Sie ist ausserordentlich schwer präparirbar. Es |! 
ist wie bei den Vögeln, eine helle, glänzende Glasmembran, die wohl ! 
mehr als eine Guticularmembran aufzufassen ist. Sie schrumpft in. 7 


Das Gehörorgan der Frösche. 391 


Chromsäure und chromsaurem Kali. Meist ist sie gefaltet und aufgerollt 
und zeigt die Verhältnisse schwer. Es ist eine lange, dünne, nicht 
überall gleichmässig gebaute Membran. Die vordere Parthie erscheint 
an den Rändern in radiäre Falten gelegt, die eine fast kreisförmige 
Peripherie beschreiben. Hier ist die Membran mehr homogen und nur 
sparsam mit Löchern versehen, die nach innen von den Falten im 
ganzen mittleren Theil der Membran zunehmen. Man hat ein ein- 
faches Maschennetz rundlicher Löcher von schmäleren oder breiteren 
glänzenden, hyalinen Balken umgeben. Nach hinten nehmen die Oeff- 
nungen wieder an Grösse ab, und man erhält wieder eine homogene 
aber minder glänzende Parthie, die eigenthümlich fein gestreift ist. 
Der andere grossfaltige Theil scheint Deıters dem Knorpelrahmen an- 
zugehören. Die Membran soll in der Mitte eine Krümmung machen, 
um in den Anfangstheil der Schnecke zu kommen, jedoch nahm Driters 
sie nur in der grösseren der beiden Abtheilungen wahr. 

Auch bei diesem Theil bin ich noch nicht zum vollkommenen Ab- 
schluss gekommen und ist auch hier für kommende Untersuchungen 
ein reiches Gebiet von höchstem Interesse für die vergleichende Ana- 
tomie und Physiologie des Gehörorgans. Ich stimme Deiters vollkommen 
bei, wenn er sagt, dass es schwierig sei, diesen Theil zu conserviren 
und vor allen Dingen in der normalen Lage zu erhalten. Letzteres ist 
mir weder auf Flächen- noch auf Querschnitten vollständig gelungen, 
so dass ich kein endgültiges Urtheil darüber abzugeben vermag, wie 
weit die Membrana tectoria reicht und ob sie, wie es mir jedoch wahr- 
scheinlich ist, über die Papilla acustica bis an die Grenzen der Zahn- 
zellen in deren Umgebung reicht. So viel jedoch ist sicher, dass die 
Membran in der ganzen Ausdehnung der Papilla acustica deren Epithel 
unmittelbar aufliegt. Es ist mir jedoch nie gelungen, die Deıters’schen 
Ansaben zu bestätigen, dass dieselbe nämlich in die Pars basilaris hinein- 
page, sondern ich habe sie immer nur auf den Anfangstheil beschränkt 
gefunden, ohne dass damit ein ganz gleiches Gebilde, wie wir alsbald 
‚sehen werden, dem Knorpelrahmen fehlte. Dieselbe ist auch nicht blos 
‚auf die grössere Abtheilung beschränkt, sondern reicht, so weit das 
‚Nervenepithel geht, auch in die kleinere Hälfte hinein, und zwar läuft 
‚sie unter der Brücke weg (Taf. XXVI. Fig. 17 eu.i.). Mit der Beschrei- 
' bung, welche Deiters dann von der histologischen Structur gegeben, 
' kann ich mich auch nicht ganz einverstanden erklären und auch dis 
' Form seiner Membran stimmt nicht ganz mit der von mir gefundenen 
überein. Bei der Isolirung des Anfangstheils hebt sich die Membran 
' oft an einer Stelle etwas von dem Epithel ab, und man bekommt sie 
dann theilweise von der Fläche zu Gesicht. Man sieht dann, wie sie 


392 Dr, C. Hasse, 


sich nach den beiden äussersten Enden hin etwas verschmälert 
(Taf. XXVI. Fig. 17 eu. ı.), dagegen unter der Brücke ihre grösste Breite 
gewinnt; doch findet die Abnahme an Breite schneller in der kleinen, wie 
in der grösseren Abtheilung statt. Es scheint dann ferner, als ob unter 
der Brücke sowohl nach oben, innen, wie nach unten Aufsätze auf 
der Membran sich fänden, von denen der eine dem Nervenepithel unter 
der Brücke, der andere den Zahnzellen an der Innenwand derselben 
aufsässe. Isolirt man jedoch die Membran, was mir nur in äusserst selte- 
nen Fällen gut gelungen ist (Taf. XXVII. Fig. 22), so bemerkt man, dass 
von dem breitesten Theil der unter der Brücke liegt, ab die Membran 
in einer leichten Krümmung zungenförmig in die grössere Abtheilung 
sich erstreckt, und dann mit einer leichten Verbreiterung abgerundet 
endet. Der Theil dagegen, der,in der kleineren Hälfte der Schale liegt, 
spitzt sich plötzlich mit abgerundeten Seitenflächen zu. Ueber den 
unter der Brücke gelegenen Theil bin ich nicht ganz ins Reine ge- 
kommen, und mag es wohl daher rühren, dass die Membran , worüber 
auch schon Deiters klagt, sich in Falten legt, was bei dem längeren 
Verlaufe von der Innenfläche der Brücke auf das Nervenepithel der 
oberen Wand noch mehr befördert wird, und so sieht man wenigstens 
die beiden Anhänge, deren ich vorhin erwähnte, und die ebenfalls eine 
mehr dreieckig zugespitzte Gestalt besitzen, gegen einander gebogen, 
den einen durch die Masse des anderen durchschimmern. Es ist mir 
niemals, trotz öfterer darauf gerichteter Bemühungen gelungen , diese 
beiden dreieckigen zusammengefalteten Anhänge auseinander zu 
bringen. Vergleicht man die soeben beschriebene Form der Membrana 
tectoria dieses Schneckentheils mit der Form der Papilla acustica, so 
wird man leicht auf dem ersten Blick die starke Abweichung erkennen, 
und das hat auch mich in dem Gedanken bestärkt, dass die Membran 
auf den Zahnzellen jenseits der Papille ruht und an ihnen befestigt ist. 
Was die histologische Structur betrifft, so trifft Deiters’ Beschreibung 
derselben als einer glashellen, glänzenden Membran vollkommen zu. 
Ich habe keine Gelegenheit gehabt, sie im frischen Zustande in Serum 
zu untersuchen, so dass ich über ihre wirkliche Gonsistenz nichts aus- 
zusagen vermag, es standen mir nur Ösmiumsäure und Alkoholpräparate 
zu Gebote. Diese zeigten sie ziemlich derb und schwer zerreissbar. 
Ueber die Dicke der Membran vermag ich leider noch keine sicheren 
Angaben zu machen, jedoch ist es mir vorgekommen, als ob der Theil, 
der unter der Brücke und in der kleineren Abtheilung liegt, einen 
grösseren Durchmesser als der in der grösseren Abtheilung besitzt. 
Auch das Aussehen ist insofern different, als die Durchsichtigkeit der | 
Membran durch mehr.oder minder stark ausgeprägte Granulationen am | 


Das Gehörorgan der Frösche. « 393 


diesen Stellen getrüht ist. Ueber die Oberfläche derselben ziehen 
Streifen, die an den verschiedenen Orten verschieden angeordnet sind, 
jedoch an keiner Stelle gänzlich fehlen. Sie sind nicht, wie wir es an 
der entsprechenden Membran der Vögel so ausgezeichnet sehen, genau 
parallel angeordnet, sondern verlaufen mehr oder minder unregelmässig, 
über den in der grösseren Hälfte liegenden Theil transversal, in dem 
etwas verbreiterten abgerundeten Ende, wie es DeITErs in der ent- 
sprechenden Stelle zeichnet, radienartig convergirend. Auf der unter 
der Brücke gelegenen Abtheilung der Membran sind die Streifen nur 
undeutlich ausgeprägt und verlaufen ebenso wie über den Theil, der 
in der kleineren Hälfte liegt, fast wirtelartig angeordnet in Bogen. 
So scharf ausgeprägt concentrisch und in einem so starken Bogen, wie 
Deirters es von dem anderen Ende zeichnet, habe ich jedoch die Streifen 
nicht laufen sehen. Während die beiden Enden der Löcher nicht ganz 
entbehren, wie Dsiters es annimmt, die nur sparsamer und weniger 
ausgeprägt sind, nehmen dieselben dagegen an Schärfe ihrer Gontouren 
und an Zahl gegen die Mitte der Membran zu. jedoch sind sie unregel- 
mässig angeordnet und nur mühsam lässt sich eine der Streifung ent- 
sprechende Anordnung herausbringen , und das auch nur da, wo die- 
selben wie in der grösseren Abtheilung der Schale stärker ausgeprägt 
sind. Die Löcher haben einen verschiedenen Durchmesser und eine 
verschiedene Form, klein und gross finden sie sich dicht neben einan- 
der, neben schön rundlichen, unregelmässige, selbst eckige Formen, 
häufig solche, die ein dreieckiges Aussehen besitzen. Bei stärkerer 
Vergrösserung stellen sich die Löcher als die Mündungen von schief in 
die homogene Masse eingebetteten Gruben dar, die mit ihrem blind- 
sackigen Grunde eine Art Kuppel darstellen (Taf. XXVI. Fig. 21). Die 
‚schiefe Stellung des Eindrucks in der Substanz ist mehr oder minder 
ausgeprägt. Gelingt es an Querschnitten durch das Epithel der Papilla 
acustica die Membrana tectoria so ziemlich in ihrer Lage zu erhalten, 
so bemerkt man wie der Rand der Oefinung dem Basalsaume der 
 Stäbchenzellen aufruht und das Haar in die Grube hineinragt, deren 
 Schiefrichtung sich nach der verschiedenen Schiefstellung der einzelnen 
| Haare richtet. An den zwischen den einzelnen Eindrücken auf der 
' Oberfläche verlaufenden Leisten ist es mir nicht gelungen, Eindrücke 
| der Zahnzellen wahrzunehmen. 
Dies der Bau des so eigenthümlich gestalteten Organs des Anfangs- 
theils, der ein integrirender Bestandtheil der inneren Wandung des 
., gesammten Gehörbläschens ist, und ich wende mich jetzt zur Beschrei- 
' bung derjenigen Theile, die der äusseren Wand desselben angehören, 
Theile, die sämmtlich schon von Derrters zur Schnecke gerechnet wur- 


ct 


394 Dr. ©. Hasse, 


den. Die äussere Wandung des Gehörbläschens, die zum Theil durch die 
äussere Wand des Utriculus gebildet wird und theilweise knorpelig er- 
scheint, theilweise aber auch als äusserst zarte Membran in der Umgebung 
der Apertura utrieuli beginnt (Taf. XXVI. Fig. 27 b.) und sich nun über 
den Anfangstheil der Schnecke und die Macula acustica des Steinsacks 
hinüberschlägt, zeigt, wie erwähnt, an bestimmten Stellen knorpelartige 
Verdickungen,, die eine bestimmte Form besitzen und diese wollen wir 
jetzt einer näheren Betrachtung unterwerfen, und unter denen zuerst 
das von mir sogenannte Tegmentum vasculosum. Deıters erwähnt des- 
selben, wie ich schon früher sagte, nur als eines kleinen Anhangs zum 
Knorpelrahmen als einen Recessus mit stark entwickelten Gapillar- 
gefässen und einem Epithel, welches ihm in seinem Aussehen sehr dem 
Epithel des Tegmentum vasculosum bei den Vögeln zu gleichen schien. 
Die in der Umgebung der Apertura utriculi entspringende äusserst zarte 
Membran, die sich ja auch über den Anfangstheil der Schnecke hinüber- 
erstreckt, zeigt dieselben histologischen Charaktere, wie die oberhalb 
der Macula acustica des Steinsacks, was nicht zu verwundern ist, da 
sie ja beide Theile der äusseren Gehörbläschenwand sind. Die Epithel- 
hekleidung besteht aus Pflasterzellen, die in ihrer Form mit den an 
anderen Orten übereinstimmen, nur dass sie hier etwas grösser und 
regelmässiger polygonal sind. Die Membran geht oberhalb der Apertura 
utriculi und dem Anfangstheil der Schnecke in einen schalenförmig 
gekrümmten Theil über, der schräg von oben und vorn, nach hinten 
und unten sich erstreckend der frontalen Ampulle sich nähert, wie ich 
es schon früher erwähnt. Diese mit ihrer CGonvexität nach aussen 
‚sehende Schale ist das Tegmentum vasculosum (Taf. XXVI. Fig. 6 2.). 
Die Schale ist oval und an ihren Rändern (Taf. XXVI. Fig. 31 a.) haftet 
die eben erwähnte zarte Membran. Sie bildet gleichsam eine Decke 
über der Apertur und dem Anfangstheil der Schnecke. Das auf der 
Aussenwandung mittelst der bekannten Bindegewebszellen festhaftende 
Periost zeigt hier nur sparsame Pigmentzellen. Ein besonderer Reich- 
thum an Gapillargefässen, wie DEITERs es erwähnt, ist mir nicht auf- 
gefallen, doch standen mir keine injicirten Präparate zu Gebote. Die! 
Wandung, die in der Mitte am stärksten ist (Taf. XXVII. Fig. 29), nimmt 
allmählich gegen die Ränder der Schale ab und verliert sich in die/ 
dünne Membran. Es ist hier dasselbe Verhältniss wie beim Steinsack.| 
Die Wand ist knorpelartig und zeigt histologisch keine Differenzen von! 
den verdickten Stellen an anderen Orten des Gehörbläschens. Der] 
 Basalsaum fehlt auch hier nicht, und diesem sitzt ein Epithel auf, 
welches schon bei der Betrachtung von der Fläche Unterschiede von 
allen anderen bisher beschriebenen Zellformen zeigt. Das Ausseh 


Das Gehörorgan der Frösche. 395 


nähert sich dem der Zellen des Tegmentum vasculosum der Vögel. Es 
ist ein gelblich gefärbtes Epithel, bestehend aus einzelnen unregel- 
mässig polygonalen, ziemlich hohen Pflasterzellen (Taf. XX VII. Fig. 29 a. 
und 30), deren Zellgrenzen nur schwer zu erkennen sind. Im Grunde 
besitzen sie einen grossen, meistens rundlichen, dunkel granulirten 
Kern mit kleinem Kernkörperchen. Das Protoplasma der Zellen ist 
leicht körnig getrübt. Am besten lassen sich die Zellen mit denen der 
gelben Pigmentflecke aus den Ampullen des Frosches vergleichen. 
Nach dieser Betrachtung des sogenannten Tegmentum vasculosum 
wende ich mich zu dem folgenden Schneckentheil, der ebenfalls der 
äusseren Wandung des Gehörbläschens angehört, der Pars basilarıs 
oder dem von Deıters sogenannten Knorpelrahmen, dessen Lagerungs- 
weise ich schon früher angedeutet. Nach unten und hinten gewandt, 
liegt er am Uebergange der äusseren in die innere Wand, dicht unter- 
halb und an der frontalen Ampulle, ausgezeichnet durch den Pigment- 
reichthum des seine Aussenfläche bedeckenden Periostes und dadurch, 
dass durch seine Masse in das Innere eine rundliche Oeffnung zu führen 
scheint, die schon dem blossen Auge bei aufmerksamer Betrachtung 

nicht entgehen wird. Deıters hat diesem Theil eine etwas ausführ- 

lichere Betrachtung gewidmet, die ich jetzt in ihren wichtigsten Sätzen 
folgen lassen will: »Es ist ein kreisrunder Ring mit einem rundlichen 

oder etwas länglichen Lumen. Der Rahmen hat ein äusseres und ein 
"inneres Lumen. Es ist ein gleichmässiger Ring, bei dem man nicht 

wie bei den höheren Thieren von zwei constituirenden Schenkeln 
- sprechen kann. Die Oeffnung wird von einem Periostbeleg verschlossen. 
" Die Schnecke ist hier ein integrirender Bestandtheil des Vorhofs ge- 
“ worden, in dessen Raum sie so unmittelbar übergeht, dass nicht ein- 
‘mal ein Verschluss durch eine einem Tegmentum vasculosum ent- 
‘sprechende Bildung stattfindet. Eine membranöse Verbindung des 
 Lumens des Knorpelrahmens, also eine Membrana basilarıs, oder gar 
‚ eine Lamina spiralis giebt es nicht mehr. Die specifischen Theile sind 
‚ auf einen Epithelbeleg des inneren Raumes des Rahmens redueirt, der 
‚dem folgenden Theile, der Lagena zunächst charakteristische Formen 
"zeigt. An der Sielle, wo ein einfaches, feines Nervenfädchen zu dem 
I} Knorpelrahmen tritt, sieht man längliche, eylindrische Zellen der inneren 
"Oberfläche aufsitzen, an denen auch Haare wahrgenommen werden 
können. Ini Uebrigen besitzt die innere Fläche des Ralfmens ein ein- 


Ei 


| ‚faches Epithel kleiner rundlicher Zellen, welche zuweilen etwas granulirt 
| = ‚Das feine Nervenfädchen besitzt bis fast zur Grenze der inneren 

Wand doppeltcontourirte Fasern, die sich zuspitzend ihren dunklen 
| ‚Contour verlieren und mit feinster Spitze an der Grenze unmittelbar 


396 + Dr.6. Hasse, 


gegenüber einer der Haarzellen zu enden scheinen. In diese Abtheilung 
der Schnecke ragt dann noch ein Theil der Lamina fenestrata, die 
Deiters im Frosche zuerst und namentlich im Anfangstheil der Schnecke 
entdeckte.« | 

So weit die Deiters’sche Beschreibung, die wiederum ein Zeugniss 
der seltenen Beobachtungsgabe ihres Autors zeigt, ohne dass damit doch 
der Gegenstand, was auch keineswegs seine Absicht war und sein 
konnte, da er wesentlich nur Anregungen zu neuen Forschungen dei 
wollte, erschöpft wurde. 

Wie alle in dieser Abhandlung ausführlicher beschriebenen Ab- 
theilungen ebenfalls nur eine Verdickung der Wand des Gehörbläschens 
an einer bestimmten Stelle sieht die Pars basilaris in die Höhle des 
Bläschens und wird auf der Aussenfläche desselben sichtbar. Lag der 
Anfangstheil der Schnecke an der inneren Wand, so befindet sich dieser 
Theil demselben gerade gegenüber, an der äusseren und unteren Wand, 
mit demselben durch eine zarte Membran, welcher die Fortsetzung der 
unteren Wand des Anfangstheils der Schnecke darstellt (Taf. XXV1. 
Fig. 47 b.) in Verbindung. Der Knorpelrahmen mitsammt dem Teg- 
mentum vasculosum lässt sich leicht durch Zerreissen des Theils der 
äusseren Wandung, der sich über die Macula acustica des Steinsacks 
wölbt, und sich an die der Verbindung mit dem Anfangstheil entgegen- 
gesetzte Wandung der Pars basilaris inserirt (Taf. XXVM. Fig. 34 b.), 
zurückschlagen (Taf. XXVIl. Fig. 8 c. g.), so dass man die Innenfläche 
zu Gesicht bekommt. Sie werden gleichsam wie eine Thür um die 
Angel, um die untere Wand des Anfangstheils zurückgeklappt, was 
eben nur auf Grund der Zartheit der verbindenden Membran möglich 
ist. Man bekommt auf diese Weise auch den Anfangstheil in seiner 
ganzen Ausdehnung zu Gesicht. Nicht so leicht ist die Verbindung, 
einerseits mit dem Tegmentum vasculosum, andererseits mit der Lagena 
zu trennen, doch ist Letztere aus später zu erklärenden Gründen etwas 
lockerer. Eine leichte Einschnürung, in der reichliche Bindegewebs- 
zellen zur Verbindung mit dem an dieser Stelle reichlich mit Pigment- 
zellen versehenen Periost sich finden, kennzeichnet schon äusserlich 
die Grenze zwischen Tegmentum und Pars basilaris, die bei der Be- 
trachtung von der Innenfläche noch dadurch sich deutlicher markirt, 
dass sich zwischen beiden eine unvollständige Scheidewand, eine Firste 
erhebt (Taf. XXVII. Fig. 31 h. und Taf. XXVII. Fig. 33), die sich be= 
sonders auf Längsschnitten deutlich darstellt (Taf. XXVII. Fig. 39 d. 
und 41 9.), und die man als Theil der Wand dem Knorpelrahmen zu- 
zählen kann. Eine ähnliche Erhebung (Taf. XXVII. Fig. 32e.), die als 
die entgegengesetzte Wand des Basilartheils anzusehen ist, bildet die 


Das Gehörorgan der Frösche. 397 


Grenze zwischen diesem und dem folgenden Theile, zeigt sich jedoch 
breiter, wie die erstere (Taf. XXVIN. Fig. 39 e. und 41 d.). So kann 
man aus einem Schneckentheil in den anderen kommen. Wenn nun 
Deiters den Knorpelrahmen als mit einem Loch in der Mitte versehen 
beschreibt, so dass man aus dem perilymphatischen Raume zwischen 
der knöchernen Wand des Gehörbläschens mit seinem Periost und der 
äusseren des häutigen, in das Innere desselben gelangen kann, so ist 
das gewiss nicht richtig, wenn auch der verschliessende Theil ausser- 
ordentlich zart ist. Das bei oberflächlicher Betrachtung klar zu Tage 
tretende und die Pars basilaris charakterisirende Loch ist von einer 
äusserst zarten Membran, der Membrana basilaris, ausgefüllt (Taf. XXVIH. 
Fig. 32 g., 33 d. und 36.d.). Sie ist straff an der Peripherie der Lücke 
der Knorpelwandung ausgespannt, zerreisst leicht, lässt sich jedoch 
bei einiger Vorsicht im Präpariren leicht zu Gesicht bringen. Man 
_ kann die Sache folgendermaassen auffassen. Während sich die äussere 
Wandung des Gehörbläschens an einer bestimmten Stelle ringartig 
knorpelig verdickt, bleibt die äusserst zarte Membran.in der Mitte des 
Ringes unverändert. Ihre Anheftungsstellen liegen der äusseren Ober- 
fläche des Basilartheils viel näher, und somit haben wir es auch hier 
mit einem schalenartigen Organ zu thun, dessen Wände stark verdickt, 
knorpelartig sind, während der Boden durch eine feine Membran ge- 
bildet wird. Die Knorpelwandungen des Rahmens fallen nun nicht 
überall gleich steil gegen die den Boden bildende Membrana basilaris 
ab. Der Theil der Wand, der die Grenze gegen das Tegmentum vas- 
culosum bildet (Taf. XXVIl. Fig. 34d., 359g. und 39.d.) fällt steil gegen 
den Boden ab, während die entgegengesetzte Wand, die die Grenze 
‚I gegen die Lagena bildet, allmählich emporsteigt, abgeflachter erscheint, 
‚jedoch auch nicht überall gleichmässig. Am steilsten erhebt sich der 
Theil, der die zarte Verbindungsmembran mit dem Anfangstheil der 
Schnecke trägt, dessen Masse ein kurzer starker Nervenast durchsetzt 
_ (Taf. XXVIN. Fig. 33 d.), während der dem Nerven entgegenstehende 
U Theil des Knorpelrahmens (Taf. XXVII. Fig. 33 e.) sich weit mehr ver- 
h Nacht (Taf. XXVII. Fig. 33e.). Dies Verhältniss wird namentlich auch 
"auf Quer- (Taf. XXVIM. Fig. 34 u. 35) uno Längsschnitten (Taf. XXVII. 
Fig. #1 d.) deutlich. Auf diesem weniger starken Abfall der Wan- 
dungen gegen die Membrana basilaris an bestimmten Stellen beruht es, 
dass man an successiven Querschnitten hier zuerst die Knorpel voll- 
i kommen ungetrennt findet, während sich darauf ein Verhalten zeigt, 
wie es bei der Schnecke der Vögel die Regel ist, wo wir ja zwei erst an 
F der Lagena wieder vereinigte Knorpel hatten, die durch die Membrana 
basilaris verbunden wurden. Ein Bild, wie es Fig. 35 (Taf. XXVIM.) 


N 


398 Dr, €. Hasse, 


darbietet, erinnert aufs Lebhafteste an die früher bei den Vögeln!) ge- 
schilderten Verhältnisse. 

Der histologische Bau der Pars basilaris bietet auch mancherlei 
interessante Puncte, und schon bei der Structur der Knorpelwandungen 
treffen wir auf Eigenthümlichkeiten, die den gleichartigen Theilen an 
anderen Orten fehlen. Die gegen das Tegmentum vasculosum gewandte, 
steil abfallende Wand des Rahmens zeigt vor allem eine zarte, radiäre 
Streifung (Taf. XXVII. Fig. 33 a., 34 u. 35«.), die schwerlich in einer 
Faserung ihren Grund hat, sondern in einer eigenthümlichen Anord- 
nung der auch hier in einer homogenen Intercellularsubstanz ein- 
gehbetteten spindelförmigen Zellen. Derrers hat in seiner Fig. 12 
auch eine Andeutung dieses Verhaltens gegeben. Während sie an den 
anderen Theilen des Knorpelrahmens und den übrigen verdickten 
Stellen des Gehörbläschens (Taf. XXVII. Fig. 35.) mehr unregelmässig 
ın der Substanz verstreut liegen, ordnen sie sich hier in Reihen und 
senden ihre Ausläufer in radiärer Richtung aus. Diesen möchte ich 
dann die feine Streifung der Wandung zuschreiben. Dort, wo sich die 
Membrana basilaris an den Knorpel anheftet, zeigt dieser eine scharfe 
Leiste, die rings um die Peripherie herumzieht. Gegen das freie Lumen 
ist der Knorpel auch hier wieder mit einem zarten Basalsaum von früher 
angegebener Dicke abgesetzt, und dieser zeigt nun höchst interessante 
Beziehungen zur Membrana basilaris, die auch mit Bezug auf die in 
ıneiner Abhandlung: »Beiträge zur Entwickelung der Gewebe der 
häutigen Vogelschnecke«?) dargelegten entwickelungsgeschichtlichen 
Verhältnisse der Membran von weittragender Bedeutung sein möchten. 
Die Membrana basilaris ist hier nämlich nichts Anderes als die Fort- 
setzung des Basalsaumes, dem an dieser Stelle die knorpelige Unterlage 
fehlt. Das Verhalten ist nichts weniger als leicht. zu constatiren, und 
ich verdanke diese Aufklärung auch mehr einem glücklichen Zufall als 
einer besonderen Technik in der Schnittführung. Wegen der ausser- 
ordentlichen Zartheit der Membran gelang es mir nur äusserst selten, 
einen Querschnitt derselben zu Gesicht zu bekommen, am häufigsten 
zeigt sie sich von der Fläche, und nur hie und da gelingt es, wenn die 
Membran sich faltet, an optischen Querschnitten über die Dicke der 
Membran Aufschluss zu bekommen. Im glücklichen Fall, wie Fig. 36 
(Taf. XXVIIL) einen darstellt, sieht man, wie der Basalsaum des 
Knorpels in derselben Dicke unmittelbar in die feine Membran über- 
geht (Taf. XXVII. Fig. 36) und der optische Querschnitt belehrt uns, 
dass die Dicke in der ganzen Ausdehnung dieselbe bleibt (Taf. XXVIH. 


4) Die Schnecke der Vögel. Diese Zeitschr. Bd. XVII. 1 Heft. r 


2) Diese Zeitschrift. Bd. XVII. “ 


Das Gehörorgan der Frösche, 399 


Fig. 36g.). Die Membran ist wie der Basalsaum vollkommen structurlos 
und etwa auftretende Streifen rühren von einer Faltung in der Membran 
her. Von der Structurlosigkeit überzeugt man sich am besten, wenn 
man den intacten Knorpelrahmen von der Fläche betrachtet, da dann 
die Membran in der natürlichen Spannung ist. Querschnitte verwirren 
leicht. Der Aussenfläche der Membran haften keine Gebilde irgend 
welcher Art an. Anders dagegen die Innenfläche, die eine Zellen- 
bekleidung zeigt, worauf ich alsbald zurückkomme. Sahen wir bei den 
Vögeln die Basilarmembran sich dadurch entwickeln, dass die embryo- 
nalen Zellen des Schneckenrohrs, nachdem sie auf der ganzen Innen- 
fläche einen Basalsaum abgesondert, an zwei Stellen den Knorpel 
bildeten, in der späteren Scala tympani aber unter dem Basalsaum 
 Fortsätze trieben, die sich zusammenlegend, eine elastische Membran 
bildeten, an der später fast keine Spur der ursprünglichen Bildungs- 
zellen sich findet, so wird auch wohl hier, da wir es mit denselben 
Geweben zu thun haben, der Bildungsvorgang ein ähnlicher sein. 
Während sich der grösste Theil der embryonalen Zellen zum Knorpel - 
rahmen ausbildet, nachdem sie überall eine Basalmembran abgeschie- 
den, verschwindet an einer bestimmten Stelle ein Theil derselben, 
ohne unter dem Basalsaume Fortsätze zu treiben, und somit haben wir 
statt der. aus elastischen Fasern oder Röhren zusammengesetzten Basilar— 
membran der Vögel eine Membrana basilaris, die aus einer abgeschie- 
denen Cuticularmasse besteht. Ich halte mich fest überzeugt, dass eine 
"nähere Untersuchung des Entwickelungsvorganges bei den Fröschen 
‘ein solches Resultat ergeben wird. 
Die Innenfläche des Knorpelrahmens ist bis auf den Theil, der in 
U den Bereich der Nervenausbreitung fällt, mit einem einfachen Pflaster- 
Fepithel bekleidet, welches sich noch über die Vorsprünge, einerseits 
4 wischen Rahmen und Tegmentum vasculosum, andererseits zwischen 
Pars basilaris und Lagena, erstreckt. Der Uebergang in die etwas an- 
‚ders gearteten Zellen des Tegments ist ein allmählicher, indem die 
Pf asterzellen etwas an Höhe zunehmen und in ihrem Protoplasma 
immer mehr granulirt erscheinen. Die Zellen entsprechen vollkommen 
‚denen, die wir von den Wandungen des Utriculus und des Anfangs- 
heils der Schnecke kennen gelernt haben. Sie sind unregelmässig 
polygonal (Taf. XXVIN. Fig. 40), leicht granulirt, mit rundem oder 
länglich rundem Kern und Kernkörperchen im Grunde. Die Pflaster- 
zellen, die der Fortsetzung der Knorpelwandung den zarten Membranen 
zur Verbindung mit dem Anfangstheil der Schnecke und der äusseren 
‚Wand des Steinsacks aufsitzen, haben den Charakter der Zellen der 
‚einen Membranen des Gehörbläschens überhaupt, sind grösser, regel- 


iR 


400 Dr. ©. Hasse, 


mässiger polygonal und minder granulirt. Dasselbe gilt auch von der 
Bekleidung der Innenfläche der Membrana basilarıs (Taf. XXVIM. 
Fig. 33 d.). Das Epithel ist mir an dieser Stelle vergänglicher erschienen, 
wie an anderen Orten. Die Zellen fallen leicht ab, oder das Protoplasma 
derselben verschwindet entweder ganz oder theilweise, und nur der 
Kern bleibt der Membran anhaftend zurück (Taf.-XXVIM. Fig. 36 f.). 
Hie und da kann es auf den ersten Blick scheinen, als hätte auch die 
Aussenfläche eine Epithelbekleidung, allein bei näherer Betrachtung 
erkennt man aus den Helligkeitsdifferenzen (Taf. XXVII. Fig. 36 h.), 
dass die Membran Falten geworfen hat und Theile von Zellen oder 
ganze Gebilde durch die Falte verdeckt dem Beobachter zu Gesicht 
kommen. 

Dort, wo der Nerv die Knorpelwandung durchsetzt, ändert das 
bekleidende Epithel seinen Charakter, ähnlich wie im Anfangstheil der 
Schnecke an der entsprechenden Stelle. Es wird höher, so dass wir 
auch hier von einer Papilla acustica sprechen können. Auch hier können 
wir drei Zellformen unterscheiden, Zahnzellen aus der Umgebung der 
Papilla und Zahn und Stäbchenzellen der Papilla selbst. Wie weit sich 
das veränderte Epithel erstreckt, ist mir nicht ganz klar geworden, und 
ich möchte diesen interessanten Punct der näheren Betrachtung kom- 
mender Forscher empfehlen. Ein Hinderniss für die Beobachtung, 
namentlich von der Fläche, bietet der dunkle, den Knorpel durch- 
setzende Nervenzweig. Ich halte es für möglich, dass derselbe sich 
aus dem Knorpelrahmen über die zarte Verbindungsmembran in die 
kleinere Abtheilung des Anfangstheils der Schnecke hineinzieht, und 
somit eine Verbindung beider Papillae acusticae zu Stande kommt. 
Hie und da sind mir Bilder zu Gesicht gekommen, die für ein hohes 
Hinaufsteigen der Zellen der Papille an der Wandung der Pars basilaris 
sprechen, allein zu einer endgültigen Entscheidung über eine weitere 
Ausdehnung bin ich, wie gesagt, nicht gekommen (Taf. XXVIM. Fig. 33 
und 34 c.). Die Form der Papille ist, soweit ich gesehen, die eines 
Halbmondes, welcher mit der Goncavität gegen die Membrana basilaris 
sieht und seine Convexität gegen den Anfangstheil der Schnecke 
wendet. Das Epithel der Papille ist ausserordentlich vergänglich und © 
besonders schwer gelingt es, Querschnitte desselben zu erhalten, da 
es sich leicht von der Knorpelwandung ablöst. Wie an den übrigen U 
Stellen des Gehörbläschens, an denen Nerven ihre Verbreitung 
finden, verliert auch hier das Pflasterepithel, wie vorhin erwähnt, 
seinen Charakter. Es wird höher und höher und zu gleicher Zeit er- 
hebt sich auch hier der Kern aus dem Grunde allmählich gegen die 
Mitte der Zelle (Taf. XX VII. Fig. 38 b.), und schliesslich haben wir es! 


Das tehörorgan der Frösche. 401 


mit einem ausgeprägten hohen Cylinderepithel, den Zahnzellen aus der 
Umgebung der Papille zu thun. Das Protoplasma der einzelnen Zellen 
zeigt sich namentlich bei schwacher Einwirkung der Osmiumsäure und 
Mürrer’schen Flüssigkeit mehr oder minder granulirt. Bei Alkohol- 
präparaten habe ich jedoch hie und da Andeutungen eines Verhaltens, 
wie im Anfangstheil der Schnecke gesehen, wo ja die Zahnzellen sich 
als glashelle, vollkommen durchsichtige Cylinder darstellten. Dieses 
Cylinderepithel wird alsbald von den Zellen der Papille abgelöst, die 
- in derselben Anordnung, wie in den Ampullen, den Maculae acusticae 
"und dem Anfangstheil der Schnecke auftreten (Taf. XXVII. Fig. 37 a. d. 
und 38). Es ist sehr schwierig, sich über die wahre Natur dieses 
Epithels Rechenschaft zu geben. Es ist mir vorgekommen, als seien 
die Zellen, Stäbchen- und Zahnzellen, hier niedriger und gedrungener, 
wie an anderen Orten, doch weiss ich nicht, wie viel ich auf Rechnung 
der Behandlungsmethode setzen soll. Jeder einzelne Theil tritt aber 
klar hervor. An der Stäbchenzelle der Basalsaum mit dem Härchen, 
der bauchigen Auftreibung in der Gegend des Kerns; an den Zahn- 
zellen die entsprechende Einschnürung. Es ist mir nicht gelungen, an 
dieser Stelle das Epithel in seine einzelnen Elemente zu zerlegen und 
somit ist mir auch kein einer blassen Nervenfaser ähnlicher unterer 
Zellfortsatz zu Gesicht gekommen. 
Der zum Nervenepithel gehende Ast, der aus dem Nervus cochlearis 
kommt, durchbohrt ausserordentlich schräge, anfangs ungetheilt, den 
- Theil der Knorpelwandung, der dem Anfangstheil der Schnecke am 
_ mächsten liegt (Taf. XXVII. Fig. 32 a., 33 b. und 41 c.), und zerfällt 
- darauf in mehrere dicht neben einander liegende Bündel, die dann nicht 
_ weit vom Basalsaume entfernt in einzelne Fasern zerfallen. Auch hier 
sind die einzelnen Fasern im Nervenaste und in den einzelnen Bündeln 
bis dicht unter der Basalmembran doppelt contourirt, verlieren dann 
‚ihren doppelten Contour und durchbohren senkrecht ne schräge den 
Saum als blasse Fasern, von denen dasselbe gilt, was ich an anderen 
Stellen von ihnen und ir Scheide sagte, und treten dann ins Epithel. 
F v ie sie dort enden, habe ich nicht gesehen, so wenig Zweifel ich auch 
"wegen der vollständigen Uebereinstimmung mit den Verhältnissen an 
a deren Orten hege, dass auch hier ein Zusammenhang der isolirten 
"ungetheilten Fasern mit den Stäbchenzellen stattfindet. 
Auf dem Epithel der Papilla acustica und den umgebenden Zahn- 
1 n ruht nun eine Membran, die Deiters im Zusammenhange mit der 
»s Anfangstheils der Schnecke gesehen hat. Mir ist es niemals ge- 
| n, einen solchen Zusammenhang nachzuweisen. Würde sich bei 
späteren. Untersuchungen herausstellen, dass das Epithel der beiden 
| Zeitschr. i. wissensch. Zoologie: XVIIL. Bd. | 26 


402 Dr. 0. Hasse, 


Papillen zusammenhängt, so wäre ein, wenn auch lockerer Zusammen- 
hang der aufliegenden Membranen wohl mehr als wahrscheinlich, und 
Deiters’ Beobachiungen würden dann einen erhöhten Werth bekommen. 
ich habe aber diese Membran, die ich die Membrana tectoria des Basilar- 
iheils nennen will, immer selbständig gesehen. Sie liegt dem Epithel 
desselben sehr locker auf und verschiebt sich ausserordentlich leicht, 
jedoch ist es mir hier besser wie im Anfangstheil der Schnecke ge- 
lungen, die Theile in situ zu sehen. Sie erstreckt sich jenseits der 
Papille über das Epithel demselben anliegend (Taf. XXVII. Fig. 38), 
und besitzt eine halbmond- oder nagelförmige Gestalt, entsprechend 
der Form der Papille, und ist in demselben Sinne gekrümmt wie diese. 
Diese Membrana tectoria ist eine von den Zahnzellen in der Umgebung 
der Papille bis zur Mitte derselben allmählich an Dicke zunehmende, 
vollkommen durchsichtige , resistente Membran von homogenem Ge- 
füge, ohne in ihrem Inneren eingeschlossene Otolithen, die, wenn 
sie in den Knorpelrahmen hineingeschwemmt werden, leicht sich von 
der Oberfläche entfernen lassen. Dort, wo die Membran oberhalb der 
Zellen der Papille liegt, sieht man in ihre Substanz Ganäle gegraben, 
in die die Haare der Stäbchenzellen hineinragen. Sie dringen mehr 
oder minder schräg in die Membran, entsprechend der Stellung des 
Haares und der Lage der Stäbchenzellen, zu denen sie gehören 
(Taf. XXVII. Fig. 38 c.). Diese Canäle umfassen wie weite Säcke die 
Härchen und ruhen mit den Rändern der Eingangsöffnung dem Basal- 
saum auf. Die Ränder, die die einzelnen Gruben von einander trennen, 
sind relativ dünn und markiren sich auf der Oberfläche der Membran 
als durchschimmernde, lichte, schmale Streifen (Taf. XX VII. Fig. 38d.). 
Das blind geschlossene Ende der Gruben sieht man auch wegen ihres 


schrägen Verlaufs auf der Oberfläche durchschimmern. Sie bewirken I 


ein Aussehen wie das, welches Deitsrs an einer Stelle seinerMembrana 
tectoria als grossfaltig bezeichnet und in seiner Fig. 13 zeichnet. Es 
gehört diese Faltung nach ihm dem Theil an, der sich im Knorpel- 
rahmen befindet. 

Wir müssen nun noch der letzten Abtheilung der Schnecke der | 
Lagena eingehendere Beachtung schenken, einem Theil der, wie früher 
erwähnt, mit den übrigen in lockerer Verbindung stehend, an dem 
Uebergang der äusseren in die innere Wand, hinten, jedoch mehr 
letzterer angehörig, gelagert ist, und zwar so, dass er den Anblick des 
Anfangstheils hemmt. Man erkennt ihn bei der Betrachtung der inneren 
‚Wand als einen rundlichen Körper, zu dem ein fächerförmig sich ver- | 
breitender Nerv geht, der mit seinen Fasern 'hoch an den Seitenwan- | 
dungen emporsteigt, so dass, im Profil gesehen, gleichsam eine Huf- | 


Das Gehörorgan der Frösche. 403 


eisenform zum Vorschein kommt (Taf. XXVI. Fig. 5 e.). Natürlich ist 
auch dieser Theil durch eine starke Anhäufung von Pigmentzellen im 
Periost ausgezeichnet. Die Verbindung mit der Unterwand des An- 
fangstheils der Schnecke ist ein» ausserordentlich lockere, mittelst der 
früher erwähnten zarten, membranösen Fortsetzung der knorpeligen 
Wandung. Die Verbindung mit der Pars basilaris ist dagegen fester, 
jedoch, wie früher schon gesagt, trennbar und diese leichte Isolirbarkeit 
beruht auf der tiefen Einschnürung zwischen den Wandungen dieser 
beiden Schneckentheile, die weit die zwischen Tegmentum vasculosum 
und Knorpelrahmen übertrifft (Taf. XXVIN. Fig. 3% /.). Es ist eine Ein- 
schnürung, die auch hier wieder mit reichlichem bindegewebigen Netz - 
werk zur Verbindung mit dem Periost ausgefüllt ist und in deren 
Maschen sich reichliche Pigmentzellen finden. Deirers beschreibt die 
gröberen Verhältnisse dieses Theils folgendermaassen : »Die Lagena ist 
eine micht ganz regelmässige, ovale Schale mit mässig dicker Wand 
und einem inneren, grossen Lumen, welches in die Höhle des Alveus 
communis sieht. Aeussere und innere Fläche stimmen nicht ganz 
überein, die innere ist an manchen Stellen, besonders wo das charakte- 
ristische Epithel gelegen ist, etwas vorspringend. Die ganze Convexität 
stösst an das lockere, sehr pigmentirte Bindegewebe des Alveus. Nur 
an der einen Stelle sieht man einen unmittelbaren Uebergang in das 
Gewebe'des Knorpelrahmens. Diese Uebergangsstelle liegt nicht ganz 
in der Höhe der Convexität, sondern etwas tiefer, man erkennt daher 
schon mit blossem Auge an dieser Stelle eine kleine Einkerbung, 
welche das hier noch stärker pigmentirte Bindegewebe auskleidet.« 
Diese Beschreibung Drırers’ stimmt vollkommen mit meinen An- 
‚schauungen, die ich schon zum Theil dargelegt. Es ist dieser Theil 
ausserordentlich viel selbständiger, als alle übrigen Schneckenpartieen, 
und das rührt von den tiefen Einschnürungen her, die sich zwischen 
"diesem und den benachbarten Theilen finden, so dass wir die Lagena 
förmlich als eine kugelige Ausbuchtung der Wand des allgemeinen 
" Gehörbläschens mit einigermaassen engem Hals, welcher die Communi- 
-eation des inneren Lumens mit dem des Gehörbläschens vermittelt, 
ansehen können (Taf. XXVII. Fig. 31 k.). Entsprechend der tiefen Ein- 
; ung gegen den Knorpelrahmen , die ja auch Deiters erwähnt, 
haben wir als Grenze die leistenartige Erhebung, die ich als Theil der 
"Knorpelwandung des Rahmens ausführlich beschrieb, und von der wir 
| sahen, dass sie auf der der Nervenausbreitung entgegengesetzten Seite 
"ausserordentlich viel’ niedriger verlief. Es ist, wie Deiters richtig be- 
merkt, eine Schale, deren Ränder im gleichen Niveau stehen (Taf. XX VII. 
Fig. 39), so dass man auf dem Querschnitt zu dem Glauben verleitet 
{ 20 


404 Dr. C. Hasse, 


werden könnte, man habe es mit einem allseitig von Knorpeligen 
Wandungen umschlossenen Theil zu thun. Es hat gleichsam ein Dach 
und einen Boden, wenn man als Boden den Theil der Wandung an- 
sieht, an dem der Nerv sich ausbreitet.- während die übrigen Schnecken- 
abtheilungen mehr oder minder tiefe: rinnenartig ausgehöhlte Organe 
repräsentirten, deren Lumina in offener weiter Communication mit dem 
Binnenraume des Gehörbläschens standen. Deiters bemerkt sehr richtig, 
dass die Wandung der Lagena nicht überall von gleicher Dicke, es 
findet sich gleichsam ein Recessus an der inneren Fläche, wodurch die 
Wandung hier am dünnsten erscheint und diese Stelle entspricht in der 
That dem nervenfreien Theile. 

Was den Bau der Wand der Lagena betrifft, so sagt Drırers, 
dass dieselbe dem constituirenden Gewebe der halbeirkelförmigen 
Canäle ähnele, nur noch solider sei. »Ein knorpelhartes Binde- 
gewebe mit homogener, glänzender Intercellularsubstanz, in welcher 
man sternförmige Zellelemente, mit kleinem Zellkörper und langen 
Ausläufern unterscheiden kann. Diese Zellen sind nie pigmentirt.« 
Diese Beschreibung ist vollkommen zutreffend und habe ich ihr Nichts 
hinzuzufügen (Tafel XXVIM. Fig. 43 a.). Eine solche Anordnung der 
Zelien und ihrer Ausläufer in radiären Reihen , wie wir es an der Pars 
basilarıs sehen, habe ich hier nie gesehen. Die Zellen sind eben auch 
hier wie an den anderen Stellen unregelmässig in der Substanz 'zer- 
streut. Auch in der Lagena ist die Knorpelsubstanz gegen das innere 
Lumen mit einem feinen Basalsaum abgesetzt (Taf. XXVIH. Fig. 43 b. 
und 44 d.). Der Nerv tritt als ungetheilter Zweig an die Innenfläche | 
der Lagena, durchsetzt hier die Knorpelsubstanz und geht theilweise, 
wie erwähnt, an den Seitenwandungen empor und erreicht sogar die 
nach aussen gekehrte gegenüberstehende Wand, was man namentlich 
an Längsschnitten zu constatiren im Stande ist. Es umgreift also der ; 
Nerv diesen Schneckentheil, der gleichsam wie eine Blume in ihrem 
Kelche dem Nervenast mit seinen Fasern aufsitzt. Was nun den Ver- 
lauf innerhalb der Knorpelsubstanz betrifft, so erwähnt Drimers, dass 
‚sie auch hier pinselförmig ausstrahlen, mit ihren feinsten Fäden sich 
der innersten Grenze der Wand nähern und fein auslaufend hier ihre | 
dunklen Contouren verlieren. Die Beschreibung ist im grossen Ganzen | 
richtig. Sehr kurz vor seinem Eintritt in den Knorpel zerfällt der | 
Nervenast in kleinere, dicht nebeneinander hegende Bündel und diese | 
lösen sich, wenn sie in die Masse eingetreten, in ihre einzelnen, doppelt! 
contourirten Fasern auf, die in verschiedener Dicke (Taf. XXVII. Fig. 42! 
und 44), bald mehr gestreckt und senkrecht, bald schräge und ge-| 
schlängelt gegen den Basalsaum verlaufen, sich durcheinander wirren j f 


Das Gehörorgan der Frösche. 405 


und einen reichen Plexus bilden (Taf. XXVIU. Fig. 43). Eine Verbin- 
dung der Fasern findet niemals statt, jede Faser läuft für sich, von der 
anderen isolirt. Ebenso wenig zeigt sich eine Theilung. Es ist ein Bild 
ganz dem entsprechend, welches die Crista acustica in den Ampullen 
der Frösche darbietet. In der Nähe des Basalsaumes angelangt, ver- 
lieren die dunklen Fasern auf die schon oft beschriebene Weise ihr 
dunkelcontourirtes Aussehen, spitzen sich zu einer blassen Faser zu 
- (Taf. XXVIM. Fig. 44 b.), die nun senkrecht oder schräge dem Basal- 
- saum zuläuft und ihn durchbohrt, häufig auch noch dicht unter diesem 
sich faltenförmig umbiegt, horizontal eine Strecke weit verläuft, um 
dann wieder aufsteigend hindurchzutreten. 
| So weit das Verhalten der Nerven bis zu ihrem Eintritt ins Epithel. 
- Dieses ist, wie es auch schon Deiters angiebt, mit Ausnahme der Stelle 
- der Wandung, an der der Nerv seine Ausbreitung findet, ein einfaches 
| Pflasterepithel, von ganz demselben Aussehen, wie ich es unter An- 
 derem auch aus der Pars basilaris beschrieben und die Abbildung, 
die ich in Fig. 40 (Taf. XXVIH.) von ihnen gegeben, ist auch hier 
vollkommen zutreffend. Es sind kleine, polygonale Zellen mit dem 
- Kern im Grunde (Taf. XXVIN. Fig. 43 c.). Auch der Recessus, dessen 
— ieh erwähnt, ist von denselben ausgekleidet.- Nur dort, wo der Nerv 
sich ausbreitet, ändert es seinen Charakter, indem es auch hier jedoch 
 viemlich rasch an Höhe zunimmt, eylindrisch wird (Taf. XX VII. Fig. #1 
und 43) und dann vom Nervenepithel abgelöst wird. Dieses ist von 
-Deirers näher beschrieben und abgebildet worden. Er sagt, dass dort, 
- wo die Nervenfasern sich ausbreiten, sich vor Allem cylindrische mit 
ihrer spitzen Basis der Wand aufsitzende Zellen finden, welche regel- 
_ mässig eins, vielleicht auch mehrere Haare tragen. Zwischen ihren 
_ Ansätzen scheint sich eine zweite Lage kleiner Zellen zu befinden, 
_ deren Kerne nicht eben schwer zu sehen sind, die er aber nicht in voll- 
_ kommener Integrität erhalten konnte. Die Spitzen der eylindrischen 
Zellen stehen an der inneren Wand in nächster Beziehung zu den 
feinen Enden der Gehörnerven,, jedoch will er einen Zusammenhang 
nicht mit Bestimmtheit behaupten. Das Bild, welches Dkiters Fig. 15 
' giebt, ist ausserordentlich charakteristisch, noch mehr aber, wie 
- wir sogleich sehen werden, seine Flächenansicht Fig. 14. Er zeichnet 
dort ähnlich, wie er es beim Steinsack gethan, eine Reihe discret 
stehender Elemente, während er die zwischenliegenden Theile unbe- 
stimmt lässt. In der That sind diese ausserordentlich schwer zu sehen, 
und nur der aufmerksamsten Beobachtung gelingt es, an diesem Orte 
die constituirenden Elemente klar zu Gesicht zu bekommen, und dann 
taucht wieder dasselbe Verhältniss auf, welches ich schon so oft be- 


406 Dr. 6, Hasse, 


schrieben, die dunkleren Stäbchenzellen mit den in unbestimmbarer 
Anzahl sie umgebenden lichteren Zahnzellen. Die bei Derrers discret 
stehenden Elemente repräsentiren meine Stäbchenzellen, während die 
dazwischen liegende Masse durch die Zahnzellen eingenommen wird 
(Taf. XXVIH. Fig. 42a. u.c.). Die Grenzcontouren der einzelnen Zahn- 
sellen sind ausserordentlich verwaschen und fliessen häufig in einan- 
der, so. dass man auch hier zu der Annahme-des Mangels einer 
Membran geführt wird: Der Querschnitt hebi vollends jeden Zweifel. 
Wir haben, wie an anderen Orten der Nervenausbreitung auch hier 
abwechselnd Stäbchen- und Zahnzellen (Taf. XXVIH. Fig. 44 eu. h.) 
mit denselben charakteristischen Theilen, wie in den Ampullen, dem 
Utriculus, dem Steinsack, dem Anfangstheil der Schnecke und der Pars 
basilaris. Jede Stäbchenzelle mit ihrem unteren nervenfaserähnlichen 
Fortsatz, ihrem Basalsaum, dem daraus hervorgehenden, spitz aus- 
laufenden Haar, der unteren bauchigen Anschwellung und der ent- 
sprechenden Einschnürung an der Zahnzelle, die ihren Kern im Grunde 
am Basalsaum des Knorpels zeigt. Das Härchen der Stäbchenzelle zeigt 
sich bei der Betrachtung von der Fläche auch hier häufig äls ein glän- 
zendes Pünctichen in der Mitte der dunkleren Kreise (Taf. XXVM. 
Fig. 42 b.). In dieses Epithel hinein begeben sich nach Durchbohrung 
des Basalsaumes die feinen Nervenfädchen , bilden auch hier gleichsam 
einen sub- oder intraepithelialen Plexus, ohne dass die einzelnen 
Fasern sich theilen oder .mit einander verbinden, allein es ist mir 
nicht gelungen, den Zusammenhang mit den, zelligen Theilen mit 
Bestimmtheit zu sehen, so oft mir auch Bilder zu Gesicht kamen, die 
für einen solchen zu sprechen schienen. Die vollständige Ueberein- 
stimmung im Bau des Nervenepithels lässt es jedoch mehr wie wahr- 
scheinlich erscheinen, dass eine Verbindung der blassen Fasern mit 
den Stäbchenzellen, wie in der Macula acustica des Utriculus statt- 
findet. 

Dem Nervenepithel ruht auch hier eine durchsichtige, homogene 
Membran auf, von der ich nicht mit Bestimmtheit behaupten kann, dass 
sie sich über die Grenzen des Nervenepithels auf das cylindrisch ge- 
wordene Pfiasterepithel erstreckt. Ich glaube nicht. Deımers bemerkt 
anlässlich dieses Gebildes, dass die Höhlung der Lagena wohl nur mit 
Flüssigkeit gefüllt sei, da man bei vorsichtiger Präparation keine Oto- 
lithen finde. Es finde sich auch keine die Lamina fenestrata fortsetzende 
Bildung in diesem Schneckentheil. Freilich ist diese Membran keine 
Fortsetzung der Membrana tectoria, und sie löst sich ausserordentlich 
leicht von ihrer Unterlage ab, allein sie ist constant vorhanden, nur 
darüber herrscht bei mir einiger Zweifel, ob nicht in ihrer Masse Oto- 


Das Gehörorgan der Frösche. 407 


lithen eingeschlossen sind, oder wenigstens ihr aufliegen. Es ist 
sehwer, darüber zur Entscheidung zu kommen, da selbst bei vor- 
sichtigster Präparation aus dem Steinsack leicht eine Menge loser Oto- 
lithen hereingeschwemmt werden, allein hie und da habe ich doch, 
wie in dem Utriculus, einzelne Otolithen in der Masse gefunden, ebenso 
häufig fand ich sie freilich nicht, allein es mag sein, dass die ursprüng- 
lich weiche Membran bei Behandlung mit Reagentien dieselben fahren 
lässt, wie ich es auch vom Steinsack vermuthete, und dass dieselbe zu 
einer mehr consistenten Masse wird. Die Membran ist, wie gesagt, 
homogen, structurlos, klar und durchsichtig und auf dem Querschnitt 
leicht gestreift (Taf. XXVIM. Fig. 40 d.), als der Ausdruck blind ge- 
schlossener Ganäle, in die die Härchen der Stäbchenzellen hineinragen. 
Da diese kürzer sind und mehr einen geraden, parallelen Verlauf haben, 
so ist die Membran auch mehr parallel gestreift. 

Zum Schluss dieser speciellen Beschreibung des Baues des’Gehör- 
apparates der Frösche möchte ich noch einen Blick auf die histologische 
Structur des Nervus cochlearis werfen, welcher, wie wir wissen, 


_ neben dem Nervus vestibularis in der Einschnürung zwischen dem 


Anfangstheil der Schnecke, der Lagena und der Pars basilaris verläuft, 


brückenförmig den Anfangstheil mit einem Zweig überwölbt und zwei 


Zweige zu den beiden anderen Abitheilungen giebt, um sein Ende an 
der frontalen Ampulle zu finden. Waren bei dem Ramus vestibularis 


- die zwei eonstituirenden Elemente, die Ganglienzellen und die doppelt 


contourirten Nervenfasern durcheinander gelagert, so häufen sich erstere 


_ an der innern Schädelwand, so dass sie in ihrer Anordnung lebhaft 
an ein Ganglion erinnern, während ein Theil der Nervenfasern für 
sich an der Stelle, wo der Ast an dem häutigen Gehörbläschen lagert, 


- sich findet (Taf. XXVI. Fig. 15 au. b.) 


Die Ganglienzellen bieten ganz 


. 
’ 


dasselbe Aussehen und dieselbe Form dar, wie ich es vom Ranus vesti- 
bularis beschrieben. Auch hier ist es mir nicht gelungen, irgend 


welche eomplicirte Structur der Zellen nachzuweisen. Ob die einzelnen 
Ganglienzellen und Nervenfasern durch ein Bindegewebsneiz von 
‚einander isolirt- sind oder nicht, habe ich auch hier nicht endgültig 


entscheiden können, während die allgemeine Umhüllungsmembran 


- relativ leicht nachzuweisen ist. 


Dies der Bau des Gehörorgans der Frösche. Werfen wir nun einen 


' Blick auf das Hauptresultat dieser mühevollen Untersuchung , so ist es 


jedenfalls das, dass es mir auch hier gelungen ist, eine vollkommene 
Uebereinstimmung im Bau des Epithels, in weichem die Fasern des 


- Acustieus sich ausbreiten, an allen Theilen des Gehörapparates zu erzielen 


und nicht blos dies, sondern auch eine vollkommene Uebereinstimmung 


408 Dr. 0. Hasse, 


mit denselben Theilen ın allen einzelnen Organen des Gehörapparates 
der Vögel und des Epithels der Gristae acusticae der Ampullen und der 
Macula acustica im Utriculus der Säuger nachzuweisen. Ist es mir auch 
hier nicht überall gelungen , den Zusammenhang der Nerven mit den 
durch Zahnzellen isolirten Stäbchenzellen darzuthun,, so findet er doch 
nachgewiesenermaassen an einigen Orten statt und lässt somit die 
Wahrscheinlichkeit der Verbindung an den übrigen Stellen sehr in 
den Vordergrund treten, so dass auch hier das schon früher auf- 
gestellte Princeip Geltung haben würde, dass nämlich die von einander 
isolirten Nervenfasern aus-einer Ganglienzelle hervorgegangen , ohne 
Theilung und ohne Verbindung mit einander je zu einer durch andere 
Zellelemente isolirten Stäbchenzelle gehen. Diese Zellen sind überall auf 
dieselbe Weise gebaut und ein schwingungsfähiger Aufsatz, ein Gehör-. 
härchen, ragt auch hier, wie bei den Ampullen frei in die Endolymphe, 
oder wie bei dem Steinsack und wahrscheinlich bei dem Utrieulus und 
der Lagena in eine mit einem Otolithenkrystallhrei erfüllte homogene 
Masse, oder in eine vollkommen homogene Membrana tectoria, wie ım 
Anfangstheil der Schnecke und in der Pars basilaris. Somit ist es auch 
für die Frösche mehr als wahrscheinlich, dass die Tonempfindungen 
zuerst und vor allem durch Wellenbewegung in der Endolymphe und 
Schwingungen in der Otolithenmasse und der Membrana tectoria erregt 
werden, die wieder Schwingungen der Gehörhärchen bewirken, durch 
die dann direct der Nervenvorgang ausgelöst wird. ‘Für eine neue 
Classe von Wirbelthieren hat also, soweit es das Zustandekommen der 
Gehörempfindungen betrifft, eine Theorie Geltung, die ursprünglich nur 
für die Gruppe der Vögel aufgestellt wurde, eine Theorie, die auch auf 
die Ampullen und den Utriculus der Säugethiere ausgedehnt werden 
muss. Welche Bedeutung hat das nun für die Schnecke derselben 
Thiere und für das Gehörorgan des Menschen? Einen solchen Schluss 
zu ziehen und zu sagen, dass das, was für die Gehörorgane der Vögel 
und Frösche und für den Bogenapparat der Säuger gilt, auch für den 
Menschen und für die Schnecke der Säuger und der anderen Wirbel- 
thiere Geltung haben muss, ist allzukühn, allein es ist doch immer ein 
Wahrscheinlichkeitsschluss erlaubt, und den wage ich auch jetzt wie- 
der zu machen. Ich glaube mich um so mehr dazu berechtigt, weil die 
Erkenntniss des Baues des Gehörorgans der Menschen noch weit davon 
entfernt ist, auch nur einen einigermaassen befriedigenden Abschluss 
zu bieten. Es ist möglich, dass sich bei ihnen principielle Abweichungen 
im Bau finden, dass eine andere Endigungsweise des Nerven namentlich 
in der Schnecke vorhanden ist, und ich bin gewiss weit davon entfernt, 
mich gegen eine solche Möglichkeit zu verschliessen, allein es ist mir 


Das Gehörorgan der Frösche, 409 


nicht wahrscheinlich. Der neueste Untersucher Mıppenporp : »Het vliezig 
slakkenhuis in zienere woerding en in den ontwikkelnden Toestand« !) 
hat in einer sehr fleissigen Arbeit, theils die schon bekannten Befunde 
bestätigt, theils neue wichtige Angaben gemacht, die, wenn sie sich 
bewahrheiten, allerdings die Möglichkeit einer anderen Endigungsweise 
des Acustieus in der Schnecke wenigstens zur Gewissheit erheben, 
allein, so wenig ich mir erlaube, an der Richtigkeit seiner positiven 
Befunde zu zweifeln, so bin ich doch für einmal nicht geneigt, ihm auf 
dem Gebiet seiner Hypothesen zu folgen. Er nimmt folgende Endigungs- 
weise der Gehörnerven an. Die feinsten Fäserchen sollen nach ihrem 
Eintritt in die Scala media sich mit kleinen Endganglienzellen verbin- 
den, die Derrers als zum Bindegewebe gehörig unterhalb der innersten 
Haarzellen beschrieben hat. Von diesen sollen dann feine, varicöse 
Fädchen zwischen den Haarzellen, ohne sich mit ihnen zu verbinden, 
emporziehen. Dort lässt er sie zunächst frei enden. Das Positive an 
dem Befunde ist, dass sich ein Zellennetzwerk unter den innersten 
Haarzellen befindet und Fortsätze zwischen diesen emporschickt, das 
Hypothetische, dass sie mit den feinen Nervenfasern auf der unteren 
Seite in Verbindung stehen sollen. Er geräth da, wie gesagt, in Gonfliet 
mit Deıters, der diese Gebilde als zum Bindegewebe gehörig betrachtet. 
- Mir fehlen alle Anhaltspuncte wegen Mangels eigener Untersuchungen, 
- um mich für oder gegen eine Ansicht bestimmt zu entscheiden, und 
- somit darf ich mir keine Kritik der Mınpenporr'schen Angaben erlauben, 
allein ich kann nicht läugnen, dass es mich mehr auf Deirers’, als auf 
- seine Seite zieht, und dazu hat mich namentlich die Minpennorr’sche 
Ahbildung Fig. 26 gebracht. Ich wurde durch dieselbe lebhaft an Bil- 
- der erinnert, die ich bei den Vögeln aus der Papilla spiralis der Schnecke 
bekommen, und welche ich in meiner Abhandlung?) : »Nachträge zur 
- Anatomie der Vogelschnecke« beschrieben. Dort sahen wir feine Fäd- 
7 ehen zwischen den Stäbchenzellen emporragen, die hie und da Varico- 
./ sitäten zeigen können, und die von Kerngebilden unterhalb derselben 
i ausgingen. Diese Kerngebilde mit ihren Fortsätzen, die förmlich ein 
I netzartiges Stratum zwischen Stäbchenzellen und Basilarmembran bil- 
_ den, waren die Ueberreste der im embryonalen Zustande zwischen den 
 Stäbehenzellen wohl entwickelten Zahnzellen, die durch die auswach- 


hEr 


Sn 0 


= 


| se den Nervenendapparate und die Nervenfäserchen in ihren oberen 
‘7 und unteren Protoplasmafortsätzen verkümmerten oder zusammen- 
I gedrückt wurden, so dass allein die Kerne mit etwas Protoplasma um 
© | 

E 4) Gröningen 1867. 


'2) Diese Zeitschrift. Bd. XVIl. 


EN 5 
“al. Mr 


A410 Dr, 6. Hasse, 


sie herum ın der ursprünglichen Form zurückblieben , wie ich es aus- 
führlich in meiner Arbeit: »Beiträge zur Entwickelung der Gewebe der 
häutigen Vogelschnecke«!) beschrieben habe. Ich möchte von diesem 
Gesichtspuncte aus den weit vorgedrungenen Forscher auffordern, 
seine embryologischen Studien auf die Gewebe weiter auszudehnen 
und zu sehen, ob nicht etwas Aehnliches beim Menschen vorkommt. 
Die Uebereinstimmung in den Bildern ist zu frappani, und ich habe 
ausserdem Deiters’ Deutung als Bindegewebe, die meiner Vermuthung 
mehr Stütze verleiht. Ist sie richtig, nun dann ist für den Menschen 
nicht ausgeschlossen, dass dennoch die Haar- oder Stäbchenzellen 
Nervenenden sind. 

Es bleibt mir nun noch übrig, die Aehnlichkeiten, die sich zwischen 
den einzelnen Theilen des Gehörorgans der Batrachier und denen der 
höheren Thiere finden, nachzuweisen. Es ist wirklich überraschend, 
auf wie ausserordentliche Weise dieselben trotz des auf dem ersten 
Blick so differenten Aussehens einander entsprechen. Auch Deirers hat 
darauf aufmerksam gemacht, und es gelingt an der Hand der Ent- 
wiekelungsgeschichte die eine Form aus der anderen zu construiren. 
(sehen wir von dem einfacher, embryonalen Gehörbläsehen der höheren 
Thiere aus, so wissen wir durch KörLıker ?), dass die einzelnen Theile 
und namentlich die Schnecke durch Hervorstülpungen gebildet werden. 
Es tritt zuerst ein blindgeschlossenes, gestrecktes Rohr auf, dessen 
Form aufs Lebhafteste an die Schnecke der Vögel erinnert und sich erst 
später windet. Das Rohr steht mit dem Bläschen durch den Ganalis 
reuniens in offener Communication. Durch Abschnürungen zerfällt 
dann dieses wiederum in zwei Abschnitte, in den Utriculus und den 
Sacculus, welchem ersteren die Ampullen und Bogengänge angehören, 
während mit letzterem die Schnecke in Verbindung steht. Zu jeder 
dieser Abtheilungen treten dann besondere Aeste des Acusticus. Bei 
den Vögeln tritt keine Theilung des Gehörbläschens auf, und die 
Schnecke bleibt gleichsam auf embryonaler Stufe stehen, zeigt sich ge- 
streckt. Wie ist es nun bei den’Fröschen? Ampullen und Bogengänge 
sind bei den Fröschen ebenso differenzirt, wie bei den höheren Thieren, 
aber alle übrigen Theile, mit Ausnahme der Lagena, erheben sich nicht 
über das Niveau des Gehörbläschens. Es findet keine Hervorstülpung 
statt, die die Theile zu selbständigen, nur durch enge Mündungen mit 
den übrigen Theilen communieirenden Gebilden machen. Die Theile 
sind gleichsam zurückgesunken und zeigen sich nur .als Verdickungen 


I 
2) Entwickelungsgeschichlte. 


Das behörorgan der Frösche, 411 


in der Wand, so dass sıe in das innere Lumen des Gehörbläschens 
hineinsehen. Alle Theile sind aber, wie wir gleich sehen werden, vor- 
handen. Die Uebereinstimmung geht aber, abgesehen von der Schnecke, 
weiter. Das Gehörbläschen zerfällt durch Einschnürung oder vielmehr 
Auftreten einer Scheidewand in zwei gesonderte Säckchen. In dem 
einen münden die Ampullen und die Bogengänge, dem anderen gehören 
die Schneckentheile und der Steinsack an. Beide communiciren mit 
einander durch eine enge Oeffnung, die Apertura atriculi, und über sie 
weg wölbt sich dann das sogenannte Tegmentum vasculosum , welches 
gleichsam ein Dach über den gemeinsamen Hohlraum der Schnecke 
und des Steinsacks bildet. Man kann es, wie auch Deiters es gethan, 
als eine Andeutung des Tegmentum vasculosum der Vögel ansehen, 
somit auch als ein Analogon der Membrana Reissneri. Ein Ganalis 
 reuniens im Sinne der höheren Thiere fehlt, wenn man nicht die zarte 
1 Wandung jenseits der Schneckentheile, der dieselben mit der Macula 
| acustica des Steinsacks verbindet, als solchen ansehen will. So können 
- wir denn mit Recht von einem Utrieulus und einem Sacculus sprechen. 
- Der Utrieulus ist die Abtheilung des Gehörbläschens, in der die Am- 
pullen und Bogengänge münden, der Sacculus der Theil, den wir als 
Steinsack haben kennen gelernt. Es möchte überflüssig sein, auf die 
Uebereinstimmung im Bau der Ampullen, der Bogengänge, der Maeula 
acustica des Utriculus und des Steinsacks zwischen Batrachiern und 
höheren Wirbelthieren hinzuweisen, sie ist in den wesentlichsten 
Theile eine so vollständige, als man nur wünschen kann, namentlich 
- ım Bau des Nervenepithels. Nicht so einleuchtend auf dem ersten Blick 
- sind die Analogien der Schneckentheile mit denen höherer Wirbel- 
thiere. ’ | 

Werfen wir noch einen Blick aui das vorhin erwähnte Entwicke- 
lungsschema, so ist es begreiflich, dass das Ende der Schnecke hei 
dem Zurücksinken der Theile in die Wand des allgemeinen Gehör- 
 bläschens zuletzt verschwinden und von allen Theilen die grösste 
- Selbständigkeit besitzen muss. In der That ist dies der Fall, und das 
Schema, welches ich gegeben, scheint sich nicht allzuweit von den 
_ wirklichen Verhältnissen zu entfernen, denn, wenn wir in der Thier- 
reihe aufwärts gehen und das Gehörorgan der Schildkröten betrachten, 
welches Deiters') theilweise mit in den Bereich seiner Beobachtungen 
gezogen hat, so ist bei diesen die Selbständigkeit des Endes der Schnecke 
noch grösser, und es scheinen noch andere Theile mit differenzirt zu 
sein, so dass wir ein mehr den Vögeln sich näherndes Verhalten haben, 
‘wo sich ja die Schnecke vollkommen selbständig aus dem Sack heraus- 

ke: 


} 
\ 
j 
b 


412 Dr, ©. Hasse, 


gebildet hat. Der entwickelten Auffassung des Baues des Gehörorgans 
in der Thierreihe abwärts entsprechend muss derjenige Theil, welcher 
den Anfang der Schnecke bildet, am innigsten der Wand des Gehör- 
bläschens angehören, und in der That ist dies mit dem Theil, den ich 
Anfangstheil der Schnecke genannt habe, und über den der Nervenast 
sich auf so eigenthümliche Weise brückenartig hinüberwölbt, der Fall. 
"Ueber ihm steht gleichsam als Dach das Tegmentum vaseulosum der 
Schnecke, welches sich im Umkreise der Apertura utriculi ansetzt. 
Zwischen diesen beiden Theilen ist nun die Pars basilaris eingeschoben. 
Die hei den Vögeln selbständige Schnecke sehen wir eine halbe Win- 
dung vollführen. Man kann etwas Aehnliches auch bei den Fröschen 
nachweisen. Auch hier ist die Schnecke gewunden und zwar, wenn 
man, wie ich es muss, die grössere Hälfte des Anfangstheils als Beginn 
nehmen will so, dass die Schneckentheile aus der Ebene, die der 
inneren Schädelwand am nächsten liegt, nach aussen und etwas nach 
hinten sich wenden, und darauf mit ihrem Ende der Lagena der Innen- 
fläche sich wieder nähern. : Diese Windung wird sich am deutlichsten 
zeigen, wenn Deiters’ Angaben über den Zusammenhang der beiden 
Membranae tectoriae des Anfangstheils und des Knorpelrahmens, den ich 
freilich nie gesehen, sich als richtig erweisen sollte. Die Art und Weise 
der Lagerung des Anfangstheils ist nun nicht der einzige Grund, warum 
ich ihn mit diesem Namen belege. Es ist namentlich das Verhalten des 
Knorpels und des Nervenepithels. Im Anfang der Schnecke sehen wir 
auch die heiden Knorpel zusammenstossen und gleichsam eine Schale 
bilden. Dieser Process der Verschmelzung ist bei den Fröschen ausser- 
ordentlich viel weiter gediehen , und man sieht keine Spur einer Mem- 
brana basilaris, höchstens eine Verdünnung der Knorpelwand an der 
Stelle, wo sie sich befinden sollte. Wir sahen ferner bei den Vögeln 
das Nervenepithel schmal beginnen , und dies ist auch der Fall mit der 
Papilla acustica. Während sie nun aber bei den Vögeln continuirlich 
an Breite zunahm, ein Umstand, worauf ich das grösste Gewicht heim 
Zustandekommen der Tonempfindungen legen zu müssen glaubte, da 
durch ausgedehntere Schwingungen der Membrana tectoria immer mehr 
Stäbchenzellen in Mitleidenschaft geriethen, so ist eine solche successive, 
wahrscheinlich gesetzmässige Zunahme bei den Baträchiern, wie es 
scheint, nicht da, wenigstens findet sie sich nicht, wenn man sich nach 
der Form der Membrana tectoria richtet. Sie folgt keinem Gesetz, und 
vielleicht möchte das eine geringere Fähigkeit der Frösche im Wahr- 
nehmen von Tönen bedingen. Die Membrana teetoria sahen wir bei 
den Vögeln von den Zahnzellen des Knorpels als Gutieularbildung aus- ” 
gehen und sich über das Nervenepithel’bis an dessen Grenze erstrecken, p 


Das Gehörorgan der Frösche. 413 


bei den Fröschen ruht sie auch im Anfangstheil den Zahnzellen auf, 
jedoch finden sich diese nicht blos auf einer Seite der Papilla acustia, 
sondern auf beiden, und dadurch ist eine wichtige Differenz gegeben. 
Durch die Art der Anheftung der Membran möchte wohl ein geringerer 
Grad von Schwingungsfähigkeit bedingt sein, als bei einer, die nur an 
dem einen Ende befestigt, am anderen dagegen vollkommen frei ist. 
Cortische Zellen fehlen hier, ebenso wohl wie bei den Vögeln und das 
Nervenepithel hat sich in seinem Aussehen mehr dem an anderen Orten 
genähert. Die Pars basilaris lässt sich auf den ersten Blick in Analogie 
bringen, sie repräsentirt den Basilartheil der Vogelschnecke, denn sie 
trägt ja die Membrana basilaris, die freilich in ihrem Bau abweicht, 
indem sie nur dem Basalsaum derselben als gleichwerthig anzusehen 
ist, während die unterliegenden elastischen Fasern, die dort die Haupt- 
masse bilden und eine so eigenthümliche Entwickelung zeigten, fehlen. 
Das Nervenepithel erhebt sich bei den Vögeln nach Art der Papilla 
spiralis oberhalb des Durchtrittes der Nerven durch den Knorpel. Die 
Membrana basilaris bleibt hier frei. Cortrsche Zellen fehlen. Die 
Membrana tectoria liegt auch hier den Zahnzellen zu beiden Seiten 
des Nervenepithels ohne ein freies Ende an. Aehnlich wie bei den 
Vögeln das Tegmentum vasculosum, das Analogon der Membrana 
Reissneri, dem Knorpel anhaftet, so auch hier der Schneckentheil, 
dessen Zellen in ihrer Farbe an die Gebilde des Tegments erinnern. 
Bei den Vögeln schliessen sich die Knorpel dann wieder zur Lagena 
und dasselbe ist bei den Fröschen der Fall, und die Uebereinstimmung 
im Bau ist hier wie dort, eine vollkommene, namentlich, wenn es ge- 
lingt, Otolithen in der homogenen, dem Nervenepithel aufliegenden 
Membran nachzuweisen. Hier wie dort die abwechselnd stehenden 
Zahn- und Stäbchenzellen mit ihren Härchen in die Membrana tectoria 
ragend. Die indifferenten Cylinderzellen,, die sich bei den Vögeln in 
dem ganzen Bereich der Schnecke von Anfang bis zur Lagena finden, 
sind durch indifferentes Pflasterepithel ersetzt. Alle wichtigen Theile, 
-Stäbehen und Zahnzellen, sowohl aus der Papilla selbst, als aus deren 
"Umgebung und Membrana tectoria sind vorhanden, überall fehlen da- 
gegen die Gortrschen Zellen. Das bedingt den wichtigsten Unterschied 
von den Säugern und Menschen. Selbst die Nervenäste bieten in ihrem 
Bau Uebereinstimmungen. Sehen wir nicht auch bei den Fröschen im 
Nervus cochlearis die Andeutung eines Ganglion, und dann sehen wir 
nicht auch bei den Fröschen dem Foramen ovale die ausserordentlich 
zarte Wandung des Gehörbläschens zugekehrt, die den Schallwellen 
den geringst möglichen Widerstand leistet, so dass dieselben ungetrübt 
im Gehörbläschen die Endolymphe, die Membrana tectoria und die 


414 Dr. 0. Hasse, 


Otolithenmasse und dadurch die Gehörhärchen in Schwingungen ver- 
setzen und so den Nervenvorgang auslösen können ? Das Wesen im Bau 
ist dasselbe geblieben, nur das Unwesentliche ist mannigfach modificirt, 
und die Art und Weise, wie die einzelnen Theile angeordnet sind. 
Wie weit nun auch die Veränderungen in der letzten Wirbelthierclasse 
bei den Fischen gehen, das wäre ein Gegenstand für eine höchst 
interessante Forschung und hoffentlich ist mir Zeit vergönnt, recht bald 
diesen interessanten Punct in Angriff zu nehmen, und ebenso die Thiere 
höherer Ordnung, Reptilien, Schildkröten und Krokodile, um somit die 
verbindenden Glieder der Kette einzufügen, und um womöglich das 
allgemeine Prineip im Bau des Gehörapparates auch hier bestätigt zu 
finden, das Herantreten des isolirten Nervenfadens an eine isolirte, mit 
einem schwingenden Haar versehene Zelle, deren Haar entweder in 
eine schwingende Membran oder frei in die Endolymphe hineinragt. 


Würzburg, März 1868. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVI. 


Fig. t. Natürliche ‚Grösse. Schädel eines Frosches von der Seite gesehen und | 
etwas um seine Längsaxe gedreht. a Foramen ovale. 5b Sagittal gestellter 
Bogengang. c Frontal gestellter Bogengang. d Horizontaler Bogengang. 
e Foramen magnum oceipitis. 

Fig. 2. Vergr. %/,. Decke der Bogengänge und Ampullen abgehoben, um die 
häutigen Theile in ihrer Lage zu zeigen. Von oben und etwas von der 
Seite gesehen. a Foramen ovale in der Verkürzung. 5 Der häutige sagit- | 
tale Bogengang. c Der frontale Bogengang. d Der horizontale Bogengang. 
e Die Ampulie des sagittalen Bogengangs. fDie Ampulle des horizontalen 
Bogengangs. g Ampulie des frontalen Bogengangs. | 

Fig. 3. Vergr. ®0),. Querschnitt durch einen knöchernen und häutigen Bogen- 

gang, um die Excentricität des Letzteren zu zeigen. a Knorpelige Wan- 
dung. 5 Häutiger Bogengang. Alkoholpräparat. 

. Vergr. %)/,. Querschnitt durch den knorpeligen Bogengang mit der 

Periostbekleidung. «a Knorpelige Wandung. b Losgelöstes Periost mit 
eingestreuten Kerngebilden. Alkoholpräparat. 


7 


“T) 
RR 
P=2 


Fig. 


Fig. 


or 


I 


Das Gehörorgan der Frösche. 415 


. Vergr. 6). Das’ gesammte häutige Gehörorgan des Frosches von der der 


Schädelwand zugekehrten Fläche gesehen. «a Sagittaler Bogengane. 
b Ampulle des sagittalen Bogengangs. c Horizontale Ampulle. d Der 
Steinsack mit dem an ihm sich ausbreitenden Nervenaste. e Lagena oder 
Ende der Schnecke mit dem dazu gehörenden Nervenaste. / Ampulle des 
frontalen Bogengangs. g Stamm „des Nervus acusticus. Osmiumsäure- 
präparat. 


. Vergr. 6/),. Der gesammte häutige Gehörapparat des Frosches von der 


dem Foramen ovale zugekehrten Seite aus gesehen. a Ämpulle des fron- 
talen Bogengangs. b Tegmentum vasculosum der Schnecke. c Pars basi- 
laris der Schnecke. d Steinsack oder Sacculus des Frosches. e Ampulle 
des horizontalen Bogengangs. g Sagittaler Bogengang. Ah Die Vereinigung 
der beiden verticalen Bogengänge. i Frontaler Bogengang. %k Horizontaler 
Bogengang. Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. ®/,. Die Ausbreitung des Nervus vestibularis von der der inneren 


Schädelwand zugekehrten Seite gesehen. a Stamm des Nervus vestibu- 
laris. 5 Die zum Steinsacke oder dem Sacculus gehende und in dessen 
Macula acustica sich ausbreitende Aeste. .c Der zur Macula acustica des 
Utriculus gehende Nervenasti. e Der Nervenast der Crista acustica der 
horizontalen Ampulle. d Der zur Crista acustica der sagittalen Ampulle 
gehende Nervenast. f, g Durchscheinende Pigmentflecke jenseits der 
Cristae der beiden Ampullen. Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. 3/,. Die Ausbreitung des Nervus cochlearis. Die Schnecke ist 


aus ihrer Verbindung mit dem Steinsack (Saceulus und dem Utriculus) 
abgelöst, und das Tegmentum vasculosum, die Pars basilaris und die 
Lagena sind gegen den Steinsack zurückgeschlagen, um den Beginn der 
Schnecke zu zeigen. a Stamm des Nervus cochlearis. b Der an der 
Lagena sich ausbreitende Ast. c Der zur Pars basilaris gehende Nerven- 
zweig. d Der brückenförmig über den Anfang der Schnecke herüber- 
gehende Nervenast. e Der zur frontalen Ampulle verlaufende Endast des 
Schneckennerven. / Die durchscheinende Crista acustica der frontalen 
Ampulle. Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. 2/,. Das häutige Gehörorgan nach Abtragung der Ampullen und 


Bogengänge, des Tegmentum vasculosum, der Pars basilaris, der Lagena, 
der Schnecke und der dem Foramen ovale zugekehrten zarten Wandung 
des Sacculus (Steinsack). «a Der durchschnittene sagittale Bogengang. 
b Der durchschnittene frontale Bogengang. c Deren Vereinigung. d Der 
durchschnittene horizontale Bogengang an seiner Einmündung in den 
Utrieulus. f Gemeinschaftliche Mündung der horizontalen und sagittalen 
Ampulle in den Utriculus. g Wand des Utriculus an der Stelle des abge- 
lösten Tegmentum vasculosum der Schnecke. h Grund des Utriculus. 
i Unvollständige Scheidewand des Utriculus, unterhalb welcher die 
Ampullen, oberhalb welcher die Bogengänge in denselben münden. 
k Nervenausbreitung an der Macula acustica des Utriculus. 2 Der Stamm 
der zur horizontalen und sagittalen Ampulle gehenden Nervenäste, 
m Zum Steinsack sich begebende Nervenzweige. n Brückenförmig über 
den Anfang der Schnecke sich hinüberschlagender Ast des Nervus 
cochlearis. o Der Anfangstheil der Schnecke. Osmiumsäurepräparat. 


Fig. 


Fig 


a 


15. 


4416. 


BR 


. Vergr. %/,. Querschnitt durch die Macula acustica des Ütriculus. 


den Basalsaum durchbohrendes und sich an eine Stäbchenzelle begeben- 


..Vergr. 700/,. Dem Basalsaum aufsitzende Gruppe von Zellen aus der Um- 


Dr. 6. Hasse, 


. Vergr. /,. Das häutige Gehörorgan, von dem äusser den in voriger Figur 


angegebenen Theilen noch die Decke des Utriculus, der nach aussen ge- 
kehrte Theil der Bogengänge, ferner der Theil, der die Einmündung der 
horizontalen und sagittalen Ampulle deckt, abgetragen ist, um die 
Scheidewand zu zeigen, unter der die frontale Ampulle mündet. a Die 
vereinigten verticalen Bogengänge. b Schwache Firste zwischen ihnen 
und der Einmündung des horizontalen Bogengangs. c Horizontaler Bogen- 
gang. d Unvollständige Scheidewand des Utriculus. e Einmündung der 
abgeschnittenen frontalen Ampulle in den Utriculus. f Einmündung der 
vereinigten horizontalen und sagittalen Ampulle in den Utriculus. 
g Steinsack abgeschnitten. A Der zu den zusammenliegenden Ampullen 
sehende Nervenast. i Ast für den Schneckenanfang. Osmiumsäure- 
präpäaraät. 

Vergr. 1%/,. Die Nervenausbreitung an der Macula acustica des Utriculus. 
a Der zum Utriculus gehende Nervenast. 5 Macula acustica mit dem 
darauf sitzenden Nervenepithel. c Epithelzellen mit der Umgebung der 
Macula acustica, .d Zellbekleidung der übrigen Utricularwandung. e Pig- 
mentzellen. Osmiumsäurepräparat. 


a Utricularast des Nervus vestibularis. 5 Die sich zuspitzenden,, in blasse 
Fasern auslaufenden dunkelrandigen Nervenfäden. c Knorpelwandung 
des Utriculus. d Gefässe. e Basalsaum. f Zellen aus der Umgebung der 
Macula acustica. g Nervenepithel. A Schwache Leiste, die der unvoll- 
ständigen Scheidewand Fig. 410 d gegenüber steht. © Pflasterepithel der 
Utricularwandung. Osmiumsäurepräparat. 

Vergr. 70/,. Theil eines Querschnittes durch die Macula acustica des 
Utriculus, um das Nervenepithel, dessen Härchen und dessen Otolithen- 
masse jedoch abgefallen ist, zu zeigen. u Knorpelwandung des Utriculus. 
b Basalsaum. c Plexus der dunkelrandigen Nervenfäserchen und blasses, 


des Nervenfäserchen. e Undeutlicher Uebergang einer dunkelrandigen ir 
eine blasse Faser. f Kern einer Stäbchenzelle. g Oberer Theil einer 
Stäbchenzelle. k Verdickungssaum, i Zahnzelle. k Kern einer Zahnzelle. 
Alkoholpräparat. 


gebung der Macula acustica des Utriculus. a Basalsaum. db Cylinder- 
zelle. ce In der Mitte liegender Kern derselben. Osmiumsäurepräparat. 

Vergr. 30/,. Gruppe von Pflasterzellen der Utricularwand. Alkohol- 
präparat. 

Vergr. 300/,. Querschnitt durch den Nervus cochlearis. a Ganglienzellen, 
die gleichsam zu einem Ganglion cochleare vereinigt sind. b Nerven- 
fäserchen. Alkoholpräparat. ; 

Vergr. %/,. Der Anfang der Schnecke aus der Verbindung mit den 
übrigen Theilen losgelöst von oben gesehen. «a Brückenförmig über den 
Anfangstheil der Schnecke hinübergehender Nervenast. 5 Zarte in Falten 
gelegte Verbindungsmembran mit dem benachbarten Theilen. e Aeussere 
Wandung des Schneckenanfangs mit dem bekleidenden Epithel. d Grund 
des Anfangstheils. e Losgelöste Membrana tectoria (Corrı). f Ausbrei- 
tung des Nerven. g Nervenepithel. A Das unterhalb der Nervenbrücke 


Fig, 


. Fig 


"Fig. 


18, 


y2: 


20. 


2. M, 


23. 


. 24. 


. 25. 


Das Gehörorgan der Frösche, 417 


fortziehende Epithel. © In die kleinere Abtheilung des Schneckenanfangs 
ragender Theil der Membrana tectoria % Die in der Wand der Pars 
basilaris übergehende Wandung des Anfangstheils . der Schnecke 
Osmiumsäurepräparat. 


Tafel XXVII. 


Vergr. 140/,. Durch eınen Längsschnitt getrennte Hälfte des Anfangs- 
theils der Schnecke von der Innenfläche gesehen, um die Ausbreitung 
des Nervenepithels zu zeigen. a Der durchschnittene, brückenförmig 
hinübergehende Nervenast. b Die Ausbreitung des Nervenepithels in der 
srösseren Abtheilung des Anfangstheils der Schnecke. c Dieselbe in der 
kleineren in den Basilartheil der Schnecke übergehenden Abtheilung. 
d Zahnzellen. e Die Epithelzellenauskleidung im Grunde. Osmiumsäure- 
präparat. 
Vergr, 700/,. Stück der Nervenepithelausbreitung (Papilla acustica) des 
Anfangstheils der Schnecke von der Fläche gesehen. a Stäbchenzelle, 
b Glänzendes Pünctchen als Ausdruck des Gehörhaares. c Kreisförmig 
die Stäbchenzellen umgebende Zahnzellen der Papille. Osmiumsäure- 
präparat. 

Vergr. %/,. Durch einen Längsschnitt getrennte Hälfte des Anfangstheils 
der Schnecke von der Innenfläche nach Ablösung des Nervenepithels ge- 
sehen, um die Nervenausbreitung zu zeigen. a Durchschnittener , unge- 
theilter Nervenstamm. b Zweig desselben, der sich an die grössere Ab- 
theilung begiebt, c Derselbe an die kleinere Abtheilung gehende Zweig, 
der auch die mittleren Parthien versorgt. Osmiumsäurepräparat. 

Vergr. 700/,. Stück der Membrana tectoria stark vergrössert. a Eindruck 
in die leicht streifige, klare Grundmasse db der Membrana tectoria, die 
mit freien Rändern dem Verdickungssaum der Stäbchenzellen aufruht 
und in den das Haar hineinragt. Alkoholpräparat. 


. Vergr. 140/,. Die vollständig conservirte Membrana tectoria aus dem An- 


fangstheil der Schnecke. a Die leicht streifige Grundsubstanz der Mem- 
bran. db Eindrücke von den Härchen der Stäbchenzellen herrührend. 
Alkoholpräparat. 

Vergr. 140/,. Längsschnitt durch die obere Wand des Anfangstheils der 
Schnecke (Fig. 48) etwas unterhalb der Nervenepithelausbreitung. 
a Knorpelige Wandung. b Die Zahnzellen aus der Umgebung der Papilla 
acustica. c Die Pflasterepithelzellen aus dem Anfangstheil der Schnecke. 
d Die Pflasterzellen des Utriculus. Alkoholpräparat. 

Vergr. 70/,. Stück des Nervenepithels aus dem Anfangstheil der 
Schnecke. a Knorpelmasse. b Basalsaum. c Blasse zum Basalsaum ver- 
laufende Nervenfaser. d Kern einer Stäbchenzelle. e Oberer Theil einer 
Stäbchenzelle. f Verdickungssaum einer Stäbchenzelle. g Haar der 
Stäbchenzelle. A Zwischenliegende Zahnzellen mit dem Kern im Grunde. 
Alkoholpräparat. 5 

Vergr. %/,. Querschnitt durch die grössere Abtheilung des Anfangstheils 
der Schnecke. a Untere Knorpelwandung. b Pflasterzellen, welche die- 
selbe bekleiden. ce Basalsaum. d Nervenepithel der oberen Wand. 
eGegen das Nervenepithel aufsteigende Zahnzellen. f Pflasterzellen- 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. . 27 


418 


Fig. 


Fig. 


26. 


3. 29, 


g. 30. 


734, 


33, 


. Vergr. %/,. Die Stelle, wo das Tegmentum vasculosum von dem Utri- 


.. Vergr. %),. Querschhitt durch die kleinere Abtheilung des Anfangstheils. 


“ d Entgegengesetzte Wand der ablösbaren Schneckentheile. e Eingang in 


. Vergr. %/,. Pars basilaris und Lagena der Schnecke isolirt und zugleich 


Dr. C. Hasse, 


bekleidung der oberen Wand. g Pflasterzellenbekleidung des Utriculus. 
Osmiumsäurepräparat. 
Vergr. %/,. Querschnitt aus der Gegend des Anfangstheils der Schnecke, 
wo sich der Nervenast brückenförmig hinüberschlägt. « Brückenförmig. 
hinübergehender Nervenast. b Pflasterepithelbekleidung der äusseren 
Brückenfläche. c Pflasterzellen des Utriculus. d Nervenfaserausbreitung. 
e Nervenepithel. f Unter der Brücke sich hinziehende Zahnzellen. 
g Pflasterzellen der inneren Brückenfläche. h Gefässe. Osmiumsäure- 
präparat. 


culus losgelöst ist, vergrössert. a Knorpelwandung des Utriculus. 
b Zurückgebliebene Läppchen des losgelösten Tegmentum vasculosum. 
c Epithelbekleidung auf der Aussenfläche der äusseren Utricularwand. 
d Durchschnittene Knorpelmasse. e Grund des Utriculus. f Nervenaus- 
breitung am Anfangstheil der Schnecke. Osmiumsäurepräparat. 


der Schnecke. a Nerfvenausbreitung. b Nervenepithel. e Zahnzellen aus 
der Umgebung desselben. d Pflasterzellenbekleidung. e Grund der Ab- 
theilung von der Fläche gesehen. f Pflasterepithelien des Utriculus. 
Osmiumsäurepräparat. 
Vergr. %/,. Querschnitt durch das Tegmentum vasculosum der Schnecke. 
a Knorpelwandung desselben. b Pflasterzellenbekleidung. e Pigmentzellen. 
Präparat aus Osmiumsäure. 
Vergr. 3%/,. Gruppe von Pflasterepilhelzellen des Tegmentum vasculosum 
von.der Fläche gesehen. Osmiumsäurepräparat. 
Vergr. 22/,. Die von dem übrigen Gehörorgan ablösbaren Theile der 
Schnecke isolirt. a Tegmentum vasculosum. Db Fasern der zarten der 
Macula acustica des Steinsacks (Sacculus) gegenüberliegenden Membran, Fi: 
die sich mit der einen Wandung der Schneckentheile ce verbindet. 
die Lagena. f Nervenast, welcher an die Pars basilaris der Schnecke zieht. 
g Zar Lagena gehender Nervenast. h Leiste zwischen Tegmentum vascu- 
losum und Pars basilaris. © Membrana basilaris. k Decke der Lagena 
Osmiumsäurepräparat. 

* 


Tafel XXVIII. 


die Decke der Lagena abgetrennt, so dass man die Nervenausbreitung in 
derselben zu Gesicht bekommt. a Der zur Pars basilaris gehende Ast 
des Nervus cochlearis. 5 Zur: frontalen Ampulle gehender Nervenast. 
d Die Ausbreitung des Nerven und Nervenepithels in der Lagena. e Firste 
zwischen Pars basilaris und Lagena. f In die Wandung des Sacculus 
übergehende Wand der losgelösten Schneckentheile. g Membrana basi- 
laris. Osmiumsäurepräparat. 3 

Vergr. 2®/,. Pars basilaris der Schnecke isolirt und von der Fläche ge- 
sehen. . a Knorpelwand derselben. 5b Der zu ihr gehende Nervenzweig. 
c Nervenepithel des Basilartheils.. d Membrana basilaris mit ihrer Zell- 
bekleidung. e Pflasterepithelzellen beim Uebergange in die Lagena. 


Fig. 


34. 
. laris, so dass der Knorpel derselben noch zusammenhängt. «a Knorpel- 


. 38. 


8. 36. 


Das Gehörorgan der Frösche. | 419 


f Leiste zwischen Pars basilaris und Lagena mit dessen Epithelausklei- 
dung und durchschimmernden Pigmentzellen. Osmiumsäurepräparat. 
Vergr. %/,.: Schnitt durch die Pars basilaris jenseits der Membrana basi- 


wandung. 5 Pflasterzellenbekleidung. ce Verändertes Nervenepithel. d Pig- 
mentzellen. Osmiumsäurepräparat. 

Vergr. %/,. Schnitt durch denselben Schneckentheil, so dass die Mem- 
brana basilarıs getroffen ist und der Knorpel getrennt. «a Knorpeltheil 
dem dreieckigen Knorpel der Vögel entsprechend. db Knorpel, welcher 
dem Nervenknorpel der Vögel entspricht. e Membrana basilaris von der 
Fläche. d Verändertes Nervenepithel. e Nervenfasern. f Pflasterzellen- 
bekleidung. g Pflasterzellen der entgegenstehenden Knorpelwand. 
Osmiumsäurepräparat. 

Vergr. 3%/,. Stück eines Querschnitts vom Nervenknorpel und der 
Membrana basilaris. «a Knorpelmasse.. b Basalsaum. c Veränderte 
Pflasterzellen des Knorpels. d Falte der Membrana basilaris. f Veränderte 
Epithelzelle auf der Höhe der Falte. g Optischer Querschnitt der Basilar- 
membran. A” Theilweise auf der hinteren Seite der Falte sitzende ver- 
änderte Epithelzelle.e Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. 3%/,. Nervenepithelgruppe der Pars basilaris im Querschnitt. 


a Stäbchenzelle. d Zahnzelle. Osmiumsäurepräparat. 


. Vergr. 30%0/,. Losgelöstes Nervenepithel sammt Umgebung mit der darauf 


ruhenden Membrana tectoria. a Nervenepithel. db Zahnzellen aus der 
Umgebung der Papilla acustica aus dem Zusammenhange gelöst. c Ein- 
drücke in der Membrana tectoria zur Aufnahme der Härchen. d Härchen 
der Stäbehenzellen. e Auf der Fläche der Membrana tectoria durchschim- 
mernde Contouren der Eindrücke der Härchen. Osmiumsäurepräparat. 
Vergr. %/,. Längsschnitt durch die losgelösten Theile der Schnecke von 
der inneren Fläche gesehen. a Tegmentum vasculosum mit der Epithel- 
bekleidung. b Fetzen der feinen der Macula acustica gegenüberstehenden 
Membran des Sacculus. c Pars basilaris. d Leiste zwischen Tegmentum 
und Pars basilaris. eLeiste zwischen Pars basilaris und Lagena. fPeriost 
und maschiges Bindegewebe zur Verbindung mit dem Knorpel der 
Schnecke. g Wand der Lagena mit Pflasterzellen bekleidet. Ah Plexus der 
in den Knorpel getretenen Nervenfasern. © Nervenepithel. k An einer 
Stelle etwas losgelöste dem Nervenepithel aufliegende Otolithenmasse. 
Osmiuinsäurepräparat. 

Vergr. 3%/,. Gruppe von Pflasterzellen, welche die Seitenwandungen 
der Pars basilaris und der Lagena bekleiden. Osmiumsäurepräparat. 
100/,. Feiner Längsschnitt durch die losgelösten Theile der Schnecke. 
a Nervenfasern, die sich in der Lagena ausbreiten. b Nervenepithel der 
Lagena. c Nervenfasern des Basilartheils. d Leiste zwischen dem Basilar- 
theil und der Lagena e Pflasterzellen der Pars basilaris. f Verändertes 
Nervenepithel des Basilartheils. g Leiste zwischen der Pars basilaris und 
dem Tegmentum vasculosum. h Pflasterzellen der Leiste, Osmiumsäure- 
präparat. 2 

70/,. Nervenepithel der Lagena von der Fläche gesehen. a Stäbchen- 
zelle.e db Dunkles Pünctchen als Ausdruck des Haares. c Die Stäbchen- 
zellen umgebenden Zahnzellen. Osmiumsäurepräparat, 


27% 


420 


Fig. 43. 


Fig. 44. 


Fig. 45. 


Dr. 6. Hasse, Das Gehörorgan der Frösche. 


Vergr. %/,. Querschnitt durch die Lagena. a Knorpelwand der Lagena. 
b Basalsaum. c Pflasterzellen der Lagena. d Zur Lagena tretende Nerven- 
fasern. e Plexus der Nervenfasern innerhalb des Knorpels. f Nerven- 
epithel. Alkoholpräparat. EN 
Vergr. 7%/,. Stück eines Querschnitts durch die Lagena mit dem Nerven- 
epithel. a Dunkelrandige Nervenfaser. b Blasse Nervenfaser, auf der der 
äussere Contour der dunklen Faser allmählich übergeht. e Kerngebilde 
der Knorpelwandung. d Basalsaum. e Stäbchenzelle. f Verdickungssaum 
der Stäbchenzelle.. g Haar derselben. h Kern der zwischenliegenden 
Zahnzelle.. Osmiumsäurepräparat. | 

Vergr. 10/,. Stück eines Querschnitts durch die Lagena. a Plexus dunkel- 
randiger Nervenfasern. 5 Nervenepithel. ce Otolithenmasse, aus der die 
Otolithen gefallen sind. d Feine Streifung der Otolithenmasse als Aus- 
druck der Höhlungen für die Härchen der Stäbcehenzellen. Osmium- 


säurepräparat. 


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Zeitschrift f. naffensch all Zoologie. Bd. KM. 


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Veber eine fossile Eunicee aus Solenhofen (Eunicites avitus), 
nebst Bemerkungen über fossile Würmer überhaupt. 


Von 


E. Ehlers, M. D. 


Privatdocent und Prosector am anatomischen Institut zu Göttingen. 


Mit Tafel XXIX. 


In der Göttinger paläontologischen Sammlung befindet sich eine aus 
der älteren Universitätssammlung stammende Platte aus Solenhofen mit 
dem Abdruck eines Annelidenkörpers. Bei dem grossen Interesse, wel- 
ches ihres bis jetzt wenig bekannten Vorkommens wegen fossile Wurm- 


-reste darbieten, unternahm ich eine Untersuchung dieses Gegenstandes, 


und bin meinem verehrten Freunde, Herrn Prof. v. Sersacn zu Dank 
verpflichtet für die Bereitwilligkeit, mit welcher er mir sowohl dies 


 Unicum anvertraute, als auch über einige mir sonst ferner liegende 
‘ Dinge Aufschluss gab. Ich knüpfe an die Darstellung dieses einzelnen 


Falles eine kritische Zusammenstellung der Fossile, welche mit Recht 


‚oder Unrecht als Würmer gedeutet sind, und wenn mir auch wahr- 


scheinlich viele in der umfangreichen paläontologischen Literatur ent- 


‚ haltene Einzelheiten entgangen sind, so hat dieser Versuch doch viel- 
leicht einigen Werth, da er das vorhandene Material sichtet und einzelne 


neue Anschauungen eröffnet. 

-— Der Wurmkörper, welcher im schwach vertieften Abdrucke auf 
dieser Platte erhalten ist, liegt in der Weise gekrümmt, dass das breitere 
als Kopfende zu bezeichnende Stück gegen das stark verschmälerte 


u hin ern ist. Die Breite des Körpers ist am 


eine bedeutendere a 


492 EB. Ehlers, 


apparat, welcher eine genauere Darstellung verlangt. An den Seiten 
des Körpers zieht sich jederseits eine Reihe von braunen oder rost- 
farbenen, rundlichen Flecken und stachelförmigen Spitzen entlang, 
welche die Segmentirung des Körpers anzeigen; an. der Stelle, wo das 
Vorderende des Körpers sich rückwärts biegt, läuft diese Reihe von 
Stacheln quer über den Abdruck des Körpers hinweg, und man er- 
kennt mit Leichtigkeit daran, dass hier der Thierkörper eine derartige 
Drehung in sich erfahren hat, dass die im Vordertheile aufwärts sehende 
Körperfläche von da an abwärts gewandt ist, eine Drehung, wie sie in 
dem weichen Körper eines Wurmes mit Leichtigkeit erfolgt, und auch 
bei den Bewegungen der lebenden Thiere sehr oft zu Stande kommt. 
Im letzten Viertel des Körpers vermisst man die Flankenreihen der 
Flecke und Stacheln (Fig. 1). 

Ich habe versucht. eine Bestimmung der Grösse des Thieres zu 
erhalten, um darnach eine Vergleichung mit lebenden Euniceen anstellen 
zu können!). Die mit einem Faden ausgeführte Längenmessung kann 
aus dem Grunde zu keinem ganz genauen Resultat gelangen, als in dem 
Abdrucke das vordere Körperende durch die Kiefer bezeichnet wird, und 
es nicht zu ersehen ist, ob die Kiefer in diesem Falle innerhalb oder 
ausserhalb der Leibeshöhlung liegen, ob wir das Thier mit ausgestrecktem 
oder. eingezogenem Rüssel vor uns liegen haben. Allein die Differenz, 
welche durch diese veränderte Lage des Kieferapparates bedingt wer- 
den kann, ist gegenüber den individuellen Schwankungen in der Grösse 
der lebenden Thiere ganz unerheblich, und man darf wohl, ohne viel 
zu versäumen, statt des fehlenden Kopflappens, der sonst bei diesen 
Würmern das Vorderende begrenzt, den Vorderrand der Kiefer als die 
Spitze des Thierkörpers ansehen. Dann fand ich die Körperlänge 
— 139 Mm., die Breite des Körperabdruckes betrug im vorderen Theile 
mit Einschluss der erwähnten Flecken an den Seitenrändern 4,7 Mm., 
am Anfang des hinteren Körperdrittels 4 Mm., und am Schwanzende | 
1,3 Mm. Diese Grössenangaben erhalten für die Vergleichung eine 
grössere Wichtigkeit, wenn es gelingt, eine auch nur annähernde Be- | 
stimmung der Zahl der Segmente zu machen , welche den Körper zu- 
sammensetzen ; dafür geben die Stacheln, welche an den Seiten des 
Körpers stehen, einen Anhaltspunet; sie stellen, wie ich unten aus- 
führen werde, die Stütznadeln der einzelnen Ruder dar, und ihre Zahl 
bestimmt daher die Zahl der Segmente. Da diese Stacheln in ziemlich” 
gleichmässigen Abständen von einander stehen, ich im vorderen 


4) Eine ausführliche Darstellung der anatomischen Verhältnisse der Euniceen, 
welche hier in Frage kommen, ist in der im Erscheinen begriffenen zweiten Ab= 
theilung meiner »Borstenwürmer« p. 269— 397 gegeben. {ER 


Ueber eine fossile Eunicee etc. 423 


Körpertheile auf einer Länge des Körperabdruckes von 4 Mm. 9 auch 
10 Nadeln, weiter hinten auf der gleichen Strecke 8 Nadeln fand, so 
berechnet sich darnach die Gesammtzahl der Segmente auf 312. Was 
nun die Gesammtform des Körpers, zumal die Verschmälerung des 
Körpers gegen das Afterende hin betrifft, so stimmt diese am meisten 
mit Exemplaren der E. Harassii überein; hier fand ich aber bei einem 
Thiere von 160 Mm. Länge und 6 Mm. grösster Breite 195 Segmente, 
bei einem anderen von 120 Mm. Länge und 4,5 Mm. Breite 180 Seg- 
mente, und es ergiebt sich daraus, dass diese fossile Art bei annähernd 
gleicher Grösse zahlreichere und dem entsprechend kürzere Segmente 
besitzt; eine übereinstimmend grosse Zahl von Segmenten sehen wir 
dagegen bei E. siciliensis,; welche auch durch die Kürze ihrer Körper- 
glieder ausgezeichnet ist; so finde ich bei einem Thiere dieser Art, 
welches 444 Mm. lang, allerdings nur 2 Mm. breit ist, 35% Segmente, 
Zahlen, welche mit denen des Solenhofener Thieres recht gut überein- 
stimmen; allein der Gesammthabitus der E. siciliensis ist im Allge- 
meinen von dem unserer Art abweichend, da bei der ersteren keine 
so erhebliche Breitenabnahme gegen das hintere Körperende hin erfolgt. 
Wir kommen zu dem Schluss, dass der Körper des Wurmes, welcher 
hier im Abdruck auf der solenhofener Platte vorliegt, im Habitus mit 
dem der E. Harassii und deren Verwandten übereinstimmt, in der 
grossen Zahl und der Kürze der Segmente dagegen die Verhältnisse der 
E. siciliensis besessen hat. Es bedarf kaum einer besonderen Erwäh- 
nung, dass hieraus noch nicht hervorgeht, dass der Wurm zu der Gat- 
tung Eunice gehöre, denn es ist immerhin denkbar, dass auch in den 
verwandten Gättungen, welche sich durch die Form der weicheren im 
Abdruck nicht erhaltenen Körpertheile von Eunice unterscheiden, Arten 
vorgekommen sein mögen, welche diese Grössenverhältnisse besessen 
haben; ich zog zur Vergleichung aus den mir bekannt gewordenen und 
hier in Frage kommenden Euniceen gerade diese Arten der Gattung 
Eunice heran, weil ich in keiner der anderen Gattungen (Diopatra 
- Opuphis, Marphysa, Lysidice) gleich gut übereinstimmende Verhältnisse 
- der Körpergrösse und Segmentzahl gefunden habe. 
% Von den Einzelheiten, welche sich in dem Abdrucke erhalten 
haben, erwähne ich zuerst die braunen oder rostfarbenen Stacheln und 
Ü eBlstken, 'welche an den Seiten des Körperabdruckes stehen. In beiden 
handelt es sich, so viel ich wenigstens habe erkennen können, nur um 
 Abdrücke, nieht um erhaltene Körpertheile; da aber von den übrigen 
_ Theilen der Körperwand nichts erhalten ist, sondern deren von weicher 
_ Substanz gebildete Einzelheiten zu Grunde gegangen sind, so ist die 
_ Vermuthung gerechtfertigt, dass diese Flecken und Stacheln sich vor 


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424° E. Ehlers, 


allem deshalb so scharf gezeichnet erhalten haben, weil sie von einem 
widerstandsfähigen Pigmente gefärbt waren. — Ueber die Bedeutung 
der Stacheln wird man sich leicht verständigen. Die gleiche Form, 
die Lagerung in gleichmässigen Abständen von einander an den Seiten 
des Körpers deuten darauf hin, dass es sich hier um Gebilde handle, 
welche an einem gleichförmig gegliederten Körper regelmässig wieder- 
holt sind. Solche sind in den Rudern oder Fussstummeln eines Wurm- 
körpers zu suchen, und deren festeste und am leichtesten zu erhaltende 
Theile sind die Borstenbündel und deren Stütznadeln, beide aus der- 
berem Chitin gebildet. Untersucht man mit einer Lupe die Stacheln 
des Wurmabdruckes, so erkennt man sofort, dass es gerade, schlank 
zugespitzte Nadeln sind, deren Spitze nach auswärts, deren dickeres 
Ende gegen das Innere des Körpers gerichtet ist. Zugleich erkennt man 
dann auf das deutlichste, dass viele dieser stachelförmigen Gebilde aus 
zwei eng an einander liegenden Nadeln bestehen, welche zumal in dem 
Falle besonders deutlich zu erkennen sind, wo beide der Länge nach 
sich an einander verschoben haben. Bisweilen fand ich in einem ge- 
ringen Abstande von diesen :Nadeln eine kleinere, deren Richtung 
meistens von derjenigen der Hauptnadeln abwich. Die Länge der Haupt- 
nadeln betrug 4 Mm. — Diese Nadeln erkläre ich für die Aciculae oder 
Stütznadeln, welche zu den Borstenbündeln der Ruder gehören; 
denn die hier beobachteten Verhältnisse finden sich bei den Aciculae 
der lebenden Euniceen wieder oder lassen sich aus diesen erklären. 
Die meiste Uebereinstimmung zeigt das Verhalten der. Stütznadeln in 
der Gattung Eunice, und zwar wähle ich als Vergleich die E. Harassii; 
in dieser besitzen die Ruder zwei Bündel ungleicher Borsten und zu 
dem oberen der Bündel gehören zwei eng aneinander liegende gerade, 
zu dem unteren eine etwas gekrümmte Stütznadel. Diese Stütznadeln 
sind tief schwarz gefärbt. Die zusammenliegenden grossen Nadeln des 
Abdruckes stimmen in ihrem Verhalten ganz mit den Stütznadeln des 
oberen Bündels überein, die einige Male vorkommende, neben diesen 
gelegene kleinere Nadel gehört vielleicht einem unteren Bündel an. 
In der Grösse .der Aciculae herrscht Uebereinstimmung zwischen der 
lebenden und der fossilen Art, denn bei einem Thiere der Eunice 
Harassii, dessen Grösse mit derjenigen der fossilen Art übereinstimmt, 
war die Länge der geraden Stütznadeln gleichfalls 1 Mm. oder wenig 
darüber. Die starke Pigmentirung der Stütznadeln von Eunice Harassiüi 
berechtigt zu der Annahme, dass auch in der fossilen Art die Nadeln 


gefärbt gewesen sind, und sich in Folge dessen auf dem Abdrucke so | 


deutlich ausprägen. Wenn auf der Platte, im hinteren Theile des Kör- 
pers die Stütznadeln etwas weiter von einander entfernt sind als im 


Ueber eine fossile Eunicee ete. 425 


vorderen Theile, so finden wir damit das bei lebenden Thieren nicht 
selten beobachtete Vorkommen wiederholt, dass die hinteren Körper- 
segmente etwas länger sind als die vorderen. Das ganz spärliche Aul- 
treten der Stütznadeln im Endtheile des Körpers der fossilen Art kann 
auf einem schlechten Erhaltung ;szustande ber uhen, doch ist auch, nach 
_ meinen Beobachtungen an RR Arten, die Annahme zulässig, dass 
die Stütznadeln, wie andere Körpertheile, in den hinteren Theilen des 
- Körpers weit schwächer als in den vorderen gefärbt waren. 
| Neben den Stütznadeln liegen die farbigen Flecke, deren 
_ Deutung weniger sicher ist. Das Verhalten dieser Flecke ist in der Länge 
des Körperabdruckes nicht ganz gleich. An den Seiten des die Kiefer 
_ bergenden Körpertheiles und etwas darüber hinaus nach hinten, wo 
- bereits Stütznadeln zu erkennen sind, fehlen die Flecke. Dann treten sie 
_ auf anfänglich dunkelfarbiger als weiterhin, nahe an den Stütznadeln 
gelegen, bisweilen selbst von den Stütznadeln gekreuzt, so dass sie 
_ unter diesen zu liegen scheinen. Die vorderen Flecke sind längsoval, 
E ungefähr ein Drittel länger als breit, und dunkelbraun; etwa von da, 
wo die Kantendrehung des Körpers erfolgt, werden die Flecke heller, 
 lieht rostfarben, und haben nun die Form eines spitz dreieckigen 
E Blattes, welches wohl doppelt so lang als an der Basis breit ist, die 
Spitze nach aussen, die Basis nach innen wendet. Dann erlöschen sie 
bald völlig, so dass in den hinteren zwei Dritteln des Körpers diese 
I Flecke ganz fehlen. Die Länge der Flecke ist stets bedeutend kleiner 
: als die der Stütznadeln, durchschnittlich beträgt sie wohl nur 0,5 Mm. 


 — Wenn die Annahme berechtigt ist, dass die Erhaltung der Aciculae 
auf Rechnung deren Pigmentirung zu setzen ist, so wird man bei 
* 


_ einem Versuch, diese Flecke zu deuten, im Ruder der lebenden Arten 
| nach Gebilden in der Nähe der Stütznadel zu suchen haben, welche 
durch eine starke Färbung gleich gut erhalten werden könden, Dass 

Bes Anhänge des Ruder, wie Cirren, oder Theile der Ruderwand seien, 
welche in dem Alslmıck eine ala Zeichnung hinterlassen hätten, ist 
en nicht wahrscheinlich, da sonst nirgends Reste der Körperwand ol 
erhalten haben. Eher könnte man vermuthen, dass die bisweilen 
in gefärbten Borstenbündel als Ganzes kei: Eindrücke hinter- 
En. allein dagegen spricht die scharf begrenzte Form der Flecke. 
Ich halte für am wahrscheinlichsten , dass diese Flecke ihren Ursprung 
den dunkelpigmentirten birn- ner flaschenförmigen Gebilden ver- 

nken, welche in solcher scharf begrenzten Gestalt bei einer Anzahl 
von Arten der Gattung Eunice unter der Haut der Rückenfläche am 
Eingange in die Ruderhöhlung und über den Stütznadeln gelegen sind. 
Nach meiner Ansicht sind diese durch ihr schwarzes Pigment ausge- 


426 E. Ehlers, 


zeichneten Körper die Segmentalorgane. Bei Thieren der E. Harassii, 
welche die gleiche Grösse wie das im Abdruck vorliegende Thier be- 
sitzen, stimmen die Segmentalorgane sowohl in ihrer absoluten Grösse, 
wie in ihrem Verhältniss zu den Stütznadeln völlig mit der Grösse der 
hier in Rede stehenden Flecke überein. Dass wir sie auf der Solen- 
hofener Platte neben den ersten vorderen Stütznadeln vermissen, 
spricht für die Richtigkeit meiner Deutung, denn bei der E. Harassii 
sind gleichfalls in den ersten fünf Rudern, in denjenigen, deren Seg- 
mente den Kieferapparat enthalten, diese Organe kaum entwickelt, 
jedenfalls durch den Mangel an Pigment ausgezeichnet, und daher für 
eine Erhaltung, wie sie hier vorliegt, nicht geeignet. Das Fehlen der 
Flecke neben den Stütznadeln des hinteren Körpertheiles kann auf 
einen schlechten Erhaltungszustand zurückgeführt werden , findet aber 
auch darin eine Erklärung, dass auch bei den lebenden Thieren die 
Segmentalorgane der hinteren Segmente einen bedeutend geringeren 
Piementgehalt besitzen als die des vorderen Körperabschnittes; in den 
meisten Fällen sind allerdings die Segmentalorgane weiterhin am 
Körper ausgebildet und sichtbar als hier in dem fossilen Körper. Auf 
alle Fälle findet sich, wenn man die lebenden Euniceen in Betracht 
zieht, neben den Stütznadeln kein anderes Gebilde, welches so stark 
gefärbte Flecke hätte hinterlassen können, als diese von dunklem Pig- 
ment erfüllten Segmentalorgane. 

Ich komme zur Darstellung der für die Erkenntniss dieser Körperreste 
wichtigsten Theile: des Kieferapparates. Die Familie der Euniceen 
charakterisirt sich durch den Kieferapparat, welcher aus einem viel- 
stückigen Oberkiefer und einem aus zwei paarigen Stücken bestehen- 
den Unterkiefer zusammengesetzt ist. Alle Theile des Kieferapparates 
bestehen aus derben Chitinplatten, welche bald mehr bald weniger tief 
gefärbt, theils auch durch die Einlagerung von Kalksalzen fest werden. 
Diese letztere Eigenschaft ist da, wo es sich um die Erhaltung der 
Theile im fossilen Zustande handelt, von grösster Wichtigkeit, da sich 
die mit Kalk durchsetzten Stücke, zumal wie in unserem Falle in den 
feinkörnigen solerhofener Platten, völlig erhalten, während die nicht 
verkalkten Chitinplatten nur in Form von Abdrücken zurückbleiben, 
die durch vorhandene Pigmente allerdings stärker hervorgehoben wer- 
den. — Nach der Form des ganzen Kieferapparates unterscheide ich in 
der Familie der Euniceen die Gruppe der labidognathen von derjenigen 


der prionognathen Euniceen, und ohne auf die in der Kieferform aus- 7 


gesprochenen Unterschiede hier weiter einzugehen, will ich nur be= | 
merken, dass nach den hier im Abdrucke erhaltenen Kieferstücken | 
diese solenhofener Art unzweifelhaft als eine labidognathe Eunicee zu | 


Ueber eine fossile Eunicee ete, 497 


erkennen ist. Ober- und Unterkiefer liegen bei diesen Thieren über- 
einander, in unserem Falle ist dieses nicht der Fall, sondern beide 
Theile haben sich so gegen einander verschoben, dass der Unterkiefer 
(Fig. 2. U) vor dem Oberkiefer (Fig, 2. 0) liegt. Der Oberkiefer besteht 
bei den lebenden Arten aus zwei am weitesten nach hinten gelegenen 
mitihrenmedianen Rändern zusammenstossenden Platten, den »Trägern«. 
An deren vorderen Rand schliessen sich die Kieferstücke an, welche 
ich »Zangen« nenne, wegen ihrer in solcher Weise gestalteten haken- 
förmigen Endstücke. Vor und zum Theil unterhalb der Zangen liegen 
zwei schalenförmige gewölbte Stücke von meist dreieckigem Umriss, 
deren Spitze nach vorn gewandt ist und deren einander zugewandte, 
mediane Kanten oder Schneide mit Zahneinschnitten besetzt sind. 
Diese Theile bezeichne ich als »Zähne«. Vor ihnen und zwar meist im 
Halbkreise, liegen Platten, welche ich, je nachdem sie gezähnelt sind 
oder nicht, als Säge- oder Reibplatten unterscheide; von diesen Platten 
besitzt eine Anzahl von Gattungen, welche sich um Eunice gruppiren, 
in der einen Hälfte des Oberkiefers eine unpaare mehr als in der an- 
deren Hälfte. Alle diese Theile verkalken nach meinen Erfahrungen 
nur selten, am leichtesten noch die schneidenden Ränder der Zähne 
und Platten, dagegen sind sie nicht selten ganz oder an bestimmten 
Stellen stark von Pigment gefärbt. Auf dem vorliegenden Abdrucke 
sind diese Kieferstücke nur so weit erhalten, dass man zum Theil ihre 
Begrenzungen erkennen kann, die von ihnen bedeckten Flächen er- 
scheinen weisser als die übrigen Theile der Platte, doch habe ich dar- 
nach nicht entscheiden mögen, ob hier verkalkte Reste oder nur Ab- 
drücke vorliegen. Aus der Lage des Unterkiefers ergieht sich, dass die 
ventwale Fläche des ganzen Kieferapparates nach oben gewandt ist, 
dieser Theil des Wurmkörpers daher auf dem Rücken liegend gedacht 
werden muss. Zur ersten Erkennung des Kiefertheiles führt hier eine 
‚kleine, durch braunes Pigment hervorgehobene Tförmige Zeichnung, 
vor welcher in einigem Abstande symmetrisch zwei gleichförmige, 
‚braune Flecke stehen. Die Tförmige Zeichnung (Fig. 2.0!) giebt die 
‚Ränder der Träger an, und zwar der Längsstrich derselben deren 
| mediane zusammenstossenden Ränder, der quere Strich dagegen den 


Vorderrand, auf welchem die Basaltheile der Zangen stehen. Gerade hier 
Pigment zu finden, ist nicht auflällig, denn bei wenig ausgedehnter 
-) Färbung des Oberkiefers sind es gerade diese Stellen, welche am 
| Meisten pigmentirt sind. Geht man von diesen Rändern aus, so findet 
man bei einer etwa achtfachen Vergrösserung auch die laterale Begren- 
zung der Träger und sieht, dass jeder derselben eine dreieckige, mit 
‚der Spitze nach hinten gewandte Platte bildet; ich glaube aber, dass 


438 E. Ehlers, 


dieses nicht den ganzen Träger vorstellt, sondern nur die mediane 
Hälfte derselben, da bei den meisten der labidognathen Euniceen der 
. Träger aus einer solchen medianen, dreieckigen Platte besteht, an 
deren lateraler Kante sich ein schwach muldenförmig gewölbtes Stück 
ergänzend anlegt. Etwas derartiges ist allerdings neben dem einen 
Träger erhalten, doch nicht so bestimmt, um eine sichere Deutung zu- 
zulassen. — Vor dem vorderen pigmentirten Rande der Träger erkenne 
ich auf der linken Hälfte deutlich das Basalstück einer Zange, während 
dlas der enigegengesetzten Hälfte weniger scharf ausgeprägt ist, die 
oben erwähnten symmetrischen braunen Flecke (Fig. 202) entsprechen 
der Stelle, an welcher von dem Basaltheil der Zange das hakenförmige 
Endstück ausgeht, und wo dieser Theil der Zange sich an die mediane 
untere Ecke des Zahnes anlegt; gerade die Stelle ist nicht selten bei 
sonst geringer Färbung stärker pigmentirt, und auf eine solche Pigment- 
anhäufung möchte ich diese Flecke zurückführen, ohne zu bestimmen, 
ob sie der Zange oder dem Zahn, welche hier zusammenstossen, an- 
sehören. — Vor diesen Theilen liegen paarig angeordnet und durch die 
weissliche Färbung hervortretend, Stücke, deren Erhaltungszustand nicht 
cin solcher ist, dass man sie mit Sicherheit bestimmen könnte (Fig. 203) '). 
Der allgemeine Umriss ist der Art, dass man wohl darin die Form der 
Zähne wiedererkennen kann, und ich glaube auf der Schneide des 
linken Zahnes sogar zwei Sägezähne unterscheiden zu können. Beide 
Stücke, welche ich als Reste der Zähne anspreche, weichen in ihrem: 
vorderen Theile auseinander, dazwischen liegt nun ein kleineres Stück, 
welches die Stelle der unpaaren Sägeplatte einnehmen würde, aller- 
dings ebenso gut ein verdrücktes und abgebrochenes Kieferstück sein 
kann. Völlige Sicherheit ist bei dem Erhaltungszustande des Stückes 
über diese zuletzt erwähnten Theile nicht zu erhalten; allein die gut 
wahrnehmbare Form der Träger und des Grundtheiles der Zange zu- 
sammen mit der Gesammtform der übrigen, wenn auch im Einzelnen 
nicht erkennbaren Kiefertheile, lässt kaum einen Zweifel darüber hbe- 
stehen, dass die Form des ganzen Oberkiefers diejenige der labidogna- 
then Euniceen ist. | 
Dies wird vollends bestätigt durch die Bildung des besser er- 
haltenen Unterkiefers. Bei den erwähnten Euniceen bestehen die 
beiden völlig übereinstimmenden- Stücke, welche den Unterkiefer 
bilden, jedes aus einem hinteren schmalen plattenförmigen oder 


4) Die Abbildung giebt nicht alle von mir beschriebenen Details; diese waren 
nur bei stärkerer Vergrösserung und besonders günstig auffallendem Licht zu er- 
kennen. Der Zeichner hat genau nur das, was er bei 4facher Vergrösserung er- 
kannte, wiedergegeben. 


Ueber eine fossile Eunicee etc. 429 


auch stabförmigen Theile, welcher nach hinten spitz ausläuft, auf seiner 
vorderen Kante ein erweitertes Stück trägt, welches nicht selten wie 
aufgesetzt erscheint, und das Schneidestück des Unterkiefers bildet. 
Dieses Stück ist es, welches besonders häufig durch Aufnahme von 
Kalk erhärtet, und dann bei den lebenden Arten bisweilen durch seine 
weisse emailleglänzende Farbe ausgezeichnet ist. Auch in unserem 
Falle ist dieses Stück auf der einen Hälfte völlig, und zwar nicht als 
Abdruck, sondern offenbar durch seine Verkalkung körperlich erhalten, 
so dass es mit seiner charakteristischen Form über die Fläche der Platte 
hervorspringt; vor den entsprechenden anderen Hälfte ist von diesem 
Schneidestücke nur ein Theil erhalten, das Uebrige scheint durch Bruch 
verloren gegangen zu sein. Die Zeichnung (Fig. 2. U) zeigt die Form 
dieses Schneidestückes besser, als eine Beschreibung es vermag. Da 
wo die Schneidestücke beider Unterkieferhälften zusammenstossen, sind 
sie zu einer schwachen Firste erhoben; daraus geht hervor, dass die 
ventrale Fläche des Kieferapparates nach oben gewandt ist, denn diese 
springt stets mehr oder weniger stark convex hervor, während die 
dorsale Fläche der Unterkieferschneiden bald mehr, bald weniger 
schalenförmig gehöhlt ist. Aber nicht nur dies Schneidestück ist 
erhalten, sondern man erkennt hinter demselben in der Platte ein 
deutlich begrenztes Stück, welches spitz dreieckig nach hinten ausläuft 
und offenbar das Endstück des Unterkiefers darstellt. Die Form dieses 
Unterkiefers entspricht aus dem Kreise der labidognathen Euniceen am 
meisten derjenigen, wie sie sich in den Gattungen Eunice, Marphysa 
und Lysidice findet; die bereits mehrfach erwähnte E. Harassii, noch 
- mehr aber eine andere Art des Mittelmeeres, E. rubrocincta (m), zeigen 
k Verhältnisse, welche fast genau mit denen dieser fossilen Art überein- 
ie stimmen. Es zeigt sich das auch in den Grössenverhältnissen; denn 
eine möglichst genaue Schätzung der Länge des Ober- und en 
des fossilen Wurmes ergab 4 Mm., die gleiche Länge, wejche ich bei 
# Exemplaren der E. Harassii Ende deren Körpergrösse die gleiche ist, 
$ wie in diesem Thiere; und Men kommt in der fossilen, wie in der 
_ lebenden Art auf die Länge des äusseren Randes des Senke: 
_ im Unterkiefer 1 Mm. 
in Eine Zusammenfassung der Resultate, welche aus der Vergleichung 
des Abdruckes mit lebenden Borstenwürmern hervorgehen , berechtigt 
zu dem Schluss, dass diese Ueberreste auf der Schieferplatte einem 
$ _Wurme Inkdkörsn, dessen nächste Verwandte im Kreise der labidogna- 
then Euniceen zu suchen sind. Eine nähere Bestimmung der Gattung 
ist, da wir die Gattungscharaktere der lebenden Thiere den hier nicht 
_ erhaltenen Weichtheilen entlehnen, immer misslich ; doch scheint es mir 


430 B. Ehlers, 


am wahrscheinlichsten , dass es die Gattungen Eunice, Marphysa und 
Lysidice sind, welche nach dem Bau der Kiefer unserem Thiere am 
nächsten stehen würden. Die Bezeichnung Eunicites avitus, welche 
ich für dies Thier in Vorschlag bringe, soll dieses Verhältniss an- 
deuten. 


Die Zahl der bis jeyzt bekannt gewordenen fossilen Gebilde, welche 
auf die Anwesenheit von Würmern in den früheren geologischen 
Epochen hinweisen, wird eine geringe, sobald man die darüber ge- 
machten Angaben einer genaueren Kritik unterwirft. Als Anhaltspunct 
und für den Nachweis der älteren Literatur benutze ich die in Bronn’s 
Index!) und Morrıs’ Catalogue?) gegebene Zusammenstellung der dort 
als Würmer angesprochenen Gattungen, deren Zahl sich durch einige 
später veröffentlichte Mittheilungen etwas vergrössert. Ueber eine An- 
zahl dieser Fossile kann ich nur nach den gegebenen Abbildungen 
urtheilen, und verhehle mir die Unsicherheit eines Urtheiles in solchen 
Fällen nicht. 

Die Anwesenheit der Borstenwürmer, Annelida polychaeta, giebt 
sich vom Silur?) an in den verschiedenen Erdschichten durch die wohl- 
erhaltenen Röhren zu erkennen, in denen die Arten der Gattung Ser- 
pula und deren Verwandte wohnten. Deren charakteristische Form hat 
sich um so besser erhalten, als die Röhren aus Kalk bestehen; von 
dem Körper der einstigen Bewohner dieser Röhren sind in nur wenigen 
Fällen die Deckel bekannt geworden, . welche auf dem Ende des 
einen Tentakels stehen, in vielen Fällen völlig verkalkt sind, und zum 
Verschluss der Röhre dienen. Die Aufmerksamkeit der Paläontologen 
hat sich diesem Gegenstande bis jetzt weniger zugewandt als er es ver- 
dient; denn es wird die Berücksichtigung der Deckel in manchen Fällen 
einen sicherern Schluss auf die fragliche Art gestatten, als ihn die 
Röhre zu liefern vermag. Es hat für den vorliegenden Zweck keine 
Bedeutung auf das Detail der fossilen Serpulaarten einzugehen, und 
im Einzelnen zu untersuchen, ob die beschriebenen Röhren alle von 


4) Bros, Index palaeontologicus. Abth. 2. 4849. p. 546. 

2) Morrıs, Gatalogue of british fossils. Ed. Il. 185%. p. 94. Von den hier auf- 
gezählten Arten habe ich die Beschreibung der Arenicola Bınnev, Manch. Mem. 40. 
t. 1. f. A2. nicht gesehen, da die angezogene Zeitschrift weder auf der Berliner noch 
auf der hiesigen Bibliothek war. Eine fossile Arenicola aus der Kohle ist von vorn. 
herein verdächtig. 

3) Spirorbis Lewisii (Sow.) Murcaison ‚' Siluria 485%. Pl. 46. f. 2. — S. lituus 
(Hısınger) siehe Bronn, Lethaea geognostica. Bd. 1. p. 521. | 


Deber eine fossile Eunicee ete, 431 


_ Würmern herrühren. — Die Gattungen Cornulites (ScnLorrn.) und Ten- 
 taeulites (Scnrorrn.) rechnet man jetzt zu den Pteropoden; zu den 
Mollusken gehören ferner wie Vermieularia, Vermetus, so auch wohl 
- die von Broxx und Morris aufgeführten fossilen Arten der Gattung 
Ditrupa (Berk.), einer Gattung, deren lebende Arten in den systema- 
tischen Verzeichnissen der Anneliden zu den Serpuleen gezählt werden. 
Als Wurmröhre kann auch wohl das aus dem Oolifh stammende 
Petrefact gedeutet werden, welches Münster als Terebella lapilloides 
bezeichnete; ich urtheile nach der Abbildung desselben bei GoLpruss'), 
will aber bemerken, dass die Benennung Terebella doch eigentlich 
mehr ausdrückt, als man nach dem fraglichen Objecte anzunehmen 
berechtigt ist; denn gesetzt den Fall, es handle sich hier um eine von 
- Würmern und nicht von Phryganeenlarven aus Steinchen gebaute 
Röhre, so kann dieselbe nicht nur von Terebella und deren Ver- 
wandten, sondern auch von Arten der zu den Euniceen gehörenden 
- Gattung Onuphis verfertigt sein. Sehr zweifelhaft ist mir die Deutung 
- der von Terguem?) als Röhren einer Terebella liasiaca beschriebenen 
_ Gebilde. — Neben den Wurmröhren erwähne ich die Gebilde, welche 
5 man in verschiedenen Schichten als Gänge oder Spuren von Würmern 
- bezeichnet) ; ich bin nicht im Stande, über den Werth dieser Deutung 
zu urtheilen, die eine Stütze in den Mittheilungen erhält, welche 
Weruerere ?) über die Gänge von Lumbrieinen aus dem Londoner Thon 
gemacht hat. Das von Priexinser®) gefundene und von ihm als die 
- Röhren eines Tubifex antiquus angesprochene Gebilde bezeichnet Bronn 
als ein corpus omnino dubiosum, ein Ausdruck , welcher nach der von 
- Prieninser gegebenen Beschreibung und Abbildung des Gegenstandes 
als völlig gerechtfertigt erscheint. 


2. land 


4) GoLpruss, Petrefacta. 4826. Vol. I. p, 242. tab. 74. Fig. 16. 


2) Terqguem, Paleontologie de l’&lage inferieure de la formation liasique. Me- 
_ moires de la societe geologique de France. Ser. Il. T.V. 4854. p. 33%, PI.XXVLf. 3. 


3) efr. J. W. Sırrer, On Annelide-burrow and Surface Marking from the 
_ Cambrian Rocks of the Longmynd. Quarterly Journal of the geological Society 
of London, Vol. 43. 4857. p. 499 — 206. - Kınanan, On Annelidoid tracks in the 
rocks of Bray Head. Natural History Review. Vol. 4. 1857. Proceed. Soc. p. 20. 
22, Pl. I. Fig. 4—5. — Kınanan, On Haughtonia a. n. g. of Cambrian Fossils from 
_ Bray Head County of Wicklow. Natural History Review. Vol. 6. 4359 Proceed. 
Soc. p- 309 — 313. — (E. v. Otto, Fossile Würmer im Quadersandstein. Allgem. 
sutsch. nalurh. Zeitung. N. F. Bd. I. 4855. p. 307 ist mir unbekannt geblieben.) 


£ 4) J. W. WETHERELL, Notice of the oceurrence of recent worm tracks in the 
upper part of the London clay formation near Highgate. Journal of the Proceedings 
olthe Linnean Society, of London, Vol. 3. 4858, Zool. p. 34. 32. 


% 5) Würtembergische Jahreshefte. Bd. I. 1845, p. 4159. t. IT. Fig. 5, 


BR 


= 


432 E. Ehlers, 


Es liegt ın der Beschaffenheit der leicht vergänglichen weichen 
Wurmkörper, dass gegenüber der weiten Verbreitung fossiler Serpula- 
röhren nur selten die Reste der Würmer selbst gefunden, oder von den 
Sammilern ihrer Geringfügigkeit wegen unberücksichtigt gelassen sind. 
Der älteste mir bekannt gewordene Fund einer fossilen Annelide ist in 
unserem Falle um so mehr hervorzuheben, als er möglicherweise mit 
dem oben beschriebenen Euniecites zusammenfällt. Es ist dies der von 
GerMmar !) beschriebene Geophilus proavus, welcher bei Kelheim gefun- 
den war. Die Abbildung dieses Fossiles zeigt einen langgestreckten 
Körper, an dessen Seiten in gleichmässigen Abständen Stacheln liegen, 
und dessen vorderes Ende mit einem kieferähnlichen Apparat endet. 
GERMAR, als trefflicher Entomolog bekannt, hält sich bei der Deutung 
des Körpers an die ihm nahe liegenden Gegenstände, und stellt das 
Thier als Geophilus in den Kreis der Scolopendrinen, indem er die 
Stacheln als Fusspaare erklärt, in dem kieferähnlichen Apparate aber 
die Platte finden will, welche den Kopf von unten her deckt, d. h. die 
Kinnplatte, welche bei diesen Myriapoden am zweiten Thoracalsegmente 
durch die Verschmelzung der Basalstücke des zweiten Gliedmaassen- 
paares entsteht. Der Kopf und die Fresswerkzeuge, aber auch die ge- 
gliederten klauenförmigen Anhänge der Kinnplatte sollen dann verloren 
gegangen sein. Dieser Anschauung lassen sich gewichtige Einwürfe 
entgegenstellen. Zunächst hätte man erwarten dürfen, dass in einer 
Formation, welche die Körper von Insecten so gut erhalten hat, auch 
die aus derben Chitinplatten gebildete Leibeswand eines Scolopender 
nicht so völlig verloren gegangen wäre, wie es hier der Fall ist. Dann 
aber ist es völlig unzulässig, in den einfachen ungegliederten Stacheln, 
wie sie die Abbildung des Geophilus zeigt, die Fusspaare eines Scolo- 
penders zu sehen, deren Gliederung sich unzweifelhaft, wie bei den 
sonst hier vorkommenden Insecten, erhalten haben würde. Erklären 
wir den Abdruck für denjenigen eines Wurmkörpers, so ist es nicht 
auffallend, dass die weiche Körperwand verschwunden ist, und die 
als Fusspaare gedeuteten Stacheln entsprechen dann sehr viel besser 
den Stütznadeln in den einzelnen Segmenten. Dann wird auch die 
Erklärung des Vorderendes sich leichter fügen; wir brauchen nicht 
anzunehmen, dass der Kopf und die starken Fresswerkzeuge eines 
Scolopenders verloren gegangen seien, denn selbst bei der geringen 
Ausführung lässt die Abbildung ganz gut erkennen, dass die vermeint- 
liche Kinnplatte sehr viel besser dem in beiden Hälften erhaltenen 
Unterkiefer einer Eunicee entspricht; dass der dazu gehörige Ober- 


4) GERMAR, Beschreibung einiger neuen fossilen Inseeten. in Münster, Beiträge 
zur Petrefactenkunde. Heft 5. 1842. p. 89. Taf. IX. Fig. 9. 


Ueber eine fossile Eunicee ete, 433 


‚kiefer nicht zu Tage liegt, wie in dem oben beschriebenen Falle , giebt 
keinen Anstoss, da bei der normalen Lage beider Theile zu einander, 
der Unterkiefer den Oberkiefer deekt und verbirgt, so wie man die 
Fresswerkzeuge von der ventralen Fläche her beschaut. Hierauf ge- 
stützt erkläre ich den Geophilus proavus für eine Eunicee; es ist sogar 
nicht unwahrscheinlich, dass sie derselben Art angehört, wie das oben 
beschriebene Thier; so weit wie ich ohne Anschauung des Original- 
exemplares urtheilen kann, ergiebt sich nur der eine Unterschied, dass 

| die Acieulae der Gernar’schen Art weiter auseinander stehen als es in 
der oben beschriebenen der Fall ist; darnach könnte man annehmen, 
dass die erstere längere Segmente gehabt habe als die zweite, allein 


| es ist zu berücksichtigen, dass bei dem Eintritt der Fäulniss in dem 
| todten Wurmkörper fast immer eine Dehnung der Segmente erfolgt, 
‚#° und je nach dem Grade derselben können die Stütznadeln mehr oder 
‘# weniger weit von einander entfernt werden. Eine genaue Untersuchung 
‚3° der Form des Unterkiefers bei dem Geophilus proavus, so wie eine ein- 


‚9° gehende Berücksichtigung der Stütznadeln, bei welcher sich vielleicht 
r i auch die Flecke finden werden, welche ich auf das Pigment der Seg- 
- mentalorgane zurückführe, wird über die Artidentität zu entscheiden 
_ haben, vorläufig halte ich es für besser, meine Art von der älteren 
- durch einen Speciesnamen zu unterscheiden. — Dass Geophilus eine 
ächte Annelide sei, ist übrigens bereits von Marsn!) erwähnt, der das 
im Berliner Museum befindliche Originalexemplar »(vielleicht Gegen- 
- druck des abgebildeten Stückes)« untersucht hat. 
Aus dem Solenhofener Schiefer stammt ferner der Abdruck einer 
anderen chaetopoden Annelide, welche Marsn?) unter dem Namen 
- Ischyracanthus Grubeanus beschrieben hat; er giebt sich als solcher 
dureh die erhaltenen Stütznadeln zu erkennen. Diese erreichen an 
dem 51/," langen Körper eine Länge von 5 Mm., eine an ihnen erkenn- 
bare Längsfurche macht es wahrscheinlich, dass der einfach erschei- 
nende Stachel aus zwei eng aneinander liegenden Stütznadeln besteht. 
Marsu will den Geophilus proavus (Gerw.) zu dieser neuen Gattung 
Ischyracanthus ziehen, die sich von allen lebenden Anneliden wesent- 
lich unterscheiden soll. Worauf diese Ansichten sich stützen, vermag 
ieh nicht einzusehen; so lange als von dem Ischyracanthus nicht ein 
iefertragendes Kopfende nachgewiesen wird, kann man ihn nicht mit 
nicites vereinigen. Den gewählten Namen wird man, um überhaupt 
sine Bezeichnung zu haben, vorläufig um so lieber behalten, als er 
nichts präjudicirt. 
4) Zeitschrift d. deutsch. geolog. Gesellschaft. Bd. XVII. 41865. p. 267. 
2) a.a. 0. 
- Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 28 


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2» 2 ss» mn 7232 »-» mu ww - 


434 E. Ehlers, 


Einer jüngeren Formation gehören die fossılen Anneliden an, welche 
MassaLonGo !) in einer, wie es scheint, wenig bekannten Arbeit aus den 
Schichten des Monte Bolca beschrieben hat. Ich stelle von ihnen hier 
diejenigen voran, welche ich zu den Euniceen rechnen möchte, da 
sie ausser den Stütznadeln zu beiden Seiten des Körperabdruckes am 
Vorderende einen aus mehreren Theilen zusammengesetzten Apparat 
tragen, den ich als Kieferapparat ansehe, soweit die Abbildungen ein 
Urtheil darüber gestatten; ob die von Massaronso als Fühler bezeich- 
neten Fortsätze des Vorderendes solche sind, will ich dahin gestellt 
sein lassen. Massarongo hat die Thiere als Nereites Gazolae?), N. 
affinis?) und N. Jani?) bezeichnet. Es ist vielleicht besser, auch diese 
Arten zu Eunicites zu stellen, bis eine Untersuchung der Original- 
exemplare oder wenigstens von dem gleichen Fundorte stammender 


Exemplare über den Werth meiner Angabe entscheidet. — Die Massa- 


ıonso’sche Arbeit enthält Beschreibungen anderer Fossile, welche 
nach dem Eindruck zu urtheilen den die Abbildungen machen , Anne- 
liden angehören. Es scheint, dass in einigen dieser Fälle auch die 
Weichtheile der Würmer Abdrücke hinterlassen haben, die zu einer 
Vergleichung mit lebenden Anneliden auffordern. Das ist vor Allem 
Nereites Heerii°) (Massar.), welche an die Verhältnisse einer Nephthys 
erinnert, sobald man annehmen darf, dass das Kopf- und Schwanz- 
ende in der hier gezeichneten Form wirklich die äusseren Körperformen 
eines Wurmes darstellen; dann würde das Vorderende dem Kopflappen 
mit den beiden vorderen Fühlern, das in eine einfache Spitze aus- 
laufende Schwanzende dem unpaaren Aftereirrus einer Nephthys ent- 
sprechen; auffallend sind ferner bei dieser Art die scheinbar scharf 
ausgeprägten, an der Spitze eingeschnittenen seitlichen Fortsätze des 
Körpers, deren Form an Ruder erinnert. Diese finden sich in ganz 
ähnlicher Weise, nur länger gestreckt, an der Nereites dasiaeformis ®) 
(MassAar.) wieder, der am häufigsten in diesen Schichten vorkommen- 
den Art, von welcher allerdings ein bestimmter Kopftheil nicht bekannt 
geworden ist. Nereites thoraeformis?) (Massar.) macht als Ganzes den 
entschiedenen Eindruck einer Annelide, das Gleiche lässt sich von den 


4) MassaLoneo, Monografia delle nereidi fossili del M. Bolca. Con 6 tavole 


litografiche. Verona 1855. 8. £ 
2).,3:.:3..0. p. 15. Tav.E: 
3) a.a. 0. p. 23. Tav. VI. Fig. A. 
4) a.a. ©. p. 22. Tav. VI. Fig. 2. 
5).a.a. 0. p. 25 Tav..V. Kie.1. 2, 
6) ara. 0..p..20: Tav;IH, Fig. A. Tay. IV. Eig. 4.3, 
7), a.a.0:p.19% Tay all E08. 3, 


Ueber eine fossile Eunicee ete, 435 


als N. intermedia') (Massar.) bezeichneten Stücken, weniger von der 
N. Hesionoides?) (Massar.) sagen. Ich erwähne diese Sachen ausführ- 
licher, weil gerade durch den scheinbar vortrefflichen Erhaltungs- 

zustand einige Zweifel in mir angeregt sind, ob hier wirklich die 
Weichtheile von Würmern Abdrücke hinterlassen haben, oder ob nicht 
die frühere Ansicht MassaronGo’s, dass diese Gebilde Pflanzen seien, 
vorzuziehen ist, und weil ich deshalb von Neuem die Aufmerksamkeit 
auf diese Fossile des M. Bolca lenken möchte. 

In den Kreis unserer jetzigen Fauna gehören sehr wahrscheinlich 
die von Sars°) beschriebenen Anneliden, welche den Kern von festen 
Knollen bilden, die an vielen Orten Norwegens im Mergel aus der 
Glacialformation gefunden wurden. Neben den noch jetzt in der Nord- 
see lebenden Arten Spirorbis nautiloides (Lam.), Pomatoceros trieuspis 
(Puır.), Placostegus politus (Sars), Protula borealis (Sars), zählt Sars 

vier verschiedene Arten frei lebender Anneliden auf, die er in den 
Kreis der Nereiden, Phyllodoceen oder Aricieen stellen möchte. Sie 
gewähren dadurch ein besonderes Interesse, dass sie zeigen, wie unter 
günstigen, allerdings unbekannten Verhältnissen selbst weiche Körper- 
theile in ihren Formen erhalten bleiben können. 

Ich komme nun zu der Aufzählung einer Reihe von Formen, 

welche mit Unrecht als Borstenwürmer angesehen sind. Die in den 
silurischen Gesteinen vorkommenden Fossile, welche Murenison !) als 
Nereites und Myrianites bezeichnete, deuten durch ihre Benennung 
an, dass man in ihnen Reste von Anneliden zu haben wähnte; Me. CGov?®) 
fügte als neue Annelidengattung Crossopodia hinzu. Nachdem Beyrıcn®) 
"Nereites und die dazu gehörigen Gattungen als Verwandte der Grapto- 
lithen, oder als Thiere, welche den Seefedern entsprächen, bezeichnet 
‚hatte, sprach Grinırz ?) mit Bestimmtheit aus, dass diese altsilurischen 
‚Formen keine Würmer seien, vielmehr Graptolithinen mit einer 
‚sehr weichen oder ganz fehlenden Axe. An mehreren Exemplaren habe 
‚er sogar die Oeffnungen ihrer Polypenzellen erkannt. Dem entsprechend 


4) MassaLonGo, a. a. 0.p.A7. Tav. II, Fig. 3. 
3)..a. a. O. p. 18. Tav. II. Fig. 4. 
- 3) Sars, Om de in Norge forekommende fossile dyrelevninger fra quartaer- 
ıoden. Christiania 1865. 4. p. 30—33. Tab. I. Fig. 46—20. Tab. 1. 21—28. 
4) MurcuHison, The Silurian System. London 4839. p. 700. Pl. 27. 
5) Mc. Coy, On some new Protozoic Annulata. Annals and Magazine of natur, 
istory. Ser. 2. Vol. 7. A851. p. 394—396. 
6) Zeitschrift d. deutsch. geolog. Gesellschaft. Bd. I. 4849. p. 399. Bd. II. 
1850. p. 70. 
7) H. B. Geinıtz, Die Versteinerungen der Grauwackenformation. Heft 1. 
Leipzig 1852. p. 19. 
* 28 + 


ro 


436 | B. Ehlers, 


änderte er den bedeutungsvollen Namen in Nereograpsus, der mit der 
neuen Deutung vielfach Aufnahme gefunden hat. Ich würde über diese 
Gebilde hier in Kürze hinweggehen können , wenn nicht gerade der-. 
selbe Paläontologe mit noch grösserer Entschiedenheit als er früher 
Nereites aus dem Kreise der Würmer entfernt hatte, neuerdings!) die 
gleichen Gebilde als Anneliden bezeichnet, und sie sogar mit Sicher- 
heit auf jetzt lebende Gattungen zurückführt. So werden denn nun 
die Gattungen Phyllodocites, Crossopodia, Nereites und Myrianites 
als Vertreter der Nereideae, die Gattung Naites als Vertreter der 
Familie Naideae aus der silurischen Formation aufgestellt. Die Fossile, 
welche, wenn wir Naites (Gein.) zunächst ausschliessen, hier in 
Frage kommen, sind lang gestreckte, unregelmässig, oft auch in 
recht engen Windungen geschlängelte Gebilde, welche ein unpaares, 
einfaches oder auch wohl gegliedertes Mittelstück besitzen, an dessen 
Seiten blattartige Fortsätze stehen, bald eng an einander (Grossopodia, 
Phyllodocites) bald weiter von einander entfernt. Dass darin eine 
Aehnlichkeit mit dem Körper einer Annelide liegt, welche grosse 
Ruderfortsätze trägt, Kann nicht geleugnet werden, zumal wenn man 
als Vergleichsobjeet nur die Abbildungen von Anneliden heranzieht. 
Es wären hier also der Körper und die Ruderfortsätze von Anneliden I w 
erhalten, Theile, die ganz aus weichen , leicht zerstörbaren Substanzen 
bestehen, während die viel festeren Körpertheile, die Stütznadeln und 
Borsten, von den nicht allen Gattungen zukommenden Kiefern zu 
schweigen, nicht erhalten, wenigstens bis jetzt nicht nachgewiesen 
sind. Vergebens sucht man unter den fossilen Thierkörpern der 
gleichen Formation nach einem ähnlichen Vorkommen, nirgends findet 
sich eine Spur von weichen Körpertheilen erhalten; sind ja bis jetzt 
nicht einmal die Füsse der Trilobiten, welche sehr wahrscheinlich aus 
einem festeren chitinähnlichen Gewebe bestanden, als es der Wurm- 
körper besitzt, mit Sicherheit nachgewiesen. Gehen wir auf die ein- 
zelnen Gattungen ein, die Geinitz als Anneliden ansieht, so hat er zu- 
nächst Crossopodia mit keiner lebenden Gattung verglichen, und es 4 
dürfte selbst mit dem besten Willen und bei der lebhaftesten Phantasie I 
schwer fallen, aus irgend einem Körper der uns bis jetzt bekannten‘ ‘ 
Anneliden eine solche Form abzuleiten; Nereites wird dagegen mit 
Nereis verglichen, da deren Ruder in gleicher Weise vorragen, als es 
die seitlichen Fortsätze der Nereites thun; ich gestehe, dass ich ver- \ 


4) Geimıtz und Liege, Ueber ein Aequivalent der takonischen Schiefer Nord- 3 
amerika’s in Deutschland. I. Geinıtz , Die organischen Ueberreste im Dachschiefer a 
von Wurzbach bei Lobenstein. p. 1—9. Verhandlungen d. k. 1 hBBP RE" Carolin. 
deutsch. Academie d. Naturforsch. Bd. 33. 1867. 


Ueber eine fossile Eunicee etc. 437 


sebens bemüht gewesen, sowohl in den vorliegenden Abbildungen wie 
“ an mehreren Exemplaren dieser Fossile auch nur eine Aehnlichkeit 
zwischen dem Ruder einer Nereis oder einer verwandten Gattung und 
den Seitenfortsätzen von Nereites aufzufinden. Noch kühner ist aber 
der Versuch, die als Phyllodoeites beschriebenen Fossile mit der Gat- 
tung Phyllodoce zu vergleichen; hier sollen die blattförmigen Rücken- 
cirren die seitlichen, bisweilen den Körper deckenden Fortsätze bilden; 
aber es ist dabei jedenfalls nicht berücksichtigt, dass diese blättrigen 
Fortsätze der Phyllodoceen dünne hautähnliche Gebilde sind, welche 
hei denı ersten Eintreten der Fäulniss vom Körper des Thieres abfallen 
und zu Grunde gehen; die Polynoinen mit ihren derberen Elytren 
hätten ein viel passenderes Vergleichsobject geliefert, wenn nicht auch 
diese so leicht ihre Elytren verlören. Alle derartige Versuche, diese 
Gebilde auf Anneliden zurückzuführen, sind nach unseren jetzigen 
Kenntnissen dieser Thiere als vollkommen unhaltbar zurückzuweisen. 
Wenn Geiirz sie von ten Graptolithinen entfernt, so ist das nach 
meiner Ansicht völlig gerechtfertigt; denn mag man die Graptholithen 
als Sertularien oder als Pennatulinen auffassen , so werden diese Gat- 
tungen Nereites, Myrianites, Phyllodoeftes nicht wohl dahin zu rechnen 
sein, da man, von der auflallenden Grösse und Form ganz abgesehen, 
die charakteristischen Zellenöffnungen an ihnen nicht nitehweisen kann. 
In Uebereinstimmung damit hat J. Harı bereits eine andere Deutung 
versucht und vausgesprochen, dass sowohl Nemapodia tenuissima (Enm.) 
als Nereograpsus tenuissimus (GEin.) nur von Spuren einer Schnecke 
herrühren mögen«'), allein Geinıtz bemerkt dagegen wohl mit Recht, 
dass die Begrenzung gerade dieser Eindrücke zu scharf erscheine, um 
diese Ansicht theilen zu können. Murcnison ?) ist neuerdings der Mei- 
nung, dass man in manchen Fällen die Spuren von Würmern vor sich 
habe; Fährten unserer lebenden Borstenwürmer sind aber, so viel ich 
gesehen, nur einfache Furchen, in denen die Ruder keine besonderen 
Abdrücke hinterlassen. Prof. v. Sersacn theilte mir mündlich mit, dass 
“er die fraglichen Gebilde als Spuren von Krebsen ansehe, welche mit 
ihren Füssen die seitlichen Anhänge, mit dem Körper die Axe der Ne- 
‚reites gebildet hätten; und wenn diese Erklärung auch durch das 
häufige Vorkommen von Trilobiten in gleichen Schichten mit Nereites 
u. A. scheinbar unterstützt wird, so scheint sie mir doch in den Fällen 
nicht annehmbar, wo die Anhänge auf der einen Seite des Körpers zu- 
 sammengedrängt, auf der andern von einander gespreitzt sind. Das 
deutet offenbar auf die Anwesenheit einer biegsamen Axe, welche dem 


| 4) Ich entnehme diese Bemerkung dem Aufsatz von GEInITz a. a. 0. p. 8. 
P 2) Murcaison, Siluria 1854. p. 200, 


438 E. Ehlers, 


ganzen Gebilde ausgiebige Beugungen gestattete. Ich möchte zur ge- 
naueren Prüfung eine andere Deutung dieser Gebilde empfehlen, mit 
der Beschränkung jedoch , dass ich nicht der Meinung bin, dass alles, 
was unter dem Namen Nereites, Myrianites u. s. w. beschrieben ist, 
dadurch seine Erklärung finden kann, dass aber in vielen Fällen, in 
welchen eine biegsame Axe von seitlichen Fortsätzen überragt wird, 
diese Deutung zulässig sein wird. Ich sehe in diesen Gebilden , mögen 
sie gross oder klein, wenig oder stark geschlängelt sein, die Laich- 
händer von Schnecken, und zwar habe ich hier zunächst den Fall vor 
Augen, welchen Lexp!) in seinen Untersuchungen über die Hüllen der 
Molluskeneier mit folgenden Worten beschreibt: »Les enveloppes d’oeufs, 
en forme de sacs aplatis sont attachees les unes derriere les autres le 
long d’un ligament eEpais, cartilagineux, que est le product de l’animal, 
ce qui donne a ensemble quelque ressemblance avec un ver annele.« 
Das biegsame Band, an welchem die blattartigen Eikapseln in regel- 
mässiger Folge gereiht sind, bildet die Axe im’Körper der Nereites, die 
Eikapseln die seitlichen Vorsprünge; liegt in den fossilen Gebilden das 
xsemeinsame Band nach oben, so tritt die Axe des Körpers deutlich 
hervor; liegen die Eikapseln nach oben, so werden die fossilen Körper 
die Bilder gewähren, welche Grinırz von der Phyllodoecites Jacksoni 
(Emn.) 2) geliefert hat. Die Zuspitzung dieser Körper nach den beiden 
Enden hin, oder der Abschluss derselben mit blattähnlichen Anhängen, 
passt völlig zu dem Verhalten der Laichbänder; auch die frühere An- 
gabe von Geinitz, welche ihn veranlasste, Nereites zu den Graptolithinen 
zu ziehen, dass er nämlich auf den Seitenanhängen Oeflnungen erkannt 
habe, lässt sich erklären, da wir wissen, dass diese Eikapseln mit 
einer gewissen Regelmässigkeit geöffnet werden, um die entwickelten 
Jungen austreten zu lassen. Es bliebe noch die Frage, ob es denkbar 
ist, dass diese Laichbänder fossil erhalten werden können; ich glaube 
die Frage bejahen zu dürfen, denn ich glaube die lederartig zähe Be- 


schaffenheit des gemeinsamen Bandes wie der Eikapseln leistet, wie 4 


man sich am Meere leicht von den so oft an den Strand geworfenen 


4). Lunp, Recherches sur les enveloppes d’oeufs des Mollusques gasteropodes 
pectinibranches, avec des observations physiologiques sur les embryons qui y sont 
contenus. Annales des sciences naturelles. Zoolog, Ser. II. T. 1. 41834. p. 108. — 
In älteren zoologischen Sammlungen finden sich solche Laichbänder nicht selten 
irocken aufbewahrt; im Göttinger zoologıschen Museum ist ein solches, welches 
im fossilen Zustande recht wohl die Verhältnisse einer Phyllodoeites (GEın.) zeigen 
würde. Abbildungen von Laichbändern dieser Form sind meines Wissens in der 
Neuzeit nicht bekannt gemacht Die beste mir-bekannte Abbildung findet sich in 


Baster Natuurkundige Uitspanvingen. Erste Stukje. Haarlem 1759. Tab. VI. Fig, 2 Be 


2). 2..4.0. Tal a Eiern 


Ueber eine fossile Eunicee ete. 439 


Massen der Eikapseln von Buceinum überzeugt, der Fäulniss an- 
dauernden Widerstand. Ich habe ferner die Ueberzeugung, dass in 
vielen Fällen, in welchen der Körper dieser Nereitesformen in Win- 
dungen hin und her gelegt ist, wir die ursprüngliche Lagerung vor uns 
haben, in welcher dieses Laichband abgesetzt wurde. Von welcher 
der im Silur vertretenen Schnecken die verschiedenen Laichbänder 
stammen, wir. sich vielleicht aus dem Nebeneinandervorkommen, und 
aus dem Vergleich mit lebenden Arten bestimmen lassen. Die Form 
der Laichbänder selbst gestattet keinen allgemeinen Schluss auf die 
Erzeuger derselben. 

Was für ein Gebilde der von Geiitz!) als Naites beschriebene 
Körper ist, kann ich nicht enträthseln; wenn auch die dort als Borsten 
bezeichneten stachelartigen Fortsätze des Körpers an Annelidenborsten 
erinnern können, so muss ich doch aus den bereits oben erörterten 
Gründen mich dagegen erklären, dass hier eine Nais von gigantischen 
Formen vorliege; aus dem als Kopf angesprochenen Stücke dieses Fos- 
siles das Kopfende eines Wurmes herauszudeuten, kann nur einer 
starken Phantasie gelingen, welche in demselben Körper auch noch 
den Darm und die Blutgefässe aufzufinden vermag. 

Es mag hier erwähnt werden, dass nach einer Angabe von MoRrrıs ?) 
Mr. Arkınson bei Haltwhistle und Mr. Tare bei Howick im Kohlen- 
gebirge Ueberbleibsel einer Annelide gefunden haben, welche der 
lebenden Eunice (Leodice) gigantea gleichen sollte; da aber diese Mit- 
theilung in der zweiten Auflage des Morrıs’schen Catalogs weggefallen 
ist, so beruht die Angabe wohl auf einem Irrthume und bedarf keiner 
weiteren Berücksichtigung. 

PorrLock ’) fand im Silur von Fermanagh zweizinkige Stacheln in 
Haufen zusammen, und vermuthet in ihnen die Borsten von Aphrodita. 
Die von ihm gegebene Abbildung gestattet über die Natur dieser An- 
häufungen kein Urtheil, um so weniger, da eine Grössenangabe der 
"Gebilde fehlt. Eher noch als an Annelidenborsten möchte ich an die 
"Spiculae einer Spongie denken. 

’ Unter dem Namen Scolicia prisca hat QuATREFAGES ?) aus der Kreide 
der Bai von St. Sebastian ein Thier beschrieben, in en er den 


Darın und die Dissepimente zu erkennen glaubt; Budefereälze waren 
ve «4 


7, 4) GEinıTz, a.a. O.p. 8. Taf. II. Fig. 2. 
2) Morris, Catalogue of british fossils. Ed. I. 4843. p. 67, 
er 3) PortLock, On the geology of the county of Ba, 1843. 8, p. 362. 
Pi. XXIV. Fig. 8. 

4) QUATREFAGES,, Note sur la Scolicia prisca. Annales des sciences naturelles. 
La 3; T. 12. Zool. 1849. p. 265. ig 


ev 


440 E. Ehlers, 


nicht vorhanden, daher stellt Quarrrraces das Thier zu den Apoda, 
meint aber, dass es sich am meisten der jetzt lebenden Gruppe der 
Annelides errantes nähere. Eine Abbildung ist nicht gegeben, aber 
schon aus der Beschreibung scheint mir die Unsicherheit einer solchen 
Bestimmung hinlänglich hervorzugehen. 

Der Vollständigkeit wegen sei hier die von ©. G. Costa!) be- 
schriebene, zu den Anneliden gerechnete Sarcionota proboseidata er- 
wähnt; ein aus dem Kalkgebirge von Pietraroia stammender, mir 
unverständlieher Körper. 

Aus der Gruppe der Egel oder discophoren Anneliden sind einige 
Fossile beschrieben, deren Deutung mir im hohen Grade zweifelhaft zu 
sein scheint. Es sind dies die von Münster ?2) aus dem solenhofener: 
Schiefer beschriebenen Hirudella angusta und H. tenuis; zu denen 
OÖ. G. Costa?) aus dem Kalk von Pietraroia eine dritte Art, Hirudella 
laticauda gesellt hat; bei allen drei Arten ist weder in der Abbildung 
noch in der Beschreibung irgend ein Anhaltspunct gegeben, welcher 
die Deutung dieser Körper als Egel rechtfertigen könnte. Unter dem 
Namen Helminthodes antiquus hat dann Marsn?*) »ein zur Classe der 
Würmer gehörendes und anscheinend dem Blutegel nahe verwandtes 
Petrefact« aus Solenhofen bekannt gemacht; in ihm soll der Darmeanal 
erhalten sein, und eine deutliche Verengerung besitzen, ähnlich der- 
jenigen,, welche bei den Blutegeln vorkommt. Da eine weitere Be- 
schreibung des Gegenstandes versprochen ist, in welcher vielleicht 
bessere Stützen für die angeführte Deutung beigebracht werden, so 
halte ich mein Urtheil darüber zurück. 

Aus der Glasse der Gephyreen habe ich den Fall zu erwähnen, 
dass Sars°’) vermuthungsweise einen von ihm in einem Mergelknollen 
gefundenen wurmartigen Körper als ein mit Chaetoderma verwandtes 
Thier bezeichnet. 

Dass Nematoden im fossilen Zustande uns erhalten sind, ist durch ° 
einen Fall, welcher der Beschreibung nach als unzweifelhaft erscheint, 
bekannt geworden. C. v. Heypen®) beschreibt als Mermis antiqua einen | 


4) 0. G. Costa, Palaeontologia del regno di Napoli. Parte Il. Napoli 1854—56. 
p. 355. Tav. XXVII. Fig. 42. 4 

2) Münster, Ueber einige neue fossile schalenlose Cephalopoden und eine neue ) 
Gattung Ringelwürmer. Beiträge zur Petrefactenkunde. Heft V. 1842. p. 98. 99. £ | 

3) 0. G. Costa, Palaeontologia del regno di Napoli a. a. O. p. 356. Tav. I W 
XXVIl. Fig. 43. 4 

4) Zeitschrift der deutsch. geolog. Gesellschaft. Bd. XIV. 4864. p. 363. I 
SILLIMAn, American Journal of science and arts. Ser. TI. Vol. XXX VIl. 4864. p. +4 

5) Sars, a. a. 0. p. 30. Taf. 1. Fig. 14. 45. 

6) C. v. Heypen, Mermis antiqua, ein fossiler Eingeweidewurm. Entom 0- 


Fi; 


Ueber eine fossile Eunicee etc, 441 


etwa einen Zoll langen Wurm von der Dicke eines starken "Menschen- 
haares, ‘welcher aus dem After eines aus der rheinischen Braunkohle 
stammenden Käfers, Hesthesis immortua (L. v. H.) hervorragte. Die 
feste und derbe Körperwand, welche die jetzt lebenden Mermisarten 
besitzen, lässt annehmen, dass diese Thierkörper sich fossil erhalten 
können, und wenn, wie in diesem Falle, ein solches Gebilde aus dem 
After eines Käfers hervorragt, so ist die gegebene Deutung um so ge- 
rechtfertigter. 

Aus den übrigen Glassen der Würmer ist im fossilen Zustande, 
wie das aus dem weichen und rasch vergänglichen Gewebe dieser 
Thiere leicht erklärlich ist, nichts erhalten. Dass die als Nemertites 
(Murca.) aus den silurischen Schichten beschriebenen Petrefacten nichts 
mit Nemertinen zu thun haben, bedarf keiner Erwähnung; vielleicht 
lassen auch diese Gebilde in manchen Fällen eine Deutung als Laich- 
bänder zu, wenigstens machen sie, wenn sie in engen regelmässigen 
Windungen liegen, den Eindruck, welchen die einfachen Eischnüre 
mancher Schnecken gewähren. 

Die Lumbricaria benannten, früher als Würmer bezeichneten 
Reste, welche so häufig in den solenhofener Schiefern vorkommen, sind 
bereits früher als von Fischen herrührende CGoprolithen bezeichnet; 
diese Erklärungsweise ist jedenfalls der andern, wonach die Körper 
Fischdärme, Gololithen, sein sollten, bedeutend vorzuziehen ; denn es 
ist nicht wohl zu erklären, wie der Darm eines Fisches frei werden 
und sich in solcher Form erhalten sollte; auch die Deutung, dass es 
sich um die ausgeworfenen Eingeweide von Holothurien handle, scheint 
mir zu gesucht. Der Umstand, dass in diesen Lumbricarien Stücke von 
Gräten und anderen festen Theilen erhalten sind, spricht durchaus 
nicht dagegen, dass es Kothmassen seien, die allerdings wohl nicht alle 
von Fischen herzurühren brauchen. 

Die von ConnyBEARE!) als »organic impressions« beschriebenen 
Körper, welche Bronn unter den Würmern aufführt, lassen sich zum 
Theil (Fig. I—4. 8.) auf Rhizoxenia (Ense.), eine Gattung der Aleyo- 
narien, von denen die lebende Rh. filiformis (Sars) ?) Kalkkörper be- 
sitzt, oder auf die fossile Gattung Rhizangia (Enw. & H.)*) zurückführen. 


logische Zeitung. Jahrg. 21, Stettin 4860. p. 38. MEyEr und Dunker, Palaeonto- 


_ graphica. Bd: X. 1861—63. p. 72. Taf. X. Fig. 36. 


4) W.ConnYBEARE, On the Origin of a remarkable class of organic impressions 


_ oecurring in Nodules of flint. Transactions of the geological society. Vol. Il. 1814. 
Op. 328. Pl. 44. 


2) Sars, Fauna littoralis Norvegiae. HeftI. 4846. p. 65—67. Tab. X. Fig.13—16. 
3) MıLnEe Epwarns et J. Haıme, Recherches sur les polypiers. Annales des 


442 E. Ehlers, 


Die Arten der Gattung Talpına (Hagenow), welche von Bronn unter 
den Würmern aufgezählt werden , sind nach den Originalexemplaren, 
welche Prof. v. SeEsacn mir zeigte, jedenfalls hohrende Spongien , wie 
es schon früher behauptet worden ist. — Entobia antiqua und cretacea, 
die ich nur aus den von PorrLock !) gegebenen Abbildungen kenne, 
sind nach Morrıs ebenfalls zu den Schwämmen zu rechnen. 

Für die zeitliche Verbreitung der Würmer erhalten wir hieraus 
den Schluss, dass Anneliden , welche feste Röhren bauen, bereits im 
Silur auftreten, dass aber frei lebende Würmer zuerst aus dem Jura- 
Meere uns bekannt geworden sind; in beiden Fällen bieten die fossilen 
Reste, so weit sie erhalten sind, keinerlei Eigenthümlichkeit, durch 
welche sie von den jetzt lebenden abweichen. Wenn aber die feste 
Röhren bauenden Würmer in früheren Schichten erscheinen, als die 
frei lebenden, so ist das nicht im mindesten ein Beweis für eine frühere 
oder spätere Entstehung der einen oder der anderen. Ein Meer, wel- 
ches die Bedingungen für das Leben der Röhren bauenden Würmer 
hietet, besitzt jedenfalls auch Alles, was für die Entwickelung und 
Erhaltung der frei lebenden Würmer nöthig ist. Finden wir deren 
Reste in den älteren Schichten nicht erhalten, so erklärt sich das aus 
der Vergänglichkeit, welche die Körper dieser Thiere besitzen. Ob es 
gelingen wird, in den älteren Formationen auch von diesen Thieren mit 
Sicherheit Ueberbleibsel nachzuweisen, scheint nach unseren augen- 
blieklichen Kenntnissen zweifelhaft, wiewohl es nicht unmöglich ist, 
dass auch hier die festeren Chitingebilde oder die verkalkten Kiefer 
kenntlich erhalten sind; dass dagegen aus der Fundgrube des solen- 
hofener Jura und aus den jüngeren Formationen eine reichere Ausbeute 
dieser frei lebenden Borstenwürmer zu heben sein wird, steht meines 
Erachtens sicher zu erwarten, sobald sich die Aufmerksamkeit der 
Paläontologen diesem Gegenstande mehr zuwenden wird. Vielleicht 
würde schon eine genaue Durchmusterung der grösseren, an solen- 
hofener Sachen reichen paläontologischen Sammlungen manches über- 
sehene oder, weil unverstanden, unberücksichtigt gelassene Stück zu 
Tage fördern. In dieser Richtung eine Anregung zu geben, war gleich- 
falls ein Zweck dieses Aufsatzes. 


Göttingen, Mai 1868. 


science. natur. Ser. II. Zool. T. 12. 4849. p 479. — T. 10. 1848. p. 228. Pl. 7. 
Eins ;7. | 

4) PorTLock, Report on the Geology of the County of Londonderry. Lond. 1843. 
p. 359. Pl. XXI. Fig. 5. 5a. 


iu N 


Zeitschr 1’ wıssZool. XV. Bd Ta£ XXX. 
2 eg = 


Lk Anst v JO Bech ‚Laipng, f 


| 
2 


Ueber eine fossile Eunigee etc. 443 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIX. 


Eunicites avitus, in natürlicher Grösse. In der Lithographie sind die 
Stacheln an den Seiten des Körpers, zumal im mittleren und hinteren 
Theile zu breit ausgefallen. 

Der Kieferapparat des Thieres. Vergr. 4. O Oberkiefer, O1 Träger, O2 die 
braunen Flecke, welche dem Basalstücke der Zange oder dem Zahne an- 
gehören, O3 schalenförmiger Abdruck des Zahnes. U Unterkiefer, von dem 
das vordere Schneidestück der einen Hälfte yöllig erhalten ist. 


Studien an Acariden. 
Von 


Edouard Claparede, 


Professor der vergleichenden Anatomie zu Genf. 


Mit Tafel XXX—XL. 


| 

| 

| 

|; Seit einigen Jahren mit anatomisch-embryologischen Unter- 
suchungen über Acariden beschäftigt, bin ich aus dem Grunde grossen 
i Schwierigkeiten begegnet, weil diese Thiergruppe in zoologischer Be- 
 ziehung noch sehr mangelhaft bekannt ist. Ausser einigen vortrefflichen 
"Abhandlungen von Dusarvın, Ducks, NicoLet, Ropın, BruzeLius, PAGEN- 
 STECHER und den leisen Untersuchungen über die Krätzmilben, 
- besitzen wir über die meisten Acaridenfamilien nur sehr dürftige Br 
gaben. Namentlich gewährt das grosse Arachnidenwerk von Koch eine 
57 icht sehr hoch anzuschlagende wissenschaftliche Hülfe, denn wenn 
auch dem Verfasser desselben ein ziemlich feines Gefühl und glück- 
her Einblick in das Verhältniss der Familien und Gattungen zu ein- 
der nicht abzusprechen ist, so scheinen doch in sehr vielen Fällen 
von ihm aufgestellten Species ganz unbestimmbar. Scharfe Unter- 
eidungsmerkmale sind ihm völlig entgangen, während er in Facies- 
bildungen freilich Vortreflliches geleistet hat. Neben Kocn# ist in 
zug auf Wassermilben der treffliche Orto Fr. Mürzer zu stellen, 
Icher an und für sich ein weit genauerer Beobachter war, als sein 
chfolger, dem er aber mit Rücksicht auf die Bestimmbarkeit der von 
n aufgestellten Species kaum voransteht. Die Untersuchungsmittel, 
he damals diesem ausgezeichneten Forscher zur Verfügung stan- 
n, waren unzureichend, um eine scharfe Sonderung der Arten zu 
atten. Daher sind viele Hydrachnidenarten des MürLer noch weniger 
rkennen, als Kocn’sche Species. | 


M 
iz 


E:- Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 29 


446 Prof. Edonard Claparede, 


Dieser Mangel an zoologischen Hülfsquellen brachte mich allmählich 
„dahin, die Acariden auch in Bezug auf Systematik genauer zu studiren. 
Das Material häuft sich aber täglich mehr an und fühle ich jeden 
Augenblick tiefer, dass ich nur am Anfang stehe, denn die Zahl dieser 
Thierchen ist wahrhaft unermesslich. Ich sehe ein, dass die Be- | 
herrschung dieser an Zahl so bedeutenden Gruppe meine Kräfte über- 
steigt und dass ich vielleicht nimmer zu einer befriedigenden zoolo- 
gischen Bearbeitung derselben gelangen werde. Indessen ist mir 
während dieser Untersuchungen mehreres Unerwartete und Auffallende 
begegnet, das der Veröffentlichung wohl werth ist. Ich habe mich 
daher entschlossen, einzelne Kapitel aus meinen Untersuchungen und 
zwar solche, die sich einer verhältnissmässigen Vollständigkeit rühmen 
dürfen, herauszunehmen und schüchtern in die Welt zu schicken. Auf 
diese Weise sind folgende unzusammenhängende Bruchstücke entstan- 

den, denen später andere wohl folgen dürften. 


1. Beiträge zur Kenntniss der Gattung Atax iin zoologisch- 
anatomischer und entwickelungsgeschichtlicher 
Hinsicht. 


a. Systematische Vorbemerkungen. 


Die Gattung Atax wurde zuerst von Farrıcıus!) aufgestellt, der 
sie aber so weitläufig auffasste, dass sie ziemlich alle Hydrachniden in 
sich vereinigte. Von Ducks aber wurde der Begriff der Gattung ein- 
geschränkt, indem er sie folgendermaassen charakterisirte : 

»Palpi longi, articulus 4% longior, 5"* unguiformis; mandibulae 
unguiculatae; rostrum breve; corpus infiatum; oculi distantes, coxae 
posteriores latissimae; vulvae labia utrinque 3 stemmatibus ornata. 
Larvae hexapodae, aquaticae, adulto dissimiles.« 

Diese Diagnose wird sich freilich einige Abänderungen gefallen 
lassen müssen, wenn sie auch im Allgemeinen eine ganz vortreflliche 
zu nennen ist. Die besseren optischen, uns jetzt zu Gebote stehenden 
Untersuchungsmittel lassen kaum das fünfte Palpenglied als nagel- 
förmig bezeichnen, insofern als dessen Spitze mitunter mit dorn- 
artigen Fortsätzen bewaffnet ist.“ Indessen wollte Dveks durch den 
Ausdruck unguiformis die einfachen Palpen der scheerenlosen 


Ataxarten im Gegensatz zu den zusammengesetzteren der Diplodonten 


kurz bezeichnet wissen, bei welchen das fünfte Glied in einen dem 


41) Systema antliatorum. p. 364. 


Studien an’Acariden. 447 


fünften Gliede scheerenartig entgegenstehenden Fortsatz ausläuft. Eine 
bedeutendere Abänderung der Diagnose des trefflichen Forschers wird 
in Betreff der Zahl der um die Generationsorgane stehenden Saugnäpfe, 
vorgenommen werden müssen. Dveis bezeichnet diese Organe als drei 
Paar um die Scheidenlippen stehender Stemmaten. Es werden aber 
dieselben bei beiden Geschlechtern, also eben sowohl um die männ- 
liche, wie um die weibliche Geschlechtsöffnung herum, angetroffen, 
und es kann deren Anzahl durchaus keinen Gattungscharakter abgeben, 
denn nicht nur ist diese Zahl bei sonst ungemein nahe verwandten 
Arten eine verschiedene, sondern sie wechselt auch mitunter bei ver- 
schiedenen Individuen einer und derselben Species. Es bewahrheitet 
sich auch hier ein sehr bekanntes Naturgesetz, dass nämlich die Wich- 
tigkeit der Zahlenverhältnisse sich umgekehrt wie die Grösse der Zahl 
verhält: so lange die Anzahl der Saugnäpfe nur eine geringe ist, d. h. 
z.B. nur vier bis sechs Paar beträgt, dann bleibt dieselbe ganz unver- 
änderlich; sobald aber diese Zahl in die Höhe, z. B. bis in die dreissig 
oder vierzig wächst, dann wird sie sehr veränderlich, nicht nur bei 
verschiedenen Individuen einer und derselben Species, sondern auch 
bei einem und demselben Individuum insofern, als die Zahl der Saug- 
näpfe rechts und links eine verschiedene ist. Das Merkmal der Saug- 
napfzahl muss demnach bei der Dusks’schen Diagnose wegfallen. Es 
behält gleichwohl dasselbe in vielen Fällen eine grosse Wichtigkeit in 
der Unterscheidung der Arten, wenn man auch den Umstand nicht aus 
dem Auge verlieren darf, dass diese Zahl bei verschiedenen Entwicke- 
lungsstadien einer und derselben Art wechseln kann. 

Mit diesen wenigen Verbesserungen darf Ducks’ Diagnose bei- 
behalten werden. Kock hat zwar versucht, dieselbe zu vervoll- 
ständigen, indem er zahlreichere Merkmale in Betracht zog, und er be- 

‚schränkte demnach den Begriff! der Gattung Atax. Indessen ist der 
Versuch dieses Schriftstellers kein glücklicher zu nennen, insofern als 
‚die neu hinzugenommenen Charaktere theils Ginrichtig, theils unwesent- 

lich und unbeständig sind. Koch berücksichtigt nämlich z. B. die Lage 
‚der Saugnäpfe, die Anwesenheit von Zähnchen am vorletzten Taster- 
‚glied und die Art und Weise, wie die Fussborsten eingelenkt sind. Die 
"Saugnäpfe nennt er Rückenstigmen, eine jedenfalls irrige Benennung 
nicht nur bezüglich der Function, sondern auch in Betreff der Lagerung. 
Die Saugnäpfe liegen in der Regel an der Bauchseite, ziemlich nahe am 
 Hinterende. Selbst wenn sie am meisten nach hinten gerückt sind, 

"wenigstens bei allen von mir untersuchten Species, darf man sie höch- 
‚stens Steiss- niemals aber Rück ennäpfe nennen. 

In Bezug auf den Taster unterscheidet Koch zwei Zähnchen und 
e 29 * 


Es En es 


448 Prof. Edomard Olaparede, 


ein schief auswärts stehendes Aestchen am vorletzten Gliede. Ich finde 
zwar bei den meisten Species, vielleicht gar bei Allen am genannten 
Gliede drei eigenthümliche Organe, welche bei manchen Arten sogleich 
ins Auge fallen, bei anderen aber nur mit Hülfe der stärksten Ver- 
grösserungen zu entdecken sind. Es sind dieselben als modificirte 
Haare zu betrachten. Sie bestehen in der Regel aus einem kleinen 
Höcker mit dergestalt abgestutzter Spitze, dass die Endfläche wie mit 
einem Ringwall umgeben ist, aus dessen Mitte ein höchst feines, ein- 
faches Härchen herausschaut, welches Koch .unbekannt blieb. Bei 
gewissen Arten ist der eine von diesen drei Höckern mehr entwickelt, 
als die beiden anderen, und stellt dadurch einen eylindrischen Fortsatz 
dar, aus dessen abgestutzter ringwallartig umkränzter Spitze das feine 
Härchen hervorragt. Dieser Fortsatz ist Kocn's schief auswärts 
stehendes Aestchen. Indessen ist die Ausbildung des einen 
Höckers zu einem Fortsatze bei verschiedenen Species dem Grade nach 
sehr wechselnd, und ist es unmöglich , diesen Charakter zur Bezeich- 
nung einer Gattung zu benutzen. 

Kocn betrachtet endlich die eigenthümliche Bezahnung der Füsse 
des vorderen Paares, wobei auf jedem Zähnchen eine bewegliche 
Stachelborste sitzt, als charakteristisch für die Gattung. Es sitzt aber 
in der Regel bei den Hydrachniden jedes Haar auf einem leichten ring- 
wallartigen Wärzchen der Guticula und die sogenannten Zähnchen am 
vorderen Fusspaar sind morphologisch nichts Anderes als solche ver- 
längerte Wärzchen. Diese Verlängerung kann bei sonst sehr nahe ver- 
wandten Species oder gar bei verschiedenen Verwandlungsstadien 
einer und derselben Art eine sehr verschiedene sein oder selbst mit- 
unter gänzlich wegfallen. 

Auch BruzeLivs') schreibt der Anwesenheit von Zähnen am vor- 
deren Fusspaare und von einem äusseren und zwei inneren Höckern 
am vorletzten Tasterglied die Bedeutung von Gattungsmerkmalen zu. 
Ich bin übrigens weit davon entfernt, die Beständigkeit des zweiten 
Charakters zu unterschätzen, vielmehr behaupte ich, dass in vielen, 
vielleicht gar in allen Fällen, wo der eine Höcker abwesend erscheint, 
derselbe vermittelst einer stärkeren Vergrösserung entdeckt werden | 
kann. Ich kann daher die Gattung Nesaea Koc#, welche auch in 
BruzeLius’ ausgezeichneter Schrift angenommen wird, nicht für be- a 
rechtigt ansehen, denn sie fusst hauptsächlich auf der wahrscheinlich 
scheinbaren Anwesenheit von nur zwei Höckern am vorletzten Taster- 
glied. 9 u 

4) Beskrifning öfver Hydrachnider som förekomma inom Skäne, akademisk a 
Afhandling af Racnar MAGnus BruzeLius. Lund 4854. p. 8, nt 


Studien an Acariden. 449 


Ich glaube daher zur einfacheren Dusis’schen Diagnose mit den 
wenigen oben angedeuteten Verbesserungen zurückkehren zu dürfen. 


b. Ueber Artunterschiede in der Gattung Atax und über die Lebensweise 
dieser Milben. 


Die Arten der Gattung Atax sind sehr zahlreich. Von ©. F. Mürner’s 
Hydrachnen sind viele dahin zu rechnen, und Kocn zählt 21 Species 
in der Gattung Atax nebst 28 in der mit derselben wahrscheinlich zu 


. vereinigenden Gattung Nesaea auf. Diese Zahlen sind vorläufig offen- 


bar viel zu hoch gegriffen. Sowohl Mürıfk wie Kocn legten sehr viel 
Gewicht auf die Farbenverhältnisse, welche gerade bei diesen Hydrach- 
niden ganz werthlos sind. So ist z. B. die vielen Species eigenthüm- 
liche weisse Rückenzeichnung mit grosser Emsigkeit zur Unterschei- 
dung von Arten benutzt worden. Es rührt aber dieselbe von einem 
bisher, so viel ich weiss, als solchem unbeschriebenen Excretionsorgane 
her, und wechselt daher in Bezug auf Gestalt und Volum, je nachdem 
das Secret in grösserer oder geringerer Menge angehäuft ist, sowie 
auch nach der Zeit der letzten Ausleerung des Organs. Die ursprüng- 
liche Form des Excretionsorgans ist bei den meisten Species Y förmig, 
kann aber sehr verunstaltet werden. Ausserdem sind die verschiedenen 
Verwandlungsstadien jeder Species bisher von keinem Forscher als 
solche berücksichtigt, und geradezu zu besonderen Arten gestempelt 
worden. Bruzerius hat bereits einige Koen'sche Arten mit Recht fallen 
lassen, und viele andere scheinen mir eben so unhaltbar zu sein. 

Die Ataxarten sind ohne Ausnahme Wasserbewohner, ausserdem 
leben einige als Epizoen auf anderen Wasserthieren, namentlich auf 
Muscheln. Ich werde in dieser Abhandlung diejenigen Arten ganz be- 
sonders berücksichtigen, welche auf Najaden schmarotzen. Sonder- 
barer Weise sind dieselben allen Schriftstellern entgangen, die sich mit 


- Species dieser Gattung beschäftigten, so MÜLLER, Dusks, Koch, BruzeELius. 


Dagegen wurden sie von vielen Anderen erwähnt oder gar studirt, die 
sich offenbar nur gelegentlich damit befassten, weil sie bei Unter- 
suchung der Muscheln zufällig auf die Schmarotzer stiessen. Zuerst 
beschrieb Bonz diese Parasiten unter dem Namen Acarus ypsilo- 


_ Phorus bereits im Jahr 1783'), darauf folgte Rarhke mit seinem 


Trombidium notatum, Preirrer (1825) mit seinem Limnochares 


Anodontae, Bir mit seiner Hydrachna concharum, Vogt, wel- 


4) Observatio X Christophi Gottlieb Bonz. Nova Acta physico 
medica Acad. Caes. Leop. Carolinae. Nat. cur. cont. Ephemerides etc. VII. Norim- 


berg. 1783. p. 52. 


& 47 


450 | Prof, Edouard Glaparede, 


cher die Eier des Schmarotzers beschrieb, und endlich van BENEDEn, 

dem wir eine ausführliche Schrift über die Entwickelungsgeschichte 

von »Atax ypsilophorus« verdanken. Ist stets dasselbe Thier unter 

diesen verschiedenen Namen gemeint worden? Van BEneDen bejaht. 
ohne Zaudern diese Frage, und vielleicht hat er Recht. Ich selbst kenne 

diese Parasiten der Najaden beinahe nur durch die Untersuchung von 

Muscheln aus dem Flüsschen Seime bei Genf, und zwar sowohl von 

Anodonta cellensis wie von Unio batavus. Beide Muschelarten 

sind regelmässig von Hydrachniden geplagt und zwar jede von einer 
besonderen Species. Diese beiden Ataxarten sind bereits mit blossem . 
Auge leicht zu unterscheiden, schon aus dem Grunde, weil zwischen 
beiden ein wenigstens ebenso bedeutender Grössenunterschied besteht, 
wie zwischen ihren Wirthen. Die Gestalt ist auch eine ganz ver- 
schiedene. Mit Hülfe des Mikroskops erscheinen aber Abweichungen 
dieser beiden Formen von einander in grosser Anzahl, namentlich fällt 
ein leicht zu beobachtendes Merkmal gleich ins Auge, die Anzahl näm- 
lich der Saugnäpfe um die Geschlechtsöffnung. Es beträgt nämlich 
dieselbe regelmässig zehn, d. h. fünf jederseits, bei den ausgebildeten 
Schmarotzern der Unionen, während sie beim Parasiten der Anodonten 
zwischen 30 und 40 schwankt. Der Fall ist mir noch nie begegnet, 
dass der regelmässige Schmarotzer der Unionen entweder als Larve 
oder als ausgebildetes Individuum in einer Anodonte ausnahmsweise 
vorkam oder umgekehrt. Dagegen habe ich in seltenen Fällen bei 
den Unionen eine dritte Schmarotzerform angetroffen, die ich, wie ich 
es später zeigen werde, für die Larve des Atax crassipes Koch 
(Hydrachna crassipes O. F. Mürrrr) halten muss. 

Welche von diesen drei Species haben die verschiedenen oben 
angeführten Schriftsteller vor Augen gehabt? Offenbar den Anodonten- 
schmarotzer. Alle erwähnen die Anodonten als die Wirthe der Hy- 
drachniden. Die Abbildungen lassen meist keinen Zweifel zu, am 
wenigsten die allerersten, nämlich die vorzüglichen Abbildungen des 
Bonz!) so wenig wie diejenigen von PFrırrer und von Bär. Dagegen 
scheinen van BEnzDen’s Abbildungen nach dem Schmarotzer der Unionen 
entworfen zu sein, wenigstens stellt seine 28. Figur ein Lagerungs- 
verhältniss der Saugnäpfe dar, wie es für diese Art ganz charakteristisch 
ist. Nun sagt der Verfasser ausdrücklich, er habe seine Hydrachniden 
in Anodonten gefunden. Ist ihm vielleicht dabei ein Schreibfehler mit 
unterlaufen, indem er Anodonta anstatt Unio schrieb, oder schmarotzt 
wirklich dasselbe Thier in Belgien auf Anodonten, welches in Genf auf 


4) van BENEDEN schreibt durchweg Buntz, während dieser Schriftsteller wirk- 
lich Bonz hiess. 


Studien an Acariden, 451 


Unionen lebt? Diese Frage mag vorläufig unbeantwortet bleiben. Wie 
dem auch sei, so gebührt der Name Atax ypsilophorus einzig und 
allein dem Acarus ypsilophorus Bonz, d. h. dem Genfer Anodonten- 
schmarotzer mit den vielen Saugnäpfen, und die Namen Trombidium 
notatum, Limnochares Anodontae, Hydrachna concharum 
sind als einfache Synonymen desselben zu betrachten. Der Unionen- 
schmarotzer wäre dagegen jetzt zu benennen, obgleich er vielleicht 
bereits von Bonz gesehen wurde. Nachdem nämlich dieser Forscher 
das Schmarotzen seines Acarus ypsilophorus auf dem Mytilus 
eygneus Linnaei angegeben, setzt er Folgendes hinzu: »Eundem 
Acarum sed unicum saltem in Mya pictorum Linn. reperi, frustra 
deinde quaesitum in multis hujus speciei individuis: igitur Myae 
quoque incolam dicere, nondum audeo.« Es ist freilich zweifelhaft, ob 
dieses einzige Individuum unserer vermeintlichen kleineren Art an- 
gehörte, vielmehr sollte man, angesichts der behaupteten Seltenheit des 
Thieres bei Unionen, meinen, dass die sehr kleinen Parasiten der Genfer 
Unionen dem Bonz entgangen sind, wenigstens ist es auffallend, dass 
mir noch keine Unio vorgekommen ist, welche nicht mehrere Atax 
beherbergte. Jedenfalls scheint es mir ganz angemessen, diesen 
Schmarotzer der Unionen fortan Atax Bonzi zu benennen. 


Dr Zur Entwickelungsgeschichte des Atax Bonzi. 


Die Schmarotzermilbe der Unionen scheint nur selten aus der 
Mantelhöhle der Muschel herauszukommen. Sie wird stets in grosser 
Anzahl daselbst angetroffen und scheint ihre Eier das ganze Jahr hin- 
durch zu legen. Es werden dieselben von der Muiter wahrscheinlich 
vermittelst der weiter unten zu beschreibenden Scheidenbewaflnung 
in das Gewebe der Muschelkieme hineingeführt. Sowohl Mutterthiere 
wie Eier sind sehr lebenskräftig. Bei Muscheln, die wochenlang ausser- 
"halb des Wassers in der Dürre gelegen und halb ausgetrocknet dem 
Tode langsam entgegengehen, findet man die Milben zwar durch Ver- 
dunstung erstarrt, jedoch beim ersten Wasserzusatz sehr schnell wie- 
der lebendig und die Eier entwickelungsfähig werden. Letztere findet 
"man bald vereinzelt, bald zu kleinen Gruppen (bis 8 oder 12) vereinigt. 
Nur ausnahmsweise habe ich sie im Gewebe des Mantels oder der 
Mundtientakeln angetroffen. 

. Die Entwickelung von Atax ist bereits von van BENEDEN in grossen 
Zügen dargestellt worden. Ich darf indessen behaupten, dass die Un- 
tersuchung des berühmten Forschers eine nur sehr flüchtige gewesen, 
| - so dass er, ohne sich merkliche Fehler zur Schuld kommen zu lassen, 


452 Prof, Edouard Claparede, 


das Merkwürdigste gänzlich übersah. Es ist ihm zum Beispiel ent- 
gangen, dass aus dem ursprünglichen Ei keine Larve, sondern ein 
eiähnliches Gebilde herausschlüpft, das ich am besten als Deutovum 
bezeichnen werde. Erst aus diesem Deutovum kommt die sechsfüssige 
Larve hervor, welche sich nach einer Rückkehr zu. einem eiähnlichen 
Zustande in eine zweite von van BENEDEN ebenfalls übersehene Larven- 
form verwandelt. Erst aus dieser zweiten Larve bildet sich das reife 
Stadium durch Metamorphose hervor. Wir werden daher am passend- 
sten bei der Entwickelung von Atax fünf Stadien unterscheiden: 
1. Entwickelung im Ei und Bildung des Deutovums; 2. Entwickelung 
innerhalb des Deutovums; 3. erste Larvenform; 4. Rückkehr zu 
einem eiähnlichen Zustande und Bildung der zweiten Larvenform; 
5. Bildung des ausgebildeten Thieres. 


4. Stadium. Entwickelung im Ei und Bildung des Deutovums. 


Das frisch gelegte Ei (Taf. XXX. Fig. 1) ist ein 0,17 Mm. langes, 
nicht drehrundes, sondern von der einen Seite etwas abgeplattetes 
Ovoid. Die flachere Seite ist Rücken-, die mehr convexe dagegen 
Bauchfläche, wie es sich bei der späteren Entwickelung ergiebt, denn 
die Lage des Embryo bleibt stets dieselbe während der ganzen Ent- 
wickelung und die halbe Umdrehung der meisten Insecten, so wie auch 
in etwas verändertem Sinne der Spinnenembryonen innerhalb des Eies 
findet hier kein Analogon. Die ziemlich feste, schalenartige Dotterhaut 
enthält eine bei durchfallendem Lichte sehr dunkle Emulsion, deren 
scheinbare Tropfen sich bei sehr starker Vergrösserung als Gruppen 
von aneinander gedrückten, zähen, körnigen Massen ausnehmen. Es 
war mir, im Widerspruch mit van BEnepen’s Angaben, niemals möglich, 
das Keimbläschen im gelegten Eie zu entdecken, selbst nicht in den 
reifen aus dem Mutterleibe entnommenen Eiern, während dasselbe bei 
den wachsenden Eichen des Ovariums als ein blasiges, rundliches, 
helles Gebilde leicht wahrzunehmen ist. Die Schalenhaut habe ich trotz 
ihres verhältnissmässig sehr späten Auftretens innerhalb des Mutter- 
leibes als Dotterhaut bezeichnet, indem ich dadurch die vollständige 
Abwesenheit einer zweiten Haut zwischen Schale und Dotter aus- 
drücklich hervorheben möchte. Es erscheint nämlich sehr bald — wie 
wir es sehen werden — eine solche Zwischenhaut, die aber nicht von 
vornherein existirt, sondern als ein secundäres Product zu betrachten 
ist. Das frisch gelegte Ei lässt beim Zerdrücken niemals eine zweite 
Haut zum Vorschein kommen. ' 

Ueber die Bildung des Blastoderms bin ich ebenso wie van BENEDEN 
zu keinem befriedigenden Resultate gelangt, Der Gegenstand ist zu 


Studien an Acariden. 453 


ungünstig, indessen wird diese Lücke nicht zu schmerzlich gefühlt 
werden, da ich im Stande war bei anderen Acariden die erste Bildung 
der Keimhaut Schritt für Schritt zu verfolgen. Bei Atax nahm ich 
stets das Blastoderm erst dann wahr, als es bereits eine dünne, durch- 
sichtige, aus winzigen mehrschichtigen Zellchen bestehende, das Ei 
rund umschliessende Haut bildete. Sehr bald verdickt sich diese Haut 
(Taf. XXX. Fig. 2 bl.) am Kopf- und Schwanzpole, so wie auch an der 
ganzen Bauchseite, während sie sich am Rücken sehr verdünnt. So 
entsteht eine Art Bauchwulst, welche allmählich in die Seitentheile der 
Keimhaut übergeht. Zu derselben Zeit zieht sich das Ei zusammen, so 
dass ein durch eine farblose Flüssigkeit erfüllter Raum zwischen 
Schalenhaut und Blastoderm entsteht (Taf. XXX. Fig. 3), wobei der 
Bauchwulst sich wellenartig der Quere nach faltet und eine undeutliche 
Theilung in Ursegmente erkennen lässt. Zugleich wird das ganze Ei 
‘von einer feinen Membran der Zwischenhaut (Taf. XXX. Fig. 3 dm.) 
umhülit, worauf ich bereits anspielte. Mein erster Gedanke war, in 
diesem Häutchen ein Homologon der Schutzmembran zu sehen, die uns 
bei Insecten durch meisterhafte Untersuchungen bekannt wurde. Ich 
meine Weısmann’s Faltenblatt, dessen Bildung etwas richtiger von 
Mecznıkow (in ähnlicher Weise auch von C. Kuprrer) unter der Bezeich- 
nung eines Amnion dargestellt wurde. Allein ein näheres Eingehen in 
diesen Gegenstand liess mich bald die Unzulässigkeit dieses Vergleiches 
| erkennen. Die Amnionbildung der Insecten ist mir sehr wohl bekannt. 
‚Ich habe sie namentlich bei verschiedenen Zweiflüglern und den Läusen 
| verfolgt, wie ich es nächstens zu veröffentlichen gedenke. Bei allen 
diesen Insecten ist das Amnion, wie Meczuıkow und KuprFer es sehr 
‚richtig darstellten, eine zelligeMembran, wie es auch zu erwarten war, 
da sie durch eine Sonderung von der Keimhaut entsteht. Dagegen ist 
‚die Zwischenhaut bei Ataxeiern durchaus homogen und structurlos. 
‚Ihr Entstehen hängt zwar mit der Ausbildung der Keimhaut zusammen, 
"indessen kann sie nur als eine von derselben abgesonderte Lage, also 
‚als ein Secret betrachtet werden. Es spielt übrigens diese Zwischen- 
‚haut bei der Entwickelung eine ganz andere Rolle als das Amnion, in- 
dem sie später zur Hülle des Deutovums wird). 


4) Mit dieser Zwischenhaut ist vielleicht die von Dourn (Die embryonale 

"EntwickelungdesAsellusaquaticus — Diese Zeitschr. XV1l. 1867. p. 224) 

| bei Asellus aquaticus erwähnte structurlose innere Eihaut vergleichbar, 

"welche der Angabe dieses Forschers gemäss dem Chorion anliegt. Ob aber diese 

Haut bei Asellus als ein secundäres Product anzusehen ist, erscheint noch frag- 

lieh. Ohne diese Frage aufzuwerfen, bemerkt nur Dr. Donrn, dass diese Membran 
anfänglich nur schwer zu erkennen sei. 


454 Prof. Edouard Glaparede, 


Unter dem Schutze der Zwischenhaut bildet sich dann der Bauch- 
wulst weiter aus, indem er sich bedeutend verdickt und sich vorn in 
breite Kopfplatten (Taf. XXX. Fig. A—7 Ic.) ausbreitet. An der Stelle 
des Ueberganges in die Kopfplatten biegt sich der Bauchwulst winkel- 
artig vor (Taf. XXX. Fig. 4—6 ag.). Zu dieser Zeit erscheinen die 
Gliedmaassen als fünf Paar aus dem Bauchwulste gleichzeitig hervor- 
wachsende Knöpfe, die sich sehr bald wurstartig verlängern. Morpho- 
logisch entspricht das erste Paar den Mandibeln und das zweite den 
Tastern, die übrigen stellen die drei ersten Paar Füsse vor. vAn BENEDEN 
sah bereits diese keimenden Extremitäten, giebt aber irrthümlich deren 
Zahl zu vier Paar an, indem er das vorderste als einen unpaarigen Höcker 
auflasst und als Kopf beschreibt. Nichtsdestoweniger deutet er das 
zweite von ihm als erstes bezeichnete Extremitätenpaar ganz richtig als 
Taster. Von Mandibeln ist demnach bei ihm keine Rede, eine Lücke, 
die ihm nicht aufgefallen zu sein scheint. In diesem Auftreten von fünf 
Extremitätenpaaren, wovon das erste als Mandibeln aufzufassen ist, 
stimmt die Gattung Atax mit allen anderen von mir auf ihre Ent- 
wickelung untersuchten Acariden überein. 

Ursprünglich ist der Bauchwulst einfach. Indessen zeigt sich bald 
seine Zusammensetzung aus zwei symmetrischen Hälften, indem eme 
Dotterfirste (Taf. XXX. Fig. 7 df.) zwischen beide eindringt, ohne jedoch 
eine vollkommene Trennung hervorzubringen. Diese Dotterfirste ist 
zwischen den Kopfplatten am stärksten ausgebildet. Sie verstreicht 
aber nach kurzer Zeit, während der Bauchwulst vorn an Dicke bedeu- 
tend zunimmt. Es bildet sich auch nun innerhalb der Embryonalanlage 
und zwar unter dem Kopftheile eine Höhle (Taf. XXX. Fig. 12 Ih.), die 
erste Spur der Bauchhöhle. Dadurch trennt sich von der Leibeswandung 
eine Schicht, welche fortan als Hülle des Dotterrestes, d. h. als erste 
Anlage der Darm- und Leberwand erscheint. Der Mund zeigt sich als 
eine kleine Einsenkung hinter den Mandibeln, jedoch habe ich die 
weitere Einstülpung derselben nicht Schritt für Schritt verfolgen können. 

Die anfangs einander vollkommen gleichen Extremitätenpaare 
fangen nun an Verschiedenheiten in der weiteren Ausbildung zu zeigen. 
Am wenigsten haben sich die Mandibeln (Taf. XXX. Fig. 8—10 md.) 
verlängert. Sie ziehen sich kugelig zusammen und rücken näher zu- | 
sammen, um sich endlich dicht an einander zu legen (Taf. XXX. Fig. | 
11—12 md.). Wahrscheinlich sah van BEnzDEn dieses Stadium allem | 
und verkannte deswegen das ursprüngliche Doppeltsein dieses vorder— 
sten Extremitätenpaares. Die Tasteranlagen bleiben ebenfalls sehr bald | 
im Wachsthume zurück, rücken allmählich an die Mandibeln und con- 
vergiren mit ihren Spitzen gegen einander (Taf. XXX. Fig. 11—12 mx.) | 


Studien an Acariden. 455 


Die drei wurstförmigen Fusspaare schnüren sich stellenweise ein und 
bringen auf diese Weise eine undeutliche Gliederung hervor. Jede 
Extremität zählt zuerst nur drei Glieder (Taf. XXX. Fig. 8 und 10), 
später aber vier und endlich fünf (Taf. XXX. Fig. 11—12). 

Vom Bauchwulste aus hat sich im vorderen Theile des Embryo ein 
dicker, einen Theil des Dotterrestes verdrängender Auswuchs allmählich 
hervorgebildet, die Anlage nämlich der Speiseröhre und des Magens, 
mit dem sie umringenden Nervensysteme (Taf. XXX. Fig. I1 sp.). 
Endlich erscheinen die Augen als zwei Paar runde, aus vielen regel- 
mässig gelagerten rothen Pünctchen bestehende Pigmentflecke (Taf. XXX. 
Fig. 11 oc.). Linsen sind noch nicht vorhanden. Mit diesem Erscheinen 

der Augenflecke schliesst gewöhnlich die Entwickelung innerhalb des 
Eies ab, indem die Eischale zerplatzt. Dieses Platzen findet jedoch nicht 
bei allen Embryonen zu einer und derselben Entwickelungszeit statt, 
da ich nicht selten zerplatzte Eier beohachtete, bei welchen die Bildung 
der Augen noch nicht begonnen hatte. 

Während dieser Vorgänge ist die Zwischenhaut nicht unverändert 
geblieben. Vielmehr hat sie sich bedeutend ausgedehnt, und weil sie 
innerhalb der Eischale keinen genügenden Raum fand, in viele Falten 
gelegt (Taf. XXX. Fig. 11 u. 12). Der zwischen dem Embryo und dieser 
Zwischenhaut bestehende Raum ist mit einer klaren Flüssigkeit erfüllt, 
worin einzelne amöbenartige Gebilde langsam hin und her kriechen 
(Taf. XXX. Fig. 12 amb.). Es sind dieselben, wie ich es weiter unten 
ausführlich beweisen werde, wahre Blutkörperchen, wesshalb ich sie 
als Hämamöben bezeichnen will. Der Embryo wird also von wirklichem 
Blute umspült. Dass die Himamöben durch Ablösung einzelner Zellen 
von der Keimhaut ursprünglich abstammen, ist im höchsten Grade 

wahrscheinlich, jedoch wollte es mir nicht glücken, den Vorgang selbst 
‘zu sehen. 

Im Augenblick, wo das Ei platzt, dehnt sich die Zwischenhaut 
durch Aufsaugen von Wasser sehr rasch aus, so dass der Beobachter 
ein bedeutend grösseres Ei zwischen den Schalenfragmenten des primi- 
liven Eies vor Augen zu haben glaubt. Dies ist das Deutovum (Taf. XXX. 
Fig. 13). 


2. Stadium. Entwickelung innerhalb des Deutovums. 


| Das Deutovum y) trifft man meist von den Bauchstücken der Schalen- 


} 


haut umgeben (Taf. XXX. Fig. 13, Taf. XXXI. Fig. #). Seine Gestalt 


1) Dieses Deutovum ist offenbar mit den bekannten unbeweglichen Embryonen 
innerhalb der Bruttasche von Mysis vergleichbar. Die Deutovummembran ent- 
spricht demnach der Larvenhaut dieser Embryonen, so wie auch der von Fritz 


456 Prof, Edouard Claparede, 


lässt sich am besten als breit kahnförmig bezeichnen. Von der Seite 


gesehen (Taf. XXX. Fig. 14) läuft dasselbe an beiden Enden in eine 
abgerundete Spitze aus, von denen die vordere stumpfer und nach der 
Bauchseite etwas gebogen erscheint. Die Rückenseite ist stark gewölbt, 
die Bauchseite mehr abgeflacht, wenn auch convex. Von der Bauch- 
(Taf. XXX. Fig. 13) oder Rückenseite (Taf. XXXI. Fig. 1) gesehen, 


erscheint das Deutovum verhältnissmässig sehr breit, verschmälert sich | 


aber plötzlich nach vorn zu, um in einen stumpfen Kegel auszulaufen. 
Diese eigenthümliche Gestalt ist sehr beständig und wird sehr rasch 
nach dem Platzen der Eischale durch Wassereinsaugung der Membran 
angenommen. Die Länge des Deutovums beträgt 0,22 Mm., während 


das eigentliche Ei nur 0,17 Mm. lang war. Die Breite beträgt etwa a 


0,15, die Dicke 0,10 Mm. 

Der Embryo hat natürlich während der Ausdehnung des Deutovums 
seine Gestalt ein wenig verändern müssen. Er ist breiter und flacher 
geworden. Die denselben umspülende Blutmenge hat durch Wasser- 
zusatz bedeutend zugenommen. Auch vermehren sich die Himamöben 
auf mir unbekannte Weise sehr schnell und kriechen ziemlich lebhaft 
umher. Nach einiger Zeit kommen einzelne zur Ruhe und ziehen sich 
dabei kugelig zusammen. Wenn die Zahl dieser ruhenden Hämamöben 
eine ziemlich beträchtliche ist, so können dieselben, indem sie dicht 
an einander gedrängt sind, einer der Deutovummembran anliegenden 
Epithelschicht täuschend ähneln. | 

Die Leibeshöhle dehnt sich im Embryo allmählich aus, wobei sie 
jedoch vorn (Taf. XXX. Fig. 13 !h.) am geräumigsten erscheint. Sie 
wird durch zahlreiche Protoplasmafäden durchsetzt, welche eine Ver- 


bindung zwischen der Leibeswand und der inneren Visceralmasse ver- 


mitteln. Die Gestalt des von einer dünnen, zelligen Schicht umgebenen 
Dotterrestes nähert sich immermehr derjenigen des Lebermagens der 
künftigen Larve, indem sich derselbe sowohl vorn wie hinten aus- 
buchtet, und die Seitenlappen sich immer deutlicher ausbilden. Die } 
Bauchwand des Embryo bleibt dabei noch immer viel dicker als die 
Rückenwand. 3 

Die Gliedmaassen bleiben eine Zeit lang auf der Entwickelungs- 4 | 


MürLzer (Für Darwin, Leipzig 1864. p. 46) bei Ligia und anderen Isopoden "U 
erwähnten sogenannten Larvenhaut. Ich erkenne sie ebenfalls in Doarv’sinnerer 5 RE 
Eihaut bei Asellus aquaticus (loc. eit. p. 224), nicht aber in der sogen. 

Larvenhaut desselben Schriftstellers, die von ihm, aber meiner Meinung nach, 


ohne genügenden Grund der Larvenhaut von Frırz MüLLer parallelisirt wird. 4 


Jedenfalls wird die äussere Eihaut von Asellus während der Entwickelung zer 
sprengt, wie Donrn. es hervorhebt, so dass der Embryo nur noch von der inneren 


Eihaut, wie der Ataxembryo von der Deutovummembran umschlossen wird, 


Studien an Acariden. 457 


stufe stehen, die wir im Ei beschrieben, nur grenzen sich die Fuss- 


glieder immer deutlicher ab. Bald aber nimmt man an Mandibeln und 


Tastern eine Veränderung wahr, welche bereits innerhalb des Eies 
eingeleitet worden war. Ich meine das Aneinanderrücken dieser vier 


' Extremitäten bis zum völligen Verwachsen derselben zu einem un- 


paarigen Rüssel (Taf. XXXI. Fig. 2 R.), dessen Zusammensetzung aus 


zwei symmetrischen Hälften nur durch eine mediane Längsfurche an- 
‚ gedeutet wird. Die von den Mandibeln beim Ei gänzlich getrennten 


Taster verwachsen also mit denselben während des Deutovumstadiums 


und sind bei der ersten Larve durchaus nicht sichtbar. Erst bei dem 
" zweiten Larvenstadium und dem reifen Zustande gehen diese heiden 
, Extremitätenpaare wieder auseinander. Dieses zeitweilige Verschwin- 
' den von typischen Theilen, welche später wieder zum Vorschein kom- 


men, ist wahrhaft erstaunlich. Es steht aber diese merkwürdige Er- 
scheinung nicht vereinzelt da, indem uns bereits Wrısmann auf ähnliche 


| Verhältnisse in der Entwickelung der Musciden aufmerksam machte. 


In diese Zeit fällt das erste Auftreten von Haaren sowohl an den 


Füssen, wie am Rüssel und Steissende. Es sind dieselben weiche, 


verhältnissmässig dicke Fortsätze der Hautschicht. Die an allen Füssen 
leicht bemerkbare axiale Höhle konnte ich nicht bis in die Haare hinein 
verfolgen. | 

Der Schlundring (Taf. XXXI. Fig. Ang.) wird nun als eine zellige 


‚ Masse um die Speiseröhre unterscheidbar. Auch sitzen die beiden 
Augen jederseits auf einem ovalen zelligen Haufen, wahrscheinlich 
‚ einem Sehganglion. Die vier Linsen treten auf. Die hintere Ausbuch- 
tung der Leber wird immer tiefer, und zahlreiche dunkle Körnchen 
‚ treten in diesem Raume auf, als erste Spur des Excretionsorgans. 


‚Die erste Larve ist jetzt so zu sagen fertig und verweilt noch eine 


; Zeit lang im Deutovum zum Festwerden ihrer Tegumente. Die Guticula 
| erscheint nämlich erst jetzt als eine höchst zarte, die Oberfläche der 
| Gewebe dicht umschliessende Membran, welche auch jedem Haarschafte 
|. seine Bekleidung liefert. An manchen Stellen verdickt sich diese Guti- 
| eula sehr bedeutend und bringt auf diese Weise eine Art Panzer her- 
‚ vor, an welchem drei Theile, nämlich Kopfkappe, Rücken- und Bauch- 
schild zu unterscheiden sind. Die Kopfkappe (Taf. XXXI. Fig. 4 R.) ist 
‚ ganz glatt und bedeckt schalenartig die Oberseite des Rüssels. Unter 
‚ derselben ragt die eigenthümliche aus zwei hakenförmigen Mandibeln 


(Taf. XXXI. Fig. 54.) und langen Haargruppen (B) bestehende Rüssel- 


 bewaffnung hervor. — Der Rückenschild (Taf. XXXI. Fig. 4 rs.) ist 
} eine ovale, vorn etwas schmäler werdende Platte, deren Oberfläche 
"durch zwei einander unter schiefem Winkel kreuzende Furchensysteme 


458 Prof, Edouard Glaparede, 


rhombenartig gezeichnet erscheint. Dieses Rückenschild trägt einige 
Borsten, deren charakteristische Lage (Taf. XXX1. Fig. 4 u. 6) aus den 
Abbildungen erhellt. 

Der Bauchschild (Taf. XXXI. Fig. 5) hat’ eine ähnliche Gestalt 
wie der Rückenschild, mit dem Unterschiede, dass er hinten tief aus- 
geschnitten ist und in zwei Spitzen ausläuft. Ausserdem ist derselbe 
durch eine mediane und zwei vordere schiefe Furchen in vier Stücke 
getheilt. Die beiden vorderen Schildstücke (Taf. XXXI. Fig.55bs!) sind 
bedeutend kleiner als die hinteren (bs?) und bilden zusammen eine 
kartenherzförmige Figur. Sie verdecken die Ansatzstelle des vorderen 
Fusspaares und tragen je ein dickes Haar. Die beiden hinteren grösseren 
Schildstücke werden theilweise durch die anliegenden Gliedmaassen 
verdeckt. Es fällt indessen nicht schwer, auf jedem derselben ein ge- 
waltiges, auf rundlicher Warzd sitzendes Haar wahrzunehmen. In der 
Tiefe des hinteren Ausschnitts trägt jedes Stück einen Zahn, von wel- 
chem aus eine quere Leiste sich über die Schildfläche hinwegzieht. 
Der Bauchschild ist ebenso rhombenartig gezeichnet wie der Rücken- 
schild. 

Viel weicher und zarter als die beschriebenen Schilder sind die 
dazwischen liegenden Cuticulartheile, welche ebenfalls an ganz be- 
stimmten Stellen Haare tragen. Namentlich zeichnet sich die After- 
gegend — welche dem Ausschnitt des Bauchschildes entspricht — durch 
den Reichthum an Haaren aus, deren Lage aus Fig. 5 (Taf. XXXI.) er- 
sichtlich ist. Die beiden längsten und dicksten Haare (y) liegen kreuz- 
weise umgeschlagen der Bauchfläche dicht an. 


Die oben beschriebenen Guticulartheile prägen sich immer deut- 


licher aus. Anfangs sind die Grenzen der Schilder kaum bemerkbar, 
später aber werden die Ränder immer schärfer ausgesprochen und die 
dickeren Theile nehmen eine gelbliche Färbung an. 

Die Larve beginnt sich nun im Deutovum zu bewegen, die Mem- 
bran reisst entzwei und das Thier tritt heraus. 


3. Stadium. Erste Larvenform. 


Die freigewordene sechsfüssige Larve (Taf. XXXI. Fig. 6) läuft 
sogleich davon. Sie lässt alle Theile leicht erkennen, die wir bereits 


innerhalb des Deutovums wahrgenommen. Die Füsse sind fünfgliederig 
mit zwei Krallen an der Spitze. Die Haarrüstung ist an den verschie- 


denen Gliedmaassen ungleich und zwar an den Hinterfüssen am stärksfen 
ausgebildet. Der Körper streckt sich ein wenig und erscheint dabei 


etwas schmächtiger als früher: Dadurch verrücken sich die Cutieular- 


Studien an Acariden, 459 


theile ein klein wenig, so dass in der Rückenansicht die Spitzen der 
Bauchschilder nach hinten etwas hervorschauen (Taf. XXXI. Fig. 6 bs.). 
Die langen, beim Embryo nach vorn umgeschlagenen Afterborsten (8) 
schlagen sich nach hinten zurück und ragen weit über das Hinterende 
heraus. Speiseröhre, Magen, Leber und Secretionsorgan sind leicht 
kenntlich. Namentlich zeichnet sich die Leber durch eine eigenthüm- 
liche Gestalt aus, welche bei den weiteren Entwickelungsstadien nicht 
‚wieder auftritt. Es besteht nämlich dieselbe aus zwei mit ihren con- 
caven Seiten einander zugekehrten halbmondförmigen Hälften, die in 
der Mitte durch einen breiten Strang brückenartig mit einander ver- 
bunden sind. Das in den Mastdarm unmittelbar mündende Excretions- 
organ (ec) ist voll kleiner, in beständiger Molecularbewegung begriflener 
Körperchen. 

Das hastige, unruhige Hin- und Herrennen ist dieser Larve sehr 
eigen, dauert aber nur kurze Zeit, wenigstens traf ich keine einzige 
auf ihrer Wanderung und beobachtete ich nur diejenigen, die unter 
meinen Augen aus dem Deutovum hervorgekrochen waren. Die zahl- - 
reichen in den Kiemen der Unionen vorkommenden Larven dieses 
Stadiums haben bereits alle ihre Bewegungsvermögen eingebüssi und 
sind in der Verwandlung begriffen. Wir dürfen demnach wohl an- 
nehmen, dass die Schwärmzeit dieser Larve in der Mantelhöhle der 
Muschel nur wenige Augenblicke dauert, worauf sich das Thier wieder 
in das Kiemengewebe einbohrt, um seiner weiteren Entwickelung 
entgegenzugehen. 

Sobald sich die Larve zur Ruhe begeben hat, treten an derselben sehr 
merkwürdige Gestaltsveränderungen auf, da sich die weichen, zwischen 
Rücken- und Bauchschild liegenden Cuticulartheile gewaltig ausdehnen 
und Wasser aufsaugen. Dadurch nimmt das Thier bedeutend an Grösse 
zu und wird zugleich vollkommen kugelrund. Das aufgenommene 
Wasser dringt keinesweges in die Organgewebe hinein, sondern sammelt 
Sich unter der Cuticula an,- welche demnach von den weichen Theilen 
abgehoben wird, und zwar in einem solehen Grade, dass die Füsse aus 
ihren chitinösen Hüllen wie die Finger aus einem Handschuhe heraus- 
gehoben werden und sich in den Kugelraum zurückziehen. Die Ge- 
webe scheinen dabei einen eigenthümlichen Erweichungszustand ein- 
zugehen, indem sie nicht so scharf wie früher von einander gesondert 
erscheinen. Die weichen Fuss- und Rüsseltheile werden förmlich ein- 
gezogen, so dass die Gliedmaassen nur noch als dieke, unförmliche, 
warzenartige Klumpen am kugelig gewordenen Thiere erscheinen, an 
welchem die Leber durch ihre eigenthümliche Gestalt und besondere 
Färbung noch immer kenntlich bleibt, Das Thier schwimmt also nun 


460 Prof, Edouard Claparede, 


als kugeliger Klumpen in der die weitabstehende Cuticularhülle er- | 
füllenden Flüssigkeit. Letztere darf wohl als Blut angesprochen wer- | 
den, wenigstens vermehren sich die darin kriechenden Hämamöben 
dergestalt, dass sie zu einem wirklichen Heere anwachsen. a 
Der Durchmesser der Kugel beträgt mehr als anderthalbmal die 
Länge der primitiven Larve. Ihr Ursprung bleibt daran kenntlich, dass j 
die verschiedenen Schildstücke, sowohl Rücken- (Taf. XXXI. Fig.7rs.) 
wie Bauchschild (Taf. XXXI. Fig. 8bs.!u. bs.2) mit den Fussscheiden % 
an der Hülle hängen bleiben. Nicht selten aber fallen die Fussscheiden 
und mehrere Schildstücke ab, so dass man verführt werden könnte, 
das ganze Gebilde für ein in der Entwickelung begriffenes Ei zu halten. 
Gleichwohl lehrt bald ein noch anhaftendes Schildstück und die vielen 
der Hülle aufsitzenden Haare das Richtigere. Die vielen Haare der 
früheren Aftergegend bleiben meist sitzen, mit Ausnahme der beiden 
grösseren und dickeren, welche regelmässig abfallen, deren frühere J 
Lage aber am Persistiren der kreisförmigen Warzen (Taf. XXAXI Fig. 8y'.) 7 
worauf sie gesessen, stets zu erkennen ist. 
Nun treibt das zur Kugel gewordene Thier seine Gliedmaassen N 
wieder hervor (Taf. XXXI. Fig. 7). Anfangs sitzen sie als Knöpfe der ° 
Bauchseite an, bald aber wachsen sie in wurstförmige, von der Blut- 
flüssigkeit umspülte Gebilde aus, deren Zahl nicht blos drei, sondern 
vier Paare beträgt. Der Rüssel drängt sich ebenfalls wieder Hera und 
treibt aus seiner Unterseite wurstförmige Gebilde, die keimenden Taster, 
hervor. Die Theile bestehen alle aus winzigen, hellen Zellen, deren | 
Kern nur bei den stärksten Vergrösserungen wahrzunehmen sind. ; 
Selbst zur Zeit, wo ein axialer Raum mit einigen darin schwimmenden | 
Hämamöben in den Füssen erscheint, sind noch keine Muskeln vorhanzg 
den. Das Gewebe besteht aus ganz gleichartigen Zellen. ° 
Die Leber verändert ihre Gestalt in auflallender Weise, indem die” 
convexe Seite der halbmondförmigen, bei der Larve beschriebenen | 
Seitentheile durch Einschnürungen gelappt erscheint. Ausserdem wächst BR 
aus dem mittleren, queren brückenartigen Leberstrang ein breiter Lappen 
(Taf. XXXI. Fig. 7 h.?) hervor, der sich nach vorn bis in die Nähe der 1 
Rüsselwurzel hinzieht. Dieser mitklete Leberlappen ist am Vorderrande 
am dicksten, nach hinten zu dagegen blattartig verdünnt. Das Exere= 
tionsorgan Tal. XXXI. Fig. Tex.) nimmt rasch an Grösse zu und 
wimmelt von kleinen, zitternden Körperchen, denen es seine schöne, 
weisse Farbe verdankt. er 
Die sich hervorbildenden Gliedmaassen sind zuerst kurz und dick | 
und zerfallen durch ringförmige Einschnürungen in gleichmässige, un- | 
deutliche Glieder. Allmählich aber verlängern sich dieselben, indem |} 


Studien an Acariden. 461 


sie zugleich dünner werden und erreichen die verschiedenen Glieder 
eine verschiedene Ausbildung; zugleich wachsen die zuerst vollkommen 
weichen Haare und Krallen hervor. Wegen der Enge des Raumes 
müssen sich die Füsse vielfältig biegen und krümmen. Das hinterste 
Fusspaar (Taf. XXX. Fig. 8 P#.), welches die grösste Länge erreicht, 
biegt sich auch am seltsamsten, und dessen Endkrallen kommen ganz 
vorn unter die Kopfkappe der Hülle zu liegen. Das am weitesten nach 
hinten liegende Krallenglied gehört dem dritten Fusspaare (P3) an. Die 
Krallenglieder des zweiten und ersten Fusspaares nehmen eine mittlere 
Lage an. Die zweite Larve liegt nun in der Hüllenhaut fertig, und ver- 
weilt noch einige Zeit darin, um ihre Guticularhaut abzusondern. Bald 
fängt sie an sich zu bewegen, und die Füsse gegen die Hülle anzu- 
stemmen, bis letztere zerreisst und das Thier herausschlüpft. 


4. Stadium. Zweite Larvenform. 


Die zweite Larve, die Nymphe in Dusarpın’s Sinne, bietet bereits 
die grösste Aehnlichkeit mit der ausgebildeten Form, .da sie achtfüssig 
und mit Maxillartastern und Mandibeln ausgerüstet ist. Sie unter- 
scheidet sich aber auch sehr leicht nicht nur durch die verhältnissmässig 
längeren Füsse, sondern auch durch die Anwesenheit von nur vier 

 Genitalnäpfen nahe am Hinterende, während die Zahl derselben beim 


| 


ausgebildeten Thiere zehn beträgt. 

Taf. XXXI. Fig. 1 stellt die etwas zusammengedrückte Chitinhaut 
der zweiten Larvenform der Unterseite dar. Es fällt sogleich an der- 
selben eine eigenthümliche Guillochirung der Epimeren auf, welche 
für diese Species sowohl in diesem Larven- wie im reifen Zustande sehr’ 
charakteristisch ist. Die Epimeren der beiden ersten Fusspaare sind 
jederseits zu einer dreieckigen Platte (ep!) mit einander vereinigt und 
senden ein Epidema (epd) nach hinten bis zu den vereinigten Epimeren 
der beiden hinteren Fusspaare. Letztere bilden eine nahezu viereckige 
Platte (ep?). Diese Epimeralplatten tragen einzelne Haare, deren sehr 
‚ beständige Lage aus der Abbildung ersichtlich ist. Jeder Fuss ist sechs- 
nicht aber fünfgliederig wie bei der ersten Larvenform. Am längsten 
‚ ist das hinterste Fusspaar, am kürzesten dagegen das vorderste. Bei 
‚ allen Gliedern ist das Basalglied — die sog. Coxa!) — am kürzesten. 
Am meisten wechselt die Länge des Krallengliedes, welches beim hin- 
' tersten Fusspaare am längsten ist; darauf folgt bezüglich der Länge 
dieses Endgliedes das zweite, dann das dritte und endlich das erste 


| 

) 
| | 4) Mehrere Schriftsteller betrachten zwar bei den Acariden die Epimeren als 
& | die E. Hüften, was entschieden unrichtig ist. 


Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. XVIIT. Bd. 30 


462 Prof. Edonard Olaparede, 

r % 
Fusspaar. Die Gestalt dieses Krallengliedes ist für die Species sehr 
charakteristisch. Es läuft dasselbe in zwei flügelartige Seitenfortsätze 


aus, die sich nach der Streckseite zu divergirend erheben, so dass sie 


eine thalförmige Vertiefung einfassen, welche zur Aufnahme und zum 
Schutze der zurückgeschlagenen Krallen dient (Taf. XXXIl. Fig. 8, 9, 10). 
Diese Flügelfarisätze sind nicht vollkommen symmetrisch, da der hintere 
zwei Haare, der vordere dagegen nur eines auf der Spitze trägt. Die 
Doppelkralle ist zwischen den beiden Fortsätzen.eingelenkt. Jede Kralle 
ist nicht einfach, wie beim ersten Larvenstadium, sondern an der Spitze 
in zwei ungleiche Aesichen gespalten. Dicht neben der Doppelkralle 
und zwar auf der Basis des vorderen Flügelfortsatzes sitzt ein kleiner, 
birnförmiger Knopf, dessen Bedeutung freilich ganz unklar ist, welcher 
aber zur Unterscheidung von verwandten Arten wichtig erscheint 
(Taf. XXX. Fig. 8—11). 

Der Kopf ähnelt demjenigen der ersten Larve durchaus nicht, da- 
gegen ist er demjenigen des ausgebildeten Thieres sehr ähnlich. Auf 
der Unterseite umfasst der verdickte Rand des sogen. Camerostoms 
einen etwas vorspringenden Theil, dessen Bauchwand durch die Ver- 
schmelzung des Cardinaltheiles der Maxillen gebildet erscheint, wenig- 
stens trägt dieser Theil vorn die langen, fünfgliederigen Maxillartaster 
(Taf. XXXI. Fig. I mat.). Das letzte Tasterglied ist etwas gebogen, 
und dessen Spitze lässt bei starker Vergrösserung eine Andeutung der 
eigenthümlichen Bezahnung erblicken, die wir beim ausgebildeten 
Thiere beschreiben werden. Beim vorletzten Gliede sind die drei 
Höckerchen mit überaus feinen Härchen versehen , wovon bereits die 
Rede war. Die übrigen Tasterhaare sind dick und kurz befiedert. 

Zwischen den Basalgliedern der Maxillartaster erhebt sich das sog. 
Epistomum, an dessen Unterseite die beiden Mandibelspitzen aus zwei 
länglichen Gruben hervorschauen. Zwischen denselben zeigt sich die 
Mundöffnung als eine feine, nicht immer leicht bemerkliche Längsspalte. 
Durch einen vorsichtig ausgeübten Druck werden die Mandibeln aus 
ihren Höhlen leicht hervorgedrängt. Sie erscheinen dann als braune, 
schmale, 0,03 Mm. lange, leicht gebogene Haken, deren etwas ver- 
breiterte Basis mit regelmässigen, wellenartigen Streifen geziert ist. 
Diese Mandibeln (Taf. XXX. Fig. 13) sind denjenigen des vollkommenen 
Thieres durchaus gleich. Sie liegen in ihren Gruben dergestalt, dass 
die concave Schneide des Hakens nach oben gerichtet ist. 

Die Rückenfläche der zweiten Larve ist bereits derjenigen des aus- 
gebildeten Thieres vollkommen gleich. Wir können uns demnach be- 
gnügen, vorläufig auf den beireffenden Paragraphen zu verweisen. 
Gehirn, Darmcanal, Leber und Secretionsorgan sind ebenfalls wie beim 


a me Do 


Studien an Acariden, 463 


reifen Thiere gebildet. Es fehlt jede Spur von eigentlichen Generations- 
organen, jedoch deutet eine spaltförmige Grube mit zwei Haftnäpfen 
(Taf. XXX. Fig. I ac.) jederseits auf die künftige Stelle der Gene- 
rationsöffnung. 

Die verschiedene Bildung der Haare verdient wohl angesichts der 
von Hensen bei Crustaceen gewonnenen Resultate eine nähere Berück- 
sichtigung. Am Leibe, sowohl auf der Rücken- wie auf der Bauch-- 
fläche, sind alle Haare überaus fein und einfach, capillär wie diejenigen 
des vorletzten Tastergliedes. Sie sind auf einem kreisförmigen Wärz- 
chen eingelenkt, neben welchem bei den meisten regelmässig ein 
zweites Wärzchen steht. Dieses zweite Wärzchen, welches nicht nur 
bei Atax Bonzi, sondern auch bei den andern Arten der Gattung 
vorkommt, bezog ich zuerst auf ein Ersatzhaar. Dem ist aber nicht so, 
indem das Wärzchen wohl von einem Porencanal durchbohrt ist, jedoch 
kein Haar trägt. Dagegen führt der Porencanal in eine unter der Hypo- 
dermis liegende Drüse. Diese Drüsen will ich als Haardrüsen be- 
zeichnen, obwohl ich durch diesen Namen nicht die Function derselben 
ausgedrückt wissen möchte, sondern nur die Thatsache, dass sie regel- 
mässig an der Basis die Haare nach aussen münden. Die Bildung dieser 
Drüsen beobachtet man am schönsten bei der jungen, in der ausgedehn- 
ten Haut der ersten Larve (Taf. XXXIU. Fig. 16.) noch eingeschlossenen 
zweiten Larvenform (A). Hier enthält ursprünglich das Excretionsorgan 
(eac) noch sehr wenige Körnchen, und es erscheint dasselbe als ein durch- 
sichtiger trapezoidaler Raum zwischen den hintersten Leberlappen (A). 
Das Organ ist mit einer farblosen Flüssigkeit erfüllt, worin blasse 
Kugeln schwimmen. Die höchst feinen, stärker lichtbrechenden Secret- 
körnchen sammeln sich kranzartig um diese Kugeln herum, deren 
Zahl aber zu gering ist, um dem Organe seine Durchsichtigkeit zu 
nehmen. Wenn man demnach das Thier von der Rückseite ansieht, so 
sieht man bei oberflächlicher Einstellung der Linsen die Haare und die 
perforirten Wärzchen (hd) der Rückenwand sich sehr deutlich auf den 
hellen Hintergrund projieiren. Es fällt dann sogleich ins Auge, dass 
jedes Wärzchen vermittelst seines Porencanals mit einer Gruppe von 
kleinen sackförmigen Follikeln in Verbindung gesetzt wird. Sobald 
diese Bildung einmal wahrgenommen worden, so fällt es nicht schwer, 
sie bei allen Entwickelungsstufen der Wasserspinnen zu erkennen, ja 
| es kommt sogar nicht selten vor, dass der Beobachter von der activen 
| Entleerung des Secrets Zeuge wird. So kommt dies z. B. regelmässig 
‚ dann vor, wenn man einen ausgebildeten Atax durch Zusetzen von einer 
Spur von Creosot allmählich tödtet. Dann sieht man die beschriebenen 
Follikel sich energisch und krampfhaft zusammenziehen und ein kör- 

30 * 


464 Prof. Edouard Claparede, 


niges Secret ausstossen. Die Zusammenziehung rührt einzig und allein 
von der homogenen, protoplasmaähnlichen Follikelwand ohne Zuthun 
von musculösen Organen her. Diese Haardrüsen oder wenigstens deren 
Ausführungsporen sind dem scharfen Auge von Dusarpın nicht entgangen, 
obgleich er sie missdeutete. Er hielt sie für sogenannte Stigmaten zur 
Kinführung von Luft in Tracheen !). 

An den Füssen sind die Haare bedeutend dicker und weniger gleich- 
förmig insofern, als sich die meisten gegen die Spitze zu verdünnen. 
An der Streckseite ferner sind sie meist viel kürzer als an der Beuge- 
seite. Ihre Oberfläche erscheint ganz glatt, indessen entdeckt man bei 
vielen mit Hülfe einer 8—900maligen Vergrösserung eine höchst zarte, 
aus zwei Reihen von überaus feinen Wimpern bestehende Befiederung. 
Sie kommt aber nicht allen Fusshaaren zu. Ich bemerkte sie stets auf 
den längsten Haaren der Beugeseite, jedoch kommt sie ebenfalls vielen 
kurzen Haaren der Streckseite zu. Die kurzen dicken Haare des zweiten 
und dritten Tastergliedes zeigen ebenfalls eine kurze Befiederung, 
welche sogar leichter zu erkennen ist. 

Die Thätigkeit der zweiten Larvenform scheint der Dauer nach 
eine ziemlich beschränkte zu sein, wenigstens ist die Zahl der in activer 
Wanderung beobachteten, im Verhältniss zu den vielen in der Ver- 
wandlung begriffenen eine sehr geringe. Die Larve scheint sich nach 
kurzer Zeit in das Kiemengewebe wieder hineinzubohren, um eine 
weitere Metamorphose einzugehen. Es wiederholen sich nun sehr ähn- 
liche Vorgänge wie bei der Verwandlung der ersten Larvenform in die 
zweite, indem sich die Guticula durch Wasseraufsaugung sehr stark 
ausdehnt, und von den weichen Geweben abhebt. Die weichen Fuss-, 
Taster- und Mundtheile werden aus ihren chitinösen Scheiden heraus- 
gezogen, wobei sie sich stark verkürzen und zusammenziehen und sich 
ihre Gewebearten in ein gleichförmiges Zellengewebe auflösen. Leber 
und Excretionsorgane bleiben indessen stets sehr deutlich gesondert. 
In der das zusammengezogene Thier umspülenden Flüssigkeit vermehren 


4) Die bezügliche Stelle bei Dusarvın lautet folgendermaassen: Chez les Atax, 
les Hydrachnes et les Limnochares le systeme expiratoire est presque sem- 
blable a celui du Trombidion; mais comme il n’y a plus ıci de poils plumeux 
pour agir par une grande surface sur les elements de l’air, il y aura des stomates 
analogues A ceux des vegetaux, c’est a dire fermes par une membrane tres delicate 
et sous chacun desquels se trouve une sorte de cage globuleuse qui forme un reseau 
semblable a celui du Trombidion; a cöt& de chaque stomate se trouve 
constamment unpoilsimple, qui parait aussi @tre en rapport avec ce pelit 
appareil (Annales des sc. nat. 1845. Tome III, p. 18). Die angeblichen Sto- 
maten stellen offenbar die Ausführungsporen, die »cages globuleuses« die eigent- 
lichen Hautdrüsen vor. 


EEE 


nu SET, 


Studien an Acariden. 465 


sich die Hämamöben ausserordentlich rasch. Nach einiger Zeit dehnen 
sich die klumpenartig eingezogenen Gliedmaassen allmählich wieder 
aus (Taf. XXX. Fig. 2 und 3). Ihre zuerst verhältnissmässig sehr 
kurzen und einander ziemlich gleichen Glieder entwickeln sich in ver- 
schiedenem Grade. Sie biegen sich und legen sich an die Bauchfläche, 
indessen in ganz anderer Ordnung als bei der Verwandlung der ersten 
Larve in die zweite. Das längste, nämlich das hinterste Fusspaar 
Taf. XXXI. Fig. 3 P®), biegt sich nach innen, dringt unter die gebogenen 
anderen Fusspaare quer bis zur Mittellinie, und krümmt sich endlich 
unter einem rechten Winkel nach hinten. Dadurch kommen die beiden 
Krallenglieder des hintersten Fusspaares dicht an die Mittellinie des 
Bauches zu liegen. Die Krallenglieder der anderen Füsse liegen jeder- 
seits nach aussen von demjenigen des vierten Paares, und zwar zuerst 
das Krällenglied des ersten, darauf dasjenige des zweiten, und am 
meisten nach aussen dasjenige des dritten Fusspaares. Die Maxillar- 
taster (mact) richten sich schnurgerade nach vorn bis zur Hüllenhaut 
und biegen sich dann nach innen zurück. Der aus zwei symmetrischen 
Hälften bestehende Rüssel ragt sehr stark hervor, bildet sich aber 
allmählich wieder zurück, da er beim Ausschlüpfen des Thieres in der 
Rückenansicht kaum vorsteht. — Während dieser Veränderungen hat 
‚sich die ausgedehnte Haut der zweiten Larve zu einem ellipsoiden 
Körper herangebildet, so dass das Ganze einem in der Entwickelung 
begriffenen Eie wiederum gleich sieht. Es fallen nämlich in der Regel 
die Füsse, die Taster und die Mandibeln ab. Nur eine oder mehrere 
Epimeralplatten (Taf. XXXIl. Fig. 3ep?), sowie auch mitunter die Haft- 
näpfe (ac) der Larve bleiben an der übrigen Guticula hängen. Am 
ehesten persistiren die hinteren Epimeren, deren schöne Guillochirung 
das vorliegende Entwickelungsstadium von den anderen sogleich unter- 
scheiden lässt. 

Wenn sich einmal die verschwundenen Haare wieder hervorge- 
bildet haben, und eine neue Cuticula gebildet ist, durchbricht das reife 
Thier die Wand seines Gefängnisses und gelangt in die Kiemenhöhle 
des Wirthes. 


5. Stadium. Das ausgebildete Thier. 


Die ausgebildeten Atax unterscheiden sich sofort von der zweiten 
Larvenform, selbst bei noch unreifen Geschlechtsorganen, dadurch, dass 
die Anzahl der Geschlechtsnäpfe nicht mehr vier, sondern zehn beträgt, 
ausserdem sind alle Gliedmaassen verhältnissmässig kürzer , mit etwas 
veränderter Vertheilung der Haare. Im Uebrigen ist mit Ausnahme 
des jetzt complicirteren und bei Männchen und Weibchen verschieden 


466 Prof. Edoward Claparöde, 


gestalteten Geschlechtshofes die Aehnlichkeit mit der zweiten Larve 
überaus gross. ' 

Das Thier (Taf. XXXI. Fig. %) ist beinahe ebenso breit wie lang. 
Dessen Länge beträgt nämlich im Durchschnitt 0,7 Mm., und die Breite 
0,6 Mm. Diese Grösse ist übrigens sehr schwankend und nimmt wahr- 
scheinlich mit dem Alter zu. Es ist wenigstens auffallend, dass die 
grössten Individuen nur bei alten Muscheln anzutreffen sind. Die 
jüngeren Unionen beherbergen stets nur eine verhältnissmässig geringe 
Anzahl Schmarotzerspinnen, und diese sind meist klein. 

Das Hautskelet bedarf wegen seiner Aehnlichkeit mit demjenigen 
der zweiten Larvenform nur einer kurzen Erwähnung. Die Merkmale 
der Epimeren, die Bildung des Gamerostoms, der Mandibeln und der 
Haare sind noch immer dieselben. Am Krallengliede der Füsse sind die 
den zurückgeschlagenen Krallen zum Schutze dienenden Seitenflügel 
verhältnissmässig etwas kleiner, jedoch im Ganzen ebenso gebildet, wie 
bei der Larve. Der vordere Flügel trägt noch das räthselhafte Knöpfchen. 
Am Taster ist das 0,04 Mm. lange Endglied (Taf. XXX. Fig. 42) mit 
drei Klauen versehen, deren längster der Streckseite, und deren kür- 
zester der Beugeseite am nächsten liegt. Der Basaltheil jeder Klaue 
dringt durch die Cuticularhülle des Gliedes bis in dessen inneren Raum 
hinein. Am vorletzten Gliede sind die drei Höckerchen mit darauf- 
sitzendem Haare so winzig, dass sie Koch gewiss entgangen wären, 
so dass er unserer Wasserspinne keine Stelle bei der Gattung Atax 
hätte anweisen können. 

Der Geschlechtshof ist nicht wie bei so vielen Acarıden zwischen 
den Epimeren gelegen, also nicht dem Thorax angehörig, sondern er 
nimmt den hintersten, durchaus abdominalen Theil der Bauchseite an. 
Der After ist noch weiter nach hinten gerückt und zwar in solchem 
Grade, dass er in der Bauchansicht nicht, wohl aber in der Rücken- 
ansicht sichtbar ist. 

Beim Weibchen ist der Geschlechtshof in der Mitte sehr tief ein- 
gedrückt. Aus der Tiefe dieser thalförmigen Vertiefung erheben sich 
als ein hoher schmaler Bergrücken die aneinandergeschlossenen Scham- 
lippen (Taf. XXXI. Fig. 5v.), deren jede am hintersten vorspringenden 
Ende zwei steife, kurze und dicke, aber an Grösse sehr ungleiche 
Haare (vh) trägt. Von dem Hinterende der Schamlippen geht jederseits 
eine eigenthümlich gekrümmte doppelte Chitinleiste (pp) nach aussen. 
Durch diese Doppelleiste wird der Geschlechtshof jederseits in eine 
vordere und eine hintere Hälfte getrennt, wovon diese drei (ac2), jene 
aber nur zwei Saugnäpfe (ac!) trägt. Die Lage dieser Saugnäpfe ist 
sehr beständig und durch Fig. 5 (Taf. XXXIL.) veranschaulicht. 


Studien an Acariden, 467 


Gewöhnlich sind die Schamlippen so aneinander gedrückt, dass 
die Schamspalte nur als eine feine Linie erscheint (Taf. XXXI. Fig. 5). 
Gleichwohl gelingt es unter gewissen Umständen, die klaffende Ge- 
schlechtsöffnung (Taf. XXXU. Fig. 6) zu beobachten, so z. B. durch 
vorsichtig angewandten Druck, der aber nur selten zum Ziel führt. 
Eine bessere Hülfe gewährt das Zuseizen eines Tröpfchens Creosot. 
Im Todeskampf öffnet das Thier die Vulva ganz klaffend, indem die 
Schamlippen (Fig. 6 vp.) rechis und links umgeschlagen werden. 
Es zeigt sich jetzt bei der Flächenansicht, dass jede Schamlippe ein 
gleichschenkliges Dreieck bildet, an dessen oberem Winkel die 
steifen Börstchen sitzen. Das bedeutende Vorspringen der äusseren 
weiblichen Geschlechtstheile ist angesichts der durchaus nicht hervor- 
tretenden Organe beim Männchen wirklich sehr auffallend und erklärt 
sich wahrscheinlich dadurch, dass die steifen chitinösen Schamlippen 
mit stechenden Borsten bewaffnet, zum Einführen der Eier in das 
Kiemengewebe der Muschel benutzt werden. Das ganze hätte mithin 
vielmehr die Bedeutung eines Legeapparates als diejenige eines Copu- 
lationsorgans. 

Die Männchen unterscheiden sich sofort von den Weibchen durch 
das Fehlen des durch die Scheidenklappen gebildetem scharfen Kammes 
im Geschlechtshofe. Sonst ist die Aehnlichkeit zwischen beiden Ge- 
schlechtern sehr gross, indem die Haftnäpfe bei den Männchen (Fig. 7) 
ebenso gebildet und vertheilt sind wie bei den Weibchen. Es sind 
nämlich dieselben jederseits ebenfalls in zwei Gruppen von zwei vor- 
deren und drei hinteren vertheilt. Zwischen beiden aber fehlt die 
chitinöse Doppelleiste. Die Geschlechtsöffnung findet man oft klaffend, 
wobei ein chitinöses Gebilde (Fig. 7 p.) in der Tiefe erscheint, das 
wahrscheinlich als Penis zu deuten ist. Niemals aber sah ich dasselbe 
aus der Oeffnung herausragen. Beim Auseinanderklaffen erscheint die 
Geschlechtsspalte vorn breiter, hinten schmäler. Der vordere breitere 
Theil ist von zwei halbmondförmig gekrümmten Platten eingefasst, 
deren jede eine Reihe von Poren trägt. Aehnliche Porencanäle finde 
ich zwischen den Saugnäpfen vertheilt. Nicht selten quillt aus dieser 
männlichen Geschlechtsöffnung ein grosser Tropfen (Taf. XXXI. Fig. 7 gt) 
einer zähen, homogenen Substanz, der auch mitunter mit zwei aus gleicher 
Substanz bestehenden Anhängseln versehen ist. Sollte dies ein zur Bil- 
dung von Spermatophoren bestimmtes Secret sein? Ich muss jedoch 
bemerken, dass ich mitunter ähnliche Tropfen, zwar stets ohne An- 
hängsel aus der Schamspalte weiblicher Individuen hervorquellen sah. 

Innere Organe. Der Verdauungsapparat besteht aus einer 
geraden Speiseröhre, einem Magen, einer Leber und einem kurzen 


468 Prof, Edouard Glaparede, 


Afterdarme. Der sogenannte Magen ist eine einfache Erweiterung der 
Speiseröhre, an welcher ich keine Seitentaschen wahrnehmen kann, 
wie sie von VAN Benepen bei Atax ypsilophorus beschrieben wur- 
den. Die Leber bildet die Hauptmasse des ganzen Apparates. Sie 
zeichnet sich durch eine braune Farbe aus, indessen ist die periphe- 
rische Schicht oft etwas heller. Der vordere Rand ist dreilappig und 
„war so, dass der Magen vom mittleren Lappen verdeckt wird. Der 
hintere Rand erscheint in der Rückenansicht einfach abgerundet. Das 
ist jedoch nur scheinbar, indem die Leber -sich nach hinten und 
aussen in zwei Lappen fortsetzt, die aber stets nach der Bauchseite 
umgeklappt bleiben. Dieses von mir wegen der Farbe und der drüsigen 
Beschaffenheit als Leber bezeichnete Organ muss übrigens als eine 
Abtheilung des Darmcanals (Lebermagen) betrachtet werden, da ich 
keinen anderen Weg für die Nahrungstheile zum After als durch die 
Leberhöhle finden kann. Das Beobachten der Nahrungstheilchen wäh- 
rend ihrer Wanderung durch die Verdauungsorgane gelingt nicht, in- 
dem das Thier nur flüssige Nahrung — wahrscheinlich Muschelblut — 
zu sich zu nehmen scheint. Mit dieser Beschaffenheit der Nahrung 
stimmt die ausnehmend kleine Afteröffnung überein. 

Auf der Leber liegt das meist Yförmige Excretionsorgan (Taf. XXXU. 
Fig. 4 ex.), dessen kreideweisse Farbe von den vielen kaum 1 Mikro- 
millimeter breiten, oscillirenden Secretkörperchen herrührt. Nicht selten 
gelingt es, die Ausleerung des Secrets durch die Afterspalte (an) zu 
beobachten. Der Mastdarm hängt nämlich, wie überhaupt bei den 
Acariden, mit dem Excretionsorgane zusammen und spielt demnach 
gewissermaassen die Rolle einer Gloake. Ueber die Bedeutung des 
Excretionsorganes scheint, wie gesagt, noch Niemand im Klaren ge- 
wesen zu sein. Wenn Dusarpın !) behauptete, dass sich auf dem Rücken 
vieler Acariden eine entweder weisse oder gelbliche Fettmasse wie ein 
gespaltener Streif unter der Guticula ausnimmt, so hatte er ohne Zweifel 
dieses Organ im Sinne. 

Vom Nervensysteme kenne ich nur das grosse, die Speiseröhre 
umgebende Ganglion, welches aus kleinen, nur 5 Mikrom. breiten 
kernführenden Zellen besteht. Ausserdem darf wohl ein von diesem 
Ganglion zu jedem Augenpaare sich hinziehender Strang als Sehnerv 
in Anspruch genommen werden. 

Als Sinnesorgane sind nur die Augen mit Bestimmtheit zu be- 
zeichnen. Jederseits sitzt ein Doppelauge mit zwei Linsen auf einem 
zelligen Körper, der vielleicht als Sehganglion zu betrachten ist. Der 


1) Annales des Sciences naturelles, 1845. Tome III. p. 16. 


Studien an Acariden. 469 


Durchmesser des Doppelauges beträgt 0,05 Mm., derjenige jeder Linse 
|6 Mmm. Das ursprünglich röthlich violette Augenpigment wird mit 
lem Alter vollkommen schwarz. Oft gelingt es, dasselbe durch Druck 
'heilweise zu entfernen und eine zwischen Pigment und Linse liegende 
farblose Masse — wohl die innere Schicht der Retina — zu Tage zu 
befördern, deren Structur mir nicht klar geworden. Von jedem Doppel- 
auge geht ein rundlicher Strang schief nach hinten und innen, um sich 
an die Leibeswand zu befestigen. Es ist derselbe ein Muskel, dessen 
Zusammenziehungen ein Rotiren des Doppelauges hervorbringen. 

Jederseits des Gehirnes, dicht nach innen von einer stets leicht 
wahrzunehmenden Haardrüse, erscheint regelmässig eine wasserhelle 
Blase, deren Bedeutung mir unklar geblieben. Die vollkommene Ab- 
wesenheit von jedem festen Körper innerhalb dieses Organes lässt es 
kaum als Gehörblase deuten. 

Von. den Muskeln werde ich nur wenige anführen, da die vielen 
Extremitätenmuskeln bei anderen Species viel leichter zu beobachten 
sind und im nächsten Gapitel eine besondere Berücksichtigung finden 
werden. Am Auffallendsten sind einige Muskeln, welche gewisse 
Puncte der Leibeswandung unter einander, namentlich gewisse Stellen 
der Rückenwand mit anderen der Bauchwand verbinden. Einen solchen 
Muskel findet man an jeder Seite des vorderen, unpaarigen Leber- 
lappens, also in dem tiefen Einschnitte, welcher diesen medianen Lappen 
von den seitlichen trennt. Ein zweiter (msc!) liegt in einem seichten 
Ausschnitte des seitlichen Leberrandes. Beide Muskeln verlaufen in 
schiefer Richtung, so dass ihre obere Ansatzstelle viel weiter nach 
hinten zu liegen kommt, als die untere. Jenes Muskelpaar, welches bei 
Atax ypsilophorus der Anodonten ebenfalls vorkommt, scheint mir 
von van BENEDEN als Seitenanhänge des Magens gedeutet worden zu | 
sein. Es kann jedoch über die wahre Natur dieser dicken Bündel 
schöner, quergestreifter Muskelfasern kein Zweifel obwalten. Ein 
drittes, sehr auffallendes Muskelpaar (Taf. XXXN. Fig. 7 msc.) gehört 
der Bauchfläche des Thieres an und setzt sich einerseits an ein hin- 
teres Epidema der hinteren Epimeralplatte, andererseits an die Guticula, 
unweit des stumpfen durch den Uebergang des Seitenrandes des Thieres 
in den Hinterrand gebildeten Winkels. Dicht bei dieser Ansatzstelle 
befindet sich die colossale Haardrüse (hd.), wovon bereits die Rede 
war. Dieses Muskelpaar dient zur Verkürzung der hinteren Leibes- 
region. 

Geschlechtsdrüsen. Beim Männchen finde ich drei Paar Ho- 
den. Sie gehören der Bauchfläche an, sind aber auch in der Rücken- 
‚ansicht zu sehen, da sie im grossen Blutraume — Leibeshöhle — zwischen 


470 Prof, Edouard Glaparede, 


Leber und Leibeswand liegen. Das vordere Paar (Taf. XXXII. Fig. 4 !: 
liegt vor und unter den vorderen Seitenlappen der Leber, das hinter 
(t!) an jeder Seite des Afters, das mittlere (t?), welches zugleich da 
bedeutendste ist, an den Leberseiten. An jedem Hoden sind zwe 
Schichten, eine Rinden- und Markschicht zu unterscheiden. Bei durch. 
fallendem Lichte erscheint diese dunkler, jene farblos. Beide Schichte: 
bestehen aus kleinen, jedoch von einander sehr verschiedenen Zellen 
Ich habe sie von Atax ypsilophorus abgebildet, bei welchem si 
ganz ebenso aussehen, des grösseren Durchmessers wegen aber leichte 
zu beobachten sind. Die Zellen der Rindenschicht sind sphärisch un 
werden zum grössten Theile von einem blasigen, kreisförmigen Kern 
mit rundlichem Kernkörperchen erfüllt (Taf. XXXI. Fig. 14). Ihr Durch, 
messer beträgt durchschnittlich 5 Mmm. Einzelne darunter sin 
grösser und führen bis drei Kerne und selbst darüber. Die Zellen de 
Markschicht (Fig. 13) sind viel kleiner, denn sie übertreffen kaum eine 
Durchmesser von 2 Mmm. Sie sind sphärisch mit kleinem stabförmige 
Kerne. Vergeblich bemühte ich mich amoebenartige Bewegungen a 
denselben wahrzunehmen. Dass diese Organe als Hoden zu deute 
sind, ist kaum zu bezweifeln, da sie bei den Weibchen niemals vor 
kommen und bei den reifen Männchen regelmässig zu finden sind. Di 
Zellen der Markschicht sind demnach wohl als zellenförmige Zoosper 
mien zu deuten. Dass übrigens die Samenkörper bei vielen Acaride 
vollkommen bewegunsgslos sind, steht ausser Zweifel. Die Ausführungs 
gänge der drei Hodenpaare sind mir trotz vieler Nachforschungen un 
bekannt geblieben. 

Beim Weibchen liegen die Eierstöcke jederseits unter der Lebeı 
Sobald einige Eier reif werden, scheinen sie sich abzulösen und in’di 
Leibeshöhle zu gelangen, wo sie sich mit der Schale (Dotterhaut) um 
geben. Niemals konnte ich die Membran eines die Eier von der um 
spülenden Blutflüssigkeit trennenden Ausführungsganges wahrnehmer 
Ich muss dabei annehmen, dass die Vulva direct in die Leibeshöhl 
führt. Diese Abwesenheit des Eileiters scheint mir auch aus andere 
Gründen wahrscheinlich. Ich habe nämlich bereits des Tropfens eine 
zähen Substanz (Taf. XXXIl. Fig. 7 gt.) gedacht, der oftmals aus de 
Scheide hervorquillt. Nun bemerkte ich aber nicht selten, dass di 
Mitte dieses Tropfens durch eine viel dünnere Flüssigkeit — sehr wahr 
scheinlich Blut — eingenommen wird, in welche Haemamoeben dire« 
yon der Leibeshöhle aus eindringen. Diese Abwesenheit des Eileiter 
bei den Weibchen führt natürlich zur Vermuthung, dass die bis jet: 
vermissten Ausführungsgänge der Hoden bei den Männchen wohl nie 
mals gefunden werden dürften. 


x 


Studien an Acariden, 471 


d. Bemerkungen über verwandte Arten, welche beim Studium der 
Entwickelung mit dem Atax Bonzi möglicherweise verwechselt 
werden können. 


Es hat für mich eine Zeit lang eine Ungewissheit bezüglich einer 
eitperiode der Entwickelungsgeschichte von Atax Bonzi deswegen 
eherrscht,, weil eine Verwechselung mit einem Entwickelungsstadium 
iner verwandten Species eingetreten war. Es kommt nämlich in den 
iemen von Unio batavus eine andere parasitische Wasserspinne 
or, die aber viel seltener als Atax Bonzi ist oder gar nur ausnahms- 
reise in der Muschel schmarotzt. Es scheint dieses Thier mit der 
ydrachna crassipes O0. F. MüLzer, Atax crassipes Bruzenivs 
lentisch zu sein, welche im fliessenden Wasser bei Genf sehr häufig 
t. Es war stets ein und dasselbe Entwickelungsstadium dieser Art, 
as ich in Unionen traf, entweder weil dieses Stadium allein 
uf ein Schmarotzerleben angewiesen ist, oder weil die weitere Ent- 
ickelung an andere Thiere gebunden ist. Ersteres scheint mir wegen 
er Häufigkeit dieser Wasserspinne im Flüsschen selbst das Wahr- 
heinlichere. Dieses parasitische Stadium ist dasjenige des Ueber- 
anges der ersten Larvenform in die zweite. Aus einer zur eiähnlichen 
estalt zurückgekehrten ersten Larve, die am anhängenden Rücken- 
nd Bauchschilde noch kenntlich ist, kommt mitunter eine zweite 
arvenform (Taf. XXXIM. Fig. 1) hervor, welche hochbeiniger und 
hlanker aussieht als sonst. Sie trägt übrigens die vier gewöhnlichen 
aftnäpfe am rudimentären Geschlechtshofe. Ein näheres Eingehen auf 
ie Strücturverhältnisse dieser Larve lehrt bald viele Eigenthümlich- 
eiten kennen, die der normalen zweiten Larve durchaus fremd sind. 
uerst fällt die Art und Weise der Einlenkung der Fussborsten auf, 
ıdem ein Theil derselben auf sehr stark vorspringenden Höckerchen 
itzt. Dies ist namentlich mit der langen Borste (Fig. I a.) an der 
eugeseite des zweiten Gliedes am ersten Fusspaare der Fall. Die 
orste sitzt ausserdem ganz lateral diesem Vorsprung auf, indem dieser 
uf der einen Seite eine tiefe, etwa bis zur Mitte reichende, von der 
pitze des Vorsprunges an allmählich schmäler und seichter werdende 
urche trägt (Fig. 2). Erst an der seichten Endstelle der Furche ist 
ie an der Wurzel dünnere Borste eingelenkt und zwar derart, dass 
ie bei grösstmöglicher Streckung in die Furche aufgenommen wird. 
iese eigenthümliche Einlenkungsweise kommt an mehreren anderen 
ingen Borsten vor, doch bei keiner so ausgeprägt wie bei diesem dem 
weiten Gliede des ersten Fusspaares angehörenden Haare, Freilich steht 


472 Prof, Edonard Claparede, 


dieses Structurverhältniss nicht ganz vereinzelt da, indem bei mehrer 
anderen Ataxarten, selbst bei Atax Bonzi, manche Haare nicht en« 
ständig, sondern vielmehr seitlich auf einem Höcker der Cuticula sitze 
.Nur ist bei diesen Arten jeder Höcker so wenig vorspringend, da 
dieses Verhältniss nur bei scharfem Zusehen zu erkennen ist. D 
Haarschaft selbst ist bei unserer Art sehr eigenthümlich. Von ein 
Befiederung ist selbst bei den stärksten Vergrösserungen keine Spur : 
entdecken, dagegen bemerke ich bei vielen Haaren eine eigenthümlie 
Seulptur, welche bei Atax Bonzi durchaus fehlt. Es besteht diesell 
aus zwei Reihen von wenig vorspringenden, schief zur Achse g 
richteten Rippen (Taf. XXXIN. Fig. 3), welche sämmtlich der Beugesei 
angehören. Am ersten Fusspaare sind ausserdem die Haare dicker uı 
länger als bei Atax Bonzi. Am Leibe sind die dünnen, einfach 
Haare mit daneben stehenden Drüsenporen sowohl auf der Rückeı 
wie auf der Bauchfläche ähnlich vertheilt, wie bei Atax Bonzi, n 
unvergleichlich länger, so dass z. B. die Spitze des Haares am hinter: 
Rande der hinteren Epimerenplatte weit über das Steissende des Thier 
hinausragt. Die Doppelkrallen finde ich als einfach zugespitzt, nic 
aber als endspaltig in meinem Notizbuch gezeichnet. 

Die Epimerenplatten sind auch sehr charakteristisch. Die hintere 
den beiden hinteren Fusspaaren entsprechenden Epimerenplatten siı 
verhältnissmässig viel länger als bei Atax Bonzi, und von vorn na 
aussen ausgedehnt. Die Gestalt der vorderen Epimerenplatten ist au 
eine andere. Am meisten aber fällt das Ausbleiben der für die Epimer. 
des Atax Bonzi so charakteristische Guillochirung auf. Hier sind < 
Epimeren vollkommen glatt und sie lassen deswegen die sich an c 
Epidemen ansetzenden Streck- und Beugemuskeln (m) der Hüften s 
gleich unterscheiden, während diese Muskeln bei Atax Bonzi dur 
die Sceulptur der Guticula maskirt werden. Es fällt auch ein lang 
von der vorderen Epimerenplatte ausgesandies Epidema (Taf. XXXI 
Fig. I epd) sofort ins Auge, das unter die hintere Epimerenplatte bis z 
Mitte derselben dringt und zum Ansatze der Hüftmuskeln des zweit 
Fusspaares dient. Das entsprechende Epidema reicht bei Atax Bon 
nur bis zum vorderen Rande der hinteren Epimerenplatte. 

Am meisten aber ist das Thier durch die Gestaltung des Hinte 
randes seines Leibes ausgezeichnet, indem derselbe beiderseits in ein: 
winkelartigen Vorsprung (gl) ausgezogen ist; dadurch erscheint d 
Leib hinten wie abgestutzt. Die Höhle jedes Vorsprunges wird ve 
einer grossen Drüse eingenommen, welche an der Spitze nach aussı 
mündet (Taf. XXXII. Fig. 6). Das Gewebe dieser Drüse zeigt ei 
areoläre Anordnung; indem es aus grossen, spindelförmigen , kerı 


Studien an Acariden. 473 


ihrenden Zellen mit dazwischen liegenden eine klare Flüssigkeit ent- 
altenden Räumen besteht. Zuerst wollte ich diese Drüse mit der 
jlossalen Haardrüse des Atax Bonzi parallelisiren, die hier zwar 
‚was weiter nach hinten und aussen gerückt wäre. Auf eine solche 
omologie musste ich aber Verzicht leisten, da die gedachte Haardrüse 
it Porencanal und daneben liegendem Haare auch hier an der ge- 
öhnlichen Stelle, nur weniger entwickelt zu finden ist. 

Diese räthselhaften Drüsen — die ich als Steissdrüsen bezeichnen 
erde — sind es gerade, die mich bestimmen, diese viernapfige Larve 
it dem Atax crassipes zu identificiren. Diese sehr häufige Art ist 
imlich auch mit diesen Organen versehen, und die dadurch hervor-- 
rufenen sehr starken Vorsprünge am Steissende (Taf. XXXIM. Fig. 5 gl.) 
urden bereits von O. FrıeprıcHh MÜLLER Sehr kenntlich abgebildet. Die 
ıhl der Geschlechtsnäpfe ist hier sehr charakteristisch, indem sie nicht 
hn wie bei Atax Bonzi, sondern regelmässig zwölf beträgt. Dieses 
ichtige Kennzeichen blieb leider O. Fr. MüLzer unbekannt und Bruzr- 
us giebt nur an, er habe mehrere »Stigmata« am Hinterende wahr- 
nommen, ohne deren Zahl anzuführen. Auf der Abbildung des sehr 
'nauen schwedischen Beobachters sind nur drei Näpfe jederseits ein- 
zeichnet. Ich möchte aber durchaus nicht einen specifischen Unter- 
hied zwischen der hiesigen und der in Skäne vorkommenden Form 
rauf begründen. Ich finde nämlich die Saugnäpfe zu Gruppen von 
drei vereinigt, und ihre Lageverhältnisse sind solche, dass bei der 
iuchansicht (Fig. 5) die vordere Gruppe allein ins Auge fällt, während 
e hintere Gruppe an den äussersten Rand zu liegen kommt, und dem- 
ıch wohl als endständig, kaum aber als bauch- oder rückenständig 
zeichnet werden dürfte. Zur besseren Orientirung in dieser Arten- 
iterscheidung habe ich das Hinterende eines reifen , weiblichen Indi- 
duums des Atax crassipes in der Bauchansicht abgebildet (Fig. 5). 
an erkennt hier sogleich die Schamspalte (v) mit den rüsselartig 
rspringenden Schamlippen, deren Spitze aber nicht wie bei Atax 
nzi mit zwei winzigen Börstchen, sondern mit drei dicken langen, 
er das Hinterende hinausragenden Haaren ausgerüstet ist. Die bei- 
n Gruppen von Saugnäpfen jederseits sind wie bei Atax Bonzi 
irch eine quere Cuticularfalte von einander getrennt, welche den 
innchen abgeht. Bei den Männchen kommen ebenfalls drei, jedoch viel 
innere Haare an jeder Seite der Geschlechtsöffnung vor. Der schmale 
in dem Hinterrande der nächsten Epimerenplatte ausgehende Muskel, 
n wir bei Atax Bonzi zum Einziehen des Hinterendes dienen sahen, 
ıdet sich auch bei Atax crassipes wieder. Ich stellte ihn (m) auf der 
chten Seite im Zustand der Verkürzung dar, wobei der rechte drüsige 


474 Prof, Edoward Claparede, 


Vorsprung unter Bildung von Cuticularfalten eingezogen ist. Einige 
andere Muskeln dienen ausserdem zur Gestaltsveränderung des Hinter- 
endes. 

Auch bei dem reifen Atax crassipes kommt eine sehr gewaltige 
Haardrüse hinter der hinteren Epimeralplatte vor. Bemerkenswerth ist, 
dass der Porencanal durch zwei einander kreuzende Balken in vier 
Oefinungen getheilt wird. Eine ähnliche Drüse liegt an der entspre- 
chenden Stelle der Rückenseite (Fig. 7). 

Nach alle dem darf man wohl annehmen, dass sich Atax crassipes 
entweder regelmässig oder ausnahmsweise in den Kiemen von Unionen 
entwickelt, denn es kommt mir sehr wahrscheinlich vor, dass ich diese 
Species von dem Atax Bonzi sowohl im Ei-, wie im Deutovum- und 
ersien Larvenzustand nicht zu unterscheiden wusste. Der grosse Unter- 
schied in der Lebensweise beider Species aber besteht darin, dass 
Atax crassipes die Muschel bereits als zweite Larvenform verlässt, 
um fortan im Freien zu leben, während Atax Bonzi ihr ganzes Leben 
in der Kiemenhöhle des Wirthes zubringt. 


Vergleich von Atax Bonzi mit Atax ypsilophorus. | 


Obschon ich Atax ypsilophorus stets nur in Anodonten und 
Atax Bonzi nur in Unionen traf, so ist doch angesichts der grossen 
Aehnlichkeit der Lebensverhältnisse in den Kiemen beider Muscheln 
die Möglichkeit, dass beide Wasserspinnen in einem und demselben 
Muschelindividuum zufällig schmarotzen, nicht ganz von der Hand zu 
weisen. Andeutungen sind selbst da, wie ich oben anführte, dass 
diese Möglichkeit bereits verwirklicht wurde. Die ersten Entwickelungs- 
stadien werden sehr wahrscheinlich unschwer von einander getrennt 
werden können. Dagegen ist bei genügender Kenntniss beider Thier- 
formen eine Verwechselung.der weiteren Entwickelungsstadien kaum 
möglich. Es scheint mir demnach angemessen, ohne der Grösse zu ge- 
denken, einige der zur Unterscheidung beider Species verwendbaren 
Hauptmerkmale besonders hervorzuheben. 

Atax ypsilophorus zeichnet sich meist sehr auffallend durch 
die grosse Länge im Verhältnisse zur Breite aus, ein Kennzeichen jedoch, 
worauf kein zu grosses Gewicht zu legen ist, insofern, als bei sehr alten 
und schwangeren Weibchen der Leib viel kugeliger wird. Die hintere 
Epimerenplatte ist verhältnissmässig viel länger als bei Atax Bonzi. 
Ausserdem entbehrt sie sowohl wie die vordere Platte die eigenthüm- 
liche bei dieser Species beschriebene polygonale Guillochirung. Da- 
gegen erscheint bei starker Vergrösserung bei allen Epimeren eine sehr 


x Stndien an Acarideın, 475 


feine Punctirung, welche wohl kaum messbaren Porencanälchen zuzu- 
schreiben ist. An allen Gliedmaassen tritt jedoch eine schön poly- 
gonale Zeichnung auf, welche aber nicht von einer Scuipiur der Guti- 
eula, sondern vielmehr von den pflasterartig vertheilten Zellen der 
Hypodermis herrührt. Diese Zeichnung wurde an dem einen Glied des 
Tasters (Taf. XXXIU. Fig. 13) allein gezeichnet, an den anderen da- 
gegen absichtlich weggelassen, um die Muskeln zur Anschauung kommen 
zu lassen. Die Haare sind am Leibe sehr fein, an den Füssen meist 
sehr dick und die an manchen derselben, bei sehr starker Vergrösserung 
wahrnehmbare Befiederung ist sehr kurz. Die drei Höcker mit darauf 
sitzenden Härchen am vorletzten Tasterglied (Fig. 13) sind viel stärker 
ausgeprägt als bei Atax Bonzi.- An manchen Stellen der Gliedmaassen, 
namentlich in grosser Anzahl am Krallengliede der Füsse und vereinzelt 
an der Streckseite der anderen Glieder treten feine Härchen auf, deren 
Einlenkungsweise eigenthümlich ist. Einem jeden derselben entspricht 
nämlich, wie bei den anderen Haaren, eine perforirte warzenförmige 
Erhöhung der Cuticula; der Haarschaft dringt aber durch den Poren- 
eanal durch (Fig. 12) und setzt sich noch eine Strecke unter die Guti- 
cula fort, wo er mit einer kleinen Anschwellung endigt. Dem Zu- 


'sammenhange dieser eigenthümlichen Haare mit etwaigen nervösen 


Gebilden konnte ich nicht auf die Spur kommen. 

Die Doppelkrallen (Taf. XXXII. Fig. 10 a.) an den Füssen sind 
zweizinkig, mit beinahe gleich starken Zinken, und werden beim 
Zurückziehen in eine thalförmige Vertiefung zwischen zwei Flügelfort- 
sätzen (b) des Endgliedes aufgenommen, wie das für die Gattung typisch 
ist. Der bei Atax Bonzi beschriebene eigenthümliche Knopf neben 
dem Krallengelenk geht dem Atax ypsilophorus gänzlich ab, dagegen 


finde ich auf dem Rücken jedes Flügelfortsatzes ein kurzes keulenartig 


angeschwollenes Haar (c), welches durch die Guticula durchdringt 
(Fig. 41), unter welcher es gabelartig aufhört. 

Die Mandibeln (Fig. 14) sind mehr krallenförmig gebogen als bei 
Atax Bonzi, aber ebenfalls mit wellenartigen Streifen an der Basis 
versehen, von welcher ein breites Epidema zum Ansatz von Muskeln 
ausgeht. 

Am bezeichnendsten aber ist der am Hinterende liegende Ge- 
schlechtshof, indem die Geschlechtsöffnung von zwei nach hinten stark 


vorspringenden, zahlreiche Haftnäpfe tragenden Platten eingefasst wird. 


Taf. XXXII. Fig. 8 stellt’diesen Apparat in normaler Lage von der 
Bauchseite und zwar bei einem Weibchen dar. Diese Gopulationsplatten 
— hier Schamlippen — bilden einen abgestutzten, mit drei-Paar Haaren 


' bewaffneten Kegel. Fig. 9 stellt denselben aber durch Druck abge- 


476 | Prof. Edouard Claparede, 


flachten Apparat dar, um die Contour der Copulationsplatten deutlicher 
zur Ansicht zu bringen. Dahinter erscheint der After (a). Die Saugnäpfe 
sind am äusseren Rande jeder Platte unregelmässig vertheilt und deren 
Anzahl ist, — wie früher bereits gesagt wurde, — sehr unbeständig, 
ja ich sah sie von 28 bis 50 variiren und sehr selten, oder gar niemals, 
ist diese Zahl rechts und links gleich. 


e. Ueber die Muskelstructur bei Ataxarten. 

Bei allen Ataxarten scheinen die Muskeln gleich organisirt zu sein, 
da sie jedoch bei Atax ypsilophorus wegen der verhältnissmässig 
viel bedeutenderen Grösse leichter zu beobachten sind, so will ich 
mich bei meiner Darstellung hauptsächlich an diese Species halten. 
Von vorn herein muss ich aber bemerken, dass die Muskelstructur mit 
Leyoıe’s vortrefflicher Darstellung!) der Muskeln von Ixodes die grösste 
Uebereinstimmung zeigt. Die Muskeln bestehen aus schön gestreiften 
Cylindern, die von einem gemeinsamen, sehr zarten Sarcolemma um- 
geben sind und sich durch die Hypodermis hindurch an die Cuticula 
ansetzen. Am centralen Muskelende (Taf. XXXII. Fig. 10 1!) sind die 
Sehnen stets sehr kurz und stellen meist zahlreiche, von einander voll- 
kommen getrennte, selbst nicht immer parallele Chitinstäbe vor. Am 
peripherischen Ende (f?2) dagegen sind die Sehnen gewöhnlich sehr 
lang und bei jedem Muskel sind die vielen Chitinstäbe zu einem ein- 
zigen zusammenhängenden Bündel vereinigt (Fig. 15). An seinem Ur- 
sprunge ist jeder Stab zuerst etwas verdickt. | 

Sehr auffallend ist bei manchen Muskeln, besonders des Atax 
ypsilophorus, das Verhältniss der Länge zur Breite. So z. B. im 
Taster, wo die meisten Muskeln zwei bis drei Mal so breit wie lang 
sind, während die Sehnen dagegen sehr verlängert erscheinen 
(Taf. XXX. Fig. 13). 

Die Ursache der grossen Länge mancher Sehnen ergiebt sich aus 
den Lagerungsverhältnissen oft sehr einfach, so z. B. an den Stellen, 
wo Bewegungsübertragungen stattfinden, wie z. B. an gewissen Muskeln 
des Krallengliedes. Der Beugemuskel (Fig. 10 m.) der Doppelkralle 
z. B. liegt im vorletzten Fussglied an dessen Streckseite durch kurze 
Sehnenstäbchen (t!) angeheftet. Sein peripherisches Ende geht in eine 
lange Sehne über, welche über den oberen Rand des Endgliedes wie 
über eine Rolle weggeht, um sich bis zur Fussspitze zu begeben, wo 
sie sich an die Beugeseite des gemeinsamen Basalstückes der Doppel 
kralle ansetzt. Durch dieses Lagerungsverhältniss wird dieser Muskel 
nicht nur zum Beugemuskel der Kralle, sondern auch zum Streckmuskel 


j 


4) Handbuch der vergleichenden Histologie. 


Studien an Acariden. 477 


des ganzen Endgliedes gestempelt. Die Streckmuskeln (m?) der Krallen 
liegen dagegen im Endgliede selbst. Die Länge des Endgliedes jedes 
Fusspaares scheint bei allen Ataxarten eine sehr bestimmte zu sein. 
Sie beträgt in Mikromillimetern ausgedrückt bei Atax ypsilophorus 
für das erste Fusspaar 176, für das zweite 264, für das dritte 260 und 
für das vierte 440. Auch ist für das letzte Fusspaar die Sehne des 
Krallenbeugers 528 Mmm. lang, während die Totallänge des Muskels 
selbst nur circa 4100 Mmm. beträgt. 


\ 


f. Ueber Blut- und Atbmungsverhältnisse bei der Gattung Atax und 
den Acariden überhaupt. 


Ich habe bereits mehrmals unter dem Namen Haemamoeben 
kleiner, amoebenartiger Körper Erwähnung gethan, die in grosser 
Menge in der Hülle der verschiedenen Entwickelungsstadien von Atax 
Bonzi herumkriechen. Ich bemerkte sie zuerst im Deutovum und hielt 
sie anfangs für Parasiten. Von den Blutkörperchen der Unionen, die 
man leicht in demselben Präparate zugleich zur Untersuchung bekommt, 
unterscheiden sie sich leicht durch die weniger spitzigen Pseudopodien 
und die mehr fliessende Bewegungsart. Die meisten sind circa 5 bis 
15 Mmm. breit, grobkörnig, mit einem hellen Kern versehen. Beim 
Vorwärtsrücken zieht sich das Hinterende mancher Exemplare in einen 
langen Schwanz aus (Taf. XXXII. Fig. 12a). Wenn die Haemamoeben 
aus der Ei- oder Deutovumhülle künstlich herausgedrückt werden, so 
kriechen sie im Blutserum der Muschel ganz munter fort. Ich gab mir 
sehr viel Mühe, um das erste Eindringen der muthmaasslichen Schma- 
rotzer zu erlappen. Zu dieser Untersuchung schienen die in der Ver- 
wandlung begriffenen Larven am geeignetsten,, da die Amoeben in den 
Scheiden der sich zurückziehenden Gliedmaassen zuerst erscheinen. 
Ich beobachtete daher eifrig die Füsse der zur Ruhe gekommenen Larven 
und dabei fiel es mir auf, dass, wenn sich die Weichtheile vom End- 
gliede eines Fusses zurückzuziehen anfangen, eine oder zwei Amoeben 
im freigelassenen Raum sofort zu sehen sind. Es wurde dadurch sehr 
unwahrscheinlich, dass die Amoeben von aussen eingedrungen seien, 
und wirklich lehrte ein genaueres Zusehen bald, dass bei allen Stadien, 
selbst bei ausgebildeten Individuen, Amoeben zwischen den Organen 
einherkriechen. Dass sie mir zuerst nur in der Hülle der verschiedenen 
Verwandlungsstadien auffielen, rührt einfach daher, dass sich die 
Amoeben zu dieser Zeit in der umspülenden Blutflüssigkeit ungemein 
vermehren und sich lebhafter bewegen. Es ist also unzweifelhaft, dass 
die Amoeben wahre Blutkörperchen darstellen, eine Auslegung, die 
heutzutage nichts Befremdendes an sich hat. 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 34 


478 Prof. Edouard Claparede, 


Bei anderen Hydrachniden fanden sich sogleich die Haemamoeben 
wieder, indessen um jede Möglichkeit eines Zweifels an der Richtigkeit 
der Deutung zu beseitigen, schien es wünschenswerth, diese Blut- 
körperchen auch bei anderen, nicht im Wasser lebenden Acariden zu 
erkennen. Dies ist mir auch bei mehreren Arten gelungen, obgleich die 
Beobachtung nicht bei allen Species eine ganz leichte ist. Indessen 
sind bei manchen, so z. B. beim Parasiten der Hypudaeen Listro- 
phorus Leuckarti Pac. die Bewegungen der in der Leibeshöhle 
Kriechenden Haemamoeben sehr leicht wahrnehmbar. 

Bei Atax, wie überhaupt bei Acariden, fehlt jegliche Spur von 
Herz und Gelässen. Das Blut umspült die Organe und tränkt deren 
Gewebe. Ein eigentlicher Kreislauf fehlt mithin vollständig und es 
treten nur die langsamen Wanderungen der Haemamoeben als vicariirende 
Erscheinung dafür auf. Bei anderen herz- und gefässlosen Thieren, 
linden wir entweder Flimmerorgane oder Gontractionen der Leibes- 
wand, welche einen mehr oder weniger effectiven Blutkreislauf zu 
Stande bringen. Hier aber fallen diese Ersatzfunctionen weg, selbst 
die zweite, denn die Leibeswand ist meist ziemlich starr. Die Wichtig- 
keit der Bewegungen der Haemamoeben scheint mir demnach nicht zu 
hoch angeschlagen werden zu können. | 

Die angeführten parasitischen Ataxarten besitzen keine Luftröhren 
und ich zweifelte lange Zeit vollständig an der Anwesenheit besonderer 
Athmungsorgane bei ihnen. Es haben wohl mehrere Schriftsteller, 
selbst van BEnepen und BruzeLius sogenannter Stigmaten bei Atax Er- 
wähnung gethan, es handelt sich aber stets nur um die schlecht ge- 
deuteten Geschlechtsnäpfe. Dagegen führte mich neuerdings eine ganz 
unerwartete Beobachtung auf den Gedanken, dass wenigstens Atax 
Bonzi eigenthümliche Respirationsorgane jedoch unter sehr befrem- 
dender Gestalt besitze. 

Lässt man eine schwache Lösung der von Max ScuuLzze mit Recht 
so hoch gepriesenen Ueberosmiumsäure auf einen lebenden Atax Bonzi 
einwirken, so färben sich fast unmittelbar darauf eine ganze Anzahl 
Blasen (Taf. XXXU. Fig. 4 osm.), die ziemlich regelmässig in beiden 
Körperhälften vertheilt sind. Das Leben des Thieres wird dadurch 
noch nicht beeinträchtigt. Die Haemamoeben fahren fort, ganz gemüthlich 
‚herumzukriechen, und’ es dauert mitunter noch eine ganze Stunde, 
bevor sich andere Gewebe schwach tingiren. Dagegen erscheinen ge- 
nannte Blasen schwarzviolett mit eingestreuten tiefschwarzen Körnchen. 
Sie liegen in die Hypodermis eingelagert und springen in der Leibes- 
höhle sehr stark vor. Sie sind im Durchschnitt eirca 15 bis 35 Mmm. 
breit, und sowohl auf der Bauch- wie auf der Rückenfläche zerstreut. 


Studien an Acariden. 479 


Die meisten liegen jedoch am Seitenrande. Ich zähle ihrer über dreissig. 
Nachdem die Anwesenheit und Lage dieser Organe mir bekannt ge- 
worden, suchte ich nach denselben auch ohne Hülfe der Ueberosmium-— 
säure und es fiel mir nicht besonders schwer, sie als höchst zarte und 
farblose Blasen von der umspülenden Blutflüssigkeit zu unterscheiden. 

‚Die ganz besondere chemische Verwandtschaft für Sauerstoff 
zeichnet jedenfalls diese Organe vor allen anderen Gewebearten des 
Atax Bonzi aus. Es lag demnach nahe, in denselben besondere 
Apparate zum Einsaugen des Sauerstoffis aus dem umgebenden Wasser 
zu vermuthen. Die Blasen als nervöse Organe zu deuten, schien we-. 
niger gerathen, da weder Gehirn noch Augenganglien eine stärker 
reducirende Wirkung auf Osmiumsäure ausüben, als alle anderen 
Gewebe. Wie die Säure so schnell zu diesen Organen gelangt, sieht 
man nicht leicht ein. Die Cuticula ist verhältnissmässig ziemlich dick, 
da deren Durchmesser am Leibe durchschnittlich 5 Mmm. beträgt. 
Freilich ist sie an den Füssen, wo gerade keine sauerstoffaufnehmende 
Blasen vorkommen, viel dünner (nur 11/5 Mmm.). Mit besonderer Sorg- 
falt forschte ich nach etwaigen Porencanälen der Chitinhaut an den 
entsprechenden Stellen, es waren jedoch keine aufzufinden. Es ist aber 
einmal das Eindringen der Osmiumsäure bis zu den Blasen eine That- 
sache, und wie es auch zu Stande kommen möge — wahrscheinlich 
durch einfach diosmotische Vorgänge — so ist es sehr wohl möglich, 
dass das sauerstoffhaltige Wasser der Kiemenhöhle der Unionen bis zu 
den Bläschen des Schmarotzers gelangt. 

Eine so interessante Entdeckung darf wohl anspornen, nach ähn- 
lichen Verhältnissen bei verwandten Arten zu suchen. Ich habe bisher 
meine Forschungen nur auf Atax ypsilophorus ausgedehnt, und zu 
meinem grossen Erstaunen weder eine Spur von den Respirations- 
blasen, noch andere Organe, die sich durch eine besonders reducirende 
Einwirkung auf Osmiumsäure vor anderen Geweben auszeichneten, 
aufzufinden vermocht. Dagegen bin ich durch diese Untersuchung auf 
die Entdeckung von einem sehr merkwürdigen Apparate geführt wor- 
den, den ich bisher nur bei wenigen jungen Individuen kenne, der sich 
aber bei älteren Exemplaren wohl nur durch die Schwierigkeit der 
Beobachtung dem Auge entzieht. Ich meine ein System von sehr 
durchsichtigen Röhren, mit anscheinend chitinöser sehr zarter Wan- 
| dung, die eine wasserklare Flüssigkeit enthalten. Dieses Röhrensystem 
ist nur unter der Rückenhaut zu finden, und besteht jederseits aus 
ı einem Hauptistamme und einigen auf beiden Seiten vollkommen sym-- 
‚ metrischen Zweigen. Sowohl Haupt- wie Nebenstämme endigen mit 
einer trompetenartigen Erweiterung, welche frei in der Leibeshöhle zu 
31% 


480 Prof, Edouard Olaparede, 


münden scheint. Jeder Haupistamm fängt gleich hinter dem Rüssel, 
nicht weit von der Mittellinie an. Eine Mündung des Apparates an 
dieser Stelle wahrzunehmen, ist mir aber noch nicht gelungen. Der 
Stamm beschreibt darauf einen Bogen mit auswärts gerichteter Con- 
vexität, zieht sich am Doppelauge nach aussen von demselben vorbei, 
krümmt sich wieder etwas nach innen und endigt etwa in der Mitte 
der Totallänge des Thieres. Kurz nach seinem Ursprunge giebt der 
Hauptstamm an der Aussenseite einen Zweig ab, der sich sogleich nach 
innen wendet und sehr bald gabelförmig aufhört. Ein zweiter Zweig 
entspringt kurz vor dem Doppelauge an der Innenseite des Haupt- 
stammes, begleitet denselben eine Zeit lang, wendet sich dann nach 
aussen, indem er den Hauptstamm kreuzt, und hört mit einer Erweite- 
rung auf. Der dritte Zweig entspringt beinahe in demselben Niveau, 
wie der zweite, aber von der Aussenseite des Hauptstammes, richtet 
sich nach hinten und aussen, indem er sich sehr rasch trompetenartig 
erweitert und hört dann auf. 

ich fühle, dass diese Angaben sehr dürftig sind, um so mehr als 
mir das Auffinden dieser Röhren nur bei wenigen Exemplaren gelingen 
wollte. Indessen steht für mich die Anwesenheit des Röhrensystems 
über alle Zweifel. Wasserröhren in denselben zu erblicken, ist eine 
sehr naheliegende Vermuthung, und diese Wasserröhren könnten kaum 
für etwas Anderes als Respirationsorgane gelten. Freilich lässt sich 
eine äussere Gestaltsähnlichkeit mit den Excretionsorganen vieler 
Würmer nicht ableugnen. Indessen sind die bei den Excretionsorganen 
der Würmer niemals fehlenden Wimpern hier durchaus nicht vorhan- 
den. Ausserdem übernimmt bereits das weisse ypsilonförmige Rücken- 
organ dieser Wasserspinne die Function eines Excretionsorgans. 


2. Zur Entwickelung der Gattung Tetranychus. 


Nicht alle Acariden durchlaufen ein Deutovumstadium wie Atax, 
wenn auch manche andere Gattungen nicht nur ein Deutovum, sondern 
auch ein Tritovumstadium aufzuweisen haben, wie ich es später für 
die Myobien ausführlich zeigen werde. Die meisten Milben zeigen aber 
nichts ähnliches, und die sechsfüssige Larve schlüpft unmittelbar aus 
der Dotterhaut heraus. Dies scheint namentlich bei den meisten , viel- 
leicht bei allen Trombididen und bei vielen Sarcoptiden der Fall zu 
sein. ; | | 

Als Beispiel der Entwickelungsweise der Trombididen wähle ich | 
am liebsten den Tetranychus telarius, nicht nur weil keine Un- 


Studien au Acariden. 481 


sicherheit in der Artbestimmung dieser Milbe herrscht, sondern auch 
weil es mir glückte, bei diesem Thiere die erste Bildung der Keimhaut 
zu belauschen. 

“Der Tetranychus telarius Dusss ist eine sehr häufige altbe- 
kannte Species, die Linn& bereits als Acarus telarius beschrieb. 
Dieses Thier erscheint bei den verschiedenen Schriftstellern bald unter 
diesem, bald unter jenem Gattungsnamen wieder, so als Trombidium 
telarium, T. tiliarum und T. socium bei Hermann, als Gamasus 
telarius bei LATkEiLLe u. Ss. f., indessen ist heutzutage seine Stellung 
in der Gattung Tetranychus Durour, namentlich seit Ducks’ Unter- 
suchungen unangefochten. ') 

In der neueren Zeit gab dieses Thier zu einer interessanten Ab- 
handlung von Seiten des Herrn Dr. E. Weser in Karlsruhe Veran- 
lassung. ?) 

Die Lebensweise dieser Milbe auf der Unterseite von verschiedenen 
Laub-, namentlich Lindenblättern, sowie die Hauptzüge der Organi- 
sation des Thieres kann ich als genügend bekannt voraussetzen. Bei 
den Geschlechtsmerkmalen muss ich aber einen Augenblick verweilen, 
‘da sie bisher unberücksichtigt blieben. Ducss allein macht eine darauf 
bezügliche Bemerkung: »On peut prendre pour les mäles des in- 
dividus de petite taille, mais a huit pieds et de forme un peu plus 
ramassee, de couleur plus verdätre que les grands (Tr. socium d’Hrr- 
MANN pere), sur le dos desquels nous les avons vus plus d’une fois 
montes pour operer l’accouplement.« Aus der unbestimmt lautenden 
Ausdrucksweise »on peut prendre« etc. ersieht man, dass Ducis die 
besprochene Copulation durchaus nicht unmittelbar wahrnahm, son- 
dern sie als eine bevorstehende annehmen zu müssen glaubte. Die 
von diesem Forscher für Männchen erachteten Individuen ®) sind nämlich 
‘durchaus keine reifen Männchen, sondern unreife, noch geschlechtslose 
achtfüssige Larven, und zwar sehr wahrscheinlich weibliche Larven 
gewesen. Die sechs- (Taf. XL. Fig. 14) und achtfüssigen Larven zeichnen 


4) Die sehr mangelhaft beschriebene und schlecht abgebildete Milbe, welche 
SCHEUTEN als Flexipalpus tiliae in das System einführen möchte, ist nichts 
anderes, als diese altbekannte Spinnmilbe (Vgl. Einiges über Milben von A. 
SCHEUTEN in Bonn. — Archiv f. Naturgeschichte, XXIL. Jahrg. 1857. Bd. I. p. 404. 
Tafel VII.) 

2) Ueber dieSpinnmilbe, Tetranychustelarius Dusczs nebst Be- 
merkungen über dieMilben überhaupt, vom Regimentsarzt Dr. E. WE- 
BER. — 22. Jahresbericht des Mannheimer Vereines f. Naturkunde. 4856. p. 20. 

3) Dr. Weser fasst dieselben ebenfalls als Männchen auf, folgt aber hierin 
einfach dem Beispiel von Ducks ohne selbständige Beobachtungen über den Ge- 
schlechtsunterschied gemacht zu haben. 


482 Prof. Edouard Glaparede, 


sich nämlich durch eine sehr gedrungene Form aus, von welcher die 
reifen Weibchen nur sehr wenig abweichen. Die reifen Männchen 
(Taf. XL. Fig. 15), welche Dusks offenbar entgingen, sind dagegen viel 
schmächtiger, namentlich nach hinten zu verschmälert. Ein zweites 
Unterscheidungsmerkmal liefert der Rüssel, welcher bei Männchen 
durchweg bedeutend länger als bei den Weibchen erscheint. Durch 
diese Gestaltverschiedenheit sind die beiden Geschlechter sofort zu 
unterscheiden. 

Dass meine Deutung dieser beiden Tetranychenformen eine rich- 
tige ist, geht aus der Betrachtung der Geschlechtstheile hervor. Die 
gedrungene Form erzeugt nämlich Eier und besitzt eine sehr einfache 
Geschlechtsöffnung. Die schmächtige Form dagegen ist mit einem Be- 
gattungsgliede und einem sehr wahrscheinlich als Hoden zu deutenden 
Drüsenpaare ausgerüstet, bringt aber niemals Eier hervor. 

Beim Männchen finden wir den ganzen Geschlechtsapparat in den 
hintersten Theil des Abdomens verlegt. Hier stellt der After (Taf. XL. 
Fig. 20) eine sehr kurze Spalte an der Leibesspitze dar, und das Be- 
gattungsglied (a) liegt unmittelbar vor derselben. Der aus der Geschlechts- 
öffnung hervorragende Theil des Gliedes sieht in der Flächenansicht 
kurz kegelförmig aus. In der Seitenansicht aber erscheint er haken- 
förmig nach vorne gebogen. Dieser Theil setzt sich in den Leib hinein 
als ein thalförmiger Stiel fort, der mit dem Ausführungsgange einer 
dickwandigen Tasche (b) in Verbindung steht. Diese Tasche fand ich in 
der Regel ganz leer, wahrscheinlich aber ist dieselbe als Samenblase auf- 
zufassen. An jeder Seite derselben liegt ein ovales, mit kleinen, durch- 
sichtigen, 4 Mmm. im Durchmesser haltenden Zellen erfülltes Organ (ce). 
Diese mit stäbchenförmigem Kerne versehenen Zellen halte ich für 
Zoospermien. Sie ähneln den Samenzellen anderer Milben vollkommen, 
sind auch ganz unbeweglich. Freilich ist das Fehlen einer charakte- 
ristischen Gestalt der Samenelemente bei den Acariden für das Er- 
kennen der Männchen sehr misslich. Der vollständige Mangel dieses 
Organes bei den Weibchen macht aber dessen Deutung als Hoden sehr 
annehmbar. 

Bei den Weibchen ist der Hinterleib viel breiter als bei den Männ- 
chen. Den After (Taf. XL. Fig. 18 a.) finde ich als eine Längsspalte 
auf einer hervorragenden Papille (Taf. XXXVII. Fig. 7 a.) mit zwei 
‚Haaren jederseits. Die Streifensysteme der Guticula verlaufen auf der 
Papille mit den Rändern der Afterlippen ziemlich parallel. Unmittelbar 
vor dieser Afterpapille liegt eine ovale, quere Einsenkung des Ge- 
schlechtshofes (Taf. XL. Fig. 18 c.), wo das Streifensystem ‚quer ver- 
läuft, An den Rändern der Einsenkung gehen die Querstreifen unter 


‚Studien an Acariden. 485 


Faltenbildung in die verschieden gerichteten Streifen der benachbarten 
Theile über. Am vorderen Theile des Geschlechtshofes stehen zwei 
lange Haare auf, im hinteren Theile liegt die Vulva (b) als eine quer- 
selagerte Oeffnung. Die zahlreichen Falten am Rande des Geschlechts- 
hofes gestatten wahrscheinlich eine bedeutende Erweiterung der Vulva 
beim Eierlegen, denn diese Oeflnung ist gewöhnlich im Verhältniss 
zum Durchmesser der reifen Eier ungemein klein. Die inneren Ge- 
schlechtsorgane habe ich nur unvollständig erforscht. Ich kann nur 
bemerken, dass die Eier immer einzeln nach einander zur Reife ge- 
langen, eine Thatsache, welche auch Dr. Weser nicht entging. 

Was die übrigen Organisationsverhältnisse betrifft, so erlaube ich 
mir nur wenige Bemerkungen zur Vervollständigung und etwaigen Be- 
richtigung der Angaben meiner Vorgänger. 

Dvszs nimmt an, die Spinndrüsen von Tetranychus liegen in 
einer an der Hinterleibsspitze befindlichen Papille. Mir scheint, er habe 
sich bei diesem Ausspruche nur von Wahrscheinlichkeitsgründen, wegen 
der Verwandtschaft mit den Araneen, leiten lassen, denn an der an- 
gegebenen Stelle finde ich nur eine Papille, und zwar die Afterpapille, 
und gar nichts von einer Spinndrüse, wenngleich auch Dr. Weser einer 
solchen in dieser Gegend Erwähnung thut. Dagegen möchte ich viel 
lieber zwei im Vordertheile der Milbe liegende und am Endgliede der 
Taster nach aussen mündende Drüsen als Spinnorgane in Anspruch 
nehmen. Dass bei vielen Trombididen drüsige Organe in der Nähe der 
Mundhöhle vorkommen, ist schon längst bekannt, nur wurden sie von 
verschiedenen Beobachtern auf sehr verschiedene Weise aufgefasst. 
Treviranus !), der sie zuerst bei Trombidium holosericeum wahr- 
nahm, vermuthete in denselben — wenn er auch deren Ausführungs- 
gang vermisste — Speichelorgane. Dusarvın ?) lässt bei demselben Thiere 


die Ausführungsgänge dieser Drüsen an der Spitze der Mandibeln nach 


aussen münden und deutet sie demnach als Giftdrüsen. Tu. von Sır- 
B0LD®) beschreibt diese Drüsen der Trombididen als zwei farblose, 
schmale und gewundene Schläuche, welche sich zu einem dünnwan- 
digen, cylindrischen Giftbehälter erweitern und alsdann einen langen, 
engen Canal in die Klauenfühler, also in die Mandibeln senden. 


4) Vermischte Schriften anatomischen und physiologischen 
Inhaltes. Göttingen 4816. Bd. 1. p. 48. G. R. TrevırAnus spricht übrigens von 
einem Büschel von Zotten, während bei Tetranychus die fragliche Drüse einen ° 
einfachen Schlauch darstelit. 

2) Premier memoire sur les Acariens et en particulier sur l’appareil respira- 
toire et les organes de la manducalion chez plusieurs de ces animaux. — Annales 
des Sc. naturelles. 3. Serie. Tome Ill. 1845. p. 5. 

'3) Handbuch der vergleichenden Anatomie 1848. p. 539. 


484 Prof. Edoward Claparede, 


PAGENSTECHER !) endlich verwirft die Dusarpın-Sırsorp’sche Ansicht, in- 
dem er jede Mündung eines Ausführungscanals an den Mandibeln 
leugnet und den Drüsengang unmittelbar in die Mundhöhle münden 
lässt. Er kehrt also zur Treviranus’schen Annahme zurück. Möglich 
ist es, dass bei verschiedenen Gattungen nicht mit einander vergleich- 
- bare Drüsenschläuche vorkommen. Jedenfalls finde ich bei Tetra- 
nychus zwei leicht bemerkbare Drüsenschläuche,, welche weder in 
die Mundhöhle noch in die Mandibeln münden, wohl aber je einen 
langen Ausführungsgang in den entsprechenden Taster senden. Dieser 
Gang dringt bis in das Endglied, wo mir freilich die winzige Mündung 
entgangen ist. Die Deutung dieser Drüsenschläuche als Speichelorgane 
fällt also weg. Es ist aber auch nicht sehr wahrscheinlich, dass man 
sie als Giftorgane anzusehen hat. Das Endglied der Taster (Taf. XL. 
Fig. 17 p.) ist zwar wohl mit einer dicken, kurzen Nadel und einem 
plumpen Haken versehen; indessen scheinen mir diese Anhänge viel 
zu kurz um der Beute Verletzungen beibringen zu können, dagegen 
möchten sie sehr wohl beim Richten der Spinnfäden Dienste leisten. 
Die Vermuthung, dass diese Tasterdrüsen als die Spinnorgane der 
Tetranychen anzusehen sind, verdient jedenfalls Beachtung. 

Eigenthümlich gebildet sind die Haftborsten, welche den Tetra- 
nvchen beim Fortbewegen behülflich zu sein scheinen. Man findet ihrer 
regelmässig vier am Endgliede jedes Fusses (Taf. XL. Fig. 19). Sie stellen 
sehr feine Borsten mit ausgebreiteter Spitze dar, so dass sie winzigen, 
sehr lang gestielten Haftscheiben gleichen. L£on Durour hielt sie 
irrthümlicher Weise für veränderte Krallen. Duszs dagegen, ohne deren 
eigenthümlicher Bildung zu erwähnen, unterscheidet sie als Borsten 
sehr wohl von der stets vorhandenen Doppelkralle. Die äusserste Spitze 
des Endgliedes ist, wie bei vielen Acariden, durch eine Querlinie vom 
Basaltheile gesondert und könnte demnach als ein besonderes Glied 
angesehen werden, was auch Dusarvın gethan hat, indem er nicht 
sechs, sondern sieben Fussglieder zählt. Dabei bemerkt er, dass die 
Haftborsten sich nicht an das siebente, sondern an das sechste Glied 
ansetzen, eine Angabe, die ich nicht bestätigen kann. Dr. Weser da- 
gegen hat das genaue Verhältniss schon gekannt und richtig dargestellt. 
Die einschlägige Abbildung und Beschreibung Scaeruten’s ist aber 
durchaus falsch. 

Die Bildung des Rüssels bei den Tetranychen ist wegen der offen- 
baren Verwandtschaft mit den Ixodiden interessant. Die verschmolzenen 
Ladentheile der Maxillen bilden nämlich einen conischen, zwischen 


1) Beiträge zur Auatomie der Milben von Dr. H. A. PAGEnsSTECHBER 1860 p. Ah, 


Studien an Acariden, 485 


- 


den dieken Maxillartastern eingefassten Zapfen (Taf. XL. Fig. 17 /.), der 
mit vielen winzigen Widerhaken bewaffnet ist. Die Aehnlichkeit mit 
dem feilenartigen Lippenfortsatz von Ixodes ist nicht zu verkennen. 

Die Lippe bildet durchaus keine Hohlrinne zur Aufnahme der 
Mandibeln. Es existirt vielmehr ein bedeutender Zwischenraum 
zwischen der Oberseite der Maxillarlippe und den aus der Unterseite 
des Epistoms Fig. 17 ep.) hervorragenden Mandibeln (md). Letztere 
sind, wie bekannt, stiletförmig und in einer gemeinschaftlichen, durch 
eine Verlängerung der Unterseite des Epistoms gebildeten Scheide (v) 
eingeschlossen. Nach hinten biegt sich jede Mandibel nach oben und 
wieder nach vorne, um im Vordertheil des Epistoms zu endigen. Jede 
stiletförmige Mandibel ist demnach eingliederig. !) 

Der Luftröhrenapparat der Tetranychen scheint von keinem For- 
scher näher untersucht worden zu sein. Dessen Beziehung zur 
Aussenwelt ist ein ganz anderer als bei Trombidium und wird 
wahrscheinlich zur Bildung einer Unterfamilie unter den Trombididen 
führen müssen, denn die Lage der Stigmaten ist im Allgemeinen bei 
verwandten Gattungen eine ganz beständige. Bei Trombidium sind 
die Luftstigmen bekanntlich paarig, und an der Innenseite der Man- 
dibeln gelegen. Bei Tetranychus existirt ein einziges, unpaariges 
Luftstigma (Fig. 15 st.) und zwar auf dem Rücken unweit dem Vorder- 
rande. Von diesem Stigma gehen zwei Tracheenpaare aus, die Haupt- 
stämme des Athmungsapparates. Das Vorderpaar ist verhältnissmässig 
unbedeutend und versorgt nur die Mundtheile; das Hinterpaar dagegen 
dringt bis zum hintersten Leibesende und sendet seine Aeste in die 

verschiedenen Fusspaare. 

Gehen wir nun zur Entwickelung der Tetranychuseier über. Die 
vollkommen kugeligen blassen Eier findet man mit Hülfe der Loupe 
immer vereinzelt an der Unterseite der Lindenblätter, gewöhnlich 
unmittelbar an den Blattrippen angeklebt. Sie sind 105 Mmm. breit 
mit einer farblosen, homogenen Dotterhaut umgeben, und mit einer 
ziemlich durchsichtigen Dotteremulsion erfüllt. In den eben gelegten 
Eiern vermochte ich kein Keimbläschen zu entdecken. 

Das erste Zeichen der Entwickelung besteht im Auftreten eines 
weissen, bei durchfallendem Lichte dunklen Körnchenhaufens an irgend 
einer Stelle der Dotterfläche (Taf. XL. Fig. I). Diese Körnchen sind un- 

gemein fein und einander so ziemlich gleich. Sobald ich diese 
- Körnchenhaufen bei einem Ei wahrnahm,, bemerkte ich auch jedes Mal 
einen hellen, rundlichen, 6 Mmm. breiten Fleck in der Mitte desselben. 


4) SCHEUTEN Spricht irrthümlich von einer langen, vorstehenden »Saug- 
röhre.« 


486 Prof. Edouard Claparede, 


Die weitere Entwickelung des Haufens wird zur Genüge beweisen, dass 
es sich um eine kernhaltige, hüllenlose Zelle mit körnigem Protoplasma 
handelt, aus welcher die ganze Keimhaut stammt. Es wäre demnach 
von höchstem Interesse gewesen, wenn ich die Abstammung des hellen : 
Kernes dieser ersten Zelle hätte nachweisen können. Indessen war es 
mir unmöglich, zu einer Ueberzeugung bezüglich dieses Punctes zu 
gelangen. Ob dieser Kern das zur Dotteroberfläche gewanderte Keim- 
bläschen oder ein neugebildetes Organ sei, steht also vorläufig dahin. 
Diese hüllenlose Zelle geht von nun an eine solche Entwickelung ein, 
dass man sie als einen Bildungsdotter dem übrigen Nahrungsdotter 
gegenüber betrachten muss. Sie erfährt nämlich eine förmliche Seg- 
mentirung. Zuerst theilt sie sich in zwei Stücke, darauf in vier, acht, 
sechzehn und so weiter (Taf. XL. Fig. 2—5). Bei jedesmaliger Theilung 
schnürt sich zuerst der Kern, und darauf der Körnchenhaufen ein. So 
lange nun vier Zellen vorhanden sind, nehmen sie nur die eine Eiseite 
ein, sobald aber die Zahl der Zellen bis acht gewachsen ist (Fig. 3), 
findet man sie ziemlich gleichmässig auf der Eifläche: zerstreut. Eine 
jede dieser acht Zellen ist kaum kleiner wie die Urzelle, von welcher 
alle stammen, so dass ich eine Vermehrung der Substanz des Bildungs- 
dotters auf Kosten des Nahrungsdotters annehmen muss. Bei weiterer 
Theilung werden freilich die Zellen allmählich kleiner, bleiben aber 
immer von einander gesondert (Fig. 4). Die Grenzen jeder Zelle sind 
übrigens sehr unbestimmt, indem das körnige Protoplasma in der Mitte 
der Zelle am dicksten ist, und gegen die Peripherie sehr rasch ab- 
nimmt, so dass endlich nur noch vereinzelte Körnchen die excentrischen 
Theile der Zelle darstellen. Selbst bei einer bis zu 64 gewachsenen 
Zellenzahl bleiben körnchenfreie Räume zwischen den Zellen übrig. 
Später aber, bei noch grösserer Zellenzahl (Fig. 5) stossen die Zellen 
unmittelbar an einander und bilden eine einschichtige Keimhaut. Von 
sogenannten Richtungshläschen oder Polzellen ist bei dieser Genese 
des Blastoderms durchaus keine Rede. 

Bei keiner anderen Milbenart traf ich bis jetzt Eier, die sich zum 
Studium der Keimhautbildung so gut eigneten wie diejenigen des 
Tetranychus telarius. Bei den Tetranychen aber ist es eine leichte 
Sache, diesen Vorgang zu verfolgen. Man ersieht aus obiger Dar- 
stellung, dass die Furchung , wie bei vielen anderen Arthropoden,, auf 
ein oberflächliches Blastem beschränkt ist. Nur ist die Art und Weise 
der Entstehung des Blastoderms in den meisten Fällen nicht in den 
allerersten Stadien verfolgt worden, und einfach als eine Keimhaut- 
bildung ohne eigentliche Dotterfurchung dargestellt worden, was man 
übrigens mit vollem Recht thun darf, So ist es von KÖLLIKER, ZADDAcH, 


Studien an Acariden. 487 


Leuckarr und vielen anderen für die Insecten, so wie auch von mir 
für dieSpinnen geschehen. Auch darf man sich wundern, dass Rosın!) 
im Jahr 1862 vor der Academie des Sciences de Paris diese jedem An- 
fänger bekannte Thatsache als eine sehr wichtige von ihm eben ge- 
machte Entdeckung darstellt. 2) 

"Wenn alle Beobachter darin übereinstimmen, dass bei vielen 
Arthropoden die Keimhautbildung ohne eigentliche Furchung zu Stande 
kommt, so ist dennoch die Auffassung des Vorganges selbst von dieser 
ind jener Seite eine sehr verschiedene gewesen. Im Allgemeinen wird 
angenommen, dass die Keimhaut unmittelbar als eine den ganzen 
Dotter umhüllende Membran, sei es durch das Wandern an die Peri- 
pherie von vielen vom Keimbläschen abgeleiteten Kernen, oder durch 
freie Zellenbildung, oder endlich, wie sich Rosın ausdrückt, durch 
Zellenknospung an der Oberfläche der Dottersubstanz entsteht. Selbst 
die neuesten Beobachter, vor allen die beiden ausgezeichneten Forscher, 
denen wir bezüglich der Embryologie der Articulaten so viel zu ver- 
danken haben, Weısmann nämlich und Meeznırow, weichen in ihrer 
Darstellung der Blastodermbildung sehr bedeutend von einander ab. 
WEismann®) spricht sich geradezu für eine freie Zellenbildung in einem 
sogenannten Keimhautblastem aus. Meczuıkow*) dagegen beobachtete 
bei verschiedenen Insecten (Miastor, Aphis), wie das Keimbläschen 
in viele sogenannte Keimkerne zerfällt, die sich dann an die Peripherie 
begeben, um die Kerne der Keimhautzellen zu bilden. Es ist aller- 
dings misslich, anzunehmen, dass die Keimhaut durch zwei ganz ver-— 
schiedene Processe zu Stande kommen könne. Indessen möchte ich 
vorläufig die beiden, wenn auch von einander so abweichenden Vor- 
sänge für möglich halten. Die Richtigkeit des von Meczuıkow beobach- 
jeten Zerfallens des Keimbläschens in Keimkerne hat man keinen Grund 


4) Comptes rendus de l’Academie des Sciences. Paris 1862. Seance du 20 
Janvier. . 8 

2) In einem späteren Aufsatz (Memoire sur la production des: cellules du 
blastoderme chez quelques articules. — Journal de la physiologie 1862. p. 349) 
scheint allerdings Rosın selbst über die Aechtheit seiner Entdeckung einige Zweifel 
zu spüren. »Lors m&me que ces faits eussent ete deja observes, so drückt er sich 
wenigstens aus, on ne pouvait les interpreter exactement, tant qu’on ignorait 
encore le mode de naissance des globules polaires etc.« Die späteren Beobachter, 
Weısmann, Mecznıkow und Andere übergehen diese Ansprüche von Rosın mit 
Stillschweigen. 

3) Die Entwickelung der Dipteren von Dr. Ausust Weısmann. Leipzig 1864. 
pP. 6. 48 und 93. Abdruck aus dieser Zeitschrift. Bd. XIII. und XIV. 

4) Embryologische Studien an Insecten von ELıas Mecznıkow. Leipzig 1866, 
pP. 23 und 50, 


488 Prof, Edonard Claparede, 


zu bezweifeln. Dass aber bei anderen Insecten eine freie Zellengenese 
nach Weısmann’s Schema vorkommen könne, das scheint mir aus den 
Beobachtungen von MEeznIkow selbst bei Aspidiotus nerii hervor- 
zugehen. Dieser Forscher sah nämlich die im peripherischen Blastem 
eingelagerten Kerne der späteren Blastodermzellen plötzlich zum Vor- 
schein kommen. Dieser Fall spricht offenbar zu Gunsten von Weıs- 
MANN’ Ss Deutung. Indessen erklärt es Mecznıkow — offenbar durch 
theoretische Gründe geleitet — für wahrscheinlich, dass die Kerne sich 
früher bilden, als man sie wahrnimmt, und dass sie demnach vom 
Keimbläschen wohl abstammen mögen. Den strengen Beweis. aber 
bleibt er uns schuldig. ') 

Obige Beobachtungen über die Keimhautbildung bei Tetranychus 
scheinen zwar mehr zu Gunsten von Mecznıkow’s Darstellung zu 
sprechen. Die Blastodermzellen entstehen hier nicht durch freie Zellen- 
bildung, sondern stammen durch Theilung von einer einzigen Urzelle. 
Aber wie entstand diese Urzelle selbst? Hier kann sich natürlich der 
ganze Streit von vorne an wieder entspinnen, denn der Kern dieser 
Zelle kann ebensowohl das zur Oberfläche gewanderte Keimbläschen 
als ein frei entstandenes Gebilde sein. Dass ich bei eben gelegten Eiern 
das Keimbläschen vermisste, hat hier nichts zu sagen, da sich dasselbe 
in der Mitte der Dotteremulsion dem Blick sehr leicht entziehen kann. 
Die Urmutterzelle des ganzen Blastoderms sah ich also nicht vom Keim- 
hläschen abstammen, dass sie aber von demselben wirklich abstammt, 
hat für. mich durchaus nichts Unwahrscheinliches. Wichtig aber ist die 
Thatsache, "dass selbst in diesem Falle, die Beobachtungen von Weıs- 
“MANN, RosIn u. A. vorläufig ganz ausser Acht gelassen, keine voll- 
kommene Einheit in der Bildung der Keimhaut durch weitere Ent- 
wickelung des Keimbläschens besteht, denn MEcznıkow sah bei Miastor 
und Aphis die Keimkerne in der Mitte des Dotters durch Zerfallen des 
Keimbläschens entstehen, und sich erst darauf an die Peripherie be- 
geben, um sich mit dem Keimhautblastem zu umgeben, während bei 
Tetranychus zuerst eine einzige Zelle an der Dotteroberfläche 
erscheint. | 


4) Ich erinnere daran, dass ich bereits im Jahre 1862 (Rech. sur le devel. des 
Araignees. Utrecht 1862), die Bildungsweise der Keimhaut gerade wie später 
Weısmann bei den Museiden und Mecznıkow bei Aspidiotus darstellte. Nur liess 
ich mich — wie Meczxıkow es auch thut -- dahin verleiten, einiger theoretischen 
- Gründe wegen anzunehmen, dass die plötzlich erschienenen Blastodermkerne auf 
irgend eine Weise vom Keimbläschen abstammen möchten. Rosm hat mit Recht 
darauf erwidert, dass einer solchen Deutung nur der beschränkte Werth eines 
Postulats einer unbewiesenen Theorie, nicht aber: die Wichtigkeit einer Beobach- 
tung zukomme. 


Studien an Acariden. 489 


Die weitere Entwickelung der Keimhaut zur Bildung der Embryo- 
nalanlage und der zuerst knopfartigen Gliedmaassen scheint nichts 
Besonderes darzubieten, und den ähnlichen Vorgängen bei anderen 
Milben durchaus ähnlich zu sein. Da indessen das Sammeln der stets 
vereinzelten Tetranychuseier eine sehr zeitraubende Sache ist, so habe 
ich diese Entwickelungsstadien nicht so vollständig verfolgt, wie bei 
anderen Arten. Ich verweise daher auf meine Darstellung dieser Vor- 
gänge bei Atax, Myobia und Tyroglyphus und wende mich so- 
gleich zum Zeitpunct, wo die paarigen Mandibeln- und Maxillenanlagen 
sich zu einem unpaarigen Rüssel vereinigt haben, und wo die keimen- 
den Füsse sich wurstförmig verlängern, indem sie sich nach hinten 
krümmen und durch schwache Einschnürungen eine Andeutung von 
Gliederung zeigen. Zu dieser Zeit ist bereits der Dotierrest (Taf. XL. 
Fig. 8&—12 d.) in den Mittel- und Hinterleib zurückgedrängt, und er- 
scheint vorn drei-, hinten zweilappig, eine Gestalt, welche dem des 
Magensackes des ausgebildeten Thieres gleich ist. Nun treten die Augen 
als zwei rothe Pigmenthaufen (a) auf, in welchen bald je eine rundliche, 
Mmm. breite Linse erscheint. Vor dem Auge zeigt sich auch jederseits 
eine kleine Kapsel (b), welche einen birnförmigen Körper einschliesst. 
Ein länglicher Körnchenhaufen erscheint stets im Zusammenhang mit 
der Kapsel. Die Bedeutung dieser 11 Mmm. langen Kapsel ist völlig 
räthselhaft. Es liegt nahe, ein Hörorgan darin zu vermuthen, die 
nähere Begründung einer solchen Ansicht aber wäre schwer durchzu- 
führen. Jedes Zittern geht dem vermuthlichen Otolithen ab, wie 
übrigens die Abwesenheit von Flimmerorganen bei einem Arthropoden 
zu erwarten war. Da ich dieses räthselhafte Organ bei keinem Embryo 
vermisste, so suchte ich auch bei den Larven und ausgebildeten Te- 
tranychen nach demselben, jedoch vergebens. 

Die Untersuchung des sich immer weiter entwickelnden Embryo 
wird\nun dadurch erschwert, dass einige sehr beständige Falten (f} 
der Dotterhaut auftreten, welche sich — wegen Lufteinschlusses — als 
schwarze, bei der Beobachtung sehr störende Streifen ausnehmen. 
Die zuerst sich bildende Falte läuft quer über den Rüssel weg. Darauf 
erscheinen vier und später sechs oder gar acht andere Falten, deren 
Richtung gerade senkrecht auf der Querfalte steht. Jede von diesen 
 Längsfalten entspringt von der Querfalte selbst und setzt sich nach der 
Bauchseite des Embryo fort. Trotz der aus diesen lufthaltigen Falten 
erwachsenden Schwierigkeiten kann man das allmähliche Auswachsen 
der Füsse und Taster verfolgen , sowie das Auftreten der stiletförmigen 
Mandibeln als dünner Streifen innerhalb der Rüsselmasse. Auch das 
Hervorwachsen der Fuss- und Rückenhaare erscheint sehr deutlich. 


490 Prof, Edouard Claparede, 


Als Zeichen der innersalb des Embryo vor sich gehenden chemischen 
Umwandlungen erscheint die Bildung einer Reihe von Concrementen 
(Fig. 13 ex) auf der Mittellinie des Rückens, einer Stelle, welche dem als 
Excretionsorgan functionirenden Mastdarme des ausgebildeten Thieres 
völlig entspricht. 

Die sechsfüssige Larve liegt nun fertig da, und das Reissen der 
Dotterhaut wird genügen, um sie in Freiheit zu setzen. Niemals war 
ich Zeuge des spontanen Zerreissens dieser Membran. Dies ist auch 
nicht nöthig, um dreist behaupten zu dürfen, dass keine Häutung 
innerhalb des Eies stattfindet, und dass hier kein der Deutovum- 
und Tritovambildung vergleichbarer Vorgang existirt. 


Nach den in Cuvıer's Regne animal illustr& (Arachnides Taf. 27) 
von Ducks veröffentlichten Abbildungen des Leptus autumnalis 
(Acarus autumnalis Suaw) stimmt dieses Thier in der Fuss- 
und Rüsselbildung mit Tetranychus telarıus vollkommen überein. 
Es ist daher unmöglich , diese Milbe von den Tetranychen generisch zu 
trennen. 


3. Zur Entwickelungsgeschichte der Tyroglypbhen. 


Die Käsemilbe ist von sehr vielen Beobachtern untersucht worden, 
indessen wurde sie von den Meisten sehr oberflächlich studirt und 
nicht selten mit verwandten Species verwechselt. Dem sehr genauen 
Rosın ') war es vorbehalten, die erste gründliche Schilderung dieses so 
gemeinen Thierchens zu liefern und die Richtigkeit seiner ausgezeich- 
neten Darstellung kann ich vollständig verbürgen. Nur die Bedeutung 
der ihm übrigens sehr wohl bekannten Seitenblasen als Excretions- 
organe und die Anwesenheit eines Ausführungsganges derselben blieben 
ihm unbekannt. ?) Unter dem Namen Käsemilbe werden übrigens meist 
zweierlei Arten, nämlich Tyroglyphus Siro Gervaıs (Acarus Siro 
Linn.) und T. longior GervaAıs verstanden, wovon jene von Rosın 
allein, diese von Rosın mit Fumouze zusammen), genau untersucht 


4) Memoire zoologique el anatomique sur diverses especes d’Acariens de la 
famille des Sarcoptides par Ca. Rosın. Bullet. de la Soc.imper des natur. de Moscou, 
Tome XXXIl. 4. partie 4860. p. 184, 

9) Ich verweise zum näheren Studium dieser Organe auf das folgende die mit 
Hypopusmännchen versehenen Tyroglyphen betreffendes Capitel. 

3) M&moire anatomique et zoologique sur les Acariens des Genres Cheyle- 
tus, Glyciphagus et Tyroglyphus par M, M. A. Fumouze et CH. RoBın. — 
Journal de l’anatomie et de la physiologie publie par M. Cn. Rosın IV, 1867. p. 582. 


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Studien an Acariden, 491 


wurde. Beide finde ich sehr häufig auf verschiedenen Käsearten bald 
allein, bald in Gesellschaft von einigen anderen Arten oder gar 
Gattungen. !) 

In Betreff der Entwickelung verhalten sich die Käsemilben T. Siro 
und T. longior durchaus gleich, so dass ich mich in meiner Dar- 
stellung auf erstere Art beschränken werde. 

Die ellipsoidalen Eier findet man auf dem Käse zerstreut, von der 
Dotterhaut umhüllt. Ihre Länge beträgt etwa 0,12 Mm., ihre Breite nur 
0,08 Mm. Auch hier ist mir die erste Bildung der Keimhaut entgangen. 
Ich lernte sie erst-dann kennen, als sie bereits eine den ganzen Dotter 
umhüllende aus mehreren Zellenschichten bestehende Membran dar- 


4) Es ist kaum begreiflich, wie ein sonst mit den Milben so vertrauter 
Forscher wie PAGENSTECHER, kurz nach der Veröffentlichung der oben citirten 
sehr genauen Abhandlung von Rosın einige Untersuchungen erscheinen liess, 
die er grösstentheils besser unterdrückt hätte. (Einiges zur Anatomie von Tyro- 
glyphus Siro von Ar. PAGENSTECHER. Diese Zeitschr. Bd. XI. Fig. 420). Nicht 
nur sind seine Abbildungen nach zerdrückten Individuen angefertigt worden, so 
dass die Mandibeln luxirt sind und verschiedene Haare auf der Bauchfläche ge- 
zeichnet werden — so z. B. die Epistomhaare — welche der Rückenfläche ange- 
hören, sondern es haben sich auch manche Irrthümer mit eingeschlichen, die 
heutzutage ganz seltsam klingen. In Bezug z. B. auf die bei beiden Geschlechtern 
anders gestalteten, zwischen den hinteren Epimeren gelagerten Skeletstücke meint 
PAGENSTECHER, es habe Rosın dieselben fälschlich als Begattungsorgane gedeutet. 


Er bezweifelt, dass sich zwischen denselben die Geschlechtsöffnung befinde und 


glaubt, dieselbe liege beim Männchen zwischen den Haftnäpfen und beim Weib- 
chen entsprechend kurz vor dem After als einfache Längsspalte. Diese Zweifel 
sind aber durchaus nicht gerechtfertigt, und wer mit verschiedenen Formen 
von Tyroglyphen und verwandten Gattungen einigermaassen vertraut geworden, 
kann keinen Augenblick über die Richtigkeit von Rosın’s Deutung im Zweifel sein. 
PAGENSTECHER’S Einwand, dass so feste Skeletstücke, wenigstens beim Weibchen 
bei der Grösse der Eier den Gebrauch der Geschlechtsöffnung erschweren würden, 
hat für denjenigen nur ein geringes Gewicht, welcher dem Hervorstülpen der ge- 
waltigen Scheide zwischen diese anscheinend so starren Schamlippeu nur einmal 
zugeschaut hat. PAGENSTECHErR bemerkt auch »die bei beiden Geschlechtern neben 
diesem medianen Stücke quer liegenden kleinen Plättchen, welche Rosın auch als 
Saugnäpfe deutet, hätten gar nicht das Aussehen von solchen.« Hätte er aber 
selbst dem Hervorstülpen dieser Organe zugesehen, so hätte er gewiss seine 
Zweifel aufgegeben. PAGENSTECHER erwähnt übrigens beim Weibchen zwei solche 
»querliegende Plättchen« jederseits, beim Männchen dagegen drei, während Robın 


‚jederseits zwei Saugnäpfe bei beiden Geschlechtern angiebt. Die Richtigkeit der 


Angabe liegt wiederum auf Rosın’s Seite. PAGENSTECHER bemerkt zwar, seine 
Untersuchungen reichen in eine viel frühere Zeit zurück als die Veröffentlichung 
von Rosın’s Arbeit; es ist aber zu bedauern, dass Rosın’s widersprechende Re- 
sultate ihn nicht dazu anspornten, seine Untersuchung noch einmal vorzunehmen, 
bevor er selbst zur Veröffentlichung schritt, 


492 Prof. Edouard Clapartde, 


stellte. Diese Keimhaut verdickt sich sehr rasch auf der Bauchseite und 
an dem Kopfende, so dass der Dotter in die hintere Eihälfte zurück- 
gedrängt wird (Taf. XXXVIM. Fig. I). Die Gliedmaassen treten dann 
als rundliche Knöpfe an der Bauchseite der Vorderhälfte des Embryo 
auf. Ihre Zahl beträgt fünf Paare, deren vorderstes (Fig. 4 md! und 
md?) als Mandibelpaar, das folgende (mx) als Maxillen und die übrigen 
(P! bis P3) als Füsse zu deuten sind. Bei der weiteren Entwickelung 
rücken allmählich die Maxillen nach vorne (Fig.2), während die Man- 
dibeln am vorderen Polende unverrückt bleiben. Bald gelangen sogar 
die Maxillen an die Seite der Mandibeln (Fig. 3). In dieser Zeit gliedert 
sich das Vorderende des Embryo durch drei Furchen. Die drei auf 
diese Weise differenzirten Segmente sind offenbar Thoraxsegmente, 
denn es entspricht ein jedes derselben einem Fusspaare. Dieses 
ursprüngliche Auftreten von drei Brustsegmenten ist um so beachtens- 
werther, als beim ausgebildeten Thiere nur noch eine einzige Furche 
am Leibe und zwar zwischen dem zweiten und dritten Fusspaare be- 
merkbar bleibt. 

Die an einander gerückten Maxillen und Mandibularknöpfe gehen 
nun einen Verschmelzungsprocess (Fig. 4 und 5) zur Bildung des 
Rüssels (R) ein. Eine Längsmittellinie deutet noch die Zusammen- 
setzung dieses Organes aus zwei paarigen Hälften an, und ein dicker, 
seitlicher Knopf (Fig. 4 p) vertritt den späteren Taster. Die Verschmel- 
zung wird bald so innig, dass an eine Unterscheidung der früheren 
vordersten zwei Extremitätenpaare nicht mehr zu denken ist. Erst 
später tritt in diesem homogenen Rüssel eine Sonderung ein, wodurch 
die Maxillarlippe und die Mandibeln als besondere, wenn auch sehr 
veränderte Organe wieder differenzirt werden. 

Die den künftigen Füssen entsprechenden Knopfpaare verwandeln 
sich allmählich in wurstförmige, an die Bauchfläche angedrückte Wülste 
(Fig. 4), welche zuerst in der Richtung von hinten nach vorne gegen 
einander convergiren. Bei fortgesetztem Wachsthume biegen sich die 
beiden Vorderpaare nach hinten um, indem an denselben eine deutliche 
Gliederung hervortritt und sich die Borsten ausbilden (Fig. 5). Das 
Hinterpaar bleibt aber während der ganzen Entwickelung mit der 
Spitze nach vorn gerichtet, so dass endlich das Endglied beinahe bis 
an den Rüssel reicht. Dieses Hinterpaar liegt zunächst an den Bauch 
angedrückt, die beiden anderen liegen darüber. In dieser Zeit wird 
die Afterspalte deutlich. 

Nachdem sich der Embryo mit einer Chitinlage überzogen hat, 
schlüpft derselbe als sechsfüssige Larve heraus. Diese Larve (Fig. 6) 
stellt bereits die Hauptzüge der ausgebildeten Form dar, wenn auch 


Studien an Acariden. 493 


der Geschlechtsapparat noch vollständig fehlt. Sie zeichnet sich in- 
dessen durch die Anwesenheit eines provisorischen Organes aus, wel- 
ches trotz seiner noch problematischen Function einer besonderen 
Berücksichtigung wohl werth ist, denn ich vermisse dasselbe bei keiner 
sechsfüssigen Larve der Gattung Tyroglyphus und einiger ver- 
wandten Gattungen. Ich meine nämlich ein Paar eylindrische, dicht 
vor den Epimeren des zweiten Fusspaares sitzende Stiele (Fig. 6 a). 
Jeder Stiel ist mit beweglicher Basis an der Brustfläche eingelenkt. Er 
läuft nicht spitz aus, sondern endigt mit einem kleinen kugelförmigen 
Aufsatz. i 

Bei eintretender Häutung ziehen sich sowohl Rüssel wie Füsse aus 
ihren Chitinscheiden heraus. Die verschwundene Eintheilung des 
Thorax in drei Segmente tritt an dem weichen Thiere wieder hervor 
und die achtfüssige Milbe bildet sich allmählich unter dem Schutze der 
sechsfüssigen Larvenhaut hervor. Diese achtfüssige zweite Larve ent- 
behrt aber des Bruststiels vollständig. 


4. Die Gattung Hypopus Duge£s als Männchenform 
mancher Tyroglyphen. 


Die Gattung Hypopus wurde zuerst (1834) von Ducks für eine 
auf einer Histerart schmarotzende Acaride aufgestellt, bei welcher 
er die Mandibeln vermisste und den Rüssel blos aus einer anscheinend 
mit den Tastern verschmolzenen Lippe bestehend fand. Zugleich 
brachte dieser Forscher zwei früher bekannte Acarusformen unter den- 
selben Gattungsbegriff. Lton Durour beschrieb darauf (1839) zwei an- 
dere Species derselben Gattung, welche ebenfalls auf Insecten schma- 
rotzen. Koch (1843) nahm die neue Gattung in sein Arachnidenwerk 
auf und bereicherte sie ebenfalls mit ein Paar Species. In demselben 
Jahre traf Dusarnın auf einem Bienenflügel einen kleinen Schmarotzer, 
den er unter dem Gattungsnamen Anoetus beschrieb, eine Gattung, 
die er später wieder einzog, indem er sich überzeugte, dass es sich 
um einen wirklichen Hypopus handelte. Ein Jahr darauf erschien 
GervAIs wieder mit einer neuen Hypopusart. Aber erst 1849 wurde 
die Gattung Hypopus mit grosser Sorgfalt untersucht und zwar von 
Dusarvın, der das Verzeichniss derselben um zehn neue Formen be- 
_ reicherie, die er aber in zwei Abtheilungen vertheilte, wovon jede den 
Werth einer eigenen Gattung haben dürfte. Mit einer einzigen Aus- 
nahme schmarotzten alle diese verschiedenen Arten entweder auf In- 
secten oder auf Myriapoden, eine ausserdem auf einer Erdmaus 
(Arvicola). 


Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd, 32 


494 Prof, Edouard Olaparede, 


In seiner ausgezeichneten Abhandlung bestätigt Dusarpın die von 
Duszs bereits hervorgehobene Abwesenheit von Mandibeln bei Hypo- 
pus, verneint ausserdem das Vorkommen jeder Mundöffnung und 
zeigt, dass die vielen bei verschiedenen Hypopusarten bemerkten 
Saugnäpfe zum Anhaften an den Wirth dienen. Zugleich erwähnte er 
eine sehr beachtenswerthe Beobachtung, die ihn zu einer bedeutungs- 
vollen, aber aller Wahrscheinlichkeit nach verfrühten Schlussfolgerung 
führte. Er traf nämlich unter einigen auf Moos vorkommenden Hy- 
popusindividuen der einzigen von ihm beobachteten nicht schma- 
rotzenden Art, manche halb vertrocknete Exemplare, deren Hülle im 
Inneren eine mit Tastern und Scheerenmandibeln bewaffnete weiche 
Acaridenform barg. In der Nähe liefen Gamasen herum. Sollten nicht, 
fragt sich der diesmal wenigstens etwas zu sanguinische Forscher, die 
Hypopusformen blosse Larven von Gamasiden sein? Die meisten 
Hypopus schmarotzen auf Insecten, gerade wie viele Gamasen. 
Ueberall wo er Hypopus fand, da waren auch die Gamasiden nicht 
weit. Es schien Alles — trotz der Achtzahl der Füsse bei Hypopus —— 
ganz genau zu stimmen und wurden so die Hypopus zum Larven- 
zustande der Gamasiden gestempelt. Lasst uns Dusarnın’s Worte selbst 
vorführen: »Il devenait done visible pour moi«, so drückt er sich aus, 
»que ces Hypopus sans bouche, sans accroissement possible, vivant 
fixes par leurs ventouses sur des surfaces polies qui ne peuvent rien leur 
fournir, il devenait, dis je, visible pour moi que ces Hypopus n’etaient 
que des larves ou plutöt si l’on peut s’exprimer ainsi des oeufs munis 
de pieds et doues de mouvement, dans l’interieur desquels, sans 
aliments venus du dehors, le jeune Gamase doit se former aux depens 
seulement de la substance contenue.« 

Wir bedauern, dass uns Dusarnın keine genauere Beschreibung, 
nicht einmal eine Zeichnung, eine flüchtige Skizze dieser angeblichen 
Verwandlung eines Hypopus in einen Gamasus zurückliess. Diese 
Lücke fühle ich jetzt sehr schmerzlich, wo ich der Angabe des trefl- 
lichen Forschers durchaus widersprechen und den Hypopusformen 
eine ganz andere Bedeutung vindieiren muss. 

Gegen Dusarnın's Ansicht streiten von vorn herein manche Be- 
denken, die aber diesem Forscher nicht klar geworden zu sein scheinen, 
oder gar seltsamer Weise von ihm als Beweise für seine Theorie aus- 
gebeutet wurden. Zuerst sind die Hypopus achtfüssig, während alle 
bis jetzt bekannten ersten Larvenzustände der Acariden eine geringere 
Zahl Füsse aufweisen. Dann aber ist die Vorstellung einer mundlosen, 
der Nahrungsaufnahme und des Wachsthums ganz unfähigen Larve 
wenigstens eine sehr ungewöhnliche, obschon Dusarnın gerade in diesen 


Studien an Acariden. 495 


merkwürdigen Verhältnissen einen Grund mehr findet, die Hypopus- 
formen für unreif zu erklären. Ein solcher Zustand wäre jedenfalls 
mehr mit dem Nymphenzustande der Insecten zu vergleichen. 

Gleichwohl kommt diesen theoretischen Bedenken gegen DuJardın’s 
Auffassung nur ein beschränkter Werth zu. Ueberzeugender dagegen 
sind die Resultate der Beobachtungen, zu deren Darstellung ich nun 
übergehe. 

Zuerst lehrt die Dusarpın zwar unbekannt gebliebene Ent- 
wickelungsgeschichte der Gamasiden, dass diese Acariden das Ei unter 
der Gestalt von sechsfüssigen Larven verlassen, welche bereits alle 
Hauptmerkmale der reifen Thiere besitzen und durchaus keine Aehn- 
lichkeit mit Hypopus zeigen. Diese meine Behauptung werde ich 
hoffentlich später in einer Abhandlung über Gamasiden näher begrün- 
den, vorläufig aber mag ihre sehr bestimmte Aufstellung genügen. 
Allerdings wäre es möglich, dass unter den unzähligen Gamasiden, die 
überall in der Natur und zwar unter den verschiedensten Umständen 
zu finden sind, einzelne Arten sich durch exceptionelle Entwickelung 
und zwar durch Hypopuslarven auszeichneten. Insofern ist folgende 
Beobachtung von hoher Bedeutung, welche den Beweis liefert, dass die 
Hypopus keine Larven, sondern reife Männchen sind, deren Weib- 
chen mit der Gattung Tyroglyphus in allen Hauptmerkmalen über- 
einstimmen. 

In der Nähe von Genf trifft man sehr häufig eine Acarusform, 
welche sich in. modernden vegetabilischen Substanzen oft massenhaft 
vermehrt, so in Kartoflel- und Georginenknollen, in halb verfaulten 
Kohlstrünken u. s. w. Sie scheint bisher nicht beschrieben worden 
zu sein, steht aber dem Tyroglyphus siculus Fumouze et Rosın und 
dem T. entomophagus LaBouLsine sehr nahe. Ein genauer Vergleich 
der Haarstellung und Haargestalt sowohl am Leibe wie an den Füssen 
lehrt aber sehr bald diese drei Arten von einander unterscheiden. 

Dass unsere Milbe (Taf. XXXV. Fig. 1) der Gattung Tyroglyphus 
LATREILLE, wie sie noch neuerdings von Ropın und LAasouLsine!) und 
wiederum von Rosın und Fumouze ?) charakterisirt wurde, angehört, ist 
nicht zu bezweifeln.°) Der rothfarbige, conische Rüssel steht schief 


4) Observations anatomiques sur le genre Tyroglyphus par M. M. Ar. LABouL- 
_ BENE et Ca. Rosın. Annales de la Societe entomologique de France. Paris 4862. 
t. I. p. 317. 
3) M&moire anatomique et zoologique sur les Acariens par M. M. A. FumouzE 
et Ca. Rosın. 2. Partie. Journal de l’anatomie et de la physiologie. 1867. p. 561. 
3) Es ist wahrhaft erstaunend, wie sich alte und neue Irrthümer — trotz der 
ausgezeichneten Untersuchungen von mehreren Forschern, vor allen von Rosın 


32% 


496 Prof, Edouard Claparede, 


nach unten gerichtet und ist mit kurzen, schmalen, dreigliedrigen 
Tastern versehen. Die Scheerenmandibeln sind bezahnt und an der ° 
Basis angeschwollen. Die Epimeren des vorderen Fusspaares sind mit 
einander vereinigt, die anderen bleiben dagegen getrennt. Die Scham- 
lippen sind von zwei Saugnäpfen jederseits begleitet. Eine Furche 
zieht sich zwischen zweitem und drittem Fusspaare rund um den Leib 
herum. Die Füsse sind rostfarbig, behaart, mit verhältnissmässig kurzem 
Endgliede und tragen eine einfache Kralle. Alle diese Charaktere stim- 
men mit der Diagnose der Gattung Tyroglyphus überein. Eine ein- 
zige Abweichung vermag ich anzugeben, die Verkümmerung nämlich 
der kleinen am letzten Fussgliede der ächten Tyroglyphen vorkon- 
menden Garunkel. Dieses Merkmal ist freilich an sich werthlos, da 
diese Carunkel bei den verschiedenen Tyroglyphusarten sehr ungleich 
entwickelt und oft kaum wahrnehmbar ist. !) 

Die Grösse der geschlechtsreifen eiereinschliessenden Individuen 
variirt ganz ungemein und zwar von 2/, zu 2 Mm. Specifische Merk- 
male der Art kann man mehrere anführen. Vor allen Dingen reicht die 
Afterspalte (Taf. XXXV. Fig. I a) beinahe bis zum Hinterende, und 


hört dicht vor einem kleinen, rundlichen, unpaarigen Saugnapfe (b) auf, 
dessen Anwesenheit bei keiner anderen Species mir bekannt ist, denn 
die Saugnäpfe an der Afterspalte der Tyroglyphenmännchen sind stets 


und LABOULBENE — in die Diagnose der Gattung Tyroglyphus fortwährend ein- 
schleichen. So finde ich in einem der neuesten Handbücher der Zoologie (Hand- 
buch von PETERS, CARUS und GERSTÄCKER. Bd. Il. p. 345), die Anwesenheit eines 
langgestielten Saugnapfes an der Spitze jedes Fusses als charakteristisch für die 
Gattung Acarus Lin. (Tyroglyphus Lark.) hervorgehoben. Dabei wird die 
Käsemilbe als Typus der Gattung angeführt, ein Thier, welches bekanntlich jeden 
Saugnapfes an den Füssen ermangelt. Die Sarcopten sind freilich nicht viel glück- 
licher gewesen, daSarcoptes scabiei noch im Jahre 1868 von CrAus (Grund- 
züge der Zoologie p. 245) mit stiletförmigen Mandibeln beschert wird, während 
bekanntlich alle Sarcoptiden scheerenförmige Mandibeln besitzen. 

4) Da unsere Milbe auch auf Kartoffelknollen,, und zwar ziemlich häufig, an- 
zutreffen ist, so könnte man versucht werden, dieselbe mit einer der von ver- 
schiedenen Schriftstellern bei der Kartoffelfäule erwähnten Milben zu identifieiren. 
Diess ist aber nicht möglich. Die beiden Milbenarten, denen man eine Zeit lang 
die Kartoffelfäule zuschreiben wollte, sind nämlich Glyeiphagus fecularum 
Guzrin und Tyroglyphus feculae RAyEr. Nun ist jene Species ganz entschie- 
den ein ächter Glyciphagus.und kein Tyroglyphus, während diese zwar 
eine grosse Gestaltähnlichkeit mit den Tyroglyphen darbietet, jedoch mit dieser 
Gattung — wenigstens nach Herıng’s schlechter Abbildung (Jahreshefte des Vereins 
für vaterländ. Naturkunde in Würtemberg. 2. Jahrg. 1847 p. 122) — durchaus 
nicht vereinigt werden darf, da jeder Fuss mit einem langgestielten Arolium ver- 
sehen erscheint, Dieses Merkmal ist bekanntlich den ächten Tyroglyphen durchaus 
fremd. 


Studien an Acariden, 497 


paarig. Diesen Saugnapf vermisse ich übrigens bei allen Jugendzu- 
ständen der Art. Das Endglied der Füsse — sogenannter Tarsus der 
Autoren — ist sehr kurz (Taf. XXXV. Fig. 13) und ausser den Haaren 
mit einigen kräftigen conischen Zähnen bewaffnet. Am Vorderfusse ist 
dieses Endglied, wie bei vielen anderen Tyroglyphen, mit einem eigen- 
thümlichen, dicken, blassen, kurzen, cylindrischen, auf flacher Warze 
sitzendem Haargebilde versehen, nur trägt hier diese Warze zwei 
solche Haargebilde (Fig. 13 a) ein grösseres und ein kleineres neben 
einander. Beide gehen den anderen Fusspaaren ab. Am Leibe sind die 
Haare verhältnissmässig kurz, namentlich sind ihrer hinten eigentlich 
nur zwei an beiden Seiten des hinteren Theiles der Afterspalte be- 
sonders entwickelt. Andere Haare sind an den Seiten der Afterspalte 
überhaupt nicht zu sehen. 

Die Vulva bietet nichts besonderes dar. Ihre Länge ist sehr 
wechselnd, die Stellung aber der beiden Haare an jeder Schamlippe 
eine sehr bestimmte. Durch die geschlossenen Schamlippen bemerkt 
man wie bei anderen Tyroglyphen, einen tiefer liegenden Kranz von 
Falten (Fig. 9 b), durch welche die Lage der Scheide angedeutet wird. 
Das Hervorstülpen der letzteren zu beobachten, gelang mir mehrmals, 
wobei die unerwarteten Dimensionen derselben mich in Erstaunen ver- 
setzten. Bei dieser Erscheinung klaffen die Schamlippen (Fig. 9 a) stark 
_ auseinander und der gewaltige Scheidenceylinder mit seinem Strahlen- 
kranze von Falten drängt sich hervor (Fig. 10).!) Die verhältnissmässig 
geringe Länge der zugleich ausgestülpten Saugnäpfe (b, b) an beiden 
Seiten, lässt kaum begreifen, wie diese Organe die Bauchfläche des 
Männchens bei der Copulation erreichen können. Es ist aber dabei nicht 
zu vergessen, dass sich die entsprechenden Saugnäpfe des Männchens 
während der Begattung ebenfalls stark hervorstülpen. 

Die Excretionstaschen (Fig. 1 ex) liegen an beiden Seiten des Ab- 
domens und die Mündung ihres Ausführungsganges ist mit einem ver- 
diekten braunen Ringe der Guticula umgeben (Fig. 11 c). Unter dem 
- Namen von Excretionstaschen verstehe ich nämlich ein Paar taschen- 
förmige Organe, die ich bei keiner Species von Tyroglyphen, Glyci- 
phagen und verwandter Gattungen, überhaupt bei keinem ächten 
-_ Sarcoptiden vermisse, und die bisher übersehen oder vielmehr falsch 
aufgefasst wurden. Es können nämlich diese Organe dem Beobachter 
_ durchaus nicht entgehen, indem sie sich bei den meisten Arten, so z.B. 
bei der Käsemilbe, als zwei grosse, stark lichtbrechende, ölartige Tropfen 


A) Ich hoffe, dass diese sehr naturgetreue Abbildung Prof. PAGENSTECHER über- 
zeugen wird, dass die sogenannte Vulva der Tyroglyphen diesen Namen wirklich 
verdient, 


498 Prof, Edouard Claparede, 


ausnehmen. Dieses Aussehen rührt vom zähen Secrete (Taf. XXXV. 
Fig. 11b) desOrgans her, welches stets von einer Membran eingeschlossen 
ist. Bald ist diese Membran (Fig. 44 c) zart und farblos, wie bei der uns 
jetzt beschäftigenden Milbe, so dass sie leicht übersehen wird, bald 
aber ist sie kapselartig verdickt und braun gefärbt. Ich kenne übrigens 
Arten, bei welchen sowohl Membran wie eingeschlossenes Secret 
farblos und sehr schwach lichtbrechend sind. Die meisten Schriftsteller 
scheinen kein besonderes Gewicht auf diese Organe gelegt zu haben, 
die sie aller Wahrscheinlichkeit nach für blosse Fettansammlungen 
hielten. Dass aber die so deutliche Ausmündung des Ausführungs- 
ganges so ausgezeichneten Beobachtern wie Rosın und FumouzE ent- 
gehen konnte, ist allerdings wunderbar. Verschiedene Beobachter 
haben diese Excretionsorgane für einen Respirationsapparat gehalten, 
so Turrın!) und in neuerer Zeit FürstEngErG?) und PAGENSTECHER?). 
Ein solcher Irrthum ist kaum begreiflich. Die ächten Sarcoptiden be- 
sitzen niemals Athmungswerkzeuge. Es haben sich viele ausgezeich- 
nete Beobachter mit den Krätzmilben abgegeben, ohne des Respirations- 
systems zu gedenken, eine scheinbare Lücke, welche FÜRSTENBERG 
nicht aufgefallen zu sein scheint, als er selbst zur Beschreibung der 
Athmungswerkzeuge der Sarcoptiden schritt. Er beschreibt nämlich 
sogenannte Luftsäcke ausführlich, welche nichts anders sind, als die 
hier gemeinten Excretionstaschen. Es werden übrigens dieselben 
ebenfalls von KüchenmEister bei Sarcopten als Respirationspuncte be- 
zeichnet. Was FürstenserG aber über das Ein- und Austreten von Luft 
erzählt, ist mir unbegreiflich, da ich bei keiner Species Luft in diese 
Organe eintreten sah. Der stark lichtbrechende Inhalt derselben, der 
sich leicht herausdrücken lässt, ist nämlich keine Luft, sondern ein 
Tropfen einer zähen fettartig glänzenden Substanz, die Rosın bereits 
sehr richtig als eine Flüssigkeit bezeichnet hat. Auch PAGENSTECHER 
fasst irrthümlich bei Tyroglyphus Siro die Excretionsorgane als 
»Luftstigmen« auf. Die Deutung dieser Organe als drüsige Excretions- 
taschen scheint mir einer Rechtfertigung kaum zu bedürfen, und zwar 


1) Wenigstens vermuthe ich, dass Turrın (Comptes rendus de l’Academie des 
Sciences de Paris. Tome V, 1837 p. 672) diese Organe im Sinne hat, wenn er den 
Acariden »deux poches pulmonaires laterales« zuschreibt. Indessen wurden gerade 
diese Excretionstaschen bei der die Turrın'sche Abhandlung begleitenden Zeich- 
nung eines Glyciphagus (Acarus horridus Turrın) ganz ausser Acht ge- 
lassen. 

3) Die Krätzmilben der Menschen und Thiere von M. H. F. FÜRSTENBERG. 
Leipzig 1864. p. 192. 

3) Einiges zur Anatomie von Tyroglyphus Siro von Dr. H. A. PAGen- 
. STECHER. Diese Zeitschr. Bd. XI. p. 121. 


Studien an Acariden. 499 


nicht nur wegen des Secrets und der Lage der Ausmündung , sondern 
auch wegen des vollständigen Mangels eines schlauchförmigen, oft ver- 
ästelten Excretionsorganes bei diesen Acariden, wie ich es bei den 
meisten anderen Acaridenfamilien — so bei Gamasiden, Trombididen, 
Ixodiden — fast regelmässig antrefle. Dieses Excretionsorgan ist zwar 
bisber von den meisten Beobachtern ebenfalls übersehen oder wohl 
auch als Fettkörper gedeutet worden, ist aber nichtsdestoweniger da.) 

Es ist mir jedenfalls bisher keine Gattung bekannt, bei welcher 
seitliche, sich direct nach aussen öfinende Exeretionstaschen und 
schlauchförmige in den Mastdarm mündende Absonderungsschläuche 
zugleich vorkämen. Dagegen finde ich bei jeder Milbe entweder den 
einen oder den anderen Apparat entwickelt. 

Sehr auffallend war es mir, von dieser Milbe stets nur Weibchen 
zu bekommen. Ich untersuchte hunderte und hunderte von Indi- 
viduen, ohne dass mir ein einziges Männchen’ in die Hände fiel. Ich 
neigte daher zur Ansicht, dass ich mit einer parthenogenetischen Art 
- zu thun hätte. Bei dieser Untersuchung zog ein Hypopus (Taf. XXXV. 
Fig. 6—8), der stets mit dem Tyroglyphus zusammen vorkam, meine 
Aufmerksamkeit auf sich, indem ich hoffte, bei dieser Species Düsar- 
pin’s Angaben zu bestätigen. Niemals aber gelangte ich dazu, .einen in 
der Verwandlung begriffenen Hypopus zu finden, und die Beziehung 
dieses Thieres zu einem Gamasus wurde durch keinen Umstand 
wahrscheinlich gemacht. Drei Jahre lang habe ich Tyroglyphen und 
Hypopus auf Hyacinthenzwiebeln in meinem Arbeitszimmer gezogen, 
ohne dass jemals ein einziger Gamasus unter denselben auftrat. 

Niehtsdestoweniger waren die Hypopus einer besonderen Auf- 
merksamkeit werth schon deswegen, weil sie zu tausenden und zwar 
alle von gleicher Grösse vorhanden waren. Jugendzustände oder in der 
Verwandlung begriffene Individuen waren nicht aufzufinden. Ge- 
- schlechtsunterschiede konnte ich nicht wahrnehmen, indem alle Exem- 
plare einander durchaus gleich erschienen. Ausserdem war es bei 
keinem Individuum möglich, Eier ausfindig zu machen. Die Vermeh- 
rungsweise des Hypopus erschien mithin höchst räthselhaft, um so mehr 
als keine Möglichkeit des Wachsthums bei der äussersten Starrheit des 

1) Bei Halarachne halichoeri, einer den Gamasiden nahe verwandten 
Gattung beschreibt jedoch Aııman einen in das Rectum jederseits mündenden 
' Canal, der aus dem ersten Fusspaar hervorkommt und eine weisse undurchsichtige 
Substanz (Harnsäure) enthält. (Cf. Annals and Mag. of nat. History. Vol. XX. 
1847, p. 47. Taf. II und III). Diese Beschreibung halte ich für sehr richtig, da ich 
das Excretionsorgan bei allen Gamasiden und vielen anderen Milben ganz ebenso 


gebildet fand. Typisch aber sendet das Excretionsorgan einen Ast in jeden Fuss 
hinein. Diesen Apparat hat bereits Leynıe gekannt. (S. den Nachtrag), 


900 Prof, Edouard Claparede, 


Hautpanzers ohne vorherige Häutung denkbar schien. Die Annahme 
drängte sich mir immer mehr auf, dass die Jugendzustände des Hy- 
popus unter ganz anderer Gestalt zu suchen seien. Ich fühlte mich 
geneigter, einem bis jetzt unterschätzten Umstande eine grössere Auf- 
merksamkeit zu schenken, demjenigen nämlich, dass sehr oft Hypopus- 
exemplare auf dem Rücken der weit grösseren Tyroglyphen sitzend 
gefunden werden, und zwar so, dass sie vermittelst ihrer Saugnäpfe 
förmlich angesaugt sind. 

Es schien mir am gerathensten, die Entwickelung des Tyroglyphus 
‘zu verfolgen, da dessen successive den ausgebildeten Weibchen von 
vorn herein durchaus ähnliche Jugendzustände sehr leicht in grosser 
Menge zu beschaffen waren. Nun löste sich das Räthsel sehr bald auf. 
Ich fand nämlich die sechsfüssigen Larven und beobachtete in den- 
selben die Entwickelung der zweiten achtfüssigen Larve. Ich verfolgte 
diese zweite Larvenform, und war Zeuge der Bildung von reifen Weib- 
chen in manchen derselben, in anderen dagegen von Hypopusindividuen. 
Es konnte kein Zweifel mehr obwalten, der Hypopus gehört zum 
Entwickelungscyclus von Tyroglyphus. 

Fassen wir nun den ganzen Entwickelungsvorgang näher ins 
Auge, damit kein Zweifel über die Richtigkeit meiner Deutung ob- 
walten möge. | 

Aus den Eiern des Tyroglyphus kommt eine sechsfüssige Larve 
hervor, welche mit dem entsprechenden Entwickelungsstadium der 
Käsemilbe die grösste Aehnlichkeit hat. An derselben sind die Grenzen 
der drei Thoracalsegmente durch zwei Ringfurchen angedeutet. Alle 
Haare sind verhältnissmässig kurz, die Füsse carunkellos, jede Spur 
von Generationsöffnung fehlt. Dicht vor den Epimeren des zweiten 
Fussgliedes sitzt der hin- und herpendelnde Bruststiel, den ich beim 
sechsfüssigen Stadium keiner Tyroglyphus- und Glyciphagusart, über- 
haupt bei keiner eigentlichen Acaride (Sarcoptiden nicht mit inbegriffen), 
vermisse. In jeder anderen Beziehung ist die Aehnlichkeit mit dem 
reifen Tyroglyphus weibchen sehr gross. 

Bei bevorstehender Verwandlung ziehen sich die weichen Fuss- 
und Rüsselbeine aus ihren Chitinscheiden und werden als dicke haar- 
und fortsatzlose Klumpen an den Leib angezogen. An dem weichen, 
conischen Rüssel ist namentlich jede Spur von Lippe, Tastern und Man- 
dibeln verschwunden. Nun wachsen die Gliedmassen und Rüsseltheile 
unter dem Schutze der Larvenhaut allmählich wieder hervor, die Haare 
bilden sich wieder, kurz alle bei der Käsemilbe beschriebenen Vor- 
gänge wiederholen sich auf gleiche Weise, bis die achtfüssige zweite 
Larvenform (Taf. XXXV. Fig. 2und 3) hervorkriecht. Die Aehnlichkeit 


Studien an Acariden. 501 


derselben (Nymphenstadium von Dusarpın, Rosın u. A.) mit dem 
ausgebildeten Weibchen ist noch grösser als bei der ersten Larvenform. 
Die Vertheilung der Haare ist nämlich dieselbe, und selbst die Ge- 
schlechtsöffnung ist vorhanden. Die Bruststiele sind verschwunden. 
Die beiden einzigen Unterschiede von den reifen Individuen sind zuerst 
der Mangel des Saugnapfes hinter der Afterspalte, dann die Anwesen- 
heit von nur einem, nicht von zwei Saugnäpfen (Taf. XXXV. Fig. 3a) 
jederseits der Geschlechtsöffnung. Dieses Merkmal ist für dieses Sta- 
dium höchst charakteristisch, so dass ich dasselbe gern als zweinäpfiges 
Stadium bezeichnen möchte. Die beiden Saugnäpfe stehen niemals 
in gleicher Höhe, sondern der linke ist regelmässig mehr nach vorn 
gelegen, als der rechte. 

Die Einleitung in die weitere Metamorphose geschieht bei dieser zwei- 
näpfigen Larve auf ganz gewöhnliche Weise, so dass bei allen Individuen 
die Weichtheile sich zu einem Klumpen mit knollenartigen Gliedmaassen 
zusammenziehen. Nach und nach wachsen hei einigen Exemplaren 
alle Gliedmaassen, Rüsseltheile und Haare wieder hervor, so dass ein 
viernäpfiges Weibchen in der zweinäpfigen Larvenhülle erscheint. Das 
Thier ist jedoch keineswegs vollkommen reif, indem die Geschlechts- 
öffnung trotz der Anwesenheit der vier Näpfe eine kurze Längsspalte 
ohne die charakteristischen Schamlippen und ohne Scheidencylinder 
darstellt. Erst nach der folgenden Häutung sind die Geschlechtstheile 
wirklich reif. Bei anderen achtfüssigen Larven aber nehmen die Weich- 
theile bei dem Vorgange der Metamorphose eine ganz andere Gestalt an. 
Das eingeschlossene Thier (Fig. 4 und 5) wird schildkrötenartig mit 
Rücken- und Bauchschild, die beiden hinteren Fusspaare rücken sehr 
weit nach hinten, alle Gliedmaassen bleiben kurz und dick, der Rüssel 
erscheint ganz verkümmert und wird von dem plattenartig ausgezogenen 
Vorderrande des Rückens überragt; am Hintertheile endlich treten viele 
Saugnäpfe auf. Viel auffälliger als durch diese abweichende Gestalt 
wird später das eingeschlossene Thier durch seine nach und nach 
dunkler werdende Färbung. Die Weibchen sind ganz farblos, mit 
Ausnahme der rostfarbigen Epimeren und Rüsseltheile. Der in der 
zweinäpfigen Larvenhaut eingeschlossene Hypopus nimmt aber einen 
zuerst rosafarbigen Schimmer an, der sehr bald ins Rosenrothe oder 
gar Braunrothe übergeht. Die Unähnlichkeit des eingeschlossenen Hy- 
popus und der einschliessenden zweinäpfigen Larvenhülle fällt dem- 
nach sofort ins Auge. 

Nun tritt der Hypopus aus seiner Larvenhülle heraus, und seine 
Grösse bleibt von nun an unverändert, während das reife Weibchen 
noch lange Zeit an Volumen zunimmt. Dass der Hypopus ein dem reifen 


502 Prof. Edonard Claparede, 


Tyroglyphusweibchen zu parallelisirendes Stadium einer und derselben 
Species darstellt, ist nicht mehr zu bezweifeln, und dass dieses Stadium 
als reifes Männchen zu betrachten ist, scheint kaum beanstandet wer- 
den zu können. Freilich sind mir die Hoden dieses Thieres unbekannt 
geblieben. Die relative Undurchsichtigkeit, die Starrheit und Härte 
des Chitinpanzers bereiten der Beobachtung bei Untersuchung der 
inneren Theile schwer zu überwindende Hindernisse, um so mehr, als 
wir kein sicheres Kriterium zur Erkenntniss der Zoospermien besitzen, 
welche bei den meisten, vielleicht bei allen Acariden als einfache, durch 
nichts ausgezeichnete Zellen auftreten. Wenn man aber das Erscheinen 
innerhalb einer Tyroglyphuslarve, die aufhörende Entwickelung, das 
nicht weiter fortgesetzte Wachsthum, die niemals vorkommende Her- 
vorbringung von Eiern , kurz, alle erwähnten Umstände erwägt, so ist 
an der Männchennatur des Hypopus keinen Augenblick zu zweifeln. 

Wir wollen uns nun zu einer näheren Betrachtung des Hypopus 
selbst wenden, namentlich um die Merkmale hervorzuheben , welche 
zur Unterscheidung von verwandten Species dienen dürften. 

Des Hypopus Rücken isf stark convex (Taf. XXXV. Fig. 6 u. 7), sein 
Bauch (Fig. 8) dagegen ganz flach. Die Chitinhaut ist zu einem dicken 
Panzer erstarrt, in welchem man daher einen gewölbten Rücken- (a) und 
flachen Bauchschild (b) unterscheiden kann. Beide Schilder sind übrigens 
von einander nicht getrennt, sondern gehen am scharfen Leibesrande in 
einander über. Ein breites, längsgestreistes Ghitinband (Fig. 8 d) läuft 
rund um das Thier herum und vermittelt den Uebergang von dem einen 
Schilde zum anderen. Dieses Band ist auch kein für sich bestehendes 
Gebilde, sondern nur der verdünnte und streifig gewordene Rand des 
Bauchschildes. Wenn man durch Druck den Panzer in Stücke bricht, 
so bleiben die Theile des streifigen Bandes an den entsprechenden 
Bruchstücken des Bauchschildes hängen. 

Die Contour des Thieres ist oval, mit etwas spitz ausgezogenem 
Vorderende. Dieses ausgezogene Vorderende ist zugleich sehr zu- 
sammengedrückt, so dass hier Bauch- und Rückenschild sich beinahe 
berühren, und eine einzige Platte (Fig. 6 und 7) mit fast vollständigem 
Schwunde der Leibeshöhle darstellen, eine Platte, die man vielleicht 
am besten als. Vorderschild bezeichnen kann. Die Grenze zwischen 
Vorderschild und eigentlichem Rückenschilde wird durch eine tiefe 
Furche gebildet, hinter welcher sich der sich vom Bauche zur Bildung 
der Leibeshöhle entfernende Rückenschild sehr rasch hervorwölbt. 
Der hinter der Furche stark ansteigende Theil bildet eine Art gestreiftes, 
dem gestreiften Saume:des Bauchschildes durchaus gleichendes Quer- 
band (Fig. 6e). Dieser Saum scheint weicher zu sein, als der übrige 


Studien an Acariden. 505 


Panzer, und durch leichte Faltenhildung eine gewisse Beweglichkeit des 
Vorderschildes dem Rückenschilde gegenüber zuzulassen. Der Rücken- 
schild ist durchaus glatt, mit wenigen kurzen Haaren versehen. 

Auf der Unterseite ist die Grenze zwischen Vorderschild und Bauch- 
schild durch eine schwache Querlinie kaum angedeutet. Jenem sitzen 
Rüssel und Vorderfusspaar, diesem die übrigen Füsse auf. Der Rüssel 
ist zu einer dreieckigen Chitinplatte (Taf. XXXV. Fig. 7und8) reducirt, 
mit zwei längeren Borsten an der Spitze und zwei kürzeren, auf einem 
Absatze sitzenden an der Seite. Diese Chitinplatte kann füglich als eine 
veränderte Lippe angesehen werden, aber ohne jede Spur von Tastern. 
Sie sitzt in einer Grube des Vorderschildes, welche als das eigentliche 
Camerostom zu betrachten ist. Von Mandibeln ist durchaus nichts, gar 
nicht einmal ein verkümmertes Chitinstück zu schen. In der Seiten- 
ansicht (Fig. 7) sieht man am besten, wie sich die Lippe als dünne 
Platte erhebt und vom Rande des Vorderschildes überragt wird, wel- 
cher die Rolle des Epistoms übernimmt und wirklich ein Borstenpaar, 
wie das Epistom der meisten Acariden trägt. Ebenso wenig wie Du- 
JARDIN vermochte ich eine Mundöffnung wahrzunehmen, obschon ich 
deren Abwesenheit nicht als vollkommen abgemacht betrachte. Eine 
winzige Oeffnung im Grunde des Camerostoms unter der wenig durch- 
sichtigen Lippe dürfte sich immerhin dem Auge leicht entziehen. 

Die Epimeren (Fig. 8 ep) des vorderen Fusspaares sind zu einem 
unpaarigen Dreieck mit langer, nach hinten ausgezogener Spitze zu- 
sammengeschmolzen. Die anderen Epimeren bleiben von einander ge- 
sondert, wenn sie auch, namentlich die hintersten,, bis zur Mittellinie 
reichen. Die beiden ersten Fusspaare sind viergliederig (Fig. 12) und 
sowohl am Basal- wie am vorletzten Gliede mit einer langen Borste ver- 
sehen. Andere kurze Haare sowohl, wie dicke, conische Dornen 
kommen an den verschiedenen Gliedern vor. Das Endglied .endigt mit 
einer schwachgebogenen Kralle und einem kleinen, sehr langgestielten 
Saugnapfe (Fig. 12 a). Die beiden hinteren Fusspaare sind dadurch 
anscheinend fünf- oder gar sechsgliederig geworden, dass sich einer- 
seits ein Theil des Epimers als besonderes Stück abgelöst hat, und 
andererseits das Endglied durch eine Quertheilung in zwei Stücke 
zerfallen ist. Dieses Endglied endigt hier einfach mit einer Kralle, der 
langgestielte Saugnapf fehlt durchaus. 

Zwischen den Epimeren des hinteren Fusspaares : zwei Chitin- 
platten vom Bauchschilde als besondere Stücke abgelöst. Das sind — 
wie die Vergleichung mit anderen Acariden lehrt — offenbar die Ge- 
nitalplatten (Fig. 8 9). Sie grenzen in der Mittellinie an einander, nur 
eine feine Genitalspalte zwischen. sich lassend. Diese Spaltöffnung ist 


504 Prof, Edonard Claparede, 


mit einem verdickten Rande versehen, an dessen Seite rechts und links 
ein kleiner Saugnapf sitzt. Es gelang mir niemals, das Klaffen der 
Genitalplatten wahrzunehmen. 

Gleich hinter den Genitalplatten befindet sich ein elliptischer, mit 
acht Saugnäpfen und vier Gruben versehener Hof, der unstreitig der 
Aftergegend anderer Acariden entspricht. Es erscheint auch wirklich 
ein feiner Längsstreif in der Mittellinie des Hofes, ob aber derselbe als 
wirkliche Afterspalte oder nur als rudimentäre Spur derselben zu be- 
trachten ist, steht dahin. Vermittelst dieser Saugnäpfe heftet sich der 
Hypopus an fremde Gegenstände. Hinter dem Hofe ragen drei Fort- 
sätze, zwei seitliche und ein unpaariger über die Bauchfläche hervor. 
Die seitlichen sind eylindrisch, an der Basis mit einem Zahne versehen. 
Der mittlere Fortsatz ist verhältnissmässig kürzer, breiter und an der 
Spitze ausgeschweift. 

Ueber die inneren Organisationsverhältnisse habe ich nur wenig 
zu melden. Der grösste Theil der Leibeshöhle wird durch ein körner- 
reiches Organ eingenommen, welches mit der sogenannten Leber der 
anderen Acariden die grösste Aehnlichkeit hat und derselben offenbar 
entspricht. Vorn zieht sich dasselbe in zwei Seitenlappen aus, zwischen 
denen ein hellerer Raum zurückbleibt. In diesem Raume eine Speise- 
röhre oder ein Nervensystem zu entdecken, das wollte mir niemals 
glücken. Wenn ein eigentlicher Verdauungsapparat dem Hypopus ab- 
geht — wie dies wirklich der Fall zu sein scheint — dann muss dieses 
Organ als eine Art Fettkörper angesehen werden. Noch sind die Ex- 
cretionstaschen (ex) zu erwähnen, welche an beiden Seiten wie bei 
den Weibchen vorkommen. 

Nachdem die Lebensgeschichte unseres Hypopus uns in ihren 
Hauptzügen klar geworden ist, so drängt sich .die Frage unwillkürlich 
auf, ob’auch allen anderen Hypopusarten ein ähnlicher Lebenslauf und 
eine ähnliche Beziehung zu Tyroglyphen zukommt. Eine bejahende 
Antwort hätte für mich nichts Unwahrscheinliches, wenn auch die 
meisten bisher beschriebenen Hypopusarten auf Inseeten schmarotzen, 
also unter Bedingungen, wo das Vorkommen von Tyroglyphen nicht 
von vorn herein wahrscheinlich erscheint. Möglich auch, dass eine 
ganze Reihe von verwandten Gattungen Hypopusmännchen besitzen 
können. Dabei ist nicht zu vergessen, dass FürstenBerc unter dem 
Namen Homopus elephantis eine auf Elephas schmarotzende Milbe 
beschrieben hat!) , die man unbedingt zu Hypopus zählen würde, 
wenn nicht der Verfasser diesem Parasiten ein Paar winzige Scheeren- 


4) Die Krätzmilben der Menschen und Thiere von M. H. F. FÜRSTENBERG, 
Leipzig 4861. p. 223. Taf. VII. Fig. 80 und 81. 
s 


Studien an Acariden. 505 


mandibeln zuschriebe. Leider sind weder Beschreibung noch Zeichnung 
derart, dass sie mir jeden Zweifel an der Anwesenheit fraglicher Man- 
_dibeln benehmen. ‘) Falls sich aber die Angabe als richtig erweisen 
sollte, so hätten wir in den Hypopusarten nur verkümmerte Homopus- 
formen. Es wäre dann sehr wahrscheinlich, dass die Homopusarten 
tyroglyphenähnliche Stadien während ihrer Entwickelung durchlaufen, 
FÜRSTENBERG bemerkt jedoch, er habe bei seinen Homopus keine Eier— 
stöcke finden können, so dass diese Thiere unreife Formen darstellen 
möchten ; für mich aber ist es ein Grund zu vermuthen, er habe wahre 
Hypopiden — also nur Männchen — unter den Augen gehabt. 

Wie sind nun unsere Thiere im System zu benennen? Sollen sie 
mit der Gattung Tyroglyphus vereinigt werden oder davon getrennt 
bleiben ??) Am besten, so scheint es mir, wird man diejenigen Arten 
von den ächten Tyroglyphen trennen, deren Männchen die Hypopus- 
form annehmen. Für diese Gattung mag vorläufig der Name Hypopus 
beibehalten werden, der mir ganz passend scheint, so lange nicht be- 
wiesen worden, dass generisch verschiedene Weibchen Hypopusformen 
' als Männchenform haben. Die oben untersuchte Art möge Hypopus 
Dujardinii heissen. Es ist nämlich dieselbe offenbar eine neue Art, 
welche zwar mit dem auf Hummeln schmarotzenden H. laevis Dus. 
die grösste Aehnlichkeit besitzt, von demselben aber durch die Zahl 
und Vertheilung der Saugnäpfe abweicht. 

Zum Beweis, dass noch andere Hypopusformen nicht nothwendig 
darauf angewiesen sind, ein Schmarotzerieben zu führen , so lasse ich 


4) Es ist übrigens sehr auffallend, dass in FÜRSTENBERG’S sonst so sorgfältigem 
Werke in Bezug auf die Mandibeln sehr seltsame Irrthümer aufgenommen wurden, 
So beschreibt und zeichnet dieser Schriftsteller bei manchen Sarcopten — so z. B. 
_ Sarcoptesscabiei, S. minor, S. caprae etc. — die Mandibeln als zwei 
Paar Scheeren, eine Ansicht die bereits früher von Boursvienon und DELAFOND ver- 
treten wurde. Damit wäre demnach gesagt, dass diese Milben ein Gliedmaassen- 
paar mehr als die übrigen Acariden besitzen würden, eine gar auffallende Ab- 
weichung, welche vom Gesichtspuncte der vergleichenden Anatomie aus nicht 
leicht zu erklären wäre. FÜRSTENBERG Scheint an dieser Anomalie keinen Anstoss 
zu nehmen, und nicht einmal zu ahnen, dass seine Darstellung etwas höchst uner- 
 wartetes und auffallendes enthält. Meiner Ansicht nach wurde FÜRSTENBERG, wie 
BoURGUIGNON und DELAFOND durch eine Täuschung irre geleitet, indem er einige In- 
 dividuen bei bevorstehender Häutung queischte und das normale sich innerhalb 
‚ der alten Mandibeln wiedererzeugende Mandibelpaar als ein zweites Mandibelpaar 
| ansah. 
2) Das war also ein glücklicher Griff von GERvAIs (WALKENAER’S Insectes Apleres 
Tome III. p. 260), als dieser Forscher bereits im Jahre 1844 die Hypopen als 
Untergattung der Gattung Tyroglyphus unterordnete. Einen zureichenden 
Grund für eine solche Annahme konnte man freilich damals kaum einsehen. 


hu 


506 Prof, Edonard Clapartde, 


die Abbildung einer anderen sehr kleinen Art folgen (Taf. XXXV. 
Fig. 6), die ich überall in Gesellschaft des H. Dujardinii, nur viel 
seltener antraf. Diese zweite Art, welche H. Dugesii heissen mag, 
hat übrigens die grösste Aehnlichkeit mit dem H. filieum Dus., einer 
ebenfalls kein Schmarotzerleben führenden Art. Ich hätte sogar beide 
Formen, trotz einer kleinen Verschiedenheit in der Lage der Saugnäpfe, 
unbedingt mit einander vereinigt, wenn nicht H. Dugesii am vor- 
deren sehr eigenthümlich gestalteten Fusspaare einen sehr deutlichen, 
langgestielten Saugnapf trüge. Nach den sehr sorgfältigen Zeichnungen 
von DusAarpın zu urtheilen, hätte ihm ein so auflälliges Kennzeichen 
nicht entgehen können. 

Nun möchte ich mir noch einige Bemerkungen für diejenigen 
erlauben, die obige Resultate einer Nachprüfung unterziehen werden. 
Es können nämlich sehr leicht Verwechselungen stattfinden, welche, 
so lange man deren Möglichkeit nicht ahnt, den Gang der Untersuchung 
hemmen. Mit H. Dujardinii zusammen fand ich regelmässig, wenn 
auch vereinzelt, auf Kartoffel- und Georginenknollen einen anderen 
tyroglyphenähnlichen Acarus, dessen Entwickelungsstadien sehr leicht 
mit denjenigen des Hypopus verwechselt werden. Der beste Schutz 
gegen solche Verwechselung ist eine sehr genaue Kenntniss der frag- 
lichen Milbe. Ich theile deswegen eine genaue Abbildung sowohl des 
Männchens (Taf. XXXVII. Fig. 8), wie des Weibchens (Fig. 9) mit. 

Diese Milbe glaube ich als besondere Gattung von den eigentlichen 
Tyroglyphen trennen zu dürfen. Sie unterscheidet sich nämlich von 
denselben durch zwei sehr augenfällige Kennzeichen. Zuerst kommen 
die beiden rechts und links der Afterspalte sitzenden grossen Saug- 
näpfe beiden Geschlechtern zu, während sie bei den ächten Tyro- 
glyphen das männliche Geschlecht allein auszeichnen. Ausserdem ist 
beim Weibchen (Fig. 9) das dritte Fusspaar ganz eigenthümlich umge- I 
wandelt und stellt ungemein dicke, bei der Begattung wahrscheinlich F 
eine Rolle übernehmende Greiffüsse dar. Durch diese übermässige |] 
Entwickelung des dritten Fusspaares wird das vierte viel weiter nach 
hinten zurückgedrängt als bei den Tyroglyphen. Dasselbe gilt von der 
Scheide. Diese neue Gattung führe ich in das System unter dem Namen | 
Rhizoglyphus. Die Species möchte ich dem Zoologen widmen, 
welcher die Tyroglyphen bisher am genauesten untersucht hat. Sie 
mag also R. Robini heissen. Als specifische Kennzeichen dieser Art I 
kann ich die ausgezeichnete Dicke der Dornen am Vorderfuss, am # 
Endgliede der Füsse das Vorhandensein einer eigenthümlichen Borste, 
welche bei starker Vergrösserung als lanzenförmig verbreitert erscheint 7 
(Fig. 41 a), einen dreieckigen platten, besonders beim Männchen ent- 


Studien an Acariden. 507 


wickelten Anhang an den Saugnäpfen neben dem After und die Ver- 
theilung der Haare, besonders anführen. Ausserdem ist noch die 
ausserordentliche Entwickelung der Epidemen an den Epimeren her- 
vorzuheben,, namentlich am dritten Fusspaare des Weibchens, wo das 
Epidem zackig ausgeschnitten ist. Auch ist die Gestalt des Begattungs- 
gliedes (Taf. XNXXVIM. Fig. 10) beim Männchen charakteristisch. 

Zum Schlusse will ich noch bemerken, dass Scurank eine Milbe 
unter dem Namen Acarus Acarorum beschrieb!), welche auf 
Acarus crassipes Linn. schmarotzen soll. Nach der sehr kurzen 
Diagnose könnte es sich sehr wohl um einen Hypopus handeln, ein 
Gedanke, der sofort bei mir aufstieg, weil die Hypopusmännchen auf 
ihren Weibchen sehr gerne herumklettern. Wenn Scurank als Acarus 
erassipes dieselbe Milbe bezeichnet, wie Linn£, so ist dieselbe ein 
Gamasus und die Frage der Verwandtschaft mancher Hypopus mit 
den Gamasiden tritt wieder in den Vordergrund. Die Identität beider 
Milben ist aber durchaus nicht ausgemacht und ich muss bemerken, 
dass ich auf dem bei Genf durchaus nicht selten vorkommenden 
Gamasus erassipes noch nie Hypopusformen fand. 


5. Zur Entwickelungsgeschichte der Hoplophoren. 


Die Gattung Hoplophora Kocn wurde von ihrem Entdecker unter 
seine Käfermilben Garabodiden untergebracht, eine Familie, welche 
mit den Oribatiden anderer Schriftsteller, wie Dusks, NicoLrr u. A. 
zusammenfällt. Mit der natürlichen Stellung dieser Familie im System 
haben sich wenige Zoologen beschäftigt. In den neuesten Handbüchern, 
wie denjenigen von GERSTÄCKER und CLaus, werden sowohl Gamasiden 
wie Ixodiden zwischen Oribatiden und eigentliche Acariden oder Sar- 
coptiden eingeschoben. Aus älteren Werken ist hierüber nur wenig zu 
lernen. Gervaıs zählt die verschiedenen Acaridengattungen in der fol- 
genden Reihenfolge auf: Bdella, Trombidium, Hydrachna, 
Gamasus, Ixodes, Tyroglyphus, Oribata. Ob er aber diese 
Reihenfolge für eine vollkommen naturgemässe hält, steht dahin. 
Jedenfalls scheint sie mir vor der eben erwähnten den Vorzug zu ver- 
' dienen. Es ist daher interessant, nachzuweisen, wie es hier geschehen 
soll, dass manche Oribatiden einen acarusähnlichen Zustand in der 
Jugend durchlaufen , eine Erscheinung, welche sowohl den Gamasiden 
wie den Ixodiden durchaus fremd ist, so dass wir mit Gervaıs die Ori- 
 batiden als die nächsten Verwandten der Acariden unmittelbar neben 


4) Enumeratio insectorum Austriae. Augustae Vindelicorum 1781. p. 52%, 


508 Prof. Edonard Glaparede, 


denselben im System anzuführen haben. Allerdings könnte man mir 
sofort einwenden, dass Oribatiden luftröhrenführende Milben sind, 
während die Acariden der besonderen Athmungsorgane ermangeln. 
Darauf könnte ich antworten, dass der An- oder Abwesenheit von Re- 
spirationswerkzeugen nicht immer, selbst unter den Milben nicht, eine 
sehr grosse Wichtigkeit zuzuschreiben ist, indem z. B. unter den 
Hydrachniden Arten mit und ohne Luftröhren neben einander vor- 
kommen. Für die Unwesentlichkeit dieses Merkmales in dem uns 
beschäftigenden Falle spricht aber noch viel deutlicher der Umstand, 
dass bei der jetzt zu untersuchenden Hoplophora das reife Stadium 
allein sich des Besitzes von Athmungswerkzeugen erfreut, die jüngeren 
Stadien aber derselben vollkommen ermangeln. 

Vor zwei Jahren richtete sich zufällig meine Aufmerksamkeit auf 
bohrende Acariden, welche in grosser Anzahl in feuchtem , morschem 
Fichtenholz zu finden waren. Die Bohrgänge zeigten meist eine mit 
den Holzfasern parallele Richtung. Nur selten mündete ein Gang in 
den anderen, indem die meisten — auf sehr langen Strecken wenig- 
stens — vollkommen abgesondert erschienen. Zweierlei Milben kamen 
im Fichtenholz vor, nämlich ein grösseres, halbdurchsichtiges, weisses, 
sehr weiches acarusähnliches Wesen (Taf. XXXIV. Fig. 5) und eine 
kleinere, braune, hartbeschalte, meist kugelig zusammengerollte Form 
(Taf. XXXIV. Fig. 9 und 10), die sich bald als eine Hoplophora er- 
gab. Beide Formen fand ich nur selten zusammen, da meist ein ein- 
ziges Individuum in jedem Bohrgange hauste, so dass an einen gene- 
tischen Zusammenhang zwischen beiden nicht sofort zu denken war, 
um so weniger, als nicht die geringste Familienähnlichkeit zwischen 
denselben zu bestehen schien. 

Bevor ich zu der Darstellung der entwickelungsgeschichtlichen Be- 
ziehungen dieser beiden Acaridenformen übergehe, wollen wir dieselben 
näher in Augenschein nelımen. Ich fange mit der Hoplophora an. 

Unsere Hoplophora ist mit einem dieken, harten, unbiegsamen, 
braunen Panzer bedeckt, an dem dreierlei Theile, wie bei anderen 
Hoplophoren, nämlich Bauch- (Fig. 9 und 10 a!), Rücken- (c) und 
Vorderschild (b) zu unterscheiden sind. Sowohl Rücken- wie Vorder- 
schild bestehen aus je einem Stücke. Der Bauchschild dagegen ist aus 
vier Stücken, nämlich zwei Vorder- (a) oder Genitalplatten und zwei 
Hinter- oder Afterplatten (a!) zusammengesetzt. Der Rückenschild 
ist sehr stark gewölbt. Stellt man sich ein Hühnerei vor, dem die 
Scheitelkuppel schief abgeschnitten und ein Theil der einen Seite weg- 
gebrochen wurde, so bekommt man ein ungefähres Bild des Rücken- 
schildes. Die abgeschnittene Kuppel und die weggebrochene Seite der 


Studien an Acariden. 509 


Eischale stellen dann den Vorder- und den Bauchschild vor. Die drei 
Schilder können sich nämlich so an einander legen, dass die Hoplophora 
ein eiförmiges, nach allen Seiten nur harte Schildfläche bietendes Ding 
vorstellt (Fig. 9). Nur die vom Bauchschilde eingenommene Seite des 
eiförmigen Wesens stört das Bild insofern, als jede von den vier das- 
selbe zusammensetzenden Platten für sich gewölbt ist, so dass diese 
Seite eine Längs- und eine Querfurche — die Grenzen der vier Platten 
— aufweist, ohne der um das Gesammtschild laufenden Furche zu 
gedenken. 

Sobald das Thier erschrickt, so nimmt es diese eiförmige Gestalt 
an. Nach einiger Zeit aber lüftet es langsam den Vorderschild (Fig. 10) 
und die bisher unter demselben zusammengeschlagenen Füsse strecken 
sich zwischen den Rändern von Bauch- und Vorderschild behutsam 
hervor, worauf die Hoplophora anfängt sehr unbehülflich herumzu- 
kriechen (Fig. 44). Das Lüften des Vorderschildes geschieht derart, 
. dass sich dasselbe um den Mittelpunct seines an dem Vorderrande des 
Rückenschildes grenzenden Hinterrandes charniermässig bewegt. 

Durch diese sonderbare Gestaltung des Panzers erscheinen die vier 
Fusspaare ganz’ nach vorne gerückt (Fig. 14). Bei gestreckter Stellung 
des Thieres bilden der Rücken- und Bauchschild einen dem Abdomen 
allein entsprechenden Kasten, während der viel kleinere, davorliegende 
vom Vorderschilde beschützte Theil eigentlich der Gephalothorax ist. 
_ Bei solcher übermässiger Entwickelung des Hinterleibes im Vergleiche 
zum Vorderleib ist es nicht zu verwundern, dass die Bewegungen 
des Thieres so unbehülflich erscheinen, und dass der Leib bei so hoch- 
gewölbtem Rücken leicht nach rechts oder nach links umfällt. 

An allen Panzerstücken sind die Ränder verdickt, so dass sie 
unter dem Mikroskope von einem dunkleren Saume umgeben erscheinen. 
Die Oberfläche ist mit einer feinen, von sehr schmalen Porencanälen 
herrührenden Punctirung geziert. Feine Härchen stehen ziemlich regel- 
. mässig über den ganzen Rückenschild zerstreut, einige sind auch auf 
dem Vorderschilde und auf beiden Seiten der Mittellinie auf dem Bauch- 
schilde zu finden. Alle Haare stehen auf kleinen von einem breiteren 
Porencanale durchbohrten Wärzchen. 

Die unter dem Vorderschilde versteckten Mundtheile bestehen aus 
einer Maxillarlippe (Fig. 12 und 14 a) mit ausgebildeten Tastern (b), 
einer Ligula (Fig. 12 c) und den Scheerenmandibeln (Fig. 14 c). Die 
_ Maxillarlippe besteht aus zwei nur im hinteren Theile zusammen- 
gewachsenen Hälften, denn vorne klaffen sie stark auseinander, so dass 
man sie sehr leicht für zwei Maxillen halten könnte. Gerade bei diesen 
Hoplophoren kann man sich demnach überzeugen, dass die sogenannte 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 33 


510 Prof, Edouard Clapartde, 


Lippe der Acariden aus den zusammengewachsenen Gardinaltheilen 


der Maxillen entstanden ist, wie dies bereits von Dusts, Dusarpın und 
Anderen sehr richtig bemerkt worden. Den Namen von Maxillen ver- 
dient übrigens auch hier diese Lippe vom physiologischen Standpuncte 
aus durchaus nicht, denn beide Hälften sind — wegen der gegen- 
seitigen Verwachsung des hinteren Theiles auf der Mittellinie — gegen 
einander unbeweglich. Die äusseren Seitenränder der Lippe sind sehr 
verdickt und bilden sogar eine sich über die Lippenfläche erhebende 
verticale Platte, welche sich in der Seitenansicht (Taf. XXXIV. Fig. 4% a) 
täuschend wie eine Maxille ausnimmt und zwar um so mehr, als die 
gegen einander gerichteten Vorderenden der Cardinaltheile bezahnt 
sind. Wegen dieser Bildung ist die Lippenrinne, in welcher die Man- 
dibeln hin und her gleiten, sehr flach, obwohl mit erhabenen Seiten- 
rändern versehen. Die untere Lippenfläche ist durch schiefe, verdickte 
Linien in vier Felder getheilt, deren jedes wie bei den meisten Acariden 


ein Haar trägt. Nach hinten und aussen verlängert sich das hintere _ 


Lippenfeld in einen starken Gelenkfortsatz (Fig. 12 d). 

Der Taster (Fig. 12 b und 14 b) ist jederseits neben dem äusseren 
Rande und zwar in einer Grube der oberen Fläche der Maxillarlippe 
eingelenkt. Er besteht aus fünf Gliedern, deren zweites von unten das 
dickste und längste ist, während die folgenden allmählich sowohl an 
Dicke wie an Breite abnehmen. Die beiden Endglieder sind mit Haaren 
reichlich versehen. Diese Taster sind, wie man sieht, viel länger und 
beweglicher als diejenigen der Surosptideni 

Die Ligula ist eine dreieckige, auf der Lippe rubende und über 
den vorderen Ausschnitt derselben hinausragende Platte, welche aus 
zwei paarigen, zwei Haare tragenden Stücken zusammengesetzt ist. 
Welchem Theile der höchst zusammengesetzten Mundtheile der Gama- 
siden diese Ligula entspricht, ist mir noch nicht klar. 

Die Mandibeln (Fig. 13) ähneln denjenigen der ächten Acariden 


oder Sarcoptiden durchaus. Sie bestehen aus nur zwei scheerenarltig - 


zusammengefügten Gliedern. Das kurze, den beweglichen Scheeren- 
arm darstellende Endglied ist — wie bei den mit Scheerenmandibeln 
versehenen Milben überhaupt — das untere. Das Basalglied verlängert 
sich über die Verbindungsstelle mit dem Endglied hinaus, um den 
oberen Scheerenarm zu bilden. Die Schneidekante beider Scheeren- 
arme ist bezahnt. Der obere Rand des Basalgliedes trägt zwei Härchen. 

Die vier Fusspaare stehen gleich hinter der Lippe eingelenkt und 
zwar so zusammengedrängt, dass deren rudimentäre Epimeren nicht 
leicht zu entdecken sind. Jeder Fuss ist fünfgliederig und endigt mit 
einer einzigen kräftigen Kralle (Taf. XXXIV. Fig. 11). Das Basal- oder 


a 


Studien an Acariden. 511 


Hüftglied ist kurz und dick, das zweite ist am längsten und cylindrisch 
gebildet. 

Die innere Organisation zu ermitteln, fällt wegen der Undurch- 
siehtigkeit und Brüchigkeit des Panzers ziemlich schwer. Der Darm- 
canal scheint von demjenigen der verwandten Sarcoptiden nicht abzu- 
weichen. Der After liegt auf der Mittellinie unter den Afterplatten, 
welche zum Hinausfördern der Kothballen auseinanderklaffen. Ob der 
Eierstock einfach oder doppelt ist, wurde mir bisher nicht klar, da ich 
stets nur einzelne, bereits ziemlich entwickelte Eier traf. Am deut- 
lichsten wurde mir die}Bildung der Begattungsorgane, die ich bei allen 
Individuen gleich beschaffen fand. In der Regel ist nichts davon zu 
sehen, weil der ganze Apparat unter den undurchsichtigen Genital- 
platten liegt. Nicht selten aber nahm ich den Augenblick wahr, wo 
beide Platten auseinanderklaflten und sich der gewaltige Gopulations- 
apparat dazwischen hervordrängte (Taf. XXXVI. Fig. 5). Es besteht 
an aus dem Begattungsceylinder (@) und den Haftnäpfen (bb!). 
Letztere erscheinen als weiche, dicke, langgestielte Knöpfe, deren 
Oberfläche sich napfförmig auszuhöhlen vermag. Im Ganzen scheinen 
deren sechs vorhanden zu sein, die sich aber selten alle zugleich her- 
vordrängen. Der Geschlechtseylinder zeigt eine ziemlich verwickelte 
Structur. Es besteht derselbe aus einer breiten, kurzen, weichen 
eylindrischen Röhre, aus deren Inneren ein schief abgestutzter, mit 
einzelnen Haaren ausgerüsteter Kegel herausschaut. Ueber die abge- 
stutzte Fläche des Kegels hinaus ragt ausserdem noch ein conischer 
Zapfen. Das Ganze hätte ich von vorn herein viel lieber für ein männ- 
liches Begattungsglied als für eine Vulva gehalten. Indessen enthielten 
beinahe alle darauf untersuchten Individuen Eier. Wenn nicht daher 
die Hoplophoren als Zwitter zu betrachten sind, eine Annahme, zu 
welcher wir durchaus nicht berechtigt sind, dann muss man den 
Apparat als Vulva und Scheide deuten. NıcoLrer beschrieb übrigens 
bereits in seinen prächtigen Untersuchungen über die Oribatiden eine 
ähnlich gebaute, mit Haaren besetzte Vulva bei der verwandten Gattung 
Hermannia. 

Dusarnın deutet bei der Gattung Oribata die beiden Plattenpaare 
der Bauchfläche auf andere Weise, indem er die hinteren Platten als 
Legeplatten, und die zwischen den beiden vorderen sich hervor- 
drängende Röhre als männliches Glied auffasst. Indessen übersieht er 
dabei den After gänzlich. Ausserdem bringt er keine überzeugende 
Beweise für seine wenigstens aus dem Grunde unwahrscheinlich er- 
scheinende Deutung, weil andere hermaphroditische Milben vorläufig 
ganz unbekannt sind. Diesen Irrthum vermied der treffliche NicoLkr, 

33 * 


512 Prof. Edouard Claparede, 


welcher bei allen Oribatiden, und so namentlich bei den Hoplophoren ° 
die Geschlechtsmündung von der dahinter liegenden Afteröffnung wohl 
zu unterscheiden wusste. f 

Sehr wunderbar ist der Athmungsapparat. Die beiden Luft- 
stigmaten befinden sich an der bei anderen Hoplophoren gewohnten 
Stelle (Taf. XXXIV. Fig. 9 dund 10 d), nämlich unter dem hinteren 
Theile des Seitenrandes des Vorderschildes. Sie sind kreisrund mit 
verdicktem Peritrema (Fig. 45 a) und stehen mit’ je einem eigenthüm- 
lichen Haare (Fig. 15 5) in Verbindung.- Dieses besteht aus einem 
allmählich breiter werdenden Schafte, der in ein lanzenförmiges Blatt 
übergeht. Das ganze Gebilde ist etwa 28 Mmm. lang. Den Schaft hielt 
ich zuerst für eine Zuleitungsröhre für die Luft. Den inneren Canal 
konnte ich indessen nicht wahrnehmen. Eine besondere Vorrichtung 
dient zum Schutze dieses Gebildes beim Zusammenschliessen der 
Schilder. Der Rand des Rückenschildes erscheint nämlich an der ent- 
sprechenden Stelle durch einen Ausschnitt seiner inneren Fläche ver- 
dünnt, so dass sich die lanzenförmige Borste in die dadurch hervor- 
gebrachte Höhle (Fig. 14 g) zurückziehen kann. Sie liegt hier vor jeder 
' etwaigen Verletzung geschützt. Mit den Luftstigmaten hängen keine 
eigentlichen Tracheen zusammen, und vergebens würde man nach 
denselben in den verschiedenen Organen suchen. Dagegen gehen von 
jeder Stigmaöffnung drei kurze, röhrenförmige, nach hinten gerichtete 
blinde Taschen aus (Fig. 15 c). Nun sind wohl diese mit Luft erfüllten 
Taschen als rudimentäre Luftröhren zu betrachten, jedoch übertrifft 
deren Länge kaum den Durchmesser des Stigma selbst. Damit ist 
der ganze Apparat beschrieben. Er ist so höchst rudimentär, dass ich 
wohl sagen darf, diese Hoplophora stelle in Bezug auf die Athmungs- 
werkzeuge eine Mittelstufe zwischen den tracheenführenden Milben und 
den tracheenlosen Formen dar. Die Aehnlichkeit dieses kleinen Appa- 
rates mit der sogenannten Lunge einer Lungenspinne ist übrigens nicht 
zu verkennen. Wie man Tracheenspinnen bereits kannte, so haben 
wir nun auch Lungenacariden. 

Nachdem wir die Hoplophora genauer kennen gelernt haben, 
wollen wir uns zu der anderen in demselben Fichtenholze wohnenden 
Milbenform (Taf. XXXIV. Fig. 5) wenden.. Dieselbe erreicht im aus- 
gebildeten Zustande eine viel bedeutendere Grösse, als die Hoplophoren. 
Sie, zeichnet sich durch die äusserste Weichheit und Farblosigkeit der 
Tegumente aus. Die Spitze der Mandibeln und der Lippe, so wie auch 
ein dünner an der Grenze zwischen Epistom und eigentlichem Leibe 
jederseits als Epidema zum Ansatz von Muskeln dienender Chitinstreifen 
(ep) sind schwach gelb gefärbt. Die der Leber der anderen Acariden 


Studien an Acariden, 513 


entsprechende Wandung des Darmcanals ist voll fettartiger Tropfen 
und erscheint dadurch milchweiss. Unter dem Mikroskope nimmt sie 
sich dagegen bei durchfallendem Licht sehr dunkel aus. 

Diese Milbe benimmt sich in ihrer ganzen Erscheinung durchaus 
acarusmässig. Die Abwesenheit jedes Panzers lässt dagegen beim 
ersten Anblicke keine Aehnlichkeit mit der Hoplophora merken. Der 
Rücken ist sehr stark gewölbt, so dass der Leib eigentlich höher als 
breit ist (Taf. XXXIV. Fig. 4). Das Epistom ist sehr lang und könnte 
beinahe als Kopf betrachtet werden. Dasselbe trägt auf dem Rücken die 
beiden, fast bei allen Acariden an dieser Stelle vorkommenden Haare. 
Der Rüssel ist nach unten schief gerichtet und die gewaltigen Scheeren- 
mandibeln (Fig. 4 a und 6. a) ragen sehr bedeutend über den Epistom- 
rand hinaus. Beim Vorwärtsschreiten schiebt das Thier die beiden 
Mandibeln abwechselnd vor- und rückwärts, so dass es dieselben als 
Stütz- oder gar als Klammerfüsse zu benutzen scheint. 

Diese Scheerenmandibeln zeichnen sich durch nichts Eigenthüm- 
liches aus. Sie ähneln denjenigen der Hoplophora in hohem Grade, 
indem das dicke, den unteren Scheerenarm bildende Endglied viel 
breiter ist als der den oberen Scheerenarm darstellende Fortsatz des 
Basalgliedes. Die beiden Haare stehen ebenfalls hier auf dem oberen 
Mandibelrande. 
| Am wenigsten acarusähnlich ist unstreitig die Maxillarlippe, welche 
dagegen in der Bildung sowohl des Cardinaltheiles wie des Tasters 
eine auffallende Aehnlichkeit mit der Hoplophora darbietet. Diese, 
wegen der verhältnissmässigen Farblosigkeit und verschiedenen Con- 
sistenz nicht sogleich hervortretende Uebereinstimmung prägt sich 
immer schärfer aus, je mehr man seine Aufmerksamkeit auf die blosse 
Form richtet. 

In der Fussbildung ist die Aehnlichkeit mit der Hoplophora 
weniger zu erkennen, indem an den vorderen Fusspaaren das End- 
glied mit einer stark gebogenen, ganz anders geformten Kralle ver- 
sehen ist, hinter welcher ausserdem eine zweite schlankere steht 
(Fig. 3 und 6). Die Füsse stehen in zwei Gruppen zu je zwei Paaren 
beisammen. i | 

Der After zeigt sich als eine von zwei linearen Lippen eingefasste 
Spalte auf einem vorspringenden Pygidium (Fig. 5 a) am äussersten 
Hinterende der Bauchfläche. Mehrere Härchen stehen beiderseits. Die 
- Geschlechtsöffnung ist ebenfalls eine Längsspalte auf einer breiten, 
flachen , hinter dem letzten Fusspaare liegenden Erhöhung. Aus der 
Oefinung stülpen sich mitunter langgestielte, fernrohrartig einziehbare 
Näpfe, deren Stiele sich verschiedenartig hin- und herkrümmen. Die 


514 Prof, Edouard Claparede, 


Zahl dieser bei geschlossener Geschlechtsspalte kaum wahrnehmbaren 
Organe scheint sich auf sechs zu belaufen. 

Sehr auffallend war es mir, dass selbst unter den grössten Indi- 
viduen dieser Acarusform kein einziges eierenthaltendes Individuum 
zu finden war. Die Häufigkeit des Thieres im morschen Fichtenholze 
und der Umstand, dass Individuen in allen Entwickelungsstadien von 
der sechsfüssigen Larve an stets zur Hand waren, liess es wahr- 
scheinlich erscheinen, dass neue Generationen immerfort erschienen. 
Woher aber diese neuen Generationen kamen, war räthselhaft. Auf der 
anderen Seite war mir die Beobachtung wichtig, dass Entwickelungs- 
stadien der Hoplophora niemals vorkamen. Alle Individuen boten genau 
dieselben Grössenverhältnisse dar, kleine Exemplare waren nicht auf- 
zutreiben. Die Unmöglichkeit, Männchen der Hoplophora zu finden, 
war auch zu beherzigen, denn alle Individuen waren in Bezug auf 
Generationsorgane gleich gebildet und die Meisten enthielten Eier. 

Meine früheren Beobachtungen bezüglich der Entwickelung des 
Hypopus führten mich auf die Vermuthung, ob nicht ein genetischer 
Zusammenhang zwischen der Hoplophora und der Acarusform bestehen 
möge. Ich suchte demnach sehr eifrig nach einem entscheidenden Sta- 
dium, wie dasjenige des in einer tyroglyphähnlichen Larve enthaltenen 
Hypopus es gewesen. Allein das Auftreiben eines solchen Stadiums 
glückte mir — aus einem weiter zu erwähnenden Grunde — zuerst nicht. 

Ich wandte mich daher zum Studium der Entwickelung der Eier 
bei den Hoplophoren. Diese Milben gelten bekanntlich für lebendig- 
gebärend. Dies ist wenigstens insofern richtig, als der grösste Theil der 
Entwickelung innerhalb des Mutterthieres vor sich geht. Indessen wird 
das Ei noch vor der vollständigen Ausbildung der Larve gelegt'). Die 
innerhalb des Mutterthieres sich entwickelnden Eier sind etwa 0,3 Mm. 
lang, ovoid mit abgeflachter Bauchseite. Die erste Bildung des Blasto- 
derms blieb mir unbekannt. Stets fand ich eine die Bauchseite und 
das Kopfende des Eies bereits einnehmende Embryonalanlage, deren 
blasse, durchsichtige Farbe gegen die dunkle, undurchsichtige, bei 
auflallendem Lichte milchweisse Farbe des mit fettähnlichen Tropfen 
erfüllten Dottegs abstach (Taf. XXXIV. Fig. 5). Die Eihülle war sehr 
dünn und eigenthümlich gefaltet. Zwei kleine, halbkreisförmige Ver- 
dickungen dieser Haut zeichneten regelmässig die Schultergegend des 
Embryo aus (Fig. 4 aund 2 a). An der Embryonalanlage unterschied 
man bereits bei den in der Entwickelung am meisten fortgeschrittenen 
Exemplaren sechs Paar vorspringende Wülste. Die beiden vordersten 


4) NicoL£et bemerkt bereits sehr richtig, die Oribatiden seien eierlegend, der 
Embryo schlüpfe aber aus dem gelegten Ei sofort aus. 


Studien an Acariden. 515 


Paare stellen vier kleine, beinahe eben so lange wie breite Erhöhungen 
dar, und sind offenbar als Mandibeln (Taf. XXXIV. Fig. 2 md) und 
Maxillen (mx) aufzufassen. Darauf folgen drei Paar conische, quer- 
gerichtete Fortsätze, die Füsse (P!, P2, P®\. Endlich stellt das hinterste 
Wulstpaar (pg) zwei neben einander liegende dreieckige Gebilde, die 
beiden Hälften des Pygidiums dar. 

Wie gesagt werden die Eier in diesem Zustande gelegt und das 
Suchen nach den vereinzelten Eiern in den Bohrgängen der Hoplo- 
phoren ist eine sehr mühsame Sache. Ich kam wohl zur Ueberzeugung, 
dass aus sehr ähnlichen Eiern sechsfüssige Larven herauskamen, welche 
die grösste Aehnlichkeit mit der oben beschriebenen Acarusform hatten ; 
aber, war ich berechtigt, diese Eier mit denjenigen der Hoplophoren 
sofort zu identificiren? Die Wahrscheinlichkeit war wohl da, eine voll- 
kommene Gewissheit aber nicht. Interessant war es jedenfalls für 
mich, dass die sechsfüssigen Larven die nämlichen, eigenthümlichen 
Bruststiele mit Endkugel besassen , welche mir bereits als gewöhnliche 
Erscheinung bei den sechsfüssigen Larven der echten Acariden (Tyro- 
glyphen) nicht aber anderer Milbenfamilien wohlbekannt waren. Auch 
hier sass der Bruststiel jederseits zwischen dem zweiten und dem 
dritten Fusse. 

Endlich schritt ich zu einem entscheidenden Experimente. Ich 
suchte mir zwanzig Exemplare der räthselhaften Acarusform und legte 
dieselben auf ein Stück halbverfaultes auf Anwesenheit von etwaigen 
Milben sehr genau untersuchtes Fichtenholz. Das ganze verschloss ich 
in einer feuchten Flasche, die drei Wochen lang unberührt blieb. Nach 
dieser Zeit nahm ich das Holz aus der Flasche heraus. Die Milben 
‚waren meist nicht zu sehen. Sie hatten sich eingebohrt und ich musste 
sie ausgraben. Zu meiner grossen Freude fand ich nur zwölf acarus- 
ähnliche Individuen , dagegen sieben Hoplophoren. Eine Verwandlung 
von sieben Stück hatte demnach stattgefunden und ein anderes Indi- 
viduum wurde vermisst. | 

Indessen war mir dadurch das Wesen der Verwandlung selbst 
noch nicht klar geworden. Ich wiederholte daher das Experiment, in- 
dem ich zugleich eine grössere Anzahl Individuen in Untersuchung zog. 
'So kam ich auf die Spur des Verwandlungsstadiums und erkannte bald 
die Ursache meines früheren fruchtlosen Suchens. Die Kenntniss der 
Umwandlung des braunen in eine farblose, tyroglyphenähnliche Larve 
eingeschlossenen Hypopus hatte mich nämlich irre geleitet, indem ieh 
ebenfalls die braune Hoplophora in der acarusähnlichen Larve zu finden 
‚hoffte. Nun aber enisteht in der schwachgefärbten Larve eine voll- 
kommen farblose Hoplophora, innerhalb welcher der Darmcanal das- 


516 Prof, Edouard Glaparede, 


selbe milchweisse Aussehen noch eine Zeit lang behält wie im Larven- 
zustande (Taf. XXXIV. Fig. 7). Die werdende Hoplophora entzieht sich 
demnach sehr leicht dem forschenden Auge. Das noch vollkommen 
weiche Thier (Fig. 8) verlässt in diesem Zustande die Larvenhaut. Alle 
Eigenthümlichkeiten der Hoplophora sind bereits an ihm zu erkennen. 
Die Theile sind aber noch ungemein zart. Das Thier liegt eine Zeit 
lang ziemlich unbeweglich da. Allmählich verdickt sich der Panzer, 
der auch fester wird; indessen bleibt er noch immer farblos. Erst 
später wird er schwach rosafarbig, dann röthlich und endlich ganz 
braun. i 

Die Frage war also erledigt. Die acarusähnliche Form und die 
Hoplophora stehen in einem genetischen Verhältnisse zu einander, und 
zwar entsteht die Hoplophora in dem bereits achtfüssigen Acarus. Ein 
sehr wichtiger Punct bleibt aber noch immer zweifelhaft. Bei allen 
meinen Experimenten haben sich mehrere Acaren, und zwar gerade 
sehr grosse Individuen nicht verwandelt. — Wie sind diese Individuen 
zu betrachten? etwa als Männchen? Sehr auffallend ist es jedenfalls, 
dass ich bis jetzt bei Hoplophoren keinen Geschlechtsunterschied auf- 
finden konnte, und dass die grosse Mehrzahl der Individuen Eier ent- 
hält. Ich konnte zwar auch bei der Acarusform keinen Hoden ausfindig 
machen, aber das Erkennen des Hodens hat, wie gesagt, bei Acariden 
etwas missliches, insofern als die zellenförmigen Samenelemente nichts 
Charakteristisches darbieten. 

Wie dem auch sein möge, so steht das wichtige Factum fest , dass 
Hoplophoren ein acarusähnliches, panzerloses Stadium durchmachen, 
welches seine Verwandtschaft zu den echten Acariden nicht nur in der 
allgemeinen Körpergestalt und Abwesenheit der Athmungsorgane, son- 
dern auch in der Anwesenheit der so charakteristischen Bruststiele der 
sechsfüssigen Larve kund giebt. 

Was die Bezeichnung der von mir untersuchten Species anbetrifft, 
so halte ich nicht für gerathen, einen neuen Speciesnamen für dieselbe 
zu bilden. Sie ist zwar mit keiner der Kocw’schen Arten zu identifieiren. 
Dagegen zeigt sie eine nicht zu verkennende Aehnlichkeit mit der 
Hoplophora nitens Nic., welche in Nicorer’s ausgezeichneter Ab- 
handlung über die Familie der Oribatiden!) beschrieben wird. Leider 
ist die von diesem Forscher gelieferte Beschreibung sehr kurz gefasst, 
und die Abbildungen lassen manches zu wünschen übrig. NicoLer’s 
Species sollte übrigens nicht Hoplophora nitens, sondern Hoplo- 


4) Histoire naturelle des Acariens qui se trouvent aux environs de Paris par 
M. H. NıcoLet. — Archives du museum d’hist. nat. de Paris 4854—1855. Tome 
VII. p. 384, 


— 


Studien an Acariden. 517 


phora dasypus heissen, wenn sich des Verfassers Meinung, seine Art 
sei mit Dusis’ Oribates dasypus identisch, als begründet erweisen 
sollte. Jedenfalls erkenne ich die von mir beobachtete Art in Perry's 
Phthiracarus contractilis!), einer gut beschriebenen Species, 
welche Nıcor£r völlig entging, und deren Namen das Vorrecht der 
Priorität für sich hat. Perry bildete für dieses Thier die Familie der 
Phthiracarea, welche eigentlich nur die Gattung Phthiracarus selbst 
enthält. Ich sehe aber keinen Grund ein, um sie von der Familie der 
Oribatiden zu trennen. Die Diagnose der Familie, welche auch für die 
Gattung gelten mag, lautet bei Perry folgendermaassen: »Ein vorne 
verschmälerter, ziemlich flacher Kopf ist beweglich an der mit dem 
 Hinterleibe verwachsenen Brust eingelenkt. Brust und Bauch sind von 
einem sehr grossen, ovalen, gewölbten, unten ausgeschnittenen Panzer 
bedeckt, unter welchen der Kopf eingeschlagen werden kann. Keine 
' Augen, Mundtheile zum Saugen gebildet. An der Brust acht sechs- 
 gliederige, gleichgebildete Gangfüsse von !/, der Körperlänge; erstes 
Glied kurz, zweites am längsten, die übrigen gleich lang, allmählich 
| dünner, in drei zarte Klauen geendet. Bedeckungen hornig, glatt, 
glänzend.« er 

Mit Ausnahme von zwei Kennzeichen, den saugenden Mundtheilen 
nämlich und den dreigetheilten Klauen kann diese Diagnose für die 
| Gattung Hoplophora gelten. Diesen beiden Kennzeichen aber vermag 
‚ ich keine Wichtigkeit beizulegen. Der Ausdruck saugende Mund- 
 theile?) ist ein sehr unbestimmter und ich denke nicht, dass der Ver- 
fasser dadurch stechende, nadelförmige Mandibeln habe bezeichnen 
wollen. Scheerenmandibeln, wie sie bei Hoplophoren vorkommen, 
‚ obgleich wirkliche Kauorgane, können dennoch gelegentlich zum 
‚ Saugen dienen. Die Klauen sind bei Hoplophoren einfach, bei Phthira- 
‚carus giebt sie Perry als dreifach an. In Anbetracht aber der sonst so 
' grossen Uebereinstimmung des Phthiracarus contractilis mit 
‚ meinen Hoplophoren darf ich wohl annehmen, dieser Forscher habe 
‚ sich einen Irrthum zu Schulden kommen lassen. Auf meine Anfrage 
‚ sandte mir Prof. Perry seine bereits im Jahre 1830 angefertigten Zeich- 
‚ nungen des fraglichen Phthiracarus mit der Erlaubniss, dieselben zu 


P4 


N 4) Allgemeine Naturgeschichte als philosophische und Humanitätswissen- 
‚ schaft für Naturforscher, Philosophen und das höher gebildete Publikum. Be- 
arbeitet von Maxım. Perry. 3. Bd. Bern 4844, p. 874. 

2) Dieser Ausdruck ist sogar bei den Acariden so willkürlich angewendet 
werden, dass er allmählich ganz sinnlos geworden ist. Wie viele Schriftsteller 
' sprechen z. B. von saugenden Mundtheilen bei den Sarcopten , während sich diese 
N Thierchen ihre Gänge in die Haut ganz offenbar hineinnagen. 


. 5 
u 


518 Prof, Edouard Claparöde, 


publieiren. Ich theile dieselben auf Taf. XXXVI. Fig. 15 —19 mit. | 
Wie man sieht, sind dieselben nur sehr schwach (12 Mal) vergrössert, | 
und der Fuss (Fig. 19) namentlich nach so kleinem Maassstabe ausge- 
führt, dass die Kralle als eine dreifache nicht einmal zu erkennen ist. ' 
Ich vermuthe, dass Perry sich beim Niederschreiben' seines Buches 
durch die Erinnerung an die verwandte Gattung Eremaeus, bei | 
welcher die Klauen wirklich dreifach sind, täuschen liess. | 

Ueber die Identität meinerHoplophora mit dem Phthiracarus | 
contractilis waltetfür mich kaum ein Zweifel ob, um so mehr als 
Perry, wie mir derselbe schreibt, seinen Phthiracarus in ganz ähnlichen 
Verhältnissen traf wie ich meine Hoplophoren, nämlich »meist ganz un- 
beweglich am Holz sitzend und saugend«. Dem GattungsnamenHoplo- 
phora gebührt aber jedenfalls das Prioritätsrecht, da Koch denselben 
in seiner Uebersicht des Arachnidensystems bereits 1837 aufstellte, 
während Perty’s Diagnose der Gattung Phthiracarus erst in das Jahr‘ 
1841 fällt. Zwar bemerkt dieser Schriftsteller {) im Jahre 1855, er habe 
unsere Milbe bereits1830 unter den Namen Phthiracarus contrac- 
tilis an entomologische Freunde versendet. Allein es scheint mir kaum 
diese Versendung als eine Art von Veröffentlichung gelten zu dürfen, und! 
der übrigens eingebürgerte Name Hoplophora scheint mir beibehalten ) 
werden zu müssen. Dagegen nehme ich Prrry’s Speciesnamen unbe-- 
dingt an und bezeichne unsere Hoplophora als Hoplophora con- 
tractilis (Phthiracarus contractilis Perry; Hoplophoranitens 
NICOLET). | 

Zum Schlusse darf ich nicht verschweigen dass uns bereits NICOLET 
in seinen ausgezeichneten Untersuchungen viele wichtige Mittheilungen 
über die Entwicklung und die Verwandlungen verschiedener Oribatiden 
gegeben. Er zog auch eine Hoplophorenart die Hoplophora magna} 
in den Kreis seiner Untersuchungen und bildete sowohl die Eier, wie 
die Larven derselben ab. Daraus ersehe ich, dass die Entwickelungs- 
geschichte der Hoplophora magna eine sehr grosse Aehnlichkeit mit: 
derjenigen vonHoplophora contractilis haben muss. Nicorer bil-7 
det dieLarven in sehr kleinem Maasstabe ab, so dass deren Organisation" 
nicht einleuchtet: Sie scheinen zwar eine grössere Aehnlichkeit mit! 
dem ausgebildeten Thiere zu besitzen als es bei H. contractilis deıl 
Fall ist, indessen ist die Acarusgestalt auch nicht ganz zu verkennen.l 
Sehr befremdend war für mich Nıcorrr’s Aeusserung, dass die Hoplo-! 
phoren — eine einzige Ausnahme unter den Oribatiden — als achtfüs- | 


4) Specielle Zoologie (aus Acassız, GouLp und M. Perry’s Zoologie mit beson:! 
derer Rücksicht auf den'Bau, die Entwickelung u. s. w. der noch lebenden un«) 
der urweltlichen Thierformen). Stuttgart 1855. p. 404. El 


Studien an Acariden. 519 


sige Larven aus dem Ei hervorkriechen. Dies gilt für H. contractilis 
jedenfalls nicht, da die Larven derselben vor der ersten Häutung sechs- 
füssig sind; ausserdem besitzen sie die eigenthümlichen Bruststiele, 
welche den sechsfüssigen Larven allein der Tyroglyphen auch zu- 
kommen. 


In Cuviers Regne animal illustr& (Arachnides Tafel 26) 
liefert Dusks sehr schöne Abbildungen von seiner Oribata decumana, 
welche unserer Hoplophora contractilis sehr nahe kommt. Der 

_ einzige specifische Unterschied besteht darin, dass die Endklaue jedes 
Fusses bei Duc&s’ Art gespalten oder stark bezahnt erscheint, ein Merk- 
mal, welches der Hoplophora contractilis durchaus abgeht. Ducks 
hat übrigens nicht nur die äussere Gestalt der Milbe, sondern auch die 
Zusammensetzung der Lippe sehr richtig dargestellt. Ob er aber seine 
Oribata decumanain Kocn’s Hoplophora decumana (Herrıch- 
Schärrer’s Deutschland’s Arachniden 2. Heft, 9) mit Recht zu erkennen 
glaubt, steht dahin, denn Kocn’s Abbildung ist zu ungenügend, um 
die Artbestimmung zu ermöglichen. 


6. Anatomisches und Entwicklungsgeschichtliches über 
Myobia musculi (Pediculus muris musculi SCHRANK, 
Myobia coarctata Hkypzn). 


a. Zoologisches und Anatomisches. 


- Eine sehr merkwürdige in mehrerer Beziehung gar anomale Milbe 
schmarotzt auf jeder Hausmaus und wurde, wie es scheint, bisher von 
| sehr wenigen Forschern beachtet. Ich meine den Pediculus muris 
musculi Schrank. Es erfreuten sich überhaupt die auf diesem Haus- 
) thiere vorkommenden parasitischen Milben keiner besonderen Würdigung 
| von ‘Seiten der Naturforscher. Ausser Schrask’s Pediculus und einem 
von Gerzach !) abgebildeten Sarcoptes hat nur noch Koc# unter dem 
Namen Dermaleichus musculinus eine Milbe der Hausmaus sehr 
. schlecht abgebildet und fügt als Bemerkung »nicht häufig« hinzu. Nun 
aber finde ich in Genf den Dermaleichus musculinus, für wel- 
‚chen ich die Gattung Myocoptes bilden werde, auf jeder Maus ohne 
/ Ausnahme und zwar stets in sehr grosser Anzahl und unter zwei Ge- 
j stalten , da die Männchen von den Weibchen sehr stark abweichen. 


| 1) Krätze und Räude entomologisch und klinisch bearbeitet von A. C. GERLACH. 


Berlin‘ 1857. Taf. VII. Fig. 44. Diese mir unbekannte Art scheint ein echter Sar- 
Y coptes zu sein, 


fe | 
ıl 


920 Prof. Edouard Claparede, 


Kocn scheint aber nur die Weibchen gekannt zu haben. Dieselbe Milbe 
findet man auch hie und da auf Hypudaeus arvalis und häufiger 
noch auf Spitzmäusen. Scarank's Pediculus musculi dagegen fand 
ich stets nur auf Mäusen, mit einer einzigen Ausnahme, wo ich zwei 
vereinzelte Exemplare auf Hypudaeus traf. Die Vertheilung dieser | 
Schmarotzer auf Mäusen ist eine höchst regelmässige. SCHRANK'S Pediculi | 
hausen nur auf.der Schnautze, dem Kopfe, um die Ohren herum und | 
ausnahmsweise bis zur Halsgegend, fast niemals aber weiter. nach 
hinten. Die Myocopten dagegen beschränken sich auf die Abdominal- | 
region, und zwar sowohl am Rücken wie am Bauche. Gewöhnlich be- 
steht also ein ziemlich breiter, beide Milbenregionen von einander | 
trennender Gürtel, wo keine Schmarotzer oder wenigstens nur ein Paar | 
Gamasiden zu finden sind. Scurank’s Pediculi sind wegen der bedeu- | 
tenderen Grösse stets leichter zu finden. Im heutigen Systeme muss | 
diese Art rechtmässig Myobia musculi heissen. Die Gattung Myobia!) 
wurde nämlich von Hryven aufgestellt, aber sehr ungenügend charakte- 
risirt. Aus der von diesem Verfasser herausgegebenen Tabelle ersieht | 
man, dass seine Myobien nur sechs Lauffüsse besitzen, und dass deren | 
Taster anhanglos sind. Eine einzige Species wird unter dem Namen! 
Myobiacoarctata erwähnt, einer Bezeichnung, die auf die fragliche‘ 
Milbe sehr gut passt. Als synonym wird Scnrane’s Pediculus mus-' 
culi aufgeführt. Durch Gervaıs?2) aber wurde ein Irrthum in die! 
Wissenschaft eingeführt, welcher seitdem in verschiedene Handbücher‘ 
überging °), indem dieser Schriftsteller den Pediculus muris mus- 
culi Schrank als Synonym des Sarcoptes oder Dermaleichus 
musculinus Koch anführte. Eine Vergleichung von Scarank’s Ab-' 
bildungen und Beschreibung ?) mit der von Koca gelieferten Figur nebst) 
Diagnose?) lässt aber sogleich diese Vereinigung als ganz unzulässig) 
erscheinen. Es handelt sich offenbar um zwei ganz verschiedene Gat- 
tungen, und der Pediculus von Scurank ist nur als Synonym der 
Myobia coarctata Hevven, nicht aber des Dermaleichus mus-5, 
culinus Kocn anzusehen. Ausser‘ Schrank und von Hrypen scheint? 
sich übrigens kein anderer Beobachter mit den Myobien abgegeben zu 


4) Versuch einer systematischen Eintheilung der Acariden von C. von Hevosal 

Isis 1826. p. 643. ' 
2) Insectes apteres. Tome III. p. 265. 

3) So z. B. in van ver Horven’s Handbuch der Zoologie. Deutsche Ausgabe) 

1. p. 556. 
4) Francıscı DE PAuLA Scarank doct. theol. enumeratio insectorum Austriad 
indigenorum. Augustae Vindelicorum 4781. p. 504. Tab. I. Fig. 5—7. k 
. 5) Herrıcn-ScnHÄrrer’s Deutschlands Crustaceen, Myriopoden und Arachnidel 
fasc. 5. Tab. 43, in | 


Studien an Acariden. 521 


haben, ‘wenn nicht Kocn’s Dermaleichus lemninus!) hierher zu 
ziehen ist, was ich freilich für höchst wahrscheinlich halte. Unter 
diesem Namen beschreibt nämlich und bildet Kocn# eine auf Hypudaeus 
 schmarotzende Milbe ab, deren Bild die grösste Aehnlichkeit mit einem 
' Männchen von Myobia musculi darbietet. Das Vorkommen auf 
‚ Hypudaeus lässt es als sehr wahrscheinlich erscheinen, dass es sich 
' wirklich um eine Myobia handelt, dann aber hat der Verfasser das 
‘ Vorderfusspaar sehr phantastisch abgebildet und die ganze Zeichnung 
steht denjenigen von Sonrank bedeutend nach. 
Sowohl die anatomischen Verhältnisse der ausgebildeten Myobia, 
| wie die Entwickelung des Thieres innerhalb des Eies bieten manches 
Befremdende dar. Wir wollen daher beide nach einander in Augen- 
' schein nehmen. 
| Beschreibung der Weibchen. Der Leib dieser Milbe zeigt 
wegen habitueller, von Schrank bereits hervorgehobener Faltenbildung 
" der Integumente eine ziemlich complicirte Gestalt?) , die sich besser 
, durch Abbildungen (Taf. XXXVII. Fig. 1 und 2) als durch Beschrei- 
' bungen veranschaulichen lässt. Fig. 2 stellt ein Weibchen von der ge- 
" wöhnlichen Gestalt in der Rückenansicht, Fig. 4 dagegen ein ausnahms- 
" weise breites Individuum von der Bauchseite dar. Die Füsse'sind an 
"der Seite selbst eingelenkt, mit durchaus rudimentären Epimeren. 
"Diese Art und Weise der Einlenkung der Gliedmaassen kann Einen bei 
‘der Unterscheidung von Bauch- und Rückenfläche eine Zeit lang in 
© Verlegenheit bringen. Die beim Kriechen nach unten gekehrte Fläche 
“ wird am natürlichsten als Bauch, die entgegengesetzte mit dicken, 
langen Haaren besetzte dagegen als Rücken gedeutet, und so verhält es 
N sich auch wirklich. Nun aber gehört die Vulva (Fig. 2v) der 
© Rückenfläche an, eine bis jetzt einzig dastehende Aus- 
"nahme bei Milben. Sie liegt zwar in der hinteren Portion des 
© Hinterleibes, indessen rückt beim Männchen die Geschlechtsöffnung 
" (Fig. 3 p) bis auf den Vordertheil des Rückens. Bei anderen Milben ist 
"zwar die Lage der Geschlechtsöffnung nicht ganz fest, man findet sie 
"nämlich bald mehr, bald weniger nach hinten gerückt, aber stets auf 
der Bauchfläche vor der Afterspalte. Zuerst dachte ich, dass bei Myobia 
die Geschlechtsöffnung noch weiter nach hinten gerückt sei als sonst, 
‚so dass sie rückenständig erscheint. Dann aber hätte der After an 
‚dieser Verrückung keinen Theil genommen, denn ich finde denselben 
(Fig. 2 an) genau endständig. Das gegenseitige Lagerungsverhältniss 
E 12 Oefinungen ist demnach allenfalls gestört. Auch habe ich an 


ı 4) Loc. cit. fasc. 33. Tab. 5. 
2) Darauf bezieht sich der Speciesname coaretata HEypen. 


522 Prof. Edouard: Glaparede, 


die Möglichkeit gedacht, dass das Thier auf dem Rücken krieche, wenn 
auch ein näheres Eingehen auf die Organisationsverhältnisse der Füsse 
diese Ansicht durchaus nicht unterstützt. Allein die Thatsache, dass 
die Lippe der unteren Fläche angehört, lehrt mit Bestimmtheit, dass 
diese die wahre Bauchfläche ist. Die Lage der Geschlechtsöffnung auf 
dem Rücken bleibt daher als eine ganz zweifellose, wenngleich sehr 
räthselhafte Thatsache. 

Beim ersten Anblick erscheint das reife Thier sechsfüssig, wie von 
HeyDen auch dasselbe auffasst. Schrank zählte es deswegen den Pedi- 
culinen zu. Dies ist aber nur scheinbar und rührt daher, dass das 
vordere Fusspaar (Taf. XXXVI. Fig. 4 und 2 P!) eine sehr abweichende 
Gestalt angenommen, und ganz nach vorn gerücktiist, so dass es nicht 
sogleich als das Homologon der anderen Fusspaare aufgefasst wird: 
eorpus forcipiforme in utroque latere, so nennt es ScHRank. Die 
drei normalen Fusspaare (P? bis Pt) stellen cylindrische Gliedmaassen 
dar, an denen das erste gleich auf das Epimer folgende Glied eine sehr 
lange Borste auf der Rückseite trägt. Das Endglied ist mit einer ein- 
zigen, schlanken, nur an der Spitze gebogenen Kralle bewaffnet, ohne 
jede Spur von Arolium oder von Carunkel. An der Unterseite ist jedes 
Fussglied mit mehreren in einer Querreihe sitzenden Haaren versehen. 

Das vordere Fusspaar stellt sehr eigenthümlich gebildete Klammer- 
organe dar. Es sind dieselben am Vorderende des Körpers eingelenkt, 
welches quer abgestutzt ist. Zwischen den beiden einander parallelen 
Klammerfüssen befindet sich der Rüssel (Taf. XXXVM. Fig. ka), dessen 
convexer Aussenrand einer concaven Krümmung des benachbarten 
Fusstheiles entspricht. Jeder Klammerfuss besteht aus nur drei Glie- 
dern. Das Basalglied (s!) ist ganz ungemein dick und ebenso. breit $ 
oder gar breiter wie lang. Das zweite Glied (s?) ist noch kürzer, 
bräunlich gefärbt und zeigt an der unregelmässigen, wellenartig ge- 
streiften Platte, welche auf der Bauchseite einen breiten, kurzen, 
stumpfen Zahnfortsatz (d) trägt, einen Ausschnitt. Das etwa Sförmig 
gekrümmte Endglied (s?) sitzt in einem Gelenkausschnitte des vorigen 
mit nach der Bauchseite gerichteter freier Spitze. Das Grundstück des’ 
Endgliedes ist besonders auf der Rückseite mit zahlreichen, steifen 
Borsten besetzt! Der braunröthlich gefärbte Endtheil dagegen ist 
borstenlos aber mit erhabenen parallelen Rippen versehen. Durch die 
Hakenform des Endgliedes wird der Mangel einer Kralle an demselben 
ersetzt. Das Thier klammert sich nämlich vermittelst desselben an die 
Haare des Wirthes. Indem es dieses Endglied nach unten krümmt, 
wird das Ausgleiten des Haares (Taf. XXXVM. Fig. 4 C) durch An- 
drücken desselben an den stumpfen Zahn des Basalgliedes vollständig 


Studien an Acariden. / 523 


verhütet. Wenn sich einmal die Myobia an ein oder gar vermittelst der 

beiden Klammerfüsse an zwei Haare angeklammert hat, kann sie mit 
_ Hülfe der Gehfüsse auf- und niedersteigen, ohne Gefahr, vom Wirthe 
 abgeschüttelt zu werden. !) 

‘ Der kegelförmige Rüssel (Taf. XXXVI. Fig. 4a) liegt zwischen den 
Klammerfüssen verborgen und kann nur bei starker Vergrösserung er- 
forscht werden. »Corpus lanceolatum acutum« bezeichnet ihn Schrank 
trefflich. An der Anwesenheit von Tastern habe ich lange gezweifelt. 
Diese Maxillaranhänge sind nämlich ganz rudimentär und stellen winzige, 
der Lippe dicht angedrückte Zapfen (Taf. XXXVIl. Fig. 4 b) dar, deren 

‚jeder ein nur bei sehr starker Vergrösserung wahrnehmbares Härchen 
trägt. Diese Taster sind demnach noch viel rudimentärer als bei den 
Sarcoptiden. Die beiden Maxillarhälften sind zu einer gleichmässigen 
Lippe verschmolzen, an der die bei fast allen Acariden vorkommenden 
beiden Borstenpaare zu erkennen sind. Das hintere Paar ist bedeutend 
länger als: das vordere. Das Epistom ist dagegen glatt und haarlos. 

Am Vorderende des Rüssels befindet sich die winzige Mund- 
öffnung,, aus welcher ein eigenthümlicher Stechapparat herauskommt. 
Derselbe besteht aus einer sehr zarten, zwei lange Nadeln enthaltenden 
Röhre (c). Die Nadeln (m) stellen offenbar metamorphosirte Mandibeln 
dar. Man kann sie nach hinten zu durch den Rüssel bis in den Vorder- 
leib verfolgen, wo sie auf einem eigenithümlichen Stäbchengerüst ruhen. 

Dieser Stechapparat, welcher Koch gänzlich entging, war be- 

‚ reits dem Schrank sehr wohl bekannt, wenn ihm auch dessen feinere 

Zusammensetzung wegen der damals unzureichenden Untersuchungs- 
mittel: verborgen bleiben musste. Seine Abbildungen zeigen den 

 stechenden Rüssel ganz vortrefflich, auch finde ich im Texte die voll- 
kommen richtige Bemerkung »bulbis pilorum sese adlfigit fortissime, 


4) In der Hauptsache hat Scarank diese Verhältnisse sehr richtig dargestellt. 
Die bezügliche Stelle lautet folgendermaassen : »Antice in loco capitis, in medio 
‚ corpusculum lanceolatum, acutum; in cujus utroque latere corpus forcipiforme ; 
corpus hoc basi angustius, apice nonnihil latius , latere interiori pollice fixo brevi, 
;# latere vero exteriori unco mobili instructum;; si uncus iste apertus sit, potest enim 
| insectum ejus apicem pro lubitu pollici fixo admovere, non inepte cultros hortu- 
I lanorum purgandis noxiis surculis inservientium refert. Hoc maxime instrumento 
‚ sese insectum istud muris pilis adfigit.« Dieser vortreffllichen Beschreibung gegen- 


über ist Kocn’s Darstellung des Vorderfusspaares bei seinem Dermaleichus 


(er sich aus, sehr dick, unten bauchig vorgezogen, fast blasenförmig, die übrigen 
1 Glieder sehr klein, dünn und kurz«, und die Abbildung ist noch weit schlechter 
! [a die Beschreibung, indem sie Schreitfüsse, die von den folgenden Fusspaaren 
' kaum abweichen, darstellt. 


524 Prof. Edouard Claparede, 


ore in bulbum inserto.« Die Chitinhaut des Leibes erscheint durch 
rippenartig vorspringende Querleisten gestreift, ähnlich wie bei den 
Sarcopten und so vielen anderen Milben. Eine sehr bedeutende Ver- 
dickung, die sogar in einen starken, stumpfen, vorspringenden Zahn aus- 
läuft, zeigt sie jederseits im Niveau des zweiten Fusspaares (Taf. XXXVIl. 
Fig. I pru. Apr). Ob vielleicht diese Verdickung als Epimer dieses zweiten 
Fusspaares aufzufassen sei, ist mir noch nicht klar. Haargebilde sitzen 
auf der Chitinhaut in grosser Anzahl. Die beiden längsten gehören 
dem Hinterrande. Deren Länge beträgt bis 0,27 Mm., d. h. eben so 
viel wie die Leibeslänge. Auf der Rückenseite sitzen ungemein dicke, 
kegelförmige, regelmässig nach hinten gerichtete Haare, achtzehn an der 
Zahl (Fig. 2). Das vordere Paar derselben ist das längste und dickste. 
Alle diese Haargebilde der Rückenfläche bieten ein besonderes streifiges 
Aussehen dar, so dass man sie leicht für zusammengeleimte Faser- 
büschel halten könnte. !) Einige viel feinere und kürzere Härchen 
zeichnen den Geschlechtshof aus. Ausserdem sitzt ein starker, bei der 
Befestigung der Eier an die Mäusehaare im Augenblicke des Eierlegens 
wahrscheinlich sich betheiligender Haken (Fig. 2 we) rechts und links 
von der Vulva. An der Unterseite (Fig. 1) findet man zwar auch Haar- 
gebilde. Die meisten sind aber sehr winzig. Nur zwei Haarpaare der 
mittleren Bauchregion erreichen eine bedeutende Länge. 

Von den inneren Organen ist zunächst der Darmcanal zu erwähnen. 
Die Speiseröhre mündet unmittelbar in eine mit vier Blinddärmen ver- 
sehene Magentasche (Fig. I st). Zwei Blinddärme sind nach vorn und 
zwei nach hinten gerichtet. Der Lage und der Gestalt nach entspricht 
diese Magentasche der sogenannten Leber vieler anderen Acariden, 
indessen ist die Wand derselben nicht verdickt und bietet kein drüsiges 
Aussehen dar. Zwischen den beiden hinteren Magenblinddärmen liegt 
eine mit Körnchen erfüllte birnförmige Tasche (Fig. I ex), welche dem 
Excretionsorgane anderer Acariden gleichzustellen ist. Ob diese Tasche 
als ein vom Enddarme gesondertes Organ oder als eine blosse Erweite- 
rung desselben aufzufassen sei, habe ich nicht mit Bestimmtheit er- 
mittelt. 

Die Eierstöcke (ov) sind paarig, etwa im Niveau des dritten Fuss- 
paares gelegen. Sie bestehen aus einem Haufen kleiner mitKeimbläschen 
versehener Eichen. Niemals bildet sich mehr als ein Ei zugleich zur 
Reife heran. Das auf diese Weise bevorzugte Ei löst sich von dem 
einen Eierstock ab, und rückt bis zur Mittellinie, wo es sehr rasch an 


4) Diese ungewöhnlich dicken Haare liegen meist dem Leibe an. Daraus er- 
klärt sich Scarane’s Irrthum,, der sie fast gänzlich übersah. »Pilis corpus fere 
destituitur«, sagt er. 


Studien an Acariden. 525 


Umfang zunimmt (Taf. XXXVI. Fig. 1 00), indem es sich mit tropfen- 
artigen Kugeln erfüllt und mit einer Membran umgiebt. Dabei ver- 
schwindet das Keimbläschen sehr bald, ob durch wirkliches Auflösen 
oder durch blosses Unscheinbarwerden wegen der sich ansammelnden 
Dotterkugeln,, ist ungewiss. Zuerst bleibt das Ei kugelig, bald aber 
verlängert es sich nach einer bestimmten Richtung hin und stellt ein 
eylindrisches Gebilde dar, das sich durch die Leibeshöhle von’ der 
Wurzel des dritten Fusspaares an bis zum After hinzieht. Einen das 
sich ausbildende Ei einschliessenden Uterus vermochte ich nicht wahr- 
zunehmen, vielmehr schien mir dasselbe stets frei in der Leibeshöhle 
zu liegen. An beiden Seiten der Abdominalregion liegen gewöhnlich 
Ansammlungen von fettartigen Tropfen, die wohl als eine Art Fettkörper 
anzusehen sind. Vielleicht liefert diese Aufspeicherung von Nahrungs- 
stoff das Material zur raschen Bildung der Eier. 

Endlich ist noch das Athmungssystem zu besprechen. Myobia ist 
nämlich eine Tracheenmilbe. Das ganze Luftröhrensystem besitzt nur 
zwei an der Rüsselbasis und zwar auf der Rückenseite derselben ge- 
legene Stigmaten (Fig. 1 sig). Eine jede Oeffnung ist elliptisch und nur 
2—3 Mmm. lang. Die aus den Stigmaten entstehenden Haupttracheen 
convergiren nach hinten und vereinigen sich sehr bald zu einem un- 
paarigen Stamme. Diese Vereinigung ist übrigens blos eine scheinbare, 
indem sich dieser Stamm bei starker Vergrösserung in ein ganzes 
Büschel fein geschlängelter Luftröhren auflöst, eine Bildung, die eben- 
falls allen bedeutenden Verästelungen des Tracheensystems zukommt. 
Der mittlere Stamm theilt sich wiederum in drei Tracheenbündel, die 
sich bis in die hinterste Leibesregion fortsetzen und ihre Zweige bis in 
die Gliedmaassen hinein senden. 

Beschreibung der Männchen. Trotz einer grossen Aehn- 
lichkeit mit den Weibchen in der Gesammtgestalt, unterscheiden sich 
die Männchen (Fig. 3) sogleich nicht nur durch die Geschlechtstheile, 
sondern auch durch die Vertheilung der Rückenborsten und durch die 
Gestalt des Hinterleibes. Der Leib endigt nämlich nicht breit abge- 
rundet wie bei den Weibchen, sondern verschmälert sich plötzlich, 
um mit einem kleinen conischen Afterfortsatze (pa) zu endigen. Auf 
diesem Fortsatze sitzen die beiden Endborsten, welche demnach viel 
näher an einander gerückt erscheinen, als bei den Weibchen. Die 
Rückenborsten sind verhältnissmässig viel dünner als bei den Weib- 
chen, auch in bedeutend geringerer Anzahl, indem ich deren nur neun 
zähle. Das Vorkommen einer unpaarigen Borste auf dem Hinterleibe ist 
für das männliche Geschlecht charakteristisch. 

Die männliche Geschlechitsöffnung (Fig. 3 p) liegt auf einem me- 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 34 


526 Prof, Edouard Claparede, 


dianen Hügel, zwischen zweitem und drittem Fusspaare auf dem 
Rücken!). Aus derselben kommt eine lange, sehr spitz auslaufende 
Chitinröhre (Taf. XXXVI. Fig. 3 r), offenbar die Ruthe, welche bis in 
den hinteren Theil des Körpers dringt. Diese Ruthe erreicht etwa zwei 
Drittel der Gesammtlänge des Körpers. Nach hinten zu erweitert sie 
sich allmählich und endigt mit einer kleinen Anschwellung. Die 
Ruthenspitze schaut stets aus der Geschlechtsöffnung heraus und ver- 
mag nicht vollständig eingezogen zu werden. Ueber den Hoden und 
die Zoospermien bin ieh noch zu keinem Resultat gekommen. 

In jeder anderen Beziehung, wie Fuss- und Rüsselbildung, Be- 
schaffenheit des Darmeanals, Vertheilung der Tracheen u. s. w., ist die 
Uebereinstimmung mit den Weibchen eine vollständige. ' 


b. Entwiekelungsgeschichte der Myobien. 


Die Entwickelung von Myobia ist dadurch sehr merkwürdig, dass 
dem Auftreten der sechsfüssigen Larve nicht nur, wie bei Atax, ein 
Deutovum-, sondern sogar noch ein Tritovumstadium vorangeht. In 
sofern verdient sie wohl eine ganz besondere Beachtung. 

Die gelegten Eier sind lang eiförmig, von einer Eischale umgeben, 
die am hinteren Pole in einen conischen, zur Anheftung an ein Mäuse- 
haar dienenden Aufsatz übergeht. Deren Länge beträgt 0,17 Mm. 
Vielleicht würde man die Schale am besten als Dotterhaut bezeichnen, 
da keine andere, den Dotter umhüllende Membran vorhanden ist. Der 
conische Aufsatz muss im Augenblicke des Eierlegens noch weich und 
klebrig sein, so dass dessen zähe Substanz einen Haarschaft mit 
Leichtigkeit umschliesst und um denselben eintrocknet. Stets findet 
man nämlich den Aufsatz von einem Mäusehaare durchsetzt und zwar 
so, dass der Aufsatz der Haarzwiebel am nächsten liegt. 

Die Bildung der Keimhaut ist mir entgangen und wird wegen der 
allzugrossen Durchsichtigkeit dieser Membran nicht leicht verfolgt wer- 
den. Ich nahm sie stets als eine farblose, zellige, den emulsionartigen 
Dotter rund umschliessende Membran wahr. Zuerst ist sie überall 
gleichmässig dick, bald aber nimmt sie auf der Bauchseite bedeu- 
tend an Dicke zu, während sie an der entgegengesetzten Seite sehr 
dünn bleibt. Die verdickte Seite entspricht dem Bauchstreifen anderer 
Arthropoden, sie spaltet sich aber niemals in zwei parallele Längs- 
streifen. Durch Querfurchen zerfällt bald die Embryonalanlage in sechs 
Querwülste, deren fünf vordere einen Cephalothorax und der sechste 


4) Dieser Hügel wurde auch von Scarank als ein dunkler Fleck wahrgenom- 
men, den er aber für ein Herz hielt. 


Studien an Acariden. 597 


das Abdomen vorstellt (Taf. XXXVI. Fig. 1), denn nach kurzer Zeit 
sprossen an der Oberfläche von jedem der fünf vorderen Wülste ein 
Paar zuerst kuppel-, bald aber knopfförmig werdende Fortsätze her- 
vor, welche fünf Paar Gliedmaassen (Fig. 2 und folgende) nämlich 
Mandibeln (md), Maxillen (m&) und die Fusspaare (p!p2p?) darstellen. 

. Das Vorderende der Embryonalanlage verlängert sich nach vorne 
zu, indem es sich nach der Rückseite zurückschlägt und bringt 
auf diese Weise eine Art Kopfplatte (lc) zu Stande. Diese Kopfplatte 
verdickt sich sehr rasch, so dass der ganze Vordertheil des Eies von 
einer Verdickung der Keimhaut eingenommen wird, während der 
Dotter (vt) nach hinten zurückgedrängt wird. Zugleich haben sich die 
Füsse wurstförmig verlängert und nach hinten gerichtet. Auch tritt 
eine derartige Zusammenziehung der Keimanlage ein, dass die Glied- 
maassen allmählich nach der oberen Eispitze zu wandern (Fig. 3 u. A). 
Das ursprünglich an der Bauchseite gelegene Mandibelpaar wird da- 
durch ganz endständig (Fig. 4). Bei dieser Wanderung rücken die sich 
aufrichtenden Mandibeln und Maxillen dicht an einander und ver- 
schmelzen endlich zu einem conischen, aus zwei Hälften bestehenden 
Rüsselfortsatze (Fig. 5 und 6 R), eine Erscheinung, der wir bereits bei 
der Entwickelung von Atax und Tyroglyphus begegneten. !) 

Nun tritt ein Stillstand in der Ausbildung der Organe ein und 
wird eine sehr merkwürdige zu einem scheinbaren Schwunde der Glied- 
maassen führende Veränderung allmählich eingeleitet. Die drei Fusspaare 
legen sich nämlich an die Bauchfläche an, und flachen sich nach und 
nach so ab, dass sie über diese Bauchfläche kaum noch hervorragen. 
Bald stellt der ganze Embryo einen eiförmigen anhanglosen Körper mit 


4) Dass die Mandibeln und die Maxillen sich ursprünglich aus paarigen den 
keimenden Füssen durchaus gleichen Anlagen entwickeln, ist übrigens ein sich 
bei allen Milbenembryonen bewahrheitendes Gesetz. Milbenembryonen scheinen 
aber bisher ausser von vAn BENEDEn (Atax) nur noch von BOURGUIGNON einiger- 
 maassen kenntlich abgebildet worden zu sein und zwar Embryonen von Sar- 
eoptesscabiei. Zwei Figuren sind namentlich bei diesem Schriftsteller (vgl. 
Traite entomologique et pathologique de la gale de !Yhomme 
par Mr. le Dr. Bourcvicnon Pl. VII. Fig. 44 et 45 in Me&moires des Savants 
etrangers. Tome XII, 4854) wohl zu erkennen, sind aber von demselben ganz 
missdeutet worden. Bei seiner Figur 44 hat zwar BourcuiGnon den Vorder- 
 theil als solchen richtig erkannt, indessen deutet er die Anlage der Mandibeln als 
erstes, diejenige der Maxillen als zweites Fusspaar, während ihm die eigentlichen 
Füsse entgangen sind. Bei Fig. 45 hat dagegen der Verfasser den Vordertheil ganz 
verkehrt für den Hintertheil gehalten. Er nimmt demnach die Anlage des dritten 
Fusspaares für diejenige des ersten in Anspruch. Die Maxillen deutet er nun als 
'»follicules pileux lateraux« und die Mandibeln als »cellules isol&es pleines de 
 granules.« 


34 * 


928 Prof, Edonard Claparede, 


spitzem Vorderpole (Taf. XXXVI. Fig. 6 u. 7) vor. In diesem Zustande 
sondert die Körperoberfläche eine Cuticula ab, von welcher ein zahn- 
artiger Fortsatz (Fig. 6 d) ausgeht, der in die Gewebe der Nackengegend 
gleich hinter dem Rüssel eindringt. Dieser als eine blosse Verdickung 
der Gutieula zu betrachtende Fortsatz besteht aus zwei dicht an einander 
gedrückten, symmetrischen Hälften. 

Nun reisst der Kopfpol der Eischale entzwei und der Vordertheil 
des Embryo streckt sich durch die Rissöffnung heraus (Fig. 8). Ich 
zweille nicht, dass dem oben beschriebenen zahnartigen Fortsatze eine 
ähnliche physiologische Bedeutung zukommt, wie dem Eizahne der 
Ringelnatter, d. h. dass er den Vorderpol der Eischale durehschneidet. 
Wie dem auch sei, so ziehen sich unmittelbar darauf die Weichtheile 
von der embryonalen Gutieula zurück, so dass diese sich in Folge 


dieser Häutung als eine einen Embryo einschliessende Eihaut ausnimmt 
(Fig. 9 dt). Dieses Entwickelungsstadium ist mit dem Deutovum von 
Atax durchaus zu vergleichen. Auch werde ich dasselbe mit dem- 
selben Namen bezeichnen. 

An dem im Deutovum eingeschlossenen Embryo ist von inneren 
Örganen nur wenig zu unterscheiden. Die ovale zwischen den zwei 
llörnern der zurückbleibenden Dottermasse eingefasste Zellenmasse ist 
offenbar die in der Bildung begriffene Pharynxmasse, also Vorderdarm 
(Fig. 9 und 40 ia). Hinten zeigt die Dottermasse einen kleinen Aus- 
schnitt, in welchem sich eine kugelige Ansammlung von stark licht- 
brechenden Körnchen, das Rudiment eines Exeretionsorgans (er) zu 
erkennen giebt. 

Bei der eintretenden Zusammenziehung des Embryo im Deutovum, 
wachsen die Gliedmaassen wieder hervor {Fig. 9) und da die Zu- 
sammenziehung hauptsächlich die Rückseite des Thieres betriflt, so 
ändern allmählich die Füsse ihre Lage, indem deren Spitze einen Bogen 
nach vorne zu beschreibt. Vorher waren sie nach hinten, jetzt aber 
nach vorn gerichtet. Das Vorderpaar (p!) bildet namentlich zwei gerade 
nach dem Pole des Deutovum gerichtete conische Zapfen, welche den 
Rüssel (R) zwischen sich fassen. Nun aber tritt wiederum ein Stadium 
ein (Fig. 44), wo die Gliedmaassen gleichsam eingezogen werden, oder 
wenigstens verstreichen (Fig. 41), und wo der sich streckende Embryo 
den Kopfpol der Deutovummempbran durchbricht. Darauf ziehen sich 
abermals die Weichtheile von der Guticula zurück, so dass der Embryo 
noch immer in einer eiähnlichen Membran eingeschlossen erscheint. 
Diesen Zustand nenne ich das Tritovum. Im Tritovum ist demnach der 
Embryo von drei Häuten umschlossen. Zuerst nach aussen die Eischale 
(Fig. 120»), darauf die Deutovummembran (dt), welche in der Eischale 


Studien an Acariden, 529 


wie ein Ei im Eibecher sitzt, endlich nach innen die Tritovummembran 
(Taf. XXXVI. Fig. 12 {1), welche dasselbe Verhältniss zum Deutovum 
zeigt, wie dieses zur Eischale. Den Augenblick des Durchbrechens des 
Tritovum konnte ich nicht wahrnehmen. Ich glaube aber ein ähnliches 
Durchschneiden durch ein hartes Gebilde für die Deutovummembran 
wie für die Eischale annehmen zu dürfen. Bereits innerhalb des Ei- 
oder Deutovumstadiums bildet sich ein stark lichtbrechendes, halb- 
kreisförmiges Gebilde (Fig. 10d), an der Bauchfläche hinter der Rüssel- 
basis. Später findet man dieses Gebilde an der Haut des Tritovum 
hängen, gerade wie den Rückenzahn an der Haut des Deutovum. 
Nicht unwahrscheinlich erscheint es mir demnach, dass dieses harte 
Organ eine ähnliche Rolle beim Durchbruche des Deutovum spielt, wie 
der Rückenzahn beim Durchbruche der Eischale. 

Im Tritovum nehmen die Füsse ihre delinitive Gestalt an. Die 
Vorderfüsse namentlich krümmen sich hakenförmig gegen einander 
(Fig. 12 p!) und nehmen sich wie Theile des Kopfes aus. Die Rücken- 
und Bauchborsten wachsen hervor (Fig. 13). Die langen Afterborsten 
findet man umgeschlagen, der Bauchfläche anliegend. In der Pharynx- 
masse sondern sich harte Stäbchen ab, nämlich der Stechapparat mit 
seinem Gerüste (Fig. 13 pr). 

Nun ist die sechsfüssige Larve fertig. Sie durchbricht die zarte 
Haut des Tritovum und zeigt bereits (Fig. 14) eine grosse Achnlichkeit 
mit dem ausgebildeten Thiere. Die Klammerfüsse (p!) sind zwar noch 
sehr plump gestaltet und die fehlenden Hinterfüsse durch unansehn- 
liche Knöpfe vertreten. Sehr auffallend ist bei diesen Larven die be- 
deutende Entwickelung des Stechapparates, welcher denjenigen des 

reifen Thieres nicht nur an relativer, sondern auch an absoluter Grösse 
übertrifft. Die weiblichen Larven sind am breiten Hinterleibe von den 
männlichen mit conisch zugespitztem Hinterende sogleich zu unter- 
scheiden. Wie viele Häutungen die Larve bis zur vollständigen Reife 
 durchmachen muss, ist ungewiss. Man triffi Zwischenstadien, bei 
welchen die Hinterfüsse als stark vorspringende Zapfen mit röhren- 
förmigem nach hinten gerichtetem Fortsatze angelegt sind. 
Im Ganzen ist, wie man sieht, die embryonale Entwickelung von 
Myobia eine ziemlich einfache und regelmässige, mit dem allerdings sehr 
unerwarteten Umstande,, dass diese Milbe zwei embryonale Häutungen 
‚durchmacht. Es muss nämlich offenbar das Auftreten eines Deulovum- 
oder gar eines Tritovumstadiums bei verschiedenen Acariden als das 
Resultat von embryonalen Häutungen aufgefasst werden, wie ich es 
bereits durch den Vergleich des Deutovum bei Atax mit dem Larven- 
zustande von Mysis und Ligia andeutete. 


530 Prof. Edouard Claparede, 


c. Ueber Verwandtschaftsverhältnisse der Myobien. 


Welche sind wohl die nächsten Verwandten der Myobien? Trotz 
der oberflächlichen Gestaltähnlichkeit mit Sarcoptiden haben die My- 
obien mit dieser Familie gar nichts zu schaffen. Das Fehlen von Scheeren- 
mandibeln und überhaupt die ganze Rüsselbildung deutet auf ganz an- 
dere Beziehungen. Aber selbst unter den Milben mit nadelförmigen 
Mandibeln befinden sich keine, welche eine unmittelbare Verwandtschaft 
mit Myobien zeigten. Das sonderbare Stähbchengerüst des Stechappa- 
rates ist mir bei keiner sonstigen Milbe bekannt. Auch die Beschaflen- 
heit und Lage der Begattungsorgane steht allein für sich da. 

Eine ziemlich grosse Aehnlichkeit zeigt dagegen dieser Stechapparat 
mit den Mundtheilen anderer Arachniden, nämlich mancher Arctiscoiden, 
zunächst den Gattungen Echiniscus und Lydella. Ich erinnere nur 
an die vor zwei Jahren von M. ScnuLtze veröffentlichte Abbildung des 
Kauapparates seines Echiniscus Sigismundi.!) Andere Beziehungen 
zu dieser interessanten Gruppe finde ich freilich nicht. Am zweckmäs- 
sigsten scheint es mir für dieMyobien eine besondere Familie zu bilden, 
welche unter den Milben die auffallendsten Merkmale einer_Verwandt- 
schaft mit den Arctiscoiden zeigt. 


7. Einiges über Myocoptes musculinus (Dermaleichus 
musculinus Koecn). 


Ich habe bereits oben bei Gelegenheit der Lebensverhältnisse von 
Myobia musculi einiges über das Schmarotzerleben desDermaleichus 
musculinus Kocn erwähnt. Hier beabsichtige ich noch etwas über 
die Organisationsverhältnisse dieser Milbe mitzutkeilen, da eine nähere 
Kenntniss derselben zum Verständnisse des Schlusskapitels dieses 
Aufsatzes durchaus erforderlich ist. 

Die Gattung Dermaleichus wurde von Kocn?} bereits im Jahre 
1842 aufgestellt. Sie ist aber nur sehr oberflächlich gekannt, wenn auch 
der Begründer derselben 32 Arten unter diesem Gattungsnamen erwähnt. 
Diese Arten sind eben durchaus nicht alle mit einander nahe verwandt, 
und werden in eine Anzahl von Genera vertheilt werden müssen. Die 
Diagnose der Gattung ist ziemlich weitläufig, wenn auch ungenügend. 
Sie lautet nämlich dermassen : »Körper: von mancherlei Umrissformen, 
»Vorder- und Hinterleib gewöhnlich sehr undeutlich von einander unter- 


4) Echiniscus Sigismundi, ein Arctiscoide der Nordsee von MAx SCHULTZE. 
Archiv f. Mikr, Anatomie Bd.1.p. 428. Taf. XXVl. 

2) Uebersicht des Arachnidensystems von C. Kock. Drittes Heft. Nürnberg 
1842, p. 122. ° 


Studien an Acariden. 531 


= 


»schieden oder nur durch eine feine Seitenkerbe angedeutet, der Hinter- 
»leib meistens stark hinter der Einlenkung der vier Hinterbeine, be- 
»sonders beim Weibchen, verlängert; die Fläche mehr oder weniger 
»mit langen, oft sehr langen Haaren besetzt, und weniggewölbt. Augen 
»nicht sichtbar. Rüssel und Taster: versteckt, letztere selten und 
»nur mit der Spitze etwas über die Schnauze vortretend. Beine: beim 
»Manne die vier vordern gleichlang, meistens verdickt und ziemlich 
»deutlich gegliedert; das erste Paar der vier Hinterbeine in der Regel 
»sehr lang, dabei oft schr dick und schr ungleich gegliedert, zum Gehen 
»ungeschickt, das Endglied krallenförmig. Beim Weibe die acht Beine 
»in der Regel gleichlang, davon die vier vorderen wie die des Mannes 
»gestaltet, die vier hintern aber einander ganz gleich, sehr dünn und 
»zum Gehen geschickt. Krallenbläschen: deutlich, mässig gross, 
yan der Wurzel fein gestielt.« 

Bei dieser Diagnose sind manche der wichtigsten Merkmale ganz 
unberücksiehtigt geblieben. Von den Mandibeln z.B. erfahren wir nicht 
einmal ob sie nadel- oder scheerenförmig sind. Koca# stellt wohl seine 
Dermaleichen zur Familie der Sarcoptiden, bei welcher erfahrungs- 
gemäss die Mandibeln stets scheerenförmig sind, ein Charakter, der zwar 
von Kocu mit Stillschweigen übergangen, von Rosın aber mit Recht als 
für die Familie massgebend hervorgehoben wurde. Von Kocn’s Derma- 
leichen aber besitzen sehr viele Arten keine scheeren- sondern nur 
nadelförmige Mandibeln, so dass ihre Vereinigung mit den Sarcoptiden 
keine ganz glückliche ist. 

Für welche Arten nun ist die Bezeichnung Dermaleichus beizube- 
halten? In erster Linie meiner Meinung nach für den Acarus pas- 
serinus DE Geer!), den Kocn in seiner Uebersicht des Arachniden- 
systems zum Typus der Gattung Dermaleichus erkor. Leider ist mir 
diese Species aus eigner Anschauung nicht bekannt), so dass ich auf 
eine Revision der Gattungscharakter der ächten Dermaleichen vorläufig 
verzichten muss. So viel ist nur aus den schlechten vorhandenen Ah- 
hildungen ersichtlich, dass dieses Thier in Bezug auf Fussbildung eine 
ziemliche Uebereinstimmung mit Kocw’s Diagnose zeigt, wenn auch kei- 

F 
4) Gervaıs (Insectes apteres p. 263) vereinigt mit dieser Art den Acarusche- 
!opus Hermann. Nach den vorhandenen Abbildungen des letzteren (die beste in 
Memoire apterologique par Jean Frederic Hermann Strasbourg, an Xll. 180% pl. 3 
Fig. 7) wird es freilich eine leichte Sache sein das Thbier wiederzuerkennen. Die 
Gatlungsmerkmale können aber ohne eine erneuerte Untersuchung unmöglich fest- 
gestellt werden. 


2) Es frägt sich übrigens, ob dieser Name Dermaleichus nicht dem Gat- 
tungsnamen Analges Nırzscn, welchem die Priorität gehört, weichen muss. 


3932 Prof. Edouard Claparede, 


neswegs fest steht, dass dieses Schriftstellers Bezeichnung der beiden 
Geschlechter eine richtige gewesen sei. 

Was den Dermaleichus musculinus Koen betrifft, den ich 
hier näher in Betracht ziehen will, so gehört er wahrscheinlich nicht in 
dieselbe Gattung wie der Dermaleichus passerinus. Ich bilde 
demnach für ihn die Gattung Myocoptes, welche hauptsächlich durch 
die Umwandlung des dritten und gelegentlich auch des vierten Fuss- 
paares in Klammerorgane, sowie durch die Gestalt der Mandibeln 
charakterisirt wird, welche niemals scheerenförmig sind, sondern drei- 
eckige an der Spitze leicht umgebogene Platten darstellen. Die Species 
nenne ich demnach Myocoptes musculinus = Dermaleichus 
musculinus Kocn. j 

Von diesem Myocoptes hat uns Kocn unter dem Namen von Sar- 
coptes musculinus eine sehr schlechte Abbildung in Herrıen-ScuÄr- 
FER’S »DDeutschlands Grustaceen Myriapoden und Arachniden« (Heft V, 13) 
geliefert. Ueber das Geschlecht des abgebildeten Individuums hat sich 
dieser Schriftsteller nicht geäussert. Es ist aber trotz der Abenteuer- 
lichkeit der Figur nicht zweifelhaft, dass es sich um ein Weibchen han- 
delte, denn der Unterschied zwischen beiden Geschlechtern ist bei My- 
ocoptes sehr augenfällig. 

Beschreibung der Weibchen. Die Weibchen (Taf. XXXIX. 
Fig. 2) sind stark deprimirte Milben mit convexer Rücken- und concaver 
Bauchfläche. Die beiden ersten Brustsegmente sind von den folgenden 
durch eine Furche gesondert, die besonders am Rücken als eine wahre 
Gliederung zu erkennen ist. Die Bauchfläche zerfällt inzwei Abtheilungen, 
eine vordere platte und eine hintere gestreifte. Diese ist das Abdomen 
jene die Brust. An der Brust sind die Epimeren bemerklich, von denen 
selbst das Vorderpaar sich nicht bis zur Mittellinie erstreckt. Am hin- 
teren Brusttheile erscheint die Vulva (Fig. 2 v.). Die beiden Scheiden- 
lippen sind hier sehr bedeutend aus einander gewichen und stellen eine 
‘in der Mitte nach vorn etwas eingezogene Querlinie dar. Zwei Härchen 
sitzen sowohl vor wie hinter derselben. Ein Haar istebenfalls am Hinter- 
ende jedes Epimers zu sehen. — Das Abdomen zeigt viele erhabene 
Chitinleisten, deren scharfer Rand wie bei vielen Sarcoptiden mit zahn- 
artigen Fortsätzen geziert ist. Diese Leisten bilden drei Hauptlinien- . 
systeme. Der Vordertheil des Abdomens wird nämlich von Querleisten, 
die Seiten des Hintertheils dagegen von bogenförmigen Längsleisten mit 
nach aussen gerichteter Concavität eingenommen. Die Afterspalte liegt 
sehr nahe am Hinterende. Ein Härchenpaar steht vor derselben. Rechts 

und links davon sind die kräftigen, langen Hinterborsten eingepflanzt. 
Die Rückenfläche (Fig. 1, sechsfüssige Larve) zeigt zwei Leistensysteme 


Studien an Acariden. 5383 


der Cuticula, sowohl auf dem Thorax wie auf dem Abdomen. Die 
Seitentheile werden nämlich von wellenförmigen dicht neben einander 
laufenden Länssleisten eingenommen. Das Mittelfeld zeigt dagegen viel 
sehwächere und seltenere Querleisten. Ausser den beiden Epistom- 


- haaren findet man Jederseits auf dieser Rückenfläche eine Reihe kräftiger 


Haare. Das grösste llaar ist hier die sog. Schulterborste, neben welcher 
eine zweite viel kleinere sitzt. 

Der Rüssel (Taf. XXXIX. Fig. 9) ist 0,033 Mm. lang, an der Basis 
ebenfalls eirca 0,030 breit, und besteht aus einer Maxillarlippe mit zwei 
eingliederigen Tastern. Jeder Taster (b) läuft knopfförmig aus und trägt 
ein winziges Härchen. Wie bei den Sarcoptiden bildet die Lippe eine 
Hohlrinne, in welcherdie Mandibeln sich auf- und niederschieben. Jede 
Mandibel (c) ist dreieckig mit hakenförmig nach unten gebogener Spitze. 
Man kann sie demnach als eine Sarcoptenmandibel ansehen , welcher 
der untere Scheerenarm, also das Endglied abgeht. 

Die Füsse sind fünfgliedrig. Die beiden Vorderpaare verdünnen 
sich gleichmässig bis zur Spitze, welche mit einem Arolium und meh- 
reren Haaren ausgerüstet ist. Unter diesen Haaren zeichnet sich eines 
durch seine grössereDicke und schwache Krümmung aus. Das ist oflen- 
bar eine sehr schlanke Kralle. 

Die beiden hinteren Fusspaare sind zu Klammerwerkzeugen um- 
gewandelt. Sie sind sehr breit und comprimirt. Das zweite Glied, wel- 
ches das längste ist, erscheint an der Basis verdickt und verdünnt sich 
an der Spitze. Es trägt dasselbe zwei Zähnchen, am Hinterrand aber 
keine Haare. Die verschiedenen Glieder jedes Klammerfusses (Fig. 8) 
sind so an einander eingelenkt, dass sie beim Schliessen einen voll- 
kommenen Ring darstellen. Taf. XXXIX. Fig. 3 stellt ein Weibchen von 
vorn mit geschlossenen Klammerfüssen dar. Die Milbe klammert sich 
vermittelst dieser beiden Fusspaare an die Haare des Wirthes, an die 
sie dadurch gewissermassen lose angebunden wird, während sie vermit- 
telst der beiden Vorderpaare auf und abspaziert. 

Im Leibesinneren ist der Verdauungsapparat leicht wahrnehmbar. 
Er besteht aus einer cylindrischen Speiseröhre, die in einen sich all- 
mählich zum Darmrohre verdünnenden Magen (Fig. 2 st) mündet. So- 
wohl Magen wie Darmwand sind verhältnissmässig dünn und beinahe 
farblos. Der sog. Leberüberzug so vieler anderen Milben fehlt hier voll- 


ständig. Von Magenblinddärmen ist auch nichts zu sehen. Unter der 
' Speiseröhre liegt ein breites blasses Organ {n), das wohl als Nerven- 
 ganglion zu deuten ist. 


Die Eier scheinen ganz frei in der Leibeshöhle zu liegen. Es kommt 


‚ stets nur Eines zur gleichen Zeit zur Reife. Das reife Ei ist eylindrisch, 


994 Prof. Edouard Olaparede, 


nimmt die ganze Länge des Abdomens ein und dringt sogar bis in den 
Thorax ein. 


Das Excretionsorgan nähert sich demjenigen der Gamasiden. Es 
besteht dasselbe aus einem zahlreiche winzige .Körnchen enthaltenden 
Schlauche jederseits (Taf. XXXIX. Fig. a). Beide Schläuche vereinigen 
sich in einen gemeinschaftlichen Raum (b), der unmittelbar in den Mast- 
darm mündet. 


Beschreibung der Männchen. Die Männchen (Taf. XXXIX. 
Fig. 4 u. 5) weichen in der äusseren Gestalt von den Weibchen sehr be- 
deutend ab. DerLeib ist verhältnissmässig kürzer und gedrungen. Am 
meisten fällt der Unterschied in der Fussbildung auf. Das dritie Fuss- 
paar ist nämlich allein in ein Klammerorgan verwandelt, welches aber 
demjenigen der Weibchen durchaus gleich ist. Dagegen nehmen die 
Füsse des hintersten Paares eine sehr eigenthümliche Gestalt an. An 
der Basis sind sie dick, scheinbar angeschwollen und nehmen kegel- 
förmig nach der Spitze an Durchmesser ab. Sie sind stets nach der 
Bauchfläche bogenartig gekrümmt und erscheinen nur wenig bewegungs— 
fähig. Es werden dieselben von der Milbe meist ganz passiv nachge- 
schleppt. Das Endglied (Fig. 7) ist mit einem kleinen Haken bewallnet 
der vielleicht von der Milbe wie eine Schiflsanker benutzt wird, um sich 
in die Haut des Wirthes einzuhaken. 


Die Bauchfläche (Fig. 5) ist noch bedeutender ausgehöhlt als bei 
den Weibchen. Der Hinterleib stellt namentlich eine unten concave 
Platte dar, welche zwischen den Hinterfüssen eingeengt wird. Dessen 
Hinterrand läuft in einen zweizipfligen mit mehreren auf der Rücken- 
seite sitzenden Borsten verschenen Fortsatz aus. Die Unterseite des 
Hinterleibes trägt zwei winzige Haftnäpfchen und zeigt nach vorne von 
denselben, zwischen den Epimeren des hinteren Fusspaares das männ- 
liche Glied. Dieses sitzt in einer Grube und besteht aus einem haken- 
förmigen Hauptstücke mit nach vorne gerichteter Spitze und aus zwei 
Seitenflügeln (Fig. 6.). 

Die Chitinleisten der Cuticula sind auf der Bauchfläche kaum an- 
gedeutet, dagegen auf dem Rücken leicht wahrnehmbar. Stets aber sind 
dieselben schwächer als bei den Weibchen und ohne zahnartige Fort- 
sätze. Auf der Mittellinie des Hinterleibes (Fig. 4.) erscheint eine band- 
arlige nach vorn zu gegabelte Verdickung der Guticula, welche dem 
Weibchen durchaus abgeht. 


Studien an Acariden. 585 


8. FürDarwın. Betrachtungen über dieKlammerorgane 
mancher Acariden. 


In seinem schätzenswerthen Werke »Für Darwın« wusste Fritz 
Mürrer die Abweichungen in der Einrichtung der Athmungswerkzeuge 
bei verschiedenen Landkrabben zu Gunsten von Darww’s Theorie auf 
sehr geniale Weise zu verwerthen. Diese Krabben gehören nämlich zu 
den verschiedensten Familien, deren Scheidung von einander ohne 
Zweifel in weit frühere Zeit zu setzen ist als die Gewohnheit einzelner 
ihrer Mitglieder das Wasser zu verlassen. Die auf Luftathmung bezüg- 
lichen Einrichtungen könnten also nicht von einem gemeinsamen Stamm- 
vater ererbt, also kaum in übereinstimmender Weisegebaut sein. Fände 
sich eine solche nicht auf zufällige Aehnlichkeit zurückführbare Ueber- 
einstimmung, so würde sie als Beweis gegen die Richtigkeit der Darwın- 
schen Ansichten in die Wage zu legen sein. Frırz MüLzer aber zeigte 
auf sehr scharfsinnige Weise, wie in diesem Falle der Befund weit ent- 
fernt solche Widersprüche zu bieten, vielmehr im vollsten Einklange 
steht mit dem, was sich aus Darwın's Lehre voraussagen liess. 

Manche Organisationsverhältnisse der Milben lassen sich ganz auf 
dieselbe Weise zu einer Beweisführung zu Gunsten der Darwın’schen 
Theorie verwerthen. Als Beispiel davon will ich hier die Aufmerksam-— 
keit der Morphologen auf die höchst interessanten Einrichtungen lenken, 
welche bei gewissen Schmarotzermilben zum Anklammern an die Haare 
des Wirthes dienen. Die Beobachtung lehrt, dass es für parasitische 
auf Haaren herumkletterndeMilben von der grössten Wichtigkeit ist, eine 
Vorrichtung zu besitzen, wodurch sie ein Haar ringförmig umfassen 
können, an dem sie dann mit Hülfe ikrer Bewegungsorgane ohne Gefahr 
des Herunterfallens auf- und abklettern können. Sie befinden sich in 
derselben Lage wie ein durch seine Kette an einen frei um einen Mast 
beweglichen Ring gebundener Affe, der wohl die verschiedensten Künste 
verrichten, nicht aber sich vom Mast entfernen kann. 

Nun gehören die verschiedenen Schmarotzermilben sehr verschie- 
denen Unterfamilien oder gar Familien an und viele dieser parasitischen 
‚Gattungen sind mit nicht schmarotzenden Formen viel näher verwandt 
als mit andern Schmarotzermilben. Es ist mithin für die Descendenz- 
theorie uumöglich alle parasitischen Milben von einer ursprünglichen 
Stammform abzuleiten, die sich an das Schmarotzerleben gewöhnt hätte, 
schon bevor sich die verschiedenen Milbenfamilien von einander ge- 
schieden. Vielmehr muss diese Theorie annehmen, dass in verschie- 
denen Familien gewisse Formen sich ganz unabhängig von einander den 
Verhältnissen des Parasitismus anpassten. Wenn aber diese Theorie zu 


996 | Prof. Edouard Claparede, 


einer solchen Annahme befugt ist, so folgt daraus unmittelbar, dass die 
Klammerorgane — die als Erzeugnisse des Schmarotzerlebens anzusehen 
sind — keine Einheit der Bildung zeigen dürfen. Eine tief greifende 
Uebereinstimmung in den Organisations- und Lageverhältnissen dieser 
Klammerwerkzeuge würde unstreitig gegen Darwın’s Theorie zu deuten 
sein. Nun aber finden wir, dass trotz einer oberflächlichen von der 
physiologischen Leistung der Organe nothwendig herrührenden Aehn- 
lichkeit die Klammerwerkzeuge der parasitischen Milben einander durch- 
aus nicht homolog sind und dies spricht offenbar zu Gunsten des Dar- 
winismus. 

Ziehen wir zur Rechtfertigung dieser Angabe die auf den Haaren 
der häufigsten Nagethiere am gewöhnlichsten schmarotzenden Milben, 
also die Gattungen Myobia v. Hrypen, Listrophorus Pae. und My- 
ocoptes Crprp. in Betracht. Diese Gattungen begreifen nur solche 
Milben, die zwar auf der Oberfläche von Nagern schmarotzen, die sich 
aber niemals in die Haut einbohren. Alle sind mit Klammerorganen 
zum Festhalten der Haare versehen, die zwar alle gleich zweckmässig 
erscheinen, jedoch einander durchaus nicht homolog sind. BeiMyobia 
ist es, wie oben gezeigt wurde, das vorderste Fusspaar, welches die 
Rolle des Klammerorgans spielt. Bei Myocoptes gehört diese Function 
dem dritten (Männchen und Larven) oder auch zugleich dem vierten 
(Weibchen) Fusspaare an. Bei Listrophorus endlich stellt die umge- 
wandelte Lippe das Klammerorgan vor. 

Die Gattung Listrophorus wurde von PAGENSTECHER aufgestellt, 
der uns mit zwei Arten L. Leuckarti und L. gibbus bekannt machte!), 
welche auch in Genf, erstere auf Hypudaeus, letztere auf Kaninchen 
sehr häufig sind. Die sehr merkwürdige Bildung der Lippe bei diesen 
Thieren konnte dem Heidelberger Anatomen nicht entgehen, der sehr 
richtig die beiden Hälften derLippe als schaufelartige Gebilde bezeichnet 
(daher Listrophorus —= Schaufelträger). Die Function dieser modi- 
ficirten Lippe entging aber Paısenstecaer vollständig: »Durch die Art, so 
»drückt er sich aus — wie diese Organe sich von der Seite darstellen, 
»könnte man auch leicht bewogen werden, dieselben für sehr kräftige 
»schabende Werkzeuge zu nehmen, während sie nach dem Bilde, welches 
»sie nach unten gewähren, in solcher Weise nur noch sehr mässige 
»Dienste zu leisten im Stande sein dürften, eher vergleichbar häutigen 
»Kiefern von Insecten.« Aus PAGEnstecaer’s Aufsatz ersehen wir alse 


4) Listrophorus Leuckarti ein neues Geschlecht von Dr. H. A. PAGENSTECHER 
(Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bil. XI. p. 109) — Listrophorus gibbus nebst nach- 
träglichen Bemerkungen über Listrophorus Leuckarti, von Dr. H. A. PAGENSTECHER 
in Heidelberg (Ibid. p. 156). 


? Studien an Acariden. 537 


wohl, , wozu die schaufelartigen Lippenhälften untauglich sind, nicht 
aber wie dieselben von der Milbe benutzt werden. !) Dass es sich um 
Klammerorgane handelt, ist aber leicht zu beobachten. Das Thier fasst 
ein Hypudaeushaar, indem es die concaven vorerst auseinander ge- 
brachten Lippenhälften (Taf. XXXIX. Fig. 10 ma), um den Haarschaft 
gegen aneinander drückt (Fig. 14). Das Haar wird demnach von der 
geschlossenen Lippe ringartig umfasst und das nun sicher angebundene 
Thier kann sich das Haar entlang vermittelst seiner Füsse auf- und 
niederbewegen. Die Lippenhälften bewegen sich gegen einander gerade 
wie Inseetenmaxillen, eine Einrichtung, die trotz ihrer Seltenheit bei 
Acariden nicht allzu wunderbar erscheint, da die sogenannte Lippe 
der Milben eigentlich durch die verschmolzenen Gardinaltheile zweier 
Maxillen entstanden ist. 

Bei jeder Häutung wird der Listrophorus ganz unbeweglich, nach- 
dem er ein Hypudaeushaar vermittelst seiner Lippenschaufeln umfasst 
hat. Dieses Anklammern scheint ein wahrhaft krampfhaftes zu sein, 
so dass man unter diesen Umständen die Milbe vom Haarschafte ohne 
Zerreissung durchaus nicht ablösen kann. Es bleibt ja nach voll- 
brachter Häutung die verlassene Haut am Haare hängen, und trocknet 
an der Stelle ein; bald wird durch äussere: Einwirkungen diese leere 
Haut fetzenweise weggerissen, jedoch bleibt regelmässig die dickere 
Cuticula der Lippe, (der rudimentären Mandibeln und des Epistoms am 
Schafte sitzen (Fig. 41) als Zeichen der an dieser Stelle früher statt- 
gehabten Häutung eines Listrophorus. Merkwürdiger Weise wählen 
die meisten. Listrophorusindividuen zum Festsitzen während der 
Häutung solche Haare am liebsten, die bereits von anderen Individuen 
besetzt worden sind. Sie sitzen dann dicht an einander gedrängt, und 


4) In diesen interessanten und reichhaltigen Abhandlungen stosse ıch auf 
manche Angaben und Darstellungen, mit denen ich durchaus nicht einverstanden 
sein kann. So zeichnet PAGENSTECHER einen Saugnapf jederseits der Afterspalte 
auch beim Weibchen, während diese Organe den Männchen allein zukommen. In 
Bezug auf die Generalionsorgane hat aber der Verfasser am meisten geirrt. Wie 
bei den meisten anderen Milben, so verkennt er auch hier den Geschlechtsporus 
und die Begattungsorgane. Jenen verlegt er dicht vor die Afterspalle, wo man 
aber vergebens nach ihm suchen würde, diese verkennt er gänzlich. Die 
Generalionsöffnung liegt nämlich hier wie bei den meisten Milben zwischen den 
Epimeren des letzten Fusspaares. Die hier befindlichen Begattungsorgane hält 
PAGENSTECHER für Chitinleisten, wodurch die Ausdehnung des Körpers beschränkt 
werde. Die Verschiedenheit des Gerüsles je nach dem Geschlecht scheint ihm 
kaum aufgefallen zu sein. Dass ihm aber beim Männchen die Ruthe entzehen 
konnte, ist schwer begreiflich, denn dieselbe wird niemals eingezogen und ragt 
über die Bauchfläche sehr stark hervor. In der Seitenansicht (Taf. XXXIX. 
Fig. 42) erscheint sogar dieses Begattungsglied wie eine gefährliche Walle, 


958 Prof. Edouard Olaparede, 


° 


man findet häufig solche Haare, die mit einer Reihe von sechs oder gar 
acht Listrophorusköpfen besetzt sind, während die Haarschäfte mit dem 
Ueberbleibsel einer einzigen Häutung verhältnissmässig viel seltener 
sind. 

In allen bisher angeführten Beispielen waren die Klammerorgane 
zwar einander — im Sinne der speciellen Homologie — nicht 
homolog, jedoch immer modifieirte Extremitäten, entweder Füsse oder 
Maxillen (Lippe). Indessen scheinen mitunter noch ganz andere Körper- 
theile in Klammerwerkzeuge umgewandelt werden zu können. Dies 
ist namentlich mit der Aftergegend der Fall. Ich kenne zwar kein ein- 
ziges Beispiel einer solchen Umwandlung aus eigener Anschauung, 
jedoch finde ich bei Dusarpın die Beschreibung und Abbildung eines 
sehr interessanten Falles, der keinen Zweifel zulässt. Es handelt sich 
um eine Milbe, welche der berühmte Forscher der Gattung Hypopus 
zwar beizählt, welche aber mit derselben offenbar nichts zu thun hat. 
Dieses Thier schmarotzt auf der Wurzelmaus (Arvicola subterranea) 
und zeigt auf der Hinterseite des Hinterleibes zwei gestreifte, schaufel- 
förmige Lippen, womit es sich an die Haare des Wirthes anklammert. 
Dusarnın betrachtet — wahrscheinlich mit Recht — diese eigenthüm- 
lichen Lippen als hervorgegangen aus einer Umwandlung der bei so 
vielen Milben an den Seiten des Afters vorkommenden Haftnäpfe. 
Nach der Abbildung scheint dieser Klammerapparat der Gestalt nach 
eine grosse Aehnlichkeit mit den Lippenschaufeln von Listrophorus 
darzubieten. 

Das Postulat der Darwın'schen Theorie ist, wie man aus der vorher- 
gehenden Schilderung ersieht, vollkommen erfüllt. Die Klammerwerk- 
zeuge der verschiedenen von einander aller Wahrscheinlichkeit nach 
nicht unmittelbar abstammenden Milbengattungen bieten wohl eine 
äussere, durch die Anpassungsverhältnisse leicht erklärbare Aehnlich- 
keit, gind aber im Grunde durchaus verschieden. 


Nachtrag. Erst während des Druckes dieses Aufsatzes bemerke 
ich, dass Leyvis die Gestalt des Exeretionsapparates bei Ixodes testu- 
dinis und Gamasus coleopteratorum bereits ganz richtig be- 
schrieben hat {vgl.: Zum feineren Bau der Arthropoden von Franz 
Leypis , in Mürrer’s Archiv 1855, p. 466). 


Stndien an Acariden. 539 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXX. 


Entwickelung von Atax Bonzi CLprD. 


bl Keimhaut. mo Schale oder Dotterhaut. 

ıad Mandibeln. mx Maxillen. 

p!p?p? Die drei Fusspaare. lc Kopfplatten. 

Ih Leibeshöhle. sp Gemeinschafiliche Anlage der Speise- 
dm Zwischenhaut. röhre und Nervensystems, 

df Dotterfirste. bw Bauchwulst. 

sz Stirnzapfen. ag Einknickung des Bauchwulstes. 

amb Haemamoeben. oc Augen. 

4. Das abgelegte Ei von der rechten Seite. °2%/,. 

2. Das Ei nach Bildung der Keimhaut von der rechten Seite. 2%/,. 

3. Das Ei mit der ersten Andeutung der Segmente von der rechten Seite. 2%/,. 
4 bis 6. Das Ei von der rechten Seite zur Veranschaulichung der Bildung 


8 © 


der Gliedmaassen. ?%/,. 


. Dasselbe Stadium wie Fig. 6 von der Rückenseite. 20/,. 


Dasselbe von der Bauchseite. 2%),. 
Das Ei von der Rückenseite zur Zeit der grössten Ausbildung der Kopf- 
platten. 2%). 


10. Dasselbe von der rechten Seite. 2%),. 
44. Weiter entwickeltes Ei mit Faltenbildung der Zwischenhaut. 2%/,. 
12. Dasselbe von der rechten Seite, 2%/,. 
13. Das durch Sprengung der Eischale zu Tage tretende Deutovum. 25/,. 
44: Das Deutovum von der‘linken Seite. 25). 

Tafel XXX1I. 

Entwickelung von Atax Bonzi. 
R Rüssel der ersten Larve. R! Rüssel der zweiten Larve. 
p!p?p3 Füsse der ersten Larve. P! P2 P3 P4 Füsse der zweiten Larve. 
bs! Vorderstück des Bauchschildes. ds? Hinterstück des Bauchschildes. 
ng Nervenganglion. rs Rückenschild. 
h Lebermagen. h! Seitenfortsatz des Lebermagens. 
ex Excretionsorgan. an After. 
«aß Die Borsten am Rüssel. A Die hakenförmigen Mandibeln. 
y Die langen Afterborsten. y! Die Ansatzwarzen der langen After- 
w Mundöffnung. borsten. 
Die übrigen Bezeichnungen wie auf voriger Tafel. 
1. Das Deutovum sogleich nach dem Sprengen der Eischale von der Rücken- 
seite gesehen. 28/,. 
2. Deutovum von der linken Seite zur Zeit der Bildung des Se 


540 


0 


1 9 


Prof. Edouard Claparede, 


. Deutovum von der Bauchseite. Der Rüssel ist ausgebildet und die Chitin- 


schilder werden angelegt. /,. 


. Deutovum nach vollständiger Ausbildung der Chitinschilder. Rücken- 


ansicht. ;j,. 


. Dasselbe in der Bauchansicht. 3;j,. 
. Ausgeschlüpfte erste Larvenform. %/,. 
. Die zur eiähnlichen Gestalt zurückgekommene Larvenhaut mit darin ein- 


geschlossener zweiter Larvenform von der Rückenseite. /,. 


. Aehnliches etwas älteres Stadium, Bauchansicht. 2&j/,. 

. Rüssel der ersten Larvenform von unten. 3j/,. 

. Isolirte Mandibel der ersten Larvenform. 3j,. 

. Rüssel einer noch weichen, innerhalb der ersten Larve eingeschlossenen 


zweiten Larvenform 3%)... 


. Endglied eines Tasters der reifen Atax Bonzi. 65/,. 
. Samenzellen aus der Markschicht der Hoden. 12%/,. 
. Zellen aus der Rindenschicht eines Hodens. %/,, 


Tafel XXXIH. 


Entwickelung der Atax Bonzi. 


P!—P:% Füsse des ausgebildeten Thieres. 

mzt Maxillartaster. 

hd Hautdrüsen. 

hpd Hypodermis. 

an After. 

osm Osmiumblasen. 

msc! ns? Zwei von der Bauch- zur Rückenfläche reichende Muskeln. 
ms? Augenmuskel. 

msc* Muskel an der Bauchseite des Abdomens. 

{!? 2 Die drei Hodenpaare. - 

ac Haftnäpfe der zweiten Larvenform. 

ac! ac? Die beiden Gruppen von Haftnäpfen beim ausgebildeten Thiere. 
pp Die Chitinfalten am Geschlechtshof der ©. - 
gt Tropfen einer zähen Substanz. 

v Vulva (geschlossen). 

vp Scheidenklappen. 

ch Haare an der Spitze der Scheidenklappen. 

ve Klaffende Vulva. 

Ep! Vordere Epimerenplatte. 

Ep? Hintere Epimerenplatte. 

epd Epidema. 


Die übrigen Bezeichnungen wie auf den vorigen Tafeln. 


. Zweite Larvenform (Hautskelet) von der Bauchseite. 19,. 
. Zur eiähnlichen Gestalt zurückgekehrie zweite Larvenform mit der darin 


eingeschlossenen Anlage des reifen Thieres von der Rückenseite. 12/,. 


3. Dieselbe von der Bauchseite. 13/,. 


. Reifes Männchen in der Rückenansicht. 1®j/,. 


Fig. 5 
ie. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Bi. 
Fig. 40 
Fig. 44 
Fig. 42 
Fig. 43 
Fie. 1. 
Fig. .; 2. 
Fig 

Fig. 4 
Fig. 8 
Fig. 6 
Fiei:i 7 
Fie.:. 8. 
Fig. 9 
Fig. 10. 
Fig. 44 
‚Fig. 412 
Fig, 43. 
Fig. 44. 


Studien an Äcariden. 541 


. Hinterende eines reifen Weibchens von der Bauchseite. 125/,. 

. Dasselbe etwas zerdrückt mit klaffender Vulva. 13/,. | 

. Hinterende eines reifen Männchens von unten. 180/,. 

. Endglied eines Fusses mit ausgebreiteten Flügelfortsätzen von der Streck- 


seite (zweite Larvenform). 380/,. 


. Dasselbe von der Seite (reifes Individuum). ?&/,. 
. Dasselbe mit zurückgeschlagenen Krallen. 36J,. 
. Dasselbe von der Beugeseite. 36jJ;. 

. Vier Haemamoeben. 580/,. 

. Mandibel eines reifen Individuums. #%/,. 


Pr Tafel XXXII. 


Zur Anatomie der Gattung Atax. 


Viernäpfige Larve von Atax crassipes von unten. a Gliedfortsatz mit 
Haargelenk ; m die sich an die Epimerenplatten ansetzenden Muskeln der 
Füsse; epd Epidema zum Ansatz von Muskeln des zweiten Fusspaares ; 
gl hintere Papillen mit der Mündung einer Drüse. 18/,. 

Der Fortsatz am zweiten Glied des‘ Vorderfusses von demselben stärker 
vergrössert; a Grube zur Aufnahme des Haares bei grösstmöglicher 
Streckung desselben. 


3. Die Haarspitze sehr stark vergrössert. 
. Ein Haftinapf von Atax ypsilophorus. aChitinöser Napf; 5 weicher, 
eontractiler Schlauch, der sich durch die am Grunde des Saugnapfes ge- 


legene Oefinung o zum Napf herausstülpen kann. 24%/,. 


. Hinterende eines Weibehens von Atax cerassipes von der Bauchseite. 


v Vulva; m Zurückziehmuskel der drüsenhaltigen Papille gl; f Mündung 
einer Haardrüse ; Ep hintere Epimerenplatte; ov reife Eier. 177/ı. 


. Eine der hinteren Papillen von Atax crassipes mit der entsprechen- 


den Drüse. 3%/,. 

Eine Haardrüse von Atax crassipes. 55). 

Hinterende von Atax ypsilophorus von der Bauchseite; ®» Eingang 
zur Vulva; gp Genitalplatten. 30%/,. 


. Dasselbe zerdrückt, um die beiden Genitalplatten in toto zu zeigen. 


Die Anzahl der Haftnäpfe ist auf der rechten Platte grösser als auf der 
linken. aAfter. 15/,. | 
Ein Theil eines Hinterfusses von Atax ypsilophorus. a Doppelkralle; 
b Seitenflügel zum Schutze derselben während der Retraction; c die bei- 
den eigenthümlichen kolbigen Haargebilde; m Beugemuskel der Doppel- 
kralle; it! dessen obere Ansatzsehnen;, 2? dessen untere zur Kralle sich 
begebende Sehne, m? Retractor der Kralle. 20/.. 


. Eines der beiden kolbigen Haargebilde an den Seitenflügeln des Endgliedes 


der Füsse. Ebendaher. 50%/,. 


. Eines der Härchen am Endglied der Füsse, mit Gelenkwärzchen. 5W%/,. 


Maxillartaster von Atax ypsilophorus. Die polygonale Zeichnung der 
Hülle wurde an den drei oberen Gliedern weggelassen. a, b, c die drei 
auf Höckern sitzenden Härchen ; m Muskeln, £ Sehnen. 13%/,. 

Eine Mandibel von Atax ypsilephorus. 38%/,. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 35 


542 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


45. 


16. 


Prof. Edouard Glaparede, 


Ein Muskel aus den Füssen von Atax ypsilophorus. m Muskel; b die 
zu einer Sehne (ft) zusammentretenden Chitinstäbe. 30/,. 

Hintertheil einer in der Verwandlung begriffenen zweiten Larve von Atax 
Bonzi von der Rückenseite gesehen. ZL Die zur Hülle des ausgebildeten 
Thieres (4) gewordene Larvenhaut; hd Haardrüsen; ex Excretionsorgan; 
an After; h Leber; A! deren Hinterlappen , -A? nach der Bauchseite um- 
geschlagenes Leberläppchen ; amb Haemamoeben. 130),. 


Tafel XXXIV. 


Entwickelungsgeschichte von Hoplophora contractilis. 


. Ein aus dem Mutterleibe herauspräparirtes, in der Entwickelung be- 


griffenes Ei. a Halbmondförmige verdickte Ealte an der Eihaut; vt Dotter; 
rv Bauchwulst; Ic Kopftheil. 220). 


. Dasselbe bei weiter fortgeschrittener Entwickelung; a und vt wie vorhin; 


md Anlage der Mandibeln; mx der Maxillen; P1iP2P3 der Füsse; pg des 
Pygidiums. 220). 


. Vierfüssige acarusmässige Larve von der rechten Seite. 5}. 
. Dieselbe in der Rückenansicht , « Grundglied der Mandibel. 3/,. 
. Ausgebildete Larve. «After; v Geschlechtsöffnung mit ausgestreckten 


eylindrischen Haftpapillen; ep Epidema; m Muskeln; %k Kothballen; 
amb Haemamoeben. #;/,. 


. Vorderende der Larve von der linken Seite. a Linke, a! rechte Scheeren- 


mandibel, 5 linker, 5! rechter Maxillartaster; ce! Cardinaltheile der 
Maxillen (Lippe) ; ep Epistom; Pl linker Vorderfuss. 6. 


. In der Verwandlung begriffene Larve. A Larvenhülle; B die in derselben 


enthaltene, noch weiche Hoplophora. 3j,. 


. Weiche, farblose aus der Larvenhaut eben ausgekrochene Hoplophora mit 


klaffenden Genitalplaiten und ausgestreckten Haftpapillen. «a Genital- 
platten; a! Afterplatten; 5 Vorderschild; c Rückenschild ; d Athmungs- 
organ; md Mandibel; mx Maxille (Lippenhälfte). #/. 


. Ausgebildete Hoplophora mit angedrücktem Vorderschild von der ‚linken 


Seite gesehen. Buchstaben wie bei Fig. 8. #%j,. 


. Ausgebildete Hoplophora mit gelüftetem Vorderschild in der Rückenlage. 


Bezeichnungen wie bei Fig. 8. 3%. 


. Vorderfuss einer ausgebildeten Hoplophora. Dj. 
. Rüssel einer ausgebildeten Hoplophora von der Bauchseite gesehen. 
a Cardinaltheil der Maxillarlippe; a! maxillenartiger Fortsatz desselben ; 


b Maxillartaster; ce Ligula; d Gelenkfortsatz. 6&j,. 


. Scheerenmandibel von Hoplophora contractilis; «a Endglied 


(unterer Scheerenarm) derselben. 13/,. 


. Vorderende einer ausgestreckten Hoplophora von der rechten Seite. 


a Cardinaltheil der Maxillarlippe; db der theilweise durch das Vorder- 
schild schimmernde rechte Maxillartaster ; e Scheerenmandibeln ; d Vor- 


derschild; e Vordertlheil des Rückenschildes ; flanzenförmige Borste am 


Luftstigma; g Grube zur Aufnahme derselben. 38/,. 


. Ein Stück des Randes des Vorderschildes von unten gesehen. a Peritrema ! 


des Luftstigma; db lanzenförmige Borste; c die drei Respirationstaschen ; 
d Verdickter Rand des Vorderschildes. 1235/,. 


Studien an Acariden. 543 


Taf. XXXV. 


Verwandlungsgeschichte von Hypopus Dujardinii. 


Fig. A. Reifes Weibchen in der-Rückenlage. «a Afterspalte; 5 Haftnapf; v Vulva; 
ex Excretionsorgan ; ov Reifes Ei. 6). 

Fig. 2. Vierfüssige Larve in der Bauchlage. 130),. 

Fig. 3. Dieselbe in der Rückenlage. «a Die beiden Saugnäpfe an der Geschlechts- 
spalte. 15/,. 

Fig. 4. Eine Larve mit darin auftretendem Hypopusmännchen in der Seiten- 
ansicht. 130/,. 

Fig. 5. Aehnliches Verwandlungsstadium in der Rückenlage. 210). 

Fig. 6. Freigewordenes Männchen ın der Rückenansicht. a Rückenschild; 
e Rückenschild ; e Streifiger Gelenksaum am Rückenschild, h Leber oder 
Fettkörper ; ex Excretionsorgan. 210/,. 

Fig. 7. Dasselbe von der rechten Seite; a und c wie vorhin; Dd Bauchschild ; 
d Streifiger Saum an demselben; f dreieckige Lippe. 210). 

Fig. 8. Dasselbe in der Bauchansicht; db, d und f wie vorhin; g Genitalplatten ; 
ep dreieckige durch die vereinigten Epimeren der Vorderfüsse gebildete 
Platte; ex Excretionsorgane. 210). 

Fig. 9. Copulationsapparat eines reifen Weibchens. a Die beiden chitinösen 
Schamlippen; D Strahliger Faltenkranz des Scheidencylinders; cc! die 
zurückgezogenen Saugnäpfe. 260/,. 

Fig. 40. Hervorgestülpter Scheidencylinder in der Profilansicht; «a Scheiden- 
eingang; bb! die hervorgestülpten Saugnäpfe. 47/,. 

Fig. 41. Ein Excretionsorgan eines Weibchens; a Membranöse Wand; Db Zähe 
Secretmasse; ce Mündung des Ausführungsganges nach aussen; d Rand 
des Abdomens. 180/,. 

Fig. 12. Vorderfuss eines Männchens. a Langgestielier Saugnapf. 300),. 

Fig. 43. Endglied eines Vorderfusses beim Weibchen, a eigenthümliches Haar- 
gebilde. 180/,. 


Tafel XXXVI. 


a Entwickelungsreihe von Myobia musculi; 5bHoplophora contractilis. 


ov Eihaut oder Schale, vt Dotter, 

bb Keimhaut, Ic Kopfplatte, 

md Anlage der Mandibeln, ma Anlage der Maxillen, 
p!-»p3 Anlage der Füsse, RR Rüssel, 

ia Anlage des Vorderdarms, ex Excretionsorgan, 

dt Membran des Deutovums, tt Membran des Tritovums, 
a Rückenzahn, d! Bauchzahn, 


pr Stechender Rüsselapparat, st Magen. 

\ Fig. 4. Ein Ei von Myobia mit Andeutung einer Segmentbildung (!— 5). 39/1. 

" Fig. 2. Das Ei zur Zeit des Hervorkeimens der Gliedmaassen, von der rechten 

| Seite gesehen. 35/,. 

Fig. 3 und 4. Das Ei von der rechten Seite bei allmählicher Wanderung der 
Gliedmaassen nach dem Vorderpol zu. 3j/,. 


36* 


Prof, Edouard Clapar&de, 


. Das Ei nach der Bildung des Rüssels durch Verschmelzung der Mandibel- 


und Maxillenanlage. Rückenansicht. 38;/,. 


. Der Embryo in der Profilansicht nach dem Verstreichen der an die 


Bauchfläche angedrückten Fussanlagen. 35),. 


7. Dasselbe in der Bauchansicht. 38j/,. 


sh. 


Hu, 
Ab, 
AR 
.A8, 
. 4193: 


Die 


. Das in der Eischale wie in einem Eibecher sitzende Deutovum. Rücken- 


ansicht. 35/,. 


. Das Deutovum in der Profilansicht, zur Zeit, wo sich die Gliedmaassen 


von der Bauchfläche wieder abheben. 385j,. 


. Dasselbe in der Bauchansicht. 385/. 
. Der Embryo im Deutovum mit an die Bauchfläche wieder angedrückten 


Gliedmaassen. Bauchansicht. 3j/,. 


. Das durch die Deutovummembran durchbrochene Tritovum in der 


Rückenansicht. 35jJ,. 


. Dasselbe zur Zeit der Bildung des stechenden Rüsselapparates. Rücken- 


ansicht. 385j. 

Die aus dem Tritovum seit kurzer Zeit hervorgekrochene sechsfüssige 
Larve. 38/,. 

Hoplophora contractilis in der Rückenlage. 12/.. 

Dieselbe in der Bauchlage. 12). 

Dieselbe in der Profilansicht. 12/ı. 

Dieselbe mit angedrücktem Vorderschild in der Profilansicht. 12/,. 

Ein Fuss derselben Hoplophora. 30/J;. 

Figuren 45 bis 19 verdanke ich dem Herrn Prof. Max PErTy in Bern. 


Tafel XXXVIL. 


Fig. 1—4 betreffen Myobia musculi, 


P! bis P& die vier Fusspaare, R die stechende Rüsselbewaffnung. 


. Myobia musculi © von der Bauchseite. Pr seitlicher Fortsatz ; st Ma- 


gen; ex Excretionsorgan; tr Luftröhren ; ov Ovarium; 00 ein im Wachs- 
thum begriffenes Ei; ad Fettkörper. 25). 


. Dieselbe in der Rückenansicht. sig Luftstigmen;; ir Luftröhren; v Vulva; 


uc Geschlechtshaken ; an After. 172). 


. Myobia musculi & in der Rückenansicht. pa Afterfortsatz; p Ge- 


schlechtshügel und Porus; r Ruthe. 17/,. 


. Vordertheil einer Myobia von der Bauchseite Das Thier hat sich ver- 


mittelst des rechten Klammerfusses an ein Haar seines Wirthes festgehakt. 
a Rüssel; db rudimentäre Maxillartaster; ce Mandibularscheide (Epistom ?) ; 
m nadelförmige Mandibeln; s! Basalglied des Klammerfusses; s? Zweites 
Glied desselben mit seinem Zahnfortsatz d; s? hakenförmiges Endglied; 
C Haar eines Hypudaeus. 50/,. 


. Copulationsapparat von Hoplophora contractilis bei klaffenden 


Genitalplatten. A Linke Genitalplatte; a Copulationsglied (Scheide) ; 
b, b! die herausgestreckten Haftpapillen. 135). 


. Hypopus Dugesii. Männchen von der Bauchseite. 270/,. 


7. Hinterende von Tetranychustelarius @ in der Profilansicht. a After- 


„ 


papille. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Studien an Acariden. 545 


Tafel XXXVIII. 


Tyroglyphus und Rhizoglyphus. 


4 bis5. Der Embryo von Tyroglyphus siro im Ei. md (md! rechte, 


oe oa no a = w 


m BD 


md2 linke) Mandibularanlage; mx Maxillenanlage; P! P2 P3 Anlagen der 
drei Fusspaare; R Rüssel; p Maxillartaster; v£ Dotterrest. 


. Sechsfüssige Larve von Tyroglyphus siro; a provisorischer Brust- 


stiel; 5 Kothballen. 


. Rhizoglyphus Robini in der Rückenansicht. 

. RhizoglyphusRobini ä in der Bauchansicht. 
. RhizoglyphusRobini © in der Bauchansicht. 
Au SR 
SE 


Ruthe von Rhizoglyp.hus Robini. 
Endtheil des Vorderfusses von demselben ; a lanzenförmige Borste, 


Tafel XXXIX. 


Myocoptes musculinus und Listrophorus Leuckarti. 


. Larve von Myocoptes musculinus in der Rückenansicht. «a Die 


beiden Exeretionsschläuche ; b deren gemeinschaftlicher Theil. #8/,. 
Reifes Weibchen von Myocoptes in der Bauchansicht. a After; v Vulva; 
n Nervensystem ; st Magen, oo im Wachsthum begriffenes Ei. 33/,. 


. Dasselbe von vorne gesehen mit geschlossenen Klammerfüssen. 39),. 


Myocoptes musculinus 5. Rückenansicht. 38j,. 


. Dasselbe. Bauchansicht. 38),. 

. Ruthe von Myocoptes in der Profilansicht. 585/,. 

. Endstück eines Hinterfusses von Myocoptes $. Profilansicht. 385/,. 

. Klammerfuss von demselben. a Profil-, b Seitenansicht. 50/,. 

. Rüssel von Myocoptes musculinus von der Bauchseite gesehen. 


a Maxillarlippe; 6 Taster; ce Mandibel. 500),. 


. Listrophorus Leuckarti 5 in der Bauchansicht; ep Epistom; 
‘md rudimentäre Mandibeln; m& schaufelförmige Maxillen; r Ruthe; 


ac Haftnäpfe; a Afterspalte. 3%). 


. Vordertheil eines an einem Haare von Hypudaeus hängenden Listro- 


phorus. .EpEpistom; mx die um das Haar zusammengeschlagenen 
Hälften der Maxillarlippe. 3%). 


. Ein Theil eines Listrophorus dä in der Profilansicht (rechte Seite). 


P3 Drittes Fusspaar ; Ep3 dessen Epimer ; Pt viertes Fusspaar ; Ep* dessen 
Epimer; r Ruthe. 36;/,. 


Tafel XL. 


Tetranychus telarius. 


. Ein Ei mit oberflächlichem einzelligen Bildungsdotter. 30%,. 
. Dasselbe nach der Theilung des Bildungsdotters in zwei Zellen. 350/,. 
. Dasselbe im Stadium des achtzelligen Bildungsdotters. 30/,. 


Dasselbe nach fortgeschrittener Theilung der Zellen des Bildungs- 
dotters. 30). 
Dasselbe bei vollständiger Bildung der Keimhaut. 350/,. 


546 Prof. Edouard Glaparede, Studien an Acariden. 


Fig. 6 bis 12. Entwickelungsreihe des Embryos. md Mandibel; mx Maxille; 
P!—P3 Füsse ; a Auge; b Kapsel nebst birnförmigem Körper; d der sich 
zur Leber umbildende Dotterrest, f Falten der Dotterhaut mit Luftein- 
schluss; ex Excretballen. 350/,. 

Fig 6 bis 9 und Fig. 41. Der Embryo von vorne gesehen. 

Fig. 40. Der Embryo von der linken Seite. 

Fig. 42 und 13. Der Embryo von der Rückenseite. 3%). 

Fig. 44. Sechsfüssige Larve in der Bauchlage; tr Tracheenstamm; ex Excret- 
ballen. 28%). 

Fig. 15. Das Männchen in der Bauchlage ; st Luftstigma , md nadelförmige Man- 
dibeln; ex Excretballen. 212/,. 

Fig. 16. Der Rüssel von unten. 37J,. 

Fig. 17. Der Rüssel schräg von der linken Seite gesehen. md Mandibeln,; v deren 

Scheide; ep Epistom; p Taster; ! Ligula. 5W/,. 

Fig. 18. Hintheil des Abdomens beim Weibchen. Bauchansicht. a Afterpapille 
mit Afterspalte; c Geschlechtshof; b Vulva. 30/,. 

Fig. 419. Endglied eines Fusses. 560/,. 

Fig. 20. Hintertheil des Abdomens beim Männchen. Bauchansicht. «a Ruthe; 

bSamenblase; ce Hoden; d After. 315). 

Fig. 21. Samenzellen aus dem Hoden. 57J:. 


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Zur Entwickelungsgeschichte des Regenwurms 
(Lumbricus agricola Hoffm.). 


Von 


Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky. 


Mit Tafel XLI. 


A. Die Eiablage. 


Die Eier von Lumbricus werden in der Zahl von 2—6 in ein 
gemeinsames Cocon abgelegt, welches von dem sogenannten Gürtel 
gebildet wird. Dieser Gürtel ist das Product der Hautdrüsen mehrerer 
Segmente, welche denjenigen Segmenten, welche die samen- und 
eierbereitenden Organe einschliessen, nahe liegen. Sollen die Eier ab- 
gelegt werden, so wird dieser Gürtel durch heftige Bewegungen des 
Körpers nach vorn, also über den Kopf weg abgestreift und nimmt 
wohl auf sich, eingehüllt in der sehr zähen, gelbbraunen Eiweissmasse, 
die Eier und ein Bündel Samenfäden mit, welches aus einer der 
Samentaschen beigegeben wird. Ist der Gürtel vom Körper abgestreitft, 
so schliesst er sich an den beiden offenen Enden durch Zusammen- 
faltung, wodurch an diesen eine Art Nabel entsteht, und umgiebt nun 
sänzlich wasserdicht seinen Inhalt. Bemerkenswerth ist, dass der 
Wurm, nachdem er den Gocon gebildet, auf dessen jetzt noch weicher, 
weisslicher Masse mit den Lippen herumtupft, wahrscheinlich um dem 
Werk die letzte Vollendung zu geben. Raruke!) berichtet ähnliches 
von Nephelis, von welcher er auch die Bildung des Gürtels ähnlich 
beschreibt. Das so gebildete Cocon bildet nun einen meist ziemlich 
regelmässigen, eiförmigen Körper, an beiden Polen genabelt, von gelber 
Farbe und lederartiger Gonsistenz, dessen Grösse für die Art, welche 


4) Entwickelung der Hirudineen. p. 5 und 6. 


548 Fritz Ratzel und Dr. N. Warschawsky, 


wir vorzugsweise im Auge haben, Lumbricus agricola Horrm., den 
Durchmesser ven 3 Mm. nicht überschreitet. — Alle Lumbrieiden 
scheinen ihre Gocons am liebsten in Wasser oder an sehr feuchte Orte 
abzulegen: wo eine Pfütze in der Nähe ist, wird man in der Erde ver- 
gchens nach denselben suchen, während man auf dem Grunde der 
Gewässer sie nie vergebens . 

Ueber das oben erwähnte Bündel Semenkı wäre noch zu  be- 
merken, dass es in eine weisslich glänzende, gallertige Masse eingehüllt 
ist, mit welcher es einen Klumpen von 0,17 Mm. Durchmesser bildet; 
Reste solcher Gebilde, die man füglich Spermatophoren nennen kann, 
findet man oft noch neben dem schon weit entwickelten Embryo. Ob 
diese Samenmasse längere Zeit vor der Eiablage in die Samentasche 
eingebracht wurde, oder ob die Befruchtung derselben kurz vorher- 
geht, konnte nicht nachgewiesen werden; da man aber so häufig die 
Samentaschen von Samenfäden erfüllt findet, erscheint das Erstere 
wahrscheinlich. 


2. Die Dotterzerklüftunse. 


Die Eier, welche man in einem solchen CGocon findet, sind aus 
einer grauweissen Körnchenmasse gebildet und von einer feinen Mem- 
bran umgeben; sie umschliessen ein sehr deutliches Keimbläschen, 
das seinerseits einen Keimkern mit einem oder zwei Keimflecken ent- 
hält. Die Grösse der Eier ist nicht allein für dieselbe Art, sondern 
sogar für die gleichzeitig von demselben Individuum Abo gten ver- 
schieden; als mittlere Länge kann man 0,13, als Breite 0,1 Mm. an- 
nehmen; die Grösse des Keimbläschens ist dagegen constanter, es hat 
einen Durchmesser von 0,02 Mm., der Keimkern von 0,006 Mm. Von 
den Eiern eines Gocons entwickelt sich in der Regel nur eines; unter 
mehreren hundert Cocons die wir öffneten, wurden nur zwei Fälle 
beobachtet, in denen in einem CGocon zwei Embryonen sich befanden. 
Die Eier, weiche nicht zur Entwickelung gelangen, behalten ihr Keim- 
bläschen, das jedoch bald undeutlich im Umriss wird, als solches; aber 
sie sind an eigenthümlichen Faltungen der sie umgebenden Eihaut 
leicht als dem Untergange geweiht zu erkennen, obwohl man sie als 
geschrumpfte, hlasse Körper oft noch in sehr späten Stadien des 
Embryonallebens antrifft; endlich werden sie dann vom Embryo aul- 
gezehrt. 

Was nun die Entwickelung des befruchteten Eies anbelangt, so 
beginnt diese mit dem Untergang des Keimbläschens, oder besser mit 
dem Aufgeben von dessen bisher so scharf umschriebener Form, ausser- 
dem mit der Bildung eines helleren, nicht sehr breiten Streifens, welcher 


Zur Entwickelungsgeschiehte des Regenwurms, 549 


in der: Mitte des Eies auftritt und sich nach beiden Seiten hin ver- 
längert, ohne den Rand zu erreichen. Fig. 1 stellt dieses Stadium dar. 
Das Keimbläschen ist als stark lichtbrechender, unregelmässig strahliger 
Fleck etwas excentrisch gelegen; nach unten von ihm der erwähnte 
Streif, dessen Ränder ziemlich parallel verlaufend, ihm ein regelmässig 
bandartiges Anschen verleihen. Dieser Streif hat seiner ganzen Be- 
schaffenheit nach eine eigenthümliche Masse zur Grundlage, und ist 
nicht ausschliesslich das Resultat des Auseinanderweichens der Dotter- 
substanz an dieser Stelle. Seine Bedeutung ist nicht klar geworden, 
er verschwindet nach dem in Fig. 2 dargestellten Stadium ohne Spur, 
wenn nicht vielleicht die in Fig. 5 angedeutete Zweitheilung des Zer- 
klüftungsproduets auf ihn zurückzuführen ist, was den Grösse- und 
Lageverhältnissen nach nicht unwahrscheinlich ist. 

Die weitere Veränderung stellt Fig. 2 dar. Sie besteht im Deut- 
licherwerden und der Verlängerung des erwähnten hellen Streifens 
und im Auftreten einer Anzahl von eben so hellen, runden Flecken, 
deren mittlerer Durchmesser 0,013 Mm. beträgt, und welche kugeligen 
Aussonderungen plasmatischer Masse im Innern des Dotters ihr Dasein 
verdanken. Die Lagerung dieser Bildungen zeigt eine gewisse Regel- 
mässigkeit in der Hinsicht, als sie nicht in der Peripherie des Eies vor- 
kommen, sondern drei deutliche Gruppen vor, über und unter dem 
hellen Streifen bilden. Das Keimbläschen ist in ähnlicher Erscheinung 
wie auf der vorigen Stufe vorhanden. 

Fig. 3 stellt Keimbläschen und hellen Streif als sändich ver- 
schwunden dar, dagegen haben sich die hellen Kugeln im Innern des 
Eies sehr stark vermehrt, sind in demselben nach allen Richtungen 
hin verbreitet und geben seinem Umriss ein welliges Ansehen. Das 
 äusserlich hervortretendste Moment der Unterscheidung von den vorher- 
schenden Stufen ist die Bildung eines ziemlich beträchtlichen Zwischen- 
raumes zwischen Ei und Eihaut, welche durch die Ausdehnung der 
letzteren vorzüglich, in sehr geringem Grade durch eine Zusammen- 
ziehung, welche das Ei erleidet, zu erklären ist. Die Flüssigkeit, welche 
diesen Raum ausfüllt, ist von gallertiger CGonsistenz,, sie stammt ohne 
Zweifel von dem Eiweiss, das das Ei umgiebt, ab, unterscheidet sich 
nunmehr aber von ihm durch vollkommene Farblosigkeit. In dieser 
| Flüssigkeit schwimmen ein oder zwei Körperchen, offenbar dem Ei 
ursprünglich angehörig, die man als Gallertklümpchen bezeichnen kann, 
welche mehrere Dotterkörnchen einschliessen ; ihr Durchmesser ist nie 
mehr als 0,01 Mm. Diese Körperchen sind ohne Zweifel identisch mit 
| dem, was man nach Frırz Mürner’s Vorgang Richtungsbläschen genannt 
| hat; wir stimmen in Bezug auf ihre Entstehung vollkommen mit dem 


550 Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky, 


überein, was Rarnke über sie sagt, dass sie nämlich einen aus der 
Doitermasse durch Zusammenziehung dieser ausgetriebenen flüssigen 
Bestandtheil darstellen. !) Fig. 4 stellt einen dem eben beschriebenen 
ganz ähnlichen Embryo, aber in etwas anderer Lage dar, was in Fig. 3 
dem Beschauer entgegensieht, das ist hier nach oben gewendet; es stellt 
sich dadurch die Keilform des Eies klar vor. Offenbar hat die Zu- 
sammenziehung hier in einer Richtung vorwiegend gewirkt und wurde 
dadurch eine Seite des Eies gleichsam abgeschrägt. Der mittlere Durch- 
messer des Dotters ist nunmehr 0,12 Mm. in der Länge und 0,08 Mm. 
in der Breite; der Durchmesser des ganzen Eies dagegen ist nun ziem- 
lich constant bis zum Verschwinden der Hülle 0,16 Mm- 

Die vierte Stufe (Fig. 5) zeigt die Dottermasse in der Bildung der 
»hellen Kugeln« untergegangen. Nun ist das Ganze ein Haufe von 
Ballen, oder vielmehr zwei Haufen, nämlich ein kleinerer einem 
grösseren gleichsam aufsitzend, von ihm durch eine leichte Abschnürung 
getrennt, das ganze annähernd einer Kugel von 0,072 — 0,09 Mm. 
Durchmesser entsprechend. Die Ballen messen 0,04 — 0,015 Mm. und 
entbehren, obwohl gegen Druck sehr resistent, offenbar einer Hülle, wie 
ihr durch Grübchen und Einschnitte unregelmässiger Umriss anzeigt; 
sie erscheinen im Gegentheil wie aus einer festen Gallertmasse heraus- 
geschnitten und schliessen je einige Dotterkörnchen ein. Trotz der 
anscheinend lockern Zusammensetzung hat das ganze Gonglomerat eine 
constante Form; eine Zwischensubstanz, die die einzelnen Ballen ver- 
bände, ist nicht vorhanden. Wohl schwimmen einige Ballen losgelöst 
in der farblosen Eiweissmasse, aber bei der festen Form des Dotters 
darf man wohl annehmen, dass sie in die Kategorie der Richtungs- 
bläschen, d. h. von bei Zusammenziehung ausgestossenen Theilen 
gehören. 

Die vier nun folgenden Entwickelungsstufen zeigen den Zerfall 
des Dotters in seine Elemente und die Bildung gänzlich neuer (d. h. 
was die Form anbelangt) Dinge. Fig. 6 zeigt das Dotterballeneonglomerat 
aufgelöst und theilweise zerfallend; es sind einzelne Ballen nicht mehr 
zu unterscheiden, sondern das Ganze ist eine ziemlich blasse Masse 
von wenig scharfem, unregelmässigen Umriss, welche mit Dotter- 
körnchen erfüllt ist; einige Stücke sind im Begriff sich abzulösen. Im 
Innern des zerfallenden Dotters aber bemerken wir zwei neu gebildete 
Körper, gebildet durch kugelförmige Ansammlung dunkler Körnchen; 
die dunkle Farbe dieser Kugeln und der Umstand, dass sie durch einen sie 
umgebenden, hellen Raum wie durch einem Hof von der übrigen Masse 
abgegrenzt sind, macht sie aus dieser scharf sich abheben. Indessen 


1) Raruxe, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Hirudineen. S. 8, 9. 


Zur Entwickelungsgesehichte des Regenwurms. 551 


sind sie wohl kaum als von Bedeutung zu erachten, sondern als Er- 
scheinungen, die in besonderer Weise den Zerfall des Dotters begleiten. 
Die nächste Figur (7) zeigt uns den Zerfall fortgeschritten. Die helle 
Eiweissmasse, welche zwischen Dotter und Eihaut sich befindet, ist 
von einzelnen Dotterkörnchen ganz erfüllt, der Umriss des Dotters ist 
noch viel unregelmässiger und zerrissener, als vorhin, er erscheint wie 
ein Gerüst aus ziemlich fester Masse, aus dem der Inhalt (die Körnchen) 
ausgefallen ist, denn unter Druck entfernen sich die Körnchen von ihm 
und entblössen seine zerrissenen CGontouren; das Ganze ist dabei in 
zwei ungleich grosse Theile zerfallen, welche jedoch zusammen einen 
grösseren Durchmesser haben (wie das auch für die vorige Stufe gilt), 
als das ursprüngliche Ballenconglomerat. Der kleinere Abschnitt zeigt 
einige Gruben, wie wenn aus ihm grössere Körper ausgefallen wären, 
sollte dieses auf, die vorhin erwähnten kugelförmigen Anhäufungen von 
dunkeln Körnchen zu beziehen sein ? 

In Figur 8 haben wir zugleich mit dem Bild des Zerfalls das der 
Neubildung. Der Dotter ist hier völlig Ruine geworden; alle seine 
Umrisse sind zerrissen und zerklüftet, seine Oberfläche von Höhlen 
und Schrunden durchsetzt, er geht der völligen Auflösung entgegen, 
während um ihn her und noch mehr gegen die Peripherie des Eies hin 
die Neubildung in vollem Zuge ist. In der den Dotter umgebenden 
Eiweissmasse sind nämlich die Dotterkörnchen fast gänzlich aufgelöst, 
so dass sie eine zwar trübe aber ziemlich homogene Masse darstellt; 
dagegen sondern sich in ihr hellere Kugein von geringem Durchmesser 
ab, welche zwar in ihrer Form schon zu erkennen, aber von schwachem 
Umrisse sind, so dass sie mehr den Eindruck hellerer Flecken in der 
dunkleren Grundmasse machen. Gegenüber dieser beginnenden Neu- 
bildung ist die weitere Auflösung des Dotterrestes nur noch eine unter- 
geordnete Sache, und scheint von Zufälligkeiten abzuhängen, wenigstens 
fand derselbe sich in einer Falle in dem Stadium, welches der Fig. #1 
entspricht, während auf der gleich zu erwähnenden, diesem vorher- 
gehenden Stufe er sich meist nicht mehr nachweisen liess. 

In Fig. 9 ist die Neubildung weiter fortgeschritten und giebt dem 


 Eiein eigenthümliches Ansehen. Dieses ist nämlich ganz erfüllt von 


einer grossen Anzahl kleinerer und grösserer, hell weissglänzender 
Kugeln, die ohne Spur von Kern oder Hülle nur von geringer Menge 
feinkörniger Masse umgeben sind; ihr Durchmesser steigt von 0,006 
bis 0,05 Mm., sie beharren in ihrer Form auch bei gelindem Druck 
einige Zeit, fliessen aber dann bald in einander. 

Von der nun folgenden Fig. 10 an haben wir den endgültigen 
Embryo als deutlich umschriebene Bildung; es ist der mit Z bezeichnete, 


° 


552 Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky, 


eben sowohl durch die scharfen Gontouren seiner ganzen Gestalt als 
die der ihn bildenden Elemente ausgezeichnet. Seine Form lässt sich 
am besten bezeichnen als eine Kugel, aus der eine kleinere Halbkugel 
sich heraushebt; seine Länge ist 0,07, die Breite etwas weniger. Die 
Elemente, die ihn zusammensetzen, sind scharf eontourirte, kern- und 
hüllenlose Plasmakugeln von durchschnittlich 0,008 Mm. Durchmesser, 
deren Inhalt hell ist, wie die verschwindend geringe Masse, in der sie 
eingebettet sind. Neben diesem designirten Embryo liegen nun noch 
einige ähnliche Kugeleonglomerate, und zwar in diesem Fall zwei von 
0,035 Mm. Durchmesser und eines von 0,02 Mm.; aber die sie zu- 
sammensetzenden Kugeln sind öfters bedeutend grösser und in jedem 
Fall blässer und viel weniger scharf umschrieben als die des Embryo; 
auch sind die Gonglomerate immer ohne Spur von Differenzirung. Sie 
sind offenbar nichts weiter als einfache Reste der Plasmamassen von 
der vorigen Stufe und wir treffen sie, immer undeutlicher werdend, 
auch noch auf den folgenden Stufen der Entwickelung. Die ganze 
Masse endlich, in welche diese Bildungen eingelagert sind, scheint sich 
deutlich als Zerfallproduct eines Theils der in Fig. 9 abgebildeten hellen 
Kugeln zu charakterisiren ; wir sehen nämlich eine Anzahl Kreisförmiger 
Contouren, welche gebildet werden durch Anordnung der dunkleren 
Masse um hellere, kreisrunde Flecken, die wohl die Reste der früheren 
Kugeln darstellen. 

Die nun folgenden Formen des Embryo folgen deutlich aus der 
eben beschriebenen. Die wesentlichen Veränderungen sind folgende: 
Der Embryo ist in Fig. 11 bis zu einem Durchmesser von 0,082 Mm. 
gewachsen; die grössere der Kugeln, welche auf der vorigen Stufe ihn 
zusammensetzten, hat sich in zwei gleiche Hälften getheilt; eine weitere 
Differenzirung ist nicht zu bemerken. In Fig. 12 dagegen sehen wir 
den Embryo noch bedeutender gewachsen, so dass sein Durchmesser 
0,11 Mm. beträgt; eine weitere Theilung hat nicht stattgefunden , aber 
in jedem der drei Abschnitte sehen wir eine Zelle mit deutlichem Kern, 
von 0,02% Mm. Durchmesser , diese drei Zellen liegen sehr nahe hei 
einander und treten mit scharfen Gontouren aus der Masse hervor, bei 
Anwendung leichten Druckes, während sie vorher nur undeutliche 
Flecken zu sein schienen: Ein Anzeichen, dass sie in der Tiefe der 
Masse ruhen. Auf der folgenden und letzten Stufe der Dotterzerklüftung, 
welche in Fig. 13 dargestellt ist, ist der abgesonderte, kleinere der drei 
Klüftungsballen seinerseits in drei keilförmige Abschnitte zerfallen, von 
denen jeder eine Zelle von 0,01 Mm. Durchmesser umschliesst, wäh- 
rend die früher: vorhandene grössere Zelle verschwunden, allem An- 
scheine nach in diese drei kleineren zerfallen ist. Nachträglich möge hier 


Zur Entwiekelungsgeschichte des Regenwurms, 553 


noch bemerkt werden, dass auch auf den drei letzterwähnten Stufen 


der Entwickelung noch stets die Reste der Plasmakugeln in verschie- 
denen Graden von Grösse und Schärfe des Umrisses neben dem Embryo 


; getroffen werden, und dass die Masse, auf welcher der Embryo in 
- Fig. 11 zu ruhen scheint, offenbar in die Glasse der Dotterruinen gehört, 


wie wir sie in Fig. 7 und 8 gesehen haben. 
Werfen wir einen Blick auf die im Vorhergehenden geschilderte 


- Entwickelungsreihe zurück , so lassen sich die Vorgänge in ihrer Ge- 
; sammtheit zusammenfassen als Auflösung des Dotters zu einer Plasma- 
masse und Bildung des Embryo aus dieser durch eine Art von Zu- 


sammenballung vorTheilen derselben. Wenn wir nun auch alle der 


 Neubildung vorangehenden Processe als auf diese Auflösung des Dotters 
' hinzielend erachten, so geben wir doch damit nicht den Begriff der 
' Furchung für dieselben auf. So betrachten wir ganz besonders das 
 Dotterballenconglomerat von Fig. 5 als ein Product der Furchung des 
_ gesammten Dotters, da es uns im Grunde dasselbe zu sein scheint, ob 


‚die Veränderungen, welche man als Zerklüftung bezeichnet, schritt- 


weise oder mit einem Male eintreten. Ferner ist auch im Begriff der 
Dotterfurchung nicht mit inbegriffen, dass aus dem Furchungsproduct 


unmittelbar der Embryo sich zu bilden habe, hat man doch den 


Process, welcher im Säugethierei der Auflösung des Dotters vorhergeht, 
stets Furchung genannt, ohne Rücksicht auf das, was nachfolgt. So 
können wir also wohl sagen: der Dotier erfährt eine totale Furchung 


und löst sich dann in eine Plasmamasse auf, aus der der Embryo sich 
bildet. — Was die Bildung des Embryo angeht, so dürfen wir wohl 
unbedenklich vor der in Fig. 10 dargestellten Stufe eine annehmen, 
' auf welcher der Embryo ebenfalls blos eine kugelförmige Anhäufung 
‚ kleinerer Plasmakugeln ist, wie sie in abgeblasster Weise die um ihn 
| liegenden derartigen Conglomerate zeigen. Waren aber diese Bildungen 
| einander gleich, wie kam es, dass gerade die eine davon zum Embryo 


wurde? Die am Schluss unserer Darstellung beschriebene Missbildung 


scheint zu beweisen, dass eine ursprüngliche Gleichberechtigung dieser 
' Bildungen zur Entwickelung vorhanden ist, denn sie kann wohl nur 
durch frühe Verwachsung zweier Embryonalkugeln entstanden sein. 


Eine solche Embryonalkugel also wird zum Embryo; aber durch einen 
Process, den wir mit der Dotterfurchung nicht analogisiren zu können 
glauben. Für diese Meinung haben wir vorzüglich folgende Gründe: 
1. Eine totale Furchüng ist schon vorausgegangen; 2. Ein Zerfall der 
Embryokugel in neue Elemente ist nicht die Folge der Erscheinungen, 
welche ihre Entwickelung bietet. 

Rarnke hat am Eie von Nephelis eine Reihe von Vorgängen als 


554 Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky, 


Furchung desselben beschrieben, welche denen, die unsere Embryonal- 
kugel in ihrer Entwickelung zum Embryo bietet, nicht ferne stehen. 
Der Dotter theilt sich in zwei Theile, wovon einer sich schneller ver- 
grössert als der andere, und sich ebenfalls theilt, worauf endlich auch 
jener erste Theil sich halbirt; es entstehen so vier Kugeln, welche nicht 
“ weiter zerfallen, sondern auf und in welchen die Ausbildung des 
Embryo statt hat, und in welchen auch helle, runde Flecke in der Mitte 
auftreten, die an die Zellen der Embryonalkugel erinnern. Ehe wir die 
Entwickelungsreihe des Regenwurmeies, welche der Bildung der 
Embryonalkugeln vorangeht (Fig. 4—9) genügend kannten, waren wir 
denn auch beständig bemüht, alle Erscheinungen“uf die von Nephelis 
beschriebenen zurückzuführen, welche durch Forscher, wie Rarnkz 
und LEUCKART, gestützt wurden; aber bald erkannten wir, dass eine, 
weite Kluft die Entwickelung des Regenwurmeies von der des Nephelis- 
eies trenne. Nun warf sich die Frage auf, ob die Veränderungen, 
welche das Nephelisei durchmache, wirklich mit einer Furchung im 
gewöhnlichen Wortsinn zu vergleichen seien. Dieses musste verneint 
werden. Zwar ist die Vermuthung stark, dass wohl auch der Ent- 
wickelung des Nepheliseies eine grössere Reihe von Veränderungen 
vorangehe, als Rarukz beschrieben hat. Indessen, da positive That- 
sachen uns nicht zu Gebote stehen, und wir keinen Grund haben, die 
Angaben so tüchtiger Forscher von vornherein zu bezweifeln, so be- 
gnügen wir uns, zu constätiren, dass auf dem jetzigen Standpunct der 
Kenntnisse die erste Entwickelung beider Thiere sehr weit verschie- 
den ist. 

Vom Ei der Glepsine kennen wir durch die Raruke-Leuckarr’sche 
Darstellung und durch eigene Beobachtungen die ersten Entwickelungs- 
stufen sehr vollständig. Die Furchung schreitet durch 2, 3, 4, 6 Thei- 
lung zur vollkommenen Zerklüftung des Dotters fort, auf. welchem dann 
unmittelbar die Anlage des Embryo geschieht. Auch diese Erschei- 
nungen stehen also weit ab von denen, welche das Regenwurmei bietet. 

Ziehen wir zum Schluss noch die Entwickelungsgeschichte der 
Gestoden und Trematoden zur Vergleichung herbei, so scheinen sich 
hier die Erscheinungen weniger fremd gegenüber zu stehen. Aber das 
ist nur der Anschein, im Grunde ist auch hier eine Analogie nicht zu 
erkennen. Bekanntlich ist in den Eiern dieser Thiere der seiner Be- 
schaffenheit und Function nach sogenannte Dotter von der Furchung 
ausgeschlossen, und ist es das Keimbläschen — oder wie Einige meinen 
eine an dessen Stelle tretende Neubildung die sogenannte Keimzelle — 
welches die Furchung erleidet und allein den Embryo bildet. Der 
Dotter bleibt unthätig und wird zu secundären Zwecken verwendet im 


DW FRn 


“ 


Zur Entwiekelungsgeschichte des Regenwurms,. 555 


Laufe der Entwickelung. Nun haben wir aber deutlich das Keim- 
bläschen als solches verschwinden gesehen, und erkannten gerade in 
diesem Vorgang die erste Stufe der Entwickelung des Eies, sahen auch 
nie von einer der Neubildungen einen Charakter annehmen, der uns 
berechtigt hätte, in ihr eine Keimzelle zu erkennen. Wenn man freilich 
die Abbildungen betrachtet, welche einen aus dem Keimbläschen ent- 
wickelten Gestodenembryo neben dem Reste ungefurchten Dotters dar- 
stellt!) und damit vergleicht das in unserer Figur 14 dargestellte 
Stadium, da könnte man wohl an eine sehr naheliegende Vergleichung 
denken, aber Alles, was vorausgegangen,, widerspricht einer solchen 
Meinung; der Regenwurmembryo ist das Product des Dotters und 
des Keimbläschens. | 

Wenn es blos das Ziel der Wissenschaft wäre, die Erscheinungen 
unter einheitliche Begriffe zu bringen, so würden wir nun glauben 
müssen, dass unsere Arbeit bisher nutzlos gewesen; aber bis heute 
steht die Zoologie noch nicht auf diesem allerdings sehr wünschens- 
werthen Standpunct, und wird sich noch lange begnügen müssen, in 
' den meisten Gebieten die Thatsache zu verzeichnen; wir wünschen, 
‚ dass uns das hier gelungen sei, und hoffen, dass nunmehr begonnene 
vergleichende Untersuchungen der Entwickelung anderer Lumbrieiden 
bald ein helleres Licht auch auf die verwandten Gruppen werfen werden. 


3. Entwickelung der Leibesform und der Primitiv- 
streifen. 

Diejenige Entwickelungsstufe , mit welcher wir die Darstellung 
der Entwickelung des Dotters zum Embryo beendigt haben, steht dem 
Wurm wie er das Cocon verlässt noch so ferne, dass wir schon a priori 
eine Reihe bedeutender Veränderungen annehmen müssen, um diese 
Kluft auszufüllen. Aber bei den im Eingang erwähnten Schwierigkeiten 
der Untersuchung musste die Reihe noch lückenhaft bleiben, wenn 
auch der Weg, welchen die Entwickelung nimmt, im Allgemeinen fest- 
gestellt werden konnte. 

Die zuletzt beschriebene Form des Embryo war aus fünf Stücken 
zusammengesetzt, welchen die Zellen, die sie enthielten, an Zahl ent- 
sprachen; in dem nun folgenden Stadium der Entwickelung haben sich 
die Zellen der zwei grossen Abschnitte von zwei auf fünf vermehrt und 
sind dabei zugleich etwas kleiner geworden, zwischen diese Abschnitte 
aber und die drei kleineren schiebt sich ein neuer, sechster ein, wel- 
cher zwei kleine Zellen enthält; dabei ist die ganze Masse des Embryo, 
die die Zellen umgiebt, dunkler geworden und hat die scharfen Gon— 


A) z. B. in Leuckart’s Parasiten. Bd. #. p. 185. 


556 Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky, 


touren und das fettglänzende Ansehen gegen eine mehr körnelige, trübe 
Beschaffenheit vertauscht. Die Zellbildung schreitet im Laufe der 
nächsten Entwickelung fort, aber nicht mehr wie vorher in der Tiefe, 
sondern an der Oberfläche, wo die sie umgebende Masse sich in der 
Art um sie gruppirt, dass eine polygonale Aneinanderlagerung entsteht; 
dadurch entsteht ein den ganzen Embryo umgebendes Gebilde, das 
man für die Anlage der Epidermis und der epidermoidalen Bildungen 
nehmen kann. Unter dieser Hülle geht jedoch die Entwickelung der 
eigentlichen Organe stetig vor sich, und zwar in erster Reihe auf der 
Basis der sogenannten Primitivstreifen. 

Die Primitivstreifen des Regenwurms gleichen im Allgemeinen 
denen von Nephelis und Clepsine, unterscheiden sich aber von diesen 
durch ihre innige Beziehung zu zwei sehr grossen Zellen, welche die 
beiden Streiien an ihrem Hinterende verbinden, und durch die schon 
sehr früh, wahrscheinlich von Anfang an stattfindende Verbindung 
dieser Streifen in dem Kopfsegment vermittelst des Gehirnes und des 
Schlundrings. Wir werden auf diese Unterschiede noch zurückkommen. 
— Die erste Spur der Primitivstreifen sehen wir in den Zellen auf- 
treten, welche später ihr Hinterende verbinden. Fig. 15 zeigt diese 
Zellen in einem Embryo von 0,085 Mm. Durchmesser, sie selbst messen 
0,025 Mm., ihre Kerne 0,01 Mm., ihr Inhalt ist dunkel, körnig, so dass 
der Kern mit seinem Kernkörperchen sich scharf von ihm abhebt; die 
übrige Körpermasse des Embryo ist in mehrere polygonale Abschnitte, 
wenigstens auf der Oberfläche zerfallen, deren jeder eine Zelle um- 
schliesst. Daneben tritt aber noch eine neue Bildung auf in Gestalt 
eines hellfettglänzenden Streifens, der die den Zellen entgegengesetzte 
Hälfte des Embryo im Halbkreis umzieht (Fig. 15 A), und welcher in 
der Flächenansjcht sich als eine unter der allgemeinen Hülle des Embryo 
gelegene Schicht von unregelmässig fünfeckigem Umriss darstellt. Was 
die Verbindung dieses Entwickelungsstadiums mit dem vorhergehenden 
anbelangt, so weisen alle Thatsachen darauf hin, dass die Stelle, wo 
die beiden grossen Zellen liegen, dem Theil des vorher beschriebenen 
Embryo entspreche, welcher nach oben von der Linie aa liegt und in 
die drei Abschnitte zerfällt. 

Auf der nächstfolgenden Stufe (Fig. 16) ist die Zerfällung der ober- 
flächlichen Schicht des Embryo in. polygonale, Zellen umschliessende 
Stücke weiter geschritten,, die grossen Zellen sind durch Vermehrung 
ihres Inhaltes auf 0,035 Mm. gewachsen, wobei aber ihr Kern sich 
gleich geblieben, der halbkreisförmige Streif’endlich ist in eine Anzahl 
hellglänzender,, kernhaltiger Zellen aufgelöst, und von ihm aus scheint 
der ganze Inhalt des Embryo in solche Zellen sich umzubilden, denn 


Zur Entwickelungsgeschichte des Regenwurms, 557 


bei Anwendung von Reagentien erscheint derselbe in Kugeln geballt, 
die diesen Zellen an Grösse gleichen, von welchen aber letztere durch 
stärkere Lichtbrechung und deutlichen Kern sich hinreichend unter- 
scheiden. Dabei ist auch der Embryo selbst zu einem Durchmesser von 
0,1 Mm. angewachsen. 

Fig. 17 zeigt die Primitivstreifen gebildet. Man sieht nämlich bei 
Zusatz von Essigsäure deutlich zwei in ihrem Verlauf breiter werdende 
und divergirende Streifen von Zellen von den zwei grossen, vorhin 
beschriebenen Zellen ausgehen und sich über und unter einer Oeffnung 
vereinigen, welche man als Mundöffnung betrachten muss. Die ein- 
zelnen Zellen dieser Streifen sind 0,012 Mm. gross, ihre Kerne, die ein 
deutliches Kernkörperchen umschliessen, messen 0,008 Mm. Der ganze 
Körperinhalt des Embryo ist in die vorhin erwähnten hellen Kugeln 
von 0,02 Mm. Durchmesser umgewandelt und von ihm heben sich die 
Primitivstreifen sehr deutlich ab. Woraus hat sich nun diese Zellen- 
masse, die wir als Primitivstreifen bezeichnen, entwickelt? Die An- 
nahme liegt am nächsten, dass die bei aa (Fig. 16) liegenden Zellen, 
welche im Halbkreis den Embryo umgaben und sehr nahe an die bei- 
den grossen Zellen herantraten, welche wir in so naher Beziehung zu 
den späteren Primitivstreifen stehen sahen, den Stoff zu dieser eigen- 
thümlichen Bildung geliefert haben. So lange wir wenigstens nicht die 
Gelegenheit haben, die einzelnen Vorgänge selbst zu verfolgen, wie sie 
sich auseinander ergeben, so lange ist diese Annahme diejenige, welche 
am meisten Wahrscheinlichkeit hat. Erwähnen wir nun, ehe wir die 
weitere Entwickelung der Primitivstreifen verfolgen, zweier symmetrisch 
gelegener Organe, welche kleine Hügel auf den Primitivstreifen, durch 


Vermehrung von deren Zellen gebildet, darstellen, und mit Wimper- 


haaren besetzt sind; sie liegen in einer Linie mit dem oberen Rand der 
Mundöffnung und können als Wimperlappen bezeichnet werden, welche 


‚ ähnlich wie die Wimpersegel einiger Gastropoden als Ueberbleibsel 


eines freien Embryonallebens zu betrachten sind (Fig. 17 w). 
Die Primitivstreifen entwickeln sich sowohl durch Wachsthum als 


‚durch Differenzirung. Das Wachsthum in der Längsrichtung bestimmt 


in der ersten Zeit, so lange nicht der ganze Embryo von den Primitiv- 


streifen umwachsen ist, eine Hervortreibung der Bauchseite desselben, 
„weil eben das Wachsthum hier vorwiegend vor sich geht; wenn jedoch 


eine Länge von 0,4—0,5 Mm. erreicht ist, hört diese Ungleichheit auf. 
In Fig. 18 sehen wir einen Embryo von 0,2 Mm. Länge von der Seite, 
wodurch wir auch nur einen der Primitivstreifen in seinem Verlaufe 
sehen. Von der am Hinterende gelegenen grossen Zelle an erstreckt 


‚I sich verbreiternd der Primitivstreifen sich bis zum Mund, verschmälert 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII, Bd. 36 


558 Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky, 


sich hier, um über demselben sich wieder auszubreiten und mit dem 
Gehirn abzuschliessen. Ueber dem Gehirn sehen wir einen hellen 
Raum zwischen der oberflächlichen Körperhülle und der Körpermasse 
des Embryo, welcher durch Contractionen des letzteren sehr erweitert 
werden kann. Die Zellen, welche den Primitivstreifen bilden, sehen 
wir genauer in Fig. 19; die grossen Zellen (c); von denen sie aus- 
gehen, haben- 9,03 — 0,04 Mm. im Durchmesser und sind noch ganz 
von der eigenthümlichen Beschaffenheit, welche wir bei ihrer ersten 
Beschreibung dargelegt; an sie reihen sich die Zellen der Primitiv- 
streifen in der ebenfalls schon früher beschriebenen Gestalt, erst höch- 
stens zu zwei neben einander, später bis auf sechs in einer Reihe sich 
vermehrend. Eine Differenzirung hat in diesem Stadium noch nicht 
stattgefunden, wenn etwa als solche nicht die ringförmige Einfassung 
der Mundöffnung durch Zellen des Primitivstreifens zu betrachten ist; 
sondern sie tritt erst in Embryonen von fortgeschrittenerer Entwickelung 
auf und zwar zuerst als Absonderung einzelner Bänder in der Quer- 
richtung, als Segmentirung, welcher bald eine Absonderung in der 
Längsrichtung folgt, wodurch die gegeneinander gekehrten Ränder der 
Primitivstreifen abgeschnitten werden in einer Breite von 0,02 Mm., 
und wodurch auf jedes einzelne der Segmente ein Paar sich gegenüber 
liegender viereckiger Plättehen kommen, aus einer grösseren Anzahl 
Zellen zusammengesetzt. In Fig. 20 sind diese Plättchen mit 'n be- 
zeichnet, die übrigen Theile der Primitivstreifen mit m. Aber in dieser 
Figur zeigt sich die Differenzirung bedeutend weiter geschritten, als 
wir sie eben geschildert; die Primitivstreifen haben in ihrer ganzen 
Länge sich so weit genähert, dass ein heller Zwischenraum von 0,02 Mm. 
Breite sich vom Kopfe zum Schwanzende zwischen ihnen auf der 
Bauchseite hinzieht und es beginnt nun auf der Fläche, welche diese 
Linie und die ihr zu beiden Seiten angrenzenden Längsbänder vier- 
eckiger Plättchen bilden, eine Scheidung, welche auf die Sonderung 
des Nerven- vom Muskelsysteme hinausläuft. Dieses Stadium sehen 
wir in Fig. 20 von der Innenseite dargestellt, von einem Embryo, wel- 
cher 0,5— 0,6 Mm. lang war: Die Quermuskeln sehen wir deutlich. 
ausgebildet, sie bestehen aus langen, bandartigen Fasern von 0,004 bis 
0,006 Mm. Breite und haben zwischen sich häufige, länglich ovale 
Kerne, welche mit körnigem Inhalt erfüllt sind und ebenfalls in Fasern 
auslaufen. In den vorhin beschriebenen viereckigen Plättchen aber hat 
eine Zellvermehrung stattgefunden, welche an der Innenseite eines 
jeden dieser Plättchen einen Zellhaufen erzeugt hat, welcher die Form 
einer halben Ellipse bietet, indem er nach aussen (diese Bezeichnung 
init Bezug auf die Figur gewählt) eine bogenförmige, nach innen aber 


Zur Entwickelungsgeschichte des Regenwurms. 559 


eine mit der Längsaxe parallele Begrenzung zeigt; diese Zellhaufen sind 
mit g bezeichnet und treten besonders nach Essigsäurezusatz sehr 
deutlich hervor , ziemlich viel dunkler erscheinend als ihre Umgebung, 
was wohl in der grösseren Zusammenhäufung seine Ursache haben mag. 
Gemeinsam mit dem zwischen ihnen verlaufenden hellen Bande (A) 
heben sie sich von den eigentlichen Primitivstreifen ab, welche mit 
ihrer Muskelschicht unter ihnen hinweg in der ventralen Mittellinie, 
wie in der dorsalen,, zusammentreffen und so den Muskelschlauch ver- 
vollständigen. In Fig. 21, welche das Gehirn, den Schlundring und 
einen Theil des Bauchmarkes eines gegen 2 Mm. langen Embryo dar- 
stellt, nähern sich schon ganz die Verhältnisse des Baues denen des 
erwachsenen Wurmes. Indem wir die Zellhaufen g als Haufen von 
Ganglienzellen betrachten und der Masse h, über welche eine dünne 
Schicht Ganglienzellen stets hinwegzieht, eine zum grösseren Theil 
secundäre Bedeutung als einer Art Bindegewebe beilegen , gelangen 
wir zu Resultaten über den Bau des Nervensystems dieser Thiere, 
welche weit abliegen von dem, was in dieser Hinsicht CLArArEpeE in 
seinen mit Recht berühmten, meisterhaften Arbeiten über die Oli- 
eochaeten gesagt hat. Er fasst dort seine Forschungen über das Nerven- 
system der Oligochaeten dahin zusammen , dass ausser den supraoeso- 
phagialen Ganglien nur noch in den ersten Segmenten ganglionäre An- 
schwellungen vorkämen und der Bauchstrang im Uebrigen ein Nerven- 
strang mit einem Axencylinder sei.!} Wir werden später auf diese 
Ansicht zurückkommen und wollten nur vorläufig feststellen, dass sie 
mit der Entwickelung des Norvensystems nicht in Einklang zu bringen 
ist; nach letzterer dürften Nervenstrang und Axencylinder als neben- 
sächliche Theile erscheinen, gegenüber den in jedem Segmente in je 
einem Paar vertretenen Ganglienzellenhaufen. Die Gattung Lumbricus 
stimmt übrigens in Bezug jauf'das Nervensystem in den wesentlichsten 
Puncten mit den übrigen Oligochaeten überein. Bemerkenswerth ist 
es nun, dass unseren Untersuchungen zu Folge auch der Schlundring 
keine blosse Commissur ist, sondern dass jeder Bogen desselben ein 
Paar Ganglienzellenhaufen besitzt, welche ihn wesentlich als Fort- 
setzung des Bauchmarkes und nicht als blosses secundäres Ver- 
bindungsmittel charakterisiren, und dass fernerhin auch das Gehirn- 
offenbar auf die Grundlage eines paarigen Ganglienzellenhaufens eben- 
falls zurückzuführen ist. Uns scheint als ob aus diesen Thatsachen 
bedeutsame Schlüsse für das’ morphologische Verhältniss des Kopf- 
segmentes zu den-übrigen Körpersegmenten zu ziehen seien, doch 
wollen wir an diesem Orte nur darauf hinweisen, dass die grosse 
4) CrArArkoE, Recherches anatomiques sur les Oligochetes. p. 9. 
36 * 


560 Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky, 


Analogie im Bau des Schlundrings, Gehirns und Bauchmarkes im 
embryonalen Zustande, unserer schon oben ausgesprochenen Ver- 
muthung, dass diese Theile gleichzeitig und zusammenhängend angelegt 
würden, zur Stütze gereichen dürfte, dass also die Primitivstreifen 
nicht vor der Mundöffnung plötzlich aufhören, wie wir das von anderen 
Thieren, auch Würmern, wissen, sondern dass sie vorne über dem 
Mund an der Stelle, wo aus ihnen später das Gehirn entsteht, sich mit 
einander verbinden. 

Wir kommen zum Schluss auf die grossen Zellen (c) zurück, 
welche wir als Ausgangspunct und hintere Verbindung der Primitiv- 
streifen kennen gelernt haben. In der Beziehung, in der wir sie zu 
den Primitivstreifen stehen gesehen, glaubten wir ihre einzige nach- 
weisbare Function erblicken zu sollen, im Gegensatz besonders zu 
Rarake, welcher sie als Anlage des hinteren Saugnapfes in Nephelis 
und Glepsine deutete. Leuckarr hat diese Deutung als unrichtig nach- 
gewiesen, hat dafür aber eine andere, auf seine Untersuchungen an 
Hirudo gestützte, an deren Stelle gesetzt, nach welcher er diesen Zellen 
die Function von Urnieren zutheilt. Auch mit dieser Deutung können 
wir uns nicht einverstanden erklären. Diese Zellen sind vor allem 
nichts weiter als einfache Zellen, und die eifrigsten Nachforschungen 
konnten uns nur in unserer Ansicht bestärken, dass man ihnen keine 
Drüsenfunction zusprechen könne, was doch die erste Anforderung von 
Urnieren sein müsste; ferner persistiren sie auch noch lange, wenn 
die ‚Segmentalorgane die, wenn irgend ein Analogon der Nieren zu 
suchen ist, gewiss als solches gelten müssen, in den vorderen Seg- 
menten schon längst entwickelt sind. Diese Umstände bestimmen uns, 
der jedenfalls nicht unbedingt zu verwerfenden Annahme Le£uckarr’s 
vor der Hand nicht zuzustimmen, sondern unsere Meinung über 
diese oft besprochenen Gebilde dahin zusammenzufassen, dass diese 
Zellen die hintere Verbindung der Primitivstreifen vermitteln, dass 
sie vor den Primitivstreifen schon vorhanden sind, und mit ihnen 
wahrscheinlich in einem ursächlichen Zusammenhang stehen, dass 
endlich das Längenwachsthum der Primitivstreifen von ihrem Rande 
her vor sich gehe, indem dort die neuen Zellen eingeschoben 
werden. — Als thatsächliche Ergänzung dessen, was wir über die 
grossen Zellen gesagt haben, möge hier nachgetragen werden, dass 
einige Mal eine derselben zwei Kerne umschloss, dass aber immer nur 
zwei wirkliche Zellen vorhanden sind; &s ist das deshalb won Bedeu- 
tung, weil wir von Raruke wissen, dass Nephelis drei, Clepsine sechs 
solcher »colossalen« Zellen, wie er sie nennt, im embryonalen Zustande 
besitzt. — 


Zur Entwigkelungsgeschichte des Regenwurms. 561 


Zur Entwickelung des Darmes haben wir die einfache Thatsache 
zu verzeichnen, dass das Lumen desselben lange Zeit, besonders so 
lange der After nicht durchgebrochen, sehr gering ist; in Fig. 18 ist 
es durch die helle, länglich ovale Stelle d bezeichnet; bei der Präpa- 
ration sieht man, dass die Körpermasse sich schon um ihn verdichtet 
hat und offenbar im Begriff ist, ein festeres Gewebe um ihn zu bilden ; 
wir glauben daher nicht, dass die Vermuthung Rırnke’s, die Primitiv- 
streifen nähmen Theil an der Darmbildung, begründet sei. 

Wir haben oben ein Paar Wimperlappen beschrieben und tragen 
dem nach, dass dieselben bald verschwinden und einem medianen 
Wimperstreif Platz machen, der vom oberen Rande der Mundöffnung 
bis zum Hinterende der Primitivstreifen sich an der Bauchseite hinzieht; 
in dem Stadium , welches Fig. 18 darstellt ist dieser Streif recht deut- 
lich entwickelt, verschwindet aber mit der fortschreitenden Streckung 
des Körpers. 


4. Entwickelung der Segmentalorgane. 


Wenn der Embryo gegen 0,3 Mm. Länge erreicht hat und die 
Segmentirung deutlich zu werden anfängt, sehen wir in den dem Kopf- 
segment unmittelbar folgenden Segmenten Ansammlungen glänzender 
Zellen mit kleinem Kern, welche sich da, wo sie zuerst aufgetreten, 
stark vermehren und vergrössern und mit der gegen das Schwanzende 
fortschreitenden Segmentirung nach hinten in den neuen Segmenten 
ebenfalls auftreten. Die Grösse der einzelnen Zellen schwankt von 
0,03—0,05 Mm., die Kerne aber messen constant 0,006 Mm. und ent- 
halten je mehrere Körnchen, aber kein besonderes Kernkörperchen. 
Bei näherer Untersuchung zeigt sich nun, dass diese auffallenden Zell- 
haufen jeweils um einen schlingenförmigen Canal (Fig. 22 s) sich 
gruppiren, welcher auf der Bauchseite nach aussen mündet. Dieser 
Canal besteht aus zwei Zellreihen, welche durch ihr Zusammentreten 
den Canal an seinem der Mündung entgegengesetzten Ende schliessen. 
Die einzelnen Zellen enthalten je einen Kern mit deutlichem Kern- 
körperchen, ihr übriger Inhalt erscheint körnig. Die Breite des Canals 
ist 0,04 Mm., sein Lumen unbedeutend. Die Beschaffenheit des fertig 
entwickelten Segmentalorgans erlaubt den Schluss auf die weitere 


Entwickelung dieser Anlage: dort ist nämlich ein flimmernder Canal 
L ’ 


vorhanden, an welchen von Zeit zu Zeit eine Zelle von ähnlicher Be- 
schaffenheit wie die das embryonale Segmentalorgan umlagernden sich 
anlegt; die dichte Aneinanderlagerung der den Canal bildenden Zellen 
macht später einem Auseinandertreten mit freierer Entwickelung Platz, 
es wird dadurch die bedeutende Verlängerung des Canals, welcher 


562 Fritz Ratzel u. Dr. M. Warschawsky, Zur Entwiekelungsgesch.-d. Regenwurms. 


sich zusammenknäuelt, vorzüglich ermöglicht; endlich besitzt das 
fertige Segmentalorgan auch eine innere Mündung, welche dem embryo- 
nalen fehlte. 


9. Entwickelung der Borsten. 


In Fig. 20 sehen wir in einer Entfernung von 0,085 Mm. resp. 
0,1 Mm. von der Mittellinie der Primitivstreifen eine Doppelreihe heller 
Bläschen, von welchen auf jedes Segment zwei kommen, herabziehen, 
jedes Bläschen hat 0,015 Mm. Durchmesser und ist von einer scharf 
umschriebenen, dunkelkörnigen Masse erfüllt. Sehen wir diese bei 
starker Vergrösserung in ihrer Regelmässigkeit cocardenartig erschei- 
nenden Gebilde näher auf ihren Inhalt an, so zeigt es sich bald, dass 
die der Mittellinie zu gelegenen jedes Paares eine Differenzirung des 
Inhaltes zeigen in der Art, dass dem dunkelkörnigen Ballen eine helle 
Spitze aufsitzt, dieses führt uns auf die Spur: Wir haben es mit den 
Anlagen der ventralen Borstenreihen zu thun. Fig. 23 zeigt eine etwas 
weiter entwickelte Borste. Die dorsalen Borstenreihen sind zu der 
gleichen Zeit auch gleich weit entwickelt wie die ventralen: ein Beweis 
der Unabhängiskeit dieser Bildungen von den Primitivstreifen. 


6. Eigenthümliche Missbildune. 


Fig. 24 stellt ein vollkommenes Doppelthier dar. Die Verhältnisse 
der einzelnen Theile desselben sind so zu denken, dass eine Linie oo, 
die ursprünglich zu einem Thiere gehörigen Stücke von denen des 
andern trennte, so dass also jedes Dreieck oco ein einzelnes Thier dar- 
stellt. Wir sehen also die Primitivstreifen beider Thiere an ihren vor- 
deren Enden zu zwei Gehirnen zusammentreten, deren jedes zur Hälfte 
einem, zur Hälfte dem anderen derselben zugehört; so sind auch zwei 
Mundöffnungen vorhanden. Dieses Wesen hat die schon beträchtliche 
Länge von 0,55 Mm. erreicht und bewegte sich ganz wie ein normaler 
Embryo. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XLI. 


Fig. A—9. Furchungsprocess. Vergr. 200. 

Fig. 40-44. Bildung und früheste Veränderungen des Embryo. Vergr. 200. 

Fig. 15—%1. Entwickelung des Primitivstreifen und des Nervensystems. Vergr. 200, 
Fig. 22. Entwickelung der Segmentalorgane. Vergr. 200. 

Fig. 23. Entwickelung der Borsten. Vergr. 400. 

Fig. 24. Missbildung. Vergr. 50. 


Kertschrift I. uijjenschafll. Zoologie. Ba. 


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Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der 
Oligochaeten. 


Von 


Dr. Fritz Ratzel in Carlsruhe. 


Mit Tafel XL. 


1. Die Eierstöcke. 
A. Entwickelung der Eier am Eierstock. 


In seiner Arbeit über die Entwickelung des Regenwurms sagt 
p’Üpekem: Was die Entwickelung des Eies im Körper des Thieres an- 
belangt, so geschieht dieselbe wahrscheinlich bei allen unsern Anne- 
liden in derselben Weise, es bildet sich nämlich zuerst das Keim- 
hläschen, um welches herum der Dotter und die Dotterhaut dann 
entstehen. !) — Die Aufgabe der folgenden Darstellung ist, zu beweisen, 
dass die Entwickelung des Eies bis zu seiner Reife nicht in der von 
p’Upzkem angegebenen Weise sich vollziehe. Ich hahe nur die eine Be- 
 merkung vorauszuschicken, dass ich meine Untersuchungen auf die 
Gattungen Lumbriculus,, Stylodrilus, Enchytraeus, Limnodrilus und 
Tubifex ausgedehnt habe, während ich die Verhältnisse von Lumbricus 
für jetzt nicht berücksichtigte. Die angegebenen Maasse beziehen sich 
der Gleichförmigkeit wegen nur auf Eier von Tubifex rivulorun Lam. 

Die Eier, wie sie noch unentwickelt in Form kleiner Zellen den 
jungen Eierstock zusammensetzen, haben einen Durchmesser von 
0,006 Mm. und zeigen keine weitere Differenzirung, als in einen hellen 
Kern, einen homogenen, feinkörnigen Inhalt und eine Hülle. Von 


4) wÜpeken, Developpement du Lombric terrestre. Memoires couronnes par 
’Acad. de Belgique. Taf. XXVI. p. 67. 


564 Dr. Fritz Ratzel, 


diesen Theilen repräsentirt der Kern den künftigen Keimfleck, der 
Inhalt das Keimbläschen und den Dotter, die Hülle die Dotter- oder 
Eihaut. In Eiern von 0,008 Mm. Durchmesser ist die Scheidung dieser 
Theile schon so weit vorgeschritten, dass man eine dünne peripherische 
Dotterzone von einer helleren, den Kern umlagernden und das Keim- 
bläschen vorbildenden Masse zu unterscheiden vermag. Auf dieser 
Stufe hat die Keimbläschenmasse 0,006 Mm., der Kern 0,0015 Mm. 
Durchmesser. Die weitere Entwickelung el in Bezug auf das 
Grössenwachsthum als auf die stofflichen Veränderungen ist nun für 
jeden der Haupttheile des Eies: Keimfleck, Keimbläschen und Dotter 
verschieden und verdient gesonderte Darstellung; während nämlich 
Dotter und Keimfleck neben dem einfachen Wachsthum sich auch in 
Bezug auf die Form schon frühe verändern, erfährt das Keimbläschen 
eine Formveränderung erst auf der letzten Stufe seiner Entwickelung. 
Was das Wachsthum der Theile anbetrifft, so giebt folgende aus einer 
ausgedehnten Beobachtungsreihe gezogene Vergleichung einen Ueber- 
blick: 


Das ganze Ei. +0,12: 0,17. 0,2477 0,28 70,32 058 
Keimbläschen 0,026 0,031 0,035 0,039 0,05 0,08 
Keimfleck 0,008 0,01 0,013 0,014 0,016 0,018 


Gehen wir nun über zur Betrachtung der materiellen Veränderungen 
der einzelnen Theile des Eies, so erscheinen diejenigen, welche der 
Dotter bietet, als die schon oberflächlich auffallendsten. Von der Ent- 
wickelungsstufe, auf der wir überhaupt Dotter zu unterscheiden ver- 
mögen bis zu einer Eigrösse von 0,1 Mm. erscheint der Dotter als eine 
gelbliche, zartkörnige Masse; ist aber annähernd diese Grösse über- 
schritten, so stellen sich in ihm eigenthümliche Körper ein, welche be- 
deutend grösser sind als die vorher vorhandenen Elemente. Es sind 
das gegen Druck resistente, runde bis elliptische Körper, die von licht- 
bräunlicher Farbe sind und durch tiefe Einschnitte, Furchen und Rin- 
gelung eine Entstehung aus Zusammenhäufung kleinerer Elemente 
anzudeuten scheinen; der Durchmesser dieser Körperchen kann bis 
auf 0,004 Mm. steigen. Indem im Beginne ihres Auftretens dieselben 
in zerstreuten Häufchen im Dotter sich zeigen, geben sie diesem durch 
ihre dunklere Farbe ein eigenthümlich geflecktes Ansehen. Durch Be- 
handlung mit verdünnter Essigsäure werden diese Körper entfärbt, 
quellen auf und lösen sich endlich. In den zur Ablage reifen Eiern 
besteht‘der Dotter — abgesehen natürlich von seinem mehr flüssigen 
Bestandtheil, dem Liquor oder Plasma vitelli — ganz aus diesen Bil- 
dungen, die von der verschiedensten Grösse vorkommen, die ange- 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 565 


gebenen aber nicht überschreiten; nur ihre Form ist jetzt durchweg 
eine mehr kugelrunde geworden, indem die langgestreckten Theilchen 
verschwunden sind. | 

Die Veränderungen des Keimbläschens erstrecken sich nur in 
sofern auf die äussere Form, als in den Eiern, welche zur Ablage reif 
sind und durchschnittlich 0,4 — 0,5 Mm. im Durchmesser haben, es 
seine bisher innegehabte und durch die membranöse Hülle gegen den 
Dotter scharf abgegrenzte Kugelform aufgiebt und zu einem länglichen 
Körper wird, der in seiner grösseren Axe bis 0,1 Mm. Durchmesser 
erreicht. Dieser Körper hat eine beträchtliche Cohärenz und ist von 
sehr elastischer Beschaffenheit, indem er bei Ausfliessenlassen des Ei- 
inhaltes durch Anwendung gelinden Druckes unter vollständiger Bei- 
behaltung seiner Form und Grösse aus der Eihaut hervortritt; in Bezug 
auf seine Zusammensetzung zeigt er die eigenthümliche Erscheinung, 
dass sein mittlerer Theil im Vergleich mit den Polen kugelförmig an- 
geschwollen ist und eine meridionale Streifung zeigt, die bei näherer 
Betrachtung sich als das Resultat des Vorhandenseins einer häutigen 
Hülle an dieser Stelle erweist. Da der übrige Theil dieses Körpers, 
des modificirten Keimbläschens, keine Spur von Hülle aufweist, die 
mediane Anschwellung aber auch in ihren Grösseverhältnissen sehr gut 
mit dem Keimbläschen stimmt, so möchte die ganze Bildung zu be- 
trachten sein als entstanden durch Anlagerung von Plasmamassen an 
zwei entgegengesetzten Polen des Keimbläschens. 

Wir kommen endlich zu den Veränderungen in der Form des 
Keimfleckes. Dieses Gebilde, das in den jüngsten Eiern als heller Fleck 
erscheint, der vollkommen an den Kern mancher Zellen erinnert, stellt 
sich beim Heranwachsen als ein hüllenloses, unregelmässig begrenztes 
Klümpchen aus blasser Masse dar und verliert bis zu seinem Ver- 
schwinden diesen Charakter des grubigen, unregelmässigen Umrisses, 
der eben als ein Zeichen des Mangels von gesonderter Hülle betrachtet 
werden kann, nicht. Im Laufe seines Wachsthums verändert der Keim- 
fleck seine ziemlich kreisrunde Form in eine längliche, welcher Vorgang 
stets von einer Abschnürung eines Theiles der Masse, welche bis zur 
vollkommenen Zweitheilung gehen kann, begleitet ist; dadurch kommt 
es, dass in einem vorgerückten Stadium der Eientwickelung sehr oft 
zwei Keimflecke vorhanden sind; eine ursprüngliche Duplicität des 
Keimfleckes erwies sich für die von mir untersuchten Würmer als sehr 
selten. Eine weitere Differenzirung findet nun im Innern der Masse 
statt, indem sich nämlich scharf umrandete Ringe und Höhlungen 
zeigen; das vermehrte Auftreten dieser Bildungen aber scheint den 
Untergang des Keimflecks herbeizuführen, denn mit dem Beginn der 


966 Dr. Fritz Ratzel, 


oben beschriebenen Verlängerung des Keimbläschens findet man keine 
Spur:mehr von demselben. 

on diesem Entwickelungsgang ergeben sich folgende ee 

Das Ei ist von Anfang an mit allen seinen Theilen vorhanden 

und n Entwickelung des Dotters und der Dotterhaut erscheint daher 
nur als Resultat inneren Wachsthumes und der damit verbundenen 
Differenzirung, keineswegs aber einer Anlagerung von aussen um ein 
ursprünglich vorhandenes Keimbläschen. . 

2. Das  Keimbläschen verschwindet vor der Eiablage nicht; im 
(egentheil deuten alle die beobachteten Vorgänge darauf hin, dass die 
Veränderung, die es auf der letzten Stufe seiner Entwickelung im 
Körper erfährt, den Beginn einer neuen, der embryonalen Entwickelungs- 
reihe vorstellt. 


B. Die Eierstöcke von Enchytraeus HENLE. 


Diejenigen Zoologen , welche sich vor mir mit der Gattung Enchy- 
traeus beschäftigt und auf die Eierstöcke derselben Rücksicht genommen 
haben, stellten diese Organe stets als weit abweichend dar von dem 
Charakter, den sie in den übrigen Oligochaeten bieten. In diesen allen 
nämlich sind die Eierstöcke ein paariges Gebilde in Form zweier Haufen 
von Eizellen, welche, an .einem Dissepimente befestigt, in einem Seg- 
mente einander gegenüber liegen, und von denen jedes mit einer mehr 
oder weniger bestimmt hervortretenden Hülle umgeben ist. In Enchy- 
traeus aber deutete man Gruppen von Eizellen, welche in einer grösseren 
Anzahl von Segmenten flottirend gefunden werden, und an denen sich 
je ein Ei zur Reife entwickelt, als Eierstöcke und läugnet das Vor- 
kommen paariger Anordnung. So die Ansicht Crararzor’s!) und Buch- 
noLz’s.?) Etwas abweichend ist die Meinung p’Unsren’s, welcher diese 
sogenannten flottirenden Ovarien ganz richtig blos als Eizellengruppen 
gelten lässt, dabei aber einen häutigen Sack, der sie alle umgeben soll, 
als Ovar in Anspruch nimmt. °) Dieser Sack ist aber nichts weiter als 
die durch Druck der angehäuften Geschlechtsproducte nach hinten ge- 
drängten Dissepimente verschiedener Segmente. Nun hatten sich mir 
schon gelegentlich der in einem andern Hefte dieser Zeitschrift ver- 
öffentlichten Arbeit über Enchytraeus vermicularis Zweifel aufgedrängt 
über diese nur scheinbar den Thatsachen entsprechenden Deutungen ; 

1) CLAPAREDE, Recherches anatomiques sur les Oligochetes. p. 56. Taf. 3. 
Fig. #0. 

2) BuchuoLz, Beiträge zur Anatomie der Gattung Enchytraeus. Schriften der 
physik. ökonom. Gesellschaft in Königsberg. Jahrg. 3. 1862. 

3) D’ÜDEKEM, a. a.0..p. 66. 


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Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 567 


zu eigentlicher, bestimmter Nachforschung wurde ich aber durch die 
Entdeckung des merkwürdigen Dimorphismus der Eierstöcke, den ich 


weiter unten beschreiben werde, angetrieben; ich suchte nach einer 


- Form der Eierstöcke, die übereinstimme mit der der sonst so eng ver- 
wandten übrigen Oligochaeten und fand sie denn auch. 


Oeffnet man nämlich einen geschlechtlich noch nicht ganz ent- 


 wickelten Enchytraeus, d. h. einen solchen, in welchem man mit 


blossem Auge noch nicht die als weisse Flecken hervortretenden reifen 
Eier bemerkt, so sieht man im zwölften Segment dicht neben dem viel- 
fach zusammengerollten Ausführungsgang der Receptacula seminis zwei 
keilförmige Zellmassen , je eine zu jeder Seite des Darmes , welche sich 
sogleich als Haufen von Eizellen darstellen. Die einzelnen Eichen 
gleichen vollkommen den jüngsten der oben von Tubifex beschriebenen 
und in keinem ist noch eine weitere Differenzirung als die von Keim- 
fleck und Zellinhalt und Hülle zu bemerken; umgeben sind diese Ei- 
zellenhaufen von einer deutlichen, structurlosen Hülle. Dass sie später 
in eine grosse Anzahl von Eizellengruppen zerfallen werden, davon 
zeigen jetzt diese Organe nur eine leise, Andeutung in leichten Ein- 
schnitten, welche kleinere Portionen: oberflächlich sondern. Mit dem 
Waechsthum jedoch der einzelnen Eier, das bis zur anfangenden Son- 
derung des Keimbläschens und einer schmalen peripherischen Dotter- 
zone ein ziemlich gleichmässiges im ganzen Eierstock ist, beginnt die 
weitere Zerfällung. Allem Anschein nach wächst die den ganzen Eier- 
stock umgebende Membran nicht so rasch, wie die von ihr umgebenen 
Gebilde, sie platzt daher bei sehr heftigem Wachsthum dieser , oder 
wird wenigstens eine traubige.Form erhalten bei langsamerem Wachs- 
thum derselben. Im ersteren Fall, den wir am deutlichsten bei Enchy- 
traeus Galba Horrsm. beobachten, fallen sämmtliche Eizellen zu Ballen 
von 0,06—0,1 gruppirt in die Leibeshöhle und es existirt kein eigent- 
licher Eierstock mehr, dagegen haben wir eine grosse Anzahl von Ei- 
zellengruppen,, wie Fig. I eine darstellt, an: welchen sich meist ein, 
seltener mehrere Eier gleichzeitig entwickeln. Den zweiten Fall, den 
einer wenigstens theilweise traubigen Ausbildung zeigt unter allen von 
mir untersuchten Arten von Enchytraeus, bis jetzt blos Enchytraeus 
Pagenstecheri n. sp. Hier sind die Theile der Hülle, welche den ein- 
zelnen Eizellengruppen zukommen von diesen an einem Ende zu ziem- 
lich langen Stielen ausgezogen: daneben liegen aber auch weniger stark 
angewachsene Eizellengruppen, die gar keine Ausziehung der Hülle 
zeigen und damit die Ursache dieser traubigen Bildung deutlich anzu- 
deuten scheinen. Da das Bestehen und der Zerfallprocess der Eierstöcke 
nur eine kurze , der flottirende Zustand der Eizellengruppen aber eine 


968 Dr. Fritz Ratzel, 


sehr viel längere Zeit dauert, so erklärt sich leicht, wie man lange Zeit 
in Bezug auf diese Thatsachen einer irrthümlichen Auffassung huldigen 
konnte. 


C. Dimorphismus der Eierstöcke in Tubifex. 


Der Dimorphismus der Organe, welcher früher weniger beachtet 
wurde, fordert auf dem heutigen Standpunct der theoretisch-zoologischen 
Ansichten ein besonders eingehendes Studium, da er für diese An- 
sichten eine sehr fruchtbare Bedeutung hat; indem wir hier einen Fall 
von Dimorphismus in Bezug auf innere Organe berichten , welche ihrer 
Natur nach der Variabilität nicht sehr unterworfen sind, glauben wir 
einen nicht werthlosen Beitrag zu liefern zu der Zahl ähnlicher, meist 
an äussern Organen beobachteter Fälle. 

In Tubifex rivulorum Lan. treten die Eierstöcke in zweierlei Form 
auf. Die gewöhnlichere, die, welche bis jetzt stets als die einzige bei 
dieser Gattung auftretende beschrieben worden ist, wollen wir hier 
nur kurz erwähnen. Die Eierstöcke sind hier ein Paar birnförmige 
Organe, deren jedes von einer besonderen Hülle umschlossen wird, 
und welche am Dissepimente befestigt einander gegenüber im elften 
Segmente liegen. Die in diesen Ovarien sich entwickelnden Eier liegen 
an der einen etwas ausgebuchteten Seite in der Art, dass die grössten, 
d. h. die reifsten, am weitesten unten liegen, während die weniger 
reifen in ziemlich regelmässiger Reihenfolge sich bis zur Spitze auf- 
thürmen. Die meist regelmässige Abstufung der Umrisse dieser Eier 
giebt dem ganzen Eierstock das charakteristische Ansehen, welches in 
Fig. 3 dargestellt ist. Die reifen Eier werden wohl durch Platzen der 
Hülle entleert. — Wir wollen diese Form des Eierstocks die erste oder 
Hauptform nennen. 

Statt ihrer kommt nun zwar viel seltener — nach Beobachtungen 
an 150 Individuen im Verhältniss von 1:42 —, aber doch constant eine 
Form vor, die wir die zweite oder Enchytraeusform nennen können. 
Es ist dies die in Fig. 4 dargestellte Form; Lage und feinerer Bau 
stimmen durchaus überein mit der ersten Form; auch hier haben wir 
eine Anhäufung von Eizellen im elften Segment zu jeder Seite des 
Darmes. Die einzelnen Eichen sind hier zu Klumpen von 0,06—0,08 Mm. 
Durchmesser geballt, welche nur von der gemeinsamen Membran um- 
schlossen lose neben einander liegen, und von denen ein Theil schon 
zu flottirenden Ovarien geworden, in der Leibeshöhle umhertreibt und 
Eier an sich zur Reife entwickelt. Wir haben hier also ganz das Ver- 
hältniss, wie wir es von Enchytraeus als das normale kennen gelernt 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten, 569 


' haben, und es ist aus diesem Grunde, dass wir dieser Form den Namen 


Enchytraeusform beigelegt haben. 

Was man mit grosser Wahrscheinlichkeit als die Ursache dieser 
merkwürdigen Zerklüftung der Eierstöcke betrachten könne, haben wir 
schon gelegentlich der Darstellung derselben Organe von Enchytraeus 
bezeichnet; in diesem Fall ist das aber nur die nähere Ursache und 
wir fühlen uns genöthigt, weiter zu fragen: Warum tritt diese Er- 


 scheinung gelegentlich in diesem Wurme auf, in welchem sie in der 


Mehrzahl der Fälle nicht in einer Spur sich bemerklich macht? Der 
Ansicht, wir hätten es mit einem pathologischen Falle zu thun, tritt die 
anscheinend ganz normale Beschaffenheit der übrigen Organisation und 
die grosse Regelmässigkeit des Auftretens dieser Bildung in Bezug auf 
ihre Durchführung und die Zahl der damit behafteten Individuen ent- 
gegen; einer solchen Ansicht kann man ferner entgegen halten, dass in 
mehr denn 100 Individuen von Limnodrilus, diesem mit Tubifex so 
nahe verwandten und mit ihm an einerlei Oertlichkeiten vermischt 
lebenden Wurm, kein Fall von Enchytraeusform des Eierstocks zu 
beobachten war. Ob wir aber andererseits in diesem Dimorphismus 
einen Fall von Atavismus, von Rückschlagsbildung erkennen dürfen, 
ist natürlich eine Frage, die nur mit einem mehr oder weniger grossen 
Grade von Wahrscheinlichkeit beantwortet werden kann. Ich glaube 
wenigstens, dass wir dieser Ansicht Raum geben dürfen, bis wir etwa 
eine näher‘liegende Ursache der eigenthümlichen Variation nachzuweisen 
vermögen. Jedenfalls sind Tubifex und Enchytraeus, wenn auch inner- 
halb der Gruppe der Oligochaeten weit von einander abstehend, doch 
andererseits nahe genug verwandt, um eine solche Rückschlagshildung 
als möglich erscheinen zu lassen. Auch das Auftreten von Atavismus 
dürfte noch Gelegenheitsursachen beanspruchen. 


2. Sinnesorgane. 


Wir kannten bis vor kurzer Zeit von Sinnesorganen der Oligochaeten 
nichts weiter als die rudimentären Augen der Naiden; da machte Buch- 


HoLz!) zuerst auf eigenthümliche drüsenartige Gebilde in der Haut und 


besonders der Oberlippe von einer Art Enchytraeus aufmerksam, welche 
er als kleine, unregelmässig geformte, meist strahlige oder kolbige 
Körper beschrieb, die einen feinkörnigen Inhalt besitzen; er nannte 
diese Bildungen Tastkörperchen. Später erweiterte Leypıs die Kenntniss 
dieser Körperchen, indem er sie in fast allen einheimischen Oligochaeten 
nachwies; er spricht sich über ihre Deutung folgendermaassen aus: 


4) BucunoLz, a. a. 0. 


n 


570 Dr. Fritz Ratzel, 


»Sie sind morphologisch als einzellige Drüsen anzusprechen, wie ich sie 
denn auch in meinen Tafeln zur vergleichenden Anatomie so genannt 
habe. An beiden vorhin bezeichneten Würmern liess sich deutlich er- 
kennen, dass sie Säckehen darstellen mit einem Nueleus und dass ihr 
Ausführungsgang zu einem sogenannten Porencanal der Cuticula wird. 
BucHHoLz ist, geneigt, sie in eine gewisse Beziehung zum Tastsinn zu 
stellen, wegen ihrer Verbreitung in der Haut und namentlich wegen 
ihres zahlreichen Vorkommens in der Oberlippe; wobei er auch nicht 
unterlässt, darauf hinzuweisen, dass vom. vorderen Theil des Kopf- 
ganglions zwei ziemlich beträchtliche Nervenstämme abgehen , welche 
sich in die Substanz der Oberlippe verbreiten. Ich selbst hatte mitzu- 
theilen, dass ich Streifen von wahrscheinlich nervöser Natur an diese 
»Hautdrüsen« übergehen sah! Alles zusammengerechnet könnte uns zu 
dem Gedanken führen, dass wir es mit Sinnesorganen zu thun haben, 
welche unter dem Bild einer Drüse auftreten.«') ‘Ferner hat Leyvıs 
diese »Tastorgane« von Enchytraeus latus Levvıc auch abgebildet. ?) 

Auf diesem noch ziemlich schmalen Standpuncte unserer Kennt- 
nisse von den Sinnesorganen der Oligochaeten ist es mir von hohem 
Interesse gewesen , in zwei verschiedenen Gattungen dieser Thiere Or- 
gane zu beobachten, welchen man in einem Fall in Bezug auf ihre Lage 
und Vertheilung, im andern in Bezug auf ihre feinere Structur ohne 
jeden Zweifel berechtigt ist, den Namen von Sinnesorganen -zuzu- 
erkennen. 


A. Sinnesorgane von Lumbriculus variegatus GRUBE. 


Betrachtet man die Bauchseite eines Lumbriculus variegatus, so 
sieht man bei den meisten Individuen schon mit blossem Auge einen 
scharf umgrenzten weissen Streifen in der Mittellinie des Bauches nach 
hinten ziehen, der nach hinten zu schwächer wird und meist vor dem 
Schwanzende schon ganz verschwindet. Bei näherer Betrachtung zeigt 
sich dieser Streif zusammengesetzt aus unregelmässigen Flecken, die 
scharf umrandet sind und Anhäufungen weisser, körniger Masse sind. 
Der Durchmesser der Einzelnen schwankt von den kleinsten Dimen- 
sionen bis 0,008 Mm., die Form aber ist sehr mannigfaltig. Man trifft 
am häufigsten polygonale und keulenförmige Bildungen , und zwar be- 
merkt man in vielen Fällen keine weitere Zusammensetzung, als die 
aus zahlreichen feinen Körnchen, in den meisten aber scheinen diese 


1) Fr. Levpie, Ueber Phreoryctes Menkeanus Horrm. M. SCHULTZE’S Archiv 
für mikr. Anatomie. Bd. 4. p. 260. 
2) Fr. Leypie, Tafeln zur vergleichenden Anatomie. T. 4 Fig. 2%: 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 571 


Körnerhäufchen lichte Stellen einzuschliessen, ein Verhältniss, das bei 
der Betrachtung der Sinnesorgane von Stylodrilus klarer werden wird. 
Aus der Structur dieser Bildungen allein liesse sich demnach wohl ein 


sicherer Schluss auf ihren physiologischen Werth nicht machen, dafür 
kommt uns aber ihre Vertheilung in desto entschiedenerer Weise zu 


Hülfe. In den vorderen Segmenten stehen die weissen Flecken sehr 


gedrängt und werden nach hinten zu mehr zerstreut, so dass auf je 
‚ eines der hinteren Segmente im Durchschnitt 2— 4 derselben kommen ; 
' sie fehlen aber ganz in denjenigen Segmenten, welche Neubildungen 


' des hinteren Körpertheiles vorstellen und oft die Hälfte der ganzen 


EEE 9 EEE 


' Körperlänge einnehmen, sich auch schon durch ihre hellrothe Farbe 


von dem übrigen pechbraunen Körper für das blosse Auge unter- 


' scheiden. Nirgends gehen diese Bildungen über die von der Lage des 
 Bauchmärks gegebenen Grenzen hinaus, weder an den Seitenrändern 
noch vorn: hier wie dort — dies zeigt Fig. 6 — sind sie scharf abge- 
schnitten. Am auffallendsten ist diese Beschränkung an dem Vorder- 


ende des Körpers. Am Vorderrande des zweiten Segmentes theilt sich 
nämlich das Bauchmark in die beiden Aeste des Schlundringes, welche 


 im’ersten Segmente zur Rückenseite hinaufsteigen, um in demselben 


zum Gehirn zusammenzutreten, wir haben also an der Bauchseite des 
ersten Segmentes kein Bauchmark und zugleich hören auch die weissen 
Körper scharf abgeschnitten am Vorderrand des zweiten Segmentes auf. 
Diese Erscheinung, verbunden mit der scharfen seitlichen Begrenzung 
dieser Bildungen, muss naturgemäss auf die Annahme eines mehr als 
zufälligen Zusammenhanges derselben mit dem Bauchmark führen. 
Denn wären es blos Hautdrüsen, als welche man sie mit Lrypıs am 
ehesten deuten könnte, warum gehen sie seitlich nicht über die vom 
Bauchmark gegebenen Grenzen hinaus, und besonders, warum eı- 
strecken sie sich nicht auch auf das erste Segment, d. h. bis zum 
Munde hin? Es liegt ohne Zweifel in diesen beiden Momenten hin- 
reichender Grund vor, diese Gebilde als Organe aufzufassen, welche 
mit dem Nervensystem in inniger Beziehung stehen, wo dann ferner 
die Auffassung derselben als Organe des Tastsinnes am nächsten liegt. 
Allerdings können wir nicht mit Sicherheit behaupten , Nervenfasern 
zu ihnen hin verfolgt zu haben, obwohl der Schein oft dafür sprach ; 
aber bei der Complicirtheit des Faserverlaufes in und an dem Bauch- 
mark und der Schwierigkeit der Präparation will das nicht viel heissen, 
zumal auf andere Weise ein weiteres Criterium des Zusämmenhanges 
dieser Organe mit dem Bauchmark gewonnen wurde. Präparirt man 
nämlich letzteres vorsichtig von seinen Verbindungen mit der Körper- 
wand ab, so bleiben öfters solche »Tastorgane« an der ventralen Fläche 


572 Dr. Fritz Ratzel, 


des Bauchmarkes hängen, was jedenfalls als Zeichen einer innigen Ver- 
bindung beider gedeutet werden kann. 


B. Sinnesorgane von Stylodrilus Heringianus Claparede. 


Die Gattung Stylodrilus steht mit Lumbriculus in einer sehr nahen 
Verbindung, wie wir durch die Arbeiten CLarartoe’s, des Begründers 
und bis jetzt einzigen Beschreibers dieser Gattung erfahren haben. In 
beiden sind alle Gefässschlingen contractil, die samenausführenden 
Gänge gegabelt, die Borsten zum Verwechseln ähnlich, und — wie wir 
hinzufügen können — das Nervensystem ganz nach demselben Typus 
gebaut. Es war natürlich, dass, nachdem Lumbriculus an seiner Bauch- 
seite die merkwürdigen Tastorgane aufgewiesen hatte, ich auch in 
Stylodrilus nach ihnen suchte, und es gelang mir denn auch in dem 
einzigen Individuum, das ich hier auftreiben konnte dieselben nach- 
zuweisen und zwar in einer Form, welche auf die, in welcher sie in 
Lumbriculus auftreten, ein helles Licht wirft. An dem Exemplar, 
welches ich untersuchte, waren diese Organe viel weniger massenhaft 
vorhanden als in Lumbriculus, sie stellten sich schon dem blossen Auge 
nur als zerstreute Puncte, nicht als markirte Linie dar, besassen jedoch 
dieselbe mattweisse Farbe. Auch hier durch die vom Bauchmark ge- 
gebenen Grenzen eingeengt, kamen sie doch nicht in allen Segmenten 
vor; während sie zu starken, Häufchen im zweiten, dritten und vierten 
Segment zusammengedrängt waren, traten sie nur vereinzelt in den 
folgenden Segmenten auf, fehlten hier zuweilen schon und verschwan- 
den in dem hinteren Körpertheil, der hier keine Neubildung ist. Die 
Form war die einer Kugel, an einem Ende etwas abgeplattet, am an- 
dern zu einer Spitze ausgezogen, welche in einen mit dem Bauchmark 
im Zusammenhang stehenden Nervenfaden überging; die Grenzen der 
Form waren scharf umschrieben. Der mittlere Durchmesser war 0,012, 
das in Fig. 7 abgebildete Organ hatte jedoch 0,018 und 0,015 Mm. 
Durchmesser. Auch in diesen Organen tritt die Körnchensubstanz als 
der massigste Bestandtheil auf, doch tritt an dem abgeplatteten Pole 
ein neues Element hinzu, das man eben sowohl als einen eingelagerten 
hellen Körper, als wie als eine blosse Vertiefung deuten könnte; ein 
bestimmtes Urtheil lässt sich nach der geringen Zahl der untersuchten 
Fälle nicht fassen, aber dem Augenscheine nach möchte ich die erstere 
Ansicht als die richtigere bezeichnen, nach welcher ein heller Körper 
in die weisse Körnchenmasse eingelagert ist. Dennoch kann man aber 
wohl nicht an einen lichtbrechenden Körper denken, da die weisse 
Farbe des Pigmentes, die ventrale Lage der Organe, das Leben des sie 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten, 573 


besitzenden Wurmes in der Erde dagegen spricht; wir gehen wohl 
auch hier am sichersten, wenn wir diesen Organen den Werth von 
Tastorganen beimessen. 

Die Resultate vorstehender Untersuchungen sind diese: 

1. Lumbriculus variegatus GrupE hat Sinnesorgane, welche sich 
durch ihre Vertheilung und ihren Zusammenhang mit dem Nerven- 
system deutlich als solche manifestiren, und zugleich mit Hautdrüsen 
in ihrem Bau grosse Aehnlichkeit haben. 

2. Stylodrilus Heringianus OLarar. hat Sinnesorgane, welche aus 
denselben Gründen, wie die von Lumbriculus, als solche bezeichnet 
werden können, welche aber zugleich in ihrem Bau den Charakter von 
Hautdrüsen gänzlich aufgegeben haben. 


3. Nervensystem. 


Die Grundlagen unserer Kenntnisse vom Nervensystem der Oligo- 
chaeten verdanken wir Leyoie’s Arbeiten auf diesem Gebiete!). Die 
Resultate derselben lassen sich dahin zusammenfassen, dass sowohl 
Bauchmark als Gehirn ursprünglich paarige, in der Mittellinie zu- 
sammengetretene Gebilde sind; dass beide aus Ganglienzellen und 
fibrillärer Substanz zusammengesetzt sind, und besonders auch, dass 
das Bauchmark in seinem ganzen Verlaufe Ganglienzellen in symme- 
trischen Anhäufungen enthält. Letztere Thatsache ist um so mehr zu 
betonen, als Crarırtpe das Bauchmark irrthümlich als einen blos an 
seinem Vorderende mit Ganglienhaufen versehenen Faserstrang dar- 
stellte. ?2) Leypıc hat ferner für alle Oligochaeten, die er untersuchte, 
das Vorhandensein eines vom Schlundring ausgehenden und auf dem 
vorderen Darmtheil sich verbreitenden Nervengeflechtes nachgewiesen. 
Diesen grundlegenden Forschungen konnte ich mehrere Ergänzungen 
hinzufügen, indem ich zuerst für Enchytraeus die Verbindung eines 
bis dahin problematischen Organes mit dem Schlundring und seine 
Zugehörigkeit zum Nervensystem nachwies®), und darauf die Ent- 
 wickelung des Nervensystems in Lumbricus verfolgte*), wobei es mir 


4) Fr. Leypıs, Ueber das Nervensystem der Anneliden. REICHERT’S und Du 
Boıs Reymonp’s Archiv. 4862, p. 90—424. — Fr. Leypıc, Vom Bau des thierischen 
Körpers. Erster Band, erste Hälfte. 1864. p. 438 ff. p. 168 . 

2) CrAPaRrkEDE , Recherches anatomiques sur les Oligochetes. p. 8. Tafel 111. 
Fig. 5.u..8. 

3) Frırz RATzeL, Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis. Diese 
Zeitschr. Bd. 48. p. 99—108. 

4) Frırz RAarzen und Dr. M. WarscHawskv, Zur Entwickelung von Lumbricus 
agricola. Diese Zeitschr. Bd. 48. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVIU. Bd. 37 


574 Dr. Fritz Ratzel, 


gelang, die Ansicht Leypie’s, die er aus anatomischen Thatsachen ge- 
schöpft, dass dem Nervensystem der Oligochaeten ein durchaus paariger 
Charakter eigen sei, durch die Entwickelung zu beweisen, wo ich ferner 
zu Ansichten über das Verhältniss von Muskel- und Nervensubstanz 
bei diesen Thieren kam, welche ich an einem andern Orte ausführlich 
darlegen werde, wo ich endlich auch über die Deutung des sogenannten 
Axenstrangs und die morphologische Auffassung des Schlundringes 
Thatsachen und Ansichten niedergelegt habe. Hier beabsichtige ich 
nun zu der oben erwähnten Darstellung des sogenannten Schlund- 
nervensystems von Enchytraeus einige Nachträge zu liefern, die syste- 
matische Bedeutung des Gentralnervensystems verschiedener Oligo- 
chaeten zu betonen und zuletzt einige neue Thatsachen zur Anatomie 
des Nervensystems von Lumbriculus variegatus beizubringen. 


A. Der feinere Bau des Schlundnervensystems von Enchytraeus HENLE. 


In meinen vorhin erwähnten Beiträgen zur Anatomie von Enchy- 
traeus vermicularis habe ich zum ersten Mal das Wesen der drei Paare 
von Zellencomplexen, welche untereinander durch Längscommissuren 
verbunden auf der Rückenseite des Darmes im vierten, sechsten und 
siebenten Segmente liegen, der Erkenntniss näher gebracht, indem ich 
nachwies, dass nach vorne die diese eigenthümlichen Bildungen ver- 
bindenden Längsstränge in den Schlundring übergehen, nachdem sie 
sich mehrmals verästelt hatten, und ich habe sie sowohl wegen dieser 
Verbindung, als auch ihres feineren Baues wegen als Theile des Nerven- 
systems, angesprochen und ihnen den Namen Schlundnervensystem 
beigelegt. Von. der Richtigkeit der dieser Deutung zu Grunde gelegten 
Beobachtungen habe ich mich neuerdings wieder überzeugt und möchte 
nun hier noch Einiges über den feineren Bau dieser Organe hier nach- 
tragen. In den symmetrischen Knoten, welche ich in meiner der er- 
wähnten Arbeit beigegebenen Tafel mit den Buchstaben a, b, c,d,e und 
f bezeichnet habe!), liegen unipolare Zellen von 0,04 — 0,024 Mm. 
Durchmesser, welche alle einen bläschenförmigen Kern mit einem 
weissglänzenden Kernkörperchen enthalten. In den grössten Zellen 
hat der Kern 0,008, das Kernkörperchen 0,003 Mm. Durchmesser, der 
übrige Zellinhalt ist kein homogener, sondern man sieht in ihm wolken- 
oder faltenartige Dunkelheiten, über welche man nur in soweit klar 
wird, als sie. mit verdünnter Essigsäure behandelt, zusammen- 
schrumpfen und sammt dem Kern sich als unregelmässige Masse an 


4) Fritz RArzerL, Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis. Diese 
Zeitschr. Bd. 18. Tafel VI. Fig. 1a und Ab. 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 575 


eine Stelle der Innenwand der Zelle anlegen. Fig. 8a zeigt eine un- 
versehrte, Fig. 8b eine mit Essigsäure behandelte Zelle dieser Art; der 
stielartig ausgezogene eine Pol dieser Zellen bietet weiter keine Be- 
sonderheiten. So eigenthümlich nun diese Zellen sich verhalten, so 
klar scheint uns die Structur der die einzelnen Knotenpaare verbinden- 
den und nach vorn in eine Anzahl Aeste sich auflösenden Längsstränge 
zu sein, indem dieselbe ganz und gar übereinstimmt mit der der Gen- 
traltheile des Nervensystems. In Fig. 9 haben wir die in der oben an- 
geführten Tafel mit h bezeichnete Partie eines Längsstranges mit Rück- 
sicht auf ihre feinere Structur dargestellt. Wir sehen hier in der 
»fibrillären Punctsubstanz«, wie Levpig ganz treffend die faserigen , mit 
Knötchen durchsäeten Elemente des Nervensystems nennt, einen Haufen 
spindelförmiger Zellen eingelagert, welche in hohem Grade den 
bipolaren Ganglienzellen des Bauchmarkes entsprechen. Solche Ein- 
lagerungen finden seltener in der Continuität der Stränge, regelmässig 
aber in den jeder Verästelung vorangehenden Anschwellungen der- 
selben statt, und es ist mir in den weiter nach vorn gelegenen An- 
häufungen gelungen, wirkliche Ausläufer an beiden Polen dieser 
spindelförmigen Zellen zu beobachten, also die bipolare Natur derselben 
festzustellen ; neben diesen Zellen finden in den Anschwellungen sich 
Häufchen gelblicher Körnermasse. Da die einzelnen spindelförmigen 
Zellen ganz mit der normalen Form der Ganglienzellen, wie sie weiter 
unten vom Bauchmark des Lumbriculus beschrieben werden wird, 
übereinstimmt, so verweise ich auf die Beschreibung jener. Soweit 
meine Kenntniss der Gattung Enchytraeus reicht, kömmt dieses Schlund- 
nervensystem in allen Alterszuständen und allen Arten vor und bietet 
für die Bestimmung der Gattung das untrüglichste und am leichtesten 
aufzufindende Merkmal, sowohl wegen der Gonstanz des Vorkommens 
als auch der hervortretenden Grösse halber. In andern Oligochaeten 
beobachtete ich Spuren dieser Organe in Lumbriculus und Nais mit 
ziemlicher Sicherheit. Als möglicherweise mit der starken Ausbildung 
des Schlundnervensystems im Zusammenhang stehend, erwähne ich 
hier noch der Thatsache,, dass die Gattung Enchytraeus die einzige mir 
bekannte Oligochaetengattung ist, welche an der Basis des Schlund- 
ringes keine Ganglienhaufen angelagert besitzt, sondern in der die 
beiden Stränge des Schlundringes sich aus blosser Fasersubstanz zu- 
sammensetzen. 


B. Nervensystem von Lumbriculus variegatus GRUBE. 

Leypıe hat in seinen trefflichen Arbeiten über das Nervensystem 

der Oligochaeten auch das von Lumbriculus beschrieben und abge- 
37 * 


576 Dr. Fritz Ratzel, 


bildet!), was ich daher hier gebe, soll nur die Angaben des trefflichen 
Forschers in einigen Puncten ergänzen. Das Bauchmark sowohl als das 
Gehirn von Lumbriculus haben sehr charakteristische Merkmale, deren 
systematischen Werth wir unten mit einigen Worten hervorheben wer- 
den. Fig. 10 stellt beide Theile dar. Das Gehirn besteht aus zwei 
Ganglienhaufen, die dem Schlundring gleichsam aufgesetzt sind, indem 
dieser unter ihnen weggeht, und welche durch eine schmale Schicht 


von Ganglienzellen untereinander verbunden sind; dieselben sind be-' 


merkenswerth durch ihre Massenhaftigkeit und die histologischen Ver- 
schiedenheiten der sie zusammensetzenden Elemente. Das Gehirn eines 
erwachsenen Thieres hat 0,3 Mm. Breite und der Durchmesser eines 
Ganglienhaufens in der Längsaxe beträgt 0,1 Mm. Die das Gehirn zu- 
sammensetzenden Ganglienzellen stimmen in ihrer grossen Masse überein 
mit denen des Bauchmarks, wir wollen solche als kleine Ganglienzellen 
bezeichnen. Es sind spindelförmige, unipolare und bipolare Zellen, von 
höchstens 0,01 Mm. grösstem Durchmesser, in denen der Kern eine 
Ansammlung fettartig glänzender Körnchen darstellt und keinen Kern- 
körper aufweist, dabei die Hauptmasse der Zelle ausmacht , indem die 
Hülle meist nur eine schmale, helle Zone darstellt, welche in die Aus- 
läufer übergeht. Diese kleinen Ganglienzellen bilden ausschliesslich 
die Ganglienhaufen des Bauchmarkes und zum überwiegenden Theile 
auch die des Gehirnes. Aber in letzterem sind zwischen sie grössere 
Zellen eingebettet, welche ich als grosse Ganglienzellen unterscheide. 
Diese Zellen, welche ich stets nur als unipolar oder apolar nachweisen 
konnte, haben von 0,015—0,025 Mm. Durchmesser, einen zartkörnigen 
Inhalt, einen Kern von 0,008—0,042 Mm. Durchmesser mit dunklerem, 
ebenfalls feinkörnigem Inhalt, endlich ein Kernkörperchen von starker 
Lichtbrechung und nicht über 0,0015 Mm. Durchmesser; sie sie sind 
auf das Gehirn beschränkt und kommen in diesem nur in beschränkter 
Anzahl vor. Die Gommissuren schliessen in ihrem Gewebe keine zelligen 
Elemente ein, sondern bestehen aus dem, was wir vorhin schon mit 
Leyoie fibrilläre Puncetsubstanz genannt haben. Von dieser Substanz 
aber liegen im Gehirn und Bauchmark, sowie in dem Schlundring 
eigenthümliche Bildungen,, die man bei Zerfaserung dieser Partien mit 
der Nadel in nicht geringer Anzahl erhält, blasse glatte Gylinder mit 
einem zu elliptischer Form angeschwollenen Ende, oder einer ebenso 
geformten Anschwellung in der Continuität des Cylinders. Fig. 14 stellt 
solche Körper dar. Es gelingt nicht seiten, den Faden oder Cylinder 


4) Fr. Leypie, Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Tafel 4. Fig. 6. — Fr. 
L£eyDıiG, Vom Bau des thierischen Körpers. Bd. 4. Erste Hälfte. p. 471. 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 577 


auf 0,02 Mm. Länge zu verfolgen, während die Anschwellung 0,004 Mm. 
Länge und Breite nicht übersteigt. Von den Fasern der eigentlichen 
fibrillären Nervensubstanz unterscheiden sich diese Bildungen sehr 
leicht durch den ganz glatten und schwach contourirten Umriss und 
das allgemeine, blasse Ansehen. Diese Körper schienen in mehreren 
Fällen von dem unversehrten Gehirn und Bauchmark gegen die Pe- 
ripherie hin zu verlaufen, vielleicht also, dass sie peripherische Nerven- 
endigungen darstellen. — Gehen wir in unserer Betrachtung der allge- 
meineren Form des Bauchmarkes weiter, so sehen wir an der Stelle, 
wo dieses in die CGommissuren des Schlundringes sich gabelt, sowohl 
an der Aussen- als der Innenseite des dadurch gebildeten Winkels je 
ein Paar Ganglienhaufen angelegt, welche sich eine kleine Strecke weit 
an den Strängen des Schlundringes gegen das Gehirn hinaufziehen. 
Es folgen dann am Bauchstrang paarige symmetrische Haufen von 
Ganglienzellen, die wesentlich seitlich liegen, sich aber nach der dor- 
salen Seite mehr hinaufziehen, als nach der ventralen. Die äusseren 
Umrisse dieser Ganglienhaufen zeigen eine grosse Gleichförmigkeit, sie 
sind nur am Vorderende des Bauchstranges etwas breiter, unterscheiden 
sich aber im Uebrigen gar nicht von einander: In der Mittellinie des 
Bauchmarkes verläuft nun ein Gebilde, welches oft dargestellt und be- 
sprochen wurde!), in seiner Bedeutung aber noch nicht gekannt ist; 
es stellt sich als ein an dem Vorderende sich gabelnder Strang mit 
deutlich doppelt contourirten Rändern dar, in dessen Mitte drei an- 
scheinend homogene Fasern verlaufen, die aber nur durch Reagentien 
und Druck zur Erscheinung kommen; die Meinung, die ich bis jetzt 
über dieses Gebilde zu fassen vermochte, beschränkt sich darauf, dass 
ich dasselbe als das Product der Entwickelung des Bauchstranges aus 
zwei von den Seiten her zusammentretenden Hälften betrachte, wie 
ich das in der Arbeit über die Entwickelung von Lumbricus agricola 
des Nähern ausgeführt. 


©. Systematische Bedeutung des Nervensystems. 


Es giebt unter den Oligochaeten kein Organ, das den Zusammen- 
hang einzelner grösserer natürlicher Gruppen deutlicher ausspräche, 
als das Nervensystem, während es andererseits wieder durch die Con- 
stanz der Form und der relativen Grössenverhältnisse in vielen Fällen 
ein höchst werthvolles Werkzeug der Artunterscheidung abgiebt. So 
sind Lumbriculus und Stylodrilus, deren Verwandtschaft schon CLara- 


1) Fr. Leyoıc, Vom Bau des thierischen Körpers. Bd. 4, Erste Hälfte. p. 470. 
CLAPAREDE, a. a. OÖ. p. 9. 


978 Dr. Fritz Ratzel, 


REDE erkannte !), durch nichts so innig verbunden, als durch ihr Nerven- 
system, so dass mit wenigen Modificationen die Fig. 10 auch das Nerven- 
system von Stylodrilus repräsentiren könnte. Den beiden gemeinsamen 
Typus dieses Organsystemes kann man bezeichnen in dieser Art: Die 
Commissur des Schlundringes tritt an der Basis des Gehirns deutlich 
hervor, auf ihr ruhen die Ganglienhaufen des Gehirns, aus grossen und 
kleinen Ganglienzellen bestehend: an der Innen- und Aussenseite des 
Winkels, den die am Vorderende des Bauchmarks zusammentretenden 
Stränge des Schlundringes bilden, liegt je ein Paar von Ganglienzellen- 
gruppen; der Ganglienbeleg des Bauchmarks ist ein gleichförmiger in 
Bezug auf den äusseren Umriss und tritt keine Portion irgend eines 
Segmentes vor der andern zu sehr hervor, um diese Gleichförmigkeit 
stören zu können. — Auch für die Arten der Gattung Enchytraeus lässt 
sich ein gemeinsamer Typus unschwer finden; man vergleiche die Fig. 
12 und‘43, welche die vorderen Abschnitte der Nervensysteme von 
Enchytraeus galba Horrm. (Fig. 12) und Enchytraeus Pagenstecheri 
n. sp. (Fig. 13) darstellen und endlich die Abbildung, welche Levnıc 
von dem entsprechenden Theil des Nervensystems von Enchytraeus 
latus Levvic giebt?) und-man wird das Gemeinsame leicht herausfinden: 
Eine sehr wenig ausgeprägte Paarigkeit des Gehirns, Mangel der 
Ganglienzellen an der Basis des Schlundringes, sehr starke Ausdehnung 
des Bauchmarks an seinem Vorderende durch Ganglienzellenbeleg und 
allmählicher Uebergang in regelmässigere Gestaltung des Bauchmarks, 
nachdem im fünften und sechsten Segment noch einmal eine merkliche 
Ausdehnung stattgefunden hatte, welche wohl in Bezug steht zu den 
nur bei Enchytraeus im fünften Segment liegenden Samentaschen. 
Auch die nahe verwandten Tubifex und Limnodrilus haben einen ge- 
meinsamen Typus des Nervensystems, den wir jedoch seiner hervor- 
tretenden Eigenthümlichkeiten wegen auf eine spätere Schilderung ver- 
schieben, hier nur so viel bemerkend, dass hier gänzlich ganglienfreie 
Strecken des Bauchmarks abwechseln mit ausserordentlich starken 
Ganglienhaufen an anderen Puncten, und dass in den peripherischen 
Theilen des Nervensystems bedeutende Einlagerungen von Ganglien- 
zellen stattfinden, — Erscheinungen, die wir in anderen Oligochaeten 
nicht kennen. 


4) CLAPAREDE a. a. OÖ. p 5 giebt die beiden gemeinsamen Charaktere in dieser 
Form: Toutes les anses vasculaires contractiles, au nombre de deux par segment. 
Crochets stmples, rarement un peu bifides, formant deux rangees de chaque cöte. 
Als ferner gemeinsam wird angegeben: Lage der Receptacula seminis im neunten, 
der männlichen Geschlechtsöffnungen im zehnten, der Eileiter im zwölften Segment, 
Gabelung der Vasa deferentia. ] 

2) Fr. Leypıe, Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Taf. 4. Fig. 2. 


Z 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 579 


k. Das Blutgefässsystem. 


CLAPAREDE war es, der unsere Kenntnisse vom Gefässsystem der 
Oligochaeten zuerst zu einem gewissen Grad von Vollständigkeit brachte, 
während gerade über diesen Punct Alles im Dunkeln gelegen hatte, wie 
es noch heute mit denjenigen Oligochaeten der Fall ist, welche CGLarı- 
REDE in seinem fruchtbaren Werke: Recherches sur les Oligochetes 
nicht behandelt hat z. B. der Gattung Nais. Wer so von Grund auf zu 
bauen hat, dem entgeht Manches, was nicht gerade zu den Haupt- 
puncten der Untersuchung gehört, zumal in diesem Falle, in welchem 
man bedenken muss, dass für die Untersuchung des Gefässsystems das 
treffliche Mittel der Präparation unanwendbar ist, und dass man die 
Gefässe nicht besser studiren kann als in ihrer natürlichen Function 
und Lage am lebenden Thier. Kein Wunder also, wenn wir im Nach- 
folgenden in den Stand gesetzt sind, zu den Grararkpe’schen Angaben 
einige Nachträge und Verbesserungen zu liefern, theils sogar einiges 
Neue zu bieten. Ehe wir jedoch zu den Einzelheiten übergehen, wollen 
wir einige allgemeine Bemerkungen vorausschicken. 

Die Hauptstämme des Gefässsystems in den Oligochaeten sind ein 
Rücken- und ein Bauchgefäss, von welchen das erstere immer contraetil 
ist und stets bis in das erste Segment reicht, wo es sich gabelt und in 
zwei Aeste auseinander geht, welche sich zuweilen noch im ersten, 
meist aber erst in dem dritten bis achten zu einem medianen und 
ventralen Hauptgefässstamm vereinigen. Diese Einrichtung ist so allge- 
mein, dass man unwillkürlich erinnert wird an die Verbindung des 
ventralen Theiles des Nervensystems mit dem dorsalen vermittelst der 
Schlundcommissur, welche der Verbindung der beiden Hauptgefäss- 
stämme sehr ähnlich und eben so allgemein ist. Da wir nun in der 
Entwickelungsgeschichte von Lumbricus gesehen haben, wie Bauch- 
mark, Schlundring und Gehirn eine gemeinsame Anlage in den soge- 
nannten Primitivstreifen besitzen, wie auch das ganze Muskelsystem 
und die Segmentalorgane auf dem Boden dieser Primitivstreifen sich 
entwickeln, so halte ich es nicht für unwahrscheinlich, dass auch die 
Parallele, welche Gefäss- und Nervensystem in der angedeuteten Weise 
bieten, auf die Entwickelung aus dem Primitivstreifen zurückzuführen 
sei. Das Rückengefäss ist nicht in allen seinen Theilen gleich contractil, 
dieses sieht man sehr deutlich in Enchytraeus und es ist der Unter- 
schied auch in Fig. 17 und 18 versinnlicht. Fig. 17 zeigt ein Stück 
aus dem stark contractilen, Fig. 18 aus dem fast nicht contractilen, dem 
Kopfe nahe gelegenen Theile. Während in dem letzteren wir einfache, 
wellige Umrisse mit sinuösen Erweiterungen haben, tritt uns in dem 


980 Dr. Fritz Ratzel, 


ersteren eine sehr eigenthümliche Bildung enigegen. Wir sehen in ge- 
ringen, regelmässigen Entfernungen von einander massige Bildungen 
von Biscuitform quer über dem Gefässe anliegen und letzteres an jeder 
solchen Stelle eingeschnürt, während jedesmal in den Intervallen ein 
Paar der den Darm bekleidenden Drüsenzellen liegt, wie sie wohl auf 
allen Gefässen zerstreut vorkommen. Man wird kaum fehl gehen, wenn 
man die das Gefäss einschnürenden, biscuitförmigen Bildungen für 
Ringe von Muskelsubstanz hält, welche das Gefäss in regelmässigen 
Abständen umgeben und deren durch die Contraction etwas hervor- 
stehende Ränder die Biscuitform geben. Eine leichte Querstreifung, 
welche man beobachtet, und die wir ja schon früher für Enchytraeus 
als allgemein vorkommend nachgewiesen haben!), scheint die obige 
Deutung ausser Zweifel zu setzen. Diese eigenthümliche Bildung des 
Rückengefässes habe ich bis jetzt wegen der günstigen Gelegenheit, 
die Enchytraeus in dieser Hinsicht der Beobachtung bietet, nur an 
diesem beobachtet, doch habe ich Andeutungen, dass Aehnliches 
in Lumbricus und in Lumbriculus vorkomme. — Was die Con- 
tractilität der von den Hauptgefässstämmen abgehenden Gefäss- 
schlingen betrifft, so wird diese auf andere Weise bewirkt, als die 
des eben beschriebenen Rückengefässes. Fig. 19 stellt eine derartige 
contractile Gefässschlinge von Lumbriculus dar; wir sehen den 
doppelten Contour des Randes und in diesem Rande spindelförmige 
Zellen, welche Anschwellungen des Umrisses hervorbringen. Diese 
Zellen gleichen in hohem Grade den bipolaren, kleineren Ganglien- 
zellen, die wir früher beschrieben; ihre Hülle ist eine schmale Zone, 
welche nicht einen, sondern viele Ausläufer abgiebt, die auf der Ge- 
fässwand sich verzweigen und dieser ein Ansehen geben, als ob sie 
mit zahlreichen Queräderchen überzogen sei. Ich hatte früher nie einen 
Zweifel, dass das Muskelzellen seien, welche eben die Contractilität 
bewirkten, zumal ich fand, dass GLarArkDe diese Zellen ganz in der- 
selben Weise deutete?); um so mehr war ich erstaunt, sie von Levpıe 
in einer ganz verschiedenen Richtung ausgelegt zu sehen, nämlich als 
eine Tunica adventitia®); dennoch konnte ich meine frühere Ansicht 
nicht aufgeben und will nur kurz die Gründe angeben, welche mich 
bestimmten, sie überhaupt zu fassen. Die beschriebenen Zellen, die 
der Gefässwand aussen aufliegen, stehen in einem bestimmten Ver- 


4) Fritz RATzer,, Beiträge zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis. Diese 
Zeitschr. Bd 18. p. 407. 

2) CLAPAREDE, a. a. 0. p. M. 

3) Fr. Leypıg, Ueber Phreoryctes Menkeanus Horrm. SCHULTZE’S Archiv für 
mikr. Anatomie. A. Bd. p. 278. 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten, 581 


hältniss zur Contractilität der Gefässe; wir finden sie höchst selten, wo 
die Gefässe wenig contractil wie in Enchytraeus, sehr häufig wo die- 
selben sehr contractil sind, wie in Lumbricus; ja in Ghaetogaster haben 
wir sogar ein für mich noch überzeugenderes Beispiel, dort sind ein 
Paar Gefässschlingen — in Fig. 16 mit c bezeichnet — in einem Grade 
contractil, dass sie wirklich als das Hauptbewegungsorgan des Blutes, 
das Rückengefäss nicht ausgenommen, angesehen werden müssen, und 
sie sind dicht besäet mit solchen Zellen, während die übrigen Gefässe 
deren fast ganz entbehren. Nach diesen Fällen müsste man, wenn man 
diese Zellen als Tunica adventitia, als Bindegewebsgebilde deuten 
wollte und eine ihnen unterliegende Muskelschicht annähme, consequent 
auch zugeben, dass dieselben in demselben Verhältniss reichlicher 
auftreten als das Muskelgewebe energischer functionirt. Da ich aber 
zu einer solchen Annahme keinen Grund sehe, und eben so wenig be- 
greife, warum diese Zellen keine Muskelzellen sein sollten, so halte ich 
meine Ansicht aufrecht und werde bei einer ausführlicheren Darstellung 
des Muskelgewebes der Oligochaeten weitere Beweise für dieselbe bei- 
bringen. 


A. Gefässsystem von Lumbriculus variegatus GRUBE. 


Cıararkpe beschreibt das Gefässsystem dieses Wurmes in folgen- 
der Weise: Es ist ein dorsaler und ein ventraler Gefässstamm vorhan- 
den, beide sind in jedem Segment durch ein Paar Gefässschlingen ver- 
bunden, wovon die eine (anse intestinale, Darmschlinge) im hinteren 
Theile des Segmentes den Darm eng umschliesst, und nur in den vor- 
dersten Segmenten fehlt, während die andere (Anse periviscerale, Ein- 
geweideschlinge) weniger eng den Darm umschliesst, in allen Seg- 
menten ohne Ausnahme vorkömmt und der hauptsächliche Träger der 
contractilen blinden Gefässanhänge ist, während die Darmschlinge nur 
wenige blinde Anhänge besitzt!). — An dieser Beschreibung glauben 
wir einige nicht ganz unwesentliche Berichtigungen vornehmen zu 
müssen. Unseren Untersuchungen zu Folge kommt nämlich die Ein- 
geweideschlinge keineswegs in allen Segmenten vor, sondern fehlt in 
den vorderen Segmenten, in welchen sie vertreten wird durch die 
Darmschlinge, welche aber dann ihrerseits in den folgenden Segmenten 
verschwindet. Die näheren Verhältnisse, die hierbei obwalten, sind 
diese: In den fünfzehn vordersten Segmenten haben wir blos diejenigen 
Gefässschlingen, welche Crarırtoe als Anses intestinales bezeichnet, 
sie sind hier zum Theil stark verzweigt und besonders in den acht 


4) CLAPAREDE, a. a. O. p. 41. Tafel 4. Fig. 4, 


582 Dr. Fritz Ratzel, 


vordersten Segmenten bilden sie das schöne Gefässneiz, welches Fig. 14 


darstellt, und in welchem der segmentale Charakter der einzelnen Ge- 


fässzweige zwar etwas verwischt aber doch im Ganzen wohl zu er- 
kennen ist; in den zwischen dem achten und fünfzehnten gelegenen 
Segmenten tritt die Verästelung nach und nach zurück, indem zuerst 
die Verbindungen der Gefässschlingen zweier auf einander folgender 
Segmente aufhören, dann vom elften Segmente an die Verästelungen 
nur noch unregelmässig auftreten. Die Schlingen selbst sind bis zum 
fünfundzwanzigsten Segment noch recht deutlich sichtbar, legen sich 
aber enger um den Darm und verschwinden endlich unter dessen Zell- 
beleg gänzlich. Vom funfzehnten Segmente an treten unterdessen vor 
diesen eben beschriebenen Darmschlingen liegend die Eingeweide- 
schlingen auf, weiche ich aber als eigentliche Ringgefässe, die das 
dorsale und ventrale Hauptgefäss verbinden sollen, nicht betrachten 
kann, sondern welche ich als blinde Anhänge des Rückengefässes auf- 
fasse. Diese sehr charakteristischen Bildungen treten zuerst im fünf- 
zehnten Segment in Form von einfachen Schläuchen auf, auf welche 
schon jetzt ein starker Beleg der Darmdrüsenzellen sich erstreckt; diese 
Schläuche, indem sie sich nach und nach stärker verästeln, erfüllen 
zuletzt mit bis funfzehn Blindsäckchen auf jeder Seite des Darmes den 
ganzen Raum zwischen Darm und Körperwand. Auf dieser Stufe der 
Entwickelung pulsiren sie auch sehr stark, während davon in ihrem 
ersten Auftreten keine Spur bemerklich ist, wo sie dann freilich mehr 
den Eindruck von blinden Taschen des Darmes als von Gefässen 
machen, wie sie auch Gruse auffasste. Ich komme zum Schluss darauf 
zurück, dass eine Verbindung der Eingeweideschlingen mit dem Bauch- 
gefässe zu beobachten, mir niemals möglich war, dass ich auch schon 
a priori im Hinblick auf die beim ersten Auftreten dieser Bildungen 
statthabenden Verhältnisse eine solche Verbindung bezweifeln würde. 
Wäre nämlich eine solche vorhanden, so würde sie wohl zuerst in 
Form eines einfachen Rückengefässes vorhanden sein, an welchem 
dann nach und nach die Blindsäckchen sich ausstülpten. Ich habe mich 


aber im Gegentheil überzeugt, dass im Anfange die Eingeweide- 


schlingen in Form einfacher, blindsackartiger Ausstülpungen des 
Rückengefässes vorhanden sind, und sich nur in der Richtung ent- 
wickeln, dass eine immer grössere Verästelung durch Ausstülpung 
neuer Blindsäckchen eintritt. Ich möchte nach diesen Thatsachen die 
Verhältnisse des Gefässsystems in Lumbricus variegatus in folgender 
Weise darstellen: In allen Segmenten kömmt eine Verbindung des 
Rücken- mit dem Bauchgefässe durch eine contractile Gefässschlinge 
zu Stande, welche Gefässschlinge in den zwölf vorderen Segmenten 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten, 583 


reich verästelt, in den weiter hinten gelegenen aber einfach. ist. 
Ausserdem tritt vom funfzehnten Segment an ein Anhang des Rücken- 
gefässes paarig in jedem Segmente hinzu, welcher blind endet, sich 
stark verästelt, sehr contraetil ist, und auf welchem der Drüsenbeleg 
des Darmes sich fortsetzt; auch das Rückengefäss trägt diesen Beleg 
ausser in den acht vorderen Segmenten, das Bauchgefäss aber und die 
Darmschlingen der fünfundzwanzig vorderen Segmente sind frei von 
ihm. Das Blut von Lumbricus variegatus ist intensiv roth. 


B. Gefässsystem von Enchytraeus. 


Das Gefässsystem von Enchytraeus ist höchst einfach, da es blos 
eine das Bauch- und Rückengefäss verbindende Schlinge in jedem, 
Segment besitzt; bemerkenswerth ist hier nur die Art, wie die Gefäss- 
schlingen in den vorderen Segmenten sich verhalten. Im dritten Seg- 
ment findet nämlich eine Gabelung des Bauchgefässes statt und in 
demselben Segment entspringen vom Rückengefäss zwei Paar Gefäss- 
schlingen, wovon die eine noch in diesem, die andere im zweiten Seg- 
ment sich mit dem Bauchgefäss verbindet, während in das erste Seg- 
ment nur die Vereinigung des Bauch- und Rückengefässes an ihren 
Vorderenden fällt. Crarartpe giebt als Charakter des Gefässsystems 
von Enchytraeus auch noch an, dass keine Gefässschlinge contractil 
sei!), was nicht richtig ist, wenn ÜLAPAREDE, wie er es ihut, die den 
Gefässwänden anliegenden Zellen als Muskelzellen auffasst, denn die 
Gefässschlingen von Enchytraeus sind, wenn auch spärlich mit solchen 
Zellen besetzt und zeigen dem entsprechend auch leichte Gontractionen. 
Die Blutflüssigkeit von Enchytraeus ist sowohl von CLararkpe ?) als von 
p’Upegem ?) als farblos bezeichnet worden und CrArırkpe glaubt einen 
Hauptunterschied zwischen Enchytraeus und Pachydrilus darin zu 
finden, dass das Blut von Pachydrilus roth sei; indessen hat schon 
Hente in seiner Beschreibung des Enchytraeus albidus*) darauf hin- 
gewiesen, dass diese Art röthliches Blut habe und ich selbst habe in 
Enchytraeus Pagenstecheri n. sp. entschieden gelbliches Blut gefunden. 


C. Gefässsystem von Chaetogaster Limnaei v. BAER. 


In Bezug auf das Gefässsystem dieses Wurmes ist ein ziemlich 
augenfälliger Irrthum zu verbessern, welchen p’Üpekem in seiner 


4) CLAPAREDE, a. a. 0. p. 5. 

2) CLAPAREDE, a. a. 0. p.5. . 

3) D’ÜDEREM, Nouvelle Classification des Anneldes setigeres abranches. p. 14. 
4) MüLter’s Archiv 4837. p. 84. 


TE PEPEERTET. EEE DEREN 


584 Dr. Fritz Ratzel, 


Diagnose gemacht!) und CLAPAREDE in der seinigen ?) allerdings mit be- 
sonderer Berufung auf die Autorität n’Unzrew’s wiederholt hat. Es heisst 
nämlich in beiden Diagnosen, CGhaetogaster habe keine contractilen 
Gefässschlingen. Nun hatten wir schon vorhin Ursache, auf die sehr 
starke Contractilität des vordersten Paares der Gefässschlingen dieses 
Wurmes aufmerksam zu machen; dieselbe ist nämlich so stark, dass 
schon C. E. von Bär, der Begründer der Gattung die betreffenden 
Schlingen als Herzen, Carı Voer dieselben als Schleuderorgane be- 
zeichnet. Im Uebrigen kommt auf jedes Segment dieses Wurmes wie 
bei Enchytraeus blos eine Gefässschlinge. Auch Chaetogaster diaphanus 
GRUYTHUISEN hat contractile Gefässschlingen. Es wäre demnach die 
Gattungsdiagnose abzuändern. 


5. Die Körperflüssigkeit. 


Die Körperflüssigkeit ist der dunkelste Punct in unserer Kenntniss 
der Anneliden. Indessen mit dem Nachweis, den ich über Constanz 
in Form und Grösse der geformten Elemente derselben in Bezug auf 
Gattungen und Arten liefern werde (s. u. die Beschreibung der Arten 
von Enchytraeus) dürfte wenigstens ein kleiner Schritt zur Aufhellung 
der Verhältnisse dieser Flüssigkeit gemacht sein. Es scheint mir damit 
vor Allem die Meinung, dass diese Flüssigkeit ein Auswurfsstoff oder 
ein untergeordnetes Gewebselement sei, nicht mehr haltbar. Für ein 
Analogon des Fettkörpers der Insecten, wie Hrxır die Körperflüssigkeit 
nahm), oder des bindegewebigen Körperparenchyms, wie ERLERS sie 
deutete ?), wären wenigstens die Unterschiede der Grösse und Form 
für einzelne Gattungen und Arten, und die Gonstanz dieser Verhält- 
nisse für die Individuen einer Art, überraschend. Indessen. giebt es 
einige Thatsachen, welche geeignet erscheinen, uns eine richtigere 
Deutung an die Hand zu geben. Wo, wie in Lumbriculus, ein reicher 
Beleg von Darmdrüsenzellen die Blutgefässe überzieht, da fehlt die 
Körperflüssigkeit wenigstens in ihren geformten Elementen fast gänzlich, 
umgekehrt wo eine solche Ausdehnung des Beleges nicht stattfindet, 
wie in Enchytraeus, ist die Körperflüssigkeit gerade in ihren festeren 
Elementen ungemein reichlich entwickelt. Ferner besteht eine innige 
Beziehung zwischen der Grösse der Darmdrüsenzellen, welche den 
Darm von aussen umgeben und den geformten Elementen der Körper- 
flüssigkeit; endlich kann man nicht selten die Entstehung von solchen 
4) D’ÜDEREM, Nouvelle Classification des Annelides setigeres abranches. 

2) CLAPAREDE a. a. O. p. 5. 
) 
) 


3) Hente, Ueber Enchytraeus. MürLer’s Archiv 1837. p. 82. 


4) Enters, Die Borstenwürmer 1864. p. 25. ' 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 585 


Elementen aus den Darmdrüsenzellen durch Ausscheidung, vielleicht 
(für Tubifex und Limnodrilus) auch durch Ablösung der Zellen selbst 
auf verschiedenen Stufen beobachten. Betrachten wir nun die Elemente 
der Körperflüssigkeit, so finden wir sie bestehend aus einer Plasma-- 
masse, die der Hülle entbehrt und einen blassen Kern im Mittelpuncte 
besitzt und welche mehr oder weniger grosse Mengen von Fettkörnchen 
umschliesst; die so gebildeten Körper können kugelrund bis scheiben- 
förmig, kreisrund bis lanzettlich geformt sein. 

Das Resultat der kurzen Erörterung fassen wir also zusammen: 

4. Die geformten Elemente der Körperflüssigkeit entstehen aus 
dem Beleg der äusseren Darmwand mit Drüsenzellen durch Ausschei- 
dung; wahrscheinlich auch in einigen Fällen durch Ablösung ganzer 
Zellen. 

2. Die Function der Körperflüssigkeit besteht in der Vermittelung 
des Stoffaustausches zwischen Verdauungs- und Circulationssystem. 


6. Zur systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 


Indem wir die Ergebnisse unserer anatomisch-physiologischen 
Forschungen auf das Gebiet der systematischen Zoologie übertragen, 
haben wir stets die grösste Sicherheit, sie möglichst schnell und 
nützlich verwandt zu sehen und die Wissenschaft wahrhaft gefördert 
zu haben; denn in unserer Wissenschaft muss die Systematik gleichsam 
die Controle bilden, indem sie den Boden abgiebt, auf welchem die 
Thatsachen von allen Seiten herzuströmen und sich gegen einander 
abschätzen lassen. Es ist aber auch noch der Vortheil vorhanden, dass 
das, was systematisch benutzt wurde, durch viel mehr Hände geht, 
viel bekannter wird und mehr Chancen der Bestätigung und Berich- 
tigung hat, als das in zootomischen Einzelarbeiten niedergelegte Ma- 
terial. Endlich erinnern wir auch daran noch, dass das System ein 
Ausdruck des natürlichen Stammbaumes sein soll, dieses aber nur 
kann, wenn wir alle unsere Kenntnisse sogleich auf seine Fortbildung 
anwenden. 


A. Lumbriculus GRUBE. 


Diese Gattung wurde mit der Species L. variegatus von GRruBE!) 
aufgestellt, nachdem schon Mürter in seiner Historia vermium die Art 
als Lumbricus variegatus unterschieden hatte. Einige Irrthümer, welche 
GrupeE in der Beschreibung der Art begangen hatte, verbesserte GLAPA- 


4) Wırsmann’s Archiv. 4844. Bd. 4. p. 207. 


586 Dr. Fritz Ratzel, 


REDE!) und stellte die Hauptpuncte unserer Kenntnisse von diesem 
Wurme fest. Ich konnte diesem Vorangehenden einige Ergänzungen in 
Bezug auf das Gefässsystem, das Nervensystem und die Sinnesorgane 
hinzufügen. Wir kennen bis jetzt nur die eine oben genannte Art 
dieser Gattung; zwar hat nach p’ÜDEREw’s Mittheilung 2) Leipy eine 
amerikanische Art beschrieben, welche durch die Zahl der Blind- 
säckchen des Rückengefässes und die Körpergrösse charakterisirt sein 
soll, da aber gerade diese Verhältnisse es sind, welche in der gewöhn- 
lichen Art so ungemein variabel sind, so wird es besser sein, einst- 
weilen diese Art als besondere nicht anzuerkennen. Auch CLAPArEDE 
hat besonders in Bezug auf Unterschiede in der Zahl der Segmente und 
der Borsten Zweifel ausgesprochen, ob nicht die von ihm seinen Untei'- 
suchungen zu Grunde gelegte Art von der Gruse’schen verschieden sei. 
Indessen gerade die Unterschiede, welche CLArArkDE hier betont, be- 
ruhen auf sehr veränderlichen Verhältnissen. So besonders die, welche 
in. Zahl und Form der Borsten beobachtet werden. Ich habe mich 
übrigens überzeugt, dass die Bildung von. Widerhaken an der Spitze 
der Borsten von Lumbriculus variegatus, oder vielmehr deren Gabelung 
das normale Vorkommen ist, das zwar sehr verwischt sein kann, selten 
aber gänzlich verschwunden ist; ferner auch, dass das Vorkommen von 
einem Paar Reserveborsten neben dem normalen Paar von .Borsten 
ebenfalls als ein fast regelmässiges Vorkommen betrachtet werden kann. 
— Eine Eigenthümlichkeit unseres Wurmes, die ich noch in keiner 
Beschreibung desselben erwähnt gefunden , obwohl sie in ihrem Auf- 
treten sehr constant und in hohem Grade charakteristisch ist, betrifft 
die starke Verbreitung grünen Farbstoffs in der Haut und den Muskel- 
schichten. Es kommen Ablagerungen solchen Farbstoffes in allen Seg- 
menten, ausgenommen die am Hinterende neu gebildeten vor, aber sie 
sind am ausgedehntesten in den sechs bis zehn vordersten Segmenten, 
wo sie als in der Längsaxe verlaufende unregelmässige Streifen auf- 
treten und schon für das blosse Auge diesem Theile des Wtirmes eine 
schwarzgrüne Farbe verleihen. Wie erwähnt, ist diese Färbung so 
constant, dass man sie wenigstens als einen der Speciescharaktere be- 
zeichnen kann. | 


B. Enchytraeus HENLE. 


Die Systematik dieser Gattung war eine sehr verwirrte bis zum 
Erscheinen von Leynıg’s Arbeit über das Nervensystem der Anneliden°), 

4) CLAPAREDE, a. a. O. p. 38. ; 

2) D’Ünekem, Nouvelle Classification des Annelides setigeres. (Me&moires de 
l’Academie de Belgique. T. XXXI. p. 13. 

3) pu Boıs Reymonp’s und REıcHerr’s Archiv. 1862. p. 9%. 


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Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 587 


wo endlich wenigstens zwei Arten, und zwar glücklicherweise die in 
unseren Gegenden häufigsten, in einer Weise beschrieben worden sind, 
dass man sie wiedererkennen und leicht unterscheiden kann. Wir be- 
sitzen ausserdem Beschreibungen von einzelnen Arten von Henze !), 
dessen Art ich mit ziemlicher Sicherheit wiederzuerkennen vermochte, 


Ed 


von L£uckArT?), Leipy®), D’ÜDEREM!) und Bucnnorz°®), und wenn man, 


- was wahrscheinlich mit Recht geschehen kann, die CGLarırkpe'sche 


Gattung Pachydrilus mit Enchytraeus vereinigen wird, so werden wir 
eine stattliche Anzahl von Arten in dieser Gattung besitzen. In diesem 
Wachsthum der Artenzahl können wir aber nur eine Aufforderung er- 
blicken, mit um so grösserer Schärfe die schon vorhandenen und zu- 
sänglichen zu charakierisiren, indem sonst gerade in diesem Anwachsen 
eine sich stets vergrössernde Ursache von Verwirrung in Bezug auf die 
verschiedenen Eigenschaften gegeben würde. Wir haben es deshalb 
im Nachfolgenden versucht, neben der Beschreibung einer neuen Art 
die Charaktere von drei älteren Arten nach verschiedenen Richtungen 
hin genau festzustellen. Aenderungen in der Gattungsdiagnose von 
Enchytraeus sind nöthig geworden in Bezug auf die von mir zuerst 
beschriebenen dorsalen Anhänge des Nervensystems, die Speichel- 
drüsen, die Eierstöcke, die Körperflüssigkeit, die Blutfarbe — in Bezug 
auf welche Verhältnisse ich auf meine frühere Arbeit über Enchytraeus 
und diejenigen Partien vorliegender Arbeit, die sich mit Enchytraeus 
beschäftigen , verweise. 

Enchytraeus Pagenstecheri Rartzer®) Fig. 21, 13u.205. Die 
mittlere Länge des Wurmes ist 12 Mm., die Breite 0,5 Mm., die Form 
des Körpers ist eine rein cylindrische, das Kopfende zugespitzt, das 
Schwanzende abgestumpft; die Oberlippe ist keineswegs scharf vom 
ersten Segment abgesetzt, sondern geht gleichmässig in dieses über. 


Der Körper erscheint nirgends für das blosse Auge durchscheinend 


oder wachsglänzend, sondern ist überall opak, gelblichweiss, in der 
hinteren Hälfte stärker zu gelb hinneigend. Die Zahl der Stacheln 


‚schwankt von 6—10, die häufigsten Zahlen sind 7 und 8, alle sind 


gleich lang. Ihre Länge beträgt 0,08 Mm., ihre Form ist gerade, mit 
leichter Biegung an der scharfen Spitze. Das Gehirn zeigt an seinem 
Hinterrande einen leichten Einschnitt, die Breite verhält sich an ihm 


4) Mürrer’s Archiv. 4837. p. 74. 

2) "Frey und LrvckArr, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. p. 150. 

3) D’ÜDEREM, a. a. ©. p. 17. 

4) DÜDEKEM, a.a. O. p. 16. 

5) BucHhnoLz, a.a. 0. 

6) Herrn Professor Dr. A. PAGENSTECHER, meinem verehrten Lehrer, gewidmet. 


588 Dr. Fritz Ratzel, 


zur Länge wie 12:44. Die Farbe des Blutes ist eine licht ockergelbe. 
Die Samentaschen bilden niemals blindsackförmige Ausstülpungen, ‘ 
sondern behalten stets die für andere Arten vorübergehende Flaschen- 
form.!) Die Eierstöcke zerfallen nicht mit einem Male in einzelne Ei- ) 
zellengruppen, sondern ein Theil derselben geht in einen traubigen 
Zustand über und bleibt als solcher noch längere Zeit an dem Dissepi- 
mente hängen, wenn der übrige Theil schon im Leibesraum flottirt. 
Die geformten Theile der Körperflüssigkeit sind sehr schmal, lanzett- 
förmig, enthalten sehr zahlreiche Fettkörnchen und haben bei 0,03 Mm. 
Länge, 0,01 Breite im Durchschnitt (Fig. 20 b). | 
| 
| 


Die Lebensweise dieses Wurmes weicht in eigenthümlicher Weise 
von der der übrigen Arten derselben Gattung ab, indem ich denselben 
sowohl im Alt-Rhein bei Carlsruhe, als auch in Tümpeln bei Heidel- 
berg immer nur an Wasserpflanzen lebend traf, wo er in fast allen 
Fällen sich unter der morschen Rinde abgestorbener Theile aufhielt. 

Dem gegenüber contrastirt das Leben von Enchytraeus galba und latus 
in der Erde und das von Enchytraeus albidus zwischen faulenden, 
feuchten Blättern bedeutend genug. 

Enchytraeus latus Levvie?) Fig. 20 a. Der trefflichen Beschrei- 
bung, welche Levnie gegeben hat, habe ich nur noch hinzuzufügen, 
dass diese Art sowohl an Breite als an Länge die übrigen weit übertrifft, | 
sie kann bis 3 Ctm. Länge erreichen; ferner dass die Formelemente der | 
Körperflüssigkeit hier ebenfalls charakteristisch sind (Fig. 20a). Sie | 
sind nämlich elliptisch, von sehr gleichmässiger Grösse und scharfem 
Umriss, von 0,03—0,04 Mm. grösstem Durchmesser, stark mit Fett- | 
körnchen erfüllt. Die Zahl der Stacheln ist hier ziemlich regelmässig, 
sechs in jedem Bündel. Der Wurm lebt in der Erde an denselben 
Orten mit E. galba Horrn. 

Enchytraeus galba Horrm.°) Fig. 21, 20c, 42. Die mittlere Länge 
dieser in unseren Gegenden häufigsten Art ist 1,5 Mm., sie theilt mit 
der vorigen die Zuspitzung an beiden Körperenden,, ihre Oberlippe ist 
viel schmäler als das erste Segment und setzt sich daher scharf gegen 
dieses ab; die Farbe ist eine graugelbe, der Körper fast in allen Theilen 
'wachsartig glänzend und durchscheinend, dabei viel härter, d.h. 
resistenter, als der der beiden vorigen und der nachfolgenden Art. In 


4) Diese Zeitschr. Bd. 48. Tafel VII. Fig. 1—3. 

2) nu Boıs Reymond’s und REıcHErT’S Archiv. 1862. p. 94. Levpıe, Tafeln 
zur vergleichenden Anatomie. Taf. iV. Fig. 2. Erklärungsblatt p. 44. 

3) WıesMmann’s Archiv. 4843. Bd. I. p. 194. Da die früher von mir ange- 
nommene Species Enchytraeus vermicularis Hexte theils zu dieser Art, theils zu 
Enchytraeus albidus HEnLe zu stellen ist, so beziehe ich nun alle meine Angaben 
in der mehrfach citirien Arbeit über Enchytraeus auf Enchytraeus galba Horrn. 


Aber 


B 
Hi 
Fr 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 589 


Bezug auf die Borsten verweise ich auf Leyvie’s Beschreibung, das Ge- 
hirn entbehrt des Einschnittes, seine Breite verhält sich zur Länge wie 
14:45. Die Samentaschen geschlechtsreifer Thiere tragen vier bis fünf 
säckchenförmige, blinde Ausstülpungen, in welchen Ballen von Samen- 
fäden rotiren. Die Eierstöcke durchlaufen während des Zerfallprocesses 
keinen traubenförmigen Zustand, sondern die Eizellenklumpen fallen 
alle zumal in die Leibeshöhle. Die Elemente der Körperflüssigkeit 
haben eine elliptische, gestreckte Form, meist an beiden Polen zuge- 
spitzt und zeichnen sich ausser durch diese Form noch besonders da- 
durch aus, dass sie nur geringe Mengen von Fettkörnchen enthalten 
und darum fast durchsichtig sind (Fig. 20 c). Hierin mag auch die 
Ursache der allgemeinen Durchscheinendheit des Körpers beruhen. Das 
Blut ist farblos. 

Enchytraeus albidus Hrnıe!) Fig. 23. Dieses ist die Art, welche 
zuerst beschrieben und auf welche die Gattung gegründet wurde, die 
Länge beträgt nicht über 8 Mm., die Breite nicht über 0,2 Mm. Die 
Zahl der Stacheln ist 3—4, doch so, dass in den ventralen Reihen ge- 
wöhnlich eine mehr sich befindet; sie sind an der Basis etwas gebogen, 
an der Spitze scharf und haben 0,03 Mm. Länge. Die Oberlippe ist 
durch ihren gedrückt halbkreisförmigen Umriss wohl charakterisirt und 
gegen das erste Segment nicht abgesetzt. Die Samentaschen besitzen 
die Flaschenform, entbehren der Blindsäckchen. Die Elemente der 
Körperflüssigkeit stimmen am Meisten mit denen von Enchytraeus 


Pagenstecheri, sie sind ebenfalls fettkörnchenreich und von gestreckten 


Formen. Die Eierstöcke folgen dem Typus des Enchytraeus galba Horrm. 
Das Blut ist von ziegelrother Farbe. 


C: Limnodrilus ÜLAPAREDE. 


Diese Gattung wurde von CLAPAREDE aufgestellt?), indem er sie 
aus der alten Lamarcr’schen Gattung Tubifex ausschied, welcher sie in- 
dessen doch stets am nächsten steht. Die Hauptunterscheidungsmerk- 
male sind für Limnodrilus das Fehlen der langen, grannenartigen 
Borsten der vorderen Segmente, der Besitz eines cutanen Gefässsystems 
und die Einschiebung einer Chitinröhre in den der Mündung nächst- 
gelegenen Theil des Vas deferens. Nachdem CrarAripe a. a. O, schon 
zwei Arten dieser Gattung unterschieden hat, können wir hiermit 
diesen eine dritte hinzufügen, welche gemeinsam mit den anderen 
Arten und mit Tubifex im Albflüsschen bei Carlsruhe gefunden wurde. 


4) MürLer’s Archiv. 4837. p. 74. Tafel VT. 
2) CLAPAREDE, a.a. O. p. 27. Tafel I. 


Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XVII. Bd. 38 


590 Dr, Fritz Ratzel, 


Limnodrilus Glaparedianus RarzeL!). Die Länge dieses 
Wurmes ist in geschlechtsreifen Individuen durchschnittlich 6 Ctm., 


seine Borsten sind an der Spitze gespalten und variiren in der Zahl von 


6—8, sinken aber in den hinteren Segmenten noch auf eine geringere 
Zahl herab. Die dem Vas deferens eingefügte Chitinröhre ist sehr be- 
deutend länger als in den zwei anderen Arten, sie erreicht 4 Mm. Länge 
bei nur 0,035 Mm. grösster Breite, und ihr der Ausmündung zuge- 
kehrtes Ende ist zu einem abgerundet dreieckigen Rande aufgewulstet. 
Die Blutgefässe folgen in ihrer Anordnung dem den Gattungen Limno- 
drilus und Tubifex gemeinsamen Plane; ein den Darm eng um- 
schliessendes Gefäss, Darmschlinge, und eine zu einer langen Schlinge 
ausgezogene Eingeweideschlinge, verbinden in jedem Segmente das 
Rücken- mit dem Bauchgefässe. Letztere Gefässschlinge aber bildet in 
den hinteren Segmenten des Körpers, indem sie in jedem Segmente 
jederseits des Darmes vier Bogen bildet, die zwischen die Muskel- 
schichten treten, das cutane Gefässsystem, welches in dieser Form 
unserer Art charakteristisch ist. Die Samentaschen (Fig. 24) zeigen 
ebenfalls eine eigenthümliche Form, indem vor der Hauptanschwellung 
und über derselben je eine Einschnürung stattfindet, wodurch das 
Endtheil sich von der Hauptabtheilung scharf abhebt und zwischen 
dieser und dem quergerunzelten Ausführungsgang wiederum eine kleine 
Anschwellung gelegen ist. Indessen sowohl in Bezug auf diese Form 
als auf die von Crarırkpe abgebildeten können wir die Bemerkung 
. nicht unterdrücken, dass dieselben alle nichts mehr als die mittleren 
Formerscheinungen darstellen; wenn das von allen Abbildungen natur- 
geschichtlicher Gegenstände wahr ist, so ist es in ganz wörtlichem 
Sinne in unserem Falle zu nehmen. Wir können eine Samentasche in 
einem Limnodrilus finden, welche der Einschnürung des Endes ent- 
behrt und haben doch Limnodrilus Glaparedianus vor uns, wir wer- 
den aber sicher in der grössten Zahl der Individuen dieser Art die be- 
schriebene Form vorfinden. 


4) Herrn Prof. CLAPAREDE in Genf, dem Begründer unserer Kenntniss der Oli- 
sochaeten, gewidmet, 


Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten. 591 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XLII. 


. Flottirender Eierstock von Enchytraeus galba Horrw. 300 Vergr. 

. Theil eines traubigen Eierstocks von Ench. Pagenstecheri RATzEL. 300 V. 
. Hauptform des Eierstocks von Tubifex rivulorum Lan. 80 V. 

. Enchytraeusform des Eierstocks von demselben Thiere. 80 V. 

. Zur Ablage reifes Ei von demselben Thiere. 60 V. 

. Bauchseite von Lumbriculus variegatus mit den Sinnesorganen. 

. Sinnesorgane von Stylodrilus Heringianus Crap. 500 V. 

. Unipolare Zellen aus den dorsalen Knotenpaaren von E. galba H. 500 V. 
. Längsstrang aus dem Schlundnervensystem desselben Thieres. 150 V. 

. Gehirn und Bauchmark von Lumbriculus variegatus GruBE. 400 V. 

. Eigenthümliche Elemente aus dem Gehirn desselben Thieres. 500 V. * 

. Gehirn und Bauchmark von Enchytraeus galba Horrm. 400 V.- 

. Gehirn und Bauchmark von Enchytraeus Pagenstecheri RAtzer. 100 V. 

. Verästelung der Darmgefässschlingen in den acht vordern Segmenten von 


Lumbriculus variegatus GrUBE. 


. Gefässsystem von Enchytraeus albidus HEnLE in den vier vorderen Seg- 


menten. 


. Gefässsystem von Chaetogaster Limnaei v. Baer in den zwei vorderen 


Segmenten. 


. Gontractiles Rückengefäss aus der Körpermitte von Enchytraeus galba. 

„ Dasselbe aus den vorderen Segmenten. 

. Gontractile Gefässschlinge von Lumbriculus variegatus GRUBE. 

. Formelemente der Körperflüssigkeit von Enchytraeus. a von Enchytraeus 


latus LEypıG ; b von Enchytraeus Pagenstecheri RATzEr ; ce von Enchytraeus 


galba Horrm. 200 V. 
. Umriss des vorderen Körperendes von Ench. Pagenstecheri Ratzer. 400 V. 
. Dasselbe von Enchytraeus galba Horrm. 400 V. 
. Dasselbe von Enchytraeus albidus HExtE. 400 V. 


Samentasche von Limnodrilus Claparedianus RATZEL, 40 V, 


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£ Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


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