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 WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE * 


Zeitschrift 


für 


herausgegeben 
von 


Carl ‚Theodor v Biebold, 


n der Un sität zu München 


und 


Albert v. Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


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Sechsunddreissigster Band 


Mit 42 Tafeln und 13 Holzschnitten. 


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LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1882. 


EARRUN, 


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Inhalt des sechsunddreissigsten Bandes. 


wnnnnNnNnN 


Erstes Heft. 


Ausgegeben den 19. August 1881. 
Seite 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans und 
der einheimischen Schnecken überhaupt. Von H. Simroth. (Mit 
ande 9tlolzschmitten.). *- 2 a. es ni Tr RR 1 
Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. Von Ph. Stöhr. (Mit 
BET RRIRE HIT) RAS BR ee a RE N ENT EST ET E68 
Die Theilung der monothalamen a, Von A. Gruber. (Mit Taf. 
BVRRRABNENN. 0. Sa ae a ne DIR O0 
Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. Von F. Blochmann. 
ie Bat. VI--VIH und einem Holzschnitt.)-. . =”. - . ...:2......3925 
Über die Allantois des Menschen. Von W. Krause. (Mit Taf. IX)... . ı75 
Zweites Heft. 
Ausgegeben den 1. November 1881. 
Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. Von H. Ludwig. (Mit 
Taf. X und XI und einem Holzschnitt.). -. . ..... ee 8A 
Beiträge zur Auaiomie und Histologie des Sipunculus nudus L. Von J. An- 
Areaer (Mit Tat. XI, und XI.) 2... 2... RN 
Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der Knochenfische mit 
besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Von P. Mayser. (Mit 
Ba XIV XXI und einem Holzschnitt.). . . 2. ...0... 2. ...2...259 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 30. December 1881. 


ber den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). Von 
G. Haller. (Mit Taf. XXIV und XXV und einem Holzschnitt.) . . . 367 


Über Scoloplos armiger O. F. Müller. Beitrag zur Kenntnis der Anatomie 
und Histologie der Anneliden. Von W. Mau. (Mit Taf. XXVI und XXVII.) 389 


IV 


Seite 
Vergleichend-embryologische Studien. Von E. Metschnikoff. (Mit Taf. 
DONE nd ea el ee en, 5 
Dimorpha mutans. Eine Mischform von Flagellaten und Heliozoen. Von 
A. Gruber. (Mit Taf. XXIX.) bAS 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. Von A. Gruber. (Mit Taf. XXX.) . 459 


Zur Naturgeschichte des Dachses. Von G. Herbst .. 2.2... .2..2...Hh74 

Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 
Von ©. Bütschli. (Mit Taf. XXXI—XXXIL) . . 2. 2.2.2.2 2.2.2. 485 

Erwiderung. Von D. Sochaczewer . .. „0. 2 Suse) 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 12. Mai 1882. 


Zur Anatomie und Systematik der CGephalopoden. Von J. Brock. (Mit 
Tal. XXXIV—XXXVI).. .... .. 2 area ne To Pi es 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verknüpften Organe bei den 


Beutelthieren. Von O0. Katz. (Mit Taf. XXXVIII—XL.) er 6 
Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. Von R. Rössler. (Mit Taf. XLI 


und xEil) u... er 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma 


elegans und der einheimischen Schnecken überhaupt. 


Von 


Dr. Heinrich Simroth in Leipzig. 


Mit Tafel I und 9 Holzschnitten. 


Gitirte Schriften. 


I. BrEum, Thierleben. Band X. 
II. CLAPAREDE, Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. Arch. f. Anat. und 
Phys. 1858. p. 1—34. 
Ill. CrAus, Grundzüge der Zoologie. II. Aufl. 
IV. GEGENBAUR, Grundzüge der vergl. Anatomie. II, Aufl. 
V. von lHErınG, Vergl. Anatomie und Phylogenie der Mollusken. 
VI. Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Amphineuren und Arthro- 
cochliden. Morph. Jahrb. III. p. 155—178. 
VI. Leypıe, Die Hautdecke und Schale der Gastropoden, nebst einer Übersicht 
der einheimischen Limacinen, Archiv f. Naturgesch. XLU. 1876. p. 209 
bis 292. 
VII, Moouin-Tannon, Les Mollusques terrestres et fluviatiles de France. 
IX. RAUBER, Über das System der spinalen Ganglien. Sitzungsber. der naturf. Ges. 
zu Leipzig. 4880. p. 45. 
X. ROoSSMAESSLER, Iconographie der Land- und Süßwassermollusken Europas. 1. 
V. und VI. 
XI, Sımrora, Über die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. Diese 
Zeitschr. XXVI. p. 227—349. 
Xi. —— Die Thätigkeit der willkürlichen Muskulatur unserer Landschnecken. 
Diese Zeitschr. Bd. XXX. Suppl. p. 166—224. 
XI. —— Die Bewegung unserer Landschnecken,, hauptsächlich erörtert an der 
Sohle des Limax cinereoniger. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. p. 284—322. 
XIV. —— Das Fußnervensystem der Paludina vivipara. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 
p. 141450. | 
XV. —— Über die Bewegung der Weichthiere. Zeitschr. f. d. ges. Naturw. 41880. 
p. 500—503. 
XVI. SocHAczEwER, Das Riechorgan der Landpulmonaten. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 
pP. 30—46. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 1 


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y) Heinrich Simroth, 


Erster Theil. 


Bewegung unä Bewegungsorgan des Cyclostoma. 


Wer dem Kriechen der Schnecken Interesse und Aufmerksamkeit 
zuwendet, für den muss das Cyclostoma elegans eine besondere Anzieh- 
ungskraft haben, denn die Beobachter weisen der Art seiner Bewegung 
eine völlige Sonderstellung unter den Lokomotionsformen der Gastropo- 
den an. Der Bedeutung des Thieres entsprach meine dankbare Freude, 
als Herr Dr. Braun gegen Ende des vorigen Jahres die große Güte hatte, 
auf eine Aufforderung meinerseits in einem früheren Aufsatz (XIV) hin 
mir sieben istrische Exemplare lebend aus Dorpat zu übersenden. Nach 
einigen Tagen erwachten zwei im warmen Zimmer bei Zugabe genügen- 
der Feuchtigkeit aus dem Winterschlafe, aber nur eine ließ sich bewe- 
gen, drei bis vier Stunden lang in einem Glase ziemlich eifrig zu kriechen; 
seit der Zeit wagie sich keine einzige wieder aus dem Gehäuse heraus, 
entsprechend dem von den verschiedenen Beobachtern erwähnten äußerst 
scheuen Wesen dieser Art. Doch genügte, hoffe ich, die Beobachtung der 
einen Schnecke, um die Einsicht in die Mechanik ihrer Bewegung einiger- 
maßen zu fördern. 

Die Form der Schale und des Thieres ist zu allgemein bekannt, um 
einer neuen Beschreibung zu bedürfen ; doch möchte eine Korrektur hier 
am Platze sein. Nach Rossmazssrer’s Darstellung (X. I. p. 89ff.) »ver- 
fährt das Cyclostoma beim Schließen des Gehäuses mit dem Deckel, der 
beim Gehen hinten auf dem Fuße liegt, wie andere Deckelschnecken, z.B. 
Paludina, Valvata und Neritina, d. h. es bricht die Sohle unten in die 
Quere zusammen, so dass die beiden Sohlenhälften auf einander zu liegen 
kommen, und zieht sich dann zurück, wobei nothwendig der Deckel in 
‘die Mündung passt«. Dieses Zusammenklappen der Sohle, so dass die 
hintere Hälfte die vordere berührt, habe ich unter vier Schnecken, die 
ich öffnete, nur bei einer, die besonders erschlafft war, gefunden, und 
auch da nur unvollständig. Die Tödtung erfolgte in kaum alkoholischem 
Wasser, nachdem die oberste Schalenwindung abgebrochen war, um die 
‚Lage im Gehäuse nicht zu alteriren. Da war denn die Sohle keineswegs 
gebrochen, sondern verlief ganz gerade vom Deckel unter den Rüssel, 
wie in Fig. 4. Die Unterseite zeigt Fig. 3. In der Mitte erscheint die 
beide Hälften trennende Linie, in jeder Hälfte treten eine Reihe durch- 
scheinende Blasen hervor, links und rechts annähernd symmetrisch, hin- 
ten die größten, nach vorn immer kleinere.‘ Die mäßige Kontraktion der 
Fühler in Fig. widerspricht der Annahme eines Muskelkrampfes, die 
gerade Haltung und die hlasige Auftreibung kommen vielmehr durch 


Sn 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyelostoma elegans etc. 3 


einen normalen Tenor der Muskeln zu Stande, und das Kollabiren der 
Sohle bei völliger Erschlaffung aller Spannung zählt schon zu den Leichen- 
erscheinungen, wie es denn in einem Falle erst nach einigen Tagen sich 
einstellte. Die unbedeutende Abweichung in der Haltung der Sohle würde 
hier kaum Erwähnung verdienen, wenn sie nicht mit einem besonderen, 
für die Lokomotion wichtigen Blutreichthume zusammenhinge. Und so 
gehe ich zu der letzteren über. 


Il. Die Bewegung. 


Mir erregte die eigenthümliche Art der Bewegung des CGyclostoma 
elegans ebenso Staunen und Freude, wie Rossmazsster’n, als ich das erste 
Mal sie gewahren durfte. Die Furche, welche die Sohle der Länge nach 
schneidet, das abwechselnde Vorsetzen und Fixiren der Hälften, die Bei- 
hilfe des saugenden Rüssels scheint nur dem Genus Cyclostoma im engern 
Sinne eigen, und nicht jenen Arten, die man auch unter dem Namen 
Pomatias abgetrennt hat. Wenigstens bezweifelt bei ihnen RossmAEssLEr 
die Sohlenhalbirung (X, V und VI, p. 50), und Moquin-Tanpon giebt sie 
von keinem dahin gehörenden Thiere an (VII, II, p. 499, 504, 503). So 
wäre also nur noch Cyclostoma sulcatum aus der europäischen Fauna 
ein ähnliches Wunderthier (nach RossmagssLer’s Ausdruck), aber es wird 
sich der Beobachtung mehr verschließen, denn »il est ordinairement dans 
Vobscurite. Le CGyclostome elegant aime au contraire le soleil« (VIII, II, 
p- 495), welches letztere RossmazssLer bestätigt. 

FıscHer, den ich früher citirte (XII, p. 223), schildert die Bewegung 
etwas schematisch: »hier heftet sich der Mund fest, darauf wird die rechte, 
nachher die linke Sohlenhälfte losgelöst, nach vorn geschoben und wie- 
der befestigt, worauf der dreifache Rhythmus sich wiederholt«. Er fühlt 
sich dadurch bewogen, diese Schnecken allen übrigen, die er als glisseurs ° 
bezeichnet, als arpenteurs gegenüberzustellen, also den Gleitschnecken 
die Schreitschnecken (Journal de Conchyliologie. Paris 1857). Rossmazss- 
LER, dessen Darstellung in Brenm’s Thierleben, Bd. X von O. Scamipr (I, 
p- 254), übergegangen ist, hat bereits die regelmäßige Betheiligung des 
Rüssels geleugnet, denn er schreibt: »Was die Thätigkeit des Rüssels 
betrifft, so ist nicht zu leugnen, dass das Thier beim Gehen sehr häufig 
mit demselben auf der Fläche, auf der es hinkriecht, sich festsaugt und 
dadurch das Gehen erleichtert, allein wesentlich scheint diese seine 
Funktion dabei nicht zu sein, da ich auch oft Schritte bloß mit Hilfe der 
beiden Wülste thun sah.« 

Aus diesen kurzen Referaten und dem Hinweis, dass RossmAESSLER’S 
erste Lieferung 1835 , Fıscaer’s Bericht aber erst 1857 erschien, ergiebt 
sich wohl die Aufforderung, die Akten über die Lokomotion des Cyclo- 


4* 


Ei Heinrich Simroth, 


stoma von Neuem zu öffnen und namentlich zu untersuchen, in wie weit 
die scharfe Gegenüberstellung desselben gegen alles sonst von den 
Schnecken Bekannte berechtigt sei, von selbst. 

Streckt das Cyciostoma den Fuß, um diesen zuerst abzuhandeln, 
aus der Schale, so kommen beide Hälften gleichzeitig, und ihre Vorder- 
ränder behaupten dieselbe Höhe. Sucht das Thier, an der Unterlage 
keinen Geschmack findend, mit dem Vorderkörper tastend in der Luft, 
wo es einen neuen Anhaltspunkt gewinnen möge, so bleibt der hintere 
Sohlentheil befestigt (am Glase), und die vorderen Theile werden, in wel- 
cher Stellung sie sich gerade zu einander befinden, gleichzeitig empor- 
gehoben und losgelöst, gerade wie bei jeder Lungenschnecke, wohl ein 
Beweis, dass der Antheil, den der Retraktor oder die Muskulatur der 
seitlichen Körperwand an der Sohlenbewegung, so weit sie nicht die 
eigentliche Lokomotion betrifft, nimmt, sich in der Funktion von dem 
Retraktor anderer Schnecken nicht unterscheidet. 

Soll, wenn beide Sohlenhälften dem Glase anliegen, ein Schritt ge- 
than werden, so wird die eine Hälfte unter Verschmälerung von 
der Mitte aus gelöst, aber nicht immer ganz oder doch nicht immer die 
vorderen und hinteren Theile gleichzeitig, sondern die hinteren lösen 
sich zuerst, dann die mittleren ; und es geschieht, dass die Sohle hinten 
schon wieder festliegt, ehe sie ganz vorn gelöst ist. An jedem losgelösten 
Theilchen tritt — und diesen Kernpunkt scheinen alle früheren Beob- 
achter übersehen zu haben, — ein deutliches Wellenspiel auf. Die Wellen 
sind außerordentlich dicht und zart, eine losgelöste Hälfte erscheint über 
und über fein gekräuselt. Sie sind nicht in regelrechte Reihen geordnet; 
manchmal nur bilden sie, durch Zufall, eine schräge Reihe, die von einem 
Punkte der Mitte nach einem vorderen Punkte des Außenrandes verläuft. 
Aber sie ziehen stets, wie bei allen Schnecken, von hinten nach vorn, 
nie umgekehrt. Wer freilich das Wellenspiel bloß an den Pulmonaten 
s. s. studirt und die deutlichen Querwellen über die ganze Sohlenbreite 
im Sinne hat, wird sich am Gyclostoma schwer orientiren. Dessen Wellen 
gleichen denen einer an der Oberfläche schwimmenden oder kriechenden 
Limnaea (s. u.), und die Welie einer Helix verhält sich zu denen der 
Limnaea oder des Cyclostoma, wie eine Fluthwelle, die kontinuirlich 
über den Ocean fortschreitet, zu dem Wogen eines Getreidefeldes, wo 
man zwar auch das Fortschreiten, der Windrichtung gemäß, erkennt, wo 
aber keineswegs eine regelmäßige Ausrichtung der Wellen, senkrecht 
zur Windrichtung, Statt hat. Die Wellen des Cyclostoma hören noch nicht 
immer gleich auf, wenn die gelöste Sohle sich wieder festsetzt; denn ehe 
das vollständig geschehen ist, erkennt man sie noch am seitlichen Rande 
einer Stelle, in deren aufliegendem Theile bis zur Mittellinie man nichts 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans ete. 5 


bemerkt. Aber auch da müssen sie vorhanden sein, denn manchmal 
sieht man noch eine Sohlenhälfte ein wenig gleiten, die vollkommen fest- 
liegt, ohne dass eine Spur des inneren Wellenspieles außen sichtbar 
wäre. Die Erscheinung ist genau dieselbe, wie bei einer Limnaea, bei 
der man das Wellenspiel deutlich beobachtet, so lange sie an der Ober- 
fläche schwimmt, während es verschwindet, sobald sie am Glase kriecht, 
obgleich doch in beiden Lagen die Bewegung gleich fördernd sein kann, wie 
man denn auch bei einer kriechenden Paludina keine Spur des Wellenspiels 
wahrnimmt. Der Grund ist der Mangel an geregelter Ordnung der Gerin- 
nunginden einzelnen Fasern zu deutlichen Querreihen, deren dieLandpul- 
monaten sich erfreuen. Geronnenes und flüssiges Eiweiß schiebt sich in 
zu engem Gemisch durch einander, als dass wirs durch das Epithel hin- 
durch erkennen könnten, so lange nicht die Gerinnungsexpansionen zu 
freien, geordneten Erhabenheiten umschriebene Hautstellen emportreiben. 

Das Nachziehen der Sohlenhälfte, ihre Verkürzung von hinten 
her geschieht zweifelsohne durch die Retraktorfasern in der hinteren 
Leibeswand, im sogenannten Schwanz. 

Das Festlegen der freien, verschmälerten Sohlenhälfte erfolgt mit 
großer Willkür nach Zeit und Ort. Jede beliebige Partie kann zuerst 
auftreten, eine mittlere, eine seitliche, eine vordere, eine hintere, eine 
vordere und hintere gleichzeitig. Ja es können sich während dieses Vor- 
ganges beliebige Theile wieder lösen und dann erst endgiltig befestigen. 
Liegt die Hälfte an, wobei sie noch ein wenig gleiten mag, so können, 
genau wie bei Helix, einzelne Luftbläschen darunter fixirt bleiben und 
einen bestimmten Trennungsraum zwischen Glas und Haut bilden. Der 
Schluss der Sohlenbefestigung, der unzweifelhaft eintritt, sobald die 
andere Hälfte ihr Spiel beginnt, ist jedes Mal ein stärkeres Ansaugen, ver- 
bunden mit einer Verbreiterung der Hälfte, welche von vorn nach hinten 
schreitet und stets an ersterem Pole am bedeutendsten ist (vgl. Fig. 1). 
Auch in der fixirten Hälfte ruht noch nicht Alles, sondern unbestimmte 
hellere und dunklere Wellen oder Wolken, die aber mit der Kräuselung 
der freien Sohle nichts zu thun haben, schon weil sie viel voluminöser 
sind, wogen hin und her, oder auf und ab, und führen steis zu dem 
Ziel, dass der mediale Theil etwas dunkler schattirt wird. Sie scheinen 
durchaus nur auf lakunären Blutwogen zu beruhen, und die Verdunke- 
lung erfolgt durch stärkere Füllung und deutlicheres Durchschimmern 
des pigmentirten Parenchyms. 

Jetzt mag die andere Hälfte das gleiche Spiel ausführen. 

Wenn der ganze Fuß ruht, so treten die Runzeln, die das todte Thier 
zeigt (Fig. 3 und 4), an den Rändern und der Mitte schwach hervor. 

Will die Schnecke die Wegrichtung ändern, wie in Fig. 2, so unter- 


6 Heinrich Simroth, 


scheidet sich der Modus schwerlich von dem der Pulmonaten, und die 
kriechende Hälfte wird durch die allgemeine Hautmuskulatur zur Seite 
gezogen. 

Der Rüssel kann schon desshalb nicht als unerlässlich für die Loko- 
motion angesehen werden, weil Schnecken, die fein vertheilte Nahrung 
aufnehmen, während des Kriechens fressen, wie denn Limnaeen, Planor- 
ben und Paludinen unter gleichmäßiger Fortbewegung die grünen Algen 
der Aquariumwand abweiden. Sie lecken, indem sie den Kopf zuerst 
möglichst weit nach links etwa biegen und dann bis zum gleichen Aus- 
schlage nach rechts, worauf die umgekehrte Bewegung eintritt; es ent- 
steht ein regelmäßiges Hin- und Herpendeln, wobei in ganz gleichem 
Rhythmus die Radula vorgestreckt und eingezogen wird. Und da das 
Thier dabei ununterbrochen vorwärts gleitet, so resultirt ein zierliches 
Zickzackband in dem Algenanflug, und dies gestattet es bei einiger Übung, 
die frühere Anwesenheit fast jeder Art aus der Weidefährte zu erkennen. 
Ähnlich sieht man bei einem kriechenden Cyclostoma den Rüssel auf der 
Unterlage, allerdings nur gradeaus, hingleiten und dabei die Zunge 
unausgeseizt aus- und einziehen. 

Anders, wenn der Rüssel, wie es sehr häufig, aber nicht immer, 
geschieht, zur Lokomotion verwandt wird. Dann wird er festgesaugt. 
Das Saugen erfolgt durch die Wirkung des Retraktors, also der Längs- 
muskulatur in der Wand, welche, wie Fig. 5 und 6 äußerlich zeigen, 
von der Mitte der Scheibe radiär ausstrahlt. Dass die saugende Kraft 
keine andere sein kann, beweist der Schalenhub, der fast jedes Mal mit 
dem Ansaugen verbunden ist. Die Schale sinkt dann langsam zurück, 
um beim nächsten Ansaugen wieder-gehoben zu werden. Die Streckung 
und das Vorwärtsgleiten des Rüssels ist schwerlich einem Blutzufluss gut 
zu schreiben, denn man bemerkt keinerlei Schwellung, sondern es ge- 
schieht durch die Kontraktion der Ringmuskulatur, wie bei einem Blutegel. 

Um noch einige Beobachtungen über die Geschwindigkeit anzufüh- 
ren, so kroch das Thier nach einander in je einer Minute: 


I. schräg aufwärts 0,4 cm (Versuchsdauer 10 Minuten). 
1. aufwärts 0,05 cm (Versuchsdauer 2 Minuten). 
11. seitlich 0,66 cm (Versuchsdauer 6 Minuten). 
IV. aufwärts 0,7 cm (Versuchsdauer 3 Minuten). 


Es ergiebt sich also als Maximalgeschwindigkeit in der Minute der ge- 
ringe Werth von 0,7 cm. Beim ersten und letzten Versuche wurden die | 
Schritte gezählt, worunter je ein Wechsel der Sohlenhälften zu verstehen 
ist; im ersten kamen auf die Minute %, im letzten 7 Schritte, so dass also 
dieEntfernung, um welche ein Schritt das Thier fördert, gleichmäßigimm 
heträgt. RossmazssLer giebt (X, I, p. 90) für den Schritt vetwa eine Linie« | 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans etc. 7 


an, was entweder auf eine allgemeine, ungenaue Schätzung seinerseits, 
_ oder auf größere Agilität von Seiten seiner Thiere hinausläuft. 

Soll aus Vorstehendem die Lokomotion in die wichtigsten wirksamen 
Faktoren zerlegt werden, so dürften es folgende vier sein: 

4) Verlängerung der einen Sohlenhälfte durch lokomotorische Wellen, 
die, ohne sich zu regelmäßigen Querbändern zu vereinen, von hinten 
nach vorn ziehen wie bei allen von mir untersuchten Schnecken; 

2) Aufsetzen der Sohle mit Verbreiterung, jedenfalls durch Blutzu- 
fluss, wie denn die starke Runzelung der todten Sohle auf viele Lakunen 
hinweist. Die Verbreiterung, erzeugt durch erhöhten Druck, steigert mit 
der Kontaktfläche die Adhäsion. 

3) Nachziehen des hinteren Körperendes durch den Retraktor, zu- 
gleich mit Loslösung der Hälfte von der Mitte aus. 

4) Mitwirkung des Rüssels, der durch Kontraktion seiner Ring- 
muskeln gestreckt und festgesetzt und durch die Zusammenziehung der 
Längsmuskulatur oder des Retraktors festgesaugt wird. Letztere Thätig- 
keit hebt zugleich die Schale empor. 

Der wichtigste Faktor bleibt immer der erste, da er das Gyclostoma 
den allgemeinen Gesetzen, welche die Schneckenlokomotion beherrschen, 
unterstellt. Nicht weniger springt die völlige Freiheit im Gebrauche der 
übrigen hervor, wie denn bloß etwa das Nachziehen des Hinterendes und 
der regelmäßige Wechsel beider Sohlenhälften konstant erscheinen. Dass 
letzterer aus der Sohlenhalbirung unmittelbar folgt, braucht kaum gesagt 
zu werden. Von weiterer Bedeutung scheint der Blutgehalt der Sohle zu 
sein, wenn auch das Spiel des Blutes ein ziemlich verschiedenes sein kann. 

Da nun das Wellenspiel als der eigentliche Motor, der das Thier vorn 
verlängert, sowohl an der freien wie an der festliegenden Sohle ge- 
schehen kann, und da der Retraktor wie bei allen andern Schnecken die 
Verkürzung von hinten her übernimmt, so ist die principielle Überein- 
stimmung mit den übrigen Gastropoden gefunden; alles Übrige, die Los- 
lösung, der überwiegende Einfluss des Blutflusses und das unterstützende 
Eingreifen des Rüssels, ist Beiwerk, welches allein aus den besonderen 
Lebensverhältnissen des Cycelostoma, die es vor den Verwandten, den 
Prosobranchiern, voraus hat, erklärt werden darf. Diese veränderten 
Umstände gipfeln darin, dass ein Wasserbewohner zu einem Landthiere 
geworden ist. Die Schwierigkeiten, die dadurch für die Lokomotion er- 
wachsen, können nur im Wechsel des Mediums und in dem schwerfälligen 
Baue des Thieres mit gewichtiger Prosobranchierschale gefunden werden. 
Im Wasser wird von dem Thiere ein so großer Theil getragen, dass nur ein 
verhältnismäßig geringer Procentsatz seiner Masse wirklich bewegt zu 
werden braucht, in der Luft ist die gesammte Körperlast fortzubewegen. 


8 | Heinrich Simroth, 


(Der Vortheil, den die Widerstandsverminderung in der Luft bietet, kommt 
bei der Langsamkeit des Schrittes nicht in Betracht.) Eine so große Masse 
durch vordere Sohlenverlängerung fortzuschaffen, reicht das schwache 
und unregelmäßige Wellenspiel eben hin ; aber es genügt nicht, um zu- 
gleich beim Gleiten auf einer rauhen Fläche die bedeutende Reibung zu 
überwinden (während dies an glatter Unterlage, am Glase, zeitweilig wohl 
geschehen kann); darum wird die Sohle, so weit sie lokomotorisch thätig 
ist, gelöst, und das Wellenspiel vollzieht sich in der Luft in völliger Frei- 
heit. Das Thier hebt also sein Bein, seine Wulst, seine Sohlenhälfte nicht, 
wie man's bisher fasste, um einen Schritt zu machen, sondern allein, um 
die Berührung mit dem Boden aufzuheben, daher auch bloß partielle Lö- 
sung vorkommt; und wenn beim Niedersetzen die Sohlenhälfte ein Stück- 
chen weiter vorn den Boden berührt, so hat das seinen Grund in der Ver- 
längerung durch lokomotorische Wellen vorn und in der Verkürzung durch 
den Retraktor hinten. Diese Loslösung hat zur nothwendigen Voraus- 
setzung eine Theilung der Sohle der Länge nach. Um der anhaftenden 
Sohlenhälfte die nöthige Ausdehnung zu geben und eine hinreichende 
Adhäsionsfläche herzustellen, wird sie durch starken Blutzufluss verbrei- 
tert. Endlich kommt, durch selbständige Accommodation entstanden und 
aus den Verhältnissen der Sohle nicht abzuleiten, die gelegentliche Bei- 
hilfe des saugenden Rüssels hinzu. | 

Bei den Pulmonaten ist dieselbe Schwierigkeit, die ihnen derÜbergang 
in die Luft setzte, auf ganz anderem Wege überwunden, den ich früher 
schon beschrieb und unten präciser formuliren werde. 


I. Das lokomotorische Nervensystem. 


Hierzu gehören die Hirnnerven, so weitsie in die Schnauze gehen und 
möglicherweise motorisch sind, namentlich und vor Allem aber die Pedal- 
ganglien mit ihren Nerven. Von diesen sind mir hauptsächlich zwei Dar- 
stellungen bekannt, die leider beide als unzulänglich bezeichnet werden 
müssen, die ältere von CLarAr&pe (Il), die neuere von v. InzrınG (V, p. 88). 
CLAPAREDE (p. 6, Fig. 7) zeichnet richtig sechs Nerven, die am Hinterende 
aus den Fußganglien austreten, lässt aber alle vorderen weg; von IHErıng, 
wohl die Anatomie der verwandten Paludina im Auge, fasst die hinteren 
in einen einzigen zusammen (Taf. VII, Fig. 30), fügt dafür aber drei seit- 
liche hinzu, noch einen eigenthümlichen vorderen übersehend. Beide 
Forscher haben außerdem durch das Neurilemm sich verführen lassen, 
dessen Umrisse für die der Ganglien zu setzen, was für die phylogene- 
tischen Schlüsse von Iszrıne’s vielleicht verhängnisvoll geworden ist. Es 
wird das beste sein, die Beschreibung von Neuem zu beginnen. 

Die Pedalganglien (Fig. 11 gp, Fig. 7) stecken in einem lockeren, 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 9 


hinten dichteren, bindegewebigen Neurilemm, nicht ohne einzelne Muskel- 
fas ern, das von einer Menge länglicher, körniger, grau-, gelb-, schwarz- 
brauner Farbzellen durchsetzt wird. Es füllt den Raum zwischen den 
Ganglien vor und hinter der Kommissur (Fig. 7) bis zur geraden vorde- 
ren und hinteren Verbindunsslinie vollkommen aus und verdeckt leicht 
durch seine Masse die hinteren inneren Konturen der Ganglien mit den 
zwischenliegenden Theilen. 

Mit den oberen Schlundknoten stehen sie, wie durch von Inzrıng be- 
kannt, in doppelter Verbindung, durch die Gerebropedal- (Fig. 7/) und 
die merkwürdigerweise hier viel stärkere Visceropedalkommissur (I7) 
Unter einander tauschen sie zwei Faserzüge aus, die Pedalkommissur (/I/), 
die bisher viel zu breit oder vielmehr gar nicht angegeben wurde, da die 
Ganglien nach den früheren Darstellungen sich in breiter Fläche berührten, 
und durch eine zarte hintere, bisher übersehene Kommissur (IV). Ich er- 
kannie sie in einem Präparate, wo sie von Bindegewebe überdeckt war, 
mit Mühe als nervenlos, auch als etwas kürzer als in Fig. 7; in dem ge- 
zeichneten gingen einerseits zwei ganz zarte Nerven nach hinten ab, an- 
dererseits war nur einer wahrzunehmen; es ist möglich, dass die Entfer- 
nung des Bindegewebes den Genossen wegriss, doch hat auch die kleine 
Unregelmäßigkeit nach den allgemeinen Befunden an den feinsten Nerven 
der Weichthiere, besonders den von Kommissuren ausgehenden (vgl. 
XIV, Holzschnitt), kaum etwas Auffallendes. In einem Präparate glaubte 
ich noch eine kürzere feinere Kommissur zu sehen zwischen III und IV, 
parallel zu IV; doch war es ein Präparat mit Bindegewebe, daher Täu- 
schung nicht ausgeschlossen. Sie existirt nach den sonstigen Befunden 
- wahrscheinlich nicht. | 

Aus jedem Ganglion kommen 9, oder wenn man will, 40 Nerven: 

4) Ein Nerv, der zwar aus dem unteren Ende der Visceropedalkom- 
missur entspringt, sicher aber seine Wurzeln aus den Pedalganglien 
herleitet. Er zieht seitlich in den vordersten Sohlentheil und giebt bald 
einzelne Nervenfädchen ab. 

2 und 5) Die beiden nächsten Nerven, die auch als drei auftreten 
oder erscheinen können, entsprechen den drei kleinen Nerven, die v. Iur- 
RING seitlich zeichnet (l.c.). Sie entspringen gerade unter den Ganglien 
mit einer kurzen, dicken, wie es scheint, gemeinsamen Wurzel, und man 
sieht sie, wenn man die Ganglien von vorn zurückschlägt; denn sie ziehen 
Anfangs parallel senkrecht nach unten, zur Seite des Fußdrüsensackes, 
und biegen dann seitlich nach außen. Ihre Verzweigung erfolgt in ver- 
schiedenen Exemplaren nicht ganz gleich, und ich habe sie links nach 
einem anderen Thiere gezeichnet als rechts. 

Die sechs übrigen Nerven (4—9) können nach ihrer Richtung und 


10 Heinrich Simroth, 


Verbreitung zusammengefasst werden; sie strahlen im Thier regelmäßig 
in die Sohle aus einander, so dass die zugehörigen rechts und links, je 
mehr sie nach hinten liegen, um so weniger divergiren. Eigentlich wäre 
7 als hinterster Nerv zu zeichnen, da er das Ende der Ganglien bildet; 
die anderen entspringen sämmtlich vor ihm, 4 mehr isolirt seitlich, 5, 6, & 
und 9 aus der Unterfläche. Überhaupt enispringt kein Nerv von der 
Oberseite, /und 7, der vorderste und der hinterste, liegen mit ihren Ur- 
sprüngen in der Ebene der oben abgeplatteten Ganglien, 4 entspringt ein 
klein wenig tiefer am Rande, die anderen unten. Es ist möglich, dass 
ich zwischen den hinteren Nerven noch einen feinen übersehen habe, 
den ich manchmal zu erkennen glaubte; doch schien mir die Sicherheit 
seiner Existenz oder Nichtexistenz die Mühe genauer Nachforschung oder 
das Opfer eines neuen Tbhieres nicht zu lohnen. Die Stärke der ver- 
schiedenen Nerven ergiebt sich aus der Figur. 

Das Verbreitungsgebiet der Fußnerven folgt aus der Anfangsrichtung 
von selbst; es ist jedenfalls, bei aller Verschiedenheit der Ursprünge, ein 
ganz ähnliches, wie ich es von Paludina zeichnete, von den Kommissu- 
ren abgesehen , also rings in der Sohle, mehr nach dem Rande zu. Ich 
habe bei der dunkleren Färbung des Sohlenparenchyms die Nerven nicht 
weit in dieses hinein zu verfolgen vermocht, doch ist aus dem Mangel der 
gangliösen Einlagerungen zu folgern (s. u.), dass ein sympathisches Netz 
durch Anastomosen so wenig gebildet wird, als bei der Sumpfschnecke. 
Andererseits glaube ich behaupten zu dürfen, dass die Kommissuren, 
welche bei der letzten die vorderen und hinteren peripherischen Nerven 
beider Seiten verbinden, hier fehlen. Denn erstens sind die Haut und 
die Muskulatur des Gewölbes in der die Sohle halbirenden Furche, von 
oben präparirt, so dünn, dass man leicht von Anfang bis zu Ende kon- 
trolliren kann, ob Nerven herüberwechseln, wovon ich nichts sah; zwei- 
tens hätten diese Kommissuren einen auffallenden Umweg und Bogen in 
die Höhe zu beschreiben, um aus einer Hälfte in die andere überzu- 
springen, und endlich drittens lässt die funktionelle Trennung dieser 
Hälften eine nervöse Verknüpfung nicht eben erwarten. 

Histologisch unterscheiden sich die Nerven ganz außerordentlich von 
denen der Paludina; denn während dort die Pedalganglien gar nicht von 
den beiden zellenreichen Hauptsträngen sich absetzen, während ebenso 
die peripherischen Nerven und ihre Verzweigungen fast an allen Stellen 
kleine Knoten zeigen, so wüsste ich kaum ein besseresBeispiel von Son- 
derung der Zellen und Fasern, als eben das Fußnervensystem des Cyelo- 
stoma. Die Ganglien sind ganz scharf umschrieben und die Nerven so 
zellenrein wie irgendwo bei einer Schnecke. Ich habe nur in einem 
Falle ein Paar vereinzelte Zellen an den Nerven bemerkt, die in Fig. 7, 2 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 11 


und 3 rechts eingetragen sind; zwei Zellen legen sich glatt dem Nerven 
an, die dritte aber, in 2 zunächst dem Ganglion, offenbar eine der ge- 


‚ wöhnlichen unipolaren Ganglienzellen, die bei Schnecken so häufig sind, 
sitzt mit dem einen Pole dem Nerven auf, und der andere entsendet eine 
\ starke Faser, die sich bald gabelt (natürlich bei stärkerer Vergrößerung 
| untersucht). Fasern, vom Nerven abtretend, wurden in dem sehr klaren 
\ Bild überhaupt nicht wahrgenommen ; und so lässt sich hier als Gelegen- 
 heitsfrucht die Thatsache gewinnen, dass eine Ganglienzelle, die nur 


einerseits einen Hauptnerven berührt, andererseits ganz allein und auf 
eigne Hand einen Nerven bildet und ihr besonderes Verbreitungsgebiet hat. 

Der Schnauzennerven kurz zu gedenken, so hat sie von IHErıng rich- 
tig dargestellt, der Hauptsache nach. Er verzeichnet (V, p. 87) »zwei starke 
nach vorn verlaufende Nerven, welche sich in die Lippen und Schnauze 
vertheilen«. Man könnte freilich auch fünf angeben, einen feinen, der 


‚von unten in den Pharynx, etwa in der Mitte seiner Länge eintritt (Ge- 


schmacksnerv?), und vier starke, deren Verbreitung man sich am ein- 
fachsten klar macht, wenn man den Umkreis der Schnauze oder des 
Saugnapfes (Fig. 5) in acht Bogen theilt und nach jedem Theilpunkte 
einen Nerven ziehen lässt, von wo er sich in die Schnauze verliert. Die 
mikroskopische Untersuchung lehrt indess, dass der Ursprung aus dem 
Hirn kein konstanter ist, dass die Trennung der Stämme früher oder 
später eintreten kann. Ja ich habe einen Fall gesehen, wo auf der einen 
Seite ein Nerv mit zwei Wurzeln entsprang, die bald zu einem einzigen 
Nerven verschmolzen, während sie auf der anderen Seite ganz getrennt 
blieben. Da ich nicht weiß, wie viel von den Fasern dieser Nerven mo- 
torisch sind, werde ich sie nicht weiter berücksichtigen . 

Werin der Anlage des pedalen Nervensystems des Cyclostoma einen 


Ausdruck der bilateralen Sohle wiederzufinden erwartete, würde den- 


selben Fehler begehen, als der, welcher den Grund für das gelegentliche 
Zurückziehen des linken Fühlers einer Helix bei ausgestrecktem rechten 
in der Ausbildung der Fühlernerven suchen wollte. Höchstens kann der 
Mangel peripherer Verknüpfung, die bei Paludina zwischen dem ersten 
und dem letzten Nervenpaare, bei den Landpulmonaten zwischen allen 
Nervenästen der linken und rechten Sohlenhälfte Statt hat, als ein Zeichen 
völliger Trennung der Fußhälften gelten, und das muss es allerdings. 
Wichtiger fast ist die Ausprägung unseres Fußnervenapparates zur 
Entscheidung der phylogenetischen Fragen, die ich gelegentlich der Palu- 
! Diese Frage dürfte zu einer besonderen Untersuchung der Schnauzennerven 
ermuntern, denn entweder liegt im Saugnapf ein sehr feines Sinnesorgan vor, was. 
bei der Funktion nicht wahrscheinlich, oder man hätte bei dem großen Nerven- 


reichthum Aussicht, das Verhältnis der motorischen Nerven zu den Muskeln endlich 
aufzuklären. Ä 


12 | Heinrich Simroth, 


dina aufwarf, da sie uns als Prüfstein für die gegenseitige Verwandtschaft 
der Chiasteneuren, wie von Iuerıng sie aufstellt, dienen kann. Hier habe 
ich zunächst einen Fehler nachzuholen, den ich in der Litteraturbe- 
rücksichtigung, nicht in der Sache begangen habe. Wenn ich bei der 
Paludina die beiden Kommissuren zwischen den Pedalnervenstämmen 
als etwas Neues in der gewiss durch von Inerıng gut begründeten Gruppe 
der Chiastoneuren hinstellte, so hätte ich auf eine andere Abhandlung 
dieses Autors Bezug nehmen sollen (VI), in welcher von der Fissurella 
costaria (Fig.2) und von der eng verwandten Emarginula Huzardi (Fig. 3) 
dicht hinter den Pedalganglien (kurzen Längsstämmen mit zahlreichen 
Kommissuren, deren hinterste die stärkste ist und den Bereich der Gan- 
glien abschließt) noch zwei weitere Kommissuren gezeichnet werden. 
Indess hat das auf die Paludina keinen Bezug, sondern diese Kommissu- 
ren kommen nur den Fissurelliden, die.sich an Chiton anschließen, zu 
und sind bei den entfernter stehenden Chiastoneuren entweder ver-. 
schwunden oder mit den Ganglien verschmolzen, so dass für die Auffas- 
sung des Hauptwerkes (V) Alles beim alten bleibt. Bedeutungsvoller 
vielleicht noch, als die Existenz dieser Kommissuren, ist von Inkrıng’s 
Entdeckung (VI), dass von den Kommissuren zwischen den Pedalganglien 
bei Fissurella, wie bei Emarginula Nerven abgehen, ähnlich wie von der 
Kommissur meiner Fig. 7 oder von der zweiten Paludinenkommissur. 

Thatsachen und Schlüsse lassen sich daher jetzt so zusammenfassen: 

Bei Chiton sind zwei starke gangliöse Pedalnervenstämme vorhanden 
mit zahlreichen Kommissuren durch die ganze Länge der Sohle. Daran 
schließt von Inerıng die Fissurelliden, bei denen die Kommissuren nur 
noch vorn sich finden, wo sie in die verkürzten Pedalganglien übergehen, 
dicht dahinter sind noch zwei Kommissuren, die wohl weiter auch dahin 
eingehen. Bei den übrigen Arthrocochliden sollen die metameren Theile 
der Pedalnervenstämme völlig zu zwei soliden, durch eine Kommissur 
verbundenen Pedalganglien verschmolzen sein. 

Dem gegenüber stelle ich das Fußnervensystem von Paludina und 
Cyclostoma, also von zwei einander nahe stehenden Gattungen, welche 
annähernd die Endglieder der von den Fissurelliden abgeleiteten Kette 
bilden sollen. 

Bei Paludina sind zwei starke gangliöse Pedalnervenstämme vorhan- 
den mit zwei oder drei Kommissuren durch die ganze Länge der Sohle. 
Daran schließt sich Cyclostoma, wo nur noch vorn eine Kommissur (Fig. 
7 IV) sich findet (natürlich von der vordersten, eigentlichen Pedalkom- 
missur /IJ abgesehen), welche die zu zwei kompakten Ganglien ver- 
kürzten Längsnervenstämme verbindet. | 

Man sieht: zwischen Paludina und Cyclostoma genau derselbe Über- 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 13 


gang wie zwischen Chiton und Fissurella, nur mit dem Unterschiede, 
dass der Kommissuren zwar weniger sind, dass aber andererseits die 
Koncentration der gangliösen Masse noch viel entschiedener zur Durch- 
führung kommt, da von den Pedalganglien des Gyclostoma nur so gut 
wie zellenreine Nerven entspringen. Wie soll man diesen Parallelismus 
deuten? Soll man Paludina zu Chiton stellen, und Fissurella, mit Cyclo- 
stoma vereinigt, davon ableiten? Das verwehrt die sehr charakteristische 
Kreuzung oder Verschiebung der Visceralkommissuren, die Paludina viel 
enger mit Cyclostoma verbindet als mit einer der beiden anderen oder 
‘als diese unter sich verbunden sind (der übrigen Anatomie ganz zu ge- 
schweigen). Wenn wir innerhalb einer Reihe dasselbe nochmals sich voll- 
ziehen sehen, was überhaupt die Bedingung der Reihe, was bei ihrem 
ersten Gliede bereits abgemacht sein soll, dann kann wohl nur folgen, 
dass die Reihe falsch aufgebaut, dass die Bedingung falsch gesetzt wor- 
‘den ist. Ist dieses richtig, so haben wir weiter kein Recht, so weit das 
Fußnervensystem in Frage kommt (und dieses ist hier zur Grundlage ge- 
‚macht worden), den Ausgangspunkt von Fissurella und Chiton zu neh- 
men und mit ihnen die Entwicklung an die Amphineuren unter den 
Würmern anzuknüpfen, da doch die Platycochliden, also eine ganz ähn- 
Jiche Schneckenreihe, von den Strude!würmern anheben sollen. Wollte 
"man noch einen letzten Anker versuchen, so böte sich vielleicht die Exi- 
stenz von Kommissuren zwischen den gangliösen Pedalnervenstämmen 


oder den kompakten Pedalganglien überhaupt, freilich in einer numeri- 


‚schen Schwankung von 1 bis 30. Doch ist wohl ein Zweifel erlaubt, ob 
Jemand auf so schwankender Grundlage das wichtigste System aufbauen 
‚wollte. Janoch mehr. Die Kommissur /V erinnert sehr an die Parapedal- 
Kkommissur, welche von Inerıng von zahlreichen Ichnopoden, also Platy- 
‘cochliden abbildet. Und wenn er von dieser Parapedalkommissur, die 
Nerven entsendet, die Subcerebralkommissur trennt, die keine aus- 
schickt, — und wenn dieser Unterschied bei der Schwierigkeit, an diesen 
zarten Bändern in jedem Falle die Nerven zu finden, und bei der ge- 
legentlichen nachträglichen Entdeckung derartiger Nerven (wie solche 
von Inerıng selbst bei der Fissurella nachträglich beschrieb) hinfällig 
‚werden dürfte, so finden sich unter den Ichnopoden die meisten mit 
derselben Kommissur, wie das Cyclostoma. Und hat man auch daraus 
nicht gleich die engste Verwandtschaft abzuleiten, so ist’s doch ein Finger- 
zeig, wie wenig im Allgemeinen auf die Existenz solcher Kommissuren 
morphologischer Werth zu’legen, und wie man noch nicht jede einheit- 
liche Auffassung der Klasse der astsopedien fallen zu lassen gezwungen 
zu sein braucht‘. 


! Bei Thoresschluss lese ich die vorläufige Mittheilung, welehe Graf B. HALLER 


14 Heinrich Simroth, 


Il. Drüsen und Epithel. 

Wer an einer erschlafften Cyclostoma-Leiche die Sohlenhälften aus 
einander biegt und überrascht das tiefe Gewölbe, wie man eigentlich statt 
Furche sagen sollte, betrachtet (Fig. 6), dem fallen am Grunde zwei milch- 
weiße Streifen auf, die sehr deutlich aus der schwarzgrauen Wandfläche 
sich abheben (d). Sie sind vorn am stärksten und keilen sich hinten aus, 
so dass sie bereits ein Stück vor dem Sohlenende sich völlig verlaufen 
haben. Je einer gehört zu einer Furchenhälfte, beide werden nahe dem 
Vorderende durch ein Querjoch von gleicher Farbe verbunden, das sich 
durch das Gewölbe herüber spannt. Zunächst glaubt man es wohl mit 
zwei sehnigen Streifen zu thun zu haben, bestimmt, jeder Sohlenhälfte 
eine Fixationslinie zu geben und beide zusammenzuhalten. Schwankend 
wird man durch die Wahrnehmung, dass bei anderen Exemplaren das 
Querjoch fehlen kann ; und die mikroskopische Prüfung beweist, dass die 
Streifen nicht anders zu Stande kommen, als durch eine massenhafte 
Anhäufung von Schleimdrüsen. Will man sie einzeln zu Gesicht bekom- 
men, so kann man nur die letzten verschwindenden Enden der Streifen 
untersuchen (Fig. 8), denn vorn stehen sie so gedrängt, dass bei der 
Dicke des Schleimes eine Unterscheidung des Details sehr bald zur Un- 
möglichkeit wird. Sie drehen von links und rechts ihre Ausführungs- 
gänge einander zu, da ihre Achse des Körpers Querachse entspricht. Ver- 
einzelt stehen sie dann noch in dem Raume zwischen beiden Streifen, 


im Furchengewölbe, wo sie sich gelegentlich häufen, um das erwähnte, 


Querjoch zu bilden. Die Gestalt der Drüsen (Fig. 9) ist die, welche Leyvıs 
(VII) als Retortenform bezeichnet. Ihr Inhalt, der nach dem Winter- 
schlafe sehr dick und fest erscheint, besteht aus einer grau-gelben grob- 
körnigen Masse ohne kohlensauren Kalk, da Essigsäure kein Gas ent- 
wickelt. An einigen war eine Tunica propria zu bemerken, einen ver- 
schmälerten Ausführgang bildend. Da man derartige milchweiße Punkte 
auch sonst auf dem Rücken des Thieres nach Entfernung des Epithels 
schon mit bloßem Auge hier und da zerstreut wahrnimmt, so kann kaum 
ein Zweifel bestehen, dass wir's mit der allgemeinen Kategorie der 
Schleimdrüsen zu thun haben, und wenn ich bei der Verdickung des 
Schleimes nichi im Stande war, ihre Histologie aufzuklären, so darf ich 
mich doch wohl Leypıg anschließen, der diese Schleimdrüsen (VII, 
p. 221) für einzellig erklärt. 

im Zool. Anzeiger IV. p. 92ff. über Chiton, Patella, Haliotis, Fissurella, Turbo und 
Trochus veröffentlicht. Es scheint mir theils verfrüht, vor der ausführlichen Publi- 
kation daraufeinzugehen, theils auch nicht unumgänglich nothwendig, da das End- 
resultat mit dem meinen übereinstimmt. Die sehr veränderte Darstellung, welche 


das Fußnervensystem jener Thiere erfährt, muss künftig aus der verheißenen Ab- 
handlung entnommen werden. 


ne Sc ee een Zu de 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 15 


Weit merkwürdiger als diese nur durch ihre Lage und Anordnung 
auffälligen Schleimdrüsen ist die eigentliche Fußdrüse (Fig. 10), in der 
man zuerst vielmehr die Drüse eines Arthropoden, etwa die Giftdrüse 
einer Ameise vor sich zu haben glaubt, als ein Gastropodengebilde. Ich 
glaubte schon, der Entdecker dieser hübschen Einrichtung zu sein, doch 
sehe ich, dass ich CLaParkDE die Ehre lassen muss. Da seise Beschrei- 
bung nicht in Craus’ Zoologie (III) übergegangen, und da sie von GEGEN- 
BAUR mit zwei Zeilen zweifelhaft und nebenbei erwähnt wird (IV, p.562), 
was wohl in der oberflächlichen Behandlung ohne Abbildung der Drüse 
seinen Grund hat, so mag hier der wichtige Passus aus des Entdeckers 
Beschreibung nochmals Platz finden (Il, p. 26). 

»Es ist endlich noch ein anderer Sekretions- oder wahrscheinlicher 
Exkretionsapparat bei Cyclostoma vorhanden, muthmaßlich von gleicher 
Bedeutung, wie der, welchen DELLE CHIaJE und KLEEBErG am Fuß ver- 
schiedener Pulmonaten kennen lehrten. Bekanntlich besteht dieses Or- 
gan bei den Limacinen aus einem geraden Kanal, an dessen Seite zahl- 
_ reiche Drüsenbälge liegen und welcher unterhalb des Mundes nach außen 
_ mündet. Bei Cyclostoma ist die Beschaffenheit desselben eine andere: 
dicht unter der Haut, zwischen dem Munde und dem Fuße, befindet sich 
ein ovaler breiter Sack, der mit einem weißen Sekret erfüllt ist, so dass 
dessen Farbe durch die Haut selbst durchschimmert. Von diesem Sacke 
gehen zwei lange Schläuche aus, die sich vielfach winden und einen dich- 
ten Knäuel um die unteren Schlundganglien und die Gehörbläschen bil- 
den. Die Ganglien sind sogar von diesen Schläuchen so umwunden, dass 
es eine Unmöglichkeit ist, den Knäuel ohne Zerreißung aus einander zu 
wickeln und desshalb hat es große Schwierigkeit, die Gehörorgane in 
ihrem Zusammenhange mit dem Nervensystem rein zu präpariren. Es 
konnte natürlich die Länge der Schläuche nicht geschätzt werden, da 
ihr Verlauf so verwickelt ist und wir vermochten leider nicht einmal mit 
Gewissheit zu ermitteln, ob sie blind endigen, wie dies wahrscheinlich 
‚ist. Jeder Schlauch hat eine gleichmäßige Breite von 0,10 mm, da jedoch 
die Wandungen ziemlich dick sind, so ist das Lumen nur 0,068 mm breit. 

Diese Schläuche sind mit einem Epithel ausgekleidet, dessen Zellen die 
Absonderung des Drüsensekretes übernehmen. Wenn sie einmal mit 
letzterem erfüllt sind, so werden sie ins Lumen des Schlauches abge- 
stoßen und bis in den unteren Sack fortgeführt. Dieser ist also voll Zellen, 
deren Beschaffenheit mit derjenigen der Epithelzellen des Schlauches 
übereinstimmen. Es sind dieselben 0,007 bis 0,018 mm breit und ge- 
wöhnlich so mit dem Sekret erfüllt, dass der Kern nicht wahrgenommen 
wird (Fig.14a). Hier und da kommen jedoch weniger strotzend erfüllte 
Zellen vor (Fig. 44 c), die einen ovalen Kern von 0,003 bis 0,006 mm 


16 Heinrich Simroth, 


Durchmesser zeigen. Das Sekret (Fig. 14 b), welches aus blassen runden 
0,002 bis 0,005 mm großen Körnern besteht, befindet sich sowohl ganz 
frei im Sacke, wie in den Zellen selbst eingeschlossen. Es kommen auch 
im Inhalt des Sackes vereinzelte 0,006 bis 0,026 mm — also ziemlich wie 
die gewöhnlichen Drüsenzellen — breite Zellen vor (Fig. 14 d), die einen 
ganz anderen Zellinhalt einschließen. Derselbe besteht aus sehr kleinen, 
unmessbaren Körnchen, die beständig in lebhafter Molekularbewegung 
begriffen sind. Möglicherweise werden diese Körnchen durch eine bloße 
Zersetzung oder sonstige Umwandlung des gewöhnlichen Zelleninhaltes 
erzeugt. — Ohne Zweifel wird dieses Sekret beim Gehen vor dem Fuße 
entleert und dient dazu, die Bahn schlüpfrig zu machen.« 

Hierzu einige Erweiterungen. Der weiße Sack, der in einem Falle 
k mm maß, hat seine Lage unter den Pedalganglien, so dass man ihn von 
oben ein wenig vorn hervorragen sieht (Fig. 11). Seine Ausmündung 
liegt an der Grenze von Rüssel und Fußsohle, vor deren Furche, wo 
‚er durchschimmert (Fig. 6 c). Die beiden Schläuche kann man ganz 
gut präpariren, wenn auch nicht zum Messen entwickeln, da sie leicht 
zerreißen. Sie treten nicht auf die Oberseite der Ganglien, daher man 
diese nur vorsichtig zurückzuschlagen, den Sack an der Mündung los- 
zuschneiden und mit den Schläuchen herauszunehmen hat (Fig. 10). 
Die Schläuche münden nahe dem Vorderende von unten her in den 
Sack ein, ähnlich wie die Harnleiter in die Blase eines Säugers. Nach 
hinten werden sie immer dünner und zarter und geben zuletzt je drei 
Seitensprosse ab, so dass jede dieser tubulösen, zarten Drüsen mit 
vier Blindschläuchen endigt. Was sofort ins Auge fällt, ist der Unter- 
schied in der Färbung des Sackes und der Schläuche, jener erscheint 
milchweiß, diese braun- oder graugelblich. Der Sack, den ich immer 
leer fand, verdankt seine Farbe — und das hat Cıararipe ganz über- 
sehen — der Struktur seiner Wand. Denn diese besteht in der ganzen 
Fläche aus einer zarten Tunica propria mit denselben oder ganz ähnlichen 
Schleimdrüsen, wie ich sie aus der Furche beschrieb, wohl mit Epithel- 
zellen dazwischen. An den Schläuchen erkannte ich ebenfalls eine Tunica 
propria, aber kein Lumen, sie waren durch und durch mit einer gleich- 
mäßigen oder fein granulösen Masse gefüllt, wahrscheinlich in Folge langen 
Nichtgebrauchs, daher hier Crararkoe’s Schilderung eintreten muss. 
Wir haben es hier also mit einem doppelten Sekret zu tihun. Der Sack 
liefert einen Schleim, wie die Drüsen der Furche und der Haut; aber 
dieser genügte nicht als Schmier- oder Klebmittel bei der so sehr er- 
schwerten Bewegung in der Luft, darum traten die Schläuche mit ihrem 
besonderen Produkte hinzu. 


Die Entleerung des Sackes kann nicht durch ihn selbst geschehen, 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Üyclostoma elegans etc. 17 


denn seine Wandung entbehrt, wie die der Schläuche, der Muskelfasern, _ 
einige wenige, die an der Mündung von der Haut aus herübertreten, 
ausgenommen. Sie erfolgt aber viel besser durch die Decke von Quer- 
muskeln, die ihn von den Fußganglien trennt (Fig. 41), viel besser, weil 
dadurch der Rhythmus der Entleerung mit dem Rhythmus der Bewe- 
gung, also die Spende mit dem Bedürfnis zusammenfällt (s. u. IV). 

Über die Bedeutung des Sekretes, oder doch über seine örtliche 
Verwendung, können Zweifel entstehen. CLaPAr&DE hat schwerlich Recht, 
wenn er die Aufgabe in dem Schlüpfrigmachen der Bahn sucht. Wahr- 
scheinlich dient es theils als Schmier-, theils als Klebmittel (s. u.), und 
als letzteres kommt es vermuthlich nicht bloß der Sohle zu Gute, sondern 
auch der Saugscheibe des Rüssels. So genau der Rüssel beschrieben ist 
(Moguin-Tannon unterscheidet an ihm bis zur Ansatzstelle der Fühler 
13 ringförmige Runzeln), so wenig ist seine erneute Betrachtung über- 
flüssig. Seine vordere Saugscheibe, durch eine Hauptlinie in zwei seit- 
liche Hälften, durch sie und eine Querlinie in vier Quadranten geschie- 
den, in der Ruhe noch mit regelmäßigen strahligen Faltungen (Fig. 5 
und 6), hat keinen rings fortlaufenden Kontur, sondern dieser ist unten 
in der Mitte unterbrochen, da hier eine Rinne herantritt. Denn die Haut 
des Rüssels, oben sehr dick und am Boden bedeutend verdünnt, bildet 
an letzterer Stelle, indem sie sich nach innen faltet, eine deutliche Rinne, 
die, in der unteren oder vorderen Hälfte mit scharfen Rändern, oben 
oder hinten sich allmählich verflachend, bis in die Nähe der Fußdrüsen- 
mündung hinanreicht. Es kann sicher angenommen werden, dass die 
Rinne einer Herableitung des Sekretes auf die Fläche der Saugscheibe 
dient, wie dieses, einmal unten angelangt, durch die radiären Furchen 
der Scheibe sich leicht auf ihr ausbreiten muss; auch fand ich am unte- 
ren Rinnenende, in der Übergangsstelle auf die Scheibe, einen weiß- 
lichen Fleck, den ich zuerst für Schleimdrüsen hielt. Da aber solche mit 
dem Mikroskop nicht zu entdecken waren, so war der Überzug als 
Schleim selbst zu deuten und von der Fußdrüse abzuleiten. Andererseits 
ist keinesfalls eine Verbreitung des Sekretes auf die Sohle ausgeschlossen ; 
im Gegentheil muss es, einmal ergossen, einfach über deren vorderen 
Rand herabfließen, und zwar kommt es, da eine Entleerung jedes Mal 
gleichzeitig mit der Loslösung der einen Sohlenhälfte erfolgt, stets der 
anderen, sich verbreiternden, festgesaugten Hälfte zu Gute, deren Ad- 
häsion es unterstützt. 

Ich habe es leider an meinem spärlichen Materiale unterlassen, in der 
Rüsselrinne (wie an der Sohle) nach Wimperepithel, dessen Existenz 
nicht unwahrscheinlich ist, zu suchen. Crarırkoe leugnet das Vorkom- 
men von Gilien für die ganze Haut. Was ich sonst von Epithel geprüft 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 3 


18 ‚Heinrich Simroth, 


habe, ist wenig, doch nicht ohne alles Interesse. Für das freie Auge 
schon erscheint die Fläche der Sohle glatter, gleichmäßiger, etwas heller 
als die übrige Haut, von der sie sich scharf absetzt. Das Gleiche gilt von 
der Saugscheibe, welche eben so bestimmt gegen die Gylinderwand des 
Rüssels abgegrenzt ist (Fig. 1—6). An Thieren, die man in lauwarmem, 
schwach alkoholischen Wasser längere Zeit stehen ließ, kann man das 
Epithel, namentlich das der Sohle und der Saugscheibe, in einer konti- 
nuirlichen Membran abziehen. Das Epithel der übrigen Haut, etwa vom 
Rücken, lässt sich auch in kleinen Fetzen abnehmen und zeigt sich dann 
unter dem Mikroskope äußerst komplicirt aus allen jenen Theilen, die 
von der Gastropodenepidermis beschrieben sind. Ohne sie zu analysi- 
ren, bemerkt man gleich verschiedene Zellen mit Auffransungen oder 
Zellfüßen, sehr reichliches Pigment, wie denn die Haut mit Epithel 
dunkel braungelb, ohne dieses fast sammetschwarz aussieht, und wahr- 
scheinlich Sinneszellen, dazu Drüsenmündungen. Anders das Epithel 
der Sohle. An einer dünnen Cuticula hangen kurzcylindrische Zellen von 
polygonalem Querschnitt sehr regelmäßig, Farbstoff und Drüsen fehlen, 
in jeder Zelle sind Kerne und Kernkörperchen sichtbar. Ähnlich in dem 
Überzuge der Schnauze. Die Cuticula verdickt sich hier etwas nach der 
Mundöffnung zu; an ihr hangen ebenfalls nur ungefärbte, etwas längere 
Cylinderzellen, nicht ohne Füße. Ich habe nicht untersucht, in wie weit 
bei der trennenden Operation Sinneszellen auf der Cutis zurückbleiben. 
In jedem Falle gleichen sich Saugscheibe und Sohle in der Guticula und 
einem gleichmäßigen, farblosen Epithel, gegenüber einem großen Reich- 
thum des epithelialen Apparates in der übrigen Körperbedeckung. 

Es haben also die Flächen, welche bei der Lokomotion die Unterlage 
zu berühren bestimmt sind, eine besondere Umbildung ihres epithelialen 
und cuticularen Überzugs erfahren, die sie resistenter macht. Sie wer- 
den ferner durch zwei gemischte Schleimarten befeuchtet, die eine ver- 
schiedene Bedeutung zu haben scheinen. Der Schleim der weißen Drüsen 
dürfte als Schmiermittel dienen; und so groß scheint die Schwierigkeit 
zu sein, welche die Reibung dem Gleiten der Flächen bereitet, dass 
selbst die Wände der Furche, also Theile des Thieres, die sich gegen 
einander verschieben, ‚sorgfältig geschmiert werden müssen. Das Sekret 
der tubulösen Drüsen macht schon durch sein Aussehen den Eindruck 
eines zäheren Klebstoffes und wird vermuthlich die Adhäsion des ange- 
saugten Rüssels wie die der befestigten Sohlenhälfte, der es jedes Mal 
besonders zu Gute kommt, steigern. So wird, denke ich, die Anstren- 
gung in der Drüsenentwicklung, um die Berührungshindernisse zu über- 
winden oder die Adhäsion zu erhöhen, eine Stütze mehr für die Ansicht, 
welche, bei der Zunahme der Schwierigkeit durch rauhere Berührungs- 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyelostoma elegans etc. 19 


flächen, die hauptsächlichste Gleitbewegung, die lokomotorischen Wellen, 
durch abwechselndes Loslösen der Sohlenhälften dem Kontakte zeitwei- 
lig ganz entziehen und die Eigenart des Cyclostomafußes hauptsächlich 
auf diesen Punkt zurückführen will. 


IV. Muskulatur und Blut. 


In schwach alkoholischem Wasser getödtete Thiere haben beim Öff- 
nen meist noch einigen Starrkrampf, einen Kontraktionszustand in den 
Muskeln, der die zarteren unter ihnen besser erkennen lehrt, als wenn 
völlige Erschlaffung sie gedehnt und abgeblasst hat. Sie erscheinen 
dann nach Moguin-Tannon’s Ausdruck perlmutterartig und fallen leicht 
in die Augen. So vor Allem gleich beim Zertrennen der hinteren Körper- 
wand in der oberen Mittellinie (der Schwanzdecke), wo eine sehr kräftige 
Längsmuskulatur als besondere Verdickung der Körperwand sich bemerk- 
lich macht (Fig. 41 a). Sie hat ja den Deckel zu schließen und zu halten 
und beim Kriechen mit ihren unteren Abschnitten das Sohlenende nach- 
zuziehen. Nirgends erscheint daher die Hautmuskulatur so dick, fest und 
perlmutterartig, schon für das freie Auge als Muskel, wie hier. Sodann 
fallen im Innern einige Quermuskeln auf, ebenfalls geschlossen und perl- 
mutterartig glänzend, namentlich ein kräftiger Querbalken, unmittelbar 
über denFußganglien durch die Bauchhöhle gespannt, ein etwas schwäche- 

rer hinter und unter ihm, ein anderer vor ihm über und vor der Fußdrüse. 
| Unter dem kräftigen Quermuskel tritt jederseits, aus der Leibes- 
wand entspringend, ein zartes, vorn sich verbreiterndes Längsmuskel- 
band hervor (Fig. 11 b), das im unteren Halbkreis des Pharynx sein vor- 
deres Ende findet. Man könnte über die Funktion schwanken. Denn 
die Bänder können eben sowohl dazu dienen, bei dem Aufsetzen der 
Saugscheibe als ein mittlerer Stempel zu ziehen und das eigentliche Sau- 
gen zu bewirken, als sie nach dem Ansaugen den Rüssel von der Unter- 
lage lösen, und beim Rückzug des Thieres ins Haus möglichst verkürzen 
mögen. Der bei fastjeder Saugbewegung erfolgende Schalenhub (s. oben I) 
beweist, dass dazu die Längsmuskulatur der oberen Rüsselhaut ver- 
wandt wird, daher unseren Muskeln umgekehrt das Lösen und Zurück- 
ziehen des Rüssels zufallen mag, wofür auch die Trichterform einer 
eingezogenen Schnauze spricht (Fig. 6). 

Zweikleinere freie Längsmuskeln sind noch zu verzeichnen (Fig. 41 c). 
Sie haben denselben vorderen Insertionspunkt wie die Rüsselretraktoren, 
im unteren Halbkreis der Berührungslinie von Pharynx und Haut; ihr 
anderes Ende aber setzt an der hinteren unteren Schlundkopfbegrenzung 
ein; und sie werden nichts Anderes leisten, als das gleichmäßige Vor- 
stoßen der Radula beim Lecken. 

9* 


20 Heinrich Simroth, 


Die starken Quermuskelbalken ändern ihr Ansehen völlig, wenn 
man einem erschlafften Thiere in die Leibeshöhle Wasser injicirt. Zu 
dem Zwecke wird die Schale und der Eingeweidesack abgetrennt und die 
Kanüle neben dem Darm in den Leib eingebunden, so dass die Schlinge 
den oberen Theil des Thieres unter dem Mantel rings.umfasst. Dann 
muss das Wasser denselben Weg nehmen, auf dem das Blut das Heraus- 
treten der Sohle aus dem Hause bewirkt!. Luftblasen, die durch Zufall 
mit hinein kommen, zeigen sehr schön den Verlauf; man sieht sie von 
außen, wenn man die nun völlig geschwellten Sohlenhälften aus einander 
biegt, deutlich durch die Haut der Furche schimmern; sie wandern in 
derSohle von vorn nach hinten, nicht in regelmäßigen Bahnen zusammen- 
hangend, sondern in lakunären Spalten rechts und links verschieden, 
bald in einem engen Passe sich gabelnd, bald eine weitere Lücke füllend. 
Der Rüssel wird bei diesem Versuche nicht wesentlich geschwellt, wess- 
halb man wohl annehmen darf, dass er zwar aus der Schale durch Blut- 
zufluss gefördert, aber zu lokomotorischem Gebrauche durch seine Ring- 
muskulatur gestreckt wird, wie ich’s bereits oben (I) angab. Öffnet man 
das Thier nach dieser Behandlung, so ist der feste Querbalken über den 
Pedalganglien zu einem breiten, durchscheinenden Bande geworden 
(Fig. 11, 4), das sich von hinten und oben nach unten und vorn quer 
durch die Breite der Leibeshöhle zieht. Der Balken dahinter und darunter 
ist zu einem ähnlichen Muskelband, einem Zwerchfell ähnlich, ausgebreitet 
(Fig. 14, 2). Nimmt man 7 und 2 weg und präparirt den Boden der Bauch- 
höhle frei, so wird derselbe wiederum durch eine kontinuirliche Schicht 
feiner Muskelfasern gebildet, welche bis hinten in die Haut reichen, und 
zwischen denen seitlich die sich zerstreuenden Retraktorbündel der Kör- 
perwand in die Sohle hinabziehen. Entfernt man von diesem Muskel- 
hoden, unter den man die Pincette ganz wohl schieben kann, einen Theil, 
wie es an der Schicht Fig. 11, 5 hinten geschehen ist, so stößt man 
dicht darunter abermals auf eine ähnliche, zu ihr parallele Querschicht 
(Fig. 14, #), die sich wieder für sich abheben lässt; dann erst hat man 
die dünne Haut des Furchengewölbes vor sich. Als Fortsetzung der bei- 
den untersten Schichten (oder einer?) spannt sich eine schon erwähnte 


1 Gegen die Identität der Wasserbahn bei diesem Einspritzungsversuche mit 
dem normalen Blutlauf, der Kopf und Sohle einer Schnecke schwellt, scheint ein 
Einwurf möglich. Man könnte, z. B. bei einer Helix, an die vordere Acrta denken, 
welche durch den unteren Theil des Schlundringes tritt und sich in den Kopf, die 
Fühler und besonders in die Sohle verzweigt. Indess erfolgt das Herausquellen des 
Leibes aus der Schale viel zu heftig, als dass es durch den geringen Blutstrom vom 
Herzen her bewirkt werden könnte. Man hat vielmehr die Ringmuskulatur der Haut 
und den Druck auf die Biutmenge der Leibeshöhle als allein genügende treibende 
Kraft anzusehen. 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 21 


Quermuskeldecke zwischen den Pedalganglien und dem Fußdrüsensack 
aus, vorn noch ein Stück weit auf dem Rüsselboden verfolgbar (dieselbe 
Figur zwischen den Längsmuskeln 5). Auch unter diese Schicht kann 
man von vorn einen Pincettenast einschieben, ohne Gewebszerreißung. 

Warum sind nun, so ist zu fragen, die gespannten straffen Quer- 
muskelbalken nach oder bei der Injektion zu breiten Bändern oder Flächen 
erweitert? Offenbar, weil das von vorn in die Sohle gepresste Wasser, 
hinten wieder rückläufig, in den Körper oder die Bauchhöhle empor- 
steigen wollte, dabei auf die Septen traf und sie durch Druck ausbreitete. 
Daraus folgt, glaube ich, dass auch die beiden vorderen Bänder oder 
Balken (Fig. 41,4 und 2), wie es wohl nach der Analogie mit 5 und # zu 
erwarten, bis an die hin- 
tere Körperwand rei- 
‚chen, was nach der Art 
der Behandlung und aus 
Mangelan weiterem Ma- 


terial nicht ad oculos 
: ; : Fig. I. 
demonstrirt wurde. Die Schematischer Längsschnitt durch das Cyclostoma, dicht neben 


Bauchhöhle wird also der Mitte. Er durchschneidet den Fußdrüsensack und darüber ein 
Pedalganglion. 


% & N PITINSESIN x 
2 ER EN ISIS SER? 
SEELENESNEEHTÄSETENS, 


durch die vier Quer- 

muskelplatten als Septen gewissermaßen in vier Kammern zerlegt, wie 
es der Holzschnitt schematisch ausdrückt, die obersten drei zwischen je 
zwei Septen, die unterste zwischen der vierten Platte und der Sohle. Der 
Injektionsversuch und die Anatomie erklären meiner Meinung nach die 
Bestimmung vollkommen: Wenn die Sohle von vorn und oben her mit 
Blut gefüllt ist (wie es scheint, durch die Spalte zu beiden Seiten der 
Fußdrüse, vom Rüsselboden her), und es wird beim Kriechen die eine 
Sohlenhälfte durch die Retraktorfasern der Wand vom Boden gelöst (s. o), 
zugleich mit einer Verschmälerung, die wohl schon mit auf Kosten der 
untersten Quermuskelschichten zu setzen ist, so muss das Blut aus dieser 
Hälfte mechanisch herausgedrückt werden und nach vorn oder in die 
Leibeshöhle zu entweichen suchen. An dem Abfluss nach vorn wird es 
gehindert durch das vorderste Septum, das gerade über den Ganglien 
einen starken Querbalken bildet. So entweicht es in die Leibeshöhle 
hinter diesem Septum. Und indem nun die übrigen Septen in der Reihen- 
folge, in der sie numerirt wurden, sich kontrahiren, verengern sie die 
Leibeshöhle und treiben das Blut in die nicht kontrahirte, anliegende 
Sohlenhälfte, welche dadurch (s. o.) von vorn her verbreitert wird und 
an Adhäsionsfläche gewinnt. Dann wiederholt sich dasselbe Spiel mit 
‚der anderen Sohlenhälfte, oder die Septen vertheilen, wenn der Fuß 


22 Heinrich Simroth, 


ruhen will und keine Hälfte kontrahirt, das Blut gleichmäßig in beide 
Hälften. 

Es bedarf kaum eines Wortes, um die oben erwähnte Regelung in 
der Fußdrüsenentleerung durch die abwechselnden Kontraktionen der 
Sohlenhälften zu erörtern. Durch das Heranpressen der erhobenen Sohle 
gegen die Mitte muss jedes Mal ein Druck auf den Sack ausgeübt wer- 
den, der einen Schleimausfluss veranlasst. 

Übrigens sind die Septen nicht etwas ganz vereinzelt Dastehendes, 
wenigstens habe ich u. a. eine Quermuskelschicht als Leibeshöhlenbo- 
den von mehreren Lungenschnecken beschrieben. 

Die Muskulatur des Rüssels ist, wie öfters erwähnt, an der Decke 
viel stärker, als am Boden. In den von der Scheibe entfernteren, oberen 
Theilen sieht man ziemlich deutlich dichte Ringfaserschichten, die von 
Längsbündeln bald über-, bald unterlagert werden. Weiterhin gegen 
die Scheibe laufen die Längsmuskeln in divergirende Schrägfasern aus, 
die sich unter immer flacheren Winkeln kreuzen, so dass es hier kaum 
gelingen wird, eine eigene Ringmuskulatur nachzuweisen. 

Somit ist es nicht eben schwer, in die Mechanik aller der Theile 
des Lokomotionsorgans des Cyclostoma, welche seine Sonderstellung aus- 
machen und von jeher in die Augen fielen, einen leidlichen Einblick zu 
gewinnen. Wie aber die eigentlich bewegende Kraft, das Wellenspiel, 
von den früheren Beobachtern als der am wenigsten hervortretende Fak- 
tor übersehen wurde, so ist wenig Hoffnung, aus der Sohlenanatomie und 
zweckentsprechenden Experimenten die feinen Vorgänge, die diese un- 
geordneten schwachen Wellen hervorrufen, aufzuklären. Man kann ge- 
wiss annehmen, aus Kontraktionsbildern, wie Fig. 3, dass die senkrecht 
 herabsteigenden Retraktorfasern in ziemlich regelmäßigen Querlinien sich 
in der Sohlenfläche inseriren. Aber eine erschlaffte Sohle, wie sie für 
die Präparation mit der Lupe allein tauglich, ist so gleichmäßig dicht 
schwammig verfilzt, dass man nicht einmal diese Bündel herausbekommt. 
Noch viel weniger erreicht man die Aufhellung der lokomotorischen Fasern. 
Die ganz durchsichtige Haut aus dem Sohlengewölbe unter der vierten 
Quermuskelschicht besteht noch aus einem dichten Gewirre hauptsächlich 
sich kreuzender Schrägfasern. Hält man sich an die Blasen von Fig. 3, 
so ergeht es einem ähnlich. Eine solche Blase ist oft so durchscheinend, 
dass sie dem schräg blickenden Auge deutlich die Konturen z. B. des Deckels 
durch sie hindurch zeigt uad nur aus der feinsten Haut zu bestehen 
scheint. Zieht man aber das Epithel ab, wie ich es oben angab, und 
schneidet nun mit der Schere das kleinste Partikelchen heraus , so be- 
kommt man wieder das engste Muskelgewirre, von dem ich, trotz allerlei 
Andeutungen, nichts Bestimmtes auszusagen wage. Ich glaube nicht, . 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans etc. 33 


dass je Jemand den Versuch unternehmen wird, diese Fasern zu experi- 
mentellem Studium zu sondern. Man wird zu diesem Zweck immer wie- 
der an die Limacinen gewiesen sein, welche in dieser Hinsicht die größte 
Arbeitstheilung zeigen und sicherlich noch mit Erfolg zu behandeln sind. 
Nichtsdestoweniger dürfte sich durch Analogieschlüsse beweisen lassen 
(s. u.), dass auch das Wellenspiel des Cyclostoma auf denselben Ursachen 
beruht, wie das der Pulmonaten, d. h. auf der Extension von Längs- 
muskelfasern. Vielleicht kann man aus der leichten Lösbarkeit des Sohlen- 
epithels gegenüber einem festen Anhaften bei den Pulmonaten folgern, 
dass die Längsfasern ganz gestreckt verlaufen, ohne ins Epithel umzu- 
biegen, ein Modus, welcher der Verlängerung der frei gehaltenen Sohle 
und dem fehlenden Bedürfnis eines Adhäsionsdruckes auf die Unterlage, 
der hier an der fixirten Hälfte bereits durch Blutzufluss und Klebstoff 
erzeugt wird, sehr wohl entspricht. 


V,. Rekapitulation. 

Was man bisher für das bewegende Princip des Gyclostoma gehalten 
hat, worauf man die Sonderstellung seines lokomotorischen Apparates allen 
anderen Gastropoden gegenüber gründete, ist nur aus einer sekundären 
Anpassung hervorgegangen, erzeugt durch den Übergang des Wasser- 
prosobranchiers in das Medium der Luft. Die treibende Kraft ist auch 
hier ein von hinten nach vorn über die Sohle ziehendes, diese verlängern- 
des Wellenspiel. Da dieses bei der an und für sich sehr geringen loko- 
motorischen Leistung der Vorderkiemer nicht genügt, um die nicht mehr 
vom Wasser getragene Körperlast über die rauheren Flächen der Gegen- 
stände in der Luft fortzubewegen,, so wird die Reibung aufgehoben, in- 
dem sich das Spiel je nach Bedürfnis frei in der Luft vollzieht. Zu dem 
Zwecke muss die Sohle durch eine Längsfurche halbirt werden. Nun 
-wird die eine Hälfte durch den Hautretraktor gelöst, während zugleich 
die andere durch Blut, das theils durch die halbseitige Retraktorkontrak- 
tion, theils durch die Wirkung einer Anzahl von Quermuskelsepten der 
Leibeshöhle hineingepresst wird, anschwillt und eine größere Adhäsions- 
fläche gewinnt. Gelegentlich hilft der Rüssel mit, der sich mit seiner 
vorderen Saugscheibe durch die Kraft seiner Längsmuskulatur, die zu- 
gleich die Schale, also die Hauptkörperlast, nachzieht, befestigt. 

Welches Hindernis die Reibung der auf jeden Fall schwer und eigen- 
artig zu bewirkenden lokomotorischen Verlängerung in den Weg legt, das 
beweist die reichliche Ausbildung von Schmierdrüsen an den Flächen, 
welche einer Reibung, sei es auch nur an Theilen des eigenen Körpers, 
ausgesetzt sind. So liegen zwei dichte Reihen von Schleimdrüsen in der 
Furche. Die Fußdrüse aber, die sonst von Prosobranchiern überhaupt 


4 Heinrich Simroth, 


nicht bekannt ist, liefert aus einem vorderen Sack, dessen Wandung dicht 
mit Schleimdrüsen besetzt ist, und zwei sich daran schließenden langen 
tubulösen Drüsen mit je vier Blindschläuchen ein doppeltes Sekret, das 
nicht nur über den vorderen Sohlenrand sich ergießt, sondern durch 
eine besondere Rinne am Rüsselboden auch auf die Saugscheibe ab- 
fließt, und das nach seinem Hauptantheil, dem aus den Schläuchen, die 
Adhäsion befestigter Flächen an der Unterlage erhöht. 

Eine besondere Epithelumbildung mit Cuticula und gleichmäßigen 
Cylinderzellen charakterisirt ebenso die untere Sohlenfläche, wie die 
Haut der Saugscheibe. 

Das Fußnervensystem weist, namentlich der Paludina gegenüber, 
eine hohe Koncentration seiner Zellen in den beiden Pedalganglien auf, 
von denen je neun bis zehn zellenreine Nerven in die Sohle ausstrahlen. 
Peripherische Kommissuren fehlen, wohl;aber sind die Ganglien durch 
eine zweite Kommissur verbunden, welche zusammen mit denen der 
Paludina die Chiastoneurenreihe, so weit sie auf Grund der Pedalnerven- 
anatomie durch Haliotis und Chiton aus den Amphineuren abgeleitet wird, 
hinfällig macht. Höchstens könnte die den genannten Thieren gemein- 
same Existenz der Kommissuren überhaupt als eine Andeutung von 
Metamerenbildung genommen werden. 


Zweiter Theil. 


Bewegung und Bewegungsorgan der einheimischen Schnecken 

überhaupt. 

In nachfolgenden Blättern soll versucht werden, die Besonderheit 
der Bewegung mit der Verschiedenheit der Einrichtungen an den wich- 
tigsten einheimischen Schneckengruppen zu schildern und schließlich ein 
einheitliches Bild des wechselnden Modus und der Leistungsabstufungen 
zu entwerfen. Die Landpulmonaten, beschalte wie nackte, die Süß- 
wasserlungenschnecken oder Branchiopneusten von Iazrıng’s, die Vorder- 
kiemer und im Anschluss an sie das Cyclostoma sollen vertreten sein. 
Es heißt wohl nicht zu viel von der Nachsicht des Lesers erbitten, wenn 
man ihn von dem Verlangen einer genauen Artbestimmung Abstand zu 
nehmen ersucht; denn die Forderung, bei der Untersuchung möglichst 
frische Thiere unangetastet zu beobachten oder nach Bedürfnis sogleich 
zu zerschneiden, verwehrt vielfach die genaue Betrachtung des Gehäuses 
oder anderer Eigenheiten. Ebenso können manche Punkte, namentlich 
aus dem Gebiete der Histologie, hier nur zum Zwecke einer Übersichts- 
gewinnung angedeutet werden, und ihre genauere Kenntnis muss künf- 
tiger Arbeit überlassen bleiben. 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans ete. 25 


I. Über die Bewegung der Branchiopneusten und 
Prosobranchier. 


| Der Versuch, bei einer großen Paludina oder Limnaea oder einem 
‚Planorbis auf dem Wege mikroskopischer Forschung Einblick zu erhalten 
in die jokomotorische Muskulatur unter dem Sohlenepithel, wird wohl bei 
‚den jetzigen Hilfsmitteln noch lange scheitern weniger an der Verworren- 
'heit der Fasern, als an der Undurchdringlichkeit des Pigmentes. Einige 
gröbere Verhältnisse der Anatomie lassen sich eher angeben. Bei Palu- 
dina ist die lokomotorische Sohle eine scharf getrennte, leidlich dünne, 
‚lederartige Platte, in welche die Retraktorfasern nicht eindringen. Von 
‚denen wurde schon früher angegeben, dass »sie sich nicht, wie bei den 
Lungenschnecken, bündelweise mit denen der Sohle mischen, sondern 
ein darüber gelegenes Dach bilden, das sich ziemlich bequem abheben 
‚lässt, da es nur rings am Fußrande in festerer Verbindung der Sohle ein- 
\gefügt ist« (XIV, p. 441). Es ist also hier eine schöne Trennung des Re- 
‚traktors und des Lokomotors gegeben, nur schade, dass der letztere so 
geschwärzt ist. Höchstens erkennt man an dünn gezupften Hauttheilen, 
| dass nahe dem Epithel Längsmuskulatur überwiegt. Bei den Branchio- 
‚ pneusten treten die Retraktorbündel überall in die Sohle jedenfalls bis 
ans Epithel. 
| Thiere, welche am Glase kriechen, geben ziemlich dieselben Auf- 
schlüsse über die äußeren Sohlenumrisse, wie die Pulmonaten, über die 
inneren Vorgänge leider keinen. Es fehlt jede Spur dunklerer Querli- 
 nien, wie sie an jeder Pulmonatensohle beim Kriechen von hinten nach 
vorn ziehen; nicht als ob das Epithel oder Pigment für das Auge ganz 
' undurchdringlich wäre, im Gegentheil, manche Limnaeen zeigen eine 
hellere Sohle, und bei der Paludina sieht man sehr deutlich den mittleren 
Sinus, den ich abgebildet habe, namentlich in der hinteren Hälfte, wo 
die lokomotorische Schicht dünner wird, als eine mediale, dunklere Linie 
durchschimmern (s. den Holzschnitt II). Es bleibt also nur die Möglichkeit, 
dass die Wellen überhaupt nicht in der Weise existiren, wie bei den 
Landschnecken. Dass dabei gleichwohl ein Hauptstoß von hinten nach 
vorn erfolgt, erkennt man bei der kriechenden Paludina am breiteren Vor- 
derrande, denn hier bildet sich quer herüber ein hervorspringender Wulst 
(s.den Holzschnitt Il), der auch am todten Thiere noch etwas sichtbar bleibt. 
Die Sohlenumrisse haben umgekehrt ganz dasselbe Verhalten, wie 
die der Landschnecken. Die Fußlänge wächst allmählich von hinten nach 
vorn; bei einer Paludina, die, noch äußerst scheu, das erste Mal im 
Aquarium zu kriechen wagte, stieg sie in 8 Minuten von 2,1 auf 2,4 cm, 
also um ein Siebentel des ursprünglichen Maßes. 


26 Heinrich Simroth, 


Den Beweis, dass die Verkürzung am Hinterende durch den allge- 
meinen Hautretraktor geleistet wird, lieferte die zuerst bei den Land- 
schnecken angewandte Methode der Belastung, die zur Arbeitstheilung 
zwingt. Eine Limnaea weidete, ruhig nach aufwärts kriechend, den Kopf 
hin und her wendend, mit einer viel größeren Paludina, die an der Schale 
saß, belastet, die Algen ab, ohne sich irgend gestört zu zeigen. Nur wurde 
von Zeit zu Zeit die Schale nachgezogen, wobei der Fuß sich stark ver- 
kürzte. Darauf verlängerte sich die Sohle, während die Schale zurück- 
sank, vorn erheblich. Das Hinterende wurde dann in Pausen, beträchtlich 
kürzer als die Intervalle des Schalenhubes, nachgezogen. Hier wurde also 
die Verlängerung und die Verkürzung, die Wirkung der lokomotorischen 
' und der retraktilen Muskulatur, zeitlich zerlegt, aber auffallenderweise 
die des Retraktors abermals in zwei Sonderfunktionen, eine, welche, bei 
kurzem Fuße, die Schale hebt, und eine andere, welche, ohne die Schale 
zu beeinflussen, die Sohle hinten verkürzt. So ergiebt sich noch eine 
weitere Thätigkeitstrennung des Hautretraktors, als bei den Heliciden, da 
die vorderen Theile, welche die Schale heben, von den hinteren geson- 
dert sich kontrahiren. Die Länge der Sohle schwankte dabei nicht un- 
bedeutend, von 4,3 cm nach möglichster Verkürzung bis 1,8 cm in ver- 
längertem Zustande, d. h. um ein Drittel des ganzen Durchmessers. 

Eine Eigenthümlichkeit der Lokomotion, die ich gelegentlich schon 
erwähnte und die aufeinerZusammenwirkung der lokomotorischen Musku- 
latur und der vorderen Theile des Retraktors beruht, kommt hauptsäch- 
lich der Paludina zu. Sie vermag, diese Gabe immer nur unmittelbar 
unter dem Wasserspiegei ver- 
wendend, in schräger Lage 
und horizontaler Richtung 
vorwärts zukommen, wie ein 
Pferd, das man in Travers- 
stellung übertretend vorgehen 
lässt. Und wie dieses eine 


Fig. I. \ 
Sohle einer Paludina, in Schrägstellung unter der Wasser-- solche Gangart nicht zur Ge- 


oberfläche hinkriechend. ERS A a 
schwindigkeit der einfachen 


Bewegung geradeaus zu steigern vermag, so bleiben auch bei der Sumpf- 
schnecke die Wegmaße in der Zeiteinheit immer erheblich hinter denen 
bei direktem Vorwärtsgleiten zurück. 

Nach dem, was hier über das Kriechen der Wasserschnecken am 
Glase gesagt wurde, dürfte man schwerlich hoffen, den Mechanismus, 
der sie treibt, zu ergründen (— und die Prosobranchier, wenigstens Palu- 
dina, bilden entschieden den allerungünstigsten Ausgangspunkt für die 
Untersuchung —), wenn nicht die Branchiopneusten auch die bekannte 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 37 


Fähigkeit hätten, in umgekehrter Lage, den Fuß nach oben, an der Wasser- 
oberfläche hinzugleiten. »On disait, qu’ils marchent sur la lame d’air en 
contact avec la surface de l’eau (Duszs)« (s. VII, I, p. 162). Hier wird dem 
Wellenspiel erlaubt, die Sohlenoberfläche beliebig zu kräuseln. Das Wich- 
| tigste von dem dann sich bietenden Schauspiele habe ich oben beim Gyclo- 
stoma bereits erwähnt (s. dieses]). Wir haben nicht die breiten Bänder, 
welche bei Helix quer die Sohlenbreite überfluthen, sondern eine Menge 
kleiner, ungeordneter Wellen von geringer Breite und Länge, die aber in 
nicht weniger regelmäßigem Verlaufe von hinten nach vorn über die 
‘Sohle ziehen, sie hier verlängernd und verbreiternd,, ganz im Einklange 
mit dem, was ich von Pulmonaten berichtete (XII undXIM). Was auf den 
ersten Blick die klare Einsicht trübt, bei weiterer Überlegung aber um so 
besser das Verständnis unterstützt, sind eine Anzahl kräftiger Längsfur- 
chen, die namentlich vorn und nach der Mitte zu, offenbar als Ausdruck 
der von der Schale nach unten gezogenen Retraktorbündel, ziemlich tief 
in die Fläche einschneiden. Sie bleiben nicht immer konstant, sondern 
rücken, zumal mit ihren Vorderenden, von vorn nach hinten, also schein- 
bar aller Theorie zum Trotz. Aber wie kann es anders sein, da die Wellen, 
vor Allem deutlich am seitlichen und vorderen Rande, hauptsächlich nach 
vorn wirken und hier ununterbrochen anschlagend durch ihre Extension 
die Fläche erweitern und die Furchen des schwächer bewegten Mittel- 
theiles schließen? Andererseits zeigt das Vorhandensein dieser Furchen, 
bei jeglichem Mangel einer queren Faltung, dass die Sohlenverlängerung 
durch keine andere Muskelkategorie zu Stande kommen kann, als durch 
Längsfasern. Diesen Schluss hat, bei den Landschnecken wenigstens, 
bereits DE BLAINVILLE gezogen, nach Moquin-Tanpon’s Citat (VIII, I, p. 160): 
» Les c&phales terrestres rampent ä l’aide de leur pied. Pendant leur pro- 
gression, il S'opere'un mouvement ondulatoire entre la partie posterieure 
et la partie anterieure de cet organe. Ge genre de reptation ressemble 
nullement a celui des Reptiles; c’est plutöt un glissement du disque ab- 
'dominal produit par des ondulations extr&emement fines de 
touslespetitsfaisceaux longitudinaux qui composent cet em- 
patement (Braınvirze).« Aber der Franzose hat, sei es unabsichtlich oder 
aus Scheu vor einem scheinbaren Paradoxon, die Konsequenz vermieden, 
dass eine Verlängerung der Sohle durch Längsfasern nur möglich ist 
' durch Verlängerung dieser Fasern selbst, durch Extension. 

Die principielle Übereinstimmung einer schwimmenden Limnaea mit 
einer kriechenden Pulmonate, einer kriechenden Limnaea mit einer Palu- 
dina, einer schwimmenden Limnaeensohle mit einer in der Luft sich 
verlängernden Cyelostoma-Sohlenhälfte und einer kriechenden Limnaea 
oder Paludina mit einem gleitenden Cyclostoma (s. o.) lässt mit Sicher- 


28 | Heinrich Simroth, 


heit annehmen, dass die Grundursache bei der Bewegung aller unserer 
einheimischen Schneckengruppen dieselbe sei. 


I. Über das Schwimmen der Branchiopneusten und 
der Prosobranchier. 
Eine große Paludina mit geschlossenem Deckel vom absoluten Ge- 
wicht 9,5 Grammes hatte das specifische Gewicht 1,25. Eine 4,6 Grammes 


schwere Limnaea, welche durch Reizung des Mantels und partielle Luft- 


entleerung zum Untersinken gebracht war, hatte das specifische Gewicht 
1,035. Da aber die Limnaea in den meisten Fällen bei gefüllter Athem- 
höhle nicht sinkt, sondern von selbst an der Oberfläche schwimmt, wie 
sie sich durch Kompression in die Tiefe versenken kann, so wird man 
ihr specifisches Gewicht ohne großen Fehler — 1 setzen dürfen, oder es 
wird doch unerheblich um diesen Werth hinauf- und hinabschwanken. 
Die Limnaea wird also vom Wasser vollständig getragen, während die 
Paludina bei der Lokomotion den fünften Theil ihres Gesammtgewichtes 
zu fördern hat. Da die Limnaea nichts zu leisten braucht als die Verlänge- 
rung ihrer Sohle, während bei der Paludina noch eine beträchtliche 
Masse nach unten zieht, so ist es klar, welchen Vortheil die erstere bei 
der Lokomotion genießt und dass sie allein zum Schwimmen tauglich. 


Gleichwohl bemerkt Moguın-Tanpon (VII, I, p. 165): »Les Paludines. 


et les Valvees possedent aussi la facult& de se soutenir dans l’eau et de 
nager, mais elles s’en servent rarement, et pour ainsi dire, par excep- 
tion.« Auch mir ist ein Fall vorgekommen, von einer nach Art der Lim- 
naeen, Planorben und Physen an der Oberfläche des Wassers dahin- 
kriechenden Sumpfschnecke. Eine künstliche, aber völlig lebenskräftige 
Frühgeburt einer Paludina vivipara, noch nicht ganz ausgefärbt, von 
4,5 cm Sohlenlänge kroch, das Gehäuse nach unten, an einer ziemlich 
dicken Staubschicht, quer über ein größeres Glasgefäß weg. Hier war 
es offenbar die Adhäsion an der Staubdecke, welche das vom Wasser 
nicht gehaltene überschüssige Gewicht des kleinen Thieres trug; und auf 
ähnliche Zufälligkeiten wird Moguin-Tanpon’s Erzählung von schwim- 
menden Paludinen und Valvaten gleichfalls zurückzuführen sein (s. die 
nächste Anmerkung). 


Wenn die Branchiopneusten allein von unseren Wasserschnecken 


die Berechtigung haben, zu schwimmen, so hat man sich nach dem Modus 
desselben umzusehen. Ältere Beobachter (neuere sind mir nicht bekannt 
geworden) haben mit Moguin-Tanoon (VII, I, p. 164) die Sohlenbiegungen 
und die Beihilfe des Schwanzes, der Fühler, der Lippenwülste als Ruder- 


apparate in Anspruch genommen: »Pour se diriger dans l’eau, les Gaste- 


ropodes se servent habilement des bords plus ou moins dilates de leur 


| 


. Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans etc. 29 


disque, de leur queue et m&me de leur chaperon. Lister fait observer que 
les tentacules &largis, minces et membraneux de la Limne&e stagnale sont, 
pour ce Mollusque, pendant ses divers mouvements, comme des esp&ces 
de nageoires. On pourrait peut-&tre en dire autant des cornes tres allon- 
gees des Planorbes et des Physes.« Alle diese Organe, mit Ausnahme der 
Sohle, sind für die Lokomotion völlig nutzlos und einfach zu streichen, 
denn einerseits geschieht ihre Bewegung zu ganz anderen Zwecken, die 
ihrer eigentlichen Natur angemessen sind, andererseits leisten sie nichts 
zur Beantwortung der Frage: warum schwimmt ein Thier vom specifischen 
Gewichte des Wassers nie mitten durch die Flüssigkeit, sondern warum 
kriecht es stets an der Oberfläche, »sur la lame d’air en contact avec la 
surface de l’eau«? Die wahre Ursache hat Moguın-Tanpon nicht gefunden, 
sie liegt in der Beschaffenheit eines Schleimbandes, das vom Fuße abge- 
sondert wird und wie ein langes Tuch, das am Vorderrande des Thieres 
sich stetig um dessen Weg verlängert, auf der Oberfläche schwimmt und 
völlig bewegungslos vom Erzeuger zurückgelassen wird; und dieses 
Schleimband ist die Lamelle zwischen Wasser und Luft. Man bemerkt 
es nur bei sehr günstigem Lichtreflex ; sonst hätte es den Beobachtern 
nicht entgehen können. An ihm fällt zuerst auf, dass es, leichter als 
Wasser, sich mit diesem nicht im geringsten mischt oder imbibirt, und 
dass es sich, wenn man das hinten liegende, freie Ende in die Höhe hebt, 
vollständig von der ganzen Fläche der Sohle mit ablöst, dass es also nicht, 
wie anderer Schleim, an dieser fest haftet, sondern im Augenblicke seiner 
Sekretion bis zu einer gewissen Festigkeit erstarrt, wie Ähnliches auch 
von Helix zu berichten ist (s.u.). Die Haupteigenthümlichkeitdes Schleimes 
bemerkt man leicht beim Beobachten einer Schnecke, die sich zum Schwim- 
men anschickt. Obwohl sie ihren Fuß erst zum Theil mit den Rändern 
in das Niveau des Wassers gebracht und seine Mitte noch trichterförmig 
eingezogen hat, so fließt doch kein Wasser in den Trichter hinein, oder 
_ wenn ja ein geringes Quantum in ihn überströmte, so behält es die Form 
eines Quecksilbertropfens, der auf einer Glasplatte liegt. Mit anderen 
Worten: die Kohäsion des Schleimes ist größer als seine Adhäsion zum 
Wasser, oder Schleim und Wasser stehen im Verhältnis der Abstoßung, 
der Kapillardepression zu einander. 
Hierdurch erklärt sich’s also, warum die Thiere immer an der Ober- 
fläche des Wassers, wie an einer festen Schicht, nicht dahin schwimmen, 
sondern kriechen, gerade wie an einer schwankenden Unterlage, an einem 
Stück dünnen Tuchs etwa. Hierdurch erklären sich aber noch andere Er- 
scheinungen, auf die ich, noch ohne ihre Ursache zu kennen, gelegentlich 
eines Vortrages in Nordhausen hinwies (XV, p. 503): »Es ist sonderbar, 
dass die Tbiere nie unter der Oberfläche dahinschwimmen, sondern 


30 Heinrich Simroth, 


dass sie stets an ihr dahinkriechen, als wenn sie fest wäre. In wie weit 
dieser letzte Eindruck berechtigt ist, erkennt man, wenn die Oberfläche 
etwa mit Teichlinsen oder ähnlichen Körperchen bedeckt ist. Die Teich- 
linse (natürlich eine wurzellose), unter welcher das Thier hingleitet, so 
dass sie von Anfang bis zu Ende mitten über die Sohle einer großen 
Limnaea weggeht, sie unmittelbar berührend, verändert ihre Stellung 
noch nicht um 4 mm.« Eben so bleibt eine Luftblase, die zufällig am Ni- 
veau steht, fest auf ihrem Platze; sie liegt eben, wie die Lemna, über 
dem festen Band, und das Thier unter ihm!. 

Wie groß die Stabilität ist, welche die Abstoßung zwischen dem 
Wasser und dem Schleimband ergiebt, erkennt man etwa an schwim- 
menden Planorben. Denkt man sich zwei verschieden große Kugeln im 
Wasser suspendirt und durch einen elastischen Faden vereinigt, der sich 
plötzlich, wie ein gespanntes und dann gelöstes Gummiband, zusammen- 
zöge, so müssten sich die beiden Kugeln im umgekehrten Verhältnisse 
ihrer Masse einander nähern, also die kleine Kugel müsste einen größeren 
Weg beschreiben als die große. Stellt der Planorbisfuß den kleinen Kör- 
per dar und die Schale den großen, wozwischen der Musculus columellaris 
die elastische Verbindung bildet, so müsste durch Muskelkontraktion der 
Fuß, wie die Schale, sich bewegen, aber der Fuß müsste weiter zur Schale 
herankommen, als diese in umgekehrter Richtung. In Wirklichkeit steht 
unter gleichen Verhältnissen der an der Oberfläche hangende Fuß so gut 
wie völlig fest, und die große Schale wird herangezogen, wie bei einer 
Helix auf dem Lande, offenbar in Folge der Trägheit des Bandes und 
des Abstoßungsverhältnisses zwischen ihm und dem Wasser. 

Dass das Schwimmen mit Hilfe des Schleimbandes ein vollständiges 
Kriechen oder Gleiten ist, ergiebt sich auch aus der sich gleich bleiben- 
den Geschwindigkeit, mag das Thier an der Oberfläche oder am Glase 
sich bewegen (s. u.). 


II. Über das Schwimmen der Pulmonaten. 


Eskann sich hier hauptsächlich um Succinea handeln. Moquin-TAanDoNn 
(VII, I, p. 164) erzählt: »D’apres l’observation de Faure-Bicurt, les Am- 
brettes, quoique terrestres, peuvent se soutenir quelque temps A la sur- 


1 DasSchleimband von Limnaea, das für gewöhnlich unsichtbar, giebt zumancher- 
lei Täuschungen Anlass. Ohne Zweifel waren es derartige Häute, an denen ich, wie 
ich bei derselben Gelegenheit erwähnte, einen kleinen Blutegel spazieren sah, oder 
junge Cyclas, wie denn auch O. Scanıpr (I, p. 369) von diesen Thieren das Schwimmen 
an der Oberfläche berichtet. Ferner gehören wahrscheinlich hierher die schwim- 
menden Paludinen und Valvaten Mogouin-Tanpon’s. Denn nur in wenigen Fällen er- 
laubt die Beleuchtung die tragende Schicht des Schleimes zu sehen, und die Bewe- 
gungen scheinen an der reinen Wasseroberfläche zu geschehen. 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 31 


face des marais et nager aussi dans une position renversee.« Ähnliches 
beschreibt RossmasgssLer (X, I, p. 91): »Hinsichtlich der Lebensart machen 
die Bernsteinschnecken den Übergang von den Land- zu den Wasser- 
schnecken. Sie leben nur an sehr feuchten Orten, am liebsten an den 
aus dem Wasser emporragenden Theilen der Wassergewächse, ja meine 
Succinea Pfeifferi habe ich im Wasser selbst am Rande der Teiche schwim- 
men gesehen, mit nach oben gekehrter Sohle, mit der das Thier, so zu 
sagen, an der Oberfläche des Wassers kriecht, wie die Limnaeen.« Der 
Vergleich passt nur halb. 

Von allerlei Landschnecken, die man ins Wasser wirft, sinken wohl 
die nackten immer unter, wiewohl mir hier die Aufzeichnungen fehlen. 
Vitrina diaphana!, die ihnen unter den Gehäuseschnecken so nahe steht, 
sank gleich und suchte durch energisches Kriechen aus dem fremden 
Medium zu entfliehen. Doch kann ihr specifisches Gewicht nur wenig 
über 4 sein, denn bei erstickten Thieren genügen einige wenige an- 
hangende Luftbläschen, um sie schwebend zu erhalten. Wo das größere 
Gehäuse eine geräumige Athemhöhle hinzufügt, bleiben die Thiere an der 
Oberfläche, so Zonites und von den Schnirkelschnecken Helix fruticum, 
hortensis, arbustorum und pomatia, die ich gerade prüfte. Doch bleibt 
hier der Leib beliebig unter dem Wasser, und sie führen allein unge- 
schickte Tastbewegungen aus, ob sie einen festen Gegenstand erhaschen 
möchten; nicht einmal der Versuch, sich durch wiederholten Gebrauch 
des Retraktors langsam vorwärts zu bewegen, wird gemacht. Anders 
Succinea mit verhältnismäßig kleiner, wenigstens nur mittelgroßer Schale. 
Die Hälfte etwa von einer Anzahl, die man ins Wasser wirft, sinkt unter, 
um an den Glaswänden emporzukriechen, die andere Hälfte schwimmt, 
die lufthaltige Schale nach oben. Auch hier genügt eine anhaftende Luft- 
blase, ein Thier mit Sicherheit schwebend zu erhalten. Die kriechenden 
Thiere, die sich im Allgemeinen an der Glaswand unter Wasser schneller 
bewegen, als in der Luft, weil sie ja dort auf der Flucht sind, zeigen auf 
der Sohle vier bis fünf echte Querwellen, wie eine Helix. 
| Von den Individuen, welche vermöge ihrer Leichtigkeit, die Schale 
nach oben, an der Oberfläche hangen, machen zunächst alle den Ver- 
such, den Fuß, der zuerst nach unten sieht, nach oben zu drehen und 
ins Niveau des Wassers zu bringen. Das gelingt aber nur dem kleineren 
Theile, weil die Lunge immer wieder nach oben strebt. Ja bevor das 
_Thier in die richtige Lage gekommen ist, darf keine Bewegung oder Er- 
Schütterung des Wassers eintreten, da dann das Thier gleich kippt. Bei 

i Für die freundliche Übersendung der Vitrina diaphana schulde ich Herrn 


BORCHERDING in Vegesack, für die der halbwüchsigen Leucochroa oder des Zonites 
candidissimus aus der Nizzaer Gegend Herrn Hesse in Hannover vielen Dank. 


32 Heinrich Simroth, 


völliger Ruhe kippt oft ein Thier aus der richtigen Kriechlage wieder um 


und macht neue, häufig vergebliche Versuche. Im Allgemeinen darf man 


behaupten, dass der Einfluss auf die Luft in der Athemhöhle durch Druck 


R 
| 


bei diesen Thieren gleich Null ist. Vielmehr wird der Fuß, wenn er 


einmal oben, keineswegs durch die Regulirung der Lunge als einer 
Schwimmblase gehalten, sondern durch die Kapillardepression zwischen 
dem Wasser und dem Schleim, der auch hier, wie bei den Branchio- 


pneusten, in ganzer Sohlenbreite entsteht,und als feiner Schleier hinter 


dem kriechenden Thiere auf der Wasseroberfläche zurückbleibt. Ist das 
Thier in der richtigen Lage, so treten deutlichst die Wellen als scharfe, 
erhabene, vorn und hinten genau begrenzte Querbänder hervor und 
gleiten rasch nach vorn, eine nicht unbedeutende Geschwindigkeit er- 
zeugend. Jetzt ist, auch keine Gefahr des Umkippens mehr vorhanden, 
sondern das Kriechen geht mit aller Sicherheit vorwärts, das Schleim- 
band bildet den Schwimmer; seine erste Herstellung allein ist schwierig; 
so lange sie nicht gelingt, scheitert jeder Gleitversuch. 

Wir haben hier also eine Schnecke, welche, der Sohle nach ein echtes 
Landthier, die Benutzung des Schleimes zum Tragen und Balanciren, die 
den übrigen Pulmonaten verloren gegangen ist, wieder gefunden hat, 
wenn ihr auch dieser Gebrauch noch nicht immer gelingt. 

Auch sonst ist an der Suceineasohle Einiges bemerkenswerth : außer 
der großen Fußdrüse zunächst eine ähnliche, wenn auch weniger scharfe 
Dreitheilung der Sohle wie bei Limax. Die Wel- 
len sind, namentlich bei energischem Kriechen, 
zumal an der Wasseroberfläche, auf das Mittel- 
feld beschränkt. Die Grenze bildet rechts und 


1 Ri T. ° o o u o . 
Sohle einer dichten Sueeines, inks eine durchschimmernde Längslinie, wohl 


ein Blutsinus. Am lebenden Thier erscheint die 


ganze Sohle gleichmäßig geschwellt, am todten oft nur der mittlere Theil, 
was schwerlich auf anderem Wege zu Stande kommt, als durch exten- 
dirte Längsmuskeln. Die mediane Längsfurche im Mittelfelde zeigt, dass 
Andeutungen von der Sonderung des Cyclostoma auch sonst vorkommen 
und im allgemeinen Sohlenbau begründet liegen. 


Es ist hier wohl an der Zeit, die Frage aufzuwerfen, ob überhaupt 


Schnecken (mit selbstverständlicher Ausnahme der Heteropoden und 


Pteropoden) ohne die Hilfe des Schleimes, dessen Eigenschaften ihn zu 


einem Schwimmapparat machen, an der Oberfläche kriechen können. Der 


eigentliche Schwimmer oder besser Schiffer unter den Seeschnecken ist 
Janthina, die mit Hilfe ihres Floßes das hohe Meer befährt. Das Floß 
hängt auch hier nicht organisch mit dem Thiere zusammen, es besteht 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 33 


aus erhärteten Schleimblasen, mit Luft gefüllt. Die Schleimblasen wer- 
den vorn dazu gefügt. Ohne Floß kann ein Thier nicht schwimmen; und 
wenn es das durch einen Sturm entrissene oder zertrümmerte Fahrzeug 
ersetzen will, so hat es die größte Mühe, es mit dem von der Gefäßwand 
aus rückgebeugten vorderen Fußrande wiederherzustellen, was selten 
gelingt (s.O.Scamipr, I, p.270). Wenn nun auch hier durch eine Rinne 
des Vorderrandes Luftblasen mit in den Schleim eingeschlossen werden 
und dieser stärker erhärtet, so ist doch die Grundanlage, eine Schleim- 
absonderung als Schwimmer, ganz dieselbe, und wahrscheinlich nicht 
bloß bei Janthina und den Branchiopneusten, sondern bei allen echten 
Schnecken, die an der Oberfläche kriechen. Leider fehlen Beobachtungen 
über die Bewegung der Janthina. 


IV. Über das peripherische Fußnervensystem der ein- 
heimischen Schnecken. 


Die verschiedene Ausbildung der Pedalganglien, ihre schärfere Zu- 
sammenfassung oder ihre Dehnung in lange Stämme wie bei der Paludina, 
eben so ihre Kommissuren haben mehr für die Systematik als für die 
physiologische UntersuchungInteresse. Denn man wird mit der Annahme 
kaum fehl gehen, dass zum mindesten ihre Grundzüge bereits verzeichnet 
waren, ehe die Thätigkeit des Fußes in die mannigfachen Formen sich 
gliederte, die wir jetzt bei unseren Schnecken wahrnehmen; daher der 
Morphologe sich näher mit ihnen zu befassen hat. 

Die peripherischen Fußnerven der Paludina strahlen, wie ich’s früher 
schilderte, jederseits dreizehn, regelmäßigin die Sohle aus. Das vorderste, 
stärkste Paar übernimmt die Versorgung des vorderen, für die Lokomo- 
tion so wichtigen Sohlenrandes. An den Verzweigungen sind Ganglien- 
kugeln eingelagert. Einige Kommissuren zwischen der rechten und linken 
Seite ziehen vorn und hinten über die Mitte weg. 

Ähnlich verhält sich Cyclostoma, doch ohne die Kommissuren ; die 
Nerven reduciren sich auf neun bis zehn, ohne Ganglienzellen, da diese 
in den engumschriebenen Fußganglien einbeschlossen liegen. 

Bei Planorbis und Limnaea gehen jederseits drei oder vier Nerven- 
stämme (vier, wenn man die beiden letzten, die mit gemeinsamer Wurzel 
entspringen, aber sich bald theilen, als zwei zählt), von vorn nach hin- 
ten an Stärke abnehmend, in ziemlich symmetrischer Vertheilung in die 
Sohle hinab. Sie verzweigen sich nach außen und werden bald so fein, 
dass ihre weitere Verfolgung im Pigment fast unmöglich, gleichzeitig aber 
die Ausbildung eines dichten Nervennetzes, wie bei den Pulmonaten, 
mit ziemlicher Sicherheit ausgeschlossen wird. In der Sohle einer kleinen 


Limnaea, die noch wenig gefärbt war, ließ sich die Verzweigung weit 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 3 


34 Heinrich Simroth, 


genug verfolgen, und die Fig. 12 zeigt sie. Die Vertheilung der Stämme 
geht so bestimmt bloß nach außen, dass höchstens vorn oder noch eher 
hinten eine Querkommissur zu erwarten; ich glaubte hinten sogar eine 
ganz schwache zu sehen. Ganglienzellen waren hier und da eingelagert. 

Unter den Pulmonaten wurde oben noch die Succinea! als eine 
Schnecke mit echten Wellen hinzugefügt (wie mir überhaupt keine Land- 
schnecke ohne diese bekannt ist). Auch ihr Nervensystem wurde aufge- 
funden. Es verhält sich sehr ähnlich dem von Helix und ist als Vertre- 
ter dieses Typus in Fig. 13 abgebildet. Wenn das Netz rechts nicht so 
dicht ist, wie links, so liegt es in der zufällig hier weiter gediehenen Ab- 
tragung der Muskulatur, ist's doch ein Zupfpräparat. Das Ganze ist ein 
unregelmäßiges dichtes Nervennetz mit vielen Ganglienknötchen, das 
die Sohlenfläche bedeckt. 

Bei den Nacktschnecken wird einige Ordnung in die unregelmäßigen 
Maschen gebracht, wie ich’s früher beschrieb (XIH). Bei Arion werden 
sie gleichmäßiger, und bei Limax bildet sich eine große Reihe von Quer- 
kommissuren aus, die nicht durch die ganze Sohlenbreite gehen, sondern 
bloß, so weit der lokomotorische Apparat reicht, d. h. durch das Mittel- 
feld, so zwar, dass auf eine Wellendistanz oder auf den Verbreitungsbe- 
zirk eines Fußnervenpaares je vier Kommissuren zu kommen scheinen. 

Ein Vergleich der örtlichen und graduellen Ausbildung der lokomo- 
torischen Wellen mit der Nervenentwicklung zeigt schlagend die wechsel- 
seitige Abhängigkeit. Von den Wasserschnecken, also Prosobranchiern 
und Branchiopneusten, darf man freilich keine nehmen, die am Glase 
kriechen, denn sie haben keine Wellen; vielmehr ist als Vertreter der 
ersteren einzusetzen Gyclostoma, mit einem guten Wellenspiel haupt- 
sächlich nach den Rändern der Sohle zu, von den letzteren die Limnaeen 
und Planorben, wenn sie an ihrem Schwimmapparat gleiten. Auch bei 
ihnen ist vor Allem Seiten- und Vorderrand gekräuselt, und die ruhigere 
Mittelsohle kann am tiefsten durch Retraktorbündel längsgefurcht sein. 
Dem entspricht völlig das peripherische Nervensystem : KeineInnervirung 
in der Mitte (oder höchstens eine schwache, die mir noch entging oder 
nur bei Paludina in feinen Fädchen aus den Hauptkommissuren gesehen 
wurde), dagegen großer Nervenreichthum am seitlichen und eventuell, 
namentlich bei Paludina nachgewiesen, am vorderen Rande. 

Wo unter den Pulmonaten, zumal bei den Heliciden, die Nerven 


1 Bei Helix ist es zwar auch nicht die ganze Sohle, über welche die Wellen 
ziehen, sondern von der Längsmitte an bleibt ein nach hinten sich verbreiternder 
seitlicher Saum frei. Bei Succinea aber beschränken sich die Wellen auch vorn auf 
die Mittelsohle, und das wird es rechtfertigen, wenn sie fernerhin in Anbetracht 
ihrer Sohlenphysiologie mit Vitrina und Limax vereinigt wird. 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 35 


zahlreiche Kommissuren austauschen und damit zugleich die Mitte über- 
ziehen, so dass ein reiches Maschenwerk entsteht, da sind erstens die 
unregelmäßigen Wellen zu bestimmten Querwellen geordnet, da sind 
zweitens auch die indifferenteren Mitteltheile in die Thätigkeit energisch 
mit einbezogen, und die Wellen überziehen in ganzer Breite die Sohle. 

Andeutungsweise bei Succinea, viel stärker bei Vitrina und beson- 
ders ausgeprägt bei Limax werden die Seitenränder, die ursprünglich 
bei der Lokomotion die Hauptarbeit übernahmen, von der Mitwirkung 
völlig befreit, und die Anfangs wenig oder gar nicht thätige Mittelsohle 
leistet Alles. Das findet seinen Ausdruck in der Entwicklung regelmäßi- 
ger Querkommissuren in dem Maschenwerke von Limax, Kommissuren, 
deren Breite genau der des lokomotorischen Apparates gleich kommt. 
Dabei bleibt das Maschenwerk der Seitentheile bestehen; und es bietet 
dies in so fern ein besonderes Interesse, als es gewissermaßen in die 
Kategorie der rudimentären Organe gehört, d. h. der Organe, deren 
anderweite, dem ursprünglichen Zweck entfremdete Funktion besonderer 
Aufklärung bedarf. Anfänglich zur Steigerung und Fixirung der lokomo- 
torischen Wellen in scharfe Querbänder erzeugt, besteht das seitliche 
Maschenwerk noch, nachdem die Seitentheile diese Funktion wieder 
aufgegeben und der Mittelsohle überlassen haben. 

Beachtenswerth dürfte sein, dass die hier gegebene Reihe der Sohlen- 
und Maschenentwicklung: Succinea— Vitrina—Limax, der systematischen 
Ableitung (durch verschwindende Schale) wenigstens sicher in Bezug auf 
die beiden letzten Glieder, Vitrina und Limax, entspricht. Die Vitrinen- 
sohle gleicht ganz der von Limax cinereoniger, nicht nur in Anbetracht 
der Trennung der schwarzen Ränder von der Mittelsohle, sondern auch 
in dem durchschimmernden mittleren Sinus. Bei Succinea freilich fehlt 
dieser; statt dessen sieht man an der Grenze des Wellenfeldes zwei 
durchschimmernde Längslinien ; doch muss sie, was die Physiologie des 
Fußes angeht, in dieser Vereinigung stehen bleiben, ebenso wie Arion. 

Nun ist mir, um dieNerven wieder aufzunehmen, keineswegs fremd, 
dass ein solches Maschenwerk von Nerven und Ganglienknoten,, wie es 
hier vorliegt, auch sonst vielfach bei den Weichthieren vorkommt, 
bei den Sinnesorganen nämlich. Aber ich glaube, es hieße der Sache 
Gewalt anthun, wollte man noch weiter nach Erklärungen der Entstehung 
und Bedeutung sich umsehen, wo der Zusammenhang so klar vor Augen 
liegt. Wer aber dadurch noch nicht sich überzeugen ließe, der müsste 
nach einer besonders hohen Sinnesentwicklung in der Landschnecken- 
sohle, und zwar in ihren untersten, subepithelialen Theilen suchen, 
gegenüber einem Mangel bei den Wasserschnecken. Dem aber wäre leicht 
zu entgesnen, dass das Maschenwerk sich da ausbildet, wo die sonst so 

3%* 


36 Heinrich Simroth, 


empfindliche Schneckenhaut die glatteren Flächen der Körper im Wasser 
verlässt, um sich der intensivsten Berührung der viel rauheren Körper 
in der Luft auszusetzen, ja um diese Berührung durch erhöhte Geschwin- 
digkeit bedeutend zu steigern (s. u.), wobei die Haut besonders fest, 
lederartig, unempfindlich wird. 

Indess noch eine andere Seite des gangliösen Maschenwerkes muss 
hier hervorgehoben werden, die ich früher schon berührte (XIII), seine 
sympathische Bedeutung nämlich. Ein Blick auf die Wirbelthiere mag 
uns leiten (vgl. u. a. Rauser, IX). Jeder sensitiven Nervenfaser ist hier 
eine Nervenzelle (oder mehrere?) eingeschaltet. Beim Amphioxus liegen 
diese Zellen noch zerstreut im Körper, bei den übrigen sind sie zu Spi- 
nalganglien zusammengefasst. Die motorischen Nerven entbehren der 
Zellen, oder — die Auffassung wird begreiflich erscheinen — wo sie vor- 
kommen, sind sie zu besonderen, unwillkürlichen Bewegungscentren 
vereinigt, die wir als sympathische bezeichnen. 

Bei den Weichthieren nun sind Vorkommnisse genug bekannt, die 
den sensitiven Nervenzellen des Amphioxus oder den spinalen Ganglien 
der übrigen Vertebraten zur Seite stehen. Das Studium der Sinnesorgane 
weist sie auf. In dem eigentlich lokomotorischen System, also dem Fuße, 
bleiben die Bewegungen mehr oder weniger willkürliche, so lange bloße 
Nerven von den Pedalganglien die Lokomotion leiten. Zum Beweise dienen 
das willkürliche Heben oder Gleiten der Fußsohlenhälften beim Cyclo- 
stoma, die freie Unterstützung des Rüssels, — die aus einer freien Kom- 
bination von lokomotorischen und Retraktorfasern hervorgehende schräge 
Bewegung der Paludina, — das rechts und links oft sehr ungleiche Spiel 
der schwimmenden Branchiopneusten. — So wie aber, bei den Pulmo- 
naten, ein Maschenwerk mit Ganglien sich ausbildet, so beginnt es gleich 
sich vom Einflusse des Willens zu befreien und als sympathischer Au- 
tomat das Wellenspiel als Uhrwerk in Gang zu setzen. Nie tritt jetzt, 
so lange der Automat in Thätigkeit, eine Welle mehr unregelmäßig auf, 
nie ändert sie ihre Geschwindigkeit, nie ihre Lage zur Körperachse, nie 
ihre Breite, nie ihren Abstand zu den Nachbarwellen, nie wird eine 
hintere Welle vor einer vorderen in Thätigkeit gesetzt. In der That, der 
gleichmäßige Ablauf lässt sich mit nichts besser vergleichen, als mit dem 
ununterbrochenen Schlage des Herzens oder der Peristaltik des Darmes. 
Wenn irgendwo, so haben wir hier einen Sympathicus bei den Schnecken, 
viel sicherer, als in den Buccalganglien und ihren Zweigen, die man ge- 
wöhnlich als Sympathicus auffasst, ohne für die automatische Funktion 
einen Beweis zu erbringen, der hier am Tage liegt. Als einziger Unter- 
schied zwischen den sympatbischen Sohlenganglien und denen unseres 
Herzens kann konstatirt werden, dass die Abhängigkeit vom Hirn noch 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyelostoma elegans etc. 37 


eine größere ist in so fern, als Anfang und Ende von des Automaten 
Thätigkeit durch den Willen bestimmt wird. Der Einfluss des Hirns 
während der Funktion ist kaum ein anderer, als der unseres Hirns auf 
unser Herz. Es kann vom Centrum aus eine Beschleunigung, ein neuer 
Reiz ausgeübt werden, wie bei unserem Herzen. Der neue Reiz wird 
erkannt an den stabilen Wellen (XII). Immer aber lässt sich für einen 
selehen Reiz ein äußerer störender Einfluss, der auf das Hirn wirkt, er- 
kennen, Belastung, Erschütterung und dgl., nicht anders als bei uns 
der Herzschlag durch Schreck etwa beschleunigt oder sistirt werden 
kann. Wo aber das sympathische System durch eingelagerte Kommis- 
suren zur höchsten Entwicklung gediehen ist, da sind auch die Wellen 
am schärfsten und werfen als deutliche Gerinnungsbänder einen Schat- 
ten, — beim Limax cinereoniger. 


V. Über die Fußdrüsen der einheimischen Schnecken. 


Keine von unseren Schnecken vermag zu kriechen, ohne dass sie 
zwischen die Flächen des Körpers ‚ die dabei einer Reibung ausgesetzt 
werden, und die, an welchen die Reibung, dem Anscheine nach, Statt 
hat, eine Schleimschicht einschaltet. Der Schleim wird geliefert von be- 
sonderen Schleimdrüsen. Ihre Entwicklung ist sehr verschieden nach 
Form und Lage, je nachdem der Träger ein Land- oder ein Wasserthier ist. 

Die Prosobranchier zwingen mir leider das Geständnis ab, dass ich 
bei ihnen noch nicht zur Klarheit gekommen bin. Man könnte hier an 
die Schleimdrüse in der Decke der Athemhöhle denken, die ihr dick- 
flüssiges Sekret durch einen rinnenartigen Fortsatz auf der rechten Seite 
am Boden der Höhle stetig nach außen entleert (s. XI, Taf. XX, Fig. 20 
bis 22 b, oder das linke Thier auf meiner Paludinenabbildung im Brenn, 
I, p. 259). Indess die allzu seitliche Lage der Rinne spricht gegen die 
Verwendung des Schleimes in der Fußsohle. Vielmehr darf man schließen, 
dass diese selbst das absondernde Organ ist. Denn eine Paludina, die 
längere Zeit an einer Stelle des Glases festsaß und dann zu kriechen be- 
sinnt, hinterlässt eine dicke Schleimschicht vom Sohlenkontur an dem 
Fleck, wo sie verweilte, und zeichnet den Weg durch eine dünne Schleim- 
bahn; die erstere dicke Schicht stammt offenbar aus der Sohlenfläche 
selbst. 

Bei der Limnaea, um zu den Branchiopneusten überzugehen, bemerkt 
man leicht, dass der vorderste Theil der Sohle aus einem orangegelben 
Wulst besteht, der sich nach hinten in der Mitte sehr bald verliert, an 
den Rändern jedoch, wenn auch mehr und mehr abnehmend, bis weit 
nach hinten hin, dem Ende nahe, sich verfolgen lässt. An macerirten 
Thieren kann man ohne Mühe die seitliche Körperhaut abtrennen, in aller- 


38 Heinrich Simroth, 


dünnster Schicht, bis genau zum Sohlenrande. Unter dem Mikroskop 
zeigen solche Fetzen Epithel, Bindegewebe und zerstreüte Muskelfasern, 
ohne eine Spur von Schleimdrüsen, die bei Lungenschnecken hier reich- 
lich lagern würden. Die Ablösung derartig dünner Hautschichten gelingt 
keineswegs an der Sohle selbst, da hier das Epithel sehr innig mit allen 
tieferen Gewebsschichten, bis zum Retraktor, zusammenhängt. Ab- 
wechselndes, langsames Zupfen und Maceriren (oder Schneiden, was ich 
nicht versuchte) hilft hier zum Ziele. Mir glückte es, won oben her all- 
mählich eine Limnaeensohle so zu verdünnen, dass nur noch das Epithel 
und die letzte subepitheliale Schicht in toto übrig war. Jetzt zeigt sich 
die Sohle über und über mit vielen Hundert von kleinen grauen Punkten 
bedeckt, die durch besondere Häufung die geschilderten Wülste erzeugen 
an den Stellen, die bei der Lokomotion hauptsächlich in Betracht kommen; 
denn es ist oben darauf hingewiesen, dass bei den Wasserschnecken 
namentlich der vordere und seitliche Rand die lokomotorischen Wellen 

aufweisen. | 

Beim Planorbis ist es ebenfalls leicht, die seitliche Körperhaut dünn 
zu erhalten, schwer und unthunlich wird’s bei der lederartigen Sohle, 
sicherlich z. Th. wegen eingelagerter Drüsen. Das wird um so wahr- 
scheinlicher, als sich am Vorderrand der Sohle derselbe dicke gelbe 
Querwulst findet, wie bei Limnaea; die übrige Sohle erscheint auch hier 
schwarz oder schwarzbraun, jedenfalls weil die Drüsen an Dichtigkeit 
zurückstehen. Von außen sieht man, dass ein hellbrauner Rand vom vor- 
deren Wulst sich seitlich bis an die Spitze hinzieht, rings die Sohle um- 
rahmend, wie bei der Teichschnecke; wenn also irgendwo ein Analogie- 
schluss Berechtigung hat, dann hier. 

Über die Histologie der Drüsen vermag ich bis jetzt nichts zu sagen. 
Das Wichtigste bleibt, dass sie in schärfster Abgrenzung sich auf die Sohle 
beschränken und der Nachbarhaut durchaus fehlen, wiewohl sonst, am 
Kopf und den Fühlern zum Beispiel, Schleimdrüsen vorkommen (XI 
Taf. XV, Fig. 12). 

Sobald eine Schnecke zum L.andthier wird, sei es der Prosobranchier 
Cyclostoma oder die aus anderer Wurzel entsprossenen Pulmonaten, tre- 
ten an Stelle der Sohlendrüsen oder doch zu ihnen innere Drüsen, deren 
Mündungstets, wie es die Sohlenextension verlangt, am vorderen Fußrande 
sich findet. Bei Helix zwar bleiben noch eine Menge Schleimdrüsen in der ) 
Sohle, wie ich früher angab (XII, p. 186) ; wo aber der lokomotorische | 
Apparat sich auf einen besonderen Sohlentheil, auf die Mitte, zurückzieht, 
namentlich deutlich beim Limax cinereoniger, da ist gerade dieser Theil 
frei von Drüsen, und hier ist es klar, dass für sie die Fußdrüse eintritt. 
Warum diese Translocirung? Sie kann nur in der Verschiedenheit des a 


) 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans ete. 39 


Mediums begründet sein. Das Wasser leistet ein Mehrfaches. Alle Flä- 
chen darin sind erstens nass, zweitens glatt, sodann wird vom Wasser 
der größte Theil oder die ganze Masse des Thieres getragen. Es leuchtet 
ein, dass eine nasse Fläche zarter Schneckenhaut weniger unange- 
nehm ist, als eine trockene (daher auch die Limnaeen mit ihren Fühlern 
die Gegenstände bestreichen, wovor sich Helix ängstlich hütet). Die 
Glätte der Flächen illustrirt ein Blick auf eine zerklüftete Alpenlandschaft 
gegenüber dem sanften Abhang desMeeresbodens; auch wächst im Wasser 
kein Dorngestrüpp,, sondern schlanke Monokotyledonen, zarte Algen an 
Stelle krauser Flechten und so fort. Es hat daher die Sohle der Wasser- 
schnecke bei der Berührung weit weniger zu leiden, als die der Land- 
thiere. Sehr gesteigert wird diese letzte Differenz durch die tragende Kraft 
des Wassers gegenüber der ganzen Bedeutungslosigkeit der Luft für diese 
Leistung. Daraus ergiebt sich die Forderung eines gesteigerten Adhä- 
sionsdruckes der Landschneckensohle beim Aufwärtskriechen, und weiter 
ihre Festigung durch Cuticula und dichte Palissaden reinen Cylinder- 
epithels. 

Werden so die Schleimdrüsen aus der Haut verdrängt, so erheischt 
gleichwohl die durch dieselben Umstände gesteigerte Reibung um so 
reichlicheren Schleim. Dieselbe Forderung, eine Drüse im Inneren mit 
der Mündung vor der Sohle herzustellen, erzeugt aus ganz verschiedener 
Wurzel einerseits die Fußdrüse der Pulmonaten, andererseits die des 
Cyclostoma. Jene stellt einen langen, von einer Quermuskelschicht über- 
deckten Gang in der Sohle vor, dem unten Ballen großer Drüsenzellen, 
in die Muskulatur sich verlierend, sich anlagern. Die Bildung des Sekre- 
tes scheint hier durch den schleimigen Zerfall der Zellen zu geschehen, 
wie neuerdings SochAczEWER (XV]) gezeigt hat, wie FLemning die Möglich- 
keit der schleimigen Degeneration auf die allgemeinen Bindegewebszellen 
erweiterte und wie ich Ähnliches an den Lippenwülsten der Helix poma- 
tia zu erkennen glaubte (XI). — Beim Cyclostoma ist die Drüse, dem ver- 
schiedenen Ursprunge gemäß, von durchaus anderem Bau, ein vorderer 
Sack (die Wand voll weißer Schleimdrüsen), dem sich von unten zwei 
langetubulöse Drüsen mit ganz anderem Sekret einfügen. Endlichkommen 
beim Cyclostoma die regelmäßigen Anhäufungen von Schleimdrüsen in 
der Furche als Schmierdrüsen hinzu, um die gegenseitige Reibung der 
Sohlenhälften möglichst zu mindern, so wie hervorzuheben ist, dass bei 
derselben Schnecke der Schleim nicht nur die Sohle netzt, sondern zu- 
gleich durch eine Rinne nach vorn geleitet wird, um die Saugscheibe 
des Rüssels zu schmieren. 

Für die Entleerung der Fußdrüse ist von Semrer auf dem Boden 
des Drüsenganges der Pulmonaten ein Flimmerepithel nachgewiesen, mit 


40 | Heinrich Simroth, 


einer Richtung des Cilienschlages, die den Schleim nach außen befördern 
muss. Da indess die Flimmerung auch in Zeiten ohne’Lokomotion ge- 
schieht (wie denn die Beobachtung des Wimperepithels nur an bewegungs- 
losen Stücken gemacht werden konnte), so wird sie wohl eine Schleim- 
stockung zu verhindern im Stande sein, für das gesteigerte Bedürfnis 
aber während des Kriechens muss ein neuer Faktor hinzutreten. Ich 
nahm dafür die Spannung der oberen Muskeldecke und die regelrecht 
von hinten nach vorn fortschreitende Expansion der Sohle, die man an 
den Wellen erkennt, in Anspruch (XII). Der gleiche Mechanismus wird 
bei den Prosobranchiern und Branchiopneusten die Vereinigung gesteiger- 
ter Entleerung mit erhöhtem Bedürfnis, also wähend der Lokombotion, 
leisten. Dasselbe Ziel wird beim Cyclostoma, wie ich zeigte, erreicht 
durch Kontraktion der horizontalen Quermuskelsysteme über der Drüse 
und der einen Sohlenhälfte, wodurch der Schleim der anderen Hälfte, die 
fixirt werden oder noch mit Berührung ein wenig gleiten soll, zu Gute 
kommt. 

Die Bedeutung des Schleimes scheint mir bisher ungenau gefasst 
worden zu sein. Seine in neuerer Zeit mehrfach wieder erwähnte Ver- 
wendung als Spinnfaden bei den Limacinen (Leypie, Eımer), wodurch 
sich die Thiere von einem Zweige herablassen können, lasse ich hier bei 
Seite, da diese Art der Lokomotion außerhalb meiner Diskussion fällt, 
und weise nur kurz darauf hin, wie sehr der Faden an das zurück- 
bleibende Schwimmband der Branchiopneusten und der Succinea er- 
innert. Man hat den Sohlenschleim bisher entweder als Klebstoff, womit 
das Thier an senkrechten Wänden sich fesihält, oder als Schmiermittel 
behandelt. Wie gering seine Leistung (vom Cyclostoma abgesehen) für 
die Adhäsion ist, geht aus den Versuchen an Limax hervor, die ich früher 
berichtete (XI, p. 191). Wenn ein ruhendes Thier auf einer senkrecht 
gehaltenen Glasplatte liegt, so ist die Adhäsion so schwach, dass es all- 
mählich abwärts rutscht und das so lange, bis die Wellen beginnen und 
die weiße Sohle dem Glase andrücken;; schon das Anhaften eines ganz 
geringen Theiles des Mittelfußes genügt, um die Rutschbewegung zu 
sistiren. Die Adhäsion wird also vor Allem durch die Wellen, ganz wenig 
durch den Schleim bewirkt. Schmiermittel ist dieser deutlich in der 
Furche des Cyclostoma. Die Verschiedenheit aber aller der hier abgehan- 
delten Drüsen, der vielen in der Branchiopneustensohle, der großen im 
Pulmonatenfuße und der tubulösen beim Cyclostoma, weist auf eine 
eigenartige Verwendung hin, noch mehr andere Erwägungen. Bei den 
Branchiopneusten bleibt das Schleimband als Schwimmer auf dem 
Wasserspiegel zurück, ohne an der Sohle zu kleben, ebenso bei Suceci- 
nea. Warum soll es das nicht bei allen? und warum nicht beim Kriechen ? 


1 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans ete. 41 


Ja es thut es bestimmt, wie man an einer Helix in verschiedener Lage 


beobachtet. Ein Thier, das im Wasser sich dehnte und herausgenommen 


wird, ehe es die Sohle an der Glasfläche befestigte, hat einen dicken 


' Schleimtropfen am hinteren Sohlenende auf der Unterseite; er ist also 


auch beim freien Thier, während die Sohle sich vorn verlängerte, hinten 
‚ zurückgeblieben. Dieses Zurücklassen des Schleimes, nicht als Schmier- 
‚ spur, sondern als festes Band, wird beim kriechenden Thiere sehr deut- 
lich, wenn es von einem Gegenstande auf den anderen hinüberwechselt 
‘ und dabei die Sohlenmitte eine Zeit lang ohne Flächenberührung durch 
- die Luft gleitet; denn es spannt sich dann bekanntlich das Band von 
- einem Körper zum anderen hinüber. Nimmt man aber eine kriechende 
‘ Schnecke in die Höhe und hebt den Schleim an irgend einer Sohlenstelle 


. ab, so löst er sich nicht nur an diesem Punkte, sondern in breiter Fläche 

über die ganze Sohle weg als eine zähe Membran, die mehr Zusammen- 
' hang unter sich, als mit der Sohle hat. Was aber diese Abscheidung 
‚ eines kontinuirlichen Schleimbandes für eine Bedeutung hat, ist leicht zu 
‘ sehen. Die Landpulmonaten kriechen am Glase ebenso schnell wie auf 
‘ einer Schulbank (XII). Da es nun beim Kriechen auf ein reines Gleiten 

' ankommt, also auf den Reibungskoefficienten zwischen der Schnecken- 


sohle und der Unterlage, so müsste, selbst bei Anwendung eines Schmier- 
mittels, die Verschiedenheit dieses Koefficienten zwischen Sohle und Glas 
einer- und zwischen Sohle und Holz andererseits beim ruhig kriechen- 
den Thiere eine Verschiedenheit der Geschwindigkeit hervorrufen, was 
nicht geschieht. Das Schleimband legt sich vielmehr fest und wird stetig 
vorn verlängert. Und dadurch wird für die Thiere der hervorragende 
Nutzen erzielt, dass die Fläche gleichgiltig wird, an der sie gleiten, denn 
es handelt sich nicht mehr um den Reibungskoefficienten zwischen Sohle 
und dem wechselnden Faktor der Unterlage, sondern nur noch um den 
zwischen der Sohle und dem sich gleich bleibenden Schleimband. Das 
gilt natürlich nur, so lange die Unterlage einigermaßen glatt ist oder 


sonst keine Kombination eintritt. Schneidet die Unterlage mit ihren 


Rauhigkeiten geradezu in die Sohle ein, so muss natürlich ein Hindernis 
erwachsen; ebenso kriecht eine Schnecke viel langsamer bei Belastung, 
den Gesetzen der Physik entsprechend, wonach die Reibung proportio- 
nal dem Drucke wächst; aber die Substanz der Fläche, auf der das 
Thier gleitet, bleibt gleichgiltig, da die Reibung nicht gegen sie, sondern 
nur gegen das Schleimband Statt hat. 


Es ist in jüngster Zeit von Neuem die alte Ansicht Leipy’s, die Pul- 
monatenfußdrüse sei das Geruchsorgan, aufgefrischt worden, von SocHA- 
CZEWER (XVI), so dass es nöthig erscheint, auch diesen alten Streit aber- 


42 Heinrich Simroth, 


mals aufzunehmen. Der Beweis, den der Autor bringt, liegt, wie mir 
scheint, allein in der Auffindung von Sinneszellen im’ Bodenepithel des 
Ausführungsganges, noch dazu, wie im Nachtrage gesagt wird, im vor- 
deren Theil. Vielleicht darf ich hoffen, dass nach den obigen Erörte- 
rungen die Aufgabe der Fußdrüse, für die Lokomotion Schleim zu be- 
sorgen, einigermaßen gegründet sei. Damit ist von vorn herein noch 
nicht ausgeschlossen, dass sie nicht zu gleicher Zeit die Funktion der 
Nase verrichten könnte, etwa wie umgekehrt die Geier reichlichen Schleim 
aus der Nase herabrinnen lassen, um den Schnabel von faulenden Sub- 
stanzen zu reinigen; und in der That scheint eine gewisse erhöhte Em- 
pfindlichkeit durch Socuaczewer’s Entdeckung dem Anfangstheil des 
Drüsenganges zugesprochen werden zu müssen. Doch könnte man leicht 
seine Beweise gänzlich widerlegen. Zunächst fehlt ganz und gar der 
Nerv für sein Sinnesorgan, denn er begnügt sich mit Leipy’s Angabe von 
einem großen Nervenreichthum!. Nun hat Leıpy, der 1846 publicirte, 
offenbar die Pedalnerven für die Nerven der Fußdrüse gehalten. Wer 
verfolgte damals diese Nerven weiter? Doch ist’s immerhin möglich, dass 
irgend ein Nervchen zur Fußdrüse zieht, wovon mir nichts bekannt. So 
bleibt für die Behauptung Socuaczewer’s als Stütze, waser p. 43 zu- 
sammenfasst: »Die drei nothwendigen Faktoren eines Geruchsorganes, 
nämlich das Vorhandensein einer Sinneszellenschicht, das Überströmt- 
werden mit Luft und die Benetzung durch ein aus einer zugehörigen 
Drüse quellendes Sekret, sind in der Fußdrüse enthalten.« Als ob nicht 
genau dieselben drei Faktoren sich in der gesammten Schneckenhaut, 
die Schale und die Sohle ausgenommen, wiederfänden! Wer aber recht 
scharf kritisiren wollte, könnte auch noch den wichtigsten der drei Fak- 
toren, die Sinneszellen, streitig machen ; denn SocHACZEWER Spricht von 
ihren »Flimmern «, während ganz allein die Unbeweglichkeit ihrer freien 
Härchen, gegenüber den Cilien des gewöhnlichen Epithels, zu ihrer Ent- 
deckung geführt hat. Doch scheinen die Zellen, die er als Sinneszellen 
abbildet, der Form nach welche zu sein. Die Experimente, die er an- 
führt, und die wieder auf einer feinen Perception eines Stabes mit Ter- 
pentin, ohne Berührung, durch die Mundgegend hinauslaufen, scheinen 
mir viel weniger beweisend zu sein, als die von ihm vernachlässigte 
Beobachtung Cuvırr’s, dass die Schnecken bei Näherung ihres Lieblings- 


1 Ich halte es für angezeigt, hier das Übersehen eines Druckfehlers wieder gut 
zu machen, der leider in einer früheren Arbeit (XI) stehen geblieben ist. Dort wird 
eitirt, als habe Leyvie die Fußdrüse als Geruchsorgan gedeutet, während er doch 
gerade ein Gegner dieser Ansicht ist. Da Leynıe’s Name kurz vorherging, lag für den 
Setzer die Verwechslung nahe; da aber in meinen Korrekturbogen noch kein einzi- 
ger Druckfehler bei Eigennamen vorgekommen war, wird es wenigstens, denke ich, 
erklärlich, dass ich auf sie zu achten mich entwöhnte., 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans etc. 43 


futters »promptement« aus der Schale herauskommen. Überhaupt werde 
ich durch das Fehlen der Terminalkörperchen oder Sinneszellen in der 
Sohle nur noch mehr in meiner früheren Ansicht bestärkt, dass diese 
Körperchen, den Riechzellen der Vertebraten sehr ähnlich und durch die 
ganze Haut, die eine Schleimhaut ist, zerstreut, hauptsächlich Träger 
der chemischen Sinne sind und das Tasten durch Kitzel oder Schmerz 
nur nebenbei besorgen, dass aber die Territorien der chemischen Sinne 
an einzelnen Körperstellen allerdings ein wenig gesondert und getrennt 
angebaut sein können (XI, p. 327—337), und dahin könnte möglicher- 
weise die Entdeckung SocHACzEWER’S Zu rechnen sein. 


VI. Über die Geschwindigkeit der Schnecken. 


Mogvin-Tanpon (VII, I, p. 162) macht einige Angaben über die Ge- 
schwindigkeit unserer langsamen Thiere: »La Marche des Mollusques 
est tres lente. Une Vitrine Pyreneenne, sur un plan mouille, a parcouru 
3 centimetres par minute. Le Bulime follicule, qui est un des Gasteropodes 
les plus vifs, ne depasse pas 5 centim£tres. L’Ancyle fluviatile, qui est 
un des plus lenits, a traverse, dans l’espace de trois minutes, une lame 
de verre poli large de 3,25 mm; ce qui donne un peu plus de 4 milli- 
metre par minute.« Ich selbst habe aus einer längeren Versuchsreihe eine 
Tabelle berechnet (XII), die einigermaßen den Blick in die Leistungswerthe 
erschließen sollte, und in der ich die Geschwindigkeitsangaben Moouin- 
Tanpon’s ziemlich auf das dreifache Maß steigern konnte, auf 13,3 cm 
bei der Ackerschnecke. Die folgende Tabelle (s. p. 46) beschränkt sich 
darauf, aus einer Anzahl von Aufzeichnungen zusammenzutragen, was 
einer Einsicht irgendwie dienen kann. Streng genommen erfordert die 
Natur der Sache ein sehr umfangreiches statistisches Material; denn da 
experimentelle Einwirkung, die höchste Arbeit durch den willkürlichen 
Reiz des Untersuchers zu erzwingen, wie beim Froschmuskel, vollstän- 
dig abgeschnitten ist, bei der sympathischen Beschaffenheit desjenigen 
Apparates, der allein durch seine höhere Differenzirung und Wellenord- 
nung zum operativen Eingriff einladet, so kann man die so scheuen 
Thiere, die bei jeder Störung ihre Lokomotion unterbrechen und sich 
auf keine Weise zum Gehen zwingen lassen !, nur in ihrer freiwilligen 
Bewegung, deren Intensität vom Belieben der Schnecke abhängt, be- 
lauschen. Nun gehört aber eine große Reihe von Beobachtungen, mit 


1 Die einzigen Mittel, die Schnecken anzuspornen, sind, so weit mir bekannt, 
das Untertauchen unter Wasser bei den Pulmonaten, dessen Reiz aber mit der Be- 
freiung aus dem unangemessenen Element aufhört, die Belastung bei Gehäuse- 
schnecken, die indess gleich durch den neuen Faktor den Versuch komplieirt, und 
bei den wenig zugänglichen Vitrinen ein mechanischer Kitzel ihres Mantelschildes. 


44 | Heinrich Simroth, 


Berücksichtigung aller begleitenden Umstände, dazu, um daraus die 
mittlere und die maximale Geschwindigkeit abzulesen. - 

Die Berechnung einzelner Faktoren, die auf die Kraft der einzelnen 
Welle, auf das Verhältnis zwischen ihrer Geschwindigkeit und der des 
Thieres u. dgl. abzielt und die ich früher versuchte, habe ich dies Mal 
aufgegeben, da mir der Boden für eine exakte Fassung der Komponenten 
noch nicht genug geebnet erscheint, um mehr daraus abzuleiten, als ich 
damals unternahm. Man müsste dazu die Intensität und Abgrenzung 
der einzelnen Welle, ihre Breite, ihren Durchmesser von vorn nach hin- 
ten, vor Allem aber ihre Höhe kennen, da diese allein das wahre Maß 
für die Verschiebungen enthalten kann. Aber wie soll man sie in irgend 
nutzbarer Form messen, da man sie nur unter erschwerten Bedingungen, 
bei der schwimmenden Succinea oder bei der freigehaltenen Pulmonate, 
hervortreten sieht? 

Immerhin kann man aus der beifolgenden Statistik Einiges ablesen, 
daher ich sie mit einigen Bemerkungen begleite. 

ad I) Die geringste Geschwindigkeit erreichen die Thiere mit un- 
regelmäßigem Wellenspiel, die als Kiemenathmer zugleich einen Theil 
ihrer Körperlast zu tragen haben, die Prosobranchier. Die annähernd 
richtige Würdigung ihrer Geschwindigkeit verbürgt bei der Paludina der 
lange fortgesetzte Versuch auf dem Boden, wo sie ungestört sich selbst 
überlassen blieb, so wie ihre über ein halbes Jahr beobachtete Gesund- 
heit im Aquarium, beim Cyclostoma das übereinstimmende Verhältnis 
zwischen Weg und Schrittweite in den einzelnen Versuchen. Die ge- 
ringe Geschwindigkeit des Cyclostoma im Vergleich mit der des Wasser- 
thieres findet ihre Erklärung in dem Befunde des specifischen Gewichtes 
(s. oben, II), wonach von der Körperlast der Wasserschnecken ?/, die 
Flüssigkeit auf sich nimmt und sie selbst nur noch !/, zu tragen haben. 
Erhöht man demgemäß die Geschwindigkeitszahlen des Cyclostoma, um 
sie mit den Bedingungen der Wasserthiere in Einklang zu bringen, auf 
das Fünffache, so liegen die Grenzen zwischen 2 und 3,5 cm, sind also 
dieselben, zwischen denen jene sich halten. 

ad II) Bei den Branchiopneusten ist die Sicherheit der experimen- 
tellen Geschwindigkeitsmessung leicht zu gewinnen; denn sobald die 
geringste Ermüdung eintritt, wird noch die letzte Spur von Lasibeförde- 
rung, die Überwindung des Druckes, den das Wasser dem Thiere ent- 
gegensetzt, von der lokomotorischen Muskulatur verweigert und dem 
Retraktor gesondert übergeben, was die in Pausen nachgezogene Schale 
bekundet. Wenn das specifische Gewicht gleich dem des Wassers ist, 
wird von Arbeit bei der Lokomotion in der That weiter nichts geleistet, 
als die Überwindung des Flüssigkeitswiderstandes. Häufig genug sieht 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans ete. 45 


man einen Planorbis schwimmen, wie ich’s schon oben beschrieb (I), 
der seine Schale fest im Wasser stehen lässt, während der Fuß sich ver- 
längert, um sie von Zeit zu Zeit durch den Retraktor nachzuholen. Aus 
dieser Ungewohnheit der Sohle, Lasten zu bewegen, erklärt sich auch 
‘ die peinliche Sonderung im Gebrauch der Retraktortheile, wenn eine 
Limnaea belastet kriecht, wobei sie mit den vorderen Retraktorbündeln 
die Schale hebt und mit den hinteren, ganz unabhängig davon, die Sohle 
verkürzt (s. oben, I). Diese Beschränkung der Branchiopneusten im Ge- 
brauche der lokomotorischen Muskulatur allein auf die Überwindung der 
inneren Widerstände in der Sohle, die sich der Verlängerung entgegen- 
setzen, verbietet es, sie überhaupt mit der Sohle anderer Schnecken, die 
zugleich noch Lasten bewegen, in Vergleich zu stellen. Andererseits 
liegt in dieser einseitigen Beschränkung der lokomotorischen Arbeit der 
Schlüssel für das Verständnis der ziemlich hohen Geschwindigkeit dieser 
Thiere, die darin die Prosobranchier um ein Mehrfaches übertreffen und 
mit vielen Pulmonaten wetteifern. 

ad III) Unter die Schnecken mit geordneten Wellen über die ganze 
Sohle habe ich die kleinen Zonites mit aufgenommen, obwohl auf sie, 
die einen Tag ihren Kalkdeckel abgeworfen hatten, um ihn den anderen 
bereits zu ersetzen, wenig Gewicht zu legen. Für die richtige Ermittelung 
maximaler Geschwindigkeiten bei den Helices bürgt die Auswahl aus 
einer großen Beobachtungsreibe und die Kontrole durch Belastungsver- 
suche. Ihre Weglängen übertreffen wenig die der Branchiopneusten, 
um das Drei- bis Vierfache die der Prosobranchier. Sie leisten aber außer 
der inneren Arbeit der Sohlenverlängerung noch die Bewegung der 
gesammten Körperlast, wodurch sich der Arbeitswerth ihrer Sohle den 
Branchiopneusten gegenüber auf eine unberechenbare, jedenfalls nicht 
unbedeutende Höhe, den Prosobranchiern gegenüber noch auf das Fünf- 
fache steigert. Ist also die Geschwindigkeit die drei- bis vierfache, so ist 
die Arbeit in der Lastbeförderung die fünfzehn- bis zwanzigfache ; und 
ungefähr dieselben Werthe erhält man, wenn man die Geschwindigkeiten 
der beiden Luftthiere Cyclostoma und Helix (0,7:9 = 1:43) in Vergleich 
Setzt, wo das Lastverhältnis annähernd dasselbe ist. 

Ich habe wohl kaum nöthig zu beionen, wie’sehr der Vortheil, der 
durch die Ordnung des Wellenspiels in regelmäßige, starke Querwellen, 
durch die Hinzufügung des besonderen sympathischen Nervensystems, 
durch die Erhebung des lokomotorischen Apparates auf die Stufe selb- 
ständiger Arbeitsbethätigung gewonnen wird, in die Augen springt. 

ad IV) Für die Schnecken, bei denen sich in weiterer Arbeitsthei- 
lung der lokomotorische Apparat auf das mittlere Sohlenfeld zurück- 
zieht, gilt im Ganzen dasselbe, wie für die Heliciden. Wiewohl die be- 


46 Heinrich Simroth, 


| Fußlänge | Körpergew. | Geschw. | Maximum | Bemerkungen 
= — IM 
1. Gleitende Sohle mit unregelmäßigen Wellen. “mn 
Paludina vivipara A — — | 2 cm = am Glase. . 1 N 
2 Er groß 0,73 — am Glase, 45 Min. laı 1); 
3 — groß 2 2,3 cm | auf dem kiesigen Boden. 

Bythinia A 0,8 cm — 1,8 2 IE 
2 0,8 = 0,9 — IM 

Cyclostoma elegans — — 0,4 0,7 | 


II. Gleitende und schwimmende Sohle mit unregelmäßigen Wellen. | h 


Physa A A _— 6 —_ kriechend. ih 
2 A, — 4,5 — schwimmend. ni, 
Limnaea stagnalis A 2,2 erwachsen 1,4 — kriechend, Schale ie ER 
halbe Min. gehoben. | 
2 21 erwachsen 3a — kriechend, Schale ale? 
Min. gehoben. B;* 
3 1,85 erwachsen 6 7 kriechend, Schale nieg I y 
hoben. mi 
[A 2,3 erwachsen | 7,5 8,5 kriechend, Schale el L 
gehoben. | 
5 2 erwachsen 8 = schwimmend. | 
6 —_ erwachsen 6 —: schwimmend. i 
Planorbis corneus A 4,7 halbwüchsig | 4,7 _ kriechend. N 
2 —_ fast 4 = schwimmend. | 
erwachsen 
3 9,2 — 7 e— kriechend. in 
4 41,7 — 7 | kriechend. 
| I! 


III. Ganze Sohle mit a Wellen. a 


Zonites candidissimus 4 1,2 | — A, 1,5 \ 
2 0,8 = 0,85 1,4 
3 0,6 a 1,2 4,7 
Helix hortensis A 2,9 4,85 gr. 7,8 8,03 
2 2,8 2,2 6,26 9 
Helix pomatia 4 6 6,4 6,3 7,8 
3 7 18,4 5,4 | 6,25 
3 6,8 23,5 3,7 \ 4,38 | 
IV. Mittelfeld der Sohle mit geordneten Wellen. We 
Suceinea putris A a — 6 — | am Glas unter u | 
2 4,7 — 6,6 — ebenso. | 
3 2,3 I 1,85 —  |am Glas in Luft. er; 
l groß — 5 En schwimmend. | 
Vitrina diaphana 1,4 — 4 — ! 
Limax agrestis A 4 0,37 12,7 13,33 | 
2 4,3 0,47 5,6 7,8 | 
Limax cinereoniger 12 40 3,36 4 | 
‚Arion empiricorum 12 22,5 1,73 1,91 


wegende Fläche hier kleiner wird, so treffen wir doch bei mittleren 
Thieren die allergrößte Geschwindigkeit. Leider hat man es hier am | 
wenigsten in der Hand, auf den Willen des Thieres einzuwirken; und 


1 Inzwischen im freien Walde 9 cm beobachtet. 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 47 


‚daraus erklären sich vielleicht die geringen Werthe bei den großen 
'Limax cinereoniger und Arion, die man länger in der Natur beobachten 
‚müsste; auch kommt hinzu, dass die Schmalheit der lokomotorischen 
‘Sohle in einem schlechten Verhältnis steht zum großen Körpervolum 
dieser fetten Thiere, wie wir denn überhaupt nie bei den größten Thieren 
‚auf die größte Geschwindigkeit stoßen. Die zwergartige Vitrina steht 
mit ihren vier Centimetern immerhin sehr glücklich da gegen das Cyclo- 
stoma. Vielleicht könnte es auffallen, dass Succinea beim Schwimmen 
keine höheren Werthe erzielt; indess habe ich oben gezeigt, dass die 
"Individuen nicht alle oder doch nicht immer die Gabe besitzen, dass 
‚also hier andere Schwierigkeiten und ein Ausnahmezustand vorhanden 
‚sind. Limax agrestis, die gemeinste, aller Orten verbreitete, am leichte- 
‘sten zu behandelnde, ist jedenfalls als Norm zu Grunde zu legen; und 
sie erreicht, trotz aller Beschränkung des Apparates, die höchste Ge- 
schwindigkeit. 

Könnte man unter den verschiedenen Gruppen einen Wettlauf ver- 
‚anstalten, so würden die Schnell-Läufer unter den Nacktschnecken die 
'Heliciden um ein Erhebliches schlagen, den dritten Preis erlangten die 
'Branchiopneusten, vorausgesetzt, dass das Wasser die Körperlast zu 
tragen übernehmen dürfte, und zuletzt, weit hinten, kämen die Proso- 
branchier an. Es kann also wohl das Gesetz als ausgemacht gelten: 

Die Geschwindigkeit und Leistung der Schnecken- 
sohle steigert sich mit der Ordnung desunregelmäßigen 
Wellenspiels zu bestimmten Querwellen, mit derEinlage- 
tung des sympathischen Nervensystems und mit dessen 
Vervollkommnung durch Kommissurenausbildung. 

Eine Erweiterung erfährt ein anderes Gesetz, welches ich früher 
aufstellte (XII, p. 176), »dass die kleinen Thiere die höhere Beweglich- 
keit haben, und das nicht nur auf die kleineren Gattungen und Arten 
bezogen, sondern ebenso auf die kleineren, jüngeren Individuen der- 
selben Art«. Beispiele dafür liefern alle unsere Gruppen; die kleine 
Bythinia ist nicht langsamer als die große Paludina, die winzige Physa 
wetteifert mit der großen Limnaea, Helix hortensis leistet mehr als po- 
matia, und die kleine Vitrina ist ebenso schnell, der mäßig große Limax 
agrestis aber viel beweglicher als die voluminöseren Limax cinereoniger 
und Arion. Der Grund für diese Thatsache ergiebt sich sehr leicht aus 
der Zusammenstellung einiger Daten über die Sohlenlänge, die freilich 
kein ganz konstanter Faktor ist, und das Körpergewicht mehrerer Helix 
pomatia, welche hier folgt (s. p. 48). 

Verhält sich die Sohlenlänge des ersten und letzten Thieres wie 
1:2, also die Sohlenfläche wie 1:4, so übersteigt die Proportion der 


48 Heinrich Simroth, 


Helix pomatia Sohlenlänge Körpergewicht 


Körpergewichte noch weit das kubische Maß. Im Ganzen scheinen auch 
hier gewisse mittlere Werthe die vortheilhaftesten zu sein, oder es er- 
hebt sich eine bestimmte Art oder Gattung durch ihre Leistung über die 
Verwandten, so Physa und Limax agrestis. 


VII. Über die Mechanik der Schneckenlokomotion. 


Hat die Annahme Richtigkeit, wonach die Strudelwürmer mit 
Hilfe der Wimpern an den Flächen im Wasser hingleiten (eine An- 
nahme, die vielleicht noch der Bestätigung harrt), so wetteiferte eine 
Planaria lactea, die ich in einer Minute auf dem Glasboden 7 cm zurück- 
legen sah, an Geschwindigkeit mit den schnellsten Branchiopneusten, 
die doch unter den Wasserschnecken als die eilfertigsten dastehen. Hier 
leistete also das Wimperkleid für die Förderung der Körperlast mehr, 
als die große Sohle, welche den voluminösesten Muskel repräsentirt, den 
ein Thier im Verhältnis zu seiner Körpergröße haben kann. Überhaupt 
giebt es wohl nicht ein einziges Wesen in der ganzen Leiter thierischer 
Geschöpfe, dessen Aufwand an Muskelsubstanz in so ungünstiger Pro- 
portion stände zu der äußerlich sichtbaren Leistung wie die Schnecken 
mit ihrem Fuß. Dazu kommt, dass wir die übrigen Muskeln der 
Schnecken so ruckweise und kräftig wirken sehen, als irgend einen 
Muskel eines anderen Thieres; man denke an das Einziehen der Pul- 
monatenfühler oder das Festhalten des Paludinendeckels. 

Aus diesen Thatsachen folgt mit Bestimmtheit, dass die Art der 
Verwendung und Anordnung der Muskulatur der Schneckensohle in einer 
ganz eigenartigen Richtung sich vollziehen müsse, wie denn die Art der 
Bewegung sich als gleitende allen übrigen lokomotorischen Mitteln streng 
gegenüberstellt. Ich habe geglaubt schließen zu müssen, dass die 
Eigenart in der besonderen Auslösung des Muskelreizes und einer dadurch 
erreichten, gewöhnlicher Kontraktion entgegengesetzten Extension oder 
Verlängerung zu suchen sei. Es versteht sich von selbst, dass der erste 
Eindruck, als handele es sich hier um ein Schwellgewebe, vorher zu be- 
rücksichtigen war. In neuerer Zeit ist SocHAczEwErR wieder auf diesen 
Modus zurückgekommen, leider ohne sich auf das Einzelne einzulassen, 
so dass er unter der Wirkung jenes ersten Eindruckes, wie anfangs ich | 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans ete. 49 


selbst, gestanden zu haben scheint. Er schreibt (XVI, p. 38, Anm.): »Im 
Gegensatz zu Sımkoru möchte ich annehmen, dass das durchweg kaver- 
nöse Gewebe des Fußes nicht bloß zur Unterstützung der sog. extensilen 
Fasern dient, sondern dass es hauptsächlich die Lokomotion bewirkt. 
Die Fasern selbst werden durch die einströmende Flüssigkeit gedehnt 
und wirken erst nach reflektorischem Anreiz treibend auf die dieMaschen 
anschwellende Blutmenge. Die Wellen, welche über die Sohlenfläche 
gleiten, könnten dann wohl der Ausdruck der durch periodisch ausgelöste 
Muskelthätigkeit erzeugten Strömung sein. Näher hierauf einzugehen 
würde jedoch zu weit führen.« Um zu zeigen, wie bestimmt die hier 
vorgetragene Ansicht, die auf den ersten Blick viel Bestechendes hat, sich 
ausschließen lässt, und wie sehr man meiner Meinung nach gezwungen 
ist, zu der Hypothese der Extension seine Zuflucht zu nehmen, sollen die 
wichtigsten Beweispunkte hier zusammengestellt und besprochen werden. 

4) Die scharfe vordere und hintere Abgrenzung freier Wellen. 

2) Der feste Aggregatzustand der Wellen, wie er sich ergiebt: 

a) aus Schattenbildern, 
b) aus Schnitten. 

3) Das Verhalten des Retraktors beim Cyelostoma. 

4) Die Klarheit der Retraktorthätigkeit überhaupt. 

5) Der Mangel jeglichen Ausdruckes von seitlicher Verbreiterung 
oder Verschmälerung. 

6) Die stabilen Wellen von Helix. 

7) Die Nothwendigkeit kavernöser Struktur der Sohle für das Her- 
ausbefördern aus der Schale. 

1) Sollten die Wellen durch eine unter der Haut nach vorn getrie- 
bene Flüssigkeit erzeugt werden, so müssten sie nothwendig, namentlich 
an ihrem vorderen Rande, eine allmählich ausklingende Form haben, wie 
eine Wasserwelle, bei der man, von oben darauf sehend, weder die vor- 
dere noch die hintere Grenze zu bezeichnen vermag. Statt dessen sieht 
man, namentlich deutlich bei einer schwimmenden Succinea, wie die 
Welle vorn und hinten eine scharfe Grenzlinie besitzt, etwa als wollte 
man einen schmalen Papierstreifen, von der Größe der Welle, von hinten 
nach vorn über die Sohle wegschieben. Dieser Modus ist mit einer sub- 
kutan fortgestoßenen Blutwelle unvereinbar. 

2) An vielen Pulmonaten, die man erst frei hält und dann am Glase 
kriechen lässt, überzeugt man sich leicht aus den Dimensionen der Wellen- 
breite und der Zwischenräume, dass die dunklen, bewegten Wellen am 
Glase den erhabenen der freien Sohle entsprechen (und nicht den Zwischen- 
räumen, wie SOCHACZEWER wohl annimmt). Dass die Substanz, aus der 
sie bestehen, ein festes Gerinnsel ist, erkennt man zunächst deutlich an 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. JA 


50 Heinrich Simroth, 


dem Mittelfelde des Limax einereoniger, in welchem der Sinus selbst 
Nerven und Ganglien durchscheinen. Die Bänder geben, wie ich’s ge- 
nügend beschrieb, dem Lichteinfalle entsprechende Schatten im Innern 
des Thieres; leider sind gerade die Schatten in der betreffenden Abbil- 
dung des kriechenden Thieres (XII, Fig. 2) wenig scharf, wenn auch 
sichtbar, wiedergegeben. 

b) Noch bestimmter wurde der Beweis, dass die Wellen aus fester 
Substanz bestehen, bei jenem gehärteten Limax cinereoniger, an dessen 
Sohle zwei Hauptwellen erhaben fixirt waren, im Abstande zweier Pedal- 
nerveneinsätze, ebenso wie eine schwächere Welle dazwischen, dem Ab- 
stand einer zwischenliegenden Kommissur gemäß ! (XIH, Fig. 7, unter 6 
als Holzschnitt reprodueirt). Mögen die Schnitte (XII, Fig. 8 und 9) viel- 
leicht noch Zweifel aufkommen lassen über den Zusammenhang der ge- 
quollenen Kugeln mit den Muskelfasern, so zeigen sie doch zur Genüge, 
dass in den Erhabenheiten jede Spur von Bluträumen fehlt, dass sie im 
Gegentheil durch die dichteste Anhäufung von Muskelsubstanz gebildet 
werden. | 

3) Beim Gyclostoma trifft das Wellenspiel auf der losgelösten Sohlen- 
hälfte zeitlich zusammen mit der größten Reduktion ihres Volums durch 
den Retraktor und dadurch zugleich mit der höchsten Blutarmuth. Man 
kann also schwerlich, während man die verschiedenen kontraktilen Fasern 
(aus der Haut und den Quersepten) das Blut austreiben sieht, ihnen oder 
irgend welchen anderen Fasern gleichzeitig eine Verwendung des ent- 
weichenden Blutes zur Schwellung übertragen. 

4) Nicht weniger einleuchtend ist die Funktion aller Muskelfasern, 
die quer, schräg oder senkrecht durch das Sohlenparenchym ziehen und 


1 Es könnte vermessen erscheinen, dass ich auf dieses Präparat nochmals zu- 
rückkomme. Die Überlegung, wie es entstanden, wird mich hoffentlich rechtferti- 
gen. Die Schnecken stehen mit ihrer doppelten Muskulatur der Außenwelt völlig 
anders gegenüber, als sonst irgend ein Thier. Ein Affe, der mit seinen Armen klet- 
tert, kann sie im nächsten Augenblicke zur Abwehr eines Feindes gebrauchen. Eine 
Schnecke, die sich aurch irgend welchen Reiz bewogen fühlt, ihren lokomotorischen 
Apparat in Thätigkeit zu setzen, kann jedem anderen, von außen herantretenden 
stärkeren Reize nur dadurch begegnen, dass sie das Kriechen einstellt, die dazu be- 
stimmte Muskulatur völlig ruhen lässt und mit ihrer übrigen sich durch Kontraktion 
schützt. Damit nun erhabene Wellen fixirt werden, muss die scheinbar widersinnige 
Kombination eintreten, dass das Thier, durch die tödliche Flüssigkeit bewogen, 
sich entschließt zu kriechen und Wellen erzeugt, während in demselben Moment 
ein allgemeiner Retraktorkrampf eintritt, der die Schnecke schrumpfen lässt. In 
diesem Augenblicke musste nicht nur der Tod, sondern zugleich die Härtung er- 
folgen, um jenes Präparat zu erzeugen. Gewiss ist die Aussicht gering, einen Aus- 
druck derartig entgegengeseizter Willensimpulse während des tödlichen Augenblickes 
fixirt zu erhalten, daher man die seltene Gelegenheit auszukaufen hat. 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 51 


‘ die sich namentlich am Limax cinereoniger, für den SocHAczEWER meine 
"Angaben bestätigt, entwirren lassen. Sie sämmtlich erweisen sich als 
‘kontraktil und bewirken entweder die Verkürzung des gesammten Thieres 
‚oder einer Seite, bei Biegungen, oder auch, bei Deckelschnecken, den 
' Rückzug ins Haus, oder, beim Limax cinereoniger, das Bergen der weißen 
\Mittelsohle in der schwarzen. Die Ausführung im Einzelnen gab ich 
‘fräher; ich halte für sicher, dass keine von diesen Muskelkategorien 
‚etwas für die Lokomotion zu leisten vermag. 

| 5) Die Lokomotion sowohl durch Schwellgewebe und Blutwellen, 
‚wie durch irgend eine schräge oder quere Muskelgruppe wird ausge- 
‘schlossen durch den Mangel jeglicher Veränderung der seitlichen Kontu- 
ren des lokomotorischen Apparates, sei es der ganzen Sohle oder des 
mittleren Feldes. Wiederum lässt sich der Beweis nirgends so scharf 
| führen als bei Limax cinereoniger oder Vitrina. Die experimentelle Frei- 
heit, bei belasteten Gehäuseschnecken die Sohle durch Retraktorfasern 
beliebig verbreitern und verkürzen zu lassen, ergiebt die Unmöglichkeit, 
h jenen Mangel an Konturveränderungen in Folge des Wellenspiels etwa 
\ durch Starrheit der seitlichen Begrenzung zu erklären. 

6) Zeigen die Schattenbilder des Limax cinereoniger, zeigen die 
Schnitte durch erstarrte Wellen desselben Thieres, dass die Wellen aus 
einer festen Gerinnungsmasse bestehen, so beweisen die stabilen Wellen 
von Helix pomatia, dass der gerinnende Stoff in Längsbahnen verläuft. 

, Man gestatte mir, auf dieses durchschlagende Experiment nochmals zu- 
rückzukommen. Der lokomotorische Apparat wird durch starke Belastung 
der Schnecke möglichst empfindlich gemacht, so dass jede weitere Ein- 
‚ wirkung von außen das Thier zum Herabfallen bringen würde, wenn es 
nicht durch erneuten kräftigen Willensimpuls auf das lokomotorische 
Spiel treibend einwirkte und dadurch den Adhäsionsdruck erhöhte. Hier 
‚ dient jede Erschütterung, den Einfluss der Pedalnerven auf den loko- 
‚ motorischen Apparat mit dem Sympathicus klar zu legen. Fig. IV, I stellt 
‚ die Sohle des ruhig kriechenden,, belasteten Thieres dar mit den nach 
vorn ziehenden Wellen. Jetzt eine Erschütterung, und im Moment ent- 
steht das Bild der Fig. IV, II. Die Wellen verdoppeln sich, zwischen je 
zweien tritt eine neue auf. Die ursprüngliche Wellenbreite jedoch sinkt 
auf die Hälfte herab; dafür erscheint der verschwundene Antheil wieder 
‚in den neuen Wellen (st). Diese neuen Wellen bleiben unverrückt an 
| ihren Stellen, während die alten (b), halbirt, mit früherer Geschwindig- 
‚ keit weiterziehen, bis sie über die stabilen (si) hinweggleiten. Dann 
\ nehmen sie diese mit und ziehen in alter Stärke nach vorn, die stabilen 
, sind damit verschwunden oder bleiben höchstens als feinste Querlinien 
ı noch ein Weilchen sichtbar. Ich habe den Versuch zu oft wiederholt, 
4* 


EU LLU> Lui UUr 2 e TE ssieeeeeee ee e eEEEE. en EE zETE 2 


nn a 


52 Heinrich Simroth, 


als dass eine Täuschung möglich. Wie will man dieses Phänomen irgend 
mit Quer- oder Schrägmuskeln in Einklang bringen? Söll: an den: Stellen 
st ein momentaner Krampf entstehen, wobei von Verkürzung; keine Spur 
sichtbar? Sollen die übrigen Quermuskeln dabei sich ruhig weiter kon- 
trahiren? Warum nur die Hälfte? Warum hört der Krampf auf, wenn 
der nächste Nachschub von Kontraktionen ankommt? Und so viele wei- 
tere Fragen, deren man nichteine beantworten kann. — Dagegen scheint 
mir einzig und allein die Erklärung stichhaltig, die ich früher gegeben 
habe. Die stabilen Wellen (si) bedeuten die Ansatzpunkte eines Fuß- 
nervenpaares, wo nach der Erschütterung ein neuer Willensimpuls den 


N 


N ma 


Fig. IV. 
Sohle von Helix: pomatia bei starker Belastung, I, ruhig gleitend, //, im 
Moment einer Erschütterung. b, bewegliche, st, stabile Wellen. 


lokomotorischen Apparat trifft (und von: denen beim Anfang jeder Kriech- 
periode die Wellen ihren Ausgang nehmen); der chemische Nervenreiz 
bewirkt eine Myosingerinnung. Gleichzeitig werden die schon vorhan- 
denen Wellen durch den Sympathicus. weiter geleitet. Da aber schon 
die gewöhnliche Welle bei ruhigem Kriechen das konstante Maß gerinn- 
baren Myosins: im Bereiche einer Welle (gleich dem Intervall zwischen 
zweien) bezeichnet (wobei der Rest im Muskelserum gelöst bleibt), so 
kann. eine neue Gerinnung in Folge des anlangenden Willensimpulses 


nur entstehen auf Kosten der beweglichen Welle. Allmählich, in kurzer 


Zeit, lässt der Tonus in: den Pedalnerven. nach‘, und' die stabile: Welle 


vereinigt sich wieder mit: der beweglichen, die der Sympathicus weiter‘ 


leitet. Die Erklärung scheint mir so klar und mit allen Muskeltheorien 
so übereinstimmend‘, dass die Komplikation jener vielen unlösbaren 
Fragen vor ihr völlig verschwinden muss. Selbstverständlich ist eine 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans etc. 53 


solche Balance ‘des zu einer Zeit an einem oder zwei Punkten desselben 
Distriktes 'konstant geronnenen Myosins nur möglich bei Längsfasern. — 
Ganz genau dieser Vorstellung entspricht aber das Bild der fixirten 
Wellen vom Limax ceinereoniger. In si sind die Punkte, wo die gewalt- 
samen Reize der Pedalnerven ankommen; und hier, ‘wo es 
‚sich um einen Todeskampf handelt, erscheinen sie fixirt 
nicht als Querwelle, sondern die Ansatzpunkte der Nerven 
heben sich deutlich heraus. Die kleinen Erhabenheiten 
dazwischen und dahinter entsprechen dem Krampfe von 
sympathischen Kommissuren. 

7) SocHAczEwEr möchte die kavernöse Beschaffenheit der Sohle zur 
Erzeugung der Wellen benutzen. Kavernös muss die Sohle sein, um nach 
Kontraktion oder Rückzug ins Haus durch den aus letzterem kommenden 
Blutstrom in toto ausgebreitet zu werden. Da wir aber die Richtung des 
Bluistromes beim Schwellen der sich entfaltenden Sohle, von vorn nach 
hinten, kennen, so dürfen wir sie schwerlich durch dasselbe Blut von 
hinten nach vorn geschwellt werden lassen, zur Lokomotion. Auch müss- 
ten irgend welche Vorrichtungen, Muskelanordnungen oder Septen, sich 
finden lassen, welche das Blut in dem durch Kontraktionen geschwellten 
Theile zusammenhielten, zum mindesten im Mittelfelde der Limax. Ich 
glaube sie um so bestimmter leugnen zu dürfen, als mir die den Blut- 
strom lenkenden Apparate beim kleinen Cyclostoma nicht entgingen : 
und damit leugne ich das Schwellen durch Kontraktion selbst. 

Einen guten Einblick in die Sohlenmuskulatur verschafft die äußere 
Besichtigung von Weinbergschnecken, die eben aus dem Winterschlaf 
erwachten. Die Sohle ist hier, scheint mir, magerer, ihr Relief wird 
daher mehr durch Muskelzüge bestimmt, als durch zwischengelagerte 
Schleimmassen, die wohl im Winter an Stelle des fehlenden Fettes ver- 
braucht sein mögen; auch ist es nicht durch häufige Schwellung, die 
vielmehr monatelang völlig ruhte, ausgeglichen und verwischt. An 
' einem Thiere, das man vom Kriechen aufhebt, ist die gesammte Sohlen- 
fläche durch feinste, scharfe Längslinien gezeichnet, ganz parallel, im 
Abstand von weniger als I mm; nur gegen den Rand hin, der des 
Kriechens unkundig, fehlen sie. Eine Schnecke aber, die in destillirtem 
Wasser Kriechversuche macht, meist ohne die Glasfläche zu gewinnen, 
hat das Welienfeld (Fig. VI, /) in lauter engere und weitere Längsfalten 
gefurcht; der nicht kriechende Rand bietet die bekannten Querkerben. 
Kommt darauf ein Moment, wo das Thier den Bewegungsversuch auf- 
giebt und durch Kontraktion die Sohle längsfaltet, wie zum Rückzug 
ins Haus, so geht das Bild in Fig. VI, ZJ über, die Längsfurchen treten 
zurück, die Kerben des Randes dagegen verlängern sich in kräftigen 


54 Heinrich Simroth, 


Querlinien bis zur vertieften Sohlenmitte. Nun kreuzen sich aber die 
Retraktorbündel unter der Drüse, und ihre Ausstrahlungen nach rechts 
und links kommen in diesen Querlinien zum Ausdruck, die Kreuzung 
bewirkt die Längsmulde. Es sind also die Randkerben der kriechenden 
Sohle Retraktorbündel, deren mediale Verlängerungen durch die sie 
durchflechtenden lokomotorischen Längsbündel verdeckt werden. Zwi- 
schen den Extremen der beiden Figuren halten sich die Bilder, welche 

die Sohle meist bietet; Längsfal- 


IN] ten, gelegentlich von einer Quer- 
nn A 
Ba furche unterbrochen. Schwerlich 
nal I a ! kann der Beweis klarer sein, dass 
| ai I ae 
ann Mn) die Längsfasern die lokomotori- 
DU schen, die queren die retraktilen 
N sind. Doch liefert der Zwiespalt, den 
Dil das destillirte Wasser hervorruft, 
1 ll wenn es das Thierauı Flucht treibt, 
In das gleichzeitig aber durch Kon- 
ZN N traktion vor der unangenehmen Be- 
I I | rührung die Haut schützen möchte, 


einen nicht weniger sicheren Auf- 
en schluss über die Muskelthätigkeit, 

Sohlenenden von A nmaNie, in destillittem fallses dem Thier gelingt, an der 
Glasfläche in die Höhe zu gleiten. 

Dann nämlich liegt das Wellenfeld dem Glase an und dehnt sich, durch 
seine Verlängerung das Kriechen bewirkend, die Haut indess hält sich 
möglichst zusammen, ja der nicht kriechende Sohlenrand steht un- 
regelmäßig geschrumpft weit von der Fläche ab, dadurch zugleich be- 


IV 
U 


Se a a 2 


weisend, dass die kontraktilen Fasern das Blut aus der Sohle entleeren 


möchten und es sicherlich dabei nicht zum Schwellen verwenden. 

So glaube ich, durch Erweiterung der Untersuchungen, durchaus 
in meinem Resultate bestärkt zu werden, dass die Lokomotion der 
Schnecken nicht auf einem Schwellgewebe des Fußes, sondern dass sie 


nur auf der Extension von Längsmuskeln beruht. Gegen diese Exten- 


sion freilich hat SocHaczewzr einen gewichtigen Einwurf erhoben. Ich 


hatte durch die Gerinnungsexpansion in der Faser eine feste Scheibe 
entstehen lassen, die sich hinten beständig löst, während sie vorn um 


die gleiche Myosinmenge wächst. Es kann, fuhr ich fort, die vorn 
immer neu erzeugte Expansion nur nach vorn wirken und muss die 
Faser um ihren eigenen Betrag verlängern. »Gegen diese Anschauung, 


standen. 


i Die feinen Längslinien sind, wie auch in Fig. VII, durch den Holzschnitt ent- hi 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 55 


"sagt SocHA0ZEWER, lässt sich aber wohl einwenden, dass nicht abzusehen 
‚ist, wesshalb die Expansion des am vorderen Rande gerinnenden Myo- 
‘sins nicht ebensowohl auf die seitlichen Wände der Faser als nach 
‘vorn wirken soll, so dass der Zwischenraum zweier auf diese Weise 
‚ nach vorn bewegien Scheiben hierdurch eine mehr kugelige Gestalt an- 
‚nimmt, d. h. sich kontrahirt. Es ist mir desshalb nicht klar, wie auf 
‚ diese Weise eine Dehnung der Faser stattfinden 
kann, da die Auftreibung der seitlichen Faser- 
‚wände ja den Druck nach vorn sehr stark ab- 
‚schwächt und vermindert.« SocHAczEwER'S theo- 
‘ retisch richtiges Raisonnement lässt sich an 
' Fig. VII, I versinnbildlichen. Es sei «a die Stelle, 
‚ wo die erste Gerinnung stattfand. Sie sei fort- 
‚ geschritten bis 5b, deren starke 
‘Striche sie andeuten, es sei 
‚also das Myosin hinter b bis a 
; wieder gelöst — dann muss 
‘ die Expansion, um die sich die 
' ganze Eiweißsumme von a bis 
‚b vergrößerte, das Faserende c 
‚ mit flüssigem oder weichem In- 
‚ halt durch allseitig fortgepflanz- 
‚ten Druck zur Kugel aufblasen 
‚und Verkürzung bewirken. 
. Gegen diese theoretische Folge- 
‘rung kann ich, ohne eine Er- 
‚ klärung dafür abzugeben, nichts 
aufbringen, als die Beobach- 
tung, dass die Auftreibung 
nicht geschieht. Ich beziehe 
| mich auf eine Faser, die ich 
\ früher selbst bildete, Fig. VII, 
II (XI, Taf. XIX, Fig. 6). Jeder 
Verdacht einer unbewussten 
, Täuschung ist hier ausgeschlos- 
‘sen, denn mir lag bei jener 
Erstlingsarbeit nichts ferner, als an extensile Fasern zu denken. 
‚ Ich vermuthe, dass mir bei langem Suchen nach charakteristischen 
| Faserformen gerade eine lokomotorische Faser aufgestoßen ist, und 
‚ gründe diese Vermuthung auf den litterarischen Mangel an Baschrei- 
‚ bungen derartig differenzirter Fasern bei den Weichthieren, so wie auf 


56 Heinrich Simroth, 


die durch Farbe und Schatten der Wellen erwiesene Differenzirung der 
lokomotorischen Muskeln. Sei dem wie ihm wolle, die Stellen «a und b 
beweisen durch die Trennung der isotropen und anisotropen Substanz, 
dass hier Gerinnung Statt hat. Das Aufquellen zeigt die Expansion. 
Dass dadurch keine Spannung des Sarkolemms erzeugt wird, sondern 
dass die ruhende Faser ihre ursprüngliche Breite behält, lehrt die 
Zwischenstelle d. Wäre die spannende Wirkung aufs Sarkolemm vor- 
handen, so müsste die Stelle etwa die Form von Fig. VII, III, d ange- 
nommen haben. Sie hat’s aber nicht. Diese Thatsache könnte auch 
durch andere Erfahrungen aus der Muskellehre gestützt werden, durch 
die Schwierigkeit , losgelöstes Sarkolemm nachzuweisen, durch den ge- 
schlängelten Verlauf mancher ruhenden Fasern und dergleichen. 
Zugleich zeigt das Aufquellen der Faserbäuche, wie die knoten- 
förmige Anschwellung der einzelnen Fibrillen, dass die Gerinnung mit 
einer Volumzunahme verbunden ist. Denn ohne dieses Geständnis wird 
man auf jede mechanische Erklärung der Verdickung überhaupt ver- 
zichten müssen. Über besondere Apparate und Versuche, die Volum- 
vermehrung experimentell zu beweisen, wage ich, so sehr sie zu folgen 
scheint, noch nicht zu berichten, wegen der Schwierigkeit, alle Fehler- 
quellen zu verstopfen. Man wird zugeben, dass die Bäuche der ab- 
gebildeten Faser zu ihrem einfach gestreckten Verlauf sich verhalten wie 
die Form eines kontrahirten Wirbelthiermuskels zu der des gestreckten, 
es scheint also das auf den physikalischen Eigenschaften des Sarko- 
lemms und der Expansion des gerinnenden Myosins beruhende Wesen 
der Muskelthätigkeit zu sein, dass sie jedes Mal die aktive Stelle in diese 
Ausbauchungsform hineintreibt. Hiermit lässt sich die Verschiedenheit 
der Funktionen der kontraktilen und der extensilen Fasern graphisch 
darstellen. Der Unterschied zwischen der kontraktilen Muskulatur und 
der lokomotorischen beruht vor Allem in der sehr verschiedenen Ge- 
schwindigkeit der Reizleitung oder in der verschiedenen Faserlänge, 
die gleichzeitig in die Thätigkeit einbezogen wird. Gesetzt den Fall, 
es seien die starken Linien do und cg die Grenzen einer ruhenden 
Faser, ihr Ende in bc, die Expansion vermehre das Volum des aktiven 
Theiles auf das Doppelte, und es werde in dem einen Falle plötzlich die 
Strecke bo in Aktion versetzt, im andern jedes Mal nur der dritte Theil 
der Länge, also nach einander Dbf, fk, ko, die Ausbauchung sei jedes 
Mal dieselbe, also der Bogen bto koncentrisch fi%k (er ist etwas flacher, 
also ungünstiger gezeichnet): so müsste in jedem Falle die Faser vom 
Volum dcgo auf das Doppelte adsr (ad—= 2bc) aufschwellen; wie 
aber die Bäuche bei der successiven Aktion lehren, wird dieser Raum 
durch die Anschwellungen nicht gefüllt, sondern die schraffirten Stellen 


. Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 


97 


bleiben als Restfläche; um den Werth dieser schraffirten Flächen 
müsste die Faser am freien Ende og sich verlängern. Nicht so im an- 


deren Falle, wo die ganze 
Strecke bo gleichzeitig in 
Aktion tritt. Um so viel, 
als die beiden Kreisab- 
schnittte bto und cug die 
beiden Rechtecke abor 
und cdsgq an Fläche über- 
treffen, muss sich der 
Längsschnitt der Faser 
vorn verkürzen. Dazwi- 
schen muss ein Grenz- 
werth liegen, wo die Ex- 
pansion weder Verkürzung 
noch Verlängerung be- 
wirkt. Nun ist in diesem 
Beispiele die Expansion 
offenbar viel zu hoch an- 
genommen, dafür ist aber 
in Wirklichkeit die Diffe- 
renz der Reizgeschwindig- 
keiten eine vielMal größere; 
denn in der extensilen 
Sohlenmuskulatur ist sie 
nicht größer, als die Ge- 
schwindigkeit, mit der eine 
Welle über die Sohle hin- 
zieht, nämlich 47,6 cm in 
der Minute in maximo, 
oder nur 30 bis 40 cm bei 
größter Leistung, gegen- 
über der anscheinend 
_blitzartigen, jedenfalls viel 
bedeutenderen Geschwin- 
digkeit, mit der etwa ein 
Helixfühler sich zurück- 
zieht, und die von der im 
Wirbelthiermuskel, etwa 
2 Meter in der Sekunde 
oder 12000 cm in der Mi- 


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Fig. VII. 


58 } Heinrich Simroth, 


nute, kaum übertroffen zu werden scheint. Also dürfte schließlich der 
eigenthümliche Effekt der Muskelfaserextension lediglich in der Lang- 
samkeit der Nervenleitung gesucht werden müssen, mit der sie succes- 
sive die einzelnen Theile der Faser in ir nun und Expansion 
hineinbezieht. 

Ist die hier gewonnene Anschauung richtig, so erklärt sie auch 
ohne Weiteres ein Erfahrungsgesetz, das ich früher (XII, p. 177), auf 
Deutung noch verzichtend, aus den Tabellen ablas und so formulirte: 
» Die Körpergeschwindigkeit steigt proportional der Intensität (Farbe und 
Abgrenzung) und Geschwindigkeit der Wellen bis zu einem gewissen 
Maximum, bei dessen Überschreitung (Überhastung) sie wiederum ab- 
nimmt«, mit anderen Worten: bis zu einer gewissen Erregungsge- 
schwindigkeit steigt der Werth der Expansion, nachher überschreitet er 
das Maximum und nähert sich der Grenze, wo die Expansion statt Ex- 
tension Kontraktion bewirkt. 

Ebenso erhellt aus der vorgetragenen Theorie die geringe Leistung 
der kräftigen und am höchsten differenzirten lokomotorischen Musku- 
‚latur gegenüber der ungleich stärkeren bei der kontraktilen; denn wäh- 
rend bei dieser die gesammte Expansion in dem einheitlichen Ziele der 
Verkürzung ihren Ausdruck findet, so zerlegt sie sich bei der extensilen 
in eine Komponente, welche die Faser verdickt, und eine zweite, welche 
allein als Rest die Verlängerung bewirkt. 

Wem aber die Auffassung, es könne die Thätigkeit der gleich ange- 
legten Faser in entgegengesetzter Richtung sich äußern, noch immer an 
das Abenteuerliche zu streifen scheint, der darf wohl an das bekannte 
Experiment am Wirbelthiermuskel verwiesen werden, welcher, belastet 
und gereizt, sich verkürzt, überlastet aber und gereizt, sich verlängert, 
welcher also sehr wohl die Möglichkeit einer verschiedenen Reizwirkung 
zu illustriren vermag. 

Dass die Extension bei den Schnecken Statt hat, das zeigen die 
erhabenen Gerinnungswellen bei den Pulmonaten, das zeigt die vor- 
dere Sohlenverlängerung, das zeigt das kugelförmige Aufquellen der 
Faserenden bei gehärteten, fixirten Wellen, wo der Kontraktionskrampf 
der gesammten Haut das Myosin herausgequetscht und aufgetrieben hat. 
Worin es liegt, dass der ruhende Fasertheil mit dem Sarkolemm durch 
die Expansion nicht aufgetrieben wird, ob in der Muskelsubstanz, ob 
im Sarkolemm, das kann nur eine lange Versuchsreihe aufklären. Lei- 
der wird die Hoffnung, auf diesem Wege der endlichen Lösung des 
Problems sich zu nähern, in weite Ferne gerückt. Schwerlich wird 
man Jemandem zumuthen, die extensilen Fasern aus der Prosobranchier- 
sohle etwa herauszufinden; man müsste sich an die höher entwickelten 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 59 


Formen halten, namentlich an die Sohle von Limax. Die macht aber 
vorläufig jeden experimentellen Eingriff illusorisch durch ihren sym- 
pathischen Charakter. Wer hat es bis jetzt vermocht, die Peristaltik am 
Darm der Wirbelthiere, an denen doch die physiologische Technik sich 
zu ihrer jetzigen Höhe herangebildet hat, auf Befehl des Experimen- 
tators zur Erscheinung zu zwingen? Und so macht man auch hier, wie 
so oft, die schmerzliche Erfahrung, dass, je näher man dem Ziele kommt, 
um so höher das letzte Hindernis sich aufbäumt, über das man hinweg- 
setzen muss. Es muss bei den jetzigen Beweisen sein Bewenden haben. 

Und jetzt nochmals die präcise Theorie. Die kavernöse Beschaffen- 
heit der Sohle leistet für die Bewegung der Schnecken nicht mehr, als 
dass sie den Fuß schwellt und ausbreitet, gerade wie den Helixfühler. 
Die ganze bewegende Kraft ist den Längsmuskeln, deren Enden ins 
Epithel umbiegen, und dem an ihnen äußerst langsam von hinten 
nach vorn fortgeleiteten Nervenreize zuzuschreiben. Indem damit die 
Gerinnung nach vorn fortschreitet, kommt ein Theil der Expansion in 
einer vorderen Dehnung der Faser zum Ausdruck. Ein Maß für die 
Extension, bis jetzt nur durch den Augenschein taxirt, hat man in der 
Höhe der Wellen eines freigehaltenen Thieres. Bei der Kontraktion mit 
viel schnellerer Gerinnung kommt die Expansion in toto durch Ver- 
kürzung zur Geltung. Viel ungünstiger steht die extensile Faser da, 
die auch den vollen Werth der Expansion als Arbeit in vorderer Ver- 
Jängerung ausbeuten würde, wenn das Sarkolemm fest wäre wie ein 
Flintenlauf. In Wahrheit wird ein großer Theil der Expansion auf seit- 
liche Verdickung des gerade geronnenen Myosins, und nur eine ge- 
wisse, vielleicht geringe Komponente auf die vordere Dehnung ver- 
wandt. Dieses Missverhältnis erklärt die große Verschwendung von 
Muskelkraft bei der Schneckenlokomotion gegenüber der außerordentlich 
geringen Leistung. 

Da das Ende der lokomotorischen Fasern nach unten und vorn ge- 
richtet ist, so dient ein Theil der Extension zur Erhöhung des Ad- 
häsionsdruckes, der andere zur Lokomotion. Beim Gyclostoma allein, 
wo der Adhäsionsdruck der ruhenden Sohlenhälfte durch Blutzufluss in 
Folge besonderer Anordnung und Ausbildung der kontraktilen Musku- 
latur geleistet wird, wo die Bewegungshälfte in der Luft sich verlängert, 
dürften die extensilen Fasern gerade nach vorn gerichtet sein. Und 
bei ihm allein gelingt es, das Sohlenepithel leicht in toto abzulösen, 
während es bei den anderen Schnecken innigst mit der Muskulatur zu- 
sammenhängt. 

Bei den Wasserschnecken (und beim Cyclostoma) vollzieht sich das 
Wellenspiel ordnungslos über die ganze Sohle. Bei den Pulmonaten, die 


60 Heinrich Simroth, 


in der Luft die ganze Körperlast zu bewegen haben, ordnet es sich zu 
regelrechten Querwellen. Außer der Leistung der etwa fünffachen Last- 


bewegung, wie sie aus den specifischen Gewichten folgt, wird aber der 
Arbeitswerth dadurch noch besonders gesteigert, denn die Geschwindig- 
keit wächst fast auf das Dreifache. Wie erklärt sich der Nutzen, der 
durch die Ordnung erreicht wird? Erstlich nach dem allgemeinen Prin- 
cip der Arbeitstheilung überhaupt, durch die Einschaltung des sym- 
pathischen Apparates, kräftigere Wirkung des Stoßes etc., zweitens 
aber noch vielmehr durch den ‘besonderen Vortheil, dass dadurch die 
gleitende Reibung fast ganz in die viel günstigere rollende um- 
gesetzt wird. Bei den Wasserschnecken, wo die Bewegungspunkte 


durch die ganze Fläche beliebig zerstreut sind, kann die Reibung selbst- 


verständlich nur eine gleitende sein. Um zu zeigen, welche Punkte der 
Pulmonatensohle die meiste Reibung zu überwinden haben, braucht 
man nur Limax cinereoniger sich ins Gedächtnis zurückzurufen. Ein 
ruhendes Thier an einer senkrechten Glasfläche rutscht allmählich her- 
unter, eine oder zwei lokomotorische Wellen am Vorderende genügen, 
um die Rutschbewegung zu sistiren. Hierdurch wird klar, wo der 
Hauptdruck, das wesentliche Hindernis gegen das Vorwärtsgleiten wie 
gegen das Rutschen, zu suchen: in den Wellen. Dadurch aber, dass 
die Welle an ihrem vorderen Rande fortschreitet, indem immer eine 
neue Querreihe von Druckpunkten sich ihr hinzufügt, bei einer gleichen 
Wegnahme hinten, wird die Reibung zu einer rollenden, wie bei einem 
Rade, das mit immer einer neuen Querlinie den Boden berührt. Wenn 
aber das Rad eine solche Berührungslinie hat, so giebt’s deren in der 
Pulmonatensohle so viele, als Wellen vorhanden sind. Dabei unterliegt 
freilich der ruhende Sohlentheil der gleitenden Reibung, aber die kommt 
kaum in Betracht, da das Körpergewicht von Limax genügt, um sie zu 
überwinden, während eine Helix von 15 bis 20 g Körpergewicht im 
Stande ist, durch den Druck der Wellen 100 g Belastung am senk- 
rechten Glase zu halten. 

Noch ein anderer Belastungsversuch an derselben Schnecke heischt 


hier Deutung. Helix kriecht um so schneller, je mehr ihre Sohle ge- 


dehnt wird; ein Thier, das aus dem Hause konmt, entwickelt eine 


immer größere Geschwindigkeit, bis das Maximum der Sohlenlänge 


erreicht ist; dann tritt Gleichmaß ein. Umgekehrt, wenn man das 
senkrecht kriechende Thier belastet, so verkürzt sich durch die Re- 
traktorfasern, welche die Schale stärker anziehen, die Sohle, mit ent- 
sprechender Verbreiterung, wie ich’s früher zeigte (XII). Die Verkür- 
zung ist proportional der Belastung. Dabei nimmt trotz dem stärksten 


Wellenspiele die Geschwindigkeit des Thieres stetig ab, sie ist umge- 


% 


’ 


‚Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyelostoma elegans etc. 61 


| kehrt proportional der Last; die Bewegungskraft setzt sich in Druckkraft 
"um. Wie kommt das? Wenn die Sohle sich verkürzt durch Retraktor- 
| wirkung, so muss die lokomotorische Längsfaser, die bei dieser Be- 
‚ wegung nicht aktiv betheiligt ist, wegen ihrer vorderen und hinteren 
‚ Einpflanzung im Epithel sich im Selber Verhältnis zusammenschieben 
‚oder krümmen. Wird aber die Sehne VErKUNZE so muss die Krümmung 
‚des Bogens zunehmen, also 
die Bogenlinie von Fig. IX, / 
‘muss in die von Fig. IX, II 
sich umsetzen (dieBogen sind 
| nach derselben Fadenlänge 
gezeichnet). Giebt nun ac 
‚und a,c, die gleiche Größe 
‚der Expansion an (— es 
‚handelt sich nicht um ihre 
‚absolute, sondern nur um 
‚ihre relative Länge —), oder 
mit anderen Worten die 
‚schräge Stoßkraft, mit der 
‘die Welle auf die senkrechte 
Unterlage wirkt, so muss 
‚sich diese Stoßkraft zerlegen 
'in zwei Komponenten, die 
‚eine, ad, senkrecht zur 
Unterlage, die Druckkompo- 
nente, die andere, ae, pa- 
rallei zur Unterlage, die Be- 
 wegungskomponente. Nun 
vergleiche man die kleine 
Druckkomponente ad der 
freien mit der großen Druck- 
komponente a,d, der be- 
lasteten Schnecke, und um- A 
gekehrt, die große Bewe- 
gungskomponente «e der freien mit der kleinen Bewegungskomponente 
a,e, der belasteten Schnecke, und man wird zugeben: die Theorie 
stimmt mit den Thatsachen überein, vorausgesetzt nur , dass das seit- 
‚ liehe Ausweichen des Bogens zu größerer Krümmung durch das: dichte 
' Maschennetz der Naehbargewebe: verhindert wird. Um möglichst genau 
ı mit den Beobachtungen zu rechnen, lehnen sich die Zeichnungen an die 


62 Heinrich Simroth, 


Daten des folgenden Versuches an einer Weinbergsschnecke, die senk- 
recht am Glase kroch, an. 


Helix pomatia Frei | Belastet 
Bwich. 16,2 162 +50 Gr. 
Ssohlenlanse. warn... 1.2 6 cm 
Geschwindigkeit. 0... 2... 5,5 | 2,5.» 
Anzahl der gleichzeitigen Wellen 40 | AU ED 


Eine kleine Differenz fand allerdings noch statt. Bei Belastung 
nämlich brauchte eine Welle etwas mehr Zeit (1/, bis 1/,), um über die 
ganze Sohle zu ziehen, so dass sich die Arbeit etwas langsamer vollzog, 
dafür nach Obigem um so kräftiger wirkend. Bei noch höherer Bela- 
stung verkürzt sich die Sohle noch mehr, bis endlich trotz kräftigstem 
Wellenspiele für die Bewegung gar nichts mehr geleistet wird und das 
Thier sich noch eine Weile an derselben Stelle hält und dann ins Rut- 
schen kommt. 

Wenn man als Probstein für die Richtigkeit einer Annahme die all- 
seitige Erklärung der Thatsachen, auf die sie Bezug nimmt}, anzusehen 
hat, so verlasse ich jetzt dieses Kapitel, da mir weder bei der Beob- 
achtung der lebenden noch der zerschnittenen Thiere eine Erscheinung 
vorgekommen ist, welche nicht durch die vorgetragene Lehre, und, 
wie mir scheint, nur durch sie, ihre Lösung fände. 


VII. Überblick. 


Die experimentelle Behandlung erstreckte sich auf folgende Gat- 
tungen: 
Prosobranchier: Paludina, Bythinia, im Anschluss daran Cyclo- 
stoma.% 

Branchiopneusten: Limnaea, Planorbis, Physa. 

Nackte Pulmonaten : Arion, Limax. 

Gehäusetragende Pulmonaten: Vitrina, Zonites, Succinea, Helix. 

Die aufgewandte Summe von Muskelkraft, welche man bei den 
Schnecken an dem reichen Wellenspiele beobachtet, steht in schroffstem 
Missverhältnisse zu der geringen lokomotorischen Leistung. jDenn es 
dürfte sich schwerlich ein anderes Thier finden, welches bei gleicher 
Menge für die Bewegung in Anspruch genommener Muskelfasern so 
langsam wäre. In grellem Gegensatze dazu steht die hohe Leistung, die 
man an anderen Schneckenmuskeln, dem Columellaris, oder dem, wel- 
cher den Deckel festhält, beobachtet. Dazu besitzt kein anderes Thier 
die Eigenart der Schneckenbewegung, die gleitende nämlich. Diese 


-Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyelostoma elegans etc. 63 


'Thatsachen lassen sich nur durch eine hohe Eigenart des bewegenden 
‘Mechanismus erklären. Zunächst könnte man an ein Schwellen der 
‘Sohle denken, das, in gleichmäßigen Pulsationen über den Fuß von 
hinten nach vorn fortschreitend, ihn vorn stetig verlängerte. Ein sol- 
‘cher Schwellakt wird bestimmt ausgeschlossen dadurch, dass die nor- 
‘male Sohlenschwellung in umgekehrter Richtung, von vorn nach hin- 
‚ten, stattfindet, — dadurch, dass das Wellenspiel beim Gyclostoma 
‘zusammentrifft mit dem N der höchsten Blutentleerung der 
"thätigen Sohlenhälfte, — dadurch, dass als Ausdruck der sich kontra- 
‚hirenden Behrrellmäskulätur 6as Spur verkürzter Linien fehlt, — 
dadurch, dass der Aggregatzustand der erhabenen Welle, wie Schatten- 
bilder beim Limax und Schnitte durch die fixirten Wellen desselben 
| Thieres beweisen, nicht der flüssige oder weiche, sondern der feste ist. 
Es kann also das Wellenspiel, das die Sohle verlängert, nur entstehen 
| durch die direkte Muskelthätigkeit selbst. Die Betheiligung aller schrägen 
und queren Muskelfasern an dieser Verlängerung wird zur Unmög- 
"lichkeit durch den Mangel jeder Veränderung des Seitenkonturs des 
thätigen Apparates, sei es der ganzen Sohle, oder, was noch schärfer 
t hervortritt, des weißen Mittelfeldes beim schwarzen Limax cinereoniger, 
so wie durch die Unzulänglichkeit, bei den stabilen Wellen der be- 
 lasteten Helix das Wandern der Myosingerinnung in der Längsrichtung 
| zu erklären. 
| Die Beweise, dass die Sohlenverlängerung durch Längsmuskeln 
geleistet wird, und wie sie geleistet wird, setzen sich folgendermaßen 
zusammen: | 
Die durchsichtige Mittelsohle des Limax cinereoniger zeigt durch 
\ - Wellensehatten , dass der Aggregatzustand der Wellen fest ist, dass sie 
| ‚durch dermanng entstehen; dasselbe folgt aus Schnitten dirok fixirte, 
| erhärtete Wellen. Gilt das bein Limax, so gilt’s auch bei Helix. Und 
| ‚hier geht aus Versuchen an belasteten, dann erschütterten Thieren her- 
| vor, dass die neuen Nervenreize in bestinitiiten Querlinien, jedenfalls 
| den Ausgangspunkten der lokomotorischen Wellen beim Beginne des 
" Kriechens überhaupt, eine Gerinnung setzen (stabile Wellen), die auf 
1 Kosten der sich verschmälernden fortschreitenden Wellen Statt hat. 
= partielle Verschwinden des Gerinnsels an den bewegten Wellen, 
‚um in den stabilen wieder aufzutreten, kann nur in Längsbahnen er- 
folgen. Sollen Längsfasern die Sohle vorn stetig verlängern, so müssen 
sie sich selbst verlängern, extensil sein. Dies zu erklären, muss eine 
' Expansion, eine Volumzunahme des Gerinnsels im Vorgleiche zu seinem 
‚flüssigen oder weichen Zustande bestehen. Die Expansion scheint mir 
‚zu folgen: 4) aus dem Auftreten erhabener Wellen an der freigehaltenen 


64 Heinrich Simroth, 


Sohle, also dem Hervortreiben der in das Epithel umbiegenden Faser- 
enden, 2) aus dem Aufquellen der Muskelfaserenden in fixirten Wellen 
durch den Gegendruck der Hautkontraktion, 3) aus den ruckweise am 
Rande jeder ankommenden Welle vorwärts getriebenen Körperchen, 
Ganglien und Kommissuren, die man in der durchsichtigen Limaxsohle 
beobachtet, und die ganz wie durch eine geringe Explosion vorwärts 
geschleudert erscheinen, 4) aus der seitlichen Verdickung. thätiger 
Muskelfaserstellen und eines kontrahirten Muskels im Allgemeinen. Be- 
achtet man die Ähnlichkeit eines Gerinnungsbauches an einer gehärte- 
ten Faser mit einem kontrahirten Muskel, so kann man durch eine 
einfache Konstruktion beweisen, dass die Expansion einer gewissen 
Faserstrecke durch das Bestreben des Gerinnsels, die Form des Bauches 
einzunehmen, zwar zur Kontraktion führen muss, dass aber eine untere 
Grenze existirt, wo die Kontraktion in Extension übergeht, sobald man 
nicht die ganze Strecke gleichzeitig erregt werden lässt, sondern nur, 
schrittweise vorgehend, genügend kleine Theilchen successive in die 
Aktion einbezieht. Eine solche Differenz in der Leitungsgeschwindigkeit 
der Muskelerregung besteht aber in hohem Maße; denn während die 
kontraktile Muskulatur des Retraktors mit der Geschwindigkeit der 
Wirbelthiere reagirt, wo der Reiz sich mehrere Meter in der Sekunde 
fortpflanzt, werden die Wellen vorwärts geleitet mit einer maximalen 
Geschwindigkeit von 48 cm in der Minute. Jene graphische Konstruk- 
tion zeigt ferner, wie bei der Kontraktion wohl die ganze Expansions- 
summe in Verkürzung ihren Ausdruck findet, bei der Extension aber 
ein großer Theil zum Aufbauchen der Faser und nur ein geringer Bruch- 
theil zur ‚Verlängerung verwandt wird. Hiermit stimmt der geringe 
Arbeitswerth der lokomotorischen Muskulatur mit ihrem kräftigen 
Wellenspiele, gegenüber der hohen Leistung einer nach annähernder 
Schätzung gleich großen kontraktilen Muskelmasse. Die nothwendig ge- 
steigerte Biegung der ins Epithel eingepflanzten Längsmuskeln bei der 
durch den Retraktor verkürzten Sohle einer belasteten Helix erklärt 
ferner die Herabsetzung der Bewegungskomponente zu Gunsten der 
Druckkomponente, wie denn der Druck in direktem, die Bewegung in 
umgekehrtem Verhältnisse steht zur Belastung bei gleicher Wellen- 
thätigkeit. 

Da bei der gleitenden Reibung kriechender Schneckensohlen der 
verschiedene Reibungskoefäcient zwischen der Haut und der wechseln- 
den Substanz der Unterlage einer gleichmäßigen Bewegung ein wesent- 
liches Hindernis bereiten würde, wird zwischen die Unterlage und die 
Haut eine mehr oder weniger erhärtende Schleimschicht eingeschaltet und 
auf ersterer befestigt, so dass jetzt, bei einigermaßen ebenen Flächen, 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 65 


nur noch der Reibungskoefficient zwischen der Haut und dem Band als 
konstanter Faktor in Betracht kommt. 

Bei Wasserschnecken, Prosobranchiern und Branchiopneu- 
sten, vollzieht sich das Wellenspiel unregelmäßig über die ganze Sohle, 
namentlich an den seitlichen und vorderen Theilen. Beim Kriechen an 
der Fläche ist es nicht wahrzunehmen, wohl aber bei schwimmenden 
Limnaeen und der Cyclostomasohlenhälfte in der Luft. Die Schleim- 
drüsen der Branchiopneusten liegen in der gesammiten Sohlenfläche, als 
dicker Wulst am vorderen und seitlichen Rande. Die Beschaffenheit des 
Schleimes, der zum Wasser im Verhältnis der Kapillardepression steht, 
gestattet ihnen zugleich, ihn als Schwimmband zu benutzen und an der 
Oberfläche zu gleiten (wie unter den Pulmonaten Succinea einen glei- 
_ chen Gebrauch ihres Schleimbandes gelernt hat). Die Fußnerven strahlen 
mit einfacher Verzweigung in die Sohle aus. Das unregelmäßige Spiel 
der Wellen bewirkt nur eine geringe Geschwindigkeit, bei den Proso- 
branchiern, welche nach Maßgabe des specifischen Gewichtes noch ein 
Fünftel ihrer Körperlast zu fördern haben, von 2 bis 3 cm in der Minute; 
bei den Branchiopneusten,, deren specifisches Gewicht durch die Luft 
der Athemhöhle auf 4 herabgedrückt wird, steigert sie sich auf 7 bis 
8 cm. 

Beim Übergang der Schnecken aufs Land ist die Hauptschwierig- 
keit die Förderung der gesammten Körperlast und die proportional dem 
Drucke wachsende gleitende Reibung. Die Schwierigkeit kann auf zwei 
Wegen gehoben werden, erstens durch Steigerung der Kraft, zweitens 
durch Beseitigung der Hindernisse, das heißt der Reibung. Der erste 
Weg ist von den Pulmonaten, der zweite vom Cyclostoma betreten 
worden. 

Die Pulmonaten schieben vor Allem zwischen die Fußnerven 
und die Sohle ein sympathisches Nervennetz mit vielen Ganglien ein, 
das beim Limax, dessen Mittelsohle allein die lokomotorische ist, durch 
eine Reihe regelmäßiger Querkommissuren von der Breite dieses Feldes 
zur höchsten Vollkommenbheit sich steigert. Dadurch werden die Wellen 
in scharfe Querreihen geordnet, von dem unmittelbaren Einflusse des 
Willens, der nur Anfang und Ende bestimmen, so wie Beschleunigung 
erzeugen kann, befreit und können in selbständiger Arbeitsleistung eine 
größere Kraft entfalten. Zu gleicher Zeit wird die Reibung an den 
Hauptdruckpunkten, d. h. am vorderen Wellenrande, aus der gleiten- 
den in die rollende verwandelt, und nur die ruhenden Sohlentheile, 
deren Druck gegen die Fläche viel geringer, bleiben in unbedeutender 
sleitender. Bei Belastung kann durch den Bogenverlauf der Fasern, auf 
Kosten der Geschwindigkeit, ein bedeutender Druck erzielt, größere 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 5 


66 Heinrich Simroth, 


Hindernisse können überwunden werden. Die Drüsen ziehen sich, 


namentlich deutlich bei der höchsten Arbeitstheilung des Limax, wo die 
Mittelsohle ganz drüsenfrei ist, in das Innere zurück und werden zu 
einer großen Schleimdrüse, mit langem Ausführgange, dem Ballen von 
Sekretionszellen ansitzen. Die Mündung liegt am vorderen Sohlenrande, 
d. h. da, wo das Schleimband verlängert werden muss. Das zurück- 
bleibende Schleimband kann Succinea zum Schwimmen, Limax zum 
Herablassen von Zweigen benutzen. 


Gycelostoma überwindet die Schwierigkeiten des Landlebens 


durch ganz andere Mittel, es entwickelt weder ein sympathisches Be- 
wegungsnervensystem noch ein geordnetes Wellenspiel; aber es be- 
seitigt die Reibung, das Haupthindernis gegen das Gleiten, dadurch, 
dass es seine Sohle in zwei Längshälften theilt und nur je eine, wo 
nicht eine besonders glatte Fläche das Gleiten erleichtert, in der Luft 
sich verlängern lässt. Gelegentlich hilft der Rüssel saugend mit. Der 


Adhäsionsdruck, der bei den Pulmonaten durch den schiefen Stoß der 


Wellen nach vorn und unten erzeugt wird, kommt hier zu Stande 
durch eine besondere Ausbildung von Quermuskelsepten, welche das 
aus der erhobenen Hälfte entweichende Blut in die befestigte eintreiben 
und deren Kontaktfläche vergrößern. Um alle Reibung, auch die 
gegenseitige der Sohlenhälften,, möglichst zu mindern, sind zunächst 
zahlreiche Schmierdrüsen in der Sohlenfurche ausgebildet, vor der Sohle 
aber mündet ein Sack mit eben solchen Drüsen, welchem sich zwei 
lange tubulöse Schläuche mit je vier blinden Enden und einem ande- 
ren, wahrscheinlich mehr klebenden Sekrete, anschließen. Durch 
eine Rinne wird die Entleerung des Sackes zugleich auf die Saugscheibe 
des Rüssels befördert, wie sie andererseits direkt auf die Sohle herab- 


fließt. Und sie scheint besonders die Bedeutung zu haben, als Klebstoff 
die Adhäsion zu erhöhen. So sind die Fußdrüsen der Pulmonaten und 


des Cyclostoma elegans, welche an gleicher Stelle münden, aber ver- 
schieden gebaut sind, wohl aus einem ähnlichen physiologischen Be- 


dürfnis erzeugt, vermuthlich ohne den geringsten morphologischen Zu- 


sammenhang. 
Wenn aber Cyclostoma bloß die Hindernisse beseitigt, welche beim 
Übergange aufs Land das Gleiten erschweren, die treibende Kraft ihres 


Wellenspieles jedoch nicht ändert, während die Pulmonaten in ganz 


anderer Richtung, durch weitere Ausbildung der lokomotorischen Wellen 


und ihrer Nerven die Kraft selber erhöhen, so folgt von selbst, dass 
Cyclostoma nicht schneller sein kann als eine Wasserschnecke, während 


die Pulmonaten sich über deren Geschwindigkeit zu erheben vermögen. 


mn ni En 


m nn u un Lu LL  n 


Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Oyclostoma elegans etc. 67 


Und so kriecht CGyclostoma noch nicht 4 cm weit in der Minute, ein 
Limax aber, der noch dazu nur sein mittleres Sohlenfeld benutzt, 13 
bis 14 cm. 


Leipzig, den 4. März 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel I. 
Fig. 4. Cyclostoma elegans, geradeaus kriechend, im Begriff, die rechte Sohlen- 
hälfte zulösen. Vergr. 2:4. 
Fig. 2. Dasselbe, eine Biegung beschreibend. 
Fig. 3. Abgeschnittener Fuß des Cyclostoma von unten, auf dem Deckel. Ver- 
größerung 4:1. 
Fig. 4. Cyclostoma, aus der Schale genommen, von der rechten Seite; Kopf, 
Fuß und Deckel schauen aus dem Mantel heraus. Vergr. 2:4. 
Fig. 5. Rüssel von unten. Vergr. 4:4. 
Fig. 6. Sohle mit bloßgelegter Furche und Rüssel. Vergr. 2:1. 
a, Rüssel ; 
b, Sohlenhälfte; 
c, durchschimmernder Fußdrüsensack (Mündungsstelle) ; 
d, die beiden Reihen weißer Schleimdrüsen im Furchengewölbe durch ein 
Querjoch gleicher Drüsen verbunden. 
Fig. 7. Pedalganglien mit ihren Nerven, nach zwei Präparaten zusammenge- 
stellt. Vergr. 35:4. 
I, Cerebropedalkommissur; 
II, Visceropedalkommissur ; 
III, Pedalkommissur; 
IV, hintere Pedalkommissur ; 
4—9, Fußnerven. 
Fig. 8. Das Hinterende eines weißen Streifens aus der Furche. Vergr. 90:4. 
Fig. 9. Einige von dessen Schleimdrüsen. Vergr. 300:4. 
Fig. 40. Untere Hälfte eines Cyclostoma, von der Rüsselspitze bis nahe zum 
Hinterende von oben her geöffnet. Vergr. 3:4. 
oe, Ösophagus ; 
r, Zungenscheide; 
ph, Schlundkopf; 
9.p, Fußganglien ; davor das vordere Ende des Fußdrüsensackes ; 
a, Deckelmuskulatur; 
b, Rüsselretraktor ; 
c, Muskeln, welche die Radula zum Lecken vorstoßen ; 
4—4, Quermuskelsepten durch die pedale Leibeshöhle. 
Fig. 44. Fußdrüse. Vergr. 6:4, 
Fig. 42. Limnaeensohle, 3 mm lang, mit Nerven. 
Fig. 43. Vordere Hälfte des iFußnervensystems von Succinea. Bereich dreier 
Paare von Nervenstämmen. Vergr. 6:4. 


5* 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 
Von 


Dr. Philipp Stöhr, 
Privatdocent und Prosektor in Würzburg. 


Mit Tafel II und Ill. 


Einleitung. 


Die in vorliegender Arbeit enthaltenen Mittheilungen sind der 
erste Abschnitt von Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte 
des Kopfskeletes der Anuren und schließen sich eng an meine Unter- 
suchungen über den Urodelenschädel !, besonders an den ersten Theil 
derselben, an. Die Intentionen, die mich geleitet haben, sind im 
Großen und Ganzen dieselben geblieben; von besonderem Interesse 
war mir diesmal die Frage, ob überhaupt das Aufgehen von Rumpf- 
wirbeln — die Zahl derselben lag mir zunächst ferner — onlogenetisch 
nachgewiesen werden könne, eine Frage, die ja eigentlich schon in der 
Arbeit über den Urodelenschädel eine bejahende Antwort erfahren 
hatte. Die Art und Weise meiner Darstellung ist dieselbe geblieben. 
Nur zu häufig findet sich in entwicklungsgeschichtlichen Schriften die 
Beschreibung des Gefundenen und die daraus erschlossene Annahme 
des Entwicklungsvorganges_ in einer Weise vermischt, dass es für 
den Leser oft unmöglich ist, zu entseheiden, wie weit Beschreibung, 
wie weit Kombination vorliegt. Ich habe ‚desshalb eine strenge Tren- 
nung eingehalten in der Weise, dass zuerst das Gefundene, dann der 
vorgestellte Vorgang beschrieben werden; diesem reiht sich eine kurze 
historische Übersicht, mit Vergleich und Besprechung der Resultate. 
anderer Autoren an. Dem folgt ein Vergleich der bei Urodelen und 


i Pa. Sröur, Zur Entwicklungsgeschichte des Urodelenschädels. Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXXIH. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 69 


Anuren bestehenden Zustände, mit dem Versuch, das für beide Ord- 
nungen Gemeinsame zu finden und die bestehenden Verschiedenheiten 
zu klären. Am Schlusse endlich habe ich einige allgemeinere Betrach- 
tungen über die Auffassung des Schädels angefügt. Die sehr knappe 
Form, in welcher diese Betrachtungen wiedergegeben sind, ist eine 
wohl beabsichtigte. Ich halte es für vorzeitig, andere gegenwärtig 
herrschende Anschauungen eingehender zu bekämpfen, denn es mangelt 
noch an zu vielen Punkten das hierzu nöthige Material; die Bei- 
bringung eines solchen, besonders durch entwicklungsgeschichtliche 
Studien zu gewinnenden Stoffes habe ich mir zur besonderen Aufgabe 
gemacht. Leider musste ich meine Absicht, auch die Entwicklung von 
Petromyzon näher zu verfolgen und zum Vergleich heranzuziehen, wegen 
Mangel genügend junger Stadien aufgeben. 


Die Untersuchungsmethoden haben kaum eine Veränderung er- 
litten; zahlreiche nach verschiedenen Richtungen geführte Schnitt- 
‘serien von Embryonen und Larven von Rana temporaria, Hyla, Bufo 
cinereus, so wie eine kleinere Reihe von Pelobates fuscus, Bombinator 
igneus und Bufo variabilis sind von mir angefertigt worden; wie 
früher sind mir Wachsmodelle, von denen eines abgebildet ist, von 
"wesentlichem Vortheil gewesen; zur Veranschaulichung des Visceral- 
skeletes habe ich keine Modelle hergestellt, sondern bin einfacher ver- 
fahren: eine ganze Serie von Horizontalschnitten wurde mit dem 
'Zeichenapparat auf geöltes Seidenpapier übertragen; die einzelnen 
Zeichnungen sorgfältig auf einander geklebt und gegen das Fenster 
gehalten, lassen die Umrisse des gesammten Visceralskeletes durch- 
scheinen; die Figuren 7, 8, 9, 44 und 42 sind Pausen solcher Um- 
risse. Endlich standen mir kleine Skelete zur Verfügung, die mir 
Frosch- und Unkenlarven anfertigten, und die an Sauberkeit und Voll- 
ständigkeit nichts zu wünschen übrig lassen !. 


Schließlich möchte ich ersuchen, auf die Größenangaben der 
Larven kein zu großes Gewicht zu legen; die Schwankungen der Größe 
innerlich gleich entwickelter Thiere sind bekanntlich ganz beträchtliche; 
wenn ich nicht ganz Verzicht auf solche Angaben geleistet habe, so ge- 
schah es hauptsächlich, um anderen Arbeitern wenigstens einigermaßen 

Anhaltspunkte zu gewähren. 


1 Das Verfahren, das übrigens schon früher bekannt war, ist neuerdings von 
F. LAraste (Preparation des squelettes delicats in: Guide du Natural. 2 An. No. 4. 
p. 31—32) eingehender beschrieben worden. 


70 Philipp Stöhr, 


Die Entwicklung des Visceralskeletes. 


Bevor ich an die Schilderung der Entwicklung der Skelettheile 
gehe, halte ich es für geboten, Einiges über den feineren Bau der zu 
beschreibenden Anlagen zu erwähnen. Es liegt nicht in meiner Ab- 
sicht, hier Beiträge zu Histogenese des Knorpels zu liefern, ich möchte 
nur die Bilder, unter welchen mir die Skeletanlagen vor Augen ge- 
treten sind, in Kürze besprechen, um anderen, mit ähnlichen Methoden 
arbeitenden Beobachtern die Kontrolle meiner Untersuchungen zu er- 
leichtern. 

1) In der allerersten Anlage besteht der Skelettheil aus Zellen, 
welche dichter stehen, als diejenigen des interstitiellen Bindegewebes, 
immerhin jedoch so weit von einander entfernt sind, dass stellenweise 
zwischen je zwei Zellen noch eine Zelle Platz nehmen könnte, ohne ihre 
Nachbarn zu berühren. Jede dieser Zellen besteht aus einem meist 
kreisrunden Kerne, der von einer so geringen Menge Protoplasma um- 
geben ist, dass man selbst noch bei mittelstarken Vergrößerungen 
(Harrnack, Objekt. VII) nur Kerne vor sich zu haben glaubt. Erst 
stärkere Vergrößerungen lassen das Protoplasma erkennen, welches in 
ganz dünner Schicht den Kern umgiebt und an einer Stelle etwas 
stärker angehäuft ein oder mehrere Dotterplättchen in sich schließt 
(Fig. 1). Niemals ist das Protoplasma dieser Zellen in lange Spitzen 
und Fortsätze ausgezogen, so etwa, dass eine spindelförmige Zelle dar- 
aus resultirte. Solche Formen finden sich in dem die Anlage umgeben- 
den Gewebe und ist hierdurch ein Unterscheidungsmerkmal für die 
Skeletanlagen an die Hand gegeben. Eine Verwechslung mit anderen 
Gewebsanlagen, die sich ebenfalls durch dichte Gruppirung der Kerne 
kennzeichnen, z. B. mit Muskeln oder mit den von Mundhöhlenepithel 
ausgekleideten Spalten ist desswegen unmöglich, weil in jener Zeit die 
genannten Gebilde eine außerordentliche Menge von Dotterplättchen in 
sich schließen. Die allerersten Skeletanlagen sind somit charakterisirt 

a) durch dicht stehende Zellen, die einen runden Kern und wenig 

Protoplasma haben, | 

b) durch die relative Armuth an Dotterplättchen. | 

Sie sind, wenn auch nicht scharf umschrieben, doch so deutlich ab- 
gegrenzt, dass Fragen über Ausdehnung und Zusammenhang mit ziem- 
licher Sicherheit entschieden werden können. 

Wenn ich im Verlaufe der Beschreibung von »allerersten oder pri- 
mitiven Anlagen« oder von »Spuren von Skeletanlagen« rede, so 
meine ich immer ein Gewebe, welches der sub 4) entworfenen Schilde- 
rung entspricht. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 71 


2) Weiter entwickelte Skeletanlagen sind von den eben beschrie- 
benen ziemlich verschieden. Die Kerne zeigen ansehnliche Verschieden- 
heiten in ihrer Größe, geringere dagegen in ihrer Form, die eine bald 
rundliche, bald ovale ist, auch sind die Kerne viel näher an einander 
gerückt. Das zu jedem Kern gehörige Protoplasma ist nicht mehr von 
dem der Nachbarzelle zu trennen, die Zellgrenzen sind verschwunden, 
die Kerne liegen in einem kontinuirlichen Protoplasma. Die ganze An- 
lage hat — man sieht das besonders bei schwachen und mittelstarken 
Vergrößerungen und nicht allzudünnen Schnitten (1/; mm) — einen 
bräunlichen Ton, der einestheils den dichter gruppirten, braunen 
‚Kernen, anderntheils aber einer leichten Färbung der Grundsubstanz 
sein Dasein verdankt. Besondere Differenzirungen sind in der Grund- 
substanz bei dieser Behandlung! nicht nachzuweisen; sie erscheint 
homogen. Zahlreiche feine Dotterkörnchen sind über die ganze Anlage 
zerstreut; die meisten derselben sind so klein, dass sie selbst noch bei 
starken Vergrößerungen als feine Punkte erscheinen. Bei schwachen 
und mittelstarken Vergrößerungen ist von diesen Gebilden kaum etwas 
zu sehen. An etwas älteren Anlagen — kurz vor der knorpligen Diffe- 
renzirung — sind sie vollständig verschwunden (Fig. 2). Die Zahl 
der größeren Dotterplättchen ist im Verhältnis zu den Anlagen der 
Muskeln etc. eine äußerst geringe. Die weiter entwickelten Skeletan- 
lagen sind somit charakterisirt : 

a) durch eine dichtere Gruppirung der Kerne in kontinuirlichem 

Protoplasma, 
b) durch eine bräunliche Färbung des ganzen Sanehsruses 
c) durch die relative Armuth an Dotterplätichen. 

Diese drei Eigenschaften zusammen kommen keiner anderen 
Anlage zu? und ermöglichen in ihrer Gesammtheit die Skeletanlagen 
‚als solche zu erkennen. Die Abgrenzung der weiter vorgeschrittenen 
Skeletanlagen ist durch die bräunliche Färbung eine weit schärfere ge- 
worden. Wenn ich während des Folgenden von » Anlage« eines Skelet- 
theiles spreche, habe ich stets das sub 2) näher beschriebene Gewebe im 
Sinne. 


1 Es ist mir nicht gelungen, mit dem von Strasser (»Zur Entwicklung der 
Extremitätenknorpel bei Salamandern und Tritonen«. Morphol. Jahrb. Bd. V) em- 
pfohlenen Hämatoxylin entsprechende Färbungen zu erzielen. Wie ich einer freund- 
lichen Mittheilung Strasser’s entnehme, sind auch seine Versuche bei Anuren nicht 
mit dem gleichen Erfolge gekrönt worden, wie bei Urodelen. 

2 Eine Verwechslung mit Ganglien wäre noch denkbar, doch unterscheiden 
sich letztere leicht dadurch, dass die Kerne der Ganglienzellen nur ein größeres 
Körperchen, das Kernkörperchen, enthalten, während sich in den Kernen der Skelet- 
anlagen zahlreiche kleinere und größere Körnchen finden. 


73 Philipp Stöhr, 


3) Sobald das Gewebe sich in der Art differenzirt, dass man 
auch mit mittelstarken Systemen den Kern umgeben von einem hellen 
Hof, getrennt von einem ähnlich ausgestatteten Nachbarkern durch 
eine deutliche Scheidewand erkennen kann, sobald ich wieder Zellen 
und eine deutliche (mit Bismarckbraun sich intensiv färbende) Zwischen- 
substanz zu unterscheiden im Stande bin, bezeichne ich das Gewebe 
als Knorpel. 

Wie aus dem Vorstehenden zu ersehen ist, sind die Anlagen der 
einzelnen Skeleitheile schon vor der knorpligen Differenzirung gut 
unterscheidbar und so deutlich umgrenzt, dass man wohl im Stande 
ist, eine Beschreibung der Form sowohl, wie der gegenseitigen Lage- 
rungsbeziehungen dieser Gebilde zu liefern. Die Kenntnis dieser frühen 
»Anlagen« der Skelettheile ist aber für die Beurtheilung der Frage, 
welche Theile als selbstständig, welche als zusammenhängend betrachtet 
werden müssen, ganz unentbehrlich. Treten z. B. in einer solchen 
kontinuirlichen Skeletanlage getrennte Knorpelcentren auf, die 
auch getrennt bleiben, so berechtigt diese Thatsache keineswegs zur 
Annahme, dass bei anderen Thieren — sei es nun bei erwachsenen, 
sei es im Verlauf der Entwicklung derselben — dem entsprechend 
völlig getrennte Skeletstücke bestanden haben!. Es deutet vielmehr 
das Vorhandensein eines solchen Verbindungsstreifens zwischen zwei 
getrennten Knorpellagern auf einen früheren Zusammenhang und bietet 
somit wichtige Anhaltspunkte, um zu einem richtigen Verständnis der 
betreffenden Theile zu gelangen. 


1 Auch das Auftreten völlig getrennter — also durch keine solche »Anlage« 
verbundener — Knorpelstücke kann erst dann eine allgemeinere Bedeutung bean- 
spruchen, wenn die Thatsache durch eine Reihe vergleichend anatomischer und 
entwicklungsgeschichtlicher Befunde eine Stütze erhält. Sehr belehrend ist in 
dieser Hinsicht die Entwicklungsgeschichte der eigentlichen Nasenkapseln der 
Amphibien. Bei den Anuren entstehen dieselben, wie GoETTE (Entwicklungsgesch. 
der Unke. p. 654) angenommen, und Born (Nasenhöhlen und Thränennasengang 
der Amphibien. p. 607) nachgewiesen hat, durchaus selbstständig ohne irgend wel- 
chen Zusammenhang mit den Trabekeln oder von diesen abgeleiteten Theilen, 
und hat diese Thatsache GoETTE veranlasst, ihnen den Sinnesorganen eigenthüm- 
liche Knorpelkapseln zuzuschreiben (ibid. p. 366). Born dagegen, welcher gleich- 
zeitig die Urodelen mit in Untersuchung gezogen und gefunden hatte, dass bei 
diesen die Nasenkapseln aus den Trabekeln wachsen, zeigte, dass wir in dem iso- 
lirten Auftreten der Nasenkapseln bei den Anuren einen sekundären Vorgang, her- 
vorgerufen durch die mächtige Entwicklung der larvalen Kauapparate, zu erblicken 
haben (l. c. p. 636). 

2 Ich stimme hierin Rue (Morphol. Jahrb. VI. Bd.) vollkommen bei, welcher 
zwischen der knorpligen Anlage des Proc. ensiform. und der achten Rippe einen 
"Zellstrang gefunden und daraus die Abstammung des Schwertfortsatzes von Rippen 
geschlossen hat, 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 73 


Es wird demnach geboten sein, sowohl den vor der knorpligen 


‚ Differenzirung bestehenden Skeletanlagen eine genauere Beachtung zu 
schenken, als auch beim Auftreten knorpliger Anlagen streng zu be- 


rücksichtigen, ob dieselben mit anderen Knorpelanlagen durch ein Ge- 
webe von dem unter 1) und 2) beschriebenen Charakter verbunden sind 
oder nicht. 


I. In den jüngsten Stadien lassen sich im Bereiche des Visceral- 
skeletes an zwei Stellen Spuren von Skeletanlagen erkennen. Die vor- 
derste erscheint auf dem Querschnitt (Fig. 3) als ein gebogener Strang, 
welcher den seitlichen und den unteren Umfang der Mundhöhle um- 
greift. Seine genauere Form ist die eines Halbbogens, der seitlich je 
einen kurzen, nach außen und unten gerichteten Fortsatz ausschickt. 


' Der Halbbogen ist in der Medianlinie geschlossen, doch ist die Haupt- 


masse der Zellen seitlich gelegen und wird die mediane Verbindung 
durch verhältnismäßig wenige Elemente hergestellt. Dieses Gebilde ist 
vor der ersten Kiemenspalte gelegen und stellt die erste Anlage des 
Meerer’schen Knorpels, so wie des unteren (inneren) Lippenknorpels 
dar; ein geringer Theil — derjenige, welcher am seitlichen Umfang der 
Mundhöhle gelegen ist — kann als erste Anlage des Körpers des Quadra- 
tum angesehen werden. Einige Schnitte weiter hinten trifft man auf die 
zweite primitive Skeletanlage, welche von der ersten wohl getrennt ist. 
Auch sie ist unten und seitlich um die Mundhöhle gelagert, ist aber 
deutlich paarig; sie besteht aus zwei Theilen, die in der ventralen Me- 
dianlinie nieht vereint sind. Die Lücke, welche die beiden Hälften 
dieser Anlagen trennt, wird auf den nächst hinteren Schnitten immer 


größer, die Anlagen selbst werden immer schmäler. Die primitive An- 


lage des Zungenbeinknorpels — denn diese haben wir vor uns — be- 
steht demnach aus zwei nach hinten divergirenden und dabei sich ver- 
jüngenden Stücken. Noch weiter hinten ist nichts mehr wahrzunehmen, 
was mit Sicherheit als Skeletanlage angesprochen werden könnte. Die 
eben beschriebenen Anlagen sind in diesem Stadium überhaupt die ein- 
zigen im ganzen Kopfe, keine Spur von seitlichen Schädelbalken ist zu 
sehen, die Ghordaspitze ist von spärlichem, völlig indifferentem Gewebe 
umgeben, welches sich wohl von dem späteren, die dortigen Skeletan- 
lagen darstellenden Gewebe unterscheidet. Theile des Visceralskeletes 
sind somit die zuerst auftretenden Skeletgebilde. Vor der Skeletanlage 


‚des ersten Visceralbogens, seitlich und vor der Mundhöhle liegt ein Zell- 


haufen, der in seinem Aussehen eine gewisse Ähnlichkeit mit dem an- 
derer Skeletanlagen besitzt, jedoch noch zu wenig umschrieben ist, 


74 Philipp Stöhr, 


um als solche jetzt schon aufgeführt zu werden. An jener Stelle liegen 


später die Oberlippenknorpel. 
II. Sehr bald darauf — die Weiterentwicklung dieses Embryo 


dokumentirt sich nur dadurch, dass die Hälften der Zungenbeinanlage 


in der ventralen Mittellinie verschmolzen sind — sind die ersten Spuren 
der Balkenanlagen erkennbar, deren genaueres Verhalten beim Granium 
besprochen werden wird. 


III. Das nächste Stadium — kurz vor dem Ausschlüpfen — zeigt 


Folgendes: Deutliche Anlagen des Mecxzer’schen Knorpels und des 


unteren Lippenknorpels, eben so ist das Quadratum, welches im vorigen | 


Stadium kaum zu sehen war, vollkommen deutlich zu sehen; es er- 


scheint auf dem Querschnitt (Fig. 4) so gebogen, dass wir einen senk- 


rechten medialen, und einen wagerechten lateralen Theil unterschei- 
den können; letzterer ist der Querschnitt des Quadratbeinknorpels, des 


Quadratkörpers (Q), welcher mit der Anlage des Meczr’schen Knorpels | 
eine Masse bildet; der senkrechte Theil (Ppp) ist ein Fortsatz des 


Quadratkörpers, die Flügeigaumenplatte GorrrE’s (Pterygopalatfortsatz 
PARKER, querer Gaumenbalken Born), welcher schon in kontinuirlicher 
Verbindung mit dem auf dem Schnitt gleichfalls sichtbaren Balkenquer- 
schnitt (Tr) steht. Die Verbindung zwischen Balkenanlage und Anlage 


des Quadratum muss sehr schnell erfolgen, denn ich habe kein Stadium | 


gefunden, in welchem das Quadratum deutlicher angelegt, als in Fig. 3, 


selbstständig, getrennt vom Balken, zu sehen gewesen wäre. Während | 


nun auf den nächst hinteren Schnitten die Flügelgaumenplatte ver- 
schwindet, ist am lateralen Ende des Quadratkörpers ein kurzer schräg 
lateral aufwärts gerichteter Fortsatz zu sehen, der Jochfortsatz GoETTE'S 
(Orbitalfortsatz, Reicsert und PARKER); er ist wenig deutlich abgegrenzt, 


am wenigsten medialwärts gegen die Anlage des M. masseter hin. Noch 


weiter hinten sieht man nur mehr den Querschnitt des Quadratkörpers, 
der immer undeutlicher werdend verschwindet, ohne die Schädelseiten- 
wand erreicht zu haben. 

Die Anlage des Zungenbeinknorpels (Fig.5 H)hat gleichfalls an Festig- 
keit und scharfer Umgrenzung gewonnen. Die in der ventralen Mittel- 


linie liegende Abtheilung desselben hat sich etwas gegen die Mundhöhle ' 


zu gehoben. Die dorsalen Enden der Anlage sind etwas verdickt und 
liegen dicht unter den hinteren Enden des Quadratbeinknorpels , mit 
dem sie später an dieser Stelle artikuliren. Noch weiter hinten (Fig. 6) 
erblickt man die Anlage des ersten Kiemenbogenknorpels; sie ist weniger 
deutlich umschrieben, wie ihre Vorgänger und besteht aus zwei, in der 
ventralen Mittellinie nicht zusammenhängenden Stücken. 


IV. An dieses Stadium schließen sich Befunde, die ich an einer | 


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| 
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Zur Entwicklungsgeschiehte des Anurenschädels. 75 


Querschnittserie eines Kopfes von Hyla (Embryo ca. 6 mm) gemacht habe. 
Jede der Anlagen der drei ersten Visceralbogenknorpel stellte einen die 
Mundhöhle unten und seitlich umgreifenden Halbbogen dar, der in der 
ventralen Mittellinie geschlossen war. Vom ersten Visceralbogenknorpel 
stiegen die Proc. pterygopalatini gerade in die Höhe, um sich mit den 
entsprechenden Balken zu vereinen. Keine der drei Skeletanlagen der 
drei Visceralbogen stand mit der anderen in Zusammenhang. 

V. Vielfache Veränderung zeigen nur wenig ältere Larven. Im Be- 
reich des ersten Visceralbogens ist eine Verschiebung eingetreten, welche 
schon in früheren Stadien leicht angedeutet, jetzt entschiedener ausge- 
sprochen ist; mustert man nämlich eine Serie von Querschnitten, so trifft 
man zuerst auf den mittleren Theil der Anlage des ersten Visceralbogen- 
knorpels (also auf denjenigen Abschnitt, welcher später zu den unteren 
Lippenknorpeln wird), während die Seitentheile (die künftigen MEckEL- 
schen Knorpel) erst auf weiter hinten geführten Querschnitten sichtbar 
werden; die Seitentheile des ersten Visceralbogenknorpels sind also 
gegen das Mittelstück zurückgetreten. Der innige Zusammenhang zwi- 
schen den Anlagen des Meerzr’schen Knorpels und denen des Quadrat- 
körpers besteht nicht mehr; man kann einen vorderen, unteren (MEckEL- 
schenKn.)undeinen hinteren, oberen (Quadratkörper) Theil unterscheiden. 
Eine bedeutende Gestaltveränderung hat die Anlage des Zungenbeinknor- 
pels erfahren. Der Querschnitt derselben kann am besten mit zwei schräg 
liegenden S verglichen werden, die mit ihren oberen Spitzen in der 
ventralen Mittellinie zusammenhängen. Weitere Schnitte lassen die 
Seiteniheile dieser Anlage allmählich verschwinden, ein medianes Stück 
aber bleibt erhalten ; dieses steht mit der Skeletanlage des dritten Vis- 
ceralbogens in Zusammenhang und ist das spätere Copulare. 

VI. Während es bis jetzt ein Leichtes war, die vorstehend be- 
schriebenen Verhältnisse an Querschnitten zu konstatiren, ist es geradezu 
unmöglich, die weiteren Veränderungen, das Auftreten der Skeletanlagen 
der übrigen Visceralbogen an gleichen Schnitten zu verfolgen. Die An- 
lagen des vierten und fünften Visceralbogenknorpels sind nämlich so ge- 
stellt, dass sie von Querschnitten schräg getroffen werden, und gegen 
ihre Umgebung, die Anlagen von Muskeln und Gefäßen, so wie gegen 
das Epithel nur sehr schwer abgegrenzt werden können. Dagegen ge- 
lingt es durch Kombination einer Reihe von Horizontalschnitten, die wei- 
teren Entwicklungsphasen des Visceralskeletes genauer zu beobachten. 
So zeigen Köpfe von 9—40 mm langen Froschlarven Folgendes: 

Die Skeletanlage des ersten Visceralbogens ist im Mitteltheil nach 
vorn gerückt, während die mit diesem kontinuirlich verbundenen Seiten- 
theile weiter nach hinten stehen. Die oben an Querschnitten gemachte 


76 Philipp Stöhr, 


Beobachtung findet somit hier an Horizontalschnitien ihre Bestätigung.‘ 
Die Anlage des Zungenbeinknorpels (Fig. 7 H) hat auf dem Horizontal- 
schnitt nahezu dieselbe Gestalt wie auf dem Querschnitt und steht durch 
eine mediane Fortsetzung nach hinten mit der Skeletanlage des ersten 
Kiemenbogens Kb! in Verbindung. Diese Anlage ist nahezu quer gestellt, | 
nur die lateralen Enden sind leicht nach hinten gekrümmt. 
Dahinter eingeschlossen in die seitliche Masse des vierten Visceral- 
bogens liegt die kurze, stabförmige Skeletanlage dieses Bogens (Kb2). Ihre 
Längsachse steht nicht parallel mit dem ersten Kiemenbogenknorpel, 
sondern konvergirt medialwärts mit diesem. Zwischen den Anlagen 
des ersten und zweiten Kiemenbogenknorpels besteht kein direkter Zu- 
sammenhang!, der zweite Kiemenbogenknorpel wird somit selbstständig 
angelegt. Ihrem Vorgänger ähnlich verhält sich die Anlage des dritten 
Kiemenbogenknorpels,, ein selbstständig auftretender stabförmiger Ge- 
webszug, der, etwas kürzer als die vor ihm befindliche Anlage , noch " 
stärker medialwärts konveregirt. | 
VII. Ehe es noch zu einer wirklichen Vereinigung der ventralen 
(medialen) Enden des zweiten und dritten Kiemenbogenknorpels mit dem 
Mittelstück des ersten kommt, tritt die Anlage des vierten Kiemenbogen- \ 
‚knorpels auf; sie ist gleichfalls ein kurzer, lateralwärts leicht konkaver | 
‚Stab, der so gerichtet ist, dass er fast sagittal steht. Während also der erste 
| 
| 


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EEE 


Kiemenbogenknorpel horizontal gelagert ist, nähern sich die folgenden ' 
immer mehr der sagittalen Richtung, die schließlich vom vierten Kiemen- \ 
bogenknorpel nahezu erreicht wird (vgl. Fig.8). Diese Stellung ist, wie es 
scheint, bedingt durch die Lagerung des Herzens und des von ihm aus- | 
gehenden arteriellen Gefäßstammes, welche, in der ventralen Mittellinie ' 
gelegen, eine Vereinigung der Kiemenbogenknorpel daselbst unmöglich | 
machen. In diesem Stadium ist auch die Anlage des Zungenbeinknorpels | 


1 Über das Verhalten der »allerersten Anlagen « des zweiten bis vierten Kiemen- | 
bogenknorpels sicheren Aufschluss zu geben, ist mir leider unmöglich ; ich habe zu 
.diesem Zweck eine große Anzahl in verschiedenen Richtungen geschnittener Serien | 
von Rana temp., Bufo ciner., Hyla und Pelobates auf das genaueste untersucht, ohne | 
zu einem sicheren Resultat gelangen zu können. Ein an zelligen Elementen reiches | 
Gewebe erfüllt die Gegend hinter dem ventralen Abschnitt des ersten Kiemenbogens, 
so dass die Frage, ob die erste Anlage der folgenden Kiemenbogenknorpel eine selbst- 
ständige sei, oder ob dieselben als Aste des ersten Kiemenbogenknorpels entstünden, ' 
bei den von mir untersuchten Anuren nicht mit Sicherheit entschieden werden kann. | 
Einstweilen betrachte ich die betreffenden Skeletanlagen als selbstständige, da die spä- | 
tere »Anlage« so wie die knorplige Differenzirung seitlich und isolirt auftritt und da 
ich aus allgemeinen vergleichend-anatomischen Gründen diese Entstehung für die 
wahrscheinlichere halte, obwohl der Hinblick auf die entsprechenden Vorgänge bei 
-den Urodelen auch anderen Auffassungen eine gewisse Berechtigung zu verleihen | 

| 


scheint. Ich werde später noch einmal auf dieses Thema zurückkommen. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. IV 


massiger, als früher ; die ersten Kiemenbogenknorpel haben sich jederseits 
von der ventralen Mittellinie ansehnlich verdickt. Zwischen MeckeL’schem 
Knorpel und Quadratkörper ist eine deutliche Spalte aufgetreten. 

VII. Im nächsten Stadium sind nun zwei weitere Vorgänge zu be- 
obachten:: vielfache Verbindung der isolirt angelegten Skelettheile und 
gleichzeitig mit dieser die knorplige Differenzirung. 

Der Körper des Quadratum ist noch weiter nach hinten und oben 
gewachsen; seine Richtung ist mit derjenigen der Balken eine nahezu 
parallele; um den Alisphenoidtheil der Balken zu erreichen, muss er 
medianwärts umbiegen und man sieht in diesem Stadium dem ent- 
sprechend, dass das hintere Ende des Quadratkörpers sich fast unter rech- 
tem Winkel einwärts wendet und die Verbindung mit dem Balken seiner 
Seiteanstrebt. Dieser rechtwinkligzum Quadratkörper stehende Abschnitt 
des Quadratum ist Reıcuerr’s oberste Abtheilung des zweiten Visceral- 
bogens (vgl. Taf. I, Fig. 45 und 16); er wird von GorTTE als Schläfen- 
flügelknorpel bezeichnet, während ihn Pırker »pedicle« nennt. So lange 
noch keine knorplige Differenzirung eingetreten ist, besteht auch noch 
keine Verbindung zwischen Schläfenflügelknorpel und Balken ; dieselbe 
erfolgt bei Rana temp. und bei Hyla gleichzeitig mit der knorpligen Um- 
bildung, bei Bufo ciner. hingegen schon vor der knorpligen Differenzirung. 

Vollzieht sich somit hier eine Verbindung getrennt angelegter Theile, 
so sieht man andererseits auch eine Sonderung im Gebiete des ersten 
Visceralbogens auftreten. Mit der knorpligen Differenzirung hat sich der 
ventrale Mitteltheil des genannten Bogens von den Seitentheilen getrennt 
und stellt nunmehr die durch mediane Symphyse verbundenen »unteren 
Lippenknorpel« dar. Der erste Visceralbogen besteht nunmehr jederseits 
aus drei von einander getrennten Abschnitten, dem unteren Lippenknor- 
pel, dem Mecrer’schen Knorpel und dem Quadratum ; jedes Quadratum 
besteht aus einem langen, schräg ab- und vorwärts geneigten Körper 
und drei von diesem ausgehenden Fortsätzen, dem Orbitalfortsatz vorn 
und lateral, dem Palatopterygoidfortsatz vorn und medial, dem Schläfen- 
flügelfortsatz hinten und medial; durch die beiden letzteren steht das 
Quadratum mit der Schädelseitenwand in kontinuirlicher Verbindung. 
| Am Zungenbeinknorpel kann man nunmehr leicht zwei Keratohyalia 
und eine Gopula unterscheiden. Sämmtliche Kiemenbogenanlagen sind 
in der durch ihre Längsachse angedeuteten Richtung weiter gewachsen 
und schließen, nahe an der ventralen Mittellinie angekommen, an ihre 
Vordermänner an. So stößt die Skeletanlage des zweiten Kiemenbogens 
an den Hinterrand der ersten, die Anlage des dritten Kiemenbogens an 
die des zweiten. Die knorplige Differenzirung vollzieht sich in derselben 
Reihenfolge, in welcher wir die einzelnen vorknorpligen Anlagen auftre- 


78 ‚Philipp Stöhr, 


ten sahen; so verknorpeln zuerst Mecker’scher Knorpel, unterer Lippen- 


knorpel, Quadratum und Zungenbeinknorpel — zuweilen scheint es” 
sogar, als ob der Zungenbeinknorpel hier etwas vorangehe — dann ver- 
knorpeln die Skeletanlagen der einzelnen Kiemenbogen und zwar der 
Reihe nach von vorn nach hinten. Übereinstimmend mit der selbstständi- ' 


gen »Anlage« der Kiemenbogen ist auch die knorplige Differenzirung der- 


selben eine selbstständige. Ich besitze eine ganze Reihe von Serien, in 
denen Kiemenbogen schon seitlich knorplig sind, während die ventrale Ver- | 
bindung noch durch Gewebe vom Charakter der »Anlage« hergestellt wird. 

Es muss übrigens bemerkt werden, dass das Auftreten der knorp- 
ligen Differenzirung nicht immer mit der Vereinigung der Kiemenbogen 


zusammenfällt; zuweilen vollzieht sich letztere früher, das Kiemenskelet 
stellt sodann ein zusammenhängendes Ganzes dar, bevor es zu einer knorp- 
ligen Umbildung der einzelnen Theile gekommen ist. Das ist regelmäßig 


der Fall bei Hyla. Die Verbindung der Skeletanlagen der Kiemenbogen | 
erfolgt hier sehr frühzeitig und zugleich in etwas anderer Art und Weise. 


Horizontalschnitte zeigen nämlich (Fig. 10), dass die Skeletanlagen der 


drei hinteren Kiemenbogen sich dicht an die epitheliale Begrenzung der 
betreffenden Spalte haltend in den vorhergehenden Bogen umbiegen, so 


dass also ein ventrales Mittelfeld frei bleibt. Diese Abweichung ist auch 
noch an Kiemenskeleten älterer Laubfroschlarven erhalten; Fig. 11 zeigt 


die ventralen Abschnitte der vier Kiemenbogen; dritter und vierter Kiemen- 
bogen wenden sich, um den Anschluss zu erreichen, nicht vor- und me- 


dianwärts, sondern im Gegentheil vor- und lateralwärts. 


Nach vollendeier knorpliger Differenzirung besteht nicht nur eine " 
ventrale Verbindung der Kiemenbogen, sondern auch eine dorsale, indem | 


benachbarte Kiemenbogen bogig in einander übergehen (Fig. 9). 

IX. Ich schließe diese Untersuchungen mit der Betrachtung des 
Zungenbeines und des Kiemenbogenskeletes auf der Höhe der knorpligen 
Entfaltung (Fig. 12). Der Mitteltheil des Zungenbeins ist von den Seiten- 
theilen, den Keratohyalia, getrennt durch Linien, die bei auffallendem 


Lichte weiß, bei durchfallendem Lichte dunkel sind; doch besteht hier | 
nicht Gelenk- und Bandverbindung, wie man vermuthen könnte, sondern 
die getrennten Theile hängen noch knorplig mit einander zusammen und 
werden jene Linien nur dadurch verursacht, dass im Bereich derselben 
der Knorpel kleinzelliger, die Zellen selbst dickwandiger sind. Dieses ' 
Mittelstück schiebt sich hinten unter dem Kiemenbogenskelet weg und ' 
läuft in einen runden, !/, mm langen Stiel aus, der frei, ohne Zusammen- 
hang mit dem Kiemenskelet endet. Es besteht somit auch bei den Anuren 


ein Urobranchiale. Das Kiemenskelet wird durch eine von hinten nach 


vorn sich verengende Spalte in eine rechte und linke Hälfte getrennt, 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 79 


doch besteht am vordersten Ende der Spalte noch knorpliger Zusammen- 
hang beider Hälften, der sich histologisch gerade so verhält, wie der oben 
erwähnte Zusammenhang zwischen Mittelstück und Seitentheilen des 
Zungenbeins. Sämmtliche Kiemenbogen jeder Seite sind dorsal bogig 
vereint und treffen ventral zusammen mit einer etwas verbreiterten Platte, 
welche — wie ein Vergleich mit früheren Stadien lehrt — zum größten 
Theile von dem ventralen Abschnitte des ersten Kiemenbogenknorpels 
gebildet wird. Gelenkige oder sonstige Trennung zwischen Bogenspangen 
und Platte bestehen nicht, die Bogen gehen kontinuirlich in die Platte 
über; um den Anschluss an dieselbe zu erreichen, müssen die Spangen, 
da die Platte höher gelegen ist, sich aufwärts biegen !. 


Reihen wir die in den vorstehenden Seiten gegebenen Schilderungen 
der einzelnen Stadien an einander und entwerfen uns daraus ein Bild 
der im Bereich des Visceralskeletes sich abspielenden Entwicklungs- 
vorgänge, so ergiebt sich Folgendes: 

Die ersten Skeletanlagen des Anurenkopfes sind: 

4) Untere Lippenknorpel, Meeker’scher Knorpel und Quadrata, die 
zusammenein Continuum bilden; diese Anlage ist unpaar, jedoch 
verräth die Gruppirung der sie konstituirenden Zellen eine Zusammen- 
setzung aus zwei Stücken. 

2) Die Zungenbeinknorpel, die paarig angelegt werden, alsbald aber 
in der ventralen Mittellinie verschmelzen. 

Vom Vorderende des Quadratum entstehen zwei Fortsätze, der laterale 
Orbitalfortsatz, der mediale Pterygopalatfortsatz, welch’ letzterer sich sehr 
frühzeitig an seinem oberen Ende mit dem unterdessen aufgetretenen 
seitlichen Schädelbalken seiner Seite verbindet. 

Jetzt treten auch die Skeletanlagen der Kiemenbogen auf, welche, 
einer nach dem anderen, in der Reihenfolge von vorn nach hinten und 
zwar alle selbstständig und paarig entstehen. Nach einiger Zeit 
jedoch vereinen sich dieselben in der Weise, dass sowohl dorsal als ven- 
iral ein Zusammenhang der Kiemenbogenknorpel jeder Seite besteht; 
dorsal gehen dieselben bogig in einander über, ventral sind es hauptsäch- 
lich die ventralen Enden der ersten Kiemenbogenknorpel, welche stark 
verbreitert durch Anschluss der folgenden Kiemenbogenknorpel eine 
Platte bilden, mit deren vorderem Rande eine vom Zungenbeinknorpel 
ausgehende mediane Fortsetzung sich verbindet. 

Während dessen ist der Quadratkörper nach hinten und oben ge- 
wachsen und schickt sich zur Entwicklung eines dritten Fortsatzes, der 
Schläfenflügelplatte, an, welcher etwas später sich mit dem Balken seiner 

!In den halbschematischen Zeichnungen ist dieses Verhalten nicht wiedergegeben. 


0 Philipp Stöhr, 


Seite vereint. An die untere Seite des Quadraikörpers — etwa in der 
Mitte desselben — legt sich das dorsale Ende des Zungenbeinknorpels 
an und artikulirt später daselbst. 

Jetzt erst vollzieht sich die knorplige Differenzirung. "Nach Abschluss 
derselben ist der erste Visceralbogen jederseits in drei Stücke zerfallen, 
inneren Lippenknorpel, Mecrer’schen Knorpel und Quadratum; der 
Zungenbeinbogen in die paarigen Keratohyalia und die unpaare CGopula, 
welche allmählich ihre Verbindung mit der Kiemenbogenplatte aufgiebt 
und späterhin einen kurzen Fortsatz nach hinten unter dem Kiemenskelet 
entstehen lässt (Urobranchiale). Die Kiemenbogenplatte trennt sich in 
eine rechte und linke Hälfte, die nur ganz vorn mit der der anderen 
Seite verbunden bleibt. 

Genauere Angaben über die Entwicklung des Visceralskeletes der 
Anuren sind in den Arbeiten von Ducis1, REICHERT?, PARKER 3 und GOETTE® 
zu finden. Dusts’ Beschreibungen des Skeletes beginnen erst zu einer 
Zeit, in welcher die äußeren Kiemen schon abgeworfen waren (Duszs’ 
zweites Stadium). Dem entsprechend finden wir die Skeletstücke in 
ihrer Entwicklung schon ziemlich weit vorgeschritten. Quadratum und 
Schädelkapsel sind zu einem Stück verschmolzen und stellen die »Gartilage 
craniofacial« dar. Der Unterkiefer besteht aus vier Stücken: zwei me- 
dialen »rostrales inferieures« (die unteren Lippenknorpel) und zwei late- 
ralen »adrostrales inferieures« (die Mecxer’schen Knorpel). Der übrige 
Theil des Visceralskeletes wird Zungenbeinapparat genannt und besteht 
aus fünf Stücken, den zwei cornes styloidiennes, zwei pieces ihyroidi- 
ennes und einem basi-hyal. Ducss hat demnach den Zusammenhang des 
basi-hyal und der medialen Enden der cornes styloidiennes, welche zu- 
sammen das Skelet des Zungenbeinbogens bilden (unseren Zungenbein- 
knorpel) übersehen ; eben so ist ihm die Verbindung zwischen basi-hyal 
und dem ersten Kiemenbogenknorpel entgangen. Mit»piecesthyroidiennes« 
bezeichnet Duszs das ganze übrige aus den vier Kiemenbogenknorpeln be- 
stehende Visceralskelet; durch eine künstliche Trennung in ein mediales 
ungefenstertes Stück (d. s. die ventralen Enden der vier Kiemenbogen- 


1 Duses, Recherches sur l’osteologie et la myologie des Batraciens ä leurs diffe- 
rens äges. Paris 1834. 

2 REICHERT, Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten Am- 
phibien, nebst den Bildungsgesetzen des Wirbelthierkopfes im Aligemeinen und 


seinen hauptsächlichsten Variationen durch die einzelnen Wirbelthierklassen. Königs- 


berg 1838. 

3 PARKER, On the Structure and Development of the Skull of the Common Frog 
(Rana temporaria L.) in Philosoph. Transact. Vol. 461. London 4874 und On the 
Structure and Development of the Skull in the Batrachia. Part. II. ibid. Vol. 166. 4877. 

4 GOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 81 


knorpel) und in ein laterales gefenstertes Stück (d. s. die lateralen Ab- 
schnitte der vier Kiemenbogenknorpel), welche ofienbar in Rücksicht auf 
die später sich vollziehende Reduktion sämmtlicher Kiemenbogen gewählt 
worden war, hat sich Dusks der Mögiichkeit einer richtigen Auffassung 
dieses Skeletabschnittes beraubt; wie nahe Duscks aber einer solchen 
war, zeigt eine Bemerkung, in welcher er den stärkeren Zusammenhang 
des ersten Kiemenbogenknorpels mit dem medialen ungefensterten Stück 
besonders hervorhebt (p. 97). 

ReıcBert, dessen Skeletuntersuchungen mit früheren Stadien be- 
ginnen, giebt ganzrichtig an, dass unterer Zwischenkiefer (unterer Lippen- 
knorpel) und Mecxzr’scher Knorpel fest, ohne gelenkige Verbindung mit 
einander zusammenhängen; eben so hänge der untere Zwischenkiefer 
mit dem der anderen Seite zusammen, ohne daselbst ein Gelenk zu bil- 
den (p. 31). Weiterhin nennt Reıcuerr noch einmal ausdrücklich den 
unteren Zwischenkiefer »das abazelöste, nur für das Froschlarvenleben so 
individuell ausgebildete keilförmige Schlussstück des MEcker’schen Knor- 
pels (p. 32), eine Angabe, die durch meine Untersuchung volle Bestäti- 
gung findet. Das Quadratum trennt Reıcrerr in zwei Theile, von denen 
eı: den vorderen dem ersten Visceralbogen, den hinteren Theil dem zwei- 
ten Visceralbogen zuweist; eine Trennung, die wohl aus vergleichend- 
anatomischen Rücksichten erfolgte. 

In dem Folgenden aber ist Reıcherr in der Darstellung der anatomi- 
schen Verhältnisse fast durchgehends weniger glücklich, aissein Vorgänger 
Dusts. Zwar hat Reıcnerr richtig den Zusammenhang der »Zungenbein- 
suspensorien« (cornes styloidiennes D.) mit dem Knorpel des »Zungen- 
beinkörpers« (basi-hyal) so wie mit dem Kiemenbogenträger (ein Theil 
der pieces thyroid., die ventralen Abschnitte des ersten Kiemenbogen- 
korpels) beobachtet, die Darlegung des eigentlichen Kiemenskeletes aber 
ist eine viel unvollständigere, als die von Duszs. Ein Vergleich der Figuren 
beider Autoren (Reıcnerrt, Taf. I, Fig. 15 und 16 und Dusis, pl. XII, 
fig. 75) ergiebt sofort, dass Reichert. Manches falsch, Vieles gar nicht 
wiedergegeben hat, was um so auffallender erscheinen muss, als REıcHERT 
die Arbeit von Dusks bekannt war. So viel ich bemerke, hat ReicHErT 
den ersten Kiemenbogenknorpel fast ganz übersehen, und nur den ven- 
tralen Theil desselben (den sog. »Kiemenhogenträger«) gezeichnet , den 
eigentlichen Bogenknorpel aber gar nicht angegeben. Reıcuerr’s erster 
Kiemenbogen ist in Wirklichkeit der zweite, der zweite ist der dritte, 
der dritte ist der vierte. Auf den »uneigentlichen vierten Kiemenbogen« 
werde ich weiter unten zu sprechen kommen. 

PARKER, welcher den Versuch gemacht hat noch frühere Stadien, als 
die der eben genannten Beobachter zu untersuchen, hat bei diesem Ver- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVL Bd. 6 


82 | Philipp Stöhr, 


suche Dinge zu Tage gefördert, die mit dem wirklich Bestehenden oft 
nicht die mindeste Ähnlichkeit haben. 

Parker hat, neben Versuchen auch den jüngsten Skeletanlagen mit 
Messer und Pincette beizukommen, eine andere Methode zu Hilfe genom- 
men, welche leichteren und sichereren Aufschluss zu geben versprach: 
die Betrachtung nach verschiedenen Richtungen geführter Durchschnitte. 
Diese Schnitte scheinen jedoch nicht immer die nöthige Beschaffenheit 
gehabt zu haben, um die Diagnose »Skeletanlage« oder »Knorpel« mit 
Sicherheit zu fällen; oft scheint es, als wenn jede dichtere Anhäufung 
zelliger Elemente, sobald es die Lage nur irgend wie zuließ, als Knorpel 
bezeichnet worden wäre, denn nur so kann es erklärt werden, dass den 
Augen, welche bei Rana temp. erst gegen Ende des Larvenlebens eine 
dünne knorplige Umhüllung erhalten, schon frühzeitig eine stattliche 
Knorpelschale (vgl. op. c. plate IV) zugeschrieben wurde; dass die Ohr- 
kapseln, welche viel später, als Parker angiebt, verknorpeln, schon im 
embryonalen Leben eine Knorpelhülle besitzen. Hier waren offenbar Retina 
und das Epithel der Ohrbläschen für Knorpel angesehen worden. Auch 
Ganglienquerschnitte mussten als Knorpelanlagen herhalten!. Was Parker 
als Visceralskelet abbildet, sind nicht allein die Skelettheile der Visceral- 
bogen, sondern die gesammte Masse der Visceralbogen, von denen nur 
die Haut abgelöst ist und bei welchen als Grenze der Skeletanlagen, die 
durch die Spalten gegebenen Grenzen bezeichnet werden; ein Visceral- 
skelet, wie es Pırker beschreibt und abbildet, giebt es nicht. So sehr 
ich Pırker’s Bearbeitungen älterer Objekte, bei denen die Skelettheile 
schon eine größere Festigkeit erlangt haben, meine Bewunderung zolle, 
so wenig bin ich im Stande, den Untersuchungen jüngerer Stadien einen 
Werth beizulegen. Eine Vergleichung der Resultate Pırker’s mit den 
meinen würde in dieser Beziehung fast durchweg zu einer Negirung der 
Pırker’schen Angaben führen. 

Beginnen wir desshalb mit einer Wiedergabe und Vergleichung der 
Parker’schen Beobachtungen aus vorgeschritteneren Stadien. Die Zungen- 
beinhörner sind durch jungen Knorpel ventral vereint, das Basihyale; ge- 
meinschaftlich mit dem Basihyale wird das Basibranchiale angelegt, es 
ist der Schlussstein des ersten und zweiten Kiemenbogenknorpels und 
enthält das erste und zweite Basibranchiale; eine Deutung, für welche 
meine Resultate nicht zu sprechen scheinen, welche aber erst dann genauer 


1 Vgl. z. B. Frogs Skull, pl. IV, fig. IX hy (Text p. 450), welches offenbar das 
Ganglion Gasseri, nicht aber das Hyomandibulare ist. Die Existenz eines dem Hyo- 
mandibulare entsprechenden Stückes, welches Parker in »Frogs Skull« behauptet | 
und zu schematischen Ausführungen benutzt hat (pl. X), wird in der zweiten Ab- | 
handlung widerrufen (p. 615). 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 33 


besprochen werden kann, wenn das Kiemenskelet der Fische eingehender 
untersucht sein wird. Etwas später sieht man die vier Branchialia oben 
und unten vereint und bilden diese unten einePlatte, das Hypobranchiale, 
welches jederseits mit dem runden ersten Basibranchiale und seinem 
rudimentären zweiten Segment artikulirt. In dieser Darstellung besteht 
eine große Ähnlichkeit mit der von Dusks. Auch hier sehen wir eine 
Trennung in ein gefenstertes Stück (die vier Branchialia) und eine un- 
gefensterte Platte (das Hypobranchiale) angedeutet. Die weiteren Beob- 
achtungen Parker’s beziehen sich auf das sich rückbildende Kiemenskelet, 
das ich später theilweise noch berücksichtigen werde. Eine Abbildung 
des Kiemenskeletes von der Mundhöhlenseite aus gesehen, findet sich bei 
PARKER nicht; es scheinen ihm auch keine solche Präparate vorgelegen zu 
haben, sonst hätte er erkennen müssen, dass die »Hypobranchialia« ohne 
Vermittlung des »Basibranchiale« ventral vereint sind (vgl. meine Fig. 12 
mit PArker's fig. V aufpl. V). 

PARKER ist der Einzige, welcher die Lippenknorpel selbstständig ent- 
stehen lässt. 

In den jüngsten Stadien ist die Entwicklung des Visceralskeletes 
der Anuren bisher nur von GorTTE beschrieben worden. Auch GoETTE 
hat gesehen, dass Mecker’sche Knorpel und untere Lippenknorpel ur- 
sprünglich zusammenhängen und ein solches Verhalten auch abgebildet 
(Fig. 319). GoETTE hat aber diese Beobachtung, welche die unieren 
Eippenknorpel somit als Theile des ersten Visceralbogens stempelt und 
damit die Annahme, dass in denselben etwa Rudimente anderer Visceral- 
bogen zu erblicken seien, widerlegt, so wenig klar ausgesprochen, dass 
die Beschreibung p. 638 nichts verräth und nur durch sorgfältige Ver- 
gleichung mit der Abbildung der wahre Sachverhalt geschlossen werden 
kann. Das Quadratum als Skelettheil beschreibt GoETTE erst in einem 
Stadium, in welchem es nahe daran ist, sich mit der Schädelseitenwand 
durch den Schläfenflügelknorpel zu vereinen!. Ob GorttE eine selbst- 
ständige Entstehung der Kiemenknorpel gesehen, ist aus seinen Angaben 
nicht recht zu.erschließen. Ganz unrichtig ist die Darstellung einer ge- 
sonderten, medianen Copula zwischen den ventralen Enden der ersten 
Kiemenbogenknorpel; GoEtTE glaubt auch, dass die anderen Kiemenbogen- 

1 GoETTE beschreibt einen dicken kurzen Gelenkfortsatz des Quadratum zur Ar- 
tikulation mit dem Zungenbeinhorn; derselbe findet sich in dieser starken Entwick- 
lungnur beiBombinator, nicht aber bei den anderen von mir untersuchten Anuren. — 
pP. 632 bezeichnet GorTTE den Schläfenflügelknorpel als Wurzelstück des Skeletgür- 
tels desersten äußeren Segmentes (d. i. desersten Visceralbogens); wenn damit gesagt 
sein soll, dass der Schläfenflügelknorpel sich zuerst anlege, so kann ich mich damit 
nicht einverstanden erklären, denn der Schläfenflügelknorpel ist gerade der Theil, 
welcher zuletzt von allen Abschnitten des Quadratum entsteht. 

6* 


84 Philipp Stöhr, 


knorpel solche mediane Schlussstücke besitzen und zwar desswegen, weil 
der sog. Zungenbeinkörper in der Mittellinie eine Reihe flacher runder 
Vorsprünge aufweise, welche GoetTE als Reste jener Copulae deutet. Ich 
habe, obwohl es sehr unwahrscheinlich war, dass Bombinator sich in 
‚dieser Hinsicht so grundverschieden von den anderen Anuren verhalte, 
doch denselben darauf hin untersucht und gefunden, dass die Vermuthung 
GoETTE’S unrichtig ist, und dass Bombinator hierin sich wie die anderen 
Anuren verhält. Es giebt überhaupt keine gesonderte Copulae, weder 
zwischen den ventralen Enden der ersten noch denen der folgenden 
Kiemenbogenknorpel bei den Anuren. 

Bei erwachsenen Anuren läuft der »Zungenbeinkörper« rück wärts 
in zwei nach hinten divergirende Stäbe aus, welche zum größten Theil 
verknöchert sind. Es sind das die sog. hinteren Zungenbeinhörner (Cor- 
nua thyroidea Duszs). Dieselben wachsen nach Dusks medianwärts von 
den vierten Kiemenbogenknorpeln aus den ungefensterten Stücken der 
Pieces thyroidiennes hervor (vgl. p. 96 und pl. XII, fig. 75). Ähnlich 
lauten die Mitiheilungen Reıcuerr's, welcher die betreffenden Theile die 
» vierten uneigentlichen Kiemenbogen« nennt (Taf. I, Fig. 16 9). Eben so 
sind in Bronn’s »Amphibien«! und bei Goertz (Fig. 332) die Gornua thy- 
roidea als solche Auswüchse des Zungenbeinkörpers erklärt. 

Gegen diese übereinstimmenden Darstellungen muss ich die Existenz 
der Gornua thyroidea als besondere Skeletabschnitte in Abrede stellen. 
Siesind nichts Anderes als die ventralen Enden der vierten Kiemenbogen- 
knorpel, die zu starker Entwicklung gelangen, während die betreffenden 
Kiemenbogenknorpel selbst atrophiren. Dieser Schwund erfolgt aber 
ventrodorsalwärts und so kommt es, dass man zur Zeit der Metamorphose 
noch einen dorsalen Abschnitt des vierten Kiemenbogenknorpels findet, 
der mit den Cornua tbyroid. nicht mehr knorplig zusammenhängt, ein 
Befund, welcher offenbar zu den oben erwähnten irrthümlichen Auf- 
fassungen Veranlassung gegeben hat. 


Entwicklungsgeschichte des Cranium. 
Die ersten Skeletanlagen des Granium entstehen etwas später als 


! Bronn’s Klassen und Ordnungen der Amphibien, dargest. v. C. K. HoFFMANKN. 
Leipzig und Heidelberg 1873—1878. Taf. VII. 

? Auch Parker scheint zuähnlichen Resultaten gelangt zu sein; wenigstens lassen 
seine Abbildungen (Taf. VII, Fig. III und V) entnehmen, dass er dem richtigen Ver- 
halten sehr nahe gekommen ist. Im Text findet sich bei Parker kein genauerer Hin- 
weis; es heißt nur (p. 464 Froschschädel) » dritter und vierter Bogen« sind unten ganz 
frei, (p. 170 ibid.) »der kleine hypobranchiale Sporn« auf jeder Seite ist in ein solides, 
divergirendes Horn ausgewachsen (hier ist wohl ein Druckfehler; statt hdr soll es th 
heißen). In GEGENBAUR’S Grundriss 4878 sind die Theile richtig als Reste der Kiemen- 
bogen bezeichnet. p. 495. Fig. 258. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädeis. 85 


diejenigen der ersten Visceralbogen und fällt die Entstehung der seitlichen 
Schädelbalken eiwa mit der ventralen Vereinigung der Anlagen der 
Zungenbeinknorpel zusammen. Auch hier sind die Theile schon vor der 
knorpligen Differenzirung kenntlich und findet man auf quer zur Längs- 
achse des Körpers gerichteten Schnittserien Folgendes: 

I. Ganz vorn bemerkt man zwei Spangen, die nach abwärts und ein- 
wärts gebogen sind und mit ihren freien Enden so nahe an einander 
stehen, dass die Entscheidung der Frage, ob nicht etwa die Anlage einen 
unpaaren, die Mundhöhle vorn umkreisenden Bogen darstelle, Schwierig- 
keiten bereiten könnte; die Untersuchung horizontaler Schnittserien zeigt 
jedoch, dass jede Spange frei endet. Diese Spangen, welche auf succes- 
siven Schnitten erst im Längsschnitt, dann im Schrägschnitt,-endlich im 
Querschnitt erscheinen, liegen seitlich unten vom Gehirn und haben einen 
rundlich eckigen Querschnitt; sie divergiren etwas nach hinten, denn 
der Abstand zwischen beiden Spangenquerschnitten misst (beiHyla) vorn 
0,2 mm, hinten dagegen auf Schnitten, welche die N. optici treffen, 0,27 
bis 0,3 mm; an dieser Stelle findet man die Spangen verbunden mit den 
Pterygopalatfortsätzen des Quadratum ; wenige Schnitte dahinter fangen 
die Spangenquerschnitte an undeutlich zu werden und entziehen sich, 
ehe sie in der Gegend der Chordaspitze angelangt sind, der sichern Beob- 
achtung. Die Chorda selbst ist von völlig indifferentem Gewebe umgeben. 

Dieses Stadium belehrt uns somit, dass die Spangen paarig angelegt 
werden und dass sie von vorn nach hinten schreitend sich aus dem in- 
differenten Bildungsgewebe entwickeln. 

Il. Etwas ältere Larven sind ganz vorn nicht viel verändert, in der 
Gegend der Nasenhöhlen jedoch sind die Spangenquerschnitte flach ge- 
worden, von oben und unten her komprimirt, und durch dichte Gewebs- 
züge mit einander verbunden, der Abstand der beiden Querschnitte von 
einander ist ein viel geringerer geworden und beträgt nunmehr (bei Hyla) 
0,1 mm. Es sind dies die ersten Anfänge zur Bildung einer Internasal- 
platte, die späterhin durch vollkommene Vereinigung der Balken an jener 
Stelle zu einem unpaaren Gebilde wird, welcher Akt etwa mit der knorp- 
ligen Differenzirung zusammenfällt. Jetzt lassen sich die Spangen weiter 
nach hinten verfolgen, bis zur Chorda, deren Seiten sie anliegen. Auf- 
fallenderweise sind es nicht die Seitentheile der Chordaspitze, son- 
dern weiter nach hinten gelegene Partien, an welche sich beide Spangen 
anlegen (Fig. 13); das vorderste Chordaende bleibt völlig frei und bohrt 
sich förmlich in den vor ihm liegenden Hirntheil ein. Am stärksten ist 
dies bei Hyla ausgesprochen (vgl. Fig. 14), bleibt aber nicht dauernd, 
sondern verschwindet allmählich bei Beginn der knorpligen Differenzi- 
rung. Das hinter den Spangen liegende Gewebe, welches der Chorda 


86 Philipp Stöhr, 


seitlich anlagert, ist indifferentes Gewebe, welches sich scharf von den 
Spangenanlagen unterscheiden lässt. 

In diesem Stadium finden sich am Granium sonst keine weiteren 
Skeletanlagen. { 

III. Das nächste Stadium zeigt uns den Beginn der knorpligen Diffe- 
renzirung. Am vordersten Balkenende tritt dieselbe jederseits in zwei 
getrennten Lagern auf; ein Knorpelherd nahe der Spitze, ein zweiter 
etwa 0,4 mm hinter, resp. über ersterem gelegen (Rana mit äußeren 
Kiemen). Dadurch wird eine Trennung der bis dahin kontinuirlich an- 
gelegten Skeletstücke angebahnt und zwar jederseits in ein kurzes vor- 
deres, etwa 0,2 mm langes ab- und einwärts gebogenes Stück, den obe- 
renLippenknorpel, und in ein längeres bis zur Chorda reichendes hinieres 
Stück, den eigentlichen seitlichen Schädelbalken. Aber es dauert noch 
eine gewisse Zeit, ehe es zur Bildung einer Gelenkspalte und damit zu 
einer vollständigen Trennung kommt; bis dahin besteht zwischen beiden 
Skeletstücken eine Verbindung durch dicht gedrängte Zellen, deren 
spärliche Grundsubstanz kontinuirlich in die diesseits und jenseits befind- 
liche Knorpelgrundsubstanz übergeht. 

Dieoberen Lippenknorpel entstehen somit durch Ab- 
schnürung von den Balkenanlagen und dokumentiren 
sich hierdurch als vorderste ‚Abschnitte der seitlichen 
Schädelbalken. 

Die Internasalplatte ist nahe daran, sich zu einem unpaaren Ge- 
bilde umzugestalten. An der Verbindungsstelle der Balken mit den Pa- 
latopterygoidfortsätzen des Quadratum sind die Balkenquerschnitte mehr 
dreieckig geworden, die lange Seite des Dreieckes ist nach oben und 
medianwärts gekehrt, so dass wir hier eine, wenn auch niedrige, so doch 
vollkommen deutliche Schädelseitenwand vor uns haben; gleich hinter 
der genannten Verbindungsstelle werden die Balkenquerschnitte wieder 
rund, welche Form sie beibehalten bis kurz vor der Chordaspitze, wo 
auf einmal die Querschnitte rasch an Höhe zunehmen und so jederseits 
eine stattliche Schädelseitenwand bilden, mit deren hinterem Außenrand 
der entsprechende Schläfenflügelknorpel nun in Verbindung tritt. Gleich 
darauf fallen die Wände ab und nun sind die Querschnitte in die Breite 
gezogene niedrige Platten, welche nach hinten an Breite allmählich ab- 
nehmend aufhören. Diese Platten liegen zu beiden Seiten der Chorda 
und stehen weder vor der Chordaspitze, noch unter oder über dieser mit 
einander in Verbindung. Die Balkenplatten sind somit paarig. Hinter 
den Balkenplatten sind schmale Gewebszüge bemerkbar, welche von den 
Chordaseiten lateralwärts ziehend die Ohrkapseln von unten her umgreifen. 

Dieses Gewebe besteht aus spindelförmigen oder rundlichen Zellen 


Zur Entwicklungszeschichte des Anurenschädels. 87 


mit ovalen oder runden Kernen (vgl. Fig. 16 lateral von mo) und ver- 
knorpelt direkt ohne vorknorplige Stadien, wie Visceralskelet und Balken, 
zu durchlaufen. Es kommt in diesem Gewebe also nicht zu einer 
dichteren Gruppirung der Elemente, sondern die intercellulare Substanz 
wird plötzlich in hyaline Knorpelmasse umgewandelt. 

IV. Man kann in der ersten Zeit der Verknorpelung dieses Gewebes 
die von den Balken stammenden Abschnitte leicht von diesem Gewebe 
trennen. Die Elemente der Balkenknorpel sind groß, stehen dicht neben 
einander, die zwischen ihnen befindliche Grundsubstanz ist eine spär- 
liche, durch Bismarckbraun stärker gefärbte (Fig. 15), die Elemente des 
mesotischen Gewebes, wie ich es nennen will, dagegen sind bedeutend 
kleiner, die Zwischensubstanz ist reichlich vorhanden, nur blassbraun 
gefärbt (Fig. 16und 17). BeideKnorpelarten stoßen dicht an einander; wäh- 
rend jede Balkenplatte spitz nach hinten ausläuft und in einem schmalen 
Streifen endet, welcher der Chorda anliegt, sendet das mesotische Ge- 
webe nach vorn zwei Streifen aus, welche die sich verjüngenden Balken- 
platten seitlich umfassen ; hinten, etwa von der Mitte der Ohrkapseln an, 
bildet der mesotische Knorpel die einzige, der Ghorda direkt anliegende 
Hülle. Auf diese Weise kommt ein Paar neben der Chorda liegender 
Knorpelplatten zu Stande, deren jede vorn aus der Balkenplatte, dahinter 
aus dem mesotischen Knorpel besteht, welch beide, ohne durch Bindege- 
webe getrennt zu sein, einander dicht anliegen und an den Berührungs- 
punkten in einander übergehen (vgl. Fig. 18). 

Meine Bemühungen, die beiden Knorpelarten in einem gewissen 
Stadium vollständig von einander getrennt zu finden, etwa so wie man 
z. B. die knorpligen Balkenplatten und die Oceipitalbogen bei Urodelen 
getrennt findet, also ohne Übergänge vermittelnde Gewebszüge, waren 
von keinem Erfolge gekrönt. Immer liegen trabekulare und mesotische 
Knorpel einander sehr nahe und hängen, freilich im Anfang nur durch 
minimale Knorpelstränge, mit einander zusammen. Trotz dieses ständigen 
Zusammenhängens glaube ich doch, dass jedem der beiden Knorpel ein 
selbstständiger Ursprung zugeschrieben werden muss, denn es lässt sich 
Nichts auffinden, was dafür spräche, dass jene mesotischen Knorpel nur 
die nach hinten wachsenden Balkenknorpel seien; niemals habe ich eine 
allmähliche, vom Rande der Balkenknorpel nach hinten zu schreitende 
Verknorpelung bemerkt. Stadien, welche eben den Beginn der knorpligen 
Differenzirung des mesotischen Gewebes erkennen lassen, zeigen, dass 
die Hauptmasse des schon differenzirten Gewebes weiter hinten gelegen 
ist, während nach vorn, da, wo beide Knorpel zusammenstoßen, 
die Differenzirung noch eine äußerst spärliche ist. Dickenmessungen 
einer im Ganzen 0,35 mm langen Basalplatte zeigten, dass vorn in der 


83 Philipp Stöhr, 


Nähe der Chordaspitze die Platte 0,08 mn, 0,15 mm, weiter hinten die- 
selbe 0,02 mm dick war, endlich hinten, 0,42 mm hinter der dünnsten 
Stelle die Platte wieder zu einer Dicke von 0,07 mm anschwoll. Bei einer 
zweiten etwas älteren Larve war an einer 0,6 mm langen Basalplatte diese 
vorn 0,08 mm dick, 0,15 mm weiter hinten 0,04 mm dick und endlich 
hinten, 0,3 mm hinter dieser Stelle, war die Platte jetzt fast 0,1 mm dick 
geworden. 

Ein Vergleich bei der Messung ergiebt zugleich, dass die Balken- 
knorpel sich während dieser Zeit nicht verändert, die mesotischen 
Knorpel dagegen an Länge und Dicke zugenommen hatten. Zur Illustra- 
tion des Erwähnten mögen die Abbildungen dreier Schnitte des Kopfes 
einer Ranalarve dienen, die etwas älter war, als diejenige, nach welcher 
das Modell angefertigt wurde (vgl. Fig. 15, 16 und 17). 

Die mesotischen Knorpel stellen also jederseits eine vorn sehr dünne, 
hinten an Mächtigkeit zunehmende Platte dar, welche seitlich allmählich 
in das noch nicht verknorpelte Gewebe übergeht, nach hinten dagegen 
etwas rascher sich’ verliert.. Dicht hinter der dicksten Stelle der Platte 
weichen die Knorpel auseinander und machen so den Muskelsegmenten, 
die daselbst der Ghorda dicht anliegen, Platz. 

Dasselbe Stadium, welches die beginnende knorplige Differenzirung. 
des mesotischen Gewebes zeigt, lässt uns auch die ersten Spuren einer 
Verknorplung der Ohrkapseln erkennen. Wie oben erwähnt zieht sich 
das mesotische Gewebe immer dünner werdend auch um den unteren 
und äußeren Umfang der Ohrkapseln, diese gleichsam mit einem häuti- 
gen Überzug versehend. In diesem Überzuge nun kommt es zur Bil- 
dung einer geringen Anzahl von Knorpelzellen, die, in einfacher Lage am 
lateralen Umfang der Ohrkapseln gelegen, weder mit dem Balkenknorpel, 
noch mit dem mesotischen Knorpel in direkter Verbindung stehen. Die 
Ohrkapseln verknorpeln sonach auch bei den Änuren selbstständig, doch 
möchte ich im Hinblick auf den eben erwähnten, wenn auch nicht knorp- 
ligen, so doch deutlich erkennbaren Zusammenhang die Ohrknorpel als 
Theile des mesotischen Gewebes betrachten. Von der Anlage eines Occi- 
pitalbogens ist in diesem Stadium wenig zu beobachten; ein undeutlich 
abgegrenzter Haufen kleiner Zellen liegt am äußeren, oberen Umfang der 
Ehorda, in dem Winkel, den die oben seitlich von der Chorda etwas ab- 
stehenden Muskeln frei lassen. 

V. Bei etwas älteren Larven sind die Unterschiede zwischen Balken- 
knorpel und mesotischem Knorpel bis auf geringe Unterschiede (die 
Balkenknorpelzellen sind noch etwas größer) verschwunden; der Knorpel 
hat nun überall die für Anuren charakteristische Beschaffenheit, diegegen- 
über den Zellen so äußerst spärliche Grundsubstanz, angenommen. Die 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädeis. 33 


Wandungen der Ohrkapseln sind in größerem Umfange verknorpelt; 
häutig sind noch die mediale Wand, eine Stelle an der oberen Wand und 
eine kleinere Stelle am unteren Umfang. (die fenestra ovalis). Mesotischer 
Knorpel und Ohrkapsel sind nun knorplig verbunden. Die Muskelseg- 
mente des Kopfes haben sich bis auf unbedeutende Reste zurückgebildet; 
an deren Stelle ist jederseits die früher mehr lateral und unten gelegene 
Art. verlebralis gerückt, so wie dünne Züge noch nicht verknorpelten Ge- 
webes, welches die hintere Fortsetzung des mesotischen Knorpels darstellt. 
Dieses Gewebe wird nach hinten allmählich massiger und hängt mit der 
Anlage des Occipitalbogens zusammen, die jetzt — wenn auch noch nicht 
knorplig. differenzirt — doch durch etwas dichtere Gruppirung der sie 
konstituirenden Elemente vollkommen deutlich zu erkennen ist; zwei 
mit breiter Basis am oberen seitlichen Umfang der Chorda aufsitzende 
Halbbogen, die sich verjüngend etwa den halben Umfang des Central- 
nervensystems umgreifen. Die Anlage ist paarig. In diesem Zustand 
verharrt die genannte Anlage geraume Zeit. 

VI. Unterdessen vereinigen sich die Balkenplatten vor der Chorda- 
spitze, umwachsen dieselbe oben und unten, die Chordaspitze selbst 
bildet sich zurück, die Ohrkapseln verknorpeln in bedeutendem Umfange, 
die obere Lücke hat sich geschlossen, eine mediale Wand ist aufgetreten, 
der gesammte Schädel hat an Festigkeit und Dicke bedeutend zugenom- 
men, auch an der Wirbelsäule sind schon knorplige Bogen wahrzunehmen ; 
dann erst, beginnt eine allmähliche knorplige Differenzirung der Oceipi- 
talbogen. 

Vorstehender Beschreibung sind die anatomischen Befunde bei Rana 
temporaria zu Grunde gelegt. Es besteht nun bei den verschiedenen 
Anuren selbst in diesen frühen Stadien keineswegs eine vollkommene 
Übereinstimmung in Gestalt und Lagerung der Skeleitheile. Die auf- 
fallendsten Verschiedenheiten mögen hier noch Erwähnung finden. 

Bei Pelobates und bei Hyla treien die medialen Enden der oberen 
Lippenknorpel zuweilen mit einander in knorplige Verbindung, so dass 
alsdann ein unpaarer oberer Lippenknorpel vorhanden ist. 

Das Band, welches die Spitze des Proc. orbital. des Quadratum mit 
dem lateralen Rand der Internasalplatte verbindet, wird bei Pelobates 
durch eine Knorpelspange ersetzt, so dass die Mm. tempor. und masset. 
an jener Stelle von einem Knorpelring allseitig umschlossen sind. Dieser 
Knorpel tritt später auf, als Proc. orbital. und Internasalplatte, und ist als 
eine sekundäre Bildung zu betrachten. 

Sehr verschieden ist die Stellung und Höhe der krorpligen Schädei- 
seitenwand da, wo der Schläfenflügelknorpel mit ihr in Verbindung tritt. 
- Am höchsten und der vertikalen Richtung am nächsten steht die 


90 Philipp Stöhr, 


Schädelseitenwand von Rana temporar. Ihr oberer Rand ist lateralwärts 
gewendet und tritt daselbst unter rechtem Winkel mit dem Schläfen- 
flügelknorpel in Verbindung (Fig. 19). 

Ähnlich in derRichtung verhältsich die Schädelseitenwand bei Peloba- 
tes, nur ist sie nicht so hoch, dafür aber dicker, wie bei Rana temp. 

Bei Bufo cinereus steht die Schädelseitenwand in einem Winkel von 
etwa 25° zur Horizontalen und ist dabei so nach hinten gewendet, dass 
die Verbindung mit dem Schläfenflügelknorpel nicht auf einem (feinen) 
Querschnitt zu beobachten ist. Hier fällt es schwer zu sagen, wo Schädel- 
seitenwand aufhört und Schläfenflügelknorpel anfängt (Fig. 20). 

Bei Hyla endlich kann von einer Schädelseitenwand eigentlich gar 
keine Rede sein; die lateralen Ränder der Balkenplatten sind kaum 
merklich aufwärts gebogen und hängen daselbst mit den Schläfenflügel- 
knorpeln zusammen (Fig. 21). 

Wie oben erwähnt, tritt eine knorplige Vereinigung der Balkenplatten 
‘unter einander bei Rana tempor. in der Weise ein, dass dieselben vor 
der CGhordaspitze und dann sowohl über wie unter derselben zusammen- 
fließen. Die Chordaspitze wird also allseitig von Knorpel umgeben. Ähn- 
lich scheint es sich bei Pelobates zu verhalten, von dem ich nur wenige 
Exemplare darauf hin untersucht habe. | 

Bei Bufo ciner. vereinen sich die Balkenplatten durch eine dicke 
Kommissur zuerst unter der Chorda und dann vor derselben, die obere 
Seite bleibt frei. Umgekehrt ist es bei Hyla, wo stets zuerst eine Vereini- 
gung der Platten über der Chordaspitze und dann vor derselben erfolgt. 

Dieses Verhalten findet sich nur im Bereich der Balkenplatten aus- 
geprägt; in den hintersten Abschnitten der Schädelbasis ist nichts davon 
zu bemerken. Mit der zunehmenden Rückbildung der Chordaspitze 
gehen die für die einzelnen Familien so charakteristischen Verhältnisse 
allmählich gänzlich verloren. 

Fassen wir das in den einzelnen Stadien Geschilderte wieder kurz 
zusammen, so ergiebt sich, dass seitliche Balken und obere Lippenknor- 
pel in continuo jederseits als eine von vorn nach hinten ziehende, im 
Ganzen cylindrische Spange angelegt wird, die allmählich den Seiten- 
rand der Chorda erreichend sich an diese lagert; dabei verbreitert sich 
jederseits der Balken und bildet eine Platte, die Balkenplatte, welche, 
rechtwinklig dreieckig, mit dem rechten Winkel nahe dem vorderen 
Chordaende gelegen ist. Weder Balken, noch Balkenplatten stehen 
unter einander in Zusammenhang, es sind paarige Gebilde. 

Mit den Balken setzt sich das Quadratum an zwei Stellen in Verbin- 
dung; sehr frühzeitig vorn seitlich vermittelst des Proc. pterygopalatin., 
etwas später hinten seitlich durch den sog. Schläfenflügelknorpel. Da- 


Zur Entwicklungsgeschiehte des Anurenschädels. 91 


durch wird ein von dem Balken und dem Quadratum umfasster Raum 
gebildet, das »suboculare Fenster«. Um diese Zeit erfolgt die knorplige 
Differenzirung, mit welcher zugleich eine Trennung der oberen Lippen- 
knorpel von den seitlichen Balken eingeleitet wird. Nun beginnt auch 
der mittlere Theil der hinteren Schädelbasis sich knorplig zu differenzi- 
ren, indem seitlich von der Chorda zwischen den Ohrblasen eine paarige, 
der Chorda dicht anliegende Gruppe von Knorpelzellen (mesotischer 
Knorpel) auftritt, welche nach vorn sich verschmälernd an die hinteren 
Enden der Balkenplatten stößt und seitlich auslaufend in den noch nicht 
differenzirten Überzug der Ohrkapseln übergeht, in welchem bald darauf 
selbstständig Knorpelzellen sich bilden. Der hinterste Abschnitt der hin- 
teren Schädelbasis bleibt einstweilen noch indifferent; erst spät, nachdem 
die Balkenplatten schon unpaar geworden sind und an der Chordaspitze 
regressive Veränderungen begonnen haben, entsteht mit dem Schwunde 
der Muskelsegmente die paarige, allmählich sich konsolidirende Anlage des 
Occipitalbogens, die langsam verknorpelnd in geweblicher Verbindung 
mit dem mesotischen Knorpel steht. 

Es bestehen somit an der hinteren Schädelbasis zu gewissen Zeiten 
drei dickere, paarige Knorpellager, die zu keiner Zeit vollkommen von 
einander getrennt, vielmehr durch dünnere Knorpelzüge verbunden sind. 
Danach lassen sich daselbst drei paarige Abschnitte unterscheiden. Vorn 
die Balkenplatten, in der Mitte die mesotischen Knorpel und hinten die 
Anlagen der Occipitalbogen. Die drei Abschnitte entstehen in der ge- 
nannten Reihenfolge; der dritte erst nachdem sich der erste und zweite 
so vollkommen vereint haben, dass zwischen ihnen keine deutliche Grenze 
mehr zu ziehen ist. Sie bilden zusammen die Basalplatte, die nur vorn 
unpaar, hinten dagegen paarig zu den Seiten der Chorda gelegen ist. 

Die über die jungen Skeletanlagen des Anurenschädels vorhandene 
Litteratur ist nur eine spärliche. Die Abhandlung von Dusis beschreibt 
schon zu weit entwickelte Stadien um hier Vergleiche zuzulassen ; das 
Gleiche ist auch bei Reıcnerr der Fall, obwohl derselbe frühere Stadien 
als Duczs untersucht und eine selbstständige Entwicklung der Ohrkapseln 
festgestellt hatte. Nach Parker sind bei Froschembryonen die Balken zu- 
erst eine dichte Ansammlung von Mesoblast an den Seiten der Chorda. Da- 
hinter liegen die »Parachordalia«!, die weniger scharf abgegrenzt sind. 
Die Ohrkapseln sind im Begriff zu verknorpeln; die Oberlippenknorpel 


1 Mit diesem Namen bezeichnet PArkzr die hinter den Balken zur Seite der 
Chorda gelegenen Skeletabschnitte ; mein »mesotisches Gewebe« ist nur ein Theil 
und zwar der vordere der Parachordalia ; der hintere Theil derselben ist eine spätere 
Bildung, welche durch Auswachsen des Basaltheils der Oceipitalbogen entsteht. 
Vgl. meine Arbeit über den Urodelenschädel. 


92 - Philipp Stöhr, 


sind zwei körnchenförmige Stücke, die unter den vorderen Balkenenden 


liegen. Alle die genannten Theile, so wie die Visceralbogen sind von ein- 
ander getrennt; auch die Palatopterygoidverbindung des Quadratum mit 
dem Balken ist noch nicht wahrzunehmen. Diesen Angaben mich anzu- 


schließen bin ich nicht im Stande, vielmehr sehe ich mich gezwungen, in 


jedem Punkte PArker zu widersprechen. Die Balken entstehen zuerst ganz 
vorn und erreichen caudalwärts wachsend erst später die Chorda. Die 


Oberlippenknorpel sind nicht selbstständige Stücke, sondern die vordersten 
Balkenabschnitte; über die Ohrkapseln habe ich mich schon oben ausge- 
sprochen; endlich kann ich die selbstständige Entwicklung der Parachor- 
dalia und die völlig gewebliche Trennung derselben von den Balken (resp. 
den Balkenplatten) nicht bestätigen, so erwünscht mir auch ein solcher 
Befund gewesen wäre. Ob Parker den Palatopterygoidfortsatz wirklich 
noch getrennt von dem Balken gesehen hat, ist mir sehr zweifelhaft. 
Die Trennung besteht nur sehr kurze Zeit, und da sind die Gewebe noch 
so wenig differenzirt, dass selbst feinere mikroskopische Präparate noch 
Zweifel übrig lassen, ob man hier schon überhaupt von einem Quadra- 
tum sprechen kann (vgl. Fig. 3). 

Auch den folgenden Angaben Parker’s über eben ausgeschlüpfte 
Larven kann ich nicht beipflichten. Das betrifft besonders die Darstel- 
lungen über die Ohrkapseln, welche schon vollkommen verknorpelt auch 
jetzt noch von den übrigen knorpligen Elementen scharf getrennt sein 
sollen. Es ist‘ ja richtig, dass ein isolirtes Knorpelzellenlager am lateralen 
Umfang der Ohrkapseln auftritt, die Verbindung mit dem mesotischen 
Knorpel wird aber bald hergestellt, viel eher als es zu einer Bildung eines 
Knorpeldaches der Ohrkapsel kommt, von einer medialen Knorpelwand, 
die noch später entsteht, gar nicht zu reden. Eben so ist die Angabe über 
die Entstehung der fenestra ovalis durch Dehiscenz unrichtig; die fenestra 
ovalis entsteht vielmehr — gerade wie bei den Urodelen — dadurch, dass 
die knorplige Differenzirung der häutigen Ohrkapsel an einer Stelle aus- 
setzt; das ovaleFenster istalso von vorn herein als eineLücke vorhanden. 

Untersuchungen der frühesten Stadien sind nur von GoETTE (Unke) 
vorhanden. Die Balken sind danach zuerst Ansammlungen von Dotter- 
bildungszellen in das interstitielle Bildungsgewebe zu beiden Seiten der 
Chorda, und wachsen durch fortdauernde Anlagerung neuer Elemente 
jederseits zueiner Spange aus. GoOETTE behauptet also dasselbe wie Parker, 
ein Irrthum, der nur möglich ist, wenn man unterlässt Schnittserien zu 
untersuchen. Solche ergeben stets, es mögen horizontale oder transver- 


sale sein, dass die Balken zuerst vorn deutlich werden und erst später 


alimählich rückwärts wachsend die Seiten der Ghordaspitze erreichen. 
Die genannte Ansammlung soll dann auch nach :rückwärts bis zum ersten 


np nen 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 93 


" Rumpfwirbel ziehen und zur Grundlage der Schädelbasis werden. Es 


4 


| besteht also, wie GoETTE weiterhin bemerkt, jederseits vom Achsentheile 


; 


(d. i. die Chorda und die äußere Chordascheide Gorrtz’s) eine kontinuir- 


| liche ungegliederte Anlage, an der jede Andeutung von der Zahl und den 


Grenzen der zu Grunde liegenden Segmente fehlt. »Für die Frage nach 
der Gliederung des Kopfes ist daher seine Stammskeletbildung von gar 


: keiner Bedeutung!« Es ist demnach GorTTE die verschiedene Dicke der 


einzelnen Abschnitte der hinteren Schädelbasis und die damit verbun- 
dene Andeutung einer Segmentirung vollkommen entgangen. 
Der Auffassung Gorrtrte’s bezüglich der »äußeren Chordascheide «' 


‚ kann ich mich nicht anschließen ; man sieht zwar auch bei Rana dicht 
um die elastische Chordascheide lange Kerne liegen, welche als äußere 


‘ Chordascheide im Sinne GoEtTE’s angesehen werden können, während 


lateral davon bereits die knorplige Differenzirung sich vollzogen hat, allein 
in diesem nur kurz bestehenden Verhalten sehe ich nicht hinreichende 
Veranlassung, diese Lage als eine gesonderte aufzufassen. Bei Bufo und 
Hyla findet man alsbald nach der knorpligen Differenzirung der Balken- 
platten den Knorpel direkt der elastischen Chordascheide aufliegend ohne 
Spur einer solchen »väußeren Chordascheide«. Sie besteht entweder bei den 
genannten Anuren nicht, d. h. die knorplige Differenzirung ergreift mit 
einem Male das gesammte Gewebe bis zur elastischen Chordascheide, oder 


' sie ist nur von äußerst kurzer Dauer. Die weiter für eine solche »äußere 


Chordascheide« ins Feld geführten Argumente (p. 363) sind nicht stich- 
haltig, wie ich in meiner nächsten Arbeit ausführlicher zeigen werde. 
GoETTE lässt nämlich vollkommen unberücksichtigt, dass ehe es zur Bil- 
dung eines kleinzelligen, koncentrisch um die Chorda geschichteten Knor- 


‚ pels kommt, ein Stadium besteht, in welchem keine »äußere Chorda- 
‚ scheide« mehr zu sehen ist und nur großzelliger, richt geschichteter 
‚ Knorpel vorhanden ist. Zwischen der äußeren Chordascheide und dem 


»kleinzelligen Knorpel« besteht durchaus kein Zusammenhang. Ich finde 
somit keinen Grund, die hintere knorplige Schädelbasis in axiale und 


laterale Abschnitte zu zerlegen. 


| Dass die oberen Lippenknorpel, die »Oberkieferknorpel«, Theile der 
seitlichen Schädelbalken sind, hatte Gortre richtig beobachtet und ab- 
gebildet (p. 648 und bes. Fig. 303, Taf. XVl); eben so, dass die erste 
Knorpellage um das Ohrbläschen am lateralen Umfange entsteht. Doch 


‚ finde ich nicht, dass diese Knorpellage bereits vorhanden ist, bevor der 


i 


| 
4 

| 
E 
u; 


1 Tafel X, Fig. 4814 ist mit d die äußere Chordascheide im Durchschnitt — Zellen 
mit Zwischensubstanz — bezeichnet, mit b’ äußere Chordascheide von der Fläche — 
hier sind es nur Kerne, in eine kontinuirliche Masse eingebettet. Eine Deutung, die 


ı mir ganz unverständlich ist. 


94 Philipp Stöhr, 


mittlere Theil der Schädelbasis auch nur angelegt ist. Beide differenzi- 
ren sich zu gleicher Zeit. 

Endlich stellt noch GorrtE die Behauptung auf (p. 632), dass der 
Schläfenflügelknorpel die seitliche Schädelwand vor der Ohrkapsel allein 
bilde. Veranlassung dazu mag vielleicht die Thatsache gegeben haben, 
dass, bevor der Schläfenflügelknorpel deutlich differenzirt die Schädel- 
seitenwand erreicht, auch nicht eine solche gut umgrenzt besteht, eben so 
der Umstand, dass die Schädelseitenwand ziemlich plötzlich vom oberen 
Rande der Balken sich erhebt. Berücksichtigen wir jedoch, dass es nicht 


genau die höchste Stelle ist wo der Schläfenflügelknorpel sich ansetzt, 


sondern vielmehr der schon wieder abfallende hintere Rand der Schädel- 
seitenwand; ferner, dass bei Hyla wohl ein Schläfenflügelknorpel, nicht 
aber eine Schädelseitenwand da ist (eine solche bildet ‚sich erst später 
vom oberen Rande der Balken aus), so werden wir uns der GoETTE’schen 
Auffassung nicht anschließen können. Völlig unhaltbar aber wird sie im 
Hinblick auf die Verhältnisse bei Urodelen, wo eine knorplige Schädel- 
seitenwand vorhanden ist, ehe der dem Schläfenflügelknorpel homologe 
Fortsatz des knorpligen Quadratum dieselbe erreicht hat. 


Eine Zusammenfassung und Vergleichung des für beide 
Amphibienordnungen Gewonnenen ergiebt: 

Die Anlagen des Visceralskeletes sind die zuerst auftretenden am 
ganzen Kopfe. Sie entstehen paarig und hängen mit dem CGranium vor- 
erst nicht zusammen. Das Skelet des ersten Visceralbogens zerfällt bei 


den Urodelen jederseits in zwei Abschnitte, den ventralen Meerzr’schen | 
Knorpel und das mehr dorsale Quadratum, bei den Anuren dagegen in | 


drei Theile, den sog. unteren Lippenknorpel, den Mecker’schen Knorpel 


und das Quadratum. Ein Fortsatz des Quadratum, der Proc. pterygo- | 
palalinus, verbindet sich bei den Anuren sehr frühzeitig mit dem seit- 
lichen Schädelbalken, während der diesem homologe Fortsatz1 der Uro- | 
delen viel später auftritt und keine so innigen Beziehungen zum Schädel | 
eingeht. Ich betrachte die bei den Anurenlarven am Skelet des ersten 
Visceralbogens bestehenden Abweichungen als Anpassungen an die 


eigenthümliche Art der Nahrungsaufnahme. 


Für das Skelet der beiden nächsten Visceralbogen giebt sich zwi- | 
schen beiden Ordnungen eine auffallende Übereinstimmung kund (vgl. | 


1 Nach Parker besteht bei den Urodelen ein Pterygoidknorpel, vor diesem ein 
kleinerer Postpalatinknorpel, endlich ganz vorn ein Antorbitalknorpel ; zusammen mit 
den Bändern stellen die drei eine Kette dar, welche vom Körper des Quadratum bis | | 
zum lateralen Rande der Internasalplatte reicht. Ich habe dieses späte Stadium ' 
bei den Urodelen nicht genauer untersucht, vielleicht sind alle drei zusammen dem | 


Proc. pterygopalatinus der Anuren homolog. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 95 


Fig. 7, 8, 9, 12 auf Taf. III mit Fig. 1, 2, 3 diese Zeitschr. Bd. XXXIM. 
, Taf. XXIX). Hier wie dort stehen Zungenbein und erster Kiemenbogen- 
 knorpel durch einen medianen Stab mit einander in Verbindung. Ich 
habe diesen Stab bei den Urodelen (anschließend an Parker) Basibran- 
chiale! genannt, glaube aber jetzt, dass derselbe gleichwerthig dem Basi- 

' hyaleund dem Basibranchiale 1 gesetzt werden muss; aus dieser Anlage 
geht nämlich bei den Urodelen hauptsächlich das Basibranchiale 4 hervor, 
das zu den ersten Kiemenbogenknorpeln in enger Beziehung steht, an 
‘ den Zungenbeinhörnern dagegen alsbald außer nähere Verbindung tritt; 
‚ umgekehrt ist es bei den Anuren: aus derselben Anlage geht hier vor- 
zugsweise das Basihyale hervor, während die näheren Beziehungen zu 
| den ersten Kiemenbogenknorpeln alsbald aufgegeben werden. Ein Ske- 
' letstück, aus welchem bei der einen Ordnung hauptsächlich das Basi- 
branchiale, bei der anderen dagegen vorzugsweise das Basihyale wird, 
muss wohl beiden zusammen gleichwerthig erachtet werden. Der dem 

, Urobranchiale der Urodelen homologe Fortsatz der Anuren ist verhältnis- 
mäßig kurz und wenig entwickelt. Auch für die folgenden Skeletstücke 
des zweiten, dritten und vierten Kiemenbogens lässt sich Gemeinsames 
finden. Bei beiden Ordnungen reichen die Anlagen derselben nicht bis 

' zur ventralen Mittellinie, sondern schließen sich an die vorhergehenden 
' Bogen an. Man könnte vielleicht in diesem Verhalten schon den Beginn 
eines Rückganges des Kiemenbogenskeletes erblicken, welches ja nur 
in der Larvenperiode von höherer Bedeutung, beim erwachsenen Thiere 
seine Funktionen aufgiebt und in ausgedehnterem Grade sich zurückbildet. 
Diese Theile würden demnach von vorn herein nicht in vollem Umfang 
angelegt und fänden bei der Unvollkommenheit der Anlage nur Befesti- 
gung im Anschluss an die proximalen Nachbarn; ein dem analoges Ver- 
halten erblicken wir ja auch bei distalen Rippen, welche, nicht bis zur 
ventralen Mittellinie reichend, sich an ihre proximalen Nachbarn anlegen. 
Es wäre indessen auch eine andere Deutung möglich. Bei den Uro- 
delen ist der zweite Kiemenbogenknorpel ein Ast des ersten; aus dem 
zweiten spaltet sich der dritte ab, aus dem dritten endlich der vierte; 
man könnte somit die drei letzten Kiemenbogenknorpel als Abkömmlinge 
des ersten bezeichnen. Auch die Anuren ließen sich dieser Auffassung 
unterordnen ; ich habe oben (p. 76) erwähnt, dass bei denselben über die 
ersten Anlagen der drei letzten Kiemenbogenknorpel kein sicherer Ent- 
scheid möglich ist; man könnte nun im Hinblick auf die Urodelen diese 
Kiemenbogenknorpel als Theilstücke des ersten betrachten. Damit stün- 
den wir aber vor der interessanten Thatsache, dass nur drei Visceral- 
bogenknorpel angelegt werden; die folgenden drei müssten als sekundär 
‚entstandene Spaltprodukte des dritten Visceralbogenknorpels angesehen 


95 Philipp Stöhr, 


werden. Bei der großen Rolle, welche bisher die Zahl der Visceralbogen- 


knorpel bei der Beurtheilung der Anzahl der im Schädel enthaltenen Wirbel 
gespielt hat, muss dies um so mehr auffallen, als die Dreizahl der Vis- 
ceralbogenknorpel mit der so oft schon vertretenen Annahme, dass im 
Schädel nur drei Wirbel enthalten sein sollen, in Einklang steht. Frag- 
lich ist es aber, ob die Hirnnerven sich mit dieser Deutung vereinbaren 
ließen 1. Als noch gewichtigerer Einwand möchte aber — und mit Recht — 
vorgebracht werden, dass es unstatthaft ist, bei der Beurtheilung eines 
Skeletkomplexes Thiere zum Ausgangspunkt der Vergleichung zu wählen, 
welche den betreffenden Komplex nur kurze Zeit behalten, und bei denen 
derselbe wahrscheinlich schon in der ersten Anlage rudimentär ist. Als 
einziger Ausgangspunkt für die Vergleichung empfiehlt sich das Visceral- 
skelet junger Haiembryonen, das bis zur Zeit noch keiner genaueren 
Untersuchung unterzogen worden ist. Bis dahin ist jede Deutung hin- 
fällig. Ich möchte übrigens hier schon bemerken, dass die Ansichten, zu 
denen ich jetzt gelangt bin und die ich am Schlusse meiner Arbeit dar- 
legen werde, einer solchen Auffassung überhaupt nicht günstig sind. 

In den Anlagen des Granium bestehen gleich zu Anfang gewisse Ver- 
schiedenheiten; während bei den Anuren die seitlichen Schädelbalken 
als nahezu cylindrische Spangen angelegt werden, sind dieselben bei den 
Urodelen fast vertikal stehende Lamellen ; hier besteht also sehr früh- 
zeitig eine Schädelseitenwand, die bei den Anuren erst später und ganz 
allmählich in solcher Ausdehnung sich ausbildet. Die vorderen Enden 
der Balken erstrecken sich bei den Anuren weit nach vor- und abwärts 
und geben, indem sie sich von der Hauptmasse abgliedern, eigenartigen 
Gebilden, den sog. oberen Lippenknorpeln Ursprung, die in gleicher 
Weise, wie die unteren Lippenknorpel und die Palatverbindung des 
Quadratum als Anpassungen zu beurtheilen sind. Bei den Anuren kommt 
es auch sehr früh zur Bildung einer Internasalplatte, die bei den Uro- 
delen erst später sich bildet; dagegen zeichnen sich letztere durch früh- 
zeitige Entwicklung der Balkenhörner aus (Urodelenschädel Fig. 43 c). 


Gemeinsam für beide Ordnungen ist nur, dass die seitlichen Schädel- 


hbalken von vorn nach hinten (caudalwärts) entstehen. 


Für die hintere Befestigung des Quadratum mit dem Schädel besteht 
eine große Übereinstimmung; hier wie dort haben wir es mit einem seit- 
lich vor dem Ganglion Gasseri gelegenen, mit der Schädelseitenwand sich 


1 Auch wenn man Glossopharyngeus-Vagus als einen Nerv betrachten wollte, 
würden sich die Nerven nicht einreihen lassen, da neuerdings von SCHWALBE (Das 
Ganglion oculomotorii, ein Beitrag zur vergl. Anatomie der Kopfnerven, Jenaische | 
Zeitschr. Bd. XIII) der Oculomotorius als ein selbstständiger, segmentaler Kopfnerv | 


erkannt worden ist. 


Zur Entwicklungsgeschiehte des Anurenschädels. 97 


‚ verbindenden queren Knorpelfortsatz zu thun, der Processus ascend. der 


4 


Urodelen und der Schläfenflügelknorpel der Anuren sind homologe Gebilde 
und mag künftighin für beide der erstere Name gebraucht werden !. 
Beireffs der Entwicklung der Basalplatte scheinen ganz ansehnliche 
Versehiedenheiten zu bestehen. Doch lassen sich dieselben auf zeitliche 
Unterschiede im Auftreten der sie konstituirenden Theile zurückführen. 
Die größte Differenz trifft auf den mittleren mesotischen Abschnitt. Bei 
den Urodelen entstehen zuerst vorn die Balkenplatten und danach 


‚ weiter hinten, getrennt durch einen unverknorpelten Abschnitt die Occi- 


| 


1} 


| pitalbogen. Der mesotische Abschnitt bleibt noch lange unverknorpelt; 


z 


‚ unterdessen wachsen die Balkenplatten nach hinten, die Basaltheile der 


Oceipitalbogen verlängern sich nach vorn, bis sich beide vereinen. Dies 
geschieht eher, als es zu einer knorpligen Differenzirung des mesotischen 
Gewebes gekommen ist ; wenn diese letztere eintritt, ist nur mehr Platz 


‚ an den Seiten der schon knorplig gebildeten Basalplatte; von der Chorda 


- ist das mesotische Gewebe durch Balkenplatten und Oceipitalplatten ab- 


gedrängt (vgl. Urodelenschädel, Taf. XXIX, Fig. 16, 17, 48, PK, peri- 
pherer Knorpel, wie ich den mesotischen Knorpel damals nannte). Bei 


' den Anuren tritt dagegen das mesotische Gewebe schon zeitig als 
- Knorpel auf, bevor die Oceipitalbogen entstehen. Vorher haben die Bal- 


kenplatten bereits das Grenzgebiet des mesotischen Gewebes erreicht 
und stoßen dicht an dasselbe, so dass bei der knorpligen Differenzirung 
des letzteren, sofort eine knorplige Verbindung zwischen Balkenplatte 
und mesotischem Knorpel zu Stande kommt. Es ist also kein isolirtes 
Auftreten des mesotischen Knorpels zu beobachten. Eben so verhält es 
sich mit den Oceipitalbogen ; bis dieselben erscheinen hat auch der meso- 
tische Knorpel sich so weit nach hinten ausgedehnt, dass ein vollkommen 
isolirtes Auftreten auch der Occipitalbogen nicht zu beobachten ist. 
Würde bei’ den Anuren der mesotische Abschnitt später sich knorplig 
differenziren, so wären die Verhältnisse ganz so wie bei den Urodelen. 
Die Unterschiede sind also hier nur durch das frühere oder spätere Auf- 
ireten des mesotischen Knorpels bedingt. 

Die Verknorplung der Ohrkapseln endlich ist bei-beiden Ordnungen 
die gleiche; ein isolirtes Knorpellager am seitlichen Umfang der Ohrkapsel, 


welches ich jedoch bei beiden zum mesotischen Knorpel gehörig be- 
trachte. 


1 Parker (Skull in the Urodelous Amphib. p. 585) hält irrthümlicherweise den 
»Pedicle« der Urodelen für das Homologon des Schläfenflügelknorpels der Anuren; 
es ist diese Deutung desswegen nicht statthaft, weil sowohl über, wie unter dem 
Schläfenflügelknorpel Äste des Trigeminus verlaufen, was nur beim Proc. ascend. der 
Urodelen der Fall ist ; unter dem »Pedicle« der Urodelen verläuft kein Trigeminusast. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, XXXVI. Bd. 7 


98 Philipp Stöhr, 


Wiederholen wir nun die meine Untersuchungen leitende Frage: 
»Lässt sich eine Zusammensetzung der hinteren Schädelbasis aus Wir- 
beln nachweisen «, so lautet die Antwort folgendermaßen: 

Nur der hinterste Abschnitt der hinteren Schädelbasis verhält sich 
in seinem Auftreten wie ein Rumpfwirbel; die knorplige Anlage der 
Oecipitalbogen ist nicht zu unterscheiden von den ersten knorpligen An- 
lagen von Rumpfwirbeln. Der mesotische Abschnitt besitzt schon weniger 
Ähnlichkeit mit einer Wirbelanlage. Man könnte vielleicht bei den Anu- 
ren einen Vergleich mit einer solchen ziehen, wenn man annimmt, dass 
durch die Entfaltung des Gehirns so wie der Ohrbläschen die früher 
mehr vertikal stehenden Bogen nunmehr eine horizontal-transversale 
Lagerung eingenommen haben. Die vordersten Abschnitte endlich, die 
Balkenplatten geben schwerlich Anhaltspunkte für Vergleiche mit Wir- 
bein. Wir erfahren somit durch die Entwicklungsge- 
schichte, dass die die hintere Schädelbasis konstituiren- 
den Abschnitte eine um sogrößere Ähnlichkeit mit Wir- 
beln besitzen, je weiter nach hinten (caudalwärts) sie 
gelegen sind. 

Aus dieser Thatsache und aus dem, was wir den Untersuchungen 
anderer Autoren über Entwicklungsgeschichte und vergleichende Ana- 
tomie des Schädels, sowohl wie des Nervensystems verdanken, gestaltet 
sich mir über die Auffassung des Schädels folgende Ansicht: 

Für die vordersten Abschnitte des Gehirns, d. i. für die beiden 
Sinnesorgane des Geruches und des Gesichtes ist es, wie schon GEGEN- 
BAUR 1 bemerkt, wahrscheinlich, dass sie einem ungegliederten Organis- 
mus angehört haben. Dieser Körpertheil ward der Metamerenbildung 
nicht unterworfen, dieselbe mag vielmehr erst hinter diesem begonnen 
haben. Die die genannten Organe umgebenden Skelettheile werden 
demnach nicht mit Wirbeln in Beziehung gebracht werden können. An- 
ders aber ist es mit den sog. vertebralen Abschnitten des Granium; hier 
mögen in der That Skelettheile das Gentralnervensystem umschlossen 
haben, welche mit primitiven Rumpfwirbeln ? in der Form überein- 
stimmten. Im Laufe der Entwicklung schritt nun die Differenzirung des 


1 Über die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhältnis zur Wirbeltheorie des 
Schädels. Jenaische Zeitschrift. VI. Bd. 1871. | 

2 Ich möchte glauben, dass die Zeit, in welcher die ersten Rumpfwirbel in die 
Bildung des Schädels eingegangen sind, weiter zurückliegt als man bisher angenom- 
' men, nämlich in eine Zeit zurückdatirt, in welcher die Wirbel nur durch obere 
Bogen repräsenlirt waren. Die unteren Bogen sind spätere Gebilde und ist es viel- 
leicht vergeblich, nach denselben am Schädel zu suchen. Eingehender diese Frage 
mit ihren Konsequenzen zu diskutiren, würde die Arbeit über Gebühr ausdehnen, 
und mag das Thema späteren Abhandlungen vorbehalten sein. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 99 


CGentralnervensystems nach hinten weiter und wirkte dadurch umge- 
 staltend auf die dasselbe umschließenden Skelettheile. Der vorderste 
vertebrale Abschnitt ist demnach am frühesten verändert worden und 
hat sich durch Anpassung an die sich immer weiter ausbildenden Hirn- 
theile in einer Weise modificirt, dass seine ursprüngliche Gestalt viel- 
leicht weder durch vergleichend-anatomische Untersuchungen, noch 
durch das Studium der Entwicklungsgeschichte wird aufgedeckt werden 
können. Der mittlere Abschnitt zeigt noch vertebrale Spuren, die aber 
gleichfalls so verwischt sind, dass ihre Deutung nicht als eine absolut 
sichere angesehen werden kann. 

Von größter Wichtigkeit ist aber das Verhalten des dritten, hinter- 
sten vertebralen Abschnittes. Dieser gehört in einer gewissen Epoche 
der Entwicklungsgeschichte gar nicht dem Schädel, sondern der Wirbel- 
säule an. In diesem Stadium zählt die Rumpfwirbelsäule (abgesehen 
von caudalen Wirbeln) vorn einen Wirbel mehr, als beim weiter ent- 
wickelten Thiere (vgl. die Verhältnisse bei den Urodelen). Dieser erste 
Rumpfwirbel wird erstallmählich in den Bereich des Schädels einbezogen 
und stellt nun einen Theil desselben dar. Wir sehen also, wie dem Gra- 
nium hier benachbarte Wirbelsäulenabschnitte einverleibt werden; die 
Umwandlung eines Rumpfwirbels in einen Schädeltheil vollzieht sich 
hier direkt vor unsern Augen. Der Schädel vergrößert sich also nach 
hinten (caudalwärts) auf Kosten dort gelegener Theile, die mit einbe- 
zogen werden ; diese Vergrößerung hat aber in der Stammesgeschichte 
ihren Abschluss noch nicht erreicht, sondern sie vollzieht sich noch fort- 
während: der Schädel ist in stetem caudalen Vorrücken 
begriffen; denselben Vorgang nehme ich natürlich auch für das Ge- 
hirn in Anspruch. Ich halte demnach Schädel und Gehirn 
nicht fürin der Wirbelthierreihe homologe Gebilde, son- 
dern glaube, dass dieselben bei niederen Wirbelthieren 
kleinere Bezirke umfassen, als beihöheren Vertebraten, 
nehmean, dass dieHomologa gewisser Hirnnerven (Hypo- 
glossus, Accessorius Willis.) höherer Wirbelthiere nicht 
in den Hirnnerven niederer Vertebraten, sondern viel- 
mehr in deren vordersten Spinalnerven zu suchen sind. 

Diese Annahme erhält durch eine Reihe entwicklungsgeschicht- 
licher, wie vergleichend-anatomischer Thatsachen willkommene Stützen. 

Erstens besitzt bei den Notidaniden der Occipitaltheil des Schädels 
eine mit den folgenden Wirbeln ganz gleiche Beschaffenheit, so dass die 
Grenzbestimmung des Schädels sehr schwer wird !; mit anderen Worten: 

! GEGENBAUR, Kopfnerven von Hexanchus. p. 556. f 
7* 


100 Philipp Stöhr, 


bei diesen Haien ist der Schädel um den ganzen Occipitaltheil, der eben 
so gut als Wirbel angesprochen werden könnte, kleiner. Wir haben also 
hier beim erwachsenen Thiere den nämlichen Zustand, den ich oben für 
die Amphibienlarven festgestellt habe. 

Zweitens, dass bei Selachiern der Vagus sich ursprünglich wie ein 
Spinalnerv ! verhält Wir wissen nämlich durch BaLrour 2, dass dort die 
dorsalen Wurzeln der Spinalnerven als diskontinuirliche Auswüchse einer 
Leiste entstehen, die sich später zu einer Längskommissur zwischen den 
hinteren Spinalwurzeln ausbildet. Auch Glossopharyngeus-Vagus wach- 
sen aus einer solchen Kommissur hervor, die überdies zusammen- 
hängt mit derjenigen für die Spinalnerven; mit dem Vl. 
Nerven hängt dagegen der Vagus nicht zusammen. Daraus geht doch 
offenbar hervor, dass die genannte Nervengruppe Anfangs in engeren 
Beziehungen zu Spinalnerven steht, als zu cerebralen, dass der Vagus 
sich ursprünglich wie ein Spinalnerv verhält und erst später in nähere 
Beziehungen zum Gehirn tritt. Wir sehen also hier am Gentralnerven- 
system dasselbe sich vollziehen, was wir oben an der Skeletumhüllung 
desselben beobachtet haben: Einverleibung eines ursprünglich spinalen 
Abschnittes in den cerebralen. | 

Drittens endlich finde ich für meine Annahme eine sehr wesentliche 
Stütze in der Thatsache, dass bei niederen Vertebraten der Hypoglossus 
nicht als Hirnnerv existirt, sondern dass vielmehr ein Ast des ersten 
(zuweilen des zweiten) Spinalnerven den Hypoglossus repräsentirt 3. 

Weitere Hilfe scheint mir durch ALsreeut, dessen Abhandlung ja 
wohl demnächst erscheinen wird, gebracht zu werden. Freilich ent- 


1 D.h. wie ein primitiver Spinalnerv, der nur eine dorsale Wurzel besitzt; die 
ventralen Wurzeln legen sich bekanntlich später an. 

2 BaLrour, The Development of Elasmobranch Fishes in Journal of Anatomy 
and Physiology. Vol. XI. Part. III. April 4877. 

3 Siehe StAnnıus, »Das peripherische Nervensystem der Fische« und J. G. FıscHer, 
»Amphibiorum nudorum Neurologiae specimen primum «. 

4 Zoolog. Anzeiger. Ill. Jahrgang. 1880. p. 450 und 472. Da ALBRECHT auf eine 
demnächst erscheinende ausführliche Abhandlung verweist, verzichte ich auf ein- 
gehendere Berücksichtigung seiner vorläufigen Mittheilung und berühre hier nur 
eine speciellere Frage. Ich hatte in meiner Arbeit über den Urodelenschädel eine 
im August 1878 erschienene vorläufige Mittheilung ALgrEcuHT’s kurz besprochen, seine 
Befunde den meinen einfach gegerüber gestellt und schließlich meine Meinung da- 
hin abgegeben, dass nur eine Angabe ALsrecar's und die nur theilweise richtig 
sei. Nun verwendet ALBRECHT jenen Passus als Bestätigung (p. 476) für einen Fund, 
dessen Priorität ich ALprecnt um so eher zuerkennen kann, als ich die Richtigkeit 
desselben nach wie vor bestreite. Ich bin leider nicht in der Lage, den Befund 
ALBRECHT's, dass ein Schädelabschnitt von der Wirbelsäule her ossificirt, bestätigen 
zu können. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. 101 


fernt sich ALgrEcHt in seinen letzten Schlüssen weit von meinen An- 
schauungen, indem er anschließend an Greensaur die Möglichkeit, dass 
der erste (resp. der zweite) Spinalnerv der Amphibien Hypoglossus sein 
könne, als zurückgewiesen betrachtet!. Ich erkläre mir diese von der 
meinigen so sehr abweichende Auffassung zum Theil verursacht durch 
die verschiedenen Wege der Forschung, welche wir eingeschlagen haben; 
wenn ich recht vermuthe, ist ALBRECHT vorzugsweise durch vergleichend- 
anatomische Studien an ausgebildeten, ich dagegen durch solche an sich 
entwickelnden Formen zu so differirenden Anschauungen gelangt. Um 
so werthvoller für mich ist es, dass beide Wege uns zu dem überein- 
stimmenden Schlusse geführt haben, die Homologie des ersten Rumpf- 
wirbels in der Vertebratenreihe zu negiren. 


Würzburg, den 41. Februar 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel II und III. 


Fig. 1. Aus einem Querschnitte durch den Kopf eines Embryo von Rana tempor. 
640 Mal vergrößert. Leitz Obj. VII. 

» Jüngste Skeletanlagen«; Zellen mit großem Kern und wenig Protoplasma ; 
unten zwei Zellen des benachbarten Gewebes. 

D, Dotterplätichen. 

Fig. 2. Aus einem Querschnitte durch den Kopf einer jungen Larve von Rana 
temp. In vielen Kernen sind keine Kernkörperchen mehr wahrzunehmen. 640 Mal 
vergrößert. Leitz Obj. VII. 

»Skeletanlage« kurz vor der knorpligen Differenzirung; Kerne in eine konti- 
nuirliche Masse eingelagert. Links drei Zellen des umgebenden Gewebes (junges 
Perichondrium). 

Fig. 3. Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von Rana tempor. 40 Mal 
vergrößert. 


! Ich glaube, dass ich auch einen Ausspruch PArker’s zu meinen Gunsten ver- 
werthen darf. Auch ihm geben seine Untersuchungen des Amphibienschädels Grund 
zu der Annahme, dass der »Intercalarwirbel« (d. i. der Proc. odont. atlant.) und 
auch der eine (Wirbel), durch den oder hinter dem der Hypoglossus oder Subocci- 
pitalnerv austritt, nicht differenzirt ist vom Occipitalbogen bei den höheren Thieren. 
(of the Skull in Urodelous Amphibia. p. 575). Damit nimmt PArker doch für nie- 
dere Wirbelthiere eine geringere Ausdehnung des Cranium an. Allerdings muss ich 
gestehen, dass ich in den allgemeinen Erörterungen PArkEr’s (Morphologie des Schä- 
dels. 4879) vergeblich nach diesbezüglichen weiteren Ausführungen gesucht habe. 
Im Gegentheil seine dort niedergelegten Auffassungen scheinen eher gegen, wie für 
jene früher erschlossene Annahme zu sprechen. 


f 


102 | Philipp Stöhr, 


Jüngste Anlage des Mecker’schen Knorpels (MK), des Quadratum (Q) und des 
untern Lippenknorpels (uL). 

Fig. 4, 5, 6. Drei Querschnitte durch den Kopf einer jungen Froschlarve (Rana 
temp.). 40 Mal vergrößert. 

Fig. 4. Der Pterygopalatfortsatz (Ppp) hängt mit dem Balken (Tr) zusammen. 
Quadratkörper (Q) und Mecker'scher Knorpel (MKn) hängen gleichfalls zusammen. 

Fig. 5. Q, Quadratkörper (hinteres Ende desselben); H, Anlage des Zungenbein- 
knorpels. 

Fig. 6. Skeletanlage des ersten Kiemenbogens Kb! ; Hz, Herz. 

Fig. 7. Zungenbein- und Kiemenbogenskelet einer circa 9 mm langen Larve 
von Rana temp. Kombinationsbild. H, Zungenbeinknorpelanlage; Kbl, Kb2, Kb3, 
Kiemenbogenknorpelanlage. 20 Mal vergrößert. 

Fig. 8. Dasselbe einer etwas älteren Larve von Rana temp. Kb#, Anlage des vier- 


ten Kiemenbogenknorpels. 20 Mal vergrößert. 


Fig. 9. Dasselbe einer 12 mm großen Larve von Rana temp. Sämmtliche Theile 
sind nun knorplig (durch Punklirung angezeigt), nur der ventrale Verbindungstheil 
des vierten Kiemenbogenknorpels ist noch nicht knorplig differenzirt. 20 Mal vergr. 

Fig. 40. Horizontalschnitt des Kopfes eines 6 mm langen Embryo von Hyla ar- 
borea. 40 Mal vergrößert. 

uLk, Anlage des Unterlippenknorpels; 

MKn, Anlage des Mecker’schen Knorpels; 

Q, Anlage des Quadratum; 

Z, Anlage des mittleren Theiles des Zungenbeinknorpels ; 

Zı, Anlage der seitlichen Theile desselben (auf diesem Schnitt durch die 
zweite Visceralspalte getrennt); 

1Kb, 2Kb, 5Kb, 4Kb, Anlagen der vier Kiemenbogenknorpel. 

Fig. 41. Ventrale Abschnitte der vier Kiemenbogen von Hyla arborea. Larve 
9 mm (knorplig differenzirt). 20 Mal vergrößert. 

Fig. 42. Zungenbein und Kiemenbogenskelet einer großen Larve von Rana 
temporaria, deren hintere Extremitäten bedeutend entwickelt, deren vordere Extre- 
mitäten äußerlich noch nicht sichtbar waren. 40 Mal vergrößert, von oben gesehen. 

Kh, Keratohyale; C, Copulare; UB, Urobranchiale; Kb!— Kbt, erster bis 
vierter Kiemenbogenknorpel; *, knorpliger Fortsatz am ventralen Ab- 
schnitt des ersten Kiemenbogenknorpels. 

Fig. 13. Aus einem Horizontalschnitt des Kopfes einer 9,4 mm langen Larve 
von Rana temporaria. 90 Mal vergrößert. Die Balken (Tr) legen sich an die Seite der 
Chorda etwas hinter der Spitze. 

mo, mesotisches Gewebe. 

Fig. 44. Horizontalschnitt des Kopfes eines 6 mm langen Hylaembryo. 40 Mal 
vergrößert. 

Fig. 45, 16, 47. Drei feine Schnitte durch die hintere Schädelbasis von einer 
circa 7,5 mm langen Larve von Rana temporaria. 200 Mal vergrößert. © 

Fig. 45 zeigt den Knorpel der Balkenplatten. Trpl. 

Fig. 16 weiter caudalwärts geführter Schnitt. Minimale Knorpelmassen (mo) an 
den Seiten der Chorda. 

Fig. 17 noch weiter caudalwärts; Hauptmasse des mesotischen Knorpels (mo). 

Fig. 18. Wachsmodell des Cranium und des Quadratum einer etwa 7,5 mm 
langen Larve von Rana temporaria. Natürliche Größe des Modells, welches den 
Schädel in 40 facher Vergrößerung wiedergiebt. Zeichnung von Herrn Rasus. 


Zur Entwieklungsgeschichte des Anurenschädels. 103 


oL, obere Lippenknorpel ; 
Pp, Proc. pterygopalat. ; 
Po, Proc. orbitalis; 
0, Quadratkörper, 
Pa, Proc. ascend. (Schläfenflügelknorpel); 
Tr, Balken; 
Trpl, Balkenplatten; 
Mo, mesotische Knorpel (hellblau gehalten); 
Ch, Chorda bis zur Stelle, wo später die Occipitalbogen auftreten. 
Fig. 49, 20, 21. Verbindungsmodus des Proc. ascend. mit den seitlichen Schä- 
delbalken. 40 Mal vergrößert. Querschnitte. 
Fig. 19 bei Rana tempor. Pa, Proc. ascend.; Tr, Balken. 
Fig. 20 bei Bufo ciner. 
Fig. 21 bei Hyla. Trpl, Balkenplatte. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 


Von 


Dr. August Gruber, 


Docenten der Zoologie in Freiburg im Br. 


Mit Tafel IV und V. 


Nachdem ich kürzlich bei einer Süßwasser-Thalamophore, Eu- 
glypha alveolata, eine bisher noch unbekannte Art der Theilung 
und damit verbundenen Schalenbildung beobachtet hatte!, war ich be- 
strebt, zunächst an anderen Monothalamien des süßen Wassers den 
Theilungsvorgang zu studiren. Es ist mir dies bis jetzt lange nicht so 
vollständig gelungen, als ich gewünscht hätte und wenn ich in Nach- 
stehendem von den verschiedenen Modalitäten, in welchen dieser Pro- 
cess bei den einzelnen Gruppen sich abspielt, ein Bild zu geben ver- 
suche, so wird dasselbe noch ziemlich unvollkommen sein. Aber die 
Erlangung günstigen Materials ist oft so schwierig und so sehr dem Zu- 
fall anheim gegeben, dass ich dennoch vorziehe das Wenige, was mir 
zu sehen geglückt ist, auf die erstgenannte Publikation folgen zu lassen. 

Während es bei Euglypha gelang, den ganzen Theilungsprocess 
sogar an ein und demselben Thier ohne Unterbrechungen zu ver- 
folgen, so muss ich hier, wo immer nur wenige Phasen zu beobachten 
waren, der Kombination Manches überlassen. 

Zugleich werde ich von anderen Forschern Beschriebenes mit in die 
Betrachtung ziehen und hofle so, trotz der vorhandenen Lücken, einen 


vielleicht nicht ganz unwesentlichen Beitrag zur Kenntnis der Rhizopoden 


geben zu können. 


Man hat bekanntlich bei den Monothalamien, was die Zusammen- 
setzung der Schalen betriftt, im Wesentlichen drei verschiedene Gruppen 


i Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolala. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 105 


zu unterscheiden, einmal diejenigen, deren Panzer aus verschiedenartig 
gestalteten Platten und Scheiben besteht, welche vom Protoplasma sel- 
ber erzeugt werden, dann Formen, die ein Gehäuse aus allerlei Fremd- 
körpern aufbauen, und endlich solche, deren Umhüllung aus einer 
derberen oder zarteren homogenen Haut oder häutigen Kapsel gebildet 
wird. 

Bei diesen allen, hauptsächlich den beiden ersten Formen, war 
bisher noch sehr wenig Bestimmtes über die Fortpflanzung zu sagen. 
Anzunehmen war aber von vorn herein, dass bei so niederen Thieren 
auch eine Theilung vorkommen müsse, da dieselbe unzweifelhaft die 
ursprünglichste aller Vermehrungsweisen ist. 

Hauptsächlich musste das Verhalten des Gehäuses bei der Theilung 
räthselhaft erscheinen. Bei dünnen chitinösen Hüllen konnte man wohl 
an eine Spaltung derselben sammt dem Weichkörper denken und in der 
That wurden dann auch Fälle bekannt, wo dieser Vorgang zu beobach- 
ten war. 

Bei den aus festeren Bestandtheilen aufgebauten Schalen aber 
konnte eine Betheiligung der Hülle bei der Vermehrung kaum erwartet 
werden, und nur die selten beobachteten sogenannten Doppelbildungen 
schienen auf einen derartigen Vorgang hinzudeuten. Es war somit nur 
anzunehmen, dass ein dem Mutterthier ungleicher, d. h. schalenloser 
Theilspross entstehen müsse, dass aber eine vollkommene Theilung, 
wobei zwei gleichwerthige Stücke aus einem entstehen, hier nicht statt- 
finden könne. 

Einen Fingerzeig, das richtige Verhalten zu entdecken, gaben die 
sogenannten Häutungen mancher Monothalamien, wobei ein Thier theil- 
weise seine Schale verlassen sollte, um eine neue aufzubauen. 

Mit Recht wies man (Herrwıc und Lesser !) darauf hin, dass man 
in diesem Process eine Theilung vor sich haben könne, ohne aber eine 
Erklärung für die Art und Weise zu geben, in welcher die Schale um 
den neuen Theilspross gebildet worden wäre. 

Die Gelegenheit, bei Euglypha alveolata an einem Exemplar den 
ganzen Vermehrungsprocess in seinen einzelnen Stadien verfolgen zu 
können, hat uns schließlich Licht über all’ diese Fragen gegeben. 

Wir haben gesehen, dass wir auch bei den beschalten Rhizopoden 
eine reguläre Theilung, d. h. einen Zerfall in zwei kongruente Stücke 
haben, nur mit dem Unterschied, dass bei den hartschaligen Formen 
keine einfache Durchschnürung erfolgen kann, wie z. B. bei einer 
Amöbe; es muss vielmehr das Material für das neue Thier, das bis zum 


1 Hertwie und Lesser, Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organis- 
men. Archiv für mikr. Anat. Bd. X. 


106 August Gruber, 


Beginn der Theilung in der Schale koncentrirt war, vor deren Öffnung 
sich anlagern und zu einem neuen Individuum aufbauen. Aus diesem 
Grund kann auch die Betheiligung des Kernes erst eine sekundäre sein, 
d. h. derselbe kann erst nach erfolgter Neubildung des Tochterindivi- 
duums in zwei Stücke zerfallen, von denen eines dem ursprünglichen 
Thier verbleibt, während das andere in das neuentstandene über- 
wandert. 

Während ich mir allgemeine Betrachtungen, die sich an diesen Vor- 
gang knüpfen lassen, für den Schluss dieses Aufsatzes vorbehalte, will 
ich nun zur Untersuchung schreiten, ob sich die übrigen Thalamophoren 
eben so verhalten wie die Euglypha. 

Am ehesten wird dies von den Formen zu erwarten sein, welche 
eine ähnliche Schalenkonstruktion, nämlich aus Platten oder Schei- 
ben besitzen, und es sind dies, wie ich schon an anderem Orte ange- 
geben (Euglypha a. a. O.), eine ganze Reihe von Formen. 

Hauptsächlich sind es zwei Fälle, die sich hier am besten verwerthen 
lassen und die ich auch früher schon kurz besprochen habe. 

Der eine bezieht sich auf die Quadrula symmetrica von 
F. E. Scnurzei, deren Panzer bekanntlich aus regelmäßigen viereckigen 
Platten aufgebaut wird, die bei normal gebauten Schalen 10—12 Quer- 
und 6—8 Längsreihen darstellen (Fig. 4). Nach Scnurze scheint stets eine 
Störung der Symmetrie dadurch stattzufinden, dass hinier den großen, 
die Mundöffnung begrenzenden »Marginalplatten«, eine keilförmig aus- 
laufende Querreihe von allmählich kleiner werdenden Plättchen sich 
einschiebt. Scuurze spricht darüber folgende Ansicht aus: »Es ist mir 
nicht unwahrscheinlich, dass die kleinsten Platten der zweiten Reihe 
die zuletzt gebildeten, die jüngsten, sind und dass gerade an 
dieser Stelle beim Wachsthum des Thieres neue Platten angelegt wer- 
den.« Für ein solch allmähliches Größerwerden der Schale, einem 
Wachsthum des Protoplasmaleibes entsprechend, haben wir aber keine 
direkten Beweise, während uns die Vorgänge bei Euglypha gezeigt haben, 
dass die aus Platten bestehenden Schalen sofort in ihrer definitiven Ge- 
stalt erstehen. 

Dass Quadrula sich hierin nicht anders verhält, zeigt die Beob- 
achtung Scnurze’s, wonach in leeren Gehäusen sich einzelne oder zu 
Packeten vereinigte Schalenplättchen vorfinden, ganz wie ich sie aus den 
leeren Schalen von Euglypha beschrieben. Diese Platten deuten darauf 
hin, dass das Thier der Theilung nahe gestanden und bereits in seinem 
Inneren das Material für die Hülle des Theilsprosses ausgeschieden hatte. 


! F, E. Schutze, Rhizopodenstudien. IV. Arch. für mikr. Anat. Bd. XI. 


m nn Be 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 107 


Die Verbindung der einzelnen Platten nach Aufbau der Schale 
"scheint hier keine so feste zu sein, da nach Senuzze schon bei verhält- 
nismäßig geringem Druck jede und besonders die leere Schale in ihre 
einzelne Bestandtheile zersprengt wird. 

Bei Euglypha ist das nicht der Fall und ich habe fast nie eine zer- 
trümmerte Schale aufgefunden. Hier ist aber auch die Verbindung der 
Schalenplätichen eine viel innigere, da dieselben über einander greifen, 
wodurch bekanntlich die polyedrische Felderung erzeugt wird. 

Es ist hier der Ort, sich zu fragen, welches denn das Binde- 
mittel ist, mit dem das Schalenmaterial zusammengeleimt wird. Lei- 
der kann ich darüber nichts Bestimmtes aussagen, da bei der Kleinheit 
der Objekte in dieser Hinsicht schwierig zu operiren ist und somit nur 
Vermuthungen ausgesprochen werden können. 

Man mag zunächst daran denken, dass die Konsistenz der Plättchen 
eine derartige sei, um eine Verkittung derselben unter einander zu er- 
möglichen, so dass sie bei ihrer An- oder Übereinanderlagerung — viel- 
leicht noch unter Einwirkung des umgebenden Wassers zusammen- 
kleben. 

In zweiter Linie möchte die Annahme einer Kittsubstanz in Betracht 
gezogen werden, welche die Vereinigung der Schalenplatten herbeizu- 
‘ führen hätte, zumal von mehreren Forschern eine solche bei den aus 
Fremdkörpern aufgebauten Gehäusen vermuthet wird. 

Doch scheint eben bei Letzteren auch eine andere Annahme be- 
rechligt zu sein, nämlich die der Bildung einer inneren chitinösen 
Grundlage, welche die Fremdkörper verbindet. 

Und gerade dieses Verhalten ist auch für die eben besprochenen 
Fälle nicht ausgeschlossen, ja vielleicht am wahrscheinlichsten. 

Nachdem also die Schalenplatten sich zum neuen Gehäuse zu- 
sammengefügt, würde sich ein dünnes Schalenhäutchen zwischen ihnen 
und dem Protoplasmaleib anlegen, das jene zusammenhielte. 

Als Fortsetzung davon lassen sich die homogenen Mundsäume 
mancher Schalen betrachten, wie sie z. B. von F. E. Scuurze für Gypho- 
deria! und von ihm und Leıpy ?2 übereinstimmend für Euglypha globosa 
(der Sphenoderia lenta Leipy’s) beschrieben und abgebildet worden sind. 

Ich werde auf diese vorausgesetzten Schalenhäutchen später noch 
zu sprechen kommen, um jetzt nur noch eine Beobachtung zu erwähnen, 
welche für die aus deutlichen Platten aufgebauten Schalen dieselbe Fort- 
pflanzungsweise wie für Euglypha beweist. 


! Rhizopodenstudien. III. Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 
2 Fresh Water Rhizopods of North Amerika. Plate XXXIV, 


108 August Gruber, 


Ich meine den von Leıpy in Fig. 25 (Taf. XXXIX des eben citirten | 
Werkes) dargestellten Fall, welchen ich auf meiner Fig. 2 der Übersicht 
wegen kopirt habe. Er bezieht sich auf einen Vorgang bei Trinema 
acinus, welchen Leıpy selbst in der Tafelerklärung als eine »apparent | 


production or birth of an individual from its parent« bezeichnet. 


In der That ist das obere das Mutterindividuum und das untere der 
sich aufbauende Theilspross und zwar in dem Stadium, wo die neue 
Schale eben angelegt ist, die definitive Größe aber noch nicht erreicht 
hat. Dem entsprechend ist der Kern auch noch unverändert und hat 


sich noch nicht zur Theilung angeschickt (vgl. hiermit Fig. 6, Euglypha 
@.a.0.). 

Ich kann hier noch aus eigener Beobachtung hinzufügen, dass ich 
auch bei Trinema in leeren Schalen die Plättchen gefunden wie bei Eu- 


glypha (Fig. 3). 


Es wird kaum nöthig sein zu wiederholen, dass wir demnach für 


alle aus größeren, vom Protoplasma selbst erzeugten Stücken zusammen- 
gesetzten Schalen die gleiche Art der Entstehung vorauszusetzen haben. 

Wichtiger war es bei denjenigen Formen über die Theilung ins 
Klare zu kommen, bei welchen die Gehäuse nicht deutlich aus einzelnen, 
verhältnismäßig wenig zahlreichen Platten bestehen, sondern welche 


mehr ein chagrinartiges, durch äußerst feine Bestandtheile hervorge- 


rufenes Ansehen haben, wie z. B. Cyphoderia, Arcellau.a. 

Da bei diesen Formen über eine etwaige Theilung noch wenig 
sichere Anhaltspunkte gegeben sind, war ich um so erfreuter, als sich 
mir die Gelegenheit bot, bei Gyphoderia wenigstens einige Phasen 
aus dem Theilungsprocesse an einem und demselben Thiere zu ver- 
folgen. 

Ich gebe zunächst die Beschreibung dieses Vorganges, um nachher 
die sich daraus ergebenden Schlüsse zu besprechen. 

Ich hatte in einem kleinen Glasgefäß auf dem hiesigen zoologischen 
Institut Gyphoderia-Schalen entdeckt; da dieselben aber nur selten und 
meistens leer waren, konnte ich kaum hoffen, etwas daran zu beob- 
achten. Trotzdem gelang es mir einmal zwei mit den Öffnungen an 
einander liegende Gehäuse aufzufinden, von denen das eine aber leider 
zerbrochen war (Fig. #4). Hier schon sah ich mehrere Anzeichen, welche 
auf eine Theilung hindeuteten; denn erstens war das abgebrochene 
Schalenstück heller als das andere Gehäuse und aus diesem ragte ein 
beweglicher Protoplasmafortsatz hervor. Was aber noch wichtiger war, 


der hell durchschimmernde Kern (n) war nicht rund, sondern hatte die, 


eine beginnende Zweitheilung andeutende Biskuitform angenommen. 
Der Vorgang war aber durch die Verletzung der einen Schale gestört 


np Ben 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 109 


| worden und das intakte on blu löste sich bald darauf von dem an- 
‘ deren ab. 


Nachher fand ich nur noch einmal ein Exemplar in Theilung, konnte 
aber an diesem glücklicherweise dieselben Vorgänge, wie bei Euglypha 
sich abspielen sehen. 

Zufällig schloss sich die Entwicklung in dem Moment, wo sie zur 
Beobachtung kam, gerade an den vorhin beschriebenen Fall an: | 

Die neue Schale war bereits vollkommen gebildet (Fig. 5) und 
unterschied sich von der älteren nur dadurch, dass sie ganz hell war, 
während letztere einen gelblichen Schimmer hatte, und dass die Schalen- 
struktur auf ihr viel deutlicher zu sehen war. 

Das Protoplasma war ungleich vertheilt, so dass aus dem neuen 


‘ Gehäuse, welches ich mit I] bezeichnen will, ein größerer Theil sich 


wieder in das alte, / zu nennende, zurückgezogen hatte. Der Kern (n) 
in / war eben in zwei Stücke zerfallen, die als helle Flecke aus dem 
dunkelkörnigen Sarkodeleib hervorschimmerten. Fünf Minuten später 
hatten sich die beiden Kernhälften weiter getrennt (Fig. 6), die eine war 
in den Schalengrund zurückgekehrt, die andere der Schalenöffnung 
näher gerückt. An dieser konnte ich jetzt auch, wahrscheinlich weil 
sie etwas oberflächlicher lag, sehr deutlich die Streifung erkennen. 
Nach weiteren zehn Minuten lag das auswandernde Kernstück der 
Schalenmündung schon ganz nahe und zeigte immer noch deutliche 
Längsstreifen (Fig. 7). Während der ganzen Zeit war der Sarkodekör- 
per, hauptsächlich in Schale //, fortwährenden Formveränderungen 
unterworfen und füllte das Gehäuse nur noch unvollständig aus, wäh- 
rend es lange Aufhängefäden nach der Wand entsendete. Zwischen den 


‚ vier folgenden Stadien (Fig. 8—11) liegt ein Zeitraum von je fünf Minu- 
‚ ten. Zuerst sehen wir, dass der für das Thier // bestimmte Kern die 


| 


Mündung desselben erreicht, wobei die Streifung immer noch sichtbar 
bleibt (Fig. 8). 

Aber gleich darauf ist dieselbe ganz undeutlich geworden (Fig. 9), 
während der Kern zum Theil schon in das Thier /J eingedrungen ist; 


' im folgenden Stadium schon ist er vollständig hinübergeschlüpft und 


damit verschwindet die Streifung vollständig (Fig. 10). 
Auch bei Euglypha war in diesem Moment der Kern nur noch als 
schwach leuchtender heller Fleck zu sehen. Wie dort beginnt nach dem 


Übertritt der Kernhälfte in das neuentstandene Thier eine lebhafte Strö- 


mung, die sich erstens als eine Cirkulation an der Peripherie jeder Schale 
und zweitens auch als eine vollständige Mischung beider Sarkodeleiber 
darstellt, so wie das die Pfeile auf Fig. 41 verdeutlichen. 

Die Schale II füllı sich dann mehr mit Sarkode, so dass diese auf 


110 August Gruber, 


beide Gehäuse gleichmäßig vertheilt ist, der Kern rückt auch in JJ nach | 
dem Schalengrund und die Strömung wird immer langsamer und lang- | 


samer, um endlich ganz aufzuhören. 


Es sind hiermit aus dem einen zwei Thiere geworden und dies 


unter den nämlichen Erscheinungen am Weichkörper, wie bei Euglypha. 


Es fragt sich nun aber, wie die Schale entstanden ist und ob sich \ 


diese Lücke in der Beobachtungsreihe anderweitig ausfüllen lässt. 

Was den Bau derselben betrifft, so brauche ich nur auf die ausge- 
zeichneten Abbildungen hinzuweisen, die F. E. Scuurze! und kürzlich 
auch Leipy? von derselben gegeben haben. Beide Forscher stellen die 
Schalenbestandtheile als regelmäßige Sechsecke dar, welche mit ihren 
Kanten zusammenstoßen ; also ähnlich wie bei Arcella. Es ist sehr 
schwierig sich vollständig klar darüber zu werden, besonders wenn man 
ältere Gehäuse zur Untersuchung nimmt, bei welchen die einzelnen 
Elemente viel fester zusammengebacken sind. 

Bei jungen, durch die hellere Farbe sich auszeichnenden, leeren 
Schalen konnte ich mich dagegen einige Male davon überzeugen, dass — 
wenigstens bei der vorliegenden Art — die Schalenplättchen ovale 
Scheibcehen sind, ähnlich wie bei Euglypha, aber ungleich kleiner und 
im Verhältnis etwas dicker. Dass man sie immer als bohnenförmige 
Körner sieht, wie ich das auch auf der Abbildung dargestellt (Fig. 12), 
liegt wohl daran, dass sie von der. Kante gesehen stärker lichtbrechend 
wirken und deutlich hervortreten, während sie in der Fläche denselben 
Brechungswinkel zu haben scheinen, wie das Wasser, und desshalb 
nicht zu sehen sind. Schon bei Euglypha machte ich dieselbe Beob- 
achtung; denn auch da sehe ich die Plättchen meist nur als sichel- 
förmige Körper, während sie bei der Flächenansicht nur dadurch ihre 
Form errathen lassen, dass die Stellen, wo sie über einander greifen, 
wieder sichtbar sind. 

Ich glaube nun, dass auch bei Gyphoderia hier die bei ganz starken 
Vergrößerungen hervortretende polygonale Felderung durch theilweises 
Sichdecken dieser Plättchen hervorgerufen wird. Sei dem wie ihm wolle, 
so ist jedenfalls mit Sicherheit die Zusammensetzung der Schale aus ein- 
zelnen Stücken erwiesen und die getreu nach der Natur gezeichnete 
Fig. 12 wird das vielleicht bestätigen. 

Wird hierdurch die Annahme schon gerechtferiieh dass der Aufbau 
der Schale für den Theilspross durch Aneinanderlagerung des aus dem 
Mutterthier ausgetretenen Schalenmaterials bewirkt wird, so wird die- 
selbe vollends erwiesen durch den Nachweis der Schalenplättchen im 
Inneren normal gebauter Thiere. 

1 Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 2 a.2.0. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 111 


Es ist mir dies, trotz der geringen Durchsichtigkeit der Gyphoderia 
gelungen, wenn auch die Schalenplättchen sich lange nicht so deutlich 
darstellen, wie bei Euglypha. 

Auch früher sind dieselben bei Cyphoderia schon beobachtet wor- 
den, so von ÜARTER 1, der sie »oblong granules« — mit Fragezeichen — 
nennt. 

Damit mir keine durch Voreingenommenheit beeinflusste Deutung 
vorgeworfen werden könne, habe ich mir erlaubt, Carrer’s diesbezügliche 
Abbildung zu kopiren (Fig. 13), wonach man sich überzeugen kann, 
dass die von ihm abgebildeten Körperchen vollkommen mit den auf 
Fig. 12 dargestellten Schalenbestandtheilen übereinstimmen. Es ist so- 
mit kein Zweifel, dass das Material zum Aufbau der neuen Schale bei 
der Theilung auch hier schon im ursprünglichen Thier aufgespeichert 
liegt. 

Damit wird aber auch für eine andere Art eine entsprechende Fort- 
pflanzungsweise vorausgesetzt werden müssen, nämlich für Arcella, 
sei es, dass das Gehäuse dieses Rhizopods sich aus polygonalen Platten, 
oder aus Prismen oder vielleicht aus ähnlichen Bestandtheilen wie die 
Schale der Gyphoderia zusammensetze. Zu diesem Schlusse ist man um 
so mehr berechtigt, als schon eine charakteristische Phase aus dem Thei- 
lungsvorgange beobachtet worden ist. 

Da es mir selbst nicht gelungen ist, bei Arcella den Theilungspro- 
cess zu beobachten, und es mir in dieser Arbeit darum zu thun ist, ver- 
einzelt dastehende Beobachtungen anderer Autoren zur Illustration und 
Vervollkommnung des Bildes, das ich hier zu geben wünsche, herbeizu- 
ziehen, so erlaube ich mir einen Abschnitt aus der Abhandlung Herrwıc 
und Lesser’s? hier aufzuführen: »Wie schon frühere Autoren 3 angeben, 
findet man nicht selten zwei Arcellen, welche mit ihren unteren, d.h. 
die Pseudopodienöffnungen tragenden Flächen gegen einander gelagert 
sind. Von den beiden Thieren besitzt konstant das eine eine tief dunkel- 
braune, das andere eine wasserklare (Fig. 15), vollkommen farblose 
Schale. Die beiden Schalen sind nahezu gleich groß, die helle durch- 
siehtige häufig etwas kleiner. Die Vereinigung wird durch eine breite 
Protoplasmabrücke vermittelt, welche von dem Weichkörper des einen 
Thieres zu dem anderen sich hinüberspannt (s. meine Fig. 15). Auf 
dieser Brücke wogt die Körpersubstanz aus einer Schale in die andere, 
bis die letztere fast Alles, die erstere nur noch einen ganz kleinen Theil 


1 Carter, On Freshwater Rhizopods. Ann. of natural history. Vol. 13. Third series. 

2 Archiv für mikr. Anat. Bd. X. Suppl. 

3 CoHn, Diese Zeitschrift. Bd. IV. — Perry, Zur Kenntn. kleinst. Lebensformen, 
— ÜLAPAREDE et LAcHMmAnN, Etudes sur les infusoires et les rhizopodes, 


112 August Gruber, 


beherbergt. Dann ändert sich der Strom und die nahezu geleerte be- 
ginnt sich auf Kosten der anderen zu füllen. Nachdem dieses rhythmische 
Herüber- und Hinüberwogen einige Zeit gedauert, tritt ein Stillstand ein. 
Die Plasmabrücke verschmälert sich langsam, bis der letzte dünne Ver- 
bindungsfaden einreißt und die beiden bisher verbundenen Individuen 
selbständig geworden sind. Beide bewegen sich nun nach verschiedenen 
Richtungen mit Hilfe der stumpfen Pseudopodien hinweg. Sie haben 
nahezu gleiche Theile von der ursprünglich gemeinsamen Körpermasse 
erhalten.« 

Wie sehr der hier geschilderte Vorgang, den Hrrrwıe und Lesser 
mit Recht »ohne Weiteres als Theilung« bezeichneten, mit der uns jetzt 
bekannten Fortpflanzungsweise der verwandten Thalamophoren über- 
einstimmt, braucht nicht erst hervorgehoben zu werden. Am meisten 
Ähnlichkeit ist natürlich mit der Theilung bei Cyphoderia zu erkennen, 
schon dadurch, dass die junge Schale in ihrer heilen Farbe gegenüber 
dem braunen Gehäuse des älteren Thieres merklich absticht (Fig. 15). 
Ich selbst habe wohl den Beginn der Theilung gesehen, aber leider nicht 
weiter verfolgen können, als ich eine Arcella fand, die aus der Schalen- 
mündung einen Protoplasmawulst hervortreten ließ (Fig. 1%). 

Hiermit mag die Übereinstimmung in der Art der Theilung für alle 
diejenigen Formen erwiesen sein, deren Schalen aus selbstgefertigtem 
Materiale bestehen. 

Fragen wir nun, in welcher Weise wohl bei den aus Fremd- 
körpern aufgebauten Gehäusen und deren Inhalt dieser Akt vor 
sich gehe, so können wir leider wenig genügende Beobachtungen zur 
Beantwortung der Frage anführen. 

Schon eine ganze Reihe von Forschern hat — hauptsächlich bei Dif- 
flugia — beschrieben und abgebildet, wie zwei Gehäuse mit ihren Mün- 
dungen an einander geheftet lagen (Fig. 16). 

Man hat diesen Vorgang als Kopulation gedeutet, wird ihn aber nach 
den jetzigen Kenntnissen wohl als Theilung auffassen müssen. 

Bekanntlich weisen die hier zu besprechenden Schalen stets eine 
deutliche Gleichartigkeit des Baumaterials auf, so dass selbst bei den 
ganz roh aus Sandtheilchen konstruirten Gehäusen gewisser Difflugia- 
schalen doch die Bausteine wenigstens dem gleichen Mineral angehören. 
Es ist demnach kein Zweifel, dass eine Auswahl des Materials von 
Seiten der Dufflugia stattfindet. » Aber — sagt Bürscnui! — in welcher 


Art eine solche bewerkstelligt wird, ist bis jetzt noch ganz unermittelt, 


eben so wenig als etwas darüber bekannt ist, in welcher Weise die 


1 Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs (Rhizopoden). 4880. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 115 


betreffenden Organismen die einzelnen Fremdkörperchen in die Schale 
einfügen. Bei den kalkschaligen Formen, die äußerlich ihre Schale durch 
mehr oder minder reichlich eingewebte Sandkörner verstärken, kann 
dieses Material doch wohl nur durch äußere Heranziehung mittels der 
Pseudopodien und Einlagerung — in so fern es etwa nicht bloß mecha- 
nisch anklebt und eingebacken wird — der Schale eingefügt werden. 

Die rein sandigen Schalen hingegen lassen vielleicht noch eine an- 
dere Art der Entstehung zu, die jedoch hier nur als eine eventuell zu 
prüfende Vermuthung ausgesprochen werden mag. Wenn wirklich, wie 
dies oben auf Grund der Beobachtungen von Entz ! angegeben wurde, 
die Difflugien ihre Schale zum Theil erneuern und unter der alten die 
neue schon vorgebildet vorhanden ist, so kann sich, meiner Ansicht nach, 
diese Thatsache (da ich an dem Aufbau der Difflugienschale aus Fremd- 
körpern festhalten muss) nur so erklären lassen, dass das zum Schalen- 
bau verwerthete Fremdmaterial in die protoplasmatische Leibes- 
masse derDifflugien selbstaufgenommenund nachträg- 
lichaufder Oberfläche zur Bildung der Schale angelagert 
wurde.« Zur Erläuterung seiner Ansicht führt dann BürscnLı die Be- 
obachtung mehrerer Autoren, wie M. SCHULTZE, GREEFF, Leipy an, wonach 
Sand in die Leibesmasse gewisser Rhizopoden aufgenommen wird, was 
ich aus eigener Erfahrung bestätigen kann. 

In Fig. 19 habe ich eine mit Amöba proteus (s. Leipy, a. a. O.) iden- 
tische oder derselben nahestehende Amöbe abgebildet?, deren Inneres 
mit einer Menge eckiger ziemlich gleich großer Sandkörnchen erfüllt war. 
Dieselben waren mit dem Protoplasma in einer fortwährenden — übrigens 
schon bei andern Arten öfters beobachteten — Strömung begriffen , die 
manchmal in ein förmliches Sprudeln überging. Bei Fin Fig. 19 sieht 
man einen hyalinen Fortsatz, der, wie es scheint, eben im Begriff ist, 
noch weitere Körnchen herbeizuziehen und in den Sarkodeleib aufzu- 
nehmen. Durch Kompression des Thieres war ich nachher im Stande, 
den Sand austreten zu machen, worauf im Inneren Kern und Vacuole 
deutlich sichtbar wurden (Fig. 20). 

Das Thier war — nebenbei bemerkt — durch diese gewaltsame Be- 
handlung nicht weiter verletzt, sondern nahm die ursprüngliche Form 
wieder an und das Protoplasma begann von Neuem zu strömen. So wird 
uns kaum mehr ein Zweifel bleiben, dass die Ansicht Bürscni’s über die 
Difflugienschale richtig ist und es werden demnach diese Thiere selbst 
im Wasser das Material, den Sand, die Diatomeen, oder was es auch sei, 


! Über d. Rhizop. d. Salzteichs v. Szamosfalva. Naturhist. Hefte des nation. 
Museums zu Budapest. Heft 4. 1877. 
? Sie stammt aus einem Tümpel in der Umgebung von Straßbureg. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI.Bad. 8 


114 / August Gruber, 


auswählen undinsich aufnehmen. Schreiten sie dann zur Thei- 
lung, so geht dieselbe und die Anlage des neuen Gehäuses in derselben 
Weise vor sich, wie bei den bisher besprochenen Monothalamien. 

Leider ist es bisher nicht gelungen den Process direkt zu verfolgen; 
ich zweifle aber nicht, dass dies über kurz oder lang der Fall sein wird. 
Unterdessen ziehe ich als Beleg für die ausgesprochene Behauptung die 
Fälle herzu, wo mit den Mündungen zwei Difflugien an einander geheftet 
sind, welche an Größe sehr von einander verschieden sind (Fig. 18). Ich 
selbst habe solche Zustände öfters beobachtet, leider bei Thieren, die 
sämmtlich abgestorben waren. Auch Warricn! hat dieses Stadium im 
Theilungsvorgang beobachtet und abgebildet (er konnte sich den Vor- 
gang nur als Kopulation zweier zu verschiedenen Arten gehörigen Difflu- 
gien erklären) und ich habe als weiteren Beweis bei einer Difflugia eine 
Doppelbildung gefunden (Fig. 17), welche ganz derjenigen entspricht, 
welche ich bei Euglypha habe entstehen sehen (Euglypha, Fig. 25). 

Die so ausgelegte Vermehrungsweise ist gewiss sehr eigenthümlich, 
aber doch nicht wunderbarer als die für Euglypha beschriebene. Zudem 
führen ja, wie man weiß, eine Menge Formen von den aus reinem Sand 
oder anderen deutlich erkennbaren Fremdkörpern erbauten Gehäusen zu 
denjenigen hinüber, deren Plättchen vom Thier selbst erzeugt worden sind. 

Manche Difflugia- und CGentropyxis-Schalen sind aus Bestandtheilen 
geformt, von denen man kaum noch annehmen kann, dass sie irgend 
welche im Wasser aufgelesene Körper darstellen. Man braucht nur in 
dem prachtvoll ausgestatteten, hier öfters schon angeführten Werke von 
Leipy zu blättern, um sich von den Bindegliedern zu überzeugen, die 
zwischen der einen und der anderen Schalenart bestehen. 

Beiden gemeinsam ist jedenfalls die Grundlage für die geformten 
Schalenbestandtheile, die, wie ich mit anderen Autoren (s. z.B. Waruıcn) 
annehme, aus einem feinen Schalenhäutchen gebildet werden. 

Das letztere, oder vielmehr eine einfache, homogene, chitinöse Hülle 
ohne weitere Struktur, besitzen unter den Monothalamien mehrere Arten, 
welche wir auch auf ihre Fortpflanzung hin zu betrachten haben. 

In Analogie mit dem bisher Mitgetheilten, werden wir auch hier bei 
der Zweitheilung den Austritt eines Theils der Sarkode aus der ursprüng- 
lichen Schale und, da keine festen Bestandtheile vorhanden, die Aus- 
scheidung der häutigen Hille zu erwarten haben, worauf dann dem 
neu entstandenen Theilstück die eine Hälfte des Kernes zugeführt wird. 
Dieser Annahme günstig ist die Beobachtung, welche ich an einer kleinen 


1 Structural variation among the difflugian Rhizopods. Annals and magazine of 
nat. history. Vol. XIII. Third series. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 115 


der Microgromia Hertwig’s!, oder der von SchuLzE? als Gromia 
socialis abgebildeten, identischen Art gemacht habe 3. 

Vor der Schalenmündung hatte sich ein großer Protoplasmaklumpen 
gelagert, der lebhafte amöboide Bewegungen zeigte (Fig. 21 und 22), 
allmählich aber zur Ruhe kam und eine rundliche Form annahm. Fünf 
Minuten später kam die ausgetretene Sarkodemasse der Form des Thieres 
schon näher (Fig. 23) und etwa 20 Minuten darauf war sie demselben 
vollständig kongruent, so dass nur die Hülle und der Kern noch zur Her- 
stellung des neuen Individuums fehlten (Fig. 24). 

Leider verhinderten missliche Umstände den weiteren Verlauf die- 
ses Vorganges, indem Bacterien den neu entstandenen Theilspross zer- 
störten. Glücklicherweise kann ich zur Vervollständigung der Lücke eine 
frühere Beobachtung Scunziver’st herbeiziehen, welche derselbe an der 
damals so genannten Difflugiaenchelys, wahrscheinlich demselben 
Thiere wie das eben besprochene, gemacht hat. 

Ich führe seine Worte an und gebe auch einige seiner Figuren zur 
Erläuterung bei: 

»Häufig, sagt Schneider , findet man wahre Doppelthiere unserer 
D. enchelys. Auf einem gemeinschaftlichen Fuße sitzen zwei Körper mit 
Hüllhaut und Kern. In ähnlicher Weise bemerkt man oft 3, 4, 5 Exem- 
plare zusammenhängend. Dieselben liegen keineswegs in einer Ebene, 
sondern stehen gegen den Fuß in verschiedenen Richtungen. Hat man 
diese Thiere in größerer Menge, so kann man bald bemerken, wie diese 
Kolonien durch Sprossung entstehen. Man beobachtet durch alle Stufen 
hindurch, wie der Fuß allmählich größer wird und die ovale Gestalt an- 
nimmt. Es bildet sich sodann eine neue Hüllhaut und ein Kern. Der 
Spross ist immer der Mutter an Größe gleich. « (Fig. 25 und 26.) 

Bis auf die Vorgänge am Kern, die aber kaum von den bisher be- 
kannten verschieden sein können, ist hier für Microgromia die ganze 
Theilungsgeschichte dargestellt. Was die zweite Art der Fortpflanzung — 
nämlich durch auskriechende Schwärmer — betrifft, welche Herrwic 
für diesen Rhizopoden beschrieben, so komme ich darauf noch später zu 
reden. | 

Es bleibt uns schließlich noch eine kleine Gruppe von Thalamo- 
phoren zu betrachten übrig, nämlich diejenigen, wo die Hülle eine 


1 Über Microgromia socialis etc. Archiv für mikr. Anat. Bd. X. 

2 Rhizopodenstudien. III. Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 

3 Dieselbe stammt aus einem Wasserbehälter in meinem elterlichen Gute zu 
Genua. 

4 Beiträge zur Naturgeschichte d. Infusorien. Archiv f. Anat. u. Physiol. 4854. 

a1. 0: 


116 August Gruber, 


dem Sarkodeleib fest anliegende, nicht starre, sondern 
biegsame Haut darstellt. 

Hier ändert sich die Art der Fortpflanzung wesentlich und wir sehen, 
dass bei der Theilung das Thier mit der Hülle sich in- der Mitte ein- 
schnürt und in zwei Theile aus einander fällt. 

Dies Verhalten wurde schon früher beobachtet, zumal von CiEn- 
Kowskı!, der bei seiner Gromia — der Lieberkühnia — paludosa 
und ferner bei Lecythium hyalinum den Theilungsvorgang genau 
beschreibt und abbildet (Fig. 27—29). 

Mir selbst gelang es bei einem anderen Vertreter dieser Gruppe die 
Theilung zu verfolgen, nämlich bei einer Art, welche ich mit Plagio- 
phrys sacciformis für identisch halte? (Fig. 30 und 31). 

Die Haut liegt dem mit einer Menge kugliger Körperchen erfüllten 
Sarkodeleib dicht auf und ist mit diesem verschiedenartigen Formver- 
änderungen unterworfen. Manchmal zeigt sie eine vollkommen reguläre 
Gestalt und gleicht dann wohl einer Microgromia. Besonders die um die 
Schalenöffnung gelegene Partie der Haut ist sehr wenig formbeständig, 
wie dies auch Herrwig und Lesser ? angeben. 

Der Kern ist nur schwer zu sehen und leuchtet oft undeutlich aus 
dem trüben Protoplasma hervor (Fig. 30 n). | 

Schreitet ein solches Thier zur Theilung, so zeigt sich im Äquator 
eine Furche auf der Oberfläche der Haut (Fig. 32 und 33). Dieselbe greift 
immer weiter bis das Thier die Form eines Uhrglases oder besser eines 
Geldbeutels angenommen hat (Fig. 34 und 35). Die Haut legt sich 
natürlich in Falten, welche von der Einschnürung in der Mitte hervor- 
gerufen werden. so wie man das auf Fig. 34 und 37 ersehen kann und 
schließlich reißt dieselbe in der Mitte durch und es sind zwei Thiere 
entstanden. 

Über die Kerntheilung hat Cıenkowskt nichts berichtet und auch ich 
kann nur so viel sagen, dass dieselbe schon ziemlich früh erfolgen muss, 
da schon Exemplare mit wenig ausgesprochener Querfurche zwei Kerne 
besitzen (Fig. 33). 

Wahrscheinlich geht die Kerntheilung mit der Theilung des Proto- 
plasmaleibes Hand in Hand. 

Hiermit sind wir also wieder auf der leer. Form der Ver- 
mehrung angelangt, wie sie uns F. E. Scuuze ? für die Amöben beschrie- 
ben, und wie wir sie für alle thierischen Zellen als weitaus häufigste 
Fortpflanzungsweise kennen. 

1 Über einige Rhizopoden u. verw. Organismen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. 


2 Ich fand diese Art inGenua an demselben Ort, wie die vorhin genannte Gromia. 
37a.4.0. * Rhizopodenstudien. V. Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 117 


Wenn ich jetzt einen Überblick über das bisher Mitgetheilte fol- 
gen lasse, so verbinde ich damit eine Auseinandersetzung meiner Ver- 
muthung, wie der eigenthümliche Theilungsvorgang der Thalamophoren 
speciell der Monothalamien aus der gewöhnlichen Zweitheilung entstan- 
den sein kann. 

Die schematischen Figuren 38 bis 42 sollen hierbei zur Erläuterung 
dienen. 

Beiden nackten Amöben und ihren Verwandten geht, wie ge- 
sagt, Kern- und Protoplasmatheilung Hand in Hand, oder jene dieser 
vielleicht schon voraus (Fig. 38). 

Um ihrem weichen Körper einen kräftigeren Schutz zu verleihen, 
haben manche Formen (Lecythium Lieberkühnia, Plagiophrys u. a.) eine 
Haut um denselben abgesondert, die aber so satt anliegt und so weich 
ist, dass sie auf die Art der Theilung keinen Einfluss auszuüben braucht 
(Fig. 39). 

Anders bei der nächsten Gruppe (Gromia, Microgromia, Hyalosphe- 
nia u. a.), wo die Festigkeit der schützenden Hülle viel bedeutender 
geworden, so dass der Sarkodeleib locker in einer unbiegsamen 
Kapsel liegt, welche sich an der Fortpflanzung nicht mehr betheiligen 
konnte. Sollte also hier eine Halbirung des Protoplasmaleibes erfolgen 
und sollte die Hälfte als vollkommenes beschaltes Thier von der Mutter 
sich trennen, so musste die Art der Theilung eine andere werden. 

Das Protoplasma tritt aus der Mündung aus, ballt sich zur definitiven 
Form zusammen und erhält selbstverständlich erst nachträglich seinen 
Kern (Fig. 40). 

Um aber den Körper noch besser zu schützen hat sich eine weitere 
Art der Gehäusebildung entwickelt: Ehe ein dünnes Häutchen (Fig. 41 SH) 
sich um das Protoplasma ausscheidet, umgiebt sich das Thier mit einem 
Panzer von allerlei im Wasser aufgesammelten Körpern, 
wie Sand, Diatomeenschalen und dgl. (Difflugia, Centropyxis u. a.) 
(Fig. 41). Auch hier muss bei der Theilung aus der Schalenmündung 
ein Sarkodeklumpen austreten, der dann so lange mit der Mutter im 
Zusammenhang bleibt, bis er ein selbständiges und mit derselben Hülle 
umgebenes Geschöpf geworden. Zu diesem Behufe hatte das Mutterthier 
das Baumaterial vorher aufgesammelt (Fig. 41 a) und ist nun im Stande, 
dem Tochterindividuum rasch sein Gehäuse herzustellen, welches dann 
noch durch das sich ausscheidende Schalenhäutchen eine Stütze erhält 
(Fig. 44 SH). 

Diese Art von Schalenbau finden wir dann schließlich im vervoll- 
kommneten Maße bei all’ denjenigen Monothalamien, welche das Material 
für ihre Hülle nicht zusammensuchen, sondern selbst in ihrem 


118 August Gruber, 


Inneren erzeugen, um daraus ihre reizenden, zierlichen Gehäuse 
aufzubauen (Euglypha, Quadrula, Trinema, Cyphoderia, Arcella und 
viele andere) (Fig. 42). 

Die Anwesenheit einer festen Schale ist es, welche die eigenthüm- 
liche Art der Theilung bedingt, welche zwischen der gewöhnlichen Zwei- 
theilung und der sogenannten Sprossung in der Mitte liegt. Wie bei 
ersterer so entstehen auch hier zwei absolut kongruente Stücke und wie 
bei der Sprossung andererseits wird von dem Protoplasma ein Fortsatz 
getrieben, in den erst nachträglich der vom Mutterkern abgeschnürte 
Tochterkern einwandert. Es ist dies ein Beweis mehr, wie leicht man 
aus der Theilung die Sprossung ableiten kann und dass man in beiden 
identische Vorgänge zu sehen hat. Diesen Grundsatz haben schon 
früher Herrwiısg! und BürsenLı? ausgesprochen und durch die Acineten- 
fortpflanzung klar erwiesen. Mit Recht weist Bürscnrı dabei auf den 
sekundären Werth hin, der hier der Bewimperung der Acinetenspröss- 
_linge beizulegen ist, in welchen auch ich Apparate sehen möchte, welche 
keine andere Bedeutung haben, als dem Theilspross die raschere Ent- 
fernung zu ermöglichen. Man hat bekanntlich Acineten in Zweitheilung 
gefunden, bei welchen die eine Hälfte wie ein Schwärmspross bewimpert 
war, während ich andererseits im Hafen von Genua Exemplare von Podo- 
phrya gemmipara beobachtete, bei welchen die Sprossen mit Saugfüb- 
chen statt mit Wimpern versehen waren. Bekannt sind ja auch die Fälle 
wo Wimpern und Saugfüßchen zusammen vorkommen. 

Ich habe seiner Zeit viel zu großen Werth auf die vermeintliche Ent- 
deckung reiner Theilung bei Acineta mystacina gelegt?, und habe seit- 
her an derselben Form gesehen, dass Knospung, Theilung und Abschnü- 
rung kleiner Theilstücke neben einander vorkommen. 

Hervorgerufen ist die Abweichung von der einfachen Zweitheilung, 
derursprünglichen und für die Protozoen fundamentalen 
Fortpflanzung, offenbar durch das Bedürfnis rasch eine 
größere Individuenzahl zu erzeugen, ähnlich wie sich z. B. bei 
den Daphnoiden zwischen den durch zweigeschlechtliche Zeugung in ge- 
ringer Individuenzahl hervorgebrachten Generationen, die in ungleich 
größeren Mengen parthenogenetisch entstandenen einschieben. 

In diesem Sinne lässt sich gewiss auch die manchmal von der Regel 
abweichende Fortpflanzungsweise der CGolonien bildenden Microgromia 


1 Über Podophrya gemmipara. Morpholog. Jahrbuch. Bd. 1. 

2 Über d. Entst. d. Schwärmsprösslings v. Podophrya quadripartita. Jenaische 
Zeischr. f. Naturwissensch. 4876. i 

3 Kleine Beitr. zur Kenntn. d. Protozoen, Berichte d. naturf. Ges. z. Freiburg. 
Bd. V1. 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 119 


socialis deuten, wie das übrigens Herrwic ! selber thut, der sie auch eine 
» Überstürzung« im Theilungsprocesse nennt. Darin, dass die Spröss- 
linge theilweise mit Geißeln versehen sind, findet Herrwıc mit Recht 
nichts Wunderbares, da ja EnseLmann die Übereinstimmung der ver- 
schiedenen Protoplasmabewegungen dargethan hat. 

Man wird auch noch andere analoge Vorgänge, wie den Austritt 
einer Amöbenbrut aus der Arcella so zu erklären haben, wenn sich die 
auf letztere beziehenden Beobachtungen bestätigen. 

Wirfindenalsoschließlich als einzige Fortpflanzungs- 
weise der Thalamophoren die nach dem Typus der Zellthei- 
lung verlaufende Theilung. 

Ob die wohl allen zukommende Fähigkeit der Encystirung, die aber 
zu einem geschlechtlichen Akte niemals in Beziehung steht, regelmäßig 
mit der Theilung abwechselt oder nur eintritt, wenn dem Thiere Ein- 
trocknung droht, bleibt noch zu ermitteln. 

Meine Bemühungen, die an den Süßwassermonothalamien gemach- 
ten Beobachtungen auch auf marine Formen, hauptsächlich die Polytha- 
lamien, auszudehnen, sind seither nicht erfolgreich gewesen ? und wie 
bekannt haben auch die Untersuchungen anderer Forscher, was die 
Fortpflanzung dieser Geschöpfe betrifft, nur sehr spärliche Resultate 
geliefert. 

Immerhin lässt sich annehmen, dass bei den marinen Mono- 
thalamien dieselben Gesetze gelten werden, wie bei denen des süßen 
Wassers, und dass das Wachsthum der mehrkammrigen Thalamo- 
phoren auf einem ähnlichen Vorgang beruhen muss. 

Für die letztere Ansicht spricht das Wenige, was darüber bekannt 
ist, ganz entschieden: 

BürscaLı (Klassen und Ordn. etc.), welcher selber dieser Meinung 
ist, und sich den Vorgang bei der Bildung neuer Kammern, wie die Neu- 
bildung einer Schale (Theilung) bei Arcella denkt, führt die Beobachtung 
M. SchuLtze’s® an, die sich auf die Neubildung einer Kammer bei Poly- 
stomella und einigen Rotalinen bezieht. | 

_ ScHuLTzE hat bemerkt, wie die neue Kammer sich als ein Wulst um 
die Mündung der vorhergehenden, also jüngsten Kammer gelegt und wie 
diese Protoplasmamasse schon vor Ausscheidung der Schale die Aus- 
dehnung angenommen, welche der fertigen Kammer zukomme. 


la.a.0. 

2 Die noch wenig bekannten und nur in zwei Formen repräsentirten Amphisto- 
mata habe ich nicht mit in die Betrachtung ziehen können, 

3 M. ScHuLTze, Über den Organism. d. Polyth. etc. Bonn 4854. 


120 August Gruber, 


Dass dieser Vorgang vollkommen analog dem Theilungsakt bei einer 
Gromia ist, brauche ich nicht weiter zu erklären, homolog ist er desshalh 
nicht, weil das neuentstandene Stück dem vorhergehenden nicht kon- 
gruent ist, und weil es auch kein neues Individuum, sondern gewisser- 
maßen nur ein neues Organ ist. 

Denn in der Polythalamie eine Kolonie einzelner Thiere zu erblicken, 
ist, wie auch schon von anderen Seiten aus einander gesetzt wurde, un- 
statthaft. Besonders spricht dagegen das Verhalten der Kerne, die weder 
in Lage noch in Zahl den Kammern zu entsprechen scheinen. 

Ob und wie eine Theilung hier zu Stande kommt, muss noch dahin- 
gestellt bleiben. Alles, was ich etwa als Andeutung davon hätte be- 
merken können, beschränkt sich auf die von mir häufig gemachte Beob- 
achtung, dass zwei dreikammerige Rotalinen,, von denen die eine meist 
kleiner war als die andere, mit ihren Öffnungen an einander lagen. 

Es ist immerhin möglich, dass ähnlich wie bei den Radiolarien und 
Heliozoen die Zweitheilung als Fortpflanzungsweise in den Hintergrund 
getreten wäre und der sog. »Brutbildung«, die aus jener sich entwickelt, 
Platz gemacht hätte. 

Bekanntlich sind ja auch von M. Scaurtze und Anderen Fälle be- 
schrieben worden, wo im Inneren von Polythalamien eine größere Anzahl 
von Sprösslingen entstanden, die sogar schon mit einer Schale versehen 
waren. 

Dass die Fortpflanzung durch Bildung von Sprossen im Gegensatz 
zur Zweitheilung bei Formen mit so komplicirtem Schalenbau viel mehr 
Wahrscheinlichkeit hat, lässt sich nicht in Abrede stellen. 

Die Art und Weise des Schalenaufbaues also, welche bei den ein- 
kammerigen Thalamophoren zur Erzeugung eines neuen Thieres führt, 
manifestirt sich bei den Polythalamien — so weit bis jetzt bekannt — 
nur bei Anlage einer neuen Kammer, also beim Wachsthum des Thieres. 

Bei den Monothalamien mit festem Gehäuse ist jetzt die merkwürdige 
Thaisache erwiesen, dass äußerlich sichtbar ein Wachsthum nicht 
stattfindet. 

Während bei allen sonstigen Fällen von Zweitheilung zwei Stücke 
resultiren, deren Umfang und Inhalt zusammengenommen dem des Mutter- 
thieres gleich kommt, sehen wir hier ein neues Geschöpf entstehen, das 
sich bei der Entstehung in nichts von der Mutter unterscheidet, der- 
selben vollkommen kongruent ist, so dass man eigentlich von -einer 
Theilung nicht sprechen könnte. Denn wenn bei der Zweitheilung das 
ursprüngliche Thier die Hälfte seines Volums einbüßt, bei der Sprossung - 
aber dem Mutterthier das Quantum entzogen wird, was die Spröss- 
linge repräsentiren, so scheint in dem besprochenen Fall ein dem sich 


Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 121 


 vermehrenden gleiches Individuum zu entstehen, ohne dass ein Substanz- 
‘ verlust beim ersteren sichtbar wird. 


Doch ist das — wie gesagt — nur scheinbar; denn diese Rhizopo- 
den besitzen eben die Fähigkeit das Material zu einer Theilhälfte, Schale 
sowohl wie Protoplasma, in ihrem Sarkodeleib zu koncentriren, um das- 
selbe dann im betreffenden Moment in der beschriebenen Weise von sich 


zu geben, wobei jedenfalls eine bedeutende Quellungsfähigkeit bei dem 


Protoplasma dieser Geschöpfe vorauszusetzen ist. 
Ein Wachsthum kann man also einen solchen Vorgang nicht 
nennen, denn er spielt sich ja in ganz kurzer Zeit ab und zwar ohne dass 


‘ dem Thiere Nahrungsmaterial zugeführt würde. 


Dies besonders hervorzuheben veranlasst mich auch eine Stelle in 


' dem Referat, welches Spenge kürzlich in dem biologischen Centralblatt 


(1. Jahrg. Nr. 3. 1881) über meine Beobachtungen an Euglypha ge- 


| geben. 


Sie bezieht sich auf die von mir geltend gemachte Ansicht, dass 
hier ein neuer Grund vorliege, mit STRASBURGER das eigentlich Aktive 
bei der Zelltheilung nicht im Kerne, sondern im Protoplasma zu suchen. 


' SPENGEL meint dagegen, es gehe aus meinen Beobachtungen nur hervor, 


»dass das Wachsthum der Euglypha unabhängig von Verände- 
rungen des Kernes ist, während die Theilung des Körpers sicher erst der 
Theilung des Kernes folgt, also recht wohl eine Folge derselben sein 
kann «. 

Wie gesagt bedeutet aber der in bestimmtem Moment rasch er- 
folgende Austritt des Protoplasmas aus der Schalenmündung und der 


‘ Aufbau eines neuen Thieres nicht ein Wachsthum im gewöhnlichen 
; Sinne, wobei das Mutterthier keinen Substanzverlust erleiden dürfte, 
' sondern eine Theilung, da in der That die Hälfte vom Volum des 


‚letzteren zum Theilspross verwendet wird, ohne dass aber diese Abgabe 
in einer Verminderung der räumlichen Anisttehiiump des Mutterindivi- 


- duums sich ausspricht. 


Die Theilung beginnt also ohne Zweifel am Körper sich geltend zu 


' machen; zu Ende kann sie an diesem allein natürlich nicht geführt wer- 


den, weil eben der Kern nicht frei im Theilspross entsteht, sondern 
nachträglich in denselben hineinwandert. Und gerade diese Einwande- 


, rung scheint mir die passive Rolle zu zeigen, welche der Kern hier 


zu spielen hat. 

Denn es ist gewiss keine aktive Bewegung, die ihn zum Verlassen 
der alten und zum Betreten der neuen Schale antreibt, sondern das 
Protoplasma ist es, welches ihn hinüberleitet. 

Die schönste Erläuterung für diese Ansicht findet sich in einem an- 


122 2 August Gruber, 


deren Momente desselben Theilungsprocesses, nämlich in dem Auswan- 
dern der Schalenplättchen, welche sich auch nicht aktiv bewegen sondern 
vom Protoplasma aus der Schale hinausgeschoben werden. 


FreiburgimBr., im Juni 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IV. 


Fig. 4. Ein leeres Gehäuse von Quadrulasymmetrica, in dessen Innerem 
man die Schalenplättchen liegen sieht, welche für einen Theilspross bestimmt waren, 
(Kopie nach F. E. Scauzze , Rhizopodenstudien. IV. Taf. XVIII, Fig. 5. Archiv für 
mikr. Anat. Bd. XI.) 

Fig. 2. Trinema acinus in Theilung begriffen. Die neue Schale ist eben an- 
gelegt worden; der Kern (n) zeigt noch keine Veränderungen. (Kopie nach Leıpy, 
Fresh-Water rhizopods of North-America. Washington 1879. Pl. XXXIX, Fig. 35.) 

Fig. 3. Ein leeres Gehäuse derselben Art, welches noch einige Schalenplätt- 
chen im Inneren enthält. 

Fig. —13. Cyphoderia ampulla. Die Figuren 4+—42 sind bei Vergröße- 
rung Harrn. Oc. 3, Obj. 7 gezeichnet. 

Fig. 4. Zwei Schalen, von denen die eine (/J) eben durch Theilung entstanden, 
nachher aber zerbrochen war. Sie zeichnete sich durch eine hellere Farbe und deut- 
lichere Schalenstruktur vor der anderen (/) aus. Das Protoplasma hatte sich bis 
auf einen kleinen Fortsatz wieder in die letztere zurückgezogen. Der Kern n ist in 
die Länge gezogen, wie bei beginnender Theilung. 

Fig. 5. Zwei andere Cyphoderien, von denen I! durch Theilung aus / entstan- 
den. In / hat sich der Kern n eben in zwei Stücke getrennt. 

Fig. 6. (5 Minuten später.) Die eine Hälfte des Kerns bleibt im Schalengrund 
liegen, die andere rückt nach der Mündung und zeigt deutliche Längsstreifung. 

Fig. 7. (40 Minuten später.) Er hat die Mündung schon beinahe erreicht. Die 
Längsstreifung immer sichtbar. 

Fig. 8. ($ Minuten später.) Die Schalenöffnung ist erreicht; die Streifung wird 
undeutlicher. In II macht das Protoplasma während des ganzen Vorganges amöboide 
Veränderungen. 

Fig. 9. (5 Minuten später.) Der auswandernde Kern liegt noch zur Hälfte im 
Thier I, zur anderen Hälfte schon in I]. Die Streifung ist kaum noch sichtbar. 

Fig. 10. (5 Minuten später.) Er ist zum größten Theil in I/ hereingeschlüpft und 
hat die Streifung verloren. 

Fig. 44. (5 Minuten später.) Der Kern rückt in I/ dem Schalengrunde näher; 1 
füllt sich wieder mehr mit Sarkode und es beginnt die Protoplasmaströmung in der 
Richtung, wie es die Pfeile angeben. 


Fig. 412. Ein zerbrochenes Gehäuse von Cyphoderia, an welchem die Zusammen- 


setzung desselben aus kleinen ovalen Körperchen deutlich zu erkennen ist. 


| | Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 123 


| 
Fig. 43. Eine Cyphoderia, in deren Innerem man die Schalenplättchen liegen 
sieht. (Kopie nach CARTER, On Freshwater Rhizopods of England and India. Pl. II, 
‚Fig. 48. Ann. and mag. of nat. hist. Vol. XIII. Third series.) 
Fig. 44. Eine Arcella, aus deren Mündung ein Protoplasmaballen ausgetreten 
ist; erstes Stadium der beginnenden Theilung. 
| Fig. 45. Zwei Arcellen mit den Mündungen an einander liegend, von denen die 
mit der hellen Schale // durch 'Theilung entstanden ist. Man bemerkt noch die 
Protoplasmabrücke, welche von einem Thier zum anderen geht. 
Fig. 16. Zwei Difflugien nach vollzogener Theilung noch mit der Mündung 
an einander geheftet. 
Fig. 47. Eine Doppelbildung bei Difflugia; wie bei Euglypha entstanden durch 
eine Störung bei der Theilung. 
Fig. 48. Zwei an einander geheftete Difflugienschalen, von denen die kleinere 
"auf eine noch nicht abgeschlossene Theilung hindeutet. 
| Fig. 49. Amöba proteus (?), welche eine Menge Sandkörner enthält, die eine 
sprudelnde Bewegung zeigen. Bei F ein hyaliner Fortsatz, welcher noch mehr Körn- 
chen herbeizuziehen scheint (HArrn. Oc. 3, Obj. 7). 
Fig. 20. Dasselbe Thier zerdrückt. Die Körnchen sind herausgetreten und der 
Kern (n) sowohl wie die Vacuole (v) deutlich zu sehen. 
Fig. 24 und 22. Eine Gromia Socialis, bei welcher aus der Schalenöffnung 
ein Protoplasmafortsatz hervortritt, welcher rasche amöboide Bewegungen macht. 
Fig. 23. Derselbe kommt zur Ruhe und rundet sich ab. | 
Fig. 24. (20 Minuten später.) Er hat ganz die Form des Mutterthieres angenom- 
‘men und es würde jetzt die Schalenbildung beginnen. 
Fig. 25 und 26. Anfang und Schlussphase aus der Theilungsgeschichte einer 
‚ Gromia. (Kopie nach Schneider, Beiträge zur Naturgesch. d. Infusorien, Taf. IV, 
Fig. 20 und 24. Archiv für Anat. u. Physiol. 1854.) 
Fig. 27—29. Der Theilungsvorgang bei Lecythiumhyalinum. (Kopie nach 
‚ Cıewkowskı, Über einige Rhizopoden und verwandte Organismen. Taf. VII, Fig. 70 
bis 72. Archiv für mikr. Anat. Bd. XII.) 
| Fig. 30—37. Theilung bei Plagiophryssacciformis(?). Sämmtliche Figu- 
‚ren sind bei Harrn. Oc. 3, Obj. 7 gezeichnet. 
| Fig. 30. Ein vollkommen ausgebildetes und regelmäßig geformtes Exemplar ; 
''n der nur wenig deutliche Kern. 
Fig. 34. Ein anderes Exemplar, welches eine Diatomee in sich aufgenommen 
‚ hat; es soll die Weichheit und Biegsamkeit der Hülle veranschaulichen. 
| Fig. 32. Beginn der Theilung durch Einschnürung. 
| Fig. 33. Die Theilung ist weiter vorgeschritten und an Kern n n’ bereits vor 
ı sich gegangen. 
Fig. 34. Weiterer Grad der Einschnürung, wobei die Falten, welche die Haut 
. macht, deutlich sichtbar sind. 
Fig. 35. Dasselbe Stadium bei einem anderen Exemplar. 
| Fig. 36. Das eine der beiden auf der vorigen Figur dargestellten Individuen 
nach vollendeter Durchschnürung, 
| Fig. 37. Ein besonders großes Exemplar in Theilung. Das Thier ist abgestor- 
| ben, dafür zeigt aber die Hülle um so deutlicher die Art und Weise, in weicher die 
 Durchschnürung vor sich geht. 


124 August Gruber, Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. 


Tafel V. 


Fig. 38—42. Schematische Figuren. 
Fig. 38. Theilung bei einem nackten Rhizopoden. Typus: Amöba. 


Fig. 39. Dieselbe bei einer mit weicher, anliegenden Haut versehenen Mono- | 


thalamie. Typus: Plagiophrys. 
Fig. 40. Dieselbe bei einer von härterer häutiger Kapsel umgebenen Form. 
Typus: Gromia. 


Fig. 41. Dieselbe bei einer Monothalamie mit einem Gehäuse, das aus Fremd- 


körpern aufgebaut ist. Typus: Difflugia. 
SH, das Schalenhäutchen. 
Fig. 42. Dieselbe bei einer Art, deren Hülle aus Schalenplätichen zusammen- 
gesetzt sind, welche das Thier selbst producirt. Typus: Euglypha. 
SH, Schalenhäutchen. 


Über die Entwicklung der Neritina fuviatilis Müll. 
| Von 
F. Blochmann. 


iR 


Mit Tafel VI—IX und einem Holzsehnitt. 


Einleitung. 

Die vorliegende Untersuchung wurde von Juni bis December 1880 
in dem zoologischen Institut der Universität Heidelberg gemacht; und 
es ist mir zunächst eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor O. BürscuLı, den herzlichsten Dank auszusprechen für 
die vielfache Unterstützung mit Rath und That, die er mir bei meiner 
Arbeit zu Theil werden ließ. 

Über die Entwicklungsgeschichte der Neritina fluviatilis existirt bis 
jeizt nur eine zusammenhängende Arbeit, die von CLAPAREDE herrührt. 

So ausgezeichnet und genau der anatomische Theil dieser Arbeit 
des berühmten Autors ist, so wenig kann der entwicklungsgeschicht- 
liche den neueren Anforderungen entsprechen. Wenn es mir gelungen 
ist, mehr zu finden, als CLararkpe, so verdanke ich dies einestheils den 
neueren Arbeiten, die viele Verhältnisse, welche damals noch unbe- 
kannt waren, aufgeklärt haben, anderntheils auch den besseren Unter- 
suchungsmethoden, denen ja so mancher Erfolg der neuesten Zeit zuzu- 
schreiben ist. 

Außer der Arbeit von CLararipe finden sich noch einige gelegentliche 
Bemerkungen über die Entwicklung unseres Thieres von LInDsSTRöN, 
Ray LAnkESTER und BütscnLı, auf welche an der geeigneten Stelle ein- 
gegangen werden wird. 

Von den beiden vorliegenden Abschnitten enthält der erste die an 
den sich nicht zu einem Embryo entwickelnden Eiern auftretenden 


126 F. Blochmann, 


Entwicklungserscheinungen ; der zweite die Furchung und Keimblätter- ! 
bildung. In jedem der Haupttheile unterscheide ich wieder zwei Ab- 


schnitte, von denen jedes Mal der erste meine eigenen Beobachtungen, 
der zweite dagegen Litteraturangaben und Betrachtungen allgemeinerer 
Natur enthalten soll. 

Vorerst war es mir nur möglich die Entwicklung der Neritina bis 
zur Ausbildung der Larve festzustellen ; ich hoffe, dass es mir im näch- 


sten Sommer gelingen werde, auch die Umwandlung der Larve in das 


ausgebildete Thier zu verfolgen. 


Beschaffung des Materials und Untersuchungsmethoden. 
Die Neritina fluviatilis findet sich bei Heidelberg im Neckar sehr 


häufig; in unmittelbarer Nähe der Stadt jedoch nur auf dem rechten 


Ufer, was wohl seinen Grund darin haben mag, dass das durch den 
Einfluss der Abzugskanäle verunreinigte Wasser der linken Seite ihr 
nicht zusagt. Sie lebt in der Nähe des Ufers unter Steinen. Ihre Eier 


legt sie, wie schon lange bekannt, in Gocons ab. Die Eikapseln, deren 


feineren Bau CLAPAREDE genau untersucht hat, haben ungefähr 1 mm 
Durchmesser; ihre Gestalt ist kuglig, jedoch sind sie auf der unteren 
Seite mehr, auf der oberen weniger abgeplattet. Sie bestehen aus zwei 
Halbkugeln, die sich bei älteren Gocons leicht in der Äquatorialebene 
trennen lassen. Diese Eikapseln werden gewöhnlich auf der Unterseite 
von Steinen befestigt; man findet sie jedoch auch häufig auf der Schale 


der Neritina selbst, sehr oft auf Tichogonia Chemnitzii, manchmal auch 


auf den Schalen von Unio und Lymnaeus auricularis. 

Die Ablage der Cocons geschieht in der Regel des Nachts, und man 
kann Morgens die frisch gelegten leicht daran erkennen, dass die Schale 
noch ganz weiß und sehr weich ist. Nachdem die Eikapseln ungefähr 
einen Tag der Einwirkung des Wassers ausgesetzt waren, nehmen sie 
eine gelbliche Farbe an und werden sehr resistent. 

Schon CLArıripe hat die Erfahrung gemacht, dass die Neritinen 
in der Gefangenschaft keine Eier legen. Auch mir gelang es nicht, sie 
dazu zu bringen, trotzdem ich sie mitsammt den Steinen, an denen 


sie lebten, in gut gelüftete Aquarien setzte. Um mir trotzdem Eier | 


zu verschaffen, bei denen ich die Zeit der Ablage kannte, verfuhr ich 
folgendermaßen : Ich legte einige Kasten von feinem Drahtnetz in den 
Neckar an die Stellen, wo die Neritina häufig ist, brachte in jeden 
derselben eine Anzahl Steine und ungefähr 100 bis 450 Neritinen. So 


konnte ich jeden Morgen die frisch gelegten Cocons leicht erhalten. Ich } 


versuchte nun, um die Entwicklungsdauer bestimmen zu können, die 
so erhaltenen Eier in einem Aquarium sich weiter entwickeln zu lassen. 


———n— 


Über die Entwicklung der Neritina Quviatilis Müll. 127 


Es gelingt dies jedoch schwer, weil die frischen Cocons, wie erwähnt, 
noch weich sind und desshalb beim Ablösen leicht gedrückt werden. 
Auch die abgelösten älteren Cocons gehen in Aquarien oder Gläsern 
bald zu Grunde; und es schien mir die Hauptursache des Verderbens 
das üppige Wuchern eines Fadenpilzes zu sein, der die Kapseln dicht 
umspinnt, vielleicht auch in dieselben eindringt. Ähnliches hat auch 
GEGENBAUR bei den Eiern von Limax beobachtet. 

Dagegen gelang es in einer Anzahl von Eikapseln, die auf Tichogonien 
saßen und mit diesen in ein Aquarium gebracht wurden, die Embryonen 
lange am Leben zu erhalten. 

Die Eiablage der Neritina erstreckt sich über die Zeit von Mitte 
April bis Anfang Oktober. Trotzdem wird keine besonders große Zahl 
von Embryonen erzeugi, was damit im Zusammenhang steht, dass auf 
einmal immer nur ein Cocon abgelegt wird, und in diesem jedes Mal 
nur ein Embryo zur Ausbildung gelangt. 

Zur Untersuchung der frischen Eier und Embryonen diente die 
von BürscaLı (24) angegebene Eiweißlösung (1 Theil Eiweiß, 4 Theil 
einer 5procentigen Kochsalzlösung, 9 Theile Wasser). Diese Lösung hat 
den großen Vortheil, dass sich die Eier 4 bis 2 Tage darin erhalten lassen, 
ja sogar sich weiter entwickeln. Es war dies beim Ermitteln der Her- 
kunft der einzelnen Furchungszellen von großem Nutzen. Die Eier sind 
wenig durchsichtig, und war ich beim Verfolgen der ersten Entwick- 
lungsvorgänge ganz auf die Hilfe der Reagentien angewiesen. Man 
kann die Eier sehr schön präpariren, wenn man sie zuerst mit abso- 
lutem Alkohol behandelt, dann mit GrenacHer schem Alaunkarmin färbt 
und schließlich in Dammarlack einschließt. Sie erhalten sich so voll- 
ständig hell, während bei Einschluss in Glycerin die Protolecithtropfen 
wieder erscheinen und die Präparate undurchsichtig machen. 

Auch die Furchungsstadien und jüngeren Embryonen kann man 
nur in präparirtem Zustande genau studiren. Die Behandlung war hier 
eine verschiedene. Sie wurden entweder in ein Gemisch von 1 Theil 
Chromsäure, 1 Theil Essigsäure auf 100 Theile Wasser, oder gleich in 
absoluten Alkohol gebracht und dann mit Alaunkarmin gefärbt. Nach 
der Behandlung mit Alkohol geht die Färbung sehr rasch und wird 
ganz gut, wenn man nur recht verdünnten Karmin anwendet. Von an- 
deren Tinktionsmitteln versuchte ich noch ammoniakalischen Karmin, 
Pikrokarmin und Hämatoxylin; erhielt jedoch nur mit dem ersteren 
manchmal gute Resultate. Die Wirkung ist nicht so sicher und die Fär- 
bung nicht so distinkt wie bei Alaunkarmin. 

Eingeschlossen wurden die Embryonen durchweg in dicken Dam- 
marlack. Das Deckgläschen wurde durch Glasfäden, die sich leicht in 


128 F, Blochmann, 


der passenden Dicke herstellen lassen, gestützt; so konnte der Embryo 
durch Verschieben des Deckgläschens leicht in jede beliebige Lage ge- 
bracht werden. Die Beweglichkeit solcher Präparate. erhält sich gut 5 
bis 6 Monate lang. 

Es war mir nicht möglich die jüngeren Embryonen auf Schnitten 
zu studiren, einestheils wegen der Kleinheit derselben, anderntheils 
jedoch hauptsächlich darum, weil es oft lange genug anhält, bis man 
das richtige Stadium gefunden hat, und man dann beim Schneiden zu 
leicht den Verlust desselben riskirt. Dagegen gelang es leicht von älte- 
ren Embryonen Schnitte anzufertigen. Diese wurden in der schon 
erwähnten Weise gefärbt und dann in Paraffın eingebettet. Zum Ein- 
beiten, welches theils unter der Präparirlupe, theils unter dem Mikro- 
skope vorgenommen wurde, benutzte ich einen Apparat, welcher erlaubt 
eine oberflächliche Schicht des Paraffins lange Zeit geschmolzen zu er- 
halten, so dass man den Embryo leicht orientiren kann. Ein Kupfer- 
draht von 40 cm Länge und ungefähr 4 mm Durchmesser trägt an einem 
Ende einen Ring aus dünnerem Kupferdraht; der größte Theil des 
Drahtes ist mit einem, Holzasche enthaltenden, Reagenscylinder um- 
geben, der eine allzurasche Abkühlung des Drahtes durch Strahlung 
verhindert. Man bringt nun diese Vorrichtung so an, dass der Ring 
sich über der Oberfläche des Paraffinstückes, welches den Embryo auf- 
nehmen soll, in möglichst kleinem Abstand befindet, und erhitzt das 
hintere, frei aus der Röhre hervorragende Ende des dicken Drahtes 
stark. Tritt die Schmelzung nicht sofort auf der ganzen Oberfläche ein, 
so ist es nur nöthig durch Berühren mit einem heißen Draht dies herbei- 
zuführen; dann reicht die von dem Ring ausgestrahlte Wärme voll- 
ständig hin, das Paraffin beliebig lange in flüssigem Zustande zu er- 
halten. Die tieferen Schichten des Paraffins zeigen eine halbflüssige 
Konsistenz, was das Festlegen des Embryo sehr erleichtert. Beim Ent- 
fernen des Ringes tritt sofort Erstarrung ein und der Embryo ist in der 
gegebenen Lage fixirt. | 

Die auf diese Weise eingeschlossenen Embryonen wurden auf dem 
Leiser'schen Mikrotom in Schnittserien zerlegt. Die Schale, welche bald 
verkalkt und dann beim Schneiden sehr störend ist, kann leicht entfernt. 
werden, wenn man die Embryonen in Alkohol bringt, dem etwas Sal- 
petersäure zugesetzt ist. 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll. 129 


I. Theil. 


Entwicklungserscheinungen an den sich nicht zu einem Embryo 
entwickelnden Eiern. 


A. Eigene Beobachtungen. 


Die Eikapseln der Neritina enthalten je 70 bis 90 Eier, von denen 
jedoch immer nur ein einziges zu einem Embryo sich ausbildet. 

Unter diesen Umständen muss die erste Frage, die wir uns stellen, 
lauten: Sind denn überhaupt alle in einem Cocon sich findenden 
Körper wirkliche Eier? Diese Frage ist für Purpura lapillus, wo sich 
ganz ähnliche Verhältnisse finden, in zweierlei Weise beantwortet 
worden. Koren und DanIELLsen (3 und 6), welche die sonderbare An- 
sicht hatten, dass jeder Embryo bei Purpura durch Verschmelzung 
mehrerer Eier entstehe, zweifelten nicht daran, dass alle die in einer 
Kapsel sich findenden Körper gleichen Ursprungs und echte Eier seien. 
CARPENTER (8) dagegen hat richtig erkannt, dass jeder Embryo aus nur 
einem Ei entsteht, hielt aber die anderen Körper für Dotterkugeln (yolk- 
spherules). 

CLAPAREDE Sieht bei Neritina auch die Gebilde, aus denen kein 
Embryo entsteht, als wirkliche Eier an und mit vollem Recht, wie das 
Folgende ergeben wird. 

Wenn man nämlich die Eier, welche man aus einem eben abge- 
legten Cocon erhält, mit denjenigen vergleicht, die sich im Ovidukte 
finden, so lässt sich zwischen denselben nicht der geringste Unterschied 
wahrnehmen. Größe, Lage und Beschaffenheit des Kernes, wie auch 
die Zusammensetzung des übrigen Eikörpers stimmen bei beiden voll- 
ständig überein. Zur vollen Gewissheit jedoch wird diese Identität, 
wenn wir die im Folgenden zu beschreibenden Entwicklungsvorgänge, 
die bei beiderlei Eiern sich finden, in Betracht ziehen. 

Den Grund dafür, dass sich aus einer großen Anzahl von echten 
Eiern regelmäßig nur eines zu einem Embryo entwickelt, werden wir, 
wie ich hier zum Voraus bemerken will, darin finden, dass nur dieses 
einzige Ei befruchtet ist. 

Wie schon die Überschrift dieses Abschnittes sagt, kann hier immer 
nur von den unbefruchteten Eiern die Rede sein; denn sie bilden den 
bei Weitem größten Theil des Kapselinhaltes, und es ist geradezu un- 
möglich das befruchtete Ei aus der Masse der anderen herauszufinden. 

Beginnen wir nun mit der Betrachtung der frisch abgelegten Eier. 
Um solche zu erhalten, ist es nöthig, die in der Nacht abgelegten Cocons 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 9 


130 F. Blochmann, 


möglichst frühe am Morgen einzusammeln. Werden dieselben vor- 
sichtig in der Eiweißlösung geöffnet, so findet man die Eier, welche 
einen Durchmesser von 0,12 bis 0,15 mm haben. Ein solches Ei ist in 
Fig. 35 dargestellt. Dasselbe erscheint aus einer großen Anzahl von 
gelblichen Kugeln (pr!) zusammengesetzt, deren Zwischenräume von 
dem feine Körnchen enthaltenden Eiplasma ausgefüllt werden. Etwas 
excentrisch nach oben gelegen erscheint ein heller Fleck (n), der uns 
die Lage des Keimbläschens andeutet. Deutlich zur Anschauung bringen 
kann man den Eikern nur mit Hilfe von Reagentien. 

Die gelben Kugeln (pri), welche beim Zerdrücken des Eies eine 
talgartige Konsistenz zeigen, bilden den Vorrath der Eizelle an Nähr- 
stoffen, welche Stoffe man in der letzten Zeit nach dem Vorgange 
For's als Protolecith zu bezeichnen pflegt. Wird ein Ei mit absolutem 
Alkohol behandelt und darauf mit Glycerin oder Nelkenöl aufgehellt, 
so sind die Protolecithtropfen und eben so die kleineren Körnchen voll- 
ständig verschwunden, und es bleibt nur noch ein ihre Zwischenräume 
ausfüllendes Netzwerk einer sehr feinkörnigen Substanz zurück , die 
in der Umgebung des Kermes und an der Peripherie des Eies etwas mehr 
angehäuft erscheint. Dieses Netz wird von dem eigentlichen Proto- 
plasma des Eies gebildet. Durch die Behandlung mit Alkohol sind je- 
doch die Protolecithtropfen nicht aufgelöst, sondern nur so verändert 
worden, dass sie eben unsichtbar werden; denn wenn man ein in Gly- 
cerin eingeschlossenes Präparat einige Tage liegen lässt, so treten sie 
wieder auf und machen das Ei eben so undurchsichtig wie vorher. Die 
kleinen Tröpfchen dagegen erscheinen nur in viel geringerer Anzahl 
wieder, sind also zum Theil aufgelöst worden. Äther, welcher die 
großen, gelben Tropfen unverändert lässt, entfernt die kleinen; man 
könnte daraus wohl auf eine fettige Natur der letzteren schließen. 

Die nächste Frage ist nun die: Hat das Ei eine Membran oder 
nicht? Im frischen sowohl, als im präparirten Zustande ist von einer 
solchen nichts wahrzunehmen; auch gelingt es nicht durch Zerdrücken 
des Eies eine Membran darzustellen. Dagegen gelingt es dabei leicht, 
sich von einem anderen Umstande zu überzeugen. Wenn ein Ei näm- 
lich an einer Stelle verletzt wird, so treten aus derselben die Protole- 
cithtropfen und der übrige Inhalt aus, während das Ei sich zusammen- 
zieht, wie ein prall gefüllter Gummiball, der angestochen wird. Dabei 
zeigt sich deutlich eine peripherische Schicht hellen sehr feinkörnigen 
Plasmas, welche durch die Kontraktion dicker wird und dadurch um so 
deutlicher hervortritt. | 

Dass wir es hier mit einer peripherisch dichteren Plasmaschicht 
und nicht mit einer wirklichen Membran zu thun haben, geht zur Ge- 


Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. 131 


nüge daraus hervor, dass diese Hülle in der Eiweißlösung nach einiger 
Zeit spurlos verschwindet; noch rascher findet diese Auflösung in 
Wasser statt. Die Eier entbehren also einer eigentlichen Dotterhaut. 
CLarar&de konnte am Ei selbst auch keine solche nachweisen, glaubte 
jedoch an die Existenz einer wirklichen Dottermembran, weil er meinte, 
einen innerhalb der Eihaut rotirenden Embryo beobachtet zu haben. 
Da ich im nächsten Theile zeigen werde, dass das von ÜLAPAREDE für 
einen Neritinenembryo gehaltene Wesen überhaupt kein solcher war, 
so fällt auch der auf diese Beobachtung gestützte Beweis einer Dotter- 
haut (9, p. 199). 

Ehe ich nun zur Betrachtung des Eikernes und seiner Verände- 
rungen übergehe, will ich bemerken, dass es nur mit Hilfe von Rea- 
gentien möglich ist diese Verhältnisse zu untersuchen, da im frischen 
Zustande der reichlich vorhandene Protolecith jede Einsicht in das: 
Innere des Eies verhindert. Die Präparate wurden hergestellt indem 
die Eier nach Behandlung mit absolutem Alkohol mit Alaunkarmin ge- 
färbt, dann mit Nelkenöl aufgehellt und in Dammarlack eingeschlossen 
wurden. 

Ein in dieser Weise behandeltes frisch abgelegtes Ei ist in Fig. 1 
dargestellt. Es zeigt uns ein großes excentrisch gelegenes Keimbläs- 
chen (n) von ungefähr 0,04 mm Durchmesser; in Fig. I a ist ein sol- 
ches von einem Eierstocksei isolirt dargestellt. In beiden Fällen er- 
kennen wir eine sehr deutliche doppelt konturirte Kernmembran. Im 
Inneren findet sich ein reich verzweigtes Plasmanetz, von welchem der 
große Nucleolus (nc) getragen wird. Der übrige Raum wird von Kern- 
saft erfüllt. Der Nucleolus färbt sich mit Alaunkarmin sehr intensiv, 
während das Plasmanetz des Kernes einen etwas helleren Ton zeigt. 
In dem Nucleolus des isolirten Keimbläschens (nc, Fig. 1 a) kann man 
eine Vacuole bemerken, welche an dem gefärbten Objekte nicht wahr- 
zunehmen ist. Möglich, dass sie durch die Wirkung des Alkohols ver- 
schwunden ist. i 

Um die nun auftretenden, mit dem Austritt der Richtungsbläschen 
zusammenhängenden Veränderungen des Kernes zu studiren, versuchte 
ich Anfangs auch die Eier in der Eiweißlösung sich entwickeln zu 
lassen, was ja bei den in der Furchung begriffenen Eiern so gut ge- 
lungen war; ich musste jedoch bald die Erfahrung machen, dass die 
so erhaltenen Veränderungen pathologischer Natur waren. Es ist mir 
2. B. nie gelungen ein Richtungsbläschen,, welches schon zur Hälfte 
ausgetreten war, in der Eiweißlösung zur vollständigen Abschnürung 
zu bringen. Ich gab darum, um vor anormalen Veränderungen sicher 
zu sein, die Weiterentwicklung der Eier in Eiweißlösung ganz auf und 

9* 


132 F, Blochmann, 


verschaffte mir die verschiedenen Entwicklungsstadien dadurch, dass 
ich die Cocons zu verschiedenen Tageszeiten einsammelte und die Eier 
sofort nach Öffnung der Eikapsel in Alkohol brachte und präparirte. 
Dabei habe ich herausgefunden, dass der Austritt der Richtungsbläschen 
bei den Eiern der Neritina sehr langsam erfolgt; es ist nämlich fast ein 
ganzer Tag dazu erforderlich. Man findet ungefähr bis gegen 7 Uhr 
Morgens den Eikern noch unverändert, gegen 10 Uhr ist der erste 
Amphiaster ausgebildet, um 12 Uhr das erste Richtungsbläschen aus- 
getreten, gegen 2 oder 3 Uhr des Nachmittags findet sich der zweite 
Amphiaster, und bei Eiern, die man des Abends sammelt, sind die 
Richtungsbläschen endlich in Mehrzahl vorhanden. Diese Zeitangaben 
werden natürlich nicht ganz konstant sein, sondern von den äußeren 
Verhältnissen, besonders von der Temperatur abhängen. In der Zeit, 
zu welcher ich diese Beobachtungen anstellte, betrug die mittlere Tem- 
peratur des Neckarwassers ungefähr 16 bis 18% C. 

Die erste Veränderung, die man an dem Keimbläschen wahrnehmen 
kann, besteht darin, dass die Membran desselben nicht mehr prall ge- 
spannt erscheint, sondern unregelmäßige Falten und Einbuchtungen 
zeigt (Fig. 2). Im weiteren Verlauf der Entwicklung verschwindet die 
Kernmembran durch Auflösung vollständig, und an Stelle des eigent- 
lichen Eikernes finden wir einen homogen aussehenden Flecken (Fig. 3). 
Dessen Ränder erscheinen manchmal ziemlich scharf begrenzt, und man 
kann sich ihn wohl dadurch entstanden denken, dass sich die Konsi- 
stenzverschiedenheiten zwischen Kernsaft und Kernplasma ausgeglichen 
haben; in dieses Gemisch wird auch die verflüssigte Kernmembran ein- 
gehen. 

Ob es nöthig ist eine direkte Vermischung des Kerninhaltes mit 
dem Eiplasma anzunehmen, will ich nicht definitiv entscheiden. Gegen 
eine solche spricht die verschiedene Tingirbarkeit des umgewandelten 
Kernes und des Eiplasmas. Das Kernplasma erscheint ganz gleichmäßig, 
äußerst feinkörnig und färbt sich mit Alaunkarmin etwas stärker als das 
Eiplasma, hingegen wieder schwächer als das im intakten Kern vor- 
handene Plasmanetz, was sich wohl daraus erklärt, dass die jetzt homo- 
gen erscheinende Substanz des Kernes durch die Aufnahme des Kern- 
saftes weniger konsistent geworden ist, als das ein Netz bildende Plasma 
es war. | 

Die wichtigsten Veränderungen betreffen jedoch den Nucleolus. In 
Fig. 3 sehen wir denselben noch ganz unverändert in der schon homo- 
gen gewordenen, membranlosen Kernsubstanz liegen und können durch 
die folgenden in Fig. 4 und 5 dargestellten Stadien erkennen, wie der- 
selbe allmählich in mehrere Bruchstücke zerfällt, die immer nahe zu- 


Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. 133 


sammen liegen bleiben. Die Bruchstücke des Keimfleckes zeigen genau 
dieselben optischen Eigenschaften und dasselbe Verhalten gegen Tink- 
tionsmittel, wie der unversehrte Nucleolus. Sie färben sich sehr intensiv 
mit Alaunkarmin und zeichnen sich durch einen starken eigenthüm- 
lichen Glanz aus; wenn man stark schiefe Beleuchtung anwendet, so 
dass das Gesichtsfeld eben anfängt sich zu verdunkeln, so treten sowohl 
der unveränderte Nucleolus, als auch seine Theilstücke stark glänzend 
hervor, so dass diese Theile mit voller Sicherheit von anderen, vielleicht 
zufällig in der Nähe sich findenden Granulationen zu unterscheiden sind. 

Während die eben geschilderten Vorgänge Keimbläschen und Keim- 
fleck umbilden, treten auch im Eiplasma Veränderungen auf. In den 
Figuren 3, 4, 5 sehen wir, dass die bekannten Strahlensysteme aufge- 
treten sind, und es scheint, dass die dem Eicentrum zu gelegene Sonne 
gewöhnlich zuerst entsteht. Die Strahlensysteme sind Anfangs schwach 
und wenig ausgedehnt, um erst, wenn die Kernspindel vollständig kon- 
stituirt ist, das Maximum ihrer Ausbildung zu erreichen. Ein sogenann- 
ter Gentralhof in den Sonnen, wie er schon öfter bei anderen Objekten 
beschrieben wurde, ist hier nicht zu bemerken. Die Strahlen der Sonnen 
scheinen alle von einem Punkte auszugehen, ohne dass jedoch hier ein 
centrales Körnchen sich fände. Im weiteren Verlauf der Entwicklung 
ordnen sich nun die Theilstücke des Nucleolus, die bisher unregelmäßig 
zusammengehäuft lagen, in einer Ebene an, die meist etwas schief 
gegen den durch den Kern gehenden Radius steht. In Fig. 5 sind diese 
‚Verhältnisse im Profil, in Fig. 7 dagegen von der Fläche gesehen darge- 
stellt. Wenn die erwähnte Anordnung eingetreten ist, strecken sich 
die Elemente der auf diese Weise gebildeten Kernplatte etwas in die 
Länge (Fig. 5, 6). Die Richtung der Kernspindel fällt Anfangs nicht ge- 
nau mit der eines Radius zusammen, sondern ist etwas schief gegen die 
Eioberfläche gestellt, wie dies auch For z. B. für Pterotrachea ängiebt. 
Später, wenn das Austreten der Richtungsbläschen beginnt, steht die 
Spindelachse ungefähr senkrecht zur Oberfläche. 

Eine Frage von großer theoretischer Wichtigkeit ist nun die, ob 
die Spindelfasern (filaments bipolaires nach For) aus den Theilproduk- 
ten des Nucleolus hervorgehen, oder ob sie gleichwerthig mit den übri- 
gen Strahlen der Sonnen sind. Dass die Elemente der Kernplatte (gra- 
nules de BürsceLı; For) aus Theilstücken des Nucleolus entstehen, kann 
bei unserem Objekt keinem Zweifel unterliegen, da ich alle Übergangs- 
zustände vom unversehrten Nucleolus bis zur ausgebildeten Kernplatte 
beobachtet habe [cf. Fig. 2—6). 

Manchmal schienen auch von diesen Körnchen Fasern auszugehen 
(Fig. 5), so dass es den Anschein hatte, als ob die Spindelfasern aus den 


134 F. Blochmann, 


Elementen der Kernplatte entstünden; dadurch jedoch, dass eben in 
dieser Zeit auch die Strahlensysteme auftreten, wird es sehr schwer, 
. diese Frage definitiv zu entscheiden. Für die Ableitung der Spindel- 
fasern von den Körnchen Bürscari’s, oder wenigstens von dem Kern- 
plasma, kann vielleicht auch der Umstand geltend gemacht werden, 
dass jene immer etwas stärker und homogener erscheinen, als die Strah- 
len der Sonnen. Ein gewichtiger Grund dagegen besteht allerdings da- 
rin, dass die Spindelfasern sich lange nicht so intensiv färben, wie die 
Kernplatte. Zu einer sicheren Entscheidung dieser Verhältnisse konnte 
ich leider nicht kommen. 

In der Umgebung der Kernspindel bemerkt man immer, wie Fig. 6 
und fg. zeigt, eine schwache Anhäufung von feinkörnigem Protoplasma ; 
jedoch treten auch die Protolecithtropfen sehr nahe an den metamor- 
phosirten Kern heran, und die Strahlensysteme dringen oft zwischen 
dieselben ein. Wenn die Kernspindel ihre volle Ausbildung erreicht 
hat, so beginnen die Körnchen Bürscaır's sich zu theilen, wie dies in 
Fig. 8 dargestellt ist. Indem die so entstehenden Theilplatten weiter 
aus einander rücken (Fig. 9), dreht sich die Achse der Spindel so, dass 
sie auf einem noch etwas weiter vorgeschrittenen Stadium, wie es 
‚Fig. 10 zeigt, senkrecht zur Oberfläche des Eies steht. Sobald die Thei- 
lung der Spindel so weit fortgeschritten ist, nehmen wir auch an der 
äußeren Gestalt des Eies, die bisher von den im Inneren sich abspielen- 
den Vorgängen nicht beeinflusst wurde, eine Veränderung wahr. Be- 
trachten wir Fig. 10 und 36, so sehen wir, dass das Ei sich in einer 
Richtung, welche der Achse der Kernspindel entspricht, bedeutend in 
die Länge gestreckt hat. Diese Streckung verschwindet wieder voll- 
ständig, wenn das erste Richtungsbläschen sich abzuschnüren beginnt. 
Den Grund dieser Gestaltsveränderung, die ganz konstant auftritt, dürfen 
wir wohl in dem Auseinanderweichen der Kernplattenhälften suchen, 
denn wie ja allgemein angenommen wird, werden dieselben nicht durch 
eine äußere Kraft aus einander gezogen, sondern die sie von einander 
entfernende Kraft hat ihren Sitz in den Kernplattenhälften selbst. Es 
würde also hier vom Kern die Anregung ausgehen, welche eine Bewe- 
gung des Eiplasmas zur Folge hat. Die Rolle des Kernes bei der Zell- 
theilung dürfte also vielleicht doch nicht so ganz passiv sein, wie man 
in der neueren Zeit anzunehmen geneigt ist. | 

Die zwischen den aus einander getretenen Kernplattenhälften sich 
findenden Fasern verhalten sich eben so wie die Fasern der intakten 
Spindel; sie sind zart und wenig tingirbar. Es werden hier keine stark 
sich färbende, aus der Substanz der Kernplattenelemente bestehende 


Über die Entwieklung der Neritina fluviatilis Müll, 135 


Fäden, sogenannte transitorische Verbindungsfäden (STRASBURGER), ge- 
bildet. 

In Fig. 40 haben die Kernplattenhälften noch nicht ganz die Enden 
der Spindel erreicht. Während dies geschieht, erhebt sich von der Ei- 
oberfläche eine kleine Hervorragung, die aus hellem nur äußerst feine 
_ Körnchen enthaltendem Protoplasma gebildet wird, und in diese Her- 
vorragung tritt die eine Kernplattenhälfte ein (Fig. 14). Auch die äußere 
Sonne rückt mit in diese Ausstülpung hinaus; es ist dies zwar in Fig. 11 
nicht zu bemerken, tritt dagegen deutlich in den Figuren 12 bis 15 her- 
vor. Die im Ei verbleibende untere Sonne ist während des ganzen Vor- 
ganges deutlich. Der ausgetretene Protoplasmahügel beginnt jetzt sich 
abzuschnüren, wie es Fig. 12 bis 15 zeigen; dabei lässt sich leicht ver- 
folgen, wie die Verbindungsfasern der Kernplattenhälften durch die ein- 
dringende Ringfurche zusammengedrängt und schließlich durchgeschnürt 
werden. So kommt das erste Richtungsbläschen zu Stande (Fig. 11 und 
fg. Rbl,). Die beiden Theilkernplatten, von denen die eine noch im 
Ei, die andere in dem Richtungsbläschen sich findet, verhalten sich im 
weiteren Verlaufe der Entwicklung ganz gleich ; aus jeder derselben 
nämlich entsteht ein neuer Amphiaster. 

Hier weisen meine Beobachtungen leider eine kleine Lücke auf, 
da es mir nicht gelungen ist alle Details, die sich bei der Entstehung 
des zweiten Amphiasters finden, zu ergründen. Das jedoch kann ich 
als sicher hinstellen, dass weder in dem Ei noch in dem Richtungsbläs- 
chen die Elemente der Kernplatte zu einem eigentlichen Kerne ver- 
schmelzen. Die im Ei bleibende Theilplatte, welche während der Ab- 
schnürung des Richtungsbläschens ganz nahe an die Peripherie getreten 
ist (Fig. 13), rückt wieder weiter gegen das Innere zu (Fig. 14) und 
entfernt sich zugleich von dem Centrum des Strahlensystems (Fig. 45). 
Das nächste von mir beobachtete Stadium zeigt schon ein zweites 
Strahlensysiem, oder den ausgebildeten zweiten Amphiaster (Fig. 16). 
Zugleich bemerken wir hier in dem Richtungsbläschen RÖbl, eine voll- 
ständige Kernspindel. Ob an den Enden derselben Strahlensysteme 
vorhanden sind, konnte ich bei der Kleinheit des Objektes nicht ent- 
scheiden. Merkwürdig ist dabei jedoch, dass, wie die Figur zeigt, die 
Enden der Spindel aus dem Körper des Richtungsbläschens hervorragen. 
Ich habe dies zwar nicht in allen, aber doch in vielen Fällen beob- 
achtet und werde darauf noch einmal bei Besprechung der Kernspindel 
in pathologisch veränderten Eiern, wo sich Ähnliches findet, zurück- 
kommen. 

Bevor ich die weitere Entwicklung des zweiten Richtungsamphi- 
asters bespreche, möchte ich die an dem ersten Richtungsbläschen 


136 F, Blochmann, 


wahrzunehmenden Veränderungen betrachten. Wie sich ja schon aus 
dem Auftreten einer Kernspindel erwarten lässt, findet hier eine wirk- 
liche Zelltheilung statt. Solche Theilungszustände habe ich zahlreich 
beobachtet und in Fig. 17 bis 19 dargestellt. Durch sie wird das erste 
Richtungsbläschen Rbl, in zwei neue Rb/’, und Rbl’, getrennt. Ob nun 
diese Theilung des ersten Richtungsbläschens ein ganz konstanter Vor- 
gang ist, kann ich nicht bestimmen. Die Häufigkeit der Theilungszu- 
stände ließe wohl auf eine solche Regelmäßigkeit schließen. Ob jedoch 
bei den in Fig. 18, 20 und 21 dargestellten Eiern die Theilung unter- 
blieb, oder ob das eine der Theilbläschen verloren ging, ist schwer zu 
entscheiden. Die Theilung des ersten Richtungsbläschens scheint in 
keiner zeitlichen Beziehung zu der Ausbildung des zweiten Richtungs- 
- amphiasters zu stehen; denn während in den Figuren 17 und 19 die 
Theilungszustände der Spindel in dem Richtungsbläschen und der zwei- 
ten Richtungsspindel ungefähr gleich sind, sehen wir in Fig. 22 die 
. Theilung in der Spindel des ersten Richtungsbläschens erst beginnen, 
während das zweite Richtungsbläschen schon vollständig abgeschnürt ist. 

Was nun die am zweiten Richtungsamphiaster vor sich gehenden 
Veränderungen anlangt, welche zur Abschnürung des zweiten Rich- 
tungsbläschens Abi, Fig. 19 und fg. führen, so ist darüber wenig Be- 
sonderes zu sagen. Die Figuren zeigen, dass die Verhältnisse ganz analog 
denjenigen sind, welche wir bei der Abschnürung des ersten Richtungs- 
bläschens beobachten konnten. Die Kernplatte theilt sich, die Achse 
der Spindel wird wieder annähernd senkrecht zur Eioberfläche, es er- 
hebt sich ein kleiner Protoplasmahügel, in welchen die eine Kernplatten- 
hälfte eintritt; der Hügel schnürt sich von der Eizelle ab, und wir haben 
das zweite Richtungsbläschen. 

Mehr als zwei Richtungskörper scheinen nicht abgeschnürt zu wer- 
den, denn ich habe in keinem einzigen Fall unter den vielen hunderten 
untersuchter Eier mehr als drei Richtungsbläschen beobachten können 
und nach den oben geschilderten Verhältnissen muss ich annehmen, 
dass immer zwei davon durch Theilung des zuerst abgeschnürten ent- 
standen sind. Dass man in vielen Fällen, wie die Figuren zeigen, nur 
zwei Richtungsbläschen beobachtet, hat seinen Grund darin, dass ent- 
weder die Theilung des zuerst entstandenen unterblieb, oder dass eben 
eines verloren ging. | 

An dieser Stelle möchte ich die Betrachtung der pathologisch ver- 
änderten Kernspindeln, wie ich sie in Fig. 24 und 25 dargestellt habe, 
einschalten. Die Eier, welche die hier zu besprechenden Verhältnisse 
zeigten, hatten bei sehr warmem Wetter mehrere Stunden in der schon 
öfter erwähnten Eiweißlösung gelegen und zwar wurden sie ungefähr 


Über die Entwieklung der Neritina fluviatilis Müll. 187 


um 8 oder 9 Uhr des Morgens eingelegt, also zu einer Zeit, wo nach den 
oben berührten Beobachtungen der erste Amphiaster ausgebildet sein 
Konnte. 

Schon am lebenden Ei konnte man nach einiger Zeit das Hervor- 
treten eines ganz hyalinen, vollständig scharf auslaufenden Spitzchens 
(Fig. 24 und 25 sp) beobachten. Wurden solche Eier dann in der be- 
kannten Weise präparirt, so ergaben sich die in den Figuren darge- 
stellten Verhältnisse. Es findet sich eine in den mittleren Theilen nor- 
mal ausgebildete Kernspindel, deren Fasern sich nicht in einem Punkte 
treffen, sondern in einer scharf markirten Linie an einen soliden Körper 
sich ansetzen, welcher nach außen hervortritt und das schon erwähnte 
Spitzchen sp bildet. Der an dem inneren Ende der Spindel gelegene 
Theil sp’ ist von weniger regelmäßiger Gestalt. Beide Theile, sowohl 
der innere, als auch der äußere färben sich gleichmäßig und viel inten- 
. siver als das umgebende Eiplasma, ja beinahe so stark als die Körnchen 
BürscaLrs. In dem nach außen tretenden Spitzchen glaubte ich manch- 
mal eine ganz zarte Streifung zu bemerken. Die Strahlensysteme setzen 
sich, wie die Figuren zeigen, an dem äußeren Ende der Spindel unge- 
fähr da an, wo die Spindelfasern auf den soliden Körper des Spitzchens 
stoßen und auch die innere Spitze, wenn man es so nennen will, wird 
nicht vollständig von ihnen umgeben. In Fig. 25 ist die Kernplatte ge- 
theilt, und die Theilplatten schon ziemlich weit aus einander gerückt. 

Eine genügende Erklärung dieser Verhältnisse zu finden dürfte 
sehr schwer fallen. Sollen wir annehmen, dass die beiden Spitzchen 
der Spindel auch unter normalen Verhältnissen vorhanden und nur 
nicht sichtbar sind? Ich halte dies besonders wegen der verschiedenen 
Tingirbarkeit nicht für statthaft. Auch ist ja überhaupt in den Mittel- 
punkten der Sonnen keine homogene Stelle zu bemerken, sondern die 
Sonnenstrahlen sowohl, als auch die Spindelfasern scheinen sich alle in 
einem Punkte zu treffen. Nehmen wir aber die Verhältnisse wie sie 
sind, so scheint daraus, dass die Spindelfasern sich alle an die Spitz- 
chen ansetzen, von denen das eine auszutreten beginnt, vielleicht her- 
vorzugehen, dass die Spindel mit den beiden Spitzen ein für sich ab- 
geschlossenes Ganzes bildet. Bei diesem Anlasse suchte ich eifrig nach 
einer die Spindelfasern etwa umgebenden Membran, wie sie z. B. für 
die Infusoriennucleoli nachgewiesen ist, Konnte jedoch nichts derartiges 
auffinden. 

Man darf vielleicht annehmen, dass ähnliche Verhältnisse, wie 
die geschilderten dem von Bürscauı für Gucullanus elegans abgebildeten 
Stadium zu Grunde lagen (21, Taf. II, Fig. 12), wo die unverletzte 
Spindel an die Eioberfläche gerückt ist. Bei den von mir untersuchten 


138 F. Blochmann, 


Eiern ist es zwar nie gelungen, ein weiteres Austreten, als das abgebil- 
dete, zu beobachten ; denn auf diesem Stadium angelangt gingen die 
Eier regelmäßig zu Grunde. 

Kommen wir nach diesem Exkurse wieder zu den normalen Ver- 
hältnissen zurück. 

Während des Austritts der Richtungsbläschen sind auch in dem 
Aufbau des Eikörpers Veränderungen vor sich gegangen. Das fein- 
körnige Protoplasma, welches von vorn herein schon in der Umgebung 
des Kernes etwas angehäuft war, ist jetzt zum größten Theil in die- 
jenige Eihälfte gewandert, an welcher die Richtungsbläschen ausge- 
treten sind. Dies zeigt sich besonders deutlich am frischen Ei (Fig. 36) 
und ist auch in den Fig. 23, 26 und den fg. bemerkbar. Dadurch ist die 
schon durch die excentrische Lage des Eikernes, nachher durch die 
Austrittsstelle der Richtungsbläschen deutlich ausgesprochene polare Diffe- 

renzirung der Eizelle noch mehr hervorgetreten. 


Aus den bis jetzt betrachteten Entwicklungsvorgängen ist es nicht 
möglich zu entscheiden, ob die Eier befruchtet sind, oder nicht und ist 
dies eigentlich auch gleichgültig. Da aber für die weitere Entwicklung, 
oder wie ich es lieber bezeichnen möchte, Umbildung, derselben der 
Umstand, dass sie nicht befruchtet sind, von großer Bedeutung ist, so 
muss ich hier die.Gründe angeben, wesshalb ich dieselben schon Ein- 
gangs für nicht befruchtet erklärt habe. 


Der Hauptgrund dafür ist negativer Natur. Es ist mir nämlich bei 
der großen Menge der untersuchten Eier niemals möglich gewesen, in 
einem derselben einen Spermakern nachzuweisen. Ferner entwickeln 
sich dieselben nicht zu einem Embryo, und wird man auch den Grund 
dafür naturgemäß in dem Mangel der Befruchtung suchen müssen, da 
ja dieselbe bei den Gastropoden eine nothwendige Bedingung der Ent- 
wicklung ist. 


Nachdem also das zweite Richtungsbläschen ausgetreten ist, be- 
merken wir, wie Fig. 22 zeigt, dass die Elemente der im Ei zurückge- 
bliebenen Kernplattenhälfte auf einer Wanderung gegen das Centrum 
des Eies begriffen sind; sie liegen unregelmäßig zusammengehäuft und 
das Strahlensystem hat sie allseitig umgeben. In Fig. 23 sind sie im 
Mittelpunkt des Eies angelangt, und es sind zugleich die einzelnen 
Körnchen zu einem Ganzen verschmolzen. Das so gebildete Körperchen 
erscheint ganz solid und besteht vollständig aus Kernsubstanz, denn es 
färbt sich eben so intensiv, wie der Nucleolus des unveränderten Ei- 
kernes und zeigt auch dieselben optischen Eigenschaften. Auch jetzt 
ist die Strahlung noch deutlich wahrzunehmen. In einzelnen Fällen 


Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. 139 


habe ich auch im Centrum des Eies die Körnchen noch unvereinigt auf- 
finden können. 

Genau eben so verhalten sich auch die in die Richtungsbläschen 
übergegangenen Kernplattenelemente. Meistens verschmelzen sie bald 
zu einem soliden Kern, oft jedoch bleiben sie längere Zeit getrennt. 

Das eben geschilderte Verhalten der Kernplattenelemente ist, ob- 
wohl das am wenigsten zu erwartende, doch das bei Weitem häufigste. 
Nach den anderweitig bekannt gewordenen Erscheinungen sollte man 
erwarten, dass aus den Körnchen der inneren Kernplattenhälfte durch 
Aufnahme von Kernsaft kleine Kerne entstehen, die dann zur Bildung 
des weiblichen Pronucleus verschmelzen. Diese Vorgänge finden sich 
auch manchmal realisirt, jedoch bleibt es dann meist bei der Bildung 
der kleinen Kerne (Kernvacuolen), wie es Fig. 26 zeigt, und nur in 
einem einzigen Falle habe ich einen wirklichen, ausgebildeten weiblichen 
Pronucleus beobachtet (Fig. 27). 

Wir sehen also, dass es in den allermeisten dieser Eier nicht zur 
Bildung eines weiblichen Pronucleus kommt, dass dagegen öfter der 
Ansatz dazu gemacht wird. Es kommt diese Unregelmäßigkeit und 
dieses plötzliche Stehenbleiben auf halb erreichtem Wege eben daher, 
dass das eigentliche Agens, der männliche Pronucleus, in diesen Eiern 
fehlt. Dass das eingedrungene Spermatozoon eine gewisse anregende 
Wirkung auf die Umwandlungsvorgänge des Eikernes und die damit in 
engem Zusammenhange stehende Ausstoßung der Richtungsbläschen und 
die Bildung des weiblichen Pronucleus ausübt, kann für uns keinem 
Zweifel unterliegen, wenn wir solche Fälle in Betracht ziehen, wo, wie 
z. B. bei den Nematoden, die Umwandlung des Eikernes überhaupt erst 
nach dem Eindringen des männlichen Elementes ihren Anfang nimmt. 
Unser Fall bildet gewissermaßen ein Mittelglied zwischen den Vor- 
gängen, welche man an den Eiern der Seesterne einerseits und denen 
der Nematoden andererseits beobachtet. Dort erfolgt die Umbildung 
des Eikernes, die Ausstoßung der Richtungsbläschen und die Bildung 
des weiblichen Pronucleus ganz regelmäßig, auch ohne Einwirkung eines 
Spermatozoons, hier erst nach dem Eindringen eines solchen in das Ei. 
Bei den unbefruchteten Eiern der Neritina verläuft der erste Theil 
dieser Vorgänge bis zur Bildung der Richtungsbläschen auch ohne den 
Einfluss des Spermakernes, der zweite Theil dagegen, die Bildung des 
weiblichen Pronucleus zeigt dadurch, dass sie entweder ganz unter- 
bleibt, oder meist nur zum Theil, in seltenen Fällen ganz vollendet wird, 
dass hier zu einer regelmäßigen und raschen Entwicklung der Einfluss 
des Spermakernes unbedingt nöthig ist. 

Noch größere Unregelmäßigkeiten und noch mehr von allem bis 


140 F, Blochmann, 


jetzt Bekannten Abweichendes bieten die jetzt zu betrachtenden Fur- 
chungsvorgänge, oder wie ich sie lieber nennen möchte, Theilungsvor- 
gänge der unbefruchteten Neritineneier. Das Wort »Furchung« möchte 
ich hier desshalb vermeiden, weil dasselbe doch nur von dem Vorgange 
gebraucht werden soll, welcher die entwicklungsfähige Eizelle in einen 
gesetzmäßig aufgebauten Zellenkomplex überführt, und weil wir bei 
den hier zu betrachtenden Theilungen keine Spur von Gesetzmäßigkeit 
entdecken können und weil auch die Theilprodukte großentheils gar keine 
Zellen sind, da ihnen der Kern fehlt. 

Was uns nun bei diesen Theilungserscheinungen besonders in- 
teressiren muss, ist das Verhalten des. oder der Kerne. Ich habe auf 
die Untersuchung dieser Verhältnisse viele Sorgfalt und Mühe verwandt, 
und stützen sich die folgenden Angaben auf Präparate, die aus unge- 
fähr 70 bis 80 verschiedenen CGocons stammten. Hinsichtlich des Ver- 
haltens der Kerne können wir die Eier in zwei Gruppen eintheilen, 
indem wir in die erste diejenigen rechnen, in welchen es wirklich 
zur Bildung eines weiblichen Pronucleus gekommen ist (Fig. 27), nebst 
denjenigen, in welchen sich kein eigentlicher Kern, sondern nur ein 
solides, aus Kernsubstanz bestehendes, Körperchen findet; in die zweite 
Gruppe dagegen solche, die eine größere Anzahl aus den Kernplatten- 
elementen hervorgegangener, kleiner Kerne enthalten (Fig. 26). Für 
beide Gruppen gemeinsam und ohne Ausnahme gilt, dass hei allen 
eintretenden Theilungen die Kerngebilde sich vollständig passiv ver- 
halten und niemals, sei es durch Bildung einer Kernspindel, oder etwa 
durch einfache Abschnürung irgend wie in die Theilung selbst ein- 
gehen. 

In Fig. 30 bis 33 sind nun Thbeilungszustände von solchen Eiern 
abgebildet, in denen es nicht zur Bildung von eigentlichen Kernen kam. 
Da das kernartige Gebilde (nn) sich nicht theilt, so sehen wir dem ent- 
sprechend in den Figuren 30, 32 und 33 auch immer nur eine der Theil- 
kugeln mit dem Kerngebilde ausgestattet, und diese Kugel allein könnte 
allenfalls einen Anspruch auf den Namen »Zelle« machen. Ganz ähnlich 
verhalten sich, wie Fig. 3% zeigt, bei der Theilung diejenigen Eier, bei 
denen es wirklich zur Bildung eines weiblichen Pronucleus kam. In 
Fig. 34 habe ich das einzige Präparat abgebildet, welches in zwei Thei- 
lungskugeln solche kernartige Gebilde zeigt, und ich muss annehmen, 
dass diese Verhältnisse entstanden sind, indem die Theilung begann, 
noch ehe die Kernplattenelemente verschmolzen waren — wie oben er- 
wähnt, erhalten sich dieselben manchmal ziemlich lange diskret — und 
dass die theilende Furche eben gerade den Körnchenkomplex in zwei 
Kugeln vertheilte, worauf sie sich erst zu einem soliden Körperchen 


Über die Entwieklung der Neritina Auviatilis Müll. 141 


vereinigten. Die Lage der beiden kernartigen Gebilde lässt ganz gut 
eine solche Erklärung zu. Noch mehr Wahrscheinlichkeit gewinnt diese 
Deutung, wenn wir die in der zweiten vorhin unterschiedenen Gruppe 
sich findenden Theilungen einer näheren Betrachtung unterziehen. In 
Fig. 28 ist ein Ei mit mehreren Kernen, welches eben in die Theilung 
eingehen will, dargestellt. Wir sehen, dass durch die auftretende Ring- 
furche nothwendig eine Trennung der Kernchen herbeigeführt werden 
muss, und diese Trennung ist in Fig. 29 wirklich vollzogen. Hier hatten 
wir vor der Theilung eine mehrkernige Zelle, durch die Theilung sind 
zwei gleichfalls mehrkernige Zellen entstanden. Da also, nach dem 
Gesagten , kernartige Gebilde sich bei der Theilung der unbefruchteten 
Eier nicht betheiligen, so können die die Theilung bewirkenden Kräfte 
ihren Sitz nur in dem Eiplasma haben. Auf diesen Punkt werde ich im 
nächsten Abschnitt noch zu sprechen kommen. 

Die Theilung der unbefruchteten Eier zeigt in mancher Beziehung 
Anklänge an die Furchung des, sich zu einem Embryo entwickelnden, 
befruchteten Eies. Wir haben schon oben gesehen, dass das Eiproto- 
plasma an dem animalen Pol sich ansammelte; das Gleiche geschieht 
auch bei dem befruchteten Ei. Auch bei den unbefruchteten Eiern 
geht die erste Furche durch die Anheftungsstelle der Richtungsbläschen, 
oder läuft wenigstens in der Nähe derselben vorbei. Wie bei der eigent- 
lichen Furchung zweierlei Zellen entstehen, nämlich solche, welche 
große gelbe Protolecithtropfen enthalten, und kleinere, die davon frei 
sind, so finden wir auch bei der Theilung der unbefruchteten Eier 
zweierlei Theilungsprodukte, die sich in der gleichen Weise unter- 
scheiden. So enthält in Fig. 33 die Kugel & nur feinkörniges Proto- 
plasma, würde also vielleicht einer Ektodermzelle bei einem sich fur- 
chenden Ei entsprechen. Auf dem Stadium der Zweitheilung sind die 
beiden Theilungskugeln der unbefruchteten Eier oft annähernd gleich, 
so dass man im unpräparirten Zustande ein solches Ei leicht für ein 
normal sich entwickelndes halten könnte, denn, wie wir bei Betrach- 
tung der Furchung sehen werden, findet sich dort wirklich völlige 
Gleichheit der beiden Furchungskugeln zweiter Generation. 

Alle weiteren Theilungen der unbefruchteten Eier erfolgen jedoch 
vollständig regellos, so dass das Produkt schließlich ein Haufe von un- 
geordnet zusammenliegenden Kugeln von ganz verschiedener Größe und 
Beschaffenheit ist. Hier will ich noch bemerken, dass die Theilung der 
unbefruchteten Eier viel später beginnt und langsamer vor sich geht, 
als die Furchung des sich zum Embryo entwickelnden Eies, welches 
sich oft schon auf dem Stadium von 24 Zellen befindet, wenn bei den 


142 F. Blochmann, 


ersteren die ersten Theilungen auftreten; ja einzelne der unbefruchteten 


Eier erhalten sich noch viel länger ungetheilt. 


Was nun das schließliche Schicksal dieser unbefruchteten Eier | 
anlangt, so hat Crararkoe schon richtig erkannt, dass dieselben dem 


einen in jeder Eikapsel sich entwickelnden Embryo zur Nahrung dienen. 


Die einzelnen aus der Theilung je eines Eies entstandenen Kugelgruppen 


zerfallen schließlich, und Kerngebilde sind in den Bruchstücken nicht 
mehr nachzuweisen. Eine Verschmelzung dieser Theilprodukte zu einer 
zusammenhängenden Masse, wie sie bei Purpura lapillus und Bucci- 
num undatum ziemlich bald eintritt, findet sich bei Neritina niemals. 
Die einzelnen Kugelgruppen erhalten sich bis zum Zerfall in unregel- 
mäßige Klumpen und der schließlichen Aufnahme durch den Embryo 
vollständig diskret. 


B. Litteraturangaben und allgemeine Betrach- 
tungen. 


In diesem Abschnitte möchte ich den umgekehrten Weg einschlagen, 
wie im vorigen und in direktem Anschluss an die dort zuletzt betrach- 
teten Theilungserscheinungen der sterilen Eier die wenigen Beobach- 
tungen, die sich darüber in der Litteratur finden, besprechen. 

Die ersten, allerdings sehr unzulänglichen Beobachtungen über un- 
fruchtbare Eier in den Cocons von Prosobranchiern haben wohl Koren 
und DanieLısen (3) gemacht. Sie kamen damals zu der sonderbaren An- 
sicht, dass diese Eier auch zum Aufbau des Embryonalkörpers beitrügen, 
da der letztere durch Verschmelzung mehrerer Eier oder ihrer Theilpro- 
dukte entstehen sollte, und hielten in einer späteren Arbeit (6) an 
dieser irrthümlichen Ansicht fest, trotzdem CArPENTER bereits die rich- 
tigen Verhältnisse erkannt hatte. Einen anderen Irrthum hat aber auch 
CARPENTER begangen, indem er die in einer Eikapsel sich findenden 
Körper nicht für gleichwerthig hält, sondern sie in wirkliche Eier — 
true ova — und Doiterkugeln — yolk-spherules — unterscheidet und 
unter den ersteren die zu einem Embryo sich entwickelnden Eier ver- 
steht, welche eben von den anderen, den sogenannten Dotterkugeln, 
nur dadurch verschieden sind, dass sie eben unbefruchtet sind. KorEn 
und DaniEeLısen dagegen halten alle die fraglichen Gebilde für wirkliche 


Eier, und ihrer Ansicht hat sich Serenka (12) und was Neritina anlangt 


auch GLarAripe angeschlossen (9). 

Dass auch die sich nicht zu einem Embryo entwickelnden Eier 
einen Theilungsprocess durchmachen,, wurde von allen Beobachtern, 
die sich mit diesem Gegenstande beschäftigten, bestätigt; eben so dass 
diese Theilung unregelmäßig ist und dass sie bei manchen Eiern auch 


Über die Entwicklung der Neritina fuviatilis Müll. 143 


ganz unterbleibt. Auf die irrthümliche Deutung, welche CLarARkDE 
seinen Beobachtungen gab, hat schon Bürscarı (30) hingewiesen. Er 
betrachtete das eine große Anzahl von Protolecithtropfen einschließende 
Ei als Morulastadium und die nachfolgenden Theilungen als Zerfall. 
Für Purpura erwähnt CArPENTER, dass bei den unfruchtbaren Eiern die 
ersie Theilung regelmäßig sein soll; jedenfalls kann man darauf keinen 
großen Werth legen, da bei Neritina regelmäßige und unregelmäßige 
Stadien der Zweitheilung neben einander in derselben Eikapsel sich 
finden. 

Ray Lan&gster bildet (16, Taf. IX, Fig. 43) ein unfruchtbares Ei im 
Beginn der Zweitheilung ab, welches ungefähr meiner Fig. 28 ent- 
sprechen dürfte. 

Eingehender haben sich mit den Theilungserscheinungen der un- 
befruchteten Eier SEeLenkA bei Purpura lapillus und Bürscarı bei Neri- 
tina fluviatilis beschäftigt. Beide Autoren sprechen die Vermuthung aus, 
dass der Grund dafür, dass diese Eier sich nicht entwickeln, in dem 
Unterbleiben der Befruchtung zu suchen sei. SELENKA konnte in den 
Zerklüftungskugeln keinen Kern nachweisen, was nach den bei Neri- 
tina aufgefundenen Thatsachen leicht begreiflich erscheint; da er die 
Eier nicht färbte, sondern nur unter dem Compressorium untersuchte, 
so mussten ihm nothwendig die kleinen kernartigen Gebilde, deren Vor- 
handensein ich auch für Purpura vermuthen möchte, entgehen. Er ist 
geneigt anzunehmen, dass das Keimbläschen ganz ausgestoßen wird, 
da er zwischen den Eiern große Kerne wahrzunehmen glaubte. Man 
darf aber vielleicht annehmen, dass diese Gebilde keine Kerne, son- 
dern abgefallene Richtungsbläschen waren. BürscuLı dagegen hat das 
nach Ausstoßung der Richtungsbläschen noch im Ei zurückbleibende 
solide, aus Kernsubstanz bestehende Körperchen gesehen und abgebildet 
(30, Taf. XVII, Fig. 1). 

Darin, dass die Umbildungsvorgänge, welche das unbefruchtete Ei 
durehmacht, und welche ich als Theilung bezeichnet habe, streng von 
den bei einem normal sich entwickelnden Ei auftretenden, der Fur- 
chung, zu unterscheiden sind, muss ich mich mit SeLEnkA für einver- 
standen erklären. Denn wenn auch ganz unregelmäßige Furchungen 
in großer Zahl bekannt sind, so zeigen sich doch in jedem einzelnen 
Fall die Furchungserscheinungen an ein ganz bestimmtes Gesetz ge- 
bunden und das Produkt ist ein geseizmäßig aufgebautes Wesen, zwei 
Voraussetzungen, die für die Theilung der unbefruchteten Eier beide 
nicht eintreffen. Dazu kommt noch als ein weiterer Grund, dass bei 
den in Rede stehenden Theilungen immer nur eine, oder einige wenige 
Theilungskugeln Kerne, oder kernartige Gebilde enthalten, während 


144 -  F, Blochmann, 


N 
| 


wirkliche Furchungskugeln immer mit einem Kern ausgerüstet sind. Auf 
der anderen Seite darf man den Theilungsvorgang bei den sterilen Eiern 


der Neritina auch nicht, wie Ray LAnkESTER, geradezu als Zerfall be- 
j 


2 
3 


zeichnen. Denn von Zerfall könnten wir nur bei einem leblosen Kör- 
per sprechen; das Protoplasma dieser Eier ist aber beim Beginn der 
Theilung noch lebendig, es führt die Theilungen aktiv aus. Dass das 
Eiplasma zu dieser Zeit noch nicht abgestorben ist, kann man daraus 


\ 
( 


erkennen, dass die Theilprodukte alle Kugelform annehmen; wäre das 
Protoplasma todt, so würden die Zerfallsprodukte unregelmäßig be- 


srenzt sein. Eine unregelmäßige Begrenzung tritt erst sehr spät auf, 
und dann erst können wir die Dotterklumpen als todte Materie be- 


| 


trachten. 

Um nun auf den Theilungsvorgang selbst zu kommen, so ist es 
schwer zu sagen, wie wir denselben beurtheilen sollen. In den Fällen, 
wo mehrere kleine Kerne vorhanden sind, wo wir also von einer 
mehrkernigen Zelle sprechen können, lässt sich die Theilung wohl 
als Zelltheilung beurtheilen und mit den sonst bekannten Theilungen 
mehrkerniger Zellen, so z. B. unter den Infusorien Loxodes rostrum, 
vergleichen, denn es erhält jedes der Theilstücke einen, oder mehrere 
Kerne. Ist dagegen nur ein Kern, oder ein kernartiges Gebilde vorhan- 
den, so ist im Allgemeinen immer nur eine der Theilkugeln als Zelle 
zu betrachten. Ich glaube, dass die große Unregelmäßigkeit der Thei- 
lungen, so wie besonders der Umstand, dass die Produkte derselben 
nach kurzer Zeit zu Grunde gehen, uns Vorsicht bei der Verallgemeine- 
rung der hier sich findenden Resultate empfehlen müssen. So darf 
man diese Theilungserscheinungen gewiss nicht unbedingt als Beweis 


dafür betrachten, dass das Protoplasma einer Zelle sich ohne Betheiligung 


des Kernes theilen könne. 

Wenn wir die bisher betrachteten Vorgänge übersehen und uns 
ins Gedächtnis zurückrufen, dass diese ganze Unregelmäßigkeit der 
Entwicklung ihren Grund darin hat, dass die Eier nicht befruchtet sind, 
so können wir vielleicht zu einer genaueren Vorstellung über die Wir- 
kung des Spermatozoons bei der Befruchtung kommen. Den wichtigsten 
Unterschied nämlich zwischen dem Theilungsprocess der unbefruchteten 
Eier einerseits und der Furchung der befruchteten andrerseits können 
wir wohl darin sehen, dass hier jede Furchungskugel einen Kern ent- 
hält, dort dagegen die große Mehrzahl der Theilungskugeln kernlos. 
sind. Bei der Furchung ist jede Zelltheilung mit einer Kerntheilung 
verbunden, bei den sterilen Eiern hat der Kern die Fähigkeit sich zu 
theilen verloren. Indem also das befruchtende Spermatozoon zunächst 
einen Theil der durch Ausstoßung der Richtungsbläschen verloren 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll. 145 


gegangenen Kernsubstanz ergänzt, setzt es weiter auch den Eikern in 
Stand in neue Theilungen einzugehen. 

Damit wären wir nun auch zu der wichtigen Frage gekommen, 
ob die Anregung zur Theilung vom Kern oder vom Eiplasma ausgeht. 

Vielleicht können uns auch hier die unbefruchteten Eier einen wich- 
tigen Fingerzeig geben. Bei ihnen nämlich, wo der Kern sich nicht 
theilt, also jedenfalls keinen Einfluss auf die Theilung ausüben kann, 
sehen wir nichtsdestoweniger doch die erste Theilung ungefähr eben 
so erfolgen, wie bei dem befruchteten Ei. Wir dürfen daraus wohl 
schließen, dass auch im letzteren Fall die Anregung zur Theilung so- 
wohl der Zelle, als auch des Kernes vom Protoplasma ausgeht. Zu 
dieser Ansicht kamen auch BürschLI und STRASBURGER; der erstere be- 
sonders durch die Beobachtung, dass bei den in Konjugation befind- 
lichen Infusorien die Nucleoli, die weit von einander liegen, sich doch 
alle auf dem gleichen Theilungsstadium befinden; der letztere vor- 
wiegend durch die Theilungserscheinungen bei mehrkernigen Zellen 
und die Thatsache, dass in den Embryosäcken der höheren Pflanzen 
die Theilung der Kerne von einem Punkt aus allmählich fortschreitet !. 
- Wenn wir uns nun aber weiter fragen, welche Rolle denn der Kern 
bei der Theilung spielt, so bieten uns vielleicht auch hier die unbe- 
fruchteten Eier der Neritina einen Anhaltspunkt. 

Ich glaube nämlich annehmen zu dürfen, dass die Thätigkeit des 
Kernes bei der Zelltheilung in gewisser Beziehung eine regulatorische 
ist; denn fast überall wo Theilungen nach einem bestimmten Gesetz 


1 FLemnming (44) hat in mehrkernigen Zellen des Hodenepithels von Salamandra 
beobachtet, dass auch hier die Kerne derselben Zelle sich immer auf dem gleichen 
Theilungsstadium befinden. Davon ausgehend sagt er (l. c. p. 490): »Darnach lässt 
sich der selbstverständliche und nicht unwichtige Schluss ziehen, dass die näch- 
sten Ursachen, welche einen Kern zur Theilungsmetamorphose veranlassen, nicht 
oder nicht allein in ihm selbst wirken, sondern zugleich durch die ganze Substanz 
der Zelle hindurch thätig sind, in welcher er liegt.« Dieser Satz ist gewiss richtig; 
nur irrt sich FLEMMING darin, dass er ihn für neu hält. Denn BütscaLı hat schon vier 
Jahre vorher ganz denselben Satz aufgestellt (21, p. 206), wo er in Bezug auf die 
Theilung der primären Nuclei der Infusorien sagt: »Ein so gleichmäßiges Fort- 
schreiten des Theilungsprocesses von z. B. vier getrennten Kernen drängt uns 
natürlich dazu, die nächste Ursache in dem umgebenden Protoplasma zu suchen, 
das auf die sämmtlichen Kerne in gleicher Weise wirkt.« BürscaLı hatte ferner 
die gleiche Thatsache in den mehrkernigen Spermatozoenkeimzellen beobachtet 
und für seine Ansicht noch eine weitere Stütze durch die bei der Bildung der 
Schwärmsprösslinge von Podophrya quadripartita sich findenden Verhältnisse bei- 
gebracht, bei welcher Gelegenheit er noch einmal speciell daraufaufmerksam machte, 
dass die ersten Theilungserscheinungen am Protoplasma und nicht am Kerne auf- 
treten. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 10 


146 F. Blochmann, 


erfolgen , ist mit der Zelltheilung die Kerntheilung verbunden. Wo da- 
gegen, wie bei unserem Objekt, die Kerntheilung fehlt, ist die Thei- 
lung eine regellose, keinem bestimmten Gesetz gehorchende. Scheinbar 
einen Widerspruch bilden hier die Theilungen der mehrkernigen Zellen, 
doch dürfte vielleicht hier eine gesetzmäßige Vertheilung der Kerne die 
eigentliche Kerntheilung ersetzen. Wir finden auch in Wirklichkeit bei 
mehrkernigen Zellen die Kerne manchmal regelmäßig angeordnet. 


Für die auch sonst schon beobachtete Thatsache, dass das Proto- 
plasma den Zellkern dahin führt, wo eine Zelltheilung stattfinden soll, 
bietet die Furchung von Neritina ein schönes Beispiel, nämlich die 
Wanderung der Kerne in den vier Furchungskugeln dritter Generation 
vom animalen gegen den vegetativen Pol bei der im nächsten Theil zu 
besprechenden Entstehung des Entoderms und Mesoderms 1. 


1 Bei diesen Betrachtungen über die Vorgänge der Zelltheilung möchte ich 
noch einige Worte über die von For (33) jüngst aufgestellte Hypothese anfügen, 
welche die Kraft, die das ganze Zellenleben beherrschen soll, in der Elektricität 
gefunden haben will. Der größte Theil des dieser Hypothese gewidmeten Ak- 
schnittes beschäftigt sich nur damit, uns zu zeigen, wie wenig wir eigentlich über 
die in der Zelle thätigen Kräfte wissen. Wer sagt uns überhaupt, dass dieselben 
elektrischer Natur sind? Wenn For das Vorhandensein von elektrischen Kräften 
daraus erschließen will, dass ein etwas zu starker galvanischer Strom durch Auf- 
hebung der in der Zelle sich findenden elektrischen Differenzen den Tod herbei- 
führe, so ist dies noch lange kein zwingender Schluss. Denn kann der Tod nicht 
eben so gut durch Zersetzungen, die der Strom hervorbringt, veranlasst werden ? 
Angenommen, es fänden in der Zelle sich irgend welche Ströme, so würde ein 
äußerer Strom auf dieselben eine richtende Wirkung ausüben, gleichviel ob der- 
selbe stärker oder schwächer ist. Die Wirkung auf die Zelle könnte immer nur 
quantitativ, nicht qualitativ verschieden sein. Es dürfte also bei einem schwäche- 
ren Strom nicht, wie For beobachtet hat eine Beschleunigung der Plasmabewegung 
eintreten, sondern gerade wie bei einem stärkeren eine Verzögerung, nur in ge- 
ringerem Maße. Mit dieser Erwägung stimmen auch die sonstigen Beobachtungen 
überein. Wie die Untersuchungen an Pflanzenzellen gezeigt haben, verursacht ein 
schwacher Strom wirklich eine Verlangsamung der Protoplasmabewegung. Die 
Beschleunigung, die For beobachtet hat, ist lediglich eine Folge der durch den 
Strom erzeugten Wärme (cf. VELTEN, 49). Dass die im Protoplasma vorhandenen 
molekularen Körnchen Anziehungen und Abstoßungen zeigen, wie sie ähnlich be 
dem bekannten Experiment mit Hollundermarkkugeln, von denen die eine elek- 
trisch ist, auftreten, ist bekannt. Selbst für den Fall nun, dass diese Erscheinungen 
wirklich durch einen elektrischen Zustand der Körnchen bedingt werden, ist es 
immer noch fraglich, ob die hier sich findende Elektrieität die Ursache der Plasma- 
bewegung abgeben kann, oder ob wir nicht vielleicht umgekehrt den Grund des 
elektrischen Zustandes dieser Körnchen in der durch andere Kräfte hervorgerufenen 
Bewegung zu suchen haben. Jedenfalls muss bei dem jetzigen Stande unseres 
Wissens die elektrische Hypothese For’s mindestens eben so verfrüht und unbe- 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll. 147 


Kommen wir nun zu einem weiteren Punkt, nämlich zu der Frage: 
Woher kommt es, dass bei vielen Prosobranchiern regelmäßig eine so 
große Zahl von Eiern unbefruchtet bleibt? Darauf eine entscheidende 
Antwort zu geben ist bis jetzt unmöglich. Wir sehen ja, dass bei Palu- 
dina, Entoconcha, bei den von BosrErzky untersuchten Formen und 
anderen alle Eier sich entwickeln. Dass bei Purpura und Buccinum 
nur eine geringe Anzahl von Eiern befruchtet wird, lässt sich noch ver- 
stehen, wenn wir annehmen, dass immer nur eine beschränkte Menge 
von Sperma vorhanden ist. Dagegen muss uns der Umstand, dass bei 
Neritina ganz regelmäßig immer nur ein Ei in jedem Cocon befruchtet 
ist, vollständig unbegreiflich erscheinen, wenn wir nicht besondere, 
bis jetzt noch unbekannte, Einrichtungen der weiblichen Geschlechts- 
organe annehmen wollen. 


Kehren wir nun zu den im vorigen Abschnitt, entsprechend dem 
natürlichen Verlauf der Dinge, zuerst betrachteten Erscheinungen, zur 
Kernmetamorphose und Ausstoßung der Richtungsbläschen zurück. 


Ich will gleich bemerken, dass ich nicht für nöthig halte, hier die 
ganze einschlägige Litteratur zu berücksichtigen, sondern mich vor- 
wiegend auf die Schriften von BürscnLı, For, HertwıG und STRASBURGER 
beschränken werde, und zwar desswegen, weil die Eier der Neritina 
ein viel zu ungünstiges Objekt sind, um bei allen Fragen, die bei der 


gründet erscheinen, wie die Theorie von der Perigenese der Plastidule, die sie er- 
setzen soll. 

Überhaupt verdient diese Auseinandersetzung gar nicht den Namen Hypothese, 
da sie erstens keinen einzigen zwingenden Grund enthält, der uns nöthigte bei den 
in Rede stehenden Erscheinungen elektrische Kräfte als Ursache anzunehmen und 
da sie zweitens noch viel weniger diese Erscheinungen mit Hilfe der Elektrieität 
erklärt. Sollte der Name »Hypothese« gerechifertigt sein, so müsste doch wenig- 
stens der Versuch gemacht werden, uns auch über die Art und Weise, wie sich die 
elektrischen Kräfte z. B. bei der Zelltheilung bethäligen, eine bestimmtere Vor- 
stellung zu geben. In Wirklichkeit sagt aber diese ganze Hypothese gar nichts 
weiter, als: es wäre möglich, dass im Zellenleben elektrische Kräfte eine Rolle 
spielen. 

Mit viel mehr Wahrscheinlichkeit werden wir durch die genauere Kenntnis der 
molecularen Kräfte, die in Flüssigkeiten, bei der Berührung von Flüssigkeiten 
unter einander und mit festen Körpern thältig sind, einen Aufschluss über die 
Lebenserscheinungen des Protoplasma erwarten dürfen. Darauf weisen die Unter- 
suchungen von Quincke über Kapillarität und Oberflächenspannung hin. Auf diesem 
Wege hat auch Bürscarı versucht, zu einer Vorstellung über die mechanischen Vor- 
gänge bei der Zelltheilung zu kommen (24, p. 233), und jedenfalls erscheint die von 
ihm angedeutete, sich möglichst streng an die beobachteten Thatsachen haltende, 
Art der Erklärung bis jetzt immer noch viel wahrscheinlicher als die Vermuthungen 
For's. 

10* 


148 | F. Blochmann, 


Kernmetamorphose in Betracht kommen, eine definitive Entscheidung 
zu gewähren, da man ja am frischen Objekte gar nicht beobachten kann 
und auch die präparirten Eier in vielen Fällen nicht die gewünschte 
Klarheit geben. Immerhin konnten einige Punkte mit Sicherheit fest- 
gestellt werden. Das Hauptinteresse liegt jedoch darin, dass die in Rede 
stehenden Vorgänge an unbefruchteten Gastropodeneiern 
beobachtet wurden. 

Die bei Neritina beobachteten Erscheinungen der Karyolyse stimmen 
der Hauptsache nach mit den sonst bekannt gewordenen Verhältnissen 
überein. 

So verlaufen die ersten Stadien der Kernumwandlung ungefähr 
eben so, wie es For für Pterotrachaea beschrieb (33). Nur konnte ich 
nicht entscheiden, ob die Kernmembran sich ähnlich verhält, wie dort, 
nämlich so, dass sie zuerst an zwei enigegengesetzten, in der Achse 
des Eies liegenden, Punkten verschwindet (cf. 1. c. Taf. VII, Fig. 13 
und fg.). Auch sah ich die Strahlensysteme nicht so frühe auftreten, 
wie bei Pterotrachaea, sondern konnte dieselben erst dann beobachten, 
wenn von der Kernmembran schon keine Spur mehr vorhanden war. 
Ob die Strahlensysteme aus dem Eiplasma entstehen, oder wie For bei 
Pterotrachaea annimmt, theilweise aus dem intranucleären Plasmanetz 
hervorgehen, konnte ich bei dem untersuchten Objekte nicht entschei- 
den, möchte jedoch der Färbung nach den ersteren Fall für wahrschein- 
lich halten. Zu bemerken wäre hier noch, dass nach Woırson (35) 
in den Eiern von Lymnaeus die Strahlensysteme sich sehr intensiv fär- 
ben sollen, was mit den anderen darüber gemachten Beobachtungen in 
Widerspruch steht. | 

Sehr wichtig ist, dass bei Neritina die Theilstücke des Nucleolus 
unmittelbar in die Kernplattenelemente übergehen und dass sich dies 
leicht und sicher konstatiren lässt. Ähnliches scheint sich nach den 
Beobachtungen von Foı auch bei Asterias und Pterotrachaea zu finden; 
doch sind diese Beobachtungen nicht ganz sicher. Merkwürdig ist, dass 
sich bei dem ersteren Objekt nach vollständiger Ausbildung des ersten 
Richtungsamphiasters noch Bruchstücke des Nucleolus in der Umge- 
bung der Spindel finden sollen (33, Taf. II, Fig. 5). Für Nephelis giebt 
Herrwic (24) an, dass der Nucleolus in die Bildung der Kernplatte ein- 
geht, und unter pflanzlichen Objekten ist dasselbe für Spirogyra beob- 
achtet (40, p. 324). Mit der Ansicht SrrAsgurger’s, dass die ganze tin- 
girbare Substanz des Kernes in die Kernplatte eingehe (40, p. 330), 
stehen die an den Eiern von Neritina gemachten Beobachtungen in so 
fern in Widerspruch, als hier nur der Nucleolus, d. h. dessen Theil- 
produkte, die Kernplatte bilden. Außer diesem finden sich aber im 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll, 149 


unveränderten Kern noch andere tingirbare Bestandtheile, das Plasma- 
netz und die Kernmembran, die sich allerdings etwas schwächer färben, 
als der Keimfleck. Wir konnten in der Umgebung des Nucleolus nach 
dem Verschwinden der Kernmembran noch eine sich stärker färbende 
Plasmaparlie erkennen, die meiner Ansicht nach aus dem Plasmanetz 
und der Kernmembran entstanden ist. Es ist dabei jedoch nicht nöthig, 
eine vollständige Vermischung des Kernplasmas mit dem des Eies an- 
zunehmen, so dass sich in so fern diese Befunde mit Strasgurger’s An- 
sichten vereinigen lassen. 

BoBRETZKY (23, p. 400) leitet die ganze Spindelfigur bei Nassa aus 
dem Eiplasma ab, indem er die Kernplatte aus zwei zusammenrücken- 
den Theilplatten entstehen lässt, eine Ansicht, die nach den anderen 
Untersuchungen unwahrscheinlich erscheint. 

Über die Entstehung der Spindelfasern konnte ich nicht ganz ins 
Klare kommen. Ich glaube, dass man dieselben vielleicht, wie im vori- 
gen Abschnitt erwähnt wurde, von dem in der Umgebung der Kern- 
platte sich findenden Kernplasma ableiten darf. Denn, dass sie ganz 
gleichwerthig mit den Strahlen der Strahlensysteme sind, möchte ich 
desshalb nicht annehmen, weil sie immer etwas dicker und homogener 
aussehen als diese. Überhaupt wird man die Strahlen der Systeme 
nicht als körperliche Fasern auffassen dürfen, sondern nur als den Aus- 
druck einer im Protoplasma vor sich gehenden Diffusionserscheinung. 
Diese Ansicht wird bedeutend unterstützt durch die Beobachtung 
BürscuLis, dass bei Amöba terricola das Plasma in der Umgebung der 
kontraktilen Vacuole eine radiäre Struktur zeigt, ferner durch die That- 
sache, dass auch in den secernirenden Nierenzellen eine solche streifige 
Differenzirung sich findet. 

Ein sogenannter Centralhof in den Strahlensystemen wurde bei 
den Eiern von Neritina nicht beobachtet, eben so wenig ein centrales 
Körnchen, wie es For bei Pterotrachaea und Herrwic bei Nephelis be- 
schrieben hat. 

Nach den Untersuchungen Bürscarı’s kann es für die Infusorien 
keinem Zweifel unterliegen, dass die ganze Kernfigur innerhalb der 
Membran des primären Nucleus entsteht und dass die ausgebildete 
Spindel noch vollständig von dieser Membran umschlossen wird. Hier 
kann also von einem Eindringen des äußeren Plasma zur Bildung der 
Spindelfasern keine Rede sein. Es wäre sehr interessant, diese Ob- 
jekte hinsichtlich der Tinktionsfähigkeit der Spindelfasern zu unter- 
suchen. Aus den Ergebnissen ließen sich jedenfalls entscheidende 
Schlüsse über die Herkunft der Spindelfasern, auch bei anderen Objek- 
ten, ziehen. Auch in manchen anderen Fällen scheint die Kernspindel 


150 F. Blochmann, 


ein fest zusammenhängendes Gebilde zu sein, wie bei den Eiern von 
Cucullanus elegans. Auf etwas Ähnliches lassen vielleicht auch die von 
mir beschriebenen, im Übrigen sehr räthselhaften, pathologischen Zu- 
stände der Richtungsspindel bei den Eiern von Neritina schließen. 

Die »vollkommene Klarheit«, zu welcher Worrson (35) über die 
morphologischen Vorgänge der Karyolyse bei den Eiern von Lymnaeus 
gekommen sein will, scheint doch noch einige dunkle Punkte aufzu- 
weisen. Wo bleibt denn die Klarheit, wenn der Autor sagt: »Die ein- 
ander zugerichteten Strahlen des Amphiasters fließen zusammen und 
bilden somit den sogenannten »Spindelkern« der deutschen Autoren, 
der also keineswegs als metamorphosirter Zellkern zu be- 
trachten ist«, und kurz darauf den Satz aufstellt: »Der ganze Amphi- 
aster ist ein nucleo-, nicht aber protoplasmatisches Gebilde.«? 
Ferner bezweifelt er für sein Objekt die Existenz der Kernplatte, die 
. sich aber bei genauerer Untersuchung auch wird auffinden lassen. Auch 
die Vorstellung, die er über die Entstehung der Strahlensysteme hat, 
ist neu. Er betrachte dieselben nicht als radiäre Anordnung des Proto- 
plasmas, sondern als wirkliche in das Eiplasma eindringende pseudopo- 
dienartige Fortsätze, welche von zwei an entgegengesetzten Punkten der 
Kernmembran auftretenden Körperchen ausstrahlen sollen. 

Die Theilung der Kernplatie und das Austreten des ersten Rich- 
tungsbläschens zeigt bei den Eiern der Neritina im Großen und Ganzen 
keine bemerkenswerthen Unterschiede von den für andere Objekte be- 
schriebenen Vorgängen. Wir sahen im vorigen Abschnitte, dass im 
Zusammenhang mit dem Austritt des ersten Richtungsbläschens eine 
Streckung des Eies in der den animalen und vegetativen Pol verbinden- 
den Achse eintritt. Ähnliche noch eigenthümlichere Gestaltsverände- 
rungen des Eies während des Austretens der Richtungsbläschen sind 
von For (33) bei Pterotrachaea und von Lacaze-Duruiers (7) bei Denta- 
lium beobachtet worden. 

Wir wir sahen, tritt bei den Eiern der Neritina nach der Abschnü- 
rung des ersten Richtungsbläschens ziemlich regelmäßig eine Theilung 
desselben ein, indem sich eine wirkliche Kernspindel bildet. Dieser 
Fall steht nicht vereinzelt da. For hat eine Theilung der Richtungs- 
bläschen bei den Pteropoden beobachtet (15, p. 107), giebt jedoch spä- 


ter (33, p. 67) an, dass die Theilung kein regelmäßiges Phänomen sei. 


Herrwig hat eine Theilung der Richtungsbläschen bei den Eiern von 
Nausitho& beobachtet (27). 

Die Entwicklungserscheinungen an den Eiern der Neritina lehren 
uns also, dass auch unbefruchtete Gastropodeneier im Stande sind 
Richtungsbläschen auszustoßen, d. h. den Anfang zu einer normalen 


Über die Entwieklung der Neritina fluviatilis Müll. 151 


Entwicklung zu machen. Im Hinblick auf den von LacAzE-DUTHIErs bei 
den unbefruchteten Eiern von Dentalium beobachteten Austritt der 
Richtungsbläschen sprach For die Vermuthung aus (33, p. 39), dass 
“_unbefruchtete Gastropodeneier, falls man solche erhalten könnte, wohl 
sich eben so verhalten würden. Diese Vermuthung wurde bald, nach- 
dem sie ausgesprochen war, bestätigt, indem BürscaLı an den unbe- 
fruchteten Eiern der Neritina Richtungskörper beobachtete (30). 

In den meisten Fällen ist der Austritt der Richtungsbläschen von 
der Gegenwart eines Spermatozoons im Dotter unabhängig, wie die eben 
erwähnten Fälle, ferner die an den Eiern der Seesterne und Seeigel 
angestellten Beobachtungen zeigen. Eben so verhalten sich auch nach 
der kürzlich erschienenen Mittheilung Horrmann’s (43) die Eier einiger 
Teleostier. Auf der anderen Seite dagegen stehen diejenigen Fälle, wo 
der Austritt der Richtungsbläschen erst dann erfolgt, wenn ein Sperma- 
tozoon mit dem Ei verschmolzen ist, wie bei den Nematoden (21). Bei 
den Seesternen und Seeigeln verläuft die Ausstoßung der Richtungs- 
bläschen am unbefruchteten Ei in großer Regelmäßigkeit und ziemlich 
rasch, für Dentalium dagegen giebt LacazE-Dutuiers an, dass bei den 
unbefruchteten Eiern die Ausstoßung unregelmäßig erfolge. Und bei 
Neritina lässt sich daraus, dass die Ausstoßung der Richtungskörper 
einen ganzen Tag in Anspruch nimmt, wohl schließen, dass der Vor- 
gang, wenigstens was die Zeit anlangt, von der Gegenwart des Sper- 
matozoons abhängig ist. Ganz damit in Übereinstimmung sind die von 
Horrmann an den Teleostiereiern gemachten Beobachtungen. Denn hier hat 
das Fehlen des Spermakernes auch große Unregelmäßigkeiten beim Aus- 
tritt der Richtungsbläschen zur Folge; bei manchen der unbefruchteten 
Eier blieb das Keimbläschen unverändert, andere gingen zu Grunde, 
nachdem sie einen Richtungsamphiaster ausgebildet hatten, wieder bei 
anderen traten die Richtungsbläschen eben so, wie beim befruchteten 
Ei, aus. Bei diesen letzteren konnte Horrmann keinen Kern mehr nach 
dem Austritt der Richtungsbläschen auffinden ; man könnte daraus wohl 
auf ein ähnliches Verhalten schließen, wie bei denjenigen Eiern der 
Neritina, bei welchen die im Ei zurückgebliebene Kernplattenhälfte zu 
einem aus Kernsubstanz bestehenden Körperchen verschmilzt, welches 
ja ohne Färbung kaum wahrzunehmen ist. 

Der Vergleich der unbefruchteten Teleostiereier mit denen der Neri- 
tina ist noch in so fern von Interesse, als sich dort die Abwesenheit 
des Spermatozoons schon sehr bald durch die Unregelmäßigkeit in der 
Karyolyse und dem Austritt der Richtungskörper bemerkbar macht, hier 
dagegen die ersten Erscheinungen ganz regelmäßig verlaufen, und die 
Unregelmäßigkeiten auf die Bildung des weiblichen Pronucleus be- 


. 152 F. Blochmann, 


schränkt bleiben. Bei beiden Objekten sehen wir, dass oft ein Anlauf 
gemacht wird, um ein weiteres Stadium der normalen Ausbildung zu 
erreichen, und dass dann plötzlich ein unregelmäßiger Verlauf der Weiter- 
entwicklung eintritt. 

Wenn wir mit diesen Beobachtungen diejenigen Fälle vergleichen, 
wo, wie bei den Nematoden, die Richtungskörper erst nach der Be- 
fruchtung austreten, so kommen wir nothwendig zu dem Schlusse, dass 
man, allgemein gültig, den Austritt der Richtungsbläschen nur dann 
als Reifeerscheinung bezeichnen darf, wenn man unter einem reifen Ei 
nicht, wie bisher allgemein üblich, das zur Aufnahme eines Spermato- 
zoons fähige, sondern das mit dem weiblichen Pronucleus versehene Ei 
versteht. Denn hält man an der ersten Definition fest, so ist bei den 
Nematoden der Austritt der Richtungsbläschen keine Reifeerscheinung, 
sondern die erste direkte Folge der Befruchtung. 


II. Theil. 


Furchung und Keimblätterbildung. 


A. Eigene Beobachtungen. 


Nachdem wir im vorigen Theil die ersten Entwicklungsvorgänge 
der unbefruchteten Eier, die Ausstoßung der Richtungsbläschen und 
die Theilung der Eier betrachtet haben, wollen wir nun die Weiterent- 
wicklung des befruchteten, dem Embryo den Ursprung gebenden, Eies 
näher untersuchen. Während die Untersuchung bisher wesentlich da- 
durch erleichtert wurde, dass jeder Cocon eine große Anzahl von un- 
befruchteten Eiern auf ungefähr der gleichen Entwicklungsstufe enthielt, 
liegt jetzt eine Schwierigkeit darin, dass sich in jedem derselben nur 
ein entwicklungsfähiges Ei oder ein Embryo findet. Es ist zwar leicht, 
sobald das Ei sich erst auf dem Stadium der Zweitheilung. befindet, 
dasselbe mit der Lupe aus den anderen herauszufinden, jedoch ist es 
eine sehr mühsame und zeitraubende Arbeit ein bestimmtes Stadium 
zu suchen, weil man dabei wegen der Undurchsichtigkeit der Cocons 
ganz auf den Zufall angewiesen ist, und man muss oft eine recht an- 
sehnliche Zahl von Eikapseln öffnen, bis sich endlich das gewünschte 
Stadium findet. | 

Dadurch, dass ich, wie schon Eingangs erwähnt, die Eier in der 
Eiweißlösung sich weiter entwickeln ließ, gelang es leicht die Herkunft 
der Zellen des Ektoderms und Mesoderms festzustellen. Es wurde nicht 
nur direkt die Abschnürung am frischen Objekt beobachtet, sondern die 
hier gemachten Beobachtungen auch durch die Untersuchung gefärbter 


Über die Entwieklung der Neritina fluviatilis Müll. 153 


Präparate, welche die entsprechenden Kernspindeln zeigten, sicherge- 
stellt. Weniger glücklich war ich in dieser Beziehung mit den Ento- 
dermzellen , jedoch konnte der Ursprung derselben, wie sich zeigen 
wird, aus anderen Verhältnissen mit ziemlicher Sicherheit erschlossen 
werden. 

Im Zusammenhang beobachtet wurde die Furchung und Keim- 
blätterbildung der Neritina bis jetzt noch nicht. CGLararkpe hat die Fur- 
chung ganz übersehen und glaubte desshalb dieselbe verlaufe sehr rasch 
und führe zu einem Morulastadium. Was er für die äußere Zellschicht 
dieses Stadiums hielt, ist die schon beschriebene verdichtete periphe- 
rische Plasmaschicht der Eier, welche man leicht beim Zerdrücken der- 
selben erhält. CrararkpE vermuthet übrigens richtig (9, p. 199), dass 
der Furchungsprocess von Neritina sich ähnlich verhalten möchte, wie 
der von Vogr für Actaeon beschriebene (1). 

Dagegen bildet Ray Lankester (16) einige Furchungsstadien ab, von 
denen Fig. 14 und 15, Taf. IX, den von mir in Fig. 41 und 43 darge- 
stellten entsprechen. Seine Fig. 16 kann ich nicht für ganz richtig hal- 
ten, denn es müsste ein Stadium, welches erst so wenige Zellen auf- 
weist, viel regelmäßiger sein, wie der Vergleich mit meinen Figuren 
ergiebt. Figur 17 zeigt uns den Beginn der Umwachsung und entspricht 
ungefähr meiner Fig. 62. Ferner giebt BürscuLı (30) Abbildungen von 
zwei Furchungsstadien, von denen das erste, Taf. XVII, Fig. 3, a und 5, 
meiner Fig. 48 und 49 entspricht; seine Fig. 4, «a und db dürfte wohl mit 
meiner Fig. 56 identisch sein. 

Wir dürfen wohl annehmen, dass das Ausstoßen der Richtungs- 
bläschen bei dem befruchteten Ei in derselben Weise stattfindet, wie 
bei den unbefruchteten; die Richtungsbläschen finden sich meist in 
Dreizahl noch bei ziemlich weit fortgeschrittenen Furchungsstadien fest 
am animalen Pole anhaftend und lassen bei der Färbung auch leicht 
ein oder mehrere Kernchen erkennen, wie bei den unbefruchteten 
‚Eiern. Nach Ausstoßung der Richtungsbläschen wird wohl der weib- 
liche Pronucleus mit dem Spermakern zur Bildung des Furchungskernes 
verschmelzen, wie dieser Vorgang schon öfter beschrieben wurde. 
Beobachtungen hierüber wurden keine gemacht, da es ein Ding der 
Unmöglichkeit ist, vor Beginn der Furchung das entwicklungsfähige Ei, 
das sich äußerlich von den anderen nicht unterscheidet, herauszufinden. 

Ein auf dem Stadium der Zweitheilung befindliches Ei sehen wir 
in Fig. 38 abgebildet. Die beiden Furchungskugeln A und A’ zeigen 
im Allgemeinen dieselben Verhältnisse wie das ungefurchte Ei nach der 
Ausstoßung der Richtungsbläschen. Das eigentliche, nur kleine Proto- 
leeithtröpfchen enthaltende, Protoplasma liegt an der dem animalen Pol 


154 F, Blochmann, 


zugekehrten Seite und enthält einen ziemlich großen Kern mit Plasma- 
netz ohne deutlichen Nucleolus. Die Richtungsbläschen finden sich in 
der beide Zellen trennenden Furche angehettet. 

Fig. 39 zeigt ein Ei, welches sich in Vorbereitung zur Viertheilung 
befindet. Die Kerne der Furchungskugeln zweiter Generation haben 
die Spindelform angenommen, und in der Spindel von A sind die Ele- 
mente der Kernplaite schon viel weiter aus einander gerückt, als in A. 
Dies erklärt uns sofort die folgende Fig. 40, wo die Furchungskugel A 
schon in zwei Zellen a und 5 der dritten Generation zerfallen ist, wäh- 
rend c und d. noch nicht getrennt sind, sondern erst eine leichte, die 
bald eintretende Theilung andeutende Furche erkennen lassen. Ich möchte 
gerade diese Zeitdifferenz in der Theilung der Zellen A und A’ hervor- 
heben, weil Hırızz, der ein ähnliches Stadium von Leptoplana tremellaris 
abbildet (32, Taf. IX, Fig. 16), dasselbe 
für anormal hält. Bei Neritina habe ich 
solche Stadien öfter beobachtet, und 
auch das Folgende wird ergeben, dass 
jedenfalls keine Rede davon sein kann, 
dass diese successive Theilung der Zel- 
len zweiter Generation abnorm sei. Da 
diese ungleichzeitige Theilung bei den 
Gastropoden und auch sonst (z. B. bei 
Nephelis vulgaris, cf. 21, Taf.II, Fig. 2a) 
ziemlich verbreitet ist, so wird man wohl 
annehmen dürfen, dass auch bei Leptoplana dieser Fall der regelmäßige 
sein wird. 

Diese ungleichzeitige Theilung der beiden Zellen A und A’ erklärt 
uns auch die Verschiebung der Furchungskugeln dritter Generation abced 
gegen einander, welche sich in Fig. 40 schon deutlich ausspricht und in 
- Fig. 41 .ganz vollendet ist. Nehmen wir zuerst an, die Theilung er- 
folge genau gleichzeitig, so müssten die vier Zellen dritter Generation, 
wenn sie sich gegenseitig anziehen und abplatten, in einer Geraden 
zusammentreffen. Wenn dagegen die Zelle A sich schon in a und b ge- 
theilt hat, so lange c und d noch zusammenhängen und eine einzige 
Masse bilden, wie es die obenstehende Figur zeigt, so werden sich a. 
und b gegen cd abplatten. | 

 Vollzieht sich nun auch hier die Theilung, so wird die Theilzelle in 
der Richtung des geringsten Widerstandes, also in der Richtung des. 
Pfeiles ] ausweichen. Der Widerstand in der Richtung des Pfeiles I ist 
zwar auch nicht größer, aber ein Ausweichen in dieser Richtung ist 
nicht möglich, weil ein solches der Richtung nach immer mit der Achse 


Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. 155 


der Kernspindel zusammenfallen muss. Ein weiteres’ Moment dürfte 
vielleicht in dem Umstand zu suchen sein, dass a und c an Masse 5b und 
d eiwas überwiegen und so sich stärker anziehen, wobei b und d seit- 
lich herausgedrängt werden. 

Jetzt schon lässt sich leicht, wie die weitere Entwicklung zeigen 
wird, die Berührungsfläche der Zellen a und c als Transversalebene, die 
darauf senkrechte a und c halbirende Ebene als Sagittalebene des zu- 
künftigen Embryo erkennen. 

Bei der Furchung der Neritina kann man auch leicht die schon 
anderwärts beobachtete Thatsache konstatiren, dass nach jeder Theilung 
die Theilkugeln sich so abrunden, dass sie sich nur noch in einem 
Punkte zu berühren scheinen und dass dann erst die bleibende gegen- 
seitige Abplattung eintritt. Die vier Furchungskugeln abcd dritter Ge- 
neration zeigen denselben Bau wie die der zweiten. Das feinkörnige 
Protoplasma nimmt den animalen Pol ein und enthält den Kern. 

Dass die eben betrachtete Zeitdifferenz in der Theilung der Zellen 
A und A’ nicht etwas Zufälliges und Anormales, sondern im Gegentheil 
ein regelmäßiger und auch später sich noch deutlich manifestirender 
Vorgang ist, werden wir jetzt, wenn wir die Entstehung der Zellen der 
vierten und fünften Generation verfolgen, aufs deutlichste erkennen. 

Wenn man ein viergetheiltes Ei in der Eiweißlösung eine Zeit lang 
beobachtet, so wird es meist gelingen, Folgendes wahrzunehmen: An 
Stelle der vier hellen Flecke, welche im unpräparirten Zustand die Lage 
der Kerne anzeigen, erscheinen zarte Fasern, die Spindelfasern. Bald 
sehen wir (Fig. 42), wie von den Zellen a und 5b je eine bedeutend 
kleinere Zelle a, und b, in Gestalt eines kleinen Höckers hervorsprosst. 
Die beiden Zellen a, und b, sind oft schon beinahe ganz abgeschnürt, 
bis auch von c und d zwei Zellen c, und d, (Fig. 43) entstehen. Wäh- 
rend der Abschnürung machen die Zellen a, b} cı d, eine Verschiebung, 
oder richtiger gesagt, eine Drehung im Sinne des Uhrzeigers (vom ani- 
malen Pol aus betrachtet) durch, so dass sie nicht direkt über die Zellen 
abcd, von denen sie abstammen, zu liegen kommen, sondern dass a, in 
die Furche zwischen a und d, b, in die zwischen b und au. s. w. rückt. 

Dadurch, dass sich hier von den Zellen a und 5 zuerst wieder neue 
Zellen a, b, abschnüren, ist ein neuer Beweis geliefert, dass die ungleich- 
zeilige Theilung der Zellen A und A’ ein regelmäßiger Vorgang war. 
Die neue Theilung tritt an den Zellen a und 5 desshalb zuerst auf, weil 
sie älter sind, als c und d. 

Die vier so entstandenen Zellen der vierten Generation! sind ver- 


1 Es bedarf wohl kaum einer Rechifertigung, dass die Zellen a; bi cı dı zusam- 
men von der vierten Generation genannt werden, obgleich sie eigentlich nicht ganz 


156 F. Blochmann, 


schieden von denjenigen, die ihnen den Ursprung gaben. Sie enthalten 
nur feinkörniges Protoplasma und kleine Protolecithtröpfehen und doku- 
mentiren sich dadurch als die ersten Ektodermzellen. ° 

Jetzt tritt eine Pause ein, in welcher sich die Zellen abcd wieder 
zu einer neuen Theilung vorbereiten. Diese zweite Theilung verläuft 
gerade so, wie die eben geschilderte. 

Wieder sind es die Zellen a und 5, welche als die älteren zuerst in 
die Theilung eingehen, dann folgen gleichzeitig c und d. Dieses Mal 
erfolgt jedoch die Verschiebung in der Uhrzeigerbewegung entgegen- 
gesetztem Sinne. In Folge davon lagert sich a, zwischen a und bu. S. w. 
(Fig. 44). Auch diese vier Zellen der fünften Generation enthalten nur 
feinkörniges Protoplasma. Bald nach ihrer Entstehung bemerkt man 
in den Zellen a, und c& eine Anhäufung von kleinen stark lichtbrechen- 
den Körnchen (cf. Fig. 44), besonders gegen das äußere Ende zu. Diese 
Körnchen sind keine Protolecithtropfen, denn sie werden durch die Be- 
handlung mit Alkohol nicht entfernt, sondern hleiben selbst nach dem 
Einschluss in Dammarlack noch durch ihre starke Lichtbrechung deut- 
lich erkenntlich. Schon diese Eigenschaft ergab eine Ähnlichkeit mit den 
später in den Velarzellen sich findenden Körnchen, und, wenn wir die- 
selben im Verlaufe der Furchung im Auge behalten, werden wir sehen, 
dass sie wirklich in Velarzellen übergehen. 

Auf der dem animalen Pol zugekehrten Seite der großen Zellen 
abcd hat sich, wie Fig. 44 zeigt, noch eine Portion feinkörniges Proto- 
plasma mit dem großen Kern in der Mitte erhalten. 

Die nächste Theilung nimmt ihren Ausgang nicht von den Zellen 
der dritien Generation, sondern, wie Fig. 45 zeigt, von den zuerst ent- 
standenen Ektodermzellen a, bi c, d,. Auch hier ist das verschiedene 
Alter noch einigermaßen von Einfluss, indem bei a, die Abschnürung 
schon vollendet ist, während die anderen Zellen noch die Kernspindeln 
zeigen. So entstehen vier Zellen der sechsten Generation a’, b, cd’; 
diese sind so klein, dass man sie sehr leicht am frischen Objekt über- 
sieht; ich wurde auch erst an gefärbten Präparaten auf dieselben auf- 
merksam. 

Das nächste Stadium, Fig. 46, zeigt uns sowohl die großen Zellen 


abcd, als auch die Zellen der fünften Generation aa by c, d, in Theilung 


begriffen; und zwar ist die Ausbildung der Kernspindeln in den Zellen 
b und d, a, und c, am weitesten fortgeschritten. Die in 5b sich findende 


gleichzeitig sich abschnürten. Ihrer Entstehung und Lage nach sind sie vollständig 
homolog; auch ist die Zeit, welche zwischen der Entstehung der beiden letzten cı 
und d, und der von aa und ba liegt, viel größer als die zwischen der Entstehung von 
a, und b; einerseits und cı dı andererseits liegende. 


Über die Entwieklung der Neritina fuviatilis Müll, 157 


Spindel ist, wie die Profilansicht (Fig. 47) zeigt, nach vorn und auf- 
wärts gerichtet, die von d dagegen nach hinten und aufwärts. Die Ab- 
schnürung muss also im Sinne des Uhrzeigers erfolgen. Wenn also bei 
diesen beiden Zellen kaum ein Zweifel über die Abschnürungsrichtung 
walten kann, so verhält sich dies bei den Zellen a, und c, anders. Es 
ist mir nicht gelungen durch direkte Beobachtung des Vorganges selbst die 
Richtung der Verschiebung festzustellen, denn das wichtige Stadium 
kam mir nur einmal zu Gesicht. Doch lässt sich aus der Vergleichung 
mit den folgenden Stadien wohl behaupten, dass die Zellen «, und cy je 
eine Zelle a’, und c’, in der Uhrzeigerbewegung entgegengesetziem Sinne 
abgeben. Denn in den Zellen @, und ca bemerken wir wieder die schon 
vorhin erwähnten hellen Körnchen; bei dem folgenden, in Fig. 48 dar- 
gestellten, Stadium sehen wir alle diese Körnchen in den Zellen «’, und 
C', wieder; diese müssen sich also in der erwähnten Richtung abge- 
schnürt haben. Dabei verdrängen sie die Zellen db, und d, etwas und 
überlagern sie ein wenig. 

Von diesem Stadium an können wir nicht mehr die bisherige Regel- 
mäßigkeit in der Zahl der abgeschnürten Zellen und der Drehungsrich- 
tung der neu entstehenden beobachten, was eben seinen Grund darin 
haben mag, dass von jetzt ab oft Zellen verschiedener Generationen zu 
gleicher Zeit in Theilung eingehen. 

Das in Fig. 48 vom animalen Pol aus gesehene Stadium zeigt uns 
Fig. 49 im Profil von hinten. Die großen Zellen abcd sind heller ge- 
worden, als sie vorher waren und das feinkörnige Protoplasma ist zum 
größten Theil von ihrer Oberfläche verschwunden. Wir bemerken fer- 
ner, dass in den Zellen db und d die Kerne auf einer Wünderung gegen 
den animalen Pol begriffen sind. In ihrer Umgebung findet sich noch 
eine kleine Menge feinkörnigen Protoplasmas. Das Gleiche gilt auch für 
den Kern der Zelle a, welcher in der Figur nicht sichtbar ist. In der 
Zelle c dagegen bleibt der Kern an der dem animalen Pole zugewandten 
Seite liegen. 

Das etwas ältere (Fig. 50) dargestellte Stadium zeigt uns wieder 
vier Zellen mehr als das vorhergehende, nämlich @’, b"g,c”,d’,, welche 
von @9b’ac'’ad’, sich abgeschnürt haben. Dabei hat wieder eine kleine 
Verschiebung stattgefunden, so dass z. B. «’, in die zwischen «a, und d, 
sich findende Vertiefung zu liegen kommt u. S. w. 

Das nächste Stadium (Fig. 51) zeigt uns noch weitere vier Zellen, 
v2 v2, by d’’,, welche ebenfalls von a’, u. s. w. entstanden sind und 
sich ähnlich gelagert haben wie die Zellen der letzten Generation. In 
die Zellen vz und vz, sind die schon mehrfach erwähnten hellen Körn- 
chen alle übergegangen. Außerdem bemerken wir in dieser Figur noch 


158 F. Blochmann, 


vier Zellen, @,b’3c’,d’,, welche wahrscheinlich von den hinter ihnen 
liegenden Zellen, az3d,c3d,, entstanden sind. Betrachten wir dieses 
Stadium im Profil von hinten (Fig. 52)1, so sehen wir, dass sich dicht 
unter der Ektodermscheibe zwischen den Zellen abcd eine neue ziem- 
lich große Zelle (M) eingefunden hat; diese stammt von der Zelle c ab, 
wie die Beobachtung der entsprechenden Kernspindel in c sicher bewies. 
Diese Zelle bildet, wie das Weitere ergeben wird, die erste Anlage des 
Mesoderms. 

Eine weitere Zellvermehrung der Ektodermscheibe findet nun statt, 
indem sich die Zellen a”, b", c’,d’, nochmals theilen (Fig. 53). Betrach- 
ten wir dieses Stadium im Profil von hinten (Fig. 54), so finden wir, am 
vegetativen Pol gelegen, zwei neue Zellen, en, und en,;, welche der Lage 
der Kerne nach zu schließen, von b und d entstanden sind. Zwei weitere 
Zellen, b!", und c!",, haben sich von b, und cz abgelöst. An der Vorder- 
seite finden sich die intspreonehget: Zellen a!”, und d’".. 

Inzwischen hat sich auch die Zelle M (Fig, 52) in zwei neue Zellen, 
m, und m; (Fig. 5%), getheilt. Von diesen beiden Zellen wird jede einem 
Mesodermstreifen den Ursprung geben, so dass von diesem Stadium an 
die Mesodermanlage bilateral symmetrisch ist. 

Die Herkunft der Zelle en,, welche zwischen c und d liegend, oben 
die Zelle c!",, unten en; berührt, festzustellen, ist mir nicht gelungen. 
Sie scheint später zur Bildung des Entoderms verwandt zu werden. 

Das eben besprochene Stadium vom vegetativen Pol aus betrachtet 
stellt Fig. 55 dar. ; 

Von jetzt ab schlägt die Zellvermehrung in der Ektodermscheibe 
einen etwas rascheren Gang ein, bleibt jedoch immer noch regelmäßig, 
wie Fig. 56 zeigt. Besonders bemerkenswerth erscheint bei diesem Sta- 
.dium das Auftreten einer vierten Zelle in der aus drei Zellen bestehenden 
Reihe, die in der Mitte der hinteren Hälfte der Ektodermscheibe verläuft, 
während in den drei anderen entsprechenden Zellreihen die Dreizahl er- 
halten bleibt. Das Auftreten dieser Zelle ist ein ganz konstantes und. 
wurde an fünfPräparaten beobachtet. Man kann wohl sagen, dass in der 
Ektodermanlage an und für sich erst durch das Auftreten dieser Zelle 
vorn und hinten unterscheidbar wird, während vorher nur die Richtung 
der Sagittalachse durch das Vorhandensein der Körnchenzellen vz und 
vz, in den seitlichen Reihen erkennbar war. 

Die Körnchenzellen haben sich mit den zunächst auf sie folgenden 


1 Von jetzt ab lässt sich leicht entscheiden, was vorn und hinten ist, denn in der 
Zelle a, welche dem späteren Vordertheil des Embryo entspricht, liegt der Kern ganz 
an der Seite des vegetativen Poles, während er in c, welche Zelle das spätere Hinter- 
ende einnimmt, an der dem animalen Pol zugekehrten Seite liegt. 


Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. 159 


Zellen ziemlich weit über die allgemeine Oberfläche der Ektodermscheibe 
erhoben, wie dies die Profilansichten Fig. 54, 57 und 58 zeigen. 

Von diesem Stadium an sind die Richtungsbläschen gewöhnlich 
nicht mehr vorhanden. 

Die Profilansichten Fig. 57 und 58 zeigen, dass zwischen den großen 
Zellen abcd außer m, und my noch zwei Zellen, en, und en, , liegen. Ihre 
Entstehung selbst konnte ich nicht beobachten, doch schließe ich daraus, 
dass ich bei einem Präparat in der Zelle a, deren Kern, wie wir sahen, 
dem vegetativen Pol genähert ist, eine Spindel auffand, dass sie wohl in 
der gleichen Weise entstanden sein mögen, wie m, und m;, indem sich 
von a zuerst eine Zelle abschnürte, welche sich dann theilte. Hier möchte 
ich noch erwähnen, dass ich bei zwei oder drei Präparaten in den Zellen 
nz, en; und en, je zwei Kerne deutlich beobachtet habe, wie es auch in 
Fig. 58 dargestellt ist. Ahnliches hat Rası bei Furchungskugeln von 
Unio tumidus und Freunıng bei Anodonta beobachtet. Ich wollte diesen 
Fall nur erwähnen, ohne irgend eine Erklärung dafür zu suchen. 

Nachdem die Furchung so weit fortgeschritten ist, haben wir schon 
deutlich die Anlagen aller drei Keimblätter vor uns. Die kleinen, nur 
aus feinkörnigem Protoplasma bestehenden Ektodermzellen bilden eine 
den animalen Pol einnehmende Kappe oder Scheibe; die Mesodermanlage 
wird durch die Zellen m, und m, vorgestellt, während die vier großen 
Zellen abcd zusammen mit en,, en, , en,, en, und en, das Entoderm 
repräsenliren. 

Die nächsten Veränderungen treten nun in der Ektodermscheibe auf. 
Die Zellen fangen an sich enger an einander anzuschließen und damit 
im Zusammenhang gleichen sich auch die bisher ziemlich auffallenden 
Niveaudifferenzen zwischen denselben aus (Fig. 59 bis 61). Zugleich 
verschieben sich die Zellen a; b, c, d,, ihre bisherige centrale Lage ver- 
lassend, etwas nach vorn und rücken in die Tiefe, so dass an dem Vor- 
derrande der Ektodermscheibe eine ziemlich bedeutende Einsenkung ent- 
steht (Fig. 59 bis 61 vt). Diese Einsenkung wird hinten von der Zelle d’, 
und seitlich von den Körnchenzellen vz und vz, und den beiden ihnen 
zunächst liegenden Zellen a®, und c”, begrenzt. Die Ektodermscheibe 
hat trotzdem, wie ein Blick auf Fig. 59 lehrt, noch ihre ganze Regelmäßig- 
keit bewahrt. 

Noch interessanter sind die Veränderungen, welche wir jetzt an den 
Mesoderm- und Entodermzellen wahrnehmen können. Diese verlassen 
den Ort ihrer Entstehung und treien eine Wanderung gegen den anima- 
len Pol an, ähnlich wie sie Harz (32) für die Mesodermzellen der Lepto- 
plana tremellaris beschrieben hat. Da die Mesodermzellen m; und my zu 
oberst liegen, so erreichen sie natürlich auch zuerst ihren neuen Platz. 


160 | F, Blochmann, 


Wir sehen sie bei den in Fig. 62, 63 und 65 dargestellten Entwicklungs- 
stadien unter dem hinteren Rande der Ektodermscheibe zur rechten und 
linken Seite liegend, und zwar hat sich gerade von jeder der beiden 
Zellen eine kleinere Mesodermzelle nach vorn zu abgeschnürt. 

Diese Verhältnisse sind ganz analog denjenigen, welche Rası für 
Planorbis und Harscaek für Teredo aufgefunden hat, worauf ich im näch- 
sten Abschnitt näher einzugehen haben werde. 

Die kleinen Entodermzellen wandern auch aufwärts und wir können 
in Fig. 63 und 64 die Zellen en,, eng und en,, noch leicht in ihrer gegen- 
seitigen Lage erkennen, während die Zellen en, und en, bereits ober- 
halb der großen Zellen liegen und sich durch Theilung vermehrt haben. 
Auch die unteren Zellen en, und en; fangen schon an sich zu theilen, 
noch ehe sie ihren definitiven Platz erreicht haben (Fig. 65). Durch 
dieses Aufwärtsrücken der Entodermzellen wird die Ektodermscheibe 
etwas in die Höhe gedrängt; in den so entstandenen Zwischenraum 
schieben sich die heraufgewanderten Zellen ein. 

Während dieser Zeit haben die ursprünglichen Mesodermzellen m, 
und m, unter fortwährender Theilung jederseits einem Mesodermstreifen 
den Ursprung gegeben (Fig. 62 und 66). 

Die kleinen Entodermzellen treten nun zusammen und bilden eine 
auf den großen Entodermzellen aufsitzende Kugelmütze, deren Hohlraum 
die Urdarmhöhle vorstellt (Fig. 66, 67 und fg. ud). 

Auf dem in Fig. 62 und 63 dargestellten Entwicklungsstadium hat, 
die oben erwähnte Einsenkung des Ektoderms das Maximum ihrer Aus- 
bildung erreicht und beginnt nun sich allmählich wieder zu verflachen 
(Fig. 65) um später vollständig zu verschwinden. In Folge davon rücken 
die beiden Zellen vz und vz, mehr seitwärts und abwärts und senken 
sich in das allgemeine Niveau des Ektoderms ein. 

Die durch die vorhin beschriebene Einsenkung hervorgerufene Ver- 
schiebung der vier ursprünglich im Centrum der Ektodermscheibe gele- 
genen Zellen a, bc, d, ist theoretisch von großem Interesse; denn wie 
wir. später sehen werden treten die Velarzellen zwischen den Zellen vz 
und vz, auf, und zwar zuerst auf der dorsalen Seite, um dann das Vor- 
derende umfassend, sich ventral zu treffen. So hat es den Anschein als 
ob das Velum hier eine ganz andere Region des Embryonalkörpers um- 
fasse, als z. B. bei Paludina, wo es in einem äquatorialen Kreis auftritt, 
so dass die Richtungsbläschen in der Mitte des Velarfeldes angeheftet 
sind (30, Taf. XV, Fig. 3 und fg.). In Wirklichkeit sind aber diese Ver- 
hältnisse bei Neritina und Paludina ganz homolog. Denn durch die Ver- 
schiebung der Zellen a,b, c,dı, in deren Mitte die Richtungsbläschen 
angeheftet waren, kommt bei Neritina auch der animale Pol in das Velar- 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll. 161 


feld zu liegen, so dass in beiden Fällen das Velum homologe Theile der 
ursprünglichen Ektodermscheibe umfasst. Auf einige andere hierher zu 
ziehende Fälle soll im nächsten Abschnitt eingegangen werden. 

Bei den in Fig. 65, 66 und 67 dargestellten Entwicklungsstadien 
hat die Ektodermanlage begonnen, sich weiter auszudehnen und die 
sroßen Entodermzellen zu umwachsen. Diese Umwachsung findet allein 
durch Vermehrung der schon vorhandenen Ektodermzellen statt und 
von den Zellen a,b,c, d werden keine neuen Ektodermzellen mehr ab- 
gegeben. Für die Zellen abd ist dies sofort einleuchtend, denn ihre 
Kerne, die bisher immer bei einer Zelltheilung zugegen waren, bleiben 
während der ganzen Umwachsung ruhig am vegetativen Pol liegen. Der 
Kern der Zelle c liegt dagegen noch dem animalen Pol zugewandt, je- 
doch habe ich denselben bei ungefähr zwanzig darauf hin untersuchten 
Embryonen niemals in Theilung getroffen, während man immer in einer 
ziemlich großen Anzahl von Ektodermzellen Kernspindeln beobachten 
kann. 

Während dieser Ausdehnung der Ektodermschicht vermehren sich 
auch die Zellen der Mesodermstreifen, so dass wir auf einem optischen 
Querschnitt durch das in Fig. 66 dargestellte Stadium jederseits zwischen 
Ektoderm und Entoderm mehrere Mesodermzellen über einander liegend 
antreflen (Fig. 67 mr und ml). 

Wenn nun das Ektoderm sich so weit ausgedehnt hat, dass es auf 
die Unterseite des Embryo gekommen ist, bleibt schließlich noch eine 
kleine Stelle frei, der Blastoporus. Der Lage nach findet sich derselbe 
ziemlich in der Mitte der ventralen Seite, genau an derjenigen Stelle, wo 
später die Mundeinstülpung auftritt (Fig. 69 bip; Fig. 71 oe). Bald tre- 
ten auch hier die Zellen zusammen, so dass jetzt die Ektodermschicht 
ringsum vollständig geschlossen ist. 

Am Vorder- und Hinterende des Embryo sind die Zellen des Ekto- 
derms sehr flach, so dass es schwer ist die Grenzen zu erkennen und 
man ihre Ausdehnung nur ungefähr nach der Lage der Kerne beurtheilen 
kann (Fig. 70 und 74). Sonst sind sie im Allgemeinen niedrig cylin- 
drisch und zwar an der ventralen Seite etwas weniger hoch als an der 
dorsalen. | 

Die Mesodermzellen haben sich jetzt stark vermehrt und zeigen 
schon zum Theil Übergänge zu der für sie später charakteristischen Spin- 
delform (Fig. 70). Im optischen Querschnitt (Fig. 69) sieht man, dass 
sie vollständig an die Seiten gerückt sind und die kleinen Entoderm- 
zellen nicht mehr berühren. 

Die Urdarmhöhle hat sich etwas verflacht, ist aber länger und breiter 
geworden (Fig. 69 und 71 ud). | | 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. AA 


162 F. Blochmann, 


Schon während das Ektoderm anfing sich nach der ventralen Seite 
hin auszubreiten, sind die Zellen vz und vz, an die beiden Seiten ge- 
rückt, und in einer dieselben verbindenden Zellreihe werden dieselben 
lichtbrechenden Körnchen bemerkbar (Fig. 66), wodurch eine weitere ' 
Ausbreitung des Velums angedeutet wird. Dasselbe erscheint jedoch 


noch nicht kontinuirlich, sondern von den ursprünglichen Velarzellen vz 
und vz, aus gerechnet sind jederseits nur zwei oder drei Velarzellen 
sicher zu erkennen. Auch ventral ist das Velum noch nicht geschlossen. 
Gerade vor den Körnchenzellen, oder, wie wir sie auch nennen könnten, 
Urvelarzellen vz und vz, sehen wir in Fig. 70 je eine Zelle, die sich durch 
helleres Protoplasma auszeichnet und meist eine ziemlich große Vacuole 
enthält. Diese beiden Zellen haben eine merkwürdige Eigenschaft; sie 
sind nämlich in hohem Grade klebrig, so dass man bei allen Embryonen, 
die sich auf diesem und den nächstfolgenden Stadien befinden, immer 
jederseits einen ganzen Klumpen von zerfallenen unfruchtbaren Dottern 
anhängend findet. Es erschwert dies sehr die Präparation, da man, um 
gute Präparate zu erhalten, immer die Embryonen erst von diesen An- 
hängseln befreien muss. Über die Funktion dieser Zellen konnte ich mir 
kein bestimmtes Urtheil bilden. Sollte vielleicht ihre klebrige Beschaffen- 
heit auf eine sekretorische Thätigkeit schließen lassen? Möglicherweise 
finden sich bei Buccinum und Purpura ähnliche Verhältnisse, da nach 
Koren und DanIELLsen (3 und 6) auch bei diesen beiden Prosobranchiern 
die Embryonen fest an den zur Nahrung dienenden Dottermassen an- 
hängen. 

Ganz ähnlich beschaffene Zellen treten später am hinteren unteren 
Rande des Fußes auf; jedoch habe ich nie bemerkt, dass sich an diese 
auch fremde Gegenstände anhängen. Auch ihre Funktion ist vor der Hand 
noch unverständlich, und es ist bis jetzt überhaupt noch bei keinem 
Gastropoden meines Wissens etwas Ähnliches beschrieben worden. 


In dem zuletzt betrachteten Entwicklungsstadium hat der Embryo | 


seine volle Ausbildung erreicht, und die nun folgende Larvenperiode ist 


vorzüglich durch die Anlage der wichtigsten Organsysteme charakterisirt. - \ 


Der Anfang dieser Periode wird angedeutet durch die in Fig. 74 schon 
bemerkbare Einstülpung des Ösophagus (oe) und der Schalendrüse (sd). 


B. Litteraturangaben und allgemeine Betrach- 
tungen. 


Es ist bei den marinen Prosobranchiern eine sehr verbreitete Er- 
scheinung, dass die unbeschalten Eier in großer Menge zusammen in 
Gocons abgesetzt werden. Von den Süßwasserprosobranchiern schließt 
sich darin allein Neritina an die im Meere lebenden Formen an; jedoch 


Über die Entwieklung der Neritina uviatilis Müll. 163 


weicht sie wieder in so fern ab, als sie ihre Gocons einzeln ablegt und 
nicht, wie ihre marinen Verwandten, zu größeren, auf verschiedene 
Weise gruppirten Massen vereinigt; Lunp (14, p. 995), der eine Über- 
sicht der Befestigungsweise und Gruppirung der Eikapseln bei den 
Meeresprosobranchiern giebt, hat den Fall, dass die CGocons einzeln ab- 
gelegt werden, überhaupt gar nicht erwähnt; daraus scheint hervorzu- 
gehen, dass er bei den marinen Formen nicht, oder doch selten vor- 
kommt. Merkwürdigerweise sind auch bei der parasitischen Entoconcha 
mirabilis die Eier in der Zahl von je 15 bis 30 von einer gemeinsamen 
Hülle, die man wohl als Cocon bezeichnen kann, umschlossen, obgleich 
sie ihre ganze Entwicklung in dem das Ovarium umgebenden Schlauche 
durchmachen. Man darf wohl annehmen, dass die Coconbildung bei 
dieser Schnecke ein Überrest ist, welcher sich aus der Zeit erhalten hat, 
in der sich das Thier noch nicht an den Parasitismus adaptirt hatte. 
Hier wäre noch zu erwähnen, dass J. Mürzer Eikapseln gesehen hat, in 
denen sich nicht getrennte Eier, sondern eine diffuse Dottermasse be- 
fand, in der die Keimbläschen noch deutlich waren (4, Taf. V, Fig. 15). 
Der Autor lässt es ungewiss, ob der Zustand normal sei, oder nicht. Es 
kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass derartige Bilder nur dadurch 
entstehen konnten, dass eben die Eier durch Druck, oder anderweitig 
verdorben waren. 

| Was nun die Furchung desjenigen Eies anlangt, welches sich in 
jedem Cocon allein zu einem Embryo entwickelt, so stimmt dieselbe im 
Allgemeinen mit den Verhältnissen überein, die bisher für die Gastro- 
poden bekannt geworden sind. Ausgezeichnet ist die Furchung der Neri- 
° tina besonders durch die außerordentlich große Regelmäßigkeit, die sich 
noch bei verhältnismäßig weit fortgeschrittenen Stadien geltend macht. 
Die Furchungsstadien unserer Schnecke zeigen die größte Ähnlichkeit 
mit den entsprechenden Stadien von Vermetus, Entoconcha und beson- 
ders Fusus. Es tritt bei den Eiern der Neritina auch zuerst eine Son- 
derung von Bildungs- und Nahrungsdotter ein, ein Vorgang, der sich bei 
den Gastropodeneiern ziemlich allgemein findet. 

Danach beginnt die Furchung, durch welche das Ei zuerst in vier 
Furchungskugeln von, so weit erkennbar, übereinstimmendem Bau und 
nahezu gleicher Größe zerlegt wird. Diese lassen an der dem animalen 
Pol zugekehrten Seite die ersten Ektodermzellen entstehen, weiter schnürt 
sich von einer derselben eine große Zelle ab, die, sich bald theilend, 
den beiden Mesodermstreifen den Ursprung giebt. Von den drei ande- 
ren entstehen ebenfalls noch einige weitere Zellen, welche zur Bildung 
des eigentlichen Darmes verwandt werden, während die vier großen 
Zellen selbst, reichlich mit Protoleeith beladen, ziemlich lange in ihrer 

11% 


164 F. Blochmann, 


ursprünglichen Gestalt und Lagerung erhalten bleiben, um schließlich 
der Leber den Ursprung zu geben. 

Wir müssen also die Furchung der Neritina eine holoblastische 
nennen, da ein eigentlicher Nahrungsdotter nicht vorhanden ist. Die 
holoblastische Furchung scheint im Allgemeinen für die Gastropoden 
charakteristisch zu sein, doch finden sich auch Formen, z. B. Nassa und 
Fusus nach Bosrerzky und Purpura lapillus nach SerenkA (23 und 12), 
bei denen ein wirklicher Nahrungsdotter vorhanden und deren Furchung 
also meroblastisch ist. In gewisser Beziehung nähert sich die Furchung 
der Neritina jedoch an die meroblastische an und kann desshalb viel- 
leicht als ein beide Furchungstypen verbindendes Zwischenglied aufge- 
fasst werden. Die vier großen Zellen verhalten sich nämlich Anfangs 
genau so, wie bei Fusus die vier Nahrungsdotterzellen, indem sie lange 
im Inneren des Embryo unverändert liegen bleiben, um erst, wenn 
schon Velum, Schalendrüse und Ösophagus ziemlich weit fortgeschritten 
sind, sich in kleinere Zellen zu theilen und am Aufbau des Eingeweide- 
sackes sich zu betheiligen. Für diese Auffassung lässt sich noch als 
weiterer Grund anführen, dass die Ektodermanlage die vier großen 
Zellen umwächst, worauf ich bei der Gastrulabildung noch näher einzu- 
gehen haben werde. 

Was nun die Anlage der Keimblätter im Speciellen betrifft, so zeigt 
die Entstehung des Ektoderms bei Neritina mit derjenigen anderer 
Gastropoden große Übereinstimmung. Es schnüren sich von den vier 
großen Furchungskugeln nach einander drei Generationen von Ekto- 
dermzellen ab und zwar sind es, wie im vorigen Theil ausgeführt wurde, 
immer nur zwei Zellen, die genau gleichzeitig entstehen. Durch diese 
Beobachtung erhält einer der von Warneck für die Gastropodenfurchung 
aufgestellten Sätze eine neue Bestätigung. Dieser Satz lautet: »Die 
Bildung der neuen Dotterkugeln aus den alten richtet sich nach dem 
Alter der Furchungskugeln.« Die Richtigkeit dieses Satzes bewährt sich 
in unserem Falle sogar noch bei der Entstehung der Zellen der siebenten 
Generation. Wenn sich also die von WaArneck aufgestellten Sätze für die 
Gastropodenfurchung richtig erweisen , so ist es doch nicht recht einzu- 
sehen, wie Wourson (35) dieselben auch auf die Furchung der Lamelli- 
branchiaten und Gephalopoden ausdehnen will. Auch For ist der An-. 
sicht (20, p. 41), dass die ersten Furchungsvorgänge bei Gastropoden 
und Lamellibranchiaten übereinstimmten. Dagegen hat Ragı (31) Ein- 
sprache erhoben und mit Recht, denn auch die jüngst durch HATschek 
(37) bekannt gewordene Furchung von Teredo spricht gegen eine solche 
Übereinstimmung. 

Durch die neuesten Untersuchungen KowaALzwsky’s (36) hat sich 


Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. 165 


ergeben, dass bei Chiton die Furchung regelmäßig ist, also von dem 
Furchungstypus der Gastropoden abweicht. Da die inäquale Furchung 
mit den vier primitiven Furchungskugeln eine für die Gastropoden so 
konstante Erscheinung ist, so darf man wohl in dem abweichenden Ver- 
halten von Chiton einen weiteren Grund sehen, der eine Trennung der 
Placophoren von den Gastropoden rechtfertigt. Diese Trennung wurde 
auch schon von GEGENBAUR (28) und von v. Inzrına (26), jedoch in ver- 
schiedenem Sinne vorgenommen. 

Der regelmäßige Wechsel der Richtung, in der sich die drei ersten 
Generationen der Ektodermzellen bei Neritina verschieben, findet sich 
nach For (15 und 20) auch bei Pteropoden und Heteropoden, speciell 
bei Cavolinia tridentata und Pterotrachaea mutica und coronata. Bei der 
Vergleichung ist jedoch zu beachten, dass For eine andere Bezeichnung 
der Drehungsrichtung anwendet, indem er die Furchungsstadien vom 
vegetativen Pol aus betrachtet. Bei Nassa entstehen nach Boprerzky (23) 
die ersten Ektodermzellen in etwas anderer Weise, ferner entstehen hier 
eben so wie bei Gavolinia (cf. 15, Taf. II, Fig. 13 bis 15) nicht nur drei 
Generationen von Ektodermzellen von den vier ersten Furchungskugeln, 
- sondern diese fahren fort die Ektodermscheibe durch Abschnürung neuer 
Zellen zu vergrößern. 

Bemerkenswerth dagegen ist, dass Neritina und mit ihr also auch 
die übrigen Gastropoden mit dem, was Harızz (32) bei der Furchung 
und Keimblätterbildung von Leptoplana tremellaris und Eurylepta auri- 
culata gefunden hat, eine gewisse Übereinstimmung zeigen. Die Eier 
dieser Turbellarien furchen sich wie diejenigen typischer Gastropoden 
so, dass zuerst durch zwei auf einander senkrechte Ebenen, die sich in 
der den animalen und vegetativen Pol verbindenden Achse schneiden, 
vier unter einander gleiche Furchungskugeln entstehen. Die dritte 
Furchungsebene steht eben so, wie bei den Gastropoden, senkrecht auf 
den beiden ersten und die durch sie abgetrennten vier ersten Ekto- 
dermzellen sind eben so wie dort viel kleiner, als die ihnen den Ur- 
sprung gebenden, und machen auch eine Verschiebung derart durch, 
dass sie in die Zwischenräume der vier ursprünglichen Zellen zu liegen 
kommen. Ganz ähnlich scheinen diese Vorgänge bei den von Haıızz 
untersuchten Rhabdocoelen des süßen Wassers zu sein. Und da bei 
diesen beiden Turbellarien sowohl, wie bei den Gastropoden die vier 
unteren großen Zellen der noch vereinigten Entoderm- und Mesoderm- 
anlage, die vier kleineren die ersten Ektodermzellen repräsentiren, so 
ist eine gewisse Ähnlichkeit in der Keimblätteranlage der Gastropoden 
und Turbellarien nicht zu verkennen. 

Nach der kürzlich erschienenen Mittheilung von SeLenk4 (Die Keim- 


166 F, Blochmann, 


blätter der Pianarien. Sitzungsber. der phys. med. Soc. zu Erlangen) 
dürften die Beobachtungen Harzzz’ in einigen Punkten zu modificiren 
sein, besonders was die Entstehung des Mesoderms und Entoderms 
anlangt, doch ist dazu erst die von Serenka angekündigte größere Arbeit 
abzuwarten. } 

Bei Neritina ist die Anlage des Mesoderms ohne Zweifel bilateral 
symmetrisch und bleibt dies verhältnismäßig lange. Bilaterie des Meso- 
.derms findet sich nach Rası bei Unio und Planorbis, nach BürscuLı bei 
Paludina und nach Harscuzk bei Teredo. Bei Unio, Planorbis und Teredo, 
wo die Entstehung des Mesoderms mit aller Sicherheit nachgewiesen 
ist, stammt es eben so wie bei Neritina vom Entoderm ab. In allen 
diesen Fällen ist es zuerst eine einzige median liegende Zelle, welche, 
bald sich theilend, zwei bilateral liegenden Zellen den Ursprung giebt, 
aus denen dann im weiteren Verlaufe der Entwicklung unter fortgesetz- 
ter Theilung die beiden Mesodermstreifen hervorgehen. 

Leider weisen die so genauen Untersuchungen For’s sowohl bei den 
Pteropoden und Heteropoden, als auch bei den Pulmonaten, was die 
erste Anlage des Mesoderms betrifft, Lücken auf. Doch darf man wohl 
auch hier ähnliche Verhältnisse erwarten, denn die Ansicht Ragıs, 
welcher die beiden großen am Hinterende gelegenen Zellen bei den 
Embryonen von Gymbulia und Pterotrachaea als Mesodermanlage deu- 
tet, hat viel für sich. Für die Pulmonaten nimmt For selbst die Möglich- 
keit an (38, p. 127), dass das Mesoderm seinen Ursprung von zwei 
symmetrisch gelegenen, durch ihre Größe auffallenden Zellen nehmen 
dürfte (cf. 1. ec. Taf. IX und X, Fig. 7 und Taf. XI und XII, Fig. 3). 

Bosrerzky (23) macht nur bei Nassa direkte Angaben über die Bil- 
dung des Mesoderms und leitet dasselbe eben so wie für Fusus vom 
Ektoderm ab. Die diesbezügliche Figur für Nassa (l. c. Taf. IX, Fig. 29) 
lässt aber auch eine andere Deutung zu. Die Zelle m unterscheidet sich 
durch Größe und Gestalt von den Ektodermzellen ganz bedeutend, und 
es wäre wohl möglich dieselbe von der darunter liegenden großen Fur- 
chungskugel abzuleiten, wodurch dann eine Übereinstimmung mit den 
anderen Gastropoden orzieh wäre. 

Ganz ähnlich wie die Mesodermzellen bei Neritina sich von der hin- 
teren der vier großen Furchungskugeln abschnürten, so entstehen auch 
von den drei anderen eine Anzahl kleinerer Zellen, welche dem eigent- 
lichen Darm den Ursprung geben und mit den vier großen Zellen, 
welche, wie wir im nächsten Theil sehen werden, zur Bildung der Leber 
verbraucht werden, als Entodermanlage zusammenzufassen sind. Die 
kleinen Entodermzellen wandern zwischen den großen in die Höhe 
und umschließen dann mit diesen die Urdarmhöhle. Gleichzeitig mit 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll. 167 


der Wanderung dieser Zellen beginnt auch die Ektodermscheibe sich aus- 
zubreiten und die großen Zellen zu umwachsen. Zuletzt bleibt auf der 
Seite des vegetativen Poles noch eine kleine Stelle frei, der Blastoporus, 
welcher der Lage nach dem späteren Mund entspricht. Nach dem Schlusse 
des Blastoporus umgiebt das Ektoderm den ganzen Embryo als eine 
ringsum geschlossene Schicht. 

Die Vergleichung mit anderen Prosobranchiern ergiebt, dass bei 
Nassa die als letzte Produkte der vier großen Furchungskugeln entstehen- 
den Entodermzellen, am Rande der Ektodermscheibe liegend, gegen den 
vegetativen Pol zu wandern und sich später in der Umgebung des Blasto- 
porus befinden. Die Bildung der Gastrula ist also hier eine wesentlich 
epibolische. Bei Fusus umwächst das Ektoderm auch den Nahrungs- 
dotter, das Entoderm entsteht aber durch Umschlagen der Ränder des 
Blastoporus, so dass man diesen Modus der Gastrulabildung als nahe 
verwandt mit der Embolie betrachten kann, worauf auch BosrErzky hin- 
weist. Bei Paludina endlich findet sich eine wirklich embolische Gastrula- 
bildung (30). 

Bei Planorbis unter den Pulmonaten finden sich nach der letzten 
Mittheilung Rası's (42) ähnliche Verhältnisse wie bei Neritina, indem 
auch von den großen Entodermzellen an der Seite des vegetativen Poles 
vier kleinere sich abschnüren, die später den eigentlichen Darm bilden. 

Der Modus der Gastrulabildung bei Neritina ist eine interessante 
Zwischenstufe zwischen dem embolischen und dem epibolischen Typus, 
er ist gewissermaßen eine Kombination beider. Denn wir haben gesehen, 
dass einerseits das Ektoderm eine wirkliche Umwachsung ausführt, ohne 
dass sich die darunter liegenden Furchungskugeln durch Abgabe neuer 
Ektodermzellen dabei betheiligen; andererseits lässt sich das Herauf- 
wandern der kleinen Entodermzellen ganz gut als eine nur wenig modi- 
fieirte Einstülpung betrachten. Das Fehlen einer Furchungshöhle bei 
Neritina weist wieder auf eine epibolische Bildung hin. Wenn wir also 
von Nassa, wo die Gastrulabildung am meisten epibolisch ist, ausgehen, 
so haben wir beiFusus, Neritina, Natica, eine Reihe von Übergangsformen, 
die zu der bei Paludina sich findenden streng embolischen Bildung der 
Gastrula hinführen. Durch diese Verhältnisse nehmen die Prosobranchier 
eine Zwischenstellung ein zwischen den Pteropoden einerseits, für welche 
die Gastrulabildung durch Epibolie, und den Pulmonaten und Heteropo- 
den andererseits, für welche die durch Embolie typisch ist. 

Dass der Blastoporus bei den Gastropoden entweder direkt zum 
definitiven Mund wird, oder dass dieser wenigstens an seiner Stelle ent- 
steht, scheint sich allgemein zu bestätigen. Ein in dieser Beziehung noch 
zweifelhafter Fall findet sich bei Paludina. 


168 F. Blochmann, 


Em merk würdiges Schicksal hat aber nach den Beobachtungen von 
Brooks (34) der Blastoporus bei Astyris und Urosalpinx. Bei diesen bei- 
den Schnecken, bei denen die Gastrulabildung epibolisch ist, soll nach 
Verschluss des Blastoporus an dessen Stelle die Schalendrüse entstehen, 
während Fuß und Mund an der dem animalen Pol entsprechenden Seite 
auftreten sollen. Dass diese Resultate auf Beobachtungsfehlern beruhen, 
dürfte wohl kaum zweifelhaft sein; sie stehen mit allen anderen Arbei- 
ten über Gastropodenentwicklung in Widerspruch. Denn, so weit be- 
kannt, liegt der Blastoporus immer nach dem vegetativen Pol zu, während 
die Schalendrüse ganz konstant dorsalwärts hinter dem animalen Pol 
auftritt. 

Nach Verschluss des Blastoporus kann man den Embryo als vollendet 
betrachten ; bevor ich weiter gehe, möchte ich noch Einiges darüber be- 
merken, wie sich bei Neritina die Embryonalachse zur Larvenachse ver- 
hält. Bei Neritina fällt, wie bei Paludina, der Punkt, wo die Richtungs- 
bläschen sich anhefien, also der animale Pol, in das Velarfeld. Wenn 
wir nun mit For die Verbindungslinie des animalen und vegetativen 
Poles als Embryonalachse, dagegen die das Vorderende des Embryo, 
d. h. das Centrum des Velarfeldes, mit dem Hinterende verbindende 
Linie als Larvenachse bezeichnen, so fallen bei Neritina beide zusammen, 
oder, richtiger gesagt, die Embryonalachse geht durch Drehung in die 
Larvenachse über, weil ja der animale Pol durch die beschriebene Ekto- 
dermeinsenkung in das Velarfeld zu liegen kommt. For kam für die 
Pteropoden zu einem anderen Resultat; er lässt die Larvenachse senk- 
recht auf der Embryonalachse stehen. 

An dem überall gleichmäßig vom Ektoderm umhüllten Embryo 
haben sich zu den beiden schon vorhandenen Velarzellen noch jederseits 
einige andere hinzugefügt (Fig. 68). Diese sind jedoch nur durch ihren 
Inhalt an den stark lichtbrechenden Körnchen erkennbar und zeigen 
noch keine Spur von Wimperung. Die Angaben Grararkpe’s in dieser 
Beziehung sind nicht richtig. Er bildet (9, Taf. VIl, Fig. 38) einen Em- 
bryo ab, welcher vollständig mit Gilien bedeckt sein und innerhalb der 
Eihülle Rotationsbewegungen ausführen soll. 

Es ist schwer zu sagen, was Veranlassung zu dieser Beobachtung 
gegeben hat, und, wenn ÜrararzDeE die Wimperung nicht sicher beob- 
achtet hätte (er bewahrte den vermeintlichen Embryo 50 Stunden lang 
auf), könnte man glauben, es habe ein verdorbenes Ei Anlass zu dieser 
Täuschung gegeben. Was es jedoch auch gewesen sein mag, je 
war es kein Neritinenembryo. 

Der Zweifel, den Bırrour (39, p. 221) Betrefls dieser Beobachtung 
ausspricht, ist also sehr gerechtfertigt gewesen. 


Über die Entwieklung der Neritina Huviatilis Müll. 169 


Das frühe Auftreten von Organen speciell des Velums bei Neritina 
ist analog den von Bosrerzky bei den marinen Prosobranchiern beob- 
achteten Thatsachen. Auch For hat einige Furchungsstadien von Ptero- 
trachaea coronata abgebildet (20, Taf. IV, Fig. 4, 5, 6, 9), bei denen 
sich auch ganz bestimmte Ektodermzellen durch das Vorhandensein von 
solchen glänzenden Körnchen auszeichnen. Diese Zellen sind regelmäßig 
um den animalen Pol gruppirt. Möglicherweise gehen diese Zellen auch 
in spätere Velarzellen über, was der Lage nach wohl möglich wäre, denn 
bei Firoloides hat For beobachtet, dass das Velum in einer äquatorialen 
Zone auftritt, wie bei Paludina (20, Taf. II, Fig. 21 und 23). Man könnte 
also auch hier, wie bei Neritina, von einer schon in frühen Furchungs- 
stadien beginnenden Organdifferenzirung sprechen. 

Aus dem Umstand, dass die hellen Körnchen schon auf dem Sta- 
dium der Zweitheilung vorhanden sind (Fig. 39), kann man wohl folgern, 
dass die beiden Anhäufungen auch schon in dem eben in die Furchung 
eingehenden Ei vorhanden waren, und dass sie die Enden eines Durch- 
messers einnahmen, also eine Achse bestimmten !. Diese Achse müsste 
der späteren Sagittalachse entsprechen, denn wie Fig. 44 zeigt, stammen 
die Körnchen aus den Zellen «a und c, welche vorn und hinten liegen. 
Diese Verhältnisse, so wie das Auftreten der Mesodermanlage, können 
den Schluss auf einen bilateralen Bau der Eizelle bei den Bilaterien recht- 
fertigen. Diese Ansicht wurde schon von Rıgr und HarscHek aufge- 
stellt. Wenn wir aber einen bilateralen Bau der Eizelle annehmen, so 
dürfen wir dieselbe nicht mehr als indifferente Zelle betrachten, wie dies 
HAEcKEL thut (14, p. 406), wenn er die Eizelle nach Entstehung des 
Furchungskernes, die sog. Cytula, für gleichwerthig mit einer einfach- 
sten, indifferenten Zelle erklärt. Wollen wir aber annehmen, dass diese 
Gleichwerthigkeit zu irgend einer Zeit einmal bestand, so müssten die 
Verhältnisse, wie wir sie jetzt finden, durch abgekürzte Vererbung im 
Sinne Harcxer’s entstanden sein. 

Auf dem zuletzt erwähnten Stadium ist das verhältnismäßig am 
weitesten differenzirte Organ des Embryo der Urdarm. Durch die letzte 
Publikation Rasr’s (42) hat sich eine erwünschte Übereinstimmung in 
der Entstehungsweise desselben bei Neritina und Planorbis ergeben. In 
beiden Fällen lässt die Wand des Urdarmes zweierlei Zellen unterschei- 
den: solche, die so reichlich Protolecith enthalten, dass sie kaum mehr 
Kern und Plasma erkennen lassen, und andere, die, vollständig frei von 


- ! Bei unbefruchteten Eiern habe ich manchmal nach dem Austritt der Rich- 
tungsbläschen um den animalen Pol eine Anhäufung von solchen hellen Körnchen 
beobachten können (Fig. 23 bis 26), wage jedoch vor der Hand nicht zu entscheiden, 
ob dieselben hierher zu beziehen sind. 


170 F. Blochmann, 


Protolecith, ungefähr das Aussehen der Mesodermzellen haben. Die 
kleinen Entodermzellen, vier an der Zahl, entstehen bei Planorbis durch 
Knospung von den vier großen am vegetativen Pol. . Eben so bei Neri- 
tina; nur scheinen hier fünf kleine Entodermzellen vorhanden zu sein, 
jedoch konnte ich, wie schon bemerkt, über den Ursprung der fünften 
(en,,, Fig. 55) nicht ganz ins Klare kommen. Die mützenförmige, auf 
den großen Entodermzellen liegende Schicht der kleineren Entoderm- 
zellen wollen wir mit Ras als Darmplatte bezeichnen. Von dieser, in 
einem etwas weiter fortgeschrittenen Stadium genau unter der Schalen- 
drüse liegenden Darmplatte entsteht der Enddarm als hohler Zapfen, 
der nach hinten und oben gerichtet, das Ektoderm am hinteren Rande 
der Schalendrüse berührt. Bei Neritina kann man auch später, wenn 
der Eingeweidesack schon gebildet ist, die kleinen Entodermzellen noch 
deutlich unterscheiden, und sie werden uns später, beim Beginn der 
Asymmetrie, zur Orientirung gute Dienste leisten. 

Eine ähnliche Entstehung des Darmes ist von For für die Pulmona- 
ten nachgewiesen (38, p. 150 und fg.). Es sind auch zweierlei Zellen 
vorhanden, die jedoch erst im Laufe der Entwicklung sich verschieden 
differenzirt haben, indem von den ursprünglich gleichen Zellen die einen 
Protolecith aufspeicherten, die anderen nicht. Ähnlich scheinen auch 
die von Wourson bei Lymnaeus beobachteten Verhältnisse zu sein. 

Die weitere Ausbildung des Intestinaltractus fällt in die Larven- 
periode und wird also im nächsten Theile zu behandeln sein. 


Heidelberg, den 1. Februar 1881. 


Verzeichnis der benutzten Litteratur. 


1. G. Voct, Recherches sur lembryogenie des Mollusques gasteropodes. Ann. d. 
sc. nat. Ill.ser, VI. 14846, 

9. F. Leypis, Paludina. Diese Zeitschrift. 1850. 

3. Koren und DANIELLSEn, Bidrag til Pectinibranchiers Udviglingshistory. Bergen 
A851. 

4. J. MüLLer, Über Synapta digitata und über die Erzeugung von Schnecken in 
Holothurien. Berlin 1852. 

5. G. Lınpström, Zur Entwicklung der Neritina fluviatilis in: Oefv. af kongl. 
Vetensk. Acad. Förh. 1855, referirt in: WıEGmAnn’s Archiv für Naturgesch. 
4856. II. p. 105. 

6. Sans, Koren und DANIELLSEn, Fauna littoralis Norwegiae. II. livr. 4856. _ 

7. H. LAcaAzE-DUuTtHiers, Denlale. Ann. d. sc. nat. Ser. IV. T. VI. 4857. 

8. CARPENTER, On the development of Purpura lapillus. The ann. and mag. of nat. 
hist. vol. XX. 1857. 


34, 


35. 


Über die Entwieklung der Neritina Anviatilis Müll. 171 


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Mürr. Arch. f. Anat. 1857. 

H. LacAzE-DuTBIErs, M&emoire sur l’anatomie et ’embryogenie des Vermets. Ann. 
d. sc. nat. Ser. IV. T. XIII. 4860. 


, Bronw’s Klassen und Ordnungen. Bd. Ill. 2. Malacozoa cephalophora von W. 


KEFERSTEIN. 1862 bis 1866. 

E. SELEnKA, Die Anlage der Keimblätter bei Purpura lapillus. Nied. Arch. für 
Zool. 1872. 

E. HAECKEL, Die Gastraeatheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. VIII. 4874. 

— Die Gastrula und die Eifurchung der Tbiere. Jen. Zeitschr. für Naturw. 
4873. 

H. For, Sur le d&veloppement des Pteropodes. Paris 1875. 

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Trans. 4875. 

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Eies. Morphol. Jahrb. 1876. 


. €. Rasr, Über die Entwicklungsgeschichte der Malermuschel. Jen. Zeitschr. f. 


Naturw. 1876. 


. W. VELTEn, Einwirkung strömender Elektricität auf die Bewegung des Proto- 


plasma, auf den lebenden und todten Zelleninhalt, so wie auf materielle 
Theilchen überhaupt. Sitzb. d. Akad. d. Wissensch. Bd. LXXIII. 1876. 


. H. For, Sur le developpement embryonnaire et larvaire des Heteropodes. Arch. 


d. Zool. exp. et gen. Bd. V. 4876, 


. 0. Bürscatı, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die 


Zelltheilung und die Konjugation der Infusorien. Abh. d. Senckb. naturf. 
Gesellsch. Bd. X. 1876. 


. E. Haecker, Nachträge zur Gastraeatheorie. Jen, Zeitschr. f. Naturw. 1877. 
. N. Bosrerzey, Studien über die embryonale Entwicklung der Gastropoden. 


Arch. f. mikr. Anat. 1877. 


. 0. Herrwıs, Beiträge zur Kenntnis etc. Morphol. Jahrb. 1877. 
. —— Weitere Beiträge zur Kenntnis etc. Morphol. Jahrb, 1877. 2. Th. 
. V. [uerıng, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der 


Mollusken. Leipzig 1877. 


. 0. Herrwie, Beiträge zur Kenntnis etc. Morphol. Jahrb. 1878. 
. GC. GEGENBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie. II. Aufl. 4878. 
- W. Freuning, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 


I. Arch. f. mikr. Anat. 1878. 


. O. BürschLı, Entwicklungsgeschichtliche Beiträge. Diese Zeitschr. 1879. 
. C. Ras, Über die Entwicklung der Tellerschnecke. Morphol. Jahrb. 1879. 
. Harıez, Contributions ä l’histoire naturelle des Turbellaries. Trav. de linst. 


zool. de Lille. fasc. II. 1879. 


. H. For, Recherches sur la f&condation et le commencement de l’henog£enie chez 


divers animaux. Geneve 1879. 

Brooxs Preliminary Observations upon the Development of the marine proso- 
branchiate Gasteropods. Chesapeake zool. Lab. J. Hopkins Univ. scientif. 
res. referirtin: Zool. Jahresber. f. 4879 herausg. v. d. zool. Stat. z. Neapel. 
I. Theil. 

Wourson, Die embryonale Entwicklung von Lymnaeus stagnalis. Mel. bibliogr. 
tires du Bull. d. !’Acad,. imp. d. sc. de St. Petersbourg. t. X. 1879, 


172 F, Blochmann, 


36. KowALEwsky, Beiträge zur Entwicklung der Chitonen. Zool. Anz. 1879. p. 469. 

37. B. Hatscnek, Über Entwicklungsgeschichte von Teredo. Arb. d. zool. Inst. zu 
Wien. T. III. 4880. 

38. H. For, Etudes sur le developpement des Mollusques, III® mem. Gasteropodes 
pulmones. Arch. d. zool. exp. et gen. 1880. 

39. Fr. BALFourR, Handbuch der vergl. Embryologie; übers. von B. VETTER. Jena1880. 

40. E. STRASBURGER, Zellbildung und Zelltheilung. IV. Aufl. Jena 4880. 

44. W. Fremning, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 
II. Arch. f. mikr. Anat. 1880. 

42. C. Rası, Über den pedicle of invagination und das Ende der Furchung von Pla- 
norbis. Morphol. Jahrb. 1880. | 

43. HorrmAann, Vorläufige Mittheilung zur Ontogenie der Knochenfische. Zool. Anz. 
III. 1880. Nr. 74 und 72. 


Erklärung der Abbildungen !. 


Tafel VI. 


Alle Figuren sind, mit Ausnahme von Fig. 4a nach Alaunkarminpräparaten mit 
SEIBERT: 75 homogene Immersion gezeichnet und beziehen sich auf unbefruchtete 
Bier. Die Figuren 23 und 26 bis 34 sind etwas schwächer vergrößert. 


Für alle Figuren, incl. Fig. 35 bis 37, Taf. VII, geltende Bezeichnungen: 


n, Eikern; kp, Kernplatte (BürscaLı's Körnchen); 
nc, Nucleolus desselben ; Rbl, Richtungsbläschen ohne Bezug auf 
nj, aus den Körnchen BürtscaL!’s entstan- die Entstehung; 

dene junge Kerne; Rbl,, erstes Richtungsbläschen ; 


an, durch Verschmelzung der Körnchen Abi’, \die beiden durch Theilung von Rbl, 
BürscaLr'sentstandenes kernartigesKör- a Richtungsbläschen ; 
perchen; Rbl,, zweites Richtungsbläschen ; 
pnQ, weiblicher Pronucleus; prl, Protolecith. 
Fig. 4. Frisch gelegtes Ei. 
Fig. Aa. Isolirtes Keimbläschen eines Eierstockseies nach dem frischen Objekt. 
Fig. 2. Etwas älteres Ei, als Fig. 4; die Kernmembran wird faltig. i 


Fig. 3. Ei, bei dem die Kernmembran verschwunden ist; ein Strahlensystem 
vorhanden. 


Fig. 4. Älteres Stadium; der Nucleolus hat sich in mehrere Stücke getheilt. 

Fig. 5. Ei mit ausgebildeter Kernplatte und zwei Strählensystemen. 

Fig. 6. Ei mit ausgebildeter erster Richtungsspindel. 

Fig. 7. Optischer Schnitt durch dasselbe Ei; die Richtung geben die Pfeile der 
vorigen Figur an. 

Fig. 8. 

Fig. 9. 

Fig. 10. Stadium, in welchem die Theilung der Kernplatte noch weiter fortge- 
schritten ist, das Ei hat sich in der Richtung der Spindelachse verlängert, 

Fig. 41. Ei, bei welchem das erste Richtungsbläschen auszutreten beginnt. 

Fig. 12. 

Fig. 13.\ Eier mit verschiedenen Abschnürungsstadien des ersten Richtungs- 

Fig. 14. bläschens. 

Fig. 45. 


! Auf dem Titel muss es heißen Taf, VI—VIII, anstatt Taf. VI—-IX. 


\ Eier, bei denen die Kernplatte in Theilung begriffen ist. 


! 
| 
| 


Über die Entwicklung der Neritina Auviatilis Müll. 173 


Fig. 46. Ei mit dem zweiten Richtungsamphiaster ; das erste Richtungsbläschen 
zeigt eine Spindel. 


Fig. 17. 

Fig. 18. | n 3 „ ; 2 
Bio e Verschiedene Eier, welche die Abschnürung des zweiten und Thei- 
ni a lungszustände des ersten Richtungsbläschens zeigen, 

Fig. 21. 


Fig. 22. Stadium, wo der im Ei zurückgebliebene Theil der Kernplatte gegen 
die Eimitte zu wandert. 


Fig. 23. Ei, bei dem die Kernplattenelemente verschmolzen und in dem Cen- 
trum des Eies angelangt sind. k, Anhäufung stark lichtbrechender Körnchen. 


Fig. Br mit pathologisch veränderter Kernspindel; sp, äußere, sp’, innere 
Fig. 25.) solide Spitze der Spindel. 


Fig. 26. Ei, bei welchem die Körnchen der inneren Kernplattenhälfte zu kleinen 
Kernen sich ausgebildet haben. 


Fig. 27. Ei, bei dem die kleinen Kerne sich zu einem weiblichen Pronucleus 
vereinigt haben. 


Fig. 28. Ei in beginnender Zweitheilung. 
Fig. 29. Ei in Zweitheilung, 
Fig. 30. Ei nach der Zweitheilung. 
Fig. 31. 
Fig. 32. Eier in verschiedenen Stadien der Theilung; x, Theilkugeln, die nur 
Fig. 33.| feinkörniges Protoplasma enthalten. 
Fig. 34. 
Tafel VII. 


Die Figuren dieser und der folgenden Tafeln sind meist nach frischen Präpara- 
ten entworfen und dann nach gefärbten weiter ausgeführt. Vergrößerung 300:4, 


Bezeichnungen, die für alle Figuren dieser und der folgenden Tafeln Geltung 
haben. 


ec, Ektoderm; oe, Ösophagus; 

en, Entoderm ; Rbl, Richtungsbläschen ; 

mMı, Ma, Urzellen des Mesoderms; sd, Schalendrüse; 

ml, mr, linker und rechter Mesoderm-. ud, Urdarmbhöhle; 
streifen ; vz, vzy, Urvelarzellen ; 

v, Nucleus; v, Velum. 


da, vd, elc., Nucleus von a, b etc.; 
Fig. 35. Frisch abgelegtes Ei; unpräparirt. 
Fig. 36. Ei mit beginnender Ausstoßung der Richtungsbläschen ; unpräparirt. 
Fig. 37. Ei nach Ausstoßung der Richtungsbläschen; unpräparirt. 
Fig. 38. Ei nach der Zweitheilung. 
Fig. 39. Vorbereitung zur Viertheilung; h, glänzende Körnchen. 


Fig. 40. Stadium der beinahe vollendeten Viertheilung; nach einem frischen 
Präparat. 


Fig. 44. Ei nach Vollendung der Viertheilung. 

Fig. 42. Beginn der Ektodermbildung. 

Fig. 43. Ei mit acht Zellen; a, bi cı dı, Zellen der vierten Generation. 

Fig. 44. Stadium der Zwölftheilung;; a) ba cada, Zellen der fünften Generation. 
Fig. 45. Entstehung der Zellen sechster Generation a’; b’, ec’, d'.. 


Fig. 46, Entstehung der Zellen siebenter und achter Generation a3b3 c;, d3 und 
a’ob'gc’ad'z. r 


174 F. Blochmann, Über die Entwicklung der Neritina fuviatilis Müll. 


Fig. 47. Dasselbe Stadium im Profil. 

Fig. 48. Stadium der vollendeten Vierundzwanzigtheilung. 

Fig. 49. Dasselbe Stadium im Profil. \ 

Fig. 50. Stadium von 28 Zellen; @’ab”’a ca d”a, Zellen der neunten Generation. 


Fig. 51. Stadium von 36 Zellen; vz von a’a, vzı von c’a, d’”’, von d’a, @’3 von Q3 
entstanden etc. 


Fig. 52. Dasselbe Stadium im Profil von hinten mit der ursprünglichen Meso- 
dermzelle M und den Zellen b/V,, cIVa etc.; der Kern von a ist nicht sichtbar; er 
liegt wie der von b und d am vegetativen Pol. 


. Fig. 53. Stadium, welches die Theilung der Zellen d”g etc. zeigt. 


Fig. 54. Dasselbe Stadium im Profil von hinten. Die Zelle M hat sich in die 
bilateral liegenden m; und m» getheilt. Die Entodermzellen en, und en; sind von b 
und d aus entstanden. Der Ursprung von en, ist unbekannt. 


Fig. 55. Dasselbe Stadium vom vegetativen Pol. 


Tafel VIII. 
Fig. 56. Ein weiteres Stadium vom animalen Pol; von jetzt ab fehlen die Rich- 
tungsbläschen. 


Fig. 57. Dasselbe Stadium im Profil von vorn; es sind noch zwei Entoderm- 
zellen en, und en,’ von a aus entstanden. 


Fig. 58. Ein auf demselben Entwicklungsstadium befindliches Ei im Profil von 
hinten. Die Zellen en,, en; und en, enthalten je zwei Kerne. 


Fig. 59. Entwicklungsstadium, bei dem die Niveaudifferenzen in der Ekto- 
dermscheibe verschwunden sind und die Vertiefung vi aufgetreten ist; in diese 
senken sich die Zellen a; bi cı dı ein. 


Fig. 60. Dasselbe im Profil von vorn. 


Fig. 61. Dasselbe im Profil von links; das Ektoderm ist im optischen Schnitt 
angegeben. 


Fig. 62. Weiteres Stadium; die Mesodermzellen m; und m» bereits in Theilung; 
die kleinen Entodermzellen liegen zum Theil schon über den großen, unmittelbar 
unter dem Ektoderm, 


Fig. 63. Dasselbe Stadium im Profil von links. Das Ektoderm ist im optischen 
Schnitt angegeben. 


Fig. 64. Dasselbe vom vegelativen Pol. 

Fig. 65. Weiteres Stadium im Profil von links; Ektoderm im optischen Schnitt. 
Dasselbe beginnt bereits die großen Entodermzellen zu umwachsen; ugr, Um- 
wachsungsgrenze. 

Fig. 66. Weiteres Stadium von oben; jederseits ist schon ein Mesodermstreifen 
entstanden; die kleinen Entodermzellen, die die Urdarmhöhle von oben begrenzen, 
sind im optischen Schnitt angegeben. 

Fig. 67. Optischer Querschnitt durch dasselbe Stadium. 


Fig. 68. Stadium, bei dem die Umwachsung der Entodermzellen durch das 
Ektoderm vollendet ist; das Velum beginnt sich von den beiden Zellen vz und v2; 
aus nach der Mitte zu auszudehnen. 

Fig. 69. Dasselbe Stadium im optischen Querschnitt.mit dem Blastoporus bl. 

Fig. 70. Optischer Schnitt in der Richtung des Pfeiles durch das Stadium der 
folgenden Figur. 


Fig. 71. Stadium, welches den Beginn der Bildung des Mundes oe und der 
Schalendrüse sd zeigt, im optischen Längsschnitt. 


Über die Allantois des Menschen. 


Von 


W. Krause, 
Professor in Göttingen. 


Mit Tafel IX. 


Da einige Ausstellungen an der Beweisführung in Betreff des früher 
in dieser Zeitschrift abgebildeten menschlichen Embryo neuerdings ge- 
macht worden sind, so wird es unumgänglich, noch einmal darauf 
zurückzukommen. 

Auf alles nicht streng zur Sache Gehörige soll dabei selbstver- 
ständlich verzichtet werden — mit Ausnahme einer neuen Abbildung, 
die einen 4 mm langen menschlichen Embryo darstellt (Taf. IX, Fig. A). 

Ecker! hat die Ansicht angedeutet, die von mir als Allantois 
eines menschlichen Embryo beschriebene Blase möge eine pathologische 
Bildung sein. Wenn aber ein Unbefangener, ohne irgend etwas von dem 
Embryo zu wissen, das fragliche Gebilde betrachtet (Taf. IX, Fig. 1), 
so wird er doch gewiss nicht anstehen, dasselbe für eine ganz normale 
Allantois zu erklären. Besser sieht man den aus der Tiefe kommenden 
Allantoisstiel freilich, wenn man den Embryo in der Rückenlage be- 
trachtet und den Focus etwas tiefer einstellt, als es in der früheren Ab- 
bildung? geschehen ist. 

Was das Auge des Embryo anlangt, so ist die in Fig. 4 (Taf. IX) 
abgebildete große Wölbung für das Großhirnbläschen zu halten. Es 
kommen hierbei die Beleuchtungsverhältnisse in Betracht. 

Man kann einen Embryo durch Drehung um seine Längs- oder 
Querachse in verschiedene Stellungen bringen. Man kann das Licht bei 
Beleuchtung von oben auf dunklem Hintergrund von verschiedenen Seiten 
her einfallen lassen. Wie die Mondkrater wechselt das Embryonen-Relief 


1 Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1880. p. 405. 
? Diese Zeitschr. 1880. Bd. XXXV. Taf. IX, Fig. 5. 


176 W. Krause, 


dabei sein Aussehen mit der Beleuchtung. Man kann endlich durch Focus- 
verschiebung des (einfachen) Mikroskopes verschiedene Theile des Ober- 
flächenreliefs successive zur Anschauung bringen. 

Variirt man diese Bedingungen, so ergiebt sich Folgendes: Orien- 
tirt man den Embryo in reiner Profilansicht mit der rechten Seite nach 
oben in der Art, wie es am natürlichsten ist, dass das Licht der Be- 
leuchtungslinse senkrecht auf die Längsachse des Embryo, zugleich von 
dorsalwärts her und etwas von oben einfällt, so zeigt sich die Kuppe ! 
des Großhirnbläschens durchleuchtet. Im Gentrum der Kuppe erscheint 
ein dunklerer Ring. Diese Erscheinungsweise konnte dazu veranlassen, 
das Auge auf dieser Stelle zu supponiren ?. 

Von der Kuppe fällt das Großhirnbläschen in sanfter Wölbung nach 
vorn ab. In der reinen Profilansicht kann man diese Wölbung wenig- 
stens bei Einstellung des Focus auf die Kuppe nicht sehen. Stärkere 
Vergrößerung zeigt, dass der innere dunklere Ring der Rand einer 
flachen uhrglasförmigen jedoch etwas eckigen Depression ist. An der 
linken Körperhälfte des Embryo ist von einer solchen Depression keine 
Spur vorhanden, die Kuppe vielmehr auch bei stärkerer Vergrößerung 
vollkommen glatt. Mit Rücksicht auf die Form der ganzen Wölbung 
(Taf. IX, Fig. I und 2) lässt sich unmöglich annehmen, sie entspreche 
einer Augenblase. Vielmehr würde zu folgern sein, dass beim Menschen 
zur Zeit dieser Epoche das Großhirnbläschen mit seiner lateralen hin- 
teren (dorsalwärts gelegenen) Kuppe am weitesten lateralwärts vor- 
springt; wenn man nicht vorzieht, irgend welche Zufälligkeit in der 
Lagerung eines so zarten mit wässriger Flüssigkeit gefüllten Bläschens 
anzunehmen. 

Gegenüber diesen Thatsachen bleibt wohl keine Möglichkeit, das 
früher’ als Auge bezeichnete Gebilde als solches aufrecht zu halten. Eine 
andere Frage ist es, ob das später als Augenanlage gedeutete Pünktchen 
das Auge ist, denn dem Embryo könnten die Augenanlagen ganz fehlen. 
Jenes Pünktchen ist in der hier mitgetheilten Abbildung (Taf. IX, Fig. 1) 
nicht sichtbar, das dicht oberhalb der Wurzel des Unterkieferbogens ge- 
zeichnete Knötchen ist oflenbar der Oberkieferfortsatz und auch in der 
anderweitigen früheren Abbildung zu erkennen. Unmittelbar oberhalb 
dieses Oberkieferfortsatzes liegt das jetzt als solches gedeutete Augen- 
pünktchen. 

Ganz anders sieht freilich das winzige schwarze Äuglein eines anderen 


1 Diese Zeitschrift. 4880. Bd. XXXV. Taf. IX, Fig. 2. 

2 Vel. Archiv für Anatomie u. Physiologie. Anat. Abth. 1880. p. AAN. 

3 Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1875. Taf. Vlc. 

4 Diese Zeitschrift. 1880. Bd. XXXV. Taf. IX, Fig. A o. 5 Daselbst. 


Über die Allantois des Menschen. 177 


menschlichen Embryo aus, welcher kleiner als der bisher erörterte, 
nämlich nur 4 mm, während das Ei 35 mm lang ist. Derselbe besitzt 
keine freie Allantois, sondern eine Nabelschnur oder sog. Bauchstiel und 
die Erklärung für dieses häufige pathologische Vorkommnis wurde be- 
reits früher! gegeben. Ob der Embyro zugleich jünger ist, als der 7 mm 
lange mit bläschenförmiger Allantois lässt sich nach den eben eitirten 
Erörterungen nicht ohne Weiteres angeben ; wahrscheinlich ist er sogar 
älter. Die Abbildung zeigt große Übereinstimmung mit den Anschauungen 
von Hıs; sie hat nur insofern Interesse, als es sich fragt, ob auch bei 
diesem Embryo dessen menschliche Natur beanstandet werden wird. 

Messungen an sehr jungen Embryonen haben bekanntlich ihre 
Schwierigkeiten. Zur Altersbestimmung wäre es erwünscht, die Körper- 
länge zu kennen, da die Embryonen ihren Entstehungstag, um einen 
Ausdruck von LA VALETTE ST. GEORGE'S zu gebrauchen, nicht auf einem 
Zettel an dem Schwänzchen tragen. Die Embryonen sind aber zusammen- 
gerollt. 

Gewöhnlich misst man einen größten Durchmesser des Embryo- 
knäuels. Das ist ungefähr eben so, als wenn Jemand junge und alte Igel 
auf ihre Körpergröße vergleichen wollte und sie in zusammengekugeltem 
Zustande messen würde. Gesetzt, es käme darauf an zum Zweck von 
Untersuchungen über Spermatogenese oder irgend welcher physiologi- 
scher Experimente das relative Alter frisch eingefangener Igel zu bestim- 
men. Jeder Zoologe wird dieses Thier wie alle anderen von der Schnauze 
bis zur Schwanzwurzel messen. Da der Kopf bei jungen Wirbelthieren 
im Allgemeinen relativ länger ist, so würde es für obiges Beispiel rich- 
liger sein, die Distanz vom Atlas bis zur Schwanzwurzel zu nehmen. 
Man sieht, dass es auf die Wirbelsäule oder Chorda dorsalis des Stammes 
ankommt. 

Verfährt man nach diesen Gesichtspunkten, so bemerkt man sofort, 
dass die Embryonen von Hrnsen, ferner A und B von His länger sind als 
4,5, resp. 7— 7,5 mm, welche Länge ihnen zugeschrieben wird. 

Man kann die beiden letzteren nicht desshalb für jünger halten als 
meinen Embryo, weil dieser 53/, — 7,6 mm Länge hat. Denn mein 
Embryo ist weniger zusammengerollt. Vergleicht man seine Längsachse 
in imaginär gestrecktem Zustande mit dem von mir abgebildeten Hühn- 
chen, so findet man an der Abbildung ? beiläufig in mm: 


Menschl. Embryo Hühnchen Hühnchen 
Fig. 2. Fig. A. Fig. 6. 
57 63 80 
welche Ziffern durch die Vergrößerungszahl (7) zu dividiren sind. 
1 Diese Zeitschrift. 4880. Bd. XXXV. Taf. IX. 2 Daselbst. p. 139. 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XXXVI. Bad. 49 


178 W. Krause, 


Das Hühnchen Fig. 4 hat also dieselbe Körperlänge wie mein Embryo, 
wenn man auf die Einrollung des Schwanzendes des letzteren 6 mm 
rechnet, was jedenfalls der Wahrheit sehr nahe kommt. Dieses Hühn- 
chen gehört aber einer viel früheren Entwicklungsstufe an als mein Em- 
bryo, weil dieExtremitäten kaum angedeutetsind, die Allantois fehltu. s. w. 
Das größere Hühnchen von Fig. 6 dagegen entspricht in der Entwicklungs- 
stufe genau meinem Embryo. Seine Körperlänge (Taf. IX, Fig. 3) ist aber 
viel bedeutender — um 20—30°/,. Hieraus folgt, was freilich ein Blick 
auf die Tafel IX (l. c. 1880) in bequemerer Weise lehrt, dass mein 
Embryo kein Hühnchen sein kann. Ä io 

Da die Länge der Schlundbogen für die Bestimmung eines Em- 
bryo von Interesse ist, so hat Hıs! die Kopftiefe bei meinem Embryo? im 
Bereich des Unterkieferhogens zu 1,5 mm an einer Profilabbildung? ge- 
messen. Auf derselben ist jedoch, wie ich durch eine anderweitige Ab- 
bildung (l. c. Fig. 1) erläutert habe, die Spitze des Schlundbogens unsicht- 
bar, weil nicht im Focus des (einfachen) Mikroskopes befindlich. Nun 
beträgt die Entfernung von der Wurzel des Unterkieferhogens bis zum 
Rücken des Embryo in der Profilansicht A mm (l. c. Fig.2), die Länge des 
genannten Bogens (l. c. Fig. 4) ebenfalls etwa Imm, genau 0,9 mm; nicht 
aber 0,5 mm, welche Länge Hıs supponirt hat. Da der Unterkieferbogen 
noch sehr wenig gekrümmt ist, so kann man von seiner optischen Ver- 
kürzung in der letzteren Abbildung einerseits, in seiner wirklichen Pro- 
filansicht andererseits abstrahiren. Daraus ergiebt sich, dass die Hıs’sche 
Messung um wenigstens 20°, zu niedrig ausgefallen ist. 

Die wahre, mit den von Hıs an seinen eigenen Embryonen (« und B) 
vorgenommenen Messungen zu vergleichende Distanz beträgt also 4,9 mm 
(Taf. IX, Fig. 4). Hıs hatte für « —= 1,5, für B== 2,4, im Mittel 1,95 mm 
erhalten. 

Historische Bemerkungen. Im Jahre 1875 hatte ich die Allan- . 
tois eines menschlichen Embryo beschrieben. Bald darauf erklärte KöL- 
LIKER, ich hätte Amnionfetzen für eine Dotterblase genommen und später: 
die angebliche Allantois sei eine pathologische Bildung. Letzterer Ansicht 
sind Anıreup und Ecker beigetreten. Eine nähere Motivirung von irgend 
einer Seite ist nicht versucht, mit der Ausnahme, dass Ecker angiebt, ein- 
mal ein pathologisches Bläschen an einem Embryo gesehen zu haben. 

Andererseits ließ Hıs im Anfange seinen Lesern faktisch die Wahl, 
entweder »gröbliche Verzeichnungen« in meinen Abbildungen oder aber 


! Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1880. p. 4A. 

2 Vgl. Zool. Anzeiger. 4880. Nr. 57. p. 284. — 1884. Nr. 80. p. 185. 

3 W. Krause, Diese Zeitschrift, 1880. Bd. XXXV. Taf. IX, Fig. 2. 

* Gentralblatt für Gynäkologie. 1880. Nr. 25. — Vgl. daselbst meine Entgegnung. 
1881. Nr. A. 


u 
[I 


Über die Allantois des Menschen. 179 


anzunehmen, ich sei dürch einen raffinirten Betrug getäuscht worden. 
Die angebliche Ähnlichkeit des Gehirns meines Embryo mit demjenigen 
eines Vogels wurde dadurch hergestellt, dass eine Holzschnittfigur benutzt 
wurde, deren Amnionschleier nicht verstanden worden zu sein scheint. 

Später berichtete Hıs von »Präparaten-Verwechselungen«, die ihm in 
seiner Praxis vorgekommen seien. Nicht minder wurde an der Vogel- 
natur meines Embryo festgehalten in der Supposition, meine Abbil- 
dungen stellten die Dinge dar, wie sie mit freiem Auge gesehen werden 
(vgl. Taf. IX, Fig. 2), während Jeder weiß, dass Mikroskope oder stär- 
kere Lupen nur eine Ebene im Focus zeigen. Auf Grund solchen Miss- 
verständnisses wurde die abgerundete Kuppe des Großhirnbläschens für 
eine Augenblase genommen und schließlich der Unterkieferbogen um 
etwa die Hälfte seiner Länge zu kurz gemessen. 

Ist diese historische Darlegung der Wahrheit entsprechend — und 
die Beweise für jeden Satz sind in den obigen Schriftstücken enthalten — 
so hat es offenbar keinen Zweck, auf derartige Einwendungen noch ferner- 
hin zu erwiedern. Vielmehr dürfte es wünschenswerth sein, der be- 
denklichen Anhäufung von Litteratur über einen so einfachen Gegenstand 
ein vorläufiges Ende zu bereiten, weil für die Differentialdiagnose früh- 
zeitiger menschlicher Embryonen nur die Wenigen, welche sich mit letz- 
teren eigenhändig befasst haben, specielleres Interesse hegen möchten. 
In Betreff des Nachweises aus dem Präparate selbst, dass der Embryo 
ein menschlicher und dass die fragliche Blase die Allantois ist, darf noch- 
mals auf die hier beigegebenen Abbildungen verwiesen werden. An 
diesen Thatsachen lässt sich nichts mehr ändern. 

Göttingen, im Juni 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


Fig. 4. Menschlicher Embryo. 7 Mal vergrößert, das Amnion größtentheils ent- 
ernt. 

Fig. 2. Der Embryo von der linken Seite. Natürliche Größe. Kopie der Taf. VI, 
Fig. A des Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1875. 

Fig. 3. Die Profilansicht desselben Embryo auf diejenige eines Hühnchens von 
gleicher Entwicklungsstufe gezeichnet. Das Hühnchen wird an seinem Kopftheil 
überall von dem menschlichen Embryo überdeckt, am Schwanztheil ragt das Hühn- 
chen, nachdem es gestreckt ist, bei 7 facher Vergrößerung um 48 mm hervor; von 
demselben sind nur die Konturen angegeben. Schematische Kopie der Fig. 2 und 6 
der Taf. IX dieser Zeitschrift. 1880. Bd. XXXV. 

Fig. 4. Menschlicher Embryo aus dem ersten Schwangerschaftsmonat. 4 mm 
lang. 7 fach vergrößert, von der linken Seite gesehen. 

Sämmtliche Figuren sind von Herrn PFTERs in Göttingen gezeichnet. 


12° 


Die Fürstlich Jablonowskische Gesellschaft 


wiederholt für das Jahr 1884 die zunächst für 1880 ausgeschriebene, damals 
aber ohne Bearbeitung gebliebene Aufgabe. 

»Nachdem durch die embryologischen Untersuchungen der letzten Jahre 
der Nachweis erbracht ist, dass der Körper sämmtlicher Thiere — mit Aus- 
schluss der sog. Protozoen — in ähnlicher Weise aus Keimblättern sich auf- 
baut, entsteht die Frage, ob der Antheil, welchen diese Blätter an der Ennt- 
wickelung der einzelnen Organe und Gewebe nehmen, überall genau der 
gleiche ist oder nicht; eine Frage, die dann naturgemäß weiter zu der Unter- 
suchung führt, ob dieser Antheil durch die specifischen Eigenschaften der 
Keimblätter oder durch anderweitige Momente bedingt ist. In Anbetracht 
der großen Bedeutung, welche die Entscheidung dieser Fragen für die Auf- 
fassung der thierischen Organisation hat, wünscht die Gesellschaft 


eine auf eigene Untersuchungen gegründete Kritik der Lehre von der 
Homologie der Keimblätter.« 


Da die zur Bearbeitung dieser Aufgabe nöthigen Untersuchungen einen 
längeren Aufenthalt an der See nothwendig machen dürften, also ungewöhn- 
liche Kosten verursachen, sieht sich die Gesellschaft veranlasst, den dafür 
ursprünglich festgesetzten Preis von 700 Mark auf 1000 Mark zu erhöhen. 
Die anonym einzureichenden Bewerbungsschriften sind in deutscher, latei- 
nischer oder französischer Sprache zu verfassen, müssen paginirt, mit einem 
Motto versehen und von einem versiegelten Couvert begleitet sein, das 
auf der Außenseite das Motto der Arbeit trägt, inwendig den Namen und 
Wohnort des Verfassers angiebt. Die Zeit der Einsendung endet mit dem 
30. November des angegebenen Jahres, und die Zusendung ist an 
den Secretär der Gesellschaft zu richten. Die gekrönten Bewerbungsschriften 
werden Eigenthum der Gesellschaft. 


BRE 
”.q 


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| 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 


Von 


Professor Dr. Hubert Ludwig in Gießen. 


Mit Tafel X und XI und einem Holzschnitt. 


I. Entwicklung der Armwirbel. Die Gründe, welche ich in 
einer früheren Arbeit! zu Gunsten der MEck£L- und Jon. MüLer'schen 
Ansicht von der Homologie der Ophiurenwirbel mit den Wirbeln der Aste- 
rien entwickelte, waren vorzugsweise den anatomischen Verhältnissen 
der erwachsenen Thiere entnommen. Ich wies dort darauf hin, dass 
sowohl die Zusammensetzung aus zwei in der Mittellinie mit einander 
verwachsenen Hälften als auch die Lagebeziehung zum radiären Wasser- 
gefäße und zu dessen die Füßchen versorgenden Zweigen für jene Homo- 
logie sprechen, dass dagegen die Gaupry-Lyman’sche Auffassung, welche 
die Ophiuren-Wirbel als ganz eigenartige, den Asterien völlig fehlende 
Skelettstücke hinstellt, der triftiigen Gründe entbehre. Indessen war der 
eine Hauptpunkt, die ursprüngliche Zusammensetzung aller Ophiuren- 
wirbel aus zwei, den Wirbelhälften oder Ambulacralstücken der Aste- 
rien vergleichbaren Hälften, nicht entwicklungsgeschichtlich festgestellt, 
sondern nur aus einigen anatomischen Thatsachen abgeleitet. Es blieb 
also hier eine Lücke der Beweisführung auszufüllen um jene Homologie 
allem Zweifel gegenüber sicher zu stellen. Und wenn auch der neuer- 
dings veröffentlichte interessante Fund Lyman’s?, dass bei einigen Tief- 


- seeophiuren die Armwirbel sämmtlich aus zwei deutlich von einander 


unierscheidbaren Stücken bestehen, erst recht darauf hindeutete, dass 
das Ergebnis der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung wohl kaum 


! Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Diese Zeitschr. Bd. XXXI. p. 347 sqq. 
(Morphol. Studien an Echinodermen. I. Bd. p. 242 sqq.) 

2 Ta. LymAn, A structural feature hitherto unknown among Echinodermata, 
found in deep-sea Ophiurans. Boston 4880 (Anniversary Memoirs of the Boston 
Society of Natural History). | 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 13 


182 Hubert Ludwig, 


ein anderes sein werde als eine thatsächliche Bestätigung des von der 
vergleichenden Anatomie aufgestellten Postulates, so blieb es nicht weni- 
ger wünschenswerth jene entwicklungsgeschichtliche Untersuchung ein- 
mal vorzunehmen und die Entstehung der Ophiurenwirbel in ihren 
einzelnen Stadien zu verfolgen. Ein für diesen Zweck sehr geeignetes 
Objekt ist die lebendiggebärende Amphiura squamata. Man kann sich 
hier mit größter Leichtigkeit alle in Betracht kommenden Entwicklungs- 
stadien verschaffen, wenn man aus einer Anzahl von Exemplaren die 
Jungen aus den Bursae herausnimmt. Ich benutzte einen Aufenthalt 
in der zoologischen Station zu Neapel im Frühling des vorigen Jahres 
um mir eine große Menge aller Entwicklungsstadien zu verschaffen, an 
welchen ich die im Folgenden mitzutheilenden Verhältnisse feststellen 
konnte. 

Bekanntlich wachsen die Ophiurenarme eben so wie diejenigen der 
Asterien an der Spitze. Dort hat man also stets die jüngsten Stadien der 
Skelettstücke zu suchen, während weiter nach der Scheibe hin die nächst 
älteren folgen. Eine Ausnahme von dieser Regel macht nur das Termi- 
nalstück an der Armspitze, welches von allen Theilen des Armskelettes 
zuerst entstanden ist. An der ventralen Seite des jungen Armes nun 
und nach innen vom adoralen Rande des Terminalstückes findet man 
die erste Anlage der Wirbel (Fig. 2). Dieselbe besteht aus zwei 
rechts und links von der Medianebene des Armes symmetrisch zu ein- 
ander gelegenen Kalkstückchen, deren jedes die Form eines winzigen 
Dreistrahles besitzt. Jeder dieser beiden Dreistrahler ist in durchaus 
konstanter Weise orientirt. Der eine der drei Strahlen ist von dem 
Mittelpunkt des Dreistrahlers aus nach der Armspitze, also aboral gerich- 
tet und fällt in die Längsrichtung des Armes; die beiden anderen Strahlen 
sind entgegengesetzt nach der Armbasis, also adoral gerichtet und bil- 
den unter sich einen kleineren Winkel als ihn jeder von ihnen mit dem 
aboralen Strahle bildet; die beiden adoralen Strahlen liegen aber nicht 
in einer und derselben Horizontalebene, sondern der eine ist mit seiner 
Spitze der ventralen Fläche des Armes mehr genähert als der andere; 
wir können also einen ventralen und einen dorsalen adoralen Strahl 
unterscheiden ; und wenn wir ferner die Beziehung dieser beiden Strah- 
len zur Medianebene des Armes berücksichtigen, so zeigt sich, dass der 
dorsale adorale Strahl auch als medianer Strahl bezeichnet werden kann, 
da er der Medianebene näher liegt als der ventrale, der dementsprechend 


auch lateral heißen kann. Wir unterscheiden also an der dreistrahligen 


Anlage der Wirbelhälfte einen aboralen und zwei adorale Strahlen, und 
unter den beiden letzteren wieder einen dorsalen, der zugleich median 
ist, und einen ventralen, der zugleich lateral ist. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 133 


Sehr frühzeitig macht sich eine Größendifferenz der drei Strahlen 
bemerkbar, die in den nächstfolgenden Stadien immer deutlicher her- 
vortritt: Der aborale Strahl wird länger als die beiden adoralen Strahlen 
(Fig. 3). Der fernere Fortschritt in der Entwicklung der Wirbelanlagen 
besteht in einer weiteren Größenzunahme; zugleich aber beginnt die 
Form der primären Wirbelstücke eine immer komplicirtere zu werden. 
Die Formveränderung kommt hier, wie überhaupt bei den Skeletttheilen 
der Echinodermen, wesentlich dadurch zu Stande, dass von der erst 
gebildeten kalkigen Anlage Fortsätze aussprossen, die sich früher oder 
später an ihrem freien Ende gabeln, dann verbinden sich die Gabelenden 
benachbarter Fortsätze und bilden so und indem sich derselbe Vorgang 
wiederholt Maschen und immer neue Maschen des kalkigen Netzwerkes 
der Skeletttheile; wenn die die Maschen begrenzenden Balken dann 
noch ein nachträgliches Dickenwachsthum erfahren, so werden die 
Maschen entsprechend verengt, während sie in anderen Fällen ihren 
ursprünglichen Durchmesser behalten. So also bilden sich Gabeläste 
und Maschen auch an den jungen Wirbelstücken und zwar zunächst an 
den beiden adoralen Strahlen der primitiven Anlage; die beiden adora- 
len Äste werden dadurch mit einander netzförmig verbunden. Bald 
aber beginnt auch der aborale Fortsatz sich zu gabeln und Maschen zu 
bilden; er bleibt indessen stets durch alle folgenden Stadien hindurch 
hinter der stärkeren Entwicklung des adoralen Theiles der Wirbelan- 
lage zurück. Und wenn wir die beiden adoralen Strahlen der einfachen 
dreistrahligen Anlage als Gabeläste am adoralen Ende einer anfänglich 
nur stabförmigen Anlage ansehen wollen, so ist damit schon in den 
allerersten Stadien das Vorwiegen des adoralen Theiles der Wirbelanlage 
bezüglich der Massenentwicklung angedeutet. Ein Blick auf die Abbil- 
dungen zeigt, dass sich dieses Übergewicht des adoralen Theiles des 
Wirbels über den weniger massig entwickelten aboralen Theil durch 
alle Stadien hindurch bewahrt. 

Da die Ausbildung von Fortsätzen und Maschen am adoralen und 
aboralen Ende der jungen Wirbelstücke nicht nur lateralwärts, sondern 
auch medianwärts vor sich geht, so gelangen die Enden der zu einem 
Paare gehörigen Wirbelstücke sehr bald in unmittelbare Aneinander- 
lagerung ohne aber jetzt schon an den Berührungsstellen völlig mit ein- 
ander zu verschmelzen. Es ist in diesen Stadien (Fig. #, 5) innmer noch 
leicht die beiden Wirbeistücke als von einander isolirte Gebilde zu er- 
kennen. Später erst tritt eine immer inniger werdende Verwachsung 
beider Wirbelstücke und zwar zunächst an ihren adoralen und aboralen 
Enden ein. In ihrem mittleren Theile bilden die beiden Wirbelstücke 
zwei leicht gekrümmte Bogen, die mit ihren konkaven glatten Seiten 

| 13% 


184 Hubert Ludwig, 


einander zugekehrt sind, während an den konvexen Seiten der Bogen 
Fortsätze, die sich gabeln und zu Maschen schließen, entspringen. Es 
bleibt sonach, nachdem die adoralen und aboralen Enden der Wirbel- 
stücke sich mit einander fest verbunden haben, in ihrer Mitte eine 
Längsspalte übrig, die eine Zeit lang erhalten bleibt, in späteren Stadien 
aber sich vollständig schließt. So kommen also die Wirbel der 
Ophiure dadurch zu Stande, dass sich getrennt vonein- 
ander entstandene Stücke paarweise mit einander ver- 
einigen und eine anfänglich nur lose, dann aber immer 
innigere Verbindung schließen. 

Die zuletzt beschriebenen Stadien in der Entwicklung der Arm- 
wirbel der Amphiura squamata lassen sich ohne Weiteres mit den Ver- 
hältnissen vergleichen wie sie unlängst von einigen Tiefseeophiuren 
durch Lyman bekannt geworden sind. Die Beschreibung, welche er von 
den Armwirbeln von Ophiohelus umbella! giebt, wiederholt die Haupt- 
züge, welche wir soeben bei den Jugendstadien der Amphiura squamata 
kennen gelernt haben, und es ist durchaus zutreffend, wenn Lyman von 
einem »embryonalen Charakter« der Wirbel bei Ophiohelus spricht. Er 
schildert die letzteren (seine »arm-bones«) folgendermaßen: »The 
very singular arm-bones, instead of the usual disk-like figure, are com- 
posed of two long, curved bars, Iyn ig side by side and joined at each 
end to make the articulating surfaces, the whole forming an elongated 
oval with terminal articulating surfaces. This embryonie division of the 
arm-bone into its two halves continues to the disk, but the bars become 
proportionately shorter and shorter, and the articulating surfaces 
approach, until, just at ihe margin of the disk, the central hole nearly 
or quite disappears, and ihe bone pretty much resembles the usual 
type.« 

In der älteren Litteratur finde ich nur eine einzige Andeutung über 
die paarige Anlage der Ophiurenwirbel. Jon. Mürzer 2 erwähnt bei 
Schilderung der Metamorphose des Pluteus bimaculatus »längere Kalk- 
leisten«, die er bei den jungen, schon mit dreigliedrigen Armen ver- 


sehenen Ophiuren »nächst der Mittellinie des Armes rechts und links« 


auftreten sah. Wie aus dem Zusammenhang und der beigegebenen Ab- 
bildung hervorgeht, kann damit nur die Wirbelanlage gemeint sein. 


Auch in der Abbildung, welche Jos. MürLzr von der jungen Ophiothrix 


it l.c. p. 6; Pl. I, Fig. 46. In den von Herrn Lyman mir freundlichst über- 


schickten Probetafeln der Ophiuren der Challenger-Publikation ist das- erwähnte 


Verhalten von Ophiohelus umbella auf Pl. XXVIII, Fig. 10 abgebildet. 
2 Jon. MÜLLER, Über die Ophiurenlarven des adriatischen Meeres. Berlin 1852. 
p. 13; Taf. V, Fig. A. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 185 


fragilis giebt!, sind an dem vorletzten Armgliede zwei ziemlich paral- 
lele Kalkstäbe rechts und links von der Mittellinie eingezeichnet, die er 
zwar nicht näher erläutert, die aber offenbar nur die Wirbelanlagen sein 
können. 

Besonders beachtenswerth ist das Verhalten der ersten Stadien der 
Wirbel zu dem radiären Wassergefäße und zu dessen die Füßchen ver- 
sorgenden Seitenzweigen. Das radiäre Wassergefäß liegt von Anfang 
an ventral von den Anlagen der Wirbelstücke und die gleichfalls ventral 
davon befindlichen Füßchenzweige liegen so, dass bei der Ansicht von 
der Dorsalseite des Armes der adorale Theil der Wirbelanlagen zwischen 
je zwei auf einander folgende Füßchenzweige fällt, der aborale Theil 
der Wirbelanlagen aber über dem Füßchenzweige liegt. Erst später 
werden die Füßchenzweige von dem Kalkgewebe des wachsenden Wir- 
bels umsponnen und kommen schließlich in der bekannten Weise zum 
Theil ins Innere der Wirbel zu liegen. Anfänglich liegen also die Füß- 
chenzweige des radiären Wassergefäßes nicht in den Wirbelstücken, 
sondern ventralwärts von ihnen, ganz so wie es sich bei den Asterien 
das ganze Leben hindurch verhält. Es erweist sich demnach auch in 
dieser Beziehung die Ho- 
mologie der Wirbelhälften ubnzs zu 
der Ophiuren mit den Am- 
bulacralstücken der Aste- 
rien für wohlbegründet. 

In dem Holzschnitte ° 
habe ich versucht das pri- / 
märe Verhalten der Am- d 5 2 Y nz 
bulacralstücke zu den u, das radiäre Wassergefäß; b, Wassergefäßzweig zum Füß- 
Füßchenzweigen desradi- a The m ervelstück-Anlade: d, os nn (bei 
ären Wassergefäßes inder den Ophiuren) ae en) Theil der 
Dorsalansichtanzudeuten. 


Der Gegensatz in dem anfänglichen Verhalten der Ophiuren im Ver- 
gleich zu dem der Asterien besteht darin, dass das Ambulacralstück 
nicht in toto zwischen zwei Füßchenzweigen liegt, sondern nur zum 
Theile, mit seinem adoralen Abschnitt nämlich, dass aber der abo- 
rale Strahl den Füßchenzweig von oben überdeckt. Man kann diese 
Eigenthümlichkeit der Ophiuren so auf das Verhalten der Asterien zu- 
rückführen, dass man die zu einem Paare gehörigen Wirbelanlagen in 
konvergirender Richtung um ihre Mittelpunkte eine Drehung von 90° 
ausführen lässt, so dass ihre aboralen Strahlen quer und zugleich 


Se Taf vll, Fig, 4. 


186 Hubert Ludwig, 


medianwärts, ihre adoralen Strahlen aber quer und zugleich lateralwärts 
zu liegen kommen. Es entspricht dann das aborale Ende des primären 
Ambulacralstückes der Ophiuren dem medianen und das adorale Ende 
des primären Ambulacralstückes der Ophiuren dem lateralen Ende des 
Ambulacralstückes der Asterien. Mit dieser Auffassung steht das Ver- 
halten der Ambulacralstüicke zu den Adambulacralstücken in bestem 
Einklange. Bei den Asterien verbinden sich bekanntlich die Adambu- 
lacralia mit den lateralen Theilen der Ambulacralia. Bei den Ophiuren 
findet die Verbindung zwischen den den Adambulacralia homologen 
Seitenplatten und den Wirbeln, wie das z. B. an den jungen Armglie- 
dern der Amphiura squamata sehr leicht zu sehen ist, an dem adoralen 
Theile der Wirbel statt, also gerade an demjenigen Theile, welcher in 
der oben angegebenen Weise sich auf den lateralen Theil des Asterien- 
wirbels zurückführen lässt. Wenn man aber auch dem eben gemachten 
Versuche das in Rede stehende Lageverhältnis der jungen Ambulacralia 
der Ophiuren aus demjenigen der Asterien abzuleiten keinen Werth 
beilegen will, so scheint mir doch der Umstand, dass die Füßchenzweige 
der Ophiuren anfänglich aboral von dem stärker entwickelten adoralen 
Theile desjenigen Wirbels gelegen sind, von welchem sie nachher theil- 
weise umwachsen werden, unbedingt in demselben Sinne zu sprechen 
wie die anatomischen Thatsachen, aus denen ich schon’ früher folgerte, 
dass! »jeder Wassergefäßzweig mit seinem Füßchen bei den Ophiuren 
ursprünglich zwischen je zwei Wirbeln gelegen war und erst sekundär 
durch Umwachsung von Seiten des aboralen Abschnittes des adoral- 
wärts von dem betreffenden Füßchen befindlichen Wirbels zum Theil in 
die Substanz des letzteren eingelagert worden ist«, so dass also bei- 
spielsweise das dem zwölften Wirbel einer Ophiure aufsitzende Füß- 
chenpaar dem zwischen dem zwölften und dreizehnten Wirbel einer 
Asterie gelegenen Füßchenpaar entspricht. 

Was nun spätere Entwicklungsstufen der Ophiurenwirbel anbe- 
trifft, so lassen sich dieselben bei Amphiura squamata ohne große Mühe 
verfolgen. In den Figuren 6—16 habe ich einige spätere Stadien abge- 
bildet, welche genügen werden um zu zeigen, wie sich aus der anfäng- 
lich so einfach gestalteten Anlage der komplicirt gebaute fertige Ophiu- 
renwirbel mit seinen Gelenkgruben, Gelenkhöckern, Muskelansatz- 
flächen etc. entwickelt, wie ich denselben früher? von Ophiarachna 
incrassata näher beschrieben habe. Zum Verständnis dieser Figuren 


1 ].c. Diese Zeitschrift. Bd. XXXI. p. 355. (Morphologische Studien. I. Bd. 


p. 250.) 
2 ].c. Diese Zeitschrift. Bd. XXXI. p. 346sqq. (Morphologische Studien. 1.Bd. 


p. 243 sqq.) 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 187 


bitte ich jene frühere Beschreibung zu vergleichen, so wie auch die 
Mittheilungen, welche Jon. Mürzer!, Lyman? und Sımroru 3 über den 
Bau der Ophiurenwirbel gemacht haben. 


I. Entwicklung der übrigen Theile des Armske- 
lettes. 7) Terminalplatte. In Stadien, welche noch erheblich jünger 
sind als dasjenige, auf welches sich die Fig. 17, 48 und 22 beziehen 
und in welchen das später resorbirte larvale Kalkskelett noch sehr voll- 
ständig erhalten ist, sind die Terminalplatten der Arme schon angelegt. 
Gleichzeitig mit den jungen Terminalplatten fand ich immer auch schon 
die Anlagen der fünf großen Radialplatten des Scheibenrückens, welche 
wir später, bei der Entwicklung des Scheibenskelettes, noch genauer 
zu betrachten haben werden. Ich kann leider nicht mit Bestimmtheit 
angeben, ob die Terminalia früher oder später als jene primären Radi- 
alia des Scheibenrückens ihre Entstehung nehmen, obgleich ich das 
Erstere für wahrscheinlicher halten möchte. 

Bekanntlich behalten die Terminalplatten durch das ganze Leben 
der Ophiure hindurch ihre anfängliche Lage an der Spitze der Arme 
bei, ganz so wie die entsprechenden Skelettstücke an den Armen der 
Asterien. Es unterscheidet sich aber die Terminalplatte eines Ophiuren- 
armes dadurch sehr auffällig von der Terminalplatte eines Seestern- 
armes, dass sie nicht wie jene den Fühler in eine untere (ventrale) 
Rinne aufnimmt, sondern denselben ringförmig umgiebt, also auch an 
der Ventralseite überdeckt. Die fertige Terminalplatte der Ophiuren hat 
die Form eines kurzen Röhrenstückes, welches von dem Fühler durch- 
setzt wird. Indessen hat schon Jon. Mürzer * beobachtet, dass auch 
das Terminalstück der Ophiuren anfänglich eine unten 
offene Rinne bildet und sich erst später zu einem Ringe 
schließt. Von der Richtigkeit dieser Beobachtung konnte ich mich bei 
Amphiura squamata mit aller Sicherheit überzeugen. In Stadien, wie 
dasjenige, welchem die Figuren 47 und 23 entnommen sind, so wie auch 
in etwas älteren Stadien (Fig. 22) ist die junge Terminalplatte ein dor- 
sal von dem unpaaren Ende des radiären Wassergefäßes (Fühler) ge- - 
legenes Skelettstück, welches erst später von den Seiten her den jungen 


1 Jon. MÜLLER, Über den Bau der Echinodermen. Berlin 1854. p. 52 sqq. 

2 Lyman, Ophiuridae and Astrophytidae, Old and New. Bull. Mus. Comp. Zool. 
Cambridge, Mass. Vol. III. No. 410. 1874. p- 254 sqq. 

3 Sımkora, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens,. I. Theil. Diese 
Zeitschr. Bd. XXVII. 4876. p. 420—423. 

* Jon. MÜLLER, Über die Ophiurenlarven des adriatischen Meeres. Berlin 1852. 
p. 12—13, 


183 Hubert Ludwig, 


Fühler umwächst und sich endlich an dessen Ventralseite zu einem 
vollständigen Ringe schließt. Ich will bei dieser Gelegenheit bemerken, 
dass der von Grerrr! bei den erwachsenen Ophiuren aufgefundene 
Fühler bei den jungen Thieren schon von Jon. MüLter entdeckt wor- 
den ist2. | 

Die jungen Terminalplatten der Amphiura squamata sind bereits 
von METScHNIKOFF gesehen und in unverkennbarer Weise abgebildet 3 
worden. Doch scheint MErscunikorr dieselben falsch aufgefasst zu 
haben, denn während er sie in seiner Tafelerklärung gar nicht weiter 
erläutert, geht aus einer Stelle seines Textes hervor, dass er sie für 
» die ersten Anfänge der Wirbelstücke« hält. Die wirklichen ersten An- 
fänge der Wirbelstücke sind bei MrTschnikorr nicht angedeutet. Auch 
M. Scaurtze * hat die jungen Terminalia nicht unbeachtet gelassen, aber 
nur ganz allgemein als die verste Anlage der Arme« bezeichnet. Ferner 
und wohl zuerst von allen Forschern hat schon Kronn die jungen Ter- 
minalstücke der Amphiura squamata bemerkt, jedoch gleichfalls nicht 
scharf aufgefasst. Auch bei A. Asassız $ finden sich Beobachtungen über 
die jungen Terminalstücke einer Ophiure, die er damals irrthümlich zu 
Amphiura squamata stellte; er hält die jungen Terminalia für die Dor- 
salschilder des erstgebildeten Armgliedes, eine Bezeichnung, die eben- 
falls nicht korrekt genug ist. 


2) Seitenplatten. Die Seitenplatten der Arme entstehen eben so 
wie auch die Dorsal- und Ventralplatten in der Reihenfolge, dass die 
jüngsten Platten immer der Terminalplatte zunächst liegen. Dieses Ver- 
halten, wie es durch Kroun ? und Jon. MürLer® bekannt geworden ist, 
lässt sich bei den Jungen der Amphiura sehr leicht konstatiren. Es 


1 R. GREEFF, Sitzungsberichte der Gesellsch. zur Beförderung der gesammten 
Naturwissenschaften zu Marburg. Februar 1874. p. 34. Anmerkung. 

- 2 Jon. MürLer, Über die Ophiurenlarven des adriatischen Meeres. Berlin 4852. 
p. 13, 44, 49. — Über den Bau der Echinodermen. Berlin 1854. p. 46. 

3 EL. METSCHNIKOFF, Studien über die Entwicklung der Echinodermen und Ne- 
mertinen. Mem. de l’Acad. imp. des scienc. de St.-Petersbourg. 7. ser. T. XIV. 
Nr. 8. St.-Petersbourg 1869. p. 148. Taf. IV, Fig. 17. 

4 M. ScuuLtze, Über die Entwicklung von Ophiolepis squamata, einer lebendig- 
gebärenden Ophiure. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1852. Taf. I, Fig. 4u. 5, c. 

5 A. Kroan, Über die Entwicklung einer lebendiggebärenden Ophiure. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. 4854. Taf. XIV B, Fig. 4 b; p. 342. 

6 A. Acassız, On the Embryology of Echinoderms. Memoirs of the American 
Academy. Vol. IX. 1864. p. 20. Fig. 32 y. 

7 A. Kronn, 1. c. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1854. p. 342. 

8 Jon. MÜLLER, |. c. 1852. p. i4. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 189 


entstehen aber die zu einem Armgliede gehörigen Seiten-, Dorsal- und 
Ventralplatten nicht etwa auf einmal, sondern zuerst legen sich nur die 
Seitenplatten an. Ganz ähnliche Beobachtungen hat Lyman an den sich 
regenerirenden Armspitzen von Pectinura marmorata gemacht!. Erst 
nachdem die Seitenplatten sich angelegt haben, beginnen auch die 
Dorsal- und Ventralplatten aufzutreten und zwar sind, wenigstens bei 
Amphiura squamata, die Ventralplatten den Dorsalplatten immer ein 
wenig voraus. Man findet also bei den jungen Thieren zunächst der 
Armspitze ein oder einige Armglieder, welche außer den Wirbelanlagen 
nur die Seitenplatten besitzen, dann folgt gewöhnlich ein Glied, bei 
dem auch schon eine junge Ventralplatte vorhanden ist und erst die 
dann folgenden Glieder besitzen auch Dorsalplatten. Auf dem aboralen 
Rande der jungen Seitenplatten treten sofort Stachelanlagen auf, an- 
fänglich in geringerer Zahl; erst später wird die für das ausgebildete 
Thier ziemlich konstante Zahl der Stachel erreicht, wie das bereits von 
M. Sırs bemerkt worden ist. 

Die jungen Seitenplatten berühren sich bei Amphiura squamata 
weder in der dorsalen noch in der ventralen Mittellinie des Armes. Ihr 
ältester Theil ist derjenige, mit welchem sie sich. mit dem adoralen Ab- 
schnitte der Wirbel in Verbindung setzen. Für diese Verbindung be- 
sitzen die jungen Seitenplatten an ihrer konkaven Innenseite eine 
leistenförmige Verdickung. Bezüglich der Homologie der Seitenplatten 
am Arme der Ophiuren mit den Adambulacralstücken der Seesterne 
kann ich auf meine früheren Ausführungen 3 verweisen und brauche 
wohl kaum zu bemerken, dass diese Homologie auch in den eben er- 
wähnten entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen eine Stütze findet. 


5) Ventralplatten. Die erste Anlage einer Ventralplatte liegt in 
Form eines kleinen Dreistrahles genau in der Mittellinie des Armes. 
Die eine Spitze des Dreistrahles (vgl. Fig. 18 V’) ist adoral, die bei- 
den anderen sind aboral gerichtet — dieser Dreistrahl ist also gerade 
umgekehrt orientirt wie die dreistrahligen Anlagen der Wirbelstücke. 
Die unpaare, genau in der Mittellinie des Armes auf- 
tretende erste Anlage wie auch alle späteren Stadien in 
der Ausbildung der Ventralplatten zeigen, dass dieselben 


1 Lyman, l. c. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. III. No. 40. 4874. Pl. V, Fig. 1, 2. 

2 M. Sans, Geologiske og zoologiske: Jagttagelser, anstillede paa en Reise ien 
Deel of Trondhjems Stift: Sommeren 4862. Christiania 4863. (Nyt Magazin for Natur- 
videnskaberne. Bd. XII. 1863. p. 337—338.) 

31. c. Diese Zeitschrift. Bd. XXXI. p.352sqq. (Morphologische Studien. I. Bd. 
p. 247 sqq.) 


190 Hubert Ludwig, 


durchaus unpaare Skelettstücke sind. Es muss das desshalb 
betont werden, weil Acassız annimmt, dass jede Ventralplatte durch 
Verschmelzung zweier, rechts und links von der Mittellinie gelegenen 
Anlagen entstehe, also als ein ursprünglich paariges Gebilde aufzufassen 
sei. Neuerdings hat P. H. Carpenter! diese irrthümliche Auffassung 
von Acassız reproducirt. Auch Semrer ? hat die Ansicht vertreten, dass 
die Ventralplatten der Ophiuren ursprünglich paarige Gebilde seien. 
Asassız beruft sich allerdings auf die Entwicklungsgeschichte, indessen 
in einer Weise, die es sehr zweifelhaft lässt, ob es genaue Beobach- 
tungen oder nur Meinungen sind, auf welche er sich stützt. Weder 
Asıssız noch irgend ein anderer Forscher hat bis jetzt bestimmte That- 
sachen angeführt, aus welchen die Entstehung der Ventralplatten aus 
paarigen Anlagen hervorginge. SEMPER hat die Ansicht von MEckEL wie- 
der aufgenommen, dass die Ventralplatten der Ophiuren den Adambula- 
cralplatten der Asterien homolog seien, gesteht aber die Schwierigkeit 
zu, welche diese Vergleichung darin hat, dass die Ventralplatten bei 
allen bekannten Ophiuren ausnahmslos unpaar sind. Um diese Schwie- 
rigkeit zu heben, verweist er auf den fossilen Protaster Sedgwickii 
Forbes, in welchem uns eine Ophiure mit paarigen Ventralplatten er- 
halten sei. Leider ist nun aber Protaster ein noch so ungenügend be- 
kanntes Fossil, dass man dasselbe überhaupt als Beweismittel in dieser 
Sache nicht gelten lassen kann. 


4) Dorsalplatien. Wie schon vorhin angegeben, entstehen die Dor- 
salplatten an den jungen Armgliedern etwas später als die Ventralplatten. . 
Sie legen sich als unpaare Gebilde in der dorsalen Mittellinie der Arme 
an. In Stadien, welche nicht älter sind als das in Fig. 214 gezeichnete, 
sind noch gar keine Dorsalplatten vorhanden, obgleich schon drei freie 
Armglieder angelegt sind. 


Il. Entwicklung des Mundskelettes. Das Mundskelett 
der Ophiuren ist bis jetzt noch nicht genauer auf seine Entwicklung 
untersucht worden. Am ausführlichsten sind noch immer die An- 
gaben, welche M. ScuuLtze? vor fast dreißig Jahren darüber gemacht 
hat. Dieselben beziehen sich gleichfalls auf Amphiura squamata und 


ı P. H. CARPENTER, On the Oral and Apical Systems of the Echinoderms. 
Part. II. Quart. Journ. Microsc. Science. Vol. XIX. 4879. p. 21 (des Separatab- 
druckes). 

2 C. SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. II, A. Holothurien. 41868. 
p- 162. 

3]. c. Arch. f. Anat. u. Physiol. 4852. p. 37—46. Taf. I. 


Zur Entwieklungsgeschichte des Ophiurenskeleites. 191 


stimmen in allen Hauptpunkten , was die Beobachtungen anbelangt, mit 
meinen Befunden überein; indessen hat M. SchuLtze nicht alle in den 
Aufbau des Mundskelettes eintretenden Skeletttheile gesehen, auch ist 
eine Zurückführung des Mundskelettes auf bestimmte Bestandtheile des 
Armskelettes nicht von ihm versucht worden. 

Meine Beobachtungen an den Jungen von Amphiura squamata 
haben mir gezeigt, dass die früher von mir versuchte Zurückfüh- 
rung des Mundskelettes der Ophiuren auf bestimmte 
Theile des Armskelettes sich auch entwicklungsge- 
schichtlich als begündet erweist, dass namentlich auch die 
paarigen Peristomalplatten Jos. Mürzer’s, welche ich als umgewandelte 
erste Ambulacralstücke glaubte ansprechen zu müssen, durch die Art 
ihrer Entstehung die Berechtigung meiner Ansicht unterstützen. 

Betrachtet man eine junge Amphiura squamata in dem Stadium, 
wie es in Fig. 23 dargestellt ist, von der Mundseite, so lassen sich im 
Bereiche eines jeden der fünf Strahlen neun Skelettanlagen in konstan- 
tester Lagerung erkennen. Eines von diesen neun jungen Skelett- 
stücken liegt terminal und ist unpaar, die acht anderen aber liegen in 
vier Paare angeordnet rechts und links von der Mittellinie des Radius. 
Das unpaare Stück ist die schon oben besprochene junge Terminalplatte 
des Armes, welche jetzt noch eine an der Ventralseite offene Rinne für 
die Aufnahme des jungen Fühlers darstellt und erst später den letzteren 
von den Seiten her umwächst und endlich umschließt. Von den acht 
paarigen Skelettanlagen liegen zwei schwächer entwickelte Paare, 
A, und A,, näher an der Medianebene des Radius und zugleich auch 
tiefer im Innern des Körpers, die beiden anderen aber, Ad; und Ad», 
sind stärker entwickelt, liegen oberflächlicher und zugleich auch etwas 
mehr von der Medianebene des Radius entfernt. Erstere besitzen die 
Form und die Lagerung, wie wir sie von den jungen Ambulacralstücken 
am Arm kennen gelernt haben. Auch ihre Lagebeziehung zu den bei- 
den, jetzt schon angelegten Paaren der Mundfüßchen beweist, dass wir 
in ihnen die Anlagen der ersten beiden Wirbel vor uns haben, also das 
erste und zweite Paar der Ambulacralstücke. Die beiden anderen Paare 
junger Skelettstücke, Ad, und Ad,, sind, wie der weitere Verlauf der 
Entwicklung zeigt, die beiden ersten Paare von Adambulacral- 
Stücken. 

Die beiden Paare ambulacraler Skelettanlagen , A, und A,, ent- 
wickeln sich trotz ihrer anfänglichen Ähnlichkeit sehr ungleich. Zu- 
nächst fällt auf, dass in dem Stadium, welches wir hier zuerst betrach- 
ten, das zweite Paar der Ambulacralanlagen, A,, stärker entwickelt ist 
als das erste Paar A,. Diese Ungleichheit wird noch merklicher in etwas 


192 Hubert Ludwig, 


späteren Entwicklungsstufen, vgl. Fig. 22, und in früheren Stadien er- 
erkennt man, dass die Anlage der zweiten Ambulacralia überhaupt 
etwas früher auftritt als diejenige der ersten (d.h. der dem Munde 
zunächst gelegenen) Ambulacralia. Es bekommt dadurch die sonst gül- 
tige Regel, dass das am meisten adoral gelegene Paar von Ambulacral- 
stücken immer auch das ältere und stärker entwickelte sei, ihre Aus- 
nahme. Doch lässt sich diese Ausnahme durch die gewiss nicht unbe- 
rechtigte Annahme erklären, dass die Umbildung des adoralen Theiles 
des Armskelettes zu einem besonderen eigenartig gestalteten Mundskelett 
nicht nur Umänderungen in den Formverhältnissen sondern auch in 
dem zeitlichen Auftreten der betreffenden Skelettstücke nach sich ge- 
zogen habe. Die späteren Entwicklungsstadien der Amphiura squamata 
lehren, dass die Differenz zwischen den beiden ersten Paaren von 
ambulacralen Skelettstücken immer größer wird. Die beiden Stücke des 
ersten Paares, A,, werden nach und nach zu dünnen länglichen Kalk- 
plättchen, welche immer tiefer in die Mundwinkel hineinrücken, nie- 
mals aber sich gelenkig mit einander verbinden, sondern im Gegentheil 
später aus einander rücken und schließlich in Gestalt der Peristomal- 
platten an die innere (dorsale) Seite der Mundeckstücke zu liegen 
kommen. In dem Stadium, welchem die Fig. 18 entnommen ist, sind 
sie auch schon von M. Scuurtze 1 abgebildet und als »löffelförmige Kalk- 
plättchen, welche die Mundspalte begrenzen « beschrieben worden. 
Ganz anders verläuft die Umbildung des zweiten Paares der ambu- 
lacralen Skelettanlagen, Ay. Sie gehen zunächst in die in Fig. 32 dar- 
gestellte Form über, welche man noch leicht auf die ursprüngliche 
dreistrahlige Anlage zurückführen kann. Die größte Länge eines jeden 
zweiten Ambulacralstückes liegt aber schon in diesem Stadium nicht — 
wie das an den Wirbelanlagen der Arme der Fall ist — in der Längs- 
richtung des Radius sondern quer. Der gedrungene mehrzackige me- 
diane Theil, vgl. Fig. 22, ist aus der Umbildung des aboralen und des 
medianen adoralen Strahles der primären Anlage (Fig. 23) hervorge- 
gangen, während der laterale adorale Strahl den verlängerten, schlanken, 
seitlichen Theil geliefert hat. In den folgenden Stadien treten die beiden 
Ambulacralia des zweiten Paares mit ihren medianen Theilen in Ge- 
lenkverbindung mit einander, während sie mit ihren lateralen Enden 
anfänglich nur eine dichte Aneinanderlagerung, dann aber eine immer 
inniger werdende Verwachsung mit den gleich zu besprechenden ersten 
Adambulacralstücken eingehen. Durch die Verbindung der zwei- 
ten Ambulacralstücke mit den ersten Adambulacral- 


1 1.c. Taf. I, Fig. 6 .d. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 193 


stückenentstehen die Mundeckstücke der ausgebildeten 
Ophiure. 

Von dem ersten Paare der Adambulacralstücke, Ad,, ist besonders 
hervorzuheben, dass sie frühzeitig, vgl. Fig. 22, einen nach der Mittel- 
linie des Radius und zugleich nach innen gerichteten Fortsatz ent- 
wickeln, welcher sich an die zweiten Ambulacralstücke anlegt und 
die spätere innige Verwachsung beider Skelettstücke (zur Bildung eines 
Mundeckstückes) einleitet. So weit die ersten Adambulacralia ober- 
flächlich liegen bleiben, gestalten sie sich zu einer auch schon von 
M. Scaurtze abgebildeten Platte, deren Form aus Fig. 18 Ad, erhellt. 
Mit ihrem aboralen Rande grenzt diese Platte an die inzwischen ent- 
standene Ventralplatte V; mit ihrer adoralen Spitze trägt sie, zusammen 
mit ihrem Partner, den Torus angularis, To; mit ihrem adradialen, 
konkaven Rande begrenzt sie den betreffenden Mundwinkel; ihr ab- 
radialer, konvexer Rand berührt in seinem adoralen Theile die erste 
Adambulacralplatte des anstoßenden Radius, während sich an seinen 
aboralen Theil die zweite Adambulacralplatte, Ads, anlegt. 

Das zweite Paar der Adambulacralstücke, deren erste Anlage schon 
in dem Stadium der Figuren 17 und 23 deutlich erkennbar ist, bildet 
auf der Entwicklungsstufe der Fig. 18 in seiner Form den unverkenn- 
baren Übergang zu den Adambulacralstücken oder Seitenplatten des 
Armes, vgl. Fig. 1. Eben so wie die letzteren sind auch die zweiten 
Adambulacralstücke in diesem Stadium so gebogen, dass sie nur zum 
Theil der ventralen Seite des jungen Thieres, zum anderen Theile aber 
der dorsalen Seite angehören. In den weiteren Stadien ändert sich das 
allerdings. Mit der stärkeren Entwicklung des Scheibenrückens wer- 
den die zweiten Adambulacralia ganz auf die ventrale Seite der jungen 
Ophiure gedrängt. In Fig. 18, 149, 25 liegen sie noch zum Theil auf 
der Dorsalseite. Sobald aber drei freie Armglieder zur Ausbildung ge- 
langt sind, Stadium der Fig. 21, gehören sie ganz der Ventralseite an. 
Wie sich durch alle diese Stadien Schritt für Schritt verfolgen lässt, ent- 
stehen aus den zweiten Adambulacralstücken die Seitenmundschilder 
der fertigen Ophiure. — Auf einer Entwicklungsstufe, welche derjeni- 
sen der Fig. 18 unmittelbar vorausgeht, sind die zweiten Adambulacral- 
Stücke schon von M. ScuuLtze ! gesehen und abgebildet worden; er be- 
schreibt sie als » keulenförmige Fortsätze, welche nach außen divergirend 
mit ihren Spitzen etwas über den Rand der Scheibe hervorragen « und 
er vermuthete ganz zutreffend die Entstehung der Seitenmundschilder 
oder, wie er sie nennt, »der seitlichen Leisten, welche die Mundschilder 


meer p.19, Taf.:1, Fig. 6.d. 


194 Hubert Ludwig, 


der ausgebildeten Ophiure begrenzen« aus den »keulenförmigen Fort- 
sätzen«. Zum Verständnis der M. Scaurtze'schen Bezeichnung der 
zweiten Adambulacralstücke als »keulenförmig« und »mit der Spitze 
über den Rand der Scheibe hervorragend« will ich bemerken, dass das 
»keulenförmige, hervorragende Ende« durch eine Stachelanlage bewirkt 
wird, welche dem aboralen Rande des zweiten Adambulacralstückes 
aufsitzt — ich habe diese Stachelanlage, eben so wie die Stachelanlagen 
an dem aboralen Rande der übrigen Adambulacralplatien absichtlich in 
den Abbildungen der Tafel XI weggelassen, um die Figuren nicht un- 
nöthig zu kompliciren. M. ScuuLtze hat nun die dem aboralen Rande 
des zweiten Adambulacralstückes aufsitzende Stachelanlage nicht als 
besonderes Gebilde unterschieden, sondern als einen Theil der zweiten 
Adambulacralplatie angesehen. 

Was später METscanIKorF ! sehr unbestimmt als Anlagen der Maxil- 
len bei Amphiura squamata beschreibt und abbildet, sind die Anlagen 
der ersten und zweiten Adambulacralplatten; er scheint die Anlagen 
jeder ersten und zweiten Adambulacralplatte zusammen für ein einziges 
aus zwei divergirenden Schenkeln gebildetes Stück zu halten. 

Von dem Torus angularis und den demselben aufsitzenden Zähnen 
ist in den jüngsten Stadien, wie sie den Fig. 17, 22 und 23 ent- 
sprechen, noch keine Andeutung vorhanden. Erst später (vgl. Fig. 18) 
bemerkt man an den Mundecken eine senkrecht gestellte durchlöcherte 
Platte, To, welche die adoralen Spitzen der ersten Adambulacralstücke 
mit einander verbindet und auf ihrer dem Mundeingang zugekehrten 
Seite die Anlagen der Zähne (Z) trägt. Dieselbe ist auch schon von 
M. ScuuLtze ? gesehen und als »Kaustück der Maxillen« oder »Zahnstück « 
bezeichnet worden. 


IV. Entwicklung der übrigen Skeletttheile der Scheibe. 
Die ersten Skelettstücke, welche auf der dorsalen Seite der jungen 
Amphiura squamata auftreten, sind die fünf Terminalplatten der Arme 
und weiter centralwärts von ihnen fünf andere, gleichfalls in der Rich- 
tung der Radien gelegene Platten, die wir als primäre Radialia des 
Scheibenrückens bezeichnen wollen (vgl. Fig. 17). Schon oben habe ich 
angegeben, dass ich nicht mit aller wünschenswerthen Sicherheit kon- 
statiren konnte, ob die Terminalia, wie ich das allerdings für sehr 
wahrscheinlich halte, früher angelegt werden als die Radialia. Da die 
Terminalia an der Spitze der Radien verbleiben und mit der Entwick- 
lung der Arme immer weiter aus der Scheibe hinausrücken und da wir 


t1.c.p. \8. Taf, IV, Fig. 46.ce. 
2 ].c. p. 42 und Tafelerklärung. Taf. I, Fig. 6 c. 


j 


| 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 195 


dieselben schon bei Besprechung des Armskelettes betrachtet haben, so 
können wir dieselbe hier, wo wir nur das Scheibenskelett ins Auge 
fassen wollen, außer Acht lassen. Was nun die fünf primären Radialia 
des Scheibenrückens anbelangt, so sind dieselben nicht nur bei Am- 
phiura squamata, sondern auch bei anderen Arten von früheren For- 
schern bereits öfters erwähnt worden. SchuLtzei, Kronn?, Acassız 3 und 
METSCHNIKOFF * sind darüber einig, dass der dorsale Theil des Scheiben- 
skeletts anfänglich aus fünf radialen Stücken besteht, welche eine central 
gelegene sechste Platte umgeben. Diese sechste Platte, das Centrale, 
tritt bei Amphiura squamata in der Regel später auf als die fünf Radialia. 
M. Scaurtze hat schon auf diesen Umstand aufmerksam gemacht und 
meine Beobachtungen haben das gleiche Resultat ergeben. In dem Sta- 
dium der Fig. 17 war meistens noch keine Spur des Gentrale zu bemer- 
ken und wenn eine Anlage desselben vorhanden war, so war sie stets 
schwächer entwickelt als die Anlagen der fünf Radialia. Ganz unter- 
drückt aber wird die Entwicklung eines CGentrale niemals und schon in 
dem Stadium der Fig. 19 findet man dasselbe wohlausgebildet. Diese 
sechs Kalkplatten des Scheibenrückens, die fünf Radialia und das eine 
Gentrale, lassen sich in allen späteren Entwicklungsstadien wieder er- 
kennen und sie sind es, welche bei so manchen Ophiuren auch im er- 
wachsenen Zustande sich in Form einer Rosette aus der übrigen Be- 
schuppung des Scheibenrückens hervorheben. Sie bleiben aber bei 
Amphiura squamata nicht in der anfänglichen dichten Aneinanderlage- 
rung, sondern rücken mit dem Wachsthum der Scheibe aus einander, 
während sich intermediäre Skelettplatten zwischen sie einschieben. 


Das Auftreten der intermediären Skelettplatten nimmt seinen An- 
fang im Umkreis des Centrale (Fig. 25). In der Richtung eines jeden 
Interradius tritt zwischen dem Centrale und zwei benachbarten Radia- 
lien eine intermediäre Platte auf. Schon in den nächsten Stadien ver- 
mehrt sich die Zahl der Intermediärplatten, zwischen je zwei Radialia 
schiebt sich eine ganze Reihe derselben ein und auch in radiärer Rich- 
tung hat sich zwischen dem Centrale und je einem Radiale eine inter- 
mediäre Platte entwickelt (Fig. 24). Weiterhin lässt sich eine bestimmte 
Gesetzmäßigkeit in dem Auftreten der Intermediärplatten nicht mehr 
konstatiren; es scheinen überall im Bereiche des dorsalen Scheiben- 


!1.c. p. 40 und 41, 

2 A. Kroan, Über einen neuen Entwicklungsmodus der Ophiuren. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 4857. Taf. XIV B, Fig. 3. 

3]. cc. 4864. Fig. 29. 

re Taf. IV,Fig. 17. 


. 196 Hubert Ludwig, 


perisoms neue Intermediärplatten zwischen und neben den einmal ge- 
bildeten sich anlegen zu können. 

Bei den ausgebildeten Ophiuren werden bekanntlich als »Radial- 
schilder« fünf Paare größerer Schilder bezeichnet, welche auf dem 
Rücken der Scheibe in der Nähe der Abgangsstellen der Arme sich be- 
finden. Diese »Radialschilder« legen sich bei Amphiura squamata an 
dem äußeren Rande der primären Radialia an und sind in dem Stadium 
der Fig. 24 schon deutlich vorhanden. Später schieben sich auch zwi- 
schen sie und das primäre Radiale intermediäre Platten ein. 

Wenn wir nun noch einmal zurückkehren zu dem Stadium der 
Fig. 19, so haben wir dort in der Richtung eines jeden Interradius, 
nach außen von der Berührungslinie je zweier Radialia noch je ein 
Skelettstück liegen, welches wir allein von allen bis jetzt noch nicht 
beachtet haben. Dieses Skelettstück ist auch schon von M. ScHULTZE 
gesehen worden, wie aus seiner Beschreibung und Abbildung zweifellos 
hervorgeht; er nennt diese fünf Stücke »interbrachiale Dorsalschuppen «. 
M. ScuuLtze hat aber die Bedeutung derselben verkannt und es ist 
namentlich irrthümlich von ihm, wenn er die Mundschilder der fertigen 
Ophiure unabhängig von jenen »interbrachialen Dorsalschuppen« ent- 
stehen lässt; denn wie ich gleich bemerken will, diese fünf anfänglich 
dorsal gelegenen interradialen Skelettplatten sind nichts anderes als 
die jungen Mundschilder. M. ScauLtze’s andere Auffassung er- 
klärt sich wohl daraus, dass er die verschiedenen Stadien »nicht in voll- 
ständiger Reihe hat verfolgen können«. Von Anfang an grenzen die 
jungen Mundschilder (Fig. 19) an die sich zu den Seitenmundschildern 
umgestaltenden zweiten Adambulacralstücke und behalten diese Lage- 
beziehung unabänderlich bei. Und eben so wie die zweiten Adambula- 
eralplatten so rücken auch die jungen Mundschilder mit der weiteren 
Ausdehnung des Scheibenrückens und namentlich auch der intermediären 
Skelettplatten des letzteren ganz auf die Bauchseite. 

Bei der ausgebildeten Ophiure ist wie allbekannt eines der fünf 
Mundschilder zugleich Madreporenplatte. Diese Beziehung zum Wasser- 
gefäßsystem tritt schon auf, wenn die Mundschilder noch ganz der 
Rückenseite des jungen Thieres angehören. Man findet nämlich dann 
schon, dass eines der. fünf späteren Mundschilder sich vor den vier 
anderen durch seine Größe auszeichnet (Fig. 19, M und Fig. 20) und 
zugleich einen Porus umschließt, welcher, wie die genauere Unter- 
suchung lehrt, die Eingangsöffnung in den jungen Steinkanal ist. Die 
Madreporenplatte tritt auch in ihrer ersten Anlage etwas früher auf als 
die vier anderen Mundschilder und ist schon vorhanden, bevor von den 
anderen sich auch nur eine Spur zu erkennen giebt (Fig. 17 M). Der 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 197 


Porus der jungen Madreporenplatte liegt niemals genau 
in derMitte derselben, sondern weicht etwas ab in der 
Richtungnacheinem anstoßendenRadius und zwar stets 
nach demjenigen Radius, welcher, wenn man das Thier 
von der Rückseite betrachtet, links herum (umgekehrt 
wieder Zeiger der Uhr) der nächsteist. Es ist beachtenswerth, 
dass das ganz dieselbe Lageverschiebung ist, die auch bei den erwachse- 
nen Ophiuren konstant wiederkehrt! und welche auch der primäre 
Kelchporus der Antedonlarve zeigt 2. 

Schließlich verdienen noch die Reste des Larvenskelettes Erwäh- 
nung, welche man in Stadien, die nicht älter sind als das in Fig. 17 
und 23 gezeichnete, stets vorfindet. Wie zuerst von M. ScauLtze 3 beob- 
achtet wurde, entwickelt sich bei den Jungen der Amphiura squamata, 
obwohl sie in den Bursae ihre ganze Entwicklung ohne eigentliches 


‘ Pluteusstadium durchmachen, dennoch, wenn auch weniger ausgebildet, 


das für die Pluteusstadien anderer Ophiuren charakteristische Skelett. 
Von diesem Skelette hat Mrrscunikorr * eine nähere Beschreibung ge- 


‚ geben, welche ich nach meinen Beobachtungen durchaus bestätigen 
kann. Als letzte Überbleibsel des rudimentären Pluteusskelettes, wel- 


ches hier wie bei anderen Ophiuren nicht abgeworfen sondern resorbirt 
wird, findet man in dem Stadium der Fig. 17 und 23 in einem Inter- 


‚ radius des Körpers einige kleine unregelmäßig geformte Kalkstückchen 


(a), die fast sämmtlich der Rückseite des jungen Thieres angehören; in 
den nächst älteren Entwicklungsstufen der jungen Amphiuren sind auch 


‚ diese letzten Reste des Larvenskelettes vollständig verschwunden und 
‚ der Resorption anheimgefallen. So weit sind meine Beobachtungen nicht 


mehr als eine Konstatirung der schon von Anderen gemachten Funde. 
Was ich aber als bisher unbeachtet betonen möchte ist der Umstand, 
dass der Interradius, in welchem sich das Larvenskelett findet, stets 
und immer derselbe it. Wenn man von dem Interradius der 


, Madreporenplatte ausgeht und das Thier von der Rück- 
‚ seite betrachtet, so ist der Interradius des Larvenske- 


lettesausnahmslos der zweite, welcher nach rechts herum 
(also in der Richtung, wie sich der Zeiger der Uhr be- 
wegt) auf den Interradius der Madreporenplatte folgt; 


‘1 Vgl. Lunwıe, Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXXIV. 4880. p. 336 (Morphol. Studien an Echinod. II. Bd. p. 60). 
2 Vgl. Lupwic, Über den primären Steinkanal der Crinoideen. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXXIV. 1880. Taf. XII, Fig. 2 (Morpol. Studien an Echinod. Bd. II). 
3 l.c. Taf. I, Fig. 2—5. 
2 1.c. p. 45 sqq. Taf. III, Fig. 6; Taf. IV, Fig. 711, 48, 47. 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. XXXVI. Bd. Ah 


198 Hubert Ludwig, 


nach links liegen zwischen dem Rest des Larvenskelettes und der 
Madreporenplatte zwei Radien und ein Interradius, nach rechts aber 
drei Radien und zwei Interradien. In Mrrscanikorr’s Abbildung, Taf. IV, 
Fig. 17, ist die eben besprochene Beziehung zwischen dem Interradius 
des Larvenskelettrestes und dem Interradius der Madreporenplatte auch 
schon deutlich zu erkennen, doch finde ich nirgends, dass der genannte 
Forscher darin ein durchaus gesetzmäßiges Verhalten erkannt hätte. Es 
ist diese gesetzmäßige Lagebeziehung aber nicht ohne Interesse, denn 
sie giebt uns einen Fingerzeig für die Lösung der schwierigen Frage, in 
welchem Verhältnisse die Körperregionen des fertigen Echinoderms zu 
den Körperregionen der bilateralen Larve stehen. Auf die weitere Er- 
örterung dieser Frage will ich mich hier aber desshalb nicht einlassen, 
weil ich in Bälde in der Lage sein werde dieselbe an der Hand der Ent- 
wicklungsgeschichte der Asterina gibbosa, wo zwischen Larve und 
fertigem Seestern ähnliche Verhältnisse obwalten, ausführlich zu be- 
sprechen — ich werde mir dann erlauben auf die hier für Amphiura 
squamata konstatirte Gesetzmäßigkeit in der Lagebeziehung eines reinen 
Larventheiles zu einem der wesentlichsten Organe des ausgebildeten 
Echinoderms zurückzukommen. 


Gießen, A0. Juni 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Häufiger angewandte Buchstabenbezeichnung: 


Aı, As, erstes, zweites Ambulacrale ; 

Adı, Ada, Ada etc., erstes, zweites, drittes etc. Adambulacrale 
C, Centrale; 

M, Madreporenplatte, 

O, Orale (Mundschild); 

R, primäres Radiale; 

Ra, »Radiale« des fertigen Thieres; 

T, Terminale; 

V, V’, Ventralplatten; 

X, Reste des Larvenskeleltes; 

Des z, Medianlinie des Armes (Fig. 1—4). 


Zur Entwieklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 199 


Tafel X. 


Sämmtliche Figuren dieser Tafel sind bei einer 220fachen Vergrößerung mit 
Hilfe der Camera gezeichnet. Überall ist das adorale Ende der Abbildungen mit * 
bezeichnet. 


Fig. 4. Ansicht einer jungen Seitenplatte eines Armgliedes von der Ventral- 
seite gesehen. Dem aboralen Rande sitzen zwei junge Stachel (St) auf. Neben der 
Seitenplatte liegt in der Medianlinie des Armes eine junge Ventralplatte. 

Fig. 2. Erste Anlage eines Wirbels, d. h. der beiden später zu einem Wirbel 
verwachsenden Ambulacralstücke, von der Dorsalseite gesehen. 

Fig. 3. Eine etwas ältere Wirbelanlage in derselben Ansicht; die jungen Ambu- 
lacralstücke sind noch dreistrahlig. 

Fig. 4. Die Bildung von Gabelfortsätzen und Maschen hat begonnen. Dorsal- 
ansicht. 

Fig. 5—16. Spätere Entwicklungsstadien der Wirbel in verschiedenen An- 
sichten. 

Fig. 5. Dorsalansicht. 

Fig. 6, 7 und 42. Ein späteres Stadium in der Dorsalansicht Fig. 6, in der Ven- 
tralansicht Fig. 7, und in einer Seitenansicht Fig. 12. 

Fig. 8, 9 und 44. Ein noch späteres Stadium in der Dorsalansicht Fig. 8, in der 
Ventralansicht Fig, 9, und in einer Seitenansicht Fig. 44. 

Fig. 40. Seitenansicht eines Stadiums, welches älter als das Stadium der 
Fig. 43 und 44, aber jünger als das Stadium der Fig. 15 und 46 ist. 

Fig. 43 und 44. Dorsalansicht und Ventralansicht desselben Stadiums. 

Fig. 45 und 46. Dorsalansicht und Ventralansicht eines noch älteren Sta- 
diums. 

In den Figuren 6—16 sind an den Gelenkseiten die Gelenkhöcker und 
Gelenkgruben mit Ziffern bezeichnet, die Gelenkhöcker mit arabischen, die Ge- 
lenkgruben mit lateinischen Ziffern ; mit 7(/) der mediane Gelenkhöcker (Gelenk- 
grube), mit 2(I/) und 3(III) die lateralen Gelenkhöcker (Gelenkgruben). F bedeutet 
die Grube für den Ansatz des Füßchens, F! die diese Grube von der Dorsalseite her 
überdeckende Kalkplatte. 


be 


Tafel XI, 


Die Figuren A7—20, 22 und 23 sind bei 220facher, die Figuren 21, 24 und 25 
bei A40facher Vergrößerung gezeichnet. In den Figuren 18, 49, 31, 24, 35 sind die 
Stachelanlagen an dem aboralen Rande der Adambulacralplatten weggelassen. 

Fig. 47 und Fig. 23 stellen das Skelett desselben jungen Thieres in der Dorsal- 
ansicht Fig. 47, und in der Ventralansicht Fig. 23 dar. 

Fig. 22 stellt die zu einem Radius gehörigen Skelettanlagen eines etwas älteren 
Thieres in der Ventralansicht dar. 

Fig. 48. Theil der Ventralansicht eines späteren Stadiums. V’, ganz junge 
Ventralplatte; V, ältere Ventralplatte; To, Torus angularis; Z, Zahnanlage. 

Fig. 49. Ein Stadium, welches jünger als das der Fig, 18, aber älter als das der 
Figuren 47, 23 und 22 ist, von der Dorsalseite gesehen. 

Fig. 20. Die Madreporenplatte der vorigen Figur in derselben Ansicht, aber 
isolirt. 


44 * 


200 Hubert Ludwig, Zur Entwieklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 


Fig. 25. Ein Stadium, welches dem der Fig. 48 entspricht, bei schwächerer 
Vergrößerung, von. der Dorsalseite. Zwischen dem Centrale und den primären 
Radialia beginnen intermediäre Platten aufzutreten. 

Fig. 24. Ein älteres Stadium in derselben Ansicht. Die Bildung intermediärer 
Platten ist fortgeschritten. 

In Fig. 24 und 35 sind nur die eben erst angelegten Intermediärplatten ausge- 
zeichnet, die übrigen Platten aber, eben so wie die sämmtlichen Platten der Fig, 24 
nur durch Umrisse angedeutet. 

Fig. 24. Ein noch älteres Stadium. Es haben sich nach mehr intermediäre 
Platten gebildet, darunter auch die sog. »Radialia« der erwachsenen Ophiure. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 
Von 


Dr. Julius Andreae., 


Mit Tafel XII und XII. 


Einleitung. 

Während meiner Studien am Zoologischen Institute zu Heidelberg, 
im Sommer 1880, wurde ich von dem Herrn Professor Bürscarı auf die 
sowohl in anatomischer wie systematischer Hinsicht so interessante Klasse 
der Gephyreen aufmerksam gemacht. Zwar lagen über diesen Gegen- 
stand bereits sehr werthvolle Untersuchungen von den verschiedensten 
Autoren vor, so namentlich von GruBE, KroHN, KEFERSTEIN, EHLERS, 
QUATREFAGES, LACAZE-DUTHIERS, und aus der neuesten Zeit von GREEFF 
und SpEnGEL, doch zeigte sich schon beim Beginn meiner Arbeiten, dass 
auch hier eine Nachlese nicht ganz werthlos sein würde. Während 
nämlich in den letzten Jahren unsere Kenntnisse der einen Ordnung der 
Gephyreen, der Echiuren oder Gephyrei chaetiferi (Gephyrea armata), 
namentlich durch die eingehenden Untersuchungen der beiden zuletzt 
genannten Forscher ganz wesentlich gefördert wurden, zeigten sich bei 
der andern Ordnung, den Sipunculiden oder Gephyrei inermes, vor 
Allem in histologischer Beziehung noch einige nicht gerade unwesent- 
liche Lücken. In Folge dessen ging ich Anfangs von der Absicht aus, die 
gesammte Anatomie der Gephyrei inermes einer Revision zu unterziehen, 
im Verfolge der Untersuchung häufte sich jedoch das Material so sehr, 
dass ich mich vorerst auf die Anatomie des Hauptvertreters der genann- 
ten Ordnung, des Sipunculus nudus L., beschränken musste. 

In vorliegender Arbeit theile ich nun die wichtigsten Resultate 
dieser Untersuchung, in welcher ich ein Hauptgewicht auf die histo- 
logischen Verhältnisse gelegt habe, mit, so weit sie sich auf die äußere 
Gestalt, die Muskulatur und das Nervensystem des Sipunculus nudus 
erstrecken. Ich gedenke jedoch nicht, damit meine Studien über diesen 


202 Julius Andreae, 


Gegenstand abzuschließen, sondern hoffe später noch wiederholt Ge- 
legenheit zu finden, dieselben zu ergänzen und weiter auszudehnen. 

Das Material zu den vorliegenden Untersuchungen, welche in der 
zweiten Hälfte des Jahres 1880 im Zoologischen Institute der Universität 
Heidelberg angestellt wurden, musste theils frisch von der Zoologischen 
Station zu Neapel bezogen werden, theils fand es sich in der Sammlung 
des genannten Institutes vor und wurde mir von Herrn Professor 
Bürscuuı in liberalster Weise zur Verfügung gestellt. Ich ergreife gern 
diese Gelegenheit um dem Herrn Professor BürscHuLı, meinem hochver- 
ehrten Lehrer, öffentlich meinen Dank auszusprechen sowohl für das 
gütige Wohlwollen, welches er meinen Bestrebungen stets entgegen 
brachte, als auch für den freundlichen Rath und die thätige Hilfe, welche 
er mir namentlich an den Stellen meiner Untersuchung zu Theil werden 
ließ, die dem Anfänger noch zu große Schwierigkeiten boten. 


1) Äußere Körperform. 


Der Sipunculus nudusL. besitzt im Allgemeinen einen cylindrischen 
Körper, der sich nach den beiden Enden hin zuspitzt. Diese gleichmäßig 
cylindrische Gestalt zeigt jedoch das Thier sowohl im Leben wie nach 
dem Tode nur sehr selten. In Folge ihres starken Muskelreichthums ist 
nämlich die Haut äußerst kontraktil, wodurch das Thier befähigt wird, 
jeden Augenblick seine Gestalt zu verändern und die verschiedensten 
Formen anzunehmen. Desshalb ist Länge und Dicke des Wurmes nicht 
nur nach dem Alter, sondern auch nach dem Grade der Hautmuskel- 
kontraktion äußerst verschieden. — Die Farbe des Thieres wird von den 
Beobachtern lebender Exemplare als graugelb bis fleischfarben geschil- 
dert. Außer dieser Färbung zeigt die äußere Haut noch einen atlas- 
artigen (opalisirenden) Glanz, der nach Gruse (%, p. 237) dem lebenden 
Thiere stets eigen ist und sich namentlich am hinteren Körperende stark 
bemerkbar macht. (Ich fand denselben sowohl bei in gewöhnlicher 
Weise in Alkohol konservirten als auch namentlich bei vorher mit Chrom- 
säure behandelten Thieren, auch hier besonders stark am hinteren 
Körperende.) 

Bei näherer Betrachtung lassen sich am Körper des Sipunculus 
nudus drei verschiedene Abschnitte unterscheiden, ein vorderer oder 
Rüsseltheil, ein mittlerer, der eigentliche Körper, und ein hinterer End- 
abschnitt. Von diesen Abschnitten ist der eigentliche Körper der bei 
Weitem größte. Derselbe ist ausgezeichnet durch seine 32 Längsfurchen, 
welche in gleichen Abständen parallel mit der Körperachse verlaufen 
und von einer großen, aber nicht konstanten Anzahl unter sich eben- 
falls paralleler und annähernd gleich weit von einander entfernter Ring- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 203 


furchen senkrecht durchschnitten werden. Dadurch wird die ganze 
Oberfläche des eigentlichen Körpers in rechteckige, erhabene Felder ge- 
theilt, welche von Grazer (24) als » Integumentalfelder « bezeichnet wer- 
den. Diese » Integumentalfelder«, deren Entstehung und Bedeutung wir 
weiter unten kennen lernen werden, sind für unsern Wurm in so fern 
° von systematischer Wichtigkeit, als Kererstein und Enrers (10, 47) ihn 
durch die länglich-rechteckige Form derselben von dem Sipunculus 
tesselatus K. et E. unterscheiden, bei welchem die Integumentalfelder 
quadratisch sein sollen!. Die Längsränder der Felder sind dunkler ge- 
färbt wie der Innenraum, eine Folge starker Pigmentanhäufung an diesen 
Stellen. 

Eine Unterbrechung in der regelmäßigen Anordnung der Integu- 
mentalfelder findet sich nur an drei Stellen, die im vordern Dritttheile 
des eigentlichen Körpers gelegen sind, in Gestalt dreier Öffnungen, welche 
' in Form von Querspalten die Längsfurchen senkrecht kreuzen. Von 
diesen Öffnungen zeichnet sich die hintere durch ihre bedeutendere Breite 
vor den übrigen aus. Es sind diese drei Spalten die Mündungen eben so 
vieler im Körperinnern liegender Organe, die größere die Mündung des 
Enddarmes, der After, die kleineren die äußeren Öffnungen der Segmen- 
talorgane. Für uns ist hier zunächst die erstgenannte Öffnung von Wich- 
tigkeit, da man, auf Grund der Lagerung des Nervenstranges den After 
als rückenständig betrachtend, nach der Lage dieser Öffnung auch 
äußerlich Rücken- und Bauchfläche an dem sonst regelmäßig eylindri- 
schen Körper bestimmen kann. Die beiden kleineren Öffnungen der 
Segmentalorgane liegen in den beiden submedianen Linien der Bauch- 
Däche, um ungefähr 8—10 Körperringe vom After nach vorn gelegen. 

Ohne dass man in allen Fällen eine genaue Grenze erkennen könnte, 
geht der eigentliche Körper hinten in den dritten Abschnitt, den End- 
theil, von den meisten Forschern als »Eichel« bezeichnet, über. Hier 
wird die Felderung der Haut immer schwächer und hört nach kurzer 
Zeit ganz auf, einer unregelmäßigen Längsstreifung Platz machend, wo- 
durch eben so unregelmäßige Falten enistehen, die nach hinten zu immer 
stärker werden. Im Allgemeinen ist dieser Abschnitt gegen den eigent- 
lichen Körper ziemlich bedeutend verdickt, spitzt sich aber nach hinten 
stark zu und gewährt so in der That das Ansehen einer Eichel. 

An der hinteren Spitze desselben stülpt sich plötzlich die ganze 
Körperwandung handschuhfingerartig in die Leibeshöhle ein, wobei die 
Haut, namentlich die Cuticula, bedeutend dünner wird und sich so stark 
in Falten legt, dass der ganze durch die Einstülpung gebildete Trichter 


! Es bedarf diese Angabe aber noch der Bestätigung. 


204 0 Julius Andreae, 


von ihr ausgefüllt wird. In dorsoventraler Richtung ist dieser Trichter 


stark zusammengedrückt. Dadurch wird an der hintersten Spitze der 
Eichel das Aussehen eines Kanales oder Porus » mit einem zweilippigen 
Saume« erzeugt. Ein solcher Porus existirt aber bei unserem Sipunculus 
nudus in Wirklichkeit nicht, sondern die Einstülpung ist immer blind 
geschlossen. Injektionen, die ich sowohl von außen als wie auch vom 
Körperinnern aus versuchte, waren ohne Erfolg. Andererseits habe ich 
durch vorsichtige Maceration die ganze Cuticula unversehrt isolirt, konnte 
in ihr aber selbst bei der stärksten Vergrößerung — abgesehen von den 
gleich zu besprechenden Mündungen der »Hautkörper « KErERSTEIN’S — 
keinerlei Öffnung entdecken. Wegen der starken Faltungen und Ein- 
biegungen der Guticula an dieser Stelle ist die Durchsuchung derselben 


unter dem Präparirmikroskop allerdings mit Schwierigkeiten verknüpft, 


zumal die hier äußerst dünne Haut leicht zu Zerreißungen und dadurch 
zu Täuschungen Veranlassung giebt. Bei einiger Sorgfalt und Mühe 
kann man sich jedoch von der zweifellosen Integrität der Guticula mit 
Sicherheit überzeugen. Eben so kann man auf passenden Längsschnit- 
ten durch die Eichel das Fehlen eines Porus unschwer konstatiren. Dass 
die Haut an dieser Stelle gelegentlich oder zu gewissen Zeiten reiße, sei 
es um dem Meereswasser den Zutritt in die Körperhöhle zu gestatten, 
sei es um die Geschlechtsprodukte zu entleeren, wie dies Teuscher (25, 
p-. 498) vermuthet, scheint mir mindestens sehr zweifelhaft. Ausgestülpt 
habe ich den hintersten, in das Leibesinnere hineinragenden Theil der 
Eichel niemals gefunden. 

Vorn schließt sich an den eigentlichen Körperabschnitt, durch eine 
scharfe, deutliche Furche von ihm geschieden, der Rüssel an. Dieser 
vorderste Körpertheil ist im Gegensatz zum vorhergehenden dadurch 
charakterisirt, dass auf ihm die Längs- und Ringfurchen mit ihren da- 
zwischen liegenden Integumentalfeldern vollständig fehlen. Dafür treten 
hier aber ganz neue, dem übrigen Körper fehlende Hauibildungen auf, 


die Papillen (Fig. 44). Es sind das rundlich-dreieckige, flache Hervor- 


ragungen der Körperdecke, die mit ihrer breiten Basis dem Integument 
aufsitzen und mit ihrer freien abgerundeten Spitze nach dem hintern 
Körperende gerichtet sind. In dem dem eigentlichen Körper zunächst 
angrenzenden Rüsseltheile sind diese Papillen ziemlich groß und stehen 
dicht gedrängt, so dass sie sich schon bei geringer Kontraktion der Haut 
dachziegelförmig über einander lagern. Weiter nach vorn hin werden 
die Papillen jedoch immer kleiner, die Zwischenräume zwischen ihnen 
immer beträchtlicher, bis schließlich in einiger Entfernung hinter den 
Tentakeln die Papillen ganz verschwinden und die Haut vollkommen 
glatt erscheint. Wenn sich auch in der Anordnung der Papillen keine 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 205 


bestimmte Regelmäßrigkeit erkennen lässt, so sind dieselben doch nicht 
so ganz unregelmäßig gestellt wie bei Phascolosoma, indem die Abstände 
zwischen benachbarten Papillen immer annähernd gleich groß sind. 

An ihrem vordersten Ende geht die Rüsselhaut unmittelbar auf die 
Tentakel über, welche in Form einer blattförmigen, vielfach zerschnitte- 
nen Membran die vordere Körperspitze einnehmen und die Mundöffnung 


 kreisföormig umgeben. Auf den Tentakeln ist die Haut in ihrer ganzen 


Ausdehnung mit kurzen Flimmerhaaren dicht besetzt. — Auf den feinern 
histologischen Bau der Tentakel sowohl wie der Papillen und der Inte- 


- gumentalfelder des eigentlichen Körperabschnittes werde ich, des bessern 


 Verständnisses wegen, erst weiter unten nach der Betrachtung der 
 Körperhülle eingehen. 


Die beiden ältesten Forscher, die uns eine genauere Anatomie des 


- Sipuneulus nudus geliefert haben, DELLE Curse (3) und GrusE (4) be- 
‚ schrieben Beide eine an der hintern Körperspitze gelegene Öffnung, 


" welche »sehr eng, in die Breite gezogen und von einem fast zweilippi- 


; gen Rande umgeben ist« und » wahrscheinlich zur Ausleerung der Eier « 
‘ dient. Diese hintere Öffnung wurde zuerst von Kronn (8, p. 371) auf 


- Grund sorgfältiger Untersuchungen geleugnet. Späterhin wurde jedoch 


die Angabe der beiden erstgenannten Forscher wieder von KEFERSTEIN 


“ und Esrers (10, p. 37, 42) aufgenommen. Einige Jahre nachher scheint 


aber auch Krrerstein über diese Öffnung etwas zweifelhaft geworden zu 


" sein, denn er schreibt in seiner Charakteristik der Gattung SipunculusL. 


(17, p. #19): »In der hinteren Spitze eine lippenartige Bildung 


' (Porus?)«, bemerkt dagegen bei Phascolosoma ausdrücklich das Fehlen 


eines solchen Porus. Im Jahre 1867 legte dann Jourpaın (20) der Pariser 
Akademie die Resultate seiner Untersuchungen über die vier Species: 
Sipunculus gigas de Quatref., Sipunculus obscurus de Quatref., Sipun- 
culus vulgaris Blainville und Sipunculus punctatissimus Gosse vor, 
welche übrigens mit Ausnahme des Sipunculus gigas zu der Gattung 
Phascolosoma Leuckart gehören. Nach diesen Untersuchungen nun soll 
sich beim Sipunculus gigas am Hinterende ein Porus (vun orifice muni 
d’un sphincter.«) vorfinden, bei den drei übrigen Arten aber fehlen. In 
neuester Zeit endlich hat sich Teuscner (25, p. 497) nach sehr sorgfäl- 
tigen Injektionen und Präparationen überzeugt, dass der angebliche 
Porus, bei unserem Sipunculus nudus wenigstens, nicht existirt. Da- 
gegen hält er, wie auch A. Branpr (23, p. 32), ein temporäres Zerreißen 
der Haut an dieser Stelle zum Zwecke der Entleerung der Geschlechts- 
produkte für wahrscheinlich. 


1 Vgl. darüber auch Dissine (9) und KEFERSTEIN (45, 47). 


206 Julius Andreae, 


In ihrer ersten Arbeit erwähnen K£rerstem und Enrers (10, p. 37), 
dass der After des Sipunculus nudus auf der Grenze des zweiten und 
dritten vorderen Körpersechstheils liege, während das erste Sechstel von 
.dem Rüssel eingenommen werde. Später aber (17, p. #18) ändert 
KEFERSTEIN diese Ansicht, ohne dafür irgend einen Grund beizubringen, 
indem er ganz allgemein angiebt, dass bei allen Sipunculiden der After 
auf der Grenze von Rüssel und eigentlichem Körper liege. Bei Phascolo- 
soma ist das allerdings annähernd richtig, obschon Krrerstein selbst zu- 
giebt (15, p. 38), dass auch hier diese Annahme nicht immer zutriflt. 
Warum dieselbe aber auch für den Sipunculus gelten soll, ist in Anbe- 
tracht der früheren richtigen Begrenzung nicht wohl ersichtlich. Dadurch 
wird nun Kerzsstein genöthigt (17, p.A19ff.), am Rüssel einen » papillen- 
tragenden« Theil von einem »längsgerippten und quergeringelten« zu 
. unterscheiden , welche beide ungefähr von der gleichen Länge sind; 
doch bemerkt er dabei ausdrücklich, dass nur der erste Theil einge- 
stülpt werden könne. Außer diesem verschiedenen Verhalten und äußern 
Ansehen zeigt aber auch die nähere anatomische Untersuchung nament- 
lich in Bezug auf die Muskulatur eine durchaus vollständige Verschieden- 
heit der beiden Theile, deren hinterer, nicht papillentragender sich da- 
gegen in keiner Weise vom eigentlichen Körperabschnitt unterscheidet. 
Ich möchte desshalb mit dem Ausdrucke »Rüssel« nur den papillentragen- 
den vordersten Körperabschnitt bezeichnet wissen, mit Einschluss der 
kurzen papillenlosen Strecke unmittelbar hinter den Tentakeln, und habe 
ich denselben stets nur in dieser Begrenzung in meiner Arbeit angewandt. 
Dabei muss ich jedoch noch ausdrücklich bemerken, dass ich die Be- 
zeichnung » Rüssel« nur beibehalten habe, weil sie einmal für diesen 
Körpertheil des Sipunculus eingeführt ist, ohne damit gleichzeitig über 
die morphologische Bedeutung dieses Organes etwas aussagen zu wollen. 


2) Integument. 


Bei unserem Sipunculus nudus setzt sich das Integument im engeren 
Sinne aus drei verschiedenen Lagen zusammen, einer äußeren Outicula, 
einer inneren Gutis und einer zwischen diesen beiden liegenden Hypo- 
dermis oder Epithelschicht. | | 

Die Guticula (Fig. 4,4, 7..c) iseine verhältnismäßig ziemlich 
dünne, glashelle Membran mit einem atlasartigen Glanze, der das Thier 
oft in den verschiedensten Farben schillern lässt. Ihre Dicke wechselt 
mit den verschiedenen Körperregionen und mit dem Grade der Kon- 
traktion. In der Regel misst sie auf dem eigentlichen Körper ungefähr 
0,04 mm; im Rüssel ist sie meist nur halb so dick und auf den Tentakeln 
sogar nur noch bei ganz starken Vergrößerungen zu erkennen, erreicht 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 207 


aber in der Eichel oft die 3—4fache Mächtigkeit wie im Körper. Auf 
dem Querschnitte zeigt die Cuticula eine deutlich geschichtete Zusammen- 
setzung; namentlich im hintersten Körperabschnitte treten diese Schich- 
ten sehr deutlich hervor und lösen sich durch zufälliges Zerzupfen häufig 
von einander los. Von der Fläche: betrachtet, machen sich auf der 
Cuticula zwei Systeme von feinen parallelen Linien bemerkbar, welche 
sich annähernd unter einem rechten Winkel kreuzen und gegen die 
Längsachse des Körpers ungefähr unter einem Winkel von 45° geneigt 
sind (ganz ähnlich den Linien wie sie z. B. auch die Cuticula zahlreicher 
Nematoden und des Regenwurmes zeigt). Doch sind diese Linien nicht 
durchaus gleichmäßig entwickelt, sondern es treten einzelne Züge der- 
selben deutlicher hervor, auch sind sie meist in der Nähe der Hautporen 
etwas gekrümmt. In dieser Streifung der Cuticula haben wir jedenfalls 
die Ursache für den eigenthümlichen Glanz derselben zu suchen. 

Die eben erwähnten »Hautporen«, die Mündungen besonderer in 
die Cutis eingebetieter Drüsen, lassen sich an einfachen Flächenpräpa- 
raten der Haut, namentlich nach vorhergegangener Behandlung mit 
verdünnter Kalilauge, leicht studiren. Sie sind über die ganze Körper- 
oberfläche — mit Ausnahme des vordersten, papillenlosen Rüsseltheiles 
und der Tentakel — unregelmäßig vertheilt und je nach der Größe der 
zugehörigen Drüsen von sehr verschiedener Weite. Die äußere Mündung 
der Poren ist meist beträchtlich kleiner wie die innere, und erscheinen 
dieselben daher bei Flächenpräparaten in der Regel als zwei koncen- 
trische Kreise. 

Gegen verdünnte kalte Kali- oder Natronlauge, eben so gegen Essig- 
säure und Salpetersäure, ist die Cuticula vollkommen resistent. Dagegen 
löst sie sich in kochender, selbst stark verdünnter Kalilauge mit großer 
Leichtigkeit. Durch dieses Verhalten unterscheidet sich also die Guticula 
des Sipunculus sowohl wie die anderer Würmer nicht unwesentlich von 
dem sonst ähnlichen Chitin der Arthropoden. Es erscheint demnach nicht 
gerechtfertigt, mit Enters (14, p.14 ff.) die Substanz der Gephyreencuti- 
cula einfach als »Chitin« zu bezeichnen, doch kann man immerhin noch 
sagen, dass sie dem Chitin der Arthropoden verwandt sei. (Vergleiche 
über diesen Gegenstand auch Grazer [24, p. 13].) 

Unter dieser Cuticula nun liegt als Matrix derselben die Hypo- 
dermis (Fig. 1,4, 7,85. . h), gebildet aus einer einfachen Lage cylin- 
drischer Epithelzellen mit deutlichen Kernen und feinkörnigem Plasma. 
Die Dicke dieser Schicht ist ebenfalls je nach dem Kontraktionsgrade 
schwankend; auf dem eigentlichen Körper beträgt sie durchweg 0,008 
bis 0,010 mm, auf dem Rüssel meist nur ein Geringes weniger. Auf 
dem nach hinten gerichteten freien Rande der Papillen aber und ebenso 


208 Julius Andreae, 


im hintern Körperende nimmt die Hypodermis bedeutend an Dicke zu 
und misst hier bis 0,045 mm. Während demnach die Epithelzellen des 
Körpers und des Rüssels ungefähr eben so breit wie hoch sind, erschei- 
nen sie in der Eichel und in den Papillen stark in die Länge gestreckt, 
indem sie hier annähernd doppelt so hoch wie breit sind. Die etwas 
länglichen Kerne sind meistens dem Grunde, d. h. der nach der Cutis 
zu liegenden, konvexen Wand der Zellen genähert. Von der Fläche ge- 
sehen gewährt die Hypodermis den Anblick einer Lage unregelmäßig 
polygonaler Zellen mit centralen, rundlichen Kernen, deren mittlere 
Entfernung ungefähr 0,04 mm beträgt. | 

Mit der Cuticula ist die Hypodermis sehr innig verbunden und lässt 
sich von derselben nur durch Zerstörung.mittelst kalter Kalilauge trennen. 
. Minder fest ist dagegen ihr Zusammenhang mit der unter ihr liegenden 
Schicht, der Cutis. Durch gelinde, geeignete Maceration lassen sich die 
beiden äußeren Hautschichten im Zusammenhange leicht von der dritten, 
innersten trennen. So heben sich z. B. die Schichten schon von selbst 
von einander ab, wenn man Hautstücke einige Zeit in Wasser liegen 
lässt, oder wenn der Alkohol, in dem die Thiere aufbewahrt wurden, 
schlecht geworden. Diese Erscheinung veranlasste Linnıt — wie schon von 
GruBE (k, p. 240) und Kererstein (17, p. 405) erwähnt wird — zu dem 
Irrthume, solche macerirte Spiritusexemplare des Sipunculus nudus als 
eine besondere Species, als Nereis sacculo induta (1) und später als 
Sipunculus saccatus (2) zu beschreiben. Dieser Sipunculus saccatus ist 
auch von Dıssing (9) als Species inquirenda in sein Systema helminthum 
aufgenommen worden, muss aber wohl ganz unzweifelhaft fallen ge- 
lassen werden. 

Auf die Hypodermis folgt als innerste Hautschicht die Gutis 
(Fig. 1 C, 2), welche von allen drei Schichten bei Weitem am mächtig- 
sten entwickelt ist und sehr verschiedene Elemente in sich begreift. 
Wenn auch nicht überall als Hauptbestandtheil, so doch als Grundsub- 
stanz dieser Schicht haben wir ohne Zweifel ein areoläres Bindegewebs- 
lager zu betrachten, in welches alle übrigen Elemente eingebettet er- 
scheinen. Dieses Bindegewebslager besteht vorzugsweise aus einzelnen 
sehr dünnen, langen Fasern, welche sich nach allen Richtungen kreuzen 
und innig durch einander flechten und häufig bei zufälligen Zerreißungen 
isolirt aus der übrigen Masse hervorragen. Die homogene Zwischensub- 
stanz ist im Verhältnis zu den Fasern nicht bedeutend entwickelt, zeigt _ 
aber eine große Anzahl deutlicher, bald rundlicher, bald mehr spindel- 
föormiger Kerne, die den Kernen der Epithelzellen und des später zu er- 
wähnenden Peritoneums an Größe und Gestalt sehr ähnlich sind. Der 
Durchmesser dieser Kerne, welche unregelmäßig zwischen den Fasern 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 209 


zerstreut sind, schwankt zwischen 0,005 und 0,010 mm. — Zuweilen 
sieht man ganz deutlich wie sich Bindegewebsfasern direkt an die Wan- 
dung von Hypodermiszellen inseriren. 

Außer der homogenen Zwischensubstanz mit ihren Kernen und den 
feinen Fasern zeigt nun das Bindegewebe der Cutis, im Körper nur 
‚ spärlich, an solchen Stellen aber, wo es stärker entwickelt ist (so 
‘ namentlich in den Tentakeln), oft in großer Anzahl zwei weitere Binde- 
gewebselemente in Form von Zellen mit deutlichen Kernen, welche sich 
‘ in nichts von den übrigen Bindegewebskernen unterscheiden. Die eine 
Art (Fig. 2 a) wird gebildet aus großen, rundlichen, vollkommen 
- durchsichtigen und homogenen Zellen, welche von den sonst ganz ähn- 
‚ lichen farbigen Blutkörperchen nur durch die bedeutendere Größe 
(0,02 mm) und den etwas undeutlichen Umriss verschieden sind. Die 
zweite Form der Bindegewebskörper (Fig. 2 b) besteht aus kleineren 
. Zellen — etwa halb so groß wie die vorigen — von ganz unbestimmter 
‘ Gestalt mit deutlich körnigem Plasma. Beiderlei Elemente finden sich 
unregelmäßig zwischen den Fasern zerstreut, meist jedoch in der Nähe 
der Hypodermis etwas angehäuft. 

Gegen verdünnte Alkalien- und Salpetersäure zeigt sich das Binde- 
‚ gewebe sehr wenig widerstandsfähig. Schon nach kurzer Einwirkung 
‘ wird es von den genannten Agentien mehr oder minder vollständig 
zerstört. 

In diese areoläre Bindegewebsmasse nun sind eingelagert Pigment- 
ballen, Hautdrüsen (»Hautkörper« Kererstein’s) und die Enden peri- 
‚ pherischer Nerven. 

Die Pigmentballen, über welche ich in der Litteratur nur 
äußerst spärliche Notizen finde, obschon sie im Organismus der Gephy- 
‚ reen und besonders des Sipunculus eine sehr große Verbreitung be- 
‚ sitzen, erscheinen auf den ersten Blick als bräunlich-gelbe körnige 
‚ Massen, welche sich zu rundlichen, ovalen oder auch mehr unregel-. 
‚ mäßigen Haufen von den allerverschiedensten Dimensionen zusammen- 
‚ geballt haben (Fig. 1, 9, 10... f). An geeigneten Querschnitten durch 
' die ganze Haut und bei eingehenderem Studium erkennt man an ihnen 
‚ zunächst eine den ganzen Ballen umgebende, deutlich doppelt kon- 
‚ turirte Haut (Fig. 3 {) und im Innern, in der braunen Körnermasse, 
‚ eine mehr oder minder große Anzahl heller, länglich-ovaler Kerne, 
‚ welche namentlich nach der Färbung mit Grenacaer’schem Alaunkarmin! 


! Ich habe bei den vorliegenden Untersuchungen fast ausschließlich dieses 
‚ Tinktionsmittel (vgl. ScauLrtze’s Arch. f. mikroskopische Anat. Bd. XVI. p. 465 ff.) 
angewandt und leistet dasselbe, namentlich wo es sich um Kernfärbungen handelt, in 
der That Ausgezeichnetes. 


210 Julius Andreae, 


ziemlich deutlich hervortreten. Dieselben Kerne bemerkt man auch hier 
und da an der Peripherie der Ballen, in der das Ganze umgebenden 
Membran. Diese letztere scheint eine ganz ähnliche vorwiegend fibrilläre 
Struktur zu haben wie die bindegewebige Grundsubstanz der Qutis, ist 
aber etwas resistenter wie diese gegen verdünnte Kalilauge. Während 
nämlich der bei Weitem größte Theil der Cutis bei der Behandlung mit 
diesem Agens zu Grunde geht, bleibt die Hülle der Pigmentballen, wenn 
die Lauge nicht zu lange einwirkt, ziemlich unversehrt. 

Da nun das Pigment selbst einerseits durch seine dunkle, schmutzige 
Färbung die weitere Untersuchung sehr erschwert, andererseits, wie wir 
weiter unten sehen werden, gegen chemische Agentien eine außerordent- 
liche Widerstandsfähigkeit zeigt, so schien es Anfangs unmöglich, sich 
über die feinere Struktur der Pigmentballen genügende Aufklärung zu 
verschaffen. Nachdem es mir aber endlich dennoch gelungen, das Pig- 
ment, wenn auch nicht ganz zu zerstören, so doch wenigstens sehr stark 
aufzuhellen, zeigte sich im Innern der Ballen ein bindegewebiges Gerüst 
(Fig. 3 g), gebildet aus einer großen Anzahl dünner Fasern, welche, 
von der umgebenden Tunica propria ihren Ursprung nehmend, den 
Innenraum nach allen Richtungen durchkreuzen und dadurch eine Menge 
einzelner Maschen erzeugen. In diese Maschen nun scheinen die kleinen 
dunkeln Pigmentkörner (Zellen?) eingelagert zu sein, während die oben 
erwähnten hellen Kerne anscheinend dem bindegewebigen Netzwerke, 
welches dieselbe Struktur besitzt wie die umhüllende Membran, ange- 
hören. Besonders in einigen Fällen, wo das Pigment zufällig theilweise 
aus den Maschen herausgefallen war, glaubte ich diese Verhältnisse mit 
befriedigender Deutlichkeit zu erkennen. An den rundlichen Pigment- 
körnern selbst habe ich von einer weiteren Struktur nichts wahrnehmen 
können. 

Diese eben beschriebenen Pigmentballen sind im ganzen Körper 
des Sipunculus nudus sehr verbreitet und scheinen nur an wenigen 
Stellen ganz zu fehlen. Mit Ausnahme des vordersten Rüsseltheiles und 
der Tentakel finden sie sich in der ganzen Ausdehnung der Cutis und 
die größeren von ihnen sind schon von außen, durch die beiden obersten 
Hautschichten hindurch, makroskopisch gut zu erkennen. Ziemlich ver- 
breitet sind sie außerdem in den beiden äußeren Muskellagen, im Peri- 
toneum, in der Darmwandung und in der Hülle sowohl wie in der 


eigentlichen Nervenmasse des Bauchstranges. Vollständig zu fehlen. 


scheinen sie nur den Längsmuskeln und Retraktoren, den »Anal- 
schläuchen«, der Wandung des »Darmdivertikels« und den Seitennerven. 

Während das Pigment in den übrigen Organen ziemlich regellos 
zerstreut sich vorfindet, ist es in der Cutis mit einer gewissen Regel- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 2311 


mäßigkeit angeordnet. Auf dem eigentlichen Körper sind hier nämlich 
die Pigmentballen dicht gedrängt in je zwei parallele Streifen gestellt, 
welche beiderseits unter den 32 Längsfurchen der äußeren Haut ver- 
laufen. Diese parallelen Pigmentreihen lassen sich an gut konservirten 
Alkoholpräparaten schon äußerlich ganz leicht mit unbewaffnetem Auge 
wahrnehmen. Noch besser aber sind dieselben zu‘erkennen, wenn man 
von der darunter liegenden Muskelschicht befreite und aufgehellte Stücke 
der Haut bei schwacher Vergrößerung von der Fläche betrachtet. An 
einem solchen Flächenpräparate treten die beiden Pigmentstreifen sehr 
deutlich hervor, ‘da die zwischen zwei solchen zusammengehörenden 
Streifen liegende Hautpartie frei von Pigment, die zwischen zwei be- 
nachbarten Streifensystemen liegenden Integumentalfelder aber nur spär- 
lich damit versehen sind. Eine zweckdienliche Isolirung der drei Haut- 
schichten von der Muskularis gelingt sehr schön, wenn man ein Stück des 
Hautmuskelschlauches 1—2 Tage mit 40—A5procentiger Salpetersäure 
behandelt. Dadurch wird das die einzelnen Muskelfibrillen zusammen- 
haltende Bindegewebe und ebenso das Peritoneum mehr oder minder 
vollständig zerstört. Die Muskeln lassen sich dann leicht mit Hilfe eines 
Pinsels entfernen, während die drei Hautschichten in ihrem Zusammen- 
hange erhalten bleiben — die bindegewebige Grundmasse der Cutis wird 
bei diesem Verfahren allerdings auch zum Theil zerstört — und nach 
der Tinktion mit GrenachHer’s Alaunkarmin für manche Verhältnisse sehr 
instruktive Bilder geben. 

Im hinteren Körpertheile, wo die rechteckige Felderung der Haut 
einer unregelmäßigen Faltenbildung Platz macht, zeigt auch das Pigment 
keine bestimmte Anordnung mehr. Hin und wieder finden sich hier aller- 
dings wohl noch Andeutungen von Längsreihen desselben, im Allge- 
meinen ist es jedoch ziemlich unregelmäßig in der Cutis der Eichel 
zerstreut, meistens weit spärlicher wie im eigentlichen Körperabschnitte, 
Doch zeigen in letzterer Beziehung die einzelnen Thiere eine ziemliche 
Verschiedenheit. Zuweilen war die Qutis der Eichel fast vollständig frei von 
Pigment, während sie hingegen bei anderen Thieren wieder stark damit 
angefüllt war, und zwar war dieses Letztere immer dann der Fall, wenn 
die Hautdrüsen in der Eichel nur in ganz geringer Anzahl sich fanden. — 
Im hinteren, dem Körper zunächst angrenzenden Rüsseltheile ist das Pig- 
ment am stärksten entwickelt und bildet hier den bei Weitem mächtig- 
sten Bestandtheil der Papillen, die von ihm so vollständig ausgefüllt 
werden, dass die Bindegewebsmasse nur noch wie ein schwaches Netz- 
werk zwischen den umfangreichen Pigmentballen erscheint (Fig. 13). 
Zwischen den Papillen jedoch ist die Cutis nahezu vollständig frei von 
Pigment. Nach den Tentakeln zu nimmt dasselbe in den allmählich 


212 Julius Andreae, 


kleiner werdenden Papillen immer mehr ab, wobei es zuerst aus der 
Spitze der Papillen verschwindet, nach einiger Zeit nur noch in der 
Basis derselben sich vorfindet (Fig. 14 f) und endlich ganz in Wegfall 
kommt, so dass der oberste, papillenlose Rüsselabschnitt vollständig 
pigmentfrei ist. Dessgleichen besitzt die relativ mächtige Cutis der Ten- 
takel keine Spur von Pigment (Fig. 15). 

Gegen Reagentien zeigt sich der Farbstoff der Pigmentballen ganz 
außerordentlich widerstandsfähig. Kalilauge, Essigsäure, Salzsäure und 
Salpetersäure in koncentrirter Lösung zerstören bei längerer Einwirkung 
wohl die umhüllende Membran und das Gerüst der Bailen, scheinen 
aber auf die einzelnen Pigmentkörnchen selbst vollständig ohne jegliche 
Einwirkung zu bleiben. Nach dem Zerfall des Bindegewebes schwam- 
men dieselben isolirt in der Flüssigkeit umher, ohne von ihrer charak- 
teristischen Färbung wesentlich etwas eingebüßt zu haben. Selbst eine 
mehrtägige Einwirkung von Chlorwasser und schwefliger Säure blieb 
in der Beziehung ohne Erfolg. Dagegen gelang es mir endlich das Pig- 
ment wenigstens sehr stark aufzuhellen durch Anwendung eines Ver- 
fahrens, welches zuerst von Herrn Geheimrath Künne zur Entfärbung 
des Retinapigmentes benutzt wurde und welches ich einer Mittheilung 
des Herrn Dr. von Davınorr verdanke. Dasselbe besteht im Wesentlichen 
darin: man bedeckt den Boden eines Reagirgläschens umgefähr I cm 
hoch mit Krystallen von chlorsaurem Kali, bringt auf diese das zu ent- 
färbende Objekt und darüber eine ungefähr 5 mm hohe Schicht von 
starkem Alkohol; dazu giebt man dann endlich 8—10 Tropfen koncen- 
trirte Salzsäure. Nach einer 36stündigen Einwirkung dieses Gemenges 
war unser Pigment ganz hellgelb geworden und zeigte sich dann für die 
Untersuchung der Struktur der Ballen ziemlich geeignet, zumal die 
letzteren bei diesem sehr schonenden Verfahren, abgesehen von der 
Aufhellung, keinerlei Veränderungen erlitten hatten. — Endlich sei hier 
noch erwähnt, dass sich bei der Tinktion mit Grenacher’s Alaunkarmin 
einige Pigmentballen intensiv färbten, unmittelbar daneben liegende 
aber vollkommen ihre ursprüngliche gelbbraune Farbe beibehielten, 
während wieder andere die verschiedensten Übergänge zwischen den 
beiden zeigten, eine Thatsache, für welche ich keine Erklärung zu 
geben weiß, da ich außer diesem verschiedenen Verhalten gegen Tink- 
tionsmittel— die bei Weitem größere Anzahl blieb allerdings unverändert 
braun gefärbt — keinen Unterschied zwischen den einzelnen Pigment- 
ballen entdecken konnte. ; 

In physiologischer Hinsicht weit wichtiger für unser Thier sind die 
beiden anderen in das Bindegewebe der Cutis eingelagerten Elemente, 
die Hautdrüsen und die peripherischen Nerven mit ihren Endorganen. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 213 


Schon bei ganz schwacher Vergrößerung treten an dem durch ver- 
dünnte Salpetersäure von den Muskelschichten isolirten (vgl. p. 214) 
und mit Alaunkarmin tingirten Flächenpräparate der Haut die eigen- 

, thümlichen, oben als Hautdrüsen bezeichneten Organe deutlich hervor, 
welche, in das Bindegewebslager hineinragend, direkt unter der Hypo- 
‚ dermis liegen. Theilweise besser noch lassen sich dieselben in ihrer 
| eigenthümlichen Struktur auf passenden Quer- und Flächenschnitten 
dureh den Hautmuskelschlauch wahrnehmen. Man erkennt dabei auf 
den ersten Blick, dass sich diese Drüsen in zwei, ihrem Bau nach 
wesentlich differente Gruppen sondern, in zweizellige und in vielzellige 
‘ Hautdrüsen (Fig. 1, 13, 14 d’ und d”). — Einzellige Drüsen, wie sie 
bei andern Gephyreen sich finden sollen, habe ich beim Sipuneulus nicht 
' bemerkt. — Zwischen diesen beiden Drüsenarten zeigen sich niemals 
Übergänge, da bei der letzteren jedes Organ mindestens aus fünf Zellen 
zusammengesetzt erscheint. Auch sind dieselben an Tinktionspräparaten 
‘schon durch die Färbung scharf von einander geschieden, denn die 
zweizelligen Drüsen färben sich sowohl mit Alaunkarmin wie auch mit 
ammoniakalischem Karmin und mit Hämatoxylin meist weit intensiver 
‚ wie die vielzelligen. — Betrachten wir zunächst den Bau und das Ver- 
halten dieser Organe auf dem eigentlichen Körper und dem Rüssel. 
Die vielzelligen Hautdrüsen (Fig. #, 5) sind rundliche oder birnförmige 
" Körper von wechselnden Dimensionen; in der Regel schwankt ihr Durch- 
" messer zwischen 0,04—0,10 mm. Sie besitzen ein ganz ähnliches Gerüst 
| wie die Pigmeniballen:: Äußerlich sind sie von einer fibrillär-bindege- 
‚ webigen Hülle umgeben, die in das Lumen hinein ein feines Netzwerk von 
 Bindegewebsfasern aussendet, welche dasselbe vorzugsweise in radialer 
| Richtung durchsetzen und in einzelne kleinere Hohlräume abtheilen. 
‚ Hülle sowohl wie Netzfasern zeigen auch hier, namentlich nach der 
, Färbung mit Alaunkarmin, die von den Pigmentballen bekannten spindel- 
; förmigen Kerne, welche deneh der Cutis ganz ähnlich sind. Die Maschen- 
| | räume des Bödiinewebsneties nun werden ausgefüllt von langen Drüsen- 
zellen, welche auf einem Äquatorialschnitt durch das ganze Organ 
einen unregelmäßig rundlichen, von der Seite betrachtet aber einen 
länglich-eiförmigen Umriss zeigen. Diese Zellen sind annähernd 3/, so 
‚lang wie der Durchmesser der ganzen Drüse und da sie alle so ziemlich 
| senkrecht zur Körperoberfläche gestellt sind, so gewährt das ganze Organ 
' in Folge der Durchsichtigkeit seiner Hülle ungefähr den Anblick einer 
| abgeschälten Apfelsine. Die einzelnen Drüsenzellen haben mir niemals 
etwas von Kernen gezeigt, dagegen.waren sie ganz oder theilweise mit 
\ einer körnigen Masse erfüllt, die ich als geronnenes Drüsensekret deute. 
| Dieselbe Masse fand sich auch zuweilen zwischen den einzelnen Zellen, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 45 


una 


214 Julius Andreae, 


namentlich aber im Halse der Drüsen. Ein Theil der Drüsenzellen, der 
frei von einem solchen Inhalte war, erschien mehr homogen und durch- 
sichtig. 

Ungefähr in der Mitte der der Körperoberfläche, also der Hypo- 
dermis zugekehrten Seite der Drüsenwandung geht diese letztere plötz- 
lich in einen ziemlich engen Kanal (Fig. 4 o) über, der die beiden 
äußeren Hautschichten senkrecht durchsetzt und durch die Hautporen 
der Cuticula ausmündet. Auf dem eigentlichen Körper und dem Rüssel 
bleibt der Drüsenkanal wegen des geringen Durchmessers der beiden 
äußern Hautschichten verhältnismäßig kurz, zeigt aber nach der Ober- 
fläche der Cuticula zu stets eine mehr oder minder beträchtliche Ver- 
jüngung, so dass der Kanal an seinem Ursprunge aus der Drüse oft 3 
bis Amal so weit ist wie an seiner äußern Mündung. Niemals findet 
sich aber die Cuticula um die Kanalöffnung verdickt oder über die um- 
gebende Körperoberfläche erhoben, wie dies z. B. von den gleichen 
Organen beim Phascolosoma bekannt ist. 

Jedenfalls wird das Sekret der einzelnen Drüsenzellen in die 
zwischenliegenden Hohlräume abgeschieden und von dort durch den 
Kanal nach außen entleert. Wenigstens fand sich in vielen Fällen der 
 Ausführungskanal der Drüse von einer körnigen anscheinend geronnenen 
Masse pfropfartig erfüllt, welche mit der in und zwischen den Drüsen- 
zellen sich findenden vollkommen gleichartig war. Aus diesem Befunde 
sowohl wie auch aus dem ganzen Bau unserer Organe glaube ich mit 
Recht schließen zu können, dass wir in denselben wirkliche Drüsen und 
nicht etwa Sinnesorgane vor uns haben, zumal ich bei den vielzelligen 
sowohl wie bei den gleich zu beschreibenden zweizelligen Hautkörpern 
im Rüssel und eigentlichen Körperabschnitte niemals etwas von Nerven- 
endigungen entdecken konnte, trotz der allersorgfältigsten Unter- 
suchungen. Dass beim Sipunculus nudus wirklich eine Schleimabson- 
derung stattfindet, wird bereits von DELLE CHlaJE (3, p. 67) angegeben. 
Ebenso erwähnt O. Scnnipr (18, p. 3), dass der verwandte Aspidosiphon 
Mülleri Dies. (— Lesinia farcimen ©. Schm.) Hautdrüsen besitzt, durch 
deren Sekret wahrscheinlich der Kalk gelöst wird, in welchen sich das 
Thier einbohrt. Endlich thun Kererstem (15, p. 42) und Grazer (24, | 
p. 15) einer reichlichen Schleimabsonderung bei der Bonellia Er- 
wähnung. | i 

Wesentlich anders wie bei den eben geschilderten Organen zeigt | 
sich der Bau der zweizelligen Drüsen (Fig. 6, 7). Dieselben sind bei- | 
nahe von derselben Größe wie die vielzelligen (0,03—0,08 mm Durch- | 
messer) und besitzen eine nahezu regelmäßig rundliche Gestalt, die nur | 
dort etwas modificirt wird, wo die Drüsen dicht an einander lagern und 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 215 


sich gegenseitig abplatten. Auch hier wird die ganze Drüse von einer 
bindegewebigen Hülle (Fig. 6, 7) mit deutlichen Kernen umgeben, 
von einem Netzwerk im Innern habe ich jedoch nichts wahrgenommen, 
vielmehr wird der ganze Hohlraum von zwei halbkugelförmigen, nahezu 
gleich großen Drüsenzellen ausgefüllt. In der Mitte der Kugel weichen 
die beiden einander zugekehrten Wände dieser Zellen weit aus einan- 
der, in der Weise, dass sie dadurch zwischen sich einen kugligen, 
meist in der Ebene des Äquators der Drüse etwas in die Länge gestreck- 
ten Hohlraum (h’) entstehen lassen. Nach dem Grunde der Drüse zu ist 
dieser Hohlraum vollkommen abgerundet, nach oben, d. h. nach der 
Hypodermis hin, setzt sich derselbe aber in einen schmalen Spalt (s) 
fort, dessen Längendurchmesser senkrecht zum größten Durchmesser des 
innern Hohlraumes steht. Unmittelbar unter der Hypodermis geht der 
Spalt in einen Kanal von kreisrundem Querschnitt über, der durch die 
beiden äußeren Hautschichten nach der Körperoberfläche verläuft und 
in allen Einzelheiten vollkommen mit dem Ausführungsgange der viel- 
zelligen Drüsen übereinstimmt, nur ist letzterer meist etwas weiter, ent- 
sprechend dem größeren Umfange der zugehörigen Organe. 

Während bei den zuerst beschriebenen vielzelligen Drüsen die ein- 
zelnen Zellen ziemlich weite Zwischenräume zwischen sich lassen, ist 
die Aneinanderlagerung der beiden Zellen der zweiten Drüsenform eine 
so innige, dass diese letzteren Organe auf den ersten Blick als einzellige 
Drüsen mit einem centralen Hohlraum erscheinen. Erst bei Anwendung 
stärkerer Vergrößerungen erkennt man, dass dieser Hohlraum nichts An- 
deres ist, als die bedeutende Erweiterung eines zwischen zwei getrenn- 
ten Zellen befindlichen sonst nur schmalen Zwischenraumes. Betrachtet 
man eine solche zweizellige Drüse von der Außenfläche der Haut aus, 
so bemerkt man bei oberflächlicher Einstellung des Mikroskopes zunächst 
die äußere, dann die innere Mündung des Drüsenkanales (Fig. 6,7 c’) 
und darauf den länglich-elliptischen Spalt (s). Senkt man den Tubus 
allmählich, so erscheinen die beiden parallelen, etwas Sförmig gekrümm- 
ten Linien w’ und ww", welche den Drüsenkörper in zwei ähnliche Hälf- 
ten theilen, — die nur unbedeutend von einander abgewichenen Wände 
der beiden Drüsenzellen, — und endlich eine ovale, im Inneren hellere 
Figur, das Bild des centralen Hohlraumes (h’). Bei günstigen Objekten 
kann man, namentlich wenn dieselben um ein Weniges von der Seite 
gesehen werden, den kontinuirlichen Zusammenhang dieser einzelnen 
Hohlräume ganz deutlich verfolgen. 

Abgesehen von ihrem Bau und ihrem bereits oben erwähnten ver- 
schiedenen Verhalten gegen Färbemittel, welches sich vielleicht dadurch 
erklärt, dass das Sekret, welches die beiden Drüsenarten absondern, ein 

15% 


216 Julius Andreae, 


verschiedenes ist, kennzeichnet sich ein wesentlicher Unterschied zwi- 
schen denselben namentlich noch darin, dass jede Zelle der zweizelligen 
Drüsen einen deutlichen Kern (k) besitzt, während es mir bei den viel- 
zelligen niemals gelungen ist, einen solchen in den Drüsenzellen aufzu- 
finden. Ungefähr bei mittlerer Einstellung erkennt man bei der zuletzt 
beschriebenen Drüsenart im Innern einer jeden Zelle einen rundlichen, 
hellen Kern, der sich mit Alaunkarmin intensiv roth färbt. Diese beiden 
Kerne liegen stets mehr oder minder symmetrisch in der Nähe der zu- 
sammenstoßenden respektiven Zellwände, meist ziemlich dicht an einan- 
der gerückt. 

Bei dem ganz analogen Bau, den die vielzelligen und zweizelligen 
Hautkörper zeigen, bei der vollkommenen Gleichheit ihrer Ausführwege, 
in denen auch bei den zweizelligen Formen häufig ein körniges Sekret 
sich vorfand, glaube ich nicht zu irren, wenn ich auch diese zuletzt be- 
schriebenen Organe als » Hautdrüsen« — wie ich sie bereits in meiner 
obigen Beschreibung genannt habe — anspreche, obschon vielleicht ihre 
Funktion etwas von der der anderen Drüsen abweichen mag. — Zwei- 
zellige sowohl wie vielzellige Drüsen sind über die ganze Oberfläche des 
eigentlichen Körpers in beinahe gleicher Anzahl unregelmäßig verbreitet. 
Doch macht sich wenigstens in so fern eine gewisse Anordnung bemerk- 
lich, als immer an den Rändern der Integumentalfelder je eine ziemlich 
kontinuirliche Drüsenreihe sich findet, während diese Organe innerhalb 
der Felder weniger dicht gedrängt stehen (Fig. 1). Im Rüssel sind die 
Drüsen namentlich in den Papillen angehäuft und finden sich zwischen 
denselben nur vereinzelt (Fig. 13). Auch bekommen hier die zweizelli- 
gen Drüsen allmählich immer mehr die Oberhand, so dass die vielzelligen 
Drüsen in der Mitte des Rüssels nur spärlich zwischen den zweizelligen 
(Fig. 14), in der Nähe der Tentakel aber gar nicht mehr gefunden 
werden. 

Ein in mehreren Punkten wesentlich vom übrigen Körper verschie- 
denes Verhalten zeigt die Gutis der »Eichel«. Zunächst ist sie bedeutend 
mächtiger entwickelt wie in den vorhergehenden Körperabschnitten. 
Bindegewebszellen finden sich hier nur spärlich, dagegen sind die Fasern 
sehr stark ausgebildet und erscheinen in zwei allmählich in einander 
übergehende Lagen gesondert. Die zunächst dem Muskelschlauche ge- 
legenen Fasern kreuzen sich nämlich, wie wir dies bereits früher bei 
der Gutis kennen gelernt haben, nach allen Richtungen und sind un- 
regelmäßig wellenförmig gekrümmt, während die der Hypodermis be- 
nachbarten Fibrillen mehr gerade sind und vorzugsweise in radialer 
Richtung, senkrecht zur Körperoberfläche, verlaufen. 

Ein Hauptunterschied zwischen der Cutis der Eichel und der des 


| 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 217 


Körpers prägt sich jedoch im Bau der Drüsen aus. Die so charakteristi- 
schen zweizelligen Drüsen sind hier vollständig verschwunden und es 
finden sich nur noch vielzellige (Fig. 8), welche mit den gleichen Or- 
ganen des Körpers in Bezug auf ihre Zusammensetzung aus bindege- 
webiger Membran und Netzwerk mit dazwischen gelagerten lang-eiför- 
migen Drüsenzellen vollkommen übereinstimmen, hinter jenen aber meist 
an Größe zurückbleiben. Da hier die Cuticula einen so bedeutenden 
Durchmesser besitzt, so ist auch der Drüsenhals (Fig. 8 c‘) stark in die 
Länge gezogen und ungefähr eben so lang wie der Drüsenkörper. An 


‘ seinem Ursprunge von dem letzteren ist der Hals eingeschnürt, erweitert 
sich aber plötzlich und geht dann nach außen in ein enges, spitz zu- 
‘ laufendes Rohr über, welches etwas gekrümmt ist. Im Innern zeigt der 


Ausführungskanal feine ringförmige Leisten, entsprechend den Lamellen 


der Cuticula. Während jedoch im eigentlichen Körper die Drüsen stets 
‘ ganz unterhalb der Hypodermis liegen, ragen dieselben hier ziemlich 
“ weit mit einem birnförmig verschmälerten Theile bis in die Guticula 
hinein, wobei die benachbarten Hypodermiszellen sich ebenfalls kegel- 
‘ förmig mit erheben (Fig. 8). 


x 


Von ganz besonderer Wichtigkeit aber ist der Umstand, dass hier 


‚ unzweifelhaft an den inneren Pol einer jeden Drüse ein deutlicher Nerven- 


ast (Fig. 8 n) herantritt, während, wie wir oben gesehen, selbst bei der 


stärksten Vergrößerung und sorgfältigsten Untersuchung eine solche 
\ Verbindung von Drüsen und Nerven im eigentlichen Körper niemals zu 
‚ entdecken war. An geeigneten Querschnitten durch den Hautmuskel- 
‘ schlauch der Eichel sieht man zuweilen ganz deutlich Nervenäste, nach- 
‚ dem sie einige Zeit in der Muskulatur verliefen, in die Cutis eintreten 


und sich dort zu den Drüsen begeben, mit denen sie so innig verschmel- 


‚ zen, dass sie als eine direkte Fortsetzung der Drüsenhülle erscheinen. 


Sie sind in dem fibrillären Bindegewebslager namentlich durch ihren 
meist schlangenförmigen Verlauf und ihren feinkörnigen Inhalt leicht zu 
erkennen (Fig. 10). Dieselben feinen Körner, welche den Hauptbe- 
standtheil der Nervenfäden bilden, erfüllen auch den Grund des Drüsen- 
hohlraumes, von einer zelligen Endanschwellung der Nerven in diesem 
ist dagegen nichts wahrzunehmen. Sobald sie in die Cutis eintreten, 
verästeln sich die einzelnen peripherischen Nerven wiederholt, setzen 
sich mit benachbarten in Verbindung und bilden dadurch ein Netzwerk, 
welches sich namentlich schön auf Flächenpräparaten der Cutis zeigt. 
Von diesem aus werden dann die Drüsen sowohl wie die gleich näher 
zu beschreibenden Nervenendorgane versorgt. — So sehr nun diese im 
\ Vorigen geschilderten Hautkörper durch den Besitz von Nervenästen von 


| den sonst ganz ähnlichen im mittleren und vorderen Körpertheile ab- 


! 
\ 


218 Julius Andreae, 


weichen, so glaube ich doch, auch sie als »Drüsen« bezeichnen zu 
müssen. Einmal stimmt ihr Bau im Princip vollständig mit dem der 
vielzelligen, nervenlosen Hautdrüsen des Körpers und Rüssels überein, 
dann aber lassen sich auch hier in den einzelnen Zellen dieselben sekret- 
artigen Massen unschwer erkennen, welche bereits bei jenen beschrie- 
ben wurden. Solche Drüsen, an welche Nervenäste herantreten, sind 
ja nichts Ungewöhnliches, sondern finden sich, wie bereits GrABER (24, 
p. 15) mit Recht hervorhebt, auch bei anderen Thieren (Speicheldrüsen 
und dgl.). 

Die letzten in die Bindegewebsmasse der Cutis eingelagerten Ele- 
mente, die peripherischen Nervenendigungen, setzen der 
Untersuchung mancherlei Schwierigkeiten entgegen. Daher mag es denn 
auch wohl rühren, dass dieselben bis jetzt theils sehr mangelhaft, theils 
vollständig falsch erkannt sind. Einmal ist es bei der starken Entwick- 
lung der Muskelschichten nur in besonders günstigen Fällen möglich, 
die sehr feinen Nervenfasern in ihnen zu verfolgen. Dann aber auch 
‚ist es selbst innerhalb der Cutis, im eigentlichen Körper und im Rüssel 
wenigstens, schwierig die einzelnen Fasern und ihren Verlauf zu er- 
kennen, sowohl wegen der starken, fast Alles verdeckenden Pigment- 
anhäufungen, als auch wegen der Ähnlichkeit, welche die Nervenfasern 
mit den Bündeln von Bindegewebsfibrillen besitzen, mit denen sie sich 
mannigfach kreuzen. Am besten gelingt es daher, die Nervenfasern iso- 
lirt zur Anschauung zu bringen, wenn man durch geeignete Mittel die 
umgebende Bindegewebsschicht möglichst entfernt, ohne aber die übri- 
gen Gewebe zu zerstören. Ein solches Mittel, welches wenigstens in 
genügendem Maße diesen Zweck erfüllt, besitzen wir in der koncentrir- 
ten Salpetersäure. Lässt man diese einige Zeit auf sehr dünne Quer- 
schnitte des Hautmuskelschlauches einwirken (am besten geschieht dies 
unterm Deckglase, da sich sonst die Schnitte leicht rollen oder ganz 
zerfallen) und färbt, nachdem man vorsichtig ausgewaschen, mit Alaun- 
karmin, so treten die Nervenfasern ziemlich deutlich hervor, während 
die Bindegewebsmasse nahezu vollständig zerstört und das Pigment 
einigermaßen durchsichtig wird. Dabei bemerkt man, dass die ein- 
zelnen Nervenzweige, nachdem sie aus der Ringmuskulatur in die Cutis 
übergetreten sind, anfangen sich zu verästeln. Die einzelnen Äste 
setzen sich vielfach mit benachbarten in direkte Verbindung, so dass 
dadurch ein vollständiger Nervenplexus entsteht, wie wir ihn bereits 
oben bei der Besprechung der Hautdrüsen im hintersten Körperab- 
schnitte kennen gelernt haben. Hier und da zeigen sich am Beginn der | 
Abzweigungen und auch wohl mitten im Verlaufe einer Faser Ver- 
dickungen der Nervensubstanz, besondere Ganglienzellen oder Kerne 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 319 


habe ich jedoch niemals beobachtet, vielmehr waren alle peripherischen 
Nerven in gleicher Weise aus einer dünnen, einfachen Hülle und einer 
von dieser umschlossenen feinkörnigen Masse gebildet. 

Von dem Nervennetze gehen nun nach der Hypodermis zu feine 
Zweige aus, welche sich dort an eigenthümliche Nervenendorgane 
ansetzen. Zwischen den Drüsen nämlich finden sich sowohl im Rüssel, 
wie auch spärlicher im eigentlichen Körper, unregelmäßig zerstreut be- 
sondere Gebilde, welche dadurch entstehen, dass eine Anzahl von 
Hypodermiszellen sich nach unten stark verlängern und zuspilzen 
(Fig.9e). Dabei sind die im Mittelpunkte solcher Gebilde stehenden Zellen 
am längsten, während die im Umkreise derselben sich findenden allmäh- 
lich an Länge abnehmen, wodurch dann das Ganze das Ansehen eines 
Bechers erhält und sehr lebhaft an die Seitenorgane der Fische erinnert. 
An die Basis eines solchen Bechers tritt nun je ein feiner Nervenfaden 
heran, um sich wahrscheinlich an jede einzelne Zelle zu verzweigen. 
Leider ist es mir aber bis jetzt noch nicht gelungen, das Verhalten der 
Nerven beim Eintritt in die Endapparate genauer festzustellen. Ebenso 
habe ich Sinneshaare auf der Oberfläche der Cuticula an diesen Stellen 
nicht auffinden können, doch ist die Möglichkeit ja immerhin nicht aus- 
geschlossen, dass diese bekanntlich sehr vergänglichen Gebilde bei der 
Konservirung in Alkohol zu Grunde gegangen sind, sich beim lebenden 
Thiere aber doch finden. Zuweilen war die Guticula über diesen End- 
organen etwas emporgewölbt, in anderen Fällen auch wohl eingesenkt, 
meist jedoch vollkommen- eben. Von einem Kanale, der, die Cuticula 
durchsetzend, die Sinnesbecher mit der Außenwelt kommuniciren ließe, 
habe ich hier nichts bemerkt. 

Wie zu erwarten ist das Vorkommen der Nervenendorgane in den 
einzelnen Körperregionen ein verschiedenes. Am häufigsten und relativ 
am deutlichsten entwickelt finden sich dieselben in den Rüsselpapillen, 
weit seltener aber und nur sehr schwer zu erkennen sind sie im eigent- 
lichen Körper. Gegen diese beiden Abschnitte zeigt wiederum, gerade 
wie bei den Drüsen, die Eichel eine ganz beträchtliche Verschiedenheit. 
Abgesehen davon, dass hier die einzelnen Nervenfasern sich durch ihre 
bedeutendere Dicke und den charakteristischen schlangenförmigen Ver- 
lauf in der Cutis leicht erkennen und verfolgen lassen, zeigen auch die 
Endorgane (Fig. 11, 12) der Eichel einen ganz besonderen Bau. Den 
neben ihnen lagernden Drüsen ähneln sie einigermaßen darin, dass sie 
wie diese einen birnförmigen Umfang besitzen, an ihrem äußeren und 
inneren Pole aber stark in die Länge gezogen sind. Auch hier sind, wie 
bei den Drüsen, die im Umkreise stehenden Hypodermiszellen kegelartig 
in die Cutieula hineingeschoben, der’ sie durchsetzende verschmälerte 


220 Julius Andreae, 


vordere Theil des Endorganes geht jedoch nicht kurz nach seinem Ein- 
tritte in die Cuticula in einen engen Hals über, sondern verläuft, nur 
schwach konisch sich zuspitzend, bis unmittelbar unter die Oberfläche 
der Cuticula. Diese selbst ist an den Stellen, wo sich solche Sinnes- 
organe befinden, meistens stark eingesenkt und zeigt äm Grunde dieser 
Einsenkung eine ganz kleine, ringförmige Erhabenheit, die die Mündung 
eines kurzen, äußerst engen Kanales (Fig. 44, 12 c’) umgiebt, welcher 
von der Körperoberfläche zu dem abgerundeten äußeren Pole des End- 
organes verläuft. Dieser Kanal ist nur sehr schwer und nur an beson- 
ders günstigen Objekten zu erkennen. An seinem inneren Pole ist unser 
Organ stark zugespitzt und geht unmittelbar in einen Nervenfaden (n) 
über. Was die Struktur des Endapparates anbelangt, so wird derselbe 
auch hier von palissadenartig neben einander gestellten Hypodermis- 
zellen gebildet, welche aber hier äußerst lang und dünn, fast fadenför- 
mig sind und je einen deutlichen glänzenden Kern besitzen. Der Grund 
der Endorgane wird von einer feinkörnigen Masse ausgefüllt, welche 
mit der der Nervenzweige, in welche sie auch unmittelbar übergeht, 
ganz übereinstimmt. 

Mit den Drüsen sind diese zuletzt beschriebenen Nervenapparate 
innig vereinigt. Nicht allein empfangen beide Elemente ihre Nerven- 
zweige oft aus einem und demselben größeren Nervenaste (Fig. 10 .n), 
sondern sind meist so innig an einander gelagert, dass sie scheinbar 
einen einzigen Körper bilden. Dessgleichen korrespondirt die Häufigkeit 
der Nervenendorgane im hintersten Körperabschnitte immer mit der der 
vielzelligen Drüsen, denn in allen den Fällen, wo die letzteren (bei 
starker Pigmentanhäufung in der Eichel) nur spärlich vorhanden waren, 
fehlten auch die ersteren fast vollständig. Im Allgemeinen sind die- 
selben aber weit häufiger wie die Sinnesbecher des übrigen Körpers. 
Wenn sie nun von diesen auch im Baue einige nicht ganz unwesentliche 
Verschiedenheiten zeigen, so möchte ich sie doch nur für Modifikationen 
derselben halten. Für ihre unzweifelhafte Natur als sensible Endorgane 
spricht neben der direkten Verbindung mit dem Nervennetzwerke — 
die ja allerdings auch bei den Drüsen in der Eichel stattfindet —, 
namentlich ihre Zusammensetzung aus Hypodermiszellen. Auch kann 
die ziemlich große Verbreitung von Empfindungsorganen an diesem 
Körpertheile wohl kaum überraschen, da sich ja bekanntlich das Thier 
bei seinen Wanderungen mit der Eichel voran in den Sand einbohrt. 

Die Angaben älterer Forscher, wie DELLE CHIAJE (3) und GrusE (k), 
über die Haut des Sipunculus sind nur sehr spärlich und beziehen sich 
fast ausschließlich auf die makroskopischen Verhältnisse derselben. Erst 
KEFERSTEIN und Enzers (10) ‚unterzogen diesen Gegenstand einer ein- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 331 


gehenderen Untersuchung und machten zuerst auf die Zusammensetzung 
der Haut aus drei Schichten, einer Cuticula, einem Epithel; und einer 
Cutis, aufmerksam. Die Resultate ihrer diesbezüglichen Untersuchungen 
stimmen, so weit sie sich auf die Cuticula und das Epithel (Hypodermis) 
erstrecken, im Wesentlichen vollkommen mit der von mir oben gegebenen 
ausführlicheren Beschreibung überein. Nur weichen sie in so fern etwas 
ab, als nach Krrerstein und Enurers die Epithelzellen platt und die 
Träger des Hautpigmentes sein sollen, während ich entschieden konsta- 
tiren muss, dass dieselben fast stets ziemlich hoch sind und mir von 
Pigment niemals etwas gezeigt haben. 

Eine ganz wesentlich von der meinigen abweichende Schilderung 
geben aber diese beiden um die Kenntnis der Sipunculiden so hoch ver- 
dienten Forscher von der bindegewebigen Cutis und den in ihr einge- 
lagerten Elementen. Was zunächst die Grundsubstanz der Gutis anbe- 
langt, so soll dieselbe von einer hyalinen Bindesubstanz gebildet werden, 
»in welcher zahlreiche Zellen mit zwei oder drei sich wieder theilenden 
langen Ausläufern eingelagert sind«. Außerdem sollen sich noch minder 
häufig größere Zellen ohne Ausläufer finden. Diese beiden Zellenarten 
sind jedenfalls dieselben wie die oben von mir beschriebenen, an denen 
ich aber von Ausläufern nichts wahrgenommen und welche nur in den 
Tentakeln reichlicher im Bindegewebe vorkommen. Die von mir als 
wesentlicher Bestandtheil der Gutis beschriebenen feinen Fibrillen sind 
von KErErRSTEIN und Enrers ebenfalls gesehen worden, werden von 
ihnen aber »nur für das Bild von Falten« gehalten. Die » Hautdrüsen «, 
von denen sie übrigens eine wenig klare Zeichnung geben (10, Taf. VI, 
Fig. 3,4 D), werden beschrieben als »große kuglige oder ovale Schläuche, 
aus einer Tunica propria bestehend, die innen ausgekleidet ist von 
0,02 mm großen runden Zellen mit 0,006 mm großem Kern«. Diese 
»Drüsenschläuche « sollen durch einen sich trichterförmig erweiternden (?) 
Kanal ausmünden und an ihrem inneren Pole stets mit einem » Aus- 
läufer des Bauchstranges« in Verbindung treten (vermuthlich haben 
KEFERSTEIN und EnLers diese Drüsen nur in der Eichel untersucht, wo 
dieselben allerdings bekanntlich mit einem Nervenzweige versehen sind). 
Obschon die beiden Forscher angeben, von einer Sekretabsonderung 
beim Sipunculus nichts wahrgenommen, übrigens aber auch nicht be- 
sonders darauf Acht gegeben zu haben, nehmen sie diese Organe doch 
als Drüsen in Anspruch, besonders desshalb, weil neLLE Case (3, 
p- 67) erwähnt, dass eine solche Absonderung beim Sipunculus vorzugs- 
weise am Rüssel stattfinde. 

Enters (41, p. 22, 23) berichtet dann später noch von ähnlichen 
» drüsigen Gebilden«, die er beim Priapulus caudatus Lam. unter der 


222 Julius Andreae, 


Subeutieularschicht am Endtheile des » Stammes « (eigentlichen Körpers) 
gefunden habe. Dieselben bestanden nach ihm aus einer » weichen, 
leicht zerdrückbaren Masse«, in welcher sich nur »ein Maschenwerk von 
feinen Fäden und unregelmäßig eingestreuten Kernen erkennen lieb. 
Euters hält diese Gebilde, welche er durch Porenkanäle nach außen 
münden sah, für unzweifelhafte » Hautdrüsen «, welche letzteren ihm für 
alle Gephyreen » charakteristisch zu sein scheinen «. 

Kurz nach der Veröffentlichung der Untersuchungen von KEFERSTEIN 
und Enzers spricht Leyvie, gestützt auf den Ausspruch dieser beiden 
Forscher, dass sie keine Hautdrüsen gefunden hätten, »die nicht an 
ihrem inneren Pole mit einer jener feinkörnigen Nervenfasern in Verbin- 
dung standen«, und wegen der Ähnlichkeit, welche diese Organe mit 
anderen von ihm bei den Egeln entdeckten zeigten, die Vermuthung 
aus, dass wir es hier mit specifischen Nervenendorganen zu thun hätten 
(12, p- 60%4,-605). Dass sich aber keineswegs an alle drüsenartigen 
Hautkörper Nervenzweige ansetzen und dass selbst im entgegengesetzten 
Falle kein Grund vorliegt, die wirkliche Drüsennatur unserer Organe zu 
bestreiten, habe ich des Näheren bereits oben erörtert. 

In seiner zweiten Arbeit über die Sipunculiden (15, p. 41, 42) er- 
wähnt dann Kererstein ganz ähnlicher Hautdrüsen beim Phascolosoma, 
an deren inneren Pol ein Muskelstrang herantreten soll, doch hat er 
nicht entdecken können, ob vielleicht »in diesen Ansatzstellen der 
Drüsen der Eintritt von Nerven verborgen ist«. Schon hier wird KErErR- 
stein über die wirkliche Natur der »Hautdrüsen «, in Folge der Lryvıc- 
schen Arbeit, einigermaßen zweifelhaft und scheint geneigt, dieselben 
für Nervenendapparate zu halten. 

SEMPER (16, p. 421) untersuchte dann einige »in Schneckenschalen 
lebende Sipunculiden« von den Philippinen und fand hier über den 
ganzen Körper verbreitet, namentlich aber am Hinterende angehäuft, 
eigenthümliche » Tasiorgane«, welche mit den Krrerstein’schen Haut- 
drüsen nach Beschreibung und Abbildung (16, Taf. XLI, Fig. 5) einige 
Ähnlichkeit besitzen. Dieselben werden gebildet »aus einer rundlichen 
Blase, die im Inneren ‚vier kleinere Blasen trägt, welche einen centralen 
Nerv umschließen. Dieser Nerv endigt, wie es scheint, mit einer zelli- 
gen Anschwellung an der Spitze der Blase«. Von einem diese »Tast- 
organe« mit der Außenwelt in Verbindung setzenden Kanale erwähnt 
SEmpEr nichts. Selbst wenn die Schilderung, die dieser Forscher von 
seinen Tastorganen giebt, in der That richtig ist, so bleibt es für mich 
doch zweifelhaft, ob wir in denselben wirkliche Analoga der KEFERSTEIN- 
schen Hautdrüsen vor uns haben, oder ob sie nicht eher den von mir 
beim Sipunculus nudus beschriebenen » Nervenendorganen« an die Seite 


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Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. >23 


zu stellen sind, zumal bei genanntem Thiere diese Apparate ja in zwei 
ziemlich differenten Formen auftreten. 

Nichtsdestoweniger giebt Krrerstein bald darauf (17, p. 405, 406), 
ohne selbst nochmals eine Untersuchung vorzunehmen, allein auf Grund 
der Leypie’schen und Seuper’schen Arbeiten, seine frühere Ansicht über 
die Natur der »Hautdrüsen « auf und bezeichnet dieselben jetzt als »Haut- 
körper« (Tastorgane), »an deren inneren Pol sich stets (Sipunculus, 
Phascolosoma)« ein starker Nervenzweig ansetze. Außerdem führt Kerer- 
STEIN in dieser Arbeit (p. 405) eine vierte Hautschicht ein, welche als 
feine » Guticularhaut« zwischen Hypodermis und Cutis liegen soll. Ich 
habe trotz aller Mühe von einer solchen beim Sipunculus nudus nichts 
entdecken können. 

In demselben Jahre erwähnt dann O. Scamipr (18, p. 3, 4, 5) der 
Hautdrüsen beim Aspidosiphon Mülleri, ebenso Jourpaın (20, p. 871) 
der »glandules« bei Sipunculus (Phascolosoma) obscurus, vulgaris und 
punctatissimus, doch geben beide Forscher keine nähere Beschreibung 
derselben. Seitdem wurden die in der Cutis liegenden Hautkörper der 
Sipunculiden fast allgemein als Tastorgane angesehen. 

Zu sehr merkwürdigen Resultaten ist GrABEr in seiner kurzen Mit- 
theilung über die Haut unseres Sipunculus nudus (24, p. 10, 11, 13, 
14, 45) gekommen. Er macht zuerst mit Recht darauf aufmerksam 
(p. 13), dass die Substanz der Cuticula von dem Arthropodenchitin 
wesentlich verschieden ist, und stützt sich dabei auf das verschiedene 
Verhalten beider gegen chemische Agentien. Die Hypodermiszellen hat 
er jedoch nicht erkennen können und statt derselben »nur eine der 
Phascolosoma-Matrix entsprechende Lage von dichtgedrängten 0,007 mm 
großen Kernen« gefunden. Durchaus irrthümlich aber sind die Resultate, 
zu denen GrAser bei der Untersuchung der in die Cutis eingelagerten 
»großen Zellen« kommt, » welche dicht unter der Matrix, theils dicht 
an einander gelagert, theils in kleinen Intervallen von einander« sich vor- 
finden (p. 41). Beschreibung sowohl wie Zeichnung (2%, Taf. III, Fig. 12), 
die allerdings — trotz gegentheiliger Versicherung des Verfassers — sehr 
schematisch ist, lassen keinen Zweifel darüber, dass wir es hier mit den 
» Hautdrüsen « oder »Hautkörpern « Krrersrein’s zu {hun haben. Obschon 
dies nun durch eine Vergleichung mit der von Krrerstein und EnLers 
(10, Taf. VI, Fig. 3, 4) gegebenen Abbildung leicht zu erkennen ge- 
wesen wäre, weiß doch GrABEr mit diesen »Zellen«, von denen er 
glaubt, dass sie durch die Hautporen ausmünden, augenscheinlich nichts 
zu machen. Da er keine Hypodermiszellen gesehen, so hält er es für 
möglich, dass dies die »Hypodermiszellen von EnLers und KErERSTEIN « 
seien. Ebenso merkwürdig werden dann von Graser die von den 


224 | Julius Andreae, 


beiden letztgenannten Forschern als »Hautdrüsen« bezeichneten Organe 
untergebracht. Er beschreibt nämlich »in der Mitte der Integumental- 
felder « einen »großen ellipsoidischen Körper«. Dieser Körper wird nach 
ihm »umgeben von einer diekwandigen Kapsel und lässt im Innern 
nirgends deutliche Zellen sondern nur eine Menge gelblicher Körnchen 
erkennen«. Abgesehen von der mangelnden Kommunikation mit der 
Außenwelt soll dieser Körper in seinem Bau »mit den von Enters und 
Kererstein als Drüsen beschriebenen Gebilden« übereinstimmen (!). Wie 
aus der beigegebenen Zeichnung (24, Taf. III, Fig. 12 S) ersichtlich, ist der 
»ellipsoidische Körper« aber nichts Anderes als die zwischen der Cutis 
und der Muskulatur liegende » Integumentalhöhle «, auf welche wir wei- 
ter unten noch näher eingehen werden, die »gelblichen Körnchen « aber 
sind Blutkörper. — Da nun Gruber offenbar ganz andere Organe in der 
Haut des Sipunculus (die Integumentalhöhlen) für »Hautkörper« hält, 
wie die wirklichen Drüsen, so ist seine Behauptung, dass er »an den 
vielen hunderten von Hautkörpern«, die er untersuchte, »niemals ein 
nervöses Gebilde« habe entdecken können, ziemlich bedeutungslos. 
Was endlich die »strangartigen Gebilde« anbelangt, die die Basis der 
Graper’schen »Hautkörper« aufnimmt und welche »Fortsätze der Ring- 
muscularis« sein sollen, so habe ich nichts Derartiges gefunden. 

Die beste und ausführlichste Arbeit, welche wir über die »Haut- 
körper« der Sipunculiden besitzen, hat in neuerer Zeit Teuscner (25) 
geliefert. Derselbe beschreibt (p. 492, 493) beim Sipunculus nudus drei 
Arten von Hautdrüsen, in welchen ich die vielzelligen und zweizelligen 
Drüsen so wie die Nervenendorgane der Eichel, wie ich sie oben be- 
schrieben habe, wiedererkenne. Er theilt die erste Art, die vielzelligen 
Drüsen, nochmals in drei Gruppen ein, je nach dem Grade ihrer Durch- 
sichtigkeit, und hält diese drei Gruppen für eben so viele Bildungsstufen. 
Dagegen scheinen mir dieselben lediglich dadurch zu entstehen, dass 
die Zwischenräume zwischen den einzelnen Drüsenzellen mit mehr oder 
weniger Sekret erfüllt sind. Die zweite Drüsenart beschreibt TEuscHER 
als einen ovalen Schlauch, der »eine durch einen schmalen Zwischen- 
raum von ihm getrennte Zelle mit deutlichem Kern und Kernkörperchen « 
enthält, in welcher wiederum eine andere viel kleinere und kernlose 
Zelle liegt, welche im Gegensatz zu den beiden anderen meist » wasser- 
hell« ist. Es würde eine solche Drüse sich also aus drei in einander ge- 
schachtelten Zellen zusammensetzen. Zuweilen sah Teuscurr eine das 
Ganze durchsetzende Scheidewand und in dem Falle zwei Kerne in der 
zweiten, mittleren Zelle. Wenn nun auch die von ihm zur Erläuterung 
beigegebene Abbildung (25, Taf. XIX, Fig. 7) nicht ganz mit der mei- 
nigen (Fig. 7) übereinstimmt, so stehe ich dennoch keinen Augenblick 


| 
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I 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 225 


an, diese Gebilde mit meinen »zweizelligen Drüsen « zu identificiren. 
Es wäre demnach die äußere Zelle der Teuscner’schen Drüse die Drüsen- 
hülle, die mittlere die beiden dicht an einander gelagerten Drüsenzellen 
und die innerste, » wasserhelle« Zelle der Hohlraum zwischen den letz- 
teren. Die Scheidewand, die Teuscaer nicht immer gesehen, entspricht 
den beiden eng zusammengelagerten Wänden der Drüsenzellen. Auch 
zeichnet TEUSCHER ganz richtig die diesen Wänden charakteristische 


_Sförmige Wölbung und die zu ihnen symmetrische Lagerung der beiden 


Zellkerne. Was die dritte von ihm erwähnte Drüsenform anbelangt, so 
entspricht dieselbe nach Beschreibung sowohl wie Zeichnung ziemlich 
genau den von mir aus der Eichel beschriebenen Nervenendorganen. 
Auch sie kommen nach TeuscHer nur in diesem Körperabschnitte vor, 
ragen mit einem konischen Ende weit in die Cuticula hinein und gehen 
hier in einen ganz feinen, kurzen Kanal über, der in einer Einsenkung 
der letzteren ausmündet; an ihrem inneren Pole stehen sie mit Nerven 
in Verbindung. Trotz dieser vollkommen richtigen Beschreibung ist dem 
sorgsamen Forscher die wahre Natur dieser Organe dennoch entgangen, 
da er ihre Zusammensetzung aus stark modificirten Hypodermiszellen 
nicht erkannte, ihnen vielmehr einen ähnlichen Bau wie den wirklichen 
Drüsen beilegte. 

Nach ihm sollen nun an die erste und dritte Drüsenform Nerven- 
endigungen herantreten und zwar ganz ausschließlich im hinteren 
Körperende, aber auch bier nur im früheren Lebensalter (Teuscuer giebt 
nämlich an, dass er Drüsen in Verbindung mit Nervenfasern nur bei bis 
40 mm großen Exemplaren gefunden habe, niemals aber bei größeren). 
In Bezug auf den ersten Punkt stimme ich vollständig mit ihm überein, 
im letzteren aber muss ich ihm widersprechen, denn das Exemplar, bei 
welchem ich die Nerven von den Drüsen und Nervenendorganen bis in 
die Ringmuskulatur sehr deutlich verfolgen konnte, war ungefähr 220 mm 
lang, also ziemlich ausgewachsen, und vollkommen geschlechtsreif. 

Auch der Pigmentballen thut Teuscuer Erwähnung als » Pigment- 
zellen, von sehr verschiedener Größe und Menge, von rundlicher oder 
ovaler Gestalt, bei alten Würmern dicht mit gelbbraunen Pigmentkörn- 
chen besetzt und meistens einen dunklen Kern zeigend« (p. 493). Von 
den becherförmigen Nervenendorganen des Rüssels und eigentlichen 
Körpers hat er jedoch nichts wahrgenommen. 

Eine sehr schöne und wichtige Bestätigung meiner Beobachtungen 
über die Drüsen und Nervenendorgane des Sipunculus finde ich in der 
Beschreibung, welche Teuscher (25, p. 495, 496) von ähnlichen Organen 
bei Phascolosoma liefert. Zunächst erwähnt derselbe unzweifelhaft drü- 
siger (hier in der Cuticula liegender) »Schläuche, welche in ihrem Bau 


226 Julius Andreae, 


eine sehr große Ähnlichkeit mit den vielzelligen Drüsen des Sipunculus 
besitzen und mit Leichtigkeit Nervenfäden an ihrem inneren Pole er- 
kennen lassen (25, Taf. XIX, Fig. 9—13). Neben diesen aber werden 
noch besondere »Sinnesorgane« beschrieben. Diese sollen aus einem 
ovalen Schlauche bestehen, der mit zwei oder drei Nervenfäden in Ver- 
bindung steht. Im Innern dieser Schläuche soll sich eine » feine granu- 
löse Masse und eine Anzahl größerer Körner« finden, »deren Hauptmasse 
in der Nähe des Ausführganges gruppirt und zum Theil an von da her- 
einhängenden Fäden befestigt erscheint«. Diese Beschreibung erinnert 
so sehr an die Verhältnisse, wie sie die Nervenendorgane im hinteren 
Körperende des Sipunculus zeigen (vgl. meine Fig. 11 und 12), dass ich 
nicht anstehe, in derselben Weise wie dort die »vom Ausführungsgange 
hereinhängenden Fäden« als die fadenförmigen Hypodermiszellen , die 
»größeren Körner« als deren Kerne und die »feine granulöse Masse« als 
die direkte Fortsetzung und Ausbreitung der feinkörnigen Nervensub- 
stanz zu erklären, wie sie sich in den peripherischen Nervenästen findet. 

TuteL (26, p. 10) beschreibt bei seinem Phascolion strombi (= Phas- 
colosoma strombi Kef.) ebenfalls Hautkörper (»follicules«), von läng- 
licher, sackförmiger Gestalt, welche in die Hautpapillen hineinragen und 
an deren Spitze durch einen langen Kanal ausmünden. Dieselben wer- 
den zusammengesetzt aus einer »membrane extremement mince, qui 
renferme une masse granuleuse et plusieurs grandes cellules«. Von der 
Basis dieser Hautkörper aus verlaufen eine, zuweilen auch zwei oder 
mehr feine Fasern bis zur Ringmuskulatur, die Tateı jedoch nur beim 
Phascolosoma Oerstedii Kef. deutlich verfolgen konnte. In vollkomme- 
ner Übereinstimmung mit Kererstein (15, 17) und Semeer (16) fand er 
beim Sipunculus nudus an jedem Hautkörper nur eine solche Faser, 
welche ihm nichts Anderes als eine »Prolongation tubiforme du follicule« 
zu sein scheint. Über die Bedeutung dieser Fasern spricht sich TatEL 
nicht bestimmt aus. Da er nicht eine direkte Fortsetzung derselben bis 
zum Hauptnervenstamme verfolgen konnte, dieselben bei der Tinktion 
mit Goldchlorid auch nicht die charakteristische Purpurfärbung zeigten, 
so hält er es nicht für unwahrscheinlich, dass die Fasern zarte Gefäße 
sind, die durch mannigfache Verzweigungen ein sehr feines Gefäßsystem 
bilden, welches vielleicht dazu bestimmt ist, Wasser in die verschieden- 
sten Körpertheile zu führen. Für Blutgefäße möchte er sie nicht halten, 
da sie im Verhältnis zu den Rlutkörpern einen zu geringen Durchmesser 
besitzen (»a peine 0,004 mm de large). 

SPENGEL endlich beschreibt in seiner ausführlichen Arbeit über die 
Organisation des Echiurus Pallasii (32, p. 464—466) einzellige birn- 
förmige Drüsen mit deutlichem Kerne und dünnem Halse, welche in die 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 227 


Cutis hineinragen. Durch Zusammentreten dieser Drüsen werden die 
über den ganzen Körper verbreiteten Papillen gebildet, in welchen sich 
aber außerdem noch besondere »Sinnesorgane« finden. Diese werden 
zusammengesetzt aus einer Anzahl hoher (Epidermis-?) Zellen, » welche 
zu einem becherförmigen Körper vereinigt sind«. »Die Kerne dieser 
Zellen sind sämmtlich dem Grunde des Bechers genähert«, welcher 
letztere an seinem vorderen Ende durch einen kurzen Kanal nach außen 
mündet. Die becherförmigen Sinnesorgane sollen mit den » Schleim- 
drüsen « in sehr inniger Verbindung stehen. Diese Beschreibung sowohl 
wie die beigegebene Abbildung zeigen eine sehr bemerkenswerthe Ähn- 
lichkeit der in die Cutis eingelagerten Nervenendapparate des Echiurus 
Pallasii mit den von mir beim Sipunculus nudus beschriebenen. Auch 
hat Spenger den Eintritt starker Nervenäste in die Hautpapillen beob- 
achtet, ohne aber darüber Aufschluss geben zu können, welche von den 
beiden Bestandtheilen« — Schleimdrüsen und Sinnesorganen — »sie 
hauptsächlich versorgen und in welcher Weise die Verbindung geschieht «. 
Die Cutis selbst besteht nach SpenGEL aus einer »homogenen, glashellen, 
gallertartigen Grundsubstanz, in welcher sternförmige Zellen mit etwas 
länglichem Kerne liegen, die mit ihren zarten Ausläufern meistentheils 
unter einander in Verbindung zu stehen scheinen«. Außerdem erwähnt 
er »Ballen von Zellen, die mit rothbraunen oder gelblichen Pigment- 
körnchen erfüllt sind «. 

GREEFF führt dann (31, p. 44) beim Echiurus als dritte, innerste 
Hautlage »eine aus mehrfach sich kreuzenden, hauptsächlich aber 
radiär verlaufenden Fasern bestehende, helle Faser- und Zellschicht « 
an. Diese »Bindegewebsschicht«, welche nach der von ihm gegebenen 
Schilderung mit der Gutis des Sipunculus im Wesentlichen überein- 
stimmt, enthält Drüsen, Blutgefäße und Nerven eingelagert, welche 


letzteren in den »Tastpapillen« der Haut unter starker Verzweigung 


endigen. GRrEEFF hat diese Nerven deutlich »bis zu ihrem Austritt aus 
dem Bauchnervenstrang« verfolgen können. 

Zum Schlusse ist noch zu erwähnen, dass uns in neuerer Zeit Eısıc 
(28) mit eigenthümlichen Sinnesorganen (»Seitenorgane« und » becher- 
förmige Organe «) der Capitelliden bekannt gemacht hat, welche den 
von mir beim Sipunculus beschriebenen Nervenendorganen in mancher 
Beziehung ähnlich sind. Es sind das epitheliale Bildungen, bei welchen 
man »einen centralen, aus den eigentlichen nervösen Elementen sich 
aufbauenden Theil von einer peripherischen, aus mehr oder minder 
modificirten Epidermiselementen sich zusammensetzenden Hülle unter- 
scheiden kann« (p. 316). Über die Art der Innervation der »Capitelliden- 


228 Julius Andreae, 


Sinneshügel«, welche ein »retraktiles Haarfeld« besitzen, hat sich Eısıc 
keine Gewissheit verschaffen können. 


3) Muskulatur. 


Unter dem oben ausführlicher beschriebenen Integument, in innigem 
Zusammenhang mit demselben, liegt die sehr mächtige Muskelschicht 
des Sipunculus nudus, ebenfalls einen mehr oder minder geschlossenen 
Schlauch um den Leibeshohlraum bildend. Diese Muskulatur setzt sich 
aus drei verschiedenen Schichten zusammen, einer äußeren Ring-, einer 
inneren Längs- und einer zwischen beiden liegenden Diagonalmuskel- 
schicht. Diese drei Lagen sind durch eine dünne, bindegewebige Haut 
ziemlich fest mit einander verbunden und lassen sich mechanisch nur 
selten unverletzt isoliren. Ganz leicht gelingt eine solche‘ Isolirung aber 
nach längerer Maceration des Muskelschlauches in verdünnter Salpeter- 
säure (vgl. p. 211). — Da die einzelnen Schichten sich in den verschie- 
denen Körperregionen auch verschieden verhalten, so erscheint es an- 
gebracht, sie für jede derselben gesondert zu besprechen. 

Im eigentlichen Körperabschnitte besteht die Ring- 
muskulatur nicht aus einer zusammenhängenden Schicht, sondern 
aus neben einander liegenden platten, breiten Bändern (Fig. 17 R), 
welche vollkommen geschlossene, zur Längsachse des Wurmes senkrecht 
verlaufende Ringe bilden. Diese Bänder oder Gürtel sind fassreifenartig 
nach außen gewölbt. Ihre Dicke und Breite schwankt ziemlich beträcht- 
lich je nach dem Kontraktionsgrade des Hautmuskelschlauches. Im All- 
gemeinen beträgt letztere bei völlig ausgewachsenen Exemplaren 2 bis 
3 mm und nimmt von der Körpermitte aus nach dem vorderen und hin- 
teren Ende nur wenig ab. Die Dicke der Ringmuskelbänder erreicht 
aber selbst bei hochgradiger Kontraktion kaum 4 mm. Die Lücken, 
welche die einzelnen Bänder zwischen sich lassen, sind zuweilen nicht 
unbedeutend, können aber, wenn das Thier sich in der Richtung der 
Körperachse stark kontrahirt, vollständig geschlossen werden. Die An- 
zahl der Muskelringe im eigentlichen Körper ist nicht konstant; Anasto- 
mosen zwischen denselben habe ich nur spärlich gefunden. Eine Ab- 
weichung von der regelmäßigen Anordnung der Ringmuskulatur findet 
sich im Körper nur an drei Stellen, den Mündungen des Enddarmes und 
der Segmentalorgane. Hier zeigt diese Schicht bedeutende Verdickungen 
in Form von sphinkterartigen elliptischen Muskelringen, welche die ge- 
nannten Mündungen eng umgeben und durch ihre Kontraktion voll- 
ständig verschließen können. Namentlich an der Afteröffnung ist dieser 
Schließmuskel stark ausgebildet. 

Die innerste Schicht des Muskelschlauches, die Längsmuskulatur, 


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Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 399 


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besteht im eigentlichen Körper nur aus einzelnen Bündeln (Fig. 17 L), 
bildet also ebenfalls keine zusammenhängende Schicht. An der Ansatz- 
stelle der Retraktoren, in der vorderen Körperhälfte, sind diese Bündel 
etwa halb so breit wie die Ringmuskelbänder und nehmen nach vorn 
und hinten zu allmählich an Breite ab. Auch hier wechseln die Dimen- 
sionen mit dem Kontraktionsgrade, doch sind im Allgemeinen die Längs- 
muskelbänder nicht flach wie die Ringmuskeln, sondern mindestens 
eben so hoch wie breit. Die Zahl der longitudinal verlaufenden Muskel- 
züge ist eine ganz konstante; nach Krrerstein (17, p. 419) soll dieselbe 
zwischen 30 und 32 schwanken, bei allen von mir untersuchten Exem- 
plaren des Sipunculus nudus fanden sich aber regelmäßig 32 vollkommen 
gleich stark entwickelte Muskelstränge, welche den eigentlichen Körper 


" des Wurmes in seiner ganzen Länge parallel zur Körperachse durch- 
" ziehen. Anastomosen zwischen diesen einzelnen Strängen, wie sie im 
Rüssel unseres Thieres und beim Phascolosoma vorkommen, zeigen sich 
' bier nur äußerst selten. Übergänge zwischen ganzen Muskelschichten 


dagegen, wie sie von SPENGEL (32) beim Echiurus Pallasii beobachtet 
wurden, kommen beim Sipunculus niemals vor. Die Zwischenräume 
zwischen den Längsmuskeln sind noch bedeutender wie die zwischen 


, den Ringmuskeln und verschwinden selbst bei stärkster Kontraktion der 
' letzteren niemals vollständig. 


Zwischen diesen beiden stark entwickelten Muskelschichten findet 


sich nun noch eine dritte, weit zartere Lage, welche von diagonalen 
' Muskeln gebildet wird, die aus einzelnen sehr dünnen, etwa 0,5 mm 
breiten Bändern (Fig. 17 D) bestehen. Im Gegensatz zu den beiden anderen 
‘ Schichten sind hier aber die Zwischenräume sehr groß, ungefähr 3 bis 
" kmal so breit wie die Bänder selbst. Diese letzteren entspringen beider- 
\ seits dicht neben dem Nervenband von je einem der beiden begleitenden 
‚ Längsmuskelstränge und verlaufen dann, sich kreuzend, unter dem 
| Nervenbande hinweg zur entgegengesetzten Körperseite. Dabei sind sie 


unter einem Winkel von ungefähr 45° gegen die Körperachse geneigt 
und verlaufen von der Bauchfläche beiderseits nach dem Rücken und 
nach vorn. In der Rücken- (After-) Linie kreuzen sie sich wieder und 
inseriren sich dann an die beiden dicht neben dieser Linie verlaufenden, 
benachbarten Längsmuskelstränge, in der Weise, dass jedes Diagonal- 
muskelband wieder auf derselben Körperseite endigt, auf welcher es 
entsprungen. In den beiden medianen Körperlinien verlaufen also zwei 
sich senkrecht kreuzende Diagonalmuskelschichten über einander. An 
ihren Insertionspunkten sind diese Diagonalbänder meist ziemlich zart 
und undeutlich, werden jedoch bald stärker, so dass sie zuweilen eine 


Breite von 0,7 mm erreichen können. Wie bereits erwähnt, sind die 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 46 


230 Julius Andreae, 


Zwischenräume zwischen den einzelnen Bändern ziemlich bedeutend, 
und es entspricht in Folge dessen im vorderen Körperabschnitte die 
Zahl der Diagonalmuskeln ungefähr der der Ringmuskeln. Weiter nach 
hinten zu werden jedoch die Zwischenräume immer größer, die Muskel- 
bänder selbst werden immer schwächer und hören endlich meistens 
ungefähr beim Beginn des letzten Viertels des eigentlichen Körperab- 
schnittes vollständig auf (zuweilen konnte ich dieselben jedoch noch 
weiter nach hinten verfolgen). Hin und wieder finden sich, häufiger wie 
bei den Ring- und Längsmuskeln, Anastomosen zwischen den Diagonal- 
muskeln. Die Zahl der einzelnen Bänder ist eine sehr wechselnde, 
meist aber geringe. 

Sehr schön lässt sich die Diagonalmuskulatur im Zusammenhang 
präpariren, wenn man ein von passender Stelle — am besten aus der 
Gegend der Retraktorenwurzeln — entnommenes Stück des Hautmuskel- 
schlauches einige Zeit (I—2 Tage) mit verdünnter Salpetersäure (10 bis 
20procentig) macerirt. Alsdann wird das Bindegewebe, welches die 
einzelnen Muskelbündel umgiebt und die verschiedenen Lagen mit ein- 
ander vereinigt, zerstört und es gelingt jetzt sehr leicht, durch Weg- 
nahme der Längsmuskeln die ganze diagonale Schicht bloß zu legen, 
wenn man nur darauf Bedacht nimmt, die beiden ventralen und dor- 
salen Längsmuskelpaare, an welche sich die Diagonalfasern anheften, un- 
versehrt zu lassen. Man erkennt dann sehr gut den eigenthümlichen, 
schrägen Verlauf unserer Fasern, ihre beiden Durchkreuzungen in den 
medianen Linien und ihre gelegentlichen Anastomosen. Ebenso gelingt 
es bei demselben Verfahren leicht, die ganze Diagonalmuskulatur nebst 
den zugehörigen vier Längsmuskeln im Zusammenhange von der darunter 
liegenden Ringmuskulatur abzuheben. 

Die diagonale Schicht ist dort, wo sie im Körper des Sipunculus 
vorkommt, für dieses Thier dadurch von einiger Wichtigkeit, dass in ihr 
die Seitennerven erster Ordnung verlaufen. Beim Abheben der mittleren 
Muskelschicht von der äußeren bleiben diese Nervenzweige an der 
ersteren auf der der Ringmuscularis zugekehrten Fläche hängen. Eine 
wesentliche Bedeutung glaube ich aber der Diagonalmuskulatur wegen 
ihrer Zartheit im eigentlichen Körper nicht beilegen zu können. Sie 
wird wohl nur dazu dienen, die gemeinschaftliche Wirkung der beiden 
anderen Schichten etwas zu verstärken. 

Im hinteren Körperende, in der Eichel, zeigen sich die Ring- 
muskeln nicht mehr deutlich in gesonderten Strängen angeordnet. 
Die platten Bänder haben sich hier in eine Anzahl schmaler Fasern auf- 
gelöst, welche nur kleine Zwischenräume zwischen sich lassen und da- 
durch mehr und mehr das Aussehen eines gleichmäßigen Stratums 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 231 


bieten. Im Umkreise der Hauteinstülpung in der hinteren Leibesspitze 
ist dieses Stratum, bei vollständigem Wegfall der Zwischenräume, sehr 
stark verdickt und bildet einen die Einstülpung dicht umgebenden und 
in den Körperhohlraum hineinragenden sphinkterartigen Muskelring, 
dessen besonderen Zweck ich nicht zu erkennen vermag, da eine Öfl- 
nung (Porus) hier ja unzweifelhaft fehlt. 

Die Längsmuskeln beginnen sich beim Übergange in die Eichel 
in der Weise zu theilen, dass jeder einzelne Strang in zwei Äste sich 
gabelt, welche dann, ohne sich weiter zu verzweigen, bis zu dem starken 
Ringmuskelsphinkter in der hinteren Leibesspitze verlaufen, an welchen 
sie sich inseriren. Nicht immer betheiligen sich jedoch alle 32 Längs- 
muskelstränge an dieser Gabelung, sondern es bleiben zuweilen einige 
davon ausgeschlossen. So theilten sich bei einem darauf untersuchten 
Exemplare nur 26 Längsmuskeln in zwei Äste, während die übrigen 6 
ungetheilt bis zum Hinterende verliefen. Auch finden sich nicht selten 
Anastomosen und streckenweise Verschmelzungen dieser Äste. Nachdem 
sich nun die Längsmuskelstränge in der angegebenen Weise getheilt 
haben, werden die Äste nach hinten zu immer schmaler, ebenso auch 
die etwa unverästelt gebliebenen Längsmuskeln, so dass, obschon die 
Anzahl der einzelnen Muskelstränge durch die Gabelung hier beinahe 
um das Doppelte vermehrt, der Durchmesser des Körperlumens sogar 
verringert wird, dennoch kein geschlossenes Stratum entsteht. Im 
Gegentheil erscheinen dieZwischenräume zwischen den einzelnen Zügen, 
deren Breite hier höchstens noch !/, derjenigen der Längsmuskeln im 
vorigen Körpertheile erreicht, verhältnismäßig sehr weit. 

Die Diagonalmuskulatur fehlt hier, wie im hinteren Theile 
des eigentlichen Körpers, vollständig, wenigstens konnte ich von der- 
selben weder bei der Präparation noch auf geeigneten Längs- und Quer- 
schnitten etwas erkennen. 

Beim scharf begrenzten Übergange des Hautmuskelschlauches vom 
eigentlichen Körper auf den Rüssel lösen sich die einzelnen Bänder 
der Ringmuskulatur plötzlich zu einer gleichmäßigen, aus dicht 
neben einander verlaufenden, parallelen Fasern zusammengesetzten 
Schicht (Fig. 13 R) auf, die weiter nach vorne zu allmählich immer 
dünner wird. Dabei behalten die Fasern stets dieselbe Richtung wie die 
Muskelringe des Körpers, senkrecht zur Längsachse des Thieres. 

Auch die Diagonalmuskeln lösen sich in derselben Weise zu 
einer gleichmäßigen Muskelschicht auf, sobald sie aus dem Körper in 
den Rüssel übertreten, dabei verändern aber die einzelnen Fasern ihre 
Richtung. Während die diagonalen Bänder des Körpers ungefähr unter 
einem Winkel von 45° gegen die Ringmuskeln geneigt sind, nehmen sie 

16* 


232 Julius Andreae, 


im Rüssel allmählich mehr und mehr einen diesen letzteren ähnlichen 
cirkulären Verlauf an. Hand in Hand damit verschwinden auch die An- 
fangs zwischen den Fasern noch zu erkennenden Zwischenräume. Auf 
passenden Querschnitten durch die Haut dieses Körpertheiles (Fig. 13) 
erkennt man jedoch, dass die der ursprünglichen Diagonalschicht an- 
gehörenden Fasern (D) nicht unter einander parallel verlaufen, wie die 
eigentlichen Ringfasern, sondern, im Allgemeinen allerdings eine cirku- 
läre Richtung einhaltend, sich schlangenartig durch einander winden 
und flechten. Dem entsprechend findet man in dieser Muskelschicht 
auch immer eine mehr oder minder große Anzahl von Bindegewebs- 
strängen (b), während solche in der mehr gleichmäßigen und dichten 
Ringfaserschicht (R) nur spärlich vorkommen. Stets behält die Diagonal- 
faserschicht ihre Lage zwischen Ring- und Längsmuskulatur bei und ist 
von diesen deutlich zu unterscheiden. — Wie man auf Querschnitten 
erkennt, erreicht die mittlere Muskelschicht im Rüssel eine bedeutende 
Mächtigkeit, welche der der Ringmuskulatur nur wenig nachsteht. So 
gering ihre Wirkung demnach auch im eigentlichen Körper sein mag, 
muss man sie doch im Rüssel als einen wesentlichen Faktor für die Kon- 
traktion und Retraktion dieses so beweglichen Körpertheiles betrachten; 
im Allgemeinen fällt ihre Wirkung hier wohl mit der der Ringmuskula- 
tur zusammen. 

Wesentlich verschieden von diesen beiden Schichten verhalten sich 
die Längsmuskeln. Während im eigentlichen Körper die Anastomosen 
zwischen den einzelnen Bündeln derselben nur ausnahmsweise vor- 
kommen, werden dieselben im Rüssel ganz allgemein. Schon auf der 
Grenze zwischen Rüssel und Körperstamm fangen die Längsmuskeln an 
sich zu iheilen, benachbarte Äste verschmelzen mit einander und theilen 
sich dann wieder, um sich aufs Neue mit einem oder mehreren anderen 
Ästen zu verbinden. Nach einigem Verlaufe, und zwar an der Stelle, 
wo sich die Rüsselhaut stark verdünnt und das Pigment in ihr ver- 
schwindet, also ungefähr in der Mitte des ganzen Abschnittes, verbin- 
den sich jedoch sämmiliche Äste zu einer gemeinschaftlichen dünnen 
und gleichmäßigen Längsfaserschicht, welche von Zwischenräumen nichts 
mehr erkennen lässt. Ebenso wie das Integument und die beiden 
äußeren Muskellagen wird auch diese Schicht nach den Tentakeln zu 
immer dünner und lässt sich von den anderen Schichten nur noch auf 
Querschnitten unterscheiden. Auf solchen bemerkt man dann auch, 
dass die beiden äußeren Muskelstraten hier das innere bedeutend an 
Mächtigkeit übertreffen, ein Umstand, der sich auch bei der Retraktion 
des Rüssels äußert. Während sich in dem Falle nämlich der hintere, 
pigmentirte Rüsseltheil noch ziemlich stark in der Längsrichtung zu- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 233 


sammenzieht, zeigt der vordere dünne und nicht pigmentirte Abschnitt 
in dieser Richtung nur eine schwache Kontraktion. Sehr stark geschieht 
dieselbe aber hier in der Querrichtung, in Folge der gemeinschaftlichen 
kräftigen Wirkung der beiden cirkulären (Ring- und Diagonal-) Muskel- 
schichten, so dass der die Tentakel (bei retrahirtem Vorderende) ein- 
schließende vorderste Rüsseltheil sich oft als knollige Anschwellung von 
dem übrigen abhebt. 

Von diesen Muskelschichten der Körperwandung nun, namentlich 
von den Längsmuskeln, nehmen verschiedene in die Leibeshöhle hinein- 
ragende Muskeln ihren Ursprung. Die mächtigsten derselben, welche 
beim Öffnen des Thieres zunächst in die Augen fallen, sind die vier 
Retraktoren des Rüssels. Dieselben entspringen jederseits dicht 
neben dem Nervenstrang und der Rückenlinie in ungefähr gleicher Höhe 
von je acht Längsmuskelzügen (Krrerstein giebt [17, p. 419] für das 
dorsale Paar sechs, für das ventrale sieben Wurzeln an, was ich nicht 
bestätigen kann). Ihr Ursprung liegt ungefähr auf der Grenze des ersten 
und zweiten Drittels des eigentlichen Körperabschnittes, etwas hinter 
der Afteröffnung. Von hier verlaufen sie, frei in der Leibeshöhle schwe- 
bend, nach der Spitze des Rüssels, wo sie sich hinter den Tentakeln mit 
einander vereinigen und so um den Pharynx einen dicken, muskulösen 
Ring bilden, der an seinem vorderen Theile direkt in die Muskulatur der 
Rüsselwandung übergeht. Wo sie aus den Längsmuskeln entspringen 
sind die Retraktoren sehr breit und flach, verdicken sich aber bald 
unter Abnahme der Breite und zeigen, im größten Theile ihres Verlaufes 
gleich stark, einen unregelmäßig rundlichen Querschnitt. Im Inneren 
werden dieselben von einem feinen Nervenfaden der Länge nach durch- 
setzt. Weit mehr noch wie die Hautmuskeln zeigen sich diese Rüssel-' 
retraktoren kontraktil, so dass sie ihre Länge bis auf die Hälfte und mehr 
verkürzen können, wobei ihre Dicke beträchtlich zunimmt. Namentlich 
die vorderen, im Rüssel sich vereinigenden Enden derselben findet man 
oft stark kuglig zusammengezogen. Mit dem vordersten Theile des 
Darmes, dem Oesophagus und Pharynx, so wie auch mit dem Nerven- 
schlundringe, sind diese Retraktoren durch eine feine, bindegewebige 
Membran verbunden. 

Neben diesen sehr kräftigen Muskeln finden sich in der Leibeshöhle 
noch andere, bei Weitem schwächere, welche dazu bestimmt sind, die 
Darmspirale an die Körperwand zu befestigen. Dieselben kommen in 
Form von zarten Muskelfäden in der ganzen Ausdehnung des Darmes 
vor, mit Ausnahme des Oesophagus, welcher frei schwebt und dadurch 
befähigt ist, beim Ein- und Ausstülpen des Rüssels nachzugeben. Solche 
Muskelfäden, welche aus den Längsmuskeln der Körperwandung ihren 


234 Julius Andreae, 


Ursprung nehmen und sich in der Muscularis des Darmes verlieren, 
sind in besonderer Stärke und Zahl an der Übergangsstelle des Oesopha- 
gus in den Mitteldarm und in der Nähe der Afteröffnung (Fig. 18 m) ent- 
wickelt. Im letzteren Falle spielen sie jedenfalls eine Rolle bei der Ent- 
leerung der Exkremente. i 

Außerdem findet sich hier aber noch ein besonderer Muskel 
(Fig. 18 sp), von den früheren Untersuchern als » Spindelmuskel« be- 
zeichnet. Derselbe entspringt ungefähr 5—10 mm vor der Afteröffnung 
mit zwei oder drei feinen Wurzeln von einem Längsmuskelstrange und 
verläuft als runder Faden, nach hinten zu immer feiner werdend, über 
den Enddarm weg zwischen den Windungen der Darmspirale bis zum 
hinteren Körperende, wo er sich in der Hautmuskulatur verliert. In 
einiger Entfernung vom After ist dieser Faden mit der Wandung des 
»Darmdivertikels« verschmolzen, so dass er als eine direkte Fortsetzung 
desselben erscheint, und giebt dann bei seinem weiteren Verlaufe hier 
und da feine Äste an die Darmwandung ab. Nicht immer gelingt es je- 
doch, diesen » Spindelmuskel « bis in die hintere Leibesspitze des Thieres 
zu verfolgen. Meist wird er schon vorher äußerst fein und scheint sich 
dann schließlich in der Darmwandung zu verlieren. In einem Falle war 
dieser Spindelmuskel sogar nur 25 mm lang und nur bis zur Insertion 
an das Darmdivertikel vorhanden, an dessen hinterem Ende er vollstän- 
dig fehlte. Auch zeigte sich hier (Fig. 18) eine weitere Abnormität noch 
darin, dass das sonst in der Regel kleine Darmdivertikel (dd) 70 mm 
lang war. Dasselbe lag in Gestalt eines dünnwandigen, mit feinkörni- 
gem Inhalte (in dem ich keine bestimmten Formelemente erkennen 
konnte) dicht angefüllten Schlauches der Darmwandung, mit welcher es 
durch feine (Bindegewebs-?) Fasern verbunden war, eng auf. Außer 
der gewöhnlichen vorderen, 19 mm hinter der Afteröffnung liegenden 
Kommunikation (&) besaß das Organ hier anscheinend noch drei fernere, 
aber weniger deutliche Einmündungen (ß, y, 6) in den Darm, welche 
73, 79 und 89 mm hinter der Afteröffnung sich fanden; wenigstens ging 
an diesen Stellen die Wandung des Divertikels unmittelbar in die des 
Darmes über. 

Die anderen beim Sipunculus vorkommenden Muskeln, wie die 
beiden Begleitmuskeln des vorderen Theiles des Nervenstranges und die 
Muskeln in den Wandungen des Darmes und der Segmentalorgane, 
werden am besten erst bei der Betrachtung dieser Organe näher be- 
sprochen. | 

Was die histologischen Verhältnisse der Muskulatur an- 
belangt, so sind alle Muskeln durchweg aus feinen lang-spindelförmigen 
Fasern (Fig. 19) zusammengesetzt, welche palissadenartig dicht neben 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 2335 


und über einander gestellt sind und durch Bindegewebe zusammen- 
gehalten werden. Behandelt man die Muskelstränge mit verdünnter 
Kalilauge oder noch besser mit wässeriger Salpetersäure, so werden 
dadurch, unter Zerstörung des Bindegewebes, die Muskelfasern isolirt. 
An beiden Enden sind diese Fasern (Fig. 19—23) gleichmäßig zugespitzt, 
doch finden sich gelegentlich auch solche, die sich am Ende gabeln und 
in zwei Spitzen auslaufen (Fig. 22). In der Mitte sind die Fasern regel- 
mäßig am breitesten (0,012—0,026 mm); ihre Länge schwankt zwischen 
4,0—2,5 mm. Bei der Tinktion mit Alaunkarmin und bei der Anwen- 
dung sehr starker Vergrößerungen erkennt man, dass diese feinen 
Muskelfasern sich aus drei Elementen zusammensetzen, einer äußeren, 
sehr dünnen und glashellen Membran — Sarkolemma — (s), einer diese 
ausfüllenden zart-fibrillären Masse (f) una einem centralen Kanal (c’), 
welcher im Inneren mit einer feinkörnigen Masse angefüllt ist. Ziemlich 
häufig findet man Muskelfasern, in welchen die Innenmasse zusammen- 
gezogen ist (Fig. 20) und welche dann sehr deutlich die abstehende farb- 
lose Hülle zeigen. Diese letztere scheint vollkommen homogen zu sein, 
denn ich konnte keinerlei besondere Struktur an ihr erkennen. Bei 
anderen Muskelfasern sieht man wieder, wie, vielleicht in Folge zu 
starker Streckung, die fein-fibrilläre Masse zerrissen und der Inhalt des 
CGentralkanales nur noch von dem weit abstehenden Sarkolemma um- 
geben ist. Die fein-fibrilläre Masse, welche den Hauptbestandtheil der 
Muskelfasern ausmacht, zeigt sich als ausäußerst feinen Fäden zusammen- 
gesetzt, welche in der Richtung einer von links nach rechts um die 
Längsachse der Faser gedrehten Schraube verlaufen. Diese (Primitiv-?) 
Fibrillen zu isoliren ist mir nicht gelungen. Von ihnen eingeschlossen 
verläuft durch die ganze Länge der Muskelfaser der Gentralkanal (ce), 
der aber nicht immer genau in der Mitte liegt, sondern sich der äußeren 
Hülle unregelmäßig, oft mehr, oft weniger, nähert. Die ihn erfüllenden 
feinen Körnchen sind ebenfalls sehr ungleichmäßig angehäuft, wodurch 
sich der Kanal stellenweise bedeutend erweitert, stellenweise aber auch 
sehr verengert. An solchen Stellen, wo er zwischen zwei starken Körner- 
haufen frei von Inhaltsmasse war (Fig. 20, 22), glaubte ich zuweilen eine 
besondere, den ganzen Hohlraum umhüllende, zarte Membran (}’) zu 
erblicken. Von einem Kern aber habe ich in den Fasern niemals etwas 
bemerken können. Auf Querschnitten durch dieselben erkennt man 
unschwer den inneren Markraum und die äußere Hülle, außerdem aber 
noch in der fein-fibrillären Masse eine radiäre Streifung, welche wahr- 
 seheinlich durch eine vorwiegend radiäre Anordnung der Fibrillen — 
wie dies ja auch von den Muskelfibrillen der Nematoden bekannt ist — 
hervorgerufen wird. 


236 Julius Andreae, 


Isolirt man die Muskelfasern in etwas schonenderer Weise als wje 
oben angegeben, etwa mit dem von Künne empfohlenen Gemisch von 
Salpetersäure und chlorsaurem Kali, so erhält man nicht selten Fasern, 
an denen man das Herantreten eines feinen Nervenfadens (Fig. 23) 
beobachten kann. Meist inserirt sich der Nerv (n) ungefähr in der Mitte 
der Faser, wobei er sich in feinste Fädchen auflöst, welehe nach Durch- 
brechung des Sarkolemmas in der feinfibrillären Masse zu endigen 
scheinen. 

Gruse (4, p. 240, 244) unterschied in der Muskulatur des Sipunculus 
bereits eine äußere Ring- von einer inneren Längsmuskelschicht, deren 
nähere Verhältnisse, so weit sie auf den eigentlichen Körper Bezug 
haben, von ihm auch ganz richtig beschrieben wurden. Auch erwähnte er 
bereits zarter Fasern , welche zwischen diesen beiden Muskelschichten 
schräg verlaufen sollen. Dagegen hat Gruse, — dessen Arbeit mir 
übrigens erst nach Abschluss meiner diesbezüglichen Untersuchungen 
zu Gebote stand, — die Anordnung dieser Fasern (unserer Diagonal- 
muskeln) nicht ganz richtig erkannt. Dieselben Fasern soll nach ihm 
auch DELLE Curse (3) abgebildet und beschrieben haben, worüber ich 
mich indessen nicht vergewissern konnte, da mir des Letzteren Abhand- 
lung selbst nicht zugänglich war. In Betreff der Natur des » Spindel- 
muskels«, dessen Verlauf er übrigens sehr genau und treffend schildert, 
ist GrusE zweifelhaft und scheint eher geneigt, denselben für einen 
Nervenfaden zu halten. 

Kererstein und Euters (10, 45, A7), ebenso wie alle späteren 
Untersucher des Sipunculus nudus, haben die von GruBE gefundenen 
Diagonalfasern vollkommen übersehen. Von den anderen beiden Muskel- 
schichten berichten die beiden Forscher, dass dieselben aus 0,004 bis 
0,008 mm breiten Fasern zusammengesetzt würden, in welchen von 
Kernen nichts zu bemerken sei. 

G. Scuwarse (21, p. 221, 222) hat die Muskelfibrillen von Phas- 
colosoma zum Gegenstande einer eingehenderen Untersuchung gemacht. 
Ich sehe in seiner Arbeit, die mir ebenfalls erst nach Beendigung meiner 
Untersuchungen zugänglich wurde, eine schöne Bestätigung meiner 
Beobachtungen. Beschreibung sowohl wie Abbildungen stimmen fast 
vollkommen mit den von mir für den Sipunculus gegebenen überein. 
Auch hier unterscheidet ScuwaLsE ein Sarkolemma, eine fibrilläre kon- 
traktile Substanz und einen in dieser gelegenen »sehr feinkörnigen 
Strang« (weine Art Marksubstanz «). Nur findet sich beim Phascolosoma 
in so fern einige Verschiedenheit, als die feinen Fibrillen der kontraktilen 
Substanz nicht schraubenförmig, wie beim Sipunculus, sondern in der 
Richtung der Längsachse neben einander verlaufen, und die feinkörnige 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 337 


‘ Marksubstanz einen Kern zeigt, den ich beim Sipunculus niemals finden 
. konnte. 


Tu£er (26, p. 11) beschreibt beim Phascolion strombi einen äußeren 
Ring- und einen inneren Längsmuskelschlauch, welche beide vollkommen 
geschlossen sind. Zwischen diesen Lagen fand Tn£eı zarte, durch gleich 
weite Zwischenräume von einander getrennte Muskelbänder, welche die 


' anderen unter einem Winkel von 45° kreuzten. — Ich selbst habe, um 


das hier gleich zu erwähnen, bei dem verwandten Phascolosoma laeve 
Kef., welches ich darauf untersuchte, ebenfalls eine Diagonalmuskulatur 
sefunden, welche in allen Einzelheiten mit der des Sipunculus nudusL. 
übereinstimmt, und dürfte daher dasselbe auch wohl für das Phascolion 
strombi gelten. 

Sehr interessant sind die Resultate, zu denen Spenger bei seiner 
Untersuchung der Muskulatur des Echiurus Pallasii (30, p. 542 und 32, 
p. 468) gekommen. Danach soll sich der Hautmuskelschlauch des 
Rumpfes aus drei Schichten zusammensetzen, »einer äußeren Ring- 
faserschicht, einer darauf folgenden Längsfaserschicht und einer der 
Leibeshöhle zugewandten Schicht von schräg verlaufenden Fasern, 


‚ welche in einiger Entfernung von der ventralen Mittellinie beginnend 
‚ diese überschreiten, nach hinten geneigt an den Seiten des Rumpfes 


zum Rücken emporziehen, um auch hier über die Mittellinie hinüberzu- 
greifen, so dass an den Seiten des Rumpfes drei, in der Umgebung der 
Medianlinien dagegen vier Schichten über einander gelagert erscheinen «. 


Es zeigen hier die Verhältnisse der Diagonalmuskulatur also eine ganz 


frappante Übereinstimmung mit denen beim Sipunculus, weichen aber 


‚ doch wieder wesentlich darin von ihnen ab, dass die »schrägen Fasern « 


die innerste, nicht die mittlere Schicht bilden und vom Bauche nach dem 
Rücken und nach hinten verlaufen, eine Abweichung, die sehr merk- 


würdig ist. 


GREEFF endlich beschreibt (31, p. 42, 45, 46) die innerste Muskel- 
lage des Echiurus als eine cirkuläre Ringfaserschicht, gerade wie die 
äußerste Lage. Die Elemente der Muskulatur dieses Thieres bestehen 
nach ihm »aus lang ausgezogenen spindelförmigen Fasern, die sich bei 
genauerer Untersuchung als von einer gemeinschaftlichen Hülle um- 
gebene Bündel von feinen Primitivfibrillen erweisen«. Die Primitiv- 
fibrillen sollen innerhalb ihrer gemeinschaftlichen glashellen Scheide 
»um eine innere körnige Längsachse gestellt« sein. Auch die radiäre 
Streifung auf Querschnitten durch die Muskelbündel hat GrErrF beob- 
achtet und zu erklären versucht. 


Ehe ich die Betrachtung der Muskulatur, und damit die der Körper- 


238 | Julius Andreae, 


hülle überhaupt, verlasse, muss ich noch auf einige Bildungen zurück- 
kommen, welche als besonders differenzirte Theile des Hautmuskel- 
schlauches unser Interesse beanspruchen, ich meine die Tentakel, die 
Rüsselpapillen und die Integumentalfelder des eigentlichen Körperab- 
schnittes. : | 

Die Tentakel, deren Wandung als die direkte Fortsetzung der 
des Rüssels zu betrachten ist, umgeben in Form einer rundlichen, blatt- 
förmig zerschnittenen Membran die an der Rüsselspitze gelegene Mund- 
öffnung. Im Inneren zeigt diese Tentakelmembran einen flachen Hohl- 
raum (Fig. 15 /), der mit dem den Pharynx umgebenden Gefäßringe in 
Verbindung steht. : Dadurch wird das ganze Organ in zwei ungefähr 
parallele Blätter getheilt, welche an ihrem vorderen Ende in einander 
übergehen. Der dazwischen liegende Hohlraum wird von zahlreichen, 
zu den Blattflächen senkrechten Trabekeln durchzogen, welche die 
beiden Blätter so mit einander verbinden, dass sie niemals weit aus 
einander weichen können. Die äußere Fläche der Tentakel ist stark 
‘ höckerig und wellig gekrümmt, namentlich zeigt die dem Munde zuge- 
kehrte Fläche (Fig. 15 O) größere, wulstartige Hervorragungen, wodurch 
das ganze Organ eine sehr bedeutende Oberfläche erlangt. 

Die Guticula (c) ist hier äußerst dünn und nur bei starker Ver- 
größerung zu erkennen. Unter ihr liegt die aus hohen cylindrischen 
Zellen gebildete Hypodermis (h) mit ihren länglichen, dem Zellgrunde 
genäherten Kernen. Äußerlich findet sich auf der Cuticula ein kurzes, 
aber sehr dichtes Wimperkleid, welches an den von mir untersuchten 
Spiritusexemplaren ganz gut erhalten war. Die den größten Theil der 
Tentakelmasse bildende Gutis (C) ist sehr locker und zeichnet sich da- 
durch aus, dass die zelligen Bindegewebselemente, namentlich die 
großen hellen Zellen, ganz besonders in ihr vertreten sind. Weit zahl- 
reicher wie in den übrigen Körperregionen finden sich dieselben hier 
durch die ganze Cutis verbreitet, vorzugsweise aber unmittelbar unter der 
Hypodermis. Die Hervorragungen der Tentakelblätter werden im Inneren 
sogar fast ganz ausschließlich von diesen Zellen gebildet und nur am 
Grunde derselben treten wieder mehr faserige Elemente auf (Fig. 15,16). 
Dem entsprechend sind die Bindegewebszellen namentlich in dem oralen 
Blatte der Tentakel (Fig. 15 O) angehäuft. Teuscuer, der diese Zellen 
hier auch beobachtet hat (25, p. 488), beschreibt dieselben als »große, 
hyaline (Knorpel-?) Zellen«. Die Muskulatur (m) der Tentakel ist nur 
sehr gering entwickelt. Sie besteht vorzugsweise in zwei aus unregel- 
mäßig verlaufenden Fasern zusammengesetzten Lagen, welche den Ten- 
takelhohlraum in sich einschließen und an ihrem hinteren Ende direkt 
in die Muskulatur des Rüssels und des Oesophagus übergehen. Die dem 


u 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 339 


Munde zugekehrte Lage ist noch ziemlich deutlich, die an der anderen, 


‚ äußeren Seite des Hohlraumes gelegene aber kaum noch zu erkennen. 


Durch die ebenfalls muskulösen Trabekel (ft) sind die beiden Lagen mit 


einander verbunden. Besondere Schichten lässt die Muskulatur hier 


nicht mehr unterscheiden, zeigt sich aber stark mit Bindegewebe, sowohl 


‚ faserigen wie zelligen Elementen, durchsetzt. Dadurch und durch den 


unregelmäßigen Verlauf der äußerst feinen Muskelfasern ist es kaum 
möglich, eine scharfe Grenze zwischen Muskulatur und Cutis zu ziehen. 
Obschon ich bei der Präparation des Nervensystems ganz deutlich 


‘ feine Nervenäste gefunden habe, welche jederseits von der ventralen 
Fläche des Oberschlundganglions aus zur Tentakelmembran verlaufen 


(Fig. 24 nt), ist es mir doch trotz der sorgfältigsten Untersuchung nicht 


- gelungen, auf Querschnitten durch die Tentakelhaut Nerven oder Nerven- 
 endorgane, wie sich solche im ganzen übrigen Körper ja finden, zu ent- 
“ decken. Dennoch glaube ich keinen Augenblick daran zweifeln zu 
‘ dürfen, dass dieselben auch hier vorkommen und vielleicht nur sehr 
: schwer zu erkennen sind. Drüsen und Pigment fehlen dagegen der 


Tentakelmembran vollständig. 

Die Ausbreitung und Bewegung der Tentakel, wie man sie am 
lebenden Thiere beobachtet, werden neben einer Wirkung der schwachen 
Muskulatur wohl wesentlich durch die Kontraktion der beiden mit dem 


' Tentakelhohlraum kommunicirenden Gefäßstämme hervorgerufen, welche 
‚ der dorsalen und ventralen Wandung des Oesophagus dicht anliegen. 


ee Ze 


Zwar habe ich bei meinen Spiritusexemplaren in der Höhlung der 
Tentakel keinerlei Inhaltsmasse gefunden, ebenso sind mir Injektionen 
wegen der die beiden Schläuche vollständig verstopfenden Massen ge- 
ronnenen Blutes nicht gelungen, doch glaube ich mich durch makro- 


‘ skopische Präparation von einem Zusammenhange des Tentakelhohl- 


raumes mit dem durch die vorderen Enden der beiden Gefäßschläuche 
gebildeten Gefäßringe hinlänglich überzeugt zu haben. Auch von allen 
früheren Forschern wird eine solche Kommunikation angenommen, 
welche nachzuweisen einigen sogar durch Injektion gelungen sein soll. 

GrugE hält (4, p. 252,253) die Tentakelmembran für ein Athmungs- 
organ, da er die von ihm bereits gesehenen, vom Schlundganglion zu 
derselben hinziehenden feinen Nervenfäden als » Blutgefäße« betrachtet, 
im Zusammenhange mit seiner irrigen Auffassung des Bauchnerven- 
stranges als » Hautgefäß«. Mit der richtigen Erkenntnis des letzteren 
mussten natürlich auch die » Blutgefäße « fallen gelassen werden. Da- 
gegen beschreibt Gruse ganz richtig den Zusammenhang des Tentakel- 


hohlraumes mit den beiden kontraktilen Gefäßschläuchen (»Porr’schen 
Blasen «). 


240 Julius Andreae, 


Kererstein und Enters vermuthen (10, p. 46, feine Kommunikations- 
wege zwischen dem Tentakelhohlraum und der Leibeshöhle. Später (15, 
p. 47) fand jedoch Krrersreın beim Phascolosoma den richtigen Zu- 
sammenhang des ersteren mit dem Ringgefäße, welches den Oesophagus 
umgiebt und bei diesem Thiere nur einen einzigen Sehlauchanhang be- 
sitzt. Durch diesen Befund wird Krrerstein veranlasst (p. 48), auch für 
den Sipunculus eine entsprechende Verbindung anzunehmen und be- 
schreibt er dann in seiner größeren Arbeit (17, p. 412, 443) ganz all- 
gemein für sämmtliche Sipunculiden ein solches mit dem Tentakelhohl- 
raum kommunicirendes »Respirationsgefäßsystem «, bestehend aus einem 
Ringgefäß mit einem oder mehreren langen Schläuchen. 

Auch Jourvaın (20, p. 872) hält in Übereinstimmung mit WirLıans 
und Qvarrerases die Tentakel für Respirationsorgane (»le siege principal 
de l’h&matose «). 

A. Branor (23, p. 22, 23) beschreibt die Tentakelmembran als 
hufeisenförmig (wobei die Konkavität dem Rücken zugekehrt sein soll) 
und aus mehreren Lappen zusammengesetzt. Leider konnte ich mich 
über diese Verhältnisse nicht hinreichend orientiren, da meine Spiritus- 
exemplare alle zu stark kontrahirt waren. In Betreff ihrer Funktion hält 
er die Tentakel für » Tast- und Greiforgane«, da ihm für respiratorische 
Leistungen die Tentakelhaut zu dick erscheint, welcher Ansicht ich mich 
vollkommen anschließe. — Tuter hält dagegen (26, p. 16) die Tentakel 
seines Phascolion wieder gleichzeitig für Respirationsorgane. 

Was die Rüsselpapillen (Fig. 14) anbelangt, so habe ich dar- 
über hier eigentlich nur Weniges nachzuholen, da das Meiste schon aus 
meinen vorhergehenden Angaben bekannt geworden. Es sind diese 
Papillen Wucherungen der Rüsselceutis, gleichmäßig überzogen von 
Hypodermis und Guticula. Ihre Form war bei meinen Spiritusexempla- 
ren eine flache, rundlich-dreieckige, mit nach hinten gerichteter Spitze, 
bei lebenden Thieren soll sie mehr konisch sein. Die Oberfläche der- 
selben ist mit Drüsen ziemlich dicht besetzt, der ganze übrige Innenraum 
aber an den hinteren Rüsselpapillen fast allein mit eng an einander ge- 
lagerten Pigmentballen ausgefüllt, welche weiter nach vorn zu allmählich 
verschwinden und dem fibrillären Bindegewebe Platz machen. Im 
ganzen Verlaufe des Rüssels ist die Gutis gleichmäßig ohne Zwischen- 
räume mit den darunter liegenden Muskelschichten, die an der Bildung 
der Papillen keinen Antheil nehmen, verwachsen. 

Ich komme jetzt zu den die äußere Haut des eigentlichen Körpers 
charakterisirenden »Integumentalfeldern«. Auf den ersten Blick 
scheint es, als ob die von ihnen gebildeten regelmäßigen, erhabenen 
Quer- und Längsreihen der Ausdruck der unter ihnen verlaufenden 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 341 


Ring- und Längsmuskeln seien. Bei näherer Betrachtung erkennt man 
jedoch unschwer, dass dies nicht der Fall, dass vielmehr die Querreihen 
allerdings den Ringmuskeln, die Längsreihen aber gerade den Zwischen- 
räumen zweier benachbarter Längsmuskelzüge entsprechen. Die »Inte- 
gumentalfelder« entstehen nämlich dadurch, dass die Haut oberhalb 
eines jeden Längsmuskels der Ringmuskulatur dicht angewachsen, da- 


‘ zwischen aber vollkommen frei und emporgewölbt und nur wieder in 
‘ den Zwischenräumen der Ringmuskeln stark nach innen eingesenkt ist, 
ohne jedoch mit der Muskulatur zu verwachsen. Die Folge davon ist, 


dass zwischen der Haut und der äußeren Muskelschicht kleine länglich- 
rechteckige, oben gewölbte Hohlräume (Fig. I I) entstehen, welche ich 
»Integumentalhöhlen« nennen will. An ihrem vorderen und hinteren 


' Rande, zwischen den Ring- und Längsmuskeln hindurch, stehen diese 
" Integumentalhöhlen mit der Leibeshöhle und demnach auch unter sich 
sowohl in der Längs- wie in der Querrichtung in Verbindung. Bei starker 
' Kontraktion wird jedoch diese Kommunikation aufgehoben, da sich als- 
dann die Ringmuskeln dicht an einander legen, während sich gleichzeitig 
“ die Haut in ihren Ringfurchen bis zu ihnen einsenkt, doch kann dabei 
" unter Umständen eine beschränkte Verbindung in der Längsrichtung be- 
“ stehen bleiben. Im Inneren werden die Hohlräume von einem ziemlich 


dickwandigen Peritoneum (Fig. 4 p) ausgekleidet, welches, ganz ähnlich 


der Grundsubstanz der Cutis, hauptsächlich aus einem unregelmäßigen, 


“ dichten Geflecht von feinen Bindegewebsfasern mit spärlicher, homogener 


Zwischensubstanz und deutlichen, hellen Kernen besteht; hin und wie- 
der zeigt dasselbe auch Pigmentballen. An der unteren, mehr flachen 
Seite der Integumentalhöhlen geht das Peritoneum, welches im Allge- 
meinen etwas resistenter wie die Cutis erscheint, kontinuirlich auf die 
äußere Wandung der einzelnen Muskelzüge über und kleidet den ganzen 
inneren Körperhohlraum aus. Oberhalb unserer Höhlen ist die Gutis 
beträchtlich verdünnt und fast vollkommen pigmentfrei. 

Auch in der Eichel finden sich die Integumentalhöhlen, erhalten 
hier aber mehr das Aussehen zusammenhängender Kanäle, da die unter- 
liegende Muskelschicht nahezu vollständig geschlossen ist und die Haut 
sich nicht mehr ringförmig nach innen einsenkt. Nach dem hinteren 
Körperende zu wird das Lumen der Kanäle immer enger, doch habe 
ich sie noch deutlich bis zu der Stelle verfolgen können, wo die Haut 
sich in die Leibeshöhle einstülpt. Im Rüssel dagegen war von solchen 
Hohlräumen nichts zu entdecken, vielmehr waren hier, wie bereits oben 
erwähnt, Haut und Muskulatur kontinuirlich mit einander verwachsen. — 
Stets finden sich, wie das bei der direkten Verbindung mit dem Körper- 
lumen nicht anders zu erwarten, in den Integumentalhöhlen alle Elemente 


242 | 4% Julius Andreae, 


der Leibesflüssigkeit, Blutkörper, Spermatozoenhaufen und Eier in den 
verschiedensten Größen und Entwicklungsstadien. 

Ohne Zweifel ist diese eigenthümliche Art der Verwachsung von 
Haut- und Muskelschicht bei der Bewegung des Wurmes von großer 
Wichtigkeit. Durch dieselbe wird die Haut in den Stand gesetzt, mit 
großer Leichtigkeit den stärksten Muskelkontraktionen sowohl in der 
Längs- wie in der Querrichtung zu folgen, was wohl kaum in dem Grade 
möglich sein würde, wenn die Verwachsung der beiden Lagen eine voll- 
kommene wäre. Aber auch in anderer Beziehung noch scheinen mir 
die Integumentalhöhlen für unseren Sipunculus von großem Werthe. 
Da nämlich das ganze Körperlumen vollkommen von der Leibesflüssig- 
keit erfüllt ist, welche alle inneren Organe umspült, so müssten diese 
Organe bei den außerordentlich heftigen Kontraktionen, die das lebende 
Thier vollführt, in hohem Maße zusammengepresst und dadurch in ihren 
Funktionen gestört werden. Indem nun aber bei der Kontraktion der 
Muskulatur die Leibesflüssigkeit zum Theil zwischen die Muskellücken 
hindurch in die Hohlräume der ziemlich elastischen Haut gedrängt wird, 
vermindert sich der Druck auf die inneren Organe beträchtlich. Stets 
fand ich dem entsprechend bei starker Kontraktion des Körperschlauches 
die Integumentalhöhlen strotzend mit den Elementen der Leibesflüssig- 
keit erfüllt; im anderen Falle waren sie nahezu leer und zeigten ein 
weit geringeres Lumen. 

Die größte Bedeutung ist aber den Integumentalhöhlen wohl in 
physiologischer Beziehung beizumessen. Bisher wurden gewöhnlich die 
Tentakel als die Vermittler der Respiration betrachtet, doch haben wir 
ja bereits oben gesehen wie die Wandung derselben in Folge ihres 
beträchtlichen Durchmessers für diese Funktion wohl kaum geeignet sein 
dürfte; auch ist der innere Hohlraum dieser Organe im Verhältnis zu 
den großen Quantitäten der Leibesflüssigkeit entschieden zu unbedeu- 
tend. Außerdem aber scheint der Zutritt des Meerwassers zu den Ten- 
takeln für gewöhnlich nur ein beschränkter zu sein, denn PrTers giebt 
(7, p. 384) an, dass unser Thier, mit dem Hinterende in den Sand ein- 
gebohrt, » meistens den sogenannten Rüssel eingezogen« habe. Da nun 
aber im Körper des Sipunculus besondere Athmungsorgane nicht anzu- 
treffen sind, so glaube ich mit Recht der ganzen Körperhaut an den 
Stellen, wo sie mit dem Blute in unmittelbare Berührung kommt, eine 
respiratorische Thätigkeit zusprechen zu müssen. Eine solche Berührung 
findet jedoch allein und in sehr ausgedehntem Maßstabe in den Inte- 
gumentalhöhlen statt, welche schon durch ihre Verbreitung über den bei 
Weitem größten Theil des Körpers zur Vermittlung der Respiration ganz 
besonders geeignet erscheinen; auch ist die Haut oberhalb der Hohlräume 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 243 


genügend dünn — weit dünner wie in den Tentakeln —, um einen Gas- 
‚austausch zwischen der Leibesfllüssigkeit und dem Meerwasser an diesen 
‚Stellen leicht zu ermöglichen. Eine Art von Cirkulation der Leibesflüssig- 
‚keit in diesen Höhlen wird schon bei jeder Aktion des Muskelschlauches 
"hervorgerufen, vielleicht aber auch noch unterstützt durch ein aus- 
kleidendes Wimperepithel, wie solches durch die Untersuchungen 
| KEFERSTEIN’S und Enrzers’ an lebenden Thieren wahrscheinlich gemacht 
ist (10, p. 50, 51). 
| Vor Kurzem hat KrukEngere unter Anderem einige interessante 
‚Beobachtungen über die Athmung und die Leibesflüssigkeit des Sipun- 
‚culus nudus mitgetheilt (34, p. 82—93). — Er fand in den gefärbten 
‚Blutkörperchen dieses Thieres einen eigenthümlichen Farbstoff, von ihm 
»Haemerythrin« genannt, der in seiner physiologischen Bedeutung dem 
‚Haemoglobin der höheren Thiere sehr nahe stehen soll. Derselbe färbte 
‚sich bei der Berührung mit atmosphärischer Luft, namentlich aber mit 
‚Sauerstoff intensiv roth, wurde dagegen beim Schütteln mit Kohlensäure 
| vollständig entfärbt (» Haemerythrogen «). KrukEnBERG hält dieses » Haeme- 
rythrin« für den »Sauerstofiträger des Sipunculusblutes «, » welcher be- 
fähigt ist, Sauerstoff chemisch locker zu binden, um ihn den vorzugs- 
weise lebensthätigen Zelien des Organismus weiterhin zur Verfügung zu 
‘stellen «, doch hebt derselbe (p. 99) ausdrücklich hervor, dass das Blut 
‚des Sipunculus » voraussichtlich noch andere Stoffe — an die Blutkörper- 
‚chen gebunden oder im Serum gelöst — enthalten wird, welche eine 
‚ähnliche und vielleicht eine für den Gaswechsel bedeutungsvollere Ver- 
‚ wandtschaft als das Haemerythrin zum Sauerstoff besitzen, uns dieselbe 
‚aber durch Farbenwechsel nichi verrathen «. 
| Ebenso wie Krrerstein, halten alle älteren Untersucher des Sipun- 
‚eulus nudus die Felderung der Haui für den » Ausdruck der in Stränge 
‚gesonderten Längs- und Ringmuskelschicht« (147, p. 419). Indessen be- 
schreiben bereits Krrersteın und Enzers (10, p. 50, 51) als Bildungs- 
| stätten der Eier Hohlräume im Inneren (?) der Cutis, welche die Form 
von »etwa 0,25 mm großen, an ihrer Außenfläche stark wimpernden 
 Schiäuchen« besitzen, »in denen man meistens eine Menge zelliger Ab- 
'iheilungen und ein oder zwei schon ziemlich reife Eier von 0,1 mm 
Größe beobachiet«. Außerdem erfahren wir von diesen Schläuchen 
noch, dass sie durch die Lücken der Muskulatur in die Leibeshöhle mün- 
den, Die genauere Form, Lage und Anordnung ist aber von diesen bei- 
den Forschern nicht richtig erkannt worden, was sowohl aus der oben 
eitirten späteren Angabe Kererstei’s über die Entstehung der Inte- 
gumentalfelder, als auch aus den dem ersten Werke beigegebenen Ab- 
bildungen (10, Taf. VIII, Fig. 1, 2) deutlich hervorgeht. Die »zelligen 


244 Julius Andreae, 


Abtheilungen« der »Schläuche« sind nichts Anderes wie vielzellige Haut- 
drüsen, was man schon aus ihrer regelmäßigen Anordnung an den Seiten 
der »Schläuche« (Integumentalhöhlen) schließen kann (10, Taf. VII, 
Fig. 2). Von Wimpern an der Innen- oder » Außen-« (?) Fläche der Inte- 
gumentalhöhlen habe ich nichts bemerken können,. doch ist es nicht 
unwahrscheinlich, dass dieselben beim lebenden Thiere wirklich vor- 
kommen. Später, nachdem Krrerstein seine Ansichten über die Sexual- 
verhältnisse und über die Entstebung der Geschlechtsprodukte des 
Sipunculus geändert, erwähnt er der »Schläuche« in der Cutis nicht 
mehr, sondern beschreibt (17, p. 407) die Haut als der Körpermuskulatur 
überall »eng anliegend«. 


Der Erste, der dann wieder die Integumentalhöhlen erwähnt und 


abbildet, ist Gräser (2%, p. 41 und Taf. III, Fig. 12 S). Die Zeichnung, 
die er von einer solchen Höhle giebt, ist verhältnismäßig ziemlich richtig, 
sehr merkwürdig aber die Beschreibung derselben als eines »in der Mitte 
der Integumentalfelder gelegenen großen ellipsoidischen Körpers (S)«, 
der »von einer dickwandigen Kapsel« umgeben und im Inneren von 
»gelblichen Körnchen« ausgefüllt sein soll. Wir haben bereits oben 
gesehen, dass der »große ellipsoidische Körper «, wie auch aus der Zeich- 
nung desselben mit Sicherheit hervorgeht, die Integumentalhöhle, die 
»dickwandige Kapsel« das dieselbe auskleidende Peritoneum und die 
»gelblichen Körnchen« dicht gedrängte Blutkörper sind. Jedenfalls hat 
GRABER nur wenige Querschnitte studirt, sonst dürfte ihm die wahre 


Natur seines »großen ellipsoidischen Körpers « wohl kaum entgangen sein. 


So ist ihm aber der merkwürdige Irrthum passirt, diese Gebilde mög- 
licherweise für die Drüsen Kererstein’s und Enuters’ zu halten, — diese 
letzteren Forscher schilderten bekanntlich hinwiederum unzweitelhafte 
Drüsen als Theile der Integumentalhöhlen (»hohlen Schläuche in der 
Cutise). Welche Konsequenzen sich nun an die falsche Auffassung 
GrABER’S knüpfen, habe ich ebenfalls bereits oben eingehender erörtert. 

Die allein richtige Beschreibung der Integumentalhöhlen findet sich 
bei Truscher (25, p. 496, 497) in seiner sorgfältigen und gründlichen 


Untersuchung über einige Organisationsverhältnisse beim Sipunculus | 


und Phascolosoma. Er schildert ganz richtig die Art des Zusammen- 


hanges von Cutis und Ringmuskulatur und die dadurch erzeugten Hohl- | 
räume, welche er »Längskanäle« nennt und über deren Dimensionen er | 
genauere, zutreffende Angaben macht. Doch weichen allerdings in einigen | 
Punkten unsere beiderseitigen Beobachtungen ziemlich von einander ab. 
Zunächst sollen seine »Längskanäle« nur dem Körper im engeren Sinne 


eigen sein, während ich, wie bereits erwähnt, dieselben bis an das 


Hinterende der Eichel deutlich verfolgen konnte. Dann scheint Teuscher | 


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Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 245 


die »Längskanäle«, die er auch »Röhren« nennt, als Hohlräume zu be- 
trachten, welche nach der Leibeshöhle zu vollständig geschlossen sind; 
wenigstens scheint mir das aus der Bezeichnung derselben als »Kanäle« 
oder »Röhren« hervorzugehen. Leider ist aber seine sonst mustergültige 
Darstellung gerade in Betreff dieses Punktes etwas unklar. So führt er 
z. B. an, dass die Wand der Kanäle » ringsum « von einem » platten Epi- 
thelium« ausgekleidet werde und dass die Längskanäle in der Quer- 
richtung (direkte) Verbindungen besäßen, welche durch die fassreifen- 
artige Form der Ringmuskelbänder entständen. Er stützt diese letztere 
Behauptung darauf, dass bei der Injektion eines einzigen »Längskanales« 
sich das »Röhrensystem um den ganzen Wurm« mit Farbstoff fülle. 
Auch ich habe solche Injektionen versucht und dass dieselben in der 
That für größere Strecken gelungen, wird nach meiner obigen Beschrei- 
bung der »Integumentalhöhlen«, welche unterhalb der Ringfurchen der 
Haut mittels der Muskellücken sowohl in der Längs- wie in der Quer- 
richtung kommunieiren, kaum überraschen. Es bedarf ja nur eines 
gewissen Kontraktionsgrades der Längsmuskulatur um, im Vereine mit 
einer Verstopfung der Muskellücken durch geronnene Leibesflüssigkeit — 
was sich bei Spiritusexemplaren fast regelmäßig findet —, eine Art von 
künstlichem Röhrensystem in der Haut zu erzeugen. Wurde diese ge- 
ronnene Leibesflüssigkeit jedoch vorher sorgfältig entfernt, so gelang 
eine Injektion höchstens über einige benachbarte Felder hinaus, während 
der größte Theil der Injektionsflüssigkeit in die Leibeshöhle drang. End- 
lich überzeugt man sich auch auf Längsschnitten (d. h. Schnitten in der 
Richtung der Längsachse desKörpers) durch den Hautmuskelschlauch leicht 
von der direkten Kommunikation der Hohlräume mit dem Körperlumen. 


‚ Höchstens in der Eichel könnte man die Höhlen als Kanäle bezeichnen, im 


ganzen eigentlichen Körpertheile aber — und Teuscaer spricht nur von 
einem solchen — sind selbst bei einiger Kontraktion des Thieres die 
Muskellücken noch weit genug um vollkommen ausgebildeten Eiern den 
Durchtritt zu gestatten. 

Die »Längskanäle« oder Integumentalhöhlen nun werden von 
Teuscher als Bildungsstätten der Geschlechtsprodukte beansprucht, wo- 
durch er theilweise zu der alten Ansicht von Kererstein und Enters 
zurückkehrt. Er stützt diese seine Behauptung auf zwei Punkte, einmal 
auf das Vorkommen von Geschlechtsprodukten aller Entwicklungsstadien 
in den Hohlräumen und zweitens auf die Struktur der Kanalwandung, 
welche er als Matrix der Eier sowohl wie der Spermatozoen betrachtet. 
Nach ihm soll diese Wandung aus einem platten Epithelium bestehen, 
zusammengesetzt aus abgerundeten, polygonalen, zum Theil stark ge- 


körnten Zellen, deren Kerne Tzuscner selten sah. Was den ersten Punkt 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 17 


246 Julius Andreae, 


anbelangt, so finden sich regelmäßig in den Integumentalhöhlen nieht. 


nur Geschlechtsprodukte, sondern auch alle anderen Elemente der 
Leibesflüssigkeit, von denen aber TeuscHer nichts erwähnt, und zwar 
stets in dem gleichen Mengenverhältnisse wie in der Körperhöhle. In 
Betreff des zweiten Punktes muss ich dagegen erklären, dass ich von 
einem seiner Beschreibung ähnlichen Epithelium nichts habe entdecken 
können. Die Auskleidung des Hohlraumes bestand vielmehr aus dem- 
selben mit Kernen versehenen fasrigen Bindegewebe, welches als Peri- 
toneum die innere Wandung der Leibeshöhle überzieht. 

Schon nach diesen Einwendungen möchte die Behauptung Teuscher’s, 
dass sich die Geschlechtsprodukte an der Innenfläche der Integumental- 
höhlen bilden, unbegründet erscheinen. Außerdem aber haben wir 
neuerdings durch SpeneeL (29) die wirklichen Keimstätten der Ge- 


schlechtsprodukte des Sipunculus kennen gelernt. Dieselben sollen in 


Gestalt einer quer verlaufenden, aus sehr kleinen Zellen zusammen- 
gesetzten Krause an den Wurzeln der ventralen Rüsselretraktoren liegen. 
Ganz dasselbe war bereits vorher von Tuter beim Phascolion strombi 
(26, p. 23—25) konstatirt worden. 


4) Nervensystem. 

Das centrale Nervensystem (Fig. 24) des Sipunculus nudus ist, wie 
das der Sipunculaceen überhaupt, nach dem von den Anneliden bekann- 
ten Typus gebaut, besteht also aus einem oberhalb des Schlundes, dicht 
hinter der Mundöffnung gelegenen Oberschlundganglion (g) und einem 
mit diesem zusammenhängenden Bauchstrange (s). Ein wesentlicher 
Unterschied der beiden Abtheilungen kennzeichnet sich jedoch darin, 
dass der Bauchstrang der Anneliden doppelt, der der Sipunculiden (und 
der Gephyreen überhaupt) aber nur einfach ist. 


Der Bauchstrang des Sipunculus verläuft als weißer, runder 


Faden (Fig. 17, 24 5) in der ventralen Mittellinie, parallel der Längs- 
achse des Thieres, durch die ganze Leibeshöhle. Der Muskulatur ist der- 
selbe ziemlich dicht angelagert und mit ihr durch seine Seitenzweige 
(Fig. 17 nr) verbunden, sonst aber vollkommen frei. In seiner ganzen 
Länge besitzt er ungefähr denselben Durchmesser und lässt keinerlei 
Anschwellungen erkennen, ausgenommen an seinem hintersten Ende in 
der Eichel. Hier (Fig. 26) verdickt er sich, ungefähr 1 mm vor der 
Leibesspitze, sehr stark, wobei er einen 2—3mal so großen Umfang er- 
reicht und theilt sich dann in unmittelbarer Nähe der Hauteinstülpung 
plötzlich in zwei feine Äste (Fig. 26 n’), welche sich in dem sphinkter- 
förmigen Muskelringe unter starker Verzweigung verlieren. Im übrigen 


Theile der Eichel sowohl wie auch im ganzen Körperabschnitt entsendet 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 947 


der Bauchstrang etwa in der Mitte eines jeden Ringmuskels zwei ziem- 
lich starke Seitenäste (Fig. 17 nr), welche, beiderseits auf gleicher Höhe 
aus dem Bauchstrange ihren Ursprung nehmend, unter zum Theil auch 
durch die beiden den Bauchstrang begleitenden Längsmuskelstränge hin- 
durch in die Muskelschicht eintreten. Hier verlaufen sie, zwischen 
Diagonal- und Ringmuskeln liegend, auf der Mitte der letzteren zum 
Rücken, wo sie sich mit einander vereinigen und so einen vollständig 


: geschlossenen Ring bilden. Von der Existenz dieser Ringe kann man 


sich leicht überzeugen, wenn man aus dem unverletzten Körperschlauche 
ein ringförmiges Stück senkrecht zur Längsachse des Thieres heraus- 
schneidet und in der früher angegebenen Weise.mit verdünnter Salpeter- 
säure macerirt. Es gelingt alsdann leicht, nach Wegnahme der Längs- 
muskeln die geschlossenen Nervenringe im Zusammenhange mit dem 
Bauchmarke zu isoliren. Man beobachtet dabei, wie diese Nervenringe, 
welche in ihrem ganzen Verlaufe fast gleich stark bleiben, ziemlich zahl- 


reiche sekundäre Zweige (Fig. 17, 26) abgeben, die sich unter starker 


Verästelung in der Muskulatur und Haut verlieren. 
Im vordersten Theile des eigentlichen Körpers, zwischen den Mün- 
dungen der Segmentalorgane und der Rüsselgrenze, hebt sich der Bauch- 


' strang allmählich immer mehr von der Körperwandung ab, indem die 


‚ zwischen ihm und den begleitenden Längsmuskeln liegenden Stücke der 
‘ Nervenringe immer länger werden. Besonders aber gilt dies von den 


6—-8 Nervenpaaren, welche im Rüssel aus dem Bauchstrange entspringen, 
so dass der letztere dadurch ziemlich frei in der Leibeshöhle schwebt. 
Dagegen ist er auf der ganzen Strecke vom Beginne der Abhebung bis zu 


‚ seiner Theilung in die beiden Schlundkommissuren jederseits von einem 
‚ platten Muskelbande begleitet und mit demselben (Fig. 24 m) durch 


feine Bindegewebsfasern verbunden. Diese beiden » Begleiter des Nerven- 
stranges« entspringen jeder mit drei Wurzeln von je einem der beiden 
Längsmuskelstränge, zwischen denen der Bauchstrang im eigentlichen 
Körper verläuft, und inseriren sich vorn an die Rüsselretraktoren. Eine 
solche Einrichtung, welche den Bauchstrang im Rüssel frei schwebend 
erhält und ihm eine ziemliche Beweglichkeit gestattet, ist für das Thier 


‚ von großem Vortheile, da dadurch Spannungen und Zerrungen des 


| 


| 
a 


Nervenstranges beim Ein- und Ausstülpen des Rüssels vollständig ver- 
mieden werden. Fast immer zeigt der Nervenstrang, so weit im Rüssel 
Seitennerven abgehen, selbst bei aufgehobener Kontraktion eine starke 


| schlangenförmige Krümmung, welche bei oberflächlicher Betrachtung 


ungefähr den Eindruck von Nervenknoten hervorruft (Fig. 35). Von 


, hinten nach vorn nehmen die Seitennerven des Rüssels allmählich an 


Dicke zu und man beobachtet deutlich, wie dies nur die Folge ihrer 
17* 


248 Julius Andreae, 


Zusammensetzung aus mehreren primären Nervenästen ist. Schon ehe 
sie sich in der Muskulatur verlieren, zerfallen sie in einzelne gleich starke, 
den Ringnerven des Körpers entsprechende Zweige, und zwar zeigt das 
(von vorn gerechnet) zweite Nervenpaar (Fig. 24, 25 P) meist jederseits 
drei, die darauf folgenden (y„—£) zwei und die letzten Nervenpaare (n, 9) 
endlich nur einen solchen Ast. Die vordersten auf gleicher Höhe vom 
Bauchmarke entspringenden Nervenzweige aber treten nicht mehr paarig 
auf, sondern zeigen das Ansehen eines flachen Bandes («), welches aus 
der Unterseite des Nervenstranges entspringt und sich dicht an der 
Körperwandung in zwei schmalere Bänder theilt, welche dann jederseits 
mit etwa vier Hauptästen an die Muskulatur herantreten. Dem ent- 
sprechend zeigt dieses Nervenband bei genauerer Untersuchung eine 
Zusammensetzung aus meist acht gleich starken, parallel neben einander 
liegenden Nervenästen, welche durch eine bindegewebige Membran zu- 
sammengehalten werden. Beim Eintritt in die Muskulatur, oft auch 
schon etwas vorher, verästeln sich alle primären Seitennerven des Rüssels 
sehr stark und verlieren sich bald als feinste Fäden im Hautmuskel- 
schlauche, bilden also keine geschlossenen Nervenringe wie im eigent- 
lichen Körper. 

In einiger Entfernung hinter den Tentakeln spaltet sich der Bauch- 
strang, der hier etwas verdickt ist, in zwei dünne Äste, die beiden 
Schlundkommissuren (Fig. 24 sc), welche, den Ösophagus in 
' weitem Bogen nach vorn und oben umgreifend, an das hinter den Ten- 
takeln auf dem Pharynx liegende Oberschlundganglion (g) herantreten. 


Dicht an ihrem Ursprunge aus dem Bauchstrange sowohl wie auch un- 


gefähr in der Mitte ihres Verlaufes entsendet jede Schlundkommissur je 
einen Seitenzweig. Diese vier Seitenzweige treten in die vier Rüssel- 
retrakioren ein, und zwar das vorderste Paar in die dorsalen, das hin- 
terste in die ventralen Rückzieher (Fig. 24 nrd und nrv). Hier verlaufen 
sie durch die ganze Länge derselben nach hinten, zahlreiche feine Äste 
an die Muskeln abgebend, und spalten sich dann an den Wurzeln der 
Retraktoren in mehrere Zweige, welche bald sehr dünn werden und 
in den Längsmuskeln verschwinden. | 

Das Oberschlundganglion (Fig. 24 g), an dessen hintere Fläche 


jederseits eine Schlundkommissur (sc) herantritt, liegt in geringer Ent-. 


fernung hinter den Tentakeln dicht auf dem Pharynx. Es besitzt eine 
biskuitförmige Gestalt und lässt eine Zusammensetzung aus zwei Sym- 
metrischen kugelförmigen Hälften deutlich erkennen. Seine dorsale 
Fläche ist mehr eben, seine ventrale aber stark konvex mit einer mittle- 
ren tiefen Querfurche. An seinem vorderen Rande besitzt das Ganglion 


eine kugelsegmentartige Hervorwölbung, auf welcher eigenthümliche, | 


U ln eb & U esse EEE 


PB 22 07 m 
EEE SEE EEE 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 349 


bald einfach fingerförmige, bald mehr verästelte Anhänge (a) sitzen, 
welche hohl zu sein scheinen und an ihrem vorderen, freien Ende etwas 
blasig aufgetrieben sind. Jederseits, und zwar von der ventralen Fläche 
desselben, entspringen aus dem Ganglion 3—4 sehr feine Nervenfäden 
(nt), welche zu den Tentakeln verlaufen, in denselben aber von mir 
nicht weiter verfolgt werden konnten. — Pigmentflecke, wie sie beim 
Phascolosoma vorkommen, zeigt das Ganglion des Sipunculus nicht. 

Die Erkenntnis des feineren Baues des Nervensystems ist mit 
mancherlei Schwierigkeiten verbunden, welche ich leider nicht immer 
in genügender Weise zu überwinden vermochte. Zunächst bemerkt man 
am Bauchstrange eine äußere Hülle (äußeres Neurilemma: Fig. 27 ne), 
welche sich auch auf die Nervenringe und zum Theil auf die Seiten- 
zweige derselben fortsetzt. Dieses äußere Neurilemma besteht aus einer 
längsfaserigen bindegewebigen Membran, an welcher man von Muskeln, 
Zellen oder Zellkernen nichts bemerken kann. Auch Cilien, wie sie von 
KEFERSTEIN und Enrers (10, p. 47) auf dem Neurilemma lebender Thiere 
beschrieben werden, habe ich bei meinen Weingeistexemplaren nicht 
gefunden. Im Inneren dieser gleichmäßigen Hülle, durch einen ziemlich 
beträchtlichen Zwischenraum von ihr getrennt, liegen die eigentlichen 
Nervenelemente in Gestalt eines drehrunden Fadens, ebenfalls wieder 
von einer besonderen Scheide (inneres Neurilemma: Fig. 27 nı) um- 
geben. Dieses innere Neurilemma besitzt dieselbe Struktur und die 
gleiche Dicke wie das äußere, mit dem es hin und wieder durch feine 
Bindegewebsfäden in Verbindung zu stehen scheint, lässt aber stets eine 
große Menge heller, spindelförmiger Kerne erkennen, welche namentlich 
an den Ringnerven deutlich hervortreten. Der Zwischenraum zwischen 
den beiden Nervenhüllen wird von einer feinkörnigen Masse (i) ausgefüllt, 
in welcher man deutlich kleine Kerne erkennt, von Zellen aber nichts 
wahrnimmt. Dieselbe machte mir ganz den Eindruck einer geronnenen, 
vordem dickflüssigen Masse und zeigte sich stark mit Pigmentballen 
durchsetzt. Wahrscheinlich erfüllt sie beim lebenden Thiere den ganzen 
Innenraum; bei meinen Spiritusexemplaren aber fand sie sich nur um 
das innere Neurilemma angehäuft, während die äußere Hülle sowohl an 
dem Bauchmarke wie auch an den Seitennerven desselben lose davon 
abstand. In Folge dessen lässt sich das äußere Neurilemma auch mit 
Leichtigkeit von dem ganzen übrigen Theile des Bauchmarkes abstreifen, 
wobei dann die körnige Zwischenmasse dem inneren Cylinder anhaften 
bleibt. 

Am Ursprunge der Schlundkommissuren, an der hinteren kolbigen 
Anschwellung des Bauchstranges (Fig. 28) und ebenso an den Seiten- 
nerven zweiter Ordnung verschwindet der Hohlraum allmählich und die 


250 Julius Andreae, 


beiden Nervenhüllen verwachsen schließlich vollständig mit einander. — 
Entgegen der Ansicht früherer Beobachter kann ich in dem Hohlraum 
kein Blutgefäß erkennen, sondern schließe mich der Meinung von Krrer- 
STEIN, Enzers und Leypiec (vgl. p. 252) an, dass wir es hier mit einem 
integrirenden Theile des Nervenstranges selbst zu thun haben. Jeden- 
falls ist die ausfüllende Substanz keine Blutflüssigkeit wie sie in den 
beiden kontraktilen Gefäßschläuchen und neben anderen Elementen in 
der Leibeshöhle sich vorfindet, denn in diesen waren die farbigen run- 
den Blutzellen auch bei den Spiritusexemplaren stets deutlich zu er- 
kennen, hier aber immer nur eine feinkörnige, anscheinend durch den 
Weingeist veränderte Masse. Eine endgültige Entscheidung über das 
problematische »Nervengefäß « wird aber wohl nur durch eine nochmalige 
sorgfältige Untersuchung lebender Thiere herbeizuführen sein. 

Der vom inneren Neurilemma eingeschlossene Theil des Nerven- 
systems wird gebildet von einem Netzwerk bindegewebiger Fasern 
(Fig. 27 bf), welche auf Querschnitten durch das Bauchmark namentlich 
einen radiären Verlauf erkennen lassen. Zwischen diesen Fasern, dicht 
an der ventralen Wandung des (inneren) Neurilemma (ni) findet sich 
eine strangförmige, auf dem Querschnitt rundliche Pigmentanhäufung (f), 
oberhalb welcher die Nervenzellen (nz) halbmondförmig gelagert sind. 
Diese Nervenzellen besitzen eine rundliche Gestalt und zeigen in der 
Mitte einen deutlichen, großen Kern. Stets sind sie in der ventralen 
Hälfte des inneren Nervenstranges, zwischen den Bindegewebsfasern 
gelegen. Die übrigen Maschenräume der letzteren zeigen sich auf dünnen 
Querschnitten mit feinen Körnchen (nf) angefüllt, die aber weiter nichts 
sind wie querdurchschnittene lange Nervenfasern, welche man an 
Flächenpräparaten des Bauchstranges nach Entfernung des Neurilemma, 
am besten aber an den Seitennerven erkennen kann. 

Einige Verschiedenheit zeigt der Bauchstrang bei seiner Anschwel- 
lung im hinteren Leibesende (Fig. 28). Inneres und äußeres Neurilemma 


sind hier mit einander verwachsen (nv) und der ganz bedeutend er- 


weiterte Innenraum wird im Umkreise der Peripherie von starken Binde- 
gewebsfasern (bf) netzartig erfüllt. In der Mitte aber zeigt sich eine 
sehr feine, ringförmige Faserschicht (rf), in welcher ventralwärts die 
Nervenzellen (nz) liegen, während der dorsale Theil von vorzugsweise 
transversal verlaufenden, parallelen Fasern (if) gebildet wird. Doch er- 
streckt sich das äußere bindegewebige Netzwerk (bf), welches auch hier 
einen im Allgemeinen radiären Verlauf besitzt, zum Theil noch in diese 
innerste gesonderte Schicht hinein und namentlich zwischen die Nerven- 
zellen. Diese letzteren sind Anfangs, beim Beginne der Anschwellung, 
in einem runden Strange angeordnet — das Pigment (Fig. 27 f) ist hier 


a e 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 251 


nämlich von den Nervenzellen verdrängt —, nach und nach nimmt dieser 
Strang aber eine elliptische Form an und wird schließlich zu einem 
flachen Bande, welches sich in der Mitte allmählich mehr und mehr ein- 
schnürt (Fig. 28) und endlich in zwei gesonderte fadenförmige Hälften 
zerfällt. Letztere gehen dann bei der Theilüng des Bauchmarkes in je 
einen der beiden Nervenäste - (Fig. 26 n’) über. — Ein ganz analoges 
Verhalten wiederholt sich bei der Theilung des Nervenstranges in die 
beiden Schlundkommissuren. 

Die Ringnerven und ihre Nebenäste zeigen im Wesentlichen eine 
ähnliche Struktur wie das Bauchmark, doch fehlen ihnen die Ganglien- 
zellen, welche durch longitudinal verlaufende Nervenfasern ersetzt sind. 
An den peripherischen Nervenzweigen aber konnte ich immer nur eine 
dünne, strukturlose Hülle und einen feinkörnigen Inhalt erkennen. 

Das Oberschlundganglion besitzt eine ziemlich starke, bindege- 
webige Hülle und, ähnlich wie das Bauchmark, ein Netzwerk von Binde- 
gewebsfasern, in welches die eigentlichen Nervenelemente eingelagert 
sind. Die Ganglienzellen sind minder regelmäßig angeordnet wie im 


' Bauchstrange und mehr durch das ganze Organ zerstreut, finden sich 


aber namentlich an der ventralen Wandung der beiden Kugeln, am 


-" vorderen Rande der Hervorragung und in der Spitze der fingerförmigen 


' Fortsätze zu größeren Massen angehäuft. Außer den Bindegewebsfasern 
" finden sich hier noch andere Fasern, welche besonders in der Mitte des 


Ganglions zu ziemlich starken Strängen zusammengruppirt und wahr- 


- scheinlich nervöser Natur sind. — 


Obgleich schon Pırras und Cuvier den der Innenfläche der Körper- 


‚ wandung des Sipunculus aufliegenden weißen Faden ganz richtig als 


Nervenstrang (»filum medullare« und »cordon nerveux«) aufgefasst 
hatten, wurde diese Ansicht dennoch von den späteren Forschern ver- 
lassen und dadurch die wahre Erkenntnis des Nervensystems für längere 
Zeit unmöglich gemacht. DeLLE Guse (3) beschreibt allerdings zwei gelbe 
Knötchen auf dem vordersten Theile des Schlundes, welche er für das Hirn 


‚ halten möchte, und eine große Anzahl von ihnen ausstrahlender, feiner 


Fäden. Den Bauchstrang aber fasst er als ein Blutgefäß, » Aorta«, und 


‚ dessen hintere Anschwellung als das Herz auf, an welchem er deutlich 
‚ rhythmische Kontraktionen wahrgenommen haben will. Die im Rüssel 


ai fe" 
u ne 


von dieser vermeintlichen »Aorta« abgehenden Nerven hält er für Muskeln 
Pmuscoli pettinatic). | 

Noch weiter von dem wahren Sachverhalte entfernt sich GrusE (4, 
p. 244, 245, 248—250). Das Oberschlundganglion, dessen fingerför- 
migen Anhänge er in der That sehr richtig beschreibt, hält er für einen 
»Knorpel, ein Rudiment von den Kalkstücken in der Mundmasse der 


252 Julius Andreae, 


Holothurien«. Den Bauchstrang und seine Seitenzweige betrachtet er 
ebenfalls als Blutgefäße. (Übrigens giebt er als der Einzige vom Schlund- 
ring mit seinen vier Ästen eine ziemlich richtige Zeichnung.) Dagegen 
iSt GRUBE geneigt, den Spindelmuskel für einen Nerven zu halten. 

Kroun (5) war der Erste, der das Nervensystem bei unserem Thiere 
richtig erkannte. Doch lässt er irrthümlicherweise den Bauchstrang sich 
aus »zwei durch eine seichte Furche von einander getrennten Seiten- 
hälften« zusammensetzen (p. 349). Den Raum zwischen innerem und 
äußerem Neurilemma hält er für ein unzweifelhaftes Blutgefäß und stützt 
diese Behauptung darauf, dass die Scheide (äußeres Neurilemma) bald 
in ihrer ganzen Ausdehnung, bald nur stellenweise durch einen in ihr 
enthaltenen Saft roth gefärbt war. Dass dieser Saft, den er übrigens 
nicht näher untersucht hat, Blut sei, scheint ihm unzweifelhaft. 

Eine wesentliche Vervollständigung dieser Beobachtungen lieferten 
dann Kererstein und Enters (10, p. 46—49). Während noch Kronn 
die Seitennerven sich einfach in der Muskulatur verästeln ließ, machten 
diese beiden Forscher zuerst auf die geschlossenen Nervenringe aufmerk- 
sam. Dagegen bilden sie, im Gegensatze zu GrusE, fälschlicherweise 
die Anhänge des Ganglions als nach hinten gerichtet ab und halten das 
von den vordersten Seitennerven des Rüssels gebildete breite Band für 
muskulös. Was den Hohlraum zwischen den beiden Nervenhüllen an- 
belangt, so betrachten sie denselben nicht als ein Blutgefäß, sondern als 
eine besondere, aus runden, durchsichtigen Zellen und feinen Körnchen 
gebildete Schicht des Bauchmarkes. Der innerste, centrale Theil des 
letzteren besteht nach ihnen aus einer Masse runder Zellen und Körn- 
chen, welche auf Querschnitten eine strahlig-faserige Zeichnung bietet. 

Später (17, p. 440, 411) lässt Kererstein den centralen Nerventheil 
aus einem feinkörnigen und längsfaserigen Inhalte mit eingelagerten 
»größeren zelligen Gebilden« und das Ganglion aus deutlichen Zellen 
sich zusammensetzen. Übrigens beschreibt und zeichnet er auch hier 
wieder die fingerförmigen Fortsätze des Hirnes als am hinteren Rande 
desselben sitzend. | 

Leypie (13, p. 97) tritt der Angabe Kronn’s, dass der Neryenstrang 
aus zwei besonderen Hälften bestehe, entgegen, indem er betont, dass 
»das Neurilem als ein einfaches, ungetheiltes Rohr« die Nervenelemente 
umschließe. Auch hält er in Übereinstimmung mit Krrersteın und 
Euters, den Raum zwischen den beiden Nervenscheiden nicht für ein 
Blutgefäß, sondern für eine besondere Schicht des Bauchstranges, be- 
stehend aus einer »körnig-zelligen Masse« (13, p. 105), wie sie sich nach 
Quarrerages ähnlich bei Cirrhatulus und Clymene finden soll. Das 
äußere Neurilem selbst beschreibt Leynıs als eine feste, homogene, 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 253 


‚ streiige Bindegewebsmembran, welche nur am Schwanzganglion (?) 
große, klare Bindesubstanzzellen erkennen lasse (p. 117). Außerdem 


sollen im äußeren Neurilem sowohl des Bauchmarkes wie auch der 


Seitennerven Muskelfasern sich finden (p. 414), von denen ich aber trotz 
genauester Untersuchung nichts entdecken konnte. — Auch O. Scunipr 


‚ (18, p. 6) nennt das Neurilemma beim Aspidosiphon Mülleri eine » mus- 
 kulöse Scheide «. 


Ze EEE DR EEE An oe 


Teuscher (25, p. #91), der Spiritusexemplare des Sipunculus nudus 


‚ untersuchte, hat den Raum zwischen den beiden Nervenhüllen sowohl 
‘ am Bauchmarke wie auch an den Seitennerven injicirt und hält den- 


selben wieder für das Lumen eines Blutgefäßes. Ferner macht er darauf 


‚, aufmerksam, dass die Anhänge des Oberschlundganglions am vorderen 
und nicht am hinteren Rande desselben sitzen. 


Beim Priapuius (11, p. 239, 240) sowohl wie beim Halicryptus (14, 


; p- 410) soll nach Euters das Nervensystem, welches aber nur ganz un- 
‘ vollkommen bekannt ist, aus einem zwischen Haut und Muskulatur 
liegenden Bauchstrange und einem Schlundringe ohne Ganglion bestehen. 
‘ Sollte hier in der That ein solches Oberschlundganglion fehlen, so hätten 


wir in diesem Nervensystem einen Übergang zu dem der Echiuren. 
SPENGEL beschreibt (32, p. 484 ff.) beim Echiurus Pallasii, ganz 
ähnlich wie wir es beim Sipunculus kennen gelernt haben, einen auf 


‚ der innersten Muskelschicht liegenden Bauchstrang mit geschlossenen 
' Nervenringen, welche letzteren zwischen Ring- und Längsmuskeln ver- 


laufen. Zwei durch einen Zwischenraum getrennte Nervenhüllen finden 


' sich hier nicht, dagegen zeigt das Bauchmark, welches sich aus zelligen 


und faserigen Elementen zusammensetzt, eine deutliche bilaterale Sym- 
meirie, hervorgerufen durch zwei getrennte, dorsal gelagerte Ganglien- 
haufen. 

Nach Grerrr (31, p. 82ff.) wird der Bauchstrang des Echiurus aus 
einem inneren Netz von Nervenfasern und zwei seitlichen peripherischen 
Schichten von Nervenzellen gebildet. Das Ganze ist von einer binde- 
gewebigen Scheide umgeben und liegt in einem besonderen Nerven- 
gefäß. Außerdem beschreibt Grerrr einen das Bauchmark in seiner 
ganzen Länge durchziehenden, dorsal gelegenen Hohlraum, »Central- 
kanal«. Ich habe von einem solchen, der auch von Spengeı als »Neural- 
kanal« angegeben wird, bei meinem Sipunculus nudus niemals etwas 


gefunden. 


Es sei mir endlich zum Schlusse noch gestattet einige Worte hinzu- 


|; zufügen über diesystematische Stellung der Sipunculiden, 
' namentlich gegenüber den Echiuriden und Anneliden, so weit sich die- 


254 Julius Andreae, 


selbe aus meinen obigen Untersuchungen erkennen lässt. Neuerdings 
hat Hartschek (33, p. 69—72) auf Grund eingehender Untersuchungen 
über die Entwicklungsgeschichte des Echiurus den Versuch gemacht, 
die »chaetiferen Gephyreen« oder »Echiuriden« von den »borstenlosen 
Gephyreen« oder »Sipunculiden« zu trennen und mit den CGhaetopoden 
zu vereinigen. So wenig sich nun auch verkennen lässt, dass die 
Echiuriden besonders in ihrer Entwicklungsgeschichte eine entschieden 
große Verwandtschaft zu den Borstenwürmern dokumentiren, scheint 
mir doch andererseits eine so vollständige Trennung der beiden Ord- 
nungen der Gephyreen nicht zulässig. Harscuek sucht eine solche durch 
die verschiedene Ausbildung und morphologische Bedeutung des Kopf- 
lappens der Echiuriden und des Rüssels der Sipunculiden, durch die 
abweichende Lage des Afters und durch die Verschiedenheit der Larven- 
formen zu begründen. Doch finden sich in dieser Beziehung ja auch 
innerhalb der Ordnung der Sipunculiden selbst mancherlei Differenzen, 
ich erinnere nur an die durchaus verschiedene Ausbildung des vorder- 
sten Körperabschnittes beim Sipunculus und Halicryptus und an die 
endständige Afteröffnung bei den Priapulaceen (Priapulus und Hali- 
cryptus). Andererseits aber zeigen die Sipunculiden und Echiuriden 
wieder eine so große Ähnlichkeit in ihrer allgemeinen Organisation sowohl 
wie in ihrem feineren Bau, dass eine sehr nahe Verwandtschaft zwischen 
denselben wohl kaum zu läugnen ist. 

Das Integument besteht bei den Sipunculaceen (und wahrscheinlich 
auch bei den Priapulaceen) und Echiuriden aus denselben drei Schich- 
ten, welche selbst in den feinsten histologischen Details eine nahezu 
vollständige Übereinstimmung zeigen. Bei den Sipunculaceen (Sipun- 
culus und Phascolosoma) setzt sich der Muskelschlauch gerade wie bei 
den Echiuriden aus drei differenten Lagen zusammen, deren Fasern in 
ganz ähnlicher Weise verlaufen, jedoch in verschiedener Reihenfolge 
gelagert sind (Diagonalmuskulatur von Sipunculus und Echiurus), wäh- 
rend die Chaetopoden nur zwei Muskelschichten besitzen. Nicht minder 
deutlich prägt sich die Zusammengehörigkeit der gesammten Gephyreen 
im Bau des Nervensystems aus. Bei den Anneliden findet sich ein 
doppelter, mit Ganglienknoten und Querkommissuren versehener Bauch- 
sirang, welcher dagegen bei allen Gephyreen stets einfach und ohne 
ganglionäre Anschwellungen ist. Ein Oberschlundganglion, wie es allen 
Chaetopoden zukommt, fehlt bei den Echiuriden vollständig und gleichen 
dieselben darin den Priapulaceen, bei welchen bis jetzt wenigstens von 
einem solchen auch nichts bekannt ist. Endlich aber dokumentiren die 
charakteristischen,, sonst nirgendwo vorkommenden Nervenringe des 
Sipunculus und Echiurus und nicht minder der mikroskopische Bau des 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. 255 


‘ Nervensystems beider eine so große Übereinstimmung derselben, dass 
‚ich glaube, die »Gephyreen« mit vollem Rechte als einheitliche, zwar 
zunächst an die Anneliden sich anschließende Klasse aufrecht erhalten 
zu müssen, welche Klasse sich dann aus zwei scharf getrennten, aber 
doch in vielen wesentlichen Punkten übereinstimmenden Ordnungen, 
- den »Sipunculiden« (»Sipunculacea« und »Priapulacea«) und den 
- »Echiuriden « (= Echiuren) zusammensetzt. 
| Indem ich hiermit meine Untersuchungen über die Sipunculiden 
- einstweilen abschließe, bin ich mir der Lücken, die dieselben, trotz aller 
1 Sorgfalt, immer noch aufweisen, wohl bewusst; theilweise sind diese 
| aber auch wohl dem Umstande zuzuschreiben, dass mir nur Spiritus- 
‚ exemplare des Sipunculus nudus zu Gebote standen. Gewisse Verhält- 
nisse lassen sich mit Erfolg eben nur an frischem Materiale erforschen. 
Dennoch glaube ich hoffen zu dürfen, mit vorliegender Arbeit einen 
wenigstens nicht ganz werthlosen Beitrag zur Kenntnis der Anatomie 
"und Histologie der Gephyreen geliefert zu haben. 


Heidelberg, den 5. März 1881. 


Verzeichnis der in vorliegender Arbeit citirten Werke. 


4. Chinensia Lagerströmiana praeside Linnaeo proposita a J. L. OnueLıo Upsalae 
1754. Ammoenit. acad. IV. Holmiae 4759. 8. p. 254. Tab. III, Fig. 5. 

2. C. Linne, Systema naturae. Edit. XII. reform. Holmiae 4766—1768. Vol. II. 
-p. 4078. 

3. STEF. DELLE CHIAJE, a) Su la notomia e la classificazione del Sifunculo nudo di 
Linneo. Memorie sulle storia e notomia degli animali senza vertebre del 
Regno di Napoli. Vol. Ii. Napoli 1825. 4. p.1—24. Tav. 1. — b) Notomia 
del Sifunculo echinorinco. Ibid. p. 124—127. Tav. X, Fig. 8—11. 

‚ 4. E. Gruse, Versuch einer Anatomie des Sipunculus nudus. MüLLEr’s Archiv für 

Anat., Physiol. etc. Jahrg. 1837. p. 237—257. Taf. X, XI. 

, 5. A. Kronn, Über das Nervensystem des Sipunculus nudus. Mürter’s Archiv für 

Me Anat., Physiol. etc. Jahrg. 1839. p. 348—351. 

‚ 6. H. Meyer, Zur Anatomie der Sipunculiden. DieseZeitschr. I. Bd. 4849. p. 268, 

| 269. 

7. W. Peters, Über die Fortpflanzungsorgane des Sipunculus‘ Mitgetheilt in der 
Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin am 16. Juli 1850. MÜLLER’S 
Archiv für Anat., Physiol. etc. Jahrg. 1850. p.382—385. Taf. IV, Fig. A—H. 

8. A. Kroan, Über die Larve des Sipunculus nudus, nebst vorausgeschickten Be- 
merkungen über die Sexualverhältnisse der Sipunculiden. MüLLer’s Archiv 
für Anat., Physiol. etc. Jahrg. 1851. p. 368—379. Taf. XVI. 


a a ne nn ee 


256 Julius Andreae, 


9. C.M. Diesing, Systema helminthum. Vindobenae 4854. Vol. II. p. 59—76. 

40. KEFERSTEIN und EHLERS, Untersuchungen über die Anatomie des Sipunculus nu- 
dus. Zool. Beiträge. Leipzig 1864. p. 35—52. Taf. VI—VII. 

44. E. EHLERS, Über die Gattung Priapulus (Lam.). Inauguraldissertation. Diese 
Zeitschr. Bd. XI. 4864. p. 205—252. Taf. XX, XXI. 

42. Fr. Leypıe, Die Augen und neue Sinnesorgane der Egel. MüLLer's Archiv für 
Anat., Physiol. etc. Jahrg. 4864. p. 588—605. f 

13. Fr. Leypie, Über das Nervensystem der Anneliden. MürLer’s Archiv für Anat., 
Physiol. etc. Jahrg. 4862. p. 90—124. 

14. E. Euters, Über Halicryptus spinulosus (v. Sieb.). Diese Zeitschr. Bd.XI. 18692. 
p. 401—445. Taf. XXXIV. 

15. W. KErERSTEIN, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Phascolosoma F. S. Leuckart, 
in: Untersuchungen über niedere Seethiere. Diese Zeitschrift. Bd. XI. 
1862. p. 35—51, 439, 440. Taf. III, IV. 

16. C. SENPER, Reisebericht (Fortsetzung). Diese Zeitschrift. Bd. XIV. 1864. p. 446 
bis 426. Taf. XLI. 

A7. W. KEFERSTEIN, Beiträge zur anat. und system. Kenntnis der Sipunculiden. 
Diese Zeitschrift. Bd. XV. 41865. p. 404—445. Taf. XXXI—XXXI. 

18, O. Scunipt, Über den Bau und die systematische Stellung von Aspidosiphon 
Mülleri Diesing (= Lesinia farcimen Schmidt). Mittheilungen des natur- 
wissenschaftlichen Vereines für Steiermark. III. Heft. 4865. p. 56—66 mit 
einer Tafel. 

49. S. JourpAIn, Recherches sur l’anatomie des Siponcles. Comptes rendus heb- 
domadaires. Paris 1865. Tome LX. p. 1042—1044, 

20. S. JourDAın, Sur quelques points de l’anatomie des Siponcles. Comptes rendus 
hebdomadaires. Paris 1867. Tome LXIV. p. 871—873. 

24. G. ScuwALsE, Über den feineren Bau der Muskelfasern wirbelloser Thiere. 
SCHULTZE’S Archiv für mikr. Anat. Bd. V. 1869. p. 205—247. Taf. XIV. 

22. G.SCHWALBE, KleinereMittheilungen zur Histologie wirbelloser Thiere. SCHULTzE’S 
Archiv für mikr. Anat. Bd. V. 1869. p. 248—259. Taf. XV. 2. 

23. A. BrAnpt, Anatomisch-histologische Untersuchungen über den Sipunculus nu- 
dus L. Memoires de l’Academie imperiale des sciences de St. Petersbourg. 
VIIe Serie. Tome XVI. No. 8. 4870. Mit zwei Tafeln. 

24. V. GRÄBER, Über die Haut einiger Sternwürmer (Gephyrei). Sitzungsberichte der 
(Wiener) Akademie der Wissenschaften. Bd. LXVII. 4. Abth. Jänner- 
Heft. Jahrg. 1873. Mit drei Tafeln. 

25. R. Teuscher, Notiz über Sipunculus und Phascolosoma. Jenaische Zeitschr, für 
Naturwissenschaft etc. Bd. VII. 1874, p. 488—499. Taf. XIX. 

26. H. Tu£er, Recherches sur le Phascolion strombi Mont. Kongl. Svenska Veten- 
skaps-Akademiens Handlingar. Bandet 44. No. 2. Stockholm 4875. Mit 
drei Tafeln. 

27. H. Tu&er, Etudes sur les Gephyriens inermes des mers de la Scandinavie, du 
Spitzberg et du Groenland. Bihang till Kongl. Svenska Vetenskaps-Aka- 
demiens Handlingar. Bandet 3. No. 6. Stockholm 1875. Mit vier Tafeln. 

28. H. Eısıs, Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capitelliden. Mit- 
theilungen aus der Zool. Station zu Neapel. 4. Bd. 2. Heft. p. 278—343. 
Taf. VII. 

29. J. W. Spenge, Anatomische Mittheilungen über Gephyreen. Amitl. Bericht. d. 
50. Naturforscherversammlung. München 4877. p. 489. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunenlus nudus L. 2357 


30. J. W. Sprenger, Über die Organisation des Echiurus Pallasii. Zoolog. Anzeiger. 


Jahrg. 2. 4879. Nr. 40. p. 542—547. 

34. R. GrEEFF, Die Echiuren (Gephyrea armata). Nova Acta d. Kaiserl. Leop.-Carol.- 
Deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. XLI, Pars II. Nr. 4. 4879. 
p. 1—172. Taf. XVI-XXIV. 

32. J. W. SpEnGEL, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. II. 4. Die Organisation 
des Echiurus Pallasii. Diese Zeitschrift. Bd. XXXIV. 4880. p. 460—538. 
Taf. XXII—XXVI. 

33. B. HATscHEr, Über Entwicklungsgeschichte von Echiurus und die systematische 
Stellung der Echiuridae (Gephyrei chaetiferi). Arbeiten aus dem zool. In- 
stitute der Universität Wien. T. III. Heft 4. 4880. p. 45—78, 

34. C. Fr. KRUKENBERG, Vergleichend-physiologische Studien zu Tunis, Mentone und 
Palermo. Ill. Abth. Heidelberg 1880. p. 79—99 (Blutfarbstoffe der 
Würmer). 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XII und XIII. 

c, Cuticula; h, Hpodermis; C, Cutis; d’, d”, Hauldrüsen; f, Pigmentballen; 
R, Ringmuskulatur; D, Diagonalmuskulatur; L, Längsmuskulatur; n, peripherische 
-Nervenfäden. 

Fig. 4. Querschnitt durch den Hautmuskelschlauch des eigentlichen Körpers. 
J, Integumentalhöhle; p, Peritoneum;; db, Blutkörperchen; s, Spermatozo&nhaufen. 

Fig. 2. Cutis von der Fläche gesehen, a, große, runde und helle Bindegewebs- 
zellen; d, kleinere, unregelmäßige und körnige Zellen. 

Fig. 3. Pigmentballen aus der Cutis. i, Tunica propria, g, bindegewebiges Netz- 
werk mit Kernen. 

Fig. 4. Vielzellige Hautdrüse aus dem eigentlichen Körper, von der Seite ge- 
sehen. i, Drüsenhülle mit Netzwerk und Kernen; z, Drüsenzellen ; o, Hautpore. 

Fig. 5. Aquatorealschnitt durch eine solche Drüse. Bezeichnung wie bei Fig. #. 

Fig. 6. Zweizellige Hautdrüsen im Zusammenhange mit der Cuticula, von außen 
gesehen. o, Hautpore; c’, Drüsenkanal; Ah’, centraler Hohlraum; s, spaltförmige 
Fortsetzung desselben ; z, Drüsenzellen mit ihren benachbarten Wäandungen w’, w" 
und ihren Kernen %; t, Drüsenhülle. 

Fig. 7. Zweizellige Hautdrüse in der Achse halbirt. Bezeichnung wie bei Fig. 6. 

Fig. 8. Vielzellige Hautdrüse aus der Eichel, an welche der feinkörnige Nerven- 
faden n herantritt. Bezeichnung wie früher. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Rüsselhaut. e, Nervenendorgane, aus modificir- 
ten Hypodermiszellen gebildet. 

Fig. 40. Cutis der Eichel von der Fläche gesehen. e, Nervenendorgane; d”, 
vielzellige Hautdrüsen. 

Fig. AA und 42. Nervenendorgane aus der Eichel. c’, feiner Kanal, der vom 
Endorgan an die Oberfläche der Cuticula führt. 

Fig. 43. Querschnitt durch den Hautmuskelschlauch aus dem hinteren Theile 
des Rüssels. p, Peritoneum; db, Bindegewebsstränge. 

Fig. 414. Flächenschnitt durch eine vordere Rüsseipapille. 


358 Julius Andreae, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipuneulus nudus L. 


Fig. 45. Längs- (Radial-) Schnitt durch die Tentakel. O, orales, A, aborales 
Blatt; /, Hohlraum ; m, Muskulatur; t, Trabekel. 

Fig. 46. Querschnitt durch die Tentakelhaut. a, db, Bindegewebszellen. 

Fig. 47. Die drei im Zusammenhange präparirten Muskellagen, von der Innen- 
fläche des Körpers aus gesehen; die Längsmuskeln sind zum Theil entfernt (halb- 
schematisch). b, Bauchnervenstrang; nr, Nervenringe. 

Fig. 18. Enddarm (größtentheils aufgeschnitten und ausgebreitet). dd, Darm- 
divertikel; « (8, y, 0), Einmündungen desselben in den Darm; a, Analschläuche 
(hier sehr klein); sp, Spindelmuskel; m, Muskeln, welche den Enddarm an die 
Leibeswand befestigen. 

Fig. 149—23. Muskelzellen. s, Sarkolemma; f, fibrilläre Muskelsubstanz; ce’, 
Markraum;; h’, Hülle (2) des Markraumes; n, Nervenfaden. 

Fig. 24. Nervensystem (des Rüssels). g, Oberschlundganglion mit seinen finger- 
förmigen Fortsätzen a; b, Bauchstrang; sc, Schlundkommissur;; nrd und nrv, Äste 
derselben, welche in den dorsalen, bez. ventralen Rüsselretraktoren verlaufen ; 
nt, Nervenfäden, welche auf der ventralen Seite des Oberschlundganglions ent- 
springen und in die Tentakel eintreten; «, unpaares Nervenband, aus acht primären 
Nervenästen zusammengesetzt; 8—{, paarige zusammengesetzte, 7 und $, paarige 
einfache Seitennerven des Rüssels; nr, Nervenringe aus dem Körper; m, Begleit- 
muskeln des vordersten Theiles des Bauchstranges und der Schlundkommissuren. 

Fig. 25. Vorderster Theil des Bauchstranges, von der Seite gesehen. Bezeich- 
nung wie vorher. 

Fig. 26. Anschwellung des Bauchstranges in der Eichel. n’, die beiden feinen 
Äste, in welche der Bauchstrang sich theilt; 7, 2, 3, 4, 5, Ringnerven. 

Fig. 27. Querschnitt durch das Bauchmark in der Mitte des Körpers. ne, äußeres 
Neurilem;; ni, inneres Neurilem; i, feinkörnige Zwischenmasse; nz, Nervenzellen ; 
nf, querdurchschnittene Nervenfasern; bf, Bindegewebsfasern. 

Fig. 28. Querschnitt durch die kolbige Anschwellung des Bauchstranges in der 
Eichel (ungefähr in der Mitte der Anschwellung). nv, Neurilemma; bf, (radiäre) 
Bindegewebsfasern ; rf, feine ringförmige Faserschicht; tf, Transversalfasern ; nf, 
querdurchschnittene Nervenfasern ; nz, Nervenzellen. 


- Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der Knochen- 
fische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. 


Von 


Dr. P. Mayser, 
Assistenzarzt a. d. Kreisirrenanstalt München. 


Mit Tafel XIV— XXI. 


Erster Theil. 
I. Allgemeines. 


Die Litteratur über das centrale Nervensystem der Fische ist nicht 

‚ unbeträchtlich und der Ausspruch Haızer’si, »Hicager parum cultus fuit«, 
trifft heute kaum mehr zu. Ich unterlasse es, die einzelnen Autoren 
aufzuzählen; dieselben sind in den Arbeiten über das Fischgehirn, die 
ich im Folgenden citiren werde, ziemlich vollständig aufgeführt. An- 
' gesichts der Ansprüche, die man zur Zeit an eine Hirnuntersuchung 
stellt, interessiren ihrer vollkommeneren Methoden willen ganz besonders 

, StIEDA?, V. Ronon® und Frırscn®. Die beiden letzteren bedienten sich 


1 Oper. anatom. argument. minor. T. IH. p. 198. Lausannae 1768. 
| 2 StiEDA, a) Über das Rückenmark und einzelne Theile des Gehirns von Esox 
‚, Luc. Diss. inaug. Dorpat 1864. — b) Studien über das centrale Nervensystem der 
 Knochenfische. Leipzig 1868. — c) Über den Bau des Rückenmarks der Rochen und 
| Haie. Diese Zeitschr. Bd. XXIII. 4873. — d) Über die Deutung d. einzelnen Theile 
| desFischgeh. Loco eodem. — e) Studien über den Amphioxus lanceolatus. Memoires 
‚ der St, Petersburger Akademie. VII. Serie. T. XIX. 1873. — Außerdem werden im 
' Folgenden noch berücksichtigt: f) Über den Bau des centralen Nervensystems der 
' Amphibien und Reptilien. Leipzig 1875. — 8) Studien über d. centrale Nervensyst. 
‚ der Vögel und Säugethiere. Leipzig 1868. — h) Studien über das centrale Nerven- 
system d. Wirbelth. Leipzig 1870. 
| 3 Das Centralorgan des Nervensystems der Selachier. Wien 1877. 
2 Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirns etc. Berlin 1878. 
Die Arbeiten von BaupeLor: Etude sur Yanatomie comparde de l’encephale 
des poissons in Memoires de la Societe des Sciences naturelles de Strassbourg 


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| 
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260 P. Mayser, 


bereits des Mikrotoms, Rouon des von GUDDEN, Fritsch des von ihm 
selbst angegebenen !. Die Vortheile dieses Instruments haben sich hier 
gezeigt. Romon hat für die Knorpel-, Frırscn besonders für die Knochen- 
fische zahlreiche Details aufgedeckt, die nicht nur den unvollkommenen 
Methoden der älteren Vorgänger, sondern selbst den neueren Autoren 
(BAUDELOT, Stiepa, Viaurt) entgehen mussten. Außerdem stand Beiden 
in Bezug auf Zahl der untersuchten Arten ein reiches Material zur Ver- 
fügung. Diesem letzteren Umstande gegenüber bedarf es einer nähe- 
ren Begründung, um nicht zu sagen Entschuldigung, dass ich mich auf 
die ausschließliche Untersuchung des Gehirns einiger Cyprinoiden und 
noch ein paar anderer Knochenfische beschränkte. 


Wenn ich mir die Widerlegung der Bedenken, die Fritsch speciell 
gegen die Untersuchung der Gyprinoiden äußert, auf die Besprechung 
der Untersuchungsmethode verspare, so fußt diese Begründung im Fol- 
genden: Das von mir aufgegriffene Material umfasst diejenigen Arten 
von Knochenfischen, die man hier zu Lande am leichtesten bekommt. 
So klein es ist, so erwies es sich doch bald genug zu groß für eine er- 
schöpfende Durchforschung geschweige denn Erkenntnis und mahnte von 
Schritt zu Schritt an die großen Schwierigkeiten histologischer hirnana- 
tomischer Untersuchungen, die zu bescheidener Einengung der Themata 
zwingen. Es genügt aber, um darzuthun, dass Fritsch, der in seinem 
wirklich reichen und schönen Werk den Bau des Knochenfischgehirns 
von allen Autoren am eingehendsten dargethan hat, dennoch mannigfachen 
Täuschungen unterlegen ist, und dass namentlich die vergleichend-anato- 
mische Deutung, welche dieser Autor den einzelnen Abschnitten des 
Fischgehirns gegeben hat, in wichtigen Theilen eine unrichtige ist. Dies 
ist aber gerade der Angelpunkt, um den sich seit fast einem Jahrhundert 
die ganze Fischhirnanatomie dreht und mit größtem Rechte dreht. Denn 
um aus der Erkenntnis dieses Organs für die Erkenntnis des Hirns der 
höheren Vertebraten in specie des Menschen Vortheil ziehen zu können, 
bedarf es vor Allem einer zuverlässigen Homologisirung der einzelnen 
größeren Abschnitte. 


Für einen großen Theil der alten Autoren nun war die Valvula 
cerebelli Stıepa hierbei ein wichtiger Stein des Anstoßes gewesen. Das 


T. XVI. 41866—1870 und von Vıauit: Recherches histologiques sur la structure 
des centres nerveux des Plagiostomes in LAcAzE-Dutniers Archives de Zoologie 
experimentale et generale Bd. V. 1876, deren weder Fritsch noch Ronon gedenken, 
sind mir erst nach Beendigung meiner Untersuchungen bekannt geworden; auf die 
Beobachtungen dieser Autoren ist jedoch im Folgenden Rücksicht genommen. 

1 Archiv für Anat. und Physiologie. 4874. p. 442 etc. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Gyprinoiden. 261 


schönste Beispiel bietet K. E. v. Baer! in seinem berühmten Werk über 
Entwicklungsgeschichte der Thiere. Ihrer Lage vor dem Cerebellum 
und der äußeren Ähnlichkeit wegen, welche die Valvula vieler 
Knochenfische mit dem Corpus quadrigeminum der Säuger hat, hält 
Baer dieselbe fürs Mittelhirn, und, ob er gleich in der Entwicklungs- 
geschichte hierfür keine Bestätigung findet, glaubt er lieber an eine 
Lücke in seiner Beobachtung als an die Unrichtigkeit seiner vorgefass- 
ten Auffassung. » Wenn ich allein meinen Zeichnungen über die Aus- 
bildung folgen wollte,« sagt er p. 309, »so würde ich Carus beipflich- 
ten«2, Diese Auffassung der Valvula cerebelli Stıepa als Corpora 
quadrigemina theilten Camper 1762 (nach Cuvier), EBEL?, Cuviert, CuvIER 
et VALENCIENNES®, TREVIRANUS 6, GOTTSCHE a. a. O., Hannover’, Vocts, 
KraarscH 9, Leurer 10, Horıarn !! und Mayer!?2. Auch Harzer a. a. O. 


1 Über Entwicklungsgeschichte der Thiere. Beobachtung u. Reflexion. II. Thl, 
1834 (1837). 

2 In seiner Arbeit: »Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte nebst 
einem Anhang über die Schwimmblase. Leipzig 1835«, hält BAER, wenn ich ihn 
recht verstehe, den Lobus opticus fürs Mittelhirn. Er untersuchte hier an Cyprinus 
blicca. Die Valvula der Cyprinoiden hat äußerlich keine Ähnlichkeit mit den Corp. 
quadrig. der Säuger. cf. GoTTschE, Vergleichende Anatomie des Gehirns der Grä- 

 tenfische in Archiv für Anatomie und Physiologie von J. MÜLLER. 1835. p. 278. 

3 Observationes neurolog. ex anatome comparat. 14788 (n. Cuvier). 

4 Lecons d’Anatomie comparee. T. II. p. 166. 

5 Histoire naturelle des Poissons. T. I. Paris 1828. 

6 a) Untersuchungen über den Bau u. die Funktionen d. Gehirns etc. Bremen 
1820. p. 47. Vermischte Schriften. Bd. IH. — b) Über d. hinteren Hemisphären d. 

' Gehirns der Vögel, Amphibien und Fische. Zeitschrift f. Physiolog. Bd. IV. Leipzig 

1831. 

7 Recherches microscopiques sur le systeme nerveux. CGopenhague 4844. 
Ip. 16 ete, 

| 8 Embryologie des Salmones m. Atlas. 4842 in Asassız: Histoire naturelle des 
| Poissons d’eau douce de l’Europe centrale. p. 67. »Bientöt cependant, les quadri- 
‚ jumeaux se montrent sous la forme d’un petit renflement sur la paroi posterieure 
| qui fait saillie en dedans. En m&me temps s’eleve un second renflement de la base 
‚demesencephale....lescolliculesophthalmicques«. Man sieht schon 
\ hieraus, welche Vermengung von Namen und Begriffen bezüglich der Hirnentwick- 
"lung in dieser Arbeit herrscht. 


9 De cerebris piscium ostacanthorum aquas nostras colentium. Halis 4850. 
| 10 LEURET (et GRATIOLET), Anatomie comparee du Systeme nerveux. T. I. Paris 
"41839—1857. 
| 11 Recherches sur la structure de l’enc&phale des poissons et sur la signification 
‚homologique etc. Journal de l’anatomie par Rosın. 1866 (nach StıEnA). 
| 12 Über d. Bau des Gehirns d. Fische. Novor, actor. Academ. Caesar. Leopold. 
‚Carol. germanic. natur. Curiosor. T. XXX. Dresden 1864. 


N 
| Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 18 


262 P, Mayser, 


nennt die Valvula von Salmo Umbla corp. quadrig., aber allerdings ohne 
zu homologisiren. 


Hand in Hand mit dieser Deutung wurde der Lob. optieus bald als 
Zwischenhirn, bald als Großhirn im engeren Sinne, bald als hinterer 
Antheil des letzteren (Treviranus) angesehen. Es ist BaupeLor's a. a. O. 
und Srıepa’s (Knochenfische)! Verdienst, die Zugehörigkeit der von 
Srtiena so benannten Valvula, die letzterer mit dem Velum medullare 
anterius der Säuger homologisirt, zum kleinen Hirn auf mikroskopischem 
Weg festgestellt zu haben. Bezüglich der von Mikrucno MaAcray? und 
GEGENBAUR® angestellten Vergleichung des eigentlichen Gerebellum mit 
dem Mittelhirn der höheren Vertebraten dürfte in der Zukunft doch kaum 
ein Zweifel mehr statthaben®. 


Nun ließen sich allerdings auch von den alten Autoren manche und 
gerade nicht die unbedeutendsten durch die äußere Ähnlichkeit der 
Valvula mit den Corp. quadrig. nicht täuschen und erkannten im 
Lob. optic. das Homologon des Mittelhirns. An ihrer Spitze nenne ich 
C.G. Carus5. Sein von ihm selbst gepriesener Vorgänger war ARsAkY®, 
sein bedeutender Nachfolger TIEDEMAnN?’. Serres® und Desmov- 


1 Schon VuLpıan, Lecons sur la physiologie generale et compar6e du systeme 
nerveux. Paris 4866 macht in der 34. Lecon vom 23. aoüt 1864 auf den gleich- 
artigen Bau zwischen Kleinhirn und Valvula (STIEDA) aufmerksam und fügt p. 834 
hinzu: »on s@ra conduit a rattacher ces renflements, au moins en grande partie, au 
systeme du cervelet. 

2 Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig 1870. 

3 Grundriss der vergleichenden Anatomie. 1874. In der zweiten Auflage, Leip- 
zig 1878, p. 527—529 finde ich die Theile der drei abgebildeten Fischgehirne drei- 
fach verschieden gedeutet. Bei Heptanchus ist z. B. der Lob. optic. als Zwischen- 
hirn, bei Scyllium als Zwischen- und Mittelhirn, bei Polypterus als Mittelhirn 
angegeben. 

* Mit Mikzucuo MAcrAy und GEGENBAUR nahmen von den älteren Autoren auch 
PHILIPEAUX und VuLPpıan das Cerebellum fürs Mittelhirn: L’Institut. Journal univers. 
d. sciences. I Section. T. XX. Paris 1852. p. 360 etc., in neuerer Zeit aber hat 
VuLpıan a. a. O. Lecons sur la physiologie etc. diese frühere Deutung widerrufen 
und sich für die später von Stıepa (Knochenfische) und BAUDELoT aufgestellte 
erklärt. 

5 Versuch einer Darstellung des Nervensystems und insbesonders des Gehirns 
nach ihrer Bedeutung, Entwicklung und Vollendung im thierischen Organismus. 
Leipzig A844. p. 435 etc. 

6 De piseium cerebro et med. spinali. Halis 1843. Dissertation. 

7 Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns im Foetus des Menschen nebst 
einer vergleichenden etc. Nürnberg 1846. p. 125 etc. | 

8 Anatomie comparee du cerveau dans les quatre classes des animaux verite- 
bres. T. Tet Il. Paris 1824—14826. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 263 


ins t schlossen sich an. Indem nun aber diese Autoren die Lobi anteri- 
ores für die Homologa der Hemisphären, die Lobi optici für das Mittel- 
hirn erklärten und auch das Cerebellum richtig deuteten, gab es für sie 
kein Zwischenhirn der Fische. Carus und Tiepemann kennen überhaupt 
keinen Thalamus opticus, SERRES ist geneigt, die Lobi inferiores dafür 
zu nehmen. 

Es war des Scharfblicks eines Jouannes MÜLLER? würdig, trotz 
beschränkter Hilfsmittel die Zusammensetzung der Lobi optici aus 
Zwischen- und Mittelhirn zuerst zu erkennen. Die Auffassung MÜLLEr’s 
nähert sich bereits sehr der Deutung Srtıepa’s. Letzterer vergleicht die 
Lobi anteriores dem Vorderhirn, die Lobi optici im engeren Sinn, d.h. 
ohne Lobi inferiores und Trichter dem Mittelhirn und was zwischen 
Mittel- und Vorderhirn liegt, dem Zwischenhirn, während MüLerr auch 
noch die Tori semicirculares Halleri zu letzterem rechnet. MüLLer’s 
Zwischenhirn ist also größer als Stiepa’s. Stannıus3 endlich, der die 
Mürzer’sche Deutung für die Knochenfische acceptirt, deutet das Stör- 
gehirn fast ganz genau im Sinne Stiepa’s und erkennt sogar die Zuge- 
hörigkeit der Valvula zum Kleinhirn. 

Bei aller äußeren Verschiedenheit in der Deutung der Fischgehirn- 
theile haben die bis jetzt aufgeführten Autoren dies unter einander so 
ziemlich gemein, dass sie in homologe Abschnitte auch homologe Details 


einzufügen bestrebt sind. Wenn z. B. GoTtscae oder L£ur£r oder PnıLı- 


PEAUx et Vurpian die Lobi optici für die Hemisphären nahmen, so fanden 
sie darin auch Balken, Fornix, Stabkranz etc. Baer dagegen, der den 
gleichen Abschnitt fürs Zwischenhirn nimmt, kann (Entwicklungsgesch. 


 p. 307) nicht glauben, dass der Fornix der Fische einerlei sei mit dem 


der Säuger, wenn auch ein ähnliches Gebilde, das sich so gut wie der 
Säuger-Fornix (bzw. Ammonshorn) aus einer Einsenkung entwickeln 
kann. Carus, der die Lobi optici mit dem Mittelhirn homologisirt, sagt 


‚in Bezug auf die von den Autoren hervorgehobene äußere Ähnlichkeit 
‚ der Lobi optiei mit den Hemisphären (Corp. striat., Corp. callos, For- 
‚nix, Corona radiata etc. etc.) p. 156: »Freilich ist die Bedeutung 
aller dieser Theile hier eine ganzandere....« 


In der That, man braucht kein Descendenztheoretiker zu sein, um 


! DesmouLıns (et MAGENDIE), Anatomie comparee du systöme nerveux, Paris. 


T. Let I. 1824—1897, 


2 J. MÜLLER: a) Über den Bau des Gehörorgans bei den Cyelostomen. Abhand- 
| ‚lungen der Akademie der Wissensch. Berlin 1837. — b) Vergleichende Neurologie 
‚der Myxinoiden. Abhandlungen der Akademie der Wissensch. Berlin 4838, 

3. Srannıus: a) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Berlin 
‚1846. p. 59. — b) Archiv für Anatomie und Physiologie von J. MüLzer. p. 44. (Lei- 
‚der fehlten bei meinem Exemplar die angezogenen Tafeln.) 


18% 


264 P, Mayser, 


dies a priori zu erwarten. Wer will nicht Vocr beistimmen, wenn er 
a. a. O. p. 57 in der Anmerkung sagt: »Le developpement prepon- 
derant de l’une ou de l’autre partie du cerveau semble deja se mani- 
fester de tr&s bonne heure dans les embryons des vertebres et detruire 
ainsi par des formations secondaires variees la simplicite du plan pri- 
mitif, qui est sans doute leme&me dans tous les vertebres. 
De la aussi les interpretations si variees et si contradictoires qui l’on a 
donnees aux especes cerebreaux des embryons« etc. 

Trotzdem weicht Fritsch, wie mir scheint, in seiner Deutung der 
Fischgehirntheile von der Idee des »plan primitif« so weit ab, dass man 
fast an den Ausspruch des SerRES erinnert wird, um dessenwillen ihn 
Levrer a. a. OÖ. p. 145 etc. so bitter tadelt. Frırscn erklärt nämlich 
die Lobi anteriores für das sekundäre Vorderhirn (Großhirn im engeren 
Sinne), hält es aber als Vorderhirn weder für physiologisch zureichend 
noch anatomisch genug entwickelt und verlegt nun die Theile, die ihm 
zum Großhirn (im engeren Sinne) zu fehlen scheinen, gegen alle sonstige 
entwicklungsgeschichtliche Ordnung ins »primäre Vorderhirn «, d. h. ins 
Zwischenhirn, wofür er die Lobi optici erklärt. Somit wird das Tectum 
lobi optici zum Dach des Ill. Ventrikels, hat Hirnrindenstruktur und 
-Bedeutung,, entwickelt einen Fornix, ein Corpus callosum, aber auch 
gleichzeitig einen Theil des Nervus opticus etc. Was anatomisch daraus 
folgt ist in die Augen springend: Der Fornix liegt hinter der Zirbel, der 
Linsenkern hinter dem Opticus, Balken und Commissura posterior gehen 
in einander über, die Commissura anterior liegt zum Theil dorsal vom 
Mevnert'schen Bündel etc. ete. Ganz übel weg kommt das Mittelhirn. 
Es besteht aus zwei Nervenzellengruppen — vorderes und hinteres 
Vierhügelpaar — ohne eigenes Dach, nur durch die Valvula cerebelli 
Stiepa zur Bildung des Aquaeductus dorsal verbunden. Wir werden 
auf alle diese Einzelnheiten im Text zurückkommen, einstweilen be- 
gnügen wir uns mit der Behauptung, dass Fritsch zu dieser Deutung 
weder durch embryologische noch vergleichend-anatomische Betrach- 
tungen genöthigt war. 

Man hat eine Litteratur über die Entwicklungsgeschichte der Fische, 
die van Bamgere ! mit 53 Nummern aufführt. Zwar bietet dieselbe nach 
dem, was ich darüber erfahren konnte, noch durchaus keine endgültige 
Kulknne bezüglich der Hirnentwicklung, allein immerhin auch keine 
Stütze N die Auffassung Frıtscen’s 2. 


! Recherches sur ’Embryologie des poissons osseux. Me&moires couronnes et 
Memoires des Savants etrangers publies par l’Academie royale des Sciences .... de 
Belgique. T. XL. Bruxelles 4876. 

2 In neuester Zeit hat Löwe, »Beiträge zur Anatomie und zur Entwicklungs- 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 265 


Baer (Entwicklungsgeschichte der Thiere) sagt p. 309 wörtlich : 
».... man erkennt deutlich zwei Bläschen hinter einander, wovon das 
vordere ein wenig kleiner als das hintere ist. Beide haben eine Spur 
mittlerer Einsenkung, das hintere deutlicher. Jetzt rückt das Hirn rasch 
zusammen, man sieht nur noch ein Bläschen mit deutlicher mittlerer 
Einsenkung vor dem Hinterhirn. Es sieht so aus, als ob das 
Mittelhirn das Zwischenhirn unterdrückt habe — das 
kann ich nicht leugnen«. Dann ließ sich aber Baer, wie schon erwähnt, 
durch die Valvula cerebelli Stieva irre leiten. In den » Untersuchungen 
über die Entwicklung der Fische nebst einem Anhang eic.« sagt er 
dagegen p. 18: »Die Decke des III. Ventrikels ist vorn, wo sie an die 
flemisphären stößt, offen mit deutlicher kreuzförmiger Öffnung, wo- 
durch sie allein von der beim Huhn etwas abweichte; 
und p. 23: »am ersten Tag nach dem Auskriechen liegt vor dem 
Kleinhirn die große Blase des Vierhügels und vor dieser 
wie bei Vögel und Säugern in früher Zeit eine Zwischen- 
abtheilung (II. Ventrikel) mit aufgerissener Decke«. Barr's 
Vorgänger, RATake !, vergleicht die Lobi optici des Blennius viviparus 
direkt mit den Vierhügeln des Menschen (p. 45) und erklärt ihre Aus- 
dehnung p. 18 also: »Der bedeutende Umfang hat seinen Grund haupt- 
sächlich in einer rasch voreilenden Vergrößerung der oberen und 
dünneren Wand oder der Decke dieses Theiles, wodurch nun die an- 
gegebene Wand, indem ihr die obere Wand des Schädels mit ihrer 
Hauptbedeckung nicht hinreichend nachgiebt, genöthigt wird, theils 
seitwärts, theils aber auch, und mehr noch, nach hinten, sich auszu- 
buchten und immer stärker sich auszudehnen.« Die Arbeiten von 
ÄUBERT 2, SCHAPRINGER ®, WEIL?, OWSJANNIKOW®, VAN BAMBERE a. a. O. 


geschichte des Nervensystems der Säugethiere und des Menschen. Berlin 4880« 
die Fritsca’sche Deutung richtig zu stellen gesucht. Bei dieser Gelegenheit giebt er 
p. 125 Fritsch Recht, wenn er im Tectum opticum Hirnrinde erblickt, p. 426 aber 
STIEDA, dass er dasselbe zum Mittelhirn rechnet. 

! Abhandlungen zur Bildungs- und Entwicklungsgesch. des Menschen und der 
Thiere. 11. Theil. Leipzig 4833. 

2 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Fische, Diese Zeitschr. 4854 und 
41856, ; 

3 Über die Bildung des Medullarrohrs bei den Knochenfischen. Sitzungsber. der 
k. k. Akademie der Wissensch. Wien. 64. Il. 4874. 

* Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Knochenfische. Sitzungsber. der 
k. k. Akademie der Wissensch. Mathem. naturw. Klasse. 1872. 

5 a) Die Entwicklungsgeschichte der Flussneunaugen. Vorläufige Mittheilung. 
Bulletin de P’Academie imp. des sciences de St. Petersbourg. T. XIV. 4869/4870. — 
Ib) Über die ersten Vorgänge der Entwicklung in den Eiern des Coregonus lavare- 
E tus. Bulletin de l’Academie imp. des sciences de St. Petersbourg. T. XIX. 


266 P. Mayser, 


beschäftigen sich nur mit den allerersten Entwicklungsvorgängen. Die 
Angabe von W. Hıs!, p. 114: »bemerkenswerth ist dabei der be- 
deutende, dem Vorderhirn beinahe gleichkommende Durchmesser des 
Mittelhirns« stimmt mit dem Verhältnis zwischen Lob. optic. und Hemi- 
sphären bei den Haien im Allgemeinen überein, wonach dann erstere 
als Mittelhirn aufzufassen wären. Endlich stützen auch Kuprrer’s? Beob- 
achtungen über die Entwicklung der Knochenfische die Deutung der 
Lobi optici im engeren Sinn als Zwischenhirn nicht. 

Fassen wir nun aber die Resultate der Embryologen, Bazr a. a. O., 
TIEDEMANN a. a. O., Raruke? GörtE#, Misarkovics >, KÖLLIkER® etc. zu- 
sammen, so vollzieht sich im Groben die Entwicklung der einzelnen 
primitiven Hirnblasen der Wirbelthiere derart, dass sich 

4) aus der Mittelhirnblase ventral Haube und Pedunculus 
mit den Nerven Ill und IV, dorsal die Corpora quadrigemina ent- 
wickeln, deren vordere Grenze durch die hintere Kommissur, deren 
hintere durch die Kreuzung des vierten Nervenpaares gebildet wird, 
und dass 

2) aus der Vorderhirnblase Zwischenhirn (primäres) und 
Großhirn im engeren Sinn (sekundäres Vorderhirn MmaAr- 
Kovics, Fritsch) entstehen. Die Basis des Zwischenhirns wird 
durchs Tuber cinereum, den Trichter, die Hypophysis, die Seiten- 
wand durch eine gangliöse Anschwellung (= Thalamus opticus), die 
Decke aber abgesehen vom Recessus pinealis nur durchs Epithel des 
Plexus choroid. med. gebildet. Die vordere Grenze ist durch die vor 
der embryonalen Schlussplatte (MinarLkovics) entstehenden vorderen 
Kommissur, die hintere durch die hintere Kommissur angezeigt. 

Aus dem sekundären Vorderhirn entwickelt sich der Groß- 
hirnmartel mit seinem Stabkranz und je nach der Höhe des Thieres 
Streifenhügel, Linsenkern, Ammonshorn, Fornix, Balken etc. Nirgends 
aber ist die Rede von wechselnder Versetzung irgend eines embryo- 
logisch oder anatomisch selbständigen oder wichtigen Theiles aus einer 
Blase in die andere, weder bei ein und derselben, noch bei unter ein- 


i Über die Bildung der Haifischembryonen. Zeitschr. für Anatomie von Hıs und 
BRAUNE. Il. 4876/1877. 

2 Archiv für mikroskopische Anatomie. 4868. Die Arbeit über Laichen und 
Entwicklung des Ostseehärings war mir leider nicht zugänglich. 

3 a) a.a. OÖ. — b) Entwicklungsgeschichte der Natter. J. MüLLer’s Archiv für 
Anat. und Physiol. 1838. 

4 Kurze Mittheilungen aus der Entwicklungsgesch. d. Unk. Archiv für mikr. 
Anatomie. IX. 1873. 

5 Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig. 1877. 

6 Entwicklungsgeschichte des Menschen u. der höheren Thiere. Leipzig 1879. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes, Berücks. d. Oyprinoiden. 267 


ander verschiedenen Thierklassen. In der That ist dies a priori nicht 
und am allerwenigsten bei den niederen Klassen zu erwarten. 

Wie die Embryologie, so liefert auch weder die systematische noch 
die vergleichende Anatomie Stützen für die von Frırsch aufgestellte 
Deutung. Ich kann nicht finden, dass das Tectum opticum Großhirn- 
rindenstruktur besitzt. Es lässt sich ferner nachweisen, dass die Co- 
lumna fornicis Frıtscn zum Torus longitudinalis der Autoren nur theil- 
weise in Beziehung steht und nichts Anderes ist als die Fortsetzung der 
Commissura horizontalis Fritsch (Meynerr’s Opticuskommissur), die 
sich mit den Fasern des Crus cerebelli ad cerebrum directum Fritsch 
vermischt, — indess wir werden im speciellen Theil von solchen Details 
zu sprechen haben. 

Ich wüsste aber auch nicht, was in der vergleichenden Anatomie 
nöthigte, z. B. den Pedunculus und den Stabkranz der Großhirnhemi- 
sphären der Säuger im Lemniscus Reır (Olivarstrang Tırpemann) der 
Fische wieder zu finden. Hat man nicht eine einfache Darstellung des 
sog. Gorpus callosum der Fische, wenn TieDEmanNn angiebt, dass die 
' Fasern des Olivarstrangs zu den membranartigen Vierhügeln aufwärts 
: steigen und »sich nach innen krümmen und von beiden Seiten mit 
einander zum Gewölbe der Vierhügel verbinden«? Sieht man noch 
davon ab, dass ein guter Theil der Commissura posterior in die vor- 
dersten Partien des Tectum, also der Hirnrinde Frıtsen, fällt, dass die 
‘ Zirbel und der dorsale Eingang zum Ill. Ventrikel vor dieser Hirnrinde 
und diesem Balken liegen!, so muss das Verhalten des Opticus die 
Deutung von Fritsch umstoßen. 

Es ist schon von den alten Autoren darauf hingewiesen’worden, 
dass die Größe der Augen und der Optici bei Säugern im Allge- 
meinen? im direkten Verhältnis zur Größe des vorderen Vierhügel- 
‚ paares, bei den übrigen Thierklassen des Lobus opticus (Corpora 
‚ bigemina) steht. Auf die von physiologischer Seite sehr beachtens- 
‚ werthe Thatsache, dass die Corpora quadrigemina (bzw. die Lobi 
‚ optiei) um so größer sind, je weniger sich der ganze Hirnbau entwickelt 
‚ zeigt, hat meines Wissens zuerst TiepEmann hingewiesen. Relativ am 
‚ kleinsten. sind sie beim Menschen, viel größer bei den Nagern und 
| Fledermäusen. Sie wachsen beträchtlich bei den Vögeln und nehmen 


1 Die Bedeutung der Epiphyse für die Trennung von Zwischen- und Mittel- 
" hirndecke bei den Fischen hat, so viel mir bekannt ist, von allen Autoren EHLERS 
‚ am meisten betont und vergleichend-anatomisch bewiesen. Diese Zeitschr. Bd. XXX. 
‘ Supplement. Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen. 

2 Nicht im Einzelnen, z. B. Fuchs, Ratte, Maulwurf etc. haben im Verhält- 
nis zum Nerv. II, große vordere Hügel. 


268 ...P. Mayser, _ 


im Allgemeinen nach abwärts an relativer Größe immer mehr zu und 
gerade bei den niederen Klassen, namentlich den Fischen, ist dann die 
Abhängigkeit ihrer Entwicklung von der Entwicklung der Nervi optici am 
allermeisten in die Augen springend (GoTTScHE, a. a. O. und Stannıus ! 
p. 7). Je weiter man also bis zu einer gewissen unteren Grenze in der 
Reihe der Wirbelthierklassen nach abwärts steigt, um so mehr nähern 
sich die Gesammtform des Hirns und die Größenverhältnisse der ein- 
zelnen Abschnitte jenem embryonalen Zustand des Gehirns der höheren 
Vertebraten, wo die Mittelhirnblase durch ihre Größe alle übrigen über- 
trifft. (Siehe darüber Fig. I—115 und vgl. auch die Zeichnungen der 
Autoren, namentlich von Leurer und GratioLer a. a. OÖ. T.II, IH, 
IV etc.) Die Entwicklungsabhängigkeit der Corpora quadrigemina 
Fritsch von der Größe der Augen und der Nervi optici, ja sogar ihr 
regelmäßiges Vorkommen im Fischgehirn geschweige denn bei anderen 
Kiassen ist einstweilen noch zu beweisen. 

Allerdings beschränkt sich die anatomische Bedeutung der Lobi 
optici (Corpora bigemina) der Fische durchaus nicht darauf, Ursprungs- 
ganglien der Nervi optiei zu sein, allein eben so wenig ist dies der Fall 
bei denselben Organen der Reptilien und Vögel und den Corpora quadri- 
gemina der Säuger. Nichtsdestoweniger wurden diese Gebilde bei den 
letztgenannten drei Thierklassen von fast allen Autoren (J. MüLLzr, 
Baur, BLATTMANN?, TiEDEMANN, MECKEL®, WAGNER*, Stannıus und SIE- 
BOLD, STIEDA, GEGENBAUR etc.) für homolog erklärt und nur wenige, wie 
z.B. Treviranus und Leurer glaubten darin Theile erkennen zu müssen, . 
die bei Säugern zum Großhirn gehören. Das aber war die Folge mangel- 
hafter Untersuchungsmethoden und theoretischer, durch Äußerlichkeiten 
gestützter Voreingenommenheiten. Wie könnte sonst LEURET a. a. O. 
p- 227 bei der Mittelfurche der Lobi optici der Reptilien an den Fornix 
und p. 280 bei der Kommissur der Lobi optici der Vögel an den Balken 
denken? 

Solltensich nun die Lobi optici (Gorpora bigemina) derFische auf ein- 
mal anders verhalten als die der Reptilien ? sollte sich auf einmal da, wo 
man aufklärende Einfachheit erwartet, verwirrende Abweichung von der 
sonstigen Gesetzmäßigkeit zeigen? Wahrlich, die Lobi optici.der Fische 
:sind, so sehr ihre Entwicklung von der des Sehnerven offenbar abhängt, 


i Das peripherische Nervensystem der Fische anatomisch und physiologisch 
untersucht. Rostock 1849. - 

2 Mikroskopisch-anatomische Darstellung d. Nervensystems der Batrachier etc. 
Zürich 1850. 

3 Anatomie des Gehirns der Vögel. D. Archiv für Physiol. Il. Bd. 

* Lehrbuch der vergl. Anatomie. 


. 
) 


’ 


4 
: 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 269 


zwar kein einfaches Ganglion des Nervus opticus, aber, wie man der 
Detailbeschreibung entnehmen wird, auch gewiss nicht wesentlich 
komplieirter als das Mittelhirn der übrigen Wirbelthierklassen, das 
übrigens noch nach vielen Seiten hin der Aufklärung harrt, und jeden- 
falls hat man vergleichend-anatomisch keinen hinreichenden Grund, in 
ihnen Dach- und Seitenwand eines ungewöhnlichen Zwischenhirns zu 
erkennen. Sie sind das Mittelhirn der Knochenfische, ihr 
Dach in specie das Homologon des vorderen Vierhügels 
der Säuger. 

Die Lobi inferiores homologisirt Fritsch mit den Corpora 
mammillaria der Säuger. Die Corpora mammillaria der Säuger sind be- 
kannilich vorzüglich charakterisirt durch die Säulen des Fornix der 
Autoren (Fornix descendens Meynerr und Funiculus Vıcg D’Azyr). Die 
Angabe des Trevıranus, je größer die Einfachheit in den Windungen, 
um so flacher und inniger zu einer einzigen Masse verbunden seien die 
Corpora candicantia, besagt zwar nur im Allgemeinen die Abhängigkeit 
dieser Körper von der Entwicklung der Großhirnhemisphären (Ammons- 
horn, Fornix descendens), die bekanntlich auch im Verhältnis steht zur 
Ausbildung des Thalamus opticus, welch letztere wieder die Größe des 
Funiculus Vıco n’Azyr einigermaßen bestimmt. Im Einzelfalle erlaubt 
jedoch das äußere Ansehen der Brusthöcker durchaus keinen sicheren 
Schluss auf die Ausbildung dieser Fasersysteme. 


Den Vögeln werden äußerlich wahrnehmbare Corpora candicantia 
meist abgesprochen !. Ob sie ein Äquivalent des Säuger-Fornix haben, 
ist einstweilen noch eine offene Frage. Jedenfalls entspricht die 
»strahlenförmige Scheidewand« der Autoren diesem Gebilde nicht. Die 
»patte d’oie« tritt vor den Lobi optieci an der oberen äußeren Fläche 
des Thalamus opticus zu Tag, umschlingt unmittelbar vor dem Tractus 
opticus den Pedunculus cerebri von außen und zerfährt dann in der 
bekannten Weise an der medialen Oberfläche der Großhirnhemisphären. 
Eine homologe Bahn haben, wenn ich mich nicht täusche, auch die 
Reptilien. Reptilien und Amphibien werden Fornix und CGorpora mam- 
millaria gleichfalls ziemlich allgemein abgesprochen. Ich selbst habe 
diese Organe hier einstweilen nicht feststellen können. Auf einmal soli- 
ten nun mit den Knochenfischen absolut und relativ wirklich ganz 
bedeutende Brusthöcker auftreten. Ich habe bereits gesagt, dass der 
Fornix Fritsch kein Homologon des Fornix ist. So weit sich der Ver- 


‚ gleich hierauf stützt, ist er also hinfällig. Die Lobi inferiores der 


1 Zwei kleine Höckerchen hinter dem Chiasma nach außen vom Infundibulum 


‚ und den Nervi oculomotorii finde ich regelmäßig. Fig. 2. Lob, inf. ? 


270 P. Mayser, 


Knochenfische haben Faserverbindungen mit allen Gehirnabschnitten, 
also auch mit den Hemisphären, und zwar sind diese letzteren sogar 
relativ beträchtlich. Es soll der Detailbeschreibung vorbehalten bleiben, 
zu entscheiden, ob sich unter ihnen ein dem Fornix vergleichbares 
System, und ferner, wie weit sich in den Lobi inferiores noch eine 


Ansammlung jener Systeme feststellen lässt, die außer Fornix und 


Funiculus Vıcg D’Azyr den Brusthöckern der Säuger zukommen. 


Berücksichtigen wir einstweilen nur die örtlichen Beziehungen 
der Lobi inferiores zum Trichter, zum Tuber cinereum (Trigonum fis- 
sum GoTTscHE) und zum Ill. Ventrikel, wonach sie zur Wand dieser 
Höhle zu rechnen sind, so haben wir in ihnen zunächst Ganglien 
des Zwischenhirns, also des Thalamus opticus im weite- 
sten Sinn oder in specie Ganglien der Tubergegend, d. i. 
Homologa der Regio subthalamica, von Tuberganglien und 
eventuell der Gorpora candicantia der höheren Thiere zu er- 
kennen. 


Die Tori semicirculares Halleri, die Frırscu geradezu den 
Thalami optici vergleicht, vermag ich nicht hierfür zu halten. Einmal 
geht der Aquaeductus Sylvii erst vor ihrer größten Entwicklung in den 
III. Ventrikel über, welchen sie selbst direkt nirgends begrenzen (Fig. 5%, 
55, 57), und zweitens stehen sie nach hinten in naher örtlicher Beziehung 
zum Kleinhirn, bzw. der Valvula cerebelli (Fig. 48, 55). Vielleicht ist 
auch beachtenswerth, dass sich von der zwischen Tectum opticum, Torus 
semicircularis und Valvula cerebelli eingeschobenen Falte der Pia mater 
zahlreiche mächtige Bindegewebszüge und Blutgefäße tief zwischen 
diese drei Hirntheile einsenken. Eine exakte Homologisirung der Tori 
semicirculares ist aber dadurch sehr erschwert, dass dieselben bei dem 
dicht in einander geschobenen Mittel- und Zwischenhirn den Übergang 
von dem einen in das andere theilweise vermitteln, und ferner dadurch, 
dass bei den höheren Thieren bezüglich der Nervenfaserbahnen im Mittel- 
hirn noch sehr viel Unklarheit herrscht. So würde ich die Tori am liebsten 
um ihrer Beziehungen zum Opticus und zur Commissura transversa 
Halleri (Comm. inferior Guppen) willen, so wie wegen ihres topogra- 
phischen Verhältnisses zur Seitenwand des Ill. Ventrikels (Thalamus 
opticus) mit den Corpora geniculata interna der Säuger vergleichen, 
allein die diesbezügliche Unsicherheit unserer Kenntnisse bei den letz- 
_ teren beeinträchtigen sehr die Zuverlässigkeit des Vergleiches. Natür- 
lich denkt man zunächst an die Seitenwandverdickungen in 
den Lobi optici der Reptilien! und an die Anschwel- 


! Der Anschwellungen in der Corpora bigemina der Krokodile gedenkt bereits 


% 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks, d. Öyprinoiden. 271 


lungen in den Sehlappen der Vögel. Jedenfalls sind die Tori 


‚; partielle Verdickungen der Basis und Seitenwand des 


Mittelhirns in seinen hinteren Abschnitten. Dafür aber, 


‚ glaube ich, fehlen die Beweise, dass man in ihnen weit nach hinten 
 ausgezogene Thalami optici zu erkennen habe. 


Nach dem Gesagten bietet die Fig. 18, ein nahe der Mittellinie ge- 
führter Sagittalschnitt von Cypr. carpio, der unsere Auffassung der ein- 
zelnen größeren Abschnitte des Knochenfischgehirns in übersichtlicher 


; Weise darstellen soll, dem Verständnis keine Schwierigkeiten. Ihre 


Übereinstimmung mit dem von ForzL ! gezeichneten Sagittalschnitt vom 
Kaninchen bedarf keiner Erläuterung. 

Über Hinterhirn H und Nachhirn N (gekreuzt schraffirt) ist 
gar kein Zweifel. Die Grenze zwischen Mittelhirn M (schräg) und 
Zwischenhirn Z (vertikal schraffirt), welche durch das MEvnerr’sche 


-; Bündel ausgedrückt ist, hat zwar etwas Willkürliches, aber sie ist in so 


fern die relativ zuverlässigste, als das Bündel in Wirklichkeit der em- 


‚ bryologischen Grenze ziemlich entspricht und, was hier noch wertih- 
‚ voller ist, durch sämmtliche Wirbelthierklassen sich in gleicher Weise 


wiederfindet. 
Wir werden also im Allgemeinen zum Mittelhirn rechnen, 
was dorsal, zum Zwischenhirn, was ventral von der Ver- 


‚ laufsebene des Mevnerr’schen Bündels liegt. 


Auch die Grenze zwischen primäremZ (vertikal) und sekun- 
därem Vorderhirn V (horizontal schraffirt) ist einigermaßen theo- 
retisch konstruirt. Sie ist unmittelbar hinter der vorderen Kommis- 


' sur gezogen in Berücksichtigung der embryologischen Thatsache, dass 


sich diese Kommissur unmittelbar vor der embryonalen Schlussplatte 
des Zwischenhirns bildet. In der That besteht die Kommissur? bei 
den darauf hin untersuchten Cyprinoiden zum guten Theil aus grauer 


| J. Mürzer. Rası-Rückuanp zeichnet sie vom Alligator (diese Zeitschrift. Bd. XXX. 


Taf. XIX, Fig, 4 (18) ohne indess eine eingehende vergleichend-anatomische Deu- 


ı tung davon zu geben. 


! Untersuchungen über die Haubenregion etc. Archiv für Psych. Bd. VI. 


| T. IX, Fig. 27. 


2 Der faserige Theil der Commissura anterior besteht bei den Cyprinoiden aus 


‚ einem größeren dorsalen Abschnitt, der eigentlichen Kommissur der Hemisphären, 
und einem von letzterem wohl getrennten schwächeren ventralen, dem Homologon 
der Pars olfactoria der Commissura anterior der Säuger (Fig. 18). cf. GAnser, Über 
‚ die vordere Hirnkommissur der Säugethiere. Archiv für Psychiatr. Bd. IX; auch 
 BAupeLora.a.O. sagt bereits p. 103: la racine interne du nerf (statt tractus) olfactif 
 Savance jusqu’a la commissure interlobulaire; arrivee en ce point, une partie de 


ses fihres m’a sembl& penetrer dans cette commissure. 


272: | | P. Mayser, ar 5 


Substanz, die sich bei einer frontalen Karpfenreihe sogar bis auf die 
Basis fortsetzt und eine förmliche vordere Wand bildet. Die obere Grenze 
des Zwischenhirns ist zum Theil durch das aus der Zirbel kommende 
Homologon der Taenia thalami optici angezeigt. , 

Deutlich zeigt die Figur wie sich durch das starke Vordrängen des 
Mittelhirndaches Mittel- und Zwischenhirn bei den Knochenfischen in 
einander schieben. 


II. Untersuchungsmaterial und Untersuchungs- 
methode. 


Folgende Knochenfische habe ich mikroskopisch vorzüglich 
untersucht: 
Esox lucius L., 
Salmo fario L., 
Cyprinus carpio L. (Fig. 1), 
Barbus fluviatilis Ag., 
Abramis brama Flem., 
Leuciscus cephalus L., 
Cobitis fossilis L. (Fig. 5). 


Außer diesen in einzelnen Theilen : 
Leueiscus?, 
Lucioperca sandra Cuv., 
Salmo salvelinus L., 
Gadus aeglefinus L., 
Gobio fluviatilis Flem., 
Alburnus lucidus Heck. 


Zur makroskopischen Untersuchung standen mir zu Gebote 
außer den schon genannten die frischen Gehirne von: 
Salmo salar L., 
Salmo hucho L., 
Solea vulgaris Quens., 
Pleuronectes platessa L., 
Thymallus vulgaris Nilss., 
Coregonus Wartmanni Bloch. (Fig. 10), 
Cobitis barbatula L., 
Cobitis taenia L., 
Perca fluviatilis, 
Carassius vulgaris Nilss. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 273 


Die meisten der zur mikroskopischen Untersuchung verwendeten 
Gehirne habe ich in wässeriger Lösung von Kali bichromicum gehärtet, 
auf dem alten Guppen’schen Mikrotom geschnitten, schnittweise mit 
Karmin tingirt und die Schnitte in der bekannten Weise durch Alkohol 
und Nelkenöl in den Kanadabalsam gebracht. Manche Reihen sind hier- 
bei außerordentlich wohl gelungen. Es sind von 


Esox lucius: 
1 sagittale, 
1 horizontale, 
1 frontale (von Professor ForeL in Zürich); bei keiner ist das 
Vorderhirn vollständig erhalten. 


Salmo fario: 


1 frontale, 

1 horizontale (beide ohne Vorderhirn), 

1 schräge, von hinten oben nach vorn unten, durchs Zwischen-, 
Mittel-, Hinter- und einen Theil des Nachhirns, 

A schräg horizontale, in entgegengesetzter Richtung als 
die vorausgegangene durch Zwischen-, Mittel-, Nach- und 
einen Theil des Hinterhirns. 


Cyprinus carpio: 

I frontale, durchs ganze Gehirn und einen Theil des Rücken- 
marks, 

A frontale, vom oculomotorius ins Rückenmark, 

2 frontale, vom Vorderhirn in die Mitte des Nachhirns, 

3 sagittale, durchs ganze Gehirn, 

horizontale, durchs ganze Gehirn, 

1 schräg horizontale, von hinten unten nach vorn oben an- 
steigend, durchs ganze Gehirn. 


Barbus fluviatilis: 

i horizontale, durchs ganze Gehirn, 

1 schräge, von hinten oben nach vorn unten, durch Vorder-, 
Zwischen-, Mittel- und den größten Theil des Hinterhirns, 

I schräge, in umgekehrter Richtung als die vorhergehende 
durch Zwischen-, Mittel- und den größten Theil des Nach- 
hirns, 

1 schräg horizontale, nach vorn oben ansteigend, durchs 
ganze Gehirn. 


974. „mal! | P. Mayser, 


Abramis brama: 


1 sagittale, durchs ganze Gehirn, 


Leuciscus cephalus: 
4 horizontale, durchs ganze Gehirn. 


Außer diesen größeren Reihen habe ich noch eine’Anzahl kleinerer, 
in den verschiedensten Richtungen ausgeführt durch den Bulbus olfac- 
torius von Carpio und Barbus, frontale und horizontale durchs Vorder- 
hirn derselben Thiere, und eine schräge, nach hinten oben ansteigende, 
durch die untere Olive von Barbus. Ferner von: 


Lucioperca sandra: 


1 sagittale (unvollkommen). 


'Salmo salvelinus: 


A horizontale (unvollkommen). 


Gadus aeglefinus: 


A horizontale (unvollkommen). 


Alburnus lucidus: 
A schräge, von vorn oben nach hinten unten abfallend, durch 
Vorder-, Zwischen- und Mittelhirn. 


Zu diesem Material aus normalen Gehirnen kommt von 


Barbus fluviatilis: 
4 frontale, mit Atrophie eines Nerv. opticus, durch Zwischen-, 
Mittel- und einen Theil des Hinter- und Nachhirns (Fig. 14 a), 
1 schräge, nach vorn unten abfallende, mit Atrophie eines Opti- 
cus, durch dieselben Gehirntheile (Fig. 415) und von 


Cobitis fossilis (Fig. 12): 
4 frontale, durch das ganze Gehirn, mit Atrophie eines Nerv. 
opticus. 


Neben diesen zahlreichen Karminreihen hatte ich eine einzige 
durchgehende doch nur zum Theil wohl gelungene, mit Überos- 
miumsäure behandelte und auf einem kleinen Mikrotom unter Alkohol 
geschnittene frontale Reihe von Barbus fluviatilis, eine zweite frontale 
von demselben Thier durch Zwischen- und Mittelhirn, eine dritte fron- 
tale durch Zwischen- und Mittelhirn von Gobio fluviatilis, ferner eine, 
vierte frontale durch den größeren Theil der Oblongata von einer Laube, 


Vergl, anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 275 


endlich eine schräge, nach vorn unten abfallende durchs Vorder-, 
' Zwischen-, Mittel-und einen Theil des Nachhirns von Esox lucius und eine 
zweite von demselben Thier und in derselben Richtung angelegte durchs 


Zwischen-, Mittel- und Hinterhirn. 

An vergleichend-anatomischem Material standen mir zur Verfügung 
drei unvollkommene frontale Karminreihen von Anguis fragilis (Fig. 8), 
eine schräge, nach vorn und unten abfallende, von Lacerta agilis, eine 
unvollkommene horizontale von Tropidonotus natrix (Fig. 3) und ein- 


 zelne reihenlose- Schnitte von Rana esculenta und Salamandra atra; 
‘ ferner eine von Professor Forer in Zürich angefertigte frontale Reihe von 


Columba domestica, sowie zwei kleine (frontal und horizontal — letztere 


‘ mit einseitig atrophischem N. opticus) von Direktor GrAsHEY in Deggen- 


dorf aus freier Hand sehr gut geschnittene Orientirungsreihen von dem- 
selben Thier, und endlich von Säugern der ganze reiche Schatz der 
Münchener Kreisirrenanstalt. Für die unbeschränkte Benutzung des 
letzteren bin ich Herrn Professor von Guppen zu hohem Danke ver- 
pflichtet. 

Meine besten und wichtigsten Schnittreihen von Knochenfischen, 
die ich am eingehendsten untersucht habe und auf die sich auch die 
Detailbeschreibungen beziehen, sofern nicht ausdrücklich andere Ob- 
jekte namhaft gemacht werden, sind die Cyprinoiden. 

Ausgehend von der Überzeugung, dass sich die wesentlichen Grund- 
züge der Hirnarchitektur, deren Feststellung doch nächster und wesent- 
lichster Zweck einer vergleichend-anatomischen Untersuchung des Fisch- 
hirns sein muss, in den verschiedensten Gattungen und Arten einer 


‚systematischen Ordnung oder Unterordnung gleich verhalten werden, 


hätte mich auch vor Beginn dieser Untersuchungen die Angabe von 


ı Fritsch (a. a. O. p. 35), dass die Gehirne der Cyprinoiden »die schlech- 


‚teste Grundlage allgemein gültiger Vergleichungen geben«, nicht von 


| 
Wer sich die Mühe nehmen will, die von mir untersuchten Fische nach- 


dem besonderen Studium eben dieser Thiere abwendig machen können. 


-‚zuuntersuchen, wird mit ein paar Reihen erkennen, wie sehr sich alle 


‚diese Thiere in der principiellen Anordnung ihrer Gehirntheile unter 
‚einander gleichen. Er wird auch manche Irrthümer in den Detailanga- 
‚ben jenes Autors bezüglich der Cyprinoiden erkennen; er wird nämlich 


‚zwischen den hinteren Längsbündeln (Fasciculi teretes) keinen inter- 


| ‚medialen Zug (Owen) eingeschaltet finden, wird nicht nur im Wesent- 


lichen, sondern vielfach auch im Einzelnen dieselbe mediale 
‚Vereinigung der beiden Hälften des Tectum opticum wie bei anderen 
‚Gattungen (Hecht, Forelle) beobachten; er wird allerdings neben dem 
‚Tubereulum impar (Lob. trig. Fig. 18, 19, 25, 26, 27, 50), das übrigens 


| 
| 


| 


276 Rn. P. Mayser, 


in der Mittellinie einer unvollkommenen bindegewebigen Scheidewand 
nicht entbehrt (Fig. 25)1, auch eine partielle dorsale Vereinigung der 
Tubercula acustica (Fig. 19, 28, 29, 30) und Lobi vagi (Fig. 19, 22) 
entdecken , indess kann dies doch eben so wenig für eine wesentliche 
Störung der principiellen Anordnung erklärt werden als z. B. bei den 
Säugern die Vereinigung der Gorpora mammillaria zu -einem unpaaren 
Körper; er wird allerdings bei den Cyprinoiden einzelnen Eigenthüm- 
lichkeiten begegnen, aber gerade in diesem abweichenden Verhalten 
gegenüber sonst ziemlich nahe stehenden Gattungen das Unwesentliche, 
Zufällige derselben erkennen und vor Täuschungen bewahrt bleiben, 
die äußerliche Ähnlichkeit so leicht hervorruft und denen auch Frırsch 
nicht ganz entgangen ist®. 

Ein ausgesprochener Vorzug der Cyprinoiden, den man auch in 
jeder anderen Wirbelthierklasse mit besonderen Hoffnungen begrüßen 
würde, sind die relativ sehr bedeutenden Hirnnerven, namentlich 
Vagus, Acustieus und Quintus. Es sind ja gerade diese Nerven, die den 
Bau der Oblongata aufs wesentlichste beeinflussen und andererseits bei 
sämmtlichen Wirbelthierklassen noch mangelhaft genug erkannt sind. 
Fritscn hat auf ihre Mannigfaltigkeit, insonders auf die des Trigeminus, 
bei den Knochenfischen überhaupt aufmerksam gemacht. 


Wenn also bei den Cyprinoiden mit großen Schwimmblasen, einem 
ausgedehnten, durch Barteln etc. noch verbreiterten Tastbezirk und 
einem beträchtlichen Gehörapparat eine große Entwicklung der korre- 
spondirenden Nerven Hand in Hand geht, so sind dagegen gewaltige 
Optici und Augenbewegungsnerven die Domaine der Raubfische. Man 
begreift die erstaunliche Sicherheit, mit der die Forelle eine Mücke im 


1 Schon VuLpıan sagt in den Lecons a.a. 0. p. 822 vom Lobus trigemini des 
Karpfen: »le renflement offre m&me un tres leger sillon antero-posterieur, lequel 
indique la r&union de deux masses laterales en une seule«. 

2 Ich mache übrigens noch aufmerksam auf die Beobachtungen von BAUDELOT 
a.a. O0. p. 76: le plus ordinairement les lobes posterieures Sont 
bien developpes etsoude&s sur la ligne me&diane .... par exemple chez la 
Perche, la Plie, l’Eperlan, l’Alose, le Merlan, l’Orphie, le Maquereau, le Congre etc. 
Il est plus rare que le IV. ventricule reste compl&tement ouvert 
en arriere. Ferner p. 88: Dans la plupart des cas chaque lobe öptique touche 
celui du cöte oppose dans toute l’etendue de son bord interne .... (Brochet, 
Perche, Saumon, Epinoche, Chabot, Merlan, Trigle, Veron etc.); mais d’autre 
foisiln’enestplusde m&me; ainsi chez le Hareng et l’Alose l’union des deux 
lobes ... se fait .... seulement dans leur moitie anterieure. 

3 Auffällig in dieser Hinsicht erscheint mir, dass Fritsch a. a. ©. Fig. 44 und 15 
die Seitenlappen der Valvula cerebelli bei den Cprinoiden für die Tori semicircula- 
res, bzw. für die Thalami optieci hält. 


EEE TB — re Pe A 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 277 


Strudel erblickt und erschnappt, wenn man dieses kolossalen Opticus 
mit seinem Lobus ansichtig wird, allein man wundert sich auch nicht 
mehr darüber, dass dasselbe Thier einen goldenen Köder oder eine 
seidene Mücke ergreift, wenn man daneben seine unbedeutenden Hemi- 
sphären betrachtet. Für das Studium dieses außerordentlich ausge- 
bildeten Sehreflexapparates sind allerdings die Raubfische den Cyprinoi- 
den vorzuziehen. 
Vielleicht noch fruchtbarer ist die Kehrseite dieser Betrachtung. 
Sie fußt in der Gupven’schen Exstirpationsmethode, die ich Archiv 
für Psychiatrie Bd. VII weitläufig beschrieben habe. Gunpen selbst hat 
‘ seine Methode bis jetzt nur auf Warmblüter (Säuger und Vögel) an- 
' gewendet; ich freue mich sehr, auch ihre Anwendbarkeit auf die Kalt- 
; blüter (Amphibien und Fische) erfahren zu haben, wenn auch meine 
Beobachtungen einstweilen in Folge ungünstiger äußerer Bedingungen 
leider noch sehr unvollkommen sind. 
Im Oktober und December 1878 habe ich einer Anzahl Individuen 
; von Barbus fluviatilis mit einem Gewicht von circa 100—200 gr ver- 
schiedene Hirnnerven (7, II, III, IV, VI, Äste des V. und X) theils aus- 
gerissen, theils disseeirt und die operirten Thiere innerhalb eines 
ı Behälters in einen Isarkanal versetzt. Die Wunden heilten sehr rasch ; 
Lücken dagegen, wie sie z. B. nach Ausräumung einer ganzen Orbita 
entstanden, füllten sich langsam mit sulzigem Bindegewebe. Sämmt- 
‚ liche operirten Thiere, selbst die mit doppelseitiger Enucleation des 
‚ Bulbus optieus, blieben den ganzen Winter vollständig gesund, nur 
‚ magerten sie etwas ab, da sie keine Nahrung aufnahmen. Im Mai 
., 1879, also nach fünf bis sieben Monaten, war ich genöthigt die meisten 
zu tödten. Mit Ausnahme eines einzigen, bei welchem sich nach Enu- 
cleation eines Bulbus opticus der entsprechende Nerv in seinem cen- 
- tralen Verlauf von gelbem Pigment durchsetzt zeigte, erschienen die 
- Gehirne durchaus normal. Es sah aus, als wäre der Stoffwechsel der 
| Thiere über den Winter ungemein herabgedrückt gewesen, als hätten 
‚sie eine Art von Winterschlaf durchgemacht und in Folge dessen keine 
| sekundäre Entartung der angegriffenen Nerven erlitten. Hierfür spräche 
‚auch das sonstige Verhalten der Barben, wonach sich dieselben in der 
‚kalten Jahreszeit an tiefen Stellen der Flüsse in Haufen sammeln und, 
‚einer dicht an den anderen gedrängt, überwintern sollen. 


N ! Baupenor a. a. O. sagt p. 103: la destruction de ses lobes optiques jette, en 
| effet, aussitöt le poisson dans la stupeur, tandis que l’ablation de ses lobes cere- 
aux parait ne lui faire perdre aucune de ses facult6s. Nach Vurrıan’s Experimen- 
ten soll dagegen die Zerstörung der Hermisphären bei den Fischen den Verlust der 
willkürlichen Bewegungen zur Folge haben. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 49 


278 | P. Mayser, 


Zwei der operirten Thiere mit je einem enucleirten Bulbus opti- 
cus konnte ich dagegen bis Ende August 1879 (also nur noch über drei 
Monate) in einem Bassin weiter erhalten, worauf sie wider meinen Willen 
getödtet wurden. Leider kamen sie bereits etwas verwest in meine Hände, 
so dass die mikroskopischen Präparate weniger gut geworden sind, als 
dies sonst bei dieser Species der Fall ist. Jetzt war aber ein ziemlich 
beträchtlicher Unterschied zwischen den Nervi und Lobi optici beider 
Seiten zu konstatiren, wie er in den Figuren AAa, 115, 13a und 1% 
wiedergegeben ist. 

Später hatte ich Gelegenheit, eine Anzahl ganz junger Lauben zu 
gewinnen. Diese jungen Tbierchen eignen sich sehr zu Operationen 
besonders an den Centralorganen. Man sieht die einzelnen Hirnab- 
schnitte durch die Schädeldecke durchschimmern und kann mit einer 
Nadel oder mit einem feinen scharfen Messerchen leicht zu ihnen 
gelangen. Ein Theil der Thierchen erträgt die Wegnahme oder Zer- 
störung bestimmter Hirntheile ohne Gefahr fürs Leben. Einzelne sah 
ich nach Verletzung eines Lobus opticus ein bis zwei Tage lang in 
Korkziehertouren schwimmen. Die Drehungen erfolgten regelmäßig 
nach der verletzten Seite!. Auch erwachsene Individuen von Cobitis 
barbatula und taenia, denen ich einzelne Hirntheile weggenommen 
hatte, fand ich nach über drei Monaten noch munter und scheinbar 
normal. Leider konnte ich die Gehirne in der Folge nicht näher unter- 
suchen. 

Von meinen Eingriffen bei älteren Thieren habe ich in der ver- 
hältnismäßig kurzen Zeit, welche dieselben nach der Operation noch 
zu leben hatten, nur eine theilweise Atrophie erwartet. In der That ist 
bei den beiden Barben Fig. 41a und 115 der atrophische Nerv mit seinem 
Lobus nur einfach kleiner als der normale mit seinem Lobus, außerdem 
aber finde ich keine sicheren Unterschiede; es sieht nicht anders aus 
als ob Nerv und Centrum einfach im Wachsthum stillgestanden wären 
(Fig. 13a und 14). 

Auch bei zwei erwachsenen Schlammpeitzgern (Cobitis fossilis), 
die ich nach Entfernung eines Auges und einzelner die Orbita durch- 
setzender Äste des Quintus derselben Seite über ein Jahr lang (August 
1879 bis September 1880) im Zimmeraquarium fütterte, erschienen 
die angegriffenen Nervi optici einfach kleiner (Fig. 12, 15) als die ge- 
sunden. 


1 Die Drehbewegungen nach Zerstörung eines Lobus opticus (Lobe bijumeau) 


sind bereits von FLourens beobachtet. Außerdem haben auch DeEsMouLins, 


MAGENDIE, VULPIAN und BAuDELor Exstirpationsversuche am Gehirn der Fische an- 


gestellt. 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 279 


Ganz dieselbe Erscheinung bieten ferner die Sehnerven einiger 
ziemlich erwachsener Exemplare von Salamandra atra, die ich acht Monate 
nach Entfernung eines Bulbus opticus tödtete. Fig. 13 zeigt die beiden 
Sehnerven eines Thieres in circa dreifacher Vergrößerung. Diese Experi- 
mente beweisen, dass auch die Amphibien trotz ihrer hohen Regene- 
rationsfähigkeit der sekundären Nervendegeneration unterliegen und 
widerlegen wenigstens fürs erwachsene Thier die da und dort ausge- 
sprochene Ansicht, dass sich bei ihnen sogar zerstörte Augen wieder 
neu ersetzen. 


Auch in der Natur kommen normalerweise bei Knochenfischen 
einseitige Atrophien vor. Der rechte (obere) Nervus und Bulbus olfac- 
torius der Schollen ist beträchtlich größer als der andere. An den 
Hemisphären habe ich jedoch bei den auf hiesigen Markt gebrachten 
halbverwesten Exemplaren fast keinen Unterschied bemerkt. Sofern 
sich dies auch an gutem Material bestätigt (siehe dagegen GoTTsch£ 
a. a. 0. p. 479), spricht es, da die übrigen Hirntheile symmetrisch sind, 
für eine partielle Kreuzung der Tractus olfactorii innerhalb der Commis- 
sura anterior. 


Auf der Weltausstellung in Paris im Jahre 1878 konnte man merk- 
würdige Monstrositäten bei Aquariumfischen sehen, z. B. Individuen 
mit einem großen stark hervortretenden und einem kleinen tiefer liegen- 
den Auge. Zweifellos entsprechen diesen äußeren Ruumalsien auch 
solche der nervösen Centralorgane. 


Wenn ich jetzt zum speciellen Theil dieser Arbeit übergehe, so be- 
spreche ich vom Rückenmark ausgehend die einzelnen embryologischen 
Abschnitte des Gehirns in der Reihenfolge: Nachhirn, Hinterhirn, Mittel- 
hirp, Zwischenhirn und Vorderhirn mit Bulbus olfactorius. Dabei denke 
ich mir den Fisch schwimmend und gebrauche die Ortsbezeichnungen:: 


hinten = caudal, 
vorn = nasal, 
oben — dorsal, 
unten = ventral, 
außen — lateral, 
innen — medial. 


Nur wenige allgemein übliche Ausdrücke, wie z. B. Vorderstrang, 
Hinterstrang (statt Unterstrang, Oberstrang) etc., die gar kein Missver- 


ı ständnis zulassen, stehen mit diesen Ortsbezeichnungen in Wider- 
‚ spruch. 


19* 


280 P. Mayser, 


Ill. Specieller Theil. 
a. Oblongata. Nachhirn. N. 


Hinteres Längsbündel (Frırscn, Ronon), H. L. der Figuren, 
Vorderstranggrundbündel (Fritsch), 

Centrales Längsbündel (STIEDA), 

Vordere Pyramiden, Eminentiae, Funiculi teretes der Autoren. 


Mit Beginn der Oblongata (Fig. 21, 22) wird der Vorderstrang 
des Rückenmarks durch die ventralwärts sich ausdehnenden Vorder- 
hörner und den austretenden vordersten Halsnerven (7. sp. [X/I.|) vom 
übrigen Markmantel förmlich abgetrennt. Dieser abgeschlossene Vorder- 
strang ist durch die Fortsetzung der unteren Kommissur des Rücken- 
marks (Comm. accessoria Mauruner |Oomm. acc. M. Fig. 20, 21], Comm. 
transversa Sriena) in einen kleineren dorsalen und größeren ventralen 
Abschnitt getheilt, eine Anordnung, die sich fast bis ans Ende seiner 
Fortsetzung als hinteres Längsbündel der Oblongata erhält. 
Die vorherrschend dicken Fasern, wovon die dicksten und darunter 
auch die beiden Mavurunzr’schen (M.F.) im dorsalen Abschnitt liegen, 
bilden den Grundstock des letzteren. Die hinteren Längsbündel liegen 
dem entsprechend durch die ganze Oblongata unter der Fortsetzung des 
Centralkanals und zu beiden Seiten der Raphe. 


Bedenkt man, dass das hintere Längsbündel auf seinem Weg vom 
Rückenmark insMittelhirn an Umfang hald zu- bald abnimmt, — die größte 
Ausdehnung erreicht es im Ursprungsgebiet des Nerv. acustic. und des 
motorischen Quintus, wobei ich selbstverständlich mit ihm verlaufende 
Wurzeln peripherer Nerven von seiner Betrachtung ausschließe — be- 
denkt man, dass das Bündel in der Höhe des Nerv. trochlearis, noch 
mehr aber vor seinem Ende jenseits des Oculomotorius trotz eines 
zweifellosen Zuschusses aus der Oblongata kleiner ist als beim Eintritt 
in die letztere, so folgt, dass das Plus von Fasern, das in seiner Bahn 
zwischen Rückenmark und centralem Ende verläuft, entweder unter- 
wegs enden oder auf anderen Wegen vordringen muss. Diese Betrach- 
tung veranlasst, die Beschreibung seines Verlaufs und seiner Endi- 
gung zu trennen. 


Hinteres Längsbündel der Oblongata. Mauthner’sche 
Fasern. M. F. der Figuren. 


Am hinteren Längsbündel in seinem Verlauf durch die Oblongata 


Verol. anat, Studien üb. d, Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d, Oyprinoiden. 281 


interessiren uns zunächst ihrer ungewöhnlichen Größe willen die bei- 
den Maurnuner’schen Fasern (M.F.). Im Allgemeinen sind diesel- 
ben mehr ausgezeichnet durch den Umfang ihrer Markscheide als die 
Dicke des Achsencylinders. So finde ich im oberen Halsmark eines 
großen Karpfen den Achsencylinder kaum dicker als bei anderen dicken 
Fasern im Vorderstrang, die Markscheide aber sechs- bis achtmal so 
groß. In der Oblongata mittelgroßer Exemplare von Hecht und Bach- 
forelle ist das Verhältnis zu Gunsten der Markscheiden fast noch günsti- 
ger. Bei einem jüngeren Individuum von Cypr. carpio ist hingegen eine 
mäßig große Scheide von einem kolossalen Achsencylinder fast ganz 
ausgefüllt. 

Die Markscheide ist immer koncentrisch stark geschichtet (zwiebel- 
schalenartig), der Achsencylinder bei der letzterwähnten Reihe auf dem 
Querschnitt fein getüpfelt, ein anderes Mal auf Horizontalschnitten ge- 
strichelt, wie aus feinen Reisern zusammengesetzt, in anderen Fällen 
endlich — und dies ist die Regel — hat er das weiche homogene Aus- 
sehen eines gewöhnlichen Nervenzellenfortsatzes und zeigt Schwan- 
kungen im Kaliber, die mindestens auffallend wären, wenn er aus 
einem Bündel primitiver Elemente bestände. Auf horizontalen Schnitten 
habe ich auch nie eine deutliche Abzweigung gesehen, auch nicht an 
einem Sagittalschnitt von Abramis brama, wo eine MAuruner'sche Faser 
vom Vaguskern an dem Rückenmark zu fast auf Gentimeier Länge frei, 
wie präparirt, vorliegt. Dagegen sind bei meiner gelungensten frontalen 
Karpfenreihe in der Höhe des Vaguskerns mehrmals, nach einander 
zweiAchsencylinder in derselben Scheide einer MAurs- 
ner schen Faser und an anderen Frontal- und auch Sagittalschnitten 
von derselben Species gewahrt man kurze Ästchen, die sich vom 
Achsencylinder ähnlich wie die Dsırrrs’schen Fortsätze 

‚ı von den Nervenzellen erheben. Diese letztgenannten That- 

sachen sprechen dringend zu Gunsten der von Fritsch ausgesprochenen 

‚ Vermuthung, dass die dem Schwanz zu sich verjüngende Faser Ab- 
| zweigungen bilde. 

Im Werk des eben genannten Autors ist mir aufgefallen, dass ihm 

‚ das Ende der Maurnner’schen Fasern in der Oblongata und auch, dass 
ihm die Angabe Srıepa’s, die Fasern enden daselbst in »gewissen sehr 
großen Zellen«, entgangen ist. Ich habe keine Reihe durch das ver- 
-, längerte Mark, wo ihr Ende nicht mindestens einigermaßen deutlich 
‚ wäre. Die Mauruner’schen Fasern kreuzen sich nämlich unter dem 
Epithel des IV. Ventrikels in der von den Autoren angegebenen Fron- 
‚ talebene (Fig. 31) und treten jederseits zu einem lateral vom hinteren 
 Längsbündel liegenden Gebilde, das man allerdings für eine eigenthüm- 


282 il; P, Mayser, 


liche, sehr große Zelle halten muss (Fig. 16). Dieselbe hat eine starre 
weite Bindegewebskapsel, welche einen relativ kleinen Protoplasma- 
leib und zwei sehr große Fortsätze einschließt, einen lateralen 
(L. F.) und einen ventralen. An der Abgangsstelle des lateralen 
liegt in dessen Verlaufsrichtung ein langgestreckter, dichter, durch 
Karmin sehr stark gefärbter Kern mit einemähnlichen Kernkörper- 
chen. Vor ihrem Eintritt in das Endorgan schwillt die Maurnuner’sche 
Faser, nachdem sie sich zuvor im Allgemeinen verschmälert hatte, noch 
einmal leicht spindelförmig an und hat hier wie auch der Zellenleib 
und die großen Fortsätze gerade an meinen deutlichsten Präparaten ein 
ausgesprochenes fibrilläres Aussehen. Dabei ist freilich zu beach- 
ten, dass die zu Faserverfolgungen günstigsten Karminpräparate einen 
leichten Grad von Schrumpfung zeigen und dass dies fibrilläre Aus- 
sehen eben so wie auch die Retraktion des Zellenleibes und der großen 
Fortsätze von der starren Kapsel vielleicht nur Folge der Präparation 
ist. An geschrumpften Präparaten erscheinen manchmal auch andere 
dicke Achsencylinder fein längsgestrichelt. 

Was nun die beiden großen Fortsätze betrifft, so sieht man nach 
dem Abgang vom Zellenleib ihr Protoplasma von der Kapsel durch 
körnige Substanz getrennt. Der laterale zieht zwischen den Fasern der 
gekreuzten absteigenden Acusticuswurzel (N. VIII. .) nach außen und 
hinten und lässt sich bis nah an den Seitenrand, der andere nach unten 
und vorn bis nah an die Basis der Oblongata verfolgen. Hierbei zer- 
spalten sie sich mehrfach unter sehr spitzen Winkeln; die Scheide dei 
Abzweigungen ist gleichfalls durch körnige Substanz gebildet. An hori- 
zontalen, noch mehr aber an sagittalen Schnitten hat es den Anschein 
als ob von der Hauptverlängerung der Fortsätze markhaltige Nerven- 
fasern abgehen und je nachdem lateral- oder ventral-nasalwärts in der 
Richtung gegen die Commissura ansulata der Autoren weiterziehen. 
Diese Beobachtung ist jedoch nicht sicher. 

Nach innen und oben liegt dem Leib unserer Zelle ein rundlicher, 
mit Karmin sich nur wenig färbender und an manchen Präparaten 
(Barbe) sogar entschieden gelblich (wie Pigment) aussehender Klumpen 


an, der mir viele Schwierigkeiten gemacht hat. Abgesehen von den 
zahlreichen Fortsätzen, wodurch die Zellenkapsel mit ihrer Umgebung 


und namentlich dem Ependym des vierten Ventrikels in Verbindung 
steht, sieht man nämlich noch von diesem Klumpen Ausläufer aus- 


gehen. Dieselben sind weich, wechselnden Kalibers, dem Centrum zu 


sich stark verjüngend, gegen die Peripherie unregelmäßig anschwel- 
lend, von einer zarten Scheide umgeben. Ich konnte sie nie durch den 


Klumpen hindurch bis in den Zellenleib hinein verfolgen, auf der 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d, Knochenfische mit bes. Berücks. d, Oyprinoiden. 283 


anderen Seite aber haben sie wieder die größte Ähnlichkeit mit 
Achseneylindern. An feinen mit Überosmiumsäure behandelten Frontal- 
schnitten sieht man, dass der Klumpen selbst sich aus Fasern und körni- 
gen Molekeln zusammensetzt. Leider ist die ganze Untersuchung, die ich 
vornehmlich an Gyprinoiden vorgenommen habe, hier durch 
einen heillosen Zusammenfluss von Nervenfasern so erschwert, dass ich 
mich eines definitiven Urtheils enthalten muss. 
| Durch seine zahlreichen Fortsätze und die ihn umspinnenden 
| Nervenfasern ist der ganze Endapparat der Maurnner’schen Fasern auf 
1 dem Horizontalschnitt nicht unähnlich einem Gaput Medusae. Ich sehe 
" ihn an manchen Präparaten mit freiem Auge. Mikroskopisch verfolge 
ich ihn an einer frontalen Karpfenreihe mit Sicherheit durch acht 
Schnitte. Wenn irgend ein Theil des Fischgehirns scheint mir dieses 
sonderbare Gebilde die Aufmerksamkeit der Histologen zu verdienen. 
Interessant ist die Frage, ob die Maurnnsr’schen Fasern speci- 
fische Gebilde oder einfach sehr große Nervenfasern sind, 
die sich von andern dicken Fasern des Vorderstranggrundbündels nicht 
wesentlich unterscheiden. Wenn es sich endgültig bestätigt, dass die 
Fasern dem Schwanz zu Abzweigungen bilden und wenn meine Be- 
schreibung des Endapparats in der Oblongata auch den Beobachtungen 
späterer Untersucher gerecht wird, so haben wir es zum mindesten 
mit etwas Eigenihümlichem, bei höheren Thieren bis jetzt noch nicht 
Beobachtetem und, wie ich glaube, auch gar nicht Vorhandenem zu 
thun. Srtıepa ! vergleicht die Fasern mit den von Jouannes MÜLLER ? bei 
Petromyzon beschriebenen und nach ihm von Owssannıkow ? benannten, 
deren auch Reısner * und Kutscuin 5 unter dem Namen der MürLer’schen 
gedenken. SriepA, der in der eben citirten Abhandlung p. 45 bemerkt, 
dass die Mauruner’'schen Fasern in gewissen sehr großen Zellen der 
ı Oblongata enden, betrachtet dieselben wie die MüLzer’schen als sog. 
‚ immanente Fasern, d. h. als lang ausgedehnte Kommissuren zwi- 
‚ schen zwei sehr großen Nervenzellen; den letzteren schreibt er den 
| Charakter der Sammelzellen® zu. So wenig ich nun dieser Stizpa’schen 


| 1 a. a. 0. Studien über d. Amphiox. p. 44—45. 

2 a.a. O. Abhandlungen der Berliner Akademie der Wissensch. 1838. Vergl. 
' Neurologie der Myxinoiden. p. 207. 

3 Disquisitiones microscop. de med. spinal. textura inprimis in piscibus factita- 
tae. Dissertatio. Dorpat 1854. p. 19. 
| * Archiv für Anat. und Physiol. von C. REıcHerr und Dusois-R. 1860. 
) 5 Über den Bau des Rückenmarks der Neunaugen. Kasan. Dissertat. inaugural. 
1868. 
6 a.a. O. Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 

4870. 


284 P. Mayser, 


Deutung der MüLzer’schen Fasern wenigstens in Bezug auf den Am- 
phioxus entgegentreten will, so muss ich doch auf Folgendes aufmerk- 
sam machen. Wenn man auch beim Vergleich der Maurtnaner’schen 
Fasern mit den Mürzer’schen zugiebt, dass die große Markscheide der 
ersteren — die Mürzer’schen haben keine Markscheide — der im All- 
gemeinen höheren Entwicklung der Knochenfische zuzuschreiben ist, 
so ist doch zu bedenken, dass beiderlei Fasern dem Schwanz zu immer 
feiner werden und dass die Sriepa’sche Ansicht erst dann eine sichere 
Stütze hätte, wenn man auch die fein gewordenen MüLzer’schen oder 
Mautuner’schen Fasern schließlich in eine Zelle einmünden sähe. Denn 
nach dem Text, p. 44, und der Zeichnung, Taf. Il, Fig. 17, sieht 
Stıepa beim Amphioxus immer nur »kolossale Fasern« im Zusammen- 
hang mit kolossalen Zellen und der Vermuthung, dass die aufsteigen- 
den Fasern sich hier eben so nach oben wie die absteigenden sich nach 
unten verfeinern, und dass Stıepa also immer nur eine einzige Art der 
Endigung gesehen hat, steht im Grunde nichts entgegen. A priori wäre 
‘es auch nicht abzusehen, warum eine sog. immanente Faser sich nach 
einer Seite hin regelmäßig verfeinern sollte. 

Freilich hat es wohl die meiste innere Wahrscheinlichkeit für sich, 
dass die Mautuner’schen Fasern im Rückenmark mit Zellen in Verbindung 
treten, sei es nun direkte oder durch Vermittlung von Abzweigungen. 
_ Im letzteren Falle verdienten dann wohl die Endorgane in der Oblon- 
gata, sofern man überhaupt gegen ihren Nervenzellencharakter nichts 
einzuwenden hat!, in vorzüglicher Weise den Namen Sammelzellen, 
wenn auch nicht ganz im Sinne StiEpa’s. 

Sind die MAauruner'schen Fasern nichts Anderes als zwei unge- 
wöhnlich große Nervenfasern des Vorderstranggrundbündels, so hätte 
man in ihnen zwei, fast möchte ich sagen grobe Paradigmata für das 
Verhalten der Fasern dieses Bündels in der Oblongata. Nun sieht man 
zwar an Horizontalschnitten vielfach dicke Elemente lateralwärts ab- 
schwenken und theilweise sich zu den seitlich aufsteigenden Systemen 
gesellen, welche ihrerseits wieder dicke Fasern ans hintere Längs- 
bündel abzugeben scheinen, andererseits aber findet man öfter, z. B. 


1 Gegenüber der nackten Angabe von STIEDA, die MAutaner’schen Fasern enden 
in »gewissen sehr großen Zellen der Oblongata«, berufe ich mich auf das Vorauf- 
gegangene, einstweilen freilich nur mit Rücksicht auf die von mir untersuchten 
Fische, obwohl zu erwarten ist, dass sich die verschiedenen Genera der Knochen- 
fische hierin im Wesentlichen gleich verhalten werden. Beim Axolotl und Triton 
cristatus konnte Stiepa das Ende in der Oblongata nicht feststellen. Von Reptilien, 
Vögeln und Säugern glaube ich mit Sicherheit sagen zu dürfen, dass sie keine 
MAUTHnNER'schen Fasern besitzen. 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 285 


zwischen Vaguskern und Quintusaustriti, dass dicke Fasern ganz ähn- 
lich den Mauranersschen gegen die Mittellinie umbiegen und sich 
kreuzen, und wenn man vom Quintus gegen den Trochlearis zu an 
frontalen Schnitten untersucht (Fig. 33, 34, 35) und bei regelmäßigen 
Faserkreuzungen in der Raphe das hintere Längsbündel immer kleiner 
werden sieht, so meint man glauben zu müssen, die Fasern enden in 
den neben dem hinteren Längsbündel (motorisches Feld) liegenden 
Ganglienzellen; direkte Untersuchungen haben mich jedoch zu keinem 


‘ Resultat geführt. Nun ist es ferner eine recht auffällige Thatsache, 


dass der größte Querschnitt des hinteren Längsbündels in der Oblon- 
gata ziemlich genau zusammenfällt mit der größten Entwicklung peri- 


 pherer (motor.?) Nerven (Acusticus und motor. Quintus), ähnlich wie 
der Querschnitt des Vorderstrangs im Rückenmark da am mächtigsten 


ist, wo die stärksten Nerven abgehen (Hals- und Lendenanschwellung). 


' In der That werden die folgenden Beobachtungen zeigen, dass wenig- 


stens ein Theil der Fasern des hinteren Längsbündels die Aufgabe hat, 
verschiedene Querschnittsebenen des Gehirns mit einander, bzw. mit 
dem Rückenmark zu verbinden. Es ist nämlich eine bei sämmtlichen 
Wirbelthierklassen leicht zu konstatirende Thatsache, dass sich das hin- 
tere Längsbündel bei Passirung des Oculomotoriuskerns nicht unbe- 
trächtlich verjüngt. Sriepa (Knochenfische, p. 41) spricht die Ansicht 

‚ dass ein Theil der Fasern in den Nervus oculomotorius übergehe 
und ForeL a. a. O. sagt: »dass es [hinteres Längsbündel) an dieser 


, Stelle Fasern zum Oculomotoriuskern, zum Nerv oder zur Raphe ab- 


giebt, ist höchst wahrscheinlich, doch kaum direkt nachweisbar«. Bei 
den Fischen seh ich nun eine große Zahl gerade der dicksten Fasern 
aus dem hinteren Längsbündel in den Oculomotoriuskern hineintreten. 


‚ In ihrer ganzen Dicke doch ohne deutliche Markscheiden wenden sich 
‚ dieselben zu Zellen des Kerns und zerfahren unmittelbar vor ihnen in 
‚ eine Anzahl Äste, die den Zellenleib rings umklammern, ähnlich wie 


man einen Apfel mit der ganzen Hand umspannt (Fig. 47). Das ist 
nicht selten. Zuweilen sieht man aber auch einzelne Äste über das 
Gebiet einer einzigen Zelle hinausgreifen oder selbst ganze Fasern im 


‚ centralen Höhlengrau sich zerspalten und die sekundären Fibrillen in 
‚ die Raphe übergehen, ohne in nachweisbare Beziehungen zu Zellen zu 
treten. 


Überhaupt lässt sich ein direkter Zusammenhang der sekundären 


- Fasern mit dem Protoplasma der Oculomotoriuszellen nicht mit unan- 
] 'fechtbarer Sicherheit feststellen, vielmehr scheinen sich dieselben end- 
fi gültig in dem Fasernetz des etsalen Höhlengrau’s zu verlieren. Bei 


 schwächerer Vergrößerung oder etwas dickeren Schnitten, wo die ein- 


286 I. P, Mayser, 


zelnen Verzweigungen nicht deutlich werden, hat man allerdings den 
Eindruck einer ganz plumpen Verschmelzung zwischen Zellen und 
Fasern. Am meisten empfiehlt sich zu diesbezüglichen Untersuchungen 
die Forelle um ihres großen Oculomotorius willen. 

An Horizontalschnitten und noch mehr an Sagittalschnitten von 
Cypr. carpio, Barbus und Abramis brama verfolge ich einzelne Fasern 
aus dem Kern ins hintere Längsbündel und hier eine Strecke weit caudal- 
wärts, also dass über ihr Herkommen kein Zweifel sein kann. 


Wiederholt habe ich auch an anderen Stellen der Oblongata nach 
ähnlichen Endigungen gesehen, jedoch erfolglos. Zwar sieht man auch 
in den Trochleariskern Fasern aus dem hinteren Längsbündel eintreten, 
allein ihr ferneres Verhalten in demselben ist mir unbekannt geblieben. 
Nun ist freilich wohl zu beachten, dass nirgends im verlängerten Mark 
die räumlichen Beziehungen zwischen hinterem Längsbündel und Zel- 
len der Nervenkerne so günstig sind wie beim Oculomotorius; findet 
man ja doch vielfach Oculomotoriuszellen mitten im hinteren Längs- 
bündel selbst liegen. Dass mir die Untersuchung von Reptilien, Vögeln 
und Säugern kein sicheres, mit den Befunden an Knochenfischen über- 
einstimmendes Resultat ergab, ist vielleicht theilweise auf die ungleich 
größere Feinheit der Fasern zurückzuführen. Für die Fische aber wird 
es nach den mitgetheilten und wiederholt gemachten Beobachtungen 
wahrscheinlich, dass sich unter günstigen Umständen noch andere ähn- 
liche Verbindungen werden finden lassen. 


Ende des hinteren Längsbündels im 
Gehirn. 


In einiger Entfernung vor der unteren Olive (Ronon) (Ol. inf. Fig. 
24, 25, 50) beginnt das hintere Längsbündel der Oblongata sich an 
seiner ventralen Seite mit mitteldicken Fasern zu verstärken (Fig. 28, 
29 ete.), über deren Herkunft ich nichts Sicheres angeben kann. Wenn 
man Sagittalschnitten, an welchen ihr Verlauf übrigens am besten zu 
überblicken ist, trauen darf, so treten sie aus dem motorischen Feld 
derselben Seite hinzu und, indem sie nach vorn im Allgemeinen an 
Menge zunehmen, bleiben sie bis ins Mittelhirn ein innig verbundener 
ventraler Antheil des hinteren Längsbündels. Es erhält sich also die 
schon zu Anfang erwähnte Faservertheilung, wonach die dicksten vor- 
züglich dorsal, die schwächeren ventral liegen, durch den ganzen Ver- 
lauf des Bündels. Ja gerade im Mittelhirn, und zwar unmittelbar bevor 
es durch‘die sich kreuzenden Bindearme durchbrochen wird, ist diese 
Faserordnung am prägnantesten ausgedrückt (Fig. 33, 34, 35). Von 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes, Berücks, d. Gyprinoiden. 287 


F hier ausgehend werden wir auch die centrale Endigung am besten stu- 
' diren. Dieselbe geschieht folgendermaßen: 

4) Eine Partie vorherrschend dicker Fasern setzt dicht am Boden 
des Aquaeductus über die Bindearmkreuzung hinweg, umgreift den 
Oculomotoriuskern von der Seite und zerfährt pinselförmig und un- 
gekreuzt in einer Gruppe großer Ganglienzellen, weiche dorsal vom 
Meynerr'schen Bündel zwischen Commissura posterior und Oculomo- 
toriuskern liegt und also zum Mittelhirn gehört, während sie Frırtsen, 

_ der diese Endigungsweise bereits angegeben hat, ein Zwischenhirn- 

ganglion nennt. An schräg von vorn oben nach hinten unten ab- 
‚ fallenden Horizontalschnitien habe ich die Vereinigung von Zellen und 
Nervenfasern hier wiederholt mit Bestimmtheit konstatiren können 
(Fig. 54, 57). 

2) Der mittlere und ventrale Abschnitt des hinteren Längs- 
bündels, vornehmlich aus mittelstarken Fasern bestehend, wird durch 
die sich kreuzenden Bindearme in mehrere Bündel zerlegt, die sich 
auch jenseits der Bindearmkreuzung nicht wieder vereinigen. Diese 
Fasern großentheils und einzelne aus dem dorsalen Abschnitt sind es, 
die vor dem Oculomotoriuskern jene Kreuzung eingehen, aus der nach 
Fritsch die Homologa der Meynerr'schen Linsenkernschlingen hervor- 
gehen (H. L. X Fig. 55, 57). Dieser Autor zeichnet a. a. ©. Taf. VI, 
Fig. 36 die Kreuzung bei Belone mit großer Deutlichkeit; man verfolgt 
die Fasern auf der Zeichnung bis zum Nucleus corticalis Fritsch, wo sie 
enden sollen. 

Offenbar ist Belone hierfür ein sehr günstiges Objekt. Die Gypri- 
noiden eignen sich dagegen wenig; die mäßig starken Fasern verlaufen 
hier in sehr lockerer Anordnung. Besser ist die Forelle und auch der 
Hecht ist günstiger als die Gyprinoiden. Die gekreuzten Fasern ziehen 
‚ im Bogen nach vorwärts, übersetzen das Bündel c/f (columna fornicis) 
‚ Fritsch (= Comm. hor. F. + Tr. c. ad Lob. opt., Fig. 5%) in den hin- 
| teren Frontalebenen der hinteren Kommissur, wenden sich an dessen 
‚ äußerer Seite ventralwärts und treten, sich rasch verschmälernd, wäh- 
‚ rend im Allgemeinen die Richtung nach vorn immer beibehalten wird, 
‚ in eine Nervenzellenansammlung ein, welche bei der Forelle nach außen 

und oben, beim Hecht mehr nach außen und vorn vom Nucleus roiun- 
dus Fritsch und hinten oben und außen vom Corpus genie. extr. Frıtscn 
‚ liegt, an der Stelle, wo sich das Tectum opticum von der Wand des 
‚ Il. Ventrikels erhebt. Diese Zellenansammlung entspricht der Lage 
‚ nach so ziemlich dem Nucleus lentiformis Frırscn. Einzelne Fasern 
| sah ich bei der Forelle von hier aus nach außen gegen das Tectum um- 
| biegen; möglicherweise thun dies alle und alsdann hätten sie Gelegen- 


N 
| 
1 
| 


288 P. Mayser, 


heit, sich mit daselbst liegenden großen Zellen zu verbinden, deren Ge- 
sammtheit Fritsch Nucleus corticalis nennt. Eine thatsächliche 
Verbindung mit diesen Zellen habe ich indessen nie gesehen. 

Dieser Nucleus corticalis Fritsch, auf den wir an Ort und Stelle 
zurückkommen werden, besteht bei der Forelle aus einer beträchtlichen 
Menge meist schlanker, spindeliger oder pyramidenartiger, zum Theil 
aber auch mehr rundlicher Zellen, die in der mittleren grauen Schicht 
der vorderen und ventralen Bezirke des Tectum opticum einzeln oder in 
kleinen Gruppen beisammen liegen. Sie stellen also kein geschlossenes 
Ganglion vor und sind viel zu zahlreich, um etwa eine ausschließliche 
Endstation der Linsenkernschlinge Frıtsen zu sein!. Auch beim Hecht 
liegen die übrigens kleineren und weniger zahlreichen Zellen im Tectum 
zerstreut und bei den Cyprinoiden lässt sich überhaupt kein Nucleus 
corticalis Frırsch mit Bestimmtheit konstatiren, man müsste denn die 
in entsprechender Gegend vorkommenden Zellen, die etwas größer als 
die zahlreichen kleinen des Vierhügeldaches sind, dafür nehmen. In- 
dessen kann man doch auch bei diesen Fischen Fasern aus der Linsen- 
kernschlinge Frırscuh bis in die Nähe des Tectum verfolgen. — Ähnlich 
wie mit dem Nucleus corticalis verhält es sich mit dem Nucleus 
lentiformis Frıtscn. Diese großen Zellen, wie sie jener Autor von 
seinem Nucleus lentiformis beschreibt, lassen sich zwar bei Hecht und 
Forelle regelmäßig finden, allein sie bilden gleichfalls kein streng ab- 
geschlossenes Ganglion, noch sind sie allgemein vorhanden. Sie ver- 
mischen sich mit kleineren Nervenkörpern und stehen in kontinuir- 
lichem Verband mit jenen zellenhaltigen grauen Massen, die sich zwi- 
schen vordere (N. II. a) und hintere (N. 1]. b) Opticuswurzel einschieben 
und neben anderen auch Fasersystemen den Ursprung geben, die 
Fritsch zu seinen Associationsfasern des Lobus centralis (Cingulum 
Fritsch, br. ant., br. p.) zählt; sie stehen hierdurch, was bei Cypri- 
noiden deutlich wird, ferner im Zusammenhang mit der zelligen Um- 
gebung des Nucleus rotundus Frıtsen (Nuc. rot. F.) und der Endstation 
seines Crus cerebelli ad cerebrum directum (Tr. c. ad lob. opt.); in Kur- 
zem, sie sind ein Theil jener Ganglienmassen in der Seitenwand des Ill. 
Ventrikels, welche den Thalamus opticus mit den vorderen Partien des 
Vierhügeldaches verbinden und also auch das Corpus geniculatum exter- 
num FrıtscH (C. gen. ex. F.) in sich schließen; ich nenne dieselben in 


1 Es scheint eher, als stehe die Zahl und Ausbildung dieser Zellen im Ver- 
hältnis zur Größe des Opticus. Übrigens findet man in den mittleren Schichten 
der vorderen ventralen Partien des Tectum opticum auch bei anderen Wirbel- 
thierklassen, z. B. bei den Vögeln, durch ihre Größe hervorstechende Ganglien- 
zellen. 


Vergl, anat. Studien üb. d, Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 289 


ihrer Gesammtheit Corpus geniculatum externum im wei- 
‚teren Sinne (c.gen.ex.s.l.) und verstehe darunter weniger ein 
' Homologon als eine wegen ihrer Lage und Beziehungen zum Opticus 
dem äußeren Kniekörper der Säuger analoge Masse (Fig. 14, 15, 53, 
54), Ich sage nicht, dass dieselbe als Ursprungsherd so differenter 
Bahnen ein einziges gleichartiges Ganglion vorstelle. Im Gegentheil, 
man beobachtet allerdings Differenzirung (größere und kleinere Grup- 
pen größerer und kleinerer Zellen), aber abgesehen von einigen Par- 
‚tien, z. B. dem Corpus geniculatum externum Frırscn, ist dieselbe bei 
den verschiedenen Fischen nicht konstant, zum Theil durch den, fast 
möchte ich sagen zufälligen Verlauf einzelner Faserbündel bedingt. 
‚Wir werden auch auf diese Verhältnisse an Ort und Stelle zurück- 
kommen. Wie sehr übrigens auch andere Ganglien bei verschiedenen 
Gaitungen an Ausdehnung, Gestalt und Lage wechseln, zeigt z. B. das 
Verhalten des Nucleus rotundus Frırscn, der sich bei den Gyprinoiden 
als ziemlich kleiner fast drehrunder Kern zwischen vorderen Ast des 
Opticus, Corpus geniculatum externum Frırscn und die eben be- 
sprochene, hier sehr undeutlich gegliederte Nervenzellenansammlung 
einkeilt (Fig. 50, 53, 56), während er z. B. beim Hecht als mächtige 
langgestreckte Walze unterhalb der letzteren bis weit nach hinten in 
den Lobus inferior hineinreicht. 

Natürlich suchen wir den Linsenkern nicht im Zwischen- oder 
Mittelhirn, falls er aber wirklich hier zu suchen und ein so ele- 
mentarer Theil des Gehirns wäre, dass ihn der Knochenfisch mit dem 
Menschen gemein hätte, dann würde ich ihn auch bei allen Knochen- 
fischen und bei allen anderen Wirbelthieren im Wesentlichen so ziem- 
lieh an derselben Stelle des Gehirns und mit denselben Charakteren 
ausgestattet erwarten, so wie man die bekannten, Mensch und Fisch ge- 
‚meinsamen Theile nicht bloß bei den Fischen, sondern durch die ganze 
‚Reihe der Wirbelthiere im Wesentlichen an derselben Stelle wieder- 
‚findet: das Ganglion interpedunculare (G. ini.), die Zirbel (ZÖ), die 
‚Trochleariskreuzung (Dec. N. IV), die Kreuzung der Bindearme (B. A.), 
‚die Commissura posterior (Comm. post.) etc. etc. 
| 3) Einzelne dicke Fasern enden gekreuzt oder ungekreuzt in 
großen, vielstrahligen, theilweise durch auffallend lange Protoplasma- 
fortsätze ausgezeichneten Zellen, die vor der Kreuzung der Linsenkern- 
schlingen Fritsch (H. L. X) in nächster Nähe des Mevnerr'schen Bündels 
liegen (Fig. 55). Sie gehören noch zum Mittelhirn. Andere kleine feiner- 
faserige Fascikelchen seh ich an Sagittalschnitten bis ins Zwischenhirn 
vordringen. Dieselben enden vermuthlich im Thalamus opticus. 


| 
h 
1 


290 P, Mayser, 


Seitenstrang des Rückenmarkes. 


4) Ein dickfaseriger Antheil der ventralen Seitenstrangparlien er- 
hält sich an der Außenseite des vordersten motorischen Halsnerven 
(1. sp. [XII.]) bis in die Oblongata hinein und lässt sich hier in toto bis 
jenseits der unteren Olive verfolgen (Fig. 22, 23, 24, 25). Vor der 
Olive theilt sich das Bündel in ein ventrales und dorsales. Das 
ventrale gelangt in seinem Verlauf nach vorn ganz an die Peripherie 
der Oblongata und verliert sich hier bald. In seiner Verlängerung ent- 
wickelt sich der Lemniscus Reır (lateraler Theil der Schleife, Olivar- 
Schicht Tiepemann, L.R.); es ist unwahrscheinlich, dass diese Fasern 
aus dem Rückenmark ununterbrochen in die Bahn des Lemniscus ein- 
gehen. Der dorsale Antheil zerfährt nach vorn bündelweise im mo- 
torischen Feld (Fig. 50). 

2) Ein zweiter dickfaseriger Theil der mittleren Seitenstrangpartien 
erhält sich in der Oblongata im Winkel zwischen den sich differenziren- 
den Vorder- und Hinterhörnern zur Seite des hinteren Längsbündels bis 
ins Hauptgebiet des Quintus. Diese Fasern bilden ein wesentliches Kon- 
tingent des motorischen Feldes. In ihrer Verlängerung liegt der Funieulus 
lateralis (Frırscn, Ronon, das laterale Längsbündel Srıepa’s, L. L. der 
Figuren 23, 24, 26, 29, 31, 32, 33, 35, 48, 49, 50, 55, 57), indessen 
ist unwahrscheinlich, dass Fasern davon auf diesem Weg direkt in die 
vorderen Hirntheile gelangen. Die Elemente dieses lateralen Bündels 
beunruhigen, wie wir oben sahen, vielfach das hintere Längsbündel; sie 
scheinen auch die anatomische Bedeutung der dicken Fasern des letz- 
teren zu haben. 


Hinterstrang des Rückenmarkes. F.p. 
Aufsteigende Quintuswurzel. N. V.asc. 


Die Besprechung des Restes der Rückenmarkslängsfasern fällt zu- 
sammen mit der Beschreibung der aufsteigenden Quintuswurzel. Hier 
bemerke ich noch einmal, dass ich mich wie im Allgemeinen, so auch 
bei den peripherischen Nerven ganz vorzüglich an die Cyprinoiden halte 
und nur, wenn es zur Klärung nothwendig ist, auch andere Gattungen 
heranziehen werde. Rn 


Hinterstrang. F.p. 
Der Hinterstrang (F.p.) des Rückenmarks ist bei Carpio vor dem 
vordersten sensiblen Halsnerven (4. sp. p. Fig. I) sehr schwach. Um so 


mehr setzen die sehr feinen markhaltigen Fasern der Verfolgung Schwie- 
rigkeiten entgegen. Auf Horizontal- und Sagittalschnitten scheinen sie 


_ Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden, 291 


in den nach vorn gewaltig anschwellenden Hinterhörnern zu verschwin- 
den, an Frontalschnitten aber sieht man sie von oben und von unten 
(besonders von oben) Bögen um die Hinterhörner herum beschreiben, 
wodurch sie dann mit der nach außen liegenden aufsteigenden Quintus- 
wurzel in Berührung kommmen (Fig. 21). Ihr definitives Schicksal ist 
unklar. Ein Theil scheint in die Hinterhörner, ein Theil in die auf- 
steigende Quintuswurzel (N. V. asc.) überzugehen. Den Zug, den man 
mit freiem Auge von hinten oben um die Medulla herum biegen und zur 
unteren Olive ziehen sieht (Fig. I), kann ich mikroskopisch nicht ver- 
folgen. 

Hinter dem vordersten sensiblen Rückenmarksnerven nimmt der 
Strang ziemlich rasch zu und zwar theilweise durch Quintusfasern, die 
sich von oben her zu ihm gesellen. Eine natürliche Trennung in zwei, 
dem gracilis und cuneatus vergleichbare Stränge gelingt nicht. Das was 
vorhanden ist halte ich für dem Hinterstranggrundbündel homolog. 


Der Gorr’sche Strang scheint also zu fehlen; auch bei den Reptilien 


finde ich ihn nicht, bei der Taube ist eine Trennung angedeutet. 


Aufsteigende Quintuswurzel. N. V..asc. 


Die aufsteigende Quintuswurzel ist bei den untersuchten Fischen 
aus verschiedenartigen Fasern zusammengesetzt. Dieselben vermischen 
sich zwar unter einander, aber es giebt doch Stellen, wo sie ohne 
Zwang eine Trennung dieser Wurzel in wohl charakterisirte Bündel ge- 
statten. Im hinteren Vagusgebiet (Fig. 22, 23) hat man beim Karpfen 
von außen nach innen: 

4) ein Bündel ziemlich feiner, theils mit schmalen Markscheiden ver- 
sehener, theils markloser Fasern. An Karminpräparaten hat das Bündel 
in Folge dessen einen charakteristischen Rosaton (N. V. asc. I); 

2) ein Bündel mittelstarker und mit breiten Markscheiden versehener 


‚Fasern (N. V. asc. II); 


3) ein ausschließlich aus sehr feinen Fasern bestehendes Bündel 
(N. V. asc. III). 

Während die aufsteigende Trigeminuswurzel unter dem Vagus- 
knoten wegläuft (Fig. 1, 5, 22—26),, wobei sie vielfach von Bündeln 
dicker Vagusfasern durchbrochen wird, verlässt ein Theil der mark- 
losen Fasern des ersten Bündels, vermischt mit feinen (sensiblen) 
Vagusfasern die Oblongata (Fig. 4). Dabei scheinen dieselben Mark an- 
zunehmen, möglicherweise wird dies aber durch eingeschobene Vagus- 
fasern nur vorgetäuscht. Im letzteren Falle hätte man es mit von Fritsch 
so benannten gelatinösen Zügen zu thun. 


» 


I99 |  -P, Mayser, 


Am hinteren Rand der Lobi vagales biegt die Wurzel nach oben 
um und die drei Bündel liegen dann über einander (Fig. 21). Im Ver- 
lauf nach hinten beherrscht das erste, an den Hinterstrang angelehnt, 
die obere Seite des Hinterhorns (Subst. gel. Roranpo), das zweite liegt 
seitlich. Die Fasern beider dringen fascikelweise in die Substantia gela- 
tinosa ein und beschreiben hier Bogentouren,, welche die graue Sub- 
stanz derart in rundliche Felder theilen, dass man an die Glomeruli der 
Buibi olfactorii erinnert wird (Fig. 50). Ich zweifle nicht, dass die 
immer feiner werdenden Fasern in den kleinen Zellen der Gelatinosa 
enden!. Diese Zellchen sind festleibig und mit mehreren Fortsätzen 
versehen, oder weich und spindelförmig mit relativ sehr großem Nucleus 
und wenig Protoplasma. 

Die Bildung der aufsteigenden Quintuswurzel beschränkt sich auf 
das Rückenmark. Das hinterste Ende der zwei ersten Bündel (7 und /7) 
lässt sich nur einigermaßen durch das Abschwellen der Hinterhörner 
bestimmen. Bezüglich des zweiten kommt man um so weniger aus dem 
Zweifel, als an die Stelle der verschwindenden Quintusfasern’ gleich- 
kaliberige Seitenstrangfasern treten. 

Das dritte Bündel verfolgt man nach hinten ventral vom zweiten. 


! Diese Frage ist entschieden, wenn weitere und auch mit anderen Methoden 
gemachte Beobachtungen die Resultate von BerLoncı bestätigen. BEeLLoncıs dies- 
bezügliche Arbeiten sind: A) Ricerche intorno all’ intima tessitura del cervello dei 
Teleostei. Memorie della R. Accademia dei Lincei. Anno CCLXXVI. 1878—1879. 
Roma. — 2) Ricerche comparätive sui centri nervosi dei Vertebrati. Memorie della 
R. Accademia dei Lincei. Anno CCLXXVII. 1879—1880. Roma. — 3) Contribuzione 
all’ istologia del cerveletto. Memorie della R. Accademia dei Lincei, 1884. — 4) Über 
den Ursprung des Nerv. opt. und den jeineren Bau des Tecium optic. der Knochen- 
fische. Diese Zeitschrift. Bd. XXXV. 18814. — Leider sind mir dieselben so spät 
bekannt geworden, dass ich ihnen die verdiente Berücksichtigung nicht mehr an- 
gedeihen lassen konnte und hier nur das Wesentlichste referire. Nach 'BELLoNcI 
lösen sich in allen Wirbelthierklassen alle centripetal-leitenden Nervenbahnen beim 
Eintritt in ihr Centrum (Ganglion) in ein Fasernetz auf (GerLAc#). Dies Fasernetz 
steht einerseits in Verbindung mit den Verästelungen der Ausläufer kleiner Zellen, 
die neben großem Kern und wenig Protoplasma auch nur wenig Fortsätze haben 
und sich in charakteristischer Weise mit Überosmiumsäure nicht schwärzen (sen- 
sible Zellen); auf der andern Seite steht das Netz in Verbindung mit den Veräste- 
lungen der zahlreichen Fortsätze anderer Nervenzellen, die sich charakteristisch 
mit Überosmiumsäure schwärzen (motorische Zellen). Die schwarzen motorischen 
Zellen sind nichts Anderes als Durchgangspunkte mehr oder weniger zahlreicher 
Fibrillen aus jenem Netz (M. SchuLtTze). Sie haben einen Achsencylinderfortsatz und 
es gehen Fasern aus jenem Netz in dessen Bildung über. 

BELLoncı zeichnet speciell die Endigung des sensiblen Vagus in der Substantia 
gelatinosa der Vagusknoten bei Cypr. carassius (Tessitura del cervello dei teleostei 
Tav. V und Ricerche comparative. fig. 51). 


E72 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 293 


An seiner Stelle erhalten sich feinste Fasern, wenn man die beiden 
ersten Bündel bereits nicht mehr .erkennt. Dieselben sind im hinteren 
Theil des Seitenstrangs halbmondförmig angeordnet. Die Konkavität 
des Halbmondes sieht nach oben, das innere Horn stößt an die RoLanno- 
sche Substanz; es ist annähernd die Stelle, wo man beim Säuger die 
Pyramidenbahn suchen würde (Fig. 20, N. V. asc. III.?). 


Das dritte Bündel gehört nicht eigentlich zum Quintus; sein letztes 
Schicksal ist mir unbekannt. Ich glaube nicht, dass seine hintere Fort- 
setzung eine kontinuirliche ist, halte das Bündel vielmehr für eine sekun- 
däre Bahn der aufsteigenden Trigeminuswurzel. Die Gründe dafür liegen 
im Folgenden. 


Die aufsteigende Quintuswurzel liegt in der Oblongata im Allge- 
meinen nach außen und etwas nach oben von der sekundären Vagus- 
und Trigeminusbahn (Sec. V. T. B., Fig. 22—33), im Einzelnen aber 
sind ihre örtlichen Beziehungen zu dieser Bahn mannigfachen Schwan- 
kungen unterworfen. Die feinsten Fasern der Wurzel (N. V. asc. III.) 
vermischen sich im Aufsteigen untrennbar mit der sekundären Vagus- 
Trigeminusbahn, indem sie dieselbe von oben her in Bögen umziehen 
oder einfach von außen in sie einbrechen. Ferner scheinen sich zahl- 
reiche Fasern aus dem zweiten Bündel (N. V. asc. II.) an der Innenseite 
der sekundären Vagus-Trigeminusbahn zu etabliren, doch kehrt von 
diesen sicher ein Theil in die austretende Wurzel zurück. Jedenfalls 
wird diese letztere durch in der Oblongata erlittene Verluste etwas ge- 
schwächt. 

Sie verlässt diesen Gehirntheil als eine der vordersten Quintus- 
wurzeln unter spitzem Winkel und mit ausgesprochener Richtung 
nach vorn. Die Fasern haben jetzt mittelstarkes Kaliber und wie mir 
scheint auch sämmtlich (jedenfalls ganz überwiegend) Markscheiden 
(Fig. 33). 

Brama und Barbus verhalten sich wie Garpio. Bei Salmo und Esox 
ist die Zusammensetzung aus zweierlei Fasern fast noch auffälliger als 
bei den Cyprinoiden. Das Schicksal der feinsten (drittes Bündel) habe 
ich nur bei Carpio studirt. 


Vorderstes Halsnervenpaar 7. sp. (XII.), 1. sp. p. 


Des vordersten Halsnervenpaares will ich mit ein paar Worten ge- 
denken. 


Die obere Wurzel (1. sp. p., Fig. 1) entspringt ein klein wenig 
hinter der unteren. Sie sammelt ihre feinen Fasern aus dem Hinter- 


strang und dem Hinterhorn, biegt im Bogen über das dorsale Bündel der 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 20 


294 P. Mayser, 


aufsteigenden Quintuswurzel (N. V. asc. I) nach außen hinweg und ver- 
lässt die Medulla lateral-dorsal. 

Die dicken Fasern der unteren (7. sp. [XII.], Fig. 1, 5, 22, 23, 50) 
entspringen aus großen Zellen der Vorderhörner und deren Fortsetzung 
bis zur Höhe der entwickelten unteren Olive. Diese Wurzel ist minde- 
stens in ihrem vorderen Abschnitt ein Homologon /des Nervus hypo- 
glossus der Säuger ; ihre Übereinstimmung mit dem entsprechenden Nerv 
der Reptilien und Vögel ist evident. Es ist möglich, dass sich bei den 
Fischen Fasern in der Commissura transversa Stıepa (Comm. acc. M.) 
kreuzen, die direkte Untersuchung ließ mich aber im Stich. Gewöhn- 
lich biegen sie vor der Raphe in den Vorderstrang um. Zum Austritt 
ziehen die vorn entspringenden Fasern vor und zu beiden Seiten der 
Vorderhornspitze caudalwärts, die wenigen hinten entspringenden auf 
kurze Strecke im Vorderstrang nasalwärts. Die in den Austrittsebenen 
haben natürlich den kürzesten Weg. Sämmtliche Fasern sammeln 
sich zu einer einzigen Wurzel und verlassen die Medulla lateral-ven- 
tral mit ausgesprochener Richtung nach hinten. Diese Verhältnisse 
übersieht man am besten an etwas schräg laufenden Sagittalschnitten 
(Fig. 50). 


Lobi vagales (Owen, Frıtscn), Lob. vag., 
Lobi posteriores (Autoren), 
Lobi vagi (Üuvier, GOTTSCHE), 
und 
Lobus n. trigemini, Lob. irig., 
Pons mammillaris (Harrer), 
Tuberculum impar (Autoren). 


HALLER (a. a. O., p. 203) hat die Lobi vagi des Karpfen unter dem 
Namen Tubercula striata in klassischer Kürze beschrieben. Auch des 
Carus (a. a. O., p. 152) weitläufigere Beschreibung ist gut, das ein- 
schlägige Bild (Taf. II, Fig. X) aber etwas undeutlich. GoTTscHE’s 
Cyprinoidenzeichnungen sind recht primitiv und die bereits citirten von 
Fritsch weder ganz getreu noch sehr belehrend. Gegenüber StıEnA’s 
summarischer Beschreibung (Knochenfische, p. 59 ff.) bemerke ich hier, 
dass sich die Kleinhirnrinde (Molecularschicht) nur auf die Oberfläche 
der Tubercula acustica fortsetzt und dass nur diese seitlich ohne scharfe 
Grenze ins Kleinhirn übergehen (Fig. 27, 50). Man überblickt die that- 
sächlichen Verhältnisse leicht an der Figur 19, die einen schräg von 
unten nach oben ansteigenden Horizontalschnitt von Gypr. carpio sche- 
matisirt. Subst. gelat. Roranno des Rückenmarks (S. gel.), Lobi vagi 
(Lob. vag.) und Lobus trigemini (Zob. trig.) hängen kontinuirlich mit 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 295 


“einander zusammen und haben auch denselben histologischen Bau. Von 


der äußeren Oberfläche der ersten sehen wir die aufsteigende Wurzel 
des Quintus (N. V. asc.), von der der zweiten die feinfaserigen (sen- 
siblen) Vaguswurzeln .(7, Fig. 19), von der des dritten die dorsale ge- 


‚kniete Wurzel des Trigeminus (N. V. gen. dors.) ausgehen. Stellte man 


sich vor, dass die Substantia gelatinosa der Hinierhörner, um zur Bil- 
dung der Lobi vagi Raum zu gewinnen, in der Mittellinie aus einander 
wiche und andererseits von vorn wieder durch die Tubercula acustica 
(Tub. ac.) in die dadurch entstandene Lücke zurückgedrängt würde, 


‚so hätte man eine mechanische Erklärung der in Fig. 19 dargestellten 
Verhältnisse. Zwischen den Lobi vagi et trigemini einerseits und den 
Hörhöckern andererseits besteht keine Gewebskontinuität, vielmehr sind 


sie durch Bindegewebe und die austretenden Nervenwurzeln von ein- 
ander getrennt. | 

Carus (a. a. O.) zeichnet Taf. II, Fig. X, wie sich der Centralkanal 
hinter den Vagusknoten als IV. Ventrikel öffnet. Dem ist nicht so. 
Allerdings klafft mit der Ausbildung der Roranpo’schen Substanz zu 
Kernen der äußeren aufsteigenden Quintuswurzel die obere Längsfissur 
des Rückenmarks weit aus einander (Fig. 21), aber in der Tiefe ist der 
Centralkanal geschlossen und öffnet sich erst zwischen den Vagusknoten 
(Fig. 23), deren hinterster Theil gleichfalls noch über dem Centralkanal 
verschmolzen ist, was ich LEuRET gegenüber betonen muss, der (a. a. O. 
p. 150) sagt: »jamais on ne les trouve soudes ceux du cöt& droit A ceux 
du cöte gauche«. Harzer (a. a. O.) kannte diese Verbindung bereits 
und nannte sie Commissura cerebri infima (Comm. cer. inf. H., Fig. 18, 
19, 22, 50). 


Reıssner’scher Faden. R.F. 


In dieser Gegend finde ich regelmäßig den Reıssner’schen 


Faden {R. F., Fig. 20, 214), den Stıeva (Knochenfische) im Rückenmark 


nie vermisst, und den ich an Sagittalschnitten nach vorn sogar bis in 


‘die Frontalebenen des Trigeminusaustritts verfolgen konnte; vielleicht 


reicht er noch weiter. Karminpräparaten nach glaubt man alles Recht 
zu haben, diesen sonderbaren Faden mit seinem Entdecker (a. a. O. 
p. 552) gegenüber Srırpa (Knochenfische, p. 13) und Viaurr (a. a. O.) 
für einen präformirten zu halten. An einem Horizontalschnitt von Garpio 


finde ich ihn hinter den Vagusknoten auf eine lange Strecke in weichen 


Biegungen geschlängelt und an einer Stelle sogar aufgerollt. Sollte ein 

Gerinnungsprodukt innerhalb des ganz geraden Centralkanals solche 

Formen annehmen können? Für einen Achsencylinder erscheint er 

allerdings zu starr. An Osmiumpräparaten bin ich über sein Verhalten 
20* 


296 P. Mayser, 


nicht klar geworden. Man darf vielleicht von der Entwicklungsgeschichte 
Aufschlüsse über seine Bedeutung erwarten. 


Commissura cerebri infima Halleri. Comm. cer. inf. H. 


Die hintere Verbindung der Lobi vagi der Cyprinoiden, die Com- 
missura cerebri infima HALLer’s, ist, wenn überhaupt, nur zum Theil 
eine Commissur. Das Gros der Fasern sind gekreuzte Vagusfasern 
meist feinen Kalibers, doch findet man in den ventralsten Partien auch 
dickere, die wahrscheinlich von den unter der Comm. infima liegenden 
großen Zellen entstehen und zum motorischen Vagus gehören (Fig. 22). 
Ferner sieht man aus der Gegend der Kommissur ein Bündel feiner 
Nervenfasern zur Innenseite der aufsteigenden Vaguswurzel ziehen , wo 
jetzt die Bildung der sekundären Vagusbahn beginnt. Mit ihm zieht ein 
markloses Bündel, ein gelatinöser Zug (Frırscn), der indess, wenn ich 
mich nicht täusche, die Oblongata mit sensiblen Vagusfasern verlässt. 
Der hinterste Abschnitt der Kommissur endlich imponirte mir zum Theil 
als eine Kreuzung von Fasern des N. V. asc., zum Theil als eine nach 
hinten konkave Kommissur der Hinterhörner (S. gel.): 

Kehren wir zur schematischen Figur 19 zurück! Man unterscheidet 
an den Vagusknoten von außen nach innen gehend: 


1) Die Hauptmasse der feinfaserigen (sensiblen) 
Wurzeln (1)!. Diese mächtige Lage setzt sich eigentlich aus zwei Faser- 
schichten zusammen, einer dickeren äußeren markhaltigen, und einer 
dünneren inneren marklosen. Sie entspringen aus der nächstfolgenden 
Schicht.(2), an welcher sie durch ihre Ursprungsfascikel wie mit Füßen 
haften. Ihre Faserbündel schlingen sich zopfartig durch einander und 
indem sie an der Oberfläche der Lobi direkt ventralwärts steigen 
(Fig. 22—26) verleihen sie ihnen das charakteristische streifige Aus- 
sehen, um dessenwillen Harzer sie Tubercula striata nennt. Die mark- 
losen Bündel haben die Charaktere der gelatinösen Züge (Fritsch). 


2) Die zweite Schicht ist die der gelatinösen Sub- 
stanz (2). Sie besteht aus dichtem Grundgewebe mit zahlreichen ein- 
gestreuten Nervenzellen, wie wir sie bei der aufsteigenden Quintus- 
wurzel beschrieben haben. Im innern Dritttheil dieser Schicht findet 
sich eine Anzahl solitärer Bündel feiner Vagusfasern, die sich erst an 
der Basis zur ersten Schicht gesellen (Fig. 23, 24, 25). Das ganze 


1 Nicht bei allen Cyprinoiden ist dies der Fall. Bei einzeinen Arten entspringt 
‘ die Mehrheit der sensiblen Fasern von der Innenseite der Substantia gelatinosa 
z. B. bei Carassius. cf. BeLLoncı: Ricerche intorno all’ intima tessitura del cervello 


dei Teleostei. Taf. V. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 297 


Areal der Substantia gelatinosa ist im Wesentlichen gleichartig, an der 
innern Grenze aber ist die Grundsubstanz am wenigsten dicht, so dass 
man die Zellen hier am besten .untersuchen kann. 

3) Die dritte Schicht ist die der sekundären Vagusbahn ß). 
Ihre Bündel verlaufen in der spongiösen Substanz, die sich einwärts von 
der Substantia gelatinosa (2) entfaltet und in welcher sich noch weiter 
medianwärts der motorische Vaguskern (4) etablirt. Sie verschwinden 
zum Theil in der Substantia gelatinosa, zum Theil in der spongiösen 
Substanz selbst, die als centrales Höhlengrau zu betrachten ist (Fig. 24, 
95; in Fig. 23 zu sehr schematisirt). Fast auf allen meinen Karmin- 
präparaten von Cyprinoiden, besonders den sonst gelungensten, hat 
die Sec. V. B. bei schwächeren Vergrößerungen einen lichtgelben Ton 
wie ein Bündel feinster markhaltiger Nervenfasern. Bei stärkeren Ver- 
srößerungen aber gelingt es erstens nicht, Markscheiden deutlich zu er- 
kennen, und zweitens zeigen die Fasern, die sich einzeln auch in der 
Verlaufsrichtung nur auf kurze Strecken verfolgen lassen, öfter unsichere 
Konturen und scheinen wie aus fein granulirter Masse bestehend; ein 
ander Mal dagegen sind sie ziemlich starr und homogen. Auf Schnitten, 
welche die Bahn in ihrem Verlauf zum Kleinhirn quer treffen, sieht man 
einmal die bekannten Sonnenbildchen feinster Nervenfasern, dann die 
Querschnitte zarter stark lichtbrechender Fibrillen von kleinen leeren 
Höfen umgeben oder in dichte, ziemlich stark gefärbte, granulirte Sub- 
stanz eingebettet. 

An Osmiumpräparaten sind die Bündel der dritten Schicht eben so 
geschwärzt wie Bündel markhaltiger Nervenfasern und da sie gleichzeitig 
scharf begrenzt sind, so gelingt es, sie auf weitere Strecken zu verfolgen. 
Häufig sieht man an ihnen Anschwellungen, wie sie den mit Überosmium- 
säure behandelten markhaltigen Nervenfasern zukommen. Und noch mehr! 
Bei einer Laube (besonders gut gelungene Frontalreihe) erweitern sich 
manchmal die schwarzen Schläuche ampullenartig, indem sie ein relativ 
beträchtlich großes Klümpchen granulirter Substanz (Protoplasma) um- 
schließen. Am entgegengesetzten Pol des Klümpchens verschmälern 
sie sich eben so plötzlich wieder, zuweilen um in nächster Nähe das 
Gleiche zu wiederholen. Allem Anschein nach hat man es hier mit 


-  zellenartigen Einschaltungen zu thun. 


Auf Querschnitten im Verlauf der Sec. V. B. kommen ähnlich wie 
an Karminpräparaten erstens die Querschnitte markhaltiger Fasern, 
dann geschwärzte Fibrillen in freien Höfen oder in helleren gelblich ge- 
färbten Scheiden, endlich leere Höfe allein zur Beobachtung. 

Berücksichtige ich jetzt noch, dass die Bahn in ihrem Verlauf 
durch die Oblongata bei einzelnen Schnittreihen durch Karmin einen 


298 ABblauaııd 2 22 227 Kt MAP Mayser, 


exquisiten Rosaton annimmt, so geht meine Ansicht dahin, dass sich die- 
selbe aus markhaltigen und marklosen Fasern zusammensetzt. | 

4) Die vierte Schicht entspricht dem Ursprungsgebiet 
der dickfaserigen (motorischen) Vaguswurzeln (4). Die Zellen 
des motorischen Kerns treten mit der Comm. cer. inf. H. lateral-dorsal 
vom Gentralkanal auf und reichen bis ins Gebiet des Lobus trigemini 
(Fig. 22—25). Seine größte Ausdehnung fällt annähernd in die Mitte 
der Lobi vagi (Fig. 24). Da er zugleich nach vorn und hinten abnimmt, 
so resultirt auf dem Horizontalschnitt in toto eine Halbmondform. 

Die Zellen des motorischen Vaguskerns sind unter einander ver- 
schieden : mittelgroß,, groß, sehr groß. Letztere sind beim Karpfen 
größer als die großen Zellen der Rückenmarksvorderhörner und liegen 
vorzüglich ventral-medial, also in der Nähe des Centralkanals, bzw. 
der Oberfläche des vierten Ventrikels, und in der hinteren Kernhälfte 
(Fig. 22, 23). Die übrigen vermischen sich ziemlich regellos; man kann 
nur sagen, dass die mittleren und dorsalen mehr rundlich sind und ihre 
Fortsätze zu einer Art Netzwerk verflechten, während die ventral ge- 
legenen eckiger, fortsatzreicher und außerdem durchgängig bestrebt 
sind, ihre langen Protoplasmafortsätze zur Innenseite der Sec. V. B. 
zu schicken. Überhaupt ist es eine besondere Eigenthümlichkeit der von 
mir darauf hin untersuchten Knochenfische, dass die Zellen der ein- 
zelnen motorischen Nervenkerne der Oblongata ihre Protoplasmafortsätze 
in auffälliger Weise nach ein und derselben Richtung aussenden (Fig. 25, 
27, 28, 29, 32, 33). 

5) Die fünfte Schicht ist Ependym mit Epithel (5). 

Die Anordnung der besprochenen Fasersysteme und den Abgang 
der peripheren Nerven in frontalen Ebenen zeigen Fig. 22—25. In die- 
selben ist auch die Fortsetzung der Commissura accessoria MAUTHNErR des 
Rückenmarks eingezeichnet. Diese Kommissurenfasern der Vagusgegend 
haben zweierlei Kaliber. Ausgenommen die Kreuzungen, welche aus 
dem Rückenmark (vornehmlich Seitenstrang, L. L.) kommende Nerven- 
fasern hier eingehen, halte ich nach meinen direkten Beobachtungen die 
feinen für sich kreuzende sensible, die dicken für sich kreuzende mo- 
torische Vagusfasern. Man verfolgt nämlich einerseits Bündel in die 
Kerne und andererseits sieht man solche aus der Kommissur in die peri- 
pheren Nerven übergehen ; den direkten Übergang einer Faser aus einem 
Kern in eine Wurzel.der anderen Seite habe ich allerdings nie gesehen. 
Nichtsdestoweniger möchte ich eine partielle Kreuzung wenigstens der 
motorischen — die überwiegende Mehrheit der motorischen Wurzeln ist A 


zuverlässig ungekreuzt — besonders in den vorderen Frontalebenen der 


Lobi für nahezu sicher erklären. Berücksichtigt man dazu noch die 


Vergl. anat. Studien üb, d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 299 


Kreuzungen in der Comm. cer. inf. H., so hat man den Vagus der 
Cyprinoiden im Ganzen als einen partiell gekreuzten Nerv zu betrach- 
ten. — Die aus dem Rückenmark kommenden Fasern, die sich in der 
Comm. acc. M. kreuzen, treten ins motorische Feld ein, wo sie ver- 
muthlich auch endigen. Der Rest der Kommissurenfasern endlich 
scheint in die Längsfasersysteme der Oblongata umzubiegen. Möglicher- 
weise betheiligen sich auch Bündel der Sec. V. B. an der Bildung der 


" Kommissur, wenigstens sieht man an Frontalschnitten die feinen Kom- 


missurenfasern von den ventralwärts zur sekundären Bahn ziehenden 
Bündeln wegireten. 

Eine Lösung dieser Fragen wird am ehesten von der Exstirpations- 
methode zu erwarten sein. Es ist nicht schwer, zu einem großen Theil 
des peripheren Vagus zu gelangen, wenn man die hintere obere Anheftung 
des Kiemendeckels trennt. Alsdann liegen die Nerven oberhalb der 
Kiemenbögen unter der Haut. Ich sah eine Barbe die Ausreißung eines 
großen Theils des X. Nerven ganz gut überstehen; auch dieses Thier 
wurde zu früh getödtet. | 

Endlich mache ich noch darauf aufmerksam, dass man an Karmin- 
und Osmiumpräparaten die beiden Kerne derselben Seite (motorischen 
und sensiblen) durch seltene markhaltige und zahlreiche marklose 
(Protoplasmafortsätze?) Fasern mit einander verbunden sieht (Fig. 24). 
Stellt dies eine leitende Verbindung vor? cf. Berzoncı: Gervello dei 
Teleostei a. a. O. Taf. V. ; 

Der Lobus trigemini der Gyprinoiden ist an Größe und Form bei 
den verschiedenen Arten etwas verschieden. Cobitis fossilis hat unter 
den von mir untersuchten den relativ größten. Bei Carpio, dem Barbus 
und Brama diesbezüglich sehr nahe stehen, ist das Tuberculum impar 
fast sphärisch, ventral und hinten etwas abgeplattet, oben und vorn 
etwas zugespitzt. Das unpaare Ganglion manifestirt seine bilaterale 
Zusammensetzung äußerlich durch eine wechselnd tiefe Einkerbung am 
hintern untern Rand und innerlich durch eine Ansammlung von Binde- 
gewebe in der Mittellinie, die einer unvollkommenen Scheidewand ent-. 
spricht (Fig. 25, 26). Das Bindegewebe hat die Qualität des Ependyms 
des Ventrikels; es enthält zahlreiche Gefäße. 

Das Tuberculum impar dient der dorsalen geknieten Quintuswurzel 
(N. V. gen. dors.) und einer sekundären Bahn zum Ursprung (Sec. T. B.). 
Die Anordnung der Fasersysteme ist im Wesentlichen wie bei den 
Vagusknoten: außen die peripheren, innen die sekundären (Fig. 25, 26, 
27, 50). Sämmtliche ausschließlich feine Elemente der dorsalen Knie- 
wurzel des Quintus (N. V. gen. dors.) sammeln sich zu einem fast dreh- 
runden Bündel am vorderen Rand des Knotens. In der Seitenwand des 


300 P. Mayser, 


vierten Ventrikels, nur durch das Ependym von dessen Oberfläche ge- 
trennt, zieht die Wurzel nach vorn, umgreift von innen das gleichseitige 
Tuberculum acusticum in zierlichem Bogen, durchbricht es nach außen 
umbiegend in seinem vorderen Dritttheil und verlässt mit der Richtung 
nach vorn und außen als größte Quintuswurzel die Oblongata, dorsal 
von ihrem ventralen motorischen Gespann und hinter der aufsteigenden 
(Fig. 27—32). Der ganze Verlauf der Wurzel innerhalb des verlänger- 
ten Marks fällt so ziemlich in dieselbe Horizontalebene und hat eine aus- 
gesprochene S-Form. | 

Die sekundäre Faserbahn des Lobus trigemini (Sec. T. B.) tritt 
direkt ventralwärts zur Sec. V. B. (Fig. 26, 27). Sie unterscheidet sich 
histologisch von dieser eben so wenig als sich sensible Vagusfasern und 
Quintusfasern aus dem Tuberculum impar von einander unterscheiden. 
Sekundäre Vagus- und sekundäre Trigeminusbahnen verschmelzen 
untrennbar zu der einzigen Sec. V. T. B. (Fig. 26—34). Die Zuschüsse 
aus den verschiedenen Lobi stehen im direkten Verhältnis zu deren 
Größe. | 

Das Tuberculum impar besitzt namentlich dorsal und auch ventral 
Fasern, die seine Mittellinie durchsetzen und als gekreuzte betrachtet 
werden können. Die dorsalen schließen sich der peripheren, die ven- 
tralen der sekundären Bahn an (Fig. 26, 27). Wie sich die Fasern im 
Centrum des Lobus trigemini verhalten, entzieht sich wegen ihrer Fein- 
heit und der Dichtigkeit der Grundsubstanz der genaueren Erkenntnis. 
Bei Cobitis fossilis sehe ich auch inmitten des mehrhöckerigen Lobus 
trigemini Bündel aus beiderlei Systemen die Mittellinie überschreiten. 
Resümirend muss man also sagen, dass bei Weitem der größte Theil 
sowohl der peripheren als sekundären Bahnen ungekreuzt entspringt, 
ein kleiner Theil jedoch die Mittellinie des Tuberculum impar über- 
setzt. 

Die Kommissurenfasern im Gebiet des Pons mammillaris Halleri 
gehören zum kleineren Theil diesem selbst, zum größeren den Lobi 
vagi und den Hörhöckern zu, zwischen welche der Pons eingeschaltet 
ist. Die ihm eigenthümlichen haben feines Kaliber; sie treten wie 
heim Vagus von der Fasermasse weg, die zur sekundären Bahn zieht 
(Fig. 26). Ihre Bedeutung ist vermuthlich dieselbe wie beim Vagus. 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so finden wir bei den Cypri- 
noiden drei sehr beträchtliche Hirnnervenwurzeln, die fast möchte ich 
sagen aus gemeinsamem Kern, nämlich der zusammenhängenden Sub- 
stantia gelatinosa der Oblongata und des Rückenmarks entspringen: 
die aufsteigende und die dorsale gekniete Quintuswurzel, ferner der 
' sensible Vagus (Fig. 19). Die centrale Differenzirung dieser funktionell 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 301 


\ so verschiedenen Nerven ist hier also sehr unvollkommen. Beim Karpfen 
‘7. B. vermischen sich an den Übergangsstellen der Vagusknoten ins 
‚ Tuberculum impar Vagus- und Quintusfasern so wie die Bündel der 
sekundären Bahnen derart mit einander, dass eine exakte Trennung 
| gar nicht mehr möglich ist. Auch der Bau der Substantia gelatinosa ist 
im Wesentlichen durchaus derselbe, nur bei Cobitis fossilis finde ich im 
' Lobus trigemini neben den bereits an der S. gel. des Rückenmarks be- 
 schriebenen kleinen noch eine ziemliche Anzahl größerer, meist zu langen 
" Spindeln ausgezogener Nervenzellen. Auf ein weiteres Beispiel un- 
| vollkommener Differenzirung werden wir sogleich zu sprechen kommen. 
' Die aufsteigende und die dorsale gekniete Trigeminuswurzel zusammen 
‚betrachte ich als das Homologon der aufsteigenden Quintuswurzel der 
‘höheren Wirbelthiere. Sie sind zugleich die zwei größten und einzigen 
sensiblen Trigeminuswurzeln. Der größere Theil ihrer Äste ist nach 
‘Enucleation eines Bulbus opticus operativen Eingriffen sehr zugänglich. 
"Ihre sensible Natur hat Srannıus (a. a. O. das peripherische Nerven- 
‚system, p. 23 etc.) im Wesentlichen und zwar auf experimentellem Weg 
‚nachgewiesen. Es wäre wirklich wichtig und zweifellos lohnend, die 
‘Experimente dieses Forschers noch einmal zu wiederholen. Ich häbe 
mich wiederholt davon überzeugen können, wie sehr sich die Fische 
“für centrale Reizungen eignen. Wenn man einer fingerlangen Laube 
‚das Schädeldach in zwei Sitzungen abträgt, d. h. zuerst einen sagitta- 
‚len Schnitt durch den Knochen führt, und dann nach ein paar Tagen 
die getrennten Theile entfernt, so SC hrätnif das Thier mit seinem offen 
 daliegenden Gehirn ruhig umher. 


Nervus glossopharyngeus. N. IX. 


1 Bezüglich des Nervus glossopharyngeus der Fische herrscht bei den 
"Autoren Unklarheit. 


Hi 
l 


J. Mürzer (a. a. O.) kennt bei Petromyzon fluviatilis einen Nervus 
facialis und hypoglossus, aber keinen Glossopharyngeus; eben so schreibt 
‚er den Myxinoiden einen Facialis aber keinen Glossopharyngeus zu. Die 
| Rami pharyngei branchiales kommen vom Vagus. 

| Auch nach SchLemm und v’Arron (a. a. ©.) hat Petromyzon keinen 
‚selbständigen Nervus IX. 


Cuvier (et VALENCIENNES a. a. O.) sagt p. 436: il y a d’ordinaire 


‚en avant de la VIII (vagus) un nerf particulier qui repond au glosso- 
pharyngien. 


Treviranus (a. a. O. Bau und Funktionen etc.) sagt, p. 52: »Nach 
| ScarPpa (de auditu et olfactu) ..... werden bei den Grätenfischen von 


| 
j 
\ 
| 
h 


302: along | = Pu Mayser, - 


diesem (Trigeminus) zugleich die Theile versorgt, zu welchen bei den 


höheren Thieren der Glossopharyngeus geht.« Trevıranus selbst schreibt. 


den Teleostiern zwar einen Facialis aber keinen Nervus IX zu. 

E. H. Weser (Über vier Längsnerven etc. Archiv für Anatomie 
und Physiol. 1827. I) findet beim Wels keinen Glossopharyngeus. 

‚Nach Carus (a. a. O. p. 316) entspricht das siebente Nervenpaar 
bei den Knochenfischen mehr dem Glossopharyngeus als dem Communi- 
cans faciei. 

GoTTscHE (a. a. O. p. 477) lässt zwischen Quintus und Acusticus 
den Nervus primus branchialis entstehen, der auch als erster Vagus- 
ast vorkommen soll und sagt: »Cuvier vergleicht ihn dem Glossopharyn- 
geus.« Hierin täuscht sich aber GoTTscHE, denn Cuvıer’s Glossopharyn- 
geus entspringt zwischen Acusticus und Vagus. 


Leurer (a. a. ©. p. 149) ist vorsichtig: ils (les glossopharyngiens) 


sont chez les poissons assez intimement lies aux nerfs pneumogastri- 
ques pour que leur existence comme nerfs distincts soit au moins dou- 
teuse. 

Stannıus (a. a. ©. p. 74) schreibt der Mehrzahl der Fische einen 
vollkommen selbständigen Glossopharyngeus zu; eben so 

Bücuner! den von ihm untersuchten Thieren. In gleicher Weise 
beanspruchen | 

BauDELoT (a. a. OÖ. p. 70), 

Fee2 und 

Vıaurt (a. a..O. p. 462) für die Knochen- und Knorpelfische eine 
einfache aber selbständige Glossopharyngeuswurzel, die ventral von 
der vorderen Vaguswurzel dieser Autoren die Oblongata verlassen soll. 

Stıepa (Knochenfische p. 28) betrachtet den »Glossopharyngeus 
der Autoren« als eine dritte Wurzel des Vagus. Auf seinen schemati- 
schen Figuren 16 und 17 ist dieser Nerv der hinterste Ast des Acusti- 
cus. Auf Fig. I und 2 in der Dissertation über Esox lucius ist er da- 


gegen ein gesonderter zwischen Vagus und Acusticus entspringender 


Nerv. 

Nach Ronon (a. a. O. p. 23) entspringt der Nervus IX der Selachier 
mit einer Wurzel an der ventralen Fläche des Nachhirns. An seinen 
Zeichnungen 10 und 20 sieht man ihn lateral abgehen. 

Fritsch (a. a. O.) zeichnet bei den Selachiern den Nervus IX an 


1 M&moire survle systeme nerveux du Barbeu in Memoires de la societe du 


Museum d’histoire naturelle de Strassbourg. T. II. 4835. 
2 Recherches sur le systeme lateral du nerf pneumogastrique des poissons in 


Memoires de la societe des sciences naturelles de Strassbourg. T. XVI. 1866 bis 


1870. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 303 


‚der Stelle wie RoHon oder GEGENBAUR (a. a. O. p. 543, Fig. 290), bei 
seinen Teleostiern vermisst man ihn aber regelmäßig. Im Kontext, 
‚p. 88, nennt Fritsch die obersten (vordersten) als gesonderter Stamm 
‚verlaufenden Vaguswurzeln »Glossopharyngeus der Autoren« und lässt 
"in dessen Bildung (Fig. 36) ein dickfaseriges Bündel d. gl. eingehen, 
das im hinteren Längsbündel von vorn nach hinten verläuft und sich 


{ vor seinem Austritt in der Mittellinie mit seinem Partner kreuzt. 


Es.ist also weder die Frage definitiv entschieden, ob die Fische 
einen Glossopharyngeus haben, noch ob dieser Nerv, wenn er vorhan- 
‚den ist, selbständig oder ein partieller, bzw. totaler, Abkömmling des 
Vagus ist. A priori erwarten wir, dass das neunte Hirnnervenpaar auch 
‚bei den Fischen zwischen dem achten und zehnten und nicht, wie z. B. 
GoTTscHE anführt, zwischen dem fünften und achten von der Oblongata 
‚abgeht. An ersterer Stelle haben die Cyprinoiden drei besondere 
“Nerven, einen feinfaserigen sensiblen, einen grobfaserigen motorischen 
"und eine nach hinten ziehende Wurzel aus dem Tuberculum acusticum, 
) "den Ramus lateralis vagi nach Stannıus. Die beiden ersten treten nach 
! ‘Art der Spinalnerven vor dem Vagus zu einander (Fig. 27, 28, N. IX. s. 
"und N. IX. mot.). Sie stellen also einen gemischten, vom Vagus und 
""Acusticus wohl getrennten Nerv vor, den man der Lage nach für den 
“ Glossopharyngeus erklären kann, wie dies z. B. Büchner und STAnNIUS 
j thun, verfolgt man nun aber die Wurzeln centralwärts, so sieht man die 
‚größere sensible gerade unter dem Ramus lateralis vagi (Stannıus) weg 
‚nach hinten und eigwärts ziehen und in den vordersten Partien des 
‚ gleichseitigen Vagusknotens verschwinden (Fig. 27, N. IX. s.). Die 
- kleinere motorische andererseits entspringt aus dem vorderen Theil 
des motorischen Vaguskerns (Nuc. N. IX. mot., Fig. 25), zieht dem hin- 
teren Längsbündel lateral-dorsal dicht anliegend nach vorn, biegt hinter 
‚ dem vorderen Kern der ventralen Kniewurzel des Quintus gleichfalls im 
, Knie nach außen ab und gelangt zu ihrem dorsalen Gespann, indem sie 
"unter der ventralen Kniewurzel lateral-ventral-caudalwärts im Bogen 
| wegzieht, wobei sie die Bahn der aufsteigenden Trigeminuswurzel 
‚ durchbricht (N. IX. mot., Fig. 25, 26, 27, 28, 50). Es ist möglich, aber 
f unwahrscheinlich, dass sich einzelne ihrer Fasern vor dem Austritt in 
' der Raphe kreuzen. 

Schon bei den Säugern, wo doch die einzelnen Hirnnerven viel 
| differenzirter auftreten, behandelt Meynerr ! das IX., X. und XI. Paar 
‚ wegen ihrer innigen Vermischung gemeinsam als »seitlich gemischtes 


1 Vom Gehirn der Säugethiere in STRICKER’s Handbuch der Gewebelehre. Leip- 
zig 1870. p. 787 etc. 


304 P, Mayser, 


System«. Bei den Cyprinoiden ist die Differenzirung möglichst unvoll- 
kommen. Vagus und Glossopharyngeus entspringen im Wesentlichen 
aus denselben Kernen und man thäte ‚vielleicht besser, den letz- 
teren einfach als aufsteigende Wurzeln zu der großen Vagusgruppe 
(im Sinne GEGENnBAUR’s) zu zählen, so wenig ich seine physiologische 
Gleichwerthigkeit mit dem Glossopharyngeus der höheren Vertebraten 
gegen Stannıus und Büchner bestreiten will. Ist nicht der motorische 
Antheil des Glossopharyngeus der Autoren hier ganz bedeutend im Ver- 
gleich zu den Säugern, wo dieser Nerv für einen fast ausschließlich 
sensiblen gilt? und sollte man nicht vermuthen, dass der sehr große 
motorische Kern des Vagus der Cyprinoiden auch den Accessorius der 
Säuger wenigstens zum Theil ersetze ? 

Abgesehen von diesen vordersten zwei Vaguswurzeln haben die 
Cyprinoiden keinen Nerv, der sich mit dem Glossopharyngeus ver- 
gleichen ließe. Das Bündel d. gl. Frırscn, auf das wir später zurück- 
kommen werden, gehört, sofern wir uns in der Identität nicht täuschen, 
nicht hierher. 

Stiepa (Knochenfische, p. 34) scheint in der Detailbeschreibung auch 
die hintere Acusticuswurzel, bzw. den Ramus lateralis vagi (STAnnıus), 
zum Glossopharyngeus zu rechnen. 


_ Ventrale gekniete (N. V. gen. vent. [VII.]) und absteigende 
bzw. transversale Wurzeln des Quintus. 
(N. V. trans. und desc.) 


Wie sich der Typus der Rückenmarksnerven, d. h. die Zusammen- 
setzung aus dorsalen sensiblen und ventralen motorischen Wurzeln an 
den Nerven der Vagusgruppe wiederholt, so entsprechen auch den sen- 
siblen Wurzeln der Trigeminusgruppe periphere motorische Bahnen, 
nämlich der aufsteigenden die absteigenden, bzw. transver- 
salen Wurzeln, und der dorsalen geknieten die ventrale, d.i. 
das Homologon des Facialis. 

Die grobfaserige ventrale gekniete Quintuswurzel (N. V. gen. 
vent. |VIl.]) kennt Srıeva (p. 35 und 55, Knochenfische) und Fritsch 
(a. a. 0. p. 85). Die Wurzel bildet sich bei Cyprinoiden aus zwei 
hinter einander entspringenden Bündeln. Das hintere legt sich der 
Außenseite der aufsteigenden motorischen Vaguswurzel (N. IX. mot.) 
an und kommt aus dem hinteren Trigeminuskern Srtıepa’s und einer 
Ansammlung sehr großer blasenförmiger Zellen, welche zwischen den 
Kommissurenfaserzügen und zu beiden Seiten des hinteren Längsbün- 
dels liegen (Nuc. N. V. gen. vent. post., Fig. 27); das vordere ent- 
springt in derselben Weise da, wo die aufsteigende motorische Vagus- 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks, d. Gyprinoiden. 305 


‚ wurzel (N. IX. mot.) nach außen umbiegt (Nuc. N. V. gen. vent. ant., 
Fig. 29). Vereinigt ziehen beide, fast nur vom Epithel des Gentralkanals 
bedeckt und mit dem hinteren Längsbündel außen oben innig verbun- 
- den nach vorn, biegen etwas vor der Umbeugungsstelle der dorsalen 
' Kniewurzel plötzlich unter rechtem Winkel nach außen um, wobei sie 
den N. V. asc. und die vordersten Partien der vorderen Acusticuswurzel 

‚ {N. VIII. anti.) durchbrechen (Fig. 27—34). 

Die Gruppen großblasiger Zellen sind für jedes Bündel durch 
, zwischengeschobene Kommissurenfaserzüge getrennt und ausgezeichnet 

durch wahrlich enorme Protoplasmafortsätze, die sie über die Raphe 
‚und zur Innenseite der Sec. V. T. B. ausstrecken (Nuc. N. V. gen. vent. 

ant. und post., Fig. 27 und 29). Der hintere Trigeminuskern Sriena’s 
(Nuc. N. V. gen. vent., Fig. 27 und 28) ist dagegen beiden Bündeln ge- 
‘meinsam. Der große einzige Kern liegt an der Innenseite der Sec. V. 
'T. B. und besteht aus langgestreckten fortsatzreichen Zellen. 

Wie der Verlauf der ventralen Kniewurzel dem des N. facialis der 
höheren Wirbelthiere ungemein ähnlich ist, so kann dieser letztere Kern 
‚dem Facialiskern mit allem Recht verglichen werden. Die Art und 
"Weise wie sich die von ihm entspringenden Nervenfasern neben dem 
"hinteren Längsbündel sammeln, erinnert durchaus an die Bildung des 
'Facialis beim Kaninchen. Die beiden Gruppen großblasiger Zellen sind 
dagegen dem Facialis der Fische mindestens eigenartig. — 
| Dass sich einzelne Fasern der ventralen Kniewurzel kreuzen, ist 
möglich ; die direkte Beobachtung ergiebt dafür keinen positiven Anhalt. 
Die weit überwiegende Mehrzahl ist jedenfalls ungekreuzt. 

Zu der von Frıtsch beschriebenen transversalen Wurzel mit ihrem 
‚Kern n. ir, Fritsch muss ich Folgendes bemerken : 

Der Kern ist bei Cyprinoiden jederseits doppelt und jeder ein- 
‚zelne hat seine Eigenthümlichkeiten. Beide liegen hinter einander an 
‚der Innenseite der Sec. V. T. B., der hintere etwas ventraler als der 
‚vordere. Der hintere (Nuc. N. V. trans. post., Fig. 32) besteht aus- 
schließlich aus großen langgestreckten Ganglienzellen. Seine Fasern um- 
‚ziehen die Sec. V. T. B. von oben im Bogen und treten so ziemlich in 
‚ihren Ursprungsebenen von der Oblongata weg, indem sie sich dem N. 
 V. asc. von vorn anschließen. Ein Theil derselben kreuzt sich höchst 
- wahrscheinlich vor seinem Austritt in der Raphe. Man sieht ganz 
| zweifellos Fasern aus dem Kern in die Commissura transversa und aus 
dieser solche in die Wurzel ziehen. Die Wurzel verdient wirklich den 
‚Namen einer transversalen (Fig. 32). 
| Der vordere Kern (Nuc. N. V. trans. ant.) verhält sich im Großen 
‚wie der hintere, nur hat er innen und oben eine Anzahl sehr großer 


Ne 


306 P. Mayser, 


blasiger Zellen ähnlich den bei der ventralen Kniewurzel beschriebe- 
nen. Indem sich seine Wurzel gleichfalls um die Sec. V. T. B. herum- 
schlägt und jener aus dem hintern Kern anschließt, wird ihr Verlauf 
etwas absteigend (Fig. 33). Zu ihr gesellt sich ein Bündelchen sehr 
dicker Fasern, die man mit der Commissura transversa bis ins hintere 
Längsbündel verfolgen kann (gekreuzt?), und außerdem höchst wahr- 
scheinlich die absteigende Quintuswurzel imengeren Sinn, wie- 
wohl ich dies nicht sicher beweisen kann. 

Übrigens hat man wohl ein Recht, diese letztere der äußeren ab- 
steigenden Wurzel der Säuger zu vergleichen. Sie ist sehr schwach 
und besteht aus locker angeordneten dicken Fasern. Diese verfolgt man 
nicht ganz in der Höhe des Aquaeductus, ohne dass sie mit Zellen in 
Berührung kämen, bis an die Seite des hintern grobfaserigen. Antheils 
der Commissura posterior (also nicht bis ins Zwischenhirn, wie Fritsch 
angiebt). Hier herrscht aber ein solches Gemisch dicker Fasern aus 
dem hinteren Längsbündel und der genannten Kommissur, dass mich 
das Suchen nach einer Verbindung mit Nervenzellen im Stiche ließ. 
Ich stehe indessen nicht an, hierfür Elemente in Anspruch zu nehmen, 
die im centralen Höhlengrau in der Nähe der Kommissur, ja sogar zwi- 
schen deren Fasern liegen und die frappanteste Ähnlichkeit mit den 
Zellen des äußeren absteigenden Quintus der Säuger haben. Sie liegen 
in Gruppen von zwei bis sechs beisammen ; ihr Leib ist rund ; am einen 
Pol sieht man den Nucleus, am andern sehr häufig den Deiters’schen 
Fortsatz: das Ganze gleicht einer Johannisbeere an ihrem Stielchen. Der 
Achsencylinder ist jedoch nicht der einzige Fortsatz; an guten Präpa- 
raten sah ich wiederholt vom entgegengesetzten Pol mehrere feine Proto- 
plasmafortsätze abgehen. Anordnung und Verbreitung dieser Zellen lässt 
sich am besten an schräg nach vorn und oben ansteigenden Horizontal- 
schnitten studiren (Fig. 57, Nuc. N. V. desc.). — 

Fritsch sagt p. 83, dass er bei den Knochenfischen keine Zellen 
gefunden habe, welche den Zellen des äußeren absteigenden Quintus 
‚der Säuger ähnlich seien. Ich muss die Existenz der oben beschriebenen 
vor der Hand für die untersuchten Cyprinoiden und den Hecht entschie- 
den vertreten. 

Die gekreuzten Fasern, die sich, wie FrırscH gefunden hat (p. 8%), 
zur absteigenden Trigeminuswurzel im engeren Sinn gesellen, 
lassen sich beim Karpfen sehr schön beobachten, ich habe aber nie 


deutlich gesehen, dass sie die Oblongata als peripherer Nerv verlassen. 


Dagegen käme jetzt noch in Frage, ob sich nicht die Fasern aus den 
beerenförmigen Zellen zum Theil in der Commissura posterior kreuzten. 
Ich sehe sie manchmal den Weg nach der Kommissur einschlagen, meist 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 307 


aber ziehen sie von der Zelle weg ventralcaudalwärts in der Richtung 
der Wurzel. 

| Einen Faserzuschuss zu unserer Wurzel, der lateral von der Co- 
lumna fornieis Frırsch nach oben und hinten zöge (Frırscn p. 83), habe 
ich nicht beobachtet. 

Die periphere Verbreitung der einzelnen absteigenden, bzw. trans- 

versalen Wurzeln des Trigeminus lässt sich wohl nur durch die Guppen- 
: sche Exstirpationsmethode befriedigend darthun. 


Abducens. N. VI. 
Acusticus. N. VI. 


Um die Beschreibung der Nerven der Trigeminusgruppe sogleich 
zu Ende zu führen, sind noch ein ventraler Antheil, der N. abducens, 
und ein dorsaler, der N. acusticus, zu betrachten, welch letzteren man 
gewöhnlich (GEGENnBAurR) mit dem N. facialis verbindet. Ich wüsste 
wirklich nicht, was der Auffassung dieses Nervs als dorsalen Astes der 
Quintusgruppe im Wege steht, wenn man nur im Auge behält, dass 
sich derselbe und sein Kern durch specifische Differenzirung aus- 
zeichnen. Die morphologische Übereinstimmung beider Kniewurzeln 
mit einem gewöhnlichen Spinalnervenpaar ist in die Augen springend 
und doch unterscheidet sich der dorsale Ast, der die tastenden Organe 
des Gesichts mit Nerven zu versehen hat, durch seine ausschließliche 
Entstehung aus der Substantia gelatinosa von einer gewöhnlichen sen- 
siblen Spinalnervenwurzel. Ähnlich steht es um den Acusticus. Bei 
aller specifischen Differenzirung, sogar beim Mangel eines peripheren 
Ganglion, bleibt doch als einheitliche Regel, dass die centripetal leiten- 
den Nerven aus der dorsalen, die centrifugal leitenden aus der ventra- 
len Wand des primitiven Medullarrohrs entstehen. Wir werden dess- 
halb, um dies gleich hier zu sagen, auch die Sehnervengruppe unter 
diesem Gesichtspunkt betrachten und in den Nervi trochlearis und 
oculomotorius den ventralen, im Nervus opticus selbst den dorsalen 
Antheil des peripheren Nervensystems des Mittelhirns beschreiben. Ja, 
ich möchte noch weiter gehen und die ganze dorsale Wand der drei 
hinteren Hirnblasen für eine im Wesentlichen sensible, d. h. auf centri- 
petale Reize thätige, die ventrale für eine im Wesentlichen motorische 
Platte erklären, und was sich zwischen beiden an Fasersystemen ein- 
schaltet, mag vornehmlich den zweifellos sehr mannigfaltigen Reflexen 
zur Leitung dienen. 


Abducens. N. VI. 
Die Nervi abducentes sind bei den von mir untersuchten Fischen 


308 P, Mayser, 


immer beiderseits doppelt vorhanden als zwei dünne, ziemlich nahe 
hinter einander von der ventralen Fläche der Oblongata abgehende 
Nervenfäden (Fig. I, N. VI.). Der Ursprung des hinteren fällt beim 
Karpfen annähernd in die Umbeugungsfrontalebene der dorsalen, der 
des vorderen in die Umbeugungsfrontalebene der ventralen Knie- 
wurzel des Trigeminus, ein Umstand, der die Homologie dieses Nervs 
mit dem Facialis der Säuger noch mehr erhärtet (Fig. 30 und 31). 
Beide Kerne liegen im ventralen Dritttheil der Oblongatabasis in einiger 
Entfernung von der Raphe, also ganz anders als bei den Säugern und 
als es Fritsch p. 86 für die Knochenfische angiebt. Auch bei der Blind- 
schleiche und der Taube liegen sie nicht im Bodengrau des Ventrikels. 
Die Kerne bestehen je aus einer kleinen Zahl großer fortsatzreicher 
Ganglienzellen vom Charakter der motorischen. Die Richtung der aus- 
tretenden Nerven ist ventral mit unbedeutender Neigung nach vorn. 
Von den Kernen sieht man regelmäßig feinere Fasern zur Raphe ziehen, 
sichere Verbindungen mit anderen Hirntheilen habe ich aber nicht 
beobachtet. 


Acusticus. N. VII. 


Der Nervus acusticus der Gyprinoiden ist ein mächtiger Nerv, was 
übrigens von den Autoren für die Knochenfische im Allgemeinen an- 
gegeben wird. Sein Kern ist im Wesentlichen das Tuberculum acusti- 
cum (Tub. ac., Fig. 19, 27—32, 50). Dies ist eine Anschwellung 
der ganzen Seitenwand des IV. Ventrikels, welche ventral von der 
Sec. V. T. B., hinten von den zusammenfließenden Lobi vagi et trige- 
mini, vorn vom Cerebellum (Rindenknoten der Sec. V. T. B.) begrenzt 
wird. Die dorsale Kniewurzel des Quintus verläuft, wie schon erwähnt 
wurde, ein Stück weit an seiner Innenseite. Dieselbe trennt dem Ven- 
trikel zu ein Ganglion ab, das im Bau mit dem Tuberculum überein- 
stimmt und also wahrscheinlich auch zu ihm gehört (Fig. 30, y). Die 
Tubercula beider Seiten sind vor dem Lobus trigemini über dem IV. 
Ventrikel durch eine breite graue Brücke mit einander verbunden und 
an ihrer dorsalen Oberfläche, wie bereits erwähnt wurde, von einer 
Fortsetzung der radiär gestreiften Kleinhirnrindenschicht (Molecular- | 
schicht) überzogen. Nur unmittelbar hinter dem Kleinhirn ist die IV. 
Hirnkammer auf eine kurze Strecke geöffnet (Fig. 19). Das Tubercu- 
lum acusticum ist durchsetzt von zahlreichen Nervenzellen, Nerven- 
faserzügen und Blutgefäßen, wodurch es sich leicht von seiner Klein-. 
hirnrindendecke trennen lässt. Die Zellen sind meist ziemlich klein, 
rundlich oder eckig mit mehreren Fortsätzen, die ein reichmaschiges 
Netzwerk formiren. Nur in der Umgebung der austretenden dorsa- 


N 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 309 


len Kniewurzel des Quintus findet sich eine ansehnliche Menge großer, 
mit ungemein langen Protoplasmafortsätzen ausgestatteter Elemente 
(Fig. 30). — 

Die Faserzüge des Tuberculum setzen dasselbe in Verbindung 
mit den verschiedensten Hirntheilen und sind von eingreifender Be- 
deutung für die Entwicklung der Oblongata (Pars commissuralis STIEDA). 
Ich unterscheide eine kleinere hintere (N. VIII. post.) und eine größere 
vordere (N. VIII. ant.) Acusticuswurzel, ferner sich kreuzende 
ventrale und dorsale Fasersysteme und endlich Bündel aus 
der unteren Olive (V. Ronon), also Antheile des Corpus restiforme, 
welche das Tuberculum einfach durchziehen und auf die wir bei der 
Besprechung jener Bahn zurückkommen werden (St. Z.). 


Hintere Acusticuswurzel. N. VII. post. 
(Ramus vagi lateralis.) 


Die hintere kleinere Acusticuswurzel, die aus mittelstarken Nerven- 
fasern besteht, verlässt die Oblongata ein klein wenig dorsal-nasal von 
der aufsteigenden sensiblen Vaguswurzel (N. IX. s.) in ausgesprochener 
Richtung nach hinten. Indem sie innerhalb des Tuberculum nach 
vorn, oben und innen ansteigt, spaltet sie sich circa im hinteren Dritt- 
theil desselben in zwei Arme, von denen sich der eine medianwärts 
verliert, der andere aber nach vorn und oben weiter zieht und zum 
Theil bis in die nächste Nähe des Kleinhirns verfolgt werden kann. 


Die Angabe des Srtannıus in seinem vortrefflichen Werk über das 
peripherische Nervensystem der Fische p. 92: »Die vorzüglichste Quelle 
des Seitennervensystems ist... .. eine eigene... über der Wurzel des 
N. glossopharyngeus aus ... . dem sogenannten Lobus posterior der Ob- 
longata entspringende einfache Wurzel!«, hat die Vermuthung in mir 


1 Mit dieser Beschreibung des Stannıus stimmen auch die Angaben der spä- 
ieren Autoren (BAUDELOT, FEE, VıauLT) überein. Ich gebe hier nur die Worte Fer's, 
der in seiner Monographie sur le systeme du nerf pneumogastrique a. a. O. zwar 
die periphere Vertheilung dieses Systems in sehr übersichtlicher Weise dargethan, 
bezüglich seines centralen Ursprungs aber nur wenig Neues erbracht hat. F&r er- 
klärt (wie auch BAuDELoT und VıauLT) den Truncus lateralis für la racine anterieure 
du pneumogastrique und sagt, dieselbe verlasse das Gehirn z. B. bei Leuciscus ru- 


 tlus.. sur les cötes de la moelle allongee en arriere du glossopharyngien et de 
| . . B \ 

‚ Yacoustique, au dessus desquels elle semble se continuer jusqu’ä la grosse ra- 
| eine du trijumeau, par !intermediaire d’un renflement allonge de substance grise, 


BAUDELOT verwundert sich zwar darüber, dass er Fasern seiner vorderen Vagus- 


' wurzel bis zum Kleinhirn verfolgen konnte und macht die Physiologen auf diese 
"| Beobachtung aufmerksam, denkt aber nicht daran, dieselbe mit dem Acusticus in 
/ Verbindung zu bringen. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 94 


310 P, Mayser, 


erregt, es möchte der von mir als hintere Acusticuswurzel erkannte 
Nerv der Cyprinoiden identisch sein mit dieser von STAnNIUS ange- 
gebenen Hauptwurzel des lateralis. Es kam dazu, dass ich bereits beim 
Schlammpeitzger, bei der Barbe, bei Leuciscusarten etc., auch wenn 
die Hirnnerven nur auf kurze Strecken erhalten waren, makroskopisch 
dasselbe Verhältnis der hinteren Acusticuswurzel zum Vagus gesehen 
hatte, wie es Stannıus, Taf. II Fig. 1, bei Spinax acanthias vom Ramus 
lateralis zeichnet. Als ich nun einige frische Cyprinoiden (zwei Exem- 
plare von C. barbus, ein Carassius vulgaris, zwei Chondrostoma nasus, 
zwei Leuciscusarten) eingehender auf dieses Verhältnis untersuchte, 
beobachtete ich Folgendes: Von dem großen Ganglion Gasseri zieht 
eine aus Nervenfasern und grauer Masse bestehende Fortsetzung der 
Oblongatabasis entlang nach rückwärts und theilt sich vor den Vagus- 
wurzeln in zwei Äste, von denen der eine unter, der andere über 
diesen Wurzeln weiter zieht; es ist der untere und der obere Re- 
currens der Autoren (Büchner, a. a. O. p. 18, Stannıus). Zum obe- 
ren gesellt sich die hintere Acusticuswurzel!. Beide zusammen, Recur- 
rens superior und hintere Acusticuswurzel, bilden nach ihrem Austritt 
aus dem Schädel den Stamm des Nervus lateralis. Der Nervus lateralis 
besteht also aus zweierlei Fasern. Nach Stannıus’ Untersuchungen sind 
die aus dem Trigeminus kommenden fein und verbreiten sich vor- 
nehmlich in der Haut des Rumpfes, die aus dem eigentlichen Ramus 
lateralis (hintere Acusticuswurzel) breit und enden in den Schleim- 
kanälen des Operculum, der Ossa suprascapularia und supratemporalia 
Cuvier’s und der Seitenlinie des Rumpfes. 


Inzwischen haben die schönen Untersuchungen Leypıg’s? dargethan, 
dass man in diesen Kanälen nothwendig specifische Sinnesorgane er- 
kennen muss und zwar denkt dieser Autor vornehmlich an Tast- 
organe. Berücksichtigt man aber, dass die Nerven aus dem Tuber- 
culum acusticum, also aus einem zweifellosen Acusticuskern kommen, 
dass ihre Wurzel der eigentlichen (vorderen) Acusticuswurzel histo- 
logisch durchaus ähnlich ist, dass nach Stannıus’ Untersuchungen bipo- 
lare Ganglienzellen in die Fasern eingeschoben sind, wie es FrırscH im 


! Büchner, der diese Wurzel »la racine superieure du nerf vague« nennt, giebt 
davon eine Zeichnung. Fig. XI, db. 2. Die Zeichnung von E. H. Weser, Taf. IV, 
Fig. 26. 46 in dem Aufsatz über das Geschmacksorgan des Karpfen in MECKEL’S 
Archiv für Anat. und Phys. 1827 ist ungenau. 


2 Über die Schleimkanäle der Knochenfische. Archiv für Anat., Physiol. und 
wissensch. Medic. von J. MüLLEr. 4850. 


‘ 
_ no mund n e mnen ne  —uatEEE 
PEN. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 314 


Anschluss an M. ScnuLtze für den Stamm des Acusticus angiebt!, so 
hat man gewiss alles Recht, hier zunächst an ein accessorisches 
Gehörorgan zu denken. Diese Vermuthung erhält eine bedeutende 
Stütze durch den eigenthümlichen histologischen Bau der Schleim- 
kanäle, von welchem Lrynie (a. a. OÖ. p. 180) sagt: »Schon eine ein- 
fache vergleichende Beobachtung zwischen einem Bogengang des Ge- 
hörorgans mit seiner Ampulle und einer sogenannten Schleimröhre muss 
die wesentlich ähnlichen Beziehungen, die beide Organe mit einander 
gemein haben, anerkennen. Hier wie dort haben wir Röhren aus Binde- 
gewebe bestehend mit zahlreichen Gefäßen, und die von mir entdeck- 
ten Nervenknöpfchen entsprechen vollkommen der Ausbreitung des 
Gehörnerven in der Ampulle.« Auch die späteren Untersuchungen von 
F. E. ScauLze ?2 stimmen damit überein: er sagt p. 762: ».... man 
sieht eigenthümliche, in Mitte mit einer Konkavität versehene, zellige 
Hügel und aus dieser Konkavität eine Menge starrer parallel stehen- 
der Haare in das umgebende Wasser hinausragen,, welche Haare mit 
den in den Ampullen des Gehörorgans beschriebenen ziemlich überein- 
stimmen«. Endlich spricht für die Auffassung der Schleimkanäle als 
Organe des Gehörsinns ihre Verbindung mit knöchernen Rinnen und 
Kanälen (am Schädel die Ossa nasalia, infraorbitalia und supratempo- 
ralia Cuvier). Zwar ist Leypıc der Ansicht, dieselben dienten bloß als 
» Stützen und Schutz « für die Nervenausbreitung, allein man kann auch 
geltend machen, dass sie beim Aufenthalt im Wasser, also bei ausge- 
schlossener direkter Luftleitung die Schallleitung besser übernehmen als 
z. B. die sehr elastische Lederhaut. Ja, gerade diese Ansicht erklärt 
wenigstens einigermaßen ungezwungen die von Leypıc wiederholt aus- 
gesprochene Bemerkung, dass man es hier mit einem speciell für den 
Wasseraufenthalt berechneten Sinnesorgan zu thun habe. — 

Die weiteren von F. E. ScuuLze a. a. OÖ. an Amphibien und von 
Leypıe® an Amphibien, Reptilien und selbst wirbellosen Thieren ge- 
machten und in Beziehung zu den Schleimkanälen der Fische gebrach- 
ten Beobachtungen sprechen nicht gegen die Auffassung derselben als 
Organe des Gehörsinnes. Gegenüber der von Levis wiedergegebenen 


1 Stannıus selbst (Periph. Nervensystem, p. 15) giebt an, im Bereich des Acusti- 


' cus nie Ganglienkörper wahrgenommen zu haben. 


2 Über die Nervenendigung in den sogenannten Schleimkanälen der Fische und 


, über entsprechende Organe der durch Kiemen athmenden Amphibien. Archiv für 
-, Anatomie, Physiol. und wissensch. Medic. von Reichert und Du Boıs-REymoxD. 
4864. 


3 Über Organe eines sechsten Sinnes. Novor. Actor. Academ. Caesar. Leop. 


-| Carol. germanic. naturae curiosor. XXXIV. 4868. 


313 


312 P. Mayser, 


Angabe des Stannıus, wonach die Schleimröhren des Kopfes der Fische 
von den Rami frontalis et buccalis trigemini versorgt werden, mache 
ich auf Folgendes aufmerksam: Auch diese Schleimröhren haben nach 
Stannıus nur breite Nervenfasern und zwar aus der II. Wurzel des 
Trigeminus. Die II. Quintuswurzel des Stannıus entspringt aus dem 
Tubereulum acusticum und ist bei den Cyprinoiden, wie jener Autor 
p. 28 sagt, »fast ganz verdeckt von der Ill. Wurzel«, d. h. unserer dor- 
salen geknieten. Bedenkt man jetzt, dass Stannıus als I. Wurzel unsere 
aufsteigende mit den absteigenden (bzw. transversalen), als IV. die 
ventrale gekniete behandelt, so kann man unter seiner Il. nur einen 
Acusticusantheil oder jene unklaren Wurzeln, innere aufsteigende und 
gekreuzte absteigende, verstehen, die jedenfalls beim Austritt vom 
Acusticus nicht zu trennen sind. Wir werden sogleich auf sie zu sprechen 
kommen. An einer frontalen Karpfenreihe sehe ich auch dorsal von 
der III. Wurzel des Stannıus und mit ihr vereinigt dicke Acusticusfasern 
aus dem Hörhöcker austreten. 

Sind nun ferner nach Srtannıus die breiten, für die Kopfschleim- 
röhren bestimmten Fasern seiner II. Quintuswurzel keine motorischen, 
so betheiligen sie sich andererseits auch nicht an der Bildung des 
Gasser’schen Knotens; sie haben vielmehr gleich wie die hintere Acusti- 
cuswurzel (Ramus lateralis vagi nach Srannıus) eingeschalteie Gan- 
glienzellen und ich glaube also, wenn auch einstweilen der strikte Be- 
weis noch aussteht, dass man sie gleichfalls für Acusticusfasern halten 
muss. Somit spreche ich die Ansicht aus, dass die Schleimkanäle der 
Fische nichts Anderes sind als ein weit über die Körperoberfläche aus- 
gebreiteles accessorisches Gehörorgan , von dem ich gerade nicht be- 
haupten will, dass es Schallempfindungen zu vermitteln habe, dessen 
Funktion aber in den Bereich des zur Zeit noch unvollkommen erkannten 
Gehörsinns fallen wird. 


Vordere Acusticuswurzel. N. VIll. ant. 


Das Austrittsgebiet der großen vorderen Wurzel liegt unmittel- 
bar vor der Austritisstelle der aufsteigenden Vaguswurzeln (N. IX. s. 
und mot.) und also ventraler als das der hinteren (Fig. I, 29, 30, 31, 
N. VIII. ant.). Nach ihrem Eintritt ins Tuberculum fahren die vor- 
nehmlich mittelstarken Fasern der Wurzel bündelweise wirr durch ein- 
ander, wobei sie das ganze Tuberculum durchsetzen und zum Theil 


bis ins Kleinhirn vorzudringen scheinen, was übrigens um so schwerer 


zu konstatiren ist, als der Hörhöcker ganz verloren in die Körnerschicht, 
des Gerebellum übergeht. Innerhalb des Tuberculum wird die Wurzel in 
ihren vorderen Partien von der dorsalen Kniewurzel des Quintius durch- 


| 


\ 
z 


— 


| 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d, Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 313 


brochen. — Außer diesem notorischen Trigeminusantheil drängen sich - 
aber noch drei (N. VIII. «. dors., N. VIII. «. vent. und N. VIII. P.) 
durch ihren Verlauf ausgezeichnete Bündel dicker Nervenfasern in sie 
ein, die mir besonders dadurch Schwierigkeiten bereitet haben, dass 
ich nicht ins Klare kommen konnte, ob sie wirklich zum Acusticus oder 
zum Trigeminus gehören. Zwei dieser Bündel, ein dorsales und ein 
ventrales (N. VIII. «. dors. und vent.), verbinden die Acusticuswurzel 
mit caudalwärts, das dritte mit nasalwärts vom Hörhöcker gelegenen 
Hirntheilen (N. VIII. 8.). — Frıtscn (a. a. O. p. 88, Fig. 36 nicht be- 
zeichnet) kennt das dorsale von den beiden ersten, leitet es aus dem 
hinteren Längsbündel ab und lässt es in der » Nachbarschaft des Acusti- 
cuskerns« endigen. Frırscun sagt, Srırpa lasse diesen Faserzug in den 
Quintus übergehen. Ich muss gestehen, dass mir die Identität der von 
Srıepa Knochenfische p. 35 (Fritsch citirt p. 88 Anm. 3 eine falsche 
Seite) zu Anfang beschriebenen Wurzel bei Gadus lota mit unserem 
dorsalen Bündel durchaus nicht zweifellos ist. Dieses ist nämlich sehr 
klein, sehr locker, während die Stiepa’sche Wurzel den größten Theil 
seines »hinteren Trigeminus« ausmacht. Dass dieselbe gerade aus dem 
hinteren Längsbündel komme, sagt Stiepa zudem nicht. 

Beim Hecht leitet Stiep«a (p. 55) eine starke grobfaserige Quintus- 
wurzel aus den »Längsfasern unterhalb und seitlich vom Ventrikelc« her; 
diese muss man nothwendig für meine ventrale gekniete halten. 
Unser dorsales Bündel zum Acusticus ist auch beim Hecht recht klein 
und jedenfalls kleiner und undeutlicher als die ventrale Kniewurzel. 
Eben so: verhält es sich bei der Forelle, wo das Bündel noch relativ am 
stärksten ist. 

Bei den Cyprinoiden besteht das Bündel N. VIII. «. dors. aus 
wenigen — man könnte sie zählen — und sehr locker vereinigten Fasern. 
Sie dringen nahe hinter der austretenden ventralen und unterhalb der 
dorsalen Kniewurzel des Quintus in die verschlungenen Bündel der vor- 
deren Acusticuswurzel ein, nachdem sie vorher die aufsteigende Trige- 
minuswurzel übersetzt haben (Fig. 30). Bis zur Peripherie konnie ich 
sie indessen nie ganz verfolgen und so wäre es entsprechend der An- 
sicht Frırsen’s wohl möglich, dass sie in großen Zellen enden, welche 
sich zwischen den Acusticusbündeln eingestreut finden. 

Aber auch das caudale Ende des Bündels ist mir nicht klar gewor- 


‚ den. Die Hauptrichtung geht vom Acusticus aus geschlängelt gegen den 


hinteren Kern der ventralen Kniewurzel (Fig. 27). Vielleicht enden hier 


‚ einzelne Fasern in großen Zellen, die zwischen hinterem und lateralem 


Längsbündel liegen; ich sehe einmal den Deiters’schen Fortsatz einer 


solchen Zelle sich zu unserem Bündel gesellen. Die Mehrzahl der Fasern 


314 P, Mayser, 


zieht jedoch im hinteren und wie es scheint auch im lateralen Längsbündel 
unbestimmbar weit nach hinten. In einer Karpfenreihe bleibt ein Theil 
des Bündels an der oberen Seite der sekundären Vagus-Trigeminus- 
bahn bis zum Anfang des motorischen Vaguskerns, wo er dann in Ge- 
sellschaft von Kommissurenfasern medianwärts ins hintere Längsbündel 
abschwenkt und wahrscheinlich die Mittellinie überschreitet. 

Das ventrale Bündel (N. VIII. «. vent.) ist mächtiger als das dor- 
sale. Die Fasern ziehen locker geordnet lateral-ventral vom hinteren 
Längsbündel durch die Oblongata (Fig. 25, 27, 28). Nach hinten ver- 
lieren sie sich zwischen den Fasern des absteigenden Nervus hypo- 
glossus, bzw. des Vorderstrangs der Medulla, nach vorn sammeln sie 
sich in der Höhe des hinteren Abducens zu zwei Bündeln, kreuzen sich 
in der Raphe und ziehen theils unter, theils durch die sekundäre Vagus- 
Trigeminusbahn zur Peripherie, wo sie sich gleichfalls mit Acusticus- 
fasern vermischen (Fig. 30). Ihr Abgang von der Oblongata als periphe- 
rer Nerv lässt sich darum nicht ganz absolut sicher stellen, ist aber im 
höchsten Grad wahrscheinlich. 

Auch dieses Bündel ist bei der Forelle wieder verhältnismäßig 
groß. 

Beide Bündel haben ganz und gar das eigenthümliche Aussehen 
von Nervenwurzeln, allein was wird aus ihnen? Stellen sie auf- 
steigende motorische Quintuswurzeln, ventrale Partner der aufsteigen- 
den sensiblen Wurzel vor, die den Acusticus einfach durchsetzen, oder 
sind es wirkliche Acusticuswurzeln ? Ich kann nicht glauben, dass Hör- 
nervenwurzeln aus ventralen Theilen des Medullarrohrs entspringen. 
Oder sind es absteigende Wurzeln des Acusticus? Nach Cuvıer’s Angabe 
gehen Fasern vom ventralen Ast des ersten motorischen Spinalnerven 
(1. sp. |XII.]) zur Schwimmblase, die bekanntlich mit dem inneren 
Gehörorgan in Verbindung steht; Stannıus erklärt sie jedoch für mo- 
torische. 

Das dritte Bündel (N. VII]. ß.) verlässt zuverlässig die Oblongata 
als peripherer Nerv und zwar hinter der ventralen Kniewurzel des 
Quintus und innig vermischt mit dem vorderen Acusticus. Seine Fasern 
umziehen in der Richtung von hinten ventral nach vorn oben die sekun- 
däre Vagus-Trigeminusbahn im Bogen, um sich in der Raphe zu kreuzen. 
Hierbei werden sie von der ventralen Kniewurzel durchsetzt (Fig. 31) 
und umspinnen in der früher beschriebenen Weise das Endorgan der 


Mautaner’schen Faser. Gekreuzt ziehen sie im hinteren und lateralen 


Längsbündel nach vorn und scheinen in den großen Nervenzellen zu 
enden, welche in den Frontalebenen der transversalen Quintuswurzel 
auf der grauen Scheidewand zwischen hinterem und lateralem Längs- 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d, Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 315 


bündel liegen (Fig. 32, 33, Nuc. N. VIII. #.?). Allein dies ist nicht 
sicher; möglicherweise gehen die Fasern dorsalwärts aufsteigend in die 
vorderen Theile des Tuberculum acusticum über, möglicherweise ziehen 
sie noch weiter nach vorn. 

Ein Faserantheil der Wurzel N. VIII. $. streicht Anfangs unge- 
kreuzt nach vorn und überschreitet die Raphe erst in der Gegend der 
genannten großen Zellen. 

Wieder steht man vor der Frage: haben wir es hier mit einer 
Hörnervwurzel, oder mit einer den Acusticus einfach durchsetzenden 
Quintuswurzel zu thun? Wenn es sicher stände, dass sie aus den 
sroßen Zellen der Oblongatabasis entspringt, so würde ich sie für eine 
Trigeminuswurzel erklären. 

Unter den von Frırsch beschriebenen Bahnen finde ich zum Ver- 
gleich mit diesem ziemlich starken N. VIII. $. nur den Zug d. gl., Taf. 
VIEFig. 36. Allerdings ist bei letzterem der Bogen nach hinten viel 
größer, wie auch Frırscn sein Bündel d. gl. zu den vordersten Vagus- 
wurzeln (Glossopharyngeus) ziehen lässt, allein die Kreuzungsstelle ist 
ziemlich genau dieselbe. Alsdann wäre auch der Querschnitt VI? 
Frırsen vielleicht in Beziehung zum Endorgan der Mautnuner’schen Faser 
zu bringen, denn die Abducenskerne liegen wenigstens bei den von mir 
untersuchten Fischen viel zu nahe der Basalfläche der Oblongata, als 
dass sich vollends der Nerv schon in dieser Horizontalebene zeigte. 

Die im Vorstehenden beschriebenen drei Bündel (N. VIII. «. dors., 
N. VIII. «. vent. und N. VIII. ß.) haben drei Eigenschaften mit ein- 
ander gemein, die einigermaßen für ihren Charakter als Acusticuswurzeln 
sprechen, nämlich: 

1) den Übergang in die große vordere Hörnervwurzel, 

2) das starke Kaliber ihrer Fasern und 

3) die Kreuzung in der Raphe, die wenigstens für das zweite und 
dritte Bündel zuverlässig, für das erste wahrscheinlich ist. 

Dass sich bei Vögeln, Reptilien und Fischen ein guter Theil des 
Hörnerven kreuzt, steht nach meinen Untersuchungen außer Frage, aber 
nicht weniger auch, dass bei den Fischen von den bekannten moto- 


rischen Quintuswurzeln jedenfalls nur ein kleiner Fasertheil die Mittel- 


linie überschreitet. — Kehren wir zum Tuberculum acusticum zurück! 
Wir haben oben zwischen ventralen und dorsalen Faserkreu- 
zungen bei den Gyprinoiden unterschieden. 


Dorsale Faserkreuzungen im Acusticusgebiet. 
N. VIII. y. Sec. A. B.? 
Ich nenne von den letzteren zunächst ein System mittel- 


316 P. Mayser, 


starker Fasern, die sich bündelweise im Kleinhirn kreuzen und 
zwar zwischen der cm. p. 1 Frırscn’ (Kreuzung der sekundären Vagus- 
Trigeminusbahn) (vorn) und den gegen die Spitze des Kleinhirns an- 
steigenden Faserbündeln des gekreuzten Bindearms (hinten) (N. VIII. 
y, Fig. 32 und 33). Fritsch hat den Verlauf dieses Systems im 
Kleinhirn (p. 85) so zutreffend beschrieben, dass es gar nicht ver- 
kannt werden kann; er hält es für eine Trigeminuswurzel. Ich finde 
dasselbe besonders schön entwickelt bei der Forelle und auch beim 
Hecht, weniger bei den Gyprinoiden, muss es aber nach vielfachen 
und in den verschiedensten Schnittrichtungen angestellten Unter- 
suchungen für eine Hörnervenwurzel erklären. Man sieht bei Cyprinoi- 
den einen Theil der Fasern in den vordersten Partien des Tuberculum 
acusticum verschwinden; der größere Rest zieht in zwei annähernd 
gleich großen Bündeln (Fig. 50) nach rückwärts. Das tiefer gelegene 
senkt sich vor der ausbiegenden dorsalen Kniewurzel des Quintus ven- 
tralwärts, um sich mit Acusticusfasern untrennbar zu vermischen, das 
höhere zieht über die Kniewurzel weg nach hinten und schließt sich 
theilweise dem Zug der hinteren Acusticuswurzel an, zum Theil verliert 
es sich zwischen anderen Fasern des Hörnervhöckers. 

Die übrigen dorsal sich kreuzenden Fasern des Tuberculum über- 
setzen den IV. Ventrikel; es sind dem Kaliber nach zweierlei. In den 
hinteren, vor den Lobi vagi et trigemini gelegenen Partien (Fig. 28, 29, 
30) kreuzen sich Bündel mäßig dicker Acusticusfasern, in den vorde- 
ren Partien aber (Fig. 30) gewahrt man eine ziemlich beträchtliche 
Kreuzung feinster Elemente, die in eine eigenthümliche Beziehung zum 
Kleinhirn treten. Die Fasern sammeln sich nämlich aus den obersten 
Lagen des Hörnervknotens und treten in ziemlich groben Bündeln direkt 
unter der (aus dem Kleinhirn herüber ziehenden) Rindenschicht (Mole- 
cularschicht) zur Kreuzung zusammen. Gekreuzt ziehen sie an der 
Innenseite der Ventrikelwand immer dicht unter der Rindenschicht sich 
haltend und also leicht vom Grau der Tubercula zu trennen nach vorn, 
um an der Stelle, wo Seitenwand des IV. Ventrikels (Corpus restiforme 
der Autoren) und Kleinhirn winklig zusammenstoßen, in zierlichen Bögen 
nach außen umzubiegen. Sie verschwinden alsdann in einer Partie der 
Körnerschicht des Kleinhirn, welche oben und außen vom vorderen 
Ende des Tuberculum acusticum und unmittelbar hinter dem Rinden- 
knoten der sekundären Vagus-Trigeminusbahn liegt (Fimbria cerebelli 


Frırsen nach Busen). Auf ihrem Weg längs der Ventrikelwand schlieben 


sich ihnen zahlreiche Bündel von derselben Beschaffenheit an, die in 
derselben Weise aus den vorderen, über dem IV. Ventrikel nicht ver- 


bundenen Theilen der Hörnervhöcker wie jene aus den hinteren kommen, 


—„..n———WebW[ee——e 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 317 


aber erst im hintersten und ventralsten Theil des Kleinhirns zur Kreu- 
zung gelangen, ein Fasersystem formirend, das Frırscn als Tractus 
fimbriae oder Commissura corporis restiformis Owen beschreibt (Fig. 19, 
31, 32, Tr. fimb. F.). Wie alle diese Fasern in den Fimbriae Busch enden, 
kann ich nicht angeben. In der Umgebung der Körner finden sich zahl- 
reiche Ganglienzellen, die in den ventralen Theilen den kleinen Zellen 
des Hörnervhöckers, oben und vorn aber den Purkinse’schen Zellen des 
Kleinhirns ähnlich sehen. Beide dürfen an dieser Übergangsstelle des 
Tuberculum ins Cerebellum nicht befremden. 

Wichtiger als die Frage nach der Endigung dieser Fasern erscheint 
mir die Aufklärung ihrer Beziehungen zum Nervus acusticus. Hat man 
es hier mit einer gekreuzten feinfaserigen Kleinhirnacusticuswurzel zu 
thun oder stellt dies Fasersystem eine gekreuzte sekundäre Verbindung 
zwischen Gerebellum und Kern des Nervus acusticus vor (Sec. A. B.?), 
wie die sekundäre Vagus-Trigeminusbahn eine gekreuzte Verbindung 
zwischen diesem und den Kernen des sensiblen Vagus und Trigeminus 
vorstellt? Direkt lassen sich die Bündel nicht über das Tuberculum 
acusticum hinaus aber auch nicht in den Hörnerv hineinverfolgen und 
andererseits muss die Betrachtung des Hörnervs selbst ergeben, dass 
dies beträchtliche System feinster Fasern unmöglich in denselben 
übergegangen sein kann, wenn die Fasern nicht vorher stärkeres Kali- 
ber angenommen haben. Allerdings sieht man, besonders an sagittalen 
Schnitten, den Nervus acusticus bei seinem Abgang aus dem Tuber- 
eulum acusticum von Bündeln feinster Fasern durchsetzt, allein die- 
selben gehören, wie wir im Folgenden sehen werden, der Oliven- 
Kleinhirnbahn an (St. Z.). 


Ventrale Faserkreuzungen im Acusticusgebiet. 


Die ventral sich kreuzenden Fasersysieme des Hörnervknotens 
sind die sog. Kommissurenfasern desselben. Sie sind bei den Cyprinoi- 
den so beträchtlich, dass dieser Theil der Oblongata (Fig. 28—33) ganz 
besonders die von Srıenı dafür eingeführte Bezeichnung der Pars com- 
missuralis verdient. Die ziemlich dicken Kommissurenfasern sind zum 


; Theil gekreuzte Acusticusfasern, zum Theil sind es Fasern aus dem 


Tubereulum acusticum, die sich nach vorberiger bündelweiser Kreu- 
zung in der Raphe an der Bildung des hinteren Längsbündels und 
noch weit mehr der lateralen Längsfasersysteme der Oblongata (late- 
vale Längsbündel) in deutlicher Weise betheiligen und centralwärts 
weiter ziehen. Im Bereich des Hörnervknoten hat, wie wir oben sahen, 
neben dem lateralen Längsbündel auch das hintere Längsbündel den 


größten Querschnitt, der sich allerdings nach vorn zu durch gekreuzt 


313 P, Mayser, 


abgehende Fasern wieder verringeri. Ich will auch die Möglichkeit nicht 
leugnen, dass ein Theil dieser sog. Kommissurenfasern die Tubercula 
acustica mit den Zellen der Oblongatabasis gekreuzt verbindet, eine 
wirkliche kommissurenartige Verbindung beider Hörnervknoten unter 
einander selbst ist mir dagegen unwahrscheinlich. 


Sekundäre Vagus-Trigeminusbahn. Sec. V.T.B. 


Wir kehren zurück zu der Beschreibung der sekundären Vagus- 
Trigeminusbahn, die wir in der Höhe des Tuberculum impar verlassen 
haben (Fig. 27). Ich denke, man hat volles Recht diese Bahn eine 
sekundäre zu nennen. Ihre Fasern entspringen an der Innenseite des- 
selben Ganglion, von dessen Außenseite der periphere Nerv abgeht, aber 
sie ziehen dem Centrum, d. h. dem Gehirn zu. Die Bahn liegt seitlich 
ventral in der Oblongatabasis, nach innen — unten von der aufsteigen- 
den Quintuswurzel (Fig. 26—33). Bei Carpio und Barbus hat sie auf 
Frontalschnitten eine plumpe Halbmondform mit medianwärts gerichteter 
Konkavität, in welcher eine schwächere Bahn gröberer markhaltiger 
Nervenfasern verläuft, die sich mit ihr innig vermischt und nasalwärts 
immer enger von ihr umschlossen wird (x der Figuren). Beide zusam- 
men machen in der Höhe der vorderen Acusticuswurzel fast !/, der 
Oblongatabasis aus; gewiss ein sehr mächtiges Fasersystem (Fig. 29, 30). 

Vor der Austrittsstelle der aufsteigenden Quintuswurzel erhebt sich 
die feinfaserige Bahn fast rechtwinklig (Fig. 33) und dringt, indem sie 
sich dorsalwärts verbreitert, in einen großer, vundlichen nach außen 
und oben etwas zugespitzten grauen Knoten ein, der an der Basis des 
Kleinhirns, und zwar an der Grenze zwischen eigentlichem Cerebellum 
und Valvula cerebelli liegt (Fig. 34). Aus dem Knoten, dessen Ge- 
websstruktur im Wesentlichen mit derjenigen der Kleinhirnrinde (Mole- 
eularschicht) übereinstimmt, ziehen die Fasern zur Mittellinie und kreu- 
zen sich über dem IV. Ventrikel mit denen der anderen Seite, um 
alsdann in der Richtung nach vorn zwischen den Zellen zu verschwin- 
den, von denen der Rindenknoten durchsetzt und (besonders am vorderen 
Rand) reichlich eingefasst ist. Ob sich alle Fasern kreuzen, ist unmög- 
lich mit Sicherheit zu sagen; die lateralsten marklosen verbleiben an- 
scheinend auf derselben Seite. Die Nervenzellen in und um den Knoten 
sind in der Mehrzahl klein, mit ziemlich großem Kern und punktförmi- 
gem Nucleolus, rund, spindelig oder mehrstrahlig, meist mit einem bis 


drei Fortsätzen versehen; in der Minderzahl haben sie die Charaktere 


der Purkınse’schen Elemente. Der ganze Knoten ist, ausgenommen die 
ventrale und theilweise auch die äußere Seite, von den verschieden- 
artigsten Kleinhirnfasern umsponnen (Fig. 34, 50). 


EEE I ne ro TER 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes, Berücks. d. Gyprinoiden. 319 


Die Kreuzung der feinfaserigen sekundären Vagus-Trigeminusbahn 
- liegt zwischen der Trochleariskreuzung und der Kreuzung Vec.? Fritsch 
(Kreuzung der Wurzel N. VIII. y.). Sie findet sich bei allen von mir 
darauf hin untersuchten Fischen und ihre Größe steht im Verhältnis zum 
Vagus und zur dorsalen Kniewurzel des Quintus. Es ist die cm. p. 1 
(Commissura posterior 1) von Fritsch, eine Bezeichnung, die nach dem 
Gesagten schwer haltbar erscheint. 


Nervenfaserbahn « (Fig. 27—50). 


Was nun die an der Innenseite der sekundären Vagus-Trige- 
minusbahn verlaufende Bahn & betrifft, so sind ihre Fasern dicker und 
stehen lockerer als bei jener und außerdem haben sie alle deutliche 
Markscheiden. Um so unklarer ist dagegen ihre Entstehung. Sie ver- 
lieren sich nach hinten im Bereich der großzelligen Kerne der ventra- 
- len Kniewurzel des Quintus (facialis) und des gemeinsamen motorischen 
, Vagus und Glossopharyngeus. Erst nach Passirung des motorischen 
-) Vago-Glossopharyngeuskerns beginnt die Hauptentwicklung der Bahn 
(Fig. 26); dies ist aber zugleich die Gegend, wo dickere Fasern aus 
der aufsteigenden Quintuswurzel in die sekundäre Vagus-Trigeminus- 
' bahn überzugehen scheinen. Andererseits kann man sich vorstellen, 
dass unser Bündel aus den genannten motorischen Kernen vielleicht 
durch Vermittlung der in sehr auffälliger und regelmäßiger Weise an 
die sekundäre Vagus-Trigeminusbahn herantretenden Büschel von Proto- 
plasmafortsätzen entsteht (Fig. 27, 28, 29, 32, 33). Zuweilen scheint 
es auch als kommen Fasern aus der Raphe (sog. Kommissurenfasern) 
dazu. 

An der Stelle, wo sich die sekundäre Vagus-Trigeminusbahn in 
ihren Rindenknoten erhebt (Fig. 33), löst sich das Bündel & von ihr los 
und biegt an der Innenseite vom lateralen Längsbündel in schönem 
Bogen über die Commissura ansulata der Autoren (Comm. ans.) hin- 
weg ventralwärts, um sich vermischt mit einer später zu behandeln- 
den Bahn aus dem Rleinhirn (Tr. c. ad lob. inf., Fig. 48, 49, 50, 56, 57) 
zwischen den zahlreichen Nervenzellen zu verlieren, welche nach oben 
außen und hinten von dem großen Ganglion des Lobus inferior und 
‚ nach außen vom Stiel des Nucleus rotundus Frıtsch (Ped. nuc. rot. F.) 
| liegen (Fig. 50, & in die Figur geschrieben und 56). Wie dieser Stiel 
‚ äußerlich an den Funiculus Vico D’Azyr der Säuger, so erinnert dieser 
1 Bogen an das vom Funicukus Vıcg D’Azyr nach hinten in die Haube um- 
1 biegende Fasersystem beim Kaninchen (Sagittalschnitte!). Die Nerven- 
] ! Guppen, Beitrag zur Kenntnis des Corpus mammillare und der sog. Schenkel 
des Fornix. Archiv für Psych. Bd. XI. Taf. VII, Fig. 16 HB. 


320 P. Mayser, 


zellen sind fast durchweg ziemlich klein, haben einen festen Leib und 
mehrere Fortsätze. | 

Ich habe die eben beschriebene Bahn nur bei den Cyprinoiden 
näher studirt, da mir diese hierfür am geeignetsten erschienen. 


Untere Oliven (Ol. inf.), Olivenkleinhirnbahn 
(ST. ZUR 


Die grauen Massen des Nachhirns, welche Vıaurr a. a. O. und 
V. Ronon a. a. O. als untere Oliven der Selachier beschreiben und letz- 
terer Taf. VII Fig. 52 (wo) zur Darstellung bringt, finden sich auch bei 
den Teleostiern. Die unteren Oliven und die aus ihnen entspringenden 
Nervenfaserhahnen zum Kleinhirn, das Stratum’ zonale Arnoldi (St. Z.), 
sind also ganz elementare Hirngebilde, die sich auch bei Reptilien und 
Vögeln finden und deren genauere Kenntnis bei den Säugern wir den 
glänzenden Untersuchungen O. Deıters ! in erster Linie verdanken. Sie 
zeigen sich bei den verschiedenen Arten von Knochenfischen verschie- 
den entwickelt und besonders mächtig bei den Cyprinoiden, in specie 
den Karpfen (Fig. 1, 24, 25, 50, Ol. inf.). Bei diesen Thieren haben 
Harzer? (a. a. O. p. 204 etc.), Carus (a. a. O. p. 153) und GorTTscHE 
(a. a. ©. p. 466) das äußere Aussehen der Oliven bereits beschrieben. 
Die beiden letzteren geben auch Zeichnungen, worunter die von Carus 
(Taf. II Fig. 9 m) ziemlich gut gelungen ist. Sie betrachten die Oliven 
mit ihren Querfaserzügen als eine untere Kommissur der Vagusknoten; 
eben so Bücuner a. a. O. Fig. XV, b.L. 


Ich verstehe unter der unteren Olive der Cyprinoiden eine An- 
sammlung grauer Substanz, die sich annähernd im Bereich des mittleren 
Dritttheils der Vagusknoten an der Basis der Oblongata und neben der 
Raphe ausbreitet. Dorsal steht dieselbe in direkter Verbindung mit 
einer starken Lage sog. gelatinöser Substanz, welche von unten her ans 
hintere Längsbündel stößt und nach vorn ziemlich weit über die Oliven 
hinausreicht. Nach außen werden die letzteren von Längsfaserzügen, 
medial von den sich bildenden Basalsträngen der Oblongata (untere Pyra- 
miden der Autoren, U. P.), bzw. in den hinteren Frontalebenen von der 
Raphe begrenzt (Fig. 24, 25). 


! Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säuge- 
thiere. Braunschweig 1865. 

? Inferius hae eaedem columnae in ea sede uniuntur, quo superius tubercula 
striata ad sedem cerebelli adnascuntur;; ibique calamus scriptorius inferior ab aliquo 
spatio interrumpitur, cum pons aliquis fiat, quo fasciae exteriores, in arcem circum- 
datae, sub calamo se decussant. : 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden, 321 


Die Oliven besitzen zahlreiche kleine Nervenkörper, zu denen sich 
am Rand Körner geselleh, wie sie in der Pia und zwischen den Fasern 
‚_ peripherer Nerven zu sehen sind. In der darüber liegenden gelatinösen 
Substanz dagegen scheinen die Nervenzellen ganz zu fehlen. 

Das Verhalten der aus den Oliven entspringenden Nervenfaserzüge 
- stimmt überein mit dem bei höheren Thieren (Vögeln und Säugern) 
beobachteten. Einerseits sieht man nämlich spärliche Züge feiner Fasern 
' von hinten oben im Bogen um die Oblongata herum ziehen und in diesen 
 Ganglien verschwinden, nachdem sie sich, wenn ich mich nicht täusche, 
' vorher in der Raphe gekreuzt haben. Es ist möglich, dass sie aus den 
 Rückenmarkshintersträngen kommen, ihre Verfolgung dahin ist mir je- 
' doch nicht gelungen. ‘Andererseits entspringen aber aus den unteren 
| Oliven zahlreiche, zum Theil ziemlich mächtige Bündel, die sich in der 
Raphe kreuzen und dann fächerartig über die ventrale Fläche der Ob- 
' longata weg nach vorn und oben verbreiten (Fig. 1, 24, 25). Indem 
" sie hierbei theils über, theils zwischen den Wurzelbündeln des Hör- 
 nervknotens wegsetzen, theils die Quintuswurzeln umschlingen, dringen 
sie in die Körnerschicht des Cerebellum ein (Fig. 24—35) und kenn- 
“ zeichnen sich durch diesen Verlauf als Homologon des Stratum zonale 
\ Arnoıvı (St. Z.) der höheren Thiere. 
| Unter den Bogenfasern ins Kleinhirn befinden sich auch marklose 
Züge, wie sie von Fritsch mit dem Namen der gelatinösen belegt wer- 
- den. Insbesondere sind es zwei ziemlich starke Bündel, die unmittel- 
‚ bar hinter der Austrittsstelle der aufsteigenden Trigeminuswurzel fast 
- unter rechtem Winkel dorsalwärts umbiegen und hinter dem Rinden- 
 knoten der sekundären Vagus-Trigeminusbahn aufsteigend in jene 
‚ große Markmasse des Cerebellum gelangen, welche dorsal vom Knoten 
- die Seitenlappen der Valvula (Ve) mit dem eigentlichen Kleinhirn (Kih) 
- verbindet (Fig. 34, 50). Hier verliert sich ein Theil der Fasern, einen 
anderen Theil aber verfolge ich nach oben in die Körnerschicht des 
- Mittellappens der Valvula, während der Rest (namentlich vom hin- 
' teren, bzw. lateralen Bündel) auf einmal ein ganz struppiges Aus- 
sehen gewinnt, starke Karminfärbung zeigt und, aus groben Ästen in 
- feinere Reiser zerfahrend, von beiden Seiten gegen die Mittellinie der 
 Valvula zustrebt. 
| Außer dem eben beschriebenen kenne ich bei den Gyprinoiden 
' kein Fasersystem, das von hinten aus der Oblongata, bzw. dem Rücken- 


mark ins Kleinhirn aufsteigt; Hecht und Forelle habe ich diesbezüglich 


nicht genau genug untersucht, um mir ein definitives Urtheil zu er- 
‚ lauben. Ich muss daher die Möglichkeit wohl zugeben, dass sich bei 
günstigen Specien weitere Bahnen werden auffinden lassen. 


322 P. Mayser, 


b. Cerebellum. Hinterhirn. 


Gerebellum (Klh), Verbindung der Valvula (V.c.) mit dem 
Tectum opticum (T. opt.) 

Das Kleinhirn der Knochenfische bietet bei der relativen Durch- 
sichtigkeit seiner übrigens reich gegliederten Architektonik kein ge- 
ringes Interesse. Aus seiner Betrachtung dürfte sich vielleicht mancher 
Fingerzeig für die Erkenntnis. dieses anatomisch wenig aufgeklärten 
Hirntheils der Säugethiere ergeben. Dasselbe makroskopisch näher 


beschreiben, hieße wiederholt besser Gesagtes noch einmal wiederholen.. 


Hemisphären sind bekanntlich keine vorhanden!. Die Hauptmasse (Klh) 
entspricht dem Wurm der Säuger, die Valvula (Vc), wie bereits STIEDA 
dargethan hat, dem Velum medullare anterius. Für die Cyprinoiden 
glaube ich die Größenverhältnisse, die Vertheilung von Körnerschicht 
und Rindenschicht (Molecularschicht), den Zusammenhang mit den übri- 
gen Hirntheilen durch die schematischen Figuren 18, 49, 36—47 dem 
Verständnis genügend zu erschließen. Ich bemerke dazu nur Folgen- 
des: das Kleinhirn der Cyprinoiden ist am 
schmälsten und niedrigsten beim Übergang 
des eigentlichen Cerebellum (Klh) in die 
Valvula (Ve, Fig. 20). Die letztere ist hier 
dreilappig in seitlicher Anordnung, der 
Mittellappen viel kleiner als jeder der seit- 
b d ve lichen. Ihre Entstehung kann man sich so 
Fe vorstellen: Wenn it und c der nebenan- 
stehenden Figur a (Tectum lobi optici und 

cerebellum) die sagittal getroffenen Decken zweier zusammenhängender 
Blasen sind und es schiebt sich von c eine Falte in die Blase i vor, so 
hat diese Falte (vc — Valvula cerebelli) ein ventrales (v) und ein dor- 
sales (d) Blatt. Stellt man sich nun vor, dass diese Falte vc (in Fig. b 
frontal getroffen) nach der Seite stärker wachse als nach vorn, aber, 
durch die Wände der Blase £ an ihrer Ausdehnung gehindert, sich seitlich 
nach oben umschlage derart, dass ihre Seitenränder sogar gegen einan- 
der konvergiren (Fig. b), und stellt man sich jetzt vor, dass aus dem 


ventralen Blatt die Gewebselemente des Kleinhirns in ihrer typischen 


Anordnung (nach außen Rinde, nach innen Körnerschicht) entstehen, 
so hat man die Valvula der Cyprinoiden. Ich möchte zum Voraus glauben, 


1 VIauLT (a. a. O.), der sich sonst in der Deutung der einzelnen Gehirntheile 
STIEDA anschließt, ist der Meinung, dass das Cerebellum der niederen Vertebraten 
nicht dem Wurm allein, sondern dem ganzen Kleinhirn der Säuger entspreche. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 323 


dass sich die Sache entwicklungsgeschichtlich wenigstens theilweise! so 
verhalten wird, wenn auch die fachmännische Bestätigung einstweilen 
noch aussteht. Eine Art anatomischer Probe müsste darin bestehen, 
dass sich das nicht als Kleinhirnmasse entwickelte dorsale Blatt beim 
Erwachsenen wenigstens in Form von Epithel der Pia erhielte, welches 
Epithel kontinuirlich in das des Tectum opticum überginge. 

Die schematische Fig. 47 stellt einen schrägen Sagittalschnitt von 
C. carpio vor. Man sieht wie sich die Körnerschicht des Mittellappens 
der Valvula nach hinten oben membranartig auszieht und unter der Pia 
(p), welche beim Karpfen zum Theil die ausschließliche Decke des Lob. 
optic. bildet, eben so verliert, wie sich weiter nach vorn der Torus 
longitudinalis (Tor. long., Fornix der Autoren) wieder unter derselben 
hervorbildet, allein einen kontinuirlichen Übergang von Epithel habe ich 
hier nicht gesehen und ist dies bei den geübten Präparationsmethoden 
auch nicht zu erwarten?. 

Fritsch, der sich a. a. ©. p. 33 gegen die Stıepa’sche Darstellung, 
nach welcher Valvula und Tectum in nervöser Gewebskontinuität mit 
einander steben, erhebt, führt die bindegewebige Verbindung mit dem 
Kleinhirn als Beweisgrund gegen die Auffassung des Tectum opticum 
als Dach der Vierhügelblase auf. Hiergegen bemerke ich: Auch bei 
den Säugern reichen die eigenthümlichen Gewebselemente des Klein- 
hirns nicht über die Lingula hinaus; Dach der Vierhügelblase und Klein- 
hirn gehen nicht direkt sondern mittelst des Velum medullare anterius 
in einander über. Es lässt sich aber bei den Vögeln sehr leicht und 
aufs deutlichste nachweisen, dass das vordere Marksegel zwar in seinen 
hintersten Partien noch die Gewebselemente des Kleinhirns enthält, 
nach vorn aber eine durchaus bindegewebige Platte wird, unter welcher 
sich z. B. die Nervi trochleares kreuzen, und welche als solche erst weit 
vorn in das Tectum opticum übergeht. 

In ähnlicher Weise vollzieht sich der Übergang bei den Knochen- 
fischen. Zu Unrecht erklärt also Fritscn einen »wirklich nervö- 


.: Theilweise umgekehrt, indem sich das frühe sehr rasch wachsende Tectum 
über das Cerebellum biegt. cf. RATHkE a. a. O. 
® Fritsch giebt p. 33 das Bestehen des Epithels auf der Verbindungsbrücke 
ausdrücklich an, eben so Stıepa Knochenf. p. 43. Beim Hecht habe ich den kon- 
tinuirlichen Übergang selbst gesehen. Die Karpfen sind für diese Untersuchungen 
sehr ungünstig, weil die Seitenhälften des Tectum opticum und die Tori longitu- 
' dinales durch die gewaltigen Seitenlappen der Valvula weit aus einander getrieben 
, werden, und sich nun statt ihrer dem Messer eine feine, elastische , lose über die 


-, Höhle des Lobus opticus gespannte Membran darbietet. Bessere Präparate als die 
- Karpfen liefert Abramis brama. 


3 Knochenfische. Taf. II Fig. 28 und 32. 


324 | | P. Mayser, 


sen« Übergang vom Cerebellum auf das Tectum für wünschens- 
werth, um letzteres für einen Theil des Mittelhirns ansehen zu können. 


Schichten des Kleinhirns. 


Die Schichtung des Kleinhirns beschränkt sich im Wesentlichen 
auf Körner- und Rindenlage. Ausgenommen die Nervenfaseransamm- 
lungen dorsal vom Rindenknoten der sekundären Vagus-Trigeminus- 
bahn und dem Corpus quadrigeminum posterius Frıtscn (Ü. G.) (Fig. 33, 
34, 35, |8, 49, 55) haben die Gyprinoiden keine Markschicht wie die 
höheren Thiere, vielmehr zerfahren die Faserbahnen in der Körnerschicht 
in mehr oder weniger starken Bündeln. 

Über die feinere Histologie der die Kleinhirnschichten konstituiren- 
den Elemente unterlasse ich nähere Angaben. Auffällig in hohem Grade 
ist das wirklich enorme Fasernetz in der moleculären Schicht, das durch 
die Bindegewebsfortsätze und die Blutgefäße aus der Pia noch komplicirt 
wird. Wenn ich die letzteren von der Betrachtung ganz ausschließe, 
so sind hier wesentlich zwei Systeme von Fasern zu unterscheiden, 
nämlich 

1) ein System vornehmlich radiär (senkrecht zur Oberfläche der 
Körnerschicht) verlaufender, relativ dieker und mit Karmin sich stark 
färbender Fibrillen, die für Abkömmlinge der Protoplasmafortsätze der 
Purkinsje’schen Elemente angesprochen werden müssen und 

2) ein gleichfalls sehr mächtiges System feinster, die Molecular- 
schicht bündelweise und in wagrechter Richtung durchsetzender, offen- 
bar nervöser Fibrillen. Diese sind sehr deutlich an Präparaten, die mit 
Überosmiumsäure behandelt wurden (in Fig. 55 angedeutet). Man sieht 
sie in die Körnerschicht übertreten. cf. Berroncı . . istologia del cer- 
veletto Fig. 1, b. y5 

Die Anordnung der PurkınJe’schen Zellen ist bei verschiedenen Ge- 
schlechtern verschieden. Bei Esox und Salmo z. B. bilden diese Zellen 
wie bei den höheren Vertebraten eine scharfe Grenzlinie zwischen 
Körner- und Molecularschicht, während bei den Gyprinoiden und 
namentlich bei den Karpfen stellenweise die ganze Rindenschicht, be- 
sonders die der Valvula, von jenen Zellen durchsetzt ist. Dies veran- 
lasst die zierlichsten mikroskopischen Bilder. Man sieht nämlich zahl- 
reiche einzelne Nervenfasern in ihren Markscheiden wie auf gelben 
Straßen in die Molecularschicht eindringen, um zu den Zellen zu ge- 
langen. Ä 

Beim Hecht findet man in der Rinde an der vorderen und hinteren 
Seite des eigentlichen Cerebellum (Klh) auffallend viele kleine mit Höfen 
versehene Zellen, die sich auch in die Rinde des Tuberculum acusticum 


TE 


I; 
| 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 325 


fortsetzen. Ferner beobachtet man bei allen von mir darauf untersuch- 
ten Fischen eine besondere Verdickung der Molecularschicht über den 
sich kreuzenden Tractus Fimbriae Fritsch. Dieselbe verliert sich in der 
Rinde des Hörnervhöckers. 


Corpus quadrigeminum posterius Frırsca. Ü.@. 
Jene Ansammlung von Nervenzellen, die Frırscu als Ganglion des 
hinteren Vierhügels beschreibt, hat bei den Cyprinoiden eine sehr be- 
trächtliche Ausdehnung und greift dergestalt auf das Cerebellum über, 
dass die Frage entsteht, ob dieselbe wirklich zum Mittelhirn oder zum 


-. Hinterhirn zu rechnen sei. 


ng nr 


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| 
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h 


Nimmt man die Kreuzung des vierten Hirnnervenpaares als starre 
Grenze, so gehört das Ganglion beiden Hirnabschnitten an, denn diese 
kleinen Zellen setzen sich, wenn auch an Zahl abnehmend, an der Basis 
des Cerebellum nach hinten fort, umgeben von oben außen und innen 
den Rindenknoten der sekundären Vagus-Trigeminusbahn und sammeln 
sich hinter diesem noch einmal in größerer Menge an (Fig. 33, 3%, 35, 


48, 49,50, Ü.G.). Bei Hecht und Forelle ist die Ausbreitung nach 


hinten zwar vorhanden, aber bedeutend schwächer; sie scheint von 
der Entwicklung der sekundären Vagus-Trigeminusbahn abzuhängen, 
während die Ausdehnung der vorderen Ansammlung (Corpus quadri- 
geminum posterius Fritsch) mehr von der Größe der Valvula cerebelli 
abzuhängen scheint. So sehr es nun auf der einen Seite keinem Zweifel 


unterliegen kann, dass dieses Ganglion dem anatomischen Begriff eines 


hinteren Zweihügels nicht entspricht — nach den bisherigen Beobach- 
tungen ist der letztere bei den Säugern durch die untere Schleife und 


den Arm zum inneren Kniehöcker charakterisirt, bei den übrigen Wirbel- 
‚ thierklassen aber überhaupt noch nicht festgestellt, — so sehr es auf 
‘ der anderen Seite im Kleinhirn der höheren Wirbelthiere Nervenzellen- 
‚, ansammlungen giebt, die nicht aus Purkınjr’schen Elementen oder ein- 


fachen Körnern bestehen (Nucleus dentatus, Dachkerne), so finde ich 
einstweilen doch keine zuverlässigen Vergleichungspunkte zwischen 
diesem Ganglion und einem Kleinhirnganglion bei anderen Vertebraten- 
klassen und nenne es desshalb »Übergangsganglion« zwischen 


, Mittel- und Hinterhirn (Ü. G., Fig. 33, 34, 35, 48, 49, 50). 


Nervenfasersysteme des Kleinhirns. 
Die Nervenfasersysteme des Kleinhirns der Cyprinoiden sind von 
relativ großer Klarheit. Bereits haben wir darunter in der Reihenfolge 
von hinten nach vorn kennen gelernt: 


1) die Kreuzung der Tractus fimbriae Frırscn (Comm. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 2 22 


336 | P, Mayser, 


corp. restiformis OwEn), die wahrscheinlich einer sekundären Acusticus- 
kleinhirnbahn entspricht (Fig. 31, 32, 33); 

2) de Kreuzung einer Hörnervwurzel, welche Fritsch 
zum Trigeminus zählt (Fig. 33, 50, N. VII. y.); 

3) die bei den Cyprinoiden kolossale Kreuzung der sekun- 
dären Vagus-Trigeminusbahn (Fig. 34), die Fritsch für eine 
Kommissur jener Gegend ansieht (cm. p. 1.). 

Vor der letzteren liegt 4) die Kreuzung der Nervi troch- 
leares (Dec. N. IV., Fig. 48). 

Abgesehen von diesen vier regelmäßig wiederkehrenden Bahnen 
übersetzen verhältnismäßig wenige Nervenfasern die Mittellinie des Klein- 
hirns selbst in deutlich erkennbarer Weise. 

Man beobachtet nämlich 1) ein bei den Gyprinoiden relativ 
stark entwickeltes System von Fasern, die sich nach hinten und oben von 
der Kreuzung der Wurzel N. VIII. y. und zwar zwischen den zur Kuppe 


des eigentlichen Kleinhirn aufsteigenden Crura cerebelli ad cerebrum 


directa Frıtscn inmitten der Körnerschicht kreuzen und, wie ich glaube, 
die eine Kleinhirnhälfte mit den vorderen Abschnitten des entgegenge- 
setzten Übergangsganglion verknüpfen; die Kreuzung selbst geschieht 
unter einem nach vorn offenen Bogen; und | 

2) ein bei der Forelle relativ stark entwickeltes Fasersystem, das 
sich dicht unter der Rindenschicht der Valvula in einem nach hinten 
offenen Bogen kreuzt und gleichfalls zum Übergangsganglion zieht. 

Auf der anderen Seite aber kreuzen sich die Verbindungsbahnen 
des Kleinhirns auf ihrem Verlauf; freilich nicht ausnahmslos, wie dies 
bei den Säugern angenommen wird. Die Kreuzung der Oliven- 
kleinhirnbahn (St. Z.) stimmt überein mit dem Verhalten des Stra- 
tum zonale Arnorpı bei den Säugern. Die nächste Frage ist nach der 
Brücke. 


Pons Varoli. P?. 
Den Vögeln wird von den Autoren eine Brücke abgesprochen. 


Vielleicht muss man die vordersten Fibrae arcuatae des wohl entwickel- 


ten Stratum zonale Arnordı (bei der Taube) dem Corpus trapezoides, 
eine Ansammlung von Nervenzellen in dieser Gegend der oberen Olive 


der Säuger vergleichen. Auch bei den Reptilien habe ich keine Brücke 


gefunden. ViauLt (a. a. O.) vergleicht bei den Selachiern einen Theil 
der Fibrae arciformes (Stratum zonale ArnoLpı) mit dem Pons Varoli der 
Säuger. Frırsch nennt p. 74 die Commissura ansulata der Autoren vein 
exquisites Kommissurgebilde wie die Brücke höherer Wirbelthiere « und 
vergleicht sie dem Pons Varoli, ohne sie jedoch, wie man hätte erwarten 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 327 


sollen, in Beziehung zum Kleinhirn zu bringen, bzw. die Processus 
cerebelli ad poniem bei den Fischen festzustellen. Indessen spricht 
schon die Lage der Commissura ansulata durchaus nicht für die Auf- 
fassung derselben als Homologon der Säugerbrücke. Die Säugerbrücke 
liegt zwischen Ganglion interpedunculare und dem sechsten Hirnnerven- 
paar, also hinter dem Mittelhirn ; die Commissura ansulata dagegen liegt 
vor jenem Ganglion, ist durchbrochen vom N. oculomotorius und gehört 
also zum Mittelhirn. Allerdings vergleicht Fritsch (a. a. O. p. 4A) 
seinen Conus praecommissuralis, der vor der Commissura ansulata, 
bzw. dem N. oculomotorius liegt, mit dem Ganglion interpedunculare 
Guppen, jedoch mit Unrecht. Das Ganglion interpedunculare GUDDEN 
liegt hinter dem dritten Nervenpaar und ist charakterisirt durch seine 
Beziehungen zum Meynerr’schen Bündel, die auch beim Fisch existiren. 
Die Commissura ansulata der Autoren ist also keinesfalls ein Homologon 


des Pons Varoli; dass sie auch kein »exquisites Kommissurgebilde « ist, 


werden wir an Ort und Stelle erfahren. 
Die Cyprinoiden haben eine Bahn, bei deren Betrachtung im fron- 


‘ talen Querschnitt man sofort an den Pons Varoli erinnert wird. Es sind 


Bündel ziemlich starker Nervenfasern, die unmittelbar hinter dem 


: Rindenknoten der sekundären Vagus-Trigeminusbahn, also etwa im 


vorderen Dritttheil des eigentlichen Cerebellum die äußersten Partien 
des Übergangsganglion (Ü. G.) durchbrechen, an der Außenseite des 
austretenden N. V. asc. in die Oblongatabasis herabtreten und hinter 
dem Ganglion interpedunculare (Conus postcommissuralis Fritsch, G. 
int. der Figuren) nahe der ventralen Oberfläche zur Raphe ziehen, um 
sich mit denen der anderen Seite in zierlichen Achtertouren zu kreuzen 
(Fig. 33). Gerade dies letztere Verhalten erinnert lebhaft an die Kreu- 
zung der Brückenfasern bei den Säugern. Das Woher und Wohin der 


, Bündel ist mir nicht klar geworden. Nach dem Ansehen an horizontalen 
‚ Schnitten zu schließen ziehen die gekreuzten Fasern in der Oblongata 


nach vorn. 
Bei Esox und Salmo finde ich diese Bündel nicht; eben so wenig 
das Homologon bei Reptilien und Vögeln. So gern ich also diese Bahn 


‚ der Cyprinoiden für einen Pons Varoli erklärt hätte, so muss doch ihr 
-, beschränktes Vorkommen einstweilen davon abhalten. 


| | keinen Pes Pedunculi, in welchen die Fasern der Brückenarme bei den 


Es ist einigermaßen befremdend, bei der relativ beträchtlichen 
Kleinhirnentwicklung der Knochenfische den Pons ganz zu vermissen. 
Allerdings besitzen diese Thiere keine Kleinhirnhemisphären und auch 


- Säugern theilweise übergehen sollen, andererseits aber ist die Möglich- 
‚ keit wohl zu betonen, dass sich vielleicht noch unter den im Folgenden 


| 


| 
f 
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| 
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! 


2% 


328 ab, Mayser, 


zu betrachtenden Verbindungen wenigstens partielle Äquivalenie des 
Processus cerebelli ad pontem werden finden lassen. 


Frontale Bahn aus der Valvula. 

In weiter nach vorn gelegenen Frontalebenen beobachtet man fein- 
faserige, aus der Valvula heraustretende und den vorderen Theil des 
Übergangsganglion (Ü. G.) durchsetzende Bündel, die sich theils der 
hinteren, theils der vorderen Portion (hinter und vor dem N. oculomo- 
torius) der Commissura ansulata anschließen (Fig. 35 nicht bezeichnet). 
Beide schlagen die Richtung gegen die Raphe ein. Die hinteren scheinen 
die Mittellinie zu überschreiten, die vorderen verfolgt man bis in den 
Winkel zwischen Lobus inferior und Basis des Mittelhirns (Pars pedun- 
cularis Stıepa), wo man Fasern nach ein- und aufwärts umbiegen und 
unter kleinen Nervenzellen verschwinden sieht, die zwischen Tractus 
cerebelli ad lobum inferiorem (Tr. c. ad lob. inf.) und Tractus cere- 
belli ad lobum opticum (Crus cerebelli ad cerebrum directum Frırsch) 
liegen. Die Identität dieser Fasern mit unsern Bündeln aus dem 
Kleinhirn steht jedoch nicht außer Zweifel. Der Verlauf des ganzen 
Systems erinnert an den Faserzuschuss aus der Hirnklappe zum unteren 
Schleifenblatt bei den Säugern (MEyneErT, a. a. ©. p. 756; FOREL, a. a. O. 
p. %3). 


Gekreuzter Bindearm. B. A. 


Eine zuverlässige Homologisirung gestattet dagegen der zwischen 
beiden soeben beschriebenen Bahnen eingeschaltete gekreuzte Binde- 
arm (B. A.). Der Bindearm hat bei den Cyprinoiden nach den gekreuz- 
ten Trochlearis- und Acusticuswurzeln die dicksten Nervenfasern, die 
im Kleinhirn vorkommen. Dieselben sammeln sich vorzüglich aus den 
mittleren ‚Partien des eigentlichen Cerebellum und der Valvula und 
lassen sich bis zur Lage der PurkınJe’schen Zellen verfolgen. Der Haupt- 
antheil aus dem eigentlichen Gerebellum steigt hinter, der kleinere vor 
der Kreuzung der sekundären Vagus-Trigeminusbahn (Fig. 34, 35), der 
Antheil aus der Valvula vom Mittellappen dieses Organs (Fig. 48) im 
Bogen um den Aquaeductus herum zur Kreuzung hinter dem Oculomo- 
torius. Die Kreuzung beginnt, wenn man von hinten nach vorn geht, 
mit den dorsalsten Bündeln und schließt mit den ventralsten, die bis in 
die Commissura ansulata herabreichen. Nach der Kreuzung scheint ein 


Theil der Fasern in der Richtung nach außen und vorn zu zerfahren, 


um vermuthlich in den vorderen Partien der Mittelhirnbasis und in den 
hinteren des Zwischenhirns (Pars peduncularis Srtıepa) vielleicht auch 


im Torus semicircularis der Autoren zu endigen (Fig. 48, 57). Ein an- 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d, Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 329 


derer Theil zieht in sagittalen Ebenen nach vorn, der Bahn des MEynErT- 
schen Bündels theilweise folgend, theils dieselbe kreuzend. Diese Fasern 
verfolgt man in den Thalamus opticus, bzw. in eine graue Masse, die 
ventral vom Mrynerr’schen Bündel und etwas caudalwärts vom Gan- 


- glion habenulae liegt, eine große Menge kleiner Nervenkörper enthält 


und die Seitenwand des III. Ventrikels bilden hilft. Ventral davon 
steigen die Stiele der Hemisphären an. Während nun die Fasern aus 


; dem Bindearm meist zwischen den kleinen Zellen verschwinden, sieht 


man beim Hecht einzelne darunter sich an die Großhirnstiele anlehnen, 
und manchmal konnte ich sie ein Stück weit in der Bahn derselben 
verfolgen (Sagittalschnitte). Es wäre demnach möglich, wenn auch sehr 
unwahrscheinlich, dass von hier aus Kleinhirnfasern in die Hemisphären 
gelangen. 

Unweit vor dem Oculomotorius passirt das Meynerr’sche Bündel ein 


namentlich bei Hecht und Forelle schön entwickeltes Ganglion, das sich 


- aus großen Nervenzellen zusammensetzt. In diesen Zellen endet ein 


Theil der das marklose Meynerr’sche Bündel begleitenden markhaltigen 


' Nervenfasern. 


Das Ganglion erinnert durch seine Lage und großen Nervenzellen 


' einigermaßen an den rothen Kern der Haube bei den Säugern. 


Die Bindearmkreuzung wird in ihren ventralen Partien komplicirt 
durch ein von der unteren Pyramide der Autoren (U. P.) aufsteigendes 
feinfaseriges Bündel, das sich unter fast rechtem Winkel in die Kreu- 
zung erhebt und mit seinen Partner einen leierförmigen Bogen bildend 
nach vorn und außen in eine Nervenzellengruppe eintritt, welche nach 
innen vom Crus cerebelli ad cerebrum directum Frırsen (Tr. c. ad lob. 


opt.) in der Frontalebene der hinteren Längsbündelkreuzung (Fig. 55, 
57) liegt. 


Grus cerebelli ad cerebrum directum FrıtscnH. 
Tr. c. ad lob. opt. 


Sehr interessant durch seinen Verlauf ist das schon wiederholt ge- 
nannte Fasersystem aus dem Kleinhirn,, das Frirscu als Crus cerebelli 
ad cerebrum direetum bezeichnet, aus dem Kleinhirn in den vorderen 
Theil seines Thalamus opticus (Torus semicircularis der Autoren) ver- 
folgt und für einen ungekreuzten Theil des Bindearns erklärt (a. a. O. 
p. 82). Dies System ist bei den Cyprinoiden ziemlich stark, stärker 
als beim Hecht, aber schwächer als bei der Forelle, bei welcher mir 
auch das Faserkaliber stärker erscheint. Ich glaube nicht, dass man 
ein Recht hat, die Bahn mit Frirscn für einen ungekreuzten Theil des 


| Bindearms zu nehmen. Die Fasern des gekreuzten Bindearms sind viel 


330 P. Mayser, 


stärker, wenigstens bei den CGyprinoiden; auch Fritsch betont p. 83 
die Feinheit der Fasern seines Bündels cr. c,, ferner haben beide Bahnen 
einen gesonderten Ursprung. Fritsch denkt an eine Kreuzung im Klein- 
hirn, allein eine solche existirt nicht, jedenfalls nicht in direkt erkennt- 
licher Weise. Nurin den obersten Theilen der Kleinhirnkuppe sieht man 
einzelne Fasern dieser Bahn die hier kaum festzustellende Mittellinie 
und zwar direkt unter der Rindenschicht übersetzen. 

Das Crus cerebelli ad cerebrum directum Frırsca (Tr. c. ad lob. opt.) 
bildet sich bei den Gyprinoiden aus einer Anzahl kleiner Bündel!, die, 
so ziemlich in derselben sagittalen Ebene über einander liegend, oben 
außen und vorn vom Hauptantheil des eigentlichen Bindearms (B. A.) 
aus den seitlichen Theilen des Cerebellum herabsteigen, den Rinden- 
knoten der sekundären Vagus-Trigeminusbahn überschreiten und vor 
diesem den vorderen Theil des Übergangsganglion Ü. G. (Corp. quadrig. 
post. Frıtscn) im Bogen durchbrechen (Fig. 50). Hierdurch in die Basis 
des Mittelhirns (Pars peduncularis Stıepa) gelangt (Fig. 49, 55) vereinigen 
sie sich mit einander und gewinnen, indem sie einen Bogen mit sanfter 
ventraler Konvexität beschreiben, den vorderen inneren Rand des Torus 
semicircularis der Autoren seitlich vom dickfaserigen Antheil der hin- 
teren Kommissur (Fig. 50). Auf diesem Wege stößt zu ihnen die Com- 
missura horizontalis Frırsch, nach diesem Autor ein Homologon der 
MEynerT' schen Opticuskommissur. 


Commissura horızontalıs Frırscu. Comm. hor. F. 


Die Commissura horizontalis Frırsca verläuft nur eine kurze Strecke 
weit um das Tuber cinereum (Trigonum fissum GoTTschE) herum 
(Fig. 55) in horizontalen Ebenen, dann erhebt sie sich, biegt von hinten 
im weit nach vorn offenen Bogen dorsalwärts um das große Ganglion 
des Lobus inferior herum und vereinigt sich mit der in Frage stehenden 
Kleinhirnbahn an der ventralsten Stelle ihres Verlaufs (Fig. 50). 

Auch bei den Thieren, wie z. B. Esox, Lucioperca, wo der Nucleus 
rotundus Fritsch an der von diesem Autor angegebenen Stelle liegt, 
endet die Commissura horizontalis nicht wie jener Autor angiebt in 
diesem, sondern durchsetzt ihn dorsalwärts umbiegend und in mehrere 
Fascikel getheilt?. Die Fasern der Commissura horizontalis verlaufen 
zum Theil zwischen den Bündeln, größtentheils aber an der Außenseite 


1 Bei Esox und Salmo verläuft dies Fasersystem im Kleinhirn geschlossener als 
bei den Cyprinoiden. 

2 Die Möglichkeit, dass Fasern im Nucleus rotundus F. zurückbleiben, 
muss ich wohl zugeben. Dann liegt der Gedanke an eine gekreuzte - von 
Zwischen- und Mittelhirn nahe. 


Vergl. anat. Studien üb, d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d, Cyprinoiden. 331 


des Crus cerebelli ad cerebrum directum Frırsen nach vorn (Fig. 5%, 
57, Tr. c. ad lob. opt. + Comm. hor. F.). 

Am vorderen inneren Rand des Torus semicircularis Halleri (Tor. 
sem.) löst sich von dieser gemischten Faserbahn eine innere Abtheilung 
los und schwenkt gegen die Mittellinie ab, um sich vor dem dickfase- 
rigen Antheil der hinteren Kommissur mit seinem Partner von der 
anderen Seite zu kreuzen, also selbst einen Theil der hinteren Kom- 


‘ missur konstituirend. Es ist sehr schwer zu entscheiden, was das für 


Fasern sind, die in die Kreuzung eingehen, und trotz wiederholter und 
an den verschiedensten Reihen angestellter Versuche bin ich zu keinem 
sicheren Resultat gekommen. Es gesellen sich nämlich unterwegs 
außer der Commissura horizontalis noch Fasern aus der Mittelhirnbasis, 
bzw. dem Lobus inferior zur Kleinhirnbahn, die höchst wahrscheinlich 
auch an der Kreuzung Antheil nehmen. Ferner wird die Sache noch 
dadurch komplicirt, dass die vereinigten Bündel nahe der Stelle, wo 
sich die Fasern zur Kreuzung erheben, vom gekreuzten Theil des hin- 
teren Längsbündels (Linsenkernschlinge Frıtscn, H. L. X) in frontalen 


Ebenen durchsetzt werden (Fig. 54) und dass anderweitige Querfaser- 


züge aus der Innenseite des Tectum opticum (tiefliegendes Mark) über 


‘ die Umbeugungsstelle hinwegstreichen. Nur das Faserkaliber erlaubt 


die Systeme wenigstens einigermaßen zu trennen. Die Fasern aus dem 


‚ hinteren Längsbündel sind nämlich die stärksten, die der Kommissur 


die feinsten, die übrigen wenig unter einander verschieden. 

A priori darf man erwarten, dass sich die Commissura horizontalis 
an der Kreuzung nicht betheiligen wird?. In der That sieht man auf 
sagittalen Schnitten die aus dem Lobus inferior heraufkommenden Bün- 
del der Kommissur sich vor dem tiefen Marklager des Tectum opticum 
erheben und in das Vierhügeldach übertreten ; auf horizontalen ver- 
folgt man sie hier nach vorn und etwas nach einwärts bis dicht hinter 
die vordere Opticuswurzel (N. II. a.). Möglicherweise enden auch 
Fasern im Corpus geniculatum externum s. 1. (Zwischenhirn). 

Nach den direkten, besonders an schräg von vorn oben nach hin- 
ten unten abfallenden Schnitten gemachten Beobachtungen und in Be- 


| rücksichtigung des Umstandes, dass die gemischte Bahn mit der Kreu- 


zung mehr abnimmt als dem Abgang der neben der Commissura 
horizontalis zugeschossenen Fasern entspricht, wird es sehr wahr- 


! Hierin herrschen übrigens Verschiedenheiten bei den verschiedenen Fami- 
lien. So sind z. B. bei Esox die Fasern der Kommissur ziemlich viel stärker als die 


der Kleinhirnbahn. 


2 Ein Bündelchen feiner Fasern (wie Kommissurenfasern), das die Mittellinie 


, an der kritischen Stelle übersetzt, kommt offenbar nicht aus der Commissura hori- 
' zontalis Fritsch, | 


332 P. Mayser, 


scheinlich, dass ein Theil der Kleinhirnbahn die Mittellinie überschreitet, 
ehe er mit dem ungekreuzten Rest in den oberen Partien des Corpus 
geniculatum externum s. 1. endigt. 

Die Umbiegung der Fasern zur Kreuzung in der, Commissura 
posterior zeichnet Frırscn Taf. VIII, Fig. 41. Er bezeichnet sie mit cl. f. 
(Columna fornicis) und lässt die Fasern ungekreuzt als Fo (Fornix) in 
den Torus longitudinalis Halleri eintreten. Aus anderen Figuren seines 
Werkes, z. B. Fig. 34, 40, 45, geht hervor, dass das Bündel cl. f. 
Fritsch nichts Anderes ist als die durch den Nucleus rotundus dorsal- 
wärts umbiegende Gommissura horizontalis Frırsch und also den Namen 
Columna fornicis sehr zu Unrecht führt. Vergleicht man jetzt die von 
mir gemachten Angaben mit der Darstellung durch Frırtsch, so ist 

4) das Crus cerebelli ad cerebrum directum dieses Autors (Tr, c. 
ad lob. opt.) eine wahrscheinlich theilweise gekreuzte, also indirekte 
Verbindung zwischen Kleinhirn und Zwischenhirn (bzw. Corpus genic. 
extern. im weiteren Sinn). 

2) Der Verlauf der Gommissura horizontalis Fritsch rechtfertigt 
ihren Namen nicht. Dieselbe hat, da ihr aufsteigender Theil fast in 
eine und dieselbe sagittale Ebene fällt, in toto annähernd die Gestalt 
des Schlüsselbeins einer Gans und ist eine basale Kommissur des Tec- 
tum opticum (?). 

3) Die Golumna fornieis Fritsch entspricht dem aufsteigenden Theil 
seiner Commissura horizontalis, was aber gegen die Mittellinie umbiegt, 
bzw. nach Fritsc# in den Fornix (Torus longitudinalis der Autoren) 
überzugehen scheint, gehört nicht der Kommissur an, sondern sehr 
wahrscheinlich dem Crus cerebelli ad cerebrum directum Frıtsca (Tr. 
c. ad lob. opt.) und einem schwachen mit diesem vermischten und 
durchaus ungeschlossen aus der Mittelhirnbasis, bzw. dem Lobus 
inferior stammenden Faserantheil. Von einem Homologon der Fornix- 
säule der Säuger kann also nicht die Rede sein, ganz abgesehen davon, 
dass wir im Torus longitudinalis der Autoren als einem Antheil des 
Vierhügeldaches keinen Fornix, bzw. kein Ammonshorn erwarten dür- 
fen. Dagegen ist jetzt die Frage von Interesse, wie sich die als Fornix 
Fritsch gegen die Mittellinie umbiegenden Fasern zum Torus longitudi- 
nalis verhalten? — 

Ich habe an sehr günstigen Präparaten nie einen Übergang;dersel- 
ben in das Längsfasersystem des Torus sehen können; ‚Alles scheint 


theils hinter, theils quer durch den letzteren die Mittellinie zu über- 
setzen; auch entsprächen z. B. bei Karpfen und Barbe sämmtliche 


Längsfasern des Torus durchaus nicht der Gesammtheit der hier in Frage 
kommenden Nervenfasern. 


EEE ET 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Oyprinoiden. 333 


Immerhin will ich die Möglichkeit, dass ein Theil darunter in die 


| Längsfasern übergehe, nicht bestreiten, im Übrigen aber bin ich der An- 
sicht, dass man das schwache Längsfaserbündel des Torus (Fig. 51) im 
Wesentlichen für einen separirten Theil der longitudinalen Schicht des 


tiefliegenden Markes (im Tectum opticum) zu halten hat. 


Traetus cerebelli ad lobum inferiorem. 
Tr. c. ad lob. inf. 


Der beträchtlichen Entwicklung der Valvula cerebelli entspricht 


, bei den Gyprinoiden eine zweifellos ungekreuzte Kleinhirnbahn von be- 
‚ sonderer Mächtigkeit, nämlich eine Verbindung zwischen Valvula und 
! Lobus inferior. Das Gros dieser Bahn liegt nach außen und hinten von 


der soeben abgewandelten, jedoch nicht genug, um Kollisionen mit 


jener zu entgehen. Dieselben entstehen einmal dadurch, dass die 
\ Faserbündel der Bahn zum Unterlappen theils über, theils im vorderen 
‚ Abschnitt des Übergangsganglion von den Bündeln der Bahn zum 
‚ Zwischenhirn durchbrochen werden, und dann dadurch, dass beide so 
ziemlich in derselben Sagittalebene nach vorn und unten ziehen (Fig. 49, 


50, 57). 
Die Bahn zum Lobus inferior hat zweierlei Fasern : feine, die vor- 


ı nehmlich nach außen, und stärkere vom Kaliber der Bindearmfasern, 

‘ die nach innen liegen; noch weiter der Mittellinie zu findet man wieder 
‘ feine. Während sich die feinen besonders aus den hinteren und seit- 
' lichen Partien der Valvula-Seitenlappen sammeln, sieht man die Bündel 


‚ der diekeren an Sagittalschnitten von vorn (Mittellappen) kommen und 


— un 


zierliche nach vorn oflene Bögen bildend in die Bahn übergehen (Fig. 50). 
Nach dem Durchtritt durchs Übergangsganglion vermischt sich der 


‚ Tractus cerebelli ad lobum inferiorem innig mit der Bahn x, zieht mit 


dieser nach vorn und unten und verliert sich mit ihr zwischen den 
zahlreichen hinter dem großen Ganglion des Lobus inferior zerstreut 
liegenden Nervenzellen (Fig. 50, 56). Bei der Einstrahlung in den Lobus 
inferior halten sich die Fasern der Bahn « im Allgemeinen am meisten 


‚ dorsal und bestreichen die Übergangspartie zwischen jenem und der 
‚ Mittelhirnbasis (Pars peduncularis Srıepa), während man aus der Klein- 


hirnbahn manche beträchtliche feinfaserige Bündel bis in die ventralen 
Partien des Unterlappens verfolgt. Der Bahn & schließt sich bei dieser 
Gelegenheit ein Bündel mittelstarker Fasern aus einer Gruppe mäßig 
großer Zellen an, die ich Fig. 35 zwar ventral vom Übergangsganglion 


‚ gezeichnet, aber nicht bezeichnet habe. Die vergleichend - anatomische 


Bedeutung derselben ist mir unklar. 
Einzelne dickfaserige Bündel aus dem Tractus cerebelli ad lobum 


394 P. Mayser, 


inferiorem betheiligen sich an den ventralsten Kreuzungen des Binde- 
arms, bzw. gehen sie in die Commissura ansulata über; über ihr wei- 
teres Geschick weiß ich nichts anzugeben; ‚ich betrachte sie als Nach- 
zügler des eigentlichen Bindearms (Fig. 49). — 


Fibrae propriae des Kleinhirns. 


Über die Verbindungen der Kleinhirntheile unter einander will ich 
rasch hinwegkommen, so sehr sie in der That durch ihre Mächtigkeit 
imponiren. Sie bestehen alle aus Fasern feinen Kalibers. Es sind 

a) Züge zwischen eigentlichem Gerebellum und Valvula, nämlich: 

1) Ein ziemlich starkes Bündel, das bis in die Kuppe des eigent- 
lichen Cerebellums verfolgbar nach innen vom Hauptantheil des 
Bindearms unter der Kreuzung der sekundären Vagus-Trigeminusbahn 
wegzieht und von unten in den Mittellappen der Valvula einstrahlt 
(medial). 

2) Eine Anzahl feinerer Bündel aus den vorderen Partien der seit- 
lichen Theile des Cerebellum in die Seitenlappen der Valvula ; an sagit- 
talen Schnitten die dorsalsten, theilweise marklos (lateral) (Fig. 50). 

b) Züge zwischen eigentlichem Cerebellum und Übergangsganglion, 
nämlich: 

4) Kleinere Bündel, die aus dem hinter dem Rindenknoten der 
sekundären Vagus-Trigeminusbahn liegenden Theil des Übergangsgan- 
glion in die seitlichen Theile des Cerebellum umbiegen (Fig. 50). 

2) Bündel von ähnlichem Verlauf wie diejenigen der Bahn ins 

Zwischenhirn, bis in die vordersten Theile des Übergangsganglion ver- 
_ folgbar und wie es scheint theilweise gekreuzt. 

c) Züge zwischen Valvula und beiden Abschnitten des Übergangs- 
ganglion. 

Diese Verbindungen sind wirklich relativ sehr mächtig. Dabei ver- 
flechten sich die Faserzüge in den verschiedensten Richtungen unter 
einander und mit den bereits beschriebenen Bahnen. Berücksichtigt 
man dabei, dass Valvula und eigentliches Cerebellum so wie die beiden 
Theile des Übergangsganglion durch den Rindenknoten der sekundären 
Vagus-Trigeminusbahn wie durch ein Bollwerk von einander geirennt 
sind, so müssen natürlich die Stellen hinter, vor und über demselben 
wahre Brennpunkte von Nervenfasern sein (Fig. 33, 34, 35, 48, 49, 
50, 55). 


Übergangsganglion. Ü. G. der Figuren. 
Um noch ein Wort über das Übergangsganglion zu sagen, so gehört 
dieses Corpus quadrigeminum posterius Fritsch durch seine Verbin- 


Vergl, anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d, Cyprinoiden. 335 


dungen fast ganz dem Kleinhirn an. Allerdings beobachtet man Faser- 
züge zwischen seinen beiden Abschnitten (vor und hinter dem 
Rindenknoten der sekundären Vagus-Trigeminusbahn), die ihm vielleicht 
eigenthümlich sind. Bündel, welche in die bei den Knochenfischen so 
gewaltige Commissura transversa Halleri (Commissura inferior GupDEn) 
übergehen (Fig. 55), oder unter dem Aquaeductus Sylvii weg in fron- 
talen Ebenen um den Kern des Nervus oculomotorius herumbiegen 
(Fig. 49), entspringen in seiner nächsten Nähe, sehr unwahrscheinlich 
aus ihm selbst. Nervenfaserbündel endlich, die von ihm ausgehend 
die hintersten Abschnitte des Torus semicircularis quer nach außen zu 
durchsetzen und an die Innenseite des Tectum opticum zu gelangen 
scheinen, kommen wenigstens theilweise (Forelle, Osmiumpräparate vom 
Hecht) aus der Valvula cerebelli selbst, indem sie das Ganglion einfach 
durchsetzen und den Eindruck von einer Verbindung zwischen Kleinhirn 
und Vierhügeldach hervorrufen (radiatio thalami Frıtscn). 


Schlussbetrachtung über das Kleinhirn. 


Ich kann über die Beschreibung des Kleinhirns nicht hinweg- 
kommen, ohne noch eine kurze anatomisch-physiologische Reflexion 


" daran zu knüpfen. Das Cerebellum mit der Valvula ist seinem histo- 


logischen Baue und seinen Faserverbindungen nach ein specifischer Theil 
des Medullarrohrs. 

Kein peripherer Nerv hat in ihm seine nachweisbare Entstehung. 
Nichtsdestoweniger kommt auch dem Cerebellum und zwar in höherer 
Dignität die charakteristische Bestimmung der dorsalen Hälfte des 
Medullarrohrs zu, nämlich centripetal leitende Nervenbahnen in sich 
aufzunehmen. Wiederholen wir noch einmal seine Fasersysteme und 
wir haben 

1) eine Verbindung mit dem Hörnervknoten (Tractus fimbriae 
Fritsch, Sec. A. B.?); 

2) eine Verbindung mit den Kernen der centripetal-leitenden Ner- 
ven der Eingeweide, des Herzens, der Respirationsorgane, der Haut des 
Gesichtes und des Rumpfes (sekundäre Vagus-Trigeminusbahn); 

3) eine Verbindung mit den unteren Oliven, die nach Deriters’ 
Untersuchungen die Vermittelungsganglien zwischen Hintersträngen und 
Kleinhirn vorstellen (Stratum zonale Arnoıpı) ; 

4) eine Verbindung mit dem Zwischenhirn, bzw. dem Corpus 
geniculatum externum im weiteren Sinn, also möglicherweise eine Ver- 
knüpfung mit dem Nervus opticus, wie aus dem Folgenden hervorgehen 
wird (Tractus cerebelli ad Lobum opticum); 

5) eine für die Cyprinoiden freilich nicht bewiesene Verbindung 


336 | P. Mayser, 


mit dem Tectum opticum, die allerdings im Verhältnis zur Größe 
des Nervus opticus sehr schwach ist (Bündelchen aus der Valvula ins 
Tectum); 

6) der gekreuzte Bindearm, der durch seine theilweise Endigung 
im Zwischenhirn eine weitere Verknüpfung zwischen Kleinhirn und 
Sehnervenkern vorstellen könnte, was gleichfalls aus dem Folgenden 
hervorgehen wird ; 

7) die übrigen Verbindungen des Kleinhirns mit anderen Hirn- 
theilen, z. B. mit dem Lobus inferior, der Commissura ansulata etc. ge- 
statten einstweilen keine physiologische Verwerthung. — 

Allein auch wenn diese Letztern, und wenn selbst alle gröber 
faserigen, vermuthlich aus der Schicht der Purkinse’schen Zellen ent- 
springenden Züge keine Verknüpfungen des Cerebellum mit Kernen 
centripetalleitender Bahnen vorstellen sollten, so genügten doch schon 
die feinfaserigen Systeme und namentlich seine mannigfaltige und innige 
Verbindung mit dem Tuberculum acusticum!, dem Kleinhirn den Stempel 
eines von der Peripherie aus erregbaren CGentrums höherer Dignität 
(Bewegungsregulator?) aufzudrücken, wobei sich dann physiologischer- 
seits wieder Faserverbindungen mit den verschiedenartigsten Theilen des 
Gehirns erwarten lassen. 

Interessant bleibt dabei in hohem Maße, dass das große Cerebellum 
der Knochenfische nach meinen Untersuchungen jedenfalls keine nach- 
weisbaren und im günstigsten, jedoch unwahrscheinlichen Fall nur 
ganz unbedeutende direkte Verbindungen mit den Hemisphären hat. 


c. Corpora quadrigemina. Mittelhirn. 


Lobi optici. Gorpora bigemina. 


Dem Mittelhirn in charakterisirender Weise eigenthümlich sind die 
Nerven des Gesichtssinnes : der Nervus opticus als dorsaler, die Augen- 
bewegungsnerven (Oculomotorius und Trochlearis) als ventraler Antheil 
dieses peripheren Systems. Die Entwicklung des letzteren wechselt mit 
der Entwicklung der Augen und findet am Hirn ihren direkten und 
deutlichsten Ausdruck in der Größe der Lobi optici (Corpora bigemina). 
‚Denn nicht nur sind die Corpora bigemina das wesentlichste Gentrum 
der Sehnerven, sondern es stehen auch diejenigen Fasersysteme, die 
neben dem Opticus ins Dach derLobi eintreten, wie ich glaube wenigstens 
theilweise im direkten Größenverhältnisse zum Augennerven. 

1 Nicht ohne Interesse erscheint mir eine Untersuchung der Größenverhält- 


nisse zwischen Tuberculum acusticum und Kleinhirn (namentlich dessen hinterem 
Abschnitt) bei den niederen Vertebraten. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden, 337 


Ich denke hier zunächst an die Associationsfasersysteme (Cin- 


- gulum) Fritsch, die ich aus später anzugebenden Gründen Arme des 
' Tectum opticum nenne. Ob und in wie weit auch die Verbindungen 
- der Vierhügel mit der Oblongata (Lemniscus Reır, CGommissura ansulata) 


von der Ausbildung des Gesichtssinnes abhängen, muss an einem um- 


- fangreicheren Material als dem von mir untersuchten entschieden wer- 


1 he 


den. Ich kann einstweilen nur sagen, dass die Anordnung der ver- 


‚ schiedenen Fasersysteme in der relativ dünnen Mittelhirndecke so dicht 


gedrängt und eigenthümlich ist, dass man unwillkürlich auf die Idee 


‚ ihrer anatomischen und physiologischen Zusammengehörigkeit verfällt. 


Teetum opticum. T. opt. 
Durch alle Wirbelthierklassen hindurch zeigen die Lobi optici, bzw. 


: der vordere Vierhügel, einen principiell übereinstimmend geschichteten 
‚Bau. Die Schichtung wird im Allgemeinen um so deutlicher, je tiefer 
das untersuchte Thier sieht. Srıepa und Frırsch haben dieselbe bei 

‚ den Knochenfischen in kongruenter Weise beschrieben. In der That 


- kann man sich schon an wenig glücklichen Präparaten überzeugen, dass 


ihre Angaben in Bezug auf Zahl und Folge der Schichten richtig sind ; 
anders steht es allerdings um die anatomische Deutung. 
Ich schicke bei dieser Gelegenheit gleich voraus, dass ich mittelst 


‘der mir augenblicklich zur Verfügung stehenden normalen und hemia- 


‘trophischen Reihen zu keinem endgültigen Abschluss in der Erkenntnis 


des Sehnervenurprungs gelangen konnte und behalte mir eine letzte 


' Entscheidung darüber für Untersuchungen an Fischen vor, die einmal 
mit großen Optici ausgestattet und nach der Gunpen’schen Exstirpations- 


‚ methode (Fortnahme eines Auges am jungen Thier etc.) für die Unter- 
‚ suchung vorbereitet sind!. Indessen ist eine, wenn auch nur kurze 
' Beschreibung des Opticusursprungs zum Verständnis des Daches der 
‚ Lobi optici unerlässlich. Ich erwarte aber um so weniger, dem Leser 


mit dem Folgenden eine deutliche Vorstellung vom centralen Verlauf des 
Sehnervs zu verschaffen, als ich der Überzeugung bin, dass auch die 
genaueste und zutreffendste Beschreibung dieses komplicirten Nervs 
das Selbststudium der Präparate unmöglich ersetzen kann. 


Nervus opticus. N. I. 


An schräg nach unten und vorn abfallenden Horizontalschnitten 
sieht man bei Cyprinoiden den Nervus opticus von außen um den 


1 Als solche Augenthiere empfehlen sich besonders die Forellen, die nach 
meinen Erfahrungen Operationen leicht überstehen und in der Gefangenschaft 
fressen. 


338 °P, Mayser, 


Pedunculus der Hemisphären (Ped.) herumbiegend ! sich im Ganzen steil 
nach oben und außen erheben (Fig. 50, 54). Nur ein verhältnismäßig 
schwaches Faserkontingent schwenkt gegen die Mittellinie ab und senkt 
sich ungefähr in den Frontalebenen der Zirbel in die Seitenwand des 
III. Ventrikels (Thalamus opticus) ein (N. I]. c., Fig. 51, 52, 53). 

Die Hauptmasse des Nervs aber stößt am unteren vorderen Rand 
des Tectum, also an der Übergangsstelle der III. Ventrikelwand (Thala- 
mus opticus) in das Dach des Mittelhirns auf jene Nervenzellenmassen, 
die ich in ihrer Gesammtheit »Corpus geniculatum externum im wei- 
teren Sinne« genannt habe und zwischen welche sich bei den Cyprinoi- 
den auch noch der fast sphärische Nucleus rotundus Fritsch einschaltet 
(Fig. 50, 53, 56). Durch sie wird der breite Strom der Sehnervenfasern 
in zwei große Arme abgelenkt, welche die vordere oder obere 
(N. II. a.) und die hintere oder untere (N. II. b.) Opticuswurzel 
vorstellen. Die vordere etwas schwächere Wurzel sieigt an der vorderen 
und inneren Seite des Corpus geniculatum in die Höhe und verbreitet 
sich in den vorderen und oberen Bezirken des Tectum (Fig. 50, 51, 57); 


die hintere zieht am unteren Rand des Mittelhirndaches nach hinten 


und senkt sich in die hinteren Theile desselben ein (Fig. 50, 52, 53, 
54, 55, 56). In beide Wurzeln drängen sich aus dem Corpus genicu- 
latum s. I. kommende Fasersysteme ein; es sind die Arme des Tectum 
opticum, die Associationsfasern (Cingulum) Fritsch. 

Über die Vertheilung dieser verschiedenen Systeme innerhalb des 
Tectum kann man schwerlich ins Klare kommen, wenn sich dieselben 
nicht durch gewisse histologische Eigenthümlichkeiten von einander 
trennen lassen. Glücklicherweise ist dies theilweise der Fall, doch 
verhalten sich verschiedene Familien hierin ziemlich verschieden. Am 
günstigsten erschien mir die Forelle. Die Sehnervenfasern haben hier 
dickere Achsencylinder und schmälere Markscheiden als die Fasern der 
Arme. In Folge dessen unterscheidet sich die vordere Opticuswurzel 
N. II. a. der Forelle bei schwächeren Vergrößerungen in auffallender 
Weise durch ihren röthlichen Ton von dem hellen Gelb des sie be- 
gleitenden vorderen Armes. Undeutlicher sind diese Unterschiede beim 
Hecht und noch undeutlicher bei den Cyprinoiden. — 

Am Opticus selbst beobachtet man dreierlei Arten von Sehnerven- 


1 Ein kleiner Theil des Opticus durchbricht merkwürdigerweise regelmäßig 


die Seitenwand des III. Ventrikels, bzw. den Pedunculus cerebri von innen nach 


außen (Fig. 54, N. II. b.) und schließt sich in mehreren Bündeln caudalwärts an- 


steigend der hinteren Sehnervenwurzel an (Fig. 56). Wie ich finde, kommt diesem 


‘gesonderten Opticusantheil auch ein gesonderter Antheil der Commissura transversa 
Halleri (Comm. inferior GUDDEN) zu. 


m; USERN N EEE N 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 339 


fasern, nämlich dicke, mitteldicke und feine; die ersteren sind bei der 
Forelle, die letzteren bei den Cyprinoiden besonders deutlich. Das Gros 
der Fasern hat bei allen darauf untersuchten Fischen mäßig starkes Kali- 
ber. Dass sich die Sehnervfasern von anderen in ihrer Nähe verlaufenden 
Systemen, z. B. der CGommissura inferior GuppEn (Comm. transversa 
Halleri) unter Anderem auch durch Anschwellung des Achsencylinders 
unterscheiden, darauf hat bereits Guppen! aufmerksam gemacht. End- 


- lich sehe ich besonders deutlich an einer schräg nach vorn abfallenden 


Barbenreihe zahlreiche bipolare Zellen in den Tractus opticus ein- 
geschaltet. 


Vordere obere Wurzel des.Opticus (N. IT. a.) und 
vorderer Arm des Tectum opticum- (br. ant.). 
In Berücksichtigung der angegebenen Merkmale beobachtet man 
bei der Forelle im Tectum die folgende Ausbreitung der vorderen (obe- 
ren) Opticuswurzel und des sie begleitenden Systems aus dem Corpus 


- geniculatum externum im weiteren Sinne. 


4) Unmittelbar auf die äußere schmale Rindenschicht des Mittel- 
hirndaches folgt ein ziemlich dünnes Stratum ungewöhnlich dicker, mit 


. schmalen Markscheiden und knotenförmigen Anschwellungen des Achsen- 


eylinders versehener zweifelloser Opticusfasern (2, Fig. 51). Diese 


‚ Fasern übersetzen, um ins Tectum zu gelangen, den Kniehöcker von 


vorn. Im Bereich des Corpus geniculatum externum Fritsch durch- 
brechen sie ein aus feinen Fasern bestehendes System, das in eben 


- diesem Ganglion seinen Ursprung zu nehmen scheint, nach unten und 


hinten zieht und auf die Seitenwand des Tectum übergeht (n.)?. Die 


‚ dicken Fasern verbreiten sich in ziemlich gleichmäßiger Vertheilung 


- über die Fläche des Tectum als äußerste Längsfaserschicht. 


Hierbei verlieren sie ihre Markscheiden. Ihre letzte Endigung ist unsicher. 

Dass sie in die äußere, sehr zellenarme Rindenschicht übergehen, 
ist nach Karminpräparaten und noch mehr nach Osmiumschnitten von 
anderen Knochenfischen höchst unwahrscheinlich. Dem äußeren An- 
scheine nach enden sie in der äußeren Lage der mittleren Rindenschicht 
des Tectum. 


! Archiv für Ophthalmologie. Bd. XXV. A. 

2 Dies System ist mit Bündeln aus dem unteren Dacharm schon äußerlich und 
mit unbewaffnetem Auge zu konstatiren. Es liegt an der Vorderseite des Lobus opti- 
cus als hintere obere Seite eines Dreiecks dem durch die aus einander weichenden 
Opticuswurzeln gebildeten Winkel gegenüber. Vor, bzw. ventral von ihm und also 
innerhalb des Dreiecks sieht man zuweilen mit großer Deutlichkeit ein graues Knöt- 
chen, das dem Corpus geniculatum externum Frıtsca entspricht. 


340 Ä P. Mayser, 


Unter den untersuchten Fischen haben die Forellen diese Schicht 
am meisten ausgebildet. | 

2) Die nächste, viel mächtigere als die voraufgegangene, aber un- 
mittelbar auf sie folgende Längsfaserschicht wird durch den vorderen Arm 
des Tectum (dr. ant., Cingulum Frırtscn) und zahlreiche Faserbündel aus 
der vorderen Opticuswurzel gebildet (5, Fig. 51). Der vordere Arm er- 
hebt sich an der äußeren Seite der vorderen (oberen) Opticuswurzel 
und versendet seine Fasern aus der Nähe der Mittellinie über das Tec- 
tum, also dass die Schicht um so schwächer wird, je weiter sie sich von 
der Mittellinie, und in der Nähe der Mittellinie selbst, je weiter sie sich 
von dem Ursprung der Bahn und dem Opticusabgang nach hinten ent- 
fernt. Ich bin der Ansicht, dass auch diese Fasern in der äußeren Lage 
der mittleren Rindenschicht enden. 

Der vordere Arm kommt aus den hinteren Partien des Corpus geni- 
culatum externum s. l. und zwar bei der Forelle aus einer anscheinend 
rundlichen Zellenansammlung!. 

Allem Anschein nach steht der vordere Arm im direkten Größen- 
verhältnis zu der vorderen Opticuswurzel. Er ist bei den Gyprinoiden 
viel schwächer als bei der Forelle. Bei Karpfen und Barbe geht unter 
spärlichem Faserzuschuss durch den vorderen Arm fast die ganze 
vordere (obere) Sehnervwurzel in der Bildung der zweiten Längsfaser- 
schicht auf. | 

3) Auf diese zweite Längsfaserschicht folgt nun keine Faser- 
schicht mehr, sondern die mittlere, bzw. die eigentliche Rindenschicht 
des Vierhügeldaches (4. a. und 4. b. Fig. 51). In diese dringen in ähn- 
licher Verbreitung wie bei der zweiten Längsfaserschicht Bündel aus 
der oberen Opticuswurzel ein. Außerdem aber sieht man Faserzüge 
aus dieser Wurzel an der Innenseite jener Rindenschicht und selbst an 
der Innenseite der auf diese Schicht folgenden Querfaserschicht (5. a.) in 
longitudinalen Zügen sich verbreiten (5. b. Fig. 51). 

Bei Hecht und Forelle gewahrt man aber leicht, wie sich von diesen 
inneren Zügen Faserbündel ablösen und nun von innen nach außen in 
die äußere Lage der mittleren Rindenschicht eindringen; auf die inner- 
sten werde ich besonders zu reden kommen. 


1 Wiederholt schon ist die Vermuthung in mir aufgetaucht, es möchte der vor- 
dere Arm des Tectum (br. ant.) nichts Anderes sein als ein von unten und ziemlich 
weit hinten jäh nach vorn und oben umbiegendes Bündel der vorderen Opticus- 
wurzel, bei welchem das helle Gelb, die feineren Achsencylinder und die scharfe 
Umgrenzung, wie sie Fig. 51 zeigt, einzig durch die Schnittrichtung veranlasst wür- 
den. Ich konnte mich indessen nie hiervon überzeugen. Sagittalschnitte dürften. 
die beste Auskunft geben. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Kuochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 341 


Endlich mache ich darauf aufmerksam, dass ein Theil der vorderen 
Opticuswurzel das Corpus geniculatum externum s. |. so durchsetzt und 


‚ umflicht (Fig. 53), dass eine Verbindung mit demselben wahrschein- 
‚ lich erscheinen muss. Strikte Beweise fehlen. 


Untere hintere Opticuswurzel (N. I]. b.) und hinterer 
Arm des Tectum opticum (Br. post.). 


Während sich die untere (hintere) Wurzel zwischen Corpus geni- 


culatum externum s. ]., unterem Rand des Tectum opticum und Com- 
\ missura inferior Guppen (Comm. transversa Halleri) hindurchzwängt 


(Fig. 14, 53, 56), und während sie am unteren Rand des Mittelhirn- 


ı daches frei nach hinten zieht, wobei sie bekanntlich eine theilweise 
| Umdrehung ihrer Faserbündel von außen nach innen erfährt, wird sie 
 schichtweise (ähnlich dem Sehnervenchiasma der Reptilien und Vögel) 
von den Zügen des unteren (hinteren) Tectumarmes (Br. post.) durch- 
" brochen, welche vom Corpus geniculatum externum s. I. nach außen 
und hinten ziehen und an der Außenseite der Sehnervenwurzel ins 
| Vierhügeldach übergehen (Fig. 53, 54, 56). Zu ihnen gesellen sich auch 
| Fasern aus der Commissura inferior Guppen. Allein da sich der Über- 
| tritt ins Tectum nicht auf einmal vollzieht, so sammelt sich am hinteren 
| unteren Rand des Mittelhirndaches — also im Winkel zwischen Tec- 
‚ tum und Torus semicircularis Halleri — eine gemischte Fasermasse an 
(Fig. 53, 55, 56), die jener am vorderen oberen Rand, aus vorderem 
 Arm- und vorderer Opticuswurzel zusammengesetzten (Fig. 51, 53), ähn- 
lich ist. 


In ziemlich übereinstimmender Weise mit jener vollzieht sich auch 


‚ hier der Übertritt ins Mittelhirndach und nur so viel glaube ich beifügen 
- zu müssen, dass sich die Armfasern ganz vorzüglich in den mittleren 
- Bezirken der Tectumseitenwand verbreiten (Fig. 53, 54, 56). 


Die äußerste dickfaserige Opticusschicht nimmt von vorn nach hin- 
ten rasch an Mächtigkeit ab. 
Fritsch lässt p. 64 die ganze untere (hintere) Sehnervenwurzel 


j vom unteren (hinteren) Rand des Tecium weg auf den Torus semicircu- 
‚ laris Halleri (Thalamus opticus Frırsch) hinübertreten und von dessen 


Außenseite medianwärts umbiegend in einem Ganglion des Torus endi- 
gen, das er dem vorderen Vierhügel der Säuger vergleicht!, obwohl 
nach seiner Ansicht die untere Opticuswurzel der Fische dem zum Corpus 
geniculatum internum ziehenden Sehnervenantheil der Säuger ent- 


- sprechen soll. Der Schwerpunkt seiner Angaben liegt jedenfalls in der 


! a.a. O0. Fig. 42, 43, 44 etc. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 23 


342 P. Mayser, 


Behauptung, dass Sehnervenfasern auf den Torus semicircularis Halleri 
übergehen. Entgegen seiner Erklärung p. 64, dass dies keineswegs 
schwer zu beobachten sei, erschien mir die Lösung gerade dieser Frage 
mit großen Schwierigkeiten verknüpft, die sich in befriedigender Weise 
wahrscheinlich nur durchs Experiment (Wegnahme eines Auges) wer- 
den überwinden lassen. Das Thatsächliche ist Folgendes. 


Stratum zonale des Torus semicircularis. St. Z.T. 


Die Fasern der unteren Sehnervenwurzel sind nach Fritsch (p. 69) 
im Stratum zonale des Torus semicircularis enthalten (St. Z. T.). Dieses 
Stratum besteht, so weit es sich um annähernd longitudinal (schräg hori- 
zontal) verlaufende Fasern handelt (die anderen gehören dem sog. Stab- 
kranz des Lobus opticus an), aus zwei auf und etwas hinter einander 
liegenden Schichten, von welchen die innere vordere fast durchaus 
feine, die äußere hintere etwas dickere Nervenfasern hat. Da die Mark- 
scheiden der Fasern beider Schichten im entsprechenden Verhältnis stehen, 
so hat die innere (vordere) an Karminpräparaten im Groben einen mehr 
röthlichen, die äußere (hintere) einen hellgelben Ton. Beide sind an- 
nähernd von derselben Mächtigkeit. Die Fasern beider Schichten sieht 
man besonders gut bei Cyprinoiden an nach unten und vorn abfallen- 
den Schrägschnitten bündelweise gegen die Mittellinie umbiegen und 
zwischen zahlreichen kleinen Nervenzellen vorzüglich im hinteren und 
oberen Theil des Torus verschwinden (Fig. 55). Einen Übergang in 
ein bestimmtes von seiner Umgebung exakt trennbares Ganglion habe 
ich nier nicht beobachtet. 

Was nun dieinnere feinfaserige Schicht des Stratum zonale an- 
betrifft, so gehört dieselbe der Commissura transversa Halleri (Comm. 
inferior Guppen) an; nichts ist leichter, als an den eben erwähnten 
Schrägschnitten ihren Zusammenhang mit dieser Kommissur zu kon- 
statiren (Fig. 55). Allerdings glaubt Frırscn mit den alten Autoren, die 
Commissura inferior bestehe vorwiegend aus Sehnervenfasern, und 
nennt es in der Anmerkung p. 58 eine Ansicht Guppen’s, dass diese 


1 Jedenfalls zum größten Theil, indessen beobachtet man auch Bündel, die, 
obwohl sie in der Bahn der Commissura transversa Halleri verlaufen, doch nicht 
zu dieser gehören, vielmehr im Tuber cinereum und zwar nahe der Mittellinie in 
einer Zellenansammlung enden, ohne vorher die Medianlinie überschritten zu haben. 
Andererseits scheint es, als gehen Nervenfasern aus dem gleichseitigen Lobus in- 


ferior in die innere Schicht des Stratum zonale über und endlich drängen sich in 


dieselbe noch dickere Fasern aus einem System ein, das sich ein wenig dorsal und 


caudal von der Commissura inferior in der Mittellinie kreuzt und das ich der von 


GAnsER, »Untersuchungen über das Gehirn des Maulwurfs. München 4880. p. 32«, 
so benannten »vorderen Kreuzung der Regio subihalamica« vergleiche. 


EEE 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 343 


Kommissur nichts mit dem peripheren Nervus opticus zu thun habe. 
Indessen dürfte eine Thatsache, die wie nur wenig andere in der Hirn- 
anatomie durch schlagende Beweise gestützt ist, doch etwas mehr sein 
als die»Ansicht« eines Autors. 


Die äußere (hintere) Schicht des Stratum zonale nimmt nachweis- 
bar zunächst Faserzüge auf, die an nach außen geneigten Sagittal- 
schnitten von der äußeren Seite der vorderen Opticuswurzel, bzw. des 
sie begleitenden oberen Arms des Tectum direkt nach hinten auf den 
Torus semicircularis umbiegen, wobei sie natürlich die untere Opticus- 
wurzel mit dem unteren Tectumarm durchbrechen müssen (Fig. 53, 
56, nl). Die Züge beschreiben also einen nach vorn konvexen Bogen. 
An frontalen Schnitten sieht man sie aus der vom unteren Opticus und 
dem unteren Teciumarm gebildeten Fasermasse medianwärts durch- 
brechen. Dem Anschein nach stammen sie aus dem Corpus genicula- 
tum externums. |. und zwar bei den Cyprinoiden zum Theil aus den Zellen 
in der Umgebung des Nucleus rotundus FrırscH; indessen ist auch die 
Möglichkeit nicht ganz auszuschließen, dass sie aus der vorderen Opti- 
cuswurzel nach hinten herabsteigen. 


Immerhin sind diese Bündel nicht mächtig genug, um die ganze 
äußere (hintere) Schicht des Gürtellagers zu repräsentiren und in der 
That sieht man, zumal an Frontalschnitten auch noch andere Züge von 
der Innenseite der aus unterer Opticuswurzel und unterem Tectumarım 
gebildeten Fasermasse aufs Stratum zonale übertreten, allein es ist die 
Frage, gehören dieselben dem Opticus an oder sind sie den Fasern des 
Dacharmes gleichwerthig, bzw. kommen sie aus dem äußeren Kniehöcker 
im weiteren Sinn oder stehen sie vollends mit anderen Gehirntheilen 
in Verbindung und durchsetzen einfach das Opticusgebiet? Nach immer 
und immer wieder an Karmin- und Osmiumreihen, an normalen und 
hemiatrophischen Objekten angestellten Untersuchungen kann ich nur 
Folgendes sagen : 


Für den Übergang von Sehnervenfasern sprechen 


1) die direkten Untersuchungen (namentlich an Sagittal- 
schnitten), die sich auf die histologischen Merkmale der Opticusfasern, 
in specie die Anschwellungen der Achsencylinder stützen. Allerdings 
‚werden diese an sich schon etwas unsicheren Unterscheidungen noch 
unsicherer, je näher man dem centralen Ende der Fasern kommt. 

2) Durch die Umdrehung nach einwärts gelangt ein Theil der 
unteren Wurzel an die Innenseite der aus dieser und dem unteren Tec- 
tumarm bestehenden Fasermasse; von der Innenseite derselben geschieht 
aber der Faserübergang aufs Stratum zonale. 

33* 


344 P. Mayser, 


3) Das Stratum zonale ist um so mächtiger, je größer der Nervus 
opticus. — 

Dagegen kann man freilich bemerken, dass auch die Systeme aus 
dem Corpus geniculatum s. l. dem Anschein nach im Größenverhältnis 
zum Sehnerv stehen. Außerdem lässt sich bei meinen drei Reihen mit 
hemiatrophischem Opticus kein deutlicher Unterschied in der Mächtig- 
keit der Gürtellager beider Seiten feststellen. Freilich ist bei keiner 
derselben die Atrophie eine totale, andererseits aber erscheint mir die 
hintere Opticuswurzel auch bei Reptilien und Vögeln aufs Mittelhirndach 
beschränkt und bei einer Taube finde ich trotz totaler Atrophie eines 
Opticus einstweilen nur eine Atrophie der äußeren Faserschicht des 
Sehlappens.. Doch sind auch hierin die Untersuchungen nicht ab- 
geschlossen. 

Die Frage nach der Betheiligung des Opticus an der Bildung der 
Gürtelschicht des Torus semicircularis bleibt also vor der Hand eine 
offene, wenn auch die vorgebrachten Gründe theilweise zu Gunsten 
dieser Ansicht sprechen. Zweifellos erscheint mir aber nach meinen 
Untersuchungen an normalen und einseitig blinden Knochenfischen und 
in Berücksichtigung meiner auch an Reptilien und Vögeln über die 
hintere Opticuswurzel gemachten Erfahrungen !, dass sich mindestens 
ein beträchtlicher Theil derselben im Tectum Lobi optici, d. i. im Mittel- 
hirndache, verbreitet. 

Kehren wir wieder zur Betrachtung des Tectum opticum zurück. 
Das Dach hat bei demselben Individuum an verschiedenen Stellen ver- 
schiedene Dicke, die theilweise durch die Faseransammlungen bedingt 
ist, außerdem aber zeigen verschiedene Familien auch hierin ein ver- 
schiedenes Verhalten, auf dessen Beschreibung ich jedoch verzichte. 
Ich muss nur Angesichts der aus Frıtscr’s Werk bereits zu Anfang citir- 
ien Angaben (Fritsch, p. 35) darauf aufmerksam machen, dass bei 
einzelnen Cyprinoiden, z. B. Carpio und Barbus, die einen mäßig 
großen Opticus aber eine relativ sehr beträchtliche Valvula cerebelli 
besitzen, die beiden Seitenhälften des Tecium durch die Valvula in der 
Mittellinie weit aus einander gedrängt werden, so dass die Tori longi- 
tudinales Halleri zwischen den Innenrändern der beiden Dachhällten frei 
liegen und mit den über sie wegziehenden Querfaserzügen und der Pia 
mater den ganzen dorsalen Verschluss der Höhle der Lobi optiei bilden. 
Andere Gyprinoiden dagegen, wie z. B. die Leuciscusarten, unterscheiden 
sich in dieser Hinsicht kaum von Esox oder Salmo. 

1 Bei beiden Thierklassen lassen sich am Opticus eine vordere obere und bin- 


tere untere Wurzel unterscheiden. Die Verbreitung der vorderen Wurzel im 
Tectum hat namentlich bei Reptilien und Fischen eine ganz frappante Ahnlichkeit 


m mn m 


Vergl, anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 345 


Tiefes Marklager des Tectum opticum. 
a) Querfaserschicht. 5.a. 


In Beziehung auf die feinere Struktur des Tectum opticum haben 
wir bis jetzt von außen. nach innen gerechnet folgende an verschiedenen 
Stellen wechselnd dicke Schichten kennen gelernt: 

1) einen schmalen Rindensaum (7.); 

2) eine dünne Schicht dicker Opticusfasern (2.); 

3) eine dickere Schicht von Fasern der Tectumarme und des Opti- 
cus (.); 

4) eine breite Rindenschicht, die sich aus einer 

a) helleren, von Arm- und Opticusfasern und zahlreichen 
Nervenzellen durchsetzten, äußeren (4. a.) und einer 

b) dunkleren, dichteren, gleichfalls mit: Zellen und Nerven- 
fasern ausgestatteten inneren (4. b.) Lage zusammensetzt. 

Die nächstfolgende fünfte Schicht wird abermals durch Nerven- 
fasern und zwar vorzüglich durch Querfaserzüge gebildet, zu welchen 
sich schwächere mehr longitudinal verlaufende Bündel gesellen. Die 
Querfaserschicht geht nach vorn direkt über in den vorderen Theil der 


- hinteren Kommissur (Fig. 57). Fritsch vergleicht diese Züge, so weit 
‘ sie die Mittellinie überschreiten, mit dem Balken im Großhirn der 


Säuger, und den sich anschließenden vorderen Theil der Commissura 
posterior rechnet er zur Commissura anterior (cm. a. 1.), obwohl die Zir- 
bel vor demselben liegt. Indessen stellt die Querfaserschicht des Tec- 
tum — ganz abgesehen davon, dass wir weder im Mittelhirn einen 
Balken, noch hinter der Zirbel eine vordere Kommissur erwarten — in 
Wirklichkeit nichts Anderes vor als eine Verbindung des Tectum mit 
weiter nach hinten gelegenen Theilen des Nervencentralorgans, die 
also, so weit sie die Mittellinie überbrückt, keine Kommissur, sondern 
wie auch der größere Theil der hinteren Kommissur selbst eine Kreuzung 
markhaltiger Fasern ist. Allerdings gesellen sich zu dieser Kreuzung 


‚ im Dach noch marklose Bündel, die aus der äußersten Rindenschicht 


des Teetum entspringen und diese, wie ich glaube, mit der Körner- 
schicht (sechste Schicht) der entgegengesetzten Seite verbinden. Auf 


‚ die Bedeutung der mehr longitudinal verlaufenden Züge, die sich mit 


der Querfaserschicht mischen (5. b.), werden wir später zu sprechen 


- kommen. 


Die beträchtliche Querfaserschicht im Tectum der Knochenfische 


| entspricht im Allgemeinen den Querfaserzügen des tiefliegenden Markes 
‚ im Mittelhirndach der übrigen Wirbelthierklassen. Sie enthält, da sie 
‚ vorzüglich aus der Oblongata kommt und hier, wie es scheint, zum 


346 - P. Mayser, 


größeren Theil auch entspringt, bzw. endet, die Homologa jener Faser- 
systeme, welche das Mittelhirndach mit dem Nachhirn verbinden. Leider 
sind dieselben bei den höheren Thieren wenig erkannt. Speciell bei 
den Säugern beschränken sie sich auf die obere und untere Schleife, 
deren Endigungen noch festzustellen sind. Über die fontainenartige 
Haubenkreuzung Meynerr’s, über die mit dem tiefliegenden Mark zu- 
sammenhängenden Bogenfasern der Mittelhirnbasis, über etwaige Be- 
ziehungen der ventralen Haubenkreuzung zu den Vierhügeln sind die 
Akten kaum eröffnet (ForeL a. a. 0. p. 49 etc.). Ich halte es somit 
für zweckmäßiger, bei den Fischen die Verbindungen des Mittelhirn- 
daches mit den weiter nach hinten gelegenen Theilen des Nervencentral- 
organs im Folgenden einstweilen für sich und ohne Berücksichtigung 
der möglichen Homologien zu betrachten. Dieselben sind vornehmlich 
enthalten im Lemniscus Reır und der Commissura ansulata 
der Autoren, welche das Mittelhirndach mit der Oblongata, und in 
der Radiatio thalami Fritsch, welche das erstere mit dem Torus 
semicircularis und der Valvula cerebelli, bzw. dem Übergangsganglion 
verbindet. 


1) Lemniscus Reıı. L.R. 


Die Reın’sche Schleife präsentirt sich makroskopisch als annähernd 
dreieckiger Markbeschlag an der ventralen Oberfläche der Oblongata. 
Die abgestumpfte Spitze des Dreiecks ist der unteren Olive zugekehrt, 
seine Basis fällt so ziemlich zusammen mit den Querfaserzügen der 
Commissura ansulata der Autoren. In welcher Weise sich die Fasern 
an der ventralen Oberfläche sammeln, ob sie etwa aus den zahlreichen 
Nervenzellen der Oblongatabasis, bzw. des motorischen Feldes her- 
vorgehen, kann ich nicht angeben. Sie haben verschiedenes, durch- 
schnittlich aber mittleres Kaliber; die dicksten liegen am meisten nach 
innen. In den Frontalebenen des Ganglion interpedunculare erhebt sich 
der Lemniscus Reı, nach außen oben und vorn und strahlt durch die 
ganze Länge des Torus semicircularis Halleri bündelweise auf die 
Innenseite des Tectum opticum über (Fig. 56, 57). 

Diesen Stabkranz Reır’s der alten Autoren vergleicht auch Fritsch 
der Ausstrahlung des Pedunculus in die Hemisphären bei höheren 
Thieren (Radiatio peduncularis Fritsch), während er Corona radiata die 


Durchflechtung nennt, welche seine Balkenfasern mit den aufsteigenden 


Stabkranzfasern eingehen (a. a. O. Fig. 41, 42, 43, 44, 45, 46). 

Im Einzelnen vollzieht sich der Übertritt des Lemniscus Reır auf 
das Mittelhirndach bei den CGyprinoiden derart, dass die hintersten Stab- 
kranzfasern von der äußeren Oberfläche der Mittelhirnbasis weg direkt 


Vergl. anat, Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes, Berücks. d. Gyprinoiden. 347 


ins Teetum aufsteigen; je weiter man aber nach vorn geht, um so mehr 
müssen die Bündel das Stratum zonale und den Torus semicircularis 
selbst der Quere, ja die vordersten sogar der Länge nach durchbrechen. 
Die vorderen Bündel sind aber ziemlich beträchtlich und da der Torus 
nach vorn nicht bis ans Tectum heranreicht, so haben dieselben nach 
ihrem Austritt aus demselben die Höhle des Lobus opticus eine geraume 
Strecke weit fast frei, nur vom Ependym und der Körnerschicht locker 


_ umhüllt zu durchsetzen (cf. Fig. 54, 55, 57). Die vortrefflichen Zeich- 


nungen in Frıtsca’s Werk, Taf. II—XI, sind in diesem Punkte wirklich 
sehr wahrheitsgetreu und instruktiv. 

Es ist schon in der Art dieser Vertheilung begründet, dass die für die 
hinteren Abschnitte des Tectum bestimmten Bündel an der Oberfläche, 
die für die vorderen Abschnitte aber mehr im Innern der Mittelhirnbasis 
und zwar im Wesentlichen unten und außen vom Funiculus lateralis in 
den Maschen der netzförmig zerklüfteten grauen Substanz verlaufen 
(Fig. 35, 48, 49). Ja sogar von der Innenseite des seitlichen Längs- 
bündels (Z. L.) und von diesem selbst gehen Fasern in diese Stabkranz- 
bündel über, so dass man also alles Recht hat, zwischen einem ober- 
flächlichen ventralen und einem tieferen dorsalen Antheil des Lemniscus 


' Reit zu unterscheiden!. Außerdem gesellen sich zum Olivarstrang 


| 
- die tiefere innere vergleicht er der Pyramide der Säuger. 
| 

| 


Tiepemanns (L. R.) die Komponenten der Commissura ansulata der 
Autoren. 


2) Commissura ansulata der Autoren. (omm. ans. 


Ich habe bereits bei der Besprechung des Kleinhirns darauf auf- 
merksam gemacht, dass Frıtsen p. 74 die Öhrkommissur der Autoren 
ein »exquisites Kommissurgebilde« nennt; sie ist aber im Gegentheil, 
so weit Fasern aie Mittellinie überschreiten, eine exquisite Kreuzung. 
An ihrer Bildung betheiligen sich wesentlich 

@) dieuntere Pyramide der alten Autoren (U. P.) und 

£) ein zwischen dieser und dem Lemnisecus Reır gelegenes inter- 
mediäres System durch ihre Dicke ausgezeichneter Nervenfasern 
(1. S.). 


@) Intermediäres System. ].S. 


Das letztere markirt sich erst in den vordersten Abschnitten der 
Oblongata deutlich als mäßig starkes und wenig geschlossenes Bündel 
(Fig. 33, 34, 35), dessen Fasern bezüglich ihrer Herkunft höchst wahr- 


! Auch Fritsch p. 74 und 75 theilt seinen Pedunculus (94) in diese zwei Theile, 
Die ventrale oberflächliche Schicht nennt er hinteren absteigenden Thalamusstiel, 


348 | P, Mayser, 


scheinlich mit denen des Lemniscus ReırL übereinstimmen. Dieselben 
treffen unmittelbar vor dem Ganglion interpedunculare und also un- 
mittelbar hinter den austretenden Augenbewegungsnerven zur Kreuzung 
in der Mittellinie zusammen, wobei sie die unteren Pyramiden der Au- 
toren durchbrechen (Fig. 48, 56)!. Nach der Kreuzung ziehen sie zu- 
nächst gerade nach außen, gelangen aber nicht sofort ins Tectum, 
sondern biegen vorher in die Bündei des Lemniscus um und gelangen 
mit diesen, den Torus semicircularis durchsetzend, in die vorderen Par- 
tien der Tectumseitenwand. 

Diese Kreuzung bildet den hinteren Theil der Commissura ansulata 
der Autoren. In sie drängen sich, wie wir bereits oben erwähnt haben, 
auch Bündel aus dem Kleinhirn, bzw. der Valvula und dem Übergangs- 
ganglion, so wie aus dem Bindearm ein. Wenn man den direkten Unter- 
suchungen trauen dürfte, so biegen dieselben nach der Kreuzung im 
Torus semicircularis dorsalwärts in eine Ansammlung kleiner Nerven- 
zellen ein, welche nach außen vom Funiculus lateralis und nach außen 
und unien vom Übergangsganglion (Corpus quadrigeminum posterius 
Fritsch) liegt (Fig. 48). Die Richtung dahin nehmen auch Fasern aus dem 
Stratum zonale Tori (Si. Z. T.) (Fig. 55) und andererseits entspringen 
daselbst Bündel, die aufs Tectum übergehen (Radiatio thalami Frırsch) 
Fig. 48, 19, 55. 


ß) Untere Pyramiden der Autoren. U. P. 


Die unteren Pyramiden der Autoren, die aus feineren Fasern 
bestehen als das intermediäre System, präsentiren sich an der ventralen 
Oberfläche der Oblongata als zwei ziemlich ansehnliche Bündel zu bei- 
den Seiten der Raphe genau an der Stelle, wo bei den Säugern die 
Pyramiden liegen. Sie entstehen zwischen den vorderen Abschnitten 
der unteren Oliven (Fig. 25) und zwar unter den sich daselbst voll- 
ziehenden Kreuzungen des Stratum zonale ArnoLvı so, dass man meinen 
könnte, sie gehen selbst aus diesen hervor. Im Verlauf nach vorn 
nehmen sie langsam aber stetig an Größe zu, ohne dass man erfahren 
könnte, woher der Faserzuschuss eigentlich kommt (Fig. 235—35). Im 
Mittelhirn umgehen sie das Ganglion interpedunculare von beiden Seiten 
und durchsetzen die Kreuzung der intermediären Systeme, indem sie 
sich selbst dabei in einem nach vorn spitzigen Bogen kreuzen (Fig. 48, 


49, 56)2. Nach der Kreuzung biegen sie, meist in mehrere Bündel ge- 


1 Die lateralsten Fasern des intermediären Systems kreuzen sich nicht, sondern 
gehen ungekreuzt in den gleichseitigen L. R. über (Fig. 56). 

2 In Fig. 56 sind der vordere und der hintere Kreuzungswinkel der unteren 
Pyramiden viel zu spitzig gezeichnet. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 349 


tbeilt, ziemlich horizontal und parallel dem hinteren Antheil der Com- 
missura ansulata vor den austretenden Augenbewegungsnerven nach 
außen und oben und treten ins Tectum über (Fig. 49, 56). Sie be- 
schreiben also nach vorn und oben konkave Bögen und müssen den Torus 
und das Stratum zonale desselben theilweise durchbrechen (Fig. 49). 
An der Basis bilden sie den vorderen Theil der Commissura ansulata 
und zugleich die Grenze zwischen Mittelhirn und Lobi inferiores. Die 
‘ Fasern des intermediären Systems vermischen sich innerhalb der Öhr- 
kommissur zuweilen mit den Bündeln der unteren Pyramiden und um- 
gekehrt, jedoch immer nur auf kürzere Strecken. Auch an diesem 
vorderen Theil der Öhrkommissur betheiligen sich, wie wir oben er- 
fahren, Bündel aus dem Kleinhirn, bzw. aus der Valvula cerebelli und 
vom Bindearm (Fig. 49). 


3) Radiatio thalami Frırtscn. 


Es ist in hohem Maße wahrscheinlich, dass eine ansehnliche Zahl 
von Fasern aus den soeben beschriebenen Kontingenten des Stabkranzes 
der Autoren (L. R., I. S., U. P.) im Torus semicircularis ihr nächstes 

‚ Ende findet, wenn sich dies auch durch direkte Untersuchungen 
 schlechterdings nicht feststellen lässt. Auf der anderen Seite gehen, wie 
bereits erwähnt wurde, Faserbündel aus den hinteren dorsalen Partien 

- dieses Gehirntheiles in den Stabkranz über, ein System formirend, das 
-. Fritsch als Radiatio ihalami bezeichnet. Bei Forelle und Hecht glaubte 
> ich namentlich an Osmiumpräparaten ganz bestimmt zu sehen, dass 
ein Theil dieser Bündel aus der Valvula cerebelli und dem hinteren und 
vorderen Vierhügelganglion von Frırscn stammt. Nach diesen Präpa- 
raten bin ich auch zu der Überzeugung gekommen, dass jene Züge, 
\ die Fritsch aus seinem Ganglion des vorderen Vierhügels in die hintere 
‘ Opticuswurzel verfolgt, nicht in diese Wurzel, sondern aufs Tectum 
", opticum übergehen, vorausgesetzt, dass ich mich in der Identität des 


| 


{ 
| 
1 Ganglions nicht täusche. 

| Die übrigen Antheile der Radiatio ihalami Frıtsca entspringen ver- 
‚ muthlich aus den schon erwähnten kleinen Zellen in den mittleren Be- 
zirken des Torus semicircularis. Von hohem Interesse ist die Frage nach 
dem Schicksal der sog. Stabkranzfasern im Mittelhirndach. 


Stabkranz. St.K. 


Zum Studium derselben eignen sich Osmiumschnitie ungleich 
besser als mit Karmin gefärbte. Zunächst sieht man wie die Bündel die 
Körnerschicht ohne Faserverlust durchsetzen und sich alsdann an der 
Innenseite der mittleren Rindenschicht des Tectum (4. b.) dorsalwärts er- 


350 P. Mayser, 


heben (Fig. 35, 48, 49, 54, 55, 57). Hier werden sie successive kleiner, 
je weiter sie in die Höhe steigen, indem sie unterwegs Fasern an die 
Rinde abgeben. Einen kleinen Rest verfolgt man indessen schon in den 
hinteren Frontalebenen des Lobus opticus bis zum Torus longitudinalis 
Halleri, über den die Fasern hinwegsetzen, um in die andere Tectum- 
hälfte zu gelangen. Zweifellos und massenhaft präsentirt sich diese 
letztere Erscheinung in den vorderen Frontalebenen und besonders 
deutlich an nach hinten schräg abfallenden Reihen von kleinen Ge- 
hirnen, z. B. von Cobitis fossilis. 

Diese die Mittellinie überschreitenden Züge gehen untrennbar über 
in den vorderen Theil der sog. hinteren Kommissur (Fig. 57). 

Das sog. Corpus callosum der Knochenfische ist also keine Kom- 
missur, sondern eine Kreuzung; was für Fasern sind es aber nun, die 
sich hier kreuzen ? A priori erwarten wir, dass die aus der Commissura 
ansulata hervorgegangenen Bündel im Mittelhirndach nicht noch einmal 
die Mittellinie überschreiten werden. Auf der anderen Seite ist der 
Nachweis unschwer zu erbringen, dass die mächtigen vordersten Bündel 
des Corpus callosum vornehmlich aus dem inneren dorsalen Theil des 
Lemniscus Reır (r. p. Fritscn), bzw. aus den Faserbündeln hervorgehen, 
welche in den vorderen Frontalebenen der Öhrkommissur unten und 
außen, ja theilweise sogar nach innen vom lateralen Längsbündel und 
selbst mit demselben verlaufen. Ist also mit dieser Thatsache wenig- 
stens eine partielle Kreuzung des Lemniscus außer Zweifel gestellt, so 
stützt die nach hinten fortschreitende Abnahme des Corpus callosum 
die Annahme, dass auch die Fasern des ventralen äußeren Theils der 
Schleife (hinterer Thalamusstiel Frırsch) die Mittellinie des Mittelhirn- 
daches überschreiten. 

Über die Beziehungen der Radiatio thalami Frırscu (aus dem 
Torus semicircularis, bzw. der Valvula, dem Ganglion des hinteren und 
vorderen Vierhügels nach Frırscn) zu seinem Corpus callosum weiß ich 
nichts Bestimmtes anzugeben. Dass sich übrigens dieselbe auf die hin- 
teren und seitlichen Theile des Tectum beschränke, wurde bereits an- 
gegeben. 


Endigung der Stabkranzfasern. 
Was nun die letzte Endigung der Stabkranzfasern anlangt, so sieht 


man solche namentlich gut au Osmiumpräparaten in die innere dichtere 


Lage der mittleren Rindenschicht (4. b.) eintreten, ja einzelne lassen sich 
sogar in die äußere hellere verfolgen. Ich bin also der Ansicht, dass 
sie vorzüglich in dieser inneren Lage enden werden, denn diese ist 
keineswegs arm an Zellen, wenn sich dieselben auch bei der dichten 


Verg], anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 351 


‘ Grundsubstanz vielfach der Beobachtung entziehen. Außerdem gewahrt 
man namentlich bei Cyprinoiden innerhalb des tiefen Marklagers selbst 
‘zahlreiche kleinere und größere Nervenzellen, die vielleicht als End- 
' stationen von Fasern dieser Schicht betrachtet werden können. Ich habe 
sie Fig. 52 ihrer Massenhaftigkeit wegen mit 4. c. = innerste Rinden- 
schicht bezeichnet. 
| Die Nervenzellen des Mittelhirndaches sind abgesehen von denen 
‚ des Nucleus corticalis Frırscr (siehe oben) überwiegend ziemlich klein. Sie 
haben meist einen gestreckten Leib und zwei oder auch mehr Fortsätze. 
| Besonders häufig begegnet man der reinen Spindelform. Solche Spindeln 
| stellen sich mit ihren ausgezogenen Spitzen gerade senkrecht zur Aus- 
| breitungsebene des Rindengrau. Da aber außerdem von der Pia und 
‘den Körnern der äußeren Rindenschicht Kapillargefäße, Bindegewebs- 
‚fibrillen , und Zellfortsätze stiftförmig ins Tectum eindringen, und um- 
"gekehrt von den Zellen der inneren Körnerschicht Fortsätze in ent- 
 gegengesetzter Richtung nach außen ziehen, so erhält das Dach dadurch 
N eine radiäre Streifung, die nur durch die sehr prägnante Schichtung 
" verwischt wird. Wenn also schon die auffallenden örtlichen Beziehungen 
"der Längs- und Querfaserschicht zu einander, so erleichtern die senk- 
recht zwischen beide Marklager eingeschalteten Nervenzellen die Vor- 
"stellung, dass man es hier mit einem vermittelnden Centralapparat 
 (Reflexapparat) zu thun habe!. Dafür, dass Fasern der Querfaserschicht 
auch in der Körnerschicht (sechsten Schicht) endigen, habe ich zwar 
"keine sicheren Anhaltspunkte, bin jedoch weit entfernt, die Möglichkeit 
dieser Endigung zu bestreiten. 
b) Längsfaserzüge. 5.b. 
! Zur eigentlichen Querfaserschicht des tiefen Marklagers gesellen 
"sich Züge, die innerhalb des Tectum einen mehr longitudinalen, bzw. 
schräg von außen oben und hinten nach innen unten und vorn ab- 
steigenden Verlauf zeigen (Fig. 51, 52, 5. b.). Sie bestehen bei den Cy- 
- prinoiden aus den feinsten markhaltigen Nervenröhren , die im Mittel- 
-hirndach vorkommen und nehmen von hinten nach vorn an Menge zu. 
- Nach meinen Beobachtungen gehen die hintersten in die Commissura 
inferior Gunpen (Fig. 54 nicht bezeichnet), die weiter vorn in die Wand 
‚des II. Ventrikels (Thalamus opticus) (Fig. 51, 52, 5. b.), die vordersten 
‚direkt in den Sehnerven über (Fig. 51, 5.b.). 
| Was die ersten anlangt, so will ich gerade nicht behaupten, dass 
| ! Den feineren histologischen Bau des Tectum opticum siehe diese Zeitschrift 
‚Bd. XXXV. Berroncı, a. a. 0. Taf. II, Fig. A und 2, 


| 
E| 
| 


| 


392 P. Mayser, 


dieselben auch wirkliche Kommissurenfasern vorstellen, denn die bei 
den Knochenfischen so gewaltige Commissura transversa Halleri (Com- 
missura inferior Gubpen), die in zahlreichen Bündeln von den äußeren 
(Stratum zonale) und inneren Bezirken des Torus semicircularis Halleri, 
von der Seitenwand des Tectum opticum und des Ill. Ventrikels zur 
vorderen Seite des Tuber cinereum herabsteigt, enthält nicht nur, wie 
ich bereits bemerkte, einen Faserantheil, der ungekreuzt ins Tuber 
cinereum umbiegt, sondern es gehen sogar möglicherweise Fasern davon 
in den Pedunculus cerebri über. Ä 

Der Eintritt der weiter vorn herabsteigenden Bündel in die Seiten- 
wand des III. Ventrikels (Thalamus opticus) ist über jeden Zweifel erhaben 
(Fig. 51, 52). Sie gehen größtentheils in dieselbe graue Masse über, aus 
welcher die Thalamuswurzel des Optieus (N. II. c.) hervorgeht und viel- 
fach ist ein direkter Zusammenhang beider Faserarten zweifellos nach- 
weisbar; andere Fasern enden etwas dorsaler und theilweise erst, 
nachdem sie die Mittellinie innerhalb der Commissura posterior über- 
setzt haben, wenigstens sieht man Bündelchen zu dieser Kommissur 
hinziehen (Fig. 51, 52). Ich bin also der Meinung, dass diese letzteren 
dorsalen (ungekreuzten und gekreuzten) Züge eine Verbindung des 
Teetum mit dem Thalamus opticus vorstellen und vielleicht auch zum 
Theil in den Pedunculus cerebri (Stiel der Hemisphäre) übergehen, 
während die ersteren ventralen in die Thalamuswurzel des Opticus ein- 
treten und somit die Wand des Ill. Ventrikels einfach durchsetzen. 

Jedenfalls gesellen sich die vordersten der longitudinalen Züge im 
tiefen Marklager ganz zuverlässig und zwar direkt zum Sehnerven; 
schräg nach vorn abfallende Osmiumschnitte zeigen dies aufs deut- 
lichste. Wie wir bereits oben angegeben haben, sind diese Bündel bei 
Hecht und Forelle sehr beträchtlich (Fig. 514). Außerdem haben die Fasern 


hier das Kaliber mittlerer Opticusfasern, während bei den Cyprinoiden 


entsprechend dem kleineren Opticus die Bündel viel schwächer und 
zudem die Fasern feiner und überhaupt die feinsten des Sehnerven 
sind. Ferner wurde eben daselbst angeführt, dass bei Hecht und Forelle 
Bündel dieser Opticusfaserzüge im tiefen Mark von innen nach außen 
in die mittlere Rindenschicht eindringen. Bei den Cyprinoiden konnte 
ich dies nicht beobachten, vielmehr treten hier die Fasern in sehr nahe 
örtliche Beziehung zur sechsten Schicht (Körnerschicht). Ich bin der 
Meinung, dass diese Fasern der Cyprinoiden nicht beim Opticus ver- 


bleiben, sondern in weiter nach vorn gelegenen Frontalebenen in die 


Commissura inferior abschwenken. 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes, Berücks. d. Cyprinoiden. 353 


| 


Körnerschicht. 6. 


Die sechste Schicht ist die mehrerwähnte Körnerschicht. Die Ele- 

- menie dieser großen Schicht sind viel größer als die Körner des Gere- 

bellum. Es sind Zellen mit großem Kern, kleinem Protoplasmaleib und 

deutlichen Fortsätzen, wie man sie im centralen Grau des III. Ventrikels, 

‚ in der Zirbel, in der Umgebung des Ganglion interpedunculare u. s. w. 

in großer Menge findet. Unter den äußersten, d. h. unter den dem 

- tiefliegenden Marklager zunächst liegenden sieht man größere, vermuth- 

" lich zur Rindenschicht 4. c, (Fig. 52) gehörige Exemplare, welche die 

größte Ähnlichkeit mit typischen Ganglienzellen haben. Die Ausläufer 
der Körner dringen radienartig ins Tectum ein. 


nn nme 


Für den Ursprung größerer Markmassen aus der ihrer Ausdehnung 
nach so beträchtlichen sechsten Schicht bieten meine Präparate keine 
- Anhaltspunkte. 

| Auf die Körnerschicht folgt Ependym mit zahlreichen Blutgefäßen 
“und auf dieses eine Epithelschicht als nächste Einfassung des ventrikel- 
artig ausgedehnten Aquaeductus Sylvii. 


9 eg 


a 


Resume über den Bau des Mittelhirndaches. 


Rekapituliren wir jetzt noch einmal in Kurzem unsere Angaben 
- über den Bau des Mittelhirndaches, so setzt sich dasselbe in folgender 
Weise zusammen. Von außen nach innen gezählt hat man 
1) eineäußereschmale Rindenschicht mit wenig Körnern, 
sehr seltenen Opticusfasern und Nervenzellen ; 
| 2) eineschmale Längsfaserschicht aus dicken Opticus- 
asern; ' | 
3) eine stärkere Längsfaserschicht gebildet durch die 
Arme des Tectum opticum und Fasern des Opticus; 
| k) eine breite Rindenschicht bestehend aus 
a) einer äußeren helleren Lage mit zahlreichen Nerven- 
zellen und Fasern = wahrscheinliche Endstation der 
Arme des Tectum, des Opticus, der Gommissura 
horizontalis Frırscn und vielleichteinzelner Bün- 
| delausder CommissuratransversaHalleri (p. 342); 
| b) einer inneren dichteren Lage mit Zellen und Fasern = 
wahrscheinliche Endstation der Querfaserschicht 
destiefen Marklagers; 
ec) einer namentlich bei den Cyprinoiden bemerkenswerthen Menge 
in dastiefe Marklager eingestreuter Nervenzellen 


354 PB, Mayser, 


— innerste Rindenschicht, vermuthlich Endsta- 
tion von Fasern destiefliegenden Markes; 
5) einestarke Nervenfaserschicht, das tiefe Marklager, be- 
stehend aus 
a) Querfaserzügen = Verbindung des Tectum opti- 
cum mit weiter nach rückwärts gelegenenHirn- 
abschnitten (Oblongata, Valvula cerebelli, Torus semicir- 
cularis, Ganglion des vorderen und hinteren Zweihügels nach 
Fritsch); 


b) Längsfaserzügen = Verbindung des Tectum mit 


der Commissurainferior, mitdem Thalamus opti- 
cus, bzw. den Hemisphären (Pedunculus cerebri) und 
mit dem Nervus opticus; 

6) eine starke Körnerschicht; 

7) das Ependym mit dem Epithel. 


N. trochlearis (N. IV.) und N. oculomotorius (N. IIl.). 


Dem dorsalen, d. i. sensiblen Nervus opticus entsprechen als ven- 
trale, d. i. motorische Antheile die Nerven der Mittelhirnbasis, Oculo- 
motorius und Trochlearis. Zu den von Fritsch hierüber gemachten An- 
gaben bemerke ich das Folgende. | 


Trochlearis. N. IV., Fig. 48. 


Der Kern des Trochlearis lässt sich an frontalen Reihen vom Karpfen 
und der Forelle vom Kern des Oculomotorius trennen. Einmal nämlich 
stellt der erstere ein rundliches, oben und außen vom hinteren Längs- 
bündel und dicht unter dem Aquaeductus liegendes Zellennest vor; 
ferner schiebt sich zwischen ihn und den hinteren oberen Rand des 
Oculomotoriuskerns eine zungenförmige Fortsetzung des Übergangsgan- 
glion (Corpus quadrigeminum posterius Fritsch); endlich sind die Zellen 
des Oculomotorius, die bei der aufsteigenden Untersuchung frontaler 
Schnittebenen zuerst erscheinen, durch ihre Größe und ihre exquisit 
rundliche Form leicht von denen des Trochlearis zu unterscheiden. Die 
ausstreichende Wurzel des Trochlearis biegt aus der Mitte des Zellen- 
nestes im Bogen um den Aquaeductus nach oben, kreuzt sich mit ihrem 
Gespann in der Valvula cerebelli vor der Kreuzung der sekundären Vagus- 


Trigeminusbahn (Fig. 48) und verlässt, im Bogen nach hinten und ab- 
wärts ziehend, die Valvula unmittelbar hinter dem Torus semicircularis. 


Dies ist die Regel wenigstens bei den Cyprinoiden, allein es giebt Aus- 
nahmen. Die Kreuzung ist bald höher bald tiefer und einmal, bei 
einem Karpfen, sah ich die Nerven unmittelbar nach der Kreuzung senk- 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 355 


recht in die Höhe steigen und an der oberen Seite der Valvula austreten. 
Immer ist die Kreuzung eine totale; darüber kann gar kein Zweifel sein 
und dies stimmt auch ganz überein mit dem Verhalten der übrigen 
Wirbelthierklassen. Namentlich sind die Vögel geeignet, einen hiervon 
zu überzeugen, da bei diesen (Taube) die Trochleares unmittelbar von 
den ganz oberflächlich liegenden Kernen weg zur Kreuzung über dem 


Aquaeductus zusammentreten. 


Oculomotorius. N. III., Fig. 48, 49. 

Der ungleich mächtigere Kern des Nervus oculomotorius ist bei den 
von mir untersuchten Fischen ausgezeichnet durch verschiedenerlei 
Zellen, die sich von innen halbmondförmig ums hintere Längsbündel 
herumlegen (Fig. 49). Das obere spitzige unter dem Aquaeductus 
liegende, und das untere stumpfe Horn des Halbmondes enthalten bei 
den Cyprinoiden vornehmlich mittelgroße, denen im Trochleariskern 
ähnliche Nervenzellen von gestreckter Form, während sich in dem schma- 
len nach innen vom hinteren Längsbündel liegenden Mittelstück zahl- 


‚ reiche beträchtlich große, rundliche Elemente vorfinden, die bei der 
‚ Forelle auch im Querschnitt des hinteren Längsbündels selbst vorkommen. 


Endlich begegnet man zwischen beiden ventralen Hörnern einer Anzahl 


‚ auffällig kleiner Zellen, die sich an Frontalschnitten von der Forelle und 
‚ an Sagittalschnitten von Esox bei schwächeren Vergrößerungen unge- 


mein scharf von den darüber liegenden großen abheben. 
Die grobfaserigen Oculomotorii treten nach vorn divergirend aus, 
indem sie, wie wir bereits sahen, die Commissura ansulata der Autoren 


‚ durchsetzen (Fig. 48, 49, 56). Der von Frırsch ausgesprochenen Ver- 


muthung, dass sich die Oculomotoriusfasern der Knochenfische zum 
Theil in der Kaphe kreuzen, muss ich unbedingt beipflichten ; ich müsste 


- mich auch sehr täuschen, wenn dasselbe bei den Vögeln (Taube) und 


den Reptilien (Eidechse, Blindschleiche) nicht gleichfalls stattfände. Für 
die Säuger (Kaninchen) hat Guppen ! die partielle Kreuzung vor Kurzem 
unanfechtbar nachgewiesen. Bei den untersuchten Fischen ist der 
direkte Nachweis an frontalen (Fig. 49) und horizontalen (Fig. 57) 
Schnitten gerade nicht schwer zu führen. Es sind die vordersten und 
ventralsten Faserbündel des Nervs, die sich kreuzen. 


1) Dorsale Längsfasersysteme der Mittelhirnbasis. 
a) Funiculus lateralis (Frırscen). 
Laterales Längsbündel (Strıema). L. L. 
Die ansehnlichste Faserverbindung zwischen Mittelhirnbasis und 
Oblongata wird gebildet durch den Funiculus lateralis Frırscn (laterales 


\ Archiv für Psych. Bd. XI. Über den Tractus peduncularis transversus. 


356 P. Mayser, 


Längsbündel Srtıepa, L. L. der Figuren). Das Bündel, welches, wie wir 
oben sahen, aus der Fortsetzung des Rückenmarkseitenstrangs hervor- 
geht, liegt seitlich in einiger Entfernung vom hinteren Längsbündel, 
seine Fasern haben vorwiegend mittelstarkes Kaliber. Ich kenne kein 
Homologon davon bei den Säugern, wenn man nicht willkürlich einige 
Bündel der Formatio reticularis (motorisches Feld) unter seinem Namen 
zusammenfassen will. 

In den vorderen Frontalebenen des Hörnervknotens (Fig. 31—33) 
vollzieht sich an ihm fast plötzlich eine ziemlich beträchtliche Quer- 
schnittszunahme. In derselben Gegend sieht man auf Horizontalschnitten 
viele sog. Kommissurenfaserbündel aus dem Tuberculum acusticum ins 
laterale Längsbündel umbiegen (Fig. 28—31). Ich halte das seitliche 
Längsbündel gerade aus diesem Grunde für sehr interessant, weil es 
unter Anderem den Hörnervhöcker mit dem Mittelhirn zu verbinden 
scheint. Allerdings treten im weiteren Verlauf nach vorn (Fig. 32—35) 
wieder Fasern von ihm weg um durch andere ersetzt zu werden. Jeden- 
falls übertrifft es, je weiter nach vorn, um so mehr das hintere Längs- 
bündel, mit dem es im Übrigen viele Ähnlichkeit hat, an Mächtigkeit 
(Fig. 48, 49, 55, 57). 

Das Ende des lateralen Längsbündels im Torus semicircularis ist 
durch Fritsch bekannt. Aus seiner nächsten Umgebung gehen Fasern 
mit dem dorsalen Theil des Lemniscus Reır in die vorderen Abschnitte 
des Tectum opticum über; seine Hauptmasse endet fast plötzlich im 
Torus vorn oben und innen (Fig. 57), vermuthlich in den daselbst zahl- 
reich liegenden Nervenzellen, die manchmal durch besonders intensive 
Färbung der Grundsubstanz den Eindruck eines eigenen Ganglions des 
lateralen Längsbündels erwecken. Ein ziemlich beträchtlicher Antheil 
des Bündels verbreitet sich endlich nach außen oben und hinten (Fig.55). 
Insbesonders durch das letztere kommt das laterale Längsbündel in die 
nächste Beziehung zur Endstation des Stratum zonale, d. i. eventuell 
eines Theils der hinteren Opticuswurzel. 


b) Commissura posterior. Comm. post. 


An horizontalen und schräg nach hinten abfallenden Schnitten sieht 
man in der Mittelhirnbasis zwischen hinterem und lateralem Längsbün- 
del, also parallel der absteigenden Quintuswurzel aus der Oblongata 
heraufsteigende Bündel dicker Nervenfasern , von denen die lateralsten 


in den hinteren Frontalebenen der Commissura posterior unmittelbar 


vor der Endigung des Funiculus lateralis nach außen ins Tectum opti- 


cum umbiegen, während die inneren mit den entsprechenden der 


anderen Seite unter einem nach vorn konvexen Bogen frei in der Mittel- 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 357 


- linie zusammentreffen, sich kreuzen und zwischen mittelgroßen Nerven- 
zellen verschwinden, die ziemlich dicht hinter dieser Kreuzung liegen 
(Fig. 57). Die Kreuzung selbst ist nichts Anderes als der hintere dick- 
faserige Theil der Commissura posterior, die Faserbündel aber stammen 
aus dem motorischen Feld, bzw. der Formatio reticularis. Ich halte sie 
im Wesentlichen für gleichwerthig mit den Fasern im hinteren und 
lateralen Längsbündel. 

Im Gegensatz zu diesem dickfaserigen Antheil der Comm. post. ge- 
wahrt man — um dies gleich jetzt abzumachen — unmittelbar hinter 
den Polstern der Zirbel (Ganglion habenulae) eine nach vorn konkave 
Brücke über dem Aditus ad Ventriculum tertium, die aus feinen Nerven- 
fasern besteht (Fig. 51, 52). Dies ist der vorderste Theil der hinteren 
Kommissur und zugleich der einzige, der mir den Namen einer Kom- 
missur zu verdienen scheint, indem ich ihn für eine einfache Verbin- 
dung der beiden Seitenwände des Ill. Ventrikels halten zu müssen 
glaube. Die übrigen Kontingente der mächtigen Commissura posterior 
sind, wie wir bereits erfahren haben, nichts Anderes, als dem tiefliegen- 
den Mark des Mittelhirndaches angehörige Faserkreuzungen (Fig. 51, 


52, 57). 


2) Ventrale Längsfasersysteme der Mittelhirnbasis. 

In den ventraler gelegenen Horizontalebenen der Mittelhirnbasis 
beobachtet man ein System ziemlich dicker Fasern, welches die Gom- 
missura ansulata in den Sagittalebenen des von mir so genannten inter- 
mediären Systems übersetzt und bis in die Seitenwand des III. Ventrikels 
(ventral vom Ganglion habenulae) verfolgt werden kann (Fig. 56 nicht 
bezeichnet). 

Andere Längsfaserbündel gesellen sich in der Sagittalebene der 
unteren Pyramide der Autoren zum Mrynerr'schen Bündel, das sie je- 
doch nicht bis ins Ganglion habenulae begleiten, sondern früher ver- 
lassen, um ähnlich dem eben erwähnten System im Thalamus opticus 
zu verschwinden. ; 


Meynerr’sches Bündel. M.B. 


Das Meynert’sche Bündel selbst, d. i. jene Faserbahn, welche das 
Ganglion habenulae (Polster der Zirbel) mit dem Ganglion interpedun- 
culare Guppen verbindet, besteht, wie auch Osmiumschnitte beweisen, 
bei den Knochenfischen aus marklosen Fasern. Es entspricht dem Vin- 
culum gelatinosum centrale -- dem Vinculum gelatinosum intermedium 
von Fritsch. Ich finde keine Veranlassung, das Bündel in zwei Theile 
zu zerlegen. Es ist ein einziges Bündel, das vom Ganglion habenulae 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 24 


358 P. Mayser, 


ausgehend unter der Gommissura posterior weg nahe der Mittellinie nach 
hinten und unten zieht (Fig. 51, 52, 54, 55), die Gommissura ansulata 
der Autoren einwärts vom Oculomotorius in mehreren Fascikeln durch- 
bricht (Fig. 48) und an den Gonus postecommissuralis Frırsch (Ganglion 
interpedunculare) herantritt (Fig. 35, 56). Ein kleiner medialer An- 
theil der Fasern wird hier grob und rauh, kreuzt sich mit dem ent- 
sprechenden der anderen Seite und verliert sich im vordersten Abschnitt 
des Ganglion interpedunculare, woselbst zahlreiche kleine körnerartige 
Zellen liegen, an denen ich zuweilen zarte Fortsätze-beobachtete. Das 
Gros der Fasern, das sich nach Durchbrechung der Öhrkommissur 
wieder zu einem einzigen Bündel sammelt, biegt in horizontalen Ebenen 
um den Gonus herum und kreuzt sich unmittelbar hinter diesem, zum 
Theil auch noch in dessen hinterstem Abschnitt mit seinem Partner 
von der anderen Seite (Fig. 56). An einer schräg nach hinten ab- 
fallenden Horizontalreihe von Gyprinus barbus sieht diese Kreuzung so 
aus, wie wenn man die Finger beider halb hohl gemachten Hände 
zwischen einander steckt. Dabei legen sich die Fibrillen dicht an ein- 
ander, so dass man gar keine einzelnen Fasern mehr erkennt, viel- 
mehr das Ganze ein granulirtes protoplasmaartiges Aussehen gewinnt. 
Im Kreuzungsgebiet selbst zeigen sich nur sehr wenige der erwähnten 
kleinen Zellen. Die Hauptmasse des CGonus postcommissuralis Fritsch 
selbst hat Eiform und besteht aus einer feinkörnigen dichten Grund- 
substanz mit zahlreichen Kapillargefäßen und verhältnismäßig wenig 
Zellen. Mehr kann ich bei den Gyprinoiden nicht sehen. Wie endet 
nun also hier das Mrynerr’sche Bündel? Wenn man auch annehmen 
darf, dass sich die medialen Fibrillen mit den Zellen des Ganglion inter- 
pedunculare verbinden, was wird dann aus den zahlreicheren lateralen ? 
Gehen sie von beiden Seiten in einander über, oder enden sie gekreuzt 
in Zellen, die sich in diesem dichten und stark gefärbten Gewebe dem 
Auge entziehen, oder steigen sie endlich nach der Kreuzung zu jenen 
kleinen körnerartigen Elementen in die Höhe, welche in den nächsten 
Frontalebenen hinter dem Ganglion interpedunculare dicht gedrängt 
zu beiden Seiten der Raphe liegen? Das letztere ist jedenfalls sehr 
unwahrscheinlich. 

Fritsch vergleicht das marklose Meynerr’sche Bündel der Knochen- 
fische jenem Antheil des Meynerr’schen Bündels der Säuger, der sich 
bei Kaninchen, Hund und Affe an Karminpräparaten durch seine inten- 
sive Färbung ganz distinkt von den zweifellos markhaltigen Fasern 
jenes Bündels unterscheidet, und den Frirscn um dieser Eigenschaft 
willen gleichfalls für marklos hält. Ich glaube, dass der Autor hierin 
Recht hat, so wenig ich verkenne, dass man vermittelst der Ammoniak- 


Vergl. anat. Studien üb. d. Gehirn d. Kuochenfische mit bes. Berücks. d. Gyprinoiden. 359 


Karminmethode die Marklosigkeit nicht zuverlässig feststellen kann. Da 
nun aber auch bei den Fischen, wie wir bereits gesehen haben, mark- 
haltige Faserzüge in der Bahn des sonst marklosen Bündels verlaufen, 
sich jedoch nicht ins Ganglion interpedunculare einsenken, so ist Fritsch 
der Meinung, dass auch bei den Säugern die markhaltigen Fasern des 
Meynerr’schen Bündels höchst wahrscheinlich nicht im Ganglion inter- 
pedunculare enden, sondern vorher in die Längsfasersysteme der Mittel- 
hirnbasis, bzw. der Oblongata abschwenken werden. Diese Ansicht 
(Frıtseu, p. 45) wird widerlegt durch die im Archiv für Psych. Bd. XI 
niedergelegten Untersuchungen Guppen’s, wonach sich das ganze MEvnErT- 
sche Bündel im Ganglion interpedunculare dieses Forschers kreuzt. 
Außerdem scheint seine durchweg nervöse Natur durch den sekun- 
dären Schwund nach Zerstörung des Ganglion habenulae bewiesen. 


Ganglion habenulae. Gang. hab. 


Der Zirbel zu wird der Querschnitt des Meynerr’schen Bündels 
größer durch Fibrillen, die aus den kleinen, mit deutlichen Fortsätzen 
versehenen Zellen der Wand des Aquaeductus, bzw. des Ill. Ventrikels 
kinzutreten (Fig. 51, 52, 53). Unmittelbar vor der Commissura poste- 
rior dringen die Fasern ins Polster der Zirbel ein. Das Meynerr’sche 
Bündel bildet den vornehmsten Theil des Stiels dieses Polsters und an 
dessen frei nach vorn und innen vorspringenden Bohnengestalt gleich- 
sam die Narbe. Die Tubercula intermedia Gortscuhe (Ganglion habe- 
nulae, Polster der Zirbel) besitzen in einer mäßig dichten Grundsubstanz 
zahlreiche körnerartige Zellen in eigenthümlicher Gruppirung, die wahr- 
scheinlich durch die Vertheilung der Fasern bedingt ist. 


Kommissur des Ganglion habenulae (Comm.). 


Außer durch das Mrynerr'sche Bündel steht das Ganglion habenulae 
mit seiner Nachbarschaft durch marklose Züge in Verbindung, welche 
von ihm aus vorzüglich in sagittalen Ebenen nach hinten, nach unten, 
und nach vorn ausstrahlen. Dieselben vereinigen sich am seitlichen 
Rand des Ganglion und erheben sich in demselben, um mindestens zum 
Theil mit den entsprechenden der anderen Seite über den beiden Zirbel- 
polstern hinweg zu einem gar zierlichen Bogen zusammenzutreten 
(Fig. 53). Hierbei fassen sie ein schwaches aber zweifellos markhaltiges 
Nervenfaserbündel in sich, das aus den Lobi anteriores (Hemisphären) 
entlang dem oberen Rand der Ill. Ventrikelwand zur Zirbel verfolgt 
werden kann und als Homologon der Taenia thalami optici! be- 

! Dies Bündel war bereits BAupeLor bekannt; er sagt a. a. ©. p. 98: Chez cer- 
lains especes on voit partir de l’extremite anterieure de chaque tubercule pedon- 

24 * 


360 P. Mayser, 


zeichnet werden muss. Für die Ansicht Ganser’s (a. a. ©. p. 25), dass 
sich bei den Säugern (Maulwurf, Maus, Kaninchen) die Fasern der 
Taenia theilweise kreuzten, bieten meine Fischpräparate keine Anhalts- 
punkte, vielmehr habe ich von dieser Zirbelbrücke den Eindruck einer 
reinen Kommissur (Fig. 53, Comm.). 


Nachtrag. 


Die Arbeit von Sınpers: Contributions to ihe Anatomy of Ihe central 
nervous System in vertebrate Animals ist mir leider ‘nicht zugänglich 
gewesen. 


München, im März 1881. 


Erklärung der bei den Abbildungen gebrauchten 
abgekürzten Bezeichnungen. 


V, Vorderhirn ; M, Mittelhirn ; N, Nachhirn ; 
Z, Zwischenhirn ; H, Hinterhirn ; R, Rückenmark. 


Ag. S., Aquaeductus Sylvii; 

B. A., Bindearm ; 

Bulb. olf., Bulbus olfactorius ; 

Br. ant., Brachium anterius (vorderer Arm des Tectum opticum); 
Br. p., Brachium posterius (hinterer Arm des Tectum opticum); 
Chias., Chiasma nervorum opticorum; 

Comm., Kommissur der Zirbelganglien (Commissura tenuissima GoTTSCHE); 
Comm. acc. M., Commissura accessoria MAUTHNER ; 

Comm. ans., Commissura ansulata; 

Comm. ant., Commissura anterior; 

Comm. cer. inf. H., Commissura cerebri infima Halleri; 

Comm. hor. F., Commissura horizontalis FrıTsch ; 

Comm. post., Commissura posterior; 

Comm. tr. H., Commissura transversa Halleri; 

C. gen. ex. F., Corpus geniculatum externum FRITScH ; 

C. gen. ex. s. l., Corpus geniculatum externum sensu latiore ; 
Dec. 1. S., Decussatio (Kreuzung) der intermediären Systeme ; 
Dec. M. B., Kreuzung der Meynerr'schen Bündel; 

Dec. N. IV., Kreuzung der Nervi trochleares ; 

Dec. U. P., Kreuzung der unteren Pyramiden ; 

Ep., Ependym; 

F. p., Funiculus posterior (Hinterstrang); 


culaire (ganglion habenulae) un petit filet medullaire qui se porte en avant le long 
du bord superieur du pedoncule cerebral et va se perdre vers la base de l’hemi- 
sphere correspondant, 


Vergl, anat, Studien üb. d, Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Gyprinoiden. 361 


Gang. hab., Ganglion habenulae ; 

G. int., Ganglion interpedunculare; 

H. L., hinteres Längsbündel ; 

H. L. X, gekreuzter Theil des hinteren Längsbündels; 

Hem., Großhirnhemisphäre; 

Inf., Infundibulum ; 

]. S., intermediäres System ; 

J. S. X, intermediäres System vor (d. h. dem Vorderhirn zu) der Kreu- 

zung, _ 

K., Körnerschicht im Cerebellum ; 

Klh., eigentliches Kleinhirn (d. h. ohne Valvula); 

L. F., lateraler Fortsatz des Endorgans der MAurtuner’schen Faser; 

L. L., laterales Längsbündel; 

L. R., Lemniscus Reili; 

Lob. inf., Lobus inferior; 

Lob. trig., Lobus trigemini; 

Lob. vag., Lobus vagi; 

M. B., Meynert'sches Bündel; 

M. F., MAuTtHaner’sche Faser; 

n., eine Nervenfaserbahn vom Corpus geniculatum externum s. Il. zum 
Tectum opticum;; 

. 1, eine Nervenfaserbahn vom Corpus geniculatum externum s. I. zum 
Torus semicircularis; 

II., Nervus opticus; 

II. a., vordere Opticuswurzel; 

II. a. d., rechte vordere Opticuswurzel; 

II. a. s., linke vordere Opticuswurzel; 

II. b., hintere Opticuswurzel; 

II. b. d., rechte hintere Opticuswurzel; 

II. b. s., linke hintere Opticuswurzel; 

Il. c., Innere (Thalamus-) Wurzel des Opticus ; 

. d., rechter Nervus opticus; 

II. s., linker Nervus opticus; 

III., Nervus oculomotorius ; 

IV., Nervus trochlearis ; 

V., Nervus trigeminus;; 

V. asc., aufsteigende Trigeminuswurzel ; 

V. asc. I., äußerer oberer Theil der aufsteigenden Trigeminuswurzel 

beim Karpfen ; 

V. asc. II., innerer unterer Theil dieser Wurzel bei demselben Thier ; 

V. asc. III., feinfaseriges mit der aufsteigenden Trigeminuswurzel ver- 

laufendes und in die sekundäre Vagus-Trigeminusbahn übergehendes 

Bündel bei demselben Thier; 

V. gen. dors., dorsale gekniete Wurzel des Trigeminus; 

V. gen. vent. (VII.), ventrale gekniete Wurzel des Trigeminus (Nervus 

facialis); 

V. trans. post., hintere quere Wurzel des Trigeminus; 

VI., Nervus abducens; 

VI. post., hintere Wurzel des Abducens; 

VIII., Nervus acusticus; 

VII. ant., vordere Wurzel des Acusticus; 

VII. post., hintere Wurzel des Acusticus; 

VII. «. dors., dorsale aufsteigende Acusticus- (?) Wurzel ; 

VIII. «. vent., ventrale aufsteigende Acusticus-(?) Wurzel; 

VII. ß., absteigende Acusticus- (?) Wurzel; 

VIl. y., im Kleinhirn sich kreuzende Acusticuswurzel ; 

IX. mot., motorische aufsteigende Vaguswurzel (motorischer Glosso- 

pharyngeus-Antheil); 

IX. s., sensible aufsteigende Vaguswurzel (sensibler Glossopharyn- 

geus-Antheil); 

. X. mot., motorischer Theil des Nervus vagus; 


S 


En neeerze area 
ee 
ui 


ee 


362 


P. Mayser, 


N. X. s., sensibler Theil des Nervus vagus; 

Nuc. N. III., Nucleus nervi oculomotorii ; 

Nuc. N. IV., Trochleariskern ; 

Nue. N. V. asc., Kern der aufsteigenden Trigeminuswurzel ; 

Nuc. N. V. desc., Kern der absteigenden Trigeminuswurzel ; 

Nuc. N. V. gen. vent. (VII), Kern der ventralen geknieten Trigeminus- 
wurzel (Facialiskern); 

Nue. N. V. gen. vent. post., hinterer Kern der ventralen geknieten Trige- 
minuswurzel; 

Nuc. N. V. gen. vent. ant., vorderer Kern der ventralen geknieten Trige- 
minuswurzel ; 

Nue. N. V. trans. post., Kern der hinteren transversalen Trigeminuswurzel, 

Nue. N. V. trans. ant., Kern der vorderen transversalen Trigeminuswurzel; 

Nue. N. VI. post., Kern der hinteren Abducenswurzel; 

Nuc. N. VI. ant., Kern der vorderen Abducenswurzel; 

Nuec. N. VIlI. 8.?, Kern (?) der absteigenden Acusticus- (?) Wurzel; 

Nuc. N. IX. mot., Kern der motorischen aufsteigenden Vaguswurzel (moto- 
rischer Glossopharyngeus); 

Nuc. N. X. mot., Kern des motorischen Nervus vagus; 

Nuc. rot. F., Nucleus rotundus Fritsch; 

Ol. inf., untere Olive; 

p., Pia mater; 

P.?, Pons Varoli?; 

Ped., Pedunculus cerebri; 

Ped. med., medialer Theil des Pedunculus cerebri ; 

Ped. !., lateraler Theil des Pedunculus cerebri ; 

Ped. nuc. rot. F., Pedunculus nuclei rotundi Fritsch ; 

R., Rindenschicht im Cerebellum ; 

R. F., Reiıssner’scher Faden; 

S. gel., Substantia gelatinosa ; 

Sec. T. B., sekundäre Trigeminusbahn ; 

Sec. V. B., sekundäre Vagusbahn ; 

Sec. V. T. B., sekundäre Vagus-Trigeminusbahn ; 

St. K., Stabkranz ; 

St. Z., Stratum zonale ArNOLDI; 

St. Z. T., Stratum zonale tori semicircularis ; 

T. opt., Tectum opticum ; 

Tor. long., Torus longitudinalis Halleri ; 

Tor. sem., Torus semicircularis Halleri ; 

Tub. ac., Tuberculum acusticum ; 

Tub. cin., Tuber cinereum ; 

Tr. c. ad lob. inf., Tractus cerebelli ad lobum inferiorem ; 

Tr. c. ad lob. opt., Tractus cerebelli ad lobum opticum ; 

Tr. fimb. F. (Sec. A. B.?), Tractus fimbriae Frırscn (sekundäre Acusticus- 
bahn ?); 

Tr, olf., Tractus olfactorius ; 

Ü. G., Übergangsganglion ; 

U. P., untere Pyramide; 

U. P. X, untere Pyramide vor (d. h. dem Vorderhirn zu) der Kreuzung; 

V. ce., Valvula cerebelli; 

x, an der Innenseite der sekundären Vagus-Trigeminusbahn verlaufende 
Nervenfaserbahn ; 

y, durch die dorsale gekniete Wurzel des Trigeminus abgetrenntes Stück 
des Tuberculum acusticum Fig. 30; 

Zb, Zirbel; 

1.5p. (XII.), erster motorischer Spinainerv (Hypoglossus); 

1. sp. p., erster sensibler (hinterer) Spinalnerv; 

+, und; z. B. N. II. a. + br. ant. Fig. 57 — vordere Opticuswurzel und 
vorderer Arm des Tectum; 

X, gekreuzt; z.B. H. L.X Fig, 57 = gekreuzter Theil des hinteren Längs- 
bündels. 


Vergl, anat. Studien üb. d. Gehirn d. Knochenfische mit bes. Berücks. d. Cyprinoiden. 363 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIV—-XXILU. 


Fig. 4. Gehirn von Cyprinus carpio von der ventralen Oberfläche 
aus gesehen. Vergrößerung 4/l. 

Fig. 2. Gehirn von Gallus domesticus in derselben Ansicht. Vergr. A/I. 

Fig. 3. Gehirn von Tropidonotus natrix in derselben Ansicht. Vergr. 2/1. 

Fig. 4. Gehirn von Bombinator igneus in derselben Ansicht. Vergr. 2/I, 

Fig. 5. Gehirn von Cobitis fossilis in derselben Ansicht. Vergr. 2/I. 

Fig. 6. Gehirn von Mus decumanusvonderSeiteausgesehen. Ver- 
größerung A/I. Der hintere Abschnitt der Großhirnhemisphären ist entfernt, um das 
Zwischenhirn (Thalamus opticus) zur Ansicht zu bringen. 

Fig. 7. Gehirn von Gallus domesticusin derselben Ansicht. Vergr. A/l. 

Fig. 8. Gehirn von Anguis fragilis in derselben Ansicht. Vergr. 2/I. 

Fig. 9. Gehirn von Bombinator igneus in derselben Ansicht. Vergr. 3/T. 

Fig. 40. Gehirn von Coregonus Wartmanni in derselben Ansicht. Ver- 
größerung A/I. 

Fig. 44a. Gehirn eines jungen Barbus fluviatilis circa 9 Monate nach 
Enucleation des linken Auges, von der dorsalen Oberfläche aus gesehen. 
Vergr. A/I. Der rechte Lobus opticus im Ganzen und namentlich auch in seinem hin- 
teren Abschnitt kleiner als der linke; die am medialen Rand des Tectum opticum 
verlaufende vordere Opticuswurzel ist rechts beträchtlich schmäler als links. 

Fig. 44b. Gehirn eines jungen Barbus fluviatilis in ähnlicher Weise opera- 
tiv vorbereilet wie Fig. 44a und in derselben Ansicht gezeichnet. Vergr. 2/l. Auf 
. die Atrophie der rechten Hemisphäre bei diesem Thier werde ich an einem anderen 
Ort zu sprechen kommen. 

Fig. 42. Atrophie des linken Nervus opticus ein Jahr nach Enuclea- 
tion des linken Auges bei einem (erwachsenen) Schlammpeitzger von der 
ventralen Gehirnoberfläche aus gesehen. Vergr. 3/l. 

Fig. A3a. Querschnitte der normalen undatrophischen zu Fig. 44a und 
4Ab gehörigen Nervi optici vor (dem Auge zu) der Kreuzung. 

Fig. 13b. Atrophie des Nervus opticus 9 Monate nach Enucleation des 
entsprechenden Auges bei einem jüngeren Exemplar von Salamandra atra. 

Fig. 44. Frontalschnittdurchden Lobus opticus von Fig. Ma. Die 
Atrophie der vorderen oberen und der hinteren unteren Opticuswurzel auf der einen 
Seite ist ersichtlich. 

Fig. 45. Schrägschnitt (von vorn oben nach hinten unten) durch den 
Lobus opticus von Fig. 42. Atrophie der Opticuswurzeln auf der einen Seite. 

Fig. 16. Endorgan der MAuTHnEr’Schen Faser mit dem lateralen Fort- 
satz, einem Horizontalschnitt von Cyprinus barbus entnommen. 

Fig. 47. Aus dem hinteren Längsbündel in den Oculomotoriuskern übertretende 
Fasern, einem Frontalschnitt vom Salmo fario entnommen, 

Fig. 48. Sagittalschnitt von CGyprinus carpio nahe der Mittellinie zur 
schematischen Darstellung der Topographie der einzelnen Gehirnabschnitte bei 
den Knochenfischen. 

Fig. 49. Schematische Darstellung der Topographie der Lobi 
vagi et trigemini einerseits, des Tuberculum acusticum und Klein- 
hirns andererseits, einem schräg von vorn oben nach hinten unten abfallenden 
Horizontalschnitt von Cyprinus carpio entnommen, 

Fig. 20—35 und 48—49. Frontalschnitte durchs Rückenmark, die 
Oblongata, das Kleinhirn und Mittelhirn vonCyprinuscarpio, einund 
nn Reihe entnommen und bei derselben Vergrößerung gezeichnet. Näheres 
im Text! 

Fig. 86—15. Schematisirte Frontalschnitte von Cyprinus carpio 
zur Darstellung der Topographie desKleinhirns und der Valvulacere- 
belli bei den Cyprinoiden. 

Fig. 46. Ein schematisirter Frontalschnitt durch den Lobus opticus 
von Gobio fluviatilis zur Darstellung der topographischen Beziehungen der Val- 


364 P. Mayser, Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der Knochenfische ete. 


vula cerebelli zum Torus longitudinalis Halleri und dem Tectum opticum über- 
haupt. 
Fig. 47. Einschematisirter Sagittalschnitt durchs Kleinhirn und Tec- 
tum opticum von Cyprinuscarpio zu demselben Zweck wie Fig. 46. 

Fig. 50. Ein Sagittalschnitt durchs Gehirn von Cyprinus carpio. Näheres im 
Text. 

Fig. 54. Ein Schrägschnitt (von hinten oben nach vorn unten) durch den vor- 
deren Theil des Lobus opticus von Salmo fario. Näheres im Text. 

Fig. 52. Ein dessgleichen von Barbus fluviatilis. Näheres im Text. 

Fig. 53. Ein Schrägschnitt (in entgegengesetzter Richtung von Fig. 51 und 52) 
durch den vorderen Theil des Lobus opticus von Barbus fluviatilis. Näheres im 
Text. 3 
Fig. 54 und 55. Schrägschnitte (von hinten oben nach vorn unten) durch die 
hinteren Abschnitte des Lobus opticus aus derselben Reihe von Barbus fluviatilis. 
Näheres im Text. 

Fig. 56. Ein Horizontalschnitt nahe der Basis durchs Gehirn von Barbus fluvia- 
tilis. Näheres im Text. 

Fig. 57. Ein Schrägschnitt (von vorn oben nach hinten unten) von Barbus 
fluviatilis. Näheres im Text. 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden 
(Dermaleichidae). 


Von 


Dr. 6. Haller in Bern. 


Mit Tafel XXIV und XXV und einem Holzschnitt, 


Die ungünstige Kritik, welche Berrkau in WıEemann’s Archiv über 
meine ersten Dermaleichenstudien ! schrieb, nöthigten mich meine Stu- 
dien an diesen vögelbewohnenden Sarcoptiden noch einmal und mit 
erneuter Sorgfalt aufzunehmen. Es zeigie sich hierbei, dass ich die 
nämlichen Verhältnisse fast sämmtlich bereits früher beobachtet hatte, 
dass jedoch meine Unerfahrenheit manche falsche Deutung zugelassen 
hat. Eine erneute eingehende Besprechung der Organisation der Der- 
maleichen wird daher keine bloße Wiederholung des schon früher Ge- 
sagten sein. Indessen halte ich mich, um Zeit und Raum zu sparen, 
lediglich an die Besprechung neuer, von den früher gegebenen wesent- 
lich abweichender, oder dieselben ergänzender Resultate. 


1) Munditheile. 


Meine neueren Ergebnisse über die Mundtheile weichen eben so 
sehr von den Beobachtungen Eurers’? an Dermatoryctes fossor und den 
meisten bisherigen Anschauungen ab, als sie sich den Darstellungen 
Rosın’s® und Mtenın’s* nähern. Es mag diese Verschiedenheit in der 


1 Vel. diese Zeitschr. Band XXX. p. 50—98. Taf. III und IV, ferner p. 54 
bis 562. Taf. XXXIII—XXXV. 

2 E. Euters, Die Krätzmilben d. Vögel. Diese Zeitschr. Bd. XXIII. p. 228. Taf. XII 
bis XII. 

3 Rosın, Memoire zoolog. et anatom. sur divers especes d’Acariens de la fam. 
des Sarcoptides: in Bullet d.l. soc. imper. de Moscou 1860. p.184—293. Tab. 1—8. 

2 Cu. RosınetP. M&cnın, Memoire sur les Sarcoptides plumicoles in Journ. d’anat. 
ei de physiol. 4877. p. 209 u. ff. nebst zugehörigen Tafeln. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bad. 95 


366 G. Haller, 


Darstellung der sicherlich übereinstimmend gebauten Mundtheile mehrer 
mit einander nahe verwandter Milben von der ungenügenden Unter- 
suchungsmethode herrühren. Me£cnın und Rosın begnügten sich augen- 
scheinlich mit einer bloßen äußerlichen Betrachtung der Mundtheile; 
 Enters ging etwas weiter und untersuchte künstlich aufgehellte Indi- 
viduen unter starkem Drucke. Bei beiden Verfahren wurden einerseits 
Theile nicht wahrgenommen, welche verborgen im Inneren des Gamero- 
stomes liegen, andererseits Theile als mit einander verwachsen betrach- 
tet, welche deutlich getrennt sind. Es war daher zunächst mein Be- 
streben ein Verfahren ausfindig zu machen, welches eine eigentliche 
Anatomie der Mundtheile gestattet. | 

Die Dermaleichiden erreichen gleich den übrigen tracheenlosen Mil- 
ben selten eine Größe über 0,6—0,8 mm. Die Anwendung von Schnitt- 
oder Tinktionsmethoden, welche bei den etwas größeren Hydrachniden, 
Trombidien, Ixodiden etc. recht gute Resultate giebt, stößt daher auf 
Schwierigkeiten, welche wenigstens von mir bis jetzt noch nicht über- 
wunden werden konnten. Ich bediente mich daher zur Untersuchung 
der Mundtheile unserer Milben eines anderen, von den bisher gebräuch- 
lichen wesentlich abweichenden Verfahrens und habe damit in der That 
einige günstige Erfolge erzielt. Die Methode selbst ist zwar eine sehr 
primitive, erfordert aber viele Übung und Beharrlichkeit; ich kann die- 
selbe namentlich auch zum Bestimmen sämmtlicher Formen sehr an- 
empfehlen. Es wird zunächst durch Kochen in einer Mischung von 
zwei Theilen Wasser mit einem Theile Kalilauge das Chitinskelett des 
Untersuchungsobjektes dargestellt, dasselbe hierauf in einem Tropfen 
stark wässerigen Glycerines unter das Mikroskop gebracht und endlich 
unter steter genauer Überwachung durch das Instrument mit Hilfe sehr 
feiner Nadeln und eigens präparirter Messerchen zerstört und zerzupft. 


Die gewöhnlich in den Laboratorien gebräuchlichen Präparirnadeln er- | 


wiesen sich sehr bald als zu grobe und plumpe Werkzeuge. Ich nahm 
daher meine Zuflucht zu den harten und feinen Richtsonden der Uhr- 
macher, welchen man vermittels feiner Schleifwerkzeuge leicht jede 


nur gewünschte Form beibringen kann. Als Messerchen verwandte ich 


mit den nämlichen Apparaten in verschiedener Form geschliffene Bruch- 
stücke feinster Uhrfedern. 

Meine Untersuchungen beschränkten sich nicht bloß auf die Acarina 
atracheata oder wohl gar bloß auf die Dermaleichen, sondern erstreckten 
sich auf eine fast vollständige Reihe der übrigen Formen. Bis jetzt 


untersuchte ich nämlich Sarcoptes, Dermaleichus, Tyroglyphus; ferner 
Gamasus, Dermanyssus, Pteroptus; Oribata, Pelops, Nothrus, Damaeus, 
Labidostomma; Ixodes; endlich Rhyncholophus, Trombidium, Bdella, : 


| 


Te — 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 367 


Limnocharis, Eylais, Limnesia, Hygrobates u. a. Bei allen Formen be- 
stätigte sich das folgende Schema (s. untenstehende Figur), welches 
übrigens fast durchaus mit den merkwürdigen Resultaten überein- 
stimmt, welche CGronzperg’s ! klassische Untersuchungen an Trombidien 
und Hydrachniden ergaben. 

Wir finden zunächst ein Epistom (a’aa’), welches, wie schon oft 
gesagt worden ist, nicht der echten Oberlippe entspricht, sondern ein- 
fach eine Verdoppelung und Verlängerung der Rückendecke ist, und die 
Mundtheile von oben bedeckt und auch theilweise auf den Seiten um- 
giebt. Dicht unter dessen horizontalem Theile stoßen wir auf die mäch- 
tigen »Kieferfühler « (uns. Fig. cc), wel- 
che man schon seit Erıcason als das 
erste Kieferpaar betrachtet und dem 
entsprechend Mandibeln heißt. Auf 
einem Querschnitte durch diese Organe 
sehen wir stets, dass dieselben aus 
zwei deutlich verschiedenen Theilen 
‚bestehen, nämlich dem kompakten mas- 
sigen Körper der Kiefer selbst und aus rel 
einem lappenartigen Deckstücke (uns. Schematischer Querschnitt durch die 


Mundtheile einer Milbe (z. B. eines Der- 


me . maleichus). o' oo, Epistom, 5 b, rudimen- 
Fig. bb), welches dieselben von oben täre Oberlippe, cc, erstes, dd, zweites 


. . Kieferpaar, ee, dessen Pars pseudolabia- 
fast vollkommen bedeckt, sich ihnen is, ff Pais voromaxillaris, pp, Palpus 


eng anschmiegt und nur an seinem ünterlippe als awei verwachsenen sym- 
Innenrande mit den Kiefern selbst ver re en ac 
wachsen ist. Die sonderbare Lage des- 

selben gegenüber den Kieferfühlern erlaubt absolut nicht, dasselbe mit 
rudimentären Kiefern zu vergleichen, welchen die Kieferfühler als Taster 
angehören würden. Ich weiß daher auch diese Lappen mit nichts An- 
‚derem zu vergleichen als mit einer rudimentären Oberlippe, welche mit 
den beweglichen Mandibeln einseitig verwachsen ist und daher in zwei 
Hälften zerrissen wurde. Dicht unterhalb den vertikalen Schenkeln des 
Epistomes liegen die bei den verschiedenen Gattungen auch sehr ver- 
schiedenartig gestalteten »Kiefertaster« (uns. Fig. pp). Sie ruhen auf 
den äußeren Enden eines seiner ganzen Länge nach in zwei durchaus 
symmetrische Theile geschiedenen Gerüstes (uns. Fig. dd), welches sich 


1 CRONEBERG, (russisch) Über den Bau von Eylais extendens, nebst Bemer- 
kungen über verwandte Formen, Nachr, d. Gesellsch. d. Freunde der Naturkunde 
in Moskau. Bd. XXIX. Lfg. 2. Mit drei Tafeln, (Deutscher Auszug aus dieser Ar- 
beit im Zoologischen Anzeiger von Carus 1878. Nr. 44. p. 347.) (Deutsch) Über den 
‚Bau von Trombidium in Bulletin d. 1. soc. imper. des naturalistes de Moscou. Tome 
LIV. p. 234 u. ff. Taf. V. 


25 * 


368 6, Haller, 


schon durch den Besitz der Taster als zweites Kiefer- oder erstes 
Maxillenpaar kennzeichnet. Seine beiden plattenartigen Hälften, welche 
nicht selten gegen oder an ihrem hinteren Ende durch eine schmale 
Querbrücke verbunden sind, erweisen sich als sehr flach und unregel- 
mäßig — mit der konvexen Seite nach hinten gerichtet — -förmig ge- 
krümmt. Der kleinere äußere Schenkel (ee) überragt meistens nach 
außen die Seitenenden der Unterlippe, hilft dieser das Camerostom nach 
unten abschließen und trägt die Taster. Der innere größere Schenkel 
(ff), welcher kontinuirlich und ohne äußerlich sichtbare Unterschei- 
dung in den äußeren übergeht, ragt nach innen und vorn frei in das 
Camerostom hinein. Ich heiße jenen ersteren Schenkel die Pars pseudo- 
labialis, den inneren die Pars veromaxillaris. Dieser letztere betheiligt 
sich entweder in sehr wesentlicher Weise am Aufbau der Mundtheile 
oder ist nach hinten bis weit in die Körperhöhle hinein verlängert. Je 
nachdem jenes oder dieses der Fall ist, können wir an der Pars vero- 
 maxillaris eine vordere und eine hintere Hälfte unterscheiden (Semi- 
pars anterior und posterior), selten sind beide gleichmäßig entwickelt, 
in der Regel gewinnt die eine auf Kosten der anderen eine bedeuten- 
dere Ausbildung. Bekanntlich spricht NicoLer ! bereits von einem Paare 
Maxillen der Oribatiden, auch M&enin ? hat die Maxillen der Cheyletiden 
gezeichnet etc. Sie beschreiben jedoch dieselben als mehr oder weniger 
einfache Organe, eine Beschreibung, welche auf der unvollkommenen 
Untersuchungsweise beruht. Würden sich die eben genannten Mono- 
graphen nicht hiermit begnügt haben, so hätte sich ergeben, dass diese 
als Maxillen angesprochenen Organe nichts weiter sind, als die Spitzen 
der vorderen Hälfte des wirklich maxillären Theiles des zweiten Kiefer- 
paares. Unter dem Gerüst der ersten Maxille, mithin noch inner- 
halb der Unterlippe, diese bald überragend, bald von ihr vollkommen 
versteckt, treffen wir endlich auf zwei höchst einfach gebaute stab- oder 
klöppelförmige Organe, welche ich als das dritte Kieferpaar anspreche. 
Diese Deutung scheint namentlich durch ihre Lage zwischen dem zwei- 
ten Kieferpaare und der Unterlippe nahe der Mittellinie gerechtfertigt 
(uns. Fig. 9). Den Abschluss des Camerostomes nach unten hin voll- 
zieht eine wohl ausgebildete durch Verschmelzung zweier symmetri- 
schen Längshälften entstandene Unterlippe (uns. Fig. h), an welcher 
sich zwei Taster, eine Mittelzunge, nicht selten ein Kinn, stets aber ein 


1 NicoLer, Hist. nat. des Acariens, qui. se trouvent aux environs de Paris. Fam. 
des Oribatides in Arch. du Mus&um.d’hist. nat. 4854—14855. tome VII. p. 381—482. 
Taf. XXIV— XXX. 

2 P, Mesnın, Memoire sur les Cheyletides parasites in Journ. d’anat. et de 
physiolog. 1878. Mit vier Tafeln. 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 369 


ladenförmiges Basilarstück erkennen lassen. Wenn ich nun auch im 
Großen und Ganzen die Mundtheile sämmtlicher von mir untersuchten 
Milbenformen diesem Schema entsprechend gebaut gefunden habe, so 
herrscht doch im Einzelnen eine erstaunliche Mannigfaltigkeit vor; wenn 
wir dieselbe zu benutzen wissen werden, wird es uns sicherlich besser 
als bisher gelingen, die stets noch offene Frage einer naturgemäßeren 
Eintheilung der Milben in Familien zu lösen. Es ist heute nicht meine 
Absicht ausführlicher über meine Untersuchungen der Mundtheile der 
diversen Milbenformen zu berichten. Ich beschränke mich vielmehr 
darauf, die Mundtheile der Dermaleichen und verwandten Milben zu 
schildern. 

Wenn wir unser Instrument genau auf die Rückenfläche eines 
Dermaleichen einstellen (Taf. XXIV, Fig. 2), so erkennen wir leicht, 
wie sich von derselben eine einfache Verlängerung der Rückendecke 
nach vorn und seitwärts über die Mundtheile bis etwas über ihre Hälfte 
hinaus zieht um hier geradlinig zu enden. Es ist das Epistom (Fig. 2 ee), 
welches keiner tracheenlosen Milbe fehlt, sondern mehr oder weniger 
entwickelt überall die Mundtheile kaputzenförmig bedeckt. Eben so 
finden wir das Epistom bei den Gamasiden und Oribatiden sehr wohl 
entwickelt, dagegen fehlt es fast allen höher organisirten Milben, 
oder ist, wie bei den Hydrachniden, zu einem sehr kleinen drei- 
eckigen Lappenstück rückgebildet. _ Seine volle Entwicklung wird 
daher immer eine niedrige Organisationsstufe der betreffenden Milbe 
verrathen. 

Die Scherenkiefer der tracheenlosen Milben sind bereits durch die 
von Duc#s publicirten, für seine Zeit sicherlich klassischen Unter- 
suchungen, recht gut bekannt. Eine erneute Beschreibung derselben 
wäre daher nur eine bloße Wiederholung. Ich erwähne mithin hier 
bloß, dass sich auch an ihrer Rückenfläche das lappenartige Deckstück 
wahrnehmen lässt, welches ich als Rudiment der Oberlippe zu deuten 
gesucht habe (vgl. uns. Fig. 2 k! ac). Während dem dieses Deckstück 
bei manchen Milben eine ganz beträchtliche Ausbildung erlangt, z. B. 
bei den Ixodiden, — wo es von Heızer! als Scheide und von PAcen- 
STECHER 2 als »häutiger Schneidendecker« beschrieben worden ist — die 
Mandibeln ihrer ganzen Länge nach bedeckt, bleibt es bei den tracheen- 
losen Milben stets sehr einfach und gering. Dieses Rudiment der Ober- 


! HELLER, Zur Anatomie von Argas persicus in Sitzungsberichte der k. k. Aka- 
demie der Wissensch. in Wien. Mathem.-naturwissensch. Klasse. 30. Band. 4858. 
p- 297 u. ff. Taf. I—IV (p. 305, Taf. II, Fig. 8 d). 

2 PAGENSTECHER, Beiträge zur Anatomie der Milben. 4864. Heft I. Ixodes rici- 
nus. p. 29. Taf. I, Fig. III e. 


370 | G. Haller, 


lippe erstreckt sich höchstens bis zur Höhe der Basis des beweglichen 
Scherenfingers. Ich! habe bereits früher hier seine Grenze als ein- 
fachen Ring wahrgenommen und beschrieben. | 


Die Palpen des ersten Maxillenpaares sind durch die früheren Mono- 


graphien sehr wohl bekannt, dagegen bedürfen die Verhältnisse des 
Gerüstes einer eingehenderen Beschreibung und halte ich mich hierbei 
hauptsächlich an die Dermaleichen. Die Pars pseudolabialis ist hier 
sehr wenig entwickelt und überragt die Unterlippe durchaus nicht, diese 
schließt daher den Boden des Camerostomes von unten gänzlich allein 
ab, auch treten seitwärts von derselben höchstens die Grundglieder 
der Palpen hervor (Taf. XXIV, Fig. I mpmp). Einer um so bedeuten- 
deren Entwicklung erfreut sich in einzelnen Fällen die Pars veromaxil- 
laris des Gerüstes und zwar .bieten die tracheenlosen Milben sowohl 
Beispiele einer bedeutenden Entwicklung der hinteren Hälfte auf Kosten 
der vorderen und umgekehrt. Ersteres ist zunächst in ganz auffallen- 
der Weise bei den Analges-Arten und einigen wenigen Formen der Gat- 
tung Dimorphus der Fall, trotzdem scheint merkwürdigerweise bei allen 
anderen Dermaleichen auch der wirklich maxilläre Theil des Gerüstes 
auf kleine und unbedeutende Chitinstücke reducirt, welche nach hinten 
von einer sehr kurzen und mäßig breiten Brücke zusammengehalten 
werden. 

Bei den oben angeführten Dermaleichenformen sehen wir zwei 
schmale, ungefähr in ihrer Mitte sehr stumpfwinklig nach außen ah- 
gebogene lange Platten — von den Trugköpfchen aus sich bis weit nach 
hinten, ja bis über die Insertion der vorderen Rückenborsten hinaus 
erstrecken. An den Figuren, welche Rosın und M&cnın 2 von Analges 
passerinus geben, sind !dieselben leicht zu erkennen, erwähnt werden 
sie von den französischen Monographen nicht. Auch ich habe sie bereits 


früher beobachtet, hielt sie jedoch für rudimentäre Verlängerungen der 


Mandibeln nach rückwärts. Mit Hilfe der oben angedeuteten Methode 
gelingt es zuweilen, diese Platten (Fig. 3 k2%k2) ohne Beschädigung zu 
isoliren und wir erkennen nun, dass ihr vorderes leicht zugerundetes 
und an der Innenseite durch einen schmalen und kurzen, sich leicht 
nach aufwärts ziehenden Einschnitt vom Hinterende gesondertes, weit- 
aus kleineres Ende die Grundglieder der Maxillarpalpen (Fig. 3 mp mp) 
trägt. Die physiologische Bedeutung dieses zweiten Kieferpaares, wel- 
ches man leicht und auch beim lebenden Thiere ohne weitere Behand- 
lungsweise sehen kann, heimzuweisen, will mir nicht gelingen. 


1 HALLER, Freyana und Picobia. Diese Zeitschrift. Bd. XXX. p. 86. Taf. IV, 


Fig. 6 c. 2]. c. Pl. XXVI, Fig. 2 und 4. 
3]. c. p. 58. Taf. III, Fig. A und B. 


I 


\ 
\ 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 371 


Das Gegentheil des eben beschriebenen Falles, dass nämlich die 
vordere Hälfte auf Kosten der hinteren ausgebildet ist, erkennen wir 
bei mehreren Sarcoptes-Arten. Bei einigen Krätzmilben ist nämlich be- 
reits vor Rosın die sogenannte »falsche Wange« beschrieben worden. 
Dieser vortreffliche Acarinologe hat diese Beobachtung nicht nur be- 
stätigt und erweitert, sondern erwähnt auch, dass die » falsche Wange « 
der Sarcoptiden die Palpen trage und hat, wie sich aus seinen Zeich- 
nungen ergiebt, den Verlauf dieser Organe bis in die Tiefe des Camero- 
stomes verfolgt, wo sie ganz am Anfange der Körperhöhle in ein ein- 
faches Chitinstück von sehr geringer Größe auslaufen. Sie werden hier 
auch durch eine schmale Brücke zusammengehalten, welche von Rosın 
durch die Unterlippe hindurch wahrgenommen und als die verwachsenen 
Maxillen gedeutet worden ist. Nach dem oben Mitgetheilten war es 
durchaus nicht schwer in diesen Gebilden die Semipars anterior der 
Pars veromaxillaris des zweiten Kieferpaares zu erkennen. Direkte 
Beobachtungen an den entsprechenden Sarcoptes-Arten bestätigten nicht 
nur diese Vermuthung, sondern ergaben auch, dass eine große Zahl 
der von Rosın und M£enın der Unterlippe zugeschriebenen Gebilde ihre 
Entstehung den {durch die durchsichtige Lippe wahrnehmbaren Rand- 
linien des Gerüstes entsprechen. Eine ähnliche Bedeutung haben auch 
die bedornten Laden der Ixodiden, welche von PAGENSTECHER schlecht- 
weg als » Unterseite des Rüssels« beschrieben worden sind, sie erweisen 
sich gleich NıcoLrr’s Maxillen der Oribatiden als Analoga der falschen 
Wangen der Sarcoptiden. 

Vergleichen wir nun endlich diese Darstellung noch mit Enters’ 
Beschreibung der Mundtheile von Dermatoryctes fossor, so ergiebt sich, 
dass Enrers !dieses Maxillargerüst ebenfalls bekannt war, dass er es 
aber Dank seiner unvollkommenen Untersuchungsmethothe für mit der 
Unterlippe vollkommen verschmolzen gehalten hat. Es entspricht den 
frei in das Lumen des Camerostomes hineinragenden Flügeln der Unter- 
lippe fast in ihrer ganzen Breite. Was Eurers dagegen als » Wangen « 
beschrieben hat, ist mir, da ich diese merkwürdige vogelbewohnende 
Krätzmilbe nicht untersuchen konnte, völlig unbekannt geblieben. 
So viel steht jedenfalls fest, dass die Wange von Dermatoryctes fossor 
mit dem synonymen Organe der verwandten Milben durchaus nicht iden- 
tisch ist, dass vielmehr die »falschen Wangen« der von Enzers beschrie- 
benen Form eben so gut als den Dermaleichen gefehlt hat. 

Es bleibt mir nun noch der Nachweis eines dritten Kieferpaares 
übrig, welcher jedenfalls am meisten auf Widerstand stoßen wird. In- 
dessen erinnere ich daran, dass zuerst von PAGEnsTEcHEr bei den Trom- 
bidien, und später von Cronzserg bei fast allen Hydrachniden und den 


372 G. Haller, 


Trombidien ein paariges klöppelförmiges Organ nachgewiesen worden 
ist, dessen Chitinmasse von den Tracheen durchzogen wird und das 
als Träger der Anfangsöffnungen der Athmungswege funktionirt. Bei 
Eylais erreicht dieses Organ eine sehr beträchtliche Größe und Aus- 
bildung, seine Endhaken betheiligen sich in sehr wesentlicher Weise 
am Aufbaue der eigenthümlichen zum Saugen eingerichteten Mundöfl- 
nung, seine Gestalt endlich ist stabförmig und erinnert hierin an das 
analoge Gebilde der übrigen Milben. Es ist mir nämlich gelungen bei 
allen von mir untersuchten Formen, freilich in sehr verschiedener Aus- 
bildung und Gestalt die Analoga der klöppelförmigen Organe der Trom- 
bidien und Hydrachniden aufzufinden, freilich nehmen dieselben eine 
weniger unentschiedene Stellung ein, wie diese und geben sich, wie 
dieses weiter oben bereits ausgeführt wurde, gerade durch diese letz- 
tere als das dritte Kieferpaar zu erkennen. Bei den Dermaleichen 
(Taf. XXIV, Fig. 1 %3%2) lassen sich dieselben deutlich durch die 
häutigen Anhänge der Unterlippe hindurch als zwei einfache cylin- 
drische Stäbe erkennen, welche etwas von der Mittellinie entfernt, dicht 
innerhalb der Taster und schräg nach innen und oben parallel den 
Maxillarpalpen liegen. Da ihnen, wie sich direkt beobachten lässt, ein 
geringer Grad von Beweglichkeit eigen ist, liegt bei ihrer einfachen Ge- 
stalt die Vermuthung sehr nahe, dass sie das Zusammenkehren der von 
den Mandibeln abgebissenen Hautschüppchen und Federreste gegen die 
Mundöfinung hin besorgen. Bei den Sarcopten und Tyroglyphen treten 
sie in ähnlicher einfacher Gestalt und ebenfalls mehr oder weniger dicht 
nach einwärts von den Maxillarpalpen auf. Es scheint mir als ob sie 
bereits, wenn ihrer auch im Texte nicht erwähnt worden ist, in den 
Figuren von M£cnın und Rosın angedeutet sind. 

Nach unten hin schließt eine Unterlippe das Gamerostom in seiner 
ganzen hinteren Hälfte ab (uns. Fig. 4, Taf. XXIV ul). Dieses dünne und 
ladenartige Organ hat im Ganzen eine quer-sechsseitige Gestalt mit nach 
vorn und hinten gerichteten größten Seiten und ist stets länger als breit. 
Die hintere Seite ist meist quer abgestutzt, zuweilen leicht ausgebuchtet. 
Der vordere Rand lässt dagegen zwei seichte Ausbuchtungen erkennen, 
welche in der Mitte durch einen schwachen zugerundeten Fortsatz ge- 
trennt werden. Es entspricht dieser letztere der gefiederten Zunge der 
Gamasiden und ist daher als von beiden Längshälften der Unterlippe 
gemeinsam gebildet zu betrachten; eine kinnartige Bildung konnte ich 
nicht wahrnehmen. Nach vorn verlängert sich jede Hälfte der Unter- 
lippe in einen zarthäutigen durchsichtigen Anhang, welcher nicht ganz 
bis an das Ende der Mundtheile reicht, und somit in der Ansicht von 
unten von den Spitzen der Maxillarpalpen und Mandibeln überragt wird 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 373 


(Taf. XXIV, Fig. I pl pl). In dem vorliegenden Falle (Pterolichus secu- 
riger) ist der äußere und vordere Zipfel eines jeden dieser dünnhäutigen 
Anhänge in einen spitzen Zipfel verlängert, welcher nach seitwärts die 
Maxillarpalpen bedeutend überragt und daher auch in der Ansicht von 
oben zu Tage tritt. Es ist dieses Verhalten jedoch nicht die allgemein- 
gültige Regel, sondern muss eher eine Ausnahme genannt werden. Bei 
der Mehrzahl der Dermaleichusarten ist die entsprechende Ecke dieses 
Anhanges einfach, abgerundet und überragt die Seitenlinie des Trug- 
köpfchens nicht. Will man also dieses Organes ansichtig werden, so 
hat man die Mundtheile von der Bauchfläche aus zu untersuchen. Was 
die physiologische Bedeutung dieser Anhänge anbelangt, so irre ich 
kaum, wenn ich dieselben für die Schaufeln anspreche, welche das von 
den stabförmigen Kiefern Zusammengekehrte aufnehmen sollen. Ihrer 
morphologischen Bedeutung nach entsprechen dieselben ganz augen- 
scheinlich den seitlichen Zähnchen der Unterlippe der Gamasiden. 
PAGEnsTEcHEr1, welcher dieselben zuerst beschrieben und gezeichnet 
hat, beansprucht sie als die rudimentären Laden des zweiten Kiefer- 
paares. Nachdem wir das umfangreiche Gerüst des zweiten, ja sogar 
ein drittes Kieferpaar kennen gelernt haben, fällt diese Deutung von 
selbst dahin. Dagegen wird es nunmehr wahrscheinlich, dass diese 
verschiedenartig gebildeten Organe in eigenthümlicher Weise entwickelte, 
eingliedrige Lippentaster sind. 

Ähnliche Verhältnisse finden wir auch bei den Sarcopten und Tyro- 
glyphen vor, wo diese häutigen Anhängsel nach außen stets einfach 
gerade abgeschnitten sind und die Seitengrenzen des Mundkegels nicht 
überragen. Auch Rosın und Mienın haben Labialtaster beschrieben, 
welche jedoch nicht mit den eben beschriebenen Gebilden identisch 
sind; sie scheinen vielmehr aus einer Kombination mehrerer durch- 
scheinenden Linien im Innern des Gamerostomes liegender Gegenstände 
hervorgegangen zu sein. Euzers blieben diese heutigen Anhängsel un- 
bekannt, die Unterlippe seines Dermatoryctes fossor endet nach vorn 
mit einfachem und. geradem Rande. Nichtsdestoweniger zweifle ich 
nicht daran, dass sie sich auch bei dieser Krätzmilbe vorfinden, dagegen 
blieben sie ihrer Zartheit und Durchsichtigkeit wegen unter dem künst- 
lich aufgehellten und einem starken Drucke ausgesetzten übrigen Mund- 
' theile verborgen. 


2) Darmkanal nebst zugehörigen Drüsen. 
Im gesammten Verdauungsapparate der Dermaleichen spricht sich, 


1 PAGENSTECHER, Allgemeine Zoologie. 4877. T. IL. p. 447—449. Fig. 81. 


374 | | » @. Haller, 


einige Eigenthümlichkeiten abgerechnet, die nahe Verwandtschaft dieser 
Parasiten mit den Tyroglyphen und Dermacaren aus. Wir erkennen 
den nämlichen einfachen Verlauf des Tractus, die nämliche Scheidung 
des sackförmigen Magens in zwei physiologisch nicht verschiedene, 
hinter einander liegende Abschnitte etc. Es bestätigte sich daher, 
wenigstens in den allgemeinsten Zügen, die früher von mir für Dimor- 
phus Haliaeti gegebene Beschreibung des Verdauungsapparates. Es er- 
fuhr jedoch dieselbe einige nicht unwichtige Erweiterungen, wesshalb 
eine erneute Beschreibung der Verhältnisse bei den langleibigen Procto- 
phyllodes-Arten nicht ohne Interesse sein möchte. 

Der Oesophagus (Taf. XXIV, Fig. 5 g) stellt eine weite, häutige 
Röhre von einfachem und gestrecktem Verlaufe dar. Er beginnt mit der 
klaffenden, am hinteren Ende des Trugköpfchens gelegenen Mund- 
öffnung und eilt, sich kaum merklich verbreiternd, nach hinten, wo er 
in der Höhe der Insertionsstelle des zweiten Fußpaares in den Magen 
übergeht. 

Der Magen ist vom Oesophagus, welchen er etwas entfernt vom 
vorderen Rande an der Bauchfläche aufnimmt, deutlich abgesetzt. An 
seinem vorderen Ende erweist er sich etwa als drei- bis viermal so breit 
als die Speiseröhre, das hintere steht zum Enddarme ungefähr in dem- 
selben Verhältnisse. Dabei erstreckt er sich von der Höhe der Insertion 
des zweiten Fußpaares an nach hinten bis ungefähr zu den Hüften des 
dritten. Von der Seite gesehen erkennen wir stets sehr deutlich, dass 
ein tiefer von oben nach unten eindringender keilförmiger Einschnitt 
(Taf. XXIV, Fig. 4 &) diesen Magen entsprechend der tiefen Furchen- 
linie zwischen dem zweiten und dritten Beinpaare in zwei hinter ein- 


ander liegende, gleichwerthige Abschnitte zerlegt. Etwas Ähnliches | 


haben wir bereits früher bei Tyroglyphus kennen gelernt. Es ergiebt 
sich hieraus, dass diese Grenzlinie weit mehr Berücksichtigung verdient, 
als man ihr bis jetzt einräumen wollte. Bei Tyroglyphus ist bekanntlich. 
der Magen ähnlich dem Körper nur durch eine rings um denselben ver- 
laufende Einschnürung in zwei zusammenhängende Hälften zerlegt, bei 
den Dermaleichen erkennen wir dagegen zwei durchaus gesonderte 
Abschnitte, welche nur an ihrer unteren Fläche durch eine kurze und 
dünne aber breite Brücke in offener Verbindung stehen. Wenn die vor- 
liegende Milbe längere Zeit gefastet hat, so erkennen wir in der Mitte 
auch eine seitliche Einschnürung (vgl. Fig. 4), welche jedoch verstreicht, 
sobald der Magen mit Nahrungsstoffen prall angefüllt ist, jene erstere 


Scheidung des Magens in zwei Abschnitte bleibt aber auch jetzt noch | 


vollkommen sichtbar. 
Die mächtigen Blindsäcke, welche ich für die Tyroglyphen be- 


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Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 375 


schrieben habe, würden wir bei den Dermaleichen vergeblich suchen. 


An ihrer Stelle sind die vier Zipfel des Magens blindsackförmig er- 


weitert, und zwar die beiden vorderen kaum merklich (Taf. XXIV, 
Fig. 5 dd), die zwei hinteren beträchtlich stärker (näml. Fig. d’d’). 
Es scheint diesen vier Erweiterungen eine von derjenigen des eigent- 
lichen Magens verschiedene Funktion zuzukommen, wenigstens ist ihr 
Epithel von demjenigen des Magens sehr verschieden. Wir dürfen ihnen 
daher vielleicht die Bedeutung einer Leber zuschreiben. Der innere 
Epithelialbeleg ihrer Wandungen besteht aus sehr kleinen Zellen mit 
verhältnismäßig großem dunklem Kerne, — ist mithin durchaus ver- 
schieden von dem an den Blindsäcken der Tyroglyphen beobachteten 
Epithelium, — die Wandungen des Magens selbst sind mit großen Zellen 
gepflastert, deren Kern ungefähr die Größe hat, wie in den kleinen Zellen 
der hornförmigen Erweiterungen. Sehr eigenthümlich sind zwei starke 
Bündel von Längsmuskeln, von denen je eines von den vorderen dieser 
blindsackförmigen Erweiterungen nach vorn ziehen, wo sie, wie ich zu 


‚erkennen glaubte, an der vorderen Körperwand zwischen der Basis des 


Trugköpfchens und der Insertion des ersten Fußpaares befestigt sind. 
Sie bezwecken augenscheinlich eine Erweiterung des Magens nach vorn 
hin und erinnern in ihrer Insertion an der vorderen Magenwand an 
ähnliche Muskelzüge bei manchen Crustaceen. 

Im Lumen des Magens der Dermaleichen erkennen wir sehr häufig 
eine eigenthümliche,, scheibenförmige und kreisrunde Zelle (Taf. XXIV, 
Fig. 5 y) von intensiver bräunlicher Färbung. Ein undeutlicher Kern 


: und eine dicke Wandung charakterisiren dieselbe. Ziemlich selten er- 


kennen wir auch verschiedene Theilungsstadien dieser Zelle. Ich irre 
mich kaum, wenn ich in derselben einen Parasiten erkenne; über seine 


‚ thierische oder pflanzliche Natur zu entscheiden ist mir jedoch nicht 


möglich. 
Ein weiter und einfacher Enddarm macht den Beschluss des 
Verdauungsapparates. In seinem Lumen nehmen wir stets einen oder 


‚ zwei Kothballen (Taf. XXIV, Fig. 5 cc’) wahr, welche seine häutigen 


Wandungen stark anschwellen machen, wodurch ähnliche Knoten ent- 
stehen, wie bei den Tyroglyphen. Der hintere Kothballen ist meist 
von dunklerer Färbung und schärferen eckigen Umrissen als der vor- 


‚ dere, woraus vielleicht auf einen weiteren chemischen Process, welcher 
' sich im Inneren des Enddarmes vollzieht, zu schließen ist. 


Der Anus liegt in Gestalt einer einfachen Spalte (Taf. XXIV, 
Fig. 5 an) nahe dem hinteren Körperrande an der Bauchfläche. Seine 
Ränder sind mit Hilfe starker quer angelegter Bündel paralleler Muskel- 


‚ fasern (uns. Fig. ee) zurückziehbar, so dass sich die Spalte zum Aus- 


376 6. Haller, 


tritte der Kothballen weit klaffend öffnet. Wenn die Dermaleichen, oder 
namentlich Symbiotes spathifer in großen Kolonien unter das Mikroskop 
gebracht werden, findet man stets eine große Menge solcher Ex- 
kremente. 

Die nicht unbeträchtlichen Speicheldrüsen liegen zu beiden 
Seiten des Oesophagus dicht vor dem Magen in dem von diesem unbe- 
nutzten Theile der Körperhöhle und erstrecken sich nach hinten kaum 
über die Insertionsstelle des zweiten Fußpaares hinaus. Sie liegen daher 
im Bereiche der gebräunten, den CGephalothorax bedeckenden Chitin- 
platte, durch welche hindurch man auch die Umrisse der einzelnen 
Zellen wahrnehmen kann. Eine jede dieser Drüsen besteht nämlich aus 
einem lappig angeordneten Konglomerate sehr großer Zellen mit deut- 
lichem Kerne und. fein granulirtem Inhalte (Taf. XXIV, Fig. 5 ff). 


Hellt man das Thier bis zum Verschwinden dieser Drüse auf, so be- 
merkt man dicht unter der Rückenfläche das muthmaßlich zu diesen 


Drüsen gehörende Reservoir, nebst dessen Ausführgang. Indessen ge- 


lang es mir — sicherlich nur in Folge der ungenügenden Untersuchungs- 
weise — nicht zwischen beiden Organen einen innigeren Zusammenhang 
festzustellen; es kann aber an einem solchen wohl kaum gezweifelt 
werden. 

Bei Analges (Taf. XXIV, Fig. 2) sind die Verhältnisse des Re- 
ceptaculum der Speicheldrüsen am leichtesten zu beobachten, an 
gelungenen Präparaten fallen sie nicht nur sofort in die Augen, da sie 
dicht unter der aufgehellten Körperdecke liegen, sondern scheinen sich 


förmlich über die Körperdecke zu erheben, was mich früher zu der irr- | 
thümlichen Annahme eines »Rückenkölbchens« veranlasste. Das Re- 
servoir (Fig. 2 r) selbst ist sehr klein, kaum vier- bis fünfmal so | 
groß als das Lumen des Ausführganges und liegt nur wenig nach rück- | 


wärts von der vorderen Körperwand zwischen dem Pseudocapitulum 


und der Insertionsstelle des ersten Fußpaares. Der enge Ausführgang | 
(Taf. XXIV, Fig. 2 spg) entspringt an dessen Spitze und steigt zuerst | 


eine kurze Strecke weit nach abwärts, zieht aber plötzlich nach vorn, 


wodurch eine fast rechtwinklige Knickung entsteht. Er geht dann in | 


sehr flachem Bogen, ja in fast geradem Verlaufe, längs den Seiten des 
Trugköpfchens nach vorn, wo er am Vorderrande des Epistomes in 
einem rechten, nach außen leicht zugerundeten Winkel nach innen um- 
biegt, um hier nahe der Mittellinie nach unten gegen die Mundhöhle hin 
auszumünden. Obschon sich demnach sein Sekret außerhalb der Mund- 


öffnung in das Gamerostom ergießt, so scheint dasselbe dennoch vom 


Thiere verschluckt zu werden. Wenigstens sehen wir, wenn wir einen 
Dermaleichen lebend unter dem Mikroskope beobachten, den Oesopha- 


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Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 377 


gus desselben stets mit einer Flüssigkeit gefüllt, welche sich namentlich 
durch die Menge der eingeschlossenen Luftbläschen zu erkennen giebt, 
welche bei den ununterbrochenen Schluckbewegungen unserer Milbe 
hin und her gleiten. Ich greife sicherlich nicht fehl, wenn ich dieselbe 
für den massenhaft abgesonderten Speichel der Milbe halte, welche den- 
selben verschluckt hat. 

Außer bei den Analgen habe ich dieses Receptaculum nebst dessen 
Ausführgang noch bei einer weiteren Form sehr schön beobachten 
können. Es bot sich hier eine wesentlich abweichende Modifikation 
dar, so dass die ausführlichere Beschreibung ebenfalls Interesse bieten 
möchte. Bei Pierocolus bisetatus nov. spec. (Taf. XXV, Fig. I und 2) 
hat das quergestellte und eiförmige Receptaculum eine beträchtliche 
Größe (Taf. XXIV, Fig. 6 r) und liegt dicht an der Basis des ersten Bein- 
paares. Der dünne Ausführgang (Fig. 6 spg) beginnt kaum merklich 
verdickt an dem äußeren Ende dieser Blase, zieht sich dann innig an 
deren Rundung angeschmiegt unter ihr durch und biegt, sobald er sie 
verlassen hat, in rechtem aber etwas zugerundetem Winkel nach vorn 
um. Sein weiteres Verhalten entspricht dem oben für Analges Be- 
schriebenen. Die Exkretionstaschen der Dermaleichen sind wohl be- 
kannte Gebilde und bedürfen daher keiner erneuten Beschreibung. Das 
bereits früher darüber Berichtete bedarf nur einer Ergänzung, indem 
ich konstatire, dass auch die Proctophyllodes-Arten eine Exkretionstasche 
besitzen (Taf. XXIV, Fig. 5 e). Sie liegt ganz am hinteren Körperende 
und ist sehr schwer wahrzunehmen, da ihr Inhalt ein durchaus farbloser 
scheint. 


3) Nervensystem und Sinnesorgane. 


Meine neueren Beobachtungen über das Nervensystem der Der- 
maleichen haben durchaus die Angaben bestätigt, welche ich früher 
‚ über dasselbe machte. Meine Beschreibung der Sinnesorgane ist aber 
dadurch wesentlich modificirt worden. Was letztere anbelangt, so er- 
‚ weisen sich die Dermaleichen unzweideutig als niedriger organisirte 
‚ Geschöpfe als die Tyroglyphen. 
| Das Nervensystem wird auch hier nur durch einen einfachen 
' Nervenknoten (Taf. XXIV, Fig. 5 a) von sehr geringer Größe dargestellt, 
‚ welcher jedoch eine deutliche Trennung in zwei Seitenhälften und ein 
‚ schmaleres Mittelstück zeigt. Er liegt sehr weit nach vorn und ragt 
‚noch theilweise in das Pseudocapitulum hinein. Ein Durchzogenwerden 
‚desselben durch den Oesophagus lässt sich eben so wenig wie davon 
'ausstrahlende Nervenäste wahrnehmen. Seine Gestalt endlich ist ver- 
‚kehrt herzförmig, mit nach vorn gewendeter, quer abgestutzter Spitze. 


378 6. Haller, 


Das von mir früher als »Sinneskölbehen« beschriebene Organ ist 
bereits weiter oben auf seine wahre Natur zurückgeführt worden. Als 
Sinnesorgane scheinen in erster Linie die langen Haare an den vorderen 
Extremitäten zu funktioniren, wesshalb dieselben bei mehreren Arten 
(Taf. XXV, Fig. I und 2) deutlich geknöpft sind. Riechkölbchen, wie 
ich solche für die Tyroglyphen beschrieben habe, fehlen vollständig. 
Endlich scheinen einige farblose den Taststiften der Insekten ähnliche 
Spitzen an den Palpen anzudeuten, dass auch diese als Sinnesorgane 
thätig sind. 


A) Männliche Geschlechtsorgane. 


Paarige Hoden mit paarigen Ausführgängen bei unpaarer Samen- 
blase und eben solchem Zeugungsorgan, endlich der Besitz von Haft- 
organen und auf die Extremitäten vertheilte accessorische Begattungs- 
organe kennzeichnet die Männchen; — zwei oder gar drei verschiedene 
Formen, paarige Eierstöcke mit unpaarem Ausführgange und Recepta- 
culum seminis, endlich das Passiren des abgetrennten Eies durch die 
Leibeshöhle, dessen endgültiger Aufenthalt im Eileiter dagegen die 
Weibchen der Dermaleichen als die nächsten Verwandten der Tyro- 


glyphen. Dringen wir mehr ins Einzelne, so trefien wir auch hier den 


Stempel einer noch niedrigeren Organisationsstufe als dort. 


Wir erkennen (Taf. XXIV, Fig. 10 und 11) bei allen männlichen | 


Dermaleichen auf der Höhe der Insertion des vierten Fußpaares oder 


nur wenig hinter derselben zu beiden Seiten des letzten Abschnit- | 
tes des Enddarmes (Fig. 11 c’) ein einziges wohl ausgebildetes Hoden- 
paar (in beid. Fig. it). Der Bau derselben ist, wie sich namentlich im 


normalen Zustande ergiebt, ein acinöser und sind dann die aus einzelnen 


Zellen bestehenden Acini namentlich gegen das hintere Ende hin sehr 


schön sichtbar (vgl. Fig. 11). Wenn aber die Testikel mit Sperma- 
tozoen gefüllt sind, so schwellen sie merklich an und die Textur wird 
in Folge dessen undeutlich (vgl. Fig. 10). Ihren Inhalt ergießen diese ' 
Hoden jederseits in einen dünnhäutigen Ausführgang, welcher wie- | 
der in die Vesicula seminalis (in beid. Fig. vs) einmündet. Aus. dieser’ 
letzteren endlich, welche stets ventralwärts vom Mastdarme in der‘ 
Mittellinie des Körpers und dicht über dem Genitalfelde gelegen ist, ge- 
langen die Samenfäden direkt in die Ruthe. | 

Ich habe bei den zahlreichen von mir untersuchten Dermaleichiden' 
namentlich zwei etwas verschiedene Abweichungen gefunden. So ge- 
ringfügig dieselben auch sind, so scheinen sie sich dennoch ziemlich regel- 
mäßig auf die Arten mit langem und mit kurzem Penis zu vertheilen, 
und mögen daher hier einlässlicher beschrieben werden. Hierbei gelte 


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Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 379 


Analges pachyenemius (Taf. XXIV, Fig. 10) als Typus der ersteren, Procto- 
phyllodes Vannelli als Typus der zweiten Form. 

BeiAnalgespachycenemius liegen die mächtigen längs-ovalen 
Hoden (Taf. XXIV, Fig. 10 ti) sehr weit nach vorn, auf gleicher Höhe mit 
der ventralwärts von ihnen gelegenen Samenblase (Fig. 10 vs). Ein 
durch die Insertionsstellen des vierten Fußpaares geführter Schnitt, 
welcher auch den Penis treffen würde, zerlegte die zwei Hoden in zwei 
gleiche Querhälften. An ihrer Außenseite und dem hinteren Pole stark 
‚genähert beginnt bei einer jeden dieser Hoden ein einfacher und dünn- 
häutiger Ausführgang, welcher zunächst in einem flachen Bogen nach 
unten und innen zieht. Etwa auf der Höhe der Analspalte und dem 
Ende des Darmkanales genähert biegen sie plötzlich nach unten und 
vorn um und eilen in fast parallelem. Verlaufe nach vorn, wo sie 
auf den Seiten der Samenblase nahe dem hinteren Ende derselben 
ausmünden. Der absteigende Theil dieser Samenleiter (Fig. 10 vd) 
unterscheidet sich von dem etwa dreimal dünneren aufsteigenden 
(Fig. 10 vr) durch seine bedeutendere Ausweitung. Zur Zeit der 
größten Ausbildung der Spermatozoidien treffen wir in diesem absteigen- 
den Abschnitte zahlreiche quer in dessen Lumen gelagerte zu dicken 
Bündeln vereinigte Samenfäden. Eine Unterscheidung der beiden Theile 
als Vas descendens und Vas recurrens (Fig. 10 vd und vr) möchte 
daher nicht nur morphologisch, sondern auch physiologisch berechtigt 
sein. 

Bei Proctophyllodes Vannelli liegen die Hoden (Fig. 11 ti) weiter 
nach hinten, jene oben gedachte Linie würde sie etwa in ihren vor- 
deren Spitzen schneiden, dabei lassen sie sowohl zwischen sich als 
dem Körperrande einen merklichen Abstand frei, erweisen sich somit 
auch als kleiner wie bei der vorigen Form. Ihre Gestalt erweist sich 
etwa als mandelförmig, mit innerer leicht ausgebuchteter Seite und nach 
vorn gerichteter Spitze. Nach innen vom hinteren Ende nimmt der 
Samenleiter seinen Ursprung (Fig. vd), welcher keinerlei Unterschei- 
dung in ein Vas descendens und ein Vas recurrens erkennen lässt, 
sondern in einfachem Verlaufe nach vorn zieht, wo er ungefähr in der 
Mitte der Seitenfläche in die Vesicula seminalis einmündet. 

Am äußeren Kopulationsapparate des Männchens können wir, wie 
bei den Tyrogiyphen, ein mehr oder weniger hügelartig hervorstehendes 
 Geschlechtsfeld und den chitinisirten Penis unterscheiden. Stets aber 
‚ fehlen die »genitalen Haftnäpfe«. Ich habe vorhin Arten mit langem und 
mit kurzem Penis aus einander gehalten und diese Unterscheidung lässt 
sich in ziemlich konsequenter Weise durchführen. Man sieht dann, dass 
der kurze Penis lauter solchen Männchen zukommt, deren Weibchen 


380 6. Haller, 


einen einfachen kurzen und gedrungenen Körper ohne gabelförmige 
Anhänge oder tiefen Längseinschnitt besitzen (Dimorphus, Dermaleichus, 
Pteronyssus, Alloptes ete.). Einen langen Penis besitzen im Gegentheil 
nur diejenigen Arten, bei welchen der Körper der Weibchen langge- 
streckt, mit gabelföormigem Anhange bewehrt oder am Ende tief ge- 
spalten ist (Proctophyllodes, Pterocolus, Pterolichus etc.). Wir werden 
bei der Besprechung der weiblichen Genitalien baldigst sehen, dass auch 
in ihrem Baue entsprechend diesen beiden Typen einige Modifikationen 
beobachtet werden können. Es muss daher augenscheinlich die all- 
gemeine Körperform bei Errichtung der einzelnen Gattungen eine wesent- 
lichere Rolle spielen als dies bisher der Fall war. 

Das Begattungsorgan von Analges pachycenemius (Taf. XXV, 
Fig. %) ist sehr einfach gebaut, aber wegen seiner sehr geringen Größe 
noch immer nicht richtig beschrieben worden. Wir erkennen eine sehr 
geräumige, halbkreisförmig umschriebene Geschlechtsarea (Fig. 4 ar) 
mit nach vorn gewendeter Rundung, nach hinten gerichteter Sehne. 
In der Mitte dieser letzteren ragt der einem gekrümmten Schnabel nicht 
unähnliche stark chitinisirte Penis (Fig. 4 p) hervor, welcher seiner 
ganzen Länge nach von einem an seiner Spitze ausmündenden Kanale 
durchzogen wird. Es kann derselbe nach oben gegen das Genitalfeld 
“eingeschlagen werden, wodurch ein Bild entsteht, welches einigermaßen 
an die schwer erklärbaren Zeichnungen erinnern soll, welche früher da- 
von entworfen wurden. 

Was die Arten mit langer Ruthe anbelangt, so haben M&enın und 
Rosın bereits eine Abbildung ! des langgestreckten Begattungsgliedes 
von Proctophyllodes glandarinus gegeben. Es ist ihnen aber 
dasselbe nicht in seinem ganzen Umfange bekannt geworden und be- 
darf daher einer erneuten Abbildung und Beschreibung. Zunächst 
(vel. Taf. XXV, Fig. 5) entspringt diese eigenthümlich gestaltete Ruthe 
auf einem birnförmigen Geschlechtsfelde von sehr geringer Größe. Sie 
(Fig. 5 ppp) steigt von hier aus fast senkrecht nach vorn bis nahe 
zur Querfurche zwischen dem zweiten und dritten Fußpaare, biegt hier 
in sehr starker Krümmung, die fast eine Knickung zu nennen ist, nach 
hinten um und eilt in gestrecktem Verlaufe nach dem Hinterrande des 
Körpers, welchen sie fast um die Länge der blattförmigen Anhänge 


(Fig. 5 ff) überragt. Sie hat somit eine Länge, welche so ziemlich | 


derjenigen des ganzen Körpers des Männchens gleichkommt, dabei aber 


eine ungemein geringe Dicke, welche etwa derjenigen einer langen 


Körperborste entspricht. Da sie überdies gleich diesen letzteren eine 


| 


11. c. Taf. XXXVI, Fig. 3 und 4. 


4.28 


ii 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 381 


außerordentliche Biegsamkeit besitzt, ist sicherlich die Benennung als 
borstenförmige Ruthe vollkommen gerechtfertigt. Mit Hilfe einer sehr 
starken Vergrößerung erkennt man ferner, dass dieser Penis seiner 
ganzen Länge nach von einem Kanal mit entsprechend engem Volumen 
durchzogen wird. Eigenthümlicherweise endet derselbe nicht an der 
Spitze der Ruthe selbst, deren Ende ähnlich wie bei einem Katheter 
blind geschlossen, stumpf und abgerundet ist (Taf. XXIV, Fig. 12), 
sondern nahe derselben an der Ventralfläche des Penis in Gestalt einer 
länglich ovalen Öffnung. 


Ähnlich gebaut ist auch die bedeutend kürzere, einer Degenborste 
zu vergleichende Ruthe von Proctophyllodes Vannelli (Taf. XXIV, 
Fig. 11). Gleich dem borstenförmigen Penis von Proct. glandarinus 
kann auch dieses Begattungsglied ganz oder theilweise unter die Bauch- 
decke zurückgezogen werden. Es ist das ein Vorgang, welchen ich mir 
noch nicht’erklären kann, um so weniger, da hierbei die Verbindungs- 
stelle der Ruthe mit der Vesicula seminalis nicht dislocirt wird. Er 
vollzieht sich übrigens so ungemein rasch, dass ich auch durch oft- 
malige sorgfältige Beobachtung desselben keinen Aufschluss erhalten 
konnte. 


Eigentlich müsste nun eine Beschreibung der Haftnäpfe diesen Ab- 
schnitt abschließen. Allein diese Hilfsapparate sind in den sämmitlichen 
früheren Studien so ausführlich behandelt worden, dass ich mich ent- 
schieden einer bloßen Wiederholung schuldig machen würde. Ich will 
daher diese Beobachtungen dahin ergänzen, dass zwei verschiedene der 
Hautmuskulatur angehörende Bündel von Muskelfasern aufgefunden 
werden können (Taf. XXIV, Fig. 10 und 11), deren eines sich stets als 
ein ringförmiges, deren anderes sich bald als ein longitudinales, bald 
als ein spiralförmiges zu erkennen geben. Sie vermitteln den Dienst 
der Haftnäpfe. — Welche erstaunliche Ausbildung diese Haftapparate 
erreichen können, beweist Proctophyllodes glandarinus. Me£cnın und 
Rosın haben diese Verhältnisse bereits recht gut dargestellt; ich kann 
daher nichts Neues beifügen und habe auch in meiner Figur die ihrer 
äußeren Erscheinung nach mit langen Zitzen vergleichbaren Organe nur 
schematisch angedeutet. — In allen bisher von mir beobachteten Fällen 
stehen zwar die echten Haftnäpfe stets zu beiden Seiten der Analspalte, 
dass aber dennoch ihre Stelle eine wandelbare ist, beweist eine neuere 
Beobachtung von Canesteinı und BerLes£e!. Dieselben beschreiben näm- 


‚ lich in dem merkwürdigen Histiostoma fimetarium einen Tyroglyphen, 


! Nuovi Acari osseryati da GIOVANNI CANESTRINI € ANTONIO BERLESE in Atti della 
societa veneto-trentina di scienze naturali. Anno 1884. Vol. VII. Taf. XXI, Fig. 2. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXVI. Ba. 26 


382 6. Haller, 


bei welchem die wohl ausgebildeten Haftnäpfe an der Vorderbrust 
sitzen. Ich selbst hatte noch nicht Gelegenheit diese Beobachtung zu 
bestätigen. | 

Bereits in einer früheren Studie wurde von mir bei Beschreibung 
von Dimorphus Haliaöti gezeigt, dass gewisse eigenthümlich geformte 
Protuberanzen bald am dritten, bald am vierten Fußpaare der Dimor- 
phen als accessorische Begattungsorgane nach Art derjenigen an dem 
zweiten Extremitätenpaare einiger Tyroglyphen zu bezeichnen sind, da 
sie bei der Begattung zum Festhalten der Weibchen bestimmt sind. Ich 
habe auch diese Beobachtung weiter verfolgt und gefunden, dass sie 
sich durchaus bestätigte. Fast alle Dimorphusformen besitzen diese 
Protuberanzen bald in Gestalt eigenthümlicher Fortsätze, bald als ab- 
gerundete Warzen etc. Ihre Form erweist sich bei den einzelnen Arten 
als eben so konstant als charakteristisch und dürfte daher ein gutes 
- Merkmal zur Aufstellung der Species-Diagnosen abgeben, was aber bis- 
her vollkommen vernachlässigt worden ist. 


5) Weibliche Geschlechtsorgane. 


Die Beobachtung von zwei, in selteneren Fällen von drei ver- 
schiedenen Weibchenformen wurde von mir abermals bestätigt. Die 
erste von ihnen wird zunächst vom Männchen befruchtet, zeigt aber 
durchaus noch keine Anlagen von Geschlechtsorganen, die folgende trägt 
bereits ein nahezu reifes Ei im Eileiter. Gewiss ist eine solche Ver- 
schiedenheit zwischen zwei nahe auf einander folgenden Entwicklungs- 
formen außerordentlich auffallend und die bisherige Anschauungsweise 
genügt nicht um sie zu erklären. Einige direkte Beobachtungen be- 
stärkten mich hierin und erlaubten mir einen Schritt weiter zu gehen. 
Wir haben es nämlich in dieser »ersten Weibchenform« nicht mit 
einem geschlechtsreifen Weibchen zu thun, sondern nur mit dem leiz- 
ten Häutungszustande der achtbeinigen Larvenformen. Wenn dieselbe 
vom Männchen begattet wird, hat die letzte Häutung schon begonnen, 
vom früheren Larvenzustande ist nur die äußere Haut übrig, in welcher 
das geschlechtsreife Weibchen bereits vollkommen vorgebildet, aber 
noch unbeweglich und mit an der Bauchfläche gekreuzien Beinen ruht. 
Wir überzeugen uns hiervon sofort, wenn es gelingt von in Begattung 
vereinigten Pärchen stark aufgehellte Präparate anzufertigen !. Diese 
Beobachtung giebt uns nun freilich genügenderen Aufschluss über die 
bedeutende Verschiedenheit im Baue zweier so nahe auf einander folgen- 


i Ich besitze eine Anzahl solcher Präparate von den verschiedenartigsten 
Formen, die ich durch Einschluss sowohl in Glycerin, als in Harz erhalten habe 
und bin gern bereit dieselben Interessenten vorzuweisen. 


TE TEE 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Derinaleichidae). 383 


den Entwicklungsstufen als die Theorie von zwei verschiedenen Weib- 
chenformen. Die Eier reifen augenscheinlich in überaus kurzer Zeit 
und wenn das innerhalb der Larvenhaut befruchtete Weibchen aus 
derselben schlüpft, so haben sie bereits eine beträchtliche Größe er- 
reicht. 

Die Einschiebung des Penis in den Körper des Weibchens vollzieht 
sich, wie ich wiederum oftmals beobachtete, durch eine postanale und 
dorsalständige Öffnung (vgl. Taf. XXIV, Fig. A I, Fig. 7 und 8 b), 
nicht durch den After. Zu meinem Bedauern hat BeErTkAU in seinem 
Litteraturberichte an meiner früheren Bezeichnung als einer »über« 
dem After gelegenen Öffnung Anstoß genommen, misszuverstehen war 
dieselbe indessen doch wohl kaum. Der beste Beweis hierfür ist wohl 
folgender Auszug aus einem Briefe des bewährten Acarinologen Kramer's, 
welcher mir am 10. Oktober vorigen Jahres schrieb: »Die von Ihnen 
erwähnte Geschlechtsöffnung kenne ich schon seit einem Jahre und Sie 
können dieselbe am schönsten vielleicht bei Proctophyllodes glandarinus 
sehen.« Sehr schön habe ich dieselbe auch bei Pterocolus bisetatus ge- 
sehen und füge daher meiner ersten Tafel eine Abbildung des Hinter- 
leibsendes des Weibchens dieser Art (Taf. XXIV, Fig. 7) bei. 

Die unwiderlegbarste Bestätigung dieser Beobachtung war mir aber 
die Thatsache, dass es mir allein mit Berücksichtigung derselben gelang, 
in allen Fällen das Receptaculum seminis aufzufinden. Wenigstens bei 
den kurzleibigen Weibchen der Dermaleichen erinnert dasselbe be- 
deutend an das entsprechende Organ der Tyroglyphen und zeigt nament- 
lich die nämlichen dünnhäutigen Wandungen wie dort. Bei den beiden 
nachfolgend zu beschreibenden Typen habe ich in dessen sehr geräu- 
migem Lumen mehrere schrauben- oder ringförmig zusammenge- 
krümmte, seltener einfach stabförmig gestreckte Samenfäden von sehr 
geringer Größe aufgefunden (Taf. XXIV, Fig. 8 und 9). Es kann wohl 
keinen bestimmteren Beweis für die Bedeutung jener Receptacula geben 
als gerade diese Beobachtung. Bei der geringen Größe der Unter- 
suchungsobjekte und der Hartnäckigkeit, mit welcher ihr flacher depri- 
mirter Körper einer Untersuchung von der Seite trotzt, gelang es mir 
nicht oder wenigstens nur sehr unvollkommen den Zusammenhang des 
Receptaculum seminis mit dem Eileiter in genügender Weise fesizu- 
stellen. Es kann jedoch an einem solchen kaum gezweifelt werden und 
wenn nicht alle Erwägungen täuschen, so findet die Kommunikation am 
vorderen Ende der Samentasche statt. 

Die paarigen Eierstöcke (Taf. XXIV, Fig. 8 und 9 est, est) liegen stets 
zu beiden Seiten des Hinterendes des einfachen, sackförmigen, sehr 
dünnhäutigen und außerordentlich weiten Eileiters (Fig. 8, 9 el, el). 

26 * 


384 G. Haller, 


Jene zeigen ein ganz ähnliches Verhalten wie bei Dermacarus, nur sind 
dieselben weitaus kleiner und ärmer an Zellen. Hieraus und aus der 
ganz bedeutenderen Größe der Eier erklärt sich warum jeweilen nur 
ein einziges legereifes Ei im Eileiter getroffen wird. Da aber schon dann, 
wenn das entwickelte Ei noch im Ovidukte enthalten ist, sehr oft zur 
Seite des Ovariums noch ein zweites, weitaus kleineres zu bemerken 
ist (Taf. XXIV, Fig. 9 ea), welches eben im Begriffe ist, sich vom 
Ovarium zu trennen, so ergiebt sich von selbst, dass das Eilegen mehr- 
mals nach einander wiederholt wird. Auffallenderweise findet dieses 
Abtrennen auf der dem Ovidukte entgegengesetzten Seite des Ovariums 
statt und die abgetrennten Eier liegen Anfangs frei in der Leibeshöhle. 
Da wir dieselben erst in einem späteren Stadium und bei bereits be- 
trächtlicherer Größe in dem mittelständigen Ovidukte treffen, müssen 
dieselben augenscheinlich, um in den Eileiter einzutreten, die freie 
Leibeshöhle passiren, was wir in ähnlicher Weise bereits bei den Tyro- 
glyphen kennen gelernt haben. 


Es ist von hohem Interesse, dass, wie mit Bestimmtheit an- 
genommen werden kann, Hrrına ! bereits 1835 die Ovarien und Hoden 
von Sarcoptes hippopodos richtig erkannt hat. Er sagt über diese Or- 
gane: »Beim Zerdrücken einiger Milben kamen zwei rundliche, viele 
kleine Zellen enthaltende Organe zum Vorscheine, deren Lage in der 
Nähe des Ursprunges der Hinterfüße es mir wahrscheinlich macht, dass 
dieses die Eierstöcke sind; bei anderen Individuen waren an derselben 
Stelle zwei kleinere bohnenförmige, aber röthliche Organe sichtbar, die 
vielleicht zu dem männlichen Zeugungsapparate gehören.« Der gründ- 
liche Parasitenkenner hat auch die merkwürdige Begattungsweise und 
andere Verhältnisse bereits vollkommen richtig beschrieben. 


Auch Giov. CAnESTRINI und BERLESE versuchen es, ohne begleitende 
Worte, eine Darstellung der inneren weiblichen Geschlechtsorgane ihres 
Histiostoma fimetarium zu geben. Durch einen L-förmigen Schnitt ist 
die Körperhaut an der Rückenfläche geöffnet worden, so dass der Beob- 
achter in die Leibeshöhle sieht. Diese wird durch eine Menge regellos 
vereinigter kugelrunder Bläschen ausgefüllt, welche unzweideutig einem 


unpaaren, die Leibeshöhle fast gänzlich erfüllenden Eierstocke ent- 


sprechen sollen, in welchem die größeren ovalen Eier bald hier bald 
dort halb eingegraben stecken. Schon aus der Darstellung ergiebt sich, 
dass wir es mehr. mit einer entomologischen Spielerei als mit einer 
gründlichen wissenschaftlichen Untersuchung zu thun haben. 


1 Krätzmilben der Thiere von E. Herıng in Acta Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. 
Cur. vol. XVD. P. II. p. 610. 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 385 


Entsprechend meiner Unterscheidung zweier verschiedenen Typen 
von Männchen treffen wir auch ım Bau des weiblichen Geschlechts- 
apparates zwei konstante Abweichungen, die sich vornehmlich auf die 
Gestalt der Eierstöcke und das Receptaculum seminis beziehen. 

Bei dem gedrungen-leibigen Weibchen von Dimorphus strigis- 
oti Buchh. (Taf. XXIV, Fig. 9) haben die beiden Eierstöcke eine 
mehr kugelige Form, ihre Zellen sind beträchtlich größer und liegen 
dem hinteren Körperrande stark genähert. Das Receptaculum seminis 
ist eine kugelige, sitzende oder nur sehr kurzhalsige Blase, auch an 
ihrem vorderen Pole lässt sich keinerlei ausführender Gang wahr- 
nehmen. = 
Wesentlich verschieden gestalten sich die Verhältnisse bei Procto- 
phyllodes alaudae (Taf. XXIV, Fig. 8). Die Eierstöcke sind lang- 
gestreckt und walzlich, stehen fast um ihre eigene Länge vom hinteren 
Körperrande ab und bestehen aus etwas zahlreicheren und beträchtlich 
kleineren Zellen. 

Sehr eigenthümlich gestalten sich die Verhältnisse des geräumigen 
Receptaculum seminis (Fig. 8 rs). ‚Es wird dasselbe durch eine walz- 
liche an beiden Enden zugespitzte Blase dargestellt, welche an der Dor- 
salfläche (Taf. XXIV, Fig. % g) einseitig verschoben, weit nach vorn 
verlegt, etwa auf der Höhe der Mündung des Eileiters nach außen liegt. 
Ihr hinteres Ende ist mit der postanalen Geschlechtsöffnung (Fig. % b) 
durch einen langen, gewundenen Gang verbunden (Fig. 4 g). Das 
vordere Ende ist ebenfalls in einen Gang verschmälert, durch wel- 
chen wahrscheinlich die Spermatozoen in den Ovidukt eintreten. Ich 
habe denselben an der Rückenfläche deutlich wahrgenommen und ge- 
sehen, wie er sich an der Außenseite des gleichseitigen Magenblindsackes 
nach unten zog, ihn hier aber, aus den oben bereits angeführten Grün- 
den, aus den Augen verloren. Das Lumen dieses kurzen Ausführganges 
ist etwa dreimal so weit als dasjenige des Anfangsganges, die Wan- 
dungen erweisen sich ebenfalls als etwas dicker. Das hintere Ende 
dieses eigenthümlichen Receptaculum seminis zeigt, so weit es zugespitzt, 
eine größere Anzahl radiär nach der Mündung des Einführganges zu- 
sammentreiende Muskelfasern (Fig. 3 ß), welche wahrscheinlich einem 
Erweiterer der hinteren Öffnung entsprechen. Dagegen scheint der Ein- 
führgang selbst in einer knotenförmigen Anschwellung (Fig. 3 «) nahe 
seinem vorderen Ende einen Sphincter einzuschließen. 

Wie bei den Männchen können wir auch bei den Weibchen einen 
äußeren, chitinisirten Geschlechtsapparat erkennen, welcher demjenigen 
der Tyroglyphen wesentlich gleicht, jedoch fehlen ihm ebenfalls die 
»genitalen Haftnäpfe«. Er besteht daher, wie übrigens wohl bekannt, 


386 G. Haller, 


nur aus der bogenförmigen, Lyra genannten Chitinleiste, welche nach 
vorn die Geschlechtsarea umsäumt und die nach vorn verschmälerten, 
nach hinten verdickten Wülste, welche in ihren vorderen Hälften an der 
Innenseite zusammenstoßen, in den hinteren divergiren. So weit die- 
selben zusammenstoßen bezeichnen sie die Stelle, welche später un- 
regelmäßig zerreißt, um eine Öffnung zum Austritte der Eier zu bilden. 
Nicht selten sehen wir noch nach einwärts vom äußeren Geschlechts- 
apparate, dicht unter der Körperdecke, ein oder zwei Paare einfach ge- 
stalteter Chitinleisten (Taf. XXIV, Fig. 8 /!), welche einen Stützapparat 
des Eileiters zu bilden scheinen. 

Gewöhnlich liegt dieser äußere Apparat dicht hinter der Querfurche 
zwischen dem zweiten und dritten Beinpaare, mithin etwas weiter nach 
vorn als der männliche Apparat. Eine Ausnahme von der Regel bildet 
einzig das überaus gedrungene und bisher noch unbekannte Weibchen 
von Dimorphus parinus Buchholz! (Taf. XXV, Fig. 3). Hier rückt der 
Geschlechtsapparat weit nach vorn über diese Linie hinaus bis nahe an 
die Basis des Pseudocapitulum heran, wo sich die verkürzten Epimeren 
des ersten Fußpaares mit ihm vereinigen. 

Wenn ich nun am Schlusse dieses Aufsatzes noch einmal auf die 
Frage zurückkomme, ob die Dermaleichiden lebendig gebärend sind 
oder Eier legen, so geschieht es um einen durch Berrkau hervorge- 
rufenen Irrthum zu widerlegen. Es berichtet nämlich derselbe in dem 
oben bereits mehrfach erwähnten Litteraturberichte, dass nach meinen 
Angaben die Dermaleichen ovoyivipar oder vivipar seien. An und für sich 
hat dieselbe freilich nichts Auffallendes, da bei mehreren Milbenformen 
dieser modus parendi Regel ist, z. B. bei den Oribatiden ? und einigen 
Gamasiden. Würde aber BErrkAu meine früheren Studien gewissen- 
haft durchgelesen haben, so müsste er auf Seite 549 dieser Zeitschrift 
gerade das Gegentheil von der obigen Aussage gefunden haben. Ich 
bemühte mich vielmehr, gestützt auf den eigenthümlichen Haftapparat, 
welchen die Eier mancher Dermaleichiden aufweisen, zu zeigen, dass 
diese letzteren vermuthlich einen großen Theil ihrer Entwicklung auf 
den Federn des Wohnthieres und außerhalb des Körpers der Mutter 
vollenden. Dagegen machte ich darauf aufmerksam, dass Freyana ana- 
tina hiervon eine Ausnahme mache und vermuthlich ovovivipar sei. 
Es steht auch dieser Ausnahmefall nicht vereinzelt da, wir haben viel- 


1 Pterocolus bisetatus und das @ von Dimorphus parinus Buchholz verdanke 
ich der Gefälligkeit von Herrn Popp in Bremen, welcher dieselben selbst auf den 
Wohnthieren auffand und mir in dankenswerther Weise zur Verfügung stellte. 

2 NıcoLgr, Histoire naturelle des Acariens etc. in Arch. du Mus. d’hist. nat. 
t. VII. p. 390. 


u 3 


Io BET. Ya EEE RAR HER WOHEI Ya \iE_ 5. u 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 387 


mehr durch die Litteratur einige ähnliche kennen gelernt. Ich erwähne 
EnLers’! Beobachtungen an Dermatoryctes fossor und Sırensky's? Mit- 
theilungen über Tyroglyphus viviparus. 


Nachtrag. 


Obige Studie war bereits dem Drucke übergeben, als mir Dr. Kramer 
in Halle einen Abdruck seiner verdienstvollen Arbeit zusandte, in welcher 
er meine Entdeckung einer postanalen Genitalöffnung Behufs der Be- 
gattung an Weibchen von Proct. glandarinus bestätigte (Über Milben, 
Zeitschr. f. d. ges. Naturw. 1881. Bd. LIV. p. 2 d. Sep.-Abz.). Auch 
Dr. Micnser in London sandte mir erst in den letzten Tagen als Bestäti- 
gung der obigen Beobachtung eine von ihm bereits im Jahre 1879 publi- 
cirte Studie zu, in welcher er den Höcker am hinteren Leibesende einiger 
Glyeyphagus-Arten, gestützt auf genaue mikroskopische Untersuchungen 
als postanale Geschlechtsöffnung beansprucht (On some peculiarities in 
the reproductive system etc. Journ. ofthe Quekett Microscop. Club. 1878. 
pl. XII, fig. 5 et 6. p.5.d. Sep.-Abz.). 


Bern, den 24. Oktober 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Anm.: Die sämmtlichen Figuren sind mit Hilfe der Camera lucida von NAcHET 
angefertigt worden. Die Angabe der Kombinationen bezieht sich auf ein kleines In- 
strument von HArtnack bei eingestoßener Kammer. 


Tafel XXIV. 


Fig. 4. Mundapparat von Pterolichus securiger Megn. von der Bauchfläche. 
Oc. 5, Syst. 7. 

Fig. 2. Mundapparat von Analges pachycnemius von der Rückenfläche. Oc. 4, 
Syst. 7. 

Fig. 3. Vom zweiten Kieferpaare gebildetes Gerüst von Analges Nitzschii Hall. 
auf künstliche Weise isolirt. Oc. 5, Syst. 7. 

Bezeichnung in allen drei Figuren. ee, Epistom; kl, erstes, k2, zweites, k3, 
drittes Kieferpaar; mp, Maxillarpalpus; pl, Palpus labialis; rr, Receptaculum der 
Speicheldrüsen;; spg, ihr Ausführgang; ul, Unterlippe. 

Fig. 4. Proctophyllodes spec. indet @ von der Seile gesehen. Oc. 5, Syst. 6. 

a, Gehirn; db, vordere, b’, hintere Abtheilung des Magens; c, erste, c’, zweite 
Anschwellung des Enddarmes; d’, hintere blindsackförmige Ausstülpungen des 


Magens; e, Exkretionstaschen ; f, Eierstock; h, Receptaculum seminis; i, Eileiter; 


! Enters, |. c. p. 242 u. ff. 
® SALENSKY, Die Geschichte der Embryonalentwicklung der Acariden. 1849. 
Petersburg. p. 55. (Russisch.) 


388 6. Haller, Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). 


k und X’, die beiden Körperanhänge ; !, die postanale und dorsalständige Geschlechts- 
öffnung. 

Fig. 5. Verdauungstractus von Proctophyllodes alaudae mihi von der Rücken- 
fläche aus gesehen, Oc. 3, Syst. 7. 

a, bb’, cc’, wie oben; d, vordere, d’, hintere blindsackförmige Erweiterungen 
des Magens; ee, Muskeln der Afterspalte; ff, große Zellen der Speicheldrüsen ; g, 
Oesophagus; Ah, Muskelzüge; y, parasitische Zelle. 

Fig. 6. Speichelreservoir von Pterocolus bisetatus mihi. Oc. 4, Syst. 7. 

b', Insertion des ersten, linken Beines; e, Epistom; r, Behälter; spg, Speichel- 
sang. 

Fig. 7. Hinteres Leibesende des Weibchens von Pterocolus bisetatus mihi. Oc.5, 
Syst. 7. 

a, hinterer Ausschnitt; db, Geschlechtsöffnung; cc, Exkretionstaschen,; dd, 
äußere Öffnungen derselben. 

Fig. 8. Geschlechtsapparat des Weibchens von Proctophyllodes alaudae mihi 
von der Rückenfläche aus gesehen. Oc. 3, Syst. 7 

Fig. 9. Geschlechtsapparat des Weibchens von Dimorphus strigisoti ebenfalls 
von der Rückenfläche aus. Oc. 3, Syst. 7 

Bezeichnung in beiden Figuren: Db, postanale Geschlechtsöffnung; ea, reifendes, 
vom Eierstocke abgetrenntes Ei; el, Eileiter; er, reifendes Ei im Eileiter; est, Eier- 
stöcke, g9g', Ein- und Ausführgang der Samentasche; I, sekundäre Chitinleisten; 
rs, Receptaculum seminis; «, Schließ-, 8, Erweiterungsmuskel. 

Fig. 40. Männlicher Geschlechtsapparat von Analges pachycnemius Gieb. Oc. 3, 
Syst. 7. 

Fig. 44. Männlicher Geschlechtsapparat von Proctophyllodes Vannelli, wie der 
vorige von der Bauchfläche aus gesehen. Oc. 3, Syst. 7. 

Bezeichnungen zu beiden Figuren: an, Afterspalte ;, c’, zweite Anschwellung des 
Mastdarmes; hn, Haftnäpfe; p, Ruthe; ti, Hoden; vd, Vas descendens; vr, Vas re- 
currens; vs, Vesicula seminalis. 

Fig. 412. Ende der borstenförmigen Ruthe von Proctophyllodes glandarinus. 
Oc. 5, Syst. 7. 


Tafel XXV. 


Fig. 4 und 2. Pterocolus bisetatus mihi von Larus spec., beide von der Rücken- 
fläche. Oc. 3, Syst. 6. 

Fig. 3. Weibchen von Dimorphus parinus Buchh. von der Bauchseite. Oc. 3, 
Syst. 6. 

Fig. 4. Äußerer Geschlechtsapparat von Analges pachycnemius. Oc. 5, Syst. 7. 

Fig. 5. Hinterleib von Proctophyllodes glandarinus Megn., um den äußeren 
männlichen Geschlechtsapparat zu zeigen. Oc. 3, Syst. 7 ' 

Bezeichnungen zu Fig. 4 und 5: ar, Geschlechtshof; ff, blattförmige Hinter- 
leibsanhänge nach der Bauchfläche; ppp, Ruthe, oder p, ns ;%%, die A 
ten Seitenränder des Hinterleibes. 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 


Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und Histologie 
der Anneliden. 


Von 


Wilhelm Mau 
in Kiel. 


Mit Tafel XXVI und XXVIL, 


Die folgenden Blätter sollen einen kleinen Beitrag zur Kenntnis der 


‚ polychaeten Meeresanneliden liefern. Sie sind das Ergebnis von Unter- 


suchungen und Beobachtungen, die ich vom Oktober 1880 bis zum 
Juni 1881 in dem zoologischen Institut zu Kiel machte, und zwar an 


‘ der zu den Ariciiden Mlgr. zu zählenden Species Scoloplos armiger 
0. F. Müller. 


Zur Untersuchung dienten sowohl lebende Thiere, als auch nach 
verschiedenen Methoden gehärtete und konservirte. 

Die lebenden Thiere hielt ich in dem Aquarium des Institutes. Da 
sie in großer Menge im Kieler Hafen vorkommen, so war ich in .der 


, Lage, vor dem Eintritt des Winters so viele Exemplare zu sammeln, 
' dass ich meine Studien auch dann fortsetzen konnte, als eine Eisdecke 


den Gebrauch des Schleppnetzes unmöglich machte. 


Die zum Konserviren und Härten angewandten Methoden waren 
verschiedener Art. Ich tödtete die Thiere in Pikrinschwefelsäure oder 
Chromsäure und ließ sie bis zu 14 Tagen in diesen Flüssigkeiten. 
Chromsäure durfte ich nicht zu lange anwenden, denn dann wurden 
die Gewebe krümelig. Nachdem ich die Säuren durch reines Wasser 
wieder aus dem Körper entfernt hatte, was bei Thieren,, die in Pikrin- 
schwefelsäure gehärtet waren, sehr lange dauerte, brachte ich die 
Würmer zunächst in verdünnten, dann in absoluten Alkohol. — Die 
Chromsäure wandte ich in !/,procentiger Lösung an. Die Pikrin- 


390 Wilhelm Mau, 


schwefelsäure war ein Gemenge von 100 Vol. koncentrirter Pikrinsäure, 
2 Vol. koncentrirter Schwefelsäure und 300 Vol. Wasser. — 

Außerdem tödtete ich Thiere in verdünntem Alkohol, legte sie 
nach einiger Zeit in koncentrirteren und endlich in absoluten. Diese 
Methode, so wie namentlich das Härten mit Chromsäure lieferten die 
besten Resultate. Ich muss noch besonders hervorheben, dass die 
mit Chromsäure gehärteten Exemplare sich vorzüglich zum Schneiden 
eigneten. 

Man gestatte mir, auch ein Wort über die von mir angewandten 
Färbungsmethoden zu sagen. 

Ich versuchte verschiedene von Anderen mit Erfolg angewandte 
Tinktionsmittel. Am geeignetsten fand ich Saffranin, Alaun-Kochenille 
und Pikrokarmin. Ich erhielt durch sie die schönsten Kernfärbungen. 
Saffranin veranlasste in wenigen Sekunden Färbungen, vorausgesetzt, 
dass sämmtliche Säure aus dem Gewebe entfernt war. Bei Anwen- 
dung von Pikrokarmin erhielt ich dagegen ein deutliches und scharfes 
Hervortreten der Blutgefäße und Muskeln. 

Entweder färbte ich im Ganzen und machte darauf Schnitte, oder 
ich färbte erst letztere. Mit Saflranin lässt sich nicht gut im Ganzen 
färben , weil dieser Farbstoff beim Lösen des beim Schneiden an- 
gewandten Einbettungsmaterials leicht wieder verloren geht. Zum Ein- 
betten der Schnitte und anderer Präparate von Scoloplos armiger benutzte 
ich Canadabalsam oder Glycerin. 

Vor dem Schneiden bettete ich die gehärteten Wurmtheile in Pa- 
raffın ein. Anfangs fertigte ich Schnitte mit dem Mikrotom an; später 
indess ausschließlich aus freier Hand mit einem scharfen Rasirmesser. 

Auf diese Weise machte ich mir zahlreiche Längsschnitte und 
Querschnitte, und wo ich es für nöthig erachtete, ganze Schnittserien. 
Daneben machte ich auf verschiedene Weise Macerationsversuche. 

Bezüglich der Nomenklatur der Schnittrichtungen bemerke ich, dass 
ich unter Längsschnitten überhaupt solche Schnitte verstehe, welche in 
die Hauptlängsachse des Körpers fallen, oder welche parallel derselben 
gehen. Ich unterscheide dann 1) sagittale und 2) laterale Längsschnitte. 
Derjenige Sagittalschnitt, welcher durch die Hauptlängsachse und die 
dorsoventrale Hauptachse geführt ist, heißt Hauptsagittalschnitt; alle 
anderen diesem parallelen Sagittalschnitte heißen Nebensagittalschnitte. 


Der Hauptlateralschnitt liegt in der durch die Hauptlängsachse und die 


laterale Hauptachse gelegte Ebene; die Nebenlateralschnitte laufen ihm 
parallel. 

Die Figuren habe ich größtentheils mit der Camera lucida angelegt. 
Dann zeichnete ich alles Dasjenige hinein, was ich aus dem Studium 


m 


| 
| 
| 
! 


Über Scoloplos armiger 0. F, Müller. >91 


‘zahlreicher Präparate und Schnitte gewonnen hatte. Daher sind eine 
‘ Anzahl meiner Zeichnungen Kombinationsbilder aus zahlreichen 
"Schnitten. Es braucht wohl kaum bemerkt zu werden, dass durch 
‘diese Vereinigung die Naturtreue derselben nicht beeinträchtigt wor- 
‘den ist. 

Zum Schlusse dieser einleitenden Worte sei es mir erlaubt, meinem 
“hochverehrten Lehrer, dem Herrn Professor Dr. K. Mösıus, meinen tief- 
‘gefühlten Dank auszusprechen für die mir gegebene Anleitung bei der 

Herstellung der nöthigen Präparate, so wie für seine außerordentliche 
'Zuvorkommenheit und anderweitige bereitwillige Unterstützung, mit 
‘der er mir während der ganzen Zeit meiner Untersuchung zur Seite 
‚stand. 


Litteratur. 


10. F. MüLLer, »Zool. Dan.« p. 22. Taf. 22, Fig. 4 und 5. 4788. — Der Verfasser 
| führt zum ersten Mal den Wurm unter dem Namen Lumbricus armiger 
| in die Wissenschaft ein. Er giebt von demselben eine den damaligen 
Kenntnissen und Verhältnissen entsprechende Beschreibung und Ab- 
bildung. 

 H. RATuke, »Beiträge zur Fauna Norwegens«. Diese Abhandlung ist gedruckt in den 
Verhandlungen der Kaiserl, Leopold.-Carol. Akademie der Naturforscher: 
Nov. act. nat. cur. Bd. XX. p. 176, 1843. — RATHkE besaß vier unvoll- 
ständige Exemplare von dem Wurm, den er Aricia Mülleri nannte. Er 
giebt von demselben eine Beschreibung und Abbildungen. 

E. GRUBE, »Familie der Anneliden«. In: Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. XVI. 


Bd. I. p. 316. — Hier treffen wir zuerst den Namen Aricia armigera. 
J. Koren bezeichnet ihn ebenfalls als Aricia armigera: Nyt. Mag. IX. p. 95. (Nach 
MALMGREN.) 


 D. €. Danıessen. Auf seiner zoologischen Reise im Jahre 4857 hatte er drei Exem- 
.plare erhalten: »Beretning om en zoologisk Reise foretagen i Soemmeren 
1857«.. p. 33. 

'M. H.D. DE BrLAmnviLLE. Von ihm stammt der Name Scoloplos. Er bemerkt, dass 

er nur dasjenige über den Wurm gekannt habe, was O. F. MÜLLER ge- 
schrieben. Dict. d. Scienc. natur. Bd. 57. p. 198. 

| a. S. OERSTED. Dieser Forscher behält den Namen Scoloplos armiger bei. Er giebt 

| eine kurze Beschreibung von ihm in: »Udtog af en Beskrivelse af Groen- 
lands Annulata dorsibranchiata«. In: Krover’s Naturhist. Tidskr. 4842 
bis 1843. Bd. IV. p. 125. Ferner in »Ann. Dan. consp.« 4843, wo er 
den Wurm zu seinen Ariciae verae der Maricolae rechnet. Er führt ihn 
auch an in seiner Inaugural-Dissertation »De regionibus marinis« 1844. 
p. 78. 

'M. Sans. In »Bemzrkninger over det Adriatiske Havs Fauna sammenlignet med 
Nordhaves« erwähnt er Scoloplos armiger. In: Nyt. Mag. Ba. VI. 

1853. 


392 Wilhelm Mau, 


A. DE QUATREFAGES. In: »Histoire naturelle des Annel&s marins et d’eau douce«. 
Paris A865. Bd. II. p. 287 zählt der Verfasser Fundorte für Scoloplos ar- 
miger auf und giebt die Beschreibung OErstEp’s wieder. 

A. J. MaLnGrENn, »Annulata Polychaeta.« In: Öfvers. af Kongl. Vet. Akad. Förh. 
1867. Nr. 4. p. 204. Hier giebt er die bis dahin erschienene Litteratur 
über Scoloplos an. | 

K. Mösıvs, »Moll., Würm., Echinod. und Coel. der zweiten deutschen Nordpolfahrt 
1869—1870.« p. 255. Auf dieser Fahrt ist Scoloplos bei der Sabine-Insel 
gefunden. Ferner: »Die wirbellosen Thiere der Ostsee.« In: Bericht über 
die Expedition des Avisodampfers Pommerania 4874. p. 407. Hier sind 
viele Fundstellen des Wurmes in der Ostsee mit Angabe der Tiefe und 
Bodenbeschaffenheit angeführt. Ferner: Jahresbericht der Kommission 
zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel für 
die Jahre 41872, 4873. p. 460. Hier ist eine Fundstelle von Scoloplos in 
der Nordsee angegeben. 

G. ©. Sars, »Bidrag til Kundskaben om Christianiafjordens Fauna.« Ill. p.40. 1873. 
Verfasser beschreibt den sogenannten Rüssel von Scoloplos, und vergleicht 
diesen Wurm mit Aricia-Arten. 

A. W. Maım, »Zool. observationer.« Heft VII. p. 94. 4874. Angeführt sind die 
Fundstellen an der Westküste Schwedens. 

P. TAuser, »Annulata Danica.« I. 4879. p. 406. 


In seiner Zoologia Danica giebt O. F. Mürzer ! eine Beschreibung 
und Abbildungen von einem Wurm, den er Lumbricus armiger 
nennt. Dieser Wurm ist identisch mit Scoloplos armiger. Der von 
MÜLLER gegebene Name blieb ungefähr vierzig Jahre gültig in der Wissen- 
schaft. Erst Savıcny ? weist darauf hin, dass dieser Wurm nicht zu den 
Lumbrieinen zu rechnen sei, sondern einer ganz anderen Anneliden- 
familie angehöre. BLamviLLe® nennt ihn daher Scoloplos armiger, und 
OErsTED* weist ihm später einen richtigen Platz im zoologischen System 
an, indem er ihn zu der Familie der Aricien zählt. 

Allein, der Name Scoloplos wurde nicht von allen Forschern an- 
erkannt. Da der Wurm in der That der Gattung Aricia sehr nahe steht, 
so nannte ihn Raruke 5, der auch eine bessere Beschreibung desselben 
geliefert hat, als MüLLer, Aricia Mülleri; Grusz €, KorEn’, so wie DAnIELS- 
senS nennen ihn Aricia armigera. 


i Zool. Dan. p. 22. Taf. XXI, Fig. 4 und 5. 1788. 

2 Systeme des Anneles. p. 104. 4820. 

3 Dict. d. Sc. nat. Bd. 57. p. 493. 4828. 

* Ann. Dan. consp. 4843. Groenl. Ann. dors. 

5 Nov. act. nat. cur. Bd. XX. p. 176. 1843. 

6 Fam. d. Ann. (In: Archiv f. Naturgesch. Jahrg. XVI. I. p. 316.) 
7 Nyt. Mag. IX. p. 95. (Nach MALMGREN.) 


8 Beretning om en zool. Reise 4857. p. 53. — Reise 1858. (Nach MALNGREN.) 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. _ 393 


Die neueren Forscher!, welche den in Frage stehenden Wurm ge- 
funden haben, führen ihn unter dem Namen Scoloplos armiger Müll. 
an. Näher von ihnen beschrieben ist er nicht. Nur dem dänischen 
Zoologen G. O. Sars? verdanken wir eine etwas ausführlichere Mit- 
theilung über denselben. Zugleich liefert er eine Beschreibung von 
einigen Aricia-Arten, und stellt dann einen Vergleich an zwischen 
diesen und der von Braınvirz aufgestellten und von OErsteD beibe- 
haltenen Gattung Scoloplos. Die bei diesem Vergleiche aufgefundenen 
Unterschiede lassen es ihm noch als fraglich erscheinen, ob man die 
Gattung Scoloplos mit vollem Recht aufrecht erhalten solle, oder ob es 
nicht besser sei, diese Form unter die Species Aricia zu bringen, und 


' Aricia armigera zu nennen. 


Ich will hier bemerken, dass weder RıtukeE noch Sars bei ihrer 
Untersuchung vollständige Exemplare vom Scoloplos armiger besaßen. 
Immer fehlte das Hinterende des Körpers. Selbst bei den von Oxrsten 3 
untersuchten Exemplaren scheint dasselbe gefehlt zu haben. Denn 
dieser Autor schreibt: »cauda truncata absque cirris«, während doch 
das unverletzte Aftersegment stets Aftercirren besitzt. 


Vorkommen und Lebensweise. 


In den nördlicheren Meeren scheint das Vorkommen unseres Wur- 
mes ein allgemeines zu sein. Man hat ihn gefunden in dem nördlichen 
Eismeere, und zwar recht häufig bei Spitzbergen, Grönland und Island; 


‘ ferner an der Küste Skandinaviens, vom Oeresund bis nach Warangert. 


Auch in der Nordsee® und an der französischen Küste findet er sich 
vor. Sehr gemein ist Scoloplos armiger endlich in der Ostsee’. Hier 
trifft man ihn sowohl an der deutschen, als auch an der schwedischen 


1 A. DE QUATREFAGES, Hist nat. d. Anneles. Bd. Il. 1865. p. 287. — A. J. MALn- 


 GREN, Öfvers. af K. Vet. Akad. Förh. Nr. 4. p. 204. 1867. — K. Mösıus, Moll., 


Würmer, Echinod. und Coel. der zweiten deutschen Nordpolfahrt. 1869—1870. 


' p. 255. — Die wirbellosen Thiere der Ostsee (in: Bericht über die Expedition des 


‚ Dampfers Pommerania. 4874. p. 107). — Jahresber. der Kommission zur wissensch. 


Untersuchung der deutschen Meere. 4872, 1873. p. 160. — A. W. Marnm, Zool. 
observat. VII. p. 94. 4874. — P. TAUBER, Ann. Danic. I. 1879. p. 406. 

2 Bidrag til Kundsk. om Christ. Fauna. III. p. 40. 1873, 

3 Ann. Dan. consp. p. 38. 

* A. J. MALNGREN, Öfver. afK. Vet. Akad. Förh. Nr. 4. p. 204. 1867. 
Di 5 K. Mösıus, Jahresber. der Kommission zur wissensch. Untersuchung der 
‚ deutschen Meere. 1872, 1873. p. 160. 
6 A. DE QUATREFAGES, Hist. nat. d. Ann. Bd. II. p. 287, 
7 K. Mösıvs, Die wirbellosen Thiere der Ostsee. p. 107. 


394 Wilhelm Mau, 


Küste. Selbst in größeren Tiefen um die Insel Bornholm, so wie zwischen 
dieser Insel und Schweden hat man ihn gefunden. 

In der Ostsee lebt Scoloplos armiger in einer Tiefe von 5—70 m, 
und zwar in sandigem Lehm, Schlick, Mud, Sand, todtem Seegras und 
rothen Algen !. Von den organischen Beimengungen der Bodenbestand- 
theile seiner Lagerstätte scheint er sich auch zu ernähren; denn pflanz- 
liche Stoffe vermischt mit erdigen und sandigen Bestandtheilen traf ich 
immer im Darme an. Eben so Kieselskelette von Diatomeen und chiti- 
nöse Bildungen von Infusorien fand ich im Darme. 

Hier in der Kieler Bucht lebt Scoloplos armiger in großer Menge in 
einer Tiefe von 5—18 m. Dieser Umstand ermöglichte es mir, während 
der ganzen Zeit meiner Untersuchung eine genügende Anzahl lebender 
Thiere in dem Aquarium des zoologischen Institutes zu halten und ihre 
Lebensweise zu beobachten. Ich hielt zu diesem Zwecke dieselben in 
flachen Schüsseln, deren Boden mit Mud und abgestorbenem Seegrase 
bedeckt war. 

Meistens hielten sich die Thiere unter diesem Mud auf, und nur 
selten traf ich das eine oder andere Exemplar lang ausgestreckt auf 
demselben an. Auch unter dem losen Mud und dem locker über ein- 
ander liegenden todien Seegras halten sie sich langgestreckt, und immer 
so, dass Kiemen und Parapodien frei und ungestört die Funktion der 
Athmung ausüben können. 

Es scheint, als ob die Thiere gern gesellschaftlich beisammen 
leben. Diejenigen, welche ich im Aquarium hatte, lagen fast stets an 
einer Stelle über und neben einander. Störte man sie, so Tollten sie 
sich spiralig zusammen und bildeten dann einen knäuelförmigen , ver- 
worrenen Haufen, aus welchem sie gewöhnlich nicht, ohne dass einzelne 
zerrissen, aus an zu lösen waren. 

Das Einzollen lieben überhaupt diese Würmer. Im lebenden Zu- 
stande kann sowohl die Rücken- als auch die Bauchseite, die äußere, 
also die konvexe Seite der gekrümmten Theile des Wurmes ausmachen. 
Tödtet man aber ein Thier, so krümmt es sich so, dass stets die Rücken- 
seite die konvexe Fläche der Krümmungen bildet. 

Die Fortbewegung geschieht durch langsame Zusammenziehung 
und Ausdehnung des Körpers unter Mitwirkung der Parapodien. Aber 
außer dieser langsamen, kriechenden Bewegung kommt eine andere 
vor, die im freien Wasser geschieht, und gewissermaßen in einem Fort- 
schnellen besteht. Diese plötzliche Bewegung wird dadurch zu Stande 
gebracht, dass der Wurm mit der größten Schnelligkeit abwechselnd 


! K. Mösıus, Die wirbellosen Thiere der Ostsee. p. 107. 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 395 


aus seiner gekrümmten oder eingerollien Lage in eine gestrecktere 
übergeht. 


Form und Größe. 
Figur 1—5. 

Die Länge der größten in der Kieler Bucht gefangenen Exemplare 
im unausgestreckten Zustande betrug 20—30 mm; ausgestreckt da- 
gegen das Doppelte und darüber. Die Breite, welche, wie Raruke schon 
angiebt, am 13. oder 14. Segment am größten ist, beträgt 1,5—2,2 mm; 
nur das letzte Ende des Hinterkörpers ist bedeutend schmäler. 

Die Anzahl der Segmente variirt: bei einigen Exemplaren zählte 


ich zwischen 160 und 200. Dieselben sind fast alle 3—4mal so breit 


als lang, und nur das Mund- und das Aftersegment machen hiervon 
eine Ausnahme. 

Der Körper von Scoloplos ist vorn, oben und unten abgeplattet, 
in der Mitte halbeylindrisch, und zwar so, dass die Bauchseite konvex, 
die Rückenseite flach, bisweilen sogar etwas konkav ist. Das Hinter- 


‚ ende ist wiederum oben und unten etwas abgeplattet. 


Man kann an dem ganzen Wurmkörper zwei Regionen unter- 
scheiden: eine vordere Region, oder den Vorderkörper, und eine hintere 


‚ (abdominale) Region, oder den Hinterkörper. 


Der Vorderkörper (Fig. 1) besteht aus dem nackten Mundsegment 


‚ mit dem kegelförmigen Kopflappen, so wie aus 16 bis 17 borstentragen- 
‚ den Segmenten. Der Kopflappen (Fig. 3 kl) ist schmäler als das Mund- 


segment und wie dieses ohne jegliche Anhängsel und höhere Sinnes- 
organe. Auf der unteren Seite des Mundsegmenies befindet sich der 


‚ Mund, welcher als eine mit Falten umgebene, spaltförmige Öffnung 
‚ erscheint (Fig. 9 mö). Ein Querschnitt zeigt, dass dieses Segment noch 


nieht, wie die folgenden dorsal und ventral abgeplattet, sondern halb- 
eylindrisch ist, und zwar bildet die dorsale Seite die konvexe (Fig. 13). 


‚ Die borstentragenden Segmente des Vorderkörpers sind mehr oder min- 


‚, der abgeplattet und nehmen allmählich nach hinten zu die halbeylin- 


drische Form an, die die Segmente des Hinterkörpers besitzen. 
An den Seiten eines jeden Segmentes des Vorderkörpers (mit 
Ausnahme der zwei ersten Segmente) befinden sich je zwei kleine, 


‚ undeutlich von einander getrennte, an den vorderen Segmenten kaum 
| bemerkbare Höcker oder Erhöhungen des Leibesschlauches, welche wir 
‚als obere und untere Parapodien oder Fußsiummel ansehen müssen, 
| und die somit den Ruderplatten der Nereiden entsprechen. 


| Der obere Fußstummel ist kleiner als der untere und befindet sich 
‚ Anfangs, wie dieser, an den Seiten der Segmente. Mit dem Auftreten 


396 Wilhelm Mau, 


von Kiemen auf der Rückenseite des 41. Segmentes rückt er dorsal- 
wärts und am letzten Segmente des Vorderkörpers befindet er sich 
bereits auf dem Rücken zwischen Kieme und unterem Fußstummel, 
Von dem oberen Fußstummel geht ein an den ersten Segmenten äußerst 
' kleines Zipfelchen ab. Dieses cirrenartige Zipfelchen oder Züngelchen 
(entsprechend Sars’ »Laebeblad« bei Aricia!) ist von kegelförmiger Ge- 
stalt und ähnelt dem Kopflappen (Fig. 5 o). Vor demselben befindet 
sich ein fächerförmiger Büschel von sehr feinen Borsten. Diese stehen 
in mehreren parallelen Reihen senkrecht zur Längsachse des Körpers 
und werden nach Art eines Fächers ausgebreitet, vor und zurück be- 
wegt. Sie sind sehr fein, aber trotzdem ziemlich steif. Ihre Länge 
beträgt 0,5 mm, so dass sie die Zipfel der Fußstummel beträchtlich 
überragen. Sie sind fast durchweg von einer Art (Fig. 6); nur an den 
beiden letzten Segmenten des Vorderkörpers kann eine stärkere Borste 
auftreten , eine Stützborste oder Acicula (Fig. 6a). Diese findet sich 


hier einzeln oder zu zweien, ist im Wurmkörper versteckt, und ihre 


Spitze reicht höchstens bis zur Basis des Zipfelchens. Die Acicula ist 
viel stärker als die anderen Borsten, von dunkler Farbe, und nur an 
der Spitze etwas gebogen. Die anderen Borsten dagegen sind in der 
Mitte etwas eingeknickt, so dass das obere Ende mit dem unteren 
einen Winkel bildet. Das obere Ende, welches aus der Leibeswand her- 


ausragt, ist an der einen Seite grob gekerbt und läuft dann in eine sehr 


feine Spitze aus. 


Der untere Fußstummel (Fig. 5 «) des Vorderkörpers ist etwas 
breiter als der obere und ebenfalls an den 13 ersten Segmenten mit 
nur einem Zipfelchen versehen. Die letzten Segmente besitzen indess 
deren zwei (Fig. 5«). Bei den größten Exemplaren habe ich noch sogar 
einen dritten cirrenartigen Anhängsel an der Basis des Fußstummels 
gefunden. Je weiter das Segment nach hinten liegt, desto weiter ist 
auch dieser untere Fußstummel nach dem Rücken hinaufgerückt. Die 
Borsten sind die nämlichen wie im oberen Fußstummel. Ihre Zahl 


hat sich indess verdoppelt: sie beträgt hier gegen 80, so dass auch der 
fächerförmige Büschel viel breiter erscheint. Einzelne größere Stütz- 


borsten finden sich in den unteren Fußstummeln der letzten Segmente 


des Vorderkörpers. Sie ragen auch hier nicht aus der Leibeswand 


hervor, sondern ihre Spitze reicht nur bis zur Basis der Zipfelchen. 


Der Hinterkörper (die Abdominalregion) beginnt mit dem 18. oder 
19. Segmente und besteht aus mehr als 100 Segmenten, von denen 


1 G. O. Sırs, Bidrag til Kundskaben om Christianiafjordens Fauna. Il. 4873. 
p. 34 u. fl. 


De 


| 


‘ 
} 


| 


Über Seoloplos armiger 0. F. Müller. 397 


sämmitliche, mit Ausnahme der letzten, wohlentwickelte Kiemen und 
Parapodien besitzen. Diese treten deutlich hervor und befinden sich 
auf der dorsalen Seite des Thieres. Weiter nach hinten, ungefähr vom 
15. Segmente vor dem After an, rücken sie wieder herunter nach der 
Seite (Fig. 2a). 

- Der obere Fußstummel ist eine warzenförmige Erhöhung der 
Leibeswand mit einem lanzetiförmigen Zipfelchen (Fig. 50, o), das dem 
Zipfelchen des oberen Fußstummels des Vorderkörpers homolog ist. Es 
ist beträchtlich länger als dieses und nicht mit Flimmercilien besetzt, 
wie sie bei Aricia foetida Cipr. vorkommen!. Vor demselben befindet 
sich ein Büschel feiner Borsten, welche lange nicht so zahlreich sind, 
wie am Vorderkörper. Auch sind sie weniger steif, mehr gerade und 
nicht immer gekerbt, sondern bisweilen fein gesägt. Die Farbe ist auch 
weniger intensiv. Stets finden sich in den oberen Fußstummeln des 
Hinterkörpers einige Aciculae, welche in Form und Farbe mit denen 
des Vorderkörpers übereinstimmen. Während diese Stützborsten eben 
aus der Haut des Zipfelchen herausstehen, überragen die feineren Borsten 
diese ziemlich weit. 

Der untere Fußstummel ist nach außen zu halbmondförmig und 
geht an der Leibeswand etwas herunter, während der mehr dorsalwärts 
‘ gelegene Theil sich auf der Grenze zwischen Rücken- und Seitenfläche 
‘ findet. Dieser Theil ist auch in zwei, selten in drei Zipfel gespalten, 
‚ von welchen der äußere, mehr ventral gelegene, immer der kleinere 
‚ist. Bei großen Thieren fand ich bisweilen an den vordersten Seg- 
; menten des Hinterkörpers auch an der ventralen halbmondförmigen 
Partie einen ceirrenartigen Anhang, der an den weiter nach hinten ge- 
legenen Segmenten verkümmert zu sein schien. Zwischen den beiden 
‚ oberen Zipfeln ragen ungefähr 6—10 feine Borsten hervor, die die- 
‚ selben Eigenschaften besitzen, wie die entsprechenden der oberen 
‚ Fußstummel. Außerdem finden wir zwischen jenen’ Zipfeln mehrere 
‚ (bis zu vier) Aciculae, welche aus der Haut etwas hervorragen. Auch 
' diese sind gleichgestaltet mit den Stützborsten der oberen Fußstummel. 
‚ Während die feinen Borsten eine Länge von circa 4 mm besitzen, be- 
trägt die Länge der letzteren nur !/; mm. Dagegen haben die Sttttz- 
borsten annähernd die doppelte Dicke der feineren Borsten und sind 
‚dunkler gefärbt als diese. Bei starker Vergrößerung erkennt man eine 
| ‚ deutliche Längsstreifung an den Borsien. 
In Kalilauge und in koncentrirten Mineralsäuren gekocht, lösten 
\sich die Borsten vollständig. Hieraus, so wie aus ihrem sonstigen 


| 
| 
| 


! E. CLaPAREDE, Les annelides du golfe de Naples. 1868. p. 306. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 27 


398 Wilhelm Mau, 


chemischen Verhalten gegen Reagentien, schließe ich, dass sie Chitin- 
bildungen sind. 

Nach dem Ende des Hinierkörpers zu verkümmern beide Fuß- 
stummel und an den letzten vor dem Aftersegmente befindlichen Seg- 
menten, wo sie deren laterale Seite einnehmen, erscheinen sie nun- 
mehr als kleine Höcker ohne Zipfel und Borsten. Wo sie verschwinden, 
wird auch die Zahl der Borsten geringer, welche zuletzt nur noch ver- 
einzeit vorkommen. 

Das Aftersegment weicht an Gestalt von allen anderen Segmenten 
des Körpers ab (Fig. 2). Es ist ungefähr eben so breit wie lang und 
hinten abgestumpft. Die Analöffnung ist etwas dorsal gelegen. Das 
Segment besitzt zwei 1,5—2 mm lange Analcirren, die jederseits von 
der Afteröffnung an der dorsalen Seite ihren Ursprung sehmen. 
Meistens sind diese Cirren einfach, doch sah ich auch mehrere Thiere, 
die gablig verzweigte Analeirren besaßen (Fig. 2b). Bei einem einzigen 
Exemplar fand ich statt zwei, vier Analfäden, welche Zahl bei Scoloplos 
minor Oerst.! vorkommt. Da ich vier. Analfäden niemals wieder an-. 
traf, so darf diese Zahl bei Scoloplos armiger wohl als abnorm bezeich- 
net werden. 

Die Kiemen erscheinen zuerst meistens am 11. Segment als kleine 
paarige Papillen. Auf den folgenden Segmenten nehmen sie an Größe 
zu, rücken näher zusammen und mehr nach der Mittellinie des Rückens 
hinauf, so dass sie am Hinterkörper in der Mitte zwischen der Median- 
linie und den oberen Fußstummeln stehen. Hier ist das obere Ende 
der bei ihrem ersten Auftreten am Vorderkörper geraden lanzettförmigen 
Kieme, etwas nach der Medianlinie des Rückens zu herübergebogen, 


so dass die Kieme dadurch an der Seite nach den Fußstummeln zu, eine 
Ausbuchtung erhält. Am Hinterkörper überragen die Kiemen die Fuß- ! 
stummel. Sie sind vorn und hinten etwas abgeplattet, und an der | 


vorderen Seite mit Cilien besetzt, die willkürlich bewegt werden 
können, und schon bei schwacher Vergrößerung sichtbar sind. An den 
letzten Segmenten des Hinterkörpers sind die Kiemen wieder gerade, 
ceirrenförmig und überragen weit die Fußstummel, bis sie auch, je mehr 


sie sich dem Aftersegmente nähern, immer mehr an die Seitenwandung il 


der Segmente rückend, allmählich an Größe abnehmen und zuletzt ver- 


schwinden. | | 


I 


N 


Die Kiemen besitzen an ihrer Oberfläche schwache Furchen, die 


noch deutlicher durch eine streifenartige Einlagerung von Pigment-' 


körnern hervortreten. Sie verlaufen senkrecht zur Längsachse der 


! Groenl. Ann. Dors. p. 200. pl. VII. 


Über Scoloplos armiger 0. F, Müller. 399 


Kieme. Im Innern der letzteren entsprechen denselben Kammern, in 
welchen Blut eirkulirt (Fig. 28 k). Die zahlreichen, durchscheinenden 
Blutgefäße geben dem Wurm ein röthliches Aussehen. Die Pigment- 
körner sind dunkelgelb; durch Alkohol werden sie entfärbt. 

Ich bemerkte nicht selten bei Scoloplos armiger einen aus dem 
Munde gestülpten Rüssel, den schon Sars! ausführlicher beschrieben 
hat. Nicht vollkommen hervorgestülpt besteht er aus einer sehr ver- 
änderlichen Anzahl von Lappen. Häufig beobachtete ich deren vier, bei 
anderen Exemplaren bis zu acht (Fig. 3a). Falls sich der Rüssel mög- 


‚liehst weit aus der Mundöffnung gestülpt hatte, bildeten die Lappen 


desselben einen unregelmäßigen Stern vor derselben (Fig. 4). In dieser 
Lage waren die einzelnen Lappen weniger veränderlich, während sie 
vorher in jedem Augenblicke durch Kontraktionen ihre Form veränder- 
{en, was auch Sırs erwähnt. Eine Regelmäßigkeit, betreffend die 
Größe der einzelnen Lappen, konnte ich nicht bemerken. 

Sieht man von oben auf den ausgestülpten Rüssel, so erblickt man 
ein reich verzweigies Gefäßnetz (Fig. 4 b). Von der Mitte des scheiben- 
oder tellerförmigen Rüssels kommen mehrere Hauptgefäße und treten, 
indem sie sich verzweigen und mit einander anastomosiren, in die ein- 
zelnen Lappen. Die ganze Fläche des Rüssels ist mit Wimpercilien 


besetzt. 


Diese Ausstülpung des Verdauungstraktus scheint bei den Ari- 


‘ ciiden Mlgr. allgemein zu sein. Sars? beschreibt auch eine ähnliche bei 


Aricia norvegica M. Sars und A. Cuvieri Aud. et Edw., nur ist der 


bei diesen Arten vorkommende Rüssel verhältnismäßig kleiner. Auch 


bei Aricia foetida Clpr. 3 findet sich eine ähnliche Ausstülpung, welche 


‚ jedoch aus zwei Kreisen von Lappen besteht, von denen die des äuße- 


ren Kreises die größten sind. Endlich hat CLararkDE einen solchen 


. »Trompe exsertile« bei Theodisca liriostoma Clpr. * beschrieben, wel- 
‚ chen Rüssel er mit einer getheilten Blumenkrone vergleicht. Diesen 


Vergleich möchte ich auch für den Rüssel bei Scoloplos armiger gelten 


' lassen. 


| 


| 


| 


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\ 


Über die Funktion des Rüssels bei Scoloplos armiger kann ich nichts 


‚ Bestimmtes behaupten. Vielleicht ist er bei der Nahrungsaufnahme 
ı thätig. Bei vollständigen Thieren fand ich denselben selten hervor- 


gestülpt, dagegen häufig bei solchen Exemplaren, deren Hinterkörper 


1 @. 0. Sars, Bidrag til Kundskaben om Christianiafjordens Fauna. II. p. 40. 
4873, 


2 Ibidem. p. 37. 


3 E. CrArArkpe, Les ann. du golfe de Naples. p. 308. Taf. XX, Fig. 2 A. 
* Ibidem. p. 341. Taf. XXIV, Fig. 3. 


21% 


400 Wilhelm Mau, 


zum großen Theil fehlte und damit auch die Respirationsorgane (Para- 
podien und Kiemen); besonders häufig dann, wenn das Wasser, in 
‚welchem die Würmer lebten, nicht mehr frisch oder genügend salzig 
war. Diese Wahrnehmungen einerseits, so wie das reiche Gefäßnetz des 
Rüssels andererseits, veranlassen mich zu der Vermuthung, dass der 
letztere auch als Respirationsorgan dienen kann. 

Nach dieser Darstellung der allgemeinen anatomischen Verhältnisse 
gehe ich zur Beschreibung des feineren Baues über. Ich halte mich dabei 
an folgende Eintheilung: | R 

4) Die Haut: a) Cuticula, b) Hypodermis; 2) das Muskelsystem ; 
3) die Leibeshöhle; 4) die Verdauungsorgane: a) der Munddarm mit 
dem Rüssel, b) die Speiseröhre, c) der Magendarm; 5) das Nerven- 
system; 6) das Gefäßsystem ; 7) die Fortpflanzungsorgane: a) Geschlechts- 
produkte, b) Segmentalorgane. 


1) Die Haut. 


Unter der Haut verstehe ich zwei verschiedenartige Bedeckungs- 
schichten, welche zusammen mit den unter ihnen liegenden Muskeln 
den Leibesschlauch bilden. Die obere dieser Schichten ist die Guticula 


(epiderme Orerr.), die andere die Hypodermis (derme Qrrr.). Falten zeigt 


die Haut nur an den Begrenzungsstellen der Ringel des Körpers. 


a) Die Guticula (Fig. A1 ec). 


Im Unterschied von vielen landbewohnenden Oligochaeten, welche 
eine sehr starke Guticula besitzen!, bildet diese bei Scoloplos armiger 
eine höchstens 0,002 mm starke durchsichtige Hülle. Am Vorderkörper 
ist sie überall gleich dick, oder zeigt doch im Allgemeinen nur höchst 
minimale Unterschiede. Dagegen nimmt sie an Dicke ab, je weiter sie 
nach hinten liegt, und am Hinterkörper ist sie äußerst fein. Sie besitzt 
keine Tastborsten oder andere Erhöhungen. Es hält ziemlich schwer, 
dieselbe von lebenden Thieren abzupräpariren, ohne dass Theile der 
darunter liegenden Hypodermis daran haften bleiben. In Alkohol oder 
in Lösungen von chromsaurem Kali gehärtete Exemplare gestatten da- 
gegen ein leichtes Abziehen ihrer Cuticula vermittels feiner Nadeln 
unter dem Präparirmikroskop; eben so bereits in Verwesung über- 
gegangene Thiere, bei welchen die Cuticula, in welcher auch noch die 
Borsten stecken, wie ein Sack die verwesten Theile umhüllt. Gegen 
die gewöhnlichen äußeren Einflüsse scheint die Cuticula also wider- 


ı F, VEIDovskY , Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. 1. 
1879. p. AM. 


| 


Über Seoloplos armiger 0. F. Müller. 401 


standsfähiger zu sein, als die übrigen Gewebe. Ähnlich verhält sie sich 
gegen Kalilauge und koncentrirte Mineralsäuren. Sie löst sich jedoch in 
diesen Reagentien beim Erwärmen auf. 

Auf Querschnitten durch den Körper erscheint die Cuticula als 
äußerer von der Hypodermis deutlich abgegrenzter Saum, an welchem 
es mir nicht gelang, Schichtungslinien zu entdecken, wie sie LevpıG ! bei 
der allerdings um Vieles stärkeren Cuticula von Phreoryctes Menke- 
anus sah. 

Von der Fläche bei sehr starker Vergrößerung gesehen, zeigt die 
Cuticula von Scoloplos eine ähnliche Streifung, wie sie von verschie- 


- denen Forschern bei manchen Meeresanneliden beobachtet ist. Diese 


Streifen kreuzen sich unter rechten Winkeln, und in vielen Kreuzungs- 
punkten sieht man dunkle Punkte, welche äußerst feine, sogenannte 


‘ Porenkanäle sind (Fig. 12). Von dieser Oberflächenstruktur rührt auch 


das Irisiren her, das man namentlich an Exemplaren wahrnimmt, 


welche mit Chromsäure oder Alkohol getödtet wurden. 


Außer diesen Porenkanälen giebt es noch größere runde Lücken 


in der Guticula, welche, in mehreren parallelen Reihen neben einander 
- sich befindend, die Borsten durchlassen. Cuticularscheiden, entsprechend 
‘ denjenigen, in welchen sich die einzelnen Borsten bei manchen Oligo- 
‚ chaeten bilden, existiren nicht. 


b) Die Hypodermis fFig. 11). 


Unmittelbar unter der Cuticula erscheint eine ziemlich scharf ab- 


' gegrenzte Schicht von zelligen Elementen, die wir als Hypodermis oder 


Matrix bezeichnen. Dieselbe ist nicht überall gleich dick. Während sie 


‚ an der Rücken- und Bauchseite des mittleren Vorderkörpers ungefähr 
‚ eine Dicke von 0,03—0,04 mm besitzt, ist sie dicker in der Nähe des 
‚ Mundes und an den Lippen; dagegen beträchtlich dünner am ganzen 
, Hinterkörper, wo ihre Dicke nur ungefähr 0,015 mm beträgt. 


} 
1} 


Eine sehr geeignete Methode zur Untersuchung der Hypodermis - 


‚ ist das Erhärten mit Chromsäure und die Färbung mit Alaun-Kochenille 


oder Saffranin. Namentlich durch letztgenanntes Tinktionsmittel erhält 
man eine ausgezeichnete Färbung der Kerne und der stäbchen- oder 


‚ spindelförmigen Körperchen der Hypodermis. 


Auf Querschnitten durch den Körper erscheint sie als zweite unter 


‚der Guticula folgende Schicht (Fig. 10 hp). Sie scheint in Manchem mit 


! Fr. LevDie, Über Phreoryctes Menkeanus Hoffm. In: M. Scuuutze’s Archiv 
für mikrosk. ndonie. Bd. 1. Heft II und III. p. 255. 


402 Wilhelm Mau, 


der von E. Crararipe! und später von Mossısovics2 beschriebenen 
Hypodermis von Lumbricus übereinzustimmen. Gebilde, wie Crapı- 


REDE’S » Wabenräume«, welche Mossısovics anders gedeutet hat. als der - 
2 y) 


Genfer Zoologe, finden sich auch auf Schnitten durch die Hypodermis 
von Scoloplos armiger. Hier sind es Zellen mit granulirtem Inhalte und 
großem Kern, wovon man sich leicht bei Anwendung starker Ver- 
größerungen überzeugen kann. Von der Fläche betrachtet und bei hoher 
Einstellung erscheint auch ein Maschennetz, wie CLAPAREDE ein solches 
beim Regenwurm beobachtet hat. Die Maschen sind: die vorhin er- 
wähnten, jetzt von oben betrachteten Zellen, welche durch eine grob- 
körnige Substanz von einander getrennt sind, in welch’ letzterer sich 
Pigmentkörner befinden, so wie jene auch von anderen Forschern bei 
Anneliden beobachteten stäbchenförmigen Zellen. 


Die großen Zellen, welche sich bei einer Flächenbetrachtung 
maschenförmig ausnehmen (Fig. 4a), in Querschnitten dagegen säulen- 
artig erscheinen, sind von einer fein granulirten Substanz erfüllt. Nach 
der Cuticula zu waren sie bei Thieren, die in Chromsäure und darauf 
in wasserfreiem Alkohol erhärtet waren, stumpf abgerundet. Von einer 
fein ausgezogenen Spitze derselben, die sich in die Porenkanäle er- 
strecken könnte: wie es bei Lumbricus-Arten der Fall ist?, habe ich 
nach Anwendung verschiedener Macerationsmittel nichts entdecken 
können. Die Zellen besitzen einen rundlichen großen Kern, der 0,003 
bis 0,005 mm im Durchmesser hat. Er liegt nicht in allen Zellen in 
gleicher Höhe, doch in den meisten Fällen weiter nach der Ringmuskel- 
schicht, als nach oben gegen die Guticula hin. 


Zwischen diesen Zellen befindet sich nun eine körnige Substanz 


(Fig. Aa, zw), welche Vespovsky? auch bei den Enchytraeiden antraf 


und die er geradezu als Intercellularmasse bezeichnet. In dieser Sub- 
stanz befinden sich beim Scoloplos die bereits erwähnten stäbchen- oder 
spindelförmigen Gebilde, welche, weil sie dunkler erscheinen, leicht für 
Kerne der Zwischensubstanz angesehen werden können, wenn man die 
Hypodermis von oben betrachtet (Fig. 11a, sz). 

Solche Stäbchenzellen sind von Crararipe bei manchen Meeres- 


1 E. CLAPAREDE, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. In: Diese 


Zeitschr. Bd. XIX. p. 567. 
2 A. v. Mossisovics, Kleine Beiträge zur Kenntnis der Anneliden. I. In: Band 


LXXVI der Sitzungsber. der k. Akademie der Wissensch. Abthlg. I. Juni-Heft. 


Jahrg. 1877. 
3 A. v. Mossısovics, Kleine Beiträge zur Kenntnis der Anneliden. I. 


4 VEınovskv, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. I. 1879. 


p. 12. 


! ei 


Über Seoloplos armiger 0. F. Müller. 403 


- anneliden beobachtet und abgebildet.‘ So auch bei Aricia foetida Clpr.!. 


Er bezeichnet dieselben als » Corps bacilliformes«, welche zu mehreren 


‘ in Zellen, »Follieules bacillaires«, eingeschlossen seien. Zellen letzterer 


' Art habe ich bei Scoloplos armiger nur am Hinterkörper gefunden 
\ (Fig. I4d). Am Vorderkörper liegen die Stäbchenzellen einzeln in der 


 Protoplasmasubstanz zwischen den großen Hypodermiszellen. Diese 


sind an beiden Enden zugespitzt (Fig. 115), haben einen körnigen Inhalt 
und färben sich eben so wie eigentliche Zellkerne intensiv durch Koche- 
nille-Alaun und Saffranin. Ihre Länge beträgt 0,007 mm, ihr Durch- 
messer circa 0,0015 mm. Sie besitzen keinen Kern. Am Vorderkörper 
erscheinen sie in größerer Menge, und hier besonders an den zipfel- 
föormigen Anhängen der Fußstummel (Fig. 41c). Wir haben es hier viel- 
leicht mit einzelligen Drüsen zu thun. 

Als accessorische Bestandtheile der Hypodermis haben wir die 
Pigmentkörner zu erwähnen, welche meistens zerstreut in wenig ge- 
ordneter Weise in dieselbe eingebettet sind. Sie haben eine dunkel- 
gelbe Farbe und sind ungleich groß; ihr Durchmesser beträgt 0,6 


bis lu. 


2) Das Muskelsystem. 


Das Muskelsystem ist bei Scoloplos armiger außerordentlich ent- 


\ wickelt. Es sind Ringmuskeln, Längsmuskeln und dorsoventrale Muskeln 
‘zu unterscheiden. Außerdem kommen am Vorderkörper noch so- 


genannte schräge Muskeln vor, Muskeln, welche von der oberen Partie 
des Bauchmarkes nach den Fußstummeln, so wie endlich solche, die 


‘ von der dorsalen und ventralen Körperfläche nach den Muskeln des 


Darmes verlaufen. — In ausgezeichneter Weise gestatten Chromsäure- 


' Präparate ein Studium der Muskeln von Scoloplos. — 


Die Ringmuskeln bilden am Vorderkörper eine 0,048—0,025 mm 


starke Schicht, welche auf die Hypodermis folgt, und auf Querschnitten 


' durch den Wurmkörper als dritte Lage erscheint (Fig. 15) 


® 
‘ 


Am Hinterkörper ist diese Ringmuskelschicht sehr reducirt, und 


' erst bei genauerer Beobachtung bemerkbar. An lebenden Thieren be- 


merkt man daher nur am Vorderkörper die durch Ringmuskeln bewirk- 
ten Kontraktionen. Die Ringmuskelfasern liegen in der von ihnen 
gebildeten Schicht neben einander. Es sind feine homogene Fasern, 


' ohne Kern, die sich durch geringere Stärke von den weiter unten zu 
' betrachtenden Längsmuskelfasern unterscheiden. Zwischen den ein- 


1 E. CraParkpe, Les ann, d. golfe d. Naples. Taf. XX, Fig. 2 C. 
2 Ibidem. p. 14. 


404 Wilhelm Mau, 


zelnen Fasern befinden sich Lücken, in welchen Blutgefäße verlaufen 
(Fig. 10 rm). 
Die Längsmuskeln erscheinen als vier deutlich ausgeprägte Polster 


oder Bündel, deren Form und Lage je nach der Leibesregion andere 


sind. Die nach der Seitenwandung des Körpers hin gelegene Seite 
dieser Hauptmuskelbündel hebt sich meistens etwas von der Ring- 
muskelschicht ab. Diese Muskelbündel sind von einer bindegewebe- 
artigen Scheide umgeben. Zwei Hauptlängsmuskeln ziehen sich an dem 
Rücken des Thieres hin; zwei andere am Bauche. Erstere sind die 
dorsalen, letztere die ventralen Hauptlängsmuskeln. Die Größe und 
Stärke derselben hängt von der Größe des Thieres und der Leibesregion 
ab. Die dorsalen Längsmuskeln besitzen am Vorderkörper eine Dicke 
von circa 0,12 mm, am Hinterkörper von circa 0,08 mm. Die ven- 
tralen Längsmuskeln sind am Vorderkörper circa 0,15 mm dick, am 
Hinterkörper selbst über 0,2 mm. 


In der Medianlinie der Bauchseite sind die beiden ventralen Längs- | 


muskeln durch das Bauchmark und einer unter diesem befindlichen 
Furche von einander getrennt. Sie legen sich an das Bauchmark an 
und rücken namentlich am Hinterkörper an diesem weit in die Höhe, 
so dass nur die mittlere dorsale Fläche des Bauchstranges nicht von 
ihnen bedeckt wird (Fig. 14 und 15). Die dorsalen Längsmuskel- 
bündel sind auch in der Medianlinie des Rückens von einander ge- 
trennt und lassen hier eine Furche frei, in welcher das Rückengefäß 
verläuft. 

Die Längsmuskeln reichen in den Kopflappen hinein. Im Kopf- 
segmente sind sämmtliche Bündel an Umfang und Masse geringer ge- 
worden. Die beiden dorsalen haben sich einander genähert und bilden 
ein einziges Bündel (Fig. 13 dim), während die beiden ventralen, 'an 
der lateralen Körperwand zu jeder Seite der Mundöffnung sich be- 
findend, durch diese, durch die Schlundkommissuren und durch andere 
dorsoventral verlaufende Muskeln weit von einander getrennt sind 
(Fig. 13 vIm). | 


In den folgenden Segmenten findet nun eine deutliche Trennung 


der dorsalen Muskelbündel statt, während die im Kopfsegmente noch 
von einander getrennten und lateral liegenden ventralen Muskeln ein- 
ander sich nähern und eine wirklich ventrale Lage einnehmen, und zwar 
zu jeder Seite des Bauchstranges (Fig. 14). Schon in den ersten Seg- 
menten des Vorderkörpers sind diese Bauchmuskeln die umfangreichsten. 
Ihr Übergewicht über die dorsalen Bündel nimmt zu, je weiter die 
Segmente nach hinten liegen, und am Ende des Vorderkörpers, wo, 
wie wir gesehen haben, die Parapodien und Kiemen dorsalwärts rücken, 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 405 


| folgen ihnen auch die ventralen Längsmuskeln. Da sie aber zugleich 
‘ am Bauche verbleiben, so ist an ihnen im Hinterkörper eine ventrale 
‘ und laterale Lage zu unterscheiden (Fig. 28). .Mit dem Kleinerwerden 
der Segmente nach dem After zu, und der lateralen Stellung der Para- 
, podien und Kiemen an denselben, nehmen die Muskelbündel einerseits 
‚ an Stärke wieder ab, und andererseits nehmen ‚die Bauchlängsmuskeln 
wieder eine mehr ventrale Lage ein, ähnlich wie an den ersten Segmen- 
‘ten des Vorderkörpers. 


Man kann beim Scoloplos die einzelnen Muskelfasern durch mehrere 
Segmente hindurch verfolgen. Es bleibt aber fraglich, ob sie sich un- 
' unterbrochen durch die Länge des ganzen Wurmkörpers hindurch- 
setzen. Es sind strukturlose, homogene Bänder, die eine Breite von 
0,044 mm erreichen können (Fig. 17). Durch Tinktionsmittel färben 
sie sich schwach. Auf Querschnitten geben sie das Bild eines mehr 
oder minder verlängerten, an beiden Enden etwas zugespitzten Ovals. 
Ich habe nichts von einer Scheidung in verschiedenartige Schichten, in 
Mark und Rinde gesehen, wie sie Leyvıc ! bei Phreoryctes gefunden hat, 
und welche nach E. Crararkpe ? auch in der Klasse der Polychaeten 
vorkommt. Dem entsprechend habe ich auch keine Kerne gefunden, 
wie sie z. B. bei Muskeln von der Gattung Branchiobhdella 3 vor- 
kommen. 


Außer diesen Hauptlängsmuskeln muss ich noch andere Längs- 
muskelfasern erwähnen, welche in spärlicher Weise unmittelbar über 
dem Bauchmarke, an dessen Neurilemm, zwischen den Ansatzstellen 
der schrägen Muskeln verlaufen. Auf Querschnitten durch den ganzen 
‘Wurm erkennt man deutlich ihre Lage (Fig. 22 Im). Selbst am Schlund- 
ganglion treten diese cylinderförmigen Muskelfasern noch zu zweien 
oder dreien auf (Fig. 23 Im). Sie stehen in keinem Zusammenhang mit 
den ventralen Hauptmuskeln, tragen aber mit diesen dazu bei, die 
' Schutzscheide für den Bauchstrang zu vervollständigen. 


Ich komme jetzt zur Betrachtung der dorsoventralen Muskeln, die 
sich vertikal durch die Leibeshöhle erstrecken, und so zu jeder Seite 
des Darmes vom Rücken zum Bauche verlaufen. Zahlreich treten diese 
dorsoventralen Muskelfasern in den Dissepimenten auf, und tragen 
somit zu deren Bildung bei. Im Hinterkörper treffen wir sie ausschließ- 
lich in den Dissepimenten an, und selbst hier spärlich. Am Vorder- 


> 


1 Fr. LEypic, Über Phreoryctes Menkeanus Hoffm. Fig. 8. 

2 Les ann. d. golfe d. Naples. p. 46. 

3 H. Dorner, Über die Gattung Branchiobdella Odier. In: Diese Zeitschr. Bd. XV. 
Heft 4. 1865. p. 469. 


406 Wilhelm Mau, 


körper, wo überhaupt die Muskulatur sehr ausgeprägt ist, giebt es dorso- 
ventrale Muskeln auch zwischen den einzelnen Dissepimenten, und 
zwar hinter dem Rüssel. Hier, zwischen dem siebenten und zwölften 
Segmente, haben wir außerdem noch besondere Bänder, welche den 
Darm an der Körperwandung befestigen (Fig. 15 &). Diese musku- 
lösen Bänder, welche sich sowohl an der Bauch- als auch an der 
Rückenseite befinden, lassen je ein Paar Hauptmuskeln unterscheiden, 
die sich an die Darmmuskulatur anheften. Sie dienen einmal zur Be- 
festigung des Darmes und andererseits dazu, die Zurückziehung des 
Rüssels zu reguliren. Endlich haben wir in dieser Gegend des Vorder- 
körpers noch eine Ringmuskelschicht, welche in der Leibeshöhle zwi- 
schen Darm und Leibesschlauch sich befindet, und in die sich noch 
Muskelfasern verlieren, die einerseits vom Rücken, andererseits von 
dem oberen Theil des Bauchstranges ausgehen (Fig. 15 z). Diese letzt- 
genannte Muskulatur dient höchst wahrscheinlich dazu, durch einen 
Druck auf den hinteren Theil des Rüssels, diesen hervorzustülpen. 

Wie bereits erwähnt, findet sich solche komplieirte Muskulatur 
nur am Vorderkörper, und auch hier nur hinter dem Rüssel um die 
Speiseröhre. Vor dem Rüssel treffen wir in der Leibeshöhle außer den 
dorsoventralen Muskeln der Dissepimente keine besondere Muskulatur 
an. Auf einem Querschnitte durch den unteren Theil des Mundseg- 
mentes (Fig. 13) sieht man nur zwei Paar Muskeln. Das eine Paar geht 
von der dorsalen Körperwand aus, und legt sich an den Darm (r) ; ich 
deute diese Muskeln als Rückzieher des Munddarmes, resp. des Rüssels. 
Die beiden anderen Muskeln legen sich um die Schlundkommissuren 
herum an die Lippen (Fig. 13 k); sie mögen zur Erweiterung der Mund- 
öffnung dienen. 

Der Hinterkörper entbehrt einer solchen komplicirten Muskulatur. 
Hier haben wir nur einzelne Fasern, die in den Dissepimenten ver- 
laufen, so wie andere, welche von der dorsalen Fläche des Bauchstranges 
ausgehend, zur Befestigung des Darmes dienen. 

Es bleibt mir jetzt noch übrig, die Muskulatur der Borsten, so wie 
eine andere Klasse von Muskeln zu betrachten, welche vom dorsalen 
Theile des Bauchstranges entspringend, schräg durch die Leibeshöhle 
und oberhalb der ventralen Längsmuskelbündel verlaufen (Fig. 15 sh, 
Fig. 14). Ich nenne sie nach dem Vorgange von Mc Intosu schräge 
Muskeln. 

Die Muskeln für die Borsten (Fig. 15 bm) sind sehr entwickelt 
und legen sich strahlenförmig an deren proximales Ende an. Auf 
Querschnitten erhält man immer Theile dieser strahlenförmigen Muskel- 
fasern. Sie gehen von der Ringmuskelschicht der Leibeswand aus. 


Über Seoloplos armiger 0, F. Müller. _ 407 


Die schrägen Muskeln legen sich an die laterale Körperwand an, 


‘ dort, wo sich die Parapodien befinden. Sie mögen auch zur Bewegung 
derselben beitragen. Auf einigen Querschnitten durch den Körper von 
| Scoloplos beobachtete ich an ihrem Ende eine deutliche Theilung in 
zwei Stränge, von denen. der eine Strang nach dem‘ unteren, der an- 


dere nach dem oberen Fußstummel ging (Fig. 15). Diese schrägen 


' Muskeln habe ich nur im Vorderkörper gefunden. 


Es scheint als ob derartige schräge Muskeln unter den Anneliden 
eine allgemeine Verbreitung haben. Ich habe sie bei Aricia norvegica 


‘Sars, Nephthys ciliata Müll. und Polyno& cirraia Pall. gefunden, und 
Me Intosa ! beschreibt ähnliche bei Magelona. 


Bei Scoloplds armiger finden sich diese schrägen Muskeln auch im 


" Mundsegment vor (Fig. 13 shm). Hier gehen sie aber seitlich von der 
‘Mundöffnung aus, verlaufen zwischen dieser und den Kommissuren 


des Schlundringes, und inseriren sich an dem oberen Theile der Körper- 


 wandung. 


Sowohl dorsoventrale als auch Borsten-Muskeln inseriren sich, wie 


‚ich deutlich wahrgenommen zu haben meine, nicht immer an der 


inneren Grenze der Ringmuskelschicht, sondern innerhalb derselben, 


‚ an der Grenze der Hypodermis. Auf Längs- und Querschnitien sah ich 


nämlich die oben genannten Muskelfasern noch zwischen die Fasern 


der Ringmuskelschicht dringen. Bei stärkerer Vergrößerung bemerkte 


ich ferner, dass ihr Ende sich nicht selten verzweigte, und dass diese 


' Zweige sich zwischen die Ringmuskelfasern verloren. 


3) Die Leibeshöhle.. 


Bekanntlich versteht man unter der Leibeshöhle den Raum zwi- 


schen dem Leibesschlauch und dem Darm. Sie wird auch bei Scolo- 


plos durch Dissepimente,, deren Zahl den Segmenten des Wurmes ent- 
spricht, in einzelne Kammern getheilt. Diese Dissepimente scheinen im 
Hinterkörper die einzelnen Segmente vollständig von einander ab- 
zuschließen, denn ich habe niemals bemerkt, dass die Geschlechts- 
produkte durch die Bewegungen des Leibes oder durch sanften Druck, 
unter dem Deckglase von einem Segment zum anderen traten. Am 
Vorderkörper dagegen ist der Abschluss weniger vollständig, denn ich 
beobachtete, wie in Folge von Kontraktionen des Wurmes feine Körper- 
chen, die sich zwischen Darm und Leibeswand befanden, durch mehrere 
Segmente hindurch strömten. 


1 W. C. McIntosa, Zur Anatomie von Magelona. 1878. In: Diese Zeitschr. Bd. 
XXXI. Hft. 3, 4. 


408 Wilhelm Mau, 


Diese einzelnen Dissepimente werden, wie wir schon oben beim 
Muskelsystem gesehen, zum Theil von Muskelfasern gebildet, welche 
entweder vom Rücken zum Bauche oder von beiden zum Darm ver- 
laufen. Außerdem trägt ein kernhaltiges Bindegewebe zu deren Bil- 
dung bei. Ein derartiges Bindegewebe kleidet die ganze Leibeshöhle 
aus und dringt sogar zwischen die Fasern der großen Längsmuskel- 
bündel. E. Crarırkpe ! bezeichnet es, nach dem Vorgange von anderen 
Forschern, beim Regenwurm als Peritoneum. 


Es tritt bei Scoloplos armiger in hervorragender Weise in regene- 
rirten Körpertheilen auf, wo es sich durch viele und große Kerne aus- 
zeichnet. Es scheint somit, dass es bei der Bildung anderer Gewebe 
eine wesentliche Rolle spielt. 


An tingirten Querschnitten durch den Vorderkörper erkennt man 
deutlich die Zusammensetzung aus polygonalen Zellen, die mit einem 
Kern versehen sind. In anderen Fällen konnte ich diese zellige Struktur 
nicht sehen. Hier war es eine homogene, mit feinen Muskelfasern durch- 
setzte Membran. Färbte ich diese mit Saffranin, so erschienen zerstreut 
liegende Kerne und zwischen diesen intensiv gefärbte, wahrscheinlich 
protoplasmaartige Stäbchen, die eine Länge von circa 0,004 mm und 
eine Dicke von 0,2 u besaßen. 


Auch zwischen den Längsmuskelfasern, um die Gefäße und um 
das Bauchmark finden sich Kerne des Bindegewebes: ein Zeichen, dass 
dieses überall an den Geweben auftritt. 


Da das Bindegewebe in größerer Menge in der Rüsselgegend bei 
Scoloplos auftritt, so kann es wohl dazu beitragen, eine Hervorstülpung 
des Rüssels zu bewirken, indem es bei den Kontraktionen der Körper- 
wand einen Druck auf den letzteren ausübt. 


Es befindet sich auch in der Leibeshöhle eine farblose durch- 
sichtige Flüssigkeit, die von EuLers sogenannte Leibesflüssigkeit. Regel- 
mäßige Strömungen habe ich nicht wahrgenommen, wohl aber in 
derselben schwimmende helle Körperchen, welche durch die Kontrak- 
tionen und Expansionen der Segmente hin und her flottirten. 

In der Leibeshöhle des Hinterkörpers befinden sich zwischen dem 
Darme und den Körperwandungen in den einzelnen Segmenten die 
Geschlechtsprodukte, welche weiter unten besonders betrachtet werden. 

Eine Kommunikation der Leibeshöhle mit dem umgebenden Me- 
dium findet nur durch die Segmentalorgane statt. Große Poren, wie 


! Histologische Untersuchungen über d. Regenwurm. Diese Zeitschr. Bd. XIX. 
1869. p. 577. 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 409 


sie bei landbewohnenden Oligochaeten beschrieben sind, existiren 
- nicht. 


k) Die Verdauungsorgane. 


Am Verdauungstraktus lassen sich mehrere gut unterscheidbare 
Abschnitte erkennen. Den ersten, vorderen Abschnitt, der bis zum 
achten oder neunten Segment verläuft, nenne ich Munddarm, dessen 
. hinterer sehr gefalteter Theil den Rüssel bildet. Den zweiten Abschnitt 
des Darmkanals bezeichne ich als Speiseröhre. Sie geht bis zum 20. 
oder 21. Segment. Den dann folgenden Theil des Darmes, der mit dem 
‚ After abschließt, nenne ich Magen- oder Hinterdarm. 


a) Der Munddarm mii dem Rüssel (Fig. 9). 


Die Mundöffnung befindet sich an der Basis des auf den Kopf- 
"lappen folgenden Segmentes, das man daher als Mundsegment be- 
zeichnet.. Sie ist eine von Hautfalten umgebene längliche Spalte, so 
dass man, wenn man will, eine Ober- und eine ÜUnterlippe unter- 
scheiden kann. 

Auf den Mund folgt dann der unbewaffnete Munddarm mit den 

ı Rüsselfalten. Der die ersten Segmente einnehmende Darmtheil zeigt 

sich sehr wenig gefaltet. Er liegt lose, ohne weitere Verbindung mit 

der Leibeswand in der Leibeshöhle.. Aus Querschnitten durch diese 

Gegend des Wurmkörpers fällt er daher stets heraus. Nur vorn im ersten 

borstentragenden Segmente treten ein Paar Muskelzüge von der dor- 

' salen Körperwand an den Darm, die ich nicht anstehe, als Retraktoren 
‘ für letzteren zu bezeichnen (Fig. 13 r). 

Auf diesen einfachen, aber erweiterungsfähigen eigentlichen Mund- 

darm folgt dann der Rüssel (Fig. 9 r). Derselbe wird durch eine mehr 
' oder minder große Anzahl von Darmfalten gebildet, die, sich an und 
in einander legend, den Raum von vier bis fünf Segmenten einnehmen 
und bis zu den Längsmuskelbündeln vollständig ausfüllen. Auch dieser 
zum Rüssel ausgebildete hintere Theil des Vorder- oder Munddarmes 
ist nicht durch irgend welche Ligamente an der Körperwand befestigt. 

Die Farbe des Munddarmes und des Rüssels ist etwas gelblich, was 
von vielen im Darmepithel auftretenden gelbgefärbten Körnchen her- 
rührt, welche sich häufig zu Gruppen vereinigt haben. 

In Bezug auf die feinere Struktur des Vorderdarmes kann man, 
mit der inneren Wandung beginnend, ein ungefähr 0,03 mm dickes 
Epithel unterscheiden, das aus dicht an einander liegenden cylinder- 
förmigen Zellen besteht, und: mit vielen Flimmercilien besetzt ist 
(Fig. 7). Der Inhalt dieser Zellen besteht aus einer granulirten Substanz 


410 Wilhelm Mau, 


- und aus etwas ovalen Kernen. Letztere zeigen im Innern eine körnige 
Masse. Sie haben circa 0,005 mm im Durchmesser. Dann folgt eine 
dieses Epithel umgebende dünne Membran. An manchen Schnitten 
schien es mir, als ob Ringmuskeln in derselben sich befanden, allein 
mit voller Gewissheit konnte ich es nicht entscheiden. 

Als äußere Grenze der Darmwand existirt eine Längsmuskelschicht, 
auf und in welcher ein äußerst reich verzweigtes Gefäßnetz verläuft, 
das namentlich deutlich am hervorgestülpten Theil des Rüssels hervor- 
tritt (Fig. 4 b). Diese Längsmuskulatur ist am vorderen Theil des Mund- 
darmes sehr wenig ausgeprägt: es sind bier nur einzelne neben 
einander verlaufende Fasern. Gegen den Mitteldarm oder die Speise- 
röhre zu, wie ich ihn genannt, wird die Muskulatur stärker, und besteht 
bereits hier aus mehreren Schichten neben und über einander ver- 
laufender Längsfasern. 

Bei der Betrachtung des Muskelsystems und der Leibeshöhle habe 
ich bereits erwähnt, dass um den Vorderdarm, namentlich um die 
Rüsselfalten, zwischen diesen und der Körperwand, ein mit Muskelfasern 
durchsetztes Bindegewebe auftritt. 


b) Die Speiseröhre (Fig. 9 sp). 

Auf den Rüssel folgt die Speiseröhre, die man auch als Mitteldarm 
bezeichnen kann. Sie geht bis zum 20. oder 21. Segment und ver- 
läuft ohne jene segmentalen Einschnürungen, die für den Magen- oder 
Hinterdarm charakteristisch sind. Durch seine intensivere gelbe Farbe 
unterscheidet er sich auch von dem Munddarme. Diese Färbung rührt 
her von äußerst zahlreichen, gedrängt bei einander liegenden Gruppen 
von ungleich großen, gelben Körnchen, die eine Größe von 0,3—0,5 u 
haben. 

Die Speiseröhre hat keine Einschnürungen, ist aber schwach ge- 
faltet, was auf Längsschnitten deutlich hervortritt (Fig. 19 d). Außer- 
dem verläuft an jeder Seite in der ganzen Länge der Speiseröhre eine 
Falte, welche auf Querschnitten durch diese Gegend des Körpers dem 
Lumen des Darmes ein charakteristisches Aussehen verleiht (Fig. 10, 
Fig. 15). In diesen beiden Falten verlaufen zwei Hauptdarmgefäße. 

In histologischer Beziehung weicht die Speiseröhre nicht sehr von 
dem Munddarme ab. Wir treffen auch hier jene inneren Wimpereilien, 
dann ein Darmepithel von der nämlichen Stärke, wie am Vorderkörper. 
Es besteht aus dicht an einander liegenden schwer isolirbaren groß- 
kernigen Zellen, welche nach Behandlung mit salpetersaurem Silber- 
oxyd wie ein aus polygonalen Maschen gebildetes Netz erscheinen. 
Dann folgt eine deutlich erkennbare, wenn auch sehr feine Ringmuskel- 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 411 


schicht, und endlich eine Längsmuskelschicht , welche die des Vorder- 


 darms an Stärke beträchtlich übertrifft (Fig. 15). In diesen äußeren 
‘ Hüllen verlaufen zahlreiche Blutgefäße. Nach dem Magendarme zu 
‘ werden die Längsmuskeln spärlicher, bis sie beim Beginne des letzteren 


ganz verschwinden. 
Ich habe schon oben erwähnt, dass sich um die eigentliche Darm- 


‘ muskulatur noch äußere Ringmuskeln legen (Fig. 15 2). Diese zu- 
‘sammen mit dem Bindegewebe und anderen dorsoventralen Muskeln 


dienen wohl dazu, durch Kontraktionen einen Druck auf den unmittel- 
bar auf den Rüssel folgenden Theil der Speiseröhre auszuüben, und die 


‘ Falten des Rüssels auf diese Weise nach vorn zu schieben. 


Die Speiseröhre kann nicht aus dem Munde hervorgestülpt werden. 


' Sie ist durch besondere, ventral und dorsal liegende Muskeln und durch 


Bindegewebe an der Leibeswand befestigt. Daher hält es auch immer 
schwer, diesen Theil des Darmes unversehrt aus dem Körper heraus- 
zupräpariren. 


c) Der Magendarm (Fig. 9 mgd). 
Im 20. oder 21. Körpersegmente beginnt der eigentliche Darm, 


' den ich als Magendarm bezeichne. Er charakterisirt sich vor Allem da- 
, durch, dass er sich enger an die Wandungen der Segmente anlegt, und 
‘ daher ein größeres Lumen besitzt, als die vorderen Darmabschnitte, 
' und dass er eine der Zahl der Körpersegmente entsprechende Zahl von 
' Einschnürungen zeigt. Ferner ist er ausgezeichnet durch eine bei durch- 


fallendem Lichte dunklere grüne Färbung. Er mündet mit einem von 


- Falten der Leibeswand umgebenen rundlichen After nach außen. 


Dort, wo der Magendarm seinen Anfang nimmt und die Speise- 
röhre in ihn mündet, befindet sich jederseits eine Ausbuchtung des 


 Darmes. Diese paarigen Ausbuchtungen oder Blindsäcke erstrecken sich 


durch fünf bis sieben weiter nach vorn gelegene Segmente hindurch, 


‚ und liegen demnach den Seitenwandungen des hinteren Theiles der 
‚ Speiseröhre an (Fig. 9 coe). Dadurch, dass sie auch jene segmentalen 
‚, Einschnürungen besitzen, wie der eigentliche Magendarm, wird jeder 


von ihnen in fünf, resp. sieben Abschnitte oder Kammern getheilt, die 
von oben und in Längsschnitten betrachtet halbmondförmig und blasen- 
artig erscheinen. Die Abschnitte kommuniciren mit einander (Fig. 19) 
und die hintersten Abschnitte münden jederseits von der Speiseröhre 


‚ in den vorderen Theil des Hinterdarms (Fig. 19 0). 


Die Farbe dieser blindsackartigen Organe ist bei durchfallendem 


‚ Lichte ein intensives Grün, welches von gruppenweise eingebetieten 


Körnern herrührt. Weil nun außer ihnen auch noch die Speiseröhre in 


412 Wilhelm Mau, 


der Leibeshöhle verläuft, so ist diese Partie des Wurmes, ungefähr vom 
15. bis zum 21. Segmente, stets die dunkelste von allen. Hiervon über- 
zeugt man sich sofort, wenn man lebende kleinere Thiere nimmt, die 
durchsichtiger sind, als größere, sie unter ein Deckglas bringt und unter 
wenig starker Vergrößerung betrachtet. Zugleich sieht man sehr deut- 
lich die Einmündungsstellen jener Ausbuchtungen in den Magendarm. 
Noch deutlicher tritt die Kommunikation mit letzterem hervor, wenn 
man dicke Lateralschnitte durch diese Gegend des Wurmes macht. 

Die Länge des eigentlichen Magendarmes richtet sich nach der An- 
zahl der Segmente. Wie schon gesagt, besitzt er ein ‚großes Lumen und 
segmentale Einschnürungen. Bei durchfallendem Lichte ist er grün. 
Diese Farbe rührt von Körnern her, welche in regelmäßigen Gruppen 
an einander gelagert sind (Fig. 19). 

Querschnitte, Längsschnitte so wie Macerationen jener Blindsäcke 
und des Magendarmes geben auch hier Aufschluss über den histologi- 
schen Bau. 

Die Wandung der Blindsäcke besteht aus einem Epithel von großen 
cylinderförmigen Zellen, welche sowohl an Länge, als auch an Stärke 
die Epithelzellen aller anderen Darmabschnitte übertreffen (Fig. 19). 
Ihre Länge beträgt 0,05 mm, ihre Dicke 0,012 mm. Ihr Inhalt besteht 
aus einer fein granulirten Substanz, die sich durch die angewandten | 
Tinktionsmittel nicht färbte. In jeder Zelle, und zwar stets nahe der 
äußeren Wandung, also an der Peripherie gelegen, befindet sich ein 
0,04 mm im Durchmesser haltender Kern, der sich sehr schön färbt. 
Durch diese Thatsachen erhalten die Wandungen der Blindsäcke ein 
überaus charakteristisches Ansehen. Auf Quer- und Längsschnitten 
besitzt die Epithelschicht nämlich einen äußeren schmalen, durch die 
dicht an einander liegenden großen Zellkerne gebildeten Saum, und 
einen breiteren, viel helleren, der von dem nach innen gelegenen Theil 
der Epithelzellen bewirkt wird. 

Nach außen zu werden die Epithelzellen von einer dünnen struk- 
turlosen Membran umkleidet, die auch auf den Magendarm übergeht, 
und dort wie hier von einem reich verzweigten Gefäßnetze überlagert 
wird. Eine besondere äußere Muskelschicht ist nicht vorhanden. Zer- 
zupft man die Blindsäcke, nachdem man sie aus kurz vorher durch 
Chromsäure getödteten Thieren herauspräparirt hat, so zeigen sich ihre 
Innenwandungen besetzt mit feinen in lebhafter Bewegung befindlichen 
Wimpercilien. | 

In den Wandungen des Magendarms trifft man diöselben Bestand-. 
theile an, wie in seinen Ausbuchtungen: innere Wimpercilien, deren. 
Bewegung man schon am Afterende lebender Exemplare durch die 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 413 


- Körperwand hindurch sehen kann, ferner ein aus cylinderförmigen 
- Zellen gebildetes Darmepithel und eine äußere strukturlose Membran. 
Allein, die Größe der Epithelzellen ist nicht dieselbe, wie bei denen 
der Blindsäcke. Während sie bei diesen eine Länge von 0,05 mm er- 
- reichen, besitzen die Zellen des Magendarmes eine solche von nur 0,02 
bis 0,03 mm. Auch sind sie dichter zusammengedrängt, und ihr Kern 
liest nicht so nahe der Peripherie, wie es bei den Epithelzellen der 
Blindsäcke der Fall ist. 

Aus diesen Befunden geht hervor, dass die Blindsäcke Ausbuch- 
tungen des Magendarmes, und dass die Wandungen derselben in ge- 
ringem Maße modificirte Wandungen des Magendarmes sind. Diese 
- Modifikation wird wahrscheinlich mit der Übernahme einer besonderen 
Funktion zusammenhängen. 

Die Funktion dieser Blindsäcke ist mir nicht bekannt. Doch glaube 
ich zu der Annahme berechtigt zu sein, dass sie drüsenartiger Natur 
sind und ein Sekret absondern, das sich in den Magendarm ergießt. 
- Zu dieser Annahme werde ich veranlasst einmal durch den Umstand, 
_ dass ich in den Blindsäcken niemals habe Speisereste beobachten 
können; dass also eine Verdauung und Resorption, wie sie im Magen- 
darm stattfinden, höchst wahrscheinlich ausgeschlossen ist, und anderer- 
seits durch die Struktur ihrer Wandungen, welche im Wesentlichen 
mit der der eigentlichen Darmwandung übereinstimmt, welch’ letztere 
doch sicherlich, neben der Aufnahme von Nahrungselementen, auch 
Stoffe für die dating absondern wird !. 

Ich will noch erwähnen, dass E. CLArarkDE 2 bei kuss Oerstedii 
Clpr. ein Paar ähnliche Kalkuchitligen des Darmes beschreibt, welche 
er als ein paariges Goecum bezeichnet. 

In neuerer Zeit schreibt H. Eısıe?® über das Vorkommen von 
schwimmblasenähnlichen Organen bei den Sylliden und Hesioniden. 
Es sind hier paarıge mit dem Darme communicirende Anhänge, die sich 
blasenförmig erweitern können und Gase enthalten. 

Wegen des blasenförmigen Aussehens der ebenfalls paarigen Aus- 
buehtungon des Darmes bei Scoloplos armiger, könnte man auch diese 
für schwimmblasenähnliche Organe halten. Allein, dieser Annahme 
widerspricht die Thatsache, dass die Blindschläuche von Scoloplos 
niemals Gas enthalten, und dass ihre Wandungen nicht kontraktil sind. 


! Man vergleiche: E, Prrrıier , Etudes sur P’organisation des Lombriciens ter- 
‚restres. In: Arch. de zool. experim. Tome ill. 
? Glanures zootomiques parmi les Annelides de Port Vendres. p. 42. Taf. 4. 
3 Über das Vorkommen eines schwimmblasenähnlichen Organs bei Anneliden. 
In: Mitth. a. d. zool. Stat. in Neapel. Bd. II. 3. 1881. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 28 


414 Wilhelm Mau, 


5) Das Nervensysiem. 


Wie bei anderen Anneliden kann man auch bei Scoloplos ein Gehirn 
und ein Bauchmark unterscheiden. 


Das Gehirn (Fig. 20) besteht aus einem oberen und einem unteren 
Schlundganglion, die sich theils durch ihre Form, theils durch die An- 
ordnung ihrer Formelemente von den Ganglien des Bauchmarkes unter- 
scheiden. Beide Schlundganglien sind mit einander verbunden durch 
zwei lateral von der Mundöffnung verlaufende Kommissuren. 


Diese Schlundkommissuren werden eingeschlossen von den schrägen 


Muskeln und denjenigen Muskeln, die sich nach der Unterlippe be- 


geben, was deutlich auf Querschnitten durch den unteren Theil des 
Mundsegmentes hervortritt (Fig. 13 cm). Im Querschnitt geben diese 


Kommissuren rundliche Bilder, die 0,03—0,04 mm im Durchmesser 


haben. Gangliöse Anschwellungen habe ich an ihnen nicht gefunden. 


Das obere Schlundganglion (Fig. 20) befindet sich theils im Kopf- 
lappen, theils im Mundsegment. Es ist von ovaler Form und mittels | 


Bindegewebe und muskulöser Elemente an der Körperwand befestigt, 


Seine Länge beträgt ungefähr 0,2 mm, seine Dicke circa 0,08 bis 
0,1 mm. Besondere von ihm ausgehende Nerven vermochte ich nicht zu | 


entdecken. 


Das untere Schlundganglion , welches sich unter der Mundöffnung | 


im ersten borstentragenden Segmente befindet, zeichnet sich vor allen 
anderen Ganglien des Bauchmarkes durch ein eiwas größeres Volumen 


und eine abgeplattete Form aus. Daher erscheinen auch Querschnitte 
durch das untere Schlundganglion als breit ovale Bilder mit einem 


längeren Durchmesser von 0,18 mm, und einen kürzeren von 0,12 mm. 
Hingegen sind Querschnitte durch die Bauchganglien fast kreisrund 
(Fig. 22, 23). Seitlich, etwas dorsalwärts gelegen am unteren Schlund- 
ganglion, befinden sich die Ausgangsstellen für die Schlundkommissuren 
(Fig. 23 ac). 

Der Bauchstrang verläuft median an der Bauchseite des Thieres, 
und zwar eingeschlossen von verschiedenen Muskeln, nämlich ventral 


| 
| 


von der Ringsmukelschicht, seitlich von den beiden Längsmuskelbün- 
deln, und an der dorsalen Seite inseriren sich die schrägen Muskeln und 
es verlaufen noch in seiner Medianlinie besondere Längsmuskelfasern 
(siehe Muskelsystem). Die Ringmuskelschicht legt sich nicht unmittel-' 
bar an das Bauchmark an, so dass zwischen beiden eine Furche ent- 
steht (Fig. 22), in welcher Blutgefäße, Bindegewebe und muskelartige 
Elemente sich befinden, welch’ letztere immerhin als Stützmuskeln 


| 


| 


Über Sceloplos armiger 0. F, Müller. - 415 


fungiren mögen, wie sie VEspovsky! bei der Gattung Enchytraeus be- 
schreibt. | 

Eine ähnliche Lagerung zeigt der Bauchstrang von Aricia nor- 
vegica Sars. Wenn nun Mc Intosn 2 angiebt, dass die Nervenstränge der 
Ariciiden außerhalb aller Muskellagen liegen und deutlich im Bereiche 
der Hypodermis, so muss ich behaupten, dass wenigstens Aricia nor- 
vegica Sars und Scoloplos armiger Müll. davon eine Ausnahme machen. 

Die Ganglien des Bauchstranges lagern sich dicht an einander, 
allein die zelligen Elemente der einzelnen verschmelzen nicht mit 
einander. Das Bauchmark erleidet nämlich eben so wie der Magendarm, 
durch die Körperdissepimente Einschnürungen, so dass die Ganglien 
der einzelnen Segmente, wenn auch nur sehr wenig von einander ge- 
trennt, doch nicht in einer ununterbrochenen Schicht vom unteren 
Schlundganglion bis zum Körperende verlaufen, wie es in der Familie 
der oligochaeten Enchytraeiden vorkommt?®. Die einzelnen Ganglien 
sind durch zwei Längskommissuren mit einander verbunden (Fig. 20a). 
Die segmentalen Einschnürungen des Bauchstranges werden deutlich 
auf Längsschnitten wahrgenommen. Da die einzelnen Ganglien kaum 
merkliche Anschwellungen verursachen, so stellt das Bauchmark ein 
einfaches, mit den genannten Einschnürungen versehenes walziges 
Gebilde vor. | 

Über die Vertheilung der Ganglienzellen und Nervenfasern kann 
ich Folgendes mittheilen: Am oberen Schlundganglion liegen die Gan- 


‘ glienzellen an der dorsalen Seite; in deren Konkavität liegt die Punkt- 
‘ substanz, die mit Nervenfibrillen durchsetzt ist (Fig. 18«). 


Ein feiner Lateralschnitt durch die körnige Punktsubstanz, dort 


- wo die Schlundkommissuren sich anheften, gab ein dreilappiges Bild 


| 
| 


(Fig. 18). 

Dasjenige, was ich hier einfach Punktsubstanz genannt habe, ist 
identisch mit Leypıe’s » fibrillärer Punktsubstanz «. Auf Lateralschnitten 
durch diese Substanz des oberen Schlundganglions konnte ich selbst 
bei der stärksten mir zu Gebote stehenden Vergrößerung keine Primi- 


' tivnervenfasern entdecken. Die Substanz schien aus feinen Zellen zu 
‚ bestehen, die in der Mitte einen dunklen Punkt besaßen. Letzteres 


beruhte indess auf einer optischen Täuschung. Bei einer Behandlung mit 


' Überosmiumsäure (1 Theil Osmiums. : 800 Theilen Wasser) und mit der 


" Taf. IV. 


| 


Mürrer’schen Lösung erkannte ich, dass es keine eigentlichen Zellen, 
1 Fr. VEipovskY, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. 1. 


2 W. C. Mc Intosa, Zur Anatomie von Magelona. p. 54. 
3 FR. VEIDOVSKY, 1. c. I. p. 24. 


28 * 


416 Wilhelm Mau, 


sondern eine körnige Substanz war. Auf einer großen Zahl von 
Schnitten durch das obere Schlundganglion habe ich nur wenige deut- 
liche in der Punkisubstanz verlaufende Fibrillen gesehen. Diese kör- 
nige Substanz, die eine Dicke von ungefähr 0,06 mm besitzt, färbte 
sich in keinem Falle, erschien grau und war durch eine feine helle 
Membran von den Ganglienzellen des Schlundganglions getrennt. Dieses 
wird von einem homogenen Neurilemm umgeben. 

Die Zellen in den Bauchganglien bilden einen ventralen Beleg um 
die graue Punktsubstanz (Fig. 22). Eine Sonderung der ganzen Gan- 
glienkette in zwei neben einander Herlaufende, wie in anderen Fami- 
lien von Würmern deutlicher hervortritt, ist, wenn auch nur in sehr 
geringem Maße, auch bei Scoloplos sichtbar. Auf Querschnitten sieht 
man nämlich, dass median gelegene Ganglienzellen in die mit Fibril- 
len durchsetzte Punktsubstanz eindringen (Fig. 22, 23), und so diese 
letztere in zwei laterale Partien sondern. Diese Sonderung tritt noch 
deutlicher hervor durch feine Fasern (h), die von diesen Ganglienzellen 
‚nach der dorsalen Seite des Bauchmarkes gehen. 

Macht man sich Längsschnitte vom Bauchmarke und zwar Laieral- 
schnitte, so sieht man, wie zwei Hauptnervenstränge, bestehend aus) 
höchst feinen Fasern, die graue Punktsubstanz durchsetzen (Fig. 20«) 
und zwar in der ganzen Länge des Bauchstranges. | 

Trotz Anwendung mannigfacher Untersuchungsmethoden ist es 
mir nicht gelungen, deutlich das Ausgehen von seitlichen Nerven-| 
strängen in die einzelnen Segmente zur Anschauung zu bringen. Nur | 
auf einigen Quer- und Längsschnitten glaube ich solche Seitenäste be- 
merkt zu haben. Auf Querschnitten durch das Bauchmark sah ich von | 
den oberen lateralen Seiten desselben zwischen den schrägen Muskeln | 
und den Längsmuskelbündeln (Fig. 22 nf) feine Fasern ausgehen, die, | 
wie es mir schien, sich in der Leibeshöhle in mehrere feine Zweige | 
theilten. Sie sind sehr fein, färben sich nicht, wie es die Muskeln thun. ! 

Die Ganglienzellen des Bauchstranges liegen dicht neben einander 
und besitzen einen etwas ovalen Kern, der circa 0,006 mm im Durch- | 
messer hat. | 


Ich will nicht unterlassen zu erwähnen, dass man auf Quer- 
schnitten durch das Bauchmark in der dorsalen Partie der Punktsub- 
stanz eine mehr oder minder runde Lücke erblickt, welche auf das! 
Vorhandensein eines das Bauchmark durchziehenden Kanales schließen | 
lässt (Fig. 22 rk). Solche Kanäle scheinen bei Anneliden nicht selten | 
zu sein. CGLararipe! bezeichnet sie bei Lumbricus als riesige Röhren- | 


! E. CLAPAREDE, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. In: Diese | 
Zeitschr. Bd. XIX. p. 588. 


| 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller 417 


fasern. Me Intos# !, der sie bei Magelona gefunden hat, nennt sie Neural- 
kanäle. 


6) Das Blutgefäßsystem. 


Bei Scoloplos armiger nimmt das Blut seinen Weg in vollständig 
abgeschlossenen, mit eigenen Wandungen versehenen Gefäßen. Laku- 
näre Bildungen habe ich nicht beobachtet. Wiewohl die schön gelb-. 
rothe bis rothe Blutflüssigkeit in ausgezeichneter Weise, namentlich an 
jungen Thieren durchscheint, so ist doch eine Orientirung betrefls des 
Verlaufes der Blutgefäße und der Cirkulation des Blutes nicht leicht. 

Außer lebenden Thieren sind in Chromsäure und dann in absolu- 


tem Alkohol gehärtete Exemplare besonders günstig für die Unter- 


suchung. Da die Chromsäure weder die Blutigefäßwandungen zerstöri, 
noch das in den Gefäßen enthaltene Blut auszieht, so geben Quer- 
schnitte derartig gehärteter Exemplare ein anschauliches Bild von dem 


‚ außerordentlich reich verzweigten Gefäßnetze (Fig. 10). 


Man kann zunächst zwei Hauptlängsgefäße unterscheiden: ein 


 dorsales, Rückengefäß, und ein ventrales, Bauchgefäß. Das Rücken- 


 gefäß (Fig. 15, Fig. 28 dig) liegt dem Magendarm in seiner ganzen Länge 


unmittelbar an, und durchzieht nur im Vorderkörper frei die Leibes- 


\ 
| 


höhle, vom Beginne des Magendarmes bis zum Mundsegmente. Es liegt 


‘in der Medianlinie des Rückens zwischen den beiden dorsalen Längs- 


muskelbündeln (Fig. 10 dig). 
Das ventrale Hauptlängsgefäß liegt oberhalb des Bauchmarkes 


‘zwischen diesem und dem Darme, und verläuft in seiner ganzen Länge 
rei in der Leibeshöhle (Fig. 10 vig, Fig. 28). Am Vorder- und Hinter- 
‚ende des Wurmes, also im Mund- und Aftersegment, kommuniciren 


‚ beide Hauptgefäße mit einander durch feine Zweige. 


Der Umfang dieser beiden Längsgefäße ist in ibrer ganzen Länge 
‚nahezu gleich; nur nach den beiden Enden des Körpers zu verjüngen sie 
‚sich etwas. Der Durchmesser beträgt ungefähr 0,06—0,09 ınm ; selbst- 
‚verständlich richtet sich derselbe nach dem jeweiligen Gefüllisein der 
‚Gefäße und nach der Größe des Wurmes. 
| Außer diesen beiden Hauptlängsgefäßen laufen zwei Längsgefäße 
‚am Magendarm entlang, und zwar jederseits von seiner ventralen 
‚Medianlinie, deren Durchmesser nur 0,015 mm beträgt (Fig. 28 vd). 
‚An lebenden Thieren sieht ınan meistens nur eins, weil das andere 
Darmgefäß vollständig vom Bauchgefäß verdeckt wird. Am Verderkörper 


| 1 W.C.McIntoss, Zur Anatomie von Magelona. p. 53. In: Diese Zeitschr. 
‚Bd. XXXI, 3, 4. 


418 | Wilhelm Mau, 


verlaufen diese Darmgefäße in den Falten der Seitenwandungen der 
Speiseröhre (Fig. 10, 15). Hier verzweigen sie sich nun in zahlreiche 
Längsstämme, die am Darme verlaufen, namentlich an den Rüsselfalten 
sich ausbreiten und mit einander anastomosiren. Auf solche Weise 
bilden sie das überaus entwickelte Gefäßnetz, welches am hervorge- 
stülpten Rüssel sichtbar wird (Fig. 4). Diese feinen Längsgefäße des 
Vorderdarmes und der Speiseröhre vereinigen sich mit denjenigen 
Gefäßbogen , welche vorn das Bauch- und Rückengefäß mit einander 
verbinden. 


Von den ventral gelegenen Längsgefäßen des Magendarmes gehen 
ebenfalls zahlreiche feinere Gefäße ab. Während diese am Vorderdarme 
und an der Speiseröhre in der Längsrichtung des Darmes verlaufen, 
steigen sie am Magendarm von den beiden ventralen Längsgefäßen aus- 
gehend an den Seitenwandungen hinauf. Sie laufen einander parallel 
und treten mit einander durch Quergefäße in Verbindung, wodurch das 
Aussehen eines Gitters entsteht (Fig. 25 afg). Sie münden dann in das 
am Darme verlaufende dorsale Hauptgefäß. Ein Plexus, wie er bei 


Aphrodita aculeata vorkommt !, ist nicht vorhanden. 


Auf solche Weise ist eine Kommunikation zwischen Darmgefäßen 
und Rückengefäß am Hinterkörper hergestellt. Allein, es sind noch 
andere Kommunikationen vorhanden. Hierher gehören die in jedem 
Segmente paarig auftretenden Quergefäße, welche vom Bauchgefäße 
ausgehend , nach mehr oder minder komplicirtem Verlaufe in das große 
Rückengefäß münden. | 

Jedes Körpersegment besitzt ein Paar solcher Quergefäße (Fig. 27 q). 
Dieselben befinden sich unmittelbar hinter den Dissepimenten. Der 
Verlauf eines solchen Quergefäßes ist nun folgender: Vom Bauchgefäße 


ausgehend und an der Seitenwandung des Segmentes aufsteigend ver- 


läuft es bis unterhalb der Parapodien in einfacher Weise. Nachdem 
es hier einen bedeutenden kontraktilen Zweig zum Längsgefäße des 
Darmes, und einen anderen zur Versorgung der Leibeswand abgesandt 
hat, von welch’ letzterem traubig verzweigte kleinere Gefäße abgehen, 
welche frei in die Leibeshöhle hineinragen und blind enden, verzweigt 
das Quergefäß sich in den Parapodien und deren Anhängseln. Zwi- 
schen Kieme und oberem Fußstummel vereinigen sich diese Zweige 
wieder zu einem größeren Gefäß, das jetzt in die Kieme tritt. In der 
Kieme bildet es eine Schleife: es laufen zwei Gefäße neben einander 
her, von welchen das Blut in die Kammern tritt (Fig. 28). Bei seinem 


! E. SeLenka, Das Gefäßsystem der Aphrodita aculeata L. Fig. 3.; In: Niederl. 


Archiv für Zoologie. Bd. II. Heft A. 


N 


Über Seoloplos armiger 0, F, Müller. 419 


Austritt aus der Kieme schwillt nun das Quergefäß etwas an, biegt 
dann etwas seitlich nach unten, verläuft unterhalb des Längsmuskel- 
bündels und mündet in der Mitte zwischen beiden Kiemen des Segmen- 
tes in das Rückengefäß. 

Diese queren segmentalen Gefäßschlingen, die Bauch- und Rücken- 
sefäß mit einander verbinden, sind an den ersten Segmenten des 
Vorderkörpers weniger mächtig und kontraktil. Dagegen bilden sich 
die Zweige, die von diesen Quergefäßen nach den Darmgefäßen ab- 
gehen, in der Gegend der Speiseröhre, in fünf oder sechs auf einander 
folgenden Segmenten, zu großen förmlich herzartigen, pulsirenden 
Schläuchen aus (Fig. 27 hz,). Hier bietet nämlich auch die Leibeshöhle 
Raum für ihre Ausdehnung. Sind diese herzartigen Gefäßschlingen mit 
Blut gefüllt, so erscheint der Wurmkörper hier schon von außen dunkler 
geröthet. Sie liegen neben dem Darme (Fig. 10 hz). Ihr Durchmesser 
kann 0,3 mm betragen. Ähnliche Gefäßschlingen hat CLararipe beim 
Regenwurm gezeichnet!. 

Von den Längsgefäßen besitzt nur das dorsale Hauptgefäß eine 
deutlich ausgesprochene Kontraktilität. Das Bauchgefäß, obgleich er- 
weiterungsfähig im vorderen Ende des Körpers, scheint derselben zu 
entbehren. 

Der Lauf des Blutes (Fig. 27) ist folgender: In dem dorsalen 
Hauptgefäße läuft es von hinten nach vorn und tritt im Mundsegment 
in das große Bauchgefäß über, von welchem es in die Quergefäße tritt, 
und durch diese wieder in das Rückengefäß gelangt. Im Bauchgefäße 
läuft es demnach von vorn nach hinten. 

Dasjenige Blut nun, welches aus diesem Bauchgefäße tritt, ergießt 
sich in jene oben erwähnten verzweigten und verschlungenen Quer- 
geläße der Segmente. Sein Lauf entspricht dem beschriebenen Ver- 
laufe dieser Quergefäße: Ein Theil des Blutes geht an der Wandung 
des Segmentes hinauf zu den Parapodien und Kiemen, und von hier in 
das Rückengefäß ; ein anderer Theil geht aber nicht erst durch die 
Parapodien und Kiemen, sondern schon vorher ab in die sehr kontrak- 
_ tilen und meistens pulsirenden Gefäße (Fig. 27 z) und zu den Längs- 
‚gefäßen des Darmes ; während endlich ein dritter Theil zur Ernährung 
der Wandung der Segmente und der Geschlechtsprodukte in besonderen 
oben beschriebenen Gefäßzweigen verläuft. Dasjenige Blut, welches zu 
den Längsgefäßen des Darmes gegangen ist, tritt dann durch die auf- 
steigenden Darmgefäße (Fig. 25 afg) wieder in das Rückengefäß. Dieser 
letztere Verlauf findet natürlich nur am Magendarme statt, wo das 


! E. CrAPARkDE, Histol. Untersuchungen über den Regenwurm. Taf. XLIV 
Fig. A, 


420 Wilhelm Mau, 


Rückengefäß unmittelbar dem Darme aufliegt. Am Vorderkörper, wo 
das Rückengefäß ohne direkte Verbindung mit den Darmgefäßen frei 
die Leibeshöhle durchzieht, gestalten sich die Verhältnisse etwas anders. 
Dazu kommt noch, dass sich hier an einer Stelle Gefäße besonders aus- 
gebildet haben und als herzartige Gefäßschlingen auftreten (Fig. 27 hz,). 
Diese Gefäßschlingen entsprechen denjenigen kontraktilen Gefäßzweigen 
der übrigen Segmente, welche von den segmentalen Quergefäßen, vor 
deren Eintritte in die Parapodien, nach den Längsgefäßen des Darmes 
gehen. Am Vorderkörper geht nämlich der größte Theil des aus dem 
Bauchgefäße kommenden Blutes in diese großen pulsirenden Gefäß- 
schlingen hinein, welche es in die Gefäße des Vorderdarms pumpen. 
Da nun aber diese Gefäße nicht, wie am Magendarm, aufsteigende sind, 
sondern in der Längsrichtung am Vorderdarm verlaufen und sich ver- 
zweigen, so geht das Blut in diesen Längsgefäßen nach vorn zum Mund- 
segment, und vereinigt sich hier erst mit den Anastomosen von dem 
dorsalen und ventralen Haupigefäße, um dann wieder in letzterem, dem 
Bauchgefäße , seinen Weg nach hinten zu nehmen. Auf diese Weise 
vollzieht sich ein vollkommen geschlossener Kreislauf. 


Wollte man nach Quarkeriges! die Bezeichnung von arteriellem 
und venösem Blute einführen, so dürfte das bei Scoloplos seine Schwie- 
rigkeiten haben, zumal es höchst wahrscheinlich ist, dass neben 
Kiemen und Parapodien auch der Darmkanal als Respirationsorgan 
fungirt. 

Die Blutgefäßwandung besteht aus zwei sehr feinen, unterscheid- 
baren Membranen (Fig. 24). Die äußere ist eine fein granulirte mit zer- 
streuten Kernen versehene Haut, während die innere homogen ist, und 
beim entleerten Gefäß quer gefaltet erscheint (Fig. 24b). Diese beiden 
Häute würden der Tunica adventitia und der T. intima der Gefäße bei 
Phreoryctes Menkeanus? entsprechen. Von einer besonderen mittleren, 


einer Tunica muscularis, wie sie Leypıc in der Rückengefäßwand von 


Phreoryctes beschreibt, habe ich nichts entdecken können. 


Das Blut ist eine gelbrothe bis vollkommen rothe Flüssigkeit, in | 


welcher sich zahlreiche Körperchen befinden, die kugelrund und, wie 
es bisweilen schien , etwas dunkler gefärbt sind. Diese Blutkörperchen 
sind von verschiedener Größe: ihr Durchmesser schwankt von 0,003 
bis 0,01 mm. 


1 A. DE QUATREFAGES, Histoire naturelle des Anneles marins et d’eau douce. | 


4865. Tome I. p. 65. 
2 Fr. Leypig, Über Phreoryctes Menkeanus Hoffm. In: M. Scauutze’s Archiv f. 


mikr. Anatomie. Bd. I, 2, 3. p. 278. 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 421 


7) Die Fortpflanzungsorgane. 
a) Die Geschlechtsprodukte. 

Die Species Scoloplos armiger ist, wie die Mehrzahl der Anneliden, 
getrennten Geschlechts. Zur Zeit, wenn sich die Geschlechtsprodukte 
bereits entwickelt haben, ist man leicht im Stande, männliche Thiere 
von weiblichen zu unterscheiden. Wegen des massenweisen Auftretens 
von weibem Sperma in den Segmenten des Hinterkörpers, erhält das 
männliche Thier.ein helleres, weißliches Aussehen. Dagegen haben die 
weiblichen Thiere wegen ihrer, ebenfalls in fast sämmtlichen Segmenten 
des Hinterkörpers auftretenden, undurchsichtigen , braungelben Eier 
ein dunkleres Aussehen. 


Mitte Oktober, wann ich mit meiner Unteruchung begann, waren 
die Segmente schon mit den Geschlechtsprodukten erfüllt, und Mitte 
Mai war erst die völlige Reife der letzteren eingetreten. Jetzt, Ende 
Juni haben die Eier die Leibeshöhle bereits verlassen, und neue sind in 
Bildung begriffen. 

Eier und Sperma füllen bei ihrer Reife den ganzen Raum zwischen 
dem Darme und den Seitenwandungen der Segmente. Wegen des voll- 
ständigen Abschlusses der Dissepimente vermögen die Geschlechtspro- 
dukte des einen Segmentes nicht in ein anderes zu dringen. Bisweilen 
treten schon in den ersten Segmenten, in welchen der Magendarm 
seinen Anfang nimmt, Geschlechtsprodukte auf. In den meisten von 
mir beobachteten Fällen geschah es aber erst im 27. bis zum 29. Seg- 
mente. Von da an konnte ich dieselben in allen weiteren Segmenten, 
vielleicht mit Ausnahme der zehn letzteren hinteren antrefien. Eine 
gewöhnliche Erscheinung war es, dass sowohl in den ersten, als auch 
in den letzten Segmenten, in welchen Geschlechtsprodukte auftraten, 
die Menge dieser letzteren eine geringere als in den übrigen Segmenten 
war. Während die Zahl der Eier in diesen 20—40 und noch darüber 
an jeder Seite des Segmentes betrug, besaßen die ersten und letzten 
Segmente deren ungefähr zehn ; ja bisweilen traf ich jederseits nur ein 
Ei in denselben an. Selbstverständlich hängt die Anzahl der Eier über- 
_ haupt von der Größe des Wurmes ab. 


Die Eier entstehen in einem Zellgewebe, welches ringsum diejenigen 
Blutgefäße umgiebt, welche in den Segmenten zwischen Darm- und 
Körperwandung frei und zwar mit blinden Enden in die Leibeshöhle 
hineinragen (siehe Blutgefäßsystem). Dieses Zellgewebe umlagerte sehr 
häufig nicht die äußersten Enden der traubenartig verzweigten Gefäße, 
_ sondern diese äußersten blinden Enden waren frei, und ließen sehr 


422 Wilhelm Mau, 


deutlich die rothe Farbe des Blutes durchscheinen, während das Blut 
unter jenem Zelllager nicht sichtbar war. Diese blindendenden Blutgefäß- 
zweige zeigen charakteristische peristaltische Bewegungen. 

Von dem Peritoneum, demjenigen Bindegewebe, das die Leibes- 
wand auskleidet, unterscheidet sich jenes zellige Gewebe, welches 
die Bildungsstätte der Eier ist, nur dadurch, dass es ein mehr granu- 
lirtes Aussehen hat. Auch ist es an einigen Stellen gelbbraun pigmen- 
tirt. Die Zellkerne sind die nämlichen, wie bei dem eigentlichen Peri- 
toneum. Ich meine überhaupt auf Querschnitten durch den Wurmkörper 
einen unmittelbaren Zusammenhang mit letzterem wahrgenommen zu 
haben. 

Die Bildung der Eier geschieht nun dadurch, dass Zellen des die 
Blutgefäße umgebenden Gewebes sich emporheben. Das früher granu- 
lirte Aussehen verschwindet und es erscheint bald die gänzlich durch- 
sichtige Eizelle mit deutlich abgegrenziem Keimbläschen. Erst dann 
treten in spärlicher Weise körnige Elemente im Ei auf, womit der Anfang 
der Dotterbildung gemacht ist. 

Erst bei völliger Reife trennen sich die Eier von dem Zelllager 
und damit auch von den Blutgefäßen. Sie können dann durch beson- 
dere Organe aus der Leibeshöhle treten. Vorher sind sie zu Klumpen 
zusammengeballt, und wegen ihrer großen Menge, in der sie in den 
Dissepimenten auftreten, durch gegenseitigen Druck mannigfach ge- 
formt (Fig. 28). 

Die Eier sind braungelb, undurchsichtig, und mit einer hellen 
Membran umgeben. Sie haben 0,15 mm im Durchmesser und sind mit 
Keimbläschen und Keimfleck versehen. Ihre Dotterelemente sind Körner. 
Die Eier besitzen im reifen Zustande und isolirt eine kugelige Form. Sie 
verlassen die Segmente nicht, in denen sie gebildet sind, weil die Disse- 
pimente sie daran hindern, und flottiren daher nicht in der ganzen 
Leibeshöhle, wie bei anderen Anneliden, z. B. bei Terebellides Stroemii 
Sars. 

Das Sperma tritt in erstaunlicher Menge in den einzelnen Segmen- 
ten auf. Es tritt bis in die Parapodien hinein. Schon im Herbst, Mitte 
Oktober, hatten sich bewegliche Spermatozoide entwickelt. Allein ihre 
Bewegung war langsamer, als bei vollkommen reifen. Außer diesen 
isolirten Spermatozoiden fanden sich kugelförmige Massen von an einan- 
der liegenden Spermatozoiden, deren Fäden strahlenförmig hervorragten 
(Fig. 8a). Endlich waren Samenmutterzellen vorhanden, welche sich 
auch zu Klumpen an einander gelegt hatten (Fig. 8). Einen Zellkern 
konnte ich in ihnen nicht beobachten, dagegen eine körnige Masse, die 
noch deutlicher durch Färbung mit Karmin hervortrat. 


Über Scoleplos armiger 0. F. Müller. 425 


Die Bewegung der reifen Spermatozoide ist eine äußerst lebhafte. 
Sie besitzen ein 0,0039 mm langes zugespitztes Köpfchen mit einer 
größten Breite von 0,0016 mm. An dem stumpfen Ende befindet sich 
der sogenannte Schwanz, ein feiner Faden von einer Länge von 
0,0323 mm (Fig. 85). Ähnliche Spermatozoide hat Mc Intosn! bei der 
Gattung Magelona gefunden, deren Köpfchen er mit einer Spitzkugel 
vergleicht, welcher Vergleich auch für die bei Scoloplos passend wäre. 
Derartige Spermatozoide scheinen bei Chaetopoden nicht selten zu sein ?. 


b) Die Segmentalorgane. 


Als Ausführungsgänge für Eier und Sperma dienen eigenartig ge- 
bildete röhrenförmige Organe, deren Außenmündung an der Basis der 
Rückenseite des unteren Fußstummels liegt (Fig. 28 sg). während die 
innere Mündung in der Leibeshöhle, in nächster Nähe der Bildungs- 
stätten der Geschlechtsprodukte, sich befindet. Solche Gebilde kommen 
paarig in jedem Segmente vor, das Geschlechtsprodukte erzeugt. Wenn 
sie auch in ihrer Form von den sogenannten Schleifenkanälen oder Seg- 
mentalorganen anderer Chaetopoden abweichen, so stehe ich doch nicht, 
an, sie als Homologa der letzteren zu betrachten, und sie daher ebenfalls 
als Segmentalorgane zu bezeichnen. 

Es sind röhrenförmige Gebilde, an welchen man keine verschie- 
denen Abschnitte zu unterscheiden vermag, wie bei den Segmental- 
organen mancher Oligochaeten3. Die verhältnismäßig dicke, sehr 
durchsichtige, aus einfachem Epithel gebildete Wandung scheint in 
engem Zusammenhang mit dem Leibesschlauch zu sein. Es glückte mir 
trotz vieler Versuche nicht, ein ganzes Segmentalorgan zu isoliren: 
immer zerriss es, indem Theile der zelligen Wandung an der Seiten- 
wandung des Segmentes haften blieben. Das ganze Organ ist sehr 
kurz: es reicht nur eben in die Leibeshöhle hinein. Sowohl die Innen-, 
als auch die Außenmündung ist etwas erweitert, sonst aber nicht 
besonders differenzirt. Die innere Mündung ist an ihren äußersten 
Rändern, eben so wie die Innenwandung der Röhre mit ungefähr 3 
bis 6 u langen Flimmercilien besetzt. An der äußeren Mündung, die 
sich auf einer Papille befindet (Fig. 28), fehlen die Cilien, so dass 


! W. C. Mc Intosa, Zur Anatomie von Magelona. 1878. p. 59. 

2 LA VALETTE St. GEoreE, Der Hoden. In: Handbuch der Lehre von den Ge- 
weben, herausgegeben von S. Stricker. Bd. I. Kap. XXIV. p. 529. 

® F. VEspovsky, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. I. — 
G. Eısen, On the Oligochaeta, collected during the Swedish expeditions to the arctic 


resions in 4870, 4875 and 1876. In: K. Sv. Vetensk. Akad. Handlinger. Bd. 15. 
An, 7. 


424 | Wilhelm Mau, 


sie von außen ohne Weiteres‘ nicht sichtbar sind. Die papillenartige 
Erhöhung, auf der die Außenmündung des Segmentalorgans sich be- 


findet, habe ich bei weiblichen Thieren immer entwickelter ge- 


funden, als bei männlichen. Bei weiblichen Thieren ist sie namentlich 
zu der Zeit, wenn die Leibeshöhle mit Eiern gefüllt ist, als eine 
weiße, sich von der dunkleren Körperwandung abhebende Erhöhung, 
schon mit bloßem Auge oder unter dem Präparirmikroskop deutlich 
sichtbar. Übt man einen schwachen Druck aus auf ein unter dem 


Deckgläschen liegendes Segment, so tritt die Erhöhung noch mehr 


hervor; sie wird tubenartig (Fig. 21 ti) und jetzt sieht man im Innern 
des Tubus die lebhaft sich bewegenden Wimpercilien. Diese schlagen 
von innen nach außen. Hiervon habe ich mich überzeugt, indem ich 
junge, sehr durchscheinende Exemplare unter das Deckglas brachte und 


bei ziemlich starker Vergrößerung die betreffenden Gegenden des Kör- 


pers untersuchte. Ich beobachtete auch, dass kleine Körperchen vor 
den Außenmündungen der Segmentalorgane schwammen und von den 
Wimpercilien abgestoßen wurden. 


Die erwähnte grauweiße oder weiße Färbung der die Mündung 
umgebenden Umwallung wird durch kleine kugelförmige Körper ver- 
ursacht, die in größeren kugeligen Zellen in den Wandungen des Seg- 
mentalorganes sich vorfinden. Diese kugelförmigen Zellen (Fig. Aa) 
haben einen Durchmesser von circa 0,010 mm, die kugeligen Körper- 
chen von eirca 0,003 mm. (CrAPaArkpeE! hat solche Gebilde ebenfalls in 
Wandungen von Segmentalorganen gefunden, und zwar bei Theodisca 
liriostoma Clpr. Dass diese Segmentalorgane bei Scoloplos armiger als 
Ei-, resp. Samenleiter dienen, kann ich mit voller Überzeugung behaup- 
ten. Es existiren keine anderen Wege zwischen der Leibeshöhle und dem 
umgebenden Medium, durch welche die Geschlechisprodukte nach außen 


gelangen können, als diese Segmentalorgane. Auch habe ich beob- 
achtet, dass bei einem männlichen Thiere Sperma durch die äußere Öff- ı 


nung eines Segmentalorganes austrat, und bei Weibchen, welche die 


meisten Eier schon abgelegt hatten, bemerkte ich, wie die letzten Eier \ 


aus den Segmentalorganen herauskamen, wenn ich einen sanften Druck 
auf das unter dem Deckgläschen liegende Thier ausübte. 


Ob nun die Segmentalorgane bei Scoloplos noch andere Funktionen " 
zu verrichten haben, vermag ich nicht zu sagen. Ich möchte eine | 


respiratorische nicht für unmöglich halten. Sperma scheint nicht durch 
dieselben von außen in die Leibeshöhle der weiblichen Thiere zu treten, 


1 E. CLAPAREDE, Hist. nat. d. Ann. du golfe de Naples. p. 344. 


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ee Be 


an 


Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 425 
denn ich habe niemals eine Entwicklung der Eier in der Leibeshöhle 
beobachtet. 

Hier mag die Erwähnung Piatz finden, dass am Vorderkörper, wo 
keine Segmentalorgane vorkommen, an der Basis der Fußstummel, 
_ innerhalb der Ringmuskelschicht knäuelförmig zusammengeballte Zellen 
mit deutlichem Kerne sich vorfinden (Fig. 15 dr). Es scheinen drüsen- 
förmige Organe zu sein. Besondere von ihnen ausgehende Ausführungs- 
gänge habe ich nicht entdecken können. Erst die Entwicklungsgeschichte 
wird uns lehren, ob wir dieselben als Homologa der Segmentalorgane 
anzusehen haben, ähnlich wie VEıpovsky die Speicheldrüsen der Enchy- 
traeiden für Homologa der Segmentalorgane hält!. 


Die Regeneration. 


Beim Herausnehmen aus den Fanggeräthen werden die meisten 
Exemplare von Scoloplos armiger verstümmelt, ihnen fehlt gewöhnlich 
ein mehr oder minder großer Theil des Hinterkörpers. Besonders zu der 
Zeit, wenn die Segmente strotzend voll sind von Sperma und Eiern, 
und sich die Leibeswand in großer Spannung befindet, werden die 
Würmer leicht zerrissen. Einzelne Körpertheile, selbst solche, welche 
mitten aus dem Körper herausgeschnitten sind, besitzen eine außer- 
ordentlich große Lebensdauer, und Wurmtheile mit dem vorderen 
Körperende, vermögen ihren Hinterkörper zu regeneriren. 

In Bezug auf das Regenerationsvermögen stellte ich in dem Aqua- 
rium des. Kieler zoologischen Instituts einige Versuche an. Zu dem 
Zwecke brachte ich verschiedenartige Theile des Wurmkörpers für sich 
in einzelne Gefäße: einmal Vordertheile ohne After, dann Theile ohne 
Kopf und ohne After und endlich solche ohne Kopf aber mit After. 
Von diesen Theilen ergänzten sich nur diejenigen, welche ein Kopfende 
besaßen, während sämmtliche übrige Wurmitheile zu Grunde gingen. 


“ Von sechs Exemplaren, drei männlichen und drei weiblichen, von 
denen ich das hintere Körperende abschnitt, und die ich am 17. Novem- 
ber 1880 isolirte, waren die Körper in 4!/, Monaten in folgender Weise 
regenerirt: Bei zwei männlichen Exemplaren, deren Vordertheile die 
‘gleiche Anzahl, nämlich 42 Segmente besaßen, waren bei jedem 22 
regenerirte Segmente entstanden; das dritte männliche Exemplar, 
dessen Vordertheil aus 33 Segmenten bestand, hatte 20 regenerirte 
Segmente erhalten. Bei einem der weiblichen Exemplare, dessen 
Vorderende aus 40 Segmenten bestand, waren 26 neue Segmente hinzu- 


1 Fr. VEIDOVsKY, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. |. 
p. 29. 


426 Wilhelm Mau, 


gekommen; bei einem anderen, dessen Vorderende 63 Segmente hatte, 
waren 27 regenerirt, und endlich bei einem dritten weiblichen mit 
einem aus 68 Segmenten bestehenden Vorderkörper waren 24 Segmente 
regenerirt. h 


Kiel, im Juli 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVI und XXVII. 


Alle Figuren beziehen sich auf Scoloplos armiger Müll. 


Fig. 4. Vorderes Körperende, von der Rückenseite gesehen. Vergrößerung 
circa A0/A. 
k, Kiemen; 
of, obere Fußstummel ; 
uf, untere Fußstummel. 


Fig. Aa. Dessgleichen, von der Bauchseite gesehen. 
m, Mund. 


Fig. Ab. Dessgleichen, von der Seite. Nach einem in Alkohol getödteten Exem- 
plar. Vergr. circa 10/1. 
Fig. 2. Hinteres Körperende, von der Rückenseite gesehen. Vergrößerung 
eirca 25/1. 
a, Aftersegment; 
aö, Analöffnung; 
ac, Analcirren. l 


Fig. 2a. Dessgleichen, mit vier Analcirren (ac). 

Fig. 2b. Dessgleichen, mit zwei gabligen Analeirren, 

Fig. 3. Die ersten Segmente des Vorderkörpers, von der Bauchseite gesehen. 
Der Rüssel ist aus dem Munde etwas hervorgestülpt. Nach einem lebenden Exem- 
plar. Vergr. circa 35/1. 

kl, Kopflappen ; 
rf, Lappen des Rüssels. 

Fig. 3a. Dessgleichen, mit noch mehr hervorgestülptem Rüssel. Vergrößerung 
eirca 50/1. ; 

rf, Lappen des Rüssels. 


Fig. 4. Vollkommen hervorgestülpter Rüssel, mit den Blutgefäßen (d). Von 
oben gesehen. Vergr. circa 50/1. 

Fig. 5. Oberer (o) und unterer (w) Fußstummel der ersten Segmente des Vor- | 
derkörpers. Vergr. circa 30/1. | 

Fig. 5a. Kieme (k), oberer (0) und unterer Fußstummel (u) des 44. Segmentes 
des Vorderkörpers. Vergr. circa 20/4. 


Über Seoloplos armiger 0. F. Müller. 427 


Fig. 5b. Dessgleichen vom ersten Segmente des Hinterkörpers. i, cirrenartiges 
Anhängsel. Vergr. circa 20/1. 

_ Fig. 6. Gewöhnliche Borste vom Vorderkörper. Seitenansicht. Vergrößerung 
300/A. 

Fig. 6a. Stützborste (Acicula). Vergr. circa 240/A. 

Fig. 7. Querschnitt eines Theils einer Rüsselfalte aus dem 7. Segmente des 
Vorderkörpers. Vergr. circa 250/A. 

e, Darmepithel; 

mb, Membran ; 

Im, Längsmuskeln ; 

b, durchschnittene Blutgefäße. 

Fig. 7a. Flächenansicht der Epithelzellen des Vorderdarmes, nach Behandlung 
mit Silbernitrat. Vergr. circa 250/A. 

Fig. 8. Samenmutterzellen mit ihrem körnigen Inhalte. Vergr. 330/1. 

Fig. 8a. Spermatozoide, zu einer kugelförmigen Masse zusammengeballt. Ver- 
srößerung 330/14. 

Fig. 8b. Einzelne Spermatozoide. Vergr. 700/1. 

Fig. 9. Vorderende eines in Chromsäure gehärteten Exemplares von der Bauch- 
seite geöffnet. Es soll namentlich der Verlauf des Verdauungstractus gezeigt wer- 
den. Zwischen den Dissepimenten (dsp) sind einige dorsoventral oder schräg ver- 
laufende Muskeln (m) sichtbar. Die muskulösen Bänder, mit welchen die Speiseröhre 
an der ventralen Körperwand befestigt ist, sind beim Öffnen des Körpers zerstört. 
Auf die Blutgefäße ist keine Rücksicht genommen. 

kl, Kopflappen; 

mö, Mundöffnung; 

md, Munddarm; 

r, Rüssel; 

sp, Speiseröhre; 

coe, blindsackartige Ausstülpung des Darmes ; 
mgd, Magendarm. 

Fig. 40. Querschnitt durch diejenige Gegend des Vorderkörpers, in welcher 
sich die großen herzartigen Gefäßschlingen finden. Von einem in Chromsäure und 
in absolutem Alkohol gehärteten, und dann mit Pikrokarmin gefärbten Exemplar. 

- Vergr. circa 90/1. 
c, Guticula ; 
hp, Hypodermis; 
rm, Ringmuskelschicht ; 
bm, Borstenmuskeln für die Borsten des oberen Fußstummels; 
bm,, Borstenmuskeln für die Borsten des unteren Fußstummels; 
of, oberer Fußstummel ;; 
uf, unterer Fußstumme] ; 
dim, dorsale Längsmuskeln ; 
vlm, ventrale Längsmuskeln ; 
dvum, dorsoventrale Muskeln; 
d, Darm; 
z, Ringmuskeln, die um den Darm verlaufen; 
sm, schräge Muskeln; 
Y, Muskeln, die vom oberen Theile des Bauchmarkes ausgehend, sich mit 
den Ringmuskeln (z) an die äußere Wandung des Darmes legen; 


428 


Fig. 


Fig 
gesehen 


Fig 


14. Querschnitt durch einen Theil der Leibeswand des Vorderkörpers. 
Vergr. 220/4. 


Wilhelm Mau, 


x, untere Muskelbänder; 

x, obere Muskelbänder; 

bst, Bauchmark ; 

ng, Blutgefäß, das unterhalb des Bauchstranges verläuft; 
vlg, Rückengefäß; | 
dig, Bauchgefäß; 


c, Cuticula ; 

hp, Hypodermis; = | 
rm, Ringmuskeischicht; 
sz, Stäbchenzellen. 


.i4a. Hypodermis eines in Chromsäure gehärteten Exemplars, von oben \ 
. Vergr. circa 220/1. 


zw, Intercellularmasse ; 
sz, Stäbchenzellen; 
z, Zellkerne. 


. A4b. Isolirte Stäbehenzellen. Vergr. circa 330/1. 
Fig. A4c. Fußstummeleirren vom Vorderkörper im optischen Längsschnitt. Ver- 


größerung circa 250/. i 


Fig. A1d. Theil der Hypodermis des Hinterkörpers eines lebenden Exemplares, 


bestehend aus gewöhnlichen Zellen (z) und solchen, die stäbchenförmige Gebilde 


enthalten (sz). 
Fig. 42. Cuticula mit Streifen und Porenkanälen, von oben, bei sehr starker 


en 


Vergrößerung, gesehen. 


Fig. 43. Querschnitt durch die untere Partie des Mundsegmentes. Vergröße- \ 


ae 


rung circa 90/1. 


Fig. 14. Querschnitt durch das vierte Segment des Vorderkörpers. Vergröße- 
rung circa 70/1. | 


c, Cuticula ; 

hp, Hypodermis ; 

rm, Ringmuskelschicht; 

dig, Rückengefäß; 

dvm, dorsoventrale Muskeln; 

dim, dorsale Längsmuskeln ; 

vlm, ventrale Längsmuskeln ; 

cm, Schlundkommissuren ; 

d, Munddarm ; 

R, Muskeln, welche zur Erweiterung der Mundöffnung dienen; 
r, Rückzieher des Munddarmes. 


N 


b, Borsten vom oberen Fußstummel ; 

bi, Borsten vom unteren Fußstummel ; 

bm, Muskeln für die Borsten des oberen Fußstummels; 
bmy, Muskeln für die Borsten des unteren Fußstummels; 
osh, obere schräge Muskeln ; 

ush, untere schräge Muskeln; 

vlg, ventrales Blutgefäß; 


BD. 


Über Scoloplos armiger 0. F, Müller. 499 


bst, Bauchstrang, 
f, Furche unterhalb des Bauchstranges. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 13. 


Fig. 45. Querschnitt durch das neunte Segment des Vorderkörpers. Vergröße- 
rung circa 50/4, 

z, um den Darm befindliche Ringmuskeln ; 

y, Muskeln, die vom oberen Theile des Bauchmarkes ausgehend, sich 
mit den Ringmuskeln (z) an die äußere Darmwandung legen ; 

sh, schräge Muskeln; 

sm, Stützmuskeln; 

dr, drüsenartige Gebilde. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 43 und 14. 


Fig. 16. Querschnitt durch einen Theil der Leibeswand des Hinterkörpers. 
Vergr. circa 300/A. 
c, Cuticula; 
hp, Hypodermis; 
rm, Ringmuskelschicht,, 
Im, durchschnittene Längsmuskeln. 


Fig. 47. Muskelfasern aus einem ventralen Gefäßbündel. Vergrößerung 
300/A. 

Fig. 48. Lateralschnitt durch die körnige Punktsubstanz des oberen Schlund- 
Sanglions, dort, wo die Ansatzstellen (c) für die beiden Schlundkommissuren sind. 
Vergr. circa 330/1. 

Fig. 18a. Querschnitt durch die obere Partie des oberen Schlundganglions. Ver- 
srößerung 150/1. 

n, Neurilemm ; 
4, Ganglienzellen ; 
p, körnige Punktsubstanz mit Nervenfibrillen. 


Fig. 49. Hauptlateralschnitt durch die Seitenwandung des Körpers und des 
Verdauungstractus des 16. bis 24. Segmentes. Die römischen Zahlen bezeichnen 
die Segmente. Man sieht, wie die Wandung der blindsackartigen Ausbuchtung des 
Darmes (coe) eine unmittelbare Fortsetzung einmal der Speiseröhre (d) und dann 
des Munddarmes (mgd) ist. Vergr. circa 35/1. 

e, Epithel der Wandung des Blindsackes (coe); 

0, Kommunikationsstelle des Blindsackes und des Magendarmes , 
asp, Körperdissepimente ; / 

Im, Längsmuskeln; 

rm, Ringmuskeln; 

hp, Hypodermis; 

ce, Cuticula ; 

d, Speiseröhre; 

mgd, Magendarm. 


Fig. 19a. Ein Theil des Epithels des blindsackartigen Organs nach Behandlung 
mit Silbernitrat. Von oben gesehen. Vergr. 440/1. 
Fig. 195. Ein Stück vom Magendarme mit gruppenweise angehäuften Körnchen. 
Fig. 20. Hauptsagittalschnitt durch die ersten Segmente des Vorderkörpers 
um die Lage und Form der Schlundganglien zu zeigen. Vergr. circa 75/4. 
schlg, oberes Schlundganglion ; 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXYVI. Bd, 29 


430 Wilhelm Mau, 


sboes, unteres Schlundganglion ; 
9 9, 9), Ganglienzellen; 

p, körnige Punktsubstanz ; 

md, Mundöffnung ; 

nf, Nervenfasern. 


Fig. 20a. Lateralschnitt durch ein Paar Ganglien des Bauchmarkes. Vergröße- 
rung 75/1. 
nf, Nervenfasern; 
g, Ganglienzelien. 


Fig. 21. Unterer Fußstummel (p) des Hinterkörpers eines Q Exemplars. An 
seiner Basis die tubenartige Papille, auf der die Öffnung des Segmentalorgans (öf) 
sich befindet. Vergr. circa 50/4. 

Fig. 21a. Eine Zelle mit den Kügelchen aus der Seitenwandung des Segmental- 
organs. Vergr. 700/A. 

Fig. 22. Querschnitt durch das Bauchmark. Vergr. 285/4. 


n, Neurilemm, 
p, Punktsubstanz mit Nervenfibrillen ; 
h, Fasern, welche von den Ganglienzellen ausgehend, nach dem dorsalen 
Theil des Bauchmarkes verlaufen ; 
nf, seitliche Nervenfasern; 
g, Ganglienzellen; 
rk, Neuralkanal; 
Im, Längsmuskeln, auf der dorsalen Seite des Bauchmarkes ver- 
laufend; 
vlm, ventrale Längsmuskeln; 
r, Ringmuskelschicht; 
hp, Hypodermis; 
c, Cuticula; 
st, Stützmuskeln ; 
f; Furche unterhalb des Bauchstranges ; 
m, schräge Muskeln. 
Fig. 23. Querschnitt durch das untere Schlundganglion. Vergrößerung circa 
285/A. 
ac, Ansatzstellen für die Schlundkommissuren. 
Bezeichnung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 22. 
Fig. 24. Querschnitt durch die Wandung des Bauchgefäßes. Vergrößerung 
an0o/A. 
i, innere Haut; 
a, äußere Haut. 
Fig. 24a. Längsschnitt durch die Wandung eines Blutgefäßes. 
i, innere Haut; 
a, äußere Haut. 


Fig. 24b. Die quergefalteie innere Haut eines entleerten Blutgefäßes. Vergr. 
circa A10/A. | 


Fig. 25. Theil des Rückengefäßes (dg), in das ein großes segmentales Quer- 
gefäß (sg) so wie feinere vom Längsgefäße des Darmes aufsteigende Blutgefäße (afg) 


münden. Vergr. 66/1. 


| 


Über Seoloplos armiger 0, F. Müller. 431 


Fig. 26. Querschnitt durch die mittlere Region des Vorderkörpers, um den 
Blutlauf zu zeigen. Die Richtung der Pfeile deutet die Richtung des Blutlaufes an. 
d, dorsale Seite; 
v, ventrale Seite; 
dig, Rückengefäß; 
vlg, Bauchgefäß; 
!, Lumen des Darmes; 
hz, pulsirende, herzartige Gefäße, welche von den segmentalen Quer- 
gefäßen (g) abgehen. 


Fig. 260. Querschnitt durch den Hinterkörper, um den Blutlauf zu veran- 
schaulichen. Die Richtung des letzteren wird durch die Richtung der Pfeile an- 
gedeutet. 

k, Kiemen. 
Die Bezeichnung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 36. 


Fig. 27. Darstellung der Blutgefäße der einen Seite des Vorderendes des 
Körpers. Ein größeres Längsgefäß des Darmes, so wie die queren Gefäße der 
anderen Körperseite sind nicht sichtbar. Die Richtung der Pfeile deutet die Rich- 
tung des Blutlaufes an. 

dkpw, dorsale Körperwand; 

ddw, dorsale Darmwand ; 

vdw, ventrale Darmwand; 

dig, Rückengefäß;; 

vlg, Bauchgefäß;; 

an, vordere Anastomosen von Bauch- und Rückengefäß ; 

di, größeres Längsgefäß am Darme. Am Vorderende des Darmes ver-- 
zweigt es sich in Längsgefäße, die am Darme nach vorn verlaufen. 
Am Magendarm rückt es an die ventrale Seite. Von ihm gehen hier 
die aufsteigenden Darmgefäße (st) zum Rückengefäß (dig); 

q, segmentale Quergefäße; 

z, kontraktile, größere Zweige der segmentalen Quergefäße, die in das 
Längsgefäß (dl) des Darmes gehen; 

hzı hza hzz3 hzy4 hzs, fünf herzartig erweiterte Gefäße; 

p, Verzweigungen der segmentalen Quergefäße in den Parapodien; 

kp, Verzweigungen der segmentalen Quergefäßße in Kiemen und Para- 
podien. 


Fig. 28. Querschnitt durch den Hinterkörper eines geschlechtsreifen @ Exem- 
_ plares. Kiemen (k) und Parapodien (of und of) sind im unverletzten Zustande, von 
der hinteren Seite, gezeichnet. Daher sieht man an der Basis des unteren Fuß- 
stummels die papillenartige Erhöhung mit der Außenmündung des Segmental- 
organs (sg). In den Kiemen (k) erkennt man die Blutgefäße. Vergrößerung 
circa 40/4. 
dig, Rückengefäß;; 
vlg, Bauchgefäß ; 
dimg, Darmlängsgefäße ; 
dim, dorsale Längsmuskeln ; 
vlm, ventrale Längsmuskeln; 
h, Haut mit der sehr dünnen Ringmuskelschicht ; 
bm, Borstenmuskeln ; 


3 


N 


432 Wilhelm Mau, Über Scoloplos armiger 0. F. Müller. 


bst, Bauchstrang; 

!, Darmlumen; 

e, Eier; 

b, Blutgefäße, welche zur Ernährung der Eier dienten. 

Fig, 299. Ein etwas schematisches Bild von einem Segmentalorgan, dessen 
äußeres Ende nicht aus der Fußstummelbasis herauspräparirt ist. Vergrößerung 
circa 30/4. | B 

Fig. 30. Schnitt durch ein reifes Ei. Vergrößerung circa 90/1. 

c, Eihülle; 

d, Dotter; 

b, Keimbläschen; 
k, Keimfleck. 


Vergleichend-embryologische Studien. 
Von 
Elias Metschnikoff in Odessa. 


Mit Tafel XXVII. 


A) Entodermbildung bei Geryoniden. 


Bei meinem Bestreben, die Entodermbildung der Coelenteraten mög- 
lichst vollständig zu erforschen, musste ich vor Allem die Aufmerksam- 
keit auf die Geryoniden lenken, weil deren embryonale Zellen sich 
durch besondere Größe auszeichnen und desshalb mit Leichtigkeit unter- 
sucht werden Können. Ich habe bereits im Jahre 1870 die Embryologie 
von Carmarina hastata untersucht und dabei festgestellt, dass »das 
Blastoderm sich bald in zwei Schichten theilt, zwischen denen sich die 
glasartige Gallertsubstanz anhäuft«!. Im darauf folgenden Jahre unter- 
suchte For? die Entwicklung der Geryonia (Carmarina) fungiformis, 
wobei er ebenfalls eine Theilung der Blastula in zwei Keimblätter kon- 
statiren konnte. Gegen unsere Angaben trat im Jahre 1873 KowaLevsky ? 
auf, indem er bei Carmarina hastata eine zur Eniodermbildung 
führende Einstülpung des Blastoderms annahm. Dieser Forscher hat 
zwar ebenfalls eine Theilung der Blastodermzellen gesehen, nur deutete 
er sie in einer ganz anderen Weise als For und ich. Ich gebe im 
Folgenden den bezüglichen Passus aus der in russischer Sprache ge- 
druckten Abhandlung Kowarzysey's wieder: »Die Segmentation schritt 
sehr rasch fort, worauf sich ein einschichtiges Blastoderm bildete; das 


1 Bulletin de l’Acad. des Sciences de St. Petersbourg. T. XV. 4874. p. 100. 

? Jenaische Zeitschrift. Bd. VII. 1873. p. 474. 

3 Beobachtungen über die Entwicklung der Coelenteraten, in den Nachrichten 
der k. Gesellschaft der Liebhaber der Naturwissenschaften, Anthropologie u. Ethno- 
graphie. Bd. X, Lfg. 2. Moskau 1874. p. 40. 


434 Elias Metschnikofl, 


letztere war aus sehr verlängerten cylindrischen oder, richtiger, ab- 
gestumpft pyramidalen Zellen zusammengesetzt, welche eine sehr kleine 
Segmentationshöhle begrenzten. Die Kerne lagen in der Nähe der äuße- 
ren Enden der Blastodermzellen, deren centralen Theile aus einer sehr 
durchsichtigen Gallertsubstanz bestanden. Bald darauf konnte man die 
Abtrennung der äußeren Enden der Zellen von ihren tiefer liegenden 
Theilen bemerken; aus ersteren bildet sich das peripherische Epithel, 
während die centralen Segmente in eine fast homogene Gallertmasse 
zusammenfließen, welche die Segmentationshöhle ausfüllt und die 
Gallerte der jungen Larven repräsentirt. Auf einem Pol des Embryo 
stülpen sich die oberflächlichen Zellen ein, um den Magen der Larve zu 
bilden; erst nachher geschieht eine Verdickung der äußeren Schicht an 
der oralen Fläche, es wachsen kleine hügelförmige Tentakelanlagen her- 
aus und es beginnt die Bildung der Schirmhöhle.« Während einige 
englische Embryologen, wie Rav-LAnkester und BaLrour, sich an die 
Darstellung von For und mir angeschlossen haben, äußerte Harcker ! 
seine Zweifel über die von uns beobachtete Delamination, 'wie er über- 
haupt diesen Process bei der Entodermbildung nicht acceptiren möchte. 
Ihm folgten seine Schüler, wie Hatsc#ek und die Gebrüder Hrrrwie. 
Dem ersteren ? »erscheinen die Fälle von Delamination sehr zweifelhaft« 
und die letzteren 3 verlangen noch der Feststellung, »in wie weit Fälle, 
in denen sich durch Delamination eine Gastrula entwickeln soll, wirk- 
lich vorkommen«. Ein solcher Skepticismus konnte einerseits durch 
die positiven Angaben KowALevsKky’s, wie andererseits durch Mangel un- 
zweideutiger Beweise in den Darstellungen von For und mir selbst 
unterstützt werden. Wenn man die Abhandlung For’s konsultirt, so 
wird man in der That finden, dass seine sonst genauen und ausführ-— 
lichen Beobachtungen gerade über den Delaminationsprocess sehr mangel- 
haft sind: die Fig. 9, die einzige, welche diesen Vorgang erläutert, betrifft 
bereits ein sehr spätes Stadium der Entodermbildung und. giebt nur 
äußere Zellenkonturen wieder. Der Mangel nach der Natur gemachter 


Abbildungen wird durch Schemen gedeckt, welchen man keine zu große 


Beweiskraft zumuthet. Meine im Jahre 1874 gemachten Angaben sind 
in so fern sicherer, als sie durch eine naturgetreue Abbildung der Dela- 
mination unterstützt werden, nur fehlen bei mir genauere Mittheilungen 


i Studien zur Gastraea-Theorie. 1877. p. 267. Anmerkung. 

2 Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina echinata, in dieser Zeit- 
schrift, Bd. XXIX, p. 525. 

3 Die Coelomtheorie, in Jen. Zeitschr., Bd. XV, Hft. 4, p. 124. 

* Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren, in dieser Zeit- 
schrift, Bd. XXIV, Hft. 4. 4874, p. 48 und Taf. II, Fig. 6. 


Vergleichend-embryologische Studien. 435 


über die inneren Vorgänge der Entodermzellenbildung, wie überhaupt 
eine ausführliche Beschreibung dieser wichtigen Erscheinung. 

Um den in vergleichend-embryologischer Beziehung so wichtigen 
Delaminationsprocess der Geryoniden auf eine unseren heutigen Forde- 


rungen mehr entsprechende Basis zu stellen, habe ich während meines 


Aufenthaltes in der zoologischen Station des Herrn Professor Dourn in 
Neapel im Jahre 1880 eine specielle Untersuchung an zwei dort vor- 
kommenden Geryonidenspecies —  Carmarina fungiformis Haeck. und 
Liriope eurybia Haeck. vorgenommen. Ein Weibchen der erstgenannten 
Art legte am 20. März eine große Anzahl Eier ab, welche nach einiger 
Zeit sich zu segmentiren anfingen. Am nächsten Morgen konnte man 
bereits: an mehreren zerklüfteten Eiern den uns interessirenden Process 
der Entodermbildung wahrnehmen und dabei außer Zweifel stellen, 


_ dass derselbe eine echte typische Delamination vorstellt. Bei Unter- 


suchung im Seewasser erschien das Bild ganz ähnlich demjenigen, 
welches ich in meiner oben citirten Abhandlung beschrieben und ab- 
gebildet habe. Um eine bessere Einsicht zu. gewinnen, musste man 
einen Tropfen verdünnter Essigsäure zusetzen, worauf man sofort die 
nähere Zusammensetzung der Blastomeren erblicken konnte. Die Fig. 1 
repräsentirt uns den optischen Durchschnitt durch ein im fünften Sta- 
dıum der Zerklüftung befindliches Ei, .d. h. durch ein solches, an wel- 
chem man 32 Blastomeren unterscheiden konnte. An sämmitlichen Zellen 
kann man deutlich das feingranulirte Ektoplasma von dem großmaschigen 
Endoplasma unterscheiden ; die meisten Blastomeren sind im Theilungs- 
processe begriffen, wobei die größere Mehrzahl derselben in tangentialer, 
die anderen dagegen in radialer Ebene sich vermehren. Die Theilungs- 
richtung wird am besten durch die Kernspindel bestimmt, wie man es 
aus der Vergleichung der Zellen «a und 5 (Fig. 1) leicht ersehen kann. 
Während die radiale Theilung zur Bildung neuer Blastodermelemente 


führt, hat die tangentiale Theilung die Abtrennung der Ekto- vom Endo- 
plasma, resp. die Erzeugung erster Entodermelemente zur Folge. An 


einem und demselben Ei kann: man oft die meisten Theilungsstadien 
neben einander vereinigt finden, so dass man, mit großer Leichtigkeit 
die jetzt allgemein angenommene Lehre über die Veränderungen des 


_ Kernes bestätigen kann. Nach dem Ablaufe der Zellenvermehrung nimmt 


der Kern oft ganz eigenthümliche gelappte Gestalt an, welche wahr- 
scheinlich in früherer Zeit als Basis für die damals herrschende Ansicht 
über Kerntheilung diente. 

Die Theilung erfolgt nicht ganz, gleichzeitig an sämmtlichen Blasto- 
meren eines und desselben Eies, was eine nicht unbedeutende Unregel- 


436 Elias Metschnikoft, 


mäßigkeit zur Folge hat und ein gewisses individuelles Gepräge jedem 
Eie verleiht. 

Während es ziemlich selten gelingt die Carmarina zum Ablegen 
ihrer Geschlechtsprodukte zu zwingen, ist nichts leichter als gute ent- 
wicklungsfähige Eier der kleineren Geryonidenspecies — Liriope eury- 
bia — zu erhalten. Man braucht nur einige geschlechtsreife Exemplare 
dieser bei Neapel so häufigen Meduse in ein Gefäß zusammenzubringen, 
um bereits nach einigen Stunden eine gewisse Anzahl befruchteter Eier 
am Boden des Glases zu finden. Solche geschlechtsreife Thiere habe ich 
während der Monate März, April und Mai beobachtet. Als ein für die 
Untersuchung ungünstiger Umstand ist die große Schnelligkeit der ersten 
Entwicklungsvorgänge hervorzuheben, so dass die Eier künstlich abge- 
kühlt werden müssen, um den No der Entwicklung während der 
Nacht zu verlähgänerfen 


Der Delaminationsprocess erfolgt bei Liriope auf dieselbe Weise wie 


bei Carmarina und lässt sich mit einer Klarheit verfolgen, welche nichts 
zu wünschen übrig lässt. Einige Blastodermzellen wachsen tief in die 
Furchungshöhle hinein, wobei deren centrale Enden knospenförmig 
aufgetrieben werden. Bei der Behandlung mit verdünnter Essigsäure 
treten sofort die Kerne auf, welche oft die bekannte spindelförmige Ge- 
stalt zeigen (Fig. 2). In der Mitte der Spindel lassen sich die Bürsceutı- 
schen Körner unterscheiden, so wie überhaupt die ganze Erscheinung 
mit den gegenwärtigen Ansichten über die Kerntheilung vollkommen 
harmonirt!. Die optischen Schnitte sind so deutlich und überzeugend, 
dass es vollkommen nutzlos wäre künstliche Durchschnitte zu verferti- 
gen. Um aber eine vollständigere Einsicht zu gewinnen, habe ich neben 
dem Durchschnittsbilde Fig. 2 noch einige Zellen von der Oberfläche in 
Fig. 3 wiedergegeben und zwar in der Weise, dass die sich delami- 
nirende Zelle a ins Centrum zu liegen kam. — Nach der Kerntheilung 
erfolgt die Einschnürung des Zellenprotoplasma, wobei das Ektoplasma 
fast ausschließlich im peripherischen, das Endoplasma dagegen im cen- 
tralen Segmente bleibt (Fig. 4). Zwischen beiden bleibt noch ein fein- 
körniger Verbindungsstrang übrig, welcher noch lange die genetische 
Beziehung zweier Zellen offenbart (Fig. 5). Die neugebildeten Kerne 
zeigen verschiedenartige nierenförmige und gelappte Gestalten, welche 
früher zur Unterstützung der Ansicht über die einfache Kerntheilung 
dienten. Die neugebildeten Entodermzellen verdrängen allmählich die 


Segmentationshöhle (Fig. 5), so dass es zur Bildung eines soliden paren- 


chymatösen Embryo kommt, in welchem die beiden Keimblätter sich 


i Die Bilder haben die größte Ähnlichkeit mit denen von STRAsBURGER in der | 


3. Auflage der »Zellbildung und Zelltheilung« (Jena 4880). Taf. II, Fig. 383—53. 


Vergleichend-embryologische Studien. 437 


durch Lage und Zusammensetzung ihrer Elemente unterscheiden. Es 
ist noch zu bemerken, dass auch bei Liriope die Delamination eine fort- 
gesetzte Theilung der Ektodermzellen in radialer Ebene, resp. die Bil- 
dung neuer Ektodermelemente nicht ausschließt, wie es die Zellen d 
und e der Fig. 4 beweisen. Die neugebildeten Entodermzellen theilen 
sich ebenfalls (Fig. 4 f) in zwei. 


Nach dem Schlusse des Delaminationsprocesses ordnen sich die 
Entodermzellen in eine vollständige Blase, welche durch die nunmehr 
sich bildende formlose Gallerte von der Ektodermblase räumlich abge- 
trennt wird. Es entsteht somit eine Diblastula, welche bereits aus den 
früheren Arbeiten von For und mir bekannt genug ist. 


2) Über einige Stadien der in Carmarina parasitirenden 
| Cunina (Gunoctantha Haeck.). 


Nachdem sich die Behauptung von Kowarzvsky über die embolische 
Entstehung des Entoderms bei Geryoniden als irrthümlich herausstellte, 
musste ich auch die übrigen. Angaben über die Gastrula der Hydrome- 
dusen einer Revision unterwerfen. Ich erwähne hier vor Allem die 
Untersuchungen von Cranicıan über Tubularia mesembryanthemum!, nach 
welchen das Entoderm sich sehr früh und zwar nach dem Typus einer 
sog. epibolischen Gastrula ausbildet. Wenn schon eine nähere Einsicht 
in die Arbeit Cramicran’s an der Richtigkeit seiner Schlussfolgerungen 
zweifeln lässt?, so giebt es auch positive Angaben, welche die Ento- 
dermbildung der Tubularien in einem ganz anderen Lichte erscheinen 
lassen. Weder BıLrour noch KLEINENBERG ® ist es gelungen, die Behaup- 
tung Cramicran’s über die epibolische Gastrulabildung zu bestätigen und 
dasselbe kann ich nach eigener Erfahrung sagen. Bei Tubularien, eben 
so wie bei so vielen anderen Hydroiden, bildet sich zuerst eine solide 
Morula, welche sich erst später in zwei Keimblätter spaltet. Dieser 
Schluss geht sowohl aus meinen eigenen Beobachtungen, als auch aus 
früheren Untersuchungen von KLEINENBERG hervor, welcher die Güte 
hatte mir eine ganze Serie von Präparaten zu zeigen, an welchen die 
Delamination der Morula mit bester Klarheit konstatirt werden kann. 


! Diese Zeitschr. Bd. XXXIL. 1879. 

2 So finde ich, dass die Stadien der Fig. 34 und 35 (Taf. XIX) zu weit von ein- 
ander verschieden sind um direkt verglichen werden zu können; auch ist die An- 
gabe über das zweischichtige Ektoderm (Fig. 35), welches später einschichtig werden 
soll (Fig. 36), an und für sich wenig wahrscheinlich. 


® Handbuch d. vergleichenden Embryologie. Bd. I. Jena 1880. Anmerkung 2. 
p. 448. 


438 er Elias Metschnikoff, 


Auch muss ich mich gegen die Vermuthung Cranscran’si aussprechen, | 
nach welcher die von mir untersuchte Polyxenia flavescens (Aegineta 
flavescens oder Salmoneta flavescens von HarckEL) eine epibolische 
Gastrulation erfahren soll. Ich habe im Jahre 1870 oft beobachtet, wie | 
sich das gefurchte Ei in eine solide Morula umwandelt, wobei vier | 
Blastomeren auf kurze Zeit unverändert bleiben um etwas später die ' 
übrigen nachzuholen; so kommt es, dass die Morula aus ganz gleichen 
Zellen gebildet wird, welche erst später durch Delamination in zwei " 
Keimblätter getheilt werden. Ich war nicht im Stande diese Beob- ! 
achtungen im vorigen Jahre zu wiederholen; dafür aber konnte ich die 
früheren Entwicklungsstadien von Solmissus albescens Haeck. (Cunina 
albescens Gegenb.) untersuchen und dabei konstatiren, dass hier eben- | 
falls eine solide Morula mit einer nachträglichen Delamination vorhanden | 
ist. Die Zerklüftung und die Delamination bei dieser Meduse haben die ! 
größte Ähnlichkeit mit entsprechenden Vorgängen bei den Siphono- | 
phoren. j 

Nach dem oben Gesagten braucht es kaum hervorgehoben zu wer- | 
den, dass ich die Ansicht Harerer’s? über die Existenz einer Amphi- | 
gastrula bei Salmoneta flavescens nicht theilen kann. Das als eine” 
solche von HaEckEL angenommene Stadium ist nur ein Vorstadium der 
Morula und ist von dem Momente der Entodermdifferenzirung noch weit 7 
entfernt. | 


Eine weitere Angabe über das Vorhandensein von echter Gastrula | 
bei Hydromedusen liefert uns ULsanın?®. Nach ihm erscheint die Larve 
der in Carmarina parasitirenden Cunina in Form einer ovalen Gastrula | 
mit einem terminalen Blastoporus. Obwohl er die Genese dieser Larven- n 
form nicht beobachtete, hält er doch für »unzweifelhaft, dass auch hier, hi 
wie bei der Mehrzahl anderer Thiere, eine Hälfte der einschichtigen | 3 
Blase sich in die andere einstülpt« (l. c. p. 7). Usanın hält demnach 
die betreffende Cuninalarve für eine Archigastrula invaginata.. Als eine 
Eigenthümlichkeit dieser Larve beschreibt Ursanın, dass »die ganze 
Höhle, welche vom Entoderm begrenzt wird und durch die Mundöff- | 


nung nach außen durchbricht, mit einer feinkörnigen, verschieden- 
Mn 


2 1.c. pP. 8338. 

2 Das System der Medusen. Erste Hälfte des ersten Theils. Jena 1879. p. 348. 

In diesem Werke wird mehrmals von der freischwimmenden Gastrula bei Cras- 
pedoten (p. 7, 149) gesprochen, ohne dass aber diese Angabe durch irgend welche| 
thatsächlichen Ergebnisse bewiesen wird; es wird mir daher erlaubt sein einst- 
weilen darüber nicht weiter zu diskutiren. ; 
3 O npoucxo’eHniu KyHUHB, IOURYMIMUXCA BB kenyıkb Tepioaune, in Merkcris 
Oowmecrza Mröurenen Ecrecrzosnania etc. Bd. XXIV. Moskau 4876. 2, 
\ 


| 


Vergleichend-embryologische Studien. 439 


artige Vacuolen enthaltenden Masse ausgefüllt ist« (p. 6). Diese Masse, 
in welcher ULsanın vergeblich nach Zellenkernen suchte und nur in 
einigen Fällen je einen großen runden Körper auffand,, deutet ULsanın 


- als eine nutritive Sekretion der Entodermzellen, die runden Körper hält 


er dagegen für fremde Theile und zwar ahesch nlieh für Überreste 
der aufgenommenen Nahrung. 

Das jüngste von mir gefundene Stadium der parasitischen Cunina 
. (oder Cunoctantha, wie sie jetzt von HAEckEL genannt wird) habe ich 
auf dem Schirmrande der Carmarina fungiformis aufgefunden. Es sah 


"dem bloßen Auge als ein kleiner milchweißer Punkt aus und erschien 
unter dem Mikroskope in Form eines rhizopodenartigen Organismus mit 


einer rundlichen Kappe (Fig. 7 und 8). Ich konnte sofort erkennen, 


' dass die eigenthümliche Larve eine kolossale amöboide Zelle enthält und 


außerdem mit einer, aus Geißelepithel zusammengesetzten glocken- 
förmigen Kuppel versehen ist. Die große Zelle sendet eine Anzahl 


‚ homogener: Ausläufer aus, von denen viele sich verästeln und platten- 


förmig ausbreiten. Im Innern des Protoplasmakörpers befindet sich der 


‚ große Kern, welcher überhaupt eine große Ähnlichkeit mit der Central- 


kapsel vieler Radiolarien aufweist; an ihm unterscheidet man eine starke 


‚elastische Membran und einen feinkörnigen Inhalt, in welchem sich 
‚eigenthümliche röhrenförmige Figuren (Fig. 9 {) befinden. Um den 


Kern herum ist eine große Anzahl fettartig aussehender Kügelchen vor- 


handen, welche jedoch niemals in die Pseudopodien eintreten. Die be- 
schriebene große Zelle, welche den kriechenden Bewegungsapparat der 


‚jungen Larve darstellt, ist eben nichts Anderes als die von Ursanın im 


‚Innern der »Gastralhöhle« gesehene feinkörnige Masse mit dem rund- 


‚lichen Körper. Der letztere ist aber keineswegs eine seltene Erschei- 


nung, wie ULsanın angiebt, sondern ist ein ganz konstantes Gebilde, 
‚welches ich in keinem der von mir untersuchten Exemplare vermisste. 
‚In einigen Fällen fand ich aber statt eines großen zwei kleinere Nuclei, 
‚wie es auf der Fig. 8 wiedergegeben ist. Solche Ausnahmsfälle sind 
‚auch Ursanın nicht entgangen. : Die Untersuchung der »Kappe« stößt 
‚ bei lebenden Thieren auf viel größere Schwierigkeiten: man sieht wohl, 
‚ dass dieselbe mit einer Schicht hoher Geibelzellen ausgekleidet ist; die 
‚inneren Verhältnisse können dagegen nicht mit Sicherheit erforscht wer- 
‚den. Darüber wird man erst durch künstlich verfertigte Durchschnitte 
klar. Um solche, zu erhalten, behandelte ich die Larven mit der 
| KLEINENBERG’schen Bu chwefelsiuth und färbte, nach vorheriger Be- 
handlung mit Alkohol , mit dem GRrENACHER’ sahen Boraxkarmin. Nach 
‚ einiger Enifärbung in saurem Alkohol und Durchtränkung mit Bergamott- 
' öl wurden die Larven in Paraffın eingebettet und mit dem Rasirmesser 


| 
| 
| 


440 Elias Metschnikoft, 


geschnitten. Das Wichtigste, was uns die so erlangten Schnitte lehren, 
ist das Entoderm (Fig. 9 en), welches in Form eines ziemlich unregel- 
mäßigen Haufens unter der Geißelepithelschicht (Ektoderm) auftritt. 
Ein allmählicher Übergang vom Ektoderm zum Entoderm war nicht zu 
beobachten, dagegen konnte man sehen, dass einige Entodermzellen im 
Protoplasma der großen Bewegungszelle eingebettet lagen. Die letztere 
stellt auf den Schnitten einen zapfenförmigen stark hervorragenden 
Körper ohne Pseudopodien dar, welche offenbar im Augenblick des 
Todes eingezogen werden. Eben so verschwinden auch die fettartigen 
Kügelchen,, so dass das gesammte Protoplasma einfach feinkörnig er- 
scheint. Die morphologische Deutung der kolossalen Zelle lässt sich zur 
Zeit nicht mit Bestimmtheit angeben, obwohl es wahrscheinlich ist, dass 
dieselbe eher zum Entoderm gehört. 

Die weiteren Stadien zeichnen sich durch das Umwachsen der kolos- 
salen Bewegungszelle durch die Kappe aus, so dass es zur Bildung einer 
eiförmigen Larve kommt (Fig. 10), welche Ursanın als Ausgangspunkt 
für seine Annahme der Archigastrula invaginata diente. Nun aber ist 
die Darstellung dieses Forschers in so fern irrthümlich, als er die Larve 
mit einem runden terminalen Blastoporus (Mundöffnung) versehen zu 
sein glaubt, während dieselbe einen die ganze Körperlänge durchsetzen- 
den feinen Schlitz besitzt (Fig. 10 s). Der letztere, als Folge der An- 
näherung zweier Kappenseiten, dient nicht etwa zur Aufnahme der 
Nahrung (wie man aus der Darstellung Ursanın’s schließen könnte), 
sondern nur zum Ausgange der Pseudopodien, welche vom Protoplasma 
der nunmehr im Innern der Larve eingeschlossenen kolossalen Zelle ab- 
gesendet werden. Ich kann folglich die Ansicht Ursanın’s nicht theilen, 
nach welcher er diese Pseudopodien für Ausläufer der Ektodermzellen 
hält (l. c. p. 7). Nach Einziehung dieser Kriechorgane: ins Innere der 
großen Zelle, kann die Larve freischwimmende Bewegungen vollziehen, 
was das früheste von mir beschriebene Stadium noch nicht zu Stande 
zu bringen vermochte. 

Bei weiterer Entwicklung nehmen die Larven stark an Größe zu, 
wobei sie zugleich auch ihre äußere Gestalt verändern : sie nehmen eine 
unregelmäßig verlängerte und oft eine eigenthümliche dreieckige Form 
an (Fig. 11 und 12). Der früher gerade verlaufende Schlitz erscheint 
nunmehr wellenförmig gebogen und bei den dreieckigen Larven auch 
verzweigt (Fig. 11 und 12 s), welche Veränderungen wahrscheinlich 
mit der Nothwendigkeit, eine größere Quantität Pseudopodien auszu- 


senden, zusammenhängen. Unter solchen Verhältnissen bleibt es un- | 


möglich den oft verzweigten Durchgangsschlitz der Pseudopodien für 


ein Homologon des Blastoporus zu halten, zumal unsere Larve keine 


Vergleichend-embryologische Studien. 441 


‘ Gastralhöhle enthält, sondern mit der kolossalen Bewegungszelle aus- 
- gefüllt bleibt. 

Die durch den Körper solcher Larven gemachten Durchschnitte 
‚ zeigen (Fig. 13), dass derselbe aus zwei Hauptblättern und der inneren 
. kolossalen Zelle zusammengesetzt ist. Das Ektoderm ist überall scharf 
vom Entoderm abgetrennt und besteht aus einer einzigen Schicht 
‘ schmaler Geißelzellen (die Geißeln gehen bei der komplicirten Behand- 
"Jung der Larven verloren); die Vertheilung der Kerne in den letzteren 
- kann aber leicht zur irrthümlichen Annahme führen, als ob das Ekio- 
‘derm zweischichtig wäre (man vergleiche das Ektoderm der Fig. 1%). 
‚Die früher haufenweise angeordneten Entodermzellen bilden nunmehr 
‚ ebenfalls eine einzige Schicht von Epithelzellen, deren Form zwischen 
‚einer cylindrischen bis zur platten variirt. 

| An solchen Stadien, welche wir jetzt behandeln, kann man bereits 
‘den Anfang der Knospenbildung wahrnehmen. So bemerkt man auf 
dem Längsschnitte Fig. 13 eine starke Verjüngung der beiden Keim- 
‚ blätter an dem Orte, wo später die Mundöffnung der ersten Meduse aus- 
bricht. Später bildet sich an dem Mundpole eine starke Hervorragung, 
welche uns den Rüssel der ersten Medusenknospe darstellt (Fig. 14 
‚und 15); an ihr betheiligen sich die beiden Keimblätter, wovon das 
‚innere eine neugebildete Höhle (überhaupt der erste Hohlraum unseres 
'Thieres) — die Rüsselhöhle — auskleidet. Am Boden der letzteren sieht 
man oft mehrere Zellen, welche bisweilen eine zusammenhängende 
‚Schicht bilden (Fig. 14 e) und so den Hohlraum des Rüssels von dem 
‚oberen Rande der kolossalen Zelle scheiden. Dies ist die einzige Er- 
scheinung, welche ich mit der Angabe Ursanin’s über die Spaltung des 
‚Entoderms in Zusammenhang bringen kann. Nach meinen Becb- 
‚achtungen kann nur Rede von einer Ablösung einiger Entoderm- 
‚zellen zur Bildung der erwähnten Scheidewand, nicht aber von einer 
‚wirklichen Spaltung des gesammten Entoderms sein. Die Abbildungen 
‚Ursanıs’s, auf welche er sich beruft (Fig. 5 und 10 seiner Taf. I), lassen 
‚her auf eine künstliche Spaltung schließen , welche als Folge der un- 
passenden Behandlungsweise der Larven zu betrachten ist. Die Fig. 5 
eigt namentlich eine besonders unregelmäßige Anordnung der Ento- 
‚dermkerne, wovon einige fast ganz bloßgelegt werden, eine Erschei- 
aung, welche ich niemals gesehen habe. Die Untauglichkeit der bezüg- 
‚ichen Schnitte Ursanıws kann noch durch schlechte Erhaltung des 
_ ‚Ektoderms bewiesen werden. 

| Bei der Untersuchung weiter entwickelter Stadien war mein Augen- 
‚nerk Dicht auf die bereits bekannten Verhältnisse der Knospenbildung, 
„;ondern hauptsächlich auf das Schicksal der kolossalen Zelle gerichtet. 


| 
| 
| 
| 


442 Elias Metschnikoff, 


Nach dem definitiven Festsetzen des proliferirenden Thieres auf der 
Carmarinenzunge bleibt die betreffende Zelle noch lange Zeit erhalten, | 
wie man das aus der Fig. 16 ersehen kann. Sie liegt ausgebreitet im | 
basalen Theile des Thieres und zeigt ihren großen Kern und das Proto- | 
plasma. Das letztere zeichnet sich jedoch durch das Vorhandensein 
mehrerer Vacuolen aus, in deren Innerm feine, wie Harnkonkremente aus- 
sehende Körperchen eingebettet sind. Dies ist vielleicht als erstes Zeichen 
einer Degeneration anzusehen, welche auf späteren Stadien die ganze 
Zelle zum Verschwinden bringt. Dieses Bewegungsorgan wird offen- ' 
bar nach dem Festsetzen des Thieres funktionslos und unterliegt dess- ' 
halb einer allmählichen Atrophie. Auf ganz fertigen großen Thieren 
mit reicher Knospenbildung habe ich wenigstens die betreffende Zelle 
nicht mehr auffinden können. Diese, so wie sämmtliche übrige von mir 
gewonnenen Thatsachen sprechen gegen die Vermuthung für eine Be- | 
theiligung der kolossalen Zelle im Processe der Nahrungsaufnahme. Der | 
letztere erfolgt überhaupt durch Diffusion flüssiger Stoffe, welche offen-! 
bar nur aus dem Körper des Wirthes abstammen können. Eine Auf-' 
nahme fester Nahrungskörper findet bei unserem Thiere überhaupt‘ 
nicht statt, was offenbar gegen die oft ausgesprochene Annahme des” 
Kommensalismus spricht. Das betreffende knospenbildende Wesen ist! 
ein echter Parasit, wesshalb es mit vollem Rechte mit dem Namen” 
Cunoctantha parasitica bezeichnet werden kann. f 
Offenbar repräsentirt uns die ganze Lebensgeschichte der parasiti-" 
schen Meduse eine Reihe sekundärer Anpassungserscheinungen, welche 
gerade mit dem Parasitismus im ursächlichen Zusammenhange stehen dürf- H 
ten. So ist wahrscheinlich der Generationswechsel unserer Gunoctantha 
sekundärer Natur und durchaus nicht aus der Metagenese der Hydroiden 
ableitbar: die ungeschlechtliche Generation wird in unserem Falle durch 
die Rückbildung der Genitalien neben einer Reihe anderer Organe des 
Medusenkörpers charakterisirt und entspricht offenbar der die kleiner 
Knospenähren tragenden jungen Cunina rhododactyla. Zwischen deı 
ungeschlechtlichen Vermehrung der letztgenannten Art und derjeniger 
der Cunoctantha parasitica besteht überhaupt eine große Ähnlichkeit | 
wie ich es noch im Jahre 1872 angedeutet habe!. In beiden Fällen sint 
es jugendliche, geschlechtlich unreife und der Randkörper entbehrendei 


1 Diese Zeitschr. Bd. XXIV. p. 31. Die Ergebnisse meiner Untersuchunge 
über Cunina rhododactyla haben mich damals veranlasst, die Angaben HAEcKEL 
über den genetischen Zusammenhang zwischen Carmarina und Cunina in Zweife 
zu ziehen und die Bildung der Knospenähren auf der Carmarinazunge einer un 
geschlechtlichen Vermehrurg auf der aboralen Fläche der »Mutterknospe« vel 
muthungsweise zuzuschreiben. 


| 
N 
| 
I 


Er Vergleichend-embryologische Studien. 443 


| 


| Individuen, welche Knospen erzeugen; während nun bei Cunina rhodo- 
| daetyla die Knospenbildung sehr gering ist und die weitere Entwicklung 
‚des proliferirenden Individuums nicht stört, wird das letztere bei 
‚ der parasitischen Cunoctantha in seiner Weiterbildung gehemmt durch 
‚die so sehr gesteigerte ungeschlechtliche Vermehrung. Es lässt sich 
‚somit der Generationswechsel von Gunoctantha parasitica aus dem Ver- 
" mehrungsmodus der Cunina rhododactyla ungezwungen ableiten. Dieser 
"Umstand weist aber darauf hin, dass auch die charakteristischen Züge 
‚der Larvenbildung des Parasiten sekundärer Natur sein müssen. In der 
‚freischwimmenden bilateral-symmetrischen Cunoctanthalarve (Fig. 10) 
wird man daher kaum eine primäre Larvenform erblicken, zumal für 
"die Coelenteraten der radiäre oder vielmehr der zweistrahlige Bauplan 
‚typisch erscheint. Ohne Blastopor und Gastralhöhle darf sie auch nicht 
‚als eine Gastrula in Anspruch genommen werden. Noch eher könnte 
man das früheste von mir beschriebene Stadium (Fig. 7—9) als eine 
"Amphiblastula bezeichnen; nur wird die genauere morphologische Deu- 
‚tung durch unsere Unwissenheit über den Ursprung der Entodermzellen 
‚so wie über die morphologische Rolle der kolossalen Zelle verhindert. 
"Meine Untersuchungen erlauben mir nur die Schlussfolgerung zu ziehen, 
‚dass erstens die von Ursanın bei der parasitischen Cunoctantha an- 
"gegebene Archigastrula in der Wirklichkeit nicht existirt und zweitens, 
dass die Entwicklungsgeschichte dieser Meduse eine ganze Reihe sekun- 
“därer Anpassungserscheinungen aufweist. 
I Die mitgetheilten Ergebnisse können zur weiteren Bestätigung des 
fr üher von mir ausgesprochenen Satzes dienen, dass »sich bei den echten 
‚Coelenteraten die niederen Formen, ohne ein Eastnlacladium zu durch- 
‚laufen , entwickeln«1, welche Angabe mit der Ansicht über das Paren- 
‚chymgewebe, als das früheste Stadium des Entoderms, innig verbunden 
‚ist. In letzterer Beziehung ist die von mir beschriebene Entoderment- 
‚ wicklung bei Liriope interessant, weil wir auch hier ein parenchyma- 
‚tisches Stadium auffinden. Barrour? hat sich mir in so fern angeschlossen, 
als er die Delamination als Regel für niedere Coelenteraten annimmt 
‚und auch für wahrscheinlich hält, dass die Verdauungshöble und die 
' Mundöffnung erst (in phylogenetischer Beziehung) späteren Ursprungs 
sind. 

Die von mir a. a. O. ausgesprochenen Vermuthungen,, welche von 
einigen Forschern als » Parenchymellatheorie « bezeichnet wurden, stehen 


i 
i 
1 
| 


! Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 380, 
| ® Handb. der vergi. Embryologie. I. p. 172. 


444 Elias Metschnikoff, Vergleichend-embryologische Studien. 


auch mit meinen sonstigen Erfahrungen über die Entwicklungsgeschichte 
der Coelenteraten im Einklange, worüber ich in der Fortsetzung dieser 
Studien berichten werde. 


Odessa, den 7./19. September 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 1. Ein Embryo von Carmarina fungiformis im Begriffe der Entodermbil- 
dung. Essigsäurepräparat. Vergrößerung Ocular 3 4 System 5 von HARTNAcK. 

Fig. 2. Ein Embryo von Liriope eurybia im Anfange der Delamination. Essig- 
säurepräparat. Vergr. 3 + 7. Die unterste Zelle ist nicht detaillirt ausgezeichnet, 
weil sich ein fremder Gegenstand an dieselbe angeheftet hatte. 

Fig. 3. Einige Zellen desselben Embryo von der Oberfläche. Die Buchstaben 
a, b, c bezeichnen auf Fig. 2 und 3 dieselben Zellen. Vergr. 3 +7. 

Fig. 4. Ein weiteres Stadium der Entodermbildung derselben Medusenspecies. 
: e, d, Zellen, welche sich in radialer Ebene theilen, f, eine in Vermehrung begriffene 
Entodermzelle. Essigsäurepräparat. Vergr. 3 +7. 

Fig. 5. Das parenchymatische Stadium von Liriope im optischen Durchschnitte. 
Essigsäurepräparat. Vergr.3 +7. 

Fig. 6. Derselbe Embryo von der Oberfläche. 

Fig. 7. Das früheste von mir beobachtete Stadium der Cunoctantha parasitica. 
Vergr. 3 -+ 7. Gezeichnet nach dem lebenden Tbiere. 

Fig. 8. Ein eben solches Stadium mit zwei Kernen der kolossalen Zelie. Die 


Larve ist mit Osmiumsäure getödtet und dann mit Pikrokarmin gefärbt worden. 


Verer. 3 +5. 

Fig. 9. Ein Durchschnitt durch ein solches Stadium. en, Entoderm, t, röhren- 
förmige Figuren im Inneren des Kernes. Vergr. 3 + 5. 

Fig. 10, 44,42. Drei weiterentwickelte Larven derC. parasitica. Nach dem Leben 
unter 3 + 4 gezeichnet. s, Rinne, durch welche die Pseudopodien austreten. 

Fig. 43. Ein Längsschnitt durch eine solche Larve. Vergr. 3 + 4. 

Fig. 44. Querschnitt durch eine weiter entwickelte bereits proliferirende Larve. 
e, einzelne abgelöste Entodermzellen. Vergr. 3 + 4. 

Fig. 15. Querschnitt durch ein ähnliches Stadium. Vergr. 3 +4. 

Fig. 16. Eine bereits mit vielen Knospen versehene rudimentäre geschlechtslose 
Meduse mit der kolossalen Zelle an der Basis. Vergr. 3 +4. 


Dimorpha mutans. 


Eine Mischform von Flagellaten und Heliozoen. 
Von 


Dr. August Gruber, 
Docenten der Zoologie in Freiburg im Br. 


Mit Tafel XXIX. 


Unter den Protisten hat die große Gruppe der Flagellaten immer 
eine sehr unsichere Stellung im System gehabt; denn bald zu den nie- 
deren Pflanzen gerechnet, bald wieder den Protozoen eingereiht, ist ihr 
eigentliches Wesen nicht zu befriedigender Klarheit gelangt. Erst in 
neuerer Zeit sind unsere Kenntnisse hauptsächlich durch die umfassen- 
den Untersuchungen Sızın’s! derart vermehrt und verbessert worden, 
dass eine sichere Ansicht darüber ausgesprochen werden kann, an 
welchen Platz unter den niedersten Organismen die Flagellaten gestellt 
werden müssen. 

Ihre pflanzliche Natur wird ihnen genommen, sie treten bestimmt 
zu den Urthieren ein und zwar weist sie Stein speciell zu den Infusorien, 
seit er gesehen, dass ihnen nicht nur der Kern und die kontraktile Vacuole, 
sondern auch ein Mund zukommt. 

Für eine große Reihe von Formen mag diese Einreihung unter die 
höheren Protozoen auch ganz berechtigt sein, aber viele giebt es noch, 
die sich nicht in dieses System fügen lassen und die noch oe 
zwischen ganz verschiedenen Gruppen von Protozoen und Protophyten 
hin und her schwanken. 

Die Bezeichnung Flagellaten muss eben allgemein gefasst werden 


l 

‚, und dann kann sie alle diejenigen niederen Organismen begreifen, 
‚ welche Geißeln tragen, während die ihrem Werth nach genau erforsch- 
‚ ten Gruppen unter bestimmteren Namen zusammenzufassen sind , also 


I Sem, Der Organismus der Infusionsthiere. III. Abth. Leipzig 1878. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 30 


446 August Gruber, 


z. B. die mit Mund versehenen, infusorienähnlichen als Geißelinfusorien 
im engeren Sinn, die Geißeln und Wimpern tragenden, welche kürzlich 
' durch R. S. Bern ! genau bekannt geworden, als Cilioflagellaten. 

In sehr vielen Fällen haben wir die Geißeln nur als accessorische 
Lokomotionsorgane zu betrachten, nicht als Artcharaktere. 

Dies bei den SERWALTSDEN Lauen vieler niederer Algen, mancher 
Rhizopoden und Heliozoen. 

Es sind hauptsächlich drei Formen der Bewegung, welche sich am 
Protoplasma der Protozoen und weiterhin auch der Zellen vieler Metazoen 
zum Zwecke der Lokomotion manifestiren : 

Das Strömen des Protoplasmas, das Schlagen einzelner langer Fäden 
oder Geißeln und drittens das Flimmern zahlreicher feiner Wimpern. 
Fundamentale Unterschiede existiren bekanntlich zwischen diesen Bewe- 
gungsformen nicht, sie sind ihrer letzten Ursache nach identisch und nur 
äußerlich ungleich. Sie haben sich aber mehr oder weniger bestimmt 
von einander gesondert und sind einmal dieser, das andere Mal jener 
Gruppe von Geschöpfen eigenthümlich geworden. 

Die Amöboidbewegung, die niederste der drei Lokombotionsarten, 
zeichnet in erster Linie die Rhizopoden, die Heliozoen und Radiolarien 

us, die Geißelbewegung die Flagellaten und die Cilienbewegung die 
Infusorien. Aber scharf ist die Trennung nicht; denn wo es sich um 
rasche Fortbewegung kleiner Theilstücke handelt tritt auch bei den erst- 
genannten Gruppen die Geißelbewegung ein, um später der amöboiden 
Platz zu machen. 

Ja noch mehr, es können verschiedene Bewegungsformen zugleich 
an einem Individuum auftreten, so bei den Gilioflagellaten, welche 
Geißeln und Flimmern besitzen, bei manchen rhizopodenartigen Ge- 
schöpfen, die sich amöboid und durch Geißeln bewegen?. In diese 
Kategorie gehört auch der Organismus, den ich hier beschreiben möchte 
und wenn ich in der Einleitung allbekannte Thatsachen besprochen, so 
geschah es, um eine Erklärung dafür zu geben, dass ich dieses Geschöpf 
in unser bestehendes System nicht einreihen kann und um zu zeigen, 
dass es zu jenen Doppelnaturen unter den Protozoen gehört, die von den 
bestimmt charakterisirten getrennt werden sollten und die vielleicht 
später, wenn unsere Kenntnisse noch vollständiger geworden sein wer- 
den, einen eigenen Platz angewiesen bekommen mögen. 


1 R.S. BercH, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morphol. Jahrbuch. Bd. VII, 2. 

2 Hierher gehören z.B. die von ScHULzE (Arch. für mikr. Anatomie. Bd. XI) be- 
schriebene Mastigamoeba aspera und ferner manche bei Stein (a. a. O.) abgebildete 
Formen. 


| 


' 


Dimorpha mutans. 447 


In einem träge fließenden Kanal in meinem väterlichen Garten bei 
Lindau fand ich einen Organismus, dessen Körperbeschaffenheit meine 
Aufmerksamkeit erregte und dem ich später, als ich die eigenthümlichen 
Wandlungen beobachtet, die er durchzumachen im Stande ist, den 
Namen Dimorpha mutans gegeben habe. 


Während ich auf der Suche nach anderen Objekten den feinen Satz 
durchmusterte, welcher sich in einem meiner Aquarien abgelagert, fiel 
mir einrhizopodenartiges Wesen auf, welches ich für eine Amoeba radiosa 
mit sehr feinen Fortsätzen oder für ein Heliozoon hielt. Bei Anwendung 
starker Vergrößerung schien ich meine Annahme bestätigen zu können, 
als plötzlich das Thier in zitternde Bewegung gerieth und an einer Seite 
eine lange Geißel sichtbar wurde (Fig. 1). 

Im nächsten Augenblick streckte sich der Körper, der vorher kreis- 
runden Umriss hatte, in die Länge, wurde eiförmig, und zugleich be- 
gannen die Pseudopodien sich zu verkürzen. Das Thier fing an sich von 
der Stelle zu bewegen und schwamm schließlich rasch durchs Wasser 
fort, getrieben von zwei langen Geißeln, die vom stumpferen Ende des 
oval gewordenen Körpers ausgingen (Fig. 2). Nachdem das Thier 
eine Strecke weit geschwommen war und die Pseudopodien sich bis auf 
ganz kurze Stümpfchen zurückgezogen hatten, hielt es allmählich in 
seinem Laufe an, drehte den vorderen Theil des Körpers nach unten, 
während die Geißeln langsam auf dem Grunde hin und her tasteten 
(Fig. 3). Piötzlich hörte alle Bewegung auf, der Körper wurde kuglig 
und von allen Seiten drangen strahlenförmig feine Pseudopodien hervor, 
sich rasch in die Länge streckend, so dass wieder ein Heliozoon ent- 
standen war (Fig. 4). Doch schien dieses mit dem gewählten Aufenthalt 
noch nicht befriedigt, oder ward sonst irgend wie gestört; denn gleich 
darauf ging die vorhin geschilderte Verwandlung wieder vor sich (Fig. 5) 
und der Körper wurde während des raschen Dahinschwimmens ganz 
glatt (Fig. 6). Das Sonnenthierchen hatte sich in ein so vollkommenes 
Geißelinfusorium verwandelt, dass es schwierig war, dasselbe unter den 
andern im Wasser befindlichen, mit Flagellen versehenen Organismen 
zu verfolgen. 


Nach längerem Umherschwimmen gelangte es schließlich wieder zu 


‚ Ruhe, trieb seine Pseudopodien (Fig. 7) und hatte sich in wenigen 
' Augenblicken in das reizendste Heliozoon mit einem Strahlenkranz 


zierlicher Protoplasmafäden umgewandelt (Fig. 8). Dieses Mal blieb 


! Auf der 54. Versammlung der Naturforscher und Ärzte in Salzburg habe ich 


einen kurzen Vortrag über diesen Organismus gehalten, wie aus den Berichten der 
' Versammlung zu ersehen ist. 


30* 


448 August Gruber, 


es in letzterem Zustande, so lange, bis ich von der Beobachtung ab- 
gezogen wurde. 

Schon an diesem ersten Exemplare gelang es mir also gleich die 
Haupteigenthümlichkeit dieses Wesens zu beobachten, die darin besteht, 
dass es im Stande ist, von einem Augenblick zum andern ein vollkommen 
verschiedenes Ansehen anzunehmen, so dass es in dieser Minute den 
Flagellaten, in jener den Heliozoen zugerechnet werden könnte. Nach- 
her kamen mir noch ziemlich viele Individuen zu Gesicht, die sich gerade 
so verhielten, wie das erste und es gelang mir auch zu öfteren Malen 
willkürlich das Thier aus dem Heliozoen- in den Flagellatenzustand zu 
zwingen. Es genügt nämlich, dasselbe durch Klopfen auf das Deck- 
glas so lange zu beunruhigen, bis es sich unbehaglich fühlt, worauf es 
seine Pseudopodien einzieht und rasch davonschwimmt. 

Betrachten wir uns den Bau der Dimorpha etwas näher und zwar 
zunächst den Flagellatenzustand, so wissen wir schon, dass in letzterem 
die Gestalt eine ziemlich verschiedene sein kann, je nachdem das Thier 
seine Pseudopodien vollkommen eingezogen hat oder nicht (Fig. 2 und 6). 

Das Schwimmen ist immer mit einem Rollen um die, Längsachse 
verbunden, welches die Beobachtung sehr erschwert; trotzdem kann 
man sich davon überzeugen, dass oft der Rand des Körpers vollkommen 
glatt ist und dass dann die Dimorpha ganz und gar einer Monadine, 
etwa Bodo oder einer verwandten gleicht. Der Leib ist dann regelmäßig 
eiförmig (Fig. 10), viel häufiger aber nach hinten zugespitzt (Fig. 9). 
Am Vorderende ist das Protoplasma viel heller und rein von Körnchen, 
in der Mitte dagegen ist es dunkel und neben den feineren Bestand- 
theilen finden sich immer krystallähnliche, größere lichtbrechende 
Körperchen. In der hiniersten Spitze sammeln sich alle Nahrungsbe- 
standtheile an und drängen sich dort wie in einem Sacke zusammen 
(Fig. 9 Nb). 

Außer der erwähnten Lagerung hellerer Sarkode am Vorderende 
ist von einer Schichtenbildung nichts zu bemerken. Ä 

Geißeln sind stets zwei vorhanden und zwar entspringen dieselben 
ziemlich nahe an einander am vorderen, abgestumpften Pol. Ihr 
Schlagen versetzt den Körper in eine drehende Bewegung, manchmal 
schlägt aber auch nur die eine und die andere wird vom Körper nach- 
geschleppt (Fig. 2 und 6), wie das auch bei vielen eigentlichen Flagel- 
laten zu beobachten ist. 

Von einem Munde konnte ich nichts gewahr werden, eben so wenig 
war der Kern sichtbar, der von dem dunkeln Protoplasma vollständig 
verdeckt wurde. Dass ein solcher vorhanden sein muss, wäre an und 
für sich nicht zu bezweifeln gewesen, hätte ich ihn auch nicht im Helio- 


Dimorpha mutans. | 449 


zoenzustand nachweisen können. Die kontraktile Vacuole ist dagegen 
sehr gut zu sehen, sie pulsirt ziemlich lebhaft, ist sehr groß und liegt 
etwa in der vorderen Hälfte des Körpers (Fig. 10 vc). Die Dimorpha ist 
von keiner euticulären Hülle umgeben, sonst wären die Verhältnisse 
nicht möglich, die wir jetzt beim Heliozoenzustand derselben zu be- 
schreiben haben : 

Wie schon erwähnt treten im Moment, wo das Thier in der Be- 
wegung aufhört und sich festsetzt, eine ganze Menge von Pseudopodien 
aus dem nun wieder kugelig erscheinenden Körper hervor. Anfangs 
sind dieselben kurz und dick und mit dicht auf einander sitzenden 
kleinen Kügelchen oder Tröpfchen bedeckt (Fig. 11). Strecken sie sich 
aber in die Länge, und das kann sehr rasch erfolgen, so werden sie zu 
äußerst zarten Fäden, die zwei- bis dreimal die Länge des gesammten 
Körpers erreichen können (Fig. 15 und 8). 

Die Kügelchen sind jetzt weit aus einander gerückt und stehen in 
gleichmäßigen Abständen eiwa in der Zahl acht dem Scheinfüßchen ent- 
lang vertheilt. 

Damit entstehen Pseudopodien , welche genau mit denen mancher 
Heliozoen übereinstimmen, wie sie z. B. den Gattungen Raphidiophrys, 
Heterophrys, Acanthocystis und anderen eigenthümlich sind. 

Gerade bei der letztgenannten Form haben die Pseudopodien durch 
 EnGELMAnN ! eine genauere physiologische Untersuchung erfahren, deren 
: ich hier erwähnen will. 

Er beschreibt sie übereinstimmend mit früheren Beobachtern als 

»äußerst zarte, unverzweigte, im völlig ausgestreckten Zustande den 
' Körperdurchmesser bis um das Doppelte, Dreifache, ja noch mehr über- 
treffende und dann nicht wohl messbar dicke Fasern von verhältnis- 
mäßig großer Steifheit. Sie strahlen in meist genau radiärer Richtung 
von der Körperoberfläche aus. Einzelne sehr kleine, stark lichtbrechende 
‚ Körnchen pflegen sich an ihnen sehr langsam hin und her zu verschie- 
‘ ben, auch wohl einmal an einander vorbei zu ziehen«. Alles stimmt 
genau auch für Dimorpha, ausgenommen vielleicht der letzte Satz, für 
' den ich wenigstens hier keine Beobachtung aufweisen kann. 
| EnGELMAnN fand nun, dass bei heftigen Erschütterungen, haupt- 
' sächlich durch Buktionsstküme, sich die Fäden nicht langsam zurück- 
‚ ziehen, sondern plötzlich zusammenzucken, so dass kleine Protoplasma- 
ı klümpchen entstehen, in welchen die Körnchen dicht zusammenge- 
ı drängt sind. 
Er sieht desshalb in den Pseudopodien Analoga der Fibrillen, 


1 ENGELMAnN, Über den faserigen Bau der kontraktilen Substanzen etc. Onderz. 
Physiol. Lab. Utrecht. Deel VI. Afl. 2. St. 4. 


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1 


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D 


450 August Gruber, 


welche in letzter Instanz alle Muskeln höherer Thiere zusammensetzen 
und nennt sie dem entsprechend Myopodien. 

Leider kam mir die interessante Arbeit EnGELMANN’S zu spät zu Ge- 
sicht, als dass ich noch hätte ähnliche Versuche mit Dimorpha anstellen 
können, immerhin erinnere ich mich das rasche Zusammenziehen der 
Pseudopodien und das Zusammenstoßen der lichtbrechenden Kügelchen 
(vgl. Fig. 11) öfters gesehen zu haben und glaube, dass man mit vollem 
Recht die Fäden der Dimorpha auch als Myopodien bezeichnen darf. 

Es weist also das morphologische sowohl wie das physiologische 
Verhalten der Protoplasmafortsätze die Dimorpha entschieden unter die 
Heliozoen und zwar unter die höher stehenden Formen derselben, im 
Gegensatz zu jenen, welche ihrem Körperbau und ihrer Bewegungsweise 
nach den Amöben noch sehr nahe stehen. 

Noch größer findet man diese Übereinstimmung, wenn man die 
Dimorpha bei dem Akte der Nahrungsaufnahme zu beobachten Gelegen- 
heit hat. 

Es würde zu weit führen, die verschiedenen Angaben aufzuzählen, 
welche über die Art und Weise des Fressens bei den Heliozoen gemacht 
worden sind, überdies findet man dieselben sehr vollständig in Bronn’s 
Klassen und Ordnungen des Thierreichs von BürschLı zusammengestellt 
(8.,9.und 10.Lfg. 1881). Zunächst istanzuführen, dass auch bei Dimorpha 
den Pseudopodien in ausgesprochenem Maße die Fähigkeit innewohnt, 
auf kleine Organismen, die sich in ihnen fangen, eine rasch tödtende 
Wirkung auszuüben, so dass sie von dem Gifte in wenigen Augenblicken 
absolut gelähmt werden. | | 

Ferner sah man, dass die Beute dann an den Pseudopodien herab 
und dem Körper zuglitt; auch dies verhält sich so bei Dimorpha. Schließ- 


lich ist auch der Vorgang der Aufnahme des Nahrungskörpers in das 


Protoplasma ganz derselbe, wie er erst neuerdings von Leipy! für eine 
Reihe von Heliozoen, wie Rhapidiophrys, Acanthocystis, Actinosphaerium 
beschrieben worden ist. 

Ich habe den ganzen Process öfters beobachtet und versucht, ihn 
auf Fig. 12—14 möglichst naturgetreu darzustellen: Ein grünes Körper- 


chen, wahrscheinlich die Spore einer Alge, hat sich zwischen zwei 


Pseudopodien gefangen, kaum ist es mit den Körnchen derselben in Be- 


rührung gekommen, als auch sofort die Bewegung an den beiden Geißeln, 


die es trägt, aufhört und der Tod eintritt, worauf man esrasch an den 
Fäden herabgleiten sieht (Fig. 12). Jetzt ist es in die Nähe der Peri- 


pherie gelangt und es wölbt sich ein breiter Protoplasmafortsatz wie bei I 


1 Leipy, Freshwater Rhizopods of North America. Un. St. geolog. survey of | 


the territories. Vol. 42. Washington 4879. 


| 
f 
v 


Dimorpha mutans. 451 


einer Amöbe hervor (Fig. 13), umfasst die Beute und zieht sie rasch ins 
Innere der Dimorpha herein (Fig. 14). 

Zur gleichen Zeit sah ich an demselben Thier gerade an der ent- 
gegengesetzten Seite eine andere Spore in der nämlichen Weise aufge- 
nommen werden, ein Beweis, dass nicht etwa irgend eine Körperstelle 
für die Nahrungsaufnahme prädestinirt ist. 


Vier Stunden später waren beide grüne Kugeln vollkommen verdaut. 


Nachdem wir die Pseudopodien einer näheren Betrachtung unter- 
zogen, müssen wir auf den eigentlichen Körper unser Augenmerk richten: 
Im Gegensatz zum Flagellatenzustand erscheint die Dimorpha in der 
Heliozoengestalt als Kugel, beziehungsweise als kreisrunde Scheibe, 
wenn man sie sich im optischen Querschnitte denkt (Fig. 15), und hat 
dann einen Durchmesser von ungefähr 0,015 mm. Die ganze Masse be- 
steht aus einem weichen Protoplasma, dessen wenig feste Konsistenz bei 
der Nahrungsaufnahme deutlich ersichtlich wird. Die Zusammensetzung 
ist selbstverständlich keine andere als die im Flagellatenzustand be- 
schriebene, nur sind hier die Nahrungsballen gleichmäßig durch den 
ganzen Körper vertheilt (Fig. 15 Nb). 

An der Peripherie sieht man die kontraktile Vacuole, die ebenfalls 
in Lage und Art der Entleerung mit demselben Organ bei den Heliozoen 


\ übereinstimmt (Fig. 15 vc). Auch hier sieht man wie bei der Diastole 


der Körperrand hügelartig vorgebaucht wird, bis schließlich die Blase 


; platzt, und sich nach außen entleert. 


Was endlich den Kern betrifft, so ist derselbe auch im Heliozoen- 
zustand leider sehr schwer und in den meisten Fällen überhaupt nicht 
zu sehen. , Bei all den Exemplaren, welche ich zur Zeichnung verwandt 
habe, war er unsichtbar und nur bei einem oflenbar nicht lebens- 
frischen Individuum, bei welchem das Protoplasma sehr hell war, sah 
man ihn deutlich als rundes mit hellem Hof versehenes Scheibchen. 
Auch durch Zusatz von Reagentien kann es gelingen den Nucleus als 


dunklere Stelle in der übrigen Sarkodemasse zur Erscheinung zu 


bringen. 


So weit hätte also die Dimorpha alle Merkmale eines echten Helio- 
zoons und es wäre kein Grund vorhanden, wesshalb man sie nicht in 
irgend eine der bekannten Gattungen aufnehmen oder derselben wenig- 
siens anreihen sollte. 

Ein Umstand aber macht dies unmöglich, nämlich der, dass die 
Flagellatennatur bei dem Übergang in den Ruhezustand nicht vollständig 
verloren geht, sondern dass die beiden Geißeln erhalten bleiben. Sie 
sind zwar oft vom Körper verdeckt oder unter den vielen Pseudopodien 


452 August Gruber, 


verborgen, häufig sieht man sie aber auch recht deutlich neben den 
anderen Fortsätzen hervortreten (vgl. Fig. 15 Fl). Noch deutlicher tritt 
die Doppelnatur der Dimorpha hervor , wenn es gelingt, sie durch Ver- 
schieben des Deckgläschens um 90 Grad zu drehen. 

Dann erscheint nämlich der Körper nicht rund, sondern mehr in die 
Länge gezogen ; an dem einen breiteren Ende ist, wie beim Flagellaten- 
zustand, helleres Protoplasma angesammelt und an ihm sieht man mit 
aller Deutlichkeit die beiden Geißeln entspringen (Fig. 16). 

Man erinnert sich, dass bei dem Übergang vom schwimmenden in 
den ruhenden Zustand die Dimorpha sich mit den Geißeln nach unten 
festsetzt, und da sich nun der Körper etwas abplatiet und derselbe 
walzrund ist, so wird er bei der Betrachtung von oben immer als Kugel 
erscheinen, auch wenn er von der Seite gesehen der Form noch näher 
steht, die er bei der raschen Bewegung angenommen hatte. 

Nachdem ich die Morphologie der Dimorpha so weit sichergestellt 
hatte, war es mir vor Allem darum zu thun, ihre Fortpflanzung kennen 
zu lernen und zu erfahren, ob dieselbe im Flagellaten- oder im Helio- 
zoenzustand stattfinde. Leider sind aber die Resultate, die ich in dieser 
Beziehung erhalten, sehr unbefriedigend und lassen kaum sichere 
Schlüsse ziehen. 

Wie es so oft beim Studium der Protozoen der Fall ist, dass man 
von Zeit zu Zeit auf ziemlich reichliches Material stößt, dasselbe aber 
allzurasch wieder abnehmen sieht, so war es auch hier. Eine Zeit lang 
war die Dimorpha in ziemlich vielen Individuen vertreten, und so weit 
es bei der Kleinheit des Objekts möglich, leicht aufzufinden. Mit einem 
Male aber war sie verschwunden und trotz Tage langen Suchens im 
Aquarium und im Freien bekam ich kein Exemplar mehr zu Gesicht. 

Nur einmal stieß ich auf kleine Organismen, die große Ähnlichkeit 
mit Dimorpha zu haben schienen, und welche eigenthümliche Verhält- 
nisse zeigten. 

Zwei Körper von etwa gleicher Größe hingen durch eine dünne 
Protoplasmabrücke verbunden an einander, wie wenn sie durch Ah- 
schnürung aus einem größeren Individuum entstanden wäre (Fig. 17). 
Das eine Stück war kugelig und an seiner Peripherie traten wenige kleine 
Fortsätze hervor, die ungefähr wie wenig ausgestreckte Pseudopodien 


aussahen, das andere dagegen war mehr oval und war an einem Ende 


mit zwei mehrfach gekrümmten, ganz unbeweglichen Geißeln versehen. 
An ihm bemerkte man sehr deutlich einen Kern und eine pulsirende 
Vacuole (Fig. 17 n, vc), während am anderen Individuum nur letztere 
sichtbar war (ve). Ä 


Ich verfolgte nun diese beiden Organismen einige Zeit lang und Ib 


_Dimorpha mutans. 453 


bemerkte, wie der Protoplasmastrang, der sie verband, immer dünner 
wurde, bis er schließlich verschwand und die zwei Stücke nun ge- 
trennt neben einander lagen. An dem einen hatten sich die Fortsätze 
vermehrt, das andere war auch kugelig geworden und die Geißeln 
führten schlagende Bewegungen aus (Fig. 18). 

Weiteres konnte ich an diesen so wie an wenigen anderen auf dem- 
selben Stadium befindlichen Exemplaren nicht beobachten. / 

Es könnte nun sein, dass wir hier den Theilungsvorgang der Dimor- 
pha vor uns hätten und zwar den letzten Moment, wo die beiden Theil- 
stücke sich trennen. 

Die Einschnürung wäre dann in der Weise erfolgt, dass die eine 
. Hälfte die beiden primitiven Geißeln mitbekommen hätte, während die 
‚ andere nach der Theilung wieder neue hätte bilden müssen. Doch wage 
ich kein sicheres Urtheil auszusprechen , weil die Beobachtungen doch 
zu wenig umfassend sind!. i 

Ich muss nach dieser Beschreibung noch einer Form Erwähnung 
‘ ihun, die man möglicherweise als mit der Dimorpha identisch auffassen 
möchte. Sie wurde zunächst von BürscuLı? als »Flagellate. mit nucle- 
ariaartigem Heliozoenzustand« beschrieben und ungefähr zu derselben 
Zeit als Ciliophrys infusionum von CIEnKowsk1?, der sie unter die Helio- 


. zoen stellte. 


Es ist nicht zu leugnen, dass eine große Ähnlichkeit zwischen der 
‘ Dimorpha und dieser Form existirt und dass die Art und Weise, wie 
‘ die Giliophrys in den Schwärmerzustand übergeht, ganz dieselbe ist wie 
bei ersterer, wobei übrigens von CiEnkowsk1i eine Rückkehr zur Heliozoen- 
form nicht beobachtet worden. BürscuLr's schön ausgeführte Zeich- 
‚ nungen stimmen zu den meinigen allerdings nicht (vgl. dort Taf. XII 
, Fig. 22a und b); denn im Rhizopodenzustand ist der Körper rings in 
, amöboide Fortsätze ausgezogen, auch soll er der Geißel entbehren, und 
diese letztere ist im Flagellatenzustand nur in der Einzahl vorhanden. 
Cienkowskr's Abbildungen lassen sich eher auf die meinigen zu- 
rückführen ; aber auch an diesen so wie in dem Text zeigen sich manche 
wichtige Unterschiede, so dass die Übereinstimmung der Ciliophrys mit 


| I Die Beobachtungen, welche Cıenkowskı über die Fortpflanzung seiner gleich 
, zu besprechenden Ciliophrys (s. u.) gemacht hat, stimmen in manchen Be- 
‚ ziehungen mit dem eben Gesagten überein. Man vergleiche hauptsächlich seine 
Figur 43 (Archiy für mikr. Anat. Bd. XII). 


2 Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandten Organismen. 
‚ Diese Zeitschr. Bd. XXX. 


3 Über einige Rhizopoden und verwandte Organismen. Archiv für mikr. Anat. 
' Bd, XII. 


454 | August Gruber, 


der Dimorpha durchaus nicht sicher steht. Es ist ja auch kein Grund 
vorhanden, warum nicht zwei und mehr Arten diese Zwischenstufe 
zwischen Flagellaten und Heliozoen einnehmen sollen. ÜIENKOWSKI, 
dessen Arbeit in mehrfacher Beziehung von Interesse ist, hat noch eine 
weitere Heliozoenähnlichkeit seiner Ciliophrys darin gefunden, dass die- 
selbe ganz analoge Verschmelzungsprocesse eingeht, wie man sie bei 
Actinophrys und anderen Arien so oft beobachten kann. 


Wenn wir jetzt noch die systematische Stellung der Dimorpha 
prüfen wollen, so wird uns, wie ich schon Eingangs sagte, die Über- 
zeugung aufgedrängt, dass sich dieser Organismus in die bekannten 
‚Gruppen der Protozoen nicht einreihen lässt. Wir können ihn aber wohl 
als Mischform zwischen Heliozoen und Flagellaten bezeichnen, oder, wie 
ich in der Einleitung sagte, zwei Bewegungsformen des Protoplasmas 
die Pseudopodienbildung und die Erzeugung schlagender Geißeln sind 
hier an einem Individuum vereinigt, während sonst jede für sich zum 
charakteristischen Merkmal weit getrennter Gruppen, der Sonnenthier- 
chen einerseits und der Geißelinfusorien andererseits geführt haben. 
Dass aber auch bei den Heliozoen Flagellen auftreten können, hat man 
an den flagellatenähnlichen Schwärmsprösslingen gesehen, welche bei 
mehreren Arten beobachtet wurden. 


Wir stehen hier vor einem ähnlichen Fall wie bei den Acineten und 
Giliaten. | 

Die Schwärmer der ersteren gleichen den Infusorien durch ihr ver- 
schieden gestaltetes Wimperkleid. Die Schwärmer der Heliozoen gleichen 
durch ihre Geißeln den Flagellaten. Dabei fehlt beiden Arten von Spröss- 
lingen der Mund, welcher den Ciliaten so wie den höheren Flagellaten 
zukommt!. Bei den Acineten kann es, wie Herrwie in seiner Arbeit 
über Podophrya ? als Anmerkung erwähnt, vorkommen, dass ein Thier 
seine Tentakeln einzieht, sich mit einem lebhaft wogenden Wimperüber- 
zug bedeckt und hinwegschwärmt, wobei der Körper eine langgestreckte 
abgeplattete Gestalt annimmt, um aber nach Belieben wieder in den 
früheren Zustand zurückzukehren. 


Im Vorhergehenden sahen wir, dass ein Heliozoon seine Pseudopo- 
dien einzieht und mittels zweier Geißeln fortschwimmt, dass sein Körper 
ebenfalls eine längliche Form erhält, und dass derselbe eben so jeder- 
zeit wieder die vorige Gestalt zurückerhalten kann. | 

Ein Unterschied besteht nur darin, dass jene Podophrya die Wimpern 


1 Eine Andeutung eines solchen will Herrwıe bei manchen Acineten-Schwärmern 


gesehen haben. 
2 Morpholog. Jahrbuch. Bd. I. p. 78. 


Dimorpha mutans. 455 


erst neu bildete und wieder verlor, während die Flagellen der Dimorpha 
immer bestehen bleiben. 

Dass hier wie dort eine Verwandtschaft zwischen beiden Gruppen 
besteht, wird somit kaum zu bezweifeln sein, aber hier wie dort frägt 
es sich auch, wie diese Verwandtschaft zu denken sei; also in unserem 
Falle: Sind die Rhizopoden die Vorfahren der Flagellaten, oder umge- 
kehrt, oder liegt beiden eine gemeinsame Stammform zu Grunde? (Die 
nämlichen Fragen stellte auch Herrwıc für Ciliaten und Acineten.) Ich 
muss gestehen, dass ich nicht wage ein bestimmtes Urtheil zu fällen, 
weil die Aufstellung von?Stammbäumen für die Protozoen mir sehr un- 
sichere Handhaben zu geben scheinen. 

Es sei mir gestattet, als Beispiel die Theorie anzuführen , welche 
R. S. Beeren in seinem ganz kürzlich erschienenen vorzüglichen Werk 
über die Gilioflagellaten 1 ausgeführt hat (p. 272). Er sagt: »Die Flagel- 
laten stellen eine Ausgangsgruppe dar, aus welcher sich nach verschie- 
denen Seiten divergirend die Noctiluken, die Rhizopoden, die Gilio- 
flagellaten und durch diese die Peritrichen (welche letztere die ältesten 
Ciliaten repräsentiren) phylogenetisch entwickelt haben.« 

Die letzten Sätze scheinen auch mir sehr plausibel, weniger die 
ersteren und ich kann Bersn nicht zustimmen, wenn er fortfährt: »Für 
die Ansicht, dass die Rhizopoden aus Flagellaten entstanden sind, 
scheinen mir besonders folgende Thatsachen zu sprechen : 

4) Die Rhizopoden (sämmtliche hierauf untersuchte Formen der- 
selben) haben flagellatenähnliche Jugendformen, 2) die Flagellaten laufen, 
so weit bekannt, kein amöben- oder rhizopodenähnliches Stadium 


durch, 3) es finden sich Formen, welche einerseits Amöbencharaktere 


(Pseudopodien), andererseits Flagellateneigenthümlichkeiten (die Geißel) 
besitzen. Solche Formen sind Podostoma filigerum und CGercomonas.« 

Was zunächst Punkt 3 betrifft, so glaube ich, dass solche Misch- 
formen, zu welchen Berc# noch besser die in der Einleitung genannten, 
von BürscaLı und Schulze beschriebenen gerechnet hätte, eben sowohl 
als Beweis der gegentheiligen Ansicht verwendet werden können, dass 
nämlich die Flagellaten von den Rhizopoden abstammen. Gerade die 
citirte Podostoma, welche in neuerer Zeit auch von Mascı und ÜATTANEO? 
untersucht worden, scheint viel eher eine Amöbe im Begriff der Flagel- 
latwerdung, als ein Rhizopod mit Nachklängen aus der Flagellatenzeit 
zu sein. 

Die Beweisfähigkeit von Punkt I scheint mir desshalb hinfällig, 
weil es meiner Ansicht nach bei den Protisten, d. h. bei den einzelligen 


1a.a.0. 
2 Rendiconto R. Istit. Lomb. 2. IX und Atti d. soc. it. d. sc. natur. 34. 


456 August Gruber, 


Wesen keine Jugendformen giebt. Die Bildung von Sprossen, Schwär- 
mern oder wie wir sie sonst nennen wollen ist, wie dies schon mannig- 
fach hervorgehoben wurde, im Grunde nichts Anderes als ein Theilungs- 
vorgang. Eben so wenig man aber bei der einfachen Zweitheilung sagen 
kann, die eine der beiden Theilhälften sei die jüngere, eben so wenig 
kann man dies bei den Theilsprösslingen. 

Hier täuscht nur die bedeutendere Größendifferenz, während das 
Wesentliche, das Protoplasma, resp. seine molekulare Zusammensetzung 
absolut die gleiche ist bei allen Theilstücken, mag man nun das eine 
die Mutter, die andern die Töchter nennen oder nicht. 

Mit anderen Worten: bei der Fortpflanzung der Protozoen unter- 
scheiden wir wohl ein Wachsthum, aber keine Entwicklung; wenn ein 
Stück sich als Schwärmer ablöst, so kann sein abweichendes Ansehen 
nicht auf einer Rekapitulation von Eigenthümlichkeiten beruhen, welche 
die Art früher besessen, in dem Sinne wie wir es bei den Metazoen 
anzunehmen gewohnt sind — weil der Spross identisch ist mit dem Theil, 
von welchem er sich gelöst. 

Zur Erläuterung möchte ich gerade eine Art nennen, welche auch 
BerGH zur Stütze für seine Theorie gewählt hat, nämlich die Micro- 
gromia socialis von Herrwiıe!. 

Dort entsteht der Schwärmer meist durch reguläre Zweitheilung, 
er hat seinen gleichen Antheil an Protoplasma und hat genau die Hälfte 
des Kerns erhalten, wie das in der Schale zurückbleibende Stück, kurz 
beide durch quere Einschnürung entstandene Organismen sind die 
Hälften des vorherigen ungetheilten , eine kann somit nicht jünger sein 
als die andere. 

Wenn wir also trotzdem sehen, dass das auswandernde Stück sich 
in einen flagellatenähnlichen Körper umgestalten kann, so wird es damit 
nicht zu einer Jugendform, sondern es beweist nur, dass auch dem 
Rhizopodenprotoplasma die Fähigkeit innewohnt, Geißeln zu erzeugen, 
wenn es sich darum handelt eine rasche Lokomotion hervorzurufen, es 
beweist auch, dass die beiden Gruppen der Wurzelfüßer und der 
Geißelträger sich nahe stehen, nicht aber dass erstere aus letzterer her- 
vorgegangen. Es ist auch nicht richtig, dass » sämmtliche hierauf unter- 
suchte Formen« der Rhizopoden flagellatenähnliche Schwärmer haben, 
ja gerade bei Microgromia beschreibt Herrwie außer den mit zwei 
Geißeln versehenen auch »actinophrysartige Keime«, wie er sie nennt, 
welche sich also mittels Pseudopodien fortbewegen ?. 


1 Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. X. Supp!. 
2 Um ein anderes Beispiel zu wählen, so sind auch bei Arcella amöbenartige 
Schwärmer beobachtet worden. 


Dimorpha mutans. 457 


Nach alle dem scheinen mir die drei Momente, die auf eine Ab- 
stammung der Rhizopoden von Flagellaten hindeuten sollen, als Beweise 
nicht haltbar zu sein!. Will man sich aber auf Reflexionen über diese 
Verwandtschaftsverhältnisse einlassen, so scheint es mir natürlicher die 
Rhizopoden als die älteren Organismen aufzufassen, weil sie in letzter 
Instanz zu den formlosen Plasmodien, wenn wir so wollen, zum »Ur- 
schleim« zurück verfolgt werden können und weil dieamöboide Bewegung, 
die den einfacheren Formen ausschließlich zukommt, doch eine niederer 
stehende physiologische Leistung ist, als die Geißelbewegung. 


Freiburg im Br., im Oktober 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


[2 


Tafel XXIX, 


Fig. 1—8 stellt die verschiedenen Wandlungen dar, welche ein Exemplar der 

‘ Dimorpha mutans während etwa einer Stunde gemacht hat. 
Fig. A. Die Dimorpha ist eben im Begriff, den Heliozoenzustand zu verlassen, 
die Pseudopodien sind kurz und eine der Geißeln Fl beginnt zu schlagen. 
Fig. 2. Sie hat sich in Bewegung gesetzt, der Körper ist in die Länge gezogen, 

" die Pseudopodien haben sich noch mehr verkürzt; die eine der beiden Geißeln wird 
. nachgeschleppt. 

Fig. 3. Sie will sich wieder festsetzen und tastet mit den Geißeln auf dem 
» Grunde. 

Fig. 4. Der Ruhezustand ist eingetreten und die Pseudopodien strahlen wieder 

hervor; vc, die Vacuole. 
Fig. 5. Gleich darauf werden die Fortsätze wieder eingezogen, die Geißel- 
bewegung beginnt wieder und 

Fig. 6 die Dimorpha wird zum Flagellat. 

Fig. 7. Abermals hat sie sich festgesetzt, die Pseudopodien erscheinen wieder 
und in 
| Fig. 8 ist der Heliozoenzustand auf das Vollkommenste erreicht. 

Fig. 9. Eine Dimorpha im Flagellatenzustand und zwar in der gewöhnlichen 
' Gestalt. Am stumpfen Ende sieht man eine Zone helleren Protoplasmas, am hin- 
teren liegen die Nahrungsbestandtheile zusammengedrängt Nb. 

Fig. 40. Ein anderes Exemplar von Eiform ; bei ve die kontraktile Vacuole. 
| Fig. 14. Dasselbe Exemplar mit unvollkommen ausgestreckten Pseudopodien ; 
man bemerkt an denselben die lichtbrechenden Körnchen dicht zusammengedrängt. 

Fig. 42—43 stellt das Fressen der Dimorpha dar. 

Fig. 12. Eine grüne mit zwei Geißeln versehene Spore hat sich in den Pseudo- 
podien gefangen, war sofort getödtet und gleitet nun dem Körper zu. 
| Fig. 43. Es wölbt sich ein Protoplasmafortsatz hervor, ergreift die Beute und 
_ zieht sie herein. 


! Punkt 2 widerlegt sich natürlich zugleich mit dem ersten Satz. 


| 

| 
| 
= 


458 August Gruber, Dimorpha mutans. 


Fig. 44. Die Spore liegt im Inneren und zu gleicher Zeit ist auf der anderen 
Seite eine zweite aufgenommen worden. 

Fig. 45. Eine Dimorpha im Heliozoenzustand mit dem Zeichenapparat bei Ver- 
größerung Harrnack Ocular 3, Objektiv 40 (Immersion) gezeichnet. Die Nahrung 
im Inneren (braune und grüne Kugeln) ist gleichmäßig vertheilt. vc, die kontraktile 
Vacuole; FI, die Geißel. 

Fig. 46. Ein anderes Exemplar von der Seite gesehen. Der Körper erscheint 
mehr länglich und am stumpferen Ende, wo helleres Protoplasma liegt, sieht man 
die beiden Geißeln Fl. 

Fig. 47. Wahrscheinlich der Theilungsvorgang der Dimorpha. Das eine Theil- 
stück zeigt in unvollkommener Weise die Heliozoengestalt, das andere ist Flagellat. 
Fl, unbewegliche Geißeln ; n, der Kern; vc, die kontraktile Vacuole; Ps, die Pseudo- 
podien. 

Fig. 18. Die beiden Körper haben sich getrennt, am Flagellat bewegen sich die 
Geißeln, am Heliozoon sind noch mehr Pseudopodien entstanden. 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 


Von 


Dr. August Gruber, 
Docenten der Zoologie in Freiburg im Br. 


Mit Tafel XXX. 


Bekanntlich hat seiner Zeit AurrkacH !, ausgehend von der Annahme 


- einer häutigen Umgrenzung als nothwendigem Attribut der Zellen eine 
‘ für die damaligen Verhältnisse wohl erklärbare Theorie aufgestellt, wo- 


nach auch den Amöben als einzelligen Wesen eine hautartige Hülle zu- 


‘ komme. Diese Ansicht wurde von späteren Forschern widerlegt und 


hauptsächlich war es auch GrEEFF ?, der den Beobachtungen AuErBAch’s 
eine richtigere Deutung zu geben wusste. Mit dem Sturze jener Theorie 
scheinen aber auch einige Formen von Amöben und manche Erscheinungen 


‘an ihrem Sarkodekörper in den Hintergrund getreten zu sein, welche 


AUERBACH sehr genau erkannt und sehr klar gezeichnet, wenn auch nicht 
ganz richtig gedeutet hatte. 

Es handelt sich hier um zwei Amöben, deren Körper von einer 
doppeltkonturirten feinen Hülle umgeben schien und die unter dem Namen 


" Amoeba bilimbosa und Amoeba actinophora beschrieben worden waren. 


Sie wurden später von Hrrrwıc und Lesser ? wieder erwähnt und 


‘ für identisch mit ihrem Cochliopodium gehalten, was aber, wie ich später 


zeigen will, kaum der Fall sein kann. 
Ähnliche Verhältnisse müssen wir auch für Greerr’s* Gattung Amphi- 


‚ zonella annehmen , wie das seine Abbildung der farblosen Art (Fig. 18) 


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deutlich zeigt. 
Das Vorhandensein einer feinen Lage hellen Protoplasmas um den 
Amöbenleib, welche von den Pseudopodien erst durchbrochen werden 


1 AUERBACH, Über Einzelligkeit der Amöben. Diese Zeitschr. Bd. VII. 

2 GREEFF, Über einige in der Erde lebende Amöben und andere Rhizopoden. 

3 Hertwıe und Lesser, Über Rhizopoden und ihnen verwandte Organismen. 
Arch. für mikr. Anat. Bd. X. Suppl. 

4 Arch. für. mikr. Anat. Bd. II. 


460 August Gruber, 


muss, scheint mir keine ganz bedeutungslose Erscheinung zu sein und 
ich hoffe ihr durch Aufführung einer weiteren hierher gehörigen Amöben- 
form und durch abermalige Untersuchung der Amoeba actinophora AuEr- 
BAcH’s einiges Interesse abzugewinnen. 


1) Amoeba tentaculata nov. spec. 


Die Amöbe, welche den Gegenstand der nachstehenden Betrachtung 
bildet, habe ich in dem kleinen Seewasseraquarium des hiesigen Zoologi- 
schen Institutes gefunden. 

Das Wasser und die darin befindlichen pflanzlichen und thierischen 
Organismen stammen größtentheils aus dem Frankfurter Aquarium. Doch 
habe ich dieses Frühjahr einige Flaschen Meerwasser mit lebendem In- 
halte von der Küste und aus dem Hafen von Genua mitgebracht und 
dem anderen beigemischt, so dass ich in keiner Weise im Stande bin, für 
das hier zu beschreibende Geschöpf die Heimat anzugeben. Die Meeres- 
protozoen, wenigstens die der Küstenfauna, scheinen aber ziemlich 
kosmopolitisch zu sein! und man darf somit auch für de Amoeba 
tentaculata einen weiten Wohnbezirk in unseren Meeren an- 
nehmen. — Wenn ich Stückchen einer Alge auf dem Objektträger aus- 
klopfte oder auch etwas von der an der Glaswand angesetzten Kruste 
abkratzte, fanden sich fast regelmäßig einige Exemplare der Amöbe. 

Sie stellt ein Klümpchen von sehr verschiedener Größe dar. Die 
kleinsten Exemplare maßen circa 0,03 mm, die größten dagegen 0,12 mm. 

Der Körper tritt wegen seines größeren Lichtbrechungsvermögens 
leuchtend aus dem Wasser hervor, eine Eigenschaft, welche beim Proto- 
plasma aller Rhizopoden mit einer entsprechend größeren Zähigkeit Hand 
in Hand geht. Auch hier finden wir die Regel bestätigt; denn das Proto- 
plasma der Amoeba tentaculata ist in der That eine — gegenüber dem 
verwandter Geschöpfe — äußerst zähe Masse. 

Bei schwacher (etwa 80facher) Vergrößerung sieht man keine Be- 
wegung, keine Formveränderung an dem Thiere sich abspielen und erst, 
bei Anwendung starker und stärkster Linsen überzeugen wir uns, dass 
wir eine Amöbe vor uns haben, deren Gestalt in einem fortwährenden,, 
wenn auch trägen, Wandel begriffen ist. 

Wir werden elsieh sehen, dass das scheinbar elrnaelns verharrende 


1 Ich fand letztes Frühjahr die von mir (diese Zeitschr. Bd. XX VIII) beschrie- 
bene Cothurnia.operculata im Hafen von Genua, während die früheren Exemplare 
aus dem Frankfurter Aquarium, also wohl aus nordischen Meeren stammten. 

In demselben Aquarium war auch die a. a. O. besprochene Cothurnia socialis 
und diese entdeckte ich erst kürzlich wieder in Menge an Hydrozoenstöckchen , die: 
von der Ostsee kamen. 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 461 


Thier auch einer Ortsbewegung fähig ist und in einen — mit starken 
Linsen — deutlich wahrnehmbaren Fluss gerathen kann. 

Betrachten wir uns aber zunächst das Geschöpf im ruhenden Zu- 
stand, in welchem es regelmäßig begriffen ist, wenn man es kurz vorher 
auf den Objektträger gebracht hat: Die Amöbe hat dann im Wesent- 
lichen dieselbe Gestalt wie eine Amoeba verrucosa, d.h. der ganze 
Körper ist wie zusammengeschrumpft und an der Oberfläche von hohen 
Buckeln und tiefen Falten bedeckt, die langsam ihre Form und Lage 
ändern. | 

Im Inneren äußert sich die Lebensthätigkeit des Protoplasmas durch 
ein Strömen und Zittern der feinen dunklen Körnchen, mit welchen die 
Sarkode reichlich durchsetzt ist. 

So weit wäre im Verhalten der Amoeba tentaculata nichts Auf- 
fallendes zu bemerken und die Verhältnisse würden ganz denen bei der 
so häufigen und oft beschriebenen A. verrucosa entsprechen. 

Während wir aber bei letzterer als CGharakteristikum eigentliche 
Pseudopodienbildung vermissen, sowohl im Ruhezustand wie während 
des Fließens, so überrascht es uns hier an verschiedenen Stellen des 
Körpers feine Protoplasmafäden hervortreten zu sehen. Es sind dünne, 
von oben bis unten gleich breite Fortsätze, welche bald da, bald dort 


', vom Körper abstehen und langsam, wie tastend, sich hin- und herbieger, 
‚ manchmal sich bogenförmig krümmen, meist aber ziemlich gerade aus- 
' gestreckt bleiben. Es fiel mir zuerst auf, dass diese Pseudopodien nicht, 
‘ wie bei andern Amöben, fingerförmig, allmählich dünner werdend sich 


aus dem Protoplasmaleib erhoben, sondern dass ihnen kleine zapfen- 
förmige Erhebungen des Körpers zur Basis dienten, von welchen sie sich, 
scharf abgesetzt, erhoben. 

Waren solche Pseudopodien mit ihren Trägern recht zahlreich vor- 
handen, so verliehen sie der Amöbe ein sehr eigenes Aussehen, wie ich 
das auf Fig. 1 darzustellen versucht habe. 

Es handelte sich nun darum, einen Grund für das eigenthümliche 
Verhalten der Pseudopodien aufzufinden und dies gelang mir denn auch 


‚ bei Anwendung von Immersionssystemen (Harrnack Nr. X oder SEIBERT 
, homogene Imm.) sehr bald. 


Es zeigte sich nämlich, dass die ganze Amöbe umgeben ist von einer 


‚ feinen Lage dichterer Substanz, also einer hautartigen Rindenschicht, 
‚ welche die Peripherie aller Buckel und Fortsätze deutlich doppelt kon- 


 turirt erscheinen lässt. 


Bei den von Grerrr! beschriebenen, der A. tentaculata ähnlichen, 


! Archiv für mikr. Anatomie, Bd. II. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 34 


ar 


462 August Gruber, 


in der Erde lebenden Rhizopoden musste schon an eine derartige zähere 
Rindenschicht gedacht werden und eben so bei der öfter genannten 
Amoeba verrucosa. 

Mir gelang es zwar bei letzterer nicht, etwas Ähnliches zu ent- 
decken, aber Leipy! giebt an: »A striking pecularity of Amoeba verru- 
cosa is, that the outlines of the body, the pseudopodal expansions, and 
the wrinkles ofthe surface often appear defined with partial or interrupted 
double lines, as if the animal were invested with a delicate membrane 
(Pl. III, Fig. 1, 2, 7, 28, 29)«. — Eine solche Haut oder besser haut- 
artige Verdickung einer feinen Rindenschicht ist es nun sicher, was wir 
bei der Amoeba tentaculata vorfinden. 

Direkt unter dieser festeren Hülle liegt die weiche innere Sarkode- 
masse! Soll nun ein Pseudopodium ausgetrieben werden, so ist zuerst 
die Hüllschicht zu durchbrechen. Diese leistet aber einigen Widerstand 
und wird dessbalb kegelförmig vorgetrieben?. An der Spitze des Kegels 
bricht eine Öffnung durch und die Sarkode tritt in Form eines dünnen, 
Fadens hervor. Zur Veranschaulichung dieses Vorgangs diene die Fig. 8, 
an welcher man deutlich die dünne Rindenschicht (R) des Pseudopodien- 
kegels bemerkt, ferner in dessen Inneren die Marksubstanz (W), welche 
an der Spitze als Pseudopodium (P) hervorgetrieben wird. 

‘ Sehr deutlich gelang es mir das Einziehen des Scheinfüßchens zu 
beobachten, worauf manchmal aus demselben Kegel ein neues hervor- 
trat. Ich glaube auch öfter den Austritt von zwei Pseudopodien zugleich 
gesehen zu haben. 

Es haben die Pseudopodienkegel eine ganz konstante Form und ob- 
gleich sie vollständig wieder verstreichen können, so geschieht das doch 
nicht immer nach Einziehen des Scheinfüßchens, sondern sehr häufig 
bleibt die Erhöhung auch nachher noch bestehen und es scheint ein 
kleiner Krater an der Stelle sich gebildet zu haben, wo die Öffnung für 
das Pseudopodium gelegen hatte (siehe Fig. 2 %). 

Einmal fand ich ein Exemplar, an welchem viele Pseudopodienkegel 
sich befanden, aber alle ohne Fortsätze (Fig. % A); trotzdem blieben die- 
selben noch ziemlich lange bestehen, ohne sich zu verändern. 

Ich sagte schon oben, dass die Pseudopodien, welche auf diese 
Weise entstehen, sich langsam hin und her krümmen, eine Bewegung, 
die sie mit denen anderer Amöben gemein haben. 


1 Leıpy, Freshwater Rhizopods of North Amerika. p. 55. 

2 Kegelförmige Erhebungen sind auch bei Podostoma filigerum beschrieben 
worden. In ihnen soll sich.ja sogar eine Art Mundöffnung befinden, was aber noch. 
der Bestätigung bedarf. Immerhin könnten sie auf die vorliegenden Gebilde zurück- | 


führbar sein. Übrigens können wohl auch bei anderen Amöben ähnlich aussehende 7 


Vortreibungen entstehen (siehe auch AUERBACH a. a. O. Fig. 15). 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 463 


Ob sie als Tastorgane funktioniren, oder ob sie dazu bestimmt sind 
Nahrung herbeizuziehen, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben. 
Ersteres ist mir aber wahrscheinlicher, denn man findet im Inneren 
meist Nahrungsbestandtheile, wie Diatomeen, Algen u. s. w., die viel 
zu groß sind, als dass sie durch die enge Öffnung am Pseudopodienkegel 
hätten eindringen können!. 

Jedenfalls ist das Thier im Stande auch trotz der derberen Hüll- 
schicht feste Bestandtheile in sein Inneres aufzunehmen. Außerdem 
kennen wir ja ganz nahe verwandte Formen, wie die A. verrucosa, die 
dieser Organe entbehren und ganz eben solche Nahrungskörper aufnehmen, 
Einige Male schien es mir als ob durch die Pseudopodien eine langsame 
Ortsbewegung vermittelt würde, doch nur auf ganz unbedeutende Ent- 
fernungen. 

Zum Vorwärtskommen braucht die A. tentaculata keines beson- 
deren Organes, eben so wenig wie ihre Verwandten, die eine starre 


- Rindenschicht besitzen. 


Die Form nämlich, in welcher wir sie bis jetzt betrachtet, bezeichnet 


‘ nur den Ruhezustand der Amöbe. 


Bald sehen wir Bewegung in den starren Klumpen kommen; die 
Buckel und Falten verstreichen allmählich, die Pseudopodien werden 


‚ meistens eingezogen, und mit ihnen die Kegel und nachdem sich die 
‚ Oberfläche geglättet, beginnt ein stätiges Fließen in einer Richtung, ganz 
: in derselben Weise, aber viel langsamer, wie das von A. verrucosa schon 


länger bekannt ist, wo eine Zeit lang dieses Stadium als besondere Art 


‚, unter dem Namen Amoeba quadrilineata aufgefasst wurde. 


Die Längsfalten, welche zu diesem Namen Veranlassung gegeben 


haben, und die durch den in einer Richtung wirkenden Zug an der 


| 


‚, zähen Außenschicht hervorgerufen werden, finden sich hier ganz eben 
‚so (Fig. 5, 6 und 7). 


Ihnen entlang sieht man die Körnchen in mehreren Strömen vor- 


‚ wärts eilen, während eine helle körnchenfreie Protoplasmamasse in 


stetem Flusse ihnen vorangleitet. 
Ein merkwürdiger Umstand ist der, dass oft an dem vorantreiben- 
den. Theil des Körpers Pseudopodien mit ihren Kegeln erhalten valleı 


| "und so gewissermaßen als ausgestreckte Fühler wirken können (Fig. 7 


Während am hinteren Ende, also dem der vorwärts eilenden ent- 
 gegengesetzten Theile der donpehe Kontur an der Außenschicht deutlich 
'erhalten bleibt, verschwimmt er am vorderen ganz (Fig. 6), woraus 
‚man schließen muss, dass die erstgenannte Partie des Körpers ihre 


! Etwa wie bei Podostoma. 
34%* 


464 ; August Gruber, 


Zähigkeit beibehält, während vorn Alles in Fluss geräth, d. h. die 
leichtflüssigen Bestandtheile sich ansammeln. Trotzdem haben auch 
diese noch eine bedeutende Dichtigkeit, wie die aus ihnen hervortretenden 
Pseudopodien und Pseudopodienkegel beweisen, an denen aber keine 
doppelte Konturirung mehr sichtbar ist. 

Manchmal scheint eine Zone von hellem Protoplasma den ganzen 
Körper zu umgeben und dann sieht man die Doppellinien an keiner 
Stelle mehr. 

Von einem Kern ist nichts zu bemerken, so lange die Amöbe sich 
im Ruhezustand befindet und die Falten der Oberfläche den Einblick ins 
Innere verhindern. 

Setzt sich aber das Rhizopod in Bewegung, wobei der Körper sich 
vollkommen abflacht, so wird mit einem Male der Nucleus deutlich sicht- 
bar (n in zwei Figuren) und zeigt sich als von einem schmalen Saum 
umgebenes Scheihchen, wie bei den meisten Amöben. Eine kontraktile 
Vacuole ist nicht vorhanden, also ein neuer Beweis für die noch uner- 
klärte Thatsache, dass den marinen Rhizopoden diese Gebilde abgehen. 


2) Amoeba actinophora Auerb. 


Das Rhizopod, das hier beschrieben werden soll. ist eine sehr kleine, 
0,03—0,04 mm messende Amöbe, die sich in der Umgegend von Lindau 
ziemlich häufig in allerlei Wasserbehältern vorfand. Sie erregte mein 
Interesse desshalb, weil sie mit der vorher beobachteten Amoeba tentacu- 
lata manches Gemeinsame zu haben schien und in der That stellte es 
sich heraus, dass sie zur Ergänzung und Erläuterung der an jener ge- 
machten Beobachtungen äußerst günstig war. 

Ich hatte meine Beobachtungen schon abgeschlossen und die Zeich- 
nungen, so wie sie hier abgedruckt sind, entworfen, als ich mir erst die 
Litteratur verschaffen konnte, wobei es sich herausstellte, dass die be- 
treffende Form keine andere war, als die Amoeba actinophora Aurr- 
BACH'S!. 

Ein Vergleich der Figuren dieses Forschers mit den meinigen zeigt, 
wie sehr wir in den äußeren Merkmalen übereinstimmen, und wenn ich 
trotzdem meine Zeichnungen reproducirte, so geschah es aus dem Grund, 


weil sie die Punkte veranschaulichen sollen, in welchen ich von Aunm- 


pacH abweiche, nämlich das Verhalten der hier uns speeciell interessiren- 
den äußeren, hautartigen Rindenschicht. 

Ich gebe dem entsprechend auch die Beschreibung in der Weise, 
dass sie die Beobachtung so darstellt, wie ich sie damals, unbeeinflusst 
von schon Bekanntem, gemacht hatte. 


1.4.2.0 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 465 


Zunächst fiel auch hier auf, dass das Protoplasma deutlich von einem 
doppelten Kontur umgeben war, und das Thier wie von einer Hülle be- 
deckt schien. 

- Die Peripherie war zum größten Theile vollkommen glatt und nur 
an einer Stelle streckte das Thier eine mehr oder weniger große Anzahl 
lappiger Pseudopodien aus. Dadurch erhielt die Amöbe täuschend das 
Ansehen eines thalamophoren Rhizopods mit festanliegendem dünnen 
Gehäuse, aus dessen Öffnung die Fortsätze hervordrangen. 

Ein Blick auf Fig. 9 wird dies besser erläutern, als eine ausführ- 
liche Beschreibung. Das Protoplasma im Inneren stellt in diesem Zu- 
stand eine ziemlich kompakte Masse dar, in welcher eine Menge größerer, 
stark lichtbrechender Körnchen liegt. 

Wenn die Zahl der Pseudopodien eine große ist, so dass ein ganzes 
Büschel zugleich hervordringt (Fig. 9), so sieht man an der Ausgangs- 


: stelle von der Rindenzone nichts mehr, sie ist ganz verdrängt. Anders, 


| 


wenn nur ganz wenige, zwei oder drei Fortsätze getrieben werden. 
Dann wird das Verhalten der Randschicht dabei ganz deutlich sichtbar 
und man findet, dass ganz ähnlich wie bei Amoeba tentaculata die 
Rinde zu einem Kegel vorgedrängt wird, an dessen Spitze das Pseudo- 
podium herausdringt. Auch hier wird also der doppelte Kontur dadurch 
hervorgerufen, dass eine zähere Schicht das Thier umgiebt, welche von 


- den austretenden Protoplasmafortsätzen erst durchbrochen werden muss 


(Fig. Ik). 
Schon bei der vorhin beschriebenen Form aber sahen wir, dass wir 


‘ es nicht mit einem persistenten, hautartigen Gebilde zu thun haben, son- 


dern dass die Rindenschicht beim Fließen des Thieres mit der übrigen 
Sarkode verschmilzt. 
Noch viel deutlicher ist das bei der Amoeba actinophora zu beob- 


achten. 


{ 
1 


Mit einem Male sieht man nämlich, wie das Thier seine Gestalt ver- 
ändert, die Pseudopodien werden dabei meist alle eingezogen, der Kör- 
per verflacht sich, die Rindenzone vergeht und fließt in einen breiten 
Saum hellen Protoplasmas aus einander, der die dunklere körnchenreiche 
Masse im Centrum des Thieres umgiebt (Fig. A1 und 12 H). 

Letztere bleibt oft noch eine Zeit lang ziemlich scharf von dem hya- 
linen Saum abgehoben (Fig. 17), doch bald verwischt sich die Grenze 
ganz so wie bei der Bildung eines gewöhnlichen Pseudopodiums (Fig. 12). 
In diesem Zustand wird dann auch der Nucleus (n) ganz deutlich sicht- 
bar, in seinem Bau vollkommen mit dem anderer Amöben überein- 
stimmend. 

Das Zerfließen der feinen Rindenschicht zum breiten hellen Saum 


466 August Gruber, 


geschieht nicht an allen Punkten gleich rasch, so dass oft ein Theil der 
Amöbe noch scharf umgrenzt erscheint, während der andere schon von 
dem blassen Hofe umgeben ist (Fig. 1 RS). 

Auf Fig. 14 ist z. B. eine Amoeba diffluens dargestellt, deren eine 
Seite schon ganz ausgeflossen ist, während an der entgegengesetzten 
Hälfte noch die doppeltkonturirte Hüllschicht erhalten ist, an welcher 
sogar noch zwei Pseudopodienkegel mit den aus ihnen austretenden 
Fortsätzen sichtbar sind. In anderer Art instruktiv ist auch die Fig. 15: 

Dort ist die Rindenschicht eben aus einander geflossen, und an 
zwei Pseudopodien, die sich erhalten haben, sieht man, dass sie aus 
demselben hyalinen Protoplasma bestehen, wie der helle Saum, in welchen 
die vorher von ihnen scharf getrennte Rindenzone (siehe Fig. 14) sich 
aufgelöst hat. | 

Im ersteren Zustand wäre also eine Hülle und ein von ihr umschlos- E 
senes Endoplasma, aus welchem die Pseudopodien hervorgingen, genau 
zu unterscheiden gewesen, im letzteren sind aber beide wieder in eins 
verschmolzen. Eben so rasch als sich der breite, kaum sichtbare Saum 
gebildet hatte, kann sich derselbe wieder zurückziehen; er schrumpft 
gewissermaßen zusammen, bis wieder die schmale Rindenschicht daraus 
entsteht. 

In dieser Weise kann die Amoeba diffluens fortwährend ihren An- 
blick in der einen oder anderen der angegebenen Weisen vollkommen 
verändern. Auf welchem Gesetz dieses Vermögen beruht, ist mit voller 
Bestimmtheit nicht zu sagen, höchst wahrscheinlich sind es aber ver- 
schiedene Druckverhältnisse, die dabei im Spiele sind. Bei einem an 
der ganzen Peripherie gleichmäßig wirkenden centripetalen Druck wer- 
den die flüssigeren Theile des Protoplasmas alle ins Innere gedrängt und 
nur die schmale hautartige Grenze bleibt übrig. Diese erhält durch den 
Kontakt mit dem Wasser eine starrere Konsistenz und daher sind sie an 
den Stellen, wo ;Pseudopodien austreten , von letzteren zur Seite ge- 
drängt. 

Lässt der Druck überall nach, so treten die leichtflüssigeren Be- 
standtheile wieder aus dem Inneren hervor, lösen die erstarrte Rinden- 
schicht auf und bilden den hellen Saum. 

Die beste Erläuterung für diese Erklärung des Vorganges bieten die 
Fälle, wo ein langsames Vorwärtsfließen der Amöbe in einer Richtung 
erfolgt (Fig. 13). 

An der vorangleitenden Seite werden die flüssigen Bestandtheile 
vorangeschoben, hier hat aller Druck nachgelassen, während er an der 
enigegengesetzten Seite wirkt, wo dem entsprechend auch die Rinden- 
ko.nturen vollkommen deutlich zu sehen sind. 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 467 


Auzrsach hatte jenes Zerfließen zu einer Scheibe auch beobachtet, 
wie seine?Fig. 8 zeigt, dasselbe aber als eine‘ Expansionserscheinung 
aufgefasst, bei welcher/sich die Zellhaut auch:zu betheiligen hatte; wir 
wissen aber jetzt, dass eine solche nicht existirt und dass die Hülle nur 
als eine vorübergehende Koncentration der äußersten }Sarkodeschicht 
zu erklären ist, und jederzeit sich wieder auflösen kann (vgi. nochmals 
Fig. 411). 

Betrachten wir uns noch einige andere hierher gehörige Formen, 
so wäre zunächst die Amoeba bilimbosa von Aurrsacn zu erwähnen: 
Ich glaube nicht, dass dieselbe mit der vorhin beschriebenen identisch 
ist, die sehr klaren Zeichnungen des Entdeckers (Taf. XIX), die Größen- 
differenz und manche andere Unterschiede sprechen dagegen. Von 
einem Verschwinden der Rinde wird hier nichts gesagt und dieselbe er- 
innert mehr an die Verhältnisse wie sie Grerrr (a. a. O.) bei seiner 


- Amphizonella digitata (Fig. 18) angiebt. 


Von Interesse ist hauptsächlich auch das Cochliopodium pellucidum 


von Herrwıc und Lesser 1, das so viel Ähnlichkeit mit der A. actinophora 


hat, dass, wie gesagt, die Entdecker es mit jener für identisch er- 


‘ klärten. 


Ist nun aber die Beschreibung Hertwie und Lesser’s richtig, und 


‚ daran lässt sich bei so genauen Beobachternkaum zweifeln , so ist jetzt 
‚ an eine Vereinigung der beiden Arten nicht mehr zu denken. 


Die Hülle um das Cochliopodium stellt nämlich eine wirkliche 


* Schale vor, welche »eine zur Oberfläche senkrechte Schraffirung zeigt « 
und dadurch eine große Ähnlichkeit mit einer Arcellaschale erhält. 


Ihrer Festigkeit entsprechend könne dieselbe auch nicht von Pseudo- 


 podien durchbrochen werden und habe nur eine weite Öffnung » gegen- 
, über dem Zellkern« zum Austritt der Protoplasmafortsätze, was ihr ganz 


das Ansehen einer Monothalamie verleiht (Taf. II, Fig. VII A), wenn man 


sie von der Seite betrachtet. 


In dieser Lage entspräche das CGochliopodium dann meiner Figur 9. 
Merkwürdigerweise tritt aber auch ein Zustand ein und wird von HErT- 
wic und Lesser auf Fig. VII C sehr deutlich abgebildet, der vollkommen 


‚ einer A. actinophora entspricht, wenn die Rindenschicht allerseits zer- 


flossen ist (Fig. 12). - 
 Herrwie und Lesser erklären sich die Sache so, dass das voll- 
kommene Verschwinden der Hülle nur vorgetäuscht werde dadurch, 


' dass man das Thier hier nicht von der Seite, sondern von oben und 


hinten sehe, während der helle Saum von der Sarkode herrühre, die 


‚ aus der nach unten gelegenen Öffnung ausgeflossen sei. 


aa 9% Lak ll“ Fig. 7 und 8. 


468 August Gruber, 


Bei A. actinophora verhält es sich jedenfalls nicht so, wie ich glaube 
mit binlänglicher Deutlichkeit gezeigt zu haben und wie man ohne 
Weiteres verstehen wird, wenn man meine Fig. 11 betrachtet, wo die 
Rinde nur noch einige Reste (R) darstellt, die in Fig. 12 schon ganz ver- 
schwunden sind, oder die Fig. 16, welche dasselbe Exemplar wie Fig. 9 
darstellt, das ohne die Lage zu ändern vor meinen Augen die Wandlung 
einging. Die Ähnlichkeit der A. actinophora mit dem Cochliopodium 
wird noch erhöht, wenn man sieht, dass die Rinde auch fein punktirt 
oder gestrichelt erscheint, was mir hauptsächlich bei Zusatz von Osmium- 
säure aufgefallen ist (Fig. 17). Auch das hyaline Protoplasma scheint 
dann fein punktirt und es macht den Eindruck, wie wenn die feinsten 
Körnchen durch die Aufnahme flüssigerer Bestandtheile zwischen sich 
die Auflösung der Rinde bewirkten. 

Eine große Ähnlichkeit mit der hier beschriebenen Amöbe hat das 
in Fig. VIII A von Herrwie und Lesser als zweifelhafte Form dargestellte 
Rhizopod, wie sich aus einem Vergleich mit meiner Figur 10 ergeben 
wird. Offenbar ist aber auch bei diesem die (sogar gelblich gefärbte) 
Hülle viel dicker. 


Wir können somit eine Vervollkommnung dieses Gebildes konsta- 


tiren von der Amoeba tentaculata durch die A. actinophora zum Cochlio- 


podium. Man könnte sich vorstellen, dass durch eine noch gesteigerte 
Zähigkeit der Rindenzone wir schließlich zu jenen Formen von monotha- 
lamen Rhizopoden geführt werden, deren Hülle nur eine weiche der 
Sarkode eng anliegende Haut bildet, die noch so eins ist mit dem Proto- 
plasmaleib, dass sie alle seine Bewegungen mitmacht und bei der Thei- 
lung zugleich durchgeschnürt wird. 


Blicken wir nochmals zurück auf die Erscheinungen, welche uns 
an den von einer deutlich sichtbaren Rindenzone umgebenen amöben- 
artigen Rhizopoden entgegentreten, so werden wir in ihnen eine will- 
kommene Erläuterung finden für Verhältnisse, wie man sie bei anderen 
Amöben nur erschlossen hatte. 


Im Sarkodekörper sind flüssigere und weniger flüssige Bestandtheile 
vorhanden; erstere finden wir an den Stellen, welche eine centrifugale 
Bewegung verrathen, sei es an den Pseudopodien, sei es an dem voran- 
eilenden Theil der fließenden Amöben (A. quadrilineata, A. villosa, A. 
tentaculata u. v. a.). Die schwereren Bestandtheile bleiben zurück und 
werden nachgeschleppt und wir sehen sie bei manchen wulstförmigen 
Ausbuchtungen hyalinen Protoplasmas schließlich in diese hineinstürzen. 


Das Vorpressen der flüssigeren Bestandtheile wird dadurch bewirkt, 
dass an der entgegengesetzten Seite ein Druck wirkt; dieser äußert sich 


1. 
| 


Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 469 


darin, dass die äußerste Protoplasmalage an dieser Stelle durch Wasser- 
entziehung eine zähere Konsistenz erhält. 

Letztere dokumentirt sich beim Fließen der Amöben am NHinterende, 
durch allerlei Fortsätze, Läppchen, Haare u. s. w., die dem Rhizopod oft 
ein eigenthümliches Ansehen geben und zur Aufstellung besonderer 
Arten geführt haben !. Die Sarkode wird hier so zäh, dass sie beim 
Vorwärtseilen der Amöbe — wenn der Ausdruck erlaubt ist— Fäden zieht. 

Wird die Bewegungsrichtung umgekehrt, so geräth das frühere 
Hinterende in Fluss und das zäheste Protoplasma findet sich auf der ent- 
gegengeseizten Seite. Diese Verhältnisse lassen sich eben sowohl an den 
lappigenPseudopodien studiren, wie auch beim Zurückziehen des Schein- 


‘ füßchens, an dessen Oberfläche allerlei Buckel und Falten entstehen. 


Eine solche zähere Rindenzone ist nun bei den hier betrachteten 
Formen wirklich zu sehen. Bei gleichmäßig wirkendem centripetalen 
Druck umgiebt sie die ganze Amöbe wie eine Haut, lässt der Druck all- 
seitig nach, plattet sich die Amöbe zur Scheibe ab, so löst sich die Rinden- 
zone auf, und fließt zu einem helleren Saume leichterflüssiger Sarkode 
aus einander; wirkt der Druck aber nur einseitig, so geht die Auflösung 
nur an der entgegengesetzten Seite vor sich und es entsteht die Be- 
wegungsform, welche man das Fließen der Amöbe nennen kann. 

Bei der Bildung von einzelnen Pseudopodien (vgl. A. tentaculata) 
sind es nur wenige Stellen, welche jenen Verhältnissen unterworfen sind 
und dem entsprechend löst sich die zähere Rinde, der hervordrängenden 
weicheren Sarkode Platz machend, nur an einzelnen Punkten auf. 


Freiburg im Br., im Oktober 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXX, 


Fig. 4—8 beziehen sich auf Amoeba tentaculata. 

Fig. 4. Eine Amoeba tentaculata mit vielen Pseudopodien. 

Fig. 2. Eine eben solche 0,42 mm lange, bei stärkerer Vergrößerung (HARrTNAcK, 
Ocular 3, Objektiv 40 Immersion) und mit dem Zeichenapparat gezeichnet. Man 


‚sieht die Rindenzone RS, Pseudopodien PS aufihren Kegeln und bei K einen solchen, 


wo das Pseudopodium wieder zurückgegangen ist (Krater). 
Fig. 3. Ein Stück einer Amöbe, mit drei Pseudopodien, stark vergrößert. 


1 Diese Gebilde wurden kürzlich auch von EnsELmann berücksichtigt (Über den 
faserigen Bau der kontraktilen Substanzen etc. Onderz. Physiol. Lab. Utrecht. Deel VI. 


Afl. 2. St. 4). 


470 August Gruber, Beiträge zur Kenntnis der Amöben. 


Fig. 4. Ein Exemplar, an welchem eine Menge Krater (K) zu sehen sind. 

Fig. 5. Ein solches, wo die Rindenzone sich aufgelöst hat. 

Fig. 6. Eine fließende! Amoeba tentaculata, an welcher der Kern (n) sehr deut- 
lich sichtbar ist. 

Fig. 7. Eine solche, bei der am voranfließenden Theil noch drei Pseudopodien 
(Ps) erhalten sind. 

Fig. 8 A. Ein Pseudopodium mit seinem Kegel; M, die weiche Innenmasse; 
R, die Rinde; P, das Scheinfüßchen. 

B. Ein solches im Begriff eingezogen zu werden. 

Fig. 9—17 beziehen sich auf Amoeba actinophora. 

Fig. 9. Eine A. actinophora mit deutlicher Rinde (RS) und einem Büschel von 
Pseudopodien an einem Ende (HArrnAck, Oc. 3, Obj. 7). 

Fig. 10. Eine solche mit wenig Pseudopodien, an welchen man deutlich ge- 
wahrt, wie sie die Rinde durchbrechen (etwas zu groß gezeichnet im Verbältnis zu 
den folgenden Figuren). 

Fig. 14. Dasselbe Exemplar kurze Zeit später. Die Rinde (RS) ist fast überall 
zerflossen und hat sich in einen hellen Hof (H) verwandelt; n, der in diesem Zu- 
stand deutlich sichtbare Kern. 

Fig. 12. Dasselbe mit vollkommen aufgelöster Rinde. vc, kontraktile Vacuolen. 

Fig. 43. Dasselbe in langsamem Fluss nach der durch den Pfeil angedeuteten 
Richtung. RS, die wieder neu gebildete Rinde. 

Fig. 14. Ein anderes Exemplar, an welchem die Rinde sich eben auflöst, an 
einer Stelle aber noch erhalten ist, zugleich mit zwei Pseudopodien. 

Fig. 15. Eine Amöbe, an welcher die Rinde geschmolzen ist, ehe zwei Schein- 
füßchen eingezogen wurden (PS). Dieselben zerfließen gleich darauf. Hier und bei 

Fig. 16 ist das körnige Protoplasma scharf von der hyalinen Zone getrennt. Dies 
dauert aber nur wenige Augenblicke, um sich dann wie bei Fig. 12 zu gestalten, 

Fig. 17. Eine Amöbe, bei welcher die Auflösung der Rinde an einer Seite eben 
begonnen hatte, mit Osmiumsäure behandelt. Die Rinde (RS) erscheint fein ge- 
tüpfelt, eben so die hyaline Sarkode; bei n der Nucleus. 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 
Von 


6. Herbst, Professor in Göttingen. 


Der Dachs scheint nicht oft Gegenstand genauer Beobachtung ge- 
wesen zu sein. Seine Lebensverhältnisse sind deswegen auch weniger 
aufgeklärt, als seine Häufigkeit und weite Verbreitung erwarten lassen 
möchten. Er ist eine absonderliche Tbierart, deren systematische Ein- 
reihung sogar Meinungsverschiedenheiten begegnet. Der Gangweise nach 
gehört er zu den Plantigraden, und mit Rücksicht auf die Zähne hat man 


' ihn den eigentlichen Raubthieren beigezählt, obgleich ihm mehrere der 


‚ diese Ordnung auszeichnenden Körper- und Sinneseigenschaften, die ge- 


‚ schmeidige Biegsamkeit des Rückens und Nackens, der große Rachen 


und weite Schlund, der scharfe, stechende Blick, die rasche Auffassung 


‚ und das dreiste, listige Naturell fehlen. Das Weibchen ist furchtsam, 
‘ sogar ängstlich, und wenn auch das Männchen sich unerschrockener und 


widersetzlicher benimmt, so sind doch Beide außer Stand irgend größere 


‚ Thiere einzuholen, und auf freiem Felde selbst schwächerer Feinde sich 


zu erwehren. Der Dachs frisst langsam, kaut Alles mit Bedacht, leckt 


‚ nicht mit der Zunge, sondern schlürft und schlabbert wie junge Schweine, 


ernährt sich von kriechendem Gethier, Würmern, Käfern, Larven, Mäusen, 


‚ Fröschen und saftigen Vegetabilien. Liınn£ rechnete ihn zu den Bären, 


mit welchen er zwar Manches gemein hat, von denselben aber sich mehr- 


‚ fach in Gestalt, Körpereinrichtung und Lebensweise unterscheidet. BrEum 
‚und andere Neuere haben ihn zur Marderzunft gesetzt, aber es dürfte 


| schwer sein diese Annahme zu begründen. 
Es mag mir gestattet sein, einige bisher nicht klar gestellte Verhältnisse 
. dieser Thierart nach eigenen Beobachtungen zu besprechen. 


Der Termin der Paarung. 
| BUFFON und Dausenton! haben diesen Gegenstand überall nicht er- 
‚ wähnt; Linn£2 aber nennt als Paarungszeit, jedoch ohne Hinweis auf 
| darauf bezügliche Beobachtungen, den Monat November oder den Anfang 


\ Histoire nat. generale et particuliere. Tom. VII. Paris 1758. 4. p.404. Blaireau. 
2 C.ALinnt, Systema naturae. Tom.]. Ed.13. c. J. F. Gmenix. Lips. 1788. p. 104. 


472 G. Herbst, 


Decembers, und eben diese Meinung, dass die Begattung des Dachses im 
Spätherbst erfolgt, hat bis auf die neueste Zeit allgemeine Geltung behal- 
ten. So verlegt ArLrtum! die Rollzeit des Dachses in den Oktober, BEHLEN? 
in den November, und Breum® berichtet, dass die Paarung in der Regel 


Ende November, ausnahmsweise jedoch, zumal bei jungen Thieren, im 


Februar und März geschieht, obgleich ein Hinblick auf die allgemeinen 
Lebensverhältnisse jener Thierart Zweifel hinsichtlich der Richtigkeit sol- 
cher Angaben hätte erregen müssen. Es würde eine schwer zu erklärende 
Ausnahme sein, wenn der für die Erhaltung der Art wichtigste Lebensakt 
bei dem Dachs gerade in dem Jahresabschnitte stattfände, in welchem 
die schon längst im Sinken begriffene Lebensenergie ihrem niedrigsten 
Standpunkte entgegengeht. 

' Schon 1873 habe ich über den fraglichen Gegenstand eine Beobachtung? 
veröffentlicht, die aber damals wenig Verbreitung gefunden zu haben 
scheint, und ich glaube desshalb und weil sie von sachlichem Werth ist, 
dieselbe hier nochmals vorführen zu dürfen. 

Ein Landmann aus der benachbarten Ortschaft Holtensen brachte mir 
am 3. August 1861 eine von ihm einige Stunden zuvor, beim Hervorgehen 
aus dem Bau, mit der Hand erhaschte, große, anscheinend mehrjährige, 
unversehrie Dächsin. Diese wurde in einem mit Steinpflaster versehenen, 
verschließbaren Stall angekettet, und ihr ein Kasten mit Stroh zur Ver- 
fügung gestellt, welchen als Lager zu benutzen sie sich auch bald herbei- 
ließ. Regelmäßig verzehrte sie ihr Futter, und das Verhalten war den Herbst 
und Winter hindurch gleichmäßig ruhig. Ohne äußere Veranlassung aber 
wurde sie zu Anfang März 1862 unruhig; sie riss das Steinpflaster auf 
und bahnte sich einen Gang in den Erdboden, welchen sie nur bei Nacht 
des Futters wegen verließ. Aus Verdruss über die nun eingetretene Be- 
hinderung der Beobachtung und zum Zweck anatomischer Untersuchung 
wurde sie am 7. März 1862 mittels Strychnins getödtet. Bei der Besich- 
tigung des Leichnams fiel der große Umfang des Leibes auf, und die 
Eröffnung ergab, dass die beiden Hörner der Gebärmutter drei völlig aus- 
gebildete, zur sofortigen Geburt reife Junge enthielten, welche in einem 
der nächsten Tage hätten zur Welt kommen müssen. Da nun die Dächsin 
während der Dauer ihrer Gefangenschaft in genauem Verwahrsam gehalten, 


I Forstzoologie von BERNARD Aurtum. I. Säugethiere. Berlin 4874. p. 478. 

2 Real- und Verbal-Lexikon der Forst- und Jagdkunde. Herausgeg. v. STEPHAN 
BeaLen. Bd. I. Frankfurt a. M. 4848. p. 425. 

3 Illustrirtes Thierleben von A. F. Bresm. Bd. I. Hildburghausen 1864. p- 496. 

* In der Erwartung zu weiteren Nachforschungen anzuregen, und auch selbst 
geeignetes Material zu eigenen Untersuchungen zu erhalten, hatte ich im Jahre 4869 
dieselbe dem leider inzwischen verstorbenen Forstdirektor BuRkHARDT zu Hannover 
mitgetheilt, wodurch deren Veröffentlichung sich um weitere vier Jahre verspätete. 


Die Beobachtung findet sich in: »Ausdem Walde«, Mittheilungen inzwanglosen Heften | 


vom Forstdirektor H. BurkuArpt. Hannover 4873. p. 199 ff. 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 473 


ihre Fresslust stets unverändert geblieben war, Zeichen von Gesundheits- 
' störung sich nicht bemerklich gemacht hatten, die Jungen wohlgebildet 
und ausgetragen waren, und zur normalen Wurfzeit zur Geburt gelangt 
sein würden, so ist kein Grund vorhanden, die Richtigkeit und Normal- 
mäßigkeit des Vorganges zu bezweifeln. Die Begattung musste also in 
den ersten Tagen des Augusts oder schon im Juli stattgefunden haben. 
Gern hätte ich jene Erfahrung alsbald durch anderweitige Beob- 
achtungen vervollständigt, allein erst nach langer Unterbrechung bot sich 
dazu Gelegenheit. Im April 1875 gelangte ich in den Besitz eines jungen 
_ Dachspaares. Die Thiere wurden gut verpflegt, so dass die Wägung des 
Männchens im December das Gewicht von 27 Pfund ergab. Das Wachs- 
thum dauerte auch im nächsten Sommer fort, und erst gegen Ende des 
‘ zweiten Jahres hatten die Thiere das Ansehn und Benehmen völlig er- 
 wachsener Dachse erreicht. Über die Paarungsangelegenheit habe ich 
Folgendes wahrgenommen. 
Die deutliche Regung des Geschlechtstriebes beginnt schon gegen die 
; Mitte des Aprils und äußert sich zuerst, wieauch wohl bei anderen Thieren, 
‚ durch Zunahme der Lebhaftigkeit und verstärkte Neigung zum Spielen und 
gegenseitigen Herumzerren, unter lautem Gekläff des Weibchens; später 
häufigeres Uriniren des Männchens, Uriniren des Weibchens an bestimm- 
‚ten Stellen, unter Aufhebung eines Hinterbeins, gegenseitiges Beriechen 
‚der Genitalien, häufiges Andrängen der Hintertheile gegen einander, Hin- 
‚neigung des Männchens beim Spielen gelegentlich die Vorderfüße über 
‚ den Rücken des Weibchens zu schlagen, und Bestrebungen des Weibchens 
dasselbe bei dem Männchen auszuführen. Die Zunahme dieser Erschei- 
‚nungen an Häufigkeit und Energie von Woche zu Woche lässt über ihre 
‚ Zusammengehörigkeit mit der fortschreitenden Entwicklung des innern 
‚ Geschlechtsapparates keinen Zweifel. Im Mai wird an dem Weibchen ver- 
stärkte Wölbung der hinteren Lendenpartie bemerkbar, deren Auffällig- 
"keit im nächsten Monat noch beträchtlich zunimmt. Zuletzt, und zwar im 
‚Juli erscheinen die Ränder der Vagina angeschwollen und der Eingang 
‚stark geröthet. In diesem Monat erfolgt die Begattung. Das Männchen er- 
‚greift zu diesem Zweck das Nackenfell des Weibchens mit den Zähnen, 
‚umklammert den Rücken des letzteren mit den Vorderfüßen, und zerrt 
‚es unsanft hin und her. Das Weibchen entzieht sich diesem plumpen Be- 
‚nehmen keineswegs, sondern sucht vielmehr durch Anstoßen mit der 
‚Schnauze, durch Stellung und Beriechen zu erneuerten Bestrebungen zu 
-|provoeiren. Die Brunst dauert mehrere Tage und kehrt im übrigen Theil 
‚des Jahres nicht wieder zurück. 
| Genaue Übereinstimmung der Paarungszeit in verschiedenen Jahren 
| findet nicht statt. In dem Jahre 1876 erfolgte die Begattung, nachdem die 


} 
| 


| 


474 6. Herbst, 


Thiere mehrere Tage unter weithin hörbaren Gekläff und Gebeiße zuge- 
bracht hatten, gegen Ende des Juli; danach vollständige geschlechtliche 
Beruhigung, welche in der ganzen Folgezeit des Jahres unverändert blieb. 
Im Jahre 1877, vom April bis zum Juli die gewöhnlichen mehr und mehr 
zunehmenden Vorerscheinungen, und der Ranztermin, welcher am 20. Juli 
eintrat, dauerte bis zum 27.; während des übrigen Jahrestheils aber keine 
Rückkehr zur Aufregung. Im Jahre 1878 erfolgte die Begattung gleich 
nach den ersten Tagen des Juli; am 12. war alle geschlechtliche Erregung 
verschwunden. Im Jahre 1879 wiederholten sich die erwähnten Vorer- 
scheinungen vom April bis Juni, und vom 14. bis 28. Mai erhielten die 
Thiere, neben ihrem regelmäßigen Futter, ansehnliche Portionen lebender 
Maikäfer. Die Begattung geschah vom 9. bis 44. Juli; am 13. undaan den 
folgenden Tagen erschienen die Thiere schläfrig. Außergewöhnlich waren 
die Erscheinungen des Jahres 1880. Schon zu Anfang des Februar waren 
die Thiere besonders zuthunlich gegen einander, sie wälzten sich häufig 
neben einander auf dem Rücken, liebkosend käuete Eins an des Andern 
Fell herum; häufiges Uriniren des Weibchens an bestimmten Stellen ge- 
schah schon um Mitte März; in den ersten Tagen des April deutliche 
Zeichen zunebmenden Geschlechtstriebes; die Thiere berochen einander, 
wobei das Weibchen gelegentlich um sich biss; der Dachs suchte beim 
Spielen das Weibchen aus den Ecken zu treiben, zerrte es auch wobl am Fell 
hervor, und am 1%. April wurde sogar beobachtet, dass der Dachs beim 
Beginn des Spielens das Nackenfell des Weibchens ergriff, auf den Rücken 
sprang und dasselbe eine Zeit lang festhielt, ein Phänomen, welches in 
früheren Jahren vie vor der eigentlichen Begattung beobachtet worden war, 
und auch das Anpressen der Hinterkörper wurde von beiden Thieren 
überaus häufig und energisch ausgeübt, so dass das Haar zu beiden Seiten 
des Schwanzes rothbraun gefärbt erschien. Vom 10. bis26. Mai wurden, 
neben der gewöhnlichen Futterportion, lebende Maikäfer, mitunter mehr 
als zwei Pfund in einem Tage, verabreicht. Der Termin der Begattung trat 
am 40. Juni ein und dauerte bis zum 15. Noch regelwidriger waren die 
Vorgänge des folgenden Jahres. Während der Hauptcharakter des Winter- 
lebens, große Neigung zur Ruhe und verminderte Fresslust, Abweichung 
von den früheren Jahren nicht erkennen ließ, äußerte sich bei dem Weib- 
chen der Drang zum Anpressen des Hinterkörpers schon zu Anfang Decem- 
ber (Dec. 10) 1880, und noch in demselben Monate (Dec. 28) fing das 
Männchen an, auf den Rücken des Weibchens zu springen, und setzte 
dieses imJanuar (Jan. 19) und Februar (Febr. 3, 5, 18, 23) 1881 gelegent- 
lich fort, wobei das Weibchen sich nicht gerade abwehrend verhielt. 
Sonderbarerweise trat mit dem letztgenannten Tage in jener Beziehung 
eine Unterbrechung ein, welche durch die Monate März und April bis zum 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 4795 


13.Maiandauerte. Die übrigen Zeichen der geschlechtlichen Fortentwick- 
lung hielten gewöhnlichen Schritt. Der Ranztermin trat am 18. Juni ein 
und endete am 20. Die erwähnten Äußerungen außergewöhnlicher ge- 
schlechtlicher Erregung in den Jahren 1880 und 1881 schienen mir mit 
unregelmäßigen Vorgängen in den Ovarien in Verbindung zu stehen, und 
es wurde deswegen die Autopsie der Dächsin am 2. Juli vorgenommen, 
wobei sich ergab, dass die Ovarien röthlichgelb, von gewöhnlicher Größe, 
Form und Konsistenz waren, eine glatte Oberfläche hatten, Spuren von ge- 
platzten Eifollikeln und gelbe Körper sich an ihnen nicht vorfanden, und 
die vorsichtig geöffneten Fallopischen Röhren und Uterushörner Eichen 
nicht enthielten. Befruchtung hatte also nicht stattgefunden, und die Ab- 
wesenheit geplatzter Eifollikel und in der Bildung begriffener gelber Körper 
dürfte als Zeichen gelten, dass die Ovarien sich nicht in dem der Ranz- 
periode entsprechenden normalen Zustande befunden hatten, und mit 
Rücksicht hierauf und die auch im Jahre zuvor vorgekommenen Unregel- 
mäßigkeiten habe ich geglaubt, die Beobachtungen aus den Jahren 1880 
und 1881 zur Bestimmung der normalen Ranzzeit nicht in Rechnung 
bringen zu müssen. 

Die vorstehende Übersicht lässt erkennen, dass die Geschlechtsregung 
des Dachses sich regelmäßig im Frühjahr wiederholt, bis zum Juli zunimmt 
und im Spätherbst gänzlich fehlt, und demnach die bisherige Meinung 
von der Begattung des Dachses in der späten Jahreszeit auf Irrthum be- 
ruht hat. Der normale Paarungstermin scheint der Monat Juli und das 
erste Drittel des August zu sein. Diese Ansicht stützt sich auf das vor- 
stehend berichtete Verhalten unserer Dachse in den Jahren 1876—1879, 
und wird direkt durch die von Herrn Scaacut! mitgetheilte Thatsache, dass 
Herr von Münchnausen auf Schwöbbern vor einigen Jahren im letzten 
Drittel des Juli auf einem Jagdgange der Begattung eines Dachspaares im 
freien Walde zuzusehen Gelegenheit gehabt hat, indirekt aber durch 
unsere an der im August 1861 eingefangenen Dächsin gemachte Erfahrung, 
und durch das Ergebnis dreier von Herrn Dr. Frızs? über den Zustand der 
Ovarien, Eileiter und Uterushörner von Dächsinnen in den Monaten Juli 


' und August angestellten anatomischen Untersuchungen unterstützt. Ver- 


1 Der zoologische Garten. Jahrg. XVIII. Frankf.a.M. 4877. p. 302ff. Aus dem 
Leben des Dachses. Mitgetheilt von H. ScaAcut in Feldrom. 

2 Über d. Fortpfl. von Meles Taxus. Von Dr. S. Frıes. Zool. Anzeiger 1880. Nr. 66. 
Fries fand in den Ovarien eines am 30. Juli 4879 erlegten Weibchens große frische 
gelbe Körper und im obern Theile des rechten Uterushorns zwei runde Eichen. Die 
Ranzperiode war also schon einige Zeit vorüber. Dagegen erhielten die Eierstöcke 
eines am 6. August 1879 getödteten Weibchens nur große Eifollikel, aber keine gelbe 
Körper, so dass FrıEs annimmt, die Begattung habe nahe bevorgestanden. Bei dem 
dritten, am 34. August 1880 geschossenen Weibchen enthielten die Ovarien fünf große, 
noch nicht völlig geschlossene gelbe Körper, und die beiden Hörner des Uterus drei 
vollständig freie Eichen, so dass also seitder Begattung schon einige Zeit verflossen war. 


4716 6. Herbst, 


einzelte Abweichungen von der als normal bezeichneten Ranzzeit und 
irreguläre Geschlechtsregung, wie im Jahre 1881, mögen auch bei dem 
Dachs im freien Zustande vorkommen, jedoch passen erhebliche Ver- 
frühungen oder Verspätungen nicht zu den übrigen natürlichen Verhält- 
nissen des Dachses, und werden deswegen als Anomalien gelten müssen. 


Die Wurfzeit. 

Aus dem Entwicklungsstande im Frühjahr ausgegrabener oder ein- 
gefangener junger Dachse lässt sich oftmals auf den vorangegangenen Ge- 
burtstermin schließen. Die Mehrzahl solcher Fälle scheint in dieser Hin- 
sicht auf die späteren Tage des Februars oder das erste Drittel des Monats 
März hinzuweisen. Die im Jahre 1861/62 von mir verpflegte Dächsin 
würde zuverlässig, nach Ausweis der am 7. März 1862 vorgenommenen 
Untersuchung, bis zum 10. März geworfen haben, und der Zustand des am 
12. April 1875 mir zugebrachten jungen Dachspaares ließ deutlich er- 
kennen, dass das Alter der Thiere nicht mehr und nicht weniger als vier 
bis fünf Wochen betrug. Ich glaube desshalb, dass die Tage des letzten 
Drittels des Februar bis eiwa zum 10. März der eigentliche und Haupt- 
termin für das Werfen der Dächsin sind. Eine scharfe Grenze kann nicht 
gezogen werden; da aber der Winterzustand des Dachses bis zur Mitte des 
Februars dauert, und die Nahrung sich bei anhaltend niedriger Temperatur 
dieser Thierart nur spärlich darbietet, werden vereinzelte Fälle sehr 
frühen Werfens nur als Ausnahme gelten können. 


Die Tragdauer. 

Das Zeitmaß vom Ende der normalen allgemeinen Ranzzeit bis zu dem 
äußersten Termin des Werfens muss in Ermangelung genauer Einzel- 
beobachtungen als Tragdauer gelten, und ich habe in dem Vorstehenden 
als recht wahrscheinlich nachzuweisen versucht, dass der Schluss des 
Ranztermins auf das Ende des ersten Drittels des August fällt und dass 
der gesetzmäßige Termin des Werfens sich kaum über das Ende des ersten 
Drittels des Monats März hinaus erstreckt. Die Tragzeit der Dächsin beträgt 
hiernach sieben Monate oder 240 Tage, und die Beobachtung aus dem 
Jahre 1864/62 liefert die Bestätigung dieses Resultats. Jene Dächsin hatte 
zwar den längeren Zeitraum vom Spätnachmittage des 3. August 1861 
bis zum Morgen des 7. März 1862, also 216 Tage im Verwahrsam zuge- 
bracht, allein der scheinbar hierin liegende Widerspruch gleicht sich aus, 
wenn man Folgendes berücksichtigt. Am 7. März, dem Todestage der 
Dächsin, wurden die in den Hörnern des Uterus vorhandenen Jungen voll- 
kommen ausgetragen befunden, so dass die Geburt, von welcher ich ge- 
sagt habe, dass sie an einem der nächsten Tage hätte erfolgen müssen, mög- 
licherweise, wenn das Thier am Leben geblieben wäre, auch schon am 


DE en a 
bu — 


BREI BEEBRESEESSEERE SEE EEE r 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 477 


7. März eingetreten sein würde. Nimmt man nun an, dass die Dächsin 
sich gerade zur Zeit der Gefangennahme in ihrer Ranzperiode befunden, 
und diese letztere erst während der Gefangenhaltung, etwa am 7. oder 
8. August 1861, ihr Ende erreichte, so ergiebt sich auch für diesen Fall 
genau die Tragdauer von 210 Tagen. Eine derartige Voraussetzung liegt 
aber durchaus nicht jenseits der Grenze der Wahrscheinlichkeit, denn der 
Anfang Augusis gehört zu derHauptranzzeit, und die Vernachlässigung der 
gewöhnlichen Vorsicht Seitens jener Dächsin, durch welche ihre Ergreifung 
mittels der bloßen Hand ermöglicht wurde, lässt annehmen, dass dieselbe 
in absonderlich heftiger Gemüthserregung befangen gewesen war. 

Gern hätte ich nun auch den organischen Grund dieser langen Trag- 
dauer durch Untersuchung einer Anzahl trächtiger Dächsinnen ermittelt, 
aber es gelang mir nicht das zu diesem Zweck erforderliche Material zu er- 
halten. Eine im November 1874 durch die Gefälligkeit des Herrn Ober- 
försters Jasper zu Lamspringe mir zugegangene Dächsin stammte aus dem 
letzt vorhergegangenen Frühjahr, sie war noch nicht völlig erwachsen, 
und erwies sich bei der im December vorgenommenen Untersuchung als 
nicht trächtig. Bessern Erfolg haben die Bemühungen des Herrn Dr. Fries 
gehabt!. Fries fand im August 1880 bei der nachträglichen Untersuchung 
der bis dahin in Spiritus aufbewahrten Genitalien eines am 16. Oktober 
1878 geschossenen alten Weibchens, in den beiden Ovarien 7 große, zum 
Theil schon von der Oberfläche zurückgewichene gelbe Körper, und in 
dem bis dahin intakt gebliebenen rechten Uterushorn ein vollkommen 
freies Ei von elliptischer Form (große Achse 2,5 mm, kleine Achse 1,8 mm) 
mit deutlicher Keimblase. Nach diesem glücklichen Funde ist nicht zu 
verkennen, dass bei der Dächsin das befruchtete Ei nach seinem Übertritt 
in das Uterushorn zunächst, wie solches vom Reh schon bekannt ist, 
mehrere Monate in anscheinender Ruhe verharrt, und die Fötalentwick- 

lung erst nach Beendigung jenes Ruhestadium, wohl gegen Ende des 
November oder zu Anfang December, beginnt. Da aber die Entdeckung 
und sichere Unterscheidung der kleinen Eier in den Hörnern des Uterus 
große Vorsicht , Erfahrung und Anwendung mikroskopischer Hilfsmittel 
erfordern, so ist nicht zu verwundern, dass jene Eier bei früheren, viel- 
leicht eiligen Nachforschungen übersehen wurden, und der Irrthum hin- 
sichtlich des Ranztermins und der Tragdauer mag daraus entsprungen sein. 

Ob Ähnliches auch bei anderen fleischfressenden Säugethieren vor- 
kommt, lässt sich für jetzt nicht entscheiden, ganz isolirt dürfte der Dachs 
wohl nicht stehen, und ist in jener Beziehung vielleicht zunächst an den 
Bär und den Seehund zu denken. Bär und Dachs sind hinsichtlich der 
Stimme, der Plumpheit der Bewegungen, des trägen Temperaments, der 


1 Fries, a.a.0. p. 4,3. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bad. 32 


478 G. Herbst, 


Neigung zum langen Ruhen und zum Schlummern im Winter, so wie 
auch der langen Tragdauer, einander ähnlich, und wurden früher zu dem- 
seiben Geschlecht gerechnet. Nach den neueren Angaben ist die Ranz- 
zeit des Bärs Mitte Mai, die Wurfzeit Mitte Januar, wobei jedoch der Schluss 
des Ranztermins nicht berücksichtigt ist. Wenn letzterer aber, wie es 
wahrscheinlich ist, sich bis in den Juni erstreckt, so haben Bär und Dachs 
nahebei die gleiche Tragdauer. Hierzu kommt noch, dass ein gleicher Irr- 
thum über die Ranz- und Tragzeit des Bärs vormals obgewaltet hat, denn 
Linn#! versetzte die Ranzzeit des braunen Bärs in das Ende des Okto- 
ber, und giebt dessen Tragdauer zu 112 Tagen an. 

Ungleich dürftiger ist die Begründung meiner Vermuthung betrefis 
des Seehundes (Phoca vitulina), denn sie beruht nur auf den Umstän- 
den, dass auch diese Thierart sich nicht durch besonders regsames Natu- 
rell auszeichnet, ihre Begattung angeblich im Juli, das Werfen im März 
oder April statt haben, und also ihre Tragdauer, in Vergleichung zu der 
mäßigen Körpergröße, ungewöhnlich lang ist. 


Die erste Jugend und das Schlürfen aus der Tasche. 

Das mehr erwähnte junge Dachspaar wurde in der Feldmark Holten- 
sen am 11. April 1875 ausgegraben, und mir am 12., die Dächsin früh 
am Morgen, das Männchen Abends überbracht. Die Thiere waren 10 
bis 1 Zoll lang, sehr kräftig gebaut, das Männchen etwas größer, mit 
stärkerem Kopf und breiterer Schnauze, am Oberkörper graubraun, 
Beine und Bauch schwarz, die weiße Zeichnung am Kopfe nur undeut- 
lich erkennbar, Augen offen, vier kurze Eckzähne im Maule, und das 
Alter schätzte ich auf —5 Wochen. Sie konnten schon von den Ex- 
tremitäten einigen Gebrauch machen und gut kriechen. Das zuerst er- 
haltene Weibchen, in einen Kasten mit Stroh gesetzt, verstand sich in 
einem rasch hergestellten, von allen Seiten geschlossenen Strohnest zu 
verbergen, und brummte bei Berührung des Kastens oder Erschütterun- 
gen des Fußbodens durch Gehen zornig mit bärenartiger Stimme. In der 
Meinung, das kleine scheue Thier werde trinken, wurde Milch hingesetzt, 
und der Kasten mit einem Brett bedeckt. Bald darauf ließ sich mehrmals 
lautes eifriges Schmatzen oder Schlürfen vernehmen, aber beim Nach- 
sehen zeigte sich das Milchquantum nicht vermindert; die Schlürftöne er- 
neuerten sich auch noch ferner von Zeit zu Zeit, hörten aber augenblick- 
lich auf, wenn der Deckel des Kastens berührt wurde. Als nun auch 
gegen Abend das männliche Dachslein in denselben Kasten gesetzt war, 
wurde doppeltes Schlürfen gehört, aber die Thiere tranken doch nicht, 
und es zeigte sich, dass sie zwar die Milch als Nahrung erkannten, aber 


! Linse, I. c. p. 100. Coit fine Octobris, uterum gerit 412 diebus. Von Ursus _ | 
niger aber ist bemerkt: fine Junii coit et initio Januarii parit unum plerumque pullum. | 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 479 


gänzlich unmündig waren. Die willkürliche Bewegung der Zunge und 
des Unterkiefers war so beschränkt, dass es ihnen nicht gelang irgend 
etwas mit dem Munde zu fassen. Sie blieben desshalb bis zum Nachmit- 
tage des 45. April ohne Nahrung, während welcher Zeit das Schlürfen 
in mehr und mehr verlängerten Zeitabständen immer seltener eintrat und 
im Verhältnis der Dauer des Fasiens und der Abnahme des Körperge- 
wichts und der Kräfte kürzer und schwächer wurde, aber am vierten 
Tage kaum noch gehört wurde. Als nun die Thiere genöthigt wurden 
aus einer mit einem Mundstück aus Kautschuk versehenen Flasche ge- 
wärmte Milch zu trinken, gingen sie darauf ein, und es gelang dadurch 
sie am Leben zu erhalten. Gleich nach dem ersten Trinken stellte sich 
auch das Schlürfen wieder ein, kehrte von da an in Zwischenräumen zu- 
rück, war aber unmittelbar nach dem Trinken stets am lautesten und an- 
haltendsten, und es wurde nun bald entdeckt, dass jene Schlürftöne von 
dem Saugen der Thiere an den Taschen herrührten. War ein Thier aus 
der Flasche gesättigt und in den Kasten zurückgesetzt, während das 
andere noch Milch empfing, so legte jenes sofort das Maul an seine Tasche 
und schlürfte hastig und begierig aus derselben; wurde sodann auch das 
zweite, inzwischen gesättigte Thier in den Kasten zurückgebracht, so 
fielen beide augenblicklich einander an; Jedes suchte eiligst des Andern 
Tasche zu erreichen, und das doppelte Schlürfen begann. Das Taschen- 
aufsuchen erneuerte sich auch in der Zeit zwischen den Tränkungen, 
und blieb während der Periode der Ernährung durch Milch unverändert. 
Am 5. Mai zeigten sich die ersten Schneidezähne, aber erst nach dem 
Durchbruch sämmtlicher Schneidezähne, Mitte Mai, waren die willkür- 
lichen Muskeln so weit gekräftigi, dass die Bestrebungen, selbständig zu 
trinken oder einen Wurm zu fassen, Erfolg hatten. Nun wurde zu ge- 
mischter Kost übergegangen, aber gleichzeitig hiermit war die Neigung 
aus der Tasche zu trinken verschwunden, und es ist bemerkenswerth, 
dass eine Rückkehr zu der früheren Gewohnheit des Schlürfens aus der 
Tasche oder auch nur ein Zeichen der Erinnerung daran zu keiner Zeit 
hinterher wahrgenommen worden ist. 


Das Jahresleben. 


Der Einfluss der Jahreszeiten und der damit in Verbindung stehen- 
den atmosphärischen Veränderungen auf den thierischen Organismus tritt 
bei dem Dachs besonders deutlich hervor, und ein Hinblick auf den peri- 
odischen Wechsel in dem Leben dieser Thierart erinnert an die Gleich- 
zeitigkeit ähnlicher Vorgänge in der vegetabilischen Welt. Der Höhepunkt 
des Lebens des Dachses fällt in den Juli, und bereits am Ende dieses 
Monats, wo auch schon einzelne enifärbte Blätter den Bäumen entfallen, 

33* 


480 | 6. Herbst, 


ist eine Abnahme des innern Wohlbehagens und der fröhlichen Regsam- 
keit bemerklich, und als sichtbares Zeichen der sich anbahnenden Funk- 
tionsänderungen nimmt der Haarwechsel, zuerst bei dem Männchen 
und bald darauf auch bei dem Weibchen, seinen Anfang. In den folgen- 
den drei Monaten stellt sich die Verminderung der Lebhaftigkeit, der 
Aufmerksamkeit, der Lust zum Hantieren, überhaupt das Sinken des 
höhern Nervenlebens noch entschiedener heraus, und die Hinneigung zum 
Stillleben gewinnt so sehr die Oberhand, dass die Thiere schon in den 
ersten Nebeltagen des Oktobers, auch bei 13° R., sehr lange in ihrem 
Lager bleiben, und nach etwaigen Störungen alsbald zu demselben zu- 
rückkebren, Daneben aber behalten die Verrichtungen des vegetativen 
Lebens ungestörten Fortgang, Körperumfang und Gewicht nehmen sogar 
zu. In der letzien Woche des Oktober oder ganz zu Anfang des Novem- 
ber ist der Haarwechsel vollendet. Wie aber in dem Pflanzenreiche, bei 
dem Eintritt der dunkeln, rauhen, winterlichen Witterung auch der letzte 
Rest äußerer Lebenszeichen verschwindet, so erscheint auch das Nerven- 
leben des Dachses in der zweiten Hälfte des November noch tiefer her- 
abgedrückt. Die Thiere verharren auffallend lange im Lager, schleichen 
wräg den Wänden der Behausung entlang, schnüffeln ohne deutlichen 
Zweck, energielos an den Spalten des Steinpflasters und der Holzwände 
und erscheinen überhaupt unfroh und wie umnebelten Sinnes. Durch 
ungewöhnliche Geräusche oder Annäherung unbekannter Personen er- 
regt ermuntern sie sich zwar sofort, das misstrauische Naturell kommt 
zum Vorschein, doch bald verfallen sie wieder in Ruhe und scheinbare 
Gleichgültigkeit. Noch im Lauf des November, spätestens aher um die 
Mitte December tritt ein neues Moment hinzu, das sympathische Nerven- 
system wird in Mitleidenschaft gezogen. Der Appetit zeigt sich alterirt 
und vermindert, früher gern verzehrie Gegenstände, frisch gewaschene 
Karoiten u. a. m. werden kaum berührt, alles Härtliche im Futter wird 
zurückgelassen, Kauen und Fressen geschehen langsam; die Thiere gehen 
an der Futierschale vorbei ohne hinzublicken, kehren wiederholt ins Lager 
zurück, lassen sich erst nach langem Zögern zu fressen herbei, und ge- 
nießen auch dann nur die Hälfte oder ein Drittel der frühern Futiermenge; 
bei Nebelwitterung wird bisweilen jegliche Nahrung zwei oder drei Tage 
verschmäht, und selbst nach solchem Fasten zeigen sie auch wohl am 
vierten nur spärlichen Appetit. Der eigentliche Eintritistermin der ver- 
minderten Fresslust ist die Mitte des December. So war es 1875 und 
1876; im folgenden Jahre nahm die Fresslust schon Ende November ab; 
1878 war die Witterung bereits im Oktober sehr rauh, und die Vermin- 
derung des Appetits wurde schon am 5. November beobachtet; 1879 war 
die Herbstwitterung sehr milde, noch um die Mitte November trieben die 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 481 


Sträuche Schösslinge, und die Fresslust zeigte sich erst am 13. December 
verringert, obgleich am 24. November Schnee gefallen war, das Thermo- 
meter am 27. Morgens — 43° R. angezeigt und ziemlich kaltes Wetter 
von da ab fortgedauert hatte; 1880 trat die Verminderung des Appetits 
gleich nach dem Anfange des December ein. Jene Alteration und Ver- 
minderung der Fresslust ist aber nicht zufällig, sondern in der Organi- 
sation jener Thierart begründet und bildet eine besondere Periode des 
Jahreslebens; einmal eingetreten setzt sie sich durch den December und 
Januar bis zur Mitte des Februar fort, dem Wendetermin, wo auch die 
vegetabilische Welt zur Entfaltung neuer Thätigkeit sich anschickt. Die 
Rückkehr geregelter Fresslust ist, im Verein mit der Wiederzunahme der 
Regsamkeit, die erste Äußerung des neu gekräftigten Lebens. Im April 
bahnt sich die Geschlechtsregung an, deren allmähliche Zunahme und 
Rückwirkung im Mai und Juni dem ganzen Wesen einen Ausdruck er- 
höhter Energie verleiht. Mit dem nun folgenden Termin der Begattung 
ist wieder der Höhepunkt des Gesammtlebens erreicht und der Jahres- 
cyklus des Dachslebens vollbracht. 


Die Tasche. 


Die Tasche ist ein sackförmiges Organ zwischen Schwanz und After, 
hat im Leben und ganz frischen Zustande 21/, Zoll Durchmesser, bis zur 
ausgehöhlten Mitte ihres Bodens I Zoll Tiefe, kommunicirt nach außen durch 
‚eine 11/, Zoll breite Querspalte, deren dick aufgeworfene Ränder mit kur- 
zen Haaren bedeckt sind. Mittels eines an das Rectum inserirten Muskel- 
bandes kann die untere äußere Wand willkürlich abwärts gezogen wer- 
den, wobei die Innenfläche dunkelfleischroth, glänzend, wie mit einem 
wässerigen Hauch überzogen erscheint. Die Tasche ist sehr blutreich, 
und in der Ränzzeit schwillt die äußere Wand an, so dass deren unter- 
ster Theil ein wenig konvex vorragt; der innere Raum ist mit einer 
Membran ausgekleidet, welche als Fortsetzung der äußern Haut gelten 
kann, mit vielen kurzen, aber auch längern, flach aufliegenden gelben 
Haaren besetzt ist, und dicht stehende Öffnungen erkennen lässt, die 
einem, unter der Haut ausgebreiteten 11/, bis 2 Linien dicken, auf einem 


,_ fibrösen Gewebe ruhenden, aus verzweigten Drüsenschläuchen be- 


stehenden Panniculus glandulosus angehören. Die Membran selbst ist, 
wie man nach dem Tode sieht, mit einer grau gelblichen Materie von 
'  salbenartiger Konsistenz bedeckt, welche sich durch Streichen mit dem 
ı - Finger oder Skalpellstiel entfernen und sammeln lässt, sich an der Luft 
ı  bräunt, auf Papier gestrichen einen fettigen, gelbbraunen Fleck bewirkt, 
als Häufchen tagelang weich bleibt, über der Flamme verkohlt, ohne sich 
zu entzünden und ohne einen starken unangenehmen Geruch zu ver- 


482 Gi. Herbst, 


breiten, und nach Acnarp’s! Analyse außer einem geringen Theil Feit, 
einen animalischen, dem käsigen Theil der Milch, oder der Blutiymphe 
ähnlichen Stoff enthält. 

Die bisherigen Ansichten von dem Zweck der Tasche befriedigen 
nicht; weder Burron’s? allgemeine Angabe, dass der Dachs die aus der 
Tasche hervorsiekernde Flüssigkeit selbst leckt, noch die Sage, dass der 
Dachs während der Winterruhe sein Leben durch Aufsaugen von Fett 
aus der Tasche fristet, noch Warrter’s? Vermuthung, dass das Auflecken 
der aus der Tasche quillenden Materie die Verstärkung der Geschlechts- 
regung und der Samenbereitung bezweckt, bedürfen eines näheren Ein- 
gehens, weil sie auf der irrigen Voraussetzung, dass der erwachsene 
Dachs an der Tasche leckt, beruhen. Der Zweck der Tasche kann nur 
mittels der Beachtung und Vergleichung der Vorgänge an ihr während 
des Lebens in beiden Geschlechtern richtig erkannt werden. Die sonder- 
bare Erscheinung des Schlürfens an der Tasche beim jungen Dachs ist 
oben beschrieben, aber auch in der späteren Lebenszeit ist das Verhal- 
ten jenes Organs nicht minder bemerkenswerth. 

Beim Aufenthalt der jungen, herangewachsenen Dachse im Freien 

im Sommer 1875 bot sich oft Gelegenheit zu sehen, dass bald der Eine, 
bald der Andere sich dem Gefährten näherte, um den eigenen Hinterkör- 
per, unter straffer Aufrichtung des Schwanzes und auch wohl gleich- 
zeitiger Aufhebung eines Hinterbeins, an des Andern Hinterkörper zu 
lehnen, um hiernach mittels Rückwärtsdrängens einen mehr oder. weni- 
ger energischen Druck auf seinen eignen Körper zu verüben, wobei der 
Andere sich entweder passiv verhielt, oder auch seinerseits, bei ähnlicher 
Haltung von Schwanz und Hinterbein, entgegen drängte. Solches An- 
pressen wurde im Herbst seltener, im Winter bei dem Weibchen fast gar 
nicht, und bei dem Männchen nur ausnahmsweise und schwach bemerkt, 
nahm jedoch im folgenden Frühjahr an Häufigkeit und Energie wieder 
zu, verstärkte sich von Woche zu Woche während der Monate April, Mai 
und Juni, erreichte im Juli, beim Eintritt der Brunstperiode, die größte 
Heftigkeit, nahm danach bis zum Winter ab, um im nächsten Jahre den- 
selben Kursus zu wiederholen. Hinsichtlich der Häufigkeit und Heftigkeit 
des Anpressens war das Geschlecht nicht ohne Einfluss, das Weibchen 
stand zu allen Zeiten dem Männchen nach, die Tage kurz vor oder wäh- 
rend der Brunst ausgenommen. In den Monaten der Geschlechtsregung 
war der Drang zum Anpressen bei dem Männchen so heftig, dass, falls jene 
bequemste Stelle nicht zu erreichen war, überhaupt jeder sich darbietende 


! Memoire sur le Blaireau, par Mr. WArrter. Memoires de l’Academie Royale 
des Sciences et Belles-Lettres 4792 et 1793. Berlin 1798. Classe de Philosophie Ex- 
perimentale. p. 3—22. 2 Burvon, a. a. 0. p. 407. 3 WALTER, a. a. O. 


u 


Zur Naturgeschichte des Dachses. 483 


Körpertheil, Nacken, Rücken, Bauch, Seitenflächen der Gefährtin, auch 
selbst fremde, gemeiniglich trockene, saubere Gegenstände, reines Stroh, 
die Verschlagswände, der Fußboden als Druckobjekte benutzt wurden. 

Der Zweck jener Anstrengungen war die Entfernung einer flüssigen 
Materie aus der Tasche des aktiven Thieres, und die jedesmalige Menge 
der weggedrückten Materie stand zu der aufgewandten Druckenergie in 
Verhältnis. Im Herbst und Winter war sie gering, im Sommer aber zu 
Zeiten so ansehnlich, dass die getroffenen Haarstellen mit einer glänzen- 
den Feuchtigkeit überzogen erschienen, und die betastende Handfläche 
ganz nass wurde. Der abgesetzte Stoff war so zu sagen geruchlos, schwach 
grau getrübt, nicht wasserdünn, sich weichlich anfühlend, schlüpfrig, aber 
nicht klebrig, trocknete an der Luft ziemlich rasch, und erlitt im Herbst 
und Winter kaum merkliche Änderung der Farbe, im Sommer aber wur- 
den Körperstellen, welche oft davon berührt wurden, schmutzig gelb- 
bräunlich, so dass das Weibchen zur Brunstzeit wie mit Thonfarbe be- 
strichen erschien, und solches war auch bei dem am 3. August 1861 
gefangenen Weibchen in recht auffallend hohem Grade der Fall. Der 
Umstand aber, dass Haarstellen des Männchens, welche besonders häufig 
undreichlich von der aus der Tasche gepressten Materie benässt werden, die 
untere Seite des Schwanzes, und die benachbarten Partien der Hinterbeine 
sich in der Zeit starker Geschlechtserregung sehr gefärbt, in wechseln- 
der Weise gelbbraun, gelbröthlich, mitunter kirschroth, orangebraun 
zeigen, was jedoch bei dem Weibchen nie in solchem Grade vorkommt, 
lässt erkennen, dass die Zusammensetzung jener Materie Veränderungen 
unterworfen ist. Der Farbstoff haftet jedoch an den Haaren nicht fest, 
sondern lässt sich durch Klopfen, Streichen, Bürsten entfernen. 

Die früheren und späteren Vorgänge an der Tasche sind also wesent- 
lich verschieden. In Betreff der Ersteren hat meine Beobachtung des 
jungen Dachspaares zwar erst zu Ende der 4. oder 5. Lebenswoche be- 
gonnen, doch lassen die von da an mehrere Wochen hindurch gemachten, 
oben mitgetheilten Wahrnehmungen darüber nicht in Zweifel, dass die 
Tasche zu jener Zeit absondert, und das Abgesonderte verschluckt wird. 
Die Natur des Sekretes ist mir nicht näher bekannt, aber die Größe der 


 Sekretionsfläche und die häufigen Wiederholungen des Schlürfens machen 


es wahrscheinlich, dass die Menge desselben nicht unbeträchtlich ist, und 
aus den übrigen Mitiheilungen ist dreierlei zu bemerken. 

1) Die wilde Begierde und die Heftigkeit des Schlürfens nach der 
jedesmaligen Einführung von Milch in den Magen und die öfiere Wieder- 
‚holung des Schlürfens während der Verdauung weisen darauf hin, dass 
der Zweck des Sekretes zu jener Zeit zu der Lösung und Verdauung der 
Milchstoffe in Beziehung steht. 


484 6. Herbst, Zur Naturgeschichte des Dachses. 


2) Die Wiederholung des Schlürfens auch nach beendigier Verdau- 
ung, und sogar bei tagelangem Fasten erlaubt die Annahme, dass das 
Sekret auch nahrungswerthige Stoffe enthält, welche dem Verdauungs- 
apparat zur Läuterung und abermaligen Benutzung zugeführt werden, 
um theilweise wieder in die Cirkulation zu gelangen und der Ernährung 
zu dienen. 

3) Die auffallende Vorliebe für den Genuss des Sekretes lässt schließen, 
dass dasselbe von Geschmack angenehm und von heilsamer Wirkung ist. 

Die Tasche isi also in jener ersten Periode ein wahres Sekretionsor- 
gan, welches sich aber durch den Mangel eines besonderen Ausführungs- 
kanals von den übrigen unterscheidet, indem das in der Taschenhöhle 
gesammelte Sekret durch den komplicirteren Process der Pression,, des 
Schlürfens und Schluckens dem Ort seiner Bestimmung zugeführt wird. 

Auch später bleibt die absondernde Thätigkeit der Tasche bestehen, 
aber der Dachs vermeidet Maul und Nase mit dem,früher so fleißig auf- 
gesuchten Organ in Berührung zu bringen, und instinktmäßig wird die 
abgeschiedene Materie in geschickter Weise aus und von dem Körper 
weg entfernt; die Receptivität der Tasche hat einen Wandel erfahren, 
und das früher der Absonderung nutzbarer Stoffe gewidmete Gebilde ist 
in die Reihe der Exkretionsorgane übergetreten. Die mehrjährigen Beob- 
achtungen haben ergeben, dass die Ausscheidung im Herbst gering, am 
geringsten im Winter ist, dass sie im Frühjahr mit dem Erwachen des 
regeren Lebens sich verstärkt, mit der Zunahme der Geschlechtsregung 
Schritt hält, und im Sommer, zur Zeit der höchsten Lebensenergie, 
während der Periode des Ranzens, das Maximum erreicht, und bei dem 
Männchen kopiöser und koncentrirter als bei dem Weibchen ist. Die Be- 
deutung des in Frage stehenden Gebildes in jener zweiten Lebensperiode 
lässt sich also dahin präcisiren, dass die Tasche überhaupt ein Hilfsorgan 
des excernirenden Apparates ist, ganz besonders aber den Zweck hat, 
gewisse unter dem rückwirkenden Einfluss der Geschlechtsregung auf 
den Gesammtorganismus unbrauchbar gewordene Stoffe, zu deren Eli- 
mination die übrigen Exkretionsorgane nicht ausreichen oder nicht ge- 
eignet sind, aus dem Blute zu entfernen. 

Die Tasche ist also ein Hilfsorgan, anfänglich für den Process der 
Verdauung und Ernährung, später ist sie Exkretionsorgan. 


Göttingen, Mitte Oktober 1881. 


Eee. 
= 
es 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere 
der der Cyrtida. 


Von 


0. Bütschli, 
Professor in Heidelberg. 


Mit Tafel XXXI— XXX. 


Im Laufe dieses Sommers bemühte ich mich, mir durch eigene Be- 
‚ trachtung die so überaus mannigfaltigen Formen der Radiolarien ver- 
| trauter zu machen, um besser ausgerüstet zur Schilderung dieser inter- 
' essanten und wichtigen Abtheilung in meinen »Protozoen« schreiten zu 
"können. Da ein im Frühjahr unternommener Versuch, in Villafranca bei 
Nizza eine Reihe der mittelmeerischen Radiolarien lebend zu studiren, 
\ wegen Materialmangels keine gute Gelegenheit zu einem ausgedehnteren 
Überblick über den Formenreichthum der Skelettbildung der Abthei- 
‚lung bot, so wandte ich mich zum Studium der fossilen, kieseligen Radio- 
larienreste, die namentlich auf Barbados in so überraschendem Reich- 
‚ihum angehäuft sind. Durch die Güte meines verehrten Freundes und 
"ehemaligen Lehrers, des Herrn Professor K. Zırrer, gelangte ich in den 
Besitz eines Stückchens Radiolariengestein von Barbados, welches mir 
"hauptsächlich die hier darzustellenden Studien ermöglichte und wofür 
‚ich dem gütigen Geber hiermit noch meinen besten Dank ausspreche. 
"Eine Anzahl Barbadosformen, und zum Theil sehr schöne, konnte ich 
"jedoch weiterhin noch in einem sehr reichen Präparat studiren, welches 
"das zoologische Institut zu Heidelberg einst von CaArPpENnTEr erhalten 
hatte. 

| Die große Mannigfaltigkeit der Formen aus den Abtheilungen der 
-Gyrtida und Zygocyrtida, welche die Radiolarienfauna des Barbados- 
"igesteins auszeichnet, lenkte natürlich meine Aufmerksamkeit zunächst 
auf sich, wozu jedoch auch noch weitere Gründe, namentlich die mangel- 
| hafte Kenntnis zahlreicher dieser Formen, beitrugen. Das Studium 


486 0. Bütschli, 


dieser Abtheilungen führte mich nun bald zu einigen nicht uninteres- 
santen Resultaten, deren Darstellung den wesentlichsten Inhalt dieser 
Abhandlung bilden soll. Wenn ich auch die übrigen Familien, welche 
Vertreter in dem Barbadosgestein aufzuweisen haben, nicht unberück- 
sichtigt ließ, so sind doch hinsichtlich derselben die Ergebnisse im All- 
gemeinen weniger wichtig, so dass ich dieselben erst in der Schilderung 
der Radiolarien für die »Protozoen« zu berücksichtigen gedenke und 
hier nicht näher auf dieselben eingehe, Die allgemeine Natur meiner 
Studien, welche ja zum Theil mehr eine Orientirung bezwecken sollten, 
wird auch, wie bei zwei früheren, in ähnlichem Sinne unternommenen 
Arbeiten, es entschuldigen, wenn Manches etwas skizzenhaft und un- 
vollendet erscheint. Auch die der Abhandlung beigegebenen Abbil- 
dungen, welche zum größeren Theil mit dem Zeichenapparat entworfen 
sind, müssen aus dem gleichen Gesichtspunkte beurtheilt werden, da 
auch sie zum Theil etwas skizzenhaft, zum Theil dagegen etwas sche- 
matisch gehalten sind. Neben den Studien über die Gyrtida und Zygo- 
cyrtida vom Barbados, welche den Hauptiheil dieser Arbeit bilden, gebe 
ich in ihr noch die Beschreibung des Skelettes einer lebenden, sehr 
interessanten Form aus der Gruppe der Phaeodarien, welche ich dieses 
Frühjahr in der Bucht von Villafranca fischte. 


I. Über Coelothamnus (?) Davidoffii n. sp., eine neue, durch ihre 
Größe besonders ausgezeichnete Phaeodarie. 
Fig. 4 und 2. 


Wie soeben angedeutet, wurde diese Form im Frühjahr 1881 auf 
der Oberfläche der Bucht von Villafranca in einem Exemplar geschöpft. 
Mein damaliger Assistent, Dr. M. von Davıporr, hatte dies ansehnliche 
Wesen bei einer Ausfahrt beobachtet und mit nach Hause gebracht, 
ohne natürlich, eben so wenig wie ich, bei der ersten Betrachtung zu 
wissen, um was es sich handelte. Ich erlaube mir daher, der neuen 
Form, zu Ehren ihres ersten Finders, den Speciesnamen Davidoffii zu 
geben. 


Unsere Phaeodarie ist ein so ansehnliches Wesen, dass sie dem un- 
bewaffneten Auge sehr wohl bemerkbar ist; sie übertrifft im Gesammt- 
durchmesser ihres Skelettkörpers sämmtliche bis jetzt bekannten einzel- 
lebenden Radiolarien, da dieser Durchmesser nicht weniger wie 11/, cm 
beträgt. Mit unbewaffnetem Auge beobachtet, erscheint der im See- 
wasser schwimmende Organismus als ein vielstrahliger, aus relativ 
zarten, glänzenden langen Strahlen (16) zusammengesetzter Stern, 
“ dessen Strahlen sämmtlich aus einem etwas verdickten Centrum zu ent- 


_ Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 487 


springen scheinen. Diese Strahlen sind Skeletttheile, welche sammt 
dem Centrum in eine gemeinsame Gallertmasse eingebettet sind. Diese 
Gallertmasse ist Alles, was ich von den Weichtheilen beobachtet habe. 
Sei es, dass dieselben nicht mehr wohl erhalten waren, sei es, dass 
die Größe des Organismus der Beobachtung hinderlich war und auch 
der Beobachter zu ungeübt (es war die erste Radiolarie, welche ich 
untersuchte) — genug, ich fand von den Weichtheilen außer dieser 
- Gallerthülle nichts Deutliches. Im Folgenden werde ich daher wesent- 
lich eine Beschreibung des recht interessanten Skelettbaues versuchen. 
Unser Wesen gehört auf Grund seiner Skelettbildung zu der sehr 
interessanten Ordnung der Phaeoconchia unter den Harcrer'’schen 
Phaeodarien! und zur Familie der Coelodendrida.. Die Zurechnung 
' desselben zu der Gattung Coelothamnus Harcker’s muss vorerst noch 
etwas zweifelhaft bleiben. Nach einer brieflichen, kurzen Schilderung, 
welche ich E. Hazcker entwarf, hält derselbe die Zugehörigkeit zu 
"diesem bis jetzt noch nicht beschriebenen Geschlecht für wahr- 
scheinlich. Immerhin besitzt unsere Form auch ziemliche Ähnlichkeit 
mit Coelodendrum. 
| Der centrale Theil des Skelettes unserer GC. Davidoffii, der oben 
| schon als verdicktes Centrum gelegentlich erwähnt wurde, setzt sich, 
“wie dies in der Ordnung der Phaeoconchia überhaupt der Fall ist, aus 
zwei gegitterten, getrennten Klappen zusammen, von welchen die peri- 
pherischen Skeletttheile ihren Ausgang nehmen. Hinsichtlich des 
"Baues dieser Klappen schließt sich unsere Form ziemlich innig an die 
durch Hascker’s? und Herrwig’s3 Untersuchungen bis jetzt allein näher 
‚bekannte Gattung Coelodendrum an, zeigt jedoch einige bemerkens- 
\werihe Unterschiede von derselben. 
| Die beiden Klappen stimmen in ihrer Bauweise, wenn auch nicht 
in ihrer Gestalt, ganz überein, so dass die Schilderung einer derselben 
‚genügen wird, während wir später noch einmal auf ihre gegenseitige 
Lagerung zurückzukommen haben. 
Jede Klappe besitzt ungefähr die Gestalt einer halben, mäßig ge- 
"krümmten Kugelschale (Fig. 2 und 4 ß), jedoch glaube ich nicht, dass 
sie in ihrer Ausdehnung gänzlich die Hälfte einer Kugel erreicht, son- 
‚dern nur einem Kugelsegment entspricht; da ich jedoch eine seitliche 
‚Ansicht, weil ich das bis jetzt einzige Präparat nicht riskiren wollte, 
"nicht erlangen konnte, so blieb ich etwas zweifelhaft über diesen, 


| 1 E. Hasckeı, Über die Phaeodarien, eine neue Gruppe kieselschaliger mariner 
\Ahizopoden. Sitzungsb. d. Jenaischen Ges. f. Med. u. Nat. Jahrg. 1879. 

2 E. HAEcKEL, Die Radiolarien. Berlin 1862. p. 361. 

3 R. HERTwIe, Der Organismus der Radiolarien. Jena 1879. p. 93. 


488 | “ 0. Bütschli, 


auch gerade nicht sehr wichtigen Punkt. Auf der Höhe der konvexen 
Fläche dieser Kugelschale erhebt sich, wie bei Goelodendrum, ein drei- 
seitiger, hohler Aufsatz, der jedoch keine kegelförmige Erhebung, wie 
bei Goelodendrum,, darstellt, sondern einen ziemlich flachgedrückten, 
mäßig hohen, dreiseitigen Kasten; d. h. die der Kugelschale ab- 
gewendete Außenfläche dieses Kastens ist jedenfalls nur mäßig gewölbt, 
nicht jedoch kegelförmig erhoben. Eigenthümlich und etwas schwer 
verständlich ist die Verbindungsweise dieses Aufsatzes mit der Kugel- 
schale und indem wir zu deren Schilderung übergehen, können wir 
auch zuerst die specielleren Bildungsverhältnisse der Kugelschale etwas 
genauer darstellen. Zuvor sei jedoch bemerkt, dass der dreiseitige Auf- 
satz bei unserer Form eine relativ viel ansehnlichere Größe gegenüber 
der Kugelschale aufweist wie bei Coelodendrum, indem er der Kugel- 
schale an Flächenausdehnung nahezu oder völlig gleich kommt; beide 
Klappen zeigten nämlich hierin einige Verschiedenheiten, wie noch ge- 
nauer zu erwähnen sein wird (vgl. Fig. 2 und A). 

Bei der Betrachtung der sog. Kugelschale von der konvexen Fläche 
bemerkt man leicht, dass dieselbe nicht völlig die Beschaffenheit eines 
Kugelsegmentes besitzt, sondern dass ihr Rand in einer gewissen Aus- 
dehnung (etwas mehr als !/, des Gesammtumrisses) zu einer etwa trapez- 
förmigen Platte auswächst (Fig. 2 und 4 y), so dass die Flächenansicht 
der Kugelschale, bei Mitberücksichtigung dieses Anhanges, etwa eine 
löffelförmige wird. 

Hierdurch wird eine Längsachse in der Gesammitgestalt der Schale 


bezeichnet, die, wie wir sehen werden, sich auch in der Bildung 


des übrigen Skelettes ausspricht. Auf diese löffelförmige Schale ist 
nämlich der dreiseitige Aufsatz so aufgewachsen, dass die Höhenlinie 
seines gleichschenklig-dreiseitigen Umrisses mit der erwähnten Längs- 
achse der löffelförmigen Schale parallel gerichtet ist. Während der Um- 
riss des dreiseitigen Aufsatzes, wie erwähnt, bei der eben beschriebenen 
Klappe ein gleichschenkliger (siehe Fig. %) ist, ist er dagegen bei der 
anderen Klappe ein gleichseitiger (siehe Fig. 2). Auch die sog. Kugel- 
schale ist bei der ersterwähnten Klappe etwas längsgestreckt. Bei dieser 
beträgt die Gesammtlänge der löffelförmigen Klappe 0,63 mm, bei der 
anderen 0,609 ,mm; ‘die Höhe des gleichschenklig-dreiseitigen Aufsatzes 
der ersteren 0,55 mm, die des gleichseitigen der letzteren 0,57 mm. 


Der? Zusammenhang der Löffelschale und des Aufsatzes gestaltet sich 


nun folgendermaßen. In der trapezförmigen Verlängerung der Schale 
bemerkt man ein ansehnliches, nahezu kreisrundes Loch (Figur 2 
und 4 «), welches direkt in den Hohlraum des Aufsatzes führt, indem 


die der trapezförmigen Verlängerung zugewendete oder nach unseren 


. Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 489 


Figuren tiefere Wand des Aufsatzes im Umkreis dieses Loches direkt in 
die trapezförmige Kiesellamelle umbiegt. Es erscheint daher auch die 
| trapezförmige Kiesellamelle „, wenn wir uns anders ausdrücken, wie 
; eine trichterförmige, nach der Tiefe vorspringende Verlängerung des 
; Mündungsrandes. des weiten Loches «. Vor diesem Loch wird dagegen 
‚ die tiefere Wand des Aufsatzes in ihrer mittleren Region bis zur Spitze 
! von der Wand der Schale selbst gebildet (siehe Fig. 2 und 4 e), welche 
| in der Ausdehnung dieses Feldes e solid, nicht gegittert durchbrochen 
erscheint. Dagegen ist die niwerdände Lamelle der Schale wie bei 
\ Coelodendrum sehr fein porös und zwar nehmen die Poren nach dem 
' freien Rand sowohl an Häufigkeit wie an Größe zu, so dass der Rand 
der Schale von einem äußerst feinen Kieseinetzwerk gebildet wird. 

Sehr eigenthümlich verhält sich weiterhin der hintere Rand der 
 trapezförmigen Verlängerung der Schale, deren Beziehungen zu dem 
' Loch & oben schon angedeutet wurden. Dieser hintere Rand der trapez- 
| förmigen Platte schlägt sich nämlich in sehr eigenthümlicher Weise nach 
| oben um und befestigt sich an der Unterfläche der tiefen Wand des 
 dreiseitigen Aufsatzes. So weit ich über dieses Verhalten durch die 
' Flächenansicht ins Klare kommen konnte, stellt dasselbe sich etwa in 
‚folgender Weise dar. Der gesammte hintere Rand der trapezförmigen 
‚ Platte schlägt sich nach oben um und zwar steigt der mittlere Theil 
(Fig. 2) ziemlich direkt auf, um sich an der tiefen Wand des Auf- 
" satzes zu befestigen, während die seitlichen Zipfel (0) sich weiter nach 
‚hinten geschwungen ausbiegen und sich getrennt von dem mittleren Theil 
befestigen. 
| Auch die geschilderte trapezförmige Platte ist zum größten Theil 
P solid, nur der vorderste Abschnitt und der hintere Umbiegungstheil 
N heine fein gitterförmig durchlöchert zu sein. Die Wand des dreiseitigen 

 Aufsatzes ist durchaus solid, wie dies nach Herrwıc auch bei Coelo- 
\ dendrum der Fall ist, während HacckeL denselben für gegitiert er- 
|  klärte. 

Ganz abweichend von Coelodendrum ist die weite Öffnung «, 
‚ welche bei unserer Form einen direkten Zugang zu dem Hohlraum des 
ı Aufsatzes gestattet, wogegen hei der erstgenannten Gattung der Aufsatz 
‚durch die Lamelle der Kugelschale ganz abgeschlossen ist, welche 
‚ Lamelle nur von einer Anzahl Poren durchbohrt wird. 

Wie bei Goelodendrum entspringen nun von den drei Ecken des 
‚Aufsatzes röhrige Skeletifortsätze und zwar von jeder Ecke nur eine 
‚einzige Röhre, die wie bei Coelodendrum (nach Herrwic) durch eine 
[er Kiesellamelle gegen den Hohlraum des Aufsatzes ganz abgeschlos- 
bi ist. | 
| 


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490 | 0. Bütschli, 


Im Gegensatz zu CGoelodendrum ist das Verhalten dieser drei 
Kieselröhren ein ungleiches, indem die von der vorderen Ecke ent- 
springende, etwas dünnere Röhre sich abweichend von den beiden 
anderen weiter entwickelt. Betrachten wir zuerst diese vordere Röhre 
(Fig. 4 c), so sehen wir, dass dieselbe sich fortgesetzt und ziemlich 
regelmäßig dichotomisch theilt, indem sie sich gleichzeitig mehr und 
mehr verdünnt. Die letzten Gabeläste sind sehr zarte, schlanke, an 
ihren Enden mit zwei oder mehr Ankerhaken besetzte, hohle Kiesel- 
fäden. Nicht selten trifit es sich, dass die vorletzte dichotomische Spal- 
tung zu einem ungleichmäßigen Resultate führt, indem von den beiden 
Gabelästen der eine ungetheilt bleibt und direkt zu einem Ankerfaden 

wird, während der andere sich noch einmal in zwei Ankerfäden \ 
gabelt. | 

In der geschilderten Weise entwickelt sich also aus der Kieselröhre 
der vorderen Ecke des Aufsatzes ein Röhrenbäumchen, ganz ähnlich 
denen, welche sich bei Goelodendrum gleichmäßig aus sämmtlichen drei 
oder mehr Röhren entwickeln; die Ähnlichkeit ist um so größer, als 
durch Herrwig’s Untersuchungen festgestellt worden ist, dass wenig- 
stens bei Coelod. ramosissimum Hck. die Endästchen dieser Bäume 
nicht geöffnet, wie HaEckeL vermuthete, sondern geschlossen und mit 
einer Anzahl Häkchen bewaffnet sind, die jedenfalls den Ankerhäkchen 
unserer Form direkt entsprechen. 

Abweichend von Coelodendrum ist hingegen die Weiterentwicklung 
der beiden Kieselröhren der Hinterecken des Aufsatzes. 

Im Prineip zwar entwickeln sich auch diese durch fortgesetzte 
dichotomische Gabelung weiter, jedoch nicht mehr in gleichmäßiger Ver- 
zweigung. Jede dieser stärkeren Röhren gabelt sich bald zu zwei 
gleichen Aströhren erster Ordnung (a!, a?, bi, b2) und diese gleichfalls 
bald wieder zu je zweien zweiter Ordnung (a3°—.«a° und b>—b$), so dass 
also aus jeder der beiden Stammröhren vier und zusammen aus dem 
Aufsatz acht Aströhren zweiter Ordnung hervorgehen. Auch diese Ast- 
röhren zweiter Ordnung setzen nun die dichotomische Weiterentwicklung 
fort, in der Weise jedoch, dass bei der folgenden Gabelung die beiden 
Gabeläste durch beträchtliche Verschiedenheit in der Dicke sich aus- | 
zeichnen. Der dickere Gabelast (b7) bildet nun, da er die Richtung des 
Röhrenastes zweiter Ordnung fast genau beibehält , dessen Fortsetzung, | 
während der dünnere Gabelast (b®), sich regulär dichotomisch weiter- | 
theilend, zu einem Röhrenbäumchen wird, ähnlich dem, welches wir | 
vorhin schon aus der Kieselröhre der vorderen Ecke sich entwickeln f 
sahen. Der eben geschilderte Vorgang der unregelmäßigen Gabelspal- | 
tung wiederholt sich nun nach einer kurzen Strecke wiederum an dem | 


. Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 491 


diekeren Gabelast 57’ und wieder an dessen dickerem Gabelast, so dass 
durch die fortdauernde Wiederholung dieses Processes ein sehr ansehn- 
lich langer (bis 7 mm erreichender) Strahl oder Stamm entsteht, der 
sich scheinbar als direkte Fortsetzung des Röhrenastes zweiter Ordnung 
darstellt, thatsächlich jedoch aus den dickeren Gabelstücken der fort- 
gesetzten dichotomischen Spaltungen hervorgeht. Dies zeigt sich denn 
_ auch noch darin, dass er nicht vollkommen gerade gestreckt verläuft, 
| sondern ganz schwach zickzackförmig zwischen den Abgansgsstellen der 
' gleich zu erwähnenden Seitenbäumchen verläuft (Fig. 5). 
| In seiner ganzen Ausdehnung nämlich ist der Strahl besetzt mit 
| regulär dichotomisch verzweigten Seitenbäumchen, die aus den dünne- 
| ren Gabelästen hervorgehen und die in ziemlich regelmäßigen, nach 
| dem Stammende etwas kleiner werdenden Entfernungen angebracht 
| sind (siehe Fig. 2 und 5 auch 1). 
In der geschilderten Weise erheben sich also von jedem Aufsatz 
acht mit Seitenbäumchen besetzte Strahlen, im Gesammten demnach 
416, deren ansehnliche Länge schon vorhin betont wurde und die auch 
| auf Fig. 1 dargestellt sind. Dieselben sind in ziemlich regelmäßigen 
| Abständen vertheilt; bei der Ansicht, welche in Fig. 1 wiedergegeben 
ist, und wo ohne Zweifel schon einige Unordnung in die Lagerung der 
| Strahlen gekommen war, da bei & und y je zwei dicht zusammenge- 
‚ klebt erscheinen, sind sieben etwa horizontal gelagert, vier strahlen 
" nach unten, fünf nach oben aus. | 
| Die Frage nach der Anordnung der Strahlen bringt uns zurück zu 
der nach der gegenseitigen Lagerung der beiden Klappen, von welchen 
dieselben ausstrahlen. Auf Fig. 1, die ohne genauere Kenntnis des 
Baues der Gentraliheile des Skeleites entworfen wurde, da sich dieser 
erst nach Trennung der Klappen feststellen ließ, bemerkt man im Cen- 
) trum drei neben einander liegende, etwas länglich gestreckte Theile (K 
, und aa), von welchen ich den mittleren als durch innige Zusammen- 
lagerung der beiden Kugelschalen gebildet erachte, während a«a die 
' beiden Aufsätze in der Profilansicht sind. Bei leiser Berührung mit der 
 Präparirnadel trennten sich die beiden Klappen von einander, so dass 
ich eine Verwachsung derselben für unwahrscheinlich halte. 
| Da sie jedoch nur wenig verschoben waren, so ließ sich sicher 
'' konstatiren, dass die gegenseitige Lage der Klappen zu einander eine 
; um 180° verdrehte ist, indem sich ihre ungleichnamigen Enden gegen- 
‚ überstehen, jedenfalls auch die geeignetste Anordnung zu einer mög- 
 liehst regulären Anordnung der 16 Strahlen. 
Einige Worte wären noch beizufügen über die feineren Bauverhält- 
-, nisse der Strahlen und ihrer Seitenbäumchen. Die Dicke der Strahlen 


492 0. Bütschli, 


verschmächtigt sich allmählich gegen ihre Enden zu (Fig. 5) und die 
Enden selbst sind wie die Seiten regelmäßig dichotomisch verzweigt. 
Eben so wie die letzten Röhrenenden der Seitenbäumchen sind auch die 
des Stammendes zu den uns schon bekannten hohlen Ankerfäden ent- 
wickelt, so dass demnach jeder Strahl allseitig von einem Wald solcher 
-Ankerfäden umstarrt wird. 

Was die Zahl solcher Ankerfäden betrifft, die sich durch fort- 
gesetzte dichotomische Verästelung aus dem Stamm jedes Seitenbäum- 
chens erheben, so herrschen hierin ziemliche Schwankungen, man 
trifft solche mit zwei Gabelungen und vier Ankerfäden bis zu solchen, 
wo durch fortgesetzte Theilungen die Zahl der Ankerfäden sich zu 20 
und mehr erhebt. Da nicht immer nur die Gabelzweige letzter Ordnung 
sich zu Ankerfäden entwickeln, sondern häufig einer der Äste vorher- 
gehender Ordnung sich zu einem solchen Faden ausbildet, wie oben 
schon bemerkt wurde, so sind die Gesammtzahlen der Ankerfäden ver- 
schiedener Bäumchen keineswegs immer Multipla von zwei, sondern 
auch z. B. 1, 13 und so fort. 

Im Allgemeinen weisen die proximalen Seitenbäumchen etwas 
mehr Ankerfäden auf wie die distalen, sind also reicher verzweigt. 

Auch die Länge der Ankerfäden ist ziemlich verschieden, als mitt- 
lere Länge kann etwa 0,25 mm betrachtet werden, jedoch weist ein 
und dasselbe Bäumchen ziemliche Verschiedenheiten auf und ist nament- 
lich interessant, dass hier und da einzelne Fäden (siehe Fig. 5) eine sehr 
viel beträchtlichere Länge erreichen, bis 0,5 mm und mehr, so dass sie 
wie eine Art Fangfäden aus dem Fadenbusch eines Bäumchens hervor- 
schießen. 

Auch die zarten, schlanken Ankerläden sind, wie gesagt, durch- 
aus hohl, was stärkere Vergrößerung leicht erweist und in ihrer 
ganzen Ausdehnung mit proximalwärts gerichteten kurzen Stachelchen 
dicht besetzt (Fig. 3). An ihren Enden schwellen sie etwas an und 
wachsen hier zu zwei bis vier senkrecht vom Faden entspringenden 
und mit ihren Spitzen proximalwärts gekrümmten Ankerhäkchen von 
ziemlicher Größe aus. Diese Ankerhäkchen zeigen an ihren proximalen 
Rändern eine sehr feine Zähnelung. | 

Nicht uninteressant erscheint es, dass ähnliche Ankerfäden in 
neuerer Zeit von R. Herrwıc ! bei einer anderen Phaeodarie, Goelacantha 
anchorata, gefunden worden sind, wenn auch diese Form wegen ihres 
sonst sehr abweichenden Skelettbaues zu einer anderen Abtheilung der 
Phaeodarien gezogen werden muss. 


1482 C 


m m nr en u 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 493 


Hinsichtlich der Bedeutung dieser Ankerfäden, glaube ich, wird 
wohl zunächst an eine Vorrichtung zum Fang von Beute gedacht wer- 
den müssen, da der ganze Bau unseres Wesens es nicht wohl ermög- 
licht, sie als Apparate zur Anheftung zu deuten. 


Wie gesagt, war es mir leider nicht vergönnt von den Weichtheilen 
des Goeloth. Davidoffir mehr wie die ungemein ansehnlich entwickelte 
Gallerte wahrzunehmen. Natürlich kommt es mir in diesem Fall nicht zu, 
eine Ansicht über die Frage zu äußern, ob die Gallerte auch im lebens- 
kräftigen Zustand so ansehnlich entwickelt ist, wie bei dem ohne Zweifel 
abgestorbenen Thier, das mir zur Untersuchung vorlag. Immerhin 
möchte ich, gestützt auf Herrwıg’s Erfahrungen, das Erstere annehmen. 
Die ganz wasserklare Gallerte umhüllte das gesammte Skelett (Fig. 1) 


bis zu den äußersten Spitzen der Strahlen und erhob sich mit jedem 


Strahl etwas über das Niveau der gemeinsamen Gallertkugel, so dass 
sie gleichfalls einen strahligen Bau zeigte. Ihre Durchsichtigkeit ist so 
groß, dass bei der Untersuchung in Seewasser nichts von ihr zu be- 
merken war; sehr deutlich trat sie jedoch sofort hervor, als das Objekt 
in Karminlösung eingelegt wurde, da diese nun bis zu ihrer Oberfläche 
dringen konnte; bei längerem Aufenthalt in Karmin färbte sie sich leb- 
haft roth. 


Mit dieser Schilderung glaube ich das Wichtigste, was ich an dem 
untersuchten Exemplar des Coeloth. Davidoffii zu beobachten vermochte, 
mitgetheilt zu haben. Die genauere Vergleichung der Gattung wird sich 
nach Hazcker’s Publikation seiner Phaeodarienuntersuchungen leicht be- 
werkstelligen lassen; die Art scheint nach seiner Mittheilung nicht im 
Material des Challenger enthalten zu sein und dürfte jedenfalls im 
Mittelmeer recht selten sein, da sie sonst, als ansehnliches und auffäl- 
liges Wesen, von einem der zahlreichen Zoologen, welche sich mit 
Untersuchungen der pelagischen Fauna dieses Meeres beschäftigt haben, 
wohl schon bemerkt worden wäre. 


II. Über den Bau und die gegenseitigen Beziehungen der Acanthodes- 
mida, Zygocyrtida und der Cyrtida (Cricoidea mh.)!. 


Zu den formenreichsten Abtheilungen der Radiolarien, bei Berück- 
sichtigung der fossilen Reste, gehören die Zygocyrtida und Cyrtida. 


1 Ich fasse die drei erwähnten Abtheilungen der Monopyleen, da sie eine innig 
zusammenhängende Gruppe bilden, unter dem Namen »Cricoidea« zusammen. 
Bezüglich der Citationen im folgenden Theil sei bemerkt, dass, wo nicht besonders 
etwas Anderes bemerkt ist, bei HAEckEL immer seine Monographie der Radiolarien, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd, 33 


494 | 0. Bütschli, 


HasckeL reihte die Zygocyrtida als einen Tribus unter seine Familie 
der Gyrtida. Hertwie jedoch erkannte richtig, dass sie nicht in 
dieser Weise unter die übrigen Cyrtida eingereiht werden dürfen. 
Da er ihre genetischen Beziehungen zu gewissen Formen der HAEckEL- 
schen Familie der Acanthodesmida richtig auffand, so stellte er nähere 
genetische Beziehungen der Zygocyrtida mit den eigentlichen Cyrtida 
überhaupt in Abrede und reihte die ersteren in die neu um- 
schriebene Familie der Acanthodesmida ein. Die nachfolgenden Unter- 
suchungen werden zeigen, dass die von Hareker behaupteten Bezie- 
hungen der Zygocyrtiida zu den übrigen Cyrtida, im Gegensatz zu 
Herrwis, wohibegründet sind, dass jedoch die Zygocyrtida sich danach 
nicht als eine den übrigen Unterabtheilungen der Cyrtida gleichwerthige 
Gruppe unter dieselben einreihen lassen, sondern, so weit die Unter- 
suchungen bis jetzt ein Urtheil gestatten, als Zwischenglied zwischen 
die Acanthodesmida (im revidirten Hazcrer’schen Sinne) und die Cyr- 
tida eingeschoben werden müssen, d. h., dass die eigentlichen Cyrtida 
sich aus zygocyrtiden-artigen Formen entwickelt haben. Wenn nun 
auch die ältere Hazcker'sche Ansicht über die Verwandtschaft der Zyge- 
cyrtiden zu den eigentlichen Cyrtida gegenüber der neueren Herrwıc- 
schen ihre Richtigkeit besitzt, so darf doch nicht außer Acht ge- 
lassen werden, dass Hırcker diese Zusammengehörigkeit mehr mit 
richtigem Takt geahnt, als mit ausreichenden Gründen erwiesen hat; 
erst die feineren Strukturverhältnisse, wie sie im Folgenden von mir 
zu erörtern sein werden, liefern sichere Beweise dieser Zusammen- 
gehörigkeit. 

Es ist ein wesentliches Verdienst Herrwıg’s, erwiesen zu haben, 
dass die typsichen Formen der sog. Acanthodesmida Hazckzr’s mit den 
Zygocyrtida in sehr inniger genetischer Beziehung stehen, d.h. dass 
die letzteren sich aus acanthodesmiden-artigen Formen entwickelt haben. 
In wie fern sich Harckeı auf Grund seiner neueren Radiolarienstudien zu 
derselben Auffassung neigt, ist bis jetzt nicht zu beurtheilen, nur geht 
aus einer Mittheilung Hrrrwıg’s hervor!, dass Bazcker die typischen, ring- 
förmigen Acanthodesmiden jetzt zu einer besonderen Gruppe zusammen- 
fasst und den noch 18782 betonten Zusammenhang dieser Formen mit 
den Sponguriden ohne Zweifel aufgegeben hat. 


bei Herrwis seine Arbeit »Der Organismus der Radiolarien«, bei EHRENBERG Sein 
Atlas der Radiolarien von Barbados in den Abhandlungen der Berliner Akademie 
aus dem Jahre 1875 gemeint ist. Die Diagnosen der Eurengere’ schen Radiolarien- 
arten von Barbados finden sich in Monatsber. der Berliner Akademie. 1873. 

1 1.s.c. p. 68. 

2 Das Protistenreich. Leipzig 4878. p. 403. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 495 


Es ist nun in dieser Mittheilung nicht meine Absicht, die syste- 
matischen Fragen, welche in diesen drei Gruppen, namentlich aber den 
eigentlichen Cyrtida, recht verwickelt liegen, ausführlicher darzustellen. 
Ich werde ja ohnedies bei der Darstellung der Radiolarien im Bronx- 
schen Lehrbuch hierauf im Zusammenhang einzugehen haben. Es 


unterliegt kaum einer Frage, dass die Systematik ! der Gyrtida die größ- 
ten Schwierigkeiten unter den Radiolarienfamilien überhaupt darbietet, 


theils wegen der mangelhaften Kenntnis zahlreicher Formen, theils 
wegen der Schwierigkeit: die wirklich systematisch-bedeutsamen Cha- 
raktere herauszufinden. Dass jedoch die HaEckEL-EnrengErg’sche Syste- 
matik dieser Gruppe eine durchgreifende Umgestaltung bedarf, hat zum 
Theil schon Herrwig richtig gefühlt. Die wichtigsten Gesichtspunkte, 
welche in dieser Frage wohl maßgebend sein dürften, werden auch in 
dieser Arbeit noch zu betonen sein, im Allgemeinen jedoch beschränke 
ich mich hier auf eine Darlegung meiner Ansichten über den Zusammen- 
hang der drei Gruppen und suche diesen Zusammenhang für die zahl- 
reichen Formen der Cyrtida möglichst ausgiebig zu erweisen, indem ich 


‚ die Vertreter derselben auf ihre verwandtschaftlichen Verhältnisse prüfe 


| 


und ihre Genesis zu erforschen suche. 


A. Acanthodesmida. 


Die Acanthodesmiden umfassen in unserem Sinne die typischen 


"Gattungen Lithocircus J. M., Zygostephanus Hck. und Acanthodesmia 
.J.M. (vinculata J. M., non dumetum J. M., welch letztere Form hin- 
‘sichtlich ihrer Stellung als zweifelhaft betrachtet werden muss). Dic- 
'tyocha Ehhg. und Plagiacantha Clp., welche Harcker gleichfalls zu den 
‚ Acanthodesmida zog, wurden schon von Herrwıc als nicht hierher- 
gehörig ausgeschieden (über letztere Form folgen weiter unten noch 
‚einige Bemerkungen). Prismatium Hck. erscheint bis jetzt gleichfalis 
‚noch zweifelhaft in seiner Stellung, soll jedoch unten noch kurz be- 
"trachtet werden. Auch die lithocircus-ähnliche Gattung Mesocena 
Ehkg. ist bis jetzt noch ziemlich unsicher und gehört wahrscheinlich 
"in die Nähe von Dictyocha zu den Phaeodarien 2, jedenfalls aber nicht 
hierher. 


1 Unter Systematik ist hier natürlich immer die genealogische Verwandt- 
schaft verstanden, nicht eine zum Zweck der Bestimmung unternommene künstliche 
Gruppirung. | 

2 Ich glaube mich nämlich überzeugt zu haben, dass die Mesocena triangularis 
Ehbg. aus dem Tripel Siziliens ein hohles Skelett besitzt. Sie gehört in die nächste 


Nähe von Dietyocha, wie sich denn auch Dictyocha leicht von der einfacher ge- 


' stalteten Mesocena herleiten lässt. Beide gehören also wie R. Herwig zuerst für: 


Jans 


496 0, Bütschli, 


Die einfachste und ohne Zweifel auch ursprünglichste Gattung der 
Acanthodesmida ist: 


Lithocircus J. M., ein einfacher, bestachelter Kieselring von 
länglich sechsseitiger oder ovaler Gestalt!, in welchem die Gentralkapsel 
derart aufgehängt ist, dass der eine Pol derselben, der untere, welcher 
das Porenfeld trägt, dem einen Pol des Ringes zugewendet liegt, welcher 
Pol sich auch noch durch eine besondere Bildung seiner Bestachelung 
auszeichnet. Es lässt sich demnach auch schon bei den bis jetzt be- 
kannten einfachsten Lithocircen ein unterer oder basaler und ein oberer 
oder apicaler Ring-Pol unterscheiden; dagegen sind bei Herrwic’s 
Lithoc. annularis die beiden zwischen diesen Polen sich ausspannen- 
den Ringhälften ganz gleich, der Ring ist zweistrahlig, diphragmatisch 
nach Haecker’s Terminologie. 


Dagegen zeigt eine von Herrwıe aufgefundene, dritte Lithocircus- 
form (L. productus) schon ein sehr wesentlich abweichendes Verhalten, 
indem die beiden Ringhälften nicht mehr gleich sind, sondern die eine 
schwächer gekrümmt ist, wie die mehr vorgebauchte andere. Der Ring 
erscheint dann nicht mehr regelmäßig oval, sondern etwa | Jförmig; die 
schwächer gekrümmte, vom basalen Pol direkter aufsteigende Hälfte, 
wollen wir als vordere bezeichnen, die stärker ausgebauchte dagegen 
als hintere. Der Ring ist jetzt also nicht mehr zweistrahlig, sondern 
bilateral-symmetrisch (dipleur nach HAcEckEL) mit einer Symmetrieebene, 
welche mit der Ringebene zusammenfällt. Diese Verhältnisse erforder- 
ten eine etwas genauere Besprechung, weil sie die größte Wichtigkeit 
besitzen, d. h. sich von hier aus durch die ganze Reihe der Acanthodes- 
miden, Zygocyrtiden und Cyrtiden wiederholen, wenn sie auch bis jetzt 
völlig übersehen wurden. 


Die Wichtigkeit dieser bilateral-symmetrischen Umgestaltung des 
Ringes dürfte vielleicht auch wünschenswerth machen, solche bilateral- 
symmetrischen Lithocircen generisch von den dipleuren zu scheiden und 
möchte ich dann für dieselben die Gattungsbezeichnung Zygocircus 
vorschlagen. 


Auch im Barbadosgestein findet sich ein solcher Zygocircus, der 


Dictyocha gezeigt hat, zu den Tripyleen Hertwie’s oder den Phaeodarien 
HaEckEt's. 


1 Mir scheinen die Differenzen zwischen dem von J. Mürrer (Abhandl. der 
Berliner Akademie. 1858. p. 29. Taf. I, Fig. 4) beschriebenen Lithocircus annula- 
ris und der von Herrwic (l. c. p. 69. Taf. VII, Fig. 5) unter demselben Namen 
geschilderten Form einstweilen zu groß, um sie, wie Herrwic will, zu einer Ark 
zusammenzuziehen. 


_ Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 497 


von EHRENBERG nicht beschrieben wurde und der dem Zygocircus 
productus Hertwig so nahe steht, dass ich ihn damit unbedingt identi- 
ficiren würde, wenn für den letzteren genaue Maßangaben vorlägen. 
Die Vertikalachse des Ringes der Barhadosform maß 0,29 mm. 


An diese einfachsten Zygocircusformen schließt sich sehr innig eine 
Form an, welche schon von Esurenperg! abgebildet und kurz unter 
dem Namen Stephanolithis spinescens beschrieben worden ist2. 
Wir behalten den Enrenserg’schen Namen dieser Form bei und machen 
dieselbe hiermit zum Typus der Gattung: 


Stephanolithis. Das Skelett derselben zeigt uns (Fig. 7a) als 
Grundform zunächst wieder den bilateral-symmetrischen Ring von Zygo- 
circus mit seiner vorderen vom Basalpol nahezu senkrecht und gerade 
aufsteigenden Hälfte a und der hinteren stark ausgebuchteten b. Beide 
Ringhälften tragen eine Anzahl ziemlich ansehnlicher, verzweigter 
Stacheln, welche symmetrisch, meist paarweise, nach rechts und links 
von der Symmetrieebene entspringen und die wir hier nicht genauer 
verfolgen wollen. Eine wichtige Weiterbildung, welche diese Form 


' aufweist, findet sich am basalen Pol. Die Bildung desselben geht am 


‚ besten aus einer Vergleichung der seitlichen (Fig. 7 a) und der basalen 
‚ Ansicht (Fig. 7 b) hervor. 


Zunächst erhebt sich in der Symmetrieebene des Ringes am basalen 


‘ Pol ein unpaarer, medianer Kieselfortsatz c!, der sich an seinem freien 


Ende zu einer senkrecht zu ihm gestellten, von vorn nach hinten 


‚, verlaufenden Leiste (siehe die Fig. 7a und b) auszieht. Je etwas vor 


und hinter dem Fortsatz c! entspringt vom Kieselring ein schief nach 
der Basis und nach außeh gerichteter, stachelartiger Fortsatz e und x et, 


‚ also symmetrisch zu beiden Seiten des Basaltheils des Ringes je zwei, 
‚ von welchen sich die zusammengehörigen beiden hinteren auf gemein- 
‚ samem Stamm x vom Ring erheben. i 


Indem sich e nach hinten, e’ nach vorn wendet, treffen sie jeder- 


‚seits in einiger Entfernung von der Symmetrieebene ungefähr unter 


einem rechten Winkel zusammen und verschmelzen, indem sich an der 


i Abh, 4875. p. 160. Taf. I, Fig. 29. 

2 Die in der Mikrogeologie Taf. XXXVI, Fig. 57 B und C von Barbados und 
den Nikobaren abgebildeten’ Stephanolithisformen gehören dagegen nicht hierher, 
sondern sind ohne Zweifel ausgebrochene Mündungstheile echter Cyrtiden, das- 


selbe gilt auch von der 1875 (Abh.) beschriebenen und abgebildeten St. annularis, 


wogegen die an gleichem Ort erwähnte und abgebildete St. nodosa von Barbados, 


die sehr häufig im Barbadosgestein ist, zwar ebenfalls nicht hierher gehört, jedoch 
hinsichtlich ihrer Bedeutung zweifelhaft erscheint. Ich habe sie jedoch bis jetzt 
nicht genauer studirt. 


498 0. Bütschli, 


Verschmelzungsstelle ein ansehnlicher, verzweigter Stachel entwickelt, 
der nach unten und außen verläuft. Der von den vier geschilderten 
Fortsätzen e und e’ umschlossene, rhombische Raum (siehe Fig. 7 b) wird 
nun durch die mediane Leiste c! in zwei dreieckige Löcher getheilt, indem 
sich dieLeiste vorn mit demRingan der Abgangsstelle der Fortsätze e, nach 
hinten dagegen mit dem Stamm & der Fortsätze e’ verschmelzend ver- 
einigt. Diese beiden Löcher sowohl, wie namentlich die Leisten e, sind 
nun von der höchsten morphologischen Bedeutung für sämmtliche höher 
entwickelte Formen unserer Abtheilung sowohl, wie der Zygocyriiden 
und Cyrtiden, was hinreichend erläutern wird, warum wir diese wich- 
tige Weiterbildung des Basalpoles der Stephanolithis spinescens ein- 
gehend betrachten mussten. 

Leicht verständlich werden uns nun noch zwei weitere, zu Stepha- 
nolithis zu rechnende Barbadosformen sein, welche gegenüber der 
eben geschilderten Art wiederum eine wesentliche Weiterbildung er- 
kennen lassen. Die erste dieser Formen (Fig. 8 a—c) zeigt uns den 
Ring mit seinen beiden Hälften «a und 5b sehr deutlich in den drei An- 
sichten. Von dem Basaltheil dieses Ringes (c) entspringen jederseits direkt 
die Fortsätze e und e’, welche ganz sicher denen der vorhergehenden 
Form zu homologisiren sind, jedoch fehlt hier die Entwicklung des 
medianen Fortsatzes c! der vorhergehenden Form, so dass die Tren- 
nung der Löcher / direkt durch das zwischen den Fortsätzen e und e’ 
liegende Basalstück des Ringes geschieht. Eine wichtige Weiterbildung 
zeigt sich nun aber darin, dass sich zu den zwei Paar Fortsätzen e und 
e' noch ein drittes vorderes Paar (e2) hinzugesellt, welches von der Um- 
biegungsstelle des Basaltheils des Ringes in die vordere Hälfte « ent- 
springt und sich schief nach außen und seitlich entwickelt und sich, 
nachdem es etwa die Länge von e erreicht hat, mit dem Ende dieses 
Fortsatzes durch eine bogenförmige Anastomose vereinigt. Dieses neue 
Fortsatzpaar, welches vielleicht schon in den Stacheln e? der Stephanolithis 
spinescens angedeutet ist, ruft demnach auf der Basalseite des Ringes 
die Bildung eines zweiten und zwar größeren Löcherpaares (I) hervor, 
welches zwischen den Fortsätzen e und e? gelegen ist und als vorderes 
bezeichnet werden darf. Die Fortsätze e—e? bilden demnach gewisser- 
maßen eine dem Basaltheil des Ringes angefügte, horizontale, von vier 
Löchern durchbohrte Scheibe. 

Diese vier Löcher in ihrer charakteristischen Anordnung und Größe 
bilden nun ein wichtiges morphologisches Kennzeichen sämmtlicher noch 
zu beschreibender Formen der Cricoidea. Von sekundärer Wichtigkeit 
scheint es, dass sich bei der letztbeschriebenen Form, wahrscheinlich 
nur einseilig, eine Spangenverbindung zwischen dem Ende des Fortsatzes 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 499 


e2 und der Mitte von a hergestellt hat. Auch die Stachelfortsätze aller 
Kieselstäbe, mit Ausnahme der die vier Löcher umrahmenden Ränder 
derselben, interessiren uns hier nicht näher. Die eben geschilderte Form, 
welche EnrEnBERG nicht aufgefunden hat, möge einstweilen den Namen 
Stephanolithis Müllerin. f. führen. 

Ganz innig an dieselbe schließt sich die in Fig. 6 ee: abgebildete 
an, die jedoch trotz der principiellen Übereinstimmung durch die ge- 
sammten Form-, die relativen Größenverhältnisse der einzelnen Theile 
und die charakteristische Bestachelung sich als eine eigenthümliche Art 
erweist. Nicht ohne Interesse ist, dass hier Fortsätze, welche von e? 
entspringen und sich unter einander und mit dem Ring vereinigen, zur 
Bildung eines kleinen dritten Paares von Löchern geführt haben, das je- 
doch ohne wichtige morphologische Bedeutung ist. Diese dritte Form 
von Stephanolithis möge die Bezeichnung St. Häckelii n. f. führen. 
Wir wenden uns nun zu einer folgenden Gattung: 

Acanthodesmia J.M. Von den beiden Arten, welche Mürzer! 
unter dieser Gattungsbezeichnung beschrieb, lässt sich jedoch nur A. 
vinculata mit Sicherheit hierher ziehen; die andere, A. dumetum, ist 
zweifelhafter Stellung. Die ohne Zweifel nicht ganz richtige Beschrei- 
bung, welche MürLer von Acanthod. vinculata gab, wurde von Herrwis? 
dahin verbessert, dass sie sich leicht auf unseren Steph. spinescens zu- 
rückführen lässt. Denkt man sich bei diesem die Stachelfortsätze f, 
welche nach außen, senkrecht zu dem Ring von den Vereinigungs- 
punkten der Fortsätze e und e! entspringen, sich sehr verlängern und 
jederseits bogig bis zum Apicalpol des Ringes herabbiegen und mit 
diesem verschmelzen, so erhält man einen zweiten, senkrecht auf dem 
ersten aufgesetzten Ring, wie er für die Acanthodesmia vinculata und 
für unsere neue Acanthodesmia Hertwigii von Barbados charak- 
teristisch ist. Für letztere Form (Fig. 9) ist jedoch weiterhin charakteri- 
stisch, dass bei ihr nicht nur die Basallöcher ], wie es für Ac. vinculata 
3. M. zu sein scheint, sondern auch schon die Löcher IJ entwickelt sind; 
jedoch wäre es nicht unmöglich, dass auch schon bei A. vinculata die 


beiden Löcherpaare sich finden, das eine Paar aber, welches auch bei 


A. Hertwigii sehr klein ist (Fig. 9 b, /), übersehen wurde. Den Be- 
merkungen über die A. Hertwigii habe ich hier für unsere Zwecke nichts 
Weiteres beizufügen, da die Figuren ihre speciellen Eigenthümlichkeiten 
hinreichend versinnlichen. 

Einige Bemerkungen nur noch über die restirenden Gattungen 
Zygostephanus und Prismatium der Acanthodesmiden. Zygo- 


I Abh. 4858. p. 30. 
re. p.7702 


500 0. Bütschli, 


stephanus Hck. ist eine sichere Acanthodesmide, welche sich sehr nahe 
an Acanthodesmia anschließt, da auch bei ihr auf den primären Ring 
noch ein sekundärer, und zwar wie bei Acanthodesmia ein senkrecht 
zur Symmetrieebene des ersteren in die Länge gestreckter, aufgesetzt 
ist. Wenn Hazcker’s Beschreibung richtig ist, weicht diese Gattung je- 
doch in einem sehr wichtigen Punkt von Acanthodesmia ab, indem sich 
nämlich der sekundäre Ring ohne die charakteristische Löcherbildung 
mit dem Basalpol des primären vereinigen soll. Ist dies richtig, so lässt 
sich Zygostephanus auch nicht wie Acanthodesmia von Stephanbolithis 
ableiten, sondern muss sich direkt aus Lithocircus, resp. Zygocircus, 
entwickelt haben. Indem nun aber die Löcherbildung etwas so charak- 
teristisches ist und, wie es die drei geschilderten Stephanolithisformen 
zu erweisen scheinen, der Bildung eines sekundären Ringes vorhergeht, 
so möchte ich es bis auf eine Neuuntersuchung für möglich halten, dass 
auch Zygostephanus Mülleri Heck. diese Löcherbildung besitzt; dann 
wäre aber die Gattung nicht haltbar und fiele mit Acanthodesmia zu- 
sammen. 

Sehr zweifelhaft erscheint die Stellung der Hazcrer’schen Gattung 
Prismatium, welche möglicherweise gar nicht zu den Acanthodesmiden 
gehört, da namentlich auch der Bau ihrer Gentralkapsel noch unaufge- 
klärt ist. Immerhin ließe sich daran denken, dass sie sich direkt von 
lithocireus-ähnlichen Formen herleite, die nur nach der einen Seite die 
Hälfte eines zweiten senkrecht aufgesetzten Ringes entwickelt hätten, 
der sich jedoch mit beiden Polen durch zwei Fortsätze e und e’ ver- 
einigte. Prismatium müsste jedoch auch dann von den eigentlichen 
Acanthodesmiden geschieden und zu einer besonderen Abtheilung neben 
diesen erhoben werden. 

Einige Worte nun noch über die so eigenthümlichen und bis jetzt 
unter den Monopyleen so isolirt stehenden Plagiacanthiden, mit der ein- 
zigen Gattung Plagiacantha Clp. 

Dass diese Gattung verwandtschaftliche Beziehungen zu den hier 
besprochenen Formen besitzt, dürfte wegen des monopylen Baus ihrer 
Centralkapsel wohl sicherlich festzuhalten sein, jedoch bieten bei einer 
eventuellen Vergleichung die Skelettverhältnisse beträchtliche Schwierig- 
keiten. Immerhin scheint mir eine solche Vergleichung und Zurück- 
führung der Skelette nicht undurchführbar und ist auch schon von 
Herrwic in ähnlicher Weise angedeutet worden. Das Skelett der Plagia- 
canthiden besteht aus drei gleichen Kieselstäben, die in einem Punkt, 
welcher wegen seiner Lage zur Centralkapsel dem Basalpol der Acan- 
thodesmiden vergleichbar ist, unter Winkeln von 120° zusammenstoßen 
und verschmelzen. Vergleichen wir diese Stäbe mit der Bildung des 


# 


Ze 


- Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 501 


Basalpols von Stephanolithis, so ließen sie sich wohl den Stäben e 

nebst dem Anfangsstück der vorderen Ringhälfte (a) vergleichen, da 

auch diese drei Kieselstäbe nicht nur bei den sie besitzenden Acaniho- 

desmiden, sondern, wie wir noch sehen werden, fast durchgehend bei 
den Zygocyrtiden und den Cyriiden unter denselben Winkeln von 120° 
_ zusammenstoßen und auch häufig, wie bei den Plagiacanthiden, etwas 
“schief nach dem Apicalpol aufsteigen. Wir müssen, wenn wir die ganze 
Reihe der Cricoidea durchblicken, über die große Regelmäßigkeit der 
Vererbung der Stäbe e erstaunen. Wenn wir hieraus zu schließen be- 
rechtigt sind, dass diese Stäbe, eben so wie der ursprüngliche Ring ab, 
eine ungemein tiefgehende Bedeutung besitzen, so lässt sich auch ohne 
zu große Kühnheit daran denken, dass jene drei Stäbe der Cricoidea 
‚wohl denen der Plagiacanthiden zu homologisiren seien, d. h. dass sich 
die letzteren Formen vielleicht von einfachen Stephanolithisgestalten in 
der Weise herleiten ließen, dass der eigentliche Ring einer weitgehenden 
Reduktion unterlegen sei, so dass von ihm nur der basale Theil der vor- 
deren Ringhälfte erhalten geblieben wäre, sammt den beiden Stähen e. 
(Obgleich sich einer solchen Deutung des Plagiacanthidenskeletts noch 
) manche Schwierigkeit entgegenstellen dürfte, so mag ein solcher Ver- 
such dennoch gewagt werden, indem sich dadurch eine Möglichkeit für 
‚das Verständnis dieser Skelette eröffnet, wodurch gleichzeitig die höchst 
wahrscheinliche Einheitlichkeit der gesammten Monopvleenabtheilung 
auch in Bezug auf den Skelettbau wesentlich fester begründet würde. 
"Auch Herrwıc ! hat, wie schon angedeutet, eine derartige Vergleichung 
‚in das Bereich der Möglichkeiten gezogen, doch war ihm die große Be- 
deutung der drei Stäbe für den Bau der Cricoidea nur annähernd be- 
‚kannt, so dass er dieser Thatsache auch keinen so großen Werth für das 


‚Verständnis der Plagiacanthidenskeletie beilegen konnte. 
| 


DEE SER 


B. Zygocyrtida. 


a 


Die Herleitung der Hazcrer’schen Zygocyrtida von den Acanthodes- 
‚miden ist schon in ganz richtiger Weise von Herrwie (l. c.) versucht 
i ‚worden, wenngleich diesem Forscher eine Anzahl wichtiger Punkte, 
\welche Hierbei in Betracht zu ziehen sind, nicht bekannt waren, da sich 
\dieselben erst aus dem genauen Sum einer größeren Reihe von 
‚Zygocyrtiden ergeben. Herrwıc hat nur das Skelett einer einzigen leben- 
den Form, der sog. Ceratospyris acuminata Hertw. studirt und kam zu 
dem Schluss, dass dieselbe sich, wie die Zygocyrtiden überhaupt, in der 
Weise aus Acanthodesmia entwickelt habe, dass sich zwischen dem 


SlNeripau26: 


502 0. Bütschli, 


primären und sekundären Ring eine Gitterschale ausspannte, wobei 
diese Ringe gewissermaßen als Stützen in die Wand der so gebildeten 
länglichen Schale aufgenommen würden. Da der sekundäre Ring steis 
senkrecht zu der Ebene des primären in die Länge gezogen ist und sein 
Längendurchmesser auch stets die beiden Durchmesser des primären 
Ringes übertrifft, so entsteht eine gegitterte länglich-ovale Schale, deren 
längster Durchmesser der eben erwähnte Hauptdurchmesser des sekun- 
dären Ringes ist, deren mittlerer Durchmesser der senkrechten Achse 
des primären Ringes und deren kleinster Durchmesser der Sagittalachse 
des Primärringes entspricht. Da weiterhin die beiden Hälften dieser 
Gitterschale, welche durch die Symmetrieebene des Primärringes ge- 
schieden werden, sich gewöhnlich beiderseits dieses Ringes etwas über 
dessen sagittalen Durchmesser aufgebläht erweisen, so erscheint die 
Zygocyrtidenschale meist in der Symmetrieebene des Primärringes etwas, 
jedoch fast immer nur sehr wenig eingeschnürt, welche Erscheinung 
HaeEcKEL auch bei der Benennung und Definition der ganzen Gruppe ver- 
werthet hat. Wir werden jedoch sehen, dass diese Eigenthümlichkeit 
durchaus nicht für alle Zygocyrtiden gilt und desshalb auch aus der 
Charakteristik der Gruppe gestrichen zu werden verdient. 

Wie oben schon hervorgehoben wurde, bin ich in Bezug auf die 
allgemeinen Verhältnisse der Herleitung der Zygocyrtiden von den Acan- 
thodesmiden derselben Ansicht wie HsrrwıG. Im Speciellen jedoch muss 
ich mancherlei Besonderes und auch einiges Abweichende betonen, wo- 
durch aber gleichzeitig die schon nach Herrwıs hohe Wahrscheinlichkeit 
dieser Ableitung mit wohl unzweifelhafter Sicherheit begründet wird. 

Erst einiges Genauere über diese Herleitung im ABS hier- 
auf einige Worte über die Gattungen der Zygocyrtida. 

Zunächst ist zu betonen, dass die Zygocyrtida sich von solchen For- 
men der Acanthodesmiden herleiten, welche am Basalpol schon die vier 
Löcher in der früher geschilderten Weise entwickelt haben, denn die 
zahlreichen Formen der verschiedenen Gattungen, welche ich zu sehen 
Gelegenheit hatte, zeichnen sich sämmtlich durch den Besitz dieser vier 
Löcher am Basalpol aus. Auch sind die Größenverhältnisse und die 
gegenseitigen Lagerungsverhältnisse der beiden Löcherpaare fast stets 
genau diejenigen, welche wir auch schon bei Stephanolithis und Acantho- 
desmia fanden. 

Es fragt sich nun weiterhin, haben sich die Zygocyrtida von 
Stephanolithisformen ohne den sekundären Ring oder von Acanthodes- 
miaformen mit diesem entwickelt. Herrwic hält bekanntlich das Letziere 
für wahrscheinlich. Ich muss jedoch, wenigstens für eine Anzahl Zygo- 
cyrtidenformen, das Erstere für richtig halten und neige desshalb über- 


| 
| 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 503 


haupt zu der Ansicht, dass die Ableitung von stephanolithis-ähnlichen 
Formen für die gesammten Zygocyrtiden größere Wahrscheinlichkeit 
hesitzt. Durch Enrensere und Stöar! sind nämlich eine Anzahl, 
ohne Zweifel sehr primitiver Zygocyrtidenformen bekannt geworden 
(Ceratospyris pentagona Ehbg. Abh. 1872. Taf. X, Fig. 15. Mnb. 
1872. p. 303, auch C. Mülleri Stöhr, Taf. III, Fig. 15), bei welchen, 
wie mir scheint, nur der primäre Ring ausgebildet ist, ein sekundärer 
jedoch fehlt, da die beiden jederseits an den primären Ring sich an- 
lehnenden Schalenhälften aus einer spärlichen Zahl dünner Kieselfäden be- 
stehen, die zusamnen ein Netzwerk bilden, das weite pentagonale Maschen 
umschließt. Wie gesagt, scheint mir hier ein sekundärer Ring nicht 
ausgebildet zu sein. Immerhin ist nicht zu vergessen, dass sowohl 
EHRENBERG’S wie Stönr’s Abbildungen mangelhaft sind, da sie ohne 
Kenntnis der principiell wichtigen Momente des Skeletibaues entworfen 
wurden und dass daher ihre richtige Orientirung nicht ausführbar ist. 
Noch ein anderer Punkt bestärkt mich in der eben angedeuteten Ansicht. 
Wie wir sogleich sehen werden, können wir den primären Ring im 
Skelett der Zygocyrtiden stets noch sehr wohl erkennen, dagegen ist 
ein sekundärer nie mehr wahrnehmbar, d. h.: er müsste völlig in der 
Schalenwand aufgegangen sein. Wenn dies nun auch wohl möglich, so 
möchte man doch auf Grund des Verhaltens des Primärringes vermuthen, 
dass auch zuweilen der zweite Ring noch erhalten geblieben sein dürfte, 
wenn er den Urformen der Zygocyrtiden eigenthümlich gewesen wäre. 

Eine sichere Entscheidung dieser Frage dürfte nur durch das Stu- 
dium solch primitiver, weitmaschiger Formen möglich sein, wie sie mir 
leider nicht zu Gebote standen. 

Es wurde soeben hervorgehoben, dass der Primärring sich bei allen 
untersuchten Zygocyrtiden noch wohl erhalten zeigt, d. h., dass er 
entweder gar nicht in die Schalenwand aufgenommen wurde oder 
doch nur zum kleineren Theil. Das Studium dieses Primärringes führt 
uns zu Verhältnissen im Skelettbau der Zygocyrtiden, welche bis jetzt 
‚ entweder völlig übersehen , oder doch nur ohne Verständnis in einigen 
‚ Figuren von EHRENBERG und Stöhr angedeutet worden sind. Um diese 
Verhältnisse erkennen zu können, muss man die Skelette auf die längste 
Achse (die wir die Breit- oder Frontalachse nennen wollen) stellen, so 
dass man die Symmetrieebene der Schale, die natürlich auch die des 
Primärringes ist, erblickt. In dieser Ansicht sieht man dann, je nach 
der Durchsichtigkeit des Skelettes in verschiedenem Deutlichkeitsgrade, 
in der Symmetrieebene der Schale und nach innen von der Schalenwand 


! E. Srönur, Die Radiolarienfauna der Tripoli von Grotte. Palaeontographica 
Bd. XXVI. 1880. p. 1 —124. 


504 0. Bütschli, 


einen Ring ab (Fig. 11 5b, 125,135, 14 b, A7 a), welcher nichts weiter ist, 
wie der Primärring. 

Dies geht schon aus seiner Gestalt hervor, die in ihrer asymmetri- 
schen Bildung uns das Bild des primären Ringes wiederholt, welchen 
wir bei Zygocircus, Stephanolithis und Acanthodesmia fanden. Die 
eine Hälfte des Ringes, und zwar die vordere, a, steigt vom Basalpol 
der Schale ziemlich vertikal (Fig. 13 d und 17 a), oder etwas schief 
nach vorn geneigt (Fig. 11 b, 42 5b, 14 b) auf; die hintere Hälfte des 
Ringes dagegen (b) ist stark ausgebaucht, nähert sich daher der hin- 
teren Schalenwand rasch und steigt meist dicht unter dieser hinlaufend 
empor. Da sich diese Ringhälfte meist auch ziemlich verdünnt, so ist es 
häufig nicht mehr möglich gewesen, sie in ihrem oberen Theil gänzlich‘ 
zu verfolgen und die Geschlossenheit des Ringes nachzuweisen, wie sie 
z. B. auf Fig. 11 b deutlich zu sehen ist. Ich habe jedoch bei einer ziem- 
lichen Anzahl untersuchter Formen, die ich nicht abgebildet habe, den 
geschlossenen Ring beobachtet und die betreffenden Formen nur dess- 
halb hier nicht wiedergegeben, weil ich von ihnen nur die Skizze dieser 
Ringebene aufgezeichnet habe. 

Die senkrecht oder wenig schief aufsteigende Ringhälfte « liegt 
natürlich weiter entfernt von der vorderen Wand, ja sie kann unter 
Umständen nahezu mit der Vertikalachse der ganzen Schale zusammen- 
fallen. | 

Von den beiden Ringhälften entspringen nach außen gerichtete 
Ästchen, die in die Schalenwand übergehen und den Ring gewisser- 
maßen halten. Diese Ästchen laufen zum Theil in der Medianebene selbst, 
dies scheint mir jedoch der seltenere Fall zu sein, gewöhnlich laufen sie 
von dem Ring etwas schief nach außen; sie entsprechen den Stacheln, 
welche wir bei Stephanolithis und Acanthodesmia gewöhnlich paarweise 
von dem Ring entspringen sahen (Fig. 7, 9). 

Wenn soeben bemerkt wurde, dass diese Ästchen den Ring zu 
tragen haben, so ist dies zwar richtig; betrachten wir jedoch die Sache 
genetisch, so erkennen wir in ihnen die Vermittler der Bildung der 
eigentlichen äußeren Schale, so weit diese nicht von der gleich zu be- 
sprechenden vierlöcherigen Basalscheibe ausgeht!, die jedoch ihrerseits 
selbst wieder das Produkt derartiger Ringfortsätze ist. Indem diese 
Ringästchen Seitensprossen trieben, bildete sich die erste Anlage der 
Schale und indem diese Seitensprossen sich verkittend vereinigten, die 
zusammenhängende Gitterschale, welche daher nach außen von dem 
Primärring, diesen einschließend, zu liegen kam. 


1 Und eventuell auch von einem sekundären Ringe. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 505 


Ein interessantes Verhalten der vorderen Ringhälfte « muss hier 
noch kurz zur Sprache gehracht werden. Dieselbe steigt nämlich bei 
denjenigen Zygocyrtidenformen, welche einen apicalen Stachel besitzen 
(Fig. 14 6, 125, 43 b und 17 a), immer direkt zu der Basis dieses 
Stachels empor und eiebt an diese ein Ästchen ab, welches ohne Zweifel 
in den Stachel fortwuchs. Die nicht axiale Lage dieser vorderen Ring- 
hälfte erklärt denn auch, warum dieser Apicalstachel keine. centrale, 
sondern eine etwas nach vorn verschobene Lage besitzt. 

Auch auf der Basalansicht sind gewöhnlich die beiden Ringhälften 

, zu erkennen und da sich in der Beschaffenheit der Basis zuweilen noch 
, einige Besonderheiten darbieten, so mögen hierüber noch einige Be- 
merkungen Platz finden. 
\ Man beobachtet in der Basalansicht stets deutlich die zwei Paar 
' Löcher (7 und IT) zu beiden Seiten des Basalstückes des Primärringes. 
Auch hier sind die vorderen Löcher (IT) durchaus größer wie die hin- 
, teren (7). Rings um diese beiden Löcherpaare finden sich dann Kleinere, 
die der umgebenden Schalenwand. 

Fast stets beobachtet man sehr deutlich die Umbiegungsstelle des 
 Basaltheiles des Primärringes in die vordere, aufsteigende Ringhälfte, in- 
‚ dem hier der optische Durchschnitt dieser Ringhälfte dunkel hervortritt, 
- nämlich zwischen den vorderen Rändern der Löcher /J (Fig. 12a, 13 a, 
4% aund 17a, a). AufFig. 13 a una Ai a bemerkt man auch die Ab- 
) gangsstelle der hinteren Ringhälfte sehr deutlich zwischen den hinteren 
- Rändern der Löcher I. Dagegen erkennen wir auf den Basalansichten 
Fig. 14 a und 17 a ein besonderes Verhalten, welches uns auch noch 
‚ später bei den Gyrtiden nicht selten begegnen wird. Hier steigt nämlich 
der hintere Theil c des basalen Ringabschnittes verhältnismäßig steil 
von dem Basalpol aus an und trifft daher nicht mehr auf den hinteren Rand 
‚ der Löcher /—I, sondern strebt nach einem höher gelegenen Theil der 
Schalenwand zu. Die Löcher / sind daher hier eigentlich zusammen- 
- geflossen, ihr Trennungsbalken zieht nicht mehr durch dieselben, son- 
- dern über ihnen weg. 
| Diese scheinbare Abweichung dürfte sich jedoch leicht auf die nor- 
] male Bildung, wie sie in Figur 13 «a und 12 a gegeben ist, zurückführen 
- lassen. Die Erscheinung, dass die beiden Löcher / hier zusammengeflossen 
‚sind, beruht darauf, dass der hintere Rand der zusammengeflossenen 

‚ Löcher eine Neubildung ist und die Art dieser Neubildung lässt sich mit 
| Hilfe der Figur 7 « wohl leicht verstehen. 

Auch bei dieser Form steigt der Ringtheil zwischen den beiden 

, Löchern T rasch an; denken wir uns nun die Leiste c! hier weg, S 
| } sehbint auch hier c die Löcher / nicht direkt zu theilen, sondern ii 


| 
| 
| 


B 


EA ee ar: 


506 0. Bütschli, 


denselben hinzulaufen, da sich die Stäbe e’ durch die Bildung des un- 
paaren Stammes x über die Ebene von c erhoben haben; wenn nun die 
hinteren Ränder der Löcher J noch etwas dachartig überhängend über c 
vorwachsen, so wird der Anschein des Zusammenfließens der Löcher 
noch größer und dieser Fall dürfte ohne Zweifel bei den Formen wie 
1% a und 17 D eingetreten sein. 

Es giebt daher keine Formen mit drei Löchern, wie sie EHRENBERG 
zum Theil beschrieb, sondern stets sind vier vorhanden, nur ist der 
Stab zwischen den Löchern /—I/ zuweilen leicht zu übersehen. 

Bezüglich der für einen Theil der Zygocyrtiden so charakteristischen 
Stacheln um die vier Basallöcher kann ich aus meinen Beobachtungen 
hervorheben, dass drei Mündungsstacheln stets so angebracht sind 
(Fig. 13 a), dass zwei in die Verlängerung der Fortsätze e fallen, der 
dritte, vordere dagegen in die des vorderen Endes des basalen Ringab- 
schnittes. Die drei Stacheln sind demnach in Winkeln von 120° zu ein- 
ander gestellt. Sechs Stacheln fand ich in zwei Fällen so vertheilt 
(Fig. 10 a und 12 a), dass zu den drei eben erwähnten noch ein dem 
vorderen gegenüber stehender hinterer und noch zwei vordere seitliche, 
symmetrisch zu den beiden hinteren seitlichen, auftreten. Eine genauere 
Verfolgung der Gesetzmäßigkeit der Stachelanordnung lag außer dem 
Bereich meiner Zwecke, nur auf einen interessanten Fall möchte ich noch 
aufmerksam machen, der bei den Zygocyrtiden nach Enrengere’s Beob- 
achtungen sich zuweilen findet, nämlich den der Entwicklung von nur 
zwei Basalstacheln; hier sind es, wie auch eine Beobachtung an Cyr- 
tiden mir zeigte, jedenfalls die beiden hinteren seitlichen Stacheln, die 
erhalten bleiben. 

Nachdem ich im Vorstehenden meine Beobachtungen über den Bau 
der Zygocyrtida im Hinblick auf ihre Genesis und ohne auf die speciellen 
Eigenthümlichkeiten der untersuchten Formen einzugehen, mitgetheilt 
habe, möchte ich noch einige Worte über die systematische Eintheilung 
der Abtheilung hinzufügen. Enrexsere unterschied die Gattungen Dic- 
tyospyris, Ceratospyris, Petalospyris und Cladospyris, welche auch 
HaeckzL, jedoch zum Theil modificirt, adoptirte. 

Dictyospyris.soll sich nach HazckeL ven den drei übrigen Gat- 


tungen zunächst durch den Mangel der Mündungsstacheln, wie der 


Stacheln überhaupt unterscheiden. Dies hat jedoch Eurensgere nicht ge- 
hindert seiner Gattung Dictyospyris auch Formen zuzugesellen, die einen 
ansehnlichen Stachel aufweisen, der wohl ohne Zweifel als Apical- 
stachel zu betrachten ist. Es dürfte hieraus folgen, dass EHRENBERG 


unter den »Appendices«, welche er Dietyospyris absprach, die Mündungs- 


stacheln verstand. In diesem Enrengerg' schen Sinne lässt sich eine 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 507 


Gruppe der Zygocyrtiden zusammenfassen, welche ohne Zweifel die ein- 
fachsten und ursprünglichsten Formen begreift, zu welcher jedoch auch 
eine Anzahl Ceratospyrisformen EnrenBerg’s und anderer Forscher ge- 
zogen werden müssen, nämlich solche, deren Schalenoberfläche mehr 
oder weniger von kurzen Stacheln bedeckt ist, während die Mündungs- 
stacheln nicht oder doch nicht stärker wie die übrigen Stacheln ausge- 
bildet sind. Hieraus folgt dann ferner, dass es wohl gerechtfertigt sein 
dürfte, mit dieser Gruppe auch solche Formen zu vereinigen, welche 
die Mündunssstacheln nur ganz schwach angedeutet besitzen. Diese 
- Untergruppe hat nun aber durchaus keine scharfe Grenze gegen die fol- 
gende, wie sich denn überhaupt eine scharfe generische Trennung der 
Zygocyrtida gewiss nicht durchführen lässt. 
Was EHrENBERG Geratospyris nennt, ergiebt sich am besten aus 
den Abbildungen der von ihm zu dieser Gruppe gestellten Formen; 
sehr unsicher dagegen aus seiner Diagnose, wesshalb denn auch HazckeL 
die EurenBERG’schen CGeratospyren, wegen mangelnder Abbildungen, 
sehr missverstanden hat. Die Mehrzahl der Enrengerg’schen Geratospyren 
weist nämlich eine verschiedene Zahl sehr ansehnlicher rundlicher Mün- 
' dungsstacheln auf, jedenfalls die »Appendices spinosae simplices« der 
 Eurensere’schen Diagnose. Enrenpere sah in dieser Beschaffenheit der 

Appendices ohne Zweifel einen sehr wichtigen Charakter, da er bei 
‘ seiner Petalospyrisgruppe die blattartig flachgedrückten Stacheln als be- 
‚ sonderes Kennzeichen hervorbebt. 
Hazcxer hat daher, wie gesagt, Eurzsgeng’s Ceratospyren nicht ver- 
standen, indem er unter Geratospyris mündungsstachellose Formen ver- 
steht, deren Oberfläche von kurzen Stacheichen bedeckt ist, wie sie 
| allerdings auch von Enurenserg zum Theil unter Ceratospyris verwiesen 

wurden, welche wir jedoch oben besser zur Dictyospyrisgruppe verwei- 
‘sen zu dürfen glaubten. Hierhin gehört dann auch die einzige Cera- 

‚tospyrisform, welche Haırcxer namhaft macht, nämlich die C. borealis 

BAILEY'S. 

Auch die Gattung Cladospyris EHurEnBErg’s ist von HarckeL auf 
Grund der mangelhaften Diagnose Eurensere’s missverstanden worden. 
Es unterscheiden sich nämlich die von Eurengere hierher gerechneten 
Forinen nur darin von den Ceratospyrisformen (in unserem Sinne), dass 
die Mündungsstacheln und der Apicalstachel mit seitlichen Dörnchen 
| oder verzweigten Ästchen besetzt sind. Harckıı fasste hingegen Clado- 
spyris analog seiner Ceratospyris auf und sprach ihr also die Mündungs- 
‚stacheln ab, ließ dagegen die Oberfläche mit verzweigten Stacheln bedeckt 
‘sein !. Ich kann eine Abtrennung der zwei Cladospyrisformen EHRrENBERG'S 


! Diese Hazcrer’schen Verwerthungen Enrzngere’scher Diagnosen, welche sich 


\ 
H 
| 
N) 
Rh 
| 
i 
I 


508 0. Bütschli, 


von der Ceratospyrisgruppe nicht für gerechtfertigt halten, da die Ver- 
zierung der Stacheln mit Dörnchen etc. doch nur ein sehr sekundärer 
Charakter ist. 

Was schließlich die Petalospyrisgruppe im Sinne EHRENBERG’S 
betrifft, so ist diese wiederum von Dictyospyris sowohl wie von Cerato- 
spyris sehr schwer zu sondern, da Eurengere als Charakteristikum für 
sie die flachgedrückte, blattförmige Bildung der Stacheln um die Mün- 
dungslöcher bezeichnet, ein Charakter, welcher sowohl zu kurzgestachel- 
ten Dictyospyren wie zu Geratospyrisformen hinüberleitet. Doch lässt 
sich wohl eine Gruppe solcher Formen im Gegensatz zu den beiden 
schon erläuterten Gruppen zusammenfassen, eine Gruppe, welche 
eben, weil verhältnismäßig zahlreiche Formen zu ihr gehören, eine ge- 
wisse Bedeutung erlangt. Einen weiteren Charakter dieser Gruppe bil- 
det die hohe Zahl der Mündungsstacheln, welche etwa 6—24 beträgt 
und die meist recht ausgesprochene Neigung derselben nach abwärts, 
nicht nach auswärts zu wachsen; jedoch finden auch diese beiden 
Eigenthümlichkeiten Anklänge unter den Ceratospyren. 

Harcxer’s Emendation der Enrengerg’schen Petalospyris ist sehr 
missrathen; er glaubt eine Unterscheidung auf Grund der Beschaffen- 
heit der Mündungsstacheln nicht anerkennen zu dürfen und stellt daher 
auch Ceratospyris radicata E. mit » Appendices spinosae « zu Petalospyris. 
Dagegen glaubt er jedoch einen anderen bezeichnenden Charakter für 
Petalospyris aufgefunden zu haben, den nämlich, dass hier eine ein- 
fache, nicht übergitterte Mündung innerhalb des Kranzes der Mündungs- 
stachelanhänge sich finde. Er hat selbst eine Petalospyrisform studirt 
(P. arachnoides Hck.) und gründet daher diesen Charakter auf eigene 
Anschauung. Dennoch bin ich fest überzeugt, dass derselbe weder für 
diese, noch für irgend eine andere Zygocyrtidenform Gültigkeit besitzt, 
sondern dass sich überall die vier charakteristischen Basallöcher, also 
nach Hazcker’s Terminologie eine übergitterte Mündung, findet. 

Wie schon Hrrrwıc andeutet I, Jässt sich zu den Zygocyrtiden wohl 
sicher auch eine von HAzckeL zu den Polycyrtiden gerechnete Form, näm- 
lich die Gattung Spyridobotrys (mit der einzigen bekannten Art Sp. 
trinacria Hck.), ziehen. Dieselbe schließt sich zunächst an Dictyospyris 
an, unterscheidet sich jedoch von dieser dadurch, dass sich der den 


in gleich missverständlicher Weise noch mehrfach wiederholen, zeigt wohl ge- 
nügend, wie schwer, wenn nicht unmöglich, es zu bezeichnen ist, die kurzen und 
oft sehr dunkel gehaltenen Eurrngere’schen Diagnosen ohne Hilfe von Abbildungen 
zu gebrauchen. Ich werde daher auch im Verlaufe dieser Abhandlung nur durch 
Abbildungen erläuterte EurENBERG’Sche Formen anführen. 

2]. ec. p. 70, 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 509 


Stachel tragende Apicalpol der Schale zu einem etwa kegelförmigen 
Hütchen, welches sich den beiden Schalenhälften aufsetzt, erhoben hat. 
Wie die Bildung dieses Aufsatzes vor sich gegangen, lässt sich wohl aus 
dem Bau der Ceratospyris acuminata Hertw. (siehe b. d. Taf. VII, 
Fig. 2) erschließen, bei welcher Form die gleiche Bildung angedeutet ist. 
Es entwickelte sich nämlich dieser Aufsatz dadurch, dass sich der Api- 
calpol der Schale über dem entsprechenden Pol des Primärringes stark 
kegelförmig erhob, daher denn auch das Ästchen, welches als Grund- 
lage des Apicalstachels vom Ring zu der Stachelbasis aufsteigt, eine an- 
sehnliche Länge erreicht. Dass Spyridobotrys sicher hierher gehört, 
ergiebt sich auch aus den vier charakteristischen Basallöchern, welche 
HAEckEL auf der Basalansicht abgebildet hat. Es lässt sich jedenfalls 


einstweilen für die eigenthümliche Form eine besondere generische Be- 
zeichnung beibehalten; die Geratospyris acuminata Hertw. dürfte wohl 
bis auf Weiteres gleichfalls hierher zu ziehen sein. 

Aus den vorstehenden Erörterungen geht hervor, dass ich eine 
| Sonderung der bekannten Zygocyrtidenformen in eine Anzahl Gruppen, 
die schon von EnrEnsere ziemlich richtig angedeutet wurden, im Interesse 
| der Beschreibung vornehmen möchte, dass ich es jedoch für unmöglich 
halte, diese Gruppen irgend wie scharf zu trennen und denselben daher 
| nur einen sehr approximativen Werth zulegen kann. 
| Ich stelle zum Schluss die bis jetzt durch Abbildungen erläuterten 
Zygocyrtidenformen in die vorgeschlagenen Gruppen zusammen, muss 
jedoch nochmals betonen, dass es wohl nicht zu vermeiden war, dass 
mehrfach nur Analoges zusammengestellt wurde. 


Dietyospyrisgruppe. 
a) Formen ohne Mündungsstacheln oder solche an den vorliegenden Abbil- 
dungen nicht sicher unterscheidbar: 
D. reticulata E. 
Ceratospyris pentagona E. u. Stöhr 
Mülleri Stöhr 
? spinulosa E. |] möglicherweise Beziehungen zu Ceratospyris Fibula 
? —— ramosa E. } (siehe bei Ceratospyrisgruppe). 
——— borealis Bailey. 
Dictyospyris messanensis J. M. 
—— Fenestra Ehbg. 
—— tetrastoma Ehbg. 
tristoma Ehbg. 
—— trilobata E. 
—— Spinulosa E. 
gigas E. 
—— tridentata E. 
Sphaera Bütschli. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 34 


\ganz primitive, weitmaschige Formen. 


510 0. Bütschli, 


b) Formen mit deutlichen kurzen Mündungsstacheln; scheinen sowohl nach 
Ceratospyris wie Petalospyris überzuleiten: 
Dictyospyris Clathrus E. 
Petalospyris spinosa Stöhr. 
Ceratospyris radicata E. 
Petalospyris seminolum Stöhr. 
—— Corona Stöhr. 


Spiridobotrysgruppe. 
Sp. trinacria Hck. 
Ceratospyris acuminata Heriw. 


CGeratospyrisgruppe. 
Ceratospyris Fibula Ehbg. sehr primitiv, da Schale ganz weitmaschiges 
Netzwerk, wie bei einfachsten Dictyospyren. 
—— Heptaceros E. 
—— longibarba E. 
—— Echinus E. 
setigera E. 
—— articulata E. 
—— Ateuchus E. 
—— ocellata E. 
—— Triceros E. - 
—— Triomma E. 
—— clavata Bütschli (siehe Taf. IV, Fig. 43). 
—— furcata E. 
Cladospyris tribrachiata E. 
bibrachiata E. 
Ceratospyris Dirrhiza E. 
stylophora E. 
—— Didiceros E. 


Petalospyrisgruppe. 


Ceratospyris turrita E. 
Petalospyris ophirensis E. 
—— arachnoides H. 
—— Diaboliscus E. 
—— ocellata E. 
—— foveolata E. 
—— platyacantha E. 
—— carinata E. 
—— Flabellum E. 
—— Pentas E. 
—— Argiscus E. 
—— eupetala E. 
confluens E. über diese beiden Formen vgl. weiter unten 
anthocyrtoides Barkeh bei Anthocyrtis. 


Bevor wir zu der Besprechung der Gyrtida übergehen, will ich. 
noch versuchen, eine der von mir beobachteten Zygoeyrtidenformen von 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 511 


Barbados eiwas genauer zu schildern, da dieselbe in mancher Be- 
ziehung ein erhöhtes Interesse beansprucht. Dieselbe schließt sich zu- 
nächst an die Dictyospyrisgruppe an, ich glaube auch, dass sie bei 
dieser am besten belassen wird, obgleich sie eine Reihe von Eigenthüm- 
lichkeiten darbietet, welche bei Außerachtlassung der so innigen Ver- 
knüpfung der Zygocyrtidenformen eine generische Sonderung wohl 
veranlassen könnten. 

Diese Form (Fig. 15) reiht sich an die ganz unbestachelten Dictyo- 
spyren (z. B. Fig. 44 a—b) nahe an, übertrifft dieselben jedoch an 
Aufblähung der Schale, die hier so ansehnlich ist, dass dieselbe von 

oben betrachtet ganz kuglig erscheint, etwa den Eindruck einer Helio- 
sphaera macht; namentlich sind auch der sagittale und frontale Durch- 
messer der Schale sich gleich. Die Basalseite ist ziemlich abgeflacht 
(Fig. 15 a), was jedoch nur bei seitlicher Ansicht deutlich hervortritt. 
Von einer Einschnürung zwischen den beiden Schalenhälften ist durch- 
' aus nichts mehr sichtbar. Dagegen treten am Basalpol die vier Löcher 
' deutlich hervor, sind jedoch ziemlich gleich groß, auch sind die sie 
trennenden Stäbe e ziemlich senkrecht auf den Primärring aufgesetzt. 
| Letzterer ist in der seitlichen Ansicht leicht zu beobachten und ist all- 
seitig von den Schalenwänden ziemlich entfernt, so dass er mitten in 
' der Schalenhöhlung sich befindet und ansehnlich lange, zum Theil ver- 
, zweigte Äste von ihm entspringen, die sich an die Wände der Schale 
heften. 
| Eigenthümlich ist weiter eine die Ränder der Löcher umfassende 
‘ dunkle Umrahmung, welche in der Basalansicht hervortritt und von der 
\ zahlreiche Radiärfortsätze entspringen, die schief im Schaleninnern auf- 
steigen und sich an die Wandungen anheften. Hiermit steht wohl im 
\ Zusammenhang, dass der Basaltheil des Ringes, wie die Seitenansicht 
(Fig. 15 a) zeigt, nicht bis zur Basalebene der Schale, respektive den 
' Basallöchern, herabreicht, sondern etwas über derselben verläuft, indem 
‚ absteigende Fortsätze von ihm entspringen, die sich zur Basalfläche 
" der Schale begeben. Leider habe ich versäumt diese eigenthümlichen 
‚ Verhältnisse ganz klar zu stellen, glaube jedoch, dass dieselben sich in der 
" Weise deuten lassen, dass durch Fortsatzbildungen, welche von dem 
i Basaltheil des eigentlichen Ringes ausgehen, die Löcher über dessen 
"Niveau erhoben wurden, wie Sulguse auch schon bei der Dictyospyris 
| | Fig. 14 b hervortritt. 
\ Jedenfalls bietet unsere Form einige interessante Eigenthümlich- 
keiten dar und bedarf es schon einer gewissen Aufmerksamkeit, um 
\ sie nicht mit einer Sphaeroidee zu verwechseln. Ich nenne dieselbe 
, Dietyospyris Sphaera n. sp. 


34 * 


512 0. Bütschli, 


C. Gyrtida!. 

Der Beweis für die genetische Herleitung der eigentlichen Cyrtida 
von den Zygocyrtida, welcher hier zum ersten Mal erbracht werden soll, 
ist leicht zu führen, schwieriger dagegen, zu entscheiden, ob die Cyr- 
tida einen einheitlichen Ursprung besitzen, oder ob sie polyphyletisch 
aus zygocyrtiden-artigen Formen hervorgegangen sind. Ich möchte eher 
das Letztere vermuthen aus Gründen, die im Verlaufe der weiteren Dar- 
stellung sich ergeben werden. 

Die größesten Schwierigkeiten verursacht die Aufstellung eines 
naturgemäßen Systems der zu dieser Abtheilung zu rechnenden Formen. 
Die Entscheidung über den Werth gewisser Bildungsverhältnisse, ob 
analog oder homolog, stößt, bei der jetzigen, zum Theil noch sehr un- 
zureichenden Kenntnis zahlreicher Formen, auf so erhebliche Schwierig- 
keiten, dass ich an der Durchführbarkeit eines solchen Versuches unter 
den gegenwärtigen Umständen fast verzweifle und jedes auf der Basis 
unserer augenblicklichen Kenntnisse aufgebaute System hinsichtlich seiner 
Natürlichkeit mit sehr zweifelhaften Blicken betrachten muss. Indem 
ich jedoch den Versuch machen musste, meinerseits eine solche Anord- 
nung vorzunehmen, so werde ich dieselbe hier zu Grunde legen, resp. 
erläutern, indem ich die einzelnen Gattungen kurz bespreche. 

Im Allgemeinen sei hier bemerkt, dass sich die Cyrtida in der Weise 
aus den Zygocyrtida entwickelt haben, dass sich im Umkreis der vier 
Basallöcher, also von der Basalfläche der Zygocyrtidenschale, eine ver- 
schieden gestaltete, durchlöcherte Kieselmembran erhob, welche nichts 
weiter darstellt, wie die Wand des sog. zweiten Gliedes der Cyrtida, 
an welches sich dann bei den Harcker’schen Stichocyrtida noch weitere 
Glieder anschließen. 

Je ursprüng!icher die Cyrtidenformen sind, desto ansehnlicher ist 
denn auch das zygocyrtide Köpfchen noch entwickelt und zwar nicht nur 
relativ zu den sich an dasselbe anschließenden Skeletttheilen späterer 
Entstehung. Je mehr sich diese letzteren entwickeln, also z. B. stets 
bei den vielgliedrigen Formen, desto mehr tritt auch im Allgemeinen das 
Köpfchen zurück. 

Dieses Köpfchen entspricht demnach stets der einfachen Zygocyrtiden- 
schale? und weist fast durchaus auch noch den Primärring in derselben 


1 Im Sinne HaAEckEr’s, nach Ausschluss der Zygocyrtida. 

2 Ich spreche daher im Folgenden von ihm immer unter dem Namen »Köpf- 
chen« und bezeichne es nicht als erstes Glied, weil es ja wesentlich von den 
folgenden Gliedern der Cyrtida verschieden ist. Als erstes Glied figurirt daher im 
Folgenden stets das, was die früheren Autoren als zweites Glied bezeichneten. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 513 


Ausbildung wie bei den Zygocyrtida oder doch noch Theile desselben 
auf. Weiterhin natürlich auch die vier Basallöcher, welche die Kommuni- 
kation zwischen dem Hohlraum des Köpfchens und dem folgenden Glied 
herstellen, wozu jedoch auch noch eine Anzahl gewöhnlicher Poren bei- 
tragen, die im Umkreis der vier Hauptlöcher die Basalwand des Köpf- 
chens durchsetzen. Diese vier Basallöcher hat Eur£nsere schon mehrfach 
abgebildet, ohne jedoch zu einem richtigen Verständnis derselben zu 
gelangen. 

Die vier Stäbe, welche die vier Basallöcher scheiden, bilden ge- 
wissermaßen eine durchbrochene Scheidewand zwischen den zwei ersten 
Gliedern. Diese Scheidewand hat Harcker schon bei Lithomelissa und 
Arachnocorys beobachtet, neuerdings wurde sie jedoch von Herrwıc bei 
einer ziemlichen Reihe von Cyrtiden beobachtet. Obgleich dieser Forscher 
nichtzumrichtigen Verständnis derselben gelangie, daihm die Vergleichung 
mit den Zygocyrtida und Acanthodesmida fehlte, erkannte er doch sehr 
wohl ihre große Bedeutung für die Morphologie der Cyrtida und wurde 
durch ihr Studium namentlich zu einem sehr wichtigen Schluss bezüg- 
lich gewisser Monocyrtida Hazekezr’s geführt. Er erkannte nämlich, dass 
auch bei Carpocanium, einem Vertreter der Monocyrtida, eine solche 
Scheidewand vorhanden sei und vermuthet das Gleiche auch für eine An- 
zahl weiterer Monocyrtiden, welche demnach als umgebildete Dicyrtida, 
bei welchen äußerlich die Scheidung zwischen Köpfchen und ersiem 
Glied nicht mehr sichtbar ist, zu betrachten seien. Natürlich folgt 
auch aus der von mir nachzuweisenden Entstehung der Cyrtida 
aus den Zygocyrtida der gleiche Schluss, nur in viel durchgreifenderer 
Weise. Es ergiebt sich nämlich aus dieser unbezweifelbaren Ent- 
stehungsweise der Gyriida, dass Monocyrtida im Harcrer’schen Sinne 
überhaupt nicht existiren können. Nämlich nicht in dem Sinne, dass 
diese eingliedrigen Cyrtoidgehäuse die ursprünglichen gewesen seien, 
aus welchen sich die zweigliedrigen hergeleitet hätten. Wir werden 
später sehen, dass durch sehr weitgehende Reduktion des Köpfchens 
Formen hervorgehen können, die thatsächlich den Bau der Monocyrtiden 
aufweisen, jedoch lassen sich diese Formen allein aus der Verkümme- 
rung echter Dicyrtiden herleiten. Es giebt daher, wie gesagt, keine 
Monocyriida im Sinne Haecker’s, und sollten sich noch Formen finden, 


' welche den reinen Monocyriidenbau, wie ihn Harckzı z. B. fälschlich 


für die Gattungen Carpocanium und Gyrtocalpis etc. supponirte, zeigen, 
so gehören dieselben entweder überhaupt nicht in die Reihe der Cyrtida 
oder werden sich durch Umbildung von Dicyrtidenformen herleiten 
lassen (eine solche zweifelhafte Form ist Herrwıg’s Trictyopus). 


Im Folgenden sollen nun die Hauptformen der Cyriida, theils nach 


514 0, Bütschli, 


eigenen Untersuchungen, theils auf Grundlage der früheren Beobach- 
tungen einer Besprechung unterzogen werden. 


Glathrocanium Ehbg. (Mnb. 1860). Von dieser Gattung hat 


Eurengerg in Abh. 1872, Taf. VII, Fig. 5 und 6 zwei lebende Arten 
abgebildet, deren Diagnosen sich Mnb. 1872 p. 303 finden. Der Bau 
derselben zeigt, dass diese Gattung jedenfalls zu den primitivsten Cyr- 
tida gehört. Sie lässt sich leicht herleiten von einer Ceratospyris mit 
den drei charakteristischen Hauptmündungsstacheln (Primärstacheln), 
welche dadurch zur Bildung eines ersten Gliedes geschritten sind, dass 
sich zwischen den distalen Enden je zweier benachbarter Stacheln eine 
schmale, durchlöcherte Kieselmembran ausgespannt hat, so dass dem- 
nach die Bildung eines ersten Gliedes hier sehr unvollständig ge- 
blieben ist. 


Dieser Gattung glaube ich eine neue Form anschließen zu müssen, 
die ich im Barbadosgestein fand und welche in mancher Hinsicht auch 
schon Beziehungen zu der Gattung Arachnocorys zeigt. Leider ist diese 
Form nur in einem verstümmelten Exemplar zur Untersuchung ge- 
kommen, welches jedoch die wichtigsten Bildungsverhältnisse noch wohl 
beurtheilen lässt (Fig. 18aundb). Der Bau entspricht dem von Clathro- 
canium mit dem Unterschied, dass hier von der Basalseite des Köpf- 
chens nicht drei, sondern sechs Stacheln entspringen (Fig. 18 a und b), 
deren Stellungsverhältnisse genau dieselben sind wie bei einer sechs- 
stachligen Ceratospyris (vgl. Fig. 12 a). Die sechs Stacheln zeigen in 
ihren Stellungsverhältnissen die Verschiedenheit, dass die drei primären 
(0—x?) dicht im Umkreis der vier Basallöcher !, die drei sekundären 
dagegen (w, y, z) weiter nach außen und mehr apicalwärts ihren Ur- 
sprung nehmen. Von der reifartigen, durchlöcherten Kieselmembran, 
welche auch hier die Enden der sechs Stacheln zu einem ersten Gliede ver- 
band, ist nur das Stück zwischen den Stacheln & und y erhalten, da die 
übrigen Stacheln dicht bei ihrem Ursprung abgebrochen sind. Auch 
müssen wegen des verstümmelten Zustandes des Exemplares einige 
Zweifel über den Grad der Entwicklung, welche die die Stacheln ver- 
bindende Kieselmembran erreicht, bleiben. 


Eigenthümlich ist unserer Form weiterhin die nahezu kuglige Ge- 
staltung, welche das Köpfchen besitzt, so wie das starke Vorspringen der 
die Löcher umgrenzenden Stäbe, von welchen sich der die hinteren 
Löcher / trennende Stab c durch seine Dünne auszeichnet, wie wir dies 
auch bei einer Anzahl Zygocyrtiden schon gesehen haben. Von dem 


1 Bei den beiden EurkEngerg’schen Clathrocanien sind wohi nur diese Primär- 


stacheln entwickelt. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 515 


Primärring im Inneren der Höhlung des Köpfchens ließ sich hier mit 
Sicherheit nicht viel sehen, jedoch gewahrt man auf der Ansicht Fig. 18 a 
eine dem äußeren Umriss des Köpfchens nahezu parallel ziehende, im 
Inneren der Köpfchenhöhlung hinlaufende, dunkle Linie, welche doch 
wohl der schwach entwickelte Ring sein dürfte. Auf dem. Gipfel des 
Köpfchens erheben sich die Reste dreier schwacher, abgebrochener 
Stacheln. 

Ich bezeichne diese Form einstweilen als Glathrocanium Ehren- 
bergii.n. sp., doch ist nicht ausgeschlossen, dass dieselbe bei näherer 
Kenntnis vielleicht als Typus einer besonderen Gattung erkannt werden 
dürfte. | 

Dietyophimus Ehbg. (Mnb. 1847) schließt sich zunächst an die 
typischen QGlathrocanien an. Auch hier entspringen vom Köpfchen die 
drei Primärstacheln, deren proximale Abschnitte von einer durchlöcher- 
ten Kieselmembran vereinigt sind, welche, indem sie sich direkt mit der 
Basalfläche des Köpfchens vereinigt, ein erstes Glied von flach-dreiseitig 
pyramidaler Gestalt bildet, über dessen freien Rand die drei Stacheln 
mehr oder minder ansehnlich vorspringen. 

Von durch Abbildungen erläuterten Formen gehören sicher hierher: 
D. tripus Hck., D. gracilipes Bailey, D. craticula Ehrbg. Letztere Bar- 
badosform konnte ich studiren und gebe eine Ansicht derselben von der 
Apicalfläche (Fig. 35). Man bemerkt, dass auch hier die Basalfläche 
des Köpfchens in gewohnter Weise die vier Löcher zeigt (Scheidewand 
zwischen Köpfchen und erstem Glied) und weiterhin, dass vom Vorder- 
ende des die zwei vorderen Löcher (/J) scheidenden Stabes, der ja 
nichts weiter wie ein Theil des Primärringes ist, ein dünner Stab «a bis 


, zur Apicalfläche des Köpfchens aufsteigt, welches an dieser Stelle wahr- 
 scheinlich auch einen kurzen Stachel trägt, wie er für die übrigen Dictyo- 


phimusformen gleichfalls charakteristisch ist!. 
Dieser aufsteigende Stab « ist nichts weiter wie die uns wohl be- 


‚ kannte, vordere Hälfte des Primärringes, während die hintere Hälfte hier 
' wahrscheinlich in die Wand des Köpfchens selbst aufgenommen ist. 
‚ Interessant ist weiterhin der etwas stachelartig vorspringende Balken & 
des ersten Gliedes, der ja sammt den Balken x! und x? den drei 
ı sekundären Mündungsstacheln der Zygocyrtiden entspricht, welche 
' Stacheln jedoch hier keine stärkere Entwicklung erreichen. 


Von weiteren, durch Abbildungen erläuterten Formen möchte ich 


| noch zur Dietyophimusgruppe ziehen: Lychnocanium arabicum Ehbg., 
‚ Halicalyptra Galea Ehbg. (scheinbare Monocyrtide, da hier die Grenze 


1 Es war mir nicht möglich‘, diese ansehnliche Form auf die Seite zu drehen, 


| daher der Mangel in obiger Beschreibung. 


516 0. Bütschli, 


zwischen Köpfchen und erstem Glied äußerlich verwischt)1, und Lithor- 
nithium Hirundo Ehbg. (Mikrog. Taf. XIX, Fig. 53). Letztere Form zeigt 
nur zwei Primärstacheln am ersien Glied, was, wenn richtig, nicht er- 
staunlich, da uns ja eine solche Reduktion der Primärstacheln für manche 
Ceratospyrisarten bekannt ist. Jedoch sind unsere Kenntnisse dieser 
Form sehr mangelhaft. Dietyoph.? Pocillum Ehbeg. ist zweifelhaft. 

Lyehnocanium Ehbe. (Mnb. 1847) ist leicht abzuleiten von 
Dietyophimus, da sie sich wesentlich nur dadurch von diesem unter- 
scheidet, dass die Mündungsränder des ersten Gliedes sich zwischen 
den Ursprüngen der drei meist sehr ansehnlich langen Stacheln hori- 
zontal einwärts krümmen und die Mündung daher mehr oder weniger 
stark verengt wird. Das Köpfchen trägt stets einen apicalen Stachel, welcher 
eine Fortsetzung der vorderen, aufsteigenden Hälfte « des Primärringes 
darstellt, welchen Ringtheil EnrengeErgG auf seinen Abbildungen mehrfach 
angedeutet hat. Länge und Richtung der Mündungsstacheln des ersten 
Gliedes sind ziemlich verschieden. Bei einigen Formen scheinen die- 
selben sicher auf zwei reducirt zu sein, dagegen findet sich nur eine 
einzige wohl hierher gehörige Form, welche vier solcher Stacheln auf- 
weist (L. tetrapodium Ehbg.), wo demnach, wenn nicht etwa eine Ab- 
normität vorliegt, einer der drei sekundären Stacheln zur Ausbildung 
gekommen sein muss. Ich glaube, dass kein Grund vorliegt, diese Form 
generisch abzuscheiden. 

_Eben so wenig glaube ich, von Lychnocanium solche Formen trennen 
zu sollen, bei welchen die Mündung ganz geschlossen ist. Schon bei dem 
L. turgidum ist dieselbe sehr verengt. Ich stelle daher die Lithomelissa 
ventricosa Ehbg., welche sich ihren übrigen Eigenschaften nach zunächst 
an diese L. turgidum anschließt, auch zu unserer Gattung. Man kann 
für solche geschlossenen Formen eventuell eine Untergatiung errichten. 

Von abgebildeten Formen gehören zu Lychnocanium (in unserem 
Sinne): L. ventricosum Ehbg., Tribulus Ehbg., falcifera Ehbg., Tri- 
chopus Ehbg., continuum Ehbg., Tripodium Ehbg., tridentatum E., 
crassipes E., hamosum E., Cypselus E., carinatum E., Hirundo E., 
Lucerna E., turgidum E., Tetrapodium E.; geschlossen : Lithomelissa 
ventricosa E. 

Lithomelissa Ehbg. (Mnb. 1847) Fig. 21—26. Sehr primitive Form; 
leitet sich ohne Schwierigkeit von ähnlichen Zygocyrtidenformen ab wie 


1 Verhält sich daher eigentlich zu den typischen Dictyophimusformen wie die 
Angehörigen der später zu besprechenden Gattung Carpocanium zu der Gattung 
Anthocyrtis; es ließe sich daher eine generische Abtrennung dieser Form von Dictyo- 
‚phimus auf Grund derselben Principien, welche zur Abtrennung der Carpocanien von 
Anthocyrtis führten, wohl rechtfertigen. 


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Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 517 


Dictyophimus. Denken wir uns, dass bei Dietyophimus die drei Pri- 
märstacheln weiter nach innen, d. h. dicht an den Rändern der vier 
Basallöcher ihren Ursprung nehmen und ziemlich schief nach außen 
wachsen, und dass weiterhin mehr nach außen von den Basallöchern, 
in ihrem gesammten Umkreis, sich eine trichterförmig nach unten er- 
weiterte Kieselmembran, die Wand des ersten Gliedes, erhebt, welche 
ihrerseits wahrscheinlich gleichfalls aus mehr peripherischen Stachelan- 
hängen hervorgegangen ist, so erhalten wir eine Form von der Bildung 
der Gattung Lithomelissa. Bei allen typischen Lithomelissen wachsen die 
Primärstacheln mehr oder weniger ansehnlich über die Fläche der Gitter- 
wand des ersten Gliedes hinaus, so dass dieses dicht unter seinem 
oberen Rand drei schief basalwärts gerichtete Stacheln trägt, welche sich 
auch noch nach innen durch die Gitterwand hindurch {Fig. 21—25 9, g) 
verfolgen lassen und sich zu den Stäben e, so wg dem vorderen Theil 
des Basalstückes des Primärringes begeben. 

Diese charakteristische Beschaffenheit der Stacheln tritt auf den 
Abbildungen von fünf Lithomelissen, welche ich dieser Abhandlung bei- 
füge, sehr deutlich hervor (Fig. 21—25), so dass ich eine genauere Dar- 
stellung der Verhältnisse hier wohl unterlassen darf. 

Eine sehr charakteristische und übereinstimmende Bildung verrathen 
jedoch ferner auch sämmitliche untersuchten Lithomelissen bezüglich der 
Beschaffenheit der noch erhaltenen Theile des Primärringes, eine Be- 
schaffenheit, welche vielleicht, wie die feinere Bildung des Köpfchens 
überhaupt, bei der Feststellung der Verwandtschaftsverhältnisse noch eine 
wichtige Rolle spielen wird. 

Bei Betrachtung der Basalfläche des Köpfchens erscheinen die vier 
Basallöcher stets sehr deutlich und von der bekannten Bildung; der Stab 
c, welcher die beiden hinteren Löcher (/) scheidet, oder der Anfangstheil 
der hinteren Hälfte des Primärringes, ist meist sehr dünn und daher 
leicht zu übersehen. Er steigt, wie die Seitenansicht lehrt, stets sehr 
scharf und gerade auf, indem er sich zu der hinteren Wand des Köpf- 
chens begiebt. Am auffallendsten ist dieses starke Aufsteigen des Stabes 
c bei der L. spongiosa n. sp. (Fig. 25 c). Da, wo sich der Stab an die 
hintere Köpfehenwand ansetzt, erhebt sich gewöhnlich ein sehr kurzer 
Stachel, eine Bildung, welche bei der Lith. Ehrenbergi n. sp. nur an- 


gedeutet ist (Fig. 21 a), sich dagegen bei L. Hertwigi (Fig. 22), Haeckeli 


(Fig. 23) und spongiosa (Fig. 25) sehr deutlich ausgeprägt findet. Bei 
anderen Cyrtiden ist dieser Stachel zum Theil sehr entwickelt. 

Die vordere Ringhälfte steigt als gerader Stab (a) zum Theil nahezu 
senkrecht auf und zeigt noch die Eigenthümlichkeit, dass bei L. Hert- 
wigi und spongiosa (Fig. 22 5 und 25 d) die Ursprungsstelle “dieses 


518 0. Bütschli, 


Stabes an der Basalfläche des Köpfchens bis in das Centrum der vier 
Basallöcher nach hinten gerückt ist. Weiterhin ist der Stab a stets da- 
durch ausgezeichnet, dass von ihm, in je nach den Arten verschiedener 
Höhe, zwei seitliche ansehnliche Äste (h) entspringen, welche sich zu 
den Seitenwandungen des Köpfchens begeben. Am höchsten gelegen ist 
der Ursprung dieser Äste bei L. spongiosa (Fig. 25 « und 25 b), am tief- 
sten bei L. Mitra n. sp. (Fig. 24). Wahrscheinlich gesellt sich zu diesen 
beiden Ästen stets noch ein dritter, welcher in der Sagittalebene nach 
vorn zu der Vorderwand des Köpfchens läuft und der in Fig. 21 bund 22 b 
deutlich zu sehen ist; auf Fig. 24 tritt er im optischen Durchschnitt her- 
vor. Diese drei Ästchen haben genau die Lage der drei Primärstacheln. 

Der Stab a stützt den, wie es scheint, fast stets entwickelten Apical- 
stachel und der apicale Theil des Primärringes, welcher die Stäbe « 
und c verbindet, ist.hier stets in die Wand des Köpfchens selbst auf- 
genommen. Ein Apicalstachel scheint, wie erwähnt, sehr selten zu 
fehlen, nur die Lithomelissa thoracites H. entbehrt denselben, scheint 
aber sicher hierher zu gehören. 

Das erste Glied scheint durchaus eine Neigung zu besitzen, sich 
nach unten zu verengern, so dass die Mündung wohl stets etwas zu- 
sammengezogen erscheint; ich habe nur Exemplare mit verstümmeltem 
erstem Glied beobachtet, so dass ich über den Grad dieser Verengerung 
nichts Sicheres mitzutheilen vermag. 

Ich stehe jedoch nicht an zu der Gattung Lithomelissa auch solche 
Formen zu ziehen, bei welchen die Mündung ganz geschlossen ist; eine 
solche Form bilde ich auf Fig. 26 ab. Sie ist wahrscheinlich En 
tisch mit der Lithomelissa microptera EHRENBERG’s und wird noch dess- 
halb unser Interesse in Anspruch nehmen, weil sie sehr innige Be- 
ziehungen zu den sog. Polycyrtida zeigt. Weiterhin habe ich von 
geschlossenen Formen noch die L. Gapito E. beobachtet, welche durch 
ihre Größe auffallend ist. Hier gelang es jedoch nicht, das Innere deut- 
lich aufzuklären, wegen der Dicke der Schalenwände. Ich bemerke zu 
der Enrengerg’schen Abbildung nur, dass auch ein sehr kurzer Apical- 
stachel vorhanden ist. 

Eine Bemerkung hinsichtlich der Stacheln sei hier noch gestattet. 
Wie wir nämlich fanden, dass der Apicalstachel sich zurückbilden kann, 
so finden wir auch, dass die drei Primärstacheln sehr rudimentär zu 
werden vermögen, so bei den abgebildeten L. Mitra n. sp. und L. mi- 
croptera E. (Fig. 24 und 26), so dass ich nicht anstehe auch der Primär- 
stacheln entbehrende Formen, welche im Übrigen die Bildung von Litho- 
melissa zeigen, hierher zu ziehen, so die Lithopera oxystauros E., die 
Lophophaera Amphora St. (mit Apicalstachel) und die Lithopera amblyo- 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 519 


stauros E. (ohne Apicalstachel), bei welchen beiden Enrensere die 
charakteristische Bildung des Stabes «a wohl beobachtet und gezeich- 
net hat. | 

Zu Lithomelissa ziehe ich daher folgende Formen, welche ja 
eine eventuelle Untertheilung bei verbesserter Kenntnis erfahren können: 

L. thoracites H., ?Dictyocephalus galeatus E., ?L. mediterranea J.M. 
(ist noch etwas zweifelhaft) , Lithomelissa Ehrenbergi n. sp. (= Lith. 
macroptera E. p. p. Taf. III, Fig. 8, 1875), L. macroptera E. (emend. 
— Ense. 1875, Taf. Il, Fig. 9 und 0), L. Hertwigi.n. sp., L. Haeckeli 
n. sp. ?(=L. corythium E.), Lith. Amphora St., L. Mitra n. sp., 
?L. bicornis E., L. spongiosa n. sp.!, Lithopera oxystauros E. Geschlos- 
sene Formen: L. Capito E., L. microptera E., Lithopera amblyostaurosE., 
?Lithopera oceanica E. 

Gruppe der Polyceyrtida Hck. Es war mir sehr erfreulich, 
dass mich meine Studien zu einer sehr einfachen und natürlichen Ab- 
leitung der auf den ersten Anblick sehr merkwürdigen Polycyrtida ge- 
führt haben, welche mir dieselben, mit Ausnahme der Enrengerg’schen 

_ Gattung Botryoeyrtis, verständlich machte. Dieselben zeigen nämlich die 
 innigsten Beziehungen zu Lithomelissa, ja sind mit dieser Gattung durch 
sehr innige Übergänge verknüpft. Zu dieser Gruppe gehören die drei 
folgenden Gattungen (Lithobotrys, Botryocampe und Botryocyrtis). 
| Lithobotrys Ehbg. (Mnb: 1847). Ich bemerke zunächst, dass 
diese Gattung zusammenfällt mit einer weiteren EurEnBErG’schen, näm- 
lich Lithocorythium, zu welcher Eurengere irrthümlich solche Exem- 
plare von Lithobotrys stellte, welche er in der Frontalansicht zu sehen 
bekam und die er daher für drei- oder mehrgliedrig hielt, während sie 
' nur zweigliedrig sind, wie die eigentlichen Lithobotrysformen. Die Er- 
' klärung für diese Verhältnisse folgt sogleich. Lithobotrys leitet sich ab 
\ von Lithomelissa durch starke Entwicklung der zwei Queräste h des Stabes 
‚a (Fig. 27 a, b), der hier meist in einer etwas nach hinten geneigten 
‚ Richtung aufsteigt. Etwas apicalwärts von der Ursprungsstelle dieser 
' Queräste h faltet sich die hintere Wand des Köpfchens quer ein und von 
dieser queren Einfaltungsstelle springt eine Querlamelle / bis zu dem 
Stab a insInnere ein und verbindet sich mit diesem. Vielleicht läuft in 
' dieser Querlamelle der Primärring von a zur hinteren Köpfchenwand 
weiter und ist die Fortsetzung des Stabes «a nach dem Apicalstachel nur 


| ! Diese Form ist sehr ausgezeichnet durch die zahlreichen unregelmäßig ver- 
"ästelten dornigen Auswüchse der Stacheln, auch das Köpfchen zeigt Neigung zur 
1 Bildung solcher Auswüchse. Durch Verschmelzung solcher Auswüchse kommt es 
stellenweise zur Bildung spongiösen Netzwerks. Es ist jedenfalls interessant, dass 
auch Cyrtiden zu solch spongiöser Bildung neigen. 


| 
| 


520 0. Bütschli, 


ein Ästchen, wie ein solches ja auch bei den übrigen Cyriida gewöhn- 
lich gefunden wird. Die eben geschilderte Bildung sehen wir auch schon 
bei der Lithomelissa microptera in ihren Anfängen sehr wohl angedeutet 
(Fig. 26). 

Der Stab a bildet sammt den Querfortsätzen h und der Lamelle / 
nun gewissermaßen eine Scheidewand, welche schief nach hinten geneigt 
durch das Köpfchen aufsteigt und dasselbe in einen ansehnlicheren vor- 
deren Theil und einen kleineren hinteren Theil scheidet, von welchen sich 
der erstere apicalwärts nach hinten zu über den letzteren emporwölbt. 
Diese Scheidewand (s. Fig. 27 e) ist von vier Löchern durchbrochen, welche 
paarweis zwischen den Ästen h und der Lamelle ! einerseits und den 
Stäben e andererseits liegen. Auf der Bildung dieser Scheidewand und 
der Einfaltung der Hinterwand beruht also die Zweigliederung des Köpf- 
chens von Lithobotrys. Betrachten wir seine Basalfläche (Fig. 27 a), so 
zeigt dieselbe genau die Bildung, welche wir von Lithomelissa etc. schon 
kennen. Die Frontalansicht des Köpfchens (Fig. 27 c) giebt natürlich bei 
mangelnder Korrektion durch die Seitenansicht leicht zu Irrthümern Ver- 
anlassung, indem der übergewölbte Theil der vorderen Kammer des 
Köpfchens für ein besonderes Glied oder das Köpfchen selbst gehalten 
werden kann. Dies hat denn auch EnrenBerG bei seinen vermeintlichen 
Lithocorythien gethan, ja Harcker konnte die mangelhafte EurENBERG- 
sche Abbildung des L. platylophus für wahrscheinlich viergliedrig er- 
klären ; nach meiner Ansicht ist diese Lithoc. platylophus sehr wahr- 
scheinlich identisch mit Lithobotrys geminata E. (siehe Fig. 27 c) und die 
scheinbare Viergliedrigkeit der Frontalansicht erklärt sich dadurch, dass 
der kurze, knopfförmige Apicalstachel für ein oberstes Glied gehalten 
werden konnte. Ich beobachtete jedoch auch eine dem abgebildeten L. 
geminata ganz entsprechende Form, wo sich statt des kurzen Stachels 
ein hohles, gegittertes Knöpfchen fand, durch welches die Fortsetzung 
des Stabes a hindurchtrat und zarte Ästchen zu dessen Wandungen abgab. 

Die meisten Lithobotrysformen haben die drei charakteristischen 
Stacheln der Lithomelissa verloren, wenigstens treten dieselben am ersten 
Glied äußerlich nicht mehr hervor. Dagegen existiren die inneren Fort- 
setzungen derselben noch (Fig. 27 b und c, g) als zarte Stäbe. Jedoch 
fand ich auch eine der L. geminata E. sehr nahe stehende Form, die sich 
wesentlich nur dadurch unterschied, dass der kurze Apicalstachel noch 
zugespitzt war und drei kurze Primärstacheln, ähnlich wie bei Litho- 
melissa Mitra entwickelt waren. Ich nenne sie L. aculeata n. f. 

Zu dieser Gattung zähle ich: L. aculeata n. f., L. stiligera E., 
L. oxylophus E., L. geminata E. (= Lythocorythium platylophus E.), 
Lythocor. cephalodes E., Lithobotrys Nucula E., Lithob. adspersa E., L. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Gyrtida. 5231 


biceps E., L. nasuta E., L. eribrosa E. Zweifelhaft sind L. triloba E. 
und ornata E. 

BotryocampeE. (Mnb. 1860) unterscheidet sich jedenfalls von 
Lithobotrys nur dadurch, dass sich noch ein zweites Glied entwickelt 
hat, das geschlossen ist wie häufig das einzige bei Lithobotrys. Bei B. 
hexathalamium ist nach der Abbildung Harcker’s der Grundcharakter des 
Köpfchens ganz der von Lithobotrys, nur treten auf der Grenze zwischen 
Köpfchen und erstem Glied noch zwei bruchsackartige Ausbuchtungen 
der Köpfchenwand auf, so dass dieses sich aus vier Abschnitten zu- 
sammenzusetzen Scheint. Die eine dieser Ausbuchtungen sah ich auch 
bei der Lithobotrys aculeata und der zweiten abweichenden Form von 
Lithob. geminata, die oben erwähnt wurde, angedeutet. Es ist dies die 
hintere und sie entsteht dadurch, dass die hintere Köpfchenwand sich 
zwischen dem Ansatz des Stabes c und eines Astes von e ausbuchtet (bei 
* Fig. 27 b). 

Die zweite wird wohl eine ähnliche Entstehung haben und beide 
scheinen mir von sehr sekundärer Bedeutung. 

Zu Botryocampe sind zu stellen: B. hexathalamium Hck., inflatum 


 Bail. sp. (möglicherweise identisch mit Lithobotrys borealis E., Frontal- 


_ ansicht) und Lithocorythium Galea E. 


Botriocyrtis Ehbg. mit den beiden abgebildeten Arten B. Gaput 


 serpentis und quinaria kann ich bis jetzt nicht deuten, da die Abbildun- 


gen über den Bau des vier- oder fünflappigen Köpfchens nicht sicher 


' urtheilen lassen. 


ArachnocorysHck. Diese Gattung bildet gewissermaßen eine 


; Mittelstufe zwischen Dietyophimus und der später zu besprechenden 
' Anthocyrtis; die Zahl der Stacheln, welche in die Bildung des ersten 
‚ Gliedes eingehen, ist nämlich gegenüber Dictyophimus ansehnlich ver- 
 mehrt. Dennoch sind sie nicht so zahlreich, wie wir sie uns bei Antho- 


cyrtis zu denken haben. Mit Dictyophimus findet sich die Übereinstim- 
mung, dass die Stacheln noch in der Wand des ersten Gliedes deutlich 
als dickere Balken hervortreten. Auch mit der Gattung Clathrocanium 


‚ zeigt sich eine gewisse Übereinstimmung, da das Gitterwerk des ersten 


Gliedes erst eine Strecke weit unterhalb. des Ursprunges der Stacheln 


' beginnt, so dass im oberen Abschnitt des ersten Gliedes weite Lücken 


offen bleiben. Die Scheidewandbildung ist hier schon von Haszceker und 


di 


‚ Herrwie ! beobachtet worden, jedoch auch von Letzterem ohne Zweifel 
‚ nicht vollständig, da der sicher nicht fehlende Stab c zwischen den hin- ' 
‚teren Löchern nicht beobachtet wurde, daher nur drei statt der vier 


| Löcher verzeichnet sind. Dass die Gattung Arachnocorys zu den sehr 


Zuse Kar NIIT, Rio, 2,0, 


522 0. Bütsehli, 


primitiven Cyrtiden gehört, ergiebt sich aus der sehr ansehnlichen Größe 
des Köpfchens. Was ihre Ableitung betrifft, so halte ich es für das Wahr- 
scheinlichste, dass sie einen ähnlichen Ursprung besitzt wie Dietyophimus. 

Eucecryphalus Hck.!. Diese Gattung ist eigenthümlich, da die 
zu ihr gehörigen Formen Merkmale aufweisen, die wir auf die beiden 
Gattungen Dietyophimus und Lithomelissa vertheilt sahen. Es ließen 
sich daher die hierher gehörigen Formen eventuell auch in zwei Gattungen 
scheiden. Die eine Gruppe der Eucecryphalusformen schließt sich wohl 
sicher an Dictyophimus nahe an und leitet sich von dieser Gattung da- 
durch ab, dass die drei Primärstacheln gänzlich in die Wand des sehr 
ansehnlichen, trichterförmigen ersten Gliedes aufgenommen sind, d.h. 
über den Mündungsrand nicht vorspringen. Sie lassen sich jedoch als 
Rippen deutlich durch das erste Glied verfolgen. Hierher sind zu ziehen: 
Euceer. Schultzei Hck., Eucecr. laevis Hertw., Lamprodiscus Monoceros 
E. (vielleicht identisch mit der vorhergehenden Herrwie’schen Art) und 
Lamprodiscus Coscinodiscus E. 

Die zweite Gruppe umfasst Eucecr. Gegenbauri Hck., Halicalyptra 
Orci E. und Halicalyptra? cornuta (Bailey) E. Bei der ersteren Form, 
welche allein durch Haecker und Herrwie besser bekannt ist, treten die 
drei Primärstacheln wie bei Lithomelissa schon am oberen Rand des 
ersten Gliedes frei nach außen hervor, betheiligen sich also nicht an der 
Bildung desselben, was auch aus dessen weiter hexagonaler Maschen- 
bildung, ohne hervortretende Balken, geschlossen werden muss. 

Der zygocyrtide Bau des Köpfchens ergiebt sich aus Hrrrwig’s Unter- 
suchungen zweier zu dieser Gattunggehöriger Formen. Sowohl bei Formen 
der ersten wie der zweiten Gruppe erhebt sich vom Köpfchen ein schief auf- 
steigender Stachel, es ist dies der über dem Balken c wie bei Lithomelissa 
etc. entwickelte Stachel. Ob sich ein echter Apicalstachel gelegentlich 
auch findet, scheint bis jetzt noch fraglich?. (Gehört Halicalyptra cor- 
nuta [Bailey] E. hierher, dann sicherlich, denn diese Form besitzt einen 
sicheren Apicalstachel; sie gehört nach der Bildung des ersten Gliedes 
zur zweiten Gruppe, jedoch fehlen die drei hervortretenden Primär- 
stacheln, die vielleicht als rückgebildet zu betrachten sind.) 


1 Die EnrEngerg'sche Gattung Lamprodiscus fällt mit Eucecryphalus zusammen. 
Beide Gattungen wurden gleichzeitig in Monatsber. d. Berliner Akademie 4860 p. 831 
(Lamprodiscus) und p. 836 (Eucecryphalus) aufgestellt; da die HAecker’sche Gattung 
sehr bald darauf ausführlich geschildert wurde, so dürfte der von ihm gewählte 
Name beizubehalten sein. Sollte es sich nöthig erweisen, die Gattung in die erwähn- 
ten beiden Gruppen aufzulösen, so ließe sich. wohl der Eur£engErg’sche Name am 
besten auf die erste, der HAcEcker’sche auf die zweite Gruppe übertragen. 

2 Jedoch wird sich ohne Zweifel der Stab a, d. h. die vordere Ringhälfte, noch 
erhalten haben, welche von Hertwie nicht beobachtet wurde. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 523 


Pterocanium Ehbg. (Mnb. 1847) Bütschli emend. Zum Typus 
dieser Gattung nehme ich das Pterocanium Proserpinae E., welches auch 
schon Hazcker hierzu erwählte, jedoch, bei mangelnder Abbildung, 
nicht richtig verstand, da es sich auf das innigste an das Pterocanium 
Charybdeum J. M. anschließt, das Haecxeı zur Gattung Podocyrtis ziehen 
wollte. Auf eine eingehendere Besprechung des ziemlich heterogenen Ma- 
terials, welches EnrEnBErG unter Pterocanium zusammenstellte, gehe ich 
hier nicht näher ein, da ich darüber weiter unten noch Einiges anzu- 
führen habe. 

Pterocanium ist eine Weiterbildung von lychnocanium-ähnlichen 
Formen, bei welchen die Zusammenziehung der Mündung des ersten 
Gliedes sehr schwach ausgeprägt ist und sich zwischen den proxi- 
malen Anfängen der drei Mündungsstacheln die Anlage eines zweiten 
Gliedes in Gestalt eines meist nur schwach entwickelten durchlöcherten 


 Saumes gebildet hat, der sich gewöhnlich an den Seiten der Stacheln 


| 


_ etwas hinabzieht. Zu dieser Gattung sind von abgebildeten Formen 
sicher zu rechnen : Pteroc. Proserpinae E., Pt. Charybdeum J. M., Lychno- 
‚ canium praetextum E., Lychnoc. depressum E.; fraglich, ob hierher ge- 


‚ hörig, erscheint mir dagegen das Pteroc. contiguum Ehbg., welches 


schon Beziehungen zu der Gattung Rhopalocanium zu besitzen scheint, 


‚ dagegen gehört hierher oder ist doch höchstens als Untergattung zu be- 


trachten : Dietyopodium Hck., mit der Art trilobum, die sich von den 


‚eigentlichen Pterocanien nur dadurch unterscheiden würde, dass die 
‚ Anlage des zweiten Gliedes zwischen je zwei benachbarten Stacheln 


lappenförmig vorspringt und sich nicht an den Stacheln hinabzieht. 
Podocyrtis Ehbg. (Mnb. 1847). Zu der Gattung Pterocanium ver- 
hält sich die jetzt zu besprechende etwa so, wie Lychnocanium zu Dictyo- 


 phimus. Wie sich nämlich bei ea das erste Glied unten ein- 
‚schnürt, so bei Podocyrtis das zweite Glied, welches sich aus der Anlage, 
- welche wir bei Pterocanium fanden, ansehnlich entwickelt hat. Jedoch 


bleibt diese Zusammenziehung des Mindunessades des zweiten Gliedes 
bei Podocyrtis im Allgemeinen gering und namentlich sind die typischen 


drei Mündungsstacheln, welche hier das zweite Glied aufweist, stets am 


Rand der Mündung selbst angebracht, nicht jedoch etwas außerhalb des- 


‚selben wie bei Lychnocanium. | 
| Wir begesnen hier zum ersten Mal einer entschieden stichocyriiden 

‚Form nach Hascrer’s Terminologie. Daher dürfte es gerechtfertigt er- 
‚scheinen, an dieser Stelle über die Entstehung der Mehrgliedrigkeit der 
‚sog. den einige Worte im Allgemeinen zu bemerken. Ich bin 


’ mit EHRENBERG und HarckeL der Ansicht, dass diese Erscheinung in der- 


selben Weise zu beurtheilen ist wie die Mehrgliedrigkeit der Nodosarien 


] 
\ 


524 0. Bütschli, 


unter den Rhizopoden. Wie sich bei diesen letzteren die einzelnen 
Kammern, successive an Größe anwachsend, wiederholen, so wiederholt 
sich auch bei den Stichocyrtiden die Bildung des ersten Gliedes succes- 
sive. Die Scheidewand zwischen zwei auf einander folgenden Gliedern ist 
weiter nichts wie die etwas zusammengezogene Mündungsfläche desälteren 
Gliedes. Diese Scheidewand ist stets sehr schwach entwickelt, springt 
nur wenig in die Schalenhöhlung vor und umschließt däher eine weite, 
meist kreisrunde Öffnung, d. h. die ehemalige Mündungsöffnung des 
älteren Gliedes, die jetzt zur Kommunikationsöffnung zwischen den bei- 
den auf einander folgenden Gliedern geworden ist. Diese Scheidewand 
war in den wenigen Fällen, wo ich sie genauer, eben bei Podocyrtis, 
untersuchte, nicht solid, sondern von Poren durchbrochen, wie die 
eigentlichen Kammerwände (siehe Fig. 16 und 33); ich muss daher im 
Allgemeinen Hazckeı Recht geben, welcher die Scheidewand der Sticho- 
cyrtiden etwa in der Weise schildert, wie sie sich auf Fig. 33 repräsen- 
tirt. Jedoch will ich auch nicht in Abrede stellen, dass die Scheidewand 
unter Umständen solid sein kann, wie Herrwıc behauptet, da es ja 
unter den Di- wie Stichocyrtiden Fälle giebt, wo die Poren gegen die 
Mündung hin spärlicher werden und schließlich eine ganz porenlose 
Area um die Mündung sich findet. 

Der Bau des Köpfchens der Podocyrtis ist ganz der der Zygocyrtida, 
wofür die Abbildungen Fig. 32—34 Belege beibringen. Bei Betrachtung 
der Basalfläche des Köpfchens (Fig. 32 5 und 33) sind die vier Paar 
Löcher sehr deutlich und die vordere aufsteigende Ringhälfte ist im 
optischen Durchschnitt zu sehen (a). Die seitliche Ansicht (Fig. 32 ce) 
zeigt, dass der Primärring noch völlig erhalten sein kann, seine vordere 
Hälfte, der Stab «a, ist es wenigstens stets. Die hintere Hälfte b dagegen 
ist nicht immer deutlich zu beobachten. Von a und b ausgehende Ästchen 
begeben sich zur Köpfchenwand und «a stützt stets den Apicalstachel 
(der keiner Podocyrtis fehlt) und daher auch hier meist nicht genau 
central liegt. 

Die Gattung Podocyrtis umfasst eine sehr große Anzahl fossiler 
Formen, welche sich wohl einigermaßen in gewisse Sektionen gruppiren 
lassen, welche ich zunächst folgendermaßen arrangiren möchte. 

a) Für die ursprünglichsten Formen möchte ich solche halten, bei 
‚welchen die Poren des zweiten Gliedes die des ersten an Größe nur 
wenig übertreffen und deren drei Mündungsstacheln mäßig groß und 
etwa stabförmig sind; hierher zu stellen sind Podocyrtis Rhizodon E., | 
Argulus E. und Thyrsocyrtis ! Rhizodon E. : 


! Die Gattung Thyrsocyrtis E. soll sich wesentlich durch dornigen Apicalstachel 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtid.. 525 


b) Hieran schließt sich eine zweite Gruppe, bei welcher das zweite 
Glied fast kuglig aufgebläht ist und beträchtlich größere Poren besitzt 
wie das erste. Mündungsstacheln schlank. Hierher P. collaris E. und 
ventricosa E. | 

c) Eine dritte Gruppe umschließt Formen von ziemlich kegelförmigem 
Bau, bei welchen die Poren des zweiten Gliedes die des ersten nur 
mäßig übertreffen und die Stacheln kurz, stumpf-dreieckig bis lappen- 
förmig sind. Das untere Ende des zweiten Gliedes zieht sich häufig 
etwas zusammen und das ganze Glied wird dann bauchig. Eigenthüm- 
lich sind in dieser Gruppe eine Anzahl Formen, bei welchen das zweite 
Glied beträchtlich kürzer bleibt wie das erste. Hierher stelle ich: P. 
attenuata Ehbg., P. Eulophos E., Mitra E., sinuosa E., Argus E., Mi- 
irella E., papalis E. 

d) Eine vierte Gruppe schließlich umfasst diejenigen Formen, bei 
welchen der Gegensatz zwischen den Poren des ersten und zweiten 
Gliedes sehr scharf ausgesprochen ist, indem die letzteren sehr viel 
größer sind und kein allmählicher Übergang zwischen diesen beiden 
Porenformen statt hat. Die Stacheln sind fast stets sehr ansehnlich, von 
der Länge des zweiten Gliedes und mehr. In dieser Gruppe zeigen 
sich jedoch Unregelmäßigkeiten, indem sich an der Mündung des 
zweiten Gliedes noch einige sekundäre Stacheln zu entwickeln vermögen 
und bei einigen weiteren Formen die Stacheln verkümmern. Hierher 
stelle ich: P. radicata E., Princeps E., Triacantha E., Schomburski E., 
aculeata E., cothurnata E., Centriscus E., Pentacantha E., Tetracantha 
E., bicornis E., Dipus E., parvipes E., Euceros E. 

Rhopalocanium E. (Mnb. 1847 einschließlich Lithornithium 
Ehbg. 1847) leitet sich wohl gleichfalls von pterocanium-artigen Formen 
ab. Indem die gegitterte Schalenwand des zweiten Gliedes nach der 
Schalenachse und basalwärts geneigt auswächst, bildet sich ein um- 
gekehrt kegelförmiges oder spitzkugelartiges zweites Glied, dessen Mün- 
dung sehr verengt oder ganz reducirt ist. Die drei Stacheln dagegen 
setzen ihr schief nach außen und unten gerichtetes Wachsthum frei fort 
und werden daher nicht in die Wandung des zweiten Gliedes aufge- 
nommen. Die Stacheln erheben sich theils vom oberen Rand des zwei- 
‚ten Gliedes, theils auf der Grenze beider Glieder und auf beide über- 
' greifend. Hierher: Rhopal. ornatum E., Lithornithium Luscinia E., L. 
| Loxia E. (EHRENBERG zeichnet hier ein kleines drittes Glied, welches mir 


auszeichnen, ein Charakter, welcher nach meiner Ansicht nicht zur Begründung 
| einer Gattung Verwerthung finden kann. Die weitere Darstellung wird ergeben, 
' wie sich nach meiner Auffassung die Eurengere’schen Thyrsocyrten einreihen 
| lassen. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 35 


526 0, Bütschli, 


nach ähnlichen Formen, die ich gesehen , sehr unwahrscheinlich dünkt. | 
Die geschlossene Endspitze des zweiten Gliedes setzte sich bei der einen 
der von mir gesehenen Formen in einen soliden stachelartigen Fortsatz 
fort, ähnlich den Seitenstacheln. Auch Enrensers deutet diesen Fort- 
satz auf seiner Figur an), Lithornithium foveolatum E. (bei dieser Form 
habe ich den zygocyrtiden Bau des Köpfchens sichergestellt ; der Primär- 
ring ist noch wohl erhalten, ähnlich Fig. 32 c). 

An diese Gattung schließen sich innigst zwei Barbadosformen an, 
welche sich durch ihre Viergliedrigkeit auszeichnen: Eurensere’s Ptero- 
canium Sphinx und Bombus. Pt. Bombus habe ich selbst untersucht; 
sie besitzt einen kurzen Apicalstachel, den Enrengerg bei beiden Formen 
nicht zeichnet. Ich halte die Ableitung dieser Formen von Rhopaloca- 
nium für sicher, es hat sich bei ihnen nur noch ein drittes Glied ent- 
wickelt und die Stacheln sind etwas weiter herabgerückt, so dass sie 
auch noch vom zweiten und dritten Glied entspringen, was wohl damit 
in Zusammenhang steht, dass sowohl das zweite wie dritte Glied keine 
so starke Zusammenziehung zeigen, wie bei Rhopalocanium, wenn auch 
die starke Aufblähung des dritten Gliedes bei Bombus, die EHRENBERG 
zeichnet, bei meiner Form nicht vorhanden war. Will man diese beiden 
Formen zu einer besonderen Gattung erheben, so würde ich die Be- 
zeichnung Rhopalocyrtis vorschlagen, halte die Errichtung einer 
besonderen Gattung jedoch kaum für nöthig. 


Über die Ableitung der nun zu besprechenden Formen, welche sich 
im Wesentlichen um die Gattungen Eucyrtidium E., Dictyomitra 
Zitt.2 (= Lithocampe Hck.) und Lithocampe Ehbg. gruppiren, dürfte es 
schwer sein, mit Sicherheit ins Klare zu kommen. Es scheint, dass eine 
Anzahl derselben sich durch Verkümmerung der Stachelbildung aus Podo- 
eyrtis entwickelt hat; ob dies jedoch für Alle gilt, ist mehr wie zweifel- 
haft, da genau eben solche Formen sich auch aus der zweigliedrigen Gat- 
tung Anthocyrtis zu entwickeln vermögen und EnrengergG hat auch solch 
zweigliedrige Formen mit den hier zu besprechenden drei- und mehr- 
gliedrigen vereinigt. Auf eine dritte Möglichkeit der Ableitung wird 
weiter unten bei der Besprechung von Pterocyrtidium hingewiesen wer- 
den. Alle diese hier zu besprechenden Formen sind also drei- oder 
mehrgliedrig und mit stachelloser oder doch nur von einigen schwachen 
Dörnchen besetzter Mündung versehen. 


1 EHRENBERG Zeichnet bei Bombus ihren Ursprung auch noch auf den unteren 
Rand des ersten Gliedes hinauf; ich fand sie bei dieser Form vom unteren Rand. 
des zweiten und der Seitenfläche des dritten Gliedes entspringen. 

? Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft. Bd. XXVII. 4876. p. 75 
bis 86. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 5237 


Haecxer schied die hier zu besprechenden Formen in zwei Grup- 
pen, die einen, welche einen Apicalstachel aufweisen, nannte er Eueyr- 
tidium, die anderen, ohne solchen, Lithocampe. Ich glaube, dass eine 
solche Eintheilung nicht natürlich ist; der Apicalstachel scheint mir 
wandelbarer wie die unterscheidenden Charaktere, welche sich aus dem 
allgemeinen Aufbau unserer Formen ergeben. Auch hat HarckeıL dies 
Prineip bei anderen Gattungen selbst nicht eingehalten und stachellose 
mit gestachelten Formen vereinigt. Ich mache daher, wie gesagt, zu- 
nächst die Grundformen der Gehäuse zu der Grundlage einer Sonderung 
der so sehr zahlreichen Formen in einer Anzahl Untergruppen. 

Cycladophoragruppe (Ensc. Mnb. 1847 emend.). Hierher 
stelle ich eine Anzahl Formen, die einen ziemlich rein kegelförmigen Bau 
aufweisen, d. h.: bei welchen vom Köpfchen aus erstes und zweites Glied 
sehr gleichmäßig an Durchmesser zunehmen, so dass die Gesammtegestalt 
eines Kegels resultirt. An der Mündung besitzt daher auch das Gehäuse 
den beträchtlichsten Durchmesser. Dieselbe ist durchaus nicht zusammen- 
gezogen und der Mündungsrand zuweilen mit einer Anzahl sehr kurzer 
Stachelchen besetzt. Die Poren des zweiten Gliedes sind merklich 
größer wie die des ersten. Sämmtliche Formen mit Apicalstachel. Diese 
Gruppe besitzt ganz entschieden Überläufer zu Podocyrtis und zwar zur 
zweiten Gruppe dieser Gattung. Hierher rechne ich: Podocyrtis ?ampla 
E., P. Puella sinensis E., P. brevipes E., Aegles E., Eucyrtidium apicu- 
latum E., Podocyrtis Domina sinensis E., Cycladophora spatiosa E. (hier 
den zygocyrtiden Bau des Köpfchens konstatirt), ?Eucyrtidium Cervus 
E., Eucyrtid. Zancleum J. M., CGycladophora discoides E. 

Thyrsocyrtisgruppe!. Umfasst zunächst typische Formen, bei 
welchen das erste Glied meist ziemlich kuglig aufgebläht ist, so dass sein 
größter Durchmesser den oberen Durchmesser des zweiten Gliedes über- 
ragt. Das zweite Glied besitzt eine langgestreckt trichterförmige sich 
nach unten etwas erweiternde Gestalt oder ist rein cylindrisch, ohne eine 
Spur von Verengerung gegen unten zu zeigen. Seine Länge scheint die 
des zweiten Gliedes stets zu übertreffen. Bei den etwas mehr abweichen- 
den Formen verliert sich die Aufblähung des ersten Gliedes mehr, bis die 
Gesammtgestalt eine langgestreckt cylindrische mit mäßig zugespitztem 
Apicalende wird. Poren der beiden Glieder gleich oder die des zweiten 


größer. Hierher: Thyrsocyrtis Dyonisia E., Th. Jacchia E., Cycladophora 


stiligeraE., C. Erinaceus E., C.Gigas E., Thyrsoeyrtis oenophila E., Eu- 


eyrlidium barbadense E., E. Hillaby E., E. Trachelius E., E. asperum E., 


! Ich habe die Bezeichnung Thyrsocyrtis acceptirt, da hierher mehrere Formen 


dieses EurEngere’schen Geschlechts gehören. Siehe auch oben p. 524 über diese 
Gattung. = 


35 * 


528 0, Bütschli, 


E. microtheca E., E. Panthera E. sp., E. stephanophorum E., E. ceylin- 
dricum E.!. 

Eucyrtidiumgruppe. Drei- bis mehrgliedrig. Das letzte Glied 
verengert sich nach unten allmählich, so dass die Mündung mehr oder 
weniger zusammengezogen bis ganz geschlossen sein kann. Bei mehr- 
gliedrigen Formen kann die Verengerung auch schon-an einem der 
früheren Glieder beginnen und durch eine Anzahl Glieder allmählich 
fortschreiten. 

Hierher 1) Dreigliedrige Formen?. Letztes Glied stets das größte. 
Eucyrtidium sphaerophilum E. (leitet sich wohl sicher von der IV. Po- 
docyrtisgruppe ab), E. Alauda E., E. elegans E., E. Scolopax E., 
?E. eranoides Hck., Thyrsocyrtis Bachabunda E., E. attenuatum E., 
E. Embolum E., E. Pupa E., E. Armadillo E.; stachellos: E. versipellis, 
E. gemmatum E., E. Iineatum E. p. p., E. crassiceps E., E. Mon- 
solfieri E., E. Pirum E., E. eryptocephalum E. Aus dieser Gruppe 
habe ich bei Euc. excellens E. die Bildung des Köpfchens näher studirt, 
das hier mancherlei Eigenthümliches zeigt. Der Primärring ist, wie 
Fig. 31 «a beweist, noch vollständig, jedoch sein apicaler Theil in an- 
sehnlicher Ausdehnung mit der Köpfchenwand verwachsen. Der Stab « 
läuft erst schwach schief aufsteigend und biegt dann plötzlich vertikal 
aufwärts um; an der Umbiegungsstelle entspringen von ihm zwei starke 
Queräste h (siehe die Ansicht der Basalfläche Fig. 31 b). Der Basaltheil 
‘des Ringes steigt schief nach hinten auf und der Stab c ist sehr reducirt. 
Ich glaube die hier gegebene Deutung des Gesehenen acceptiren zu 
müssen, obgleich ich nicht verkenne, dass hier der einzige Fall vorliegt, 
der einige Zweifel zulässt, da nämlich auch der Stab % eventuell als 
dem e-Stab homolog betrachtet werden könnte. 

2) Viergliedrige Formen Eucyrt. lineatum E. p. p., E. platycepha- 
lus, E. Nereideum E., E. multiseriata E., E. euporum E., Lithocampe 
compressa Stöhr, E. Nucula E., E. lagenoides St. | 

3) Fünfgliedrige Formen: Euc. Errua E., ? Thyrsocyrtis antophora 
E., ?Euc. Lagena H., Euc. aquilonaris Bailey, E. tumidulum E., E. his- 
pidum E., E. tornatum E., Litbocampe Meta St., Euc. incrassatum St. 


1 Über wahrscheinliche Beziehungen dieser Gruppe zu Anthocyrtis siehe weiter 
unten bei dieser Gattung. 

2 Ich habe die aufgeführten Arten hier nach der Zahl der Glieder geordnet, 
mehr um einen Überblick über die Mannigfaltigkeit der Gliederbildung zu geben, 
als um dadurch anzudeuten, dass ich in der Übereinstimmung der Gliederzahl immer 
natürliche Verwandtschaftsbeziehungen erblickte; ich neige im Gegentheil zu der 
Ansicht, dass bei genauerer Kenntnis sich natürlichere Beziehungsverhältnisse er- 
geben werden. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 529 


4) Sechsgliedrige Formen: Euc. auritum E., E. australis E., E. 
hyperboreum Bail., E. infraaculeatum St. 

5) Siebengliedrige Formen : ? Euc. macilentum E., E. Raphanus St., 
?Euc. anomalum Hck., Dietyomitra ventricosa St., Lithocampe ? Clava 
Ehbg., Eucyrt. elongatum St., ?Eucyrt. montiparum E., E. acutatum 
St., Lithocampe fimbriata St., Lith. Radicula E. p. p. 

6) Achtgliedrige Formen: Lithocampe subligata St., Lith. eminens 
St., Eucyrtidium tropezianum J. M. sp., ?Lithocampe (Eucyrt.) punctata 
Ehbg., ?Eucyrtidium Galea H., ?profundissimum E. 

7) Neungliedrige Formen: E. acuminatum E., ?E. demersissi- 
mum E. 

Lithostrobusgruppe (mh.). Zu dieser Gruppe stelle ich eine 
Anzahl von EurenBErc unter Eucyrtidium aufgeführter Formen, welche 
sich den eigentlichen Eucyrtidien auch aufs innigste anschließen. Sie 
zeichnen sich durch ihre Vielgliedrigkeit aus (bis neungliedrig beob- 
achtet), weiterhin jedoch namentlich dadurch, dass die Glieder successive 
an Durchmesser anwachsen, so dass die Gesammigestalt eine sehr 
schlank-kegelförmige wird. Ob auch hier schließlich eine Zusammen- 
ziehung des Mündungsendes sich findet, ist zweifelhaft. Angedeutet ist 
eine solche nur bei Euc. Argus Ehbg. und zwar erst am vierten oder 
fünften Glied. Hierher rechne ich : Eucyrt. microporum E., E. Picus E., 
E. Argus E., E. cuspidatum Bailey, E. articulatum E., E. cornutella E., 
Dictyomitra costata St. 

Lithomitragruppe (mh.). Ich halte es nicht für unmöglich, 
dass sich von der vorhergehenden Gruppe eine Anzahl Formen herleiten, 
welche Enrengerg gleichfalls unter Eucyrtidium aufführt und als sehr 
vielgliedrig beschreibt. Die sog. Glieder sind jedoch mit Ausnahme des 
Köpfchens sehr wenig scharf geschieden und so kurz, dass nur eine ein- 
zige Porenreihe auf jedes Glied kommt. Sie könnten daher auch als 
zweigliedrig aufgefasst werden. Die Gestalt ist langgestreckt, nahezu 
cylindrisch, gegen das Mündungsende sehr wenig zusammengezogen. 
Ich möchte annehmen, dass es sich hier wirklich um eine Rückbildung 
der deutlichen Gliederung der vorhergehenden Gruppen handelt, na- 
mentlich auch desshalb, weil ich bei einer wohl hierher zu rechnen- 
den Form, dem Eucyrt. pauperum E., zwischen den Querreihen von 
Poren noch deutliche, wenn auch sehr schwach einspringende Scheide- 
wände getroffen: habe. Ob natürlich gerade die letzt besprochene 
Gruppe den Ausgangspunkt bildet, scheint mir noch etwas fraglich, 
da auch Beziehungen zu der eigentlichen Eucyrtidiumgruppe vorhanden 
sind. Ich rechne hierher: Eucyrt. pauperum E., E. imbricatum E., 
Pachyderma E., E. ? obstipum E. und acephalum E. 


890 0, Bütschli, 


Im Anschluss an die Lithomitren bespreche ich hier noch eine von 
mir studirte Form, das sog. Eucyrtidium biauritum E., welches mit 
einer zweiten Eurengerg’schen Art, dem Eucyrt. bicorne, eine sehr be- 
merkenswerthe Gruppe bildet. Über die richtige Stellung dieser Formen 
bin ich augenblicklich nicht in der Lage ein sicheres Urtheil zu fällen, 
jedoch kann ich die Vermuthung nicht zurückweisen,, dass sie eventuell 

von Lithomitra durch noch weitergehende Reduktion der Gliederbildung 
sich herleiten. Dass bei ihnen Rückbildung im Spiele ist, geht aus der 
Spärlichkeit und Unregelmäßigkeit der Porenentwicklung hervor 
(Fig. 38 a). Die Bildung des kaum deutlich abgesetzten Köpfchens er- 
innert mich weiterhin in einigen Zügen an die des Eucyrtidium pau- 
perum E., welches ich zu der Lithomitragruppe ziehen musste. Wie 
jedoch schon hervorgehoben, ist es bis jetzt mehr ein gewisses 
Fühlen, welches mich veranlasst, unsere Form einstweilen hier ab- 
zuhandeln. 

Unsere Form ist nämlich zweigliedrig (Fig. 38 «), was, wie an- 
gedeutet, möglicherweise auch durch Rückbildung ehemaliger viel- 
gliedriger Bildung zu Stande gekommen sein kann. Die Poren sind 
spärlich und unregelmäßig vertheilt. Interessant ist weiterhin die starke 
Reduktion der die Scheidewand zwischen Köpfchen und folgendem Ab- 
schnitt bildenden Kieseltheile, so dass dieselbe hier (Fig. 38 d) nur ein 
sehr zartes, dünnes Kieselkreuz bildet, das sich, wie bekannt, aus den 
Stäben e und dem Basaltheil des Ringes zusammensetzt. Die vier Basal- 
löcher sind daher relativ sehr weit. Die vordere Ringhälfte, der Stab a, 
steigt gerade auf und ist gleichfalls sehr dünn ; über ihm entwickelt sich 
ein sehr starker Apicalstachel. Dieser ist sehr deutlich dreiblättrig 
(siehe den optischen Durchschnitt seiner Basis in Fig. 38 d und den 
seiner Mittelregion in Fig. 38 f). Es beruht diese Dreiblättrigkeit, wie 
die ähnliche, wenn auch meist nicht so ausgesprochene Bildung des 
Apicalstachels bei anderen Cyrtiden darauf, dass die Basis des Stachels 
von drei regulär zusammengestellten Poren durchbrochen wird 
(Fig. 38 b por), welche sich als drei tiefe Rinnen über die ganze Stachel- 
länge hin fortsetzen, oder, wenn man sich anders und wohl auch kor- 
rekter ausdrücken will, darauf, dass sich der Stachel über den drei, 
unter Winkeln von 120% zusammenstoßenden Scheidewänden dreier 
benachbarter Poren erhebt (siehe die ganz gleichen Poren und ihre 
Scheidewände bei dem Stachel & [Fig. 38 e]). Die hintere Ringhälfte, 
der Stab c, steigt hier ähnlich wie bei Lithomelissa sehr steil an und er- 
reicht die hintere Wand des Köpfchens etwa in mittlerer Höhe, wo sich 
ein sehr ansehnlicher, schief aufsteigender Stachel « über ihm erhebt, 
gleichfalls dreiblättrig und aus derselben Ursache wie der Apicalstachel. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 531 


Weiterhin ist der Ring unvollständig. Eine gewisse Übereinstimmung 
der Köpfchenbildung mit Lithomelissa ist für unsere Form auch auf- 
fallend, jedoch ist auch das Köpfchen des schon erwähnten Eucyrtid. 
pauperum der Lithomitragruppe recht ähnlich gebildet. Da unsere Form 
mancherlei Interessantes bietet, so war eine etwas eingehendere Be- 
trachtung wohl gerechtfertigt. 

Pterocyrtidium mh. (Pterocanium E. p. p.). Große Schwierig- 
keiten bereitet die Ableitung dieser Gruppe. Die hierher gehörigen Formen 
schließen sich ihrer allgemeinen Bauweise nach sehr innig an die drei- 
gliedrigen eigentlichen Eucyrtidien an (Fig. 28 und 29), zeichnen sich je- 
doch dadurch aus, dass vom ersten Glied drei oder auch zwei mäßig lange 
Stacheln entspringen, welche ihrer Lage nach den Primärstacheln ent- 
sprechen. Die Schwierigkeit der Herleitung liegt darin, dass wir bei der 
zweigliedrigen Lithomelissa diese dreiStacheln des ersten Gliedes als einen 
sehr primitiven Charakter kennen gelernt haben, so dass die Ableitung 
unserer Formen von Lithomelissa gleichfalls möglich erscheint. Es ließe 
sich vielleicht für die hier gewählte Herleitung von Eucyrtidium geltend 
machen, dass die Lithomelissastacheln sich ins Innere der Höhlung des 
ersten Gliedes bis zu den Basallöchern verfolgen lassen, was hier nicht 
der Fall zu sein scheint. Wenn wir die hier gewählte Ableitung bei- 
behalten, so müssen wir uns vorstellen, dass die drei Stacheln von 
Pteroeyrtidium nicht den eigentlichen drei primären Mündungsstacheln 


' entsprechen, die nach unserer Auffassung ja in den Wandungen selbst 


verlaufen, sondern Stachelbildungen sekundärer Natur sind, welche sich 
von den in der Wand laufenden. Stacheln nach außen abzweigen !. Ich 
habe zwei hierher gehörige Formen untersucht, von welchen mir die 
eine neu scheint (Fig. 28 a—b), ich nenne sie Pterocyrtidium Zitteli.n. f., 
die zweite ist Pterocanium barbadense Ehbg. Bei beiden ist der zygo- 
cyrtide Bau des Köpfchens deutlich ausgeprägt. Fig. 28 « zeigt, dass 
der Primärring sehr wohl erhalten ist. Hierher gehören weiterhin noch: 
Pterocanium Sabae E. (Eucyrtidium ?carinatum H., damit wahrschein- 
lich identiseb),, Pteroc. Apis E., ? Pterocanium falciferum St. und ? Pteroc. 
bibrachiatum St. Zu dieser Gruppe dürfte weiterhin zu ziehen sein: 


I Sollte sich die schon angedeutete Möglichkeit der näheren Verwandtschaft 
unserer Pterocyrtidien mit lithomelissa-artigen Formen späterhin bewahrheiten, 
oder sollte sich vielleicht die auch nicht unmögliche direkte Beziehung derselben zu 
dietyophimus-artigen Formen ergeben, so wäre hieraus wohl auch ein wichtiger 
Schluss bezüglich der Herleitung der Eucyrtidien zu ziehen, die dann wohl am 
besten aus unseren Pterocyrtidien durch Verkümmerung der Stacheln sich her- 
leiten ließen. Eingehenderes Detailstudium zahlreicher Formen erscheint zur Ent- 
scheidung dieser Fragen nothwendig. 


532 | | 0. Bütschli, 


Dictyoceras Virchowii Hck., da die Porosität der Stacheln nur ein sekun- 
därer Charakter ist. Ä 

LithoperaE. (emend. Bütschli) leitet sich von dreigliedrigen Eu- 
cyrtidien der ersten Gruppe ab, bei welchen das untere Ende des zwei- 
ten Gliedes sich sehr verengt und zu einer langen gegitterten Röhre 
auswächst, die am Ende wohl ohne besondere Mündung ist. Hierher E. 
fistuligerumE., E. Sipho E. und E. Tubulus E. (angeblich zweigliedrig, 
was ich für unwahrscheinlich halte). 

LithochytrisE. (Mnk. 1847). Die Form L. Tripodium lässt sich 
ableiten von einer Podocyrtis, bei welcher sich die Mündung zwischen 
den kurzen Mündungsstacheln völlig geschlossen hat. Bei den vier 
übrigen Formen, L. barbadensis E., Vespertilio E., pyramidalis Eh. und 
L. pileata E. finden sich an Stelle der drei Stacheln drei diesen wohl ent- 
sprechende, kegelförmige Auswüchse der Gitterwand des zweiten Glie- 
des. Von der völligen Geschlossenheit dieser Formen habe ich mich bei 
L. Vespertilio überzeugt. Ich halte die Zusammengehörigkeit der hier 
aufgeführten Formen und die versuchte Ableitung für sehr wahr- 
scheinlich. 

Anthocyrtis E. (Mnb. 1847). Die Betrachtung dieser Gattung 
führt uns wieder zu dem Ausgangspunkt der Gyrtiden überhaupt, den 
Zygocyrtiden, zurück, da ich nämlich glaube, dass dieselbe gesondert 
von den seither besprochenen Gruppen ihren Ursprung genommen hat. 
Wenn dies nun auch für Anthocyrtis selbst ziemlich wahrscheinlich 
zu machen ist, so ist dagegen schwieriger festzustellen, was sich mit 
Sicherheit an diese Gattung anlehnt, d. h. es ist der weitere Verlauf der 
mit Anthocyrtis begonnenen Reihe bis jetzt nur schwierig zu über- 
schauen. 

Unter den von Enrensere beschriebenen Petalospyrisformen von 
Barbados findet sich eine Pet. confluens, welche meiner Ansicht nach 
verräth, wie Dieyrtidenformen in einer weiteren und zwar zu Antho- 
-cyrtis führenden Weise entstanden sind. Eine sehr ähnliche, jedoch 
damit wohl nicht identische Form (Fig. 19) habe ich gleichfalls aufge- 
funden. Bei letzterer wie bei der Pet. confluens E. ist die Anlage eines 
ersten Gliedes neben dem Köpfchen dadurch zu Stande gekommen, dass 
die zahlreichen Mündungsstacheln der Petalospyris mit einander zu 
einer porösen Gitterwand verschmolzen sind. Über den Mündungsrand 
dieser Wand des ersten Gliedes ragen jedoch die Stacheln noch frei 
hinaus in Gestalt der bekannten, abgeflacht blattförmigen Gebilde. 
Über den Bau des Köpfchens dieser Form ist hier wenig zu bemerken, 
da die Figuren 19 a—b hinreichenden Aufschluss gewähren. 


1 Ich glaube, dass die oben kurz besprochene Petalospyris confluens E. so wie 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 533 


Betrachten wir uns nun die typischen Formen der Gattung Antho- 
eyrtis, so erkennen wir in ihnen Dicyrtiden mit mäßig entwickeltem 
Köpfchen und etwa glockenförmigem erstem Glied, dessen Mündungs- 
rand sich in eine große Anzahl dicht zusammenstehender Stacheln fort- 
setzt, welche in ihrer Bildung ganz denen von Petalospyris entsprechen. 
Die Zahl der Stacheln ist so ansehnlich, dass auf ein bis zwei Poren des 
Randes je ein Stachel kommt. Solche typische Formen, deren Ableitung 
mir hinreichend gesichert scheint, sind A. Mespilus E., collaris E., 
‘furcata E., hispida E.!. Von A. hispida habe ich in den Abbildungen 
Fig. 30 ab die Bildung des Köpfchens erläutert, dessen völlig zygo- 
‘eyrtiden-ähnlicher Bau deutlich zu erkennen ist. Der Primärring ist 
"völlig erhalten. 

An diese typischen Formen schließen sich jedoch solche an, bei 
welchen sich die Mündungsstacheln verkürzen und die Mündung sich 
‚etwas zusammenzieht, so dass die Gestalt des ersten Gliedes mehr 
urnenförmig bis bauchig wird. Hierher stelle ich: A. serrulata E., lepto- 
‘styla E., Grossularia E., ventricosa E., ophirensis E., Ehrenberei St., 
 Thyrsocyrtis reticulata E., A. Zanguebarica E. 
| Schließlich scheinen die Stacheln völlig schwinden zu können, 
wenigstens schließt sich am allernächsten hier eine Reihe von Formen 
‘an, welche Enrengere unter Eucyrtidium aufführte, nämlich E. subacu- 
‘tum, Trochus, pleuracanthus, Fieus und ?Cornutella Cassis2. Eine große 
| Schwierigkeit liegt nun hier noch vor, nämlich die Möglichkeit, dass sich 
‚auch Eueyrtidiumformen aus derartigen Anthocyrtisformen entwickelt 
haben. Vergleiche hierüber auch das früher Bemerkte.' Eine sichere 
\ Entscheidung dieser Frage wird sich wohl bei eindringlicherem Studium 
«der Anthocyrtis- und Eucyrtidiumformen ergeben. 

Ob sich eine Anzahl zweigliedriger, von EHRENBERG zu Lithopera ge- 
stellter und fast völlig oder ganz geschlossener Formen hier anschließt, 
} wie L. Lagena E. (nicht ganz geschlossen nach eigener Beobachtung), 
"L. Nidus pendulus E., ?L. Gutta E., L. Bacca E.‘und L. Bursella E., 
| die von mir gefundene Pet. anthocyrtoides E. am besten bei Petalospyris belassen 
„werden. 

' 1 Hierher gehört höchst wahrscheinlich auch die Halycalyptra fimbriata E. Sie 
soll eine Monocyrtide sein, jedoch rührt dies wohl daher, dass das Köpfchen ab- 
‚gebrochen ist. Zwei andere noch abgebildete Halicalyptren (H. virginiana und de- 
, pressa) sind ganz zweifelhafte, undeutbare Dinge. Die Gattung Halicalyptra E. wird 
"unter diesen Umständen hinfällig, da die weiterhin noch abgebildeten, einer Deu- 
i tung fähigen Formen schon zu früher besprochenen Gattungen verwiesen wurden. 

) 2 HAECKEL zieht derartige Formen zu der Gattung Lophophaena E., die er in 


| " einem irrthümlichen Sinn auffasste, was sich aus den ihm noch tnangelnden Abbil- 
dungen EHRENBERG'S ergiebt. 


| 
| 
| 


534 - 0, Bütschli, 


scheint mir schwer zu beantworten. Dieselben haben eben Beziehungen 
nach sehr verschiedener Richtung!. 

CalocyclasE. (Mnb. 1846). Aus Anthocyrtis können sich auch 
dreigliedrige Formen entwickeln und zwar in derselben Weise, wie sich 
aus Petalospyris Anthocyrtis hervorbildete, indem nämlich die Mündungs- 
stacheln zur Bildung eines zweiten Gliedes zusammentreten, das an 
seinem Mündungsrand die bekannten Anthocyrtisstacheln aufweist. Ein 
solcher Fall ist eben bei Galocyclas Turris E. gegeben. Es wäre nicht 
unmöglich, dass eine Anzahl der oben zur Thyrsocyrtisgruppe gestellten 
Formen hierher gehörten, wie die Gycladophora stiligera, Erinaceus 


und Gigas Eh.; da jedoch die Beschaffenheit des Mündungsrandes der- 


selben nicht sicher bekannt ist, so lässt sich dies nur schwer ent- 
scheiden. 

Pterocodon Ehbg. (Mnb. 1847). Hierher lassen sich die drei 
Eurengerg’schen Formen Pt. CGampanella, Campana und davisiana stellen, 
von welchen nur die zwei ersten sicher zu verstehen sind. Pteroc. Cam- 
panella ist zweigliedrig und besitzt am oberen Rand des ersten Gliedes 
zwei Primärstacheln. Die weitere Bildung ist wie bei Anthocyrtis. Pteroc. 
Campana dagegen ist dreigliedrig; das zweite Glied besitzt die charak- 
teristischen Mündungsstacheln von Anthocyrtis, das erste Glied trägt 
am oberen Rand drei kurze Primärstacheln. Diese Gattung scheint mir 
zu Anthocyrtis die nächsten Beziehungen zu haben und würde sich zu 
Anthocyrtis verhalten wie Lithomelissa zu Dietyophimus oder wie Ptero- 
cyrtidium zu Eucyrtidium. | 

Dietyocephalus Ehbg. (1860). Hierher gehören Formen, 
welche eigentlich noch primitiverer Natur sind, wie die bis jetzt bekann- 
ten Arten von Anthocyrtis, da bei ihnen das Köpfchen relativ und that- 
sächlich viel größer bleibt, wie bei dieser, ein Charakter, welcher große 
Ursprünglichkeit anzeigt. Einmal dieser Umstand, weiterhin noch die 
stete Stachellosigkeit des Mündungsrandes des zweiten Gliedes zeichnen 
diese Formen aus. Auch ein Apicalstachel fehlt, dagegen ist häufig eine 
unregelmäßige Bestachelung auf dem Köpfchen entwickelt, welche zum 
Theil an die Harcker’sche Arachnocorys erinnert, mit welcher unsere 
Formen wohl auch einige Beziehungen haben. 

Vielleicht leiten sie sich von sehr primitiven anthocyrtis - artigen 
Formen unter Verkümmerung der Stacheln ab, vielleicht haben sie je- 
doch auch eine selbständigere Entstehung. 

Die Gestalt des ersten Gliedes ist entweder ziemlich flach trichter- 
förmig und dasselbe daher weit geöffnet, so: Lithopera setosa E., 


1 So z. B. auch eventuell zu geschlossenen Lithomelissen, deren Primärstacheln 
reducirt sind. Vgl. oben p. 518. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskeleite, insbesondere der der Oyrtida. 535 


| Dietyocephalus hispidus E., Lophophaena Galea Orci Ehbg. (St.), Loph. 
‚larvata Ehbg., ?Cornutella spiniceps E.; oder mehr eylindrisch : Loph. 
‚Lynx E., Loph. apiculata E.; oder mehr bauchig, mit verengter (? bis 
geschlossener) Mündung: Dietyoceph. Capito E. und D. obtususE. Eine 
 Barbadosform, welche letzterer sehr nahe steht, oder damit identisch ist, 
habe ich studirt und bilde sie Fig. 20 a—c ab; die Figuren zeigen die 
sehr innigen Beziehungen zu den Zygocyrtiden auch ohne genauere Be- 
schreibung, namentlich ist der Primärring noch ganz vorhanden. 

Es scheint möglich, dass sich hier eine Anzahl ganz geschlossener 
‚zweigliedriger, stachelloser Formen anschließt, die Enrengerg zu Litho- 
ıpera zog, da sie sich durch sehr große Köpfchen auszeichnen, so L. am- 
"blyostaurus und oceanica; jedoch macht mir die Bildung ihres Köpfchens 
‚den Anschluss an geschlossene Formen von Lithomelissa wahrschein- 
‚licher (vgl. hierzu p. 518). 
| CGarpocanium Ehbg. (Mnb. 1847) scheint sich sicher von antho- 
:cyrtis-ähnlichen Formen herzuleiten, bei welchen das gar nicht kleine 
‘Köpfchen so wenig von dem ersten Glied abgesetzt ist, dass äußerlich 
‚Keine Grenze zwischen beiden sichtbar ist, wesshalb diese Formen bis 
auf Herrwie’s Untersuchungen für Monocyrtiden galten. Der Bau der 
‚Scheidewand ist nach der Abbildung Herrwie’s (Taf. VIII, Fig. 8 d) für 
'Garpoc. Diadema Hck. der charakteristische mit den vier Löchern; 
die beiden mittleren Stäbe, welche man in der Seitenansicht (Fig. 8 a) 
sieht, halte ich für die beiden Ringhälften. Bei der Gattung Carpocani- 
um im engeren Sinne ist die Mündung stets etwas verengt und wie bei 
Anthocyrtis in zahlreiche Stacheln verlängert; dieselben sind zum Theil 
noch sehr ansehnlich, so bei Cryptoprora polyptera E., meist jedoch ziem- 
lich verkümmert: so Garpocanium coronatum E., Halicalyptra setosa E., 
‚Carpoc. Diadema Hck., C. solitarium E., C. Calycothes St., GC. Campa- 
nula St. 
| Ganz verkümmert sind sie bei der Gattung GyrtocalpisH., die 
sich, was die übrige Bauweise betrifft, ganz an Carpocanium anschließt 
und die ich daher auch von dieser ableiten muss. Hierher Cyrt. Am- 
'phora H., C. obliqua H., C. Urna St. 
| GryptoproraE. emend. (Mnb. 1847) leitet sich von Garpocanium 
ab wie Calocyclas von Anthocyrtis, indem sich die Stachelbildungen der 

Mündung zu einem zweiten Gliede vereinigt haben. Hierher nur Cryptopr. 
ornata E. 
'  LitharachniumH. (Mnb. 1860) leitet sich wohl von arachno- 
»orys-ähnlichen Formen ab. Bezeichnend ist die Rückbildung des Köpf- 
shens zu einem sehr kleinen Gebilde, daher Hazoreı diese Form zu den 
‚Monocyrtiden stellte. Jedoch tritt auf der Apicalansicht, welche EurENBERG 
| 


| 
| 


536 0. Bütschli, 


von seinem Carpocanium ? arachnodiscus giebt, welche Form sicher zu 
Litharachnium gehört, die charakteristische Basalfläche des Köpfchens 
deutlich hervor. Charakteristisch scheint mir für diese Gruppe weiterhin 


die viereckige Maschenbildung des ersten Gliedes zu sein, wesshalb ich - 


damit zwei Enrengerg’sche Cornutellaarten vereinigen möchte, nämlich 
die Cornut. quadratella und scalaris. Erstere (Fig. 37 a—c) habe ich 
selbst untersucht und den zygocyrtiden Bau des sehr kleinen Köpfchens 
festgestellt (siehe die Ansicht der Basalscheidewand Fig. 37 b und die 
Seitenansicht Fig.37 c). Die vier Löcher sind wohl ausgeprägt. Vom Ring 
fand ich nur einen Theil der vorderen Hälfte, den Stab c, der schief auf- 
steigt und da, wo er sich an die Wand des Köpfchens ansetzt, eine kleine 
Stachelbildung hervorruft. Die beiden hierher gezogenen Cornutellaarten 
weichen durch ihre gestrecktere Gestalt (namentlich C. scalaris) von dem 
Litharachnium Tentorium H. etwas ab, jedoch sind einmal davon nur 
verstüimmelte Exemplare bekannt, andererseits kann hierauf kein beson- 
derer Werth gelegt werden. 

Geratocyrtisn.g. Die Gattung Cornutella Ehbg. (Mnb. 1838) 
umschließt im Sinne EnHrEnsgerg’s, nach Ausscheidung einer Reihe schon 
erwähnter Formen, noch mindestens zwei ziemlich verschiedene Form- 


reihen. Die eine derselben, welche ich hier unter neuer Bezeichnung 


zusammenfasse, wird gebildet von C. Mitra E., C.? cucullaris E., G. am- 
pliata E. und ? C. circularis E., von welchen ich C. cucullaris und eine 
wahrscheinlich zu ampliata zu ziehende Form zu studiren Gelegenheit 
hatte. Diese Formen zeigen in Bezug auf das Köpfchen etwa dieselben 
Verhältnisse wie Garpocanium und Oyrtocalpis; dasselbe ist nämlich recht 
‚ansehnlich, jedoch so wenig abgesetzt vom ersten Glied, dass äußerlich 
eine monocyrtide Bildung hervortritt (siehe Fig. 36 a und b). Sie leiten 
sich daher von sehr primitiven Dieyrtiden ab. Diese Ableitung selbst 
bietet jedoch Schwierigkeiten. Der Bau der vorderen Ringhälfte a mit den 
starken seitlichen Ästen h, die stark aufsteigende und nicht vollständige 
hintere Hälfte d, sowie die von den Querstäben e und der vorderen Ring- 
hälfte absteigenden Äste g, die sich zu dem ersten Glied begeben und 
welche den Primärstacheln von Lithomelissa entsprechen, lässt bedenken, 
ob nicht eine Beziehung zu letzterer Form vorhanden. Sicherer Ent- 
scheid ist jedoch vorerst nicht möglich. 


CornutellaE. (Sens. mut.). DiezweiteGruppe der Euren- | 


BERG’Schen Cornutellen umschließt diejenigen Formen, bei welchen 


gestreckt kegel- bis hornförmig und gegen unten sich zuweilen etwas 


zusammenziehend. Das Köpfchen trägt wohl stets einen Apicalstachel von " 
sehr verschiedener Größenentwicklung. Die einzige Form, welche ich | 


das Köpfchen äußerst verkümmert ist; das erste Glied ist stets sehr lang- | 


j 


m 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Oyrtida. 537 


aus dieser Gruppe zu studiren vermochte ist Gornutella longiseta 
E., von welcher ich eine übereinstimmende Form im Barbadosgestein 
‘fand. An dem hier noch ziemlich deutlich erkennbaren winzigen Köpf- 
chen vermochte ich, bei der Betrachtung in den verschiedensten Ansich- 
‚ten, nichts mehr von einer Scheidewand oder dem Primärring wahrzu- 
‘nehmen, glaube daher auch, dass diese Gebilde hier reducirt oder viel- 
‚leicht auch nachträglich resorbirt worden sind. Dennoch zweifle ich nicht 
‘an der Ableitung dieser Gruppe von Dieyrtidenformen, da das Köpfchen 
‘sich bei zahlreichen hierher gehörigen Formen noch durch eine schwache 
‚Anschwellung markirt. Diese Gruppe umschließt also sehr umgebildete 
Formen, welche sich am weitesten von dem Ausgangspunkt entfernen. 
In Bezug auf ihre Ableitung von anderen Gyrtidenformen lässt sich sehr 
"wenig sagen; gewisse, der Mündungsstacheln entbehrende Anthocyrtis- 
‚formen könnten einen Ausgangspunkt bilden, doch ist sogar die Möglich- 
|keit nicht ausgeschlossen, dass von mehrgliedrigen Formen aus, wie von 
‘der oben erwähnten Lithomitragruppe, Formen entstanden sind, die einst- 
weilen hierher zu stellen wären ; so hat schon EurENBERG gewisse Formen 
zu Eucyrtidium gestellt, Euc. gracile E., E. pusillum, welche ich hier- 
‚her ziehen muss. Weiterhin gehören noch hierher Gornutella Trochus E., 
verrucosa E., profunda E., longiseta E., clathrata E., stylophaena E., 
(trichostyla E., granulata E., stiligera E., ? Eucyrtidium pygmaeum E., 
'Cornutella distenta E., CGornutella ? annulata Bail. 


Die vorstehende Besprechung der schwierigen Abtheilung der Cyr- 
'tida wird zunächst die behauptete Phylogenese derselben wohl unwider- 
leglich erwiesen haben. Weiterhin ergiebt sich aus der versuchten, 
wenn auch nur skizzenhaft durchgeführten Begründung und Herleitung 
natürlicher Untergruppen oder sog. Gattungen dieser Abtheilung, dass 
ich die Harcrer’sche Eintheilung der Gyrtida in Mono-, Di- und Sticho- 
eyrtida nicht für natürlich halten kann. In meinem Versuch der Her- 
leitung der einzelnen Formgruppen liegt zwar schon angedeutet, dass 
sich zunächst zwei genetische Reihen im Gyrtidenstamm entwickelt zu 
haben scheinen, die wir als die Dietyophimus- und die Anthocyrtisreihe 
bezeichnen könnten, doch halte ich die Zeit noch nicht für gekommen, 
um einen nicht allzukünstlichen Versuch zur Aufstellung umfassender 
Gruppen zu wagen. Wir mussten im Speciellen eine zu große Anzahl 
Fragen bis zur größeren Vertiefung unserer thatsächlichen Kenntnisse 
offen lassen, als dass wir mit einigem Vertrauen uns der Lösung dieser 
Aufgabe zuwenden dürften, wenn wir mehr als eine ephemere, ge- 
künstelte Lösung anstreben. Der gesammte Entwicklungsgang der Gruppe 
der Cricoidea, wie er sich durch das eitigehendere Studium derselben 


538 0. Bütschli, 


ergeben hat, darf aber jedenfalls als ein sehr schöner Beleg für die Wahr- 
heit der Descendenzlehre bezeichnet werden, und es lässt sich kaum 
zweifeln, dass noch tiefergehende Studien auch für die noch fraglich 
gebliebenen Punkte die nöthige Aufklärung bringen werden. In diesem 
Sinne erlangen dann auch diese Forschungsbestrebungen im Bereiche 
der mikroskopischen Welt ihre sehr berechtigte Bedeutung. 


Heidelberg, Oktober 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXI—XXXIII. 


Fig. 1. Coelothamnus (?) Davidoffii Bütschli. Ganzer Organismus mit Gallert- 
hülle. Vergr. etwa 5. kaa, die Klappen, von welchen die Strahlen ausgehen; 
k, die beiden halbkugligen Schalen und aa ihre dreiseitigen Aufsätze. 

Fig. 2. Eine der Klappen, in der Ansicht auf die konvexe Fläche, mit dem drei- 
seitigen Aufsatz, von dessen Ecken die Kieselröhren a, b und c entspringen. ß, die 
Kugelschale mit dem trapezförmigen Ansatz y, welcher von dem Loch «& durch- 
brochen ist, das in die Höhle des Aufsatzes führt. 

Fig. 3. Die Enden einiger Ankerfäden von einem der 46 Strahlen, zwei-, drei- 
und vierstrahlige Anker darstellend. 

Fig. 4. Die andere Schalenklappe mit einem ansehnlicheren Theil der abgehen- 
den Kieselröhren. Ansicht‘gleichfalls auf die konvexe Fläche der Schalenklappe, 
Vergr. 70. 

Fig. 5. Endstück eines der 16 Strahlen bei stärkerer Vergrößerung (120). 

In allen folgenden Abbildungen, welche Angehörige der Cricoidea aus dem 
Barbadosgestein darstellen, ist eine übereinstimmende Bezeichnung der homologen 
Theile durchgeführt. 

a, die vordere Hälfte des Primärringes; 

b, dessen hintere Hälfte; 

I, das hintere Paar der Basallöcher; 

II, das vordere Paar dieser Löcher; 

c, der Übergangstheil zwischen Ringbasis und hinterer Hälfte, welcher die 
hinteren Basallöcher / scheidet; 

e, der Stabfortsatz, welcher die Basallöcher I und II der gleichen Seite 
scheidet; 

e!, der Stabfortsatz, welcher den Hinterrand der hinteren Basallöcher (7) 
bildet; 

e?, der Stabfortsatz, welcher den vorderen Rand der vorderen Löcher 
(Il) bildet; 

f, der sekundäre Ring, oder eine diesem entsprechende Anlage; 

h, ansehnliche Seitenäste, welche im Verlaufe der vorderen Ringhälfte 
entspringen. 

Fig. 6. Stephanolithis Haeckeli Bütschli. a, nahezu basale Ansicht, 
etwas nach hinten geneigte Stellung; b, nahezu Vorderansicht, etwas nach links 
gedreht. Vergr. 300. 


Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 539 


Fig. 7. Stephanolithis spinescensE. a, seitliche Ansicht; b, Basalan- 


' sicht. Vergr. 300. 


Fig. 8. Stephanolithis Mülleri Bütschli. a, seitliche Ansicht; b, halb seit- 


liche, halb basale Ansicht; c, halb seitliche, halb hintere Ansicht. Vergr. ca. 300. 


Fig. 9. Acanthodesmia Hertwigi Bütschli. a, nahezu Hinteransicht, 
etwas nach vorn geneigt; b, Basalansicht; c, seitliche Ansicht, der Apex oben (die 
Basis ist mangelhaft dargestellt). 

Fig. 40. Dietyospyrisclathrata Ehbg. a, Basalansicht; b, Vorderansicht. 
Vergr. 300 (nach EHrENBERG berechnet). 

Fig. 44. Ceratospyris setigera E. a, Basalansicht; Db, seitliche Ansicht. 
Vergr. 450. | 

Fig. 412. Wahrscheinlich Geratospyris Triomma E. a, Basalansicht, 5, 
seitliche Ansicht (die Poren der Schalenwand nicht eingezeichnet). Vergr. circa 300. 
(Nach EurengerG berechnet.) 

Fig. 43. Ceratospiris clavata Bütschli. a, Basalansicht; b, seitliche An- 
sicht; c, Vorderansicht. Vergr. 300. 

Fig. 14. Wahrscheinlich Dictyospyris Gigas E., wenn nicht besondere . 
Form. a, Basalansicht, 5, Seitenansicht, Schale im optischen Durchschnitt. Vergr. 
von a ca. 300. 

Fig. 15. Dictyospyris Sphaera Bütschli. a, Seitenansicht, Schale nur im 
optischen Durchschnitt angedeutet; b, Basalansicht. Vergr. von db 300. 

Fig. 16. Podocyrtis?amplaE. wahrscheinlich (oben zu der Cycladophora- 
gruppe gezogen). Apicalansicht (Hälfte) zurDemonstration der Scheidewand zwischen 
erstem und zweitem Glied. Dieselbe war gut sichtbar, da das erste Glied zum größ- 
ten Theil weggebrochen war. Vergr. 200—250. 

Fig. 47. Petalospyris ArgiscusE. a, seitliche Ansicht; db, Basalansicht. 
Vergr. 300. 

Fig. 48. Clathrocanium (?) Ehrenoergi Bütschli. a, nahezu seitliche An- 
sicht; b, Apicalansicht. Vergr. von a 450. 

Fig. 49. Petalospyris anthocyrtoides Bütschli. a, Vorderansicht; D, 
seitliche Ansicht; ce, Basalansicht. Vergr. 300. | 

Fig. 20. ?Dictyocephalus obtususE. a, Vorderansicht; b, Seitenansicht 
(die rechte Seitenwand zerbrochen); c, Basis des Köpfchens. Vergr. von a ca. 300. 

Fig. 21. Lithomelissa Ehrenbergi Bütschli (= L. macroptera E. p. p. 
Taf. III, Fig. 8, Abh. 4875). a, Seitenansicht; db, Apicalansicht, nur die Köpfchen- 
basis genau ausgeführt. Vergr. 300. 

Fig. 22. Lithomelissa Hertwigi Bütschli. a, nahezu Vorderansicht (Api- 
calstache] wahrscheinlich abgebrochen); b, Basalansicht (nur die Köpfchenbasis aus- 
geführt). Vergr. ca. 300. 

Fig. 33. Lithomelissa Haeckeli Bütschli. a, seitliche Ansicht; Db, Basal- 
ansicht. Vergr. 300. 

Fig. 24. L. Mitra Bütschli. Vorderansicht. Vergr. 300. 

Fig. 25. Lithomelissa spongiosa Bütschli. a, Vorderansicht, etwas nach 
hinten geneigt; 5b, Apicalansicht (nur die Basalfläche des Köpfchens eingehend aus- 
geführt. Vergr. 300. c, seitliche Ansicht (schwächer vergrößert und schematisch) . 

Fig. 26. Lithomelissa micropteraE. (sehr wahrscheinlich). Halbseitliche 
Ansicht. Vergr. 300. 

Fig. 27. Lithobetrysgeminata E. a, Basalfläche des Köpfchens; B, seit- 
liche Ansicht; c, Hinteransicht. Vergr. 300. 


540 0. Bütschli, Beitr. zur Kenntn. d. Radiolarienskelette, insbes. der der Oyrtida, 


Fig. 28. Pterocyrtidium (n.g.) Zitteli Bütschli. «a, Seitenansicht eines 
Exemplares mit ansehnlichen Primärstacheln, die jedoch bis auf den vorderen ab- 
gebrochen; b, Apicalansicht eines Exemplares mit weniger entwickelten Stacheln. 
Nur das Köpfchen näher ausgeführt. Vergr. von Fig. 28 a 300. 

Fig. 29. Pterocyrtidium (Pterocanium E.)barbadenseEhbge. a, Vorder- 
ansicht; b, Apicalansicht, nur die Basalfläche des Köpfchens genauer ausgeführt. 
Vergr. 300. 

Fig. 30. AnthocyrtishispidaE. a, Basalfläche des Köpfchens, der Apical- 
stachel (s) ist gleichfalls angedeutet; b, Seitenansicht des Köpfchens. 

Fig. 39. Eucyrtidium excellens E. Seitenansicht des Köpfchens und 
ersten Gliedes. Die Poren des ersten Gliedes laufen hier sehr schief von innen und 
oben nach unten und außen, was bei sich ähnlich verhaltenden, dickwandigen 
Formen zuweilen eine Wandbildung hervorruft, die EHRENBERG als Schuppig bezeich- 
nete (so bei gewissen Angehörigen unserer Lithomitragruppe). b, Ansicht der Basal- 
fläche des Köpfchens. 

Fig. 32. PodocyrtisPrincepsE. a, Vorderansicht des Köpfchens; d, Api- 
calansicht desselben; c, Seitenansicht des Köpfchens. 

Fig. 33. PodocyrtissinuosaE. Apicalansicht. Ausgeführt ist nur die Basal- 
fläche des Köpfchens, die Scheidewand zwischen dem ersten und zweiten Glied, 
so wie der optische Durchschnitt des unteren Randes des ersten Gliedes, welcher 
die Scheidewand trägt. 

Fig. 34. Podocyrtis aculeata E. a, Skizze der Vorderansicht des Köpf- 
chens; db, eben solche der Seitenansicht desselben. { 

Fig. 35. Dictyophimus Craticula E. Apicalansicht. Die Peripherie des 
ersten Gliedes nicht vollständig dargestellt. Vergr. 300. 

Fig. 36. Geratocyrtis (Cornutella E.) cucullarisE.sp. a, Apicalansicht; 
d, Hinteransicht (nur das Köpfchen ausgeführt). Vergr. 300. 

Fig, 37. Litharachnium (Cornutella E.) quadratella E.sp. a, Hinter- 
ansicht. Vergr. 300. b, Ansicht der Köpfchenbasis; ce, Seitenansicht des Köpfchens 
(b und e stärker vergrößert). 

Fig. 38. Sog. EucyrtidiumbiauritumE. a, Seitenansicht, Vergr. ca. 300. 
b, Seitenansicht des Köpfchens; c, Vorderansicht des Köpfchens; d, Ansicht der Basal- 
fläche des Köpfchens; e, Hinteransicht des Köpfchens; f, Querschnitt des Apical- 
stachels in seiner Mittelregion (d bis f stärker vergrößert). 


Erwiderung 


von 


Dr. phil. D. Sochaczewer. 


In dem 4. Heft desXXX VI. Bandes dieser Zeitschrift hat Sımrorn gegen 
meine Annahme, in der Fußdrüse der Schnecken ein Sinnesorean zu 
sehen, einige Einwände gemacht. Bevor ich auf dieselben eingehe, möchte 
ich einige allgemeine Bemerkungen über die Methode, wie ein Organ als 
Geruchsorgan bestimmt werden kann, vorausschicken. Jeder, der sich 
mit der Untersuchung dieses Organs hei Wirbellosen beschäftigt, wird 
gestehen, dass es unmöglich ist, aus den vorhandenen Kriterien ein un- 
umstößlich sicheres Merkmal herauszufinden. Bis jetzt ist noch nicht 
ein genauer, morphologischer und chemischer Unterschied zwischen den 
Geruchsnervenfibrillen und den gewöhnlichen, sensiblen Nervenfäserchen 
erkannt. Auch die physiologische Funktion der Drüsen ist noch nicht 
festgestellt worden. Nur der Vergleich mit den Organen der Wirbeltbiere 
giebt uns die geringen Analogien, dass zu dem Sinnesepithel der Nasen- 
schleimhaut eine besondere zugehörige Drüse gehört. 

Wenn nun Sımrora es für möglich hält, dass ein feines Nervchen 
nach dem vorderen Theil der Fußdrüse hinzieht!, so kann gerade dieses 
Nervenstämmcehen für Geruchsempfindungen empfänglich sein. Wider 
diese Annahme lässt sich bei den unsicheren Kennzeichen, die uns über 
die morphologisch-chemischen Unterschiede der Nerven zu Gebote stehen, 
eben so wenig sagen als für dieselbe. Wenn. ferner Sımroru behauptet, 
dass die drei Faktoren eines Geruchsorganes, — nämlich das Vorhanden- 
sein einer Sinneszellenschicht, das Überströmtwerden mit Luft und die 
‚Benetzung durch ein aus einer zugehörigen Drüse quellendes Sekret, — 
sich auf jede Hautstelle der Schnecke, die ein Sinnesepithel trägt, an- 


I Da ich, mit Arbeiten zu einem Examen beschäftigt, augenblicklich weder Sinn 
noch Zeit für wissenschaftliche Arbeit habe, so kann ich leıder nicht den direkten 
‚ Nachweis einer Nervenleitung zur Fußdrüse liefern. Sehr nahe liegt aber die Ver- 
muthung, dass die Sinnes- und Drüsenzellen eines so umfangreichen Organs mit 
Nerven reicilich versorgt sind. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 36 


542 D. Sochaczewer, Erwiderung. 


wenden lassen, so liegt das Hauptgewicht meiner Argumentalion gerade 
auf der besonderen Drüse, welche zu einem Riechorgan gehört und als 
welche die Fußdrüse wahrscheinlicherweise in Anspruch genommen 
werden kann. 

Der Einwand,. welcher gegen »die Flimmern « der Sinneszellen ge- 
macht wird, bat darin seinen Grund, dass ich statt Härchen das unge- 
nauere Wort Flimmern gebraucht habe. Aus dem Text und den Abbil- 
dungen geht aber zur Genüge hervor, dass ich nicht an lebenden Zellen 
meine Beobachtung gemacht habe. Die Sinneszellen unterscheiden sich 
außer durch die Form des Zelienleibes noch durch die Länge und die 
geringere Anzahl von Härchen von den gewöhnlichen Flimmerepithel- 
zellen. 

Wenn endlich Sımrorn meine Experimente nicht für beweiskräftlig 
hält, so kann ich nicht einsehen, in welch anderer Weise Experimente 
angestellt werden können, um die Lokalisation des Geruchsorganes zu 
ermitteln. Wenn keine andere Stelle der Haut sich bei Annäherung des 
in Terpentin getauchten Stabes empfindlich zeigt, als die Umgegend des 
Mundes, so kann wohl nicht fraglich bleiben, wohin der Sitz des Ge- 
ruchsorganes zu verlegen ist. 

Es liegt mir fern, aus den Einzelheiten, die ich gefunden habe, die 
bez. Stelle in der Fußdrüse als vollkommen sicher nachgewiesenes Ge- 
ruchsorgan anzusehen; doch eben so wenig sind die von Sımrorn ge- 
machten Einwände für mich überzeugend genug, um von meiner An- 
sicht abzustehen. Erst wenn sicher der morphologische und chemische 
Unterschied der verschiedenen Nervenfasern, die Bedeutung der Riech- 
drüse und ihres Sekretes und die Funktion der Sinneszellen festgestellt 
ist, wird es gelingen, ein Geruchsorgan exakt zu erkennen. Bis zu 
dieser Zeit, die noch ziemlich ferne liegt, werden Wahrscheinlichkeits- 
gründe an Stelle positiver Gründe treten müssen. 

Was meine, p. 24 meiner Dissertation geäußerten Einwände gegen 
die Lokomotionstheorie Sımrorn’s anbetrifft, so bin ich sehr erfreut, dass 
er denselben freundliche Beachtung geschenkt hat. Da ich gegen die 
so außerordentlich sorgfältigen Untersuchungen Sımroru’s ohne eigene 
Untersuchungen nicht auftreten kann, so genügt mir das Zugeständnis, 
dass meine Bemerkungen über die extensile Muskelfaser theoretisch 
richtig ist, wenn auch die Wirklichkeit sich anders verhält. 


Berlin, 15. Oktober 1881. 


N U 


/ Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 

| 

| Von 

| 

| Dr. J. Brock, 

| Privatdoc. a. d. Univ. Göttingen und Assist. am zoologischen Institut daselbst. 


| la 


Mit Tafel XXXIV—XXXVIL. 


1) Über den Bau und die Verwandtschaftsverhältnisse 
des Genus Rossia Ow. 


| Das Genus Rossia, welches neuerdings meist mit seinem nächsten 
, Verwandten Sepiola zu einer besonderen kleinen Familie vereinigt wird, 
ist anatomisch bis jetzt noch immer sehr mangelhaft bekannt. Was wir 
| darüber wissen, beschränkt sich auf eine kurze und keineswegs er- 
 sehöpfende Beschreibung Owen’s!, deren Angaben und zum Theil auch 
' Abbildungen später in dem Artikel »CGephalopoda« in der Topp’schen 
| Cyclopaedia aus der Feder desselben Verfassers unverändert reproducirt 
sind. Aus diesem Wenigen, was wir wissen, geht nun zwar mit großer 
‘ Wahrscheinlichkeit hervor?, dass Rossia und Sepiola einen kleinen 
Seitenzweig des geraden Dekapodenstammes Ommatostrephes - Loligo- 
Sepia, und zwar mit Rossia als Bindeglied bildet, es lässt sich aber kein 
Aufschluss darüber gewinnen, wo dieser Seitenzweig an die Haupt- 
| gruppe anknüpft; oder mit anderen Worten, in welchem Verhältnis die 
kleine Familie der Sepioladen zu den typischen Myopsiden steht. Der 
' Wunsch, diese Frage lösen zu können, ist Veranlassung zu vorliegender 
kleiner Arbeit geworden, deren Resultate gerade, weil sie in einigen 
ı Punkten von den erwarteten abweichen, für die vergleichende Anatomie 
oder Phylogenie der dibranchiaten CGephalopoden nicht ganz ohne Inter- 
‚ esse sein dürften. 


| 1 Sir Joan Ross, Appendix to the narralive of a second voyage in search of a 
‚ Northwest passage etc. London 1835. Natural history. XCI—XCIX. 
2 Vgl. Brock, Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Mor- 
phologisches Jahrbuch. Bd. VI. 1880. p. 206 Anm., p. 268. | 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 37 


544 J. Brock, 


Mit Übergehung der hinlänglich genau bekannten äußeren Form 


und Schale wende ich mich sogleich zur Muskulatur!, welche einen 


engen Anschluss an Sepiola nicht verkennen lässt. Wie dort, ist auch 
hier schon durch Verschmelzung der Retractores capitis und durch 
stärkere Entwicklung des Diaphragma musculare die sonst noch für die 
Octopoden so charakteristische muskulöse Leberkapsel entstanden, 
welche dicht unter dem Kopfknorpel einen allseitig geschlossenen 
muskulösen Sack bildet, sich aber nach unten zu rasch verdünnt. Die- 
selbe inserirt, wie gewöhnlich, an dem Kopfknorpel in seinem ganzen 
Umfange, bekommt aber besonders ventralwärts noch bedeutende Ver- 
stärkungsbündel von den Basen der Arme, welche schräg nach innen 
zum Diaphragmaknorpel ziehen, ferner durch Fasern vom Retractor 
capit. lat., vom inneren unteren Trichterrande und endlich vom Colla- 
ris, dessen inneres Blatt, wie gewöhnlich, mit der Leberkapsel ver- 
schmilzt. Nur durch das Bestehen einer knorpligen Nackengelenkver- 
bindung, welche Sepiola bekanntlich verloren hat, wird das Verhalten 
der muskulösen Leberkapsel in einigen Punkten modificirt; und zwar 
schließt sich das Verhalten des Collaris gegenüber der Nackengelenk- 
verbindung genau an das der typischen Dekapoden an. Der Oollaris 
bildet mit seinen beiden Blättern nicht wie bei Sepiola einen geschlos- 
senen, nur ventralwärts durch den Trichter unterbrochenen Ring, son- 
dern er wird auch in der dorsalen Mittellinie, wie bei den typischen 
Dekapoden durch den Nackengelenkknorpel unterbrochen (vgl. Brock, 
l. c. Fig. 5 A, B), dessen Seitenränder in ihrer ganzen Ausdehnung bei- 
den Collarisblättern zum Ansatz dienen. Da das innere Collarisblatt, 
wie gewöhnlich, in die muskulöse Leberkapsel umbiegt, so sind an den 
Seitenrändern des Kopfnackengelenkknorpels muskulöse Leberkapsel 
und beide Collarisblätter mit einander verschmolzen; es ist aber sehr 
bemerkenswerth, dass die muskulöse Leberkapsel sich von diesem Knor- 
pel, noch ehe er verloren gegangen ist, was erst bei Sepiola der Fall, 
gleichsam schon emancipirt hat. Das Reguläre sollte ja sein, dass 
ihre dorsalen Fasern, die doch dem Retractor capit. med. der Oegopsi- 
den entsprechen, die ventrale Fläche des Knorpels in ihrer ganzen Aus- 
dehnung zur Insertion benutzten. Statt dessen ziehen sie an ihm vor- 
über, um erst am Kopfknorpel zu inseriren und schicken nur eine Anzahl 
von Fasern zu den Seitenrändern, wo sie, wie schon gesagt, zugleich 
mit beiden Collarisblättern zusammenhängen. Die Insertionen der musku- 
lösen Leberkapsel verhalten sich also so, als ob die Nackengelenkver- 
bindung gar nicht mehr vorhanden wäre, eine mit Hinblick auf Sepiola, 


1 Die untersuchte Art ist Rossia macrosoma d’Orb. von Neapel. Owen unter- 
suchte R. palpebrosa. 


we 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 545 | 


wo dieselbe wirklich verschwunden ist, gewiss nicht uninteressante 
Thatsache. 


Einige feine Fasern, welche die Leberkapsel und wahrscheinlich 
auch das äußere Collarisblatt dicht am unteren Rande des Mantelnacken- 
knorpels mit dem Mantel verbinden, mögen den bei Sepiola an ähnlicher 
Stelle sich findenden feinen Muskelbündeln homolog sein (Brock, 1. c. 
p- 198); endlich ist noch ein schräg medianwärts nach hinten verlaufen- 
des Muskelbündel zu nennen, welches von der Kopfknorpelinsertion 
der muskulösen Leberkapsel zu den vorderen Ecken des Kopfnacken- 
knorpels tritt und nach Belieben als besonderer Muskel aufgefasst wer- 
den kann oder nicht. 


Der zuerst von mir aufgefundene Diaphragmaknorpel fehlt auch 
Rossia nicht; er ist eiförmig und seine Längsachse fällt mit der Quer- 
achse des Thieres zusammen. In dem Umstande, dass der N. pallialis 
die muskulöse Leberkapsel in einem einfachen Loch und nicht in einem 
Schlitz durchbohrt, schließt sich Rossia wieder eng an Sepiola und die 
Octopoden an. 


Der M. retract. capit. lat. entspringt wie bei Sepiola neben dem 
Depress. infundbl., aber ohne gemeinschaftlichen Ursprungskopf; er ist 
schon sehr schwach und unselbständig, aber noch nicht, wie bei Sepiola, 
an seiner Rückseite mit dem Mantel verwachsen: Der Depress. infundbl. 
hat den gewöhnlichen Verlauf; sein Mantelursprung ist sehr breit und 
erstreckt sich fast längs des ganzen Anheftungsrandes der Kieme. 


Der M. adduct. pall. med. (Bride anterieure), der schon Owen be- 
kannt war (l.c. p. XCI), ist noch nicht so stark als bei Sepiola ent- 
wickelt, da sein hinterer Theil noch häutig und nur von vereinzelten 
Muskelbündeln durchzogen ist. Er entspringt mit zwei starken Längs- 
bündeln von den Basen des ventralen Armpaares. von welchem selbst 
er auch einzelne Verstärkungsbündel bezieht, zieht dann dorsalwärts 
von den Trichteradduktoren nach hinten, empfängt noch ein Verstär- 
kungsbündel vom inneren Collarisblatt, welches gerade von der Stelle, 
wo letzteres mit der muskulösen Leberkapsel verschmilzt, schräg nach 
innen und hinten zu ihm tritt, endlich noch einige Verstärkungsbündel 
von der muskulösen Leberkapsel gerade vom unteren Rande des Dia- 
phragmaknorpels, umfasst das Rectum sphinkterartig und strahlt fächer- 
förmig in die gegenüber liegende innere Manteloberfläche aus. 


Ein gut entwickelter Adduct. pall. lat., der wie bei Sepiola und 
den Octopoden den N. pallialis bei seinem Austin aus der Leberkapsel 
scheidenartig umhüllt, fehlt hier ebenfalls nicht. 

Die Adduktoren des Trichters endlich schließen sich in ihrem 

37* 


546 J. Brock, 


Verhalten genau an das von Sepiola und Ommatostrephes an; auch ein 
gut entwickelter Bulbocollaris ist vorhanden. 

Die dorsale Trichterwand zeigt die für alle Dekapoden charakteristi- 
schen bogenförmigen Ausschnitte (Brock, 1. c. p. 222); die Trichterklappe 
ist klein und dem Eingang genähert. 

Rossia schließt sich also in der Ausbildung der muskulösen Leber- 
kapsel und dem Auftreten eines Adduct. pall. med. und later. eng an 
Sepiola und die Octopoden an, während im Verhalten des Collaris und 
der Trichtermuskulatur der Dekapodentypus noch rein erhalten ge- 
blieben ist. | 

Der Mantelschließapparat wurde schon von Owen richtig beschrie- 
ben; es ist die typische Dekapodenform (vgl. Brock, 1. c. p. 223). 

In Bezug auf das Nervensystem ist zu bemerken, dass das Gangl. 
brachiale wie bei den Oegopsiden verlängert ist. Das Gang]. stellatum 
gleicht sehr dem von Sepia, nur ist der innere Pallialnerv vom äußeren 
auf eine etwas größere Strecke abgespalten. Rossia bildet also in dieser 
Hinsicht wieder ein Bindeglied zwischen Sepiola, wo die Abspaltung 
ganz unterdrückt ist, und den typischen Dekapoden. Die für die Oegop- 
siden charakteristische Kommissur zwischen den Gang]. stellata fehlt. 

In Bezug auf das Exkretionssystem verweise ich auf die bezüg- 
lichen Angaben der Vıezius’schen Arbeit!, nach welchen sich Rossia in 
diesem Punkt eng an Sepiola anschließt. | 

Das Verdauungssystem bietet wenig Bemerkenswerthes. Die Radula 
bildet in so fern einen Übergang zwischen den typischen Dekapoden und 
Sepiola, als die Mittelplatte wenigstens noch schwach entwickelte Zähne 
besitzt, welche bei Sepiola dann auch verloren gegangen sind. Die 
oberen Speicheldrüsen finden sich am Schlundkopf von der oberfläch- 
lichen Muskelschicht überdeckt in der gewöhnlichen dorsalen Lagerung; 
sie sind klein, dreieckig und ähneln am meisten denen von Ommato- 
strephes. Die unteren Speicheldrüsen sind wohl entwickelt, von drei- 
eckiger Gestalt, und, wie bei den Oegopsiden durch eine schmale mediane 
Substanzbrücke mit einander verbunden ?, von welcher der einfache un- 
paare Ausführungsgang abgeht. Die Leber ist, wie schon Owen wusste 
(l. e. Pl. GC, Fig. 1), nach hinten in zwei Zipfel ausgezogen und wird 
nicht von Oesophagus und Aorta durchbohrt, welche vielmehr in einer 
leichten medianen Depression der Dorsalfläche verlaufen. Die Pankreas- 
anhänge, mit welchen die beiden Gallengänge besetzt sind, erreichen 


1 W.J. VigELıus, Über das Exkretionssystem der Cephalopoden. Niederl. Arch. 
f, Zool. 41880. p. 23. 

2 Was Owen entgangen ist, trotzdem er die unteren Speicheldrüsen gesehen hat 
und kurz beschreibt. Append., p. XCVI. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 547 


hier, wie gleichfalls schon Owen richtig bervorhebt (Appendix, p. XCVI, 
Cyclopaedia, Tom. 4. p. 537), die stärkste Entwicklung unter allen Deka- 
poden und zeigen reich verästelte Zottenbäumchen. 


Der Blindsack des Magens ist schwach entwickelt und nicht sehr 
weit ausgezogen, der erste Magen viel größer und von rundlicher Ge- 
-stalt. Das spindelförmige sehr große Gangl. splanchnicum findet sich an 
‘der gewöhnlichen Stelle. Der Darm ist sehr kurz und macht keinerlei 
-Windungen; die Analanhänge sind symmetrisch gebaut und ähneln in 
ihrer blattartigen Gestalt am meisten denen von Loligo, doch sind sie, 
wie bei Sepia (vgl. Brock, 1. c. Taf. XII, Fig. 11 E) tief in die Rectal- 
wände eingesenkt. 

Der Tintenbeutel liegt, wie gewöhnlich, dorsalwärts vom Rectum, 
ist groß, von birnförmiger Gestalt, und hat einen scharf abgesetzten 
Ausführungsgang. 

Das vollständig querliegende Herz und der Ursprung der großen 
Gefäße zeigt den myopsiden Typus. Die Ao. anterior ist mir zweifelhaft 
geblieben, die A. genitalis! entspringt aus der vorderen Fläche des 
Herzens und steigt in weitem Bogen dorsalwärts von der linken Kieme 
zu der Geschlechtsdrüse hinunter ?. 


1 Owen identificirt irrthümlicherweise die den Mantel versorgende A. posterior 
mit der A. genitalis. Appendix, p. XCVI. 

2 Anhangsweise möge beim Cirkulationssystem noch der Milz mit einigen Wor- 
ten gedacht werden. Eine Milz war früher nur bei den Octopoden bekannt; ich 
fand sie noch bei Enoploteuthis und Chiroteuthis, aber nicht bei den übrigen Deka- 
poden auf. Da ich diesem Organ für die Beurtheilung der verwandtschaftlichen Ver- 
hältnisse einige Wichtigkeit beigelegt hatte, musste die Entdeckung einer Milz bei 
Thysanoteuthis durch VieELıus (W. J. VıgeLivs, Unters. a. Thysanoteuthis rhombus 
Trosch. Mittheilungen der zool. Station zu Neapel. Bd. II. 1880. p. 158) und bei 
Sepia und Loligo durch SpenGEL (J. W.SpEnGEL, Die Geruchsorgane und das Nerven- 
system der Mollusken. Diese Zeitschrift. Bd. XXXV. 1884. p. 378. Anm.) zu 
einer erneuten Revision der Sache auffordern, deren Resultate folgende sind. Eine 
Milz kommt, in der That auch allen-Dekapoden zu (gefunden, resp. bestätigt wurde 
sie bei Sepia, Loligo, Ommatostrephes, Onychoteuthis , Rossia); aber in wesentlich 
anderer Lage und Größe, was ihr früheres Übersehen hinreichend entschuldigt. Da 
die Milz bei den Abtheilungen, bei welchen sie bisher bekannt war (Octopoden und 
Loligopsiden) frei neben der Kieme liegt und bei Eröffnung der Kiemenhöhle sofort 
in die Augen fällt, fühlte ich mich nicht veranlasst, da, wo ich sie nicht an der- 
selben Stelle fand, noch besonders nach ihr zu suchen. Nun ist aber die Milz bei 
den Ommatostrephiden und den Myopsiden erstens sehr viel schwächer entwickelt 
und zweitens ganz unter die Kieme gerückt, welche sie ventralwärts zudeckt. Die 
Octopoden und Loligopsiden unterscheiden sich also von den Ommatostrephiden und 
Myopsiden nicht durch den Besitz einer Milz schlechthin, wie ich früher annahm, 
sondern bei der ersten Gruppe ist die Milz wohl entwickelt und liegt frei neben der 


548 J. Brock, 


Die männlichen Geschlechtsorgane schließen sich eng an den Deka- 
podentypus an. Der geschlechtsreife Hoden ist ein mächtiges rundliches 
Organ, welches den ganzen Fundus des Eingeweidesackes einnimmt 
und auf seiner Oberfläche die Abdrücke sämmtlicher Eingeweide der 
Umgebung zeigt. Auf seiner ventralen Fläche nahe dem unteren Rande 
gewahrt man eine sehr deutliche »Mündungsgrube«, der die Drüsen- 
kanälchen von allen Seiten koncentrisch zustreben. Befestigt ist der 
Hoden, wie gewöhnlich, nur an seinem vorderen Ende durch ein ziem- 
lich breites ganz hyalines Band, in dem die A. genitalis zum Hoden hin- 
absteigt und das sich noch ein Stück nach links hinüber auf den ersten 
Magen fortsetzt. Am Hoden breitet sich dieses Bindegewebsband fächer- 
formig aus und inserirt an der vorderen Fläche in ihrer ganzen 
Ausdehnung. Das Vas deferens, welches in einen kreisrunden Knäuel 
zusammengewunden ist, liegt wie gewöhnlich medianwärts vom 
Spermatophorensack, und dorsalwärts von der Vesicula sem. und Pro- 
stata, welche beiden letzteren auch hier in einer besonderen Bauchfells- 
tasche, nur mit der dorsalen Seite angeheftet, frei liegen. Der verhältnis- 
mäßig sehr kleine Spermatophorensack ist lang und schmal und an 
Kaliber sich ziemlich gleich bleibend, an dem einen untersuchten 
Exemplar war er in der Mitte seines Verlaufs einmal schleifenförmig um 
seine Längsachse gedreht. Sein vorderer Abschnitt ragt als Penis frei 
über die Haut des Eingeweidesackes vor, sein hinteres Ende nimmt, wie 
gewöhnlich, das Vas efferens auf. Die Anzahl der in ihm befindlichen 
Spermatophoren war nur gering. | 

Die weiblichen Geschlechtsorgane stehen genau zwischen denen von 
Loligo und Sepiola in der Mitte. Der Eierstock ist eine etwa viereckige 
häutige Ausbreitung mit streng ventraler Keimseite, welche nur an ihrer 
vorderen Spitze durch einen membranösen Strang, den die Genital- 
gefäße zum Übertritt benutzen, an den Magen geheftet ist, während 
sonst auch die dorsale Wand vollkommen frei bleibt, wie VieELıus zuerst 
für Rossia und Sepiola richtig erkannt hat (l. c. p. 22, 24). Auch sonst 
gleicht der Eierstock von Rossia völlig dem von Sepiola, die Eier bilden 
keine Bäumchen, sondern entspringen jedes einzeln von der eiertragen- 
den Fläche; ihre verhältnismäßige Größe entpricht ihrer geringen 
Anzahl. 

Über den einzigen linken Eileiter' und seine Drüse ist wenig zu 


Kieme, während sie bei der zweiten Abtheilung schwach entwickelt und von der 
Kieme bedeckt ist. 

1 Nach der Owzn’schen Zeichnung der @ Geschlechtsorgane von Rossia in der 
Cyclopaedia. vol. 4. p. 557. Fig. 239 (Kopie in: Description of some new and rare 
Cephalopoda [Transact. zool. soc. London. vol.II. 4844. Pl. XXI, Fig. 48], nicht wie 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 549 


bemerken. Geschlängelt fand ich ihn bei meinen allerdings nicht ge- 
schlechtsreifen Exemplaren nicht. Seine Mündung, ein Längsschlitz, 
gleicht mehr der von Loligo; der letzte Abschnitt des Eileiters ragt frei 
über die Oberfläche des Eingeweidesackes vor. Die Nidamentaldrüsen 
sind nach dem Myopsidentypus gebaut und lagern, wie schon ViezLıus 
bemerkt hat (l. e. p. 24) mehr nach hinten, als sonst. Die accessorischen 
Nidamentaldrüsen sind kleine dreieckige durchscheinende Platten, deren 
Rand rings um das Mündungsfeld wulstig erhoben ist. Dadurch entsteht 
eine von vorn nach hinten ziehende längliche Grube, in welcher die 
Spitze der Nidamentaldrüse ruht — ein Verhältnis, das in der Owen’schen 
Abbildung schon recht gut wiedergegeben ist. Histologisch bieten die 
Geschlechtsorgane durchweg nichts Bemerkenswerthes. 


Ich wende mich jetzt zu einer näheren Erörterung der Verwandt- 
schaftsverhältnisse des Genus Rossia auf Grund der in Obigem erhaltenen 
Resultate. Ist auch an der nahen Verwandtschaft der beiden Genera 
Rossia und Sepiola wohl niemals gezweifelt worden, so lagen doch, wie 
ich gleich im Eingange erwähnte, ihre Beziehungen zu den typischen 


. Myopsiden, insbesondere zu Sepia und Loligo keineswegs mit derselben 


Klarheit zu Tage. Auf die historische Seite dieser Frage näher einzu- 
gehen, dürfte in einer ausschließlich vergleichend-anatomischen Arbeit 
um so eher zu unterlassen sein, als wir von berufenerer Seite eine 
systematische Revision der Sepioladen zu erwarten haben, in welcher 
jedenfalls auch die historische Seite mit der nöthigen Ausführlichkeit 
erörtert werden wird !. 

Die Ansichten, welche man sich nach den bisherigen Kenntnissen 
des Baues von Rossia über die Verwandtschaftsverhältnisse dieses Genus 
bilden konnte, habe ich an einer anderen Stelle (Phylog. p. 268) aus 
einander zu setzen versucht. Ich kam damals zu dem Schluss, dass 
Sepiola trotz ihrer unstreitig sehr nahen Verwandtschaft mit Loligo in 
manchen Punkten sich doch mehr Sepia nähere und dass desshalb der 
Seitenzweig Rossia-Sepiola sich wahrscheinlich zwischen Loligo und 


ich irrthümlich in meiner Phylog. d. Ceph. p. 253, Anm. 2 angegeben habe, im Appen- 
dix Sir Joan Ross voyage) war man geradezu zu der Annahme gezwungen, dass der 
Eileiter, wenn nicht rechts läge, so doch rechts mündete. Ich benutze daher diese 
Gelegenheit, meine irrthümliche, aber nicht auf eigener Beobachtung, sondern aus- 
schließlich auf der Owen’schen Zeichnung beruhende Angabe in meiner Phylogen. 
d. dibranch. Gephalopoden p. 253 hiermit ausdrücklich zurückzunehmen. 

1 Vgl. STEENSTRUP: Professor A. S. VerriLr's to nye Cephalopodslaegter: Stheno- 
teuthis og Lestoteuthis, Bemaerkninger og Berigtigelser. Overs. k. dansk. vidensk. 
Selskab. Forhand). i. Aaret 1884. p. 23 Anm. 


550  J. Brock, 


Sepia vom geraden Myopsidenstamm losgelöst habe. Diese Annahme 
stützte sich freilich weit mehr auf die Anatomie von Sepiola, als auf die 
der noch so mangelhaft bekannten Rossia; aber es war wenigstens aus 
der Anatomie des letzteren Genus nichts bekannt, was sich mit obiger 
Ansicht irgend wie unvereinbar gezeigt hätte. Nachdem wir jetzt aber mit 
der Form besser bekannt geworden sind, welche schon. nach dem Ver- 
halten der Muskulatur und der knorpligen Schließapparate das un- 
zweifelhafte Bindeglied zwischen Sepiola und dem geraden Myopsiden- 
stamm bildet, muss obige früher vollkommen berechtigte Ansicht als 
unhaltbar bezeichnet werden. Wenn es ohne besondere Gründe so viel 
als möglich vermieden werden sollte, auf ein Merkmal hin, und wäre es 
auch noch so charakteristisch, Schlüsse auf Verwandtschaft oder Phylo- 
genie einzelner Genera oder gar Gruppen zu machen, so muss ich doch 
in einem Merkmal, wie der Verschmelzung der unteren Speicheldrüsen!, 
ein Hindernis erblicken, welches eine Ableitung des Seitenzweiges Rossia- 
Sepiola in dem oben angedeuteten Sinne unmöglich macht. 
: An einer anderen Stelle habe ich darzulegen versucht (Phylog. 
p: 265), dass die Oegopsiden und Myopsiden mit Hornschalen vielfach 
unabhängig von einander aus dem geraden ‚Dibranchiatenstamm, in 


welchem nur des Endgliedes Sepia wegen gekammerte Kalkschalen an- 


genommen werden müssten, hervorgegangen sind. Die Richtigkeit dieser 
Annahme vorausgesetzt, war es bis jetzt also das Natürlichste, den 
Seitenzweig Rossia-Sepiola etwa zwischen Loligo und Sepia vom geraden 
Dekapodenstamm abgehen zu lassen, so etwa: 


Sepia 
A 


| 
wu Bossa Sepiola 


—— Loligo 
| 


——— Ommatostrephes 


Nun zeigt aber Rossia in dem Besitz von verschmolzenen unteren 
Speicheldrüsen eine ganz unverkennbare Annäherung an die Oegop- 
siden, die einzigen von denen dies Merkmal bisher bekannt war. Wollte 
man die obige Ableitung dennoch festhalten, so müssten sich bei Loligo 
die unteren Speicheldrüsen getrennt haben, bei Rossia wieder ver- 


1 Neben unwichtigeren, wie der Verlängerung des Gangl. brachiale. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. f 551 


wachsen sein, um sich bei Sepiola aufs Neue zu trennen. Niemand 
wird ohne Noth zu einer so unwahrscheinlichen Annahme greifen. Es 
ist vielmehr — trotzdem wir es nur mit einem Merkmal zu thun haben — 
der Schluss geradezu geboten, dass sich Rossia-Sepiola nicht zwischen 
Loligo und Sepia, sondern zwischen Ommatostrephes und Loligo abgezweigt 
hat. Da aber Rossia in allen übrigen wichtigen Punkten, wie besonders 
im Verhalten des weiblichen Geschlechtsapparates ganz mit Loligo über- 
einstimmt, so wird sich Rossia-Sepiola da vom Dekapodenstamm ab- 
gezweigt haben, wo die meisten Oegopsiden-Eigenthümlichkeiten mit 
Ausnahme der Verschmelzung der unteren Speicheldrüsen schon gegen 
die Charaktere der Myopsiden aufgegeben worden waren. Graphisch 
also etwa so: 


Sepia 
j 


——— Loligo 


Ban Zonggsig ein Sepiola 


—— — Ommatosirephes 


Erscheint auf diese Weise das Verhältnis von Rossia zum geraden 
 Dekapodenstamm sichergestellt, so ist über das Verhältnis von Sepiola 
zu Rossia noch viel weniger ein Zweifel erlaubt. Theoretisch wäre die 

| Möglichkeit zulässig, dass sich Sepiola eben so wie Rossia selbständig 
vom Dekapodenstamm abgezweigt hätte und dass die große habituelle 
‚ und anatomische Ähnlichkeit beider Genera allein auf die große Nähe 
‚ beider Abzweigungspunkte zurückzuführen wäre. Es ist indessen leicht, 
| die Unhaltbarkeit dieser Behauptung zu erweisen: allein die vergleichende 
Anatomie der Muskulatur und der Schließapparate genügt dazu. Die so 
eigenthümliche Entwicklung dieses Organsystems bei Sepiola, in wel- 
chem eine Reihe von specifischen Octopodenzügen (Adduct. pall. med. 
"und lat., muskulöse Leberkapsel etc.) in einen Dekapodengrundplan 
‚eingefügt sind, findet sich ganz eben so auch bei Rossia vor, und es 
‚würde der gewichtigsten Gründe zu der Annahme bedürfen, dass eine 
ganze Reihe von so charakteristischen Merkmalen sich zweimal unab- 
 hängig von einander entwickelt haben sollte. Wenn daher schon diese 
Übereinstimmung genügt, Sepiola und Rossia in direkte genetische 


| 
| 
| 
| 


! 
| 


WR 


552 J. Brock, 


Beziehung zu einander zu bringen, so lässt andererseits eine nähere 
Würdigung der Verschiedenheiten des Baues zwischen beiden Genera 
keinen Zweifel, welche Richtung der Entwicklungsgang eingeschlagen 
hat, nämlich von Rossia zu Sepiola und nicht etwa umgekehrt. Der bei 
Rossia schon angestrebte Octopodentypus im Bau der Muskulatur ist bei 
Sepiola durch Aufgabe des Kopfnackengelenkes bei gleichzeitiger Ent- 
wicklung einer Hautnackenverbindung so viel weiter ausgebildet wor- 
den, dass wir Sepiola mit Sicherheit als geradlinigen Descendenten von 
Rossia betrachten dürfen, mit welcher Annahme auch die Entwicklungs- 
richtung der übrigen Organsysteme nicht in Widerspruch steht. Bei- 
folgende Tabelle, in welche nur diejenigen Organe aufgenommen sind, 
welche innerhalb der Reihe eine Weiterentwicklung zeigen, wird die 
Richtigkeit dieser Behauptung ohne Weiteres erkennen lassen. 


Ommatostrephes | Rossia Sepiola 
4) Kein Adductor pall. Vorhanden Vorhanden 
med. 
2) Bulbocollaris ausgebil- Eben so Eben so 
det 
3) Nackengelenk vorhan- Vorhanden Fehlt, dafür muskulöse 
den Kopfnackenverbindung 
4) Gangl. brachiale ver- Eben so Eben so 
längert 
5) Gangl. stellata durch Kommissur fehlt Eben so 


Kommissur verbunden 


6) N. pallialis mehr oder Zum Zweig des Gangl. ver- 


Nur noch auf eine kurze 


minder weit vom Gangl. | Strecke medianwärtsvom kümmert 
stellatum abgespalten Gangl. abgespalten 

7) Obere Speicheldrüsen Eben so Fehlen 
vorhanden 


Untere Speicheldrüsen ge- 
trennt 


8) Untere Speicheldrüsen Eben so 
miteinander verschmol- 


zen 


9) Tintenbeutel birnför- 
mig, mit größtem Längs- 
durchmesser, allmäh- 
lich in den Ausführungs- 
gang verschmälert 

40) Harnsacköffnungen 
schlitzförmig 

44) Eileiter doppelt 

42) Accessorische Nidamen- 
taldrüsen fehlen 


Eben so, aber Ausführungs-;Mehr oder minder deutlich 


gang scharf abgesetzt 


Fleischige Papillen 


Eileiter einfach, links 
Vorhanden, aber getrennt 


dreilappig,größter Durch- 
messerin der Quere, Aus- 
führungsgang scharf ab- 
gesetzt 

Eben so 


Eben so 
Verschmolzen 


Bei der geringen Anzahl der Formen, mit denen wir es hier zu 
thun haben und bei dem jetzigen Standpunkt unserer Kenntnisse ihres 
Baues können die Resultate unserer Untersuchungen über ihre Ver- 
wandtschaftsverhältnisse wohl als begründet angesehen werden, und es 
lässt sich daher mit einiger Sicherheit behaupten, dass Rossia-Sepiola 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 553 


einen Seitenzweig des geraden Dekapodenstammes bildet, welcher sich 
zwischen Ommatostrephes und Loligo kurz vor letzterer Form von der 
Hauptlinie abgelöst hat. 

Nicht ohne Grund habe ich der Konstatirung dieser Thatsache eine 
verhältnismäßig große Wichtigkeit beigelegt. Nimmt man nämlich die 
obige Phylogenie von Rossia und Sepiola in ihren Hauptsachen als be- 
wiesen an, so ergeben sich bei einer Vergleichung der Differenzirungs- 
richtung dieses kleinen Seitenzweiges mit der der beiden Hauptzweige, 


der Dekapoden (welche hier nur in ihren Endgliedern, den Myopsiden 


in Betracht kommen) und der Octopoden, nicht uninteressante Resul- 
tate. Es finden sich bei Rossia-Sepiola nämlich ganz eigenthümliche 
»Parallelentwicklungen«, wenn ich es so nennen darf, mit den Myopsi- 
den und den Octopoden; es werden in dieser Seitenlinie, welche mit 
den anderen, besonders den Octopoden, nur auf entlegene gemeinschaft- 
liche Ausgangspunkte zurückgeführt werden kann, Differenzirungsrich- 
tungen eingeschlagen, welche in einzelnen Organsystemen sich auf das 
Wunderbarste mit Differenzirungsrichtungen bei den Octopoden, in 
anderen mit solchen bei den Myopsiden decken. Über die so charakter- 
istische und doch so gleichartige Entwicklung der Muskulatur mit gleich- 
zeitiger Aufgabe der knorpligen Schließapparate, über die Herausbildung 
der Octopodenform des Gang]. stellat., welche uns in gleicher Weise bei 
Rossia-Sepiola, wie bei den Octopoden entgegentritt, habe ich mich schon 
an einem anderen Orte (Phylog. p. 220) ausgesprochen ; die Erweiterung 
des Gesichtskreises, welche wir durch unsere Untersuchungen an Rossia 
gewonnen haben, lässt jetzt aber auch eine Parallelentwicklung mit den 
Myopsiden, besonders mit der Differenzirungsrichtung von Loligo zu Sepia 
deutlich hervortreten. Von Rossia zu Sepiola, wie von Loligo zu Sepia 
geben in gleicher Weise die oberen Speicheldrüsen verloren, die acces- 
sorischen Nidamentaldrüsen verschmelzen, der Ausführungsgang des 
Tintenbeutels setzt sich scharf ab und die Radula verliert auch in der 
Mittelplatte die Seitenzähne. Von Ommatostrephes zu Sepia, eben so wie 
von Rossia zu Sepiola trennen sich die verschmolzenen unteren Speichel- 
drüsen und wird die Anordnung der Eier im Eierstocke die für Rossia- 
Sepiola und Sepia (aber auch für den Endpunkt der Octopodenreihe, 
Eledone) gleich charakteristische. Und endlich ist auch die bei Sepia 
und Rossia in gleicher Weise vollzogene Verkürzung des inneren Pallial- 
nerven hier anzureihen, welche Differenzirungsreihe bei Sepiola und 
den Octopoden in gänzlicher Unterdrückung des letzteren ihr Ende 
findet (vgl. Phylog. p. 227). Zur besseren Übersicht gebe ich nachfolgende 
Stammbaumskizze, bei welcher das genealogische Verhältnis der Octo- 


994 


J. Brock, 


poden zu den Dekapoden seiner Unsicherheit entsprechend (vgl. Phylog. 
p. 278) unentschieden gelassen worden ist. 


Parallelentwicklung mit den 


Sepia 

| Verlust der oberen 
Speicheldrüsen und 
der Seitenzähne in 
der Mittelplatte der 
Radula, Verschmel- 
zung der accessori- 
schen Nidamental- 
drüsen, 


Myopsiden 


Ausfüh- | 


rungsgang des Tin- 
tenbeutels scharf 
abgesetzt. 


! 


—Loligo 


Trennung der unte- 
renSpeicheldrüsen. 


Myopsiden 
Verlust des rechten 
Eileiters. Auftreten 
der accessorischen 
Nidamentaldrüsen. 
Ausbildung der pa- 
pillösen Harnsack- 
öffnungen. Dorsale 
Befestigung der Ge- 
schlechtsdrüse. 

Symmetrie derAnal- 
anhänge. 


ı 


Oegopsiden 
Dekapoden 


Verlust der oberen 
Speicheldrüsen und 
der Seitenzähne in 
der Mittelplatte der 
Radula, Verschmel- 
zung der accessori- 
schen Nidamental- 
drüsen, Ausfüh- 
rungsgang des Tin- 
tenbeutels scharf 
abgesetzt. 


——— 


— 
Sepiola 


Trennung der unte- 


ren Speicheldrüsen, 


\ 


Parallelentwicklung mit den 


Octopoden 


Verlust der Nacken-; 


gelenkverbindung. gelenkverbindung, 

Auftreten einer einer |) 
Hautnackenverbin- Hautnackenverbin- | 
dung. Ausbildung dung. Ausbildung 


eines Gangl. stellat. 
vom Octopodenty- 
pus. 


pus. 


Rossia 


Auftreten der mus- 
kulösen Leberkap- 
sel, des Adduct. 
pall. med. und lat. 


sel, 


Octopoden 'E 


Octopod en 
Verlust der Nacken- | 
Auftreten | 


eines Gangl. stellat. |) 
vom Octopodenty- | 


Auftreten der mus- 
kuiösen Leberkap- 
des Adduct. 
pall. med. und lat. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 555 


Dieser Parallelismus in der Stammesgeschichte eines kleinen Seiten- 
zweiges mit der von zwei verwandten Hauptlinien verdient, als das vor- 
nehmste Resultat unserer Untersuchungen, dass wir noch einen Augen- 
blick bei ihm verweilen. Interessant würde ein solches Zusammentreffen, 
welches nicht leicht lediglich dem Zufall zugeschrieben werden kann, 


' unter allen Umständen bleiben; theoretisch verwerthbar wird es aber 


für uns erst durch die Stammesgeschichte dieses kleinen Seitenzweiges 
Rossia-Sepiola, welche mit einer Klarheit vor uns liegt, wie sie bei Pro- 
blemen dieser Art nur selten erreicht wird. Es lässt sich durch diese 
verhältnismäßig genaue Kenntnis der Verwandischaftsverhältnisse gleich 
eine Reihe von Erklärungsversuchen von vorn herein mit Bestimmtheit 
ausschließen, die sonst jeden Versuch, der Frage auf induktivem Wege 
näher zu treten, unmöglich gemacht hätten. So vor Allem der Gedanke, 
dass es sich um direkte Homologie handeln könnte. Sepiola etwa für 
eine direkte Verwandte der Octopoden auszugeben, wäre ein Missgriff, den 
sich kein Anatom oder Systematiker bis jetzt hat zu Schulden kommen 


lassen; aber auch an direkte Beziehungen zu Sepia kann nicht mehr 
' gedacht werden, seitdem das Bindeglied Rossia bekannt geworden ist. 


Wo einer direkten Homologie kein Raum gegeben ist, pflegt man 
zur Erklärung von morphologisch gleichen Bildungen an die Wirkung 
der Anpassung an gleiche Verhältnisse zu appelliren, also an eine Kon- 
vergenzentwicklung im Sinne von O. Scamipt. Gewiss hat genannter 


Autor vollkommen recht, wenn er solche Konvergenzerscheinungen für 


sehr viel häufiger hält, als gewöhnlich angenommen wird!. Hier aber 
kommen wir auch mit dieser Erklärung nicht aus. Hätten wir nur die 


_ morphologische Übereinstimmung der Reihe Rossia-Sepiola mit den 


Octopoden, oder nur die Übereinstimmung mit der Loligo-Sepia-Reihe, 


so müsste bei unserer Unbekanntschaft mit den näheren Lebensverhält- 
nissen der betreffenden CGephalopoden eine solche Erklärung als die am 
nächsten liegende unweigerlich adoptirt werden. Was sie aber nicht 


erklärt, ist dasZusammentreffen von zwei verschiedenen Differenzirungs- 


richtungen, von denen die eine mit den Myopsiden, die andere mit den 
 Octopoden übereinstimmt, in einem kleinen Seitenzweige der Dekapo- 


den; in diesem Zusammentreffen liegt aber der Kern der Frage, da es 
unmöglich einfach als Zufall gedeutet werden kann. 


Wie ich glaube, lässt sich mit der Annahme einer begrenzten 


_ Nariationsfähigkeit der Organismen, welche ich schon früher zur Er- 
' klärung gewisser auffälliger Erscheinungen in der vergleichenden 


1 0. Scumivr, Die Schwämme des Meerbusens von Mexico. Jena 1879. Vor- 


rede p. 5. 


556 | J. Brock, 


Anatomie der CGephalopoden herangezogen habe, auch hier bis zu einem 
gewissen Grade ein Verständnis erzielen. Wir müssen in dem Seiten- 
zweig Rossia-Sepiola ähnliche Entwicklungstendenzen annehmen, wie 
in den beiden Hauptlinien, den Deka- und den Octopoden. Das Wort 
» Tendenz« lässt sich, obgleich Missdeutungen ausgesetzt, in diesem 
Sinne doch kaum durch ein anderes Wort ersetzen, wie es auch von 
Weismann, dem wir die erste Auseinandersetzung der auch hier ent- 
wickelten Anschauungen verdanken !, gebraucht worden ist?. In so fern 
als ein Organismus vermöge der hinter ihm liegenden Stammesgeschichte 
die Fähigkeit zu bestimmten Variationen in erhöhtem Maße besitzt, zu 
anderen dagegen ganz eingebüßt hat, und in so fern daher jede Ver- 
änderung der äußeren Lebensbedingungen nur ganz bestimmte morpho- 
logische Anpassungen unter allen physiologisch möglichen bei ihm her- 
vorrufen wird, können wir von einer Tendenz, einer Neigung des 
Organismus zur Hervorbringung bestimmter Bildungen reden. 


So müssen wir bei den Dekapoden beispielsweise für die Speichel- 
drüsen eine viel größere Variabilität annehmen, als für viele andere 
Organe, die oberen Speicheldrüsen variiren hauptsächlich in Bezug auf 
Größe bis zum vollständigen Verlust, die unteren in Bezug auf Ver- 
schmelzung und Trennung; und beide Variationen haben, eben weil sie 
viel häufiger auftreten, weit mehr Gelegenheit unter günstigen Be- 
dingungen fixirt zu werden, als andere seltenere. In diesem Sinne kann 
man von einer Tendenz bei den Dekapoden reden, die oberen Speichel- 
drüsen aufzugeben und die unteren zu trennen, eben so wie es auch 
eine Tendenz bei ihnen giebt, die beiden accessorischen Nidamental- 
drüsen mit einander zu verschmelzen. 


Diese Betrachtungen lassen sich nun in folgender Weise auf die 


Erklärung des vorliegenden Problems anwenden. Es muss bei den Di- 


branchiaten eine sehr alte schon vor ihrer Trennung in Octo- und Deka- 
poden bestehende Tendenz angenommen werden, unter geeigneten noch 
unbekannten äußeren Bedingungen die beiden knorpligen Gelenkver- 


1 A. WEIsmAnn, Studien zur Descendenztheorie. Il. Leipzig 4876. p. 118 sqq. 
Übrigens scheint die Überzeugung von einer begrenzten Variationsfähigkeit der 
Organismen in Folge der ihnen eigenen Konstitution schon weiter verbreitet zu 
sein. So äußert sich neuerdings KLEINENBERG: Le variazioni che si presentano all’ 
elezione, non sono indeterminate, ma debbono avere un certo carattere, il quale, 
se dipende dalle azioni estrinseche, altrettanto dipende dalle condizioni intrinseche 
fisiologiche e morfologiche d’ ogni particolare forma organica. (Sull’ origine del si- 
stema nervoso centrale degli Annelidi. Nota del professore N. KLEINENBERG. Mem. 


R. accad. Lincei Ann. CCLXXVII. ser. 3. cl.d. sc. fis. enat. vol. 40. Roma 4884.) 


2 z.B. p. 119. 


| 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 557 


bindungen des Kopfes mit dem Mantel, das Trichter- und das Nacken- 
gelenk zu Gunsten festerer häutiger und muskulöser Kopfnackenver- 
bindungen aufzugeben. Diese Tendenz ist nicht weniger als dreimal, 
oder wenn man eine direkte Verwandtschaft zwischen Octopoden und 
Loligopsiden annimmt, zweimal, nämlich bei der Octopoden-Loligopsis- 
und bei der Rossia-Sepiola-Gruppe und zwar in verschiedenen Ab- 
stufungen realisirt worden, wie ich das an einem anderen Orte (Phylog. 
p. 220 und 291) ausführlicher aus einander gesetzt habe. Außerdem 
aber muss eine zweite, sich nur in der Dekapodenreihe geltend machende 
Tendenz bestehen, die oberen Speicheldrüsen zu reduciren und ganz 
aufzugeben, die unteren zu trennen, und umgekehrt die accessorischen 
Nidamentaldrüsen zu einem unpaaren Drüsenkörper zu verschmelzen. 
So heterogen eine solche Zusammenstellung auch erscheinen mag, die so 
mit einander verknüpften Änderungen können wenigstens in morpholo- 
gischer Beziehung nicht bedeutungslos genannt werden, da sie sich zwei- 
mal unabhängig von einander vollzogen haben, nämlich in der Reihe 
Rossia-Sepiola und in der Reihe Ommatostrephes-Loligo-Sepia. 

Ich erkläre also die Parallelen, welche sich in der Differenzirung 
des kleinen Seitenzweiges Rossia-Sepiola einerseits mit dem in Sepia 
auslaufenden Hauptstamm der Dekapoden, andererseits mit den Octo- 
poden finden, aus dem Zusammentrefien von zwei verschiedenen Ent- 
wicklungstendenzen, von denen die eine außerdem noch in der Loligo- 
Sepia-Reihe, die andere noch in dem Octopodenstamm zum Ausdruck 
gekommen ist. Andere gleichfalls mehrmals unabhängig von einander 
realisirte Entwicklungstendenzen des Gephalopodenstammes habe. ich 
schon früher in dem Bestreben, die Schale bis zum Verschwinden zu 
reduciren, und in dem Bestreben, einen Eileiter aufzugeben, gefunden 
(Phylog. p. 294). Ich will hier nicht länger bei diesen theoretischen 
Betrachtungen verweilen, weil es vor Allem gilt, die thatsächliche Basis 
zu erweitern und festzustellen, ob Entwicklungstendenzen in dem hier 
vertretenen Sinne sich auch anders wo in größerer Häufigkeit nachweisen 
lassen, mit einem Wort, ob wir es mit einer allgemeinen Erscheinung 
zu thun haben. Die interessante Thatsache einer Parallelentwicklung 
in dem kleinen Phylum der Sepioladen mit den Hauptstämmen der Di- 


branchiaten bleibt aber auf jeden Fall bestehen, mag nun meine Er- 
_ klärung richtig oder falsch sein, und ich glaube meinen Zweck in vor- 


stehender kleiner Abhandlung vollkommen erreicht zu haben, wenn 
solche und ähnliche Vorkommnisse in Zukunft allgemeiner bekannt und 
beachtet werden sollten. 


558 2.) Brock, 


2) Über die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. 
Zweiter Beitrag. 


Die Untersuchungen, welche ich in Folgendem der Öffentlichkeit 
übergebe, sind bestimmt, eine Ergänzung zu einer meiner früheren 
Arbeiten! zu bilden. Als ich anfing, die noch so unvollkommen be- 
kannten Geschlechtsorgane der Cephalopoden einem genaueren Studium 
zu unterwerfen, hielt ich mich zunächst an die leichter erreichbaren 
Arten und suchte hier die anatomischen und histologischen Verhältnisse 
ohne Rücksicht auf Bedeutung der Resultate möglichst gründlich kennen 
zu lernen; diese Untersuchungen fanden in meiner ersten Publikation 
einen vorläufigen Abschluss. Bald darauf erhielt ich Gelegenheit, auch 
Vertreter anderer Abtheilungen, nämlich der Oegopsiden und Philonexi- 
den zu untersuchen und an ihnen stellte sich bald heraus, dass die bei 
den bisher untersuchten Arten der Myopsiden und Octepoden vorliegenden 
Verhältnisse keineswegs als typisch angesehen werden konnten. So weit 
die neu gewonnenen Resultate eine auch über die engen Grenzen des 
einen Organsystemes reichende Bedeutung zu haben schienen, sind sie 
schon an einem anderen Ort? mitgetheilt worden; ich glaube indessen 
nicht, dass eine zusammenhängende genauere und von Abbildungen be- 
gleitete Darstellung meiner Befunde dadurch überflüssig wird. So ge- 
ringes Interesse auch rein deskriptiven anatomischen und histologischen 
Arbeiten heut zu Tage entgegengebracht zu werden pflegt, fühle ich mich 
darum doch nicht der Verpflichtung überhoben, für Behauptungen, 
welche an anderen Orten zu Schlüssen von oft sehr großer Tragweite 
verwendet worden sind, nachträglich noch die genaueren Nachweise zu 
liefern. Dass meine Untersuchungen stellenweise große Lücken dar- 
bieten, war bei einem beschränkten Material und einer oft ungenügenden 
Erhaltung desselben nicht zu vermeiden, und ist es wohl kaum nöthig, 
desshalb besonders um Nachsicht zu ersuchen. Übrigens ist mit Rück- 
sicht darauf die Darstellung der histologischen Verhältnisse streng auf 
diejenigen Befunde beschränkt worden, für welche ich unter allen Um- 
ständen eintreten zu können glaube; die dadurch entstandenen Lücken 
sind principiell von geringer Bedeutung, weil histologisch alle Gephalo- 
poden eine weitgehende Übereinstimmung zu zeigen scheinen. | 


1 Brock, Über die Geschlechisorgane der Cephalopoden. Erster Beitrag. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXIl. 1879. p. 1. 

2 Brock, Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Morphol. 
Jahrb. Bd. VI. 1880. p. 485. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 


en 
[BL 
(de) 


I. Oegopsiden. 


A. Männliche Geschlechtsorgane!. 


Die männlichen Geschlechtsorgane aller von mir untersuchten 
Oegopsiden wiederholten morphologisch und histologisch so treu die von 
Loligo her bekannten Verhältnisse, dass ich mir eine nähere Schilderung 
unter diesen Umständen wohl ersparen kann. Selbst die geringen, hier 
und da gefundenen Abweichungen ausdrücklich namhaft zu machen, 
dürfte bei der geringen Zahl und der nicht immer guten Beschaffenheit 
der untersuchten Exemplare besser unterbleiben, da mir weder für die 
unbedingte Zuverlässigkeit solcher Resultate, noch für die Konstanz der 
scheinbar abweichenden Charaktere genügende Bürgschaft vorhanden zu 
sein scheint. 

Bei allen untersuchten Arten findet man den Hoden an der ge- 
wöhnlichen Stelle in der Mittellinie des Thieres in der Visceropericardial- 
höhle liegen und medianwärts von ihm und dorsalwärts? von den 
Kiemengefäßen das Packet der ausführenden Geschlechtsorgane. Letztere 
bestehen, wie gewöhnlich, aus einem in der linken Wand der Viscero- 
pericardialhöhle liegenden Vas deferens,;, welches dorsalwärts von der 
Vesicula seminalis in quer ziehenden Windungen nach vorn läuft, um 
ventralwärts in die Vesicula seminalis umzubiegen. Die Vesicula semi- 
nalis, welche zusammen mit der Prostata mit Ausnahme einer dorsaler 
Anheftung ganz frei in einer Bauchfelltasche liegt, besteht, wie bei den 
Myopsiden aus zwei Theilen, einem dickeren drüsigen Abschnitt, der eine 
nach links offene Dreiviertelswendung macht und dann in den röhren- 
förmig gestalteten dünneren zweiten Abschnitt übergeht, welcher den 

ersten in einem großen nach links offenen Bogen umkreist, bei der Ven- 
tralansieht dabei die Prostata zudeckt und nach vorn und dorsalwärts 
‚zu in das Vas efierens übergeht. Das Letztere, von sich gleich bleiben- 
'. dem Kaliber, nimmt nahe dem distalen Ende der Vesicula seminalis die 
| meist bohnenförmige Prostata und ihr gegenüber den ähnlich gestalteten 
‚ Prostatablindsack auf, welcher eigenthümlicherweise dorsalwärts von 


| i Untersucht wurden Exemplare von Ommatostrephes sagittatus d’Orb. Omm. 
" todarus d’Orb., Onychoteuthis Lichtensteinii Fer., Enoploteuthis Owenii Ver. 

2 Für die Orientirung des Cephalopodenkörpers dürfte es sich empfehlen, sich 
‚ einzig und allein an die Stellung des schwimmenden Thieres zu halten und die 
' noch immer zweifelhaften Homologien der einzelnen Organe mit denen der übrigen 
| ‚ Mollusken nicht zu berücksichtigen. Ich habe ausnahmslos die ganze Seite, welche 
‘von der Kiemenhöhle eingenommen wird, als Ventral-, die entgegengesetzte als 
| Dorsalfläche bezeichnet, die Richtung nach dem Kopfe zu heißt die vordere, nach 
dem entgegengesetzten Körnerend> zu die hintere Richtung. 


) 
| Zeitschrift £- wissensch. Zoologie. XXXVI. Bad. 38 
| 
] 


560 J. Brock, 


den Kiemengefäßen über die Körperoberfläche frei hervorragt. Während 
seines weiteren, nach hinten gerichteten Verlaufes ist das Vas efferens 
wie bei Loligo der Wand des Spermatophorensackes dicht angeheftet 
und mündet etwas vor dessen hinterer Spitze. Die im Einzelnen je nach 
dem Grad der Geschlechtsreife sehr wechselnde Gestalt des Spermato- 
phorensackes lässt sich immer auf die auch für Loligo typische Spindel- 
form zurückführen, an der man in der Geschlechtsreife auch dieselben 
Theile unterscheiden kann, nämlich ein weiteres trompetenförmiges 
Mündungsstück, und einen davon nicht scharf geschiedenen weiteren 
Fundus; letzterer läuft immer in eine schmale fast drehrunde Spitze 
aus, welche wie bei Loligo immer frei in das Cavum der Visceroperi- 
cardialhöhle hineinragt. Ein Wulst scheint im Spermatophorensack 
immer vorhanden zu sein, bei einem geschlechtsreifen Exemplar von 
Ommatostrephes sagittatus, bei dem auch die bei Sepia konstante Dre- 
hung des Spermatophorensackes um den Wulst als Spindel nach rechts 
ausgeprägt war, verdiente er eigentlich diesen nur auf Sepia passenden 
Namen nicht, sondern wurde nur durch eine hohe schmale Hautfalte ge- 
bildet, welche wieder mit kleinen sekundären Längsfältchen besetzt 
war. Die Spermatophoren waren auch hier in größeren Partien schicht- 
weise angeordnet und ihre Abdrücke hatten auf der sehr verdünnten 
Wand des Sackes eine zierliche unregelmäßige Längsstreifung erzeugt; 
neben den Spermatophoren befand sich auch hier noch überall sehr viel 
freies Sperma !. 

Die einzige konstante Abweichung, welche auch vergleichend-ana- 
tomisch nicht ohne Interesse ist, betrifft die Befestigungsweise der Ge- 
schlechtsdrüse. Es lässt sich der Unterschied, welchen wir gegen die 
Myopsiden finden, dahin zusammenfassen, dass bei letzteren die Ge- 
schlechtsdrüse ihrer ganzen Länge nach durch ein sagittales Binde- 
gewebsseptum an die Medianlinie der dorsalen Wand der Visceroperi- 
cardialhöhle geheftet ist (Fig. 13 CD), während bei den Oegopsiden (inclu- 
sive Thysanoteuthis 2) die Geschlechtsdrüse nur an zwei Punkten, ihrem 
vorderen und hinteren Ende, befestigt ist (Fig. 13 AB)undan diesen beiden 
Aufhängebändern frei in der Visceropericardialhöhle schwebt. Für eine 
Schilderung der feineren Verhältnisse empfiehlt es sich jedoch, die beiden 
Geschlechter gesondert zu betrachten. 

Die Genitalarterie, über deren Verlauf ich an einem unteren Orte 
berichtet habe >, läuft in der ventralen Furche zwischen beiden Magen- 


1 Vgl. Brock, Geschlechtsorg. Ceph. 1. c. p. 33—34. 

2 W.J. ViczLivs, Untersuchungen an Thysanoteulhis rhombus Trosch. Mittheil. 
zool. Station Neapel. Bd. II. 1880. p. 158. 

3 Phylog. dibr. Ceph. p. 248. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 561 


abtheilungen abwärts und tritt in einem die Richtung dieser Furche fort- 
setzenden Bindegewebsstrang in die obere Spitze des Hodens ein. Nach 
oben bildet dieser Bindegewebsstrang (Fig. 13A, L.s. a) die einzige Be- 
festigung des Hodens, an der unteren Spitze findet sich ein schmales, 
sagittal gestelltes Septum (Fig. 13 A, L.s. p), welches die Dorsalfläche des 
Hodens, an die esin der Mittellinie inserirt, mit der Hinterwand der Viscero- 
pericardialhöhle und zwar bei Ommatostrephes und Onychoteuthis im 
Niveau der stärksten Verschmälerung der Schale verbindet. Der Vorder- 
rand dieses sehr kurzen Septums ist stark halbmondförmig ausgerandet; 
der Hinterrand fällt, wenigstens beim reifen Hoden nicht mit seinem 
Hinterende zusammen, sondern wird vielmehr von demselben noch ein 
Stück überragt (Fig. 13A), trotzdem auch der geschlechtsreife Hoden 
das Hinterende der Visceropericardialhöhle, die sich bis zum Phragmo- 
conus erstreckt, nie erreicht. Bei Ommatostrephes vergrößert sich der 
Hoden, welcher sonst, wie bei allen übrigen Oegopsiden eine gedrungene 
spindelförmige Gestalt zeigt, gegen die Geschlechtsreife zu so stark und 
drängt sich so in jeden nur irgend verfügbaren Raum hinein, dass er zu 
einem ganz unregelmäßig geformten gelappten Gebilde wird, welches auf 
seiner Oberfläche Abdrücke sämmtlicher benachbarter Organe zeigt. So 
machen sich unregelmäßige Einschnürungen bemerkbar, welche ihn der 
Quere nach in mehrere unvollkommen getrennte Lappen zerlegen, und 
das ursprünglich in der ventralen Mittellinie gelegene Mündungsfeld kann 
durch unregelmäßiges Wachsthum ganz seitlich verschoben werden; am 
bemerkenswerthesten sind aber doch die Veränderungen an seinem 
oberen Ende, weil sie in der Größenzunahme des Eierstockes zur Zeit 
der Geschlechtsreife ein Analogon finden. 

Bei Ommatostrephes wenigstens und Onychoteuthis schiebt nämlich 
der Hoden bei seiner Vergrößerung dorsalwärts und ventralwärts von 
dem ersten Magen einen Zipfel nach oben. Der erste Magen wird da- 
durch vom Hoden gleichsam umfasst und kommt so in eine trichter- 
förmige, in der vorderen Fläche des Hodens ausgehöhlten Grube zu 
liegen, in deren Grund sich die A. genitalis einsenkt. Bei weiterer Ver- 
größerung kann dann jeder Zipfel noch einmal der Länge nach in zwei 
Lappen zerfallen und die beiden rechten Lappen können den Spiral- 
magen in ähnlicher Weise umfassen, wie die beiden Hauptlappen die 


_ erste Magenabtheilung. Es ist diese Aushöhlung einer trichter- oder 


muldenförmigen Vertiefung auf der oberen Fläche der Geschlechtsdrüse, 


welche zur Aufnahme der ersten oder auch beider Magenabtheilungen 


bestimmt ist, für die Oegopsiden in hohem Grade charakteristisch und 
von den Myopsiden bisher in keinem einzigen Falle bekannt geworden. 
In Bezug auf den histologischen Bau verdient wenigstens ein Fund 
38* 


562 J. Brock, 


nähere Erwähnung, nämlich der Bau des Wulstes in der Vesicula 
seminalis von Enoploteuthis. Derselbe besteht ganz aus zellig-blasi- 
gem Bindegewebe, welches bei Mollusken eine weite Verbreitung zu 
besitzen scheint. So weit der Erhaltungszustand ein Urtheil gestattete, 
schien es hier ganz mit jenem »Schwellgewebe« der Acephalen überein- 
zustimmen, welches einst die bekannte Kontroverse zwischen KoLLmann 
und Fremuine veranlasst hat!. Der erste Eindruck war der eines weit- 
maschigen dünnen Balkenwerkes mit weiten leeren Lücken; bei näherem 
Zusehen waren aber in diesen vermeintlichenLücken vielfach wandständige 
runde Kerne zu erkennen und an günstigen Stellen stimmten die Bilder 
so genau mit Fremmine’schen, z. B. l. c. Taf. XLVII, Fig. 6, Taf. XLIX, 
Fig. 5 überein, dass ich keinen Anstand nehme, die vermeintlichen 
Lücken ebenfalls auf großblasige Schleimzellen zu beziehen. Im Übrigen 
ist dieses Gewebe, wenn auch weniger typisch entwickelt, auch bei den 
anderen Oegopsiden an gleicher Stelle zu treffen, und dürfte überhaupt 
nach einer meiner früheren Beobachtungen (Geschlechtsorg. d. Gephalop. 
1. Beitrag p. 33) eine weitere Verbreitung bei Gephalopoden besitzen, 
da die »„Bindegewebslücken«, welche ich an dem angezogenen Ort be- 
schrieben und abgebildet habe, wohl sicher nichts Anderes, als solche 
Schleimzellen sind. 


B. Weibliche Geschlechtsorgane. 


Die weiblichen Geschlechtsorgane der von mir untersuchten Oegop- 
siden sind ausnahmslos durch den Besitz paariger symmetrischer Eileiter 
ausgezeichnet. Nach der Lage derselben, so wie nach dem Vorhanden- 
sein oder der Abwesenheit von Nidamentaldrüsen zerfallen sie, wie ich 
das schon an einem anderen Ort (Phylog. dibranch. Ceph. p. 253) an- 
gedeutet habe, in drei Gruppen, nämlich: 


I. Nidamentaldrüsen fehlend. Enoploteuthis. 
II. Nidamentaldrüsen vorhanden. 
4) Eileiter ventralwärts von den Kiemen liegend. Ommatostre- 
phes sagittatus. 
2) Eileiter in eine dorsalwärts von den Kiemen liegende en: 
sackförmige Einstülpung der Körperhaut mündend. 
Ommatostrephes Todarus, Onychoteuthis, Thysanoteuthis?. 


1 KoLımans, Die Bindesubstanz der Acephalen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIIl. 
4877. p. 558. — Frennming, Über Bindesubstanz und Gefäßwandung im Schwell- 
gewebe der Muscheln. Ibid. p. 813. 

2 Wenigstens nach meiner Deutung der von VieEivs (l. c. p. 459) ermittelten 
Thatsachen. Vgl. p. 568. 


Zur Anatomie und Systematik der Oephalopoden. 563 


Über die phylogenetische Bedeutung dieser verschiedenen Typen 
habe ich mich schon an einem anderen Orte ausgesprochen (Phylog. etc. 
p 255); wenn hier mit Enoploteuthis der Anfang gemacht wird, so 
geschieht es nicht, weil der durch diese Gattung repräsentirte Typus 
nach unserer Auffassung der älteste wäre, sondern weil er durch den 
Verlust der Nidamentaldrüsen uns den © Geschlechtsapparat in einer 
Einfachheit zeigt, wie wir es ähnlich nur wieder bei Argonauta antreffen 
werden. 

Die © Geschlechtsorgane von Enoploteuthis bestehen nämlich aus 
einem unpaaren in der Mittellinie gelegenen Eierstock, welcher in Lage 
‘und Form von denen der übrigen Oegopsiden nicht abzuweichen scheint 
und zwei dorsalwärts von den Kiemengefäßen liegenden Eileitern, 
welche an ihrer Spitze eine verhältnismäßig große herzförmige Drüse 
durchsetzen. Auch der Bau dieser Drüse ist ein so einfacher, wie er bei 
den Dekapoden nicht wieder angetroffen wird und nähert sich weit mehr 
dem Typus der Nidamental-, als demjenigen der Eileiterdrüsen. Wie 
ich früher gezeigt (Geschlechtsorg. d. CGephal. 1. Beitrag p. 76) besteht 
die Eileiterdrüse der Myopsiden — und, wie ich jetzt hinzusetzen kann, 
auch der übrigen Oegopsiden — aus einem geschlossenen elliptischen 
Ring von Drüsenblättchen (vgl. Geschlechtsorg. d. Cephal. 1. Beitrag etc. 
Taf. III, Fig. 23), welcher mit dem Eileiter einen dorsalwärts offenen 
stumpfen Winkel bildet und von ihm etwa im oberen Brennpunkt der 
Ellipse durchsetzt wird. An diesen Ring schließt sich im distalen Theil 
des Eileiters eine Doppelreihe von Drüsenblättchen, welche dorsalwärts 
von der eigentlichen Drüse in einem nach hinten konvexen Halbkreis in 
einander übergehen. 

Die Eileiterdrüse von Enoploteuthis (Fig. 17) zeigt nun von alle dem 
nichts, sondern ist nur aus zwei Reihen ovaler mächtig entwickelter 
Drüsenblättchen zusammengesetzt, welche auf dem Eileiter ungefähr 
senkrecht stehen und zu seinen beiden Seiten bilateral symmetrisch an- 
geordnet sind. Dabei durchsetzt der Eileiter die Drüse aber nicht in 
ihrem Centrum, sondern läuft an der dorsalen Mittellinie entlang, 
während sonst beide Drüsenhälften durch eine sagittal stehende Binde- 
gewebsscheidewand von einander getrennt sind. Nur eine wichtige Eigen- 
' thümlichkeit hat die Eileiterdrüse mit der aller übrigen Dibranchiaten 
‚gemein, das Verhältnis derDrüsenwandungzum8ileiter. Der Bileiter läuft 
nämlich noch ein Stück neben der Drüse her, wobei er räumlich streng 
von ihr geirennt ist (Fig. 17 A), und nimmt das Drüsensekret nicht etwa 
durch besondere Ausführungsgänge auf, sondern mündet unter Aufgabe 
seiner Wandungen in ein großes allgemeines Drüsencavum, in welches 
die Drüsenblättchen mit ihren dorsalen Rändern beiderseits nackt hin- 


564 J. Brock, 


einragen. Der Bau der letzteren scheint ganz mit dem der Drüsenblätt- 
chen von Loligo übereinzustimmen; der proximalwärts von der Drüse 
befindliche Theil des Eileiters war bei dem einzigen mir zu Gebote 
stehenden @ Exemplare sehr dünnhäutig, durch eine große Menge Eier 
stark ausgedehnt und in eine Anzahl von unregelmäßigen Windungen 
zusammengelegt, welche der Längsachse des Körpers parallel zogen. 
Die Eier im Eileiter hatten sich durch gegenseitigen Druck zu scharf 
polygonalen Gebilden abgeplattet; die innere Eileitermündung (in die 
Visceropericardialhöhle) bot die gewöhnlichen Verhältnisse. Ein näheres 
Eingehen auf histologische Details dürfte bei der schlechten Be- 
schaffenheit meines Materials nicht rathsam erscheinen. 


An Enoploteuthis reihe ich Ommatostrephes sagittatus?, 
dessen Geschlechtsapparat sich durch das Hinzutreten von Nidamental- 
drüsen komplicirt hat. Da aber nach meinem Dafürhalten die Nidamen- 
taldrüsen hier nicht erworben, sondern umgekehrt von Enoploteuthis 
erst sekundär verloren worden sind, so würde Ommatostrephes sagitta- 
tus auf jeden Fall einen älteren Typus des © Geschlechtsapparates, als 
ihn die Loligopsiden und Octopoden zeigen, repräsentiren; diese Art ver- 
einigt aber auch sonst noch alle Eigenthümlichkeiten in sich, welche wir 
für den @ Geschlechtsapparat als die ursprünglichen ansehen müssen, 
nämlich Duplicität der Eileiter und ventrale Lage derselben in Bezug auf die 
Kiemengefäße ; Ommatostrephes sagittatus ist daher als derjenige Dibran- 
chiate anzusehen, welcher uns das ursprüngliche Verhalten des © Ge- 
schlechtsapparates am reinsten bewahrt hat. Dies im Allgemeinen; in 
Bezug auf Einzelnheiten wäre Folgendes zu bemerken. 


! Eine gute Abbildung eines @ ebenfalls geschlechtsreifen Enoploteuthis hat 
neuerdings STEENSTRUP gegeben (De Ommatostrephagtige Blaeksprutters indbyrdes 
Forhold. Overs. kongl. dansk. Vidensk. Selsk. Forhandl. 1880. Tab. II, Fig. 4); doch 
vgl. wegen der mehrfach irrthümlichen Figurenbezeichnung gerade im Geschlechts- 
apparat meine Bemerkungen dazu im Zoolog. Anzeiger. Nr. 94. 4881. p. 455. 

2 Die Gattung Ommatostrephes ist unlängst von STEENSTRUP (De Ommatostre- 
phagtige Blaeksprutters indbyrdes Forhold. Kongl. dansk. Vidensk. Selsk. Forhandi. 
41880) nach dem Verhalten der Trichtergrube und dem Auftreten von kleinen Saug- 
scheiben (» Haeftepuder«, »pulvillic) an den Keulen der Fangarme in drei Gattungen 
zertheilt worden, nämlich Ommatostrephes s. str., Todarodes, zu welchem Omm. 
Todarus und Illex, zu welchem Omm. sagittatus gerechnet wird. Ohne mich 
hier in eine Diskussion über die Berechtigung dieser Eintheilung, welche den syste- 
matischen Takt ihres Autors aufs Neue bewährt, einzulassen, möchte ich doch her- 
vorheben, dass die anatomischen Unterschiede, insbesondere das verschiedene Ver- 
halten der Eileiter eine generische Trennung von Omm. Todarus und sagittatus 
wenigstens unabweisbar machen. Da vorliegende Arbeit rein anatomisch ist, sind 
die gewohnten Namen in ihr vorläufig noch beibehalten worden. 


| 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 565 


Der Eierstock nimmt, wie gewöhnlich, die größere untere Hälfte 
der Visceropericardialhöhle ein. Er erstreckt sich als länglich spindel- 
förmiges Gebilde in der Medianlinie des Thieres ventralwärts von der 
Schale von der unteren Grenze des Magens bis nahe an das Hinterende 
des Thieres. Wie schon bei der Besprechung des Hodens erwähnt wurde, 
zeichnet sich auch der Eierstock der Oegopsiden vor dem der Myopsiden 
durch seine eigenthümliche Befestigungsweise aus. Es existirt kein dor- 
sales Ligamentum suspensorium, welches den Eierstock, wie dort, seiner 
ganzen Länge nach an die Wand der Visceropericardialhöhle heftete, son- 
dern der Eierstock ist nur an seinem vorderen und hinteren Ende be- 
festigt und schwebt sonst allseitig frei in der Visceropericardialhöhle. 
Indem er dadurch seine gesammte Oberfläche dem Ansatz von Eiern 
darbietet, nimmt er die Gestalt eines hohen schmalen Kegels an, dessen 
Spitze nach dem Hinterende des Thieres gerichtet ist (Fig. 13 B). Die Achse 
dieses Kegels wird durch einen Bindegewebsstrang gebildet, in welchen 
die Eierstocksgefäße verlaufen, und welchem die einzelnen Eierbäumchen 
radiär und rechtwinklig, wie die Borsten einer Flaschenbürste, aufge- 
setzt sind. Nur an dem oberen Ende des Eierstocks findet sich eine 
membranöse Ausbreitung des eiertragenden Parenchyms, die auch bei 
jungen und unreifen Organen nicht fehlt und es vorzüglich bewirkt, 
dass der Eiersiock keine Cylinder-, sondern Kegelform besitzt. Durch 
diese eiertragende Lamelle wird ein zarter membranöser Trichter ge- 
schaffen, der mit seiner nach hinten gerichteten Spitze der Eierstocks- 
achse aufgesetzt erscheint und in seiner Höhlung die erste Magenab- 
theilung aufnimmt. Dadurch, dass diese Membran dorsal weit besser 
als ventral entwickelt ist, erscheint dieser Trichter von der Bauchfläche 
wie ausgeschnitten; er ist übrigens allseitig frei und nur längs der 
Genitalarterie, welche, wie gewöhnlich zwischen beiden Magenabthei- 
lungen zum Grunde des Trichters hinabzieht, durch einen Bindegewebs- 
strang an den ersten Magen geheftet. Nur die dem Eierstock zugekehrte 
äußere Fläche der Trichterwand ist mit Eiern besetzt, während die dem 
Magen zugekehrie innere stets frei bleibt. Die Membran des Trichters 
ist selbst bei geschlechtsreifen Eierstöcken sehr zart und vollkommen 
durchsichtig; gegen den freien Rand zu verlieren sich die Eierbäum- 
chen auf der Ovarialfläche und machen einzelnen sehr zerstreut stehen- 
den Eiern Platz. 

Das hintere Ende des Eierstockes bleibt selbst bei geschlechtsreifen 
Thieren beträchtlich weit (bei großen Exemplaren I—2 cm) vom hin- 
teren Ende der Visceropericardialhöhle entfernt, während in der In- 
volutionsperiode der Abstand verhältnismäßig noch größer ist. Der Eier- 
stock endigt nicht plötzlich, sondern durch allmähliche Verkleinerung 


566 J. Brock, 


der Eierbäumchen kegelförmig zugespitzt. Das Hinterende des Eier- 
stocks ist auf doppelte Weise befestigt. Erstens nämlich durch einen 
Strang (Fig. 13 B), welcher die Fortsetzung seiner Achse bildet und am 
hinteren blinden Ende der Visceropericardialhöhle inserirt; derselbe ent- 
hält keine Fortsetzung der Ovarialgefäße mehr, sondern nur ganz un- 
bedeutende Ästchen, und ist im Übrigen, wie die mikroskopische Unter- 
suchung lehrt, rein muskulös. Zweitens aber findet sich noch ein 
sagittal gestelltes medianes unpaares Ligament, welches dieselben Ver- 
hältnisse, wie beim Hoden darbietet (Fig. 13). 


Die langen dünnhäutigen Eileiter, deren äußere Mündung etwa in 
gleichem Niveau mit der Kiemenwurzel liegt, sind eben so oberflächlich, 
wie die Nidamentaldrüsen der ventralen Wand der Visceropericardial- 
höhle, wo dieselbe sich vom Magen gegen das Herz heraufzieht, an- 
geheftet. Ihr distales Ende — etwa von der Eileiterdrüse an gerechnet — 
springt ein Stückchen weit über die Körperoberfläche frei vor!. Gegen 
die innere Mündung erweitern sich die Eileiter ampullenförmig; die 
innere Mündung selbst ist ein etwa dreieckiger Ausschnitt der inneren 
Wand, während die äußere eine Reihe von Längsfalten in die Wand der 
Visceropericardialhöhle ausstrahlen lässt. Bei einem geschlechtsreifen 
Weibchen hatten sich die stark ausgedehnten mit vielen Tausenden von 
Eiern gefüllten Eileiter in eine Reihe von Windungen gelegt, welche der 
Querachse des Thieres parallel zogen. Die Eileiterdrüse stimmt in ihrem 
gröberen Bau vollkommen mit der der Myopsiden überein, ist aber selbst 
an geschlechtsreifen Thieren verhältnismäßig viel kleiner. Einen ab- 
weichenden und zwar einfacheren Bau zeigen dagegen die Nidamental- 
drüsen (vgl. Fig. 2 von Onychoteuthis, wo die Verhältnisse, wie auch 
bei den übrigen Oegopsiden, ganz die nämlichen sind). Lage und äußere 
Form ist wie bei Loligo, nur ragen sie hier mit einem weit größeren 
Stück (oft mit dem ganzen vorderen Drittel) frei über die Körperober- 
fläche vor und sind dem entsprechend in der dorsalen Mittellinie auch 
weit tiefer gespalten. Ihre Haupteigenthümlichkeit besteht aber in dem 
Besitz von zwei Drüsenblättchenreihen, welche rechts und links von der 
Längsachse stehen und in ein verhältnismäßig weites Drüsencavum nackt 
hineinragen. Vor allen Dingen gehen aber diese Drüsenblättchenreihen 
nicht, wie bei den Myopsiden am Hinterende der Drüse bogenförmig in 
einander über, sondern bleiben vollständig von einander getrennt. Ich 
muss daher diese Vereinigung beider Drüsenblättchenreihen durch einen 


Bogen radiär gestellter Blättchen am Hinterende der Drüse bei den Myop- 


1 Vgl. die für diese Verhältnisse recht instruktive Abbildung bei STEENSTRUP, 


l. c. Taf. III, Fig. 1. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 567 


siden für eine höhere Differenzirung ansehen, der gegenüber die Oegop- 
siden, wenn nicht das primäre, so doch ein einfacheres Verhalten be- 
wahrt haben. 


Der Bau des Eierstocks und der Nidamentaldrüsen von Ommato- 
strephes todarus und Onychoteuthis stimmt so genau mit dem 
der entsprechenden Organe von Ommatostrephes sagittatus überein, dass 
‘wir uns ein näheres Eingehen darauf wohl ersparen können. Nur die 
ganz abweichend gestalteten Eileiter verdienen eine besondere Berück- 
sichtigung, weil sie in einigen Punkten die bleibenden Verhältnisse der 
Myopsiden anzubahnen scheinen. Die Lagerung ventralwärts von den 
Kiemen ist nämlich verlassen worden, der Eileiter ist aber noch nicht 
dorsalwärts hinter die Kiemengefäße gerückt, wie bei den Myopsiden, 
sondern mündet in eine dorsal- und lateralwärts von den Kiemenherzen 
(Fig. 1 c. br.) befindliche Einstülpung der Körperhaut (Fig. I x), eine 
Art von Blindsack, welcher sich dorsalwärts von der Kiemenwurzel nach 
außen öffnet. Da der Eileiter an und für sich noch nicht dorsal liegt, 
durch Dazwischenkunft dieses Blindsackes aber eine dorsale Ausmün- 
dung gewinnt, so lässt sich der Sachverhalt, wie er hier vorliegt, ganz 
ungezwungen als eine noch nicht vollzogene Überwanderung des Ei- 
leiters von der ventralen nach der dorsalen Seite der Kieme auffassen, 
welche bei Myopsiden, Loligopsiden und Octopoden schon vollzogen ist 
und also wahrscheinlich mehrmals unabhängig von einander stattgefun- 
den hat. Auch hier ragt das jenseits der Eileiterdrüse befindliche Stück 
des Eileiters, das, wie gewöhnlich, mit zwei Reihen Drüsenblättchen 
besetzt ist (Fig. I od. s’), frei in den hinter den Kiemengefäßen gelegenen 
Blindsack hinein. 

Die Eileiterdrüse (Fig. 4 gl.s) zeigt in ihrem gröberen Bau den 
Myopsidentypus und leitet mit ihrer relativ viel beträchtlicheren Größe 
ebenfalls zu den Myopsiden, zunächst zu Loligo über. Der proximal- 
wärts von der Eileiterdrüse liegende Abschnitt ist dagegen ganz eigen- 
artig entwickelt (Fig. ! od. s): die ampullenförmige Erweiterung, welche 


- wir am proximalen Ende bei Ommatostrephes sagittatus antrafen, ist 


hier zu einem geräumigen spindelförmigen Sack geworden, welcher sich 


‚erst kurz vor der Eileiterdrüse auf das gewöhnliche Kaliber des Eileiters 


verschmälert. Die innere Mündung des Eileiters in die Visceropericardial- 
höhle befindet sich eigenthümlicherweise nicht am proximalen Ende 
des Bileiters, sondern ist ein weiter, schräg von oben dorsalwärts nach 
unten ventralwärts ziehender Schlitz an der Grenze des mittleren und 
unteren Drittels. Der Eileiter hat also nach hinten einen großen Blind- 
sack entwickelt. 


568 J. Brock, 


Der feinere Bau der © Geschlechtsorgane der Oegopsiden giebt nur 
zu wenig Bemerkungen Anlass. Der Eierstock zeigte bei den brünstigen 
Individuen, welche die Eileiter mit Eiern erfüllt hatten, nur ganz junge 
Eier, an denen noch keine Spur von Faltung wahrzunehmen war. Die 
secernirenden Eileiter- und Nidamentaldrüsen stimmten in ihrem Bau 
vollkommen mit Sepiola überein (vgl. Geschlechtsorg. der Cephalop. 
4. Beitrag p. 95. Taf. Ill, Fig. 34): ein einschichtiges Drüsenepithel 
von hohen secernirenden cylindrischen Becherzellen mit basalem Kerne. 


Während meines Aufenthaltes in Neapel im Winter 4879 —1880 
erhielt die zoologische Station ein Q Exemplar des schönen und seltenen 
Thysanoteuthis rhombus Trosch., welches Herrn VierLius zur 
Untersuchung überlassen wurde. Nach Beendigung seiner Untersuchungen 
war Herr VıgzLius so freundlich, mir die herausgeschnittenen Geschlechts- 
organe zu weiteren Studien zu überlassen. Auf sie beziehen sich 
folgende Mittheilungen, welche desshalb begreiflicherweise von der Topo- 
graphie ganz absehen müssen. Indem ich in Bezug auf letztere auf die 
Vıezius’sche Arbeit! verweise, will ich hier nur noch auf einige für die 
verwandtschaftlichen Verhältnisse nicht unwichtige Punkte aufmerksam 
machen, welche von ViezLius nicht scharf genug hervorgehoben wor- 
den sind. 

Während nämlich Thysanoteuthis in allen Hauptpunkten (Duplieität 
der Eileiter, Mangel der accessorischen Nidamentaldrüsen, Bau und Be- 
festigungsweise des Eierstocks) den Oegopsidentypus der © Geschlechts- 
organe repräsentirt, findet doch in einer Hinsicht ein interessanter Über- 
gang zu den Myopsiden statt. Der Eierstock ist nämlich, wie bei allen 
Oegopsiden nur an seinem vorderen und hinteren Pol befestigt, schwebi 
im Übrigen aber frei in der Visceropericardialhöhle; dagegen fehlt ihm 
wieder, wie allen Myopsiden, jene membranöse tutenförmige Ausbrei- 
tung am vorderen Pol, welche die erste Magenabtheilung in sich auf- 
nimmt und für Ommatostrephes und Onychoteuthis so charakteristisch 
ist. In Bezug auf die Mündung der Eileiter dürfte sich Thysanoteuthis 
noch am ersten anOmmatostrephes todarus und Onychoteuthisanschließen, 
denn ich stehe nicht an, besonders mit Hinblick auf den beigegebenen 
Holzschnitt (ViezLius, 1. c. Fig. 3, p. 159), die »sackförmige blinde Ein- 
stülpung« von ViczLivs, »welche sich bis zur Mitte des verengerten 
Theiles des Ausführungsganges ausdehnt«, für das Homologon jener 
Tasche zu halten, in welche bei Ommatostrephes todarus und Onycho- 
teuthis die Eileiter münden (vgl. Fig. 3). 


1 Mittheil. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. II. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 569 


Indem ich jetzt zu meinen eigenen Beobachtungen übergehe, mache 
ich zunächst auf einige Besonderheiten des Eierstockes aufmerksam. Die 
überaus zahlreichen, reich verzweigten Eierbäumchen, welche ihn bil- 
deten, zeigten in der ganzen hinteren Hälfte und den Seitentheilen der 
oberen ein eigenthümliches zartes transparentes flaumfederartiges Aus- 
sehen. Die mikroskopische Untersuchung löste das Räthsel: sämmtliche 
Eikapseln waren geborsten und hatten ihren Inhalt entleert, nur spar- 
sam fanden sich zwischen ihnen ganz junge Eier. Auch in dem intak- 
ten Theile des Eierstockes waren die — übrigens auffallend lang ge- 
stielten — Eier noch so jung, dass die eigenthümliche Faltenbildung 
noch vollkommen fehlte, selbst die Umwachsung des Follikelepithels 
vom stumpfen zum spitzen Pol war bei den meisten noch nicht 
vollendet. 


Die Eileiter (Fig. 3) beginnen, wie bei Ommatostrephes todarus 
und Onychoteuthis mit einer Ampulle (Fig. 5 od. pr), welche indessen 
länger und schmäler, als bei den genannten Arten ist und auch keinen 
Blindsack zeigt, sondern die Mündung in die Visceropericardialhöhle 
(Fig. 3 od. pr’) an ihrem proximalen Ende hat. Die Ampulle verschmä- 
lert sich zu einem eben so langen drehrunden engen Kanal, welcher 
unvermittelt in die Eileiterdrüse eintritt. Letztere (Fig. 3 gl) zeigt den 
gewöhnlichen Dekapodenbau, ist aber sehr ausgezeichnet durch die ver- 
hältnismäßig außerordentliche Länge des distalwärts von der Drüse 


liegenden Theiles (Fig. 3 gl’); derselbe, welcher, wie gewöhnlich, mit 


zwei sich gegenüber stehenden Drüsenblättchenreihen ausgestattet ist, 


. besitzt eine größere Länge, als der ganze proximale Theil des Eileiters. 


Die Wand des Eileiters ist rein bindegewebig und in der Ampulle an ihrer 


| 


‚ inneren Oberfläche mit spärlichen niedrigen Längsfalten ausgestattet; 


das Epithel des nicht drüsigen Theiles ist ein geschichtetes (fimmern- 
des?) Gylinderepithel. 


Die Nidamentaldrüsen sind vollkommen nach dem Oegopsidentypus 
‚gebaut; ihre histologische Untersuchung (vgl. Fig. 4) ergab entsprechend 


‚ dem Zustande des Eierstockes eine solche Involution, wie sie mir über- 


, haupt bei Gephalopoden noch nicht vorgekommen ist. Das ganze Drüsen- 
' epithel war auf eine Schicht von kleinen kubischen großkernigen 
, Zellen redueirt, welche in streng einschichtiger Anordnung die Drüsen- 
‚ blättchen überzogen. 


570 J. Brock, 


II. Philonexiden. 


A. Männliche Geschlechtsorgane. 


Philonexis (Tremoctopus) CGarenae Ver.!. 

Unter den im vorliegenden Aufsatz behandelten Arten ist Tremoc- 
topus Carenae? die einzige, deren Geschlechtsorgane schon früher und 
sogar mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen sind. An- 
lass dazu bot zunächst die Feststellung der wahren Natur des Hectoco- 
tylus, welche bekanntlich Anfangs der funfziger Jahre durch H. MüLLer 
und durch Verany und Vogt erfolgte; denn außer durch den Nachweis 
einer Übereinstimmung im Bau zwischen den Hectocotylen und den 
übrigen Armen konnte die irrthümliche Deutung der Hectocotylen als 
Zwergmännchen der betreffenden Species nicht besser widerlegt werden, 
als durch den Nachweis von männlichen Geschlechtsorganen bei den 
Individuen, welche Hectocotyli erzeugten. Während aber H. Mütter 
bei der ZT Argonauta — hauptsächlich wohl ihrer relativen Seltenheit 
und großen Kleinheit wegen, die einer Zergliederung kaum zu bewälti- 
gende Schwierigkeiten entgegengesetzt haben würde — sich auf den 
Nachweis eines Hodens und reifer Spermatozoen beschränkte, lieferte 
Vocr an dem größeren Tremoctopus Garenae zum ersten Mal eine ge- 
nauere Beschreibung der männlichen Geschlechtsorgane, freilich ohne 
auf einen näheren Vergleich mit denen anderer Cephalopoden, welchen 
seine theilweise sehr abweichenden Befunde doch nahe genug gelegt 
hätten, näher einzugehen. Bei dem Interesse, das die Hectocotylen noch 
immer für sich in Anspruch nahmen, ließ eine Nachuntersuchung nicht 
lange auf sich warten. Bereits nach zwei Jahren wies LEUcKART das 


i Ich erinnere an dieser Stelle daran, dass von Tremoctopus Carenae nur das 
Männchen bekannt ist. 

2 Gegenüber der jetzt allgemein üblichen sinnlosen Schreibweise Philonexis 
Carena muss daran erinnert werden, dass VERANY diese Art als Octopus Carenae 
einem seiner Freunde, einem Cavaliere Carena widmete (J. B. VErAnY, Memoire 
sur six nouvelles especes de CGephalopodes trouves dans la Mediterranee. Mem. 
acad. Torino. 2ser. tom. A. 4839. p. 94). In allen späteren Publikationen (z. B. 
in den Mollusques mediterranes, der gleich zu erwähnenden gemeinschaftlichen 
Arbeit mit Vogr) schreibt aber VErANY selbst konsequent »Carena« und hat dadurch 
wohl zur Verbreitung dieser falschen Schreibweise nicht wenig beigetragen. STEEN- 
strup schreibt in allen seinen mir bekannten Publikationen richtig »Carenae«. 

3 H. MÜLLER, Über das Männchen von Argonauta Argo und die Hectocotylen 
Diese Zeitschr. Bd. IV. 4853. p. A. 

4 J. B. Verany et C. Vosr, M&moire sur les Hectocotyles et les mäles de quel- 
ques Cephalopodes. Ann. sc. nat. (3.) zool. XVII. 1852. 


Zur Anatomie und Systematik der Oephalopoden. 571 


Irrthümliche in mehreren Angaben Vocr's nach1, und zwar besonders 
in denjenigen, welche im Fall ihrer Richtigkeit einen unversöhnbaren 
Gegensatz zwischen unserer Species und den übrigen Gephalopoden ge- 
bildet hätten ?; aber der wirklich bestehende Gegensatz, die Anwesenheit 
zweier verschieden gebauter Vasa deff. blieb auch ihm eigenthümlicher- 
weise verborgen. Eine nähere Besprechung beider Arbeiten wird am 
besten in die nachfolgende Beschreibung verflochten werden : sehen wir 
jetzt zu, wie sich die g' Geschlechtsorgane von Tremoctopus Carenae, 
eines der größten Räthsel, welches die gesammte CGephalopodenmorpho- 
logie bietet, eigentlich verhalten. 

Wie gewöhnlich, nehmen die Geschlechtsorgane den ganzen Fundus 


; und fast die ganze linke Seite des Eingeweidesackes ein, wobei ihre 


Ausdehnung im Einzelnen je nach dem Grad der Geschlechtsreife in 
außerordentlich weiten Grenzen wechselt. Schon die oberflächlichste 
Beobachtung lehrt drei Theile unterscheiden, welche sofort nach Ab- 
tragung der chromatophorenhaltigen Haut des Eingeweidesackes ins 
Auge fallen, nämlich in der rechten Hälfte des Fundus der Hoden in 
eigener Kapsel, in der linken das Packet der ausführenden Geschlechts- 
organe, in engerem Sinne ebenfalls in eigener Kapsel (» cornue « Vor, 
l. c. p.465 sqq.) und in der linken Hälfte des Körpers vor dem Fundus 
den Spermatophorensack (» bouteille « Vogr, 1. c. p. 16%). 

Die Gestalt des geschlechtsreifen Hodens, welcher sich hier mehr 
oder minder weit dorsalwärts vom rechten Harnsack nach vorn ausdehnt, 
ist bei allen Cephalopoden nach meinen Erfahrungen keine konstante, 
und so auch hier nicht (vgl. Leuckarr, 1. c. p. 96). Die eichelförmige 
Gestalt, welche ihm Voer (l. c. P!. VIII, Fig. 22) und Levckarr (l. c. 
Taf. II, Fig. 22) geben, wurde von mir nur in der Minderzahl der Fälle 
angetroffen. Auch hier liegt der Hoden mit Ausnahme einer vorderen 
dorsalen Anheftungsstelle, welche von den Gefäßen zum Übertritt be- 
nutzt wird, vollkommen frei in seiner Kapsel. Am entgegengesetzten 
Ende (bei der Eichelform am spitzen Pol) findet sich eine mehr oder minder 
ausgeprägte »Mündungsgrube«, nach welcher zu die Hodenkanälchen 
alle strahlenförmig konvergiren; der Bau des Hodens weicht also in 


' nichts von dem der übrigen Cephalopoden ab. Von den beiden Vasa 
deff., welche die Hodenkapsel durch Vermittelung einer Vesicula semi- 
 nalis mit dem Spermatophorensack in Verbindung setzen (Fig. 5 VdI, II), 
' ist das eine nach Bau und Lage dem einzigen der übrigen Cephalopoden 


t Die Hectocotylie von Octopus Carenae. Zool. Untersuchungen. Heft 3. Gießen 


4854. p. 95. 


2 Wie z. B. der angebliche Mangel eines jeden Zusammenhanges zwischen dem 
Vas deferens und den übrigen ausführenden Geschlechtsorganen. 


572 J. Brock, 


ganz unzweifelhaft homolog, während das andere nicht nur als solches, 
sondern auch seinem Bau nach bis jetzt allein dasteht. Wir werden 
diese beiden Vasa deff., da sich über die Unterschiede in ihren Funk- 
tionen auch nicht die geringste Vermuthung äußern lässt, einfach als 
erstes (Fig. 5 Vd I) und zweites (Fig. 5 Vd II) bezeichnen. 

Wie schon gesagt, liegen die ausführenden Geschlechtsorgane, näm- 
lich die beiden Vasa eff., die Vesicula seminalis und die Prostata in einer 
(von Vocr als » cornue« bezeichneten) Bauchfellstasche, welche die linke 
Hälfte des Fundus einnimmt und bei der Ventralansicht mehr oder min- 
der weit vom linken Harnsack verdeckt wird, bei starker Entwicklung 
der in ihr enthaltenen Organe sich aber auch unter ihm hervordrängen 
kann. In dieser Bauchfellstasche liegen die ausführenden Geschlechts- 
organe größtentheils frei, nur rechts seitlich und vorn, wo sie an die 
Hodenkapsel grenzen, ihrer Bauchfellstasche dorsal angeheftet. Es sind 
das Vesicula seminalis und erstes Vas deferens, welche während ihres 
ganzen Verlaufes mit der Wand der Bauchfellstasche (— und zwar das 
Vas deferens in seinem proximalen Abschnitte mit der ventralen 
Wand —) verbunden bleiben, während sonst alle übrigen Organe, 
welche ihren Inhalt bilden, vollkommen frei liegen und nur durch 
Bindegewebe lose mit einander vereinigt sind (LzeuckArT, l. c. p. 95, 
Voer, l. c. p. 169). Das zweite Vas deferens ist mit der Prostata (Fig. 5 Pr) 
innig verflochten und letztere, wie schon Vogt richtig bemerkt hat (. c. 
p-. 169), am blinden Ende spiralig aufgerollt. Nach Vocr (l. c. p. 167) 
ist der aus der Verflechtung der Prostata mit dem zweiten Vas deferens 
gebildete Strang während des Lebens in beständiger Bewegung und die 
ganze Bauchfellstasche selbst von einem »liquide visqueux« erfüllt. Doch 
gehen wir jetzt auf die Einzelheiten ein. 

Das erste Vas deferens (Fig. 5 VYd I) entspringt (Fig. 5 Vd I’) von 
der Scheidewand zwischen Hodenkapsel und Kapsel der ausführenden 
Geschlechtsorgane ziemlich weit nach rechts und ventralwärts, tritt 
dann auf die ventrale Wand der Kapsel der ausführenden Geschlechts- 
organe über und umkreist am Grunde derselben mit ihrer Wand immer 
fest verwachsen die übrigen ausführenden Geschlechtsorgane in einem 
großen dorsalwärts offenen Bogen, wendet sich dann dorsalwärts und nach 
rechts und geht an der dorsalen Kapselwand links von der Ampulle des 
zweiten Vas deferens (Fig. 5 A v d) plötzlich in die Vesicula seminalis 
über. Dieses erste Vas deferens, ein verhältnismäßig weiter dünnhäu- 
tiger Gang, lässt sich wohl zweifellos mit dem von Leuerarr (l. c. p. 95) 
beschriebenen flimmernden Gang identificiren, der sich in den rechten 
Harnsack öffnen sollte; der wahre Zusammenhang mit der Vesicula 


Zur Anatomie und Systematik der Oephalopoden. De 


seminalis ist LEUCKART entgangen !. Vogr kennt dieses erste Vas deferens 
gar nicht, doch halte ich es mit LruckArr für sehr wahrscheinlich, dass 
sein flimmerndes ».Vas efferens « (Vosr, ].c.p. 167), welches nach länge- 
rem Verlaufe frei in die Kapsel der ausführenden Geschlechtsorgane 
münden soll, nichts weiter als das proximale abgerissene Stück des ersten 
Vas deferens ist. . 

Die Vesicula seminalis (Fig. 5 Vs), welche, wie gewöhnlich bei den 
Cephalopoden nicht die gerade Fortsetzung des Vas deferens bildet, son- 
dern an dessen Eintrittsstelle proximalwärts einen kleinen Blindsack 
(Fig. 5 Vs‘) entwickelt, zieht an der dorsalen Wand der Genitalkapsel 
hinter dem Herzen und dem linken Harnsack nach vorn und links, 
nimmt erst das zweite Vas deferens und dann die Prostata auf (Fig. 5 Pr) 
und trifft gerade dorsalwärts von den linken Kiemengefäßen auf die vor- 
dere Spitze des Spermatophorensackes. Ihre Verbindung mit dem letz- 
teren soll uns später beschäftigen ; hier habe ich zunächst mit Bezug auf 
meine Vorgänger zu bemerken, dass bei Vocr die Vesicula seminalis als 
die » espece de reservoir commun, qui se trouve a l’entr&e de la cornue« 
sich wiederfindet, dass aber ihre sonstigen Verhältnisse durchaus ver- 
kannt sind (l. c. p. 169, Pl. VIII, Fig. 225). Leuckart beschreibt die 
Vesicula seminalis richtig und bildet sie auch sehr kenntlich ab (Taf. II, 
Fig. 22); der feine Faden, in welchen er ihr hinteres Ende sich ausziehen 
lässt, dürfte wohl ohne Zweifel ein Stück des ersten Vas deferens sein, 
das an seiner Verbindungsstelle mit der Hodenkapsel abgerissen wurde. 

Das zweite Vas deferens (Fig. 5 Vd II) entspringt aus der Hoden- 
kapsel ebenfalls an der Scheidewand zwischen Hoden- und Genitalkapsel 
etwas mehr nach oben und dorsalwärts, als das erste. Die merkwürdige 
ampullenförmige Erweiterung, mit der es beginnt (Fig. 5 A.v.d) und 
die der Scheidewand von vorn nach hinten mit ihrer Längsachse fest 
anliegt, konnte weder Vogt (vorifice en trompette«, »renflement en poire«, 
l. c. p. 168), noch LeuckArr verborgen bleiben. Doch erkannte nur der 
letztere den Zusammenhang mit der Hodenkapsel richtig, während Vosr 
irrthümlicherweise sein Vas deferens mit der Ampulle frei in die Genital- 
kapsel münden lässt. Auch von dem gestielten kugelförmigen Anhang 


! Hauptsächlich durch diese Angabe verführt, glaubte ich, bevor ich Philonexis 


Carenae selbst untersucht hatte, diesen flimmernden Gang als Wasserkanal deuten 


zu müssen (Brock, Geschlechtsorg. d. Cephalop. p. 54). Von wirklichen Wasser- 
kanälen habe ich trotz eifrigsten Suchens nie etwas finden können (Brock, Phylog. 
d. dibranch. Cephalop. p. 223) und da ihre Abwesenheit bei dem nächstverwandten 
Genus Argonauta jetzt auch von VicELius (W. J. VieELius, Über das Exkretions- 
system der Cephalopoden. Niederl. Archiv für Zool. 4880. p. 47) bestätigt worden 
ist, so darf man wohl annehmen, dass die Wasserkanäle Philonexis und Argonauta 
wirklich fehlen. 


574 J. Brock, 


(»boule vesiculaire parfaitement arrondie«, ibid. p. 468), welchen Vosr an 
der Ampulle beschreibt und zeichnet, haben weder Leuckarr (l. c. p. 96, 
Anm. 2) noch ich etwas finden können. Die Ampulle verschmälert sich 
plötzlich in einen Anfangs engen, später allmählich sich erweiternden, sehr 
langen Kanal, welcher in die Vesicula seminalis kurz vor ihrem distalen 
Ende und unmittelbar proximalwärts von der Prostata mündet. Letztere 
(Fig. 5 Pr), Voert’s » glande accessoire«, 1. c. p. 169) ist sehr lang, aber 
sonst vollkommen nach dem Octopodentypus gebaut; sie verbreitert sich 
an ihrem blinden Ende beträchtlich und ist spiralig eingerollt. 

An der Stelle, wo die Vesicula seminalis auf die vordere Spitze des 
Spermatophorensackes trifft, verschmälert sie sich plötzlich zu dem Vas 
efferens (Fig. 5 Ve), welches Vosr gänzlich entgangen ist, während es 
LsuckArt als »Ductus ejaculatorius« gut beschreibt und abbildet (1. c. 
p- 97). Dadurch, dass das Vas efferens sofort an die dorsale Seite des 
Spermatophorensackes tritt, erhält es eine schon von Leuckarr bemerkte 
knieförmige Biegung; sein weiterer Verlauf wird erst nach einer Schil- 
derung des Spermatophorensackes (Fig. 5 Sp) recht verständlich werden 
können. 

Lage und Bau dieses Organs bieten nämlich nächst dem Vorhanden- 
sein eines zweiten Vas deferens die größte Abweichung vom normalen 
Verhalten. Denn erstens liegt der länglich ovale, bisweilen mehr birn- 
förmige Spermatophorensack größtentheils ventralwärts von den linken 
Kiemengefäßen und biegt sich nur mit einem kleinen vordersten Ab- 
schnitt dorsalwärts über dieselben hinweg, so dass der Spermatophoren- 
sack an den Kiemengefäßen aufgehängt ist, wie ein Stück Wäsche an 
einer Leine. 

Befindet sich die einzige enorm lange Spermatophore! im Spermato- 
phorensack aufgerollt, so ist derselbe stark ausgedehnt und die Wände 
so dünn und leicht zerreißlich, dass sich die feineren morphologischen 
Verhältnisse nicht leicht eruiren lassen. Besser gelingt das an einem 
noch leeren Spermatophorensack, dessen Wände dick, undurchsichtig 
und stark muskulös sind. Hier bemerkt man zunächst mit Leichtigkeit 
etwas unter dem oberen Rande die Mündung (Fig. 5 Sp’) in Gestalt 
eines halbmondförmigen oder länglichen, von wulstigen Rändern um- 
gebenen Spaltes. Dann aber findet man ferner an der rechten Seite des 
Fundus und mehr ventralwärts gelegen eine eigenthümliche ampullen- 
föormige Erweiterung (Fig. 5 A), welche sich nach vorn in ein Röhrchen 
auszieht. Leider war ich bei der Beschränktheit meines Materials und 
der Schwierigkeit der Untersuchung nicht im Stande, die näheren Ver- 


1 Vgl. LeucKART, ]. c.p. 98, Anm. 2. Ich fand die Spermatophore an einem 
Spiritusexemplar über 4 Meter lang. 


Zur Anatomie und Systematik der Oephalopoden. 575 


hältnisse dieser eigenthümlichen Ampulle, welche sowohl Leucrarr als 
' auch Vosr übersehen haben, mit wünschenswerther Sicherheit festzu- 
stellen. Doch ist — wie Schnittreihen ergeben — so viel gewiss, dass 
das Vas efferens, nachdem es, immer fest durch Bindegewebe an die 
dorsale Seite des Spermatophorensackes geheftet, an demselben herab- 
gelaufen und mit ihm auf die ventrale Seite der Kiemengefäße über- 
getreten ist, nicht in den Spermatophorensack unmittelbar, sondern 
zunächst in den Fundus der Ampulle mündet!. Ferner glaube ich — 
ebenfalls auf Schnittreihen gestützt — dafür eintreten zu können, dass 
das Röhrchen, in welches die Ampulle sich auszieht, nicht blind ge- 
schlossen ist, sondern mit einer feinen Öffnung nach außen mündet 
(Fig. 5 A’); aber ich vermag nichts darüber auszusagen, mit welcher 
Körperhöhle dann das Röhrchen in Verbindung steht. 
In Bezug auf den histologischen Bau werde ich mich, da ich aus- 
schließlich an Spiritusmaterial und nicht immer gut erhaltenem arbeitete, 
auf das Nöthigste beschränken. An allen von mir untersuchten Thieren 
war der Hoden geschlechtsreif und stimmte auch in seinem feineren Bau 
| mit dem aller übrigen Octopoden überein; höchstens, dass mir das sonst 

auf ein Minimum redueirte interstitielle Bindegewebe zwischen den 
 Drüsenkanälchen etwas stärker entwickelt schien. Die ausführenden 
| Geschlechtsorgane besitzen durchweg stark muskulöse Wände, stimmen 

also darin mit allen übrigen Octopoden überein, und auch darin erweist 
‚sich Philonexis als ein echter Octopode, dass sich an der Vesicula semi- 
‚ nalis nicht zwei verschiedene drüsige Abschnitte, wie bei den Octopoden 
‚ unterscheiden lassen. 

Die Wand des ersten Vas deferens wird von einer dünnen Ring- 
 muskellage gebildet, von welcher spärliche Längsfalten in das Lumen 
hineinragen. Das Epithel ist ein einschichtiges hohes, nach Leuckarr 
flimmerndes Cylinderepithel mit basalen Kernen. Die mit stark musku- 
‚lösen Wänden versehene Vesicula seminalis zeigt nur in dem kleinen 
‚Blindsack, der proximalwärts über die Einmündung des Vas deferens 
hinausragt, schwache Andeutungen des drüsigen Baues, welches den 
‚ersten Abschnitt der Vesicula seminalis der Dekapoden charakterisirt. 
‚Bald geht dieses »drüsige Maschenwerk « in ein System dicht gedrängter 
‚unregelmäßig stehender steiler Längsfalten über, von denen die größeren 
‚auch baumförmig verzweigt sind. Diese Längsfalten charakterisiren 
‚den ganzen übrigen Abschnitt der Vesicula seminalis; von dem schnecken- 


mis eingerollten Wulst, welcher sonst aehchmelas hier angetroffen 
4 
| ! An der Figur 5 ist das letzte Stück des Vas efferens und seine Mündung in 
‚die Ampulle nicht zu sehen, weil bei der Ventralansicht, welche Fig, 5 darstellt, die 
| Ampulle das dorsal von ihr gelegene Vas efferens verdeckt. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 39 


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576 J. Brock, 


wird und für die Bildung der Spermatophoren Wichtigkeit zu besitzen 
scheint, ist hier keine Spur zu entdecken. Das Epithel der Vesicula 
seminalis ist durchaus einschichtig; es scheinen aber secernirende cylin- 
drische Becherzellen, ähnlich wie in den Nidamentaldrüsen von Sepiola 
zu sein. Wenigstens zeigten sie neben einem ovalen grundständigen 
Kerne die dafür charakteristischen Vacuolen und die sich in Karmin etc. 
lebhaft färbenden Körnchen, welche auch, in einer Art von geronnenem 
Zeilsekret verbacken, in ungeheurer Menge das ganze Lumen des Kanals 
erfüllten. 

Während ich in dem eigentlichen Vas deferens und der Vesicula 
seminalis trotz ihrer Kommunikation mit der Hodenkapsel niemals etwas 
von Sperma oder einer in Bildung begrifienen Spermatophore habe 
finden können, sind in der Ampulle des zweiten Vas deferens regelmäßig 
srößere oder geringere Spermamassen anzutreffen. LzruckArr glaubte im 
Hinblick auf die mächtig entwickelte Muskulatur ihrer Wände in der 
Ampulie eine Art Saugwerk erblieken zu müssen: eine interessante 
Beobachtung, die ich einmal anzustellen Gelegenheit hatte, scheint für 
die Richtigkeit dieser Vermuthung zu sprechen. Bei einem meiner Exem- 
plare nämlich setzte die mächtige Samenmasse im Inneren der Ampulle 
sich in einen starken Strang fort, der nur aus verklebten Spermatozoen 
bestand und in das Mündungsfeld des Hodens eindrang. Die Festigkeit 
dieses Stranges war so groß, dass er sammt den angrenzenden Theilen 
des Hodens und der Ampulle bequem in Querschnitte zerlegt werden 
konnte. Ich halte die Entstehung eines solchen Stranges nur für mög- 
lich, wenn man annimmt, dass die Ampulle an das Mündungsfeld des 
Hodens angedrückt und auf das in ihm angehäufte Sperma eine Saug- 
bewegung ausgeübt werden kann. Diese Annahme wird auch noch 
durch den Umstand unterstützt, dass ich in einem Falle von sehr starker 
Samenanhäufung in der Ampulle die Samenmassen so stark spiralig zu- 
sammengedreht fand, wie dies nur durch sehr energische peristaltische ° 
Bewegungen möglich erscheint. 

Die innere Oberfläche der Ampulle ist in dichte, sehr hohe und 
schmale, radiär gestellte Längsfalten erhoben, welche wieder mit Neben- 
fältchen besetzt sein können und so in einander eingreifen, dass das 
Lumen des Kanals dadurch fast verlegt wird. Es entsteht so auf Quer- 
schnitten ein ganz ähnliches Bild, wie ich es (Geschlechtsorg. d. Ceph. 
Taf. I, Fig. 7) von dem Vas deferens von Eledone gezeichnet habe. Ist 
die Ampulle stark mit Sperma gefüllt, so erscheinen die Falten in einer 
dem Verhalten der übrigen Cephalopoden analogen Weise an die Wand 
angedrückt und bedeutend verkürzt; die Nebenfältchen sind dann ganz 
verstrichen. Das Epithel ist ein einschichtiges hohes Cylinderepithel mit 


| 


| 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 577 


basalen Kernen, in dem — wie ich gegen Voer il. c. p. 168) hervor- 
heben muss — selbst an meinen Präparaten die Flimmern stellenweise 
noch ausgezeichnet deutlich erhalten waren. 

Wo die Ampulle sich zu einem ziemlich engen Kanal verschmälert, 
verschwinden die Falten der inneren Wand; dieselbe erscheint Anfangs 
ganz glatt. Bald aber tritt eine schmale Längsfalte auf, weiche sich zu 
einem starken, auf Querschnitten keulenförmigen Wulst ausbreitet. Im 
weiteren Verlauf wird dieser Wulst wieder schmäler und zuletzt zu einer 
sehr hohen dünnen Falte, welche das ganze zweite Vas deferens bis kurz 
vor seiner Mündung durchzieht. Kurz vor derselben wird sie wieder 
breiter und erscheint zuletzt als ein ganz niedriger auf schmalem Stiele 
sitzender fächerförmig ausgebreiteter Vorsprung, welcher auf seiner 
breiten Fläche mit sekundären Längsfältchen besetzt ist. 

Der feinere Bau der Prostata deckt sich so mit dem der übrigen 
Octopoden, dass ich ganz auf die von mir für Eledone (Geschlechtsorg. 
d. Cephal. p. 60) gegebene Beschreibung verweisen kann. Derselbe ist 
übrigens auch schon von Vocr in seinen Grundzügen richtig erkannt 
worden {l. c. p. 169), nur dass die Unterscheidung eines besonderen 
Ausführungsganges von einer besonderen Drüse meiner Meinung nach 
thatsächlich nicht durchgeführt werden kann; Vogr giebt ja auch selbst 
zu, dass beide wenigstens »pour la structure intime« keinen wesent- 
lichen Unterschied zeigen. Dagegen hat Vogt die sogar sehr stark eni- 
wickelte Längsfalte — hier eher als Wulst zu bezeichnen — übersehen, 
welche die äußerste distale Strecke der Drüse, wie bei Eledone, charak- 
terisirt. Übrigens mündet das zweite Vas deferens und die Prostata nicht 


\ getrennt in die Vesicula seminalis, sondern beide fließen zu einem 


kurzen gemeinschaitlichen Gang zusammen, welcher mit dem distalen 
Endstück der Vesicula seminalis innig verbunden, demselben auf Quer- 
schnitten als schmale halbmondförmige Spalte anliegt, bevor er in die 
Vesicula mündet. 

Das Vas efierens betrachten wir am besten gemeinschaftlich mit dem 
Spermatophorensack. Von letzterem ließen nur diejenigen Exemplare 
eine genauere Untersuchung mittels Schnittreihen zu, bei welchen die 
Spermatophore noch nicht in den Spermatophorensack eingetreten war 


‚ (vel. p. 57%). In diesen Fällen war die Wand außerordentlich stark 


muskulös, und bestand aus einer starken Schicht von Längsmuskeln, 


| welche durch Bindegewebe, wie gewöhnlich, in Bündel abgetheilt waren ; 
auf diese Längsmuskelschicht folgte nach innen noch eine dünne Ring- 
, muskellage. Die innere Oberfläche des Spermatophorensackes zeigte sich 
‚in zahlreiche feine niedrige, hier und da auch sekundär verzweigte 

Längsfältchen erhoben; von einem Gebilde, welches dem so charakteristi- 


395 


578 J. Brock, 


schen Wulst der Dekapoden an die Seite gestellt werden könnte, war 
keine Spur zu finden. Das Epithel war nur noch in Resten erhalten und 
scheint danach zu urtheilen, ein einschichtiges Gylinderepithel zu sein. 

Das Vas efferens hat in seiner Wand ebenfalls eine starke Längs- 
muskelschicht entwickelt; eine Reihe von Längsfalten seiner inneren 
Oberfläche, welche von einem einschichtigen (limmernden?) Cylinder- 
epithel ausgekleidet wird, lassen sein Lumen auf Querschnitten stern- 
förmig erscheinen. Das Vas efferens tritt sehr bald an den Spermato- 
phorensack heran und nähert sich ihm bis zur Verschmelzung der 
Muskelwände beider Organe. Auf diese Weise kommt das Vas efferens, 
das so eigentlich schon einen Theil der Wand des Spermatophorensackes 
bildet, zwischen letzteren und die Ampulle zu liegen, so dass auf Quer- 
schnitten im Niveau der Ampulle dann drei Lumina erscheinen, zu 
äußerst das des Spermatophorensackes, dann das des Vas efferens und 
endlich das der Ampulle. Der Hals der Ampulle, welcher durch Längs- 
falten seiner inneren Oberfläche im Querschnitt ebenfalls sternförmig 
erscheint, ist vollkommen frei, während weiter nach unten ihre Wände 
mit der des Spermatophorensackes verschmelzen. Das Vas efferens öfinet 
sich in den Fundus der Ampulle und die Ampulle selbst kommunicirt an 
ihrem Grunde wieder mit dem Spermatophorensack. 

Aus dieser Darstellung geht wohl zur Genüge hervor, dass die 
männlichen Geschlechtsorgane des Philonexis Carenae Ver. einen durch- 
aus abweichenden, ja in vieler Beziehung überaus räthselhaften Bau 
besitzen. Außer vielen Abweichungen von geringerem Interesse sind 
es zwei Punkte von wirklich fundamentaler Bedeutung, durch welche 
Philonexis Carenae bis jetzt ganz isolirt dasteht, nämlich die doppelten 
Vasa deferentia und die doppelte Mündung des Spermatophorensackes. 
Die durchaus asymmetrische Lage der ausführenden Geschlechtsorgane 
und der völlig verschiedene Bau der beiden Vasa deferentia lässt auch 
nicht entfernt die Möglichkeit zu, dass uns in Philonexis Carenae das 
ursprüngliche Verhalten bewahrt geblieben sei und dass für den männ- 
lichen Geschlechtsapparat der Gephalopoden ursprünglich Duplieität der 
Leitungswege angenommen werden müsse, wie ich es für den weiblichen 
nachzuweisen versucht habel. So viel ist wohl sicher, dass diese hoch- 
gradigen Abweichungen im Bau der Geschlechtsorgane in irgend einem 
causalen Zusammenhang mit der Bildung einer einzigen enorm langen 
Spermatophore und der Erzeugung eines sich ablösenden Hektocotylus 
stehen; das ist aber auch Alles, was wir darüber wissen und es wäre 
daher vollkommen zwecklos, über die morphologische Bedeutung der 
ersten beiden Eigenthümlichkeiten noch irgend welche Betrachtungen 

1 Vers. Phylog. Ceph. p. 254. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 579 


anzustellen, so lange nicht das Dunkel gelichtet sein wird, in welches 
das größte Räthsel der Cephalopodenbiologie, die Hektocotylisation, für 
uns noch immer gehüllt ist. 


B. Weibliche Geschlechtsorgane. 


1) Argonauta ArgoLl. 

Abgesehen von einigen vielfach irrthümlichen Angaben von Owen ! 
ist die einzige in der Litteratur vorhandene Beschreibung der Geschlechts- 
organe der Q Argonauta die von P. v. Benepen?. Dieselbe ist sehr knapp 
gehalten, aber bis auf das vollkommene Übersehen der Eileiterdrüse kor- 
rekt ; die beigegebenen Abbildungen zeichnen sich durch große Treue aus. 
Eigenthümlich ist, dass nach van BEnEDEN’s, ViezLius’® und meinen Erfah- 
rungen zu urtheilen, ein nicht brünstiges Argonautaweibchen bis jetzt 
überhaupt noch nicht zur Beobachtung gelangt zu sein scheint. In allen 
bisher bekannten Fällen und auch bei meinen Exemplaren nahm der 
mächtig entwickelte Eierstock den ganzen Fundus des Eingeweidesackes 
ein und waren die langen geschlängelten Eileiter (was allerdings VısELius 
nicht ausdrücklich angiebt) fast in ihrem ganzen Verlauf mit Eiern voll- 
gepfropft. 

Der Typus der © Geschlechtsorgane von Argonauta ist der ein- 
fachste und niedrigste unter den Octopoden und nächst Enoploteuthis 
auch unter den Dibranchiaten überhaupt: ein Eierstock und zwei Ei- 
leiter, welche eine einfache Drüse durchsetzen. Der Eierstock ist ein 
mächtiger geschlossener dünnhäutiger Sack mit querer Längsachse, 
welcher, ursprünglich wohl im Fundus gelegen, bei der Ventralansicht den 
größten Theil des Eingeweidesackes einnimmt und die übrigen Ein- 
geweide gegen den Kopf zurückdrängt. 

Die Eileiter entspringen in der Mittellinie der ventralen Wand etwas 
nach hinten zu mit einem kurzen gemeinschaftlichen Endstück (Fig. 6 od), 
theilen sich dann und durchsetzen jeder eine flaschenförmige Drüse 
(Fig. 6 gl), welche aber nicht in der geraden Verlängerung des Eileiters 
liegt, sondern auf denselben zurückgekrümmt erscheint. In ihrem wei- 
teren Verlauf bilden dann die Eileiter eine beträchtliche Anzahl von 
regelmäßigen schräg von vorn nach hinten ziehenden Windungen, die 
die ganze Ventralfläche des Eierstocks zudecken können (v. BENEDEN, 
l. c. Pl. V, Fig. 1), treten dann sehr weit seitlich nach außen von den 


1 In Topn’s Cyclopaedia of anatomy and physiology. Vol. 4. London 4836 
und Description of some new and rare Cephalopoda Transact. zool. soc. London 
1844. 1. 

2 P. van BENEDEN, Memoire sur l’Argonauta. Nouv. mem. de l’acad. roy. de 
Bruxelles. vol. XI. 1883. 3 1.20: P. 47. 


580 J. Brock, 


Kiemenherzen unter den Kiemengefäßen durch, nähern sich im geraden 
Verlauf wieder mehr der Mittellinie und münden weit nach vorn etwa 
in halber Höhe der Kiemen zu beiden Seiten der Mittellinie am inneren 
Rande des Depressor infundibuli (vgl. v. Beneven, 1. c. Pl. nie. 
Die sonst auch durch nichts ausgezeichneten Endstücke der Eileiter 
springen nicht über die Körperoberfläche vor, vielmehr liegt ihre Mün- 
dung eher in einer leichten Vertiefung. 

Bei der Eröffnung des Eierstockes findet man die ganze dorsale, 
obere, untere und seitlichen Wände mit Eiern besetzt, so dass nur die 
ventrale Fläche, von welcher auch das unpaare Anfangsstück der Ei- 
leiter entspringt, frei bleibt. Die Anordnung der Eier macht uns mit 
einem Typus bekannt, der nur von den Philonexiden vertreten wird: es 
finden sich nämlich ungefähr 50 überaus reich verzweigte Bierbäum- 
chen, von denen jedes im Bau den einzigen großen Eierbaum von Octo- 
pus wiederholt (vgl. Fig. 10 von Tremoctop. violaceus, wo die gleichen 
Verhältnisse vorliegen). Die Eierstockswand ist, wie bei den Octopoden, 
muskulös, aber immer von sehr geringer Stärke; ihre Innenfläche ist, 
so weit sie nicht Eier trägt, in zahlreiche feine parallele Falten erhoben 
und von einem einschichtigen hohen Cylinderepithel bekleidet. 

In Bezug auf den Bau der Eier selbst und die Entwicklung ihrer 
eigenthümlichen Falten habe ich keine neuen Beobachtungen beizu- 
bringen; dagegen treten einige Verhältnisse der Eikapseln und des Fol- 
likelepithels hier klarer, als bei den übrigen Gephalopoden zu Tage. 
Erstens nämlich ließ sich hier mit ausgezeichneter Deutlichkeit an jünge- 
ren Eiern beobachten, wie das Follikelepithel das Ei vom stumpfen zum 
spitzen Pol allmählich umwächst; ich habe diesen bereits früher von mir 
angegebenen Modus der Follikelbildung (Geschlechtsorg. d. Gephalop. 
1. Beitrag p. 80) darum auch jetzt durch einige Abbildungen (Fig. 9 
und 7) veranschaulicht. Bei den jüngsten Zellen (Fig. 9 01, 02, 0%) fin- 
den wir nur wenige Zellen am stumpfen (dem Stiel zugekehrten) Eipol, 
meist als Doppelreihe angeordnet; von hier aus wird dann allmählich 
eine Zellschicht nach dem spitzen Pol vorgeschoben und während dieses 
Vorganges erleiden auch die Zellen am stumpfen Pol eine derartige Ver- 
schiebung, dass bei vollendeter Umwachsung die Doppelschicht am 
stumpfen Pol verschwunden ist und das ganze Follikelepithel einschichtig 
erscheint. Am stumpfen Pol finden sich dann die Zellen cylindrisch, 
dicht gedrängt und radiär gestellt (Fig. 7 a), während sie nach dem 
spitzen Pol zu allmählich weiter aus einander rücken und eine tangen- 
tiale Stellung einnehmen, und es scheint lange zu dauern, bis das Fol- 
likelepithel an der ganzen Eiperipherie gleichmäßiges Ansehen und 
gleichmäßige radiäre Stellung erlangt hat. 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 584 


Zweitens war aber hier auch das Außenepithel der Eikapsel 
(Fig. 7 5) mit großer Deutlichkeit zu demonstriren. Hinreichend feine 
Längs- und Querschnitie von Jungen Eiern machen es fast unzweifelhaft, 
doch will ich, bevor nicht die Zellgrenzen an frischem Material mittels 
Silber dargestellt sind, seine Existenz nicht mit unumstößlicher Sicher- 
heit hinstellen. Jedenfalls sieht man regelmäßig gestellte oblonge Kerne 
der Eikapsel aufliegen und sich auch auf den Stiel fortsetzen, welche 
durch ihre Lage auf der Eikapsel und ihre regelmäßige Stellung sich von 
den Bindegewebszellen der Eikapsel deutlich unterscheiden. 

Ein überaus schwieriges Problem, welches noch immer seiner 
Lösung harrt, ist die Genese der Eier, der Eikapsel und des Follikel- 
enithels. Gleich allen meinen Vorgängern konnte ich mich früher von 
der Annahme eines bindegewebigen Ursprunges der Eier in der Tiefe 
des Stromas nicht losmachen (Geschlechtsorg. der Gephalop. 1. Beitrag 
p. 78); es war das eine Vorstellung, welche die Verhältnisse der er- 
wachsenen Gebilde und besonders der Eikapsel außerordentlich nahe 
legten, die Eikapsel wäre in diesem Fall als Ausstülpung der freien 
Eierstocksoberlläche durch die aus der Tiefe des Stromas andrängenden 
Eier entstanden zu denken. 

Nach meinen an Argorauta und Tremoctopus viol. gewonnenen Er- 
fahrungen glaube ich eine solche Annahme, welche auch nach Analogie 
zu schließen, wenig Wahrscheinlichkeit für sich’hätte, vollständig von 
der Hand weisen zu dürfen. Viel schwieriger aber sind positive An- 
gaben. Die feineren und feinsten Verzweigungen des baumförmigen 
Eierstocksstromas zeigen sich nämlich allseitig so dicht mit älteren und 
jüngeren Eiern besetzt, dass von einem Epithel, welches dem Keim- 
epithel anderer Thierklassen vergleichbar wäre, hier nicht die Rede sein 
kann (vgl. Fig. 9). In diesem Mangel einer deutlich als solchen erkenn- 
baren Matrix liegt eben die Schwierigkeit, über die Herkunft der jungen 
Eier zu irgend einer sicheren Entscheidung zu gelangen; die Eier in 
allen möglichen Größenverhältnissen bilden eben selbst das Keimepithel. 
Wenn ich jetzt wenigstens für einen epithelialen Ursprung der Eier mit 
Bestimmtheit eintrete, so stütze ich mich erstens auf den gänzliche 
Mangel von zelligen Elementen im Bindegewebe des Stromas, welche mit 


‚der Oogenese in Verbindung zu bringen wären und zweitens auf die feine- 


ren Verhältnisse des die Stromaverzweigungen überziehenden Epithels. 

Das letztere zeigt sich nämlich folgendermaßen zusammengesetzt. 
Zunächst in die Augen fallen die größeren deutlich gestielten Eier, welche 
mittels ihrer Stiele über das Niveau der übrigen zelligen Elemente vor- 
springen (Fig. 9 0°). Zweitens finden sich jüngere nicht gestielte Eier, 
meist in größeren oder kleineren Gruppen bei einander liegend 


J. Brock, 


(Fig. 9 0102). Drittens endlich sind zwischen den jüngeren Eiern 
Zellhaufen oder, da die Zellgrenzen nicht deutlich sind, vielleicht 
vielkernige Zellen, deren Kerne durch ihre Kleinheit auch von denen 
der jüngsten deutlich unterschieden werden können und deren Kerne 
durchweg das schöne Kerngerüst zeigen, welches dem »ruhenden « 
Kern eigenthümlich und gerade in den jungen Geschlechtszellen, 
Eiern, sowohl wie Spermatogonien, jetzt bei den verschiedensten Thier- 
Klassen nachgewiesen ist (Fig. 9 b)!. Ich stehe nicht an, diese viel- 
kernigen Zellen ?, welche vollkommen den Spermatogemmen im Hoden 
der Wirbelthiere (bis auf die geringere Anzahl der Kerne) gleichen, für 
Abkömmlinge des ursprünglichen Keimepithels zu erklären und sie mit 
der Oogenese in Verbindung zu bringen; ob indessen eine solche viel- 
kernige Zelle in Theilstücke zerfällt, die sämmtlich zu Eiern werden, 
oder was ich für wahrscheinlicher halte, das Material zu einem Ei und 
seinem Follikelepithel liefern, darüber kann ich keine bestimmten Aus- 
sagen machen, eben so wie ich auch über die Genese der Kapselmem- 
bran nicht habe ins Klare kommen können. 

Die Eileiter zeigen an Stellen, welche nicht gerade von Eiern passirt 
werden, eine dicke ganz aus kreisförmigen Muskelfasern gebildete Wand 
und ein enges Lumen, welches letztere durch die vielen kurzen und 
dicken Längsfalten der inneren Oberfläche auf Querschnitten sternförmig 
erscheint. Der Durchtritt der Eier bewirkt eine starke Ausweitung 
des Lumens unter Verdünnung der Wand, wobei auch die Längsfalten 
stark verkürzt und an die Wand angedrückt werden. Das Epithel ist 
ein einschichtiges (flimmerndes?) Cylinderepithel. 

Die Eileiterdrüse von Argonauta besitzt den einfachsten Bau unter 
allen darauf hin bekannten Cephalopoden, lässt aber die dieser Klasse 
eigenen Züge schon scharf hervortreten. Als solche nenne ich vor Allem 
die schräge Stellung der Drüse zum Eileiter, welcher von ihr nicht 
recht-, sondern schiefwinklig durchbohrt wird, und das Aufgeben der 
eigenen Wände von Seiten des Eileiters, da wo er mit den Ausführungs- 
gängen der Drüse zusammenfließt. Argonauta eigen ist die Lage der 


Eh 


! Die »charakteristische reticuläre Struktur«, wie ULıanın sagt (Zool. Anzeiger. 
1881. Nr. 92. p. 473). Vgl. außerdem Freuning, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und 
ihrer Lebenserscheinungen. II. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Vol. XVII. 1880. p. 152 
und Brock, Über die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden. Mittheil. a. d. Zool. 
Stat. zu Neapel. Bd. II. 1880. p. 427. Anm. 4. Die »grob granulirten« Kerne der 
früheren Autoren sind nichts weiter als Kerne mit schön ausgeprägten Gerüsten, wie 
sie nach Behandlung mit Reagentien erscheinen, welche für die Erhaltung der 
Kernstruktur ungeeignet sind. 

2 Welche ich nachträglich übrigens auch an dem Eierstock von Onychoteuthis 


aufgefunden habe. 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 583 


Ausführungsgänge zur Drüse, welche bis nahe an ihr proximales Ende 
zurückgerückt sind (vgl. Fig. 14 A). Der Eileiter erscheint auf diese Weise 
auf Querschnitien von einem Ring von Drüsenhohlräumen umgeben, 
welche nur an einer einzigen Stelle, den proximalen Drüsenenden, mit 
ihm in Verbindung stehen. Hervorzuheben ist endlich auch das Fehlen 
der großen Samenreservoirs, welche sonst für die Philonexiden charak- 
teristisch zu sein scheinen (vgl. p. 585). 

Die ganze Drüse besteht daher nur aus einer Anzahl länglicher, im 
Querschnitt ovaler Säckchen, deren Längsachse der des Eileiters parallel 
läuft. Die Anzahl der Säckchen wechselt, da durch das Auftreten von 
Längsscheidewänden ein Säckchen in seiner unteren Hälfte oft noch nach- 
träglich in zwei getheilt wird, sie beträgt an meinen Exemplaren zwischen 
funfzehn und zwanzig. Bemerkenswerth ist, dass in derselben nirgends 
die sonst bei Gephalopoden so verbreitete Faltenbildung oder Entwick- 
lung eines drüsigen Maschenwerkes in der Wand stattfindet; es fehlt ab- 
solut jede Einrichtung, welche auf eine Vergrößerung der secernirenden 
Fläche abzielte. Kurz vor dem proximalen blinden Ende tritt von jedem 
Drüsensäckchen ein Ausführungsgang ab, der radiär nach innen und 
schräg distalwärts auf den Eileiter zuläuft und in ihn mündet. Unmittel- 
bar distalwärts von der Mündung dieser Ausführungsgänge verliert der 
Eileiter plötzlich seine bisherigen stark entwickelten bindegewebigen 
Wände (Fig. 14A, ov’) und mündet in ein viel weiteres und dünnwan- 
digeres Cavum, den distalen Theil des Eileiters (Fig. 14 A, ov). 

Das Drüsenepithel zeigt, so weit mir nach meinen durchgängig nicht 
gut erhaltenen Präparaten ein Urtheil möglich ist, eine merkwürdige Ähn- 
lichkeit mit dem Eileiterdrüsen- oder Nidamentaldrüsenepithel von Loligo. 
Auch hier scheint ein ursprüngliches geschichtetes flimmerndes Gylinder- 
epithel sich in der Weise umzuwandeln, dass zwei Zellschichten gebildet 
werden, eine untere von langen stäbchenförmigen Zellen mit basalen 
Kernen und einer oder seltener mehreren großen Vacuolen in der oberen 
Zelilhälfte, zwischen welchen sich von oben her bedeutend sparsamer 
keilförmig zugespitzte Zellen einschieben (Fig. 8). Ob die letztere 
Schicht, wie beiLoligo, Sepiola ete. hier auch schließlich abgestoßen wird, 
vermag ich nicht zu sagen; ich möchte es aber desshalb nicht glauben, 

' weil sie noch erhalten waren, als das Epithel schon so stark wucherte, 
dass das ganze Lumen der Drüsen von abgestoßenen Zellen und ihrem 
Detritus dicht erfüllt war. 


2) Tremoctopus violaceus delle Ch. 
Die weiblichen Geschlechtsorgane beider von mir untersuchten 
Philonexiden, der Tremoctopus violaceus und catenulatus weichen in 


584 J. Brock, 


mehrfacher Hinsicht stark von denen der Octepodiden in engerem Sinne 
ab; es wird aber später der Nachweis angetreten werden, dass diese 
Abweichungen entsprechend der Stellung dieser kleinen interessanten 
Familie sich ungezwungen als niedrigere Differenzirungsstufen des all- 
gemeinen Bauplanes auffassen lassen. Wie ausnahmslos bei den Octo- 
poden fehlen auch hier Nidamentaldrüsen oder accessorische Nidamental- 
drüsen vollkommen und die weiblichen Geschlechtsorgane beschränken 
sich auf einen Eiersteck und zwei Eileiter, weiche je eine mächtig ent- 
wickelte Eileiterdrüse durchsetzen. 

Der Eierstock liegt durehschnittlich weit mehr dorsalwärts, als bei 
den Octopodiden und hat ventralwärts von sich nicht nur den mächtigen 
Magen, welcher den ganzen Fundus ausfüllt, sondern auch die Harn- 
säcke. Es ist ein sehr dünnbäutiger durchscheinender Sack von ovaler 
Gestalt, nach unten etwas zugespitzt, dessen Längsachse mit der Quer- 
achse des Thieres \Frontalebene) zusammenfällt. Die beiden — eigen- 
thümlicherweise asymmelrisch entwickelten — Eileiter (Fig. 10 od) ent- 
springen mit einem kurzen gemeinschaftlichen Stamm (Fig. 10 od’) von 
der unteren Fläche des Eierstockes. Der rechte, dessen proximalwärts 
von.der Eileiterdrüse liegendes Stück bedeutend länger, als das ent- 
sprechende des linken ist, zieht zuerst schräg nach außen und hinten 
ventralwärts über den (hier sehr langen) Mitteldarm hinweg, biegt dann 
plötzlich nach vorn in die mächtige Eileiterdrüse um, aus welcher er 
mit einem sehr viel stärkeren Kaliber hervorgeht (vgl. Fig. 10 od.d), 
zwischen Rectum und rechtem Kiemenherzanhang in der Wand des 
rechten Harnsackes unter den Kiemengefäßen durchzieht und ungefähr 
an der Grenze des hinteren Drittels zwischen den Kiemengefäßen und 
dem unteren Trichterrand mündet. Der linke Eileiter (Fig. 40 od. s) ver- 
läuft ganz ähnlich, nur ist das proximalwärts von der Eileiterdrüse 
liegende Stück entsprechend kürzer, weil es nicht von dem Darm ge- 
kreuzt wird, und der ganze EBierstock liegt dem Darm lateralwärts un- 
mittelbar an. Die Mündungen der Eileiter springen, wie bei Argonauta, 
nicht über die Oberfläche des Eingeweidesackes vor und sind so weiß 
seitlich gerückt, dass sie vom Depressor infundibuli verdeckt werden 
und bei Eröffnung der Mantelhöhle nicht gesehen werden können. 

Auch die beiden Wasserkanäle (Fig. 10 Ag) sind, wie ich gegen 
Vıeerius! bemerken muss, nicht ganz symmetrisch entwickelt, denn auch 
bier ist der linke etwas kürzer, als der rechte. Hervorzuheben ist, dass 
sie in ihrem Verlauf eine vollständige Unabhängigkeit von den Eileiter: 
behaupten (vgl. Brock, Phylog.d. Cephalop. p.233, Vıerrivs, l. c.p. 46). 
Sie entspringen zu beiden Seiten des gemeinsamen Eileiterstammes weit 

1. c.p..0: 


4 
Hu 
M, 


| 


| 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 585 


von einander getrennt etwa an der Grenze der dorsalen und der Seiten- 
flächen des Eierstockes mit erweiterter Mündung; der rechte tritt in 
einem nach hinten konvexen Bogen ventralwärts über den Mitieldarm 
hinweg an den Eileiter, zieht quer über ihn lateralwärts und gelangt an 
der lateralen Seite des Eileiters an die hier sehr dünnbäutige und weite 
Kiemenherzanhangskapsel, mit deren faschenförmig ausgezogener Harn- 
sackmündung er in der für die Octopoden typischen Weise zusammen- 
fließt. Der Verlauf des linken kürzeren Wasserkanals ist ganz ähnlich. 
So weit die Wasserkanäle lateralwärts dem Eileiter anliegen, sind sie 
durch Bindegewebe innig mit einem feinen Nerven vereinigt, welcher 
vom Kiemenganglion herabläuft, um sich auf der Eileiterdrüse zu ver- 
zweigen. 

Während der Bau des Eierstockes in allen Punkten mit dem von 
Argonauta übereinstimmt, nimmt der Eileiter in desto höherem Grade 
unser Interesse in Anspruch. Wir finden nicht nur die von Argonauta 
her bekannte Eileiterdrüse wieder, sondern davon getrennt am distalen 
Ende des Eileiters noch eine zweite, und die erste Eileiterdrüse hat 
gegen Argonauta in so fern eine Weiterentwicklung erfahren, als sie mit 
mächtigen Samenreservoiren versehen auftritt. Letztere werden ganz 
gelegentlich einmal von H. Mürzzr erwähnt (diese Zeitschrift. Bd. IV. 
1852), sonst aber scheint der Eileiter von Tremoctopus violaceus noch 
niemals genauer untersucht worden zu sein. 

Die neu hinzugekommene » distale« Drüse ist noch wenig entwickelt 
und eigentlich nur eine starke dıüsige Verdickung der Wände. In das 
Lumen des BEileiters springen radiär gestellte Längsfalten vor, welche 
wieder mit sekundären besetzt sind: diese Falten verbinden sich aurch 
Querbrücken mit einander und so entsteht ein spongiöses Maschenwerk, 
ein System von kleinen Hohlräumen, welche unter sich und mit den 
centralen Lumen des Eileiters in Verbindung siehen. Der Eileiter, dessen 
Lumen auch dann noch durch radiär vorspringende Falten verengt wird, 
ist also allseitig von einem Ring von Drüsensubstanz umgeben, auf 
welche nach außen die eigentliche hauptsächlich aus eirkulär angeord- 
neten glatten Muskelfasern bestehende Wand Iolgt. 

Diese distale! und die eigentliche Eileiterdrüse werden durch 


' einen bedeutend erweiterten Eileiterabschnitt von einander getrennt, 
‚ dessen Wände keinerlei drüsige Struktur zeigen und an denen selbst 
die nie fehlenden Längsfalten auf ein bescheidenes Maß reducirt sind. 


1 Fig.44B, gi’. Man vergleiche übrizens diese schemalische Figur, welche aber 
, be) ex») ko) $) 


' genau nach Querschnittreihen konstruirt ist, bei der ganzen folgenden Beschreibune. 
Die distale Drüse ist roth, die eigentliche (proximale) Eileiterdrüse blau, das Ei- 
leiterepithel schwarz gehalten. 


586 \ J. Brock, 


Nur gegen die Mündung der proximalen Drüse zeigen sich letztere wie- 
der mehr entwickelt und nehmen im Querschnitt eine sehr charakteristi- 
sche fächerlörmige Gestalt an, indem sie selbst zwar niedrig bleiben, 
aber mit einer Anzahl hoher strahlenförmig angeordneter sekundärer 
Fältchen dicht besetzt sind. 

Dass die proximale Eileiterdrüse der einzigen Eileiterdrüse der Ar- 
gonauta homolog ist, darüber kann im Hinblick auf ihre Struktur und ihr 
Verhältnis zum Eileiter kein Zweifel obwalten. Auch sie besteht aus 
etwa zwanzig vollkommen von einander getrennten, radiär um den Ei- 
leiter gestellten Drüsensäckchen , welche auch vollkommen getrennt von 
einander in den Eileiter münden, und an dieser Mündungsstelle (Fig. 14 B) 
verliert das proximalwärts von der Drüse liegende Stück des Eileiters 
seine bisherigen Wände, um mit den Ausführungsgängen der Drüse zu- 
sammen in einen viel weiteren Gang, den distalwärts von der Drüse 
liegenden Eileiter zu münden. Dieses Verhalten, welches nicht nur für 
alle Octopoden,, sondern in etwas modificirter Form auch für die Deka- 
poden Geltung besitzt, giebt uns auch das Recht, die untere (proximale) 
Drüse des Tremoct. violac. für das Homologon zunächst der einzigen 
Drüse der Argonauta zu erklären; in wie fern auch der Dekapoden und 
der höheren Octopoden wird später zu erörtern sein. Sonst zeigt sich 
diese Drüse gegen Argonauta noch darin höher differenzirt, dass die dort 
glatten Wände hier eine starke Oberflächenvergrößerung durch Falten- 
bildung zeigen (Fig. 11 gl), welche das Lumen eben so sehr verengt, als 
sie die secernirende Fläche vergrößert und hin und wieder sogar durch 
Bildung von Querbrücken zur Formation eines drüsigen Maschenwerkes 
Veranlassung giebt. 

Am meisten ausgezeichnet vor allen Dibranchiaten ist indessen 
Tremoctop. violaceus durch seine eigenthümlichen Samenreservoire, wahre 
Receptacula seminis. Es sind dies ebenfalls radiär gestellte geräumige 
Säcke mit ganz glatter, nicht gefalteter Oberfläche (Fig. 14B, Fig. Il r.s), 
welche sich zwischen den Eileiter und die Drüse einschieben,, so dass 
man auf Querschnitten durch die ganze Drüse an geeigneten Stellen 
(Fig. 11) ein sehr zierliches Bild erhält. Zu innerst der sternförmige 
Querschnitt des Eileiters, nach außen in zwei koncentrischen Kreisen 
erst die Querschnitte der Samenreservoirs (Fig. 14 r. s) und dann die der 
Drüsen. An ihrem distalen Ende fließen die Reservoirs mit den Drüsen 
zu einem gemeinschaftlichen weiten Ausführungsgange zusammen 
(Fig. 14 gl‘), proximalwärts überragen sie weit die Eileiterdrüsen und 
wachsen hier zu einem ganz beträchtlichen Umfange an. Ihre Bestim- 
mung wird durch die ganz enormen Samenmassen, welche ich bei der 
Mehrzahi meiner Exemplare in ihnen finde, hinreichend verständlich, 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 587 


und mit Rücksicht darauf, dass die den Eileiter passirenden Eier doch 
schon befruchtet sein müssen, bevor sie sich mit der Hülle umgeben, 
die doch sicher von der Eileiterdrüse geliefert wird, erscheint die ge- 
meinsame Eileitermündung für sie und die Eileiterdrüse ja vollkommen 
zweckmäßig; wie aber die Spermatozoen den Weg gerade in diese Re- 
ceptacula seminis finden und wodurch es bewirkt wird, dass sie sich 
nie in die Eileiterdrüse oder den proximalen Theil des Eileiters ver- 
irren, darauf müssen wir eine Antwort vorläufig noch schuldig bleiben. 

Die Zahl der Receptacula entspricht genau der der Drüsensäckchen 
(Fig. 14), doch wird ihre Anfangs regelmäßige radiäre Anordnung mehr 
proximalwärts nach ihren blinden Enden zu eine unregelmäßigere. In- 
dem sie bei der bedeutenden Volumsvergrößerung trotz des Ver- 
schwindens der Drüse nicht mehr Raum genug für eine regelmäßige 
Stellung finden, schieben sie sich so in einander, dass zwei unregei- 
mäßige koncentrische Kreise um den Eileiter entstehen. Proximalwärts 
endigen die Samenreservoirs, wie gesagt, blind, doch nicht alle in 
gleicher Höhe, denn besonders die dem inneren Kreise angehörigen sind 
kürzer, der durch ihr Verschwinden frei gewordene Raum wird aber 
(auf Querschnittreihen) sofort von den äußeren Samenreservoirs ein- 


‚genommen, welche also an ihrem blinden proximalen Ende die größte 


. Ausdehnung besitzen. In Bezug auf die Drüse selbst lehren übrigens 


Querschnittreihen mit der größten Deutlichkeit, dass sie, wie bei allen 
Dibranchiaten nicht recht-, sondern schiefwinklig vom Eileiter durch- 
bohrt wird. 

In Bezug auf den letzteren ist noch die Beschreibung seines proxi- 
malen Stückes von dem Punkte der Vereinigung mit den Ausführungs- 


' gängen der Eileiterdrüse bis zur Eierstocksmündung nachzutragen. Der 
, kurze gemeinschaftliche unpaare Eileiter (Fig. 10 od’) ist weit, im Quer- 


| 
\ 


| 
i 
\ 


| 
| 
| 
| 


schnitt oval, fast linsenförmig und an beiden Längsseiten mit dichige- 


, drängten hohen Längsfalten besetzt, welche wiederum beiderseits dicht 
, mit sekundären stumpfen und niedrigen Längsfalten ausgestattet sind. 


Mit der Trennung beider Eileiter ist eine so regelmäßige Anordnung 


‚ nicht mehr nachweisbar, doch sind auch diese so reich mit baumförmig 
‚ verästelten, in einander eingreifenden Längsfalten ausgestattet, dass das 


Lumen im Querschnitt auf eine komplicirte sternförmige Figur reducirt 
erscheint. Mit dem Eintritt in die Drüse wird der Eileiter bis zu seiner 
Mündung in das distale Eileiterstück immer enger und seine Falten 


‚ immer einfacher; letztere reduciren sich zuletzt auf drei bis vier niedrige 


breite Falten, die eben so genau in einander eingreifen, so dass das Ei- 
leiterlumen im Querschnitt die Form eines drei- bis vierstrahligen Sterns 
annimmt. 


J. Brosk, 


It 
(0) 
(08) 


Das Epithel des Eileiters und der distalen Drüse ist ein schönes 
hohes einschichtiges Cylinderepithel mit basalen Kernen, welches wenig- 
stens im Eileiter bestimmt flimmert; das der proximalen Eileiterdrüse 
ist niedriger, etwa kubisch zu nennen, aber ebenfalls einschichtig. Das 
der Receptacula seminis besteht wieder aus längeren Elementen, welche 
im oberen (distalen) Theil durchaus einschichtig angeordnet sind. In 
den Blindsäcken der Receptacula scheint eine Art von drüsiger Sekretion 
stattzufinden ; wenigstens war das Epithel stellenweise mehrschichtig 
und ganze Zellenreihen fanden sich abgehoben frei in der Samenmasse 
liegen — also wohl Wucherung und Abstoßung der Epithelien. Die in 
den Receptacula befindlichen Spermatozoen waren zu größeren oder 
kleineren Bündeln verklebt, welche radiär angeordnet waren, und zwar 
so, dass die Schwänze nach innen, die Köpfe nach außen gerichtet 
waren. Letztere standen in so engem Kontakt mit den Epithelialzellen, 
dass sie dieselben auf Schnitten verdeckten und undeutlich machten, ja 
stellenweise zwischen sie einzudringen schienen. 

Die Wand des Eileiters und der Drüse ist vorwiegend muskulös, und 
zwar ist die Anordnung der Muskelelemente eine ringförmige. Nur an 
der distalen Mündung sind denselben zu innerst auch Längsfaserzüge 
beigemischt, welche aber von der Haut des Eingeweidesackes stammen 
dürften. Weiter proximalwärts macht sich eine wohl durchweg vor- 
handene dünne bindegewebige Basalmembran bemerkbar; auch die 
Falten sind aus Bindegewebe gebildet, welches oft den ausgeprägien 
Typus des zellig-blasigen Bindegewebes zeigt. Das Gewebe, welches 
in der proximalen Eileiterdrüse den Eileiter umgiebt, ist aus Schnitt- 
präparaten, die mir ausschließlich zu Gebote standen, allein nicht sicher 
zu deuten. Ich betrachte es als Bindegewebe, dem regellos nach allen 
Seiten verlaufende Muskelzüge beigemischt sind, nur in der unmittel- 
baren Umgebung des Eileiters macht sich eine größere Anhäufung von 
Ringfasern bemerkbar. 


3) Parasira (Tremoctopus) catenulata Steenstrp.i. 


Während diese Species in vielen Punkten ein Übergangsglied zwi- 
schen den Philonexiden und den Octopodiden bildet (vgl. Phylog. der 


1 Tremoetopus catenulatus Fer. wurde schon 4860 von Sızznstrup (Vidensk. 
Meddel. naturhist. Foren. Kjebenhavn 4860. p. 333) als eigenes Genus unter dem 
Namen Parasira abgetrennt. In der That machen die anatomischen Unterschiede 
segen Tremoctopus violaceus (vgl. Phylog. der Cephalop. Tabelle p. 282, 283), ins- 
besondere der Bau des Q Geschlechtsapparates die generische Trennung unabweis- 
ich. Nicht einverstanden kann ich mich dagegen mit STEENSTRUP erklären, wenn 
er an demselben Orte Parasira für nächstverwandt mit Argonauta erklärt und beide 


Zur Anatomie und Systematik der Öephalopoden. 589 


Cephalop. p. 281) schließt sie sich im Bau der Geschlechisorgane im All- 
gemeinen zwar eng an die Philonexiden as, ist aber ın einigen Punkten 
auch ganz eigenartig entwickelt. In dem selbständigen Verlauf der 
Wasserkanäle und der schwachen Muskulatur der Eierstockswand zeigt 
sich Parasira als echter Philonexide, in der außerordentlichen Länge der 
Eileiter und dem Bau der Eileiterdrüse weicht sie dagegen von allen 
bekannten Arten ab. 

Der Eierstock (Fig. 12 ov) ist von ovaler Gestalt, verhältnismäßig klein 
und zartwandig, und liegt, wie bei den Philonexiden, mehr dorsalwärts 


Genera in einer kleinen Subfamilie vereinigt. Es geschieht (wenigstens nach der 
auf die Beschaffenheit des Hectocotylus gegründeten Familiendiasnose) vorzüglich 
auf die unbewiesene und durch mich (Phylog. d. Cephalop. p. 2841 Anm.) direkt wider- 
legte Annahme, dass Philonexis Carenae Ver. das 5 von Parasira catenulata ist. Bei 
der jetzigen Lage unserer Kenntnisse zeigt sich Parasira noch am meisten mit 
Tremoctopus violaceus d. Ch. verwandt (Wassergefäßsystem, Muskulatur etc.), mit 
welchem ihn näher zusammenzubringen aber die Hectocotylisation von Tremoc- 
topus und der Bau des © Geschlechtsapparates und das Lebendiggebären von Para- 
sira verbieten. Es ist überkaupti nichi anzunehmen, dass das unbekannte 5 von 
Parasira einen freien sich ablösenden Hectocotylus besitzt, da meines Wissens 
wenigstens noch niemals ein © mit einem Hectocotylus in der Mantelhöhle bekannt 
geworden ist, und dochgbildet Parasira an einigen Stellen des Mittelmeeres keine 
allzuseltene Erscheinung. 

Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse dürfte sich daher folgende 
Eintheilung der Philonexiden am meisten empfehlen: 

1. Subfamilie. Hectocotyliferae. & mit freiem sich ablösenden Hectocotylus. 

a) Philonexidae s. str. Hectocotylus ohne Hautfransen. Wassergefäßsystem 
fehlend. 
Argonauta L. 
Philonexis d’Orb. 
b) Tremoctopodidae. Hectocotylus mit Hautfransen. Wassergefäßsystem 
vorhanden. 
Tremoctopus deile Ch. 
2 sutlie, Parasiridae. Freier Hectocotylus nicht bekannt, wahrschein- 
lich nicht vorhanden. © mit sehr langen Eileitern, lebendig deßärehd! 
Parasira. 

Auf diese Weise würde eine ähnliche Vertheilung der Philonexis-Arten unter 
Tremoctopus und Philonexis zu Stande kommen, wie sie GrAy versucht (Catalogue 
of Moilusca in the collection of the British Museum. vol. 4. London 4849. p. 24 
bis 27) und STEENsSTRUP früher selbst befürwortet hat (Hectocotylus dannelsen etc. 
Deutsche Übersetzung im Arch. f. Naturgesch. 1856. p. 245 Anm.). Mit der Resti- 
tution des RArınzsque’schen Genus Ocythoe für Parasira, weil RArınesque unter Ocy- 
ihoe nicht, wie bisher allgemein irrthümlich angenommen wurde, Argonauta, son- 
dern Parasira verstanden haben soll (Stzeenstrupr, Ommatostr. Blaekspr. p. 32), kann 
ich mich nicht befreunden. Dagegen verdient die leider ganz kurze Notiz in der- 
selben Schrift, dass die Eier von Parasira sich in den Eileitern entwickeln (StREN- 
STRUP, 1. c. p. 34, p. 37 Anm.), Parasira also der einzige lebendig gebärende Cepha- 
lopode ist, die vollste Beachlung. 


990 J. Brock, 


im Fundus des Eingeweidesackes, so dass er ventralwärts größtentheils 
vom Magen bedeckt wird. Die Eileiter (Fig. 12 od), welche an einem 
mittelgroßen Exemplare die Länge von 20 cm erreichen, sind in viele 
unregelmäßige Windungen zusammengelegt, die durch Bindegewebe zu- 
sammengehalten werden, und bilden so zwei kompakte Packete zu bei- 
den Seiten des Eierstockes, welche ventralwärts größtentheils von den 
Harnsäcken bedeckt werden. Sie entspringen mit einem kurzen ge- 
meinschaftlichen Stamm (Fig. 12 od”) etwa an der Grenze zwischen hin- 
terer und dorsaler Fläche des Eierstockes. Die Eierstockmündung des 
unpaaren Eileiters ist der der höheren Octopoden sehr ähnlich; sie ist 
von einem kreisförmigen, fleischig verdickten Wulste umgeben, von dem 
sehr feine und eng gestellte Falten radiär ausstrahlen. Der kurze un- 
paare Stamm spaltet sich bald in zwei etwas dünnere drehrunde Ei- 
leiter (Fig. 12, od. d, od. s), welche darauf eine spindelförmige etwa dop- 
 pelt so lange als breite Drüse durchsetzen (Fig. 12 gl.d, gl.s). In ihrem 
weiteren Verlauf bleiben sich die Eileiter an Kaliber gleich bis kurz vor 
der Mündung, wo sie zu etwas stärkerem Umfange anschwellen. Die 
distale Mündung der Eileiter selbst liegt hinter den Kiemengefäßen etwas 
median- und ventralwärts von den Harnsackpapillen;; sie ist von wulsti- 
gen fleischig verdickten Rändern begrenzt und springt kaum über die 
Oberfläche des Eingeweidesackes vor (Fig. 12 od. d', od.s'). | 

Die beiden Wasserkanäle (Fig. 12 ag) entspringen vom Eierstock mit 
stark erweiterten Mündungen zu beiden Seiten der unpaaren Eileiter- 
mündung. Der linke geht erst gerade nach hinten, Kreuzt sich dann 
mit dem Oviduct seiner Seite, indem er dorsalwärts unter ihm durch- 
tritt, so dass dieser wie an einer Schleife an ihm aufgehängt ist, zieht 
dann schräg nach vorn und lateralwärts, verbreitert sich wieder etwas 
und fließt in gewohnter Weise mit dem flaschenförmigen Hals der hier 
noch weiten und zarten Kiemenherzanhangskapsel zusammen. 

Die eiertragende Fläche, mindestens zwei Drittel der gesammten 
inneren Eierstocksoberfläche, ist wie gewöhnlich die dorsale und vor- 
dere. Die Anordnung der Eier ist nicht uninteressant. Es finden sich 
über 1 Dutzend große reich verzweigte Eierbäumchen, welche von einer 
Reihe sehr viel kleinerer, die Abstufungen aller möglichen Größenver- 
hältnisse bieten, kreisförmig umzogen werden. Die A. genitalis, welche, 
wie gewöhnlich, direkt aus dem Herzen kommt, tritt etwa in das Centrum 
der eiertragenden Fläche ein. 

Die histologische Untersuchung des Eierstockes ergiebt gegen Ar- 
gonauta und Tremoctopus violaceus keine wesentlichen Abweichungen. 
Beim Eileiter zeigt sich zunächst, dass die Volumszunahme an seinem 
distalen Ende zum größten Theil auf einer Verdickung der Wände, 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 91 


jedenfalls aber nicht auf einer drüsigen Entwicklung derselben beruht. 
Eine »distale« Eileiterdrüse, wie bei Tremoctopus violaceus ist also hier 
nicht vorhanden. 

Das Lumen des Oviducts, welches einer langgestreckten Ellipse 
gleicht, liegt in Folge ungleicher Verdickung der Wand Anfangs excen- 
trisch. Die innere Oberfläche ist mit einer Reihe von radiär gestellten 
Längsfalten besetzt, welche selten gegabelt sind oder noch sekundäre 
Fältchen tragen. In dem proximalwärts von der Eileiterdrüse liegenden 
Theil ist die Wand rein bindegewebig und in den Fältchen kommt das 
zellig-blasige Bindegewebe oft sehr schön zur Beobachtung; doch treten 
an der Peripherie Muskelzüge auf, die sich in allen Richtungen kreuzen, 
und je weiter proximalwärts, desto mehr ins Innere vordringen und 
auch Bündel in die Falten hineinschicken. Gegen die Drüse hin ist der 
Eileiter zu äußerst von einer mächtigen Ringmuskelschicht umgeben, 
auf die nach innen Lagen von Längsmuskeln folgen. Das Epithel des 
distalwärts von der Eileiterdrüse liegenden Oviductabschnittes ist ein 
einschichtiges hohes flimmerndes Cylinderepithel. 

Die Eileiterdrüse (Fig. 12 gl) zeigt gegen Tremoctopus violaceus einen 
etwas komplicirteren Bau, dessen Verständnis erst durch Zurückfüh- 
rung auf die einfacheren Verhältnisse dieser Species möglich wird. 
Auch hier besteht die Drüse aus einer Anzahl um den Eileiter als cen- 
trale Achse radiär gestellier Taschen, welche gegen einander abge- 
schlossen sind ; auch hier öffnet sich der Eileiter gemeinschaftlich mit 
den Ausführungsgängen der Drüsenfächer in ein gemeinschaftliches 
Cavum, den distalwärts von der Drüse liegenden Eileiterabschnitt 
(Fig. 140, ov). 

Fanden wir nun bei Tremoctopus violaceus zwischen Drüse und 
Eileiter eine Reihe von ebenfalls radiär gestellten Blindsäcken, welche 

' gemeinschaftlich mit den Eileiterdrüsen münden, so finden wir hier 
' zwischen Drüse und Eileiter nicht weniger als zwei Reihen von radiär ge- 
stellten blindsackförmigen Anhängen, welche mittels eines kurzen gemein- 
' schaftlichen Ausführungsganges in die Ausführungsgänge der Eileiter- 
' drüse münden (Fig. 120, r.s, gl). Man hat also an gewissen Stellen der 
Drüse auf Querschnitten (Fig. 15) das zierliche Bild von nicht weniger 
als drei koncentrischen Kreisen von radiär gestellten Hohlräumen, 
‚ welche den Querschnitt des Eileiters als Mittelpunkt umgeben. Die 
, distalwärts sehr verschiedene Länge dieser drei Kreise von Blindsäcken 
| ist genügend deutlich aus dem schematischen Längsschnitt (Fig. 14 C) 
| ersichtlich. 

| Die Deutung dieser Gebilde ist nicht leicht. Die histologische Unter- 
‚ suchung zeigt zunächst, dass die beiden äußeren Kreise von Blindsäcken 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. \ 40 


592 J. Brock, 


(Fig. 15.B, gl, gl’) in ihrem Bau eben so übereinstimmen, wie sie sich von 
dem innersten unterscheiden. Der innerste Kreis (Fig. 15 B, r.s) zeigt gar 
keine Faltenbildung seiner Wände und ein geschichtetes flimmerndes 
Cylinderepithel, die Drüsensäckchen, welche die beiden äußersten Kreise 
bilden, zeigen eine, wenn auch geringentwickelte Faltenbildung ihrer peri- 
pherischen Wände (die radialen bleiben frei) und ein kleinzelliges etwa 
kubisches nicht flimmerndes geschichtetes Epithel. Die beiden äußeren 
Kreise von Drüsensäckchen gehören also ihrem Bau nach zusammen, 
und das giebt uns einen Fingerzeig zu ihrer Deutung. 

Wenn nämlich einer von den drei vorhandenen Kreisen von Blind- 
säcken den Receptacula seminis von Tremoctopus homolog ist, so kann 
es nach Lage und Bau nur der innerste (Fig. 45B, r.s) sein!. Dann 
würden also die beiden äußeren Kreise der einzigen Eileiterdrüse von 
Tremoctopus homolog sein, wir würden statt eines Kranzes von Drüsen- 
säckchen hier deren zwei haben. 

Octopus und Eledone bilden eine überraschende Bestätigung dieser 
Deutung (Geschlechtsorg. d. Gephalop. 1. Beitrag. p. 101 sqq., Fig. 24). 
Hier finden wir, wie ich zuerst nachgewiesen habe, die scheinbar ein- 
fache Eileiterdrüse aus zwei wohlentwickelten Drüsen zusammenge- 
setzt, welche, wie bei Parasira, vollkommen von einander getrennt sind 
und nur mit ihren Ausführungsgängen zusammenfließen. Diese Drüsen 
entsprechen den beiden Drüsen von Parasira, bei welcher die Erkennung 
des wahren Sachverhaltes nur durch die geringe Entwicklung der secer- 
nirenden Oberfläche erschwert wird, welche die Drüsen äußerlich als 
solche schwer kenntlich macht ; doch haben wir ja einen noch niedrigeren 
Zustand bei Argonauta in dem Mangel jeglicher Oberflächenvergrößerung 
kennen gelernt, während Tremoctopus sich in diesem Punkt allerdings 
höher organisirt zeigt. 

So stimmt die phylogenetische Stellung der Eileiterdrüse von Para- 
sira überraschend mit der phylogenetischen Stellung der Species über- 
haupt. Parasira ist ein Mittelglied zwischen Tremoctopus und den 
Octopodiden und eben so die Eileiterdrüse, welche noch die Samen- 
reservoire von Tremoctopus besitzt, die den Octopodiden schon fehlen, 
und dabei doch schon wieder mit der doppelten Eileiterdrüse der Octo- 
podiden ausgestattet ist, während Tremoctopus nur eine einfache auf- 
zuweisen hat. 

Ob die doppelte Eileiterdrüse von Parasira und den Octopodiden 
durch Zusammentritt der am distalen Eileiterende von Tremoctopus ent- 


wickelten (Fig. 14 .B, gl”) mit der ursprünglichen Eileiterdrüse entstanden 


i Wenngleich ich in ihnen bei den beiden untersuchten Exemplaren von Para- 
sira niemals Spermatozoen gefunden habe. 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 5953 


ist, wie ich früher annahm, oder, was mir jetzt wahrscheinlicher ist, 
durch Theilung der letzteren, darüber lässt sich auf der Basis der vor- 
liegenden Thatsachen noch keine Entscheidung treffen. 

Der Eileiter erweitert sich gegen das distale Ende der Drüse be- 
deutend und erhält reichlich baumförmig verzweigte Längsfalten. Das 
Epithel wird geschichtet und Flimmern sind an ihm nicht mehr zu 
bemerken. 

Das Stroma der Eileiterdrüse zeigt dieselben Verhältnisse wie bei 
Tremoctopus; ein homogenes Bindegewebe, das zahlreiche Muskel- 
fasern durchziehen, welche um den Eileiter sich zu einer Ringmuskel- 
schicht anhäufen, zwischen den Drüsensäckchen und den Samenreser- 
voiren mehr radiär verlaufen. 


III. Allgemeines. 


1) Die Eileiterdrüse. 


Trotz des gewonnenen weiteren Gesichtskreises ist es doch noch 
nicht möglich, ein für den Bau der Eileiterdrüse aller Gephalopoden 
gültiges Schema aufzustellen. Dazu müsste die Eileiterdrüse von Nauti- 
lus, über die wir so gut wie nichts wissen, besser bekannt sein, dann 
aber müsste auch die Untersuchung der anscheinend sehr abweichend 
gebauten Eileiterdrüse von Enoploteuthis genauere Resultate ergeben 
haben, als es die Untersuchung des einen mangelhaft konservirten 
Exemplares zuließ. So viel können wir aber doch mit Sicherheit aus- 
sagen, dass die Eileiterdrüsen aller übrigen Arten homologe Gebilde 
sind, sie stimmen abgesehen von ihrer Lage bei allen sonstigen Ver- 
schiedenheiten in drei höchst charakteristischen Merkmalen mit einander 
überein. Nämlich dass 1) die secernirenden Hohlräume radiär um den 
Eileiter gestellt sind (vgl. hierzu, wie zu Folgendem, die schematischen 
Figuren A44—17), 2) dass die Drüse mit ihrem größten Querschnitt 
nicht recht-, sondern schiefwinklig zum Eileiter steht, 3) dass der Ei- 
leiter nicht als solcher die Ausführungsgänge der Eileiterdrüse aufnimmt, 
sondern gemeinschaftlich mit den Drüsenausführungsgängen in einen 
weiteren Kanal mündet, den distalwärts von der Drüse gelegenen Ei- 
leiterabschnitt, %) dass die Ausführungsgänge (Octopoden) oder Kom- 
munikationen (Dekapoden) der Drüse mit dem distalen Eileiterabschnitt 
sich nie am distalen Ende der Drüse finden, sondern immer mehr oder 
weniger weit proximalwärts zurückgeschoben sind, so dass das distale 
Ende der Drüse blind geschlossen ist. 

Innerhalb dieser durch obige gemeinsame Merkmale zusammen- 
gehaltenen Gruppe stehen sich aber nun Octopoden und Dekapoden scharf 

40% 


594 J, Brock, 


gegenüber. Bei den Octopoden haben wir in der Eileiterdrüse eine An- 
zahl radiär gestellter drüsiger Säckchen, in welchen die nöthige Größe 
der secernirenden Oberfläche durch reiche Buchten- und Faltenbildung 
der Wand erreicht wird; bei den Dekapoden eine sehr viel größere An- 
zahl feiner, dicht und regelmäßig gestellter Drüsenblättchen, bei denen 
dafür aber jede Oberflächenvergrößerung fehlt oder nur in geringem 
Maße und in genau gesetzmäßiger Anordnung (Sepia) stattfindet. Bei 
den Octopoden münden die Drüsensäckchen durch besondere kurze 
Ausführungsgänge in den distalen Eileiterabschnitt, bei den Dekapoden 
kann man von Ausführungsgängen nicht sprechen; der proximale Ei- 
leiterabschnitt (Fig. 16 00’) mündet frei in ein centrales Cavum, aus wel- 
chem dann der distale Abschnitt des Eileiters hervorgeht und mit welchem 
alle Theile der Drüse in offener Kommunikation stehen. Von beiden 
Typen ist wahrscheinlich der der Dekapoden als der höher differenzirte 
anzusehen; dafür spricht der bedeutende Fortschritt in der Ausprägung 
der charakteristischen Gephalopodeneigenthümlichkeiten, wie vor Allem 
das Aufgehen von Eileiter und Drüse zusammen in einen großen ge- 
meinschaftlichen Hohlraum, dessen direkte Fortsetzung der distale Ei- 
leiterabschnitt ist. 

Unter den Octopoden steht Argonauta, deren Drüse (Fig. 14 A, 154) 
fast das oben dargelegte Schema repräsentirt, bei Weitem am niedrigsten 
und auch am niedrigsten von allen darauf hin bekannten Cephalopoden 
überhaupt. Eine Reihe von radiär gestellten Drüsensäckchen mit sehr 
weit proximalwärts zurückgeschobenen Ausführungsgängen, noch ohne 
jede Oberflächenvergrößerung, das ist eigentlich Alles. 

Dagegen zeigt Tremoctopus (Fig. 15.B) einen bedeutenden Fortschritt. 
Erstens sind die Drüsensäckchen (Fig. 15 B, gl’), deren Ausführungsgänge 
bedeutend weiter distalwärts verschoben sind, durch reiche Oberflächen- 
vergrößerung wirklich drüsig entwickelt, weiter haben sie kolossale 
Samenreservoire entwickelt (Fig. 153, r.s), welche in ihre Ausführungs- 
gänge münden. Eine zweite Drüse ist an der distalen Mündung des 
Eileiters aufgetreten (Fig. 15 B, gl"); sie zeigt aber geringe Selbständigkeit 
und ist eigentlich nur eine drüsige Verdickung der Eileiterwand. Diese 
Drüse ist höchst wahrscheinlich auf Tremoctopus allein beschränkt. 

Parasira (Fig. 140, 45B) steht in so fern hinter Tremoctopus zu- 
rück, als die Vergrößerung der secernirenden Oberfläche in den Drüsen 
geringfügig ist, wenn auch nicht ganz fehlend, wie bei Argonauta. Auch 
die Samenreservoire sind schwächer entwickelt‘, als bei Tremociopus, 
dagegen finden wir bemerkenswertherweise statt einer Eileiterdrüse, wie 
bisher, deren zwei vor, welche wahrscheinlich durch Theilung aus der 
einen bisherigen hervorgegangen sind. 


Zur Anatomie und Systematik der Gephalopoden. 595 


Octopus und Eledone endlich bekunden in jeder Beziehung die 
höchste Differenzirungsstufe. Die Receptacula seminis sind aufgegeben 
worden, die doppelte Eileiterdrüse von Parasira aber in genau derselben 
Lage (Fig. 14 D) beibehalten und weiter entwickelt worden. Beide Drüsen 
zeigen sich nämlich nicht nur mit der reichsten Oberflächenvergrößerung 
und Buchtenbildung — also drüsiger Entwicklung ihrer Wände — aus- 
gestattet, sondern bei der distalen Drüse ist auch der radiäre Bau durch 
Verschmelzung der einzelnen Drüsensäckchen verwischt (Fig. 150, gl) und 
nur noch in der Anordnung der Ausführungsgänge erhalten. Das ist die 
höchste Differenzirungsstufe, die wir bei Cephalopoden überhaupt 
kennen. 


Die Differenzirungsreihe der Eileiterdrüse der Octopoden ist daher 
folgende: 


1. Stufe. Drüse aus einer Reihe von radiär um den Eileiter angeordne- 
ten Blindsäcken bestehend, ohne jede Oberflächenvergrößerung der 
secernirenden Fläche. — Argonauta (Fig. 14A, 15A). 


2, Stufe. Drüse durch reichliche Vergrößerung der secernirenden Fläche 
gut entwickelt, zwischen Drüse und Eileiter hat sich ein Kranz von 
stark entwickelten Receptacula seminis eingeschoben. — Tremocto- 
pus violaceus (Fig. 14B, 11). 

3. Stufe. Die Receptacula seminis sind noch vorhanden, wenngleich be- 
deutend geringer entwickelt als bei Tremoctopus, dagegen hat sich 
zwischen Receptacula seminis und der ursprünglichen Drüse eine 
neue zweite eingeschoben, die drüsige Entwicklung der Wände 
beider Drüsen ist nur gering. — Parasira catenulata (Fig. 140, 15B). 


4. Stufe. Die Receptacula seminis sind ganz verloren gegangen, beide 
Eileiterdrüsen dagegen, die ursprüngliche und die von Parasira neu 
erworbene beibehalten und sehr stark drüsig entwickelt. Bei der 
distalen Drüse ist die drüsige Entwicklung sogar so weit gegangen, 
dass sie zu einer Verschmelzung der Drüsensäckchen unter einander 
geführt hat. — Octopus, Eledone (Fig. 14D, 150). 


) So erhalten wir also für die Eileiterdrüse eine Differenzirungs- 
| reihe Argonauta - Tremoctopus violaceus - Parasira (Trem.) catenulata- 
Octopus und Eledone, welche auf das schönste und genaueste mit den 
, Differenzirungsreihen auch anderer Organsysteme (Muskulatur, Wasser- 
 gefäßsystem etc., vgl. Phylog. Tabelle p. 282) übereinstimmt. 

| Im Gegensatz zu der mannigfaltigen Gestaltung der Eileiterdrüse 
bei den Octopodiden ist ihr Bau bei den Dekapoden (Fig. 16) ein sehr 
, einförmiger. Eine Weiterbildung gegen die Octopoden, welche die 


596 J. Brock, 


Dekapoden scharf charakterisirt, ist die Ausstattung des immer (mit Aus- 
nahme von Thysanoteuthis) verhältnismäßig sehr kurzen distalen Ei- 
leiterabschnittes mit zwei Reihen von Drüsenblättchen, die dort, wo sie 
an die Drüse grenzen, durch.einen Halbkreis von Drüsenblättchen in ein- 
ander übergehen (Fig. 16 ov, x). Sonst aber sind die Eileiterdrüsen bei 
den verschiedenen Species eigentlich nur in Bezug auf ihre.relative Größe 
von einander verschieden. Bei Weitem am größten sind sie bei Loligo, 
am kleinsten bei Ommatostrephes; Thysanoteuthis (Fig. 3) ist durch die 
ungemeine Entwicklung des distalen Eileiterabschnittes ausgezeichnet. 

Die Eileiterdrüse von Enoploteuthis (Fig. 17) weicht darin funda- 
mental von der aller übrigen Cephalopoden ab, dass die secernirenden 
Elemente sich zu beiden Seiten des Eileiters befinden und noch nicht 
radiär um denselben angeordnet sind. Möglicherweise haben wir hier 
ein sehr primitives Verhalten vor uns, wie es mit dem des übrigen © 
Geschlechtsapparates (Mangel der Nidamentaldrüsen!) im Einklang stehen 
würde. So lange aber dies Faktum so isolirt dasteht, als es bis jetzt der 
Fall ist, wird man gut thun, sich weiterer theoretischer Erörterungen 
darüber noch zu enthalten. 


2) Die sogenannten Wasserkanäle und die 
Visceropericardialhöhle. 


Im Jahre 1839 entdeckte Kronn 1 bei Eledone die von ihm so genann- 
ten » Wasserkanäle«; lange, dünne drehrunde Kanäle, welche die Kapsel 
der Geschlechtsdrüse mit den Harnsäcken in offene Verbindung setzen, 
indem sie dicht unter den papillenförmigen äußeren Mündungen der 
Harnsäcke (Ureteren) mit dem flaschenförmig verlängerten Halse der 
Kiemenherzanhangskapsel zusammenfließen und durch diesen mit dem 
Harnsack kommuniciren (vgl. Geschlechtsorg. der Gephalop. 1. Beitrag. 
Taf. IV, Fig. 36, 37). Dies interessante anatomische Faktum fand aber 
leider keineswegs die verdiente Beachtung. Kein einziger der nach- 
folgenden Untersucher hat es unternommen, auf den Kroun’schen An- 


gaben weiterzubauen, und so konnte es dahin kommen, dass in der 


letzten umfassenden Darstellung der Gephalopodenanatomie von KErEr- 
STEIN in Bronw’s »Klassen und Ordnungen des Thierreichs« die Wasser- 
kanäle der Octopoden gänzlich ignorirt wurden. 

Als ich vor einigen Jahren anfing, mich mit diesen Verhältnissen 
näher zu befassen, konnte ich nicht nur die Kronn’schen Angaben im 
vollsten Umfange bestätigen, sondern es glückte mir auch, ein ähnliches 


Verhalten bei den Dekapoden nachzuweisen. Ich fand in dem Harnsack 


1 Über das wasserführende System einiger Cephalopoden. Mürn. Arch. 4839. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 597 


der Dekapoden (Sepia, Loligo, Sepiola) dicht unter den Harnsackpapillen 
ganz ähnliche Mündungen auf, wie die der Wasserkanäle bei den Octo- 
poden und es gelang mir der Nachweis, dass man durch diese Mün- 
dungen jederseits in einen rasch sich erweiternden Raum gelangt, 
welcher direkt mit der Kapsel des Kiemenherzens und der Geschlechts- 
drüse kommunicirt. Im Übrigen aber war ich in der Erkenntnis dieser 
Verhältnisse weniger glücklich, weil ich durch die große Ähnlichkeit in 
Lage und Gestalt der Harnsackmündungen des Wassergefäßsystems 
zwischen Octopoden und Dekapoden verführt, bei meinen Untersuchungen 
von der vorgefassten Meinung ausging, dass es sich bei den Dekapoden 
ebenfalls um kanalartige Bildungen handeln müsste. So war es ViGELIuUs 
vorbehalten, nachzuweisen (l. c.), dass bei den Dekapoden gar keine 
gesonderte Genitalkapsel existirt, sondern die Geschlechtsdrüse zu- 
sammen mit dem Herzen und einem Theil des Magens in einer weiten 
Höhle liegt, welche außerdem mit der Kiemenherzkapsel und durch die 
von mir entdeckten flaschenförmigen Mündungen auch mit den Harn- 
säcken kommunicirt. VıseLius nannte diese Höhle passend die Viscero- 
pericardialhöhle. 

Waren so die Thatsachen richtig erkannt, so ließ eine Deutung der- 
selben zunächst noch auf sich warten. Die Ähnlichkeit der Harnsack- 
mündungen bei Octopoden und Dekapoden war doch zu groß, um jegliche 
Verwandtschaft zwischen Visceropericardialhöhle und Wasserkanälen 
kurzweg zu leugnen, einer direkten Homologisirung standen aber wo- 
möglich noch größere Unterschiede entgegen; hier war es die Kapsel der 
Geschlechtsdrüse, welche durch lange enge dickwandige Kanäle mit den 
Harnsäcken kommunicirt, dort die Visceropericardialhöhle mit ihrem 
heterogenen Inhalt und den kurzen, weiten, dünnhäutigen Harnsack- 
mündungen. VıiseLius (Exkretionssyst. d. Gephalop. p. 58) leugnet eine 
Homologie geradezu und will nur »phylogenetische Beziehungen«, die 
Abstammung von einer gemeinschaftlichen Urform gelten lassen, 
v. Inering ! betonte dem gegenüber wieder eine nähere Verwandtschaft, 
ohne indessen für seine Auffassung neue Gründe beizubringen. 

Und doch ist die Lösung so schwer nicht. Vor allen Dingen muss 
man sich aber darüber klar werden, dass die beiden Dinge, welche mit 
einander verglichen werden sollen, nämlich die Visceropericardialhöhle 
der Dekapoden und die Genitalkapsel der Octopoden gar nicht so ver- 
schieden sind, wie es den Anschein hat?. Wenn, wie ich nachgewiesen 


1 H.v. IuErıng, Über die Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. Diese 
Zeitschrift. XXXV. 4880. 

2 Was VisELius merkwürdigerweise entging. Er hat diesen Punkt mit in seine 
Diskussion gezogen, beharrt aber darauf, dass Visceropericardialhöhle der Deka- 


>98 J. Brock, 


habe (Geschlechtsorg. d. Cephalop. 1. Beitrag. p. 15), bei der 5! Sepia 
der Hoden aus der Visceropericardialhöhle herausgetreten ist und sein 
Sekret durch einen kurzen Ausführungsgang in sie entleert, so giebt uns 
das einen deutlichen Fingerzeig, wie wir uns die Umwandlung der 
Visceropericardialhöhle der Dekapoden in die Genitalkapsel der Octo- 
poden zu denken haben, nämlich durch Austritt sämmtlicher in ihr ent- 
haltenen Eingeweide, mit Ausnahme der Geschlechtsdrüse. Die Geni- 
talkapselder Octopoden ist daher die reducirte Viscero- 
pericardialhöhle der Dekapodenund ihr direkthomolog!. 

Für den Hoden der Octopoden und seine Kapsel dürfte die Sache 
wohl klar sein, da hier die Verhältnisse sonst dieselben , wie bei den 
Dekapoden sind. Nicht so beim Eierstock : gerade dessen abweichendes 
Verhalten hätte schon längst zu einer näheren Prüfung und zur Ent- 
deckung der wahren Sachlage führen können. Schon eine oberflächliche 
Vergleichung eines Dekapodeneierstockes mit dem eines Octopus oder 
einer Eledone hätte genügt zu zeigen, dass beides unmöglich schlechthin 
homologe Organe sein können. Bei den Dekapoden ein baumförmig 
reich verästeltes Organ, an der Dorsalwand der Visceropericardialhöhle 
in verschiedener Ausdehnung befestigt, bei den Octopoden ein geschlos- 
sener Sack mit dicken muskulösen Wänden, der bei der Eröffnung an 
seiner Dorsalwand ein eiertragendes Parenchym befestigt zeigt, welches 
vollkommen mit dem Eierstock der Dekapoden übereinstimmt. Wo 
kommt nun dieser muskulöse Sack her? Eine befriedigende Antwort 
darauf wäre früher eben so schwer zu geben gewesen, als sie nach 
obigen Reflexionen einfach ist. Der Sack ist die Wand der ehe- 
maligen Visceropericardialhöhle, welche nach Austritt sämmt- 
licherEingeweide mit Ausnahme des Eierstockes sich fleischig verdickt hat. 
Von dem sogenannten Eierstock der Octopoden ist daher nur das eier- 
tragende Parenchym dem Eierstock der Dekapoden homolog, die Eier- 
stockswand dagegen der Genitalkapsel der g! Octopoden oder der redu- 
cirten Visceropericardialhöhle der Dekapoden. Eine Mittelstellung nehmen 
auch hier wieder die Philonexiden ein, bei denen die fleischige Ver- 
diekung der Eierstockswand noch sehr geringfügig ist. 

Eine besondere Besprechung erfordern noch die Wasserkanäle. 


poden und Genitalkapsel der Octopoden nichts mit einander zu thun haben, eben so 
wie er auch irrigerweise annimmt, dass eine Genitalkapsel den @ Octopoden fehle 
(1°°C2P.609: 

1 Es gereicht mir zur großen Genugthuung, hier konstatiren zu können, dass 
Herr Dr. GrOBBEN, wie ein persönlicher Gedankenaustausch über dies Thema bei 
Gelegenheit der Salzburger Naturforscherversammlung ergab, unabhängig von mir 
genau zu derselben Auffassung gekommen ist. 


. Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 599 
Wenn immer mehr Eingeweide aus der Visceropericardialhöhle austraten, 
musste die so verkleinerte Höhle, da die austretenden Eingeweide ge- 
'rade ihre vordere Hälfte einnahmen (Magen , Herz etc.) und beim Aus- 
"tritt ihre Lage nicht noihwendig zu ändern brauchten, dadurch von den 
äußeren Harnsackmündungen, den Ureteren, abgedrängt werden. ImFall 
also die Kommunikationen mit den Harnsäcken erhalten blieben, mussten 
sie sich zu immer längeren und dünneren Kanälen ausziehen, aus denen 
dann durch eine ähnliche muskulöse Verdickung der Wände, wie bei 
dem Eierstock der Octopoden, die langen, dünnen dickwandigen Wasser- 
kanäle derselben hervorgehen konnten. Die Wasserkanäle der 
Octopodensind daher Theile der Visceropericardialhöhle. 
Die enge Beziehung zu den Eileitern, welche der Verlauf der Wasser- 
kanäle bei den Octopodiden zeigt, konnte nur so lange befremden, als 
man die Verhältnisse bei der niedrigeren Octopodengruppe, den Philo- 
nexiden, noch nicht kannte. Bei letzteren (Tremoctopus und Parasira) 
verlaufen die Wasserkanäle noch ganz unabhängig von den Eileitern 
und zeigen so deutlich, dass das Verhalten der Octopodiden als eine 
(unwesentliche) sekundäre höhereDifferenzirung aufgefasst werden muss. 
Eine zweite eben so unwesentliche Differenzirung, welche aber 

schon die Philonexiden zeigen, hat an der Harnsackmündung Platz ge- 
griffen. Die Kiemenherzkapsel, welche bei den Dekapoden das Kiemen- 
herz mit seinem Anhange enthält und mit der Visceropericardialhöhle 
kommunicirte, hat sich bei den Octopoden in zwei Kapseln getheilt, von 

' denen die eine, welche das Kiemenherz enthält, vollkommen abgeschlos- 
sen ist, während die Kommunikation mit der Visceropericardialhöhle 
auf die hier selbständige Kapsel des Kiemenherzanhanges übergegangen 

‚ ist. Nur ist es nicht die Visceropericardialhöhle s. str., mit welcher die 
| Kiemenherzanhangskapseln kommuniciren, denn eine solche giebt es 
| ja bei den Octopoden nicht, sondern die Wasserkanäle, mit deren Mün- 
| 


dung in die Harnsäcke dicht unter den Ureteren sie mit einem flaschen- 
| förmig verlängerten Halse zusammenfließen. So ist das Verhalten der 
\ Kiemenherzanhangskapsel zum Wasserkanal ihrer Seite ein schlagender 
| Beweis für die Behauptung, dass die Wasserkanäle der Octopoden Theilen 
" der Visceropericardialhöhle der Dekapoden homolog sind und zwar 
‚können wir uns auf Grund dieser Thatsache weiter dahin aussprechen, 
‚dass die Wasserkanäle der Octopoden dem vorderen, die 
'Genitalkapsel derselben dem hinteren Abschnitt der 
‚Visceropericardialhöhle der Dekapoden entspricht. 
Argonauta und Philonexis Carenae endlich, welche auch sonst des 
‚Räthselhaften so viel bieten, sind die einzigen bekannten Dibranchiaten, 
welche die Beziehung der Visceropericardialhöhle (Genitalkapsel) zu den 


600 


Der Hoden ist aus der Vis- 
ceropericardialhöhle ausge- 
treten und entleert sein Se- 
kret durch einen besonderen 
Ausführungsgang in die- 


selbe. 
Sepiad 


J. Brock, 


Kommunikationen d. Viscero- 
pericardialhöhle mit dem 
Harnsack zu engen schlitz- 
förmigen Öffnungen gewor- 
den, welche noch nahe bei 
den Ureteren münden, aber 
doch deutlich von ihnen ge- 
trennt sind. 

Myopsiden 


! 


Pericardialhöhle hat nicht nur 
Herz und große Gefäße, son- 
dern auch Theile desDarmes, 
Magens und Geschlechts- 
drüse in sich aufgenommen 
(Visceropericardialhöhle). 
Sie kommunieirt nicht mehr 
mit der Kiemenhöhle, son- 
dern mit den Harnsäcken, 
aber dieKommunikationsöff- 
nungen sind weite Schlitze, 
welche mitden Ureteren fast 
zusammenfließen. 

Oegopsiden 


| 


Pericardialhöhlle, die aber 
auch mit der. Bauchfells- 
tasche kommunicirt, in wel- 
cher Magen und Geschlechts- 
drüse liegen, durch zwei 
dichtnebendenUrete- 
ren liegende Schlitze sich 
in die Kiemenhöhle öffnend. 

Nautilus 


Kiemenherzanhangskapsel u. 
Wände der Visceropericar- 
dialhöhle beim Q@ fleischig 
verdickt, mit dem in ihr ent- 
haltenen Eierstock schein- 
bar ein selbständiges Einge- 
weidebildend. Wasserkanäle 
dicht neben den Eileitern 
entspringend und in der pro- 
ximalen Hälfte ihres Ver- 
laufesihnen dichtanliegend. 

Octopus, Eledone 


| 


Alle Eingeweide mit Aus- 
nahme der Geschlechtsdrüse 
sind aus der Visceropericar- 
dialhöhle ausgetreten, wel- 
che dadurch zur Kapsel der 
Geschlechtsdrüse geworden 
ist. Kommunikationen mit 
den Harnsäcken dadurch zu 
langen dünnen Kanälen aus- 
gezogen, welche aber auch 
nicht mehr mit den Harn- 
säcken direktkommuniciren, 
sondern mit der flaschenför- 
mig zugespitzten Kapsel des 
Kiemenherzanhanges zu ei- 
ner gemeinschaftlichenMün- 
dung zusammenfließen. Ge- 
nitalkapselwand noch dünn- 
häutig, eben so Kiemenherz- 
anhangskapselnoch weitund 
dünnhäutig; Wasserkanäle 
nach Ursprung und Verlauf 
von Eileitern noch ganz un- 
abhängig. 

Parasira catenul. 
Tremoctopus violaec. 


| 


DENE TON 


Die Wasserkanäle sind vol) 


kommen verloren gegangen: 
die Visceropericardialhöhle 
(Genitalkapsel) also von den 
Harnsäcken vollkommen ab- 
geschlossen. 
Argonauta 
Philonexis Carenae . 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 601 


Harnsäcken völlig aufgegeben haben, indem bei ihnen nach meiner 
für Argonauta von VıeeLius (Excretionssyst. der Gephalop. p. 47) be- 
stätigten Entdeckung die Wasserkanäle ganz vermisst werden (Phylog. 
d. Gephalop. p. 232). Argonauta und Philonexis vertreten daher die 
höchste Differenzirungsstufe der Pericardialhöhle, welche überhaupt er- 
reicht wird. 

Auf Grund dieser Erscheinungen und der ViezLivs’schen Angaben 
für Nautilus und die Oegopsiden (Excretionssyst. d. Gephalop. p. 30, 47), 
denen ich auch in Bezug auf die Deutungen vollkommen beistimme, lässt 
sich für die Visceropericardialhöhle jetzt folgende Stammesgeschichte 
aufstellen, welche ich der Kürze wegen gleich in Stammbaumform beige- 
fügt habe. Da auch für dies eine Organsystem der Ort der Abzweigung 
der Octopoden vom geraden Dibranchiatenstamm zweifelhaft gelassen 
werden muss, ist die muthmaßliche Stelle mit einem Fragezeichen ver- 
sehen worden. 

Wie man sieht, deckt sich der Stammbaum dieses einen Organ- 
systemes bis auf Einzelnheiten mit dem der Dibranchiaten überhaupt, 
wie er in meiner Phylogenie der dib. Gephalopoden durchgeführt wor- 
den ist. Nautilus und die Oegopsiden stehen auch hier wieder am An- 
fang, Sepia und die Octopodiden am Ende der Differenzirungsreihe. Aber 
abgesehen von diesem theoretischen Interesse dürfte auch bei strenger 
Beschränkung auf die ermittelten Thatsachen die Behauptung nicht zu 
gewagt erscheinen, dass das Wassergefäßsystem jetzt im Lauf weniger 
Jahre zu einem der am besten bekannten Organsysteme der Gephalopo- 
den geworden ist. 


3) Über einige neue oder wenig bekannte Cephalopoden 
| der Göttinger Sammlung. 


a) Tremoctopus ocellatus.n. sp. 

Das vorliegende Exemplar (Taf. XXX VII, Fig. 1, 2) hat etwa die Größe 
von Philonexis Carenae Ver., dagegen den Habitus von Tremoctopus 
violaceus delle Ch., insbesondere theilt es mit dieser Art die leicht konische 
Zuspitzung des hinteren Körperendes. Die Arme ordnen sich nach der 
Länge: 1,2, 4,3. Das ventrale Armpaar ist ungefähr so lang, das zweite 
etwas länger als der Körper, das dorsale drei- bis viermal so lang, doch 
lässt sich dessen Länge nicht genau bestimmen, da die Spitze nicht un- 
verletzt ist. Stellung und Form der Saugnäpfe wie bei Tremoctopus 
violaceus. | 

Umbrella sehr verschieden entwickelt: zwischen dem ventralen 
Armpaar nur ein schwaches Velum, beiderseits nach oben allmählich in 
die Arme verschmälert; zwischen dem dritten und vierten Armpaare 


602° er 


stärker entwickelt und etwa bis zur Grenze des unteren Drittels des 
vierten, der unteren Hälfte des dritten Armpaares reichend, gegen das 
vierte Paar scharf abgesetzt, gegen das dritte ganz allmählich nach der 
Außenseite der Arme zu verschmälert; zwischen dem dritten und zwei- 
ten Armpaar ebenfalls schwach entwickelt, gegen das zweite scharf ab- 
gesetzt, gegen das dritte bis auf die Hälfte seiner Länge allmählich ver- 
schmälert. Zwischen dem ersten und zweiten Armpaare ist das Velum 
wieder stark entwickelt; es reicht fast bis zur Grenze der unteren Hälfte 
des zweiten Armpaares, um sich dann ganz allmählich bis zur Spitze zu 
verschmälern, am ersten Armpaar erstreckt es sich in der weiter unten 
näher zu beschreibenden Weise fast bis zur Spitze; das Velum endlich 
zwischen dem dorsalen Armpaar reicht nicht ganz so hoch, wie zwischen 
dem ersten und zweiten, setzt sich aber stark verschmälert fast bis auf 
die Spitze fort. 

Das erste Armpaar verliert nämlich sehr bald seine Saug- 
näpfe und verschmälert sich zu ganz dünnen Strängen, 
welche eine gleichmäßige Dicke von circa | mm beibehalten. Auf.diese 
Stränge setzt sich beiderseits das Velum in ebenfalls gleichmäßiger Breite 
von etwa 0,5 cm fort, und endet erst 1—4!/, cm unter der Spitze mit 
gerade abgeschnittenem Rande, nicht allmählich in die Spitze verschmä- 
lert. Höchst charakteristisch für diese Velarfortsätze sind vielfache 
Faltungen und Kräuselungen, stellenweise kommt es sogar zu 
richtigen beutelfürmigen Aussackungen. Die Spitzen der distal- 
wärts vom Velum liegenden freien Endstücke der Rückenarme waren 
leider beiderseits verletzt; da das vorhandene Stück nur eine ganz ge- 
ringe Verjüngung zeigt, so lässt sich annehmen, dass das verloren ge- 
gangene Bruchstück (in der Figur mit punktirten Konturen hypothetisch 
ergänzt) von nicht unbeträchtlicher Länge war. 

Die Wasserporen finden sich in derselben Anzahl und Lage wie bei 
Tremoctopus violaceus, nur lagen die dorsalen der Basis des ersten 
Armpaares ganz nahe gerückt und etwas nach außen von denselben. 

In der Mantelhöhle des einzigen Exemplares steckten nicht weniger 
als drei Hectocotylen, welche, so weit sie sichtbar waren, alle Charak- 
tere des Hectocotylus Tremoctopodis zeigten. 

Die Färbung des in Alkohol konservirten Thieres ist eine sehr cha- 
rakteristische, die Grundfarbe des Eingeweidesackes ist hell bräunlich 
gelb, die Grundfarbe des ersten und zweiten Armpaares und des Rückens 
durch dichte Chromatophorenanhäufungen sehr viel dunkler mit einem 
Stich ins Purpurne. Die Farbe der Chromätophoren ist hell- und dunkel- 
braun, purpur und indigblau; dorsalwärts von den Augen finden sich 


zwei auf Anhäufung von Chromatophoren letzterer Art zurückzuführende 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 603 


dunkle bläulich-braune Flecke (Fig. 2), nach innen von diesen zwei 
schöne, scharf gezeichnete Augenflecke, auf welche ich den Species- 
namen gegründet habe. Den Dorsalrand des Mantels schmücken drei 
kreisrunde verwaschene helle Flecke, von denen der mittlere am deut- 
lichsten ausgeprägt ist. 

Die Velareinfassung des dorsalen Armpaares ist hell en ganz 
transparent und sehr zierlich mit hell- und dunkel-kastanien- (vandyk) 
braunen Chromatophoren getüpfelt, welche sich zu beiden Seiten des 
Armes zu zwei dunkelbraunen Längsstreifen verdichten. In demselben 
finden sich in unregelmäßigen Abständen sehr dunkle, fast schwarzbraune 
spindelförmige Flecke, von einem schmalen hellen Hofe umgeben, welche 
mit ihrer Längsachse der des Armes parallel ziehen. Vereinzelt sind 
diese Flecke auch in den Velarfortsätzen des dritten Armpaares zu be- 
merken. 

Obgleich dieser Beschreibung nur ein Exemplar zu Grunde liegt, 
sind die ungemeine Länge der Rückenarme und ihres Velums und die 
beiden dorsalen Augenflecke doch so charakteristische Merkmale, dass 
es sich zweifellos um eine neue Species handelt. Das einzige in der 
Göttinger zoologischen Sammlung befindliche Exemplar wurde 4879 von 
Professor KLEINENBERG in Messina erbeutet, von ihm Herrn Dr. SpENnGEL 
und von diesem der Göttinger Sammlung zum Geschenk gemacht. 


b) Octopus pictus.n. sp. 


Eingeweidesack des einzigen Alkoholexemplares (Taf. XXX VII, Fig. 3) 
wenig länger als breit, von schlaffer Konsistenz. Reihenfolge der Arme 
nach ihrer Länge, welche aber wenig differirt und auch gegen die Körper- 
länge unbeträchtlich genannt werden muss: 3, 2, 4, 1. Das fast gleich 
lange zweite und dritte Armpaar erreicht nicht ganz die doppelte Länge 
des Körpers. Arme nach der Spitze zu allmählich verjüngt. Saugnäpfe 
in zwei regelmäßig alternirenden Reihen, nach oben zu allmählich an 
Größe abnehmend. Die ersten drei bis vier Saugnäpfe kleiner als die 
folgenden und in einer Reihe angeordnet. Umbrella gleichmäßig, aber 
sehr schwach entwickelt. Augencirren fehlen. 

Bauch- und Innenseite der Arme schmutzighell ockergelb, Rücken- 
und Außenseite der Arme dunkler, ziemlich regelmäßig mit großen 
am Rande verwaschenen schwärzlich braunenFlecken besetzt, 
welche im Centrum einenschwarzenRingzeigen, der sich 
von dem braunen Grunde scharf abhebt. Unter der Lupe lösen sich die 
dunklen Flecke in Chromatophorenanhäufungen auf, und man sieht zu- 
gleich, dass die Ringe tiefer gelegen sind und durch sie hindurchschim- 
mern, also wohl auf ein fixes Pigment in den tieferen Lagen der Outis 


604 - d. Brock, 


zurückzuführen sind. Auf den Armen fehlen die Ringe in den braunen 
Flecken. 

Die Färbung dieser Species ist somit so charakteristisch, dass sie 
mit keiner anderen der bereits bekannten verwechselt werden kann. 
Das einzige leider defekte Exemplar befindet sich in der Göttinger Samm- 
lung und wurde 1864 von dem von Kererstein (Klassen und Ordnungen 
d. Thierr. Bd. III. p. 1310) erwähnten Dr. Schütte in Sydney geschenkt. 


c) Loligo Bleekeri Keferstein. 


Von dieser Art ist außer einer Abbildung der Schale in Bronn’s 
Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. III, Taf. 127, Fig. 14 und 
einer Beschreibung und Abbildung des hectocotylisirten Armes, ibid. 
p. 1402, Taf. 122, Fig. 10 von ihrem Autor eine Diagnose niemals 
veröffentlicht worden. Ich glaube daher der Gephalopodensystematik 
einen kleinen Dienst zu erweisen, wenn ich eine solche nach dem ein- 
zigen in der Göttinger Sammlung aufbewahrten Originalexemplar noch 
nachträglich gebe. 

Seitenflügel der Schale langgestreckt, nahe bis zum vorderen 
Ende der Rhachis reichend und nicht flügelförmig verbreitert, 


sondern nach vorn und hinten ganz allmählich verschmä- 


lert, nicht breiter als die breite deutlich gekielte Rhachis, welche vorn 
stumpf lanzettförmig zugespitzt isı und nicht, wie KErERSTEIN zeichnet, 
abgerundet ist, nach hinten in der gewöhnlichen Weise in eine lang- 
gestreckte Spitze ausläuft. Die ganze Schale erhält dadurch eine lan- 
zettförmige Gestalt, durch welche sie sich scharf von der flügel- 
förmigen aller übrigen Loligoniden unterscheidet. 

Rumpf langgestreckt, nach hinten zu allmählich konisch verschmä- 
lert, Hinterende abgestumpft. Flossen breit dreieckig, vorn nicht ganz 
bis zum vorderen Körperdrittel reichend, nach hinten weit langsamer 
verschmälert, als nach vorn, so dass der hintere Flossenrand viel länger 
ist; erreichen aber nicht das Hinterende des Körpers, sondern enden 
i cm vor demselben. 

Sitzende Arme etwa von 1/, der Körperlänge, unter einander nur 
mit unbedeutenden Längsunterschieden, dick, fein pfriemförmig 
zugespitzt. Saugnäpfe groß, nach der Spitze zu allmählich kleiner 
werdend, in zwei alternirenden Reihen angeordnet, die äußersten Saug- 
näpfe nur noch in einer Reihe; die Saugnäpfe reichen nicht ganz bis zur 
Spitze. | 

Fangarme etwa noch einmal so lang, als die sitzenden. Ihre Keule 
kaum angeschwollen, mit schmaler Schwimmhaut versehen und 
mit zwei unregelmäßiger gestellten Reihen von Saugnäpfen besetzt. 


er 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 605 


Saugnäpfe weit kleiner als an den sitzenden Armen, nehmen 
nach der Spitze zu an Größe ab und werden fast mikroskopisch klein, 
scheinen aber bis zur Spitze zu reichen. 

Saugnäpfe durchgängig lang gestielt, an den sitzenden Armen nach 
der Basis zu dreieckig verbreitert, an den Fangarmen gleichmäßig dünn 
und nur etwas an der Basis verbreitert. 

Hornringe der Saugnäpfe schief abgeschnitten, mit zehn stumpfen 
Zähnen an dem höheren Rande, von denen die inneren die höchsten 
sind, der niedrigere glatt. An den Fangarmen Zähne niedriger und 
schmäler, als an den sitzenden Armen, bei denen die äußeren fast qua- 
dratisch werden. 

Membrana buccalis mit sieben Ligamenten an die Arme geheftet und 
dem entsprechend in sieben lange konisch zugespitzte Zipfel ausgezogen, 
welche dicht mit zwei Reihen von kleinen Saugnäpfen bedeckt sind. 

Von der ursprünglichen Färbung ist nur noch ein dunklerer Rücken- 
streifen zu erkennen. 

Loligo Bleekeri ist demnach eine wohl charakterisirte Species, aus- 
gezeichnet durch die pfriemförmige Zuspitzung der sitzenden Arme, die 
geringe Ausbildung der Keule der Fangarme und die gleichmäßige Klein- 
heit ihrer Saugnäpfe, vor Allem aber durch die lanzettförmige Schale. 

Länge des einzigen Exemplares mit ausgestreckten Tentakeln 33 cm, 
der Schale 21 cm. Länge der Fangarme 14 cm, Breite (an der Stelle 
der größten Breite der Flossen gemessen) 9 cm. 

Nach der Kererstein’schen Originaletiquette stammt das Exemplar 
aus Japan und gelangte durch BLerker in die hiesige Sammlung. 


d) Cranchia Reinhardtii Steenstrp. 


Von dieser schönen und sehr charakteristischen Art befindet sich 
ein wohl erhaltenes Exemplar im Göttinger Museum (aus dem südatlan- 
tischen Ocean), von dem ich aus zwei Gründen hier eine (vergrößerte) 
Abbildung gebe (Fig. &). 

Erstens nämlich finden sich Reste einer recht bemerkenswerthen 
Zeichnung, welche an den der Steenstrup’schen Beschreibung ! zu 
‘Grunde liegenden Exemplaren nicht mehr erhalten gewesen zu sein 
scheint, da STEENSTRUP nichts davon erwähnt. Diese Zeichnung tritt am 
Rumpfe und an den Fangarmen und zwar an beiden Orten völlig 


1 J. STEENSTRUP, Overblik over de Kjabenhavns Museer opbevarede Blaeksprut- 
ter fra det aabne Hav. Overs. k. dansk. Vidensk. Selsk. Forh. 1861. p. 76. Auf- 
gestellt und kurz charakterisirt wurde die Art schon in: Hectocotylsdannelsen hos 
Octopodsslaegterne Argonauta og Tremoctopus. Kgl. vidensk. Selsk. Skr. 5. Raekke 
naturw. mathem. Afd. 4. Bind. 1856. p. 200. Anm. 1. 


606 J. Brock, 


verschieden auf. An den Fangarmen besteht sie in einer Reihe breiter 
hellbrauner Querstreifen, welche die Rückseite derselben bedecken, 
an dem Rumpfe in einer Anzahl über den ganzen Eingeweidesack zer- 
streuter runder oder ovaler hellbrauner Flecke mit einem 
weißen kreisrunden Fleck in ihrem Inneren, der immer 
excentrisch liegt, oft aber so sehr, dass der umgebende dunkle Ring 
auf einen Halbmond reducirt erscheint. 

Da die Farbe der Flecke im Leben jedenfalls eine viel dunklere war, 
ja sehr wohl schwarz gewesen sein kann, so liegt die Vermuthung nahe, 
dass CGranchia Reinhardtii mit der leider ganz ungenügend nur durch 
eine ähnliche Zeichnung charakterisirten Gr. maculata Leach.! identisch 
ist. Gewissheit darüber wäre freilich nur durch Vergleichung des im 
British Museum befindlichen Leacn’schen Originalexemplares zu erlangen. 

Außer dieser Zeichnung hat das in Rede stehende Exemplar aber 
noch eine bisher noch nicht erwähnte Eigenthümlichkeit aufzuweisen, 
nämlich eine ziemlich tiefe Furche in der Mittellinie der äußeren ven- 
tralen Trichteroberfläche, welche sich aber nicht bis zur Trichteröffnung 
erstreckt (Fig. 4 inf’). Auch ein Exemplar von Cranchia scabra zeigte diese 
Rigenthümlichkeit, wenn auch viel weniger ausgesprochen. Um eine 
Deutung dieses Befundes zu geben, hätte eine eingehendere Zergliede- 
rung vorgenommen werden müssen; ich will daher davon absehen und 
nur die Vermuthung aussprechen, dass es sich hier vielleicht um eine 
Naht handelt, in welcher die sonst vollkommen verstrichene Schließungs- 
stelle der beiden Trichterhälften sichtbar persistirt. Ist diese Deutung 
richtig, so hätten wir hier ein bedeutend niedrigeres Verhalten, als bei 
den übrigen Dibranchiaten vor uns und damit eine Bestätigung meines 
auf anderem Wege gewonnenen Resultates?, dass die Loligopsiden, 
denen ja Cranchia unzweifelhaft zuzurechnen, resp. sehr nahe verwandt 
ist®, als phylogenetisch alte Formen betrachtet werden müssen. 


Göttingen, den 29. November 1881. 


! »Granchia sacco laevi, pulcherrime nigro maculato, maculis ovazis distanti- 
bus.« (Nach p’Orzıcny, Cephalop. p. 224.) Die Knorpelstreifen könnten sehr wohl 
übersehen sein. Jedenfalls ist es zu bedauern, dass Gray, dem das — wenn auch 
defekte — Lracn’sche Originalexemplar zu Gebote stand, keine genauere Diagnose 
davon gegeben, sondern sich mit einer wörtlichen Übersetzung der Leaca#’schen 
begnügt hat. (Gray, Catalogue of the Mollusca in the collection of the British Mu- 
seum. P. I. London 14849. p. 38.) 

2 Vgl. Brock, Morphol. Jahrb. Bd. 6. 1880. p. 287. 

3 Wie STEENsTRUP überzeugend nachgewiesen hat (Overblik Blaekspr. Kjeben- 
havns Museer etc.). 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 607 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXIV, 


Fig. 4. Onychoteuthis Lichtensteinii @ natürliche Größe, von der Ventralseite 
geöffnet, um die Q Geschlechtsorgane zu zeigen. Mit Ausnahme letzterer, der 
Kiemen (br) und des linken Kiemenherzens (c. br) sind alle übrigen Organe entfernt, 
resp. nicht dargestellt. Über dem Eierstock (0v) ist die Wand der Visceropericardial- 
höhle weggenommen, links ist sie geschont und lässt den linken Eileiter (od. s) durch- 
schimmern. Der rechte Eileiter wird durch das Ovarium verdeckt, auch die rechte 
Nidamentaldrüse erscheint schon in starker perspektivischer Verkürzung. Lateral- 
wärts von der Kieme erscheint die Tasche &, in welche der Eileiter (od. s’) mündet. 
gl. s, Eileiterdrüse. 

Fig. 2. Nidamentaldrüse von Onychoteuthis Lichtensteinii in der Mittellinie der 
Dorsalseite aufgeschnitten und aus einander geklappt. Natürliche Größe, 

Fig. 3. Eileiter von Thysanoteuthis rhombus Trosch. von der Ventralseite. Na- 
türliche Größe. 

od.pr’, proximale (Visceropericardial-) Mündung; 

od.pr, proximalwärts von der Drüse liegender Eileiterabschnitt ; 
gl, Eileiterdrüse ; 

od.d, distalwärts von der Drüse liegender Abschnitt des Eileiters; 
od. d’, distale (äußere) Eileitermündung, 

Fig. 4. Schnitt durch einige Drüsenlamellen der Nidamentaldrüse von Thysano- 
teuthis. Stark vergrößert. 

a, bindegewebige Wand der Drüse; 
b, Stratum der Drüsenlamellen. 
Fig. 5. & Geschlechtsorgane von Philonexis Carenae Ver. präparirt und aus 
einander gelegt. Starke Lupenvergrößerung. 
it, Hode; 
c.t, Hodenkapsel ; 
v.d.l, erstes Vas deferens; 
- v.d.1’, Mündung desselben in die Hodenkapsel] ; 
v.d.II, zweites Vas deferens; 
A.v.d, Ampulle desselben ; 
v.5, Vesicula seminalis; 
v.s’, Blindsack derselben ; 
Pr, Prostata ; 
v.e, Vas efferens; 
Sp, Spermatophorensack ; 
Sp’, Mündung des Spermatophorensackes; 
A, Ampulle desselben; 
A’, Mündung der Ampulle nach außen. 

Fig. 6. Weibliche Geschlechtsorgane von Argonauta Argo L., herauspräparirt. 
Lupenvergrößerung. 

ov, Ovarium; 

od, gemeinsamer Stamm der Ovidukte; 

gl. d, rechte) 

gl.s, linke J 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 4A 


Eileiterdrüse;; 


608 J. Brock, 


od.d, rechter 
od. s, linker 
od. d’ 
od. s’ 
Fig. 7. Ein junges Eierstocksei von Argonauta, das noch keine Faltenbildung 
zeigt, und an dem das Follikelepithel (a) seine Umwachsung vom stumpfen zum 
spitzen Pol gerade vollendet hat, im Längsschnitt. Stark vergrößert. 
c, Stiel des Eies; 
b, Kapselepithel; 
N, Nucleus (Keimbläschen); 
Nc, Nucleolen (Keimflecke). 
Fig. 8. Theil eines Querschnittes der Eileiterdrüse von Argonauta, einer Stelle 
entnommen, wo mehrere Drüsensäckchen zusammenstoßen. Stark vergrößert. 


h Eileiter; 


\ deren äußere Mündungen. 


Tafel XXXV, 


Fig. 9. Feinstes Ästchen eines Eierstockbäumchens von Argonauta im Längs- 
schnitt getroffen. Stark vergrößert. Die jüngsten Eier (01) noch ungestielt, im Keim- 
epithel liegend, die älteren (02, 0°) schon gestielt, aber nur bei einem (0%) auch der 
Stiel im Längsschnitt getroffen. Die Kapsel bei allen, so weit erkennbar, gebildet, 
Umwachsung des Follikelepithels noch nirgends vollendet, von Faltenbildung noch 
keine Spur. 

b, vielkernige Zellen (Kerne mit Kerngerüsten), die zu der Eibildung in 
Beziehung stehen ; 

a, Stroma; 

v, Blutgefäße. 

Fig. 40. Weibliche Geschlechtsorgane von Tremoctopus violaceus delle Ch., her- 
auspräparirt und aus einander gelegt. Ventralansicht. Ovarium von der Ventralseite 
aufgeschnitten und etwas um die Querachse nach vorn gedreht. Lupenvergr. 

ov, Ovarium;; 

od, gemeinschaftliches Anfangsstück der Eileiter ; 

od.d, rechter| _. . 

od.s, linker alas 

od. d’ 

0d.s’ 

rs.d, rechtes 
rs. Ss, linkes 
gl. d, rechte 
gl. s, linke 

aq.d, rechter 
aq. s, linker | 

Fig. 44. Schnitt durch die Eileiterdrüse von Tremoctopus violaceus delle Ch. 
in der Ebene, deren Projektion auf den in Fig. 44 B dargestellten Längsschnitt die 
Linie xx veranschaulicht. Schwach vergrößert. 

od, Ovidukt; 

r.s, Receptacula seminis mit Samenmassen, bei d zu Ausführungsgängen 
verlängert, welche auf diesem Schnitt aber den Eileiter nicht mehr 
erreichen; 

gl, Fächer der Eileiterdrüse;; bei gl’ mit den Receptacula seminis sich ver- 
einigend. 


distale Mündungen derselben; 
} Receptaculum seminis ; 
h Eileiterdrüse ; 


Wasserkanal. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. 609 


Fig. 12. Weibliche Geschlechtsorgane von Parasira catenulata (F6r.) Steenstr., 
präparirt und ausgebreitet. Ventralansicht. Ovarium (ev) um die Querachse nach 
vorn gerollt. Natürliche Größe. 

ov, Ovarium; 

od”, gemeinsames Anfangsstück der Ovidukte; 

od.d, rechter ! 

0d. ® linker } ONIGDkt; 
od.d’ 
od. s’ 
gl.d, rechte 
gl. s, linke 
aq.d, rechter 
aq.s, linker 


ihre distalen Mündungen; 
h Eileiterdrüse ; 


} Wasserkanal. 


Tafel XXXVI. 


Fig. 13 A—D. Schematische Sagittalschnitte durch die hintere Körperhälfte von 
Dekapoden, um die verschiedene Befestigung der Geschlechtsdrüse bei den beiden 
Ordnungen derselben zu zeigen. Der Pfeil bezeichnet die Richtung von hinten nach 
vorn. Geschlechtsdrüse blau, A. genitalis roth. Die Buchstabenbezeichnung ist nur 
bei A durchgeführt, weil die Verhältnisse der übrigen Figuren genau dieselben sind. 

D, Dorsalfläche ; 

P, Mantel; 

C.dbr, Kiemenhöhle; 

C.vp, Visceropericardialhöhle; 

T, Schale; 

Ph, Phragmoconus; 

Vi, Magen (natürlich in einer anderen Ebene, als die Genitalarterie liegend 
zu denken); 

L.s.a, vorderes Aufhängeband der Geschlechtsdrüse (Ligam. suspensor. 
ant.); 

L.s.p, hinteres Aufhängeband; 

In C und D bedeutet Z.s Aufhängeband der Geschlechtsdrüse. 

Fig. 144—D. Schematische Längsschnitte durch die Eileiterdrüsen verschie- 
dener Octopoden. Der Pfeil bezeichnet die Richtung vom Eierstock nach außen, 
also den Weg, welchen die Eier nehmen. Eileiterepithel schwarz, proximale (bei 
Argonauta und Tremoctopus einzige) Drüse gl’ hellblau, Receptacula seminis r.s 
dunkelblau, distale Eileiterdrüse gl rosa. Die an der distalen Mündung des Eileiters 
von Tremoctopus entwickelte Drüse gl’ ist zwar auch rosa gehalten, ihre Homologie 
mit den Drüsen gl von Parasira und Octopus aber zweifelhaft. Vgl. darüber den Text. 

&—%, Projektionen der Querschnittebenen Fig.45, bei Fig. 14 B von Fig. 41. 


ov’, proximaler] _..... 
ov, distaler } Eileiterabschnitt. 


Fig. 45 A—C. Schematische Querschnitte durch die Eileiterdrüsen verschie- 
dener Octopoden an den in Fig. 44 mit &—& bezeichneten Stellen. Buchstaben und 
Kolorit wie in Figur 44. 2 

Fig. 16. Schematische Ansichten der Eileiterdrüse eines Dekapoden (außer 


Enoploteuthis). A, Sagittalschnitt, B, Dorsal-, C, Ventralansicht, Richtung des 
Pfeiles wie in Fig. 44. 


0v’, proximaler Oviduktabschnitt; 
| 41% 


610 J. Brock, Zur Anatomie und Systematik der Oephalopoden. 


ov, distaler, mit einer Doppelreihe von Drüsenblättchen ausgestattet, 
welche proximalwärts in einem bei x durchschnittenen Halbkreise in 
einander übergehen ; 

gl, Eileiterdrüse. 

Fig. 47. Schematischer Quer- (4) und Längsschnitt (B) der Eileiterdrüse von 
Enoploteuthis. Richtung des Pfeiles wie in Fig. 44. 5 

ov, Ovidukt; 

gl, Eileiterdrüse; 

x—x, Projektion des Querschnittes A. 


Tafel XXXVII. 


Fig. A. Tremoctopus ocellatus n. sp. von der Ventralseite. Natürliche Größe. 
P.ag, Wasserporen ; 
Hect. I—III, die drei in der Mantelhöhle steckenden Hectocotylen. 

Die defekten Spitzen des dorsalen Armpaares sind hypothetisch mit punktirten 
Konturen ergänzt, die römischen Zahlen bedeuten hier, wie in allen folgenden 
Figuren die Reihenfolge der Arme nach der üblichen Zählmethode. 

Fig. 2. Tremoctopus ocellatus. Kopf und obere Körperhälfte von der Dorsal- 
seite, um die beiden Augenflecke zu zeigen. Natürliche Größe. 

Fig. 3. Octopus pictus n. sp. Dorsalansicht etwas nach rechts gedreht. Natür- 
liche Größe. Zwei dem Original fehlende Arme in Konturen ergänzt. 

oc, rechtes Auge. 
Fig. 4. Cranchia Reinhardtii Steenstrp. von der Ventralseite. Lupenvergröße- 
rung. Der Strich rechts daneben veranschaulicht die natürliche Größe. 
Cp, Kopf; 
inf, Trichter ; 
inf', Grube in der Mittellinie der ventralen Trichterwand (vgl. Text p. 606); 
y, Stellen, an denen der Mantel am Trichter adhärirt; 
&, die von STEENSTRUP (Overblik etc. p. 77) näher beschriebenen Knorpel- 
leisten. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verknüpften 
Organe bei den Beutelthieren. 


Von 


Oscar Katz aus Göttingen. 


Mit Tafel XXXVIN—XL. 


Einleitung. 

Im Folgenden sind die Ergebnisse einer Untersuchung über die 
Bauchdecke und die mit ihr verknüpften Organe bei einer Reihe von 
Beutelthieren niedergelegt. Der Plan dieser Untersuchung ist folgender: 
Ich betrachte zunächst die Bauchdecke mit Rücksicht auf die Linea alba 
und die in ihr etwa vorkommenden nabelnarbenähnlichen Gebilde. Es 
folgt sodann eine möglichst gedrängte Darlegung der Verhältnisse des als 
Marsupium oder Beutel, genauer gesagt, des als Beutelfalten bekannten, 
neomeletischen Zwecken dienenden Theiles des abdominalen Integumen- 
tes bei den Weibchen ; zu gleicher Zeit aber müssen wir uns mit der 
Frage beschäftigen, ob es auch bei den männlichen Beutlern integumen- 
tale Bildungen giebt, die sich als die Homologa der Beutelfalten der 
weiblichen Individuen ausweisen. In einem nächsten Kapitel soll zur 
Sprache kommen, was, so weit dies nicht bereits geschehen, von dem 
bei letzteren durch die genannten Hautfalten in enge Grenzen ein- 
geschlossenen Apparat der Zitzen und der Milchdrüsen erwähnenswerth 
erscheint, und werden wir daneben wiederum etwaige, bei den Männ- 
chen sich einstellende, homologe Gebilde mit anzugeben haben. Was 
vom Scrotum derselben auszusagen ist, gehört für sich an eine besondere 
Stelle. Hiernach wende ich mich zu einer Besprechung der in der Dicke 
der Bauchmuskeln gelegenen, den Marsupialia wie den Monotremata so 
sehr eigenthümlichen Knochenstücke, der sog. Beutelknochen oder Ossa 
marsupialia, und behandle dann mehr oder weniger speciell die Bauch- 
muskulatur selbst, welche, wie wir später gehörigen Ortes sehen werden, 
zwar schon mehrfach bearbeitet, aber theilweise verschieden und wider- 
sprechend gedeutet worden ist. Ein letzter Abschnitt hat zum Gegenstand 


612 Oscar Katz, 


seines Inhaltes das Verhalten der Harnblase , vor Allem ihrer Ligamente 
und der in diesen anzutreffenden Einlagerungen. Es ist eine derartige 
Untersuchung an Beutelthieren bis jetzt noch nicht angestellt worden, 
sie ist aber angezeigt, da sie uns Aufschlüsse über einzelne wichtige, 
noch dunkle Punkte aus der Embryologie jener zu geben vermag. — 

Was die einschlägige Litteratur anbetrifft, so stammt der reich- 
haltigste Theil derselben, der aber in so fern, als vorliegende Arbeit 
mehrere getrennt zu haltende Kapitel umfasst, in diesen seine nähere 
Berücksichtigung finden wird, aus dem Ende des vorigen und den ersten 
vier oder fünf Decennien dieses Jahrhunderts. Sie fand ihre Haupt- 
vertreter in vorzugsweise französischen und englischen Autoren, in 
Vıco-p’Azyk, GEOFFROY ST. HıLaıre, H. pe BLAINVILLE, MECKEL, R. Owen, 
W. VroLik, G. Guvier, Eypoux und LAurEnT u. a. Doch ungeachtet der 
vielen schönen Resultate, zu welchen eingehendere Untersuchungen der 
genannten wie noch anderer Forscher an Beutelthieren bereits geführt 
haben, ist unsere Kenntnis von einzelnen, wie insbesondere den im Vor- 
stehenden kurz angedeuteten Organen jener merkwürdigen Gruppe von 
Säugern eine lückenhafte. Das mag seinen Grund einmal in dem Um- 
stande haben, dass das Material, um welches es sich hier handelt, ein 
relativ seltenes und nicht Jedem so leicht zugänglich ist, wozu ferner 
kommt, dass die jetzigen sichereren Methoden der Untersuchung — dar- 
unter steht in erster Reihe die Schnittmethode — in Bezug auf diesen 
Gegenstand kaum zur Anwendung gebracht worden sind. 


Verzeichnis der citirten Werke‘: 


4. H. oe BLAINviLLE, Sur les Organes femelles de la generation, et le Foetus des 
animaux didelphes. Bulletin des Sciences, par la Societe Philomatique 
de Paris. 4848. p. 25—28. 

3. A. Brass, Beitr. zur Kenntnis d. weiblichen Urogenitalsystemes d. Marsupialen. 
Inaug.-Dissert. Leipzig 1880. 

3. G. Cuvier, Lecons d’Anatomie comparee. 

a) Tome I. Paris Ang. — b) Tome VIII. Ed. 2. 1846. 

4. —— et LaurıLLarp, Anatomie comparee. Recueil de planches de myologie. 
Tome II fol. Pl. 175ff. mit erläuterndem Text in Tome I. 

4*, DUYERNoY, Bulletin des Sciences par la Soc. philomat. de Paris. Tomelil. A841. 
Nr. 84. Pl. XIX, Fig. 44. Der Text dazu stand mir nicht zur Verfügung. 

5. Eypoux et LAURENT, Recherches anatomiques et zoologiques sur les Mammiferes 
marsupiaux. Voyage autour du Monde sur la Favorite, par LAPLAcE. 
Tome V. Paris 4839. p. 47—495. Pl. I—V. Paris 1836. 

6. W. H. FLower, Introduction to the Osteology of the Mammalia. London 1870. 

7a. GEGENBAUR, Über den Ausschluss des Schambeins von der Pfanne des Hüft- 
gelenkes. Morphologisches Jahrbuch. Bd. II, 1876. p. 2381. 


1 Die Citate werden im Texte unter den vorgesetzten Nummern erfolgen. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 613 


7b. GEGENBAUR, Besprechung. Morphol. Jahrb. Bd. V. 4879. p. 528. 


8.. GIEBEL, Säugethiere. Leipzig 4859. 
9. E. Home, Some Observations on the Mode of Generation of the Kangaroo, with 
a particular Description of the Organs themselves. Philos. Transact. Roy. 
Soc. London 4795. Part II. p. 224—238. Tab. XVII—XXI. 
40. G. M. Hunpary, Observations in Myologie. Cambridge and London 1872. 
44. Huxıey, Manual of the Anatomy of vertebrated Animals. London 4871. 
43a. —— On the Characters of the Pelvis in the Mammalia, and the Conclusions 
respecting the Origin of Mammals which may be based on them. Proceed. 
Roy. Soc. of London. Vol. XXVIll. p. 395—405. Pl. 8. 
42b. —— On the Epipubis in the Dog and Fox. Nature. Vol. XXI. London and 
New York 1880. No. 537. p. 362. 
43. Levpıe, Zur Anatomie d. männl. Geschlechtsorgane und Analdrüsen d. Säuge- 
thiere. Diese Zeitschr. Bd. II. 4850. p. 24. 
44, MECKEL, System der vergl. Anatomie. 
a).2. Theil. 2. Abth. Halle 4825. — b) 3. Theil. Halle 4828. 
45. Ca. D. Meıss, On the reproduction of Didelphis Virginiana. Proceed. Americ. 
Philosoph. Soc. Vol. III. Philadelphia 4843. p. 327—329. 
46. J. MorcAan, A Description of the Mammary Organs of the Kangaroo. Transact. 
Linn. Soc. London. Vol. XVI. 
a) PartI. 4829. p. 64—84. Tab. I—VIII. — b) Part III. 4833, p. 455 
bis 463. Tab. XXVI. 
47. R. Owen, On the Generation of the Marsupial Animals, with a Description of the 
Impregnated Uterus of the Kangaroo. Philos. Transact. Roy. Soc. London, 
Part II. 4834. p. 333—364. Pl. VI, VII. 
48. —— Exhibition of a Foetal Kangaroo, proving the existence of an Allantois. 
Proceed. Zool. Soc. London. Part V. 4837.. p. 82, 83. 
49. —— On the Rudimental Marsupial Bones in the Thylacinus. Ibid.4843. Part XI. 
p. 148, 449. 
20. —— Anatomy of Vertebrates. Vol. II, Mammals. London 4868. 
34. —— Artikel »Marsupialia« in: Topp’s Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. 
| Vol. III. 
22. RıTGEN, Über einige Eigenthümlichkeiten im Bau der Beutelthiere. HEusınger’s 
Zeitschr. f. d. organ. Physik. Eisenach 4828. p. 374—377. Taf. XVII. 
23. G. SAınt-Hitaıre, Dissertation sur les Animaux a Bourse. Magasin encyclope- 
dique par MırL.ın. Tome 3. Paris 4796. p. 445—472. 
24. —— Memoire sur la generation des Animaux a bourse et le developpement de 
leur foetus. Auszug in: Annales des Sc. natur. Tome I. Paris 1824. 
p- 392 —408, 
25. —— Artikel »Marsupiaux« in: Dictionnaire de Sciences natur. Tome 29. 
1823. 
36. A. ScHNEIDER, Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Wirbelthiere. Berlin 4879. 
27. SEILER, Einige Bemerkungen über die erste Geburt des Känguruh-Embryo und 
seine Ernährung in dem Beutel. Oxen’s Isis. Bd. XXI. Leipzig 1828. 
p. 475. 
28. E. Tyson, The Anatomy of an Opossum. Philos. Transact. Vol. XX. London 


1698. p. 105164. Mit 2 Tafeln. 


614 Oscar Katz, 


29. Vıca-p’Azyr, Encyclopedie methodique. Systeme anatomique. Tomell. Paris 
1792. Die auf den Text bezüglichen Abbildungen lagen mir nicht vor. 

30. W. VrorLık, Ontleed- en natuurkundige aanteekeningen over den grooten Kan- 
guroo (Macropus major Shaw). Tijdschrift voor Natuurlijke Geschiedenis 
en Physiologie. Deel 3. Amsterd. 1836. p. 291—356. PI. XI, X. 


Die Untersuchung der oben aufgeführten Organe des Beutelthier- 
leibes geschah im zoologisch-zootomischen Institut der Universität Göt- 
tingen, wo mir Herr Professor Enters, dem ich an dieser Stelle nicht 
allein dafür, sondern auch für das dem Zustandekommen der Arbeit 
gewidmete stete Interesse nochmals meinen aufrichtigsten Dank aus- 
spreche, ein reichhaltiges Material bereitwilligst zur Verfügung stellte. 
Dasselbe bestand in einer Anzahl von in Weingeist konservirten, ver- 
schiedenen Altersstadien angehörigen Individuen meist neuholländischer 
Arten, die dem hiesigen Museum fast ohne Ausnahme von Herrn 
Dr. med. Schütte in Sydney nach und nach zugeschickt worden waren. 
Die genauen Altersangaben, mit denen die jungen Thiere versehen- 
waren, stammen von Herrn G. Krerrr daselbst; seine Angaben stützen 
sich meistens auf die unmittelbare Beobachtung der in Gefangenschaft 
geborenen Thiere. Daneben kam mir sehr zu statten, die Untersuchung 
auf mehrere erwachsene Beutelthier-Weibchen auszudehnen, welche im 
Hamburger zoologischen Garten starben und gleich hierher geschickt 
wurden. Es waren dies: Macropus rufus, Macropus major, Halmaturus 
ualabatus, Halmaturus Bennetti, Didelphys virginiana, Didelphys Azarae 
und Phalangista vulpina (zwei Exemplare). 

Die auf Schnitten zu untersuchenden jungen Thiere oder Theile der- 
selben wurden fast sämmtlich mit der Grenacuer’schen schwach alkoho- 
lischen Karmin-Borax-Lösung gefärbt, was je nach der Beschaffenheit, 
der Größe und Konsistenz der Objekte verschieden lange Zeit erforderte. 
Um eine gute Kernfärbung zu erzielen, brachte ich dieselben auf einige 
Zeit in mit koncentrirter Salzsäure schwach versetzten 70—80°/, Alkohol, 
darauf erst nochmals in 80°%,, dann in 90°, und zuletzt in absoluten 
Alkohol. Zum Aufhellen derselben diente Bergamottöl, zum Einbetten 
ein Gemisch von ungefähr vier Theilen Paraffin und einem Theil Vaseline, 
welches in einer Porzellanschale über einer schwachen Gasflamme in 
Fluss gehalten wurde und in welchem die Präparate erst längere Zeit 
liegen bleiben mussten, bis sie von demselben gehörig durchtränkt 
waren. In den meisten Fällen empfahl es sich außerdem, die zu 
schneidenden Gegenstände vorher noch in eine Mischung von Terpentin 
und Vaseline zu bringen, die leicht in sie eindrang. Die Quer- oder 
Längsschnitte wurden vermittelst eines, von SPEnGEL verbesserten RıvET- 
Leiser’schen Schlittenmikrotoms angefertigt, die in und noch an denselben 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 615 


befindliche Einschlussmasse durch Terpentin-Kreosot entfernt, worauf 
sie schließlich in Kolophoniumlack verwahrt wurden. 

Ich beginne die Betrachtung der Bauchdecke der Beutelthiere mit 
einigen Bemerkungen über die 


Linea alba 


und in ihr etwa vorhandene, an die Nabelnarbe der placentalen Säuge- 
thiere erinnernde Gebilde. 

Das einzige merkwürdige Verhalten der Linea alba an und für sich 
bestand darin, dass sie bei einzelnen, ganz jungen Individuen, wie 
Halmaturus Thetidis, Phalangista vulpina, Belideus breviceps, nicht un- 
beträchtliche Dimensionen zeigte. Sie beschränkte sich nicht bloß auf 
die rein abdominale Partie der Ventralfläche des Körpers, sondern setzte 
sich auch noch über das Ende des Brustbeins mehr oder weniger weit 
auf die Thoracalregion fort, wo sie spitz endigte. So betrug ihre Ge- 
sammtlänge bei einem eine Woche alten männlichen Exemplar von Hal- 
maturus Thetidis, das von der Schnauze bis zur Schwanzwurzel längs 
der dorsalen Mittellinie (im Bogen) gemessen 4,9 cm groß war, und bei 
einem eben so alten und ungefähr eben so großen Weibchen derselben 
Art nahezu I cm, bei einem 2,5 cm (direkte Entfernung vom Scheitel bis 
zur Schwanzwurzel) großen Weibchen von Phalangista vulpina aus der 
zweiten Woche 1,5 cm, bei zwei eine Woche alten Individuen von Beli- 
deus breviceps von 12 mm Größe (gerade so gemessen) etwa 5 mm. 
Dabei ließ sie eine ziemlich erhebliche Breite erkennen, die sich nicht 
überall gleich blieb, sondern in der Mitte des Bauches ansehnlicher war 
als vorn und hinten. Dieselbe betrug beispielsweise bei dem genannten 
jungen Phalangista vulpina- Weibchen an der unmittelbar über der 
Beutelanlage gelegenen Stelle der Bauchfläche circa 0,35 mm, während 
sich in der Brustgegend eine bloß halb so viel betragende Breite für sie 
ergab. Auch soll nicht unerwähnt bleiben , dass bei wenigen Formen, 
wie den angeführten Exemplaren von Halmaturus Thetidis, die Linea’ 
alba in ihrer größten hintern Erstreckung sich schwach leistenförmig 
erhob und solchergestalt auf die spätere dorsale Wand des noch wenig 
entwickelten Marsupium {bei Weibchen) überging, das dadurch gewisser- 
maben als in zwei seitliche, symmetrisch gleiche Hälften getheilt er- 
schien. 

Es ist dieser Befund der Linea alba bei jungen Beutlern — ältere 
und erwachsene Thiere zeigen mit Bezug darauf nichts Besonderes — 
ein Umstand, der wohl eine gewisse Beachtung verdient, da, so viel mir 
bekannt, die Embryonen von placentalen Säugern etwas Derartiges nicht 
aufzuweisen haben. 


616 Oscar Katz 


Mit Rücksicht auf die Frage nach der Existenz eines » Hautnabels« 
bei alten oder jungen Beutelthierindividuen sind, abgesehen von einem 
Paar durch R. Owen bekannt gewordenerFälle (Nr. 17, Plate VII, Fig. 5, 6; 
er spricht da von »a small linear ridge« auf dem abdominalen Integu- 
ment, vgl. op. cit. p. 347), die Resultate einer darauf gerichteten Unter- 
suchung, so weit bekannt, stets im verneinenden Sinne ausgefallen 
(s. z. B. Homs, Nr. 9, p. 233; Brainvitze, Nr. A, p. 27, beschränkt sich 
darauf zu sagen, dass an jungen Beutlern äußerlich keine Spur eines 
Nabels zu sehen gewesen sei; Meıcs, Nr. 15, p. 329). Mit Ausnahme 
zweier sehr junger, gleich zu besprechender Individuen, habe auch ich 
bei keinem der zur Untersuchung herangezogenen Beutelthiere, von 
vollständig ausgebildeten bis zu ganz kleinen hinab, weder auf der 
äußeren, noch auf der inneren Bauchdeckenwand eine Stelle konstatiren 
können, die sich auf einen Nabel oder die Rudimente eines solchen hätte 
zurückführen lassen. Die Fig. 17 stellt die innere Ansicht der Bauch- 
decke eines ausgewachsenen Weibchens von Macropus rufus dar. Das 
Ligamentum vesicae medium (vm), von welchem im letzten Theil der 
Arbeit die Rede sein wird, war, wie an allen übrigen Punkten, so auch 
in seinem vordersten Ende (e) — der kleine Zipfel (z) unter diesem hat 
nichts zu bedeuten — nur locker mit der Linea alba, genauer gesagt, 
mit der Fascia transversalis verknüpft, deren Fasern (Fi), von hinten 
und seitlich nach vorn verlaufend und sich dabei mit denen des Musc. 
transversus abdominis (Ta, hier sehnig) kreuzend, längs der Mitte der 
Linea alba zusammenstießen, ohne dass diese irgend wo eine Störung, eine 
Richtungsänderung in ihren sie zusammensetzenden Bindegewebsfasern 
erfahren hätte. 

Die von verschiedenen jungen Thieren [so Perameles nasuta (?), zwei 
Wochen alt (s. p. 623), Phalangista vulpina, eben so (s. p. 621), Didel- 
phys murina (?) (s. p. 624)] angefertigten successiven Querschnittsserien 
überzeugten mich ebenfalls davon, dass keine der Nabelnarbe der höher 
organisirten monodelphen Säugethiere vergleichbare Bildung, sei es an 
der Außen- oder Innenfläche, oder sei es in der Dicke der Bauchdecke 
vorhanden war. | 

Ich verwies vorhin auf zwei sehr junge Individuen, die von allen 
andern abwichen. Es waren dies ein einige Tage altes, vom Scheitel bis 
zur Schwanzwurzel in gerader Linie 18 mm messendes Weibchen von 
Phalangista vulpina und jene beiden, schon oben erwähnten, sehr kleinen 
Exemplare von Belideus breviceps!. Auf der äußeren Abdominalfläche, 


1 Eine bloße, äußerliche Prüfung dieser und des erst genannten ergab noch 
keinen absolut sicheren Aufschluss über das Geschlecht derselben. Wie successive 
Durchschnitte zeigten, war, wie angegeben, das Junge von Phalangista vulpina ein 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 617 


in der Mitte der Linea alba, bei letzteren etwa 2,6 mm, bei jenem ein 
wenig weiter von der Schwanzwurzel entfernt, fiel sogleich ein schon 
mit unbewaffnetem Auge gut unterscheidbarer, elliptischer Fleck von 
bräunlicher Farbe auf, der bei Phalangista vulpina 0,6 mm lang und 
ungefähr halb so breit, bei Belideus breviceps (Fig. 8 c) 0,4 mm lang 
und ungefähr halb so breit war. Diese, ohne Zweifel nabelnarbenähn- 
liche Stelle lag, wie gesagt, mitten in der Linea alba (Fig. 8 la), die hier 
aus zwei, jene dicht begrenzenden Theilen oder Schenkeln, mit je 
0,14 mm Breite (bei Phalangista vulpina ein wenig mehr), bestand. In 
der Mitte der so beschaffenen Stelle — und das war erst bei Lupenver- 
größerung zu sehen — verlief in dem einen wie in dem andern Falle der 
Länge nach eine dunklere Linie, welche sich noch etwas über die Enden 
jener Stelle fortsetzte (vgl. Fig. 8). — Ich breche hier ab und werde auf 
die histologische Beschaffenheit derselben später, bei Gelegenheit der 
Besprechung der Harnblase und deren Ligamente zurückkommen. 


Beutelfalten. 


Behufs Darlegung der specielleren Verhältnisse der einen Beutel oder 
ein Marsupium konstituirenden Hautfalten durchgehe ich in systematischer 
Reihenfolge eine bestimmte Anzabl von Arten, von deren manchen die 
hiesige zoologische Sammlung einen nicht unbedeutenden Individuen- 
reichthum besitzt. 


Dasyurus viverrinus. 
a) Qd. 
Bei einem eine Woche alten weiblichen Thier! dieser Art, das von 
der Schnauze bis zur Schwanzwurzel längs der dorsalen Mittellinie 
4,156 cm maß?, war der Beutel bereits angelegt, in Form von zwei 


Weibchen und eins der zwei Exemplare von Belideus breviceps ein Männchen. Das 
andere wurde auf Schnitten nicht untersucht. 

1 Die Ausdrucksweise »Fötus« oder »Embryo « für den jungen Beutler während 
seines Aufenthaltes im Beutel ist eben so wie »Mammarfötus«, im Gegensatz zu 
» Uterinfötus« (Owen, EypDoux und LAURENT) zu verwerfen, da ein Thier, welches sich 
schon außerhalb seiner Ei- oder Embryonalhüllen befindet, kein Fötus oder Em- 
bryo mehr sein kann. Ca. D. Mezıcs bemerkt ganz zutreffend (Nr. 15, p. 327): »The 
terms foetus and embryo cannot properly be applied to the young of the didelphis 
while in the pouch; since, when first placed in the marsupium, the young Opossum 
is endowed with all the attributes of a mammiferous quadruped in the full enjoy- 
ment ofa real warm-blooded respiratory and digestive existence. None of the au- 
thors on this subject appear to have investigated the state of the early young and 
the most vague and incorrect notions still prevail as to their condition.« 

2 Ich habe fast alle jungen Thiere bis zu einer gewissen Größe vermittelst eines 
Fadens längs der dorsalen Mittellinie (im Bogen) von der Schnauze bis zur Schwanz- 


618 Oscar Katz, 


schwachen, seitlichen, symmetrisch zu der Medianlinie des Bauches 
liegenden Falten des Integumentes, welche 1 mm weit von einander ab- 
standen. 

Zwei Individuen aus der zweiten Woche, 4,7 cm (!) groß, zeigten 
etwas weiter entwickelte Beutelfalten, deren mittlere Entfernung von 
einander 1,4 mm betrug. Bei einem andern jungen, 4,4 cm (!) großen, 
also zwischen dem erst- und dem letztgenannten stehenden, Weibchen 
war eine nach hinten herumlaufende, halbkreisförmige Beutelfalte vor- 
handen. \ 

Bei drei Exemplaren aus der dritten Woche, von 5,6 cm (!) Größe, 
traten die Falten, — welche, das braucht wohl kaum gesagt zu werden, 
hier wie in den betrachteten Fällen in ihrer Lage auf der Abdominal- 
fläche den definitiven Marsupialfalten vollkommen entsprechen —, wenn 
auch noch immer unansehnlich, so doch schon schärfer hervor; sie 
bildeten einen fast kreisrunden, 1,5 mm breiten, unentwickelten Beutel. 

Ein zwei Monate altes, 9,9 cm (!) großes Weibchen ließ außer zwei 
seitlichen, 3,5 mm von einander abstehenden Hautfalten, welche die 
dorsale, d. h. die Milchdrüsen- mit den Zitzenanlagen (an der Zahl sechs) 
tragende Wand des Marsupium noch wenig bedeckten, eine quere, hin- 
tere erkennen, die von den nach abwärts auslaufenden Enden jener noch 
umfasst wurde. 

Bei einem 25 cm großen erwachsenen Weibchen von Dasyurus 
viverrinus war der Beutel ungewöhnlich stark entwickelt (Fig. 10). In 
demselben befanden sich noch vier Junge (in der Zeichnung sind nur 
drei abgebildet), die 3 cm (!) groß waren und mit andern, dem Alter 
nach genau bekannten, jungen Dasyuri verglichen, bloß einige Tage alt 
sein konnten. Von einer äußerlichen Untersuchung derselben glaubte 
ich, da sie nicht besonders konservirt waren, absehen zu dürfen. Doch 
habe ich die hintere Körperpartie von einem der noch am besten er- 
haltenen auf Querschnitten untersucht, von welchen später die Rede 
sein wird. 

Der Beutel des Mutterthieres zeigte also, wie erwähnt, eine starke 
Ausbildung und bestand in seinem ventralen Blatt aus einer ringsum 
gehenden Hautfalte (Fig. 10 m), die vorn und seitlich eine durchschnitt- 
liche Breite von 15 mm, hinten dagegen nur eine solche von 414,5 mm 
aufwies. Man kann desshalb sagen, dass die Mündung dieses Beutels 
ventralwärts und mehr nach hinten als nach vorn gerichtet ist, womit 


wurzel gemessen. Um Wiederholungen zu vermeiden, soll, wenn dies geschehen 
ist, ein (!) hinzugesetzt werden. Ein Fehlen dieses Zeichens bedeutet, dass die 
Längenmaße der betr. Individuen auf die geradlinige Entfernung vom Scheitel bis 
zur Schwanzwurzel sich beziehen. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 619 


auch das Verhalten der geräumigen Beuteltasche bei dem Dasyurus 
viverrinus nahe verwandten Thylacinus übereinstimmt (Owen, Nr. 20, 
p. 774). Der Durchmesser des bei gestrecktem Körper und mäßig ge- 
spreizten Beinen des Thieres kreisförmig geordneten Beutels betrug 
3,5 cm. | 

Bei einem andern erwachsenen, 26 cm großen Weibchen, dessen 
hinteres Körperende von der Bauchfläche in Fig. 11 dargestellt ist, be- 
schränkte sich das Marsupium auf eine kreisförmige, 5 cm im Durch- 
messer der durch eine massige Entwicklung des Milchdrüsenapparates 
(M) sehr hervortretenden dorsalen Wand jenes von einander entfernte 
Hauifalte (m). Die Breite (Höhe) derselben betrug vorn weniger als hin- 
ten und an den Seiten, war aber im Ganzen so gering, dass man von 
einer » Beuteltasche«, einem Blindsack, hier unmöglich reden kann. 

Zwei andere, 27 cm große, sehr muskulöse weibliche Exemplare 
von Dasyurus viverrinus var. Maugei (Fig. 9) besaßen bezüglich des Ver- 
haltens ihres Beutels die Eigenthümlichkeit, dass derselbe einen nach 
vorn vertieften, also mit der Öffnung nach hinten gerichteten, wenig 
geräumigen Blindsack darstellte, indem die Hautfalte (m) bloß um den 
vordern Rand der Milchdrüsenfläche in einem Bogen herumlief und 
höchstens 6 mm breit war. 

Ein letztes ausgewachsenes, 25 cm großes Weibchen derselben 
Varietät zeigte nur die Andeutung einer vorderen, bogenförmigen Beutel- 
falte. Die dorsale Wand dieses rudimentären Beutels mit den sechs 
kleinen Zitzen lag desshalb ganz frei zu Tage. 


b) g.. 

Bei einem, aus dem Marsupium seiner Mutter genommenen, sehr 
jungen Exemplar von Dasyurus viverrinus (s. oben) von 3 cm (!) Körper- 
länge, befand sich in der Region des Beutels der weiblichen Thiere eine 
kleine, grübchenförmige Einziehung des Integumentes, die von dem 
sitzenden, in der Medianlinie ein wenig eingefurchten Scrotum ein- 
genommen wurde (vgl. Fig. 23). 

Eine derartige, als Anzeichen einer unentwickelten Beutelfalte zu 
deutende, wenn auch schwache, ringförmige Erhebung oder flache De- 
pression des abdominalen Integumentes, welche das Scrotum rings um- 
gab, beobachtete man des Weiteren bei vier eine Woche alten, 4,4 cm (!) 
großen, männlichen Individuen, bei einem 4,8 cm (!) großen aus der 
zweiten Woche und vier andern aus der dritten Woche von resp. 4,8 (!), 
5,2 (!) (2) und 5,6 cm {!) Größe. 

Bei vier halbwüchsigen Männchen der genannten Art, nämlich: 

4) einem drei Monate alten, 10,4 oder 16,2 cm (!\ großen, 


620 Oscar Katz, 


2) einem eben so alten, 10,1 cm oder 15,5 cm (!) großen (1 und 2: 
schwarze Varietät), 

3) einem eben so alten, 10,7 cm oder 17,8 cm (!) großen und 

4) einem etwa vier Monate alten von 11,7 cm oder 19,8 cm (!) 
Größe | - 


konstatirte ich ebenfalls rudimentäre Beutelfalten, d. h. eine, bei dem 
einen mehr, bei dem andern weniger regelmäßige und scharf hervor- 
tretende, durch eine Faltung der Haut bewirkte Vertiefung, welche aus 
ihrer Mitte den breiten und kurzen Stiel des Scrotum hervorgehen lieh. 

Alte, erwachsene Männchen von Dasyurus viverrinus zeigten keine 
Marsupialfalten. 


Acrobata pygmaea. 
au. 

Ein vier Monate altes, 4,9 cm (!) großes Weibchen dieser Art 
(Fig. I und 2) bietet uns ein Marsupium dar, welches zwei seitliche, 
nach hinten gelegene Blindsäcke besitzt, die durch ein medianes, longi- 
tudinales Septum (Fig. 2 /\), den Vereinigungspunkt der beiden längs 
über die hintere Bauchfläche sich hinziehenden Marsupialfalten (m), von 
einander geschieden werden. 

Bei einem jungen Exemplar von 4,1 cm Größe sind diese Falten 
nach hinten schon mehr abgerundet. Die Öffnung des Beutels ist kleiner 
geworden, die beiden hinteren Blindsäcke haben sich merklich vergrößert. 

Bei einem erwachsenen, 6 cm großen Weibchen fand ich den die 
Mündung des Beutels begrenzenden freien Rand der Hautfalten wulstig 
aufgetrieben und in quere Falten gelegt. Hinten, in der ventralen Mittel- 
linie, setzten sich jene in eine, in die dorsale Wand des Marsupium über- 
gehende, 3 mm hohe, longitudinale Lamelle fort, die wieder zwei nach 
hinten vertiefte Blindsäcke von einander trennte. 

Ein letztes erwachsenes Weibchen von 5,8 cm Größe ließ Beutel- 
falten bloß vorn und zu beiden Seiten einer 1,4 cm langen und 1,9 cm 
breiten, wegen beträchtlicher Entwicklung der Milchdrüsen hervorge- 
wölbten Partie des abdominalen Integumentes sehen, während sie nach 
hinten so gut wie ganz verstrichen waren. Genanntes Thier verhielt sich 
in dieser Beziehung wie das oben beschriebene und in Fig. 11 abge- 
gebildete Exemplar von Dasyurus viverrinus. 


b) Q'. 
Ein etwa vier Monate altes, 4,8 cm (!) großes, männliches Indivi- 
duum von Acrobata pygmaea (Fig. 3 und 4) besaß in der hintern Bauch- 
region zwei seitliche, longitudinale Hautfalten (m), die den Marsupialfalten 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 621 


des entsprechenden Weibchens (vgl. Fig. 1 und 2) gleichzusetzen sind. 
Zwischen ihnen liegt das Scrotum (s), von dem später Einiges auszu- 
sagen ist. 

Bei einem andern, 5 cm (!) großen Männchen der nämlichen Art 
(Fig. 5 und 6), waren die Beutelfalten auf zwei kleine, schräg von vorn 
und der Seite nach der hintern Grenze des Scrotum (s) verlaufende Haut- 
erhebungen (m) beschränkt. 

Bei einem andern halbwüchsigen Männchen bemerkte man zwei 
deutliche, zu den Seiten des Hodensackes sich nach abwärts erstreckende 
Hautfalten, die auf den Rand einer bei vier erwachsenen Thieren aus- 
schließlich beobachteten, das mehr oder weniger voluminöse und 
buschig behaarte Scrotum in die Mitte nehmenden Einbuchtung des 
Abdomens flach ausliefen. 


Phalangista vulpina. 
a) ©. 

Ein sehr kleines, bloß 18 mm großes, einige Tage altes Exemplar 
von Phalangista vulpina, welches ich auf successiven Querschnitten als 
Weibchen bestimmte, ließ noch keine Spur einer Beutelanlage erkennen. 
Einer in der Linea alba gelegenen, bräunlich erscheinenden Stelle der 
Bauchfläche ist schon p. 617 gedacht worden. 


Die mikroskopische Betrachtung einer Querschnittsserie durch ein 
2,5 cm großes Weibchen derselben Art aus der zweiten Woche zeigte, 
was schon makroskopisch, wenn auch nicht so gut, sichtbar war, da 
eine die äußerliche Untersuchung ein wenig störende Verletzung der 
Epidermis bestand, die Anlage des Beutels als eine 1,5 mm lange, drei- 
eckige, mit der Basis nach vorn, mit der Spitze nach hinten gewendete, 
Depression des Bauchintegumentes, die durch die Erhebung zweier nach 
dieser Richtung hin konvergirender Hautfalten zu Stande gekommen 
war. In der Mittellinie der dorsalen Wand dieses primitiven Marsupium 
verlief der Länge nach eine niedrige, dasselbe zweitheilig erscheinen 
lassende Scheidewand, welche in ihm auf diese Weise zwei seitliche 
Blindsäcke andeutete, in deren jedem je zwei hinter einander angeord- 
nete Milchdrüsenanlagen sich befanden. 


Bei einem vierwöchentlichen , 6,8 cm großen Individuum traf ich 
einen noch weit, und zwar nach vorn geöffneten Beutel mit geringem 
Lumen. Eine Zweitheilung war allerdings nicht ausgeprägt, doch 
immerhin die Andeutung einer medianen, hinteren Hautleiste nicht zu 
verkennen. 


Fünf halbwüchsige Weibchen von verschiedener Größe besaßen 


622 | ni Oscar Katz, 


einen aus zwei seitlichen , nach hinten gelegenen Blindsäcken bestehen- 
den Beutel. 

Ein aus dem Hamburger zoologischen Garten stammendes, 33,5 cm 
großes, erwachsenes Phalangista vulpina-Weibchen zeigte ein Marsupium, 
das nach vorn sich öffnete und einen unpaaren, medianen und nicht sehr 
geräumigen Blindsack darstellte. 

Ich erwähne dieses Thier hier besonders desshalb, weil ein anderes 
ebendaher kommendes, erwachsenes Weibchen ! zwar wie jenes zwei 
an der gewöhnlichen Stelle liegende, in Hautvertiefungen, die sog. 
Zitzenscheiden, eingesenkte Zitzen aufwies, aber keine Spur von Beutel- 
falten, die, so ist man anzunehmen genöthigt, sich ausgeglichen haben 
mussten. Über die Ursache dieser Erscheinung wage ich jedoch keine 
Entscheidung zu treffen. 


b) d.. 

Bei drei jungen Männchen, einem zwei-, einem drei- und einem 
vierwöchentlichen von resp. 4,9 (!), 9 (!) und 44 cm (!) Körperlänge 
waren rudimentäre Beutelfalten kaum vorhanden; doch durfte man eine 
geringe Einziehung des Integumentes, in welcher das ungestielte Scro- 
tum des erst genannten Jungen saß, dafür ansehen. 

Es lagen mir ferner noch acht junge, darunter schon halb erwach- 
sene Männchen von Phalangista vulpina vor, die bezüglich der Anlage 
von Beutelfalten nichts erkennen ließen. 


Belideus breviceps (und B. notatus). 

Zwei bloß 1,2 cm (2,5 cm [!]) große, eine Woche alte, sehr zierliche 
Junge von Belideus breviceps (Fig. 8) boten ihrem Äußeren nach keine 
Kennzeichen dar, die eine sichere Entscheidung über das Geschlecht der- 
selben hätten ermöglichen können. Beutelfalten waren hier noch eben 
so wenig wie bei dem p. 621 erwähnten jüngsten Individuum von Phalan- 
gista vulpina angelegt. In Betreff des Verhaltens einer bei diesen Jungen, 
von denen sich eins auf nachträglich durch dasselbe geführten Quer- 
schnitten als Männchen erwies, in der Linea alba vorhandenen, nabel- 
narbenähnlichen Stelle (vgl. Fig. 8 c) muss ich auf p. 617 verweisen. 


a) ©. | 
... Bei einem 3 cm (!) und einem 3,7 cm (!) großen Weibchen von 
Belideus breviceps aus der zweiten Woche war das Marsupium angedeutet 
1 Dasselbe war während der Pfingstferien 4884. hier angekommen und, da ich 
um diese Zeit gerade nicht anwesend war, sogleich in WIcKERSHEIMER’Sche Flüssigkeit 
gelegt worden. Ich konnte später mit Leichtigkeit alle Haare am Bauche desselben 
wegnehmen, so dass mir eine vollständig glatte Fläche zu Gesicht kam. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 623 


durch eine längliche, von der, wie bei andern ganz jungen Individuen, 
lang hervorgestülpten und mit der schwach eingeschnittenen Spitze nach 
vorn gerichteten Qlitoris ganz bedeckten Hautvertiefung, über die nichts 
Besonderes weiter auszusagen ist. 

Drei ausgewachsene Weibchen derselben Art besaßen einen aus 
zwei mehr oder weniger tiefen, nach hinten blind endigenden Taschen 
zusammengesetzten Beutel. 

Bei einem ebenfalls ausgebildeten Weibchen von Belideus notatus 
(Fig. 13), — von B. breviceps leicht durch die weiße Schwanzspitze zu 
unterscheiden — traten nicht nur zwei nach hinten sich erstreckende 
Blindsäcke (f,) auf, welche je zwei Zitzen beherbergten (Pm), sondern 
es zeigten sich überdies noch zwei andere, schmalere, mit ihrem blinden 
Ende nach vorn gelegene (%), die mit jenen in freier Kommunikation 
standen und keine Zitzen einschlossen. 

Drei andere weibliche Exemplare von Belideus notatus, ein junges 
und zwei erwachsene, verhielten sich wie die oben genannten drei Beli- 
deus breviceps. 

b) g.. 

Von jungen Männchen stand mir, außer dem bereits erwähnten, 
welches der Anlage von Beutelfalten entbehrte, ein 4,6 cm (!) großes 
Exemplar von Belideus breviceps aus der dritten Woche zu Gebote. 
Dasselbe hatte ein rudimentäres Marsupium in Form einer schwachen 
Depression des Integumentes, die von dem dicht am Bauche liegenden 
Scrotum eingenommen wurde. 

Erwachsene Männchen von Belideus notatus habe ich auf Beutel- 
falten vergeblich untersucht. 


Petaurista taguanoides. 


Bei einem zwei bis drei Wochen alten, 4 cm (6,6 cm [!j) großen 
weiblichen Thier dieser Art war das Marsupium noch oberflächlich, mit 
weiter Mündung versehen, da die Hautfalten eine noch geringe Entwick- 
lung zeigten. 

Ein halbwüchsiges Weibchen von 17 cm Größe und ein aus- 
gewachsenes, zu dem dieses Junge gehörte, besaßen einen gewöhnlichen, 
nach vorn geöffneten Beutelblindsack. 

Männliche Individuen von Petaurista taguanoides lagen mir nicht vor. 


Perameles. 
a). ©. 
Zwei zweiwöchentliche Weibchen von Perameles nasuta (obesula?), 


welche von der Schnauze bis zur Schwanzwurzel in direkter Entfernung 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 42 


624 | Oscar Katz, 


4 cm maßen, boten rücksichtlich ihres Marsupium, das die Gestalt einer 
kurzen und schmalen, mit ihrer flachen, 4 mm langen Öffnung schwanz- 
wärts gerichteten Tasche hatte, ähnliche Verhältnisse dar, wie sie von 
Eypoux und Laurent (Nr.5, p.51f., Pl. 3, Fig. 6) angegeben worden sind. 

Bei einem halbwüchsigen Weibchen von Perameles sp. und einem 
ausgewachsenen von Perameles obesula öffnete sich das unverhältnis- 
mäßig hier mehr, dort weniger geräumige Marsupium nach hinten, 
gegen den After hin. 


b) gt. 

Bei zwei zweiwöchentlichen, 4 cm großen (s. oben) Männchen von 
Perameles nasuta (obesula?) (Fig. 7) beobachtete ich eine der Beutel- 
falte entsprechende integumentale Falte (m), welche in einem Bogen vorn 
um das Scrotum (s) herum und zu beiden Seiten desselben nach hinten 
flach auslief. 

Abgesehen von einem andern, zwei Monate alten, von der Schnauze 
bis zur Schwanzwurzel in gerader Linie 7 cm großen Exemplar von 
Perameles nasuta, welches aber der Beutelfalten entbehrte, standen mir 
weitere männliche Individuen dieser oder einer andern Perameles-Art 
nicht zur Verfügung. 


Halmaturus Thetidis. 
a) D©. 

Bei einem ungefähr eine Woche alten, 4,7 cm (!) großen Weibchen 
von Halmaturus Thetidis bezeichneten die Anlage des Beutels zwei 
schwache, 2,2 mm lange, seitliche Hautduplicaturen, welche von vorn 
und der Seite kommend, schräg nach hinten und der Medianlinie des 
Bauches zusammenliefen. 

Bei einem vierwöchentlichen, 8,3 cm (!) großen Weibchen derselben 
Art bildeten die Beutelfalten einen kleinen und schmalen, nach vorn 
noch weit geöffneten Blindsack. 

Mehrere halbwüchsige Individuen zeigten einen dem bekannten 
Zustande desselben bei erwachsenen Halmaturusarten entsprechend an- 
geordneten Beutel. 


bh) g'. 

Verschiedene junge Männchen von Halmaturus Thetidis, ein ein- 
wöchentliches, 4,9 cm (!) großes, ein zwei- bis dreiwöchentliches, 
7 cm (!) großes, ein vierwöchentliches, 8,3 cm (!) großes und mehrere 
halbwüchsige Exemplare ließen hinsichtlich des Vorhandenseins von 
Marsupialfalten nichts wahrnehmen. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 625 


Didelphys. 
| a) Q. 

Ein junges, 4,7 cm (!) großes Weibchen von Didelphys murina (?) 
ermangelte noch der Anlage von seitlichen Beutelfalten, wie sie bei 
einem alten, ausgebildeten Weibchen sich fanden. 

Drei 3,7 cm (5,8 cm [!]) große Weibchen einer brasilianischen Di- 
delphysart besaßen eine hufeisenförmig nach hinten herumlaufende 
Beutelfalte, welche aber den größten Theil der die 11 Zitzenanlagen 
tragenden dorsalen Wand des Beutels noch nicht bedeckte. 

Von zwei andern halbwüchsigen , 9,5 cm großen weiblichen Indi- 
viduen ist über denselben außer dessen weiterer Entwicklung nichts zu 
berichten. 


b) g'. 

Bei zwei 4,7 cm (!) großen Männchen von Didelphys murina (?) 
fehlten Rudimente von Beutelfalten. Bei drei 3,7 cm (5,8 cm [!]) großen 
Männchen einer brasilianischen Didelphys (wie oben) bemerkte man auf 
der Bauchfläche vor dem Scrotum, etwa 3,4 mm von der Basis desselben 
entfernt, dicht neben der ventralen Mittellinie und symmetrisch zu der- 
selben, zwei niedrige, 2 mm, in einem Falle bloß 4 mm lange, longi- 
tudinale und nach hinten konvergirende Hautfalten, welche wohl 
zweifelsohne Andeutungen von Beutelfalten sind. Auf der medianen Seite 
und mehr nach dem freien Rande derselben hin (Mitte der Länge dieser) 
saß je eine 0,2 mm breite, rudimentäre Zitze, auf welche ich nachher 
zurückzukommen habe. 

Bei vier halbwüchsigen , 9,5 cm großen Männchen derselben: Art 
waren die erwähnten Falten des abdominalen Integumentes geschwunden, 
die zwei Zitzenrudimente dagegen beibehalten. 


Nach dieser Übersicht über das speciellere Verhalten der Beutel- 
falten oder allgemein des Beutels bei einer Reihe von verschiedenalte- 
rigen Marsupialen ! sei mir gestattet, etwas Allgemeines hinzuzufügen. 

Dasselbe bezieht sich einmal auf die Art und Weise der Mündungs- 
richtung des Beutels, wobei wir die männlichen Thiere ganz außer Acht 
lassen und bloß die weiblichen einer Betrachtung unterwerfen. 

Sehen wir von jungen Individuen ab, bei denen der Beutel, wenn 


überhaupt schon angelegt, in seiner Öffnung noch keine deutlich 


1 Ich habe mich auf die Vorführung der in verschiedenen Entwicklungsstufen 


| vorhanden gewesenen Individuen beschränkt und es für unnöthig gehalten, eine 
Reihe anderer, zumal meist ausgewachsener, amerikanischer wie neuholländischer 
Formen in die Beschreibung mit aufzunehmen. 


42% 


626 Oscar Katz, 


prononcirte Richtung besitzt, so finden wir bei allen den Beutlern, die 
auf Bäumen herumklettern können (Phalangistidae und Didelphyidae) 
und solchen, bei denen die aufrechte Stellung des Körpers, d. h. das 
Stützen desselben durch die Hinterbeine (und den Schwanz), gewöhnlich 
ist (Macropodidae), ein Marsupium, welches, entweder nur einen einzigen 
Blindsack (der bei Weitem häufigste Fall) oder zwei Blindsäcke (Belideus 
breviceps und notatus) darstellend, nach hinten, gegen das Becken hin 
vertieft, nach vorn hin also geöffnet ist!. 

Die Richtung der Beutelmündung nach hinten, die Vertiefung des 
Blindsackes also nach vorn, ist allgemein bei sämmtlichen Perameles- 
arten mit Ausnahme von Perameles (Macrotis) lagotis (Giesen, Nr. 8, 
p. 720) vorhanden und scheint nach Eypoux und Laurent (Nr. 5, p. 56) 
»in Beziehung zu der beträchtlichen Höhe des Hinterleibes dieses Thieres 
(Perameles) zu stehen, welches, auf seinen vier Füßen sich stützend, 
eine geringere Höhe des Kopfes als des Sacrum haben und sich springend 
fortbewegen muss«. GIEBEL sagt (l. c.): »Ihre starken Krallen befähigen 
sie zum Höhlengraben und ihre verlängerten Hinterbeine zum Hüpfen 
und Springen.« Danach scheint auch wirklich die Annahme nicht un- 
gerechtfertigt, dass diese Anordnung der die Jungen doch bis zu einem 
gewissen Grad der Reife vollständig umschließenden Beuteltasche (vgl. 
p. 624) auf einer reinen Anpassung an die Lokomotion der betreffenden 
Thiere beruht. 

Dieser Fall steht nicht einzig unter den Beutlern da. Es ist bekannt, 
dass auch Choeropus ecaudatus aus dem südlichen Australien einen mit 
der Öffnung gegen den After hin gewendeten Beutel besitzt (Owen, 
Nr. 20, p. 771; Gmeser, Nr. 8, p. 723). Owen sagt das Gleiche von 
Thylacinus aus (Nr. 20, p. 774, 774), was wir auch bei Dasyurus viver- 
rinus (s. p. 618 und 619, Fig. 9 und 10) zu konstatiren Gelegenheit fan- 
den. Ich nehme daher keinen Anstand, die nämliche Beschaffenheit des 
Beutels in dieser Hinsicht wie bei Perameles (s. p. 624) auch bei diesen 
drei Formen, welche wie Perameles am Boden leben, in Harmonie mit 
der durch eine größere Höhe des Hinterkörpers bedingten Lokomotion 
derselben zu bringen. 

In der hiesigen Sammlung befindet sich ferner ein in Weingeist 
konservirtes , isolirtes Marsupium, noch im Zusammenhang mit einem 
Theil der Bauchmuskulatur und den ungemein entwickelten Beutel- 
knochen. Dasselbe war sehr geräumig. Es gehörte dem Koala, Phascol- 
arctos cinereus, an, da ich ein in ihm befindliches, an einer langen Zitze 


1 Die beiden vorderen Blindsäcke bei Belideus notatus (s. p. 623, Fig. 13 %) 
können unberücksichtigt bleiben, da sie keine Zitzen und Milchdrüsen beherbergen, 
also nicht die neomeletische Bedeutung der beiden hinteren Taschen besitzen. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 627 


befestigtes, junges Männchen von 14 cm Größe als solchen bestimmte. 
Und, merkwürdig genug, diese Beuteltasche öffnete sich nach hinten, 
merkwürdig desshalb, weil bei allen kletternden Marsupialen (ich erinnere 
an Didelphys, Phalangista, Belideus), wie auch der Koala eins ist, ein 
kopfwärts gerichtetes Marsupium vorkommt. Dass letzteres bei der in 
Rede stehenden Art immer so angetroffen wird, d. h. schwanzwärts 
mündend, ist mir nicht bekannt. Möglicherweise besteht hier eine Ano- 
malie, denn mit der kletternden Lebensweise dieses Beutlers verträgt 
sich das angedeutete Verhalten des Beutels wohl schwerlich. 

Sodann mögen einige allgemeine, auf die Verhältnisse in der Aus- 
dehnung des Beutellumens bezügliche, Bemerkungen hier Platz finden. 
Dieselben haben sich mir auf Grund besonders der Befunde bei er- 
wachsenen Weibchen von Dasyurus viverrinus ergeben, und muss ich 
etwas vorwegnehmen, was eigentlich erst im nächsten Paragraphen er- 
wähnt werden sollte. 

Wir haben gesehen, dass das durch seitliche und quere Hautffalten, 
die später zu einem Ganzen zusammenfließen, angelegte Marsupium von 
Dasyurus viverrinus, zur Zeit, wo Junge vorhanden sind, eine weite, 
ventralwärts und zwar mehr nach hinten als nach vorn geöffnete 
Tasche bildet (vgl. p. 618 und 619, Fig. 10), deren freier, die Mündung 
begrenzender Rand sich vollständig über jenen zu schließen vermag. In 
einer von Herrn G. Krerrt aus Sydney an Herrn Professor EnLers ge- 
richteten und mir von diesem zur freien Benutzung freundlichst über- 
lassenen brieflichen Mittheilung befindet sich in Bezug auf Dasyurus 
viverrinus unter Anderem die Stelle, » dass die sechs Zitzen der Weib- 
chen sich in einer Höhlung (Beuteltasche) bei der Geburt befinden und 
je älter die Jungen werden, mehr hervortreten und im vierten Monate ° 
dicke Euter bilden«, deren Größenverhältnisse er in einer dem Texte 
beigegebenen, naturgetreuen Skizze wiedergiebt. »Schon im zweiten 
Monate,« fährt Krerrt fort, »werden die Jungen der Mutter lästig und 
sie kriechen dann, noch immer blind, im Stroh umher ...«. Aus diesen 
Daten geht zur Genüge hervor, dass mit der vorschreitenden Ausbildung 
der Jungen oder, was gleichbedeutend damit ist, mit der größeren und 
massigeren Entwicklung der Milchdrüsen eine Reduktion, ein fast gänz- 
liches Verstreichen der bei der Geburt der Jungen und noch einige Zeit 
nachher so sehr ansehnlichen Beutelfalten Hand in Hand geht. Diesen 
Zustand des fast völligen Geschwundenseins der Beutelfalten habe ich 
bei dem p. 619 beschriebenen und in Fig. 41 abgebildeten Dasyurus 
viverrinus-Weibchen gefunden, nur dass hier nicht, wie Krerrr in seiner 
Zeichnung angiebt, alle sechs, sondern nur drei Zitzen anzeigten (vgl. 
Fig. 14), dass sie eben so vielen Jungen zum Saugen gedient hatten. 


628 Oscar Katz, 


Was die zwei auf p. 619 genannten Individuen vorerwähnter Art be- 
trifft, welche einen unansehnlichen Beutel mit einem nach vorn sich 
erstreckenden, wenig ausgedehnten Blindsack besaßen (vgl. Fig. 9), und 
das andere dort zuletzt aufgeführte (p. 619), bei welchem dieser 
bloß in Spuren vorhanden war, so glaube ich vielleicht annehmen zu 
können, dass sie, als schon geboren habend, die Lactationsperiode hin- 
ter sich hatten, in welchem Stadium der Beutel ein so beschaffenes Aus- 
sehen wohl zeigen mag. 

Es ist wohl kaum in Abrede zu stellen, dass auch bei allen andern 
multiparen Beutelthieren (mit vollkommener Beuteltasche), d.h. solchen, 
die mehr als zwei Junge auf einmal zur Welt bringen, die Sache sich 
ähnlich wie bei Dasyurus viverrinus verhält, zumal ich mich noch bei 
Acrobata pygmaea (s. p. 620) von dem starken Zurückgehen der Mar- 
supialfalten auf Kosten einer mächtigeren Entwicklung der Milchdrüsen 
und der Zitzen (drei von im Ganzen vier) überzeugen konnte. 

Anders ist es dagegen bei den uniparen Beutlern, wie Macropus und 
Phascolarctos, bei denen das Wachsthum, die Volumvermehrung des 
Beutelblindsackes in direktem Verhältnis zu dem Entwicklungszustand 
der jungen Thiere steht. 

Ohne Zweifel ist auch wohl bei biparen Beutelthieren, wie den 
Petauristen (Owen, Nr. 20, p. 770), der Beutel einer größeren Ausdehnung 
fähig, um die Jungen längere Zeit, als dies bei Dasyurus viverrinus u. a. 
der Fall ist, fassen zu können. 

Es erübrigt noch etwas Anderes hervorzuheben. Wie in speciellen 
Angaben gezeigt, bestehen Beutelfalten, welche die Marsupialia so sehr 
charakterisiren, nicht allein bei den weiblichen Thieren, sondern — eine 
ziemlich allgemeine Erscheinung — auch bei jungen männlichen Indi- 
viduen, wenn auch nur in Rudimenten, sei es nun, dass dieselben eine 
flache Einziehung des Integumentes repräsentiren, in deren Mitte das 
Scrotum liegt (Dasyurus, Perameles, Belideus, Phalangista), oder sei es, 
dass zwei seitliche Hautfalten dieses begrenzen (Acrobata pygmaea). 
Auch sind wohl die bei jungen Didelphys-Männchen vor dem Scrotum 
gelegenen kleinen Falten des Integumentes dahin zu rechnen. Durch Owen 
wissen wir ferner (Nr. 20, p. 774), dass auch beim männlichen (und 
zwar erwachsenen) Thylacinus ein rudimentäres Marsupium beibehalten 
ist, »in form of a broad triangular depression or shallow inverted fold of 
the abdominal integument, from the middle of which the peduncle of the 
scrotum is continued«!. Es ist nun nicht wahrscheinlich, dass der 


1 Diese Thatsachen beweisen allein schon, dass von einer Homologie zwischen 
dem Beutel der Weibchen und dem Hodensack der Männchen, wie sie H. DE BLAIN- 
VILLE (Nr. 4,p.28; Nr.5,p. 64), doch mit einer gewissen Einschränkung anzunehmen 


| 
| 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn, Organe bei den Beutelthieren, 629 


Beutel, in gleicher Weise wie bei den Weibchen, den Männchen mit- 
gegeben, dann aber zurückgebildet sei. Wir werden das Ursprünglichere 
wohl bei ersteren zu suchen haben, von denen dasselbe auf letztere ver- 
erbt ist, zumal es, wie bekannt, auch unter den Weibchen Formen giebt 
(Didelphys), welche bloß seitliche, also unvollkommene und keine 
Taschenbildung hervorrufende Beutelfalten besitzen. 


Zitzen und Milchdrüsen. 


Das Verhalten dieser bei den verschiedenen weiblichen Beutlern in 
so mancherlei Gestaltungen uns entgegentretenden Gebilde ist im All- 
gemeinen bekannt und sind die betreffenden Angaben darüber bei Owen 
(Nr. 20, p. 768ff.), Guvier, (Nr. 3b, p. 609), Eypoux und Laurent (Nr. 5, 
p. 20 ff.), Morcan (Nr. 16), GieserL (Nr. 8) u. a. nachzusehen. Doch 
bleibt immer noch Einiges hinzuzusetzen. 

Was zunächst die Anordnung der Zitzen oder der Anlagen dieser 
auf dem durch die Beutelfalten abgegrenzten Bezirk der Bauchoberfläche 
anlangt, so gestaltet sich dieselbe verhältnismäßig am einfachsten bei 
den neuholländischen Arten, wo fast ausnahmslos nur paarige Zitzen, in 
größerer oder geringerer Anzahl und in verschiedener Stellung zu der 
ventralen Mittellinie, vorkommen. So zeigt beispielsweise Dasyurus 
viverrinus sechs Zitzen, die zu je drei jederseits in zwei leicht lateral- 
wärtis gebogenen, longitudinalen Reihen symmetrisch zu jener angeord- 
net sind. Bei mehreren Weibchen von Belideus breviceps und Belideus 
notatus, deren Beutel nicht einfach, sondern durch eine mediane Scheide- 
wand in zwei nach hinten vertiefte, mehr oder weniger weite Blindsäcke 
getheilt war (vgl. p. 623), fanden sich in einem jeden von diesen je 
zwei, in einer von median hinten nach seitlich vorn verlaufenden Linie 
geordnete Zitzen (vgl. Fig. 13 Pm), die bei den meisten der genannten 
Formen sich dem unmittelbaren Anblick entzogen, da sie in Vertiefungen 
der Haut, in die sog. Zitzenscheiden eingesenkt waren. Letzterer Er- 
scheinung, der man allgemein bei jugendlichen Beutlerweibchen und 
erwachsenen, die noch nicht geboren haben, begegnet, ist des Näheren 
von Owen (Nr. 20, p. 769), Eypoux und Laurent (Nr. 5) gedacht wor- 
den, so dass ich darauf nicht weiter einzugehen brauche. 

Ich bemerkte vorhin, bei den neuholländischen Arten fänden sich 
paarige Zitzen fast ausnahmslos. Denn bei einem ausgewachsenen Weib- 
chen von Perameles obesula und einem halbwüchsigen ebensolchen von 
Perameles spec. (vgl. p. 624), deren Marsupium, wie erwähnt, schwanz- 
wäris geöffnet war, lagen im Innern dieses acht in einer Ellipse geordnete 


bereit ist, unmöglich die Rede sein kann (vgl. im Übrigen Eypovx und LAURENT, 
Nr. 5. De l’appareil mammaire des marsupiaux et de la bouche de leurs petits). 


630 Oscar Katz, 


Zitzen, so zwar, dass zwei unpaare, eine vorderste und eine hinterste, 
in die Medianlinie des Bauches fielen, während die anderen, paarigen, 
zu je drei seitlich von derselben angebracht waren. Der sehr beträcht- 
lichen Ausbildung des vordersien Paares bei dem zuerst genannten 
Individuum nach zu urtheilen, musste dasselbe Junge gesäugt haben, 
als oder kurz bevor es getödtet wurde. 

Dieser Befund der Unpaarigkeit der Zitzen bei Peramelesarten führt 
uns hinüber zu den Erscheinungen, welche die Hauptmasse der Re- 
präsentanten der amerikanischen Gattung Didelphys, mit vollkommenem 
Beutel oder ohne solchen hinsichtlich der Vertheilung der Zitzen auf der 
Bauchfläche darbietet. Betrachte ich, um ein Beispiel herauszugreifen, 
weibliche Exemplare von Didelphys murina (?) mit bloß seitlichen Beutel- 
falten, so finde ich im Ganzen 11 Zitzen, die in der Weise angeordnet 
sind, das von neun, als hinteren zu bezeichnenden, acht in einer Kreis- 
linie, zu je vier auf jeder Seite, symmetrisch zur ventralen Mittellinie 
liegen, während die neunte und größte den Mittelpunkt jenes Kreises in 
letzterer bildet. Die zwei übrigen, vorderen sind wieder paarig. Diese, 
in der Einzahl vorhandene, unpaare Warze ist für die meisten Didelphys- 
arten, von denen ich beispielsweise noch D. virginiana und D. dorsigera 
nenne, sehr charakteristisch, während sie anderen, wie D. opossum, 
fehlen kann. 

Wie verhält sich nun die zu derselben gehörige Milchdrüse? Auf 
succesiven Querschnitten, welche ich von der Bauchdecke eines jungen, 
4,7 cm (!) großen Weibchens von Didelphys murina (?) (s. p. 625) an- 
fertigte, konnte man beobachten, dass die als einfache Einstülpung der 
Schleimschicht der Epidermis erscheinende, unier der medianen Warze 
befindliche Milchdrüsenanlage zwar nicht länger, aber doch breiter als 
die übrigen war (größte Breite jener 0,16 mm, dieser 0,13 mm) und, 
der Länge nach durchschnitten, sich wie eine mit einem kleineren, 
mittleren und zwei größeren, seitlichen Ausläufern versehene Figur aus- 
nahm. So unwahrscheinlich nun die unpaare Anlage der betreffenden 
Milchdrüse und Zitze von Haus aus ist, — und das gilt in gleicher Weise 
für den von Perameles notirten Fall —, so möchte ich doch nicht be- 
haupten, dass das soeben angedeutete Verhalten eine ursprüngliche 
Paarigkeit derselben schon beweise. Das wird erst möglich sein, wenn 
man genügend junge Thiere auf Schnitten untersucht. 

Im Anschluss hieran sei gleich eine weitere Eigenthümlichkeit des 
in Rede stehenden jungen Didelphys murina-Weibchens zur Kenntnis 
gebracht. Dieselbe bestand darin, dass in einem Theil des Unterhaut- 
bindegewebes der Bauchdecke sich zwei besondere, longitudinale und 
symmetrische Lamellen hervorthaten (Fig. 20 a), die aus stärkeren, hin 


‚Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 631 


und her gewundenen Bindegewebsfasern zusammengesetzt waren, von 
der Linea alba ausgingen und in schräger Richtung beiderseits gegen die 
Cutis ausstrahlten. Man erkannte sie zuerst als zwei deutlich isolirte 
Bindegewebszüge etwa auf der Höhe der Durchschnitte durch das vor- 
letzte Milchdrüsenpaar, wo sie an der Linea alba einen fast rechten 
Winkel bildeten. In ihrem Verlauf nach vorn gaben sie an die dichte, 
bindegewebige Umhüllung der unpaaren, medianen Milchdrüsenanlage 
einige Zweige ab, flachten sich nun je weiter nach vorn, desto mehr ab, 
d. h. traten (auf die Querschnitte bezogen) in immer größeren Abhstän- 
den von einander an die Cutis hinan. Sie waren noch eine kurze Strecke 
jenseits der beiden vordersten Milchdrüsenrudimente (Fig. 20 d), die sie 
(a) ganz trafen, als flache, dünne Stränge (auf den Querschnitten) zu ver- 
folgen, bildeten dann zusammen eine einzige horizontale Linie (oder 
Fläche) und hörten schließlich ganz auf. 

Diese sehnigen Lamellen im Unterhautbindegewebe eines Theiles 
der Bauchdecke von Didelphys sind desshalb einer näheren Beachtung 
nicht unwerth, weil sie bei keinem neuholländischen Beutler auf Quer- 
schnitten angetroffen wurden. Ihre morphologische Bedeutung wird 
keine große sein, zumal sie sich, wie gezeigt, auf einen kleinen inte- 
gumentalen Theil der Bauchregion beschränken und zu den Muskeln 
oder den sog. Beutelknochen in keiner Beziehung stehen. Vom physio- 
logischen Gesichtspunkte betrachtet, kann man sie als Stützpunkte für 
die vordere Partie des Milchdrüsenareales und gewissermaßen als Stell- 
vertreter des später zu behandelnden sog. Musc. cremaster auffassen, 
welcher an die mittlere und an die beiden vordersten Milchdrüsenanlagen- 
keine Fasern schickt. — Die Präparation an einem erwachsenen Weibchen 
von Didelphys murina (?) mit Bezug auf jene Bindegewebslamellen ergab 
nichts Genaues und Querschnitte durch die Bauchdecke desselben habe ich 
nicht gefertigt. Doch will ich hier im Voraus erwähnen, dass ein junges 
Männchen derselben Art (Größe %,7 cm [!]) Ähnliches zeigte, worauf ich 
nachher kurz zurückkomme. 

Das erste Auftreten der Zitzen ist bei den verschiedenen Arten an- 
gehörigen Individuen der Zeit nach sehr verschieden. So fand ich bei 
einem eine Woche alten Weibchen von Dasyurus viverrinus (s. p. 617) 
bereits drei Paar hufeisenförmig angeordnete Zitzenanlagen (von den 
rudimentären Beutelfalten eingeschlossen), während bei einem eben so 
alten weiblichen Halmaturus Thetidis (s. p. 624), bei zwei zweiwöchent- 
lichen Weibchen von Perameles nasuta (obesula?) (s. p. 623), ferner bei 
einem einige Tage alten Weibchen von Phalangista vulpina, einem solchen 
aus der zweiten Woche von derselben Art (s. p. 621) und zwei eben so 


632 Oscar Katz, 


alten von Belideus breviceps (s. p. 622) noch keine Zitzen zu erkennen 
waren. 

Ein Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Erscheinen dieser und 
dem der Marsupialfalten bleibt ausgeschlossen, da ich einerseits bei den 
erwähnten Individuen letztere angelegt fand, ohne dass dieses von jenen 
auszusagen gewesen wäre, und andererseits Zitzen bei dem schon mehr- 
fach erwähnten, jungen Didelphys murina (?)- Weibchen ziemlich ent- 
wickelt sah, ohne dass seitliche Beutelfalten aufgetreten waren. 

Es ist ferner bei den Beutlern keineswegs durchgreifende Regel, 
dass die Zahl der Zitzen mit der Zahl der angelegten Mammae überein- 
stimmt. Dafür bietet uns Phalangista vulpina ein Beispiel. Successive 
Durchschnitte durch ein 41,8 cm großes, einige Tage altes, dann durch 
ein 2,5 cm großes, in der zweiten Woche befindliches Weibchen dieser 
Art (s. p. 621) ergaben das Vorhandensein von vier einfachen Milch- 
drüsenanlagen, von denen die beiden nach hinten gelegenen größer (bei 
erstgenanntem Exemplar 0,24 mm lang) waren und der ventralen Mittel- 
linie näher lagen als die beiden vorderen, etwas weiter von einander ent- 
fernten, die nur etwa halb so groß waren und dabei eine weniger dichte 
Bindegewebsumhüllung besaßen als jene. Zitzen fehlten noch in dem 
einen wie in dem anderen Falle. Man sollte nun eigentlich erwarten, 
dass dieselben später, der Zahl der Drüsenanlagen gemäß, in der Vier- 
zahl erscheinen würden. Statt dessen habe ich bei einer Reihe von 
Weibchen, einem vierwöchentlichen von 6,8 cm Größe, mehreren halb- 
wüchsigen und endlich zwei ausgewachsenen (s. p. 624 und 622) immer 
nur zwei Zitzen konstatiren können, welche, in ihren Scheiden verbor- 
gen, bei den vorletzt genannten Individuen zu je einer im Grunde der 
hier beobachteten paarigen Beutelblindsäcke (s. p. 621) sich befanden. Es 
ist desshalb wahrscheinlich, dass zwei weitere Zitzen gar nicht zur Ent- 
wicklung gelangen und auch wohl die beiden vorderen Milchdrüsen, 
denen sie zweifelsohne entsprechen würden, obwohl angelegt, doch 
frühzeitig zurückgebildet werden. 

Zu einer Betrachtung der hier einschlägigen Verhältnisse bei den 
männlichen Beutlern mich wendend, muss ich, um zunächst bei den 
neuholländischen stehen zu bleiben, bemerken, dass es mir bei keinem 
der von ihnen zur Untersuchung gelangten, weder bei alten, noch 
bei jungen bis zu jüngsten Individuen hinab, gelingen wollte, Zitzen 
oder die Rudimente von solchen zu entdecken. Ein 4,6 cm (!) großes 
Männchen von Belideus breviceps aus der dritten Woche (s. p. 623) 
zeigte allerdings, und zwar am Scheitel des Scrotum, in der Medianlinie, 
ein kleines, wenig hervorspringendes, flach papillares Gebilde, dessen 
Basis bloß wenige Zehntel Millimeter im Durchmesser betrug. Schnitte 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 633 


durch die Kuppe des Scrotum lehrten jedoch, dass dieses Höckerchen 
mit keiner Milchdrüsenanlage oder Andeutung einer solchen in Verbin- 
dung stand, dass es vielmehr als unbedeutende, epidermale Wucherung 
mit einem, auch in dem das Innere des Scrotum erfüllenden dichten 
Bindegewebe noch vorhandenen Rest eines die Verschmelzungsfläche der 
beiden Scrotumhälften andeutenden Faserzuges in Zusammenhang ge- 
bracht werden dürfte. — Ferner fanden sich am Scrotum eines zwei 
Monate alten Männchens von Perameles nasuta (s. p. 624) auf der Ober- 
fläche an verschiedenen, nicht näher zu bezeichnenden Stellen, in un- 
regelmäßiger Anordnung, kleine, rundliche und längliche Vertiefungen, 
die sich auf dorso-ventralen Schnitten durch die Kuppe des Scrotum als 
auf mechanischem Wege hervorgebrachte Eindrücke erwiesen. 

Wie nun so einerseits jegliche Spur von Milchdrüsenwarzen bei 
neuholländischen Beutlermännchen fehlte, so zeigten andererseits suc- 
cessive Querschnitte durch die Bauchdecke incl. Scrotum eines zwei- 
wöchentlichen Männchens von Perameles nasuta (obesula?) (vgl. p. 624, 
Fig. 7) was hier folgt. Es war nämlich beiderseits der Basis des Scro- 
tum (Fig. 24 s), an der Umbiegung der p. 624 erwähnten Marsupialfalte 
(Fig. 24 B ist das innere Blatt derselben) nach abwärts, also im Grunde 
des Spaltes zwischen dieser und jener, die Schleimschicht der Epidermis 
bedeutend verdickt (d,), den Eindruck einer zapfenförmigen Einziehung 
(auf dem Querschnitt) hervorrufend. Auf Schnitten, welche das Scero- 
tum in seiner hinteren Fläche getroffen (Fig. 24 stellt einen solchen dar), 
fand ich diese Einstülpung zu 0,198—0,238 mm Länge und 0,143 mm 
Breite. Diese Verdiekungen des Rete Malpighii erstreckten sich, wie an- 
gedeutet, von hinten her dem Verlauf der rudimentären Beutelfalten 
folgend, in einer jederseitigen Länge von circa 2,2 mm um das vordere 
Ende der Scrotalbasis herum, wo die auf dem Durchschnitt jetzt un- 
paarig erscheinende Einstülpung 0,277 mm lang war. Fraglich ist nun, 
was mit einem derartigen Vorkommnis anzufangen sei. Es ist möglicher- 
weise der Ausdruck einer rein lokalen Wucherung. Zieht man aber in 
Erwägung, dass besagte Epithelanhäufungen an einem Orte liegen, wo 
bei Weibchen die Milchdrüsenanlagen sich finden, ferner, dass sie, wie 
diese, eine stärkere bindegewebige Umhüllung (Fig. 24 c) als z. B. be- 
nachbarte Haaranlagen besitzen, so ist die Möglichkeit nicht ausgeschlos- 
sen, dass wir es hier mit wirklichen Milchdrüsenrudimenten zu thun 
haben, die nur in so fern von anderen abwichen, als sie eine kontinuir- 
liche, bogenförmig angeordnete Reihe darstellen. Zwar fand ich auf 
Quer- und Längsschnitten durch das Stück Bauchintegument mit dem 
an einem dünnen Stiele hängenden Scrotum eines halbwüchsigen Pera- 
meles nasuta-Männchens in der Umgebung dieses Scrotum keine 


634 Oscar Katz, 


bemerkenswerthen Verdickungen der Schleimschicht der Epidermis, die 
man etwa als Reste von Milchdrüsen hätte auffassen können. Sollte es 
aber zu Recht bestehen, dass der Befund bei jenem jungen Perameles 
auf solche hinweist, so müssten wir annehmen, dass dieselben, wenn 
schon Anfangs vorhanden, doch frühzeitig verschwinden, ohne eine Spur 
zu hinterlassen. 

Sehen wir uns nach männlichen Individuen amerikanischer Didel- 
phys-Species um, so treten uns andere Verhältnisse entgegen. Eypoux 
und Laurent haben bereits bei jungen Männchen von Didelphys virgini- 
ana vor dem Scrotum, an einer von zwei Falten der Bauchhaut begrenz- 
ten Stelle ein Paar, bei einem erwachsenen Männchen der nämlichen 
Art fünf Milchdrüsenwarzen beobachtet und dieses Vorkommen inNr. 5, 
p. 38 und 39 beschrieben und (von den Jungen) abgebildet (Pl. I, Fig. 1, 
2 und 3). Ich kann diesen Fällen andere hinzufügen. 

Bei der Durchmusterung von successiven Querschnitten durch ein 
mittleres Längsstück der Bauchdecke eines mit einem anderen gleich 
großen schon früher erwähnten jungen Männchens von Didelphys 
murina (?) (s. p. 625) sah man nahezu 4 mm vom Ende des Brustbeins 
entfernt und symmetrisch zur ventralen Mittellinie zwei Zitzenanlagen — 
bei der Betrachtung der Bauchoberfläche mit der Lupe waren dieselben. 
weniger deutlich gewesen — und unter ihnen je eine 0,156 mm lange 
und in ihrem größten Querdurchmesser 0,1 mm breite Einstülpung des 
Rete Malpighii der Epidermis, also die Anlagen von Mammae, welche | 
den beiden vordersten der elf bei dem gleich großen Weibchen (s. p. 625, 
Fig. 20 d) der Lage nach entsprechen. Sie waren, wie gewöhnlich bei 
jenen, von einer koncentrischen Schicht dichteren Bindegewebes um- 
geben, an die sich, besonders an deren mediane Seite, andere Binde- 
gewebsfibrillen begaben. Diese wurden ihrerseits wiederum von zick- 
zackförmig gebogenen, sehnigen Fasern verstärkt, welche sich als die 
Ausläufer zweier, von der Linea alba aus das Unterhautbindegewebe 
schräg durchsetzender, bindegewebiger Platten oder Lamellen erwiesen, 
deren Homologa wir oben bei den entsprechenden Weibchen beschrieben 
haben (vgl. p. 630 und 634). 

Außer jenen beiden Milchdrüsen- und Zitzenanlagen bei dem in 
Frage stehenden Didelphys-Männchen habeich andere mehr weder auf der 
Bauchfläche, noch auf dem Scrotum oder an der Basis desselben be- 
merken können. 

Sodann ließen, wie schon p. 625 kurz angegeben, mehrere junge 
Männchen einer brasilianischen Didelphys-Art vor dem Scrotum, rechts 
und links neben der Medianlinie des Bauches zwei Warzen erkennen, 
die bei drei Individuen von 5,8 cm (!) Länge 0,2 mm breit waren; an 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beuteithieren. 635 


der Innenseite und mehr nach dem freien Rande hin von zwei kleinen, 
longitudinalen Hautfalten lagen und an Lage und Größe den beiden vor- 
dersten Warzen von gleichalterigen Weibchen (s. p. 625) genau ent- 
sprachen. Ihre Entfernung vom After betrug in dem einen wie in dem 
andern Falle durchschnittlich 7 mm. 

Bei vier anderen, 9,5 cm großen Männchen derselben Art (s. p. 625) 
bemerkte man noch die Spuren von Zitzen mehr oder weniger deutlich. 
Diese hatten denselben Abstand (2®—2,3 cm) vom After wie die beiden 
ersten von den Beutelfalten noch mit eingeschlossenen bei gleich großen 
weiblichen Thieren (s. p. 625). Sonst sind mir weder bei diesen halb- 
wüchsigen, noch den genannten jüngeren Männchen andere Zitzenrudi- 
mente aufgefallen. 


Scrotum. 


Von einer Beschreibung der verschiedenen Verhältnisse des Scrotum 
bei erwachsenen Beutelthieren glaube ich absehen zu können, da wir 
Belehrung darüber in systematischen und anderen Werken finden. Nur 
auf einzelne Beobachtungen sei hier kurz hingewiesen. 

Was einmal die Entwicklung des Scrotum der männlichen Beutler 
betrifft, so lässt sich nach dem, was mir an jüngsten Individuen zu Ge- 
bote stand, sagen, dass dieselbe zwar im Allgemeinen, wie bei den 
monodelphen Säugern, von paarigen, symmetrisch zur Medianlinie des 
Bauches angeordneten Stücken aus erfolgt. Aber diese liegen von An- 
fang an dicht neben einander, in topographischer Hinsicht an einem 
für das fertig gebildete Scrotum durchaus schon gleichwerthigen Orte, 
vor der Geschlechtsöffnung. Ein 4,9 cm (!) großes, eine Woche altes 
Männchen von Halmaturus Thetidis (s. p. 624) zeigte die Anlage des 
Scrotum als zwei je 0,7 mm lange und 0,5 mm breite Auftreibungen 
des Integumentes, die aber fast ein Ganzes bildeten, da sie bloß durch 
eine sehr seichte, der ventralen Mittellinie entsprechende Längsfurche 
von einander getrennt waren. 

Ähnliches bekam man bei einem 1,2 cm (2,5 cm [!]) großen, ein- 
wöchentlichen Belideus breviceps (p. 622) auf successiven Durch- 
schnitten durch die hintere Körperpartie desselben zu Gesicht, nur 
mit dem Unterschied, dass die betreffenden Wucherungen oder Faltungen 
des Integumentes weniger entwickelt waren. Alle anderen jungen, dar- 
auf hin betrachteten Individuen — man kann noch ein 3 cm (!) großes 
Männchen von Dasyurus viverrinus (p. 619) ausnehmen, dessen Scrotum 
längs der Medianlinie eine schwache als der Ausdruck einer ursprüng- 
lichen bilateralen Symmetrie erscheinende Einbuchtung aufwies (vgl. 
Fig. 23), und Acrobata pygmaea, auf welche ich unten zu reden komme 


636 Oscar Katz, 


— besaßen ein Scrotum, dem man es äußerlich nicht mehr ansah, dass 
es einmal aus zwei Theilen bestanden hatte. Eine Längsnaht, eine Raphe, 
war auch an dem die Hoden noch nicht enthaltenden, abgerundeten 
Scrotum bei ganz jungen Individuen nicht sichtbar. Eben so ließen 
Querschnitte durch dieses, welches, nebenbei gesagt, mit der Anlage 
desselben bei placentalen Säugethieren darin übereinstimmt, dass es 
eine kompakte Masse darstellte, deren Inneres (d. i. der Zwischenraum 
der Hautfalte) von einem weichen, schleimig-gallertigen Gewebe erfüllt 
wurde (von dem sog. Gubernaculum Hunteri und Fasern des sog. Musc. 
cremaster wird später die Rede sein), nur noch geringe Spuren einer 
Raphe-Bildung wahrnehmen. 

Sind nun in ein so vorgebildetes Scrotum die Hoden hinabgestiegen, 
was bei den verschiedenen Arten zu verschiedenen Zeiten, doch wohl 
niemals vor Ablauf der zweiten Woche ihres marsupialen Lebens statt- 
findet, so besteht in jenem Anfangs eine noch ziemlich breite, dem ur- 
sprünglichen dichten Bindegewebe des Scrotalwulstes angehörende 
Scheidewand, die sich aber, je größer die Hoden werden, desto mehr 
verringert und bei ausgewachsenen Thieren, z. B. Dasyurus viverrinus, 
auf eine dünne Lamelle zwischen jenen reducirt sind. 

Eine meines Wissens noch nicht bekannte Eigenthümlichkeit bot. 
sich in dem Verhalten des Scrotum bei einigen Beutlern. Betrachtet man 
von Acrobata pygmaea beispielsweise ein etwa viermonatliches Männ- 
chen, welches rudimentäre Beutelfalten aufweist (s. p. 620, Fig. 3und 4; 
ein anderes ist in Fig. 5 und 6 gezeichnet), so zeigt sich ein herzförmiges 
Scrotum (s) mit einer auf der ventralen Oberfläche nicht ganz bis zur Spitze 
desselben reichenden, schwachen Furche (r), welche es in zwei seitliche 
symmetrische Theile theilt, in denen die mit ihrer Längsachse von me- 
dian hinten nach vorn divergirenden Hoden Platz nehmen. Das so be- 
schaffene Scrotum liegt vorn unmittelbar dem Bauche auf; die Verbindung 
seiner hinteren Partie mit diesem vermittelte — worauf es mir besonders 
zu sagen ankommt — ein niedriges, longitudinal in der ventralen Mittel- 
linie verlaufendes Frenulum, das bei /, Fig. 6, von der Kante dargestellt ist. 

Ein ähnliches Gebilde habe ich bei jungen Männchen von Didel- 
phys (aus Brasilien) und einem ausgewachsenen von Didelphys opossum 
gefunden. | 


Die Beutelknochen. 


Mit dem von Alters hergebrachten, aber unpassenden Namen der 
Beutelknochen oder Ossa marsupialia, unpassend desshalb, weil sie, wie 
bereits viele Andere überzeugend nachgewiesen haben, in gar keiner 
näheren Beziehung zu dem Beutel stehen und bei beiden Geschlechtern 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren, 637 


in gleicher Ausbildung, auch bei den Monotremen existiren, bezeichnet 
man bekanntermaßen zwei vor dem Schambein, in der Dicke der Bauch- 
decke gelegene Knochenstücke, die jedoch bei Thylacinus, dem größten 
aller lebenden Beutler, nach R. Owen (Nr. 19, p. 148.) bloß durch kleine 
abgeplattete Faserknorpel, in deren Centrum in einem Falle einige 
Knochenpartikelchen eingelagert waren, repräsentirt werden. 

Bezüglich der Frage nach der eigentlichen morphologischen Bedeu- 
tung der Beutelknochen sind verschiedene Ansichten laut geworden. 
Nach Eypoux und Laurent (Nr. 5, p. 100 ff.) ist das os marsupiale ein 
»os tendinien«, ein Knochen, der die Stelle eines Theiles der Sehne des 
äußeren schiefen Bauchmuskels, und zwar derjenigen, welche den »in- 
neren Pfeiler« des äußeren Leistenringes bildet, vertrete. »Il faut encore 
bien etablir (op. eit. p. 102) que tel os, tenant lieu d’une portion de 
tendon, n'est point un tendon ossifiE semblable a ceux des oiseaux, et 
qu’on ne peut le comparer qu’aux ossicules des poissons, tenant aussi 
lieu de tendons. Les ossicules et les os marsupiaux, comme os ten- 
diniens, sont primordialement osseux, et different, sous ce rapport, des 
tendons ossifies, qui sont primordialement fibreux.« R. Owen (Nr. 21, 
p. 283) und W. H. Frower (Nr. 6, p. 294) halten die Beutelknochen 
indessen für Ossifikationen in der inneren Sehne des Muscul. obliq. 
abdom. ext. und stellen sie in die Kategorie der Sesambeine; auch 
Huxtey (Nr. 11, p. 38) hat sie für Ossifikationen der Sehne des genann- 
ten Bauchmuskels erklärt. 

Es hat sich nun in neuerer Zeit GEGEnBAUR (Nr. 7a) dahin geäußert, 
dass man die Beutelknochen nicht für bloße Verknöcherungen von Sehnen 
halten dürfe. »Mag auch das Verhalten dieser Skeletiheile am ausge- 
bildeten Thiere diese Deutung stützen,« sagt er am angezogenen Orte, 
»so widerspricht ihr doch der Befund bei Embryonen. Solche habe ich 
von Didelphys auf diese Theile untersucht und eine knorpelige Grund- 
lage gefunden. Die mit dem Schambein artikulirende Partie der Beutel- 
knochen war vollständig knorplig, und dieser Knorpel setzte sich vor- 
wärts unter bedeutender Verjüngung in einen aus Knochenlamellen 
bestehenden, ihn scheidenartig umfassenden Beleg fort, an welchen die 


' Sehne des genannten Bauchmuskels (Obligq. ext.) sich befestigte. Die 


Verknöcherung war somit eine oberflächliche, perichondrale, sie war es, 
welche die Beziehung des Skelettheiles zur Sehne vermittelte, woran 


‚ der darunter befindliche Knorpel unbetheiligt war. Da der Knorpel nicht 
‚ etwa bloß an der Artikulationsstelle des Knochens mit dem Schambein 
‚ vorhanden war, wo er sich im ausgebildeten Zustande des Skeleitheiles 
noch findet, sondern sich unter einer knöchernen Scheide weiter empor 
| streckte, kann das Verhältnis nicht mit jenen Befunden identifieirt 


635 Oscar Katz, 


werden, wo an einer primären Ossifikation, an einem Skeletgebilde, 
das durchaus keine knorpelige Anlage besitzt, allmählich Knorpelgewebe 
da hinzutritt, wo der Knochen mit anderen Skelettheilen Artikulationen 
eingeht. In diesen Fällen ist die Ossifikation das zuerst Auftretende, 
Knorpel das Hinzukommende. Dagegen muss in unserem Falle der Knor- 
pel wegen seiner Ausdehnung als das Primäre, die oberflächliche Ossi- 
fikationsschicht als das Sekundäre beurtheilt werden. Geht nun auch 
von dieser letzten das Wachsthum des Skeletstückes in die Länge aus, 
so dass in späteren Stadien es den Anschein gewinnt, als ob der ganze 
Knochen oder doch sein größter Theil auf diese Art entstanden sei, so 
ist bei Beurtheilung dieses Verhaltens eben doch jenes frühe Stadium 
mit in Betracht zu ziehen, und daraus ergiebt sich, dass den Beutel- 
knochen eine selbständige knorpelige Grundlage zukommt. Diese re- 
präsentirteinen besonderen Skelettheil, der vor dem Scham- 
bein gelegen, durch Beziehungen zum äußeren schrägen Bauchmuskel 
sich nach vorn zu vermittelst hinzutretender Knochenlamellen bedeuten- 
der in die Länge erstreckt.« 

Im Anschluss an diese Angaben Gesensaur's über das morphologische 
Verhalten der Ossa marsupialia gebe ich hier das Resultat eigener, wenn 
auch wenig ausgedehnter Beobachtungen, angestellt an Individuen aus 
verschiedenen Entwicklungsstadien. | 

Hinsichtlich der Genese der in Rede stehenden Knochengebilde 
kann ich mich mit der Auffassung GEGENnBAur’s, welcher ihnen eine knorpe- 
lige Grundlage und eine oberflächliche, perichondrale Ossifikation zu- 
schreibt, im Allgemeinen für einverstanden erklären. Ich habe zunächst 
die Beutelknochen einiger junger Beutler, die nicht über 2,5 cm und 
nicht unter 1,2 cm (vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel in gerader 
Richtung gemessen) groß waren (Phalangista vulpina, Dasyurus viver- 
rinus, Belideus breviceps), auf den successiven Querschnitten durch die 
hintere Körperpartie dieser untersucht und gefunden, dass sie hier voll- 
ständig aus gewöhnlichem, hyalinem Knorpel bestanden, der schon im 
Großen und Ganzen die Form der definitiven Knochen besaß. Die Länge 
dieser Knorpelstücke betrug bei einem 2,5 cm großen weiblichen Exem- 
plar von Phalangista vulpina aus der zweiten Woche (p. 621) etwas über 
4 mm, bei einem Weibchen derselben Art von einigen Tagen und 1,8 cm 
Größe (p. 621) circa 0,64 mm, bei einem eben so alten männlichen 
Dasyurus viverrinus (p. 618, 619) 0,7 mm und bei einem einwöchent- 
lichen männlichen Belideus breviceps (p. 622, Fig. 8) bloß 0,25 mm. 

- Um dieselben war eine starke Perichondriumschicht vorhanden (pe, 
Fig. 22 und 23), die verschiedenen, zum Theil beträchtlich entwickelten 
Muskeln zum Ansatzpunkte diente (vgl. Fig. 21, 22 und 23). Sie 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 639 


verhielten sich in dieser Beziehung schon genau so wie die ausgebildeten 
Beutelknochen, an denen die nämlichen Muskeln, vor Allem Pyramidalis, 
Rectus abdom. und Obliq. ext. abdom. theilweise entspringen. Be- 
sagte Beutelknorpel, wenn mir dieser Ausdruck einmal gestattet ist, 
waren, wie bereits anders erwähnt, noch an keiner Stelle ossificirt. 
Durchmusterte man aber der Reihe nach die beispielsweise durch das 
2,5 cm große Phalangista vulpina-Weibchen gelegten Schnitte, so konnte 
einem nicht entgehen, dass sie, die Knorpel, eine mittlere Partie auf- 
wiesen, wo die zelligen Elemente des Knorpelgewebes nicht mehr gleich- 
mäßig und dicht an einander lagen, wie am vorderen und hinteren Ende 
jener, sondern sich zu Gruppen zusammengethan hatten und so jene 
säulenförmige Anordnung hervorriefen, welche dem im Anlauf begriffenen 
Verknöcherungsprocess voranzugehen pflegt. 

Bei einem zweiwöchentlichen, von der Schnauze bis zur Schwanz- 
wurzel, direkt gemessen, 4 cm großen Männchen von Perameles nasuta 
(obesula?) (s.p. 624, Fig. 7; ein eben sogroßes Weibchen zeigte dasselbe), 
dessen Bauchdecke in eine Serie von Querschnitten zerlegt wurde, stellten 
die Beutelknochenanlagen schlanke, circa 2 mm lange Knorpelstäbe dar, 
die bereits in der Ossifikation begriffen waren. Ein 0,7 mm langes, mitt- 
leres Stück derselben besaß eine dünne, oberflächliche Knochenschicht, 
die aber nicht, wie eine Scheide, die betreffende Knorpelpartie rings 
umgab, sondern sich auf die laterale und mediane Seite dieser be- 
schränkte, was der Beachtung nicht unwerth erscheint, da wir finden, 
dass es die Stellen am Beutelknorpel sind, welche zur Anheftung ge- 
wisser Bauchmuskeln dienen. Dahin gehört nämlich einmal der Musc. 
pyramidalis, der, wie wir später des Ausführlicheren sehen werden, 
vom ganzen inneren Rande, sei es nun der noch knorpeligen oder schon 
knöchernen Beutelknochen entspringt, das andere Mal der äußere und 
der innere schräge Bauchmuskel, welche (der letztere nicht bei allen 
Beutlern) sich auf die laterale Seite derselben mit einem Theile ihrer 
Fasern begeben. 

Wir finden also, das ist nicht zu verkennen, bezüglich des ersten 
Auftretens einer peripheren Ossifikationsschicht wohl eine Bevorzugung 
derjenigen Theile der Beutelknorpel, welche in der Richtung der An- 
satzpunkte der genannten Bauchmuskeln liegen, von Muskeln, die neben 
dem M. rectus abdom. und dem M. pectineus (inserirt sich beständig, 

‚aber nur zum Theil lateralwärts an der Basis der Beutelknochen) die- 
selben Beziehungen zu den angelegten, wie zu den ganz fertig gebildeten 
‚Beutelknochen besitzen. Ich kann es aber demnach nicht für zutreffend 
‚erachten, wenn GEGENBAUR meint, dass das Verhältnis dieser Knochen zu 
‚dem äußeren schiefen Bauchmuskel, auf den er sich allein bezieht, erst von 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 43 


640 Oscar Katz, 


einer Ossifikation derselben abhängig sei, welche, so sagt er, »die Be- 
ziehung des Skelettheiles zur Sehne (des M. obliq. abd. ext.) vermittele, 
woran der Knorpel unbetheiligt sei «. 


Des Weiteren habe ich mehrere junge männliche Individuen von 
Phalangista vulpina und ein solches von Didelphys murina (?) zur Unter- 
suchung herangezogen und die Ossifikation der Ossa marsupialia erheb- 
lich vorgeschritten gefunden. So war beispielsweise bei einem vier- 
wöchentlichen, 7,% cm großen Jungen von Phalangista vulpina schon 
mehr als die Hälfte der 4,8 mm langen Beutelknochenanlagen in den 
knöchernen Zustand übergegangen, während das Schambein noch kaum 
zu ossificiren begann. Besagter Knochen bildete einen gestreckten, rings- 
um geschlossenen, nach der Mitte verschmälerten, hinten mehr, vorn 
weniger breiten Hohlcylinder, dessen Inneres nicht mehr von Knorpel- 
massen, sondern schon von markhaltigen Räumen durchzogen war. Die 
Bildung neuer Knochensubstanz durch Osteoblasten, das Wachsthum des 
Knochens in die Länge, ging aus von zwei den Enden desselben epiphysen- 
artig aufgesetzten Knorpelstücken, einem hinteren breiteren, welches mit 
dem Schambein durch ein Ligament zusammenhing, und einem vorde- 
ren, schmaleren, welches sich eichelartig zuspitzte. Die Verknöcherung 
schritt aber nicht einfach in der Weise fort, dass sich an die bereits vor- 
handenen Knochenlamellen nach vorn und hinten neue, oberflächliche 
Belegstücke anreihten, sondern sie drang, wie Quer- und Längsschnitte 
ergaben, durch die Dicke des Knorpels hindurch, das Bild eines un- 
regelmäßig schwammigen Balkengerüstes hervorrufend. So fand ich es 
auch bei einem jungen Männchen von Didelphys murina (?), das in ge- 
rader Linie vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel 3 cm, von der Schnauze 
bis ebendahin längs der dorsalen Mittellinie 4,7 cm groß war. — Ich 
erwähne diesen Fall besonders desshalb, weil GeGEnBAUR von den ihm 
zur Untersuchung vorgelegen habenden Didelphys-Jungen (er nennt sie 
Embryonen) aussagt — wie groß oder wie alt sie etwa waren, giebt er 
nicht an —, dass mit Ausnahme einer basalen, mit dem Schambein 
artikulirenden! Partie des Beutelknorpels dieser ganz mit einer oberfläch- 


1 Die Verbindung der Beutelknochen mit dem Becken geschieht, wie ich mich 
wiederholt, besonders auf Flächenschnitten , zu überzeugen Gelegenheit hatte, ver- ; 
mittelst eines straffen Bandes, das den bei den verschiedenen Arten verschieden 
breiten Abstand zwischen dem Schambein und dem verbreiterten Basalstück des 
Beutelknochens ausfüllt. Sie ist keine eigentliche Gelenkverbindung, durch Gelenk- 
kopf und Gelenkhöhle, wenn es auch zuweilen den Anschein einer solchen gewinnt, 
wie z.B. beiMacropus major, wo das knopfförmig verdickte, mediane Ende der Beutel- 
knochenbasis dem Symphysentheil des vorderen Schambeinrandes sehr nahe ge- 
rückt ist. } 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 641 


lichen Ossifikationsschicht bedeckt war, die ihn von vorn her scheiden- 
föormig umfasste. 

Unter so bewandten Umständen — was ich, wie gezeigt, nicht kon- 
statiren konnte — mag GEGENBAUR im Rechte sein, wenn er das Längen- 
wachsthum des auf knorpliger Grundlage entstehenden Skeletgebildes 
der Thätigkeit des erst hinzukommenden, sekundären Knochens über weist. 

Auf Grund dieser knorpligen Anlage der Beutelknochen nun ist 
GEGENBAUR der Meinung, dass denselben die Bedeutung eines besonderen 
Skelettheiles zukomme, das vor dem Schambein gelegen, die Auslegung 
des Beckens zu kompliciren und der Beurtheilung des morphologischen 
Charakters desselben eine andere Richtung zu geben bestimmt sei. 

Die Sache gestaltet sich vielleicht aber doch noch anders, wenn wir 
das Verhältnis der Beutelknochen zu dem nachher ausführlicher zu er- 
örternden Musc. pyramidalis näher ins Auge fassen, einem Muskel, 
dessen von GEGENBAUR mit keinem Worte Erwähnung geschieht und auf 
dessen merkwürdige Beziehungen zu jenen bis jetzt allgemein viel zu wenig 
Gewicht gelegt worden ist. Es hat sich nämlich bei einer vergleichen- 
den Betrachtung der betreffenden Verhältnisse bei einer Reihe verschie- 
dener Beutelthierarten die interessante Thatsache herausgestellt, dass die 
Beutelknochen mit den sog. Pyramidalismuskeln stets eng verknüpft 
sind, so zwar, dass die Entwicklung dieser mit der Entwicklung jener 
(oder umgekehrt) Hand in Hand geht!. Wir finden die Beutelknochen, 
deren innerer Rand stets seiner ganzen Ausdehnung nach Anheftungs- 
punkte für den Musc. pyramidalis bietet, sehr ansehnlich ausgebildet, 
wenn dieser es ist (Monotremen und die meisten Marsupialen); sind die 
Knochen aber klein und unansehnlich, wie bei Belideus breviceps, bei 
welchem sie kleiner noch als bei Myrmecobius sind, welcher nach 
Owen’s Angabe (Nr. 19, p. 149) die kleinsten Beutelknochen (12,7 mm 
lang) haben sollte, während sie hier nur 2,5 mm lange und 0,8 mm 
breite Knochenplättchen darstellten, so sind auch die Pyramiden- 
muskeln (siehe unten) schwach entwickelt. Es ist zu bedauern, dass 
über das Verhalten der in Rede stehenden Muskeln bei dem in mancher 


' Hinsicht so eigenthümlichen Thylacinus cynocephalus (Harrisii), dem 


größten aller lebenden Beutelthiere, nichts Näheres bekannt geworden 


‚ ist, aus dem Grunde, weil bei ihm, Owen zufolge (Nr. 19), statt der 


| 


Beutelknochen bloß Beutelfaserknorpel vorkommen, deren Länge 6, 


| deren Breite 3—% und deren Dicke 11/, (engl.) Linien beträgt. Ich glaube 
‚ aber nicht fehl zu gehen, wenn ich annehme, dass entsprechend dem 


! Es darf nicht unerwähnt bleiben, dass bereits R. Owen (Nr. 49, p. 449) und 


ı G.M. Humpary (Nr. 40, p. 424, Fußnote 4) diesen Punkt, wenn auch nur andeu- 
 tungsweise, berührt haben. 


43° 


642 Oscar Katz, 


entweder primitiven oder rückgebildeten Zustande dieser Repräsentan- 
ten von Beutelknochen, welche nach der Angabe des genannten Autors 
als verdickte Theile des inneren, sehnigen Pfeilers des Muse. obliq. 
abdom. ext. erscheinen, das Aussehen des Musc. pyramidalis sich ge- 
stalten wird. ; 

Fügen wir zu dieser Thatsache des Abhängigkeitsverhältnisses, der 
intimen Beziehungen zwischen Pyramidalismuskel und Beutelknochen 
bei den aplacentalen Säugern hinzu, dass bei anderen Wirbelthieren, wo 
derartige Knochen bis jetzt mit Sicherheit nicht nachgewiesen sind !, der 
Pyramidalis, wenn überhaupt vorhanden, auf ein Minimum reducirt ist 
und eine nur untergeordnete Rolle spielt, so liegt der Gedanke nahe, 
sie, die Beutelknochen, für einen Theil dieses Muskels selbst, genauer 
gesagt, für die Ossifikation einer hinteren, sehnigen Partie desselben zu 
halten. 

Bleibt nicht der äußere schiefe Bauchmuskel, den, wie oben er- 
wähnt, Eypoux und LaurENT, OwEn, FLower und Huxızy als Grundlage 
für die Beutelknochen ansehen (die drei letzteren weichen, ‚wie ange- 
geben, in der Auffassung derselben von ersteren etwas ab), bestehen, 
auch wenn solche gänzlich fehlen? So unwahrscheinlich es also ist, dass 
dieselben Verknöcherungen in der Sehne des Musc. oblig. ext. darstellen, 
so wahrscheinlich ist es, dass sie zum Muse. pyramidalis gehören, in 
einer Sehne dieses, in das System der geraden Bauchmuskeln fallen- 
den Muskels gebildete Knochen sind. Diese Deutung erhält noch eine 
besondere Stütze dadurch, dass in den Fällen, wo außerordentlich starke 
Pyramidalmuskeln vorlagen, wie bei Dasyurus viverrinus, Phalangista 
und sehr ausgezeichnet bei Macropusarten, die Beutelknochen sich über 
ihr vorderes Ende hinaus mit einer mehr oder weniger langen und kräf- 
tigen Sehne schräg oder steil medianwärts nach vorn gegen die Linea 
alba hin fortsetzten, die sie aber niemals erreichte. Bei Dasyurus viver- 
rinus (Fig. 18 s), wo Pyramidalisfasern strahlenförmig von ihr aus- 
gingen, fand ich sie ungleich weniger entwickelt als bei Macropus rufus, 
wo sie lang und dick war und sich aufihrem Wege nach vorn in mehrere, 
parallel mit einander verlaufende Theile spaltete. Es ist das dieselbe 
Sehne, von der J. Morcan angiebt (Nr. 16a, p. 70, Tab. 6), dass sie 
den vordern Rectus, d. h. den Pyramidalis in zwei Theile zerlege, dass 
»this tendon extends through the centre of the muscle, the fibres of which 
are continued to the point of its insertion in a double penniform order«. 


1 Auf eine Darstellung der verschiedenen alten und zum Theil sehr sonder- 
. baren Ansichten, welche mit Bezug hierauf in der Litteratur vorliegen, kann ich 
mich hier nicht einlassen, da sie meist auf Spekulationen beruhen und so keinen 
Werth haben. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 643 


Auch W. Vrorık (Nr. 30, p. 324) beschreibt sie von Macropus major als 
»rolronde pees« und bildet sie ab (Tab. XI), nur mit dem Unterschiede, 
dass er, wie später zu zeigen, den zu ihr gehörigen Muskel, von dem ein 
Theil seiner Fasern sich nach Art der Äste des Schaftes einer Feder an 
sie ansetzen, nicht als Pyramidalis, sondern als Rectus betrachtet. 

Bei Didelphys, welche Gattung verhältnismäßig stärkere Beutel- 
knochen als die genannten besitzt, ist mir eine solche Sehne nicht begeg- 
net. Phascolaretos einereus, welchem von allen Beutlern die mächtigsten 
Beutelknochen zukommen, stand mir in keinem vollständigen, erwach- 
senen Individuum zur Verfügung. Ein junges, 14 cm großes Männchen 
dieser Art zeigte wenigstens keine sehnige Verlängerung jener Knochen 
nach innen und vorn. 

Auf Grund dieser Gesichtspunkte hin, d. h. um es kurz zu wieder- 
holen, einmal der nahen Vergeselischaftung zwischen Beutelknochen und 
Pyramidalis, dessen Existenz 'als selbständiger Muskel abhängt von der 
Existenz jener, und umgekehrt, das andere Mal nicht weniger des Um- 
standes, dass da, wo ungemein entwickelte Pyramidales vorkommen, 
die betreffenden Knochen in eine mehr oder weniger ansehnliche Sehne 
auslaufen, an der sich ein Theil der Muskelfasern, als am Knochen selbst 
keinen Platz mehr findend, befestigt, kann’ man es also aussprechen, 
dass die Beutelknochen Össifikationen in einer hinteren, sehnig gedach- 
ten Partie des Musc. pyramidalis sind, von der entweder ein vorderes 
Stück als Sehne bestehen bleiben kann oder nicht. Dabei wäre nur dar- 
auf hinzuweisen, dass wir es hier mit keiner typischen Sehnenver- 
knöcherung zu thun haben, sondern mit einer von der gewöhnlichen 
etwas abweichenden, in so fern als analog der Art und Weise des Ent- 
stehens der Kniescheibe und dann der Processus uncinati (Rippenhaken) 
der Vögel, in der Ontogenie der Beutelknochen ein knorpeliges Stadium 
einbegrifien ist, von dem, abgesehen von Thylacinus, wo dieser Zustand 
sich erhält oller die Folge einer Reduktion ist, die Entwicklung zu dem 
definitiven Knochen vor sich geht. 

Sehen wir nun auch andere Muskeln, und zwar die Musculi: rectus 
abd., obligq. abdom. ext. und int. (dieser bei einigen Formen) und pec- 
tineus in Beziehung zu den Ossa marsupialia treten, so darf uns das als 
eine wenig bedeutsame Erscheinung nicht weiter Wunder nehmen. 

Wie nun der Pyramidalis — darüber besteht wohl kein Zweifel, 
wenn ihn auch Braivirze (Nr. I, p. 27), doch unrichtigerweise, für 
einen medianwärts gelegenen Theil des inneren schrägen Bauchmuskels 
‚ ansieht — dem System der geraden Bauchmuskeln angehört, also 
' Muskeln, welche durch den Besitz von mehr oder weniger zahlreichen 
sehnigen Inskriptionen ausgezeichnet sind, so kann man auch wohl das 


644 Oscar Katz, 


Os marsupiale als eine solche auffassen und wie bereits Mecker (Nr. Aka, 
p. 437) u. a. angedeutet haben, es den sog. Bauchrippen, den ossificir- 
ten queren Sehnenstreifen des M. rectus abdom. bei den Crocodilen an 
die Seite stellen. 

Es liegt nicht im Bereich meiner Aufgabe, an dieser Stelle den 
Beutelknochen der Aplacentalia homologen Gebilden bei anderen Wirbel- 
thieren nachzuforschen. Aus einem neueren Aufsatz von Huxıezy (Nr. 12a) 
will ich hervorheben, dass derselbe, in der Verfolgung anderer nicht 
hierher gehörender Dinge, Repräsentanten der Beutelknochen durch den 
ganzen Wirbelthiertypus hindurch, von den Amphibien an, mit Aus- 
nahme der Aves, der fossilen Ornithosceliden und der monodelphen Säuge- 
thiere! anzunehmen bereit ist. Alle derartigen, vor oder auf dem Vorder- 
rand des Schambeins liegende Hartgebilde bezeichnet er als » Epipubis «. 
Er ist besonders bestrebt, die (allgemeine) Homologie des Processus oder 
der Cartilago ypsiloides der Urodelen, speciell von Salamandra macu- 
losa, welches Gebilde Ducis bereits als » Beutelknorpel« aufgeführt habe 
(vgl. auch Meckeı, Archiv für die deutsche Physiologie. Bd. VI. 1820. 
p. 452), durchzuführen und zwar thut er dies an der Hand einer genauen 
Vergleichung der Beziehungen, welche die Muskulatur zu den in Rede 
stehenden »Epipubes« hat. Wenn er nun auch sagt (Nr. 12a, p. 403), 
dass »The homology of the epipubis (von Salamandra) with the marsupial 
bones is determined by the essential identity of the relations of the two 
to the tendons of the external oblique muscles«, so ist doch meines Er- 
achtens in erster Reihe Rücksicht auf das Verhalten des Musc. pyramidalis 
zu nehmen, welcher, wie Huxıry angiebt (Nr. 12a, p. 402, Pl. 8, Fig. 13), 
in ähnlicher Weise wie bei den Monotremen (und Beutlern) von den 
Beutelknochen (l. c. Fig. 44), von den inneren Rändern der Äste des 
»Epipubis« entspringt und so die Homologie zwischen diesem und jenen 
viel eher begründen kann. — 

Die Beutelknochen haben, wie schon Eingangs dieser Darstellung 
angedeutet, ihren Namen, den man vorläufig noch beibehalten mag, be- 


! Wie ich aus einer Stelle in seinem Manual of the Anatomy of vertebrated 
Animals, 4874, p. 447, ersehe, scheint ihm dennoch ein beim Hunde vor dem Vor- 
derrand des Schambeins vorkommender und Beziehungen zu Muskeln besitzender, 
dreieckiger Faserknorpel den Beutelknochen oder Beutelknorpel der Monotremen 
und Marsupialen darzustellen. 

Nach einer mir später zu Gesicht gekommenen neueren Angabe von HuxLEY 
(Nr. 42b), besteht jene, beim/Hund und beim Fuchs beobachtete, dreieckige Platte 
nicht, wie anfänglich (Nr. 44, p. 447) behauptet, aus Faserknorpel, sondern voll- 
ständig aus faserigem Bindegewebe. Diese bindegewebige Platte — das » epipubic 
ligament« genannt — entspricht dann nach Huxıey genau dem basalen Theil des 
Beutelknochens bei Phalangista vulpina. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 645 


kanntlich dem Umstande zu verdanken, dass man sie sich als Stützen 
für den Beutel dachte (daher auch Janitores marsupii nach Tyson, 
Nr. 28, p. 117). Diese wie die andere Ansicht, dass sie dazu beitragen 
sollten, die Faeces und die Frucht auszutreiben (daher Ossa nisoria oder 
Drängbeine nach Rırczn, Nr. 22, p. 376), kann als eine längst abge- 
thane Sache betrachtet werden. Es lässt sich aber hören, wenn Owen 
meint, dass dieselben in beiden Geschlechtern dazu dienten, die Kraft 
der sog. Cremaster-Muskeln, welche sich um sie winden, zu vermehren, 
dass sie ferner bei den Weibchen die Baucheingeweide vor dem Druck 
schützen sollten, den die im Beutel befindlichen Jungen ausübten, und 
besonders wenn diese, schon ziemlich groß, gelegentlich in jenen zurück- 
kehrten (Nr. 47, p. 334; Nr. 20, p. 769). W. Vrouık bringt die Beutel- 
knochen einfach mit der Muskelanheftung in Verbindung (Nr. 30, p. 325). 


Bauchmuskulatur. 


Die Myologie einiger weniger Didelphys-Arten findet sich zuerst in 
übersichtlicher Zusammenstellung bei VıcQg-D’Azyr in seinem unter Nr.29 
eitirten Werke. Nähere Angaben über sie treffen wir ferner in den ver- 
gleichend-anatomischen Handbüchern von Mezcker (Nr. 14 b), Owen (Nr.20) 
und Guvırr (Nr. 3b), von welchem Letzteren die vortrefllichen, die ge- 
sammte Myologie einiger amerikanischer und neuholländischer Beutel- 
thiere darstellenden Abbildungen (Nr. #4, Didelphys cancrivora und mar- 
supialis, Phalangista cavifrons, Macropus minor und Macropus major; die 
auf diesen Beutler bezüglichen rühren jedoch von LauriLLarn her) noch 
besonders zu erwähnen sind. Beiträge zur Kenntnis der Bauchmuskeln 
der Marsupialia enthalten sodann Abhandlungen von J. Morcan (Nr. 16a), 
E. Home (Nr. 9), G. Saınt-Hırame (Nr. 25), Rıreen (Nr. 22), W. VroLık 
(Nr. 30) u. a. Diese Forscher hatten zum Gegenstand ihrer Untersuchungen 
in den allermeisten Fällen weibliche und nur ausgewachsene Indivi- 
duen, während männliche nur selten in Bezug auf die Bauchmuskulatur 
zerlegt worden sind. So finden wir in den Guvier’schen Tafeln (Nr. %) 
unter den dort abgebildeten, auf fünf verschiedene Arten sich vertheilen- 
den Thieren, nicht ein männliches vertreten. Mir ward nun die Aufgabe, 

‚die Bauehmuskulatur einer Reihe von Beutlern beiderlei Geschlechts aufs 
‘Neue zu untersuchen. Dazu dienten mir, neben den schon in der Ein- 
‚leitung genannten frischen weiblichen Thieren, von denen ich aber nur 
‚Macropus rufus darauf hin vollständig auspräparirte, in Weingeist kon- 
servirte Exemplare, nämlich: Perameles nasuta, ohne Haut und mit 
‚theilweise fortgenommenen Bauchmuskeln ; Perameles obesula © adult. ; 
‚Dasyurus viverrinus Q und gi adult.; Phalangista sp. © adult., große 
Ä australische Art (Varietät?) mit durchgehends gelblich-weißer Behaarung; 


646 Oscar Katz, 


Phalangista vulpina g' Juv.; Belideus breviceps @ und g' adult.; Didel- 
phys opossum gt adult.; Halmaturus Thetidis © juv. — Sehr instruktive 
Bilder ergaben auch manche Durchschnitte, welche ich von mehreren 
jungen Beutelthierindividuen anfertigte. 


Hautmuskel. 


Um mit den weiblichen Thieren zu beginnen, so kann gleich vor- 
ausgeschickt werden, dass der wegen Anpassung an den Beutel der- 
selben modificirte abdominale Hautmuskel (Musc. subcutaneus abdom., 
sog. Panniculus carnosus) von Vıcg-D’Azyr (Nr. 29, p. 200 £.), J. MorGan 
(Nr. 16a, p. 68, Tab. 4), R. Owen (Nr. 20, p. 770) und Cuvier (Nr. 4, 
einige Figuren) im Ganzen richtig beschrieben resp. abgebildet ist. Ich 
kann desshalb einerseits die Angaben dieser Autoren mehr oder weniger 
bestätigen, andererseits kann ich noch neue hinzufügen. 

Bei allen mit einer Beuteltasche versehenen Individuen (solche mit 
bloßen seitlichen Hautfalten habe ich weiter nicht untersucht) sieht der 
Musc. subcutaneus abdom. im Dienste dieses Apparates und ist dem- 
nach sehr ansehnlich entwickelt. Am einfachsten gestaltete er sich bei 
einem ausgewachsenen Dasyurus viverrinus, wo die Kreisförmig ange- 
ordnete Beutelfalte auf Kosten einer massigen Milchdrüsenentwicklung 
größtentheils verstrichen war. Er bestand hier nämlich nur aus dünnen, 
quergestreiften Fasern, die in der Inguinalgegend quer von der einen 
Seite zur andern verliefen, die die Milchdrüsen tragende Fläche der 
Haut oder des Marsupium überhaupt ganz frei ließen und sich dann, je 
mehr nach vorn, in desto steilerer Richtung gegen die Medianlinie des 
Bauches begaben. — Bei Perameles obesula, dessen geräumiger Beutel 
sich nach hinten öffnete (s. p. 624), entsprangen am hinteren Ende der 
Schambeinfuge zwei kräftige Hautmuskelbündel (Fig. 14 c; man kann 
sie auch als ein Ganzes auffassen), die sich nach vorn zwischen die bei- 
den Lamellen der Beutelduplikatur hineinbegaben und, an Breite zu- 
nehmend, in einem Bogen jederseits um den freien Rand der besagten 
Hautfalte herumliefen, bis sie am vorderen Theile derselben in der ven- 
tralen Mittellinie zusammenstießen und sich kreuzend noch darüber hin- 
aus an die Seiten des Bauches sich erstreckten. Das ist der Schließ- 
muskel des Beutels, der Sphincter marsupii. Daneben fand ich andere, 
seitlich entspringende Fasern (Fig. 4% c,), die schräg nach vorn und me- 
dianwärts gerichtet waren und parallel mit den relativen Hälften des 
Sphinktermuskels verliefen, von dessen vorderer Partie sie nicht zu 
trennen waren. Die dorsale Wand des Beutels entbehrte des quer- 
gestreiften Hautmuskels. — Bei Macropus rufus, Halmaturus Thetidis, 
Phalangista sp. verhielt sich der Sphincter marsupii so, wie ihn LAuURILLARD 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 647 


vom Riesenkänguruh dargestellt hat (Nr. A, Pl. 191 et 192, Fig. 2). Die 
Fasern entstanden am hinteren Körperende zu beiden Seiten der Sym- 
physis ossium pubis, nahmen jederseits gleich Anfangs einen schrägen 
Verlauf medianwärts und nach vorn, wobei sie einander kreuzten, und 
besaßen zu der ventralen Wand des Beutels, der Hautfalte, dieselben 
Beziehungen wie bei Perameles obesula. Die dorsale Wand desselben, 
die Milchdrüsenfläche, war wie immer frei von quergesireiften, sub- 
cutanen Muskelfasern. 

Über den Hautmuskel des Abdomens der Beutelthiermännchen finde 
ich in der Litteratur keine Angaben. Ich kann über sein Verhalten bei 
einigen von mir präparirten Individuen Folgendes aussagen : 
| Bei Dasyurus viverrinus var. Maugei bestand er aus dünnen, blass- 
röthlichen Fasern, die von den Seiten des Bauches kommend schräg nach 
vorn verliefen und die Medianlinie dieses unter einem Winkel von etwa 
60% trafen. Es folgte dann schwanzwärts eine 2 cm lange Muskelpartie 
mit spärlichen Fasern, die in einem ziemlich mächtigen Panniculus adi- 
posus eingebettet waren. Bei genauer Präparation konnte man sehen, 
dass diese, je weiter nach hinten, desto stärker nach der ventralen 
Mittellinie hin divergirten, gerade wie es beim entsprechenden Weib- 
chen der Fall war. Die Grenze dieses Hautmuskels nach hinten be- 
zeichnete eine quer über die Bauchfläche hinweggehende Faser, an der 
Stelle gelegen, von welcher der Stiel des Scrotum sich erhob, in das 
also keine Fasern hineingeschickt wurden. — Auch bei dem halbwüchsi- 
gen Exemplar von Phalangista vulpina, bei Belideus breviceps und 
Didelphys opossum konnte ich konstatiren, dass eine mittlere Stelle des 
_ Integumentes, wo das Scrotum sich absetzte, einen quergesireiften Mus- 
kel nicht aufzuweisen hatte. — Bei Belideüs breviceps fand ich ihn in 
der Weise angeordnet, dass die Fasern in der Mitte des Bauches quer 
verliefen, weiter nach hinten, ohne sich zu kreuzen, von der Median- 
linie desselben nach den Seiten hin ausstrahlten, um schließlich in einem 
schwachen, der Richtung der Beutelknochen folgenden Bogen sich an 
die Aftergegend zu begeben. 


Musculus pyramidalis. 


Es ist nöthig, auf die Anatomie des M. pyramidalis, als eines zwar 
schon mehrfach beschriebenen und abgebildeten, aber einer erneuten 
Untersuchung sehr bedürftigen Muskels etwas näher einzugehen, zumal 
über dessen Verhalten nicht unerheblich von einander abweichende 
Angaben gemacht worden sind. 

Tyson (Nr. 28, p. 418; nennt ihn wegen seiner Gestalt beim Opos- 
sum Triangularis), VicQ- A (Nr. 29, p. 204), Mecxgr (Nr.14b,p.457f.), 


648 Oscar Katz, 


Morsan (Nr. 16a, p. 70f., Tab. 6), Cuvier (Nr. 3b, p. 61kf.; Nr. 4, 
Pl. 475, Fig. 1; Pl. 176, Fig. 3; Pl. 177, Fig. 2; Pl. 178, Fig. 4; Pl. 479, 
Fig. 4; Pl. 493, 494), Owen (Nr. 20, p. 10, Fig. 4) u. a., auf der einen 
Seite, stimmen in ihren Äußerungen über die Pyramidalesmuskeln bei 
den Beutelthieren der Hauptsache nach überein. Sie entspringen nach 
ihnen vom ganzen inneren oder medianen Rande der Beutelknochen, 
werden Anfangs, d. h. am hinteren Ende dieser, aus queren, dann 
weiter nach vorn aus schrägen Fasern gebildet, die durch eine mediane, 
der Linea alba entsprechende sehnige Linie mit einander verbunden 
sind. MEckEL sagt außerdem noch (l. c.), dass sie, wie beim Schnabel- 
thier, ungewöhnlich stark entwickelt seien, die ganze Länge des Unter- 
leibes einnehmen, selbst breiter als die geraden Bauchmuskeln seien 
(was ich nicht bezeugen kann) und bis zum Brustbein reichen, ohne sich 
jedoch daran zu heften. Auf einige andere, von den übrigen nicht be- 
rührten Punkte Betrefis des Pyramidalis bei einem Känguruh macht 
Morsan (l. c.) aufmerksam.: Er beschreibt ihn folgendermaßen: »Der 
vordere oder kleinere (gerade) Bauchmuskel,« wie er den Pyramidalis 
bezeichnet, »inserirt sich durch eine runde Sehne an dem oberen Ende 
des Beutelknochens. Diese Sehne erstreckt sich durch das Centrum des 
Muskels, dessen Fasern sich bis zur Spitze ihrer Insertion in einer dop- 
pelten federförmigen Anordnung verfolgen lassen. Auf der äußeren Seite 
dieser Sehne endigen die Muskelfasern an der Spitze ihrer Insertion, 
während diejenigen, welche der inneren Seite der Sehne angeheitet sind, 
zusammenhängen mit einer anderen Lage Muskelfasern, welche von der 
ganzen Ausdehnung der konkaven, vorderen Oberfläche des Knochens 
von seinem oberen Ende bis zu seiner Basis entsteht, indem sie quer 
nach innen geht, um sich in der hinteren Oberfläche der Sehne (Fascie) 
des äußeren schiefen Bauchmuskels längs der Linea alba einzufügen. 
Dieser quere Muskel kann als ein Theil des vorderen Rectus angesehen 
werden, mit welchem er verbunden ist, und hat keine Verbindung mit 
dem entsprechenden auf der anderen Seite, ausgenommen durch. die 
Vermittelung der Sehne der beiden schiefen Bauchmuskeln, da ja eine 
sehnige Scheidewand hinter der Linea alba zwischen dem Punkte ihrer 
Insertion eingeschoben ist.« Er betont letzteres desshalb, weil nach 
Home (Nr. 9, p. 234) die betreffenden Muskeln eine Schlinge bilden soll- 
ten, welche die Mammae unterstützten. 

Ich komme auf Morsan’s Angaben nachher wieder zurück und will 
erst mit einigen Worten der Beschreibung und Abbildung gedenken, die 
W. Vrouık (Nr. 30, p. 322£., Pl. XI), gegenüber allen Anderen, vom 
Pyramidalis eines Känguruh (Macropus major) gegeben hat. Nach der 
Beobachtung dieses Forschers soll »derselbe ein schmales, aber langes 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 649 


Muskelbündel darstellen, welches mit einer breiteren Basis am oberen 
(vorderen) Rand der Schambeinfuge entspringt, durch die Aponeurose 
des geraden Bauchmuskels bedeckt wird, sich mit dem gleichnamigen 
der anderen Seite des Körpers durch einen Sehnenstreifen verbindet, 
nach oben (vorn) schmal zuläuft und ungefähr auf der Mitte der Vorder- 
wand des Bauches mit dem geraden Bauchmuskel verschmilzt«. Als 
solchen nimmt Vrotik einen Muskel in Anspruch, der seiner genauen 
Beschreibung und Abbildung zufolge (Nr. 30, p. 320f., Pl. XI) nichts 
Anderes als der von den übrigen Autoren als Pyramidalis oder vorderer 
Rectus beschriebene Muskel ist. Er kommt zu dem Schlusse, dass der 
gerade Bauchmuskel (und der äußere schiefe) sich allein mit dem Os 
marsupiale verbinden, während das Eigenthümliche des Pyramidal- 
muskels nur in dessen Anheftung und Länge bestehen solle. Abgesehen 
von dieser letzteren Eigenschaft verhielte sich der Muskel nach VroLık 
gerade wie beim Menschen, wo er ebenfalls an der Schambeinfuge ent- 
steht und an der Innenfläche des vorderen Blattes der Scheide in der 
Medianlinie endigt. 

Meine über den Pyramidalis, bei erwachsenen Thieren auf dem 
Wege der Präparation mit dem Scalpell, bei ganz jungen Thieren auf 
Querschnitten angestellten Beobachtungen bewiesen mir nun einerseits 
das Unzulängliche und Unrichtige der in dieser Form einzig und allein 
dastehenden Vrouie’schen Auffassung, andererseits konnten sie aber 
auch nicht immer die Angaben der übrigen Autoren bestätigen. 

Der Musc. pyramidalis zeigte bei den verschiedenen von mir unter- 
suchten Formen ein verschiedenes, doch bei weiblichen und männlichen 
Individuen derselben Art ein ganz übereinkommendes Verhalten. 

Bei Belideus breviceps — der einfachste Fall —, wo die Beutel- 
knochen, wie auf p- 641 erwähnt, sehr wenig entwickelt waren, erwies 
er sich als ein schwacher, dünner und schmaler Muskel, welcher mit 
fleischigen Fasern ausschließlich vom inneren Rande der genannten 
Knochen entsprang (seine größte Breite, am vorderen Ende dieser, be- 
trug 3 mm) und spitz gegen die Linea alba hin nach vorn zulief, wo er 
sich längs dieser zusammen mit dem der anderen Seite inserirte. — In 
Querschnitten durch einen achttägigen Belideus breviceps (s. p. 622, 

‚Fig. 8) konnte ich dasselbe nachweisen. 

| In den bei Weitem meisten Fällen jedoch, wo mir Individuen mit 
‚stark ausgebildeten Beutelknochen vorlagen (Macropus, Dasyurus, Phalan- 
| gista, Perameles, Didelphys; vgl. auch p. 644), fand ich den Pyramidalis 
‚sehr ansehnlich entwickelt. Ich möchte die Gestalt desselben bei den 
‚genannten, mit Ausnahme des letzteren, wo sie ausgesprochen dreieckig 
‚war, wie bei Belideus, als die eines Keunsraleloenansen: bezeichnen, 


650 | Oscar Katz, 


das sich längs des Bauches weit nach vorn erstreckt. Die eine und 
zwar die hintere Schrägseite wird durch den medianen Rand des Beutel- 
knochens dargestellt (Om in Fig. 25, wo man eine hintere Partie des 
Pyramidalis von Dasyurus viverrinus g! sieht), von dem ein großer Theil 
des Muskels immer, sei es sehnig oder fleischig, entsteht und mit seinen 
Fasern gegen die Linea alba, wo sie sich inseriren, einen Verlauf nimmt, 
wie er von Mecker (l. c.), Owen (l. c.) u. a. bereits beschrieben und 
auch aus Fig. 25 ersichtlich ist. Von der in dieser Figur des Weiteren 
gezeichneten Sehne s, welche, von der Spitze der Beutelknochen aus- 
gehend, einem gegen die Linea alba hin strahlenförmig divergirenden 
Bündel von Pyramidalisfasern zum Befestigungspunkt dient, ist, wie 
auch von einer homologen bei anderen Beutlern, bereits bei Besprechung 
der Beutelknochen auf p. 642 u. 643 die Rede gewesen. — Eine und zwar 
die laterale Parallelseite (! in Fig. 25) wird gebildet durch ‚den lateralen 
Rand der den Musc. rectus abd. (und den M. pyramidalis selbst) über- 
ziehenden Fascie (g) des M. obliquus abdom. ext. (Oae), an der, wie in 
der Figur angedeutet, eine Anzahl von Fasern entspringt, die parallel zu 
einander und steil medianwärts an die Linea alba sich begeben. — Als 
die andere, vordere Schrägseite kann die Muskelfaser angesehen werden, 
welche als die vorderste der soeben erwähnten von der Sehne des äuße- 
ren schiefen Bauchmuskels aus in steiler Richtung an die Linea alba 
zieht. — Diese (la) ist selbstverständlich die vierte, noch übrig bleibende 
(die zweite Parallelseite) des Antiparallelogramms, welche beiden Muskeln 
als gemeinschaftliche Insertionslinie dient. 

Was vom Pyramidalis sonst noch bemerkenswerth erscheint, ins- 
besondere, was dessen specielleres Verhalten zu den Beutelknochen be- 
trifft, findet sich in dem auf diese bezüglichen Kapitel p. 639ff. ab- 
gehandelt. 

Nach innen von dem Muse. pyramidalis liegt als der zweite gerade 
Bauchmuskel der 


Musc. rectus abdominis, 


der bei den Beutelthieren eine außerordentliche Stärke und Länge be- 
sitzt, worauf MeckeL (Nr. 4b, p. 450) u. a. schon hingewiesen haben. 
Er entsprang bei dem größeren Theil der von mir präparirten Indivi- 
duen mit einem medianen Kopf fleischig von dem inneren Rande eines 
hinteren Stückes der Beutelknochen, welches bei Macropus rufus, Hal- 
maturus Thetidis und Phalangista etwa 1/,, bei Dasyurus viverrinus 
etwa !/, der ganzen Länge jener betrug. Der andere, meist größere, 
laterale Kopf des Rectus spaltete sich von jenem auf der bezeichneten 
Stelle an den Beutelknochen ab, zog unter diesen hinweg und begab 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 651 


sich sehnig an den medianen Rand des vorderen Schambeinastes. — 
‘ Bei Belideus breviceps entsprang der Rectus, anstatt zweiköpfig wie bei 
jenen zu sein, in seiner Totalität vom Schambein. 

Es ist wohl kaum nöthig, auf sein sonstiges Verhalten weiter ein- 
' zugehen, da sich hinreichende Angaben darüber bei Owen (Nr. 20, p. 10), 
 Meexer (l. c.), Morean (Nr. 16a, p. 70, Tab. 7) und mehrere sehr über- 
sichtliche Abbildungen bei Cuvier, resp. LaurıLLarD (Nr. 4) finden. Ich 
muss nur nochmals bemerken, {dass ich mich vergebens danach umge- 
‘ sehen habe, einen Rectus zu finden, wie ihn Vroı (Nr. 30, p. 320 f., 
; Pl. XI) bei Macropus major gesehen haben will. Ich konnte mich bei 
' eben derselben Art, einem erwachsenen Weibchen, davon überzeugen, 
\ dass er hier, wie bei allen Beutlern, ein von dem ihn bedeckenden 
‘ Pyramidalis deutlich gesonderter, sehr dicker und breiter Muskel war, 
dessen Charakter als Rectus nicht angezweifelt werden kann. 


Die schiefen Bauchmuskeln, 


‚ der M. obliquus abdominis externus und internus, so wie der M. trans- 

versus abdominis sind von GuvIer (Nr. 4, verschiedene Figuren), Owen 
‘ (Nr. 20, p. 8£f.), Mecxer (Nr. A4b, p. 446) und Vrorık (Nr. 30, p. 319 
und 323) schon genügend behandelt worden, so dass ich mich eines 
‚ specielleren Eingehens auf dieselben enthalte, zumal auch das Nöthige 
von ihnen bei der Beschreibung des Musc. cremaster mit zur Sprache 
‚ kommt. | 
Was die Beziehungen derselben zu den geraden Bauchmuskeln, dem 
. Pyramidalis und dem Rectus, anlangt, so ist der gewöhnliche Fall wohl 
‚der, dass sich der M. obliq. abd. ext. nur über den Pyramidalis und 
| natürlich über die von diesem nicht bedeckten Theile des Reetus mit 
' einem Sehnenblatt fortsetzt (Macropus, Dasyurus, Phalangista, Didelphys), 
wogegen ich ein Auslaufen des M. obliq. ext. in zwei Sehnenlamellen, 
‚von denen sich die eine, die innere, zwischen Rectus und Pyramidalis 
‚einschiebt und die andere, oberflächliche, den letzteren überzieht, 
‚eigentlich nur bei Perameles beobachtet habe. — Der M. oblig. abd. int. 
‚setzt sich ventral- und medianwärts in eine breite Fascie fort, die zu- 
‚sammen mit einem meist fleischig bleibenden und nur hinten sehnig 
‚werdenden Theil des M. transversus abd. das hintere (dorsale) Blatt der 
‚Scheide für die geraden Bauchmuskeln bildet. 


Musc. cremaster. 
| Mit diesem der menschlichen Anatomie entlehnten Namen, der auch 
‚vorläufig beibehalten werden mag, ist ein den Beutlern, und zwar in 


‚beiden Geschlechtern stark entwickelter, sehr eigenthümlicher Muskel 
| 


652 Oscar Katz, 


bezeichnet, dessen Verhalten bei erwachsenen Thieren, zumal bei weib- 
lichen, im Großen und Ganzen übereinstimmend und richtig beschrieben 
ist, über den aber noch mehr, als dies bereits geschehen, ausgesagt 
werden kann. 

Tyson, der ihn zuerst erwähnte (Nr. 28, p. 148), nannte ihn »Troch- 
leator«, weil er über die Ossa marsupialia gleich wie über eine Rolle 
»Trochlea« oder »Pully«) liefe, und schrieb ihm den Nutzen zu, das 
Lumen des Beutels auszudehnen und dessen Gewicht besser zu unter- 
stützen, wenn das Thier (das Opossum), den Kopf nach unten gekehrt, 
an einem Baumasthinge. Duvernoy (Nr. 4*) gab von dem Cremaster eines 
Didelphysweibchens die erste Abbildung, welche ihn richtig darstellt, 
wie er aus dem äußeren Leistenring hervorkommt und sich vermittelst 
einiger Zacken auf den Milchdrüsen ausbreitet. Er gebraucht für ihn, 
Ursprung und Insertion berücksichtigend, den Namen »ileo-marsupialis«, 
das wäre Hüftbein-Beutel-Muskel (nicht gut gewählt), während SEILER 
(Nr. 27, p. 476) die Bezeichnungsweise » Hüftbein-Brustdrüsen-Muskel « 
(und mit Recht) für zutreffender hält. Mehr oder minder eingehend be- 
handelt wird er. dann von Bramvirze (Nr. 4, p. 26), Rırcen (Nr. 22, 
p. 373f., Taf. XVII), Seiter (l. c.), Morcan (Nr. 46a, p. 69 und 72, 
Tab. 5), Vrorık (Nr. 30, p. 349, Pl. XT), Guvıer (Nr. 3b, p. 615; 
Nr. %, Pl. 476, Fig. 2 und 3 [Guvier]; Pl. 193, 19% [LaueıtLarn]), Owen 
(Nr. 20, p. 10, Fig. 4 und p. 769), und muss ich Betreffs der Abbil- 
dungen bemerken, dass sich dieselben ausschließlich auf den Gremaster 
von weiblichen Individuen beziehen. 

Während genannte Autoren mit unbedeutenden Differenzen in der 
Beschreibung des Verlaufs, des Ursprungs und der Insertion des in Frage 
stehenden Muskels übereinstimmen, gehen ihre Ansichten über dessen 
physiologische Bedeutung aus einander. Rırsrn und BLAINVILLE sehen, 
wie Tyson, seine Hauptfunktion darin, dass er das Marsupium stützt 
und, wie ersterer außerdem noch meint, öffnet, indem er sich kontrahirt. 
Dieses letztere glaubt auch Cvvıer, der ihm überdies den Nutzen zu- 
schreibt, den Beutel der Vulva zu nähern, um den Eintritt der neu- 
geborenen Jungen in diesen zu erleichtern. Owen, der ihn einmal aus- 
drücklich als »compressor muscle « bezeichnet (Nr. 20, p. 769), SEILER 
und Morcan aber schließen aus der Insertion des Cremaster auf der die 
Milchdrüsen tragenden dorsalen Wand des Beutels, aus seinem Hin- 
weglaufen über die Ossa marsupialia und seinem Faserverlauf über- 
haupt, dass er berufen sei, einen Druck auf die Milchdrüsen auszuüben, 
um so die ernährende Flüssigkeit den an den Zitzen fest anhängenden 
Jungen zuzuführen, die, so sagen sie weiter, in der ersten Zeit ihres 
Aufenthaltes im Beutel, oder, ganz allgemein, in der ersten Zeit ihres 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 653 


Daseins das Geschäft des Saugens unmöglich übernehmen könnten. Im 
männlichen Geschlecht soll nach Owen der Gremaster, außer zum Zu- 
sammenpressen der Hoden während des Paarungsaktes, auch noch dazu 
dienen, dieselben bei diesem Vorgang in den stets wegsam bleibenden 
Scheidenkanal zurückzuziehen, was durch das Vorhandensein der 
Beutelknochen, über die sich der Muskel wie über eine »Pulley« winde, 
wesentlich unterstützt würde. 

Wenden wir uns nun zu einer Darstellung der speciellen Verhält- 
nisse des M. cremaster selbst. Derselbe ist bei ausgebildeten Thieren 
beiderlei Geschlechts — und ich spreche zunächst nur von solchen — 
ein sehr entwickelter Muskel (Cr in Fig. 25 und 26 von Dasyurus viver- 
rinus gi), von dem in erster Linie sein weit nach vorn liegender Ur- 
sprung hervorzuheben ist. Sowohl bei den Männchen, als auch bei den 
Weibchen entspringt er mit einer kurzen, kräftigen Sehne vom ventralen 
Rande des bei den verschiedenen Arten mehr oder weniger lang ge- 
streckten Os ilii (Fig. 26 J), vor der Symphysis sacro-iliaca. Man kann 
ihn nach dem Vorgange von Owen (Nr. 20, p. 10) als eine Abzweigung 
vom Musc. transversus abdom. betrachten, zumal auch oft ein Theil 
seiner Fasern direkt von diesem sich abspaltet. Er verläuft anfänglich 
parallel, dann schräg zu der Richtung der Transversusfasern, zwischen 
dem inneren und äußeren schiefen Bauchmuskel auf der einen und der 
häutigen Auskleidung der Bauchhöhle auf der anderen Seite, in der 
Leistengrube nach abwärts, tritt in den sehr ansehnlich entwickelten 
Leistenkanal ein und verlässt denselben etwa auf der Höhe des vorderen 
Theiles der Beutelknochen. Bei allen von mir präparirten Weibchen be- 
gab er sich, — und ich bestätige damit nur die Angaben der Autoren —, 
an Breite stetig zunehmend, schräg medianwärts und nach vorn über 
die Beutelknochen hinweg an die dorsale Wand des Marsupium, wo er 
sich mit der Masse seiner Fasern auf den Milchdrüsen vertheilte. — 

Eine Eigenthümlichkeit des Gremaster, abgesehen von dessen über- 
aus erheblicher Stärke, zeigte sich bei einem ausgewachsenen Weibchen 
von Dasyurus viverrinus (Fig. 12). Nachdem derselbe (Cr) in seinem 
‚ Verlauf nach ‘vorn über das Ende genannter Knochen hinaus war, ging 
‚ er mit dem größten Theil seiner Fasern auf den medianen Bezirk des 
‚ beträchtlich entwickelten Milchdrüsenapparates (s. die Figur) und trat, 
quer über diesen verlaufend, mit dem entsprechenden der anderen Seite 
N in eine innige Verbindung, derartig, dass man hätte glauben können, 
nicht zwei, sondern einen einzigen Muskel vor sich zu haben. Ähnlich 
verhielt es sich bei einem erwachsenen Weibchen von Didelphys vir- 
' giniana. 

Diese Anordnung der Cremasteren auf den Milchdrüsen lässt es 


654 | Oscar Katz, 


wohl als ausgemacht erscheinen, dass die Stillung der Jungen, wenig- 
stens in der ersten Zeit ihrer Existenz, in ursächlichem Zusammenhang 
mit der Funktion jener Muskeln steht, deren Kontraktion einen energi- 
schen Druck auf die Drüsen bewirken und daher die Milch geradezu 
herauspressen muss. > 

Bei den männlichen Beutlern mit sitzendem Scrotum verläuft der 
Cremaster wie bei den Weibchen. Er begiebt sich, das Vas deferens 
rinnenförmig umhüllend, in das Innere des Scrotum, wo er meist auf die 
laterale, weniger auf die mediane Seite der Tunica vaginalis propria des 
Hodens ausstrahlt. Bei ausgewachsenen Männchen mit hängendem 
Hodensack, beispielsweise bei Dasyurus viverrinus (Fig. 25 und 26), 
traten die Gremastermuskeln (Cr, in Wirklichkeit länger, als hier dar- 
gestellt) im Stiele jenes (2) dicht an einander (b) und setzten sich in dieser 
Weise auch auf den Anfangstheil der nur durch eine dünne Scheidewand 
von einander getrennten Hoden fort, wo ihre Insertion auf der Tunica 
vaginalis propria, unter einer braun pigmentirten Bindegewebsschicht 
(vgl. Leyoig, Nr. 13, p. 24), aus Fig. 26 ersichtlich ist. Es besteht also 
hier etwas Ähnliches wie beim weiblichen Thier, wo die Muskeln an 
den Milchdrüsen, dem Orte ihrer Insertion, ein zusammenhängendes 
Ganzes zu bilden schienen. | | 

An den Cremaster begab sich, nicht weit von seinem Ursprung ent- 
fernt, bei Dasyurus viverrinus, Phalangista und Belideus breviceps, in 
beiden Geschlechtern, ein über den Muse. iliopsoas (Ips, Fig. 26) hin- 
weglaufender starker Nerv, Nerv. spermaticus (sp), der nicht mit einem 
Plexus lumbalis zusammenhing, sondern sich von einem aus dem Inter- 
vertebralloch des zweiten und dritten, bei einem Männchen von Didelphys 
opossum aus dem des ersten und zweiten Lendenwirbels kommenden, 
selbständigen Spinalnerven ventralwärts abzweigte. Auf dem Cre- 
master, an den er auch wohl einzelne Ästchen abgab, der aber allgemein 
besonders und zwar mit den schiefen Bauchmuskeln zugleich innervirt 
wird (vgl. Fig. 26 m), entlang ziehend, drang er bei den Weibchen in 
die Masse der Milchdrüsen ein, während er sich bei den Männchen auf 
der Tunica vaginalis propria testis vertheilte und auch wohl sicher in 
den Hoden selbst feine Zweige schickte. — Bei Halmaturus ualabatus © 
wurde der Nerv. spermaticus zwar auf derselben Höhe abgegeben, der- 
selbe bestand aber gleich bei seinem Ursprung aus zwei Stämmen, die 
auf dem Cremaster anastomosirten und in den Milchdrüsenläppchen 
endigten. — Bei Macropus rufus Q und Macropus major Q war eine 
größere Selbständigkeit der bei vorigem gemeinschaftlich entspringenden 
beiden Stämme des Nerv. spermaticus in so fern vorhanden, als sie sich 
hier auf zwei gesonderte Ursprungsstellen vertheilten, von denen die 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 655 


‘ eine zwischen den Querfortsätzen des dritten und vierten, die andere 
zwischen denen des vierten und fünften Lendenwirbels lag. 

| Wie_ sieht es mit dem M. cremaster bei ganz jungen Beutel- 
‚ thieren aus? 

Die von verschiedenen sehr kleinen, männlichen und weiblichen 
Individuen angefertigten Querschnittsserien ergaben schon hier wie dort 
. seine Existenz in Form eines gestreckten, bandförmigen Muskelbündels, 
‘ welches, wenn man die verschiedenen, auf den Schnitten von ihm er- 
haltenen Bilder zu einem Ganzen kombinirte, von dem M. transversus 
‘ abd. auszugehen schien, den Leistenkanal durchbrach und sich dicht 
‚ am lateralen Rande der Beutelknochenanlagen vorbei nach abwärts be- 
gab. Betrachte ich, um zunächst sein weiteres Verhalten bei den weib- 
lichen Jungen zu kennzeichnen, die durch die Bauchregion eines einige 
Tage alten, 1,8 cm großen Phalangista vulpina- Weibchens {s. p. 621) 
; gelegten successiven Querschnitte, so zeigt einer von ihnen (Fig. 21 u. 22) 

die Endpartie des CGremaster tangential getroffen (Cr). Derselbe führt 
‘uns an dieser Stelle, d. h. im Unterhautbindegewebe, einen Zug von 
dicht gehäuften Kernen vor. Er inserirt sich an der die Milchdrüsen- 
anlagen (d) rings umgebenden Schicht von dichterem Bindegewebe 
‚ (Fig. 22 c), wobei aber zu bemerken ist, dass er hauptsächlich an den 
mittleren und den inneren, weniger an den lateralen Theil des letzteren 
‚ ausstrahlt. — Bei einem 2,5 cm großen Weibchen der nämlichen Art 
(s. p. 624), mit größer gewordenen Milchdrüsenanlagen, erschien der 
- Endabschnitt des Gremaster nicht mehr als ein Zug von Kernen, sondern 
es ließ sich schon eine Anzahl hier und da zersireuter Durchschnitte 
‚von quergestreiften, zu kleinen Bündeln vereinigten, Muskelfasern er- 
‚kennen. 
Zu einer Betrachtung des Cremaster bei jungen, männlichen Indi- 
- viduen übergehend, so finde ich ihn bei einem sehr jungen, 3 cın großen 
‚(von der Schnauze bis zur Schwanzwurzel längs des Rückens im Bogen 
1 gemessen) Dasyurus viverrinus (s. p. 619), bei dem die Hoden noch in 
- der Bauchhöhle lagen, schon beträchtlich entwickelt. Wie in der Fig. 23, 
‚die einen ihn der Länge nach treffenden, etwas schrägen Durchschnitt 
‚darstellt, hinreichend deutlich sein wird, legt er sich, als unmittelbare 
- Fortsetzung des queren Bauchmuskels (Ta) nach hinten erscheinend, um 
‚einen mit der Leibeshöhle kommunicirenden und sich scrotalwärts er- 
streckenden Spalt (pv), den wir der Terminologie der Embryologen 
\ zufolge als Scheidenfortsatz des Peritoneum (Processus vaginalis peri- 
‚tonei) bezeichnen können. Weiter nach abwärts geht der Gremaster in 


“ 


Es scheinbar in jenem Peritonealkanal gelegenen, bindegewebigen 
‚Strang (f) über, der, sonst wohl Gubernaculum Hunteri genannt, in das 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 44 


656 Oscar Katz, 


Innere des Scrotum (s) ausstrahlt und hier doch offenbar nichts weiter 
ist als ein Theil des dasselbe von Anfang an erfüllenden Bindegewebes. 

Je länger und breiter nun.der genannte Peritonealspalt wird, desto 
mehr schreitet auch das Wachsthum des Gremaster vorwärts, so dass er 
um die Zeit, wo die Hoden noch im Leistenkanal stecken (Fig. 24, von 
Perameles nasuta [obesula?]), schon einen ansehnlichen Muskel dar- 
stellt, welcher an der lateralen Seite des Processus vaginalis peritonei 
(pv), des späteren freien Blattes der Tunica vaginalis propria, bis ins 
Scrotum hinab sich erstreckt, während auf der medianen, der late- 
ralen Fläche der jetzt noch ziemlich breiten scrotalen Scheidewand (}) 
entsprechenden Seite derselben seine muskulösen Fasern nicht so weit 
herabgehen (m). 

Wir haben also, um das Gesagte kurz zusammenzufassen, gefun- 
den, dass der im einen wie im anderen Geschlecht schon frühzeitig ent- 
wickelte M. cremaster, von einer gleichen Ursprungsstelle ausgehend, 
im gleichen Verlauf beide Mal an Bindegewebe ausstrahlte, welches bei 
den Männchen das Innere der Anlage des Scrotum erfüllte, bei den 
Weibchen in dichter, koncentrischer Schichtung die Anlagen der Milch- 
drüsen umgab. 

Der Gremaster ist, wie gezeigt, ein Theil des M. transversus abdom. 
Wenn nun nach der von ScHnEIDeEr (Nr. 26, p. 109) herrührenden, von 
GEGENBAUR (Nr. 7b, p. 528) allerdings beanstandeten Anschauungsweise 
dieser Muskel, zusammen mit den Muskeln des Darmes, der Kiemen und 
der Kiefer, zu den Visceralmuskeln (im Gegensatz zu den Parietalmuskeln) 
gehört, d. h. zu solchen, die »an der Außenfläche des Darmblattes und 
an der Außenfläche des Peritonealsackes entstehen«, so ist damit ein 
visceraler Muskel auch der Cremaster, der, vom queren Bauchmuskel 
gleich an dessen Ursprung vom llium sich abspaltend, an der Außen- 
fläche einer sich von der Bauchhöhle aus nach abwärts durch den 
Leistenkanal fortsetzenden peritonealen Ausstülpung sich weiter ent- 
wickelt. Diese Beziehungen des M. cremaster zu Aussackungen des 
Peritoneum habe ich nun zwar bei den mir zur Untersuchung vorgelegen 
habenden weiblichen Individuen nicht konstatiren können; es ist aber 
Grund vorhanden anzunehmen, dass sein erstes Auftreten auch bei diesen 
im Anschluss an einen peritonealen Kanal (Diverticulum oder Canalis 
Nuckii der menschlichen Anatomie) erfolgt sei, der als fernerhin be- 
deutungslos frühzeitig rückgebildet sei. Wir können desshalb sagen, 
dass wir im Cremaster der männlichen Thiere ursprünglicheren Ver- 
hältnissen begegnen, von denen sich diejenigen bei weiblichen Thieren 
ableiten lassen, in so fern, als er dort immer und überall seinen primi- 
tiven Zustand sich bewahrt, während er hier, denselben bald aufgebend, 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 657 


durch Beziehungen zu anderen ihm erwachsenden Aufgaben modifieirt 
erscheint. 
| So weit bekannt, findet sich ein Gremaster überhaupt nicht ent- 
"wickelt bei solchen Säugern, deren Hoden zeitlebens in der Bauchhöhle 
‚ bleiben, bei denen kein Leistenring und damit keine Fortsetzung jener 
in diesen vorhanden ist. Ich habe ein erwachsenes Exemplar von 
Echidna hystrix daraufhin präparirt und keinen CGremaster gefunden. 
Bei placentalen Säugethiermännchen, wo, im Gegensatz zu den 
Monotremata und den wenigen anderen, wahren »Mammalia testiconda« 
‘ eine peritoneale Ausstülpung gebildet ist, durch welche die Hoden in 
das Scrotum hinabsteigen, ist nach dem Bekannten das Verhalten des 
Cremaster, abgesehen von einigen nicht wesentlichen Punkten, an das- 
| jenige bei den Beutlern im Großen und Ganzen anzuschließen. 

Die Anatomie des Menschen lehrt, dass beim Weibe zwei den Cre- 
 masteren des Mannes entsprechende Bänder, die sog. Ligamenta teretia 
- uteri, in ihrem lateralwärts gerichteten Verlauf vom Uterus nach unten 
‚ den Leistenkanal durchsetzen und mit dem größten Theil ihrer Fasern, 
außer in den Mons Veneris, in die Labia. majora pudendi, also in dem 
Scerotum des Mannes homologe Gebilde, ausstrahlen. Es ist nachge- 
' wiesen, dass das runde Mutterband in frühen Entwicklungsstadien, 
ganz wie das sog. Leitband des Hodens (Gubernaculum Hunteri) inc). 
., Fasern des Cremastermuskels, in den Leistenkanal hinein von einer 

‚Aussackung des Peritoneum (hier im besonderen Falle Diverticulum s. 
ı Canalis Nuckii genannt) begleitet wird, welcher Fortsatz ausnahmsweise 
‚auch bei erwachsenen Individuen beeken bleiben kann. 

Vergleichen wir hiermit den Befund bei weiblichen Beutelthieren, 
| so tritt uns die bemerkenswerthe Erscheinung entgegen, dass der von 
| uns als solcher in Anspruch genommene und näher geschilderte M. cre- 
5 


master, wie übereinstimmend sein Verhalten auch sonst mit dem Ligam. 

‚teres uteri sein mag, zumal, wie gesagt, wir auch dort ein fötales Diverii- 

| culum Nuckii annehmen Kane mit der ganzen Masse seiner Fasern 

‚an einem von Beutelfalten en die Milchdrüsen enthaltenden 
aum des Integumentes und nicht etwa an Labia majora ähnlichen 
rganen endigt, die überhaupt gar nicht angelegt werden. 


Harnblase. 
Über eine Darlegung der Verhältnisse der Harnblase an und für sich, 
'so auch ihrer Dimensionen bei ausgewachsenen Beutlern kann ich rasch 
‚hinweggehen, da sie sich hierin eng an die placentalen Säuger anschließen. 
Ich habe von einigen frisch zur Untersuchung gelangten weiblichen 
‚Individuen die Blase gemessen und sie im prall gefüllten Zustande 
44 * 


ne ne 
nn 


658 Oscar Katz, 


beispielsweise bei einem ausgebildeten Halmaturus ualabatus 9 em, bei 
einem eben solchen, 33,5 cm großen Exemplar von Phalangista vulpina 
k cm lang gefunden !. 


Bei mehreren halbwüchsigen und jüngeren, in Weingeist konservir- 
ten Thieren, wie Halmaturus ualabatus, Phascolarctos cinereus, Phalan- 
gista vulpina und Didelphys fand ich die mehr oder weniger geschrumpfte 
Harnblase sehr beträchtlich entwickelt und mit ihrem gewöhnlich etwas 
zugeschärften Scheitel — bei alten Individuen war dieser stets abge- 
rundet — weit nach vorn in die Leibeshöhle hineinragen. So war sie 
in dem Zustande, wie sie mir vorlag, bei einem 20,5 cm großen Weib- 
chen von Halmaturus ualabatus 4 cm, bei einem 14 cm großen Männ- 
chen von Phascolarctos cinereus 2,2 cm, bei einem 15,6 cm großen 
Weibchen von Phalangista vulpina 1,9 cm, bei zwei 14,6 cm großen 
Exemplaren (g'! und ©) derselben Art 1,5 cm lang?. 


Bei verschiedenen ganz jungen Individuen, deren hintere Körper- 
partie, oder bloß deren Bauchdecke incl. Harnblase in successive Quer- 
schnitte von bestimmier Dicke zerlegt wurde, war sie mit Ausnahme 
von einem zweiwöchentlichen Männchen von Phalangista vulpina (siehe 
p- 622), wo sie einen weit ausgedehnten, dünnwandigen und gefalteten 
Sack darstellte, den ich auf sehr vielen Schnitten verfolgen konnte — 
bis zum vorderen Ende der Blase wurde das Präparat nicht geschnit- 
ten —, zusammengefallen, ihre Schleimhaut in Falten hin und her gelegt. 
In diesem Zustande betrug die Gesammtlänge der mit einem etwas zu- 
gespitzten Scheitel versehenen Blase bei einem 2,5 cm großen Phalan- 
gista vulpina-Weibchen aus der zweiten Woche (s. p. 621) circa 2,5 mm, 
bei einem 48 mm großen, einige Tage alten Weibchen derselben Art 
(l. c.) 1,5 mm, bei einem eben so alten männlichen Dasyurus viverrinus 
(s. p. 619) 4,1 mm, bei einem einwöchentlichen, 12 mm großen Männ- 
chen von Belideus breviceps (s. p. 622) 1,6 mm. 


Es haben diese Angaben über die Längenausdehnung der Harnblase 
bei verschiedenalterigen Individuen in so fern ein gewisses Interesse, 
als sie uns gestatten, eine annähernde Vergleichung der Größe derselben 
mit der des Gesammtkörpers des Thieres in jedem einzelnen Falle anzu- 
stellen. Ziehen wir in Rechnung, dass die Harnblase der jungen Thiere 
nur in dem angedeuteten veränderten Zustande gemessen werden 
konnte, so folgt, dass das Verhältnis derselben zu jenem nicht in allen 


1 Das Verhältnis der Länge der Blase zu der Gesammtlänge von Phalangista 
vulpina ist also rund 4:8. 

2 Die Länge der geschrumpften Blase dieser Jungen von Phalangista vulpina 
verhält sich also zu der Gesammtlänge der Thiere ebenfalls wie 1:8. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 659 


Fällen das gleiche bleibt!, sondern wechselt, je nachdem wir es mit 
ausgebildeten Individuen oder nicht solchen zu thun haben. Und zwar 
stellt sich heraus, dass im Allgemeinen bei Jungen eine relativ größere 
Harnblase als bei Alten vorhanden ist. 


Ligamente der Harnblase. 


Die Ligamente der Harnblase sind von A. Brass (Nr. 2, p. 21) be- 
schrieben und abgebildet worden. Bezüglich des Verhaltens der als 
Ligamenta vesicae lateralia funktionirenden, :von ihm als Ligamenta 
vaginarum anteriora et posteriora aufgeführten breiten Peritonealfalten 
muss ich, abgesehen von den in ihnen verlaufenden Blasenarterien, 
deren Beschreibung weiter unten folgt, auf die Arbeit von Brass ver- 
weisen. Dagegen soll das als Ligamentum vesicae medium zu bezeich- 
nende Band als solches einer näheren Betrachtung hier unterzogen 
werden. 

Ich habe zunächst eine Anzahl erwachsener, sowohl frischer, wie 
in Weingeist aufbewahrter Beutelthiere auf dieses Ligamentum vesicae 
medium untersucht und, außer einigen unwesentlichen, die Insertion 
desselben an der Blase betreffenden Einzelheiten, eine übereinstimmende 
Beschaffenheit konstatiren können. Es ging von einem, hier mehr, dort 
weniger nach vorn verschobenen Punkte in der Mittellinie der inneren 
Bauchwand aus, von einer Stelle, die, wie früher (p. 646) gezeigt, 
keine Spur einer Nabelnarbe aufwies. Es verlief dann, an Breite all- 
mählich zunehmend, längs der Medianlinie des Bauches nach abwärts 
auf die ventrale Fläche der Harnblase und erstreckte sich als solches 
entweder bis fast an den Scheitel derselben (Macropus rufus, Fig. 16 
und 17 vm; Halmaturus Bennetti, Halmaturus ualabatus), oder es erhob 
sich etwas weiter von jenem entfernt (Phalangista vulpina, Dasyurus 
viverrinus), während es sich bei Macropus major, Perameles nasuta var. 
aurita etwa von der Mitte des Blasenkörpers und bei Didelphys Azarae 
und Didelphys virginiana noch weiter nach hinten von diesem absetzte. 

Das so beschaffene Ligament- stellte nichts weiter dar als eine 
dünne, bindegewebige Platte (Duplicatur) des parietalen Blaties des 
Peritoneum. Man konnte sich schon bei einer bloßen makroskopischen 
Betrachtung leicht davon überzeugen, dass sich an keiner Stelle der- 
selben, weder in der Gegend der: Blase, die rundum vollständig ab- 
geschlossen war, noch in der Mitte, noch an der Bauchwand selbst, noch 
an irgend einer anderen Stelle, eine strangförmige Verdickung oder bloß 


! Die ganz jungen, auf successiven Querschnitten untersuchten Thiere lasse ich 
hierbei außer Acht, da bei ihnen die Messung der Blase, besonders wegen der etwas 
verschobenen, gewöhnlichen Lage derselben nur ungenau ausfallen konnte. 


660 Oscar Katz, 


einzelne verdickte Punkte vorfanden, welche als die Reste einer em- 
bryonalen Allantois, eines Urachus, oder von Nabelgefäßen hätten ge- 
deutet werden können. Auch vermochte eine zur Kontrolle angestellte 
mikroskopische Untersuchung von.kleinen, hier und da dem Ligamentum 
vesic. med. entnommenen Stücken (bei Macropus major, Didelphys Azarae) 
auf Querschnitten und Flächenansichten das Fehlen von urachalen Ele- 
menten und von obliterirten Gefäßen nur bestätigen. Einem kleinen, 
3,5 mm langen Divertikel, welches bei Macropus rufus (Fig. 17 z) in 
derselben Entfernung von dem vordersten Ende (e) des in der Zeichnung 
im collabirten Zustände dargestellten Ligam. vesic. med. (vum) an diesem 
vorkam, konnte keine weitere Bedeutung vindicirt werden. 

Das Aussehen besagten Ligamentes bei ausgewachsenen Thieren 
war wie bei jüngeren, wie den oben bereits genannten und anderen. 
Es gelang mir auch hier nicht, sei es makroskopisch oder mikro- 
skopisch, Rudimente eines Urachus und von Umbilicalgefäßen nachzu- 
weisen. 

Nicht anders war es bei ganz jungen, höchstens zwei Wochen alten 
Individuen, deren bereits oben gedacht worden ist. Beim größeren 
Theil derselben erhob sich das Ligam. vesic. med. als dünne, peritoneale 
Lamelle (Falte) von der ventralen Fläche der Blase, ohne eine Fortsetzung 
dieser nach vorn in sich einzuschließen. & 

Bei zwei sehr jungen, schon oft erwähnten Beutlern, einem einige 
Tage alten Weibchen von Phalangista vulpina von 48 mm Größe und 
einem einwöchentlichen Männchen von Belideus breviceps von 12 mm 
Größe, lag die Blasenspitze, im Gegensatz zu der der anderen, wo sie frei 
in die Leibeshöhle ragte, dicht an der inneren Fläche der Bauchdecke 
am Peritoneum, welches an dieser Stelle strangförmig verdickt war 
und sich solchergestalt noch eine Strecke weit in der ventralen Mittel- 
linie nach vorn verfolgen ließ. Nun habe ich früher (p. 617) von diesen 
beiden Individuen eine in der Linea alba befindliche dunklere Stelle be- 
schrieben, die den Eindruck einer Nabelnarbe machte. Betrachte ich an 
Phalangista vulpina von den successiven Querschnitten durch die frag- 
liche, 0,6 mm lange Stelle beispielsweise einen, der etwa die Mitte der- 
selben getroffen hat und 0,5 mm vom Blasenscheitel entfernt liegt — 
dieser befindet sich daher etwas hinter jener — (Fig. 48 und 19), so 
sehe ich, dass das Peritoneum (pe), welches wie ein Kegel mitten gegen 
die Bauchhöhle vorspringt (auf den Querschnitt bezogen), sich in einen 
circa 0,12 mm breiten Strang durch die Mittellinie der Bauchdecke nach 
außen fortsetzt, jedoch nicht bis zur Epidermis reicht. Diese ist in der 


i Von dieser Verdickung rührte wohl hauptsächlich die dunklere Färbung der 
Stelle her. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 661 


geradlinigen Verlängerung desselben erheblich verdünnt (b, Fig. 18 
und 19), welche Verdünnung durch eine flache, 0,13 mm breite und 
0,045 mm tiefe Ausbuchtung des Rete Malpighii zu Stande gebracht wird!. 
In dem genannten bindegewebigen Strang bemerkt man neben wenig 
Grundsubstanz viele platte, rundliche, ovale oder polygonale und zu- 
weilen mit 'Ausläufern versehene Zellen (Fig. 19 c), von denen die 
meisten in der Mitte, weniger nach innen und den Seiten angehäuft 
sind. Von den ovalen habe ich einige gemessen und deren Länge zu 
0,043 mm, deren Breite zu 0,01 mm gefunden. Die Zellen enthalten 
ziemlich große, mehr oder weniger rundliche Kerne mit durchschnittlich 
0,0034 mm Durchmesser. 

Das ganze Aussehen dieser Stelle, das Überwiegen und die Be- 
schaffenheit ihrer zelligen Elemente, ferner auch der Umstand, dass das 
zu beiden Seiten derselben liegende, der Linea alba entsprechende 
Bindegewebe (Fig. 19 v) in der Richtung seiner Faserzüge gestört er- 
scheint, berechtigen uns zu dem Ausspruche, dass wir es hier mit einer 
Art Nabelnarbe zu thun haben, die sich aber von dem Hautnabel der 
placentalen Säugethiere in sehr ausgesprochener Weise dadurch unter- 
scheidet, dass jegliche Anzeichen für das Vorhandengewesensein einer 
embryonalen, bei oder vor der Geburt von der Bauchoberfläche abge- 
schnürten Allantois vermisst wurden. Dass die großen Zellen, wie man 
sie durch den ganzen, nabelnarbenähnlichen Fleck antraf, nicht etwa 
Epithelzellen seien und als solche auf die epitheliale Auskleidung einer 
Allantois, einen Urachus, zurückgeführt werden können, wird einmal 
dadurch bewiesen, dass sich derartige Zellen, wenn auch nur spärliche, 
weiter hinauf an der inneren Seite des Peritoneum nachweisen ließen, 
wo keine »Nabelnarbe« mehr war. Dann steht dem die Thatsache ent- 
gegen, dass man in dem Querschnitt, welcher in der Kuppe der Blase 
noch eben das Epithel derselben mit den sehr großen Zellkernen ge- 
troffen hat — dasselbe schließt also hier vollständig ab — neben diesem 
in der peritonealen Bekleidung der Blase, hier und da und meist am 
Rande andere Zellen mit weniger großen Kernen fand, welche ganz den 
Charakter jener oben erwähnten Zellen besaßen. Bei dem genannten 
Belideus breviceps war die »Nabelnarbe« nicht mehr so stark ausge- 
prägt. Die großen Zellen waren geschwunden. 

Ganz im Einklange mit diesen Befunden bei Beutlern der ver- 

schiedensten Entwicklungsstufen, d. h. um es zu rekapituliren, mit dem 
_ Mangel eines eigentlichen Urachus oder der Fortsetzung des Epithel- 


1 Als der Ausdruck dieser Verdünnung erwies sich bei Betrachtung der 
Bauchoberfläche eine in der erwähnten Stelle median und longitudinal verlaufende 
Linie (vgl. p. 647). 


662 Oscar Katz, 


schlauches der Harnblase in das Ligamentum vesicae medium und dem 
Mangel von obliterirten Umbilicalgefäßen, steht die Anordnung der 


Vesicalarterien, 


auf welche ich jetzt einzugehen habe. 

Um das Verhalten der Vesicalarterien an erwachsenen Thieren recht 
anschaulich zu machen, wurden dieselben an mehreren frischen Indivi- 
duen mit farbigen Massen injicirt, sei es nun, dass dieses von der 
Aorta abdominalis oder von ihnen selbst aus geschah. Die Harnblase 
selbst, welche leer, zusammengeschrumpft und meist in die Tiefe der 
Beckenhöhle hineingezogen war, wurde mit einer beliebigen Flüssigkeit, 
gewöhnlich mit Alkohol, von einem Ureter aus wieder aufgefüllt. 

Als Ausgangspunkt für eine Darstellung der Verhältnisse der Blasen- 
arterien, insbesondere der Arteria vesicalis superior (umbilicalis) an er- 
wachsenen Beutlern wähle ich Macropus rufus ©. 

Von der Arteria hypogastrica s. iliaca interna (Fig. 15 H), welche 
nach der Abzweigung der starken Arteriae crurales s. iliacae externae (Cr) 
von der Aorta abdominalis (4) von der an Kaliber erheblich verminder- 
ten geradlinigen Fortsetzung dieser nach hinten (A,) abgegeben wurde, 
entsprang eine als Arteria vesicalis superior (richtiger anterior) oder der 
Kürze halber als Arteria umbilicalis zu bezeichnende Arterie (w)!, welche 
sich an den freien Rand einer das Ligamentum vesicae medium der 
placentalen Säugethiere funktionell vertretenden breiten Peritonealfalte 
(Fig. 16 vl) begab, mit dieser eine Strecke weit nach abwärts ging und 
dann nach vorn zur Harnblase umbog (Fig. 16 und 17). Sie verlief, an 
den Körper und Scheitel derselben reichliche, theilweise anastomosirende 
Zweige abgebend, in einem schwachen Bogen seitlich am vorderen Theil 
derselben nach aufwärts und war bis zu einem, dem Anfang des Liga- 
mentum vesicae medium (VYm) entsprechenden, von dem ganz abge- 
rundeten Scheitel der Blase ein klein wenig nach hinten auf die ventrale 
Fläche gerückten Punkte zu verfolgen, wo sie sich mit der gleichnamigen 
der anderen Seite unter Bildung eines rechten Winkels vereinigte (Fig. 17). 

- Es ist nun zu betonen, dass sich die beiden Arterien weder als obliterirte 
noch als noch wegsame Stämme oder bloß als gemeinsamer Stamm in 


i In der Abbildung, welche Owen (Nr. 20, p. 540) von der Bauchaorta und 
ihren Ästen bei einem Macropus giebt, findet sich eine, auf dem vorderen Theil der 
Blase sich verästelnde, mit p bezeichnete Arterie, die er von der Caudalarterie © 
entspringen lässt. Eine Erklärung im Texte ist nicht vorhanden. Dem Verlauf der 
genannten Arterie auf der Blase nach zu urtheilen, ist es die A. vesicalis superior 
(umbilicalis). Ich muss aber bemerken, dass ich diese oder die A. vesicalis inferior 
nie von der Art. caudalis abgegeben fand. 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 663 


das Ligam. vesic. med. und mit diesem auf die innere Bauchdecken- 
wandung fortsetzten. Die an diesem Ligament emporsteigenden Ästchen 
stammten, wie in Fig. 15 ersichtlich, größtentheils von einer zweiten 
Blasenarterie, der A. vesicalis inferior (richtiger posterior) (Fig. 16 und 
17 Vij), welche sich von einer stärkeren, aus der Hypogastrica kommen- 
den und zu den inneren Genitalien gehenden abzweigte, den hinteren 
Theil der Blase versorgte und mit den Vesicales superiores (umbilicales) 
anastomosirte3 

Wiederholte Untersuchungen an verschiedenen anderen erwachsenen 
Weibchen haben, abgesehen von geringen Abweichungen im Verlauf 
der Vesicalarterien, stets zu demselben Resultate geführt. Halmaturus 
Bennetti stimmte ganz mit Macropus rufus überein ; nur verliefen die 
Arteriae vesicales superiores parallel zu einander und mehr auf der dor- 
salen Fläche der Blase bis zum Scheitel derselben. Bei Halmaturus 
ualabatus, wo die Schenkel- und Beckenarterien zwar nach einander, 
aber dicht zusammen aus der Bauchaorta entsprangen, bemerkte ich 
keine Vereinigung der Stämme der Umbilicalarterien auf dem Blasen- 
scheitel. 

Bei einem ausgewachsenen Exemplar von Phalangista vulpina, wo 
die Schenkel- und Beckenarterien eine Strecke weit hinter einander, 
aber unsymmetrisch, die rechten tiefer als die linken, von der Bauch- 
aorta abgegeben wurden, variirten die Umbilicalarterien auf beiden 
Seiten ein wenig. Die linke, 3,5 mm von dem Ursprung der A. hypo- 
gastrica mehr ventralwärts als seitlich von dieser entstehend,, spaltete 
sich bei ihrem Übergang auf die Blase in zwei gleich starke Äste, von 
denen der eine, am Rande des Ligam. vesic. lat. entlang, an die Seite 
jener geht, während der andere, etwas weiter abwärts gelegene, wieder- 
um in zwei sekundäre Zweige zerfällt, von denen der eine sich dorsal- 
wärts wendet und sich auf den Scheidenkanälen verzweigt, der andere, 
vordere auf den Körper der Blase übergeht. Die rechte, ebenfalls ven- 
tral, aber gleich am Ursprungstheil der A. hypogastrica abgegeben (was 
mit sich bringt, dass trotz des verschieden hohen Ursprungs dieser 
beiden, die Vesicales superiores [Umbilicales} von gleicher iHöhe aus- 
gehen), spaltete sich ebenfalls bald in zwei Äste; der eine verlief aber 
gleich dorsalwärts auf die Scheidenkanäle, der andere, sich später noch 
mehrfach dichotomisch theilend, auf die Blase. 

Bei Didelphys virginiana, wo die Schenkel- und :Beckenarterien, 
wie bei den monodelphen Säugethieren, sich als die Theile eines ge- 
meinschaftlichen, auf der Höhe der Iliosacralverbindung von der Bauch- 
aorta abgegebenen Stammes (Iliaca communis) darstellten, /entsprangen 
die Vesicales superiores (Umbilicales), wie bei den anderen, aus der 


664 Oscar Katz, 


Hypogastrica, verzweigten sich auf der Blase und gingen auf dem Schei- 
tel dieser mit ihren Stämmen nicht in einander über. 

Die Untersuchung der Arteriae vesicales superiores an halbwüchsi- 
gen und ganz jungen Thieren konnte das Resultat derselben an aus- 
gewachsenen nur bestätigen. Wie hier, so wollte es mir auch dort nicht 
gelingen, weder in den Plicae vesicae laterales, die als solche die 
Blasenspitze gar nicht erreichten, noch in der Plica vesieae media, 
welche niemals ganz bis zu dieser verlief, obliterirte Nabelgefäße 
zu entdecken. Die beiden Arteriae vesicales superiores begaben sich 
dem Verlauf der Plicae vesicae laterales fülgenm nur bis zum Blasen- 
scheitel. 

Wie ich mich ferner schon durch ee lanholte Präparationen an eı- 
wachsenen und halbwüchsigen Beutlern von dem konstanten Fehlen 
eines bei den placentalen Säugern unter dem Namen des Ligamentum 
teres bekannten, aus der Nabelgegend nach der Leber und in das Liga- 
mentum suspensorium derselben sich fortsetzenden bindegewebigen 
Stranges, der obliterirten Nabelvene, überzeugt hatte, so konnte ich das 
Nichtvorhandensein einer solchen auch bei den jüngsten Individuen; 
welche mir zu Gebote standen, konstatiren. 

Es ist daher wohl dieses Hebionden wegen allein schon gerechtfertigt, 
wenn man mit Owen (Nr. 417, p. 342), der dasselbe sah, die Bildung 
einer Placenta durch Ausbreitung der Umbilical- oder Nabelarterien auf 
dem Chorion von vorn herein für unwahrscheinlich hält. 

Vergleiche ich im Übrigen das Resultat meiner Untersuchungen mit 
demjenigen, zu welchem Owen bei verschiedenen von ihm an Beutel- 
ihieren angestellten Untersuchungen gelangte, so mag es auf den ersten 
Blick scheinen, als wenn sich beide gerade gegenüber ständen. Owen 
sagt uns allerdings (Nr. 47, p. 238 Fußnote), dass er bei sehr kleinen 
Beutelthieren (Petaurus pygmaeus, Phalangista) einen Urachus, bei 
einem ungefähr 1% Tage alten Känguruh die Reste eines solchen und 
von Umbilical- oder Vesicalarterien entdeckt habe. : Allein so viel ich 
aus seiner Beschreibung und den beigegebenen Abbildungen ersehe 
(Nr. 47, Pl. VI), kann ich nicht anders glauben, als dass es sich zwi- 
schen seinen und meinen Befunden weniger um eine Differenz in der 
Thatsache, als vielmehr um eine solche in den Worten handelt. Die 
Ausdrucksweise »Urachus« für den vorderen, zugespitzten Theil der 
Harnblase, den auch ich, wie erwähnt, dicht an eine Stelle in der 
Mittellinie der inneren Bauchfläche angeheftet fand, welche Stelle aber 
mit dem beschriebenen nabelnarbenähnlichen Gebilde nichts zu thun 
hatte, ist in so fern nicht gut gewählt, als man dadurch leicht versucht 
werden könnte anzunehmen, dass, wie bei den Mammalia placentalia, 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 665 


zu einer bestimmten Zeit des embryonalen Lebens die Harnblase, d. h. 
der epitheliale Schlauch derselben (Urachus) durch den Nabel hindurch 
mit einem außerhalb der Leibeshöhle gelegenen Sacke, der eigentlichen 
Allantois, kommunicirt hätte, welche letztere dann mit dem Schließen 
der Bauchdecke abgeschnürt worden wäre. Gegen eine solche Auffassung 
spricht einmal der Umstand, dass die oberen (vorderen) Vesicalarterien 
(gewöhnlich Umbilicalen genannt) und das Epithel der Harnblase auf 
der Kuppe derselben vollständig aufhörten und dass ich in der » Nabel- 
narbe« von zwei sehr jungen Thieren (Phalangista vulpina und Belideus 
breviceps, siehe oben) weder die Reste eines Urachus, etwa in Form 
einzelner Kerngebilde, noch von Umbilicalgefäßen nachweisen konnte, 
wie denn auch Owen nichts Näheres über die »Nabelnarbe« der von ihm 
präparirten jungen Individuen angiebt. Das andere Mal steht dieselbe 
im Widerstreit mit der Aussage Owen’s (Nr. 18, p. 83; Nr. 20, p. 720) 
von der Allantois bei einem von der Schnauze bis zur Schwanz wurzel 
in gerader Richtung 10 (engl.) Linien messenden Fötus von Macropus 
major, laut welcher dieselbe, abgesehen davon, dass sie in jedem Theile 
ihres Umfanges frei von jeder Anheftung an das CGhorion und damit an 
den Uterus war, eine gewisse geringe Größe (sie war nur !/; so groß 
wie der Dottersack) nicht überschreite und anscheinend keine andere 
Funktion besäße als, wie bei den Batrachiern, zu einem Receptaculum 
für den Harn zu dienen. 

Wir können desshalb nach alle dem nicht umhin anzunehmen, dass 
in der Entwicklung der Beutelthiere die Allantois als solche ganz in die 
Bauch- resp. Beckenhöhle aufgenommen wird, um, mit dem fort- 
schreitenden Wachsthum des Thieres absolut, aber nicht relativ an 
Größe zunehmend, zeitlebens als Harnblase zu fungiren. Die auf der- 
selben sich verbreitenden, im Vorstehenden als Arteriae vesicales supe- 
riores oder umbilicales bezeichneten Arterien sind’ demnach noch immer 
die allantoidischen Arterien, welche bei den placentalen Säugethieren 
während des embryonalen Lebens das Blut durch den Nabel zur Placenta 
führen und nach der Geburt von diesem bis zur Blase zu den Ligamenta 
vesicae lateralia obliteriren. 


Resum& der hauptsächlichen Resultate der vor- 

stehenden Untersuchung: 

1) Die für das weibliche Geschlecht der Marsupialia charakteristi- 
schen Beutelfalten finden sich in Rudimenten auch bei männlichen Indi- 
viduen, die, abgesehen von Thylacinus, bei welchem ein rudimentäres 
Marsupium zeitlebens beibehalten ist (Owen), ein gewisses jugendliches 
Alter nicht überschritten haben (Acrobata pygmaea, Dasyurus viverrinus, 


666 Oscar Katz, 


En 


Belideus breviceps, Perameles, Didelphys). Ihr Vorhandensein bei diesen 
und bei Thylacinus ist als ein von den Weibchen auf sie vererbter Zu- 
stand anzusehen. 

2) Das vor dem Penis gelegene Scrotum der Beutler legt sich, wie 
bei Monodelphen, aus paarigen Stücken an. — Labia tajol fehlen dem 
äußeren weiblichen Geschlechtsapparat. 

3) Anlagen von Milchdrüsen und Zitzen sind auch bei jungen männ- 
lichen Thieren gegeben; doch ist ihr Vorkommen bei Männchen neu- 
holländischer Arten zweifelhaft. | 

k) Die sog. Beutelknochen sind Ossifikationen in einer Sehne des 
bei den Beutelthieren proportional der Ausbildung jener Knochen ent- 
wickelten Musculus pyramidalis. 

5) Der zum System des Musc. transversus abdom. gehörige Musc. 
cremaster hat sich beim Weibchen mit der Reduktion eines Ganalis 
Nuckii zu einem vorzugsweise in den Dienst der Neomelie gezogenen 
Muskel, einem M. compressor der Milchdrüsen herausgebildet. Beim 
Männchen sind seine ursprünglichen Beziehungen zu einer Aussackung 
des Peritoneum (Processus vaginalis) erhalten. 

6) Die Nabelnarbe der Beutelthiere, welche sehr frühzeitig ver- 
schwindet, ist, eben so wie das Ligamentum vesicae medium (Plica 
vesic. media), vollständig frei von Elementen des Urachus und der 
Umbilicalgefäße. 

7) Die Arteria umbilicalis der menschlichen Anatomie besteht bei 
den Beutlern dauernd in ganzer Ausdehnung wegsam und bildet eine 
Arteria vesicalis superior, die mithin mehr ist als die in der menschlichen 
Anatomie so bezeichnete Schlagader. 

8) Die Harnblase der Beutelthiere stellt die ganze embryonale Allan- 
tois der Placentarthiere dar; zwischen den Harnblasen beider Gruppen 
besteht also eine inkomplete Homologie. 

Die häufig diskutirte Frage über das Verhältnis der Aplacentalia zu 
den Placentalia erhält aus diesen Ergebnissen keine bestimmte Ent- 
scheidung. 

Es ist zunächst durchaus nicht ersichtlich, dass die Entwicklung 
derOssa marsupialia irgend einen Zusammenhang mit den neomeletischen 
Apparaten und Verrichtungen der Aplacentalia habe, und es liegt kein 
Anzeichen vor, dass der bei den Placentalia vorhandene Musculus pyra- 
midalis aus einer Rückbildung des gleichen Muskels der Aplacentalia 
hervorgegangen und mit seiner Rückbildung ein Schwund der Beuiel- 
knochen erfolgt sei: Andererseits wird auch der Fund eines Beutelthieres 
ohne Beutelknochen jetzt wenig Überraschendes haben. 

Ein wohl angenommener aber durch nichts bewiesener Zusammen- 


Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren. 667 


hang der Placentalia mit den Aplacentalia so, dass die ersteren aus den 
letzteren hervorgegangen seien, stößt ja auf die großen Schwierigkeiten, 
dass es unverständlich bleibt, durch welche Vorgänge etwa die Entwick- 
lung einer Placentareinrichtung erfolgt sei, welche, einmal erworben, 
den Besitz der Beuteltasche unnöthig gemacht und damit in Wegfall ge- 
bracht hätte. Lässt man aber die Möglichkeit einer Entwicklung der 
Placentalia aus den Aplacentalia zu, so ist der durch die Lage des Scro- 
tum und das Fehlen des Perineum bedingte Unterschied zwischen beiden 
Gruppen eher verständlich; man würde sich vorzustellen haben, dass die 
ursprünglich paarige Anlage des Scrotum vor der Urogenitalöffnung durch 
eine Verschiebung derselben und des Genitalhöckers in der Richtung 
von hinten nach vorn unter gleichzeitiger Bildung eines Perineum zu- 
nächst eine Trennung der Scrotalhälften herbeigeführt habe und diese 
damit eine solche Lagerung zum Urogenitalsinus und Genitalhöcker er- 
halten hätten, wie sie die Labia majora im weiblichen Geschlecht jetzt 
besitzen und gleichsam konservirt haben. Das zugegeben, ist eine Wieder- 
vereinigung der getrennten Scrotalhälften hinter dem Genitalhöcker auf 
dem entstandenen Perineum leicht zu verstehen. Kann eine solche Ver- 
schiebung etwa mit den Vorgängen in Zusammenhang gebracht werden, 
durch welche die Harnblase oder die Allantois zur Placentarbildung ge- 
bracht wurde? 

Es scheint dieser Weg der Ausbildung eher annehmbar als jener 
andere, dass der Anstoß der Verschiebung vom Scrotum ausgegangen 
sei. Aber die ganze Spekulation fußt auf der Annahme einer Abstam- 
mung der Placentalia von den Aplacentalia, und eine solche muss zur 
Zeit noch durch andere Thatsachen belegt werden, als die sind, über 
welche wir jetzt verfügen. Die Lösung des Problems erfolgt vielleicht 
einfacher durch die Annahme, dass die besonderen Arten der Brutpflege, 
welche wir bei den jetzigen Säugern als marsupiale und placentare 
kennen, unabhängig von einander sich entwickelt haben oder ausgebildet 
wurden, dass also die Träger beider Arten der Neomelie ihre Verwandt- 
schaft in einem gemeinsamen, in dieser Beziehung indifferenten Vor- 
fahren besitzen. Ob als ein solcher ein Thier von der Beschaffenheit 
der Monotremata anzusehen ist, darf damit noch nicht behauptet werden. 


Göttingen, im Januar 1882. 


668 Oscar Katz, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXVIII. 
Fig. 4. Ein vier Monate altes Weibchen von Acrobata pygmaea. Nat. Größe. 


m, Beutelfalten ; a, Erhebung mit dem After; 
0, gemeinsame Öffnung von zwei, in der cl, Clitoris, in ihre Scheide eingezogen und 
Zeichnung nicht mit “dargestellten, hin- nur mit der Spitze hervorsehend. 


teren Blindsäcken; 

Fig. 2. Die Beutelfalten desselben Thieres. Vergr. 3/4. 

l,, vorderer, hervorspringender Theil der longitudinglen Scheidewand; 
die beiden Beutelblindsäcketrennenden m, o, a und cl wie vorhin. 

Fig. 3. Ein eben so altes Männchen von Acrobata pygmaea. Nat. Größe. 
s, Scrotum; a, After; 

m, rudimentäre Beutelfalten ; p, Penis, eingezogen. 

Fig. 4. Beutelfalten und Scrotum desselben Thieres. Vergr. 3/1. 

r, Furche auf dem Scrotum; f, Samenstrang; a,p wie oben. 

Fig. 5. Ein anderes, etwas größeres Männchen derselben Art. Nat. Größe. 
m, rudimentäre Beutelfalten ; p,f, wie oben. 

Fig. 6. Beutelfalten und Scrotum desselben 'Thieres. Vergr. 2/1. 

Das Scrotum (s) ist nach vorn hinüberge- nal verlaufende Frenulum / zu zei- 
zogen, um das median und longitudi- gen; p, f wie oben. 

Fig.7. Ein zwei WochenaltesMännchen von Perameles nasuta(obesula?). Nat.Gr. 
m, rudimentäre Beutelfalte; s, Scrotum ; p, Penis. 

Fig. 8.. Ein eine Woche altes Exemplar von Belideus breviceps (Geschlecht 
nach dem Außeren unbestimmt). Vergr. 3/1. 
la, Linea alba ; c, »Nabelnarbe«; de, äußeres Genitale. 

Fig. 9. Hintere Körperpartie eines erwachsenen Weibchens von Dasyurus viver- 
rinus var. Maugei. Nat. Größe. 

m, Beutelfalte ; Pm, Zitzen, vier größere hintere und zwei 
g9, Grenze derselben nach vorn; kleinere vordere; a, After. 

Fig. 10. Hintere Körperpartie eines anderen erwachsenen Weibchens von Dasyu- 
rus viverrinus, von der Bauchfläche in halbseitlicher Ansicht. Nat. Größe. 

m, Beutelfalte ; Pm, Zitzen; 
J, drei junge Thiere; c, Schwanz. 

Fig. 44. Hintere Körperpartie eines anderen erwachsenen Weibchens von Dasyu- 
rus viverrinus. Nat. Größe. 

m, Beutelfalte ; apparat mit sechs Zitzen; 
M, der stark prominirende Milchdrüsen- a, After. 

Fig. 12. Ansicht des Musculus eremaster (Cr) von einem anderen erwachsenen 
Weibchen von Dasyurus viverrinus. Nat.Gr. Das Integument (£) ist mit dem Muskel 
nach hinten herabgezogen, so dass man auf die innere Fläche dieses sieht. 

M, Milchdrüsen, größtentheils von den Om, Beutelknochen; 
Cremasterfasern bedeckt, unter wel- Py, Muse. pyramidalis; 
chen sie hervorschimmern;; La, Linea alba. 

Ae, äußerer Leistenring ; 


Fig. 13. Hintere Körperpartie eines erwachsenen Weibchens von Belideus no- 
tatus. Nat. Größe. 


ü, hintere, Pm, die vier Zitzen (eben so); 
i9, vordere Beutelblindsäcke (schema- a, After; 
tisch); c, Schwanz. 
Tafel XXXIX. 


Fig. 44. Ansicht des abdominalen Hautmuskels eines erwachsenen Weibchens 
von Perameles obesula. Nat. Gr. Das Integument ist bei b aufgeschnitten und nach 
der linken Seite über die nach hinten gerichtete Öffnung des Marsupium geschlagen. 
c, Sphincter marsupii; c,, andere Hautmuskelfasern. 


- Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verkn. Organe bei den Beutelthieren.. 669 


Fig. 45. Die Aorta abdominalis von einem erwachsenen Weibchen von Macro- 
pus rufus. 2/3 nat. Größe. 


A und A,, Aorta abdominalis ; u, Art. vesicalis superior (umbilicalis); 
Cr, Arteria cruralis; vi, Art. vesicalis inferior (z. Th.); 
H, Art. hypogastrica;; sp, Art. spermatica. 


C, Art. caudalis; 

Fig. 46. Rechtsseitige Ansicht der Harnblase (im gefüllten Zustande) mit ihren 
Arterien von demselben Beutelthier. Nat. Größe. Der größte, laterale Theil des 
rechten Os pubis bei %k und k, herausgesägt. 


Vu, Harnblase; u, Art. vesicalis superior (umbilicalis) der 
S, Scheitel derselben ; rechten, %, die der linken Seite; 
vm, Ligamentum vesicae medium (Plica vi,, Art. vesicalis inferior; 

vesicae media); h, medianer Rand des Foramen obtura- 


vl, Ligamenta vesicae lateralia (Plicae tum. 

vesicae laterales); 

Fig. 47. Hintere Körperpartie desselben Thieres, von innen. 2/3 nat. Größe. 

Die Bauchdecke B ist bei a aufgeschnitten, nach hinten emporgehoben und senkrecht 
zur Längsachse des Körpers gestellt. Der Rumpf, welcher bei R quer durchgeschnit- 
ten ist, stellt sich in der Verkürzung dar, da man von vorn her schräg gegen den- 
selben und gerade auf den Scheitel der Harnblase Vu sieht. 
vm, Ligamentum vesicae medium, im zu- A, Or, H, sp wie in Fig. 45; 

sammengefallenen Zustande gezeichnet; ur, Ureier; 


z, kleines Divertikel an demselben; Ov, Ovarium; 

e, Ende desselben ; O0, Querschnitt der Aorta; 
la, Linea alba; W, Wirbelkörper; 

Ta, Muse. transversus abdom. (Sehne); D, Dornfortsatz; 


Ft, Fascia transversalis ; 
u, vi, wie in Fig. 46; 
Fig. 18—24. In diesen bedeutet: 


A, Medullarrohr. 


e, Epidermis; Om, Beutelknochen ; pe, Perichondrium ; 
c, dichtes Bindegewebe; D, Darmdurchschnitte; 

u, Unterhautbindegewebe ; Rn, Nieren; 

d, Milchdrüsenanlagen ; do, Eileiter ; 

Cr, Musc. cremaster; w, Wirbelkörper; 

Py, M. pyramidalis ; M, Medullarrohr ; 

R, M. rectus abdom. ; la, Linea alba; 

Oae, M. obliq. abd. ext. ; s, Scrotum; 

Oai, M. obligq. abd. int. ; f, bindegewebiger Strang (Gubernaculum 
Ta, M. transversus abd.; Hunteri). 


Fig. 48. Querschnitt durch die mittlere Bauchregion eines sehr jungen Weib- 
chens von Phalangista vulpina (vgl. Fig. 24). Vergr. 10/1. 
C, »Nabelnarbe«; b, Verdünnung der Epidermis; 
pe, Peritoneum; L, Leber; Ov, Ovarium; 
Fig. 49. Die Stelle der »Nabelnarbe« des vorigen Querschnittes. Vergr. 450/4. 
z, große und verschieden gestaltete Binde- eg, Arteriae epigastricae (mitihren Venen); 
gewebszellen mit ziemlich großen », angeschnittene Venen; 
Kernen; pe, b wie in Fig. 48. 


Tafel XL, 

Fig. 20. Querschnitt durch die Bauchdecke (Höhe der beiden vordersten Milch- 
drüsenanlagen) eines von der Schnauze bis zur Schwanzwurzel längs der dorsalen 
Mittellinie 4,7 cm großen Weibchens von Didelphys murina(?). Vergr. 25/4. 

a, Querschnitte zweier Sehnenlamellen, welche von der Linea alba aus das 
Unterhautbindegewebe eines Theiles der Bauchdecke durchsetzen ; 

h, Haaranlagen;; i, innere Bauchfläche. 

Fig. 21. Querschnitt durch das hintere Körperende eines einige Tage alten 
Weibchens von Phalangista vulpina, das vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel in ge- 
rader Linie 18 mm maß. Vergr. 10/1. Der Musc. cremaster (Cr) etwas schematisirt. 
A, Aorta abdominalis; Vu, Harnblase ; P, Pfanne. 


670 Oscar Katz, Zur Kenntnis d. Bauchdecke u. d. mit ihr verkn. Org. bei d. Beutelthieren. 


Fig. 22. Ein kleines Stück aus vorigem Querschnitt, die Milchdrüsenanlage (d), 
die Cremasterausstrahlung (Kerne) etc. enthaltend. Vergr. 55/4. 

v, angeschnittenes Blutgefäß; i wie in Fig. 20. 

Fig. 23. Mittleres Stück eines etwas schrägen Querschnittes durch die hintere 
Köperpartie eines jungen männlichen Dasyurus viverrinus, der von der Schnauze 
bis zur Schwanzwurzel längs der dorsalen Mittellinie gemessen 3cm groß war. Ver- 
größerung 34/1. 


pv, Scheidenfortsatz des Peritoneum; r, Enddarm ; 
&;, Schenkelmuskulatur ; Ips, Musc. iliopsoas ; 
U, Anfang der Urethra; J, Hium; 


b, Querfortsätze des ersten Sacralwirbels; 


p, Drüsendurchschnitte (Prostata); 
9, Spinalganglion. 


vd, Vas deferens; 
ur, Ureter ; 

Fig. 24. Querschnitt durch die hintere Fläche des Scrotum und die im Leisten- 
kanal steckenden Hoden bei einem zweiwöchentlichen, von der Schnauze bis zur 
Schwanzwurzel in direkter Entfernung 4 cm großen Männchen von Perameles na- 
suta (obesula?). Vergr. 20/4. (Vgl. Fig. 7.) 


B, rudimentäre Beutelfalte (inneres d,, Verdickung (Einstülpung) der Schleim- 
Blatt); schicht der Epidermis; 
i, Hoden; m, mediane Seite des Musc. cremaster; 


l, Scheidewand des Scrotum. 


Fig. 25. Hintere Körperpartie eines erwachsenen Männchens von Dasyurus 
viverrinus, von der Bauchseite. In nat. Größe. Das Integument (7) ist bis zur Spitze 
des Scrotum (3) in der Medianlinie gespalten und nach beiden Seiten zurückpräpa- 
rirt. Die Fascie des Musc. obliquus abdom. ext. (Oae) ist auf der rechten Seite er- 
halten (g), auf der linken weggenommen, so dass der Musc. pyramidalis (Py) zum 
Vorschein kommt. ' 


Cr, Musc. cremaster, verkürzt dargestellt; 2, lateraler Rand des Musc. pyramidalis; 

b, Vereinigung der Cremasteren im Stiel la, Linea alba; 
des Scerotum (2), d, Schambeinfuge; 

t, Hoden; i, Musc. gracilis; 

p, braun pigmentirteBindegewebsschicht, Ah, Musc. pectineus, sich theilweise an die 
nach außen von der Tunica vaginalis Basis der Beutelknochen setzend; 
propria testis; vd, Vas deferens; 

a, Ligamentum Poupartii; e, Nerven und Gefäße, aus dem Schenkel- 

c, Leistenring; ring kommend; 

Om, Beutelknochen; Oai, hinterer, fleischiger Rand des Musc. 

s, eine von der Spitze der Beutelknochen obliq. abdom. int. 
ausgehende Sehne; f, Schenkelmuskulatur. 


Fig. 26. Darstellung des Ursprungs und der Insertion des Musc, cremaster (Cr) 
bei demselben Individuum. In nat. Größe. Die schiefen Bauchmuskeln der linken 
Seite von der vorderen Ecke des Leistenringes an in einer schräg nach vorn und. 
seitlich gehenden Linie aufgeschnitten, dazu ein querer Schnitt gemacht und die 
Lappen nach links, beziehungsweise rechts hinübergeschlagen (2 und 5, Schnitt- 
ränder). Die häutige Auskleidung der inneren Bauchdeckenwand entfernt; die Sehne 
des Musc. obliqg. abdom. int. bis auf eine schmale Brücke (Oa:) zur Seite präparirt. 
Die beiden Hoden von einander getrennt; der rechte um einen Winkel von 900 nach 
der rechten Seite gedreht, um die Ausbreitung des Musc. cremaster auf der medianen, 
planen Fläche jenes zu zeigen. Der linke auch etwas nach rechts hinübergeneigt, 
um die Ausstrahlung des Musc. cremaster auf der lateralen, gewölbten Fläche des 
Hodens darzustellen. 


J, vorderes Ende des Os ilii; 

Ta, Musc. transversus abdominis; 
Ips, Muse. iliopsoas; 

sp, Nervus spermaticus; 

k, Anfangstheil desselben, 


r, hinterer Theil der Niere; 
ur, Ureter; 

m, Cremasternerv; 

n, Nebenhoden; 

1, 2, Om, vd, b wie in Fig. 25. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 
Von 


Dr. Richard Rössler aus Freiberg. 


Mit Tafel XLI und XLIl. 


Einleitung. 


Den ersten Anstoß zu den vorliegenden Untersuchungen gab mir 
das bereits von Trevıranus beobachtete Vorkommen von Eiern auf dem 
Hoden von Phalangium und der Umstand, dass dieser Forscher eben so 
wenig wie die später sich mit der Anatomie der Phalangiden beschäf- 
igenden Zoologen sich genügende Aufklärung über diese Abnormität 
verschaffen konnten. 

Bei den in Folge dessen von mir vorgenommenen Zergliederungen von 
Phalangiden und dem Studium der einschlagenden Literatur gelangte 
ich nun aber bald zu der Überzeugung, dass viele Verhältnisse, sowohl 
in anatomischer, als in histologischer Beziehung noch einer een 
deren Untersuchung bedurften, zumal mir zu jener Zeit die Arbeiten von 
Pıatzau (42) und Brane (15), so wie die vorläufigen Mittheilungen von 
DE Graar (13) und Loman (14) noch nicht bekannt waren. 

Ich untersuchte Individuen folgender Arten: 

Megabunus corniger Meade, 

Phalangium parietinum de Eben 

Opilio albescens Koch, 

Leiobunus rotundus Latr;, 

Leiobunus longipes (Koch), 

‚Cerastoma cornutum Koch, 
die ich nach der Monographie von Mrape (20) und dem Arachnidenwerke 
von Hann und Kocn (18) bestimmte. 
| Bei der Determination, nur mit Zugrundelegung dieser Schriften, stößt 
| man jedoch oft auf Schwierigkeiten, da die äußeren Merkmale, nach 
‚ denen allein hier die Eintheilung erfolgt ist, nicht konstant sind, vielmehr 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 45 


672 Richard Rössler, 


oft nicht unbeträchtlich variiren. Daraus erklärt sich auch die Erschei- 
nung, dass ven den verschiedenen Systematikern oft Männchen und 
Weibchen einer Species und deren junge Thiere, die in Farbe und Zeich- 
nung meist mit den ausgewachsenen differiren, mit verschiedenen 
Namen belegt wurden. 

Eine wesentliche Vereinfachung wird die Bestimmung durch Berück- 
sichtigung der inneren Theile, namentlich der Begattungswerkzeuge er- 
fahren, die bei den verschiedenen Species leicht in die Augen fallende 
Unterschiede erkennen lassen. Hierbei kommt noch der Umstand in 
Betracht, dass, wenigstens bei lebenden Thieren, ein leichter Druck auf 
das Abdomen ein Vorstrecken des Geschlechtsapparates bewirkt und so 
eine weitere umständliche Prüfung erspart. 

Vorzügliche Dienste bei der Untersuchung leistete mir die Schnitt- 
methode, die besonders die Einsicht in den anatomischen Bau des Thieres 
wesentlich fördert und erleichtert. Wenn es auch vieler und zeitrauben- 
der Versuche bedurfte, ehe es mir glückte in allen Theilen vollständige 
Schnitte zu erhalten, so bin ich doch endlich und zwar auf ziemlich ein- 
fache Weise zum Ziele gelangt. 

Die besten Resultate erzielt man durch folgende Behandiungsweise 
der Objekte. Man tödtet die Thiere in kochendem Wasser und lässt 
durch mehrmaliges Aufwallen das Eiweiß in den Geweben koaguliren, 
bringt sie dann in 70° Alkohol und aus diesem in 90% und endlich in 
absoluten, bis alles Wasser aus dem Thiere entfernt ist. Sodann bettet 
man die Objekte in Seife ein. Ein zweimaliges Schmelzen und Wieder- 
erstarrenlassen mit der Seife genügt, um sie vollständig von dieser 
durchdringen zu lassen. Zum Färben der Schnitte, das auf dem Ob- 
jektträger erfolgen muss, wenn man vollständige Präparate erlangen 
will, bedient man sich am besten eines in absolutem Alkohol gelösten 
Färbemittels, da die Behandlung mit wässerigen Tinkturen und das da- 
durch bedingte öftere Auswaschen mit Wasser die Objekte zerstört. Ich 
habe auch versucht in Paraffin einzubetten, meist jedoch keine vollstän- - 
digen Schnitte erzielt, da die Gewebe und namentlich die äußere Chitin- 
haut, in Folge der Behandlung mit Terpentin oder Nelkenöl, fast stets zu 
spröde wurden. 

Als meine Untersuchungen bereits zum größten Theil abgeschlossen 
waren, gelangte die Arbeit Loman’s, »Bijdrage tot de Anatomie der Phalan- 
giden« in meine Hände, und durch dieselbe erhielt ich auch Kenntnis 
von den Untersuchungen von Branc (15). Obgleich meine Beobachtungen 
völlig unabhängig von denen obengenannter Autoren angestellt wurden, 
bin ich in mancher Hinsicht zu denselben Resultaten gelangt, insonder- 
heit wie Loman. Andererseits werfen sie aber auch einiges Licht auf die 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 673 


Beschaffenheit von Organen, deren feinerer anatomischer Bau sich nur 
auf Dünnschnitten genügend studiren lässt, welcher Methode sich meine 
Vorgänger nur in Bezug auf einzelne Theile bedient zu haben scheinen. 


Von den Arbeiten, auf die ich bei meinen Untersuchungen un 


lich zurückgegriffen habe, seien folgende erwähnt: 


a) Anatomischen Irhalts. 


. Trevıranus, Abhandlungen über den inneren Bau der ungeflügelten Insekten. 


Vermischte Schriften. Bd. I. 4846, 


. Rampoar, Abhandlung über die Verdauungswerkzeuge der Insekten. 4809 bis 


Asa. 
TuLk, Upon the Anatomy of Phalangium Opilio. Ann. of Nat. Hist. 4843. 


4. Lussock, Notes on the generative organs in the Annulosa. Philos. Transactions 


4861. 

Kroan, Über zwei Drüsensäcke im Cephalothorax der Phalangiden. Archiv für 
Naturgesch. 1867. 

—— Zur näheren Kenntnis der männlichen Zeugungsorgane von Phalangium. 
Archiv für Naturgesch. 1865. 


6. LEvpie, Über das Nervensystem der Afterspinne. MüLLer’s Archiv. 1862. 


45. 


. v. Wırrica, Die Entstehung des Arachnideneies im Eierstock. MütLer's Archiv. 


1849, 


Carus, Über die Entwicklung des Spinneneies. Diese Zeitschrift. 1850. 
Lupwig, Über die Eibildung im Thierreiche. 4874. 


. LevckArt, Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. 4860. 


—— and WAGNER, Semen. Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. Vol. IV. 


. GEGENBAUR, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 
. PrATEAU, Sur les phenome£nes de la digestion et sur la structure de l’appareil 


digestif chez les Phalangides. 4876. 


. DE GRAAF, Beiträge zur Kenntnis des anatomischen Baues der Geschlechtsorgane 


bei den Phalangiden. Zool. Anzeiger. 1880. Nr. 47. 
Loman, Beiträge zur Kenntnis des anatomischen Baues der Geschlechtsorgane 
bei den Phalangiden. Zool. Anzeiger. 4880. Nr. 49. 
Bijdrage tot de Anatomie der Phalangiden. 4881. 
Braxc, Anatomie et Physiologie del’Appareil sexuel mäle des Phalangides. 1880. 


b) Systematische Schriften. 


. LATREILLE, Histoire naturelle des Fourmis. 1802. 
. HERMANN, Memoire apterologique. 1804. 
. Hans und Koch, Die Arachniden, getreu nach der Natur abgebildet und be- 


schrieben. 4834—4849. 


. Menge, Über die Lebensweise der Afterspinnen. Schriften der Danziger Gesell- 


schaft. 14850. 


. MEADE, Monograph on the British species of Phalangiidae. Annals of Nat. Hist. 


1855. 


45* 


674 Ä Richard Rössler, 


Die ersten Untersuchungen über die Afterspinne stellte zu Anfang 
dieses Jahrhunderts Larrrıte (16) an. Er beschränkte sich jedoch in 
der Hauptsache auf die Beschreibung äußerer Theile, wie der Fress- 
werkzeuge, der Stigmen, deren er vier zählte; auch gab er Notizen über 
die Geschlechtswerkzeuge unserer Thiere. 

Nach ihm lieferte Ramvonr (2) in seiner Abhandlung über die Ver- 
dauungswerkzeuge der Insekten eine Beschreibung und Abbildung des 
Darmkanales von Phalangium Opilio. 
| Die ersten ausführlichen Untersuchungen des anatomischen Baues 
der Phalangiden verdanken wir Trevirants (1), der die inneren Organe 
mit großer Genauigkeit beschrieb, im Bezug auf die männlichen Ge- 
schlechtsorgane jedoch irriger Ansicht war, da er die accessorischen 
Drüsenbüschel des Penis für Hodenschläuche hielt. 

Erst 30 Jahre später wurden die Untersuchungen über die After- 
spinnen von Turk (3) wieder aufgenommen, der eine ausführliche Ana- 
tomie dieser Tbieregab, die namentlich in Hinsicht auf dieMundwerkzeuge 
an Genauigkeit nichts zu wünschen übrig lässt. Im Bezug auf die 
männlichen  Geschlechtsorgane und die Anzahl der Augen stimmt er 
jedoch noch völlig mit TrEvıranus überein. 

Die auf diese folgenden Arbeiten sind geringeren Umfangs und be- 
handeln nur die Anatomie einzelner Theile. So giebt Leynig (6) eine 
detaillirte Beschreibung des Nervensystems und der inneren Skeletplatte. 
Luspock (4) weist nach, dass das im Abdomen gelegene, bereits von 
Trevıranus bemerkte Z-förmige Organ der Hoden ist. Kronn (5) ver- 
öffentlicht ausführliche Untersuchungen über den männlichen Ge- 
schlechtsapparat und seine accessorischen Drüsen, auch erwähnt er das 
Vorkommen von Eiern auf dem Hoden. In einer zweiten Abhandlung 
erklärt er die seither für Augen gehaltenen, kleinen Organe an den 
Seitenrändern des Gephalothorax für Drüsen. Prarzau (12) behandelt 
in eingehender Weise die Anatomie und Physiologie des Verdauungs- 
apparates und der Marricar’schen Gefäße. | 

DE GraArF (13) und Loman (14) geben vorläufige Mittheilungen über 
den Bau der Geschlechtsorgane, letzterer weist das Vorhandensein von 
Receptacula seminis im Ovipositor nach. Branc (45) veröffentlicht, 
namentlich in Bezug auf die Keimdrüse, ausführliche Untersuchungen 
über die Anatomie und Physiologie des männlichen Geschlechtsappa- 
rates. Endlich behandelt Loman (14) in seinen Bijdrage den Verdauungs- 
trakt und die Geschlechtsorgane der Phalangiden und giebt schätzens- 
werthe Aufschlüsse über den Verlauf und die Struktur der Marpisnr'schen 
Gefäße. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. ‚675 


Darmkanal. 


Der Verdauungsapparat der Phalangiden setzt sich aus drei leicht 
unterscheidbaren Abschnitten zusammen : Einem vorderen, ziemlich 
engen Munddarm, einem centralen, sehr geräumigen Mitteldarm, in den 
eine große Anzahl Blindsäcke einmünden, und einem etwas kleineren 
Enddarm, der durch eine enge Röhre auf der Bauchseite des Thieres 
nach außen mündet. 


a) Munddarm. 


Prarzau unterscheidet an ihm drei Abschnitte: »Une sorte de pha- 
rynx, une portion oesophagienne proprement dite, relativement £troite, 
mais flexible au lieu d’avoir comme chez les Araneides des parois rigides, 
une partie terminale renfl&e, faisant songer a un jabot, mais trop peu 
volumineuse pour meriter ce nom.« Ihre Struktur beschreibt er folgender- 
maßen: »Les pareis transparentes comprennent une couche musculaire, 


une mernbrane propre, une couche £pitheliale, une cuticule interne.« 


Mit diesen Beobachtungen stimme ich vollständig überein. Die ziem- 
lich geräumige Mundhöhle, die fast durchgängig mit feinen Haaren aus- 
gekleidet ist, setzt sich bis an die Basis des von Turk als Labrum be- 
zeichneten Abschnittes fort, wo sie in einen engen, fast senkrecht 
aufsteigenden Kanal, den Pharynx, übergeht, der ungefähr in seiner Mitte 
eine leichte Einschnürung erkennen lässt. Die Guticula dieses Theiles 
zeigt sechs, von PrATEau »nervures longitudinales« genannte Ver- 
diekungen, die sich im Epipharynx zu dicken, dunkel pigmentirten 
Chitinplatten verbreitern, die nach dem Labrum zu schmäler werden 
(Phalang. pariet.). Diese Leisten tragen an ihrer äußeren Seite zahl- 
reiche, in Reihen angeordnete Erhebungen, an deren zerfaserte Aus- 


Jäufer sich die Erweiterungsmuskeln des Pharynx anheften, welche 


ihrerseits an dem, diesen ganzen Abschnitt kreisföormig umgebenden 
Chitinwall, einer Rückwärtsverlängerung des Epipharynx, inserirt sind 
(siehe Fig. 1). 

Die Kontraktion des Pharynx wird durch eine Lage kräftig quer- 
gestreifter Ringmuskeln bewirkt, die sich zwischen den oben erwähnten 


‚äußeren Erhebungen der Längsleisten hindurchziehen. 


Auf diesen, das Kaugeschäft besorgenden Abschnitt folgt der zweite, 
seiner Länge nach größte Theil des Munddarms, der eigentliche Oeso- 


-phagus, der das centrale Nervensystem durchsetzt und mit einer leichten 


Anschwellung schließlich in den Mitteldarm übergeht. Er ist nur in 
seinem ersten Verlaufe mit einer Ringmuskelschicht bekleidet, die nach 
dem Gehirn zu immer schwächer wird und schließlich ganz verschwindet, 


676 Richard Rössler, 


um durch eine dünne Längsmuskellage ersetzt zu werden. Sein Lumen, 
das fast stets konstant bleibt, auch: beim Passiren durch das Nerven- 
system, wird durch sechs Längsfalten, die aus einer glashellen Cuticula 
mit darunter liegender Zellenschicht bestehen, fast ganz ausgefüllt (siehe 
Fig. 2). Diese Falten, eine Fortsetzung der Leisten des Pharynx, er- 
reichen ihre stärkste Entwicklung in dem angeschwollenen Endabschnitt 
des Oesophagus, dessen Tunica propria sich nach außen auf sich selbst 
zurückschlägt und schließlich in die des Mitteldarms übergeht. 

Auf Schnitten entdeckte ich unterhalb des Oesophagus, vor seiner 
Durchbohrung des Nervensystems, einen größeren Komplex und zu seinen 
Seiten je einen kleineren von großen, runden Zellen mit deutlichem 
Kern und Spiralfaden, die ich für einzellige Drüsen halte. Sie würden 
den Speicheldrüsen, wie sie Leypis von den Insekten beschreibt, an die 
Seite zu stellen sein. Freilich muss ich den direkten Beweis dafür 
schuldig bleiben, da ich aus Mangel an frischem Material auf das Stu- 
dium ihres feineren Baues verzichten musste; ich behalte mir jedoch 
weitere Mittheilungen darüber vor. Als indirekter Beweis für das Vor- 
handensein von Speicheldrüsen kann die Thatsache gelten, dass man in 
der Mundhöhle und am Munde der Phalangiden oft große Tropfen einer 
wasserhellen, sauer reagirenden Flüssigkeit antrifft, die höchst wahr- 
scheinlich durch obige Drüsen secernirt sein dürfte. 


b) Mitteldarm. 


Der mittelste Abschnitt des Verdauungsapparates besteht aus einer 
ziemlich geräumigen, birnförmigen Tasche, die seitlich und oben von 
einer großen Zahl Blindsäcke bedeckt ist. Er ist in allen seinen Theilen 
mit einem Fettkörper bekleidet, der an der Unterseite des Mitteldarmes 
seine größte Stärke erreicht, auf den Blindsäcken aber am schwächsten 
entwickelt ist; außerdem ist seine Außenfläche von einem reich ver- 
zweigten Tracheennetze umsponnen. Die Blindsäcke münden durch 
fünf seitliche und eine vordere Öffnung jederseits (also im Ganzen durch 
zwölf) in den Centralkanal ein. Prarrav zählt nur sechs, Loman hingegen 
acht Öffnungen : auf Längsschnitten konnte ich jedoch deutlich die oben 
angegebene Zahl beobachten. 

Die Blindsäcke oder Coeca, die alle 30 die nämliche Struktur auf- 
weisen, entbehren vollständig einer umhüllenden Muskelschicht. Sie 
bestehen aus einer dünnen Fettlage, einer Tunica propria und einem 
Epithel, von dem Pıatzau folgende Beschreibung giebt: »G’est un &pi- 
thelium de la categorie des epitheliums cylindriques, compose de grosses 
cellules les unes cylindriques a proprement parler, les autres tout & fait 
en massues a pedicule &troit, avec tous les passages entre ces deux 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 677 


etats; celles de ces cellules qui se detachent prenant imme&diatement la 
forme spherique. 

La membrane cellulaire est d’une delicatesse excessive et se rompt 
pour les moindres causes; j’ai assiste a la rupture spontanee des cellules 
repandant leur contenu de protoplasme et de granules. 


La cavite des coecums contient un liquide oü floitent de nombreuses 
cellules epitheliales detachees et une fine poussiere de gouttelettes grais- 
seuses et de granulations provenant de la rupture des cellules.« 


Zu denselben Resultaten haben auch meine Beobachtungen geführt, 
die außer an frischen Exemplaren auch an Schnitten angestellt wurden. 
Die jüngsten Zellen sind die niedrigsten und sitzen noch mit breiter Basis 
auf. Sie entbehren vollständig der Fetitropfen, sind jedoch bereits mit 
granulirtem Protoplasma versehen. Wachsen sie, so füllen sie sich mit 
Fettkugeln, nehmen cylindrisch-kolbenförmige Gestalt an und schnüren 
sich an der Basis ein; sie sind dann, vorzüglich an ihren Enden, voll- 
gepfropft mit Granulationen. 

Zellen ohne jedes gekörnelte Protoplasma konnte ich bei aus- 
gewachsenen Thieren nicht entdecken, eben so wenig die braunen, mas- 
sigen Konkretionen, die Prareau im Blindsackepithel bei einigen Indi- 
viduen konstatirt hat. Dieser Forscher begeht jedoch einen entschiedenen 
Irrthum, wenn er den Blindsäcken eine, auf dem Querschnitt sternförmig 
erscheinende Gestalt vindicirt, denn die Tunica propria derselben ist 
ohne die geringste Faltung. PrarEau hat sich durch das kolbenförmige 
Epithel täuschen lassen, das in manchen Coeca eine so bedeutende 
Höhe erreicht, dass es das Lumen derselben fast vollständig ausfüllt 
(siehe Fig. &). 

Der Mitteldarm, dessen Tunica propria von einem Fettkörper mit 
darunter liegender, doppelter Muskelschicht bedeckt wird, ist ebenfalls 
mit einem Cylinderepithel ausgekleidet, das Prarrau mit folgenden 
Worten beschreibt: »La surface interne de l’intestin moyen est velout&e, 
‘ ordinairement blanche ou d’un blanc jaunätre; le microscope y montre 
un bel Epithelium de petites cellules cylindriques affectant quelque peu 
l’aspect de massues; elles sont reunis par touffes, sont fortement char- 
'gees de globules incolores ou jaunätres d’une grande finesse, et con- 
‚ tiennent un noyau clair decelable par l’acide acetique.« 
| Die Epithelzellen sind jedoch nicht alle von gleicher Größe, wie auch 
Loman bemerkt hat. Man beobachtet kleine mit dunkelkörnigem Proto- 
plasma und größere, sich etwas nach innen vorwölbende, mit kugelig 
zusammengeballten, gelbbraunen Konkretionen, die der Innenfläche des 


678 Richard Rössler; 


Mitteldarmes das gesprenkelte Aussehen verleihen. Alle sitzen jedoch 
der Tunica propria mit breiter Basis auf. | 

Die Zellen des Mitteldarmes lösen sich auch auf, wie die der Blind- 
säcke, jedoch in viel geringerer Anzahl und, wie mir scheint, viel sel- 
tener. Sie schnüren sich jedoch nicht ab, sondern die Zellmembran 
zerreißt und entleert ihren Inhalt; darunter bemerkt man bereits wieder 
die junge Zelle mit ihrer Membran (siehe Fig. 6). 

Was die Formirung der Exkrementpatronen und ihre Umhüllung 
mit einer geschichteten Membran anbetrifft, so erfolgen diese bereits in 
dem letzten Abschnitt des Mitteldarmes, wovon ich mich auf Schnitten 
mit Bestimmtheit habe überzeugen können. Ich muss in dieser Hinsicht 
Prarzau beipflichten, entgegen der Meinung Loman’s, der dem Mitteldarm 
‘eine derartige Funktion abspricht und sie dem Enddarm überweist. 


c) Enddarm. 


Der Enddarm ist ein ziemlich geräumiger, dünnwandiger Sack, der 
an Größe dem Mitteldarm wenig nachsteht. Unter dem sehr unbedeuten- 
den Fettkörper liegt eine kräftig entwickelte Muskelhülle, die aus kon- 
tinuirlichen Ringmuskelfasern und dieselben rechtwinkelig kreuzenden 
Längsmuskelfasern besteht. Letztere verlaufen entweder einzeln oder 
sind zu zweien oder dreien aggregirt, auch sind sie auf der Unterseite 
des Darmes etwas dichter angehäuft. Unter der Muskelhülle findet sich 
eine zarte Tunica propria, die auf ihrer Innenfläche mit einem klein- 
zelligen Cylinderepithel ausgestattet ist, das eine durchschnittliche Höhe 
von 0,13 mm erreicht. Diese Epithelzellen, deren Protoplasma sich als 
außerordentlich feinkörnig erweist, sind eben so zu Gruppen (touffes) 
vereinigt, wie die Zellen des Mitteldarmes, nur sind sie sehr eng an ein- 
ander gedrängt und in Folge dessen im frischen Zustand wenig deutlich. 
Der Enddarm steigt schief nach abwärts und liegt mit seinem vorderen 
Abschnitt über dem Mitteldarm, mit dem er durch einen ziemlich engen 
Kanal verbunden ist. Dieser Kanal wird dadurch gebildet, dass sich die 
Wandungen des Mittel- und Enddarmes in schräger Richtung nach innen 
einstülpen und sich gegenseitig so weit nähern, dass nur diese schmale, 
übrigens sehr dehnbare Öffnung übrig bleibt. 

Der Ausführungsgang des Enddarms, der rings von Bindegewebe 
umgeben ist, senkt sich erst lothrecht und dann in schräger Richtung 
nach abwärts und ist in seinem ‘oberen Abschnitt mit einer kräftigen 
Ringmuskulatur und darüber liegenden Längsfasern ausgestattet. Der 
andere Theil wird durch eine Einstülpung der äußeren Haut gebildet 
und weist in Folge dessen starke Chitinwandungen auf. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 679 


Malpighi’sche Gefäße. 


AufderRückenseite unserer Thiere finden sich zwischen den kleinen, 
vorderen Blindsäcken zu beiden Seiten der mittleren Herzkammer, zwei 
eine Schlinge bildende Röhren, die sich schließlich zwischen den seit- 
lichen Coeca verlieren. Sie waren von Trevıranus für Gallengefäße, von 
Tuık sogar für Speicheldrüsen angesehen worden, ohne dass es jedoch 
diesen beiden Forschern gelungen wäre, sie in ihrem ganzen Verlaufe 
frei zu legen und bis zu ihrer Ausmündunssstelle zu verfolgen. Prateau, 
der dieselben einer erneuten Untersuchung unterwarf, erklärte sie für 
Marrienrssche Gefäße, zumal sie seiner Meinung nach auf der Grenze 
zwischen Mittel- und Enddarm in den Verdauungsapparat einmünden, 
also einen analogen Verlauf nehmen sollten, wie die Sekretionsorgane 
der Insekten und Araneiden. 

Nun glückte es mir aber nie bei der Durchmusterung von Quer- 
schnitten in der Nähe des, von Pratsau als Ausmündunssstelle bezeich- 
neten Ortes, Durchschnitte durch die Marpienurschen Gefäße zu ent- 
decken, sondern erst weiter vorn bemerkte ich solche zu beiden Seiten 
des Honscn: und noch weiter nach dem Cephalothorax zu, zwischen den 
seitlichen Blindsäcken , eine größere Anzahl derselben dicht neben ein- 
ander, was auf eine Verknäuelung der Röhren schließen ließ. 

Diese Beobachtung bestimmte mich, den Verlauf der Marrıenrschen 
Gefäße einer eingehenden Prüfung zu unterziehen, die mir denn schließ- 
lich auch die Überzeugung verschaffte, dass dieselben gar nicht in den 
Darmkanal einmünden, sondern in zwei auf der Bauchseite des Thieres 
gelegene häultige Säcke. 

Zu meiner Freude fand ich meine Beenden in der gegen Ende 
Oktober dieses Jahres veröffentlichten Arbeit von Loman (14), der eine 
ausführliche Beschreibung der Exkretionsorgane der Phalangiden giebt, 
vollständig bestätigt. 

Die Säcke liegen, wie bereits erwähnt, auf der Bauchseite unterhalb 
der seitlichen Blinddärme; an der Innenseite stets von dem Haupt- 
‚ tracheenstamm begleitet, während sie außen von einem zelligen Organ 
bedeckt werden, auf das ich unten noch einmal zurückkommen werde. 
‚ Die Säcke schmiegen sich innig an die sie umgebenden Organe an 
‚ und zeigen in Folge dessen längsgefaltiete Wandungen (siehe Fig. 7 
"und 8). 

Sie beginnen zwischen den vierten und dritten Hüftgliedern und 
, setzen sich vorn in einen Ausführungsgang fort von geringerem Durch- 
| messer, der stets von den nämlichen, bereits oben bezeichneten Organen 
; begleitet, bis in die Nähe der Stinkdrüse im Gephalothorax zu verfolgen 


680 ' Richard Rössler, 


war, wo er sich nach den Mundwerkzeugen herabsenkte, un: dort wahr- 
scheinlich nach außen zu münden. Im Bezug auf die Eruirung der Aus- 
mündungsstelle bin ich leider nicht viel glücklicher gewesen als Loman, 
der den Gang bis in die Nähe des centralen Nervensystems verfolgen 
konnte, wo er sich zwischen den vielen, dort zusammentreffenden 
Muskelfasern verlor. 

Was den feineren Bau der Marrienr'schen Gefäße und der Säcke 
anbetrifft, so stimme ich vollständig mit Loman überein, bis auf das 
Vorhandensein von Kernen in der Tunica propria, das mir fraglich er- 
scheint. Sollte er vielleicht die Kerne der randständigen Epithelzellen, 
die in Folge der Dünne der Zellenlagen allerdings schmal und langge- 
streckt erscheinen, als zur Tunica propria gehörig betrachtet haben? 

Die Marpicurschen Röhren, deren Durchmesser zwischen 0,06 und 
0,17 mm schwankt, besteben aus einer ziemlich resistenten Membrana 
propria von 0,045 mm Dicke, die mit einer Schicht secernirender Zellen 
ausgekleidet ist, deren Höhe 0,016 mm beträgt. Es sind regelmäßig 
polyedrische Zellen, und zwar meist fünf- oder sechsseitig, von im Mittel 
0,085 mm Größe, mit körnigem Protoplasma und ziemlich großen (0,015 
bis 0,03 mm), grob granulirten Kernen. Diese Epithelzellen secerniren 
eine Flüssigkeit, die in den Röhren zu einer gelblichgrünen, körnigen 
Masse eintrocknet (auf Schnitten gut sichtbar). 

Die Säcke, die bei Phal. pariet. z. B. 3,6 mm lang sind, bei einer 
größten Breite von 4 mm, besitzen im Mlesmeinen dee Struktur 
wie die Röhren, nur ist die Tunica propria viel zarter und die Zellen- 
schicht dünner. Die Zellen messen nur 0,026—0,04 mm, ihre Kerne 
0,009—0,014 mm. Sie sind zuweilen mit außerordentlich kleinen, 
länglichen Körperchen angefüllt, die im auffallenden Licht weiß er- 
scheinen und eine zitternde Bewegung zeigen. Einige Male fand ich im 
äußersten, kolbigen Ende des Sackes einen weißen, flockigen Inhalt, der 
sich bei näherer Untersuchung aus den oben erwähnten kleinen Körper- 
chen zusammengesetzt ergab. Dieselben müssen also auf irgend eine 
Weise aus dem Protoplasma der Epithelzellen, das sie zu erzeugen 
scheint, in das Lumen der Säcke gelangen. Loman fand letztere zu- 
weilen mit einer wässerigen Flüssigkeit angefüllt, die beim Eintrocknen 
an der Luft kleine Krystalle zurückließ. 

Die Präparation der Marrisurschen Säcke erfolgt am besten von der 
Bauchseite aus, und zwar entfernt man zuerst die untere Chitindecke 
des dritten und vierten Hüftgliedes und ihre Muskelbündel und legt den 
Haupttracheenstamm bloß, an dessen Außenseite sie sich hinziehen. 
Meist sind ihre Wandungen schlaff und liegen platt auf einander; zuweilen 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 681 


trifft man sie jedoch auch mit einer Flüssigkeit angefüllt, so dass sie 
keulenförmige Gestalt annehmen und unschwer in die Augen fallen. 

Ihr histologischer Bau wird deutlich, wenn man dem Wasser, in 
welchem man sie untersucht, einige Tropfen von der Augenflüssigkeit 
des Frosches zusetzt. Die Zellkerne treten dann gut hervor und auch die 
Zellgrenzen sind, mit scharfen Konturen allerdings nur in den Kanälen, 


-wohl zu erkennen. 


Geschlechtsorgane. 


Die männlichen und die weiblichen Geschlechtsorgane lassen sich 
ihrer Anlage nach auf einen gemeinsamen Plan zurückführen, der 
namentlich bei sehr jungen Thieren noch deutlich hervortritt. Sie be- 
stehen aus einer unpaaren, keimbereitenden Drüse von halbkreisförmiger 
Gestalt, die frei in der Leibeshöhle liegt und nur von einem reich ver- 
zweigten Tracheennetz umsponnen ist. Sie wird auf der Oberseite von 
dem Verdauungstrakt, unten von Bindegewebe bedeckt und setzt sich 
mit ihren, nach vorn gebogenen Enden in einen paarigen Leitungsappa- 
rat fort, der sich jedoch zu einem unpaaren Stück vereinigt und schließ- 
lich in der Medianlinie des Bauches, bei beiden Geschlechtern an der 
Grenze zwischen Gephalothorax und Abdomen, nach außen mündet. 

Das Endstück dieses unpaaren Leitungsapparates steht mit einem 
Begattungsorgan in Verbindung, in dessen vorderen Abschnitt ein paar 
accessorischer Drüsenbüschel einmünden. Beim Männchen besteht das- 
selbe aus einem stabförmigen Penis, beim Weibchen aus einem cylin- 
drischen Ovipositor mit Vagina, die jederseits mit einer Samentasche 
ausgestattet ist. Sie werden durch zwei Nervenstämme versorgt, die 
aus der Brustganglienmasse entspringen, in deren Nähe sie zu zwei 
Ganglien anschwellen. Ein zweites Ganglienpaar versorgt die Keim- 
drüse und den Leitungsapparat. 


Die männlichen Organe 
setzen sich zusammen aus einem unpaaren Hoden mit doppelten Vasa 
efferentia, einem unpaaren Vas deferens mit Propulsionsorgan und dem 
Begattungsglied mit einem Drüsenpaar. 
Der Hoden ist ein einfaches, schlauchförmiges Gebilde von weißer 


' Farbe, zuweilen mit Senussitiiern das, reichlich von Tracheen um- 


| 
| 
| 
l 
| 
| 


 sponnen, frei in der Leibeshöhle Icen Seine Länge beträgt ungefähr 
4 mm bei einer durchschnittlichen Breite von 0,4 mm; er ist auch zur 
Zeit der Geschlechtsreife nicht sonderlich neseinellen: 

Die erste Beschreibung seines histologischen Baues gab Kronn (5), 
während in neuerer Zeit Branc (15) ausführliche Untersuchungen dar- 


682 | Richard Rössler, 


über veröffentlichte, denen ich Folgendes entlehne: Der Hoden wird 
von einer zarten Tunica propria bedeckt, die aus regelmäßig polygonalen 
Pflasterepithelzellen zusammengesetzt ist. Unmittelbar darunter liegt 
das Keimlager (&pithelium germinatif), das aus polygonalen, zu Gruppen 
vereinigten Epithelzellen (cellules de reserve ou cellules folliculaires) 
und dazwischenliegenden, kleineren, runden Zellen {cellules-meres ou 
spermatoblastes) besteht. Der Kern der Mutterzellen theilt sich bei der 
Entwicklung in 2, 4 etc. Theile, um die sich das Protoplasma gruppirt 
und so neue Zellen (cellules-filles) bildet, die zu 20 bis. 30 in ihrer ova- 
len Cyste eingeschlossen liegen. Ihre Kerne sind sehr groß und haben 
einen kleinen, glänzenden Nucleolus. Der Kerninhalt ballt sich nun zu- 
sammen und formt ein hufeisenförmiges Gebilde, das nach und nach in 
acht Theile zerbricht, um die sich nach Resorption der Kernmembran 
das Protoplasma der Tochterzelle gruppirt und neue Zellen bildet, die 
Branc cellules spermatiques nennt. Diese werden schließlich zu 
Spermatozoen und gelangen nach dem Bersten der Membran der Mutter- 
zelle in den Hoden und die Vasa efferentia. 

Die Spermatozoen sind nach Branc 0,003 mm große, Fi 
runde Zellen mit linsenförmigem Kern, lötren er jede eigene Bewegung 
abspricht. Ich glaube jedoch, ihnen eine (moleculare?) Bewegung vin- 
diciren zu müssen. Sie wird namentlich deutlich an Stellen, wo die 
Samenelemente nicht so dicht gedrängt liegen und sich gegenseitig an 
der Bewegung hindern. Sprengt man z. B. die Wandung des Vas defe- 
rens und lässt die Spermatozoen in die umgebende Untersuchungs- 
flüssigkeit heraustreten, so nimmt man deutlich eine zitternde Bewegung 
war. Es würde sich auch sonst schwer erklären lassen, wie sie ohne 
eine solche die ziemlich langen und stark geknäuelten Vasa efferentia, 
die eines jeden Muskelbelags entbehren, passiren könnten. 

Der Kern der Spermatozoen scheint mir mehr eine kahnförmige als 
eine biconvexe Gestalt zu besitzen. 

Was das Vorkommen von Eiern auf dem Testis betrifft, das Brane 
als einen hermaphroditisme rudimentaire bezeichnet, so glaube ich, in 
Übereinstimmung mit Loman, dasselbe eher für eine pathologische Er- 
scheinung erklären zu müssen. Von circa 60 Individuen aller Ent- 
wicklungsstadien, die ich darauf hin untersughte, fand ich nur bei 
zweien Eier auf dem Hoden, und zwar bei einem Phalangium parietinum 
und einem Opilio albescens. Dieses außerordentlich seltene Vorkommen 
‘spricht doch sicher dafür, dass man es hier mit einer Abnormität und 
nicht mit einer hemispkseifischen Ausbildung der Keimdrüse zu 
thun hat. 

- Vasa efferentia. Die beiden Enden des Hodens nehmen plötzlich 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 633 


an Durchmesser ab und setzen sich in zwei feine Kanäle, Vasa efferentia 
fort, die eine kurze Strecke geradeaus verlaufen, dann, den Haupt- 
tracheenstamm von außen nach innen umwindend, sich nach der Me- 
dianlinie des Körpers hinziehen, wo sie sich zu einem dichten Knäuel 
zusammenballen und sich schließlich zu dem unpaaren, ebenfalls noch 
geknäuelten Vas deferens vereinigen. Dieser Knäuel, der innig mit den 
accessorischen Drüsenbüscheln des Penis, so wie mit Tracheen und 
Bindegewebe verwebt ist, liegt auf der Oberseite des Penis an dessen 
vorderem Ende. Er ist es, der von älteren Forschern, wie TREVIRANUS, 
Turk, für den Hoden gehalten wurde. 

Was die histologische Struktur der Vasa efferentia anbetrifft, so be- 
stehen sie aus einer Tunica propria, die aus polygonalen Pflasterepithel- 
zellen! von 0,02—0,03 mm Größe zusammengesetzt ist, und einem 
darunter liegenden Cylinderepithelium. Die Zellen des letzteren sind im 

 Knäuel etwas größer, als in der Nähe des Hodens und erscheinen als 
große Gebilde (0,026—0,055 mm) von fast runder Gestalt mit bläschen- 
förmigem Kern (0,007—0,018 mm), die durch gegenseitigen Druck etwas 

\ abgeplattet sind. Das Protoplasma erscheint leicht getrübt, aber nicht 
granulirt. 

Das Lumen der Vasa efferentia im Knäuel und des Vas deferens ist 
bei geschlechisreifen Thieren von einer großen Anzahl runder Zellen er- 

‘ füllt, die den Samenelementen beigemischt sind und deren Größe zwi- 
schen 0,045 und 0,03 mm schwanki. Sie sind mit hellen, runden 
Tropfen angefüllt, die in den kleinen Zellen am größten, in den großen 
‚ Zellen dagegen am zahlreichsten, aber kleinsten erscheinen. Ob und 
wie diese Zellen mit dem Gylinderepithel in Verbindung zu bringen 
‚sind, wage ich nicht zu entscheiden. Wahrscheinlich dienen die in 
ihnen enthaltenen Tropfen, die nach dem Bersten der Zellmembran sich 
‚ dem Sperma beimischen, als Ernährungsflüssigkeit desselben. 
| Die Vasa efferentia vereinigen sich, wie bereits bemerkt, zu einem 
| ‚Vas deferens, das aus dem Knäuel Heranileetenid: sich längs des Penis 
Einzieht und kurz vor dem Eintritt in denselben zu einem eigenthüm- 
- lichen, walzenförmigen Organ anschwillt, auf das ich unten noch einmal 
zurückkommen werde. Dieser letzte Theil des Vas deferens, der bei 
- Phalangium parietinum und Megabunus corniger etwas anschwillt, ist 
mit einer Ringmuskelschicht versehen, die nach dem obigen Organ zu 
‚stärker wird und unmittelbar vor diesem auf eine Länge von 0,7 mm 
"von einer zweiten Muskelschicht unterlagert ist, die sich aus ungefähr 
Aaeuın Faserbündeln von 0,04 mm Stärke zusammensetzt und unmittel- 
‚ar der Tunica propria aufliegt. 
| 1 ef. Branc, 1. c. 


684 Richard Rössler, 


Propulsionsorgan. Das oben erwähnte, walzenförmige Gebilde, 
das bei den verschiedenen Species eine differente Gestalt und Größe 
zeigt, besteht aus einer dicken Muscularis, die von starken, kräftig quer- 
gestreiften Fasern gebildet wird, einer Tunica propria mit darunter 
liegendem Epithelium, das eine dicke Chitinschicht secernirt hat, und ist 
nichts als ein modificirter Abschnitt des Vas deferens. 

Die Tunica propria des letzteren erweitert sich beim Eintritt in 
dieses Organ spindelförmig und verengert ihr Lumen dann wieder, so 
dass es am vorderen Ende des Bulbus sein Minimum erreicht. Die Epi- 
thelschicht, die im Vas deferens eine Höhe! von 0,04 mm hatte, wird 
niedriger (0,03 mm) und zu einer chitinogenen. Ihre Zellen liegen 
außerordentlich dicht an einander gedrängt und sind nur 0,006 mm 
groß. Sie haben eine Chitinschicht von 0,045 mm Dicke secernirt, die 
ein Lumen von 0,023 mm einschließt, das also bedeutend geringer ist, 
als das des vorhergehenden Theiles des Vas deferens (mit 0,14 mm 
Weite). Die Chitinschicht füllt den, von der Tunica und dem Epithel 
beschriebenen, spindelförmigen Raum vollständig aus, ohne jedoch 
selbst einen solchen einzuschließen, denn ihre inneren Wandungen ver- 
laufen geradlinig. Nur bei Leiobunus findet sich eine becherförmige 
Auftreibung des Lumens, auch ist bei dieser Gattung die aan. 
Zellenlage vollständig rückgäbilden 

Bei seinem Austritt aus diesem walzenförmigen Organ wird das 
Vas deferens nur von einem sehr dünnen Kanal (0,005 mm) gebildet, 
der den Penis in seiner ganzen Länge durchsetzt und an der Spitze der 
Eichel, resp. des an ihr befindlichen Hakens, nach außen mündet. 
Dieser enge Kanal, der als Ductus ejaculatorius bezeichnet wird, ist mit 
einer Chitinschicht ausgekleidet, während die chitinogene Membran 
meist rückgebildet ist und nur noch in der Eichel als solche zu er- 
kennen ist, wo sie eine Stärke von 0,005 mm aufweist (Phal. pariet.). 

Was nun die physiologische Funktion des walzenförmigen Abschnit- 
tes des Vas deferens anbetrifft, so weist die Entwicklung seiner Muscu- 
laris doch sicher darauf hin, dass sie bestimmt ist, eine Masse fortzu- 
bewegen. Erwägt man ferner, dass das enge Lumen des Ductus 
ejaculatorius der Fortbewegung des Sperma ziemliche Hindernisse in 
den Weg legt, so wird man wohl nicht irren, wenn man diesen Apparat 
als einen Bulbus ejaculatorius, als Propulsionsorgan in Anspruch nimmt, 
der durch seine Kontraktion das Sperma durch den Ductus nach außen 
befördert. | | 

Der Penis, der von der Sternalplatte bedeckt, auf der. Bauchseite 


‘ Die Maße sind von Phal. pariet. entnommen. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 685 


des Körpers liegt, besteht aus zwei Theilen, einem Peniskörper und 
einer beweglich damit verbundenen Eichel. Beide sind von fester, 
zäher Beschaffenheit und ziemlicher Widerstandsfähigkeit und bestehen 
aus Chitin. Der Peniskörper ist stabförmig, schwach nach aufwärts ge- 
bogen und am hinteren Ende verdickt. Nach vorn zu wird er jedoch 
schmäler und ist auf der oberen, meist abgeplatteten Seite zuweilen mit 
einer Rinne versehen, die nach vorn zu verläuft und in eine Firste 
übergeht (Phal. pariet.). Hinten findet sich auf der Oberseite ein run- 
der Ausschnitt in der Wandung, durch den das Vas deferens in den 
Penis eintritt. Merkwürdigerweise ist diese Öffnung bei den Leiobunus- 
arten der Bauchseite zugekehrt. 
Das vordere Ende des Peniskörpers ist gewöhnlich schwach ver- 
‘ diekt und bei einigen Arten mit einem Plattenapparat ausgestattet, der 
jedoch auch fehlen kann (Megabunus corniger). Der Peniskörper ist von 
‚ gelber Farbe und im Allgemeinen pigmentlos, nur bei Opilio albescens 
ist das vordere verdickte Ende sehr dunkel gefärbt. Die Chitinwandung 
desselben, die an der Basis am schwächsten ist, wird nach vorn zu all- 
mählich stärker und ist durchgängig von äußerst feinen Kanälchen 
durchbohrt, die senkrecht zur Wandung verlaufen. Von Abstand zu 
Abstand stößt man auf Kanäle mit weiterem Lumen, welche die Chitin- 
membran in schräger Richtung durchsetzen und mit deutlicher, runder 
Öffnung auf der Oberfläche derselben ausmünden. Sie scheinen mir als 
Poren zu funktioniren. Die chitinogene Matrix des Peniskörpers ist voll- 
ständig rückgebildet. 
Die Eichel ist ein seitlich komprimirtes, mit kolbiger Basis ver- 
sehenes Organ mit theilweise sehr starken Wandungen, das mit Hilfe 
‚ eines Charniergelenkes dem Peniskörper beweglich eingefügt ist. Sie ist 
mit einem dunkel pigmentirten, ebenfalls beweglichen Haken ausge- 
‚ stattet, an dessen Spitze der Ductus ejaculatorius, der Peniskörper und 
‚ Eichel durchsetzt, nach außen mündet. Im Zustande der Ruhe ist die 
Eichel nach der Oberseite des Peniskörpers hin zurückgeschlagen. Sie 
kann jedoch vermittelst eines kräftigen, an der Basis und den Seiten- 
‚rändern des ‚Penis inserirten Muskels aufgerichtet werden. Dieser Mus- 
'kel verjüngt sich nach vorn zu und geht in eine starke Sehne über, die, 
auf der Bauchseite des Peniskörpers hinstreichend, vorn nach Kalten 
tritt und den Kopf der Eichel von oben Kann sie umfasst. Dass 
‚sich Fasern. dieses Muskels an der Wandung des Ductus ejaculatorius 


‚inseriren sollen, wie BLanc meint, kommt mir doch etwas unwahrschein- 
"lich vor. 


Ein wesentlich. anderer Bau und andere Verbindungsweise zwi- 
schen Penis und Eichel findet sich bei dem Genus Leiobunus. Hier 


686 | Richard Rössler, 


erscheint die Eichel als einfache Verlängerung des Peniskörpers, die an 
der Basis nur schwach verdickt ist, so dass sie die Gestalt eines Lanzen- 
eisens annimmt (Leiob. rot.), oder sie ist schwach nach der Bauchseite 
geschwungen (Leiob. longipes). Ein eigentliches Charniergelenk fehlt, 
jedoch sind die Wandungen auf der, der Insertion der Sehne entgegen- 
gesetzten Seite nicht kontinuirlich, sondern zeigen eine leichte Ein- 
knickung. Auf jeden Fall gestattet diese Art der Verbindung der Eichel 
nur sehr unbedeutende Exkursionen. Auch fehlt bei den Leiobunusarten 
der bewegliche, dunkel pigmentirte Haken; hier zieht sich die Eichel in 
eine einfache Spitze aus. 

Die Wandungen der Eichel weisen dieselben schief verlaufenden 
Kanälchen auf, wie die des Peniskörpers, nur stehen dieselben mehr in 
regelmäßiger Anordnung und auch dichter bei einander. 

In der Nähe der Eichelspitze finden sich jederseits zwei farblose 
Borsten mit breiter Tuberkel, die nach Loman beim Coitus ein zu weites 
Eindringen des Penis in den weiblichen Apparat verhindern sollen. 

In seltenen Fällen sind die Platten, die bei Phal. pariet. z. B. den 
vorderen Theil des Peniskörpers bedecken, auf die Eichel translocirt, 
wie bei Opilio albescens (Fig. 9). 

Auf dem Penis der Leiobunusarten befindet sich ein eigenthümlicher 
Apparat, der sich von der Mitte desselben bis zur Eichel hin erstreckt. 
Er besteht aus zwei in der Medianlinie auf der Unterseite des Penis zu- 
sammenstoßenden Taschen, deren Wände aus Chitin bestehen. Diese 
Wandungen sind auf der Rückenseite des Penis mit diesem in Verbin- 
dung, beschreiben, allmählich schwächer werdend, einen Bogen nach 
der Bauchseite hin, wo sie sich in mehrere Längsfalten legen und schließ- 
lich in sich selbst zurücklaufen (siehe Querschnitte Fig. 10 und A). 
Diese Taschen sind in den meisten Fällen mit gelblichen Konkretionen 
gefüllt, die das Licht ziemlich stark brechen (in konservirtem Zustand). 

Branc, der diesen eigenthümlichen Apparat auch gesehen hat, hält 
ihn für eine accessorische Drüse des Penis und schreibt seinem Inhalt 
eine eiweißartige Konstitution zu. 

Ich kann mich jedoch mit dieser Ansicht Branc’s nicht befreunden, 
da meiner Meinung nach zum Nachweis einer Drüse noch mehr gehört, 
als die. bloße Anwesenheit einer eiweißartigen Masse innerhalb einer 
Chitinmembran, und ich auch auf Schnitten nie die Spur eines Epithels 
entdecken konnte. | 

Ich betrachte diese Taschen einfach als Reservoir für das Sekret der 
accessorischen Penisdrüsen, auf die ich unten noch einmal zurückkommen _ 
werde, und diegerade bei Leiobunus außerordentlich stark entwickelt sind. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 687 


Zum Zwecke der Befestigung und zum Schutze ist das männliche 
Kopulationsorgan von einer doppelten Scheide umhüllt. Die innere 
Penisscheide besteht aus einer lederartigen Chitinmembran, die mit der 
Basis des Peniskörpers so verwachsen ist, dass man sie als eine, auf sich 
selbst zurückgeschlagene Fortsetzung desselben betrachten kann. Sie 
wird im Allgemeinen seitlich von zwei Chitinstäben gestützt, die am 
hinteren Ende des Penis ihren Ursprung nehmen, nach vorn zu stärker, 
sodann jedoch wieder schwächer werden und sich schließlich hakenartig 
nach außen umbiegen, um sich an den Seitenrändern der Sternalplatte 
zu inseriren. 

Zwischen diesen beiden Chitinstäben spannt sich nun auf der Ober- 
und Unterseite des Penis eine Membran von wechselnder Stärke aus, die 
dem Penis zuweilen glatt anliegt, meist jedoch in die komplicirtesten 
und mannigfachsten Längsfalten gelegt ist, die sich für die Beschreibung 
mit Worten nicht eignen, in deren Bau jedoch die beigefügten Zeich- 
nungen von Querschnitten einen deutlichen Einblick gewähren. 

Auf der Unterseite ist diese Membran mit dem vorderen Rand der 
Sternalplatte verschmolzen, oben endet sie mit einem freien Rand, über 
den die Eichel in der Ruhelage zurückgeschlagen ist. 

Die Form und Zahl der oben erwähnten Chitinstäbe erleidet bei 
den verschiedenen Species bedeutende Veränderungen. Bei Megabunus 
corniger sind sie am stärksten entwickelt und zwar haben sie hier eine 

' rinnenförmige Gestalt. Bei Opilio albescens erscheinen sie ziemlich 
schwach, liegen jedoch noch zu Seiten des Penis, während sie bei Leio- 
bunus rotundus unter denselben hinabrücken und sich auch hinsichtlich 
ihrer Stärke wenig von der Chitinmembran selbst unterscheiden. Bei 

' Phalangium parietinum sind sie plattenförmig und in der Dreizahl vor- 

‚ handen; die dritte Platte, die den Penis von oben bedeckt, verläuft 

‚ jedoch nach vorn. Textur der Membran siehe Fig. 17. 

| Diese innere Chitinhülle wird von einer zweiten, äußeren Scheide 
bedeckt, die von allen bisherigen Beobachtern übersehen worden ist. 
Sie zeigt im Wesentlichen dieselben Konturen, wie erstere, nur sind 

‚ dieselben einfacher und weniger mannigfaltig. Sie besteht aus Binde- 

'' gewebe und ist unten mit der Basis des Penis verschmolzen, vorn endet 

sie eben so wie die darunter liegende Chitinhülle, nur wird sie außer- 
dem durch zwei seitliche Muskelbündel festgehalten, die sich an den 

1 | Seitenrändern der Sternalplatte inseriren. Vielleicht ist sie die rück- 

‚gebildete chitinogene Membran der darunter liegenden Chitinschicht. 

I Eine dritte, wenigstens theilweise Umhüllung des Penis, die jedoch 

nicht mehr als Scheide in Anspruch zu nehmen ist, wird durch eine 

‚Muskelschicht hervorgebracht, die sich aus zalilesichön: kräftig quer- 

Zeitschrift f wissensch. Zoologie. XXXVI. Bd. 46 


688 Richard Rössler, 


gestreiften Längsmuskelfasern zusammensetzt. Dieselben inseriren sich 
an der Basis des Penis an den Chitinstäben der inneren Scheide und 
bestehen gewissermaßen aus zwei Rinnen, die sich von den Seiten her | 
um den Penis herumliegen und in der Medianlinie zusammenstoßen. 
Nachdem diese Fasern auf der hinteren Hälfte des Penis geradeaus ver- 
laufen sind, divergiren sie plötzlich nach außen und vereinigen sich zu 
zwei separaten Muskeln, die sich an den Seiten der Sternalplatte dicht 
hinter den Befestigungsmuskeln der äußeren Penisscheide inseriren. 
Einige wenige Faserbündel divergiren jedoch nicht mit, sondern laufen 
geradeaus und fixiren sich in der Nähe der oben erwähnten Chitinhaken. 
Diese Muskeln sind bereits von BrLanc und mit Recht als Protraktoren 

in Anspruch genommen worden. | 
Wenn man bedenkt, dass die Chitinstäbe in der Penisscheide dem | 
Umstülpen derselben, das doch bei der Expulsion des Penis nothwendiger- 
weise erfolgen muss, ein bedeutendes Hindernis entgegensetzen, und 
wenn man weiter erwägt, dass die Kontraktion der schwachen Haut- 
muskulatur, die eine Verengerung der Leibeshöhle und so einen von 
hinten nach vorn auf den Penis wirkenden Druck herbeiführt, kaum im ! 
Stande ist, den vorliegenden Widerstand zu überwinden, so hat es | 
sicher seine Berechtigung, wenn die obigen Muskeln als Protraktoren ! 
bezeichnet werden. | 
Eine etwas andere Befestigung, als die eben beschriebene, weisen ' 

die Protraktoren bei Leiobunus auf; hier inseriren sich dieselben an 
einer nach innen eingeschlagenen Falte der inneren Chitinscheide (siehe 
Fig. 12). Von Bıanc ist diese Falte, die allerdings von oben gesehen, 
wie ein S-förmig geschwungener Stab erscheint, als allgemein vorhan- 
den hingestellt worden. Sie kommt jedoch nur den Leiobunusarten zu 
und fehlt z. B. bei Phalangium parietinum vollständig. i 
Die Fasern der Protraktormuskeln stehen in Verbindung mit denen | 
| 


der Retraktoren, die sich, wie bekannt, am vorletzten Abdominalsegment | 
inseriren. 

Was die Kopulation, die ich übrigens oft gesehen habe, und die 
dadurch bedingte Lagenveränderung der Begattungsorgane und Scheiden 
betrifft, so kann ich dieselbe füglich übergehen, da sie bereits oft be- N 
schrieben worden ist. | 

Die accessorischen Drüsen, die in den vorderen Abschnitt der Penis- I" 
scheide einmünden und von deren Bau-Kronn (5) eine genaue Beschrei- 
bung geliefert hat, zeigen bei den einzelnen, von mir untersuchten Arten | 
dieselbe Struktur; nur hei Leiobunus konnte ich, auch im Hauptgang, 
keinen Spiralfaden entdecken. Vom Centralgang zweigen sich hier 
außerordentlich zahlreiche Nebenkanälchen in die Zellenschicht ab, die 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 689 


ihrerseits selten und dann nur sehr kurze Ausläufer entsenden. Ich 
halte diese Drüsen für Schmierdrüsen, deren Sekret die den Penis um- 
hüllende Chitinscheide und ihre Stäbe geschmeidig zu erhalten hat, 
"damit dieselben der Umstülpung bei der Kopulation nicht zu großen 
Widerstand entgegenstellen. 


Systematisches. 


Unter dieser Rubrik werde ich eine kurze Beschreibung des Penis, 
der Eichel und des Propulsionsorgans geben, da dieselben zum Theil 
gute Anhaltepunkte für die Determination liefern. 


a) Phalangium parietinum de Geer. 


Penis schwach aufwärts gebogen, Oberseite eingedrückt bis flach 
konkav. Die Platten an der Spitze des Peniskörpers sind sehr stark kon- 
kav und mit den nach oben gebogenen Seitenrändern desselben ver- 
wachsen (siehe Querschnitt Fig. 18). Länge des Penis —4,5 mm. 

Eichel an der Spitze seitlich komprimirt. Die Sehne theilt sich 
bei der Insertion in zwei Äste. Länge 0,55 mm. 

Propulsionsorgan Wazenforigi nach dem Penis zu schwach 
anschwellend. Länge 1,2 mm. | 


b) Megabunus corniger Meade. 


Penis flaschenförmig, hinten kolbig angeschwollen, jedoch schnell 
an Durchmesser abnehmend. Ohne Ausschnitt an der Basis. Spitze des 
Peniskörpers ohne Platten (Querschnitt siehe Fig. 13). Länge des Penis 
3 mm. 

Eichel lang und schmal, Oberseite schwach konkav, untere kon- 
vex; Haken halb so lang als die Eichel. Länge 0,55 mm. 

Propulsionsorgan wurstförmig ohne zugespitzte Enden, nach 
dem Penis zu etwas schwächer. Länge I mm, größte Breite 0,3 mm. 


c) Opilio albescens Koch. 


Scheint eine Varietät von Phalangium urnigerum Meade zu sein. 

Penis drehrund, nach vorn sich abplattend (eirund). Basis m:it 
doppeltem Ausschnitt. Vorderes Ende des Peniskör BD verdickt und 
dunkel pigmentirt. Länge 3,7—4 mm. 

Eichel oben plan, Unterseite schwach konkav, nach der Spitze zu 
nur wenig an Höhe abnehmend. Mit zwei Chitinbacken ausgestattet, die 
sich an der Rückenseite der Eichel inseriren, über die Seitenflächen Jer- 
selben herumschlagen und noch über sie hinausragen. Sie sind durch 
eine Anzahl in einem Punkte zusammenlaufender Chitinstäbe gestei® 
(siehe Fig. 9). Länge der Eichel 0,58 mm. 


46* 


690 Richard Rössler, 


Propulsionsorgan nach dem Penis zu sich verjüngend. Die 
kugelige Auftreibung der Chitinschicht außen zerfasert. Länge 1,4 mm, 
größte Breite 0,65 mm. 

Penisscheiden sehr einfach gebaut, platt auf einander liegend 
(Fig. 16). 

d) Leiobunus rotundus Latr. . 


Penis speerförmig, von oben und unten zusammengedrückt, mit 
geradlinig verlaufenden Seitenrändern. Ausschnitt der Basis dem Bauche 
zugekehrt. Länge 3,3 mm incl. Eichel. 

Eichel geradlinige Fortsetzung des Penis, ähnlich dem Eisen einer 
Lanze, zieht sich in eine einfache Spitze aus, also ohne Haken. 

Propulsionsorgan außerordentlich lang gestreckt, nach dem 
Penis zu sich verjüngend. Länge 2 mm. 


e) Leiobunus longipes. 

Von Kocn Phalangium longipes genannt. 

Penis schwach gebogen mit flachem Ausschnitt an der Basis, der 
dem Bauche zugekehrt ist. Länge des Penis mit Eichel 4 mm. 

Eichel mit mehrmals geschwungenen Konturen, schwach nach 
abwärts gebogen, zieht sich in eine geradeaus verlaufende Spitze aus. 
Länge 0,75 mm. 

Propulsionsorgan langgestreckt wie bei Leiob. rot., jedoch 
dicker. Länge 2 mm. 


f)l Gerastoma cornutum Koch. 


Penis sehr kräftig, hinten kolbig verdickt, schwach gebogen. Das 
vordere Drittel bedeutend dünner, die Wandung erleidet dort auf der 
Oberseite eine plötzliche Einbiegung. Länge 4,5 mm. 

Eichel. Oberseite plan, untere sehr stark konvex mit dicken Wan- 
dungen. Länge 0,75 mm, größte Breite 0,24 mm. 

Propulsionsorgan dünn walzenförmig, nach dem Penis zu sich 
verjüngend. Länge 1,6 mm. 


Die weiblichen Organe 


nehmen dieselbe Lage im Körper des Thieres ein, wie die männlichen. 

Sie bestehen aus einem Ovarium mit paarigen Ovidukien, einem un- 

paaren Uterus mit Scheide, deren Endabschnitt mit einer als Ovipositor 

fungirenden Chitinhülle umgeben und mit paarigen Samentaschen und 
zwei accessorischen Drüsenbüscheln ausgerüstet ist. 

Das Ovarium, von hufeisenförmiger Gestalt, liegt auf der Unterseite 

des Leibes, frei im Abdomen. Es wird oben von der Verdauungskavität, 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 691 


auf der Unterseite von Bindegewebe bedeckt und den Retraktoren des 
Ovipositor überbrückt. Im unausgebildeten Zustande ist es eine zarte, 
weiße, reich von Tracheen umsponnene Röhre, deren Wandung von 
einer strukturlosen Membrana propria gebildet wird, welche innen mit 
einem Epithelium ausgekleidet ist. Die Zellen desselben sind scharf 
konturirt und zeigen je nach ihrer Entwicklung verschiedene Größe; die 
kleinsten, die ich maß, waren 0,016 mm groß mit einem Kern von 
0,005 mm. 

Einen Muskelbelag von Quer- und Längsmuskelfasern, wie ihn 
Loman auf der Tunica propria sehr junger Thiere beobachtet hat, habe 
ich nicht entdecken können. Eben so wenig konnte ich eine zweite, dem 
Keimepithel ähnliche, aber von ihm verschiedene Zellenlage zwischen 
letzterem und der Tunica propria auffinden. 

Im reifen Zustande, bei ausgebildeten Thieren, erscheint das Ova- 
rium mit einer beträchtlichen Anzahl Follikel besetzt, große und kleine 
bunt durch einander. Diese Follikel, die als Ausstülpungen der Tunica 
propria zu betrachten sind, enthalten alle ein mehr oder weniger ent- 
wickeltes Ei. Die größten derselben finden sich an den Seitenrändern 
des Ovariums, wesshalb dasselbe auch ein abgeplattet bandartiges Aus- 
sehen erhält. Ich maß bei einem ausgewachsenen Phalangium parieti- 
num einen Eierstock von 42 mm Länge, bei einer durchschnittlichen 
Breite von 0,75 mm. 

Die Eier gelangen noch ziemlich klein in den Uterus, wo sie ihre 
Ausbildung und definitive Größe erreichen. 

Die Entwicklung derselben erfolgt aus den Epithelzellen, die dem- 
nach als Eizellen zu betrachten sind, und hängt innig mit der Bildung 
der Foilikel zusammen. Den genetischen Zusammenhang zwischen dem 
in dem Follikel enthaltenen Eikeim und der ursprünglichen Epithel- 
zelle habe ich leider nicht aufklären können; jedoch scheint mir der 
Eintritt in den Follikel ziemlich spät zu erfolgen, nachdem die Entwick- 
lung der Epithelzelle bereits weit vorgeschritten ist, denn selbst in den 
kleinsten follikulären Ausstülpungen war ein deutliches Keimbläschen 
mit Kernkörperchen zu erkennen. Das Bläschen ist von einer eiweiß- 
artigen Substanz umgeben, die an der Peripherie desselben körnig ge- 
trübt erscheint. 

Bei Opilio albescens enthielt fast jedes Ei, bereits in einem frühen 
Stadium der Entwicklung, mehrere Keimflecke und zwar bis acht, von 
denen zwei oder drei sich durch besondere Größe auszeichneten. 

Der Follikel sammt Inhalt wächst nun und nimmt oblonge Gestalt 
an, bis auch schließlich die Bildung einer Eihaut, wie mir scheint, von 


692 Richard Rössler, 


außen her, erfolgt. Bei den am weitesten entwickelten Eiern tritt das 
Keimbläschen sehr zurück, um so mehr hebt sich aber der mit stark 
lichtbrechendem Inhalt erfüllte Keimfleck hervor. 

Einen Dotterkern konnte ich, eben so wenig wie Loman, weder in 
‘den Eiern des Ovariums, noch in denen des Testis entdecken. Über die 
Art und Weise wie die reifen Eier aus dem Follikel in das Lumen des 
Ovariums und den Ovidukt gelangen, wage ich mir. kein Urtheil zu 
fällen. Für die Phalangiden scheint mir jedoch die Ansicht Leuckarr's, 
nach der die reifen Eier durch Kontraktion der Follikelwandungen all- 
mählich in das Lumen des Ovariums gedrückt werden, vor der von 
Carus den Vorzug zu verdienen, da das Ovarium einer zweiten Hülle 
entbehrt. Ein einziges Mal beobachtete ich ein Ovarium von Opilio 
albescens, das von einer zweiten, mit sich rechtwinklig kreuzenden 
Muskelfasern ausgestatteten Membran umhüllt war, jedoch stand die- 
selbe nicht in direktem Zusammenhang mit den Ovidukten. 

Das Ovarium setzt sich nicht unmittelbar in die Eileiter fort, son- 
dern entsendet jederseits zwei Röhren von geringerem Querschnitt, 
welche noch ganz denselben Bau zeigen, wie das Ovarium, meist jedoch 
der Besetzung mit Eiern entbehren. Sie zeigen den nämlichen Verlauf, 
wie die Ausführungsgänge des Hodens, setzen sich also eine Strecke lang 
in gerader Richtung fort, steigen dann schief nach aufwärts, den Haupt- 
tracheenstamm von außen nach innen umwindend, und ziehen sich 
schließlich nach der Medianlinie des Körpers hin, wo sie sich zu einem 
unpaaren Kanal vereinigen, dessen erster Abschnitt als Uterus aus- 
gebildet ist. Re 

Noch von Turk wurde das Ovarium als ein kreisförmiges, in sich 
selbst zurücklaufendes Organ beschrieben, aus dessen vorderem Theile 
der Uterus als doppelter Sack entspränge. Die mikroskopische Unter- 
suchung des Ringes lehrt jedoch sehr bald, dass das Ovarıum nur die 
hintere Hälfte desselben einnimmt, während der vordere aus den oben 
beschriebenen Röhren besteht, die also bereits als Ausführungsgänge zu 
betrachten sind. | 

Ungefähr in der Mitte derselben tritt eine, nach den Ovidukten zu 
immer stärker werdende Ringmuskelschicht auf, die aus sehr feinen, 
sich öfters kreuzenden Fasern (0,006 mm Durchmesser) zusammengesetzt 
ist. Diese Fasern erreichen auf den eigentlichen Ovidukten, also dem Theil 
des Ringes, der zwischen den Haupttracheenstämmen und dem Uterus 
liegt, ihre Hauptentwicklung und größte Stärke (0,021—0,03 mm Durch- 
messer). Sie bedecken hier eine Längsfaserschicht, die der Tunica pro- 
pria der Ovidukte unmittelbar aufliegt. Letztere ist mit einem sehr hohen 
Cylinderepithel (0,7—0,9 mm) ausgekleidet. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 693 


Während die Eier im Ovarıum nur mit einer dünnen Dotterhaut 
ausgestattet sind, besitzen sie im Uterus bereits eine zweite Hülle, ein 
Chorion, das, wie auch Loman hervorhebt, von den Epithelzellen des 
Oviduktes abgeschieden wird. 

Der Uterus, bei unausgebildeten Weibchen nur als eine leichte 
Auftreibung des Oviduktes bemerkbar, ist zur Zeit der Turgescenz mit 
Eiern vollgepfropft und in Folge dessen mächtig angeschwollen, so dass die 
Leibeshöhle, welche vermöge der in der Bauchhaut angebrachten Falten 
einer großen Erweiterung fähig ist, eine beträchtliche Vergrößerung ihres 
Volumens erfährt. Der Druck auf die umliegenden Organe ist dann so 
groß, dass z.B. der Verdauungsapparat auf ein Minimum von Raum 
reducirt wird. 

Der Uterus ist mit einer kräftigen Ringmuskelschicht und darunter 
liegenden Längsfasern ausgestattet und an seiner Innenfläche mit einem 
Epitbel versehen, das die nämlichen Zellen producirt, wie ich sie bereits 
oben aus dem Vas deferens beschrieben habe. 

Die Vagina, ein langer Kanal mit kräftig muskulösen Wandungen, 
verbindet den Uterus mit der Geschlechtsöffnung und ist an seinem 
Endabschnitt mit einem System von Chitinringen umgeben, das als Ovi- 
positor funktionirt. 

Die Muskularis dieser Scheide, die sich aus feinen Ringmuskelfasern 
und darunter liegenden, einzelnen Längsfasern zusammensetzt, umhüllt 
in einer Dicke von 0,4 mm eine Tunica propria von 0,007 mm Durch- 
messer, die mit einem Epithelium ausgekleidet ist. Die Zellen des letz- 
teren, das mehr den Eindruck eines Platten- als den eines Gylinder- 
epithels macht, messen zwischen 0,009 und 0,017 mm. 

Der Ovipositor liegt im Ruhezustande, in seinen Scheiden ein- 
geschlossen, in der Medianlinie auf der Unterseite des Körpers und wird 
von der Sternalplatte bedeckt, durch deren Wandung er bei manchen 
Arten in Folge seiner dunklen Pigmentirung hindurchschimmert. 

Er erscheint auf Querschnitten flach eirund und setzt sich aus 
einem System von Chitinringen zusammen, die durch Einstülpung aus 
einer ursprünglich planen Chitinhülle hervorgegangen sind, welche der 
Ovipositor sehr junger Thiere noch deutlich zeigt. Die einzelnen Ringe 
stecken wie die Röhren eines Fernrohres in einander und sind durch 
dünnere, nach innen eingeschlagene Chitinstreifen verbunden. Jeder 
Ring ist mit einer Reihe langer Borsten ausgerüstet, die nach der Basis 
des Ovipositors zu, welche sehr undeutlich segmentirt erscheint, an 
Größe und Zahl abnehmen und schließlich ganz verschwinden. Die 
Chitinsegmente sind bei den meisten Arten, außer bei Megab. corniger 
und Leiob. rotundus, dunkel pigmentirt, während die Verbindungsstreifen 


694 Richard Rössler, 


derselben farblos erscheinen. Vorn endet der Ovipositor mit zwei 
Klappen, die wie die Backen einer Zange gegen einander beweglich sind. 
Jede derselben setzt sich aus drei Gliedern zusammen und trägt an 
ihrem vorderen Ende an der Außenseite ein als Bürste beschriebenes 
Organ, das beim Eierlegen als Tastapparat fungirt und mit den Nerven, 
die den Ovipositor versorgen, in Verbindung steht. Loman erwähnt 
darüber Folgendes: 

»Binnen in den leghoor laten zich deze zenuwdraden licht vervol- 
gen tot in de Kleppen, waar zij eene kleine cellige aanzwelling vormen, 
die aan ieder borstelhaar eene fijne zenuw afgeeft. Ook het gadeslaan 
van een levend dier bij het eierleggen brengt ons tot de overtuiging, 
dat te top van den legboor werkelijk als tastorgan wordt gebruikt.« 

Innen sind die Chitinringe mit einer kräftigen, aus parallel ver- 
laufenden Längsfasern sich zusammensetzenden Muskellage ausgekleidet, 
die sich von der Basis des Ovipositors bis ins erste Furcalglied erstreckt. 
Die beiden letzten Gabelglieder entbehren der Muskeln und sind von 
einer großblasigen Bindegewebsmasse erfüllt. 

Unter dieser Muskelhülle liegt die Vagina, die noch den nämlichen, 
bereits beschriebenen Bau zeigt und sich bis zur Basis der Furca fort- 
setzt. Hier bildet sie eine Art Vulva, die aus vier länglichen, konvex 
nach innen gewölbten und in eine Spitze auslaufenden Klappen besteht, 
die von der Basis des letzten Ovipositorgliedes bis an das Ende des 
ersten Furcalgliedes sich erstrecken. Dieselben setzen sich aus zwei 
Schichten zusammen, einer inneren, glashellen und ziemlich widerstands- 
fähigen Membran, der eine zweite Schicht innig angelagert ist (Matrix 
derselben ?). 

Diese Auskleidung des vorderen Vaginaabschnittes verhindert bei 
der Kopulation eine Verletzung desselben durch den spitzen und steifen 
Haken der männlichen Eichel. 

Zu beiden Seiten münden in die Vulva die, bei den verschiedenen 


Species so different gestalteten und brauchbare Artunterschiede ab- 


werfenden Receptacula seminis ein, und zwar gewöhnlich an der Basis 
des ersten Furcalgliedes. Bei Megabunus corniger, wo die Samentaschen 
eine, im Verhältnis zu denen anderer Arten enorme Länge erreichen 
(0,5 mm), enden sie bereits an der Basis des letzten Basalgliedes (ich 
nenne Basalglieder die Ringe des Ovipositor im Gegensatz zu den Fur- 
calgliedern). Bei den Leiobunusarten, die in so vielen Beziehungen von 
Phalangium abweichen, liegen die Klappen der Vulva sowohl, wie die 
Receptacula seminis viel tiefer im Ovipositor. Sie reichen nur bis an das 
letzte Basale, wo auch die Samentaschen ausmünden. Aus diesem 
Grunde ist Leiobunus auch mit einer schmalen, eine gerade Fortsetzung 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 695 


des Peniskörpers bildenden Eichel versehen, die ein tieferes Eindringen 
des Penis in das weibliche Organ gestattet. 

Die Vulva ist außer der Längsmuskulatur, die sich bis auf die 
Klappen fortsetzt, auch noch mit einem, von keinem meiner Vorgänger 
beobachteten Ringmuskel ausgestattet, der auch die, der Ausmündungs- 
stelle zunächst gelegenen Abschnitte der Samentaschen umfasst. 

Auf die physiologische Funktion dieses Muskels werde ich weiter 
unten, bei Besprechung der die Eibefruchtung begleitenden Vorgänge 
zurückkommen. 

Der Ovipositor ist, wie der Penis, von zwei Scheiden umschlossen, 
die bei allen Arten wesentlich denselben Bau aufweisen. 

Die innere Scheide besteht aus einer bindegewebigen (?), struk- 
turlosen Membran, die in außerordentlich viele und äußerst feine Quer- 
fältchen (d. h. Falten parallel der Querachse des Ovipositor) und in eine 
geringere Anzahl größerer Längsfalten gelegt ist. Die Membran ist farb- 
los und mit vielen Querreihen kleiner Dörnchen besetzt. Dieselben 
stehen in regelmäßigen Abständen sowohl in seitlicher, als in Längs- 
richtung und zwar so, dass die der hinteren Reihe auf die Mitte des 
Intervalls zwischen den Dörnchen der Vorderreihe eingerichtet sind. In 
Folge dieser Anordnung fallen die Dörnchen der ihrer Zahl nach gera- 
den und die der ungeraden Reihen in eine Linie, parallel der Längs- 
achse des Ovipositor. 

Sie sind auf eigenthümliche Weise an der Bindegewebsmembran 
befestigt. Ihre Basis setzt sich nämlich nach beiden Seiten und nach 
vorn in geschwungene Anhänge fort, deren Enden auf der Membran 
fixirt sind. Im Zustande der Ruhe sind diese dreizackigen Klammern 
kontrahirt und die Membran desshalb in Längs- und Querfalten gelegt, 
und zwar entspricht die Zahl der Querfalten der Anzahl der Dörnchen- 
reihen, welche die Scheide aufweist, und die der Längsfalten der An- 
zahl der Dörnchen, welche auf einer Querreihe angebracht sind. In der 
Ruhelage nimmt desshalb stets ein Dörnchen den Gipfelpunkt einer jeden 
Falte ein, auch rücken dieselben in Folge der Kontraktion von vorn 
nach hinten nahe auf einander und dann fallen, wie bereits erwähnt, 
die Dörnchen der alternirenden Querreihen in eine gerade Linie. Die 
Membran erscheint dann wegen der vielen Falten und der dichten Lage 
der Dörnchen sehr dunkel, wird sie aber ausgedehnt, so erweist sie sich 
farblos. 

Ihre Textur bedingt auch ihre immense Dehnbarkeit, die ein 
Ausziehen auf mehr als ihre doppelte Länge ermöglicht. Hört jedoch die 
Spannung auf, so kehrt die Scheide plötzlich in ihre alte Lage zurück. 

Im Zustande der Ruhe sind die Dörnchen nach innen und vorn 


696 Richard Rössler, 


gerichtet, bei der Propulsion natürlich nach der entgegengesetzten Seite 
und Richtung. Die Scheide ist eine unmittelbare Fortsetzung der Chi- 
tinringe des Ovipositor und nach außen auf diesen zurückgeschlagen, 
wovon man sich leicht überzeugen kann, wenn man den Övipositor mit 
der Pincette aus der Geschlechtsöffnung herauszieht und so eine künst- 
liche Umstülpung bewirkt. Der vordere Theil der Scheide entbehrt der 
Dörnchen, die fast in einer geraden Linie abschneiden, und ist mit 
seinen Rändern mit der Unterlippe und dem vorderen Rande der Sternal- 
platte verwachsen. Seitlich setzt sie sich vorn in je eine Sehne fort, an 
welche sich ein Bündel kräftig quergestreifter Muskeln inserirt, das am 
Integument des ersten Abdominalsegmentes festgehelfiet ist. 

Die zweite, äußere Scheide ist muskulöser Natur und besteht aus 
zwei Schichten, einer unteren von Bindegewebe und einer oberen, die 
sich aus Längsmuskelfasern zusammensetzt. Der unteren Schicht, die 
im Mittel eine Stärke von 0,022 mm aufweist, sind parallel verlaufende, 
sehr feine Muskelfasern eingelagert, welche die Längsfasern des oberen 
Stratums senkrecht kreuzen. Sie sind jedoch nicht zu parallelen Faser- 
bündeln aggregirt, sondern bilden eine kontinuirliche Lage. 

Die Längsmuskelfasern der äußeren Schicht sind alle unter einander 
und auch mit der Längsachse des Ovipositor gleichlaufend, auch stehen 
sie mit der die Ghitinringe auskleidenden Längsmuskulatur in unmittel- 
barer Verbindung. 

In der Nähe des vorderen Endes des Ovipositor divergiren dies. 
Muskelfasern nach außen und vereinigen sich zu den Protraktoren, die 
an den Seitenrändern der Sternalplatte, unmittelbar hinter dem An- 
heftungspunkt des Muskels der inneren Scheide inserirt sind. 

Vorn sind die Enden der äußeren Scheide ebenfalls mit der Unter- 
lippe und dem Rande der Sternalplatte verwachsen, während sie sich 
hinten nach innen auf sich selbst zurückschlagen und mit der Basis des 
Ovipositors in Verbindung stehen. 

Eben daselbst inseriren sich auch die Retraktoren der Legeröhre, 
deren Fasern theilweise mit denen der Protraktoren verschmolzen sind. 

Die Protraktoren sind bei den verschiedenen Species von verschie- 
dener Stärke; bei Phal. pariet. und bei Megab. corniger z. B. ziemlich 
schwach, bei Leiobunus rotundus sehr kräftig entwickelt. Eben so 
schwankt der Ort ihres Fixirungspunktes im Bezug auf den Ovipositor. 
Er liegt bei Phal. pariet. nahe dem vorderen Ende der Legeröhre, bei 
Leiobunus rotundus in ihrer Mitte. 

Die Ausstülpung des Ovipositor wird bewirkt durch die Protraktoren 
und die Kontraktion der Hautmuskulatur. Letztere muss dabei mitwir- 
ken, da die Protraktoren, die, wie Loman sehr richtig bemerkt, den ersten 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 697 


Theil der Expulsion besorgen, also den Ovipositor aus der Ruhelage 
bringen, mit nach außen gebracht werden und so nicht allein die voll- 
ständige Ausstülpung zu Stande bringen können. Loman irrt jedoch, 
wenn er meint, dass die Hautmuskulatur allein die Legeröhre nicht aus 
der Ruhelage zu bringen vermöge, denn man wird doch nicht behaupten 
können, dass bei einer künstlich hervorgebrachten Expulsion, die durch 
einen leichten Druck auf das Abdomen erfolgt, das Thier seine Protrak- 
toren mit in Thätigkeit setze. 

Bei einer Ausstülpung, wie sie zum Zwecke der Eiablage erfolgt, 
liegt der eigentliche Ovipositor, dessen vordere Ringe stark gereckt sind, 
voran. Dann folgen die umgestülpten Scheiden und zwar so, dass die 
ursprünglich innen liegende, widerstandsfähige Scheide jetzt die äußere 
ist und so die darunterliegende muskulöse Hülle vor Beschädigungen 
schützt. Erstere erleidet die stärkste Dehnung in dem der Sternallippe 
zunächst gelegenen Theile. Sie erscheint desshalb farblos und durch- 
sichtig, so dass man die Retraktoren,, die auch mit nach außen gebracht 


werden, als zwei feine, weiße Fäden hindurchschimmern sieht. 


Das Thier führt mit seinem ausgestülpten Ovipositor die mannig- 
faltigsten und komplicirtesten Bewegungen aus und sucht mit seinen als 
Tastapparate fungirenden Bürsten die für die Eiablage günstigsten Plätze 
aus. Die Eier werden einzeln oder auch haufenweise, meist ziemlich 
tief in die Erde gelegt, wohin sich das Weibchen mit Hilfe seines durch 
die elastische Membran vor Verletzung geschützten Legebohrers Zugang 
verschafft. 

Was nun endlich die Befruchtung der Eier anbetrifft, so stimme ich 
nicht ganz mit Loman überein, sondern schließe mich mehr der Ansicht 
von Branc an. 

Denn obgleich die Eier bei ihrer Passage durch die Vagina bereits 
mit einem Chorion versehen sind, so ist dasselbe doch nicht hart, wie 
LomAan meint, sondern noch sehr elastisch, wovon man sich bei Beob- 
achtung eines Eier legenden Weibchens leicht überzeugen kann. Das 
Ei nimmt nämlich beim Durchgleiten durch die Vagina und den Ovi- 
positor eine sehr lang-ovale Gestalt an, was doch ohne eine bedeutende 
Elasticität seiner Wandungen nicht möglich wäre. Passirt es dann die 
Ausmündungsgänge der beiden Receptacula seminis, so tritt aus diesen 
durch Kontraktion der sie theilweise umfassenden Ringmuskulatur (siehe 
oben) und vielleicht auch durch den Druck der gepressten Chitinringe, 
Sperma heraus, durchbohrt mit Hilfe der ihm eigenen Bewegung das 


. elastische und sicher leicht permeable Chorion des Eies und die Be- 


fruchtung ist perfekt. 
Eine Mikropyle, deren Vorhandensein Loman vermuthet, konnte ich 


698 Richard Rössler, 


_ nicht entdecken, auch ist die Gegenwart einer solchen nicht nothwendig 
und erscheint unwahrscheinlich, da das Ei in jeder beliebigen Achsen- 
stellung die Vagina passiren kann; dann ist die Annahme einer großen 
Anzahl von Mikropylen erforderlich, wenn stets eine solche direkt an der 
Ausmündungsstelle der Samentaschen vorbeigleiten soll. 

Die accessorischen Drüsen, die in den vorderen Abschnitt der Ovi- 
positorscheiden einmünden, sind schwächer entwickelt als beim Männ- 
chen, zeigen aber sonst denselben Bau. 


Systematischoes. 


Die Länge der Ovipositoren und mit ihr auch die Anzahl der sie 
zusammensetzenden Ringe ist nicht konstant bei den einzelnen Arten. 


a) Phalangium parietinum de Geer. 


Ovipositor rinnenförmig, sehr dunkel pigmentirt. Die Ringe er- 
scheinen stark nach vorn gewölbt, diejenigen zunächst der Basis sehr 
undeutlich konturirt und schwach gefärbt. Länge 5—5,5 mm /incl. 
Furca). : 

Furca kurz und gedrungen. Länge 0,74 mm. 

Samentaschen schlauchförmig: 0,24 mm lang. 


b) Megabunus corniger Meade. 


Ovipositor nicht pigmentirt, mit breiter Furca, deren letztes Glied 
die doppelte Länge der vorhergehenden zeigt. | 

Länge des Ovipositors in toto 41/, mm, Länge der Furca 0,6 mm. 

Samentaschen schlauchförmig, sehr lang: 0,5 mm. Fig. 19. 


c) Opilio albescens Koch. 
Nur der vordere Theil des Ovipositor ist durchgehend pigmentirt, 
die hinteren Ringe nur am unteren Rande. Länge 6,3—6,5 mm. 
Samentasche mit Ausbuchtungen (siehe Fig. 20). Länge 0,26 mm. 
(Nach der Form der Receptacula und auch nach der Zeichnung der 
Männchen halte ich das Opilio albescens für eine Varietät von Phalan- 
gium urnigerum Meade.) 


d) Leiobunus rotundusLatr. 
Ovipositor nicht pigmentirt, mit kurzen Borsten, nach vorn konisch 
verlaufend. Länge 3—3,2 mm. 
Furca schlank mit hohen Bürsten, deren Borsten farblos sind. 
Länge 0,74 mm. | 
Samentaschen kurz, von birnförmiger Gestalt. 0,125 mm. 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 699 


e) Leiobunus longipes (Koch). 
Ovipositor von brauner Farbe. Der nach innen geschlagene Theil 
der äußeren Scheide sehr lang. Länge 5—5,4 mm. 
Furca schlank und schmal mit sehr langen Borsten. Bürste hoch mit 
kurzen Tastborsten. Länge 0,7 mm. 
Samentaschen wie bei Leiob. rot. Länge 0,14 mm. 


Die beiden Drüsen an den Seitenrändern des Cephalothorax, die 
Kronn (5) ausführlich beschreibt, über deren Funktion er aber keine 
Vermuthung ausspricht, werden von Loman nach Analogie der Gony- 
leptiden!, als Stinkdrüsen in Anspruch genommen. Als Beweis für 
die Richtigkeit dieser Behauptung habe ich hinzuzufügen, dass Opilio 
albescens einen eigenthümlichen, fast aromatisch zu nennenden Geruch 
verbreitet, den ich diesen Drüsen, deren Ausführungsgang übrigens mit 
einem Spiralfaden versehen ist, zuschreibe, zumal ich Hautdrüsen bei 
ihnen nieht habe entdecken können. Die Nerven, die nach mehreren Beob- 
achtern diese Thorakaldrüsen versorgen sollen, entspringen seitlich aus 
dem Brustganglion als ziemlich kräftige Stränge. Sie stehen jedoch mit 
denselben in gar keinem Zusammenhang, sondern setzen sich in das 
zweite Beinpaar fort, das wie bekannt, in ergiebigster Weise als Tast- 
apparat gebraucht wird. 

Die innere Skeletplatte, noch von Tuık als ein Theil des Nerven- 
systems beschrieben, wurde zuerst von LeypıG (8) ihrer wahren Natur 
nach erkannt und als Insertionsfläche für eine große Anzahl von Muskeln 
hingestellt. Im Bezug auf die Lage dieser Platte, die mir eher aus einem 
modifieirten (verkalkten) Bindegewebe zu bestehen scheint, als aus 
Chitin, ist jenem Forscher doch ein kleiner Irrthum unterlaufen. Ihr 
Mittelstück liegt nämlich nicht unter der Bauchganglienmasse, sondern 
auf der hinteren Schiefendfläche derselben. 

Das bereits oben (p. 679) anlässlich der Beschreibung der MarricHI- 
schen Säcke erwähnte Organ wird von einer dünnen Membran begrenzt 
und setzt sich aus polygonalen Zellen zusammen, die einen länglichen, 
zuweilen zackigen Kern aufweisen. Die größeren, randständigen Zellen 
haben homogenes, die mehr nach der Mitte zu gelegenen dagegen fein 
granulirtes Protoplasma. 

Dieses Organ, dasreichlich mit Tracheenenden versehen ist, beginnt in 
der Nähe der Stigmen und zieht sich unterhalb der seitlichen Blinddärme 
an der Außenseite der Marpicurschen Säcke hin. In der Nähe der hin- 
teren Ausläufer der inneren Skeletplatte theilt es sich in einen kräftigen 

1 Siehe Serensen, Om Bygningen af Gonyleptiderne. — Naturhist. Tidsskrift 1879. 


700 Richard Rössler, 


oberen und einen unteren Ast. Ersterer behält seine Lage unter dem 
Blindsack bei und lässt sich bis in das erste Hüftglied verfolgen, der 
andere senkt sich nach abwärts, der Geschlechtsöffnung zu, in deren 
Nähe er endet. 

Ob dieses Gebilde ein specifisches Organ sei, wage ich nicht zu ent- 
scheiden, eben so wenig vermag ich über seine eventuelle physiologische 
Funktion eine Vermuthung auszusprechen. i 


Appendix. 


Über zwei neue Gregarinenformen. 


Der Darmkanal und vorzüglich die Blindsäcke der Phalangiden wer- 
den von Parasiten bewohnt, und zwar meist von Gregarinen. Einmal 
fand ich auch einen Nematoden, der mir aber entschlüpfte, ehe ich Zeit 
hatte, ihn näher zu untersuchen. Die Gregarinen, die ich antraf, lassen 
sich vielleicht den Steın’schen Genera Actinocephalus und Stylorhynchus 
unterordnen, obgleich sie noch andere, diesen Gattungen nicht zuge- 
schriebene Eigenthümlichkeiten aufweisen. Die eine Species, die ich 
Actinocephalus fissidens benannt habe (Fig. 21), zeigt am Kopf zwölf 
gespaltene Hakenpaare und zwischen je zweien dieser Paare einen ein- 
fachen, stachelförmigen Dorn. Dieandere Art,Stylorhynchuscaudatus 
(Fig. 22), besitzt einen gestielten Kopf, der mit zwölf Erhebungen oder 
Leisten versehen ist, die über den Rand desselben hinausragen und sich 
theilen (Fig. 22 b\. Diese Form ist außerdem mit einem dünnen, schwanz- 
artigen Anhang versehen, der durch keine Scheidewand von dem eigent- 
lichen Körper getrennt ist, jedoch auch keine einspringenden Konturen 
zeigt, die auf einen verstümmelten Zustand schließen ließen. Die Länge 
der ersten Form beträgt 2—3 mm, die der zweiten 2—2,5 mm excl. des 
schwanzförmigen Anhanges von 2—3 mm. 

Diese Gregarinen liegen Kopf an Kopf gedrängt, bündelweise in den 
Blindsäcken, an deren Wandungen sie sich vermittels ihrer Hakenappa- 
rate befestigt haben. Zuweilen treten sie so massenhaft auf, dass sie den 
Tod ihrer Wirthe herbeiführen. ' 


Leipzig, Ende Oktober 1881. 


ER 


Beiträge zur Anatomie der Phalangiden, 701 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XLI und XLII. 


Fig. 1. Schnitt durch den abwärtssteigenden Pharynx. Phalangium parie- 
tinum. > 54. 
i. c, innere Chitinauskleidung ; a.c, äußerer Chitinwall (Epipharynx); 
r, Ringmuskulatur; s, Septum. 
e, Erweiterungsmuskeln; 

Fig. 2. Schnitt durch den Oesophagus innerhalb des Nervensystems. Phalan- 
gium pariet. >< 54. 
‘. c, innere Cuticula; a. m, äußere Muskelhülle. 
ma, Matrix derselben ; 

Fig. 3. Längsschnitt durch den Munddarm und das centrale Nervensystem. 
Phalang. pariet. > 40. 


s, Septum; P, Pharynx; 

ep, Epipharynx; Oe, Oesophagus; 

l, Labrum; Mad, Mitteldarm ; 

o.k, Oberkiefer ; B. G, Bauchganglion ; 

u.k, Unterkiefer; -T. G@, Thorakalganglion ; 

lab, Labium; Sp, Speicheldrüsen; 

si, Sternum; P.D, Penisdrüse ; 

M, Mundhöhle; Ch, Mittelstück der inneren Chitinplatte. 


Fig. 4. Querschnitt durch den Blinddarm und Enddarm. Phalangium pariet. 
x 54. 


b, Blinddarm; l.m, Längsmuskulatur; 
Ed, Enddarm; f. k, Fettkörper; 
T.p, Tunica propria ; z, sich ablösende Zelle des Blinddarmes. 


r.m, Ringmuskulatur ; 
Fig. 5. Querschnitt durch den Mitteldarm. Phalang. pariet. >< 54. 
Bezeichnung wie bei Fig, 4. 
Fig. 6. Sich ablösende Zelle des Mitteldarmes. 
Fig. 7. Querschnitt durch Phalang. pariet. >25. Q@. 


| db, Blinddarm e, Eier; 

| Md, Mitteldarm; ov, Ovarium; 

lc, Herz; 2.0, zelliges Organ; 
m.g, Marpicarsche Gefäße ; f. k, Fettkörper; 
m. s, Marpiscar'sche Säcke ; op, Ovipositor; 

‚ h.t, Haupttracheenstamm ; m, Muskeln. 


| 0, Ovidukt; 


Fig. 8. Querschnitt durch Opilio albescens. ©. >< 25. 


b, Blinddarm ; N, Nervensystem ; 
| St.d, Stinkdrüse; n.o, Nervus opticus; 
‚2.0, zelliges Organ; au, Auge; 
m.s, Marricarscher Sack ; op, Ovipositor; 
t, Tracheen; bi, Bindegewebe; 
Oe, Oesophagus; m, Muskeln. 


702 Richard Rössler, Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. 


Fig. 9. Endstück des Penis und Eichel von Opilio albescens. = 54. 


d, Ductus ejaculatorius; s, Sehne. 
Fig. 40 und 44. Querschnitte durch den Penis von Leiobunus rotundus. >< 122. 
pk, Peniskörper ; p.a, Plattenapparat. 


Fig. 42. Querschnitt durch den Penis und seine Scheiden. Leiobunus rotun- 
dus. > 122. 


», Penis; i.ch, innere Chitinhülle; 
d, Ductus ejaculatorius; a.sch, äußere Scheide; 
n, Nerven; p.m, Protraktormuskeln. 


t, Tracheen;; 
Fig. 43. Querschnitt durch den Penis und seine Scheiden von Megabunus cor- 
niger. >< 122. 
ch. s, Chitinstab; s, Sehne. 
Fig. 44 und 45. Querschnitt durch den Penis und seine Scheide. Phalangium 
parietinum. >< 54. 
P, Propulsionsorgan, 
Fig. 416. Dasselbe. Opilio albescens. >< 54. 
Fig. 47. Struktur der Chitinhülle des Penis. Leiobunus rotundus. >< 380. 
Fig. 48. Querschnitt durch den Penis mit Platten. Phalangium pariet. >< 450. 
Fig. 49. Samentasche von Megabunus corniger. >< 200. 
Fig. 20. Samentasche von Opilio albescens. >< 200. 
Fig. 21. Actinocephalus fissidens. >< 25. 
b, Kopf desselben, vergrößert und von oben gesehen, 
22. Stylorhynchus caudatus. >< 25. 
b, Kopf desselben, vergrößert. 


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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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Verlag y. Wein. Engelmann. v.Leipzig. Druck v, Mi Gemaser, Mönchen. 


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Verlag v. Welh. Engelmazı. 2 leipzig. 


Druck v. M- Gemoser, München 


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Leip 218. 


| Verlag von Wilh..Engelmann in 


Eool. Bd._LXIVI. 


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Verlag v. Wilhelm Engelmann ın Leipzig. 


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Verlag v. Wilhelm Engelmann in Leipzig: 


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Winter, Frankfurt aM 


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Wilh. Engelmann, Leipzig. 


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Zeitschrift 


für 

| wiSSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 
| herausgegeben 

| Carl Theodor v. Siebold, 

} Professor an der Universität zu München, 


und 


| Albert v. Kölliker, 


| 
1; Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


Ernst Ehlers, 


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sechsunddresrissis 
Mit 9 Tafeln und 10 Holzschnitten. 


| 2 Erstes Heft. 
LEIPZIG, 


m Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1831. | 


Ausgegeben den 19. August 1881. 


Inhalt. 


e Seite | 
Über die Bewegung und das Bewegungsorgan des Cyclostoma elegans und 
der einheimischen Schnecken überhaupt. Von H. Simroth. (Mit 


Taf: I u..9 Holzsehnitten). „0... 2. 1 
Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels. Von Ph. Stöhr. (Mit 

Pat: Il-u.r ll.) 22.2.8 are ne 68 
Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. Von A. Gruber (Mit 

Far. IV u. Vol hr. een Se A 104 
Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. Von F. Blochmann. 

(Mit Taf. VI bis VIEL u..einem Holzschnitt,, na 125 
Über die Allantois des Menschen. Von W. Krause. (Mit Taf. IX)... 15 

Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sichern 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
der Herstellungskosten. | 


Neuer Verlag von Theobald Grieben in Berlin. 


Ornithologische Briefe. 


Blätter der Erinnerung an seine Freunde, gesammelt von E. F. von Homeyer. 
6 Mark. 
Wissenschaftliche Mittheilungen von Bädeker, C. L. Brehm, Gaetke, 
von Homeyer, Kjärbölling, Landbeck, v. Loebenstein, Max Prinz von Wied, 
Naumann, Radde, Ratzeburg, Thienemann, Tobias, Zander, Zittwitz etc. 


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Grössere und kleinere Sammlungen, sowie einzelne grosse Werke sucht 


zu guten Preisen Glogau Sohn, Hamburg, 23 Burstah. 


VERLAG von F. C. W. VOGEL m LEIPZIG. 


Soeben erschien : 


Hermann’s Physiologie. 


VI. Band. 2. Theil. 
Physiologie der Zeugung 


von i = 
Prof. V. Hensen in Kiel. 
Mit 48 Abbildungen. — Preis 8 Mark. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Fauna und Flora des Golfes von Neapel 


und der 


angrenzenden Meeresabschnitte 


herausgegeben von der 


Zoologischen Station zu Neapel. 
I. Monographie: Otenophorae von Dr. Carl Chun. 
Mit 18 Tafeln in Lithographie und 22 Holzschnitten. gr. 4. 1880. Ladenpreis 75 #. 


Il. Monographie: Fierasfer von Prof. Emery. 
Mit 9 Tafeln in Lithographie u. 10 Holzschnitten. — gr. 4. 1880. Ladenpreis 25 MW. 
Ill. Monographie: Pantopoda von Dr. A. Dohrn. 
Mit 15 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis 4 60. 
IV. Monographie: Die Corallinenalgen von Prof. Graf zu Solms. 
Mit 3 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis 4 12. 
Im Laufe des Jahres 1881 wird erscheinen: 


V. Dr. Spengel, Monographie des Balanoglossus. Mit ca. 10 Tafeln. 
Subseriptionspreis für sämmtliche erscheinende Monographien jährlich 50 #. 
Man abonnirt für mindestens drei Jahre beim Verleger oder beim Herausgeber. 


Soeben ist erschienen: 


Über 
einige canarische Anneliden 


| von 
Prof. Dr. Paul Langerhans. 


(Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der 
Naturforscher. Band XLII. No. 3.) 


Mit 2 Tafeln. 245029. 


Üher Cansalität in den Naturwissenschafien. 


REDE 


gehalten bei der Übergabe des Prorectorats der Albertus- Universität zu 


Königsberg. 


Von 
Professor Dr. H. Weber. 
8. 60.9. 


 Tages-Ordnung 


54. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte 
für den 17. bis 24. September. 1881 


zu 


Salzburg. 


Sonnabend, .den.17. September, Abends: Gesellige Vereinigung im Curhause. 

Sonntag, den 18. September, Morgens 10 Uhr: Erste allgemeine Sitzung 
in der Aula academica. 

1. Eröffnung der. Versammlung durch den ersten Geschäftsführer Dr. W. || 
Güntner. 

2. Begrüßung von Seiten der Behörden. 

3. Geheimrath von Pettenkofer-München: »Der Boden und sein 
Zusammenhang mit der Gesundheit des Menschen.« 

Nachmittags 3 Uhr: Besuch der beliebtesten Aussichtspunkte in der 
unmittelbaren Umgebung der Stadt: Mönchsberg mit der Festung 
»Hohen Salzburg« und Kapuzinerbers. 

Abends 7 Uhr: Gartenfest in den Curhaus- Anlagen. 

Montag, den 19. September, Morgens 8 Uhr: Constituirung der einzelnen 
Sectionen in den Sitzungslocalitäten im neuen Schulgebäude md 
darauf folgende Sections-Sitzungen. 

Nachmittags: Sections- Sitzungen, eventuell Ausflüge in die nächste Um- 
sebung: Fürstenbrunn, Aigen, Hellbrunn und Maria Plain. 
Abends 7 Uhr: Concert in den Mirabell-Localitäten. 

Dienstag, den 20. September, Morgens 8 Uhr: Sections- Sitzungen. 
Mittags 12 Uhr 30 Minuten: Ausflug per Bahn nach Reichenhall. _ 
Mittwoch, den 21. September, Morgens 83 Uhr: Zweite allgemeine Sitzung. 

1. Vortrag des Geheimen Hofrathes Weismann-Freiburg i. B. »Thema 
vorbehalten.« 

2. Erledigung geschäftlicher Fragen und Wahl des Versammlungsortes 
für die nächstjährige 55. Versammlung. 

3. Regierungsrath Meynert-Wien: »Gesetzmäßigkeit des menschlichen 
Denkens und Handelns.« 

Nachmittags: Sections-Sitzungen. 
Abends 7 Uhr: Concert und Reunion im ÜCurhause. 

Donnerstag, den 22. September, Morgens 8 Uhr: Ausflug per Bahn nach 
Zell am See für.den ganzen Tag. 

Freitag, den 23. September, Morgens 8 Uhr: Sections-Sitzungen. 

Mittags 1 Uhr: Gemeinschaftliches Mittagessen. 
Nachmittags: Ausflüge in die Umgebung. 
Abends 7 Uhr: Promenadenmusik im Curhause. 

Sonnabend, den 24. September, Morgens 10 Uhr: Dritte allgemeine Sitzung. 

1. Geschäftliche Mittheilungen. 

2. Regierungsrath Ritter von Oppolzer-Wien: »Ist das Newton’sche 
Attractionsgesetz zur Erklärung der Bewegungen der Himmelskörper 
ausreichend und hat man Veranlassung, dasselbe nur als Näherungs- 
ausdruck zu bezeichnen.« 

3. Regierungsrath Mach-Prag: »Der naturwissenschaftliche Unterricht.« 

Abends 7 Uhr: Abschiedsgruß mit Liedertafel im Curhause. 


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Die specielle Ausführung‘ der vorstehenden Tageseintheilung wird durch 
das Tageblatt unter der Rubrik, Tagesordnung bekannt gemacht. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 


Carl Anesünn V. Srpnold, 


Profes n der Universität zu Mün 


und 


Albert v. Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


MEHR ne 


Zweites Heft. 


Mit 14 Tafeln und 23 Holzschnitten. 


LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 
1831. 


Ausgegeben den 1 . November 1881. 


Inhalt. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. Von H. Ludwig. x 
(Mit Taf. Xu. XI und Holzschn), RS 22 ne 181 
Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. Von 
J.-Andreae. Nit KafaxXIEu. Xu)... 0.00 een 201 
Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der Knochenfische mit 
besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Von P. Mayser. (Mit 
Bat. »XIV—XXUr u: 1. Holzschn.). 22.2: vg EN ee 259 


Mittheilung. 
Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sichern 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 
Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 

Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 

abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
_ der Herstellungskosten. | 


Novität | 
von Th. Grieben’s Verlag (L. Fernau) in Leipzig: 


Die Wanderungen der Vögel. 


Mit Rücksicht auf die Züge der Säugethiere, Fische und Insekten. 
: Von 
E. F. von Homeyer. 
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Enthält die Beobachtungen und Forschungen, die der berühmte Verfasser 
während mehr als eines halben Jahrhunderts gemacht hat. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 
Studien über das centrale 


Nervensystem der Knochenfische 
Von 
Ludw. Stieda, 


Professor a. d. Universität Dorpat. 


Mit 2 Tafeln. gr.8. 1868. 2 M. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Craniologische Studien 
Reinhold Hensel. 


(Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Band XLII. Nr. 3.) | 


3 Mit S Dateln.. gr. 4. 1881. 4212 


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Zoologische Studien 


von 


Dr. Emil Selenka, 


Professor in Erlangen. 


1. Heft: Befruchtung des Eies von Toxopneustes variegatus. Ein Beitrag zur 
Lehre von der Befruchtung und Eifurchung. Mit 3 Tafeln. 4. 1878, 
M 4. 

2, Heft: Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien. Ein Beitrag zur ve | 
blätterlehre und Descendenztheorie. Mit 7 Tafeln und 2? Holzschni 
15188: 27020: 


Über den Bau und die Entwickelung 


Cordylophora Lacustris (Allmann). 
Von 
F. E. Schulze, 


Professor der Zoologie in Graz. 


Mit 6 Kupfertafeln. gr. 4. 1871. 8. 


Das Genus Myzostoma 


(F. S. Leuckart) 3 

von ar 

Dr. Ludwig Graff, 3 

Docent der Zoologie an der Königl. Bayer. Central - Forstanstalt Aschaffenburg. ii 
Mit 11 Tafeln. Fol. 1877. 4 25. | 


Morpholozische Studien an Behinodermen 


I. Band. Mit 23 Tafeln und 5 Holzachnisten. sr. 8. 1877—79. #14. E | 
II. Band. 1. Heft. Mit 7 Tafeln und 2 Holzschnitten. gr. 8. 1880. 4. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 
von 
Carl Theodor v. Siebold, 
Professor an der Universität zu München, 


und 


Albert v. Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


Ernst Ehlers, 


Professor an der Universität zu Göttingen. 


Sechsunddreissigster Band. 


Drittes Heft. 


Mit 10 Tafeln und 1 Holzschnitt. 


LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 
18581. 


Ausgegeben den 30. December 1881. 


Inhalt. 


Über den Bau der vögelbewohnenden Sarcoptiden (Dermaleichidae). Von 
G. Haller. (Mit Tat. XXIV-XXV u 1 Holzschn) 2. 2 222.5 367 


Über Scoloplos armiger O. F. Müller. Beitrag zur Kenntnis der Anatomie 
und Histologie der Anneliden. Von W. Mau. (Mit Taf. XXVI—-XXVI.) 389 


Vergleichend-embryologische Studien. Von E. Metschnikoff. (Mit Taf. 


NAVHL. a 08.0 en ee ea 433 
Dimorpha mutans. Eine Mischform von Flagellaten und Heliozoen. Von 

A. Gruber. «Mit Da axBpvoe u me Sn eat 445 
Beiträge zur Kenntnis der Amöben. Von A. Gruber. (Mit Taf. XXX.. 459 
Zur Naturgesehichte des Dachses,. Von & Herbst 2 2 u 471 
Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der der Cyrtida. 

Von ©. Bütsehla. (Mit Tas RRRIZIRXRUEF I 485 
Eirwiderung. Von>D.Sochaczewer. 2 2 .n 0 ae 541 

Mittheilung. 


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in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Uuzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der » Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
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Verlag von PAUL PAREY in Berlin. 


Soeben erschien vollständig: 


Allgemeine Zoologie 


oder 
Grundgesetze des thierischen Baus und Lebens. 
; Von 
Dr. H. Alexander Pagenstecher, 


Professor an der Universität Heidelberg. 


Vier Bände. 
Mit 847 in den Text gedruckten Holzschnitten. Preis 50 4. 
Zu beziehen durch jede Buchhandlung. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Biologische Probleme 


zugleich als Versuch 


einer rationellen Hthik. 
Von 


Ww. H. Rolph. 
or. 8. 1881. 43. 


Abriss der Zoologie 


für 


Studirende, Ärzte und Lehrer 


Dr. A. Brass. 


Mit 182 Holzschnitten. gr. 8. 1881. 6.4. 


Zoologischer Jahresbericht 
für 1880. 
Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neapel, 
Redigirt von, 
Prof. J. Viet. Carus 


in Leipzig.! 


1. Abtheilung: Allgemeines bis Vermes. Mit Register. gr. S. 1881. 10.4. 


Embryoloeische dindien am Inseklen 


Elias Metschnikoft. 


(Abdruck aus Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, XYVI. Band.) 
Mit 10 Tafeln. gr. 8. 1866. .%8. 


Embryologie des Scorpions 


Dr. Elias Metschnikoff. 


(Abdruck aus Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. XXI. Band.) 
Mit 4 Tafeln. gr. 8. 1870. X 2.40. 


Über zwei Süsswasser-Calaniden 


von 


August Gruber. 
Mit 2 Tafeln, gr 8. 1878. 42. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Zeitschrift | 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 


von 


Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, 


und 


Albert v. Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


Ernst Ehlers, 


Professor an der Universität zu Göttingen. 


Sechsunddreissigster Band. 


Viertes Heft. 


Mit 9 Tafeln. 


LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 
1882. 


Ausgegeben den 12. Mari 1882. 


Inhalt. 


Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. Von J. Brock. (Mit . 
Tat ,AXXIVEXXRRVIN) 0 ae ee ee 543 
Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verknüpften Organe bei 
den Beutelthieren. Von OÖ. Katz. (Mit Taf. XXXVIU—XL.)..... 611 
Beiträge zur Anatomie der Phalangiden. Von R. Rössler. (Mit Taf. 
NIT und XLIL) zul... ee ee 671 
Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
ın Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind ‚auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 


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Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
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Mit Bewilligung des Verfassers aus dem Englischen übersetzt 


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Das natürliche System der Elasmobranchier 


auf Grundlage des Baues und der Entwicklung ihrer Wirbelsäule. 
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0.ö. Professor der menschlichen u. vergl. Anatomie an der Universität Breslau. 


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