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für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 


von 


Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, 


und 


Albert V. Kölliker, 


r an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


„Ernst Ehlers, 


N eununddreissigster Band. 


Mit 41 Tafeln und 4 Holzschnitten. 


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LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 
1883, 


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Inhalt des neununddreissigsten Bandes. 


YNRNmNNNs 


Erstes Heft. 


Ausgegeben den 28. September 1883. 
Seite 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. Von 
J. Brock. (Mit Taf. I—-IV.). ER ea 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus varie- 
gatus nebst Beiträgen zur Anatomie und cn dieses Wurmes. 


Non C-Bulow. (Mit Taf. .V.), . - ...... i Ä rl 
Die Histogenese des Knochens der Teleostier. Von ©. Schmid-Monnard. 

dal Teaiz Nah Ne REN EEE ee Cl 
Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesubstanz bei De 

den und Mytiliden. Von W. Flemming. ... „ A3T 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. es Die Holothurien 


(Pedata) und das Nervensystem der Asteriden. Von O0. Hamann. 
Ba RU u. A Holzschn.), 2 222... we... 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 6. November 1883. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Von F. Ahlborn. 


Ba XI XV a. Holzschn.) 2... 2... 20 2. 22. 22 194° 
Zur Biologie und Anatomie der Clione. Von N. Nassonow. (Mit Taf. 
SEI DUDEN Ne ee ee 2 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. II. Mittheilung. A. Das Nerven- 
system der pedaten Holothurien (Fortsetzung); 2. die Cuvier’schen 
Organe; 3. Nervensystem und Sinnesorgane der Apedaten. Von O. Ha- 
Ban NEE al X X RN... 00. Seen en en 22 2809 


Über Einese neue Thalassemen. Von K. Lampert . .... ... .....334 


IV 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 21. December 1883. 


Seite 

Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Von K. Eckstein. (Mit 
Tat XRII-XXVIL). 40: 200 Se ee 343 

Das Kaugerüst der Dekapoden. Von F. Albert. (Mit Taf. XXIX—XXXI 
us 2 Holzschn.) 2.3... ee a huh 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 31. December 1883. 


Bucephalus und Gasterostomum. Von H. E. Ziegler. (Mit Taf. XXXU u. 


RAR). ns rl Sn N ON er 
Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. Von 

M.Koestler.:.(Mit Taf, XXXIV. ie, 2.020.000: . 572 
Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. Von 

VROoCHer. Mit Tau Ra V.) 0.0. ee 25506 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus monostylos nov. 
spec. Von M. Graf Zeppelin. (Mit Taf. XXXVI u. XXXVIL). . . 615 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. Von J.B. 


Gybulsky: (Mit Taf. XXXVIl u. XXX.) 2 2 00000 653 
Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. Von K. Kraepelin. 
(Mi6 Tas xXb u XEI9, . 2 2... 2.2002 .2 Bee: 683 


Über das Gewebe der Epiphyse von Plagiostomen, Ganoiden und Teleostier. 
Zur, Vertheidigung. Von J. Th. Gattie .......... re aD 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen 
der Mollusken. 


Von 


Dr. J. Brock in Göttingen. 


Mit Tafel I—-IV. 


Wer einmal Gastropoden zergliedert hat, kennt aus eigener Erfah- 
rung die feinen, durchsichtigen Häutchen, welche sich in der mannig- 
faltigsten Weise zwischen Leibeswand, Gefäßen, Nerven und Eingewei- 
den ausspannen und sie in ihrer gegenseitigen Lage erhalten. Von 
diesen unscheinbaren Gebilden, die wohl ihrer ungemein spärlichen 
Entwicklung wegen noch niemals einer näheren Untersuchung gewürdigt 
worden sind, soll im Folgenden des Weiteren die Rede sein. Ich fasse 
sie als interstitielle Bindesubstanz ! zusammen, weil ihre physiologische 
Rolle dieselbe ist, wie die des interstitiellen Bindegewebes im Vertebraten- 
körper; trotzdem der gewählte Name über das histologische Verhalten 
nichts aussagt, werden wir sehen, dass diese Gewebsgruppe auch mor- 
phologisch ausgezeichnet scharf charakterisirt ist, ja ihre Kenntnis in 
der Histologie des Molluskentypus eine fühlbare Lücke ausfüllt. Jeder- 
mann weiß, welche Rolle unter den Bindesubstanzen der Vertebraten 


1 Mit KoLımann (Die Bindesubstanz der Acephalen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII. 
- 4877. p. 595) und wohl der Mehrzahl der deutschen Histologen bin auch ich der 
Ansicht, dass der Ausdruck »Bindegewebe « am zweckmäßigsten ausschließlich nur 
vom leimgebenden fibrillären Bindegewebe der Vertebraten angewendet wird; da- 
gegen geht genannter Autor offenbar zu weit, wenn er auch den Gebrauch eines so 
rein beschreibenden Ausdrucks, wie »Fibrille« in ähnlicher Weise beschränkt wissen 
will. Übrigens wird der Ausdruck »interstitielle Bindesubstanz« von BEren in seinen 
zahlreichen Aufsätzen über die Anatomie der Nudibranchien schon seit Jahren 
genau in demselben Sinne gebraucht, in dem ich ihn hier anwende (vgl. z. B. 
_ R.Bercn, Malakozool. Blätt. N. F. Bd.I. 1880. p.123; Arch. f. Naturgesch. XXXV1l. 
 Ba.1I. 1884. p. 458; Verhandl. der k.k. zool.-botanischen Gesellsch. Wien 1884, 
P. 225 etc.). 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 4 


2 J. Brock, 


die fibrillären Gewebsformen spielen: im bemerkenswerthen Gegensatz 
dazu war bei den Mollusken dergleichen bisher nur von den Cephalopoden 
und in schlecht verbürgten Angaben auch von Muscheln bekannt ge- 
worden, und so galt als typisch für die Bindesubstanzen der Mollusken 
ausschließlich die zellig-blasige Bindesubstanz, ein Gewebe von scharf 
ausgeprägtem einheitlichen Charakter, das vielleicht einen Vergleich mit 
den embryonalen Bindesubstanzen der Vertebraten, niemals aber mit 
den fibrillären Modifikationen des erwachsenen Körpers zulässt. Aul- 
gabe der vorliegenden Arbeit ist es nun, in der interstitiellen Bindesub- 
stanz eine Reihe von Geweben in die Histologie einzuführen, welche als 
Vertreter der fibrillären Bindesubstanzen bei den Mollusken angesehen 
werden können. Wenn auch ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu 
der zellig-blasigen Bindesubstanz noch nichi genügend klar vorliegen, 
lassen sie sich doch ungezwungen als eine Weiterentwicklung dieses 
Gewebes auffassen, zu welchem sie also, wenn auch nur vergleichend- 
anatomisch und nicht genetisch, in demselben Verhältnis stehen, wie 
das fibrilläre, leimgebende Bindegewebe der Vertebraten zu deren em- 
bryonaler Bindesubstanz. Der Versuch einer direkten Homologisirung 
der fibrillären Gewebe der Vertebraten und Mollusken wäre ja ausge- 
schlossen, auch wenn die Verschiedenheit und Selbständigkeit der 
beiderseitigen Baupläne nicht so in die Augen fiele, aber doch wird ein 
Vergleich die specifischen Eigenthümlichkeiten beider Gewebsgruppen 
nicht nur in ein helleres Licht setzen, sondern auch für ihr morpholo- 
gisches Verständnis nicht ohne Nutzen sein. 

Die nicht sehr zahlreichen Beobachtungen, welche über die inter- 
stitiellen Bindesubstanzen der Mollusken in der Litteratur aufzufinden 
sind, haben auf unsere Anschauungen über die Morphologie der Binde- 
substanzen des Phylums auch nicht den geringsten Einfluss geübt. Dazu 
waren sie mit wenigen Ausnahmen zu kurz, zu oberflächlich, häufig nur 
nebenbei gemacht und in Schriften ganz anderen Inhaltes versteckt; vor 
Allem aber war es noch keinem Beobachter gelungen, auch nur von 
einem hierher gehörigen Gewebe den Bauplan wirklich festzustellen, es 
sind vielmehr immer nur einzelne besonders in die Augen springende 
Gewebstheile, weiche immer wieder gesehen und wiederholt mehr und 
minder gut beschrieben und abgebildet worden sind!. So waren es 
besonders die so auffallenden Plasmazellen (wie diese Elemente von mir 
genannt worden sind) der Prosobranchier und Pulmonaten, über die 


1 Selbstverständlich liegt es mir fern, für diese Unzulänglichkeit der Resultate 
die Beobachtungen an sich verantwortlich machen zu wollen; nur die ausschließ- 
liche Beschränkung auf die Untersuchung frischer Gewebe hat hier weitere Fort- 
schritite in der Erkenntnis verhindert. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 3 


uns eine ganz stattliche Reihe von Beobachtern (LeuckKARrT, LEYDIG, GLAPA- 
REDE, SEMPER, LACAZE-DUTHIERS, FLEMMING, H. ScHuLTtze, JovEuUx-LArFUiE) 
kurz oder ausführlicher berichtet haben. Über die anderen Mollusken- 
klassen fließen die Quellen weit spärlicher, und wenn wir von den 
Angaben GEsEnBaurR’s und Borr’s über Heteropoden und Pteropoden ab- 
sehen, deren Bindesubstanzen nach ihren Beschreibungen nur ganz ver- 
muthungsweise hierher zu bringen sind!, so bleiben eigentlich nur 
wenige Beobachtungen von R. Beren, die er bei seinen ausgedehnten 
anatomischen Untersuchungen über Opisthobranchier nebenher zu 
machen Gelegenheit fand. 

Unzweifelhaft fibrilläre Bindesubstanz war innerhalb des Mollusken- 
typus, wie gesagt, bisher nur bei Gephalopoden bekannt geworden. 
Hier von Leyvıs schon 1854 gesehen, wurde sie später noch von Hensen, 
Bor und mir bestätigt, niemals aber genauer untersucht. Das ist aber 
auch Alles, was die Litteratur an Angaben über die interstitielle Binde- 
substanz der Mollusken enthält, und wenn auch bei der Zerstreutheit 
und Verstecktheit der bezüglichen Notizen mir Manches entgangen sein 
mag, so glaube ich doch nicht, dass selbst absolute Vollständigkeit den 
Stand unseres Wissens auf diesem Gebiete in einem wesentlich anderen 
Lichte erscheinen lassen würde. Die Aufgabe, die Verdienste meiner 
Vorgänger ausführlicher gegen einander abzuwägen, wird besser an das 
Ende der Untersuchung, wo der Leser mit dem behandelten Stoff schon 
vertraut ist, verschoben werden; dort wird man dann auch die hier ver- 
missten Litteraturnachweise in der wünschenswerthen Genauigkeit fin- 
den. So wäre ich denn bereit zur Darstellung meiner eigenen Befunde 
überzugehen, wenn es sich nicht empföhle, vorher der angewandten 
Untersuchungsmethoden mit kurzen Worten zu gedenken. 

Hier möchte man nun vielfach daran Anstoß nehmen, dass ich, ab- 
gesehen von den Pulmonaten, der Untersuchung der frischen, dem 
lebenden Thiere entnommenen Gewebe keine große Aufmerksamkeit 
geschenkt habe. Weit entfernt, die Wichtigkeit der Untersuchung leben- 
der Gewebe bei histologischen Arbeiten jeder Art zu unterschätzen, hatte 
ich hier meine guten Gründe, derselben nur wenig Raum zu gönnen. 
Bei diesem ersten Streifzug in ein fast ganz unbekanntes Gebiet konnte 
ich zunächst noch nicht daran denken, Lebenseigenschaften der Gewebs- 
elemente oder nur im Leben sicher zu erkennende morphologische 
Eigenthümlichkeiten zu erforschen, so lange auch die gröbsten topo- 
graphischen Beziehungen derselben zu einander noch unbekannt waren. 
Diese festzustellen ist zunächst Sache des vorliegenden Aufsatzes; dass 


! Vgl. darüber p. 12 Anmerkung. 
4* 


4 J. Brock, 


aber ein solcher Zweck mit schonenden Erhärtungsmitteln, die die Ge- 
webselemente in ihrer während des Lebens eingenommenen Lage fixi- 
ren, im Allgemeinen viel besser erreicht wird, als durch Untersuchung 
des lebenden Gewebes, wird wohl zugegeben werden müssen. In 
unserem Falle überdies, wo die große Elastieität der feinen Bindesub- 
stanzhäutchen und die ungemeine Durchsichtigkeit der zelligen Elemente 
der Beobachtung im frischen Zustand gleich hinderlich sind, würde ich 
wohl kaum viel über meine Vorgänger herausgekommen sein, hätte ich 
dieselbe vorwiegend in Anwendung gezogen. 

Als Erhärtungsmittel benutzte ich bei sämmtlichen Opisthobranchiern 
Pikrinschwefelsäure und schwache Chromsäurelösungen (0,5°%, und dar- 
unter). Die lebenden Thiere wurden schnell aufgeschnitten und sofort 
in die Erhärtungsflüssigkeit geworfen, so dass diese mit dem Inneren 
der Leibeshöhle und den Eingeweiden in ausgedehnte Berührung kam. 
Die Entfernung der Säuren erfolgte durch Ausziehen mit 70°/,igem Alko- 
hol in bekannter Weise. Zur weiteren Untersuchung wurden dann die 
Bindesubstanzhäutchen mit einer feinen Schere und Pincette heraus- 
präparirt, und etwa auf 12 Stunden in sehr koncentrirte Bornmer’sche 
Hämatoxylinlösung übertragen. Nur bei so andauerndem Verweilen in 
starken Lösungen ging ich sicher, eine Mitfärbung des Protoplasma der 
Bindesubstanzzellen bis in ihre feinsten Ausläufer — und doch ohne 
Mitfärbung der Intercellularsubstanz — zu erzielen, was bei der großen 
Feinheit und Durchsichtigkeit der Ausläufer höchst wünschenswerth ist. 
Andere Farbstoffe führten zu keinem Resultat, da sie entweder, wie die 
verschiedenen Karmintinkturen, die Intercellularsubstanz mitfärbten, 
oder sich, wie Dahlia und Saffranin, mehr oder minder auf die Kerne 
beschränkten. Dauernd aufbewahrt wurden die Präparate in Kızss’schem 
Gummiglycerin, da ihre Durchsichtigkeit trotz der starken Färbung die 
Anwendung der Harze nicht angezeigt erscheinen ließ. Leider sind 
meine Präparate in diesem Einschlussmittel schon nach wenigen Mona- 
ten zum größten Theil verblasst, aber es ist mir bedauerlicherweise bis- 
her noch nicht gelungen, das Hämatoxylin durch einen anderen, weniger 
empfindlichen Farbstoff zu ersetzen. 

Die Pulmonaten erfordern eine etwas andere Behandlung, da die 
Plasmazellen derselben sich nach einfacher Härtung in Chrom- oder 
Pikrinschwefelsäure in Hämatoxylin durchaus nicht färben und auch die 
eigentlichen Bindesubstanzzellen sich kaum dadurch befriedigend dar- 
stellen lassen. Hier kam mit Erfolg die Osmiumsäure zur Anwendung, 
die vermuthlich auch für die Opisthobranchier gute Resultate ergeben 
wird. Die lebend aufgeschnittenen Thiere wurden etwa 2 Stunden mit 
schwacher Osmiumsäure [0,4°/,), dann nach Auswaschen in Wasser 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 5 


24 Stunden mit 70°/,igem Alkohol behandelt und die ihnen entnomme- 
nen Präparate schwach mit Hämatoxylin gefärbt. Dann treten die 
Plasma- und in vielen Fällen auch die Bindesubstanzzellen sehr schön 
hervor. Die weitere Behandlung war die gleiche. 

Um klare Präparate zu erhalten, sind aber auch beim Einlegen einige 
Vorsichtsmaßregeln zu beachten. Unsere Bindesubstanzhäutchen behal- 
ten nämlich nach der Härtung noch so viel Elasticität, dass sie nur 
schwierig auf dem Objektiräger ausgebreitet werden können, und selbst 
wenn diese Procedur endlich geglückt ist, macht das Auflegen des 
Deckglases die aufgewendete Mühe meist wieder zu nichte. Dieser 
Schwierigkeit lässt sich durch folgenden kleinen Kunsigriff begegnen. 
Das Präparat wurde in einem Tröpfchen Wasser auf dem Objektträger 
oberflächlich ausgebreitet und mit feinen Löschpapierstreifchen das 
Wasser successive entzogen. Dann kommt ein Moment, wo das Präpa- 
rat, ohne ganz trocken zu sein — was selbstverständlich streng vermie- 
den werden muss — doch so fest an seiner Unterlage haftet, dass es 
sich unter der Lupe mit feinen Nadeln bequem vollends ausbreiten lässt. 
Setzt man nun schnell ein Tröpfchen Gummiglycerin zu und lässt das 
bereit gehaltene Deckgläschen vorsichtig darauf fallen, so wird man in 
der Regel die Genugthuung haben, das Präparat so fixirt zu schen. 

Die Verbreitung der interstitiellen Bindesubstanz im Mollusken- 
körper genau festzustellen, würde Aufgabe einer besonderen kleinen 
Untersuchung sein müssen. Da die Erforschung dieser Verhältnisse 
meinem eigentlichen Zweck fern liegt, so mag hier nur angeführt wer- 
den, was ich gelegentlich beobachtet habe; ich werde mit diesen An- 
deutungen mehr Erinnerungen auffrischen, als etwas Neues sagen, denn 
Jeder, der öfters Weichthiere präparirt hat, wird davon auch eine all- 
gemeine Vorstellung von der Menge und Vertheilung ihrer interstitiellen 
Bindesubstanz bewahrt haben. 

_ Mit einer gewissen Regelmäßigkeit findet sich die interstitielle 

Bindesubstanz vorzüglich an drei Stellen entwickelt, nämlich in der 
_ Umgebung des Centralnervensystems und der großen Nerven und Ge- 
fäße, als Überzug der inneren Oberfläche der Leibeshöhle, und endlich 
auf und zwischen den Eingeweiden. Die Menge, in welcher die Binde- 
substanz an diesen Orten auftritt, ist nach den Species sehr wechselnd. 
Während z. B. bei den Opisthobranchiern reichliche Bindesubstanz das 
Centralnervensystem einhüllt!, ist sie bei den Pulmonaten hier weit 
spärlicher entwickelt; während bei den letzteren alle Eingeweide feine 


! Auch BercnH sagt gelegentlich der anatomischen Beschreibung einer Nudi- 
branchie, Pleurophyllidia Loveni: »Das Centralnervensystem in das gewöhnliche 
reichliche lose Bindegewebe gehüllt« (Malakozool. Blätter. Bd. XXVI. 1879. p. 81). 


6 J. Brock, 


Bindesubstanzüberzüge besitzen, welche stellenweise — so zwischen 
den Windungen des Zwitterganges, den Läppchen der Eiweißdrüse von 
Arion schon mit bloßem Auge sichtbar sind, lassen sich solche Überzüge 
bei Opisthobranchiern weit schwerer nachweisen und mangeln vielleicht 
stellenweise ganz!. Jedenfalls aber zeigt die interstitielle Bindesubstanz 
ein und derselben Species mit wenigen Ausnahmen (Leberkapsel der 
Aplysien) überall das gleiche histologische Verhalten, welcher Umstand 
ihre nähere Verbreitung im Körper für unsere Zwecke ziemlich gleich- 
gültig erscheinen lässt. Die Reihenfolge, in welcher die untersuchten 
nicht sehr zahlreichen Arten im Folgenden abgehandelt werden, ist keine 
streng systematische, sondern dient lediglich der Bequemlichkeit der 
Beschreibung. Mit Aplysia punctata ist der Anfang gemacht, weil die 
Größe und die charakteristische Gestalt der einzelnen Gewebselemente 
die Erkenntnis des Baues ihrer Bindesubstanz am meisten begünstigen; 
die Pulmonaten, deren Bindesubstanzen das komplicirteste Verhalten 
aufzuweisen haben, stehen aus diesem Grunde am Schluss. 


1) Aplysia punctata Guv. 

Die drei von mir untersuchten Aplysia-Arten 2 machen von dem 
Verhalten der übrigen Mollusken in so fern eine Ausnahme, als bei ihnen 
die interstitielle Bindesubstanz nicht an allen Stellen des Körpers den 
gleichen Bau zeigt. Doch ist das abweichende Verhalten, das wir an 
manchen Orten, nämlich in der Bindesubstanz der von mir sogenannten 
Leberkapsel antrefien, nur als eine Weiterentwicklung der typischen 
zu betrachten und der Gegensatz daher in keiner Weise ein scharfer. 
Die typische interstitielle Bindesubstanz der Aplysia punctata (Fig. 1,2, 3). 


! Natürlich nur gelegentlich an den wenigen untersuchten Arten gemachte 
Beobachtungen, die keine allgemeine Geltung beanspruchen. So ist nach Joysux- 
LAFFUIE (Organisation et developpement de l’Oncidie. Arch. zool.exp.gen. T.X. 1882. 
p. 296) das Gentralnervensystem von reichlichem Bindegewebe umhüllt. 

2 Die Systematik der mediterranen Aplysien befand sich in großer Verwirrung. 
Eigene Untersuchungen, welche aber nicht abgeschlossen wurden, als ich von 
Dr. BrocHhmann in Heidelberg erfuhr, dass wir von ihm eine Arbeit über denselben 
Gegenstand zu erwarten haben, setzen mich in Stand, BrLocHmAnn’s Resultate 
in Bezug auf die Zahl der Arten zu bestätigen. Es giebt hiernach — zunächst im 
Golf von Neapel — drei Arten, Jie nach BLocumAnn’s historischen Untersuchungen 
A. limacinaL. (= fasciala Poiret), depilans L. und punctata Cuv. heißen müssen. Die 
Apl. limacina und punctata kannte ich bereits von Neapel her, die Apl. depilans 
konnte ich, von Dr. Brocnmann brieflich auf sie aufmerksam gemacht, an Spiritus- 
material des hiesigen Instituts bestätigen; lebend war sie mir während eines 
sechswöchentlichen Aufenthaltes in Neapel im Frühjahr 4881 nicht vorgekommen, 
Man wird sehen, dass auch der Bau der interstitiellen Bindesubstanz bei den drei 
Arten ein recht verschiedener ist. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 7 


besteht im Wesentlichen aus einem Netz mit einander anastomosirender 
sternförmiger Zellen, die sich in einer reichlichen durchaus homogenen 
Intercellularsubstanz ausbreiten (Fig. 1, 2, 3 a). Zu ihnen gesellen sich 
als zweiter, an Menge zwar sehr wechselnder, aber nie fehlender Be- 
standtheil sehr große stern- oder spindelförmige Zellen, deren Ausläufer 
fibrillär umgewandelt sind (Fig. 1, 2, b) und endlich als drittes unbe- 
ständiges Element die von mir sogenannte Plasmazelle (Fig. 2, 3 c). 

Die typischen Bindesubstanzzellen sind, obwohl sie sich immer 
durch reich verästelte Ausläufer mit einander verbinden, doch eben so 
häufig :spindel- als sternförmig und im ersteren Falle entspringen die 
Ausläufer häufig in zwei Bündeln an den Polen der Spindel (Fig. 2 «a 
rechts). Da der Protoplasmakörper der Zelle allmählich in die Ausläufer 
übergeht, so ist ihre Größe schwer zu bestimmen; jedenfalls aber sind 
die Größenunterschiede auch an demselben Thiere beträchtlich. Die 
größten Zellen (von 30 bis 40 u im Längsdurchmesser), welche denn 
auch am weitesten aus einander stehen und durch das dichteste Aus- 
läufernetz mit einander verbunden sind, fand ich immer an der inneren 
Oberfläche der Leibeswand, während sie in der Umgebung des Central- 
nervensystems und der großen Nerven und Gefäße bedeutend kleiner 
(durchschnittlich 15 u im Längsdurchmesser), weniger reich verzweigt 
und dichter gedrängt zu sein pflegen. Eine Vergleichung der beiden 
Figuren 2 und 3 A, welche bei derselben Vergrößerung gezeichnet sind, 
wird diese Unterschiede noch anschaulicher machen. Neben diesen reich 
verästelten Zellen scheinen auch spindelförmige mit nur einem Ausläufer 
an jedem Pol vorzukommen; doch ist es schwer, darüber Gewissheit zu 
erlangen, da die Möglichkeit, dass sich noch andere Ausläufer ihrer Feinheit 
wegen den Blicken entziehen, nie auszuschließen ist. Überhaupt er- 
scheint das Ausläufernetz an besonders intensiv gefärbten Präparaten und 
bei Anwendung starker Systeme so sehr viel dichter, dass man eigentlich 
nie sicher ist, auch wirklich die letzten gesehen zu haben. An frischen 
Präparaten nehme ich keine Spur von ihnen wahr, sondern höchstens 
Andeutungen der Zellleiber. Immerhin ist aber das Netz der Ausläufer 
_ doch nicht so dicht, als es auf den ersten Blick scheint, denn man hat 
" niemals nur mit einem, in einer Ebene ausgebreiteten Zellnetz, sondern 
immer mit mehreren über und durch einander geschobenen zu thun. 
Schon die sehr häufig zu machende Beobachtung, dass Ausläufer einer 
Zelle über eine andere hinwegziehen, um sich erst mit der nächsten zu 
verbinden, lässt sich nur in diesem Sinne deuten. Noch häufiger ist 
_ scheinbar die wechselseitige Kreuzung von Ausläufern, doch ist bei ihrer 
Feinheit in den meisten Fällen der strenge Beweis nicht zu führen, dass 
sie wirklich nicht mit einander in Verbindung treten. Die Theilung der 


S J. Brock, 


Ausläufer erfolgt dichotomisch und mit Vorliebe unter rechtem oder 
nahezu rechtem Winkel, so dass, da auch die Zellen bestimmter Gegen- 
den vielfach gleich gerichtet zu sein pflegen (so z. B. in der Umgebung 
großer Nerven und Gefäße deren Längsachse parallel), die Maschen 
stellenweise quadratisch ausfallen und das Netzwerk der Ausläufer ge- 
gittert erscheint. Einzelne Hauptausläufer bewahren oft auf lange 5 
Strecken eine ganz ansehnliche Breite, an Theilungsstellen sind selbst 
an schmäleren kleine dreieckige protoplasmatische Anschwellungen nicht 
ungewöhnlich. Die feineren und feinsten Ausläufer erscheinen in der 
Regel wie aus Körnchen perlschnurartig zusammengesetzt — zweifellos 
ein auf die Härtungsmittel zurückzuführendes Kunstprodukt. In den 
Zeichnungen ließ sich dieses Verhalten aber kaum wiedergeben. Die 
runden oder ovalen Zellkerne von durchschnittlich 15 u Größe zeigen 
ein schönes Kerngerüst, bieten aber sonst zu keinen Bemerkungen 
Anlass. 

Eine zweite Art von zelligen Bestandtheilen der interstitiellen 
Bindesubstanz ist durch eine fibrilläre Metamorphose der Ausläufer 
charakterisirt (Fig. 1, 2, 3 A, b). Auch wo diese Zellen sich am zahl- 
reichsten finden, stehen sie doch immer den Bindesubstanzzellen eben 
so an Zahl nach, als sie sie an Größe übertreffen. Ein eigentlicher Zell- 
leib ist bei diesen Elementen so wenig ausgebildet, dass derselbe 
eigentlich nur durch die Lage des großen Zellkerns und als Knotenpunkt 
der Ausläufer markirt erscheint. Wo die Zellen spärlicher auftreten, 
zeigen sie auch weniger (drei bis sechs) Ausläufer; wo sie gedrängter 
stehen, sind die Zellen ebenfalls zahlreicher und treten mit Vorliebe in 
zwei Bündeln von den Polen der dann spindelförmig gewordenen Zellen 
ab. Einer so schönen vielstrahligen Sternform, wie sie Zellen von der 
Oberfläche des Schlundkopfes in Fig. 1 darbieten (Längsdurchmesser 
der Zellen 20—60 u, der Kerne 20—25 u, Breite der Ausläufer 3—15 u), 
bin ich nicht gerade häufig begegnet. Hier sind auch die einzelnen Aus- 
läufer häufiger wieder verzweigt, als es sonst wohl der Fall ist. Alle 
diese Ausläufer sind nun von bedeutender Breite und verschmälern sich 
auch kaum; alle sind fein, aber deutlich in der Längsrichtung parallel 
gestreift. Bei Weitem am deutlichsten ist diese Streifung gerade an der 
Abiritisstelle des Ausläufers, ohne dass es doch gelänge zu entscheiden, 
was aus der Sireifung in der Zelle selbst wird. Das Bild, das man er- 
hält, ist folgendes. Der Zellleib besteht aus unverändertem Protoplasma, 
welches durch ein gewisses grobkörniges Wesen sich auszeichnet. 
Gegen die Ausläufer hin scheinen sich die Körnchen in parallele Reihen 
zu ordnen und so unmittelbar in die Streifung der Ausläufer überzu- 
gehen. Mit demselben Recht, mit welchem man die feine parallele, aber 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 9 


außerordentlich viel schwerer nachzuweisende Streifung des Achsen- 
ceylinders der Vertebraten oder der Ganglienzellenfortsätze der Wirbel- 
losen für den optischen Ausdruck einer Zusammensetzung aus feinsten 
Fasern, den Primitivfibrillen erklärt, kann ich die so konstante, regel- 
mäßige, und ungemein leicht sichtbare Streifung der Zellfortsätze als 
beweisend für einen fibrillären Bau derselben ansehen, später werde 
ich (vgl. p. 16) noch überzeugendere Beweise dafür anführen können !. 
Schwieriger ist zu sagen, was aus diesen Ausläufern wird, da sie selbst 
an den bestgefärbten Präparaten in einiger Entfernung von den Zellen 
so blass werden, dass sie über eine gewisse Strecke hinaus nicht mehr 
mit Sicherheit verfolgt werden können. Oft ist zwar diese Strecke recht 
bedeutend, wie ein Blick auf Fig. 4 bestätigen wird, aber ein wirkliches 
Ende habe ich nie?, eine Verbindung mit anderen Zellen (Fig. 2) wenig- 
stens nicht allzuhäufig konstatiren können, wenngleich ich geneigt bin, 
letztere Verbindung für die regelmäßige zu halten. Der Kern dieser 
Zellen ist groß (20 u), rund, färbt sich intensiv und zeigt das grobgranu- 
lirte Aussehen, unter welchem sich nach Anwendung der von mir 


1 Der Verdacht, muskulöse oder nervöse Elemente für Bindegewebe gehalten 
zu haben, sollte mir wohl schon nach einer aufmerksamen Betrachtung meiner Ab- 
bildungen erspart bleiben. Zieht man mit einer Pincette den Bindesubstanzüberzug 
von der inneren Leibeshöhlenwand ab, so reißt man oft Stückchen Muskulatur mit 
ab und hat dann an ein und demselben Präparate Gelegenheit, die Unterschiede 
beider zu studiren. Gewöhnliche glatte Muskeln färben sich bei dem hier durch- 
gängig angewendeten Tinktionsverfahren so tief blauschwarz, dass selbst die Kerne 
_ nicht mehr unterscheidbar zu sein pflegen, wie sie auch die geringere Größe des 
Zellleibes und des Kernes, die Zuspitzung an beiden Enden und die leichte Isolir- 
barkeit (wenigstens in Bruchstücken) vor Verwechselungen hinreichend schützen. 
Die ganze vielstrahlige Bindegewebszelle aber als verzweigte Muskelzelle mit aus- 
gezeichnet fibrillärer Streifung der Ausläufer aufzufassen, dürfte noch weniger an- 
gehen. Die im Verhältnis zu den Muskelzellen ungeheure Größe der ganzen Zelle, ins- 
besondere aber der Ausläufer, das wahrscheinliche Anastomosiren der letzteren unter 
einander, die Beständigkeit der Streifung und das abweichende Verhalten des Proto- 
plasmas zu Tinktionsmitteln sprechen dagegen. Noch abweichender ist das Verhal- 
ten der Nerven, welche die Bindesubstanz überall bis zu den feinsten Stämmchen 
_ hinunter durchziehen und so sich selbst zum Vergleich darbieten. Stärkere Nerven- 
stämme sind an dem dicken Neurilemm von parallelfaseriger fibrillärer Bindesub- 
stanz mit zahlreichen oblongen Kernen, das sich von dem tief gefärbten Inhalt, den 
Primitivfibrillen, scharf abhebt, überall leicht zu erkennen; aber auch feinere und 
feinste, denen diese Scheide fehlt, gewinnen durch die viel feinere unregelmäßigere, 
gewellte Streifung (Primitivfibrillen), den Mangel an Kernen und die bei meiner 
Behandlungsweise gesättigte Tinktion ein sehr charakteristisches Aussehen (vgl. 
Fig. 3 A, n). 

2 In der Fig. 4 habe ich die Ausläufer da aufhören lassen, wo sie sich am Prä- 
parat den Blicken entzogen; es ist nach dem Gesagten selbstverständlich, dass sie 
an diesen Punkten nicht wirklich aufhören. 


10 J. Brock, 


gebrauchten Erhärtungsmittel das Kernnetz erfahrungsmäßig zu ver- 
stecken pflegt. Doch findet sich konstant etwa in der Mitte ein rundes, 
äußerst intensiv gefärbtes Körperchen, ein »Nucleolus« im alten Sinne. 

Mit den eigentlichen Bindesubstanzzellen scheinen diese fibrillären 
Zellen, wie ich sie nennen will, in gar keiner Verbindung zu stehen. 
Wenigstens kann man ihre Ausläufer oft über mehrere Gesichtsfelder 
verfolgen, wie sie schnurgerade das Netzwerk jener Bindesubstanzzellen 
durchsetzen, ohne je mit ihnen oder ihren Ausläufern in Verbindung zu 
treten (Fig. I, 2), auch sind Zellen beider Arten nicht selten direkt über 
einander gelagert (Fig. 2 rechts oben). Bisweilen hat es den Anschein, als 
ob Ausläufer der Bindesubstanzzellen an solche der fibrillären heran- 
treten, auf denselben eine Strecke parallel den Fibrillen hinziehen und 
dann mit ihnen verschmelzen ; ich habe aber in keinem derartigen Falle 
sicher entscheiden können, ob es sich wirklich um eine Kontinuität oder 
nur um eine Kontiguität handelte. 

Das Vorkommen der fibrillären Bindesubstanzzellen ist ein höchst 
wechselndes, ohne dass es mir bisher gelungen wäre, darüber feste 
Regeln aufzustellen. Zuweilen treten sie in solcher Menge auf, dass 
besonders bei schwächeren Vergrößerungen sie dem Gewebe seinen 
Charakter aufdrücken (Fig. 4 vom Schlundkopf, ferner Umgebung des 
Centralnervensystems, Auskleidung der Leibeshöhle); dann sind sie 
wieder so spärlich gesäet und ihre Ausläufer so fein, dass das dichte 
Netzwerk der Bindesubstanzzellen den Charakter des Gewebes bestimmt 
(Fig. 3 A) und bei schwächerer Vergrößerung selbst ein geübtes Auge 
nur durch die großen Kerne mit den körnigen Protoplasmahöfen auf sie 
aufmerksam wird (häufig Umgebungen der peripheren Nerven und 
Gefäße). 

Die dritte Art von Zellen, welche sich in der interstitiellen Bindesub- 
stanz der Mollusken findet, liegt in den Maschen des Netzwerkes der Binde- 
substanzzellen zerstreut; diese Zellen hängen weder unter sich noch mit 
anderen Zellen jemals zusammen. Ich habe sie in Ermangelung eines 
‚besseren Namens Plasmazellen getauft, weil sie mit den von Warprver! 
so genannten Elementen des Vertebratenbindegewebes in Bezug auf 
äußeres Aussehen und den Ort ihres Vorkommens eine gewisse Ähnlich- 
keit aufzuweisen haben. Wenn ich sie vorhin als inkonstante Elemente 
bezeichnete, so dürfte die Bemerkung nicht überflüssig sein, dass das 
mehr dem Ort ihres Vorkommens, als ihrem Vorkommen überhaupt gilt. 
Allerdings haben sie zwei Loca praedilectionis, wo man sie immer in 
großer Menge anzutrefien sicher ist, die Umgebung des Gentralnerven- 


1 WALDEYER, Über Bindegewebszellen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. 4875. p. 176. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 11 


systems und der großen Gefäß- und Nervenstämme, auf denen sie in 
bestem Falle epithelartige Belege bilden können. Sonst kommen sie 
zwar in jeder interstitiellen Bindesubstanz vor, »partout, ouilyadu 
tissu cellulaire«, wie JovEux-Larruvie ! richtig sagt, und fehlen nirgends 
sänzlich, aber doch sind sie ganz regellos hier streckenweise dicht zu- 
sammengehäuft, dort wieder nur sehr spärlich zu finden. Niemals aber 
treten sie, wie ich hier gleich bemerken will, so massenhaft wie bei Pul- 
monaten und Prosobranchiern auf, wo sie über weite Strecken epithel- 
artig dicht an einander gelagert, alle übrigen Bestandtheile der Binde- 
substanz vollkommen verdecken. 

Hier bei der Aplysia punctata haben wir es mit Zellen von sehr 
bedeutender Größe (wenigstens für Mollusken) zu thun (Fig. 2, 3 A, c). 
Die größten von mir beobachteten maßen ohne Ausläufer 0,15 mm, die 
- Durchschnittsgröße ist 90 u, für die kleinsten fand ich 30—60 u. Ihre 
Gestalt ist im Allgemeinen eine ovale, quadratische, rechteckige oder 
rautenförmige, doch wird sie durch die Entwicklung zahlreicher Aus- 
läufer sehr unregelmäßig. Letztere sind zwar recht zahlreich, aber 
nicht übermäßig lang, höchstens so lang als der Zellkörper, dabei spitz 
auslaufend oder stumpf pfriemförmig zugespitzt. Mit Leichtigkeit lässt 
sich feststellen, dass die Ausläufer niemals weder unter sich noch mit 
den Ausläufern des Bindesubstanzzeilnetzes in Verbindung stehen. Ob 
sie während des Lebens bewegungsfähig, resp. in Bewegung sind, also 
den Namen wahrer Pseudopodien verdienen, muss ich dahingestellt 
_ sein lassen. Sehr charakteristisch ist der Zellinhalt. Man findet die 
Zellen nämlich mit runden, im Leben röthlich grauen Konkretionen meist 
bis in. die feinsten Enden der Ausläufer hinein angefüllt. Die Konkre- 
tionen, wie ich sie kurz nennen will, sind von sehr verschiedener 
- Größe (Fig. 2); von punktförmiger Feinheit bis zu sehr wohl bestimm- 
barem Durchmesser (bis 4 u) liegen sie regellos durch einander gestreut. 
In einer Reihe von Fällen füllen sie die Zellen in ganz gleichmäßiger 
Vertheilung aus; oft sind sie an manchen Stellen in besonderer Dichtig- 
keit angehäuft, während andere fast ganz frei bleiben; bei letzterer 

Gelegenheit kann man wahrnehmen, dass sie in ein ganz homogenes 
Zellprotoplasma eingebettet sind. Hämatoxylin färbt sie außerordentlich 
intensiv. Der nicht besonders große (15 «) vollkommen kugelrunde 
Kern liegt meist in der Mitte der Zelle; er zeigt ein schönes Kerngerüst 
und ganz regelmäßig ein größeres rundes Kernkörperchen (bis 2 u). 

Als ich diese Zellen frisch zu untersuchen Gelegenheit hatte, ließ 
ihre verhältnismäßig große Transparenz den Gedanken nicht aufkommen, 


1 J. JovEux-LAFFUIE, 1. c. p. 261. 


12 J. Brock, 


dass die Konkretionen aus Kalk oder einer anderen anorganischen Materie 
bestehen könnten; durch den häufigen Kalkgehalt der Plasmazellen der 
Pulmonaten aber einmal darauf aufmerksam gemacht, konnte ich noch 
an einem alten, lange in Alkohol aufbewahrten Exemplar von Aplysia 
punctata der hiesigen Sammlung zu meiner Überraschung Kalk in den 
Plasmazellen nachweisen. Essigsäure ließ die Zellen unter Gasent- 
wicklung erblassen und der Zusatz eines Tropfens Oxalsäurelösung be- 
wirkte eine reichliche Ausscheidung von den bekannten briefkouvert- 
förmigen Krystallen des Kalksalzes der Oxalsäure. Jedenfalls ist aber 
der Kalk, wie das Verhalten von Präparaten, die mit Säure behandelt 
wurden, beweist, an ein organisches Substrat gebunden. Dass bei 
Aplysia Nerven und Gefäße von den sie begleitenden Plasmazellen nie- 
mals schon makroskopisch glänzend weiß erscheinen, wie so häufig bei 
den Pulmonaten (Onchidium, Arion, vgl. p. £1), hat wohl seinen Grund 
darin, dass diese Elemente hier niemals auch nur entiernt so massenhaft 
auftreten als bei den Pulmonaten. Da sie bei letzteren z. B. nicht ein- 
mal in der Mehrzahl der Fälle Kalk enthalten (vgl. p. 39), der Kalk also 
einen physiologisch vielleicht wichtigen, morphologisch aber inkonstan- 
ten und bedeutungslosen Einschluss darstellt, kann ich auch den von 
Joyevux-LArruiE (l. c. p. 261) für die Plasmazellen überhaupt vorge- 
schlagenen Namen »Kalkzellen « (Cellules calcaires) nicht annehmen !. 


1 Die Plasmazellen der Opisthobranchier sind bisher nur von BErGa einige Male 
flüchtig gesehen aber nicht näher beschrieben worden. Die hierher gehörigen 
Beobachtungen finden sich in seinem großen Opisthobranchierwerk (C. SENPER, 
Reisen im Archipel der Philippinen. II. Theil. Wissenschaftliche Resultate. 11. Bd. 
Malakozoologische Untersuchungen von Dr. R. BercH. 1. Hälfte. Wiesbaden 41870 
bis 4875) und seinen neueren Arbeiten über die Anatomie der Nudibranchier zer- 
streut. Ich verdanke ihre Kenntnis größtentheils einer gütigen brieflichen Mitthei- 
lung des Autors. In dem angezogenen Werke wird an verschiedenen Stellen (p. 63, 
74, 444,447,324,350, 374), ferner Malakozool. Blätter, Bd. XXVI, 1879, p. 81, Arch. 
f. Naturgesch., XXXVI. Bd. I, 1884, p. 157 etc. fibrilläre und homogene Bindesub- 
stanz kurz beschrieben und abgebildet, doch istesin vielen Fällen, da BErGH meist nur 
mittelmäßig erhaltene Spiritusexemplare bei mittleren Vergrößerungen und keines- 
wegs eingehend auf diese Dinge untersuchte, nicht möglich, seine Beschreibungen 
mit meinen Befunden anders als vermuthungsweise in Einklang zu bringen. Dass " 
er in dem Fall p. 63 (bei Phyllobranchus prasinus) eine der Leberkapsel der Aply- 7 
sien ähnliche fibrilläre Bindesubstanz, ferner bei Phyllobranchus (p. 74), bei Cyerce 
elegans (p. 444) und Pleurophyllidia Loveni Plasmazellen gesehen hat, halte ich für | 
sicher. Einen ähnlichen Bau wie die intercellulären Bindesubstanzen besitzt viel- "7 
leicht die Bindesubstanz der Cutis der Heteropoden, ein Gewebe, dessen eigenthüm- | 
licher Bau (F. Borr, Beiträge zur vergleichenden Histologie des Molluskentypus. 
Arch. für mikr. Anat. Bd. V. 4874. Suppl.) einen Vergleich mit der zellig-blasigen 


Bindesubstanz der Gastropodencutis absolut nicht zulässt. Ein Vergleich mit der | 


interstitiellen Bindesubstanz ist vorläufig (ich habe Heteropoden selbst bisher nicht 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 13 


Die eigenthümlichen Theilungsvorgänge, die ich jetzt an den Plasma- 
zellen beschreiben werde, scheinen von noch Niemand gesehen worden 
zu sein. Die Plasmazelle kann nämlich an den verschiedensten Stellen 
des Körpers in eine Anzahl von Theilstücken zerfallen, welche in ihrer 
Gesammtheit den Umriss der Mutterzelle zuerst noch getreu nachahmen 
(Fig. 3 A, c'). Irgend eine Gesetzmäßigkeit für das Auftreten dieser 
Theilungen habe ich durchaus nicht finden können, abgesehen von der 
einen Thatsache, dass in der fibrillären Bindesubstanz der Leberkapsel 
die Theilung ausnahmslos vor sich gegangen ist. Eingeleitet wird sie 
durch eine eigenthümliche Veränderung in den Plasmazellen selbst. Die 
Konkretionen in ihnen verschwinden und dafür treten im Protoplasma 
schaumig aussehende Vacuolen in wachsender Anzahl auf, bis die ganze 
Zelle von ihnen erfüllt ist (Fig. 3 A, c). Durch diese Vacuolen sind nun 
auch die Theilungsprodukte sehr ausgezeichnet (Fig. 3 A, c’, Fig. k c'), 
in jeder Zelle finden sich ein oder mehrere große Vacuolen, welche fast 
ihren ganzen Inhalt einnehmen und den Kern mit dem Rest des unver- 
änderten Protoplasma ganz an den Rand drängen. Die Größe dieser 
Zellen beträgt 8—17 u, ihre Gestalt ist rundlich oder kubisch, der rand- 
ständige, runde, ei- oder nierenförmige Kern misst 3—4 u. Wenn ich 
den Ursprung dieser Zellhaufen mit Bestimmtheit auf die Plasmazellen 
zurückführe, so will ich hinzufügen, dass trotz aller darauf gerichteter 
Bemühungen die charakteristischen Theilungsvorgänge an den Zellkernen 
nicht gerade sehr häufig (einige Beispiele zeigt Fig. 3 B) wahrgenommen 
werden konnten, obgleich die angewandten Härtungs- und Färbungs- 
methoden ihrer Erhaltung eher günstig waren. Das liegt aber wohl 


untersuchen können) nur mit Zuhilfenahme von Hypothesen möglich, und folgende 
Ausführungen sollen daher auch nichts weiter als eine Anregung zu erneuter Unter- 
suchung sein. Jedem Leser der BoLr’schen Abhandlung sind wohl die merkwür- 
digen isolirten Kerne aufgefallen, die er in der Bindesubstanz von Pterotrachea 
Coronata beschreibt und auch abbildet (Taf. I, Fig. 2 b); diese Kerne sollten von 
_ einem Hof körnigen Protoplasmas umgeben sein, das sich ganz allmählich in die 
 Intercellularsubstanz verliert. Es muss sofort auffallen, wie sehr diese Gebilde den 
Kernen der fibrillären Zellen in meiner Figur (Fig. 2 b) gleichen. Und in der That 
trage ich kein Bedenken die Kerne in der Borr’schen Figur für Kerne von fibrillären 
Zellen zu erklären, da bei den Aplysien wenigstens frisch von den fibrillären Aus- 
läufern auch nicht eine Spur zu sehen ist und sie BoLL darum ganz gut übersehen 
haben könnte. Die stark verästelten Zellen a in der Borr’schen Zeichnung deute 
ich als Bindesubstanzzellen, welche er auch nur darum isolirt zeichnet, weil er ihre 
letzten feinsten Ausläufer an seinen frischen Präparaten ebenfalls nicht gesehen hat, 
und die Zellen c endlich als Plasmazellen. Ist diese Auffassung richtig, so würde 
sich damit eine weitgehende Übereinstimmung des bisher unklassificirbaren Hetero- 
' podenbindegewebes mit der interstitiellen Bindesubstanz der übrigen Gastropoden 
ergeben und darum wäre die Sache wohl einer Nachuntersuchung werth., 


14 J. Brock, 


größtentheils an der Kleinheit der Kerne, welche selbst bei den stärk- 
sten Vergrößerungen einzelne charakteristische Stadien, wie die Knäuel- 
formen, nicht mit Sicherheit zu erkennen verstatteten. Dass Theilungen 
in ausgedehntem Maßstabe statifinden müssen, dafür lassen sich auch noch 
genug indirekte Gründe anführen. Erstens nämlich findet man häufig 
Plasmazellen mit zwei Kernen, ferner zwei Plasmazellen mit einer so 
scharfen geraden Begrenzungslinie an einander liegen, dass sie un- 
zweifelhaft früher nur eine Zelle gebildet haben; auch Gruppen von drei 
und mehr Plasmazellen, die in ähnlicher Weise angeordnet sind, kom- 
men wohl zu Gesicht. Zweitens meine ich, dass die eigenthümliche 
Anordnung der kleineren Zellen, von der Fig. 3 c’ ein Beispiel giebt, 
wo der Umriss eines solchen Zellhaufens genau den Umriss einer intak- 
ten Plasmazelle wiederholt, wohl nur auf diese Weise erklärt werden 
kann. Es geht diese Ähnlichkeit so weit, dass die äußersten Zellen 
eines solchen Zellhaufens häufig noch mit kleinen Ausläufern besetzt 
erscheinen, die inneren niemals. Niemand, der hunderte von solchen 
Zellhaufen (wie es stellenweise der Fall ist), ohne dass auch nur eine 
Zelie isolirt dazwischen läge, mit intakten Plasmazellen vermischt ge- 
sehen hat, wird zweifeln, dass dieselben durch Theilung aus Plasma- 
zellen hervorgegangen sind. Drittens aber dürfte die eigenthümliche 
Veränderung als Beweis ins Gewicht fallen, welche auch intakte Plasma- 
zellen stets in der Nähe von Tochterzellhaufen zeigen, nämlich die 
Vacuolisirung des Protoplasmas unter gleichzeitigem Verschwinden der 
Konkretionen (Fig. 3 c). Da die so veränderten Plasmazellen sich den 
ebenfalls vacuolenhaltigen Tochterzellgruppen eben so annähern, als sie 
sich vom Charakter der typischen Plasmazellen entfernen, so stehe ich 
nicht an, diese eigenthümliche Veränderung als eine Vorbereitung zur 
Theilung aufzufassen. Sehr häufig findet man sowohl die unveränder- 
ten Plasmazellen, wie ihre Abkömmlinge von einem schmalen hellen Hof 
umgeben (Fig. 3 B). In demselben tritt wohl das eigentliche homogene 
Zellprotoplasma zu Tage, zu dem sich die Konkretionen und Vacuolen | 
nur wie Einschlüsse verhalten. Der Ausdruck einer durch die Erhärtung 
abgehobenen Zellmembran ist in dieser Erscheinung nach den modernen 
Anschauungen kaum zu finden, so geläufig eine solche Erklärung auch | 
den älteren Histologen gewesen wäre. 

Der Zerfall in Tochterzellgruppen ist nicht gerade häufig, dürfte | 
aber doch wohl bei jedem Thiere an irgend einer Stelle nachweis- | 
bar sein. Ich habe solche Tochterzelleruppen getroffen in der Um- | 
gebung des Centralnervensystems, der davon abtretenden Nerven, in | 
der bindegewebigen Auskleidung der Leibeshöhle, kurz überall, wo es 
Bindesubstanz giebt. Bemerkenswerth ist, dass, wo man Plasmazellen | 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 15 


in Theilstücke zerfallen findet, meist sämmtliche Plasmazellen ganzer 
Strecken, oft Hunderte, so verändert sind. Da Rücksicht auf Kürze des 
Ausdrucks es wünschenswerth erscheinen lässt, die Theilungsprodukte 
der Plasmazellen mit einem besonderen Namen zu belegen, so mögen 
sie sekundäre Plasmazellen heißen. 

Schon im Eingang wurde erwähnt, dass bei den Aplysien die Binde- 
substanz einer Körperstelle eine Ausnahme von dem allgemeinen Bau 
der interstitiellen Bindesubstanz bildet. Leber, Darm und Zwitterdrüse 
werden nämlich fest von einer bindegewebigen Kapsel umgeben, welche 
ventralwärts und rechts nicht geschlossen, sondern straff an die Körper- 
wand geheftet ist und nur Öffnungen für den Eintritt des Darmes und 
den Austritt des Zwitterganges besitzt. Diese Kapsel — die Leberkapsel, 
wie sie heißen soll — ist bei kleinen Thieren sehr zart und fein und 
vollkommen durchsichtig, bei großen Individuen der Aplysia fasciata 
derb und sehnenartig atlasglänzend. In ihr kenne ich bis jetzt fast allein 
bei Gastropoden eine Bindesubstanz, welche den Namen einer fibrillären 
verdient, in so fern als sie sich durch das quantitative Überwiegen von 
fibrillär zerfallenen Zellen dem fibrillären Bindegewebe der Vertebraten 
nähert und mit der Modifikation desselben, welche man als areoläres 
bezeichnet, sogar eine bedeutende habituelle Ähnlichkeit gewinnt. 

Betrachtet man ein Stück solcher Leberkapsel frisch, wozu natür- 
lich die vollkommen durchsichtigen von kleinen Thieren zu wählen sind, 
so sieht man eine große Menge von sehr verschieden dicken Strängen 
und Bündeln, zwischen welchen nur wenig Intercellularsubstanz bleibt, 
sich in allen möglichen Richtungen kreuzen. Die Bündel zeigen sich fein, 
aber sehr deutlich parallel gestreift, doch erscheinen diese Streifen — 
der Ausdruck eines fibrillären Baues, wie ich gleich hinzusetzen will — 
fast niemals als gerade Linien, sondern wegen der großen Elasticität des 
Gewebes, die sich auch schon beim Herausschneiden eines Stückes zur 
Untersuchung sehr bemerkbar macht, in regelmäßige kleine steif ge- 
brochene Fältchen gelegt. Die Regelmäßigkeit der Fältchen und ihre 
steifen eckigen Konturen unterscheiden diese Bindesubstanz sehr be- 
stimmt vom Vertebratenbindegewebe mit seinen sanfter lockenförmig ge- 
 schwungenen Fasern, wie das schon früher LeypıG 2, BorL3® und auch mir? 
| 1 Eine exquisit fibrilläre, dabei parallelfaserige Bindesubstanz bildet das Neuri- 
lemm der größeren Nervenstlämme; ich bin auf diese nicht näher eingegangen, weil 
sie ihrer Undurchsichtigkeit wegen ein höchst ungünstiges Untersuchungsobjekt 
bildet, dabei im Bau keine Besonderheiten darzubieten scheint. 

2 Leyvig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. Mürer’s Arch. 
1854. p. 296. 3 BorL, 1. c.p. 43. 


4 Über die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. 1. Beitrag. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXXII. 4879. p. 24. 


16 J. Brock, 


an der fibrillären Bindesubstanz der Cephalopoden so sehr aufge- 
fallen ist. Den Fibrillenbündeln sieht man von Zeit zu Zeit große runde 
oder ovale blasse Kerne anliegen; außerdem kommen in den Interstitien 
der durch die Bündel gebildeten Maschen Zellgruppen zum Vorschein, 
auf deren nähere Beschaffenheit wir besser erst später eingehen. 

Bei der vielleicht unüberwindlichen Schwierigkeit, die Elemente 
dieser Bindesubstanz frisch in ihren natürlichen Lage- und Spannungs- 
verhältnissen beobachten zu können, ging ich bald zu Präparaten über, 
an denen sie durch Erhärtungsmittel in ihrer natürlichen Lage fixirt 
waren. Hier erscheint die fibrilläre Streifung der Bündel — wenigstens 
bei gehöriger Ausbreitung des Präparates — stets vollkommen gerad- 
linig, und erlaubt so ein genaueres Studium ihrer Eigenschaften. Zuerst 
fällt auf, dass die Streifung sehr viel deutlicher ist, als an den fibrillär 
umgewandelten Zellfortsätzen der gewöhnlichen interstitiellen Bindesub- 
stanz. Es sind (Fig. 4) sehr scharfe, feine dunkle parallele Linien, 
welche stellenweise wie aus an einander gereihten Körnchen zusammen- 
gesetzt erscheinen; die Räume zwischen ihnen zeigen das fein granulirte, 
aber sonst homogene Aussehen gewöhnlichen Protoplasmas. Höchst 
veränderlich ist der Abstand der Streifungslinien: er geht von 1—2 u zu 
unmessbarer Feinheit herunter und steht im Allgemeinen im geraden 
Verhältnis zu der ebenfalls sehr wechselnden (bis 40 u beobachtet) Dicke 
des ganzen Bündels. Wer ein Präparat, wie das in Fig. A dargestellte, 
zum ersten Mal sieht, wird gewiss nicht anders glauben, als dass die 
hellen Zwischenräume die Fibrillen, die dunklen Trennungslinien der 
optische Ausdruck ihrer Grenzen, resp. einer minimalen Kittsubstanz 
zwischen ihnen ist, und doch verhält sich die Sache gerade umgekehrt. 
Zupfpräparate, die ursprünglich nur in der Absicht angefertigt wurden, 
nachzuweisen, dass der parallelen Streifung wirklich eine fibrilläre 
Struktur zu Grunde läge, lieferten diesen Nachweis in der unzwei- 
deutigsten Weise; sie belehrten mich zugleich aber erst darüber, was 
Fibrille und was Zwischensubstanz ist. An den zahlreichen Bruch- 
stücken von Fibrillenbündeln, die schon eine oberflächliche Zerzupfung 
liefert (Fig. 5), sah ich nämlich die feinen schwarzen Trennungslinien 
zwischen den vermeintlichen Fibrillen an den Rissenden oft weit isolirt 
als dünne Fädchen hinausragen, während es mir niemals gelang, die 
scheinbaren Fibrillen irgend wie isolirt zu Gesicht zu bekommen. Es 
lässt sich diese Wahrnehmung nur so deuten, dass im Gegentheil die 
feinen schwarzen Streifen als die Fibrillen zu betrachten sind, die in 
einer reichlichen homogenen Grundsubstanz eingebettet liegen. Was 
sich aus dieser — nicht leicht vorauszusagenden — Auffassung der 
fibrillären Struktur für Konsequenzen für den allgemeinen Charakter 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 7 


dieser Bindesubstanz ziehen lassen, wird besser an einem anderen Orte 
darzulegen sein. 

Nach der Dünnheit und Durchsichtigkeit der Membranen zu urthei- 
len, kann der Dickendurchmesser der Bündel kein nennenswerther sein, 
und das ändert sich auch nicht bei größerer Dicke der Membranen, 
weil dann die Bündel in mehreren Lagen über einander erscheinen. Die 
Bündel selbst sind regellos nach allen Richtungen gekreuzt und dabei 
ohne Ausnahme kernhaltig; es liegt ihnen an irgend einer Stelle ihres 
Verlaufes ein Kern an. Auch die Größe des Kernes steht in geradem 
Verhältnis zu der Mächtigkeit des Bündels; ich habe an den stärksten 
Bündeln Kerne bis zu 20—22 u mit einem Nucleolus von 1,5—3 u Durch- 
messer beobachtet. Im Übrigen sind sie rund, oval oder nierenförmig 
und zeigen ein schönes deutliches Kerngerüst; durch Veränderung der 
Einstellung oder auch an den nicht seltenen Stellen, wo sie in Bezug auf 
das Bündel im Profil erscheinen, lehren sie, dass sie niemals im Inneren 
des Bündels von den Fibrillen umschlossen, sondern ihm immer äußer- 
lich anliegen. Umgeben sind diese Kerne stets von einem Hof unver- 
änderten grobkörnigen Protoplasmas, welches in der Profilansicht als 
eine sanft hügelige Anschwellung des Bündels erscheint, von oben ge- 
sehen ganz allmählich in die Streifung des Bündels übergeht. Auf 
welche Weise, ist bei der Feinheit der hier in Betracht kommenden 
Gebilde schwer zu ermitteln; es hat aber den Anschein, als ob die 
gröberen Körner des Protoplasmas sich in Reihen ordneten, welche 
immer mehr an Bestimmtheit gewinnen und so zu den Fibrillen wer- 
den. Sehr häufig bildet ein Kern mit seinem Protoplasmahof den Mittel- 
punkt, von welchem mehrere Fibrillenbündel nach verschiedenen Seiten 
ausstrahlen, am häufigsten drei, oft aber auch mehr; der Kern ist in 
einem solchen Falle mit Vorliebe nierenförmig, indem sich seine beiden 
Enden etwas in zwei divergirende Fibrillenbündel hinein erstrecken. So 
entsteht das Bild einer riesigen, mehr- oder vielstrahligen Zelle, deren 
Ausläufer fibrillär umgewandelt sind; es wird später noch ausführlicher 
zu begründen sein, dass diese Auffassung zweifellos die richtige ist. 

Von dem Zellnetz, das die Fibrillenbündel umspinnt, ist frisch kaum 
eine Spur sichtbar. Ausgezeichnet dagegen tritt es nach Behandlung des 
frischen oder gehärteten Gewebes mit Essigsäure hervor, welche die 
Bündel zwar, wie beim Wirbelthierbindegewebe, zum Quellen bringt 
und dadurch das ganze Gewebe heller und durchsichtiger macht, doch 
geht diese Quellung niemals bis zum Verschwinden der fibrillären Strei- 
fung. Auch die Anwendung des Scaneiper’schen Essigkarmins ! auf das 


! Vgl. Zool. Anzeiger. III. Jahrg. 1880. p. 254 Anm. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 3 


13 J. Brock, 


frische Gewebe, Auswaschen in Alkohol und Einlegung in Kanadabal- 
sam ergab gute Resultate. Übrigens findet man auch an jedem gewöhn- 
lichen Chromsäure- oder Pikrinschwefelsäure - Hämatoxylinpräparat, 
wenn es nur gut gefärbt ist, Stellen genug, wo das umspinnende Zell- 
netz in aller nur wünschenswerthen Schärfe hervortritt. Die sternför- 
migen Zellen, welche schon Hznsen! und BorL? unabhängig von einander 
zwischen den Fibrillen der Cephalopodenbindesubstanz sahen, sind wohl 
ohne Zweifel auf dieses Zellnetz zu beziehen, wie auch die den Fibrillen 
anliegenden Kerne nebst Protoplasmaresten schon von Bor (l. c. p. 17) 
und mir (l. c. p. 24) gesehen worden sind. Eine nähere Beschreibung 
dieses interfibrillären Zellnetzes fällt in vielen Punkten mit der zusam- 
men, welche wir von dem Zellneiz der gewöhnlichen interstitiellen 
Bindesubstanz gegeben haben. Auch hier hängen die Zellen (Fig. 4 a) 
überall durch zahlreiche Ausläufer unter einander zusammen, welche 
häufig, wenn auch nicht immer, quadratische Maschen bilden. Das 
Ausläufernetz erscheint an günstigen Stellen sehr dicht, und auch wenn 
man die Vergrößerung noch so weit steigert, immer glaubt man noch 
feinere Verzweigungen zwischen den vorhandenen wahrzunehmen; es 
ist daher leicht möglich, dass die Abbildung, welche ich gegeben habe 
(Fig. 4), in diesem Punkte hinter der Wirklichkeit zurückbleibt. Die 
Zellen selbst sind eben so vielgestaltig wie die Zellen der interstitiellen 
Bindesubstanz, am häufigsten langgestreckt spindelförmig, dann auch 
mehr sternförmig, reich verzweigt, und verschmälern sich noch viel all- 
mählicher in ihre Ausläufer, so dass eine Grenze zwischen diesen und 
dem Zellleibe nur willkürlich gezogen werden kann. Aus diesem Grunde 
ist von einer Größenbestimmung auch abgesehen worden; dass sie 
übrigens bedeutend kleiner, als die Zellen der gewöhnlichen inter- 
stitiellen Bindesubstanz sind, lehrt ein Vergleich der bei gleicher Ver- 
größerung gezeichneten Figuren 2 und 4 auf den ersten Blick. Auch 
hier zeigen die Ausläufer an gehärteten Präparaten oft das eigenthümliche 
granulirte Wesen, als ob sie aus lauter Körnchen zusammengesetzt 
wären. Da die runden oder ovalen Kerne weiter nichts Merkwürdiges 
bieten, so kann ich wohl für alles Übrige auf die beigegebene Abbildung 
verweisen (Fig. 4). Ob die Ausläufer ein ganz geschlossenes Netz bil- 
den, das die Fibrillen umspinnt, oder ob sie mit diesen stellenweise 
zusammenhängen, habe ich unmöglich entscheiden können. Zwar laufen 
häufig Ausläufer lange Strecken auf oder neben Fibrillenbündeln ent- 
lang, den Fibrillen parallel und scheinen sich dann auch in sie zu ver- 


1 HEnsen, Über das Auge einiger Cephalopoden. Diese Zeitschr. Bd. XV. 1865. 
p- 206. Taf. XIX, Fig. 78. 
271... DL 16. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 19 


lieren, es ist aber niemals ein sicherer Aufschluss darüber zu gewinnen, 
ob man auch wirklich das letzte Ende des Ausläufers vor sich gehabt hat. 

Eine zweite Art von Zellen findet sich überall zwischen den Bün- 
deln verstreut und drängt sich besonders häufig in den spärlichen Resten 
von Intercellularsubstanz zwischen den sich kreuzenden Fibrillen- 
bündeln in Gruppen bis zu 30 und mehr zusammen (Fig. 4 c’). Ihr 
Vorkommen ist wechselnd; während sie nirgends ganz fehlen, sind sie 
häufig in solcher Menge vorhanden, dass sie den Bau des Gewebes ver- 
dunkeln; mit Rücksicht darauf ist zur bildlichen Wiedergabe (in Fig. #) 
eine Stelle gewählt worden, wo sie nur spärlich vertreten waren. Bei 
näherem Zusehen geben sie sich als alte Bekannte zu erkennen; sie 
gleichen genau den sekundären Plasmazellen, welche wir in der inter- 
stitiellen Bindesubstanz als Theilungsprodukte der primären kennen 
gelernt haben (Fig. 3 A, c’), und auch ihre gegenseitige Lage lässt keinen 
Zweifel aufkommen, dass wir es in der That mit denselben Elementen 
zu thun haben. Wenn auch (ohne Zweifel durch spätere Wachsthums- 
vorgänge des Grundgewebes) sie stellenweise ziemlich regellos durch 
einander geschoben liegen, findet man doch andererseits Stellen genug, 
wo sie in scharf umrissenen Gruppen auftreten, die deutlich ihre Her- 
kunft aus einer großen Plasmazelle verrathen. Ganz regelmäßig ist das 
sogar an den Grenzen der Leberkapsel der Fall, wo dieselbe an die 
Körperwand angewachsen ist, oder, besser gesagt, wo sie in die ge- 
wöhnliche interstitielle Bindesubsianz, welche die Leibeshöhle aus- 
kleidet, übergeht. Eine unveränderte Plasmazelle habe ich in der Leber- 
kapsel niemals mehr angetroffen ; der Zerfall der Plasmazellen in Haufen 
von Tochterzellen, weicher in der gewöhnlichen interstitiellen Binde- 
substanz nur siellenweise eintritt, findet also in der Leberkapsel mit 
‚der größten Regelmäßigkeit statt, und weiter können sich die Theilungs- 
produkte durch spätere Wachsthumsvorgänge des sie tragenden Ge- 
webes so weit an einander verschieben, dass ihre gemeinschaftliche 
Abstammung nicht ohne Weiteres erkannt werden kann. 

Alles in Allem ist wohl klar, dass die fibrilläre Bindesubstanz der 
Leberkapsel nicht als ein Gewebe sui generis, sondern nur als eine 
Weiterentwicklung der gewöhnlichen interstitiellen zu betrachten ist. 
In beiden haben wir dieselben geweblichen Bestandtheile nur in ver- 
schiedenem quantitativen Verhältnis. Lassen wir die fibrillär metamor- 
phosirten Zellen sich stetig vermehren und dabei selbst so vergrößern, 
dass die Intercellularsubstanz fast ganz aufgezehrt wird, während das 
umspinnende Zellnetz unverändert fortbesteht, so erhalten wir die 
fibrilläre Bindesubstanz der Leberkapsel. Ist diese gewiss einfache und 
naheliegende Herleitung die richtige, so können die Fibrillenbündel, wie 

9%* 


30 J. Brock, 


ich vorhin schon andeutete, nur als ein Flechtwerk vielstrahliger in 
ihren Ausläufern fibrillär metamorphosirter Zellen aufgefasst werden, 
aber ich sollte meinen, dass schon das Studium des Gewebes an sich, 
ohne andere zur Vergleichung heranzuziehen, diese Auffassung nahe 
genug legt; wenigstens wüsste ich für das regelmäßige Vorkommen von 
Kernen mit Protoplasmaresten an den Fibrillenbündeln keine andere 
Erklärung zu finden. Dass diese fibrillär metamorphosirten Zellen im 
Vergleich zu denen der gewöhnlichen interstitiellen Bindesubstanz zu 
einer riesigen Größe herangewachsen sein müssen (vgl. Fig. 2 und #) 
ist ja klar, mit dieser Voraussetzung steht aber auch die ganz unge- 
wöhnliche Größe ihrer Kerne im besten Einklang. Auffallend bleibt die 
große Kleinheit der Zellen des interfibrillären Netzes im Verhältnis zu 
dem Zellnetz der gewöhnlichen interstitiellen Bindesubstanz; hier muss 
man im Gegentheil für letzteres ein weit längeres Wachsthum voraus- 
setzen. 

Die wenigen vorhandenen Angaben über fibrilläre Bindesubstanz 
bei Mollusken, welche nur die Cephalopoden betreffen!, sind schon in 
die vorstehende Darstellung mit einbezogen worden. Für ihre historische 
Reihenfolge möge Folgendes nachgetragen werden. Als der Entdecker 
hat Leyvie zu gelten, welcher 185% in einer kurzen Notiz (Mürzer’s Arch. 
1854. p. 296) auf das Vorkommen von fibrillärer Bindesubstanz bei den 
Gephalopoden aufmerksam machte; er betonte die bis auf die steifere 
Fältelung große Ähnlichkeit mit dem Vertebratenbindegewebe. Hensen, 
ohne, wie es scheint, von dieser Beobachtung etwas zu wissen, erwähnt 
dann in seiner Arbeit über das Gephalopodenauge (l. c.) fibrilläre Binde- 
substanz und giebt auch eine Abbildung; ihre Histologie wird durch die 
Entdeckung sternförmiger Zellen zwischen den Fibrillenbündeln be- 
reichert. Bor endlich (l. c. p. 16), ohne die Beobachtungen von Leyvie 
und Hensen zu kennen, entdeckte (1871) die Kerne der Fibrillenbündel. 
Meine eigenen gelegentlichen Beobachtungen (l. c. p. 24) will ich hier 
nur ganz nebenbei erwähnen, weil sie auf eine Bestätigung des Bekann- 
ten hinauslaufen. 


2) Aplysia fasciata Poiret. =limacinal.). 
Schon früher wurde bemerkt, dass alle drei Aplysia-Arten sich in 
dem Bau der interstitiellen Bindesubstanz scharf von einander unter- 


1 Dass keine der Angaben älterer Beobachter über das Vorkommen fibrillärer 
Bindesubstanz bei Muscheln stichhaltig ist, hat schon Fremuming (Über Bindesub- 
stanzen und Gefäßwandung bei Mollusken. Habilitationsschrift. Rostock A874. 
p. 15) ausführlich erörtert. Auch die neuesten Angaben von SABATIER (Anatomie de 
la moule commune. Ann. sc. nat. [6] zool. tom. 5. 41877. p. 52. Pl. VII, Fig. 41. 
p. 32. Pl. VI, Fig. 2) sind viel zu kurz und in keiner Hinsicht beweisend. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 31 


scheiden. Doch sind die Unterschiede nicht gleichwerthig. Aplysia 
punctatia steht am isolirtesten da, die beiden anderen Arten haben weit 
mehr Ähnlichkeit mit einander, wenn auch jede nicht ohne ihre beson- 
deren Eigenthümlichkeiten ist. Nur der gemeinschaftliche Besitz einer 
fibrillären Modifikation der interstitiellen Bindesubstanz in der Leber- 
kapsel hält die Aplysien allen übrigen untersuchten Gastropoden gegen- 
über als Gruppe zusammen; es ist gleichsam ihr generischer Charakter. 

Für die Untersuchung der Aplysia fasciata empfahl es sich bei der 
Größe der Art noch mehr als bei der Aplysia punctata, sich an möglichst 
junge Thiere zu halten, weil bei ausgewachsenen die Häutchen der 
interstitiellen Bindesubstanz zu derb und undurchsichtig werden. Doch 
darf diese Beschränkung keine ausschließliche werden, denn erwachsene 
Exemplare zeigen leichte Abweichungen, welche bei einer erschöpfen- 
den Darstellung mit berücksichtigt werden müssen. 

Die hauptsächlichsten Unterschiede zwischen der Bindesubstanz der 
Aplysia fasciata und punctata liegen in der geringeren Größe und 
größeren Zahl der Bindesubstanzzellen bei ersterer Art, verbunden mit 
einem Zurücktreten der fibrillär metamorphosirten Elemente. Die Zell- 
netze der Bindesubstanzzellen (Fig. 6 a) sind stellenweise außerordent- 
lich dicht, dabei aber schwer erkennbar, da die Feinheit der Ausläufer 
selbst bei den stärksten Vergrößerungen an der Grenze der Sichtbarkeit 
steht. Auch die Form der Zellen ist unregelmäßiger, die recht häufigen 
spindelförmigen Elemente entsenden nur wenig Ausläufer und wo zahl- 
reiche Ausläufer vorkommen, traten sie nicht in zwei Bündeln von den 
Polen einer spindelförmigen Zelle ab, sondern allseitig, so dass die Zelle 
dadurch sternförmig wird. Ungemein häufig finden wir im Protoplasma 
dieser Zellen dicht an einander gedrängt kleine kugelrunde helle Vacuo- 
len, oft in so großer Anzahl, dass sie den ganzen Zellkörper ausfüllen ; 
gänzlich fehlen diese Vacuolen — ein für die Bindesubstanz der Aplysia 
fasciata sehr charakteristisches Merkmal — nur selten. Wenn ich schließ- 
lich noch bemerke, dass der runde oder ovale Kern von 6—8 u Größe 
häufig excentrisch liegt, kann ich in allem Übrigen auf die Abbildung 
Fig. 6 a verweisen. 

Bei einem erwachsenen Exemplar fand ich die Bindesubstanzzellen 
weit sparsamer und dabei in größeren Abständen, so dass sie mit zu- 
nehmender Größe des Thieres sich also kaum zu vermehren, sondern nur 
aus einander zu rücken scheinen. Dazwischen traten vereinzelt ungemein 
große spindelförmige, sehr reich verästelte Zellen auf, welche an Größe 
und Gesammthabitus, besonders in Bezug auf die sehr allmähliche Ver- 
schmälerung des Zellkörpers in die Ausläufer, ganz den typischen 
Bindesubstanzzellen der Aplysia punctata glichen. 


22 J. Brock, 


Höchst bemerkenswerth ist die geringe Entwicklung der fibrillär 
umgewandelten Zellen. Fehlen sie auch nirgends gänzlich, so giebt es 
doch Strecken, besonders in der Umgebung des Centralnervensysiems, 
wo sie gesucht sein wollen (Fig. 6), so dass man hier, wenn irgend wo 
bei Mollusken, von homogener Bindesubstanz sprechen kann. Aber 
auch, wo sie stärker vertreten sind, ist ihr Charakter ein ganz anderer. 
Die prachtvollen, vielstrahligen großen sternförmigen Zellen, die der 
Leser aus Fig. 4 kennen gelernt hat, wird man vergebens suchen. Hier 
herrschen sehr lange, spindelförmige, parallel angeordnete Elemente 
fast ausschließlich vor; man kann lange sehr feinstreifige und blasse 
Fibrillenbündel in parallelen Gruppen, denen an einer Stelle ein Kern 
nebst Protoplasmarest anliegt, oft über viele Gesichtsfelder verfolgen. 
Die Richtungen sind natürlich verschiedene und Kreuzungen sowohl ein- 
zelner Faserbündel als auch ganzer Gruppen keineswegs ausgeschlos- 
sen; in diesem Falle giebt dann die gleiche Richtung ganzer Gruppen 
dem Maschenwerk der fibrillären Zellen einen ann gegitterten 
Charakter. 

Sehr eigenthümlich sind auch die Plasmazellen (Fig. 6 c), in denen 
wir langgestreckte, schmale, unregelmäßig hin und her gebogene Spindeln 
kennen lernen, die trotz ihrer Länge («0—130 u) bei ihrer Schmalheit 
(8—41 u) weit weniger in die Augen fallen, als die großen Plasmazellen 
der Aplysia punctata. Seltener sind Formen, wie Dreistrahler mit drei 
ziemlich gleich langen Ausläufern und dem Kern im Centrum, oder 
Spindeln mit einem verbreiterten Ende, von dem mehrere kurze Aus- 
läufer abtreten, oder Formen, die von anderen Stellen ihrer Peripherie 
Ausläufer aussenden. Ist die Zelle einmal breiter, die Ausläufer spitz 
und gut entwickelt, so können Zellformen entstehen, welche den Plasma- 
zellen der Aplysia punctata außerordentlich ähneln, doch wird die oft 
so beträchtliche Größe jener Elemente hier in keinem Falle erreicht. 
Meist aber sind die Ausläufer, wenn überhaupt vorhanden, kürzer, 
stumpfer und lappiger als die der Aplysia punctata; der kugelrunde 
Kern (6—8 u), welcher mehrere Kernkörperchen enthält, liegt bald in 
der Mitte, bald dem einen Ende mehr genähert. Für gewöhnlich sind 
die Plasmazellen ebenfalls mit Granulationen (von kohlensaurem Kalk ?) 
ganz vollgepfropft und erscheinen desshalb "in durchfallendem Lichte 
dunkel, in auffallendem glänzend weiß, an gehärteten Präparaten färben 
sich die Granulationen, wie gewöhnlich, in Hämatoxylin tief dunkel. 
Vorkommen und Vertheilung der Plasmazellen ist das gleiche, wie bei 
der Aplysia punctata. 

Auch in diesen Zellen konnte das Auftreten von Vacuolen in (Protol 
plasma unter gleichzeitiger Verdrängung des granulären Inhaltes vielfach 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 23 


konstatirt werden. Die Vacuolenbildung ist indessen hier niemals — 
eine sehr bemerkenswerthe Thatsache — Vorläufer einer weiteren Thei- 
lung der Plasmazellen. Auch nicht in einem einzigen Falle ist es mir 
gelungen, diese für die Plasmazellen der Aplysia punctata so charak- 
teristische Theilung auch hier nachzuweisen. Selbst nicht in der fibril- 
lären Bindesubstanz der Leberkapsel, wo es, wie erinnerlich, bei der 
Aplysia punctata Regel wird; die wenigen Plasmazellen, die man hier 
antrifft, sind zwar vacuolisirt, aber sonst unverändert. 

Die fibrilläre Leberkapsel, deren Beschreibung hier noch erübrigt, 
ist aber auch in anderen wesentlichen Punkten von dem entsprechen- 
den Gewebe der Aplysia punctata verschieden. Ein schönes klares Bild 
giebt die noch sehr durchsichtige Leberkapsel junger Thiere, welche 
darum auch zur bildlichen Wiedergabe (Fig. 7) gewählt ist. Die Durch- 
sichtigkeit beruht nicht nur auf der großen Dünne der Membran, son- 
dern auch auf dem Verhalten der Gewebselemente, welche in geringerer 
Anzahl und Größe als bei erwachsenen Thieren auftreten und be- 
trächtliche Strecken von noch intakter Intercellularsubstanz zwischen 
‚sich lassen. 

So bekommt das Gewebe einen ganz anderen Charakter. Während 
die fibrilläre Bindesubstanz der Aplysia punctata in ihrem Gesammt- 
habitus noch am meisten dem leimgebenden fibrillären Bindegewebe 
der Vertebraten ähnelt, treffen wir hier zum ersten Male ein so eigen- 
thümliches Mittelding zwischen homogener und fibrillärer Bindesubstanz, 
wie ich von Vertebraten nichts der Art kenne. Im Allgemeinen haben 
wir, da auch Plasmazellen fast vollständig fehlen, Bilder von großer 
Klarheit und Verständlichkeit, die zur ersten Orientirung ganz vorzüg- 
lich geeignet erscheinen. 

Wir finden hier, ganz allgemein gesagt, Fibrillenbündel und Gruppen 
von solchen, die eine reichliche homogene Intercellularsubstanz nach 
allen Richtungen durchziehen und selbst wieder von einem verzweigten 
Zellnetz umsponnen werden. Die Häufigkeit der Vereinigung von 
‚Fibrillenbündeln, welche nie die Stärke wie bei Aplysia punctata er- 
reichen, sondern höchstens 15—17 u dick werden, zu parallelen Zügen 
ist nicht zum mindesten für das Gewebe eigenthümlich. Mindestens 
eben so oft, als auf isolirte Bündel, stößt man auf Gruppen; eine 
wechselnde Anzahl von Bündeln von sehr verschiedener Mächtigkeit 
parallel angeordnet. Die celluläre Selbständigkeit, welche der Besitz 
eines meist ovalen Kernes (15—20 u im Längs-, 8 u im Querdurch- 
messer) nebst Protoplasmarest auch für das feinste Bündel einer solchen 
Gruppe verbürgt, lässt darauf schließen, dass wir es nicht mit paralle- 
len Zweigen einer vielstrahligen Zelle, sondern mit ursprünglich schon 


24 J. Brock, 


parallel angeordneten spindelförmigen Zellen zu thun haben. Überhaupt 
überwiegen unter den fibrillär metamorphosirten Zellen die spindelför- 
migen ganz außerordentlich und unter den wenigen sternförmigen ge- 
hören solche mit mehr als drei bis vier Strahlen schon zu den größten 
Seltenheiten — ebenfalls ein nicht unwesentlicher Unterschied gegen die 
Aplysia punctata. 

Das Netz der umspinnenden Bindesubstanzzellen (Fig. 7 a) giebt zu 
wenig Bemerkungen Anlass. Sie gleichen an Gestalt und Größe voll- 
kommen den Zellen der gewöhnlichen interstitiellen Bindesubstanz, vor 
Allem auch darin, dass ihr Protoplasma in der Regel mit einer Anzahl 
kleiner heller kugelrunder Vacuolen erfüllt ist, die den Kern ganz bei 
Seite drängen können. Diese auffallende Übereinstimmung bestätigt die 
Vermuthung, dass die Zellen in der That nichts Anderes sind, als der 
Rest der nicht fibrillär umgewandelten Zellen der gewöhnlichen inter- 
stitiellen Bindesubstanz, aus welcher das Gewebe, der Leberkapsel her- 
vorgegangen zu denken ist. Da Fig. 7 von dem Charakter des Zellnetzes 
eine hinreichende Anschauung giebt, darf ich auf eine weitere Aus- 
einandersetzung dieser Verhältnisse wohl verzichten. 

Das Bild, das erwachsene Thiere bieten, scheint auf den ersten 
Blick ein ganz anderes. Man überzeugt sich aber bald, dass der ganze 
Unterschied auf eine beträchtliche Größenzunahme der Gewebselemente 
hinausläuft. Die fibrillär metamorphosirten Zellen haben sammt ihren 
Kernen so an Größe gewonnen, dass sie fast denen der Aplysia punctata 
gleichkommen und die Intercellularsubstanz zwischen ihnen auf ein 
Minimum reducirt ist. Daneben macht sich aber auch ein höchst auf- 
fallendes Wachsthum der umspinnenden Bindesubstanzzellen bemerk- 
bar, welches sie auf das Doppelte und Dreifache der bei jungen Thieren 
als normal bezeichneten Größe bringt. Dass die Zellen sich dadurch 
näher gebracht werden und ihr Netz desshalb dichter erscheinen muss, 
liegt auf der Hand; so verfehlt es daher wäre, nur auf Grund dieser 
Erwägung daneben noch eine Vermehrung der Zellen anzunehmen, so 
schwierig wäre es, das Gegentheil zu erweisen. Auf weitere Einzeln- 
heiten einzugehen verbietet mir der keineswegs tadellose Erhaltungs- 
zustand der wenigen erwachsenen Individuen, auf welche ich für die 
Entnahme meiner Präparate angewiesen war. 

Zum Schluss mögen hier noch einige Eigenthümlichkeiten unseres 
Gewebes kurz berührt werden, die sich in den Rahmen obiger Darstel- 
lung nicht ohne Zwang hätten einfügen lassen. Zunächst das ganz regel- 
mäßige Auftreten von Lücken — kreisrunden oder ovalen Löchern — 
im Gewebe, eine Erscheinung, welche in ihrer höchsten Ausbildung 
manchen Gewebspartien eine vollkommen siebartige Struktur verleihen 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 35 


kann. Der physiologische Zweck ist zweifellos Erleichterung der Cir- 
kulation in der Leibeshöhle, wie auch MıLne Epwarps, neben Bercn bis- 
her der einzige Beobachter dieser Lücken bei Opisthobranchiern, an- 
nimmt!. Da wir uns mit diesen Lücken bei anderen Mollusken, wo sie 
zu den interessantesten Bildungen der ganzen Bindesubstanz gehören, 
noch viel zu beschäftigen haben werden, so wird, um Weitläufigkeiten 
zu vermeiden, ein besonderer Name für sie nothwendig werden: ich 
will sie desshalb Cirkulationslücken nennen. Bei den Aplysien bieten 
sie noch nicht viel Merkwürdiges. Bei jungen Thieren finde ich sie meist 
nur in der Leberkapsel entwickelt, hier aber auch nur spärlich und meist 
von nur mikroskopischer Größe (bis 1,5 mm Durchmesser), bei älteren 
Thieren, wo sie ganz bequem mit bloßem Auge zu sehen sind, werden 
sie auch in der interstitiellen Bindesubstanz angetroffen, ja bei einem 
ausgewachsenen Exemplar der Aplysia fasciata war das ganze Gewebe 
streckenweise so rarefieirt, dass die einzelnen beträchtlich großen 
Lücken nur noch durch schmale Gewebsbrücken von einander getrennt 
waren. Die Gestalt dieser Lücken ist immer eine kreisrunde oder ovale 
mit vollkommen scharfen Rändern und man überzeugt sich leicht aus 
dem Verhalten der fibrillär veränderten Zellen, dass die Lücken durch 
Schwund der homogenen Intercellularsubstanz entstanden zu denken 
sind. Immer füllen sie so die Lücken zwischen den Fibrillenbündeln 
aus, dass die letzteren tangential an ihren Rändern hinziehen und in 
ihren mannigfaltigen Kreuzungen in ihrer Gesammtheit oft ein dem 
Kreise umschriebenes Vieleck nachahmen, niemals sieht man aber ein 
Fibrillenbündel oder den Ausläufer einer Bindesubsianzzelle etwa eine 
Cirkulationslücke quer durchsetzen. Wo die Entwicklung der Lücken 
den höchsten Grad erreicht hat, werden die schmalen trennenden Sub- 
stanzbrücken zwischen ihnen fast nur von Fibrillenbündeln gebildet. 
Blutkörperchen, den Rändern dieser Lücken anklebend, pflegen ein 
gewöhnlicher Befund zu sein; dieselben bilden auch sonst eine sehr 
häufige Verunreinigung der Präparate, welche leicht zu Täuschungen 
Anlass geben können, da die charakteristischen Ausläufer oft fehlen 
"und sie auch nicht immer sofort als dem Gewebe nur äußerlich aufge- 
lagerte, nicht ihm organisch eingefügte Elemente zu erkennen sind. 
Endlich möge hier einer anderen bindegewebigen Bildung noch 


! »Cette tunique peritoneale est d’une texture tres-spongieuse et presente des 
pertuis, par lesquels un passage s’etablit entre les lacunes sous-cutan&es et la cavite 
viscerale (MıLne EnwArps, Observations sur la circulation chez les Mollusques. Ann. 
Sc. nat. [3] zool. 8. 4847. p. 62). Die Bersn’schen Beobachtungen finden sich in 
seinen Nudibranchien-Arbeiten zerstreut, z. B. Reisen im Archipel der Philippinen. 
l. e. p. 63, Archiv f. Naturgesch. XXXVII. Bd. I. p. 20 etc. 


26 J. Brock, 


kurz gedacht werden. Wenn man bei Mollusken von Ligamenten reden 
will, so verdienen vor Allem jene sehnig glänzenden Bündel diese Be- 
zeichnung, welche wir (Aplysia fasciata, besser noch bei Pleurobranchus 
und Pleurobranchaea entwickelt) in mannigfaltigster Weise zwischen 
den Eingeweiden unter einander oder zwischen diesen und der Körper- 
wand ausgespannt finden. Der Bau dieser Bänder ist ein sehr einfacher 
und wird bei einem Blick auf Fig. 12 sofort verständlich sein. Sie be- 
stehen aus parallel angeordneten Fibrillenbündeln, welche an den An- 
satzpunkten nach allen Seiten in die Bindesubstanzlage ausstrahlen, 
ganz wie ein an beiden Enden aufgefaserter Strick. Dass die fibrillär 
metamorphosirten Zellen in diesen Gebilden, wie auch in dem parallel- 
faserigen Neurilemm der größeren Nervenstämme, ausschließlich spindel- 
förmige Gestalt haben müssen, ist ohne Weiteres einleuchtend. 


3) Aplysia depilansL. 

Wenn auch diese dritte und letzte Aplysia-Species in Bezug auf 
den Bau der interstitiellen Bindesubstanz vielfach mit der Aplysia 
fasciata übereinstimmt, ist ihr Bau doch in manchen Beziehungen so 
eigenthümlich und abweichend, dass auch diese Art an einem einzigen 
Bindegewebspräparat mit derselben Sicherheit zu erkennen ist, wie an 
der Radula oder einem anderen anatomischen Merkmale. Wir treffen 
hier nämlich den Zerfall der Plasmazellen in sekundäre Theilungspro- 
dukte, der uns von der Aplysia punctata her bekannt ist, ebenfalls 
wieder an; aber es kommt hier nicht zu kleinen, aus wenig Elementen 
zusammengesetzten Zellgruppen, sondern zu großen tuberkelähnlichen 
Zellaggregaten, die aus Hunderten von einzelnen Zellen bestehen und 
oft dicht gedrängt ganze Gewebspartien durchsetzen (Fig. 8, 9). Leider 
war ich bei meinen Untersuchungen auf eine Anzahl von Chromsäure- 
Spirituspräparaten beschränkt, deren Konservirungszustand der Er- 
kenntnis oft nur zu früh ein Ziel steckte; doch scheinen mir die sicher 
gewonnenen Resultate bedeutungsvoll genug, um an dieser Stelle mit- 
getheilt zu werden. | 

Die gewöhnliche interstitielle Bindesubstanz erinnert in ihrem Ge- 
sammthabitus bei schwachen Vergrößerungen sehr an Aplysia fasciata, 
doch überrascht bei genauerer Betrachtung die Zahl der fibrillär meta- 
morphosirten Zellen, welche oft sehr dicht gedrängt die Intercellular- 
substanz durchziehen, meist vorwiegend nach einer Richtung (Fig. 9 b), 
niemals aber sich durch besondere Größe oder reichere Verästelung aus- 
zeichnet. Selbst dreistrahlige Zellen sind schon selten, und wir können 
als Typus lange schmale Faserbündel mit ebenfalls verhältnismäßig 
langen (15—17 u) stäbchenförmigen Kernen aufstellen, welche sich, 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 27 


ohne dass ein Ende wahrzunehmen wäre, oft durch viele Gesichtsfelder 
verfolgen lassen. In Bezug auf das Netz von Bindesubstanzzellen, das 
diese Bündel, wie gewöhnlich, umspinnt, ließen meine Präparate an 
Klarheit am meisten zu wünschen übrig. Dass verästelte Zellen, die 
sich nicht wesentlich von denen der Aplysia fasciata unterscheiden und 
auch oft ähnliche kleine Vacuolen in ihrem Inneren zeigen (Fig. 9 a), 
ungefähr in derselben Dichtigkeit zwischen den Fibrillen vertheilt sind, 
war mit Sicherheit nachzuweisen, doch konnten nur in den seltensten 
Fällen Ausläufer bis zu einer anderen Zelle verfolgt werden, so dass die 
Frage nach der Konfiguration des Maschennetzes der Ausläufer, die in- 
dessen kaum eine wesentliche Verschiedenheit gegen Aplysia fasciata 
zeigen dürfte, noch offen gelassen werden muss. 

Die Plasmazellen (Fig. 8, 9 c), welche an ihren Lieblingsstellen 
(Umgebung des Centralnervensystems etc.) in denselben Scharen auf- 
treten können, wie bei den anderen Aplysia-Arten, stehen zwischen 
denen der Aplysia fasciata und punctata gerade in der Mitte. Erstens 
an Größe, denn ihre kleineren Exemplare kommen denen der Aplysia 
fasciata etwa gleich, ihre größten (20—150 u im Längs-, 15—45 u im 
Querdurchmesser) reichen bis an die Maße der Aplysia punctata heran. 
Dann aber auch an Gestalt. Den äußeren Umriss theilen sie mit denen 
der Aplysia punctata, d. h. sie sind länglich oval, rhombisch bis rund, 
niemals aber so lang und schmal, wie die der Aplysia fasciata, dagegen 
fehlen ihnen wieder die schönen spitzen pseudopodienartigen Fortsätze, 
wodurch die Aplysia punctata (Fig. 2) so scharf charakterisirt ist, höch- 
stens dass sie einzelne stumpfe lappige aufzuweisen haben. Ihr Inhalt 
besteht, wie gewöhnlich, ganz aus stark glänzenden Körnchen bis zu 
unmessbarer Feinheit herunter, die sich in Hämatoxylin lebhaft färben, 
wahrscheinlich wohl das organische Substrat von Kalkdepositen während 
des Lebens. Der große kugelrunde Kern (6—17 u) mit einem großen 
Kernkörperchen bietet nichts Bemerkenswerthes. 

Die auffallendsten Gebilde unserer Bindesubstanz sind aber jene 
eigenthümlichen Zellaggregate, welche in verschiedener Größe und sehr 
ungleich vertheilt, bald dicht gedrängt, bald nur spärlich verstreut, das 
Gewebe durchsetzen (Fig. 8, 9 c,). Es sind Anhäufungen von zahlreichen 
kleinen Zellen, die so dicht an einander gelagert sind, dass ihre Ge- 
sammtheit als kugelige oder eiförmige, ziemlich scharf begrenzte Ein- 
sprengung in das Gewebe erscheint, die abgesehen von der sehr 
schwankenden Größe und Vertheilung bei schwacher Vergrößerung eine 
große Ähnlichkeit mit einem frischen Miliartuberkel zeigt. Die Größe 
dieser Gebilde bewegt sich zwischen 50 und 220 u, und die größten 
mögen wohl aus vielen Hundert Zellen zusammengesetzt sein. Zur 


28 J. Brock, 


näheren Untersuchung ihrer zelligen Bestandtheile sind nur die klein- 
sten Knoten brauchbar, da die größeren höchstens an den Rändern 
durchsichtig genug dazu sind. Es sind kleine runde oder kubische 
Zellen von durchschnittlich 12—15 u Größe mit einem centralen kugel- 
runden Kern (3—5 u) und einem auffallend hellen, wenig granulirten, 
fast blasigen Protoplasma, das sich auch fast gar nicht färbt. Seltener 
und, wie es scheint, besonders an den peripherischen Partien treten 
auch excentrisch gelegene, stäbchenförmige Kerne auf, doch ist hier die 
Unterscheidung von den Kernen angrenzender fibrillärer Spindelzellen 
meist nicht scharf durchzuführen, wesshalb ich für meine Angabe nicht 
unbedingt einstehen will. 

Die peripberische Grenze der Knoten ist keine absolut scharfe und 
besonders um die größeren findet sich immer noch eine Art Hof von 
mehr verstreuten Zellen. Sind die Entfernungen der einzelnen Knoten 
nur gering, so greifen wohl diese Höfe in einander über und wir finden 
dann das ganze Gewebe mit den eben geschilderten Zellen durchsetzt, 
von denen die Knoten nur lokale stärkere Anhäufungen bilden (Fig. 8). 

Bei Besprechung dieser merkwürdigen Gebilde muss ich noch einen 
Verdacht ausdrücklich zurückweisen, der besonders bei Solchen Platz 
greifen könnte, die mit der Histologie der Mollusken weniger vertraut 
sind, nämlich dass ich mich durch Anhäufungen von Blutkörperchen 
habe täuschen lassen. Ich kann das mit um so größerer Sicherheit, als 
Blutkörperchen einzeln oder gruppenweise verstreut zu den gewöhnlich- 
sten Verunreinigungen meiner Präparate gehören und es so mir wenig- 
stens nicht an Gelegenheit gefehlt hat, ihr Aussehen und ihr Verhalten 
gegen Härtungs- und Tinktionsmittel kennen zu lernen. Da ist denn zu 
bemerken, dass erstens Blutkörperchen etwas größer sind, als die frag- 
lichen Zellen, dass sie häufig (wohl bei sehr rascher Tödtung) mit aus- 
gezeichnet fixirten Pseudopodien auftreten, und dass bei meinen Metho- 
den nicht nur der Kern sich tief schwarzblau, sondern auch das 
Protoplasma ziemlich intensiv sich färbt. Dann aber lässt es sich, wenn 
es sich um Blutkörperchen handelt, bei stärkeren Vergrößerungen und 
Wechsel der Einstellung, immer unzweifelhaft feststellen, dass sie den 
Geweben auf- und nicht eingelagert sind; endlich aber wäre eine An- 
häufung zu Zellkomplexen, welche an gefärbten Präparaten oft mit 
hloßem Auge sichtbar sind, bei Blutkörperchen etwas Unerhörtes, be- 
sonders da nicht einzusehen wäre, warum dergleichen nur bei der 
Aplysia depilans und niemals bei anderen Mollusken sich finden sollte. 

Die Herkunft dieser Zellanhäufungen ist für mich nicht zweifelhaft. 
Wenn ich auch nicht im Stande bin, einen strengen Beweis dafür zu 
liefern, so lässt sich doch mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit 


| 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 29 


behaupten, dass sie aus den Plasmazellen durch wiederholte Theilung 
hervorgehen. Dafür spricht erstens, dass die Plasmazellen, welche sich 
in der Nähe solcher Knoten befinden, häufig das Auftreten von hellen 
blasigen Vacuolen in ihrem Inneren erkennen lassen, und dass man um- 
gekehrt bei kleineren Knoten noch die charakteristischen stark licht- 
brechenden Granula in den sie zusammensetzenden Zellen antrifft. Sind 
in letzterem Falle die Zellgrenzen undeutlich, so kann man es dem 
sanzen Gebilde durchaus nicht ansehen, ob es noch eine einzige viel- 
kernige Plasmazelle oder schon ein Aggregat von Theilstücken ist. End- 
lich findet man aber auch Plasmazellen den Zellhaufen so dicht anliegend, 
dass sie einen Theil derselben zu bilden scheinen (Fig. 9, in der Mitte), 
ja in einzelnen Fällen glaubte ich sie sogar im Innern von Knoten deut- 
lich wahrzunehmen. Jedenfalls halte ich es darum für viel wahrschein- 
licher, dass die Zellhaufen aus mehreren, als dass sie aus einer Plasma- 
zelle hervorgehen, eben so wie sie sich wohl noch später durch Hinzutritt 
neuer sich theilender Plasmazellen vergrößern können. 


Der Nachweis von Theilungsfiguren ist mir freilich bis auf einzelne 
nicht ganz unzweifelhafte Fälle nicht geglückt, und wer die Existenz 
einer Zellvermehrung einzig und allein von diesem Kriterium abhängig 
macht, wird meinen übrigen Gründen vielleicht kein großes Gewicht 
beilegen. Indessen sind die Zellkerne so klein, dass Theilungsfiguren 
(mit deren Aussehen ich durch eigene Untersuchungen an Amphibien 
genau vertraut bin), selbst wenn sie vorhanden sein sollten, sich nicht 
mit Sicherheit von gewöhnlichen Kerngerüsten unterscheiden ließen ; 
außerdem kann ich zu meinen Gunsten anführen, dass die Präparate 
keineswegs tadellos gefärbt waren und dazu Thieren entnommen, welche 
wahrscheinlich in schwacher Chromsäure langsam abgestorben waren!. 
Wer meiner Annahme, dass die Zellknoten aus Theilungen von Plasma- 
zellen hervorgehen, zustimmt, wird in ihnen mit mir merkwürdige 
Analoga der sekundären Plasmazellen der Aplysia punctata erblicken 
müssen, für welche uns die übrigen Mollusken, selbst die dritte Aplysia- 
Art nicht ausgenommen, bis jetzt noch kein weiteres Beispiel geboten 
haben. 


1 So vermuthe ich, weil die Exemplare aus der Neapler zoologischen Station 
stammten, wo diese bewährte Meihode meines Wissens für Gastropoden fast aus- 
schließlich angewendet wird. Ich wiederhole hier nochmals, dass man tadellose 
Präparate von interstitieller Bindesubstanz nur zu erwarten hat, wenn die Thiere 
unmittelbar vor dem Einlegen in Chromsäure etc. ihrer ganzen Länge nach aufge- 
Schnitten werden. Wirft man die Thiere unverletzt in die Härtungsflüssigkeiten, so _ 
dringen diese so langsam in das Innere des Körpers, dass hier schon leichte Fäulnis- 
erscheinungen aufgetreten sein können, ehe eine Abtödtung erfolgt. 


30 J. Brock, 


Die exquisit fibrilläre Modifikation der Bindesubstanz in der Leber- 
kapsel weicht wenig von dem entsprechenden Gewebe der Aplysia 
fasciata ab. Was den einzelnen Fibrillenbündeln an Stärke abgeht, 
wird durch ihre Zahl ersetzt. Statt einzelner starker Bündel treffen wir 
Gruppen von feineren parallel ziehenden ; solche Gruppen kreuzen sich 
in allen Richtungen unter einander und mit einzelnen Bündeln jeder 
Stärke, so dass ein komplicirtes Flechtwerk entsteht, welches aber bei 
der relativen Feinheit seiner Elemente von der homogenen Intercellular- 
substanz noch genug übrig lässt. Die fibrilläre Struktur der Bündel ist 
ausgezeichnet deutlich; das Netz der umspinnenden, unveränderten 
Bindesubstanzzellen, deren Körper und feinere Verzweigungen an meinen 
Präparaten nur unvollkommen erkannt werden konnten, geben zu keiner 
Bemerkung Veranlassung. Unveränderte Plasmazellen oder Zellgruppen, 
welche als Theilungsprodukte derselben gedeutet werden könnten, 
kamen nie zur Beobachtung. Cirkulationslücken sind auch bei Aplysia 
depilans eine ganz gewöhnliche Erscheinung und können einen größten 
Durchmesser von 0,2 mm erreichen. 

Da wir, wie hier im Voraus bemerkt werden soll, diese exquisit 
fibrilläre Bindesubstanz bei anderen Mollusken nicht mehr antreffen 
werden, so seien hier noch einige Worte den beobachteten Verschieden- 
heiten dieser Gewebsbildung und ihrer Erklärung gewidmet. Ein Ver- 
gleich der Aplysia punctata mit ihren beiden Verwandten in dieser 
Beziehung zeigt einen völlig verschiedenen Habitus (vgl. Fig. % mit 
Fig. 7): hier große vielstrahlige Faserzellen mit entsprechenden Kernen, 
gegen welche die Intercellularsubstanz völlig und das Netz der um- 
spinnenden Bindesubstanzzellen wenigstens sehr zurücktritt, dort zahl- 
reichere, aber feinere wenigstrahlige Faserzellen in einer reichlichen 
Intercellularsubstanz und stärker entwickelte Bindesubstanzzellen. 
Diese Verschiedenheit lässt sich aber zurückführen auf die ursprüng- 
liche Verschiedenheit der gewöhnlichen interstitiellen Bindesubstanz, 
aus welcher diese fibrilläre Modifikation doch hervorgegangen zu denken 
ist. Schon in der interstitiellen Bindesubstanz findet sich dieselbe Ver- ' 
schiedenheit zwischen der Aplysia punctata und den beiden anderen | 
Species in Bezug auf Größe und Zahl der Ausläufer der fibrillär umge- | 
wandelten Zellen, wie ein Vergleich der Fig. I und 2 mit Fig. 8 und 9 | 
erinnerlich machen wird, und es ist daher nicht zu verwundern, wenn 
wir, bei der Annahme eines in beiden Fällen gleichen Bildungsmodus | 
der fibrillären Leberkapsel — nämlich Vermehrung und Wachsthum der | 
fibrillär metamorphosirten Zellen —, die Endpunkte der Entwicklung 
eben so differiren sehen, wie die Ausgangspunkte. Ein Anderes ist es mit | 
den sogenannten sekundären Plasmazellen. Dass die Plasmazellen bei | 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 31 


der Aplysia punctata in der Leberkapsel stets und in der interstitiellen 
Bindesubstanz häufig in eine Anzahl eigenthümlich gelagerter und ge- 
formter Theilstücke zerfallen, dass sie bei der Aplysia fasciata sich in 
der Leberkapsel nur selten und dann unverändert finden, und dass bei 
Aplysia depilans endlich die Theilung in sekundäre Plasmazellen aus 
der interstitiellen Bindesubstanz eigenthümlich ist, während Plasmazellen 
in der Leberkapsel überhaupt zu fehlen scheinen, ist gewiss ein höchst 
bemerkenswerther Unterschied, auf dessen Erklärung bis jetzt aber voll- 
kommen verzichtet werden muss. 


4) Pleurobranchus. 


Die beiden letzten Vertreter der Opisthobranchier, welche ich noch 
untersucht habe, Pleurobranchus und Pleurobranchaea, schließen sich im 
Verhalten ihrer Bindesubstanz viel enger an einander an, als selbst 
die Aplysia-Arten ; während sich indessen Präparate von Pleurobranchus 
und Pleurobranchaea noch mit einiger Sicherheit von einander unter- 
scheiden lassen, herrscht zwischep den untersuchten Species von Pleuro- 
branchus aurantiacus Risso und testudinarius Gantr. die vollkommenste 
Übereinstimmung. Die interstitielle Bindesubstanz ist im Körper dieser 
Arten sehr reichlich entwickelt, besonders in der Umgebung der reich 
verzweigten Schwefelsäuredrüsen von Pleurobranchaea, deren Veräste- 
lungen überall von der Bindesubstanz umsponnen und zusammenge- 
halten, wie ein Mantel aus feinem Netzwerk die ganze Eingeweidemasse 
einhüllen. 

Im Vergleich mit den Aplysien ist zunächst die gleichmäßige Be- 
schaffenheit der Bindesubstanz an allen Orten ihres Vorkommens her- 
vorzuheben. Eine specifisch fibrilläre Modifikation, wie dort in der 
Leberkapsel, fehlt vollkommen, wenn auch in besonders resistenten 
membranösen Bildungen die Zahl der fibrillär umgewandelten Elemente 
bedeutend vermehrt und zugleich eine Anordnung in einer Richtung 
vorwiegen kann; für gewöhnlich finden wir aber, wie es auch unsere 
Fig. 10 darstellt, Fibrillenbündel oder noch häufiger größere und kleinere 
Gruppen von parallel angeordneten Fibrillenbündeln in allen möglichen 
Richtungen in einer reichlichen homogenen Intercellularsubstanz sich 
kreuzen. 

Sonst ist noch die Armuth an Ausläufern und die ungemein ver- 
schiedene Dicke derselben für die fibrillären Zellen dieses Gewebes 
charakteristisch. Vielstrahlige Zellen, wie bei der Aplysia punctata, feh- 
len ganz, mehr als dreistrahlige dürften schon selten sein. So setzt sich 
die Hauptmasse dieser Gewebselemente, wie bei den beiden anderen 
‚Aplysia-Arten, aus ungemein langen schmalen Fibrillenbündeln zusam- 


32 J. Brock, 


men, deren Anfang und Ende nur desshalb nie konstatirt werden kann, 
weil sie schließlich mit anderen Bündeln in Verbindung treten und so 
ein großes Netz bilden. Die Mächtigkeit der einzelnen Bündel wechselt 
zwischen 30 u und unmessbarer Feinheit, in letzterem Falle handelt 
es sich wohl immer um einzelne von einem größeren Bündel abge- 
spaltene Fibrillen. Häufig pflegt sich eine Anzahl von feineren Bündeln 
mit einem oder mehreren stärkeren zu gemeinsamem Verlauf zu verbin- 
den (Fig. 40, rechts, Fig. 11, links unten), wobei sie das Aussehen der 
Ausläufergruppe einer vielstrahligen Zelle annehmen; dass diese Auf- 
fassung eine irrige ist, beweisen aber die nie fehlenden Kerne (Länge bis 
35 u, Breite bis 45 u), das untrügliche Zeichen cellulärer Selbständigkeit. 

Das Netz der umspinnenden Bindesubstanzzellen (Fig. 10, 41 a) 
bewahrt im Allgemeinen eine mittlere Dichte. Die Zellen sind nur klein, 
vorwiegend sternförmig, mit zahlreichen Ausläufern; der Kern rund 
oder oval (6—8 u), die Ausläufer sehr lang und fein und selbst bei den 
stärksten Vergrößerungen nur an günstigen Stellen in ihrem ganzen 
Verlauf sichtbar. Bisweilen schwellen sie zu kleinen protoplasmatischen 
Verbreiterungen an und haben ganz gewöhnlich nach den angewandten 
Erhärtungsmitteln ein fein perlschnurartig varicöses Aussehen ange- 
nommen, oft in so ausgezeichneter Weise, dass dadurch Ausläufer dieser 
Zellen von Fibrillen mit Sicherheit zu unterscheiden sind. 

Die Plasmazellen (Fig. 40 c), deren Vertheilung und Vorkommen 
zu keinen besonderen Bemerkungen Veranlassung bietet, sind denen der 
Aplysia fasciata ganz ähnlich: lange (von 35—170 u), schmale (k—8 u 
breit), spindelförmig, in unregelmäßiger Weise abwechselnd ausge- 
bauchte und eingeschnürte Zellen, mit rundem (d5—6 u), etwa in der 
Mitte liegenden Kern. Die für Pleurobranchaea typischen dreistrahligen 
oder noch weiter verzweigten Formen sind hier nicht gerade häufig. Im 
Inhalt treten uns wieder die stark glänzenden, in Hämatoxylin sich 
äußerst stark färbenden Granulationen entgegen, die in diesen Zellen 
bei Mollusken in weitester Verbreitung vorzukommen scheinen, daneben 
finden sich auch Vacuolen in wechselnder Mächtigkeit bis zu vollkom- 
mener Verdrängung der Granulationen. In letzterem Fall bekommen 
wir Bilder, wie in Fig. 13 c von Pleurobranchaea. 

Auch die runden oder ovalen Durchbrechungen der Intercellular- 
substanz, welche ich Cirkvlationslücken genannt habe, fehlen hier nicht, 
ja sie treten sogar in höchst merkwürdige Beziehungen zu Bindesub- 
stanzzellen. Diese hier meist ovalen, seltener runden Lücken (von 80 
bis 100, stellenweise bis 300 u im größten Durchmesser) finden sich 
nämlich in den meisten Fällen (aber durchaus nicht immer) von einem 
10—18 zu breiten Ringe, wie von einem stützenden Rahmen umgeben 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 33 


(Fig. 10, AA d). Der Rahmen, welcher sich in Hämatoxylin sehr tief 
färbt, ungefärbt einen matten, fast wachsartigen Glanz besitzt, ist, wie 
man bei näherem Zusehen sofort erkennt, das Produkt einer Zelle. Man 
bemerkt nämlich nach außen von dem Rahmen einen je nach der Größe 
des ganzen Gebildes verschieden breiten Protoplasmagürtel, in dem an 
einer oft buckelartig hervorspringenden Stelle ein entsprechend großer 
(8—12 u) runder oder ovaler Kern (Fig. 40, 11 e) mit ein bis zwei 
großen Kernkörperchen (bis 3 u) liegt. Dass dieses Zellgebilde den 
Rahmen für die Lücke absondert, geht auch daraus hervor, dass dickere 
Rahmen (Fig. 10, 41) ganz deutlich eine Zusammensetzung aus kon- 
centrischen Ringen zeigen, die durch ein matteres, sich weniger stark 
färbendes Bindemittel nicht allzufest mit einander verkittet werden. 
Denn in jedem Präparat finden sich Stellen, wo — wahrscheinlich durch 
den Zug der Nadeln beim Ausbreiten der Membranen — solche Ringe 
sich aus dem Verband der übrigen gelöst, verschoben und verdrückt 
haben, zerbrochen oder aus den zugehörigen Lücken des Präparates 
herausgehoben sind und daneben isolirt auf demselben liegen. 

Schicksal und Entstehung dieser merkwürdigen Gebilde bleibt in 
mehr als einer Hinsicht noch aufzuklären. Ungemein häufig findet man 
Cirkulationslücken mit auffallend dickem Rahmen und minimalem oder 
vielleicht überhaupt nicht mehr durchgängigem Lumen (Fig. 11 d). Wie 
dieser Verschluss zu Stande kommt, ist schwer zu sagen. Man kann 
annehmen, dass durch Ablagerung von immer neuen Ringen das Lumen 
allmählich immer mehr verengert wird; mit dieser Annahme würde die 
ungemeine Dicke und starke Schichtung der Rahmen, welche solche dem 
Verschluss nahe Löcher umgeben, gut stimmen, die jüngsten Ringe 
müssten aber in diesem Falle nicht von außen, sondern von innen her 
abgelagert werden, eine Vorstellung, die sich zwar nicht auf Unmöglich- 
keiten gründet, aber doch etwas Unbequemes hat. Andererseits wäre 
es ja auch möglich, dass die Lücken gleich von Anfang an von so mini- 
maler Größe gewesen und die dicken Rahmen durch successive Auf- 
lagerung von außen zu Stande gekommen sind; diese Annahme bin ich 
aber nicht im Stande, durch irgend welche positive Beobachtungen zu 
‚stützen. Die jüngsten Bildungen der Art, die ich überhaupt zu Gesicht 
bekommen habe, sind zwar klein, haben aber doch immer einen Durch- 
messer von nicht unter 44 u. Wenn man bedenkt, dass die größeren 
und größten Bildungen niemals mit Anfangsstadien der Rahmenbildung zu 
treffen sind, sondern immer komplicirte, dicke, aus vielen ringförmigen 
Ablagerungen gebildete Rahmen besitzen, so lässt sich der Gedanke 
nicht von der Hand weisen, dass die Lücken sich auch durch intersti- 
tielles Wachsthum vergrößern. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 3 


34 d. Brock, 


Die jüngsten Stadien, welche ich von diesen merkwürdigen Bil- 
dungen habe auffinden können, sind in Fig. 11 f abgebildet. Danach 
scheint es, als ob die Lücken, um die sich der Rahmen bildet, ursprüng- 
lich im Protoplasma einer Zelle entstehen und dass nicht etwa die Zelle 
um eine solche Lücke herum wächst. Das dürfte wohl aus der Form 
der Zellen mit Sicherheit hervorgehen, da sie ja noch deutliche Aus- 
läufer zeigen und also aus dem Zellverbande des Bindesubstanzzellen- 
netzes hiernach zu schließen noch gar nicht herausgetreten sind. Nach 
den späteren Befunden zu urtheilen, muss man annehmen, dass diese 
Verbindungen beim weiteren Wachsthum gelöst werden, doch habe ich 
nicht genügend Übergangsstufen für diesen Vorgang zu Gesicht be- 
kommen. Der Protoplasmaring, der die jüngsten Lücken umgiebt, ist 
noch sehr dünn und ganz homogen und nichts deutet darauf hin, dass 
schon die Absonderung der cuticularen Ringe begonnen hätte, welche 
diese Gebilde später zu so auffallenden Erscheinungen machen. 

Nimmt man die hier vorgetragene Entstehung dieser Lücken als 
richtig an, so ergiebt sich als nothwendige Konsequenz, dass sie mit den 
nicht von Rahmen gestützten Cirkulationslücken gar nichts gemein 
haben: die einen entstehen als lokale Defekte eines Zellkörpers, die 
anderen als Defekte der Intercellularsubstanz. Dass die Ringe in die 
große Klasse der cuticularen Ausscheidungen gehören, ist wohl sicher, 
aber auch als solche sind sie merkwürdig genug, erstens als Beispiele 
cuticularer Abscheidungen unzweifelhafter Bindesubstanzzellen, zwei- 
tens als Beispiele solcher Abscheidungen im Inneren eines Zellkörpers, 
statt wie gewöhnlich an seiner äußeren Oberfläche. 


5) Pleurobranchaea Meckelii Leue. 


Die interstitielle Bindesubstanz dieser Species gleicht im Allge- 
meinen sehr der von Pleurobranchus. Insbesondere kommen in Bezug 
auf Stärke, Gestalt und Anordnung der Fibrillenbündel wesentliche 
Unterschiede nicht vor und die unwichtigeren können leichter an Präpa- 
raten gezeigt als beschrieben werden. Will man es versuchen, so 
würde man etwa sagen, dass die Fibrillenbündel im Allgemeinen nicht 
so häufig in parallel ziehenden Gruppen angeordnet und auch überhaupt 
etwas sparsamer vertreten sind als bei Pleurobranchus. Es entstehen 
so weitmaschige Netzwerke von Fibrillenbündeln in einer reichlichen 
homogenen Grundsubstanz (Fig. 13), doch fehlt es auch nicht an Stellen, 
wo das Gewebe einen festeren membranösen Charakter annimmt, und 
dem entsprechend durch dichtere vorwiegend parallel angeordnete 
Fibrillenzüge Stütze und Festigkeit gewinnt. \ 

Bei Pleurobranchaea tritt uns zum ersten Male eine Erscheinung in. } 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 35 


größerem Maßstabe entgegen, welche sich seliener schon bei Pleuro- 
branchus findet, den Schwerpunkt ihrer Verbreitung dagegen bei den 
Pulmonaten hat. Es ist das eine eigenthümliche Zeichnung, die, 
wenn auch keineswegs regelmäßig an den Fibrillenbündeln (Fig. 14 d’) 
auftritt. Oft ist an ganzen Präparaten oder an weiten Strecken eines 
Präparates fast jedes Bündel in dieser Weise verändert, bald sind es 
weithin nur einzelne Bündel, ohne dass sich in Stärke, Form und Lage- 
rung irgend ein Grund für diese Unregelmäßigkeit ausfindig machen 
ließe. Die Zeichnung selbst ist eine verschiedene. Im einfachsten Falle 
wechseln (an guten Hämatoxylinpräparaten) tiefblau gefärbte Stellen 
mit helleren ab (Fig. 14 rechts unten), meist mit scharfer Grenze. Die 
Abschnitte selbst sind selten gleich, meist erscheinen die dunkelblauen 
schmaler, oft um so viel, dass sie dunkle Ringe um das Bündel zu bil- 
den scheinen, eine Täuschung, die durch eine häufig bemerkbare leichte 
Anschwellung des Bündels an diesen Stellen noch verstärkt. wird. Wei- 
tere Komplikationen ergeben sich daraus, dass die Grenzen der dunklen 
Abschnitte schräg zur Längsachse des Bündels verlaufen, auch wohl 
durch Brücken mit einander zusammenhängen, wodurch dann die ver- 
schiedenartigsten Zickzackbänder entstehen. Wechseln endlich inner- 
halb des Bündels Felder von heller und dunkler Färbung mit einander 
ab, so erhält man ungemein zierliche schachbrettartige Zeichnungen 
(Fig. 14), die Bündel gleichen dann Stricken, welche aus einer Anzahl 
dünnerer Schnüre von abwechselnd hellerer und dunklerer Farbe zu- 
 sammengedreht sind. Veränderung der Einstellung belehrt, dass die 
Zusammensetzung aus hellen und dunklen Partien durch die ganze 
Dicke des Fibrillenbündels geht; zieht man ungefärbte Präparate zur 
Vergleichung heran, so sieht man hier die sich dunkel färbenden Partien 
mit einem matten wachsartigen Glanz sich deutlich von den unveränder- 
ten ganz transparenten abheben, ein Beweis dafür, dass der Grund 
dieser Erscheinung nicht nur in einer verschiedenen Verwandtschaft zu 
dem angewendeten Farbstoff zu suchen ist. 

Leider habe ich keine Gelegenheit gehabt, die interstitielle Binde- 
_ substanz von Pleurobranchaea auch frisch zu untersuchen, ich würde 
aber doch, selbst wenn ich mich nicht auf das Ergebnis analoger 
Beobachtungen an frischen Bindesubstanzpräparaten von Pulmonaten 
stützen könnte, diese Zeichnung ganz bestimmt als Kunstprodukt auf- 
fassen. Die Erklärung, welche ich für ihre Entstehung zu geben ver- 
suchen werde, dürfte, wenn richtig, auch neues Licht über die feinere 
Struktur der fibrillär metamorphosirten Zellen verbreiten. Einen Auf- 
schluss über die diesen Bildern wahrscheinlich zu Grunde liegende 
Struktur gewann ich nicht an den schön netzförmig gezeichneten Bündeln, 


3%* 


36 J. Brock, 


sondern an den einfacheren, wo schmälere dunkle Abschnitte mit länge- 
ren hellen abwechseln. Besonders lehrreich erwiesen sich die nicht 
seltenen Stellen, wo an den hellen Abschnitten die. fibrilläre Längs- 
streifung verschwunden, der ganze Abschnitt überhaupt so blass und 
durchsichtig ist, dass das Bündel zwischen den dunkeln Stellen durch- 
gerissen erscheint (Fig. 15, Fig. 20 von Pulmonaten). Wäre das in der 
That der Fall, wäre das Bündel in eine Anzahl von Theilstücken zer- 
spalten, so ließe sich nicht absehen, warum man diese Theilstücke 
immer in schnurgerader Linie, der Richtung des Bündels entsprechend, 
aufgereiht findet, und warum sie (wenigstens häufig) in ein und dem- 
selben Bündel annähernd die gleichen Abstände bewahren. Es muss 
also wohl noch eine Verbindung zwischen den Theilstücken vorhanden 
sein und dass dem so ist, lässt sich an günstigen Stellen (wo das Bild 
nicht durch Anhäufung von Bindesubstanz-Plasmazellen und sich 
kreuzende Fibrillenbündel verdunkelt wird) leicht beweisen. An sol- 
chen Stellen sieht man nämlich den Randkontur der dunklen Abschnitte 
als feine Linie jederseits über die scheinbare Unterbrechunssstelle hin- 
weg sich bis zu dem nächsten dunklen Abschnitt hin fortsetzen 
(Fig. 15 B). Auch wenn das unser einziger Befund wäre, würde doch 
die Deutung dieser Konturen als optischer Ausdruck einer strukturlosen 
Scheide, welche das Bündel umgiebt, bei den meisten Histologen unbe- 
anstandet passiren. Es stehen mir aber noch bessere Beweise für die 
Richtigkeit dieser Auffassung zu Gebote. Einmal nämlich die Analogie 
der Pulmonaten, wo die sirukturlose Scheide auch am unveränderten 
Fibrillenbündel überall mit der größten Deutlichkeit wahrzunehmen ist 
(vgl. darüber p. 44 und Fig. 21), zweitens aber der günstige Befund an 
einem Pleurobranchaea entnommenen Präparate (Fig. 15 A), wo die struk- 
turlose Scheide sich nicht nur von den dunkeln Abschnitten deutlich ab- 
gehoben, sondern auch dazwischen in feine Runzeln und Falten gelegt 
hatte. Ich möchte daher behaupten, dass die oben besprochene Zeich- 
nung der Bündel zu Stande kommt dadurch, dass der Inhalt innerhalb 
der unversehrt bleibenden Scheide in eine Reihe von Theilstücken zer- 
klüftet. Das kann nun wieder auf verschiedene Weise geschehen. Schon 
bei den Aplysien fanden wir, dass der Inhalt der Bündel sich aus zwei 
Bestandtheilen zusammensetzt, nämlich 4) sehr feinen Fibrillen, welche 
der Längsachse des Bündels parallel ein 2) verhältnismäßig sehr mächtiges 
Protoplasma durchziehen !. Dies Protoplasma, das sich ziemlich intensiv 


I Für die Existenz einer strukturlosen Scheide bei den Aplysien beweisen meine 


Präparate nichts; doch kann man sie nach Analogie wohl als vorhanden annehmen, 
besonders da ich bei Aplysia depilans, wenn auch sehr selten, die netzförmige Zeich- 
nung der Fibrillenbündel gefunden habe. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 37 


mit Hämatoxylin färbt, hat nun, wie ich annehme, große Neigung, unter 
dem Einflusse von Säuren etc. zu zerklüften und sich an bestimmten 
Stellen aufzuhäufen. Ist diese Zerklüftung keine totale, sondern nur 
eine partielle stärkere Anhäufung, bei der die Fibrillen unversehrt 
bleiben, so entstehen die schönen Zickzack-, schachbrettartigen, marmo- 
rirten etc. Zeichnungen. Da hierbei die helleren Stellen gegenüber den 
dunklen sich nur durch relative Armuth an Protoplasma, keineswegs 
aber durch vollständigen Mangel auszeichnen, so ist die Farbendifferenz 
keine so große, wie bei der totalen Zerklüftung, die hellen Stellen sind 
noch deutlich blassblau, die dunklen Stellen nie so intensiv dunkel ge- 
färbt. Außerdem ist die fibrilläre Streifung des Bündels intakt und be- 
sonders an den hellen Stellen deutlich wahrnehmbar. Ist aber die Zer- 
klüftung eine totale (Fig. 15, 20), so werden auch die Fibrillen! mit 
zerrissen und das ganze Bündel zerfällt in eine Reihe von Theilstücken, 
welche nur noch durch die strukturlose Scheide zusammengehalten 
werden. Dann sind die dunklen Abschnitte intensiv schwarzblau ge- 
färbt, oft leicht ausgebuchtet und in manchen Fällen stehen an den 
unregelmäßig begrenzten Rissstellen Bruchstücke von Fibrillen hervor 
(Fig. 15); die hellen Abschnitte sind vollkommen durchsichtig und lassen 
keine Spur einer Färbung oder Streifung mehr erkennen. So finden die 
beobachteten Thatsachen sämmtlich eine, wie ich glaube, ungezwungene 
und naheliegende Erklärung ?. 

Über die Plasmazellen (Fig. 13 c) ist nicht viel zu sagen. Sie sind 
stellenweise sehr gehäuft, um anderswo streckenweise wieder gänzlich 
zu fehlen, also nicht anders, als bei anderen Opisthobranchiern auch. 
Es sind entweder sehr lange (80—300 u, gewöhnliche Länge circa 
150 u), schmale (3—8 u Breite), spindelförmige oder dreistrahlige Ele- 
mente; die beiden Enden spitz verschmälert, die Gestalt durch bauchige 
Anschwellungen besonders um den Kern herum und plötzliche Ein- 
schnürungen eine unregelmäßige. Der kugelrunde Kern (4—6 u) liegt 
ungefähr in der Mitte, bei den Dreistrahlern in dem verbreiterten Gen- 
'trum der Strahlen. Das Protoplasma hat theils stark lichtbrechende 


1 Wie viel Farbstoff die Fibrillen selbst aufnehmen, ist ihrer Feinheit wegen 
schwer zu sagen. Doch glaube ich mit der Annahme nicht fehl zu gehen, dass sie 
sich ziemlich stark färben, da an gut gefärbten Präparaten ihre Deutlichkeit trotz 
der starken Tinktion des sie umhüllenden Protoplasmas umgemein erhöht zu sein 
pflegt. 

2 Die hier behandelten Zeichnungen sind schon von Pancerı gesehen und wenn 
auch roh, so doch kenntlich abgebildet. Er hält alle diese Elemente, wie auch 
sämmtliche faserige Gebilde, die die Schwefelsäuredrüse umspinnen, ohne Weiteres 
für muskulös. (P. Pıncerı, Gli organi e la secrezione dell’ acido solforico nei gastero- 
podi etc. Att. r. accad. sc. fis. mat. Napoli 1869. Tav. IV, Fig. 31, 32.) 


38 J. Brock, 


glänzende Körnchen eingelagert, theils ist es von rundlichen hellen 
Vacuolen erfüllt, also beides Bestandtheile, die wir auch sonst als typisch 
für die Plasmazellen kennen gelernt haben. Das gegenseitige Massen- 
verhältnis ist sehr schwankend, wie schon aus der Abbildung Fig. 13 
ersichtlich ; neben ganz vacuolisirten Zellen finden sich solche, die ganz 
mit Granulationen erfüllt sind ; meist aber ist die Vertheilung innerhalb 
einer Zelle eine ziemlich gleichmäßige, indem die Körnchen den nicht 
von Vacuolen eingenommenen Theil des Protoplasmas erfüllen. Thei- 
lungserscheinungen der Plasmazellen gelangten niemals zur Beobachtung; 
vielleicht ist die Bemerkung nicht überflüssig, dass dem Gewebe auf- 
liegende Häufchen von Blutkörperchen besonders bei schwächeren Ver- 
größerungen leicht zu Täuschungen in dieser Hinsicht Veranlassung 
geben können. 


6) Pulmonaten!. 


Wer unter dem Eindruck der Einförmigkeit, welche die interstitielle 
Bindesubstanz der Opisthobranchier wenigstens innerhalb einer Species 
bietei, an die Untersuchung der Pulmonaten herantritt, wird von der 
hier sich bietenden Mannigfaltigkeit im Anfang nicht wenig überrascht 
sein. Auch an ein und demselben Individuum kann die Bindesubstanz 
je nach den verschiedenen Körperstellen ein so wechselndes Aussehen 
annehmen, dass man im Anfang glaubt, es mit ganz verschiedenen 
Geweben zu ihun zu haben und Zeit bedarf, um sich unter der Mannig- 
faltigkeit der hier auftretenden neuen Bildungen zurecht zu finden. 
Schließlich aber ist dieser Formenreichthum doch nur Schein: die Prin- 
cipien des Baues bleiben unverändert bestehen und das einzige Mittel, 
dessen die Natur bedarf, um eine Reihe der interessantesten Gewebs- 
formen hervorzubringen, ist Abänderung in der Mischung, dem quanti- 
tativen Verhältnis der einzelnen Gewebselemente zu einander. Will 
man eine allgemeine Vorstellung von der interstitiellen Bindesubstanz 
der Pulmonaten geben, so kann man allerdings sagen, dass sie durch 
Überwiegen der Plasmazellen bei starkem Zurücktreten der fibrillären 
Bestandtheile charakterisirt ist, aber ich besitze genug Präparate, aus 
denen, allein für sich genommen, das gerade Gegentheil folgen würde 
(vgl. z. B. Fig. 19 mit 20), Für die Beschreibung empfiehlt es sich, 
mit den Plasmazellen zu beginnen, nicht nur, weil sie bis jetzt das 
Einzige waren, was man von diesem Gewebe genauer kannte, sondern 
auch wegen der Rolle, welche sie in seiner Zusammensetzung, vielleicht 
auch im Stoffwechsel des ganzen Thieres spielen. 


1 Untersucht wurden Helix pomatia, Helix nemoralis, Limax agrestis, Arion 
empiricorum. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 39 


Betrachtet man ein Stückchen Bindesubstanz, das aus dem frisch 
getödteten Thiere herauspräparirt ist, in einer leidlich indifferenten Zu- 
satzflüssigkeit (1/2%/,iger Chlornatriumlösung), so sieht man in der Regel 
nichts weiter, als Lagen von dicht gedrängten großen runden oder ovalen 
Zellen, welche durch ihren starken Glanz sehr an das Fettgewebe der 
Vertebraten erinnern!. Ahnliche Zellen, dicht gedrängt, umscheiden 
auch die Nerven und Gefäße (Fig. 16), bilden an manchen Eingeweiden 
(Magen z. B.) vollständige Überzüge und sind daher vielfach älteren, 
wie neueren Beobachtern? aufgefallen und zum Theil schon recht aus- 
führlich beschrieben worden. Die genaueste Beschreibung, die wir 
haben, ist die von SEemper. Er unterscheidet je nach ihrem Inhalt drei 
Arten, welche wir ebenfalls annehmen können, trotzdem eine scharfe 
Grenze, wenigstens zwischen der ersten und zweiten Art, nicht besteht. 
Die bei Weitem häufigste Erscheinung der Plasmazellen ist die oben ge- 
schilderte: sie treten (Fig. 46, 47, 19 c) als ovale oder rundliche, sehr 
selten unregelmäßig geformte Zellen mit einem Längsdurchmesser von 
20—-30, frisch bis 40 u, und einem 5 u großen, runden Kern auf, welcher 
central, häufiger noch excentrisch gelagert sein kann, im Leben aber 
durchaus nicht immer sichtbar ist. Das Protoplasma. dieser Zellen 
zeichnet sich frisch durch einen so starken Glanz aus, dass der Gedanke, 
dasselbe möchte mit einer fettähnlichen Substanz infiltrirt sein, nahe 
liegt; doch ist das Verhalten gegen Osmium (nicht stärkere Bräunung, 
als gewöhnliches Protoplasma) dieser Annahme nicht günstig; auch die 
Behandlung mit Chloroform und Äther ergab keine positiven Resultate. 
Um den Kern der Plasmazelle findet sich, wie schon Srmrer richtig 


! »Pinguedini simillimis.« CLAPAREDE, Cyclostomatis elegantis anatome. Diss. 
inaug. Berolini 4857. p. 43. 

2 LEUCKART in Frey und LEUCKART, Lehrbuch der Anatomie der wirbellosen 
Thiere. Leipzig 1847 (R. WaAcner’s Lehrbuch der Zootomie. Theil 2), p. 438, LEyY- 
DiG, Über Paludina vivipara. Diese Zeitschrift, Bd. II, 1850, p. 4155—156, 162, 473, 
175, 4190. Taf. XII, Fig. 4, R. E. CLAPAREDE, |. c. p. 44, 43, 46, Fig. Se, A41 d und 
Beiträge zur Anatomie desCyclostoma elegans. MüLLer's Archiv 1858, p. 1, C. SEMPER, 
_ Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. Diese Zeitschrift, Bd. VIII, 
1857, p. 356, 361, 364, 366, 374, 376, Taf. XVI, Fig. 3, H. LAcAzE-DUTHIERs, M&moire 
sur l’anatomie et l’embryog&nie des Vermets. Ann. sc. nat. (4) zool. 43. 4860, p. 218 
bis 220, Pl. IV, Fig. 2, Fremming, l.c. p. 26, H. ScauLtze, Die fibrilläre Struktur 
der Nervenelemente bei Wirbellosen. Archiv für mikr. Anat. Bd. XVI, 1879, p. 77, 
J. JovEux-LAFruıE, Organisation et developpement de l’Oncidie. Arch. zool. exper. 
et gen. T. X, 1882, p. 260, Pl. XIX, Fig. 40, 41, W. VienAL, Structure du systeme 
nerveux des Mollusques. Compt. rend. XCIV, 1882, p.250 Anm, In dieses Littera- 
turverzeichnis sind auch die Angaben über Prosobranchier mit einbezogen worden, 
weil deren Plasmazellen, wenigstens nach Abbildungen und Beschreibungen zu ur- 
theilen, sich kaum von denen der Pulmonaten unterscheiden können. 


40 J. Brock, 


beschreibt (l. c. p. 361), eine Zone von feinen dunklen Körnchen von 
unbestimmter chemischer Natur, von der auch (an gehärteten Präpara- 
ten) Fortsätze nach der Peripherie der Zelle ausstrahlen. Die Quantität 
dieser Körnchen, welche nach H. ScauLtze (l. c. p. 77) »an ganz 
frischen Präparaten« eine lebhafte Molekularbewegung zeigen, ist sehr 
wechselnd, und Fälle, wo sie fast die ganze Zelle anfüllen, nicht selten. 

Die zweite Zellart Semper's (l. c. p. 361—362, Taf. XVI, Fig. 3 ec) 
ist durch eigenthümliche matt fett- oder wachsartig glänzende Körnchen 
charakterisirt, welche in dem durchsichtigen Protoplasma wie Tropfen 
zu schwimmen scheinen. In Bezug auf die Anfüllung der Zellen mit 
diesen Körnchen bestehen zwischen den einfachen Plasmazellen der 
ersten Kategorie und Formen, wie sie in Fig. 18 A abgebildet sind, alle 
möglichen Unterschiede, eben so wie auch ihre Größe selbst in ein und 
derselben Zelle sehr wechselt (Fig. 18 A). Die »Körnchenzellen « finden 
sich bald in kleineren Gruppen zwischen den übrigen verstreut, bald 
nehmen sie größere Strecken Bindesubstanz ganz für sich in Beschlag, 
ohne dass ich in dieser Hinsicht eine Regel anzugeben wüsste. Ihre 
Unlöslichkeit in Alkohol und die tiefe Färbung, die sie von Hämatoxylin- 
lösung annehmen, lassen mich der Semper’schen Angabe, nach der sie 
aus Fett bestehen sollen, nicht beistimmen. 

Die dritte, allen Beobachtern 1 wohlbekannte Kategorie von Plasma- 
zellen, zeichnet sich durch ihren Gehalt an kohlensaurem Kalk aus, 
wesshalb JoyEux-LArrtie (l. c.) die gesammten Plasmazellen ja geradezu 
Kalkzellen (Cellules calcaires) nennt. Wie die eben besprochenen Zellen 
mit fettglänzenden Körnchen, so sind diese in derselben Weise mit 
undurchsichtigen, bei auffallendem Lichte glänzend weißen, bei durch- 
fallendem dunklen Konkretionen ganz vollgepfropft, und dadurch leicht 
kenntlich. Für die weitere Beschreibung muss ich zwei Kategorien aus 
einander halten, welche, so weit meine Erfahrungen reichen, sich scharf 
trennen lassen, bisher aber von allen Autoren, mit Ausnahme von 
LacazE-Durnuers (l. c.), nicht aus einander gehalten worden sind. 
Erstens nämlich findet man bei allen Helices die durchsichtige Haut der 
letzten Windungen des Eingeweidesackes von innen — schon mit bloßem 
Auge an der opak weißen Farbe kenntlich — auf weite Strecken mit 
einer oft fast epithelartig dichten Lage von Kalkzellen ausgekleidet. 


1 Möglicherweise hat CLAPAREDE die Körnchenzellen und die Kalkzellen nicht 
gehörig aus einander gehalten. Während die Beschreibung p. 414 »aliae quoque 
praesertim inter organa generantia, minores....., quibus substantia granulosa ac 
flavicans continetur«, auf die Körnchenzellen passen würde, verweist er an einem 
anderen Orte, wo offenbar von Kalkzellen die Rede ist (p. 43), mit den Worten: 
»De quibus antea iam locuti sumus«, auf die vorstehende Beschreibung zurück. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 41 


Diese Kalkzellen (Fig. 18 C) sind. durchweg etwas kleiner als die ge- 
wöhnlichen Plasmazellen, ihr Inhalt besteht aus Kalkkörnchen, die 
selbst bei den stärksten Vergrößerungen noch unmessbar fein sind und 
aus zerdrückten Zellen wie ein feiner Staub (»une poussiere impalpable«, 
Lacaze-DutHiers, 1. c. p. 219) heraustreten. Sie füllen ausnahmslos 
die ganze Zelle dicht an, so dass selbst der Kern verdeckt ist; auf 
Essigsäurezusatz verschwinden sie unter lebhafter Gasentwicklung spur- 
los; sie sind also an kein organisches Substrat gebunden. 

Die zweite Art von Kalkzellen (Fig. 18 B) findet sich in der ganzen 
interstitiellen Bindesubstanz einzeln oder in kleinen Gruppen, z. B. ganz 
sicher in der Umgebung des centralen Nervensystems, auch die Kalk- 
zellen, welche — wie schon längst bekannt — sich in der Adventitia 
der Verzweigungen der Aorta abdominalis von Arion in solcher Menge 
finden, dass die Gefäße schon dem unbewaffneten Auge weiß erscheinen, 
gehören in diese Kategorie. Die Kalkkonkretionen dieser Zellen sind 
numerisch geringer, dafür aber niemals staub- oder pulverförmig, son- 
dern treten immer unter dem Bilde deutlich konturirter kugeliger oder 
polygonaler Körperchen auf, deren Größe, selbst in einer Zelle sehr ver- 
schieden, im besten Falle sogar messbar (1—2 u, an Kalkzellen von den 
Verzweigungen der A. hepatica von Arion maß ich einzelne Konkretionen 
von 40 u) sein kann. Auf Essigsäurezusatz erblassen sie unter Gasent- 
wicklung sehr stark und verschwinden ohne einen organischen Rück- 
stand zu hinterlassen. Nachträglicher Zusatz von Oxalsäurelösung be- 
wirkt in beiden Fällen das Auftreten der Briefkouvertkrystalle des 
oxalsauren Kalkes!. 

Ob den Kalkzellen der interstitiellen Bindesubstanz eine ähnliche 
Bedeutung im Haushalt des Thieres zukommt, wie denen der Leber nach 
BARFURTH 2, können erst länger fortgesetzte Beobachtungen lehren 3. 


1 In der soeben erschienenen Arbeit BAarrurra’s, Über den Bau und die Thätig- 
keit der Gastropodenleber, Archiv für mikr. Anatomie, Bd. XXII, 1883, p. 473 finde 
ich p. 482 die Bemerkung, dass aus diesen Kalkzellen gegen den Herbst zu fast aller 
Kalk verschwindet, und dass man dann an Stelle einer Kalkkugel eine » Protoplasma- 
lücke« findet, »die die Form einer Hohlkugel hat, aber nicht leer oder lufthaltig, 
sondern mit der Zellflüssigkeit erfüllt« ist. Ganz dieselbe Beobachtung habe ich 
gemacht, wenn ich den Kalk durch Säure entfernte, wobei die blassen Protoplasma- 
lücken leicht eine organische Grundlage der Kalkkonkremente vortäuschen können. 

2 BARFURTH, Der Kalk in der Leber der Helicinen und seine biologische Bedeu- 
tung. Zoologischer Anzeiger 1884. p. 20. 

3 Obgleich, wie gesagt, die Kalkzellen der ersten und häufig auch die der zwei- 
ten Kategorie etwas kleiner als die gewöhnlichen Plasmazellen sind, so habe ich 
doch bei den von mir untersuchten Arten nie solche Größendifferenzen zwischen 
den drei Arten von Plasmazellen wahrnehmen können, wie sie SEmPER (l. c. p. 361, 


42 J. Brock, 


Was mich veranlasst, alle diese Zellen als Plasmazellen zu bezeich- 
nen, ist außer der allgemeinen Ähnlichkeit mit den Plasmazellen der 
übrigen Mollusken das gleiche räumliche Verhältnis zu den übrigen 
Gewebseleimenten; sie sind gruppen- oder nesterweise in eine homogene 
Intercellularsubstanz eingesprengt, in der sich zwischen Fibrillenbündeln 
ein Netz sternförmig verzweigter Bindesubstanzzellen ausbreitet. Die 
homogene Intercellularsubstanz ist nächst den Plasmazellen verhältnis- 
. mäßig am leichtesten zu sehen und von früheren Beobachtern (Leypig,- 
l. c. p. 190, Fremming, 1. c. p. 27) im Wesentlichen richtig beschrieben 
worden. Auch die Girkulationslücken finden sich schon bei Lezypic (l. c. 
p. 190) und Fremming (l. c. p. 27) erwähnt; eine ähnliche Beobachtung 
findet sich auch bei Jovzux-Larruie (l.c.p. 247). Abgesehen davon, dass sie 
bei Pulmonaten bei Weitem häufiger sind, als bei allen anderen unter- 
suchten Gastropoden, und vielleicht keinem meiner Präparate ganz 
fehlen, ist oft auch ihre Anordnung auf weite Strecken so regelmäßig, 
ihre Größe innerhalb so geringer Grenzen schwankend, dass ausgedehnte 
siebförmig durchlöcherte Membranen entstehen, welche für die Pulmo- 
naten ungemein charakteristisch sind (Fig. 21). 

Bei den Bindesubstanzzellen steht die Leichtigkeit, mit welcher die 
Kerne sowohl frisch zu sehen, als auch ohne Schwierigkeit schön tin- 
girt zu erhalten sind, in bemerkenswerthem Gegensatz zu der Mühe, die 
es kostet, sich den sternförmigen Zellleib und seine Ausläufer zur An- 
schauung zu bringen. Frisch ist davon absolut nichts zu sehen, Leypıe 
und SEMPER sprechen desshalb auch nur von einer homogenen Bindesub- 
-stanz mit eingestreuten freien Kernen, eine Anschauung, die vor dem 
völligen Sturz der Scuwann’schen Zellbildungslehre nichts Anstößiges 
hatte!. Mir hat nur die Osmium-Alkohol-Hämatoxylinbehandlung in 
dieser Beziehung günstige Resultate, leider aber keineswegs immer, er- 
geben. Ich kann daher nur im Allgemeinen aussagen, dass die Binde- 
substanzzellen sternförmig sind und sich in der typischen Art durch 
zahlreiche verzweigte Ausläufer mit einander verbinden (Fig. 17 a); ob 


Taf. XVI, Fig. 3) beschreibt und abbildet. Es muss das, wenn es sich bestätigt, 
eine Eigenthümlichkeit von Lymnaeus, vielleicht der Basommatophoren sein. 
Neben den Kalkzellen finden sich auch amorphe, runde knollige (bis 45 # große) 
Konkretionen (Fig. 18 D) von kohlensaurem Kalk, wie sie auch in der Cutis so vieler 
Gastropoden vorkommen. Von einem organischen Substrat habe ich bei diesen Ge- 
bilden nichts ermitteln können. ARE 

1 Wenn Fremmine von Membranen spricht, die »mit Endothelkernen« besetzt 
sind, so will er selbstverständlich damit nur sagen, dass er die zugehörigen Zell- 
körper nicht gesehen hat. Im Übrigen halte ich es für nicht zweifelhaft, dass unter 
diesen Kernen die der Bindesubstanzzellen gemeint sind, denn ein wirkliches Endo- 
thel ist in der Leibeshöhle der Pulmonaten durchaus nıcht nachzuweisen. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 43 


ich aber an irgend einem Präparate das gesammte Ausläufernetz bis in 
seine feinsten Verzweigungen hinein wirklich zu Gesicht bekommen 
habe, muss ich dahin gestellt sein lassen. Die Kerne sind durchschnitt- 
lich 3—8 u groß, rund oder oval und zeigen das gewöhnliche Kern- 
gerüst. 

Auch die Fibrillen scheint man schon früher gesehen, immer aber 
ohne Weiteres für Muskelfasern erklärt zu haben. Mir ist es nicht un- 
wahrscheinlich, dass gerade diese unbegründete Voraussetzung eine 
nähere Untersuchung und damit eine Erkenntnis des wahren Sachver- 
haltes verhindert hat. Wenigstens ist es auffallend, dass Semeer (l. c. 
p. 362) überall in der interstitiellen Bindesubstanz Züge von Muskel- 
fasern findet, wo ich doch nirgends dergleichen habe wahrnehmen 
können, Bindesubstanzfibrillen dagegen niemals erwähnt!. Frisch ist 
von ihnen meist wenig zu sehen, besonders bei massenhafter Anhäufung 
von Plasmazellen, aber es genügt, ein Gewebsstückchen einige Minuten 
lang in 70°/,igen Alkohol zu legen (und auch darin zu betrachten !!), um die 
Fibrillen mit ausgezeichneter Schärfe und Deutlichkeit hervortreten zu 
lassen. Ein einziges derartiges Präparat dürfte vollkommen für den 
Beweis genügen, dass die Fibrillen zum mindesten keine Züge von glatten 
Muskeln sind?. 

Im Übrigen werden ihre Eigenschaften, welche in mehr als einer 
Hinsicht bemerkenswerth sind, eben so wie ihre Anordnung, bequemer 
an gehärteten und gefärbten Präparaten studirt (Fig. 19, 20, 21, 22). 
Die Anordnung ist, wie gewöhnlich, wenig charakteristisch, doch kann, 
wenn auch Stellen mit sehr dichtem Faserverlauf durchaus nicht fehlen 
(Fig. 22), ein weit spärlicheres Auftreten im Vergleich mit den übrigen 
Gastropoden nicht in Abrede gestellt werden. Wo die Fibrillenbündel 
dichter gehäuft sind, macht sich eine parallele Anordnung bemerk- 
bar, und auch sonst sind unter dem Gewirr der sich allseitig kreuzenden 
Fasern gewisse Hauptrichtungen, nach denen die meisten und stärksten 
ziehen, leicht herauszufinden. 

Die Fibrillenbündel der Pulmonaten scheinen, nach dem Verhalten 
des fertigen Gewebes zu urtheilen, durchweg aus Spindelzellen hervor- 


1 Auch Freumine (l. c. p. 27) leugnet Bindegewebsfibrillen und erkennt nur 
Muskeifasern an. 

2 Wenigstens sind Muskeln, welche ohne die Möglichkeit der Abgrenzung ein- 
zelner zelliger Elemente ein durch das ganze Präparat verzweigtes Flechtwerk bil- 
den, für mich ein Unding (wenngleich PıAncerı bei Pleurobranchaea []. c. p. 26] 
lieber zu dieser Annahme greift, als dass er die Möglichkeit der bindegewebigen 
Natur dieser Bildungen zugäbe); dazu kommt noch die Existenz strukturloser 
'Scheiden, die netzförmigen Zeichnungen und die Seltenheit der Kerne. 


44 J. Brock, 


zugehen. Dreistrahlige Formen sind schon recht selten, fibrilläre Zellen 
mit noch mehr Strahlen werden ganz vermisst. Auch die Stärke der 
Fibrillenbündel ist nur eine geringe, denn der Durchmesser von 15 u 
wird nur selten überschritten. Bemerkenswerth ist ferner die schwie- 
rige Sichtbarkeit der fibrillären Streifung, sowohl an frischen, als auch 
an gefärbten Präparaten. Es geht das so weit, dass bei schwachen und 
mittleren Vergrößerungen die Fibrillenbündel häufig ganz homogen er- 
scheinen, ausnahmslos habe ich aber wenigstens bei Anwendung von 
Immersionslinsen eine feine Längsstreifung mit aller Bestimmtheit er- 
kennen können. Ob diese Erscheinung auf großer Feinheit der Fibrillen 
oder einem geringeren Brechungsunterschied zwischen Fibrillen und 
Kittsubstanz seinen Grund hat, wage ich nicht zu entscheiden. 


Die strukturlose Scheide, welche wir schon bei Pleurobranchaea 
kennen gelernt haben (p. 36), lässt sich hier durchweg nachweisen und 
tritt oft mit einer so ausgezeichneten Deutlichkeit auf (Fig. 21), dass 
Pulmonaten als Demonstrationsobjekt dafür zu empfehlen sind. Sie er- 
scheint schon bei mittleren Vergrößerungen als sehr feine Linie, welche 
parallel neben dem Rand des Bündels hinzieht und von ihm durch einen 
deutlich wahrnehmbaren hellen Zwischenraum getrennt ist. Auch die 
p- 3% näher beschriebenen Quellungserscheinungen der Kittsubstanz 
gehören zu den gewöhnlichsten Vorkommnissen, und ich besitze genug 
Präparate, an denen jedes Bündel in dieser Weise verändert ist (Fig. 20). 
Seltener sind die zierlichen netzförmigen Zeichnungen, wenn sie auch 
nicht fehlen (Fig. 21), das Gewöhnliche ist aber die Zerklüftung des In- 
haltes des ganzen Bündels in eine Reihe von Theilstücken, die oft um 
mehr als ihre eigene Länge von einander entfernt sind (Fig. 20). Wie 
bei Pleurobranchaea, so lässt sich auch hier die Existenz der struktur- 
losen Scheide gerade an solchen leeren Zwischenräumen leicht demon- 
striren. 


Eigenthümlich ist auch die Schwierigkeit, die Kerne der Fibrillen- 
bündel zu finden. Zwar sieht man oft genug ovale Kerne ihnen an- 
oder aufliegen, die man ihrer Lage nach dafür in Anspruch nehmen 
könnte; immer aber fehlte der Protoplasmahof, der peripherisch in den 
fibrillären Theil übergeht, und so war Täuschung durch den Kern einer | 
entsprechend gelagerten Bindesubstanzzelle nie mit Sicherheit auszu- 
schließen. Schon machte ich mich mit dem Gedanken vertraut, dass 
nach Analogie des Vertebratenbindegewebes die Kerne der Bildungs- 
zellen schließlich verloren gingen, als ich in dem Centrum einiger drei- | 
strahligen Zellen den Kern wirklich auffand, so in dem verbreiterten 
Protoplasma gelagert, dass jede Verwechselung ausgeschlossen war. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 45 


Hier überzeugte ich mich, dass der Hof körnigen Protoplasmas in der That 
verschwunden oder auf ein Minimum reducirt ist. 

Der Cirkulationslücken ist schon Erwähnung gethan worden: nach- 
zutragen bleibt noch, dass sie auch hier (Arion, Limax, besonders in 
der bindegewebigen Auskleidung der Leibeshöhle) von denselben cuti- 
cularen Rahmen, wie bei Pleurobranchus und Pleurobranchaea gestützt 
werden. Nur Anordnung und Entstehung dieser Rahmen ist etwas ab- 
weichend. An Stelle der mehr gleichförmigen Vertheilung in bestimmten 
Zwischenräumen finden sie sich hier in dicht gedrängten größeren und 
kleineren Gruppen oft isolirt im Gewebe, oft auf weite Strecken in einer 
Massenhaftigkeit entwickelt, dass alle übrigen Gewebsbestandtheile da- 
gegen zurücktreten (Fig. 23 giebt davon eine Vorstellung). Ihr Durch- 
messer ist natürlich sehr verschieden und wechselt von 3 zu 200 u 
(mittlere Größe 50—60 u) ; auffallend ist es, in welch’ großer Anzahl 
und in wie dichten Gruppen (Fig. 23 rechts unten) kleine und kleinste 
Lücken mit dicken Rahmen und minimalen Öffnungen auftreten, ganz 
dieselben eigenthümlichen Gebilde, über deren Zustandekommen wir 
bei Pleurobranchus eine Reihe von Vermuthungen erörtert haben. Ein 
fundamentaler Unterschied gegen die Opisthobranchier besteht darin, 
dass dort jeder Ring, er mag noch so mächtig sein, nur das Produkt 
einer Zelle ist, während hier eine ganze Anzahl von Zellen sich zu 
seiner Bildung vereinigt. Die Figur 24 soll diesen Vorgang verdeut- 
lichen. Man findet bei den Pulmonaten nämlich in der Nachbarschaft 
der Rahmen eine erstaunliche Menge von großen langen schmalen, 
spindelförmigen oder bandartigen Zellen mit einem großen (10—A5 u) 
ovalen oder runden Kern. Diese Zellen wickeln sich gleichsam um die 
Cirkulationslücken herum, wenigstens je näher denselben, in desto ge- 
nauer parallelen Lagen sieht man sie die Ränder der Lücken umziehen. 
Dabei lässt sich oft unschwer konstatiren, wie die dem bestehenden 
Rahmen zunächst gelegenen Zellen schon mit der Absonderung von 
neuen cuticularen Ringen beginnen, meist aber werden die Zell- 
‚srenzen dieser zunächst gelegenen Zellen undeutlich und ihr Proto- 
plasma färbt sich so intensiv, dass die Grenze gegen die schon beste- 
henden Rahmen keine scharfe ist. Wie viel Zellen an der Zusammen- 
setzung dieser »Höfe« Theil nehmen, ist dann nur noch anden Zellkernen 
nachzuweisen. Übergangsformen dieser eigenthümlichen Zellen zu 
gewöhnlichen Bindesubstanzzelilen zu finden, ist mir nicht geglückt, 
doch halte ich ihre morphologische Zugehörigkeit, schon nach den bei 
_ Pleurobranchus gemachten Erfahrungen zu urtheilen, für sehr wahr- 
- Scheinlich. Die nicht sehr häufigen Bilder, welche über die erste Ent- 
stehung der Rahmen Aufschluss geben, lassen sich auch nur in dem 


46 J. Brock, 


Sinne, wie bei den Opisthobranchiern (p. 34) deuten. Einige hierher 
gehörige zeigt Fig. 25. - 

Die Betrachtung der einzelnen Gewebsbestandtheile hat damit ihr 
Ende erreicht; der Antheil aber, den sie an der Zusammensetzung des 
Gewebes selbst nehmen, ist ein so verschiedener, dass, wie schon im 
Eingang hervorgehoben wurde, der Habitus äußerst wechseln kann. 
Sehr häufig herrschen auf lange Strecken die Plasmazellen so dicht ge- 
drängt vor, dass die Intercellularsubstanz fast verschwindet und die 
Bindesubstanzzellen sich nur durch die Kerne zwischen den Plasmazellen 
verrathen (Fig. 19). Solche Bilder erinnern (frisch!), wie gesagt, leb- 
haft an das Fettgewebe der Vertebraten, sie können noch weitere Kom- 
_ plikationen erleiden, je nachdem sie von mehr oder weniger Fibrillen 
durchzogen sind, oder je nachdem die nie ganz fehlenden Cirkulations- 
lücken in größerer oder geringerer Häufigkeit (in maximo bis zu sieb- 
förmiger Durchlöcherung) auftreten. Auch die Infiltration der Plasma- 
zellen auf größere Strecken mit Kalk ist eine Abänderung, die Erwähnung 
verdient. 


Einen ganz anderen Habitus zeigen Gewebsstrecken, denen Plasma- 
zellen gänzlich fehlen. Hier tritt die Intercellularsubstanz in ihre Rechte 
und zeigt sich dann meist mit den zahlreichen Kernen der Bindesub- 
stanzzellen dicht übersäet, deren verzweigtes Zellnetz nur in den selten- 
sten Fällen hervortritt. Fälle, wo in solchen Gewebsstrecken Fibrillen- 
bündel stärker vertreten sind, neben einem Zurücktreten der Cirkula- 
tionslücken sind nicht häufig und tragen einen etwas fremdartigen 
Charakter (Fig. 22). Weit häufiger sind siebartig durchlöcherte Mem- 
branen, durch die sich nur spärlich Fibrillen winden (Fig. 21), wie man 
sie z. B. von der Bindesubstanz, welche die Läppchen der Eiweißdrüse 
bei Arion umspinnt und vereinigt, sicher erhalten kann, oder wieder 
solche Membranen, von starken Gruppen parallel gerichteter Bündel 
durchzogen !. Stellen, wo plasmazellenhaltige Bindesubstanz in solche 
ohne Plasmazellen übergeht, sind für die Deutung der Plasmazellen, 
deren massenhaftes Auftreten zuerst so verwirrend wirkt, sehr lehr- 


reich. Desshalb ist auch eine solche Stelle (Fig. 17) zur Abbildung ge- 
wählt worden. 


! Werden die Lücken noch größer und tritt die Intercellularsubstanz noch 
mehr zurück, so müssen Bilder entstehen, wie das von SocuaczEewer (Das Riech- 
organ der Landpulmonaden. Diese Zeitschrift, Bd. XXXV, 4880, Taf. II, Fig. 4 A) 
von der Fußdrüse von Arion empiricorum gezeichnete. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 47 


7) Zusammenfassung. 


Nach den übereinstimmenden Angaben der neueren Autoren, welche 
die Entwicklungsgeschichte der Mollusken untersucht haben, finden 
sich in den späteren Stadien der Entwicklung eine große Menge von 
spindelförmigen oder verästelten Mesodermzellen in der Leibeshöble, die 
dieselbe nach allen Richtungen durchsetzen !. Es wird, obwohl kaum 
auf Grund positiver Beobachtungen, auch ausdrücklich angegeben, dass 
aus diesen Zellen unter Anderem die Bindesubstanzen hervorgingen 2, 
und gegen diese Behauptung dürfte sich kaum etwas einwenden lassen 
— ist doch die Ähnlichkeit dieser Mesodermzellen mit manchen fibrillä- 
ren Zellen der fertigen Bindesubstanz geradezu überraschend. Um die 
indifferenten Mesodermzellen in die Gewebe der interstitiellen Bindesub- 
stanz überzuführen, bedarf es verhältnismäßig weniger Veränderungen. 
Zuerst die Ausscheidung einer homogenen Intercellularsubstanz und 
dann, abgesehen von dem individuellen Wachsthum, Veränderungen an 
dem Zellkörper selbst. Ein Theil von den Zellen tritt mittels Ausläufer 
mit einander in Verbindung: aus ihm geht das gewöhnliche Bindesub- 
stanzzellnetz hervor. Ein anderer Theil überholt die ersten im Wachs- 
thum bedeutend, während zugleich die Ausläufer dieser Zellen — ein 
bedeutsamer Fortschritt — in Fibrillen zerfallen. So erhalten wir ein 
überall durch den ganzen Körper des Thieres mit einander zusammen- 
hängendes Netz von kernhaltigen Fibrillenbündeln, welche von einem 
Netz unverändert gebliebener Mesodermzellen umsponnen werden. 
Noch andere Zellen schließlich treten niemals durch Ausläufer mit ein- 
ander in Verbindung, sie beschränken sich auf bloßes Wachsthum und 
chemische Veränderungen des Protoplasmas, das sich mit Kalk oder 
Konkretionen unbestimmter Natur anfüllt. Im fertigen Gewebe liegen sie 
isolirt als Plasmazellen zwischen den Maschen des Bindesubstanzzellen- 
netzes. 

So denke ich mir die Genese der Gewebe, deren Bau vorstehend 
näher geschildert ist. Ist diese Vorstellung auch nur im Allgemeinen 


1 Vgl. z.B. H. For, Etudes sur le developpement des Mollusques. 3me mem. 
Arch. zool. exper. gen. T. VIII. 4879—1880. p. 133, 145, 162; RasL, Über die Ent- 
‚wicklung der Tellerschnecke. Morphol. Jahrb. Bd. V. 4879. Taf. XXXV, Fig. 31—33. 

2 For, 1. c. p. 162. 

3 Wenn ich die Beschreibung der eigenthümlichen mesodermalen Zellbaufen 
lese, welche nach For bei den Pulmonaten in späteren Stadien in zwei Haufen 

in der Umgebung des Centralnervensystems liegen (»cellules nucales«, p. 163 und 
169, Holzschnitt VI, VII), kann ich wirklich die Vermutbung nicht unterdrücken, 
dass wir in ihnen die Vorläufer von Plasmazellen vor uns haben. Vgl. auch Rasr, 
l. c. p. 632 Anm. 1. 


48 J. Brock, 


richtig, so müssen die interstitiellen Bindesubstanzen der Opisthobran- 
chier, welche die bezeichnete Entwicklungsstufe nicht überschreiten, 
als die niedrigsten angesehen werden. Die Verschiedenheiten zwischen 
ihnen verlieren dagegen an Bedeutung. Sie betreffen hauptsächlich die 


Größe und Ausläuferzahl der fibrilläiren und die Gestalt der Plasmazel- 


len. Erstere sind am schönsten entwickelt bei Aplysia punctata (Fig.16), 
am schlechtesten bei den beiden anderen Apiysia-Arten (Fig. 9). Die 
Plasmazellen wechseln in ihrer Gestalt von exquisit langen schmalen Bän- 
dern (Pleurobranchaea Fig. 13 c) bis zu großen kompakten, mit spitzen 
Ausläufern besetzten Zellen (Aplysia punctata Fig. 2c). Trotz dieser Ver- 
schiedenheiten ist die Zusammengehörigkeit durch Beschaffenheit des 
Protoplasmas und Verhältnis zu den andern Zellen in allen Fällen sicher- 
gestellt. Zerfall in eine Anzahl von Theilprodukten ist eine Differenzi- 
rung, die morphologisch von geringem Interesse, nur für die Physiogno- 
mie des Gewebes von Bedeutung ist. Wir finden sie bei Aplysia 
punctata und depilans. Bei der ersteren kommt es zu charakteristischen 
Zellhaufen, die häufig noch den Umriss der Mutterzelle erkennen lassen 
(Fig. 3, &), bei der letzteren zu höchst eigenthümlichen tuberkelähn- 
lichen Bildungen (Fig. 8, 9). Bei Aplysia punctata ist dieser Vorgang 
in der interstitiellen Bindesubstanz häufig, in der Leberkapsel regel- 
mäßig; bei Aplysia depilans findet er sich nur am ersteren Orte. 

Wachsen die fibrillären Zellen ins Ungemessene und verdrängen 
fast die ganze Intercellularsubstanz, so erhalten wir die exquisit fibril- 
läre Bindesubstanz der Leberkapsel von Aplysia punctata. Dieses Ge- 
webe steht in seiner Eigenthümlichkeit bis jetzt unter den Mollusken 
fast isolirt da (Fig. 4); die beiden anderen Aplysia-Arten erreichen es 
kaum annähernd. 

Eine ganz andere Differenzirungsrichtung zeigen die Pulmonaten 
und Prosobranchier (deren Bindesubstanzen, so weit die Nachrichten rei- 
chen, fast ganz mit denen der Pulmonaten übereinstimmen müssen). Die 
Fibrillen treten zurück, ihre Zahl ist spärlich, sie sind wenig verästelt 
und haben vielleicht vielfach ihre Kerne eingebüßt. Dagegen ist die 


strukturlose Scheide deutlicher und die Phänomene, welche aus einer © 


ungleichmäßigen Anhäufurg der Kittsubstanz entstehen, treten hier noch 
häufiger auf, als bei den Opisthobranchiern. Die Plasmazellen — an 
Gestalt wenig veränderlich — überwiegen quantitativ und verdecken oft 
auf weite Strecken alle andere Gewebsbestandtheile. Ihr Inhalt wird 
mannigfaltiger, neben Kalk treten Körner einer eigenthümlich fettartig | 
glänzenden Substanz auf. | 

Ganz allgemein sind die Gewebe zur Erleichterung der Bluteirkula- | 
tion von runden oder ovalen Löchern, »Cirkulationslücken« durchbrochen. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 49 


Diese Lücken werden bei manchen Opisthobranchiern (Pleurobranchus, 

Pleurobranchaea) und Pulmonaten (Limax, Arion) von eigenthümlichen 

euticularen Rahmen gestützt (Fig. 10, 11, 23, 24), die von Zellen ab- 
gesondert werden und sich durch koncentrische Ringe successive ver- 
 dieken. Wahrscheinlich entstehen die Cirkulationslücken, die durch 
Rahmen gestützt werden, nicht als Defekte der Intercellularsubstanz, 
wie die gewöhnlichen Cirkulationslücken, sondern durch kreisförmige 
oder ovale Defekte im Inneren des Protoplasmas ihrer Bildungszelle 
(Fig. 14 f, 25). Letztere hat wohl den Werth einer gewöhnlichen Binde- 
substanzzelle. Bei den Opisthobranchiern bleibt die Absonderung des 
cuticularen Stützrahmens im ganzen Verlauf seiner Entwicklung das 
‚ Werk einer Zelle (Fig. 10); bei den Pulmonaten können beliebig viele 
\ Zellen später an die erste Bildungszelle herantreten undden von ihr gelie- 
ferten Rahmen durch cuticulare Anlagerungen verstärken helfen (Fig.24). 
‚Auch das ist als eine höhere Differenzirung aufzufassen. 


8) Allgemeines. 


Nach dieser kurzen Zusammenstellung der gewonnenen Resultate 
 werdeich mich schließlich auch einigen allgemeinen Betrachtungen kaum 
‚ entziehen können. Man braucht keineswegs ein Freund der in der 
‚ modernen Wissenschaft vielleicht allzusehr überwuchernden Reflexion 
. zu sein, um es doch als eine Lücke zu empfinden, wenn jede Erörterung 
des Verhältnisses unterlassen würde, in dem die hier neu beschriebenen 
Gewebe zu ihren nächsten Verwandten, den Bindesubstanzen der Mollus- 
ken und wieder zu der großen Gruppe der Vertebratenbindesubstanzen 
‚ stehen. Es sei daher gestattet, den Meinungen, welche ich mir über 
‘ diese Punkte im Laufe meiner Untersuchungen gebildet habe, in wenig 
‘ Worten Ausdruck zu geben; denn nichts als Meinungen und nicht bin- 
dende Schlussfolgerungen sind am Platze, wo noch so lückenhafte Re- 
| sultate mit den augenblicklich dafür geltenden Thatsachen eines noch 
' nirgends abgeschlossenen Wissensgebietes verglichen werden sollen. 

Sehen wir von den wenigen Fällen ab, wo knorpelähnliche Gewebe 
bei Mollusken beschrieben worden sind, so bleiben zum Vergleich nur 
‚ die Bindesubstanzen, welche den bindegewebigen Antheil der Cutis, 
‚des Fußes, des Mantels etc. bilden und seit Leyvıc als zellig-blasige 
| Bindesubstanz bezeichnet werden. Die durchsichtigen Bindesubstanzen 
\ bei den Pteropoden und Heteropoden muss ich freilich eben so außer 
"Acht lassen, wie das von allen Autoren, die die zellig-blasige Binde- 
‚substanz behandelt haben, bisher ausnahmslos geschehen ist, da die 
vorliegenden Untersuchungen zu wenig eingehend und ohne Heran- 
‚5 ziehung moderner technischer Hilfsmittel angestellt sind. Sollte sich die 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. JA 


50 J. Brock, 


Deutung, welche ich p. 12 Anm. vermuthungsweise einer Borr’schen 
Zeichnung gegeben habe, bestätigen, so würde die Bindesubstanz der 
Heteropodencutis mit der interstitiellen der Aplysien (und speciell mit 
der der Aplysia punctata) im Bau so genau übereinstimmen, dass der 
Hauptunterschied allein in einer weit massenhafteren Entwicklung bei 
den Heteropoden zu suchen wäre. 

Es bleibt zum Vergleich also nur die zellig-blasige Bindesubstanz. 
Leider gehen die Ansichten der beiden Forscher, denen die genauere 
Kenntnis dieses Gewebes vorzüglich zu danken ist, in so wesentlichen 
Punkten aus einander, dass die folgenden Betrachtungen, je nachdem 
wir dem einen oder dem anderen folgen, recht verschieden ausfallen 
dürften. Bekanntlich liegt der Schwerpunkt des Streites, von kleineren 
Differenzen abgesehen, in den sogenannten Langer’schen Blasen, die von 
FremmingG! für echte Zellen mit schleinig metamorphosirtem Inhalt, 
»Schleimzellen«, von KoLımann 2 für dem Kreislauf angehörige Gewebs- 
lücken erklärt werden. Nach der Regelmäßigkeit des Vorkommens und 
der Lage der Kerne in den Langer’schen Blasen, wie ich sie aus eigener 
Anschauung (an Schnittpräparaten) kenne, hätte ich eigentlich keinen 
Grund, an der Richtigkeit der Fremming’schen Behauptungen zu zwei- 
feln; doch will ich zugeben, dass man mit diesem Kriterium allein nicht 
auskommt und mich eines eigenen Urtheils enthalten. 

Jedenfalls aber ist — worauf es hier zunächst ankommt — ein 
Vergleich mit den interstitiellen Bindesubstanzen nur von FLemning’s 
Standpunkt aus durchführbar, hat doch Fremming selbst in seiner älte- 
ren Arbeit (l.c. p.26) die Plasmazellen der interstitiellen Bindesubstanz 
unbedenklich für identisch mit seinen Schleimzellen erklärt, worin ihm 
sein Schüler H. Senurtze noch 1879 gefolgt ist (l. c. p. 77). Wenn ich 
mich bei diesem Ausspruch nicht beruhige, so geschieht es nur des 
nahe liegenden Einwandes wegen, dass die Kenntnis, welche beide 
Autoren von der interstitiellen Bindesubstanz hatten, kaum über Levoıe’s 
und Semper’s Standpunkt herausging, also jetzt nicht mehr bei Beurthei- 
lung dieser Verhältnisse maßgebend sein kann. 

Ich glaube nun, dass sich gegen eine Homologisirung der Schleim- 
und Plasmazellen auch auf Grund der Ergebnisse dieser Arbeit nichts 
einwenden lassen dürfte. Wie beide Zellarten an Größe die gewöhn- 
lichen Maße zelliger Elemente weit überschreiten, so liegen beide, bei | 
Pulmonaten und Acephalen auch in Gestalt einander sehr ähnlich, in 


1 Vgl. die eitirte Habilitationsschrift und: Über Bindesubstanz und Gefäßwan- 
dung im Schwellgewebe der Muscheln. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XV. 1877. 
p. 818. 

2 KoLLMANN, Die Bindesubstanz der Acephalen. Ibid. p. 558. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 51 


wechselnder Zahl und Anordnung in einer homogenen Grundsubstanz 
eingebettet und stehen zum Unterschiede von echten Bindesubstanzzel- 
len niemals durch Ausläufer unter einander oder mit anderen zelligen 
Elementen in Verbindung. 

Aber auch die echten Bindesubstanzzellen scheinen in der zellig- 
blasigen Bindesubstanz ihr Analogon zu haben. Übereinstimmend wer- 
den von FremminG (l. c. p. 17 Fig. 4 f}, Posner (Über den Bau der 
Najadenkieme. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XI 1875 p.17d. Sep.-Ahdr.) 
und Korımann (l. c. p. 568) spindelförmige Kleine Zellen mit verzweigten 
Ausläufern beschrieben, welche nach Korımann bisweilen sogar anasto- 
mosiren sollen, nach Fremmiıng häufig einen oder mehrere Fetttropfen 
beherbergen, welche mit den von mir bei Aplysia fasciata beschriebenen 
(p. 21) und abgebildeten (Fig. 6, 7 «) Vacuolen eine große Ähnlichkeit 
besitzen. Ist es nicht zu kühn, diese Zellen als Homologon des Binde- 
substanzzellnetzes der interstitiellen Bindesubstanz zu deuten, so fehlen 
nur noch die Vertreter der fibrillär metamorphosirten Elemente, um die 
Übereinstimmung zu einer sehr vollkommenen zu machen. Diese sind 
nun bislang von der zellig-blasigen Bindesubstanz nicht bekannt ge- 
worden; im Gegentheil erklären sich sämmtliche Beobachter mit einer 
gewissen Emphase gegen jeden Versuch einer solchen Deutung und fas- 
sen alle hier anzutreffende faserige Gebilde ausnahmslos als glatte 
Muskeln auf. Ich gebe nun zu, dass in der Gutis der Gastropoden und 
anderen kontraktilen Organen gewiss der größte Theil aller faserigen 
Gebilde, wenn nicht diese insgesammt, muskulöser Natur ist, ich stimme 
ferner Fremming darin bei, dass alle älteren Angaben über das Vorkom- 
men von Bindesubstanzfibrillen bei Acephalen keine Beachtung mehr 
verdienen ; in Bezug auf die negativen Aussagen der Neueren endlich 
verwahre ich mich ausdrücklich dagegen, ihnen etwa auf Grund von 
Analogieschlüssen entgegentreten zu wollen. Aber doch haben Posner 
(1. e. p. 16) und Korımann (l. c.p.572) feine Fasern aus der Bindesubstanz 


der Acephalen beschrieben, von welchen Fremmine (Arch. f. mikr. Anat. 


etc. p. 842 Anm. 4) zugiebt, dass er sie bisher für Muskelfasern 
gehalten hätte. Ohne daher die vorliegenden Angaben verdächtigen 


' zu wollen, gebe ich doch zu bedenken, ob nicht die Deutung aller fase- 


rigen Elemente der Acephalenbindesubstanz als ausschließlich muskulös, 


in einer zu weit getriebenen Verallgemeinerung der gemachten Beob- 


achtungen ihren Grund hat, um so mehr als diese Dinge bei allen 


bisherigen Untersuchungen nur untergeordnete Beachtung gefunden 
haben. 


Sollten sich wider Erwarten keine fibrillären Zellen nachweisen 


‚ lassen, so müsste die Bindesubstanz der Acephalen eben ihres Fehlens 


h* 


52 J. Brock, 


wegen als eine Stufe niedriger stehend angesehen werden, und würde 
zu der interstitiellen Bindesubstanz — mutatis mutandis — in dasselbe 
Verhältnis treten, wie die embryonale Bindesubstanz der Vertebraten zu 
dem leimgebenden fibrillären Bindegewebe derselben. Sonst ist der we- 
sentlichste Unterschied der, dass die interstitielle Bindesubstanz über 
die flächenartige Ausbreitung, über den Typus des Häutchens nirgends 
herauskommt, während die zellig-blasige körperliche Massen repräsen- 
tirti. So genügen dort siebartige Durchlöcherungen für die Blutcirku- 
lation, während hier zu gleichem Zwecke ein Lakunennetz in die Inter- 
cellularsubstanz eingegraben ist. Diese Lakunen sind stets wandungslos, 
die »Cirkulationslücken« der interstitiellen Bindesubstanz sind es in der 
Mehrzahl der Fälle ebenfalls, aber für die eigenthümlichen, von Binde- 
substanzzellen abgeschiedenen rahmenähnlichen Cuticularbildungen, 
welche sie bei manchen Opisthobranchiern und Pulmonaten stützen, 
fehlt bei der zellig-blasigen Bindesubstanz, wie auch sonst, jedes Analo- 
son. Auf die größeren und geringeren Unterschiede, welche sich sonst 
noch leicht aufzählen ließen, gehe ich darum nicht besonders ein, weil 
sie den angeführten Übereinstimmungen gegenüber ohne principielle 
Bedeutung erscheinen. Stellt man sich freilich auf Korımann’s Stand- 
punkt, so erweitert sich die Kluft zwischen beiden Geweben sehr be- 
trächtlich. Sind die Langer’schen Blasen überhaupt keine Zellen, so ist 
der Versuch, für die Plasmazellen der interstitiellen Bindesubstanz in 
der zellig-blasigen ein Analogon finden zu wollen, aussichtslos. Es ist 
daher die Entscheidung dieses Streitpunktes auch für die Frage nach 
der Verwandtschaft der Bindesubstanzen der Mollusken überhaupt vom 
höchsten Interesse. 

Wenden wir uns jetzt den Vertebraten zu, so muss der Gesichts- 
punkt, der uns bisher geleitet hat, der einer direkten Verwandtschaft 
der zu vergleichenden Gewebe, natürlich fallen gelassen werden. Ich 
werde daher mich zu erklären haben, warum ich meine Betrachtungen 
auch auf dieses Gebiet ausdehne, besonders Angesichts der unbestreitba- 
ren Wahrheit, dass keine Thatsache der gesammten Histologie der Ever- 
tebratenbindesubstanz, und wäre es auch die wichtigste, für eine Auffas- 
sung der Vertebratenbindesubstanz irgend wie beweisend sein kann, oder 
umgekehrt. Bedenkt man aber, wie ausschließlich von Schwann bis auf 
die Gegenwart unsere Anschauungen über das Wesen der Bindesubstanzen 
überhaupt sich auf die allein gekannten Vertebraten gegründet hat, und 
das Wenige, was wir in dieser Beziehungvon den Wirbellosen wussten, 
immer nur von diesem Standpunkt aus gedeutet und beurtheilt worden 


1 Was eine genauere Untersuchung der fibrillären Bindesubstanz der Cephalo- 
poden an dieser Parallele ändern würde, lasse ich noch dahingestellt. | 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 53 


ist, darf man auch einmal dem entgegengesetzten Versuch seine Berech- 
tigung nicht versagen!. So wollen wir jetzt prüfen, wie die neue- 
ren Erfahrungen über die Bindesubstanzen der Mollusken den bei den 
Vertebraten augenblicklich herrschenden allgemeinen Anschauungen 
sich fügen. 

Wer mit mir die interstitielle Bindesubstanz der Gastropoden als 
eine, wenn auch noch so eigenartige, so doch echte fibrilläre Bindesub- 
stanz betrachtet, kann nicht in Zweifel sein, wohin sich unsere Blicke 
bei den Vertebraten zu richten haben. Die stellenweise beträchtliche 
Entwicklung einer homogenen Intercellularsubstanz darf nicht dazu ver- 
führen, die embryonale Bindesubstanz der Vertebraten bei den Mollus- 
ken etwa nur als Dauergewebe wiederfinden zu wollen. Das Auftreten 
der Fibrille bezeichnet hier eben so, wie bei den Vertebraten, die höch- 
ste Stufe, die die interstitielle Bindesubstanz erreichen kann und wenn 
überhaupt ein Gewebe, ist es nur das leimgebende fibrilläre Binde- 
gewebe, welches sowohl seinem Bau, wie seiner Bedeutung nach als der 
eigentliche Vertreter unseres Gewebes bei den Vertebraten angesehen 
werden muss. 

Damit sollen aber die Verschiedenheiten beider Gewebe nicht 
unterschätzt werden. Allerdings haben wir hier wie dort die gleichen 
Hauptbestandtheile, die Fibrille und die Bindesubstanz (gewebs)zelle. 
Aber bei den Mollusken liegen die Fibrillenbündel fast immer in einer 
reichlichen homogenen Intercellularsubstanz und die Bindesubstanzzellen 
umspinnen sie mit den Netzen ihrer anastomosirenden Ausläufer in 
ähnlicher Weise, wie man sich das Zellnetz des Vertebratenbinde- 
gewebes bis auf die Ranvıer’schen Untersuchungen vorgestellt hat. Bei 
den Vertebraten fehlt jede Intercellularsubstanz und die Fibrillenbündel 
lassen Spalten zwischen sich, welche von den fixen zelligen Elementen 
des Bindegewebes, wie diese auch sonst beschaffen sein mögen, endo- 

thelartig ausgekleidet werden. Die Plasmazellen gleichen sich in man- 
chen Eigenschaften bei Mollusken und Vertebraten allerdings sehr, aber 
die Rolle, die sie im Bindegewebe spielen, ist weder morphologisch 
noch physiologisch eine derartige, dass sich auf sie allein weitere 
Schlüsse gründen ließen. Die Fibrille ist unter diesen Umständen der- 
1 Wenn nicht die folgenden Betrachtungen schon in der hohen Wichtigkeit, die 

die Auffassung der Bindesubstanzen für die gesammte Histologie besitzt, ihre Rechi- 
fertigung finden. »There can not be doubt, that from the point of view of general 
morphology, as well as from the more special point ofview ofthehistologist, the proper 
understanding of the nature and relations of the varieties of vasefactive and connec- 
tive tissue is of fundamental importance (E. Ray LAnkESTER, On the connective and 


vasefactive tissue of the medicinal Leech. Quart. journ. microsc. sc. New ser. 1880. 
P- 307). 


54 J. Brock, 


jenige Bestandtheil des Gewebes, auf welchen sich unsere Aufmerksam- 
keit vor Allem richten muss. 

Die Genese der Fibrille im Ve ist hekamntlich 
noch immer eine offene Frage. Sowohl die alte Scawann’sche, als auch 
die Hente’sche Lehre, um von Modifikationen oder vermittelnden Theo- 
rien ganz zu Schweigen, finden auch in der Gegenwart noch ihre Ver- 
treter ; jetzt, wie damals, stehen sich die beiden Ansichten, nach denen 
die Fibrillen entweder aus Zellen oder ohne Betheiligung der Zellen aus 
der Intercellularsubstanz hervorgehen sollen, schroff gegenüber. Ein 
Beweis für die Richtigkeit der einen oder der anderen Meinung kann 
natürlich niemals auf einem anderen Gebiete geführt werden und so hat 
das Verhalten bei Mollusken als Beweismittel nur den in der Wissen- 
schaft oft überschätzten Werth eines Analogieschlusses. Immerhin ist 
es aber doch im höchsten Grade interessant, wie leicht und unzweifel- 
haft sich bei Mollusken, selbst am erwachsenen Gewebe, die Entschei- 
dung für die alte Scnuwann’sche Lehre, wonach jede embryonale Binde- 
substanzzelle in ein Fibrillenbündel auswächst, treffen lässt. Nicht 
nur, dass die Form der erwachsenen Fibrillenbündel besonders bei viel- 
strahligen Zellen noch den Umriss des Zellkörpers deutlich bewahrt 
hat (Fig. 4), so ist die beständige Anwesenheit des Kernes mit einem 
Hofe unveränderten Protoplasmas ein Merkmal, das geradezu keine 
andere Deutung zulässt. Das Fibrillenbündel der Molluskenbindesub- 
stanz entsteht also gerade so, wie sich M. Scnurtze die Bildung des 
fibrillären Bindegewebes der Vertebraten dachte!: der größte Theil 
der embryonalen Bildungszelle wird fibrillär umgewandelt, um den 
Kern herum persistirt der Rest als Bindegewebskörperchen. Nun ist 
freilich diese Anschauung, so weit sie die fixen zelligen Elemente des 
Bindegewebes betrifft, wohl fast allgemein verlassen, aber, was dadurch 
unsere Parallele auf der einen Seite an Vollkommenheit einbüßt, ge- 
winnt sie an Interesse doppelt wieder; denn so wie die Vertebraten an 
Höhe der Organisation den Mollusken überlegen sind, so sind auch die 
Veränderungen, welche die fibrillär metamorphosirte Zelle der Verte- 
braten in den fertigen Zustand überführen, nämlich Umwandlung in 
leimgebendes Gewebe? und besonders Verlust des Kerns als eine ent- 


1 M. ScHuLTzE, Über Muskelkörperchen und was man eine Zelle zu nennen 
habe. MüLLErs Arch. 4869. p. 43. 


2 Echter Leim ist bei Mollusken meines Wissens bis jetzt nur aus dem Kopf- 


knorpel der Cephalopoden dargestellt worden. Vgl. J. FORSTER, Beitrag zur Kenntnis 
der Bindesubstanzen bei Avertebraten. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XIV. 1877. 
p. 54. KRUKENBERG, Zoolog. Anzeiger. Nr. 75. 1884. p. 64. HorPpE-SEILER, ibid. 
p. 185 etc. 

3 Vgl. besonders F, Bor, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Ge- 
webe. Zweite Abth. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VIII. 4872. p. 28. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 55 


sprechend höhere Differenzirung aufzufassen. Ist die Schwann’sche 
Lehre richtig, so kann die fibrilläre Bindesubstanz der Mollusken mit 
kernhaltigen Fibrillenbündeln und reichlicher homogener Grundsub- 
stanz nur mit dem embryonalen fibrillären Vertebratenbindegewebe 
verglichen werden (vgl. z. B. Bort, 1. c. Fig. 5, 10 ete.). So doku- 
mentirt sich die phylogenetisch höhere Stellung der Bindesubstanzen 
der Vertebraten nicht nur in der reichen Entwicklung von komplicirten 
Hartgeweben (Knorpel, Knochen, Zahnbein), sondern auch in der höhe- 
ren Differenzirung solcher Glieder der vielgestaltigen Gewebsgruppe, 
deren Besitz noch mit den Evertebraten getheilt wird. Innerhalb der 
Mollusken aber werden wir solche interstitielle Bindesubstanzen als 
die niedrigsten aufzufassen haben, bei welchen die Fibrillenbündel den 
Zellcharakter noch am meisten gewahrt haben und die Intercellular- 
substanz noch reichlich vertreten ist, wie in der gesammten interstitiel- 
len Bindesubstanz der Opisthobranchier, und wir werden Gewebe als 
höher differenzirt ansehen, wo durch mächtige Entwicklung der fibril- 
lären Zellen ihr Zellcharakter mehr verwischt und die Intercellularsub- 
stanz fast zum Verschwinden gebracht ist. Solche Gewebe, wie wir 
sie in der Leberkapsel der Aplysia punctata kennen gelernt haben, ver- 
dienen allein den Namen einer fibrillären Bindesubstanz, wenn man 
diese Bezeichnung überhaupt anwenden will!. Eine andere, aber sich 
vom Vertebratentypus entfernende Differenzirung bildet die Pulmona- 
tenbindesubstanz, ausgezeichnet durch das Vorwiegen der Plasmazellen 
und das Zurücktreten der fibrillären Elemente. Die höchste Entwick- 
lungsstufe der interstitiellen Bindesubstanz dürfte sich wohl bei den 
CGephalopoden finden, deren genauere Untersuchung darum höchst 
wünschenswerth erscheint. Einzig und allein nur hier bei Mollusken 
giebt die interstitielle Bindesubstanz die Beschränkung auf flächenhafte 
‚Ausbreitung in Häutchen auf und bildet (in der Umgebung der Armner- 
ven und -Gefäße und anderswo) kompakte Massen, die äußerlich eine 
"große Ähnlichkeit mit dem lockeren subeutanen Bindegewebe der Ver- 
tebraten gewinnen. 

Auch der Bau des Fibrillenbündels an sich kann zu einem Ver- 
gleich herangezogen werden. Bei den Mollusken haben wir bis jetzt 
(ob ausnahmslos?) drei Bestandtheile kennen gelernt, nämlich A) die 
eigentliche Fibrille, eingebettet in eine an Masse weit überwiegende proto- 


1 Aus diesen Gründen, weil fibrillär metamorphosirte Zellen keiner interstitiel- 
len Bindesubstanz ganz fehlen, ist der in einer vorläufigen Mittheilung (Brock, Über 
homogene und fibrilläre Bindesubstanz bei Mollusken. Zool. Anzeiger. Nr. 4%4. 
1882. p. 579) gemachte Unterschied zwischen homogener und fibrillärer Bindesub- 
stanz fallen gelassen worden. 


56 d. Brock, 


plasmatische 2) Kittsubstanz, das Ganze umgeben von einer 3) struk- 
turlosen Scheide!. Bei den Vertebraten werden heute allgemein wohl 
nur zwei dieser Bestandtheile zugegeben und zwar in einem wesentlich 


anderen Mengenverhältnis zu einander. Bei den Mollusken ist der Theil 


der embryonalen Bildungszelle, der zur Fibrillenbildung verbraucht 
wird, ein minimaler, das unveränderte Protoplasma bildet den Haupt- 
antheil des erwachsenen Bündels, gleichsam eine mächtige Kittsubstanz, 
welche die feinen Fibrillen in sich eingebettet trägt; bei den Verte- 
braten geht das gesammie Protoplasma der Bildungszelle in die Fibrillen 
über und die verbleibende Kittsubstanz ist so minimal, dass erst in 
neuerer Zeit wieder besonders die Aufmerksamkeit auf sie gelenkt 
werden musste. Dass auch hier wieder die Vertebraten auch geweblich 


den höheren Typus repräsentiren, dürfte wohl kein Zweifel sein. Die 


Fibrillenbildung der Mollusken ist gleichsam der erste schwache Anfang 
eines Processes, der bei den Vertebraten ganz andere Dimensionen an- 
nimmt. 

Der Kittsubstanz wird übrigens von Fremming? neuerdings eine 
wichtige Rolle zuertheilt; ihre ungleichmäßige Quellung soll die Haupt- 
wenn auch nicht die einzige Ursache der bekannten ringförmigen Ein 
schnürungen der Fibrillenbündel sein, welche nach Zusatz von Essig- 
säure auftreten. Unter diesen Umständen überrascht es nicht wenig, 
diesem Phänomen — der ungleichmäßigen Quellung der Kittsubstanz — 
bei Mollusken in einer Ausdehnung zu begegnen, die in Einklang mit 
der mächtigen Entwicklung der Kittsubstanz und an den Fibrillenbün- 
deln eine Reihe von den auffallendsten Erscheinungen hervorruft, für 


welche kaum eine andere Deutung zulässig ist. Freilich sind die Quei- 


lungsphänomene bei Mollusken etwas andere, als bei Vertebraten, es 
kommt das aber nur daher, dass dieBindegewebsfibrillen der Mollusken in 


1 Also eine überraschende Ähnlichkeit mit dem Bau glatter Muskeln mit fibril- 
lärer Längsstreifung, wie sie von Evertebraten schon so vielfach, neuerdings auch 
von Vertebraten (Ta. W. EnGELMAnN, Über den faserigen Bau der kontraktilen Sub- 
stanzen mit besonderer Berücksichtigung der glatten und doppelt schräg gestreiften 
Muskelfasern. PrLücer’s Archiv. Bd. XXV. 4884. p. 538 und A. KöLLıker, Histio- 
logische und embryologische Mittheilungen. Sitzungsber. der phys.-med. Ges. zu 
Würzburg. 1882) beschrieben worden sind. Ich hoffe, dass Angesichts der Beweise, 
die ich für die bindegewebige Natur dieser Gebilde gebracht habe, Niemand aus 
dieser Ähnlichkeit ein Argument für ihre muskulöse wird herleiten wollen. Meiner- 


seits sehe ich darin nur einen neuen Beweis für die unbestreitbare morphologische 
Verwandtschaft der Bindesubstanzzelle und der glatten Muskelfaser, des kontrakti- | 
len Bindegewebes der älteren Histologen, und finde es nicht weiter wunderbar, dass j 
diese Verwandtschaft auf einem phylogenetisch niedrigeren Typus noch deutlicher | 


hervortritt, als auf dem höheren der Vertebraten. 
2 ]. c. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. Xll. 1876. p. 440. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 57 


Essigsäure nur wenig quellen und gegenüber der Kittsubstanz viel zu 
schwach entwickelt sind, um eine Volumveränderung des Bündels zu 
bewerkstelligen. So können also hier die Stellen, wo die Kittsubstanz 
sich mehr angehäuft hat, nicht als ringförmige Einschnürungen er- 
scheinen, da die Quellung der übrigen Stellen keineswegs eine stärkere 
ist, ja es kann umgekehrt das Bündel sogar ausgebuchtet erscheinen !. 
Andererseits aber sind die Erscheinungen, welche aus einer ungleich- 
mäßigen Vertheilung der Kittsubstanz hervorgehen, bei den Mollusken, 
‘entsprechend der Mächtigkeit derselben, weit großartigere. Bei gerin- 
gerer Quellung kommt es zu den schönen Zickzackbändern und marmo- 
rirten Zeichnungen (Fig. 14), bei stärkerer zu vollkommenen Kontinui- 
tätstrennungen, bei welchen auch die schwachen Fibrillen mit zerrissen 
werden (Fig. 15, 20) und hierbei kann das Bündel durch die ange- 
häufte Kittsubstanz stellenweise sogar ausgebaucht werden. 

Der Nachweis einer strukturlosen Scheide der Fibrillenbündel bei 
Mollusken wäre zu einer Zeit, wo die genannten Quellungserscheinun- 
gen der Vertebraten von dem größten Theil der Histologen auf die sup- 
ponirte Existenz einer solchen zurückgeführt wurde, mit lebhafter 
Genugthuung begrüßt worden. Die modernen Histologen sind einer sol- 
chen Annahme nicht günstig, wenigstens nicht im alten Sinne. Dass 
weder eine oberflächliche Grenzschicht der Kittsubstanz zwischen den 
-Bündeln, noch der endothelartige Belag von Bindegewebszellen, auch 
wo Zellgrenzen nicht nachweisbar sind, mit der strukturlosen Scheide 
der Fibrillenbündel der Mollusken verglichen werden dürfen, bedarf 
keines besonderen Beweises. Letzterer ist daher vorläufig noch eine 
ganz isolirte Stellung anzuweisen. 

Einige Bemerkungen über das Verhältnis der interstitiellen Binde- 
-substanzen zur Leibeshöhle mögen den Beschluss machen. Die Mollus- 
ken soll bekanntlich der Mangel eines Epithels der Leibeshöhle auszeich- 
nen 2, und für die Opisthobranchier und Pulmonaten haben wir die 
_ Richtigkeit dieser Behauptung auch bestätigen können, wenn man 
Epithel in gewöhnlichem Wortsinne nimmt. Nun ist aber bei beiden 


1 Um nicht missverstanden zu werden, möchte ich doch auf folgende Unter- 
schiede ausdrücklich hinweisen. Bei den Vertebraten ist die Rolle der Kittsubstanz 
‚eine ganz passive und ihre ungleichmäßige Vertheilung kommt allein durch die 
nicht zu vermeidende Spannungsänderung zu Stande, welche die Bündel bei Her- 
stellung eines Präparates erfahren (FLemming, 1. c. p. 446). Bei den Mollusken be- 
“ theiligt sich die Kittsubstanz aktiv an dem Zustandekommen der netzförmigen etc. 
Zeichnungen, indem sie unter dem Einfluss der härtenden Reagentien sich partiell 
stärker anhäuft oder sogar eine vollkommene Zerklüftung in Theilstücke erfährt. 

2 Vgl. z.B. O. und R. Herrwig, Die Coelomtheorie. Jen. Zeitschrift für Med. 
und Naturw. N. F. 1884. p. 41 des Separat-Abdr. 


58 J. Brock, 


Molluskenklassen die Innenfläche der Leibeshöhle keineswegs ganz 
nackt, sondern von einer Schicht interstitieller Bindesubstanz ausge- 
kleidet, welche mit der Gutis nichts gemein hat, nicht etwa nur de- 


ren oberste Schicht darstellt, sondern sich im Bau scharf von ihr 


unterscheidet und wie ein Epithel sich mit der Pincette leicht als feines 
Häutchen im Zusammenhange abziehen lässt1. Andererseits hat HıL- 
LER 2 bei Chiton (hier entgegen Gebr. Hertwig, l.c. p. 14) und einer Reihe 
von Prosobranchiern, Grossen (nach einer Haızrr’schen Angabe) bei Ce- 
phalopoden 3 ein echtes Epithel der Leibeshöhle beschrieben. Wir haben 
also thatsächlich bei einigen Molluskenklassen ein echtes Epithel, wo wir 
bei anderen nur ein Netz von Bindesubstanzzellen finden. 

Bekanntlich hat die schärfere Präcisirung in der Auffassung der 
Leibeshöhle, welche die Gebrüder Herrwıc in ihrer Goelomtherie durch- 
geführt haben, auch eine neue Feststellung der Grenze zwischen Epithel 
und Endothel im Hıs’schen Sinne nothwendig gemacht. Bei der direkten 


Abstammung des Peritonealepithels der Enterocoelier vom Entoderm, also 


einem der primären Keimblätter, musste dasselbe naturgemäß auch aus 
der Gruppe der Endothelien ausgeschieden werden, wie das schon von den 
Gebr. Herrwiıc angedeutet (l. c. p. 85) und von KöLLikEr und WALDEYER 
neuerdings bestimmt ausgesprochen wurde ; man thatdas um so lieber, 
als wenigstens bei den Vertebraten schon früher allerhand morpholo- 
gische Bedenken gegen die endotheliale Natur des Peritonealepithels auf- 
getaucht waren. Im Gegensatz dazu sollte die Leibeshöhle der Pseu- 
docoelier, das Schizocoel, durch Fehlen der epithelialen Auskleidung 
charakterisirt sein, welche Behauptung nach HaArLer’s und GROBBEN’S, 
wie ich glaube, unzweifelhaft richtigen Erfahrungen, entschieden zu weit 


1 Von BershH in Seinen zahlreichen Arbeiten vielfach als »Peritoneum« erwähnt. 

2 B. HALLer, Zur Kenntnis der Muriciden. Theil 4. Denkschrift der math.- 
naturw. Kl. d. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien. Bd.XLV. Wien 1882. p.12 Anm. A 
und Organisation der Chitonen der Adria. Arbeiten des zool.-zoot. Inst. der Univ. 
Wien. Tom. IV. 1882. p. 35, 63. 

3 Eine Angabe, die ich für Sepia und die Octopoden unbedingt bestätigen kann. 
Denn dass die Visceroperikardialhöhle der Cephalopoden nichts Anderes als die 
Leibeshöhle ist, dürfte wohl keinem Zweifel unterliegen. Über die Muscheln lauten 
die Angaben verschieden. Während GRroBBEN (bei HALLER, 1. c.) ihnen ein Epithel 
vindicirt, ohne sich aber über seine Auffassung der Leibeshöhle näher zu äußern, 
spricht KoLLmAnn, für den »das Coelom der Lamellibranchiaten identisch ist mit 


der Bahn der Hämolymphe« ihr ein Epithel ab. (J. KorLmans, Über Verbindungen 


zwischen Coelom und Nephridium, Festschrift zur Feier des 300jährigen Bestehens 
der Julius-Maximilians-Universität zu Würzburg gewidmet von der Universität Basel. 
Basel 4882. p. 41.) 

4 Vgl. WALDEyER, Archiblast und Parablast. Archiv für mikr. Anat. Bd. XXI. 
1883. p. 62 sqq., p. 67. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 59 


geht. Giebt es wirklich Pseudocoelier mit unzweifelhaftem Epithel der 
Leibeshöhle, so wird dieses Epithel jedenfalls, wenigstens für den, 
welcher eine einheitliche Entstehung der Leibeshöhle bei Mollusken 
nach dem Typus des Schizocoels annimmt !, bei den Endothelien zu 
belassen sein. Dann aber haben wir hier einen Beweis für die binde- 
gewebige (parablastische) Natur des Coelomendothels der Pseudocoelier, 
wie ihn sich der Begründer der Endotheltheorie wohl nicht besser wün- 
schen kann?. An derselben Stelle, wo sich bei gewissen Abtheilungen 
der Mollusken eine zusammenhängende epitheliale Zellschicht findet, 
haben wir bei anderen ein feines Netz von anastomosirenden Bindesub- 
stanzzellen ausgebreitet. Es ist diese gegenseitige Vertretung zweier 
Gewebe, welche ihrer äußeren Erscheinungsform nach so wenig mit ein- 
ander gemein haben, eine äußerst merkwürdige Thatsache, und die 
Theorie, welche dieselbe in so ungezwungener Weise erklärt, dürfte 
durch sie eine neue Stütze gewinnen, wenn nicht etwa nachgewiesen 
würde, dass es unter den Mollusken Entero- und Pseudocoelier giebt. 
Dazu ist aber nach unseren heutigen Kenntnissen der Molluskenentwick- 
lung wenig Aussicht. 

Der morphologische Werth der zelligen Auskleidung der Leibes- 
höhle erscheint nach diesen Auseinandersetzungen in etwas anderem 
Lichte, als bisher. Wir werden ihn folgendermaßen formuliren. Die 
Enterocoelier haben ohne Ausnahme ein Peritonealepithel, das vom En- 
toderm stammt, also ein echtes Epithel repräsentirt; die Pseudocoelier 
haben entweder kein (?) Leibeshöhlenepithel oder ein echtes Endothel 
(Mollusken), d. h. ein solches, das vom mittleren Keimblatt abstammt 
und den morphologischen Werth von Bindesubstanzzellen besitzt. Die- 
ser Charakter kann entweder noch in der äußeren Erscheinung des 
Endothels zum Ausdruck kommen (Opisthobranchier und Pulmonaten), 
oder dasselbe kann eine höhere Stufe der Ausbildung erstiegen haben 
und unter dem Bilde eines echten Epithels seine ursprüngliche Abstam- 


1 HALLER (]. c. p. 63 sqq.) nimmt bei Chiton, wenn ich ihn recht verstehe, nach 
gewissen Formverhältnissen des erwachsenen Thieres eine enterocoele Entstehung 
der Leibeshöhle an. Dem widerspricht indessen die Entwicklungsgeschichte (KowA- 


 LEWsKY, Zool. Anzeiger Nr. 37. 4879. p. 469. Nr. 443. 4882. p. 307), welche davon 
' nichts meldet. ' 


2 Es dürfte nicht überflüssig sein, besonders darauf aufmerksam zu machen, 
dass diese ganze Auseinandersetzung von den Prämissen der Herrwie’schen Coelom- 
theorie ausgeht. Von dem Hıs’schen Standpunkte aus, den derselbe erst kürzlich 
gerade mit Rücksicht auf die seither hervorgetretenen Anschauungen neu formulirt 
hat (W. Hıs, Die Lehre vom Bindesubstanzkeim [Parablast]. Archiv für Anat. und 
Physiol. Anat. Abth. 1882. p. 62), müsste die bindegewebige Auskleidung der 


' Leibeshöhle der Mollusken nicht dem Peritonealendothel allein, sondern dem Peri- 
“ tonealendothel plus Serosa verglichen werden. 


60 J. Brock, 


mung verbergen (Prosobranchier, ob alle? und Cephalopoden). Ließe 
sich das, was hier für Mollusken nachgewiesen ist, auf alle Pseudo- 
coelier ausdehnen, so würde damit Epithel und Endothel in einen 
ähnlichen fundamentalen Gegensatz zu einander gebracht werden, wie 
er heute schon zwischen den verschiedenen Bildungsweisen der Leibes- 
höhle besteht. Die Möglichkeit, dass dem so ist, wird nach dem Ver- 
halten der Mollusken nicht in Abrede gestellt werden können. 


Göttingen, im Mai 1883. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I—IV, 


Vorausbemerkt wird, dass in allen Figuren die Bindesubstanzzellen mit «, die 
fibrillär metamorphosirten mit db und die Plasmazellen mit c bezeichnet sind. Die 
angegebenen Vergrößerungen beziehen sich auf HArrnAck’sche Systeme und zwar 
bedeuten die römischen Zahlen in Klammern die Objektive, die arabischen die 
Oculare. 

Fig. 1. Bindesubstanz von der äußeren Bekleidung des Schlundkopfes einer 
jungen Aplysia punctata Cuv. schwach vergrößert (V, 2). Pikrinschwefelsäure, Alko- 
‚hol, Hämatoxylin. 

a, die verästelten und mit einander anastomosirenden gewöhnlichen 
Bindesubstanzzellen ; | 

b, große sternförmige Zellen, deren Ausläufer fibrillär metamorphosirt 
sind. 

Fig. 2. Bindesubstanz von der inneren Oberfläche der Leibeshöhle einer jungen 
A. punctata, stark vergrößert (X Imm., 2). Behandlung wie Fig. 1. 

a, Bindesubstanzzellen; 
d, fibrillär metamorphosirte Zellen; 
c, Plasmazellen. 
Fig. 3 A. Bindesubstanz aus der Umgebung eines feinen peripheren Nerven- 
astes von A. punctata, stark vergrößert (X Imm., 2). Behandlung wie Fig. A. | 
a, Bindesubstanzzellen ; 
b, Ausläufer einer fibrillär metamorphosirten Zelle; 
E Plasmazellen mit Vacuolenbildung, eine. Vorbereitung zur Telung in 
‚ sekundäre Plasmazellen; 
2 der Nerv. 

B. Aus einem ähnlichen Präparat. Theilungsstadien sekundärer Plasmazellen 
(XI Imm., 4). " 

Fig. 4. Fibrilläre Bindesubstanz aus der Leberkapsel einer jungen A. punctata, | 
Behandlung wie Fig. 4. Stark vergrößert (X Imm., 2). 

a, Netz der Bindesubstanzzellen ; 
b, die großen Kerne der fibrillär neamenphesikien Zellen, 
c, Gruppen sekundärer Plasmazellen. 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 61 


Fig. 5. Aus der Leberkapsel einer jungen A. punctata. Behandlung wie Fig. 4, 
dann zerzupft. Stark vergrößert (X Imm., A). 

A. Bruchstücke von Fibrillenbündeln, die wohl einer sehr großen fibrillär 
metamorphosirten Zelle angehört haben. 

B. Bruchstücke von kleineren, an denen der Kern noch erhalten ist. 

Fig. 6. Aplysia fasciata Poiret. Bindesubstanz aus der Umgebung eines der vom 
Centralnervensystem ausgehenden größeren Stämme. Chroms., Alkoh., Hämatoxylin. 


' Stark vergrößert (X Imm., A). 


a, Bindesubstanzzellen ; 
c, Plasmazellen ; 
n, feinstes Nervenästchen. 
Fig. 7. A. fasciata. Fibrilläre Bindesubstanz aus der Leberkapsel. Behandlung 


. wie Fig. 6. Stark vergrößert (X Imm., 2). 


! 
| 


Ä 
N 


a, Bindesubstanzzellen; 

b, Kerne der Fibrillenbündel. 

Fig. 8. A. depilans L. Bindesubstanz aus der Umgebung des Centralnerven- 
systems. Chroms., Alkoh., Hämatoxylin. Schwach vergrößert (IV, 2). 

c, Plasmazellen;; 

c,, tuberkelähnliche Anhäufungen der sekundären, Plasmazellen, welche 
das Netz der fibrillär metamorphosirten Zellen (an den stäbchenför- 
migen Kernen kenntlich) sehr verdecken. Für Bindesubstanzzellen ist 
die Vergrößerung zu schwach. 

Fig. 9. A. depilans. Aus einem ähnlichen Präparat, aber stark vergrößert 
(XI Imm., 4). Behandlung die gleiche. 

a, Bindesubstanzzellen; 

db, fibrillär melamorphosirte Zellen ; 

c, Plasmazellen; 

c,, sekundäre Plasmazellen, theils verstreut, theils zu drei kleinen Knoten 
vereinigt. 

Fig. 40. Pleurobranchus aurantiacus Risso. Bindesubstanz aus der Umgebung 

des Centralnervensystems. Chroms., Alkoh., Hämatoxylin. Stark vergr. (X Imm., 2). 

a, Bindesubstanzzellen; 

b, fibrillär metamorphosirte Zellen; 

c, Plasmazellen. 

In der Mitte eine Cirkulationslücke gestützt von einem cuticularen Rahmen. 

d, das Protoplasma der absondernden Zelle; 

e, deren Kern. 
Fig. 44. Pleurobranchus aurant. Bindesubstanz aus der Umgebung des Central- 


 nervensystems. Behandlung und Vergrößerung die gleiche wie Fig. 10. 


a, Bindesubstanzzellen; 
b, fibrillär metamorphosirte Zellen ; 
c, Plasmazellen. 
In der Mitte etwas links eine fast geschlossene Cirkulationslücke mit star- 
kem Rahmen. 
d, das Protoplasma der absondernden Zelle; 
e, Kern derselben ; 
f, in Entstehung begriffene Cirkulationslücken. 
Fig. 12. Pleurobranchaea Meckelii Leue. Bindesubstanz vom Schlundkopf. 
Pikrinschwefels., Alkoh., Hämatoxylin. Schwache Vergrößerung (II, 0). Veranschau- 


62 J. Brock, 


licht, wie die feinen Bindesubstanzbänder, welche zwischen den Eingeweiden und 
zwischen Eingeweiden und Leibeswand sich ausspannen, sich aus Fibrillenbündeln 
zusammensetzen. 

Fig. 43. Pleurobranchaea. Bindesubstanz aus der Leibeshöhle. Behandlung die 
gleiche. Stark vergrößert (X Imm., 4). 

a, Bindesubstanzzellen;; 
b, fibrillär metamorphosirte Zellen ; 
c, Plasmazellen. 

Fig. 14. Pleurobranchaea. Bindesubstanz aus der Umgebung des Centralnerven- 
systems. Behandlung wie Fig. 12. Stark vergrößert (X Imm., 2). 

a, Bindesubstanzzellen; 
b, fibrillär metamorphosirte Zellen; 
b’, solche mit netzförmigen Zeichnungen. 

Fig. 15. Pleurobranchaea. Fibrillenbündel aus der Umgebung des Centralner- 
vensystems, bei denen eine vollständige Zerklüftung des Inhaltes in Theilstücke 
eingetreten ist, bei A in größere, bei Bin kleinere. Bei A hat sich die strukturlose 
Scheide abgehoben und in Falten gelegt. Pikrinschwefels., Alkoh., Hämatoxylin. 
Starke Vergrößerung (X Imm., A). 

Fig. 16. Limax agrestis. Kleiner Zweig eines Pedalnerven, frisch in 1/g0/yiger 
Chlornatr.-Lösung. Mittlere Vergrößerung (VIII, A). 

c, Plasmazellen (vielleicht schon etwas gequollen); 
n, Nerv. 

Fig. 17. Limax agrestis. Bindesubstanz aus der Leibeshöhle, eine Stelle, wo 
ein an Plasmazellen reiches in ein Plasmazellen-armes Gewebe übergeht. Osm., 
Alkoh., Hämatoxylin. Stark vergrößert (X Imm., A). 

a, Bindesubstanzzellen (häufig nur Kerne sichtbar); 
b, Fibrillenbündel; 

c, Plasmazellen ; 

d, Cirkulationslücken. 

Fig. 48. Helix nemoralis. Aus der Umgebung des Centralnervensystems. Frisch. 

Stark vergrößert (XI Imm., 4). 
A, Körnchenzelle; 
B, Kalkzellen aus der Umgebung des Centralnervensystems; 
C, Kalkzellen von der inneren Oberfläche der letzten Windungen des Ein- 
geweidesackes; 
D, amorphe Kalkkonkretionen der interstitiellen Bindesubstanz. 
Fig. 49. Helix nemoralis. Eine an Plasmazellen reiche Bindesubstanzstrecke, 
als Typus für eine solche. Osm., Alkoh., Hämatoxylin. Schwach vergrößert (V, A). 
b, Fibrillenbündel; 
c, Plasmazellen, zwischen denen die Kerne der Bindesubstanzzelien sicht- 
bar werden; 
d, Cirkulationslücken. 

Fig. 20. Helix pomatia. Eine an Fibrillen reiche Strecke mit zahlreichen Cir- 
kulationslücken. Der Inhalt der Fibrillenbündel in Theilstücke zerklüftet. Osm., 
Alkoh., Hämatoxylin. Schwach vergrößert (V, i). 

b, Fibrillenbündel; 
d, Cirkulationslücken. 
Die zablreichen Kerne gehören Bindesubstanzzellen an. 
Fig. 21. Limax agrestis. Bindesubstanz ohne Plasmazellen und mit spär- 


Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 63 


lichen Fibrillen, von zahlreichen Cirkulationslücken siebförmig durchbrochen. 
Osm., Alkoh., Hämatoxylin. Schwach vergrößert (V, A). 

db, Fibrillenbündel, vielfach mit netzförmigen Zeichnungen, an manchen 

die strukturlose Scheide sichtbar; 

d, Cirkulationslücken;; 

ce, vereinzelte Körnchenzellen. 

Die zahlreichen Kerne in der Intercellularsubstanz gehören dem Binde- 

substanzzellnetze an. 

Fig. 22. Helix pomatia. Stark fibrilläre Bindesubsianz ohne Plasmazellen, mit 
spärlichen Cirkulationslücken. Pikrinschw., Alkoh., Hämatoxylin. Schwache Ver- 
größerung (V, A). 

d, Fibrillenbündel; 

d, Cirkulationslücken. 

Die Kerne der Intercellularsubstanz, wie gewöhnlich, den Bindesubstanz- 
zellen angehörig. 

Fig. 23. Arion empiricorum L. Bindesubstanz aus der Leibeshöhle mit zahl- 
reichen Gruppen von Cirkulationslücken, die durch cuticulare Rahmen gestützt sind. 
Pikrinschw., Alkoh., Osm., Hämatoxylin. Schwach vergrößert (II, 1). 

db, Fibrillen; 
d, Cirkulationslücken. 

Fig. 24. Arion empiricorum. Ähnliche Bindesubstanz aus der Umgebung der 
Speicheldrüsen. Behandlung die gleiche. Stark vergrößert (XI Imm., A). 

a, Bindesubstanzzellen ; 
 d, Cirkulationslücken mit Rahmen. 
a’, Zellen, welche die Rahmen ausscheiden. 

Fig. 25. Arion empiricorum. Aus einem gleichen Präparat. Zellen, welche die 

Anfänge der Lückenbildung zeigen. Behandlung und Vergrößerung die gleiche. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus 
variegatus nebst Beiträgen zur Anatomie und Histologie 
dieses Wurmes. 


Von 


Dr. C. Bülow, Erlangen. 


Mit Tafel V. 


Wennschon der Lumbriculus variegatus bereits häufiger beschrie- 
ben worden ist, so wurden doch seine anatomischen und histologischen 
Verhältnisse noch nicht in ausreichender Weise erforscht. Die vorhan- 
denen Lücken möglichst! auszufüllen ist zum Theil der Zweck der 
folgenden Blätter; vorzugsweise soll aber die Bildungsweise der ver- 
schiedenen Organsysteme im wachsenden normalen Schwanzende einer 
genaueren Betrachtung unterzogen und mit bekannten embryologischen 
Vorgängen verglichen werden. 


Das von mir bearbeitete Material stammt theils aus dem »See« des 
Veitshöchheimer Schlossgartens bei Würzburg, theils aus dem Sumpfe 
des botanischen Gartens in Erlangen. An beiden Orten kommen die 
Thiere zu allen Jahreszeiten in reichlicher Menge vor. Sie finden sich 
entweder zwischen Algen und Conferven oder in den oberflächlichen 
Schlammschichten des Grundes. Aus letzteren sammelt man die Wür- 
mer am besten auf die Weise, dass man den Schlamm mit wenig Wasser 
in flache Gefäße thut; am nächsten Morgen kriechen dann zahlreiche ' 
Exemplare am Rande des Behälters umher, welche man durch Auf- 
saugen in eine Pipette fängt. Bei nur einigermaßen genügender Pflege ' 
lassen sie sich nicht nur Monate lang lebend erhalten, sondern sie ver- 
mehren sich sogar noch durch einfache Quertheilung mit nachfolgender | 


1 Leider kann ich über die Generationsorgane gar nichts berichten, da mir im | 
Laufe des letzten Jahres kein geschlechtlicher Lumbriculus zu Gesicht gekommen ist. | 


Die Keimsehichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. ete. 65 


Regeneration von Kopf resp. Schwanz. Als Nahrung thut man am besten 
Algen und Conferven in die Aquarien. 

Um die Thiere Zwecks mikroskopischer Untersuchung zu tödten, 
wirft man sie in sehr schwache Überosmiumsäurelösung, welche 
den Vortheil bietet, dass die CGuticula sich nicht von ihrer Matrix 
abhebt, wie dies bei anderen Mitteln meist der Fall ist, und dass die 
Flimmerhaare prächtig erhalten bleiben; dann kann man vorsichtig 
schwache Chromsäure und schließlich Alkohol zum Härten verwenden. 
Endlich färbt man mit Pikro- oder Boraxkarmin, noch besser mit einer 
Mischung von beiden (Pikroboraxkarmin). Hat man Würmer mit eben- 
falls zu empfehlender äußerst verdünnter Sublimatlösung vergiftet und 
in koncentrirterer gehärtet, so muss man nothwendig das Quecksilber- 
salz mit Alkohol wieder völlig entfernen, da anderenfalls die Färbung 
recht schlecht wird, oder die Tinktionsflüssigkeit überhaupt nicht ein- 
wirkt. 

Nach dem Einbetten in Paraffin wurden die Thiere in Schnitte zer- 


' legt, deren Dicke für die einzelnen Serien zwar gleich war, dem jeweili- 
. gen Zweck entsprechend indessen zwischen !/;, und 1/59, mm schwankte. 


Nachdem dann die Präparate nach der GıssgrecnT'schen Methode auf den 
Objektträger geklebt, und das Paraffin mittels Xylol entfernt worden 
war, wurden sie in Kanadabalsam eingeschlossen. 


Lebensweise. 

Lumbriculus variegatus lebt, wie schon oben bemerkt, zwischen 
Algen und im Grundschlamm von flachen Gewässern. Ist das Thier voll- 
kommen unbehelligt, so ragt der hintere Theil seines Körpers fast ohne 
Bewegung aus dem Versteck in das umgebende freie Wasser hinaus; 


' nur hier und da vollführt er langsam eine kleine Schwingung. Bei der 
geringsten Beunruhigung zieht sich das Thier momentan und vollkom- 


men in sein Versteck zurück. Kriechen die Würmer der Nahrung wegen 


umher, so sind ihre Bewegungen recht träge. Langsam erfolgt die Kon- 


traktion und langsam dehnt sich der Körper wieder aus, wobei das 


erste Kopfsegment nach allen Seiten tastend hinfühlt. Bei der Zusam- 
; menziehung kontrahirt sich die Längsmuskelschicht, antagonistisch wir- 
ken dann die Ringmuskeln und erzeugen eine Streckung. Im ersteren 
ı Fall werden die Hakenborsten des vorderen Körpertheiles, um ihn zu 
‚ fixiren, hervorgestoßen und fast senkrecht zum Untergrund gestellt, da- 


gegen die folgenden schräg nach hinten gelegt, oder ganz eingezogen. 
Bei der Extension hat der umgekehrte Vorgang statt; die hinteren Bor- 
sten stemmen sich gegen die Unterlage, während die vorderen mehr 
oder weniger eingezogen oder rückwärts gerichtet werden. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 5 


66° | C. Bülow, 


Berührt man leicht mit einem härteren Gegenstand den Kopf, so 
wendet sich das Thier durch eine ganz plötzliche und eigenthümliche 
Bewegung vollständig um, so dass sich dann dort, wo vordem das Kopf- 
ende lag, nun der Schwanz befindet und vice versa. Dieses Manöver 
wird nicht nur in freiem Wasser, sondern mit Geschick auch mitten in. 
den Algen ausgeführt. Anders ist der Effekt, wenn man das Afterende 
eines solchen Wurmes berührt. Entweder gehen nun die Kriechbe- 
wegungen bedeutend rascher von statten, oder es sucht das Thier durch 
Schwimmen zu entkommen. Hierbei nimmt der Körper zuerst die Form 
einer Spirale mit engen Windungen an und streckt sich dann plötzlich. 
Dadurch wird ein Rückstoß auf das Wasser ausgeübt, und der Körper 
schnellt vorwärts. Für gewöhnlich dauern die Schwimmbewegungen 
nur kurze Zeit an. 

Als Nahrung dient diesen Würmern alles Mögliche: Algen, 
Schlamm, Diatomeen, kleine Naiden, Infusorien etc., während sie wie- 
der Insektenlarven, Wasserkäfern, Fischen und Tritonen eine willkom- 
mene Beute sind. | 

Bezüglich weiterer Lebenserscheinungen verweise ich auf meine 
frühere Arbeit!. 

Geschlechtsreife Thiere müssen sehr selten sein, denn unter den 
mehr als 1000 Exemplaren, welche ich zu beobachten Gelegenheit 
hatte, habe ich nur zwei mit deutlich entwickelten Generations- 
organen gefunden, wie sich aus den papillenförmig vorspringenden 
Mündungen der Receptacula seminis und der weißlichen Farbe der 
nächstfolgenden Segmente ergab. Leider machte ich diesen Fang zu ' 
einer Zeit, als ich auf die Anatomie des Wurmes noch kein beson- 
deres Gewicht legte, und noch niemals ist es mir gelungen durch künst- 
liche Theilung Lumbrieuli zu erziehen, welche später Geschlechtsorgane | 
entwickelt haben. | ) 


Äußere Gestalt 2 


Im Maximum erreicht der Lumbriculus variegatus die Länge von 
9 cm und die Dicke von ungefähr { mm, während seine Durchschnitts- ) 
größe nur circa 5 cm beträgt. Die Anzahl der Segmente richtet sich ! 
vollkommen nach der Länge des Thieres, da mit dem Größenwachsthum | 
heständig neue Ringel entstehen; es können sich gegen 200 bilden. | 
Sie haben im gestreckten Zustand etwa dieselbe Länge und Breite, nur) 


! BüLow, Über Theilungs- und Regenerationserscheinungen bei Würmern , 
(Lumbriculus variegatus Gr.). in: Archiv f. Naturgesch. 49. Jahrg. Heft. p. 1—96. 
2 Nochmals sei bemerkt, dass die Beschreibung sich nur auf ungeschlechtliche | 
Würmer bezieht. 


Die Keimsehichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus var. etc, 67 


nach hinten nimmt erstere verhältnismäßig ab. Im Leben sind die Seg- 
mente äußerlich wenig von einander abgesetzt, so dass also der Körper 
seinen Umrissen nach kaum sichtbar oder gar nicht geringelt erscheint. 

Was die Farbe anbetrifft, so findet man alle Übergänge vom hellen 
Roth bis zum dunklen Pechbraun mit einem Ton ins Grüne. Andere 
Thiere wieder sind vorn dunkel, während das folgende hintere Ende 
plötzlich mehr oder weniger heller ist. Oder auch die ersten zehn Seg- 
mente, die Kopfsegmente, sind hell, dann folgt eine tief dunkle Region, 
nun eine hellere und schließlich ein durchschimmerndes gelbrothes 
Schwanzende. Regel ist, dass das dunkelste Körperstück dem Kopf 
benachbart ist. Die Farbendifferenzen gehen nicht durch Nuaneirungen 
in einander über, sondern sind scharf von einander abgesetzt; das eine 
Segment ist vielleicht noch braun, das nächstfolgende bereits gelbroth. 
In allen solchen Fällen ist das hellere Gewebe regenerirtes. 

Der Durchschnitt des Körpers ist kreisrund, und nicht, wie GrUBE 
angiebt, die »Rückenfläche stärker konvex als die Bauchfläche!.« 

Auf der dorsalen Seite des Wurmes schimmert deutlich das Rücken- 
gefäß durch, dessen Kontraktions- und Dilatationswellen im äußersten 
Schwanzende beginnen und bis in den Kopf hineingehen. Zu Anfang 
eines jeden Körpersegments mündet in das Rückengefäß rechts und 
links ein verästelter, blind endigender, gleichfalls kontraktiler Anhang, 
die »Eingeweideschlinge (Anse periviscerale)« CLarArkpe’s?, ein. Dieser 
Anhang findet sich nicht in den ersten acht borstentragenden Segmenten 
des »Kopfes«, dagegen aber sind die »Darmschlingen (Anses intesti- 
nales)« reich entwickelt und bilden ein schönes Geflecht. Im Körper 
sind sie bei geringer Vergrößerung nur in den ersten Segmenten zu 
bemerken. Sie liegen hier zu Ende eines jeden Ringels und verbinden 
das Rückengefäß mit dem Bauchgefäß. Die in den Blutkanälen eirkuli- 
rende Flüssigkeit ist von ziegelrother Farbe. 

Die schwach $-förmig gebogenen Hakenborsten stehen, meistens nur 
je zwei beisammen, in vier Reihen um den Körper herum. Sie beginnen 
im dritten Kopfsegment und erstrecken sich, in den letzten Segmenten 
immer kleiner werdend, bis kurz vor den After. Neben jedem Paar liegt 
im Körper verborgen meist noch ein anderes in der Entwicklung be- 
sriffenes: die Ersatzborsten. 

Zwischen den dorsalen und den ventralen Hakenborstenreihen 
liegt, den inneren »Seitenlinien« entsprechend, je eine äußerlich erkenn- 
bare, die sich vom Kopflappen bis zum Schwanz verfolgen lässt. Noch 


! GrupeE, Über den Lumbricus variegatus MüLLEr’s und ihm verwandte Anneli- 
den. in: Archiv für Naturgesch. 4844. p. 207. 


? CLArarkpe, Recherchesanatomiques surlesOligochaetes. Geneve et Paris 1862. 
5%* 


68 6. Bülow, 


leichter bemerkt man in der Mittellinie des Bauches einen weißlichen 
Streifen, dessen Anfang im dritten Kopfsegment zu suchen ist. Er ist so 
breit wie der Bauchnervenstrang und enthält die von Rarzer! entdeckten 
Tastkörperchen, welche sich bei auffallendem Licht als glänzend weiße 


Pünktchen und verästelte Strichelchen darstellen. Sie stehen im Kopf 


am dichtesten gedrängt neben einander, nach und nach werden sie 
spärlicher und verschwinden hinten gänzlich. 

Der ventral gelegene Mund ist ein querer Spalt zwischen dem er- 
sten und zweiten Segment, zu dem sich von allen Seiten zahlreiche feine 
Runzeln ziehen. In seinen Winkeln findet man gewöhnlich, eben so 
wie in unmittelbarer Nähe der Borsten, dunkelgelbe runde Zellen. Ein 
Gebilde von ähnlicher Farbe, indessen stärker entwickelt, sitzt meist 
(nicht immer) dem Anfangstheil des Schlundes auf. Der After liegt 
am Ende des Thieres und wenig dorsalwärts. — Eine Kommunikations- 
öffnung desLymphraumes mitdem umgebenden Medium, wie sie LEyYDig ? 
gesehen haben will, ist nicht vorhanden; auf die nähere Besprechung 
dieses Punktes will ich indessen erst weiter unten bei der Erörterung 
des Blut- und Lymphgefäßsystems eingehen. 


Äußere Bedeckungen. 


Zu den äußeren Bedeckungen des Wurmes rechne ich die Cuticula, 
ihre Matrix und die in dieser liegenden Drüsen. 

Die Cuticula bedeckt als zarte glashelle Schicht den ganzen Körper 
und ist, mit Ausnahme des Schwanzendes, überall gleich dünn; nur 
dort wird sie ein wenig dicker. Kopflappen und Afterende sind mit 
zarten »Tasthaaren« bedeckt, die am übrigen Körper ganz fehlen, oder 
äußerst zerstreut stehen. Wird ein Lumbriculus mit Reagentien, na- 
ınentlich mit Ghromsäurelösung oder Alkohol behandelt, so hebt sich 
meistens die Guticula von ihrer Matrix ab und es hält nun ziemlich leicht 
das dünne Häutchen ganz zu lösen, und in geeigneter Weise zu unter- 
suchen. Eine solche Struktur, wie sie sich auch bei anderen Oligochae- 
ten, den Hirudineen und Sipunculiden findet, d. h. eine feine doppelte 
Strichelung,, deren einzelne Linien zu einander fast senkrecht und zur 
Längsachse des Wurmes etwa unter einem Winkel von 45 stehen, wird 
man auch hier, aber nur bei besonders günstigen Verhältnissen, zur 
Anschauung bringen können; meist erscheint die Cuticula vollkommen 


homogen. Leichter und häufiger erhält man Bilder von dem Aussehen | 


1 Rarze, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntnis der Anneli- 


den. in: Diese Zeitschr. Bd. XVII. p. 570 und 571. 
? Levpıc, Vom Bau des thierischen Körpers. Erster Band. Tübingen 1864. 
p- 174 und 474. Taf. zur vergl. Anatomie. 4864. Taf. IV, Fig. 6. 


| 
| 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus var, etc, 69 


geriefelten Briefpapiers: man sieht helle und dunkle parallele Streifen 
mit einander abwechseln. Die Mündungsgänge der Hautdrüsen kann 
man nur auf äußerst dünnen Querschnitten von 1/39, — !/soo mm Dicke 
als ganz feine Kanälchen erkennen, deren innere Öffnung etwas weiter 
ist, als die äußere. Auf Flächenpräparaten sind sie nicht zu bemerken; 
eben so ist weder auf optischen noch auf wirklichen Durchschnitten 
eine Schichtung der Cuticula, wie sie z. B. bei Phreoryctes von L£yvis 
beschrieben wurde, beobachtet. Als unzweifelhafte Lücken im Ober- 
häutchen sind zu konstatiren die Mund- und Afteröffnung und die Aus- 
mündunsgsstellen der Borstenfollikel und Segmentalorgane !. 

Die Matrix der Cuticula besteht aus einem Cylinderepithel, mit da- 
zwischenliegenden zahlreichen einzelligen Drüsen. Am Kopf und am 
Schwanz sind die einzelnen Zellen und ihre Kerne länger als am Kör- 
per; überall aber nimmt der Kern einen ziemlich großen Raum der 
Zelle ein; er hat ein gekörneltes Gepräge und besitzt in der Regel ein 
oder mehrere Kernkörperchen, die sich durch intensivere Tinktions- 
fähigkeit leicht erkennen lassen. Eine wohl unterscheidbare Intercel- 
lularsubstanz ist hier nicht vorhanden ?. 

Zwischen den Epidermiszellen finden sich zahlreiche einzellige 
Drüsen von länglich ovaler Form, deren Kern gewöhnlich am Grunde 
liegt. Meist haben sie einen feinkörnigen oder schleimigen Inhalt, der 
manchmal als kleiner Pfropf nach außen getreten ist und in unmittel- 
barer Nähe ihrer Mündungskanälchen liegt. Auf Flachschnitten sind 
diese Hautdrüsen von rundlich unregelmäßigem Umkreis und stehen, 
durch ein Band von Epidermiszellen getrennt, auf jedem Segment in 
zwei Ringen neben einander. Sie gleichen ungefähr denjenigen von 
Lumbricus® oder noch mehr denen von Phreoryctes. Mit letzteren 
stimmen sie auch in der Art und Weise der Anordnung überein. 


Die Borsten. 
In vier Reihen stehen die Borsten um den Körper. Sie beginnen 
im dritten Kopfsegment und lassen sich, immer kleiner werdend, unge- 
fähr bis I mm vor den After verfolgen. Hinter den letzten äußerlich 
Sichtbaren bemerkt man indessen bei mikroskopischer Untersuchung im 


1 Betreffs der von Lrvpic vertretenen Meinung, dass Lymphraum und Außen- 


' welt durch einen Kanal in Verbindung ständen, siehe »Gefäßsystem« p. 80. 


2 v. Mossısovics, Kleine Beiträge zur Kenntnis der Anneliden, I. Die Lumbri- 
cidenhypodermis. in: Sitzungsber. der k. Akad. der Wissensch. zu Wien. I. Abth. 
Juniheft 1877. Separatabdr. p. 4. 

3 Horst, Aantekeningen op de Anatomie van Lumbricus terrestris L. Utrecht 
1876. Tab. I, Fig. 2. | 


10 G. Bülow, 


Innern des Thierkörpers noch die Anlagen neuer, und gerade an diesem 
Ort verfolgt man ihre primäre Bildungsweise am besten 1. 

Die Borsten haben lang $-förmige Gestalt, das innere Ende ist ab- 
gerundet, das entgegenstehende hat zwei Häkchen gebildet, von denen 
das äußere bedeutend kleiner ist als das innere und als Nebenhäkchen 
bezeichnet werden kann. Es fehlt niemals, mithin sind die Borsten 
nicht, wie früher angegeben wurde, einspitzig, sondern zweispitzig. 
Ungefähr um ein Drittel der ganzen Borstenlänge von den Haken ent- 
fernt verdickt sich die Hornsubstanz ein wenig, nimmt von da an nach 
hinten zu aber ganz allmählich ab. Auf diesem Theil bemerkt man bei 
guter Beleuchtung und starker Vergrößerung eine feine aber deutliche 
Längsriefelung, und zuweilen will es scheinen als ob auch ein äußerst 
enger Centralkanal und eine Längsschichtung der chitinigen Borstensub- 
stanz zu entdecken wäre. 


Werden von frischen Thieren Quetschpräparate angefertigt, so er- 
hält man häufig isolirte Borsten, deren stumpfem Ende eine kernlose 
fein körnige Protoplasmakappe aufsitzt. 


Für gewöhnlich sind in je einem Follikel zwei, nur sehr selten drei 
Borsten vorhanden; trifft man vier auf einem Fleck neben einander lie- 
gen, so gehören zwei davon stets dem Reserveborstenfollikel an. Sie 
gelangten eben zur völligen Ausbildung, bevor noch die alten verloren 
gingen. 

Der Borstenbeutel besteht aus einer sehr feinen bindegewebigen 
Membran mit glatt elliptischen Kernen, deren Substanz granulirt ist. Im 
Innern des Sackes liegen eine Anzahl Zellen mit großem Nucleus, welche | 
alle zusammen sich an der Borstenbildung betheiligen. Man findet sehr 
häufig, wenn man vorsichtig einen Theil des Wurmes unter dem Deck- | 
glas zerdrückt, dass dieser oder jener aus einem Ersatzfollikel heraus- 
getretenen jungen Borste seitwärts ein oder zwei Zellen fest anhaften | 
(Fig. 31). Auch die Längsschichtung lässt auf eine Abscheidung aus | 
mehreren Zellen schließen, ja sie ist vielleicht kaum ohne Zuhilfenahme " 
dieser Annahme dauernd zu vertheidigen. Bei Weitem deutlicher als } 
bei ausgebildeten Borsten ist die Längsriefelung bei solchen, welche 
noch in der Bildung begriffen und deren Spitzen eben verhornt sind | 
(Fig. 30). 1] 

Auf die Borstenmuskulatur ist bei der Besprechung des Muskel- | 
systems Rücksicht genommen worden; ich verweise desshalb auf den | 
betreffenden Theil dieses Kapitels. | 


1 Siehe wachsendes Sch wanzende. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. etc, 71 


Verdauungskanal. 


Der Verdauungskanal zerfällt in mehrere gut unterscheidbare Ab- 
schnitte. Zwischen dem ersten und zweiten Segment liegt die Mund- 
öffnung als querer Spalt; zu ihm führen von allen Seiten kleine Haut- 
falten, welche um den Mundwinkel herum am deutlichsten entwickelt 
sind. Meist findet man hier auch eben solche gelbe gekörnelte Zellen, 
wie sie. in der Nähe der Borstenfollikelmündungen und zuweilen im 
Innern des Körpers beobachtet werden können. 

Der Mund führt in denSchlund, der eine kurze Strecke gerade nach 
oben steigt, und dann erst nach hinten umbiegt; jener Theil wird zu- 
weilen hervorgestülpt und wieder zurückgezogen, namentlich dann, 
wenn man einen abgeschnittenen Kopf oder auch einen ganzen Wurm 
in ein Uhrschälchen mit Wasser thut, dem eine geringe Menge Weingeist 
zugesetzt worden ist. Man sieht in solchem Fall sehr schön, dass das 
hervorgestiülpte Gewebe über und über mit Flimmerhaaren besetzt ist. 
Dasjenige Stück des Verdauungskanals, welches ich als den hinteren 
Theil des Schlundes bezeichne, erstreckt sich vom Ende des aufsteigen- 
den Theiles ungefähr bis zum dritten borstentragenden Segment und 
zerfällt in einen oberen und unteren Raum (Fig. 23). Beide sind durch 
zwei Falten, die sich von beiden Seiten her gegen die Mitte hin vor- 
schieben, von einander geschieden, ohne dass indess eine wirkliche 
Trennung zu Stande gebracht ist. Die Zellen des ventralen Schlund- 
raumes sind ungefähr eben so hoch als breit und besitzen einen runden 
Kern; von ihnen unterscheiden sich scharf die der oberen Schlund- 
abtheilung, da sie langgestreckte Form haben und einen Nucleus von glei- 
cher Gestalt besitzen. Ziemlich allmählich geht dieser Theil des Schlun- 
des in den Kopfdarm über, dessen Wandungen keine kleinen Zellen 
mit rundem Kern enthalten. Hier ist nur noch die andere Form vertre- 
ten, welche von da an bis hinten hin ausschließlich das Darmgewebe 
bildet. Kopfdarm und ihm folgender Körperdarm unterscheiden sich so 
von einander, dass der Querschnitt jenes eine mehr runde Form, der 
des letzteren eine gleichschenklig dreieckige hat (die Basis des Dreiecks 
liest dorsal, Fig. 22). Außerdem aber wird jener von Darmkapillaren 
nicht umsponnen, während diesen ein dichtes Netz feiner Blutkanälchen 
umgiebt. Desshalb fehlen dort auch die Leberzellen, die, wie beim 
»Gefäßsystem« aus einander gesetzt ist, ausschließlich in Verbindung mit 
diesen vorkommen, Früher glaubte man — schon der Name »Leber- 
zellen« deutet es ja an —, dass sie ein Sekret absondern, welches sich in 
den Darm ergießt. Diese Ansicht ist eine irrige, die betreffenden gro- 
Ben Zellen mit körnigem gelbgrünen Inhalt und runden am Grunde 


72 6. Bülow, 


liegenden Kern sitzen nicht unmittelbar dem Darm auf, sondern stets 
nur den Wandungen der Blutkapillaren, welche den Darm umspinnen, 
oder aber den blind endigenden kontraktilen Anhängen des Rücken- 
gefäßes, welche mit ihm überhaupt nichts zu thun haben. 

Das letzte Stück des Darmes kann als Enddarm bezeichnet werden 
und wird ausführlicher beim wachsenden Schwanzende besprochen. 
Auch er ist, gleich wie das Vorderende des Verdauungskanals dicht mit 
Wimperhaaren besetzt. Der After liegt nicht genau am äußersten Ende 
und in der Mittellinie des Wurmes, sondern ist ganz wenig nach vorn 
und oben verschoben. 


Das Muskelsystem. 


Unmittelbar unter der Matrix der Quticula liegt als dünner Schlauch 
die Ringmuskulatur, welche nur durch die Mündungen der Borstensäcke 
und Segmentalorgane so wie durch den Mund unterbrochen ist. Unge- 
fähr in der Körpermitte erreicht diese kontraktile Schicht ihre stärkste 
Entwicklung, nach beiden Enden zu, also im Lymphraum und im wach- 
senden Schwanzende, nimmt sie an Stärke ab. Dort wo der Eingang 
in den Verdauungskanal den Körper durchsetzt, zieht sich die Ringmus- 
kulatur, fast bis zur Umbiegung des Schlundes nach hinten, an diesem 
herauf. 

Dieser ersten Muskellage folgt nach innen zu die Längsmuskulatur. 
Sie bildet keinen Schlauch, sondern sieben longitudinale Streifen und 
zwar drei paarige und einen unpaaren. Durch die »Seitenlinien« wird sie 
in zwei größere Hälften, eine dorsale und eine ventrale geschieden. 
Jene enthält die unpaare Muskelplatte, welche als Gardialmusku- 
latur bezeichnet worden ist; sie erstreckt sich von dem dorsalen 
Borstenfollikel der einen Seite unter dem Rücken hinweg zu dem der 
anderen. Unter ihrer Mitte befindet sich das kontraktile Rückengefäß. 
Von den Enden dieser Schicht bis zu den beiden Seitenlinien liegen die 
dorsalen, und von den Seitenlinien bis zu den Bauchborstenfollikeln die 
ventralen Lateralmuskeiplatten. 

Diesen zwei symmetrischen Schichten folgt bei den Naiden eine 
unpaare, die sog. Neuralmuskelplatte, welche bei Lumbriculus wegen 
der unmittelbaren Auflagerung des Bauchmarkes auf die Haut, in zwei | 
seitliche Theile, die Lateroneuralmuskelzüge, zerfallen ist. | 

Außer diesen beiden Hauptbewegungsorganen, der Ring- und | 
Längsmuskulatur, welche beim Kriechen und Schwimmen als Antago- 
nisten wirken, sind noch einige Nebenapparate zu erwähnen, die dazu 
dienen verschiedene Organe in bestimmte Lagen bringen zu können. | 

Am besten entwickelt ist die Borstenmuskulatur. Es setzt sich | 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. etc. 13 


an den Obertheil des Follikels eine ganze Reihe feiner Muskelfäden, die 
strahlenförmig zum Hautmuskelschlauch ziehen, wo sie ihre zweite An- 
satzstelle auf der Ringmuskelschicht haben. Durch eine Kontraktion 
aller Fäden zu gleicher Zeit wird natürlich ein Herausschieben der 
Hakenborsten hervorgerufen ; durch stärkere Zusammenziehung einzel- 
ner Fäden kann ihnen eine bestimmte Richtung gegeben werden, welche 
der Kontraktionsrichtung entgegengesetzt liegt. Selbstverständlich ist 
es dieser Muskulatur nicht möglich das herabgezogene Ende des Follikels 
wieder ins Innere des Körpers hereinzuschaffen. Dazu dient ein anderes 
System, welches aus einem dünnen Bündel kontraktiler Elemente be- 
steht, die sich vom dorsalen zum ventralen Borstensack erstrecken. Sind 
nun etwa beide Borstenpaare hervorgeschoben worden und ist der 
Kontraktionszustand der strahligen Muskeln erschlafft, so genügt eine 
Zusammenziehung des dorsoventralen Muskels,, um jene wieder ins In- 
nere des Körpers hineinzuziehen. Senkrecht von der Mitte dieses Mus- 
kels geht ein dünner Ast ab, dessen anderes Ende mit der Seitenlinie in 
direktem Zusammenhang steht. Sein Zweck ist, die Retraktion der dor- 
salen und ventralen Borsten unabhängig von einander geschehen zu 
lassen. Sollen z. B. nicht beide zu gleicher Zeit eingezogen werden, 
sondern nur die oberen, so kontrahirt sich der senkrechte Ast des Rück- 
ziehmuskels und darauf seine obere Hälfte. Die Regulirung der Bewe- 
gungen der Borsten wird durch die nervöse Seitenlinie vermittelt. 

Ferner sind im Kopf besondere Bewegungsapparate zu finden; die 
einen dienen dazu, die sich berührenden Schlundwandungen von ein- 
ander zu entfernen, die anderen vermögen in beschränktem Maße die 
Stellung des Gehirnes zu verändern. Jene setzen sich rund um den 
Schlund und gehen theils, wie dies schon Lryvıc abbildet, an die Unter- 
seite des Lymphraumes, theils aber auch zu den hinter dem Munde 
gelegenen Geweben des Hautmuskelschlauches. Das zweite System von 
Muskeln besteht aus einem Paar dünner Fäden, die von demjenigen 
Theil der Ringmuskulatur abtreten, welcher über der Mitte des Gehirns 
aber noch ein wenig nach hinten zu liegt. Sie ziehen sich medial 
vor seinem Vorderrand vorbei und dann nach hinten und unten zum 
Schlunde. Durch ihre Kontraktion wird die obere Hälfte des Schlund- 
ringes ein wenig gehoben und nach rückwärts verschoben. 

Endlich sind hier noch die Dissepimente zu erwähnen. Es sind 
dies muskulöse Membranen, welche je zwei auf einander folgende Seg- 
mente von einander trennen. Sie spannen sich zwischen Hautmuskel- 
schlauch und Darm aus. Ihr Gewebe ist nicht frei von Lücken, da man 
leicht beobachten kann, dass Lymphkörperchen durch die Kontraktionen 


74 6. Bülow, 


und Extensionen des Körpers von einem Segment ins andere getrieben 
werden. j 

Die Muskelelemente gehören dem Typus der glatten Muskelfasern 
an: sie zeigen keine Spur von Querstreifung, sind lang bandförmig und 
besitzen einen elliptischen Kern mit feinkörnigem Protoplasma. 


Das Nervensystem. 


Das Gentralnervensystem von Lumbriculus besteht, wie dasjenige 
aller anderen Anneliden, im Wesentlichen aus dem Schlundring und 
der Bauchganglienkette, und setzt sich seinen histologischen Bestand- 
theilen nach aus der Fasersubstanz und den Ganglienzellen zusammen. 
Der Schlundring hat zur Längsachse des Körpers eine schräge Richtung 
und erstreckt sich vom oberen und hinteren Theil des Lymphraumes 
bis zum unteren und vorderen des ersten horstentragenden, also des 
dritten Kopfsegmentes. Von hier bis zum Afterende des Thieres verläuft 
der Bauchstrang, welcher an seinem äußersten Ende direkt in die Epi- 
dermiszellen übergeht. Eine ganz geringe Anschwellung mitten zwi- 
schen je zwei Dissepimenten beweist, dass auch auf ihn sich der seg- 
mentale Charakter des Gliederwurmes übertragen hat. — In seinem 
ganzen Verlauf ist der Bauchnervenfaserstrang mit Ausnahme der oberen 
Seite von Ganglienzellen umgeben, so dass wir also keine einzige Stelle 
treffen, wo sie im Querschnitt, wie bei einigen Naiden, fehlen. Aufjener 
charakteristischen zellenlosen dorsalen Seite der Bauchganglienkette 
liegen drei Leypıg’sche » Primitivnervenfasern« oder besser das » Neuro- 
chord«, wie die Gebilde von Vesnovsky bezeichnet wurden. Ihrer 
mesodermalen Herkunft wegen! spreche ich ihnen die Funktion der 
eigentlichen Nervenfasern, das Leitungsvermögen von Empfindungen, 
ab, und betrachte sie als unwesentliche Bestandtheile der Bauchgan- 
glienkette, aber als Analoga der Wirbelthierchorda. 

Vom vierten oder fünften Segment an steht der Bauchnervenstrang 
während seines ganzen weiteren Verlaufes mit dem darunterliegenden 
Gewebe des Körperschlauches in inniger Verbindung. In den Kopf- 
segmenten geht nämlich von seiner Unterseite eine schmale Leiste ner- 
vöser Natur ab, die ihre Fasern theils in die Muskulatur, theils aber auch 
in die Epidermis zu den von RATzer entdeckten »Sinnesorganen« schickt, 
während in jedem Segment seitlich zwei symmetrische Nervenäste 
sich abzweigen, welche in die Ring- und Längsmuskulatur treten. 
In den Körpersegmenten dagegen liegt der Bauchstrang dem Muskel- 
schlauch mit seiner ganzen unteren Fläche an, so dass von ihr aus direkt 


1 Vgl. »Wachsendes Schwanzende « p. 92. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus var, ete. 75 


eine Innervirung der Muskulatur und des unter der Ganglienkette ge- 
legenen Epithels statt hat. 
Im Schlundring sind die Lagerungsbeziehungen der histologischen 
Komponenten andere als in der Bauchganglienkette. Die Fasermasse 
setzt nirgends aus, sondern umgiebt ringförmig den Anfang der Speise- 
röhre. Während aber bei dem Bauchmark die Ganglien den ventralen 
und lateralen Seiten aufgelagert sind, sind sie dem Gehirntheil des 
Schlundringes hingegen dorsal »gleichsam aufgesetzt«. Die dadurch er- 
zeugten Anschwellungen (Gehirnganglien) sind »durch eine schmale 
Schicht von Ganglienzellen unter einander verbunden«; an der ventra- 
len Fläche fehlen sie ganz. Eben so ist eine kurze Strecke der Kom- 
missuren frei von ihnen, während wieder die seitlichen und unteren 
Theile des Schlundringes mit ihnen besetzt sind. 
Die vom Gehirn ausstrahlenden Nerven sind bis jetzt sehr unge- 
nügend beschrieben worden; man kannte nur ein Paar, während deren 
sechs vorhanden sind. Leypıc hat zuerst die in der Mitte der Seiten des 
Lymphraumes verlaufenden Nervenäste erwähnt, indessen nicht ge- 
wusst, dass sie zu einer Anzahl großer Zellen führen !, welche an seinem 
äußersten Ende liegen, dort, wo sich nach ihm die (nicht vorhandene) 
Kommunikationsöffnung zwischen Lymphraum (Kopflappen) und Außen- 
welt befinden soll. Die erwähnten Nerven sind die stärksten der über- 
haupt vom Gehirn aussirahlenden, und da sie zu einem besonders an- 
geordneten Zellhaufen führen, dürfen wir diesen entschieden mit Recht 
als ein Sinnesorgan unbekannter Funktion ansprechen, weil auch über- 
dies noch, wie ich bei der Besprechung des Gefäßsystems aus einander 
gesetzt habe, das über ihm liegende Gewebe eigenthümliche Bewegungen 
ausführt, sich nämlich häufig gruben- oder spaltartig vertieft und längere 
Zeit in diesem Zustand verweilt. 
Unmittelbar unter den »Sinnesnerven«, mit ihnen gemeinsam aus 
dem Gehirn entspringend, verläuft beiderseits noch ein anderer starker 
Nerv, der sich bald in zwei Äste theilt. Der eine geht an die Wand des 
 Lymphraumes, der andere untere zur Vorderwand des Schlundes und 
in die Oberlippen, sich hier in sehr zahlreiche feinste Fäserchen zer- 
legend. — Etwas hinter dem Ursprung des »Sinnesnerven« theilt sich 

von ihm noch ein zweiter dünnerer Ast ab, welcher in direkter Verbin- 
' dung mit der Seitenlinie steht. Diesen von Semper bei Nais entdeckten 
‘ Seitenlinien sind demnach unbedingt nervöse Eigenschaften zuzuschrei- 
' ben, da auch noch andere kleine Ästchen, welche auch direkt aus dem 
. Gehirn entspringen, sich mit ihnen vereinigen. Endlich haben wir noch 


Zn EEE 


1 Taf. V, Fig. 35. 


76 6. Bülow, 


zweier Paare von Nerven Erwähnung zu thun, die sich von den Kom- 
missuren und den Anfangstheilen der unteren Schlundganglien ab- 
zweigen, und von denen das eine Paar zur hinteren Wand des Schlun- 
des und zur Unterlippe, das andere in das hinter dem Mund gelegene 
Epithel und die Muskulatur tritt. 

Was die genaueren histologischen Verhältnisse der ganglionären 
Elemente des Schlundrings und der Bauchganglienkette anbetrifit ‚- so 
stimme ich den Angaben Rarzer’s vollkommen bei. Ich will mich dess- 
halb darauf beschränken seine Angaben theilweise zu citiren !: »Die das 
Gehirn zusammensetzenden Ganglienzellen stimmen in ihrer großen 
Masse überein mit denen des Bauchmarks, wir wollen solche als kleine 
Ganglienzellen bezeichnen. Es sind spindelförmige unipolare und bipo- 
lare (aber auch multipolare) Zellen, von höchstens 0,01 mm größtem 
Durchmesser, in denen der Kern eine Ansammlung fettartig glänzender 
Körnchen darstellt und keinen Kernkörper aufweist, dabei die Haupt- 
masse der Zelle ausmacht, indem die Hülle meist nur eine schmale Zone 
darstellt, welche in die Ausläufer übergeht. Diese kleinen Ganglienzel- 
len bilden ausschließlich die Ganglienhaufen des Bauchmarks und zum 
überwiegenden Theil auch die des Gehirns. Aber in letzteren sind zwi- 
schen sie größere Zellen eingebettet, welche ich als große Ganglien- 
zellen unterscheide. Diese Zellen, welche ich stets nur als unipolar 
oderapolar ? nachweisen konnte, haben 0,045 —0,025 mm Durchmesser, 
einen zart körnigen Inhalt, endlich ein Kernkörperchen von starkem 
Lichtbrechungsvermögen und nicht über 0,0015 mm Durchmesser.« 
Dieselben großen Zellen kann man auch noch in den seitlichen und ven- 
tralen Theilen der unteren Ganglienanschwellungen des Schlundringes 
beobachten. Dagegen habe ich die nach Rırtzer in der Fasersubstanz 
vorhandenen »blassen glatten Cylinder mit einem zu elliptischer Form 
angeschwollenen Ende, oder einer eben so geformten Anschwellung in 
der Kontinuität des Cylinders« nicht bemerkt. 

Was ferner die von jenem Forscher entdeckten Sinnesorgane an der 
Bauchseite des Thieres unterhalb des Bauchnervenstranges anbelangt, so 
schließe ich mich seinen betreffenden Ausführungen unbedingtan und ver- 
weise einfach auf das diesbezügliche Kapitel®”. — Im Querdurchschnitt 


! RATzeL, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntnis der Oligo- 
chaeten. in: Diese Zeitschr. Bd. XVIII. p. 576. 

2 Hier gehen unsere Meinungen aus einander, da ich keine apolaren, wohl 
aber bipolare »große Zellen« gefunden habe. 

3]. c. p. 570 und 571. Wenn Verf. sagt: »Am Vorderrande des zweiten Seg- 
mentes theilt sich nämlich das Bauchmark in die beiden Äste des Schlundringes,« 
so sollte es richtiger heißen: am Vorderrande des dritten Kopfsegmentes etc. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. ete. 7 


ED Sb Zu 


‚ haben die Bauchsinnesorgane ein glänzend helles Aussehen und meist 
 mehreckige Form (Taf. V, Fig. 29). 


Blutgefäßsystem. 


Parallel mit der Längsachse des Thieres und zwar in der dorsoventra- 
len Ebene liegen drei Blutgefäßstämme !, von denen zwei auf den ersten 
Blick bemerkt werden können ; nämlich das Rückengefäß, zwischen der 
‘ dorsalen Muskulatur und dem Darm gelegen, und das Bauchgefäß, wel- 
‘ ches sich unmittelbar über der Bauchganglienkette hinzieht. Der dritte 
| Blutkanal ist äußerst schwierig zu erkennen, am besten auf Quer- 
 schnittserien oder bei hellem auffallenden Licht ?; er verläuft an der 
 ventralen Seite des Darmes. Das Rückengefäß ist in seiner ganzen 
) Länge, vom Schwanz bis in den Kopf hinein kontraktil; die in regel- 
) mäßigen Intervallen wiederkehrenden Blutwellen laufen von hinten 
‘ nach vorn. Das Bauch- und das Darmgefäß zeigen keine Dilatationen 
und Kontraktionen. Die zwei Hauptstämme kommuniciren im »Kopf« 
‚ durch ein reiches individuell variirendes Geflecht von »Darmschlingen«, 
ı wie es RırzeL3 sehr schön abgebildet hat, während im äußersten 
" Schwanzende ein weiter den Darm umgebender Blutsinus die Verbin- 
‚ dung herstellt. Dann hat aber auch noch jedes einzelne Körpersegment 
‚ eine besondere Kommunikation. Sie liegt in seinem hinteren Theil und 
‘ wurde zuerst von Crarırkoe als Darmschlinge (Anse intestinale) be- 
‚ zeichnet. Gut kenntlich sind diese Verbindungskanäle in den 15 bis 25 
‚ vorderen Ringeln, wennschon man sich durch die geeigneten Mittel 
auch noch im Schwanz von ihrem Vorhandensein überzeugen kann; am 
‚ besten aber gelangen sie zur Beobachtung in denjenigen Segmenten, 
, welche dem Kopf unmittelbar folgen. Sie umgeben hier nicht einfach 
halbkreisförmig jederseits den Darm, sondern legen sich, da sie länger 
sind als sein halber Umfang, wellig oder schlingenförmig um ihn herum 
und sind durch feine Muskelfäden an die nächsten Dissepimente ange- 
‚ heftet. Hier und da trifft man auch wohl noch eine Verästelung. Außer 
| diesem Ringgefäß findet sich noch in jedem Körperabschnitt (die Kopf- 
sesmente sind demnach ausgenommen) die sog. Eingeweideschlinge 
\ (Anse periviscerale) mit ihren blindsackförmigen Anhängen. Sie ist ein 


| 


ray, Big. 27 a,b,c. 
?2 Für etwaige Nachuntersuchungen will ich bemerken, dass es empfehlens- 


i Thiere, am besten vollkommen regenerirte, zu nehmen. 
\ 3 RATZEL, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntnis der Anne- 


ıliden. in: Diese Zeitschr. Bd. XVIN. Taf. XLII, Fig. 44. 
i 


78 6. Bülow, 


reich verzweigter, an den Enden geschlossener, von unten nach oben 
kontraktiler Anhang des Rückengefäßes, der in keinem Zusammenhang 
mit dem Bauchgefäß steht. Auch die Eingeweideschlingen mit ihren 
Blindsäcken sind wieder in den vorderen Körpersegmenten am besten 
entwickelt und am wenigsten in dem äußersten Schwanzende. Sie tre- 
ten hier als kleine Ausstülpungen des Rückengefäßes auf und sind nur 
sehr spärlich mit Blindsäcken besetzt, die aber je weiter nach vorn um 
so zahlreicher werden. 


Eingeweideschlingen und Darmschlingen unterscheiden sich prin- 
cipiell durch die Art und Weise der Kontraktion von einander: Wäh- 
rend bei den ersteren die Kontraktionswelle sehr schnell vom Bauch 
zum Rücken geht, verläuft sie bei den letzteren in umgekehrter dorso- 
ventraler Richtung. 


Die Anzahl der Segmente, welche vor denjenigen mit den blind 
endigenden kontraktilen Anhängen des Rückengefäßes liegt, ist eine 
schwankende; in normalen Fällen sind es acht borstentragende und die 
zwei borstenlosen Mundsegmente; diese zehn bezeichnen wir aus Grün- 
den, wie ich sie früher aus einander setzte !, als Kopf. 


Beim Durchmustern der Querschnittserien ist es auffallend, dass 
man nicht ein einziges Präparat findet, in welchem man nicht einen 
scheinbar ununterbrochenen Ringkanal findet. Er umschließt eng den 
Darm und liegt noch unterhalb der Leberzellen, ist also dicht von ihnen 
besetzt. Aus Längsschnitten, welche am besten von Stücken des Wurm- 
körpers angefertigt werden, erkennt man den wahren Sachverhalt, da in 
solchen Stücken die Blutflüssigkeit an den Enden sich staut und die 
Gefäße prall anfülltl. Hat nun ein Schnitt gerade einen derartigen Theil 
der Darmwandung getroffen, so sieht man dicht neben einander liegende 
mannigfach sich kreuzende Gefäßkapillaren. Sie umgeben unmittelbar 
und in der Weise den Darm, dass ein engmaschiges Netz entsteht, des- 
sen Hauptstamm, das Darmgefäß, einerseits durch einen, ab und zu 
auch durch zwei feine Blutkanäle mit dem Bauchgefäß in Verbindung 
steht, und andererseits vermittels der Darmkapillaren mit der Rücken- 
arterie kommunicirt. Figur 27, Taf. V giebt ein Schema vom Blutver- 
lauf in einem mittleren Körpersegment des Lumbriculus und die Rich- 
tung seiner Kontraktionswellen. 

Über die histologischen Verhältnisse der blutführenden Kanäle lässt 
sich, da die Gefäßwandungen außerordentlich zart sind, sehr wenig | 
sagen. Ich kann im Wesentlichen nur das wiederholen, was bereits 


1 BürLow, Über Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern. in: 
Archiv f. Naturgesch. 49. Jahrg. Heft 1. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var, etc. 79 


Levvig! erkannt hat. Das Rückengefäß, seine kontraktilen blind 
endigenden Anhänge und die Darmschlingen bestehen aus zwei ver- 
schiedenen Schichten: der inneren Muscularis und der äußeren Tunica 
adventitia mit ihren ziemlich zahlreichen länglich ovalen Kernen von 
sranulirtem Aussehen. Die Muscularis erscheint homogen. Deutlicher 
heben sich beide Schichten nur dort von einander ab, wo jeweilig 
ein Kern liegt. Darüber, ob auch die Wardung des Bauchgefäßes 
aus zwei Lagen besteht, könnte man zweifelhaft sein, jedenfalls ist die 
Schicht mit den eingelagerten Kernen, also die Adventitia, vorhanden. 
Die Muscularis scheint zu fehlen, was auch mit der Nichtkontraktilität 


des Bauchstammes in Einklang stehen würde. 


Mit Ausnahme des Bauchstammes, des Kopftheiles des Rückengefäßes 
und der freiliegenden Darmschlingen sind alle sonstigen Theile der blut- 
führenden Kanäle dicht mit den großen Leberzellen oder Chloragogen- 
zellen ?2 besetzt. 

Wenn wir diese Resultate mit den Angaben derjenigen Forscher 
vergleichen, welche zuletzt dieselbe Wurmspecies auf ihr Gefäßsystem 
hin untersucht haben, so werden sich einige nicht unwesentliche Unter- 
schiede ergeben °. 

Nach Crararkpe ? ist ein dorsaler und ein ventraler Gefäßstamm 
vorhanden, die in jedem Segment durch ein Paar Gefäßschlingen ver- 


bunden sind, wovon die eine, die Darmschlinge (Anse intestinale), im 


hinteren Theile des Segmentes den Darm eng umschließt, und nur in 
den vorderen Segmenten fehlt, während die andere, die Eingeweide- 


 schlinge (Anse periviscerale), den Darm weniger eng umschließt und in 
_ allen Segmenten ohne Ausnahme vorkommt. Sie soll der hauptsächliche 


Träger der blinden Gefäßanhänge sein, die Darmschlinge dagegen be- 
sitzt nur wenige blinde Anhänge. Diese theilweise unrichtige Beschrei- 


bung wurde von Fritz RArzreL® einer Revision unterzogen und seine 


Untersuchungsresultate von ihm kurz so zusammengefasst: »In allen 
Segmenten kommt eine Verbindung des Rückengefäßes mit dem Bauch- 
gefäße durch eine kontraktile Gefäßschlinge zu Stande, welche in den 
zwölf vorderen Segmenten reich verästelt, in den weiter hinten gele- 
genen aber einfach ist. Außerdem tritt vom fünfzehnten Segment an 


! Levpıg, Histologie, p. 436 und Leypıs, Vom Bau des thierischen Körpers. 
p- 33 Anm. 


2 Taf. V, Fig. 22. 
3 Es sei nochmals darauf aufmerksam gemacht, dass mir nur ungeschlecht- 


, liche Thiere zur Verfügung standen. 


* CLAPAREDE, Recherchesanatomiques sur les Oligochaetes. Gene&ve et Paris 1862. 
5 RArzer, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntnis der Oligo- 
chaeten. in: Diese Zeitschr. Bd. XVII. p. 581—583. 


80 C. Bülow, 


ein Anhang des Rückengefäßes paarig in jedem Segment hinzu, welcher 
blind endet, sich stark verästelt, sehr kontraktil ist: und auf welchem 
der Drüsenbeleg des Darmes sich fortsetzt; auch das Rückengefäß trägt 
diesen Beleg außer in den acht vorderen Segmenten, das Bauchgefäß 
aber und die Darmschlingen der 25 vorderen Segmente sind frei von 
ihm. Das Blut von Lumbriculus variegatus ist intensiv roth.« Diese Be- 
schreibung stimmt schon bedeutend besser mit der von mir gegebenen 
überein. Den Unterschied vor Allem, dass RatzeL auch vom achten bis 
zum fünfzehnten Segment keine koniraktilen Anhänge des Rückenge- 
fäßes (Anses periviscerales) fand, glaube ich mit Recht darauf zurück- 
führen zu dürfen, dass ihm zur Untersuchung geschlechtsreife Thiere 
vorgelegen haben. Übersehen sind von ihm das Darmgefäß, die Ver- 
bindungskanäle zwischen diesem und dem Bauchgefäß und die den 
Darm umspinnenden »Darmkapillaren «. 

Zu der in eben beschriebenem Gefäßsystem cirkulirenden rothen 
Ernährungsflüssigkeit, dem »Blut«, kommt noch eine zweite hinzu, 
welche keine bestimmte Bahnen besitzt, farblos ist und indem sie die 
Leibeshöhle erfüllt, alle Organe umspült. Da sich in den Dissepimenten 
Lücken befinden, so kann sowohl die »Lymphe« als auch ihre solideren 
Bestandtheile, die Lymphkörperchen, durch Muskelkontraktionen leicht 
von einem Ende des Körpers zum anderen befördert werden. Diese 
Flüssigkeit nun soll nach der Angabe Leyvig’s! durch einen an der 
Spitze des ersten Kopfsegmentes gelegenen verschließbaren Porus mit dem 
umgebenden Medium in direkte Verbindung gebracht werden können. 
Eine ganz ähnliche Öffnung fand er bei Enchytraeus galba und E. latus. 
Letztere Beobachtung wurde von VEspovsky ? modifieirt, indem er an- 
giebt, dass der Porus in der Intersegmentalfurche des Kopf- und Mund- 
lappens gelegen ist. Die von jenem Forscher beigefügte Zeichnung des 
Kopfendes von Lumbriculus variegatus zeigt, dass über dem Cylinder- 
epithel des »Lymphraumes« sich kontinuirlich die mit feinen » Sinnes- 
härchen « besetzte Guticula hinzieht. Ganz am Vorderende deutet eine 
besondere Schattirung eine Grube an, bis zu welcher der das Gewebe 
durchsetzende Kanal sich erstreckt. 

Meine Beobachtungen bezüglich dieses Punktes widersprechen nun 
direkt den Angaben und der Zeichnung jenes Forschers. Voraussenden 
will ich, dass ich früher gleichfalls von der Richtigkeit jener Behauptung 
überzeugt war, bis mich Serienschnitte und nochmalige wiederholte 


1 Levpies, Vom Bau des thierischen Körpers. Erster Band. Tübingen 1864, 
p- 4174 und 474. Tafeln zur vergl. Anat. 4864, Taf. IV, Fig. 6. 

2 VEıDovsky, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. I. Enchy- 
traeiden. Mit 44 Tafeln. Prag 1879. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var, etc. 81 


genaueste Untersuchung des lebenden und geiödteten Kopfes den wahren 
Sachverhalt kennen lehrten: Eine verschließbare Öffnung, 
die denLymphraum von Lumbriculus variegatus mit der 
Außenwelt in direkte Verbindung setzen soll, existirt 
nicht!. 

Untersucht man frisch abgeschnittene lebende Köpfe in Wasser, so 
bemerkt man leicht, dass ihr vorderstes Ende oft für mehrere Minuten 
srubenförmig eingezogen wird, wodurch man leicht zu der Ansicht 
kommen kann, dass hier ein Spalt sich befindet, der Lymphraum und 
Außenwelt verbindet. Indessen sieht man bald, wie die Vertiefung all- 
mählich ausgeglichen wird und der normale Zustand sich wieder herstellt. 
Je matter das Kopfstück wird, um so seltener tritt sie auf. Wäre wirk- 
‚ lich ein Kommunikationskanal vorhanden, so müsste doch, wenigstens 
‘ dann, wenn sein Lumen nicht geschlossen erscheint, entweder die Cuti- 
‘ cula sich eine Strecke weit in ihn hinein fortsetzen, oder an seinem 
oberen Rande aufhören. Ein derartiges Bild erhält man indessen nie- 
mals, stets zeigt sie sich als ununterbrochenes Häutchen. — Wirft man 
‚ einen abgeschnittenen Kopf in dünne Chromsäurelösung und legt ihn 
dann in Glycerin, so hebt sich die Guticula ganz gleichförmig von ihrer 
" darunter gelegenen Matrix ab und bildet einen Sack. Auch dann be- 
merkt man mit dem besten Willen keinen Spalt oder ein cuticulares 
Röhrchen in den Raum führen, welcher zwischen dem abgehobenen 
‘ Häutchen und dem Kopfe des Wurmes sich befindet. 

Bis jetzt ist das Hauptgewicht für den Beweis, dass wirklich die 
»verschließbare Öffnung« fehlt, auf den Mangel einer solchen in der 
Cuticula gelegt und auf die Epidermis noch keine Rücksicht genommen 
worden und zwar aus dem Grunde, weil sie zu dick ist, um aus opti- 
schen Durchschnitten Folgerungen ziehen zu können. Die Querschnitt- 


7 serien, welche ich anfertigte, um das Vorhandensein oder Fehlen des 
7 Spaltes zu konstatiren, waren !/so—!/00 mm, die Längsschnittserien 


an: —1/j33 mm dick. Auch sie lieferten das schon erwähnte Resultat: 
' nämlich das Fehlen der betreffenden von Levvie beschriebenen Öffnung. 
/ Dahingegen zeigte es sich, dass unter dieser Stelle ein unzweifelhaftes 
' Sinnesorgan sich befindet, zu dem zwei starke Nervenäste treten (vgl. 
‚Taf. V, Fig. 25 und 26 and meine Angaben über das Nervensystem 
: von Lumbriculus p. 75). 

| Bevor ich zur Schilderung der interessanten Erkichluessäneängs 
© der verschiedenen Organe im wachsenden Schwanzende schreite, will 
"ich einige kurze Bemerkungen vorausschicken. 
1 Ob sie wirklich bei Enchytraeus latus und Enchytraeus galba vorhanden ist, 


bedarf einer erneuerten Untersuchung. 
| Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 6 


82 C. Bülow, 


Gerade im Afterende liegen die Zellkerne ungemein dicht neben 
einander gedrängt, wesshalb von vorn herein anzunehmen war, dass die 
einzelnen Vorgänge, welche sich hier abspielen, schwer zu entwirren 
sein würden oder falsch gedeutet werden könnten, wenn es nicht ge- 
länge lückenlose Serien recht dünner Schnitte herzustellen. Die Erfah- 
rung zeigte, dass die einzelnen Schnitte durchaus nicht dicker als 
1/3; mm sein durften, wollte man klar und unzweifelhaft die meisten 
der unten beschriebenen Thatsachen sehen. Alle Fragen über den Bil- 
dungsmodus dieser und jener Organe konnten aber auch mit Hilfe solcher 
Präparate noch nicht entschieden werden, und erst dann wurden die letzten 
Zweifel gehoben, als es mir gelang vollkommene Schnittserien von !/,,, mm 
Dicke herzustellen. Alle Figuren wurden einer und derselben derartigen 
Serie entnommen. Andere Präparate sind gleich gut ausgefallen und 
lieferten genau dieselben Bilder, so dass durch sie diejenigen Resultate 
vollkommen bestätigt wurden, welche ich schon durch die erste gute 
hier abgebildete Serie gewann (Fig. 1—21, Taf. V). 

Zu welchen Täuschungen dickere Schnitte veranlassen können, er- 
sieht man daraus, dass ich eine Zeit lang überzeugt zu sein glaubte, 
dass aus dem Mesoderm! Elemente zum centralen Theil des Bauch- 
nervenstranges hinzukommen, um die sog. Spinalganglien bilden zu 
helfen, wie dies Semrer für die Naiden angiebt. Erst die besagten 
dünneren Präparate brachten mich für immer von meiner irrthümlichen 
Ansicht ab; um es schon im Voraus zu sagen: Aus dem Mesoderm 
werden keine Zellen zur Bildung irgend welcher Theile des Bauchnerven- 
stranges verwendet; er ist durchaus ektodermalen Ursprunges. 

In seiner Arbeit über »die Verwandtschaftsbeziehungen der ge- 
gliederten Thiere« stellt Semper? p. 158 folgenden Satz auf: »Ich ging 
von der Hypothese aus, welche Grundlage unserer modernen morpho- 
logischen Untersuchungen ist: dass kein Glied eines Thierkörpers auf | 
zweierlei typisch verschiedene Weise innerhalb homologer Gruppen | 
entstehen könne. — — — dGiebt man dies zu, so muss man auch an- ' 
nehmen, dass (z. B.) das dorsale Schlundganglion einer Nais, welche 
durch Knospung entstanden ist, nicht ventral gebildet werden könne, | 


i Wenn ich auch im Folgenden die Worte: Ekto-, Ento- und Mesoderm oder | 
äußeres, inneres und mittleres Keimblatt gebrauche, so geschieht es um nicht fort- | 
während die viel längere aber richtigere Bezeichnung: äußere, innere, mittlere | 
dynamisch den embryonalen Keimblättern gleichwerthige Schicht des wachsenden | 
Schwanzendes anzuwenden. | 

2 SEMpER, Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III. Strobila- | 
tion und Segmentation. Ein Versuch zur Feststellung specieller Homologien zwi- | 
schen Vertebraten, Anneliden und Arthropoden. in: Arbeiten aus dem zool. Institut | 
zu Würzburg. Bd. IH. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var, etc. 83 


_ wenn es im Embryo dorsal aufträte, oder überhaupt, dass es auch bei 


der Knospung in ähnlicher Weise entstehen müsse wie im Embryo.« 
Ferner heißt es ebenda p. 180, »dass die Bildungsweise des Bauch- 
markes am (wachsenden) freien Afterende der geschlechtslosen Naiden 
übereinstimmen müsse mit derjenigen desselben Organes im Embryo 
auch der übrigen Oligochaeten «. 

Was Semper hier bezüglich des Nervensystems sagt, kann man un- 
zweifelhaft auch auf die übrigen Organe übertragen, und da ferner die 
Knospung der Anneliden nichts Anderes ist, als ein besonderer Fall von 
Regeneration, so will ich seine Hypothese diesbezüglich verallgemeinern 


: und kurz so zusammenfassen: Die histologischen Vorgänge 
| bei der Bildung der einzelnen Organe im wachsenden 


Schwanzende und in sich regenerirenden Theilen des 


| Annelidenkörpers sind denjenigen gleich, welche bei 
seinem Aufbau im Embryo stattfinden. — In wie fern sie sich 


auch auf andere Thiergruppen ausdehnen lässt, mag einstweilen dahin 
: gestellt bleiben !. 


Bezüglich der Naiden kam dann Senper zu folgenden Untersuchungs- 


ı resultaten: 


4) »Dass in dem auswachsenden Afterende einer Nais der centrale 


' Theil des Nervensystems durch eine ungegliederte Ektodermverdickung 


entsteht; und 

2) dass die beiden seitlichen Ganglien aus den medialen Theilen 
der Mesodermplatten erst dann entstehen, wenn die Bildung der Ur- 
segmente schon vollendet ist, und dass sie als ursprünglich und typisch 


 segmentirte Ganglien erst sekundär mit dem centralen verwachsen.« 


Etwas weiter unten sagt er ferner: 
1) »Es bildet sich eben vor dem After auf der neuralen Seite durch 


- Wucherung aus dem ursprünglich einfachen Ektoderm eine Achsenplatte ; 


2) diese Achsenplatte zerfällt dann in zwei Mesodermplatten, welche 


von einem axialen Zellstrang getrennt werden, der, über dem Darm 


liegend, der Chorda der Wirbelthiere zu vergleichen ist; 
3) dieser Ghordazellenstrang ist kontinuirlich durch alle Schnitte zu 


‚ verfolgen, welche noch embryonalen Charakter tragen, und er liegt hart 
© unter den beiden Nervensträngen des centralen Nervensystems; 


k) die Muskelblätter wachsen gleichzeitig von zwei der Achse des 


i Für die Molche giebt GötTE in seiner Arbeit: Über Entwicklung und Regene- 


ration des Gliedmaßenskelettes der Molche, als allgemeines Resultat dieser Unter- 
| , suchungen p. 15 an, »dass die Skelettbildung bei der Regeneration im Wesentlichen 
" eben so verläuft wie bei der primären Entwicklung und daher als eine Wiederho- 
\ lung der letzteren bezeichnet werden kann«. 


6* 


84 6, Bülow, 


Körpers entsprechenden Linien aus neural- und cardialwärts, genau 
wie bei den Wirbelthieren : es wird somit 

5) durch diese Vorgänge eine Achse im Annelidenkörper bezeichnet, 
von welcher nach unten hin sich das animale, nach oben hin das vege- 
tative Rohr schließt. 

Es ist endlich 

6) sehr wahrscheinlich — obgleich ich es bis jetzt noch nicht außer 
Zweifel feststellen konnte — dass das gesammte Mesoderm, mit Ein- 
schluss der Faserplatte, aus dem Ektoderm herstammt.« 

Diese Ergebnisse habe ich wörtlich voraufgestellt, um sie zum 
Schluss genauer mit denjenigen meiner Untersuchungen über das 
wachsende Schwanzende von Lumbriculus variegatus vergleichen und 
die eventuellen Differenzen zwischen Naiden und jenem Wurm erörtern 
zu können. 

Die drei ersten Schnitte, welche durch das normale Afterende ge- 
führt wurden, lieferten nur Bilder von quer durchschnittenen langge- 
streckten Zellen, der vierte halbmondförmige dagegen hatte schon eine 
Stelle getroffen, welche zwei verschiedene Zellschichten aufweist. Aın 


auffallendsten ist die ventrale mit langen eng an einander liegenden 


Kernen, in welchen sich meist ein Kernkörperchen erkennen lässt. Sie 
ist dem embryonalen Ektoderm homolog. In der Übergangsstelle dieser 
konvexen Schicht zur dorsalen konkaven nehmen die Kerne mehr und 
mehr runde Gestalt an, bis sie in dieser selbst ungefähr kreisrund ge- 
worden sind. Auch in ihnen bemerkt man deutlich ein Kernkörperchen. 
Diese Schicht entspricht dem embryonalen Entodern. Zwischen beiden 
Zelllagen befindet sich ein schmaler kernloser Zwischenraum, von dem 
äußeres und inneres Keimblatt durch ziemlich scharf ausgeprägte Linien 
. abgegrenzt sind. Dort, wo die Ektoderm- und Entodermgrenzlinien in 
einander übergehen sollen, verwischen sie. Dies Präparat! kann man 
seiner Form und den vorhandenen Keimblättern nach mit der zwei- 
schichtigen Gastrula vergleichen. 

In dem nächstfolgenden Schnitt kommt eine dritte zwischen Ekto- 
und Entoderm befindliche Lage hinzu, welche wir als Mesoderm be- 
zeichnen wollen, da sie dasjenige Gewebe und die Organe liefert, welche 
aus dem mittleren Blatt bei der embryonalen Entwicklung hervorgehen. 

Während nun Senuper das Mesoderm »als höchst wahrscheinlich « 


einzig und allein aus dem Ektoderm entstehen lässt, ist in dem vor- 


liegenden Fall seine Bildung? eine wesentlich andere. Die zwei be- 


treffenden Schnitte zeigen nämlich die Ekto- und Entodermgrenzen gegen 


1 Taf. V, Fig. A, 2 Taf. V, Fig. 2 und 3. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. ete. S5 


das Mesoderm zu außerordentlich scharf, während sie an den Übergangs- 
stellen jener beiden Blätter vollkommen verwischt sind, also nicht mit 
einander in Verbindung stehen. An dieser Stelle nun sieht man sehr 
deutlich die Mesodermzellen mit den benachbarten Ektoentodermzellen ! 
in direktem Zusammenhang stehen, wesshalb man wohl, ohne auf Wider- 
spruch zu stoßen, schließen kann, dass im vorliegenden Fall das mittlere 
Keimblatt seinen Ursprung nimmt durch Einwucherung von Zellen aus 
der Übergangsstelle des äußeren und inneren. Es ist somit weder ein 
rein ekto- noch ein rein entodermaler Abkömmling; denn daraus, dass 
die Zellen des Mesoderms denjenigen des Entoderms äußerst ähnlich 
sehen, wird man wohl kaum schließen wollen, sie seien desshalb auch 
ausschließlich Derivate des Hypoblasts. Einzelne in der Mitte und nahe 
der äußeren Keimschicht gelegene Kerne des Mesoderms enthalten 
Nucleoli, welche sich von den übrigen durch ihre etwas beträchtlichere 
Größe und stärkere Inbibitionsfähigkeit auszeichnen; es sind dies die 
sogenannten »Chordazellen« Semrer’s?. Das Entoderm trägt in seiner 
ganzen Ausdehnung lange Flimmerhaare. Diese beiden soeben be- 
schriebenen Schnitte gleichen der dreischichtigen Gastrula. 

Im nächsten, dem siebenten Schnitt 3, ist die Becherform noch deut- 
licher ausgeprägt, das Lumen hat sich vertieft, die beiden Umbiegungs- 
stellen sind einander näher gerückt, und die Entodermgrenze hat gegen das 
Mesoderm zu ein gezähneltes Aussehen angenommen. Letztere Eigen- 
thümlichkeit bildet sich in den nächsten Schnitten immer mehr aus. — 
Im achten ® tritt eine neue Erscheinung auf, die allerdings schon undeut- 
lich in den voraufgehenden zu bemerken war, hier aber erst unzweifel- 
haft kenntlich wird: nämlich eine Sonderung des oberflächlichen 
Protoplasmas der flimmernden Entodermzellen in dunkle und helle 
Linien. Einer jeden derartigen Zone entspricht äußerlich ein Wimper- 
haar. So viele Wimpern also eine Zelle trägt, so vieleDifferentiationen zeigt 
das oberflächliche Protoplasma der betreffenden Zelle. In dem Ektoderm 
treten aus dem ziemlich regelmäßigen Halbring neben einander gelagerter 
Kerne einige dieser heraus und kennzeichnen schon jetzt den Ort, von 
welchem aus später Organe ihre Entstehung nehmen. — In dem elften 
Schnitt5 berühren sich die beiderseitigen Übergangsstellen des äußeren 
und inneren Keimblattes (die Ränder der Gastrula), oder genauer aus- 
gedrückt, die äußersten Enden der inneren Schicht fast gegenseitig. 


1 So will ich diejenigen Zellen nennen, welche man weder zum Ekto- noch 
zum Entoderm rechnen kann, 

2 Dieselben Gebilde fand ich auch im wachsenden Schwanzende von Tubifex 
rivulorum. 

3 Taf. V, Fig. 4. 4 Taf. V, Fig. 5. 5 Taf. V, Fig, 6. 


86 6. Bülow, 


Die Trennung beider Blätter wird dadurch vorbereitet, dass die Ekto- 
' entodermzellen fast völlig verschwinden und diese Stelle eine geringere 
Dicke annimmt. Im Mesoderm sind einige sehr große » Chordazellen « 
aufgetreten, welche ventral ungefähr in der Mittellinie des Schnittes. 
liegen. Ihre Kernkörper, deren meist einer oder zwei vorhanden sind, 
haben eine bedeutendere Größe als die der übrigen Kerne und sind 
durch die betreffende Tinktionsflüssigkeit intensiv dunkel gefärbt. In 
einer, in der Figur rechts gelegenen Zelle hat sich der Nucleus in viele 
kleine Strichelchen aufgelöst, wahrscheinlich ein Vorgang, dem die Thei- 
lung der Zelle gefolgt wäre. Im Ektoderm haben sich aus der Reihe der 
Kerne des Cylinderepithels noch deutlicher als im achten Schnitt einzelne 
gegen das Mesoderm zu herausgehoben und bereits seit dem sechsten ist 
eine deutlich erkennbare Guticula ausgeschieden; sie lässt sich unge- 
fähr bis zum Übergang des Ektoderms ins Entoderm verfolgen. 

Der zwölfte Schnitt! ist gegenüber den unmittelbar vorhergehenden 
sehr bemerkenswerth. Es hat sich nämlich Ekto- und Entoderm jeder- 
seits von einander getrennt, sich dafür aber mit den entgegenstehenden 
Enden der entsprechenden Schicht zu zwei koncentrischen Ringen ver- 
bunden, zwischen welchen das Mesoderm liegt. Im äußeren Keimblatt 
kennzeichnet eine tiefe Furche, die Analrinne, welche sich, immer 
seichter werdend, noch bis zum zweiundzwanzigsten Schnitt verfolgen 
lässt, die frühere Trennung der Gastrularänder. Im Entoderm ist eine 
derartige Stelle nicht zu bemerken; der Schluss zum Darm ist vor sich 
gegangen, ohne dass man die Verschmelzungsstelle erkennt; sein Lumen 
ist von Wimperhaaren erfüllt. Die Kerne des Mesoderms gehen nicht 
ganz von einer Seite zur andern, sondern lassen unterhalb der Anal- 
rinne dorsal vom Entoderm einen größeren Zwischenraum zwischen 
sich. Rechts und links von der ventralen Mittellinie bemerkt man deut- | 
lich im äußeren Keimblatt, ein klein wenig unter der Grenze zum mitt- | 
leren, je einen geringen Fleck, der sich durch sein granulirtes Aussehen | 
von dem übrigen Gewebe des Ektoderms unterscheidet. Es sind dies | 
die ektodermalen paarigen Anlagen der Fasersubstanz des Bauchnerven- | 
stranges. | 

Die folgende Figur? unterscheidet sich im Wesentlichen von der 
vorhergehenden dadurch, dass sich nun auch das Mesoderm über den ' 
Darm hinweg von einer Seite zur andern zieht, ventralwärts aber ist es | 
immer noch durch eine oder mehrere »Chordazellen« unterbrochen. | 
Eben so verhält es sich mit Schnitt 17; außerdem aber beginnt hier das 
Mesoderm bereits die ersten Anfänge der Längsmuskelplatten zu 


1/'Taf, V, Fie:7: 2 Taf. V, Fig. 8. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus var. ete. 87 


bilden, die sich, von der Nervenfaseranlage beginnend, ungefähr ein 
Drittel des Halbkreisumfangs nach oben hin erstrecken. Diese primären 
Muskeln sind der Semper’schen Neuralmuskelplatte plus ventraler Seiten- 
muskelplatte gleichzusetzen !. 

Bis zum zweiundzwanzigsten Schnitt, also ungefähr bis !/,, mm 
vom äußersten Ende entfernt, ändert sich mit Ausnahme der mehr und 
mehr verstreichenden Afterrinne im Wesentlichen nichts im Aussehen 
der Präparate, dann aber kommt zu der ersten Längsmuskelanlage noch 
eine zweite hinzu, die ebenfalls dem Ektoderm eng anliegt und von 
jener nur durch einen kleinen Zwischenraum getrennt ist; sie ent- 
spricht der dorsalen Seitenmuskel- und der Gardialmuskelplatte der 
Naiden 3. Die paarigen Fasersubstanzflecken sind bedeutend kenntlicher 
geworden und aus dem regelmäßigen Kernring des Ektoderms heben 
sich immer mehr Nuclei gegen die Mesodermgrenze zu heraus. Zwischen 
den Ektodermzellen der Rückenseite einerseits und denen der Bauch- 
und Lateralseite andererseits existirt in so fern ein Unterschied, als die 
Kerne jener eine rundlichere und die ganzen Zellen eine weniger 
schlanke Form haben als diese, wodurch also eine verschiedene Dicke 
der dorsalen und ventralen Seite des Ektoderms bedingt wird. 

Die hauptsächlichsten Veränderungen bis zum 34. Schnitt? gehen 
nun im äußeren Keimblatt vor sich und zwar in dem Theil, welcher 
unterhalb jener Linie liegt, die man sich durch die oberen Entoderm- 
zellen gezogen denken kann. Außer den länglichen Kernen des späteren 
Epithels liegt hier noch eine Anzahl großer runder, welche theils zu 
den die Fasersubstanz des Bauchnervenstranges umgebenden Ganglien- 
zellen und den »Spinalganglien« werden, theils aber auch, wie wir aus 
weiter von vorn abgebildeten Schnitten ersehen werden, in das Meso- 
derm einwuchern und die Borsten und Seitenlinien bilden, deren 
‚Bildungselemente demnach ektodermalen Ursprungs sind, und nicht 
dem Mesoderm, wie es scheinen könnte, ihre Entstehung verdanken. 
‚Der einundvierzigste Schnitt zeigt im mittleren Keimblatt5 nun auch 
wieder wesentliche Differenzirungen. Während bis dahin oder bis kurz 
vor ihm meistens noch »Chordazellen« auftraten, fehlen sie von hier an, 
trotz des embryonalen Aussehens des Präparates doch vollständig; an 
ihrer Stelle bildet sich zwischen den Zellen eine Lücke, um welche die 
Kerne sich sonst kreisförmig lagern; es ist dies die Anlage des späteren 
Bauchgefäßes. Die seitlichen Zellen des mittleren Keimblattes haben sich 


! 1. ce. Taf. V, Fig. 14: nm + m + Im (ventral). 
2 Taf. V, Fig. 9. 

3]. c. Taf. V, Fig. 44: Im (dorsal) + cm. 

* Taf. V, Fig. 410, 5 Taf. V, Fig. AA. 


88 6. Bülow, 


bedeutend vermehrt, dafür sich aber von dem dorsalen Theil des Meso- 
derms stark zurückgezogen. Auf diese Weise ist es zur Ausbildung 
zweier rechts und links von der senkrechten Mittelebene gelegenen Me- 
sodermkeimstreifen gekommen. Der obere nur von wenig Zellen einge- 
nommene Raum ist theilweise mit Blutflüssigkeit erfüllt; aus diesen ver- 
einzelten Elementen bildet sich das kontraktile Rückengefäß. Die Haupt- 
blutkanäle sind somit rein mesodermalen Ursprungs, dessgleichen übrigens 
auch die »Eingeweideschlingen« und die sonstigen blutführenden Ge- 
fäße. Der innere Theil des Entoderms hat ein eigenthümliches Aus- 
sehen angenommen: er ist blasig oder netzförmig gestaltet, während sein 
äußerer gegen das Darmlumen gekehrter solide ist und noch immer an 
seinem Rande die Differentiation in helle und dunkle Streifen zeigt, 
wennschon hier die Wimperhaare nicht mehr so reichlich wie früher 
vorhanden, sondern schon theilweise zu Grunde gegangen sind. Die 
der Mesodermgrenze des Ektoderms nahe gelegenen großen runden 
Kerne haben sich — namentlich deutlich auf der linken Seite des 
Schnitts — in einzelne Gruppen zerlegt; die obere entspricht der dor- 
salen, die untere nur aus zwei Kernen bestehende, dem ventralen 
Borstenpaar, und die mittlere der Seitenlinie. Rechts, links und nach 
unten zu von der Nervenfaseranlage liegen die Ganglienzelleruppen und 
wieder unter diesen zieht sich die ventrale Kernreihe der Matrix der 
Cuticula oder des Bauchepithels fort. Eine Grenzlinie zwischen diesen 
und dem in der Entstehung begriffenen Bauchnervenstrang ist noch 
nicht aufgetreten. Auf der rechten Seite der Figur sieht man zwischen 
Ektodermgrenze und Längsmuskelanlage noch einen ganz schmalen 
Streifen, den Beginn der Ringmuskelschicht. Ob diese ecto- oder meso- 
dermalen Ursprungs ist, kann nicht entschieden werden, doch müssen 
wir als höchst wahrscheinlich annehmen, dass auch sie aus dem mitt- 
leren Blatt entstanden ist. 

Schnitt 46! zeigt die eben geschilderten Thatsachen in ähnlicher 
Weise, nur ist hier die Trennung der Mesodermkeimstreifen eine noch 
schärfere geworden und schon beginnen auch in ihnen sich Kerne zu 
bestimmten Gruppen zusammenzulagern. Die eine auf der linken, 
unteren Seite der Figur ist besonders gut ausgeprägt; zu ihr treten von 
dem Ektoderm her andere Zellen, wie mit Sicherheit daraus hervorgeht, | 
dass die Mesodermgrenzlinie an dieser Stelle vollkommen verwischt ist, | 
und Zellkerne zur Hälfte im Ektoderm, zur anderen Hälfte aber im 
mittleren Keimblatt liegen. Diese in das Mesoderm eingewucherte Ekto- | 
dermsubstanz bildet mitsammt einigen Zellen des Mesoderms die Borsten- 


1 Taf. V, Fig, 12. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. etc. 89 


bündel, wobei aus den eingewanderten Ektodermzellen die Hakenborsten 
selbst, aus den hinzugetretenen Mesodermzellen aber die Borstentasche 
und die die Bewegung vermittelnden Muskelfäden entstehen. 

Schnitt 49! ist wieder in so fern interessant, als hier deutlich eine 
neue Einwucherungsstelle, ebenfalls auf der linken Seite der Figur, zu 
erkennen ist, welche etwas höher liegt als die soeben beschriebene. 
Auch an diesem Ort ist die Ektodermgrenze vollkommen verwischt und 
ein unzweifelhaftes Einwandern von Zellkernen des äußeren Blattes ins 


‘ Mesoderm zu erkennen; von hier nach oben und unten zu findet sich 


eine Spur der dorsalen resp. ventralen Anlage der Lateralmuskelplatten. 


' Das Bauchgefäß ist bereits sehr deutlich durch einen großen Kreis ring- 
' förmig angeordneter Mesodermkerne gekennzeichnet. Darunter, un- 
‘ mittelbar auf dem sich entwickelnden Nervensystem liegt eine kleine 
: Zelle, welche sich später zu den »riesigen- oder Primitivnervenfasern« 
: Leypie’s oder dem synonymen »Neurochord« Verpoysky’s umwandelt. 
Die Stelle, wo man jene Zellen mesodermaler Abstammung wirklich zu 
- den genannten Gebilden umgewandelt sieht, liegt viele Schnitte weiter 
‘nach vorn, wesshalb hier leider die vollkommene Umwandlung nicht 


bildlich Schritt für Schritt wiedergegeben werden konnte. Faktum ist 


"indessen, dass sich die »Primitivnervenfasern« aus dem mittleren Blatte 


entwickeln, desshalb wohl nicht als Nervenelemente angesehen werden 


_ dürfen, sondern vielleicht als elastische Stütze angesprochen werden 
müssen, welche der Wirbelthierchorda analog ist. Ob diese kleinen 
' Zellen Umwandlungsprodukte der Chordazellen Semper’s sind, konnte 


nicht entschieden werden. Den unteren Theil des Darmes umgiebt schon 
in den vorhergehenden Schnitten ein Blutstreifen, der sich von nun an 
beständig findet und das Darmgeflecht bildet. Seine Wandungen ent- 


stehen aus Mesodermzellen. 


Während bis dahin von einer Gliederung der neuralen Ektoderm- 


‚ verdickung noch keine Spur vorhanden gewesen war, sondern sie einen 
‚ einfachen ungegliederten Streifen gebildet hatte, tritt von jetzt an eine 
' Segmentirung ein. Diese kennzeichnet sich dadurch, dass in sehr kurzen 
' Zwischenräumen, zuerst nur in einem Abstande von vier bis fünf 
' Sehnitten, also von !/,,—!/,, mm Länge, eine Vermehrung der Ganglien- 
‚ zellkerne gegen das Mesoderm zu eintritt, wie sie in Schnitt 50? abge- 
bildet ist. Es hat nicht elwa, wie dies die nächstfolgenden Präparate 
ı noch besser zeigen werden, ein Hinzutreten von Mesodermelementen zur 
' neuralen Ektodermverdickung stattgefunden, wie Senrer für die Naiden 
 angiebt, sondern einzelne Ektodermzellen erheben sich über das gewöhn- 


1 Taf. V, Fig. 13. 2 Taf. V, Fig. 14. 


90 6, Bülow, 


liche Niveau um die »Spinalganglien« zu bilden. Auch sie sind also eben 
so unzweifelhaft ektodermalen Ursprungs wie der übrige Theil des Bauch- 
nervenstranges. Sehr deutlich zeigt dies der Schnitt 511, in welchem 
man einzelne Zellkerne auf der rechten Seite der primären Ganglien- 
zellenmasse sich über das frühere Niveau erheben sieht. In demselben 
und auch schon in dem vorhergehenden Präparat ist die Vereinigung 
der bis dahin getrennten Anlage der Nervenfasersubstanz zu Stande ge- 
kommen und außerdem zeigen beide Schnitte unten rechts wieder Ein- 
wucherungen von ektodermalen, borstenbildenden Kernen ins Meso- 
derm. 


Der 52. Schnitt? zeigt ebenfalls noch, hier allerdings zu beiden 
Seiten der Fasermasse, eine Vermehrung der Zellkerne zwecks Bildung 
der segmentalen Spinalganglien ; wegen wenig schräger Schnittrichtung 
springt die Verdickung links jedoch nicht eben so weit ins Mesoderm vor, 
als rechts, zeigt indessen, weil hinter ihr noch die feine Grenzlinie des 
Ektoderms sichtbar ist, dadurch sehr deutlich, dass die »Spinalganglien« 
aus diesem heraus sich bilden. — Die Anlage der Längsmuskulatur hat sich 
bedeutend vergrößert und ist im 55. Schnitt deutlich in verschiedene 
»Muskelplatten« zerfallen. Wir unterscheiden vom Nervensystem nach 
dem Rücken zu folgende durch Zwischenräume getrennte Theile: die 
Neuralmuskelplatte zwischen Bauchstrang und ventralen Borsten ge- 
legen; von diesen bis zur Seitenlinie folgt die ventrale Lateralmuskel- 
platte, von der Seitenlinie bis zur Rückenborsteneinwucherung die dor- 
sale Lateralmuskelplatte und endlich die noch nicht über den ganzen 
Rücken sich erstreckende Cardialmuskelplatte. Ganz unzweifelhaft ist 
ferner rechts das Einwandern von Ektodermelementen ‘ins Mesoderm an 
der Stelle zu erkennen, wo später die Seitenlinie entsteht. — Eine scharfe 
kurze Linie unterhalb des in Bildung begriffenen Bauchnervenstranges 
zeigt an, dass sich seine Trennung vom Ektoderm vorbereitet. Auch 
dieses Präparat zeigt wieder in gar nicht misszuverstehender Weise, | 
dass die Spinalganglien aus dem äußeren Blatt ihren Ursprung nehmen. | 
Das Darmgefäßnetz ist ziemlich stark entwickelt. | 


Wieder unzweifelhaft zeigt Schnitt 58* das Einwuchern ektoder- 
maler Kerne ins Mesoderm zur Bildung der Borsten- und Seitenlinien, | 
dann aber auch noch, dass mesodermale Elemente das Bauchgefäß bilden ° 
und andere sich der Fasersubstanz des Bauchnervenstranges auflagern, ' 
um das Neurochord entstehen zu lassen. Die Trennung des Nerven- | 
systems von den Matrixzellen der Guticula ist weiter fortgeschritten und | 


1 Taf. V, Fig. 45. 2 Taf. V, Fig. 46. 3 Taf. V, Fig. 417. 
* Taf. V, Fig. 18. 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus var. etc. 91 


im 60. Schnitt! fast vollendet. In jenem ist links unten bereits eine 
theilweise ausgebildete Borste zu erkennen. Sie wird nicht von einer 
einzigen, sondern von mehreren Zellen, etwa wie die Hornsubstanz der 


‘ Schwämme gebildet, worauf auch der längsgeschichtete Bau, wie er 


bei Borsten anderer Würmer zu erkennen ist, deutet. — Um den 
ektodermalen großen Kern der rechten Seitenlinie haben sich halb- 
kreisförmig sechs Mesodermzellen gelegt, welche die abtretenden Muskel- 
fäden des Dissepiments entstehen lassen. Auf der gleichen Seite haben 
sich ekto- und mesodermale Elemente zu einer Gruppe vereinigt, aus 
der das Rückenborstenbündel entsteht. Die Spinalganglien sind wieder 
unverkennbare Ektodermabkömmlinge. Von ihnen zum Unterrand des 


' Darmes treten in Ausbildung begriffene Muskelfasern. Die Zellkerne des 


mittleren Blattes sind über dem Darm spärlicher geworden, ja bis zum 


" 68. Schnitt verschwinden sie fast ganz und zu gleicher Zeit wird die 
, Zellenlage des Rückens gegenüber derjenigen der Seiten und des Bauches 


immer dünner, und ihre Grenze gegen das Mesoderm etwas verwischt. 


Schnitt 64 2 zeigt, dass sich seither die Ringmuskulatur mehr und 


mehr entwickelt hat, auch ist es nun schon zur Bildung eines wirklichen 
' Bauchgefäßes ınit deutlichen Wandungen gekommen. Aus dem durch 


eine scharfe Grenzlinie völlig vom Ektoderm getrennten, jetzt zu ®/, vom 
Mesoderm umgebenen Bauchnervenstrang, geht ungefähr von der Mittel- 
linie aus ein Bündel feiner Fasern ins Bauchepithel. Im nächstfolgenden 
Präparat ist hiervon nichts mehr zu sehen, dagegen tritt rechts ein seit- 
licher Nervenast ab. 

Schnitt 67 3 lässt erkennen, dass von den nervösen ektodermaler. 
Elementen der linken Seitenlinie feine Muskelfäden zum Darm aus- 
strahlen und dass ähnliche die beiden rechten Borstenfollikel mit ein- 
ander verbinden. Im ventralen ist eine Hakenborste schon ziemlich weit 
ausgebildet. Die Neurochordanlage hat sich bereits sehr deutlich in die 
Fasersubstanz des Bauchnervenstranges eingelagert. 

In den späteren Schnitten kommen zu den bisher genannten Or- 
ganen noch die Segmentalorgane und die »Leberzellen« hinzu. Beide 


‚ nehmen aus dem Mesoderm, ohne Beihilfe der anderen beiden Keim- 
' blätter ihren Ursprung. 


Die Ergebnisse, welche diese und gleiche Serien liefern, sind also 
kurz die folgenden: 
1) Das Mesoderm enisteht durch Einwucherung von Zellen, welche 


' aus der Übergangsstelle von Ekto- und Entoderm ihren Ursprung 
' nehmen. 


1 Taf. V, Fig. 19. 2 Taf. V, Fig. 20. 3 Taf. V, Fig. 4. 


92 6. Bülow, 


2) Das mittlere Keimblatt bildet bald zwei Mesodermkeimstreifen, 
die sich früher gliedern als die neurale Ektodermverdickung. 
3) Der centrale Theil des Bauchnervensystems, dessgleichen die 


Spinalganglien entstehen aus einer paarigen Ektodermanlage; es kom- 


men zu dem nervösen Theil des Bauchnervenstranges von Lumbriculus 
keine mesodermalen Elemente hinzu, wie Srmrer dies für die Naiden 
angiebt. 

4) Die »Nervenprimitivfasern« oder die »riesigen dunkelrandigen 
Nervenfasern« Leyvıg’s! im Bauchstrang der Oligochaeten, also auch die 
damit synonyme »Neurochorda« VzınovskvY's2, sind nicht nervöser Natur, 
sondern dienen dem Körper als elastische Stütze. Mit der Chorda dor- 
salis der Wirbelthbiere sind sie indessen nicht zu homologisiren; denn 
die Neurochorda entstammt dem Mesoderm, die CGhorda der niedrigst 
organisirten Vertebraten dem Entoderm. 

5) Die Chordazellen Semrer’s sind Abkömmlinge des mittleren 
Keimblattes; sie verschwinden dort, wo die Anlage des »Neurochords « 
beginnt. | 

6) Die Muskelplatten und die sonstigen muskulösen Elemenie sind 
mesodermalen Ursprungs, dessgleichen Segmenialorgane, » Leberzellen « 
und Blutgefäßsystem. | 


7) Die Borsten und die nervösen Seitenlinien stammen aus dem 


Ektoderm, ihre Nebenapparate (Muskulatur) aus dem Mesoderm. 

8) Die verschiedenen Organe entstehen ihrer Uranlage nach in 
folgender Reihenfolge: Darm, Gentralnervensystem, Muskelplatten, 
elastische Körperachse oder Neurochord, Seitenlinien und Borsten, 
Spinalganglien, Blutgefäßsystem, Segmentalorgane und Leberzellen. 

Vergleichen wir die soeben angeführten Resultate mit den vorn 
wörtlich citirten Semper’schen Angaben, so ergeben sich zwei Haupt- 
unterschiede, welche wohl kaum darin ihre Ursache haben werden, 


dass jener Forscher das wachsende Schwanzende von Naiden, ich das- 


jenige von Lumbriculus untersuchte. Diese Abweichungen betreffen 
die Bildung des Mesoderms und die Entstehung der » Spinalganglien «. 


Die Differenzen zwischen unseren Untersuchungsergebnissen möchte 
ich darauf zurückführen, dass Semper’s Schnitte ungefähr die vierfache | 
Dicke der meinigen hatten, wesshalb sie in mancher Hinsicht wohl kaum | 
gleich überzeugende Bilder zu liefern im Stande waren. Bedenkt man, | 
dass das Mesoderm nur auf einer Stelle von !/\9o mm Länge einwuchert, | 


1 Leypıc, Vom Bau des thierischen Körpers. p. 154 und 455, 


2 VE)povsky, Untersuchungen über die Anatomie, Physiologie und Entwicklung | 
von Sternaspis. p. 54. in: Denkschr. der k. Akademie der Wissenschaften in Wien. 


XLIM. Bd. 1882. 


kn, + 


Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. ete. 95 


so ist es leicht erklärlich, wie seine wirkliche Bildungsweise bei 
Schnitten von !/;; mm übersehen werden konnte oder vielleicht gar 
übersehen werden musste. Jedenfalls wirkt Semper’s Fig. 4 zusammen- 
genommen mit Fig. 2 der Taf. V nicht derartig überzeugend, dass man 
von der rein ektodermalen Entstehung des Mesoderms von vorn herein 
überzeugt ist. 

Was nun ferner unsere verschiedenen Angaben über die Bildungs- 
weise der »Spinalganglien« anbetrifft, so drückt er selbst schon einen 
seringen Zweifel an der völligen Unanfechtbarkeit seiner Ansichten in 
einer Anmerkung so aus!: »Dann (wenn nämlich die BaLrour’schen Be- 
obachtungen über die Entstehung der Spinalganglien der Wirbelthiere 
aus dem Ektoderm sich als richtig erwiese) wäre mit Rücksicht hierauf 
die Untersuchung an den Anneliden wieder aufzunehmen, da ich gern 
zugeben will, dass ich bei der außerordentlichen Schwierigkeit der 
Untersuchung nicht jeden Punkt um jeden Preis aufrecht zu erhalten 
vermag. Vielleicht gelänge es dann, an günstigeren Objekten zu zeigen, 
dass die Zellgruppen, welche die Spinalganglien werden sollen, doch 
von der Neuralanlage her in das Mesoderm eingewuchert, nicht aber von 
den beiden Mesodermplatten abgeschnürt worden seien.« Dass jenes bei 
Lumbrieulus wirklich der Fall.ist, glaube ich unzweifelhaft nachge- 
wiesen zu haben und wenn es überhaupt erlaubt ist, von diesem Wurm 
auf nahe verwandte zu schließen, so wird wohl auch bei den Naiden 
oder noch allgemeiner bei den Oligochaeten, die Bildung des Bauchnerven- 
stranges ohne Zuthun des Mesoderms stets lediglich aus dem Ektoderm 
vor sich gehen. 

Meine Gründe dafür, dass Semper sich auch hier: getäuscht hat, sind 
folgende: da er Schnitte von !/,, mm Dicke herstellte, so wird er jeden- 
falls darin zum mindesten die Anlage eines ganzen Segmentes zu 
übersehen gehabt haben; denn schon bei dem weit größeren Lumbri- 
eulus erhielt ich in den ersten Anfängen der sich segmentirenden neu- 
ralen Ektodermverdickung ungefähr nach jedem vierten oder fünften 
Schnitt, also in einer Entfernung von 1, bis !/,, mm die in Bildung be- 
Sriffenen Spinalganglien. Sie erschienen als seitliche Auswucherungen 
von Ektodermzellkernen, die über das gewöhnliche Niveau des Bauch- 
nervenstranges hinausragten und hatten eine Länge von !/ıoo bis !/;, mm. 
SEMPER hat also jedenfalls vor oder hinter dem entstehenden Spinalgan- 
slion im mikroskopischen Bilde noch die obere Mesodermgrenzlinie des 
centralen Theils des Bauchstranges gesehen und ist dadurch fast aus 
Nothwendigkeit so getäuscht, dass er annahm, es sei der über dieser 


TEE D. 174. 


Grenzlinie liegende Theil mesodermalen Ursprungs, während er hin- 
gegen vom äußeren Blatt abstammt!. 

Zum Schluss sei es mir noch gestattet, meine Befunde am wachsen- 
den Schwanzende kurz mit den Ergebnissen der neueren Untersuchungen. 
über Anatomie und Entwicklungsgeschichte zu vergleichen. 

Wie schon mehrmals bemerkt, lässt Semper als »sehr wahrschein- 
lich« das Mesoderm aus dem Ektoderm entstehen 2, welche Ansicht auch 
Kıeinengerg für Lepadorhynchus vertritt®. Bei den Eiern von Polygor- 
dius flavocapitatus bildet sich nach RrrıAcnorr dagegen das Mesoderm 
aus dem unteren Keimblatt*. Dasselbe ergiebt sich aus den Untersuch- 
ungen GörtE’s, der für die Embryonen von Nereis Dumerilii konstatirte, 
dass ein Mesoblast von der größten Ektodermzelle abgelöst wird, und 
dass dieser das ganze Material für das mittlere Keimblait liefert. 

Die Entstehung des Mesoderms im wachsenden Schwanzende von 
Lumbriculus ist mit diesen Beobachtungen nicht ganz in Einklang zu 
bringen, da hier weder das äußere noch das innere Blatt für sich allein das 
mittlere bildet, sondern sich dies aus einer Stelle entwickelt, welche eben 
so gut dem einen wie dem anderen Keimblatt angehören kann, nämlich aus 
dem Übergange beider in einander. Sein Entwicklungsmodus scheint 
dagegen einigermaßen mit demjenigen von Euaxes® und vollkommen 
mit dem einiger Wirbelthiere identisch zu sein, da bei letzteren nach den 
neueren Untersuchungen von Oscar HERTwIG auch hier »vom Blastoporus 
aus der Mesoblast sich allmählich über die Eioberfläche ausdehnt %«. 

Die weiteren Schicksale des mittleren Keimblattes des wachsenden 
Schwanzendes stimmen mit denen des embryonalen Mesoderm fast völlig | 
überein. Auch im Embryo bilden sich zwei Keimsireifen, aus denen | 


94 (. Bülow, | 
| 
| 


1 In Bezug auf die Wirbelthiere ist die augenblickliche gut begründete Haupt- | 
meinung ebenfalls die, dass die Spinalganglien Abkömmlinge des Ektoderms sind. 
Die Hauptvertreter dieser Ansicht sind Hıs, HEnsENn, BALFOUR, MARSHALL, KÖLLIKER, | 
und SAGEMEHL. SAGEMEHL, Untersuchungen über die Entwicklung der Spinalnerven. 
Dorpat 1882. p. 13. 21.0. pP. Man. | 

3 KLEINENBERG, Sul origine del sistemo nervoso centrale degli Annelidi. in: | 
Mem. Reale Accad. dei Lincei (classe di science fisiche etc.). (5) Vol. 10. 48801884. | 
12 pp. | 

* W. RepIacHorr, Zur Entwicklungsgeschichte von Polygordius flavocapitatus 
Uljan. und Saccocirrus papillocerus Bobr. in: Zool. Anzeiger. 4.Jahrg. 1884. Nr. 94. 
p. 518—520. 

5 GörteE, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. Heft 4. Unter- | 
suchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. Beschreibender Theil. Leipzig | 
1882. p. 83—104. III. Über die Entwicklung der Chaetopoden. p. 85. 

6 KowALEvsky, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. in: 
Memoires de ’Academie Imp. des sciences de St. Petersbourg. T. 46. No. 12. p. 16. | 

7 Oscar HERTWIG, Die Entwicklung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere, 
Jena 1883. p. 70. | 


Die Keimsehichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus var. ete. 95 


Segmentalorgane, Muskulatur und Gefäßsystem hervorgehen. Die Borsten 
sollen ebenfalls mesodermalen Ursprungs sein. So sagt z. B. Hırtscueck !: 
»die Borsten sind Mesodermgebilde und sind demnach als innere Skelett- 
bildungen aufzufassen,« und nach Görtz? verwandelt sich bei Nereis 
Dumerilii die Hauptmasse der Keimstreifen in drei hinter einander ge- 
legene rundliche Ballen, die Anlagen der Borstensäcke, in denen je drei 
bis vier Borsten entstehen. Am wachsenden Schwanzende will SEMmPEr 
dasselbe gefunden hahen, wennschon es den mitgetheilten Zeichnungen 
nach so scheinen kann, als ob die primäre Ursprungsstätte der borsten- 
bildenden Zellen dieselbe ist wie bei Lumbriculus. Mit diesen Angaben 
im Widerspruch steht die Beobachtung Vzpovskv’s3 über Anachaeta, der 
bei diesem Wurm die Borstensäcke auf große Ektodermdrüsen reducirt 
fand. Bei Sternaspis nimmt nach demselben Forscher der Borstenfollikel 
ebenfalls aus dem äußeren Keimblatt seinen Ursprung t, doch betheiligt 
sich auch das Mesoderm später an der weiteren Ausbildung. Die 
Bildungsweise ist in dem Falle also eine ganz ähnliche wie bei Lumbri- 
culus, wodurch, wenn sie auch für andere Würmer Bestätigung fände, 
vor Allem die Meinung als unzutrefiend bei Seite geschoben werden 
müsste, dass die Borsten »als innere Skelettbildungen« aufzufassen seien. 
Auch Leyvıe scheint die Ansicht zu vertreten, dass die Borsten Ekto- 
dermgebilde sind, da er bezüglich ihrer Entwicklung sagt5, »dass sie in 
sack- oder wenn man will in drüsenartigen Eintiefungen der Haut ge- 
bildet werden,« und alle Hautgebilde nehmen jedenfalls ihren Ursprung 
vom äußeren Keimblatt. So dürfen wir denn wohl sagen, dass, wenig- 
stens für manche Formen, die Borsten ursprünglich nur im Ektoderm 
gebildet wurden; erst später ist ihr Entstehungsort mehr ins Mesoderm 
verschoben und dann sind auch mesodermale Elemente zur Bildung von 
Bewegungsapparaten hinzugekommen. 

Was nun die Entwicklung des Bauchnervenstranges im Embryo 
anbetrifft, so stimmen wohl alle neuen Forscher darin überein, dass er 
— wie im wachsenden Schwanzende — rein ektodermalen Ursprungs 
ist. Jedoch müssen wir von der »Neurochorda« absehen, deren meso- 
dermale Herkunft ich nachgewiesen zu haben glaube. 

Diese wenigen vergleichenden Notizen denke ich werden genügen, 
um die Behauptung zu rechtfertigen: 


1 Hatscaek, Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden. a) Über 
Entwicklungsgeschichte von Criodrilus. b) Über Entwicklungsgeschichte von Poly- 
gordius. in: Arbeiten aus dem zool. Instilut der Universität Wien. I. Bd. 4878. 


2 ].c.p. 89. 
3 VEpovsky, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. I. Enchy- 
traeiden. p. 19. * ].c. Denkschriften. p. 45. 


5 Leyoıg, Über Phreoryctes Menkeanus. in: Archiv f. mikr. Anat. Bd. I. p. 256. 


96 0. Bülow, Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbrieulus var. etc. 


Die drei wohlunterscheidbaren Schichten im norma- 
len, wachsenden Afterende derAnneliden, die caudalen 
oderSchwanzkeimschichten sind den embryonalen Keim- 
blättern dynamisch gleichwerthig, da sie dieselben Or- 
gane bilden wie diese. Nur in der Entstehung der Meso- 
dermschicht, als des ersten Differenzirungsproduktes 
der primären zwei Schichten ist eine Modifikation ein- 
getreten: sie nimmt nicht mehr wie im Embryoaus dem 
Entodermihren Ursprung, sondern aus derjenigen Stelle, 
wo äußere und innere caudale Keimschichtin einander 
übergehen. Kurz: beidenOligochaetensind caudale und 
embryonale Keimschichten dynamisch gleichwerthige 
Primitivorgane. 

Dass die bei der Regeneration auftretenden Keimschichten ebenfalls 
den embryonalen gleichzusetzen sind, bliebe noch zu beweisen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V. _ 


Fig. —21. Schnittserie eines normalen, wachsenden Schwanzendes von Lumbri- 
culus variegatus. 

Fig. 22. Durchschnitt durch die Mitte des Körpers. a, Rückengefäß; a’, Darm- 
gefäß; b, Bauchgefäß; c, Darmkapillaren; d, kontraktiler, blind endigender Anhang 
des Rückengefäßes; e, Leberzellen; f, durchschittene Segmentalorgane; 9, Darm- | 
lumen; h, ventrale Borstenmuskeln; h’, dorsale Borstenmuskeln; k, Bauchmark; 
m, Seitenlinien. Vergr. 440. 

Fig. 23. Durchschnitt durch Schlund und Gehirn. a, Ganglienanschwellungen 
des Gehirns; b, Fasermasse; c, Kommissuren; d, Nervenäste zur Muskulatur | 
gehend; e, unterer Schlundraum;; e’,oberer Schlundraum ; f, kleinkerniges Schlund- 
gewebe; 9, großkerniges Schlundgewebe; m, Seitenlinien; o, Längsmuskulatur; ' 
p, Ringmuskulatur. 

Fig. 24. Längsschnitt durch die Mundregion. a, eigenthümliches gelbes Organ 
(Drüse?); db, kleinkernige Schlundzellen; c, Bauchmark. \ 

Fig. 25. Seitenansicht des Schlundringes. Halbschematische Zeichnung. a, Ge- | 
hirnganglion ; db, unteres Schlundganglion; c, Sinnesnerv; d, Seitenliniennerv; e, 
Oberlippennerv; f, Unterlippennerv; g, Lymphraumnerv; Ah, zur Muskulatur treten- | 
der Nerv; k, vom unteren Theil des Gehirns abtretender Nebennery der Seiten- | 
linie; /, Sinnesorgan; m, eigenthümliches gelbes Organ (Drüse?). | 

Fig. 26. Sinnesorgan im Vorderende des Lymphraumes. a, Sinnesorgan; b, | 
Cuticula; c, Epithel; d, Ringmuskulatur; e, Längsmuskulatur; f, Sinnesnerv. | 

Fig. 27. Schema des Blutgefäßsystems. a, Rückengefäß; b, Bauchgefäß; c, | 
Darmgefäß ; d, kontraktile, blind endigende Anhänge des Rückengefäßes; e, Darm- 
schlingen ; f, Kommunikationskanal zwischen Darm- und Bauchgefäß. 

Fig. 28. Querdurchschnittene Darmschlinge. Imm. VII, 0. 

Fig. 29. Flachschnitt durch eine Drüsenregion des Bauches. a, RAtzzr’sche | 
Sinnesorgane; b, Ringmuskulatur; c, Längsmuskulatur; d, Ganglienzellen. 

Fig. 30. Borstenfollikel. Essigsäurepräparat. 

Fig. 34. In Bildung begriffene Borste. | 

Fig. 32. Ausgebildete Borste. 1 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 


Von 


Carl Schmid-Monnard in Gießen, 


Mit Tafel VI—IX. 


Die Frage nach der Histogenese des Knochens der Teleostier ist zu 
verschiedenen Zeiten von den einzelnen Autoren sehr verschieden be- 
antwortet worden. 

Ich will mit kurzen Worten hier klar zu legen versuchen, ob und 
bis zu welchem Punkte diese Frage richtig gelöst sei. 

WiLLıamson (investigations into the structure and development of 
the Scales and Bones of fishes. Philos. transact. 1851. T. II) ist meines 
Wissens der Erste, der die Knochenentwicklung bei verschiedenen 
Knochenfischen ausführlich klar zu stellen suchte. Allerdings begnügte 
er sich mit Deutung einzelner Bilder. Ich gehe hier nur auf seine Be- 
schreibung eines Basale der Brustflosse vom Hecht (p. 681 »carpal «) 
ein, da ich über diesen Punkt allein unter seinen verschiedenen Be- 
schreibungen mir ein sicheres Urtheil erlaube. Wırrıımson kam zu dem 
Schluss, dass Knochen auf zweierlei Art sich bilde. Erstens ein 
chondriform bone, durch Verkalkung der Intercellularsubstanz des 
Knorpels; zweitens ein membraniform bone, durch Verkalkung des 
Perichondriums, resp. Periosts. Abgesehen von dem Mangel entwick- 
lungsgeschichtlicher Darstellung, hat Wırrıamson den Irrthum begangen, 
den verkalkten Knorpel im Basale als Knochen zu bezeichnen. Der ver- 
kalkende Knorpel wandelt sich hier nie in echten Knochen um, wie ich 
mich aufs bestimmteste überzeugt habe. Die Behauptung einer direkten 
Überführung des Periosts in Knochensubstanz gilt nur für einzelne Zu- 
wachspunkte. 

H. Mürzer (Über die Entwicklung der Knochensubstanz. Diese 
Zeitschr. 1858. Bd. IX) unterscheidet in seiner trefflichen Arbeit 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bad. 7 


- 7° 
N 
23 


95 Carl Schmid-Monnard, ’ 


(p. 182) ganz allgemein bei Fischen bereits echtes Knochengewebe von 
verkalktem Knorpel. Dem dadurch angebahnten Fortschritte vermochte 
er indess Mangels weiterer eingehender Darlegungen keinen Nachdruck 
zu verleihen. Eine direkte Überführung von Knorpel in Knochengewebe | 
kennt Müuzer hier nicht. | 

C. Bruch (Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Knochensystens, 
1852, p. 121; Vergl. Osteologie des Rheinlachses, 1861!) sprach zwar 
noch in gleicher Weise, wie WILLIaAmson, von »verknöchertem « Knorpel 
(»Knorpelknochen «) im Hecht- und Lachsschädel; er stellte indess zu- 
erst mit klaren Worten den richtigen Satz auf, dass beim Lachs niemals 
echtes Knochengewebe durch Verknöcherung von Knorpel sich bilde. 
Der » verknöcherte Knorpel« sei ein Gewebe sui generis mit beschränk- 
ter Lebensdauer. Alle echte Knochensubstanz betrachtete Bruch als 
Neubildung durch das Periost. Auf eine, dem Zweck seiner citirten 
zweiten Arbeit fern liegende nähere Darstellung dieser Verhältnisse ließ 
er sich nicht ein. 

Einen wesentlichen Fortschritt erfuhr die Frage durch Grein 
Derselbe gab (Über primäre und sekundäre Knochenbildung etc. Jen. 
Zeitschr., Bd. Ill, 1867) zuerst an, dass bei Teleostiern an knorpelig | 
präformirten Knochen die Knochensubstanz zuerst stets außerhalb des 
Knorpels entstehe (p. 63) im Perichondrium. GEGENBAUR ging in dieser | 
Abhandlung noch einen Schritt weiter und stellte den Satz auf, dass der 
Anstoß auch zu allen weiteren mit der Knochenentstehung verbundenen 
Umwandlungs- und Neubildungsprocessen vom Perichondrium aus ge- | 
geben werde. Damit wurde die Matrix des Knochengewebes scharf 
bezeichnet. | 

Dieser GEGENBAUR’ sche Satz, dass alle Knochenbildung ausgehe vom | 
Perichondrium, und die in diesem Satze implicite enthaltene Ansicht, 
dass nie Knorpel direkt ossificire, muss in so fern eine Einschränkung 
erfahren, als zwar im Anfange die Knochenbildung ausschließlich vom | 
Perichondrium ausgeht, wie sie auch später fast ausschließlich von der’ 
Thätigkeit dieses Gewebes abhängt, dass aber daneben doch, im Ver-' 
laufe des Knochenwachsthums, in beschränktem Umfange Knorpelge- 
webe direkt übergeführt wird in persistirendes Knochengewebe, wie 
ich weiter unten glaube nachweisen zu können. | | 

Von dieser direkten Ossifikation des Knorpels hat GEGENBAUR nichts’ 
erwähnt. | | 

Eben so wenig giebt er eine eingehendere Schilderung der vom | 
Perichondrium ausgehenden Knochenbildungsprocesse. Er beschränkt, 
sich vielmehr auf eine Angabe der, abgesehen von der oben Erw ut 


1 Die neuere Ausgabe konnte ich nicht erhalten. 


Die Histogenese (des Knochens der Teleostier. 99 


Einschränkung, in ihren Hauptzügen unanfechtbaren Resultate seiner 
Untersuchungen, so weit er ihrer für seine vergleichend-anatomischen 
Erörterungen bedarf. 

Weitere Untersuchungen über unsere Frage sind seitdem meines 
Wissens nicht erschienen. 

Somit liegt bis jetzt keine eingehende Darstellung der Bildungs- 
weise der Knochensubstanz vor, welche sich auf konsequent durchge- 
führte, entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen stützen könnte. 

Es ist also auch kein sicheres Ergebnis hinsichtlich dieser Frage 
gewonnen; es wäre recht gut denkbar, dass die in anderen Wirbei- 
thierklassen (so durch Kıstscuenko bei den Anuren) nachgewiesene 
direkte Überführung in toto von Knorpel in Knochengewebe sich auch 
bei Fischen, speciell bei den Teleostiern, an irgend einem Punkte nach- 
weisen ließe. In der That nun gedenke ich, wie bereits erwähnt, für 
einen Punkt die direkte Knorpelverknöcherung nachzuweisen, gestützt 
auf sorgfältige Vergleichung lückenloser Schnittserien von den ver- 
schiedensten Stadien des betreffenden Objektes. 

Diese Frage speciell in dieser Hinsicht zu lösen ist von um so 
größerem Interesse, als an sie die zweite Frage nach der Homologie der 
Knochen sich anknüpft. \ 

Nach Köruiker (Bericht von der kgl. zoot. Anstalt zu Würzburg, 
1849, p. 51; Entwicklungsgeschichte des Menschen, 1879, p. 463) bie- 
tet die Histogenese ein Kriterium für die Homologie der Knochen; 
Knochen, welche im engen Anschlusse an eine knorpelige Grundlage 
entstehen — (nach der neueren Fassung) —, können nur unter einan- 

-der, nicht aber mit solchen verglichen werden, denen eine knorpelige 
Grundlage mangelt. 

Nach Gesznsaur (l. c. Jen. Zeitschr. 1867) kann nur die anatomische 
 Vergleichung zur Feststellung homologer Knochen führen. Hinsichtlich 
einer Kritik der diesbezüglichen Litteratur verweise ich auf VroLık (Stu- 
dien über die Verknöcherung und die Knochen des Schädels der Tele- 
ostier, in: Niederl. Archiv für Zool. Bd. I. 1874—1873. p. 219 ff.). 

Ich werde nun im Folgenden versuchen, die erste Frage nach der 
Histogenese der Teleostierknochen durch die Untersuchung und Dar- 
stellung der Entwicklung verschiedener Skeletttheile bei einer Anzahl 
von Arten zu beantworten. Es wird sich bei der Darlegung meiner 
diesbezüglichen Ergebnisse dann von selbst zeigen, in wie weit diesel- 
ben zur Beantwortung der zweiten Frage nach der Homologie der 

Knochen beitragen. | 

Ich habe noch Einiges über die Art und Weise meiner Untersuchung 
den einleitenden Worten hinzuzufügen. 


7* 


100 Carl Schmid-Monnard, 


Zur Untersuchung kamen folgende Teleostier: 

Von den Acanthopteri: Perca fluviatilis Lin., Lucioperca sandra Cuv., 
Acerina vulgaris Heckel und Kner, Cottus Gobio Lin.; Gasterosteus 
aculeatus Lin. 

Von den Anacanthini: Lota vulgaris Guv., Rhombus maximus Cuv. 

Von den Physostomi: Silurus Glanis Lin., Gyprinus Garpio Lin., Garas- 
sius vulgaris Cuv., Barbus fluviatilis Agass., Gobio fluviatilis Cuv., 
Rhodeus amarus Bl., Abramis Brama Lin., Alburnus lucidus Heck., 
Idus melanotus Heck., Squalius Gephalus Lin., Squalius Leuciscus 
Lin., Phoxinus laevis Agass., Chondrostoma Nasus Lin.; Thymallus 

_ vexillifer Heck. und Kn., Salmo salar Heck. und Kn. (vom Rhein 
und aus Kalifornien), Trutta fario Lin.; Esox lucius Lin.; Alosa vul- 
garis Cuv.; Cobitis fossilis Lin., Cobitis barbatula Lin.; Anguilla 
fluviatilis Heck. und Kn. 


Nur von den wenigsten konnte ich eine hinreichende Anzahl ver- 
schiedenster Stadien mir verschaffen, um an diesen die Entwicklungs- 
geschichte der einzelnen Skeletttheile in allen ihren Phasen zu verfolgen. 

Ich beschränke mich daher auf die Vorlegung einer beschränkten 
Anzahl von entwicklungsgeschichtlichen Darstellungen. Immerhin aber 
ist deren Zahl hinreichend zur Gewinnung gewisser allgemeiner Resul- 
tate am Schlusse meiner Abhandlung. 

Behufs Untersuchung der einzelnen Objekte fertigte ich vollständige 
Schnittserien in verschiedenen Richtungen an. Die Schnitte wurden bei 
starker Vergrößerung mit der Gamera gezeichnet; aus der Vergleichung der 
verschiedenen Stadien die Entwicklungsreihe konstruirt. Zur Gewin- 
nung fester Punkte berücksichtigte ich vor Allem die Nervendurchtritts- 
stellen im Schädel. | 

Mein Augenmerk richtete ich vor Allem auf die knorpelig präfor- 
mirten Skeletttheile des Schädels und Schultergürtels; Untersuchungen, 
welche ich an der Wirbelsäule anstellte, ergaben keine abweichenden 
Resultate. Doch verzichte ich auf eine specielle Vergleichung und Dar- 
legung dieser Verhältnisse, welche durch B. Grassı in einer besonderen 
Abhandlung beurtheilt werden und bereits im Auszug (Morphol. Jahr- 
buch 1882, p. 457) mitgetheilt worden sind. | 

Die sämmtlichen Bilder, welche ich gebe, sind mit der Camera ge- 
zeichnet. Hinsichtlich der in meinen Darstellungen gebrauchten Aus- | 
drücke bemerke ich, dass die Ortsbezeichnungen der natürlichen Stel- | 
lung des Fisches entsprechen. »Oben« entspricht dem Schädeldach, 
»unten« der Schädelbasis; mit »vorn« wird die Richtung nach der 4 
Schnauzengegend zu bezeichnet. Eben so verstehen sich die Ausdrücke” | 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 101 


rn VE ER SELAEE RER BEER DEIN Zn Ze 


Innen- und Außenfläche des Schädels leicht. Alle Figuren sind so ge- 
stellt, wie das Objekt im lebenden Thiere gestellt war. 

Die Größenangabe in CGentimetern der verschiedenen Stadien be- 
‘ ziehen sich auf die Länge des ganzen Thieres von der Schnauze bis zum 
‘ Ende der Schwanzflosse. 


4) Knochenentwicklung am primären Schultergürtel 
vom kalifornischen Lachs (Salmo salar). 

| (Hierzu Fig. 4—8, Taf. VI.) 

Der primäre Schultergürtel des kalifornischen Lachses besteht aus 
- einer sich an die Clavicula anlehnenden Knorpelplatte und einem span- 
; genartigen Knorpelbogen, welcher an seinen beiden Enden mit der 
| Knorpelplatte in unmittelbarer Verbindung steht »Spangenstück« GEGEN- 
“ zaur). Die Knochenbildung an der Knorpelplatte führt in deren oberem 
Theile zur Entstehung des Os scapulare, im unteren zur Entstehung des 
Os procoracoideum (GEGENBAUR). Das Spangenstück verknöchert unab- 
! hängig von jenen beiden Össificationen. 
| Ich werde im Folgenden die Knochenbildung an derjenigen Stelle 
“ des primären Schultergürtels schildern, wo das Spangenstück in den 
‘ unteren, procoracoidalen Theil der Knorpelplatte übergeht. Ich gebe 
‚ meine Darstellungen an der Hand lückenloser Serien, welche quer zur 
‘ Clavicula durch den Schultergürtel gelegt wurden. 
| Die erste Knochensubstanz zeigt sich hier bei einem Exemplar von 
5,5 cm (Fig. 4) in Gestalt einer äußerst feinen, homogenen, glänzenden 
' Lamelle (X). Dieselbe setzt sich (Fig. 2 X) gegen den Knorpel (C) deut- 
‚lieh durch einen scharfen Kontur ab, liegt dem Knorpel aber unmittel- 
bar, ohne trennende Gewebsschicht, an. Ihre Außenfläche ist rauh, 
etwas granulirt; sie ist bedeckt von einem einschichtigen Epithel äußerst 
kleiner, spindelförmiger Zellen (obl), welche durch ihren stark licht- 
 brechenden, körnigen Inhalt auffallen. Da die Knochenlamelle gegen 
' den Knorpel scharf sich abgrenzt, so scheint sie nicht aus diesem her- 
| vorgegangen zu sein; dagegen lässt ihr eben geschildertes Verhalten auf 
eine Entstehung von dem Epithel (obl) aus schließen. Ich bezeichne 
) daher die Zellen dieses letzteren als knochenbildende Zellen, Osteo- 
‚blasten. 
j In einem darauf folgenden Stadium von 6,4 cm, Fig. 3, hat die 
Knochenlamelle K sich über den größten Theil der Oberfläche des wach- 
‚ senden Spangenknorpels (Sp) ausgebreitet; an der Stelle, wo die erste 
) Knochenlamelle im vorhergehenden Stadium sich zeigte, findet sich statt 
| des früher angrenzenden Knorpels ein Resorptionsraum (R). Gegen den 


' e i 3 . 
‚ Resorptionsraum (Fig. 4 R) hin grenzt sich der Knorpel (C) nicht deut- 


ee eg 


102 Carl Schmid-Monnard, 


lich ab; während seine Grundsubstanz sich auflöst, scheinen die 
Knorpelzellen erhalten zu bleiben. Der Resorptionsraum selbst steht 
durch eine Lücke in der Knochenrinde mit der bindegewebigen Um- 
hüllung der letzteren, dem Periost, in Kontakt. Durch die Lücke dringt 
ein Gefäß (gef) in den Resorptionsraum. | 

Im nächsten mir zur Verfügung stehenden Stadium (17 cm) hat sich 
(Fig. 5 X) die Knochenrinde verdickt und zugleich ausgedehnt über den 
ganzen, nach der Clavicula (Fig. 3 cl) zu gelegenen Abschnitt des ehe- 
mals knorpeligen Schultergürtels. Innerhalb dieser Knochenrinde ist 
der größte Theil des Knorpels resorbirt worden; den Resorptionsraum 
“ durchsetzen Knochenbalken, welche an die äußere Knochenrinde mit 
breiter, deutlich konturirter Basis sich ansetzen. Einzelne Knochen- 
balken erstrecken sich mit ihrem Ende auch bis zum Rande des Knorpels. 
Die äußere Knochenrinde wächst in deutlichster Weise durch Thätigkeit 
der Osteoblasten, welche hier und da in die Knochengrundsubstanz mit 
eingelagert werden. | 

Es fragt sich nun erstens: was wird aus dem Knorpel? und zwei- | 
tens: wie entstehen die Knochenbalken im Resorptionsraum an Stelle ' 
des Knorpels? Beide Fragen werde ich gemeinschaftlich zu beantworten | 
suchen. | 

Die Zellhöhlen des Knorpels zeigen ein verschiedenes Verhalten. | 
Der eine Theil fließt unter Resorption der Knorpelgrundsubstanz zusam- 
men und trägt so zur Erweiterung des Resorptionsraumes bei. Die 
früheren Knorpelzellen kommen, da sie erhalten bleiben, in den Mark- 
raum zu liegen (vgl. Fig. 6—8 aus der Schnittserie vom 17 cm großen 
Lachs). Ein anderer Theil der Knorpelhöhlen verkalkt in seinen Wan- | 
dungen, zum Theil auch wird sein Lumen von Kalk erfüllt. Diese ver- | 
kalkten Knorpelkapseln (Fig. 6—8 c’) scheinen eine Zeit lang von der | 
Resorption verschont zu bleiben; auf ihnen wird echte Knochensubstanz | 
(K) abgelagert. Weiter entfernt vom Knorpel sind die Knochenbalken 7 
wie angefressen; die Kalkkapseln sind verschwunden und an deren | 
Stelle Haufen kleiner Zellen getreten (Fig. 6, 7, 8 R). Auch Gefäße (gef) ' 
sind nachweisbar. Noch weiter vom Knorpel ab nehmen die Knochen- | 
balken an Dicke wieder zu; Osteoblasten (obl) zeigen (Fig. 8) alle Über- 
gänge zu Knochenkörperchen (k). Vergleicht man so die einzelnen | 
Schnitte (Fig. 6—8) der Serie unter Berücksichtigung der fraglichen | 
Verhältnisse, so wird es höchst wahrscheinlich, dass die verkalkten | 
Knorpelkapseln als Grundlage für das auf ihnen vom Markraum aus ab- | 
gelagerte Knochengewebe eine Zeit lang erhalten bleiben, später resor- | 
birt und durch neue Knochensubstanz ersetzt werden. 


ERS 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 103 


2) Die Entwicklung des Os occipitale basilare vom 
kalifornischen Lachs. 
(Hierzu Fig. 9—17, Taf. VI.) 

Das Os occipitale basilare entwickelt sich bekanntermaßen an der 
hinteren Partie der Basis des Primordialcraniums. Dieselbe ist dadurch 
charakterisirt, dass sie in ihrem hinteren Theile das vordere Ende der 
Chorda dorsalis (Fig. 10 ch.d.) beherbergt; daher sie passend daselbst 
als Parachordalknorpel bezeichnet wird; ferner durch eine Vertiefung 
beiderseits an der inneren, dem Cavum cranii zugewandten Oberfläche 
zur Aufnahme des Saccus vestibuli (s.v.). Unterhalb der knorpeligen 


' Schädelbasis verläuft von hinten nach vorn der Augenmuskelkanal (aml). 


Bei der Schilderung der Entwicklung des Os occipitale, habe ich 
vor Allem diejenige Stelle des Parachordalknorpels im Auge, wo sich die 


‚ Vertiefung für den Saccus vestibuli befindet. 


Die ersten Spuren des Os occipitale basilare finde ich bei einem 
%,9cm großen Exemplar (Fig. 9) beiderseits von der CGhorda dorsalis 


 (ch.d.) an der inneren und äußeren Oberfläche des Knorpels in Gestalt 
- von vier dünnen Knochenlamellen (X). Die beiden Knochenlamellen an 
- der Innenfläche des Knorpels sind von denen der Außenfläche in ihrer 


Anlage gänzlich getrennt. Sie sind dem Knorpel unmittelbar aufgelagert. 


Das histologische Bild ist ein gleiches wie bei der Knochenanlage am 
primären Schultergürtel (Fig. 2). 


a u a re u 


Bei einem 3,8cm großen Exemplar zeigten sich auf dem Querschnitt 
(Fig. 10) keine merklichen Veränderungen außer einer unbedeutenden 
Diekenzunahme der vier Knochenlamellen und einer Vermehrung der 
Elemente des Periosts und Perichondriums. Schon der nächste Schnitt 
(Fig. AA) zeigt ein Übergreifen der oberen zwei Knochenlamellen (X) 
auf die dem Saccus vestibuli zugewandte Seite des Parachordalknorpels. 

Weiterhin zeigt sich eine Wucherung der zelligen Elemente des 
Perichondriums gegen die freie Oberfläche des Knorpels und eine Re- 
sorption der Grundsubstanz des letzteren (Fig 11 R, Fig. 12). 

Auf den weiteren Schnitten dieser Serie ist das Ausbreiten dieser 
_ Resorptionserscheinungen über den größten Theil der dem Saccus vesti- 
buli zugewandten Knorpeloberfläche zu konstatiren. Gefäße konnte ich 
nirgends erkennen. 

Die Processe der Knochenneubildung und der Knorpelresorption 


| haben bei einem 5 cm großen Exemplar (Fig. 13—15) größeren Umfang 
gewonnen. Anlangend die Knochenneubildung, bemerke ich, dass die 
; dem Augenmuskelkanal zu gelegenen unteren ne hönlawelles sich be- 
' deutend verdickt haben. Die neu aufgelagerten Knochenschichten 


104 Carl Schmid-Monnard, 


(Fig. 14 K’) sind deutlich konturirt gegen die erstentstandene Knochen- 
lamelle pX; an ihrer Oberfläche geht die Knochengrundsuhstanz ohne 
scharfe Grenze in kompaktes Bindegewebe (Bg) über. Dieses letztere 
scheint somit theilweise direkt zu verknöchern ; Zellen wurden in ihm 
höchst selten deutlich. Auf der anderen Seite des Parachordalknorpels, 
gegen den Saccus vestibuli zu, hat sich beiderseits eine Knochenlamelle 
(Fig. 13, 15 K) ausgebreitet, deren obere Anfänge bereits im vorher- 
gehenden Stadium (Fig. 11 X) angedeutet waren. Die Knochenlamelle 
liegt dem Knorpel (Fig. 13, 15 C) nur stellenweise an; zwischen diesen 
Berührungspunkten von Knochen und Knorpel finden sich Resorptions- 
räume des Knorpels (R). Beim Zerfall der Knorpelgrundsubstanz (Fig. 1%) 
kommen die Knorpelzellen (c) allmählich in den Resorptionsraum (R) zu 
liegen. Die Resorptionsräume öffnen sich nach außen durch verschiedene 
Lücken der oberflächlichen Knochenrinde; durch diese Öffnungen hin- 
durch vermitteln Züge von Bindegewebe die Verbindung des Periosts 
mit dem Inhalt der Resorptionsräume. 

Im nächsten Stadium, das ich schnitt, bei einem 6,1cm großen 
Exemplar, hat die Resorption an manchen Stellen den gesammten 
Knorpel innerhalb der Knochenrinde verzehrt; an anderen Stellen 
(Fig. 16) sind noch geringe Reste des Knorpels (C) erhalten, jedoch mit 
allen Spuren des Zerfalls. | 

Den Inhalt des Resorptionsraumes (Markraumes) bilden dünne 
Knochenbalken, dicht von Osteoblasten (Fig. 17 obl) besetzt; ferner 
frühere Knorpelzellen (c) von blass körnigem Aussehen, und stark licht- 
brechende Zellen, welche vielleicht den hier und da auftretenden Ge- 
fäßen entstammen. | 

Es bleibt die Frage noch zu beantworten: Woher stammen die 
Osteoblasten, denen die im Markraum neugebildeten Knochenbälkchen | 
ihre Entstehung verdanken? — Es wurde bereits oben hervorgehoben, ' 
dass Züge des Periosts in die Markräume hineinziehen. Sie reichen bis 
nahe an die jungen Knochenbalken heran. Es liegt somit sehr nahe, die | 
Osteoblasten als Eindringlinge vom äußeren Periost her zu betrachten. 
Andrerseits aber legen die Bilder in sehr vielen Fällen dem Beobachter | 
die Meinung nahe, als seien diese Osteoblasten theilweise auch Ab- 
kömmlinge der Knorpelzellen. Besonders ist dies der Fall, wo der junge | 
Knochenbalken dicht am Resorptionsrande des Knorpels gelegen ist | 
(Fig. 47). Eine definitive Entscheidung ist indess an diesem Objekt | 
nicht möglich; es ist hier der individuellen Anschauung Freiheit ge- | 
geben. | 
Auf die eben beschriebene Weise schwindet allmählich der ge- 
sammte Parachordalknorpel. An seiner Stelle findet sich endlich, beim | 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 105 


44,5cm großen Lachs, ein einheitlich zusammenhängendes, knöchernes 
Skelettstück, welches die noch sichtbare Chorda allseitig dicht um- 


schließt: 


3) Die Entwicklung des Os oceipitale externum 
(epioticum) beim kalifornischen Lachs. 
(Hierzu Fig. 18—21, Taf. VI und Fig. 22—27, Taf. VII.) 
Das Os occipitale externum entwickelt sich am oberen, hinteren 
Abschnitt der knorpeligen Ohrkapsel. 
Auf Querschnitten erscheint die äußere Wandung der Ohrkapsel in 


' Gestalt eines Henkels, welcher der übrigen, das Cavum cranii (Fig. 18 


cav.cr.) unmittelbar begrenzenden breiten Knorpelmasse ansitzt. Ich 
werde der Kürze halber jene Außenwand der Ohrkapsel als »henkel- 


 förmige« Wandung bezeichnen (Fig. 18 RW). Sie begrenzt von oben, 
‚ seitlich-außen, und von unten her ein Lumen, in welchem die hintere 
‚ Partie des Canalis semicircularis posterior liegt (Fig. 18, 19; Fig. 21, 


23 c.5.2.). 


Die Anlage des Occipitale ext. finde ich zuerst bei einem 5 cm großen 


‚ Exemplar in Gestalt zweier, der Außen- und Innenfläche des henkel- 


, förmigen Knorpels unmittelbar aufgelagerter homogener Knochenlamellen 


(Fig. 18 K). Beide Knochenlamellen sind auf etwa 5 Schnitten zu ver- 


' folgen; überall sind sie getrennt von einander durch den Knorpel, dem 
sie auflagern. Ihr feineres histologisches Verhalten ist das gleiche wie 


das der ersten Knochenlamelle im Occ. bas. (vgl. auch Fig. 2 K). Ich 


' werde diese erstentstandenen Lamellen aus einem später zu erwähnen- 


den Grunde mit einem besonderen Namen als »primäre« bezeichnen. 
In einem weiteren Stadium (6,1 cm großes Exemplar) (Fig. 19) ist 


der Knorpel etwas stärker geworden. Die an seiner Außenseite gelegene 
" Knochenlamelle zeigt keine wesentlichen Veränderungen gegen früher; 


dagegen ist die innere nach dem Can. sem. post. (*) zu gelegene Knochen- 


' Jamelle durch Knochenvorsprünge bedeutend verdickt. Bei stärkerer 
' Vergrößerung (Fig. 20) zeigt sich die Oberfläche dieser neu aufgelagerten 
" Knochensubstanz mit zahlreichen, elliptischen, kleinen Zellen besetzt, 
| Osteoblasten (obl). Besonders hervorzuheben aber ist die Erscheinung, 
) dass die neu hinzugekommene Knochensubstanz sich deutlich durch 
‚ einen Kontur abhebt von der unverändert gebliebenen primären La- 
' melle (pK), ein Verhalten, wie ich es am Occ. bas. (Fig. 14 pK) be- 
/ reits andeutete. Diese deutliche Grenze zwischen primärer Knochen- 
 lamelle und später aufgelagerter Knochensubstanz erhält sich, wie sich 
‚ deutlich zeigen lässt (Fig. 26), das ganze Leben hindurch (sofern nicht 
' Resorption der gesammten Knochensubstanz eintritt). Dies ist der 


106 Carl Schmid-Monnard, 


Grund, aus welchem zunächst ich der primären Knochenlamelle ihren 


besonderen Namen gab. Es wird am Ende der Abhandlung noch zu 
untersuchen sein, ob dieser Besonderheit nicht noch eine tiefere Be- 
deutung zu Grunde liege. | 

Ich gehe gleich über zur Schilderung der Verhältnisse, wie sie sich 
bei einem 14,5 cm großen Exemplar gestaltet haben. Dieselben sind in 
der ganzen Schnittserie im Verlaufe des Ganalis semicire. posterior (c.s.p.), 
welchen die henkelförmige Wandung umschließt, einander gleich. 
Ich begnüge mich daher zur Erläuterung meiner Worte mit der Ab- 
bildung eines einzigen Schnittes (Fig. 21). 

Die primären Knochenlamellen haben sich an der Oberfläche des 
Knorpels etwas verlängert; die ihnen aufgelagerte Knochensubstanz hat 
an Dicke etwas zugenommen. Neu aufgetreten finden wir einen Re- 
sorptionsraum (R) an Stelle des Knorpels, da, wo die erste Knochen- 
bildung stattfand. Seinen Inhalt bilden Bindegewebs- und fettig dege- 
nerirte Zellen; an einer Stelle ist er von zwei Knochenbalken durch- 
zogen. 

In seinem oberen Theile grenzt der Resorptionsraum an unver- 
kalkten Knorpel; am unteren Rande des Resorptionsraumes ist der 
Knorpel oberflächlich verkalkt, wie ich durch dunkle Linien anzudeuten 
versuchte. Auf eine bei stärkerer Vergrößerung gezeichnete bildliche 
Darstellung dieses Punktes verzichte ich, da die gleichen Erscheinungen 
im folgenden Stadium sich genau so wiederholen, von dem ich hin- 
reichende Abbildungen gebe. 

Die Serie des nächsten Stadiums (47 cm) zeigt bei schwacher Ver- 


größerung (Fig. 22—24) Ausdehnung der Knorpelresorption (R) fast | 


über das ganze frühere Gebiet des henkelförmigen Knorpels; stellen- 
weise sehr weitgehende Verkalkung des Knorpels (C’) in der Nähe des 
Resorptionsrandes und Bildung von Knochenbalken (Fig. 23, 24 K) im 


Resorptionsraum (Markraum). Außerdem zeigt sich (Fig. 23) das Ver- | 


schwinden eines Theiles der inneren, gegen den Can. sem. post. (c.s.p.) 


zu liegenden Knochenlamellen, die noch im vorhergehenden Stadium 
vorhanden waren. Die der Serie entnommenen Abbildungen Fig. 22— 
24, aus denen die rasche Breitenabnahme des ehemaligen Knorpelbe- 
zirks der henkelförmigen Wandung in der Serie ersichtlich ist, stellen | 


diese Verhältnisse im Groben dar. 
Ich habe jetzt zu erläutern: 


Erstens, das Verhalten des Knorpeks bei der Erweiterung des Re- | 


sorptionsraumes; 
zweitens, die Entstehung von Knochenbalken im Resorptionsraum. 


Im Nrisphlusse hieran werde ich mit einigen Worten besprechen | | 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 407 


als dritten Punkt das Verschwinden eines Theiles der Knochenlamelle, 
welche das den häutigen Can. semicirc. post. enthaltende Lumen begrenzt. 

Die beiden ersten Punkte werde ich gemeinschaftlich klar stellen, 
durch Schilderung einer Stelle, an welcher successive an Stelle des 
hyalinen Knorpels verkalkter Knorpel, und an dessen Stelle: Knochen- 
substanz in näher zu beschreibender Weise auftritt. 

Nachdem in der betreffenden Region in einem Schnitte, den ich als 
ersten bezeichnen will (Fig. 22), der Knorpel (C) in großem Umfange 
noch intakt sich gezeigt hatte, wenn auch ein Theil seiner Intercellular- 
substanz netzförmig verkalkt war (Fig. 22 0’; vgl. auch Fig. 25), trat 
(Fig. 25) im zweiten Schnitte an der Stelle zwischen verkalktem (C’) und 
hyalinem (C) Knorpel ein Resorptionsraum (R) auf. Dieser Resorptions- 
raum grenzt an den verkalkten wie an den unverkalkten Knorpel; die 
ihm anliegenden Knorpelhöhlen ragen aufgebrochen in ihn hinein, und 
die unversehrt bleibenden Knorpelzellen (c) stehen in unmittelbarer Ver- 
bindung mit dem zelligen Gewebe des Resorptionsraumes. 

Auf den nächsten Schnitten hat der Resorptionsraum an Umfang zu- 

genommen; die histologischen Bilder sind die gleichen wie in Fig. 25. 
Verkalkter und hyaliner Knorpel werden in gleicher Weise einge- 
schmolzen; die frei werdenden Knorpelzellen kommen in den Resorpti- 
onsraum zu liegen. 

In den nächstfolgenden Schnitten (Fig. 26) zeigen sich die ersten 

_ Spuren neugebildeter Knochensubstanz (K) im Resorptionsraum. 

Diese erscheinen in Gestalt unregelmäßig ausgebuchteter Knochenla- 

mellen (X), welche stellenweise der Oberfläche der Reste verkalkten 

(C’) oder unverkalkten (C) Knorpels unmittelbar auflagern. Woher ent- 

stehen diese Knochenlamellen? — Gegen ihre Entstehung aus den Resten 

' des Knorpels im Resorptionsraum liegen gewichtige Gründe vor. Ein- 

‚ mal grenzen sich die Knochenlamellen in allen Fällen scharf ab gegen 

| den unterliegenden Knorpel. Zum andern zeigt dieser Knorpel da, wo 

‚ er noch nicht von Knochensubstanz oberflächlich überzogen ist und mit 

seiner Oberfläche noch direkt den Resorptionsraum begrenzt, alle 
| Zeichen der Resorption, wie ich sie oben (Fig. 25) beschrieben habe 
(vgl. Fig. 26 C’ und ec’). Der Knorpel wird also hier zerstört und wird 


| 
| 
| 
| 


| nicht in Knochen umgewandelt. 

| Die Knochenlamellen müssen somit einem anderen Gewebe ihre 
Entstehung verdanken. Als solches ist die peripherische Zellenschicht 
' des den Resorptionsraum (Markraum) füllenden »Markgewebes« anzu- 
"sehen. Zellen dieser Schicht (Fig. 26 0bl) liegen dem Knochen dicht an, 
| wenn auch nicht in ununterbrochener Reihe. Einzelne dieser als Osteo- 
| blasten zu bezeichnenden Zellen sind bereits halb oder fast ganz von 


108 | Carl Schmid-Monnard, 


Knochengrundsubstanz umschlossen und stellen so Übergangsformen dar 
zwischen den peripherisch gelegenen Osteoblasten und den mitten in der 
Knochengrundsubstanz liegenden Knochenkörperchen %. 

Diese Osteoblasten mit ihren Übergängen zu Knochenkörperchen, 
finden sich an den Wachsthumsflächen aller den Markraum durchziehen- 
den Knochenbalken (Fig. 27). Nirgends dagegen finden sich in diesen 


letzteren, wenn sie etwas weiter vom Knorpel abliegen, Reste von | 
Knorpel, welche sich doch durch Färbung oder das Vorhandensein der | 


charakteristisch gestalteten und angeordneten Knorpelzellen nachweisen 
lassen müssten. Da außerdem sich oben gezeigt hatte, dass sämmtliche 
Knorpelreste im Resorpiionsraume Resorptionserscheinungen zeigten, so 
ist es als sicher gestellt zu betrachten, dass hier verkalkte Knorpel- 
grundsubstanz nie in echtes Knochengewebe übergeführt wird. Alle 
Knochenbildung geht von den Osteoblasten aus. 

Über den Ursprung dieser Osteoblasten lassen sich nur Ver- 
muthungen äußern. Die Osteoblasten sind membranlose Zellen mit 
rundem Kern, der in einem unregelmäßig gestalteten Protoplasma- 
klumpen eingebettet ist. Sie ähneln am meisten denjenigen Zellen. 
welche im Markraum in dichten, regellosen Komplexen gelegen sind, 
Auch beobachtete ich mehrfach einfache oder doppelte Zellstränge, welche, 
von diesen Komplexen aus, an die mit Osteoblasten besetzten Knochen- 
halken sich hinziehen. Diese Zellkomplexe dringen vom Periost aus in 
Zügen in den Markraum, so weit man aus Bildern schließen darf. Man 
hat im Resorptionsraum des Knorpels und an Bildungsstellen von 


Knochenbalken vielfach Gefäße nachgewiesen; auch hier sind solche 
vorhanden. Man hat für andere Wirbelthierabtheilungen die Osteo- 
blasten als durch diese Gefäße herbeigeschafftes Bildungsmaterial an- ' 
gesehen. An diesem Objekt aber enthielten die Gefäße stets nur mit 
deutlicher Membran versehene, ungemein kenntliche rothe Blutkörper- | 
chen, welche deutlich von den membranlosen Osteoblasten zu unter- 


scheiden waren. 


Es mag genügen, auf den Zusammenhang der Osteoblasten durch 


Zellenzüge mit dem Periost hingewiesen zu haben. 


Ich wende mich zum dritten Punkte, dem Verschwinden eines | 
Theiles der Knochenlamellen, welche, ursprünglich der Innenseite des | 
henkelförmigen Knorpels auflagernd, das Lumen begrenzten, welches | 
den häutigen Can. semicire. post. enthält (vgl. Fig. 18, 19,21 mit Fig. 23). | 

Ein künstliches Ausfallen der Knochenrinde an dieser Stelle ist nicht 
anzunehmen. Erstens ist es sehr erschwert durch die angewandte Me- | 
thode, das Objekt vor dem Schneiden mit Kollodium zu bestreichen ; dann | 
aber deutet das Fehlen der Knochenrinde in immer größerer Ausdehnung | 


8 
27 
A 


Pl 


ae 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 109 


successive in der Serie auf ein natürliches Verhalten hin, und endlich 
finden sich an der Stelle, wo die Knochenlamelle in früheren Stadien lag, 
Züge von Bindegewebe und Blutgefäßen, und keine künstliche Lücke. 
Die Resorption der betreffenden Knochenlamelle ist also sicher erwiesen. 
Durch dieselbe wird eine Erweiterung des den häutigen Can. sem. post. 
enthaltenden Lumens bewirkt; Anzeichen einer Knorpelresorption an der 
entgegengesetzten Seite dieses Lumens, durch welche ein gleiches Ziel 
erreicht wird, finden sich gleichfalls im eben beschriebenen Stadium 
(Pig. 23). Der Zweck dieser Erscheinungen an diesem Punkte wird 
darin zu suchen sein, dem allmählich an Masse bedeutend zunehmenden 
häutigen halbeirkelförmigen Kanal Raum zu schaffen. 


4) Die Entwicklung des Os squamosum beim 
kalifornischen Lachs. 
(Hierzu Fig. 28—32, Taf. VII.) 

Das Os squamosum (GEGENBAUR) ist bekanntlich derjenige Knochen, 
welcher beim Lachs, und noch mehr beim Hecht, neben dem Postfron- 
tale den Hauptantheil hat an der Bildung der Gelenkfläche für das Hyo- 
mandibulare. Außer dieser Lagebeziehung ist das Squamosum eben so 
bekanntermaßen charakterisirt durch den Schleimkanal, welcher das 
Squamosum der Länge nach durchzieht und die Fortsetzung der Rumpf- 

 seitenlinie am Kopfe des Lachses darstellt. Ich gehe des Näheren auf 
- die Bildung dieses Knochens ein. 

Bei den mir zu Gebote stehenden Lachsexemplaren zeigte sich mir 
‚die erste Anlage des Knochens bei einem 2,9 cm großen Individuum. 
‚ Dieselbe erscheint (Fig. 28 sg) auf Querschnitten in Gestalt einer geraden 
' Knochenlamelle, welche die Basis des Schleimkanales (sk) bildet, und zwei 
| kurzen Armen, welche senkrecht oder im Bogen von der Basis sich er- 
‚heben, zur seitlichen Umschließung des Schleimkanales. Außer dieser 
‚ Anlage des Squamosum sind an der äußeren wie der inneren Oberfläche 
‚ des den Canalis semicircularis externus (c.s.e.) umschließenden Knorpels 
‚ einige äußerst dünne Knochenlamellen (K, K') zu bemerken. Zwischen 
‚ der Anlage des Squamosum und diesen dünnen Knochenlamellen be- 
' steht aber ein Unterschied. Während diese der Oberfläche des Knorpels 
' unmittelbar aufgelagert sind und nur durch einen Kontur von ihr sich 
| abheben, ist jene vom Knorpel durch eine dünne Bindegewebsschicht 
‚getrennt. 
Bei starker Vergrößerung und bei genauer Einstellung bemerkt 
man selbst an den Stellen (Fig. 29), wo das Squamosum der Knorpel- 
oberfläche dicht sich anschmiegt, dunkle, spindelförmige, sehr kleine 
‚Körper, die als Bindegewebszellen aufzufassen sind. Schnitte, unmittel- 


1a Gar! Schmid-Monnard, 


bar vor wie nach dem Schnitt Fig. 29 gelegen, in denen künstlich ein 
Theil der Basis des Squamosum von der Knorpeloberfläche sich abge- 
hoben hat (Fig. 30), stellen die Richtigkeit dieser Beobachtung außer 
alle Frage. An solchen künstlichen Trennungsstellen ist dann die dünne 
Bindegewebslage (z) zwischen Knorpel und Knochen deutlich zu sehen. 
Diese einfache Lage nun von Bindegewebszellen ist auf allen Schnitten | | 
der Querschnittserie, in denen das Squamosum dem Schädelknorpel 
dicht anliegt, mit Sicherheit nachzuweisen. Schmale, spindelförmige | 
Bindegewebszellen bedecken auch die übrige gesammte Oberfläche der 
Knochenanlage. In ihrem hinteren Theile hebt sich die letztere mit dem | | 
'Schleimkanal endlich ganz von der Knorpeloberfläche ab und wird dann 
allseitig durch stärkere Lagen trennenden Gewebes umgrenzt. Es ent- © 
steht also das Squamosum, histologisch gesprochen, gänzlich unab- Ä | 
hängig vom Knorpel in bindegewebiger Grundlage. Ä 

Bei einem 5 cm großen Exemplar fällt zunächst ein allmähliches | 
Schwinden des Knorpels im Bereiche der an seiner Außenfläche aufge- 
lagerten, ansehnlich verdickten Knochenlamelle auf (Fig. 31 K). Die 
Knochenlamelle X’, welche (Fig. 28) die innere Wand des Knorpels be- 
deckte, ist mit dem Knorpel verschwunden; ihre Enden (bei Fig. 31 K’) | 
ragen etwas über den Resorptionsrand (R) des Knorpels (C) hervor. 
Die Auflösung des Knorpels gewinnt rasch an Umfang in den weiteren 
Schnitten. Einzelne Stellen des Resorptionsrandes sind verkalkt; und 
während hier der Knorpel vorläufig intakt bleibt, schreitet die Resorption © 
durch die Lücken unverkalkter Knorpelsubstanz ins Innere vor. | 

Das Squamosum hat im Allgemeinen eine gleiche Lagebeziehung 
zum Knorpel in diesem Stadium wie im vorhergehenden. Auf den mei- 
sten Schnitten ist zwischen ihm und dem Knorpel eine Schicht etwas | 
größerer Bindegewebszellen deutlich (Fig. 34 z); an anderen Schnitten | 
hingegen lässt sich eine solche nicht überall auch nur in Andeutungen © 
nachweisen. | 

Im nächsten Stadium (6,1 cm) ist die trennende ‚Gewebsschicht 
zwischen Squamosum und Knorpel nicht an allen Punkten mehr nach-| 
weisbar. Eben so erscheint das Squamosum mit der von ihm theilweise| 
bedeckten Knochenwand, welche (vgl. Fig. 31 K des vorigen Stadiums) 
die äußere, seitliche Wandung des den Can. sem. ext. enthaltenden! 
Lumens bildet, an einzelnen Stellen enge verbunden. Die Gestalt des’ 
Squamosum ist im Allgemeinen noch dieselbe wie früher; Entstehung‘ 
von Vorsprüngen und Verlängerung der basalen Lamelle machen den 
Knochen zu einem ansehnlicheren. | 

Im nächsten, mir zur Verfügung stehenden Stadium von 14,5 cm 
(Fig. 32) ist der Knorpel, welcher das den Can. sem. ext. enthaltende 


-Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 111 


Lumen früher umschloss, weithin verschwunden. An seine Stelle ist ein 
spongiöses Gerüst von Knochenbalken getreten, welche zum großen 
Theile Verlängerungen des Squamosum sind. Das Wichtigste im Ver- 
halten dieser Knochenbalken des Squamosum ist, dass sie theilweise 
der intakten Oberfläche des Knorpels unmittelbar auflagern, ohne tren- 
nende Gewebsschicht. Mit dem Fortschreiten der Resorption des theil- 
weise netzförmig verkalkten, theilweise hyalinen Knorpels wachsen auch 
diese Knochenbalken unmittelbar an der intakten Oberfläche des Knor- 
pels, durch Thätigkeit des Perichondriums; andere setzen sich in der, in 
der vorhergehenden Darstellung beschriebenen Weise an Stelle des 
schwindenden Knorpels im Resorptionsraum, wie ich mich durch ge- 
naue Vergleichung dieser Serie mit der von einem A7 cm großen Exem- 
plar aufs bestimmteste überzeugt habe. 

Es bietet also das Squamosum des kalifornischen Lachses das Bei- 
spiel eines Knochens dar, welcher in bindegewebiger Grundlage ent- 
standen, eng sich dem Schädelknorpel anlagert, an dessen Oberfläche 
im Verlaufe seines Wachsthums auf Kosten des Perichondriums weiter 
wächst, endlich den unter ihm liegenden Knorpel zum Schwinden 
bringt und so im weiteren Verlaufe seiner Bildung alle Erscheinungen 
zeigt, durch welche das Wachsthum der unmittelbar auf der Oberfläche 
des Knorpels angelegten Knochen (Epioticum etc.) charakterisirt wird. 

Was dieser Vorgang für oder gegen gewisse Theorien beweist, 
werde ich weiter unten darzulegen Gelegenheit finden. 

Auf die histologischen Einzelheiten der Knochenwachsthumserschei- 
nungen bin ich in dieser Darstellung nicht eingegangen, da dieselben 
sich eben so vollziehen, wie ich sie in den vorhergehenden Abschnitten 
für den Lachs ausführlich dargestellt habe. 


5) Die Entwicklung des Os oceipitale basilare vom 
Hecht (Esox lucius Lin.). 
(Hierzu Fig. 33—40, Taf. VII.) 
Für die Darstellung von der Bildung der Knochensubstanz des Oc- 
_ eipitale basilare wähle ich die vordere Region des Basioccipitalknorpels, 
' wo derselbe den Augenmuskelkanal von oben her und beiderseits be- 
' grenzt, da hier eine Reihe von Erscheinungen zu beobachten ist, welche 
ı charakteristisch sind für den Verknöcherungsmodus fast aller Hecht- 
| knochen. 
| In jener erwähnten Region ist bei einem 20 cm großen Exemplar 
| (Fig. 33) die gesammte untere Fläche des Basioccipitalknorpels von einer 
| überall gleich dicken, homogenen Knochenlamelle (pK) überzogen, 
welche dem Knorpel (©) unmittelbar auflagert, jedoch durch einen deut- 


112 Carl Schmid-Monnard, 


lichen Kontur sich gegen ihn abgrenzt. Diese homogene Knochenlamelle 
ist, außer im Augenmuskelkanal (Fig. 33 amk), überlagert an ihrer 
Außenfläche von radiär gegen den Augenmuskelkanal konvergirenden 
zinkenartigen, dünnen, spitzen Knochenbalken, welche durch schmale 
Querbrücken unter einander verbunden, jenen Kanal von unten her be- 
grenzen. Es sind dies die jungen Knochenbalken des Occipitale basi- 
lare (o.b.), welche durch eine Zackennaht mit dem Parasphenoid (ps) 
verbunden sind. 

Die jungen Knochenbalken sind in ziemlich gleichen Abständen 
durchsetzt von anscheinend unverkalkten Bindegewebsfasern (Fig. 34 Sh). 
Diese verlaufen einerseits bis an die dem Knorpel aufliegende homogene | 
Knochenlamelle (pK), andererseits ragen sie über den Rand der Knochen- 
balken hinaus. | 

Bei einem 43cm großen Exemplar (Fig. 35) ist die gesammte 
Außenfläche der homogenen Lamelle, auch in dem vorher von Muskeln 
durchsetzten Kanal, von Knochenbalken überlagert. Die zinkenförmig | 
in das Parasphenoid eingreifenden Knochenbalken haben, verglichen mit | 
dem vorigen Stadium, sich bedeutend vergrößert. Es sind zwei Haupt- | 
wachsthumsrichtungen zu konstatiren, welche bedingt sind durch An- | 
satz von Knochensubstanz an gewisse Stellen der Oberfläche der Knochen- | 
balken. Das Wachsthum in der Richtung gegen das Parasphenoid und 
die bereits erwähnte Zackennaht hin bezeichne ich als Längenwachs- | 
thum der Knochenbalken; als Dickenwachsthum bezeichne ich den | 
Knochenauflagerungsprocess, welcher senkrecht zur Längenwachsthums- | 
richtung fortschreitet, in der Richtung gegen das Lumen der zwischen | 
den Knochenbalken befindlichen Hohlräume zu. | 

Ich schildere zunächst den Längenwachsthumsprocess. Derselbe | 
wird bewirkt hauptsächlich durch Auflagerung von Knochensubstanz an | 
den in die Zackennaht gegen das Parasphenoid hin eingreifenden Enden 
der Knochenbalken. Ich bilde in Fig. 36 eine solche Zuwachsstelle ab. | 
Das Gewebe der Zackennaht besteht vorwiegend aus stark glänzenden | 
homogenen Bindegewebsbündeln (Fig. 36 By’), mit Übergängen in | 
lockeres, fein fibrilläres Bindegewebe (Bg). Von diesen Bindegewebs- | 
bündeln (Bg’) gehen in gleichen Abständen Faserzüge (Sh) in den 
Knochen (K) hinein, senkrecht zum Verknöcherungsrand. Es sind Fort- | 
setzungen derselben Fasern, welche ich bereits aus dem vorher ge-| 
schilderten Stadium Fig. 34 erwähnt hatte. In Fig. 36 ragen sie über | 
den künstlich erzeugten Schnittrand hervor. | 

Das zweite Element, welches im Zackennahtgewebe sich findet, sind | 
Bindegewebszellen. Unter diesen verdienen die am Verknöcherungs- | 
rande des Knochens gelegenen unsere besondere Aufmerksamkeit. Sie’ 


ai 0 m 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 113 


zeichnen sich (Fig. 36 obl) aus durch Größe, stark lichtbrechenden, 
körneligen Inhalt, besonders gegen den Knochen zu, und ihre zuweilen 
polyedrische Form. Sie liegen zwischen den Eintrittsstellen der Fasern 
in den Knochen. 

Der Verknöcherungsrand selbst erscheint bei schwacher Ver- 
größerung als ein schmaler glänzender Saum an der Peripherie des 
Knochens. Bei starker Vergrößerung zeigt sich dieser Saum zusammen- 
gesetzt aus stark lichtbrechenden Kalkkörnchen, die gegen den bereits 
fertigen Knochen hin allmählich mit einander zu homogener Knochen- 
grundsubstanz verschmelzen. Ich sehe nach diesen Befunden die Zellen 
am Verknöcherungsrande als Osteoblasten an; die Faserzüge als ein den 
SHARPEY'schen oder durchbohrenden Fasern im Säugethierknochen ent- 
sprechendes Stützgerüst für die abzulagernde Knochensubstanz. Dass 
diese Fasern in ganz besonders ergiebiger Anzahl in die Knochengrund- 
substanz mit eingeschlossen werden an Punkten, an denen starke Zug- 
kräfte arbeiten, ist für ihre Auffassung hier zunächst gleichgültig. 

Ich will nicht unterlassen noch zu bemerken, dass eine Einlagerung 


von Östeoblasten in die von ihnen ausgeschiedene Knochensubstanz zu- 


‚ weilen vorkommt, aber unregelmäßig und verhältnismäßig selten. Ich 


komme auf diesen Punkt am Schlusse der Abhandlung zurück. 

Durch den soeben im Einzelnen geschilderten Längenwachsthums- 
process wachsen die Knochenbalken des Occipitale basilare, wie bereits 
oben erwähnt, vornehmlich gegen das Parasphenoid hin; theilweise 


- auch verbinden sie sich seitlich unter einander durch schmale, knöcherne 


Querbrücken. 
Bei diesen Wachsthumsvorgängen werden Hohlräume von den 


' Knochenbalken umschlossen. Diese Hohlräume enthalten meistens 
zelligees Bindegewebe und Gefäße; sie sind ihrer Funktion nach als 
' Havers’sche Räume oder Havers’sche Kanäle (Fig. 35 HC) aufzufassen 
‚und den eben so benannten Gebilden im Vogel- und Säugethierknochen 
| als gleichwerthig zu betrachten. 


Ich gehe zur Darstellung des Dickenwachsthums der betreffenden 


| Knochenbalken über. Die Dickenzunahme scheint vor Allem zu erfolgen 
' durch Auflagerung neuer Knochensubstanz auf die bereits vorhandenen 
| Knochenbalken von den zwischen den Knochenbalken hinziehenden Er- 
"nährungskanälen (Havzrs’schen Kanälen Fig. 35, 37 HC) aus. Man kann 
| diese Neuauflagerungen füglich als Havers’ sche Lamelien bezeichnen 
(Fig. 35, 37 HL)1. Von dem früher gebildeten und durch die Suarpky- 
‚ schen BE em charakterisirten Knochen (Fig. 35, 37 K) heben sie sich 


1 In Fig. 37 sind die Havzrs’schen Lamellen hell, in Fig. 35 dunkel gehalten, 


| was ich zu entschuldigen bitte. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 8 


114 Carl Schmid-Monnard, 


stets deutlich durch einen Kontur ab; beim Schneiden trennen sie sich 
sogar zuweilen von ihrer Unterlage. Sie finden sich von besonderer 
Dicke in der Nähe des Basioceipitalknorpels (vgl. Fig. 35 HL), wo 
die Knochenbildung begann; gegen die Zackennaht hin fehlen sie ganz. 
Ihre Substanz (vgl. Fig. 37 HL) ist durchaus homogen, enthält fast 
nie faserige Elemente, welche ja auch in den Havers’schen Kanälen (HC) 
meist fehlen, und nur selten Knochenkörperchen. Die Außenschicht der 
Havers’schen Lamellen ist vielfach senkrecht zur Oberfläche gestreift 
(vgl. Fig. 37 bei obl). 

Die Oberfläche ist bedeckt von ununterbrochenen Reihen meist 
cylindrischer Zellen mit deutlichem runden Kern (obl). Diese Zellen 
sind anscheinend membranlos; von der Knochengrundsubstanz meist 
deutlich abgesetzt. Ich betrachte diese Zellen als Osteoblasten. Jeder 
derselben scheidet im Bezirk seiner Berührungsfläche mit dem Knochen 
neue Knochengrundsubstanz aus, ein Process, mit dem das Auftreten der 
erwähnten senkrecht zum Knochenrande verlaufenden Streifen zu- 
sammenhängen mag. | | 

Ich habe im Vorstehenden die Knochenbildung an der Unterseite des 
Basioceipitalknorpels, so weit mein Material es erlaubte, darzustellen ver- | 
sucht. Ich muss nun erwähnen, dass völlig getrennt von dem Knochen 
an der Unterseite, auch über dem Basioccipitalknorpel, an dessen nach 
dem CGavum cranii zugewandter Fläche, ein Netz von Knochenbalken 
entsteht und wächst. Ich erläutere kurz das etwas eigenartige Verhalten | 
dieser letzterwähnten Knochenbalken. | 

Bei einem 7 cm großen Exemplar fehlt hier noch jedes Knochenge- 
bilde. Bei dem nächstgroßen mir zur Verfügung stehenden Exemplar 
(20 cm) sitzen einer schmalen, homogenen, dem Knorpel unmittelbar | 
aufgelagerten Knochenlamelle zarte, vielfach ausgezackte Knochenbälk- 
‚ chen auf (Fig. 33 0.b’.). Bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 38) zeigen die 
Knochenbalken (X) eine fein gefaserte Grundsubstanz, der die SuarrEy- | 
schen Fasern in ihrer typischen Anordnung fehlen. Dagegen sind zahl- | 
reich in ihr Knochenkörperchen (k) vorhanden. Die feine Faserung der | 
Grundsubstanz rührt wahrscheinlich von verkalkten Fortsätzen der um- | 
gebenden Bindegewebsfibrillen her. Die Knochenkörperchen entstehen | 
durch Einlagerung der besonders an den Enden der Knochenbalken | 
zahlreichen Osteoblasten (obl) in die Knochengrundsubstanz ; zwischen | 
beiden sind alle Übergänge vorhanden. | 

Bei einem A3 cm großen Exemplar sind die Kiochahialken bedeu- | 
tend stärker geworden (Fig. 35 o.b’., Fig. 39); in ihrem Inneren zeigen sie | 
noch die frühere Struktur, Knöchenkiinnenchen (Fig. 39 k) in Be er " 
scheinender Gerda derselben aber außerdem aufgelagert di dicke | | 


u u nr er De U ce a ee ee z = 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. | 115 


- Außenschichten homogener Knochensubstanz (HL), von gleichem Aus- 
sehen wie die oben beschriebenen Havers’schen Lamellen. Bemerkens- 
) werth ist noch der Umstand, dass an verschiedenen Stellen die Struktur 
' der Knochenbalken ganz willkürlich unterbrochen scheint, und die Bal- 
| ken plötzlich abbrechend an solchen Stellen von einem körnigen Detritus 
' begrenzt werden (R). Ich betrachte diese Stellen als Resorptionsflächen. 


Die Knochenbildung am Basioccipitalknorpel findet jederzeit außer- 


| halb desselben statt. Der Knorpel selbst wird nur wenig in Mitleiden- 


schaft gezogen, indem er unter der oberflächlichen Knochenschicht ver- 
kalkt (Fig. 34 c’, Fig. 40. C’,c’). Obwohl die verkalkende Zone allmählich 


Zellen in homogener Grundsubstanz (Fig. 40) bei älteren Thieren zeigt, 
| so lässt diese Schicht sich doch nicht so ohne Weiteres als fertige Knochen- 
 substanz, wie sie durch Osteoblasten gebildet wird, bezeichnen. Neben 
anderen Bedenken veranlasst mich vor Allem die an verschiedenen Punk- 
ten im Hechtschädel (mit Ausnahme einer hierauf nicht zu beziehenden 
\ Stelle) gemachte Beobachtung, dass der homogen verkalkte Knorpel nach 
einer gewissen Zeit für sich wieder resorbirt wird, diese Schicht nicht 
- als echten Knochen zu bezeichnen. 


Ich will noch erwähnen, dass bei älteren Thieren Kanäle im Basi- 


F occipitalknorpel (Fig. 40 R) auftreten, an deren Wänden Knochengrund- 
' substanz (K') abgelagert wird. 


Um den Gang der Darstellung nicht zu stören, habe ich einen Punkt 


/ nicht erörtert, welcher bei der Vergleichung der verschiedenen Stadien 
auffällt. Ich hole dies jetzt nach. 


Dieser Punkt betrifft das Auftreten von Knochenbalken im Augen-. 


' muskelkanal bei einem 43 cm großen Exemplar an einer Stelle, wo der 
Kanal bei einem 23 cm großen Exemplar zwar von einer dünnen Knochen- 


lamelle ausgekleidet, in seinem Lumen aber noch von Muskelzügen er- 


' füllt war (vgl. Fig. 35 mit Fig. 33 amk). Die Vergleichung der drei mir 
zu Gebote stehenden Querschnittserien durch den Augenmuskelkanal 
giebt genügenden Aufschluss. Bei einem 7 cm großen Exemplar war die 
| Knochenbildung am Basioceipitalknorpel nicht viel über die Gegend des 
' Chordaendes vorgedrungen; nur im hintersten Theile des Augenmuskel- 
' kanales zeigten sich die ersten Knochenbalken. An dem faserreichen 
 Periost dieser Balken inserirten sich die Muskeln des Kanales derart, dass 


die Fasern des Periosts straff angezogen erschienen. Diese Fasern gingen 
an der betreffenden Stelle ohne scharfe Grenze über in die Grundsubstanz 


' der Knochenbalken, so dass hier eine Knochenbildung durch direkte Ver- 
 knöcherung von Bindegewebsfasern vorzuliegen scheint. Bei einem 20 cm 
= großen Hecht erscheint der Kanal bereits in seinem hinteren Ende voll- 
‘ständig von Knochenbalken erfüllt; zwei Schnitte weiter nach vorn sind 


8*+ 


116 Carl Schmid-Monnard, 


die Knochenbalken außer der die Kanalwand auskleidenden homogenen 
Knochenlamelle verschwunden und es zeigen sich bereits die Anfänge der 
im Periost inserirten quergeschnittenen Muskelzüge. Noch weiter nach 
vorn herrscht das bereits oben (Fig. 33) geschilderte Verhalten. Bei einem | 
13 cm großen Exemplar (Fig. 35) ist nun die ganze Strecke vom hinteren | 
Ende des Kanales bis zu diesem Punkte mit Knochenbalken erfüllt. Ich 
komme nun zum Versuch einer mechanischen Erklärung dieser Erschei- 
nung. Mit dem Längenwachsthum des Kopfes vergrößern sich auch die | 
Entfernungen zwischen den zwei ursprünglichen Insertionsstellen der 
Muskelzüge.e. Wenn nun nicht in gleichem Maße eine Vermehrung der 
Elemente der Muskeln an irgend einem Punkte stattfindet, als die Ver- 
größerung dieser Entfernung durch das Wachsthum des Schädels bewirkt 
wird, so muss nothwendigerweise an den Insertionsstellen ein gewisser 
konstanter Zug von Seiten der gedehnten Muskeln ausgeübt werden. Man 
weiß nun in der That aus der Stellung der an die Augen vom Augenmus- 
kelkanal aus sich abzweigenden Muskelzüge zu einander, dass hier ein 
gewisser konstanter Zug wirkt. Aus meinen oben angeführten Beobach- 
tungen lässt sich ebenfalls eine konstante Zugwirkung auf die angestrafl- 
ten Periostfasern an der hinteren Insertionsstelle der Muskeln entnehmen. 
Bringt man hiermit die Erfahrung in Zusammenhang, dass an der An- 
grifisstelle von Muskeln auch die Widerstandsfähigkeit der betreffenden 
Skeletitheile gegen den Zug sich erhöht durch Ausbildung von Höckern 
und Vorsprüngen (VroLiık), so mag hier eine mechanische Erklärung für 
die allmähliche Ausfüllung des hinteren Theiles des 0 | 
mit Knochenbalken gegeben sein. | 


6) Die Entwicklung des Os squamosum vom Hecht. 
(Hierzu Fig. 44—50, Taf. VII.) | 

Im folgenden Abschnitt gebe ich eine Schilderung von der Ent- | 
wicklung des Squamosum, so weit es die Querschnittserien durch die © 
wenigen, mir zur Verfügung stehenden Stadien gestatten. Besonders | 
muss ich bedauern, dass es mir trotz vielfacher Bemühungen nicht ge- 
lang, ganz junge Hechte von wenigen Gentimetern Länge zu erhalten. | 
Das jüngste Stadium, das zu schneiden ich Gelegenheit bekam (Hecht | 

7 cm, Fig. 41), zeigte das Squamosum (sg) besonders entwickelt in der) 
Gegend der Gelenkfläche für das Hyomandibulare (hm). Überall saßen "I 
die den Schleimkanal (sk) umfassenden knöchernen Bogen des Squamo- | 
sum unmittelbar einer homogenen Lamelle auf (pK), welche der Ober- "I 
fläche des Knorpels (C) innig anlag ohne trennende Gewebsschicht. Es, 
war also hier nicht dasselbe Verhältnis des Squamosum zum unter- | 
liegenden Knorpel vorhanden, wie Anfangs beim kalifornischen Lachs. | | 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 117 


| Untersuchungen an kleineren Exemplaren werden zu zeigen haben, ob 
‚ eine indifferente Gewebsschicht jemals das Squamosum vom Schädel- 
- knorpel überall getrennt hat oder nicht. Die homogene Lamelle (Fig. 4A 
" und 42 pK), welche dem Knorpel (C) unmittelbar auflag, grenzt sich 
. gegen diesen wie gegen die knöchernen Bogen des Squamosum (sg) 
deutlich durch einen Kontur ab. Die homogene Lamelle mit ihren deut- 
| lichen Konturen ist während des ganzen Lebens des Thieres nachweis- 
bar (wo nicht Resorption des Knochens eintritt). Sie kann daher hierin 
‘ der primären Knochenlamelle am Epioticum vom Lachs verglichen und 
‚ mit dem gleichen Namen belegt werden. 

| Außer dieser äußeren Knochenlamelle ist der Knorpel (C) über- 
zogen von einer zweiten Lamelle (Fig. 44 K) von ähnlichem Aussehen, 
und zwar an seiner Innenfläche, welche das den Can. sem. ext. (c.s.e.) 
enthaltende Lumen begrenzt. | 

| Die knöchernen Bogen des Squamosum selbst haben gefaserte 
_ Grundsubstanz (vgl. Fig. 42 sq); reichliche Bindegewebsfasern (Bg), 
welche an Vorsprüngen des Knochens senkrecht zu der Oberfläche des- 
selben in ihn eindringen, verursachen dies Aussehen. Es scheint hier 
‚ein direktes Einbetten größerer Massen von Bindegewebsfibrillen in die 
‚ Knochengrundsubstanz stattzufinden. 

| Besonderes Interesse aber erfordert, wegen ihrer späteren eigen- 
thümlichen Umwandlung, die Gewebslage, welche die gegen das Hyo- 
| mandibulare schauende Unterseite des Squamosum überzieht und somit 
‘die Gelenkhöhle für das Hyomandibulare auskleidet. Dieses Gewebe 
| (Fig. 42 ari.C.) zeigt beim jungen Hecht ein ziemlich indifferentes Ver- 
halten; es ist einem zwischensubstanzarmen Knorpel noch am ähnlich- 
sten. Die Zellen liegen in deutlich konturirten Hohlräumen, die den 
Knorpelhöhlen durchaus entsprechen; die Zwischensubstanz, wo sie 
nachzuweisen ist, erscheint etwas fibrillär, aber kompakt wie Knorpel- 
- grundsubstianz. Auf die Umwandlung, welche dieses Gewebe erleidet, 
gehe ich weiter unten ein. 

An anderen Stellen, besonders gegen den Schleimkanal (Fig. 42 sk) 
zu, wo weder der Belenkknorpeh noch Bindegewebsfaserzüge sich fin- 
den, ist die Oberfläche des Squamosum von einem zelligen Epithel (obl) 
-überkleidet. Auch an diesen Stellen wächst der Knochen, wohl durch 
- Thätigkeit der Zellen des Epithels, die ich als Osteoblasten betrachte. 

| Sehen wir, wie die Entwicklung des Squamosum in der Gegend 
des Can. sem. ext. in den folgenden Stadien sich gestaltet. 

Ich gehe zunächst auf die Bildung und das Wachsthum der vom 
| ‚Periost überzogenen Knochenvorsprünge ein, dann auf das Schicksal des 
den Can. sem. ext. umschließenden Kuorpelkt 


m ee 


118 Carl Schmid-Monnard, 


des Squamosum, welcher wesentlich zur Vergrößerung der Hyomandi- 
bulargelenkfläche beiträgt, an Masse nach verschiedenen Seiten hin be- 
deutend zugenommen. Bei einem 27 cm großen Exemplar noch mehr. 

Das Wachsthum in der Richtung des Pfeils (in Fig. 42) kommt auch 
bei älteren Thieren auf Rechnung einer direkten Verknöcherung binde- 
gewebiger Theile in toto; die einzelnen Fasern vereinigen sich gegen | 
den Knochen hin zu dicken, glänzenden, homogen aussehenden Faser- 
bündeln, welche senkrecht zum Verknöcherungsrand in den Knochen 
eintreten und demselben hier und da ein streifiges Aussehen verleihen. 
Zellen waren nur schwer sichtbar. 

Die Massenzunahme gegen die Gelenkfläche hin kommt auf Rech- | 
nung der direkten Verknöcherung des die Gelenkfläche auskleidenden 
Gewebes. Ich hatte dasselbe beim 7 cm großen Hecht als zwischensub- 
 stanzarmen Knorpel charakterisirt. Bei den größeren Exemplaren (vgl. | 
Fig. 43 art.C.) hat dieses Gewebe eine etwas größere Menge von Zwischen- 
substanz gewonnen; immerhin ist dieselbe noch verhältnismäßig spär- | 
lich. Sie erscheint gefasert; die Fasern lassen sich indess nicht von 
einander isoliren. Diese Zwischensubstanz zeigt Übergänge in hya- 
line Knorpelgrundsubstanz. Während die Zwischensubstanz also von | 
dem Verhalten der hyalin erscheinenden Knorpelgrundsubstanz in der 
beschriebenen Weise etwas abweicht, so haben doch die in ihr einge- | 
betteten Zellen nach Form und Vermehrungserscheinungen alle Charak- ' 
tere echter Knorpelzellen. Die Zellen bestehen aus meist rundlichem | 
Kern in einem Protoplasmaklumpen ; sie erscheinen eingebettet in deut- | 
lich konturirte, den Knorpelzellhöhlen durchaus entsprechende Hohl- 
räume. Fäden des Protoplasmas gehen an die Knorpelzellhöhlenwand | 
heran und hängen zusammen mit einer vielfach nachweisbaren Proto- 
plasmaschicht, welche das Innere der Zellhöhlenwand auskleidet. An 
der freien Gelenkfläche zeigt sich (Fig. 43 Pch) eine Zone größter, in 
lebhafter Theilung begriffener Zellen ; diese Theilungserscheinungen sind! 
die gleichen, wie man sie bei der Theilung von Knorpel -» Mutterzellen«' 
in »Tochterzellen« an anderen Knorpeln in typischer Weise trifft. Dies ist) 
die Proliferationsschicht, von deren Thätigkeit die deutlich in den auf ein- 
ander folgenden Stadien ersichtliche Dickenzunahme des betreffenden’ 
Gewebes abhängt. Nach alle dem, was ich zur Charakterisirung dieses) 
Gewebes angeführt habe, ist es, trotz seiner an vielen Stellen fibrillär 
erscheinenden Grundsubstanz als echtes Knorpelgewebe anzusehen. 

Dieser Gelenkknorpel, wie ich das betreffende Gewebe fortan zu] 
bezeichnen berechtigt bin, geht an seiner von der erwähnten Prolife- 
rationsschicht abgewandten Seite durch Sklerosirung seiner Intercellular-' 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 119 


substanz in toto in Knochen über. Die in der unverkalkten Knorpel- 
srundsubstanz liegenden, elliptischen oder rundlichen Zellen (Fig. 43 c) 
zeigen alle Übergänge zu solchen, welche (c’) von den in der Knorpel- 
grundsubstanz auftretenden meist drusenförmigen Kalkniederschlägen 
bereits halb oder zu dreiviertel ihres Umkreises umschlossen sind und 
in eingebuchteten Höhlungen liegen. Diese Einbuchtungen sind als 
Folgen jener Kalkniederschläge zu betrachten. Von diesen Zellen in 
eingebuchteten Höhlungen bis zu den weiterhin in homogener Knochen- 
grundsubstanz liegenden echten Knochenkörperchen (k) sind alle Über- 
gänge vorhanden. Die Knochenkörperchen erscheinen mitsammt den sie 
einschließenden Höhlen im Allgemeinen kleiner als die Knorpelzellen 
mit ihren Höhlen; die Knochenhöhlen sind gezacktrandig, aber keine 
Ausläufer dringen von ihnen aus in die Knochengrundsubstanz. 

Diese soeben geschilderten Verhältnisse, welche ich als Zeichen 
einer direkten Verknöcherung des Gelenkknorpels auffasse, finden sich 
in stets gleichem Verhalten auf einer größeren Reihe von Schnitten, so 
dass von einer Täuschung durch Flächenbilder nicht die Rede sein kann. 

Man könnte hier verschiedene Einwände machen gegen meine An- 
sicht. Man könnte sagen, dass das aus dem Gelenkknorpel entstandene 
resistente, von mir als Knochen bezeichnete Gewebe nur verkalkter 

- Kuorpel sei. Wenn ich nun zu zeigen vermag, dass das durch direkte 
Verknöcherung des Gelenkknorpels entstandene Knochengewebe von 
dem auf andere Weise entstandenen Knochen sich in keinem wesent- 
lichen Punkte unterscheidet, so beweist dies, dass Knochengewebe bei 
den Teleostiern auf die verschiedenste Weise entstehen kann und an 
gewissen Punkten, eben so durch direkte Knorpelverknöcherung, wie 

_ die erste Anlage der knöchernen Clavicula des Menschen und die Fur- 

_ cula der Vögel nach GeEnsAuR, und wie ein Theil der Knochensubstanz 

in den Röhrenknochen und Wirbeln der Anuren nach KasrtscHenko. 

Bei sorgfältiger Untersuchung und Durchmusterung sämmtlicher 
hier in Frage kommender Schnitte vom Squamosum des Hechts, zeigt 
| "sich nun in der That das durch direkte Verknöcherung des Gelenkknor- 

‚ pels entstandene Knochengewebe in keinem wesentlichen Punkte ver- 
| schieden von dem sog. »echten«, durch Osteoblasten oder direkte Binde- 
‚ gewebsverknöcherung eoistandenen Knochen. Es lässt sich sogar, ent- 
‚ sprechend der Übereinstimmung im Aussehen, überhaupt keine Grenze 
| konstatiren zwischen den auf so verschiedene Weise entstandenen Kno- 
‚ chenpartien; die gesammte Knochensubstanz bildet (abgesehen von der 

stets sich deutlich abgrenzenden primären Knochenlamelle) ein konti- 
| nuirliches Ganze, ohne dass die auf verschiedene Weise entstandenen 

' Partien im kontiken Zustande sich scharf gegen einander absetzten, 


| 


| 


120 Gar! Schmid-Monnard, 


Man könnte vielleicht, im Anschluss an ältere Autoren, welche Aus- | 
läufer der Knochenzellhöhlen als ein wesentliches Charakteristikum der ei l 
»echten« Knochenkörperchen ansahen, behaupten, dass der durch Ver- >| 
knöcherung des Gelenkknorpels entstandene Knochen kein echter Kno- 
chen sei, weil seine Knochenzellhöhlen der Ausläufer ermangeln. Hierzu | 
lässt sich indess bemerken, dass sich am Occipitale basilare vom Hecht, 1. 
im Petrosum von Alburnus lucidus, ferner am Frontale posterius von 
Cobitis barbatula (Fig. 54 k) und in verschiedenen Skeletttheilen einiger 
anderer von mir untersuchter Teleostier, in der Knochensubstanz, welche 
zweifellos durch Osteoblasten entstand, also sog. »echte« Knochensub- 
stanz ist, strahlenlose Knochenkörperchen finden. Auf den Mangel der 7 
Ausläufer ist also hier, am Squamosum vom Hecht, kein Gewicht zu legen. | | 

Es wird somit der Theil des Squamosum vom Hecht, welcher vor- 3 
züglich zur Vergrößerung der Gelenkfläche für das Hyomandibulare bei- 7 
trägt, gebildet theils durch direkte Bindegewebsverknöcherung, theils | 
durch Osteoblasten, theils durch direkte Knorpelverknöcherung. Es sind 
dies sämmtliche bei den Wirbelthieren bekannten Verknöcherungsarten. 
Hinsichtlich der Schlussfolgerungen, die sich aus der Kombination aller 
dieser verschiedenen Entwicklungsmodi an einem Skeletttheile ziehen | 
lassen, verweise ich auf das Ende der Abhandlung. 

Ich wende mich nun zur Schilderung des Schicksals der unteren | 
Knorpelpartie, welche das den häutigen Can. sem. ext. enthaltende ” 
Lumen von unten her begrenzt, und zur Erläuterung der Knochenbil- %ı 
dung in dieser Gegend. | 

Die erwähnte untere Knorpelpartie ist beim 7 cm großen Hecht ' 
(Fig. 44) auf ihren beiden Seiten von den homogenen Knochenlamellen 
(pK und K) bekleidet. An der inneren Lamelle (X), welche das den | 
Can. sem. ext. enthaltende Lumen begrenzt, finden sich nur vereinzelte 
spindelförmige Bindegewebszellen; an der äußeren, primären Knochen- | | 
lamelle (pK) dagegen eine breite Lage zellenreichen Bindegewebes. | 
Dieses Verhältnis findet sich in diesem Stadium in seinen Hauptpunkten 4 
fast in der ganzen Ausdehnung des Can. sem. ext., so dass eine Abbil-  \ 
dung sämmtlicher Schnitte unnöthig ist. Anders liegen die Verhältnisse 7 
bei einem 20 cm großen Hecht. Ich schildere die Querschnittserie vom | 
vorderen Theile des Kanals nach hinten zu. Die ersten Schnitte (Fig. 44) 
lassen eine Volumzunahme des Knorpels (C) gegen früher (Fig. k4) er- I 
kennen. Oberflächlich lagern dem Knorpel nach innen zu spärliche | | 
Knochenbalken an; an seiner Außenfläche dagegen, wo früher die reich- 
liche Bihderewebklen: sich befand, haben sich aus dieser letzteren | | 
mächtige Knochenbalken (X’) entwickelt. ER | 

Der Knorpel selbst zeigt beim 20 cm großen Hecht gewisse Ve 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 121 


änderungen. Einmal ist er eine gewisse Strecke weit unter der ober- 
flächlichen Knochenrinde seinem ganzen Durchmesser nach verkalkt 
(Fig. 4% C’); dann zeigt sich auf den ersten Schnitten der betr. Serie 
der Beginn einer Resorption, welcher in gleicher Weise Knochen und 
(zunächst der unverkalkte) Knorpel eine Strecke weit erliegen. Ich gehe 
zunächst auf die Verkalkungserscheinungen, dann auf die Resorption ein. 

Die theilweise Verkalkung des Knorpels, welche in ihren Anfängen 
(Fig. 4% C’) konstatirt wurde, tritt auf in der Knorpelgrundsubstanz 
‚unter der Form von Kalkdrusen (Fig. 45 C’), welche sich von der mit 
Knochen überzogenen Oberfläche des Knorpels in das Innere des letzteren 
allmählich ausbreiten. Bei dieser Grundsubstanzverkalkung werden die 
Knorpelzellhöhlen eingeengt; sie erscheinen eingebuchtet, zackig; und 
auf diese Art gewinnen einzelne Knorpelzellen ein Knochenkörperchen- 
artiges Aussehen (Fig. 44 c’), welches in weiteren Stadien noch täuschen- 
der hervortritt. 

Die Resorption ist zunächst ersichtlich an einer Unterbrechung der 
vorher kontinuirlichen inneren Knochenlamelle (Fig. 44 R) so wie an dem 
Aussehen des Knorpels, welcher an der betreffenden Stelle etwas ange- 
fressen ist. Bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 45 R) erkennt man kör- 
nigen Zerfall der Knorpelgrundsubstanz ; die Knorpelzellen selbst zeigen 
keine Zerfallserscheinungen. Dicht hinter dem Resorptionsbezirk, der 
sich auf den folgenden Schnitten in einer gewissen Richtung allmählich 
ausbreitet, findet eine Knochenneubildung statt; die oberflächliche 
Knochenrinde (K) ist dicht mit Osteoblasten (obl) besetzt. Der Resorpti- 
onsraum nimmt, wie bereits erwähnt, auf den folgenden Schnitten an 
Umfang zu. Er durchsetzt allmählich die ganze untere Knorpelpartie 
und da, wo er in diesem Stadium seine größte Ausdehnung erreicht 
(Fig 46 R), ist sogar ein Theil der früher völlig ununterbrochenen pri- 
mären Knochenlamelle (pK) der Resorption anheimgefallen. Nach 
einigen weiteren Schnitten indess hat in diesem Stadium der Resorpti- 
onsbezirk sein Ende erreicht; der Knorpel erscheint wieder (Fig. 47 C) 
kontinuirlich. Diese Resorption findet in der eben beschriebenen Weise 
stalt nach unten hin und seitwärts, gegen das Innere des Schädelknor- 
pels zu (in der Richtung des Pfeils Fig. 46). 

Ich erwähnte bereits oben (vgl. Fig. 45 K und obl), dass dicht 
hinter dem Resorptionsbezirke, wo die Resorptionserscheinungen deut- 
lich zu konstatiren sind, eine Neubildung von Knochensubstanz an der 
"Oberfläche des Knorpels durch Osteoblasten stattfinde. Auf diese Weise 
findet eine stetig an Umfang gewinnende Neubildung von Knochen- 
'balken (vgl. Fig. 46 X) statt an der dem Resorptionsbezirk gegen- 
überliegenden Seite des Lumens, welches den häutigen Can. sem. ext. 


122 Gar Schmid-Monnard, 


beherbergt. Während somit dieses Lumen auf der einen Seite, in der 
Richtung gegen den inneren Schädelknorpel zu (in der Richtung des 


Pfeils in Fig. 46), durch Resorption erweitert wird, wird es auf der ent- 


gegengesetzien Seite durch eine der Resorption in gleicher Richtung 


 nachrückende Neubildung von Knochenbalken mit diesen letzteren 
theilweise erfüllt. 

Ehe ich im nächsten Stadium den Fortgang dieses so eigenthüm- 
lichen Verlagerungsprocesses des Lumens, in dem der Gan. sem. ext. 
liegt, nach unten und innen, weiter verfolge, will ich das Schicksal 
des verkalkten, noch nicht resorbirten Knorpels feststellen. 

Der drusenförmig verkalkte Knorpel beim 20 cm großen Hecht 
(Fig. k4, 45 c’) hat sich beim 27cm großen Exemplar in ein Gewebe 


verwandelt, welches manchem Knochengewebe recht ähnlich sieht 


(Fig. 49, 48 C’). In einer homogen verkalkten Grundsubstanz liegen die 


Knorpelzellen (c’) eingeschlossen in ausgezackte Höhlen. Gleich neben | 
und an dieser Zone aber zeigen sich mit voller Deutlichkeit die Zeichen | 
der Resorption (Fig. 48). Der verkalkte Knorpel ist wie ausgenagt an | 
seinem Rande ; einzelne verkalkte Knorpelkapseln (c’R) ragen frei in den 
Resorptionsraum (R) hinein, welcher von Gefäßen (gef) durchzogen ' 
wird. Es wird hier zur Gewissheit, dass der verkalkte Knorpel nicht | 


persistirt, sondern eingeschmolzen wird. 


Somit ist an dem den Canalis semicirc. ext. umschließenden Knor- | 
pel eine Überführung von Knorpel in toto in Knochengewebe nicht nach- | 
zuweisen; alle Knochenbildung entsteht hier aus dem Perichondrium | 


resp. Periost. 


Ich komme mit wenigen Worten noch auf die Verlagerung des den | 
häutigen Can. sem. ext. enthaltenden Lumens, wie ich sie bereits oben | 
andeutete, zurück. Bei dem Hecht von 27 cm ist durch weitergehende | 
Resorption von Knorpel und Knochengewebe das erwähnte Lumen in | 


der oben angedeuteten Richtung (Fig. 46, 50 —) verlagert worden, 


indess an Stelle des früheren Lumens (vgl. Fig. 44 mit Fig. 46 und | 
mit Fig. 49, 50) ein Netz von Knochenbalken (X) getreten ist. Ich mache | 
hier nur uif die Thatsache aufmerksam, ohne mich in, meiner Arbeit 


fernliegende, Spekulationen zu verlieren. 


Einen ähnlichen Entwicklungsgang wie den eben Beschildert ii | 
durchläuft das Os oceipitale externum vom Hecht, wenn man ab- | 
sieht von dem direkt verknöchernden Gelenkknorpel des Squamosum. | 
Als erste Knochenanlage finde ich hier eine primäre homogene Knochen- | 
lamelle, welche dem Knorpel unmittelbar aufgelagert ist an seiner Außen | 


fläche, und eine gleiche an seiner inneren Oberfläche. Nach außen setzb. 


sich vom Periost her Knochensubstanz an, wobei vielfach das Periost in 


| | 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 123 


j toto in den Knochen übergeführt wird. Der Knorpel verkalkt unter der 
oberflächlich ihm aufgelagerten Knochenrinde, wird aber wieder resor- 
‘ birt und geht nicht in echtes Knochengewebe über. 


Die beiden Ossa peirosa, vor den Occipitalia lateralia gelegen, 
stoßen in der Mittellinie der Schädelbasis an einander ; von da erstrecken 
‚ siesich an den Seiten des Schädels aufwärts bis zum Hyomandibular gelenk. 
Die Anlage des Os petrosum fand ich bei einem 1,6cm großen 
' Exemplar in Gestalt zweier äußerst dünner Knochenlamellen, welche 
| der Außen- und Innenfläche des Schädelknorpels unmittelbar aufliegen, 
aber durch einen deutlichen Kontur von ihm sich absetzen. Ein dünnes 
| Periost bedeckt ihre Oberfläche. An der Durchtrittsstelle des zum Hyo- 
" mandibulare verlaufenden Trigeminusastes stehen beide Knochenla- 
mellen mit einander in Verbindung. Ich schildere im Folgenden die 
weitere Entwicklung des Petrosum an diesem Punkte, von dem aus die 
einzelnen histologischen mit der Knochenbildung verbundenen Processe 
centrifugal fortschreiten. 

‘Der bei dem 1,6cm großen Exemplar noch intakt erscheinende 
Knorpel zeigt bei einem 2cm großen Exemplar bereits Resorptionser- 
 scheinungen. Die Resorption besteht in einer Auflösung der Knorpel- 
 grundsubstanz, während die Knorpelzellen erhalten bleiben.. Sie er- 
- scheint zunächst an der Trigeminusdurchtrittsstelle an der Oberfläche 
des Knorpels, da, wo Lücken in der den Knorpel überziehenden Knochen- 
" schicht vorhanden sind. Durch diese Lücken hindurch vermitteln Zellen- 
 züge die Verbindung des Periosts mit dem im Resorptionsraum befind- 
| lichen Gewebe. 
| Durch das weitere Umsichgreifen der Knorpelresorption wird end- 
lieh bei einem 2,6cm großen Exemplar eine Strecke weit in der Nähe 
des Trigeminusloches aller Knorpel zerstört innerhalb der ihn um- 
| schließenden Knochenlamellen, so dass diese letzteren nun unmittelbar 
an den Resorptionsraum (Markraum) stoßen. 

"7 Beieinem 3,4 cm und in noch höherem Grade bei einem 4,6 cm großen 
| Exemplar sind diese Knochenlamellen durch Auflagerung neuer Knochen- 
| Substanz an ihrer Außen- und Innenfläche ansehnlich verstärkt worden. 
| Die Bildung von Knochensubstanz an der Außenfläche geschieht 
| durch Ablagerung kompakter Lamellen durch die Vermittlung von 
 Osteoblasten, deren Übergänge zu spindelförmigen Knochenkörperchen 
| mehrfach zu bemerken sind. Die Knochenhöhlen ermangeln der Aus- 
| läufer. Auch Bindegewebsfibrillen des Periosts werden in die Knochen- 


| grundsubstanz mit eingelagert. 


I 
| 
1 


} 
| 7) Die Entwicklung des Os petrosum von Alburnus lueidus. 


N 
N 
| 


124 Carl Schmid-Monnard, 


An der Innenfläche der erstentstandenen Knochenlamellen entsteht 
neue Knochensubstanz in Form dicker Balken. Dieselben sind überzogen 
an ihrer Oberfläche von zahlreichen Zellen des Markraumgewebes, wel- 
che hier und da in die Knochengrundsubstanz mit eingelagert werden. 
Einen Zusammenhang dieser Knochenbalken mit den noch nicht resor- 
birten Resten des Knorpels konnte ich nirgends nachweisen; überall da, 
wo die Enden der Knochenbalken dem Rande der Knorpelreste nahe lagen, 
schien mir, auch bei dem 4,6 cm großen Exemplar, eine trennende zellige 
Gewebsschicht zwischen Knochen und Knorpel sich einzuschieben. Ich 
äußere mich über diesen Punkt desshalb so vorsichtig, weil die zelligen 


- Elemente bei Alburnus außerordentlich klein sind und man leicht etwas 


Wichtigeres übersehen könnte. Keinesfalls aber war der geringe Rest 
des Knorpels verkalkt. 

Es geht aus diesen Befunden mit ziemlicher Sicherheit hervor, dass 
von einer direkten Verknöcherung des Knorpels im Os petrosum nicht 
die Rede sein kann und alle Knochenbildung von den zelligen Elemen- 
ten des Markraumgewebes, resp. des Periosts ausgeht. - 

An anderen Skeletttheilen von Alburnus lucidus (z. B. Occipitale 
basilare), deren knorpelige Grundlage wenigstens zum Theil eine Zeit 
lang erhalten bleibt und nicht frühzeitig resorbirt wird, finde ich die 
Knorpelreste bei einem 14 cm großen Exemplar meist verkalkt. Die ver- 
kalkten Knorpelreste erscheinen auf manchen Schnitten von der deutlich 
gegen sie abgegrenzten, ziemlich regelmäßig geschichteten Knochengrund- 
substanz allseitig umschlossen. Verfolgt man indess eine derartige ver- 
kalkte Knorpelpartie in der Schnittserie, so zeigt sie sich an irgend einer 
Stelle durch eine Lücke des umgebenden Knochengewebes hindurch mit 
dem Markraumgewebe in Berührung. Die stets deutliche Abgrenzung des 
Knochengewebes gegen den verkalkten Knorpel spricht gegen einen Über- 
gang des letzteren in echtes Knochengewebe; die stets nachweisbaren 
Berührungsstellen des Markraumgewebes mit dem verkalkten Knorpel 
und die histologischen Bilder an diesen Stellen machen eine endliche 
Auflösung des verkalkten Knorpels nicht unwahrscheinlich. 

Der Mangel von Zwischenstadien indess zwischen dem 4,6 cm und 
dem 44 cm großen Alburnus verhindert mich, ein endgültiges Urtheil \ 
über diesen Punkt zu geben. | 


8) Die Entwicklung des Os frontale posterius bei 
CGobitis barbatula. | 

(Hierzu Fig. 54—57, Taf. VII.) | 

Um die Histogenese eines Knochens von Cobitis barbatula mit mög- 

lichster Vollständigkeit zu schildern, wählte ich als Gegenstand der Dar- | 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 125 


“stellung das Os frontale posterius aus zwei Gründen. Einmal erhielt ich 
von diesem Skeletttheil die besten Querschnittserien, was bei diesem 
Objekt nicht immer der Fall ist; andererseits fand ich das Frontale poste- 
 rius noch am weitesten zurück in seiner Entwicklung, was mir bei dem 
Mangel kleinster Thiere sehr zu Statten kam. 
Das Os frontale posterius nimmt bei Cobitis barbatula einen ver- 
‚ hältnismäßig großen Raum ein an der seitlichen Schädelwand (vgl. Fig.51). 
- Seine oberste Partie ist oberflächlich überlagert von einem Deckknochen: 
seine untere Partie stößt an das Petrosum (pe); an ihr lenkt sich das 
‚ Hyomandibulare (hm) ein. Im Folgenden werde ich die Entwicklung des 
| hinteren Theiles des Frontale posterius schildern, bis zu dem Punkte, 
| wo auf ganzen Kopfquerschnitten die Austrittsöffnung der Hauptirige- 
| minusäste im Petrosum erscheint. 
| Bei einem 2,5 cm großen Exemplar (Fig. 51) fand ich das Frontale 
, posterius in Gestalt zweier noch ziemlich dünner Knochenlamellen (X), 
‚ von denen die eine der Außenfläche, die andere kürzere der Innenfläche 
"der knorpeligen Seitenwand (0) des Primordialcraniums unmittelbar auf- 
| \ gelagert war. Die innere Knorpeloberfläche, so weit sie nicht von der ihr 
" aufgelagerten Knochenlamelle bedeckt war, zeigte sich auf dem Schnitt 
‚Fig. 51 noch intakt; auf den beiden nächsten Schnitten dagegen zeigte 
! der freie nrand der oberen Knorpelpartie Resorptionserscheinungen 
an seiner Oberfläche. Im vierten Schnitt endlich (Fig. 52 R) war der obere 
Theil des Knorpels völlig verschwunden, und die äußere Knochenlamelle 
| (K) begrenzte hier unmittelbar das dasım cranii. 

Im nächsten von mir geschnittenen Stadium von 3,5 cm (Fig. 53, 54) 
‚zeigten sich Längen- und Dickenzunahme der oberflächlichen Knochen- 
/lamellen (X), partielle Verkalkung des Knorpels (c’) unter der äußeren 
" Knochenrinde, und weitere Auflösung der unverkalkten Knorpelpartien 
| (Fig. 53. R). 

Auf die angedeuteten Verhältnisse des Näheren eingehend bemerke 
ich Folgendes: 

| Die Knochenlamellen (Fig. 54 K) sind parallel ihrer Oberfläche ge- 
schichtet. Die letztere ist von einem zellenreichen Periost überzogen (P); 
einzelne Bindegewebsfibrillen dringen vom Periostin die Knochensubstanz 
hinein als Suarrev’sche Fasern. Hier und da werden Osteoblasten durch 
‚Umschließung mit Knochengrundsubstanz zu Knochenkörperchen (k) in 
‚elliptischen, meist strahlenlosen Höhlen. 

Die Verkalkung des Knorpels tritt auf meist an dessen Rande, dicht 
‚unter der oberflächlichen Knochenrinde, seltener mitten im Knorpel. Sie 
‚besteht in einer Ablagerung koncentrischer Kalkschichten in den Knorpel- 
'kapseln- (Fig. 54 c’). Dadurch entstehen eigenthümliche kugelförmige 


126 Carl Schmid-Monnard, 


Gebilde, welche eine oder mehrere Knorpelzellen umschließen. An an- | 
deren Schnitten, als dem hier abgebildeten, zeigten sich Ablagerungen | 
von diskreten Kalkkrümeln an den Rändern der Verkalkungszone, welche © 
gegen den unverkalkten Knorpel hin in dessen Zwischensubstanz auf- © 
traten. Hierdurch mag die Bildung derartiger Kalkkapseln, wie ich sie ' 
oben schilderte, eingeleitet werden. | 

Die Resorption des Knorpels hat in diesem Stadium (Fig. 53 R) zu- | 
genommen an Ausdehnung im Vergleich mit dem vorhergehenden (vgl. © 
Fig. 52). Bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 54) erweist sich hier die un- 
verkalkte Knorpelgrundsubstanz von zahlreichen, mit kleinen Zellzügen | 
erfüllten Resorptionsräumen durchzogen, welche augenscheinlich sich ' 
vergrößern durch Eröffnung der Knorpelhöhlen (c). Die verkalkten Knor- 
pelkapseln (c’) scheinen vorläufig von Resorption verschont zu bleiben. 
Gefäße konnte ich im Resorptionsraum nicht nachweisen. | 

Die Ausdehnung der oben beschriebenen Resorptionsräume im | 
Knorpel schwankt auf den verschiedenen Schnitten dieser Serie. An an- 
deren Schnitten, als dem in Fig. 53 dargestellten, zeigte sich da, wo © 
noch ein Theil der Knorpeloberfläche intakt und noch nicht angefressen © 
erschien, eine außerordentliche Anhäufung der zelligen Elemente des’ 
Perichondriums. Diese Zellwucherungen scheinen wohl dazu bestimmt, © 
die Resorption des Knorpels an den betreffenden Stellen einzuleiten und) 
Füllungsmaterial für die Resorptionsräume zu liefern. | 

In den folgenden Stadien (Fig. 55, 56) finden wir Dicken- und’ 
Längenzunahme der bereits vorhandenen Knochenbalken; Größenzu- | 
nahme des ganzen Skeletttheils durch Wachsthum des Knorpels am 
unteren Ende, fast völliges Schwinden des Knorpels unter der außen! 
ihm aufgelagerten Knochenrinde, und Entstehung von Knochenbalken‘ 
an dessen Stelle. Ä | 

Auf die Erscheinung der Größenzunahme des ganzen Skeletttheils" 
gehe ich nicht näher ein, da sie für die Frage nach der Art und Weise” 
der Entstehung der Knochensubstanz selbst von keinem Belang ist. | 

Beim Wachsthum der schon vorhandenen Knochenbalken zeigen! 
sich die bereits oben besprochenen Vorgänge. a 

Es bleiben also nur noch die beiden Fragen zu beantworten: Was. 
wird aus dem verkalkten Knorpel? wie bilden sich im Resorptionsraum 
die jungen Knochenbalken? Beide Fragen müssen zusammen beant- 
wortet werden. | 

Bei einem 6 cm großen Exemplar findet sich (Fig. 55) in den be- 
deutend erweiterten, stets gegen das Periost resp. Perichondrium hin 
sich öffnenden Resorptionsräumen (R) noch jene Zone verkalkter Knor- 
pelkapseln, welche (Fig. 53, 54 c’), meist im engen Anschluss an die 


nz 


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Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 127 


 oberflächliche Knochenrinde, sich bildete. Einzelne dieser Knorpel- 
' kapseln zeigen indess bereits Zerfallserscheinungen: sie sind aufgebro- 
chen, oft von mehreren Zellchen erfülll, und liegen zuweilen, wenn 
| auch selten, isolirt im Resorptionsraum. Hier gehen also die verkalkten 
- Knorpelkapseln zu Grunde. 

| An anderen Stellen hingegen finden sich Balken auf ähnliche Weise 
| verkalkten Knorpels, welche an ihrer Oberfläche von echter, lamellöser 
© Knochensubstanz überlagert sind. Es hat daher vielfach den Anschein, 
als ob hier Knorpel in toto in echte Knochensubstanz überginge. Durch- 
- mustert man indess bei einem 9,2 cm großen Exemplar (Fig. 56, 57) 
1 die Serie auf diese Verhältnisse hin, so ergiebt sich, dass die verkalkte 
- Knorpelgrundlage der Balken (Fig. 57 C’, c’) stets an mehreren Stellen 
durch Lücken (R) der aufgelagerten, echten Knochensubstanz (X) hin- 
- durch mit dem Gewebe des nee in direkter Berührung 
- steht. An diesen Berührungsstellen wird eine Zerstörung der verkalkten 
| ‚ Knorpelgrundsubstanz mehr oder minder deutlich. Dazu spricht gegen 
einen Übergang des verkalkten Knorpels in persistirendes Knochenge- 
-  webe die stets deutliche Abgrenzung beider gegen einander. 

| Fasse ich die Ergebnisse der letzten Untersuchungsreihe zusammen, 
"so finde ich: 

| Das Os frontale posterius zeigt sich in seiner Anlage in Gestalt 
1 zweier der Aubßen- resp. Innenfläche des Primordialeraniums aufge- 
|  lagerter Knochenlamellen. Beim weiteren Wachsthum dieses Skelett- 


 Periost her einer theilweisen Resorption. Die verkalkenden Reste des 
1 Knorpels im Resorptionsraum dienen als Grundlage für die Ablagerung 
. echten Knochengewebes und werden später ebenfalls zerstört. Alle 
-Knochenbildung erscheint hier als Neubildung von Seiten der Elemente 
j ‚des Periosts resp. Perichondriums. 

|; 


beim Stichling (Gasterosteus aculeatus) (?). 
(Hierzu Fig. 58—65, Taf. IX.) 

| An Stelle der bei jungen Thieren ganz knorpeligen Wandung, 
"welche das den Canalis sem. ext. enthaltende Lumen begrenzt, findet 
sich bei älteren Thieren zum größten Theile eine durchaus knöcherne 
“ Wandung. Im Folgenden beabsichtige ich darzustellen, wie diese letz- 
"tere entsteht. 

| \ Bei einem I cm (Fig. 58) großen Exemplar finde ich das Lumen, 
welches den häutigen Can. sem. ext. (c.s.e.) enthält, auf allen Sehrilfen 


128 Carl Schmid-Monnard, 


der Serie von Knorpel (C) umschlossen. Der Knorpel ist intakt; auf 
wenigen Schnitten zeigt er an der äußeren Oberfläche seiner seitlichen, 
senkrecht aufsteigenden Wandung (veriW) eine dünne, ihm unmittel- 
bar auflagernde homogene Knochenlamelle (pX). Diese letztere ist von 
der Epidermis (Epd) nur durch eine dünne Reihe vereinzelter Binde- 
gewebszellen getrennt. 

Der Kürze halber werde ich im Folgenden den Namen »senkrecht 
aufsteigende« Wandung (vertW) beibehalten für die in ihrer Anlage aus 
einer einfachen Reihe von Knorpelzellen bestehende seitliche Wand 
des den Can. sem. ext. (c.s.e.) enthaltenden Lumens. Für die Wandung, 
welche dieses Lumen von unten her, in horizontalem Verlaufe, begrenzt, 
wähle ich den Namen »untere horizontale« Wandung (korW). Das von 
diesen Wandungen seitlich und von unten her begrenzte Lumen selbst, 
welches den häutigen Can. sem. ext. enthält, werde ich, für diesen 
Abschnitt, in Ermangelung eines besseren Namens kurz als »Kanal- 
lumen« zu bezeichnen mir gestatten. 

Die Beschreibung des nächsten Stadiums gebe ich an der Hand 
einer Querschnittsserie von einem 4,3 cm großen Exemplar (Fig. 59, 60). 
Fig. 59 stellt die aufsteigende Wandung (vertW) dar. An dieser zeigt 
sich zu zwei Drittel ihrer Länge eine Verkalkung der Intercellularsub- 
stanz des Knorpels (C’). Die Knorpelzellen sind in der knochenähnlich 
aussehenden Grundsubstanz deutlich erhalten. So weit diese Ver- 
kalkungszone reicht und noch etwas darüber, ist der Knorpel an seiner 
äußeren wie inneren Oberfläche von je einer homogenen Knochenlamelle 
(pK u. K’) bedeckt. Die innere Knochenlamelle X’ erstreckt sich in den 
nach Schnitt Fig. 59 folgenden Schnitten auch eine Strecke weit auf die 
Oberfläche der horizontalen Wandung (horW). Der äußeren Knochen- 
lamelle (pK) lagert eine stärkere Schicht streifiger Knochensubstanz (K) 
an, deutlich durch einen Kontur abgesetzt. Es zeigt hierin die erstent- 
standene Knochenlamelle also ein gleiches Verhalten, wie die primäre 
Knochenlamelle am Occipitale externum vom Lachs und an der knor- 
peligen Ohrkapsel in der Gegend des Can. sem. ext. vom Hecht; wie 
bei jenen bleibt sie auch hier lebenslänglich nachweisbar und nimmt 
"später sogar an Umfang zu nach Resorption des von ihr überlagerten 
Knorpels. Alle Knochenbildung ist hier vom Periost abhängig. 

Ich will noch nachträglich hervorheben, dass ich die Knorpelpartie, 
deren Grundsubstanz ein knochenähnliches Aussehen gewonnen hat, als 
verkalkten Knorpel, nicht als Knochen auffasse, aus mehreren Gründen. 
Erstens ist diese Partie verkalkten Knorpels, so lange sie besteht, scharf 
gegen die ihr aufgelagerten Knochenlamellen abgesetzt. Zweitens ist der 
verkalkten Knorpelpartie nur eine kurze Lebensdauer verliehen; wie ich 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 129 


nachweisen werde, unterliegt sie, nach Ausbildung stärkerer Knochen- 
balken an ihrer Außenfläche vom Periost her einer Resorption, ein Vor- 
gang, der, wie sich aus den vorhergehenden Untersuchungsreihen ergab, 
bei fast allen verkalkten Knorpelmassen früher oder später eintritt, 
während er das anliegende, vom Periost gebildete Knochengewebe fast 
stets intakt lässt. 

Ich wende mich jetzt zur Darstellung des Verhaltens der das Kanal- 
lumen seitlich und von unten her begrenzenden Wandungen in den 
weiteren Schnitten der Serie vom 1,3 cm großen Exemplar. 

‚Während am Schnitt Fig. 59 der hyaline Knorpel der unteren hori- 
zontalen Wandung intakt war, zeigt sich da, wo horizontale und senk- 
rechte Wandung in stumpfem Winkel zusammenstoßen, zwei Schnitte 
weiter der Beginn einer Resorption des Knorpels. Die Resorption geht 
von der das Kanallumen begrenzenden Oberfläche des Knorpels aus 
Auf den nächsten Schnitten nimmt der Resorptionsraum allmählich an 
Umfang zu; bei diesem Vorgange wird (Fig. 60) eine Strecke weit aller 
Knorpel sammt der seine gegen das Kanallumen gewandten Oberfläche 
überziehenden dünnen Knochenlamelle (X’) resorbirt. Die Reste dieser 
inneren Knochenlamelle (K’) ragen noch eine Strecke weit über den 
Resorptionsrand (R) hervor. Die Knorpelzellen scheinen von der Re- 
sorption verschont zu bleiben. 

Durch diesen Vorgang kommt die äußere Knochenrinde (pX + K) 
in die Lage, eine Strecke weit an dieser Stelle unmittelbar das Kanal- 
lumen zu begrenzen. 

Bei einem 4,8 cm groben Exemplar (Fig. 61) sehen wir auf allen 
Schnitten eine Ausdehnung des Resorptionsraumes am Knorpel. Nach 
oben hin, an der senkrechten Wandung (veriW), hat der Resorptions- 
raum sich zum mindesten bis an die Partie verkalkten Knorpels (C’) 
ausgedehnt, die sich auf einigen Schnitten vielleicht gegen ihn abge- 


schlossen hat durch Auflagerung einer dünnen Knochenlamelle. Der 


Knorpel in der unteren horizontalen Wandung (horW) zeigt Zerfallser- 


 scheinungen (R) seiner Grundsubstanz an einem Theile seiner Ober- 


fläche; theils auch ist diese Oberfläche eine Strecke weit von einer 
dünnen homogenen Knochenlamelle (K’) überlagert. 

Die äußere, primäre Knochenlamelle (pX) und die ihr aufgelagerten 
weiteren Knochenschichten (X), welche unmittelbar eine Strecke weit 
das Kanallumen begrenzen, sind anscheinend intakt. Hier und da er- 
scheint die primäre Knochenlamelle etwas verdickt; es mag diese Ver- 
dickung der Thätigkeit eines an solchen Stellen nachweisbaren Epithels 
(Fig. 64 obl) zuzuschreiben sein. 

Im nächstfolgenden Stadium (2,6 cm großes Exemplar) wird das 

Zeitschrift f£. wissensch. Zoologie. XXXIX.Bd. 9 


130 Carl Schmid-Monnard, 


endliche Schicksal der verkalkten Knorpelpartie in der senkrecht auf- 
steigenden Wandung auf Querschnitten klar. 

An Stelle des früher hier vorhandenen, verkalkten: Knorpels zeigt 
sich auf drei, auf einander folgenden Schnitten, von denen ich den 
dritten (von hinten nach vorn gerechnet) abbilde (Fig. 62), in successive 
größerer Ausdehnung ein Resorptionsraum (R). Derselbe öffnet sich auf 
dem nächsten (vierten) Schnitt (Fig. 63) nach außen. An Stelle des Re- 
sorptionsraumes findet sich bei größeren Exemplaren kompakte Knochen- 
substanz. Es geht also der verkalkte Knorpel hier nicht in Knochensub- 
stanz über; die an seiner Stelle später sich findende Knochenmasse ist 
Neubildung. 

Ich habe nunmehr noch zu untersuchen: Wie entstehen in der 
unteren horizontalen Wandung die Knochenbalken, die sich bei größeren 
Thieren (vgl. Fig. 64 K’) finden an Stelle des früher daselbst vorhande- 
nen hyalinen Knorpels? und ferner, wie kommt die ansehnliche Ver- 
dickung der primären Knochenlamelle (Fig. 65 pK), so weit sie an das 
Kanallumen stößt, und die Verdickung und Höckerbildung an den ihr 
aufgelagerten Knochenschichten (Fig. 65 K) zu Stande? | 

Ich beantworte zunächst die erste Frage. Die noch nicht resorbirte 
Masse des hyalinen Knorpels an der unteren horizontalen Wand (Fig. 62 
hor W, C) hat bei einem 2,6 cm großen Exemplar gegen früher (Fig. 61) 
bedeutend zugenommen, ein Process, mit dem zugleich eine Erweiterung 
des Kanallumens nach der Seite seiner noch knorpeligen Wandungen 
hin verbunden ist. Auf dem verdickten Knorpel liegt (Fig. 62) eine 
ziemlich starke Knochenlamelle (X); im Knorpel selbst (C) zeigt sich 
unter dieser Knochenlamelle ein Resorptionsraum (R,), welcher im 
nächsten Schnitt durch eine Öffnung in der Knochenlamelle hindurch 
mit deren Periost in Verbindung steht. 

Eine Querschnittsserie durch die betreffende Stelle bei einem 3,5 cm 
großen Exemplar zeigt hier einen Schwund des unverkalkt bleibenden 
Knorpels in noch größerem Maßstabe. 

Der Resorptionsrand des Knorpels (Fig. 64 C) bildet eine nahezu 
gerade Linie; an ihm zerfällt die Knorpelgrundsubstanz krümelig, die 
Knorpelzellen dagegen bleiben erhalten, wie es schon in früheren Sta- 
dien wahrscheinlich erschien. Indem nun, in Verbindung mit den schon 
vorhandenen Knochenbalken, neue Knochensubstanz (K’) abgelagert 
wird von rundlichen Osteoblasten,, tritt an Stelle des schwindenden 
Knorpels Knochengrundsubstanz. 


Über den Ursprung der Osteoblasten konnte ich zu keinem sicheren | 


Resultat gelangen. Die Bilder ließen sich so deuten, als ob jene Anfangs 
aus den bei der Resorption frei werdenden Knorpelzellen sich rekru- 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. n 151 


tirten. Bei dem gleichen Aussehen der Zellen im Markraume war indess 
hierfür kein Beweis zu liefern. 

Eine Querschnittsserie durch den Kopf eines 5 cm großen Stich- 
lings, also eines ziemlich ausgewachsenen Exemplars, ließ ein Fort- 
schreiten der gleichen Fortgänge erkennen. 

Ich will nicht unterlassen zu erwähnen, dass hie und da bis dicht 
an den Resorptionsrand des Knorpels Gefäße herantreten. 

Ich gehe mit wenigen Worten noch auf die zweite Frage nach dem 
Dickenwachsthum der Knochenschichten ein, welche bei größeren 
Thieren (vgl. Fig. 64) ausschließlich die Wand des Kanallumens bilden. 

Die äußere, primäre Knochenlamelle blieb, wie oben erwähnt, von 
der Resorption verschont (Fig. 60, 61), welcher die innere Knochenla- 
melle (X’) sammt dem Knorpel (C) theilweise anheimfiel; die primäre 
Knochenlamelle bildet somit nach Verschwinden des Knorpels eine 
Strecke weit die innere Auskleidung des Kanallumens. Allmählich ver- 
dickt sie sich durch die Thätigkeit ihres spärlichen Periosts (Fig. 65 obl), 
wie man annehmen darf, da in ihr, wenn auch sehr selten, Knochen- 
körperchen nachweisbar sind. Bei einem 5cm großen Exemplar er- 
scheint sie als ansehnlich dicke Schicht (Fig. 65 pX), immer noch gegen 
die ihr außen auflagernden Knochenlagen (X) deutlich abgegrenzt. 

Die eben erwähnten äußeren Knochenlagen (X) verdicken sich 
hauptsächlich unter Bildung von Vorsprüngen und Ausbuchtungen durch 
die Thätigkeit von Osteoblasten (s. Fig. 62). Indem die Enden dieser 
Knochenvorsprünge mit einander sich verbinden, zwischen den Vor- 
 sprüngen aber in den Buchten keine Knochensubstanz abgelagert wird, 
entstehen (Fig. 65 HC) Havers’sche Kanäle. An Punkten großer Zug- 
wirkung scheinen sich Höcker beim jungen Thier durch direkte Ver- 
kalkung der umgebenden Bindegewebsfibrillen zu bilden (Fig. 59, 60 
hoe); später (Fig. 62, 65) zeigt sich der Verknöcherungsrand solcher. 
Stellen dicht mit Osteoblasten besetzt, zwischen welchen anscheinend 
unyerkalkt bleibende Periostfasern senkrecht zum Knochenrand in den 
Knochen eingeschlossen werden. 

Es hat diese Untersuchungsreihe ergeben, dass alle Knochenbildung 
in der knorpelig angelegten Wandung des den Can. sem. ext. enthalten- 
den Lumens abhängt vom Perichondrium resp. Periost, und dass der 
Knorpel keinen Theil an ihr hat. 


Das Supraclaviculare vom Hecht. 
(Mit Fig. 66, 67, Taf. VII.) 

Ich habe es bislang absichtlich unterlassen, die Histogenese der- 
jenigen Knochen in einem besonderen Abschnitte zu behandeln, welche 
ausschließlich im Bindegewebe, ohne engen Anschluss an eine knorpelige 

9%* 


132 Carl Schmid-Monnard, 


Grundlage, entstehen. Der Bildungsprocess jener Knochen ist der 
gleiche, wie er sich beim Wachsthum der vom Periost überlagerten, an 
der Oberfläche des Knorpelcraniums entstehenden Knochenschichten 
zeigt. Nur auf ein besonderes Verhältnis will ich aufmerksam machen. 
Es betrifft dies das Verhalten der Suarpry’schen Fasern in den mitten 
im Bindegewebe sich bildenden Knochen. Ich will dasselbe an dem 
Supraclaviculare vom Hecht erläutern. Auf Querschnitten sieht man die 
Suarpey’schen Fasern (Fig. 66 Sh) senkrecht zum Verknöcherungsrand 
vom Periost her in den Knochen hineindringen. In der Mitte desselben 
vereinigen sie sich zu einem anastomosirenden Geflecht. Dieses Geflecht 
oder Fasernetz zieht bandartig zwischen den Havers’schen Kanälen hin, 
denselben ausweichend. Auf Querschnitten (Fig. 66) zeigen sich eben 
sowohl wie auf Längsschnitten (Fig. 67) zwischen den anastomosirenden 
Fasern Bindegewebszellen (z), runde Kerne mit einem Protoplasma- 
klümpchen. Dies Verhalten traf ich auf verschiedensten Stadien. Ich 
will dieses Fasernetz mit demselben Ausdrucke, mit welchem GEGENBAUR 
(Über die Bildung des Knochengewebes, Jen. Zschr. 1867, Bd. III, 
p. 234) das entsprechende Gebilde im Metatarsus vom Rinde und an 
anderen Knochen anderer Thiere kennzeichnete, als »Wurzelstock« be- 
zeichnen. Dieses flächenhaft in allen Stadien im Gentrum des Knochens 
ausgebreitete Gebilde mag die Stelle sein, an der von Seiten der Osteo- 
blasten die erste Knochenablagerung stattfand. Die radiär von ihm aus- 
gehenden Suarpzy’schen Fasern geben eine Andeutung, in welcher Rich- 
tung hauptsächlich der Knochen gewachsen ist. Ich habe eine Verkalkung 
des Wurzelstockgeflechtes nicht bemerkt; dasselbe erscheint hier als die 
bindegewebige Grundlage des Knochens. 

Das gleiche Gebilde ist nachweisbar in vielen andern Hechtknochen, 
wenn auch nicht in dieser exquisiten Form; auch an gewissen Knochen 
anderer Fische konnte ich sein Vorhandensein konstatiren. 


Ergebnisse und Schlussfolgerungen. 


Im Eingange meiner Abhandlung erörterte ich, was von Seiten ver- 
schiedener Autoren zur Lösung der Frage nach der Histogenese der 
. Teleostierknochen beigetragen worden sei. Ich kam zu dem Schluss, 
dass eine eingehende Beantwortung dieser Frage noch nicht gegeben sei. 
Es galt also zu zeigen, auf welche Weise die Knochensubstanz der 
Teleostier gebildet werde, und welche Gewebe an dieser Bildung direkt 
sich betheiligten. In den vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen 
Darstellungen über verschiedene Skeletitheile habe ich versucht, die 
fragliche Betheiligung der verschiedenen skelettbildenden Gewebe am 
Aufbaue der Knochensubstanz klar zu stellen. 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 133 


Ich finde hinsichtlich der Histogenese: 

4) Die erste Knochensubstanz entsteht stets außerhalb desKnorpels, 
ein Verhältnis, wie es von GEGENBAUR bereits angegeben worden ist. 

2) Im weiteren Verlaufe der Knochenentwicklung an gewissen, 
knorpelig präformirten Skeletttheilen können alle skelettbildenden Ge- 
webe entweder direkt (direkt verknöchernder Knorpel, direkt ver- 
knöcherndes Bindegewebe) oder indirekt (durch Vermittlung und Thätig- 
keit von Osteoblasten) an der Knochenbildung betheiligt sein. Diese 
Thatsache der Entstehung eines und desselben Skeletttheiles aus allen 
skelettbildenden Geweben zugleich verliert nicht ihre Bedeutung durch 
den Umstand, dass an den meisten Skeletttheilen die Knochensubstanz 
ausschließlich vom Perichondrium aus gebildet wird. 

3) Die erstentstandene Knochensubstanz ist stets eine homogene 
Masse, in welcher weder Knochenzellen noch Bindegewebsfasern vor- 
kommen (primäre Knochenlamellen). In diesem Verhalten ist dieselbe 
dem Dentin vergleichbar. Wie ich aus Grass!’s Auszug aus seiner Arbeit 
über Entwicklung der Teleostierwirbelsäule {l. c.) entnehme, hat ein 
gleiches Verhalten an der Wirbelsäule statt. 

Dagegen lässt sich, abgesehen von den primären Knochenlamellen, 
die übrige Knochensubstanz in den von mir untersuchten Skelettiheilen 
derjenigen Teleostier, deren Knochen aus Zahnbein bestehen sollen, 
durchaus nicht so direkt dem Dentin gleichsetzen im Gegensatz zu 
»echter« Knochensubstanz. So finde ich im gesammten Skelette des 
Hechtes, ferner bei Perca fluviatilis, Lucioperca sandra, Acerina vul- 
garis, Gottus Gobio, Gadus aeglefinus und Lota vulgaris, deren Knochen- 
gewebe nach Körrıker keine Knochenkörperchen, mehrfach dagegen 
Zahnröhrchen enthält (Würzb. Verh. 14859, Bd. IX, p. 258 f.), und von 
KöLtiker als osteoides Gewebe oder Dentin dem vechten« Knochenge- 
webe (z. B. des Lachses) gegenüber gestellt wird, Knochenkörperchen 
hie und da, wenn auch in unregelmäßiger Lagerung, eingestreut in die 
Knochensubstanz. Dagegen habe ich mich bei keiner der von mir unter- 
suchten Arten von der Anwesenheit dentinartiger Röhren überzeugen 
können. Ich schließe, dass die Ansicht von deren Vorhandensein ent- 
stand in Folge einer Verwechselung mit Suarrzv’'schen Fasern, deren 
Anordnung, so beim Hecht, bei Lota vulgaris (in quergeschnittenen 
Flossenstrahlen) etc. der Anordnung von Zahnröhrchen außerordentlich 
gleicht. Diese Verwechslung wird durch die Unvollkommenheit der 
- früheren Methoden leicht erklärlich. 

 &) Die Mannigfaltigkeit in der Kombination der verschiedenen 
histologischen Erscheinungen, welche mit der Knochenbildung in Zu- 
sammenhang stehen, entspricht dem primitiven Verhalten des Teleostier- 


134 Carl Schmid-Monnard, 


skeletts, indem in dieser Mannigfaltigkeit die Möglichkeit einer extremen 
Ausbildung des einen oder anderen Entwicklungsmodus, wie sie sich 
bei den verschiedenen höheren Wirbelthierklassen in -der That zeigt, 
gegeben ist. | 

Für die Frage nach der Homologie der Knochen ergeben sich aus 
meinen Beobachtungen zwei Antworten, welche, auf verschiedenem 
Wege gewonnen, jene Frage in gleichem Sinne lösen. 

Ich hatte im Eingange meiner Abhandlung angeführt, wie nach 
Köruiger die Histogenese das ausschließliche Kriterium sei für die Fest- 
stellung von Homologien, wie dagegen GEGENBAUR den vergleichend 
anatomischen Weg zu ihrer Auffindung betrete. In der That nun findet 
die Grsensaur’sche These, dass ein allmählicher Übergang stattfinde von 
einem mitten im Bindegewebe entstehenden (Deck-)Knochen zu einem 
solchen, der im engen Anschlusse an eine knorpelige Grundlage sich 
bilde, ihre volle Bestätigung durch den von mir ontogenetisch geführten 
Nachweis, dass das Squamosum vom kalifornischen Lachs als ein der- 
artiger Deck-Knochen entstanden, im Laufe seiner Entwicklung dem 
Schädelknorpel sich anlegt und von da ab alle Wachsthumserscheinungen 
zeigt, wie sie einen von Anfang an »im engen Anschluss an eine knorpelige 
Grundlage« gebildeten Knochen charakterisiren. 

Eine eben so bestimmte Antwort ergiebt aber auch meine Beobach- 
tung über die Knochenbildung am Squamosum vom Hecht. Bei Dar- 
stellung dieses Processes zeigte ich, wie das Squamosum entstehe aus 
allen skeletibildenden Geweben überhaupt; theils durch direkte Binde- 
gewebsverknöcherung, theils durch Thätigkeit von Osteoblasten, theils 
endlich durch Überführung von Knorpelgewebe in toto in persistirendes 
Knochengewebe. Wenn nun ein Knochen — und sei der Verknöche- 
rungsmodus am Squamosum auch nur für diesen einzigen Knochen als 
Regel zu konstatiren (obwohl ich glaube, dass bei hinreichendem Ma- 
terial der gleiche Vorgang auch für andere Skeletttheile, z. B. den pri- 
mären Schultergürtel von Silurus Glanis, sich wird nachweisen lassen) 
— wenn nun ein Knochen, sage ich, entsteht aus allen den Geweben, 
aus denen Knochengewebe überhaupt entstehen kann, so ist klar, dass 
man keinen Unterschied machen kann zwischen den verschiedenen 
Knochen ihrer Entstehungsweise nach. Kurz ausgedrückt: die Histo- 
genese der Knochen kann kein Kriterium sein für die Frage nach der 
Homologie der Knochen, und der vergleichend anatomischen Unter- 
suchung bleibt es überlassen, die Antwort auf diese Frage zu finden. 


Würzburg, im März 1883. 


w 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 135 


Erklärung derin Text und Tafeln gebrauchten Abkürzungen. 


amk, Augenmuskelkanal; c'R, siehe bei c’; 

art.C, Gelenkknorpel am Hyomandibulare c.s.e., häutiger Canalis semicircularis ex- 
vom Hecht; ternus; 

Bg, Bg’, Bindegewebe; c.s.p., häutiger Can. semicircularis poste- 

C, hyaliner, unverkalkter Knorpel; rior; 

c, Zelle des unverkalkten Knorpels; Epd, Epidermis; 

C’, verkalkter Knorpel; gef, Gefäß; 

c', c’R, verkalkte Knorpelkapsel ; HC, Havers'scher Kanal; 

cav.cr., Cavum cranii; HL, Havers’sche Lamelle; 

ch.d., Chorda dorsalis; hm, Hyomandibulare; 

cl, Clavicula; hoe, Höcker und Knochenvorsprünge; 


hor W, untere, horizontale Wandung 


vertW, senkrecht aufsteigende  » gen Can. sem. ext. enthaltende Lumen von 
) 


\ ion der Ohrkapsel, welche das den häuti- 
unten her, resp. von der Seite begrenzen; 


hW, henkelförmige Wandung; Sp, Spangenknorpel; 

K, K’, Knochen; sq, Squamosum ; 

k, Knochenkörperchen; s.v., Saccus vestibuli ; 

0.b., 0.b’., Occipitale basilare; vertW, siehe bei hor W; 

obl, Osteoblasten; P, Periost; W, Wurzelstock ; 

Pch, Perichondrium;; z, Bindegewebszelle; 

pe, Petrosum; *, Lage des häutigen Can. sem. post. im 
pK, primäre Knochenlamelle; hinteren Theile der Obrkapsel vom kali- 
ps, Parasphenoid; fornischen Lachs; 

R, R,, Resorptionsraum ; —— Pfeil, in dessen Richtung irgend wel- 
Sh, SHARPEY’sche Faser; cheim Text geschilderten Entwicklungs- 
sk, Schleimkanal im Squamosum; processe fortschreiten. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Die Längenangaben in Centimetern beziehen sich auf die Länge des ganzen Thieres 
von der Schnauze bis zur Spitze der Schwanzflosse.) 


Alle Figuren sind mit der Camera gezeichnet. 


Tafel VI, 


Fig. 4—8. PrimärerSchultergürtelvomkalifornischen Lachs. 


Fig. 1. Exemplar 5,5 cm. Vergr. 40mal. 

Fig. 2. Derselbe Schnitt wie Fig. 1. Vergr. 200mal, 
Fig. 3. Exemplar 6,4 cm. Vergr. 40mal. 

Fig. 4. Derselbe Schnitt wie Fig. 3. Vergr. 200mal. 
Fig. 5. Exemplar 47 cm. Vergr. 40 mal. 

Fig. 6—8. Exemplar 47 cm. Vergr. 200mal. 


Fig. 9-17. Oceipitale basilare vom kalifornischen Lachs. 


Fig. 9. Exemplar 2,9 cm. Vergr. 40mal. 
Fig. 40. Exemplar 3,8 cm. Vergr. 40mal. 
Fig. 41. Exemplar 3,8 cm, Vergr. 40mal. 
Fig. 12. Exemplar 3,8 cm. Vergr. 160mal. 
Fig. 43. Exemplar 5 cm. Vergr. 40mal. 
Fig. 44. Exemplar 5 cm. Vergr. A60mal. 
Fig. 45. Exemplar 5 cm. Vergr. 40mal. 
Fig. 46. Exemplar 6,4 cm. Vergr. 40mal. 
Fig. 47. Exemplar 6,4 cm. Vergr. 460mal. 


Fig. 48—27. Epioticum vom kalifornischen Lachs. 


Fig. 48. Exemplar 5 cm. Versr. 20mal. 
Fig. 419. Exemplar 6,4 cm. Vergr. 20mal. 
Fig. 20. Exemplar 6,1 cm. Vergr. 460mal. 
Fig. 21. Exemplar 44,5 cm. Vergr. 20 mal. 


136 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig, 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig, 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig, 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Carl Schmid-Monnard, 


. Exemplar 47 cm. 
. Exemplar 47 cm. 
. Exemplar 47 cm. 
. Exemplar 47 cm. 
. Exemplar 47 cm. 
. Exemplar 47 cm. 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. 


Tafel VII. 


Vergr. 20mal. 
Vergr. 20mal. 
Vergr. 20mal. 
Vergr. 460mal. 
Vergr. 160mal. 
Vergr. 160mal. 


Fig. 233—32. Squamosum vom kalifornischen Lachs. 


28. 
. Exemplar 2,9 cm. Vergr. 230mal. 
. Exemplar 2,9 cm. Vergr. 230mal. 
. Exemplar 5 cm. Vergr. 80mal. 

. Exemplar 44,5 cm. Vergr. 26mal. 


Exemplar 2,9 cm. Vergr. 80mal. 


Fig. 33—40. Occipitale basilare vom Hecht. 


. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 43 cm. 
. Exemplar 43 cm. 
. Exemplar 43 cm. 
. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 43 cm. 
. Exemplar 43 cm. 


Vergr. 23 mal. 

Vergr. 230mal, 
Vergr. 23mal. 

Vergr. 230 mal. 
Vergr. 230mal. 
Vergr. 200mal. 
Vergr. 200mal. 
Vergr. 230mal. 


Tafel VIII. 


Fig. 44—50. Squamosum vom Hecht. 


. Exemplar 7 cm. Vergr. 50mal. 
. Exemplar 7 cm. Vergr. 460mal. 


. Exemplar 27 cm. 
. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 20 cm. 
. Exemplar 27 cm. 
. Exemplar 27 cm. 
. Exemplar 27 cm. 


Vergr. 230mal. 
Vergr. 50mal. 
Vergr. 460mal. 
Vergr. 50mal. 
Vergr. 50mal. 
Vergr. 460mal. 
Vergr. 25mal. 
Vergr. 25mal. 


. 54—57. Frontale posterius von CGobitis barbatula. 


. Exemplar 2,5 cm. Vergr. 40mal. 

. Exemplar 2,5 cm. Vergr. 40mal. 

. Exemplar 3,5 cm. Vergr. 40mal. 
. Exemplar 3,5 cm. Vergr. 230mal. 
. Exemplar 6 cm. Vergr. A0mal. 

. Exemplar 9 cm. Vergr. 20mal. 

. Exemplar 9 cm. Vergr. 230mal. 


Tafel IX. 
Fig. 58—65. Ohrkapsel vom Stichling, 


. Exemplar 4 cm. Vergr. 460mal. 
. Exemplar 4,3 cm. 
. Exemplar 1,3 cm. 
. Exemplar 1,8 cm. 
. Exemplar 2,6 cm. 
. Exemplar 2,6 cm. 
. Exemplar 3,5 cm. 
. Exemplar 5 cm. Vergr. 460mal. 


Vergr. 460mal. 
Vergr. 160mal. 
Vergr. 460mal. 
Vergr. 460mal. 
Vergr. 460mal. 
Vergr. 40mal. 


Fig. 66, 67 (auf Taf. VIII). Supraclaviculare vom Hecht. 


66. 
67. 


Exemplar 56 cm. Vergr. circa 230mal. Querschnitt. 
Exemplar 34,5 cm. Vergr. circa 230mal. Längsschnitt. 


Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesubstanz 
bei Najaden und Mytiliden. 


Von 


W. Flemming in Kiel. 


Eine Abhandlung Korımann’s ! und die in dieser Zeitschrift publieirte 
Arbeit GriessacH’s?2 geben den Anlass zu diesen Bemerkungen. Beide 
treten meinen früheren Angaben in einem Punkt entgegen, der zwar für 
die Morphologie des Molluskengefäßsystems im Ganzen weniger Bedeu- 
tung hat, für die Kenntnis der Bindesubstanzen bei Wirbellosen aber 
nieht unwichtig ist. Da ich zunächst kaum in der Lage sein werde, mich 
mit Histologie der Mollusken weiter zu beschäftigen, mögen mir die fol- 
genden Äußerungen gestattet sein, damit ich nicht Gefahr laufe, nach 
dem Satze » qui tacet consentit« beurtheilt zu werden und damit in die- 
sem Fall als Theilhaber von Ansichten zu gelten, die ich nicht für rich- 
tig halten kann. Diese Gefahr liegt nahe, erstens weil GrIEsBACH, wie er 
auch angiebt, vor Veröffentlichung seiner Arbeit meine Präparate ge- 
sehen und mit mir korrespondirt hat, und doch theilweise abweichender 
Meinung geblieben ist; sodann, weil KoLLmann auf p. 44 seiner Abhand- 
lung aussagt, »ich sei nunmehr (1882) zum großen Theil zu seiner An- 
sicht bekehrt worden«. 

Ich muss ausdrücklich in Abrede nehmen, dass dies geschehen 
wäre, und muss mir dazu erlauben, den historischen Sachverhalt hier 
kurz zu resumiren. Ich habe 1871 3 das schwellfähige Gewebe im Fuß, 
Mittelkörper und Mantel von Anodonta und Mytilus mit Hilfe von Här- 
tungsschnitten, Färbung und Injektion untersucht und dabei gefunden : 
dass in diesen Theilen, außer den wahren endothelhaltigen Gefäßen, 


1 Über Verbindungen zwischen Coelom und Nephridium. Festschrift zur Feier 
des 300jähr. Jubil. d. Univ. Würzburg. Basel 1882. 

2 Über das Gefäßsystem und die Wasseraufnahme bei Najaden und Mytiliden. 
Diese Zeitschr. 1883. Bd. XXXVIH. p. 1. 

3 Über Bindesubstanzen und Gefäßwandung bei Mollusken. Habilit.-Schrift, 
Rostock 1871. 


138 W. Flemming, 


der größte Theil der Blutbahnen aus endothellosen 1 unregelmäßig ge- 
formten, sehr aufweitungsfähigen Räumen besteht, auf die ich damals 
selbst den Namen Lakunen? angewendet habe; und dass die großen 
gerundeten Elemente, die in denselben Körpertheilen massenhaft vor- 
kommen, die sogenannten Langer'schen Blasen, nicht etwa die Blut- 
bahnen selbst sind, wie LAnseer vermuthet hatte, sondern Zellen von 
rundlicher Form und mit eigenthümlich metamorphosirter, erweichter 
Substanz (darum: Schleimzellen). 

KoLımann hat vier Jahre später ? umfassende Unterstehunigen über 
Gefäßsystem und Bindesubstanzen der Acephalen zu publiciren be- 
gonnen, bei denen er in dem Punkt, auf den es mir hinsichtlich der 
Blutbahnen wesentlich ankam, zu dem gleichen Resultat gelangte wie 
ich: nämlich, dass die Übergangsblutbahnen in dem Schwellgewebe 
Räume in der Bindesubstanz ohne besondere Wand und ohne Endothel 
sind, die auch von ihm Lakunen genannt werden. In diesem Punkt ist 
also nicht davon zu reden, dass ich zu einer Ansicht KoLımann’s bekehrt 
worden wäre, im Gegentheil hat sich Korımann darin der meinigen an- 
geschlossen. | | 

Der Differenzpunkt zwischen uns blieb allein der, dass ich die 


i Dabei habe ich gerade die Frage nach dem Vorhandensein eines Endothels 
in diesen Räumen speciell mit Hilfe der Silberbehandlung, mit nicht geringer Mühe, 
verfolgt; mit dem Ergebnis, dass in den betreffenden Lakunen keine Endothel- 
grenzen zu finden waren, während solche in den wahren Gefäßen des Mollusken- 
körpers bekanntlich sehr gut zu zeigen sind (Eserrn). Zu dem gleichen Resultat, 
dass die Lakunen kein Endothel besitzen, sind dann 4, bez. 42 Jahre nachher KoLL- 
MANN und GRIESBACH gekommen. — Ich erwähne dies, weil sich in GRIESBACH'S 
Litteraturübersicht (p. 9 a.a. O.) die folgende Darstellung meines Ergebnisses findet: 
»FLemmıne nimmt zwar lakunäre Blutbahnen an, betrachtet aber das Gefäßsystem, 
in so fern es überall von einer Endotheldecke ausgekleidet wird, als ein geschlos- 
senes.« Dies wird Jeder so verstehen, als ob ich in der That überall Endothel ge- 
funden hätte, und es ist das also, in jener unglücklich gewählten Ausdrucksform, 
eine totale Umdrehung meines Ergebnisses; obwohl GriEspAcH etwas Derartiges 
gewiss nicht beabsichtigt hat, denn er führt an einer anderen Stelle (p. 49) selbst 
an, dass ich in den Lakunen kein Endothel gefunden habe. 

2 Daneben habe ich allerdings auch den Ausdruck »Gefäßschläuche« gebraucht, 
und will KoLLmAnn gern zugeben, dass dieser Name nicht empfehlenswerth ist, weil 
er zu einer Verwechslung mit cylindrischen, gangförmigen Gefäßen mit besonderer 
Wand Anlass geben könnte. An eine solche Form der Schwellnetzbahnen habe ich 
aber durchaus nicht gedacht, wie meine ganze Darstellung a. a. O. bezeugt, und 
habe besondere Wände ausdrücklich in Abrede genommen. 

3 Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 4876. p. 87; weitere Arbeiten siehe Archiv für 
mikr. Anat. Bd. XIII. p. 848 Anm. Korrmann’s Studien sind wohl jedenfalls noch 
ohne Kenntnis meiner kleinen Habilitationsschrift begonnen, die er dann vor seiner 
erstgenannten Publikation bei mir nachsuchte. 


Bemerkungen hinsichtl. der Blutbahnen u. der Bindesubstanz bei Najaden u. Mytiliden. 139 


Langer’schen Blasen für Zellen erklärt habe, weil ich darin ihnen zuge- 
hörige Kerne fand und weil mir zahlreiche Injektionen zeigten, dass die 
Masse (Berlinerblau-Leim oder Lösung ohne Leim) zwischen den 
Blasen und nicht in dieselben vordrang; während Korımann die Blasen 
für die Lakunen selbst hielt, weil er ihre Kerne an einem weniger gün- 
stigen Objekt (Anodonta) nicht konstatiren konnte oder für Blutzellen 
nahm, und weil er Injektionen der betreffenden Art nicht erhalten hatte. 
Selbstverständlich bezieht sich dieser Zwist nur auf diejenigen, vorher 
erwähnten Körpertheile, in denen überhaupt Lanser’sche Blasen 
(Schleimzellen) vorkommen. In anderen, wo sie fehlen oder nur gering 
verbreitet sind (rothbraunes Organ der Najaden, Fußspitze derselben, 
Mantelzacken u. A.) trifft KorLımann’s Auffassung völlig zu, dass die ge- 
rundeten oder anders geformten Lücken im Gewebedurchschnitt durch- 
weg Lakunen entsprechen, und dies habe ich bereits ausdrücklich an- 
erkannt!. Aber diese Lakunen dürfen, was ich eben KoLLmann gegen- 
über festzuhalten habe, keineswegs mit den Lansee’schen Blasen ver- 
wechselt werden. 

Auch hierin nun muss ich meiner früheren Beschreibung durchaus 
treu bleiben, und habe die speciellen Belege dafür inzwischen in zwei Ar- 
beiten 2, auf die ich dafür verweise, so wie 1877 auf der Münchner Natur- 
forscheryersammlung beigebracht. Korımann beharrt auch jetzt bei der 
Meinung, dass die bezüglichen Zellkerne Blutkörperchen und die LAngEr- 
schen Blasen Bluträume seien ?®. Er hat sich begnügt, diese Behauptung 
einfach hinzustellen und für ihre Begründung auf die inzwischen er- 
schienene Arbeit GrIEsBAcH’s zu verweisen®. Ich habe also zu unter- 
suchen, in wie fern dieselbe dieser Aufgabe nachgekommen ist. 

Hierfür ist zwischen dem Text der Arbeit Grıssracn’s, und den An- 
merkungen zu unterscheiden, welche geschrieben wurden, nachdem 
GriEsBAcH die Freundlichkeit gehabt hatte, einen Theil meiner Präparate 
anzusehen. 

Um mich zu widerlegen, war zunächst zu zeigen, dass die be- 
treffenden Kerne der Langer’schen Blasen entweder nicht zu diesen ge- 
hörten, oder Blutkörperchen seien ; nachdem ich ihren Zellkerncharakter, 
ihre völlige Verschiedenheit von Blutkörperchen und ihre Lage in den 


1 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XV. p. 249. Das enthält jedoch keine Be- 
kehrung zu KorLmann’s obiger Ansicht; denn meine von ihm angegriffene erste 
Schrift beschäftigte sich nicht mit den Geweben, wo es so ist, sondern mit dem 
blasigen Gewebe, wo es anders ist. 

2 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XII, p. 818 und Bd. XV, p. 243. 

3 Siehe die oben citirte Baseler Festschrift, p. 44—43. 

4 Wenn auch nicht namentlich, so doch indirekt (a. a. O., Zeile 5—6). 


140 W. Flemming, 


Langer’schen Blasen ausführlich in den zwei genanten Arbeiten be- 
schrieben hatte. Im Text seiner Abhandlung ist Griessach noch der 
ersteren Ansicht, geht jedoch auf eine Kritik meiner pösitiv entgegen- 
stehenden Schilderungen und Abbildungen nirgends ein; als Beleg für 
seine Annahme finde ich nur die Behauptung, »dass die vermeintlichen 
Kerne und das Protoplasma im Innern der Gallertbalken ! lägen, und dass 
er immer wirkliche Blutkörperchen in den blasenartigen Räumen finde« 
(p. 16 a. a. O.). Da ich Beides in den oben citirten Arbeiten »mit dem 
gesammten Hilfsapparat des modernen Mikroskopikers« bereits aufs 
Detaillirteste bestritten und das Gegentheil demonstrirt habe, so kann 
mir eine solche Gegenäußerung nicht genügen. Ich bezweifle damit 
aber gewiss nicht, dass Grizssacn oftmals (nur nicht »immer«) wahre 
Blutkörperchen in Räumen gefunden hat, welche etwa die Form und 
Größe von Lanser’schen Blasen haben können; denn ich habe das be- 
reits selbst ausführlich beschrieben ?. An denjenigen vorher erwähnten 
Körperstellen, wo es wenig oder keine Lanezr’schen Blasen und dabei 
reichliche Lakunen giebt, kann man natürlich am Schnitt in den letzteren 
Blutzellen finden. Es handelt sich hier eben wieder um eine Verwechs- 
lung von Lakunen und Lanser’schen Blasen. 

Ein weiteres Verweilen bei den bezüglichen Textstellen ist mir 
jedoch durch Grizsgacn’s eigene, später hinzugefügte Anmerkungen er- 
spart. Er bedauert darin, meine Präparate nicht früher gesehen zu 
haben, giebt zu (p. 17 Anm. 2), »dass das Gebilde, welches Fremning als 
Kern seiner Zellen deutet, an seinen Präparaten — wenigstens nicht auf 
den ersten Blick — kaum eine andere Deutung zulässt«; er spricht an 
einer andern Stelle (p.37 Anm.) aus, »dass er diese Gebilde in ihrer kaum 
zu verkennenden Kernnatur, ehe er meine Präparate kannte, nicht ge- 
sehen habe«, und sagt kurz zuvor: »welche Bewandtnis es nun mit 
den besprochenen Kernen hat, ist mir einstweilen räthselhaft«. 

Hiernach hat also die positive Behauptung KoLımann’s a. a. 0. 
p. 45: »die von FLEMMInG sogenannten Kerne sind einfach Blutkörper- 
chen«, durch Grizsgacn’s Arbeit nicht die erwartete Bestätigung, sondern 
eine Widerlegung erfahren — denn so darf ich mich nach Grizsgacn’s 
eigenen Worten »kaum zu verkennende Kernnatur« ja wohl ausdrücken 3. 

! D.i. nach meiner Auffassung: der collabirten Blutbahnwände, 

2 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XV. p. 249. Taf. XIV, Fig. 9. 

3 Bis jetzt haben mir mit Ausnahme Korımann’s noch alle sachkundigen Histo- 
logen, denen ich auf der Münchner Versammlung und anderweitig meine Präparate 
zeigte, die Kernnatur der betreffenden Dinge sofort bestätigt. Ein ganz ähnliches 
Gewebe wie das in Rede stehende ist kürzlich bei Cephalopoden (Wulst der Vesi- 


cula seminalis) von Brock erwähnt worden (diese Zeitschr., Bd. XXXVI, p. 562). — 
Will sich Jemand überzeugen, ohne all die komplicirten Mittel die ich a. a. O. an- 


Bemerkungen hinsichtl, der Blutbahnen u. der Bindesubstanz bei Najaden u. Mytiliden. 141 


Leyois !, der über den Kerncharakter dieser Dinge nicht in Zweifel 
geblieben ist, hat versucht einen Mittelweg zwischen KorLımann’s und 
meiner Ansicht zu eröffnen; er hält, wenn ich seine Ansicht richtig 
fasse, für möglich, dass der Zellenleib, der zum Kern gehörte, ganz oder 
größtentheils verflüssigt, und dass der Raum, den er einnahm, also die 
Langer’sche Blase, dadurch in der That zu einem Theil der Blutbahn 
geworden sein kann. 

Ich würde auf solches Kompromiss gern eingehen, wenn nicht zwei 
Dinge wären. Erstens steht es bis jetzt ohne Analogie da, dass runde 
Kerne, nur theilweise mit ganz weichen und lockeren Massen von Zell- 
substanz umgeben, die dauernden Wandbestandtheile einer Blutbahn 
bilden. Weit wichtiger ist der andere Grund; meine Injektionsprä- 
parate zeigen, dass die in Gefäßbahnen eingespritzte Masse an den 
Orten, wo Langer’sche Blasen sind, nicht in den Raum dieser Blasen 
eindringt, sondern zwischen den Umfängen der Blasen dahingeht. 

Hiermit komme ich zu dem zweiten Punkt, der in Griessacn’s Arbeit 
bewiesen werden sollte, aber wie ich behaupten muss, nicht bewiesen 
worden ist. Wenn sie zeigen wollte, dass die Langer’schen Blasen Blut- 
lakunen sind, so hätte sie vor Allem jene meine Injektionspräparate auf- 
zuklären gehabt, an denen auf das deutlichste die blaue Masse zwischen 
den Blasen vordringt, sie aus einander drängt, ohne in sie einzudringen, 
und zwar dies in allen Übergängen vom ersten schwachen Vordringen 
bis zu starker Füllung. Diese Präparate, Ergebnisse vieler verschiedener 
Injektionen, liegen mir noch heute vor; GRrIESBAcH hat sie gesehen, und 
mir auf den ersten Blick bestätigt, dass sie meinen Zeichnungen? ent- 
sprechen. Ich habe von ihm, wie schon früher von Korımann, vergeb- 
lich irgend eine Erklärung dieser Präparate gefordert. Wenn dieselben 
in irgend einer Art Artefacte im üblen Sinne sein sollten — und das 
müssen die Gegner doch wohl annehmen, da sonst ihre Meinung unhalt- 
bar ist — so verlange ich nach wie vor irgend einen Aufschluss darüber, 
wie sie zu Stande kommen; wie es zugehen kann, dass eine flüssige 
Injektionsmasse die Wege vermeidet, die nach Korımann offen stehen 
sollen, nämlich die Langer’schen Blasen, und statt dessen in die Zwischen- 
räume zwischen diesen Blasen vordringt, die nach KoLımann solide 
gegeben habe, so braucht er nur von einem in Alkohol gut gehärteten Mytilus edulis 
einen Schnitt durch das Mittelkörpergewebe zu machen und ohne Weiteres in Glyce- 
rin oder nach Färbung, zu betrachten; er wird da ausgedehnte Strecken von dem 
Gewebe der Langer’schen Blasen eingenommen finden, und keinen Zweifel behal- 
ten, dass die darin liegenden kleinen runden Kerne zu ihnen gehören, und nicht 
etwa Blutzellen sein können; sie liegen ganz einzeln vertheilt, nie häufchenweis in 


den Blasen. 1 Festschrift für die naturforsch. Gesellsch. zu Halle. 
2 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XIII. Taf. XLIX. 


142 -W. Flemming, 


Gallertbalken sein sollen. Da man mir jede Antwort hierauf schuldig 
geblieben ist, so darf ich behaupten, dass meine bisher vertretene An- 
sicht über dies Gewebe völlig zu Recht besteht. 

Dagegen kann ich meinerseits eine wenigstens theilweise Erklärung 
dafür finden, wesshalb die Injektionsergebnisse KoLımann’s und GRIES- 
pacH’s anders ausgefallen sind oder anders gedeutet wurden, als meine be- 
treffenden. Beide gebenan, die Injektionsmasse in Langer’sche Blasen hin- 
eingebracht zu haben. Zum Theil kann dies wiederum auf einer Verwech- 
selung Langer’scher Blasen und wirklicher Lakunen beruhen. Die einzige 
bezügliche Abbildung Grizsrach#’s zum Beispiel, seine Fig. 18, Taf. I, zeigt 
blau gefüllte ungleich große Räume, die zum Theil etwa die Formen 
und Dimensionen von Langer’schen Blasen haben. Solche Bilder sind 
mir wohl bekannt, man erhält sie in der That auch bei guten Injektionen 
z. B. aus der Fußspitze und aus Gegenden der Fußbasis bei Najaden, 
wo es eben kein Schleimzellengewebe (Langzr'sche Blasen) giebt. Wo 
dagegen Letzteres ist, wie es im größten Theil der Fußmitte und des 
Mantels vorliegt, habe ich gleiche Bilder bei frisch injicirten Thieren 
nicht gefunden. Dagegen ist es mir, wie ich schon a. a. O. erwähnte, 
an abgestorbenen Muscheln, besonders bei stärkerem Injektionsdruck 
allerdings vorgekommen, dass sich auch in den schleimzellenhaltigen 
Theilen Alles gleichmäßig füllte. Da hierfür offenbar die Erklärung am 
nächsten liegt, dass das erweichte Gewebe hier überhaupt zerrissen 
wurde und die verflüssigte Substanz der Schleimzellen sich mit der In- 
jektionsflüssigkeit mischte, so können solche Bilder jenen andern gegen- 
über offenbar keine Beweiskraft haben; sie sind zunächst als Kunst- 
produkte verdächtig, nicht aber jene. Ich lasse es dahingestellt, in wie 
weit solche diffuse arteficielle Füllung bei KoLımann’s und GRIESBACH'S 
Präparaten mitgespielt haben mag. 

Letzterer Forscher hat nun zwar auch einen Untersuchungsweg he- 
nutzt, der beim ersten Blick als besonders unschuldig und naturgemäß 
erscheinen kann. Er hat durch Selbstinjektion des lebenden Thieres 
(Anodonta) vermittels in das umgebende Wasser eingebrachter Farb- 
stoffe ! nach seiner Darstellung p. 18 und p. 37 Anm. hie und daFüllungen 
der Langer'schen Blasen erzielt, theils mit gelösten, theils mit körnig 
suspendirten Farbstoffen. Da Grızssach nicht näher angiebt, an welchen 
Körperstellen er Letzteres beobachtet hat?, so muss ich es zunächst 


1 Über das Verfahren siehe in GrıessAcn#’s Arbeit a. a. ©. Zur Beurtheilung ist 
jedoch auch der Aufsatz CArrıkre’s (Zool. Anzeiger A883, Nr. 438, p. 250) zu 
vergleichen. 

2 Ausgenommen p. 37, wo dafür »Partien der Fußschneide« erwähnt werden. 
Aber gerade an der Fußschneide kommen keine LanGer’sche Blasen vor, wie ich 


# 


Bemerkungen hinsichtl. der Blutbahnen u. der Bindesubstanz bei Najaden u. Mytiliden. 143 


fraglich lassen, in wie fern hier wieder wahre Lakunen mit Laneer’schen 
Blasen verwechselt worden sein mögen. Angenommen, dass wirklich 
in Letzteren gefärbte Masse als Inhalt gesehen wurde, so sind zunächst 
Farbstoffe wie Jodgrün natürlich als nichtbeweisend auszuschließen, da 
sie einfach den Inhalt der Blase, nach mir also die Substanz der Schleim- ' 
zelle, durch Imbibition tingiren können, sobald sie mit deren Umfang 
in Kontakt kommen. Grizssach hat ferner, nachdem er solche Selbstin- 
jektionen mit in dem Wasser suspendirten Pulvern ausgeführt hatte 
(Magnesia- oder Karminpulver), nach meinem früheren Verfahren Ge- 
frierschnitte gemacht, und an denselben »an Partien der Fußschneide 
oftmals sogar von den in das gefärbte Wasser hineingestreuten Pulvern 
etwas im Inneren der kugelartigen Gebilde wahrgenommen«. Daes, wie 
eben angemerkt ist, an der Fußschneide keine Langer'schen Blasen, 
sondern nur wirkliche Lakunen giebt, so kann ich in diesem Befund 
nichts Ausschlaggebendes sehen. 

Aber auch vorausgesetzt, man hätte Flüssigkeit mit darin suspen- 
dirtem körnigen Farbstoff durch Selbstinjektion in das Thier gebracht, 
und man fände nun am frischen Schnitt Farbstoffkörner in Langer'schen 
Blasen, so würde darin kein Beweis liegen, dass Letztere Blutlakunen 
sind. Denn man muss für solche Beobachtung doch einen Schnitt machen, 
sei es am ganz frischen, weichen Gewebe oder am gefrorenen. Mache ich 
nun die Annahme, dass entsprechend meiner Ansicht die Langer’schen 
Blasen große weiche Zellen sind, so wird man bei solchem Verfahren 
nicht vermeiden können, dass Farbstoffkörnchen aus Gefäßräumen durch 
den Schnitt über angeschnittene derartige Zellen gewischt werden und in 
ihrem schleimigweichen Inhalt haften bleiben; dagegen bietet auch das 
Gefrierpräparat keine Sicherheit, da ein Gefrierschnitt schon während 
des Schneidens, Auflegens und Eindeckens an der Oberfläche thaut. 

Um sicher zu sehen, wo hier Injektionsmasse liegt oder nicht liegt, 
dazu gehört für diese weichen Substanzen ein Schnitt durch das fest 
und gut gehärtete Gewebe, nach Einspritzung mit fest erstarrenden 
Massen, die selbst durch ihre Festigkeit erst den Halt zu geben haben, 
um einen dünnen Schnitt mit rein erhaltenem Situs zu ermöglichen. 
Dieser Art sind meine Injektionspräparate. Und auch an solchen kann 
es natürlich doch hier und da vorkommen, dass beim Schneiden, und 
noch mehr bei der Nachbehandlung und Montirung einmal etwas in eine 
angeschnittene Langer’sche Blase hineingestreift wird, was nicht hinein 
gehört. Ein solcher Importartikel ist z. B. die Diatomee, die GriEsgach 
(p- 37 a.a. O.) an einem meiner Präparate in einer Blase gefunden hat, 


dies im Archiv für mikr. Anatomie, Bd. XV, p- 243 ff., Taf. XIV, Fig. 8 a, b be- 
schrieben habe. 


144 W. Flemming, Ben. hinsichtl. d. Blutbahnen u. d. Bindesubstanz bei Najaden u. Mytiliden. 


und die sich gewiss nicht für eine Deutung der Blasen als Bluträume 
verwerthen lässt. Denn in anderen Blasen finden sich Staubkörnchen, 
Hämatoxylinbröckchen von der Färbung her, und an Schnitten, welche 
Theile der männlichen Keimdrüsen enthalten, werden oft Spermatocyten 
“ aus diesen in die Blasen hineingewischt gefunden — alles dies eben so 
wenig Bestandtheile des Muschelblutes, als es jene Diatomee zu sein 
brauchte. Allemal lässt sich aber in solchen Fällen auch durch sorgfältige 
Einstellung konstatiren, dass die Blase, welche die Fremdkörper enthält, 
oben oder unten angeschnitten war. 

Nach dem Gesagten glaubte ich es mir ersparen zu dürfen, eine 
Nachprüfung jener Selbstinjektionen vorzunehmen, ehe ich diese Be- 
merkungen schrieb. Im regelrechten Gange wissenschaftlicher Erörte- 
rung kann man verlangen, zunächst die eigenen Argumente geprüft und 
widerlegt zu sehen, bevor man sich verpflichtet fühlt, neue, vom Gegner 
vorgeführte, selbst zu kontrolliren. 

Im vorliegenden Falle darf ich also auf eine Nachprüfung, oder Er- 
klärung meiner eigenen Injektionsresultate warten (s. oben), die der 
Anschauung Koımann’s und GriIESBAcH’s direkt entgegenstehen, ehe ich 
Anlass habe, dem Letzteren auf einem Wege zu folgen, der mir, wie 
eben ausgeführt, nicht völlig sicher zu sein scheint. 


Kiel, 13. Mai 1883. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 


Von 


Dr. Otto Hamann, 
Privatdocenten der Zoologie in Göttingen. 


I. Mittheilune. 
Die Holothurien (Pedata) und das Nervensystem der Asteriden. 


Mit Tafel X—XII und 1 Holzschnitt. 


e Einleitung. 
Da wir bisher über die Gewebe der Echinodermen noch so gut wie 
gar nichts wissen, so erschien es mir als eine besonders dankbare Auf- 
gabe, dieselben bei den verschiedenen Gruppen zu untersuchen. In einer 


Reihe von Mittheilungen gedenke ich die Resultate niederzulegen, von 


denen die erste über die Gewebe der pedaten Holothurien handeln und 
zugleich das Nervensystem der Asteriden in seinem histologischen Ver- 
halten klar legen soll. 

Bei einem Aufenthalte in Helgoland in den Sommerferien 1882 be- 
gann ich die Untersuchungen, um dieselben weiter fortzusetzen in dem 
zoologischen Institut in Göttingen, dessen Mittel mir Herr Prof. Euters als 
Direktor desselben zur Verfügung stellte. Hierfür so wie für mannigfache 


wissenschaftliche Belehrung sage ich auch an dieser Stelle meinen Dank. 


Das Material, welches mir zur Untersuchung vorlag, bestand aus 
gut konservirten Thieren aus der zoologischen Station zu Neapel. Sowohl 
Cucumaria cucumis Risso als Holothuria tubulosa Gmel. lag in konser- 
virtem Zustande vor. Außerdem war mir eine hinreichende Anzahl von 
Gucumaria Planci Brndt. im lebenden Zustande zu Händen. Besonders 
an diesen Exemplaren gelang es mir über die Hauptfragen ins Reine zu 
kommen. Von Asteriden untersuchte ich Asteracanthion rubens L. und 
Solaster papposus Retz, beide lebend aus der Nordsee stammend, so 


_ wie Ästropecten aurantiacus. 


Was nun die Untersuchung der Gewebe der Holothurien anlangt, so 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. AXXIX. Pd. 40 


146 Otto Hamann, 


ist lebendes Material unerlässlich. Eine Arbeit, welche nur aus Resultaten 
bestände, welche an konservirtem Material gewonnen wären, ist als nahe- 
zu werthlos zu bezeichnen. Bei kaum einer anderen Thierklasse tritt 
eine so verschiedene Veränderung der Gewebe durch die verschiedenen 
Reagentien ein. Gute Resultate erhält man an mit Chromsäure oder 
Sublimat behandelten Thieren. Keine Flüssigkeit kann aber für alle Ge- 
webe angewendet werden. Man muss durch Probiren die für jedes be- 
sondere Gewebe passende Konservirungsflüssigkeit herausfinden. 

Eben so ist es mit den Färbemitteln. An ungefärbten Schnitten 
sieht man Manches, was bei Hämatoxylin oder gar Karminfärbung, nicht 
zu erkennen ist. Auch hier ist es nöthig die verschiedenen Färbemittel 
bei ein und demselben Gewebe anzuwenden. Für das Nervensystem 
der Asteriden hat mir außer Karmin vortreffliche Dienste gethan das von 
Weigerr ! empfohlene Säurefuchsin, welches ich in verschiedenen Lösun- 
gen (alkoholisch und wässerig) anwendete. Bei der Besprechung der 
verschiedenen Gewebe werde ich hier und da auf die mir als am besten 
erschienenen Konservirungsmethoden aufmerksam machen. 

Was nun die Litteratur angeht, so kann es hier nicht meine Aufgabe 
sein, die verschiedenen Arbeiten über die Anatomie der Holothurien zu 
besprechen, zumal sich nur zerstreute und wenige Angaben üher die 

Gewebe vorfinden. Überdies findet man auch in Seuper’s Monographie 
dieser Thiere die verschiedenen Abhandlungen eitirt an denjenigen 
Stellen, wo Semper selbst histologische Daten giebt. 

Die Arbeiten von GREEFF, HOFFMANN, TEUSCHER, LANGE, SELENKA, 
DanıeLssen und Korn, werde ich, so weit sie über die Gewebe handeln, 
an den entsprechenden Stellen heranziehen. 

ich werde nun zunächst mit einer Schilderung der Körperwan- 
dung beginnen und hieran die Histologie des Darmtractus knüpfen. 
Des Weiteren sollen die Suspensorien des Rectums, so wie die 
Mesenterien näher beschrieben werden, um dann die Fortpflan- 
zungsorgane und den Ausführgang der Geschlechtsprodukte zu 
schildern. Hieran soll sich eine Darstellung des Bindegewebes, 
der Plasmawanderzellen, der Muskulatur, so wie der Blut- 
gefäße knüpfen, und zum Schluss der Bau des Nervensystems der 
Holothurien und Seesterne dargelegt werden. 


Der Bau der Körperwandung. 


Durch Leypıe wurde zuerst bei Synapta der helle Grenzsaum, die | 
Cuticula, welche den Epithelzellen des Körpers aufliegt, beschrieben. 
Er charakterisirt denselben als ein feines Häutchen, glashell, welches 


1 WEIGERT, Centralblatt für die medic. Wissenschaften. 1882. Nr. 42 und 43. 


| 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 147 


eine Lage von Zellen, die bald von cylinderförmiger, bald von abgeplatteter 
Gestalt sind, begrenzt. In diesen Zellen ist das Pigment eingelagert. 

Nicht nur bei Synapta, sondern bei allen Holothurien findet sich 
diese Guticula vor. Unter den Zellen des Epithels, welche das Goelom 
begrenzen, findet sich eine Muskelschicht, deren Fibrillen ringförmig 
um den Körper verlaufen. Auch diese Schicht wurde zum ersten Male 
von Le£yvıe ! beschrieben. 

Wollen wir nun einen genauen Einblick in den Bau der Körper- 
wandung gewinnen, so ist es nöthig, nach einer Stelle zu suchen, wo 
die Kalkkörper der Gutis, also der Bindesubstanz , wenig entwickelt 
sind. Solche Stellen trifft man unterhalb der Tentakel an. 

Ein Querschnitt durch die Körperwand zeigt uns dann Folgendes: 
Auf die Epithelschicht folgt eine stark entwickelte Bindegewebsschicht, 
in welcher nur vereinzelt Kalkkörper auftreten. Die Zusammensetzung 
dieser Schicht aus Fibrillen lässt sich hier recht gut feststellen. Außer 
den Fibrillen, welche meist parallel zu einander verlaufen, treten zwei 
weitere Elemente auf, nämlich kleinere Zellen von spindelförmiger Ge- 
stalt und große körnerreiche Zellen. Die Bindegewebsfibrillen sind ledig- 
lich. die Ausläufer der spindelförmigen Zellen, während die großen kör- 
nerreichen Zellen, welche ich als Plasmawanderzellen forthin 
bezeichnen werde, sich zerstreut vorfinden. Sie treten unmittelbar 
unter dem äußeren Körperepithel in größerer Menge oft dichtgedrängt 
neben einander liegend auf. Auf diese Bindegewebsschicht folgt eine 
Ringmuscularis, welcher das einschichtige Innenepithel aufliegt. Ein 
weit komplieirteres Bild erhält man, sobald man die Körperwandung 
ungefähr in der Körpermitte des Thieres zur Untersuchung wählt. 
Fig. 4 stellt einen solchen Querschnitt dar. Auf das Außenepithel, 
welches hier eine Menge schwarzbraunen Pigments eingelagert enthält, 
folgt die Bindegewebsschicht, welche eine verschiedene Zusammen- 
setzung zeigt. Unterhalb des Epithels zeigt dieselbe ein maschenartiges 
Aussehen. In den einzelnen Lücken oder Maschen, welche die Fibrillen 
bilden, finden sich die radförmigen Kalkkörper eingeschlossen, welche 
aber in der Figur nicht mit gezeichnet sind. Man entfernt diese Gebilde 
leicht durch Säuren, kann jedoch das Gewebe auch gut mit denselben 
schneiden, was in so fern von Werth ist, als man nur auf diese Weise 
über die Lage derselben einen Einblick bekommen kann. 

Die Kalkkörper finden sich nur in der obersten Schicht der Binde- 
substanz, welche zwei Drittel des ganzen Gewebes einnimmt. Besonders 
schön sind hier die Fibrillen mit ihren Zellen zu erkennen. In der Fig. 6 

1 LEYDIG, Anatomische Notizen über Synapta digitata. in: MÜLLERS Archiv für 
Anatomie und Physiologie. 1852. 

| 10* 


148 Otto Hamann, 


sind nur die Kerne gezeichnet, da das Präparat mit Boraxkarmin gefärbt 
war, welches die Zellleiber gänzlich ungefärbt lässt. 

Während die Bindegewebsfibrillen da wo die Kalkkörper vorkom- 
men netzartig angeordnet sind, verlaufen sie unterhalb der kalkkörper- 
haltigen Schicht parallel. Oft verfilzen sich die einzelnen Fibrillen, 
verkleben mit einander, so dass diese Lage einen knorpeligen Charakter 
annehmen kann. Zerzupft und macerirt man aber diese knorpelig er- 
scheinende Lage der Bindesubstanz, so erkennt man bald, dass es sich 
auch nur um Fibrillen handelt, welche unter einander verklebt-sind. 

Auf diese zweite, als knorpelig bezeichnete Bindesubstanzlage folgt 
eine dritte Lage, in welcher die Fibrillen zwar auch vertreten sind, aber 
gänzlich verdeckt werden durch die Plasmawanderzellen. Letztere bilden 
dicht gedrängt zusammenliegend eine Schicht, welche sich an den ver- 
schiedensten Körperstellen wiederfindet. Figur 5 zeigt uns diese Zellen- 
anhäufung stärker vergrößert. Diese Plasmawanderzellen zeigen sämmt- 
lich einen Kern und einen Inhalt von lichtbrechenden Körnern. 

Auf diese Schicht folgt unmittelbar die Muskelschicht, aus ringförmig 
verlaufenden Fibrillen bestehend, und hierauf das innere Körperepithel, 
welches aus kubischen bis palissadenförmigen Zellen gebildet wird, je 
nach der Kontraktion des Körpers. 


Der Darmtractus. 


Die Mundöffnung, welche von einem Kranze von Tentakeln umstellt 
wird, führt in den Ösophagus, den ersten Abschnitt des Darmes. Es 
verengt sich derselbe an seiner Basis trichterförmig, um sich in den 
zweiten Darmabschnitt fortzusetzen, welcher einen weit geringeren 
Durchmesser besitzt, als der erstere. Diesen zweiten Abschnitt des 
Darmes bezeichnet man als den Magen. Auf ihn, gleichfalls durch eine 
Einschnürung getrennt, folgt der bei Weitem größte Abschnitt, der 
eigentliche Darm, den wir als Dünndarm bezeichnen wollen. Er er- 
weitert sich in das Rectum, den Dickdarm, welch letzterer durch den 
After nach außen mündet. 

Diese vier Abschnitte des Darmes, welche sich äußerlich von ein- 
ander unterscheiden, sind auch histologisch verschieden gebaut, so dass 
die morphologische Eintheilung den physiologischen Funktionen voll- 
_ kommen Rechnung trägt. | 


Der Schlund. 
Ich beginne mit der Schilderung des Schlundes, als des ersten Ab- 
schnittes. Der Schlund hebt sich durch seine schwarze Färbung von den 
übrigen Darmabschnitten ab. Dieses Pigment ist den Epithelzellen ein- 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 149 


gelagert, welche das Lumen des Schlundes auskleiden. Da es hier in 
großer Menge vörkommt, ist es nicht leicht, sofort über den Bau dieser 
Zellen ins Klare zu kommen. Die Epithelzellen kennzeichnen sich als 
feine fadenförmige Elemente, deren Querdurchmesser im Verhältnis 
zum Längsdurchmesser verschwindend klein ist (vgl. Fig. 14 und 15). 
Im oberen Theile der- Zellen liegt der Kern. Unterhalb desselben 
findet sich das Pigment angehäuft. Hier und da bildet das Epithel, 
welches als einschichtiges zu bezeichnen ist, zottenförmige Erhebungen. 
Eine helle Guticula lagert den Epithelzellen des Schlundes auf. Sie 
findet sich bis in das Reetum hinab, und ist überall von beträchtlicher 
Dicke, so dass sie leicht von ihren Bildnerinnen, den Epithelzellen, ab- 
gelöst werden kann. 

Was nun die Muskulatur anlangt, so findet sich nur eine schwach 
entwickelte Ringmuscularis vor. Sie ist am stärksten entwickelt unter- 
halb der Mundöffnung, während sie nach der Basis des Schlundes hin, 
da wo derselbe sich trichterförmig verengt, abnimmt. In gleicher Weise 
nehmen die Epithelzellen des Darminneren an Länge ab. 

Bevor der Schlund in den als Magen zu bezeichnenden Abschnitt 
übergeht, treten Muskelfibrillen auf, welche der Darmachse parallel 
verlaufen. Auf dem Querschnitt trifft man zunächst nur eine, dann 
zwei und mehr Reihen an, je nachdem man den Schnitt der Schlund- 
basis näher geführt hat. 

Auf die Muskelschicht folgt eine Bindegewebslage. Sie besteht aus 
einem Netzwerk feiner Fibrillen, in welcher hohle Maschen auf dem 
Querschnitte sich finden. Diese Maschen sind die querdurchschnittenen 
Blutgefäße, welche in unbestimmter Zahl und von unbestimmtem Durch- 
messer hier verlaufen. Ein Endothel kleidet dieselben nicht aus. Das 
Blut eirkulirt also in einfachen Spalträumen des Bindegewebes. 

Je mehr man sich nun dem Magen nähert, desto stärker entwickelt 
zeigt sich jetzt die nach innen liegende Muskelschicht, die Längsmuscu- 
larıs. In gieicher Weise entwickelt sich auch die Ringmuscularis stärker 
und stärker, wie es in Fig. 15 auf einem Querschnitt zu sehen ist. 
Beide Muskelschichten zeigen sich jetzt gleich stark entwickelt. Das 
Pigment verschwindet allmählich, während die Epithelzellen zotten- 
förmige Erhebungen bilden. An Stelle des schwarzen Pigments finden 
sich jetzt sowohl im Bindegewebe, als auch im Darmepithel Anhäufungen 
eines gelben Pigments, welches meist in Ballen vereint vorkommt. 


Der Magen 


zeichnet sich durch seine zottenförmigen Erhebungen, welche weit in 
sein Lumen hineinragen, aus. Er ist als ein Muskelmagen zu bezeichnen. 


150 Otto Hamann, 


Seine stark entwickelte Muskulatur wird ihn in Stand setzen, die 
Nahrung weiter in den Dünndarm zu befördern (vel. Fig. 17). - 

Betrachtet man die Gewebslagen, welche die Magenwand bilden, 
so sieht man, dass auf die innere Epithelschicht nicht sofort die Längs- 
muscularis folgt, sondern, wie Semrer angiebt, eine Bindegewebs- 
lage, welche aber sehr schwach entwickelt ist. Auf diese Muscularis 
folgt die Ringmuskelschicht, welche ersterer an Entwicklung gleich 
kommt. Hierauf folgt die Bindegewebsschicht, welche nach der Leibes- 
höhle zu von einem Plattenepithel begrenzt wird (de?). Oft findet man 
einen grünlichen Farbstoff in Körnerform zwischen den Muskelschichten 
abgelagert, was ich hier beiläufig mit bemerkt haben will. 

Der Magen wird durch eine Einschnürung vom Dünndarm getrennt, 
wie ich schon oben erwähnt habe. Vor derselben hat bereits die Längs- 
muscularis an Ausdehnung abgenommen, während der Durchmesser 
der Ringmuscularis gleichkommt dem Durchmesser der übrigen Schichten 
zusammengenommen. An der Basis des Magens verschwindet die Längs- 
muskelschicht fast ganz. Wir sahen dieselbe, um es zusammenzufassen, 
im oberen Theile des Ösophagus fehlen; sie stellte sich erst an der Basis 
desselben ein, um ihre größte Entfaltung in der Mitte des Magens zu 
erlangen. 


Der Dünndarm. 


Man kann am Dünndarm zwei Regionen unterscheiden. Der An- 
fangstheil besitzt ein großes Lumen, während der weit größte Abschnitt 
desselben ein kleines Lumen zeigt, gegenüber seiner Wandung (vgl. 
Fig. 19). Weiter unterscheidet sich der erste Abschnitt durch das 
Auftreten von Anhangsgebilden, die ich weiter unten zum ersten Male 
beschreiben werde. 

Schicken wir die Bemerkungen über die Muskulatur voraus! Die 
Ringmuscularis nimmt unterhalb der Einschnürung, durch welche die 
Trennung von Magen und Dünndarm markirt wird, ab, um dann im 
weiteren Verlaufe des Darmes sich gleich zu bleiben. In beiden Ab- 
schnitten des Dünndarmes findet man nach innen von der Ringmuscu- 
laris, dieser aufliegend, Längsmuskelfasern. Sie sind kaum zu einer 
Schicht angeordnet, sondern verlaufen, indem sie oft Zwischenräume 
zwischen einander lassen. — Der Bau der Epithelzellen zeigt, dass wir 
in diesem Theile des Darmes den resorbirenden Abschnitt zu suchen 
haben. Die Darmepithelzellen unterscheiden sich von dem Magenepithel 
in folgender Weise. Die Kerne der palissadenförmig gestalteten Zellen 
sind nach der Mitte der Zellen zurückgetreten, so dass hierdurch der dem 
Darmlumen zugekehrte Theil der Zellen durch seine granulirte Be- 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I, 151 


schaffenheit sich abhebt von dem tieferen, welcher den Kern birgt (vgl. 
Fig. 20). Erscheint nun das Plasma bei schwächerer Vergrößerung 
(Fig. 20) als fein granulirt, so erkennt man bei Anwendung der stärksten 
Objektive, dass dasselbe eine netzförmige Struktur besitzt (Fig. 22). 
Zwischen den Epithelzellen, gewöhnlich an der Basis des protoplasma- 
tischen Theiles, finden sich gelbe Ballen vor, die vielleicht als Drüsen- 
zellen gedeutet werden müssen. Diese gelben kugelförmigen An- 
häufungen sind verschieden von den im Magen beschriebenen Pigment- 
anhäufungen. Sie bestehen aus granulirtem Protoplasma, welches gelb 
gefärbt ist. Isolirt man diese kugligen Gebilde, so findet man ihnen 
außen Kerne anhängen. Vielleicht handelt es sich hier um umgewandelte 
Epithelzellen, deren inhalt verschmolzen ist, und welchen die Kerne 
außen aufliegen. Sie scheinen jedenfalls zur Nahrungsaufnahme in 
irgend einer Beziehung zu stehen. Die Gestalt dieser Gebilde ist ei- 
föormig bis kuglig. Oft sind einzelne verschmolzen, und bilden so 
größere Massen (vgl. Fig. 24). 

In einem Punkte unterscheidet sich der Dünndarm vom Magen und 
Schlund. Es tritt nämlich zwischen dem inneren Darmepithel und der 
Muskelschicht diejenige Bindegewebslage, die ich als innere, zum Unter- 
schied von der äußeren, bezeichnen will, stärker entwickelt auf. Auf 
diese innere Bindegewebsschicht folgt die Längs- und Ringmuscularis, 
und auf letztere die externe Bindegewebsschicht mit dem Epithel. Die 
externe Bindegewebslage verschwindet mehr und mehr, so dass dann 
auf das äußere Epithel unmittelbar Ring- und Längsmuscularis folgt. 

Blutgefäße kann ich weder in der einen noch der anderen Schicht 
erkennen. Am Dünndarm beschränkt sich das Gefäßsystem auf die 
beiden Hauptstämme, das dorsale und ventrale Gefäß. Durch eine In- 
jieirung dieser Gefäße kann aber in keinem Fall ein sicheres Urtheil er- 
bracht werden, ob in den Bindegewebslagen feine Kapillargefäße exi- 
stiren, da die Injektionsflüssigkeit nicht bloß auf die Blutgefäße be- 
schränkt bleibt, sondern durch die Lücken, die zwischen den Binde- 
gewebsfasern sich finden, sich weiter verbreitet. Durch eine Injektion 
kann der Schein erweckt werden, als lägen Haargefäße vor. Durch feine 
Schnitte überzeugt man sich aber leicht, dass dem nicht so ist. 

In Fig. 19 ist ein Querschnitt durch den Dünndarm im unteren 
Ende gegeben. Das Epithel ist hier in Falten wulstartig zusammenge- 
lest, wie in Fig. 20 noch deutlicher zu sehen ist. 

Indem der Dünndarm mehr und mehr an Durchmesser abgenommen 
hat, erweitert er sich am Ende zu dem glockenförmig gestalteten Recium. 
Bevor wir jedoch dieses näher betrachten, will ich eine Schilderung der 
' Anhangsorgane des Dünndarmes geben. 


152 Otto Hamann, 


Die blindsackartigen Anhangsorgane des Dünndarmes. 


Während man bei den Asteriden fünf Paar von gelappten blind- 
sackartig endenden Schläuchen beschrieben hat, welche von dem 
mittleren Theile des Darmes ausgehen, ist, so weit ich die Litteratur über- 
sehe, ein homologes Organ bei den Holothurien bis jetzt noch nicht be- 
schrieben worden. Mir gelang es, ein Homologon dieser Schläuche, 
‚wenn auch in anscheinend rudimentärer Gestalt, bei den Gucumarien 
aufzufinden. Unterhalb des Magens ist der Dünndarm besetzt von einer 
Reihe von schlauchförmigen Gebilden, deren Lage und Bau 
ich gleich schildern werde. 

Betrachtet man Fig. 24, so sieht man, wie im dorsalen Mesenterium 
(dm) neben dem Darm das Blutgefäß (dbl) verläuft. Das rechts von 
demselben verlaufende Gefäß (ga) ist der Ausführgang der Geschlechts- 
produkte. Legt man nun Querschnitte durch den Dünndarm etwa in 
a—b, so erhält man neben dem Querschnitt durch letzteren das Mesen- 
terium in ganzer Breite getroffen. An der einen Seite desselben liegen 
nun die Blindsäcke (Fig. 25), welche sich als Ausstülpungen des Darmes 
kennzeichnen. Immer geht nur je ein Schlauch ab. Die Länge der 
einzelnen variirt je nach dem Kontraktionszustande. Auf dem Quer- 
schnitte durch ein solches Gebilde treffen wir folgende Schichten an: 
Auf das Außenepithel folgt eine Längsmuskellage, auf diese die Binde- 
gewebsschicht und das Innenepithel. Die einzelnen Schichten des 
Darmes setzen sich mithin fort auf diese Schläuche (vgl. Fig. 26 und 27). 

An derjenigen Stelle, wo die einzelnen Schläuche abgehen, ist eine 
Veränderung in der Gestalt der Epithelzellen eingetreten, welche das 
Dünndarmlumen auskleiden. Die Epithelzellen nehmen nämlich an 
Länge ab, um da, wo der Schlauch abgeht, beinahe den das Schlauch- 
innere auskleidenden Epithelzellen an Größe gleich zu kommen, wie es in 
Fig. 25 angedeutet ist. Ä 

Ich habe schon gesagt, dass ich diese Schläuche für Homologa der 
bei den Asteriden auftretenden weit stärker entwickelten Gebilde halte. 
Es schien mir von vorn herein sehr wahrscheinlich, dass sich bei den 
Holothurien die gleichen Organe müssten wiederfinden lassen. Ob nun 
auch bei den übrigen Gattungen diese Organe vorkommen, darüber 
habe ich, da mir hinreichendes Material mangelte, keine Untersuchungen 
anstellen können. Jedenfalls wird man aber nicht fehl gehen, wenn 
man ihr Vorkommen auch bei den meisten übrigen Formen voraussetzt. — 
Über die etwaige Funktion dieser Blindsäcke kann nichts Bestimmtes 
gesagt werden. Ihre geringe Ausbildung scheint aber darauf hin zu 
deuten, dass man es mit rückgebildeten Organen zu thun hat. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 158 


Das Recetum. 


Im Rectum finden wir dieselben Gewebe wieder vor, nur in modificir- 
ter Gestalt. Das Innenepithel, wie ich die Epithelschicht nenne, welche 
das Lumen des Enddarmes auskleidet, besteht aus einer Lage abgeplatte- 
ter Zellen. Keinerlei zottenförmige Bildungen findet man hier. Auf 
dieses Plattenepithel folgt die Bindegewebsschicht, in welcher die Plasma- 
wanderzellen besonders reich vorhanden sind. Hierauf folgt Längs- und 
Ringmuscularis. Während der Darm an zwei Mesenterien der ganzen 
Länge nach aufgehangen ist, wird das Rectum mit der Körperwandung 
durch Suspensorien verbunden. Diese sind straff angezogen und inse- 
riren an der inneren Leibeswand, die Leibeshöhle durchsetzend, wie in 
Fig. 13 dargestellt ist. 


Die Suspensorien des Rectums. 

Der Bau dieser den Enddarm anheftenden Bänder weicht von dem 
der Mesenterien nicht sehr ab. 

Die Suspensorien sind als Fortsätze der Bindegewebsschicht des 
Rectums anzusehen. Die Achse dieser Bänder, welche auf dem Quer- 
schnitt als kreisförmig erscheinen, besteht aus feinsten Bindegewehs- 
fibrillen (Fig. 9), in welchen die Plasmawanderzellen zerstreut sich vor- 
finden. Auf diese Fibrillen folgt ein Beleg von Muskelfasern, welche als 
Fortsetzung der Ringmuskellage des Rectums angesehen werden müssen. 
Diese Muskelfibrillen verlaufen der Achse der Suspensorien parallel. Nach 
außen gegen die Leibeshöhle bekleidet eine Epithelschicht diese Organe. 
"Die genannten Gewebe gehen in die entsprechenden Gewebe der Körper- 
wandung kontinuirlich über. Während nun die Muskelfibrillen zur Achse 
parallel verlaufen, so ist der Verlauf der Bindegewebsfibrillen zumeist 
ein entgegengesetzter; d.h. sie wirken als Antagonisten der ersteren. 

Bevor ich die Schilderung der Mesenterien anfüge, will ich einige 
geschichtliche Daten vorausschicken, welche die Histologie des 
Darmes betreffen. 


Über den Bau des Darmtractus liegt eine Reihe von Angaben vor, 
von denen ich hier die von Jon. MüLLzr, LEYDIG, SELENKA 1, SEMPER ? 
und Teuscher 3 gegebenen nennen will. Jon. MüLLer verdanken wir die 


1 SELENKA, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. Diese Zeit- 
schrift. Bd. XVII. 1867. 

2 SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. 2. Theil. I. Bd. Holothurien. 
Leipzig 1868. 

3 Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. Jen. Zeitschr. Bd. X. 1876. 


154 Otto Hamann, 


ersten Angaben über den Muskelmagen von Synapta, welche von LEynıie 
bestätigt wurden (1852). : 

SEmPER hat in seinem systematischen Werke über die Holothurien 
die in den Magen vorspringenden Wülste beschrieben als »sichelförmige 
Falten« und nimmt dieselben als Träger von Blutgefäßen in Anspruch. 
Er folgt hierbei der Angabe SeLenka’s. Ein solches Vorkommen von 
Blutgefäßen auf der Epithelschicht, wie es SELEnkA sogar abzeichnet, ist 
schlechterdings unmöglich. Die Blutgefäße verlaufen stets im Bindege- 
webe. Diese Angabe ist von SELENKA an einem Situspräparat gewonnen 
und so ist dieser Irrthum leichter erklärlich. . 

Weiter beschreibt SeLenkaA, dass die Blutgefäße im Darm sich zwi- 
schen die beiden Muskelschichten eindrängen, ohne aber eine Abbildung 
zu geben. Semrer hat diese Angabe bereits zurückgewiesen (p. 112 des 
Holothurienwerkes). Auch dieses letztere Resultat ist ohne Zuhilfe- 
nahme der Schnitimethode gewonnen, überhaupt rühren, was hierbei 
nicht zu vergessen ist, die SeLenkA’schen Angaben aus einer Zeit her, 
wo diese Methode noch unbekannt war. 

Was nun die »sichelförmigen Falten« anlangt, so hat SEmPErR eine 
Hypothese aufgestellt, nach welcher dieselben als Träger von Blutgefäßen, 
»als innere Kiemen« fungiren sollten. Hierbei erinnert er an die inneren 
Kiemen vieler Insekten. Auf Taf. XXXI, Fig. 9 seines Werkes bildet er 
diese Falten ab unter dem Namen »innere Darmfläche«. Vermuthlich ist 
es der Magen, wie er diese selbe Figur neuerdings! bezeichnet. An 
dieser Stelle spricht er »von einem System blattartiger Vorsprünge der 
Schleimhaut des Magens, welche alle Attribute echter Kiemen besitzen 
(große Oberfläche, Dünne der Haut, Blutgefäßreichthum und konstante 
Erneuerung des die Blätter umspülenden Wassers)«. In der Figurer- 
klärung spricht er schlechthin von »Kiemenblätterreihen«! Nur die Be- 
trachtung eines einzigen Schnittes hätte SEmrer von diesen kühnen 
Hypothesen, wenn man diese Betrachtungen überhaupt so nennen darf, 
abhalten müssen. 

Zunächst giebt es keine Blutgefäße im Innenepithel. Wären aber 
solche vorhanden, so wäre noch lange nicht bewiesen, dass hier eine 
Athmung stattfinden könne. Teuscuer ? hat schon darauf hingewiesen, 
wie ich so eben sehe, dass eine fortwährende Wassererneuerung durch 
die Kloake bis zum Magen unmöglich ist, denn der Darm ist meist prall 
angefüllt mit Exkrementen, wie man sich an jeder beliebigen Holothurie 
leicht überzeugen kann. 

Mit der näheren Kenntnis des histologischen Baues des Magens 


1 SEMPER, Die natürlichen Existenzbedingungen derThiere. Leipzig1880. 4. Thl. 
p. 210. 2 TEUSCHER, am obigen Orte. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 155 


erweist sich somit die Sempxr’sche Ansicht als unhaltbar. Truscuer giebt 
in seiner Arbeit eine Abbildung des Magens auf dem Querschnitt und 
zeichnet Drüsen. Ich kann bei Cucumaria (cucumis wie Planci) dieselben 
nicht auffinden, Teuscuer müsste denn die gelben Körnerzellen gemeint 
haben, welche aber nicht in der angegebenen Regelmäßigkeit vorkommen. 
Aus den weiteren Mittheilungen des letztgenannten Autors geht hervor, 
dass der Bau des Darmes bei den Holothurien im Großen und Ganzen sich 
immer wiederholt, so dass man das bei einer Art gefundene auch auf die 
übrigen übertragen darf. 


Die Mesenterien. 


Man unterscheidet zwei Mesenterien, ein dorsales und ein ventrales. 
Das erstere beginnt am Schlund mit freiem vorderen Ende, »so dass ein 
in der Leibeshöhle cirkulirender Strom von der einen in die andere 
Körperhälfte treten kann«, wie es SEmpEr ! richtig angegeben hat. In 
diesem dorsalen Mesenterium verläuft der Ausführgang der Geschlechts- 
produkte. Neben demselben verläuft ein Blutgefäß, welches vor der 
Einschnürung, welche den Magen vom Dünndarm trennt, sich vom dor- 
salen Gefäß abgezweigt hat. Dieses Gefäß versorgt die Geschlechts- 
organe und endet in feinen Kapillaren, welche sich im Bindegewebe 
der Geschlechtsorgane verzweigen. 

Der Bau des dorsalen Mesenteriums ist in so fern von dem des ven- 
wralen verschieden, als das erstere massiger entwickelt ist. In Folge 
dessen kann man auch auf Schnitten eher zu guten Resultaten kommen, 
als es bei dem ventralen Mesenterium der Fall ist. Letzteres, welches 
an den Schlingen des Dünndarms inserirt, erscheint oft durchbrochen, 
so dass man es mit einem weitmaschigen Netz vergleichen kann. Hier 
zeigt es sich zur Anfertigung von Situspräparaten, zum Studium des 
Bindegewebes, wegen seiner Dünnheit besonders geeignet. 

Die Mesenterien werden von einem Flimmerepithel überzogen, 
‚welches leicht zu erkennen ist. Die Flimmerung, so wie die Muskel- 
fibrillen, welche sich unter den Flimmerepithelzellen finden, wurden 
zuerst von Jou. MürLLer 2? und Leyvig® beschrieben bei Synapta. Sie 
finden sich aber auch bei den Pedaten ; sowohl bei Gucumaria als Holo- 
thuria konnte ich die Muskelfibrillenlage nachweisen. Die Fibrillen ver- 
laufen stets unter einander parallel, und am dorsalen Mesenterium 
parallel zum Darm und dem Ausführgang der Geschlechtsprodukte. 
Nicht an allen Stellen sind die Fibrillen gleichmäßig entwickelt. Hier 


1 Siehe Holothurien, Anatomischer Theil. 

2 Jos. MüLLer, Über die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. MüLLER’S 
Archiv für Anat. u. Physiologie. 4852. 

3 Levyoıg, Anat. Notizen über Synapta digitata. MüLLEr’s Arch, 1852 u.: Kleinere 
Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. MüLLer’s Arch. 4854. p. 310. 


156 Otto Hamann, 


und da fehlen sie stellenweise, indem große Intervalle zwischen den 
einzelnen Fasern vorkommen können. 

Die Hauptmasse der Mesenterien wird von dem Bindegewebe gebildet. 
Dies zeigt folgende Beschaffenheit. Zunächst fallen die spindelförmigen Zel- 
len in die Augen, welche Fortsätze entsenden und zwar zwei, drei oder 
mehrere (s. Fig. 7). Zwischen den Fibrillen, welche ein Netzwerk bilden, 
liegen die großen Plasmawanderzellen, welche fortwährend ihren Platz 
wechseln. Der Verlaufder Fibrillen ist auch hier im Mesenterium im Großen 
und Ganzen ein paralleler. Gewöhnlich lässt sich konstatiren, dass sie in 
entgegengesetzter Richtung verlaufen als die Muskelfibrillen. Eine Kontrak- 
tion der Muskelfibrillen wird also auch hier durch die Bindegewebsfibril- 
len kompensirt werden können. Die Stärke der Fibrillen ist wechselnd. 

Bei der Erörterung der Gewebe der Geschlechtsorgane muss ich noch- 
mals auf das Mesenterium zurückkommen, wesshalb ich hier nur noch 
die Anheftungsweise desselben an der Körperwandung beschreiben will. 

Die Mesenterien gehen nicht unmittelbar in ihrer ganzen Länge in 
die entsprechenden Schichten der Körperwand über, sondern entsenden 
Fortsätze, welche die Anheftung bewirken. Trennt man das Mesenterium 
von der Körperwand, so erscheint es in seiner ganzen Länge gezackt. 
Die einzelnen Zacken stellen diejenigen Stellen dar, mit welchen die An- 
heftung geschehen ist. Betrachtet man Fig. 49 näher, so sieht man, dass 
diese zackigen Vorsprünge aus Bindegewebsfibrillen gebildet werden, 
welche aus dem Inneren des Mesenteriums entspringen. Verfolgt man 
den mittleren starken Strang (Fig. 49) weiter, so kann man eine nach 
der anderen Fibrille sich abzweigen und nun mit den übrigen Fibrillen 
des Mesenteriums weiter verlaufen sehen. Neben diesen besonders stark 
entwickelten Zacken giebt es andere, zu deren Bildung sich nur die der 
Peripherie zunächst gelegenen Fibrillen formiren. Diese Fibrillen gehen 
in die Bindegewebsschicht der Körperwand über, so dass also eine direkte 
Verbindung der letzteren durch das Mesenterium mit dem Darme be- 
steht. Die einzelnen Zacken werden von demselben Epithel überzogen, 
welches das Mesenterium überhaupt überkleidet. 

Haften die Mesenterien an der Körperwand durch zackige Vor- 
sprünge fest, so geschieht die Anheftung am Darme dadurch, dass die 
Schichten kontinuirlich in die entsprechenden des Darmes übergehen ; 
und zwar setzt sich im oberen Theil des Dünndarmes an der Strecke, 
welche vom Magen bis zu den Anhangsorganen reicht, die äußere Binde- 
gewebsschicht des Darmes in die des Mesenteriums fort; während im 
übrigen Dünndarm, sobald als die äußere Bindegewebsschicht abge- 
nommen hat und verschwunden ist, die innere in die Bindegewebhs- 
schicht des Mesenteriums übergeht. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 157 


Die Fortpflanzungsorgane und der Ausführgang der Geschlechtsprodukte. 

Die Geschlechtsorgane der Holothurien bestehen bekanntlich aus 
einer großen Anzahl von Schläuchen oder Röhren, welche in der Leibes- 
höhle liegen und am Mesenterium befestigt sind. Sämmtliche Schläuche 
münden zusammen in einen Sinus, welcher sich in Gestalt eines Aus- 
führganges fortsetzt und im dorsalen Mesenterium neben dem Darme 
verläuft (siehe Fig. 24), um zwischen den Tentakeln nach außen zu 
münden. 

Der feinere Bau der Geschlechtsorgane so wie des Ausführganges 
ist weit komplicirter gestaltet als es den Anschein hat. 

An jedem einzelnen Schlauche sind zwei Theile zu unterscheiden, 
sowohl schon der äußeren Gestalt nach, als auch des feineren Baues wegen. 

Ich beginne mit der Schilderung des Baues des Ausführganges. Fer- 
tigt man Querschnitte durch Mesenterium und letzteren an, so sieht man, 
dass der Ausführgang als ein Spaltraum im Bindegewebe aufzufassen 
ist, welcher mit einem Epithel ausgekleidet ist (siehe Fig. 61). Das 
Bindegewebe erhebt sich in Faltungen, welche vom Epithel überzogen 
werden, in das Lumen des Ganges hinein. Vermuthlich dienen diesel- 
ben zur Regulirung der Fortbewegung der Geschlechtsprodukte, vorzüg- 
lich der Eier. 

Der Ausführgang setzt sich fort, indem er sich erweitert in eine 
Höhlung, den Sinus. In dieser Höhlung finden sich ebenfalls Faltungen 
vor. Von diesem Sinus aus entspringen die einzelnen Schläuche zu- 
nächst als dünne Röhren, welche aus denselben Geweben bestehen. Auf 
das äußere Epithel folgt eine Längsmuskellage, die stark entwickelte 
Bindegewebsschicht, welcher das Innenepithel aufliegt. Ein Querschnitt 
durch diesen basalen Theil des Geschlechtsschlauches gleicht vollkom- 
men einem durch den Ausführgang gelegten Schnitt (vgl. Fig. 59 mit 
Fig. 61). In dem basalen Theile entstehen niemals Geschlechtsprodukte. 
_ Der Ort, wo Eier und Sperma erzeugt werden, ist der zweite größere 
‚Abschnitt des blind endenden Schlauches. 

Der Beginn dieses zweiten Abschnittes kündigt sich durch eine 
stärkere Entwicklung der Gewebe an. Der Durchmesser beträgt das 
Doppelte des durch den basalen Theil gelegten (siehe Fig.59«). Während 
das Bindegewebe im letzteren stark entwickelt war, nimmt es jetzt ab, 
um im Ende des Schlauches kaum noch sichtbar zu sein, während das 
äußere Epithel, welches im basalen Theil als ein Plattenepithel zu be- 
zeichnen war, zu einem palissadenförmigen sich entwickelt hat.. Die 
einzelnen Epithelzellen sind feine fadenförmige Gebilde, deren Abgren- 
zung gegen einander nicht immer deutlich zu erkennen ist. Das Proto- 


158 Otto Hamann, 


plasma ist fein granulirt, der Kern liegt im oberen der Peripherie zuge- 
kehrten Theile der Zelle. An der Basis der letzteren verlaufen Längs- 
muskelfibrillen, die auch im basalen Abschnitt sich fanden. Immer ist 
nur eine Schicht parallel verlaufender Fibrillen nachweisbar. Merk- 
würdigerweise hat das äußere Epithel trotz seiner mächtigen Entwick- 
lung nichts direkt mit der Entstehung der Geschlechtsprodukte zu thun, 
da ja dieselben, wie bekannt ist, aus Zellen des inneren Epithels sich 
bilden. 

Dass die Entwicklung der Eier stets von den Enden der Geschlechts- 
schläuche ausgehe, wie SELENKA ! angiebt, ist nicht richtig. Ich habe die 
verschiedensten Schläuche auf Längsschnitten hierauf geprüft und über- 
all gefunden, dass sich reife Eier sowohl im oberen, als auch im unteren 
Ende des zeugenden Theiles finden. Neben beinahe reifen Eiern findet 
man soeben im Entstehen begriffene. Sobald noch junge Eier im 
Schlauch sich bildeten, traf ich nie Eier im Ausführgang an; es scheint 
mir hieraus zu folgern, dass die Eier sämmtlich auf einmal entleert 
werden. 

Wie steht es mit der Versorgung der Geschlechtsschläuche durch 
die Blutgefäße ? 

Auf Fig. 24 ist dargestellt, wie vom dorsalen Blutgefäß sich unter- 
halb des Magens ein Gefäß abzweigt und zwischen Darm und Ausführ- 
gang der Geschlechtsprodukte parallel zu beiden verläuft. Um seinen 
Verlauf genau festzustellen, ist es nöthig Querschnittsreihen in der Nähe 
des Geschlechtssinus anzufertigen. Das Blutgefäß, oder wie man besser 
den Thatsachen entsprechend sagen muss, das Blutgefäßnetz erstreckt 
sich bis zum Sinus neben dem Ausführgang verlaufend. Hier gehen 
Kapillaren ab, weiche im Bindegewebe des Ausführganges sich als Spalt- 
räume kennzeichnen, und in das Bindegewebe der Geschlechtsschläuche 
eindringen. Wie ich oben bereits aus einander setzte, sind zwei Ab- 
schnitte an jedem Schlauch zu unterscheiden. Im distalen Abschnitt, 
in welchem Eier oder Sperma entstehen, ist, wie gesagt, die Bindege- 
_ websschicht reducirt auf ein Minimum. Der von derselben eingenommene 
Raum muss als ein Blutsinus gedeutet werden, worauf seine Ausdehnung 
schließen lässt. Denn bald ist derselbe Raum vorhanden, bald aber ist | 
er kaum auf den Schnitten wiederzufinden und nur die wenigen Binde- 
gewebsfibrilien sind kenntlich. f 

In wie fern diese Befunde mit denen, welche Lupwıe’s ausgezeichnete | 
morphologische Studien bei den Seesternen bieten, übereinstimmen, | 
werde ich bei der Besprechung der Gewebe dieser Thiergruppe in der 
nächsten Mittheilung zu zeigen haben. ii 


1 SELENKA, d. a. 0. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 159 


Die Blutgefäße. 


Über den histologischen Bau der Blutgefäße liegen verschiedene 
"Angaben vor. Nach Srrexka! führen die beiden Darmgefäße in ihren 
'_ Wandungen »deutliche Muskelfasern«; nach Srmrer? findet sich nach 
außen ein Wimperepithel, darauf eine Muskellage, dann »veine sehr ent- 
schieden. mächtige bindegewebige Schicht und endlich das innere 
Epithel«. Nach meinen Untersuchungen kann man von einem Blutgefäß 
mit einer Höhlung überhaupt nicht sprechen. Dorsales wie ventrales 
' Darmgefäß kann zwar bei äußerer Betrachtung als ein Gefäß angesehen 
werden, sein innerer Bau jedoch belehrt uns, dass hier vielmehr von 
einem System von Spalträumen zu sprechen ist, welche im Bindegewebe 
sich finden und in welchen die Blutflüssigkeit cirkulirt. Betrachtet man 
einen Querschnitt durch Darın und ventrales Gefäßnetz, so sieht man, 
dass die Bindegewebsschicht nebst äußerer Muskelschicht und Epithel 
sich fortsetzt in das sogenannte Gefäß. Letzteres besitzt im Bindegewebe, 
welches sich lediglich aus Fibrillen zusammengesetzt zeigt, mehrere 
Hohlräume, in der Fig. 63 zwei. In diesen habe ich ein Endothel niemals 
| auffinden können, eben so wenig wie in den Lakunengefäßen des 
Magens. Dass ein Endothel überhaupt im ventralen wie dorsalen Darm- 
- gefäße fehlt, darüber scheint mir kein Zweifel mehr zu sein. Dasselbe 
' Verhalten zeigt das dorsale Gefäß (Fig. 64). Hier ist in noch weit 
größerem Maße die Bindegewebsschicht entwickelt und enthält eine 
große Anzahl kleiner Lücken (auf dem Querschnitt betrachtet), welche 
als die Gefäßräume anzusehen sind. 

Nach diesen Betrachtungen scheint mir das Gefäßsystem der Holo- 
thurien (vor Allen Cucumaria) auf einer der niedrigsten Stufen zu stehen, 
da es noch lediglich aus einem System von Spalträumen der Birdege- 

 websschicht, welche mit einander kommuniciren, besteht. 


Das Wassergefäßsystem. 


Von Semrer? sind wir über den histologischen Bau dieses Gefäß- 
systems bereits unterrichtet. Überall ist das Lumen der Wassergefäße 
ausgekleidet von einem plattenförmigen Wimperepithel, auf welches eine 
Längsmuskellage in den Füßchen und den Tentakeln folgt. Die fünf 
Radiärkanäle sind, wie Sempzr bereits angiebt, auf der der Muskelschicht, 
‚also der Leibeshöhle zugekehrten Seite nur mit einem Plattenepithel 
ausgestattet, während die der Leibeshöhle abgewendete Seite mit Längs- 
‘ muskeln, die streng parallel zu einander verlaufen, versehen ist. Letztere 


| ! SELEnKkA, Beiträge zur Anat. und Syst. der Holothurien. Diese Zeitschr. 
‘ Bd. XVII. 1867. 2 Holothurien, p. 418. 3 SEMPER, Holothurien, p. 123 u. fi. 


160 Otto Hamann, 


setzen sich in die Füßchen fort und bilden hier eine dem Plattenepithel 
aufliegende Schicht. Die Füßchen werde ich weiter unten bei Beirach- 
tung des Nervensystems näher zu schildern haben. 

Über den Bau der Ampullen bin ich im Stande etwas Neues hinzu- 
fügen zu können, was den Verschluss derselben gegen die Füßchen an- 
langt. Der histologische Bau der Ampullen ist kurz folgender: Auf das 
Außenepithel folgt die Bindegewebs- 
schicht, hierauf eine Längsmuskellage, 
deren Fibrillen parallel zu einander und 
zur Längsachse des Organes gehen, 
während ein Wimperepithel das Lu- 
men auskleidet. Zu diesen Schichten 
kommt im hasalen Theile eine Ringmus- 
kulatur, welche den Verschluss der 
Ampulle bewirkt. Diese einschichtige 
Muskellage ist eine Fortsetzung der auf 
das die Leibeshöhle auskleidende Epithel 
folgenden Ringmuskellage. An dieser 
Stelle sind die einzelnen Schichten über- 
haupt stärker entwickelt, es gilt dies 
vorzüglich von der Bindegewebslage, als 
im übrigen Theile der Ampullen. Die nebenstehende Figur giebt einen 
Tangentialschnitt durch eine geschlossene Ampulle wieder, welche die 
angegebenen Verhältnisse zeigt. Einen Taschenventilapparat, wie er 
von JourDAIN ! zuerst beschrieben ist, habe ich nicht finden können. Ob 
derselbe bei den fußlosen Holothurien sich findet, so wie weitere histo- 
logische Details über den Bau des Wassergefäßsystems werde ich dem- 
nächst bei der Besprechung desselben geben. | 


Die Plasmawanderzellen. 


In der Leibeshöhle sowohl als in den Blutgefäßen, so wie in den 
verschiedenen Geweben trifft man eine Zellform an, welche sich amöben- 
artig bewegt. Kein Gewebe kann gefunden werden, in welchem man 
nicht einige dieser Zellen wandern sähe. Ihrer Beschaffenheit wie ihres 
Vorkommens in den verschiedenen Körperregionen der Holothurien 
wegen schlage ich vor, diese Zellen als Plasmawanderzellen zu 
bezeichnen. Ssmrer?, welcher dieselben bei der Besprechung der 
Bindegewebsschicht mit abhandelt, nennt sie Schleimzellen, »da ich ver- 
muthe, dass aus ihnen der Schleim herrührt, den man nach Wasserzu- 


1 Vgl. Lupwie, Morphol. Studien an Echinodermen. Bd.I. Abhandl.V. p. 164. 
Leipzig, EnGELMANN, 1877/79. 2 SENPER, Holothurien, p, 140 u. p. 164 u.a. 0. 


| 
| 
| 
i 
) 
| 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. z 161 


satz und Druck aus allen Organen der Holothurien ausdringen sieht«. 
Da für diese Annahme aber kein Beweis vorliegt, kann ich diesen Namen 
nicht annehmen, und zumal doch keinesfalls ausschließliche Funktion 
dieser Zellen die Schleimabsonderung sein wird, worauf schon ihr Vor- 
kommen in den Blutgefäßen und der Leibeshöhle hinweist. Im Ruhe- 
zustande ist die Form dieser Plasmawanderzellen oval, eiförmig. In ihrem 
Inneren bergen sie entweder helle stark lichtbrechende Körner, oder 
aber der Protoplasmaleib ist frei von jeglichen Zelleinschlüssen. Es 
findet sich dann nur der Kern meist in der Mitte der Zelle gelegen (siehe 
Fig. 10 9). Das Protoplasma zeigt sich in diesen Zellen fein granulirt. 
Hier und da findet man Theilungszustände mit zwei Kernen. Diese 
Zellen ohne jeden Inhalt traf ich nur unterhalb des Coelom-Epithels an. 
Es gelingt leicht, letzteres mit der Muskelschicht und wenigen Bindege- 
websfibrillen abzuziehen von der Hauptmasse des Kalkkörper tragenden 
Bindegewebes. Hier findet man dann, wenn man diese Membran auf 
dem Objektträger ausgebreitet hat, diese Zellen zahlreich vor. An allen 
anderen Körperstellen habe ich nur Plasmawanderzellen mit dem kör- 
nigen Inhalt angetroffen. Was nun den Inhalt anlangt, so färben sich 
diese hellen stark lichtbrechenden Körper mit Osmium etwas bräunlich, 
lassen sich jedoch mit Äther nicht extrahiren, so dass jedenfalls eine 
andere Substanz als Fett dieselben bildet. Auch kalkhaltig sind diese 
Zellen nicht, denn durch Säuren wurde vergeblich versucht, diese Körper 
zu entfernen. SenPpEr glaubte, dass dieselben Schleimtröpfchen seien, 
eine Ansicht, die wohl kaum haltbar ist. 

Bei der Beschreibung der Körperwand wies ich bereits darauf hin, 
dass diese Plasmawanderzellen eine Schicht im Bindegewebe bilden 
(vgl. Fig. # und 5) und hier dicht gedrängt gelagert liegen. 

Nie sind die Wanderzellen in Ruhe, selbst da, wo sie dicht gedrängt 
lagern, findet bald eine neue Einwanderung derselben statt, bald 
wandern andere weg. 

Um die Bewegung am besten zustudiren, wähleman dasMesenterium 


_ und zwar das ventrale, welches sich seines geringen Durchmessers wegen 


besonders zum Studium unserer Zellen eignet. Man bringe ein Stück 
des Mesenteriums von einem frisch getödteten Thiere auf einen Ob- 
jektträger mit Seewasser, füge ein Deckglas darauf, doch so, dass kein 
Druck ausgeübt wird, und betrachte nun das Mesenterium bei starker 
Vergrößerung. In Kürze beginnen sich die einzelnen Plasmawanderzellen 
zu bewegen, an einzelnen Stellen durchbohren sie das Bindegewebe, 
um nach außen zu gelangen, während andere wiederum sich einen Weg 
in das Innere desselben bahnen. Der Anblick, welcher sich einem so 
darbietet, ist vollkommen dem analog, welchen Amöben zeigen. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 44 


162 Otto Hamann, 


Verfolgen wir eine Zelle in ihrer Bewegung und fassen den kug- 
ligen Zustand zunächst ins Auge! Es beginnt die kuglige Zelle sich 
an einer Stelle zu strecken (Fig. 10 b), indem hier das Hauptprotoplasma 
sich ansammelt. Ihre Stelle giebt die Richtung der Bewegung an. Die 
Zelle erleidet jetzt eine Einschnürung (Fig. c und d), indem die Be- 
wegung nach derselben Richtung forischreitet. Hierbei drängt sich das 
Protoplasma des hinteren Poles nach vorn, und so entsteht allmählich, 
indem die Einschnürung verschwindet, das in Fig. e gegebene Bild. 
Außer dieser regelmäßigen Bewegung kommen solche Bewegungszu- 
stände zur Beobachtung, wie Fig. 10 f wiedergiebt; und zwar in dem 
Falle, wenn die Plasmawanderzelle an ein Hindernis stößt und nun 
versucht, auf welche Weise sie ihren Weg fortsetzen kann. 

Wie ich schon kurz bemerkte, trifft man diese Wanderzellen in der 
Flüssigkeit, welche in den Gefäßen cirkulirt, an; auch hier zeigen sie 
dieselben Bewegungen. Es gelingt leicht, unter dem Mikroskop direkt 
zu beobachten, wie die Zellen aus dem Blutgefäß einwandern in das 
Bindegewebe und andererseits auch ihr Auswandern aus letzterem in 
die Blutgefäße. Die Leibeshöhlenflüssigkeit ist gleichfalls reich an Plasma- 
wanderzellen. ; | 

Die Plasmawanderzellen sind gleich den Leukocyten »Allerwelts- 
zellen« und mögen eine ähnliche Rolle im Körper der Holothurien spielen, 
wie diese. Bei der Regeneration der Tentakeln, welche man an Thieren, 
die den Winter über im Aquarium gehalten wurden, beobachten kann, 
spielen sie eine große Rolle, was mir aus der Anhäufung derselben in 
diesen wachsenden Theilen erschlossen werden zu können scheint. So 
lange aber nicht physiologische Untersuchungen vorliegen, erscheint 
jede weitere Spekulation über die Funktion dieser Zellen als ziemlich 
haltlos. 


Das Bindegewebe. 

Bevor ich die eigenen Untersuchungen wiedergebe, wird es nicht 
ohne Interesse sein, die verschiedenen Ansichten über dasselbe kennen 
zu lernen. 

Zunächst ist die Frage zu beantworten: Hat man überhaupt bei 
den Echinodermen das Recht, von einem Bindegewebe zu sprechen, 
welches sich morphologisch gleich verhält dem Bindegewebe der Wir- 
belthiere? Auf diese Frage, die man früher verneinen zu müssen glaubte, 
hat bereits Varentin ! mit folgenden Worten geantwortet, indem er die 
Anatomie der Bänder der Laterne bei den Seeigeln schildert: »les filets 
primitifs du ligament affectent. les m&mes ondulations characteristiques 


1 VALEnTINn, L’anatomie du genre Echinus. 4842. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 163 


qui les distinguent aussi dans les animaux superieurs«. Leyvie ! schließt 
sich dieser Ansicht an. Seine Mittheilungen datiren jedoch aus früherer 
Zeit und kann ich mich nicht seinen Ausführungen betreffs den Bau des 
Bindegewebes anschließen. Sowohl die Untersuchung an lebendem wie 
an gut konservirtem Material hat mich zu anderen Resultaten geführt. 
Was Levvıe angiebt, lässt sich kurz wiedergeben. Er untersuchte das 
Bindegewebe zunächst in frischem Zustande und beschreibt, dass sich 
bei mikroskopischer Betrachtung dasselbe Bild biete, wie es bei den 
Wirbelthieren bekannt sei, »scheinbare, feine Fibrillen setzen es zusam- 
"men, indem sie in lockigem oder welligem Verlaufe parallel neben ein- 
ander herziehen«. Levynıc hat nun weiter Essigsäure angewendet und 
glaubt, weil jetzt eine Trübung erfolgt ist, und darauf das Gewebe unter 
Quellung sich aufgehellt hat, »das Fibrilläre als Falten und Schichten « 
bezeichnen zu müssen. Indem er des Weiteren Kalilauge anwendete, 
verschwanden die Fibrillen, und Bindegewebskörperchen von spindel- 
förmiger Gestalt traten in einer ganz homogenen Grundsubstanz auf. 
Eine Abbildung von diesem durch Kalilauge behandeltem Gewebe hat 
Leypdıg in Mürzer’s Archiv gegeben und weiterhin in seinem Lehrbuch 
reproducirt. 

In neuerer Zeit hat Semper eine Beschreibung des Bindegewebes 
gegeben. Nach diesem Forscher besteht dasselbe aus einer hyalinen 
Grundmasse, in welcher bald viele bald wenige Fasern auftreten. Als 
drittes Element führt Semper die »Schleimzellen« an und viertens kleine 
verästelte Zellen. Die letzteren Zellen sollen vielleicht unter einander 
durch Fortsätze in Verbindung stehen. Die »Schleimzellen« sind unsere 
Plasmawanderzellen, welche aber nicht als Bindegewebszellen nach 
meiner Ansicht anzusehen sind. Weiterhin sollen die kleinen spindel- 
föormigen Zellen nach SempEr eine schwache Bewegung zeigen. 

DAnIELssen und Koren ? bezeichnen die Semper’schen Schleimzellen 
gleichfalls als Bindegewebszellen, während bei Horrmann, Lange und 
TEUSCHER, so wie einigen neueren Autoren man nichts des Erwähnens 
 Werihes angegeben findet; ich füge desshalb sofort meine eigenen Er- 
gebnisse hinzu. 

Um am besten das Bindegewebe. zu untersuchen, eignet sich das 
ventrale Mesenterium und zwar an denjenigen Stellen, an welchen es 
sich netzförmig durchbrochen zeigt. Bereits am lebenden Mesenterium 
erkennt man die Fibrillen mit ihren Zellen. 


! Levoig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre, MüLLer's Archıv 
f. Anat. u. Physiol. 1854. p. 310. 


2 DANIELSSEN und KorEn, Fra den Norske Nordhavsexpedition. Echinodermer. 
in: Nyt Magaz. f. Naturvid. Bd. 25. 


14* 


164 Otto Hamann, 


Überall kann man nun konstatiren, sei nun das Bindegewebe von 
der Körperwand oder dem Mesenterium oder irgend einer anderen Stelle, 
dass der Hauptbestandtheil desselben aus Fibrillen besteht, 
welche mit spindelförmig gestalteten Zellen zusammen- 
hängen, oder aber, um es besser auszudrücken: Die Fibrillen 
desBindegewebes sind in dieLängegewachseneZellen. 
Stets ist der Zusammenhang der Fibrille mit der Zelle nachzuweisen. 
Solche frisch aus dem lebenden Thiere isolirte Zellen mit Fibrillen sind 
in Figur 12 dargestellt. Eine Grenze zwischen Zellleib und Ausläufer 
existirt nicht. Dieselbe Substanz, welche den Zellkern umgiebt, steht 
mit derjenigen, welche diese Ausläufer bildet, in vollkommenem Zu- 
sammenhang, so dass man nicht sagen kann, dass hier die Zelle aufhöre 
und hier die Fibrillen begännen. Mit anderen Worten, wir haben in die 
Länge gewachsene Zellen vor uns. Die Entwicklungsgeschichte bestätigt 
uns diese Annahme, wie ich weiter unten aus einander setzen werde. 
Bald, und das ist meistens der Fall, sind die Zellen an zwei diametral 
gegenüberliegenden Seiten ausgewachsen und somit als Spindelzellen zu 
bezeichnen, bald kann aber eine Zelle sich in drei, vier Ausläufer ver- 
längern. Solche Bindegewebszellen, von welchen mehr als zwei Aus- 
läufer ausgehen, kommen besonders im Mesenterium schön zur Beob- 
achtiung (vgl. Fig. 7 und Fig. 11). 

Wie stimmen nun diese Angaben überein mit den Thatsachen der 
Ontogenie? Wir wissen, dass die Blastosphaera von einer gallertartigen 
Masse erfüllt wird, in welche während der Gastrulabildung Zellen ein- 
wandern, welche zu Fortsätzen auswachsen. Diese Zellen sind die 
späteren Bindegewebszellen. Bei den Larven übernimmt ein Theil dieser 
mit Fortsätzen versehenen Zellen die Anheftung des Darmes, während 
andere lediglich das Gallertgewebe mit ihren Ausläufern durchsetzen. 
Da nun von einer Zelle mehrere Ausläufer ausgehen können, so werden 
also nicht so viel Fibrillen vorhanden sein, als man Zellen im Bindege- 
webe antrifft, sondern die Zahl der letzteren wird von den Fibrillen 
übertroffen werden. Die Stärke der Fibrillen ist sehr wechselnd, wie 
auch die Zellen selbst nicht von ein und derselben Größe sind. Im 
Bindegewebe des Darmes so wie in den Mesenterien herrschen feine 
Fibrillen vor, während in der Körperwand mehr starke Fibrillen sich 
finden. | 

Die Zwischenräume, welche zwischen den Zellen mit ihren Aus- 
läufern oder Fibrillen sich finden, werden von einer Intercellularsub- 
stanz ausgefüllt, welche von schleimartigem Charakter ist und durch 
Zusatz von Säure gerinnt. An konservirtem Material ist von derselben 
nichts mehr wahrzunehmen. Es besteht das Bindegewebe jetzt nur aus 


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 — mu 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 165 


den Fibrillen nebst ihren Bildnerinnen und den sich zwischen ihnen 
vorfindenden Plasmawanderzellen. 

Über die Bindesubstanzen der wirbellosen Thiere liegen nur wenige 
Beobachtungen vor. In Folge dessen hat man versucht, die an den 
Wirbelthieren gewonnenen Anschauungen auch auf die Wirbellosen 
auszudehnen. Es ist jedoch vollkommen unberechtigt von der ersteren 
auf letztere zu schließen. Speciell was die Entstehung der Fibrillen des 
Bindegewebes bei den Säugethieren betrifft, so nimmt man ja an, dass 
die Fasern des Gewebes sich aus der Intercellularsubstanz bilden sollen, 
obgleich ein Beweis nur für wenige Stellen des Wirbelthierkörpers ge- 
führt ist. Bei den Wirbellosen findet eine solche Genese aber wahr- 
scheinlich niemals statt. Bei den Echinodermen sind, wie ich gezeigt 
habe, die Fibrillen Ausläufer der Bindegewebszellen, bei den Mollusken 
scheint dasselbe der Fall zu sein. Bei den Coelenteraten ist aber das- 
selbe Verhalten zu beobachten. Über die so leicht hierauf zu unter- 
suchenden Aktinien liegen keine Beobachtungen vor und ist die Binde- 
substanz in den Herrwie’schen Untersuchungen bei Seite gelassen. 
Untersucht man dieselbe bei den Medusen, so trifft man in der Gallerte 
Fasern an, welche stets mit den spindelförmigen Zellen zusammen- 
hängen. Besonders schön lässt sich das bei den Rhizostomen konsta- 
tiren. Es wäre eine dankbare Aufgabe eine vergleichende Untersuchung 
der Gewebe der Bindesubstanz bei den Coelenteraten zu unternehmen und 
würde gewiss eine Bestätigung der eben vorgetragenen Ansicht erfolgen. 


Die Muskulatur. 


Die Muskelfibrillen der Holothurien sind mehrfach Gegenstand der 
Untersuchung gewesen. Die älteren Forscher, welche sich mit denselben 
beschäftigten, richteten ihr Augenmerk darauf, ob die Fibrillen quer- 
gestreift seien. Nach Jonannes MüLLer und v. SırsoLd entbehren die 
Muskelfibrillen jeglicher Querstreifung, während Varentin dieselbe hier 
und da gesehen zu haben glaubte. QuATREFAGES sah diese von letzterem 
als Streifung gedeuteten Gebilde als Querrunzeln an, welche bei der 
Kontraktion entstanden seien. 

Nach Leypie’s ? an Synapta gemachten Beobachtungen sollten die 
Muskelfibrillen eine feine homogene Hülle besitzen, in welcher der pri- 
mitive Muskeleylinder läge. Ob aber eine Querstreifung vorhanden sei 
oder fehle, lässt Leypıg unentschieden, doch scheint er mehr dieselbe 
für thatsächlich vorhanden zu halten. 

An diese kurze Übersicht knüpfe ich die eigenen auf die pedaten 


! Leypie, Anatomische Notizen über Synapta. MürLer’s Archiv für Anatomie 
und Physiologie. 1852. p. 507—519. | 


166  0kto Hamann, 


Holothurien sich beziehenden Beobachtungen. Die Muskelfibrillen sind 
am ganzen Körper, wo immer sie auch auftreten, als glatte zu bezeichnen. 
Nirgends habe ich eine Querstreifung beobachten können und wo etwas 
Ähnliches sich findet, ist leicht zu konstatiren, dass es in Folge der Kon- 
servirung eingetreten ist. Jeder Muskelfibrille liegt der Kern, von wenig 
Protoplasma umgeben, an. Am deutlichsten ist dies an mit Hämatoxylin 
gefärbten Präparaten zu sehen. 

Man unterscheidet zunächst eine Ringmuscularis, welche unter dem 
äußeren Körperepithel verläuft. Außerdem finden sich fünf (resp. zehn) 
radiäre Längsmuskeln, von denen sich fünf Muskelbündel abzweigen 
und am Kalkringe des Schlundes inseriren. Letztere sind als die fünf 
Retraktoren des Schlundes bekannt. Außer den genannten Muskeln 
finden sich im Ösophagus wie im Magen und Dünndarm sowohl Längs- 
muskeln als ringförmig verlaufende vor. Die Ringmuscularis der Haut 
besteht aus einer oder mehreren Lagen parallel zu einander verlaufen- 
der Fibrillen; es ist also dieselbe Anordnung, wie im Dünndarme vor- 
handen. In den fünf Längsmuskeln wie in der Muskulatur des Magens 
kommt folgende Anordnung der Fibrillen zur Beobachtung. Hier ver- 
laufen die Fibrillen in ringförmiger Anordnung in der Bindesubstanz 
eingebettet (siehe Fig. 2). Man hat es hier also mit Muskelprimitivbün- 
deln zu thun. Ziehen wir nun in Betracht, dass die Muskelfibrillen in 
der Körperwand in lamellöser Anordnung vorkommen, und wir den in 
Fig. 2 abgebildeten Querschnitt, welcher eben so gut die Längsmus- 
kulatur des Magens darstellen könnte, als Muskelprimitivbündel ansehen 
müssen, so scheint dies schon allein für den epithelialen Ursprung der 
Muskulatur zu sprechen. 

Nach Srrenka’s Darstellung sollten aus den in den Gallertkern des 
Embryo einwandernden Zellen sowohl Bindesubstanzzellen, wie Musku- 
latur ihren Ursprung nehmen. MeTscunIkorr hat in seinen neuesten 
Untersuchungen gezeigt, dass die in den Gallertkern einwandernden 
amöbenartigen Zellen nur zur Bindesubstanz in Beziehung treten, wäh- 
rend die Epithelzellen der Vasoperitonealblase mit Muskelfortsätzen ver- 
sehen sind. 

Von ©. und R. Herrwıg ! ist es versucht worden aus dem Bau und 
der Anordnung der Muskulatur auf ihre Entstehung zu schließen. Sie 
unterscheiden eine epitheliale und eine mesenchymatöse Entstehung 
derselben. Die Epithelzellen scheiden gewöhnlich die kontraktile Sub- 
stanz nicht all-, sondern einseitig an ihrer basalen Oberfläche aus in 


Form von glatten oder quergestreiften Fibrillen. Die Bildungssubstanz N 


1 0. und R. Herrwic, Die Coelomtheorie. Jen. Zeitschr. für Naturw. Bd. XV. 
1881. p. A. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 167 


haftet der Fibrille einseitig als Muskelkörperchen an. Die Muskelfibrillen 
sind weiterhin stets in Lamellen angeordnet, während die auf mesenchy- 
matöse Weise entstandenen Muskelfasern mehr isolirt und nach ver- 
schiedenen Seiten verlaufen. Für die epitheliale Form ist die parallele 
Lagerung charakteristisch. Eine weitere Entwicklung zeigt sich dann in 
der Anordnung der Fibrillen zum Muskelblatt und Muskelprimitivbündel, 
welche aus der lamellösen Anordnung entstanden sind. Das letztere 
wird gebildet, indem eingefaltete Theile der Lamelle sich abschnüren 
und vom Bindegewebe umhüllt werden. 

Betrachtet man nun die Muskeln der Holothurien, so tritt die lamel- 
löse Anordnung uns entgegen, weiterhin die Fibrille mit der einseitig 
als Muskelkörperchen anliegenden Bildungssubstanz, so wie auch das 
Muskelprimitivbündel. Nimmt man noch MErscanikorr’s Untersuchungen 
hinzu, so scheint die Folgerung, dass die Muskelzellen der Holothurien 
epithelialen Ursprunges seien, als gut gestützt. Zugleich erfährt die 
Hertwiesche Goelomtheorie eine Bestätigung, wenn sie bei Thieren mit 
echtem Goelom Muskelfibrillen epithelialen Ursprunges fordert. 

Dass aber in Wahrheit Muskelprimitivbündel vorliegen, beweist der 
Bau derselben, indem nämlich die Achse der Fibrillenbündel nicht vom 
Bindegewebe erfüllt ist, also denselben Bau zeigt, wie er bei Medusen 
und Aktinien unter den Coelenteraten bekannt ist. An mit Hämatoxylin 
tingirten Präparaten orientirt man sich hierüber am besten. 


Das Nervensystem, 


a) Lagerung bei Asteriden und Holothurien. 


Bevor ich den histologischen Bau des Holothurien-Nervensystems 
näher schildere, ist es nöthig, die Lagerung desselben in Vergleich mit 
dem der Seesterne näher ins Auge zu fassen. Zum Vergleiche dienen die 
Figuren 28 und 29, welche erstere einen Querschnitt durch einen See- 
sternarm wiedergiebt und zugleich das Ambulacralfüßchen zeigt. Figur 
29 zeigt einen Querschnitt durch die Körperwand von Gucumaria. In 


_ beiden Figuren sind zur Bezeichnung derselben Schichten dieselben 


Farbennuancen angewendet worden. 

Vergleicht man den Schnitt durch die Körperwand der Holothurie 
mit dem durch den Seesternarm gelegten, so fällt bei ersterem die starke 
Entwicklung des Bindegewebes auf, welche man als Cutis bezeichnen 

“ Das Nervensystem habe ich mit gelber Farbe bezeichnet, um an Lupwic's auf 
Taf. XIX gegebener Abbildung seiner Crinoideenarbeit anzuschließen. Da dort das 
Blutgefäßsystem roth, Wassergefäßsystem grün bezeichnet ist, so habe ich zur 


Charakterisirung der Muskulatur blaue, der Epithelien graue, der Bindesubsianz 
hellgraue Farbe angewendet. (Morphol. Studien an Echinod. Bd. I. Abhandl. 1.) 


168 Otto Hamann, 


kann, während das Hautepithel weniger ausgebildet ist. Bei dem See- 
stern ist das Hautepithel weit stärker entwickelt, und die Cutisschicht 
desto geringer. Zugleich tritt das Nervensystem (gelb).am Grunde der 
hohen Epithelzellen auf, während es bei der Holothurie in die Cutis, in 
das Bindegewebe, zu liegen gekommen ist und zwar ist nicht nur die 
Nervenfaserschicht, sondern auch das Epithel, welches dem Nerven- 
epithel der Ambulacralrinne beim Seestern entspricht, mit in dasselbe 
zu liegen gekommen. Anscheinend hat also das Nervensystem seine 
epitheliale Lage aufgegeben. Es ist dies jedoch nicht vollkommen zu- 
treffend, wie ich weiter unten zeigen werde. Durch die veränderte Lage 
des Nervensystems ist eine andere Lagerung der Gewebe auf den Füß- 
chen gegeben. Beim Seestern folgt auf das Epithel mit der Nerven- 
schicht das wenig entwickelte Bindegewebe, hierauf die Muskelschicht 
mit dem das Lumen des Füßchens auskleidenden Epithel. Bei den 
Holothurien setzt sich das Epithel des Körpers zwar auch auf die Saug- 
füßchen fort, da jedoch die Nervenschicht in das Bindegewebe zu liegen 
gekommen ist, ist auch in den Füßchen diese Lage beibehalten. Der 
Bau eines Saugfüßchens der Cucumaria zeigt also folgendes Verhalten : 
Auf das Außenepithel folgt die Bindegewebsschicht, in welcher das 
Sinnesepithel mit seinen Nervenfibrillen gelagert ist. Auf letzteres folgt 
Muskelschicht mit Innenepithel. 

Der Verlauf der Muskulatur, so wie die Lagerung des Wassergefäßes 
und des Blutgefäßes wird aus den beiden schematisch gehaltenen Figu- 
ren ersichtlich, so dass ich eine nähere Beschreibung wohl sparen kann. 


b) Bau der Füßchen der Holothurien. 


In den Saugfüßchen ist die Cutis in gleicher Weise entwickelt, wie 
in der Körperwandung. Das Verhalten des Bindegewebes, welches eben 
die Gutis bildet, ist dasselbe wie ich es oben bereits geschildert habe. 
Vor Allem sind Kalkkörper in großer Menge vorhanden und zwar neben 
denselben Formen, welche in der Körperwand zu finden waren, größere 
von plattenartiger Gestalt. Entfernt man sie durch Säuren, so erhält 
man zwischen den Fibrillen die uns schon hekannten Maschen, in 
welchen die Kalkgebilde ihren Platz gefunden hatten. In dem Bindege- 
webe ist nach der Muskulatur zu eine Lage von Plasmawanderzellen zu 
erwähnen, die man hier regelmäßig in großer Menge angehäuft vor- 
findet. Auf dieselben folgt eine mehr lockere Lage des Bindegewebes, 
d.h. die Fibrillen verlaufen nicht dichtgedrängt streng parallel; diese 
letztere Lage schließt unterhalb der Saugplatte, wie ich das distale Ende 
des Füßchens nennen will, Kalkkörper ein, wie in Fig. 5% an den 
Maschen zu erkennen ist. In diesem lockeren Bindegewebsfibrillenge- 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 169 


füge lassen sich die einzelnen Zellen der Fibrillen sehr schön erkennen, 
und sind hier in großer Anzahl vertreten. Was die Lagerung der ein- 
zelnen Gewebe angeht, so ist Folgendes festzuhalten. Auf die Guti- 
cula mit dem Außenepithel folgt das Bindegewebe, in welchem der Nerv 
verläuft, hierauf die Muskelschicht mit dem wimpernden Innenepithel. 
Die Epithelschicht gleicht der am übrigen Körper beobachteten bis auf 
die Saugplatte. Hier geht sie über in ein palissadenartiges Epithel (s. 
Fig. 51 esz), welches gleich des Weiteren geschildert werden soll. 

In jedes Füßchen tritt ein Nervenstrang, das heißt ein Theil des 
Epithels mit den Nervenfibrillen, welches in den fünf Ambulacralrinnen, 
im Bindegewebe eingebettet, verläuft, setzt sich in die Füßchen fort. 
Auf dem Querschnitt durch das Füßchen erhält man folgendes Bild: Man 
trifft eine halbmondförmige Figur, im Bindegewebe liegend, an. In 
dieser Figur zeigt sich erstlich eine feinkörnige Substanz, welche sich 
als von den auf dem Querschnitte getroffenen Nervenfibrillen herrührend 
erweist und zweitens eine Anzahl von diese Substanz durchsetzenden 
parallel verlaufenden Fasern. Diese Fasern sind den Epithelzellen zu- 
gehörig, deren Kerne auf der der Leibeshöhle zugekehrten Seite liegen 
(s. Fig. 53 qnf). Es wird hieraus klar, dass bei den Holothurien ein 
Theil des Epithels mit den Nervenfibrillen in das Bindegewebe gerückt 
ist und hier seine Zusammensetzung beibehalten hat. Ja diese Zu- 
sammensetzung wird auch noch in den Verzweigungen des Nerven- 
systems beibehalten, wie beispielsweise in unserem Falle, wo der von 
den Ambulacralnerven abgehende Füßchennerv noch dieselbe Zusam- 
mensetzung aus Epithel und Nervenfibrillen zeigt. Letztere verlaufen 
parallel der Längsachse, die man sich durch ein Saugfüßchen gelegt denkt. 

Je näher man nun dem Distalende des Füßchens kommt, desto mehr 
fällt die Ausbreitung der Nervenfibrillen auf, welche das Bindegewebe 
(die Gutis) durchsetzend sich unterhalb der Epithelzellen der Saugplatte 
zu einer Schicht vereinigen (s. Fig. 51 und 52 nf). Das Nervensystem 
hat hier seine Lage im Exoderm beibehalten, indem die Nervenfibrillen 
- mit den Epithelzellen des Distalendes in Zusammenhang geblieben sind. 

Betrachtet man die Epithelzellen, welche auf der Saugplatte sich 
finden, näher, so erkennt man, dass dieselben von palissadenförmiger 
Gestalt sind, und dass diejenigen, welche dem Centrum der Saugplatte 
am nächsten liegen, die längsten sind, während die Zellen nach der 
Peripherie zu an Länge abnehmen, um am Rande der Saugplatte in das 
gewöhnliche Körperepithel überzugehen (siehe den in Fig. 51 abgebildeten 
Längsschnitt durch ein Füßchen). Es gelang mir im Anfange trotz ver- 
schiedener Färbemittel, die ich anwendete, nicht, Kerne in diesen Zellen 
nachzuweisen. Mit Säurekarmin erhielt ich endlich Bilder der Kerne, 


170 Otto Hamann, 


wie sie in der Fig. 52 abgebildet sind. Der Kern liegt bald der Basis, 
bald der Zellmitte zugekehrt. Unterhalb dieser Epithelzellen liegen die 
äußerst feinen Nervenfibrillen, bald als Längsfasern erkennbar, bald auf 
dem Querschnitt getroffen und dann als Punkte erscheinend. Die ab- 
gebildeten Figuren beziehen sich auf die Gattung Cucumaria. An Prä- 

paraten von Echinocucumis typica sind die palissadenförmigen Epithel- 
zellen aber in gleicher Weise zu erkennen. 

Ein Zusammenhang der Nervenfibrillen mit den Epitheizellen, 
welche dann als Epithelsinneszellen zu benennen sind, gelang mir an 
Macerationspräparaten nicht direkt nachzuweisen. Wenn ich aber den- 
selben mit größter Bestimmtheit als vorhanden bezeichne, so geschieht 
es in Folge der bei den Seesternen erlangten Resultate, welche ich gleich 
näher schildern will. | 

Auf den Bau der Tentakel behalte ich mir vor, in der nächsten 
Mittheilung zurückzukommen, sobald ich größere Arten untersucht 
haben werde. 


Das Nervensystem der Asteriden. 


Da das Nervensystem der Seesterne seine Lagerung im Epithel bei- 
behalten hat, so ist es nöthig, zunächst das Körperepithel im Allgemeinen 
zu betrachten. 

Nimmt man einen Seestern zur Hand, so kann man eine ventrale 
Fläche, welche bei der Bewegung nach unten gekehrt ist und auf 
welcher sich die Mundöfinung findet, unterscheiden von einer dorsalen. 
Auf der ventralen Seite befinden sich dann des Weiteren die Ambula- 
cralfüßchen, während die dorsale an äußeren Anhangsorganen kiemen- 
artige Bildungen zeigt. Das Epithel nun, welches die dorsale und ven- 
trale Fläche überzieht, ist von verschiedener Beschaffenheit. Schon 
äußerlich betrachtet giebt sich der Unterschied kund, indem nämlich 
das ventrale Epithel Zellen von großem Längsdurchmesser, von palis- 
sadenförmiger Gestalt zeigt, während das dorsale-Epithel weit niedriger, 
wenn ich mich so ausdrücken darf, entwickelt ist. Das dorsale Epithel ist 
im großen Ganzen als ein Deckepithel zu bezeichnen, während das ven- 
trale, überall wo es sich findet, also auch auf den Saugfüßchen als ner- 
vös bezeichnet werden muss, da hier die Hauptmasse des Nervensystems 
seine Lagerung gefunden hat. | 

Zur Orientirung eignet sich ein Querschnitt durch einen der fünf 
Strahlen der Seesternkörper am besten. Das ventrale Epithel trifft man 
hier an als in der Längsachse des Strahles besonders verdickt. Es 
bietet so das Aussehen eines Bandes. In diesem Bande verlaufen die 
Nervenfibrillen. Dieselbe Verdickung des Epithels findet sich um den 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 171 


Mund und kommt auf diese Weise der Nervenstrang, welcher denselben 
umsgiebt, zu Stande. 

Das in jedem Arm verlaufende Wassergefäß endet blind in der 
Spitze desselben in dem sogenannten terminalen Fühler. — Auf der 
Unterseite desselben liegen auf einer wulstartigen Erhebung (vgl. Fig. 35 
und Fig. 38) die Einzelaugen eingebettet. Das Epithel nun, welches das 
Nervenband so zu sagen bildet, überkleidet gleichfalls den Fühler, so wie 
es in der gleichen Ausbildung auch die Bucht überkleidet, welche 
zwischen der dorsalen Basis des Fühlers und dem Ende des Rücken- 
daches sich findet, um dann in das dorsale Epithel überzugehen. Die 
als Radialnerv beschriebene Bildung ist also, ich hebe dies hier aus- 
drücklich hervor, nichts als die bandförmig entwickelte, auf dem Quer- 
schnitt als Dreiecksfigur hervortretende, in der Mitte des Armes besonders 
stark entwickelte Epithelschicht, welche die Nervenfibrillen beherbergt. 
Das Epithel, welches auf den Ambulacralfüßchen so wie dem terminalen 
Fühler sich findet, ist eine direkte Fortsetzung des Radialnerven, also 
des Epithels mit der Fibrillenschicht. — Ich schildere zunächst den Bau 
des Fühlers, um dann eine Beschreibung der Elemente folgen zu lassen, 
welche die als Augen bezeichneten Organe zusammensetzen. 


a) Der Bau des terminalen Fühlers. 


Der terminale Fühler kann als der Endtheil der Ambulacralrinne 
bezeichnet werden. Seine Form ähnelt der eines Ambulacralfüßchens 
in mehrfacher Beziehung. Seine Länge ist bei den verschiedenen Gattun- 
gen verschieden. | 

Fertigt man einen Längsschnitt durch den Endtheil eines Armes an, 
so erhält man ein Bild, wie es von einem jungen Asteracanthion rubens 
in Figur 38 abgebildet ist. Der terminale Fühler (f.F.) ist hier sehr 
verkürzt. Demgemäß tritt auch der Wulst, in welchem die Einzelaugen 
eingebettet liegen, stärker hervor. Oberhalb des terminalen Fühlers 
ragt eine Kalkplatte hervor, welche denselben zu schützen bestimmt ist. 
Während der Bewegung des Seesternes wird bekanntlich der Fühler mit 
den auf seiner Ventralfläche gelegenen Augen nach der Rückenfläche zu 
emporgehoben getragen, so dass die Augen nicht mehr nach der Ventral- 
fläche sehen. Der Fühler sowohi wie diejenigen Ambulacralfüßchen, 
welche sich in nächster Nähe befinden und konisch zugespitzt erscheinen, 
sind als Tastorgane in Anspruch zu nehmen. Je nach dem Kontraktions- 
zustand ragt der Fühler über die schützende Kalkplatie hinaus oder ist 
von derselben bedeckt. in Figur 35 ist eine Ansicht des Augenpolsters 
gegeben. Es ragt der Fühler hier, obgleich stark kontrahirt, doch noch 
über die Kalkplatte hinaus. 


172 Otto Hamann, 


Betrachtet man nun Figur 38 näher, so ist zunächst zu bemerken, 
dass das Nervenband in der Länge getroffen ist, und dass sich dasselbe 
auf den Fühler fortsetzt. Die Fibrillenschicht (nf), welche in der Tiefe 
des Epithels (ep) verläuft, ist mit dunklem Tone angegeben. Auf dieses 
die Nervenfibrillen enthaltende Epithel folgt eine Bindegewebslage und 
auf diese die Muskelschicht mit dem inneren das Wassergefäß aus- 
kleidenden Epithel. 

In dem Epithel des Fühlers trifit man folgende Elemente an. 
Erstens finden sich Epithelzellen, welche in Fortsätze verlängert sind, 
welche bis zur Bindegewebslage hinabreichen. Der Kern liegt im oberen 
der Peripherie zugekehrten Theile der Zelle. Diese Zellen, welche in 
Ausläufer ausgewachsen sind, und welche ich noch des öftern zu er- 
wähnen haben werde, nenne ich Stützzellen. In Figur 45 und 43 
sind diese Stützzellen aus dem terminalen Fühler abgebildet. Zwischen 
den Fortsätzen dieser Zellen verlaufen feine Fibrillen, die Nervenfibrillen 
mit ihren Ganglienzellen. Die Nervenfibrillen verlaufen bis zum Ende 
des Fühlers und gehen hier über in die Epithelzellen, oder besser aus- 
gedrückt: Die auf dem Distalende des Fühlers sich findenden Epithel- 
zellen setzen sich in feine Fibrillen fort, welche die Nervenfaserschicht 
bilden helfen. Diese Epithelzellen bezeichne ich als Epithelsinneszellen. 
Sie finden sich nicht nur am Distalende des Fühlers, sondern auch im 
Augenpolster, so wie überhaupt im ganzen ventralen Epithel zerstreut 
vor. Neben diesen Epithelsinneszellen finden sich auch im Ende des 
Fühlers die Stützzellen vor (vgl. Fig. 48, welche einen Längsschnitt 
durch das Distalende des terminalen Fühlers wiedergiebt). 

Die Nervenfibrillen, welche parallel zur Achse des Fühlers ver- 
laufen, finden sich gleichmäßig vertheilt als eine Nervenschicht, und 
nicht, wie es in den Ambulacralfüßchen der Fall ist, in Faserzügen ver- 
einigt. Unterhalb des erweiterten knopfförmig verdickten Endes des 
Fühlers (Fig. 48) zweigen sich Nervenfibrillen ab und verlaufen zu 
Faserzügen angeordnet ringförmig. Auf dem Längsschnitte werden 
diese Nervenfaserzüge auf dem Querschnitt getroffen und kommen als 
eine fein punktirte Masse zur Beobachtung (qnf). Die Epithelsinnes- 
zellen sind feine fadenförmige Gebilde, mit einer Anschwellung, in 
welcher der Kern liegt. Die Nervenfibrillen sind äußerst feine Faden, 
und als stark lichtbrechend zu bezeichnen. Die Ganglienzellen be- 
schreibe ich des Näheren weiter unten. Das Bindegewebe nimmt nach 
der Spitze des Fühlers an Ausdehnung zu, wie es die Figur 48 zeigt. 

b) Die Einzel-Augen. | 

Wie schon angedeutet wurde, liegen die Augen auf der ventralen 

Fläche des Fühlers auf einer wulstförmigen Erhebung (vgl. Fig.35 u. 38). 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 173 


Die Zellelemente des Augenwulstes, wie ich diese Erhebung des 
terminalen Fühlers schlechthin nennen werde, sind dieselben wie die 
des letzteren. 
Betrachtet man bei Lupenvergrößerung den Augenwulst, so zeigen 
sich die Augen als einzelne purpurne Flecken. Je jünger das Thier ist, 
desto weniger werden solche Flecken angetroffen. Mit dem Alter des 
Individuums wächst auch die Zahl der Augen. Bei den verschiedenen 
Gattungen ist die Größe des Wulstes so wie also auch die Anzahl der 
Augenflecke verschieden. Bei Solaster habe ich stets eine größere Menge 
gefunden, als bei Asteracanthion-Exemplaren. 
Am besten gewinnt man durch Betrachtung feiner Schnitte einen 
Einblick in den Bau der Augenflecken. Aus Figur 38 ergiebt sich, dass 
jeder Augenfleck eine kegelförmige Gestalt besitzt. Er tritt als ein pur- 
purn gefärbtes trichterartiges Gebilde hervor. Figur 40 zeigt Längs- 
- schnitte; Figur 39 die Augen auf dem Querschnitte getroffen. Welches 
ist nun der Bau dieser Gebilde? Jeder einzelne Sehfleck wird angelegt 
als eine Einstülpung des Epithels, welche sich tiefer und tiefer erstreckt, 
so dass im Centrum des ausgebildeten Organes sich ein kegelförmiger 
Hohlraum findet, dessen Spitze nach innen zu liegen kommt. Über diese 
Einsenkung setzt sich die Cuticula fort. Rings um diese kegelförmige 
Einsenkung gruppiren sich die Epithelzellen, welche das rothe Pigment 
tragen. Letzteres ist in Form von rothen Körnchen (Tröpfehen) vor- 
handen. Der Protoplasmaleib der Zellen wird ganz angefüllt von den 
purpurn gefärbten Tröpfchen, welche sich als stark lichtbrechende Ge- 
bilde kennzeichnen. Der Kern der Zelle liegt mitten im Pigment (Solaster 
papposus) oder aber unterhalb desselben, wie es bei Asteracanthion der 
Fall ist (Fig. 46). Jede der Pigmentzellen verlängert sich in eine Fibrille, 
welche alle Eigenschaften der Nervenfibrillen zeigen. Die Fibrillen ver- 
laufen in der Nervenschicht. Sie zeigen sich hier und da als Varicosi- 
täten bildend, und öfter finden sich noch Pigmenttröpfchen in denselben 
angehäuft. Bei den Pigmentsinneszellen von Solaster findet sich an den 
_ Fortsätzen fast konstant eine protoplasmatische Anhäufung an der Stelle, 
wo der Fortsatz umbiegt, um mit der Nervenschicht parallel zu verlaufen 
(Fig. 44). Ich glaube diese Anhäufung als Ganglienzelle mit Recht in 
Anspruch nehmen zu dürfen, da es einige Mal gelang, in derselben ein 
kernartiges Gebilde nachzuweisen. Bei den Pigmentsinneszellen von 
Asteracanthion ist mir diese Bildung nicht aufgefallen. 

Zum größten Theile wird das Auge von diesen nach der kegelför- 
migen Einsenkung zu konvergirenden Zellen gebildet. Zwischen den- 
selben finden sich aber wie in den Zwischenräumen, welche zwischen 
den einzelnen Augen liegen, Stützzellen, deren Ausläufer die Nerven- 


ı 
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174 Otto Hamann, 


schicht durchsetzen und auf der Bindegewebsschicht inseriren. Als 
drittes Element treten pigmentlose Epithelsinneszellen auf, deren Aus- 
läufer — meist nur einer — sich in der Nervenschicht verzweigen. Alle 
Zellelemente sind in diesem Augenwulst weit länger als im übrigen 
Theile des Fühlers. 

Der kegelförmige Hohlraum jedes Auges wird von einer wasser- 
hellen Flüssigkeit angefüllt, welche durch die Cuticula nach außen be- 
grenzt wird. 

In wie fern nun verdient das eben geschilderte Gebilde den Namen 
Auge? Wir sahen, dass es aus einer Summe von Epithelsinneszellen 
besteht, die sich um eine Einsenkung koncentrisch gruppirt haben, und 
ein Pigment führen. Es sind also weit niedere Bildungen als die Seh- 
flecke der Medusen, bei welchen bereits eine Sonderung in Sinneszellen 
und Pigmentzellen eingetreten ist. 

Die Autoren, welche bisher Angaben über die Augen der Seesterne 
gemacht haben, zogen stets das Auge der höheren Thiere der Wirbel- 
thiere zum Vergleiche heran und suchten nun die bekannten Bildungen 
als Linse, Glaskörper etc. auch hier wiederzufinden. Hiermit entfernte 
man sich aber entweder überhaupt von den Thatsachen, oder aber nahm 
seine Zuflucht zu unbegründeten Deutungen. 

Ich glaube nicht, dass ein Grund vorhanden ist, die in der cen- 
wralen kegelförmigen Einsenkung vorkommende Flüssigkeit als ein der 
Linse entsprechendes Gebilde zu bezeichnen, eben so wenig wie die Cu- 
ticula, welche nicht verdickt erscheint, als Gornea zu deuten. Man hat 
es hier noch mit Organen zu thun, welche nur Hell und Dunkel em- 
pfindend sind. Die Augen sind bei Solaster, Astropecten (auf diese 
Form beziehen sich die Abbildungen Harckzr's), Asteracanthion von ganz 
demselben Bau. Der Schluss, dass auch bei den übrigen Gattungen 
nicht wesentliche Abweichungen von dem geschilderten Bau sich finden 
werden, scheint demnach nicht ungerechtfertigt zu sein. 

Ich schließe hieran einige Bemerkungen über die Konservirungs- 
methoden. Will man die Augenflecke auf Schnitten untersuchen und 
zugleich das Pigment möglichst in seiner Färbung erbalten, so ist es 
räthlich, die frei präparirten Augenwülste in ein Gemisch von 1°/,iger Os- 
miumsäure und Essigsäure zu bringen, und hierauf in Gummiglycerin 
einzubetten oder in irgend einer anderen Masse, welche eine vorherige 
Behandlung mit Alkohol ausschließt, da dieser den Farbstoff extrahirt, 
und die Pigmentsinneszellen, mit Alkohol behandelt, wasserhell erschei- 
nen (Fig. 39 und 20). Um die Fortsätze der Zellen zur Anschauung zu 
bringen, bedient man sich am besten der Klopfmethode, da durch Zer- 
zupfen die feinen Fibrillen leicht zerreißen. 


Beiträge zur Histologie-der Echinodermen. I. 175 


c) Sinneszellen und Ganglienzellen. 


Ich knüpfe an die Beschreibung des Auges einige weitere Beobach- 
tungen über die Epithelsinneszellen und Ganglienzellen. Das ventrale 
Epithel des Fühlers setzt sich fort in das des Rückens; zwischen der 
dorsalwärts gelegenen Basis des terminalen Fühlers und der Kalkplatte, 
welche denselben bedeckt, entsteht eine Bucht, wie an dem Längs- 
schnitt durch das Ende eines Armes in Figur 38 zu sehen ist (b). Ober- 
halb derselben nimmt das Epithel plötzlich ab (es ist diese Stelle in der 
Figur mit & bezeichnet), um in das dorsale Epithel überzugehen. Bis 
an diese Sielle besteht das ventrale Epithel aus Epithelstützzellen, Epi- 
thelsinneszellen mit den Nervenfibrillen und Ganglienzellen in der 
Tiefe derselben. Hier gelingt es gut die Epithelsinneszellen nachzuwei- 
sen, das heißt ihre Fortsätze in der Nervenfaserschicht verlaufen zu 
sehen. Figur 32 zeigt einen feinen Schnitt, auf welchem der Verlauf des 
Fortsatzes einer Epithelzelle innerhalb der Nervenschicht klar hervor- 
tritt. Der feine, stark lichtbrechende Fortsatz dieser Epithelzellen geht 
über in die feinen Faserzüge des Nervenplexus, und verläuft jetzt 
parallel mit den Elementen derselben. — Die Epithelstützzellen besitzen 
einen weit stärkeren Fortsatz, welch’ letzterer die Nervenschicht in ge- 
rader Richtung bis zur Bindegewebsschicht durchsetzt. Es unterschei- 
den sich die Fibrillen der Epithelsinneszellen in mancherlei Weise von 
den Fortsätzen der Epithelstützzellen. 

Die Sinneszellen sind hier nicht immer von fadenförmiger Gestalt, 
es kommen auch solche vor, bei welchen der Zellkörper palissadenför- 
mig genannt werden darf (Fig. 33). Die Kerne derselben sind oft von 
ausgezeichneter Größe. In Figur 34 ist ein Längsschnitt durch das Epi- 
thel aus derselben Gegend abgebildet und treten in der Kernschicht der 
Stützzellen die Kerne der Epithelsinneszellen deutlich hervor. In dieser 
Figur fallen des Weiteren große Kerne in der Nervenfaserschicht auf, 
welche als Kerne von großen Ganglienzellen anzusehen sind. Es kom- 
men bei den Asteriden zwei verschiedene Formen von Ganglienzellen vor. 


- Eine kleinere Art, welche vorzüglich in den Radialnerven vorkommt. 


Die Zellen sind meist mit zwei Ausläufern, hier und da kommen auch 
mehrere zur Beobachtung, versehen. Ihre Form ist meist spindelig. 
Der Kern nimmt den größten Theil der Zelle ein, und ist das Protoplas- 
ma in oft nur geringer Menge denselben umhüllend zu finden. Die Kerne 
sind rundlich oder oval; in denen der größeren Ganglienzellen findet 
sich ein Kernkörperchen (Fig. 30, 32 und 42). Ist jedoch die Nerven- 
schicht gut konservirt, so treten die Zellen mit ihrem Plasmaleibe auch 
auf Schnitten deutlich hervor, wie in Figur 30 zu sehen ist. Es sind die 
hier abgebildeten Zellen aus der »radiären Nervenbahn« (Fig. 69 g2). 


176 - Otto Hamann, 


Im terminalen Fühler tritt zu diesen kleinen Ganglienzellen, deren 
Kerne von Lupwıc bereits beschrieben sind, eine größere Sorte mit leicht 
in die Augen fallenden Kernen hervor. Das Plasma ist nur bei gut und 
frisch konservirten Exemplaren noch zu erkennen (Fig. 34). Diese 
letzteren Ganglienzellen kommen mit den ersteren vermischt vor, und 
zwar im Fühler, in der Umgebung des Fühlers, so wie in der oben 
genannten Bucht an der Basis desselben. 

Mit welchem Rechte deute ich aber die Faserschicht als Nerven- 
fibrillenschicht, die einen Zellfortsätze als Nerven, die anderen aber als 
Stützfasern ? 

Hier ist aufmerksam zu machen auf die Verschiedenheit im Ver- 
halten der als Nervenfibrillen gedeuteten Gebilde von den Bindegewebs- 
fibrillen, welche nur noch in Betracht kommen. Beide Fibrillenarten 
unterscheiden sich erstens durch ihre Stärke. Die Nervenfibrillen sind 
stets feiner gestaltet. Es kommt dann vor Allem in Betracht die große 
Hinfälligkeit dieser feinen Fasern, welche für ihre nervöse Natur spre- 
chen. Dann ist an die Lagerung unserer Schicht zu erinnern. Wie 
sollten Bindegewebsfibrillen in das Ektoderm zu liegen gekommen sein? 
Dass man an Muskelfibrillen nicht denken kann, geht schon aus einer 
flüchtigen Betrachtung beider Gebilde hervor. Ich verweise hier bloß 
auf die Abbildungen zum Vergleiche (vgl. Fig. 4 und etwa 31). Weiter- 
hin ist der Zusammenhang dieser Schicht mit den Zellelementen, welche 
die Augen bilden, in die Wagschale zu Gunsten ihrer nervösen Natur 
fallend. Die Deutung der zelligen Elemente als Ganglienzellen in der 
somit als Nervenschicht zu bezeichnenden Schicht scheint mir ebenfalls 
gesichert, um so mehr da es gelingt Fortsätze an diesen Zellen zu er- 
kennen (Fig. 69). 

Was nun die Deutung der Fortsätze der Epithelzellen anlangt, so 
spreche ich da von Epithelsinneszellen, wo dieselben in ihrem Verhalten 
den Nervenfasern gleichkommen, von Stüizfasern, wo der Verlauf senk- 
recht durch die Schicht sich verfolgen lässt. Niemals findet man Vari- 
cositäten an den Fortsätzen der Stützzellen, wogegen sie bei den 
Sinneszellen beobachtet werden (Fig. 43, 44). Die Zellen der radiären 
Nervenbahn sind bewimpert; an denen der Fühler habe ich eine 
Wimperung nicht erkennen können. 


d) Der Bau der Füßchen. 
1) Astropecten. 


Von den eigentlichen Saugfüßchen haben wir bei Formen wie 


Asteracanthion, Solaster u. A. zu trennen diejenigen Gebilde, welche 
ihnen im äußeren Habitus wohl gleichen, aber die Funktion der Be- 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1, 177 


wegung aufgegeben haben. Es sind das die als Tastfüßchen zu bezeich- 
nenden Füßchen, welche in der Umgebung des terminalen Fühlers, also 
an der Spitze eines jeden Armes sich finden. Sie besitzen keine Saug- 
platte, denn es erscheint ihr Apicalende konisch zugespitzt. Auch fehlen 
ihnen die Kalkeinlagerungen. Histologisch unterscheiden sie sich nur in 
Bezug auf die Nervenschicht. Diese ist in den Tastfüßchen weit stärker 
entwickelt als in den echten Saugfüßchen. Betrachtet man einen leben- 
den Seestern während seiner Bewegung, so sieht man das Ende jedes 
Armes in die Höhe gekehrt, so dass der Augenwulst nach oben ge- 
wendet erscheint. Zugleich aber sind die Tastfüßchen in lebhafter Be- 


. wegung begriffen. Sie tasten im Wasser hin und her und, falls sie an 


einen im Wege liegenden Gegenstand anstoßen, wird derselbe nur 
immer von Neuem betastet, ohne dass es aber zu einer Anheftung käme. 
Sie dienen mithin nicht zur Bewegung. 

Ähnliche Gebilde findet man bei den Seesternen rings um den Mund 
stehend vor, über deren näheren Bau ich mir später Mittheilungen zu 
machen vorbehalte. Bei Astropecten tritt der Unterschied von Tast- zu 
Saugfüßchen nicht äußerlich hervor, da beide konisch zugespitzt sind. 

In Figur 54 ist ein Theil eines Längsschnittes durch ein Saugfüß- 
chen abgebildet. Es ergiebt sich, dass die Schichten, welche dasselbe 
bilden, an verschiedenen Stellen verschieden entwickelt sind. Es tritt 
die verschieden starke Entfaltung des Muskelgewebes und des Binde- 
gewebes in dem Maße bei keinem anderen Genus weiter auf. Sehen wir 
uns den Verlauf der einzelnen Gewebe näher an! 

An der Basis des Füßchens findet man die Muskulatur enorm stark, 
im Verhältnis zu anderen Gattungen, entwickelt. Nach der Mitte und 
Spitze zu verjüngt sich jedoch diese Schicht. Da aber der Durchmesser 
eines Füßchens nach dem Apicalende zu nur mäßig abnimmt, so muss 
ein anderes Gewebe an die Stelle der Muskulatur treten; und dieses 
Gewebe ist das Bindegewebe. An der Basis erscheint es nur wenig 
ausgebildet, um aber, sobald die Muskulatur abnimmt, sich stärker zu 


_ entwickeln. 


Die Epithelschicht besteht von der Basis an bis zu derjenigen 
Stelle, welche unterhalb des konisch zugespitzten Endes des Füßchens 
sich findet und welche durch einen Ringwulst charakterisirt wird, aus 
langen palissadenförmigen feinen Zellen, welche als Stützzellen bezeich- 
net werden müssen. Der Kern findet sich in den Stützzellen nahe der 
Oberfläche, so dass auf den Schnitten die Kerne die Ansicht eines 
parallel der Oberfläche verlaufenden Bandes bieten. 

Das eben geschilderte Verhalten findet sich bis unterhalb des Ring- 
wulstes. In demselben tritt eine neue Zellform auf, welche von nun an 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 49 


178 ! | Otto Hamann, 


im weiteren Verlaufe des Füßchens dominirt. Diese Zellen sind Epi- 
thelsinneszellen. Es sind Gebilde von fadenförmiger Gestalt, mit 
einer durch den Kern bedingten Anschwellung und einem Fortsaiz, 
welcher in die feinen Faserzüge des Nervenplexus übergeht. Deutlich 
treten an diesen Fortsätzen Varicositäten auf. Das Auftreten dieser 
Sinneszellen giebt sich kund in dem verschiedenen Habitus des Epithels | 
oberhalb und unterhalb des Ringwulstes. Unterhalb liegen die Kerne 
der Epithelzellen bestimmt gelagert; oberhalb desselben finden sich die 
Kerne durch das ganze Epithel zerstreut, da die Anschwellung der Zelle, 
in welcher der Kern liegt, bald im oberen, mittleren Theile derselben 
oder der Basis genähert angetroffen wird. Mit den Sinneszellen unter- 
mischt findet man die Stützzellen, zwischen deren Fortsätzen die Ner- 
venfibrillen verlaufen. — Die Nervenfaserschicht setzt sich auf die Füß- 
chen nicht als eine gleichmäßig entwickelte Schicht fort, sondern in 
Gestalt von Faserzügen, welche parallel zur Längsachse des Füßchens 
verlaufen. Auf dem Querschnitt (vgl. Fig. 55 und 56) ist dieses Ver- | 
halten deutlich zu erkennen. Jenseits des Ringwulstes nehmen die ein- ! 
zelnen Faserzüge an Ausdehnung zu. Die Nervenfasern zeigen dasselbe | 
Verhalten wie an den übrigen Stellen, wo sie vorkommen. Zwischen 
denselben trifft man Ganglienzellen, und zwar nur die kleine Art, un- ” 
regelmäßig zerstreut an. Vor dem Ringwulste zweigen sich Nervenzüge 
ab, um unterhalb desselben ringförmig zu verlaufen. Dasselbe tritt auch 
bei den Füßchen der übrigen Gattungen der Seesterne auf. 
Das Bindegewebe besteht aus einer Grundsubstanz, in welche Fibril- 
len eingebettet sind, welche Kerne besitzen. Den Bau des Bindegewebes | 
der Seesterne, so wie die Schilderung der Muskulatur gebe ich später. 
Wenden wir uns jetzt zu einer anderen Frage. Wie verhält sich 'i 
die Ausbildung der Gewebe zur Funktion des Füßchens? Bei einer ” 
Kontraktion desselben wird durch die massige Entwicklung der Musku- 
latur im basalen Theile das obere distale vorzugsweise als nervös zu be- 
nennende Ende nicht oder nur wenig in Mitleidenschaft gezogen werden. 
Durch die stärkere Entwicklung des Bindegewebes wird dann weiterhin 
einer Muskelkontraktion entgegengewirkt. So wird selbst bei der Be- 
wegung das distale Ende ungestört seine Funktion als Sinnesorgan voll-! | 
ziehen können, was, wenn es in gleicher Weise wie der basale Theil” 
kontrahirt würde, nicht der Fall sein könnte. So ist hier das Füßchen 
in äußerst zweckmäßiger Weise angepasst zwei Funktionen, denen der! 
Bewegung und der Sinnesperception. 


2) Solaster papposus und Asteracanthion rubens. 


Bei Solaster stehen die Saugfüßchen in zwei Reihen angeordnet, 
während bei Asteracanthion vier Reihen derselben angetroffen werden. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 179 


Auf das Außenepithel folgt die Bindesubstanz, welche zwei ver- 
schiedene Lagen erkennen lässt, eine Zellschicht und eine Faserschicht. 
Unmittelbar auf dem Außenepithel trifft man eine Schicht spindelförmiger 
oder ovaler Zellen, deren Protoplasma glashell erscheint. Ein Kern liegt 
in der Mitte der Zellen (vgl. Fig. 70). Diese Zellen kommen dicht ge- 
drängt an einander gelagert vor, oft in großer Anzahl eine sowohl in 
den Tast-, wie Saugfüßchen wiederkehrende Schicht bildend. Welche 
Bewandtnis es mit diesen Zellen hat theile ich in dem Kapitel über das 
Bindegewebe der Seesterne mit. Auf das Bindegewebe folgt die Längs- 
muskelschicht und hierauf das Epithel, welches das Lumen des Füßchens 
auskleidet. 

Das Außenepithel besteht aus den Stützzellen, zwischen denen die 
Nervenfibrillen verlaufen, welche bei den Tastfüßchen eine Schicht 
bilden. Es finden sich immer nur die kleinen Ganglienzellen unregel- 
mäßig zerstreut vor. Es ist schwer ins Klare darüber zu kommen, ob 
nur an dem Distalende der Füßchen Sinneszellen sich finden, wie es bei 
Astropecien der Fall ist, oder aber auch im übrigen Epithel. Bei den 
Tastfüßchen glaube ich mich überzeugt zu haben, dass überall im Epithel 
Sinneszellen vorkommen. 

Die Nervenfibrillen verlaufen in den Füßchen zu Faserzügen ver- 
einigt, wie es oben bereits bei Astropecten geschildert und abgebildet 
worden ist. | 

Im äußeren Epithel finden sich weiterhin, sowohl am basalen wie 
distalen Theile der Füßchen, Drüsenzellen vor. Vorzüglich entwickelt 
kommen sie in der Saugscheibe vor zwischen den Stütz- und Sinnes- 
zellen. Der Zellenleib dieser Drüsenzellen ist mit stark lichtbrechenden 
Körnern erfüllt. Ihre Form richtet sich nach der Höhe des Epithels.: Ist 
dasselbe aus palissadenförmigen Zellen gebildet, so besitzen die Drüsen- 
zellen eine langgestreckte Gestalt, eine schlauchförmige Form. Bald 
kann man sie als becherförmig bezeichnen — kurz ihre Gestalt ist in 
mannigfacher Weise wechselnd. An der Basis jeder Drüsenzelle findet 
sich ein fibrillärer Fortsatz, welcher vielleicht als Stützfaser gedeutet 
werden muss. Diese körnerreichen Drüsenzellen (vgl. die Fig. 66 
und 68), bei welchen der Kern an der Basis liegt, da also, wo der Fort- 
satz abgeht, kommen in der Saugscheibe massenhaft angehäuft vor. Am 
besten siudiri man die Drüsenzellen an Macerationspräparaten. Mit 
Hämatoxylin tingiren sie sich, wenn auch nicht sehr stark. An mit Kar- 
min gefärbten Präparaten erscheinen sie als helle Räume zwischen den 
übrigen Epithelzellen. 


Aa 


180 Otto Hamann, 


Kritik der über den histologischen Bau des Nervensystems handelnden 
Arbeiten. 


Ich habe im Vorangehenden eine gedrängte Darstellung der Ver- 
hältnisse des Nervensystems gegeben, ohne auf eine Reihe von Details 
einzugehen. Dies zu thun behalte ich mir für eine spätere Mittheilung vor. 

Aus demselben Grunde, nämlich um die Darstellung möglichst 
knapp zu halten, habe ich es bisher vermieden, irgend eine geschicht- 
liche Notiz zu geben. Dies will ich im Folgenden nachholen. 

An vereinzelten histologischen Notizen über das Nervensystem und 
das Auge, ist nicht gerade von einem Mangel zu sprechen. Es liegen eine 
ganze Reihe von Veröffentlichungen vor, theils aus früher Zeit, theils 
aus dem letzten Jahrzehnt. Die Forscher, auf deren Nennung ich mich 
beschränken werde, sind HAEcKEL, GREEFF, HOFFMANN, TEUSCHER, LANGE 
und Lupwis. HasckeL! verdanken wir die ersten Angaben über das 
Auge. Zu einer Zeit (1860), wo die modernen Untersuchungsmethoden 
noch nicht bekannt waren, untersuchte er den histologischen Bau der 
Augen bei verschiedenen Arten. Kein Wunder, wenn es damals nicht 
gelang, einen vollkommen klaren Einblick in den Bau der Sehflecke zu 
erlangen. Nach Harckeı war es Lange 2, welcher von Neuem dieselben 
eingehend untersuchte. Sehen wir aber vorher zu, was die verschiedenen 
Beobachter über die Nervenschicht, welche in der Tiefe des Epithels 
verläuft, über Stützzellen und Sinneszellen sagen! Nach GrEEFF? be- 
steht der Nerv aus Stützzellen plus unserer Nervenfibrillenschicht. 
Lupwiıe ? hat diese Ansicht bereits zurückgewiesen. Die Stützzellen haben 
nichts mit der Nervenschicht weiter zu thun, als dass sie durch ihre 
Fortsätze dem Epithel eine besondere Festigkeit verleihen. Die Dar- 
stellung von Horrmann 5 über das Nervensystem leidet, wie Lupwıc be- 
merkt, an großer Unklarheit. Ich kann mich in seiner Darstellung eben- 
falls nicht zurecht finden. Die Nerven sollen nach Horrmann hohle 
Kanäle vorstellen. Weiterhin unterscheidet er dann Nervenblätter. Die 
Querschnitte der Nervenfibrillen bespricht er als »fein körnige Grund- 


1 E. HaEcKkEL, Über die Augen u. Nerven der Seesterne. Diese Zeitschr. Bd. X. 
1860. 

2 LAnGE, Beitrag zur Anatomie u. Histologie der Asteriden und Ophiuren. in: 
Morphol. Jahrb. II. Bd. 4876. 

3 GREEFF, Über den Bau der Echinodermen. A. bis 3. Mittheilung. Marburger 
Sitzungsberichte 41874— 14872. 

4 Lupwic, Morphol. Studien an Echinodermen. Leipzig1877—4879. Abhandl. V. 

p. 185 u. f. 

5 HoFrMAnn, Zur Anatomie der Asteriden. in: Niederländ. Archiv f. Zoologie. 
Bd. II. 4874—4875. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 151 


substanz« und hält die Stützzellen mit ihren Fortsätzen für die nervösen 
Elemente (vgl. seine Taf. I, Fig. 13 und Taf. Il, Fig. 27 und 28, wo 
sämmtliche Epithelzellen als »Nervenschicht« bezeichnet werden). 

Ich gehe sogleich zur Besprechung der Lanee'schen Arbeit über. 
Lange nimmt als Nervenschicht eine Zelllage in Anspruch, welche an 
einem anderen Orte liegt, nämlich in dem Perihämalkanal. Hier liegen 
bei einigen Seesternen Zellwülste, die nichts weiter sind als ein ge- 
‚schichtetes Epithel. Lange hat die einzelnen Zellen durch Maceration 
getrennt und glaubt gefunden zu haben, dass jede Zelle Ausläufer be- 
sitze. Diese deutet er als Nervenfibrillen! Da nun aber eine Bindege- 
webslage mit Fibrillen unter dem Epithel, welches bei vielen Seesternen 
nicht geschichtet erscheint, sich findet, so ist es wahrscheinlich, dass er 
die Bindegewebsfibrillen mit ihren Zellen verwechselt hat mit den Epi- 
thelzellen, wie Lupwıs vermuthet!. 

Die Zellen des Auges, welche Lange abbildet, sind Kunstprodukte. 
So sieht überhaupt keine normale Zelle aus! Weit besser hat Horrmann 
diese Zellen abgebildet, wie überhaupt seine Abbildungen meist korrekt 
sind, was aber vom Texte nicht gilt. Weiterhin giebt Lange eine Ab- 
bildung des terminalen Fühlers mit den Augen (Taf. XVI, Fig. 8, Morph. 
Jahrbuch, Bd. II). Unterhalb der echten Nervenschicht findet sich das 
Bindegewebe. Lange hat dasselbe als terminalen Ganglienknoten ge- 
deutet! Es ist nun leicht zu konstatiren, dass es sich um die Bindege- 
webe handelt, welches im Fühler sich stärker entwickelt zeigt. Wie ist 
aber Lange zu dieser Deutung gekommen, zumal er nicht einmal einen 
Zusammenhang dieses vermeintlichen Ganglienknotens mit seiner ver- 
meintlichen Nervenschicht konstatirt hat? Der Grund, durchaus am Ende 
jedes Armes des Seesternes ein Ganglion zu finden, liegt darin, dass 
Lange die Hypothese durchfechten wollte, welche jeden Seestern als 
Wurmkolonie ansieht. So zeigt sich seine Deutung immer voreinge- 
nommen durch die Meinung, dass die genannte Hypothese den That- 
sachen entspreche, während die histologischen Funde gegen dieselbe 
' sprechen. Wie ich oben schon bemerkte und wie Horrmann und HAEcKEL 
angeben, sind die Fortsätze der Pigmentzellen der Augen Nerven- 
 fibrillen, nicht aber, wie Lange will, »modificirte Stäbchenzellen«, wie er 
unsere Stützzellen bezeichnet. Die lichten Stäbchen, welche jede Zelle 
nach diesem Autor tragen soll, glaube ich ebenfalls für Kunstprodukte 
erklären zu müssen. 

Der letzte, den ich hier erwähnen will, ist Teuscher. Er hat richtig 
erkannt, dass die Längsfaserschicht die Nervenschicht vorstellt. Seinen 
übrigen Angaben kann jedoch nicht immer zugestimmt werden, wie 

! Lupwis, Morphol. Studien. Abhandl. V. p. 191. 


182 Otto Hamann, 


Lupwıe bereits in seinen ausgezeichneten »Morpholog. Studien« gezeigt 
hat. Lupwıg hat die verschiedenen Ansichten über das Nervensystem 
zusammengestellt und eigene Beobachtungen hinzugefügt. Er unter- 
scheidet zwischen den Nervenfibrillen kleine Zellen, die er als Ganglien- 
zellen deutet. Weiterhin spricht er von einer »Faserschicht« und von 
.»Längsfasern«; erstere Schicht bilden die von mir als Stützzellen be- 
zeichneten Gebilde, letztere die echten Nervenfibrillen. Die Längsfasern 
werden von Lunwıe auch als Nervenfasern benannt. Diese Deutung 
stimmt also mit der meinigen überein. Seinen Standpunkt fasst aber 
Lupwıe dahin zusammen, dass er sagt: »Wir haben also bei den Asteriden 
ein Nervengewebe, welches in seinen Elementen zwar keinen unmittel- 
baren Zusammenhang mit dem äußeren Epithel des Körpers mehr er- 
kennen lässt, aber doch noch seinen ektodermalen Ursprung dadurch 
verräth, dass es zwischen die innerste zu Fasern ausgezogene Lage jenes 
Epithels eingeflochten ist.« Ich führe diesen Satz wörtlich an, um den 
Stand der Frage über den histologischen Bau des Nervensystems zu 
kennzeichnen, zur Zeit als ich diese Untersuchung unternahm und 
publicire. — Die Epithelsinneszellen, die ich nachgewiesen habe, sind 
somit bisher noch nicht beobachtet worden. — Craus! hat an verschie- 
denen Stellen seiner Publikationen ausgesprochen, dass wahrscheinlich 
ein Zusammenhang des Nervensystems mit dem Epithel bestehe. Seine 
Vermuthung hat sich nach meinen Untersuchungen somit als richtig her- 
ausgestellt. 


Das dorsale Epithel. 


Das Rückenepithel unterscheidet sich von dem ventralen durch seine 
geringere Entwicklung. Ist das ventrale Epithel als nervös zu bezeich- 
nen, so gilt das von dem dorsalen nur in beschränktem Maße. Niemals 
erreicht die Nervenschicht eine solche Ausdehnung wie an der Bauch- 
fläche. Welches sind nun die Zellelemente, welche das dorsale Epithel 
zusammensetzen? Wir treffen vor Allem als die am meisten verbreiteten 
Zellen an diejenigen, welche ich als Stützzellen bezeichnet habe. Da 
aber, wie ich schon erwähnte, das dorsale Epithel an Höhe weit hinter 
dem ventralen zurücksteht, so sind diese Stützfasern mit nur kleinen 
Fortsätzen versehen, ja an vielen Stellen ist es kaum zur Bildung der- 
selben gekommen. Das Epithel überzieht alle verschiedenen Erhebungen 
des Rückens, also die Kiemenbläschen und die stachelartigen Gebilde. 

Zwischen den Fortsätzen der Epithelzellen verlaufen im ganzen 
dorsalen Epithel Nervenfibrillen, bald eine äußerst dünne Schicht 
bildend, bald aber stärker entwickelt sich zeigend. Die Nervenfibrillen 


1 Craus, Grundzüge der Zoologie. I. Bd. p. 314. 4880. 


\ 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 183 


laufen im Allgemeinen senkrecht zur Längsachse des Füßchens. An der 
Basis der Kiemenbläschen, so wie in den Buchten, welche zwischen den 
verschiedenartigen Erhebungen der Körperwand entstehen, trifft man 
das Epithel mit der Nervenschicht stärker entwickelt an. Hier kommt 
es auch zur Bildung von Faserzügen, welche parallel zur Längsachse der 
Füßchen verlaufen. An diesen Stellen gelingt es dann fernerhin Sinnes- 
zellen nachzuweisen, wie auch die distalen Enden der Kiemenbläschen 
im Wesentlichen aus diesen Elementen zusammengesetzt sind. (Fig. 78 
und 79 zeigen Faserzüge, welche auf dem Querschnitt getroffen sind.) 

Außer den genannten Zellelementen kommen die schon im Außen- 
epithel der Saugfüßschen beschriebenen Drüsenzellen vor und drittens eine 
weitere Drüsenzellenart, die ich sogleich des Näheren charakterisiren will. 

Oft dichtgedrängt finden sich im’Epithel an die Nesselkapseln der 
Acalephen erinnernde Kapseln vor, welche einen fein granulirten Inhalt 
besitzen oder aber wasserhell erscheinen. Diese eigenthümlichen Drüsen- 
kapseln trifft man übrigens auch im ventralen Epithel an, ja hier sogar. 
im Radialnerven, wo ich sie bei Astropecten aurantiacus mehrere Male 
fand. Die Form dieser Kapseln ist oval, eiförmig. Sie liegen vom Pro- 
toplasma der Zelle umgeben, welche in einem Fortsatz sich verlängert. 
Dass ich diese Gebilde für drüsige Elemente halte, scheint mir aus 
ihrem Inhalt zu folgen. Sobald die Kapseln leer sind, erscheinen sie 
wasserhell, sonst wie schon angegeben, mit einem körnigen Inhalt 
versehen. Figur 74 giebt einen Schnitt durch das dorsale Körperepithel 
wieder. Unterhalb der Guticula befinden sich die Kapseln und darunter 
die Kerne der Epithelzellen. An der Basis und zwischen den Ausläufern 
der Stützzellen erblickt man die Nervenfibrillenschicht. 


Das Nervensystem der Echinodermen und Coelenteraten. 


 Vergegenwärtigen wir uns kurz den histologischen Bau des Nerven- 
‚systems, wie ich ihn gefunden und geschildert habe. Wir treffen im 
ektodermalen Epithel im Allgemeinen vier Elemente an, welche ich als 
' Stützzellen, als Sinneszellen, als Ganglienzellen und Nervenfibrillen be- 
zeichnet habe. Die beiden letztgenannten Elemente findet man in der 
Tiefe des Epithels, während Stütz- und Sinneszellen eine epitheliale 
Lagerung haben. Die Epithelsinneszellen werden durch die Nerven- 
fibrillen und Ganglienzellen zu einem Ganzen verbunden, welches das 
Nervensystem bildet. 

Überall ist die Nervenschicht im Zusammenhange geblieben mit 
dem Epithel. Bei den Holothurien hat dieselbe nur ihre Lage verändert, 
während bei den Seesternen auch die Lage im ektodermalen Epithel 
beibehalten ist. 


184 Otto Hamann, 


Die Nervenschicht verläuft um den Mund ringförmig in der Tiefe 
des Epithels, während in jeden Arm oder Strahl sich dieselbe fortsetzt 
als eine in der Mitte des Armes verlaufende Fasermasse, von welcher auf 
die Füßchen und nach dem ventralen Epithel Zweige abgehen. Unwill- 
kürlich erinnert die Lagerung so wie das specielle Verhalten des Nerven- 
systems an die Coelenteraten, wo wir dieselben Verhältnisse antreffen. 

Durch die Arbeiten von CrAaus, Eımer und besonders der Gebrüder 
Hertwıc sind wir genau über den histologischen Bau des Nervensystems 
der Medusen und Aktinien unterrichtet worden. Diesen Forschern ge- 
lang es den Nachweis zu bringen, dass bei den genannten beiden Grup- 
pen das Nervensystem einen Theil der Körperoberfläche darstellt, und 
mit seinen Bestandtheilen dauernd dem Ektoderm angehört, dass also 
hier ein Zustand erhalten ist, welcher bei den übrigen Thieren nur vor- 
übergehend beim Beginn ihrer Entwicklung sich findet. 

Interessant ist es nun, dass wir in den Echinodermen einen zweiten 
Thierkreis vor uns haben, bei welchem dieselben Verhältnisse sich wie- 
derfinden, wie bei den Coelenteraten. Doppelt interessant aber, da wir 
mit Bestimmtheit den Satz aussprechen können, dass die letzteren mit 
den ersteren in keinerlei Verwandtschaftsverhältnis stehen. Wir können 
also mit größter Sicherheit annehmen, dass sich das Nervensystem in 
beiden Gruppen unabhängig von einander entwickelt hat. Somit er- 
fahren die Ansichten, welche man über die Entstehung des Nerven- 
systems bei den Thieren überhaupt aufgestellt hat, sofern sie sich auf 
die Goelenteraten stützen, eine neue Bestätigung, indem eben ein und 
dieselbe Bildung zweimal unabhängig entstanden ist. Prüfen wir in 
Kürze die allgemeinen Sätze, welche die Genese des Nervensystems be- 
treffen! 

Als die primitivste Form desselben sehe ich mit OÖ. und R. Herrwic ! 
denjenigen Entwicklungszustand an, bei welchem Sinneszelle, Muskel- 
und Ganglienzelle zugleich Epithelzellen sind. »Durch ihre Lage sind 
alle drei befähigt direkt auf äußere Reize zu reagiren; sie unterscheiden 
sich nur dadurch von einander, dass eine jede noch eine besondere Funk- 
tion in hervorragender Weise ausgebildet und daher auch morphologisch 
sich in divergenter Richtung differenzirt hat. Die Epithelmuskelzellen 
haben kontraktile Fibrillen ausgeschieden, die Epithelganglienzellen be- 
sitzen besonders zahlreiche Verbindungen unter einander und mit den 
sensiblen und muskulösen Zellen, die Sinneszellen endlich sind durch 
die Anwesenheit specifischer Endapparate (in unserem Falle die Augen) 
besonders geschickt geworden sinnliche Eindrücke aufzunehmen.« Diese 


1 Vgl. Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. 3. Abschnitt. p. 157 
und: Die Actinien. p. 476. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 185 


Elemente sind mit Epithelstützzellen über die ganze Körperoberfläche 
verbreitet. Diesen Zustand haben wir bei den Asteriden noch vor uns. 


Was nun die Genese der Sinnesorgane anlangt, so haben die Gebr. 
Hertwie den Satz aufgestellt, dass die specifischen Sinnesorgane der 
Medusen aus indifferenten Sinneszellen entstanden seien. Auch diese 
Ansicht wird bestätigt durch den Nachweis, dass die Augenflecke der 
Seesterne aus zu Gruppen zusammengetretenen Sinneszellen bestehen, 
in welchen ein Pigment abgelagert worden ist. Dies ist der einfachste 
Bau eines Sehfleckes im ganzen Thierreiche. Bei den Medusen haben 
- wir schon höhere Bildungen vor uns. Hier sind zwar auch Sinneszellen 
in Gruppen zusammengetreten, aber zugleich im Vereine mit Stütz- 
zellen, welche eine Pigmenteinlagerung erhalten haben. Somit erweist 
sich das Auge der letzteren auf einer höheren Stufe stehend. 

Wenn man nun die Sinneszellen, welche sich über die ganze Kör- 
peroberfläche verbreitet finden, als das nothwendige Substrat für die 
Genese specifischer Sinnesorgane betrachtet, dann wird, wie OÖ. und R. 
HERTwIG zeigen, es uns nicht mehr unverständlich erscheinen, wie sich 
Sinnesorgane an den verschiedensten Körperregionen bilden können. 

Welches Verhalten das Nervensystem bei Crinoiden und Echiniden 
zeigt, davon werde ich demnächst Mittheilung machen. 


Kurze Zusammenfassung der Hauptresultate. 


a) Darmtractus, Bindegewebe etc. 


4) Die äußerlich leicht zu unterscheidenden Theile des Darmtractus, 
'Ösophagus, Magen, Dünndarm und Rectum, sind auch histologisch ge- 
schieden. Im Ösophagus findet sich im oberen Theile nur eine Ring- 
muscularis, während in der Bindesubstanz Kapillaren in großer Anzahl 
als Spalträume auftreten. Am basalen Theile des Ösophagus treten 
Längsmuskelfasern auf. 

2) Der Magen besitzt eine stark entwickelte Ring- und Längsmus- 
 eularis. Letztere nimmt nach der Basis zu ab. Sie ist überhaupt im 
Magen am stärksten entwickelt. Die Gewebslagen derselben sind: 
Innenepithel, innere Bindegewebslage, Längs- und Ringmuscularis, äußere 
Bindegewebslage mit Kapillaren, Außenepithel. 

3) Im Dünndarm sind zwei Regionon, eine groß- und eine eng- 
lumige zu unterscheiden. Die Längsmuscularis ist spärlich entwickelt, 
eben so die Ringmuskelschicht. Dieser Darmabschnitt kennzeichnet sich 
als der resorbirende. 

. Zwischen Innenepithel und Muskelschichten findet sich eine Binde- 
substanzlage (dieinnere), welche aus feinen Fibrillen besteht. Sie war im 


186 Otto Hamann, 


Ösophagus und Magen nur wenig entwickelt. Die Gewebslagen des 
Dünndarmes sind: Innenepithel, innere Bindesubstanz, Längs- und 
Ringmuscularis (äußere Bindesubstanz), Außenepithel.- 

k) Im oberen Theil des Dünndarmes finden sich blindsack- 
artigeGebilde, Homologa (?) der bei Asteriden beschriebenen Organe. 

5) Die Suspensorien des Rectums besitzen eine Muskelschicht und 
Flimmerepithel. 

6) Das Bindegewebe besteht überall, wo es im Darm und den 
Mesenterien vorkommt, aus Fibrillen mit spindelförmigen Zellen und der 
Grundsubstanz. 

7) In jedem Geschlechtsschlauch sind zwei Theile zu unterscheiden, 
ein distaler, in welchem die Geschlechtsprodukte entstehen, und ein 
basaler Theil. 

8) Das dorsale und ventrale Blutgefäß bestehen aus einem System 
von Spalträumen, welche im Bindegewebe sich finden und in welchen 
die Blutflüssigkeit cirkulirt. 

9) Der Verschluss der Ampullen geschieht durch einen besonderen 
Sphinkter. 


10) In allen Geweben und Hohlräumen des Holothurienkörpers 


finden sich Zellen vor, welche sich nach Amöbenart bewegen. Ich nenne 
dieselben Plasmawanderzellen (von SEmPER wurden sie zum Bindege- 
webe gehörig angesehen). 

11) Das Bindegewebe besteht aus einer hyalinen Grundsubstanz, in 
welcher sich Fibrillen finden, welche mit den Bindegewebszellen zu- 
sammenhängen. Die Fibrilien des Bindegewebes sind in die Länge ge- 
wachsene Zellen. 

12) Der Bau der Muskulatur deutet darauf hin, dass dieselbe epi- 
thelialen Ursprungs ist. Es finden sich die Muskelfibrillen der Holothu- 
rien in lamellöser Anordnung, so wie Muskelprimitivbündel bildend. 


b) Nervensystem, Augen etc. 

13) Das Nervensystem hat bei den Holothurien seine Lagerung im 
Bindegewebe. Mit dem Epithel ist es im Zusammenhang geblieben an 
den distalen Enden der Füßchen (und der Tentake]). 

1A) Das Nervensystem der Seesterne setzt sich zusammen aus 
folgenden Gebilden: Epithelsinneszellen, Epithelstützzellen, Nerven- 
fasern und großen und kleinen Ganglienzellen. 

15) Die Augen sind Komplexe von pigmentirten Epithelsinneszellen. 


Göttingen, Anfang Mai 1883. 


| 


| 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. | 187 


Erklärung der Abbildungen. 


In sämmtlichen Figuren bedeutet: 


au, Einzelaugen; esz, Epithelsinneszellen; 

bg, Bindesubstanz ; ez, Epithelstützzellen; 

bl, Blutgefäß; 93, Ganglienzellen; 

c, Cuticula; Im, Längsmuscularis; 

dr, Drüsenzellen; m, Maschen in der Bindesubstanz ; 
del, Darmepithel, inneres; nf, Nervenfasern; 

de?, Darmepithel, äußeres; pig, Pigment; 

dm, dorsales Mesenterium; qnf, Querschnitte der Nervenzüge; 
ep, Leibeshöhlenepithel ; rm, Ringmucularis ; 

ei, Epithel der Wassergefäße ; t.F., terminaler Fühler. 


e, Ektodermepithel, Hautepithel; 


Die Angaben über die Vergrößerungen beziehen sich auf ein Mikroskop von 
ZEıss mit ausgezogenem Tubus. 


Tafel X<— XI, 


Fig. 4. Muskelfibrillen aus der Körperwand von Gucumaria Planci. F. Oc. 2. 

Fig. 2. Querschnitt durch einen der fünf Längsmuskeln. Die Muskelfibrillen 
sind in Kästchen angeordnet, zwischen welchen sich die Bindesubstanz findet. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Körperwand unterhalb der Tentakeln. Die Binde- 
substanz (bg) besitzt keine Kalkkörper. 

Fig. 4. Querschnitt durch die Körperwand in der ungefähren Körpermitte ge- 
führt. Cuc. cucumis. In der Bindesubstanz (dg) treten drei Schichten auf. Die 
erste besteht aus Fibrillen, welche ein Maschenwerk bilden. In diesen: Maschen 
liegen die Kalkkörper, welche hier durch Säuren entfernt sind. Auf die Maschen- 
schicht folgt eine zweite Lage von knorpelähnlicher Konsistenz, unter welcher die 
dritte Lage aus »Plasmawanderzellen«. Auf die Ringmuscularis folgt dann das 
Innenepithel, welches die Leibeshöhle auskleidet. 

Fig. 5. Die Plasmawanderzellenschicht stärker vergrößert. 

Fig. 6. Einige Maschen der ersten Schicht stark vergrößert. Es sind nur die 
Kerne der Bindesubstanzzellen gezeichnet. Boraxkarminpräparat. F. Oc. 4. 

Fig. 7. Ein Stück aus dem Mesenterium des Darmes von Cuc. Planci. F. Oc. 2. 

Fig. 8. Bindesubstanzfibrillen aus der knorpelähnlichen Lage der Körperwand, 

Fig. 9. Tangentialschnitt durch ein Aufhängeband des Rectums. 

Fig. 10 a—g. Plasmawanderzellen in den verschiedenen auf einander folgenden 
Bewegungszuständen. g, solche ohne Körner. 

Fig. A4. Zellen mit ihren Fibrillen aus der Bindesubstanz des Mesenteriums. 
Imm. 4/42. Oc. 2. 

Fig. 42. Zellen mit ihren Fibrillen aus der Bindesubstanz des Mesenteriums iso- 
lirt, vom lebenden Thiere. 4/42. Oc. 2. 

Fig. 13. Schematische Ansicht des Darmtractus, zur Orientirung der Quer- 
Schnitte. oe, Ösophagus; m, Magen; dd, Dünndarm; r, Rectum. 

Fig. 14. Querschnitt durch den Ösophagus (in a—b geführt). 


183 | | Otto Hamann, 


Fig. 15. Querschnitt am Grunde des Ösophagus geführt (c—d). Man sieht das 
dorsale Mesenterium mit dem sog. dorsalen Blutgefäß. i 

Fig. 46. Stück eines Querschnittes durch den Ösophagus, ‚um den Bau einer 
der Anhangspapillen zu zeigen. 

Fig. 47. Querschnitt durch den Muskelmagen (e—f). a. 4. 

Fig. 18. Längsschnitt durch den Dünndarm, um die vorspringenden Wülste zu 
zeigen. 
Fig. 19. Querschnitt durch den Dünndarm von Cuc. Planci. 

Fig. 20. Ein Stück desselben stärker vergrößert. F. Oc. 2. 

Fig. 21. Körnerzellen aus demselben isolirt. 

Fig. 22 zeigt die netzförmige Struktur der Darmwandungszellen des Dünn- 
darmes, eben so wie die Cuticula, welche die Peripherie konstant überzieht. Zeiss, 
Imm. 4/12. Oc. 4. 

Fig. 23. Darmepithel aus dem Dünndarm (Endtheil desselben). 

Fig. 24. Ösophagus mit dem Dünndarm, das dorsale Blutgefäß, der Ausführgang 
der Geschlechtsorgane im dorsalen Mesenterium. Lupenvergrößerung. Cuc. cucumis. 

Fig. 25. Blindsackartiges Anhangsorgan des Dünndarmes. 

Fig. 26 und 27. Querschnitte durch ein Anhangsorgan. D. Oc. 2. 

Fig. 28. Theil eines Querschnittes senkrecht zur Armachse eines Seesternarmes. 

Fig. 29. Theil eines Querschnittes durch die Ambulacralrinne einer Holothurie. 

In beiden Figuren ist das Epithel mit grauem, das Nervensystem mit gelbem, 
das Muskelsystem mit blauem Ton angegeben. Die Bindesubstanz ist heller gehal- 
ten als das Epithel. In beiden Abbildungen ist der Verlauf des Nerven auf den 
Saugfüßchen zu sehen, so wie vor Allem die Lagerung des Nervensystems. 

Fig. 30. Längsschnitt durch eines der fünf Nervenbänder von Asteracanthion 
rubens. Man sieht in der Tiefe der Epithelschicht die Nervenfibrillen mit einge- 
streuten Zellen, den Ganglienzellen. 

Fig. 34. Ein Stück der Nervenschicht von der Umgebung des terminalen Füh- 
lers; mit 93 sind die großen Ganglienzellen bezeichnet. Die senkrecht verlaufenden 
Fortsätze gehören den Epithelstützzellen an (Essigsäure-Karminpräp.). Ölimm. 1/12. 

Fig. 32. Epithel aus der Umgebung des terminalen Fühlers. Eine Epithelsinnes- 
zelle dargestellt (Essigsäure-Karminpräparat). 

Fig. 33. Epithelsinneszellen isolirt dargestellt aus derselben Gegend. 

Fig. 34. Epithel von einer anderen Stelle, die großen Ganglienzellen zeigend. 

Fig. 35. Der terminale Fühler mit dem Auge und der darüber liegenden Kalk- 
platte. Lupenvergrößerung. Der Fühler stark kontrahirt. Solaster papposus. 

Fig. 36. Die Kalkplatte mit dem Fühler von vorn gesehen. 

Fig. 37. Der Augenwulst mit den Einzelaugen von Asteracanthion rubens. 

Fig. 38. Längsschnitt durch das terminale Ende eines Seesternarmes. Der ter- 
minale Fühler (?) ist sehr stark kontrahirt, so dass der Augenwulst stärker hervor- 
tritt. Im terminalen Fühler endet das Wassergefäß blind. Der Verlauf der. Nerven- 
fibrillen (nf) ist deutlich zu verfolgen. Mit b ist die Bucht bezeichnet,, welche 
zwischen dem Fühler und der Kalkplatte sich befindet. Mit x ist die Stelle ange- 
geben, wo das dorsale Epithel beginnt und die Epithelsinneszellen aufhören vorzu- 
kommen. 

' Fig. 39. Querschnitt durch den Augenwulst eines jungen Thieres von Astera- 
canthion rubens. Es sind sechs Einzelaugen getroffen. In zwei derselben ist das 
rothe Pigment zu sehen. Nach einem in Gummiglycerin eingebetteten Präparat. | 

Fig. 40. Längsschnitt durch den Augenwulst. Es sind vier Einzelaugen auf 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 189 


dem Längsschnitt getroffen. In der Tiefe des Epithels verläuft die Nervenschicht 
(nf), auf welche das Bindegewebe bg folgt (letzteres ist die von LanGe als Ganglien- 
knoten beschriebene Schicht). Mit e! ist das Epithel bezeichnet, welches die Wasser- 
gefäße auskleidet. 

Fig. 44. Epithelsinneszellen von Solaster papposus mit anhängender Anschwel- 

ung (wahrscheinlich Ganglienzellen). 

Fig. 42. Längsschnitt durch den um den Mund verlaufenden Ringnerv. x 

Fig. 43. Epitbelstützzellen mit Epithelsinneszellen aus dem terminalen Fühler. 
Klopfpräparat. In Osmiumessigsäure macerirt von Solaster papposus. Ölimmers. 

Fig. 44. Einzelne Epithelsinneszellen ebendaher. Ölimmers. 1/12. 

Fig. 45. Epithelstützzellen aus dem ventralen Epithel von Asteracanthion ru- 
bens, nebst einer Epithelsinneszelle mit zwei Ausläufern. 

Fig. 46. Zwei Epithelsinneszellen eines Einzelauges mit dem Pigment von 
Asteracanthion rubens. 

Fig. 47. Sinneszellen ebendaher. Imm. Zeıss 1/42. Oc. 4. 

Fig. 48. Längsschnitt durch das Distalende des terminalen Fühlers von Astera- 
canthion rubens. Im Außenepithel sieht man die Nervenschicht, deren Zusammen- 
hang mit den Epithelsinneszellen des Distalendes zu erkennen ist. Mit gnf sind die 
auf dem Querschnitt getroffenen ringförmig verlaufenden Nervenfaserzüge bezeich- 
net. D. Oc. 2. 

Fig. 49. Das dorsale Mesenterium mit den zackenförmigen Fortsätzen, vermit- 
tels welcher die Festheftung an der Körperwand erfolgt. Das Epithel ist entfernt. 

Fig. 50. Querschnitt durch die Wandung der sog. Wasserlungen. Das Innen- 
epithel besteht aus Cylinderzellen. Auf diese folgt das Bindegewebe, hierauf Muscu- 
laris und das Außenepithel aus feinen Zellelementen bestehend. An der Peripherie 
treten Zellkerne auf, so dass es scheint als ob ein Plattenepithel auf dem eigentlichen 
Epithel aufläge. Plasmawanderzellen sind in großer Menge in der Bindesubstanz 
vorhanden. 

Fig. 51. Längsschnitt durch ein Saugfüßchen von Cucumaria. 

Fig. 52. Ein Stück des distalen Endes stärker vergrößert. Auf die Epithelschicht 
mit der Cuticula folgt die Bindesubstanz, Längsmuscularis und das Innenepithel. 
Am Grunde der Epithelzellen sieht man die Nervenfaserschicht nf. 

Fig. 53. Stück eines Querschnittes durch ein Saugfüßchen. Mit nf ist der Quer- 
schnitt des Füßchennerven bezeichnet. 

Fig. 54. Längsschnitt durch die Wandung eines Saugfüßchens von Astropecten 
aurantiacus. A. Oc. 2. 

Fig. 55. Querschnitt durch dasselbe in a—b Fig. 54 geführt. D. Oc. 2. 

Fig. 56. Querschnitt durch dasselbe in c—d geführt. D. Oc. 2 

Fig. 57. Stück eines Längsschnittes oberhalb des Ringwulstes des Saugfüßchens 
geführt. esz, die Epithelsinneszellen und die Nervenschicht. Astropecten aurantiacus. 

Fig. 58. Isolirte Epithelsinneszellen ebendaher. Immers. 1/42. Oc. 2. 

Fig..59. Längsschnitt durch einen Geschlechtsschlauch. Man sieht den ver- 
schiedenen Bau des distalen und des basalen Endes. Cucum. cucumis. 

Fig. 59a. Drei Geschlechtsfollikel, natürliche Größe von Cuc. cucum. 

Fig. 60. Querschnitt durch den Schlauch in a—b geführt. 

Fig. 61. Querschnitt durch den Ausführgang der Geschlechtsprodukte. D. Oc. 2. 

Fig. 62. Ein Stück vergrößert, um die Zusammensetzung aus Epithel, Längs- 
muscularis, Bindesubsianz und inneres Epithel zu zeigen. Cucumaria Planci. 

Fig. 63. Querschnitt durch das ventrale Blutgefäß. Cucumaria Planci. 


190 Otto Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 1. 


Fig. 64. Querschnitt durch das dorsale Blutgefäß. Ebendaher. 

Fig. 65. Längsschnitt durch das Distalende eines Saugfüßchens von Solaster 
papposus. 

Fig. 66a. Epitheldrüsenzellen ebendaher. 

Fig. 66 b. Isolirte Drüsenzellen in verschiedenen Formen. 

Fig. 67. Epithelsinneszellen aus dem Distalende eines Füßchens. Ölimm. 4/12. 
Oc. 4. 

Fig. 68. Stück eines Längsschnittes durch ein Füßchen, unterhalb des Saug- 
napfes, um die Drüsenzellen zur Anschauung zu bringen. 

Fig. 69. Ganglienzellen, die kleinere Form aus dem radialen Nervenstrang. 
Ölimmers. Zeıss 1/12. Oc. 4. 

Fig. 70. Stück eines Längsschnittes durch ein Füßchen, um die Lage großer 
Zellen in der Bindesubstanz zu zeigen, welche unterhalb des Epithels sich finden. 
Asteracanthion rubens. 

Fig. 74. Dieselben Zellen vergrößert. Ölimmers. 1/12. Oc. 4. 

Fig. 72. Querschnitt durch das Ambulacrum einer Holothurie (Gucumaria Planci), 
um die Abgänge der Nervenzüge vom Ambulacralnerven zu zeigen. 

Fig. 73, 74, 76, 77 beziehen sich auf das dorsale Epithel der Asteriden. 

Fig. 73. Längsschnitt durch ein Kiemenbläschen, um den Verlauf der Nerven- 
schicht zu zeigen. 

Fig. 74. Stück eines senkrecht zur Achse des Armes durch die Rückenhaut ge- 
führten Schnittes. Unterhalb der Cuticula treten die kapselförmigen Drüsenzellen 
hervor. Die Nervenschicht ist deutlich sichtbar. 

Fig. 75. Einzelne Kapselzellen aus dem Epithel der Füßchen von Asteracanthion 
rubens. 

Fig. 76. Einige Kapselzellen von der Oberfläche gesehen, ebendaher. 

Fig. 77. Rückenepithel aus der Bucht, zwischen einem Kiemenbläschen und 
einem stachelartigen Gebilde. qgnf, Querschnitte der Nervenfaserzüge. Aster. rubens. 

Fig. 78. Rückenepithel ebendaher mit stärker entwickelter Nervenschicht als in 
Fig. 77 zu sehen ist. F. Oc. 2. Asteracanthion rubens. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 


Von 


Dr. Friedrich Ahlborn aus Göttingen. 


Mit Tafel XII—XVII und 1 Holzschnitt. 


Die erste nähere Beschreibung, welche wir über die Centralorgane 
des Nervensystems der Petromyzonten besitzen, findet sich in der Mono- 
graphie H. Raruke’s: »Bemerkungen über den inneren Bau der Pricke« 
und stammt aus einer Zeit, in welcher durch die Mittheilungen von 
Carus, Home und Bosanus zuerst die Aufmerksamkeit auf diese in so 
vielen Beziehungen interessanten Thiere hingelenkt war. 

Bei der Kleinheit des Gegenstandes und den damaligen unzuläng- 
lichen Hilfsmitteln und primitiven Untersuchungsmethoden konnte sich 
die Betrachtung nur auf die gröberen äußeren Erscheinungen erstrecken, 
und es war zu entschuldigen, wenn die Resultate den natürlichen Ver- 
hältnissen wenig entsprachen. — Etwa 13 Jahre später erschien in 
Mürrzer’s Archiv ein Auszug aus einer ungedruckten Preisschrift von 
SCHLEMM und v’ALton (l.c. 26), in welchem die inzwischen bekannt 
gewordenen Arbeiten von DesmouLins und SErRES (l. c. 5 und 27) be- 
rücksichtigt, und eine Reihe neuer, thatsächlicher Verhältnisse — be- 
sonders über die periphere Verbreitung der Hirnnerven — ans Licht 
‚gefördert wurden. — Alle diese Arbeiten wurden aber im Anfang der 
vierziger Jahre weit überholt durch die großartigen Untersuchungen von 
JoHANNes MüLter (l. cc. 16, 47), die erst in den letzten Jahren eine 
theilweise Korrektion durch moderne Forscher erfahren haben. — Aus- 
führlicher wurde seitdem durch Wırs. Mürrer (l. c. 48) das Zwischen- 
hirn mit seinen Hohlräumen beschrieben; dann folgte die Arbeit von 
P. Langermans (l. c. 13), die besonders den mikroskopischen Bau des 
Nachhirns zum Gegenstande hatte, — und die vorzüglichen Untersuchun- 
gen P. Fürprınger’s (l. c. 8), in welchen die peripherische Verbreitung 


der Hirnnerven klargestelli wurde. A. Scuneiper hat hiernach in seinem 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Ba. 43 


192 Friedrich Ahlborn, 


schönen Werke (l. c. 24) die anatomischen Verhältnisse der proxi- 
malen Nervenenden aufs Neue behandelt. Seine Angaben wurden zum 
Theil von R. WiEDersneim (l.c. 31) beanstandet, welcher Autor auch 
das gesammte Hirn mit den Nervenursprüngen zuletzt beschrieben und 
gezeichnet hat. 

Bei einer so großen Anzahl früherer Beobachter könnte es fast 
zwecklos erscheinen, das Gehirn der Petromyzonten nochmals zum 
Gegenstande einer Untersuchung zu machen; allein wenn auch durch 
die früheren Forschungen der allgemeine architektonische Bau im Großen 
und Ganzen zur deutlichen Vorstellung gekommen war, so blieb doch 
eine Reihe von Fragen über einzelne schwieriger zu untersuchende Hirn- 
theile und besonders über die feinere anatomische Zusammensetzung 
des Gehirns unbeantwortet, oder wenigstens kontrovers. Die Unzuläng- 
lichkeit der früheren grob anatomischen Untersuchungsmethode verhin- 
derte, wie überall, so auch hier, meist ein weiteres Eindringen und 
zeigte undeutliche und verschwommene Bilder an der Stelle, wo wir 
jetzt mit Hilfe der neueren mikrotomisch- mikroskopischen Technik 
scharfe Grenzen erblicken. LangerHAns hatte sich allerdings bei seinen 
Untersuchungen bereits der Schnittmethode bedient, allein diese selbst 
war damals bei Weitem noch nicht in dem Maße ausgebildet, wie jetzt, 
und, wie LAnGERHANS selbst sagt, waren seine Resultate noch so wenig 
abgeschlossen, dass er nur in einzelnen Fällen eine Beziehung zu 
dem Gentralnervensystem anderer Vertebraten aufzustellen versuchen 
konnte. ScHnEIDErR hatte, da es außerhalb des Rahmens seiner Arbeit 
lag, das Gehirn selbst gar nicht mit in Betracht gezogen. — So drängte 
denn Alles auf eine wiederholte, neue Erforschung und Darstellung des 
Gehirns dieser merkwürdigen Thiere, zumal die WIEDERSHEIN-SCHNEIDER- 
sche Kontroverse den Mangel einer systematischen Bearbeitung des 
Gegenstandes fühlbar gemacht hatte. 

Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Professor Dr. Enzers verdanke 
ich es, auf dieses fertile Untersuchungsgebiet hingelenkt zu sein, und es 
gereicht mir zu großer Freude, ihm an dieser Stelle meinen tiefgefühlten 
Dank aussprechen zu können für das große Interesse, welches er jeder- 
zeit meinen Arbeiten widmete, so wie für die zahlreichen Rathschläge, 
mit denen er mir stets helfend zur Seite stand, und — last not least — 
für die Freigebigkeit, mit welcher er mir bereitwilligst die werthvollsten 
Bücher seiner Bibliothek zur Verfügung stellte. | 

_ Die vorliegende Arbeit ist in einer vorläufigen Mittheilung ange- 


kündigt, in welcher die Resultate zum Theil aufgeführt sind, und welche | 


unter der Überschrift »Zur Neurologie der Petromyzonten« in Nr. 20 der 
» Göttinger Nachrichten« von 1882 veröffentlicht ist. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 193 


Die Untersuchungen wurden im Laufe des Jahres 1882 im zoologisch- 
zootomischen Institut zu Göttingen ausgeführt. 


Material. 


Es stand mir dabei eine Reihe älterer in Alkohol konservirter 
Exemplare von Petromyzon fluviatilis zur Verfügung, welche theils zu 
Salpetersäure-Macerationen, theils für Schnittserien Verwendung fanden. 
Sodann fand ich in der hiesigen Sammlung ein sehr gut erhaltenes 
Kererstein’ sches Präparat, in welchem das Gehirn von P. marinus zu 
Tage gelegt war, klar genug, um seine vollständige Analogie mit dem 
Gehirn der übrigen Petromyzonspecies oder -Varietäten bestimmt er- 
kennen zu lassen. — Herr Professor Enters gab mir dann noch eine 
Anzahl kleiner in Weingeist aufbewahrter Ammocoeten von 15—20 mm 
Länge, die mir beim Vergleich mit den Verhältnissen der erwachsenen 
Thiere wesentliche Dienste leisteien: sie wurden größtentheils zu 
Schnittserien verwendet. Die meisten meiner Präparate jedoch, und 
besonders alle die, welche ich der Beschreibung der mikroskopischen 
Anatomie zu Grunde gelegt habe, wurden aus ganz frischem, lebendem 
Material von Petromyzon Planeri gewonnen, welches mir in dem un- 
fernen Rase-Bache in reichlicher Menge zu Gebote stand. 

Untersuchungsmethode. Zur Vermeidung aller Macerations- 
erscheinungen, die man gerade für die mikroskopische Untersuchung 
des Gehirns am meisten zu fürchten hat, wurde vermittels eines schar- 
fen Messers der Kopf des lebenden Thieres zwischen dem zweiten und 
dritten Kiemenloche abgetrennt und sofort zum Abtödten und Erhärten 
in 1°, Ghromsäure resp. 1/,°/, Osmiumsäure gelegt. Nach dem Durch- 
tränken der Flüssigkeit wurde die überschüssige Säure durch einen 
schwachen Wasserstrom extrahirt; sodann die Seitentheile des Kopfes 
durch Sagittalschnitte, die etwa durch die Mitte des Auges und der Ohr- 
kapsel geführt wurden, abgetrennt, alle Theile, die ventral von der 
Chorda und der Schädelbasis lagen, fortgenommen, endlich der Rest der 
Oberlippe durch einen in der Höhe der Nasenöffnung geführten Schnitt 
entfernt, und das so präparirie Objekt zum Färben in GRENACHER’S 
Borax-Karmin gelegt. Der gefärbte Körper wurde hierauf in der ge- 
wöhnlichen Weise mit schwach angesäuertem Alkohol behandelt, dann 
sradatim in absoluten Alkohol übergeführt, in Bergamottöl aufgehellt 
und in eine Mischung von Paraffin und Vaseline eingebettet. 

Die Schnitte wurden dann mit Hilfe eines kleinen aber vorzüglich 
gearbeiteten Spenger’schen Mikrotoms angefertigt und nach Angabe von 
GIESSBRECHT mit einer schwachen Lösung von Schellack in absolutem 
Alkohol reihenweise auf dem Objektiräger befestigt. 

13* 


194 Friedrich Ahlborn, 


So erhielt ich denn eine größere Anzahl von Schnittserien, die bei 
der ungleichartigen Behandlungsweise mit Ghrom- und Osmiumsäure 
dazu angethan waren, sich gegenseitig zu ergänzen und zu kontrolliren. 
Bei der Anfertigung war es mein Bestreben, die Schnitte so zu legen, 
dass sie zweien der konventionellen Körperachsen parallel gingen, da 
nur in diesem Falle eine möglichst genaue Ortsbestimmung der Einzel- 
organe leicht ausführbar ist. Meine wichtigsten Serien bestehen daher 
theils aus Querschnitten, theils aus sagittalen Längsschnitten und theils 
aus horizontalen oder bilateralen Längsschnitien. Diese drei Schnitt- 
arten erwiesen sich durchweg für ausreichend zur Beurtheilung der 
architektonischen Verhältnisse und nur in einzelnen Fällen war es ge- 
boten, anders gerichtete Schnitte zu Hilfe zu ziehen. 

Für die äußere Topographie habe ich zunächst einige Gehirne aus 
Salpetersäure frei präparirt. Dies gelang leicht bei Petromyzon fluvia- 
tilis, führte aber bei P. Planeri nicht zu sicheren Resultaten, trotz Befol- 
gung der Regeln, welche WIEDERSHEIN für die Präparation des Ammocoetes- 
Gehirns angegeben hat: immer waren die Nerven zum Theil an ihren 
Ursprüngen abgerissen und an allen intricaten und für den Vergleich 
der Species gerade wichtigen Stellen — z.B. im Dach des Zwischen- 
und Mittelhirns — waren die Grenzen der Theile nur undeutlich und 
nicht mit der nöthigen Sicherheit zu erkennen. Ich bin davon über- 
zeugt, dass es dieser trügerischen Präparationsmethode zuzuschreiben 
ist, wenn frühere Angaben über das Petromyzontengehirn zum Theil 
nicht den natürlichen Verhältnissen entsprechen. Wir besitzen aber ein 
Mittel, die Formen von Gegenständen, die wie der vorliegende für das 
Mikroskop zu groß und für die Lupe zu klein sind, mit möglichster Be- 
stimmtheit zu erkennen; und dieses Mittel ist die räumliche Rekon- 
struktion des Gegenstandes nach kontinuirlichen Schnitt- 
serien. Diese Methode des Modellirens ist bereits vor mir gelegentlich 
zur Anwendung gekommen; ich habe sie aber in der folgenden Weise 
ausgeführt. Meine beste, lückenlose Osmium-Querschnittserie besteht 
aus circa 220—230 wohlgelungenen Schnitten von 1/,, mm Dicke, und 
umfasst das ganze Gehirn und den vorderen Theil des Rückenmarks. 
Die 60-fache Vergrößerung dieser Serie sollte mir das Modell liefern; 
daher ließ ich in einer zu diesem Zwecke konstruirten Glasform (die 
vorher mit einer feinen Ölschicht überzogen war) Wachsplatten von 
2 mm Dicke (60 - 1/;, mm — 2% mm) gießen, und zeichnete auf dieselben 
die Konturen der Querschnitte bei einer Vergrößerung von 1:60 und 
mit Hilfe eines großen Wiınker’schen Zeichenapparats. Diesen Konturen 
entsprechend erhielt ich dann durch Ausschneiden und nachträgliches 


Egalisiren die Platten, welche jetzt in ihrer Gesammitheit das Modell | 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 195 


eines 60mal kleineren Gehirns von Petromyzon Planeri ausmachen (vgl. 


Fig. 1-3). 
Litteraturverzeichnis. 
41. K.E. v. Baer, Über die Entwicklungsgeschichte der Thiere. Königsberg 1828 
und 4837. 
2. F.M. Bırrour, A Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes. 
London 4878. | 
3. G.Born, Über den inneren Bau der Lamprete (Petromyzon marinus). HEUSINGERS 
Zeitschrift. Bd. I. Eisenach 1827. 
3a. Carus, Lehrbuch der Zootomie. 
4. J. Te. CATTıE, Vergelijkend-Anatomische en Histologische Onderzoekingen van 
de Epiphysis Cerebri der Plagiostomi, Ganoidei en Teleostei. Leiden 1884. 
(Auch französisch : Recherches sur la glande pineale etc. Arch. d. Bio!. 
Vol. III. 1882.) 
5. DesmouLiss, Anatomie des syst. nerv. 
6. Foster und BArLrour, Grundzüge der Entwicklungsgeschichte der Thiere 
(deutsch von KLEINENBERG). Leipzig 1876. 
6a. S. FREUND, »Über den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rückenmark 
von Ammocoetes. Sitzungsber. der kaiserl. Akad. der Wissensch. Math.- 
paturw. Klasse. LXXV. Bd. 3. Abth. Wien 1877. 
7. G. Fritsca, Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirns. Berlin 
1878. 
8. P. FÜRBRINGER, Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Muskulatur des Kopf- 
skeleits der Cyklostomen. Jenaische Zeitschr. Bd. IX. 4875. 
9. A. Görtz, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 
410. M.C. GoTTscHE, Vergleichende Anat. des Gehirns der Grätenfische. MÜLLERS 
Archiv. 1835. 
44. J. Henze, Handbuch der Nervenlehre des Menschen. Braunschweig 1871. 
12. A. Körrıker, Entwicklungsgesch. d. Menschen u. d. höheren Tbiere. Leipzig 
4879. 
13. P. LANGERHANSs, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Freiburg 1873. 
14. P. Mayser, Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn der Knochen- 
fische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Diese Zeitschr. 
Bd. XXXVI. 
15. V. v. MiuAarkovics, Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877. 
16. Jonannes MüLLer, Über den Bau des Gehörorgans der Cyklostomen. Berlin 
1838. 
17. Vergleichende Neurologie der Myxinoiden. Berlin 1840. 
18. WiLseLm MÜLLER, Über Entwicklung und Bau der Hypophysis und des Proces- 
sus infundibuli cerebri. Jenaische Zeitschr. Bd. VI. 1874. 
18a. Owsıannıkow, Disquisitiones mikroskopicae de medullae spinalis structura. 
Dorpat 4854. 
19. HEınR. RATHkE, Bemerkungen über den inneren Bau der Pricke. Danzig 1826. 
20, Bemerkungen über den inneren Bau des Querders. Schriften der natur- 
forschenden Gesellschaft zu Danzig. 4. Abth. II. Bd. 
21. GC. B. REıchErT, Der Bau des menschl. Gehirns. Leipzig 1861. 


196 Friedrich Ahlborn, 


24a. E. Reıssner, Beiträge zur Kenntnis vom Bau des Rückenmarks etc. MÜLLERS 


Archiv. 1860. 
32. J. V. Ronon, Das Centralorgan des Nervensystems der Selachier. Wien 1877. 


33. —— Über den Ursprung des Nervus acusticus bei Petromyzonten. Aus dem 
LXXXV. Bande der Sitzungsber. d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. 4. Abth. 
Wien 4882. 


94. A. Schneider, Beiträge zur vergl. Anat. u. Entwicklungsgeschichte d. Wirbel- 
thiere. Berlin 1879. 

25. W. B. Scott, Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Petromyzonten. Morphol. 
Jahrb. Bd. VII. 1881. 

96. ScHLEMM und D’ALTon, Über das Nervensystem der Petromyzonten. MÜLLERS 
Archiv. 41838, 

27. Serres, Anatomie comparee du cerveau dans les quatre classes des animaux 
vertebres. Paris 1824—1826. 

28. Srtannıus, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Berlin 4854. 

28a. Dr. B. StıLııns, Neue Untersuchungen über d. Bau d. Rückenmarks. Cassel 1859. 

39. L. Srıeva, Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. Diese 
Zeitschr. Bd. XVIII. Leipzig 1868. 

30. —— Über die Deutung der einzelnen Theile des Fischgehirns. Diese Zeitschr. 
Bd. XXIII. 1873. 

34. R. WIEDERSHEIM, Das Gehirn von Ammocoetes und Petromyzon Planeri. Jen. 
Zeitschr. Bd. XIV. 1880. a 


I. Theil. 
Topographie der Hirntheile. 
1. Übersicht. 


Das Gehirn der Petromyzonten besteht in seiner Gesammtheit aus 
drei hinter einander liegenden und wohl charakterisirten Abschnitten, 
welche uns das durch die Embryologie festgestellte primäre Verhalten 
des Wirbelthierhirns mit großer Deutlichkeit erkennen lassen. Das 
allerseits geschlossene und von einem kontinuirlichen System von Hohl- 
räumen durchzogene Organ ist zunächst an der dorsalen Seite durch zwei 
hinter einander liegende und tief einschneidende Quereinschnürungen 
in drei Theile gegliedert, welche den drei primitiven Hirnbläschen ent- 
sprechen. An der ventralen Oberfläche sind ebenfalls zwei Querfurchen 
vorhanden; sie sind von ungleicher Tiefe, und beide liegen nicht genau 
ventral von den dorsalen Einschnürungen, sondern um ein Stück nach 
vorn vorgerückt. Die hintere, tiefere liegt unmittelbar vor dem vorderen 
Ende der Chorda und geht seitlich über in zwei divergirende thalförmige 


Einsenkungen, welche über die laterale Oberfläche des Hirns hinweg zu 


den beiden dorsalen Einschnitten emporziehen. Hiermit sind die ober- 
flächlichen Grenzen der drei primitiven Hirnbläschen, wie wir sie durch 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 197 


die Entwicklungsgeschichte kennen, festgelegt. Das Hinterhirn- 
bläschen bildet die nach vorn gerichtete Verlängerung des Rücken- 
marks und geht bis zu der hinteren dorsalen und ventralen Hirnein- 
schnürung; man kann es auch als epichordales Hirn bezeichnen. 
Den hinteren und oberen Abschnitt des praechordalen Hirns stellt 
das Mittelhirnbläschen dar, welches, dorsal durch die beiden 
Einschnürungen begrenzt, einen Antheil an der Basis nicht besitzt, son- 
dern hier gegen die hintere ventrale Transversalfurche keilförmig aus- 
läuft. Der größere, übrig bleibende Theil des praechordalen Hirns ent- 
spricht dem primitiven Vorderhirnbläschen, welches sich nach 
K. E. v. Baer in Zwischenhirn und Vorderhirn, oder in das 
primäre und sekundäre Vorderhirn Minarkovics’ gliedert. 
Das Zwischenhirn oder primäre Vorderhirn ist der Stammtheil 
des Vorderhirnbläschens und fällt etwa zusammen mit dem »unpaaren 
Lobus ventriculi tertii« Jon. MürLer’s. Vorn trägt es jederseits 
eine mächtige, birnförmige Hirnmasse, die Lobi anteriores, welche die 
Lobi hemisphaerici und die Lobi olfactorii Jom. MÜLLEr’s umfassen und 
mit den zugehörigen Verbindungstheilen |[CGommissura anterior und 
vordere Verschlusslamelle (Lamina terminalis s. l.), so wie den proxi- 
malen Anheftungs- und Ausgangsbezirken (besonders dem Homologon 
des Corpus striatum)] das sekundäre Vorderhirn bilden. Das 
Mittelhirnbläschen ist ungetheilt geblieben und fällt zusammen 
mit dem Mittelhirn (K. E. v. Baer), oder der Eminentia bigemina (Jon. 
Mürzer), den Lobi optici der Autoren. Am Hinterhirnbläschen ist 
eine bestimmte Trennung in Hinterhirn und Nachhirn nicht gut 
durchführbar, denn das Hinterhirn besteht nur aus einem schmalen 
Markstreifen, welcher den hinteren dorsalen Sulcus transversus (Quer- 
hnurung) nach hinten begrenzt. 


Wir unterscheiden hiernach am Gebirn in der Richtung von hinten 
nach vorn die bekannten fünf Abschnitte K. E. v. Barr's: 


N) Nachhirn, Medulla oblongata; 
2) Hinterhirn, Cerebellum ; 
3) Mittelhirn (Eminentia bigemina, Lobi optici), Mittelhirnbläschen. 
4) Zwischenhirn (Lobus ventriculi tertii), primäres 
Vorderhirn; 
5) Vorderhirn (Lobi hemisphaerici —- Lobi olfactorii 
| —- Ventriculus communis lob. ant. |SrtiEpa]), 
sekundäres Vorderhirn; 


}interhirnbläschen. 


Vorderhirn- 
bläschen. 


Diese Eintheilung des Gehirns, bei welcher sowohl die äußeren 


198 Friedrich Ahlborn, 


Formen, als auch das genetische Abhängigkeitsverhältnis berücksichtigt 
und zum Ausdruck gebracht sind, hat nun zwar für die allgemeine 
Orientirung einen unbestritten hohen Werth, allein für die specielle 
Darstellung empfiehlt es sich nicht, jeden der fünf Hirntheile gesondert 
zu betrachten, aus Gründen praktischer und theoretischer Art, die spä- 
ier hervorzuheben sind. Ich habe daher der Detailbeschreibung eine 
andere Hirneintheilung zu Grunde gelegt, die mit der obigen wohl zu 
vereinigen ist, aber doch einige bisher nicht genügend beachtete Mängel 
derselben vermeidet. Zur Übersicht diene die folgende Tabelle: 


4) Epichordales Hirn (embryonales Hinterhirnbläschen). 
(Hintere Hirnhälfte |[GöTtE|.) 
a) Medulla oblongata, Nachhirn, 
b) Cerebellum, Hinterhirn. 


2) Praechordales Hirn (embryonales Mittel- und Vorderhirn- 
bläschen). 
(Vordere Hirnhälfte [Görtz] .) 
I. Stammtbeil: 
a) Mittelhirn, 
b) Zwischenhirn (primäres Vorderhirn); 
II. Vorderhirn (sekundäres Vorderhirn). 


Die Theilung des Gehirns in eine hintere, epichordale, und eine 
vordere, praechordale Hälfte ist schon von GöTTE in seiner Entwicklungs- 
geschichte der Unke durchgeführt und lässt sich, wie mir scheint, nicht 
allein auf die Petromyzonten und Batrachier anwenden, sondern auch 
auf alle übrigen Vertebraten, mit Ausnahme des Amphioxus. 

Die epichordale Hirnhälfte entspricht dem embryonalen 
Hinterhirnbläschen und unterscheidet sich vom praechordalen Hirn zu- 
nächst rein äußerlich durch ihr (epichordales) Lagenverhältnis zur 
Chorda dorsalis; der Haupitunterschied zwischen beiden ist aber der, 
dass das epichordale Hirn in vielen wesentlichen Punkten des inneren 
Baues den Typus des Rückenmarks bewahrt hat, der im praechordalen 
Hirn vollständig verwischt ist. Das epichordale Hirn enthält die 
Summe der spinalartigen Hirnnerven (III—XI), die vordere Hirnhälfte 
dagegen nur die Nervi optiei und olfactorii, die nach einem eigenen, 
abweichenden Typus gebaut sind und als integrirende Theile des Hirns 
anzusehen sind. Sehr charakteristisch ist auch dem epichordalen Hirn 
der Besitz einer Raphe, die im praechordalen Hirn gänzlich fehlt. 


Als praechordales Hirn fasse ich das embryonale Mittel- und 


Vorderhirnbläschen zusammen, und betone hiermit ausdrücklich und 


allgemein, dass die Grenze zwischen Mittelhirn und Vorderhirn von | 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 199 


untergeordneter Bedeutung ist und dass sie nicht verdient, mit der 
Grenze zwischen Hinterhirn und Mittelhirn auf eine Stufe gestellt zu 
werden, wie es geschieht, wenn man das Gehirn nach den drei primi- 
tiven Hirnbläschen eintheilt. Die Berechtigung zu dieser Behauptung 
finde ich hauptsächlich in dem feineren anatomischen Verhalten, welches 
in der Zeit, als die drei primitiven Hirnbläschen zuerst als morphologisch 
gleichwerthige Elemente des Gehirns hingestellt wurden, wegen 
‚mangelnder Erkenntnis noch nicht berücksichtigt werden konnte, und 
auch späterhin, so viel ich weiß, niemals als ein bestimmender Faktor 
für die Hirneintheilung in Erwägung gezogen wurde. Sucht man an 
einem differenzirten Vertebratengehirn die in Rede stehende vordere 
Mittelhirngrenze auf, und vergleicht die Theile, welche sie von einander 
scheidet, nach ihrem anatomischen und physiologischen Verhalten, so 
sieht man, dass dieselben — nämlich die Gorpora quadrigemina und 
die Thalami optici — als Theile eines und desselben nervösen Systems 
(des optischen) unzertrennlich mit einander verbunden sind, und dass 
der verbindende und beiden Theilen gemeinsame Tractus opticus durch 
diese Grenze der Quere nach durchschnitten wird. Eine solche willkür- 
liche Zertrennung eines Organs, einer äußeren, embryonalen Former- 
scheinung zu Liebe, halte ich aber entschieden nicht für statthaft, wenn 
es sich um mehr handelt, als um eine bloße Orientirung. — Nach den 
meisten übereinstimmenden entwicklungsgeschichtlichen Untersuchun- 
gen der Autoren tritt am embryonalen Hirn die vordere Mittelhirngrenze 
gleichzeitig auf mit der hinteren, und man hielt daher bislang allgemein 
beide Grenzen für morphologisch gleichwerthig. Nur GörTte (l. c. 9) war 
bei der Unke (Bombinator) zu einem wesentlich abweichenden Resultat 
gekommen. Seine bedeutungsvollen Angaben hierüber lauten so (p. 280): 
»Die Erscheinung, welche an der eben geschlossenen Hirnröhre zuerst 
in die Augen fällt, ist ihre rechtwinklige Knickung, welche mit der 
gleichen Erscheinung am ganzen Rückentheile des Kopfes zusammen- 
fällt. Indem von der Knickungsstelle der Hirnbasis eine Anfangs seichte 
 Einschnürung senkrecht zur oberen Seite aufsteigt, welche alsbald in 
Folge der Aufblähung der davor und dahinter gelegenen Hirntheile sich 
vertieft und verengt, so ist dadurch schon sehr früh und vordem Er- 
scheinen anderer Sonderungen eine offenbar aus der Knickung 
hervorgegangene Zweitheilung des Hirns gegeben, welche sich 
dauernd erhält und desshalb gestattet, die beiden Hirnhälften ge- 
trennt zu betrachten.« — Hiermit hat aber Görtz den ganz bestimmten 
Nachweis geführt, dass die Theilung des Gehirns in einen epichordalen 
und einen praechordalen Abschnitt auch vom rein embryologischen 
Standpunkte aus nicht nur berechtigt ist, sondern — wegen des früh- 


200 Friedrich Ahlborn, 


zeitigen Auftretens der Grenzscheide — geradezu gefordert wird; und 
dieser Nachweis ist um so bedeutungsvoller, weil er gerade für die 
Batrachier erbracht ist, deren Gehirn zeitlebens auf einer niedrigen Ent- 
wicklungsstufe verharrt und wenig mehr differenzirt ist, als das der Petro- 
myzonten, mit dem es in den wesentlichsten Punkten übereinstimmt. 

Über die Richtigkeit der Beobachtung Görter’s ist bisher von keiner 
Seite Zweifel erhoben, nur MinArkovics (l. c. 15, p. 24) kann die Kopf- 
beuge nicht als alleinige Ursache der primitiven Grenzeinschnürung an- 
sehen, weil bei den Vögeln die dreifache Gliederung des Gehirns schon 
vor dem Beginn der Kopfbeuge eintritt. 

Bei den Petromyzonten ist die zeitliche Entstehungsfolge der Hirn- 
grenzen noch nicht so genau beobachtet, als es zu wünschen ist. ScoTT 
(I. c. 25) sagt auf p. 154: »Wie beidenübrigen Wirbelthieren 
besteht das Gehirn zuerst aus drei einfachen Abtheilungen, welche, ab- 
gesehen von den Größenunterschieden, gleichmäßig und indifferent 
sind.« An die Entwicklungsgeschichte der Unke, wo zuerst thatsächlich 
nur zwei Hirnabtheilungen vorhanden sind, hat er dabei nicht gedacht. 

Bei den übrigen Wirbelthieren scheinen die Embryologen allerdings 
darin übereinzustimmen, dass durch gleichzeitiges Auftreten zweier 
Einschnürungen zuerst eine Dreitheilung des Gehirns ausgeführt 
würde; allein ein strenger und allen Anforderungen genügender Beweis 
dafür dürfte schwerlich in jedem Falle zu erbringen sein, und selbst 
wenn es geschehen wäre, so müssten wir immer auf Grund der defini- 
iiven anatomischen Verhältnisse aller Wirbelthiergehirne und der em- 
bryonalen Formbildung des Froschgehirns den Schluss ziehen, dass die 
vordere Mittelhirngrenze einen geringeren morphologischen Werth habe, 
als die hintere, welche von allen Hirngrenzen bei Weitem die wichtigste 
ist. Damit möge die Zweitheilung des Gehirns einstweilen motivirt sein. 

Was nun die übrigen Abtheilungen betrifft, so ist die Grenze zwi- 
schen Hinterhirn und Nachhirn schon immer als eine sekundäre bezeich- 
net worden. Bei Petromyzon und den von GöTTE untersuchten Amphi- 
bien kommt es überhaupt nicht — wei bei den anderen Vertebraten — 
zur Aberenzung eines Hinterhirns im Sinne K. E. v. Barr’s, bier kann 
man nur in einem dorsalen, die Fossa rhomboidalis vorn abschließenden 
Querbalken des epichordaien Hirns das Homologon des Cerebellum der 
höher differenzirten Wirbelthiere erblicken. | 

Am praechordalen Hirn unterscheide ich einen Stammtheil, 


welcher dem embryonalen Mittelhirn und Zwischenhirn entspricht, von | 


dem Vorderhirn, und halte diese Untereintheilung für berechtigt, 
weil sie das embryonale Verhalten des Wirbelthiergehirns zum Aus- 
druck bringt und den anatomischen Verhältnissen nicht widerspricht. 


rn 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 201 


Die Grenzscheide zwischen beiden Theilen ist am schärfsten ausgeprägt 
im Gehirn des Menschen und der Säuger, nämlich durch die Stria termina- 
lis (thalami), welche den Thalamus opticus vom Corpus striatum trennt. 
Bei Petromyzon und den niederen Vertebraten ist die Grenze weniger 
bestimmt anzugeben und zu erkennen; sie ist hier, wo die an einan- 
der stoßenden Hirnmassen noch nicht in so hohem Grade, wie bei den 
Säugern, zu gesonderten und wohlcharakterisirten Organen entwickelt 
sind, wo die Sonderung von Material und Arbeit noch nicht so weit wie 
dort vorgeschritten ist, gleichsam auf einer primitiven, embryonalen 
Stufe stehen geblieben, ohne die Ausbildung zu erreichen, die sie im 
Säugergehirn besitzt. Dass aber die fragliche Grenze bei Petromyzon 
gerade wie bei den höheren Wirbelthieren bereits in den frühesten Em- 
bryonalstadien vorhanden ist, erhellt aus der Entwicklungsgeschichte 
(Scott, l.c. p. 155). Hiernach ist das sekundäre Vorderhirn auch bei 
Petromyzon in seiner ersten Anlage unpaarig und es wird abgegrenzt 
durch eine seichte Einsenkung vor der Anlage der Epiphyse und durch 
einen niedrigen Vorsprung vor der Höhle des Tuber cinereum (vordere 
ventrale Hirneinschnürung). Aus dem so abgeschnürten, unpaaren Hirn- 
theil entwickelt sich später seitlich Großhirn und Riechlappen (Lobi 
anteriores), während der mediale Rest die Homologa der Großhirnver- 
bindungen und des Corpus striatum etc. der Säuger liefert (vgl. MısAL- 
Kovics, 1. c. 15). 


2. Specielle Formbeschreibung. 


I. Epichordales Hirn (primitives Ili. Hirnbläschen), Medulla oblongata 
und Cerebellum. 


Das platte, fast bandförmige Rückenmark der Cyklostomen ändert 
in den Regionen der vordersten Spinalnerven seine Formen; der Quer- 
schnitt wird nierenförmig (Fig. 8), und durch ein allmähliches, nach 
- vorn fortschreitendes Höhenwachsthum wird der Übergang zum Ill. 
Hirnbläschen angebahnt und vermittelt. Im letzteren setzt sich dieses 
Wachsthum in bestimmter Weise fort und führt hier unter mächtiger 
Ausdehnung des Hohlraumes zu den charakteristischen Formgestaltungen 
der Medulla oblongata und des Cerebellum. Mit Rücksicht hierauf und 
auf seine epichordale Lage kann man sich das Ill. Hirnbläschen schema- 
tisch als eine keulenförmig verdickte Fortsetzung des Rückenmarks vor- 
stellen. 

Die Keulenform des III. Hirnbläschen findet sich jedoch ungetrübt 
nur in den frühesten Embryonalstadien, später wird sie durch eine un- 


202 Friedrich Ahlborn, 


gleiche Massenentfaltung der Wände nicht unwesentlich modifieirt. Die 
Zelltbeilungsvorgänge, welche in der embryonalen Hirnwand sich voll- 
ziehen, haben nämlich offenbar einen ganz entgegengesetzten Effekt, je 
nachdem sie in der dorsalen Wand, oder im übrigen Umfange des 
Hirnrohres eintreten. Im letzteren Falle führen sie, — wie im embryo- 
nalen Rückenmark — zu einer Verdickung der Wandsubstanz; im 
ersieren aber zu einer flächenhaften Entwicklung derselben. 
Die Folge davon ist nun, dass in der verdickten Wand die Keulenform 
erhalten bleibt, während die Flächenentfaltung der dorsalen Wand sich 
mächtig über dieselbe hervorwölbt und, da sie in dem engen Schädel- 
raume nicht Platz genug findet, in charakteristischer Weise in Falten 
gelegt wird. Diese Art der Entwicklung finden wir nicht nur im epi- 
chordalen Hirn, sondern auch in der vorderen Hirnhälfte. In dem dick- 
wandigen Theile des Neuralrohres haben wir die nervösen Organe des 
Centralapparates zu suchen; die dünnhäutigen Hirndecken haben sicher- 
lich keine nervöse Bedeutung, wir bezeichnen sie nach Analogie der 
menschlichen Anatomie als Plexus chorioidei. 

Weniger auffallend als die durch die Bildung des Plexus chorioideus 
hervorgerufene Veränderung der keulenförmigen Gestalt des primitiven 
III. Hirnbläschens ist das Bestehen einer zweiten bläschenförmigen Er- 
weiterung in der hinteren, dem Rückenmark zunächst liegenden Region. 
Dieselbe besitzt naturgemäß keine bestimmten Grenzen und zeigt sich 
als eine schwache, bauchige Vorwölbung der lateralen Oberfläche, mit 
einer entsprechenden Ausweitung des verlängerten Centralkanals. Ich 
habe dieses Verhalten am besten durch das Eingangs erwähnte Wachs- 
modell für P. Planeri konstatiren können und zweifle nicht, dass eine 
ähnliche Ausweitung auch bei Ammocoetes und den anderen Petromy- 
zonten besteht, obgleich ich sie hier an isolirten Gehirnen nicht habe 
nachweisen können. Nach den daran entspringenden Nervenwurzeln 
nenne ich diesen Theil der Oblongata einen Lobus nervi vagi und 
bezeichne den davorliegenden größeren Rest des dick wandigen Ill. Hirn- 
abschnitts als den Lobus acusticus. Dieser letztere erreicht die 
größte Breite in seiner vorderen Hälfte, da, wo die Wurzeln des Facialis 
und Acusticus das Hirn verlassen. Vor dieser Stelle und dicht hinter 
der vorderen Grenze des ganzen Abschnittes besitzt er jederseits einen 
kleinen, nach vorn und unten gerichteten Höcker, durch welchen die 
Trigeminuswurzeln aus dem Hirn treten (Fig. 2). 

Nach Entfernung des Plexus chorioideus blickt man durch die weite 
Öffnung der Fossa rhomboidalis in den Hohlraum des IV. Ventrikels. | 
Den vorderen Rand dieser Öffnung bildet der schon von JoBAnnes MÜLLER 
als Gerebellum beschriebene transversale Markstreifen, welcher un- 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 203 


terhalb der hinteren dorsalen Hirneinschnürung mit dem angrenzenden 
Mark des Mittelhirns verbunden ist (vgl. hierzu über Ammocoetes p. 205) 
und nach den Seiten mit brückenartiger Wölbung in den Lobus acusti- 
cus übergeht. Seitlich wird die Fossa rhomboidalis durch die gegen- 
über liegenden Hälften der Medulla oblongata eingeschlossen. Alle diese 
Theile sind gegen den Rand der Fossa mehr oder weniger stark lippen- 
förmig nach innen vorgewulstet, und an dem äußeren Saume der Lippen 
ist der Plexus chorioideus angeheftet. Die Anheftungslinie hat immer 
die Form eines schmalen Ovals, dessen stumpfer Pol nach vorn gerichtet 
ist und dem hinteren Rande des Cerebellum entspricht, und dessen 
Spitze bis in den hinteren Theil des Lobus n. vagi ausgezogen er- 
scheint. Aber diese eiförmige Anheftungslinie ist bei Petromyzon Planeri 
und fluviatilis nicht leicht zu verfolgen und man bekommt gewöhnlich 
an isolirten Gehirnen ein anderes Bild von dem oberen Rande der Fossa 
rhomboidalis, welches durch die erwähnte ungleich starke lippenförmige 
Vorwölbung der begrenzenden Hirntheile hervorgerufen wird. So sind 
im Lobus n. vagi die oberen Randtheile der Medulla derart gegen die 
Mediane vorgezogen, dass sie hier nur einen schmalen Spalt zwischen 
sich lassen, welcher sich vorwärts in die einem Deltoid nicht unähnliche 
RKautengrube eröffnet und hinten, dicht vor der Spitze der eiförmigen 
Anheitungslinie des Plexus ein Ende findet (Fig. 1, 5, 7). Die konstante 
Form der letzteren erleidet durch die ungleiche Vorwölbung der lippen- 


' förmigen Ränder der Fossa keine wesentliche Modifikation, sie ist bei 


allen Petromyzonten dieselbe, und der Vergleich mit jungen Ammocoeten 


‚ zeigt, dass jene ungleichen Vorwölbungen nicht ursprünglich sind, son- 


dern erst im Laufe der ontogenetischen Entwicklung gebildet werden. 
Die Formen der nach innen gerichteten Hirnoberfläche ergeben sich 
durch die Betrachtung der Hirnhöhle. — Der im Querschnitt eiförmige 
CGentralkanal des Rückenmarks steigt beim Übergang zur Medulla oblon- 
sata allmählich eiwas dorsal empor, so dass er nicht mehr in der unte- 
ren, sondern in der oberen Hälfte derselben liegt. Dabei nimmt er zu- 


‚ nächst die Form eines schmalen, linsenförmigen und dann rautenförmigen 


‚ Spalts an und weitet sich alsbald unter gleichzeitiger Höhenzunahme in 
, seiner oberen Hälfte bauchig nach den Seiten aus (Fig. 41, 12 und 43). 
‚ Diese Ausweitung steigert sich zunächst bis in die Mitte des Lobus n. 


vagi und bildet so eine venirikelartige Auftreibung des Hohlraumes, 
welche der äußeren Oberflächenanschwellung dieses Hirntheiles ent- 
spricht. Im hinteren Theile des Lobus dringt der Hohlraum in der 


| Mediane rasch gegen die dorsale Außenfläche vor, und treibt dadurch 


die beiden Hirnhälften aus einander, welche nun in der oben a, 


| benen Weise die Fossa rhomboidalis umgrenzen. 


204 Friedrich Ahlborn, 


Die ventrikelartige Seitenerweiterung des Lobus n. vagi setzt sich 
nach vorn durch die ganze Oblongata fort, bis in den Aquaeductus 
Sylvii. Sie wird dabei dorsalwärts begrenzt durch den longitudinalen 
Markstreifen der Medulla, welcher die lippenförmigen Ränder der Fossa 
rhomboidalis enthält. Unterhalb der größten Ausweitung beginnt schon 
im hinteren Theile des Lobus n. vagi ein Anfangs schwacher, dann 
stärkerer, nach innen vortretender Längswulst, welcher von hier ab 
ebenfalls die ganze Oblongata durchzieht, und die Lage des von LAnGER- 
HANS (l. c. 13) so benannten »oberen lateralen Ganglion« angiebt. Im 
vorderen Theile des Lobus acusticus erhält der Wulst durch das mächtig 
entfaltete Ganglion N. V. transversi eine so starke Wölbung (Fig. I 
G.V. tr.), dass er sich nach vorn und oben gegen die ventrale Fläche des 
Gerebellum legt, und damit die von LAnGEruAans erwähnte T-förmige 
Querschnittsfigur des Hohlraumes erzeugt. — Ein zweites, aber viel 
kleineres Paar von Längswülsten findet sich im IV. Ventrikel unmittel- 
har neben der Raphe; es bildet bis in die Mitte des Lobus acusticus den 
Suleus centralis longitudinalis (Stirn) (l. c. 29, p. 30) und wird wesent- 
lich verursacht durch die den Unterhörnern des Rückenmarks ent- 
sprechenden Zellsäulen. 

Bei Amm ocoetes treten diese Verhältnisse noch nicht mit solcher 
Schärfe hervor wie bei den erwachsenen Thieren, doch lässt sich die 
Andeutung der Wulstbildung schon sehr früh konstatiren. 

An der dorsalen Seite ist die IV. Hirnhöhle abgeschlossen durch 
den Plexus chorioideus, den wir bereits als die flächenhaft ent- 
wickelte Hirndecke erkannt haben. Derselbe beginnt, wie oben näher 
beschrieben, hinten über dem spaltförmigen, dorsalen Durchbruch des 
IV. Ventrikels und gewinnt mit der Eröffnung der Fossa rhomboidalis 
nach vorn so sehr an Ausdehnung, dass, wie es scheint, der Raum in 
der Schädelkapsel bald nicht mehr für ihn ausreicht, und die dünnen 
Wände gezwungen werden, nach innen auszubiegen und sich zu falten. 
Dies ist so geschehen, dass in der Mediane eine tiefe, nach innen vor- 
gezogene Längsfalte entstanden ist, und rechtwinklig dazu eine größere 
Anzahl von transversalen und schrägen Falten (Fig. 38, 39), welche 
blattartig von oben in den IV. Ventrikel hineinragen. An der Außen- 
seite des Plexus sind die Abbiegungsstellen der Falten durch ein ent- 
sprechendes System schwarzer Pigmentstreifen (Reste des verdrängten 
Arachnoidalgewebes) ausgezeichnet, so dass man schon äußerlich die 
Stellung der Blätter erkennen kann. In den Falten selbst sind zwischen | 
den Piablättern nur Spuren des Arachnoidalgewebes mit einzelnen 
schwarzen Pigmentzellen, und in der Medianfalte außerdem noch ein 
arterieller Gefäßstamm enthalten. Ein größerer venöser Blutraum liegt 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 205 


in der Mediane zwischen Plexus chorioideus und Schädeldach einge- 
schoben. 

Nach vorn ist der Plexus chorioideus Ventr. IV. so eng mit der 
analogen Bildung des Mittelhirns verbunden, dass man nur mit Be- 
nutzung von Sagittalschnitten die Grenze zwischen beiden Plexus genau 
bestimmen kann (Fig. 39). Die einander zugekehrten Flächen der bei- 
den Plexus berühren sich mit ihren dorsalen Theilen und sind dabei so 
fest zusammengeklebt wie die beiden Blätter einer transversalen Plexus- 
falte; ventralwärts dagegen weichen die Flächen über dem hinteren dor- 
salen Sulcus transversus aus einander, um sich dem vorderen Rande der 
Fossa rhomboidalis resp. dem hinteren der dorsalen Mittelhirnöffnung 
anzuheften. 

Bei den mir zur Verfügung stehenden jungen Ammocoeten fand 
ich an dieser Stelle wesentlich einfachere und darum um so interessan- 


‚tere Verhältnisse vor. Hier lagen die benachbarten Wände der beiden 
' Plexus in ihrer ganzen Fläche eng an einander und bildeten so auf der 


Grenze zwischen Epi- und Praechordalhirn eine weit in den Hohlraum 


 vorspringende Transversalfalte, welche sich von einer gewöhnlichen 
_Querfalte des Plexus auf den ersten Blick nur durch ihre viel bedeuten- 


dere Größe unterschied (Fig. 41). Im Querschnitt hat diese Grenzfalte 


‚eine keulenförmige Gestalt, welche dadurch hervorgerufen wird, dass in 


dem unteren Theile zwischen dem flimmernden Epithel und der Pia 


 mater eine dünne Markschicht abgelagert ist. Hiermit ist nun aber aus- 


gedrückt, dass nur der obere (dorsale) Theil der Falte, so weit er eine 
Markablagerung nicht enthält, den beiden Plexus zuzurechnen ist, und 
dass der untere Theil, welcher lateral in die dickwandigen Seitentheile 


‚des Gehirns übergeht, eine nervöse Bedeutung hat. Der Vergleich mit 


einem ausgewachsenen Gehirn ergiebt, dass das hintere Blatt der 


' markhaltigen Grenzfalte die Anlage des Gerebellum, das vordere 


Blatt die hintere Wand der Eminentia bigemina (Jon. MüLLer) dar- 


stellt. Mit der fortschreitenden Formung dieser beiden Hirntheile sind 


daher die in der primitiven Grenzfalte eng auf einander liegenden Blät- 


ter der Pia von einander gespalten, und zwar so weit, als es die sich 
 formende Marksubstanz verlangte; im oberen Theile der Falte, wo die 
 Markablagerung nicht erfolgt ist, und die Hirnwand plexusartig ent- 
wickelt ist, sind auch die Piablätter dicht an einander liegen geblieben, 
wie in jeder anderen Falte der Plexus chorioidei. Die innige Verknüpfung 
der beiden Plexus ist also ursprünglicher, als die erst später erfolgte 
' theilweise Trennung der benachbarten Wände. — Nimmt man bei einer 
'\ Präparation des Gehirns das Schädeldach vorsichtig fort, so erblickt man 
| die beiden Plexus in der Gestalt eines scheinbar einheitlichen Gebildes, 


206 Friedrich Ahlborn, 


welches den größten Theil des Gehirns wie ein weiter häutiger Sack 
überlagert. Dieser Sack ruht mit seinem vorderen, stark nach oben 
vorgezogenen Ende über dem hinteren Zwischenhirndach; in der Mitte 
besitzt er eine schwache, wellenförmige Einziehung der Seitenwände, 
und hinten ist er in eine kurze Spitze ausgezogen, welche, wie bereits 
näher beschrieben, hinten über den Lobus n. vagi ihr Ende findet. 


Das ganze Organ ist den Untersuchern schon frühzeitig aufgefallen, 
wurde aber trotzdem bisher noch nicht richtig erkannt und hat daher 
verschiedene z. Th. recht eigenthümliche Deutungen erfahren. 


Carus (l. c. 3a) betrachtete das Gebilde richtig als Gefäßgeflecht, aber 
er rechnete es ganz zum IV. Ventrikel und übersah — wie alle späteren 
Autoren — dass der vordere Theil zunächst mit der Mittelhirnhöhle kom- 
municirt. Jon. MÜüLLer (l.c. 47) ist derselben Meinung wie Carus. RATHKE 
(l.c.49) weist darauf hin, dass dieser »räthselhafte Körper« auch bei 
ecaudaten Amphibien ein Analogon zu besitzen scheine: eine Angabe, 
die später auch WIEDERSHEIM (l.c.31) gemacht hat, und die ich selbst 
bestätigen kann. Rarnke glaubt dann in dem Körper ein zweites 
Gerebellum erblicken zu dürfen, welches dem der Rochen und Haie 
entspräche, während er in dem eigentlichen Cerebeillum das Homologon 
des Säugercerebellum wiederfindet. Diese sonderbare Auffassung moti- 
virt er damit: »....dass auch andere Gebilde höherer Geschöpfe, die 
Athmungswerkzeuge, in einem und demselben Thier, wie gerade bei 
den Pricken (P. Planeri) und Froschlarven, die höhere und niedere 
Bildung auf eine merkwürdige, überraschende Weise in sich vereinigen, 
wobei denn die niedere sich entfremdet und die höhere sich entwickelt 
zeigt.« — ScHLENM und v’Arron (l.c.26) sagen (p. 264): »Er (der eigen- 
thümliche Körper) vergrößert offenbar die IV. Hirnhöhle, die von ihm 
bedeckt wird, und womit er offenbar in Verbindung steht.«e — Sie 
theilen also im Wesentlichen die Auffassung von Carus und JOHANNES 
MüLLer. Weniger zutreffend ist die Angabe von LAnGErHANS (l.c.13), 
der diesen »eigenthümlichen Körper« als eine Modifikation des ganzen 
arachnoidalen Gewebes bezeichnet, und ihn so aus demselben entstanden 
denkt, dass unter Schwund der weichen Masse beide Grenzschichten (Pia 
und Arachnoidea) sich aufeinander legen. — Allerdings findet hier ein 
theilweiser Schwund des arachnoidalen Gewebes statt, und man kann 
sagen, dass sich die Grenzschichten enger an einander legen, aber dies 
Alles ist nicht Ursache der Plexusbildung, sondern höchstens eine sekun- 
däre Folge derselben. Das Wesentliche und Formgebende sind hier | 
sicher nicht die Hirnhüllen, sondern die allseits geschlossene Wand des | 
Neuralrohres selbst; dass diese in der That dabei betheiligt ist, hatte 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten, 207 


LAnGERHANs übersehen, — vielleicht weil sein Untersuchungsmaterial 
und die Methode nicht dazu geeignet war. 
Auf Schnitten von ganz jungen Ammocoeten (vgl. Ronon 1.c. 23 

Fig. 1) sieht man, wie sich dasselbe Ependyma, welches die innere 
- Oberfläche des dickwandigen Hirutheils auskleidet, kontinuirlich auch 
_ über die dünne Decke ausdehnt und so den ganzen Hohlraum gleich- 
mäßig tapezirt. Der einzige wesentliche Unterschied zwischen beiden 
Theilen ist in diesem Stadium nur der, dass im Deckentheil das Ependym 
der Pia unmittelbar aufgelagert ist, während im übrigen Umfange des 
Rohres zwischen Ependym und Pia die Marksubstanz mit den nervösen 
Organen des Gehirns eingeschoben ist. Dieser Unterschied hat nun im 
späteren Wachsthum der Thiere eine sekundäre Modifikation der Zell- 
form im Gefolge. Während nämlich ursprünglich das Ependyma aus 
einem gleichförmigen, einschichtigen Epithel mäßig hoher Flimmerzellen 
besteht, sind später die Zellen des Plexusepithels bedeutend niedriger, 
als die vom dickwandigen Hirntheil (Höhenverhältnis: etwa 1:3) die 
letzteren stehen dichter zusammengedrängt und besitzen einen feinen 
nach außen gerichteten Fortsatz, welcher stellenweise durch die ganze 
" Marksubstanz und, wenn das Bild nicht täuscht, bis zu seiner Ver- 
- bindung mit der Pia verfolgt werden kann. Wie und ob diese mir nicht 
 unwahrscheinliche Verbindung zwischen Pia und Ependym zu Stande 
, gekommen ist, muss die Entwicklungsgeschichte entscheiden, wenn sie 
‚ aber vorhanden ist, so ist das kein abweichendes Verhalten und nicht 
‚zu verwundern, denn dem Ependym.der Decke dient die Pia geradezu 
als Substrat, die Verknüpfung ist hier also noch eine sehr viel engere. 
Die Größenunterschiede zwischen den Zellen des dorsalen und ventralen 
‚ Ependymbezirks erklären sich wohl durch den Umstand, dass die ersteren 
sich leichter nach den Seiten ausdehnen konnten, als die letzteren, 
| welche durch die darunter liegende Marksubstanz zurückgehalten wurden. 
' Das Volum beider Zellarten wird sich dabei gleich geblieben sein. 
‚ Wie weit der räumlich beschränkende Einfluss der Marksubstanz auf 
| das Ependym führen kann, sieht man im Rückenmark, wo das ursprüng- 
| ‚lich jedenfalls irschichlige Flimmerepithel des hrakänals, welches 
i mit dem Ependyma des Gehirns identisch ist, bald zu einem mehr- 
‚schichtigen wird, weil die Zellen nicht mehr alle an der Oberfläche des 
‚Kanals Platz Erden. Dieser Punkt bedarf jedoch noch einer, allerdings 
nicht leicht auszuführenden, näheren Untersuchung, durch welche die 
| ‚genetische Zusammengehörigkeit der unteren Epithelschichten mit den 
‚llimmernden Zellen an der Oberfläche nachgewiesen wird, wenn man 
‚nicht die Gleichartigkeit der Färbung aller dieser Epithelzellen durch 
‚Osmiumsäure als sicheren Identitätsbeweis gelten lassen will. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 44 


208 Friedrich Ahlborn, 


Das Epithel des Plexus chorioideus stimmt mit dem Epithel der 
markführenden Hirnwand darin überein, dass beide zusammen den Ab- 
schluss der Hirnhöhlen bilden; hier wie dort zeigt der Besitz beweg- 
licher Flimmerhaare, dass dadurch irgend eine Bewegung in der Cerebro- 
Spinalflüssigkeit erzeugt wird, die einen Wechsel der mit Epithelzellen 
in Berührung kommenden Flüssigkeitstheilchen hervorruft. In dem 
faltigen Gewölbe des Plexus chorioideus muss aber diese Bewegung der 
Flüssigkeit noch besonders gesteigert sein; denn die flimmernden Falten- 
blätter ragen hier dicht hinter einander weit in den Raum hinein, 
welcher die Flüssigkeit birgt. Zieht man hierzu das Vorhandensein 
venöser und arterieller Blutgefäße in Betracht, so kommt man zu dem 
Schlusse, dass: die physiologische Bedeutung der Plexus chorioidei hier 
gerade so wie bei den höheren Wirbelthieren eine direkt oder indirekt 
ernährende ist. 

Dass in der That bei Petromyzon in den Fächern der Plexus cho- 
rioidei ein bedeutend gesteigerter Stoffwechsel stattfindet, beweist meines 
Erachtens das sehr interessante Vorkommen eines Parasiten gerade in 
diesem Theile der Hirnhöhle. Jon. MüLLer, dem das Thier zuerst auf- 
gefallen ist, glaubt in ihm Diplostomum rachiaeum (Henle) zu 
erkennen; ich selbst habe nicht versucht es zu bestimmen, doch kann 
ich wenigstens das Vorhandensein des Parasiten an dieser Stelle be- 
stätigen, da ich von mehreren Individuen von Petromyzon fluviatilis im 
Plexus chorioideus Ventriculi IV. Schnitte durch den Trematoden er- 
halten habe. Da die Existenz der Neunaugen durch das Eindringen und 
Vegetiren des Parasiten in dem edelsten Körperorgan augenscheinlich 
nicht gefährdet wird, so ist anzunehmen, dass der an sich jedenfalls 
perniciöse Einfluss des Wurmes sofort durch eine größere Aktivität der 
zunächst gelegenen Organe der Stoflmetamorphose paralysirt wird. 
Außerdem ist es schwer einzusehen, warum der Parasit immer gerade 
im Plexus chorioideus sitzt, und nicht einmal auf dem Boden der 
IV. Hirnkammer oder im Infundibulum, wenn man nicht zugesteht, dass 
ihm dort die günstigsten Nahrungsverhältnisse geboten werden, die 
seinen Wohnsitz bestimmen. | 

An dieser Stelle sei es gestattet, einer kürzlich erschienenen kleinen | 
Abhandlung von J. V. Rouon (l. c. 23): »Über den Ursprung des Nervus | 
acusticus bei Petromyzonten« zu gedenken, auf die wir späterhin 
noch einige Mal zurückkommen werden. Ronon ist hier gleich auf p.2 
(246) einem recht leidigen Versehen zum Opfer gefallen, das er leicht | 
hätte vermeiden können. Er beschreibt hier seine Fig. 1, welche einen | 
in der Höhe des Acusticus geführten Querschnitt durch einen sehr klei- ' 
nen Ammocoeten darstellt. Der Schnitt ist, wie aus der ziemlich natur- } 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 309 


getreu wiedergegebenen Zeichnung erhellt, so gefallen, dass er über dem 
IV. Ventrikel (IV) das Bild einer Transversalfalte des Plexus chorioideus 
in Flächenansicht wiedergiebt. Diese Falte ist naturgemäß nach außen, 
d.h. nach oben und seitlich, durch den Querschnitt des Ependyma be- 
grenzt, welches den ganzen IV. Ventrikel kontinuirlich auskleidet und 
in der großen Medianfalte des Plexus ebenfalls im Querschnitt erscheint. - 
Jenes Flächenbild nun, welches in der That nur den Aufblick auf ein 
einschichtiges Flimmerepithel vorführt, hält Ronon irrthümlicher weise 
für den Durchschnitt durch einen soliden Körper, nämlich das Cere- 
bellum ; die Medianfalte des Plexus wird dadurch oben zu einer spalt- 
förmigen Grenze zwischen einer »rechten und linken Hinterhiräinasse«, 
unten stellt sie den »noch in Entwicklung begriffenen« Plexus chorioi- 
deus dar; das Ependym des Bodens und der seitlichen Ventrikelwand 
muss kontinuirlich in ein Epithel übergehen, » welches die obere äußere 
Fläche des Kleinhirnes« bekleidet (!) — ein Epithel, wo nur Pia sein 
kann, und an der Unterseite des Cerebellum kein Ependym! — 
Ronon würde nicht zu diesen irrthümlichen Vorstellungen gekommen 
sein, wenn er einen Sagittalschnitt von Ammocoetes zu Hilfe gezogen 
hätte, oder wenn er nur einmal seine Fig. 2, die einen Sagittalschnitt 
durch den hinteren Hirnabschnitt von P. marinus darstellt, mit der 
Fig. A verglichen hätte; doch das lag zunächst wohl außerhalb des Be- 
reiches seiner Arbeit. 

Um nunmehr die Betrachtung der Oberfläche des epichordalen Hirns 
zu Ende zu führen, bleibt noch das Folgende zu erwähnen. Die Raphe, 
deren Besitz dem epichordalen Hirn so charakteristisch ist (gegenüber 
der praechordalen Hirnhälfte), erzeugt an der ventralen Oberfläche eine 
flache, rinnenförmige Medianvertiefung, die besonders auf Querschnitten 
hervortritt. Nach hinten zu gleicht sich diese Rinne allmählich aus; 
vorn ist sie tiefer und deutlicher, denn sie wird hier eine Strecke lang 
jederseits durch eine leichte, asymmetrische Hervorwölbung der Mark- 
substanz begrenzt (Fig. 6). Die Asymmetrie wird durch die später aus- 


führlicher zu betrachtenden Meynerr'schen Bündel verursacht, welche 


hier in der vorderen Oblongatabasis, der Region des Ganglion inter- 
pedunculare (Conus postcommissuralis [Frırscn]) ihr Ende finden. — In 
der Haubeneinschnürung hört die Raphe plötzlich auf, kurz bevor sie 
die tiefste Stelle derselben erreicht hat. Dieses vordere Ende der Raphe 
bildet den genauen Grenzpunkt zwischen den beiden Hirnhälften;; weiter 


' nach vorn, also in der praechordalen Hirnhälfte, ist die Mediane nicht 


| 


N 


mehr in ähnlicher Weise ausgezeichnet. Als. vorderer Grenzpunkt des 


‚ epichordalen Hirns hat aber das Ende der Raphe eine um so größere Be- 


deutung, als es nicht nur an der Oberfläche der Hirnbasis hervortritt, 
14* 


210 Friedrich Ahlborn, 


sondern mit gleicher Bestimmtheit auch im Innern der Wand des Hirn- 
bodens zu beobachten ist, und daher — wenigstens in der Mediane — 
auch innerhalb der Hirnsubstanz eine genauere Entscheidung über die 
Zugehörigkeit der einzelnen Organe zur vorderen oder zur hinteren 
Hirnhälfte ermöglicht. 

WIEDERSHEIM (l. c. 34) hat das Gehirn von Petromyzon Planeri zu- 
letzt in toto abgebildet; allein seine Zeichnungen entsprechen in manchen 
Punkten nicht den Verhältnissen, die ich habe konstatiren können. 

An dieser Stelle sei nur hervorgehoben, dass eine kielförmige Ob- 
longatabasis, wie sie WIEDERSHEIM zeichnet, bei Petromyzon nicht vor- 
handen ist; die durch die hinteren Enden der Mevnerr’schen Bündel 
verursachten asymmetrischen Wülste in der Region des Ganglion inter- 
pedunculare könnte man vielleicht als schwache Andeutung einer solchen 
Bildung ansehen, aber weiter zurück ist die ventrale Oberfläche des 
Nachhirns eher konkav als konvex zu nennen und niemals keilförmig. 

Bezüglich der am epichordalen Hirn entspringenden Hirnnerven 
(Fig. 2, 5, 40) habe ich hier nur wenig mitzutheilen, da ich im Eingang 
der mikroskopischen Hirnanatomie den Versuch einer genaueren Orts- 
bestimmung für die Austrittsstellen der Nerven durchzuführen beab- 
sichtige. — Der vornehmste Nerv des III. Hirnbläschens ist der Nervus 
acusticus, weil er das dritte der drei höheren Sinnesorgane innervirt. 
Er besitzt zwei breite Wurzeln, welche dicht über einander an der 
Stelle aus der seitlichen Oblongatawand treten, wo die Fossa rhomboi- 
dalis ihre größte Breite erreicht. 

Unmittelbar darüber und etwas nach vorn entspringt der Facialis, 
der mit dem Acusticus zunächst in die Gehörkapsel tritt, dann aber den 
hinteren Theil des Ganglion Gasseri bildet, der dicht vor der Ohrkapsel 
liegt. 

Hinter dem Acusticus treten die sensiblen Vagus-Wurzeln aus dem 
Hirn, und zwar in acht feinen, aber deutlich von einander gesonderten 
Faserbündelchen 1, die nahe beisammen in der Schädelkapsel nach 
hinten und unten ziehen und so in das dicht hinter der Ohrkapsel ge- 
legene Ganglion nervi vagi gelangen. Die motorische Vaguswurzel ver- 
lässt das Nachhirn an der Basis des Lobus nervi vagi in geringer Ent- 
fernung vor dem (gleichfalls motorischen) Hypoglossus, mit dem sie, 
wenn auch getrennt, an das Ganglion nervi vagi hinantritt. Dieser 


1 Besonders die hintersten drei Bündelchen sind von so außerordentlicher 


Kleinheit, dass ich sie Anfangs gar nicht bemerkt habe; ich habe daher in meiner 


vorläufigen Mittheilung nur von fünf Vaguswurzeln gesprochen, von denen ich das 
fünfte, etwas stärkere, aus Gründen, die sich später als unzulänglich erwiesen, als 
motorisches bezeichnet habe. ! 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 311 


letztere Umstand veranlasst mich, die Wurzeln des Vagus und Hypoglos- 
sus zu einer gemeinsamen Vagus-Hypoglossusgruppe zusammenzufassen. 

Der größte aller Nerven der Oblongata ist der Trigeminus. Der- 
selbe tritt mit breit konischer Basis seitlich und ein Stück vor dem 
Acusticus aus dem Hirn und umfasst eine ventrale, motorische, 
und zwei dorsale, sensible Wurzeln. Die oberste der sensiblen 
Wurzeln zieht als Ramus ophthalmicus nach vorn nnd bildet 
außerhalb des Schädels das obere Horn des Ganglion Gasseri; die un- 
tere sensible und die motorische Wurzel wenden sich mehr ventral, um 
in den centralen Theil (Fig. 40 @.N. V) desselben Ganglion einzutreten, 
dessen hinteren, wohl begrenzten Abschnitt der durch die Ohrkapsel 
tretende Nervus facialis bildet (Fig. 40 G.N. VIJ). 

Ganz dicht vor dem motorischen Trigeminus kommt ein sehr feiner, 
makroskopisch kaum erkennbarer Nervenfaden aus dem Hirn, welcher 
mit der genannten motorischen Wurzel, aber immer selbständig, aus 
dem Schädel tritt. Dieser Nerv geht, so viel ich erkennen kann, keine 
Verbindung mit dem Ganglion Gasseri ein, er wendet sich vielmehr 
schon innerhalb der Schädelwand nach oben, so dass er diese unter sehr 
spitzem Winkel durchbricht, und setzt sich hart am Ganglion Gasseri 
(Fig. 40) mit einem Augenmuskel in Connex. Diese Verknüpfung, die 
ich sowohl auf Längsschnitten als auf Querschnitten habe konstatiren 
können, veranlasst mich in dem in Rede stehenden Nerven das Ana- 
logon des Abducens der höheren Vertebraten zu erblicken. Ventral, 
neben der Medianebene, wo wir diesen Nerven sonst zu finden gewohnt 
sind, ist bei Petromyzon kein Nerv vorhanden. 

Der Trochlearis ist der charakteristische Nerv des Cerebellum, 
er tritt oben in dem hinteren Quereinschnitt aus der Seitenfläche des 
Kleinhirns hervor, wendet sich nach unten und gelangt unmittelbar 
hinter dem Ophthalmicus, den er von oben umfasst, aus dem Schädel. 

Der Oculomotorius entspringt ganz vorn aus den Seiten der 
Oblongatabasis, da wo diese im Begriff ist in die Haubeneinschnürung 
'umzubiegen. Im Schädel zieht er mit schwach $-förmiger Krümmung 
nach vorn und gelangt etwas hinter dem Opticus in die Orbita. 

- Wir werden im II. Theil noch wiederholt auf diese Verhältnisse des 
Nervenaustritts einzugehen haben. Schon jetzt bemerke ich jedoch aus- 
drücklich, dass meine Angaben hierüber, wenn es nicht anders ver- 
merkt ist, sich in allen Einzelheiten auf Petromyzon Planeri beziehen, 
_ das ich in erster Linie bei diesen und allen feineren Untersuchungen zu 
Grunde gelegt habe. Indessen zweifle ich nicht, dass das hier gefun- 
dene Verhalten auch bei den übrigen Petromyzonten in allen. wesent- 
lichen Punkten dasselbe ist: durchgreifende Unterschiede habe ich in 


212 Friedrich Ahlborn, 


dem mir zur Verfügung stehenden Material von Ammocoetes, P. Planeri, 
P. fluviatilis und P. marinus nicht finden können. 


An die Beschreibung der Ursprünge der Nervi trochleares und 
oculomotorii knüpfe ich einige allgemeine und vergleichend- 
anatomische Betrachtungen, welche für die Beurtheilung der 
analogen Verhältnisse des Gehirns der höheren Vertebraten von Inter- 
esse sind. — Zunächst sei hervorgehoben, dass dieNervi trochleares 
und oculomotorii nicht nur an ihren Ursprungsstellen, sondern auch 
in ihrem ganzen centralen Verlauf vollständig in dem Bereich des 
Ill. Hirnbläschens liegen und daher bei den Petromyzonten ohne allen 
Zweifel dem Epichordalhirn zuzurechnen sind. Dieses Ver- 
halten, welches mit solcher Bestimmtheit vielleicht nur noch bei den 
anuren Amphibien vorhanden ist, hat bisher in den Arbeiten über das 
Vertebratengehirn die gebührende Berücksichtigung nicht gefunden, 
trotzdem es doch so nahe lag, zum Vergleich in erster Linie die ein- 
fachsten Formen heranzuziehen. 

Die Frage, welchem der primitiven Hirnabschnitte diese Nerven 
zuzurechnen sind, hat sich bei allen bezüglichen Untersuchungen ein- 
gestellt; sie fällt zusammen mit der Frage nach der genaueren Grenze 
zwischen Mittel- und Hinterhirn, welche bei den meisten Vertebraten 
bis jetzt noch nicht richtig erkannt wurde. 

Alle Untersucher stimmen darin überein, dass die homologen 
Hirnnerven bei allen Vertebraten eine typische Lage am und im Gehirn 
haben müssen, dass sie entweder nur dem einen, oder nur dem anderen 
Hirntheil angehören, niemals aber innerhalb des Typus eine morpho- 
logisch verschiedene Stellung annehmen können. (Die vereinzelten Ver- | 
suche, welche dieses thatsächlich bestehende Gesetz bei der Eintheilung 
des Gehirns nicht berücksichtigt haben, sind von vorn herein als ge- | 
scheitert zu betrachten.) Eine genauere Übereinstimmung bezüglich der | 
Zugehörigkeit der Nervi trochleares und oculomotorii ist aber noch nicht ' 
erzielt, weil man für die definitive Entscheidung gewöhnlich gegen alle 
Regel die komplicirtesten Gehirne zu Grunde legte und von hier aus 
dann die einfacheren auszudeuten suchte. Meine Überzeugung ist es, | 
dass sich die gewünschte Übereinstimmung in diesem Punkte für alle | 
Vertebraten herbeiführen lässt, wenn man die einfachen und gar keiner | 
Missdeutung fähigen Verhältnisse von Petromyzon als die ursprünglichen | 
und typischen anerkennt, und die hier vorhandenen Grenzen im Gehirn | 
der übrigen Vertebraten wieder aufsucht. Dies muss um so leichter | 
gelingen, als man an den meisten Gehirnen die beiden wichtigsten | 
Grenzpunkte zwischen der epichordalen und praechordalen Hirnhälfte 


r 
2 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 213 


leicht auffinden kann, nämlich ventral vor dem III. Hirnnervenpaare 
das vordere Ende des Sulcus longitudinalis resp. der 
Raphe, und dorsal die vordere Grenze der Valvulacerebelli 
(Velum medullare anticum). Die verbindende Grenzfläche, die durch- 
aus keine Ebene zu sein braucht, ist dann so zu legen, dass sie die 
Ursprungsganglien des Ill. und IV. Hirnnervenpaares dem epichordalen, 
hinteren Hirnabschnitte zutheilt. — Es bleibt dann Sache der Entwick- 
lungsgeschichte, zu untersuchen, ob die so bestimmte Grenze mit der 
embryonalen Einschnürung zwischen dem primitiven Mittel- und Hinter- 
hirnbläschen identisch, oder doch wenigstens auf dieselbe zurückzu- 
führen ist, — oder ob im anderen Falle die fragliche Grenze wirklich, 
wie es bisher angenommen wurde, bei den höheren Vertebraten eine 
andere Lage hat, als bei den Petromyzonten und Amphibien. Solite die 
Entscheidung wider alles Erwarten die bisherigen Annahmen bestätigen, 
so wäre damit der weiter oben erwähnten Voraussetzung einer morpho- 
logischen Gleichwerthigkeit der embryonalen Hirnabtheilungen inner- 
halb des Typus der Boden entzogen, und wir wären nach dem Sturze 
dieses »plan primitif« (Vogr) überhaupt nicht mehr berechtigt, die dar- 
auf gegründeten speciellen Homologien anzuerkennen und aufrecht zu 
erhalten. — Zum Glück brauchen wir eine solche Lösung des Dilemmas 
nicht zu befürchten, denn die Embryologie wird den Nachweis der 
Identität der Hirnbläschen für alle Vertebraten erbringen, oder, so lange 
ihr dieses aus praktischen oder inneren Gründen nicht direkt gelingt, 
denselben (wie bisher) als erbracht annehmen, und die von mir genauer 
angegebene Grenze zwischen den beiden Hirnhälften allgemein accep- 
tiren müssen. Die Aufgabe ist aber auf dem neuesten Stande der Ent- 
wicklungsgeschichte schon zum Theil gelöst, indem nämlich durch 
Mmarkovics (l. c. 15) und durch v. KörLiker (l. c. 12, p. 614) festgestellt 
worden ist, dass der Nervus trochlearis und die Valvula cerebelli nicht 
zum Mittelhirn, sondern in den Bereich des Ill. Hirnbläschens gehören ; 
und zwar gilt dieses für alle Vertebraten. Die Schwierigkeit besteht 


hiernach nur noch an der ventralen Hirnseite, wo man bisher bei den 


Saugern den vorderen Rand der Brücke, bei den niederen Vertebraten, 
z.B. den Selachiern und Teleostiern, aber einen nicht näher bezeichne- 
ten Punkt der vorderen Öblongatabasis als Grenze zwischen Mittelhirn 
und dem III. Hirnbläschen annahm, so dass der Nervus oculomotorius 
mit der Haubenregion immer als ein Theil der vorderen Hirnhälfte er- 


_ schien. Bei den Teleostiern, besonders aber bei den Selachiern, sprechen 


nun, so weit ich es beurtheilen kann, die äußeren Formverhältnisse 
wenig oder gar nicht für jene schwankende Grenzlinie, die man nur 
eingeführt hat, um eine möglichst genaue Übereinstimmung mit den 


214 Friedrich Ahlborn, 


vorher gefassten Anschauungen über das Gehirn des Menschen und der 
Säuger herbeizuführen. Eine solche Art der Vergleichung des niederen 
mit dem höchstorganisirten Gehirn mag nun in früherer Zeit eine Be- 
rechtigung gehabt haben, als die menschliche Anatomie allein genauer 
bekannt war; heute, wo man das charakteristische und typische Verhal- 
ten zunächst in den weniger differenzirten (und embryonalen) Formen 
zu finden gewohnt ist, kann es nicht mehr erlaubt sein, das Säugerhirn 
bei einer vergleichend-anatomischen Betrachtung des nervösen Central- 
organs aller Vertebraten als feste Norm voranzustellen, nach welcher die 
Gehirne der niederen Wirbelthiere ausschließlich zu beurtheilen wären; 
denn man würde damit thatsächlich die paradoxe Annahme machen, 
dass das Säugergehirn mit seinen weit differenzirten Formen das typische 
und ursprüngliche Verhalten länger und deutlicher bewahrt habe, als 
das Gehirn der niederen und niedrigsten Wirbelthiere. 

Nehmen wir aber statt dessen mit Jon. MürLLer an, dass es sich bei 
den Gyklostomen zeigen muss, welches der allgemeine Plan des 
Wirbelthierkörpers ist, so werden wir, von den Petromyzonten aus- 
gehend, im vorliegenden Falle bald eine übereinstimmende und richtige 
Abgrenzung der ursprünglichen Hirnabtheilungen bekommen, zunächst 
für die Selachier und Amphibien, dann für die Teleostier und endlich 
auch für alle höheren Vertebraten. Die specielle Durchführung liegt 
natürlich nicht in dem Rahmen dieser Arbeit; jedenfalls ist sie auch 
nicht immer so leicht, wie bei den Selachiern und Amphibien, da sie, 
besonders bei den Teleostiern und den höheren Vertebraten, auf eine 
sekundäre Verschiebung einzelner Hirntheile Rücksicht nehmen muss. — 
So ist bei den Teleostiern die mächtig entwickelte Yalvula cere- 
belli mit dem Trochlearisursprung weit unter das Mittelhirn vorge- 
schoben, so dass es, bevor die Zugehörigkeit dieser Theile zum epichor- 
dalen Hirn entwicklungsgeschichtlich nachgewiesen war, sehr natürlich 
erschien, die Valvula dem Mittelhirn zuzurechnen. Als dieser Nachweis 
aber geführt war, lag kein Grund mehr für diese Annahme vor. Dem- 
ungeachtet hat neuerdings P. Mayser (l. c. 14) wiederum die Valvula mit 
dem Trochlearis zum Mittelhirn gerechnet, unter ausdrücklicher Bezug- 
nahme auf die entwicklungsgeschichtlichen Werke, in denen gerade 
betont ist, dass Valvula und Trochlearis nicht zum Mittelhirn, sondern 
zum Hinterhirn gehören. P. Mayser hat in seinem sonst trefllichen Werke 
die Bedeutung der hinteren Mittelhirngrenze offenbar nicht genug ge- 
würdigt, da es ihm zunächst darauf ankam, die beiden vorderen und 
nach unserer Ansicht mehr untergeordneten Hirngrenzen gegen Frırsch | 
(1. c. 7) zu vertheidigen. 

Bei den Selachiern, wo die Valvula noch nicht dem Mittelhirn | 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 215 


untergeschoben ist, hat auch der Trochlearis seine ursprüngliche freie 
Lage am Hinterhirn behalten. Ronon (l. c. 22), der zuletzt über die 
Hirnanatomie der Selachier gearbeitet hat, würde hiernach zu dem 
Schlusse berechtigt gewesen sein, dass bei den höheren Vertebraten, wo 
die Ursprünge der Trochleares in der Wand des Aquaeductus liegen, 


- eine Verschiebung ursprünglicher Hinterhirnsubstanz gegen das Mittel- 


hirn eingetreten sei, und dass daher die Valvula Cerebelli, welche die 
Trochlearisursprünge enthält, genau genommen gar nicht vollständig 
homolog sei der Valvula des menschlichen Gehirns, welche die Trochlea- 
risganglien nicht enthält. Romon hat jedoch diese Schlüsse nicht ge- 
zogen, einestheils weil die genetische Zusammengehörigkeit der Valvula 
und des Trochlearis mit dem Hinterhirn noch nicht erwiesen war, andern- 
theils aber, weil auch er die thatsächlich einfacheren Verhältnisse des 
Haifischgehirns auf die so sehr komplicirten des menschlichen zurück zu- 
führen versuchte. Hieraus mussten sich mit Nothwendigkeit eben solche 
Schlüsse ergeben, wie sie Roson mit anerkennenswerther Konsequenz 
gezogen hat: trotz der Thatsache, dass der Trochlearis aus der Valvula 
Cerebelli entspringt, erschien es als eine »paradoxe Folgerung«, dass 
derselbe (nun auch) ein Hinterhirnnerv und kein Mittelhirnnerv sei, 
und zur Erklärung jener Thatsache blieb kein anderer Ausweg, als 
bei den Selachiern eine » Verschiebung der Trochlearis-Ursprungsstätte 
nach hinten anzunehmen «. 


II. Praechordales Hirn. 


1) Stammtheil; 
a) Mittelhirn, 
b) Zwischenhirn. 
2) Vorderhirn (sekundäres). 


Der unpaarige Stammitheil der praechordalen Hirnhälfte gliedert 
sich, wie in der Übersicht näher ausgeführt ist, in einen hinteren keil- 
förmigen Abschnitt, den wir in herkömmlicher Weise als Mittelhirn 
bezeichnen, und in einen größeren vorderen Abschnitt, dasZwischen- 
hirn. Die Grenze zwischen beiden Theilen hat zwar aus bereits ange- 
führten Gründen nur eine untergeordnete Bedeutung gegenüber der- 
jenigen, welche das epichordale von dem praechordalen Hirn scheidet, 


‚allein ihr sehr frühes und durchaus konstantes Auftreten, das zeitlich 
meist mit dem der letzteren zusammenfällt, so wie ihre Deutlichkeit und 
‚ leichte Auffindbarkeit an der dorsalen Hirnwand, sichern ihr dauernden 


216 Friedrich Ahlborn, 


Werth und Anerkennung sowohl von Seiten der Ontologie als auch der 
vergleichenden Anatomie. 

Betrachten wir zunächst die äußeren Formen des Mittelhirns, 
so fällt dabei am meisten in die Augen, dass im größten Theile seiner 
dorsalen Wand, gerade so wie im epichordalen Hirn, die Ablagerung 
einer Marksubstanz unterblieben, und statt dessen durch mächtige 
Flächenentfaltung des Ependyms die Bildung eines Plexus chorio- 
ideus eingetreten ist. Dieser Plexus stimmt nach seinem ganzen 
anatomischen und jedenfalls auch physiologischen Verhalten mit dem 
der hinteren Hirnhälfte überein, mit welchem er äußerlich zu einer Ein- 
heit verbunden ist. Es kann daher nur auf das p. 205—208 Gesagte 
verwiesen werden. 

Der markartig entwickelte, diekwandige Theil des Mittelhirns bildet 
die Eminentia bigemina (Jon. Mürzer), das Analogon der Gorpora 
quadrigemina der höheren Wirbelthiere. Bei den erwachsenen 
Petromyzonten sind es zwei große, symmetrisch gelagerte, kugelige An- 
schwellungen, welche nach hinten und oben frei gegen die Grenze der 
beiden Hirnhälften vorgewölbt sind, nach vorn und unten aber sich 
gegen die Mittelhirngrenzen allmählich ausgleichen und in die Seiten- 
wände des Zwischenhirns und der Oblongata übergehen. An ihrer 
hinteren und freien Oberfläche sind beide Anschwellungen durch eine 
mediane, nach hinten und nach oben konkave Sattelfläche kontinuirlich 
mit einander verbunden, so dass eine scharfe Mediangrenze zwischen 
beiden nicht besteht. In der Richtung der Querachse hat die Eminentia 
bigemina eine größere Ausdehnung als die Medulla oblongata, sie wird 
darin nur durch das Vorderhirn übertroffen. — Nach Entfernung des 
Plexus chorioideus, welcher, wie wir wissen, die ganze Oberseite der 
Eminentia sackförmig überlagert, blickt man durch eine mehr oder 
weniger weit klaffende Öffnung in die Hirnhöhle (Aquaeductus Sylvii). 
Diese Öffnung hat im Allgemeinen die Gestalt eines mehr oder weniger 
breit gezogenen Ovals, dessen nach hinten gerichtete Spitze in der Me- 
diane ein wenig vorgezogen ist, und dessen abgeplattete Basis mit der 
vorderen Mittelhirngrenze zusammenfällt. Die oberen Ränder der Emi- 
nentia bigemina, welche die Öffnung seitlich und hinten umgrenzen, 
sind gegen dieselbe lippenförmig vorgewölbt, und die äußeren, zarten 
Ränder dieser Lippen liefern wie mit einem feinen erhabenen Saume 
die Ansatzlinie für den Plexus chorioideus. Den vorderen Abschluss der 


Öffnung bildet ein breiter, transversaler Markstreifen, der im Sagittal- | 


schnitt eine birnförmige Querschniltsfigur zeigt, und in welchem wir die 
Commissura posterior erblicken (Fig. I, 5, 7, 4). Bei jungen 
Larven ist der Plexus chorioideus dem hinteren, stumpferen Rande der 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 217 


Commissur angeheftet (Fig. 41), im Laufe der späteren Entwicklung 
scheint jedoch durch ein festes Anliegen der vorderen Plexuswand gegen 
die dorsale Fläche der Commissur eine sekundäre Verwachsung mit der 
letzteren stattgefunden zu haben; denn bei erwachsenen Thieren findet 
man, dass sich der Plexus erst an dem schärferen, nach vorn und oben 
emporstrebenden Rande der Commissur abspaltet, da, wo diese im 
Begriff ist, in das Zwischenhirndach überzugehen (Fig. 4A). 

Es kann Niemandem in den Sinn kommen, diese thatsächliche 
Differenz systematisch verwerthen zu wollen, da sie zwischen der zu 
ein und derselben Species gehörenden Larve (Ammocoetes) und dem Ge- 
schlechtsthier (P. Planeri) besteht. Eben so wenig aber halte ich auch 
die weiteren Unterschiede für wesentlich, welche in der Umgebung der 
dorsalen Öffnung der Eminentia bigemina bei den verschieden benannten 
Petromyzonten hervorireten, da sie, wie mir scheint, nicht durch quali- 
tative, sondern ausschließlich durch quantitative Differenzirung verur- 
sacht worden sind. Ich betone dies, um einmal zu konstatiren, dass 
die Angabe von A. Schneider (l.c.24), wonach die Petromyzonten (P. 
fluviatilis und P. Planeri) Varietäten einer und derselben Species sind, 
nach meinen Untersuchungen in der Hirnanatomie keinen Widerspruch 
findet; anderntheils, um die von WizDErsHEIM (l. c.31 p. 6) zusammen- 
gestellten und z. Th. auf unzutreffenden Angaben Jon. MüLLer's be- 
ruhenden »unterscheidenden Merkmale« der Petromyzontengehirne auf 
das richtige Maß zurückzuführen. Die Totalansicht des Gehirns von P. 
fluviatilis, welche Jon. MüLLer in seiner Fig. 3, Taf. III (Gehörorg. der 
Cyklostomen) gegeben hai, und auf welche WIEDERSHEIN im Vertrauen 
auf die Autorität des Meisters seine Ausführungen gründete, ist in der 
Mittelhirnregion, um welche es sich hier handelt, nicht richtig. Die 
tiefe, keilförmige Spalte, die Jouannes MÜLLER der Eminentia bigemina 
eingezeichnet hat, und die er selbst ausdrücklich für nicht natürlich hält, 
ist in der That ein Kunstprodukt, dessen Zustandekommen bei P. flu- 
Viatilis ich nicht zu erklären vermag. Bei allen von mir aus Salpeter- 
‚säure präparirten Gehirnen von P. fluviatilis finde ich dieselbe rund- 
liche und geschlossene dorsale Öffnung der Lobi optici (Eminentia 
bigemina), wie es meine Fig. 5 darstellt. Eben so erweist sich auch die 
Zeichnung der Fossa rhomboidalis wie sie Jon. MÜLLER giebt, als unzu- 
treffend. Die darauf hin aufgestellten »unterscheidenden Merkmale« sind 
also hinfällig geworden. In Wirklichkeit stimmen die Gehirne von P. 
fluviatilis und P. Planeri auch in den fraglichen Punkten wesent- 
lich überein. Der geringe Unterschied in der Stärke der Vorwölbung der 

' Iippenförmigen Markränder hat nur eine ganz untergeordnete Bedeutung 
(Fig. 1 u. 5). Anders liegen diese Verhältnisse auf den ersten Blick bei 


| 
1 
r 


218 Friedrich Ahlborn, 


Petromyzon marinus (Fig. 7). Hier ist zwar die Ansatzlinie des Plexus 
chorioideus im Mittelhirn bis auf eine unbedeutende Formänderung die- 
selbe gegeblieben, aber statt der weiten Öffnung finden wir nur einen 
medianen, schmalen Spalt, der vorn durch die Commissura posterior 
überbrückt wird. Indessen, die genauere Betrachtung lässt auch hier eine 
wesentliche Übereinstimmung mit den Gehirnen von P. Planeri undP. 
fluviatilis erkennen, denn die Spalte ist nur ein sekundärer Charakter 
und dadurch aus der ursprünglich ganz gleichartig gestalteten Öffnung 
der Lobi optici hervorgegangen, dass sich die seitlichen Lippen gegen die 
Mediane bis zum Kontakt vorgewölbt haben. Dass die Öffnung wirklich 
und ursprünglich dieselbe wesentliche Form hatte wie bei P. fluv. und 
P. Planeri, beweist die Lage der deutlichst erkennbaren Ansatzlinie des 
Plexus chorioideus (Fig. 7). 

Die spaltförmige Öffnung der Eminentia bigemina von Petromyzon 
marinus erinnert sehr an die von W1IEDERSHEIM benutzte Zeichnung 
Jon. Mürzer’s vom Gehirn des Flussneunauges (P. fluviatilis), und es hat 
den Anschein, als sei in der Figurenbeschreibung Jon. Mürrer’s eine 
Verwechslung beider Formen uniergelaufen!. Denkt man sich an 
einem Hirn von P. marinus die Commissura posterior fortgenommen, 
so dass dadurch die vordere Begrenzung der erwähnten Mittelhirnöffnung 
aufgehoben wird, und dazu ein weniger gut konservirtes Objekt, so be- 
kommt man ein Bild, welches dem von Jon. MüLLer gegebenen viel ähn- 
licher ist, als dasjenige, welches wirklich einem Petrom. fluviatilis 
entnommen ist. 

Bei jungen Ammocoeten sind die Lobi optici — wie man dies 
wegen des rudimentären Zustandes der Augen von vorn herein erwartet 
— noch weit in der Entwicklung zurück. Die später kugeligen Körper 
der Eminentia bigemina sind nur durch geringe Hervortreibungen der 
Seitenwand angedeutet. Ihre hintere und im erwachsenen Thier frei 
herausgewölbte Oberfläche tritt noch gar nicht hervor, sondern ist jetzt 
noch mit der dahinter liegenden Anlage des Gerebellum zu einem falten- 
formigen Markblatt vereinigt (vgl. p. 205), welches wie ein breites, 
flimmerndes Velum von oben in die Hirnhöhle hineinragt und (als Grenz- 
falte) dorsalwärts in die beiden benachbarten Plexus übergeht. — Es 
ist dies dieselbe »zarte Marklamelle«, welche nach WIEDErRsHEmM (l.c.31 
p- 9) den IV. Ventrikel verschließt. Ein wirklicher Verschluss findet 
jedoch hier nicht statt, die Hohlräume stehen vielmehr auch unterhalb 


1 Dass bei Jon. MüLLer eine solche Verwechslung überhaupt möglich gewesen | 
ist, erklärt sich vielleicht aus dem Umstande, dass die betreffende Figur mit dem | 
»Gehörorgan der Cyklostomen« zwei Jahre früher erschienen ist, als der zuge- 
hörige Text (vgl. Neurologie d. Myxinoiden). 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 319 


der Grenzfalte »in weitester Kommunikation « (Fig. %1). — Der Plexus 
chorioideus des Mittelhirns besitzt in diesem Entwicklungsstadium be- 
' reits dieselben charakteristischen Faltungen wie der des epichordalen 
Hirns, und die Öffnung, durch welche er mit dem Aquaeducius kom- 
munieirt, ist eben so weit und geräumig wie dieser selbst: die Vor- 
_ wölbung der seitlichen Lippen der Öffnung, welche bei P. marinus ihr 
' Maximum erreicht, ist hier kaum andeutungsweise ausgebildet. 
Es ist eine natürliche, und für alle! Vertebraten anerkannte Regel, 
' dass die quantitative Entfaltung der Lobi optici (Emin. bigem.) im 
‘ direkten Verhältnis zur Größe der Augen und des Opticus steht. Diese 
‚ Regel gilt auch in vollem Umfange für die untersuchten Petromyzonten. 
 BeiAmmocoetes, wo der Sehnerv klein, und die Augen noch ganz 
primitiv und unter dem Integument verborgen sind, hat auch das 
 Mittelhirn, welches den größten Theil des centralen optischen Endappa- 
rates umfasst, nur eine verhältnismäßig geringe Entwicklung erfahren. 
"Bei PetromyzonPlaneri undP. fluviatilis, bei denen Auge und 
' Sehnerv funktioniren, ist auch das Mittelhirn charakteristisch entwickelt, 
"und besonders hat der obere Theil, welcher zunächst die Öffnung der 
"Lobi optiei umgiebt und den ich r Tectum opticum bezeichne, 
einen wesentlich höheren und komplicirteren Bau erhalten. Letzteres 
kennzeichnet sich äußerlich durch eine starke Vorwölbung der lippen- 
föormigen Ränder des Tectum opticum, wodurch zugleich eine Verengung 
der dorsalen Öffnung der Lobi optici herbeigeführt wird. Im Gehirn 
_vonP. marinus ist diese Verengung der Öffnung noch viel weiter vor- 
" geschritien, und das Tectum opticum hat hier eine größere Ausdehnung, 
© als bei den übrigen Petromyzonten. — Ist nun in diesem Verhalten die 
| Abhängigkeit der Lobi optici von der Entwicklung der Augen deutlich 
ausgesprochen, so tritt dabei noch ein anderes zu Tage, dass nämlich mit 
der allmählich fortschreitenden Verengung jener Öffnung vielleicht die 
‚ Andeutung eines im Plane der Stammesentwicklung liegenden gänz- 
‚lichen Verschlusses der Lobi optici und einer successiven Elimination 
des Plexus chorioideus des Mittelhirns gegeben ist. 
| HohlraumdesMittelhirns.— Aufder Grenze von Nachhirn und 
 Mittelhirn ist die T-förmige Hirnhöhle des vorderen Lobus acusticus in einen 
" schmalen und hohen Spalt übergegangen, weil das Ganglion N. V. trans- 
vers., welches — wie wir sahen — die T-förmige Querschnittsfigur ver- 
h ursachte, nicht in das praechordale Hirn herüber tritt, sondern ein speci- 
1 ‚fisches Organ des Il. Abschnittes vorstellt; man bezeichnet diesen Spalt 
Ib Übereinstimmung mit der bIEHSehHehen Anatomie als den Aquae- 


1 Mit wenigen Ausnahmen, vgl. P. MAvsEr, 1. c. 44, p. 267. 


220 Friedrich Ahlborn, 


ductus Sylvii (Fig. 20—22). Derselbe erhält alsbald in seiner oberen 
Hälfte eine kleine rautenförmige Erweiterung (Fig. 23), von welcher 
jederseits ein enger Spalt im nach oben konvexen Bogen zur Seite zieht 
und sich in der Mitte der (beiden) Kugeln der Eminentia bigemina zu 
einem größeren dorsoventral zusammengedrückten Hohlraume erweitert. 
Damit hat die Höhle im Querschnitt wiederum die Gestalt eines »T« oder, 
genauer genommen, eines »Y« erreicht (Fig. 23, 24). Das den Armen 
des »Y« entsprechende Lumen theilt die Eminentia bigemina im Innern 
in einen dorsalen Theil, das Tectum opticum, und in einen ven- 
tralen Bezirk, den wir Torus semicircularis nennen. Die beiden 
seitlichen Hohlräume der Eminentia bigemina sind, der hinteren Gir- 
cumferenz der letzteren entsprechend, nach hinten ein wenig (blind- 
sackförmig) vorgezogen, so dass sie auf Querschnitten früher erscheinen 
als die Spalten, welche sie mit dem Aquaeductus verbinden ; nach vorn 
nehmen sie rasch an Weite zu und münden, indem sie sich der Mediane 
zuwenden, mit einer geräumigen Öffnung in den Aquaeductus an der 
Stelle, wo dieser im Begriff ist, sich dorsalwärts zu erweitern, um in 
den Hohlraum des Plexus chorioideus überzugehen (Fig. 25). Damit 
wird auch der Torus semicircularis allmählich gegen die Mediane 
verengt und fast vollständig ausgeglichen. Da, wo er durch die dorsale 
Öffnung der Eminentia von oben her sichtbar wird, bildet er nach vorn 
mit seinem Rücken die Basis für die Gommissura posterior, 
welche hier bogenförmig ausgespannt ist und die Öffnung vorn ab- 
schließt. Das Tectum opticum wird nach vorn zu immer niedriger 
(Fig. 26) und hat endlich neben der Commissura posterior eine gänz- 
liche Ausgleichung erfahren. 

Unterhalb dieser Commissur ist der im Übrigen wieder spaltförmige 
Aquaeductus zu einem engen dreikantigen Kanal erweitert, welcher den 
Aditusad ventriculum tertium darstellt. 

Diese zunächst für P. Planeri geltende Beschreibung der Hirnhöhle 
passt in dem wesentlichen Verhalten auch für P. fluviatilis und sehr 
wahrscheinlich auch für P. marinus. Bei Ammocoetes waren alle Höhlen 
größer und geräumiger. Die Seitenventrikel der Eminentia bigemina 
waren nur durch eine geringe, lückenförmige Ausweitung des weiten 
Aquaeductus angedeutet, welcher sich nach oben ohne Einschränkung 


durch die Ränder des Tectum opticum in die Gewölbe des Plexus cho- | 


rioideus öffnete. 


b) Zwischenhirn. 


Den vorderen Theil des praechordalen Hirnstammes bildet das 
Zwischenhirn oder »primäre Vorderhirn«, das Jon. MÜLLER 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 391 


als den unpaaren Lobus ventriculi tertii beschrieben hat. Es ist 
mit dem Mittelhirn aufs engste verbunden und geht nach vorn in die 
zum sekundären Vorderhirn gehörenden Theile über. Die genauere 
Grenze gegen das letztere anzugeben ist bei Petromyzon und den nie- 
deren Vertebraten nicht so leicht, wie im Kreise der Säuger, wo dieselbe 
in genauen entwicklunssgeschichtlichen Untersuchungen von ihrem 
ersten Auftreten bis in den erwachsenen Körper verfolgt ist, und wo sie 


- größtentheils zugleich die Grenze zwischen wohldifferenzirten Organen 


darstellt. Hier kennen wir durch Scott nur die Thatsache, dass das 
sekundäre Vorderbirn aus einer ursprünglich unpaarigen Anlage (vgl. 
p- 201) hervorgeht, welche den vorderen Abschluss des Medullarrohres 
bildet. Daraus ergiebt sich aber, dass wir bei den erwachsenen Petromy- 
zonten — gerade so wie bei den übrigen Vertebraten — zum sekun- 


- dären Vorderhirn nicht nur einzig und allein die paarigen Hemisphären 


und Lobi olfactorii zu rechnen haben, sondern außerdem noch einen 
vordersten Theil der Seitenwand des III. Ventrikels mit der nächsten 
Umgebung des Foramen Monroi und sodann ein medianes Stück, welches 
der embryonalen vorderen Verschlussplatte entspricht und die antimeren 
Theile mit einander verbindet. Die Grenzen dieses medianen Theiles 
sind durch Scott (l. c. 25, p. 155) ziemlich genau angegeben, nämlich 
dorsal als eine seichte Einsenkung vor der Epiphyse, ventral als ein nie- 
driger Vorsprung vor der Höhle des Tuber cinereum (W. Mürzer). Im 


erwachsenen Thier und besonders bei Ammocoetes (Fig. 45) ist der 
‚ letzte Grenzpunkt angegeben durch die vordere ventrale Transversal- 
' einschnürung. Der dorsale Grenzpunkt kann nichts Anderes sein, als 


die Commissura anterior, s. Gomm. interlobularis (Stiepa), welche den 
obersten Theil der »Lamina terminalis« darstellt. Zwischen diesen bei- 
den Punkten ist die laterale Grenzlinie so zu ziehen, dass sie im Bogen 
hinten um die Abschnürungsstelle der Hemisphären herumgeht. Alles, 


was zwischen der so bezeichneten Grenze und dem Mittelhirn liegt, 
' rechne ich zum Zwischenhirn. 


Die wichtigsten Bestandtheile des Zwischenhirns sind zweifel- 
los diejenigen, welche es so eng mit dem Mittelhirn verknüpfen, und 


| welche wir bereits kurz als die des optischen Systems bezeichnet 
‚ haben. 


An der vorderen ventralen Transversalfurche des Gehirns ent- 


j Springen, von einander getrennt, die beiden optischen Nerven aus dem 
' Zwischenhirn, ohne dass man äußerlich irgend eine chiasmatische Bil- 
' dung wahrnehmen könnte, wie wir sie bei den höheren Vertebraten zu 
' finden gewohnt sind. Die älteren Autoren waren daher über das Vor- 
/ handensein einer Opticuskreuzung getheilter Meinung. Selbst Jon. MüLLer 


222 Friedrich Ahlborn, 


sagte noch: »Die nervi optiei sindohne Kreuzung und entspringen 
neben einander.« Raruke (l.c. 19) hatte bereits das Bestehen eines 
Chiasma ausgesprochen, indem er sagte, der rechte Augennerv gebe aus 
der linken, der linke aus der rechten Hirnhälfte hervor; aber er irrte 
sich darin, dass er sie aus einem basalen Theile des Infundibulum ent- 
stehen ließ. — Erst LAngeruans (l.c. 43, p. 94) hat den bestimmten 
Nachweis geführt, dass bei Petromyzon ein »reines, vollkomme- 
nes Ghiasma« des Opticus besteht, welches unter der Ober- 
fläche des Hirns verborgen liege. LanGErnans hat auch die 
optischen Fasern vom Chiasma aus eine kurze Strecke weit centralwärts 
verfolgt, ohne jedoch Näheres über ihre Endigung anzugeben. — Ich 
kann in diesem Punkte die Angabe von LAnGErnuans im Allgemeinen be- 
stätigen, muss aber, um die topographischen Verhältnisse festzustellen, 
vorläufig noch Folgendes hinzufügen. Die allgemeine Thatsache, die ich 
schon wiederholt hervorgehoben habe, dass nämlich im Gehirn der 
Petromyzonten die Differenzirung und specifische Ausgestaltung von 
besonderen Organen, wie sie im Gehirn der höheren Vertebraten zum 
Theil in ganz genereller Weise vorgefunden werden, noch nicht stattge- 
funden hat, oder doch auf einer sehr primitiven Stufe stehen geblieben 
ist, findet in dem eigenthümlichen anatomischen Verhalten des optischen 
Chiasma eine recht bezeichnende Illustration. Das Chiasma hat hier 
noch ganz seine ursprüngliche, centrale Lage behalten, die es bei den 
höheren Vertebraten nicht mehr besitzt; es hat auch noch nicht jene 
knappen Formen angenommen, unter denen wir es sonst in peripheri- 
scher Lagerung antreffen, denn die Vereinigung der beiderseitigen 
Faserelemente zu dem Nerven, welche gewöhnlich schon vor dem Be- 
ginn der Kreuzung vollzogen ist, findet hier erst nach derselben statt! 
(und zwar, hier wie dort, beim Austritt aus dem Hirn). Während der 
Kreuzung sind die optischen Fasern noch weniger dicht zusammenge- 
drängt, sie verbreiten sich hier über die Basis und die vordere Fläche 
eines breiten, commissurartigen Querbalkens, der sich zwischen den 
beiden Sehnervenaustrittsstellen aus dem Boden des Hirns erhebt, und so, 
nach hinten und oben in den Hohlraum vorspringend, die Seitenwände 
des Zwischenhirns eine Strecke weit mit einander verbindet (Fig. #1). 
Seiner Lage nach ist dieser Querbalken offenbar der Commissura 
transversa Halleri gleichbedeutend, deren nahe Beziehung zu den 
optischen Nerven schon von Stannıus (l. c. 28) erkannt wurde, aber, 
wie mir scheint, bei keinem der höheren Vertebraten in der einfachen 
Weise zur Schau tritt, wie gerade bei Petromyzon. 


1 Wörtlich genommen ist bei Petromyzon kein Chiasma nervi optici, sondern 
ein Chiasma tractus optici vorhanden. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 3933 


Centralwärts vom Chiasma haben sich die optischen Fasern zum 
größten Theile jederseits zu einem breiten Bündel vereinigt, welches 
unter einer flachen, wellenförmigen Oberflächenerhebung schräg nach 
hinten und oben emporzieht und hier in die Anschwellungen der Emi- 
nentia bigemina (Lobi optici) übergeht. Das Bündel führt den Namen 
Tractus opticus; es verläuft ziemlich genau in diagonaler Richtung 
in der Seitenwand des Zwischenhirns und gestattet bei seiner oberfläch- 
lichen und äußerlich erkennbaren Lage eine dem entsprechende Zwei- 
theilung dieses Hirnabschnittes, durch welche die Übersicht nicht un- 
wesentlich erleichtert, und die weiteren Darstellungen vereinfacht 
werden. Danach unterscheide ich am Zwischenhirn eine ventrale, unter 
dem Tractus opticus gelegene Regio infundibuli und eine vordere 
und obere Regio thalami op*ici. Erstere umfasst das Infundi- 
bulum mit seinen Anhängen; letztere das Homologon des Thalamus 
opticus, den Tractus opticus selbst und sodann die Organe 
der Zwischenhirndecke. 


' Die Regio infundibuli. 

schließt sich der vorderen Mittelhirngrenze an und bildet zugleich die Basis 

des Zwischenhirns. Die Seitenflächen sind äußerlich glatt und bieten 

wenig Bemerkenswerthes, denn die Großhirnschenkel, welche bei 

den höheren Vertebraten in ihren Bereich fallen, haben bei Petromyzon 
' noch keine besondere, äußerlich sichtbare Form angenommen. — Da- 
gegen kann man an der Basis leicht zwei ungleiche Theile unterschei- 
den, einen hinteren, diekwandigen, den ich als Lobus infundibuli! 


Hypophysis«, die mit dem III. Ventrikel kommunicire ; dann sagt er: »Dieser hohle 

Körper kann dem Tuber cinereum, dem Infundibulum und der Hypophysis zu- 
, sammen verglichen werden.« Offenbar glaubte er die ganze Zwischenhirnbasis vor 

Sich zu haben, während er doch nur einen vorderen Theil derselben sah ; denn er 
hatte, wie aus seinen Zeichnungen hervorgeht, die hintere ventrale Hirneinschnü- 
| rung nicht vom subarachnoidalen Gewebe befreit und konnte daher die wahre 
| hintere Grenze der Zwischenhirnbasis nicht erkennen. — Die eigentliche Hypo- 
' Physis hatte Jon. MÜLLER gar nicht gesehen. 
| Später hat WILHELM Mütter (l. c. 48) die Organisation der Zwischenhirnbasis 
einer genaueren Untersuchung unterworfen und besonders die irrigen Ansichten 
Jos. MÜLLERS von der Hypophysis korrigirt. — In Detail haben sich mir die An- 
gaben W. MürLer’s über Petromyzon in einer Reihe von Punkten als unzutreffend 
erwiesen (z. B. auch die etwas unglücklich schematisirte Fig. 9, Taf. IX), ich will 
jedoch hier auf die Einzelheiten nicht eingehen, da man mit Hilfe der vorange- 
gangenen Darstellung das Richtige ohne Mühe erkennen wird. Ich kann aber nicht 
umhin, einen Einwand zu erheben gegen die Nomenklatur, welche W. Mürer bei 
' den Petromyzonten zur Anwendung gebracht hat. In seiner Einleitung sagt W. 
| Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 45 


1 Joa. MüLrer (l. c. 17, p. 32) hielt den Saccus infundibuli für eine » hohle 
| 
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224 Friedrich Ahlborn, 


bezeichne, und einen vorderen, dünnwandigen, den ich Saccus in- 
fundibulinenne. Der Lobus infundibuli ist an frei präparirten 
Gehirnen leicht aufzufinden,, denn er bildet mit seiner hinteren, stark 
hervorgewölbten Fläche die vordere Begrenzung der hinteren ventralen 
Hirneinschnürung. Seine ventrale Oberfläche ist etwas abgeplattet und 
seitlich tritt er nicht merklich über die laterale Wand des Infundibulum 
heraus. [Eine bilaterale Zweitheilung durch eine sichtbare Auszeichnung 
der Mediane ist hier so wenig wie in den übrigen Theilen des praechor- 
dalen Hirns in der Weise ausgebildet, wie es in den hinteren Theilen 
des centralen Nervensystems (epichordales Hirn und Rückenmark) vor- 
herrschend ist: die Raphe tritt an keiner Stelle in das praechordale Hirn 
herüber, sondern endet plötzlich auf der hinteren Grenze des Lobus in- 
fundibuli.] Der Hohlraum des Lobus infundibuli besitzt hinten jeder- 
seits eine kurze und geräumige Erweiterung (Fig. 20), welche auf die 
Homologie dieses Hirntheils mit den paarigen Lobi inferiores der Sela- 
chier und Teleostier hinweist, während durch die äußere Einheit 
des Organs die Übereinstimmung mit den Amphibien hervorgehoben 
wird, bei denen ebenfalls nur ein unpaarer Lobus infundibuli vorhan- 
den ist. — Der Saecusinfundibuli ist eine marklose, aus Ependym 
und Pia gebildete sackförmige Ausstülpung der vorderen Trichterbasis, 
welche mit ihrem hinteren Umfange frei über die ventrale Fläche des 
Lobus infundibuli vorgewölbt ist, vorn aber ziemlich gleichförmig in die 
angrenzenden Theile überführt. An seiner Oberfläche ist der Saccus 
glatt, wenn man ihn auf Schnitten in situ betrachtet; an isolirten Ge- 
hirnen zeigt er oft eine geringe wellenförmige Faltung, die nicht natür- 


MüLLer (auf p. 360), nachdem er die Lage der Lobi infundibuli (s. L. inferiores) bei 
Fischen und Amphibien beschrieben hat: »Außerdem verlängert sich das Ependym 
des III. Ventrikels bei den Cyklostomen und Fischen zu einem dünnwandigen 
Divertikel, welches konstant zur Oberfläche der Hypophysis in Lagerungsbeziehung 
tritt und wegen seines Gefäßreichthums von CuviEr als Appendix, von GOTTSCHE 
als Saccus vasculosus bezeichnet worden ist. Ich werde die letzte Be- 


zeichnung beibehalten.« — Dieser Saccus vasculosus ist nun offenbar 


dasselbe Gebilde, welches ich Saccus infundibuli genannt habe (es schließt | 
hier keine Gefäße in sich), und man erwartet daher, diesen Hirntheil nun auch | 
unter dem Namen Saccus vasculosus beschrieben zu finden. Statt dessen gebraucht 
aber W. MürLer bei Petromyzon (p. 394—396) immer den Namen Processus | 
infundibuli, obgleich er in der Einleitung ausdrücklich hervorgehoben hat | 
(p. 360), diese Bezeichnung für denjenigen Hirntheil der Reptilien, Vögelund 
Säuger verwenden zu wollen, welcher dem (dickwandigen) Lobus infundibuli der | 
Fische und Amphibien entspräche. Wollte W. MüLLer aber, wie er beabsichtigte, | 
eine einheitliche Terminologie der Organe der Zwischenhirnbasis einführen, SO 
wäre in den fraglichen Punkten wohl eine größere Konsequenz der Bezeichnung er- | 
wünscht gewesen. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 225 


lich ist und in der Präparationsmethode ihren Grund hat. Hat man ihn 
— was sehr leicht geschieht — von dem diekwandigen Hirn abgetrennt, 
so blickt man durch eine spaltförmige Öffnung in die Höhle des Infun- 
dibulum, und kann nun am äußeren Umfang der Öffnung die elliptische 
Ansatzlinie des Saccus erkennen, welche vorn dicht hinter der CGommis- 
sura transversa Halleri oder der Austrittsstelle der Sehnerven beginnt 
und etwa ®/, der ganzen Zwischenhirnbasis einnimmt. Die ganze Ober- 
fläche des Saccus ist der dorsalen Fläche der Hypophysis (Fig. 29 
bis 34; 20 und 44) dicht aufgelagert. Diese letztere hat bei Petromyzon 
die Form eines länglich elliptischen Kuchens, welcher der vorderen, 
ventralen Hirnoberfläche angeschmiegt ist. In ihrem bei Weitem größe- 
ren hinteren Theile hat sie dieselbe Breite wie der Saccus infundibuli, 
reicht aber nach vorwärts noch ein Stück über diesen hinaus und ge- 
winnt dabei kurz vor ihrem vorderen Ende zwischen den austretenden 
optischen Nerven ihre größte Ausdehnung (vgl. W. Mürter, 1. c. 18). 
Bei den untersuchten kleinen Ammocoeten war die Ausstülpung 
des Saccus infundibuli noch nicht erfolgt (Fig. 44, 42), allein 
der Bereich desselben ließ sich schon jetzt ziemlich genau daran er- 
kennen, dass der größere Theil des vorderen Zwischenhirnbodens 


bereits dünnwandig geworden war. Die Hypophysis! hatte das- 


selb2 Lagerungsverhältnis zum Infundibulum, wie bei den erwachsenen 
Thieren. — 


Die Regio thalami optici 
enthält neben dem schon besprochenen Tractus opticus als haupt- 
sächlichsten Bestandtheil das Homologon des Thalamus opticus und 
sodann die Organe der Zwischenhirndecke. Als Thalamus opticus 
wollen wir aber ganz allgemein diejenigen keilförmigen Seitentheile? 
des Zwischenhirns bezeichnen, welche in den weiter oben näher be- 
stimmten Grenzen des letzteren vor und über dem Tractus opticus liegen 
und dorsal durch die Deckenorgane begrenzt werden. Die Thalami optici 
sind in seitlicher Richtung durch die anlagernden Hemisphären sehr be- 
engt und wie zusammengepresst; vielleicht liegt hierin der Grund, dass 
sie dorsalwärts, in ihrem oberen Theile so sehr viel freier und besser 


‚ entwickelt sind, dass sich die weitere Betrachtung ganz auf diesen Theil 
' beschränken kann. 


! Über die Entstehung der Hypophysis bei den Petromyzonten vgl. A. 


| ‚ Dourn, »Studien zur Urgeschichte des een « (Mittheilungen aus der 


| »oologischen Station zu Neapel. IV. Bd., 4. Heft.) 
2 Nicht die der Decke en Tubercula intermedia, die CATTIıE (l. c. 4) 


|  Thalami optici nennt, 


15* 


226 Friedrich Ahiborn, 


Die dorsalen Bestandtheile des Zwischenhirns bilden zusammen 
einen stark prominirenden, von oben betrachtet, eiförmigen Hirnkom- 
plex, dessen breite und etwas abgeplattete, hintere Circumferenz vor 
der Commissura posterior hervortritt, und dessen Spitze vorn, hoch über 
der Commissura anterior liegt, als sei sie eingekeilt zwischen die He- 
misphären und die Lobi olfactorii. Es ist dies derselbe Hirnabschnitt, 
dessen Jos. MÜLLER und die späteren Autoren unter dem Namen eines 
»schnabelförmigen Fortsatzes«! gedenken, ohne dass sie die 
merkwürdigen Formverhältnisse desselben erkannt hätten, welche ihn 
vielleicht zu dem interessantesten Theile des Gyklostomengehirns machen. 

Wie in den hinteren Abschnitten des Hirnstockes (REicHERT), so ist 
auch im Zwischenhirn der größere Theil der dorsalen Wand dünnhäutig 
und marklos geblieben. Wir bezeichnen daher, so weit dieser auch 
histologisch übereinstimmende Charakter gewahrt ist, die dünnwandige 
Zwischenhirndecke als Plexus chorioideus, bemerken jedoch zu- 
gleich, dass derselbe nicht in so charakteristischer Weise wie im 
Mitteihirn und Nachhirn in Falten gelegt ist, sondern nur in seinem 
vordersten Bereich die Andeutung einer unregelmäßigen Faltenbildung 
erkennen lässt (vel. Fig. 45, 46, A7). Eine Verknüpfung des Plexus 
chorioideus ventriculi tertii mit dem des Mittelhirns, ähnlich wie wir sie 
zwischen dem letzteren und dem des Nachhirns kennen gelernt haben, 
hat hier nicht statt, und obgleich der Mittelbirnplexus nach vorn die 
ganze hintere Oberfläche des Zwischenbirndaches überlagert, so wird er 
doch bei der Präparation meist schon von selbst von diesem abgelöst. 

1 Jon. MÜLLER (l. c. 47) sagt über den »schnabelförmigen Fortsatze: 
»Die vordere Fläche dieses Fortsatzes ist ausgehöhlt, die hintere konvex. Nach 
oben und vorn ist dieser Fortsatz nicht geschlossen. Er ist vielmehr hier in dre 
Lippen, zwei seitliche und eine hintere, gespalten, welche einen dreitheiligen Spalt 
zwischen sich lassen. Die hintere Lippe ist die kürzere.« — Den dorsalen Verschluss 
des Zwischenhirns durch das Plexusepithel hatte Joa. MüLLer also nicht erkannt. 
Seinen Ausführungen schließt sich auch LAnGERHANS (l. c. 13) an. 

WIEDERSHEIM (l. c. p. 34) nennt die hintere Lippe des schnabelförmigen Fort- 
satzes eine »hügelige Prominenz« und unterscheidet an ihr »eine nach hinten sich 
mäßig abrundende, nach vorn aber spitz auswachsende Papille«. Die seitlichen 
Lippen beschreibt er als »zwei rundliche Arme, welche mit dem unterliegenden 
Zwischenhirn eng verwachsend, spangenartig zwischen die beiden Heimisphären 
nach vorn hineingreifen, um in der Mittellinie eng zusammenzustoßen«..., und 
fährt dann fort: »Zwischen diesen Gebilden einer- und der zuletzt geschilderten 
Papille andererseits bemerkt man einen Hohlraum, der die Form eines umgekehr- 
ten Herzens besitzt, ursprünglich aber gegen die Hirnoberfläche hin nicht geöffnet, | 
sondern von einer zarten, transparenten Haut verschlossen ist.« — WIEDERSHEIM hab | 
also im Zwischenbirn den dorsalen Verschluss der Hirnröhre bereits erkannt. | 


Übrigens ist hier ein umgekehrt herzförmiger Hohlraum nich t vorhanden; ich halte h 
die Bezeichnung »dreitheiliger Spalt« (Jon. MüLLer) für zutreffender. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 227 


Letzteres muss immer geschehen, wenn man den ganzen dorsalen 
Zwischenhirnabschnitt (schnabelförmigen Fortsatz) frei überblicken will. 
Man sieht alsdann seine eiförmige Gestalt und vorn über der zarthäutigen 
Spitze ein kleines, rundliches, schneeweißes Gebilde aufgelagert, von 
welchem ein eben solcher feiner Faden über die Oberfläche des Plexus 
nach rückwärts verläuft. Es sind dies Theile der weiter unten näher zu 
besprechenden Epiphyse. 

Um zunächst den Umfang des Plexus chorioideus zu erkennen, er- 
greift man (ohne Rücksicht auf die Epiphyse) mit einer feinen Pincette 
die Spitze des eiförmigen, dorsalen Zwischenhirnabschnittes und zieht 
dieselbe vorsichtig nach rückwärts. Dann löst sich der Plexus von vorn 
nach hinten fortschreitend von seiner Ansatzstelle ab, und man kann 
ihn nun, so lange er noch hinten befestigt ist, wie eine Kappe zurück- 
schlagen und mit der Lupe näher untersuchen. — Nur die vordere, 
meist größere Hälfte des Zwischenhirndaches ist dünnhäutig und bildet 
den nach vorn und oben vorgezogenen Plexus; in der hinteren, breiten 
Wölbung, welche vor der Commissura posterior hervortritt, ist es da- 
gegen zu einer eigenartigen und mächtigen Verdickung der Hirnwand 
gekommen. Diese erscheint nach gänzlicher Entfernung des Plexus 
chorioideus als höchster, am meisten dorsal gelegener Theil des Zwischen- 
hirns und schließt dann mit den oberen Rändern der als Thalami 
optici bezeichneten Seitenwände einen »dreitheiligen Spalt« ein, dessen 
längster Strahl in der Mediane liegt und nach vorn gerichtet ist, während 
die beiden anderen seitlich und nach hinten ausbiegen (Fig. I, 3, 5, 7). 
DieThalami optici haben, von oben gesehen, die Form von breiten 
Lippenwülsten, die sich in der Mediane ziemlich eng berühren, und 
deren äußere Ränder nach vorn konvergirend die seitlichen Ansatzlinien 
des Plexus chorioideus darstellen (Fig. 31—34 ; 4 u.3). Vorn zwischen 
‚den beiden Hemisphären sind die Thalami auf kleine, flache und über- 
hängende Lippen reducirt, welche mit ihrem vorderen Umfange über der 
Commissura anterior in den Plexus chorioideus überführen (Fig. 35). 

Einer ausführlicheren Darstellung bedarf- der von Jon. MüLzer als 
hintere Lippe des schnabelförmigen Fortsatzes (vgl. d. An- 
merk. p. 226) bezeichnete Hirntheil. Derselbe wurde bislang stets als 
ein unpaares, medianes Gebilde angeseben;; dies trifft jedoch nicht zu, 
die genauere Untersuchung hat vielmehr gezeigt, dass er das mächtig 
entfaltete Tuberculum intermedium (Gortscar) oder Ganglion 
habenulae der rechten Körperhälfte darstellt. Das linke Gan- 
glion habenulae ist sehr viel kleiner, aber immerhin noch groß genug, um 
— wenigstens bei Petromyzon fluviatilis und P. marinus -— mit der 
Lupe erkennbar zu sein. Man findet es nach Entfernung des Plexus 


228 Friedrich Ahlborn, 


chorioideus hinten in dem linken Spaltenstrahle des dreitheiligen »Hirn- 
schlitzes« zwischen dem großen rechtsseitigen Ganglion und dem Lippen- 
rande des linken Thalamus opticus in Gestalt eines-winzigen, kegel- 
förmigen Zäpfchens, welches vorn oben in eine feine Spitze ausgezogen 
ist, und dessen hintere und obere Ränder gleichmäßig in die angrenzen- 
den Hirntheile übergehen (Fig. 1, 3, 5 u. 7). 

Nimmt nun aber schon eine so bedeutende Asymmetrie gegenüber 
liegender Hirntheile ein großes Interesse in Anspruch, so muss dies in 
noch höherem Maße der Fall sein, wenn man die sehr ungleiche Form- 
gestaltung der beiden Antimeren berücksichtigt, welche ich mit Hilfe 
der Schnittmethode für alle Petromyzonten habe konstatiren können. 

Es wurde schon bemerkt, dass die Tubercula intermedia als 
lokale Wandverdickungen der hinterer Zwischenhirndecke aufzufassen 
sind. Mit ihrer hinteren, gegen den Ill. Ventrikel vorspringenden Ober- 
fläche grenzen sie nicht direkt an die Commissura posterior, sondern 
lassen hier einen entsprechend geformten dünnwandigen Zwischen- 
raum, den Recessus infrapinealis (Fig. 41, 43, A%4 Rp). In der 
Richtung der Querachse sind die Tubercula intermedia unter sich 
(Comm. tenuissima Fig. 38 C.t) und mit den Thalami optici verknüpft; 
aber diese Verknüpfung ist nur hinten unter der nach außen vorge- 
wölbten Oberfläche eine unmittelbare, vorn und gegen den Recessus 
infrapinealis sind die Theile durch tiefe keilförmige Spalten von einander 
getrennt, welche nur an der Außenseite durch Plexusepithel überbrückt 
werden (Fig. 28, 30 u. 31). 

Das große rechtsseitige Ganglion habenulae beginnt 
vor dem Recessus infrapinealis als eine starke und solide Hirnmasse, | 
welche in dem Maße, als sie nach vorn an Mächtigkeit zunimmt, über 
das Niveau der Commissura posterior und der oberen Thalamusränder 
emporgedrängt wird, da ihr die letzteren ein weiteres Vordringen gegen | 
den Hirnhohlraum nicht gestatten. Die dorsale, freie Oberfläche ist da- I; 
her nach hinten herausgewölbt und erscheint so als die Rückseite des IH 
»schnabelförmigen Fortsatzes«. Der vordere Theil des Ganglion bildet 


einen breiten, gerundeten Wulst, der gegen die Hirnhöhle vortritt und 
in Verbindung mit den oberen Rändern des Thalamus opticus das Bild | 
des »dreitheiligen Spaltes« erzeugt, wie es Jon. MüLzzr beschrieben hat. 
— Im Allgemeinen erscheint somit das rechte Tuberculum & 


intermedium als ein allseits abgerundeter und unge- I: 
gliederter Hirntheil. | 

Ganz anders verhält sich dagegen das kleine, linksseitige I 
Ganglionhabenulae. Dasselbe nimmtseinen Anfang auf gleicher Höhe | 4 
mit dem rechten vor dem Recessus infrapinealis, ist aber schon hier sehr | 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 2329 


viel kleiner, als dieses. Bei Petromyzon Planeri zeigte es zunächst die 
Form einer schmalen und kurzen, nach innen vortretenden Leiste, 
welche, nach vorn ein wenig größer werdend, durch das rechte Tuber- 
culum ganz zur Seite gedrängt wurde (Fig. 28, 29). Die dadurch ver- 
ursachte asymmetrische Wölbung der Hirnoberfläche (Fig. 29) wurde 
kurz davor durch eine nun rasch zunehmende starke Entwicklung des 
linken Ganglion ausgeglichen, ohne dass dadurch jedoch eine wenn 
auch nur annähernde lokale Symmetrie der Antimeren erreicht wäre 
(Fig. 30). An dieser Stelle waren die beiden Tubercula mit einander 
und mit dem Thalamus opticus eng verbunden. 

Vorn ist das linke Ganglion habenulae wieder aus dieser festen 
Verbindung gelöst und bildet so das kleine Zäpfchen, welches man 
nach Entfernung des Plexus mit der Lupe, bei P. marinus (Fig. 7) 
schon makroskopisch, sehen kann. Schwerer zu erkennen, aber in 
hohem Grade merkwürdig ist nun, dass das linke Tuberculum inter- 
_ medium nicht mit diesem Zäpfchen endigt, sondern noch weitere Theile 
umfasst, die am rechten Tuberculum nicht in analoger Bildung vorhan- 
den sind. Es lässt sich nämlich durch Schnitte stets konstatiren, dass 
aus der vorderen Spitze des Zäpfchens eine mehr oder weniger lange 
fadenförmige Verlängerung hervorgeht, welche an der Innen- 
fläche des Plexus chorioideus nach vorn zieht, und sich an ihrem vor- 
deren Ende zu einem flachen, rundlichen Polster erweitert (Fig. 5; 44). 
Diese polsterartige terminale Anschwellung des linken Ganglion habe- 
nulae liegt oben in der vorderen Spitze der häutigen Zwischenhirndecke, 
sie ist mit der darüber ausgebreiteten Epiphysis eng verwachsen und 
dient derselben als nächste Unterlage; man kann sie daher auch als 
»Zirbelpolster« im engsten Sinne bezeichnen. 

Es lassen sich hiernach am linken Ganglion habenulae der Petro- 
_ myzonten drei Abschnitte bestimmt unterscheiden : 

4) der zapfenförmige Haupttheil (Zäpfchen), welcher die Verbin- 
dung mit dem rechten Ganglion und dem Thalamus vermittelt und hin- 
ten in Form eines leistenförmigen Stieles endigt; 

2) die (elastische) fadenförmige Verlängerung; 

3) das vordere Terminalpolster (Zirbelpolster s. str.). 

Der hintere »leistenförmige Stiel« des Haupttheils scheint nicht bei 
allen Individuen in der Weise ausgebildet zu sein wie bei dem, wel- 
ches die Präparate zu den Figuren 8—36 geliefert hat. Zuweilen finde 
ich das Zäpfchen hinten mehr abgerundet, aber dann auch oft an seiner 
ventralen Oberfläche einzelne unregelmäßige Prominenzen, .die übrigens 
histologisch durchaus mit dem Haupttheil selbst übereinstimmen. Die 
»fadenförmige Verlängerung« weicht histologisch in so fern vom 


ud 


930 Friedrich Ahlborn, 


Zäpfchen ab, als sie — wie im H. Theil dieser Arbeit näher gezeigt 
werden soll — fast nur aus Fasern besteht, während dort eben so wie 
im Polster zellige Elemente vorherrschen. Nach der-Größe der Thiere 
zeigt der Faden eine verschiedene Entwicklung, indem er bei älteren 
Thieren verhältnismäßig länger und dünner ist, als bei jüngeren. Bei 
ganz jungen Ammocoeten ist dieser fadenförmige Theil überhaupt 
noch nicht ausgebildet. Hier liegt die polsterförmige Terminalanschwel- 
lung noch unmittelbar am Haupitheil (Fig. 43 und 41), beide sind jedoch 
durch einen tiefen, von unten nach vorn und oben eingreifenden Ein- 
schnitt von einander getrennt bis auf einen schmalen Isthmus; und 
dieser Isthmus erhält erst im Laufe der späteren Entwicklung die Ge- 
stalt des fadenförmigen Fortsatzes. | 

Auf das eigentliche »Zirbelpolster« und die Art seiner Verknüpfung 
mit der Epiphyse werde ich im Il. Theil näher einzugehen haben ; eben 
so wird dort näher auszuführen sein, wie sich die Asymmetrie der 
Tubercula intermedia durch die Mevnerr’'schen Bündel nach 
rückwärts bis in die Oblongatabasis fortsetzt und wie sie dort ihr Ende 
findet. | 


Die Epiphysis cerebri. 

Die Epiphyse ist in der Litteratur verschiedentlich erwähnt worden, 
ohne dass sie jedoch bisher eine genauere Untersuchung erfahren hätte. 
SERRES (l.c. 27) sagt über sie: »Chez la lamproie de riviere, elle est 
immediatement addossee a la partie posterieure des h&mispheres cere- | 
braux audessous desquels on distingue ses p@doncules, et leur implan- 
tation sur la couche optique.« — ScHLemm und D’ALton (l. c. 26) haben 
diese Mittheilung von SErRES kurz rekapitulirt. — Bei JoHAnnes MÜLLER 
(I. c. 17) finde ich merkwürdigerweise die Epiphyse gar nicht wieder 
erwähnt, doch beschreibt er gelegentlich der Darstellung der Hirnhüllen | 
»ein hartes, rundes, plattes Scheibehen«, welches über der Spalie des 
IT. Ventrikels in der zweiten, lockeren Hirnhaut (vgl. p. 287) gelegen sei. | 
LANGERHANS (l. c. 13) hat die Epiphyse nicht berücksichtigt. — WILHELM | 
Mürzer (l. c. 18) berichtet kurz: ».... in der herzförmigen Ausbuch- | 
tung (nämlich der dünnwandigen Zwischenhirndecke) lag die dunkel N 
pigmentirte Epiphysis.« — Ohne Zweifel hat er sie auf Schnitten 
und bei durchfallendem Licht gesehen, denn die Epiphyse ist nicht | 
dunkel, sondern schneeweiß pigmentirt, aber dieses weiße Pigment ist IH: 
vollkommen undurchsichtig und erscheint daher bei durchfallendem | 
Licht dunkel. — Zuletzt hat sich Wıepersuem (l. c. 31) über die Epi- | 
physe so ausgelassen: »Der so gebildete häutige Kegel (Zwischenhirn- | 
decke) ist von oben her durch eine weiße, kuchenartige Masse | 


Ein 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 231 


oder Scheibe abgeschlossen, und in diesem in die Dura mater einge- 
betieten Gebilde erblicke ich die primitive Zirbeldrüse, während 
die unterliegenden Theile nur als Reste einer solchen aufzufassen sind.« 
— Carrie (l. cc. 4), der zuletzt über die Epiphyse der Fische gearbeitet 
hat, ist auf die Petromyzonten noch nicht näher eingegangen und hat 
sich darauf beschränkt, WıEnersHeim’s Angaben zu citiren. 

Über die Entwicklungsgeschichte! erfahren wir durch 
Scott (l.c. 25) Folgendes: »Ungefähr am 17. Tage sendet das Vorder- 
hirn von seiner oberen Wand eine Ausstülpung ab. Diese ist die Anlage 
der Epiphysis, welche ganz auf dieselbe Weise wie bei den Sela- 
chiern gebildet wird.« 

Hiernach ist die Epiphyse entstanden durch eine handschuhfinger- 
formige Ausstülpung am hinteren Theile des primitiven Zwischenhirn- 
daches, vor der Commissura posterior und hinter dem Ganglion 

_ habenulae. 

Dieses thatsächliche Verhalten, in welchem die Petromyzonten nicht 
nur mit den Selachiern, sondern auch mit allen übrigen höheren Verte- 
braten übereinstimmen, habe ich in letzter Zeit durch Untersuchung 
junger Larvenstadien mit großer Sicherheit bestätigen können. Zwar 
war der Ausgangsort der Epiphyse am Hirndach bereits sehr eng zu- 
sammengeschnürt, so dass die Kommunikation des Epiphysenhohlraumes 


| 1 Nach dem Abschluss dieser Untersuchungen finde ich in A. Dourn’s soeben 
erschienenen » Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers« (Mittheilungen aus 
| der zool. Station zu Neapel, IV. Bd., A. Heft) eine Reihe von Figuren, in welchen 
die ersten Entwicklungsstadien der Epiphyse (die sich bei Scott nicht finden) neben- 
" bei mit abgebildet sind, ohne dass im Text eine nähere Angabe dazu gemacht wäre. 
| Aus den Figuren 5—8 der Taf. XVIII lässt sich aber das Folgende entnehmen: »Am 
| 6. Tage nach dem Ausschlüpfen des Thieres ist die Epiphyse eine breite, vorn abge- 
| plaitete und nach hinten zurückgewölbte Ausstülpung im hinteren Theile des 
' Zwischenhirndaches, welche das Mittelhirn vorn begrenzt. Die Mündung der Aus- 
| stülpung gegen die Hirnhöhle ist in diesem Stadium noch sehr weit und geräumig, 
und wird hinten begrenzt durch eine breite, gedrungene Falte der Hirnwand, aus 
weicher später die Commissura posterior gebildet werden wird, die vordere be- 
grenzende Falte ist viel kleiner und tritt kaum deutlich gegen die Höhle vor, so dass 
hier die Oberfläche der Epiphyse fast gleichmäßig in das vordere Zwischenhirndach 
- übergeht: ihrer Lage nach entspricht diese Falte dem späteren Gangiion habenulae. — 
| Am 7. Tage ist das Lumen des Epiphysenbläschens abgeschnürt, und nur eine feine 
| Spalte zwischen den dicht vor einander gerückten Falten deutet seine ursprüngliche 
Kommunikation mit der Hirnhöhle an. — Am 14. Tage sind die Basaltheile der Epi- 
| physe bereits zu einem kurzer, nach vorn gerichteten Stiele ausgezogen, welcher 
die erste Anlage des späteren proximalen Epiphysenfadens darstellt. Die Abschnü- 
Tung des späteren zweiten oder unteren Epiphysenbläschens von dem ursprüng- 
lichen, oberen, ist in diesem Stadium noch nicht erfolgt und muss daher als eine 
spätere Bildung angesehen werden. 


| 
‚| 
j 


" 


232 Friedrich Ahlborn, 


mit dem des Recessus infrapinealis gänzlich obliterirt war, aber 
der direkte Zusammenhang des proximaien Theils der Epiphyse mit der 
Hirndecke vor der Commissura posterior blieb doch unzweifelhaft er- 
kennbar (Fig. 43). 

Ganz anders ist dieses bei den erwachsenen Petromyzonten; 
hier ist die basale Proximalpartie bis zur Unkenntlichkeit redueirt, 
und statt dessen hat der am meisten distale Theil der Glandula pinea- 
lis eine sekundäre Verschmelzung mit dem Terminalpolster des linken 
Ganglion habenulae erfahren, wodurch denn das Vorhandensein eines 
ursprünglichen, genetischen Zusammenhanges der Epiphyse mit dem 
vorderen Zwischenhirndach täuschend simulirt wird (Fig. 44). Da 
ich nun Anfangs nur erwachsene Formen unlersucht habe, so wurde ich 
selbst damals verleitet, das distale Ende der Epiphyse als proximales zu 
betrachten und umgekehrt, wie es leider auch in der vorläufigen Mit- 
theilung über diese Arbeit geschehen ist. 

Man kann an der Epiphyse der Petromyzonten drei gut von ein- 
ander abgegrenzte Theile unterscheiden: einen hinteren fadenför- 
migen Stiel und zwei vordere, übereinanderliegendeBläs- 
chen (Fig. 2 und 44). Die letzteren bilden die »weiße, kuchenartige 
Masse«, in welcher WIEDERSHEIM die primitive Zirbeldrüse erblickt, und 
liegen über der Spitze des schnabelförmigen Zwischenhirndaches. Der 
fadenförmige Stiel ist dem Boden des oberen Bläschens angeheftet; 
er entspricht dem proximalen und medialen Theile der Epiphyse der 
Selachier und Amphibien, hat aber nicht wie dort eine mediane Lage, 
.sondern ist hier durch die Asymmetrie der Tubercula intermedia derart 
zur Seite gedrängt, dass er seiner ganzen Länge nach den Theilen des | 
linken Ganglion habenulae aufgelagert ist. Ob nun in Wirklichkeit diese | 
extramediane Lage der Epiphyse erst durch die asymmetrische Entwick- | 
lung der Tubercula intermedia, also sekundär entstanden ist, oder ob 
die Epiphyse von Anfang an der linken Hirnhälfte angehört hat, ob sie 
vielleicht an der linken Seite des primitiven Vorderhirndaches ihren Ur- j 
sprung genommen und so selbst durch einseitigen Materialverbrauch | 
Ursache der Asymmetrie der später entstehenden Tubercula intermedia 
geworden ist: diese Fragen muss ich einer genaueren entwicklungsge- | 1 
schichtlichen Untersuchung zur Beantwortung überlassen. — Man kann | | 
den fadenförmigen Theil der Epiphyse schon bei makroskopischer Prä- 
paration erkennen als ein weißes haardünnes Fädchen, welches von den | 
schneeweißen Bläschen aus über die dorsale Fläche der Zwischenhirn- | ni 
decke nach hinten zieht und — bei Petromyzon fluviatilis — in geringer | 
Entfernung vor der Commissura posterior ausläuft. Das hintere, proxi- } 
male Ende ist meist schon bei der Fortnahme des subarachnoidalen Ge-| 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 233 


webes von seiner Ansatzstelle über dem Recessus infrapinealis abge- 
rissen. Der ganze Faden hat aber, wie sich besonders aus Längsschnitten 
ergiebt, eine ungleiche Obliteration erfahren, d. h. eine sekundäre Um- 
wandlung von seiner ursprünglich röhrenförmigen Gestalt. Diese Um- 
wandlung ist am weitesten vorgeschritten in dem proximalen Theile, wo 
sie auf eine kleinere oder größere Strecke zu einem gänzlichen Schwunde 
der Wandsubstanz geführt hat, so dass die umhüllenden Piablätter meist 
vollständig kollabirt sind (Fig. 44). Bei den untersuchten jungen Am- 
mocoeten ist die Obliteration des proximalen Epiphysentheils noch nicht 
so weit vorgeschritten, dass der ursprüngliche Zusammenhang mit der 
Hirndecke unkenntlich geworden wäre (Fig. 43), aber das Fehlen oder 
Zurücktreten der zelligen Elemente an dieser Stelle kann bereits als 
Einleitung der späteren totalen Reduktion angesehen werden. — Nach 
vorn gewinnt der Faden unter fortschreitender Vermehrung seiner Zellen 
allmählich an Dicke; dann erhält er in geringer Entfernung vor dem 
oberen Bläschen ein mehr oder weniger deutliches Lumen, welches von 
unten her in den Hohlraum dieses Bläschens einmündet (Fig. kA, 46), 
und so wie ein kurzer Recessus des letzteren erscheint. 

Das obere Bläschen der Epiphyse ist ein zartes, laibförmiges 


und in dorsoventraler Richtung abgeplattetes Hohlorgan, welches mit 


seiner dorsalen Fläche dem skelettogenen Schädeldach dicht angelegt ist, 
aber bei der Präparation stets leicht von diesem abzulösen ist. Die ven- 
trale Wand des Bläschens ist immer dicker als die dorsale, sie enthält 
das späterhin näher zu betrachtende blendend weiße Pigment, welches 
die Epiphyse vor allen anderen Hirntheilen auszeichnet, und besitzt 


nahe ihrer Mitte oder in der hinteren Hälfte eine schräg nach hinten und 


unten gerichtete kanalartige Durchbrechung, welche in das Lumen des 


| medialen, fadenförmigen Theils der Epiphyse überführt (Fig. AA). — 
" Eine Kommunikation des oberen Bläschens mit dem unteren war in den 


meisten Fällen nicht mehr nachzuweisen, was vielleicht auf eine sehr frühe 


# Abschnürung des letzteren schließen lässt. Nur in einem Falle konnte 
‚ ich die Verbindung der beiderseitigen Hohlräume mit unzweifelhafter 


Sicherheit konstatiren, und zwar an einem Petromyzon Planeri. Fig. 47 
zeigt einen der entscheidenden Querschnitte durch den vorderen Theil 


' der Bläschen, die hier durch einen trichterförmigen Kanal direkt mit 
, einander kommuniciren; die Wände des oberen Bläschens gehen konti- 
nuirlich in die des unteren über, und auch das weiße Pigment, das sich 
sonst nur in dem oberen Bläschen und vorn im fadenförmigen Medial- 
 theil findet, tritt an dieser Stelle theilweise in den Bereich des unteren 
| Bläschens über. 


Das untere Bläschen der Epiphyse hat im Allgemeinen die- 


234 Friedrich Ahlborn, 


selben Formen wie das obere, nur ist es viel kleiner als dıeses. Dorsal- 
wärts legt es sich fest gegen die untere Fläche des oberen Bläschens, 
während seine hintere, untere Wand mit der polsterförmigen Terminal- 
anschwellung des linken Ganglion habenulae unzertrennlich verwachsen 
ist. Der Hohlraum besaß in seinem vorderen Theile ein kurzes, dem 


III. Ventrikel zu gerichtetes Divertikel (Fig. #4), welches, ogleich es eine 


totale Durchbrechung der Wand nicht erkennen ließ, doch dazu ange- 
than war, das Bild eines feinen und ursprünglichen Kommunikations- 
kanals vorzutäuschen. In Wirklichkeit ist das untere Bläschen — bis 
auf die einmal beobachtete Kommunikationsöffnung mit dem oberen 
Bläschen — überall geschlossen. Es ist daher als das distale Theil- 
stück der Epiphyse anzusehen. Diese Auffassung würde eine geringe 
Modifikation erfahren müssen, wenn die Angaben GörtE’s (p. 283 und 
304) eine allgemeine Bestätigung fänden, dass nämlich die Epiphyse 
ein »Umbildungsprodukt einer letzten Verbindung des Hirns mit der 
Oberhaut« sei; dann wäre der am meisten distale Theil der Epiphyse 
derjenige, welcher am nächsten unter der Oberfläche läge, also das 
obere Bläschen, und das untere wäre dann als ein accessorischer An- 
hang des oberen zu betrachten. 

Auch hierüber kann nur eine ausführlichere entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchung besseres Licht verbreiten. 

Zum Schluss habe ich noch auf eine Angabe von Stanntus (l. c. 28) 
kurz einzugehen, die ich weiter oben absichtlich nicht angeführt habe. 
Stannıus sagt auf p. 128 in einer Anmerkung: »Die Epiphyse (der ° 
Petromyzonten) erscheint oft als ein rundes, weißliches, aus Molekular- 
körnern bestehendes, sackförmiges Gebilde hoch aufwärts in der Schädel- 
höhle und bisweilen in Kommunikation mit einer gallert- | 
artigen, hinter dem Geruchsorgan gelegenen Masse, 
welche oberflächlich nur von der Haut bedeckt ist. — | 
Der letzte Satz ist von besonderem Interesse, denn er lässt das Vorhan- | 
densein eines extracraniellen Epiphysentheils wahrscheinlich erscheinen, 
ein Verhalten, welches, bestätigt, ein neues Verwandtschaftsdokument 
zwischen Petromyzonten und anuren Amphibien bilden würde, da bei 
den letzteren durch GörTE nachgewiesen ist, dass ein distaler Theil der N) 


Epiphyse (Stirndrüse [Srırna]) außerhalb der Schädelkapsel liegt. — 
Leider bieten aber die von mir untersuchten Petromyzonten gar keinen | 


Anbalt für die Angabe von Srannıus. Das obere Bläschen der Epiphyse | 
ist dorsalwärts stets bestimmt abgeschlossen, und die knorplige Schädel- | 
wand zeigt an dieser Stelle keine Andeutung einer Durchbrechung, | 
durch welche die Epiphyse nach außen hin kommunieciren könnte. | 
Allerdings liegt an der von Stannıus bezeichneten Stelle hinter dem Ge- | 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 235 


ruchsorgan eine »gallertige Masse«, welche oberflächlich nur vom Inte- 
gument bedeckt ist, aber das Gewebe dieser Masse hat mit dem der 
Epiphyse gar nichts gemein, denn es besteht nur aus lockeren, binde- 
gewebigen Elementen — elastische, durch einander geflochtene Fasern 
mit zwischengelagerten Zellkernen —, welche mit denen der Schädel- 
wand übereinstimmen und aus letzterer hervorzugehen scheinen. Die 
gallertige Masse, welche Stannıus sah, ist also nur als eine lokale, ge- 
ringe Modifikation des Gewebes der skelettogenen Schädelkapsel an- 
zusehen; ein extracranieller Epiphysentheil ist bei den untersuchten 
Petromyzonten nicht vorhanden, und es kann daher von einer 
»Kommunikation« der (intracraniellen) Epiphyse nach außen nicht die 
Rede sein. 

Hohlraum des Zwischenhirns. — Etwa an der Grenze 
zwischen Mittelhirn und Zwischenhira findet sich an der inneren Ober- 
fläche der seitlichen Hirnwand eine flache, wallförmige, asymmetrische 
Erhebung, welche an der Verbindungsstelle der Tubercula intermedia 
mit dem Thalamus opticus beginnt und sich in der Richtung nach der 
Haubenregion allmählich ausgleicht. Diese Erhebungen werden durch die 
aus den asymmetrischen Tuberc. intermed. hervorgehenden MEYNERT- 
schen Bündel! verursacht und tragen daher auch die Asymmetrie 


1 Pau MAYvSsER (l.c. 14, p. 274) hat die MEYnerT'Schen Bündel wegen ihres 
konstanten Lagerungsverhältnisses zur vorderen Mittelhirngrenze geradezu als Grenz- 
‘ marke zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn angenommen und will»im Allge- 
meinen zum Mittelhirn rechnen, was dorsal, zum Zwischenhirn, was 
ventral von der Verlaufsebene des Mevnerr'schen Bündels liegt«. Die MEYNERT- 
schen Bündel bilden in der That ein sehr vorzügliches Orientirungsmitte!, und man 
kann rach ihrer Lage im Ganzen und Großen erkennen, was zum Mittelhirn und 
was zum Zwischenhire gehört; allein sie selbst oder ihre Verlaufsebene als Grenze 
anzunehmen, wenn auch nur im Allgemeinen, halte ich für bedenklich, wenn ich 
auch der vorderen Mitlelhirngrenze überhaupt nur eine untergeordnete Bedeutung 
zuschreiben kann. Meines Erachtens muss man bei Feststellung der Hirngrenzen 
' stets und in erster Linie die Punkte hervorheben, welche übereinstimmend durch 
Entwicklungsgeschichte und vergleichende Anatomie als Grenzpunkte sicher er- 
kannt sind, nämlich dorsal die Commissura posterior und der Recessus infrapinea- 
 lis (hierzu vgl. Euters, »Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen.« Diese 
Zeitschr. Bd. XXX. Supplementbd.), und ventral die Haubeneinschnürung. Das 
, Meynerr’sche Bündel entsteht aber im Ganglion habenulae und endet im Ganglion 
interpedunculare, ist also ein Band zwischen Oblongata und Zwischenbirn, welches 


. , zu jenen beiden Grenzpunkten in keiner absehbaren inneren Beziehung steht, son- 


dern die zwischen beiden Punkten ausgespannt gedachte Grenzfläche unter einem 


 ) Winkel schneiden muss. Das gewichtigste Argument gegen die Grenze der MEYNERT- 


schen Bündel bleibt aber, dass sie den Recessus infrapinealis mit der Epiphyse dem 
Mittelhirn zutheilt, obgleich alle Autoren — und auch P. Mayser selbst — diese 
Theile mit vollem Recht dem Zwischenhirn zurechnen. Will man daher die Ver- 


236 Friedrich Ahlborn, 


dieser Bündel zur Schau, d. h. die rechte ist viel mächtiger entwickelt 
und gleicht sich später aus, als die linke (Fig. 29, 28, 27). Hinter 
den Mevnerr’schen Bündeln führt der Aditus ad ventriculum tertium (vgl. 
p- 215) oben in den Recessus infrapinealis (vgl. p. 228) über, 
die rudimentäre Ausgangsstelle der Epiphyse. Vor den Tubereulis inter- 
mediis erweitert sich der II. Ventrikel durch den dreitheiligsen Spalt 
des »schnabelförmigen Fortsatzes« zu einem dorsalen Lumen, welches 
wir mit der näheren Formbeschreibung der umgrenzenden Hirntheile 
(Tuberc. intermed., Thalam. optic. und Plexus chorioid.) bereits kennen 
gelernt haben. An der Basis erweitert sich der III. Ventrikel zu den 
Hohlräumen des Lobus inferior und des Saccus infundibuli in 
der Weise, wie es die Figuren 27—32 in den Einzelheiten darthun und 
wie es a. a. O. näher beschrieben wurde. 


Vorderhirn (sekundäres Vorderhirn). 


Das Vorderhirn bildet mit seinem unpaaren Theile den vorderen 
Abschluss des Medullarrohres, während die paarigen Massen der He- 
misphären und Lobi olfactorii als mächtige Anhänge desselben er- 
scheinen. Das wichtigste Organ des unpaaren Theiles ist die Lamina 
terminalis. Sie ist eine schmale und dünne Markplatte, welche sich 
kurz vor dem Chiasma nervi optici aus der Hirnbasis erhebt, mit 
schwacher Wölhung zwischen die beiden Lobi olfactorii gelangt, um 
hier, kurz nach hinten umbiegend mit einem etwas verdickten Quer- 
balken zu endigen. Dieser Querbalken wurde bereits wiederholt als 
vordere dorsale Zwischenhirngrenze erwähnt und als Commissura 
anterior bezeichnet; es ist das Homologon der Commissuraiinter- 
lobularis, welche z. B. Srıepa (l. c. 29) von den Knochenfischen er- 
wähnt. Sie ist eine reine und echte Kommissur der beiden Hemisphären. 

An die Lamina terminalis schließen sich diejenigen seitlichen Hirn- 
theile, welche die Fortsetzung der Thalami optici bilden und dem Cor- 
pusstriatum der menschlichen Anatomie gleich zu achten sind. 

Aus dem Corpus striatum entspringt jederseits der mächtige, un- 
regelmäßig birnförmige Hirnkomplex (Fig. 1—7; 34—36), in welchem 
das Petromyzontengehirn seine größte Breitenausdehnung erreicht. Eine 
flache, von hinten und außen nach vorn und innen verlaufende Ober- 
flächeneinsenkung theilt diesen Komplex in einen größeren und breiteren 
vorderen Abschnitt, den Lobus olfactorius, und einen kleineren, 
hinteren, welcher den Hemisphären der übrigen Vertebraten ent- 
laufsebene der Meynerr'schen Bündel als Grenze hinstellen, so muss man dabei 


immer hinzufügen: so weit sie mit der durch die Embryologie und 
vergleichende Anatomie festgestellten Grenze zusammenfällt. 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 2337 


spricht. Beide sind außerdem durch eine ungleiche Oberflächenbe- 
schaffenheit ausgezeichnet. Während nämlich die Außenseite der He- 
misphären glatt ist, wie die der übrigen dickwandigen Hirntheile, sind 
die Lobi olfactorii der erwachsenen Petromyzonten mit kleinen, runz- 
lichen Prominenzen bedeckt, welche — wie wir später sehen werden — 
“ durch die peripherische Lage der Glomeruli nervi olfact. verursacht 
werden. 

Der Nervus olfactorius tritt vorn, am medialen Rande des 
Lobus olfact. mit breiter Basis aus dem Hirn, um gleich darauf in die 
davorliegende Nasenkapsel einzudringen und sich aufzulösen (Fig. 1, 3, 
8—7; 37, 39). | 

Der Hohlraum des Vorderhirns ist in dem unpaaren Theile 
eine gleichförmige Fortsetzung des Ill. Ventrikels und kann hier nach 
Srıepa als Ventriculuscommunisloborum anteriorum (Fig. 3 
‚u. 37) bezeichnet werden. An der Basis, zwischen Lamina terminalis 
und Commissura transversa resp. Chiasma optiei bildet er einen nach 
den Seiten vorgezogenen Recessus, den ich wegen seiner Lage einen 
' Recessus chiasmaticus nennen möchte (Fig. 3, 34, 35, 4A). 
_ WirseLm MÜLLER (l.c. 18) hat ihn allerdings in seiner Figurenbezeichnung 
bereits als Trigonum cinereum benannt, allein in dem Text seiner 
‚ Arbeit versteht er unter diesem Namen außerdem noch einen nicht näher 
 abgegrenzten Theil der binter dem Chiasma (Commissura transversa 
' Halleri) liegenden Zwischenhirnbasis, was mich veranlasst, für den zum 
' Vorderhirn gehörenden Recessus eine eigene und schon von anderer 
Seite in Anwendung gebrachte Bezeichnung zu wählen. Als Trigonum 
oder Tuber cinereum darf man aber meiner Meinung nach nur einen 
' vordersten Theil der Zwischenhirnbasis bezeichnen, der unmittelbar 
' hinter dem Chiasma liegt. Bei Petromyzon liegt hierzu kein Grund vor, 
) weil man keine Grenzen für einen solchen Hirntheil anzugeben im 
Stande ist. 
| Unterhalb der Commissura interlobularis geht der Ventriculus com- 
 munis durch eine geräumige, rundliche Seitenöffnung, Foramen 
 Monroi in die Seitenventrikel über (Fig. 3). Lancernans (l. c. 13) hat 
zuerst das Vorhandensein echter Seitenventrikel bei den Petromy- 
f| zonten nachgewiesen, und ich kann nur seine Angaben darüber be- 
stätigen. Vom Foramen Monroi dringt ein kurzer aber weiter Kanal etwa 

' bis in die Mitte der paarigen Seitenkörper vor; hier gabelt er sich und 
N endet so mit einem kurzen, flaschenförmigen Blindsack in den Hemi- 
', sphären und mit einem etwas größeren, nach vorn gerichteten Ventrikel 
4 im Lobus olfactorius (Fig. 3 u. 37). 


233 Friedrich Ahlborn, 


II. Theil. 
Über den inneren Bau des Centralorgans des Nervensystems. 


Bevor wir in die genauere mikroskopische Betrachtung des Gegen- 
standes eintreten, halte ich es für angebracht, zunächst einen allgemeinen 
orientirenden Überblick über die Lage der wichtigsten Organe 
der Hirnbasis zu geben, um dadurch für ein leichteres Verständnis der 
nachfolgenden Darstellungen vorzubereiten. 

Auf horizontalen Längssschnitten durch die tieferen Schichten der 
Basis eines Petromyzontenhirns erblickt man schon bei schwacher Ver- 
größerung in der Mediane drei Punkte, die sich durch die Konstanz 
ihrer Entfernung von einander besonders auszeichnen. Diese Punkte 
sind: vorn der hintereRand des Ghiasma tract. oplic., inder 
mittleren Oblongata, dieKreuzung der Mürzer’schen Fasern, 
und genau in der Mitte zwischen beiden das Chiasma des Oculomo- 
torius. Die Entfernung vom Chiasma optici zum CGhiasma oculomot. 
ist also dieselbe, wie von hier zur Kreuzung der Mürrer’schen Fasern. 
Dieses Verhältnis habe ich in nebenstehender Figur als Ausgangspunkt 
zu einer genaueren Ortsbestimmung einer Reihe charakteristischer 
Punkte des Gehirns zu verwerthen gesucht. Die rein schematisch ge- 
haltene Zeichnung giebt das Bild eines jener horizontalen Längsschnitte 
durch die Hirnbasis mit den drei eben bezeichneten festen Punkten, die 
in der Mediane durch eine gerade Linie mit einander verhunden sind. 
Auf dieser Linie theile ich den Abstand zwischen Chiasma n. optieci und 
Chiasma n. oculomotorii in 10 gleiche Theile und setze diese Theilung 
rückwärts fort über die ganze Länge der Mittellinie bis ins Rücken- 
mark. Damit ist im Innern des Gehirns ein fester Maßstab gewonnen, 
mit dessen Hilfe man nun leicht und sicher die Lage der Querschnitts- 
ebenen bestimmen kann, in welchen die einzelnen uns interessirenden 
Punkte des Gehirns zu finden sind. Die Letzteren, besonders die Aus- 
trittsstellen der Nerven sind unter Benutzung einer lückenlosen Quer- | 
schnitiserie als Horizontalprojektionen auf die Ebene des Längsschnittes 
in die Figur eingetragen. Wählt man nun etwa die Entfernung von einem 
Zehntel des konstanten Abstandes zwischen Chiasma n. optici und | 
Chiasma n. oculomot. als relative Maßeinheit — »\«, und verfolgt die ' 
nach solchen Einheiten getheilie Mittellinie nach rückwärts, indem man 
den hinteren Rand des CGhiasma n. optici zum Ausgangspunkt nimmt, N 
so erhält man für die Querschnittsebenen der einzelnen Punkte die ' 
folgenden Abstände vom Chiasma optici: | 


239 


MB.r 


— 


CZ 70. (NZ) 


———Hhn 


B:ieh. 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie XXXIX. Bd. 46 


240 Friedrich Ahlborn, 


Austritt des N. oculomot. — 58,8. 
Chiasma N. oculombot. — 10,01. 
Austritt des N. V. u. Vl. — 12,0—13,01. 
Austritt des N. VII. u. VII. — 14,2—16,21. 
17,k u. 17,81 
un “ _W. Ben ’ ne 
Austritt der Acust.-Vag.-Wurzeln | 18,2 u. 18,81. 


Kreuzung der MüLzer’schen Fasern — 20,08 
Austritt der dorsalen Vagus-Wurzeln \ 
aus dem oberen lateralen Ganglion f Dr, 


Austritt der motor. Vag.-Wurzel — 24,0—24,5 1. 
Austritt des Hypoglossus — 25,8—27,31. 
Austritt des sensibl. — 281. 

I. Spinalnerven 
Austritt des motor. — 28,6—30,01. 


| 


Austritt des sensibl. II. Sp.-N. 31,71. etc. etc. 


Durch diese Zahlen ist die Lage einer größeren Anzahl von festen 
Punkten bestimmt, an welche die späteren Darstellungen anknüpfen 
können, und wir sind hier einer weitläufigen Beschreibung überhoben, 
die doch nur zu weniger genauen Vorstellungen führen könnte, 


Das Rückenmark 


der Petromyzonten ist in seinen histologischen Einzelheiten wiederholt 
Gegenstand ausführlicher Untersuchungen gewesen, deren Resultate in | 
den z. Th. erschöpfenden Darstellungen von OwsJanNIkKoW, VIRCHOW, 
STILLING, REISSNER, KuTscHin und LAngErHans niedergelegt sind. | 

Der platt bandförmigen Gestalt des Rückenmarks entsprechend | 
bildet die graue Substanz, welche sich dem Epithel des Central- | 
kanals anschließt, eine breite, an den Rändern etwas ventralwärts ge- | 
krümmte Platte, an welcher die Bildung von oberen und unteren Hörnern, | 
wie wir sie bei den höheren Wirbelthieren kennen, nicht eingetreten ist. | 
Reissxer (l. c. 21a), dem wir eine sehr genaue Beschreibung dieser | 
Verhältnisse verdanken, unterscheidet in der grauen Substanz des | 
Rückenmarks drei Arten nervöser Zellen: 4) »die mittleren großen | 
Zellen«, die am oberen Rande der grauen Substanz jederseits neben | 
der Mediane liegen (eine oder zwei auf jedem Querschnitt); 2) »die | 
äußeren großen Zellen« auf den Flügeln der grauen Substanz; | 
und 3) »kleinere Nervenzellen«, welche in dem Raume zwischen | 
den genannten Zellgruppen in größerer Anzahl vorhanden sind. — Über | 
die Bedeutung dieser Zellen und ihr Verhältnis zu den austretenden | 
Wurzeln der Spinalnerven gehen die Ansichten aus einander. Was zu- | 


| Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 241 


| nächst die mittleren oder inneren großen Zellen betrifft, so sagt 
 _ Srurzing über sie: »die grauen Hinterhörner sind gewissermaßen nur 
durch diese Nervenzellen bei Petromyzon repräsentirt«.. — Reissner, 
der diese Stelle von SrırLine citirt, fügt hinzu, dass ihm für diese An- 
sicht nicht hinreichende Gründe vorzuliegen schienen, da er nur höchst 
selten kurze Fortsätze an den Zellen beobachtet hatte, die entweder 
»wagerecht nach außen« oder »senkrecht nach oben« (also nicht auf die 
dazwischen liegende Austritisstelle der sensiblen Nervenwurzel) ge- 
richtet waren, und weil somit ein Zusammenhang der inneren großen 
Zellen mit den sensiblen Nerven wurzeln nicht nachgewiesen oder wahr- 
‚scheinlich gemacht war. Dagegen hält es Rrıssner nach seinen eignen 
Beobachtungen für höchst wahrscheinlich, dass nicht von den mittleren 
großen Zellen, sondern nur von den oben genannten kleineren 
Nervenzellen Fasern zu den oberen Wurzeln ausgehen, und dass STtiLLing 
diese Zellen ganz übersehen hat. 

LANnGERHANs widmet dem Rückenmark nur eine kurze Betrachtung 
und schließt sich im Wesentlichen den Ansichten SrırLıng’s an. Die 
inneren großen Zellen vergleicht er der von Stıepa beschriebenen ein- 
‚fachen Reihe größerer Zellen bei Amphioxus und fährt dann fort: »Sie 
| -entsenden eine größere Anzahl von Ausläufern, und darunter nach 
‚ Reıssner’s Beobachtungen solche, welche in die Bahn der oberen 
| Wurzeln einlenken. Dies Verhältnis, welches ich ebenfalls beobachtet 
| habe, lässt die alte Bezeichnung Srırrıng’s, welcher diese großen Zellen 
‚als Hinterhörner ansieht, sehr gerechtfertigt erscheinen.« — Hierin nun 
| glaube ich, irrte LAngernans, wenn er als Stütze für seine und STILLING's 
Deutung der mittleren großen Zellen die Beobachtungen Reıssner’s hin- 
stellte, welche diesem überaus sorgfältigen und gewissenhaften Forscher 

selbst, wie mir scheint, gerade für die gegentheilige Ansicht bestimmend 

gewesen sind. Wenn dagegen LANGERHANS, wie er berichtet, selbst be- 
" obachtet hat, dass in der That Fasern der fraglichen Zellen in die Bahn 
der oberen Wurzeln einlenken, so mag er vielleicht berechtigt sein, die 
Zellen als solche der oberen Hörner anzusehen, nicht aber geradezu als 
die oberen Hörner schlechthin, denn diese müssten konsequenter Weise 
| auch jene kleineren Nervenzellen mit umfassen, von denen REIssNER 


m 


hängen. 
\ Nach LAngErnHaAns hat FreunD (l.c. 6a) den Nachweis geführt, dass bei 
| Ammocoetes Fortsätze der großen inneren Zellen sich bis in den aus- 


''iretenden Nerven hinein erstrecken und als hintere Wurzelfasern das 


zweifeln wird, scheint nun eine glänzende Bestätigung der von LANGERHANS 
16* 


242 Friedrich Ahlborn, 


Einlenken der Zeilfortsätze in die Bahn der oberen Wurzel erschloss, ist 
hier thatsächlich gegeben. Allein wenn ich die Freunv’schen Zeichnun- 
gen mit meinen Präparaten und der Fig. 48 vergleiche, so kann ich ein 'E 
Bedenken gegen Freunn nicht unterdrücken, dass nämlich die in Rede | r 
stehenden Zellen, die er kurz als Hinterzellen bezeichnet, vielleicht gar | “ 
nicht identisch sind mit den »großen inneren Zellen « Reıssner’s, die doch \ 
bei dem erwachsenen Petromyzon Planeri dicht neben der Mediane liegen. 2 
Die Freunp’schen »Hinterzellen« von Ammocoetes, deren Zusammen- 
hang mit den dorsalen Nervenwurzeln in Frrunv's Fig. 4 und 2 darge- 
stellt ist, liegen außerhalb des Bereichs, in welchem wir bei dem 
erwachsenen Petromyzon die »großen mittleren Zellen« Reissner’s an-" 

treffen und stimmen auch hinsichtlich der Form gar nicht mit diesen” 
überein. Es ist daher viel wahrscheinlicher, dass die von Frrunn ab-" 
gebildeten »Hinterzellen« in die Kategorie der von Rkıssner als »klei- | 
nere Zellen« beschriebenen Organe gehören. In diesem Falle würde” 
Freunp’s Beobachtung die Angaben bestätigen, welche Reıssner über den 
' Ursprung der hinteren Spinalnervenwurzeln gemacht hat, dass nämlich" 
höchst wahrscheinlich nur von den »kleineren Zellen« Fasern zul 
den oberen Wurzeln ausgehen; und die Frage über die Bedeutung der) 
»mittleren großen Zellen« würde wiederum eine offene sein, zumal die) 
Beobachtung von LAngEruans — wie Freund sehr richtig ausgeführt; hat I 
— keine sichere Beweiskraft besitzt. — Ich selbst habe die »mittleren) 
großen Zellen« (an einer größeren Anzahl vorzüglicher Osmiumsäure- 1 
Präparate aus dem vorderen Theile des Rückenmarks) wiederholt ein- 
gehend. betrachtet, ohne jedoch einen Anhalt für die direkte Verbindung! 
derselben mit den sensiblen Nervenwurzeln finden zu können. Stets 
erblickte ich auf Sagittalschnitten kurze, starke, nach vorn (nasalwärts) 
gerichtete Zellfortsätze und eben solche feinere, die sich sehr schnell in” 
rein dorsoventraler Richtung (nach oben) auflösten; Querschnitte zeigten I" 
außerdem zuweilen einzelne feine Fortsätze, die eine seitliche Richtung 4 ° 
verfolgten. Niemals habe ich das Umbiegen eines dieser Fortsätze gegen I 

die Austrittsstelle der dorsalen Nervenwurzel beobachten können. | 
gegen glaube ich nicht mehr bezweifeln zu dürfen, dass die dorsaler Zn 
Nervenwurzeln wenigstens zum Theil thatsächlich ihren Ursprung in 
den »kleineren Zellen« Reıssner’s nehmen, wenn es mir auch nicht ge 1 
lungen ist, einen so augenscheinlichen Zusammenhang zwischen beider 
zu erkennen, wie ihn Rrıssner und wohl auch Freunp beschrieben haben. 
Ob nicht trotzdem noch ein anderer Theil der Fasern im Sinne der \ 
Berroner'schen Ausführungen (vgl. Anm. p. 243) entstanden zu denken 
ist, bleibt abzuwarten. | 


—_ 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 243 


Die äußeren großen Zellen sind von Reıssner sehr ausführlich 
und genau beschrieben worden, und ich habe den vorzüglichen Dar- 
stellungen dieses Autors nichts wesentlich Neues hinzuzufügen. Man ist 
allgemein geneigt, ihnen die Bedeutung der Vorderhörner zuzuschreiben 
und die motorischen Wurzelfasern als direkte Fortsätze der Zellen anzu- 


sehen, allein die darüber vorliegenden Beobachtungen bieten, glaube 


ich, auch hier keinen sicheren und durchschlagenden Beweis für diese 


- Annahme. Zwar sagt OwsJannıkow (l. c. 18a) über diese Zellen: » Ab 


unaque cellula.... una fibra ad partem anteriorem, altera ad posticam 
porrigitur, quo facto ambae e medulla spinali proveniunt, nervi spinalis 
radices appellatae; . ... .. praeterea e quavis cellula tertius oritur ramu- 
lus, qui ad alteram medullae partem transgressus, uni ex cellulis hic 


 positis conjungitur —«, allein nach dem heutigen Stande der Medullar- 


forschung darf man wohl, ohne zu viel zu sagen, behaupten, dass diese 


Angabe Owssannıkow’s mehr auf Hypothese als auf thatsächliche Beob- 


| 


 Attid. R. Accad. d. Lincei. A. 276. 1878, 1879. Roma. Class. d. sc. fis. et math. — 


Fi Zr m 


 achtungen gestützt gewesen ist. — Nur ein einziges Mal, berichtet 


REIssner, sei es ihm möglich gewesen einen Zellfortsatz bis über den 
‘ unteren Rand des Rückenmarks hinaus, also bis in eine Wurzelfaser zu 
verfolgen; das sei aber auch das Äußerste, was er über den Zusammen- 
‘hang der großen Nervenzellen mit den unteren Spinalnervenwurzeln 
beobachtet habe. Diese Beobachtung ist bislang, so viel mir bekannt, 


" nicht wieder gemacht worden und wartet einer neuen Bestätigung, die 


f ich selbst auszustellen nicht in der Lage bin. Jedenfalls sind die Fälle, 


wo ein Zellfortsatz direkt als Nervenfaser austritt, sehr selten, und man 


wird im Allgemeinen einen komplicirteren Übergang zwischen Zelle und 
 Nervenfaser annehmen müssen. 


Die „kleineren Zellen« der grauen Masse des Rückenmarks 


sind, wie schon Rrıssner gezeigt hat, an sich heller als die großen 
Zellen und werden durch Karmin und Osmiumsäure schwächer gefärbt 
' als diese (vgl. Reıssner, l. c. 21a, p. 560). Sehr wahrscheinlich geben 
sie den dorsalen Wurzeln der Spinalnerven den Ursprung. Hierfür 
\ können — außer den weiter oben angeführten Beobachtungen eines 
direkten Zusammenhanges zwischen Nerv und Zelle — auch die eigen- 
1 thümlichen Färbungsverhältnisse der Zellen als beweisend an- 
gesehen werden, da diese, so weit ich habe feststellen können, mit 
- denjenigen übereinstimmen, welche Berroncı! als für die sensiblen 
N Zellen charakteristisch nachgewiesen hat. 


1 BerLoncı, Ricerche intorno all’ intima tessitura del cervello dei Teleostei. 


‚Ricerche comparativa sui centri nervosi dei Vertebratei. Atti d. R. Accad. d. 
Lincei. A. 277. 4879, 4880. 


244 Friedrich Ahlborn, 


Außer den drei besprochenen Zellarten von zweifellos nervöser 
- Bedeutung findet sich in der grauen Masse noch eine vierte Art von 
Zellen, die von den früheren Autoren allgemein als bindegewebig an- 
gesehen sind und die ich, da der Nachweis ihres mesodermalen Ur- 
sprunges nicht vorliegt, als »nicht nervöse« bezeichnen möchte. Diese 
Zellen liegen dicht gedrängt in der Umgebung des Centralkanals, beson- 
ders im dorsalen Umfange desselben, außerdem finden sie sich über 
die ganze graue Masse in großer Anzahl verbreitet. Ihre Eigenschaften 
sind von Reıssner (l. c. 21a, p. 561—564) sehr ausführlich beschrie- 
ben, so dass mir nichts hinzuzufügen bleibt. Sehr auffallend ist ihre 
große Ähnlichkeit mit den Epithelzellen des Gentralkanals, die sich von 
ihnen nur durch die oberflächliche Lage unterscheiden. Da nun die 
dem Epithel zunächst gelegenen Bindegewebskörper oder nicht nervösen 
Zellen außer dieser Ähnlichkeit in der Gestalt auch noch dieselbe schich- 
tenweise Lagerung zeigen wie die Epithelzellen, so erhält man auf 
einem Querschnitt durch das Rückenmark im Umfange des Gentral- 
kanals das Bild eines mehrschichtigen Epithels, dessen tiefere Schichten 
allmählich in die graue Masse übergehen. Wie Rerıssner zugesteht, 
liegt in der That kein triftiger Grund vor, welcher der Annahme eines 
solchen mehrschichtigen Epithels des Gentralkanals widerspräche. Trotz 
einer so großen Wahrscheinlichkeit möchte ich jedoch die definitive 
Entscheidung über diesen Punkt abhängig machen von dem entwick- 
iungsgeschichtlichen Nachweise, dass alle diese Zellen, die in ihrem 
anatomischen Verhalten so sehr übereinstimmen, auch wirklich zu- 
sammengehören und von einer und derselben Kategorie embryonaler 
Zellen abzuleiten sind. 

Weiße Substanz. Zur leichteren Orientirung bezeichnet man 
den dorsalen Streifen der weißen Substanz, welcher seitlich durch die 
austretenden sensiblen Nervenwurzeln begrenzt wird, als Funiculus 
dorsalis (posterior) oder Hinterstrang, den ventralen Theil, der zwi- 
schen den austretenden motorischen Wurzeln liegt, als Funiculus 
ventralis (anterior) oder Vorderstrang, und die zwischen beiden 
liegenden Seitentheile als Funiculi laterales oder Seitenstränge. 

Der Vorderstrang wird in der Mediane durch eine breite Faser- 
platte halbirt, deren Elemente aus der grauen Substanz hervorgehen 
und gegen die ventrale Circumferenz des Rückenmarks gerichtet sind. 
Diese feinen Fasern sind ohne Zweifel als die Fortsätze der zuletzt er- 
‚ wähnten kleinen, nicht nervösen Zellen und vielleicht auch der Epithel- 
zellen des Centralkanals zu betrachten. Die ganz analoge Bildung einer 
medianen Grenzscheide findet sich auch im Funiculus dorsalis, doch ist 
sie hier viel schmäler und weniger hervortretend als dort, weil die An- 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 345 


zahl der Fibrillen bedeutend geringer ist, als im ventralen Abschnitte 
des Rückenmarks. — Durch diese beiden Scheidewände ist die 
weiße Substanz des Rückenmarks in zwei symmetrische Hälften ge- 
theilt, die unter einander nur durch spärliche, die Mediane über- 
schreitende nervöse Fasern oder Fortsätze der großen äußeren Zellen 
kKommuniciren. 

Reıssner rechnet die mediane Faserplatte des Funiculus ventralis 
mit zur grauen Substanz, eine Auffassung, der ich nicht beigetreten 
bin, weil ich den wesentlichen Bestandtheil der grauen Masse, nämlich 
zellige Elemente, in dem bei Weitem größten Theile der Faserplatte 
vermisse. — Die dorsale Medianscheide hat Reıssner sehr genau 
beobachtet und eben so zutreffend dargestellt (a. a. ©. p. 550). LangEr- 
HANS dagegen zeichnet sie viel zu mächtig und beschreibt sie als einen 
feinen Zug von Bindegewebe, der einen kernhaltigen, dreieckigen 
Aufsatz auf dem Centralkanal darstelle und dasselbe bedeute wie die 
von Srırpa beim Amphioxus beobachteten abortiven Epithelzellen, näm- 
lich die Narbe der Verwachsung der Primitivrinne. Ich möchte wenig- 
stens diese Deutung in Zweifel ziehen, da sie bei Petromyzon nicht 
erwiesen ist und auch nicht ohne Weiteres mit der entwicklungs- 
geschichtlichen Thatsache zu vereinigen ist, nach welcher das centrale 
Nervensystem der Neunaugen nicht durch eine Medullarrinne, son- 
dern durch einen soliden Strang angelegt wird, der erst später — 
wie bei den Teleostiern — durch Spaltung im Inneren ein Lumen 
erhält. 

Der feinere Bau der weißen Substanz zeigt sich am einfachsten 
im Funiculus dorsalis. Hier sieht man an hinreichend feinen 
Osmiumsäure-Präparaten ein deutliches, besonders an radial gestellte 
Fasern geknüpftes Maschenwerk 1, in dessen Knotenpunkten feinere und 
gröbere Körnchen eingelagert sind. Die radiären Fasern entspringen 
aus der grauen Substanz und werden nach außen hin immer feiner, 


i An der dorsalen und ventralen Fläche des Rückenmarks reicht das in 
Osmiumsäure-Präparaten maschig erscheinende Grundgewebe der weißen Sub- 
stanz nicht bis an die Pia; meine Präparate zeigen hier vielmehr einen beträcht- 
lichen Zwischenraum, vor welchem die Maschenfäden, fast plötzlich feiner werdend, 
auslaufen, ohne die Pia zu berühren. Der Zwischenraum wird von einer grauen, 
körnigen Masse angefüllt, in welcher man bei genauer Betrachtung zuweilen die 
Andeutung einer verschwommenen, netzartigen Anordnung der Theile zu erkennen 
glaubt. Die Bedeutung dieser Masse kann ich nicht angeben; jedenfalls ist sie viel 
eher für ein Gerinnsel, als für ein charakterisirbares Gewebe anzusehen, und es ist 
zu untersuchen, wie weit hier etwa Schrumpfungen des Gewebes innerhalb 
oder außerhalb der Pia mater vorliegen, oder ob auch am frischen Objekt dieselben 
Bildungen sich vorfinden. 


946 Friedrich Ahlborn, 


während gleichzeitig die Maschen des Netzes weitläufiger werden. Ob 
die Körner in den Knotenpunkten den Durchschnitten feiner Längsfasern 
entsprechen, habe ich nicht entscheiden können, da meine Längsschnitte 
hierüber keinen sicheren Aufschluss geben; doch soll hiermit das Vor- 
handensein der Längsfasern im Funiculus dorsalis nicht in Frage gestellt 
werden. 

Das Gewebe der weißen Substanz im Funiculus ventralis und 
lateralis hebt sich gegen das eben beschriebene ziemlich deutlich 
ab und ist leicht davon zu unterscheiden. Zwar liegt auch hier ein 
radiales Maschenwerk zu Grunde, doch sind die Netze desselben 
durchschnittlich feiner und nicht so deutlich zu erkennen wie dort. 
Der Hauptunterschied ist aber der, dass hier die Summe jener charak- 
teristiischen Längsfasern eingelagert ist, von welchen die größten zu- 
erst von JoHAnN MÜLLER aufgefunden und dann von OwsJANNIKOW unter 
dem Namen der »Fibrae Muellerianae« beschrieben worden sind. 
Zwischen den Müzer’'schen Fasern und den ‚feineren und feinsten 
Längsfasern der weißen Substanz besteht jedoch kein anderer Unter- 
schied als der ihrer Größe; dabei sind zwischen den Mürzr’schen Fasern 
und den feinsten alle denkbaren Übergänge und Abstufungen der Stärke 
der Fasern vorhanden, wie auch die Mürzer’schen Fasern unter sich be- 
deutenden Schwankungen des Kalibers unterworfen sind. Es ist hier- 
nach eigentlich kaum ein genügender Grund vorhanden, die Mürzer’schen 
Fasern mit diesem besonderen Namen zu belegen; dennoch werde ich 
die Bezeichnung beibehalten, da sie sich für die Beschreibung mit Vor- 
theil verwenden lässt. 

Die MürLer’schen Fasern haben ihre Lage vorzugsweise im 
Funiculus ventralis. Hier liegen nahe der Mediane und in die Konkavität 
der grauen Masse vorgedrängt jederseits etwa acht der kolossalen Fasern, 
umgeben von einer größeren Anzahl feinerer Fasern verschiedenen Ka- 
libers, die ebenfalls die Längsrichtung verfolgen. Außer dieser »inneren 
Gruppe« der MüLzer’schen Fasern finden sich noch im Funiculus lateralis 
zwei bis drei starke Fasern, die man als Mürzer’sche bezeichnen kann; 
sie bilden zusammen die »äußere Gruppe« der Mürzzer’schen Fasern. Im 
Übrigen enthalten die Seitenstränge eine große Menge feinerer Fasern, 
die zum Theil kaum merklich oder doch nur wenig kleiner sind, als die 
Mürter’schen, vorwiegend jedoch einen weit geringeren Querschnitt be- 
sitzen als diese. — Die Gestalt der Mürzer’schen Fasern lässt sich am 
besten an Querschnitten erkennen. Zwar sind die Fasern selbst fast immer 
stark geschrumpft und geben daher sehr ungleiche Querschnittsbilder, 
aber der Raum, welchen die Fasern im lebenden, turgescenten Zustande 
eingenommen haben, lässt sich ziemlich sicher erschließen aus der Form | 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 247 


der cylindrischen Hohlräume, welche die Grundsubstanz des Gewebes 
in der Umgebung der Fasern mit größter Bestimmtheit abgegrenzt hat 
(Fig. 8S—10). Hiernach können wir annehmen, dass die Mürzer’schen 
Fasern im Leben einen elliptischen Querschnitt besitzen, und dass sie in 
dorsoventraler Richtung ihren größten Durchmesser haben. Der direkte 

Beweis hierfür müsste an lebendem, noch nicht mit wasserentziehenden 
_ Mitteln behandelten Material zu führen versucht werden, was allerdings 
seine Schwierigkeiten hat. 

Was hier für die Mürrer’schen Fasern gesagt ist, kann auch für die 
mittleren und feineren Längsfasern des Rückenmarks gelten; auch sie 
füllen — selbst an Osmium-Präparaten — den Raum nicht aus, den das 
Grundgewebe für sie frei lässt, sondern liegen, mehr oder weniger kon- 
trahirt, meist an einer Seite seines Querschnitts. 

Außer den bis jetzt besprochenen faserigen Elementen der weißen 
.Markmasse sind auch noch vereinzelte Zellen in derselben vorhanden, 
die das eine Mal die Form der sog. Bindegewebskörper der grauen Sub- 
stanz besitzen, und im anderen Falle als kleine, durch Osmiumsäure 
dunkel gefärbte gangliöse Körper in der Nähe der Austrittsstellen,; der 
motorischen Wurzeln gelagert sind. Da es nun nicht selten vorkommt, 
dass eine der »großen mittleren Zellen« ihre Lage in oder an der grauen 
Substanz verlässt und in den Funiculus dorsalis eindringt, ja, selbst in 
dem zwischen diesem und der Pia befindlichen Zwischenraume gefunden 
wird, so könnte man auch von den in Rede stehenden Zellen der weißen 
Masse annehmen, dass sie gleichsam nur durch eine Verirrung von der 
centralen grauen Substanz losgelöst wären, allein das konstante Auf- 
treten besonders der kleinen gangliösen Zellen in den Seitenregionen 
spricht wenig dafür. 

Der Übergang vom Rückenmark zum Nachhirn wird 
im Bereich des zweiten Spinalnervenpaares eingeleitet und zeigt sich im 
Innern an den Veränderungen, welche sich innerhalb der grauen Sub- 
stanz vollziehen. In der Umgebung des Centralkanals, der hier kaum 
merklich nach vorn anzusteigen beginnt, findet zunächst eine auffallende 
Vermehrung der sog. bindegewebigen, oder nicht nervösen Elemente statt, 
so dass diese jetzt, eingelagert in ein dichtes Gewirr feinster Fibrillen, 
das innere Epithel in einer breiten Zone umgeben, und eben so zahlreich 
von hier aus lateralwärts zwischen die gangliösen Elemente der grauen 
Substanz vordringen: sie bilden jetzt den größeren und kompakten 
centralen Theil der grauen Substanz, an welchem die Ganglienzellen 
gleichsam nur eine peripherische Rinde darstellen. — Die großen 
inneren oder mittleren Zellen des Rückenmarks sind hierdurch 
etwas mehr vom Centralkanal nach oben verdrängt, ohne dass jedoch 


248 Friedrich Ahlborn, 


im Allgemeinen ihr Lagenverhältnis zur Mediane geändert wäre. Ihre 
Anzahl hat eher zu-, wie abgenommen, und nicht selten trifft man sie 
in der Mediane liegend; auf Längsschnitten stehen sie in longitudinalen 
Reihen ziemlich eng hinter einander. — Die großen äußeren 
Zellen werden in demselben Maße, wie die gesammte graue Substanz 
an Höhe zunimmt, allmählich von dem lateralen Rande derselben an die 
ventrale Seite und gegen die Mediane verschoben, so dass sie jetzt den 
großen inneren Zellen fast ventral gegenüber liegen. — Zwischen bei- 
den Gruppen — man könnte sie nunmehr als obere und untere 
große Zellen bezeichnen — wird der laterale Umfang der grauen Masse 
von einer ziemlich breiten Zellschicht eingenommen, in welcher beson- 
ders die kleinen sensiblen Zellen an Zahl vorherrschen, die sich mit 
Farbstoffen wenig ändern, und die uns im Rückenmark als Ursprungs- 
ganglien der dorsalen Spinalnervenwurzeln entgegengetreten sind. Da- 
neben treten in den dorsolateralen Regionen einzelne große multipolare 
Ganglienzellen auf, welche in Form und Farbe viel Ähnlichkeit mit den 
großen unteren Zellen besitzen, über deren Bedeutung ich jedoch nichts 
Bestimmtes habe ermitteln können. 

Auch in der weißen Substanz treten Veränderungen auf, ie 
auf einer allgemeinen Tendenz der Fasern, sich ventralwärts und 
gegen die Mediane zu verschieben, beruhen. So sind besonders mit 
dem Einwärtsrücken der großen äußeren Zellen die inneren MÜLLER- 
schen Fasern mehr und mehr zusammengedrängt, so dass sie jetzt dicht 
neben einander zur Seite der medianen Faserplatte gelagert sind. Eben 
so lassen auch die Fasern der lateralen Bezirke eine in dem angegebenen 
Sinne stattfindende Verschiebung mit Deutlichkeit erkennen. Dieselbe 
Erscheinung endlich kann man auch im Funiculus dorsalis beobachten, 
wo sich in der äußeren, lateralen Region ein großer Theil der Fasern 
zusammendrängt, um hier ein Anfangs verschwommenes, dann aber 
immer deutlicher abgegrenztes, cylindrisches Bündel zu formiren, dessen 
weiteres Schicksal uns nachher beschäftigen wird (s. p. 254). 


Medulla oblongata. 


Der so eingeleitete Übergang des Rückenmarks zum Nachhirn kann 
in den vorderen Transversalebenen des Hypoglossus-Austritts als voll- 
endet angesehen werden (Figur p. 239: 25,8). Der Centralkanal hat 
hier die spaltförmige und dann die rautenförmige Querschnittsgestalt 
angenommen und ist damit in den Hohlraum des Lobus n. vagi oder in 
den hintersten Abschnitt des IV. Ventrikels übergegangen. Das Epithel 
des Centralkanals hat, indem es sich in das Ependyma der Hirnhöhle 
umwandelte, eine bedeutende Streckung seiner Zellen erfahren; die 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 249 


Flimmerhärchen liegen deutlich zu Tage, und leicht kann man im Grunde 
der Zellen einen länglich elliptischen Kern, so wie einen langen, tief in 
die Marksubstanz eindringenden, fadenförmigen Fortsatz erkennen!. 

Das centrale Bindegewebe (?), welches im Rückenmark die 
nächste Umgebung des Kanalepithels bildete und als wesentlichste 
Bestandtheile die kleinen, nicht nervösen sog. Bindegewebszellen mit 
ihren feinen, starren Fortsätzen umfasste, hat hier eine wesentliche 
Modifikation erfahren. Seine Stelle wird durch eine dünne Lage sub- 
epithelialer Spongiosa eingenommen, in welcher man nur noch ver- 
einzelte kleine Bindegewebszellen oder kleine längliche Kerne zu erken- 
nen vermag. Die Fortsätze der Ependymzellen, welche diese spinn- 
webenartige Substanz ihrer ganzen Dicke nach durchziehen, geben ihr 
eine deutliche radiale Streifung. Auf der anderen Seite kann man häufig 
beobachten, wie die benachbarten Ganglienzellen mit einem oder meh- 
reren kurzen, fein verzweigten Fortsätzen an die spongiöse Schicht ge- 
knüpft sind. Hierbei ist es jedoch, zumal wenn die Ganglienzellen klein 
sind, oft schwer zu sagen, ob die verknüpfenden Fibrillen als Zellfort- 
sätze, oder als unabhängige Bestandtheile der Spongiosa anzusehen sind, 
die nur äußerlich mit den Zellen verbunden sind. Im anderen Falle, wo 
man es mit unverkennbaren Zellfortsätzen zu thun hat, die mit ihrer 
Verästelung allmählich in die spongiöse Masse überführen, sieht man 
sich vor die so häufig wiederkehrenden Fragen gestellt: »Wo ist das 
Ende der Zellfortsätze und wo und wie beginnt die Spongiosa?« Diese 
Fragen, deren Beantwortung einem besseren Urtheil überlassen bleiben 
muss, liegen aber außerhalb des Rahmens unserer Betrachtungen. 

Im Umfange des subependymatischen spongiösen Gewebes liegt eine 
breite, lockere Schicht radial gestellier Ganglienzellen, die man als 
»centrales Höhlengrau« bezeichnen kann. Die meisten der Zellen 
sind klein und hell gefärbt, von birnförmiger, keulenförmiger, keilför- 
miger und langgestreckt spindelförmiger Gestalt; ihre größten Fortsätze 


_ sind dem Hohlraum abgewandt, nach außen gerichtet. Daneben sind 
‘größere Zellen von dunkler Farbe vorhanden, das eine Mal jederseits 


eine Gruppe von 4—6 Zellen (auf dem Querschnitt) ventral seitlich vom 
Sulcus centralis longitudinalis, also in der Verlängerung der »großen 


i Die Anzahl der an einer Ependymzelle vorhandenen Flimmerhärchen habe 
ich selbst nicht bestimmt ermitteln können, weil ich keine Isolationspräparate hatte. 
Ronon (l. c. 23) hat aber in seiner Fig. 3 eine sehr gute Abbildung gegeben von 
zwei isolirten Ependymzellen von P. marinus, welche je vier Härchen besitzen. Es 
lässt sich hiernach wohl annehmen, dass auch die Ependymzellen der übrigen 


Petromyzonten eine gleich große oder doch nicht sehr verschiedene Zahl von 
Flimmerhärchen tragen. 


250 Friedrich Ahlborn, 


äußeren (resp. unteren) Zellen« des Rückenmarks; das andere Mal in 
wechselnder Anzahl in dem oberen lateralen Bereich, etwas unter der 
größten Ausweitung des Hohlraumes: das »obere laterale Gan- 
glion« (LAngErHans). Zwischen beiden Gruppen größerer Zellen lassen 
sich jedoch wesentliche Unterschiede in Zahl und Gestalt der Elemente 
beobachten (wie es auch LanGErHuans gethan hat), wenn man beide 
Gruppen auf den successiven Querschnitten mit einander vergleicht. 
Allgemein lässt sich sagen, dass die Zellen des oberen lateralen Ganglion 
bezüglich der Zahl und Form eine größere Konstanz zeigen, als die ven- 
tralen Zellen (der Unterhörner, LAnGErHAns), welche hierin ziemlich be- 
deutenden Schwankungen unterworfen sind. Nach der Behandlung mit 
Osmiumsäure erscheinen die Zellen der lateralen Gruppe im ganzen 
Verlauf des Ganglion grau gefärbt; dieselbe Farbe besitzen auch die 
ventralen Zellen, doch treten unter ihnen nicht selten solche auf, die 
entschieden dunkler gefärbt sind und die sich dann meist auch noch 
durch ihre bedeutenderen Dimensionen und eine größere Anzahl weithin 
zu verfolgender Fortsätze auszeichnen. 

Im Bereich des Lobus n. vagi zeigt die ventrale Zeligruppe 
keine auffallenden Veränderungen; es sind Zellen von durchschnittlich 
mittlerer Größe, deren Hauptfortsätze in die peripherische Fasersubstanz 
der Medulla hineinragen und z. Th. derart gegen die Bahn der motori- 
schen Vagus-Hypoglossus-Wurzel gebogen sind, dass sie dieselben direkt 
zu produciren scheinen. In den Querschnittsebenen, welche in der Fig. 
auf p. 239 etwa den Maßen 20,41 bis 21,4 1 entsprechen, also in 
nächster Nähe des Chiasma fibrarum Muellerianarum, tritt zum ersten 
Mal in der ventralen Zellgruppe jederseits eine außergewöhnlich große 
Zelle auf, die sich mit Osmium dunkel färbt und zahlreiche, weitver- 
zweigte Ausläufer absendet. LangerHans hat diese Zellen eingehend 
untersucht und folgende Maße ermittelt: ihr Durchmesser beträgt in 
beiden Richtungen 0,1 mm, der Kern überschreitet 0,02 mm, und ihr 
Nucleolus erreicht mit 0,0065 fast die Durchschnittsgröße menschlicher 
Blutkörperchen (0,0075). Ich möchte hierzu nur bemerken, dass ich 
solche riesigen Maße an dieser Stelle höchstens für die eine erwähnte 
Zelle gelten lassen kann, nicht aber für ein ganzes Dutzend, wie LANGER- 
HANS will; die neben der Riesenzelle noch vorhandenen zelligen 
Elemente, — was ungefähr 12—15 sein mögen — erreichen nach 
meinen Präparaten bei Weitem nicht so kolossale Dimensionen, sondern 
erheben sich kaum über die mittlere Größe der übrigen Zellen der ven- 
tralen Gruppe. — Vor diesen kolossalen Zellen erleidet die ventrale 
Gruppe eine so vollständigeReduktion, dass sie in den Transversalebenen 
20,01 bis 18,21 (Fig. p. 239) fast nur noch aus kleinen, unscheinbaren 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. N 951 


Elementen zusammengesetzt ist, die sich von den benachbarten Zellen 
des centralen Grau kaum unterscheiden lassen. Dagegen treten in dem 
Zwischenraume 18,2 bis 16,2 1 (Fig. p. 239) wieder 4—6 Riesenzellen 
auf, welche den oben beschriebenen in keiner Weise nachstehen. Die- 
selben besitzen ebenfalls eine große Anzahl mächtiger Fortsätze, die 
sich in der lateralen Region der faserigen Hirnmasse verzweigen; außer- 
dem kann man aber noch auf Längsschnitten bei einigen der Zellen einen 
nach hinten (caudalwärts) gerichteten mächtigen Fortsatz erkennen, 
welcher einer Mürzer’schen Faser an Form und Größe sehr nahe kommt. 
Ob dieser Fortsatz thatsächlich eine Mürzer’sche Faser ist, oder ob er 
sich nach kurzem Verlauf auflöst, muss ich unentschieden lassen; die 
Wahrscheinlichkeit spricht jedenfalls dafür, dass wir diese großen Zellen 
als Ursprungsganglien einer kleinen Anzahl Mürter’scher Fasern zu be- 
trachten haben, welche an der Kreuzung nicht Theil nehmen. Eine spe- 
cielle, auf diesen Punkt gerichtete Untersuchung wird hierüber ein 
sicheres Urtheil abgeben können (vgl. p. 263 u. f.). — Mit den zuletzt 
besprochenen Riesenzellen ist die ventrale Zellgruppe nach vorn hin als 
abgeschlossen zu betrachten, ihre Stelle wird bis zum Ghiasma tract. ocu- 
lomot. nur noch von kleinen, meist beerenförmigen Zellen eingenommen, 
wie sie sich in der Wand des Aquaeductus und der vorderen Hirnab- 
schnitte in weiter Verbreitung wiederfinden (vgl. p. 253). 

Das obere laterale Ganglion (Langeruans) lässt sich als eine 
eleichförmige Zellgruppe, — die nur geringen, unwesentlichen Schwan- 
kungen unterworfen ist, — bis in die Querschnittsebenen 17,4 1 (Figur 
p-. 239) verfolgen und ist als die Verlängerung jener Zellsäule des 
Rückenmarks anzusehen, aus welcher die sensiblen Spinalnerven ihren 
Ursprung nehmen. Die sehr feinen, aber verhältnismäßig langen Zell- 
fortsätze sind fast horizontal nach außen gerichtet und nehmen einen 
hervorragenden Antheil am Aufbau der sensiblen Vaguswurzeln (vgl. 
p- 258) (Fig. 49 G.X.s.). 

An das obere laterale Ganglion schließt sich nach vorn in dem Ge- 
_ biete der Transversalebenen 17,4 | bis 13,51 (Fig. p. 239) ein neues, 
'mächtiges Ganglion, welches wir als die Ursprungsstätte des größten 
Theils der motorischen Fasern der Trigeminusgruppe anzusehen haben. 
Die bauchige Vorwölbung der Hirnwand, die man vorn in der Fossa 
rhomboidalis erblickt, wird durch dieses motorische Trige- 
minusganglion [G.V.ir. der Figuren) verursacht, dessen Zellen im 
Ganzen ein einheitliches Gepräge zur Schau tragen und sich leicht von 
denen des oberen lateralen Ganglion unterscheiden lassen. Die Anzahl 
der Zellen einer Querebene schwankt im oberen lateralen Ganglion 
zwischen ca. 3—15, im Trigeminusganglion dagegen zwischen 20 und 45. 


252 Friedrich Ahlborn, 


Die Gestalt der Zellen ist hier eine langgestreckt spindelförmige oder 
schmal keilförmige, und es ist der Breitendurchmesser etwa 3 bis 8mal 
im Längendurchmesser enthalten; im oberen lateralen Ganglion stellt 
sich das Verhältnis der Breite der Zellen zur Länge nur wie 1:2 bis k. 
Bezüglich der absoluten Größe der Zellen lässt sich konstatiren, dass die 
Elemente des motorischen Trigeminusganglion die des oberen lateralen 
Ganglion bedeutend überragen ; Osmiumsäure giebt ihnen einen dunkel- 
grauen, bräunlichen Farbenton. Das Gangl. N. V. transv. ist hiernach 
morphologisch und physiologisch von dem oberen lateralen Ganglion zu 
trennen, dieses ist sensibler, jenes motorischer Natur. 

Das Ganglion der transversalen Quintus-Wurzel ist nach vorn hin 
sehr bestimmt abgeschlossen, und wenn man die nach vorwärts darauf 
folgenden Querschnitte durchmustert, so sieht man, dass hier, im Um- 
fang der hinteren Pforte des Aquaeductus Sylvii, das centrale Grau nur 
noch aus kleinen, meist beerenförmigen Zellen besteht. Aber schon bald 
darauf tritt in den Querebenen 13,2 bis 12,9] der Figur p. 239 von 
Neuem etwa in halber Höhe der Aquaeductus-Wand ein kleines, jeder- 
seits aus etwa A—6 Zellen bestehendes Ganglion auf. Diese Zellen sind 
von mittlerer Größe, doch ist je eine darunter von ganz kolossalen Di- 
mensionen, die reichlich so groß ist, wie die übrigen zusammenge- 
nommen, und deren weitläufig verzweigte Fortsätze fast bis an die 
Peripherie der äußeren Markschicht zu verfolgen sind. Osmium verleiht 
diesen Zellen eine von dem umgebenden Gewebe scharf abstechende 
dunkle Farbe. — Fast noch größer als die letzt erwähnten beiden 
Riesenzellen sind endlich vier Paare von Ganglien, welchein den Trans- 
versalebenen der sog. Commissura ansulata oder des Chiasma tract. 
oculomot. auftreten. Zwei Paar dieser Zellen liegen hart über und 
hinter dem Chiasma tract. oculomot. neben der Sohle des Aquaeductus, 
also analog der ventralen Zellgruppe der Oblongata (Fig. 26); die 
anderen Paare sind etwas mehr dorsal gelagert, etwa in der Gegend, 
wo wir in der Oblongata das obere laterale Ganglion fanden. Bezüglich 
der Form und Farbe dieser Zellen und der Ausbreitung der Fortsätze 
gilt dasselbe, was von den zuletzt besprochenen Riesenzellen gesagt ist. 
— Alle diese Elemente sind, obgleich sie in der Wand des Aquaeductus 
liegen, mitsammt dem oculomotorischen Faserzuge und den Kreuzungen 
der sog. Commissura ansulata der Medulla oblongata zuzurechnen, wie 
sich dies aus der Lage der im I. Theil näher bestimmten Hirngrenzen 
mit Nothwendigkeit ergiebt. 

Es erübrigt jetzt noch eine Betrachtung des kleinzelligen Materials 
vom centralen Grau der Oblongata, oder genauer genommen derjenigen 
Bestandtheile des centralen Grau, welche außerhalb der besprochenen 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 353 


Zellgeruppen in der Umgebung der subepithelialen Spongiosa liegen. 
Zunächst seien hier noch einmal kurz die großen mittleren Zellen des 
Rückenmarks erwähnt, welche wir beim Übergang zur Medulla oblongata 
verhältnismäßig zahlreich an ihrem charakteristischen Orte vorgefunden 
hatten. Sobald der Centralkanal in den hinteren Abschnitt des IV. Ven- 
trikels übergegangen ist, werden diese Zellen immer spärlicher, man 
trift sie noch auf einigen Querschnitten vereinzelt an, dann aber ver- 
schwinden sie. Als vordere Grenze ihres Vorkommens kann etwa die 
Mitte des Lobus n. vagi angesehen werden, also die Transversalebene 
25,01 der Fig. p. 239. 

Was nun den großen Rest der kleineren Zellen des centralen 
Grau im Nachhirn betrifft, so sind dieselben in dem Raume nach vorn 
bis in die Querebene 17,4 1 (Fig. p. 239), (welche etwa dem vorderen 
Ende des oberen lateralen Ganglion entspricht,) bezüglich ihrer Ge- 
stalt und Größe sehr mannigfachen Schwankungen unterworfen. 
Zunächst glaube ich, nach den ungleichen Farbentönen, welche 
Osmiumsäure in diesen Zellen erzeugt, zweierlei unterscheiden zu 


können, nämlich solche Zellen, die gelblich bis bräunlich ge- 


färbt sind, und solche, die in einer mehr oder weniger hellen, grauen 
Farbe erscheinen. Die sehr zahlreichen Zellen der ersten Art sind klein, 
von birnförmiger Gestalt, sie besitzen einen großen Kern und stets einen 
von ihrer Spitze ausgehenden und nach außen gerichteten Fortsatz; mit 
der subepithelialen Spongiosa sind sie meist durch feine, unregelmäßige 
Fädchen verbunden. In vorzüglicher Klarheit erschienen diese kleinen 
birnförmigen Zellen im vordersten Theile der Oblongatabasis zwischen 
dem Chiasma des Oculomotorius und der kleinen Gruppe größerer 
Zellen, die sich kurz vor dem vorderen Ende des Gangl. N. V. transv. 
etwa in halber Höhe der Aquaeductuswand findet. Hier sind sie nicht 


mit anders gestalteten Zellen untermengt und selbst in regelmäßige 


Reihen angeordnet, welche schräg zur Seite und nach unten gerichtet 


sind. Die Spitzen der Zellen sind nach außen gewandt, und die feinen 
‚daraus hervorgehenden Fädchen treten in die zwischen den Reihen be- 
findlichen engen Zwischenräume, wo sie sich mit Fortsätzen aus der 
benachbarten Zellreihe zu vereinigen scheinen. Querschnitte (Osmium) 
zeigen daher an dieser Stelle Bilder, als seien die kleinen Zellen wie die 


Beeren einer Traube mit einander verbunden. Die Traubenspindel ist 


_ hier jedoch meist kein einfacher Faden oder ein glattes, gleichsam durch 
die Komposition der Beerenstiele entstandenes feines Bündelchen, son- 


dern sie zeigt die Eigenschaften der peripherischen Neuroglia (oder der 
Subepithelialen Spongiosa), mit welcher sie unmittelbar zusammenhängt; 


‚nur an besonders günstigen Stellen kann man beobachten, dass sich aus 


254 Friedrich Ahlborn, 


den Zellfortsätzen zunächst ein feiner Faden bildet, der dann in ven- 
traler Richtung gegen die Spongiosa zieht und sich in derselben aufzu- 
lösen scheint. Wie nun so die spongiöse Substanz von unten und von 
der Seite zwischen die Zellreihen vordringt, so sieht man in dem oben 
bestimmten Bereich umgekehrt auch einen Theil der kleinen gelblichen 
Zellen nach unten in die Region des Ganglion interpedunculare 
eintauchen und sich zerstreut mehr oder weniger weit von den Reihen- 
zellen entfernen. Die äußersten dieser vorgeschobenen Zellen reichen 
bis an, und einzelne sogar in die hyaline, helle Substanz, in welcher die 
später zu betrachtenden Mrynerr’schen Bündel ein Ende finden. 
Mir sind die vorgeschobenen kleinen Zellen auch bei den kleinen Am- 
mocoeten aufgefallen und zwar an ganz derselben Stelle und in demselben 
Lagenverhältnis zu den Meynert’schen Bündeln wie bei Petromyzon 
(Fig. 44); ihre Übereinstimmung mit den Zellen der centralen Schichten 
war hier, besonders auf Querschnilten, noch deutlicher, als bei den er- 
wachsenen Thieren, und es ist nicht zu bezweifeln, dass die Zellen des 
Ganglion interpedunculare thatsächlich aus dem centralen Bodengrau 
hervorgegangen sind. — In den übrigen Theilen des Nachhirns liegen 
zwischen den bräunlichen Zellen zerstreut und in geringerer Anzahl die 
grauen Zellen der zweiten Art. Es sind dies typische Ganglienzellen, die 
mit feiner Nuancirung des grauen Farbentons in spindelförmiger, keil- 
förmiger und unregelmäßig polyedrischer und zackiger Gestalt auftreten 
und die vielleicht nach diesen ihren verschiedenen Eigenschaften eine 
eben so ungleiche Bedeutung haben. — Als vordere Grenze dieser Zellen 
innerhalb des Nachhirns können wir, wie schon bemerkt, die Transver- 
salebene betrachten, in welcher das obere laterale Ganglion sein Ende 
findet; vor dieser Grenze ist das centrale Grau (neben den früher be- 
sprochenen großen Zellen) fast ausschließlich aus den kleinen, birn- 
föormigen Zellen der ersten Art zusammengesetzt, zwischen denen in der 
Nähe des Ganglion N. V. transvers. nur selten einzelne Zellen der zweiten 
Art vorhanden sind. 

Neben den bisher betrachteten Zellen descentralen Grau enthält 
die Medulla oblongata noch zahlreiche andere zellige Elemente, die jedoch 
zweckmäßiger erst in den folgenden Kapiteln zur Darstellung gelangen. 


Centrale Verbreitung der Nerven und Nervenursprünge. 


I. Trigeminusgruppe. 


Wir haben oben gesehen, dass sich im vordersten Abschnitte des 
Rückenmarks, und zwar im lateralen Theile des Funiculus dorsalis, ein 
Anfangs undeutlicher, dann aber scharf begrenzter, cylindrischer Strang, 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 255 


feiner Fasern gebildet hat. Dieser Strang setzt sich nach vorn in die 
Oblongata kontinuirlich fort und bildet hier den bedeutendsten der Ner- 
venkerne, den Kern der aufsteigenden Trigeminuswurzel 
(N.V.asc. der Figuren). 

Bezüglich der Lage dieses an Osmiumsäure-Präparaten sehr leicht 
zu verfolgenden Kernes kann ich auf die Fig. 8—22 verweisen. Mit der 
beginnenden allmählichen Eröffnung und Ausweitung der Fossa rhom- 
boidalis wird der N. V. asc. mehr und mehr aus seiner dorsalen Lage zur 
Seite geschoben, indem sein Abstand vom oberen Rande der Fossa 
immer größer wird. Hierbei bleibt jedoch sein Lagenverhältnis zum 
centralen Grau ein konstantes, denn der untere Rand liegt immer auf 
gleicher Höhe mit dem oberen lateralen Ganglion, so, dass er gleichsam 
auf den Zellfortsätzen zu ruhen scheint, welche dieses Ganglion lateral- 
wärts absendet. Wenn man nun bedenkt, dass das obere laterale 
Ganglion seiner Lage und seiner anatomischen Bedeutung nach als die 
Fortsetzung derjenigen »kleineren« Zellen (Reissner) des Rücken- 
marks anzusehen ist, welche nach Reıssner’s und ohne Zweifel auch 
Freun’s Beobachtungen den dorsalen Wurzeln der Spinalnerven den 
Ursprung geben, so kann man die Verschiebung des N. V. asc. aus seiner 
ursprünglich rein dorsalen in eine laterale Lage auch dadurch zum Aus- 
druck bringen, dass man sagt, es habe derjenige Theil des Nachhirns, 
welcher die Verlängerung des Funiculus dorsalis (des Rückenmarks) 
darstellt, im Vergleich zu dem letzteren eine mächtige und eigenartige 
Entwicklung erfahren, in welcher er nun statt eines schmalen, medianen 
Streifens (wie im Rückenmark), den ganzen dorsolateralen Abschnitt 
umfasse, der ventralwärts durch den N. V. asc. und das obere laterale 
Ganglion begrenzt würde. Doch wir müssen auf diese für die verglei- 
chende Anatomie sehr bedeutungsvollen Verhältnisse weiter unten zu- 
rückkommen, wo sie uns besonders für die Acusticus-Facialis-Gruppe 
interessiren werden. 

In Form und Zusammensetzung zeigt der N. V. asc. ein 
ziemlich einfaches Verhalten. In seinem hinteren Abschnitte, den ich 
etwa bis zu den Transversalebenen des Chiasma Fibrarum Muelleriana- 
rum rechne, ist der Querschnitt des N. V. asc. ein nahezu kreisförmiger ; 
erenthält nur vereinzelte kleine, meist rundlicheund mit einem schmalen, 
hellen Zellleib versehene Zellen, welche nach vorn hin eine Zunahme ihrer 
Anzahl nicht verkennen lassen ; die Fasern sind größtentheils von feinem 
' Kaliber und nur wenige, unregelmäßig eingestreut, besitzen eine mittlere 
Stärke. Im vorderen Abschnitte erleidet der N. V. asc. in der Nachbar- 
schaft des Acusticuskernes mehrfache Veränderungen. Zunächst er- 


scheint er hier in dorsoventraler Richtung zusammengedrückt, dann 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 47 


256 Friedrich Ahlborn, 


biegt sich der mediale Rand empor und bildet so eine flache Rinne, auf 
welcher der untere Acusticuskern zu ruhen scheint. Dabei ist der ven- 
trale Kontur des N. V. asc. immer scharf ausgezeichnet, während die dor- 
sale Umgrenzung gegen den Acusticuskern weniger bestimmt hervortritt, 
so dass der N. V. asc. von dieser Seite wie geöffnet erscheint. Die stär- 
keren Fasern haben sich jetzt, viel zahlreicher als im hinteren Abschnitte, 
in der medialen Hälfte gesammelt, die feineren in der lateralen; gleich- 
zeitig treten aus dem Bereich des unteren Acusticuskernes einige starke, 
den Mürzer’schen nicht unähnliche Fasern hinzu, welche lateral zwi- 
schen den feinen Fasern entlang ziehen und mit diesen das Gehirn ver- 
lassen. Diese starken Fasern haben sich im hohen Grade interessant 
erwiesen, da sie eine eigenthümliche direkte Verbindung zwischen Tri- 
geminus und Acusticus darbieten ; es ist jedoch zweckmäßiger, sie erst 
weiter unten, im Zusammenhang mit dem Acusticus, eingehender zu 
betrachten (s. p. 268). — In den Transversalebenen, welche zwischen 
dem austretenden Acusticus und Trigeminus liegen, nimmt der N. V.asc. 
‚wieder eine geschlossene, ceylindrische Gestalt an; die starken Fasern wer- 
den feiner und lassen sich auf Querschnitten nicht mehr von den mittel- 
starken unterscheiden, die nun, zu unregelmäßigen Gruppen vereinigt, 
über die ganze Schnittfläche der aufsteigenden Trigeminuswurzel verbrei- 
tet sind. So tritt der N. V. asc. aus dem Gehirn, Anfangs geschlossen, 
dann erfolgt eine Spaltung, und es wendet sich der äußere und ventrale 
Theil der Fasern ventralwärts in das Ganglion Gasseri, während der Rest 
vorwärts zieht und nach Durchbrechung der Schädelwand in einen mehr 
dorsal gelegenen Theil desselben Ganglion eintritt, welches er als Ramus 
ophthalmicus N. V. wieder verlässt. 

Die motorischen Elemente des Trigeminus nehmen im 
Nachhirn ihren Ursprung aus einer transversalen und einer ab- 
steigenden Wurzel. Die transversale Trigeminuswurzel (V.tr. 
der Figuren) ist die stärkere; sie bildet einen breiten, gegen die Austritts- 
stelle konvergirenden Faserzug und nimmt ihren Ursprung in dem oben 
beschriebenen großzelligen Gangl. N. V. transversi (welches in der 
vorderen Verlängerung des oberen lateralen Ganglion liegt und von Lan- 
GERHANS dem letzteren Ganglion zugerechnet wurde). Der Zusammen- 
hang der Wurzelfasern mit den Zellen des Ganglion lässt sich auf bila- 
teralen Längsschnitten leicht und sicher konstatiren, man kann den Zug 
der Fasern von der Austrittsstelle bis ins Ganglion verfolgen und hier 
beobachten, wie sich die einzelnen Fasern mit den Zellen verbinden. — 
Die absteigende Trigeminuswurzel ist ein kleines cylindri- 
sches Faserbündel, welches seitlich in der weißen Substanz des Nach- 
hirns unterhalb des N. V. asc. nach hinten zieht. In der Nähe der Aus- 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 357 


trittsstelle ist das Bündel fest geschlossen, nach hinten zu wird es 
allmählich lockerer, und man kann nicht sagen, wo es seinen Anfang 
nimmt. Die Fasern des Bündels sind von mittlerer Stärke, etwas kräftiger 
als die der transversalen Wurzel; sie gleichen einander vollkommen 
und treten auf Längsschnitten mit großer Schärfe aus dem umgebenden 
feinfaserigen Gewebe der vorderen Oblongatabasis hervor. Auf Längs- 
schnitten, die durch die tieferen Schichten der Hirnbasis geführt sind, 
kann man die einzelnen, nach hinten aus einander weichenden Fasern 
eine große Strecke weit übersehen und bis in die Gegend des Chiasma 
der Mürzzr’schen Fasern verfolgen, wo sie sich gegen die Mediane wen- 
den. Ob sie die Mediane überschreiten, und an welchem Orte das cen- 
trale Ende der Fasern zu suchen ist, vermag ich nicht anzugeben, da 
sie hier sämmtlich die horizontale Ebene meiner Schnitte verlassen und 
in dem Gewirr der kreuzenden Fasern, die sich an dieser Stelle zu- 
sammendrängen, nicht mehr sicher herauszukennen sind. 

An der Austrittsstelle des Nerven vereinigen sich die Fasern der 
absteigenden Trigeminuswurzel mit denen der transversalen, 
indem sie sich lateral an diese anschließen; beide zusammen bilden so 
außerhalb des Gehirns einen einzigen breiten Stamm, der als motorische 
Trigeminuswurzel aus dem Schädel tritt und in das Gangl. Gasseri eingeht. 

 Denselben Ursprung wie die transversale Trigeminusbahn hat der 
Nervusabducens, den man aus diesem Grunde auch als einen be- 
sonderen, zu den Augenmuskeln gehenden Zweig des Trigeminus an- 
sehen könnte. Dieser Nerv entsteht als ein feiner, gesonderter Faserzug 
aus einer kleinen Anzahl von Zellen, welche das vordere Ende des Gangl. 
N. V. transv. bilden und sich durchaus als ein Theil dieses Ganglion prä- 
sentiren, da sie sich in keiner Weise von den übrigen Zellen desselben 
unterscheiden. Trotz der engen Verbindung dieser Zellen mit dem Tri- 
geminusursprung ist der VI. Hirnnerv selbst in seinem ganzen Verlaufe 
selbständig und ohne weitere Verknüpfung mit dem Trigeminus und dem 
Ganglion Gasseri. Im Gehirn läuft er parallel mit der transversalen 
‚Trigeminuswurzel und tritt in geringem Abstande vor derselben in die 
Schädelhöhle. 


I. Vagus-Hypoglossus-Gruppe. 


Die motorischen Wurzeln des Hypoglossus und Vagus, deren 
Austrittsstellen in der Figur p. 239 genauer bezeichnet sind, zeigen in 
ihrem centralen Verlauf dieselben Verhältnisse, wie die ventralen 
Wurzeln der Spinalnerven. Ihre ziemlich starken Fasern fahren beim 
Eintritt in das Gehirn pinselförmig aus einander und wenden sich, 
theils nach vorn, theils nach hinten geneigt gegen die großen ventralen 

17* 


258 Friedrich Ahlborn, 


Zellen des centralen Grau, welche ihrerseits zahlreiche Fortsätze der 
Nervenwurzel entgegensenden. Ich zweifle nicht, dass die großen ven- 
tralen Zellen, die ja den großen äußeren Zellen des Rückenmarks ent- 
sprechen, als die Ursprungsganglien dieser Wurzeln anzusehen sind, 
doch bemerke ich auch hier, dass ich den Austritt eines Zellfortsatzes 
aus dem Hirn in die Nervenwurzel nicht mit absoluter Sicherheit beob- 
achtet habe. 

Die vier hinteren sensiblen Vaguswurzeln treten in 
den Querebenen des CGhiasma der Mürer’schen Fasern zur Seite und 
unterhalb des N. V. asc. aus dem Gehirn (Figur p. 239). Ihre Fasern 
sind überaus fein, und wenn man sie im Gehirn verfolgen will, so 
muss man sich begnügen, sie in ihrer Gesammtheit zu betrachten, da 
es unmöglich ist, eine einzelne Faser mit einiger Sicherheit über eine 
größere Strecke zu verfolgen. Dann sieht man jede der Wurzeln als 
einen schmalen, lockeren und undeutlich umgrenzten Faserzug, welcher 
von der Austrittsstelle ab dicht unter dem N. V. asc. nach innen ver- 
läuft, um sich auf dem kürzesten Wege mit dem oberen lateralen 
Ganglion (Fig. A9-G.X.s) zu verbinden. Die aus diesem Ganglion 
hervorgehenden Zellfortsätze kann man ziemlich weit nach der Seite in 
Kontinuität beobachten, doch muss es unentschieden bleiben, wie sie 
mit den feinen Nervenfasern verknüpft sind. — Wenn oben die Über- 
einstimmung der motorischen Vagus-Hypoglossus-Wurzeln mit den ven- 
tralen Wurzeln der Spinalnerven hervorgehoben wurde, so kann auch 
von den hinteren sensiblen Vaguswurzeln gesagt werden, dass sie in 
jeder Beziehung den Charakter der sensiblen Spinalnerven bewahrt 
haben. Dies tritt besonders deutlich hervor, wenn man sie mit den 
dorsalen Wurzeln der vordersten Spinalnerven vergleicht und dabei 
das Lagenverhältnis aller dieser Theile zum N. V. asc. berücksichtigt. 
Wie die sensiblen Spinalnerven, so liegen auch diese Vaguswurzeln an 
der äußeren, lateralen Grenze des Funiculus dorsalis, nach außen vom 


N. V. asc., und das obere laterale Ganglion, aus dem sie hervorgehen, 


ist das Analogon jener Zellen, welche im Rückenmark die dorsalen 
Nervenwurzeln entstehen lassen. 

Eine so weit gehende topographische Übereinstimmung mit den 
Spinalnerven ist nun nicht mehr vorhanden bei den vier vorderen 
sensiblen Vaguswurzeln, welche eine Verbindung mit dem 
Acusticus darzustellen scheinen. Dieselben entstehen aus dem dorsal 
vom N. V. asc. gelegenen Ursprungsgebiete der Acusticus-Facialis- 
Gruppe. Sie liegen also noch mehr dorsal, als die hinteren sensiblen Vagus- 
wurzeln, und, wenn man will, mehr dorsal als die sensiblen Wurzeln 
der Spinalnerven. Man könnte vielleicht schon nach diesem rein 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten, 259 


äußerlichen Lagenverhältnis vermuthen, dass die vorderen sensiblen 
Wurzeln des Vagus eine höhere physiologische Bedeutung haben, als 
die hinteren und als die sensiblen Spinalnerven, wenn man hierfür 
nicht in der engen Verknüpfung dieser Wurzeln mit dem entstehenden 
Gehörnerven bessere und weniger trügliche Gründe zur Verfügung 
hätte. Jedenfalls kann man nach dem anatomischen Verhalten an- 
nehmen, dass die physiologischen Eigenschaften, in denen sich der 
Nervus vagus von den Spinalnerven unterscheidet, in erster Linie 
auf diese vorderen sensiblen Wurzelelemente zurückzuführen sein 
werden. 

In der Schädelkapsel finde ich die vorderen sensiblen Vaguswur- 
zeln zu vier kleinen Bündeln vereinigt, welche unter einander ziemlich 
eng zusammenschließen und mit den hinteren Wurzeln bald einen 
scheinbar einheitlichen Stamm bilden. An der Stelle, wo diese Bündel- 
chen in das Gehirn eintreten, reichen zwei derselben etwas höher hin- 
auf und weiter nach vorn, als die beiden anderen, doch sind diese 
Abstände, die man besonders auf Querschnitten beobachten kann, so 
gering, dass man füglich alle vier Bündelchen unter der Bezeichnung 
einer Acusticus-Vagus-Wurzel zusammenfassen könnte. An der 
Eintrittsstelle wenden sich die Fasern kurz nach innen und gelangen so 
in das Ursprungsgebiet des Acusticus. Hier werden die Grenzen der 
Bündelchen sehr bald verwischt, man erkennt nur noch, dass eine 
Gruppe von Fasern dicht über dem N. V. asc., die andere etwas mehr 
dorsal verläuft. Alle Fasern dringen, indem sie wenig nach vorn und 
oben geneigt sind, gegen die Hirnhöhle vor und lassen sich auf bilate- 
ralen Längsschnitten leicht bis in die innere Hälfte der Ventrikel- 
wand verfolgen, wo sie in einem Gewirr von Fasern und Zellen des 
Acusticusursprunges verschwinden. An einzelnen Präparaten glaube 
ich den unmittelbaren Zusammenhang der Fasern mit kleinen kurz 
spindelförmigen Ganglienzellen bestimmt beobachten zu können und 
halte es für sehr wahrscheinlich, dass auch die übrigen Fasern mit 
ähnlichen Zellen in Verbindung treten, die hier in größerer Anzahl 
vorhanden sind. Ich bin jedoch der Meinung, dass hier allein Isola- 
tionspräparate eine absolut sichere Entscheidung bringen können, da 
in diesem Falle die Schnittpräparate leicht eine Kontinuität zwischen 
Zellen und Fasern vorspiegeln können, wo in Wirklichkeit nur ein Kon- 
takt vorliegt. 


I. Acusticus-Facialis-Gruppe. 


Die Nerven der Acusticus-Facialis-Gruppe entstehen, wie oben 
bemerkt wurde, in dem dorsalen Theile des Lobus acusticus, der 


260 Friedrich Ahlborn, 


über der aufsteigenden Quintuswurzel liegt, und den wir als eine 
typische Hirnbildung bezeichnet haben im Gegensatz zu den mehr ven- 
tral gelegenen Theilen der Oblongata, deren Bau im Wesentlichen 
auf den Typus des Rückenmarks zurückzuführen ist. Diese Unter- 
schiede treten hervor, wenn man das Ursprungsgebiet des Acusticus 
nach rückwärts verfolgt und mit demjenigen Theile des Rückenmarks 
vergleicht, der ihm der Lage nach entspricht, nämlich mit dem me- 
dialen Theile des Funiculus dorsalis, der nach innen von dem ent- 
stehenden N. V. asc. und über den inneren großen Zellen Reıssner’s 
liegt. Hier im Rückenmark haben wir einen schmalen, gleichförmi- 
gen Faserstreifen, der an der Bildung der sensiblen Spinalnerven 
keinen absehbaren Antheil nimmt und von dem wir überhaupt nicht 
viel mehr aussagen können, als dass er existirt; dort ist es ein viel- 
fach zusammengesetzter Hirntheil, in welchem die Elemente aus den 
verschiedensten Regionen des Centralorgans zusammentreffen, um sich 
an der Bildung eines der drei höheren Sinnesnerven, des acustischen, 
zu betheiligen, in welchem ferner die interessantesten und vielleicht 
eigenartigsten Wurzeln des Vagus entstehen, und in welchem endlich 
noch der Nervus facialis seinen Ursprung nimmt. 

Hiermit ist aber erwiesen, dass die wichtigsten Punkte, in denen 
sich die Medulla oblongata vom Rückenmark unterscheidet, bei Petro- 
myzon in dem Ursprungsgebiet des Acusticus vereinigt sind, welches 
ich aus diesem Grunde eine typische Hirnbildung genannt habe. 
Niemals wird es, nach meiner Ansicht, ohne willkürlichen Zwang ge- 
lingen, diesen Hirntheil und was aus ihm hervorgeht auf ein ein- 
faches Rückenmarksschema zurückzuführen, und man wird sich end- 
lich entschließen müssen, so unbequem es auch sein mag, von der 
Anwendung des Berr’schen Gesetzes auf die hier in Frage kommenden 
Nerven abzusehen. 

Man kann im Ursprungsgebiet der Acusticus-Facialis-Gruppe drei 
mehr oder weniger deutlich getrennte oder in einander übergehende 
Nervenkerne unterscheiden, von denen der obere am meisten gesondert 
erscheint und als Facialiskern zu bezeichnen ist, während die beiden 
unteren weniger bestimmt abgegrenzt sind und die beiden Wurzeln des 
Gehörnerven aus sich hervorgehen lassen. — Das hintere Ende der 
beiden Acusticuskerne liegt in den Querschnittsebenen der Kreuzung der 
Mürter’schen Fasern. Hier sieht man die beiden Kerne über dem N. V. 
asc. und dicht unter der äußeren Oberfläche deutlich von einander ge- 


trennt und von der umgebenden Hirnmasse durch eine peripherische 


Schicht kleiner spindelförmiger oder keulenförmiger, mit Osmiumsäure 
hell gefärbter Zellen bestimmt abgegrenzt. Der obere Kern ist größer als 


LS 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 361 


der untere und von platt elliptischem Querschnitt; der untere hat da- 
gegen eine mehr kreisförmige Querschnittsfläche. Im Innern besitzen 
beide in einer engmaschigen spongiösen Grundsubstanz zahlreiche kleine 
Zellen eingelagert, zwischen denen man bald die Querschnitte ungleich 
starker Faserelemente wahrnimmt. Der untere Kern ist Anfangs fast ein 
Drittel so stark als der N. V. asc., dem er in seiner ganzen Ausdehnung 
aufgelagert ist. Beide berühren sich dabei so enge, dass man stellen- 
weis eine bestimmte Grenze zwischen ihnen nicht mehr erkennen kann, 
wie es besonders an der Stelle der Fallist, wo die Acusticus-Vagus-Wurzeln 
das Gehirn verlassen. Der obere Acusticuskern nimmt nach vorn rasch 
an Größe zu und rückt dabei aus seiner lateralen Lage etwas mehr nach 
innen und oben. Gleichzeitig wird seine Anfangs so bestimmte äußere 
Umgrenzung undeutlicher, und die Grenze gegen den unteren Kern wird 
fast gänzlich verwischt, so dass man nur noch annäherungsweise angeben 
kann, wie weit man den oberen, und wie weit den unteren Kern rechnen 
will. In den Querebenen des Nervenaustritts hebt sich der obere Acu- 
sticuskern wieder deutlicher hervor, er besitzt hier einen kreisförmigen 
Querschnitt und ist wohl so groß, wie die aufsteigende Trigeminus- 
wurzel. Nach vorn nimmt er an Durchmesser ab, die Zellen werden 
spärlicher, und endlich bleibt nichts übrig, als ein dunkel gefärbter Zug 
feiner undeutlicher Fasern, welcher nach oben und vorn zieht und in 
dem hinteren Rande des Cerebellum commissurartig mit seinem Gegen- 
stück verbunden ist. Auch der untere Kern erhält noch einmal eine 
wenn auch schwankende Umgrenzung, indem sich die kleinen Zellen 
wiederum in eine peripherische Schicht anordnen; dann aber ver- 
schwindet der Kern, und an seiner Stelle liegt nur noch eine Gruppe 
starker Fasern, welche von den großen bipolaren Zellen des von LAngEr- 
Hans als Tractus oculomotorius beschriebenen Faserzuges nach rück wärts 
in den Acusticus gesandt werden. 


In dem so begrenzten Raume entstehen die beiden über einander 
liegenden, breiten Wurzeln des Acusticus aus einer Reihe sehr ver- 
_ schiedener Komponenten. Zunächst treten uns hier in weitester Ver- 
breitung kleine hellgefärbteGanglienzellen entgegen, die aus dem 
dorsaien Bereich des centralen Grau in das Ursprungsgebiet vorgedrungen 
zu sein scheinen und nach außen hin an Zahl abnehmen. Es sind diese 
Zellen z. Th. von derselben Art wie diejenigen, welche ich im Zu- 
sammenhang mit den Acusticus-Vagus-Wurzeln beobachtet zu haben 
glaube, und ich halte es nach der weiten Verbreitung dieser Zellen (im 
Ursprungsgebiet) nicht für unwahrscheinlich, dass sie in einer nahen 
Beziehung zum Acusticus stehen oder sich auch direkt am Aufbau des 


262 ah Friedrich Ahlborn, 


Nerven betheiligen. Einen unmittelbaren Zusammenhang dieser Zellen 
mit Acusticusfasern habe ich nicht beobachtet. 

Viel bestimmter kann ich über eine andere Art von Zellen berich- 
ten, welche sich hinter der Austrittsstelle des Nerven in beiden Kernen 
verbreiten und durch ihr Auftreten das Verschwinden der anfänglich 
zwischen beiden vorhandenen Grenze herbeiführen. Es sind dies jene 
Zellen, die zuerst LangernHans als die Zellen der MüLLer'’schen 
Fasern bezeichnete, nachdem er erkannt hatte, dass die mächtigen 
Fasern des Rückenmarks nichts Anderes sind als Fortsätze dieser 
Zellen. 

Man kann unter den Mürer’schen Fasern in der Medulla oblon- 
gata drei verschiedene Gruppen unterscheiden: 4) dielateralen un- 
gekreuzten Fasern, 2) die medialen gekreuzten und 3) die 
medialen ungekreuzten Fasern (Fig. 49). — Die lateralen 
Fasern kommen aus den Basaltheilen des Funiculus lateralis des Rücken- 
marks; sie sind begleitet von einer größeren Anzahl feinerer und 
feinster Fasern, die z. Th. in der Region des Hypoglossus die Mediane 
überschritten haben, und ziehen so, ohne dass sie selbst eine Kreuzung 
erfahren hätten, in schlankem Bogen nach vorn, um in den Querschnitts- 
ebenen, in denen die Kreuzung der medialen MüLLer’schen Fasern statt- 
findet, und weiter nach vorn bis zum Austritt des Acusticus in den 
unteren Acusticuskern einzudringen. Dies vollzieht sich in der Weise, 
dass sie den N. V. asc. schräg von unten innen nach oben außen durch- 
brechen und sich nun mit dunkel gefärbten, schmal spindelförmigen 
und meist in sich gekrümmten Zellen vereinigen, die je nach der Stärke 
der einzelnen Fasern eine verschiedene Größe besitzen. Die Form dieser 
Zellen stimmt mit derjenigen überein, welche LanGErHnans von den 
Zellen der gekreuzten MüLLer’schen Fasern dargestellt hat; oft überragt 
der Querdurchmesser der Zelle nur wenig den der Faser, von welcher 
sie gleichsam nur einen bevorzugten und mit einem Kern versehenen 
Abschnitt darstellt, in anderen Fällen ist sie wohl fünfmal so breit als 
die Faser, die aus ihrem allmählich verschmälerten hinteren Ende her- 
vorgeht. Die in vielen Fällen vorhandene Krümmung der Zellen kommt 
dadurch zu Stande, dass sich der hintere Pol der Zelle, indem er der 
Richtung der zugehörigen Faser folgt, nach unten wendet, während der 
vordere Pol gerade nach vorn weist und der Austrittsstelle des Acusticus 
zu gerichtet ist. Aus dem vorderen Ende dieser Zellen geht ein einziger 
Fortsatz hervor, der wenig feiner ist als die Faser der Zelle, und der mit 
der unteren Acusticuswurzel das Gehirn verlässt. Dieses Verhältnis 
lässt sich auf Schnitten besonders für die stärkeren Fortsätze mit un- 
zweifelhafter Sicherheit konstatiren, und es ist kaum denkbar, dass es 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 263 


nicht auch für die feineren und darum schwieriger zu verfolgenden 
Fasern gelten sollte, die sich doch sonst genau so wie jene verhalten. 
Man kann daher wohl alle die Elemente, die mit der lateralen Gruppe 
der MüLzer’schen Fasern in den Acusticuskern eintreten, als direkte 
Komponenten der unteren Acusticuswurzel betrachten. — Die me- 
dialen MürLzer’schen Fasern sind dieselben, welche wir im 
Rückenmark im Funiculus ventralis angetroffen haben. Sie behalten 
zunächst in der hinteren Oblongata dieselbe Lage wie im Rückenmark 
und sind unter einander — von der ungleichen Stärke abgesehen — 
nicht wesentlich verschieden. Etwa in den Querebenen 20,0 1 (Figur 
p- 239) tritt jedoch ein ungleiches Verhalten der Fasern her vor, indem 
der größte Theil derselben von jeder Seite her unter steilem Winkel 
gegen die Mediane abschwenkt und so das vielgenannte Chiasma der 
MüLter’schen Fasern erzeugt, während der Rest der Fasern ohne zu 
kreuzen weiter zieht. Hiernach unterscheiden wir die medialen ge- 
kreuzten und die medialen ungekreuzten MürLrer’schen 
Fasern. — Die ersteren wenden sich nach vollzogener Kreuzung 
(Fig. 49) steil nach oben und vorn, umfassen so die Zelllagen des cen- 
tralen Grau von der Seite und treten durch den Zwischenraum, welcher 
dasselbe von dem N. V. asc. trennt, in das Ursprungsgebiet des Acusti- 
cus; einige durchbrechen auch den inneren Rand desN. V.asc., sobald 
sie sich etwas zu weit vom centralen Grau entfernt haben, während 
andere wieder um so enger der centralen Zellmasse angeschmiegt sind. 
Den Mürrer’schen Fasern folgen auf diesem Wege zahlreiche andere, 
ebenfalls gekreuzte Fasern, die man wegen ihrer Feinheit nicht mehr als 
Mürter’'sche bezeichnen kann, die sich aber sonst gerade so verhalten 
wie diese. Alle diese Fasern treten nun in den Acusticuskernen mit 
Zellen in Verbindung, die sich in jeder Beziehung den Zellen der 
lateralen Mürıer’schen Fasern gleich verhalten. Jede dieser Zellen sendet 
nach vorn einen einzigen Fortsatz, der als acustische Faser das Hirn ver- 
lässt und zwar, wie es hier scheint, gewöhnlich durch die obere Wurzel 
‚des Nerven. LangerHans hat zuerst den Zusammenhang der gekreuzten 
Mürzer’schen Fasern mit den erwähnten Zellen nachgewiesen und die 
peripherische Natur der nach vorn gerichteten Fortsätze dieser Zellen 
durch den Nachweis des Neurilem festgestellt. Den Eintritt des peri- 
pherischen Fortsatzes in die Acusticuswurzel hatte er aber noch nicht 
beobachtet. 

Die medialen ungekreuzten Mürter'schen Fasern stehen 
wahrscheinlich in keinem Zusammenhang mit dem Acusticus. Wenn 
sie sich thatsächlich mit jenen kolossalen multipolaren Ganglienzellen 
verbinden, die sich in der ventralen Zellgruppe vor dem Chiasma der 


264 | Friedrich Ahlborn, 


Müuter’schen Fasern vorfinden (s. p. 251), so besitze ich in meinen Präpa- 
raten keinen Anhalt für die Annahme, dass irgend einer der zahlreichen 
Fortsätze dieser Zellen peripherisch würde und etwa als Acusticusfaser das 
Hirn verließe. Dies gilt besonders für diejenigen der Zellen, deren Zu- 
sammenhang mit Mürzer’schen Fasern die größte Wahrscheinlichkeit für 
sich hat, nämlich für die am meisten ventral und hinten gelegenen Zellen 
dieser Gruppe. — Ganz anders verhält es sich aber mit den mehr dor- 
sal und vorn gelegenen Zellen dieser Art, von denen es mir weniger 
wahrscheinlich ist, dass sie die Ganglien einzelner Längsfasern dar- 
stellen. Unter diesen fällt mir besonders eine auf, die sich vor den 
übrigen durch ihre Größe auszeichnet und nach vorn und oben den Ab- 
schluss dieser Zellgruppe bildet. Sie ist dem Ganglion der transversalen 
Trigeminushbahn sehr genähert, ohne jedoch in dasselbe einzutreten oder 
seinen Zellen in Größe und Form irgend wie ähnlich zu sein. Auf hori- 
zontalen Längsschnitten von P. Planeri, welche das Trigeminusganglion 
schräg von vorn oben nach hinten unten durchschnitten haben, erscheint 
diese Zelle als vorderste ihrer Gruppe gleich hinter dem Ganglion (V.tr.); 
sie ist hier, von oben betrachtet, von schmaler, keulenförmiger Gestalt 
und lässt aus ihrer zur Seite gerichteten Spitze einen langen Fortsatz 
hervorgehen, welcher, indem er sich allmählich verfeinert, geradeswegs 
der Austrittsstelle des Acusticus zuzieht und erst unmittelbar vor der 
äußeren Hirngrenze zwischen den zahlreich sich zusammendrängenden 
Acusticusfasern unkenntlich wird. Ich war, als ich diese Beobachtung 
gemacht hatte, von vorn herein geneigt, dieser Zelle die Bedeutung einer 
Acusticus-Ursprungszelle zuzuschreiben, allein ich hatte doch keinen 
absolut sicheren Beweis dafür, da ich den direkten Austritt des Fort- 
satzes als Acusticusfaser nicht gesehen hatte; und wenn ich die große 
habituelle Ähnlichkeit dieser Zelle mit den übrigen Zellen ihrer Gruppe 
in Erwägung zog, von denen ich mit großer Bestimmtheit wusste, dass 
sie keine Acusticusganglien sind (denn sie besitzen zwar mächtige 
seitliche Fortsätze, die sich ebenfalls fast bis zur Peripherie des Hirns 
verfolgen lassen, ohne jedoch mit Theilen eines Nervenursprunges in 
Berührung zu kommen), so drängte sich mir die Vermuthung auf, dass 
auch der scheinbare Acusticus-Fortsatz jener einen Zelle vielleicht nur 
zufällig in die Acusticuswurzel eintauche, ohne einen integrirenden Be- 
standtheil derselben zu bilden und ohne das Gehirn zu verlassen. Eine 
bestimmte Entscheidung hierüber konnte ich mit Hilfe der mir zur Ver- 
fügung stehenden Objekte nicht herbeiführen. 

Neuerdings hat nun Ronon (l.c. 23) bei Ammocoetes eine sehr 
interessante Beobachtung gemacht, welche ich mit dem in Rede stehen- 
den Zellenpaare in Verbindung bringen zu müssen glaube. Ronon findet 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 2365 


bei dieser Larvenform in den Seitentheilen des Bodengrau einzelne große 
Ganglienzellen, die je einen starken und nach außen hin allmählich ver- 
schmälerten Fortsatz in die Acusticuswurzel senden. Den Fortsatz hat 
Ronon wiederholt in continuo bis außerhalb der Oblongata verfolgt und 
beobachtet, wie derselbe sich mit Nervenmark und Neurilem umgiebt 
und so die peripherische Natur einer Acusticusfaser annimmt. — An der 
Richtigkeit dieser Beobachtungen ist nach Text und Zeichnung gar nicht 
zu zweifeln, und es fragt sich jetzt nur, mit welchen Zellen des erwach- 
senen Petromyzontenhirns die Ronon’schen Acusticuszellen des Ammo- 
coetes identisch sind. Ronon selbst hält sie für gleichbedeutend mit den 
Ganglienzellen der oberen seitlichen Gruppe, von denen LAnGERHANS 
sagt, dass sie in der Nähe des Acusticusaustritts eine Zunahme erfahren 
hätten. In der That kann man den Zellen mit Rücksicht auf ihre Lage 
(vgl. Fig. 1 von Ronon) kaum eine andere Deutung geben; allein wir 
haben weiter oben gesehen, dass das obere laterale Ganglion LAnGEr- 
HANS’, So weit es in der vorderen Oblongata und im Bereich des Acusticus 
eine wesentliche Vergrößerung erfahren hat, nichts Anderes ist, als das 
Ursprungsganglion der motorischen, transversalen Trigeminusbahn; als 
solches steht es aber auf keinen Fall in irgend einer engeren Verbin- 
dung mit dem Gehörnerven und ist sicherlich von der Theilnahme am 
Aufbau dieses Nerven vollständig ausgeschlossen. Es können somit auch 
die Ronon’schen Acusticuszellen nicht mit dem bezeichneten vorderen 
Theile des oberen lateralen Ganglion LAnGerHans’ verglichen werden. 
Eben so wenig ist es gestattet, sie dem hinteren Abschnitte des oberen 
lateralen Ganglion einreihen zu wollen, aus welchem die vier hinteren 
sensiblen Vaguswurzeln ihren Ursprung nehmen, denn die fraglichen 
Zellen liegen nicht mehr in den Querschnittsebenen, welche diesen hin- 
teren Abschnitt treffen, sondern nach Ronon’s Fig. 1 auf gleicher Höhe 
mit dem Acusticusaustritt, also da, wo bei den erwachsenen Petromy- 
zonten das obere laterale Ganglion bereits mächtig und als Ganglion 
- der motorischen, transversalen Trigeminusbahn entwickelt ist. 

Wenn somit die Ronon’schen Acusticuszellen nicht mit den Zellen 
des oberen lateralen Ganglion Langernans’ verglichen werden können, so 
glaube ich um so bestimmter ihre morphologische Übereinstimmung mit 
den von mir zuletzt beschriebenen großen Ganglienzellen betonen zu 
müssen, welche dem oberen lateralen Ganglion oder dem Ganglion N. V. 
transv. so sehr benachbart sind, und welche mit der Gruppe der von 
LANGERHANS an dieser Stelle erwähnten »kolossalen Zellen« zu- 
sammenfallen. Thatsächlich sind auch die von Ronon bei Ammocoetes 
gefundenen Zellen »kolossale Ganglienzellen«, welche die Dimensionen 
der Zellen des oberen lateralen Ganglion bei Weitem überschreiten, da- 


266 Friedrich Ahlborn, 


gegen aber in den meisten Punkten mit den oben beschriebenen großen 
Ganglienzellen übereinstimmen, bis auf den Austritt des Fortsatzes in 
die peripherische Acusticuswurzel, den ich, wie bemerkt, bei Petromy- 
zon nicht bestimmt gesehen habe. Da nun die Ronon’schen Zellen auch 
mit keinen anderen Zellen der Oblongata von Petromyzon nur annähernd 
so viele gemeinschaftliche Merkmale aufweisen, als mit den in Rede 
stehenden großen Zellen, so ist der Schluss berechtigt, dass beide 
identisch sind, und dass auch bei Petromyzon ein Austritt der Zellfort- 
sätze mit der Acusticuswurzel stattfinden wird. Die Bestätigung dieses 
Schlusses muss ich späteren Untersuchungen überlassen, denen es viel- 
leicht auch gelingen wird, den Zusammenhang dieser Zellen mit den 
medialen ungekreuzten Mürter’schen Fasern nachzuweisen, die viel- 
leicht gerade so wie die übrigen Mürtzer’schen Fasern mit dem Acusti- 
cus in enger Verbindung stehen. 

Acusticus-Haubenbahn. Als ein neues und sehr merk- 
würdiges Ursprungsglied des Acusticus ist jetzt ein mächtiger Faserzug 
zu betrachten, der, im Gegensatz zu den bisher besprochenen Elemen- 
ten, von vorn her in das Ausgangsgebiet des Nerven eintritt, und 
welcher die rückläufige Verlängerung der von Langeruans als Trac- 
tus oculomotorius bezeichneten Fasern darstellt. Man findet in 
der vorderen Medulla oblongata dicht über und hinter der Austritts- 
stelle des Trigeminus, doch ohne irgend welche Beziehung zu diesem 
Nerven, eine Gruppe von Ganglienzellen, welche in ihrem anatomi- 
schen Verhalten vollständig mit den Zellen der großen Mürrrr'schen 
Fasern übereinstimmen. Die nach vorn gerichteten, mächtigen Fort- 
sätze dieser Zellen wenden sich gegen die Hirnbasis und die Kreu- 
zung des Oculomotorius, LAnGERHANS gab ihnen daher den besonderen 
Namen des Tractus oculomotorius. Aber diese Zellen besitzen auch 
noch — und das hat Langeruans nicht erwähnt — einen nach hin- 
ten gerichteten Fortsatz, der sich gerade so verhält, wie die peri- 
pherischen Fortsätze der Zellen der Mürzer’schen Fasern. Der Fortsatz 
ist von geringerer Stärke als der nach vorn gehende (und stimmt also 
auch hierin mit den eben genannten peripherischen Fortsätzen überein), 
aber er hat trotzdem noch eine so bedeutende Mächtigkeit, dass man ihn 
in seinem weiteren Verlaufe mit der größten Sicherheit verfolgen und 
von der umgebenden Hirnsubstanz unterscheiden kann. Auf allen kon- 
tinuirlichen Serien von Quer- oder Längsschnitten sieht man, dass diese 
Fortsätze das Gehirn mit der unteren Acusticuswurzel verlassen und als 
vorderster Theil derselben in das Ganglion Nervi acustici der Ohrkapsel 
eingehen. Dasselbe Verhalten darf mit Bestimmtheit von einer größeren 
Anzahl feinerer und weniger leicht zu verfolgender Fasern angenommen 


Untersuchungen üher das Gehirn der Petromyzonten. 367 


werden, welche die großen beständig umgeben und sonst alle Schick- 
sale derselben theilen. 

So leicht es ist, über alle diese peripherischen Fortsätze zu urtheilen, 
so schwer ist es, über die zur Haubenregion ziehenden Fasern des Trac- 
tus oculomotorius LAngErHAns’ abschließende Angaben zu machen. Die 
Fasern ziehen von ihren großen Zellen aus ziemlich steil nach unten und 
vorn gegen die Mediane, und bilden, indem sie dieselbe überschreiten, 
unterhalb des Chiasma Oculomotorii — oder in den tieferen Schichten 
der Haubenkreuzung (sog. Commissura annulata) — eine mächtige Kreu- 
zung, die man eben so leicht beobachten kann, wie etwa die Kreuzung 
der Mürzer’'schen Fasern. Sobald aber diese Kreuzung vollendet ist, 
beginnen die Schwierigkeiten. LAnGErHANs wird ziemlich rasch damit 
fertig: da sie in weiter vorn gelegenen Querschnitten nicht mehr zu 
sehen sind, so müssen die starken Fasern, ihrer anfänglichen Richtung 
folgend, mit dem Oculomotorius ausgetreten sein, und es bleibt nur 
noch fraglich, ob sie sich vielleicht vorher noch mit Zellen, die sich in 
der Nähe des Nerven finden, verbunden haben. — Meine eigenen Be- 
obachtungen haben aber das Folgende ergeben: Nach vollzogener Kreu- 
zung löst sich der bis dahin geschlossene Faserzug auf, indem die ein- 
zelnen Fasern theils nach vorn, theils nach oben gewendet aus einander 
fahren. Gleichzeitig erfahren die großen Fasern eine Theilung, d. h. es 
entstehen aus einer großen Faser durch Dichotomie zwei schwächere, 
divergirende Faserarme, die sich an ihrem gemeinschaftlichen Ausgangs- 
punkte entweder wie die Arme einer Stimmgabel vereinigen, oder durch 
allmähliche Annäherung unter sehr spitzem Winkel in die Hauptfaser 
übergehen. Je weiter sich die Theilfasern von ihrem Anfangspunkte 
entfernen, um so feiner werden sie, und so kommt es, dass man sie auf 
Querschnitten so schnell aus dem Auge verliert. Bilaterale Längsschnitie 
geben auch hier die beste Auskunft; ich habe darauf mehrfach beob- 
achtet, dass die hintere oder äußere Theilfaser nach der Seite ausbog 
und bis dicht unter die Austrittsstelle des Oculomotorius zu verfolgen 
war, während die innere Theilfaser nach vorn verlief und fast bis in 
die Seitenwand des III. Ventrikels hineinragte. Weiter habe ich nichts 
Bestimmtes ermitteln können; ich muss daher auch die von LANGERHANS 
aufgeworfene Frage unbeantwortet lassen, ob sich die Fasern mit den 
kleinen, neben dem austretenden Nerven gelegenen Zellen verbinden. 
Ob ferner ein Theil der Faserarme ihatsächlich in Oculomotoriusfasern 
übergeht, kann ich ebenfalls nicht entscheiden, da ich den kontinuir- 
lichen Austritt einer dieser Fasern nicht gesehen habe; doch muss ich 
hervorheben, dass mir der direkte Zusammenhang einzelner Fasern mit 
dem Nerven nicht sehr unwahrscheinlich ist, zumal ich bei P. fluviatilis 


268 Friedrich Ahlborn, 


beobachtet habe, wie eine Theilfaser in den kompakten Faserzug des 
Nerven eindrang und bis zur Hirngrenze darin zu verfolgen war. 

Über das endliche Schicksal der zahlreichen feineren Fasern des 
Tractus habe ich nichts Bestimmtes ermitteln können, da dieselben nach 
vollzogener Keuzung nur schwer von den zahlreichen anderen hier vor- 
handenen Fasern zu unterscheiden sind. — Im Ganzen betrachtet scheint 
die besprochene mächtige Acusticus-Haubenbahn eine zweifache 
Bedeutung zu haben, indem sie das eine Mal — wie es in der Bezeich- 
nung Tractus oculomotorius LAnGErHAns’ liegt — eine Verbindung des 
Acusticus mit dem Oculomotorius herstellt, und gleichzeitig direkt vom 
Acusticus in die vorderen Hirnmassen überleitet. 

Es bleibt jetzt noch ein schon früher erwähntes Fasersystem zu be- 
trachten, welches in sehr eigenthümlicher Weise die sensible Trige- 
minuswurzel mit dem Acusticus verbindet. Auf bilateralen Längs- 
schnitten beobachtet man sehr häufig in einer bestimmten Schicht das 
Folgende: Aus der Acusticuswurzel tritt, schräg nach hinten gerichtet, 
eine mächtige Faser in das Gehirn, die den peripherischen Fortsätzen 
der MüLzer'schen Fasern an Stärke vollständig gleich kommt. Aber diese 
Faser setzt sich nicht mit einer der großen Zellen der Müuer’schen 
Fasern in Verbindung, sondern erfährt nach kurzem Verlauf in der an- 
fänglichen Richtung eine Gabelung in der Weise, dass der bei Weitem 
größte Antheil der Faser sich nach vorn gegen den Trigeminus-Austritt 
wendet, während nur ein verhältnismäßig feiner Faden nach hinten in 
der ursprünglichen Richtung weiter geht. Der Winkel, in welchem sich 
die beiden ungleich starken Gabelarme treffen, ist — wie ich dies auch 
bei der Gabelung der dicken Fasern der Acusticus-Haubenbahn 
beobachtet habe — durch eine feine Lamelle der Fasersubstanz abge- 
rundet, welche sich nach Art einer Schwimmhaut zwischen den beiden 
aus einander weichenden Armen ausspannt. Diese Verhältnisse treten 
auf den Schnitten mit so großer Bestimmtheit hervor, dass an eine Täu- 
schung nicht zu denken ist. Zuweilen bemerkt man auch eine geringe 
Anschwellung der Fasersubstanz im Gabelpunkte, so dass man zu der 
Vermuthung kommt, man habe es hier mit Zellen zu thun, welche nicht 
breiter wären, als die Faser selbst. Ob dem so ist, muss ich dahin ge- 
stellt sein lassen, da ich in der Gabelung einen Kern nicht sicher beob- 
achtet habe. Über den feinen, nach hinten gerichteten Faserarm kann 
ich weiter keine Angaben machen, wohl aber kann ich von dem stärke- 
ren vorderen berichten, dass er alsbald in den N. V. asc. eintritt und 
in dem lateralen Theile desselben das Gehirn mit der sensiblen Trige- 
minuswurzel verlässt. Alle die starken Fasern, die man in den Seiten- 
theilen des N. V. asc. kurz vor dem Nervenaustritt gewahr wird, sind 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten, 269 


von der Art der eben beschriebenen Faserarme; alle biegen, sobald sie 
auf der Höhe des austretenden Acusticus sind, knieförmig zur Seite und 
treten mit dem Acusticus aus dem Hirn; ob sie dabei sämmtlich an den 
eigenthümlichen Gabelungen betheiligt sind, kann ich nur als wahr- 
scheinlich hinstellen, da ich natürlich nicht jede einzelne Faser in con- 
tinuo überblicken kann. Jedenfalls haben wir in diesen Fasern ein 
höchst interessantes Konnektivsystem vor uns, welches die beiden 
mächtigsten Nerven der Oblongata, den Gehörnerven mit dem Trige- 
minus, unmittelbar verbindet, und welches in seiner besonderen Art 
bis jetzt wohl einzig dastehen dürfte. Für eine vergleichend ana- 
tomische Betrachtung des Vertebratenhirns werden diese und ähnliche 
überaus durchsichtige Verhältnisse des Gehirns der Petromyzonten ge- 
wiss nicht ohne Bedeutung sein, doch sehe ich mich genöthigt, mich 
hier auf die rein anatomische Darstellung des Gegenstandes zu be- 
schränken, ohne auf eine Vergleichung mit analogen Verhältnissen an- 
derer Vertebraten einzugehen. 

Alle die Elemente, welche in der beschriebenen Weise mit einander 
den Gehörnerven konstituiren, gelangen nun theils durch die obere, 
theils durch die untere Wurzel aus dem Hirn, wie es in den einzelnen 
Fällen angegeben ist; dennoch ist die Trennung der beiden Wurzeln 
im Innern des Gehirns keine prineipielle, und gerade so wie die beiden 
Nervenkerne in einander übergehen, so treten auch einzelne Faserstränge 
des unteren Kernes mit der oberen Wurzel aus dem Hirn, und umge- 
kehrt solche des oberen Kernes mit der unteren Wurzel. Beide Wurzeln 
vereinigen sich wieder im Ganglion Nervi acustici, durch dessen Vermitt- 
lung sie endlich in das Gehörorgan eingeführt werden. 

Das Ursprungsganglion des Facialis ist aufs deutlichste zu einem 
Nervenkerne zusammengefügt, welcher über den Acusticuskernen im 
obersten Rande der Hirnwand liegt, da, wo dieser im Begriff ist, in das 
Cerebellum überzugehen. Der Kern ist wohl nur halb so lang als die 
 acustischen; er ist dunkler gefärbt als diese und hat die Form einer 
kurzen, ein wenig gegen die Mediane gekrümmten Spindel. Die Zellen 
des Kernes sind klein, hell gefärbt, und besitzen bei spindelförmiger 
Gestalt einen großen granulirten Kern. Die Fasern, welche von dem 
lateralen und vorgewölbten Rande des Kernes konvergent nach außen 
ziehen, sind von feinerem Kaliber und einander sehr ähnlich; sie ver- 
einigen sich in einiger Entfernung über dem oberen Acusticus zu einem 
ansehnlichen Nervenfaden, der dann zunächst an den Verlauf des Acu- 
Sticus gebunden ist. Das weitere Verhalten des Facialis haben wir be- 
reits früher kennen gelernt. 


270 Friedrich Ahlborn, 


IV. Nervus trochlearis. 


Die Fasern des IV. Hirnnervenpaares nehmen ihren Ursprung aus 
einem kleinen Ganglion, welches etwa auf gleicher Höhe mit dem 
Facialiskern, oben über dem vorderen Ende des Ganglion N. V. transv., 
im Cerebellum liegt, und zwar an der Stelle, wo dieses nach hinten 
in die Seitenwand des IV. Ventrikels, nach vorn in die Wand des 
Aquaeductus übergeht (Fig. 20 G.N.IV). Ich betone, dass das Gan- 
glion in allen seinen Theilen vollständig in den Bereich des Ill. Hirn- 
bläschens fällt, und dass weder eine Zelle noch ein Fortsatz von diesem 
Ganglion in das Mittelhirn übertritt. — Die Zellen sind von geringer 
Größe, langgestreckt in der Richtung der Nervenfasern, die man oft von 
ihrem nach außen gerichteten Pole abgehen und austreten sieht. Nach 
innen stehen sie wie Zellen des centralen Grau mit der subepithelialen 
Spongiosa in Verbindung. Von Farbstoffen werden sie stark inbibirt 
und, ähnlich den motorischen Trigeminusganglien, dunkel gefärbt; der 
große, granulirte Kern bleibt heller, nur ein kugeliges Kernkörperchen 
nimmt wieder eine dunklere, schön glänzende Farbe an. Einzelne 
Zellen haben die laterale Lage der übrigen verlassen und liegen nun 
im Gerebellum quer in der Mediane; andere kommen dieser Lage sehr 
nahe und senden ihre nach innen gerichteten Fortsätze über die Mediane 
hinweg in die antimere Hirnhälfte. Eine Kreuzung von peripherischen 
Trochlearisfasern in der Mediane habe ich nicht beobachtet; dagegen 
sehe ich an dieser Stelle eine kleine Gruppe von Fasern, die aus der 
Acusticusgegend kommen, in das Trochlearisganglion eindringen und 
dicht an der ventralen Fläche des Gerebellum die Mediane überschrei- 
ten. Eine nähere Beziehung dieser Fasern zum Trochlearis habe ich 
nicht ermitteln können. — Die peripherischen Fortsätze der Ganglien- 
zellen ziehen getrennt im schlanken Bogen zur Seite und vereinigen 
sich erst an der Austrittsstelle zu einem feinen Nerven, dem Nervus 
trochlearis. 


V. Nervus oculomotorius. 


LANGERHANS lässt den Oculomotorius durch das Zusammenwirken 
seines Tractus oculomotorius mit den vordersten kolossalen Ganglien- 
zellen und einer Anzahl miitelgroßer und größerer Zellen der vordersten 
Oblongatabasis entstehen. | 

Was nun zunächst den Tractus oculomotorius beirifft, den LAnGER- 
HANS beschrieben hat, so haben wir oben gesehen, dass dieses mäch- 
tige Faserbündel in erster Linie als eine acustische Bahn anzusehen 
ist, die in der Nähe des Oculomotorius mit ihrem Gegenpart kreuzt und 
dann unter Spaltung und Gabelung der Fasern aufgelöst wird; es ist 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 271 


auch bereits näher ausgeführt, in wie weit man dieser Acusticusbahn 
eine Theilnahme am Aufbau des Oculomotorius zuschreiben kann. 

Auch die kolossalen Ganglienzellen, die LAnGEruAns als Komponenten 
des Oculomotorius bezeichnet, haben wir schon weiter oben zu be- 
trachten Gelegenheit gehabt. Es sind die vier vordersten, in das Mittel- 
hirn hineinragenden Paare von Riesenzellen, deren mächtige, baum- 
formig verzweigte Fortsätze weithin die ganze Hirnwand durchziehen 
und wegen ihrer intensiven Osmiumfarbe ausnehmend sicher zu ver- 
folgen sind. Kein einziges meiner Präparate bietet aber irgend eine 
Stütze für den Zusammenhang dieser Zellen mit dem Oculomotorius, 
und ich kann nach sorgfältiger Prüfung und Beobachtung mit Bestimmt- 
heit behaupten, dass die Riesenzellen nicht am Aufbau des Oculomo- 
torius Theil nehmen. Als wirkliche Ursprungsganglien haben wir einzig 
und allein die kleineren Ganglienzellen anzusehen. — Folgt man dem 
Oculomotorius von seiner Austrittsstelle in das Innere des Gehirns, so 
erscheint derselbe als ein kräftiger, kompakter oder vorübergehend ge- 
spaltener Faserzug, der im flachen, nach vorn und unten konkaven 
Bogen fast senkrecht gegen die Mediane trifft und, indem er (der Rich- 
tung des Bogens weiter folgend) wenig nach vorn und oben geneigt 
weiter zieht, ein vollkommenes und ausgezeichnetes Ghiasma mit seinem 
Antimer eingeht. Diesem Faserzuge gebührt thatsächlich die Bezeich- 
nung des Tractus oculomotorius, die LAnGErsans irrthümlicher- 
weise der Acusticus-Haubenbahn beigelegt hat. Der Winkel, unter 
welchem die beiden Tractus kreuzen, ist ein sehr flacher. Schon inner- 
‚halb des ziemlich scharf begrenzten Kreuzungsbezirks beginnen die 
‚einzelnen Fasern sich allmählich zu verfeinern und jenseits des Chiasma 
haben sie eine solche Feinheit erreicht, dass man sie nur noch eine kurze 
‚Strecke kontinuirlich verfolgen kann: der Tractus ist dann nur noch in 
seiner Gesammtheit erkennbar und alsbald gänzlich verschwunden. In 
dieser Region nun befindet sich zur Seite der Mediane ein Ganglion, 
_ dessen zahlreiche Elemente locker und in unregelmäßiger Anordnung 
‚zwischen die Masse der verschiedenen hier zur Kreuzung schreitenden 
Längsfasern eingebettet sind. Dies ist das Ganglion des Oculomotorius. 
Seine Zellen sind meist nicht viel größer als die kleinen beerenförmigen 
Zellen, die dicht hinter dem Chiasma im centralen Grau in so großer 
Menge vorhanden sind; aber sie verhalten sich gegen Farbstoffe anders 
als diese, nämlich gerade so wie die Ganglienzellen des Trochlearis und 
der transversalen, motorischen Trigeminusbahn. Ihrer Form nach 
müssen sie als vielgestaltig bezeichnet werden, doch scheint die spindel- 
förmige Gestalt vorzuherrschen. Da nun der Tractus oculomotorius 
direkt auf diese Zelle gerichtet ist, und umgekehrt die feinen Fortsätze 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 18 


272 Friedrich Ahlborn, 


der Zellen die Bahn des Tractus einschlagen, daich endlich in besonders 
günstigen Fällen den unmittelbaren Zusammenhang einer Nervenfaser 
mit einer Zelle wiederholt beobachtet habe, so kann kein Zweifel mehr 
bestehen, dass hier in der That das Oculomotoriusganglion vorliegt, aus 
welchem zum mindesten das Gros der Fasern hervorgeht. — An dies 
Ganglion schließt sich seitlich eine kleine Gruppe etwas größerer Zellen, 
welche dem austretenden Tractus sehr enge angelagert ist und bis dicht 
an die Austritisstelle des Nerven hinanreicht. Diese Zellen stimmen in 
allen wesentlichen Merkmalen mit den mehr medial gelegenen des Ocu- 
lomotoriusganglion überein und sind nach ihrer Lage und Stellung als 
ein laterales Horn des letzteren aufzufassen. Der Form und Stellung 
nach zu urtheilen, senden die Zellen ihren Achsencylinderfortsatz eben- 
falls gegen die Mediane und in den jenseitigen Tractus, doch mag es in 
einzelnen Fällen auch vorkommen, dass eine Faser an derselben Seite 
und ohne zu kreuzen das Hirn verlässt. 


Die Längsfasersysteme des Gehirns. 


Die zahlreichen Längsfasern der Oblongata, welche mit den be- 
sprochenen Hirnnerven, speciell mit dem Acusticus, in keinem ofien- 
kundigen Zusammenhange stehen, setzen der genaueren Beobachtung 
und Beurtheilung ziemlich große Schwierigkeiten entgegen, da sie meist 
nicht in geschlossene oder einigermaßen abgegrenzte Bündel zusammen- 
gefasst sind, wie wir sie bei den. höheren Vertebraten, den Teleostiern, 
zu finden gewohnt sind. Es ist aber sehr wohl möglich, dass es einer 
späteren Untersuchung gelingen wird, hier noch manche thatsächliche 
Beziehungen zu ermitteln, die ich bis jetzt noch nicht erkannt habe. 

Von den Längsfasern, welche aus dem Rückenmark in das Gehirn 
übertreten, haben wir bereits bei der Besprechung der centralen Nerven- 
bahnen die meisten näher betrachtet und so weit es anging verfolgt. 
Hierher gehören besonders die Mürzer’schen Fasern, und wenn man 
will die aufsteigende, sensible Trigeminusbahn des Funiculus dorsalis. 
Der noch nicht weiter besprochene Rest der Rückenmarkfasern erfährt 
in. der Medulla oblongata durch Hinzutreten zahlreicher feinerer Elemente 
eine bedeutende Vermehrung und soll jetzt etwas eingehender betrachtet 
werden. — Einer der wesentlichsten Unterschiede, die beim Vergleich 
des Rückenmarks mit dem Nachhirn zu Tage treten, ist eine ausgedehnte 
Kreuzung von Längsfasern in der Oblongatabasis. Diese Kreuzungen 
beginnen mit dem Hypoglossus, schließen in sich das Chiasma der 
Mürzer’schen Fasern, und erstrecken sich bis in die vorderste Region 
des Nachhirns, wo sie mit der sog. Gommissura ansulata unterhalb 
des Chiasma tractus oculomotorii und der Acusticus-Haubenbahn ein 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 2373 


Ende nehmen. Sie liegen größtentheils in horizontalen Ebenen, und 
können daher am besten auf bilateralen Längsschnitten gesehen werden; 
nur im vordersten Gebiete (etwa 10,5 bis 13,0 I der Figur p. 239) 
sind sie steil aufgerichtet und besser auf nach vorn geneigten Quer- 
schnitten zu verfolgen. Im Lobus n. vagi zeigen die kreuzenden Fasern, 
die hier noch zu besprechen sind, keine erkennbare und in irgend einer 
Weise charakteristische Gruppirung; man sieht immer nur einzelne, 
isolirte Fasern, und wenn es auch gelänge, eine derselben bis zu einem 
bestimmbaren Punkte zu verfolgen, so würde man immer nur eine 
isolirte Beobachtung gemacht haben, die zu irgend welchen allgemeinen 
Schlüssen über die nicht verfolgten Fasern nicht berechtigten. 

Nur an einer Stelle ist es zu einer charakteristischen Bündelbildung 
‚gekommen, und dieses Fasersystem ist das»HintereLängsbündel«. 
Dasselbe liegt in der Verlängerung der ungekreuzten medialen MüLLEr- 
schen Fasern, d. h. in der Basis des Lobus acusticus rechts und links 
dicht neben den ventralen Zellen des centralen Grau. Seine Entstehung 
kann man deutlich an Querschnitten verfolgen. Nachdem die Kreuzung 
der Mürzer’schen Fasern vollendet ist, ziehen die ungekreuzten Fasern 
ohne wesentliche Veränderung zunächst noch ein Stück weiter nach 
vorn, bis sie unter den nun auftretenden kolossalen Ganglienzellen der 
ventralen Zellgruppe angekommen sind. Vor diesen Zellen finden sich 
auf dem Querschnitt an der alten Stelle nur noch zwei bis drei Fasern, 
die nach ihrer Stärke als Mürzer’sche bezeichnet werden können. Diese 
drei Fasern scheinen die einzigen zu sein, welche aus dem Funiculus 
ventralis des Rückenmarks und der hinteren Oblongata in das hintere 
Längsbündel übergehen, sie bilden gleichsam den Stamm dieses Bündels. 
Indem sie jetzt in geringer Entfernung von einander dicht unter dem 
motorischen Trigeminusganglion nach vorn weiter ziehen, schließen sich 
ihrem Laufe Anfangs locker, dann immer mehr zusammengedrängt, zahl- 
reiche feinere Fasern an, die sich aus den ventralen und seitlichen Re- 
sionen der Basis zu sammeln scheinen. Das Bündel gewinnt so nach 
‘vorn fortschreitend immer mehr an Stärke und ist nach innen deutlich 
begrenzt, nach außen wie geöffnet. Es zieht nun dicht unter der 
kolossalen Zelle fort, die vor dem vorderen Ende des Ganglion N. V. ir. 
etwa in halber Höhe der Wand des Aquaeducius in einem kleinen Gan- 
- glion gelageri ist, so dass es wohl möglich ist, dass hier eine der drei 
Stammfasern endigt. Unterhalb des Chiasma tractus oculomot. und der 
Acusticus-Haubenbahn erfährt das hintere Längsbündel ebenfalls eine 
Kreuzung, die jedenfalls eine vollständige ist; zwar haben sich einige 
Fasern vor dem Beginn der Kreuzung zur Seite geschoben und von dem 
Haupizuge abgelöst, indem sie die Richtung auf den Oculomotoriusaus- 

18* 


274 Friedrich Ahlborn, 


tritt und die lateralen Zeilen seines Ganglion verfolgen, aber man kann 
häufig beobachten, wie sie seitlich dicht über dem Tractus oculomot. mit 
kurzer Krümmung zur Kreuzung schreiten, ohne sich irgend wie mit dem 
Nerven oder den Zellen zu verbinden. Nach der Kreuzung bilden die 
Fasern kein geschlossenes Bündel mehr; sie treten in der Richtung nach 


vorn oben in das Zwischenhirn über, wo sie auf Längsschnitten noch 


eine weite Strecke unterhalb des Tractus opticus verfolgt werden können 
und endlich, immer feiner werdend, verschwinden. 

Neben dem hinteren Längsbündel ist die ganze weiße Substanz 
der Oblongatabasis mit feinen, wohl sämmtlich gekreuzten Längsfasern 
angefüllt, welche, ohne eine bestimmte bündelweise Anordnung er- 
kennen zu lassen, von unten und hinten in das Mittelhirn eintreten und 
nur sehr schwer weiter verfolgt werden können. Über das Woher und 
Wohin aller dieser Fasermassen könnte ich höchstens Vermuthungen 
anstellen, durch welche jedoch die Sache selbst kaum gefördert werden 
würde. 


Vordere Hirnhälfte, Praechordalhirn. 
(Mittelhirn, Zwischenhirn, Vorderhirn.) 


Die vorderen Hirntheile besitzen einen wesentlich anderen Cha- 
rakter als die Medulla oblongata. Mit dem Fehlen der sog. spinal- 
artigen Nerven geht Hand in Hand ein Fortfallen aller der großen und 
mannigfaltigen, oft kolossalen Elemente zelliger und faseriger Art, 
welche dem Nachhirn und auch dem Rückenmark einen so eigenartigen 
inneren Habitus verleihen; statt dessen sind hier stets kleinere und 
feinere Verhältnisse der Elemente vorherrschend, wenn nicht ausschließ- 
lich vorhanden. Im centralen Grau herrscht allgemein dieselbe An- 
ordnung wie im Nachhirn, d. h. es folgt auf das Ependym eine Schicht 
zellenloser Spongiosa von wechselnder Stärke, und im Umfang derselben 
eine mehr oder weniger scharf begrenzte Lage kleiner Zellen. Diese 
stimmen der Mehrzahl nach in allen Eigenschaften vollständig mit denen 
überein, welche wir in der Wand des Aquaeductus oberhalb des Gan- 
glion interpedunculare angetroffen haben, selbst die eigenthümliche 
Reihenstellung kann man fast auf allen Querschniiten durch das 
Zwischenhirn beobachten. In der Region des Infundibulum fehlt die 
subepitheliale Spongiosa und die kleinen Zellen schließen sich dicht ge- 
drängt an das Ependym; im Vorderhirn sind die Zellen unregelmäßig 
in der ganzen Hirnwand zerstreut, indem sie, ähnlich wie die vorge- 
schobenen Zellen des Ganglion interpedunculare, von ihrer ursprünglich 
und vorherrschend centralen, subepithelialen Lage mehr oder weniger 
weit nach außen vorgedrungen zu sein scheinen. — Auch im Mittelhirn 


Y 


« 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 375 


und Zwischenhirn finden sich die kleinen Zellen außerhalb des centralen 
Grau in der peripheren Spongiosa, doch hier stets nur einzeln und zer- 
streut. Endlich ist auch das ganze Ganglion habenulae aus solchen 
Zellen zusammengesetzt: wir werden hierauf beim Mevnxerr'schen 
Bündel zurückkommen. 

Anders gestaltete Zellen habe ich nur noch im Lobus olfactorius 
(Fig. 51 a) und im Tectum opticum wahrgenommen, wo sie jedenfalls 
mit den Ursprüngen des Nervus olfactorius resp. des optischen Trac- 
tus in naher Beziehung stehen ; und endlich in den Hemisphären, wo 
sie, dunkel gefärbt und mit großen und hellen, granulirten Kernen ver- 
sehen, regellos zwischen den hellen Zellen angetroffen werden und ge- 
wöhnlich mehrere Fortsätze besitzen. 

Nervus opticus. Die topographischen Verhältnisse des Tractus 
opticus und die eigenthümliche Art des Chiasma wurden bereits im 
I. Theil dieser Abhandlung ausführlich besprochen, ich habe daher hier 
nur noch wenig Neues hinzuzufügen, was ich über die centrale Endi- 
gung des Tractus so wie über den eigenartigen Bau des Nerven 
habe ermitteln können. Die Fasern des Tractus bilden in der Wand 
des Zwischenhirns ein breites und wohlbegrenztes Bündel; sobald sie 
sich aber zum Übergang in das Tectum opticum anschicken, beginnt 
das Bündel lockerer und offener zu werden, indem es sich parallel der 
dorsolateralen Oberfläche der Eminentia bigemina in die Breite zieht. 
Auf bilateralen Längsschnitten kann man den weiteren Verlauf der 
Fasern am besten verfolgen und beobachten, wie sie sich garben- 
förmig in der peripheren Spongiosa des Tectum opticum verbreiten und 
ziemlich nahe der Oberfläche unter der hinteren Circumferenz dieses 
Hirntheils die Medianebene erreichen. Ein großer Theil der Fasern 
scheint vorher ein Ende zu finden, einige überschreiten jedoch sicher 
die Mediane. Innerhalb des ganzen Bereichs, in welchem sich die Auf- 
lösung des Tractus vollzieht, finden sich nun zahlreiche kleine, dunkel 


gefärbte Körnerzellen, die oft in der Richtung der optischen Fasern in 
‚die Länge gestreckt sind und sich sehr bestimmt von den kleinen hellen 


Zellen unterscheiden lassen; sie besitzen an jedem Pole einen feinen, 
kurzen Fortsatz, über dessen Schicksal ich nichts aussagen kann. 
Daneben habe ich auch noch vereinzelie kleine Ganglienzellen beob- 
achtet, die sich bei dreieckiger oder spindelförmiger Gestalt gut gefärbt 
hatten und einen helleren, körnigen Kern besaßen. Es ist nicht zu 


_ bezweifeln, dass alle diese Zellen, die sich nur in dem centralen Aus- 


breitungsbezirk des Opticus vorfinden, auf irgend eine Weise mit dem 


Nerven zusammenhängen, wie dies aber geschehen mag, muss ich 


dahingestellt sein lassen. 


276 Friedrich Ahlborn, 


Die Lage des Ghiasma tractus optici ist bereits im I. Theil 
näher bestimmt, wo ich angegeben habe, dass sich die Kreuzung der 
optischen Faser an der Basis und unter der vorderen Oberfläche der 
Commissura transversa Halleri vollzieht. Es bedarf hierzu noch einiger 
Ausführungen, um die in meiner vorläufigen Mittheilung gegebenen 
Andeutungen über diesen Punkt in das richtige Licht zu stellen. Da, 
wo der Tractus opticus an der Wand des Zwischenhirns gegen die 
Commissura transversa herabzieht, sieht man, wie sich nach und nach 
eine kleine Anzahl von Fasern nach innen von dem medialen Rande 
des Tractus ansammelt und einen feinen Faserzug bildet, der fast 
parallel mit dem Tractus verläuft und aus der Regio thalamica des 
Zwischenhirn zu entspringen scheint. Dieser Faserzug ist es, der ober- 
halb des großen Ghiasma an der vorderen Fläche des als Commissura 
transversa bezeichneten Querbalkens eine besondere Kreuzung erfährt. 
Die Fasern bilden dabei, wie dies wiederum auf Längsschnitten am 
besten hervortritt, sehr steile Kreuze und sind in einer dünnen Lage 
über die ganze vordere Seite der Commissura transversa verbreitet. 
Vorn ziehen sie über die noch nicht gekreuzien Tractus zur Seite und 
senken sich dann von oben her in den beginnenden Sehnerven, bevor 
derselbe das Hirn verlassen hat. — Der starke, äußere Tractus opticus 
behält während der Kreuzung seine frühere oberflächliche Lage bei 
und überschreitet daher die Mediane ganz nahe der Basis der Gommis- 
sura transversa. Das dadurch entstehende große optische Chiasma ist 
ein totales, denn alle Fasern des Tractus sind ihm unterworfen; es 
liegt vollständig innerhalb des Gehirns und ist äußerlich nicht zu 
erkennen, so dass die beiden Sehnerven scheinbar ohne engere Ver- 
knüpfung und von einander getrennt das Hirn verlassen. 

An der Austrittsstelle ordnen sich alle optischen Fasern zu einem 
hohlen CGylinder zusammen, entsprechend der Lagerung, welche sie 
in dem peripheren Nerv einnehmen sollen. Der Nerv selbst umfasst 
nämlich außer den optischen Fasern und der äußeren Hülle, welche 
eine Fortsetzung der Pia darstellt, noch eine eigenthümliche Substanz 
von ausgesprochen bindegewebigem Habitus. Dieselbe liegt in der 
Achse des Nerven in Gestalt eines centralen, soliden Gylinders, dessen 
Durchmesser etwa den dritten Theil des Gesammtdurchmessers des 
Nerven ausmacht. 

Der Achsenstrang enthält in einer radiärfaserigen Grundsubstanz 
zahlreiche längliche, quergestellte Kerne eingelagert, ohne bestimmte 
Zellgrenzen erkennen zu lassen, und steht durch zahllose feine Radiär- 
fasern mit der Nervenscheide in Zusammenhang. So bleibt denn für 
die optischen Fasern innerhalb des Nerven nur der nach außen ge- 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. ITT 


legene Raum übrig, welcher von den feinen Bindegewebsfibrillen trans- 
versal durchsetzt ist; hier sammeln sie sich beim Austritt aus dem Hirn 
und bleiben in dieser Lage bis zum Übergang in die Retina, wo der 
bindegewebige Achsenstrang und die Radialfasern nicht mehr existiren. 
Durch das Zurücktreten des Bindegewebes wird der Durchmesser des 
Nerven an der Grenze des Auges erheblich kleiner; es findet sich hier 
nur noch eine geringe Anzahl von Kernen, von deren Polen ein feiner 
Faserfortsatz zur Seite geht. Diese wenigen Kerne scheint auch LAnGer- 
HANS beobachtet zu haben, aber die zahlreichen kleinen Kerne und die 
eigenartige Zusammensetzung des Sehnerven hat er übersehen, denn 
er sagt. geradezu: ».... sonst sind im Opticus keine anderen Kerne 
vorhanden«. — Der bindegewebige Achsencylinder des Opticus nimmt 
bei den Petromyzonten dieselbe Stelle ein, an welcher wir bei höheren 
Vertebraten Gefäße vorfinden; eine Aorta centralis ist hier nicht vor- 
handen, sie scheint durch eine kleine, dicht neben dem Nerven ver- 
laufende Arterie ersetzt zu sein, die jedoch nicht — wenigstens zu- 
nächst nicht — in der Retina, sondern in der Chorioidea ausgebreitet 
wird. — Außerhalb der Schädelhöhle ist der Opticus von einer dicken 
bindegewebigen Hülle umgeben, welche als die direkte Fortsetzung der 
den Schädel auskleidenden Dura mater anzusehen ist. Die intra- 
eranielle Pja-Umhüllung verschmilzt vollständig mit der Dura da, wo der 
Nerv aus dem Schädel tritt. In geringer Entfernung vor dem Auge 
wird die dicke Nervenscheide auf eine feine Haut reducirt, welche beim 
Eintritt. des Opticus gleichförmig auf den Bulbus übergeht und so eine 
sehr dünne Sclera bildet. Zahlreiche dunkle Pigmentzellen umspinnen 
den Nerven von außen um so dichter, je mehr er sich dem Auge nähert. 
Zu erwähnen sind tiefe, einseitige Einschnürungen des Nerven, wie es 
in Fig. 40 bei N.II gezeichnet ist. 

Beim Eintritt in die Retina wendet sich der größte Theil der 
‚optischen Fasern gegen die Achse des Nerven, und es entsteht so eine 
eigenthümliche Kreuzung (Fig. 40), wie sie LanGeruans bereits be- 
schrieben und abgebildet hat. Indem sich dann die Fasern sämmtlich 
von der Nervenachse abwenden, treten sie seitlich in die Retina. Dabei 
sind sie jedoch nicht, wie LAnGErnans beschreibt, in eine dünne Schicht 
ausgebreitet, sondern sie sind in viele platte Bündelchen vertheilt, 
welche von der Kreuzungsstelle aus strahlenförmig unter der Limitans 
interna entlang ziehen und nach und nach, indem sie nach den Seiten 
hin Fasern abgeben und sich verzweigen, aufgelöst werden. 

Nervus olfactorius. Die Fasern des Olfactorius verbreiten 
sich in centraler Richtung unter der Oberfläche des Lobus olfactorius, 
' indem sie an der Eintrittsstelle in das Gehirn nach allen Seiten aus 


278 Friedrich Ahlborn, 


einander fahren und sich nach einander mit den Glomerulis in Verbin- 
dung setzen. Letztere sind von ungleicher Größe und über den ganzen 
Umfang des Lobus zerstreut (Fig. 50); dabei besitzen sie eine so ober- 
flächliche Lage, dass sie sich — besonders bei den großen Petromy- 
zonten — selbst über die Außenfläche des Lobus hervorwölben, und 
dieser so eine eigenthümlich wellige und hügelige Beschaffenheit ver- 
leihen. Bei P. Planeri tritt dieses Verhältnis jedoch nicht, oder nur sehr 
undeutlich zu Tage, und die Oberfläche des Lobus unterscheidet sich 
hier kaum von der der Hemisphären. 


Die Glomeruli sind gut ausgebildet (Fig. 51 b); sie bestehen haupt- 
sächlich aus einem sphäroidischen Komplex einer dichten, feinmaschigen 
Grundsubstanz, welcher sich durch seine dunklere Farbe sehr bestimmt 
von dem umgebenden Hirn abhebt. In die Maschen sind auf Schnitten 
zahlreiche, durch Osmiumsäure tief schwarz gefärbte punktförmige 
Körnchen eingelagert. Nur selten trifft man in einem Glomerulus ein- 
zelne der kleinen hellen und beerenförmigen Zellen, die sich in dem 
ganzen Vorderhirn verbreitet finden; dagegen ist die nach innen ge- 
wandte, den eintretenden olfactorischen Fasern entgegengesetzte Seite 
der Glomeruli größtentheils mit kleineren, grau gefärbten, multipolaren 
Ganglienzellen besetzt, weiche einen stärkeren Fortsatz in den Glome- 
rulus, und mehrere kleinere in das Innere des Lobus olfact. absenden. 
Der Eintritt der Fasern des Olfactorius in die Glomeruli ist leicht zu be- 
obachten; wie sie aber darin endigen, kann man vorläufig nicht durch 
direkte Beobachtung ermitteln, das muss der Theorie zur Entscheidung 
überlassen werden. 

Die Lamina terminalis ist rein epithelialer Natur, es kann 
daher auch in ihr ein Faseraustausch zwischen den beiden Hälften des 
sekundären Vorderhirns, speciell der Lobi olfactorii, nicht stattfinden. 


Dagegen ist de Commissurainterlobularis eine echte Com- 
missur (Fig. 50), welche eine leitende Verbindung zwischen den beiden 
Antimeren herstellt. Sie enthält ein kräftiges commissurales Faser- 
bündel, welches sich seitlich in eine Anzahl nach hinten zurückgeboge- 
ner Fascikel spaltet und daher in erster Linie als eine Commissur der 
Hemisphären anzusehen ist. 


Die Epiphysis. 


Der fadenförmige Stiel der Epiphyse besitzt in seinem proxima- 
len, soliden Abschnitt ein Gewebe, in welchem der ursprünglich epitheliale 
Charakter der Zirbelausstülpung vollständig verwischt ist!. Es ist eine 


1 Carrie (l. c. 4) sagt über das Gewebe der Epiphyse von Plagiostomen, 


gi: 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 379 


feinkörnige, faserige bis homogene Grundsubstanz, in welche zahlreiche 
kleine Körnchen und mit feinen fibrillären Fortsätzen versehene Zellen 
eingelagert sind. Dazwischen findet sich ein aus feinsten kugeligen 
Körnchen bestehendes schneeweißes Pigment, welches nach vorn in 
demselben Maße zunimmt, als der Faden an Stärke und Zellenreichthum 
gewinnt. Dieses Pigment ist vollkommen undurchsichtig, und je näher 
die einzelnen Körnchen bei einander liegen, um so unklarer werden die 
Bilder, die man auf Schnitten von dem histologischen Bau der Epiphyse 
erhält. — Sobald in der Nähe des oberen Bläschens der Epiphyse der 
Hohlraum des Stieles seinen Anfang nimmt, werden die rundlichen 
Zellen und Kerne des Fadens gegen die Oberfläche desselben ver- 
schoben, und die weißen Pigmentkörner drängen sich in einer breiten 
Schicht zusammen, die das Lumen des Kanals zunächst umgiebt. Da- 
durch ist nun zwar in so fern eine Klärung eingetreten, als man jetzt 
die Zellen der peripheren Schicht sehr deutlich vor sich sieht; aber die 
centrale Schicht, die jetzt allein das Pigment enthält, ist um so trüber 
und unkenntlicher geworden: das Einzige, was man erkennen kann, 
ist eine grobe Radialstreifung, welche dem Gewebe, so weit es pigment- 
führend ist, den Ausdruck eines hohen Cylinderepithels verleiht (Fig. 44, 
46). Es ist mir nicht gelungen, an dieser Stelle eine einzelne, gut ab- 
gegrenzte Zelle zu erkennen, welche das thatsächliche Vorhandensein 
eines inneren Cylinderepithels der Epiphyse bestätigte, dagegen glaube 
ich mit Bestimmtheit annehmen zu dürfen, dass die Radialstreifung der 
pigmentirten Gewebsschicht durch die nach innen gerichteten Fortsätze 


Ganoiden und Teleostiern, dass er es für Bindegewebe ansehe; er nennt es dann 
»primordiaal bindweefsel (!!), omdat tusschencelzelfstandigheid, Of schaars 
aanwezig is, Öf niet optreedt, in elk geval de cellichamen nog weinig tusschen- 
celzelfstandigheid hebben afgescheiden en deze nog niet tot fibrillen is vervormd«. — 
Was hier das Wort »primordiaal« bedeuten soll, ist mir nicht recht klar geworden; 
aber, hiervon abgesehen, kann ich die Bezeichnung des Epiphysengewebes als 
Bindegewebe schlechthin nicht anerkennen, denn es ist nicht denkbar, dass 
alle die ursprünglichen, ektodermalen Elemente der Epiphyse, denen dieses 
Organ seine Entstehung verdankt, im definitiven Zustande nicht mehr vorhanden 
sein sollten; es ist vielmehr anzunehmen, dass der bei Weitem größte Theil 
aller zelligen Elemente Abkömmlinge des primitiven neuralen Ektodermepithels 
sind. Die Thatsache, dass die Zellen fibrilläre Fortsätze besitzen, ist gar kein Be- 
weis für den mesodermalen Ursprung der Zellen, den man zum Ausdruck bringt, 
wenn man sie als Bindegewebe bezeichnet; denn sonst wäre das ganze Gehirn 
Bindegewebe, wo doch zweifellos jede Zelle einen oder mehrere solcher Fortsätze 
aufzuweisen hat. Dass jedoch in der That neben den ektodermalen Elementen 
auch Theile von Bindegewebe, aus der Pia stammend, vorhanden sind, wird Nie- 
mand bestreiten können, aber dieserhalb besteht die ganze Epiphyse noch nicht 
aus Bindegewebe, und noch dazu aus einem primordialen. 


280 Friedrich Ahlborn, 


der im Umfange gelegenen Zellen und vielleicht auch durch bindege- 
webige Faserzüge hervorgerufen wird, welche von der Pia aus zwischen 
die ektodermalen Gewebstheile der Epiphyse eindringen. Die Gründe 
hierfür treten jedoch erst deutlich hervor bei der Betrachtung des 
oberen Bläschens der Epiphyse, welches ja auch als eine Er- 
weiterung und Fortsetzung des fadenförmigen Stieles angesehen werden 
kann. Hier ist das weiße Pigment in einer viel mächtigeren Schicht 
vorhanden, welche sich über die ganze basale Wand des Bläschens er- 
streckt. Diese Schicht ist von dem Hohlraume meist durch eine dünne 
Lage eines grobkörnigen und nur selten Kerne führenden Gewebes ab- 
geschlossen, und an ihrem äußeren Umfange durch eine vorherrschend 
aus Zellen bestehende Schicht von der Pia getrennt. Sie besitzt dieselben 
Eigenschaften, wie die pigmentführende Schicht des proximalen, faden- 
föormigen Abschnittes der Epiphyse, nur in viel größerem Maßstabe, und 
die Beobachtung ist auch hier durch das massenhaft abgelagerte, un- 
durchsichtige Pigment sehr erschwert. Die Zellen am äußeren Umfange 
der Schicht sind wohl sämmtlich von birnförmiger Gestalt, sie besitzen 
einen dunklen, granulirten Kern, der gewöhnlich mit der Spitze der 
Zelle zusammenhängt, und einen feinen, von der Spitze ausgehenden 
Fortsatz. Auf günstig gefallenen Querschnitten sehe ich nun, dass die 
Fortsätze fast sämmitlicher Zellen in die pigmentführende Schicht ein- 
dringen, und zwar genau in der Richtung der radialen Streifung (vgl. 
Fig. 47). Es ist daher nicht zu bezweifeln, dass diese Streifung wenig- 
stens theilweise durch die Fortsätze der erwähnten Zellen erzeugt wird. 
Weniger sicher und jedenfalls viel untergeordneter ist die Theilnahme 
bindegewebiger, von der Pia ausgehender Fasern an der Streifung der 
pigmentirten Schicht. Solche Fasern finden sich in großer Anzahl 
im ganzen Umfange der Epiphyse, einzeln und in Strängen vereinigt; 
sie stehen etwa rechtwinklig auf der Pia, und da sie von ihr nicht 
erkennbar abgegrenzt sind, glaube ich, ihnen die Bezeichnung binde- 
gewebiger Fasern geben zu können. Dieselben lassen sich an der 
Decke des Bläschens oft durch die ganze Dicke der Wand und — wenn 
das Bild nicht trügt — selbst noch darüber hinaus in die stalaktitischen, 
in die Höhle vorspringenden Zacken und Säulen des Gewebes verfolgen. 


Es ıst daher wahrscheinlich, dass diese Fasern auch im Boden des Bläs-. 


chens, wo sie wegen der zahlreicheren Zellen nicht so deutlich hervor- 
treten, eine ähnliche Ausdehnung besitzen, und dem zufolge in der Pig- 
mentschicht wie feine, dunkel durchschimmernde Linien erscheinen. 
Eine bestätigende Beobachtung steht mir jedoch hierüber nicht zur Ver- 
fügung. — Die dunklen Faserstreifen selbst lassen sich innerhalb der 
Pigmentschicht nicht weiter analysiren, man sieht nur, dass sie von 


L 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 381 


außen nach innen allmählich breiter werden und kurz vor der inneren 
pigmentlosen Schicht unter kegelförmiger Erweiterung in das Gewebe 
dieser Schicht übergehen (Fig. 46, 47). Über die Natur dieser inneren 
Schicht kann ich ebenfalls keine weiteren und genaueren Angaben 
machen, da sie in ihrer Konsistenz und Stärke zu wechseln scheint und 
ohne Zweifel oft die Gerinnungsreste der in dem Hohlraume enthaltenen 
Flüssigkeit in sich schließt. — Was nun endlich die helleren Gewebs- 
streifen betrifft, welche in der pigmentirten Schicht der Epiphyse zwi- 
schen den dunkleren Radiärfasern liegen (und die man in dem Bereich 
des fadenförmigen Stieles für hohe cylindrische Zellen halten möchte), 
so ist es mir mit Hilfe einiger vorzüglich gefärbter und hinreichend 
feiner (etwa 0,02 mm) Schnitte gelungen, zahlreiche und dicht neben 
einander liegende Kerne darin nachzuweisen, welche bei elliptischem 
Umriss einen granulirten Inhalt besaßen und durch Karmin einen hellen, 
aber intensiven Farbenton erhalten hatten. Grenzen von zugehörigen 
Zellen habe ich aber nicht finden können. In verhältnismäßig geringer 
Anzahl sind solche elliptische Kerne auch bei den untersuchten kleinen 
Ammocoeten vorhanden, bei welchen das weiße Pigment noch nicht 
entwickelt ist, aber Zellgrenzen lassen sich auch hier nicht mit ge- 
nügender Sicherheit erkennen. Zwischen diesen Kernen entstehen mit 
dem fortschreitenden Alter der Thiere die feinen, punktförmigen Kon- 
kretionen des weißen Pigments, welches bald wie ein feiner Sand alle 
Theile der Gewebsschicht durchsetzt und der Epiphyse vor allen an- 
deren Körpertheilen der Petromyzonten charakteristisch ist. Es ist schon 
früher einmal von einem älteren Autor, ich weiß nicht wo, die Bemer- 
kung gemacht, dass in der Zirbel der Neunaugen eine dem Hirnsande 
der höheren Vertebraten und des Menschen analoge Bildung vorliege. 
Ich kann mich dieser Auffassung bezüglich des weihlen Pigments voll- 
ständig anschließen und noch hinzufügen, dass auch die chemische Zu- 
sammensetzung desselben mit dem im Wesentlichen aus einem Galcium- 
- phosphat bestehenden Hirnsande übereinzustimmen scheint. 
| In der dorsalen Wand des oberen Epiphysenbläschens fehlt das 
weiße Pigment. Die zelligen Elemente erscheinen größtentheils in Form 
runder Kerne, und nur vereinzelt finden sich größere helle Zellen, 
welche denjenigen der äußeren pigmentlosen Schicht der ventralen 
Wand gleichen. Dagegen treten hier überall die als Bindegewebe be- 
zeichneten Gewebsiheile auf, in der Weise, wie es oben näher beschrie- 
ben wurde. Von der inneren Fläche der Wand dringt das Gewebe in 
heller gefärbten, meist faserig erscheinenden Lappen und Zacken in den 
Hohlraum des Bläschens vor. Diese Zacken und Zapfen sind entweder 
fein und lösen sich in ein unregelmäßiges, lockeres Maschenwerk auf, 


282 Friedrich Ahlborn, 


welches dann mit einem ähnlichen, vom Boden des Bläschens ausgehen- 
den Geflecht zusammenhängen kann; oder sie sind von bedeutender 
Mächtigkeit und durchsetzen die ganze Höhle bis zur ‘ventralen Wand 
hin in Form breiter oder schmaler stalaktitischer Säulen und Bänder, 
die durch seitliche Zacken mit dem Netzwerk der feineren verbunden 
sein können. Der Hohlraum erhält dadurch ein eigenthümlich lakunäres 
Aussehen, besonders wenn er nur eine geringe Höhe besitzt; sobald er 
höher und geräumiger ist — was bei den einzelnen Thieren schwankt 
— treten die ihn durchsetzenden Stränge und Geflechte mehr und mehr 
zurück und bilden endlich nur noch eine schmale, innerste Schicht der 
Epiphysenwand. 

Das untere Bläschen der Epiphyse besitzt hinsichtlich 
seines histologischen Baues große Ähnlichkeit mit dem oberen Bläschen, 
doch fehlt ihm die pigmentirte Schicht, und nur an der Stelle, wo es 
mit dem oberen Bläschen kommunicirt, dringt das Pigment des letzteren 
bis in die Wand des unteren Bläschens ein (Fig. 47). Die zelligen 
Elemente stimmen mit denen des oberen Bläschens vollkommen über- 
ein, sie liegen dicht neben einander und lassen besonders in der 
stärkeren, ventralen Wand einen hell gefärbten, meist birnförmigen Leib 
und einen dunkleren Kern erkennen, während in der dünneren, dor- 
salen Wand gewöhnlich nur runde Kerne und einzelne Zellen zu sehen 
sind. Der Hohlraum ist in ganz ähnlicher Weise von faserigen Gewebs- 
theilen durchsetzt, wie der des oberen Bläschens (Fig. 46). — Sehr 
merkwürdig ist die eigenihümliche Verknüpfung des unteren Bläschens 
mit der polsterförmigen Terminalanschwellung des linken Ganglion 
habenulae. Das Bläschen besitzt an der Basis der ventralen Wand eine 
zellenlose, feinkörnige Gewebslage, welche mit der spongiösen Hirnsub- 
stanz große Ähnlichkeit hat; und in die Schicht treten aus der darüber 
liegenden Zellenmasse zahlreiche feine Fasern ein, welche gegen die Mitte 
des Bodens konvergiren (Fig. 46 u. 4). An dieser Stelle nun, wo der 
vorderste Theil des linken Ganglion habenulae dicht unter der Epiphyse 
liegt, ist die trennende Pia durch eine kreisförmige Öffnung unterbrochen, 
und die benachbarten Organe stehen hier in Kontinuität. Auf Längs- 
schnitten sieht man, wie aus der Epiphyse Fasern durch die Öffnung 
der Pia in das Zirbelpolster eintreten (Fig. 44). Wie diese Verbindung 
der Theile zu Stande gekommen ist, vermag ich nicht zu sagen, und 
ich weiß auch nicht anzugeben, wie sie mit dem bekannten Entwick- 
lungsgange der Epiphyse in Einklang zu bringen wäre, da diese doch 
ursprünglich mit ihrem distalen Abschnitte nicht an die vordere Hirn- 
decke geknüpft ist. Mir selbst ist diese Verbindung eine Zeit lang Ver- 
anlassung gewesen zu der Annahme, dass das untere Epiphysenbläschen 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten, 283 


den proximalen Theil der Glandula pinealis darstelle. Der primitive 
Ausgangspunkt der Epiphyse läge dann unmittelbar vor dem Zirbel- 
polster, und die Verbindung beider hätte nichts Auffallendes mehr. 
Allein die entwicklungsgeschichtliche Litteratur und die damit überein- 
stimmenden Beobachtungen an jungen Ammocoeten belehrten mich bald, 
dass die Epiphyse nicht hier entspringt, sondern, wie im I. Theil näher 
ausgeführt wurde, hinter dem Ganglion habenulae. Es bleibt dem- 
nach, wie es scheint, nichts Anderes übrig, als vorläufig anzunehmen, 
dass die Verbindung der Epiphyse mit dem Zirbelpolster durch eine 
partielle Resorption der Pia und sekundäre Verwachsung der Organe 
entstanden ist. 


Die Tubercula intermedia (Gangl. habenulae) und die daraus 
hervorgehenden Fasersysteme der Meynert’schen Bündel 
und der Taenia thalami. 


DieTuberculaintermedia sind zum größten Theil aus kleinen 
beerenförmigen, körnerartigen Zellen (Fig. 52) zusammengesetzt, die 
mit den kleinen, hell gefärbten Zellen der vorderen Hirnhälfte hinsicht- 
lich ihrer Gestalt übereinstimmen, aber nur selten den hellen, birn- 
förmigen Zellleib erkennen lassen, den man dort sehr häufig antrifft. 
Die Stellung der Zeilen hat große Ähnlichkeit mit der traubenartigen 
Anordnung, die wir bei den ganz gleich gestalteten kleinen Zellen des 
centralen Grau aus der Region des Gangl. interpedunculare und der 
Seitenwand des Zwischenhirns kennen gelernt haben; nur sind die 
Haupifortsätze der Zellen, so wie die daraus resultirende, der Trauben- 
spindel entsprechende Faser nicht gegen die Pia, sondern dem Innern 
des Ganglion zugewendet, wo sie in die daselbst vorhandenen Faser- 
bündel übergehen. 

Über die Formen der Zellen habe ich hier an besonders günstigen 
Schnitten sehr bestimmte Beobachtungen machen können. Der Kern ist 
- kugelig, granulirt, und besitzt an einer Seite einen spitz kegelförmigen 
"Aufsatz, in welchem die Granulirung fehlt. Aus der Spitze des Kegels, 
geht der Fortsatz der Zelle hervor. Außerdem sieht man aber an den 
Stellen, wo die Zellen etwas loser liegen, in der Umgebung des Kernes 
einen verhältnismäßig großen, hellen und durchsichtigen Raum von spitz 
eiförmiger Gestalt, dessen Umgrenzungslinie an der Spitze des kegel- 
formigen Kernaufsatzes in den Fortsatz überführt. Man wird annehmen 
müssen, dass der peripherische, helle Raum den Leib der Zelle dar- 
stellt. Überall, wo die Zellen enger zusammenliegen, fehlt der helle 
Raum im Umfange der sonst vollständig gleich beschaflenen Kernbil- 
dungen; es lässt sich dann immer nur der Kern mit dem kegelförmigen 


2834 Friedrich Ahlborn, 


Ansatz erkennen, aus welchem der feine Stielfortsatz der Zelle direkt 
hervorgeht. An der dem Faseransatz gegenüber liegenden Seite des 
Kernes wird dieser durch äußerst feine Fädchen mit andern Körnern 
resp. mit der Pia verbunden, während er bei den mit hellem Hof um- 
gebenen Körnern stets frei in den Raum hineinragt, und die feinen Fäd- 
chen an die Zellwand geknüpft sind. 

An der Stelle, wo die Tubercula intermedia seitlich mit der Wand 
des Thalamus opticus fest verwachsen sind, treten die mächtigen, asym- 
metrischen MEYnertT’schen Bündel von unten her in das zugehörige . 
Ganglion habenulae. Beide Bündel steigen im vorderen, ventralen 
Theile der Tubercula intermedia empor (Fig. 38, 39). Das große, rechts- 
seitige Bündel breitet sich dabei zunächst in eine breite, gekrümmte 
Platte aus, von welcher nach und nach die Fasern in sekundären Bündeln 
nach innen abgespalten werden, so dass endlich der am meisten lateral 
gelegene Faserstrang dicht unter dem obersten Rande des rechten Gan- 
glion habenulae im Bogen nach der linken Körperseite hinüberzieht. 

Das kleinere, linke Mrynert'sche Bündel bleibt vielmehr geschlossen, 
doch lösen sich aus seinem Umfange ebenfalls nicht unbedeutende Faser- 
massen ab, welche sich z. Th. dem rechten Ganglion habenulae zuwen- 
den. Der größere Theil des linken Bündels erreicht die Spitze des linken 
Gangl. hab. und zieht nun dicht unter der Pia als fadenförmige Ver- 
längerung desselben nach vorn, um in der polsterförmigen Terminal- 
anschwellung (Zirbelpolster) und der Basis des unteren Epiphysenbläs- 
chens ein Ende zu finden. So weit der Faden frei an der Hirndecke liegt, 
finden sich in ihm nur selten runde Kerne, wie im Gangl. hab., dafür 
kann man hier aber zwischen den Fasern zahlreiche lang elliptische, fein 
granulirte Kerne unterscheiden, die in den übrigen Theilen der Tuberec. 
intermed. nicht vorhanden zu sein scheinen. Ob diese Kerne aus der Pia 
stammen und daher als Bindegewebskerne zu betrachten sind, lasse ich 
unentschieden. Die polsterförmige Terminalanschwellung des linken 
Gangl. hab. besitzt wieder zahlreiche birnförmige Kerne und Zellen, die 
meist an der Oberfläche des Polsters gelagert sind; nur wenige von 
ihnen stehen in kurzen Längsreihen zwischen den weiter ziehenden 
Fasern. In der Mitte des Polsters, genau unter der kreisförmigen Durch- 
brechung der Pia, durch welche das untere Epiphysenbläschen mit dem 
Ganglion in Verbindung steht, umgrenzt eine einfache, lockere Zell- 
schicht einen kurzen rundlichen Zapfen, dessen Inhalt mit der spongiö- 
sen Substanz der Basis des unteren Epiphysenbläschens übereinstimmt 
(Fig. 46). Durch diesen Zapfen tritt ein Theil der Fasern der fadenför- 
migen Verlängerung in die Epiphyse ein; der größere Rest endigt in 
dem Zirbelpolster, und zwar in den seitlich von dem Zapfen gelegenen 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 285 


Theilen desselben, in welchen neben einer inneren spongiösen Masse die 
kleinen birnförmigen Zellen und Kerne wieder vorherrschend sind. 

Mit den Meynerr'schen Bündeln tritt jederseits ein zweites mächtiges 
Fasersystem in die Tubercula intermedia, welches man (bei den Teleo- 
stiern) der Taenia thalami optici verglichen hat. Es sind dies 
zahlreiche kleine, eigenthümlich gefärbte Faserbündel, welche theils in 
den Hemisphären, theils in der Zwischenhirnwand ihren Ursprung 
nehmen (Fig. 32, 37, 39 T.th.) und sich an der Eintrittsstelle in das 
Ganglion habenulae zu einem starken Bündel vereinigen, das dem 
großen, rechten Mrynerr'schen Bündel an Umfang nicht nachsteht. Eine 
Asymmetrie tritt zwischen diesen beiden Faserbündeln nicht zu Tage. 
Bei ihrem Eintritt in das Ganglion habenulae umfasst die Taenia thalami 
das Meynerr'sche Bündel seitlich von außen, und wendet sich dann 
gegen die Mediane, indem es sich wieder in eine Anzahl kleinerer Bündel 
spaltet. Letztere bilden in dem rechten, großen Gangl. hab. eben so 
viele kleine, commissurartige Bogen (Commissura tenuissima), die 
sich in der antimeren Taenia wieder vereinigen. Inzwischen hat sich 
jedoch ein Theil der Fasern von den commissuralen Bahnen losgelöst 
- und scheint in den keulenförmigen Körnern und Zellen der Tubercula 
- intermed. ein Ende zu finden. Ob im Gangl. hab. eine engere Ver- 
knüpfung zwischen den Meynerr'schen Bündeln und den beiden Thala- 
musbändern stattfindet, habe ich nicht konstatiren können, doch ist eine 
- solche wohl möglich und denkbar, da beide Theile nahe mit einander 
in Berührung kommen und wesentliche histologische Unterschiede 
zwischen ihnen nicht zu finden sind. 

Die Meynert'’schen Bündel ziehen vom Ganglion habenulae 
mit schwacher Krümmung gegen die hintere ventrale Hirneinschnürung 
(Haubeneinschnürung) (Fig. 29, 39). Dabei ist das starke, rechte Bündel 
> zunächst weit nach innen gegen das centrale Grau vorgezogen, während 
- das linke sich von Anfang an weiter von dem Hohlraume entfernt. Es 
- sind hierdurch an der rechten Körperseite die nach innen vom MEYNERT- 
- schen Bündel liegenden Hirnschichten stark gegen den Hohlraum vor- 
- gewölbt, und dem entsprechend erscheint an der inneren Oberfläche der 
seitlichen Hirnwand eine dem Laufe des rechten Meynerr’schen Bündels 
- folgende wellenförmige Erhebung, die sich erst gegen die Basis des Hirns 
- ausgleicht (Fig. 37 u. 39). Dicht über der Haubeneinschnürung lösen 
- sich die Bündel auf: ein großer Theil der Fasern fährt pinselförmig gegen 
- die Mediane aus einander und bildet hier einen asymmetrischen, eigen- 
_ ihümlich hellen und äußerst feinkörnigen Körper (Fig. 26 M.B.), welcher 
- der Haubeneinschnürung direkt aufgesetzt ist; der Rest der Fasern tritt 
seitlich von diesem Körper in die vordere Oblongatabasis ein, er liegt stets 


2836 Friedrich Ahlborn, 


dicht unter der äußeren Oberfläche, doch lösen sich die Fasern nach und 
nach aus dem Verbande und erzeugen, indem sie nach innen und oben 
abbiegen und sich auflösen, in der Nähe des Bündels wiederum den 
eigenartig hellen Farbenton, der jenem Körper so charakteristisch war. 
Unterhalb des CGhiasma tractus oculomotorii umfassen die in der Auflösung 
begriffenen MeynerT'schen Bündel einen herzförmigen Hirntheil, welcher 
nach oben hinten gleichsam geöffnet ist und eine größere Anzahl jener 
kleinen gelblichen Zellen enthält, die an dieser Stelle vom centralen Grau 
gegen die ventrale Oberfläche der Oblongata vordringen, — es ist das 
sog. Ganglion interpedunculare, der Gonus postcom- 
missuralis (Fritsch) (Fig. 40, 23, 24). Ein Eintreten von Fasern des 
Meynerr’schen Bündels in dieses Ganglion habe ich nicht beobachten 
können und halte es auch nicht für wahrscheinlich. Unmittelbar hinter 
dem Ganglion treffen die Reste der noch immer asymmetrischen MEYNERT- 
schen Bündel in der Mediane zusammen und erzeugen dadurch eine 
lokale Verschiebung der Raphe gegen die rechte Körperseite (Fig. kA); 
dann vereinigen sie sich zu einem kleinen, scharf begrenzten Bündel- 
chen, welches alsbald in der Raphe mit einer kegelförmigen Spitze 
endigt (Fig. 20, 19, 18). 


Die Gommissura posterior von Petromyzon macht den Ein- 
druck einer reinen Commissur und lässt eine theilweise Kreuzung von 
Fasern nicht erkennen. Die Gommissuralfasern sind im Bereich der 
Commissur fein, rauh und unregelmäßig geschlängelt; sobald sie aber 
in die Seitenwand des Hirns eintreten, werden sie stärker und glatt und 
bilden so einen breiten Faserzug, der im Umfang der centralen Zell- 
schichten nach unten verläuft und senkrecht gegen die Basis des Hirns 
gerichtet ist (Fig. 38, 39 C.p.). Ein Theil der Fasern wendet sich da- 
bei zur Seite, biegt, ohne die Basis erreicht zu haben, nach hinten um 
und geht in die Oblongata über. Der Rest der Fasern erreicht die Basis 
in der Haubenregion, überschreitet hier kreuzend die Mediane und 
wendet sich ebenfalls nach hinten in die Oblongata. Es ist mir nicht 
gelungen, die Fasern weiter zu verfolgen und ihre Herkunft zu ermitteln. 


Hirnhüllen. Der Raum in der Schädelkapsel und dem Rückgrat- 
kanal, welcher von den Organen des centralen Nervensystems nicht ein- 
. genommen wird, ist von einem blasigen, pigmentirten Bindegewebe aus- 
gefüllt, das bereits eine mehrfache Beschreibung erfahren hat. Nach 
Rartnee (1.c.19p.73), dessen Angaben in diesem Punkte noch wenig be- 
stimmt sind, sagt Jomannes MüLLer (l. c. 17) über die Hirnhüllen das 
Folgende: 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 387 


»Der Hirnhäute der Petromyzon sind drei: 

1) Eine äußere, feste, welche das Innere der Schädelhöhle aus- 
kleidet: Dura mater. 

2) Eine ziemlich dicke, lockere, welche das ganze Gehirn locker 
umgiebt, ohne in die Vertiefungen einzugehen. In dieser liegt über der 
Spalte des dritten Ventrikels ein hartes, rundes, plattes Scheibchen.« 
(Epiphyse.) 

»3) Eine innerste, welche sehr dünn, das Gehirn zunächst umgiebt 
und sich in die Tiefe der Furchen einschlägt.« 


Später hat Stannıus und dann sehr ausführlich Reıssner die Hüllen 
des Rückenmarks (histologisch) beschrieben, und Lanseruans hat 
die Angaben dieser Forscher im Wesentlichen bestätigt und erweitert. 
Nach LAngerHans sind bei Petromyzon gesonderte (Hirn-) Häute nicht 
vorhanden, dagegen besitzt das weiche Füllgewebe sowohl nach außen 
gegen die skeletogene Wand, als gegen das Rückenmark eine festere 
Grenzschicht, und diese Grenzschichten sind es, welche von den früheren 
Autoren als gesonderte Häute mit dem Namen der Dura und Pia be- 
zeichnet wurden. Das weiche arachnoide Gewebe enthält in einer 
hellen, homogenen Grundsubstanz, welche radiär von elastischen Fasern 
durchzogen wird, zwei Arten von Zellen: kleine verästelte Bindegewebs- 
körper und große ovoide, zum Theil mit Fett gefüllte Zellen. Ich habe 
diesen Angaben, die bei LAnGErHAns resp. Stannıus und Reıssner noch 
näher ausgeführt sind, Einiges hinzuzufügen, was ich durch Zer- 
zupfungspräparate von ganz frischen, in Alkohol konservirten Objekten 
habe ermitteln können (Fig. 53). Die Grundsubstanz des arachnoidalen 
Gewebes vom Rückenmark ist klar und von wässeriger Beschaffenheit; 
sie ist zunächst durchzogen von den Ausläufern vielgestaltiger multi- 
‚polarer Schleimzellen, welche unter einander anastomosiren und so ein 
weitläufiges Netzwerk bilden. Die Substanz der Schleimzellen und der 
- Ausläufer ist ein äußerst feinkörniges Protoplasma, das einen kugeligen 
oder ellipsoidischen, granulirten Kern umschließt. Der Zellleib ist von 
sehr ungleicher Größe und bisweilen fast ganz auf die Fortsätze reducirt, 
die dann direkt vom Kern auszugehen scheinen. Ist dieses der Fall, so 
bekommt man von der Zelle das Bild der kleinen Bindegewebskörper, 
die LAngErHAns erwähnt, in der Weise, wie es Reıssner gezeichnet hat. 
Es ist daher nicht zu bezweifeln, dass jene Bindegewebskörper mit den 
Schleimzellen identisch sind. Einen Zusammenhang der Schleimzellen 
mit den zahlreich daneben vorhandenen elastischen Fasern habe ich 
nicht beobachtet. Die großen ovoiden Zellen liegen zerstreut und lose in 
dem Geflecht der elastischen Fasern und des Schleimzellennetzes. Sie 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 19 


288 Friedrich Ahlborn, 


besitzen eine Membran und einen stark vacuolisirten Inhalt, so dass der 
sranulirte Kern an Protoplasmafäden aufgehängt erscheint. In den Va- 
cuolen sind in einer homogenen, wässerigen Flüssigkeit kleinere und 
größere gelbe Feittröpfchen suspendirt. 


Beim Übergang des Rückenmarks in die Medulla oblongata erfährt 


das Hüllgewebe mehrfache Veränderungen. Die ovoiden Zellen nehmen 


rasch an Zahl zu und liegen in der Umgebung des Gehirns so eng neben 
einander, dass sie durch den gegenseitigen Druck wie Zellen eines losen 
Pflanzenmarks polyedrisch abgeplattet erscheinen. Die elastischen Fasern 
und die Schleimzellen sind dabei fast ganz verschwunden, und statt 
dessen treten jetzt nach vorn fortschreitend große, weit verästelte, 
spinnenförmige Pigmentzellen auf, die mit zahllosen kleinen, braun- 
schwarzen Pigmentkörnern vollgestopft sind und mit ihren wurzelartig 
verzweigten Ausläufern die ovoiden Fettzellen einzeln umklammern. 


Außer den bisher geschilderten Bestandtheilen enthält das arach- 
noidale Füllgewebe noch zahlreiche Blutgefäße, und zwar unter der 
Hirnbasis je eine Arterie jederseits, die sich verzweigt und die innere, 
der Pia mater entsprechende Grenzschicht mit einem engen Kapillarnetz 
überzieht; und ferner an der dorsalen Seite einen medianen weiten, 
venösen Blutraum, der zwischen Schädelwand und Plexus chorioideus ent- 
lang zieht und in den Falten der dünnwandigen Hirndecke eine weitere 
Verbreitung erfährt. Die Arterie in der Medianfalte der Plexus chorioidei 
wurde schon früher erwähnt. Die Gefäßkapillaren der Pia dringen meist 
senkrecht in das Gehirn vor, oft bis in das Ependyma, dann biegen sie 
kurz zurück und gelangen auf demselben Wege, auf dem sie gekommen, 
wieder zur Pia, so dass das austretende Röhrchen der Schlinge immer 
dicht an dem eintretenden liegt. 

Im Rückenmark sind keine Gefäße vorhanden; bei der platten, 
fast bandförmigen Gestalt des Organes sind die Gefäße der Pia mater 
offenbar ausreichend für die Vermittlung des Ernährungsprocesses des- 
selben, ohne dass noch besondere Kapillarschlingen weiter in das Innere 
vordringen. 


Göttingen, im Februar 1883. 


Nachtrag zu p. 200. Die Arbeit von Rası-Rücknarn : »Zur Deu- | 
tung und Entwicklung des Gehirns der Knochenfische « (Archiv für Anat. 


und Physiol. 1882) hat mir leider erst zu spät vorgelegen, um sie ge- | 


Du 
B 


Untersuchungen über das Gehirn der Peiromyzonten. 289 


bührend berücksichtigen zu können. — Wichtig ist mir darin die Beob- 
achtung, dass auch bei den Teleostiern eine Zweitheilung des embryona- 
len Hirns der Gliederung in die drei primitiven Hirnbläschen voraufgeht. 


Erklärung der Abbildungen. 


Es soll bedeuten: 


Ag, Aquaeductus Sylvii; 

C, Centralkanal; 

C.ant., Commissura anterior s. interlobularis; 

Cd, CGerebellum ; 

Ch, Chorda dorsalis; 

C.p., Commissura posterior ; 

C.t., Commissura tenuissima (STANNIUS) ; 

C.tr., Commissura transversa Halleri; 

dc.o., Decussatio der optischen Fasern beim Eintritt in die Retina; 

E.b., Eminentia bigemina, Lobi optici, Mittelhirn ; 

Ep., Epiphysis cerebri; 

Ep.1, proximaler Epiphysenfaden ; 

Ep.2, oberes Epiphysenbläschen , 

Ep.3, unteres Epiphysenbläschen ; 

F.d., Funiculus dorsalis; 

F.l., Funiculus lateralis; 

F.v., Funiculus ventralis; 

F.rh., Fossa rhomboidalis ; 

F.M., Foramen Monroi; 

Gf., Gefäße oder Bluträume; 

G.h., Ganglion habenulae, s. Tubercula intermedia (GOTTSCHE); 

G.h.r., rechtes Ganglion habenulae; 

G.h.l., linkes Ganglion habenulae; 

G.h.l.1, Haupttheil des linken Ganglion habenulae; 

G.h.l.2, fadenförmige Verlängerung desselben; 

G.h.l.5, polsterförmige Terminalanschwellung desselben (Zirbelpolster 
Ss. sir.); 

G.int., Region des Ganglion interpedunculare; 

G.N.IV., Trochleariskern; 

G.N.V., Ganglion Gasseri; 

G.V.tr., Ursprungsganglion der transversalen, motorischen Trigeminus- 
wurzel; 

G.N.VII., Ganglion N. facialis als hinterer Abschnitt des Ganglion 
Gasseri; 

G.N.VIII., Ohrganglion ; 

G.N.X., Vagusganglion (spinales); 

G.X.s., Ursprungsganglion der vier hinteren sensiblen Vaguswurzeln, 
hinterer Abschnitt des oberen lateralen Ganglion (LANGERHANS); 


19* 


290 


Friedrich Ahlborn, 


Hem., Hemisphären ; 
H.L., hinteres Längsbündel; 
Hy, Hypophysis, Hirnanhang;; 
I, Infundibulum ; 
L.ac., Lobus acusticus; 
L.i., Lobus infundibuli; 
L.olf., Lobus olfactorius; 
L.t., Lamina terminalis ; 
L.vag., Lobus vagi; 
M.B., Meynerr'sche Bündel; 
M.B.r, rechtes Meynert'sches Bündel; 
M.B.l, linkes Meınert'sches Bündel; 

I, laterale ungekreuzte, 
M.F., MürLter'sche Fasern m mediale ungekreuzte, 

m», mediale gekreuzte; 
M.H., Mittelhirn, s. Eminentia bigemina, s. Lobi optici; 
Na, Nasengrube; 
N.®, Nervus olfactorius; 
N.II., Nervus opticus; 
N,III., Nervus oculomotorius; 
N.IV., Nervus trochlearis; 
N.V., Nervus trigeminus ; 
N.V.d.1, obere sensible Trigeminuswurzel (Ophthalmicus); 
N.V.d.2, untere sensible Trigeminuswurzel ; 
N.V.v, motorische Trigeminuswurze]; 
N.VI., Nervus abducens; 
N.VII., Nervus facialis; 
N.VIII., Nervus acusticus; 
N.VIII.o., obere 
N.VIII.u., untere 
N.X.ac.1, erste 
N.X.ac.2, zweite 
N.X.d, die sensiblen Vaguswurzeln aus dem oberen lateralen Gan- 

glion; 

N.X.v, motorische Vaguswurzel ; 
N.XII., Hypoglossus; 
N.s.1, sensible Wurzel des I. Spinalnerven ; 
N.m.1, motorische Wurzel des I. Spinalnerven; 
P.m, Pia mater; 
Pl.ch, Plexus chorioideus; 
Pl.ch.I., Plexus chorioideus des primären Vorderhirns; 
Pl.ch.II., Plexus chorioideus des Mittelhirns; 
Pl.ch.III., Plexus chorioideus des Nachhirns;; 
P.pl.I.—IIl., Ansatzlinien dieser Plexus; 
P.s.i., Ansatzlinie des Saccus infundibuli; 
Reg.i., Regio infundibuli; 
R.p., Recessus infrapinealis; 
R.ch., Recessus chiasmaticus (Trigonum cinereum W. MÜLLER); 
R, Raphe; 


h Acusticuswurzel; 


h Acusticus-Vagus-Wurzeln; 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 291 


Rt, Retina; 
Reg.th., Regio thalami optici s. thalamica ; 
S.c., Suleus centralis longitudinalis (STIEDA); 
S.i., Saccus infundibuli; 

S.t.d.1, vordere] 
S.1.d.2, hintere | 
S.t.v0.1, vordere 
S.t.v.2, hintere 
Tet.o., Tectum opticum ; 

Th.o., Thalamus opticus; 

Tor.sem., Torus semicircularis ; 

Tr.o., Tractus opticus; 

V.h., Höhle der Hemisphären ; 

V.c., Ventriculus communis loborum anteriorum; 

V.l., Ventriculus lateralis; 

V.III., Ventrieculus tertius; 

V.IV., Ventriculus quartus; 

Z.ae., äußere große Zellen des Rückenmarks ; 

Z.i., innere große Zellen; 

Z.kl., kleinere Zellen (REıssner); 

III, Tractus oculomotorius; 

IIIT—-VIII, Acusticus-Haubenbündel (Tractus oculomotorius LAnGERHANS); 
V.asc., aufsteigende Trigeminusbahn ; 

V.desc., absteigende Trigeminusbahn ; 

V.tr., transversale, motorische Trigeminusbahn ; 

VI, Zug des Abducens; 

VIl, Facialiskern; 

VIII.o, oberer 
VIII.w, unterer 


dorsale Quereinschnürung des Gehirns; 


h ventrale Quereinschnürung des Gehirns; 


Acusticuskern. 


Tafel XIII, 


Fig. A4—3 sind Ansichten von dem in Wachs ausgeführten Modell des Gehirns 
von PetromyzonPlaneri, etwa um die Hälfte verkleinert, so dass sich im Ver- 
"gleich zum Naturobjekt etwa ein Vergrößerungsverhältnis von 4 :.30 ergiebt. Die 
Zeichnungen sind, da sie nur zu einer ganz allgemeinen Orientirung dienen sollen, 
nicht metrisch genau ausgeführt, sie zeigen auch das Modell in seiner allerersten 
‘ Gestalt, in welcher die Korrektur der Längsausdehnung noch nicht ausgeführt 
‚ist. — Die Plexus chorioidei sind nicht mit dargestellt; nur ihre Ansatzlinien sind 
zu sehen (P.pl.I, II, III). 


Fig. A. Ansicht des Hirnmodells von der dorsalen Seite. 

Die punktirten Linien an der linken Seite der Zeichnung geben die Lage der 
‘ Querschnitte der Figuren 8—36 an, wie es durch die daneben stehenden Zahlen 
näher bestimmt ist. 


Fig. 2. Profilansicht des Modells zur Demonstration der Nervenaustritte und 
' der Lagenverhältnisse der Organe der Zwischenhirndecke. — Außerdem sind die 
oberflächlichen Grenzlinien der Hirnabschnitte eingezeichnet. Die starke Linie von 
 8.1.d.2 nach S.i.v.2 bildet die Grenze zwischen epichordalem und praechordalem 
' Hirn. Die gestrichelte Linie S.t.v.2 nach S.i.d.1 stellt die (konventionelle) vordere 


292 Friedrich Ahlborn, 


Mittelhirngrenze dar. Die fein gestrichelte Linie $.i.v.4 nach S.2.d.1 giebt mit dem 
Verlauf des Tractus opticus die Grenze zwischen der Regio infundibuli und der 
Regio thalamica des Zwischenhirns an, welches selbst vorn bis an die kurze Strich- 
punktlinie zu rechnen ist. 


Fig. 3 soll zunächst die Höhlenverhältnisse des vordersten Hirnabschnittes 
(sekundäres Vorderhirn) veranschaulichen. Die vordersten Platten des Modells bis 
an die Austrittsstellen der Sehnerven (N.II.) sind abgenommen, und man blickt von 
vorn in die Höhle des Ventriculus communis loborum anteriorum (Y.c.), welche sich 
seitlich durch das Foramen Monroi (F.M.) in die Seitenventrikel s. 1. (V.l.) und die 
Hemisphärenhöble (V.h.) fortsetzt und nach unten durch einen schmalen Spalt mit 
dem Recessus chiasmaticus (R.ch.) (Trigonum cinereum Wırn. MürLLer) kommuni- 
cirt, welcher seinerseits in der Tiefe durch die Commissura transversa Halleri mit 
dem Chiasma der Tractus optici abgeschlossen wird. Oben erheben sich die Organe 
der Regio thalamica. Der Plexus chorioideus ist (mit der Epiphyse) von seinen An- 
satzlinien (P.pl.I.) entfernt. Der fadenförmige Theil ist mit dem vorderen Endpolster 
des linken Ganglion habenulae kurz abgeschnitten, so dass man die Asymmetrie 
der beiden Ganglien frei übersieht. Von den wulstigen oberen Rändern des Thala- 
mus opticus (Th.o.) sind die vordersten lippenförmigen Spitzen, welche vorn über 
die Commissura anterior (C.ant.) hervorragen, kurz vor ihrem Ende durch- 
schnitten. 


Fig. 4. Gehirn von Petromyzon fluviatilis im Profil. Vergrößerung 4:9. 
Die Plexus chorioidei sind entfernt bis auf den des Zwischenhirns, von welchem 
ein dem rechten Ganglion habenulae angehefteter Lappen gezeichnet ist. 


Fig. 5. Dasselbe Gehirn von oben gesehen. Vergrößerung wie in Fig. 4. 
Die Theile des linken Ganglion habenulae sind im Zusammenhang erhalten. Die 
Plexus chorioidei und die Epiphyse sind auch hier fortgenommen. 


Fig. 6. Dasselbe Gehirn bei derselben (1:9) Vergrößerung von unten gesehen. 

Die Raphe (R) lässt sich bis zu ihrem vorderen Ende vor dem III. Hirnnerven- 
paare verfolgen. An der vorderen Oblongatabasis zwischen den Nerven /// und V 
sieht man eine schmal herzförmige Erhebung (welche zunächst durch die Endi- 
gungen der vom Ganglion habenulae herkommenden MeEvnerr'schen Bündel erzeugt 
wird); es ist die Region des Ganglion interpedunculare (G.int.), deren geringe 
Asymmetrie nicht zu erkennen ist. Der häutige Saccus infundibuli ist von seiner 
Ansatzlinie (P.s.i.) abgelöst, und man sieht durch die so entstandene Öffnung in die 
Höhle des Lobus infundibuli und des III. Ventrikels. 


Fig. 7. Gehirn von Petromyzon marinus (altes KErerstein’sches Präparat) 
bei circa‘ 7facher Vergrößerung gezeichnet. Die Plexus chorioidei sind entfernt, 
Besonders deutlich und wichtig ist die Ansatzlinie des Plexus chorioideus am Mittel- 
. hirn (P.pl.II.) und die dorsale, spaltförmige Öffnung der Eminentia bigemina, so wie 
die Asymmetrie der Tubercula intermedia (G.h.). 


Tafel XIV und XV. 


Fig. 8S—36 zeigen eine Serie von Querschnitten durch das Gehirn von Petro- 
myzon Planeri in circa 25facher Vergrößerung. Sie folgen auf einander in der 
Richtung von hinten nach vorn in den bestimmten Abständen, welche in Fig. 1 
näher angegeben sind. Zunächst sind sie dazu bestimmt, in Verbindung mit den 
Figuren 37 und 39 ein genaueres Verständnis der Hirnhöhlen zu ermöglichen; 


Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 293 


außerdem enthalten sie aber auch die wichtigsten Details vom inneren Bau des Ge- 
hirns. Da sie derselben Schnittreihe entnommen sind, welche ich bei der An- 
fertigung des Modells zu Grunde gelegt habe, so lassen sie sich mit der Fig. A 
bequem vergleichen und können alseine genaue Ergänzung des Modells angesehen 
werden. — In den Figuren 9—16 sind die centralen Zellschichten nicht, oder nur 
andeutungsweise gezeichnet. 


Fig. 37. Frontaler oder bilateraler Längsschnitt durch das Gehirn von Petro- 
myzon Planeri. Vergrößerung circa 1 : 27. Ä 

Zeigt besonders die Form der Hohlräume in der vorderen Hirnhälfte und die 
durch die Asymmetrie der Mevnerr'schen Bündel (M.B.) hervorgerufene Formgestal- 
tung der Innenfläche der seitlichen Hirnwand. 


Fig, 38. Ein frontaler Längsschnitt von Petromyzon Planeri. Vergrößerung 
41:25. Die dorsalen Hirntheile sind getroffen. 


Fig. 39. Ein etwas seitlich gefallener Sagittalschnitt von Petromyzon Planeri. 
Vergrößerung A : 25. Giebt, verglichen mit den Figuren 413—36 und 38, ein über- 
sichtliches Bild von der Form und Ausdehnung der Plexus chorioidei und zeigt 
außerdem besonders den Verlauf des kleineren, linken Meynerr'schen Bündels. 


Fig. 40. Ein eben solcher Schnitt aus der Hirnbasis. Vergrößerung circa 
1:30, 


Tafel XVI. 


Fig. 44. Sagittalschnitt nahe der Mittellinie eines etwa 22 mm langen Ammo- 
coetes. Vergrößerung circa A : 65. 


Fig. 42. Querschnitt durch das Zwischenhirn eines eben solchen Thieres. Ver- 
größerung circa A : 90. Asymmetrie der Tubercula intermedia. 


Fig. 43. Sagittalschnitt durch die Epiphvse eines 22 mm langen Ammocoetes. 
Vergrößerung circa 4 : 420. Ein Stück der Epidermis ist mit gezeichnet. 


Fig. 44. Sagittalschnitt durch die Epiphyse und das linke Ganglion habenulae 
von Petromyzon Planeri. Vergrößerung circa 4 : 30. 


Fig, 45. Frontalschnitt durch den oberen Theil der Tubercula intermedia und 
die Epiphyse von PetromyzonPlaneri. Vergrößerung circa! : 65. Der faden- 
förmige Theil des linken Ganglion habenulae (G.h.l.2) ist auffallend kurz und lässt 
vielleicht darauf schließen, dass das Thier die Metamorphose erst vor kurzer Zeit 
durchgemacht hatte, oder dass es jünger war, als das, von dem z.B. die Fig. 44 
_ entnommen ist, wo der fragliche Theil eine sehr bedeutende Länge hat, 

Fig. 46. Querschnitt durch die Epiphyse und den polsterförmigen Terminal- 
abschnitt des linken Ganglion habenulae von Petromyzon Planeri. Vergrößerung 
1,420. Der bläulich-weiße Farbenton stellt die Verbreitung eines feinkörnigen, 
weißen Pigments dar, welches dem Hirnsande zu vergleichen ist. 

Fig. 47. Einer der wenigen Querschnitte, welche die Kommunikation der bei- 
den Epiphysenbläschen von Petromyzon Planeri zeigten. Vergrößerung A : 120. 


Tafel XVII. 


Fig. 48. Querschnitt durch das Rückenmark aus der Region des III. Spinal- 
nervenpaares, Vergrößerung A: 65, 


294 Friedrich Ahlborn, Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 


Fig. 49. Querschnitt durch die Medulla oblongata, etwas nach vorn über- 
geneigt, mit der Kreuzung der Mürrer'schen Fasern. Nur die rechte Hälfte des 
Schnittes ist gezeichnet. Vergrößerung A : 65. 

Fig. 50. Bilateraler Längsschnitt durch den vordersten Theil des Hirns in der 
Höhe der Commissura interlobularis (anterior). Vergrößerung circa A : 27. 

Fig. 541. Aus dem Lobus olfactorius. a, einzelne Zellen; db, Schnitt durch einen 
Glomerulus. 

Fig. 52. Elemente aus dem Ganglion habenulae. 

Fig. 53. Zerzupfungspräparat von dem arachnoidalen Hüllgewebe des Rücken- 
marks. a, ovoide Fettzellen;; d, Schleimzellen; c, elastische Fasern. 


Zur Biologie und Anatomie der Clione. 


Von 


N. Nassonow, 
Assistenten am zoologischen Museum zu Moskwa. 


Mit Tafel XVII und XIX. 


In der Bucht von Sewastopol traf ich sehr häufig unter der Aus- 
beute des Schleppnetzes Austern (Ostr. adriatica), in deren Muscheln 
sich Kieselschwämme, die unter dem Geschlechtsnamen Glione (Vioa) 


. bekannt sind, Gänge gebohrt hatten. Die sogenannte Schmarotzerei der 
 Schwämme ist längst bekannt. Schon längst sind verschiedene Arten 


dieser Schwämme beschrieben worden, die in den Muscheln sehr vieler 


Mollusken !, in den kalkartigen Skeletten der Korallen, CGaryophyllea (V. 
viridis), Corallium (V. angulata) und anderen wohnen. Oscar 
Scumipr ? hat die im Kalksteine wohnende V.Hancocciund V.Grantii 
beschrieben und Hancock fand an der Küste von Northumberland fast jeden 
Stein von verschiedenen Arten Glione durchbohrt®. Endlich nach der 
Beschreibung des Herrn Tscuerniawsky * befinden sich im schwarzen 
Meere und namentlich in der Nähe von Suchum häufig sehr große Steine, 


die von Kolonien desSchwammes (Clione sp.) wie einSieb durchlöchert 
sind; dieselben arbeiten an deren Zerstörung in Gemeinschaft mit zahl- 


reichen bohrenden Nemertinen, Anneliden und Lamellibranchiaten, so 


dass die Dauerhaftigkeit steinerner Hafendämme, Anfahrten und anderer 
 See-Bauten darunter leidet. 


1 Tridaena, Fusus, Buccinum, Triton, Pecten, Placuna, Pa- 
tella, Haliotis und andere. 

? ScHMIDT, Spongien des adriatischen Meeres. 

3 Nach LiEBErkÜHN, MÜLLER’S Archiv. 4859. 

* TSCHERNIAWsKY, Küstenschwämme des schwarzen und kaspischen Meeres. 


‚ Vorläufige Nachforschung. Bull. de la soc. de nat. de Moscou. 1880. 


296 N. Nassonow, 


Die Schwämme bilden überhaupt eine ziemlich gründlich erforschte 
Gruppe — besonders in letzterer Zeit Dank den Arbeiten von O. Scnniprt, 
F. E. ScuuLze, E. Mrrscunikow und Anderer. Hinsichtlich der Schma- 
rotzer-Schwämme aber (der sogenannten Repräsentanten der Clionidae), 
die wegen ihrer schmarotzenden Lebensweise ein besonderes Interesse 
erregen, haben wir nur sehr mangelhafte Erfahrungen. Wir besitzen 
hloß die Beschreibung ihrer Skeleite und ihrer äußeren Form. Wogegen 
die Schmarotzerei, die nur dieser Familie Schwämme eigen ist, und 
überhaupt ihre Zerstörungsfähigkeit aller Kalkbildungen, der Gruppe 
der Glioniden das Recht auf eine größere Aufmerksamkeit von Seiten 
der Zoologen giebt. 

Vor Allem drängt sich unwillkürlich die Frage auf, auf welche 
Weise sich die Glione einen Wegin den harten Kalkab- 
lagerungen bohrt. Ob es aufchemischem oder mechanischem Wege 
vor sich geht oder ob dieser Schwamm sich einfach in den, durch andere 
Thiere früher gebohrten Gängen ansiedelt? Sodann muss man a priori 
annehmen, dass die Schmarotzer-Schwämme zu diesem Zwecke mit be- 
sonderen Vorrichtungen ausgerüstet sind, die bei den frei lebenden 
Schwämmen fehlen. Folglich tritt die zweite Frage auf: wie hat sich 
die schmarotzende Lebensweise in dem Körperbau des 
Schwammesausgesprochen? 

Mit diesen Fragen, deren Lösung in dieser Abhandlung vorgelegt 
wird, habe ich mich im Mai und Juni des Jahres 1881 an der biologischen 
Station zu Sewastopol beschäftigt, wobei ich das Material dazu aus 
der Bucht von Sewastopol erhielt. 

Bis jetzt sind zwei Arten in Austermuscheln wohnender Schwämme 
gefunden worden: C. pontica Tch. und C. (Vioa) celataGr. Die 
erste Art ist in der Bucht von Suchum von H. Tscuerniawsky! entdeckt 
worden, der auch die Beschreibung ihres Skelettes giebt; die zweite 
Art ist am ausführlichsten von Lirserkünn? beschrieben und im 
mittelländischen Meere von O. Scumipr3 gefunden worden. Die von 
Narno* festgestellte Art, GC. (Vioa) typica, ist aber im mittelländi- 
schen Meere noch nicht gefunden und obgleich ULsanın erwähnt, 
V. typica in der Bucht von Sewastopol gefunden zu haben, giebt 
Narno nicht die Beschreibung dieses Schwammes, sondern erwähnt 
dessen bloß als Parasiten der Austermuschel, und da es nicht bekannt 


171.5. 

2 MÜLLER’S Archiv. 1859. 

3 Scammr, Erstes Supplement. 

* NARDO,.Supra un nuovo genere de spongiali etc. Venezia 1840 und: Prospetto 
de la Fauna marina. Venezia 1847. 


Zur Biologie und Anatomie der Glione. 397 


| "ist, worauf Ursanın die Definition der von ihm gefundenen Schwamm- 
: form gründet, so muss die Art C. (Vioa) typica als collectiv ver- 
_ worfen werden. 

Da der von mir in der Bucht von Sewastopol gefundene Schwamm 
aus der Familie Glionidae nicht der Beschreibung der oben erwähnten 
Formen nahe kommt, so stelle ich eine neue Art fest, die ich zu Ehren 
der biologischen Station, welche mir die Möglichkeit verschaffte, die- 
selbe zu untersuchen — CGlione stationis benenne!. 


I. Auf welche Weise dringt der Schwamm in die harten Kalk- 
bildungen ein und auf welche Weise vollbringt er sein 
zerstörendes Werk? 


Auf Austerbänken der Bucht von Sewastopol in der Tiefe von 5 bis 
42 Faden kommt die Glione häufig unter den Befunden des Schlepp- 
 netzes vor. Die besten Exemplare trifft man vorzugsweise dem Nicolai- 
 Vorgebirge gegenüber. Selten findet man in der Tiefe eine abgestorbene 
‚ Muschel der Ostrea adriatica, die nicht Spuren der Zerstörung der 
| Glione aufzuweisen hätte. In der Muschel des Mytilus fand ich sie bloß 
ein einziges Mal. Es war ein mageres Exemplar, das wahrscheinlich 
zu seiner Entwicklung nicht genügend Raum in der dünnen Kalkschicht 
‚der Muschel fand. Wie sich Clione in den von den Weichthieren ver- 
' lassenen Muscheln ansiedelt, bohrt sie sich auch Gänge in den Muscheln 
‚ lebendiger Mollusken. 
| Zur Lösung der gestellten Frage durch unmittelbare Beobachtung 
‚ war es nothwendig, solche Bedingungen aufzusuchen, die es möglich 
| machen würden, das Objekt lebend unter dem Mikroskop beobachten 
zu können. Zu diesem Zwecke gedachte ich junge Schwämmchen aus 
Eiern aufzuziehen, sie auf dünnen, durchsichtigen Kalkplättchen zu 


| ! Die Diagnose der C, stationis ist folgende. Parasitenschwamm der 
| Muschel von Ostrea adriatica. Die Farbe des Körpers variirt von Orangegelb bis 
' Karminroth. Die Gänge sind baum- und schlingenartig. Oscula eylindrisch oder 
' konisch. Das Skelett besteht aus Kieselnadeln und -bildungen folgender Art: 
4) doppelspitzige Spicula mit rauher Fläche (am häufigsten vorkommend), 2) längere, 
| glatte stecknadelförmige Spicula, 3) Spicula, die das Aussehen der erstgenannten 
| haben, aber mit einer kugelartigen Erweiterung in der Mitte (die zweite und dritte 
Form kommt seltener vor), 4) kleine, unregelmäßige Kieselbildungen in Form von 
Sternchen, Kreuzchen, gewundenen Stäbchen etc. Vom Körper aus ziehen sich ins 
Innere der Muschelsubstanz sehr feine pseudopodienartige Ausläufer. Die Ober- 
fläche ist höckerig, wobei die Höcker den Reihen von Grübchen an der Innenfläche 
; der Gänge entsprechen. Die Geißelkammern sind kugelförmig und sind an den 
‚Wänden der Ausführungskanäle gelegen. Eier legend. Fundort: Bucht von Sewasto- 
pol in der Tiefe von 5—12 Faden. 


298 ) N. Nassonow, 


kultiviren und auf diese Weise die Arbeiten des Schwammes bei durch- 
gehendem Lichte der Beobachtung zugänglich zu machen. Von Anfang 
Mai bis Mitte Juni fand ich im Körper des Schwammes -eine Masse Eier 
von verschiedener Größe. Das Plasma ihres Körpers ist immer stark 
pigmentirt und enthält im Innern einen großen Kern mit kleinen Körn- 
chen! (Taf. XIX, Fig. 25). Die reifen Eier, welche Clione durch die 
Oscula nach außen wirft, haben eine kugelartige Form und waren der- 
maßen von Pigment durchdrungen, dass der Kern bloß als matter Fleck 
von unregelmäßigen Umrissen durchschien. Eine Membran der Eier ist 
nie beobachtet worden. Die meisten Eier waren an der Oberfläche mit 
zahlreichen feinen, unregelmäßigen Zöttchen versehen (Taf. XIX, Fig.6 a). 
Aller Wahrscheinlichkeit nach war es nichts Anderes, als der Rest eines 
dicht an ihnen haftenden Mesoderms. Die Eier besaßen die Fähigkeit, 
ihre Form zu verändern und sich auf den, unter dem Wasser befind- 
lichen Gegenständen hin und her zu bewegen (Taf. XIX, Fig.65). Einen 
Theil von ihnen auf dem Boden eines kleinen Aquariums unterbringend 
bemerkte ich, dass sie die Seiten desselben in verschiedener Entfernung 
vom Boden massenhaft bedeckten. Nach Verlauf einiger Zeit ent- 
wickelten sich im Gefäße eine Menge frei schwimmender Keime?. Die 


1 Die Farbstoffe wurden nur vom Plasma des Eikörpers und von Körnchen in 
sich aufgenommen. 

2 An einigen ausgeworfenen Eiern konnte man sehen, dass sich der Kern der 
Eioberfläche näherte, an anderen bemerkte ich deutlich, dass an der Stelle, wo 
der Kern mit der Oberfläche in Berührung kam, ein Theil desselben sich davon 
trennte und außen in Form eines ganz durchsichtigen, protoplasmatischen Bläs- 
chen (Richtungsbläschen) anlag. Das Ei wurde durch eine Längsfurche in zwei ganz 
gleiche Zellen getheilt; dann eine derselben durch eine Querfurche getheilt und so 
entstanden drei Zellen. Darauf theilt sich auf gleiche Weise die zweite Zelle und bil- 
det die vierte Zelle. In dem Dreizellenstadium sah ich anstatt eines, zwei Bläschen 
erscheinen. Darauf sah ich ein Stadium von sechs und acht Zellen und dann das 
Stadium Morula in Form eines Klümpchens kleiner, gleicher ovaler Zellen. Auf 
welche Weise aus der Morula ein frei schwimmender Keim entsteht, konnte ich 
nicht erforschen, da das Ei ganz undurchsichtig ist und die Untersuchung dessel- 
ben höchst beschwerlich wird. Der frei schwimmende Keim hat eine ovale Form, 
ist von dunkel-oranger Färbung und hat vorn einen durchsichtigen Saum. Er ist auf 
der ganzen Oberfläche mit langen schimmernden Cilien bedeckt, die nach hinten 


gerichtet sind, wenn er ruhig liegt. Inwendig scheint eine Höhlung durch, die nach 


vorn zu gleichsam schmäler erscheint. Die Wände des Keimchens bestehen aus 
zweierlei Elementen. Der größte Theil derselben, da wo der durchsichtige Saum 
bemerkbar ist, besteht aus hohen, cylindrischen Zellen, welche an dem nach innen 
gerichteten Ende ein wenig schmäler sind. Der äußere, dickere Theil ist ganz 
durchsichtig und enthält einen Kern, von dem zur Basis der Cilien und der 
anderen Punkte der Oberfläche Reihen von Körnchen ziehen. Der übrige größte 
Theil der Zelle ist mit Pigment dicht gefüllt. Von der Mitte der Oberfläche des 


Zur Biologie und Anatomie der Clione. 299 


Keime von dunkel-oranger Färbung haben eine ovale Form, sind mit 
langen Cilien versehen, die auf die ganze Oberfläche vertheilt, und mit 
den freien Enden gegen den hinteren etwas verschmälerten Körpertheil 
gerichtet sind (Taf. XIX, Fig. 9). Sie bewegten sich gewöhnlich mit dem 
Ende voran, an welchem sich ein durchsichtiger Saum von Entodermzellen 
zeigte. Der Keim stellt sich uns als Planogastrula dar. Den 10. Juni warf 
ich ins Aquarium, welches die Keime enthielt, dünne durchsichtige 
Plättchen, die aus den Kalktheilen einer Austermuschel ausgebrochen 
waren. Den 41. Juni bemerkte ich eine Menge von Keimen, die sich 
auf diese Plättchen niedergelassen hatten, und auf deren Oberfläche als 
dünne, gelbliche, runde Flecken von ungefähr 0,7 mm im Durchmesser 
- zerflossen waren (Taf. XVII, Fig. 4). In dieser Lage beginnen die jungen 
Schwämmchen ihr Zerstörungswerk. Ich beobachtete eine große Anzahl 
junger Schwämmchen, um ihr Arbeiten zu demonstriren. Das Erste, 
was auf der Oberfläche des Kalkplättchens unter dem Schwämmchen 
erschien, war eine rosettenartige Zeichnung (Taf. XVII, Fig. 4). Der 
Schwamm giebt dünne Ausläufer in die Substanz des Plättchens, den 
Linien, die die Umrisse der Rosette bezeichnen, folgend. Den 12. Juni 
konnte ich beobachten, wie das Schwämmchen immer tiefer und tiefer 
die protoplasmatischen Ausläufer einbohrend, endlich ein Theilchen 
des Plättchens, welches einem Rosettenfelde entsprach (Taf. XVII, 
Fig. 5 d), herausnahm; wie sein Körperplasma in die auf diese Weise 
gebildete Vertiefung eindrang, das Kalktheilchen in seinen Körper hin- 
einzog (Taf. XVII, Fig. 5 a) und endlich, dasselbe bei Seite schiebend, 
es hinauswarf. Gegen Abend war die ganze rosettenartige Zeichnung 
von der Oberfläche verschwunden und statt dessen hatte sich ein kleiner 
Kreis von Grübchen gebildet, wobei jedes Grübchen einem einzelnen 
Felde der Rosette entsprach. Das Schwämmchen hatte in die Grübchen 
den größten Theil seines Körpers zusammengezogen, auf der Oberfläche 
aber, neben ihm, lag ein Häufchen ausgebrochener Kalkpartikelchen, 
- welche sich fast alle der Form eines halben Ellipsoides näherten (Taf. XIX, 
Fig. 10). Die obere glatte Fläche («) der Partikelchen bildete einen 
Theil der Plättchenoberfläche und entsprach dem Umrisse eines Ro- 


durchsichtigen Theiles erhebt sich eine Geißel, welche an der Basis eine kleine 
Verdickung zeigt, Der untere Theil des Keimes ist völlig von ovalen Pigmentzell- 
chen mit undeutlich durchscheinenden Kernen, ausgefüllt. Jede Zelle hat eine 
Geißel. Die Zahl der Zellen ist nicht so groß wie diejenige der ersten Kategorie. 
Um die Elemente des Keimes besser beobachten zu können bearbeitete ich ihn mit 
Osmiumsäure und färbte ihn gleichzeitig mit BeALe’schem Karmin, indem ich diese 
beiden Reagentien dem Meerwasser zusetzte, da der Keim das süße Wasser nicht 
' verträgt. 


300 N, Nassonow, 


settenovals. Die untere konvexe Fläche (b) dagegen war durch die Aus- 
läufer des Körpers aus der Substanz der Muschel herausgeschnilten. 
Auf diese Weise übt in diesem Falle der Schwamm zugleich eine che- 
mische und mechanische Zerstörungswirkung aus, wodurch er be- 
deutend viel weniger Kraft aufwendet. Anstatt jedes einzelne Kalkpar- 
tikelchen gänzlich aufzulösen, löst er eine dünne Kalkschicht auf, die 
der konvexen Oberfläche des Partikelchens entspricht. Hancock sagt in 
seiner Arbeit On the Excavating Powers of certain Sponges to the genus 
Clione?, dass der Schwamm vermittels kieselartiger Bildungen seines 
Skeletts bohri, aber dies darf bloß als Muthmaßung angenommen 
werden. Ich hatte wiederholt Gelegenheit, den ganzen Hergang der 
Arbeit der Glione zu beobachten und habe nie eine andere Art des Bohrens 
gesehen als die oben erwähnte; auch war es ganz unmöglich solches zu 
sehen, da junge Schwämmchen, die ihre Arbeit begonnen, nie Skelett- 
bildungen haben. Die Größe des Kalkpartikelchens betrug 0,2 mm. 
Alle Felder (10—15) der Rosette wurden an einem Tage ausge- 


brochen. So ist also die Zerstörungskraft eines erwachsenen Schwammes, 


der mit all seinen Verzweigungen und Schlingen eine sehr bedeutende 
Fläche einnimmt, natürlich sehr groß. Nachdem der Schwamm alle 
Rosettenfelder ausgebrochen hat, vergrößert er die Rosette schon nicht 
mehr in die Breite, sondern beginnt sie ganz auf die oben beschriebene 
Weise zu vertiefen. Wenn die Vertiefung groß genug ist, um den 
ganzen Körper des Schwammes in sich aufnehmen zu können, fängt 
das Schwämmchen an, eine vollkommene Identität mit einem er- 
wachsenen Individuum zu bekommen. Die äußere Öffnung der Ver- 
tiefung, die den äußeren Umrissen der Rosette entspricht, bildet die- 
jenige Öffnung, durch welche der Schwammkörper mit der Außenwelt 
in Berührung steht. Wenn das Körperplasma mit den Rändern der 
Vertiefung in eine Höhe kommt, bildet sich das Osculum (Taf. XIX, 
Fig. 1) und inwendig beginnt die Bildung des Skeletts und der Geißel- 
kammern. Damit hat die Metamorphose des Schwammes ein Ende. 


Ich kann nicht umhin, hier einen Zug aus dem Leben der Keime 
und der jungen Schwämmchen zu erwähnen. Ich hatte nicht nur häufig 


Gelegenheit zu beobachten, dass zwei neben einander auf einem Plättchen 


1 Der Schwamm bohrt seine Ausläufer ein, indem er aller Wahrscheinlichkeit 
nach eine Säure ausscheidet. Das Vorhandensein der Säure zu konstatiren wurde 
durch die stark alkalische Reaktion des Meerwassers verhindert. 

2 Ann. of Nat. Hist. 4849. Deutsche Übersetzung in Frorırp's Tagesberichte. 
1850. Nr. 35, 36. 


RER: 


Zur Biologie und Anatomie der Olione. 801 


sitzende Schwämme zusammenflossen (Taf. XVII, Fig. 5), sondern 
beobachtete nicht selten, wie zwei oder mehrere Keime zusammen- 
flossen und in diesem Zustande frei herumschwammen. An den 
Wänden des Aquariums gelang es mir wiederholt zu beobachten, wie 
eine große Anzahl zusammengeflossener Keime eine unregelmäßig ge- 
formte, orangegelbe Masse bildeten, welche auf der ganzen Oberfläche 
schimmerte. 


II. Wie hat sich die schmarotzende Lebensweise in dem Körperbau 
des Schwammes ausgesprochen? 


Die Anwesenheit der Glione in der Austermuschel lässt sich sehr 
leicht bestimmen. In diesem Falle ist die innere und äußere Fläche der 
Muschel von einer großen Anzahl röthlicher oder orangegelber Fleck- 
chen (Taf. XVII, Fig. 1) bedeckt. Bei näherer Besichtigung erweisen 
sich diese Fleckchen als nichts Anderes, wie Öffnungen, durch welche 
ein Theil des Schwammkörpers heraustritt, dies sind die einzigen Be- 
rührungspunkte des Schwammes mit der Außenwelt. Wenn der 
Schwamm sich im Ruhezustande befindet, bemerkt man auch am Fleck- 
chen selbst eine Öffnung, die auf einer besonderen Erhöhung ge- 
legen ist. Die Erhöhungen haben gewöhnlich das Aussehen eines 
Hügelchens (Taf. XVII, Fig. 2), seltener kommen kegelförmige oder 
eylindrische vor!. Man bemerkt einigen Unterschied zwischen den Öff- 
nungen der beiden Seiten der Muschel: an der einen sind dieselben 
kleiner und dichter gelegen, an der anderen größer, aber in geringerer 
Anzahl vorhanden. Dabei spielt augenscheinlich die Art der Oberfläche 
der Muschel keine Rolle, es sei nun die innere oder äußere. Ich ver- 
muthe, dass die großen Öffnungen die Rolle der Oscula und die kleinen 
die der Poren spielen. Wenn ich auf die Öffnungen der ersten Art Kar- 
min warf, so wurde dieser gewöhnlich durch den Wasserstrom davon 
abgeworfen, was ich bei den kleinen Öffnungen nicht beobachten konnte. 
_ Endlich schließen sich die meisten großen Öffnungen nie, und während 
sich die kleinen Poren bei Reizung der Ränder mittels einer Nadel gänz- 
lich schließen, verkleinert sich der Durchmesser der großen nur höchst 
wenig. Bisweilen aber selten sieht man beide Öffnungsformen auf ein 
und derselben Muschelfläche. Außer den oben beschriebenen Öffnungen 
werden auf der Körperfläche des Schwammes gar keine Poren weiter 
bemerkt. | 

Wenn wir eine Austermuschel aufbrechen, die nur einen schwach 


1 Die Oscula der letzteren Form sind für die 22 celata von LIEBERKÜHN (MÜLLER'S 
Archiv 1859) beschrieben worden. 


302 N. Nassonow, 


entwickelten Schwamm enthält, so erscheinen die Gänge als unregel- 
mäßige, baumartige Verzweigungen von oranger Farbe. Ist aber der 
Schwamm stark entwickelt, so füllt er beinahe gänzlich die ganze Dicke 
der Muschel aus, indem er auf der Oberfläche bloß eine von Öffnungen 
durchbohrte dünne Platte nachlässt, wobei die innere und äußere Schicht 
der Muschel mit einander durch. vom Schwamme noch nicht zerstörte, 
unregelmäßige Kolonnen vereinigt werden. Nehmen wir in diesem Falle 
einen Theil der Oberfläche der Muschel ab (Taf. XVII, Fig. 3), so sehen 
wir, dass die unversehrten oberen Theile sich uns als unregelmäßige 
weiße Inselchen inmitten einer orangegelben Körpermasse in Form 
eines Netzes darstellen. Die äußere Oberfläche des Schwammes er- 
scheint immer höckerig (Taf. XVII, Fig. 6a) und entspricht genau der 
Skulptur, die wir an den Wänden der Gänge, in welchen er sich be- 
findet, bemerken. Die ganze Oberfläche der Gänge ist gewöhnlich mit 
ununterbrochenen Reihen mikroskopischer Grübchen bedeckt (Taf. XIX, 
Fig. 4), die den Grübchen gleichen, welche wir oben bei jungen 
Schwämmchen als Folge ihres zerstörenden Einflusses gesehen haben ! 
(Taf. XVII, Fig. 5a). Außerdem aber, wenn wir eine dünne durch- 
sichtige Schicht der Muschel ausschneiden, so sehen wir, dass von der 
Oberfläche des Schwammkörpers in die Substanz der Muschel sich 
dünne, lange, gelbe Ausläufer hinziehen, die sich verzweigen, mit ein- 
ander anastomosiren, auf ihrem Wege Erweiterungen bilden und jeden 
beliebigen Punkt der Schwammoberfläche durch die Dicke der Muschel 
mit einem anderen vereinigen können (Taf. XVII, Fig. 6). Sehr ver- 
schieden im Durchmesser (größtentheils ungefähr 0,03mm) durch- 
bohren sie als dichtes Netz den noch unversehrten Theil der Muschel. 
Die Oberfläche dieser Ausläufer ist glatt und sie haben niemals 
Skelettbildungen. Diese Ausläufer dienen wahrscheinlich, um die Stelle 
zu bestimmen, auf die die Thätigkeit der Clione gerichtet werden soll. 
Diese hier beschriebene Eigenthümlichkeit des Körperbaues ist frei- 
lich nur desshalb dem Schwamme eigen, weil er im Vergleich mit den 
frei lebenden Arten unter ganz ausschließlichen Bedingungen lebt. 

Von den Rändern der Oscula zu ihrer Basis gehen, wie vom Gen- 
trum zur Peripherie, radiale Reihen von stecknadelförmigen Spicula 
(Taf XVII, Fig. 2), mit Verdickungen des weichen Theiles der Oscula 
abwechselnd, so dass man bei schwacher Vergrößerung eine Zeichnung 
erhält, welche an die Tentakel, die um die Mundöffnung herum gelegen 
sind, erinnert. Durch diesen Umstand hat sich auch wahrscheinlich 


1 Die Differenz zwischen den Grübchen eines jungen und erwachsenen 
Schwammes besteht nur in der Größe ; der größte Durchmesser der Grübchen bei 
den ersten beträgt 0,2 mm, bei den letzten 0,5 mm. 


Ess 


Zur Biologie und Anatomie der Qlione. 303 


Grant beirren lassen, der bei V. celata Tentakel beschrieben hat, 
wesshalb EnrengBerg! sie zu den Korallen rechnete. Kleine kieselartige 
unregelmäßige Bildungen bedecken die ganze äußere Fläche des Oscu- 
lum, so wie die nächsten hervorragenden Theile, d. h. die ganze Ober- 
fläche des Schwammes, die mit der Außenwelt in Berührung kommt, 
wenn der Schwamm mit der Muschel, in welcher er lebt, als ein Ganzes 
betrachtet wird. Auf diese Weise dient das Skelett im vorliegen- 


. den Faile als Schutzorgan. Wenn ein Theil der Muschel sammt einem 


Theile des Schwammes abgebrochen wird, fährt der Schwamm gewöhn- 
lich zu leben fort; es stirbt bloß ein kleiner entblößter Theil des Körpers 
ab, wobei das Skelett des abgestorbenen Theiles sich anhäuft und auf 
diese Weise die Lücke verstopft. 

Es muss hier noch eine Eigenthümlichkeit des Schwammes be- 
schrieben werden, die augenscheinlich durch seinen Aufenthalt in den 
engen Räumen der angelegten Gänge hervorgerufen wird. Die Sache ist 
die, dass ich im Körper des Schwammes sehr lange nach Keimen ge- 
sucht habe, um dieselben im Aquarium zu kultiviren. Da ich sie hier 


"nicht fand, beabsichtigte ich schon das Suchen danach bis zu einem 


be 


sünstigeren Zeitpunkte aufzuschieben, als die im Aquarium lebenden 
Schwämme mir eine Masse Eier legten, so dass dessen Boden wie von 
einem gelben Anfluge bedeckt war. Es erwies sich, dass die Glione ein 
eierlegender Schwamm war. Solch eine ausnahmsweise Erscheinung 
unter den Schwämmen kann nach meiner Meinung nur durch den Um- 
stand erklärt werden, dass in Folge der Entwicklung einer Masse von 
Keimen der Schwamm, der sich in der undehnbaren Umhüllung der 
Muschel befindet, die Keime nicht in seinem Innern behalten kann und 
daher die Eier ausstößt, so dass dieselben außerhalb des mütterlichen 
Körpers ihre ganze Entwicklung durchlaufen. 


Da die Einzelheiten des Körperbaues des Schwammes in diesen 


Entwurf nicht eingeschlossen wurden, dieselben jedoch nicht ohne 


einiges Interesse sind, erlaube ich mir sie hier als Ergänzung anzu- 
schließen. 

Dass Epithel die Außenfläche des Schwammes bedeckt, konnte 
ich weder durch Beobachtung lebender Exemplare, noch durch Bear- 
beitung mit erhärtenden Flüssigkeiten oder Farbstoffen entdecken. Die 
Bearbeitung mit einer 1/, %/Jigen Lösung von Arg. nitr. und Chlorgold er- 
gab dagegen ein höchst originellesBild. Anfangs glaubte ich es mit einem 


! EHRENBERG, Beiträge zu Korallenthieren. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bad. 30 


304 N. Nassonow, 


Kunstprodukte zu thun zu haben: die nachfolgenden Beobachtungen 
aber und mehrmals wiederholte Bearbeitung mit den eben erwähnten 
Reagentien überzeugten mich, dass ich es hier mit einem Epithel in 
Form von Zellen mit Ausläufern zu thun hatte. Bei lebendigen mit Os- 
miumsäure bearbeiteten Exemplaren erscheint die Oberfläche des 
Schwammes mit einem dünnen, durchsichtigen Häutchen bedeckt, 
welches eine sehr undeutliche, gewundene Zeichnung bildet. Unter dem 
Häutchen ziehen sich parallele Reihen von Streifen, die aus mehr 
körnigem Plasma bestehen. Die Bearbeitung mit Gold und Silber ergab 
eine Zeichnung länglicher Zellen von unregelmäßigen Umrissen. Die 


Ränder ihrer Felder lagen nicht immer an einander, häufiger fanden 


sich zwischen ihnen kleine, unregelmäßig begrenzte Territorien. Bis- 
weilen aber waren zwischen den Zellen gar keine Grenzen bemerkbar. 
Um mich schließlich von der Existenz und Form der Epithelzellen zu 
überzeugen, legte ich einen lebenden Schwamm in 1/; Alkohol. Nach 
11/, Tag ergab sich ein Resultat, welches meine Erwartungen über- 
traf. Mit Hilfe des Mikroskops konnte ich deutlich eine Masse isolirter 
Epithelzellen erblicken, deren größter Theil als platte, farblose Zellen 
von unregelmäßigen Umrissen erschien (Taf. XIX, Fig. 7a, c, e). Der 
Kern liegt entweder in der Mitte oder an dem Rand der Zelle. Die 
Plasmakörnchen koncentriren sich hauptsächlich um den Kern und in 
den Zellenrändern, von denen Ausläufer ausgehen, welche sich ver- 
zweigen (Taf. XIX, Fig. 7) und mit einander anastomosiren können. 
Wenn es gelang, einige solcher Zellen in Zusammenhang zu isoliren, so 
fand ich niemals Grenzen zwischen ihnen : sie waren immer durch mehr 
oder weniger breite Ausläufer verbunden (Taf. XIX, Fig. 75, g). Eine 
so eigenthümliche Zellenform des Epithels lässt sich freilich bloß vom 
Standpunkte des eigenartigen Körperbaues dieses Schwammes erklären. 
Die einzige passende Erklärung finde ich in der Anwesenheit der feinen, 
von der Oberfläche des Schwammes abgehenden, langen Ausläufer, 
deren Querdurchschnitt ungefähr dem Diameter der Zwischenräume 
zwischen den Zellenausläufern mittlerer Größe gleichen kann. Bisweilen, 
doch höchst selten, bemerkte ich unter den mit Ausläufern versehenen 
Zellen einige von regelmäßigerer Form, die sich durch ihre Umrisse der 


Zellenform des Pflasterepithels näherten (Taf. XIX, Fig. 7m). Solche 


Zellen konnte ich hauptsächlich an den Wänden der Oscula und Aus- 
führungskanäle entdecken. Die Geißelkammern sind kugelförmig und 


befinden sich an den Wänden der Kanäle, mit denen sie durch eine _ 


breite Öffnung in Verbindung stehen (Taf. XIX, Fig. 2). Die innere 
Fläche der Geißelkammern ist mit Zellen ausgekleidet, welche die Form 
von Kolben mit breiten cylindrischen Hälsen haben (Taf. XIX, Fig. 3). 


_ Zur Biologie und Anatomie der Olione. 305 


Der erweiterte Grundtheil der Zelle ist von einem feinkörnigen Proto- 
_ plasma ausgefüllt und enthält in der Mitte einen Kern; ein Kernkörper- 
chen konnte ich nicht bemerken; von dem Protoplasma geht eine dünne 
Geißel ab. Die Kammern lassen sich am besten an lebenden im Meer- 
wasser zerzupften Exemplaren beobachten, oder an solchen, die vor- 
läufig während einiger Augenblicke mit einer !/) ®/,igen Lösung Osmium- 
säure bearbeitet worden waren. Die Lage der Kammern aber und deren 
Beziehungen zu den Kanälen können, wegen der Undurchsichtigkeit der 
Objekte, nur an Durchschnitten beobachtet werden. 

Der übrige Theil des Schwammkörpers ist stark pigmentirt und 
besteht aus einer durchsichtigen strukturlosen Grundsubstanz, in der 
Zellen, Kerne und kieselartige Skelettbildungen von verschiedener Form 
und Färbung gelegen sind. Die Elemente des Mesoderms lassen sich 
am leichtesten am lebenden oder am mit Osmiumsäure bearbeiteten 
Schwamme beobachten. Die besten Schnitte ergaben die Exemplare, 
- welche durch Osmiumsäure bearbeitet und in Alkohol gehärtet worden 
waren. Gute Resultate wurden ebenfalls durch Färbung mit Häma- 
toxylin erzielt. Die Besichtigung der Durchschnitte ist am bequem- 
sten in Glycerin zu machen, da die Spicula gewöhnlich die Deutlichkeit 
des Bildes sehr beeinträchtigen und da sie eine gleiche Lichtbrechung 
mit dem Glycerin haben, entschwinden sie ganz dem Blicke des Be- 
obachters. DiePräparate, die man in Kanadabalsam zu legen beabsichtigt, 
werden durch Kreosot deutlich aufgeklärt. Die Schnitte müssen sehr 
dünn sein, wie es auch F. E. Scuuzze für Aplysina angiebt, da zu- 
weilen die Elemente des Mesoderms dicht gedrängt mehrschichtig 
liegen, die Osmiumsäure aber die Objekte weniger durchsichtig macht. 
An einigen Stellen sind die Zellen so dicht gelegen, dass zwischen ihnen 
die Grundsubstanz nicht bemerkbar ist (Taf. XIX, Fig. 2). Solche 
Zellenschichten füllen stellenweis die ganze innere Masse des Körpers, 
von der Oberfläche des Schwammes bis zu den Hauptausführungs- 
kanälen der Schlinge aus. An diesen Stellen werden vorzüglich Fremd- 
‘ körperchen bemerkt, augenscheinlich Speisereste, oder Kalkpar- 
tikelchen von Muscheln. Die Hauptmasse der Zellenelemente besteht 
aus abgerundeten oder ovalen Zellen von verschiedener Größe mit Kern. 
Das Plasma der Zellen ist von orangegelben Pigmentkörnchen angefüllt 
(Taf. XVII, Fig. 8). Zwischen diesen Zellen sind große kolbenartige 
Zellen gelegen (Taf. XVIN, Fig. 8b, Fig. 9a, b), die viel Pigment ent- 
halten. Sie kommen seltener vor. Außerdem kommen in der Grundsub- 
Stanz amöboide Zellen vor mit Pigment, das bloß um den Kern gelegen 
ist; auch kommen sehr kleine, farblose Zellchen, Fäserchen und Kerne 
(Taf. XVII, Fig. 40 a, b) vor. Zwischen allen oben beschriebenen Zell- 

20* 


306 N. Nassonow, 


formen kann man immer Übergangsformen finden. An der Stelle, wo 
die Grundsubstanz des Mesoderms am meisten entwickelt ist, wird ein 
Gewebe besonderer Art beobachtet, das dem Gewebe sehr ähnlich 
sieht, welches F. E. Schurze von Aplysina beschrieben hat. Diese Ähn- 
lichkeit wird nur durch die starke Pigmentirung dieser Zellgewebe bei 
Clione gestört, was bei Aplysina nicht der Fall ist. Diese Zellen sind 
verhältnismäßig ziemlich weitläufig (Taf. XVII, Fig. 7) in der Grundsub- 
stanz verbreitet und geben lange Ausläufer ab, die in Verbindung mit 
denjenigen der Nachbarzellen auf solche Weise ein ganzes Netz bilden. 
Unmittelbar unter dem Epithel der Kanäle, besonders in den Oscula, 
befinden sich lange faserige Zellen (Taf. XIX, Fig. 5), die schon wieder- 
holt bei den Schwämmen beschrieben worden. Man vermuthet, dass 
denselben vornehmlich die Kontraktilität zukommt. Sie sind ganz glatt 
und ihr Kern stülpt das sie umgebende Plasma etwas nach außen 
(Taf. XIX, Fig. 5a). Was die langen Ausläufer der Schwämme an- 
betrifft, so muss man, da sie gelb sind, annehmen, dass in ihrem Bau 
das Mesoderm eine große Rolle spielt, da Pigment ausschließlich nur 
die Elemente des letzteren enthalten. Zuweilen ließen sich in breiteren 
Ausläufern gleichsam Zellenumrisse bemerken. Genauer sie zu unter- 
suchen hatte ich nicht Gelegenheit, da ich nicht im Stande war, sie aus 
der Dicke der Muschel auszuscheiden. 

Den Haupttheil des Skeletts bilden doppelspitzige Nadeln (Taf. XIX, 
Fig. 8a), deren beide Konturen gewölbte, krumme Linien darstellen, 
wobei die Breite der Nadeln in der Mitte sehr verschieden ist. Zuweilen 
erscheint ein Umriss als gerade Linie, so dass die Wölbung sich bloß an 
einer Seite befindet (Fig. 8b). Diese Form bildet einen Übergang zur 
selten vorkommenden Form der doppelspitzigen, in der Mitte verbogenen 
Nadel (Fig. 8c). Die ganze Oberfläche der zweispitzigen Nadeln ist un- 
eben, da sie gewöhnlich mit den feinsten Höckerchen bedeckt ist. Diese 
Unebenbheit ist oft am deutlichsten in der Mitte ausgedrückt (Fig. 8d, e). 
Diese Form bildet einen Übergang zu der häufig vorkommenden Form 
der doppelspitzigen Nadeln mit einer kugelförmigen Erweiterung in der 
Mitte (Fig.8f). Bei der letzteren Form ist das Ende (Fig.8g) oder sogar 
beide (Fig.8h) abgestumpft, wobei der Grundstiel des Nadelchens ent- 
weder konisch oder cylindrisch erscheint. Die Dicke, so auch die Länge 
dieser Art Nadeln ist ebenfalls sehr verschieden (g, i). Die langen steck- 
nadelförmigen Spicula haben eine ganz glatte Oberfläche und enthalten 
inwendig einen feinen Kanal (Fig. 8%), der sich am Kopfende etwas er- 
weitert. Bisweilen ist die kopfartige Erweiterung vom stumpfen Ende 
entfernt und in einer nicht immer gleichen Entfernung von ihm gelegen 
(Fig.8!). Zuweilen, was aber höchst selten vorkommt, giebt es 2 oder 


Zur Biologie und Anatomie der Olione. 307 


3 kugelartige Erweiterungen (Fig. 8m m’), zuweilen sind sie nur an einer 
_ Seite gelegen (Fig.8n). Die Form der stecknadelförmigen Spicula kann 
man auch von den doppelspitzigen Spicula ableiten, da Spicula von ver- 
schiedener Größe mit einer Spitze vorhanden sind (Fig.8 0) und da die 
Abstumpfung des spitzen Endes, wie TscHErnIAwsky ! auf Grund der Be- 
_ obachtung einer Masse von Nadeln zeigt, dessen Erweiterungen nach 
sich zieht. Die feinsten unregelmäßigen Kieselbildungen des Skeletts 
haben am häufigsten die Form gewundener Stäbchen, unregelmäßiger 
Sternchen oder Kreuzchen etc. (Fig.8r). Die Form von Bildungen, die 
als Übergangsform zu ihnen von doppelspitzigen Nadeln angesehen 
werden kann, ist von mir nur einmal beobachtet worden. Es war dies 
ein kurzes Stäbchen (Fig.8p). Auf diese Weise kann man also alle 
Nadelformen dieser Art aus einem Grundtypus der doppelspitzigen 
Nadeln ableiten ?. 


Sewastopol, August 1881. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVIII. 

Fig. 1. Die Muschel der Ostrea adriatica, in der die Clione lebt. In natürlicher 
Größe. 

Fig. 2. Ein Osculum der Clione stark vergrößert. 

Fig. 3. Ein Theil der Muschel, von der die oberflächliche Schicht abgenom- 
men ist. 

Fig. 4. Ein Keim der Clione, welcher dem Kalkplättchen ansitzt. 

Fig. 5. Ein Kalkplättchen mit zwei zusammengeflossenen Keimen, von denen 
der untere nur eben Partikelchen herauszunehmen begonnen hat. a,ein Grübchen, 
in welches das Schwämmchen einen Theil seines Körpers hineingezogen hat; b, ein 
herausgeschnittenes Kalkpartikelchen; c, durchscheinende Körperausläufer, mit 
Hilfe deren das Schwämmchen Partikelchen ausschneidet. 

Fig. 6. Der Theil eines erwachsenen Schwammes mit an ihrer Oberfläche (a) 
anliegender Muschel. 

Fig. 7. Ein Theil des Mesoderms mit durch Ausläufer sich verbindenden Zellen. 

Fig. 8. Ein Theil des Mesoderms mit runden, ovalen und kolbenartigen eng 
einander anliegenden Zellen. 


1 TSCHERNIAWSKY, |. C. 

2 Außer der erwähnten Kieselbildung stieß ich noch zwei- oder dreimal auf 
unregelmäßig cylindrische Bildungen mit kopfartigen Erweiterungen an beiden En- 
den des Cylinders und einem inneren Kanale, der am Kopfende ein wenig erweitert 
war. Diese Art von Bildungen sind, wie ich glaube, pathologischer Natur. 


308 N. Nassonow, Zur Biologie und Anatomie der Olione. 


Fig. 9 u. 10. Isolirte Mesodermzellen. Fig. 9a, b, kolbenartige Zellen. Fig. 10a, 
amöbenartige Zellen. Fig. 405, farblose Zellen. 


Tafel XIX. 


Fig. 4. Ein junges Schwämmchen, bei dem das Osculum und das Skelett sich 
gebildet hat. 
Fig. 2. Ein Schnitt durch den Schwammkörper. 
a, Kalktheilchen; 
b, Ei; 
c, Geißelkammer. 
Fig. 3. Zellen aus Geißelkammern. 


Fig. 4. Grübchen an den Wänden der Gänge eines erwachsenen Schwammes. 


Fig. 5. Kontraktile Mesodermzellen. 

Fig. 6. Nach außen geworfene Eier. 

Fig. 7. Epithelzellen des Schwammes. 

9, 6, e, m, verschiedene Zellformen; 

bg, durch Ausläufer verbundene Zellen. 

Fig. 8. Skelett des Schwammes. 
a, b, c, d, e, doppelspitzige Nadeln; 
b, f, 9, h, i, dieselben Nadeln mit Erweiterungen in der Mitte; 
k,.l, m, n, o, stecknadelförmige Spicula ; 
p, r, unregelmäßige Kieselbildungen. 

Fig. 9. Freischwimmender Keim der Clione. 

Fig. 40, Ein vom Schwamme herausgenommenes Kalkpartikelchen (0,2 mm). 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. 


Von 


Dr. Otto Hamann, 
Privatdocenten der Zoologie in Göttingen. 


II. Mittheilung. 


1. Das Nervensystem der pedaten Holothurien (Fortsetzung); 
2. Die Cuvier’schen Organe; 
3, Nervensystem und Sinnesorgane der Apedaten. 


Mit Tafel XX—XXII. 


Nachdem ich in der ersten Mittheilung den Verlauf der Nerven in 
den Füßchen von Cucumaria geschildert habe, bleibt noch übrig diese 
Angaben an einem anderen Genus zu prüfen. Ich habe hierzu Holo- 
thuria Polii gewählt, welche mir lebend in mehreren Exemplaren zur 
Verfügung stand. : 

Weiterhin habe ich versucht den Verlauf der Nerven in den 
Rückenfüßchen, den sogenannten Hautpapillen, klar zu legen, so wie 
die Tentakel auf ihren histologischen Bau näher zu untersuchen. 


Die Füßchen. 


| Eine gute Abbildung von Holothuria Polii findet man bei 
DELLE CHraJE 1. Auf dieser sind die charakteristisch gefärbten Hautpa- 
pillen deutlich angegeben. Weiter hat dann SEL£nkA? einige Kalkkörper 
der Haut abgebildet. — 
Das Genus Holothuria gehört zu den Aspidochoroten und besitzt 
außer den Saugfüßchen, welche auf der Bauchseite zerstreut stehen, auf 


! DELLE CHIAJE, Memorie sulla sioria e notomia degli animali senza vertehre. 
Figure, Tav. VI. Napoli 1822. 

2 SELENKA, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. Diese Zeit- 
schrift. XVII. Bd. p. 324. 


310 Otto Hamann, 


dem Rücken pyramidenähnliche Füßchen, welche in folgenden Merk- 
malen von ersteren sich unterscheiden. 

Die Pyramidenfüßchen, wie ich diese Gebilde bezeichnen will, be- 
sitzen niemals eine Saugscheibe;; sie sind konisch zugespitzt. Die Farbe 
ist von den Bauchfüßchen abweichend. Während nämlich letztere tief- 
schwarz gefärbt sind, wie der Körper überhaupt, so sind die ersteren 
in ihrem Endtheil weiß gefärbt. Betrachtet man ein solches ausge- 
strecktes Pyramidenfüßchen (vgl. Fig. I), so sieht man, wie das schwarze 
Pigment etwa bis zur halben Höhe des ganzen Organes reicht, um hier 
plötzlich aufzuhören. Der obere Theil ist rein weiß und trägt auf seinem 
Ende eine kreisrunde schwarz gefärbte Platte oder Scheibe. Reizt man 
nun ein Füßchen, so stülpt es sich sofort ein und zwar tief in die Haut 
des Körpers hinein, so dass man an der Körperoberfläche oft kaum er- 
kennen kann, dass hier vordem ein solches Gebilde hervorragte. Der 
oberste Theil der Pyramide, welcher schwarz gefärbt erscheint, kann 
sich ebenfalls zurückziehen, so dass dann eine grubenförmige Vertiefung 
entsteht (Fig. 3). 

In Fig. 2 ist der oberste Theil eines Pyramidenfüßchens näch einem 
Kanadabalsampräparat dargestellt. Man sieht durch die Epidermis hin- 
durchscheinend die beiden verschiedenen Formen von Kalkkörpern, 
nämlich erstens runde radförmig gebildete Formen und zweites stangen- 
artige Gebilde. Erstere sind in ihren verschiedenen Entwicklungssta- 
dien in Fig. k abgebildet. Die Größe dieser letzteren Gebilde beträgt in 
ihren drei Stadien 0,02, 0,024 und 0,035 mm. Die Stäbchen messen 
circa 0,14 mm. 


Was nun den feineren Bau dieser Pyramiden anlangt, so ist Folgen- 
des zu bemerken. 


Zunächst sei in Betreff der Konservirung hervorgehoben, dass Os- 
mium-Chromsäure sich sehr gut eignet die Gewebe zu härten und eine 
Färbung mit einer essigsauren Karminlösung gute Dienste leistet. Man 
erzielt mit letzterem eine ausgezeichnete Färbung der Nervenfasern, 
_ welche nicht in gleicher Weise mit anderen Mitteln zu erreichen ist. 


Fertigt man nun Längsschnitte durch eine Pyramide an, welche 
den Endtheil eingestülpt hat, so kann man Folgendes beobachten. 


Das Epithel der Pyramide setzt sich am Apicalende in das des halb- 
kugelförmigen Endes fort, in dem aber die Zellen des letzteren stärker 


verlängert erscheinen. Es sind feine fadenförmige Zellgebilde, welche 
den Kern in einer Anschwellung tragen und welche sich in feine Fort- 


sätze verlängern. Sobald der Endtheil eingestülpt ist, ragt die Umge- 


gebung des Füßchens als wallförmige Erhebung hervor und kann als 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. II. as 


Ringwall bezeichnet werden. Die Zellen des Ringwalles (vgl. Fig. 6) sind 
untermischt mit Epitheldrüsenzellen (dr), welche einen fein granulirten 
Inhalt besitzen. Betrachtet man diese Zellen von der Fläche, so erhält 
man ein Bild, wie es in Fig. 7 dargestellt ist. — Der bei Weitem größte 
Theil der Pyramiden wird von der Cutis gebildet, also von dem Bindege- 
webe, das aus einer hyalinen Grundsubstanz und Fibrillen besteht. 
Dazwischen finden sich die Plasmawanderzellen (vgl. I. Mittheilung) zer- 
streut liegend. Nach innen folgt eine Längsmuskelschicht und das innere 
Epithel, welches den Kanal auskleidet, welcher sich in jedem Pyramiden- 
füßchen findet. 

In jedem dieser Organe findet sich ein starker Nervenstrang, wel- 
cher in dem Bindegewebe eingelagert angetroffen wird. Er setzt sich 
zusammen aus Epithelstützzellen, zwischen deren Fortsätzen die Nerven- 
fibrillen verlaufen. Diese bilden unterhalb der Apicalscheibe eine Platte, 
indem hier die Fortsätze der Epithelsinneszellen in der Nervenfibrillen- 
schicht verlaufen (vgl. Fig. 8). Eine Isolirung der einzelnen Zellelemente 
ist sehr schwierig und gelingt es nur bei großer Geduld sich davon zu 
überzeugen, dass hier wirklich ein Übergang der Fortsätze der die 
Scheibe zusammensetzenden Zellen in die Fibrillenschicht vorliegt. In 
Fig. 5 erscheint auf dem Längsschnitte das Pigment der Endscheibe theil- 
weise entfernt, während Fig. 8 nach einem Präparat angefertigt ist, in 
welchem dasselbe vollkommen entfernt war. Zwischen den Nerven- 
fibrillen findet man Ganglienzellen regellos zerstreut, in welchen der 
Kern von nur wenig Plasma umhüllt wird. 

Die Saugfüßchen, welche die ventrale Fläche der Holothurien be- 
setzen, zeichnen sich, wie schon angegeben, durch eine Saugplatte aus. 
Dieselbe besitzt die gleiche Farbe, welche auf dem Füßchen und dem 
Körper überhaupt angetroffen wird. Am besten geschieht die Unter- 
suchung auf Längsschnitten. In Fig. 9 ist ein solcher durch die Achse 
eines Füßchens gelegter Schnitt abgebildet. | 

Auf das Außenepithel, die Epidermis, folgt das Bindegewebe, in 
welchem zwei Lagen unterschieden werden können, nämlich eine äußere, 
dem Außenepithel anliegende, und eine innere. Letztere zeichnet sich 
durch einen größeren Reichthum an Fibrillen aus. Auch hier kommen 
die Plasmawanderzellen in großer Anzahl vor. Auf die Bindegewebs- 
schicht folgt weiterhin die Längsmusecularis und das Innenepithel (e!). 

Ein Querschnitt durch den mittleren Theil eines Saugfüßchens zeigt 
den Verlauf des Nerven am besten. Zu jedem Füßchen geht ein Nerven- 
strang (vgl. Fig. 10 qnf), der auf dem Querschnitt getroffen erscheint 
und so das Ansehen einer fein punktirten Masse bietet. Der Nerv zeigt 
denselben Zusammenhang wie der der Pyramidenfüßchen und verweise 


‚312 Otto Hamann, 


‘ich desshalb auf die oben gegebene Darstellung. Da der Bau auch der 
übrigen Gewebe des Saugfüßchens mit denen der Pyramidenfüßchen 
übereinstimmt, so könnte der abgebildete Querschnitt eben so gut für 
den eines solchen gelten, da ja nur das Apicalende abweichend ge- 
staltet ist. | 

Die Saugplatte zeigt folgenden Bau. Die Epidermis besteht aus 
langen Zellen von palissadenförmiger Gestalt. Sie geht über in die des 
Ringwulstes, dessen Zellen einen weit geringeren Längsdurchmesser be- 
sitzen. Es lassen sich zwei verschiedene Zellelemente in der Epidermis 
der Saugplatte unterscheiden. Erstens trifft man cylinderförmige Zellen 
an, welche übergehen mit feinen Fibrillen in eine Faserlage, welche un- 
mittelbar unterhalb der Zellen ihren Verlauf nimmt, und welche als die 
Nervenschicht anzusehen ist. Zweitens aber findet man Zellen von ähn- 
lichem Bau mit stärkeren Fortsätzen versehen, welche die Nervenschicht 
senkrecht durchsetzen und in dem Bindegewebe endigen, oder vielmehr 
in demselben zu verlaufen scheinen. Diesen Übergang der Fortsätze der 
Epithelstützzellen in das Bindegewebe habe ich hier zum ersten Mal 
beobachtet. Bei keinem Saugfüßchen einer anderen Art ist mir diese 
Erscheinung bisher aufgefallen. | 

In Fig. 41 ist ein Stück eines Längsschnittes durch die Saugplatte 
stärker vergrößert wiedergegeben. 

Die Längsmuscularis hört in gleicher Höhe mit dem Kanal auf. Es 
besteht also in so fern ein Unterschied zwischen den Saugfüßchen und 
den Pyramiden, indem bei letzteren die Längsmuskeln oberhalb des blind 
endigenden Kanals konvergiren. In der Bindesubstanz der Saugplatte 
finden sich Kalkkörper vor. Ihre Lage ist aus Fig. 9 zu erkennen. Mit 
m sind die Maschen bezeichnet, in welchen sie liegen. 

In der letzten Mittheilung habe ich von Gucumaria Planei ebenfalls 
die Nervenschicht beschrieben, welche unterhalb der Epidermis der 


Saugplatte sich vorfand, konnte jedoch über die Zusammensetzung der 


Epithelzeilen selbst nichts Genaueres angeben, da sich bei der genannten 
Art die einzelnen Zellen nicht oder ungenügend trennen ließen. Dass 
aber auch Epithelstützzellen und Sinneszellen vorliegen, scheint mir 
außer Zweifel zu stehen. 


Die Tentakel. 


Um den Mund herum stehen eine Anzahl von schildförmigen Ten- 
takeln, an welchen man einen Stiel unterscheiden kann von dem oberen 
Theile, welcher mit kleinen Köpfchen besetzt erscheint. Zwischen 
diesen letzteren, den Capitulis, finden sich längere Gebilde, von mehr 
fadenförmiger Gestalt, auf welche sich das gewöhnliche Epithel des 


Beiträge zur Histologie der Bchinodermen. II. 313 


Tentakelstiels fortsetzt, während das Epithel der Gapitula eine ab- 
_ weichende Form besitzt. 

In jedem Tentakel findet sich ein Stielkanal, welcher Äste ent- 
sendet in jedes Capitulum. Diese Äste enden hier blind. 
| Auf die Epidermis folgt das stark entwickelte Bindegewebe, auf 

welches wiederum eine Längsmuscularis mit dem Epithel folgt, welches 
das Kanallumen auskleidet. | 

Das Epithel der einzelnen Köpfchen des Tentakels zeigt nun fol- 
gende Bildungen. Die Zellen sind von fadenförmiger Gestalt und ver- 
längern sich in Fortsätze. An Macerationspräparaten gelingt es zweierlei 
Formen solcher Fortsätze zu unterscheiden, nämlich erstens stärkere, 
wie ich sie schon an den Stützzellen der Asteriden beschrieben habe 
und zweitens feinere Fibrillen, welche ein Geflecht bilden. Auf den 
Längsschnitten findet man dasselbe wieder als eine unterhalb des Epi- 
thels liegende theils fein gekörnte, theils gestreifte Schicht, je nachdem 
die einzelnen Fibrillen der Quere oder der Länge nach durch den 
Schnitt getroffen worden sind. Besonders schön gelingt es diese 
Schicht zu demonstriren, wenn man die Gewebe mit essigsaurem Kar- 
min färbt. Es treten dann die einzelnen Gewebe als Bindegewebe, 
Epithel und Nervenfibrillen in verschiedenen Farbennuancen hervor. — 
Die Epithelstützzellen enden unterhalb der Fibrillenschicht. Ein Über- 
sang ihrer Fortsätze in das Bindegewebe konnte nicht beobachtet 
werden. 

Es setzen sich nun die einzelnen Fibrillen der Epithelsinneszellen 
fort in den Nervenstrang der Köpfchen, welche als Äste des großen im 
Stiel des Tentakels verlaufenden Nervenzuges anzusehen sind. Der 
Nerv liegt auch hier der Längsmuscularis auf und ist in das Bindege- 
webe eingebettet. 

Über Nervenendigungen in den Tentakeln sind bisher keine An- 
gaben gemacht worden. Senper! beschreibt nur die langen Epithel- 
zellen der »Endschichten der Füßchen und der Endäste der Tentakel « 
und stellt diese cylinderförmigen Zellen in Parallele mit denjenigen 
Zellen, welche er in den Hautpapillen einer Anapta gefunden hat. Dass 
diese Anschauung vollkommen den Thatsachen entspricht, werde ich 
unten bei der Besprechung dieser sogenannten Hautpapillen hervorzu- 
heben haben ?. 


1 SEMPER, Holothurienwerk, p. 453. 

‚2 Ich erwähne an dieser Stelle, dass Tate vor Kurzem (Report on the Hol. 
dredged by H. M. S. Challenger, 1882) einige organologische Beobachtungen über 
das Nervensystem gegeben hat, über die histologische Struktur jedoch nichts mit- 
 theilt. p. 129. 


314 Otto Hamann, 


Dis Cuvier’schen Organe. 
(Vgl. Fig. 17—22.) 

Ich werde sogleich mit der Beschreibung des histologischen Baues 
beginnen und behalte mir vor in einem Anhang über die Lage dieser 
Organe bei den Holothurien Näheres mitzutheilen. 

Die Cuvier’schen Organe sind Schläuche, welche von dem Thier 
durch den After entleert werden, sobald es gereizt wird. Die Hervor- 
stülpung geschieht in folgender Weise. Es werden auf einmal mehrere 
Schläuche aus der Afteröffnung hervorgeschnellt, welche, sobald sie 
in das Wasser herausgetreten sind, sich plötzlich zu einer enormen 
Länge ausdehnen können. 

Indem nun ein solcher Schlauch nach dem anderen hervorgeschnellt 
wird, entsteht eine große Masse von wenigen Millimeter breiten Fäden. 
Berührt man mit irgend welchem Gegenstand einen solchen Faden, so 
haftet derselbe fest an und ist nicht wieder zu entfernen. Diese That- 
sache weist darauf hin, dass hier ein Sekret vorliegen muss, welches 
dieses Festhaften bewirkt. | 

Nach Semper’s 1 Untersuchungen sollen sich folgende Verhältnisse 
vorfinden. Bei der Gattung Holothuria überkleidet diese Organe nach 
diesem Forscher ein feines Wimperepithel. Dicht unter demselben soll 
»eine in Querfalten gelegte zellige Membran « sich finden, »welche mit 
jener ersten gar nicht in Verbindung zu stehen scheint, obgleich sie im 
Leben dicht an einander liegen«. »Von der zweizelligen Haut eng um- 
schlossen,« fährt Semper fort, »ist ein bindegewebiger durch und durch 
massiver Strang, welcher außer den bekannten Elementen des Binde- 
gewebes, .... noch Fasern zeigt, die muskulös zu sein scheinen.« 


Hierauf folgt eine Beschreibung der verschiedenen Lagen der Bindesub- 


stanz. Semper erklärt die Guvier’schen Organe für Waffen und hebt 
hervor, dass nur diejenigen Organe eine klebrige Beschaffenheit zeigen, 
welche »eine gerippte oder gefaltete innere Zellhaut besitzen«. Welche 
Bewandtnis es mit dieser sogenannten Zellhaut hat, werde ich sofort 
zeigen. — 

Betrachtet man einen Cuvıer’schen Schlauch, so sieht man unterhalb 
seiner Epithelschicht, deren Elemente abgeplattete wimpernde (SEMPER) 


Zellen sind, eine eigenthümliche Streifung. Diese eigenthümliche Strei- 


fung (vgl. Fig. 21) besteht in sich stark abhebenden Streifen, welche 
parallel zu einander ringförmig verlaufen und welche dadurch zu Stande 
gekommen sind, dass Drüsenzellen in besonderen Reihen angeordnet sich 
vorfinden. 


1 SempEr, Holothurien, p. 136. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 315 


Ein Querschnitt durch einen solchen Schlauch zeigt folgendes Ver- 
halten. Nach außen das Epithel (ep) und hierauf die Drüsenschicht. Die 
Achse des Gebildes wird von dem Bindegewebe eingenommen, welches 
in zwei verschiedene Lagen getrennt erscheint durch die Muskulatur, 
weiche in derselben eingebettet liegt. Auf die Längsmuskeln, welche zu 
Bündeln vereinigt sich finden, folgt die Ringmuskelschicht (vgl. Fig. 17 
und Fig. 20). 

Die Fibrillen der Bindesubstanz zeigen in der Achse des Schlauches 
eine ringförmige Anordnung, während diejenige Lage, welche zwischen 
Drüsenzellenschicht und Muskulatur gelegen ist, eine radiäre Anordnung 
ihrer Fasern zeigt (Fig. 20). Der Verlauf der Ring- und Längsmuskeln 
ist aus Fig. 19 zu ersehen, welche eine Flächenansicht vorstellt. Die 
Längsmuskeln erscheinen hier deutlich zu Bündeln vereinigt, während 
die Ringfasern bestimmte Intervalle zwischen sich lassend verlaufen. 

An den herausgeschleuderten Schläuchen trifft man in der Achse 
stets einen Kanal an, welcher bald ein großes Lumen besitzt, bald aber 
kaum zu erkennen ist. Ich glaube, dass derselbe durch Zerreißung ent- 
standen ist, zumal Srmper als ganz sicher feststehend angiebt, dass ein 
Kanal nicht existire. Sobald ich frisches Material erhalten habe, werde 
ich diesen Punkt nochmals untersuchen und im Anhang Nachricht geben. 

Was nun die Hauptschicht anlangt, welche dem Schlauche seine 
Funktion bestimmt, so habe ich Folgendes gefunden. Es finden sich 
unterhalb des Plattenepithels Drüsenschläuche vor, welche in Reihen 
angeordnet stehen, so dass man auf Längsschnitten ein Bild erhält, wie 
es Fig. 18 zeigt. Man sieht hier, dass einfache Zellschläuche abwechseln 
mit solchen, welche traubenförmig oder gelappt scheinen. Der Inhalt 
eines solchen Drüsenschlauches ist mit einer fein gekörnten Substanz 
erfüllt, oder aber die schlauchartigen Zellen scheinen ihr Sekret abge- 
geben zu haben und ist ihr Durchmesser dann geringer als bei den- 
jenigen, welche einen fein gekörnten Inhalt besitzen (Fig. 22). — Diese 
Drüsenzellenschicht ist dieselbe Schicht, welche SempEr als »eine in 

_Querfalten gelegte zellige Membran « beschrieb. 

Es ist somit erwiesen, dass die klebrige Masse, welche die GuviEr- 
schen Organe ausscheiden, nur von dieser Drüsenschicht producirt wer- 
den kann und dass dieses Sekret die Organe befähigt als Waflen zu 
dienen, eine Funktion, welche ihnen Srmper bereits zugeschrieben hat. 

In neuester Zeit sind von Jourpam ! verschiedene Mittheilungen 
über histologische Verhältnisse der Echinodermen gemacht worden. Er 


1 JourpAın, Comptes Rendus. XCIV. 1889. p. 1206—1208. Über den Darm- 
tractus der Holothurien finden sich Angaben ebenda, XCV, p. 565—566 und den 
 Geschlechtsapparat, XCV, p. 252—254. 


® 


316 Otto Hamann, 


hat die zwei Muskellagen bereits gesehen und behauptet das Vorkommen 


eines Kanales in der Achse. Da seine Angaben jedoch ohne Abbildungen 
erschienen sind, sind sie zum Theil mir nicht verständlich. 


Nervensystem von Synapta digitata. 


Seit den Untersuchungen von Jon. MÜLLER !, Baur ? und Senper 3 über 
die Synaptiden ist die Histologie dieser Gruppe nicht in Angriff ge- 
nommen worden. Die wenigen Bemerkungen von Semper über die 
Nervenendigungen in der Haut sind bis jetzt die einzigen geblieben. 

Die nächstfolgenden Zeilen sollen vor Allem den Verlauf der Nerven 
im Körper klar stellen und die Endigungen derselben in der Haut und 
in den Sinnesorganen besprechen. 

Der Nervenring wurde zuerst bei Synapta digitata von Baur be- 
schrieben als ein weißer, rundlicher, kreisförmiger Strang, welcher an 
der Innenseite des Kalkringes liegt. Von ihm aus gehen fünf Haupt- 
stämme zu den fünf Längsmuskeln der Leibeswand. Über den Verlauf 
eines Nerven im Darmtractus finden wir nichts angegeben, wohl aber 
über den Abgang von Nerven zu den Tentakeln. Von dem Außenrande 
des Nervenringes gehen nach Baur Äste ab, von welchen je einer in 
einen der zwölf Tentakel verläuft. Den weiteren Verlauf innerhalb der- 
selben konnte er jedoch nicht verfolgen. 

Merkwürdig sind die Angaben Baur’s über den histologischen Bau 
des Nerven. Sowohl der Nervenring als die peripherischen Theile sollen 
Röhren vorstellen, welche einen Kanal enthalten. Der Inhalt der 
Röhre, die den »Nervenkanal begrenzende Nervensubstanz«, besteht »aus 
großen runden oft in Reihen stehenden Körperchen«, die er mit Zell- 
kernen vergleicht, während zwischen ihnen eine Zwischensubstanz nicht 
vorhanden, oder doch nur sehr sparsam entwickelt sei. An diese Be- 
obachtungen knüpft Baur eine Reihe von Hypothesen, die für unsere 
Zwecke ohne Werth sind, da wir über den histologischen Bau der Nerven 
vermittels neuer Methoden einen anderen Begriff uns machen können. 

Nächst Baur hat Semper 5 das Nervensystem der Holothurien einer 
Betrachtung unterworfen, jedoch mehr nach der anatomischen Seite hin. 

Ich schließe gleich meine eigenen Untersuchungen an. 


1 Jos. MüLter, Über Synapta digitata und die Erzeugung von Schnecken in 


Holothurien. Berlin 4852. 

2 Baur, Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. Nova Acta. K.L.-C. 
D. Akad. d. Naturf. Dresden 4864. 

3 SEMPER, Holothurienwerk. : 

4 Baur, Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. 1. Abhandlung. 
p. 86. 

5 SEMPER, Holothurien, p. 449. 


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Beiträge zur Histologie der Echinodermen, Il. 317 


Der Ringnerv und die fünf Radialnerven. 

Der Ringnerv von Synapta digitata verläuft, wie schon Baur richtig 
angegeben hat, innerhalb des Kalkringes in dem Bindegewebe liegend. 
In Figur 25 ist derselbe auf dem Querschnitt getroffen abgebildet (grnf). 
Die histologische Zusammensetzung desselben ist folgende. Der größte 
Theil desselben wird gebildet von ringförmig verlaufenden Fibrillen, 
den Nervenfasern, zwischen denen sich Zellen in unregelmäßiger An- 
ordnung zerstreut vorfinden. Diese eigentliche Nervenfaserschicht wird 
von Fortsätzen durchsetzt, welche von Zeilen ausgehen, die eine ober- 
flächliche Schicht bilden. Diese Zellen mit ihren Fortsätzen sind als 
Epithelstützzellen zu bezeichnen. Sie sind homolog den Gebilden in der 
Epidermis der Asteriden, welche ich mit demselben Namen belegt habe. 
Der Nerv besteht mithin aus Epithelzellen, die den Verband mit dem 
Körperepithel aufgegeben haben, und mit den Nervenfibrillen, welche 
mit ersteren zusammen in das Bindegewebe zu liegen gekommen sind. 

Ein Längsschnitt durch den Ringnerv (Fig. 23) zeigt uns die Zu- 
sammensetzung aus Epithelzellen und den eigentlichen Nervenfibrillen 
noch deutlicher. In der Figur sind nur die Kerne der Ganglienzellen 
angegeben, da das Plasına derselben durch Karmin sich nur wenig tingirt 
und bei schwacher Vergrößerung kaum oder überhaupt nicht zu sehen 
ist. — Von dem Nervenring gehen zunächst fünf als Radialnerven be- 
zeichnete Nervenzüge ab. Ein Querschnitt durch die Körperwand zeigt 
uns Folgendes. Auf die Epidermis folgt die Bindesubstanzschicht, in 
deren Tiefe der Nerv verläuft. Unterhalb derselben verläuft ein Gefäß, 
hierauf folgt die Ringmuscularis und der auf dem Querschnitte ge- 
troffene Radialmuskel (Fig. 33). 

Der Querschnitt durch den Radinalnerv lässt uns erkennen, dass 
derselbe sich zwar aus denselben Gebilden zusammensetzt, wie der 
Ringnerv, dass jedoch ein dünner Strang sich durch die Nervenfaser- 
masse hindurchzieht, welcher von dem Bindegewebe gebildet wird, da 
‚in demselben hier und da Zellen angetroffen werden, welche Bindege- 
webszellen gleichen. Dieser Strang theilt den Nerven in zwei Theile und 
mag wohl die Festigkeit des Gebildes erhöhen helfen. 

Vom Radialnerv gehen Faserzüge ab, welche die Ringmuskeln ver- 
sorgen, so wie weiterhin solche, welche zur Peripherie des Körpers, zur 
Epidermis verlaufen und hier in Tastpapillen enden, welche weiter unten 
besprochen werden sollen. 

An dieser Stelle will ich der kleinen biskuitförmigen Kalkkörper 
gedenken, welche rings um den Radialnerv in großer Menge angetroffen 
werden (Fig. 33 kk). Sie finden sich überhaupt in dem Bindegewebe 


318 Otto Hamann, 


zerstreut vor in verschiedenen Größen. Man findet viele solche Biskuit- 
formen, welchen eine Bindegewebszelie eng anliegt. Jedenfalls ge- 
schieht die Ausscheidung eines solchen Gebildes von je einer Zelle. In 
Figur 39 sind einige Biskuitkalkkörper abgebildet worden. Merkwürdig 
ist, dass dieselben auch vereinzelt in der Muskulatur vorkommen, wo 
sie bereits Jos. MüLzer ! gefunden hat. Selbstverständlich entstehen sie 
hier auch in dem Bindegewebe, welches sich zwischen den Muskelfasern 
findet. Diese Körper zeigen eine koncentrische Schichtung oft sehr 
deutlich. 

Vom Ringnerv gehen nun die weiteren Nervenzüge ab zu den Ten- | 
takeln, deren Bau ich sogleich beschreiben will. 


Die Sinnesorgane auf den Tentakeln. 
(Vgl. Fig. 29 und 30.) 

Synapta digitata besitzt zwanzig Tentakel, welche folgende Gestalt 
haben. Jeder Tentakel endet blind in einem Köpfchen (vgl. Fig. 27 und 
28), welches mit papillenartigen Erhebungen versehen ist. Um dieses 
Köpfchen herum stehen vier fühlerartige Gebilde. Die kleinen Fühler 
stehen so, dass sie das Ende des Tentakels in einem schiefen Halbkreis 
umgeben. Die beiden unteren stehen seitlich und mehr nach außen, 
während die beiden oberen mehr der Innenseite des Tentakels ange- 
hören, wie Jon. MüLLer schon beschrieben hat. Figur 27 zeigt einen 
Tentakel von der Innenseite. Die vier Fühlerchen sind dem Mund zu- 
gewendet. In der nebenan stehenden Figur 28 ist der Tentakel von außen 
gesehen dargestell. — In jedem Tentakel findet sich nun eine Fort- 
setzung des Wassergefäßringes und ein Nervenstamm. Von letzterem 
gehen dann einzelne Nervenäste ab in die vier Fühlerchen, und enden 
hier unterhalb der langen cylindrischen Epithelzellen. 

Der Verlauf des Nerven in einem Fühlerchen gestaltet sich folgen- 
dermaßen (vgl. Fig. 49). Auf das den Kanal auskleidende Epithel folgt 
die Längsmuskulatur, und der ziemlich stark entwickelte Nervenzug. 
Auf dem Querschnitt zeigt derselbe das bekannte halbmondförmige Bild 
(Fig. 51). Auch hier liegt derselbe in dem Bindegewebe, auf welches 
die Epidermis folgt. Der Nervenzug durchbricht nun am Ende des 
Fühlerchens das Bindegewebe und bildet eine plattenförmige Lage 
unterhalb der Epidermiszellen, die sich wiederum scheiden lassen in 
Stützzellen und Sinneszellen. In der Epidermis der Fühlerchen kommen 
in großer Menge die eiförmigen Drüsenzellen vor, immer dicht unter der 
Cuticula stehend (Fig. 34). — Auf dem unteren Abschnitt der Tentakel 
finden sich auf der Innenseite gelegen eigenthümlich geformte Sinnes- 


1 Jos. MÜLLER, Über Synapta digitata. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. II. 319 


‚organe vor, die bis jetzt noch nicht beschrieben worden sind. Diese 
Gebilde sind mit der Lupe deutlich zu erkennen. Sie stehen in unregel- 
mäßiger Anordnung meist in zwei Reihen zusammen. 


Geht man die Litteratur durch, so findet man von QuATREFAGES ! auf 


der Innenseite der Tentakel von Synapta Duvernaea (Synapta inhaerens 
' Düben und Koren) Saugnäpfe beschrieben und abgebildet. Dessgleichen 
‚ hat Jon. Mürter 2 dieselben abgebildet, ohne aber ihren Bau näher zu 
| untersuchen. Auch von Baur werden dieselben erwähnt. 


Ich glaube nun, dass diese Saugnäpfe identisch sind mit den so- 


' gleich zu beschreibenden Sinnesorganen. Die Deutung als Saugnäpfe 
‚ist gänzlich unbegründet und offenbar nur aus der Lage geschlossen. 
' Auch findet sich irgend welche Untersuchung dieser Organe bei keinem 
' der genannten Forscher angegeben. Sollten hier Saugnäpfe vorliegen, 
so müsste eine Muskulatur nachgewiesen werden, und diese ist nicht 


vorhanden. 

Der Bau dieser Sinnesorgane ist folgender (vgl. Fig. 29 und 30). 
Die Organe sind von kugeliger Gestalt; an derjenigen Seite, welche 
der Peripherie zugewendet ist, findet sich eine mehr oder minder tiefe 
Einbuchtung. Gegenüber dieser grubenförmigen Vertiefung tritt der 
Nerv aus dem Organe aus. 

Die Hauptbestandtheile dieser Organe sind Zellen, welche radiär an- 


' geordnet sind und nach der Grube zu konvergiren. Die Zellen sind 


feine Gebilde, und haben den Kern nahe ihrer Basis liegen. Die Zellen 
sitzen auf der Hülle auf, welche das kugelige Organ umgiebt. In dem 
Centrum jedes Organes befindet sich weiter ein Gebilde, welches mit 
einer Knospe verglichen werden kann. Es setzt sich direkt fort in einen 
Nery, welcher durch das Bindegewebe hindurch verläuft und in dem 
Tentakelnerv endet, oder besser von demselben aus entspringt. Die 
Zellen, welche die Knospe zusammensetzen, konvergiren mit ihren 
äußeren Enden nach der Grube des Organes, bilden mit dem den Kern 
bergenden mittleren Theile den bauchigen Theil der Knospe und konver- 


giren mit ihrem Endtheile, indem sie sich unmittelbar fortsetzen, in feine 


Fibrillen, welche dieselben Eigenschaften zeigen als die Nervenfibrillen 
des Tentakelnerven oder der Ringnerven. In diesem Nervenfibrillen- 
strang sind Zellen eingestreut, die als Ganglienzellen zu deuten sind. 
Die Form derselben ist kreisföormig, wie auf Querschnitten durch einen 
solchen Nervenstrang beobachtet werden kann. 

Die Form dieser Sinnesknospe wie ihre Zusammensetzung erkennt 


1 Annales des sciences naturelles. 41842. Tome 47. Planche IV, Fig. A. 
2 Jon. MüLLer, Synapta digitata. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. af 


320 Otto Hamann, 


man am besten an Schnitten, von denen zwei in Figur 29 und 30 ab- 
gebildet sind. Ihr Durchmesser beträgt 0,1250—0,1711 mm. 

An gut konservirten Exemplaren kann man sich noch überzeugen, 
dass im Leben die ganze Oberfläche der Sinnesknospe, so will ich 
diese Organe nennen, bewimpert gewesen ist. Eine Cuticula überzieht 
die Grube, wie überhaupt die ganze Epidermis. 

Es tritt nun die Frage heran, welche Funktion sollen wir diesen 
Sinnesknospen zuschreiben? Können sie als Sehorgan oder als Gehör 
oder Riechgruben gelten ? 

Als Sehflecke können sie unmöglich angesehen werden, da jegliches 
Pigment in ihnen fehlt, wie ich mich glaube überzeugt zu haben, ob- 
gleich nur konservirtes Material mir zur Verfügung stand. 

Als Gehörorgan wird man die Sinnesknospen auch nicht deuten 
können, so bleibt nur noch übrig, sie als Geruchs- oder Geschmacksorgane 
anzusehen. Ob nun eine solche Deutung berechtigt und begründet ist, 
lässt sich wohl kaum beweisen. Ich ziehe es daher vor, nicht dem 
jetzigen Gebrauch zu folgen, nach welchem jedem Sinnesorgan, sobald 
es eben entdeckt ist, eine bestimmte Funktion zugeschrieben wird, 
sondern lasse ihre Funktion dahingestellt sein und fasse meine Ver- 
muthungen dahin zusammen, dass ich sage, die Sinnesknospen dienen 
möglicherweise als Tastorgane und stehen vielleicht mit der Ernährung 
in Zusammenhang, worauf ihre Lagerung auf der Innenseite der Ten- 
takel deuten könnte. 


Die Tastpapillen der Haut. 
(Vgl. Fig. 34 und 32.) 

Während bei den füßchentragenden Holothurien die Füßchen als 
Bewegungsorgane dienen und zugleich als Tastapparate betrachtet werden 
müssen, oder aber wie bei Holothuria Polii und anderen Formen zwei 
verschiedene Arten solcher Organe vorkommen, indem die einen zur 
Fortbewegung dienen, die anderen als Sinnesorgane anzusprechen sind, 
so müssen bei den fußlosen Holothurien andere Sinnesorgane sich vor- 
finden. 

Ist dies schon von vorn herein als wahrscheinlich vorauszuseizen, 
so ist durch die Untersuchungen von Semper 1 das Vorkommen bereits 
beschrieben worden. ! 

Bekanntlich treten in der Haut der Synaptiden ankerartige Kalk- 
gebilde auf, welche Baur? näher geschildert hat. Diese Gebilde ragen 
nicht, wie Sezenka glaubte, über die Haut hervor, und dienen nicht zum 


1 SEMPER, Holothurienwerk. 
® Baur, a.a.0. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. II. 391 


Festhaken der Thiere. Bereits QuATREFAGEs und dann Semper haben 
- dies bestritten. Die Anker liegen stets unter der Epidermis, der Epithel- 
schicht, in der Cutis, dem Bindegewebe, eingebettet, in welch’ letzterem 
sie auch ausgeschieden werden, wie überhaupt alle bei den Holothurien 
vorkommenden Kalkgebilde. 

Betrachtet man die Haut einer Synapta von außen, so erkennt man, 
dass dieselbe sich in Papillen erhebt, welche bald stark hervorragen, 
bald weniger deutlich zur Beobachtung kommen, je nach dem Kontrak- 
tionszustand des Thieres. 

Das Epithel zeigt auf diesen Papillen eine Veränderung, welche be- 
reits SEMPER beschreibt; es ist auffallend verdickt und bildet auf diese 
Weise die Erhebungen, oder Papillen. Die Zellen besitzen eine cylinder- 
förmige Gestalt und übertreffen an Länge die gewöhnlichen Epidermis- 
elemente um mehr als das Doppelte oder Dreifache. Die Beschreibungen 
solcher Papillen giebt Semper von Anapta gracilis Semp. und Synapta 
pseudo-digitata Semp. Nach seiner Darstellung lassen sich Faserzüge 
unterscheiden, welche zu denjenigen Hautpapillen gehen, welche keine 
Kalkkörper enthalten. Diese Faserzüge deutet er- als Nerven und zwar 
sollen sich dieselben vermittels einer ganglionären Endanschwellung 
an die Papillen anlegen. 

Außer diesen Papillen, an welchen Nerven beobachtet worden 
sind, schließen sich andere an, welche Kalkkörper einschließen. Hier 
sind von Semper keine Nerven beobachtet worden; er glaubt jedoch, 
dass auch letztere als Sinnesorgane zu deuten seien, indem die Kalk- 
anker mit ihren Kalkplatten das Tastvermögen verstärken sollen. Dem 
ist entgegenzuhalten, dass die Anker nicht bloß da in der Haut vor- 
kommen, wo das Epithel stark verdickt erscheint, sondern auch unter- 
halb des gewöhnlichen Epithels. Die Ankerform der Kalkkörper ist zwar 
an sich merkwürdig, in Anbetracht jedoch der äußerst mannigfaltigen 
Formen, welche die Kalkgebilde annehmen können, meiner Meinung nach 
‚eben so verständlich als etwa die Stühlchen, Rädchenformen, und wie 
die anderen verschiedenen Bildungen alle benannt sein mögen, es sind. 
Dass in dem Reichthum der Bildungen auch Ankerformen auftreten, 
scheint mir einer besonderen Erklärung nicht bedürftiig. Dass übrigens 
die Anker zufällig aus der Epidermis hervortreten und dann zur An- 
heftung mit dienen können, ist oft beobachtet worden und stellt auch 
SEMPER nicht in Abrede. Nur ihre ausschließliche Bedeutung als Haft- 
apparate bestreitet er, und mit Recht. | 

Über den Bau der Tastpapillen habe ich Folgendes hervorzuheben. 
Die Zellen des die Papillen bildenden Epithels verlängern sich theilweise 
in feinste Fibrillen, die ein Maschennetz, eine Platte bilden, von welchem 

21% 


322, Otto Hamann, 


aus ein Bündel von solchen feinsten Fibrillen durch das Bindegewebe 
hindurch verläuft und zum Radialnerv geht. Außer diesen Epithel- 
sinneszellen kommen Stützzellen vor und Drüsenzellen. Die Stützzellen 
bieten nichts Besonderes, während die Sinneszellen fadenförmig gestaltet 
den Kern in einer Anschwellung liegend haben und hier und da Vari- 
cositäten an ihren Fortsätzen zu bemerken sind. Es ist äußerst schwer, 
die einzelnen Elemente einer Tastpapille zu isoliren, zumal die Fibrillen 
äußerst hinfällig sind. 

Von Drüsenzellen kommen zwei Formen vor. Erstens sind zu er- 
wähnen die schon von den Tentakeln her bekannten eiförmigen Zellen 
und zweitens neben denselben eine schlauchförmige Art. Diese letzteren 
tingiren sich ungemein rasch und stark mit Hämatoxylin. Ihre Basis ist 
meist birnförmig erweitert. Außer auf den Papillen habe ich sie eben- 
falls auf den Tentakeln angetroffen und zwar nicht zerstreut stehend wie 
auf ersteren, sondern Gruppen bildend. 

Was nun die Nerven anlangt, welche zu den Hautpapillen gehen, 
so nehmen dieselben ihren Ursprung von einem der fünf Radialnerven. 
Diese Nerven lassen sich streckenweis in der Gutis, der Bindesubstanz- 
schicht verfolgen. Sie bestehen aus feinsten Fibrillen mit aufliegenden 
Zellen und führen Zellen, Ganglienzellen, im Innern. 

Wie ich schon hervorhob, gehen keineswegs zu allen Papillen 
Nervenzüge. Es ist aber eine Vertheilung von Sinneszellen auf der 
ganzen Epidermis zu konstatiren. Die von diesen Sinneszellen aus- 
gehenden Fibrillen verbreiten sich als Plexus unterhalb der Zellen auf 
der Bindegewebsschicht aufliegend. Dass dem so ist, kann man an der 
Mundscheibe beobachten, wo sich keine Papillen finden und die Nerven- 
züge nicht plattenartig enden, sondern in einem feinsten Fasernetz unter- 
halb der Epidermis sich verlieren. 

Trotzdem ich nun nicht überall das Vorkommen eines Nervenplexus 
gefunden habe, so stehe ich nicht an, dasselbe anzunehmen. Wer die 
"Schwierigkeiten kennt, welche sich bei der Histologie der Echinodermen, 


besonders bei der Erforschung des Nervenverlaufes, darbieten, wird mit 


mir übereinstimmen. 


Der Ursprung der Hautnerven. 
(Vgl. Fig. 43—46.) 

Die zu der Epidermis abgehenden Nervenzüge, die man kurzweg 
als Hautnerven bezeichnen kann, können entspringen erstens von den 
fünf Radialnerven, zweitens von den Tentakelnerven und drittens von 
den im Darm verlaufenden Nervenstamm, bevor derselbe in den Öso- 
phagus eingetreten ist. Von ihm gehen die zu der Mundplatte führenden 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Il. 323 


Nerven ab. Diese letzteren gehen als senkrecht aufsteigende Äste ab 
(vgl. Fig. 43), welche parallel zu einander verlaufen. In unregel- 
mäßigen Abständen entspringen sie von dem Darmnerven und enden 
unterhalb des Epithels der Mundscheibe in einer feinen Fibrillenschicht. 
Es endigen diese Nervenäste also nicht plattenförmig, eben so wenig 
wie sie besondere Papillen versorgen. Das Epithel ist nicht durch irgend 
welche Bildungen von dem gewöhnlichen Epithel unterschieden, wie es 
sich beispielsweise auf den Tentakeln vorfindet. 

Es bestehen die Nervenäste wie die Nervenstämme, von welchen 
sie abgehen, aus feinsten Fibrillen, untermischt mit Ganglienzellen, wie 
ich es oben bereits geschildert habe. 

Betrachtet man nun den Ursprung der übrigen Hautnerven, so kann 
man zwei Formen der Verzweigung der einzelnen Nervenäste unterschei- 
den. Entweder die Nerven entspringen in Form eines Astes, der unver- 
zweigt bis zur Epidermis verläuft (Fig. 43) oder aber es verzweigt sich der 
Nerv unmittelbar nach seinem Abgang baumförmig (Fig. 44, 45). Die erstere 
Art ist die gewöhnliche meist zur Beobachtung kommende. Die baum- 
föormig verzweigten Nerven trifft man seltener an. Figur 44, 45 stellen 
diese Art der Verzweigung vor an einem Nervenast, welcher von dem 
Tentakel abgegangen ist, und dessen Epidermis zu versorgen hat. In 
Figur 45 sieht man, wie die Nervenfibrillen die Epithelschicht des Ten- 
takel-Nerven, welche aus Stützzellen besteht, durchbrochen haben. 
Hier und da liegen noch Epithelzellen auf, während Ganglienzellen sich 
daneben vorfinden. Ich hebe auch hier hervor, dass in den Figuren nur 
immer die Kerne der Zellen angegeben sind, da nur diese durch Säure- 
karmin bei schwacher Vergrößerung erkennbar sind, während der Zell- 
leib nur bei Anwendung stärkster Vergrößerungen deutlich hervortritt. 


Das Nervensystem des Darmtractus. 


Bei der Untersuchung der Gattung Cucumaria und Holothuria war 
es mir nicht gelungen, den Verlauf eines Nerven im Darmtractus be- 
_ obachten zu können. Ich hatte überhaupt in demselben keinen Nerven 
auffinden können. Glücklicher war ich bei Synapta, wo ich den Ur- 
sprung ektodermaler und das Vorkommen entodermaler Nerven beob- 
achtet habe. Dass auch bei den oben genannten Formen wie überhaupt 
bei den füßchentragenden Holothurien Nervenzüge im Darm vorkommen, 
scheint mir als feststehend angenommen werden zu dürfen, nur liegen 
der Beobachtung hier große Schwierigkeiten im Wege. 

So weit ich die Litteratur kenne, existiren Angaben über die Nerva- 
iur im Darme noch nicht, es sind somit die folgenden die ersten. 

Den Abgang des Darmnerven, welcher im Ösophagus verläuft, will 


324 Otto Hamann, 


ich unter zu Grunde-Legung der Bilder Figur 24 und Figur 25 geben. 
Erstere Figur giebt einen Längsschnitt durch den oralen Theil einer 
Synapta. Links und rechts sind zwei Tentakel (f) von dem Schnitte ge- 
troffen. Figur 22 giebt einen Theil dieser schematischen Figur ver- 
größert und wenig schematisirt wieder. Mit grnf ist der querdurch- 
schnittene Ringnerv bezeichnet, von welchem ein Nervenast in den 
Tentakel (inf) abgeht, während links ein solcher nach den Darm zu ver- 
laufender Ast (dnf) zu sehen ist. Dieser letztere vom Ringnerv sich ab- 
zweigende Darmnerv ist von mehr blattförmiger Gestalt, das heißt, er 
erscheint auf dem Querschnitt als schmales Band, welches der Ring- 
muscularis aufliegt. Er ist durch die Bindegewebsfibrillen, welche ihn 
durchsetzen, in Kästchen getheilt. Diese Bindegewebsfibrillen gehen 
über in das Bindegewebe, welches sich zwischen den Muskelfasern 
findet. | 

Die Zusammensetzung des Ösophagalnerven, wie dieser Theil der 
Darmnervatur am besten benannt werden kann, ist die gleiche wie die 
der übrigen Nerven. Ein Abgang von Nervenästen, welche etwa zu 
dem Epithel gehen könnten, welches den Ösophagus auskleidet, ist 
nicht vorhanden. Der Nerv versorgt nur die Muskulatur des Ösopha- 
gus. Am Grunde des Ösophagus verschwindet derselbe. Bekanntlich 
ist der Ösophagus durch Einstülpung entstanden, sein Epithel ist also 
ektodermaler Abkunft, während der übrige Abschnitt des Darmes vom 
Entoderm abstammt. | 

im Magen, welcher vom Ösophagus durch eine Einschnürung auch 
äußerlich getrennt wird, so wie im Dünndarm, habe ich Nerven ge- 
funden, welche jedoch in ihrer Zusammensetzung abweichen von den 
übrigen bisher beschriebenen ektodermalen Nervenzügen (Fig. 38). In 
der Bindesubstanz unmittelbar auf der Muskelschicht verlaufen feine 
Fibrillen, und zwar ringförmig. Diese feinen Fibrillenzüge heben sich 
deutlich ab von den Bindesubstanzfasern und sind mit Ganglienzellen 
ziemlich reich versehen. Die Deutung dieser ringförmig verlaufenden 
Fibrillenzüge als Nervenfasern giebt ihr verschiedenes Verhalten den 
Färbeflüssigkeiten gegenüber an die Hand. Fig. 48 stellt diesen Faser- 
zug vergrößert dar. Wir haben es hier mit einem Nervenstrang zu thun, 
der entodermaler Natur ist, und welcher in seiner Zusammensetzung. 
nicht unwesentlich abweicht von jenen ektodermalen Nervenzügen. 

Ich schließe hieran eine Beschreibung der Gewebe des Darm- 
tractus, welche für die Stellung der Synaptiden im System der Echino- 
dermen von Wichtigkeit zu sein scheint, an. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. II, 3235 


Der Bau des Darmtraetus. 
(Vgl. Fig. 36—42.) 

Der Bau des Darmtractus von Synapta digitata weicht nicht nur in 
Bezug auf die Lage der einzelnen Gewebe, sondern auch in der Ent- 
wicklung derselben von dem der Cucumaria, Holothuria und anderen 
füßchenbesitzenden Formen ab. 

Man kann am Darm einen oberen Abschnitt unterscheiden als Öso- 
‚phagus.. Auf diesen folgt der Muskelmagen und auf diesen der Dünn- 
darm und zuletzt das Rectum. Diese vier Abschnitte sind histologisch 
wie morphologisch streng von einander getrennt. 

Im Ösophagus kann man wiederum zwei Abschnitte unterscheiden, 
indem nämlich der zweite Abschnitt desselben eine große Zahl von 
wulstförmigen Erhebungen des Epithels zeigt (Fig. 37), welche im 
ersten Abschnitt (Fig. 25 und 36) nicht angetroffen werden. 

Der Ösophagus besitzt ein Epithel, welches dem der Körperober- 
fläche gleich kommt. Auf dasselbe folgt die innere Bindegewebsschicht, 
deren Zusammensetzung dieselbe wie bei den übrigen Holothurien ist. 
Auf diese Schicht folgt die Ringmuscularis, über deren Anfang oralwärts 
vom Ringnerven man sich am besten unter Vergleichung von Figur 25 
orientirt. Diese Ringmuskelschicht bleibt sich in ihrem Verlaufe gleich, 
bis zu dem zweiten Abschnitt des Ösophagus, in welchem sie zusehends 
abnimmt. 

Auf dieselbe folgt eine Längsmuskelschicht, welche im Ösophagus 
nur schwach entwickelt ist. Sie bleibt sich im Großen und Ganzen 
gleich in ihrer Entwicklung bis zum After hin. Immer steht sie mithin 
hinter der Ringmuscularis zurück. 

Auf diese Muskelschicht folgt eine nur ganz schwach entwickelte 
Bindegewebslage, auf welche das Plattenepithel, welches den Darm 
überzieht, folgt. Diese äußere Bindegewebslage ist so schwach ent- 
wickelt, dass sie oft kaum nachweisbar ist. Von QuATREFAGES und den 
_ meisten Beobachtern ist sie übersehen worden. 

Über den Verlauf des Ösophagalnerven habe ich oben bereits. ge- 
sprochen und verweise desshalb hier nur auf die beiden Figuren 36 
und 37, welche Theile eines Längsschnittes durch die beiden Abschnitte 
des Ösophagus wiedergeben. 

Der Bau des Magens, zu welchem ich mich nun wende, weicht in 
vielen Stücken ab von dem des ersten Abschnittes des Darmes. Jon. 
Mürter hat zuerst die reiche Entwicklung der Muskulatur in demselben 
erkannt und ihn als Muskelmagen beschrieben. Ich habe in der letzten 
Mittheilung gezeigt, dass auch die übrigen Holothurien einen solchen 


326 Otto Hamann, 


Muskelmagen besitzen. Im Magen treten hier und da wenig hervor- 
ragende Wülste auf; im Allgemeinen ist seine innere Fläche frei von 
denselben. Das Epithel des Magens nimmt unser Interesse ganz be- 
sonders in Anspruch. Die Epithelzellen, welche eine starke Cuticula ab- 
geschieden haben und nicht bewimpert sind, wie die Zellen in den 
übrigen Darmabschnitten !, sind schlauchförmige Gebilde, deren Basis 
oft kugelartig ausgedehnt erscheint (Fig. 39). Das Plasma dieser 
Schlauchzellen ist fein granulirt. Der Kern kann in verschiedener Höhe 
der Zelle liegen. Zwischen diesen Zellen findet man stark gefärbte Kerne 
liegen, welche offenbar zur Bindesubstanz gehören, welche sich zwischen 
die einzelnen Zellen fortsetzt. Oder aber besser ausgedrückt: Die Epi- 
thelzellen sind durch ihre eigenartige Entwicklung und ihr Längenwachs- 
thum in das Bindegewebe theilweise zu liegen gekommen. 

Diese Schlauchzellen des Magens tingiren sich mit Hämatoxylin 
stark und dürften als sekretabsondernde Zellen in Anspruch genommen 
werden, während die eigentliche Verdauung erst im Dünndarm vor 
sich geht. 

Auf die Bindegewebsschicht folgt die Ringmuskelschicht, deren 
starke Entwicklung aus dem Längsschnitt zu ersehen ist, von welchem 
ein Theil in Figur 38 abgebildet ist. Die Längsmuskelfasern, welche der 
ersteren Schicht außen aufliegen, sind nur spärlich vertreten; das Gleiche 
gilt von der äußeren Bindesubstanzschicht, welche oft gar nicht zu er- 
kennen ist. Das Plattenepithel folgt auf dieselbe und ist bis zum After 
herab in gleicher Ausbildung vorhanden. — Der dritte Abschnitt des 
Darmes ist der bei Weitem größte. Es zeigen sich in demselben Hervor- 
ragungen, Wülste, welche das Lumen desselben auf diese Weise ver- 
größern. Das Epithel des Dünndarmes besteht aus cylindrischen Zellen 
(Fig. 41), deren fein granulirtes Plasma den Kern in der Mitte trägt. In 
die Wülste setzt sich das Bindegewebe fort, auf welches Ring- und Längs- 
muscularis folgen. Beide Schichten sind nur wenig entwickelt. Das 
Gleiche gilt von der äußeren Bindegewebsschicht. 

Der letzte Darmabschnitt ist das Rectum. Seine Epithelzellen sind 
plattenartig gestaltet (Fig. 42). Mannigfaltige unregelmäßige Wülste 
treten in das Lumen des Darmes hinein, von der Bindesubstanzschicht 
gebildet. Die Ringmuskelschicht ist von derselben Entwicklung wie die 
des Dünndarmes, während die Längsmuscularis aus mehreren Lagen 
sich zusammensetzt. Am After verschmilzt die Ringmuscularis des 
Rectum mit der der Körperwand und bildet einen stark entwickelten 
Sphineter. — Während im Magen und hier und da im Dünndarm eine 


1 Vel. SENPER a. a. O. und Jon. MÜLLER. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen, II. 7. 


Lage feinster Fibrillen als Nervenschicht von mir oben beschrieben 
wurde, gelang es nicht im Rectum dieselbe nachzuweisen. 

Ich erwähne noch das Vorkommen von Plasmawanderzellen im 
Bindegewebe, besonders dem des Darmes. Diese Zellen sind wie die 
der Pedaten gebildet und besitzen einen körnigen Inhalt. Ihr Durch- 
messer ist weiter unten angegeben. 


Vergleichung des Darmtractus von Synapta mit dem der 
füßchentragenden Holothurien. 


Wie aus der soeben gegebenen Beschreibung hervorgeht, besteht 
ein Unterschied in Betreff des Baues des Darmes bei füßchentragenden 
und fußlosen Holothurien in der Folge der Schichten, so wie der Aus- 
bildung derselben. 

Bei Cucumaria, Holothuria und anderen Formen folgt auf das den 
Darm auskleidende Epithel die innere Bindegewebsschicht und hierauf 
Längsmuscularis und nach außen von derselben die Ringmuskelschicht. 

Bei Synapta ist das Umgekehrte der Fall! Die Längsmuscularis liegt 
außen von der Ringmuscularis, wie eine Vergleichung der Abbildungen 
zeigt (siehe Tafel X dieses Bandes, Figur 17 und etwa Figur 36 dieses 
Heftes, Tafel XXI). 

Wie ist diese Thatsache zu deuten? Die Aufeinanderfolge der 
Muskelschichten, wie ich sie bei Gucumaria geschildert habe, ist die 
allgemeine. Es fragt sich nun, ist die innere Längsmuscularis etwa aus- 
gefallen bei Synapta und die jetzt auftretende nach außen liegende 
Längsmuskelschicht eine neue Bildung, oder aber besteht die Ver- 
schiedenheit in der Anordnung von Anfang an? Um diese Frage zur 
Entscheidung zu bringen, ist es vorerst nöthig, mehr Formen hierauf zu 
untersuchen. Dann wird man auch der Frage näher treten können; in 
‚welchem Verhältnis stehen fußlose zu füßchentragenden Holothurien. 
Ich glaube der Ansicht, dass beide Gruppen divergirende Äste, aus einer 
Wurzel entsprossen, vorstellen, beipflichten zu müssen und zwar aus 
folgenden Gründen. 

Die Epithelien beispielsweise des Darmes sind bei beiden Gruppen 
zu verschieden gebildet. Bei Holothuria haben wir im Magen äußerst 
lange feine Zellelemente, und treffen die gleichen Gebilde im Darme 
wieder an. Bei Synapta hingegen findet man ein besonderes Magenepithel 
von Schlauchzellen und cylindrischen Gebilden im Dünndarm. 

Bei ersteren ist die innere Bindegewebsschicht wenig entwickelt, 
oft kaum zu erkennen, während bei letzteren dieselbe die mächtigste 
Schicht vorstellt. Dasselbe Verhältnis ist bei der äußeren Bindeschicht 
wiederzufinden. Bei Holothuria, Cucumaria ist sie stark ausgebildet, bei 


928 Otto Hamann, 


Synapta äußerst schwach. Das Körperepithel mit seinen Nerven- 
endigungen, Sinnesorganen, scheint weiterhin einen Beweis für die oben 
ausgesprochene Ansicht geben zu können. i 

Vergegenwärtigen wir uns nochmals den Unterschied des Baues des 
Darmtractus, so haben wir bei: 


(Pedata) (Apoda) 
Holothuria, Cucumaria. Synapta. 
1) Inneres Darmepithel, 4)Inneres Darmepithel, 
2) wenig entwickeltesinne-|2)stark entwickeltes inne- 
res Bindegewebe, res Bindegewebe, 
3) Längsmuscularis, 3) Ringmuscularis, 
4) Ringmuscularis, k) Längsmuscularis, 
5) stärker entwickeltes äuße-|5) ganz gering entwickeltes 
res Bindegewebe, äußeresBindegewebe, 


6) Außenepithel. 6) Außenepithel. 


Ich will an dieser Stelle aufmerksam machen auf eigentliümliche 
Bildungen der Körperwand von Synapta. 

Die Ringmuscularis derselben erschien bei den Pedaten in einer ge- 
ringen Entwicklung. Bei der Synapta ist dieselbe durch eigenartige 
Wulstbildungen merkwürdig verstärkt. Die Innenfläche der Körperwand 
bildet Hervorragungen, Wülste, deren Zusammensetzung folgende ist. 
In die Achse jeder solchen Erhebung setzt sich die Bindesubstanz der 
Körperwand fort. Die Wülste, von welchen in Figur 26 einige abge- 
bildet sind, und zwar quer durchschnitten, verlaufen rings an der 
Körperwand. Die Ringmuskelfasern nehmen den übrigen Theil der 
Wülste in Besitz und verlaufen streng parallel zu einander. Dadurch 
nun, dass die fünf Längsradialmuskeln mit der Körperwand in Ver- 
bindung treten, kommt es zu folgender Erscheinung. Es tritt eine Kom- 
munikation der Epithelien ein und zweitens eine solche des Bindege- 
webes der Längsradialmuskeln mit derjenigen in der Achse der Wülste 
sich findenden Bindesubstanz (vgl. Fig. 26). Dadurch kommt es zur 
Bildung von Fächern, die mit der Leibeshöhle in offener Verbindung 
stehen. 


Durch die starke, mächtige Entwicklung der Längsmuscularis wird 


die enorme Kontraktilität der Synapten erklärt, welche bei denselben 
von Senmper und Anderen beobachtet worden ist. 
Übrigens bemerke ich noch, dass diese Bildungen keineswegs in 


der ganzen Leibeswand aufzutreten brauchen. Im aboralen Theile 


scheinen sie ganz zu fehlen. 


£ 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Il. 329 


Das Nervensystem von Synapta. 


In Kürze will ich die Beobachtungen über das Nervensystem zu- 
sammenfassen. | 

Zunächst trifft man fünf Hauptnervenstämme an, welche in der 
Cutis, in der Bindesubstanz verlaufen. Diese fünf als Radialnerven- 
stämme zu bezeichnenden Gebilde werden unter einander verbunden 
durch eine Commissur, den Ringnervenstamm. Diese als Gehirn aufzu- 
fassende am stärksten entwickelte Commissur verläuft oralwärts vom 
Kalkring. | 

Weiterhin strahlt vom »Gehirn« aus eine Anzahl von Nervenästen. 
Zunächst geht ein Nervenast ab zu jedem Tentakel und theilt sich hier 
in kleinere Äste, welche die Fühlerchen versorgen. Zweitens geht ein 
Nervenast vom Gehirn ab zu dem Ösophagus. Er endigt an der Basis 
desselben. | | 

Von den fünf Radialnervenstämmen, den zwölf Tentakelnerven- 
stämmen und dem einen Darmnervenstamm gehen Nervenzüge ab, 
welche entweder in bestimmten Sinnesorganen, den Sinnesknospen 
auf den Tentakeln, oder den Tastpapillen der Körperwand, oder aber 
in einfachen Sinneszellen enden können, und drittens einen Plexus von 
Nervenfibrillen und Ganglienzellen unterhalb der Epithelzellen, an der 
Basis der letzteren, bilden. Dieser Plexus von Fibrillen scheint zwi- 
schen den Tastpapillen eben so vorhanden zu sein, wie er auf der Mund- 
_ scheibe angetroffen wird. Außerdem gehen einzelne Faserzüge ab von 
den Radialnervenstämmen, welche die Muskulatur versorgen. 

Zu dieser ektodermalen Nervatur kommt ein entodermales Darm- 
nervensystem. Ich habe oben eine feine Lage von ringförmig verlaufen- 
den Fibrillen im Magen beschrieben, welche ich als Nervenzüge gedeutet 
habe. Ich konnte sie nachweisen im Magen und im Dünndarm. Das 
_ Gehirn so wie die fünfRadialnervenstämme und die zwölf Tentakelnerven 
zeigten folgende Zusammensetzung: Epithelstützzellen, zwischen deren 
langen Fortsätzen die Nervenfibrillen mit den Ganglienzellen verlaufen. 

Ich habe mit demselben Rechte die Commissur als Gehirn be- 
zeichnet, wie man bei Turbellarien von einem Gehirn spricht. Auch 
hier ist das Gehirn nichts Anderes als eine Commissur der in den Körper 
ausstrahlenden Nervenstämme. 


Im Anschluss an die Vergleichung zwischen den Geweben des 
Darmes von den füßchentragenden Holothurien mit Synapta lasse ich 
eine Reihe von Messungen folgen, welche sämmtlich an konservirtem 
Material gewonnen sind. 


330 Otto Hamann, 


Was zunächst die Entwicklung des Darmepithels bei Gucumaria 
Planci anlangt, so habe ich folgende Maße gefunden. Im Ösophagus 
beträgt die Länge der Epithelzellen 0,1193 mm, während im Magen die- 
selbe 0,0909 mm beträgt. Die Dünndarm -Epithelzellen haben eine 
Länge von 0,125004 mm. Bei Synapta digitata beträgt hingegen die 
Länge der Zellen im Ösophagus 0,0344 mm, es gleicht also dem Haut- 
epithel, im Magen 0,0625 mm, während im Rectum der Durchmesser 
der cubisch gestalteten Zellen 0,0057 mm beträgt. Die Guticula ist im 
Magen besonders stark entwickelt. Ihr Durchmesser ist 0,0113 mm 
groß. 

Die Größe der Plasmawanderzellen stellt sich bei Holothuria Polii 
auf 0,014555—0,01866 mm, während die Bindegewebszellen einen 
Durchmesser von 0,0062—0,0093 mm besitzen. 

Die Länge der Epithelstützzellen im Radialnerven von Asteracan- 
thion rubens beträgt circa 0,1136 mm, die der Stützzellen des Rücken- 
epithels jedoch nur 0,0454—0,0744 mm. 

Der Durchmesser der kleineren Ganglienzellen beträgt bei Astera- 
canthion rubens 0,0062 mm, der der größeren 0,0143 mm. Bei Synapta 
digitata stellt sich derselbe auf 0,0062—0,0093 mm. 

Der Durchmesser des Ringnerven von Synapta beträgt circa 
0,4605 mm, der eines Hautnerven 0,0062—0,0486 mm, während die 
Länge der Epithelstützzellen im Ösophagalnerven 0,0279 mm, im Ten- 
takelnerven 0,028—0,056 mm beträgt. Das Körperepithel von Synapta, 
welches um den Mund sich findet, wird aus Zellen von der Länge von 
0,0341 mm gebildet, während die Zellen der Sinnespapillen 0,0933 
bis 0,1088 mm betragen können. 


Die Folgerungen für die Stellung der Holothurien im Kreise der 
Echinodermen, so wie die Stellung der letzteren zu den übrigen Meta- 
zoen, werde ich später entwickeln, so weit sich dieselben aus der 
Histologie, speciell des Nervensystems, sich ergeben. 


Das Material zur Untersuchung von Synapta erhielt ich aus der 
zoologischen Station zu Neapel in best konservirtem Zustande, und 
zwar sowohl Thiere, welche in Alkohol gehärtet waren, als solche, 
welche mit Sublimat oder Chromsäure — Osmiumsäure getödtet waren. 


Göttingen, Ende Juli 1883. 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. 331 


Erklärung der Buchstaben. 
7 bg, Bindegewebe; 
bg!, bg?, innere und äußere Lage derselben im Darmtractus; 
co, Leibeshöhle; 
c, Cuticula; 
cp, Capitulum der Tentakel von Holothuria Polii; 
det, inneres Darmepithel; 
de?, äußeres Darmepithel; 
art, ovale eiförmige Drüsen ; 
dr?2, schiauchförmige Drüsen; 
drg, Drüsenring (Cuvier’sches Organ); 
dnf, Darmnervenstamm; 
ep, Körperepithel; 
el, Epithel des Wassergefäßsystems; 
esz, Epithelsinneszellen; 
g9z, Ganglienzellen; 
kk, Kalkkörper (biskuitförmige); 
Im, Längsmuscularis; 
Inf, der Länge nach getroffener Nervenzug; 
m, Maschen in dem Bindegewebe ; 
n, nf, Nerven; 
oe, Ösophagus; 
qnf, auf dem Querschnitt getroffener Nervenstamm; 
rw, Ringwulst; 
rm, Ringmuscularis ; 
stz, Stützzellen ; 
so, Sinnesorgane; 
sch, Platte oder Scheibe auf den Pyramidenfülschen ; 
 t, Tentakel; 
inf, Tentakelnervenstamm ; 
arnf, Querschnitt des Ringnerven (Gehirn). 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XX. 


Fig. 4. Pyramidenfüßchen vom Rücken von Holothuria Polii in ausgestrecktem 
Zustande. Lupenvergrößerung. 

Fig. 2. Oberes Ende desselben mit hervorgestülpter schwarzer Scheibe. Kanada- 
balsampräparat. Gez. von Dr. ALBERT. i 

_ Fig. 3. Dasselbe Gebilde mit eingestülpter Scheibe oder Kuppe. Gez. von 
Dr. ALgerr. 

Fig. 4. Kalkkörper aus der Cutis der Pyramidenfüßchen. 

Fig. 5. Längsschnitt durch ein solches Füßchen, welches die Kuppe eingestülpt 
hat; der Nervenzug, welcher unterhalb der Zellen der Kuppe verläuft, ist deutlich 
zu erkennen. 

Fig. 6. Der Ringwulst stärker vergrößert, um das Epithel deutlicher zu zeigen. 

Fig. 7. Oberflächenansicht des Ringwulstes. Zeiss D, Oc. 2. 


332 Otto Hamann, 


Fig. 8. Die Kuppe auf dem Längsschnitt getroffen. 

Fig. 9. Längsschnitt durch ein Saugfüßßchen derselben Holothurie. Die Saug- 
scheibe ist eingezogen. Zwischen den Epithelzellen derselben- und der Bindesub- 
stanzschicht eine helle Linie. Diese stellt den Nervenzug vor. 

Fig. 40. Querschnitt durch das Saugfüßchen. 

Fig. 41. Stück des Längsschnittes der Fig. 9 stark vergrößert. Die Kalkkörper, 
welche in den Maschen lagen, sind durch Säuren entfernt. 

Fig. 42. Ansicht eines Tentakels von Holothuria Polii. 

cp, CGapitula auf demselben. 

Fig. 13. Längsschnitt durch einen Theil des Tentakels. 

Fig. 14. Schnitt durch ein einzelnes Capitulum. 

Fig. 15. Zellen aus dem Capitulum eines Tentakels.. In Osmium-Essigsäure 
macerirt. Zeıss, Immers. 1/42, Oc. 2. 

Fig. 16. Zellen ebendaher, mehr in Zusammenhang geblieben. Es treten deut- 
lich hervor Stützzellen und Sinneszellen. 4/42 Immers., Oc. 2. 

Fig. 17. Querschnitt durch das Cuvırr’sche Organ. 

Fig. 18. Längsschnitt durch dasselbe. Zeıss, D, Oc. 2. bg*, die äußere Lage der 
Bindesubstanz, in welcher die Fibrillen radiär angeordnet sind. 

Fig. 49. Ansicht der Ring- und Längsmuscularis. 

Fig. 20. Theil eines Querschnittes durch dasselbe stärker vergrößert. bg**, 
innere Bindesubstanz, deren Fibrillen ringförmig verlaufen. 

Fig. 241. Oberflächenansicht eines Guvıer'schen Schlauches. Die Kerne gehören 
dem Plattenepithel an; die starken Linien kommen durch die Anordnung der Drüsen- 
zellen zu Stande. 

Fig. 22. Einzelne Drüsenschläuche vergrößert. Zeiss, F, Oc. 2. 

Fig. 23. Längsschnitt durch den Ringnerven (Gehirn) von Synapta digitata. 


Tafel XXI. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Synapta digitata. 

Fig. 24. Längsschnitt durch den Mundtheil von Synapta digitata schematisirt. 
Auf den Tentakeln sind die Sinnesknospen (so) verzeichnet. Der Ösophagus mit 
seinen beiden Abschnitten ist zu erkennen. 

Fig. 25. Längsschnitt durch Ösophagus und einen Tentakel. Um den Ursprung 
der Ringmuskulatur des Darmes innerhalb des Ringnerven (grnf) des Gehirns, so 
wie den Abgang des Ösophagalnervenstammes und eines Tentakelnervenstammes 
zu demonstriren. Dessgleichen ist der eine Längsradialmuskel mit seinem Zusam- 
menhang mit der Körperwand zu sehen. 

Fig. 26. Stärkere Vergrößerung des Längsradialmuskels (s. Beschreibung im 
Texte). 

Fig. 27. Innenansicht eines Tentakels mit seinen vier Fühlerchen. Die Sinnes- 
knospen sitzen in zwei Reihen unregelmäßig angeordnet. 

Fig. 28. Außenansicht eines Tentakels, um sein kugliges Ende und den Ur- 
sprung der Fühlerchen zu zeigen. 

Fig. 29. Schnitt durch eine Sinnesknospe senkrecht zur Außenfläche. 

Fig. 30. Sinnesknospe mit stärkerer grubenförmiger Vertiefung. 

Fig. 34. Körperwand mit Sinnespapillen und den plattenförmig endenden Ner- 
ven. A, 0c. 2. 

Fig. 32. Sinnes- oder Tastpapille stärker vergrößert. D, Oc. 2. 

Fig, 33. Stück eines Querschnittes durch die Körperwand, um den Radial- 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Il. 333 


‚nervenstamm (rnf), die Kalkkörper, welche an demselben anliegend sich finden, zu 
demonstriren. | 
Fig. 34. Körperepithel von den Tentakeln vergrößert, um die eiförmigen Drüsen 
zu zeigen. 
Fig. 35. Biskuitförmiger Kalkkörper mit anliegender Bindegewebszelle. Zeıss, 
4/12 Imm. Daneben zwei Körper, einer von oben gesehen, der andere in der Seiten- 
‚ansicht. D, Oc. 2. 
Fig. 36. Längsschnitt durch den Ösophagus (oberer Abschnitt). Zeıss, D, Oc. 2. 
Fig. 37. Längsschnitt durch den zweiten Abschnitt desselben. In beiden Figu- 
ren ist der Verlauf des Nerven (dnf) zu erkennen. 
Fig. 38. Längsschnitt durch den Magen. Das eigenthümlich gestaltete Darm- 
epithel, so wie die starke Entwicklung der Muskulatur fällt in die Augen. 
Fig. 39. Die Epithelzellen stärker vergrößert; unterhalb derselben die Binde- 
gewebsschicht. 
Fig. 40. Oberflächenansicht des Epithels des Magens. 
Fig. 44. Stück eines Querschnittes durch den Dünndarm. 
Fig. 42. Stück eines Querschnittes durch das Rectum mit seinen großen Wulst- 
bildungen. 


Tafel XXII. 


Fig. 43. Längsschnitt durch die Mundplatte.. Vom Ösophagalnervenstamm 
gehen Äste ab zu der Epithelschicht. 
Fig. 44. Verzweigung eines vom Tentakelnervenstamm abgehenden Nerven- 
astes. 
Fig. 45. Der sich baumförmig verzweigende Nervenast stärker vergrößert. 
Fig. 46. Schnitt durch einen unverzweigt verlaufenden Nervenast. 
Fig. 47. Querschnitt durch einen solchen. 
Fig. 48. Der Nervenzug des Magens. F, Oc. 2. 
Fig. 49. Längsschnitt durch ein Fühlerchen des Tentakels, 
Fig. 50. Der auf dem Querschnitt getroffene Tentakelnervenstamm. 
Fig. 54. Querschnitt durch den Nerv eines Fühlerchens. 
Fig. 52. Querschnitt durch den Ringnerv oder das Gehirn einer Synapta digi- 
tata. f, Fortsätze der Epithelstützzellen. 


Über einige neue Thalassemen. 
Von 


Kurt Lampert in Erlangen. 


Eine Anzahl Thalassemen von verschiedenen Fundplätzen, welche 
mir Herr Professor SELEnkA zur Untersuchung anvertraute, gaben mir 
Veranlassung mich mit der Anatomie und Systematik dieser Thiere zu 
heschäftigen. | 

R. GrEErF hat am Schlusse seiner Monographie »die Echiuren «!, 
die bisher bekannten Species von Thalassema, Echiurus und Bonellia 
unter Wiedergabe der von den einzelnen Autoren aufgestellten Dia- 
gnosen zusammengestellt und zählt von Echiurus sechs, von Thalassema 
acht, von Bonellia zwei Species auf. Allein ein flüchtiger Blick auf die 
einzelnen Diagnosen lehrt, dass manche Arten durchaus ungenügend 
begründet sind. Vor Allem scheint bei der systematischen Bearbeitung 
der Echiuren zu viel Werth auf wechselnde und vergängliche Eigen- 
schaften gelegt worden zu sein. Die Farbe ist zwar sicher für die ein- 
zelnen Arten charakteristisch, allein die Angabe, wie dieselbe beim 
lebenden Thiere auftritt, ist leider für die Untersuchung von Spiritus- 
exemplaren ziemlich werthlos; gleiche Arten haben zwar auch in Spiri- 
tus gleiche Farben, jedoch selbstverständlich andere, als im Leben. 
Einen durchaus relativen Werth haben ferner die Maße der einzelnen 
Thiere, speciell von Kopf und Rüssel. Bei der erstaunlich weit gehenden 
Kontraktionsfähigkeit dieser Thiere kann ein und dasselbe Thier die 


wechselndsten Gestalten annehmen, so dass sich zwar eine Durchschnitis- 


größe angeben lässt, aber die Größenverhältnisse jede systematische 
Bedeutung verlieren. Da ich nun bei der Untersuchung der mir zur 
Verfügung stehenden Exemplare von Thalassema einige in systematischer 


i R. GrEEFF, Die Echiuren (Gephyrea armata). Nova Acta der k. Leop. Carol. 
Akad. der Naturf. Bd. XLI, Pars II, Nr. 1. 


Über einige neue Thalassemen. 335 


Beziehung nicht uninteressante Beobachtungen machen konnte, ferner 
sich mehrere Arten als noch unbeschrieben herausstellten, so will ich 
im Folgenden eine kurze Skizze meiner Resultate geben. 


Den äußeren Habitus und die anatomischen Verhältnisse der 
Thalassemen darf ich auf Grund der oben citirten Arbeit GRrEEFF’s 
und der Arbeiten Spenger’s! als bekannt voraussetzen. Der nicht gablig 
getheilte Rüssel unterscheidet Thalassema von der verwandten Bonel- 
lia, der Mangel eines Borstenkranzes am hinteren Ende von Echiurus. 
Der Rüssel (» Kopflappen « Spenger’s) ist nicht einziehbar, dicht unter 
seiner Basis befinden sich zwei hervorstehende Borsten, oft mit Neben- 
borsten, Hautpapillen bedecken den Körper einzeln oder zu Plaques zu- 
sammengehäuft; der Darm ist sehr lang und in einzelne Abschnitte 
eintheilbar, der Nervenstrang verläuft median-ventral und theilt sich 
beim Eintritt in den Rüssel in zwei Stränge, die am Vorderende des 
Rüssels den Schlundring bilden; das Blutgefäß besteht aus einem, 
durch eine Schlinge im vorderen Theil des Thieres mit einander ver- 
bundenen dorsalen und ventralen Gefäß. Analschläuche sind stets zwei 
vorhanden; Segmentalorgane, die zur Ausführung der Geschlechtspro- 
dukte dienen, zwei oder drei Paar. Das Geschlechtsorgan, die »keim- 
bereitende Drüse«, liegt auf dem Endabschnitt des Bauchgefäßes. Die 
Muskulatur des Hautmuskelschlauches setzt sich zusammen aus zwei 
Ringmuskelschichten, die eine Längsmuskelschicht einschließen. 


Das Verhalten dieser Längsmuskelschicht nun ist es, in welchem 
ich einen wichtigen Fingerzeig für die Systematik der Gattung Thalas- 
sema erblicke. Während bei einigen Arten, z. B. Th. Moebii Greeff 
die Längsmuskelschicht nirgends sich unterbrochen zeigt (eben so ist 
dies unter Anderen auch bei Echiurus Pallasii Guerin), verhält sich der 
größte Theil der von mir bearbeiteten Thalassemen ganz anders; die 
Längsmuskeln sind hier bündelförmig angeordnet; dieses Verhalten ist 
von Grerrr bei seiner Th. Baronii auch beobachtet worden, er geht aber 
merkwürdigerweise ganz kurz darüber weg, indem er nur bemerkt: 
»Die Muskulatur zeigt an der Innenfläche meridianartig verlaufende 
größere Längsbündel, die aus einer großen Anzahl kleinerer Primitiv- 
bündel zusammengesetzt sind und von der äußeren und inneren Ring- 
_muskelschicht umfasst werden.« Bei allen anderen Arten, die er be- 
schreibt, findet sich bei ihm über das Vorhandensein oder Fehlen solcher 
» meridianartig verlaufenden größeren Längsbündel« keine Angabe; seine 
Abbildungen, Taf. VI, Fig. 63 und 64 sind übrigens eine’ganz korrekte 


{ Spenge, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. II. Organisation des Echiurus 
Pallasii, Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. p. 460. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Ba. 22 


336 Kurt Lampert, 


Wiedergabe dieser Verhältnisse, besonders lässt sich aus der, einen 
Querschnitt durch den Hautmuskelschlauch darstellenden Fig. 63 die 
bündelförmige Anordnung der Längsmuskeln sehr schön ersehen. 

Wie schon bemerkt, scheint mir diese verschiedenartige Anordnung 
der Längsmuskeln systematisch brauchbar zu sein, und zwar erstens aus 
dem Grunde, weil diese Verschiedenheit schon äußerlich leicht wahr- 
genommen werden kann, ohne dass man nöthig hat, das Thier zu ver- 
letzen, zweitens, weil eine gewisse Konstanz der Anzahl der Längs- 
muskelbündel bei den einzelnen Arten von selbst auf ihre systematische 
Bedeutung hinweist. 

Bei den meisten Thieren lassen sich die von vorn nach hinten 
ziehenden von einander getrennten Längsmuskelbündel mit bloßem Auge 
sehr leicht erkennen, da sie eine etwas andere Färbung besitzen und 
ferner die zwischen ihnen liegenden Ringmuskelschichten bei der Kon- 
traktion des Thieres sich hervorwölben, so dass wir von vorn nach hin- 
ten Längserhabenheiten und Längsvertiefungen sich ziehen sehen, wobei 
als die letzieren die Längsmuskelbündel erscheinen. Die einzelnen 
Längsfurchen, in denen also die Längsmuskelbündel ihren Ausdruck 
finden, sind gleich weit von einander entfernt, bloß die beiden Furchen, 
zwischen denen der Bauchnervenstrang verläuft, liegen näher neben 
einander. Hier und da verschmelzen zwei Bündel zu einem; so kommt 
es, dass man beim Zählen der Längsfurchen unter Umständen zwei um 
eine oder zwei diflerirende Zahlen am gleichen Thier herausbekommen 
kann, je nachdem man am vorderen oder hinteren Ende zählt, wenn 
nämlich zwei am hinteren Ende getrennte Längsfurchen am vorderen 
sich vereinigt haben. Weiter geht jedoch das Variiren der Zahl der 
Längsfurchen nicht, und darin liegt die zweite systematische Bedeu- 
tung derselben. Während bei der Untersuchung vieler Exemplare einer 
neuen Art die Zahl bloß zwischen 16 und 18 schwankte, fanden sich 
bei einer anderen ebenfalls neuen Species 12 bis 14 Längsfurchen. Bei 
der Beschreibung der neuen Arten werde ich hierauf noch einmal zu- 
rückkommen müssen. 

Auch über die Segmentalorgane gaben die neu untersuchten Arten 
. neuen Aufschluss. Die Zahl derselben ist bekanntlich bei Thalassema 
schwankend, jedoch kommen sie stets paarweise vor (was Th. erythro- 
grammon Max Müller betrifft, bei welcher 5 Segmentalorgane angegeben 
werden, so bin ich vollständig der Ansicht Greerr'’s, dass das 6. einfach 
übersehen worden ist). GrEEFF beschreibt 2 Paar Segmentalorgane bei 
Th. Baronii, 3 Paar bei Th. erytihrogrammon und Moebii ; LAnkEsTEr 1 giebt 


% E. Ray LAnkester, On Th. Neptuni Gaertner. Zool. Anz. Nr. 87, p. 350—356. 


Über einige neue Thalassemen. 337 


für Tb. Neptuni Gaertner 2 Paar Segmentalorgane an; Senrer! spricht 
bei den von ihm auf den Philippinen gesammelten Thalassemen von 6 
‚oder 8 Segmentalorganen, ohne jedoch eine nähere Beschreibung der 
Organe und der Thiere überhaupt zu geben. Auch KowaLevskrY? hat eine 
Thalassema mit 3 Paar Segmentalorganen untersucht, über deren sonstige 
Beschaffenheit oder Zugehörigkeit ich jedoch keine weitere Notiz finden 
konnte. Max MüLter fand bei seiner Th. gigas I Paar Segmentalorgane ; 
ein Blick auf die am Schluss der Skizze befindliche Bestimmungstabelle 
zeigt, dass auch die neuen Arten hierin variiren. Was die Form der 
Segmentalorgane anbelangt, so geben sie ein sehr verschiedenes Bild, 
je nachdem man ein gerade Geschlechtsstoffe producirendes Thier vor 
sich hat oder nicht. In den Monaten, in welchen die Fortpflanzung statt- 
findet, sind es lange, strotzend gefüllte Schläuche, die sich ein ziemlich 
weites Stück nach hinten erstrecken und von bedeutender Größe sind. 
Präparirt man dagegen ein Thier, welches nicht geschlechtlich entwickelt 
“ist, so findet man die Segmentalorgane in Form von ganz kleinen, leicht 
übersehbaren Säckchen, welche, wie dies auch Lanksster a. 0. ©. für 
Th. Neptuni angiebt, so kontrahirt sind, dass sich kaum ein Lumen er- 
kennen lässt. Diese Segmentalorgane münden bekanntlich nach außen 
und die Eier oder Spermatozoen werden aus der Leibeshöhle durch einen 
Trichter, der sich an der Basis der blindgeschlossenen Segmental- 
schläuche befindet, in dieselben eingeführt. Für diesen Trichter finden 
wir bei den einzelnen Arten eine verschiedene Form angegeben. GREEFF 
beschreibt ihn bei Echiurus Pallasii als ein »gefaltetes, offenes Bläs- 
chen, welches an der Basis des Segmentalorgans in dasselbe einmündet 
und an seiner Oberfläche mit Cilien besetzt ist«. Eben so schildert ihn 
Langester bei Th. Neptuni, indem er auf die Grerrr’sche Beschreibung 
Bezug nimmt und auf dessen Abbildung Taf. I, Fig. 12 verweist. In 
gleicher Form fand ich diese innere Öffnung des Segmentalorgans bei 
Th. exilii Fr. Müller. Weit häufiger jedoch zeigt der Trichter eine 
andere Gestalt, indem er in zwei lange spiralig aufgedrehte, mit Cilien 
besetzte Halbkanäle ausgezogen ist, so dass wir beim ersten Anblick den 
Eindruck gewinnen, als ob bei jedem Segmentalorgan zwei lange faden- 
förmige gedrehte Schläuche an dessen Basis in dasselbe einmünden ; in 
der That aber sind es korkzieherförmig gewundene Halbkanäle, die sich 
an der Basis des Segmentalorgans vereinigen und dann erst mit dem- 
selben in Kommunikation treten. Die Länge dieser fadenförmigen Ge- 


! SEmPER, Reisebericht von den Philippinen. Diese Zeitschr. 1864. Bd. XIV. 
p- 419. 


2 KowALEvsKy, Sitzungsberichte der zool. Abtheilung der Ill. Versamml. rus- 
sischer Naturforscher in Kiew. Diese Zeitschr. Bd. XXII. 1872. p. 284. 


22* 


338 Kurt Lampert, 


bilde ist bei ein und demselben Thier sehr verschieden, je nach der 
Kontraktion und der Zahl der Windungen ; ist das Segmentalorgan selbst 


stark kontrahirt, so können diese Fäden die mehrfache Länge desselben 


erreichen und so unter Umständen den Beobachter erst auf das eigent- 
liche Segmentalorgan aufmerksam machen, wie ich dies bei meiner neuen 
Species Th. formosulum fand. 


Diese Ausbildung des Trichters fand ich mit der alleinigen oben 


schon erwähnten Ausnahme bei allen von mir untersuchten Thalassemen, 
so dass sie von den bis jetzt bekannten Formen nur der Th. Neptuni und 
Th. exilii fehlt, denn wenn Lankester mit Berufung auf GrEFEFF auch für 
Th. Baronii das Fehlen dieser Gebilde angiebt, so befindet er sich im Irr- 
thum, da GrerFF bei seinen Abbildungen Taf. 6, Fig. 64 dieselben zwar 
nicht zeichnet, im Textaber ausdrücklich von ihnen spricht und ihre völlige 
Übereinstimmung mit den von ihm bei Th. Moebii beobachteten und ab- 
gebildeten »Spiraltuben« hervorhebt. Im Übrigen fand ich bei einer 
Thalassema von Barbados, die ich nach ihrem ganzen sonstigen Ver- 
halten als Th. Baronii bestimmen musste (und die nebenbei bemerkt, 
23 Längsfurchen zeigt), diese Spiraltuben in ausgeprägtester Form. 


Was die Lage der Segmentalorgane und ihrer Ausmündungsöfl- 


nungen betrifft, so befinden sie sich bekanntlich zu beiden Seiten des 


Bauchnervenstranges. Bei dem Vorhandensein von 3 Paar Segmental- 


organen fand ich mit einer einzigen Ausnahme, dass das vorderste Paar 
stets vor den Hakenborsten, etwas seitlich von denselben, also 
zwischen diesen und der Basis des Rüssels, ausmündet; auch bei Th. 
Moebii konnte ich dieses Verhältnis, dessen GrEErF bei seiner Be- 
schreibung nicht Erwähnung thut, beobachten. Wenn Kowarkvsky a. a. 
O. die Ausmündungsöffnungen des vordersten Paares der Segmental- 


organe als neben den Hakenborsten gelegen bezeichnet, so mag viel- 


leicht eine starke Kontraktion des Thieres die Veranlassung zu dieser 
Täuschung gewesen sein, denn ich fand die drei jederseitigen Öffnungen 
der Segmentalorgane stets in einer Linie liegend, während die Haken- 
borstenöffnungen näher am Bauchstrang liegen, so dass das vorderste 
Paar seitwärts und vor den Hakenborsten zu liegen kommt. 

In einem eigenthümlichen Verhältnis zum Verbindungsast von Bauch- 
und Rückengefäß konnte ich die Segmentalorgane bei meiner Th. sor- 
billans beobachten. Wenn man das Blutgefäß vom Rüssel abwärts ver- 


folgt, so sieht man bald eine Theilung desselben; der rechte Ast umfasst. 


das zweite und dritte Segmentalorgan der rechten Seite in der Weise, 
dass die beiden Schläuche von ihrer rechts von diesem Blutgefäßzweig 
liegenden Ausführungsöffnung aus unter diesem Ast hindurchgehen, 
sich dann umbiegen und über demselben hinweggehend wieder nach 


Über einige neue Thalassemen. 339 


rechts wenden. Hierauf macht dieser rechte Zweig eine Biegung nach 
links und kreuzt dadurch mit dem linken Theilast des Blutgefäßes, der 
über ihn hinweggehend den Darm umfasst und sich nun mit dem rechten 
Ast vereinigt; es wird hierdurch eine vollständige Schlinge gebildet, die 
durch Drehung die ungefähre Gestalt einer 8 angenommen hat. In der 
_ unteren Hälfte dieser 8 liegt der Darm fixirt und außerdem noch das 
dritte linke Segmentalorgan, welches von seiner Ausführungsöffnung her 
betrachtet, genau wie die rechten Segmentalorgane unter dem Gefäß- 
zweig hindurchgehend in die Schlinge eintritt und über demselben hin- 
wegziehend sie wieder verlässt. Eben so verhält sich das zweite linke 
Segmentalorgan der A. Hälfte der 8-förmigen Schlinge gegenüber. Die 
beiden vordersten Segmentalorgane münden vor den Borsten aus und 
sind nicht in solcher Weise fixirt. Bei der sehr bedeutenden Größe der 
vollständig gefüllten Segmentalorgane war es unmöglich, dieselben aus 
der engen Schlinge herauszuziehen. Auch bei anderen Thalassemen, 
deren Segmentalorgane gefüllt waren, fanden sich ähnliche oder gleiche 
Verhältnisse; da jedoch die Segmentalorgane, wenn sie leer und stark 
kontrahirt sind, klein genug sind, um bequem aus der Schlinge heraus- 
rutschen zu können, so ist der ganzen Sache wohl kein großer Werth 
beizulegen. 

Eine in der von GrEEFF mitgetheilten Beschreibung von Th. erythro- 
grammon vorkommende Notiz von einem »dem dünneren Theil des 
Darmes aufliegenden leberähnlichen Organ« veranlasst mich noch zu der 
Bemerkung, dass sich bei allen von mir untersuchten Thalassemen am 
hintern Ende des Darmes eine braune kompakte Masse auflagernd fand, 
die sich aber jedes Mal als coagulirter Inhalt der Leibeshöhle aus Blut- 
körperchen und Eiern bestehend erwies und auch nirgends durch Muskeln 
oder Mesenterialfalten fixirt war. 

Was schließlich die Borsten anbelangt, so fand ich fast regelmäßig 
je eine Nebenborste. Bei den übrigen Organen habe ich dem Bekannten 
nichts hinzuzufügen. 

Im Folgenden seien die von mir neu gefundenen Arten zusammen- 
gestellt und kurz beschrieben. 


1) Thalassema formosulum nov. spec. 


Die vorliegenden Exemplare von ziemlich gleicher Größe. Durch- 
schnitismaße : Länge (mit Rüssel) 3,8cm, Breite 4 cm, Rüssellänge 0,8 cm, 
Rüsselbreite 0,7cm, Rüssel an der Basis röhrenförmig geschlossen, sich 
dann aber sofort weit öffnend und eine Schaufel bildend, die Ränder 
stark gefaltet und gefranst. Die beiden Hakenborsten schön goldgelb, 
nach außen und innen weit vorstehend, jederseits eine kleine Neben- 


340 Kurt Lampert, 


borste. Farbe der Thiere: (in Spiritus) ganz weiß. Haut sehr dünn, 
so dass der Nervenstrang als weiße Linie hindurchschimmert. Über den 
ganzen Körper sind kleine weiße Hautpapillen in großer Anzahl ver- 
streut, die zwar nirgends in Quer- oder Längsreihen angeordnet sind, 
aber auch nirgends in größerer Anzahl dicht beisammen stehen, so dass 
sie doch den Eindruck einer gleichmäßigen Vertheilung machen. Zahl 
der Längsfurchen 7—8. Die Analschläuche sind zwei breite weiße sack- 
föormige Schläuche. Am Ende des Darmes bei seiner Einmündung in 
die Kloake findet sich ein rundes Divertikel. Segmentalorgane sind zwei 
Paar vorhanden, rechts und links vom Bauchnervenstrang liegend und 
beide hinter den Hakenborsten ausmündend. An der Basis eines jeden 
zwei lange gedrebte Fäden (die innere Öffnung der Organe, »Spiral- 
tuben« GRrEEFF'S). 
Fundort: Manila, Gavit& bei Manila; Schanghai (v. Martens). 


2) Thalassema caudex nov. spec. 


Größe der zahlreichen vorliegenden Exemplare äußerst verschieden. 
Rüssel an der Basis röhrenförmig geschlossen, sehr bald sich öffnend und 
bis zum Ende als Halbrinne verlaufend, am Ende sich nicht verbreiternd. 
Die beiden Hakenborsten dunkel und sehr klein, bei stark kontra- 
hirtem Körper fast in der dicken Haut versteckt, so dass bei abge- 

rochenem Rüssel man oft ziemlich lang suchen muss, welches Vorder- 
und Hinterende, Rücken- und Bauchseite des Thieres ist. Zahl der 
Längsfurchen 16—18. Die Hautpapillen stehen auf den Längserhaben- 
heiten und sind besonders zahlreich und in Plaques angeordnet am 
Hinterende des Thieres. Die Haut ist sehr derb und zeigt in Spiritus 
lederbraune Farbe. Die Analschläuche sind zwei lange braune Schläuche, 
die sich weit hinauf in die Leibeshöhle erstrecken und keine Wimper- 
trichter tragen, wie bei Th. Baronii Greeff. Die Segmentalorgane sind 
drei paarig vorhanden und besitzen an ihrer Basis Spiraltuben; das 
vorderste Paar mündet vor den Hakenborsten aus. 

Fundort: Rothes Meer (Krunzinser, Würzburger Museum) und in- 
discher Ocean (Berliner Museum). 


3) Thalassema sorbillans nov. spec. 


Durchschnittsgröße 6,5 cm, Rüssellänge 2,1 cm. Der Körper ist vorn 
und hinten stark verschmälert und zeigt in Folge der Kontraktion Quer- 


streifung, in der Mitte ist er verbreitert und die dünne Haut lässt den In- 


halt der Leibeshöhle schwarz hindurchscheinen. 13 Längsmuskelbündel 
verlaufen als sehr leicht und deutlich erkennbare helle Streifen von vorn 
nach hinten. Auf dem Hinterende finden sich Papillen. Der Rüssel ist 


Über einige neue Thalassemen. 341 


an der Basis röhrenförmig geschlossen, öffnet sich aber sofort und bildet 
bis zum Ende eine Rinne. An der Basis des Rüssels springen die beiden 
Ecken der Ränder etwas wulstförmig vor. Die Segmentalorgane sind als 
6 Schläuche vorhanden, deren jeder an seiner Basis die zwei Spiraltuben 
trägt. Das vorderste Paar mündet vor den Hakenborsten aus. Die 
Hakenborsten sind klein und wenig vortretend. Die Analkiemen sind zwei 
lange braune Schläuche, die unter dem Miskroskop sich mit Trichtern 
besetzt erweisen. Am Ende des Darmes findet sich ein kleines Divertikel. 
Fundort: Philippinen (SEmper). 


4) Thalassema vegrande nov. spec. 


Das Einzige mir zu Gebote stehende Exemplar hatte seinen Rüssel 
verloren. Die Haut ist sehr dünn und die Längsmuskulatur nicht in 
Bündel angeordnet. Die Hautpapillen, die sich über den ganzen Körper 
zerstreut finden, sind am Hinterende am größten und in reichlichster 
Anzahl. Die goldglänzenden Hakenborsten treten ziemlich weit hervor. 
Die 6 Segmentalorgane besitzen Spiraltuben und münden alle hinter 
den Hakenborsten aus. Die Analschläuche sind lang, braun und nicht 
mit Wimpertrichtern besetzt. 

Fundort: Philippinen (Semper). 

Außer diesen 4 neuen Species standen mir aus der Berliner Samm- 
lung vier Thalassemen zu Gebote mit der Etikette: »Thalassema Exilii 
Fritz Müller. Brasilien, Desterro, Frırz MüLLer.« Da ich mich vergebens 
nach einer Beschreibung dieser Th. exilii umgesehen habe, so möchte 
ich im Folgenden unter Beibehaltung des ihm verliehenen Namens eine 
_ kurze Charakteristik dieses Thieres liefern. 


Thalassema exilii Fritz Müller. 


Die Thiere sind von mittlerer Größe, ca. 2,6cm und zeigen in Spi- 
ritus lederbraune Farbe. Der Rüssel weicht gleich an seiner Basis aus 
einander, zeigt auf seinem Grunde Querstreifen und ist bandförmig ver- 
_ breitert und gewellt; bei allen Exemplaren ist er nach hinten gebogen 
und liegt der Rückenseite des Thieres auf. Die goldglänzenden Haken- 
borsten stehen mäßig weit vor. Gegen das Hinterende zu ist der Körper 
verbreitert. 8—40 über den Körper verlaufende Längsstreifen sind 
ziemlich schwer zu erkennen. Von der Mitte des Körpers an bis zum 
Hinterende finden sich unregelmäßig gestellte Hautpapillen, die am 
stärksten in der Mitte des Körpers vertreten sind. Segmentalorgane sind 
zwei Paar vorhanden, statt der Spiraltuben besitzen sie an ihrer Basis 
ein gefaltetes und gekräuseltes Bläschen. Analschläuche klein. 

Fundort: Desterro in Brasilien (Frrrz MÜLLER). 


342 Kurt Lampert, Über einige Thalassemen. 


Vergleichen wir alle bis jetzt beschriebenen Vertreter der Gattung 
Thalassema, so lässt sich folgende Tabelle zusammenstellen: 


Th. Moebii Greeff 


A. Längsmuskulatur nicht )3 Paar Segmentalorgane I: a Lumen: 


gesondgre 2 Paar Segmentalorgane 
[ Th. erythrogrammon M. Müller 
Soeben Th. caudex Lampert. 48 Längsfur- 
organe ghen: 
Th. sorbillans Lampert. 43 Längs- 
furchen 
. Lä latur bündel- i 
B FanesausEn Au unge Th. Baronii Greeff. 33 Längsfur- 
förmig gesondert 
chen. 
2 Paar Segmental-)Th. formosulum Lampert. 8 Längs- 
organe furchen. 
Th. exilii Fr. Müller. 8 Längsfur- 
| chen. 


Außer diesen acht Arten finden sich bei GrEEFF noch weitere fünf 
Arten aufgeführt, die ich aber nicht in die obige Tabelle aufnehmen 
konnte, da sich keine Angabe über die Beschaffenheit der Längsmusku- 
latur findet!. Th. erythrogrammon glaubte ich zu der Abtheilung mit 
gesonderter Längsmuskulatur stellen zu dürfen, da F. S. LruckART und 
Ripeır bei der Beschreibung des Thieres von Längsfurchen und Längs- 
erhabenheiten sprechen. 

Die erwähnten bei GrEFFF sich noch findenden Arten sind: 

4) Thalassema Neptuni Gaertner. 2 Paar Segmentalorgane, innere 
Öffnung ein bläschenförmiger Trichter. Fundort: Cornubia (GAERTNER), 
Südküste von Devonshire (LANkESTER). 

2) Thalassema gigas Max Müller. 4 Paar Segmentalorgane, an ihrer 
Basis »ein kleiner Fortsatz«. Fundort: Triest (M. MüLter). 

3) Thalassema Grohmanni Diesing. Fundort: Mittelmeer (GrRoHmAnN). 

4) Thalassema Pelzelnii Diesing. Fundort: Indischer Ocean (Suenson 
und Kress). 

5) Thalassema Lessonii Diesing. Fundort: Insel Borabora (Lesson). 


1 Speciell die Diagnosen Dirsıng’s sind lange nicht genügend, um das Thier mit 
Sicherheit wieder zu erkennen. 


Erlangen, im Mai 1883. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gielsen. 
Von 
Karl Eckstein, stud. rer. nat. 


Eine von der philosophischen Fakultät der Universität Gießen gekrönte 
Preisschrift. 


(Aus dem zoologischen Institute zu Gießen.) 


Mit Tafel XXII-—XXVII. 


Zur Einleitung. 


Wenn ich im Folgenden eine anatomisch-systematische Bearbeitung 
der bei Gießen vorkommenden Rotatorien zu geben gedenke, so werde 
ich dabei im ersten Theile die im Laufe des Sommers 1882 in der nähe- 
ren und ferneren Umgegend Gießens gefundenen und im zoologischen 
Institut daselbst untersuchten Räderthiere beschreiben und zwar in der 
Art, dass ich alles das, was bereits bekannt und zweifellos festgestellt 
ist, stillschweigend übergehe und meine Betrachtungen nur auf die 
Dinge beschränke, die noch nicht hinreichend. beschrieben oder der 
Gegenstand von Streitfragen geworden sind. Im zweiten Theile aber 
werde ich mit Berücksichtigung aller bekannten Räderthierformen eine 
allgemeine anatomische Beschreibung der Rotatorien geben und auf 
ihre Lebensweise, Eintheilung und systematische Stellung näher ein- 
gehen. Um eine Übersicht aller bis jetzt bekannten Formen und eine 
Zusammenstellung der weit verstreuten Litteratur zu geben, habe ich 
hinter den beschriebenen, hier gefundenen Thieren alle anderen in die 
betreffende Familie gehörigen Formen angeführt und verweise mit den 
dahinter stehenden Zahlen auf das am Ende folgende Litteraturver- 
zeichnis. 

Vor allen Dingen aber muss ich die angenehme Pflicht erfüllen, 
meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. H. Lupwıc, für das 
große Interesse und die Theilnahme, die er jederzeit für meine Arbeit 
gezeigt, so wie für die Unterstützungen und Rathschläge, mit denen er 


mir zur Seite gestanden, meinen wärmsten Dank auszusprechen. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 23 


344 Karl Eckstein, 


Erster Theil. 
Beschreibung der bei Gießen vorkommenden Rotatorien. 


Floscularia Oken. 


Mund am vorderen Ende der Längsachse des Körpers, von einem 
fünflappigen Räderorgan umgeben. Die in der Jugend frei umher- 
schwimmenden Thiere setzen sich später fest; wenn dies geschehen ist, 
werden die Augen rückgebildet. 


4) Floscularia appendiculata Leyd. 
— FI. cornuta Dobie. 
(Fig. 1—4.) 

Fundorte: Im ersten Wiesengraben hinter dem Justizgebäude in 
Gießen 26. VII.; im Altwasser der Lahn bei Kirchberg in ziemlicher 
Menge 9. VIll.; ebenfalls häufig im Weiher hinter dem Backhaus zu 
Grofdorf 140. VIH. 

Länge: 0,2—0,3 mm ohne die sehr langen Cilien. 


Der Körper dieser Floscularia hat eine an dem vorderen Ende 
keulenförmig verdickte Gestalt und ist von einer sehr blassen, durch- 
sichtigen, nur durch Färbung des Wassers deutlich zu erkennenden 
Hülle umgeben, in welche das Thier sich durch Kontraktion des Fußes 
fast ganz zurückziehen kann. Der Fuß, welcher von einer faltigen Haut 
bekleidet ist, endigt in zwei sehr kleine Spitzen, zwischen denen eine 
etwas längere Röhre hervorragt. Diese ist der Ausführungsgang zweier 
großen Drüsen, welche in dem Fuß gelegen sind und das Sekret liefern, 
mit dessen Hilfe sich das Thier fesisetzt. Außer diesen Drüsen bemer- 
ken wir noch drei stark entwickelte Muskelbänder, die alle am Fußende 
beginnen und sich bis zur Gegend des Enddarmes hinziehen, wo sie 
sich in mehrere Äste theilen und an der Körperwand inseriren. Sie sind 
es, welche zum Zurückschnellen des Thieres benutzt werden, während 
das Vorstrecken dadurch zu Stande kommt, dass die Muskelkontraktion 
nachlässt, wodurch der elastischen Haut die Möglichkeit gegeben wird, 
sich wieder auszudehnen. Die Leibeshöhle umschließt den Darmtractus, 
die Geschlechtsorgane, so wie das Exkretionsgefäß- und Nervensystem 
und ist von einer das Biut ersetzenden, farblosen Flüssigkeit erfüllt, in 
der feine Körnchen durch die Bewegungen und Kontraktionen des Kör- 
pers umhergetrieben werden. Daran, dass sie bis tief in den Fuß und 
bis in die Lappen des Räderorgans zu verfolgen sind, lässt sich er- 
kennen, dass der Körperhohlraum sich bis in diese äußersten Theile 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 345 


erstreckt. Das Räderorgan besteht aus fünf keulenförmigen Zipfeln, 
welche um die Mundöffnung siehen, und von denen einer, der dorsal 
gelegene, die übrigen an Länge übertrifft. An diesen keulenförmigen 
Lappen sitzen sehr lange Wimpern, in den zwischen ihnen liegenden 
Einbuchtungen aber verläuft nach Dosız’s Beobachtungen (43) ein 
feiner Ciliensaum. Das Innere dieses Mundtrichters ist glatt und im 
Grunde durch eine leistenartige, ringsum verlaufende Erhebung abge- 
schlossen, welche dicht mit kurzen, eifrig schlagenden Cilien besetzt 
ist. Der nun folgende Raum ist nach hinten mit einer Membran ge- 
schlossen ; durch eine runde Öffnung, die von mehreren starken, langen 
Wimperhaaren umstellt ist, gelangt die Nahrung in den eigentlichen 
Schlund. 

Schon oft ist die Frage aufgeworfen worden: sind die langen Cilien 
steif und unbeweglich, oder strudeln sie die Nahrung zum Munde hin, 
wie dies bei den anderen Rotatorien der Fall ist? 

Wenn die Lappen des Räderorgans eingezogen werden, legen sich 
die langen Cilien zu einem großen Bündel zusammen, das aus der vor- 
deren Körperöffnung hervorragti, und erst in dieser Gesammtheit ihre 
wahre Länge erkennen lässt. Bei ausgebreitetem Räderorgan starren 
sie strahlenförmig nach allen Richtungen aus einander. Gewöhnlich er- 
scheinen sie unbeweglich und beschreiben nur einen Bogen, wenn sie 
ausgebreitet werden; sie schlagen niemals, den schwachen Strudel des 
Wassers erzeugt der innere Kranz von kurzen Cilien, wohl aber sind 
jene langen einer selbständigen Bewegung fähig, denn wenn irgend ein 
Körper durch den Wasserstrom herbeigeführt wird, der nicht als Nah- 
rung zu verwerthen ist, oder wenn ein Infusorium neugierig herbei- 
schwimmt, dann gerathen die von ihm berührten und die in nächster 
Nähe befindlichen Gilien in heftig zitternde, nach dem freien Ende ver- 
laufende Wellenbewegung, wodurch der unliebsame Gegenstand ent- 
fernt wird. EHRENBERG sagt (50), dass diese Wimpern die Nahrung, die 
sie fühlen, herbeistrudeln, was ich aber niemals beobachten konnte. So 
viel aber lässt sich mit Sicherheit erkennen, dass sie willkürliche, auf 
äußere Reize reagirende Bewegungen machen. Zwischen ihnen ent- 
springt,am Grunde des größeren Lappens ein langer, dünner, finger- 
förmiger Fortisatz, der schwach wellenförmig gewunden ist, und der, 
einmal ausgestreckt, keinerlei weitere Bewegungen macht. Über seine 
Funktionen sind wir noch im Unklaren, wahrscheinlich ist er der Sitz 
eines Sinnesorgans. 

Die Nahrungspartikeln, welche glücklich diesen Reußenapparat 
der großen Cilien passirt haben, werden von den an oben genanniem 
leistenartigen Vorsprung im Mundtrichter sitzenden kleinen Cilien weiter 


23* 


346 Karl Eckstein, 


nach hinten befördert, wo sie von dem eigentlichen Mund aufgenommen 
werden. Dieser ist eine einfache Öffnung des vordersten Abschnities - 
des Darmtractus und mit einigen, nach hinten langsam schlagenden, 
langen Wimpern besetzt, die ein Bild nach hinten verlaufender Wellen 
erzeugen. In diesem Vormagen, wie ihn Leypıe nennt, sammelt sich die 
Nahrung, die ihre ursprüngliche Farbe noch beibehält, an und passirt 
erst nach und nach den in langen Pausen arbeitenden Kauer, der wegen 
dieses vorgelagerten, weiten Schlundabschnittes ziemlich nach hinten 
gerückt ist; wohl der Grund, warum ihn Gosse (65) und Andere über- 
sehen haben. In dem darauf folgenden Magenabschnitt verliert die Nah- 
rung bei der Verdauung allmählich ihre ursprüngliche Farbe, an deren 
Stelle eine gelbbraune Färbung tritt. Der birnförmige Enddarm setzt 
sich durch eine Einschnürung vom Magen deutlich ab und verläuft 
immer enger werdend in die Kloake, welche auf der Rückenseite nach 
außen mündet. Durch dieselbe entleert sich außerdem die kontrakiile 
Blase des Exkretionsgefäßsystems, welche neben dem Enddarm gelegen 
ist und die verbrauchten Säfte aus dem Körper entfernt. Diese werden 
durch die an zwei Seitenkanälen sitzenden Flimmerlappen aufgenommen 
und sammeln sich in der Blase, die sich von Zeit zu Zeit durch Kontrak- 
tionen entleert. Ich habe nur einen dieser Flimmerlappen in der Nähe 
des Kauers gefunden, wahrscheinlich werden aber noch mehr der- 
selben vorhanden sein, und nur versteckt unter den anderen Organen 
liegen. 

Neben dem Verdauungskanal nimmt das Ovarium einen großen 
Theil der Leibeshöhle ein. Es hat die für alle Rotatorien typische Ge- 
stalt, denn es ist sackförmig von einer dünnen Haut umgeben und von 
einer feinkörnigen Dottermasse erfüllt, in welcher blasse, von hellen 
Höfen umgebene Kerne eingelagert sind, welche sich mit einem Theil 
des Dottiers von dem übrigen Inhalte abschnüren und so ein Ei bilden. 
Wie man bei der Eiablage deutlich erkennen kann, mündet das Ovariüm 
ebenfalls in die Kloake, 

Es bleibt mir nun noch übrig, die Sinnesorgane zu besprechen, um 
dann auf die Entwicklung der Eier näher einzugehen. 

Ein Gebilde, das ich mit Sicherheit als Ganglion ansprechen möchte, 
habe ich nicht gefunden, wohl aber verschiedene Sinneswerkzeuge 
deutlich erkannt. Hierher gehört zunächst ein an der Rückenseite kurz 
hinter dem Räderorgan sich erhebender griffelförmiger Fortsatz, der aus 
zwei einziehbaren Gliedern besteht und an seinem Ende ein Büschel 
feiner Borsten trägt, die beim Ausstrecken strahlenförmig aus einander 
stehen, aber im Übrigen unbeweglich sind. Dieses Organ, das wir fast bei 
allen Räderthieren wiederfinden, ist ein Tastwerkzeug. Dass auch dem 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 347 


 fingerförmigen Fortsatz im Räderorgan die Funktion eines Empfindungs- 
‚organs wohl schwerlich abzusprechen ist, habe ich oben schon gesagt. 
' Man hat seither angenommen, die Floscularia sei augenlos, dies ist aber 
nicht richtig, denn es glückte mir, zwei rothe Augenflecke zu finden. 
Wenn das Thier zusammengezogen ist, liegen sie am Rande der Öffnung, 
- aus der das lange Cilienbündel hervorragt einander diametral gegenüber 
und rücken bei entfaltetem Räderorgan entsprechend tief an der Seite 
herunter. Einen lichtbrechenden Körper konnte ich in ihnen nicht er- 
kennen. 
Was die Eientwicklung betrifft, so kann ich darüber Folgendes be- 
richten: Die Eier bleiben nach dem plötzlichen Austritt aus dem Ova- 
_'rium in der Gallerthülle des Thieres hängen, so dass man leicht ihre 
Entwicklung beobachten kann. Ich sah den Austritt eines Eies am 
9. August um 40 Uhr 45 Min. Es hatte eine Länge von 0,045 mm, eine 
helle Schale und einen feinkörnigen Inhalt, mit blassem Kerne. Nach 
ungefähr 10 Minuten trat die erste Furche auf, welche schief zur Längs- 
achse des Eies eine kleinere und eine größere Kugel abtrennte. Letztere 
theilte sich während der ersten Stunde nicht, unterdessen war aber die 
Furchung der kleineren weiter fortgeschritien und zwar wieder inäqual 
so, dass die neue Furche schief zu der ersten und schief zu der Längs- 
achse des Eies stand. Nach fünf Minuten hatte sich die eine der beiden 
kleineren Kugeln abermals getheilt, so dass im Ganzen drei kleine Fur- 
chungskugeln entstanden waren. Die größte von ihnen theilte sich dann 
wieder in zwei Zellen, eine von diesen blieb unverändert, während aus 
der anderen durch zweimalige Theilung vier Zellen entstanden. Dann 
ging die Theilung so weiter, dass die obere in der Spitze liegende 
längere Zeit unverändert blieb, während die anderen sich weiter furch- 
ten. Die kleinen so entstandenen Furchungskugeln rückten dabei immer 
weiter über die große Kugel, die nach und nach sich auch zu theilen 
begonnen hatte. Das Produkt dieser Vorgänge sind zwei Zellschichten, 
von denen die eine äußere durch Theilung der kleineren, die innere 
aber aus der größeren der beiden durch die erste Furchung gebildeten 
Zellen entstanden ist. Weiter konnte ich meine Beobachtungen nicht 
fortsetzen, fand aber mehrere schon weiter in der Entwicklung vorge- 
schrittene Eier, in welchen zwei runde, rothe Augenflecke deutlich 
sichtbar waren. Die jungen Thiere, die sich aus diesen Eiern ent- 
wickeln, schwimmen frei umher und setzen sich erst später fest. Ihr 
Räderorgan besteht aus einem Kranze nicht sehr langer Cilien, welche 
auf dem Rande des Mundtrichters stehen. Dieser bildet auf der einen 
(Rücken-)Seite einen kurzen, stumpfen Vorsprung, der zwei große 
Augen trägt. Der Leib ist wurmförmig, zeigt ungefähr sechs Querfalten 


348 Karl Eckstein, 


und ist nur schwach von dem quergeringelten Fuße abgesetzt. Dieser 
endigt mit einem kleinen, stumpfen Endglied, das mit ziemlich langen, 
oft stark wimpernden Gilien besetzt ist. Im Fuße konnte ich zwei helle 
Streifen erkennen; sie verlieren sich vorn unter den übrigen Organen 
und münden hinten mit einer Öffnung nach außen. Sollten dies Kanäle 
sein, durch die das Sekret der Drüsen angesammelt und weiter geleitet 
wird? Der Darmtractus beginnt hinter dem Mundtrichter als enger 
Kanal, der im Inneren mit einigen langen Cilien besetzt ist, hinter denen 
bald ein schwacher Kauer folgt. Der Darm mündet in die am Anfang 
des Fußes gelegene Kloake. Von den Exkretionsgefäßen habe ich nur 
ein Flimmerläppchen neben dem Mitteldarm gesehen. Ein knäuelartig 
verworrenes Gebilde neben dem Enddarm wird sich wohl später zum 
Eierstock heranbilden. Etwas unterhalb desselben liegt eine helle Blase, 
in welcher fünf ziemlich große Kerne umherschwimmen, wobei sie leise 
zitternde Bewegungen machen. Sie sind farblos, hell und haben einen 
schwarzen Rand, der einen ebenfalls schwarzen, schmalen Ring um- 
schließt. Steht dieses Gebilde in irgend einer Beziehung zu den Harn- 
konkrementen, von denen Leypic (108) spricht? (vgl. p. 421). Die star- 
ken Retraktormuskeln des Fußes ermöglichen, dass derselbe ganz 
zusammengezogen werden kann. Außer diesen Muskeln im Fuße fand 
ich noch ein Paar derselben zu beiden Seiten des Schlundes. Im Großen 
und Ganzen stimmt dies eben beschriebene 0,14 mm lange Thier mit 
Monolabis Ehr. überein, nur der Kauer und das Fußende sind bei bei- 
den verschieden. Nach dem Vorgange Weıss#’s (163) möchte ich diese 
Monolabis als Jugendstadium der Floscularia app. L. betrachtet wissen, 
so dass Eurengerg’s Gatliung Monolabis fallen würde (vgl. unten: Floscu- 
larıa ornata und Stephanoceros Eichhornii). 
43. 45. 49. 108. 163. 
Floscularia campanulata Dobie 43. 53. 72. 83. 

» complanata Gosse 69. 

» cornuta d’Ud. 43. 142. 

) coronetta Gub. — Stephanoceros Horatii Gub. 33. 

) sp. Peltier 124. 

» longiloba Bartsch 7. 

» trifolium Huds. 79. 

» proboscidea Ehr. 8. 45. 49. 72. 

) ornata Ehr. Jugendform — Monolabis gracilis Ehr. 

49. 146. 460. 161. 


Stephanoceros Ehr. 
Festgewachsen, Räderorgan fünfarmig. 


| 
| 
E 
| 
| 
| 
| 
| 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 349 


Stephanoceros Eichhornii Ehr. Jugendform —= Monolabis conica 
Ehr. 31. 42. 45. 49. 63. 69. 93. 120. 444. 
146. 164. 
» glacialis Perty 122. 


Tubicolaria Lam. 


Festgewachsen, Hülle dick; Räderorgan in 4 Zipfel getheilt, zwei 
lange Taster. Exkretionsgefäße schwach entwickelt, in der Jugend zwei 
Augen. 

. Tubicolaria najas Ehr. — Rotifer albivestitus Dutr. 45. 49. 
» quadriloba Lam. 47. 


Melicerta Schr. 


Festgewachsen, Räderorgan viertheilig stark entwickelt. Zwei lange 
Taster, in der Jugend zwei Augen, Hülle aus besonders geformten 
Kugeln aufgebaut. | 

Melicerta annulata Gub. 30. 33. 
» pilula Gub. 33. 
» ._ .ringens Ehr. 8. 9. 44. 18. 32. 45. 49. 64. 67. 69. 
73. 96. 95. AAN. 147. 16%. 
» tyro Huds. 87. 88. 


Decistes Ehr. 


Festgewachsen, Räderorgan schwach bewimpert. Augen in der 
Jugend vorhanden. Hülle durchscheinend ; ein Taster. 
Oecistes crystallinus Ehr. = Ptygura eryst. Duj. 49. 45. 69. 
» Janus Huds. 79. 
» intermedius Dav. 37. 78. 
) longicornis Dav. 37. 78. 
» umbella Huds. 80. 


Limnias Schr. | 
Festgewachsen, Räderorgan kräftig. Zwei seitlich stehende Taster. 
Limnias ceratophylli Schr. 45. 49. 63. 69. 104. 147. 156. 
»  socialis Leidy 104. 
»  Melicerta Weisse — Cephalosiphon Mel. Ehr. = L. 
annulatus Baily = Cephalosiphon Limnias Huds. 50. 
88.89. 138. 148. 151. 457. 161. 


PtiyguraDuj. 
Festsitzend, ohne Hülle, Cuticula im Nacken dornartig verhärtet. 


390 he Karl Eckstein, 


2) Ptygura melicerta Ehr. 
(Fig. 5.) 
Fundorte: Im Wiesengraben hinter dem Justizgebäude in Gießen 
27. V1.; Altwasser der Lahn bei Kirchberg 27. VII.; Teich im botanischen 
Garten 17. VII. selten. 
- Länge: 0,15—0,2 mm. 


Dieses festsitzende Thier hat eine cylindrische Körpergestalt mit 
deutlich abgesetztem, quergeringeltem Fuß. Das Räderorgan habe ich 
niemals ausgestreckt gesehen, nach Ehrenberg (49) ist es ein einfacher 
Wimperkranz mit seitlicher Mundöffnung. An einer Stelle bildet die 
sonst überall weiche Guticula einen härteren, hornartigen Vorsprung, 
der sich ungefähr in der Hälfte seiner Länge in zwei Äste theilt, die an 
ihrem Innenrande seicht ausgebuchtet sind und hier einen schwachen, 
rothen Fleck deutlich erkennen lassen. Vor diesem Horn liegt das (in 
der Figur eingezogene) Räderorgan, durch welches die Nahrung durch 
einen mehrzähnigen Kauer in den Schlund gelangt, in dem eine starke 
Wellenbewegung deutlich sichtbar ist. Von hier wird die Nahrung durch 
ein Wimperepithelium in den Magen, an dem die Drüsen deutlich zu er- 
kennen sind, und in den schwach abgesetzten Enddarm geschafft und 
durch die dorsal gelegene Kloake nach außen befördert. In letztere 
mündet ferner die große Blase des Exkretionsgefäßsystems, dessen 
Flimmerlappen ich aber nicht finden konnte. Der Eierstock ist ziemlich 
groß. Ein seitlich stehendes Tastorgan kann, wie mir scheint, einge- 
zogen werden, außer den oben erwähnten rothen Flecken am Kopfan- 
hange konnte ich nichts von Augen bemerken. Im Fuße liegen außer 
den kräftigen Muskeln große Drüsen, deren Sekret dem Thier zum An- 
heften an Wasserpflanzen dient und durch eine kurze scharf abgesetzte 
Röhre am Ende des Fußes enileert wird. Die Blutkörperchen sind verhält- 
nismäßig groß und umfließen frei die in der Leibeshöhle gelegenen 
Organe. 

EHRENBERG (49) ist im Zweifel, ob er Ptygura melicerta nicht für 
eine Mel. ringens halten soll. 

Dusardın (45) vereinigt sie als selbständige Form mit einigen 
anderen zu seinem Genus Ptygura. Nur die Entwicklungsgeschichte 
wird entscheiden können, wohin Ptygura zu stellen ist. 

45. 49. AA. 


Ptygura volvox Duj. 45. 
Diplotrocha ptygura Schm. 133. 134. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 351 


 DictyophoraLeidy. 
Festgewachsen, Räderorgan fehlt, statt dessen ein becherförmiges 
Greiforgan, das eingezogen werden kann. 
Dietyophora vorax. Leidy 106. 


Seison Gr. 

Festgewachsen, schmarotzend auf Nebalia, ohne Hülle, getrennten 
Geschlechtes. Räderorgan schwach entwickelt. Darm bei beiden Ge- 
schlechtern vorhanden. 

Seison annulatus Cl. 10. 23. 7A. 
uber Cl. 10. 23.076, 
Beide — Seison Nebalia Grube — Saccobdella nebaliae v. Ben. 
10. A415. 
Anthos Sch. | 

Einzeln festgewachsen, Räderorgan blumenkelchartig tief einge- 

schnitten, Taster hinter demselben, Fuß lang, ohne Hülle. 
Anthos quadrilobus Sch. 95. 


Lacinularia Ok. 


Jugendform frei umherschwimmend mit zwei Augen, im Alter fest- 
sitzende Colonien bildend, Räderorgan hufeisenförmig. 


3) Lacinularia socialis Ebg. 


Kommt im Hessler bei Gießen in manchen Jahren recht häufig vor, 
konnte aber 1882 irotz eifrigen Suchens nicht gefunden werden. 
18. 45. 49. 53. 54. 83. 92. 94. 108. 110. 142. 143. 


Megalotrocha Bory. 
Wie Lacinularia, aber ohne Hülle. 
Megalotrocha albo-flavicans Ehr. 45. 49. 107. 
> flavicans Weisse (= albo-flav. Ehr.?) 158. 
» velata Gosse 69. 
Gonochilus Ehr. 
Colonien in gemeinschaftlicher Gallerthülle frei umherschwimmend. 
Zwei Augen. g schwärmen einzeln. 
Conochilus volvox. Ehr. 97. 39. 45. 48. 49. 13k. 
Strophosphaera ismailoviensis Pogg. 124. 


Trochosphaera Semper. 


Körper kugelrund, ohne Scheinsegmente und ohne Fuß, mit äqua- 
torialem Wimperkranz. 


Trochosphaera aequatorialis Semp. 131. 


352 Karl Eckstein, 


Phılodina Ehr. 


Körper wurmförmig, mit Scheinsegmenten und einziehbarem 
Schwanze. Tastorgan im Nacken. noch unbekannt. Zwei nacken- 
ständige Augen. 


4) Philodina aculeata Ehr. 
(Big. 15.) 

Fundorte: Hessler bei Gießen 16. V.; Altwasser der Lahn bei 
Kirchberg 16. VII. selten. 

Länge: 0,34 mm. 

Auf der rauhen Haut dieses Thieres sitzen in Längsreihen, den 
Längsfalten entsprechend, dornförmige Cuticularbildungen, die je nach 
den Bewegungen und Kontraktionen des Thieres sich nach hinten an den 
Körper dicht anlegen, oder gerade in die Höhe stehen. Bei den wenigen 
Exemplaren, die mir zu Gesicht kamen, fand ich immer weit weniger 
Stacheln als Enrengerg (49) gezeichnet hat; bei einem allein war es mir 
möglich, ihre Lage genau zu bestimmen, und zwar sind sie auf den 
Längsfalten des Rückens in folgender Weise vertheilt: Die erste äußerste 
Falte auf der linken, wie auf der rechten Seite trägt den Stachel ganz an 
ihrem hinteren Ende, derjenige der zweiten ist etwas nach vorn gerückt, 
derjenige der dritten ist eben so weit vom Vorderende entfernt, wie der 
der vorhergehenden Falte von ihrem Hinterende, auf der vierten sitzt er 
etwas weiter nach hinten als auf der zweiten; außer einer leichten Ver- 
dickung an der Wurzel dieser seitlich komprimirten Stacheln konnte ich 
nichts Besonderes an ihnen erkennen. Im Widerspruch hiermit zeichnet 
EHRENBERG (49) mehr als 20 Stacheln, und Dusarvın (45) sagt: »le 
corps.. . . est tout herisse d’epines mollese. Der Verdauungskanal be- 
ginnt mit der von dem Räderorgan gebildeten Mundöffnung und führt 
bald zu dem beiderseits dreizahnigen Kauapparat. Der nun folgende 
Abschnitt des Tractus ist wegen der rauhen, dicken Haut schwer zu er- 
kennen, und nur die beiden Drüsen rechts und links vom Kauer fallen 
leichter in die Augen. Vom Nervensystem und den Sinnesorganen sind 
die beiden rothen Augen, so wie die zweigliedrige Gefühlsröhre bekannt. 
In Fig. 15 sieht man am Vorderende ein Bündel feiner Borsten hervor- 
ragen, welche auf einem rüsselartigen Gebilde aufsitzen und mit ihm 
mehr oder weniger weit vorgestreckt werden können; mit ihnen fühlt 
das Thier umher, ehe es das Räderorgan entfaltet. 

Der Fuß, in welchem die Drüsen deutlich sichtbar sind, hat am 
vorletzten Gliede zwei breite lappenförmige Zacken und endigt mit vier 
Spitzen, von denen zwei schwächer sind, als die anderen und immer 
früher eingezogen werden, als die stärkeren. Die Bewegungen des 


| 


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Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 303 


Thieres sind sehr langsam und träge. Die Embryonalentwicklung findet, 
wie bei allen Philodineen im Uterus statt, konnte aber nicht genauer 
beobachtet werden. 

3. kö. 49. 53. 69. 


5) Philodina citrina Ehr. —=Rotifer inflatus Duj. 
(Fig. 14.) 

Fundorte: Hessler 18. V.; Tümpel an der oberhessischen Bahn 
18. VI.; in einem immer Wasser haltenden Steinbruch am Felsen an der 
Lahn unter Lemna gibba 23. VII.; in den Teichen des Brunnenthales bei 
Grünberg 26. VII.; bei Wissmar 7. VIIL.; im Crumbacher Thal 10. VIM.; 
Kirchberg 1. c. 16. VIIIL.; im Braunsteinbergwerk in der Lindner Mark 
23. 1X. Überall fand ich das Thier vereinzelt, nur in einem Glase, das 
ich 16. V. aus dem ersten Graben hinter dem Justizgebäude gefüllt, war 
nach ungefähr 14 Tagen eine ganz bedeutende Menge zusammen. 

Länge: 0,21 mm. 

Dusarnın (45) erkennt die Philodina eitrina keineswegs als be- 
sondere Species an, und findet in der auffallend gelben Färbung des 
Thieres eben so wenig einen charakteristischen Unterschied von anderen 
Arten, wie bei Phil. roseola in der rothen und rechnet beide Thiere zu 


_ seiner Rotifer inflatus genannten Form. Auch ich habe in der Organisa- 


tion der Phil. citrina keinen Unterschied von anderen Philodineen finden 
können, außer eben die auffallend citronengelbe Färbung. Diese rührt 
aber nicht von aufgenommener Nahrung her, noch hat sie ihren Sitz in 
den Drüsen oder Eingeweiden, sondern die Haut des Thieres selbst zeigt 
diese Färbung und zwar bis zu einer ganz bestimmten Grenze an Hals 
und Fuß, die weder hier noch dort jemals überschritten wird; sie 
reicht nämlich vom ersten Fußgliede bis an den Kauer und verschwindet 
an beiden Enden nicht allmählich, sondern beginnt gleich mit der ihr 
eigenthümlichen Intensität. Da außerdem der Ton der Färbung bei 
allen beobachteten Thieren von den verschiedenen Fundorten derselbe 


_ ist, so glaube ich die Philodina citrina als besondere Art beibehalten zu 


müssen. 

Hinter dem zweizahnigen Kauer liegen zu beiden Seiten des Darmes 
zwei Drüsen ; dieser selbst beginnt mit einer schwachen Erweiterung, 
in welcher längere Gilien sitzen, während der darauf folgende engere 
Theil kürzere Cilien trägt. Der Enddarm ist kugelig erweitert und von 
längeren, weniger zahlreichen, eifrig schlagenden Cilien besetzt. Hinter 
ihm liegt die kontraktile Blase des Exkretionsgefäßsystems; beide mün- 
den zusammen in die Kloake. 

Der Fuß besteht aus vier Gliedern, am dritten derselben sitzen seit- 


394 Karl Eckstein, 


lich zwei nicht einziehbare lappige Anhänge, und aus dem letzten können 
im Ganzen vier Zehen ausgestreckt werden, das eine Paar schien mir 
eingliedrig zu sein, während das andere zwei deutlich zu erkennende 
Glieder besitzt. Dieses zweigliedrige Zehenpaar wird zuerst vorgestreckt 
und sofort das letzte Glied vorgestoßen, angeklebt und alsbald der 
ganze Fuß ein wenig nachgeschoben, so dass der äußere Rand des 
zweiten Gliedes die Unterlage berührt, worauf wieder durch Nach- 
schieben des Fußes die Zehen ganz eingezogen werden, so dass ein 
kleiner, leerer Raum entsteht, wodurch der Fuß an dieser Stelle festge- 
halten wird. Inzwischen ist auch das andere Zehenpaar ausgestülpt und 
wieder eingezogen worden, aber niemals habe ich gesehen, dass es in 
Funktion gewesen wäre, wie das andere. Wenn der Fuß an das Deck- 
glas angeheftet ist, erscheinen die vier Zehen wie kleine Kreise, die von 
einem größeren umschlossen sind, der aus dem von unten gesehen 
letzten Gliede des Fußes gebildet wird. 
8. 45. 49. 53. 


6) Philodina macrostyla Ehr. —Rotifer inflatus Duj. 
(Fig. 16.) 

Fundorte: Teich am Crofdorfer Backhaus, in großer Menge 10. VII.; 
hei Fellingshausen 10. VIl.; in einem verdeckten Brunnen hinter Grü- 
ningen an Batrochospermum monilif. 14. VIIL.; in einem Graben bei der 
Junkermühle bei Münzenberg an Lemna, so wie in der Usa bei Nauheim 
und an Ranunculus fluitans im Nauheimer Teich 14%. VIIL.; im Hessler 
42. VIN.; in der Kleebach bei Allendorf an der Lahn 2. IX.; im Aqua- 
rium des zool. Instituts 40. V.; an der oberhessischen Bahn 20. VI. 

Länge: 0,33 mm. 

Obgleich 1a das Thier sehr oft vor en hatte, habe ich mich, 
weil anderes lohnenderes Material vorhanden war, nicht auf eine ge- 
nauere Untersuchung desselben eingelassen. Nur einmal wollte es der 
Zufall, dass ich ein durch Wassermangel vollständig klar und durch- 
sichtig gewordenes Thier unbeweglich daliegend fand und dabei folgende 
Beobachtungen machen konnte: Das äußerste Fußende war eingezogen, 
so dass die letzten Spitzen nicht deutlich gesehen wurden, wohl aber die 
Öffnung, durch die sie ausgestreckt werden. In den ersten Gliedern des 
Fußes inseriren links und rechts an der Haut Muskelfasern, welche sich 
nach vorn zu zwei etwas stärkeren Strängen vereinigen, die sich aber 
bald wieder theilen. Die an den anderen Gliedern beginnenden feinen 
Fasern verlieren sich unter den Eingeweiden. Die kolbenförmigen FuB- 
drüsen sind paarig vorhanden und lassen zwischen sich einen schmalen 
Raum frei, der gegen das Fußende hin von einem unpaaren Blindsäck- 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 355 


| chen derselben eingenommen wird. Den Ausführungsgang der Drüsen 


- konnte ich nicht erkennen, da wie gesagt, die Fußspitzen eingezogen 
‘ waren. Mit je einem feinen, aber deutlich zu erkennenden Faden des 
‚ Bindegewebes sind die oberen dicken Enden der Drüsen an der Haut 


| 
| 


befestigt. Zwischen ihnen liegt der Enddarm, welcher auf der in Fig. 16 
nicht sichtbaren Seite durch die Kloake nach außen mündet. Auf zwei 
feine Nervenfasern, welche an die Muskeln des Fußes herantreten, werde 
ich später (p. #10) noch einmal zurückkommen. 

45. 49. 53. A131. 


7) Philodina roseola Ehr. =Rotifer inflatus Du). 

Fundorte: Wehr der Lahn unterhalb der Badeanstalten an Fonti- 
nalis antipyretica in großer Menge; am Felsen |. c. 23. VIL.; Fellings- 
hausen 40. VIII. selten; Junkermühle I. c. 14. VII. selten; Nauheimer 
Teich 14. VIII.; Teich im botanischen Garten 17. VIlI.; Braunsteinberg- 
werk 3. IX. 

Länge: 0,2mm. | 

Philodina roseola ist mehr oder weniger intensiv rosaroth gefärbt. 


Aber die Art der Färbung ist wesentlich verschieden von der bei Philo- 


dina citrina beschriebenen. Denn während dort die ersten und letzten 
Glieder kein Pigment besitzen, ist hier die rothe Farbe gleichmäßig über 
den ganzen Körper verbreitet, natürlich in den dünneren, durchscheinen- 
den Theilen etwas heller, so dass die Eingeweide in dunklerer Färbung 
deutlich hervortreten. 
8. 53. 63. 69. 122. 133. 43%. 
- Philodina calcarata Schm. 133. 134. 

» collaris Ehr. 45. 49. 159. 

» erythrophthalma Ehr. 45. 49. 53. 134. 141. 

» gracilis Schm. 133. 13%. 

» macrosipho Schm. 13%. 

» megalotrocha Ehr. 8. 49. 53. 63. 69. 133. 13%. 

» setifera Schm. 134. 


Rotifer Ehr. 
Rotifer unterscheidet sich von Philodina nur dadurch, dass die 
Augen nicht im Nacken, sondern vorn im Rüssel sitzen. 


8) Rotifer vulgaris Ehr. 
(Fig. 6—12.) 
„Fundorte: Im Aquarium des zoologischen Instituts während des 
ganzen Jahres; Hessler 15. V.; Felsen l. c. 23.-VIl.,; in der Lahn bei 


356 Karl Eckstein, 


Wissmar 2. VIII.; Grünberg l. c. 26. VIl.; Braunsteinbergwerk 3. IX.; 
Taubentränke vor dem Wallthor 13. VII.; oberhessische Bahn 1. ce. 18. VL.; 
im botanischen Garten 8. VIII., 47. VOL; Kirchberg l. c. 16. VII; 
Springbrunnen im Park zu Braunfels 28. VIIl.; im Daöhrinnensand und 
im Moos von Dächern in Gießen 23. VIH. 

Länge: 0,25—0,5 mm. 

In seiner äußeren Gestalt ist Rotifer vulgaris den Philodineen sehr 
ähnlich, aber durch die Lage der Augen auf den ersten Blick zu er- 
kennen, denn diese liegen ganz vorn vor dem Taster. Wenn das Räder- 
organ eingezogen ist, bemerkt man an dem Vorderende ein. Wimper- 
büschel, wie bei Philodina aculeata, das folgende feinere Details 
erkennen lässt: Ein Hautlappen erhebt sich an der Rückenseite; 
er ist. von Gestalt halbkreisförmig und in der Mitte nach vorn umge- 
schlagen, seine beiden Seitenränder verlaufen in eine kurze, weite 
Röhre, die sich vor den Augen befindet. Der nach oben offene Innen- 
raum dieser Röhre ist dicht mit eifrig schlagenden Wimpern besetzt, 
beiderseits ragen außerdem zwei längere, ebenfalls schlagende Cilien 
hervor (Fig. 7). Ob auf dem oberen umgeschlagenen Rand ein blasser, 
rother Fleck vorhanden ist, konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen. 
Mit diesem Rüssel schlägt das Thier wie suchend hin und her und lässt 
dabei die Cilien spielen, plötzlich aber wird er eingezogen und das 
Räderorgan entfaltet, das alsbald seine Thätigkeit beginnt und den An- 
schein zweier sich nach einer Richtung drehender Räder giebt, durch 
deren Bewegung das Wasser in Bewegung versetzt wird, so dass ein 
Strudel entsteht, durch welchen Nahrungstheilchen nach dem Munde 
hingeführt werden können. Crarırkpe (19. 22) erkannie, dass diese von 
einem zweiten feinen Wimperkranz erfasst und in den Mund gebracht 
werden, worauf sie den zweizahnigen Kauapparat (Fig. 8 u. 9) passiren 
und in den überall mit Flimmerepithelium ausgekleideten, je nach der 
aufgenommenen Nahrung gelblich oder bräunlich gefärbten Magen und 
Darm gelangen, um nach der Verdauung durch den dorsal gelegenen 
After entfernt zu werden. Die Darmdrüsen, so wie der ganze Tractus 
selbst haben denselben Habitus, wie wir ihn bei den Philodineen kennen 
gelernt haben. In die Kloake mündet außer dem Darm die kontraktile 
Blase des Exkretionsgefäßsystems, das aus zwei seitlich verlaufenden 
Kanälen besteht, von denen jeder fünf Flimmerlappen trägt. 

Als Nervenbentulen finden wir ein in dem vorderen Kirperabschniil 
vor dem Kauer gelegenes Ganglion. Dieses schickt zwei Äste nach vorn, 
welchen die Augen aufsitzen, an denen man meistens die Linsen er- 
kennen kann (Fig. 7). Öfter sind mir Rotifer vorgekommen mit anomaler 
Augenbildung, in der Art, dass beide Augen oder nur eines derselben 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 357 


in zwei oder drei, ja bis zehn oder zwölf einzelne hinter und neben ein- 


- ander liegende, rothe Körperchen zertheilt war, wovon Fig. 12 ein ge- 
_ treues Bild giebt. Leypıs (108) findet dieselbe Bildung bei Rotifer ma- 


erurus. Bei Zusatz von Kalilauge ist außer der Haut und dem Kauer das 
Auge der einzige Theil des Räderthierkörpers, der sehr lange Zeit hin- 


durch deutlich und unverändert bleibt. Außer dem Ganglion im Kopfe 


fand ich links und rechts vom Enddarm je eine spindelförmige, große 
Zelle, die ich dem Nervensystem zurechnen muss, da sie in ihrer Gestalt 
vollständig mit den von Levyoıc (110) bei Lacinularia socialis beschriebe- 
nen Nervenzellen übereinstimmen. Das Gefühlsorgan, die Respirations- 
röhre EHRENBERG'S, trägt, wie bekannt, einen Büschel feiner Borsten, die 
eben so wie das ganze letzte Glied dieses Organs zurückgezogen wer- 
den können. Im Inneren desselben bemerkt man einen spindelförmigen 
Nervenstrang und zwei feine Retraktormuskeln. 

Der Fuß wird fernrohrartig ausgestreckt und wieder eingezogen, 
er legt sich dann genau in die Mitte des Leibes als ein kurzes Bündel 
hin, und hierin unterscheidet sich Rotifer vulgaris von Actinurus Neptu- 
nius, bei welchem der eingezogene Fuß ein weit längeres in einander 
geschobenes Röhrensystem bildet und seitlich neben den Magen zu liegen 
kommt. Der Fuß trägt bei Rotifer vulgaris zwei Spitzen am vorletzten 
Gliede und endigt in drei feine, aber stumpfe Zehen, die am Ende je 
eine kleine Öffnung zum Austritt des Fußdrüsensekreies besitzen. Die 
Drüsen selbst liegen weiter oben in dem Fuß und werden, wenn dieser 
eingezogen, zu beiden Seiten des Enddarmes untergebracht. Sie sind, 
wie bei den Philodineen, an ihrem oberen Ende durch eine Bindege- 
websfaser an der Körperwand befestigt. Von den Öffnungen der drei 
Fußspitzen ist die eine etwas größer als die anderen und sie scheint, 
wenn auch nicht ausschließlich, doch hauptsächlich in Funktion zu sein, 
denn man kann sehen, dass gewöhnlich mit ihr allein der Gegenstand 
berührt wird, an den sich das Thier anheften will; der Fuß kann ganz 
ausgestreckt und nach vorn umgeschlagen werden, so dass die Zehen 
in die Nähe des Kopfendes zu liegen kommen; hier kleben sie sich fest, 


_ der Fuß wird eingezogen und dadurch das ganze Thier in eine neue 


Lage gebracht. 

Rotifer vulgaris ist dasjenige Räderthier, an dem zuerst von SPALLAN- 
zanı die merkwürdige Entdeckung des Wiederauflebens nach dem Ein- 
trocknen gemacht wurde. Auf weitere hierüber angestellte Versuche 
werde ich p. 428 näher eingehen, eben so p. 424 auf das wenige, was 


über das Embryonalleben von Rotifer vulgaris bekannt ist. 


8. 29. 403. 414. 145. 156. 


358 Karl Eckstein, 


9) Rotifer macrurus Ehr. 


wurde 18. VII. 1882 im Teich des botanischen Gartens in wenigen 
Exemplaren gefunden, aber nicht weiter beobachtet. 
8. 45. 49. 53. 63. 69. 156. 


10) Rotifer tartus Ehr. 
(Mieze) 

Fundorte: Hessler 18. V.; Kleebach bei Allendorf 2. IX. 

Dieses Thier stimmt in seiner inneren Organisation mit Rotifer vul- 
saris überein, wesshalb ich hier nicht weiter darauf eingehen will. Nur 
bezüglich des Nervensystems muss ich Einiges sagen: Das Ganglion 
besteht aus einem kugelförmigen Gebilde, von dem drei Nervenstränge 
ausgehen, sie verlaufen nach vorn, die beiden seitlichen, von lang birn- 
förmiger Gestalt, führen zu den Augen, der mittlere, ein dünner Faden, 
aber endigt in der äußersten Tasterspitze, da wo ich bei Rotifer vulgaris 
einen blassen, rothen Fleck vermuthe. 

49. 53. NA. 

Rotifer citrinus Ehr. 8. 49. 53. 69. 
»  erythraeus Ehr. 49. 
»  inflatus Duj. 45. 114. 441. 
»  macroceros Gosse 69. 
»  maximus Bartsch 7. 8. 53. 
»  megaceros Schm. 133. 
»  motacilla Bartsch 7. 8. 53. 
»  parasiticus Lank. 101. 


Gallidina Ehr. 


Lebhafte mit Rotifer in der Organisation übereinstimmende Thier- 
chen, aber ohne Augen. 
s [2 

14) Gallidina elegans Ehr. 
wurde nur zweimal in je einem Exemplar gefunden und zwar 12. 
VI. an der oberhessischen Eisenbahn und am 9. VII. bei Kirchberg 
l. e. aber nicht untersucht. | 
8. 45. 49. 53. 
Callidina alpina Ehr. 50. 

» hidens Gosse 53. 62. 69. 

» cornuta Perty 8. 53. 

» constricta Duj. 45. 53. 62. 

» elegans var. roseola Perty 8. 122. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 359 


Callidina parasitica Gigl. 8. 59. 62. 
» rediviva Weisse 156. 
) scarlatina Ehr. 50. 
» vaga Dav. 38. 


Actinurus Ehr. 
Augen vor dem Taster, Fußglieder länger, wie bei Rotifer. 


12) Actinurus Neptunius Ehr. 
2“ (Fig. 47.) 

Fundort: Im Aquarium des zoologischen Instituts 10. V. selten. 

Länge: 0,6—1,2 mm. 

Es gelang mir nur den Fuß etwas genauer zu betrachten, an dem 
ich wieder die paarigen mit einem Blindsack versehenen Fußdrüsen, so 
wie in den drei sehr langen, aber einander vollständig gleichen End- 
spitzen, die Öffnungen der ausführenden Kanäle erkannte. Feine Muskel- 
fasern ziehen bis in das letzte Fußglied und dienen zum Einziehen des 
Fußes, der sich aber dann nicht wie bei Rotifer nur bis hinter den 
Mitteldarm einzieht, sondern als langes, in einander geschobenes Röhren- 
system seitlich davon zu sehen ist. Dasjenige Glied, welches die großen - 
zweigliedrigen, etwas gebogenen Sporen trägt, hat an der Ansatzstelle 
derselben eine etwas verdickte Cuticula. 

8. 45. 49. 53. IM. 


Typhlina Ehr. 
Augen fehlen, Räderorgan ungestielt. 
Typhlina viridis Ehr. 29. 
Hyarias Ehr. 
Augen fehlen, Räderorgan gestielt. 
Hydrias cornigera Ehr. 49. 
Gystophthalmus Corda. 


Ein Auge, Räderorgan schwach. 
Cystophthalmus Ehrenbergii Corda 28. 


Triarthra Ehr. 


Zwei Stirnaugen. Mit Fuß und flossenartigen Anhängen an den 
Seiten. Ä 
Triarthra cornuta Weisse — Tr. breviseta Gosse 133. 13%. 
150. 157. 
» longiseta Ehr. 45. 49. 53. 63. 72. 133. 13%. 144. 
» mystacina Ehr. 45. 53. 110. 13%. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. DA 


360 Karl Eckstein, 


Polyarthra Ehr. 


Ein Nackenauge; Fuß fehlt. Flossenartige Anhänge. 
Polyarthra hexaptera Schm. 134. 
» platyptera Ehr. 45. 49. 53. 60. 67. 69. 154. 
) trigla Ehr. 45. 53. 63. 65. 133. 13%. 
Hexarthra polyptera Schm. 133. 134. 
Pedalion mira Huds. = Hexarthra Schm. 6. 41. 81. 102. 


Albertia Duj. 
Körper cylindrisch, wurmförmig, vorn abgerundet, Räderorgan 
schwach, Fuß kurz und konisch; parasitisch. 
Albertia aciliata Radk. 126. 
» erystalina Schultze 137. 
»  vermicularis Duj. 45. 46. 63. 
Anelcodiscus pellucidus Leidy 4105. 


Balatro Glap. 


Körper wurmförmig, sehr kontraktil, Fuß zweilappig, Räderorgan 
und Augen fehlen; parasitisch. 
Balatro clavus Clap. 19. 21. 


MicrFocodon Ehr. 


Räderorgan nicht retraktil, deutlich doppelter Wimperkranz, Fuß 
halb so lang als der Körper, ein Auge. 
Microcodon clavus Ehr. 49. 72. 144. 


Notommata Ehr. 

Körper lang mit Scheingelenken, Fuß zweizehig, Räderorgan mit 
kurzen Cilien, zwei seitliche (Ohren-)Lappen desselben werden selten 
entfaltet. Öfter hinter dem Ganglion ein Kalkbeutel, ein nackenständiges 
Auge, Kauer groß und stark. 


13) Notommata aurita Ehr. 
(Fig. 233—27.) 

Fundorte: Taubentränke an Lemna 1. VIII.; Schiffenberger Teich 
in großer Menge 5. VIIIL.; Grünberg ]. c. 26. VII. 

Länge: 0,26 mm. 

Der Körper ist länglich, etwas komprimirt und im Rücken über dem 
Fuße aufgetrieben. Das Thier schwimmt gewöhnlich auf der Seite 
liegend, so dass man deutlich die Wimpern des einen Ohres erkennen 
kann. Zwischen beiden Ohren erheben sich zwei kurze stumpfe Kegel, 
_ die von einem rothen Fleck geziert stärkere, wohl zum Tasten bestimmte 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 361 


Cilien tragen. In günstigen Fällen kann man in dem dazwischen liegen- 
den Theil des Räderorgans ein zweites Paar solcher rothen Flecken be- 
merken, an welche ein heller, stark konturirter Strang herantriti. Wenn 
auch seither das Vorhandensein von Stirnaugen außer den großen, 
später zu beschreibenden Nackenaugen in Abrede gestellt wurde, so 
glaube ich doch entschieden in diesen rothen Punkten die Endigungen 
von Nerven erkennen und aus dem Vorhandensein des Pigmentes auf 
Augen schließen zu müssen. In den oben genannten Ohren des Räder- 
organs erkennt man einen Retraktormuskel, der sich bald nach seinem 
Eintritt in dasselbe in mehrere feine Fasern zertheilt, welche an der 
äußeren Haut enden. Diese besteht aus zwei Schichten, einer dickeren. 
äußeren und einer dünnen körnigen Innenschicht; an letzterer endigen 
mit kleinen Köpfchen die spindelförmigen Nerven, welche durch sehr 
feine Fäden mit dem Hauptganglion in Verbindung stehen. An diesen 
Ohren sitzen, wie oben gesagt, Cilien, welche, wie sich aus den 
herantretenden Nerven erkennen lässt, für Gefühlsempfindung geeignet 
und wenig zur Fortbewegung passend sind, da beim Schwimmen die 
Ohren nur in seltenen Fällen ausgestreckt werden. Mit dem Ganglion 
verbunden ist ein Kalkbeutel, der eine körnige Struktur zeigt und sich 
“beim Absterben des Thieres in eine unregelmäßig verworrene Masse 
ve-wandelt. Das Ganglion selbst aber besteht aus zwei Schichten, einer 
inneren homogenen und einer äußeren körnigen Substanz, die, wie mir 
scheint, zu dem Kalkbeutel gehört und die zartere Nervenmasse um- 
lagert, an deren Ende das flache, rothe Auge zu sehen ist. Aus- 
drücklich betonen will ich noch einmal, dass das Auge nicht dem 
Kalkbeutel aufsitzt, sondern an dem hinteren, abgerundeten Theil des 
Ganglions liegt. 

Die Bewimperung des Kopfes zieht sich ziemlich weit an der ven- 
tralen Seite bis zum Munde hinab. Die hier aufgenommene Nahrung 
passirt den kräftigen Kauer und gelangt in den Schlund, an dessen Ende 
eine deutliche, in den Magen verlaufende Wellenbewegung wahrzu- 
nehmen ist, die durch mehrere Cilien hervorgerufen wird. Die Wellen 
schreiten nicht genau gleichmäßig parallel mit ihrer ersten Stellung vor- 
wärts, sondern die eine Seite bleibt immer etwas hinter der anderen 
zurück. Jede Welle vergeht zuerst auf der am weitesten vorgeschrittenen 
Seite, indem sie scheinbar immer kürzer wird, bis sie ganz ver- 
schwindet; in diesem Augenblick tritt am anderen Ende eine neue Welle 
auf. Wenn die Bewegungen des durch den Druck des Deckglases oder 
durch Wassermangel ermatteten Thieres immer langsamer werden, kann. 
man deutlich mehrere feine Cilien erkennen, welche diese Erscheinung 
verursachen. Die Wellenform erklärt sich einfach dadurch, dass die 


24* 


362 Karl Eckstein, 


Schwingungsebene parallel der Bauchseite des Thieres ist, also senk- 
recht zur Ebene des Deckglases steht, weil die Notommata meist auf der 
Seite liegend daherschwimmt. Es sind natürlich immer nur die Theile 
der schwingenden Cilien bemerkbar, welche sich in der richtigen Fokal- 
distanz befinden. Da nun mehrere Wellen in einer Cilie folgen und nach 
einander alle Theile der Welle für einen Moment sichtbar werden, so 
glaube ich dadurch diese jedem Beobachter auffallende Wellenbewegung 
erklärt zu haben (vgl. p. 415). Der Magen ist von dem Darm durch eine 
schwache Einschnürung getrennt und mit Flimmerepithel ausgekleidet. 
Neben ihm liegt das von Dottermasse und Eikernen erfüllte Ovarıum. 
Über dem kurzen, zweizehigen Fuße, in dem die paarigen Klebdrüsen 
liegen, befindet sich die kontraktile Blase des Exkretionssystems, von 
dem die 'beiden Seitenkanäle mit je drei Flimmerlappen zu erkennen 
waren. 

Außer den schwachen, quer verlaufenden Muskeln ist ein starkes 
Längsmuskelsystem vorhanden. Ein kräftiger Muskel, der sich vorn in 
drei Äste theilt, läuft an der Bauchseite her, je drei Stränge zu beiden 
Seiten und je zwei am Rücken hin, welche sich bis über das Ganglion 
verfolgen lassen; ferner sind noch zwei Muskeln vorhanden, die in der 
Mitte des Rückens beginnen und an der Fußwurzel sich verlieren. Sie 
alle zeigen ein perlschnurartiges Aussehen : in der Mitte ist deutlich eine 
Kette zusammenhängender Kugeln zu sehen, die auf beiden Seiten von 
einer dunkleren Masse umgeben ist. 

8. 18. 45. 49. 53. 63. 69. 1922. 


14) Notommata lupus Eyf. = Gycloglena lupus Ehr. 


Fundort: Altwasser der Lahn bei Wissmar 8. VII. in ziemlicher 
Menge. | 

Da ich zu dieser Zeit meine Beobachtungen auf einige Wochen ein- 
stellen musste, ist diese Notommata nicht genauer untersucht worden. 

20. 49. 53. | 


15) Notommata vermicularis Duj. 
(Fig. 29.) 


Fundorte: Hinter dem Justizgebäude 22. VI.; im Aquarium des 
zoologischen Instituts 17. V.; Wissmar |. c. 8. VII.; Junkermühle l. c. 
an Lemna und Nauheimer Teich 14. VII.; Braunsteinbergwerk |. c. 
3.IX. 

Länge: 0,22 mm. 

Der Körper ist weich und faltig, bald lang ausgestreckt, bald ganz 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. | 363 


zusammengezogen, weil das Thier fortwährend wurmförmig kriechende 
Bewegungen macht. Das Räderorgan ist ziemlich einfach: Ein über den 
Kopf verlaufender Wimpersaum biegt sich an den Seiten nach vorn um 
und umschließt je eine kleine, dunkele, schwarzroth gefärbte Stelle, an 
welcher einige längere Borsten sitzen, dann zieht er tief an der ventralen 
Seite herunter, wo er die dort gelegene Mundöffnung umgiebt. Kurz vor 
dem Kauer liegt seitwärts ein rothes Auge, mit deutlichem, lichtbrechen- 
dem Körper, hinter ihm ist in dem engen Schlunde die starke oben be- 
schriebene Wellenbewegung zu erkennen. Magen und Darm sind mehr 
oder weniger durch Querfalten eingeschnürt und überall mit Drüsen- 
zellen besetzt, außerdem liegen beiderseits von demselben die großen 
(Pankreas-) Drüsen. 

Der Fuß ist meist ganz in den Körper eingezogen und endigt mit 
zwei stumpfen Zehen, in jeder derselben befinden sich zwei Öffnungen 
der Fußdrüsen, von denen eine feine Rinne fast bis zur Spitze der Zehen 
zu erkennen ist. Die Drüsen selbst bestehen jede aus einem großen und 
verschiedenen kleinen Lappen, zwischen denen die kontraktile Blase 
gelegen ist. 

45. k9. 53. 122. 


16) Notommata najas Ehr. = Furcularia aurita Duj. 
(Fig. 28.) 

Fundorte: Teich des botanischen Gartens 4. VII.; Grünberg |. c. 
26. VII. 

Länge: 0,25 mm. 

Der Körper ist überall fast gleich dick, der dreiviertel so lange Fuß 
verjüngt sich allmählich und endet in zwei stumpfen Zehen. Das Räder- 
organ besteht auch hier aus einem einfachen Wimpersaum, der sich um 
die Mundöffnung herumzieht und einen stumpfen Kegel jederseits um- 
giebt, auf welchem ein rother Fleck und lange Tastborsten sitzen. Der 
Schlund ist eng und vom Magen scharf abgesetzt, der mit einer leichten 
Einschnürung in den birnförmigen Enddarm übergeht. Die beiden 
'Seitenkanäle des Wassergefäßsystems tragen je 4 Flimmerlappen. Die 
paarigen Fußdrüsen zerfallen durch eine Einschnürung in einen größeren 
und einen darunter liegenden kleineren Theil, von welchem die aus- 
führenden Kanäle in die stumpfen Zehen verlaufen. Die Kloake liegt 
über dem Fuß und mündet an einer sehr faltenreichen Stelle der Haut 
auf der Rückenseite nach außen. Zwischen derselben und den Fuß- 
drüsen liegen zwei kleine, ovale Körperchen, die durch einen feinen 
Faden unter einander und mit den ‘übrigen Organen in Verbindung 
stehen, und die als Bindegewebe zu deuten (oder dem Nervensystem 


364 Karl Eckstein, 


zuzurechnen?) sind. Letzteres besteht aus einer großen, mehrlappigen 
Ganglienmasse, auf deren äußerstem Blindsack ein flaches Auge auf- 
sitzt. Außer zwei Paar Fußmuskeln lässt sich ein an der Bauchseite 
herlaufender, so wie zwei am Rücken hinziehende Muskeln erkennen, 
neben denen noch, in der Nähe des Schlundes, ein System feiner Fasern 
und in der Seite ein weiterer Muskel vorhanden ist. 

45. 49. 53. 


17) Notommatalacinulata Ehr. —=Plagiognatha 
lacinulata Duj. 
(Fig. 22 und 22 a.) 

Fundorte: Hessler 42. VIII.; Braunsteinbergwerk 3. IX. in großer 
Menge; Grofdorf 1. c. 40. VII. 

Länge: 0,09 mm. 

Eyrerta (53) giebt an: »Körper keilförmig«, ich möchte lieber sagen 
»rechteckig«, denn er ist überall gleich breit und an beiden Enden plötz- 
lich scharf abgeschnitten. Das Vorderende des Körpers bildet einen 
stumpf zugespitzten Kegel, der ganz mit Cilien besetzt ist und zwei 
längere Wimperpaare trägt. Um diesen Kegel läuft ein Kranz von Gilien 
herum, der an der Bauchseite ausgebuchtet ist und in den Mund führt. 
Der verhältnismäßig große Kauer ragt weit in das Räderorgan hervor 
(vgl. 8. 63. 108). Über ihm liegt ein ziemlich großes, blasses Ganglion, 
das in seinem Hinterrande einen rothen Pigmentfleck trägt, außer welchem 
sich auf dem kegelförmigen Theile des Räderorgans zwei feine, rothe 
Pünktchen erkennen lassen. Einen Unterschied zwischen Magen und 
Darm, den Leyvie (108) angiebt, konnte ich nicht finden, zu beiden 
Seiten des Tractus liegen Muskelstreifen, hinter ihm die kontraktile 
Blase, mit welcher zwei Flimmerbecher in Verbindung stehen. Der Fuß 
ist sehr kurz, die beiden stumpfen, etwas nach der Bauchseite gebogenen 
Zehen zeigen deutlich die Ausführungsgänge der großen Fußdrüsen, 
welche das Hinterende der Leibeshöhle einnehmen, wo ganz in ihrer 
Nähe der Eierstock liegt. 

Sonderbarist die Art der Fortbewegung dieses Räderthierchens (108). 
Es schwimmt ziemlich langsam eine kurze Strecke, bleibt dann ruhig 
auf einem Fleck, wobei das Räderorgan in fortwährender Thätigkeit ist 
und Nahrung herbeistrudelt. Plötzlich schießt das Thier eine Strecke 
weit gerade aus, bewegt sich aber dann ohne die Richtung und Lage 
seines Körpers zu verändern, mehrere Mal in einem Kreise, dessen 
Mittelpunkt der Ort seiner ersten Stellung und dessen Radius die Strecke 
ist, die es plötzlich durchjagte. Dann auf einmal ändert es seinen Kurs 
und kehrt entweder an den Platz zurück, von dem es ausgegangen, nder 


- Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 365 


schwimmt langsam weiter, um bald wieder an einer anderen Stelle 
ruhig halten zu bleiben. Hier hat es sich, ehe es wegschießt, mit dem 
Sekret seiner Fußdrüsen festgeklebt, das die Eigenschaft hat, sich faden- 
artig ausziehen zu lassen; an diesem Faden hängt das Thierchen, so 
lange es im Kreise herumfährt und schwimmt erst weiter, wenn er zer- 
rissen ist. Wenn auch der Faden so fein ist, dass ich ihn niemals ge- 
sehen, so lässt er sich doch nachweisen, wenn man Indigokörnchen 
durch eine Strömung unter dem Deckglase hertreiben lässt, wobei eine 
ganze Reihe an dem Faden hängen bleibt und ihn so sichtbar macht. 
Aber auch ohne dieses Mittel kann man ihn daran erkennen, dass Detri- 
tustheilchen oder Algen etc. an demselben hängen bleiben und von dem 
Thiere lange Zeit nachgezogen werden, wobei sie dem geringsten Zucken 
des Schwanzes folgen, also auch nicht zufällig durch irgend ein anderes 
Fäserchen an einer anderen Körperstelle befestigt sein können. 
8. 45. 19. 53. 63. 69. 108. 122. 
Notommata aequalis Ehr. — Furcularia anglica Dalr. 13. 36. 
45. 49. AN5. 
» ansata Ehr. 49. 53. 
» brachionus Ehr. © und Not. granularis Ehr. als J' 
45. 49. 53. 83. 122. 13%. 153. 15%. 155. 
» brachyota Ehr. 45. 49. 122. 158. 
» centrura Ehr. 8. 45. 49. 53. 107. 122. 
» clavulata Ehr. 45. 49. 53. 63. 
> collaris Ehr. 8. 45. 49. 53. 69. 122. 
» copeus Ehr. 8. 45. 49. 53. 
) decipiens Ehr. 8. 49. 53. 69. 122. 
) felis Ehr. 49. 53. 63. A1k. 
» forcipata Ehr. 49. 53. 122. 
°» gibba Ehr. — Fure. aurita Duj. 45. 49. 63. 69. 122. 
» hyptopus Ehr. = Plagiogn. Duj. 45. 49. 53. 122. 
148. | 
» longiseta Ehr. = Furcul. Duj. = Monommata |. 
Bartsch 45. 49. 122. 
) megaladena Schm. 134. 


»  melanoglena Schm. 134. 
» myrmeleo Ehr. 49. 53. 63. 
> onisciformis Perty 122. 


» parasita Ehr,. 18. 26. 49. 53. 69. 

» Petromyzon Ehr. 49. 53. 63. 69. 122. 

» roseola Perty 122. 

» saccigera Ehr. 8. 26. 45. 49. 53. 122. 158. 


366 Karl Eckstein, 


Notommata Sieboldii Ehr. —= Asplanchna Sieboldii Gosse 53. 


60. 408, AAA. 

» sulcata Schm. 134. N 

» syrinx Ehr. (= Furcul. Schm. = Aspl. Eyf.) 45. 
h9. 53. 63. 13%. 


» tardigrada Leyd. 8. 53. 108. 

» tigris Ehr. = Plagiogn. Duj. = Diurella Eyf. = Mo- 
nommata tigris Bartsch 45. 49. 53. 122. 

) torulosa Eyf. = Lindia tor. Duj. 45. 53. 

» tripus Ehr. 45. 49. 53. 122. 150. 

) tuba Ehr. 45. 49. 53. 

» Werneckii Ehr. 49. 53. 


Synchaeta Ehr. = Hydatina Duj. 


Körper oval, Kopf groß, Fuß klein. Taster und Tastborsten. Ein 
rothes Auge hinter dem Ganglion. Ovarium und Blase klein. Kauer 
schwach. 

Synchaeta baltica Ehr. 45. 49. 63. 69. 
» mordax Gosse. 53. 69. 82. 
» oblonga Ehr. 8. 45. 49. 53. 122. 146. 
» pectinata Ehr. 45. 49. 53. 69. 122. 146. 
» tremula Ehr. 45. 49. 53. 63. 67. 108. 146. 


Taphrocampa Gosse. 

Räderorgan fehlt, Kauer oval, Fuß gegabelt. 

Taphrocampa annulosa Gosse 19. 69. 
Lindia Cohn (non Duj.). 

Körper wurmförmig, schwach querfaltig, beim Schwimmen zwei 
kleine, keulenförmige Räderorgane vorstülpend, zwei kurze Zehen, ein 
Auge, dahinter ein Kalkbeutel. 

Lindia torulosa Duj. = Notommata torulosa Eyf. 26. 45.53. 144. 
Eosphora Ehr. 


Körper oblong, Fuß abgesetzt und lang, Kopf flach, Nebenaugen an 
der Stirn, Hauptauge nackenständig. Bewegungen lebhaft. 


18) Eosphora elongata Ehr. = Furcularia najas Duj. = | 
Notommata elongata Bartsch. 
(Fig. 30.) | 
Fundort: Wehr in der Lahn unterhalb der Badeanstalten 42. VI. 
Länge: 0,3 mm. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 367 


Der Rumpf ist oval, plattgedrückt eiförmig, der Kopf deutlich ab- 
gesetzt. Das Räderorgan besteht aus zwei Wimperkränzen mit ziemlich 
langen Cilien, unter welchen man zwei Stellen mit längeren Borsten 
unterscheiden kann. Auf zwei Erhebungen am Kopfende sitzen kleine 
rothe Pigmentflecken und weiter zurück ein großes Auge, hinter dem 
ein dreilappiges Ganglion liegt. Levpıe (108) stellt die beiden rothen 
Augenflecken am Vorderrande des Kopfes in Abrede, oder hält sie nur 
für eine stärkere Färbung des überhaupt röthlichen Kopfes, nach dem 
aber, was ich gesehen und beobachtet, muss ich meine Ansicht, dass 
kleinere rothe Augenflecken am vorderen Rande des Kopfes vorhanden 
sind, aufrecht halten. Ein kräftiger Kauapparat ist hinter dem Ganglion 
sichtbar, der durch einen engen langen und desshalb gebogenen Schlund 
mit dem kugelförmigen Magen verbunden ist. An diesem kann man 
zweierlei Drüsen unterscheiden, zwei ovale zu beiden Seiten und eine 
sehr große, die einen breiten Ring um den Magen bildet und durch tiefe 
Einschnitte in neben einander liegende, stark verästelte Theile zerfällt. 
Der Darm ist eben so wie der Magen mit Cilien besetzt und mündet in 
die Kloake zugleich mit der kontraktilen Blase des Exkretionsgefäß- 
systems, an dessen Seitenkanälen je drei Flimmerlappen sitzen. 

Das Ovarium ist groß, die Fußdrüsen dagegen sind klein und endi- 
gen mit einem langen Ausführungsgang in den Zehen. Der Fuß hat 
fünf Glieder, von denen ich die beiden ersten zum Rumpf rechnen 
möchte (vgl. was Craus über die Fußglieder von Seison sagt [23]). Die 
beiden folgenden Fußglieder sind in Fig. 18 eingezogen und das letzte 
trägt die Zehen. Außer zwei Retraktoren des Fußes habe ich noch 
zwei Muskelpaare gesehen, die beide am Kopfe beginnen und sich in 
den Seiten und nahe am Schwanze an der Körperhaut inseriren. Bei 
der Kontraktion sind sie auf der einen Seite glatt, auf der anderen 
aber sägeförmig gezackt oder vielmehr gefaltet, wie bei Brachionus 
(vgl. d.). | 

Eosphora elongäta ist ein großer Räuber; ich beobachtete, wie sie 
eine Monostyla anfiel, ausfraß und den leeren Panzer liegen ließ: Das 
nichts ahnende Thier wurde plötzlich von dem starken Strudel der Eo- 
sphora erfasst und an das Räderorgan herbeigestrudelt; hier blieb es an 
den Wimpern hängen und wurde immer mehr und mehr der Mundöffnung 
zugeführt und in diese hineingezogen, so dass es endlich mit einem 
Viertel seiner Länge in der Eosphora lag. Dabei wirbelte deren Räder- 
organ sehr stark, wahrscheinlich um die Haut der Beute zu durchbrechen; 
plötzlich, als dies gelungen, fingen die Kauer eifrig an zu arbeiten, griffen 
immer mehr nach vorn vor, und der Inhalt der Monostyla floss in den 
Schlund und Magen des Räubers. Dann, als nichts mehr wie der leere 


68 Karl Eckstein, 


Panzer übrig war, wurde er durch eine heftige Bewegung des Räder- 
organs weggetrieben. Bei anderen Eosphora-Exemplaren sah ich die 
rothen Augen, so wie Theile des Kauers von verzehrten Opfern in dem 
Magen durch das Wimperepithelium umhergetrieben werden. 
8. 15. 49. 53. 
Eosphora caribaea Schm. 134. 
» digitata Ehr. = Furc. digitata Duj. 8. 45. 49. 53. 
) najas Ehr. — Fure. najas Duj. 45. 49. 53. 63. 


Triophthalmus Ehr. 


Drei Augen hinter dem Ganglion, sonst der Eosphora ziemlich 
ähnlich. 


19) Triophthalmus dorsualis Ehr. 
(Fig. 34.) 

Fundort: Wehr der Lahn 19. VII. 

Länge: 0,29 mm. 

Der Körper ist breit, spindelförmig und von einer weichen Haut 
bekleidet, der Kopf durch eine Einschnürung etwas vom Rumpfe ab- 
gesetzt. Das Räderorgan ist einfach, reicht seitwärts bis zu einer scharfen 
Ecke des Kopfes und trägt an zwei Stellen Cilien, welche die anderen 
an Länge übertreffen; seitwärts davon finden wir je einen stumpfen, 
kegelförmigen, mit rothem Pigment versehenen Fortsatz. Außer diesen 
Flecken finden wir am Hinterende des großen Ganglions drei rothe, 
große Augen, von denen aber nur das mittlere formbeständig zu sein 
scheint, während die beiden anderen oft unregelmäßig umrandet und 
oft auch weniger intensiv roth, sondern schwärzlich erscheinen. Der 
Kauer ist groß und stark, der Schlund eng und der Magen weit und 
kugelförmig; an ihm sind zweierlei Drüsen zu unterscheiden, die eine 
ist von eiförmiger Gestalt, liegt paarig zu beiden Seiten des Schlundes 
und führt in den Magen, die andere Drüse liegt diesem fest auf, ist trau- 
big gelappt und enthält neben einer feinkörnigen Drüsenmasse viele 
größere helle Bläschen. Der kurze, birnförmige Enddarm ist in Fig. 31 
durch die kontraktile Blase verdeckt, mit welcher jederseits vier Flim- 
merläppchen in Verbindung stehen. 

Die Muskeln sind deutlich zu erkennen; wir unterscheiden jeder- 
seits zwei Paare, von denen das eine in der Nähe des Ganglions beginnt 
und bis zur Blase hinzieht, während das andere erst hinter der Hals- 
verengung anfängt und in der Magengegend an der äußeren Körperwand 
angeheftet ist. Zu beiden Seiten des Schlundes finden wir je einen 
Strang, der aus fünf einzelnen, deutlichen Fasern besteht; endlich sind 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 369 


von Längsmuskeln noch die des Fußes zu erwähnen, welche in zwei 
Strängen von dem Magen bis über die Fußdrüsen hinziehen. Feine 
Muskeln ziehen in Ringen angeordnet unter der Haut her und dienen 
zum Zusammenschnüren des Körpers. 

19. 53. 


Eosphora elongata und Triophthalmus dorsualis. 


EyFERTH (53) giebt an, dass die Jungen der Gattung Eosphora 
schon im Ei neben dem Auge zwei schwärzliche, später schwindende 
Flecken haben, daher der von EnrenserG gewählte Name Triophthalmus. 
Es soll also Triophthalmus die Jugendform von Eosphora sein; ich wage 
dies nicht zu entscheiden, denn es müsste die ganze Entwicklung vom 
Ei an beobachtet werden. Vergleicht man beide Thiere, so findet man 
Verschiedenheiten, denen manche Ähnlichkeiten Kdseinuer stehen. Beide 
Formen gleichen einander, denn: 


1) ihre Größe ist dieselbe, 

2) der Kopf ist bei beiden deutlich abgesetzt, 

3) der Schlund ist enger als der Magen, 

k) bei beiden kommen am Magen zweierlei übereinstimmend ge- 
lagerte und gleichartig gebaute Drüsen vor, 

5) die Anordnung der Muskeln ist dieselbe, 

6) der Fuß hat bei Triophthalmus eben so viel Glieder als bei 
Eosphora. 


Sie sind verschieden von einander, denn: 
4) hat Eosphora ein Auge im Nacken, Triophthalmus aber drei 
Pigmentllecken, 

) sind die Augen an der Stirn verschieden gestaltet, . 

) ist die Größe des Ovariums verschieden, 

) eben so die Anzahl der Flimmerlappen und 

) ist die Gestalt und Größe der Fußdrüsen nicht bei beiden 
dieselbe. 


2 
3 
h 
5 


Otoglena Ehr. 
Drei Augen, davon zwei an der Stirn, Fuß gegabelt. 
Ötoglena papillosa Ehr. 49. 
Gycloglena Ehr. 


Mehr als drei Augen, Fuß gegabelt. 
Cycloglena elegans Ehr. 49. 


Diglena Ehr. 
Zwei Stirnaugen, Kiefer einzahnig, Körper lang gestreckt. 


870 Karl Eckstein, 


20) Diglenagrandis Ehr. =Furcularia grandis Duj. 
(Fig. 36.) 


Fundort: Kirchberg ]. c. 15. IX. 
Länge: 0,25 mm. 


Das Kopfende dieses langen, wurmförmigen Thieres ist von der 
Seite gesehen schief abgeschnitten und die Haut am oberen Ende schirm- 
artig nach vorn übergebogen. Im Nacken kann man eine immer auf- 
tretende deutliche Falte vor dem Kauer und eine solche, etwas 
schwächere hinter ihm sehen. Das Räderorgan bedeckt die schief ab- 
geschnittene Kopffläche; es besteht aus zwei überall fest aufliegenden, 
nur an den beiden Rändern etwas verdickten Lappen zu beiden Seiten der 
Mundöfinung; sie sind mit kurzen, eifrig schlagenden Wimpern besetzt. 
Die enge Mundöffnung führt zu einem starken Kauer, dessen Manubria 
lang und oben etwas verbreitert sind, während ihr Unterende verdickt 
ist; die beiden Rami sind stark und tragen je 7 Zähne, von denen die 
vordersten die größten und stärksten und ein wenig gebogen sind, die 
darauf folgenden nehmen an Größe mehr und mehr ab. Sie sind in der 
Ruhe meist nicht fest geschlossen, nach Behandlung mit KOH aber fest 
auf einander gepresst und greifen dann in einander über, so dass die 
Zähne des linken Kiefers in die Lücken des rechten passen und umge- 
kehrt. Der Schlund ist eng, Magen und Darm sind mit einander ver- 
schmolzen und ganz von Drüsen mit feinkörnigem Inhalt umgeben, 
außer denen noch ein Paar, am Ende des Schlundes gelegen, mit einem 
kurzen Ausführungssang in den Magen mündet. Der Darm verengt 
sich mehr und mehr und endigt mit einem deutlichen After. Sein 
letztes Stück ist Kloake, da sich hier mit ihm der Ausführungsgang des 
Ovariums und die Blase vereinigen. An den verschlungenen Seiten- 
kanälen habe ich nur zwei Flimmerlappen gesehen, wahrscheinlich sind 
mehr vorhanden, aber meiner Beobachtung entgangen. Der Eierstock 
ist birnförmig klein, und sein Ausführungsgang in die Kloake leicht zu 
verfolgen. Das Hirnganglion ist sackförmig, dorsal von dem Kauer ge- 
legen und durch Furchen in verschiedene Theile getrennt; es trägt die 
kleinen Augen, welche eine dunkel braunrothe Farbe besitzen. Außer 
den Quermuskeln sind zwei große, ventrale so wie drei längere und zwei 
kürzere am Rücken hinziehende Längsmuskeln zu erkennen, welche alle 
deutlich Querstreifung zeigen. Die Bewegungen des Thieres sind lang- 
sam und träge. 

45. 49. 53. 63. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 371 


2A) Diglena aurita Ehr. 
(Fig. 39.) 

Fundort: Wehr in der Lahn 13. VI. 

Länge: 0,18 mm. 

Der Körper ist schlank, der Kot lang und nicht sehr deutlich vom 
Rumpf abgesetzt. Das Räderorgan besteht aus zwei Ohren zu beiden 
Seiten des Kopfes, an welchem oben ein Wimpersaum herläuft, der sich 
an der Bauchseite ein wenig bis zur Mundöffnung herunterzieht. Ein 
großes, nackenständiges Auge ist vorhanden, welches einem Kalkbeutel 
vorgelagert ist. Weiter am Vorderende des Kopfes sitzen zwei kleine, 
runde Punktaugen, die mit dem großen Auge durch Nervenstränge ver- 
bunden sind. Der Kauer liegt dicht an der Bauchseite, von ihm steigt 
-der Schlund nach dem Rücken, wo der mit Drüsen besetzte Darmtractus 
verläuft; unter diesem liegt das Ovarıum und dahinter die kontraktile 
Blase. Der Fuß ist dreigliedrig mit verhältnismäßig kurzen Zehen. 

k9. 53. 63. 69. 122. 148. 


22) Diglena catellina Ehr. 1 = Diglena granularis 
Weisse. 
(Fig. 40-und 41.) 

Fundorte: Hessler 4. VII; Grofdorf l. c. 10. VII.; Usa bei Nauheim 
1%. VIII; Kleebach bei Allendorf an der Lahn 2. IX. 

Länge: 0,07—0,09 mm. 

Der Körper ist kurz, vorn und hinten abgestutzt, der Kopf von dem 
Rumpf durch eine fast immer sichtbare Falte getrennt. Das Räderorgan 
besteht aus einem einfachen Wimperkranz, der bis zur ventral gelegenen 
Mundöffnung herunter gezogen ist. Außer den zwei großen, rothen, 
runden Augen sind im Räderorgan zwei Stellen vorhanden, die einen 
röthlichen Schimmer haben und von etwas stärkeren Cilien umgeben 
sind. Hinter dem Wimperorgan finden wir dorsal gelegen ein sack- 
förmiges Ganglion und ventral davon den Kauapparat. Nach EyrerrH 
‚sollen die Kiefern schwach sein, ich habe aber recht kräftige gesehen 
und desshalb eine Zeichnung derselben beigefügt. Magen und Darm 
konnte ich nicht deutlich von einander unterscheiden, der Tractus zeigt 
einige schwache Längsfalten und besitzt zu beiden Seiten Drüsen. Das 
Ovarium ist stark entwickelt, die ebenfalls große, kontraktile Blase 
mündet mit Darm und Eierstock in die Kloake, welche vor der ersten 
Falte hinter dem Fuße liegt. Dieser ist senkrecht zur Längsachse des Kör- 
pers an dessen hinterer Hälfte eingelenkt, und zwar ist sein erstes Glied 
immer eingezogen, die Zehen sind kurz und laufen rasch in eine scharfe 


372 


Karl Eckstein, 


Spitze aus. Sowohl Längs- wie auch Quermuskeln waren zu erkennen, 
von ersteren sah ich drei; zwei, welche an der Bauchseite, bei der 
Mundöffnung beginnen, reichen bis zu dem Fuß, der dritte beginnt am 
Kopf und endigt hinten, indem er mit einem Quermuskel sich vereinigt; 
von solchen sah ich vier oder fünf. Die Art der Fortbewegung ist ein 
schaukelndes Schwimmen. 
8. 49. 53. 67. 108. 44%. 122. 133. 134. 157. 158. 
Diglena andesina Schm. 134. 


biraphis Gosse 69. 

capitata Ehr. 8. 45. 49. 53. 

caudata Ehr. 8. 45. 49. 53. 122. 15%. 155. 
conura Ehr. 8. 49. 53. 122. 133. 134. 
diadena Schm. 434. 

foreipata Ehr. 45. 49. 53. 63. 69. 122. 150. 
frontalis Ehr. 49. 50. 

lacustris Ehr. 45. 49. 53. 122. 1441. 
longipes Schm. 134. 

macrodonta Schm. 13%. 


Theora Eyf. = Theorus Ehr. und Pleurotrocha Ehr. 
Körper oval oder konisch, vorn schräg abgestutzt, ohne deutlich 
rothe Augen, Kiefer zangenförmig vorstreckbar, sehr unruhig. 
Theora constrieta Eyf. = Pleurotrocha c. Ehr. 49. 53. 148. 


felis Eyf. — Notommata f. Ehr. 49. 53. 

gihba Eyf. —= Pleurotrocha g. Ehr. 8. 49. 53. 69. 
leptura Eyf. = Pleurotrocha ]l. Ehr. 49. 53. 150. 
plicata Eyf. 53. 

truncata Eyf. — Pleurotrocha tr. Gosse 69. 
uncinata Eyf. = Theorus unc. Ehr. 49. 53. 
vernalis Eyf. — Theorus vern. Ehr. 49. 53. 


Cupelopagis bucinedax Forbes 55. 


Typhlotrocha Schm. 


Räderorgan fünflappig trichterartig, Augen fehlen. 
Typhlotrocha zygodonta Schm. 134. 


Rhinops Huds. 


Räderorgan konisch, Augen auf einem rückenständigen Zapfen. 
Rhinops vitrea Huds. 


Hydatina Ehr. 


Lang-kegelförmiger Körper mit kurzen Zehen, Stirn breit, Wimpern 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 373 


lang und zart. Ein Nackentaster, dahinter eine Borstengrube. Kauer 
stark, Schlund kurz, Darm birnförmig. 
Hydatina brachydactila Ehr. 45. 49. 158. 
» chilensis Schm. 134. 


» macrognatha Schm. 13%. 
) senta Ehr. 8. 25. 45. 49. 53. 67. 69. 408. A1A. 123. 
141.446. 148. 


» tetraodon Schm. 134. 
» sp. Weston 163. 
Enteroplea hydatina Ehr. — 931 Hydatina senta s. o. 108. AA. 
148. 


Scaridium Ehr. 


Körper kurz, eiförmig, Räderorgan schwach, Fuß lang und kräftig, 
dient zum Fortschnellen des Körpers. Ein Auge im Nacken, Kiefer schwach. 


23) Scaridium longicaudatumEhr. — Furcularia 
long. Duj. 
(Fig. 42.) 

Fundort: Oberhessische Eisenbahn |. c. 20. VI. 

Länge: mit Schwanz 0,36 mm, ohne denselben 0,14 mm. 

Die Figur 42 stellt den Fuß dieses Räderthieres dar, nach Behand- 
lung mit Chromsäure. Derselbe besteht aus zwei langen, schmalen 
Gliedern, an denen zwei eben so gestaltete Zehen sitzen. Am Hinterende 
des Rumpfes liegen die quergestreiften Muskeln, welche zur Bewegung 
des gesammten Fußes dienen. Im ersten Fußgliede finden wir weitere 
vier Muskeln, von denen zwei sich in das nächste Glied fortsetzen und 
bis in die Zehen zu verfolgen sind. Diese decken sich in der Figur 
und sind nach beiden Seiten etwas gekrümmt, so dass sie von oben 
d.h. vom Rücken gesehen etwas spreizen; die Klebdrüsen sind nur 
sehr schwach entwickelt und scheinen wenig in Funktion zu treten. 
Ganz sonderbar ist die Art der Fortbewegung: Das Thier schwimmt mit 
' Hilfe seines Räderorgans langsam daher, plötzlich schlägt es sehr stark 
mit dem Schwanze und schnellt sich dadurch herum, so dass es in einer 
ganz anderen Richtung, aber eben so ruhig wie vorher weiter schwimmt, 
bis ein neuer Schlag seinen Weg abermals ändert. 

8. 45. 49. 53. 63. 122. 159. 


Monura Ehr. = Oolurella Duj. 


Mit zwei Stirnaugen und einfach griffelförmigem Fuß. 
Monura colurus Ehr. 45. 49. 159. 
» duleis Ehr. 45. 49. 53. 145. 


974 'Karl Eckstein, 


| Furcularia Ehr. 
Körper kurz, Rücken kugelig gewölbt, Bauchseite flach, Kopf ab- 
gesetzt und vorn schief abgeschnitten, Auge klein, nackenständig. Zehen 
lang gekrümmt, Fuß kurz, meist rückwärts gebogen. 


24) Furcularia gibba Ehr. 


Fundorte: Hessler, Wieseck 26. VII.; Felsen 22. VII.; Wasser- 
bassin vor dem Gewächshause des botanischen Gartens 8. VIII.; Kirch- 
berg I. c. 16. VIII; Grofdorf 1. ce. 10, VII.; Wissmar I. c. 10. VIM.; 
Junkermühle ]. c. 14. VII. In einem Glase, das ich 16. V. aus dem 
Graben hinter dem Justizgebäude gefüllt, fand ich in den ersten Tagen 
nichts, am 14. VII. aber eine große Menge. 

Länge: 0,25 mm. 

Die Bauchseite ist flach, der Rücken nach hinten ansteigend, fällt 
plötzlich nach dem Fuße steil ab. Der Kopf ist wenig abgesetzt, der 
Darmtractus zerfällt in Schlund, Magen und Enddarm, die kontraktile 
Blase ist groß, die Seitenkanäle besitzen je drei Flimmerlappen. Ova- 
rium und Fußdrüsen haben die gewöhnliche Gestalt und Struktur, die 
Zehen sind beinahe von halber Körperlänge und endigen mit scharf ab- 
gesetzten, krallenartigen Spitzen. Drei große, durch den ganzen Körper 
hinziehende Längsmuskeln und drei Quermuskeln konnte ich erkennen, 
ferner einen Muskel zur Bewegung desKopfes; er beginnt oben amRücken 
und verliert sich im Räderorgan. Dieses ist einfach und besteht aus 
einem Wimperkranz, der sich an der Bauchseite etwas einbuchtet. 
Innerhalb desselben erhebt sich ein unpaarer Kegel, der das Auge trägt, 
außerdem kann man zwei längere Cilien mit rothem Fleck an ihrer 
Wurzel deutlich erkennen. 

49. 53. 63. 69. 122. 156. 


25) Furculariagracilis Ehr. 
(Fig. 48.) 

Fundorte: Kirchberg 1. c. 8. VII.; Wissmar 10. VII.; Grün- 
berg 1. ec. 26. VII.; Junkermühle 14. VIll.; Brunnen hinter Grüningen 
14. VII. 

Länge: 0,14 mm. | 

Der Körper ist schmal, der Kopf deutlich abgesetzt, die Zehen ver- 
hältnismäßig kürzer als bei Furc. gibba und kamen mir etwas gebogen 
vor, während Eurengerg (49) sie als »gerade« angiebt. Von der inneren 
Organisation konnte ich den Darmtractus mit seinen Drüsen, das große 
Ovarium so wie die kontraktile Blase mit drei Paar Flimmerlappen und 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 375 


endlich vier Längsmuskeln erkennen. Die Fußdrüsen münden mit einer 
deutlichen Öffnung kurz vor der Spitze der Zehen. Das Räderorgan ist 
_ wie bei allen Furcularien einfach gebaut. 

8. 45. 49. 53. 69. 122. 146. 156. 


26) Furculariaforficula Ehr. 
(Fig. 44.) 
Fundort: Steinbruch im Felsen an Lemna gibba 23. VII. 
Länge: 0,11 mm. 
Der Kopf ist schief abgeschnitten und mit kurzen Wimpern besetzt. 
Der Schlund ist lang, gewunden, Magen und Darm sind breit und mit 
drüsiger Wandung versehen. Außer der kontraktilen Blase habe ich 
nur einen Flimmerlappen des Exkretionsgefäßsystems gefunden. Die 
Zehen sind am hinteren Rand gezackt und nach oben gekrümmt; die 
Fußdrüsen sind klar zu erkennen. 
8. 45. 49. 53. 69. 103. 122. 150. 156. 
Furcularia aurita Ehr. = F. canicula Duj. 45. 49. 53. 
) caeca Gosse 69. 
» forcipata Duj. — Diglena f. Ehr. 45. 49. 53. 
» furcata Duj. = Diglena caudata Ehr. 45. 49. 
> grandis Duj. = Diglena grandis Ehr. 45. 49. 
» marina Duj. 45. 63. 
» najas Duj. — Notommata najas Ehr. 45. 49. 53. 
» Reinhardti Ehr. 45. 49. 


| Distemma Ehr. 
Zwei Nackenaugen, langgestreckt mit zwei Zehen. 
Distemma forcipatum Ehr. 49. 53. 
» forficula Ehr. 8. 45. 49, 53. 


)) marinum Ehr. 45. 49. 
» setigerum Ehr. 45. 49. 53. 


Monocerca Bory de St. V. 


Körper lang, eiförmig, vorn abgestutzt, Cuticula im Nacken horn- 
artig, Ganglion lang, Schlund gebogen, Darm birnförmig, Fuß griffel- 
artig. 

Monocerca bicornis Ehr. 8. 45. 49. 53. 63. 69. 122. 
» brachyura Gosse. (Ich glaube diese Form einmal ge- 
sehen zu haben.) 53. 69. 
» carinata Eyf. — Mastigocerca car. Ehr. 49. 53. 
» cornuta Eyf. 53. 63. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 25 


376 Karl Eckstein, 


Monocerca rattus Ehr. 8. 36. 53. 69. 122. 141. 
» stylata Gosse 53. 69. 
» valga Ehr. 49. 
) porcellus Gosse 53. 63. 69. 


Mastigocerca Ehr. 


EN ER- 
A 


Auge nackenständig, Fuß griffelförmig, Panzer Prtsmmalisch mit 


einem Kiel. 
Mastigocerca lunaris Weisse 146. 
» carinata Ehr. = Monocerca car. Eyf. (s. 0.) 
» cristata Ehr. 49. 


Diurella Bory de St. 


Körper gekrümmt, walzenförmig; Zehen ziemlich lang, oft batıchl 
wärts umgeschlagen, ein großes Auge im Nacken. 


27) Diurella rattulus Eyf. 
(Fig. 20.) 

Fundort: Botanischer Garten 17. VI. 

Länge: 0,08 mm. 

Ich sah dieses Thierchen öfter während des ganzen Sommers ver- 
einzelt, bis ich es im botanischen Garten in ziemlicher Menge fand. Es 
ist walzenförmig und dabei sichelförmig gebogen, so, dass der Rücken 
auswärts liegt. Es ist überall gleich dick, der Kopf nicht abgesetzt, aber 
hinter ihm bildet die Haut auf der ventralen Seite eine schwache Falte. 
An den Kauer mit seinen langen, dünnen Manubria setzt sich ein enger 
Schlund an; der Magen geht rasch in den Darm über, an dessen Ende 
der Kloakenabschnitt deutlich zu erkennen ist. Außer der kontraktilen 
Blase der Exkretionsgefäße konnte ich. einen Seitenkanal und ein 
Flimmerläppchen erkennen. Der kurze Fuß hat ein Glied und zwei 
Zehen, die sehr lang, meist bauchwärts umgeschlagen und dünn sind. 
An ihrer Wurzel stehen sie nicht dicht zusammen, liegen aber mit 
ihren Spitzen an einander an. Wenn das Thier schwimmt, dann liegt 
es mit der Rückenseite nach unten und macht dabei nach links und 
rechts schaukelnde Bewegungen, wobei Kopf und Schwanz die Ruhe- 
punkte bilden. 

53. 


28) Diurella tigris Bory. —= Notommata tigris Ehr. 
(Fig. 21.) ' 
Fundort: Graben hinter dem Justizgebäude 20. IX. 
Länge: ohne Fuß 0,47 mm. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 377 


- Der Körper ist wie bei Diur. rattulus bauchwärts gekrümmt; das 
schwach entwickelte Räderorgan führt die Nahrung durch einen engen 
Schlund zu dem Kauer, dessen Muskulatur sehr schön zu erkennen ist, 
da er von einer dünnen Haut umgeben wird, in welcher die Muskeln 
als sechs Paare dunkler Bänder verlaufen. Der Magen ist oval und be- 
sitzt in seiner Wandung Drüsenzellen, welche feine, fettartige Bläschen 
absondern ; von ihm ist der birnförmige Darm, in dem man starke 
Wimperung, besonders gegen das Ende hin bemerkt, deutlich abgesetzt. 
Der Fuß ist meist nach der Bauchseite umgeschlagen und trägt zwei 
Zehenpaare, von denen die äußeren Zehen halb so lang sind, als die 
inneren; ob jene selbst aber in der Länge verschieden sind, konnte 
ich nicht entscheiden ; an ihrer Basis sind sie getrennt von einander, 
liegen aber alle mit ihren feinen Enden zusammen. Die Guticula ist 
im Nacken erhärtet und endet hier in zwei ungleiche Spitzen, zwi- 
schen denen eine schwer zu erkennende Borstengrube liegt. Das Gan- 
glion reicht weit in den Körper hinein und trägt ein nackenständiges 
Auge, das einen lichtbrechenden Körper besitzt. Ob manche in seiner 
Nähe liegende Gebilde Muskeln sind, kann ich mit Bestimmtheit nicht 
behaupten. Die Bewegungen dieser Diurella tigris sind denen der 
Diurella rattulus sehr ähnlich, manchmal habe ich aber auch beobachten 
können, dass sich das Thier bei diesem Schaukeln und starken 
‘Schwingen überschlug. 
49. 53. 
Diurella stylata Eyf. 53. 


Rattulus Lamk. 


Körper eylindrisch gekrümmt, Fuß griffelförmig, meist umge- 
schlagen, zwei Augen im Nacken. 
Rattulus lunaris Ehr. 8. 45. 49. 53. 


Heterognathus Schm. 


Ein oder zwei Stirnaugen, doppelter Griffel- oder Zangenfuß. 
_ Kauer ungleich auf beiden Seiten. 
Heterognathus brachydactylus Schm. 134. 


» diglenus Schm. 13%. 
» macrodactylus Schm. 134. 
» notommata Schm. 134. 


CGolurus Ehr. = CGolurella Dyj. 


Panzer oval, an der Bauchseite klaffend; Fuß mit deutlichen 
Gliedern und zwei Zehen. Stirnhaken, zwei Augen an der Stirn. 
| abe 


378 Karl Eckstein, 


29) Colurus uncinatus Ehr. 


(Fig. 45 und 46.) 


Fundorte: Taubentränke 2. VIIl.; Grünberg I. c. 26. VII.; Hessler 
16. VIII; Kirchberg 16. VIIl.; Grüningen etc. sehr häufig. 


Länge: 0,06 mm. 


Der ovale Panzer klafft an der Bauchseite, hinten verläuft er in 
zwei kurze, stumpfe Spitzen, die etwas ventralwärts gebogen sind; 
zwischen ihnen befindet sich der Fuß, welcher aus vier deutlichen 
Gliedern und zwei spitzen Zehen besteht. In dem kleinen, aber sehr 
energisch arbeitenden Räderorgan lassen sich einzelne längere Borsten 
erkennen, mit ihm steht ein sogenannter Stirnhaken in enger Ver- 
bindung, worüber ich später Näheres angeben werde. EHRENBERG Unter- 
scheidet mehrere Golurusarten, je nach der Länge der Zehen und nach 
der Gestalt des Panzers; wie unsicher er aber selbst dabei ist, geht so- 
wohl aus seinen Worten (49), als auch aus seinen Abbildungen hervor. 
Es ist mir auch nicht möglich gewesen, die von ihm unterschiedenen 
Formen aus einander zu halten. An einem Exemplar glaubte ich nur 
ganz schwache Spitzen des Panzers zu sehen, an einem anderen waren 
sie stärker und meine Figur 45 passt in Bezug auf das Hinterende sehr 
gut auf Dusaroın’s Colurella uncinata, der überhaupt einen Unterschied 
der verschiedenen Colurusarten EHrRENBERG’S nicht anerkennt. An dem 
letzten Fußgliede konnte ich bei allen beobachteten Thieren deutlich 
zwei nahe bei einander gelegene Punkte erkennen, die mir oft roth er- 
schienen, und auf den beiden vorletzten Gliedern je einen etwas größeren. 
Sollten es vielleicht die Öffnungen der Fußdrüsen sein, von denen aus 
das Sekret bis in die Zehenspitzen durch sehr feine Rinnen fort- 
geleitet würde, da in diesen selbst keine Öffnung vorhanden ist. Der 
Darmtractus ist ziemlich schwer in seinen einzelnen Theilen zu er- 
kennen: Der Kauer liegt dicht hinter der Mundöffnung und führt durch 
den Schlund nach dem am Rücken liegenden Magen, an dessen Anfang 
mehrere heftig schlagende Gilien sitzen. Von dem Magen durch eine 
Einschnürung getrennt ist der Darm, der birnförmig sich am Rücken 
herziehend in die dicht hinter dem Fuß mündende Kloake führt. Das 
Ovarium ist klein, die Eier treten, wie ich beobachten konnte, durch 
die Kloake aus und platzen nach Weisse (158) an dem Ende auf, an 
welchem sich zuerst bei ihrer Entwicklung ein Wimperspiel gezeigt hat. 
Von Sinnesorganen erkannte ich außer den beiden Augen eine im Nacken 
liegende Tastgrube. Das Zusammenlegen zweier Individuen, das EurEn- 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 379 


BERG (49), Perry (122) und Leyoie (108) beobachtet, habeich auch ge- 
sehen und werde später p. 395 darauf zurBekkommen: 
45. 49. 53. 108. 122. 158. 


Colurus bicuspidatus Ehr. 8. 45. 49. 53. 
» caudatus Ehr. 45. 49. 53. 158. 
» deflexus Ehr. 49. 69. 441, 


Dinocharis Ehr. 


Panzer prismatisch bis cylindrisch, Fuß ebenfalls gepanzert, nicht 
retraktil, ein Nackenauge, Räderorgan schwach, Darm deutlich vom 
Magen abgesetzt. 

Dinocharis paupera Ehr. 49.:53. 140. 446. 
» pocillum Ehr. 45. 49. 53. 69. 147. 
» tetractis Ehr. 49. 53. 69. 


Salpina Ehr. 


Panzer oval, vorn und hinten offen und gezackt, im Rücken ge- 
kielt, Kopf stark bewimpert, Kauer stark, Fuß kurz und dick mit langen 
Zehen, ein Nackenauge. 


30) Salpina spinigera Ehr. 
(Fig. 49.) 


Fundorte: Kirchberg 1. c. 8. VII. und 16. VIIL.; Teich hinter Crof- 
dorf 10. VI. 

Länge: 0,27 mm. 

Der Panzer ist am Vorder- und Hinterrand gezackt, und zwar geht 
er vorn in vier, hinten in drei Spitzen aus; vom Rücken betrachtet, 
zeigt erin der Mitte die klaffende Kielspalte, deren Ränder beiderseits 
lappig umgeschlagen sind und nach hinten in die unpaare Spitze ver- 
laufen, während sie vorn ein stumpfes, rundes Ende bilden. Die dor- 
salen der vorderen Zacken sind etwas länger, als die beiden anderen; 
von der Seite gesehen decken sie sich oft, so dass man leicht versucht 
ist zu glauben, es wären im Ganzen nur drei vorhanden. An ihrem Ende 
berühren sie sich beinahe, sind aber nach ihrer Wurzel hin etwas aus 
einander gebogen, so dass eine kreisförmige Lücke entsteht, durch 
welche das Gefühlsrohr ausgestreckt wird. Die äußere Kante dieser 
Zacken bildet in der Mitte einen schwachen stumpfen Winkel. Die 
hinteren Spitzen, welche vom Rücken gesehen gerade erscheinen, sind 
ebenfalls gekrümmt und zwar nach der Bauchseite hin. Der Fuß hat 
drei kurze Glieder, die Zehen sind lang, haben eine stumpfe Spitze und 
lassen die Ausführungsgänge der Fußdrüsen erkennen. Im Räderorgan 


380 | Karl Eckstein, 


kann man stärkere Wimperpartien von den übrigen schwächeren unter- 
scheiden. Der Kauer ist stark, auf einen kurzen Schlund folgt der groß- 
zellige Magen, an den sich scharf abgesetzt der Darm anschließt. Das 
Muskelsystem besteht aus vier Längsmuskeln, von welchen zwei vom 
Kauer aus gerade nach hinten verlaufen, während die beiden anderen 
nach dem Rücken gehen und sich kurz vor dem unpaaren Panzerzacken 
inseriren. 
45. 49. 53. 63. 


31) Salpina mucronata Ehr. 
(Fig. 48.) 

Fundort: Hessler 13. IX. häufig. 

Länge: 0,15 mm. 

Der Panzer hat vorn vier, hinten drei Dornen, die ersteren sind 
lappig breit, die letzteren rund. Der Vorderrand des Panzers hat einen 
breiten Umschlag, der mit kleinen Zacken und Höckern besetzt ist, 
während der übrige Panzer fein gekörnelt erscheint. Der Taster, der 
zwischen den vorderen Zacken hervorragt, ist an seinem Ende mit feinen 
Tasthaaren besetzt. Der Kauer ist fünfzahnig, der Schlund zeigt in 
seinem Inneren die auffallende, früher schon erklärte Wellenbewegung. 

8. 49. 53. 69. 11%. 158. 


32) Salpina brevispina Ehr. 

Fundort: Grünberg ]. c. 26. VI. 

Länge: 0,27 mm. 

Der Panzer trägt am Vorderende nur zu beiden Seiten der Mund- 
öffnung kleine Zacken und besitzt zwischen denselben einen nicht tief 
hinabreichenden Ausschnitt. Der Rand dieser Zacken ist verhältnis- 
mäßig breit umgeschlagen, während der ganze Vorderrand des Panzers 
selbst gekörnelt ist und an der Kante feine Zähnchen trägt. Von den 
drei hinteren Zacken ist der mittlere am Rücken sitzende kürzer, als die 
beiden seitlichen, welche leicht gekrümmt sind. Die Zehen sind lang, 
gerade und zeigen den Drüsenporus; der Fuß kann so weit eingezogen 
werden, dass nur die Zehenspitzen ein wenig hervorsehen. 

15.49. 53. 69. AHA. 


32a) Salpina ventralis Ehr. 
Fundort: Hessler 24. V. 
Länge: 0,24 mm. 
Wurde nicht näher untersucht. 
45.53. 133. 134. 158. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 381 


Salpina bicarinata Ehr. 45. 49. 53. 11. 
»  dentatus Duj. 45. 
» polyodonta Schm. 134. 
»  redunca Ehr. 45. 49. 53. 141. 148. 


Diplax Gosse. 


Gestalt und Körperbau ähnlich der Salpina, aber ohne Augen, 
Panzer ohne Zacken; Fuß und Zehen sind lang. 
| Diplax compressa Gosse 69. 
»  trigona Gosse 69. 


Monostyla Ehr. 


Panzer deprimirt, oval, vorn bogig ausgeschnitten, Räderorgan 
schwach, meist eingezogen; Auge groß, nackenständig. Kurze, einge- 
zogene Fußglieder, eine lange griffelförmige Zehe. 


33) Monostyla lunaris Ehr. = Euchlanis lunaris Duj. 
(Fig. 47—4 9.) 

Fundorte: In einem Graben bei Wissmar 23. VII.; Kirchberg ]. ce. 
8. VIII.; Hessler 42. VII. 

Länge: 0,16 mm. 

Länge des Eies: 0,07 mm. 

Der Panzer ist eiförmig, mit einem tiefen Einschnitt an der Bauch- 
und einer seichten Einbuchtung an der Rückenseite, die nach dem Fuß 
zu plötzlich steil abfällt. Diese Form, welche Eurengerg fraglich ge- 
blieben, aber von Perry (422) richtig gezeichnet ist, fand ich oft und 
habe von ihrer Organisation Folgendes erkannt: Das Räderorgan ist ein- 
fach, aber meist eingezogen, wobei nur eine kleine Erhebung mit einigen 
Borsten aus dem Panzer hervorragt. Wenn es ausgestreckt ist, kann man 
zwei größere Lappen erkennen, die sich über den Panzerrand nach den 
Seiten überlegen, im Rücken in einander übergehen, ventral aber 
in den Mund verlaufen. Der Kauer ist groß und stark, die beiden Ma- 
nubria an ihren Enden nach innen umgebogen, der Schlund ist kurz, 
und zeigt bei seinem Übergang in den Magen die bekannte wellenförmige 
Cilienbewegung. Vom Exkretionssystem habe ich außer der kontrak- 
tilen Blase zwei Zitterorgane zu beiden Seiten des Kauers gesehen. Zwei 
große Drüsen liegen rechts und links vom Schlundkopf und werden, 
wenn das Räderorgan eingezogen wird, in die beiden vorderen Spitzen 
des Panzers gedrängt. Der Fuß besteht aus einem kurzen und aus einem 
langen Gliede. Sonderbare stark lichtbrechende Stellen sind an und vor 
ersterem zu bemerken; ich halte dies für eine stärkere Panzerbildung, 
welche den Zweck hat, dem Fuß bei seinen heftigen Bewegungen als 


382 Karl Eckstein, 


Stützpunkt zu dienen, denn mit der Fußspitze klebt sich das Thier oft 
fest und schlägt dann mit demselben so, dass es bald in der Stellung ist, 
welche die Figur 47 angiebt, bald aber auch den Fuß nach der ventralen 
Seite umschlägt. Der Fuß selbst endigt in drei Spitzen, von denen die 
mittlere bedeutend länger ist, als die beiden anderen und allein zum 
Anheften dient, während die seitlichen viel kürzer sind und ganz fein ver- 
laufen. An der Theilungsstelle ist ein dunkler Punkt bemerkbar, von dem 
sich eine feine Linie nach der mittleren, stärkeren Spitze hinzieht; es ist 
dies die Öffnung der Fußdrüsen mit einer nach der Spitze hin führenden 
Rinne; kurz über dieser Stelle verjüngt sich der Fuß ein wenig und 
trägt hier beiderseits zwei ganz schwach roth gefärbte Stellen, an die 
sich nach dem Körper zu eine sehr feine Faser ansetzt. (Sinnesorgan, 
Nervenfaser?) Am Anfang dieses Gliedes ist wieder eine Verdickung, 
an der ich ebenfalls eine rothe Färbung gesehen. Die paarigen Fuß- 
drüsen sind lange, schmale Streifen, die bis zur kontraktilen Blase hin- 
reichen und nach der oben besprochenen Öffnung im Fuße hin undeut- 
lich werden, wohl desshalb, weil der Ausführungsgang nicht immer mit 
Sekret gefüllt ist. 
hd. 49. 53. 122. 156. 


34) Monostyla cornuta Ehr. = Euchlanis cornuta Duj. 
(Fig. 50.) 


Fundorte: Lahn bei Wissmar 7. VIIl.; Hessler 42. VII.; Teich im 
botanischen Garten 17. VIIL.; Bergwerk 3. IX.; Felsen 23. VIl.; Tauben- 
tränke 20. VI.; Grünberg 1. c. 26. VI. 

Länge: 0,12 mm. 

Der Panzer ist deprimirt, rund, eiförmig und am Vorderende, wo 
die Seitenkanten in eine scharfe Spitze verlaufen, ausgeschnitten, hinten 
aber abgerundet. Der oft nach der Bauchseite umgeschlagene Fuß hat 
zwei kurze, meist eingezogene Glieder und eine lange, griffelförmige 
Zehe mit deutlich abgesetzter Spitze, in welcher eine Rinne verläuft. 
Das Räderorgan ist meist eingezogen, der Kauer groß und stark. Zwei 
Flimmerlappen liegen je einer links und rechts von dem unpaaren Auge. 

8. 45. 49. 53. 63. 11%. 456. 158. 159. 

Monostyla bulla Gosse 63. 
» closterocerca Schm. 134. 
» oophthalma Schm. 134. 
» quadridendata Ehr. 8. 49. 53. 63. 158. 
) macrognatha Schm. 134. 


_ 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 383 


Distylan.g. 
Panzer deprimirt, vorn offen, hinten geschlossen, der Fuß ein- 


- gliederig mit zwei langen Zehen. Leistenartige Erhebungen des Panzers 
in der Nähe des Fußes. 


35) Distyla gissensis n. sp. 
(Fig. 51.) 

Fundorte: Hessler 1. V. häufig; Kirchberg I. c. 9. VII.; im Aqua- 
rium des zoologischen Instituts 5. IX. aber selten. 

Länge: 0,06—0,08 mm. 

Der Panzer ist hinten rund, vorn gerade abgeschnitten, deprimirt 
und trägt an dem Vorderende der einen schwach ausgeprägten Seiten- 
kante eine gerade, kurze Spitze, während an der anderen Seite ein 
tiefer, im Grunde abgerundeter Einschnitt hinabreicht, dessen beide 
oberen Enden ebenfalls mit kurzen Spitzen geziert sind. Am hinteren 
abgerundeten Ende des Panzers stehen die beiden Zehen hervor, sie 
sind platt, ziemlich breit und endigen in eine kurze, sehr scharf abge- 
setzte Spitze. Während ihre äußere Kante gerade ist und nichts Auf- 
fallendes zeigt, besitzt die innere an ihrem oberen Ende eine kleine Ein- 
kerbung. Zugleich mit dem sehr kurzen Fußgliede sind die fast immer 
gespreizten Zehen meistens nach der Bauchseite umgeschlagen. Hier 
zeigt der Panzer eben solche helle Figuren und Linien, wie bei Mono- 
styla, die auch hier der Ansatzstelle des Fußes größere Stärke verleihen 
sollen. Darmitractus, Fußdrüsen, so wie die kontraktile Blase waren 
leicht zu erkennen, außer letzterer habe ich vom Exkretionsgefäßsystem 
2 Paare Flimmerlappen zu beiden Seiten des eingezogenen Räderorgans 
gefunden. 

Diese meines Wissens noch nicht beschriebene Form habe ich mit 
der folgenden Species zu einem neuen Genus vereinigt und hier an 
dieser Stelle eingereiht, weil es mit den vorher beschriebenen Mono- 
stylen durch die auffallenden Falten im Panzer und in seiner Lebens- 
_ weise übereinstimmt, denn sie leben in ziemlich bewachsenen Gewässern, 
entfalten nur sehr selten das schwach ausgebildete Räderorgan und 
führen mit ihrem Körper schlagende Bewegungen aus, während sie mit 
den Zehen angeheftet sind. 


36) Distyla Ludwigii.n. sp. 
(Fig. 37.) 
Fundort: Kirchberg l. c. 9. VII. selten. 
Länge: 0,14mm. 
Diese Form, welche ich zu Ehren meines hochverehrien Lehrers, 


384 Karl Eckstein, 


des Herrn Prof. Dr. H. Lupwıs, zu benennen mir erlaube, hat einen 
hinten in eine kurze Spitze ausgezogenen Panzer, der an den Seiten 
scharfkantig und vorn schwach ausgeschnitten ist. Die Bauchseite ist 
flach, die Rückenplatte etwas gewölbt und durch leistenartige Er- 
hebungen in einzelne Felder getheilt. Diese sind überall fein geschuppt, 
an den sie trennenden Leisten aber ist diese Beschuppung stärker aus- 
geprägt, so dass sie hier leicht in die Augen fällt. Der Kopf ist groß, 
kegelförmig, vorn gerade abgestutzt, trägt ein schwach entwickeltes 
Räderorgan und kann ganz eingezogen werden. In ihm liegt das Gan- 
glion, das aus drei großen Lappen besteht, von denen der mittlere das 
große, nackenständige Auge trägt. Vor letzterem liegen zwei keulen- 
formige Theile des Ganglions, die mit einem hellen Kern versehen und 
am inneren Rande roth gefärbt sind; sie endigen vorn im Räderorgan 
in zwei kleinen ebenfalls rothen Punkten. Der ganze Darmtractus ist 
deutlich zu verfolgen, der Kauer groß und stark, der Schlund eng und 
schlägt fortwährend von einer Seite zur anderen, wie dies auch von 
anderen kleineren Rotatorien bekannt ist, um dadurch die Cirkulation 
der Blutflüssigkeit zu bewirken. Der Magen ist eben so, wie der scharf 
von ihm abgesetzte Darm, mit Cilienepithel ausgekleidet und besitzt zwei 
Drüsen, während ein anderes Paar derselben zu beiden Seiten des 
Kauers liegt. Ein unpaares Ovarium ist neben dem Enddarm leicht zu 
sehen. Die kontraktile Blase ist groß, an den Seitenkanälen sitzen je 
vier ziemlich weit nach vorn gerückte Flimmerlappen. Zwei stark licht- 
brechende Stellen finden sich beiderseits vom Magen in oder unter der 
Haut; ich werde später (p. 390) näher darauf eingehen. Kurz vor dem 
Fuße wird der Körper etwas dünner und eine stumpfe Kante läuft quer 
über den Panzer, außer ihr sind eben solche lichtbrechende Linien vor- 
handen, wie bei Distyla gissensis. Nur das letzte Glied des Fußes ist frei 
beweglich, an ihm sitzen die langen, aber stumpfen Zehen, deren innere 
Kanten konkav sind, während die äußeren eine schwächere Wölbung 
zeigen. Von der in ihnen gelegenen Öffnung ist ein feiner Kanal bis zu den 
Drüsen zu verfolgen, welche klein und verdeckt im hinteren Körperende 
liegen. Das Thier trägt die Zehen meist gespreizt, so dass die Spitze des 
Panzers zwischen ihnen sichtbar wird, oft aber auch zusammengelegt 
und nach der Bauchseite umgeschlagen. 


Euchlanis Ehr. 


Panzer oval, deprimirt, Rückenschild gewölbt, Bauchschild flach, 
ein großes, rothes, nackenständiges Auge. Magen rund, Darm birn- 
föormig, Eierstock und Blase deutlich, kurze Fußglieder mit langen Zehen 
und (meistens) Borsten. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 385 


37) Euchlanis dilatata Leyd. = Euch. hipposideros Gosse. 
| (Fig. 33—35.) 

Fundorte: Grünberg 1. c. 26. VII.; Wissmar 8. VIII; Kirchberg 
l. e. 8. VIII.; Teich im botanischen Garten 9. VIII.; Fellingshausen (sel- 
ten) 10. VIII.; in der Wetter bei der Junkermühle an Nymphaea lutea 
und Fontinalis antipyr. 44. VIII. 1882. 

Länge: 0,45 mm. 

Der Panzer ist breit eiförmig, nach vorn etwas verschmälert und 
besteht aus einer Bauch- und einer Rückenplatte, welche in den Seiten 
an einander stoßen und keine klaffende Spalte frei lassen. Während 
das Rückenschild flach ist, ist das Bauchstück in der Mitte gewölbt, so 
dass dadurch Raum für die Leibeshöhle gewonnen wird, während in 
den Seiten beide Platten fest auf einander liegen. Das Vorderende des 
Panzers ist flach, aber weit ausgeschnitten und gestattet dem großen 
Räderorgan sich zu entfalten, das nur selten auf wenige Augenblicke 
eingezogen wird, um gleich wieder vorgestreckt zu werden. Der hin- 
tere (d. h. Rücken-)Rand zeigt drei wellige Erhebungen und ist überall 
mit kurzen Cilien besetzt, aus denen zwei Bündel etwas längerer Wim- 
pern hervorragen, die auf den höchsten Erhebungen des ganzen Randes 
aufsitzen. An beiden Seiten senkt sich der mit kurzen Cilien besetzte 
Rand herunter und wird von langen weiter einwärts sitzenden Cilien 
überdeckt, gleich neben und unter diesen treten wieder die kürzeren 
hervor und bilden einen Saum, der in den Mundtrichter führt. Vor der 
oben beschriebenen Rückenwand des Räderorgans erhebt sich eine 
andere, die außer kleinen Cilien noch drei Bündel langer Borsten trägt 
und durch einen kontinuirlichen Wimperkranz von dem mit kurzen 
Cilien besetzten Mundtrichter abgegrenzt ist (Fig. 35). Zwischen beiden 
liegen zwei sofort in die Augen fallende Theile des Räderorgans: es 
sind dies halbkugelförmige, schon bei schwacher Vergrößerung sicht- 
bare Gebilde, die nach der ventralen Seite hin hohl und offen sind; der 
ringsum übergeschlagene Rand deckt besonders durch zwei weit vor- 
_ springende Zipfel einen großen Theil der sonst offenen Höhlung zu. 
Welches der Zweck und die Funktionen dieser Gebilde sind, kann ich 
nicht angeben, da ich nichts an ihnen bemerkte, was einen Schluss hin- 
sichtlich derselben gestattet hätte. Die von diesem Räderorgan herbei- 
gestrudelte Nahrung gelangt, nachdem sie den Kauer passirt hat, durch 
den engen, Wellenbewegung zeigenden Schlund in den Magen, der 
eben so wie der Darm mit Drüsen versehen ist, zwischen denen helle 
Fetitropfen zerstreut liegen. Einmal war ich so glücklich ein halb zer- 
drücktes Thier zu finden, dessen Räderorgan kaum noch thätig war, 


386 Karl Eckstein, 


‚während die Flimmerlappen der Exkretionsgefäße noch stark arbeiteten. 
Der Magen war herausgequetscht und lag sehr hell und klar da, so dass 
man seine einzelnen Theile schön erkennen konnte. Außen ist er be- 
kleidet von einer dünnen Schicht großer Zellen (Fig. 33), dann folgen 
andere Zellen, welche halbkugelförmige Vorsprünge nach innen bil- 
den. Hier liegen mehrere Zellenlagen über einander, während an den 
übrigen Stellen nur eine Zellschicht vorhanden ist. Die einschichtigen 
Zellen sind kleiner, als die, welche in doppelt und dreifacher Reihe 
lagern. Alle Zellen der inneren Oberfläche tragen Cilien, welche die 
Nahrung in Rotation versetzen und mit den Verdauungssäften ver- 
mengen. Der Darmtractus mündet am ersten Fußglied in die Kloake 
zugleich mit der kontraktilen Blase, an der zwei Seitenkanäle mit je 
vier Flimmerlappen- ansitzen, von welchen zwei am Kopfe neben dem 
Kauer gelegen sind. Das Ovarium ist groß, die in ihm liegenden Keime 
bestehen aus einzelnen feinen Körnchen, welche von einem hellen Hofe 
umgeben sind. 

In Bezug auf das Nervensystem habe ich Folgendes vorzubringen: 
Das Gentralorgan desselben zerfällt in mehrere vor und dorsal von dem 
Schlundkopf gelegene Lappen und trägt ein großes, rothes Auge. Da es 
sehr dicht an dem Räderorgan liegt, war es mir nicht möglich zu er- 
kennen, ob stärkere oder feinere Äste und Verzweigungen nach den 
langen Borsten hinführen, sicher aber steht es durch feine Fäden mit 
einer Tastgrube in Verbindung. Im hinteren Theile des Körpers liegen 
zwei Organe, die ich für Hauptknoten des Nervensystems ansehen muss, 
denn sie sind lang, spindelförmig, laufen nach vorn und hinten in feine 
Fäden aus und zeigen einen äußerst feinkörnigen Inhalt mit einem 
großen, hellen Kern. Wenn ich auch nicht, wie Leyvic (110) bei Laci- 
nularia socialis diese Organe als das Gentrum des Nervensystems be- 
trachten will (vgl. Huxrey 92), so glaube ich doch, dass ein Zusammen- 
hang derselben mit dem Nervensystem nicht zu verkennen ist. Die 
Muskeln der Euchlanis dilatata sind groß, stark und deutlich querge- 
streift, wir unterscheiden je drei Stränge, die zu beiden Seiten des 
Darmtractus hinziehen und sich im Räderorgan verlieren, ferner zwei 
Stränge in der Mitte des Körpers und endlich die Fußmuskeln, von denen 
einige bis in die Spitzen der Zehen reichen, andere im ersten oder zwei- 
ten Gliede verschwinden. Zu beiden Seiten der Kloake liegen die kolbi- 
gen Fußdrüsen, die manchmal auch schwächer entwickelt sind und nicht 
so weit hinaufragen ; in die breiten, stumpf zugespitzten Zehen führen sie 
mit einem feinen Kanal. Am letzten Fußgliede sitzen seitwärts zwei nach 
hinten gerichtete Borsten, die ich bei manchen Exemplaren eifrig, aber 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 387 


vergeblich gesucht habe. Zwischen den Zehen ist ein schwacher, rother 
Fleck zu bemerken. 
8. 26. 49. 53. 63. 69. 83. 84. 459. 
Euchlanis bicarinata Leyd. 26. 53. 
» brachydactyla Schm. 133. 134. 


» conica Schm. 13%. 
» deflexa Gosse 53. 63. 69. 
» ovalis Duj. — deflexa Gosse 45. 


» macrura Ehr. (— deflexa G.?) 49. 

» Hornemani Ehr. 45. 49. 133. 134. 

» hyalina Leyd. (var. von triquetra) 53. 

» luna Ehr. 8. 45. 49. 53. 69. 103. 150. 159. 
» Iynceus Ehr. 49. 

» panonica Bartsch 8. 

> pyriformis Gosse 53. 69. 

» dilatata Ehr. (= triquetra var. min. Eyf.) 45. 53. 
» tetraodon Schm. 13%. 

» triquetra Ehr. 8. 45. 49. 53. 69. 83. 141. 

» uniseta Leyd. 53. 


Metopidia Ehr. 
Panzer oval, mit Öffnungen für Kopf und Fuß. Räderorgan schwach, 
Stirnhaken, Fuß lang, deutlich gegliedert mit zwei langen Zehen. Zwei 
Augen, ein Taster im Nacken. 


38) Metopidia acuminata Ehr. = Lepadella ac. Duj. 
(Fig. 52.) 

Fundorte: An der oberhessischen Eisenbahn 20. VI.; Kirchberg 
l. c.8. VI. 

Länge: 0,09 mm. 

Die Rückenplatte des Panzers endigt hinten in eine kurze, aber 
scharfe Spitze, in welche von der Bauchplatte her die Ränder einer 
ovalen Öffnung verlaufen, durch die der Fuß austritt. Die vorderen 
Ausbuchtungen der Bauch- und der Rückenplatte treffen sich seitlich in 
zwei scharfen Spitzen. Das Räderorgan ist ziemlich schwach, wie fast 
bei allen kleineren Loricaten und von dem Stirnhaken überdeckt. Auf 
dem Rücken erhebt sich der Taster und zu beiden Seiten desselben 
schimmern die rothen Augen durch. Der Tractus bietet nichts Auffallen- 
des, er ist mit Drüsen versehen, flimmert im Inneren und mündet in 
die Kloake. Der Fuß, in dem die kolbigen Drüsen liegen, besteht aus 
vier Gliedern und endigt in zwei langen, spitzen Zehen, zwischen denen 


388 Karl Eckstein, 


ein schwacher, rother Punkt zu erkennen ist. Außer den Muskeln des 
Fußes finden sich noch zwei starke Muskeln, die zum Einziehen des 
Kopfes dienen. 

Am vorderen Ende des Ovariums bemerkte ich gleich bei dem ersten 
Individuum, welches ich fand, einen hellen, schwarz umrandeten, stark 
lichtbrechenden Körper, der oben auf der Haut zu liegen schien, und den 
ich als zufälliges Anhängsel betrachtete. Bald aber erkannte ich, dass 
fragliches Gebilde im Inneren, neben den übrigen Eingeweiden gelegen 
ist und bei allen beobachteten Metopidien dieselbe Lage und dasselbe 
Ansehen hat. Eben so fand ich es bei Squamella bractea und werde bei 
Besprechung derselben näher darauf eingehen (vgl. p. 390). 

8. 45. 49. 53. 63. 69. 122. 148. 


39) Metopidia triptera Ehr. 


wurde 10. VII. bei Kirchberg in wenigen Exemplaren gefunden, aber 
nicht weiter beobachtet. 


k9. 53. 69. 
Metopidia lepadella Ehr. 8. 45. A9. 53. 69. A14. 433. 134. 
156. 159. 
» oxysternum Gosse 53. 69. 


)) solidus Gosse 53. 69. 


Squamella Ehr. 


Panzer oval, deprimirt wie bei Metopidia, vier Stirnaugen. 


40) Squamella bractea Ehr. 
(Fig. 53, 54, 55.) 

Fundorte: Hinter dem Justizgebäude 43. VIl.; Grünberg 1. c. 
26. VIl.; Kirchberg ]. c. 8. VIIL.; botanischer Garten 9. VIl.; Fellings- 
hausen (selten), Crofdorf I. c. und Grumbacher Thal 10. VII. ; Junker- 
mühle 44. VIIL.; Nauheimer Teich in großer Menge 44. VII.; in der 
Kleebach bei Allendorf an der Lahn 2. IX.: Bergwerk bei Gießen 
3.1X. 

Länge: 0,13 mm. 

Der Panzer ist oval, geschlossen mit flacher Bauch- und gewölbter 
Rückenseite. Diese ist viereckig, jene tiefer und bogig ausgeschnitten, 
um dem Kopf den Austritt zu gestatten; an beiden befindet sich ein 
schmaler, gekörnelter Umschlag, von denen der dorsale ein zusammen- 
hängendes Band, der ventrale aber zwei Lappen bildet, die nach den 
beiden kleinen Panzerspitzen und nach der tiefsten Stelle des Aus- 
schnittes schmal verlaufen. Die Austrittstelle für den Fuß am hinteren 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 389 


Panzerende besteht in einem tiefen Ausschnitt der Bauchplatte mit ge- 
raden parallelen Kanten, die oben in einen Rundbogen übergehen, 
während die Rückenplatte nur schwach ausgebogt ist. Die weichen 
Körpertheile füllen den Raum zwischen den Panzerplatten nicht ganz 
aus, sondern lassen nach den Seiten hin einen mehr oder weniger 
breiten, zackig umrandeten Raum leer, der aber nicht zur Leibeshöhle 
gehört, sondern von einer blassen, strukturlosen Masse erfüllt scheint. 
Das Räderorgan besteht aus mehreren Lappen, welche die Gilien und 
den schon öfter erwähnten Stirnhaken tragen. Es ist äußerst schwer, 
sich ein. richtiges und klares Bild dieses Stirnhakens zu machen, weil 
die lebhafte Beweglichkeit des Thieres, das nur ruht, wenn das Räder- 
organ eingezogen ist, ein genaues Zusehen fast unmöglich macht. Aber 
Folgendes konnte ich doch erkennen: Der Stirnhaken ist nicht ein ein- 
heitliches Gebilde, sondern besteht aus mehreren Theilen. Zunächst 
unterscheidet man an ihm ein festeres, in der Mitte einen stumpfen 
Winkel bildendes, stäbchenartiges Gebilde, das als Deckel über die Öff- 
nung des eingezogenen Räderorgans gelegt werden kann, und so den 
zarten Theilen desselben als Schutz dient. An diesen festen Theil reihen 
sich Gilien an, welche ziemlich steif und gerade sind und von vorn ge- 
sehen als ein breiter, oben knapp umgebogener Schirm erscheinen. In 
dieser Lage sieht man von dem festeren Haken nichts und mir schien 
es, als ob er dann umgelegt wäre. Dieser Stirnhaken kann aber, wenn 
auch die Borsten stark und steif sind, doch nicht zum Kratzen im De- 
tritus gebraucht werden; denn die Nahrung wird, wie man oft genug 
beobachten kann, mit dem Räderorgan herbeigestrudelt; wenn das 
Thier an einer Alge herschwimmt, drückt es den Stirnhaken vor sich 
her, und dann biegen sich bei etwas stärkerem Widerstand die Borsten 
um, was man doch auch nicht »kratzen« nennen kann. Wohl bewegi 
Squamella oft ihren Stirnhaken, aber nur dann, wenn sie ihn ein- 
schlagen und einziehen will, was ja alle Rotatorien mit dem Räderorgan 
bei der geringsten Störung thun, aber diese Bewegung kann ich auch 
nicht als »kratzen« bezeichnen, eben so wenig wie das öftere Beugen 
‘und Zusammenziehen des Kopfes nach der Bauchseite hin, wobei natür- 
_ lich auch der Haken mit bewegt wird. 

| Von den vier Augen sind die beiden vorderen etwas größer, als die 
anderen und lassen einen lichtbrechenden Körper klar erkennen; hinter 
ihnen erhebt sich dorsal eine kleine Gefühlsröhre, die an ihrem Ende 
mit Borsten besetzt ist. Der Kauer ist stark, der Schlund eng und ge- 
bogen, und macht oft schwingende Bewegungen, die sich dem ganzen 
Tractus mittheilen. Der Magen ist großzellig mit paarigen Drüsen ver- 
sehen und scheint aus zwei Theilen zu bestehen, wenigstens liegt die 


F) 


390 Karl Eckstein, 


eingenommene Nahrung meist zu zwei ovalen Klumpen zusammengeballt 
in demselben ; der Enddarm ist oft durch die Blase verdeckt, beide 
münden im ersten Fußgliede durch die Kloake nach außen. Das Ova- 
rium ist unpaar und liegt dorsal über dem Darmtractus ; die hellbehoften 
Kerne sind links und rechts vom Magen sichtbar, was daher kommt, dass 
das Ovarium zwerchsackartig über demselben liegt, durch den auf beiden 
Seiten ausgeübten Zug erscheint es in der Mitte stark längsfaltig. Außer 
der sich kräftig kontrahirenden Blase des Exkretionsgefäßsystems fand 
ich vier Flimmerlappen, den Verlauf der Seitenkanäle habe ich aber 
nicht erkannt. Zu beiden Seiten der Blase und des Eierstocks liegen 
zwei lange schmale Körper mit feinkörnigem Inhalt, in dem manchmal 
feine Linien (wohl Falten in der Haut desselben) zu erkennen waren. 
An seinem Hinterende ist eine flimmernde Stelle zu bemerken, die ich 
Anfangs mit den in der Nähe gelegenen Wimperlappen verwechselte, 
bald aber als verschieden davon erkennen musste, denn die Art ihrer 
Bewegung ist eine ganz andere, als bei jenen und es entstehen keine 
schachbrettartigen fortlaufenden Bilder, wie man sie bei jenen oft sieht. 
Es ist vielmehr eine Erscheinung, die hervorgebracht wird, wenn ein 
dünner, langer und schwanker Stab so schwingt, dass sich kurz vor 
seinem hinteren Ende der einzige Knotenpunkt befindet. Welche Funk- 
tion dieses Organ haben könnte, vermag ich noch nicht zu entscheiden. 

Ein weiteres Gebilde im Inneren dieses Räderthierchens, das ich 
auch oben p. 388 bei Metopidia acuminata erwähnt, ist mir auch unklar 
geblieben. Es ist dies ein sofort in die Augen fallender, stark licht- 
brechender Fleck, etwas vor und seitlich von dem Magen gelegen, der 
bei Zusatz von KOH mit den übrigen Eingeweiden spurlos verschwand. 
Bei den Kontraktionen und den Bewegungen des Darmes wird er hin und 
her bewegt. An einem Thier, das ich mit Chromessigsäure getödtet, 
glaubte ich auch einen Kanal erkannt zu haben, kann es aber eben so 
wenig mit Bestimmtheit angeben, als ich etwas über die Funktionen 
dieses Gebildes zu berichten weiß. Zwei starke Muskeln dienen zum 
Einziehen des Räderorgans, eben so finden sich solche in dem Fuß. 
Dieser besteht aus vier sehr scharf von einander abgesetzten Gliedern, 
im ersten derselben mündet die Kloake, im letzten sieht man eine halb- 
kreisförmige geschweifie Linie, als Ausdruck für eine hier befindliche 
leichte Erhebung, die oben einen feinen Punkt besitzt, den ich für den 
Ausführungsgang der Drüsen des Fußes halten möchte. Die Zehen wer- 
den oft gespreizt, wenn das Thier ruhig liegt, beim Schwimmen aber 
werden sie an einander gelegt; oft sieht man, wie bei Notommata 
lacinulata (s. o.), dass das Thier eine große Last von Deiritus hinter sich 
herschleppt, oder vergebens bemüht ist, sich von demselben durch die 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 391 


Thätigkeit des Räderorgans loszureißen. Das Sekret der Fußdrüsen wird 
auch hier wohl zu einem feinen Faden ausgezogen werden, an welchem 
jene Dinge hängen bleiben. Es kann an jeder der beiden Zehen einzeln 
angewendet werden, dies geht daraus hervor, dass öfter die eine der- 
selben durch die anhängende Last ganz unbeweglich ist, während die 
andere durch nichts in ihren Bewegungen gehindert wird. Oft heftet 
sich das Thier mit dem Fuße fest und wippt dann hin und her, indem 
es ihn hald ausstreckt, bald an den Körper anlegt. Auch Squamella habe 
ich eben so wie Colurusindividuen mit dem Rücken an einander hängen 
sehen und erkannte, dass Algen die Ursache dieser Erscheinung waren 
(vgl. p. 405). 
8. 49. 53. 125. 146. 


44) Squamella oblonga Ehr. 


Fundorte: Grünberg 26. VII.; Graben hinter Wissmar 23. VH.; 
Kirchberg 8. VII.; Grofdorf 10. VI. 

Länge: 0, 13 mm. 

Blaısene hat als Squamella bla ein Thier beschrieben, wel- 
ches der Squamella bractea sehr ähnlich ist. Er sagt: »Schlund nie und 
kurz, Darm eingeschnürt, Drüsen birnförmig, Eierstock vorhanden.« Ich 
glaubte nun auch diese Form gefunden zu haben, da auf einige Thiere 
der verschiedenen oben angegebenen Fundorte Eurengere’s Diagnose 
passte. Allein ich konnte Anfangs nur zwei Augen finden und erkannte 
einige stärkere Borsten im Räderorgan der meist mit gespreizten Zehen 
ruhig daliegenden Thiere. Es stimmte aber auch so ziemlich Alles auf 
die von Squamella bractea gegebene Beschreibung, allein der helle Rand 
im Panzer war viel schmäler, als es bei dieser Form gewöhnlich der 
Fall ist. Als ich aber nach einiger Zeit die ruhiger gewordenen Thiere 
wieder betrachtete, erschienen sie alle mit breitem Rande, und auch. das 
zweite Augenpaar war zu sehen, so dass ich sie nicht von Squamella 
bractea unterscheiden konnte. Auch die besonderen Organe mit jener 
_ eigenthümlichen Flimmerung finden sich hier wieder, so dass mir diese 
Form mit der vorhergehenden identisch zu sein scheint. 

19. 53. 144. | 

Squamella quadridentata Schm. 13%. 


Lepadella Ehr. 
Organisation wie bei Metopidia, nur ohne Augen. 
Lepadella ovalis Ehr. 


Dieses Thier unterscheidet sich von Squamella und Metopidia nur 
durch das Fehlen der Augen, soll massenhaft vorkommen und das 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 26 


392 | Karl Eckstein, 


gewöhnlichste aller Rotatorien sein. Niemand scheint nach Enren- 
BERG dieses Thierchen genauer untersucht zu haben. Auch Levyvig giebt 
an, es bei Würzburg in großer Menge gesehen zu haben, während er 
Squamella, deren Augen sehr leicht zu übersehen sind, nicht erwähnt. 
Eine Lepadella ovalis, überall die häufigste Räderthierform, habe ich 
niemals gesehen, obgleich ich eifrig danach gesucht habe, denn bei 
allen Formen, die ich Anfangs dafür hielt, fand ich bei genauem Zu- 
sehen immer Augen. Sonderbar wäre es, wenn dieses überall sehr 
häufige Thier bei Gießen fehlen sollte; ich möchte daher die Ver- 
muthung aussprechen, dass Lepadella ovalis identisch ist mit Squa- 
mella bract. und dass bei ihrer seitherigen Beobachtung die Augen 
übersehen worden sind. 

8. 45. 49. 53. 125. 


Lepadella acuminata Duj. = Metopydia ac. Ehr. (s. o.). 
» cirrata Müll. 45. 
» cornuta Schm. 13%. 
» emarginata Ehr. 49. 53. 141. 
» lamellaris Müll. 45. 
» lunaris Ehr. — Euchl. 1. Duj. 45. 49. 
» mucronata Schm. 134. 
» ovalis Ehr. = Lepad. pat. Duj. 45. 49. 53. 134 
» rotundata Duj. — Metop. lep. Ehr. (s. o.). 
» Salpina Ehr. 49. 53. 
» setifera Schm. 134. 
» sp. Joseph 96. 
» patella Duj. — Stephanops muticus Ehr. (s. u.). 


Stephanops Ehr. 


' Panzer prismatisch mit oder ohne Zacken am Hinterende, Hals eng, 
deutlich abgesetzt, Kopf dick mit glorienartigem Schild, zwei Augen, 
Fuß mehrgliedrig mit zwei Zehen und einem Dorn. | 


42) Stephanops muticus Ehr. =Lepadella patella Du). 
(Fig. 56, 57, 58.) 


Fundort: Graben hinier dem Justizgebäude, häufig 19. IX. 
Länge: 0,1 mm. 


Der Panzer ist deprimirt, gegen den Schwanz hin nimmt der 
weichere Theil des Körpers an Breite ab, während das Rückenschild 
dieselbe Breite wie vorn besitzt. Am Hals ist der Körper eingeschnürt, 
der Kopf ist groß und erweitert sich an der Rückenseite zu einer festen 


„Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 393 


schirmartigen Platte. Ein genaues Studium des Kopfes lässt folgende 
Einzelheiten erkennen : Der schmale Hals erweitert sich nach vorn und 
wrägt auf je einer kleinen Erhöhung an beiden Seiten ein Auge, das 
außer dem pigmentirten Theil die Linse deutlich erkennen lässt, Kurz 
hinter und dorsal von dem Auge beginnt ein verhärteter Theil der Haut, 
der ein kreisförmiges Schild dorsal von dem ganzen Räderorgan bildet, 
welches strukiurlos erscheint und bei schwacher Vergrößerung nur 
an seiner dunkeln Kontur erkannt wird. Ventral von diesem Schild liegt 
der eigentliche Kopf; dieser erscheint ungefähr flach halbkugelförmig 
und endigt vorn in eine angedeutete, stumpfe Spitze. Bei sehr starker 
Vergrößerung kann man sehen, dass diese eine Öffnung besitzt, aus 
welcher eine Röhre hervorragt, die nach hinten bald in einen stumpfen 
Kegel übergeht; sie trägt einzelne Borsten und scheint einen dunkeln 
(röthlichen ?) Fleck zu haben; eine mittlere starke Borste, die bis an den 
Rand des dorsalen Schildes geht, scheint an diesem befestigt zu sein. 
Zu beiden Seiten dieses Gebildes sitzen steife Cilien, die ungefähr bis 
zum Rand der dorsalen Platte reichen und in eifriger Bewegung sind; 
etwas längere Borsten finden sich kurz vor den Augen auf je einer 
kleinen Erhebung. Hinter diesen Cilien beginnt der Mundtrichter ; 
seine Rückwand ist wenig in den eben beschriebenen Theil des Räder- 
organs eingesenkt und dicht mit kurzen Cilien besetzt; nach der ven- 
tralen Seite ist er offen, und wird beiderseits von: zwei Schirmen 
begrenzt, welche ganz genau dieselbe Beschaffenheit haben, wie die 
mehrfach genannte Platte, dorsal von dem Räderorgan;; sie sind beweg- 
lich und können den Trichter erweitern und verengern. Die ganze 
Mundöffnung ist mit Cilien besetzt, vor dem Kauer befinden sich ‚einige 
erößere Wimpern. Der Darmtractus ist breit und verläuft gerade in 
der Mitte des Körpers; einzelne von einander abgeschnürte Theile 
' desselben waren nicht zu erkennen, wohl aber drüsige Wandungen 
desselben und darin eingelagerte Fetttropfen.. Der Enddarm wird 
von dem Ovarium bedeckt, hinter welchem in dem verschmälerten 
Körpertheil die kontraktile Blase und die Fußdrüsen liegen. Der 
Fuß selbst besteht aus einem sehr kurzen Anfangsgliede und drei 
ziemlich gleich langen, größeren Gliedern, an die sich die Anfangs ein 
wenig verdickten, dann aber lang zugespitzten, beiden Zehen an- 
schließen ; zwischen denselben sitzt auf einer schwach kegelförmigen 
Erhebung ein steifer Stachel, der nicht so lang ist als die beiden 
Zehen. 
45. 49. 53. 58. 69. A1k. 140. 


26* 


394 Karl Eckstein, 


43) Stephanops lamellaris Ehr. 
wurde in einem Graben hinter dem Justizgebäude 19. IX. gefunden. 
Länge: 0,41 mm. { 
Die drei Zacken des Rückenpanzers sind schwach nach dem Fuße 
zu gekrümmt, die Drüsenendigungen in den Zehen deutlich zu sehen. 
8. 49. 53. 69. 125. 440. 
Stephanops eirratus Ehr. #9. 53. 


» longispinatus Tat. 140. 

)) ovalıs Schm. 13%. 

) tridentatus Fr. 58. 
Noteus Ehr. 


Panzer vorn und hinten mit Zacken, vorn mit weiter, hinten mit 
enger Öffnung, Rückenplatte facettirt, der ganze Panzer gekörnelt, Fuß 
querfaltig, zwei Zehen. 


44) Noteus quadricornis Ehr. = Brachionus 
quadr. Duj. | 
(Fig. 60.) 

Fundort: Teich des botanischen Gartens 18. VII., selten. 

Länge: 0,25 mm. 

Ich habe dieses Thier selten gesehen und nur einmal vollständig 
beobachtet und habe dabei gefunden, dass meine Form mehr der von 
EHRENBERG, als der von Leypıe (108) beschriebenen gleicht. Die Fa- 
cettenbildung auf der dorsalen Panzerplatte beginnt am Vorderende 
hinter den zwei Spitzen direkt mit einem großen in der Mitte gelegenen 
Felde, welches von zwei ziemlich geraden nach hinten etwas konver- 
genten Leisten gebildet wird. Von diesen gehen in Enrengerg’s Zeich- 
nung nach links und rechts deutliche Seitenäste ab, die bei meinen 
Exemplaren nur durch einen kurzen stumpfen Ansatz ersetzt waren. 
Dieses ganze erste Feld fehlt in Leynig’s Figur 41 und ist nur durch eine 
wellenförmige aus den beiden großen Zacken am Vorderrande ver- 
laufende schwache Linie ersetzt. Die drei nächsten Felder stimmen 
überall ziemlich überein; meine Beobachtung passt besser zu derjenigen 
EnrenBerG’s. Auch die von den äußersten Ecken der beiden letzten 
Felder seitlich verlaufenden Kanten stimmen mit der Zeichnung dieses 
Forschers überein, nur sind sie etwas weiter nach hinten gerichtet. Was 
nun die beiden langen Stachelpaare betrifft, so verlaufen die hinteren 
ziemlich parallel und scheinen nicht sehr dick zu sein, die vorderen 
dagegen sind dreiseitige Prismen, deren Kanten oben in eine stumpfe 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 395 


Spitze ausgehen und mit kleinen, gleich großen Zähnchen besetzt sind. 
Auf den Flächen der Stacheln habe ich eben so wenig wie Leyvig solche 
Zähne finden können, während sie in EuRENBERG’S Zeichnung eingetragen 
sind; der Vorder- und Hinterrand, so wie das andere Stachelpaar 
sind mit Zähnchen geziert. Die Leisten, welche die Facetten bilden, 
sind glatt, an ihren beiden Rändern tragen sie eben solche Zähne, wie 
der äußere Rand des Panzers, der auf seiner Fläche mit kleinen 
kegelförmigen Hökern übersäet ist; diese finden sich auch auf der 
Bauchplatte, während dort die Facetten fehlen. Die Zehen sind stum- 
pfer und nicht so lang, als sie von Leypıc gezeichnet sind. Das Räder- 
organ besteht aus zwei trichterförmig in einander stehenden Wimper- 
kränzen. Der eine beginnt an den beiden Seiten etwas bauchwärts von 
der scharfen Seitenkante des Panzers und zieht ununterbrochen am 
Rücken her. Links und rechts sind die Lappen dieses Ciliensaumes 
etwas übergeschlagen und tragen an ihrer inneren Wand eine kleine 
Erhebung; diese ist kurz, säulenförmig und hat ein deutlich ab- 
gesetztes, oberes, schmäleres Glied, welches lange Wimpern trägt; mehr 
nach dem Rande hin ist ein kleiner, länglicher, rother Fleck zu erkennen. 
Die Wände dieses Wimperrings fallen nach innen schräg ab, und in dem 
so gebildeten Trichter erhebt sich ein zweiter, der auch nach beiden 
Seiten lappig erweitert ist. Diese Lappen hängen aber nicht über, wie 
die des ersten Trichters, sondern stehen ziemlich gerade in die Höhe und 
verlaufen im Bogen auf der Bauchseite in den Mund, während sie dorsal 
in einen unpaaren, ebenfalls mit Cilien besetzten, flach gewölbten Kegel 
übergehen. Außer den oben genannten zwei rothen Flecken am äußeren 
Wimperkranz, finden wir noch vier in dem inneren Trichter, von 
welchen zwei auf kurzen Kegeln tief an der Innenwand desselben, die 
beiden anderen aber auf kleinen Erhebungen des oben genannten Kegels 
sitzen. Dicht an allen diesen rothen Augenflecken stehen lange, hin und 
wieder einmal schlagende Tastborsten. Unter diesem ausgebildeten Räder- 
_ organ liegt das Ganglion, unter dessen vielen Lappen man deutlich 

jederseits ein Paar ziemlich isolirte beutelförmige Theile erkennen kann, 
_ welche mit den säulenförmigen Erhebungen im äußeren Trichter in Ver- 
bindung stehen. Der Kauer besitzt die für die Gattung Brachionus 
typische Form, der Uncus hat fünf Zähne, die beiden Manubria sind 
unten knopfartig verdickt und verbreitern sich an ihrem vorderen Ende 
flächenartig. Hinter ihm folgt ein kurzer, mit langen Flimmerhaaren 
ausgekleideter Schlund, der sich bald zu einem in fünf oder sechs Wülste 
eingeschnürten Magen erweitert, an dessen Anfang zwei große seitwärts 
gelegene Drüsen münden. 

45. 49. 53. 69. 43%. ALA. 148. 151. 


396 Karl Eckstein, 


Brachionus Ehr. 


Panzer oval, deprimirt, vorn weit offen, hinten mit enger Öffnung 
für den Fuß, Panzer vorn immer, hinten oft gezackt. Ein Nackenauge, 
Räderorgan sehr entwickelt mit langen Tastborsten unter den Gilien, 
g' und © der meisten Formen bekannt. © tragen die Eier am Hinter- 
ende mit sich herum. 


45) Brachionus urceolaris Ehr. 
(Fig. 61—64.) 

Fundorte: An Fontinalis antipyr. am Wehr der Lahn unterhalb der 
Badeanstalten, während des ganzen Sommers in ziemlicher Menge. Sehr 
häufig im botanischen Garten an Azolla carolinensis. Crofdorf 1. c. 
10. VI. 

Länge: © 0,2 mm, g' 0,09 mm. 

Der Panzer des © ist glatt oder äußerst fein gekörnelt, die Bauch- 
platte eben, die Rückenplatte ist gewölbt und fällt plötzlich nach dem 
Schwanz hin steil ab, wodurch eine leicht erkenntliche, quer ver- 
laufende Kante entsteht. Der Vorderrand des Panzers wird im Rücken 
von sechs ziemlich breiten Zacken gebildet, an der Bauchseite aber 
verläuft er in einer Bogenlinie, die nur in der Mitte einen etwas 
tieferen Einschnitt zeigt. Kurz vor diesen Zacken geht der Panzer 
in die weiche Cuticula über, die das Räderorgan bildet. Es besteht 
beiderseits aus je einem äußeren Lappen, der breit über den Rand des 
Panzers übergeschlagen wird und im Rücken einen zusammenhängen- 
den Saum bildet. Dieser trägt links und rechts eine steife, nicht 
schlagende Borste, während er im Übrigen mit feinen Cilien besetzt 
ist. Innerhalb dieses ersten Kranzes erhebt sich ein zweiter, der direkt 
in die Mundöffnung hineinführt, er bildet einen nach der Bauchseite 
offenen Trichter, der an der gegenüber liegenden Wand in einen abge- 
stumpften Kegel übergeht. Dieser Trichter trägt an seinem Rande 
stärkere Wimpern, die nach dem Mund hin an Größe ab, an Beweglich- 
keit aber zunehmen. Auf dem Kegel sitzen oben längere, wenig thätige ° 
Haare, von denen die randständigen etwas durch ihre Stärke hervor- 
leuchten. Die ganze innere Trichterwand ist überall mit kurzen, fleißig 
arbeitenden Wimpern ‚besetzt. Außerdem erkennen wir noch zwei 
Paare von starken Borsten, das eine, dessen Ansatzstelle ich der vielen, 
schlagenden Wimpern wegen nicht erkennen konnte, links und rechts 
von dem oben genannten mittleren Kegel, das andere gleich innerhalb 
des äußersten Wimpersaumes. Die letzteren beiden Borsten sitzen auf 
einem kleinen Kegel gelenkig auf und tragen an ihrem Fußende einen 
deutlich zu erkennenden Augenpunkt. Genau unter ihnen liegen zwei 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 397 


birnförmige Theile des Ganglions, mit denen sie durch feine Fäden in Ver- 
bindung stehen. Da mir Gonv’s Zeichnung (25) nicht recht verständlich 
erscheint, habe ich in Figur 64 eine Seitenansicht dieses Brachionus 
gegeben. Die Nahrung, welche durch das Räderorgan herbeigestrudelt 
und in den Mund geführt wird, gelangt alsbald durch den Kauapparat 
in den Schlund, in dem die durch langsam schlagende, lange Gilien her- 
vorgerufene Wellenbewegung sichtbar ist. Nachdem die Nahrung den- 
selben passirt hat, wird sie im Magen durch Flimmerepithelium in Ro- 
tation versetzt und mit dem Sekret der Drüsen vermengt, dann kommt 
sie m den Enddarm und wird durch die Kloake entfernt. In diese 
mündet außer dem Ovarium noch die kontraktile Blase, mit welcher 
zwei Seitenkanäle in Verbindung stehen; dieselben verlaufen beider- 
seits von dem Darmtractus, bilden zweimal Schlingen und tragen je 
vier Flimmerorgane. Von Muskeln habe ich zwei Paare gefunden, die 
zum Einziehen des Räderorgans und des Fußes dienen, und außer- 
dem noch eine Anzahl schwächerer Fasern, die ersteren sind breite 
Bänder, die aber keine Spur von Querstreifung zeigen. Bei der Kon- 
traktion des Fußes legen sich die Fußmuskeln faltig zusammen, so 
dass ihre nach innen gekehrte Seite sägeartig gezackt erscheint. Das 
Ganglion besteht aus einem großen traubigen Gebilde, das an seinem 
Hinterende ein Xförmiges Auge trägt, die Gefühlsröhre ist an ihrem Ende 
mit Borsten geziert und ragt zwischen den beiden längsten Zacken des 
Rückenschildes hervor. Schließlich muss ich noch der Fußdrüsen ge- 
denken, welche mit einem feinen Porus in der Spitze einer jeden der 
beiden Zehen münden. Diese sind stumpf kegelförmig und nicht spitz, 
sondern besitzen eine kleine, runde Endfläche, auf der die Drüsenöffnung 
liegt. Das Thier kann plötzlich den-Fuß ganz ausstrecken, so dass alle 
Querfalten in seiner Haut verschwinden, schwingt ein oder zweimal nach 
der Seite, streckt die Zehen hervor, klebt sich mit ihnen fest und zieht 
den Körper etwas nach, wobei sich der Fuß wieder in die gewöhnlich 
vorhandenen Falten legt. Durch eine stärkere Thätigkeit des Räder- 
_ organs kann das Fußdrüsensekret gelöst werden, so dass das Thier frei 
_ wegschwimmen kann. 

I habe ich nicht gefunden. 

16. 25. 49. 53.63. 133. 13%. 146. 151. 153. 154. 


16) Brachionus brevispinus Ehr. 
(Fig. 67.) 
Fundort: Wehr der Lahn unterhalb der Badeanstalten in a 
Menge während des ganzen Sommers. | 
Länge: 0,35 mm. 


398 Karl Eckstein, 


Die Organisation stimmt ganz mit der von Brachionus urceolaris 
überein, nur am Panzer finden sich einige Besonderheiten. Er ist glatt, 
hat am vorderen Rand des Rückenschildes sechs Zacken, von denen die 
beiden mittelsten die längsten und an ihrer Innenkante nicht gezahnt 
sind; die folgenden Zacken sind ganz kurz und stumpf, während das 
äußerste Paar wieder länger und stärker ist, jedoch die Größe der mittel- 
sten Spitzen nicht erreicht. Die am Hinterrande des Panzers sitzenden 
Zacken sind breit und nicht so lang wie die bei Brachionus Bakeri 
(s. d.). An der Austrittstelle des Fußes sollen nach Eyrerra zwei Zähn- 
chen sitzen, von denen ich aber nichts finden kann, vielmehr zeigt hier 
der Panzer eine kurze Röhrenbildung, die ich etwas genauer beschreiben 
will. Sie gehört vollständig zur Bauchplatte des Panzers; da wo diese 
sich an den Seiten verjüngt, um in die Spitzen überzugehen, erhebt 
sich je eine schwache Kante, die sich in zwei Äste theilt, so dass 
zwischen denselben eine kleine spitze Fläche entsteht, welche bald um- 
biegt und die schmale Seite der Röhre bildet. Jede dieser beiden Seiten- 
wände ist mehr oder weniger geschweift und an ihrer ventralen Kante 
mit einem dreieckigen Zipfel umgeschlagen, der sich nach der Spitze hin 
verliert, nach dem Körper zu aber von einem unpaaren, quer vor der 
Öffnung liegenden Umschlag überdeckt wird. Während, wie gesagt, die 
ventrale Seite der ganzen Röhre nicht geschlossen ist, sondern ofien 
bleibt, wird die dorsale Wand durch ein, in der einen Ecke ausge- 
schnittenes, einzipfeliges Panzerstück gebildet. Der äußere Rand der 
beiden Seitenflächen kann auch etwas umgeschlagen sein, wie denn fast 
bei jedem Individuum die Austrittstelle des Fußes etwas anders gefaltet ist. 

45. 49. 53. 147. 151. 


47) Brachionus Bakeri Ehr. 
(Fig. 65, 66.) 


Fundorte: Am Wehr der Lahn unterhalb der Badeanstalten in großer 
Menge (nach Leyvie [108] lebt er nur vereinzelt) 42. VI.; im bo- 
tanischen Garten 2. VIl.z Teich hinter CGrofdorf 10. VIII. unter Lemna. 

Länge des Panzers: 0,14 mm; mit Schwanz 0,25 mm. 

Das Panzerende, aus welchem der Fuß austritt, zeigt ungefähr die- 
selben Bildungen, wie bei Brachionus brevispinus. Von den Umschlägen 
an der ventralen Seite waren an dem gezeichneten Exemplar nur die 
seitlichen vorhanden, aber nicht bei allen hat. der obere Umschlag ge- 
fehlt. Der ganze Panzer ist mit kleinen, kegelförmigen Höckern besetzt, 
die einen Kreis als Basis haben und ein kleines, nicht bis in die Spitze 
reichendes Lumen besitzen. Sie fehlen an den eben beschriebenen Um- 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 399 


schlägen, so wie auf den Zacken des Panzers; an dem Innenrand der 
hinteren langen Zacken sind sie ungefähr bis in die Hälfte zu sehen, 
fehlen aber von da an. Die am Vorderrand anfangenden, in nach hinten 
divergirenden Strahlen angeordneten Höcker des Rückenpanzers sind 
vorhanden, so wie sie EHRENBERG angiebt, die Facettirung dagegen fehlt. 
Die mittleren der vorderen Zacken sind etwas nach außen gebogen und 
tragen am Innenrand die von Leyvıc beschriebene wellenförmige Aus- 
randung. Das Räderorgan ist eben so gebaut, wie bei Brachionus 
urceolaris; die inneren Organe habe ich so gefunden, wie Leyvıc (108) 
sie beschreibt, nur zeichnet er (Fig. 42 auf Tafel IV) den Kauer verkehrt 
ein. Die Entwicklung des Eies wurde nur kurze Zeit beobachtet: Das 
Wimperspiel des Embryo war deutlich zu sehen, die langen Borsten ° 
schlugen langsam, das Auge trat später auf, als der fünfzahnige Kauer. 
Der Raum zwischen dem Embryo und der Eischale war mit einem bläu- 
lichen Medium erfüllt. Das Ausschlüpfen ging folgendermaßen vor sich: 
Das Ei war mit einer geraden Querspalte aufgebrochen, das Thier hing 
mit seinem Schwanz zwischen den beiden Schalenhälften fest und 
arbeitete fleißig mit dem Räderorgan, machte auch manchmal Be- 
wegungen mit dem Fuß, mit dem es immer noch festzuhängen schien, 
endlich nach 5 Minuten gelang es ihm sich loszuarbeiten, worauf es lang- 
sam davonschwamm. 
8. 45. 49. 53. 63. 67. 69. 425. 146. 147. 151. 159. 
- Brachionus amphiceros Ehr. 45.49.53. 63.67.69.134.147.4151. 

» aneylognathus Schm. 134. 

» angularis Gosse 53. 67. 69. 

» bipalium Duj. 45. 125. 

» chilensis Schm. 134. 

» conium Adw. 4. 

» diacanthus Schm. 133. 134. 

» dorcas Gosse 53. 63. 67. 69. 

» heptatotomus Gosse 69. 

) jamaicensis Schm. 134. 

» latissimus Schm. 133. 134. 

» Leydigii Cohn 27. 53. 

» longipes Schm. 134. 

» militaris Ehr. 25. 45. 49. 53. 13&. 

» minimus Bartsch 7. 

) Mülleri Ehr. 45. 49. 53. 67. 69. 133. 13%. 

IV» inermis Schm. 133. 134. / 
) nicaraguensis Schm. 134. 
) oon Gosse 53. 69. 


400 Karl Eckstein, 


Brachionus Pala Ehr. 8. 49. 53. 61. 69. 125. 133. 434. 451. 
153 159. 
) plicatilis Müll. 147. 125. 
) polyacanthus Ehr. 27. 45. 49. 53. 
» polycercus Schm. 134. 
) pustulatus Schm. 13%. 
) rubens Ehr. 8. 45. 49. 53. 67. 69. 433. 13%. 
» syenensis Schm. 133. 134. 
) testudo Ehr. 50. 


Apodoides Jos. 


Panzer vorn und hinten ausgeschnitten. Ohne Augen, zwei Taster. 
Apodoides stygius Jos. 96. 


Arthrocanthus Schm. 
Ein Auge, Fuß gegabelt, Stacheln beweglich, mit dem Panzer durch 
Gelenke verbunden. 
Arthrocanthus biremis Schm. 133. 13&. 
» quadriremis Schm. 133. 134. 


Pompholyx Gosse. 
Räderorgan doppelt, zwei Augen an der Stirn, Fuß fehlt. Panzer 
vorhanden. 
Pomphoiyx complanata Gosse 69. 


Polychaetus Perty. 
Panzer viereckig, Schwanz kurz, zweigliedrig. Ein Auge. Mit un- 
beweglichen Borsten auf dem Rücken. 
Polychaetus subquadratus Perty 122. 


Anuraea Ehr. = Anurella Dyj. 


Panzer prismatisch, vorn immer mit Zacken und Dornen, hinten auch 
ohne dieselben, meist gekörnelt und facettirt. Fuß fehlt, im Nacken ejn 
Auge und ein Taster. 


48) Anuraea aculeata Ehr. 


Fundort: Lahn bei Gießen 8. VI. selten. 

Es wurde nur ein Exemplar gefunden und nur oberflächlich be- 
obachtet. Der Panzer ist rauh und trägt am Vorderrand sechs Stacheln, 
von denen die beiden dorsalen etwas länger sind, als die anderen. Das 
nackenständige Auge schien mir ziemlich weit nach vorn gerückt 
zu sein. | 

8. 49. 53. 63. 69. 141. 147. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 401 


Anuraea acuminata Ehr. 45. 49. 53. 69. 
)y biremis Ehr. 45. 49. 53. 
) brevispina Gosse 53. 69. 


)) cochlearis Gosse 53. 69. 
)) ceurvicornis Ehr. 45. 49. 53. 69. 148. 151. 156. 
)) divaricata Weisse 151. 


)) falculata Ehr. 45. 49. 53. 

» : fissa Gosse 53. 69. 

» foliacea Ehr. 45. 49. 53. 103. 450. 
»  heptodon Perty 53. 

» inermis Ehr. 45. 49. 

» longispina Hell. 77. 

»  longistyla Schm. 13%. 

> quadridentata Ehr. 45. 49. 

» serrulata Ehr. 49. 

» squamula Ehr. 45. 49. 53. 

)) stipitata Ehr. 49. 53. 147. 

» striata Ehr. 8. 45. 49. 53. 

» tecta Gosse 53. 69. 

)) testudo Ehr. 45. 49. 53. 146. 
» valga Ehr. 45. 49. 53. 


Dysteria Huxley. 

Panzer ungleich zweilappig, klaffend, Kopf und Bauchseite be- 
wimpert, Verdauungskanal weit, einfach, Kauer lang, Fuß ungegliedert 
und ungetheilt, spatelartig zusammengedrückt. 

Dysteria armata Huxley 66. 91. 


Pterodina Ehr. 


Panzer flach, rund oder oval, schildartig, Leibeshöhle klein, zwei 
Augen, Fuß in der Mitte des Panzers senkrecht aufsitzend, quer ge- 
_ ringelt den Enddarm bildend. 


49) Pterodina patina Ehr. 
(Fig. 59.) 

Fundorte : Grünberg 26. VII. : Wissmar 7. VIU. ; Kirchberg 8. VII. ; 
Hessler 42. VII. ; botanischer Garten 17. VII. 

Länge: 0,2mm. 

Der Panzer ist kreisrund und sehr flach, in der Mitte, so weit die 
Leibeshöhle reicht, nur wenig gewölbt. Nahe am Rande erscheint er 
gekörnelt, seine innere Oberfläche ist wellig. Der Verdauungskanal be- 


402 Karl Eckstein, 


ginnt mit der Mundöffnung, auf welche der Kauer folgt, hinter ihm ist 
in dem kurzen Schlund die durch lange Cilien hervorgebrachte Wellen- 
erscheinung sichtbar. Der längliche Magen, wie auch der deutlich von 
ihm getrennte, kugelige Enddarm,. tragen im Inneren Flimmerepithel ; 
ersterer liegt seitwärts, letzterer immer hinter der Fußwurzel; zwei 
große beiderseits liegende Drüsen sind stark gelappt und zeigen einen 
feinkörnigen Inhalt mit großen hellen Kugeln, sie münden direkt hinter 
dem Kauer. Zu beiden Seiten des Enddarmes sieht man je ein Organ 
liegen, das ich seiner Struktur nach auch für eine Verdauungsdrüse 
halte. Das Ovarium besteht aus zwei großen Hälften, welche den links 
und rechts vom Magen noch frei bleibenden Theil der Leibeshöhle ein- 
nehmen. Deutliche Kerne, von hellen Höfen umgeben, sind in beiden 
Theilen vorhanden oder auch in dem einen Lappen vollständig durch die 
gewöhnlich nur in geringerer Menge vorhandene körnige Masse verdrängt. 
Zwei Paar Wimperlappen des Exkretionsgefäßsystems habe ich erkannt, 
das eine vorn zu beiden Seiten des Kauers, das andere hinter dem Eier- 
stock. Die kontraktile Blase fehlt und die Seitenkanäle münden direkt 
in die Kloake. Zwei große Muskeln gehen vom Kopf aus schief nach 
hinten und inseriren an der Panzerwand. Jeder besteht aus drei 
Strängen, welche sehr schöne Querstreifung zeigen. Auffallend war 
mir, dass sie sich bei der Kontraktion in Falten legen. Ein zweites 
feineres Muskelpaar geht von der Darmgegend bis an die Wandung der 
Leibeshöhle.. Am Fuß, der beinahe in der Mitte der Scheibe aufsitzt, 
kann man zwei Theile unterscheiden, ein oberes Stück, das viele Quer- 
falten zeigt und ein Endstück, das derselben entbehrt. Der Fuß der 
Pterodina hat eine ganz andere Funktion zu erfüllen, als das ihm ent- 
sprechende Organ der anderen Rotiferen, denn er dient nicht zum An- 
heften und hat keine kolbigen Drüsen, sondern er ist der Enddarm. 
Seine ziemlich dicken Wände sind im Inneren ganz mit Wimpern be- 
setzt, und an der Öffnung sitzen längere und stärkere Cilien, die zu- 
rückgezogen werden können. Der Fuß kann kontrahirt aber nicht ein- 
gezogen werden, beim Schwimmen wird er nach hinten ausgestreckt 
und kann in der Ruhe die verschiedensten Stellungen einnehmen; nur 
direkt nach vorn, nach dem Mund zu, habe ich ihn nie liegen sehen. 
Das Räderorgan hat die gewöhnliche Form, eine gerade Rückenwand, 
die sich an den Seiten umbiegt, führt in die Mundöffnung; im Inneren 
des so gebildeten Trichters finden sich noch einzelne Erhöhungen, auf 
welchen die mit lichtbrechendem Körper versehenen Augen sitzen. Starke - 
Muskelbänder dienen zum Einziehen des Räderorgans; dicht-.an ihrem 
vorderen Ende sitzen längere Borsten und ein röthlicher Fleck. Außer 
dem eben beschriebenen starken Cilienbesatz , finden wir noch unter 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 403 


demselben einen feinen Wimpersaum, der die Nahrung nach der Mund- 
öffnung hinführt. Seitlich von den großen Muskeln des Körpers finden 
wir je eine Gefühlsgrube, welche mit Tasthaaren besetzt ist und durch 
einen Nervenstrang mit dem Ganglion in Verbindung steht. 
8. 45. 49. 53. 69. 43%. 147. A451. 456. 
Pterodina clypeata Ehr. 8. 45. 49. 53. 63. 69. 146. 447. 154. 
) elliptica Ehr. 45. 49. 53. 69. 148. 151. 


Pompholyx Gosse. 


Panzer deprimirt, beinahe kreisrund; zwei Stirnaugen ; Fuß fehlt. 
Pompholyx complanata Gosse 53, 69. 


Apsilus Metschn. 
Gepanzert. Zwei Augen. Räderorgan in der Jugend vorhanden, 
fehlt im Alter. Getrennten Geschlechts. 


50) Apsilus lentiformis Metschn. 

Dieses Räderthier wurde von seinem Entdecker hier bei Gießen an 
der Unterseite der Blätter von Nymphaea lutea gefunden. Obgleich ich 
eifrig alle Nymphaeenblätter, deren ich habhaft werden konnte, unter- 
suchte, glückte es mir doch niemals, dieses interessante Thierchen zu 
finden. 

416. 

Asplanchnaea Carus. 


Darm blind geschlossen, Fuß fehlt, ein Auge, getrennten Geschlechts. 
Ascomorpha saltans Bartsch 7. 8. 


» germanica Leyd. 53. 108. 
» helvetica Perty = Sacculus viridis Gosse 53. 67. 
122. 


Asplanchna Myrmeleo Gosse = Notommata Myrm. Ehr. 49. 53. 

» Brightwelii Gosse = Aspl. Bowesii Gosse = Notom. 
anglica Dalr. — Apus anglica Schoch 13. 26. 36. 
53. 63. 67. 86. 95. 109. 122. 13%. 

» sp. Kramer 155. 

» priodonta Gosse 53. 63. 67. 68. 134. 

» Sieboldii Eyf. = Notom. Sieb. Leyd. — Apus Sie- 
boldii Schoch 53. 67. 95. 108. 


404 Karl Eckstein, 


Zweiter Theil. 


Allgemeine Beschreibung, Anatomie, Entwicklungsgeschichte und 
Lebensweise der Rotatorien. 


Gestalt und Haut der Rotatorien. 


Die Räderthiere haben einen bilateral-symmetrischen Körper, an 
welchem eine Bauch- und Rückenfläche deutlich durch die Lage des 
ventralen Mundes und des dorsalen Afters bezeichnet ist. Ihre Gestalt _ 
richtet sich im Allgemeinen nach der Beschaffenheit der äußeren Haut, 
denn diese ist entweder weich und biegsam (z. B. Notommata), oder 
fest und starr (z. B. Brachionus). Sie besteht aus einer Hypodermis, die 
manchmal, aber nicht immer, Zellen oder deren Andeutungen erkennen 
lässt. Diese Hypodermis ist die Matrix einer Cuticula, welche die mannig- 
fachsten und verschiedensten Bildungen zeigt. Meist ist sie fest; in 
einem Falle, bei Notommata centrura, scheidet die Hypodermis eine 
Gallertschicht ab, welche der Cuticula der übrigen Rotatorien entspricht 
(108). Bei diesen ist sie entweder ganz glatt (z. B. Rotifer vulgaris) 
oder fein und gleichmäßig gekörnelt und besitzt mitunter ein blasses 
Pigment (z. B. Philodina citrina); ebenfalls weich und glatt ist sie 
auch bei Philodina aculeata aber dabei in regelmäßiger Anordnung mil 
Dornen besetzt. Eine weitergehende Verschiedenheit zeigt die Guticula 
bei allen Formen, die Bartsch (8) unter dem Namen Loricata zusammen- 
gefasst hat, denn bei ihnen ist sie zu einem festen Panzer geworden, 
dessen Gestalt und Oberfläche in der mannigfachsten Weise variirt, er 
ist oval, rund oder eckig, deprimirt oder komprimirt. Er kann nur vorn 
eine Öffnung zum Ausstülpen des Räderorgans besitzen, oder, was meist 
der Fall ist, noch eine zweite am entgegengesetzten Körperende, aus 
welcher der Fuß hervorragt. Er kann aus Rücken- und Bauchplatte 
bestehen, die in den Seiten klaffen oder fest mit einander verwachsen 
sind. Vom ganz glatten Panzer des Colurus an finden sich alle Über- 
gänge bis zum rauhen, mit kleinen Höckern gezierten, vorn und hinten 
in lange Stacheln ausgezogenen Panzer eines Brachionus oder Noteus. 
Verschiedene festsitzende Arten scheiden eine röhrenartige Hülle um sich 
ab, in die sie sich mehr oder weniger weit zurückziehen können. Schon 
EHrenBeRG (29) beobachtete die Art und Weise, wie Melicerta ringens 
ihre Hülle baut, und glaubte, dass die Kugeln, aus denen sie besteht, 
im Magen gebildet würden. Damit stimmen die Angaben, welche 
Cusitr (30) über eine neue Form, Melicerta pilula, macht, überein. 
Leypıe dagegen (408) huldigt der Annahme, dass das Gehäuse aus 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 405 


fremden Körpern aufgebaut werde. GrusEr (73) bestätigt durch seine 
in neuester Zeit gemachten Untersuchungen die Angaben Gossr’s (64), 
dass die Kugeln, aus denen das Gehäuse zusammengesetzt wird, in der 
ventral vom Räderorgan gelegenen Wimpergrube zusammengeballt 
werden aus solchem Material, das aus dem Wasser herbeigestrudelt 
worden ist. Eben so erklärt Jorier (94. 95) bei Besprechung des Nerven- 
systems von Melicerta, das, was seither als Ganglion gedeutet wurde, für 
eine Drüse, die ein klebriges Sekret in die Wimpergrube gelangen lässt, 
wo es bei der Bildung der Kugeln verwandt wird. 

Über die Art, wie Floscularia, die Anfangs, eben so wie die junge 
Melicerta, frei im Wasser umherschwimmt und sich dann erst festsetzt, 
ihre Hülle abscheidet, liegen bis jetzt keine Beobachtungen vor. 

Eyrertu (53) sagt, dass die Cuticula bei Colurus klebrig sei, so dass 
die Thierchen zuweilen an einander, oder an anderen Gegenständen 
festkleben, Leynic (108) erklärt dies als ein zufälliges Zusammentreffen, 
von klebriger Cuticula sagt er aber nichts. Mit Hilfe meines guten In- 
strumentes (Zeiss Syst. F. Oc. 2) gelang es mir, den Grund dieses An- 
einanderklebens zu finden. Ich bemerkte nämlich zwei am hinteren 
Panzerrand zusammenhängende Colurus und beobachtete sie längere 
Zeit, wobei ich die Wahrnehmung machte, dass sie durch äußerst feine, 
kurze und fast farblose Algenfädchen zusammengehalten werden, welche 
die Panzer dieser Thiere über und über bedecken, so dass sie dadurch 
dicht behaart erscheinen. Wenn nun solche Algen auch auf einem 
anderen Körper wachsen, und dieser kommt in Berührung mit einem 
ebenfalls davon befallenen CGolurus, so bleiben sie auch an einander 
hängen, sie werden durch inniges Ineinanderschieben der einzelnen 
Fädchen zusammengehalten, wie zwei Bürsten, die man mit den Borsten 
‚auf einander gesetzt hat. 

Der Körper der Rotatorien zeigt immer eine Gliederung in mehrere 
hinter einander gelegene Abschnitte, die sich nur auf die äußere Haut 
beschränkt, aber nicht eine ihr entsprechende metamere Lagerung der 
_ inneren Organe im Gefolge hat; je nach der Festigkeit der Haut ist die 
‘Gliederung mehr oder weniger deutlich ausgeprägt. Hartscazk (76) ist 
der Ansicht, dass diese Gliederung in Scheinsegmente auf eine durch 
Anpassung an die Bewegungsweise entstandene Differenzirung zurück- 
zuführen ist. Von allen Organen sind es allein die Muskeln, die sich 
einigermaßen an die Segmentirung anpassen, oder eigentlich dieselbe 
hervorrufen, wie man sich bei Beobachtung einer Diglena grandis leicht 
überzeugen kann. 

Die ersten scheinbaren Glieder an den beiden Körperenden unter- 
scheiden sich dadurch von allen anderen, dass in dem vorderen die 


498 Karl Eckstein, 


Mundöfinung eelegen ist, während die letzten in einen meist gegabelten 
Fuß ausgehen. Oft tritt auch ein Unterschied in der Weise ein, dass die 
mittleren allein die Leibeshöhle umschließen und die Eingeweide ent- 
halten, während in den darauf folgenden nur die Fußdrüsen liegen. 

Die Umwandlung des streng bilateral-symmetrischen Körpers in eine 
Form (z. B. Stephanoceros, Floscularia), die auf den ersten Blick radiär 
fünfstrahlig erscheint (es aber in Wirklichkeit nicht ist, da die inneren 
Organe eben so gestaltet und in derselben Zahl und Anordnung vor- 
handen sind, wie bei den wirklich bilateralen Rotatorien), erklärt sich 
leicht nach den Analogien, die wir so oft im Thierreich finden, denn sie 
hat lediglich den Zweck, die freie Beweglichkeit, welche anderen Thieren 
beim Vollbringen der verschiedenen Lebensthätigkeiten zu statten 
kommt, durch allseitig gleiche Ausbildung der äußeren Organe zu er- 
setzen (12). 

Weitere Einzelheiten über die verschiedenen Formen und Um- 
bildungen der Haut und des Panzers finden sich oben bei der Beschrei- 
bung der einzelnen Formen. Hier will ich nur noch beiläufig erwähnen, 
dass bei Apsilus lentiformis (116) Warzen, bei Brachionus plicatilis (147) 
Poren in der Cuticula vorhanden sind. | 

In Bezug auf die Häutung möchte ich noch Einiges bemerken. Sehr 
häufig findet man die leeren Panzer der Loricaten, und es fragt sich, 
stammen sie von abgestorbenen Thieren, oder findet bei den Rotatorien 
eine Häutung statt? Wenn eine Hülle von einem Thier abgestreift wor- 
den ist, ist sie gewöhnlich, wenn auch nur an einer Stelle, gesprengt. 
Alle gepanzerten Rotatorien, deren Cuticula allein so widerstandsfähig 
ist, dass man sie, wenn die inneren Organe fehlen, sehen und mit 
Sicherheit erkennen kann, sind in der Mitte des Körpers breiter, als die 
vordere oder hintere Panzeröffnung, so dass das Thier, das doch schon 
die Anlagen eines neuen Panzers haben muss, sich nicht durchzwängen 
kann, ohne die alte Schale irgend wo zu zersprengen. Nur bei einer von 
allen seither beobachteten Räderthierformen ist dies wirklich der Fall, 
nämlich bei Apodoides stygius, die in den Tropfsteingrotten von Krain ge- 
funden und von Josrrn (96) beschrieben wurde. Bei der Häutung dieses 
Thieres wird der Panzer zersprengt und entweder alsbald ganz abgestreift 
oder er bleibt zurückgeklappt am Schwanze längere Zeithängen. Nachdem 
dieser Häutungsprocess im Frühjahre vor sich gegangen ist, wird die 
neue Haut sichtbar, welche hell ist, während das Winterkleid nach und 
nach, offenbar durch den darunter gelegenen, neugebildeten Panzer 
seine Durchsichtigkeit verliert. Wenn ein Räderthier stirbt, verschwin- 
den bald alle inneren Organe mit Ausnahme der Kiefern und oft der 
Augen, welche sehr widerstandsfähig sind. Der Umstand, dass man diesel- 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 407 


ben nun eben so oft vergeblich in der Hülle sucht, als man sie noch an 
ihrer ursprünglichen Stelle antrifft, wird leicht dadurch erklärt, dass 
der geringste Druck genügt, um Kauer sowohl wie Augen zur vor- 
deren Panzeröffnung hinauszupressen. Da nun noch Niemand irgend 
welche Häutung bei der großen Menge der Rotatorien beobachtet hat, so 
können wir nach dem jetzigen Stand unseres Wissens nur sagen, dass 
eine solche bei den Räderthieren im Allgemeinen nicht vorkommt, 
sondern bis jetzt nur bei einer Form, bei Apodoides stygius, konstatirt 
worden ist. 

Ehe ich zum Räderorgan übergehe, möchte ich noch eine Beob- 
achtung von Cusitr (34) erwähnen. Derselbe hat nämlich gefunden, 
dass die Philodineen zu gewissen Zeiten gallertartige Hüllen abscheiden, 
die an fremden Körpern befestigt werden und das Thier aufnehmen 
können. Er stellt dieses Umstandes wegen die Philodineen im System 
neben die festsitzenden Formen, als deren nächste Verwandten. Unter- 
suchungen über diese interessante Thatsache habe ich nicht anstellen 
können und will daher nur auf dieselbe hingewiesen haben. 


Das Räderorgan. 


Unter allen Organen, die wir am Räderthierkörper bemerken, ist es 
besonders das mehr oder weniger retraktile Räderorgan, das zuerst in 
die Augen fällt und schon seit langer Zeit der Gegenstand eifriger und 
mit großem Erfolg gekrönter Untersuchungen gewesen ist. 
| Wie schon Eıc#norn bei Lacinularia und ScHärrer bei Melicerta vor 
über 100 Jahren erkannt und Lryvıcg und Huxıry, so wie besonders 
OrAPrarktpe (22) an anderen Formen bestätigt haben, kann man am Räder- 
organ zwei Wimperkränze unterscheiden, von denen der eine meist von 
sroßen, starken Wimpern gebildet ist und zur Fortbewegung so wie zum 
Herantreiben der Nahrung dient, der andere aber aus kleinen Cilien 
besteht und unter den vom ersten Wimperkranz herbeigestrudelten 
Körpern diejenigen nach der Mundöffnung befördert, welche dem Thier 
‚als Nahrung dienen können. Am klarsten sind die Funktionen der bei- 
den Wimperkränze bei Microcodon clavus von GRrENAcHER (72) erkannt 
und beschrieben worden. Besonders deutlich und leicht zu erkennen 
ist der zweite Wimperkranz bei Melicerta, Lacinularia, Pterodina und 
den Rotifer-Arten, bei welchen allen das Räderorgan ziemlich einfach 
gebaut und mit nicht allzulangen Cilien besetzt ist. Bei anderen Arten, 
Brachionus z. B., kann ich keinen bestimmten Theil desselben mit 
Sicherheit als ersten oder zweiten Wimpersaum deuten (Fig. 63). Bei 
Trochosphaera, dem in Bezug auf die systematische Stellung der Rota- 
torien so wichtigen Räderthier, das Semrer (134) auf den Philippinen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bad. 27 


408 Karl Eckstein, 


gefunden und genau beschrieben hat, finden wir ebenfalls einen doppel- 
ten Ciliensaum. Der Wimperkranz dieses kugelförmigen Thieres läuft in 
einem größten Kreis um den Körper herum, an einer Stelle dessel- 
ben setzt sich ein zweiter, kurzer, etwas ausgebogter Ciliensaum an, 
der bis zur Mundöffnung reicht und ebenfalls dazu dient, die Nahrung 
in den Mund zu befördern. Auch Floscularia hat in gewissem Sinne 
einen doppelten Wimperkranz, den ich im speciellen Theil (p. 346) 
schon beschrieben habe. Wir haben dort gesehen, dass die langen 
'Gilien willkürliche auf äußere Reize reagirende Bewegungen ausführen 
und nicht zum Herbeischaffen der Nahrung dienen, sondern dass im 
Inneren des weiten, von ihnen umschlossenen Mundtrichters ein Kranz 
feiner Wimpern sitzt, welche fortwährend in Thätigkeit sind und die von 
ersterer durchgelassenen feinen Nahrungstheilchen in den Mund herein- 
strudeln. Ähnlich ist es auch bei Microcodon clavus, nur mit dem 
Unterschied, dass dort der innere Kranz die großen, der äußere aber 
die kleinen Cilien besitzt. Bei anderen, besonders den kleinen Formen, 
wie Lepadella, ist das Räderorgan auf eine schwache Bewimperung des 
Kopfes reducirt, an welcher man die beiden Kränze nicht mehr unter- 
scheiden kann. Während bei den festsitzenden Formen das Räderorgan 
große Modifikationen erfahren kann (s. oben), fehlt es bei anderen, wie 
Apsilus lentif. Metschn. (146), Balatro clavus Clap. (49) und anderen 
vollständig. 

Außer den beiden bis jetzt genannten längeren oder kürzeren 
Cilien sind noch stärkere, meist einzeln stehende Borsten bei vielen 
Rotatorien vorhanden, die schon im speciellen Theil beschrieben wur- 
den, auf die ich bei Besprechung der Sinnesorgane noch einmal zurück- 
kommen muss (s. unten). 

Dusarpın (5) erklärt die Art und Weise der Gilienbewegung, 
welche bei manchen Arten (z. B. Rotifer und Philodina) den Anschein 
eines sich drehenden Rades giebt, durch successives Niederlegen und 
Stellen der Cilien [wovon er sowohl (45) wie Scnocu (136) eine Abbil- 
bildung giebt], während ich anderen Forschern beistimme, welche ge- 
funden haben, dass eine fortlaufende Wellenbewegung in den einzelnen 
Wimperhaaren stattfindet (42). Wenn ein Rotifer das vorher eingezogene 
Räderorgan ausbreitet, dann beginnen sofort die Wimpern zu schlagen 
und hören nicht früher wieder auf, als bis sie durch eine plötzliche 
Kontraktion wieder eingezogen werden. Es macht diese ganze Be- 
wegungserscheinung den Eindruck einer unwillkürlichen, während die 
der großen Cilien des inneren Kranzes von Microcodon clavus (72) eine 
willkürliche ist, und auch an jede einzelne dieser Borsten feine Nerven- 
fäden herantreten. Lsypıc (140) nennt die Bewegung der Gilien 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 409 


»hakenförmig«. Auch ich habe oft bei Brachionus und Euchlanis diese 
oder eine ähnliche Bewegung beobachtet, welche den Anschein giebt, 
als ob die Cilien hakenförmig gekrümmt und ziemlich steif wären, und 
als Ganzes langsam auf und nieder bewegt würden, d. h. so, dass die 
einzelnen Theile derselben zu einander immer dieselbe Lage behalten, 
indem die Cilie nur von ihrer Wurzel aus bewegt wird. Diese Er- 
scheinung trat aber in den von mir beobachteten Fällen nur dann ein, 
wenn das Thier durch Wassermangel ermattet nach und nach alle Be- 
wegungen einstellte, in einem Zeitpunkt, wo außer dem Räderorgan nur 
noch die Wimpern des Exkretionssystems thätig waren. Wenn es aber 
im Wasser umherschwimmt oder Nahrung aufnimmt, habe ich nie diese 
Art der Wimperbewegung gesehen und glaube daher dieselbe für eine 
erst durch äußere Einflüsse hervorgerufene (Krankheits-) Erscheinung 
ansehen zu können. v. Grarr (70a) sagt in seinem großen Turbellarien- 
werk, die Geißelhaare der Turbellarien machten peitschenartig schlagende, 
hakige Bewegungen und erläutert dies durch seine Fig. 7 und 9 Taf. IX. 
Wenn man sich aber aus den verschiedenen dort gezeichneten Cilien das 
Bild einer Gilie in den einzelnen Bewegungsstadien vorstellt, dann wird 
man nicht zu einer hakigen Bewegung kommen, sondern zu einer fort- 
laufenden Wellenerscheinung. Ich glaube desshalb, dass Leypıe das- 
selbe meint wie v. GrAFF, aber nicht die oben von mir angegebene Art 
‘der Cilienbewegung. In Bezug auf den Stirnhaken habe ich schon 
p. 389 das Nöthige gesagt. 


Die Muskeln. 


Bei allen Rotatorien finden wir farblose Muskein, welche zum Aus- 
strecken und Einziehen von Kopf und Schwanz, oder zur wurmförmigen 
Bewegung des Körpers dienen. Sie sind in der Leibeshöhle ausgespannt, 
an der äußeren Körperwand befestigt und verlaufen entweder als Längs- 
oder als Ringmuskeln. Kauapparat und kontraktile Blase besitzen außer- 
dem ihre besonderen Muskelsysteme. In histologischer Beziehung kann 
man drei Arten unter den Muskeln unterscheiden : Solche, die ganz 
homogen sind, deren jede aus einer einzigen feinen Faser gebildet wird, 
ferner solche, bei denen in der Mitte der Länge nach ein perlschnur- 
artiges Band von hellen Kernen sichtbar ist, und endlich solche, die deut- 
lich quergestreift sind (Fig. 25, 33, 42, 62). Die Querstreifung finden 
wir überall da, wo kräftige Muskelthätigkeit vorbanden ist, wie bei 
Scaridium. Wenn man eine Pterodina beobachtet, so kann man sehen, 
. wie die bei entfaltetem Räderorgan straff angespannten, großen und 
schön quergestreiften Muskeln beim Einziehen des Wimperapparates sich 
nicht kontrahiren, sondern in Bogen legen, was Mösıus auch bei Brachio- 

37% 


410 Karl Eckstein, 


nus plicatilis gefunden hat (117). Ein kontrahirter Muskel hat, wie es 
sehr schön im Fuß von Brachionus zu sehen ist (Fig. 62), auf der einen 
Seite einen glatten Rand, während der andere in deutliche Querfalten 
gelegt ist. ; 


Das Nervensystem und die Sinnesorgane. 


Über das Nervensystem der Rotatorien sind wir bis jetzt keineswegs 
vollständig im Klaren. Als Hauptinervenknoten betrachten wir eine mehr 
oder weniger gelappte, feingekörnelte Masse, welche am Vorderende 
des Thieres vor oder über dem Kauapparat gelegen ist. Von ihm gehen 
feine Nervenfäden aus, die aber in ihrem Verlauf noch nicht alle ver- 
folgt sind, sondern meist nur da gefunden wurden, wo sie an ein Sinnes- 
organ herantreten. Für Lacinularia stellt Levpıe dieses Gentralorgan in 
Abrede und deutet je vier mit Kernen versehene spindelförmige An- 
schwellungen der Nervenfäden, die hinter dem Kauer und am Enddarm 
zu finden sind, als Hauptganglien ; ähnliche Gebilde habe ich bei Euchla- 
nis gefunden (Fig. 33) und möchte sie ebenfalls als Ganglien ansehen; 
es ist jedoch außer ihnen noch ein vor dem Kauer gelegenes Hauptgan- 
glion vorhanden. Jorier (9%. 95) deutet, wie oben p. 405 schon ge- 
sagt wurde, das seither als Ganglion angenommene Gebilde bei Meli- 
certa für eine Drüse. 

Gr£EEFF (71) hat bei den Rotatorien eben so wie bei den Tardigra- 
den die Endigungen der Nerven untersucht und gefunden, dass sie in 
beiden Fällen mit einem Dovsre’schen Hügel endigen, d. h. die Nerven- 
faser schwillt an ihrem Ende etwas an und umgreift den Muskel in Form 
einer kleinen sich an ihn dicht anlegenden Platte. Ich halte die knotigen 
Anschwellungen der Nerven im Fuße von Philodina macrostyla (Fig. 16) 
für solche Doysire’sche Hügel. 

Unter den Cilien des Räderorgans finden wir fast durchgängig ein- 
zelne stärkere Borsten, welche meist auf kleinen, kegelförmigen Erhe- 
bungen aufsitzen, aber nicht die undulirenden Bewegungen der übrigen 
mitmachen, sondern entweder unbeweglich sind, oder langsam hin 
und her schwingen, manchmal sich auch in leise zitternder Bewegung 
befinden. Man kann nun bei vielen Rädertbieren deutlich sehen 
(Fig. 26 und 60), wie unter der Haut in ihrer Nähe beutelförmige Ge- 
bilde liegen, von welchen feine Fäden nach diesen Borsten hinführen; 
sie gehören offenbar zum Ganglion und stellen eine Verbindung mit 
diesen langen Cilien und jenem her, denn diese sind nichts Anderes als 
Tastwerkzeuge, wovon man sich bei scharfer Beobachtung hinreichend 
überzeugen kann. Das Hauptorgan des Tastsinnes ist aber ein 
rückenständiger Griffel, der dicht hinter dem Räderorgan, und wo ein 


AR 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 411 


Panzer vorhanden ist, zwischen den Zacken des Rückenschildes hervor- 
ragt. Er kann aus einem oder zwei mehr oder weniger retraktilen 
Gliedern bestehen und trägt an seinem oberen Ende ein Büschel feiner 
Borsten, welche ausgebreitet und eingezogen werden können. Nach 
diesen Borsten hin verläuft im Inneren des Tasters ein Nervenfaden, der 
die Verbindung mit dem Ganglion herstellt. 

Nicht zu verwechseln mit diesem Fühler ist das vordere rüssel- 
förmige Körperende der Rotiferen, das ebenfalls zum Tasten benutzt 
wird, wenn das Thier, ehe es das Räderorgan entfaltet, wie suchend 
umherfühlt. Der Taster ist bei manchen Arten zu einem papil- 
lösen Höcker reducirt, oder durch eine Grube ersetzt, die von einem 
wenig erhöhten Rand umgeben und auch mit Gilien versehen ist. Bei 
anderen Räderthieren finden wir statt dieser einen nackenständigen 
Wimpergrube zwei eben so gestaltete, aber weiter nach dem Hinterende 
verschobene Tastgruben, die ebenfalls durch Nervenstränge mit dem 
Ganglion in Verbindung stehen. Oft sind sie, wie bei Pterodina, sehr 
schwer aufzufinden, da sie hier weit hinaus an den Panzerrand ver- 
schoben sind. | 

Mit diesem Nervensystem stehen die rothen Augen in Verbindung, 
sie sind entweder am Hinterende des Ganglions, oder auf demselben, 
oder vor ihm gelegen. An ihnen kann man bei vielen Arten deutlich 
eine stärker gewölbte, glashelle Linse von dem mehr oder weniger 
dunkelrothen Pigmente unterscheiden. Die Augen können paarig sein 
‘oder unpaar (Fig. 1%, 61), sie sind dann manchmal etwas seitlich ver- 
schoben, oder das Augenpaar schmilzt zu einem unpaaren, meist in zwei 
Zipfel auslaufenden rothen Fleck zusammen, der einen lichtbrechenden 
Körper besitzt. Außer diesen als Augen nicht zu verkennenden Or- 
ganen, finden sich in dem Räderorgan meist auf kleinen kegelförmigen 
Erhöhungen am Grunde der Tastborsten rothe Punkte, an denen man 
keinen lichtbrechenden Körper erkennen kann, die aber sonst mit den 
großen Augen in Farbe und Ansehen übereinstimmen, und die wir wegen 
der an sie herantretenden Nervenfäden als Augen deuten müssen. Man 
hat seither angenommen, dass die rothen Punkte der Jugendformen, die 
sich später als Floscularia etc. festsetzen, vollständig im späteren Leben 
schwinden und hat diese Thatsache zum Beweise benutzen wollen, dass 
die rothen Flecken keine eigentlichen Augen wären. Allein es ist mir 
'geglückt, die beiden Augen der Floscularia appendiculata zu finden, 
wenn auch nicht mehr in der ursprünglichen Größe, wie sie in der 
Jugend vorhanden sind. Dass dies letztere der Fall ist, darf uns nicht 
wundern, denn es ist ja ein allgemeines Gesetz, dass die Organe zurück- 
gebildet werden, die mehr oder weniger ihrer Funktion enthoben sind, 


412 Karl Eckstein, 


und ein festsitzendes Thier bedarf der Augen nicht so sehr, wie ein frei 
schwimmendes, zumal, wenn dafür ein anderer Sinn, in diesem Fall 
der Tastsinn, stärker entwickelt ist. Vollständig ersetzt werden die 
Augen durch das Tastorgan bei dem höhlenbewohnenden Apodoides 
stygius (96) ; der Mangel des Sehorgans ist begründet durch die Ver- 
hältnisse, unter denen Apodoides in ewiger Finsternis lebt. Andere 
Räderthiere haben Orte zu ihrem Aufenthalte gewählt, in die niemals 
das direkte Sonnenlicht, wohl aber ein schwacher Schimmer des diffusen 
Tageslichtes eindringen kann; bei ihnen sind die Augen nicht ver- 
kümmert oder ganz geschwunden, wie die Brunnenuntersuchungen in 
Prag ergeben haben (145). 

Außer Gesichts- und Tastorganen hat man bei den Rotatorien bis 
jetzt kein Sinneswerkzeug erkannt, nur Bartsen (8) will bei Hydatina 
ein Gehörorgan gefunden haben, und Hvuxrzy (90) denkt an eine Otocyste 
bei Erwähnung des gleich zu besprechenden Kalkbeutels. 

Ein Gebilde, das in enger Verbindung mit dem Ganglion vieler Ro- 
tatorien vorkommt, ist der sogenannte 


Kalkbeutel. 


Es ist dies ein körniges Anhängsel des Ganglion, das eine charak- 
teristische Lage bezüglich des Auges hat, welches entweder hinter oder vor 


ihm gelegen ist. Der Kalkbeutel hat meist eine bestimmte, kugelige oder 


nierenförmige Gestalt und besteht nur selten aus einem unregelmäßigen 
Haufen von Kalkkörnchen. Oft setzt er sich nach vorn weiter fort als 
feiner Körnerstrang, oder als breiter, sackförmiger Beutel, der an seinem 
Vorderende angewachsen, mit dem anderen aber frei in die Leibeshöhle 
hineinragt. Zur Beantwortung der Frage, welche Funktion und welchen 
Zweck dieser Kalkbeutel hat, und ob der nach vorn verlaufende Strang 
irgend wo nach außen oder in die Mundhöhle mündet und somit auf eine 
Drüse zu schließen wäre, bedarf es noch genauer, eingehender Unter- 
suchungen. Sreın (439) will, um die Rotatorien doch nicht ganz ohne 
Wehr und Waffen zu lassen, den Kalkbeutel als Giftdrüse deuten. 


Der Verdauungskanal. 
Das Räderorgan führt die Nahrung nach der Mundöffnung; diese 


liegt nur bei den festsitzenden Formen genau auf dem vorderen Ende 


der Längsachse des Körpers, während sie bei allen anderen nach der 
dadurch charakterisirten Bauchseite mehr oder weniger weit verschoben 
ist. Jenach dem Grad der ventralen Verschiebung des Mundes ist das 
Vorderende des Thieres mehr oder weniger schief abgeschnitten; bei 
Apsilus lentiformis besteht der Mund aus einem großen, sackförmigen, 


ern, 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 413 


ausstülpbaren Organ. Bis zu ihm veriaufen bei allen Räderthieren die 
Wimpern des Räderorgans, wo sie einer anderen Art von Cilien Platz 
machen, nämlich denjenigen, mit welchen der ganze Darmkanal im 
Inneren ausgekleidet ist. In der ziemlich engen Mundhöhle finden wir 
außerdem bei manchen Räderthieren noch einige lange Gilien kurz vor 
dem Kauapparat, die ein Entweichen der einmal aufgenommenen Nah- 
rung verhindern sollen. Nun folgt mit Ausnahme von Floscularia und 
Stephanoceros, bei denen sich ein kropfartiger Theil einschiebt, der 
aus festen Chitinstücken bestehende, mit starker Muskulatur versehene 
Schlundkopf. Während das Räderorgan Nahrung herbeistrudelt, macht 
er kauende Bewegungen, um die Beute zu tödten und zugleich mit 
dem Saft der hier mündenden Speicheldrüsen in Berührung zu bringen. 
Diese sind erst bei wenigen Formen erkannt worden, aber sicherlich 
werden einzelne Gebilde, die zu beiden Seiten des Kauers liegen, und 
die bei den kleineren und unruhigen Formen äußerst schwer aus ein- 
ander zu halten sind, als Drüsen erkannt werden. Bei manchen 
Brachionusarten hat man auch kontraktile Blasen seitlich vom Schlund- 
kopf gefunden, ist aber über ihre Bestimmung noch nicht im Klaren, 
wahrscheinlich werden es ebenfalls Drüsen sein (108. 147). Bei ein- 
zelnen Rotatorien (Eosphora diglena) dient der Kauer auch dazu, die 
Beute zu ergreifen und festzuhalten, zu welchem Zweck er etwas 
vorgestoßen werden kann. Gossz (63) hat ihn einem eingehenden Stu- 
dium unterworfen und stellt verschiedene Typen auf, nach denen sein 
»mastax« gebaut ist; er nennt ihn 


sub-hemispherice bei Brachionus 
oblate spheroid » Euchlanis 


cordate » Notommata Petromyzon 
prolate » » aurita 
subtriquetrous » Plagiognatha 

triglobular » Noiommata clavulata 
purse-like » Mastigocerca 

irregulariy oblique » Synchaeta und Polyarthra 
wanting » Floseularia. 


Es kann nun nicht meine Aufgabe sein, alle diese Formen, welche 
sich mehr oder weniger von einander unterscheiden, zu besprechen, ich 
wili hier nur kurz die Theile beschreiben, die, wenn auch in ver- 
schiedenen Modifikationen, bei allen Räderthieren vorkommen. GossE 
unterscheidet einen mittleren Theil Incus (Fig. 27 und 60a) und einen 
paarig angeordneten, den Malleus, der aus zwei gelenkig mit einander 
verbundenen Stücken besteht, welche Uncus und Manubrium genannt 


414 Karl Eckstein, 


werden. Der Uncus ist oft mit scharfkantigen Längsleisten versehen 
und kann Zähne tragen, welche so stehen, dass die der einen Seite in 
die Lücken der anderen Seite passen, wie bei Diglena grandis. Die seit- 
lichen Anhänge des Incus heißen Rami, hinter welchen die Alulae 
liegen, während das mittlere unpaare Stück Fulecrum genannt wird. 
Diese chitinösen Theile des Kauers sind von einer starken Muskellage 
umgeben, welche durch ihre Kontraktionen den ganzen Apparat in Be- 
wegung setzen. Dies geschieht, während das Räderorgan Nahrung her- 
beistrudelt, in der Art, dass die Manubria von den Muskeln vorgeschoben 
werden, dann biegen sich die Unci mit ihren vorderen Enden einwärts 
und pressen die vor ihnen liegende Nahrung zwischen sich durch, wor- 
auf sie in ihre frühere Lage zurückkehren. Diese kurze Schilderung 
des sehr komplicirten Vorgangs muss hier genügen, und ich verweise 
nur auf Gosse#’s citirte Arbeit. Die Lage des Kauers d. h. der Chitin- 
stücke im Schlundkopf ist ohne Ausnahme so, dass Malleus sowohl 
wie Incus mit ihren freien Enden nach hinten liegen, sich aber nach 
vorn zu mit einander und mit den übrigen feineren Theilen des Kauers 
gelenkig verbinden. Es musste mir daher sehr auffallen, dass Levynıe 
(108) auf Taf. II Fig. 15 und Taf. IV Fig. 42 den Kauer verkehrt ein- 
zeichnet, während er sonst in der richtigen Lage eingetragen ist. Bei 
Fig. 19 auf Taf. II, die ebenfalls auf den Kopf gestellt ist, glaube ich den 
Grund gefunden zu haben, wenn er p. 25 und 26 von zweispitzig 
endenden »Haken« und »Kieferzangen« spricht — um den Kauer mit 
einem Krebsmagen zu vergleichen. Bei Floscularia hat Goss£ (63) den 
Kauer nicht gefunden, wohl weil er ziemlich weit von seinem gewöhn- 
lichen Platze nach hinten verschoben ist (das Nähere hierüber s. p. 346) 
(vgl. 147 Flosc. proboscidea). 

An den Kauapparat schließt sich der Darmtractus an, der entweder 
eng oder weit sackartig und blind geschlossen ist, oder durch eine Kloake 
auf der Rückenseite nach außen mündet. Die GCilien desselben sind 
meist nach hinten gerichtet, ihre Bewegung ist nicht immer gleich stark, 
nur im Enddarm gewahrt man stets ein sehr eifriges Wimperspiel. 

An dem langgestreckten, für Rotifer und Philodina charakteristi- 
schen, engen Darm kann man nur zwei Abschnitte unterscheiden, der 
erste ist überall gleich weit und zeigt nur am Anfang und Ende eine 


scharf abgesetzte, schwache Erweiterung; der Enddarm dagegen 


ist blasenförmig und kann bei der Kontraktion des Thieres durch die 
übrigen Eingeweide, besonders den Fuß, unregelmäßig zusammenge- 
drückt werden, während der Vorderdarm sich in eine große Schlinge 
zusammenlegt (Fig. ik). Bei den meisten Räderthieren unterscheidet 
man einen kurzen engen Schlund, einen weiten, kugeligen oder 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 415 


eylindrischen Magenabschnitt und einen birnförmigen, spitz in die Kloake 
verlaufenden Enddarm. Andere wiederum haben einen Darmtracius, 
an welchem diese einzelnen Abschnitte nicht zu unterscheiden sind. 
Conn (25) hat in dem Schlund bei Brachionus eine eigenthümliche Flim- 
merung gesehen, »welche den Eindruck macht, als ob 3—4 Wellen sich 
rasch hinter einander folgten«; dasselbe hat Perry angegeben, während 
Leypig eine Verwechslung vermuthet. Die Beobachtung Coun’s ist voll- 
ständig richtig; ich habe sie auch oft gesehen und bin durch meine Be- 
obachtungen zu folgendem Resultat gekommen: An der Stelle, wo der 
Schlund in den Magen mündet, sitzen mehrere lange Cilien, welche in 
eifriger Thätigkeit sind und den Zweck haben, die schwachen Gilien des 
Magenepithels zu unterstützen und den Speisebrei in eine rotirende Be- 
wegung zu versetzen, die man bei jedem Räderthier leicht sehen kann 
(vgl. p. 361). Wenn Conan (26) und Levvic (108) von Querfalten in der 
Schlundröhre sprechen, so haben sie meiner Ansicht nach nichts Anderes 
gesehen, als die eben besprochenen langen Wimpern, die nicht immer 
in Thätigkeit sein müssen und in ihrem Ruhezustand nicht als drei hinter 
einander verlaufende Wellen, sondern als dunkle Falten erscheinen. 
Bei Rotifer und Philodina wird man nie diese Erscheinung wahrnehmen 
können, da hier die Wimpern kürzer und in großer Anzahl in dem 
vorderen, etwas erweiterten Theile des Darmes sichtbar sind. 

Auf den Schlund folgt der eigentliche Magen, in welchem die Nah- 
rung mit dem Sekret der später zu besprechenden Drüsen zusammen- 
kommt und durch dasselbe zersetzt wird, wobei ihre ursprünglich 
verschiedene Färbung in ein gelbliches Braun übergeht. Der Magen 
ist bei der einen Art deutlich, bei einer anderen weniger scharf von dem - 
letzien Abschnitt des Tractus getrennt, in welchem das Wimperspiel am 
stärksten und am deutlichsten zu erkennen ist; er zeigt oft wurmartige 
Kontraktionen, welche ein Weiterschieben der Nahrung bewirken. Der 
Darmkanal endigt in einer Kloake, in welche außer ihm noch die kon- 
traktile Blase des Exkretionsgefäßsystems und der Ausführungsgang des 
Ovariums mündet. Sie hat eine dorsal gelegene Öffnung und mündet 
nur bei Pterodina im Fußende. Die Wand des Darmtractus ist ziemlich 
dick und entweder selbst drüsiger Natur, oder es setzen sich an dieselbe 
große Drüsen an. Unter diesen kann man zwei Arten unterscheiden, 
nämlich ein Paar, welches zu beiden Seiten am Anfang des Magens ge- 
legen ist und (Fig. 59) mit einem Ausführungsgang in denselben 
mündet, ferner eine große Drüsenmasse, an der entweder keine ein- 
zelnen Lappen etc. zu unterscheiden sind (Rotifer und Philodina), oder 
die in nierenförmige oder traubige Lappen zerfällt (Eosphora, Trioph- 
thalmus, Fig. 30, 314). Diese Drüsen haben alle einen hellen fein- 


416 Karl Eckstein, 


körnigen Inhalt, ferner finden sich oft an denselben große, stark 
lichtbrechende Fettbläschen, welche wahrscheinlich das Sekret bilden 
und in den Darmtractus übertreten, wo sie die Verdauung besorgen. 
Unter den Räderthieren giebt es aber eine ganze Anzahl, welche wohl 
eine Kloake, d. h. einen Ausführungsgang für die kontraktile Blase und 
das Ovarıum besitzen, deren Darmkanal aber nicht in dieselbe mündet, 
sondern blind geschlossen ist; diese zählte man früher zu der Gattung 
Notommata, Carus hat sie aber als Asplanchneen von denselben ge- 
trennt. 

Diese Schilderung des Darmkanales gilt nur für die weiblichen 
Thiere, bei den Männchen ist er mehr oder weniger vollständig zurück- 
gebildet, worauf ich bei der mit dem Geschlecht zusammenhängenden 
Gestaltverschiedenheit zurückkommen werde (p. 424). 

Wie schon mehrfach erwähnt, endet der Darm mit einer Kloake. 
Diese ist überall kurz und mündet auf der dorsalen Seite nach außen; 
sie liegt im hinteren Abschnitt der Leibeshöhle und nur bei manchen 
Formen, die in Hüllen stecken, oder in Kolonien festgewachsen sind, ist 
sie mehr oder weniger nach dem Kopfende verschoben. Melicerta ringens 
(7) kann ihren Enddarm ausstülpen, er reicht dann bis an das obere 
Ende der Hülle und wird nach der Entleerung wieder eingezogen. Der 
After liegt bei allen Räderthieren auf der Neuralseite, auch bei den fest- 
sitzenden Formen und entsteht immer (95. 130) durch eine Einstülpung 
der Rückenseite des bauchwärts umgeschlagenen Fußes. Im Wider- 
spruch hiermit steht Huxrey (90), welcher behauptet, der After liege bei 
den festsitzenden Thieren nicht auf der neuralen Seite und der Stiel 
derselben sei dem Fuß der freilebenden Thiere nicht homolog, da ersterer 
ein Fortsatz der neuralen, letzterer der ventralen Seite des Thieres sei. 
Allein diese Meinungsverschiedenheit lässt sich leicht aufklären, wenn 
man bedenkt, dass das, was Huxıry als Ganglion deutet, unter dem 
Munde auf der ventralen Seite liegt, dass aber bei allen Rotatorien das 
Ganglion dorsal gelegen ist, und endlich, dass Huxrey’s Ganglion nach 
LeyDie keineswegs ein solches ist, da nach seiner Ansicht das Nerven- 
centrum in den spindelförmigen Zellen zu suchen ist, die je vier am 
Schlund und am Fußanfang liegen. 


Das Exkretionsgefäßsystem. 


Das Exkretionsgefäßsystem der Räderthiere wird gebildet aus einer 


kontraktilen Blase und zwei zu beiden Seiten des Darmes bis nach dem 
Kopfe hin verlaufenden Kanälen, denen Flimmerorgane ansitzen. Die 
kontraktile Blase besteht aus einer feinen, strukturlosen, membran- 
artigen Haut, welche durch ein System von äußerst zarten, nur unter 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 417 


günstigen Bedingungen sichtbaren Muskelfasern umspannt wird, welche 
bei einer Kontraktion ihr Lumen, wenn auch nur für einen Moment, auf 
ein Minimum beschränken. Diese Kontraktion geschieht sehr rasch und 
plötzlich, gleich darauf beginnt das Erweitern der Blase, welches lang- 
samer vor sich geht, sei es nun hervorgerufen durch die Elasticität der 
Blasenhaut, oder durch den Druck, den die allmählich einströmende 
Flüssigkeit ausübt. An diese Blase setzt sich nun auf beiden Seiten je 
ein langer, schlauchartiger Kanal an, der bis in die Nähe des Räderor- 
gans verfolgt werden kann. Er verläuft nicht gerade, sondern macht 
vielfache Windungen und Schlingen, kann sich theilen und wieder ver- 
einigen und hat eine ziemlich dicke Wandung, in der außer den zelligen 
Bestandtheilen leicht eine fein granulöse, oft drüsig aussehende Masse 
erkannt wird, welche besonders stark am Kopfe entwickelt ist, wo die 
Kanäle oft vielfach verschlungen sind. Einen querverlaufenden Kanal 
will Huxtey bei Lacinularia in der Kopfgegend gesehen haben, allein 
seine Angabe steht ganz isolirt da und wird von allen Seiten be- 
stritten. An diesen großen Gefäßstämmen sitzen die sogenannten Zitter- 
organe oder Flimmerlappen, welche in verschiedener Weise gesehen und 
gezeichnet worden sind. Durch langes Beobachten bin ich zu folgender 
Ansicht über ihren Bau gekommen. Sie haben eine keulenförmige Ge- 
stalt (Fig. 6) und sind mit dem dünneren Ende an den Seitenkanälen 
befestigt, das andere dicke Ende aber hängt frei in die Leibeshöhle. Bei 
nicht sehr starker Vergrößerung sieht man in denselben schwarze und 
weiße Felder, ähnlich einem Schachbrett, die sich, ihre Lage zu ein- 
ander beibehaltend, rasch von dem freien Ende des Flimmerlappens zum 
anderen fortbewegen. Wenn man starke Systeme (Zeiss F) verwendet, 
lässt das ganze Gebilde folgende Theile erkennen: Das freie Ende er- 
scheint rund und je nach der Einstellung heller oder dunkler, als der 
übrige Theil des Flimmerläppchens, immer aber ist es durch eine feine 
Linie von demselben abgegrenzt, wie es auch Möpıus (147) gesehen und 
gezeichnet hat. Aus diesem oberen Ende ragt nun eine breite Cilie in 
- das freie Lumen des Kölbchens herein und befindet sich in rascher oder 
‚langsamer Wellenbewegung, die von dem festgewachsenen Ende nach 
dem frei beweglichen regelmäßig fortschreitet. Immer habe ich nur ein 
Wimperhaar erkannt im Gegensatz zu den sonst mit meinen Beobach- 
tungen übereinstimmenden Angaben von Mösıus (147), der Fig. % eine 
Menge feiner dicht an einander liegender oder verschlungener CGilien ge- 
zeichnet hat. Für das von mir Gesehene glaube ich nun folgende Er- 
klärung geben zu können: Das kolbige Organ ist nicht, wie seither an- 
genommen worden ist, am oberen Ende geöffnet, sondern hier voll- 
ständig durch einen halbkugelförmigen Deckel geschlossen, in dessen 


418 Karl Eckstein, 


Mitte die lange Gilie befestigt ist; unterhalb dieses Deckels befindet sich 
eine Öffnung, die bei den kleineren Formen klein und rund, meistens 
aber groß und länglich oval ist und nicht bis zum freien Ende der Gilie 
reicht, wo man, wenn auch nicht leicht, ihr Ende als’eine feine Quer- 
linie erkennen kann; mit dieser beginnt eine ganz kurze Röhre, welche 
bald in den Seitenkanal übergeht. Durch diese schlagende Cilie werden 
die verbrauchten Säfte des Körpers aus der Leibeshöhle in die Exkre- 
tionskanäle geführt, von wo sie in die Blase gelangen, welche sie durch 
ihre Kontraktionen von Zeit zu Zeit aus dem Körper durch die Kloake 
entfernt. 

Dies ist der für die Rotatorien typische Bau der Exkretionsgefäße, 
der bei einzelnen Formen manches Verschiedene hat; was zunächst die 
Flimmerlappen an jedem Ast der Seitengefäße betrifft, so finden wir sie 
meistens in beschränkter Zahl vorhanden bis zu 5 oder 6, bei anderen 
aber in viel größerer Menge. Conochilus volvox hat nach Conn (27) zwei 
hinter einander liegende kontraktile Blasen und bei Brachionus militarıs 
(25) besteht die Blase aus zwei Kammern, welche sich abwechselnd zu- 
sammenziehen, wodurch Wasser von außen in den Körper eingepumpt 
werden soll (?). Welchen Zweck die kontraktile Blase bei Brachionus 
plicatilis hat, ist mir nicht klar, da bei ihm die Seitenkanäle »hinter der 
Blase in die Kloake« münden sollen (417). Bei Lacinularia wird nach 
Leypıe (140) Wasser durch die Kloake vermittels der Blase eingezogen 
und zur Respiration verwendet (?). Nach den bisherigen Beobachtungen 
musste man annehmen, dass das Exkretionsgefäß bei Seison fehle, aber 
nach den neuesten Untersuchungen von Craus (24) ist es dort ebenfalls 
wohl ausgebildet. 

Die Flimmerlappen sind nicht fest und steif an den Seitenkanälen 
angewachsen, sondern können sich etwas um ihren Anheftepunkt be- 
wegen, was auch meist geschieht, wenn die Cilien in ihrem Inneren in 
eifriger Thätigkeit sind; befestigt sind sie in der Weise, dass sie mit 
dem freien Ende nach hinten zeigen ; von der Fläche gesehen, haben sie 
das p. 417 beschriebene Aussehen ; wenn ihre Längsachse aber parallel 
der Sehlinie ist, dann entsteht ein Bild, wie es Leyvic (108) Fig. 21 und 
25 darstellt und Conn (25 p. 445) richtig beschrieben hat. Was Leynıg’s 
im Lumen der Kanäle selbst angebrachte Flimmerlappen betrifft, so 
kann ich dazu bemerken, dass ich auch öfter geglaubt, solche erkannt zu 
haben, aber bei schärferem Beobachten musste ich immer die Wahr- 
nehmung machen, dass es die gewöhnlichen Flimmerlappen waren, 
welche nur zeitweise von einer Schlinge des Hauptkanals überlagert 
waren, der die Flimmerung durchscheinen ließ, bei Seison dagegen hat 
Craus (24) auch solche Wimperläppchen im Seitenkanal selbst gesehen, 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 419 


wodurch Leypie’s Ansicht bekräftigt wird. Fraıont (56. 57) betrachtet 
die Morphologie der Exkretionsorgane bei den verschiedenen Klassen der 
Vermes und ihrer Larven; er zeichnet auch die Flimmerlappen eines 
Trematoden, welche aus einem kolbigen oben geschlossenen Körper be- 
stehen, die an der Seite eine ovale Öffnung haben und in denen eine 
lange Gilie schwingt, ganz so, wie ich es bei den Rotatorien eben be- 
schrieben. 


Die Fußdrüsen. 


Am Hinterende des Körpers, hinter oder zu beiden Seiten der kon- 
traktilen Blase sieht man bei allen Rotatorien zwei kolbenförmige Or- 
gane. Sie sind der Gestalt des Fußes entsprechend langgestreckt, hier- 
und da etwas eingeschnürt und endigen am Anfang der Leibeshöhle. 
Hier beginnt je ein sehniger Faden, der sich weiter nach vorn an der 
Körperwand inserirt und so die kolbigen Gebilde in ihrer Lage hält 
(Fig. 16). Nach dem Fußende zu verjüngen sie sich und gehen in einen 
engen Kanal über, der meist kurz vor der Zehenspitze dorsal nach außen 
mündet. Diese Organe sind Drüsen mit feinkörnigem Inhalt; in ihrer 
Mitte ist oft eine hellere Linie deutlich sichtbar, welche wahrscheinlich 
eine Rinne ist, in der sich das Sekret der Fußdrüsen ansammelt und 
weiter geleitet wird. Es dient zum Ankleben des Fußes und ist seiner 
Beschaffenheit nach bei den einzelnen Rotatorien von verschiedener Art. 
Ein körniges Sekret, das Mösıus bei Brachionus plicatilis beschreibt, 
habe ich nie gefunden, aber ich glaube in so fern einen Unterschied 
machen zu können, als es bei den einen Arten zum Ankleben des Fußes 
dient, während es bei anderen zu einem feinen Faden ausgesponnen 
werden kann (vgl. p. 364). Wenn man einen Rotifer in seinen Be- 
wegungen beobachtet, so sieht man, wie die feinen Zehen, mit ihren 
Drüsenöflinungen nur einen Moment ausgestreckt und alsbald wieder 
eingezogen werden. Es ist dabei der Zweck des Sekretes nicht der, das 
Thier überhaupt festzuhalten, sondern der, nur als kurzwirkendes Kleb- 
mittel zu dienen, bis der Rand des dritten Fußgliedes fest aufgesetzt ist, 


_ worauf die beiden ersten eingezogen werden; dabei entsteht ein leerer 


Raum, so dass der Fuß durch den äußeren Druck angepresst hängen 
bleibt. 

Zum Losreißen dient bei Rotifer ein stärkeres Strudeln des Räder- 
organs, oder ein kräftiges Schlagen des ganzen Körpers, bei anderen 
werden die Zehen eingezogen und so das Sekret gelöst, wie eS GRENACHER 
(72) von Brachionus beschrieben. Auch die festgewachsenen Räder- 
thiere besitzen diese Drüsen und verwenden ihr Sekret zum dauernden 


| Anheften des Fußes. 


420 Karl Eckstein, 


Respirationsorgane, Blut, Bindegewebe etc. 


Im Laufe der Zeit sind die verschiedensten Ansichten über die Re- 
spirationsorgane der Rotatorien ausgesprochen worden: Besonders war 
es die kontraktile Blase, welche man als Athmungsorgan betrachtete, 
weil man glaubte, dass durch sie Wasser eingesaugt und wieder aus- 
gestoßen würde, eine Ansicht, von deren Richtigkeit ich mich indessen 
nicht überzeugen konnte. Da nun bis jetzt kein Organ gefunden worden 
ist, welches den unbedingt nöthigen Gasaustausch vermittelt, ist man zu 
der Annahme gezwungen, dass die Haut diese Funktion übernommen 
hat; hierdurch würde sich dann auch der Zweck der Poren im Panzer 
‚bei Brachionus plicatilis erklären (117). 

Ein Gefäßsystem, durch welches die Blutflüssigkeit im Körper cir- 
kuliren könnte, fehlt bei allen Rotatorien. Die Nährflüssigkeit, das Blut, 
tritt, wenn es am Darmtractus ausgeschieden worden ist, frei in die 
Leibeshöhle. Hier wird es durch die Kontraktionen des ganzen Körpers, 
oder nur durch das Einziehen des Kopfes in Bewegung versetzt, die 
man besonders schön bei Floscularia beobachten kann. Bei anderen 
Räderthieren, die sich nicht so lebhaft zusammenziehen, wird es durch 
seitliches Hin- und Herschlagen des Darmes in alle Theile des Körpers 
getrieben. Es besteht aus einer Flüssigkeit, in der äußerst kleine Blut- 
körperchen in Gestalt von feinen Körnchen bei den einen in großer 
Menge, bei den anderen spärlicher vorhanden sind, oder (scheinbar?) 
ganz fehlen, eigentliche Blutzelien sind noch nicht beobachtet worden, 
Meist ist das Blut farblos oder wasserhell, manchmal auch röthlich (Syn- 
chaeta pectinata) oder gelb (Notommata centrura). Von der Beschaffer- 
heit dieser Blutflüssigkeit kann man bis jetzt weiter nichts angeben, als 
was Coun (l. ec.) bei Conochilus beobachtet hat, näinlich, dass sie dichter 
als das Wasser ist. | 

Zur Befestigung der Organe in der Leibeshöhle dienen bindege- 
webartige Fasern, die hier und da bei scharfem Zusehen bemerkt werden 
können. Es sind kleine Knötchen, von denen zwei, oder wohl auch drei 
Fäden ausgehen, die sich am Tractus, den Drüsen und der äußeren 
Körperwand inseriren, aber nur sehr schwer zu verlolgen sind und bald 
verloren werden. ) 

Drei Organe muss ich noch erwähnen, über deren Natur und Zweck 
wir noch völlig im Unklaren sind, nämlich die Harnorgane Leypıg’s und 
zwei Gebilde, die ich bei Squamella (s. o.) gefunden habe. 

Die erstgenannten Harnorgane finden sich bei den Jugendformen 
von Fioscularia, Stephanoceros, Lacinularia etc. ich habe sie auch ge- 
sehen und zwar bei einer jungen Floscularia und oben (p. 348) 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 421 


beschrieben. Nach Leynvıc (108) sammeln sich die Harnkonkremente, 
die von einem nierenartigen Organ, das dem Darm anliegt, abgesondert 
werden, in einem besonderen Abschnitt der Blase an. Conn (25) da- 
gegen und Weisse suchen nachzuweisen, dass Leypıe’s Annahme falsch, 
und der eigentliche Zweck und die Beschaffenheit dieses Organs noch 
nicht hinreichend erklärt sei; lieber wollen sie es als Rest der Dotter- 
masse des Eies betrachten, der später noch als Nährstoff verbraucht 
wird. 

Das zweite Organ, für welches ich keine Erklärung gefunden, liegt 
zu beiden Seiten des Darmes von Squamella, bei deren Besprechung 
(p- 390) schon das Nähere darüber mitgetheilt ist. 

Das dritte endlich ist ein bei allen Squamella-Arten am Vordertheil 
des Darmes nach dem Rücken hin liegendes Gebilde, das nicht mit der 
Haut, sondern mit den Eingeweiden verwachsen ist und sich mit ihnen 
verschiebt (vgl. p. 390). 


Die Geschlechtsorgane. 


Man hat lange Zeit angenommen, dass die Rotatorien hermaphro- 
ditisch seien, hat aber nach und nach die Männchen von verschiedenen 
Gattungen kennen gelernt. Von vielen jedoch, wie Rotifer und Philo- 
dina, sind sie noch unbekannt, und es ist zweifelhaft, ob dieselben 
überhaupt existiren. Doch davon später. Der Grund, warum die Männ- 
chen so lange Zeit verkannt wurden, ist der, dass sie in weit geringerer 
Zahl und viel seltner auftreten als die Weibchen, und sich von ihnen in 
verschiedener Hinsicht unterscheiden, so dass man sie lange Zeit für be- 
sondere Arten gehalten hat. Es findet nämlich ein Dimorphismus in der 
Art statt, dass die Männchen entweder äußerlich eben so, wie die Weib- 
chen gebaut und nur etwas kleiner von Gestalt sind, wie bei Euchlanis 
dilatata, oder dass sie eine ganz andere Gestalt besitzen und äußerst klein 
sind im Verhältnis zu ihren Weibchen (Brachionus). Dazu kommt nun 
noch eine Verschiedenheit bezüglich der Ernährungsorgane, worüber 
verschiedene Beobachtungen vorliegen, die etwas von einander ab- 
‘ weichen. Sıeın (139) glaubt, dass bei allen Räderthiermännchen der 
Darm wirklich vorhanden und nur der Kauapparat zurückgebildet ist. 
Conan (21) sowohl wie Leypıe (A114) beobachteten bei Hydatina senta 
einen feinen, durch den Körper hinziehenden Strang, den ersierer für 
Bindegewebe, letzterer für Rudimente des Darmes hält. Josern (96) hat 
bei Apodoides gefunden, dass beide Geschlechter einen Darmtractus 
besitzen, dass der des Männchens aber bald redueirt und außer Funktion 
gesetzt wird. Sarenskv (130) beobachtete bei Brachionus urceolaris die 
Embryonalentwicklung und hat gefunden, dass die ersten Entwicklungs- 


422 Karl Eckstein, 


stufen der beiden Geschlechter einander vollständig gleichen, dass die 
ersten Anlagen des Verdauungskanals bei den g' eben so wie bei den © 
als Einstülpung an der Bauchseite auftreten, dass aber in einem späteren 
Stadium die Entwicklung dieser Theile beim männlichen Embryo stille 
steht, während sie beim weiblichen in der angedeuteten Richtung weiter 
fortschreitet, so dass wir sagen können, der Darmkanal erleidet bei den 
Räderthiermännchen eine regressive Metamorphose, während er bei den 
Weibchen immer vorhanden ist, abgesehen von einer Ausnahme (s. u.), 
bei welcher er in Folge des zeitweise parasitischen Lebens zurückge- 
bildet werden kann. Ein weiterer Unterschied der beiden Geschlechter 
besteht bei einigen Arten darin, dass die Weibchen einzeln oder in Ko- 
lonien festgewachsen sind, während die Männchen frei umherschwimmen 
können, wie dies bei Gonochilus der Fall ist, wo die Männchen alsbald, 
nachdem sie dem Ei entschlüpft sind, die Kolonie eifrig umschwärmen. 

Ich werde nun im Folgenden näher auf die Geschlechtsorgane ein- 
gehen und beginne mit denen der Männchen. 

Der Hoden liegt in der Mitte der Leibeshöhle, da wo bei den weib- 
lichen Thieren der Darmtractius hinzieht; er ist ein länglich ovaler, 
birn- oder spindelförmiger Körper, der von einer wahrscheinlich kon- 
traktionsfähigen Haut umgeben ist. Der Ausführungsgang für den Samen 
befindet sich am Hinterende des Körpers und bildet einen besonderen, 
im Inneren und am äußeren Ende mit Cilien besetzten Penis, der ein- 
gezogen und vorgestreckt werden kann, und durch den auch die kon- 
traktile Blase der Exkretionsgefäße mündet. Die Spermatozoen haben 
entweder eine stäbchen- oder fadenförmige Gestalt, sind von einer flim- 
mernden Membran eingefasst, können sich ringeln und lassen bei Cono- 
chilus volvox im Inneren einen besonderen feinen Faden erkennen (27); 
auch Prostatadrüsen können vorkommen. Bei Hydatina und Brachionus 
finden sich unregelmäßige Körnerblasen auf dem Hoden, für die aber 
bis Jetzt keine Erklärung gefunden werden konnte. 

Die Lage des Ovariums wird im Verhältnis zum Darm verschieden 
angegeben, meistens liegt es seitlich von demselben. Leypıe hat den 
Eierstock bei der einen Art über, bei der anderen unter dem Tractus 
liegen sehen. Das Ovarium hat eine traubig-sackförmige Gestalt und ist 
unpaar; oft erscheint es hufeisen- oder nierenförmig oder gar in zwei 


scheinbar getrennte Theile zerlegt, wie bei Squamella bractea, was ich. 


oben (p. 390) schon geschildert habe. Seine äußere Wandung besteht 
aus einer feinen membranösen Haut, in der man auch Andeutungen von 
Zellen gefunden hat. Der Inhalt des Eierstocks besteht aus einer fein 
gekörnelten, meist blassgrauen Masse, in welcher blasse Gebilde ein- 
gelagert sind, die wiederum von einem wasserhellen, mehr oder weniger 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 493 


breiten Hof umgeben werden. Oft kommt es vor, dass die beiden Lappen 
des Eierstocks in Bezug auf ihren Inhalt verschieden sind, indem im 
einen Theil die hellen Kerne, im anderen die feinkörnige Dottermasse 
vorzugsweise angesammelt ist. Auf dieser Erscheinung beruht die An- 
nahme v. BEnepen’s (11), dass ein Theil des Ovariums die Kerne liefere, 
während von den Zellen eines anderen Theils die Dottersubstanz aus- 
geschieden würde. Dieser Ansicht ist aber Lupwic in seiner Preisarbeit: 
Über Eibildung im Thierreich (112) enigegengetreten und hat nachge- 
wiesen, dass v. BENEDEN’s Ansichten nicht aufrecht zu erhalten sind. 
Ein genaues und längeres Beobachten führt uns aber auch zu dem Re- 
sultat, dass diese Erscheinung bei einer und derselben Gattung nicht 
immer vorhanden ist, bei dem einen Individuum kann der Inhalt des 
Eierstocks in beiden Theilen die eben angegebene Verschiedenheit 
zeigen, während bei einem anderen derselben Species der ganze Eier- 
stock überall in gleicher Weise mit Dottermasse und Kernen angefüllt 
ist. Es könnte die Sache sich auch wohl so verhalten, dass die hell um- 


 grenzten Kerne des Ovariums sich aus dem übrigen Inhalt desselben 


bilden, und dass dann dieselben bei manchen Individuen in dem einen 
Theil des Eierstocks vorhanden, in dem anderen aber noch nicht ent- 
wickelt sind, so dass auf diese Weise das verschiedene Aussehen der 
einzelnen Theile des Ovariums zu Stande käme. 

Nicht bei allen Räderthieren hat man bis jetzt einen Ausführungs- 
gang des Ovariums sicher erkannt. Bei vielen derselben (Fig. 36) kann 
man ihn unter günstigen Umständen deutlich sehen (Brachionus), 
während ich ihn bei den lebendig gebärenden Formen bis jetzt vergeb- 
lich gesucht, Cox (29) aber denselben gefunden haben will. Bei ersteren 
ist der Ovidukt von derselben zarten Haut, wie das Ovarium gebildet 


. und mündet in die Kloake. Bei letzteren sieht man, dass die Embryonen 


von einer zarten Haut umgeben sind, welche Scnnir (135) mit EurEn- 
BERG (49) als dehnbare Haut des Uterus betrachtet, während nach einer 
anderen Ansicht die Embryonen frei in die Leibeshöhle gelangen, wo 


“ sich eine besondere Haut um dieselben bildet. 


Die Genitalöffnung wird durch die Kloake gebildet, liegt also am 
hinteren Körperende, nur bei Seison ist sie am Halsabschnitt gelegen 


- und eben so bei den Weibchen von Conochilus, was daraus zu schließen 


ist, dass die Männchen sich mit dem Penis immer in dieser Region an 
das Weibchen anlegen. 

Den Akt der Begattung hat schon BrıcurweLL (13) beobachtet, 
Corn (25), Köruiker (97) u. A. beschreiben denselben ebenfalls und 
kommen zu dem Schluss, dass die Spermatozoen frei in die Leibeshöhle 
gelangen, in der sie umherschwimmen. Offenbar muss bei dieser An- 

_ Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Ba. 98 


494 Karl Eckstein, 


nahme irgend ein Porus vorhanden sein, durch den ein Theil der Samen- 
fäden in das Ovarıium kommen kann, während die anderen bald ab- 
sterben und von der den Körper erfüllenden Flüssigkeit resorbirt 
werden. Craus (24) dagegen glaubt als sicher annehmen zu können, 
dass bei Seison die Samenfäden direkt in einen Abschnitt des zart- 
häutigen Ovariums gelangen. 


Das Ei und seine Entwicklung. 


Wir haben eben gesehen, dass der Inhalt des Ovariums aus einer 
feinkörnigen Masse besteht, in welcher helle solide Körper von blassen 
Höfen umgeben eingelagert sind. Von diesen Keimanlagen des Ovariums 
entwickelt sich der dem Ausführungsgang zunächst gelegene zuerst zu 
einem Ei; dies geschieht einfach dadurch, dass sich ein Theil des fein- 
körnigen protoplasmatischen Inhaltes des Eierstocks von der übrigen 
Masse abtrennt und um sich eine feine Haut differenzirt. So ist das Ei 
fertig. Der helle Körper ist der Nucleolus, der blasse Hof der Nucleus 
und die Körnermasse der Eidotter. Nun treten in der bis dahin bei 
allen Rotatorien gleichen Entwicklung Verschiedenheiten auf, je nach- 
dem das Ei abgelegt wird, oder sich im Mutterthier entwickelt. Das 
Legen geschieht so, dass die Eier meist unter heftiger Kontrak- 
tion des Körpers durch die Kloake austreten, wobei sie beim Passiren 
dieser engen Öffnung sich zusammenpressen lassen, aber sofort wieder 
ihre ursprüngliche Gestalt annehmen. Manche kommen nun frei in das 
Wasser und treiben umher, andere bleiben am Panzer des Mutterthieres 
hängen und werden von ihm mit herumgeschleppt, und wieder andere 
werden in Reihen hinter einander an Wasserpflanzen angeheftet. Die 
frühere Annahme, dass Rotatorien einer gewissen Gattung die Eier einer 
anderen bestimmten Art neben der ihrigen mit herumtrügen, ist da- 
durch berichtigt, dass dies nicht Eier verschiedener Arten, sondern 
männliche und weibliche Eier derselben Species sind, wie durch ihre 
Entwicklung bewiesen wird. | 

Die Entwicklung des Eies findet bei allen Philodineen im Uterus 
statt. Die verschiedenen Furchungsstadien sind nicht leicht zu verfolgen, 
da bei jeder Bewegung des Thieres die junge Frucht in der Leibeshöhle 
umhergeschoben wird; auch ist noch nicht entschieden, ob sie frei in 
derselben liegt oder von einer feinen Haut umgeben ist. Cox (29) giebt 
eine Notiz über Rotifer vulgaris und glaubt, dass die Kaubewegungen 
des Embryo auf selbständige Nahrungsaufnahme hinweisen, und dass 
eine oft sichtbare Gilienbewegung nicht durch das Räderorgan, sondern 


von den Wimpern ausgeführt wird, welche sich im Schlunde befinden. 


Der Embryo liegt bald mit dem Kopf nach vorn, bald nach hinten und 


TE 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 425 


wechselt öfter seine Lage, indem er sich vollständig umdreht, wodurch 
das Alte nicht im geringsten belästigt wird. Der Ovariumsack öffnet sich 
in die Kloake, aus der das junge Thier durch eine heftige Kontraktion 
des alten ausgestoßen wird. Daraus, dass Cox beobachtet, wie ein Fötus 
in dem todten Mutterthier heftig schlagende Bewegungen macht, glaubt 
er sich zu dem Schlusse berechtigt, dass der Embryo nur mit dem Fuß- 
ende mit dem Alten zusammenhänge und desshalb auch selbständig 
Nahrung aufnehmen müsse (?). 

Dies ist das Wenige, was sich bis jetzt im Allgemeinen über die 
Eientwicklung im Uterus sagen lässt; die Eier aber, welche schon vor 
Beginn der Furchung abgelegt werden und erst dann sich zu entwickeln 
beginnen, zerfallen in drei Arten, je nachdem es weibliche oder männ- 
liche Sommereier, oder Wintereier sind. Die letzteren unterscheiden 
sich dadurch von den anderen, dass sie allein eine äußere feste mit Fa- 
cetten, Haaren, Poren oder Höckern versehene Schale haben, die den 
beiden anderen Arten fehlt. Die Frage, wie sich diese feste Schale 
bildet, im Ovarıum oder nach der Ablage, ist bis jetzt eben so wenig 
beantwortet, wie die, in welcher Weise ihre Entwicklung vor sich geht, 
ob Weibchen oder Männchen, oder beide aus ihnen entstehen? Nur von 
Notommata syrinx berichtet Scumarpı (133), dass er Wintereier mit 
harter Schale im Inneren des Thieres gesehen habe. Die Wintereier 
werden richtiger Dauereier genannt, da sie sowohl im Herbst, wie auch 
im Frühjahr, oft sogar gleichzeitig mit den weichschaligen Sommereiern 
gefunden werden, sich auch nicht sogleich nach der Ablage entwickeln, 
sondern erst eine längere oder kürzere Zeit der Ruhe bedürfen, während 
welcher sie zu Boden sinken, um erst später wieder an die Wasserober- 
fläche zu steigen, wo sie sich weiter entwickeln. Außer der bereits ge- 
nannten, festen Schale besitzen sie noch zwei weiche Häute, von denen 
die eine dicht an der festen Schale liegt und nur manchmal an dem einen 
Pol von ihr absteht, während die andere den Embryo eng umschließt 
und ihm nach Weısse (159) zu einer raschen und glücklichen Geburt 
_ unbedingt nöthig ist. 
| Die weiblichen Sommereier sind diejenigen, die am häufigsten vor- 
kommen, und deren Entwicklung desshalb auch am öftesten beobachtet 
worden ist. Sie sind durchgängig kleiner, als die Dauereier und er- 
mangeln der jenen charakteristischen festen Schale, statt deren sie mit 
einer weichen Haut umgeben sind, die aber doch der Einwirkung von 
Kalilauge ziemlichen Widerstand entgegensetzt. Sie kann, wie WEISSE 
(159) gefunden hat, mit feinen Haaren und Borsten besetzt sein, die 
aber erst im Moment der Ablage sichtbar werden und vorher im Eier- 
stock dicht an der Eischale angelegen haben. Oft sehen die Eier auch 

28* 


426 Karl Eckstein, 


dadurch wie behaart aus, dass Algen sich an ihrer Schale angesetzt 
haben. Endlich kommt, wie oben angeführt, noch eine Art von Eiern 
vor, welche etwas kleiner sind, als die eben besprochenen weiblichen 
Sommereier, ihnen aber an Gestalt und äußerem Ansehen gleichen: aus 
ihnen entwickeln sich die Männchen. Wir stehen also hier vor der That- 
sache, dass bei manchen Rotatorien die Entwicklung der Eier im Uterus 
stattfindet, während bei anderen dreierlei Arten derselben abgelegt 
werden. Da die Männchen bis jetzt nur von verhältnismäßig wenigen 
Formen beobachtet wurden und immer nur von sehr kurzer Lebens- 
dauer sind, auch nicht zu jeder Jahreszeit, wie die Weibchen mancher 
Formen vorkommen und auf keinen Fall zur Befruchtung aller Weibchen 
in ausreichender Zahl vorhanden sind, so muss man bei den Rotatorien 
eine theils geschlechtliche, theils parthenogenetische Fortpflanzung an- 


nehmen. Diese letztere tritt auch dann ein, wenn die Männchen über-. 


haupt nicht vorhanden zu sein scheinen, wie bei den Philodineen. Aus 
dem ziemlich seltenen und oft fast gleichzeitigen Auftreten der Dauer- 
eier mit den Männchen glaubt man sich zu dem Schlusse berechtigt, dass 
jene allein das Produkt der Begattung sind, während alle übrigen Eier 
parthenogenetisch entstehen. Dysowskı (48) will jedoch auch beobachtet 
haben, dass Gonochilus volvox trotz Anwesenheit von Spermatozoen 
keine Wintereier, sondern lebendige Jungen zur Welt bringe. Die gleich- 
zeitige Ablage von Sommer- und Dauereiern von einem Weibchen ist 
allein bei Notommata Werneckii von Bausıanı (5) beobachtet worden, 
während er niemals Männchen dieser Form gesehen hat. 

Eine Metamorphose finden wir bei den meisten Rotatorien nicht, die 
Jungen, welche dem Ei entschlüpfen, haben die Gestalt der Alten, nehmen 
natürlich noch etwas an Größe zu. Nur bei Polyarthra und deren Ver- 
wandten bilden sich die flossenartigen Anhänge erst einige Zeit nach dem 
Ausschlüpfen. Die Jungen der festsitzenden Formen sind meist frei be- 
weglich und setzen sich erst später fest, worauf eine Umwandlung des 
Räderorgans vor sich geht. Eben so hat Apsilus lentiformis ein vom aus- 
gebildeten Thier verschiedenes Jugendstadium. 

Wir haben oben die Entstehung und Bildung des Räderthiereies 
kennen gelernt und wollen nun kurz seine Entwicklung betrachten. Je 
mehr das Ei sich der Reife nähert, d. h. in das Bildungsstadium tritt, in 
dem es mit oder ohne Befruchtung sich zu theilen beginnt, um so un- 
deutlicher wird der Kern und verschwindet endlich ganz. Bürtsenti (16) 
konnte trotz aller Bemühungen eine Polzelle nicht finden, während 
Fremming (54), der den Kern bei Laeinularia socialis an die Langseite 
des Eies rücken und dann verschwinden sieht, dies als Austreten einer 
Polzelle auffasst. Auch fand er, dass weder kurz vor, noch kurz nach 


EEE 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 427 


diesem Vorgang ein Kern zu sehen ist, dass sich aber bald eine maitt- 
helle Stelle zeigt, an welcher dann die Theilung und Furchung zuerst 
auftritt. BürscaLı (16) dagegen sieht, wie sich nach dem Verschwinden 
des ersten ursprünglichen Kerns vor der ersten Theilung ein neuer Kern 
bildet, der zuerst als undeutlicher Fleck sichtbar, dann aber rasch zu 
einem scharf begrenzten deutlichen Bläschen wurde und dem später zu 
schildernden Theilungsprocess verfiel. Die Verschiedenheit dieser Be- 
obachtungen giebt BürschLı der Ungunst der Objekte Fremnine’s Schuld. 
Wie dem nun auch sei, so viel ist sicher, dass sich die Rotatorieneier 
inäqual furchen, indem eine Querfurche die Eizelle zuerst in zwei un- 
gleiche Zellen zerlegt. Unter Anwendung passender Reagentien kann 
man deutlich erkennen, dass die Furchung unter den im ganzen Thier- 
reich oft beobachteten Erscheinungen, nämlich strahlige Lagerung der 
Doitermasse, Verlängerung und Spindelbildung des Kerns, Bildung und 
Auseinanderrücken der Kernplatte, neue Kernbildung und Einschnürung 
von außen her, vor sich geht. Auf eine genauere Schilderung dieser 
Vorgänge muss ich hier verzichten und kann nur auf die Arbeiten von 
Bürscaui (l. c.) und Fremmise (l. c.) verweisen. Die Furchung schreitet 
nun in der Weise fort, dass die kleinere der beiden ersten Furchungs- 
kugeln sich weiter zerlegt, während die größere vorerst unverändert 
bleibt, dann sich aber auch theilt und von den aus ersterer ent- 
standenen Zellen ganz umlagert wird, so dass zwei Zellschichten ent- 
standen sind, von denen das äußere Blatt aus der kleineren, das innere 
aus der größeren der beiden ersten Zellen entstanden ist. Im Widerspruch 
hiermit giebt JoLıer (94) an, dass die Theilung Anfangs gleichmäßig 
sei, und erst später ein Theil sich rascher furche, als der andere. 
Bei der Weiterentwicklung stülpt sich der Theil, welcher zur Bauch- 
seite des späteren Thieres wird, ein, und bald kann man an den 
Wänden dieser Einstülpung erkennen, was Räderorgan und was Fuß etc. 
werden soll (130); Räderorgan, Augen und Kauer bilden sich sehr rasch 
aus und zwar nach Weisse (458) in der Art, dass sich der Kieferapparat 
vor den nackenständigen Augen, aber gleichzeitig oder nach denjenigen 


entwickelt, welche in der Stirngegend sitzen. Damit stimmt aber die 


Angabe von Cox nicht, welcher sagt, dass der Kauer bei Rotifer vul- 
garis das erste Organ sei, welches sichtbar wird. Die Zeit, welche von 
dem Moment des Legens bis zum Ausschlüpfen des Thieres verfließt, 
wird man auf ungefähr 1—2 Tage angeben können. Nach dieser Zeit 
platzen die meisten Eier mit einer Querspalte auf und lassen das junge 
Thier mit Hilfe seines Räderorgans austreten. 

Außer dieser Fortpflanzung durch Eier beschreibt Ganın (59) eine 
solche durch Sprossung bei Callidina parasitica: Aus der Matrix des 


428 Karl Eckstein, 


Mutterthieres bildet sich eine Knospe, die sich bald mit einer struktur- 
losen Membran umgiebt, weiter entwickelt und endlich losschnürt. Da- 
neben kann das Thier aber auch echte entwicklungsfähige Eier produ- 
eiren. } 


Vorkommen und Lebensweise. 


Die Räderthiere finden sich über die ganze Erde verbreitet, im 
süßen und im salzigen Wasser, in der klar hinrieselnden Quelle, wie 
im dicht verwachsenen, stagnirenden Sumpfe, ja auch in dem nur 
zeitweise von Feuchtigkeit durchdrungenen, meist der Sonnenhitze aus- 
gesetzten, kümmerlichen Moose eines alten Ziegeldaches. Und gerade 
an diesen und ähnlichen Plätzen, im Sande, der sich in den Dachrinnen 
sammelt, fand man sie zuerst in der freien Natur, nachdem man sie 
vorher meist in künstlichen Infusionen gesucht und gezüchtet hatte (70). 
In jeder Jahreszeit, selbst unter dem Eise, finden sie sich in einigen 
Arten; die meisten aber und die größte Individuenzahl, die so wachsen 
kann, dass das Wasser wie von einem milchigen Überzug bedeckt er- 
scheint, trifft man im Hochsommer an den Wasserpflanzen in Gesell- 
schaft von Insektenlarven, Würmern und Infusorien. Wenn man einen 
bestimmten Fundort längere Zeit hindurch untersucht, kann man sehen, 
wie eine Art, die gestern noch in großer Menge vorhanden war, heute 
schon spurlos verschwunden, und wie eine andere, die vorher nur durch 
einige Repräsentanten vertreien war, an ihre Stelle getreten ist. 
Nach einigen Tagen oder Wochen wird diese einer dritten, oder viel- 
leicht wieder der ersten Platz gemacht haben und selbst eben so ver- 
schwunden sein, wie sie gekommen. Aber ausgestorben ist sie nicht, 
nur eine Generation derselben ist vorbei, und die neue liegt im Ei 
verborgen, das entweder auf dem Grunde des Tümpels ruht, oder frei 
an der Oberfläche des Wassers umhertreibt, oder endlich von den Alten 
beim Legen an ein Hälmchen oder Algenfädchen angeheftet wurde. 
Wenn auch die meisten Räderthiere ein kurz dauerndes Leben haben, 
zeichnen andere sich durch eine glückliche Eigenschaft aus, die es ihnen 
ermöglicht, der Todesgefahr zu entgehen, welche sie während der heißen 
Sommertage im Moose der Dächer oder beim Austrocknen der heimat- 
lichen Wasserlache bedroht, denn sie vermögen sich bei Wassermangel 


zusammenzuziehen und in diesem, dem Winterschlaf anderer Thiere zu 


vergleichenden Zustand bessere Zeiten zu erwarten. Ausführliche Ver- 
suche hat neben Anderen (38. 44. 103 etc.) GAvArRET (60) angestellt 
und ist zu folgenden Resultaten gekommen : 


1) Austrocknen ohne Temperaturerhöhung kann so weit als mög- 


lich getrieben werden, ohne dass die Rotatorien absterben. 


Be ER 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 429 


2) Im Wasser können sie eine Temperatur von 50° aushalten. 

3) Im gesättigten Wasserdampf ertragen sie eine Temperaturer- 
höhung desselben bis zu 80°. 

4) Im trocknen Raum können sie eine Temperatur von 140° er- 
tragen, wenn sie vorher bei gewöhnlicher Temperatur eingetrocknet 
worden sind, und leben, wie in den vorhergehenden Fällen, beim bloßen 
Zusatz von Wasser wieder auf. 


Außer den frei umherschwimmenden und den festsitzenden Rota- 
torien giebt es auch solche, die ein fortwährend oder nur zeitweilig pa- 
rasitisches Leben führen. 


Hierher gehört z. B. Notommata parasitica Ehr., welche iin Kugeln von 
Volvox globator schmarotzt. LAnkester (101) fand in der Leibeshöhle von 
Synapta digitata ein Räderthier schmarotzend, das mit Rotifer nahe ver- 
wandt ist. Seison lebt aufNebalia, Callidina parasitica inGammarus pulex 
und in Gregarinen, Albertia-Arten in der Leibeshöhle des Regenwurmes 
und im Darm verschiedener Nacktschnecken. Notommata Werneckii (5) 
lebt eine Zeit lang in den Kolben von Vaucheria, während sie zu anderen 
Zeiten frei umherschwimmt. Dieser Wechsel des Wohnorts hat aber 
einen großen Einfluss auf den Körperbau des Thieres, denn während es 
in der Zeit seines freien Lebens ein großes Auge, einen langen nicht ge- 
theilten Darm mit Drüsen und ein kleines Ovarium besitzt, wie die 
übrigen Rotatorien auch, vollzieht sich während des parasitischen Lebens 
eine Metamorphose, indem der Darmkanal reducirt wird, das Ovarıum 
dagegen so zunimmt, dass es die frühere Leibeshöhle ganz erfüllt, und 
die seitherige langgestreckte Gestalt in eine kugelförmige übergeht. 


Eintheilung der Rotatorien. 


Die erste vollständige Eintheilung der Räderthiere stammt von 
EHRENBERG (49). Je nachdem das Räderorgan (bei schwacher Ver- 
größerung) ein Ganzes oder einen mehr oder weniger getheilten Wimper- 
kranz vorstellt, unterscheidet er Monotrocha und Sorotrocha. 


Jede dieser Klassen zerfällt in zwei Abtheilungen, die erste in Ho- 
lotrocha und Schizotrocha, die zweite in Polytrocha und Zygotrocha; in 
jeder derselben werden gepanzerte und ungepanzerte Formen unter- 
schieden, die wieder nach dem Fehlen oder Vorhandensein und der 
Stellung der Augen getrennt werden. 


Die Mängel dieses Systems waren schon sehr bald fühlbar geworden, 
und Dusarvın (45) schlug desshalb eine andere Klassifikation vor, die er 
‚auf die verschiedene Art der Fortbewegung begründet; er unterschied 
seine Systolides in | 


430 Karl Eckstein, 


4) Solche, die durch einen Fuß angewachsen sind (Floscularia). 
2) Schwimmende (Brachionus). 
3) Abwechselnd kriechend und schwimmende Räderthiere (Rotifer). 

4) Marschirende (die jetzt zu den Arthropoden gestellten Tardi- 
graden). 

Levvic (108) zieht Dusarnın’s System entschieden demjenigen EHrEN- 
BERG’S vor, stellt aber ein anderes auf, das er auf die Körpergestalt und 
das Fehlen oder Vorhandensein des Fußes begründet. 

Auch Scumarpa (134) hat eine Eintheilung gegeben. Er streicht die 
festsitzenden Formen ganz aus dem Verband der Rotatorien und rechnet 
sie zu den Bryozoen. Auch Hunsox (87) hat eine Eintheilung vorge- 
schlagen und theilt die Räderthiere in folgende vier Klassen: 


4) Rhizota (Floscularia, Melicerta). 

2) Bdelloida (Philodinaea). 

3) Ploima (Brachionus, Pterodina, Euchlanis, Notommata). 
4) Seirtopoda (Pedalion, Synchaeta). 


Endlich hat Carus (61) eine Eintheilung gegeben. Ihm folgen mit 
einigen Abänderungen Bartsch (8) und Eyrerru (53). Wenn auch die 
Eintheilungen dieser letzten Autoren die natürlichsten und zweck- 
mäßigsten sind, so genügen sie doch noch nicht, um uns ein klares Bild 
über die Verwandtschaft der einzelnen Familien zu machen, denn eine 
große Menge von Angaben, die wir in der Litteratur zerstreut finden, ist 
unzureichend, um einem nur durch sie bekannten Thier mit Sicherheit 
einen Platz anweisen zu können. Auf p. 431 will ich den Versuch 
eines Systems geben, wie es mit Zugrundelegung der bereits vorhandenen 
aufzustellen wäre. 


Stellung der Rotatorien im System. 


Fragen wir uns nun, welche Stellung man den Rotatorien im System 
überhaupt giebt, so werden wir finden, dass man versucht hat, sie bald 
hier, bald dort unterzubringen. EHRENBERG (49) rechnet sie zu seinen 
Infusorien, eben so Dusarpın (45). Leypie mit Burmeister (15) und 
Dana (35) zu den Orustaceen. Hazcker betrachtet sie als zu dem Stamm 
gehörig, aus dem sich Grustaceen und Arthropoden überhaupt entwickelt 


haben. Barroıs (6) glaubt, es seien verwandtschaftliche Beziehungen‘ 


zu den Bryozoen vorhanden, indem die Rotatorien auf der Entwicklung 
der Bryozoenlarven stehen geblieben wären. ScumarnA Irennt (13%), 
wie oben bereits gesagt, die Rotatorien ganz aus einander, er rechnet 
Floscularia ebenfalls zu den Bryozoen und führt die übrigen als be- 
sondere Wurmklasse an. Alle übrigen Forscher (435) sind der Ansicht, 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 


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en a SE Re 2 en; 
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einzeln 
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dauernd Eee telikerelltekteliiierilentleitleuneikie ter nee in 
fest- 
geheftet 


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mit Flossen 


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Endglied des 
Fußes kurz 


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eylindrisch 
oder platt 
mit Schein- ! 
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Rüssel fehlt 


Macrodactylea 
Endglied des 
Fußes lang 


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431 


Floscularia 
Stephanoceros 
Tubicolaria 
Melicerta 
Oecistes 
Limnias 
Ptygura 
Dietyophora 
Seison 
Anthos 
Lacinularia 
Megalotrocha 
Conochilus 


. » Trochosphaera 


Philodina 
Rotifer 
Callidina 
Actinurus 
Typhlina 
Hydrias 
Cystophthalmus 
Triarthra 
Hexarthrä - - 
Polyarthra 
Albertia 
Balatro 
Microcodon 
Notommata 
Synchaeta 
Taphrocampa 
Lindia 
Eosphora 
Triophthalmus 
Otoglena 
Cyeloglena 
Diglena . 
Theora 
Typhlotrocha 
Rhinops 
Hydatina 
Scaridium 
Monurä 
Furcularia 
Distemma 
Monocercä 
Mastigocerca 
Diurella 
Heterognathus 
Rattulus 
Colurus 
Dinocharis 
Salpina 
Diplax 
Monostyla 
Distyla 
Euchlanis 
Metopidia 
Squamella 
Lepadella 
Stephanops 
Noteus 

1Br achionus 

| Apodoides 
Arthrocanthus 
Pompholyx 
Polychaetus 
Anuraea 
Dysteria 
Pterodina 
Apsilus 


\ 


mm assurmumrmemnn / \omunnmogrnomunmn. | em 


| 


Ascomorpha 


Asplanchna 


452 Karl Eckstein, 


dass die Rotatorien eine besondere Klasse der Vermes bilden, die 
zwischen Nemathelminthen und Gephyreen zu stellen ist. Diese Stellung 
der Räderthiere in der Wurmklasse ist durch Harschecer’s Untersuchungen 
(76) sehr bekräftigt worden, indem er auf die große Ähnlichkeit hin- 
weist, die zwischen den Räderthieren und Annelidenlarven bestehen. 

Wenn wir nun auch die Frage, ob die Rotatorien zu den Vermes 
gehören oder nicht, durch ein jetzt fast allgemein angenommenes Ja für 
erledigt halten können, so tritt uns sofort eine zweite, weit schwierigere 
entgegen, nämlich die, wohin stellen wir sie in dieser Klasse selbst, 
und welches sind ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu den ver- 
schiedenen Typen derselben. Die direkte Gleichstellung mit den An- 
nelidenlarven hat das Bedenkliche, dass bei diesen schon in einem sehr 
frihen Entwicklungsstadium die Segmentirung auftritt. Während 
Bürscarı (17) die Rotatorien sich von dem Stamm abzweigen lässt, der 
später die Nematoden liefert und sich schon früher von dem getrennt 
hat, welcher in seinen Verzweigungen die übrigen Wurmfamilien um- 
fasst, hat KorscnueLt (98) durch seine neuesten Untersuchungen auf die 
mannigfachen Ähnlichkeiten hingewiesen, welche zwischen Dinophilus 
apatris und den Rotatorien bestehen, und die auch schon METSCHNIKOW 
(146) von anderen Dinophilusarten hervorhob. Grarr (70a) dagegen 
will Dinophilus ganz aus der Reihe der Turbellarien gestrichen und als 
Räderthier betrachtet wissen. Nach Gıarp (61 a) lassen sich alle Vermes 
und mit ihnen die Rotatorien auf die Orthonectiden als älteste Stamm- 
form zurückführen, welche sich zunächst in 3 Stämme theilen: Dicye- 
mida, Prothelmintha und Gasterotricha; während mit den letzten die 
Rotatorien eng verwandt sind, entwickeln sich aus den Prothelminthen 
die Turbellarien und Trematoden. 

Wir sehen aus diesen kurzen Angaben, welche große Verschieden- 
heit in den Ansichten der einzelnen Forscher obwaltet, und wie täglich 
neue Untersuchungen und Studien neue Gesichtspunkte eröffnen, so dass 
wir auf eine sichere Einreihung der Rotatorien in der Klasse der Vermes 
so lange verzichten müssen, bis weitere Forschungen mehr Licht auf die 
Organisation der verschiedenen in Betracht kommenden Familien ge- 
worfen haben und dadurch ihre Verwandtschaftsbeziehungn zu einander 
klar erkennen lassen. 

Eine kleine Thiergruppe glaube ich hier nicht unerwähnt lassen zu 
können. Essind dies die Gastrotricha, welche ihren Platz im System neben 
den als Gephalotricha ihnen gegenüber stehenden Rotatorien gefunden 
haben. Hier bei Gießen habe ich nur drei Formen beobachtet, aber 
mich nicht näher auf eine Untersuchung derselben eingelassen; es 
sind dies 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 433 


Ichthydium larus Müll. 
Ichthydium maximum Ehr. 
Ichthydium podura Müll. 
Eingehende Studien über diese Thierklasse haben Lunwic (143) und 
Bürscaı (17) in neuerer Zeit angestellt, auf die ich hier verweisen will. 


Gießen, 4. Mai 1883. 


Litteraturverzeichnis. 


Die mit * bezeichneten Werke standen mir nicht zur Verfüngung, 


*1. H. F. Anwoop, Brachionus conium, a new Rotifer. Amer. Monthly Microsc. 
Journal. Vol. 2. No. 6. p. 102. 
2. ARCHER, Polychaetus spinulosus. Quart. Journ. micr. sc. N. S. VIII. 1868. 
p- 72. LEUCKART, Bericht etc. Arch. f. Naturgeschichte. 1869. Bd. II. 
p. 330. 
3. Baker, Philodina aculeata. Quart. Journ. micr. sc. N. S. XI. 1874, p. 240. 
*4. J. Bancock, Eyes in Rotifers. Journal R. Micr. Soc. London. (2.) Vol. 2. 
P. 4. p. 512. 
5. G. Bausıanı, Observations sur le Notommate de Werneck et sur son parasi- 
tisme dans les tubes des Vaucheries. Ann. des sc. nat. Zool. Ser. VI, 
T. VII. 4878. Art. II. p. ı—40; Journ. roy. micr.soc. Vol. II. p. 530—544. 
— LEUCKART, Archiv für Nat. 1878. ll. p. 676. — Carus, Zool. Jahres- 
bericht. 1879. Bd. I. p. 349. 
*6. Barroıs, L’embryogenie du genre Pedalion. Revue scientif. XIII. 1877. p. 303. 
— LEUCKART, Archiv f. Nat. 1878. II. p. 676. 
*7, . Bartsch, Rotatoria Hungariae. 4877. — LEUCKART, 1. c. 1878. II. p. 679. 
8. S. Bartsca, Die Räderthiere und ihre bei Tübingen beobachteten Arten. 
Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Würtemberg. 
Stuttgart 4870. p. 307—367. — LEUCKART, 1. c. 4874. Il. p. 468. 
*9, Fr. A. BEDWELL, The building apparatus of Melicerta ringens. Monthly micr. 
Journ. XVII. p. 214—223. — LEUcKART, 1. c. 1878. 11. p. 678. — 
Carus, Zool. Anzeiger. Nr. 4142. p. 284. 5. Juni 1882. 
*40. P. J. van BENEDEN et C. E. Hesse, Recherches sur les Bdellodes ou Hirudi- 
n6es et les Trematodes marins. Bruxelles 4863. 
44. —— Recherches sur la composition et la signification de l’oeuf. M&moires 
cour. Acad. roy. de Bruxelles. XXXIV. 4870. p. 107—145. — 
LEUCKART, |. c. 4874. Il. p. 468. 
12. BERGMANN und LeuckArt, Anatomisch-physiologische Übersicht des Thier- 
reichs..p. 288. 
*43. BRIGETWELL, Some account of a dioecious Rotifer, allied to the genus Notom- 
mata ofEHRENBERG. Ann. and mag. of nat. hist. II. ser. No. 9. Sept. 1848. 
p. 153—158. 
*44, BROTHERS, Appearances presented by the cilia of Melicerta ringens. Quart. 
Journ. of. micr. sc. N. S. III. 1863. p. 213. 


454 


48. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23. 


24. 


#31, 


32, 


+33. 


*3h.- 


ra, 


Karl Eckstein, 


BURMEISTER, Noch einige Worte über die systematische Stellung der Räder- 
thiere. Diese Zeitschr. Bd. VII. p. 452. 

O. BürtscaLı, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die 
Zelltheilung und Konjugation der Infusorien. Abhandlungen, heraus- 
gegeben v. d. SENCKENBERG. naturf. Gesellschaft. Bd. X. 4876. p. 244 
—464. — LEUCKART, 1. c. 14878. II. p. 678, 

—— Untersuchungen über die freilebenden Nematoden und die Gattung 
Chaetonotus. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. p. 363—4A4. 

J. V. Carus, Jahresbericht über die in den Jahren 41849—14852 auf dem Ge- 
biete der Zootomie erschienenen Arbeiten. Diese Zeitschr. Bd. VII. 
1856. | 

CLAPAREDE, Miscellandes zoologiques. Ann. des sciences nat. Zoologie. VIII. 
1867. 5. Ser. p. A. — LEUCKART, 1. c. 1867. II. p. 293. 

—— berichtet über seine Miscellanees zoolog. in den Verh. der Schweizer 
naturforschenden Gesellschaft zu Neuenburg. Jahresber. 1866. p. 93. 

—— A new Rotifer Balatro clavus by M. CLAPAREDE. Quarterly Journ. of m. 
sc. N. S. VIII. 1868. p. 170—17A. 

—— On the mode in which certain Rotatoria introduce food into their 
mouths. Quart. Journ. of mier. sc. N. S. VIII. 4868. p. 174—172. 

C. Craus, Über die Organisation und die systematische Stellung der Gattung 
Seison Gr. Festschrift zur Feier des 25jährigen Bestehens der k.k. 
zool. bot. Gesellschaft in Wien. 4876. — LEUCKART, Il. c. 4878. II. 
p. 681 und 682. 

—— Zur Kenntnis der Organisation von Seison. Zoologischer Anzeiger. Ill. 
1880. p. 548—550. Ref. von SPENGEL in Carus, Zool. Jahresbericht. I. 
41880. p. 303. 

F. Conan, Die Fortpflanzung der Räderthiere. Diese Zeitschr. Bd. VII. 4856. 
p. 431—486. 

—— Bemerkungen über Räderthiere. Diese Zeitschr. Bd. IX. 4858. p. 284 
bis 294. — LEUCKART, 1. c. 4859. II. p. 188. 

—— Bemerkungen über Rädertbiere. III. Diese Zeitschr. Bd. XII. 4863. 
p. 497— 247. — LEUCKART, ]l. c. 1863. II. p. 176—177. 


A.J. C. CorpA, Cystophthalmus, eine neue Räderthiergattung. — WEITEN- 
WEBER, Beiträge zur gesammten Natur- und Heilwissenschaft. Vol. 4. 
p- 178. 


C. F. Cox, Reproduction of Rotifer vulgaris. Monthly mier. Journal. XV1. 
41877. p. 304—302. — LEUCKART, |. c. 14878. Il. p. 678. 

CHARLES CugITT, A rare Melicertian. Monthly micr. Journ. VI. Oct. 4874. 

Observations on some points in the economy of Stephanoceros. Monthly 

micr. Journ. Vol. III. 1870. p. 240. 

—— Remarks on the homological position of the members constituting the 
thecaled section of the Class Rotatoria. Monthly micr. Journ. Vol. VII. 
p- 5—12. — LEUCKART, |. c. 4874. II. p. 479. 

-—— Floscularia coronetta. Monthly micr. Journ. IV. 4869. — LEUCKART, 
l. c. 1874. II. p. 478. 

—— On the winter habits of Rotatoria. Monthly micr. Journ. Vol. V. a 4168 
—4172. — LEUCKART, ]. c. 4874. II. p. 474, 

Dana, Über systematische Stellung der Rotiferen. Amer. Journ. of arts and 
sc. XXII. p. 25. — LEUCKART, 1. c. 1857. II. p. 214. 


EN 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 435 


36. J. DALRYMPLE, Description of an infusory animalcule allied to the genus 
Notommata of Eurengere hitherto undescribed. Philosophical Trans- 
_ actions of R. soc. of London 4849. p. 334—348. Annals and mag. of 
nat. hist. 2 Ser. Ill. 4849. p.548—519. — LEUCKART, 1.c. 4854. II.p. 360. 
37. H. Davis, On two new species of the Genus Oecistes Class Rotifera. Trans- 
actions of the r. mier. sc. of London. N.S. XV. 4867. p. 13—16. — 
LEUCKART, 1. c. 4867. 1I. p. 294. 
38. —— New Callidina (vaga) with the result of experiments on the desicca- 
tion of Rotifers. Monthly mier. Journ. IX. 4873. p. 204—209. — 
LEUCKART, I. c. 41874. II. p. 479. 
*39. —— On the Rotifer Conochilus volvox. Monthly mier. Journ. XVI. 1876. 
p. 4—5. — LEUCKART, 1. c. 4878. II. p. 677. 
*40. Desy and Hupson, Pedalion. Journ. roy. micr. soc. 4879. Vol. II. p. 384 u. 
386. — LEUCKART, ].c. 4878. 1I. p. 678. 
*44. J. Desy, Is not the Rotiferous genus Pedalion of Hupson synonymous with 
Hexarthra of L. ScumArpA. Journ. R. micr. Soc. Vol. 2. 4879. No. 4. 
p- 384—385. — Carus, Zool. Jahresber. 4879. I. p. 349. — LEUCKART, 
Ike 1878i IN. -p/2678; 
*42. M. Dosiıe, Stephanoceros Eichhornii, Goopsır’s Ann, of Anat. and Physiol, I. 
p- 137. — LEUCKART, ]. c. 4854. II. p. 362. 
43. —— Description of two new species of Floscularia with remarks. Ann. and 
mag. of nat. hist. 2Ser. T. 4. No. 22. Oct. 4849. p. 233—238. — 
LEUCKART, |. c. 1854. Ill. p. 362. 
*44. DoYERE, Sur la revivification des Tardigrades et des Rotifers. — H. MıLneE 
Eopwarps, Rapport sur... P’Institut. X. 1842. No. 451. p. 289—290. 
Comptes rendus. T. 45. (4842.) p. 320—326. The microscopic Jour- 
nal for-4842. p. 254—254. — LEUCKART, ]. c. 4843. Il. p. 366. 
45. M.F. Dusarpın, Histoire naturelle des Zoophytes. Infusoires. 4844. p. 574. 
n: Suites a Buffon. — LEUCKART, 1. c. 4843. II. p. 368. 
16. —— Memoire sur un ver parasite constituant un nouveau genre voisin des 
Rotiferes sur le Tardigrade et sur les Systolides ou Rotateurs en gene- 
: ral. Ann. des sc. nat. Zoologie. 2 Ser. X. p. 175—191. 
*47. DWUTRocHET, Observations sur la structure de l’organe rotatoire des Roti- 
feres. "Institut. V. No. 208. 4837. p. 442. Comptes rendus. IV. 
1837. p. 634—637. 
48. DB. Dysowskı, Commentationes de parthenogenesi specimen. Diss. inaug. 
Berol. 4860. — LEUCKART, ]. c. 4864. II. p. 284—285. 
49. EHRENBERG, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. 1838, 
50. —— Über die neuerlich bei Berlin vorgekommenen neuen Formen des 
mikroskopischen Lebens. Bericht über die zur Bekanntm. geeigneten 
'Verhandl. der Berl. Akad. 4853. p. 183 und p. 529. — LEUCKART, |. c. 
1853. II. p. 363. 
*54. v. EıcuwArn, Räderthiere des Ostseewassers bei Reval. Bull. Soc. Mosc. 
1849. I. p. 526. — LEUCKART, 1. c. 4854. II. p. 540. 
Räderthiere der finnischen Küste. Bull. Soc. Mosc. 1852. p. 540. — 
LEUCKART, l.c. 4854. II. p. 540. 
53. B. Eyrertu, Die einfachsten Lebensformen. Systematische Naturgeschichte 
der mikroskopischen Süßwasserbewohner. 4878. — LEUCKART, 1. C. 
1878. II. p. 678, 


*52, 


436 


54. 


*55. 


+59, 
60. 
61. 
61a. 


62. 


63. 


64, 


*65. 
66. 


67. 


68. 


69. 


70. 


70a. 
7. 


Karl Eckstein, 


W. Freuamne, Studien in der Entwicklungsgesch. der Najaden. Sitzungsber. 
der k. Akad. d. Wissensch., math.-naturw. Klasse. T. 74. 3. Abth. A. 
p. 179—242. — LEUCKART, |. c. 4875. U. p. 477. 

S. Forees, A remarcable new Rotifer (Cupelopagis bucinedax n. g. et sp.). 
Amer. monthly mier, Journ. Vol. 3. No. 6, p. 102; No. 8, p. 454; 
Journ. R. micr. soc. London, (2.) Vol. 2. P.5. p. 625—626. 

J. FrAıpont, Recherches sur l’appareil excreteur des Tr&ematodes et des Cesto- 

des. I. Theil. Archives de Biologie. 1. 1880. p. 445—456, 

—— II. Theil. Archives de Biologie. Il. 1884. p. 1—40. 

FRESENIUS, Beiträge zur Kenntnis der niederen Organismen. Abhandl. der 
SENCKENB, naturf. Gesellsch. II. 1858. p. 214—242. — LEUCKART, |. c. 
4859. II. p. 189. 

GAnIn, (russisch) Mittheilungen der Warschauer Universität. 4874. Nr. 6. 
p. 63—70. — LEUCKART, 1. c. 1874. Il. p. 468. 

GAVARRET, Quelques exp6riences sur les Rotiferes, les Tardigrades et les An- 
guillules des mousses de toits. Ann. des sc. nat. Zool. 4.Ser. Tom. XI. 
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GERSTÄCKER und CArus, Handbuch der Zoologie. II. Bd. 4863. p. 415—421. 

A. GiArp, The Orthonectida, a new Class ofthe Phylum of the Worms. Quart. 
Journ. of mier. Sc. New Ser. XX. 4880. p. 225—240. 

H. GieLioLı, On the genus Callidina (Ehr.) with the description of a new 
species. Quart. Journ. of micr. sc. N. S. Vol. III. 4863. p. 237—242. 
— LEUCKART, 1. c. 4864. II. p. AA. 

Pu. H. Gosse, On the structure, functions and homologies of the manduca- 
tory organs in the class Rotifera. Phil. Transactions of the roy. soc. of 
London. Vol. 446. 4856. p. 449. Ann. and mag. of nat. hist. 2. Ser. 
XV. p. 357—359. Quart. Journ. of mier. sc. IV. 4856. p. 169 —A7A. 
L’Institut, journ. universel des sc. etc. 4. Section. Sc. math. phys. et 
nat. Tom. 23. No. A434. (5. Sept. 1855.) p. 344—342. — LEUCKART, 
L.c..1852. II. p. 212, 

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gens. Quart. Journ. of mier. sc. Vol. 4. 4853. p. 74—76, 

—— Polyarthra. Popular Science Review. 1863, Vol. Il. 

—— On the zoological position of Dysteria. Quart. Journ. micer. sc. Vol. V. 
1857. ps A3B—AM. 

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Philos. Transact. ofther. soc. of London. Vol.447. 1858. p. 313—326. 

—— Description of Asplanchna priodonta, an animal of the Class Rotifera. 
Ann. and mag. of nat. hist. 4850. II. Ser. Vol. VI. p. 18—24. — 
LEUCKART, ]. c. 1854. II. p. 361. 

—— A Catalogue of Rotifera found in Britain. Ann. and mag. of nat, hist, 
2 Ser. VIII. 4854. p. 497—203. — LEUCKART, 1. c. 1854. pP. 363. 

J. A. E. Göze, Eine bequeme und leichte Art Räderthiere des Winters in 
der warmen Stube zu ziehen. Beschäftigungen der berl. Ges. naturf. 
Freunde. 2. 4776. p. 237—289. 

L. v. Grarr, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. 

R. GREEFF, Über das Nervensystem der Bärthierchen. SchuLtze’s Archiv für 
mikr. Anat. Bd. I. 1865. p. 101—122. 


79. 


*80, 


81. 


wi 


*g3, 


84. 


85. 


*86. 


87. 


*g8. 


*g9, 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 497 


H. GRENACHER, Einige Beobachtungen über Räderthiere. Diese Zeitschr. 
Bd. XIX. 1869. p. 483—497. — LEUCKART, 1. c. 4869. 11. p. 330. 

A. Gruser, Über die Baukunst der Melicerta ringens. Zool. Anzeiger. 
20. Februar 1882. Nr. 104. p. 80—83. 

GRUBE, Ein Ausflug.nach Triest. Berlin 1864. — LEUCKART, 1.c. 1863. 1I. p.178. 

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zu Triest. Bd. I. Heft3. p. 1—128. — LEUCKART, 1. c. 1878. II. p. 676. 

HerLıcort, Anuraea longispina. Amer. Journ. mier. Vol. IV. 1879. p. 26; 
Journ. r. mier. sc. II. p. 457. — LEUCKART, 1. c. 4878. Il. p. 680. 

Hoce, On two new species ‚of tube-bearing Rotifers. Quart. Journ. of micr. 
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C. T. Hunsox, On Oecistes Janus and Floscularia trifolium two new species 
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—— On Oecistes umbella and other Rotifers. Journ.r. mier. sc. Vol.2. 1879. 
p. 1—8. — Carus, Zool. Jahresber. 4879. Bd. I. p. 349. — LEUcCKART, 
l.c. 1878. Il. p. 680. 

—— OnPedalion mira. Quart. Journ. mier,sc. N.S. XII. 1872. p. 333—338. 
— LEUCKART, ]. c. 4874, II. p. 478. 

—— Anew Rotifer (Pedalion). Monthly mier. Journ. VI. 1874, p.124—424. 
VII. 4872. p. 209—216. — LEUCKART, 1. c. 4874. II. p. 478—479. 

—— Synchaeta mordax. Monthly mier. Journ. 1870. p. 26. 

—— On some male Rotifers. Monthly micr. Journ. XII. p. 45—54. — 
LEUCKART, |. c. 1874, II. p. 477—478. 

—— Euchlanis triquetra et E. dilatata. Monthly micr. Journ. VIII. p. 79 bis 
400. — LEUcKART, 1. c. 4874. II. p. 475. 

—— Rhinops vitrea. Ann. and mag. of nat. hist. III. 1869. p. 27—30. — 
LEUCKART, 1. c. 4869. II. p. 329. 

—— Note on Mr. Desy’s paper with cuts. Journ. R. micr. soc. Vol. 2. 
p. 386—387. — Carus, 1. c. 1879. 1. p. 349. 

—— Rotatoria. Nature, a weekly illustr. journal of science. Vol. XII. May 
— Oct. 4875. p. 443. — LEUCKART, 1. c. 1874, II. p. 474. 

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— LEUCKART, ]. c. 1874. II. p. 479. 

—— Cephalosiphon limnias. Monthly mier. Journ. XIV. p. 165—169. — 
LEUCKART, 1. c. 4874.11. p. 479. 

Ta. Huxtey, Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Deutsch von 
J. W. SpENGEL. 4878. p. 168—173. 

—— On Dysteria, a new genus of Infusoria. Quart. Journ. micr. sc. Vol. V. 
1857. p. 78—82. 

—— Lacinularia socialis, a contribution to the anatomy and physiol. of the 
Rotifera. Transactions of the mier. soc. of London, 1853. No. 4. p. A 
bis 49. — LEUCKART, ]. c. 4854. I. p. 358. 

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1876. — LEUCKART, 1. c. 4878. Il. p. 680. 

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Nov. 1884. p. 856—858. 


95. —— Observations sur les Rotateurs du genre Melicerta. Comptes rendus. 


96. 


99. 


0A. 


102. 
103. 
104. 
105. 


106. 
107. 


108. 


109. 


Karl Eckstein, 


T. 98. p. 748—750. No. 43. Ann. and mag. of nat. hist. (5.) Vol. 8. 
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—64. — Carüs, 1. 6, 1879. 1...p. 349350. — LeVcrarRz, ]. cc. 1878, 
II. p. 679—680. 

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Neue Notizen. Nr. 596. Okt. 4843. p. 48. 

E. KorscHELt, Über Bau und Entwicklung des Dinophilus apatris. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXVI. 4882, p. 345—347 und eine nachträgliche Be- 
merkung p. 702. 

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LEuUCKART, 1. c. 4869. II. p. 330. 

—— Remarks on Pedalion. Quart. Journ. micr. sc. N.S. XII. 1872. p. 338 
— 342. — LEUCKART, 1. c. 4874. p. 478. 

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acad. of nat. sc. of Philadelphia. 1874. p. 88. 

—— Notice of some fresh-water Infusoria. 1. c. 4874. p. 440. — LEUCKART, 
le 187%.5 1. pPI479: 

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pP. 364. 

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Fr. Leypie, Die Dotterfurchung nach ihrem Vorkommen in der Thierwelt 
und nach ihrer Bedeutung. Isis 4848. Heft 3. p. 160—193. 

—— Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. Diese 
Zeitschr. Bd. VI. 1854. p. A—120. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. 3. 
1855. p. 136—142, 

—— Über das Geschlecht der Räderthiere. Verhandlungen des physik.- 
medic. Gesellschaft in Würzburg. Bd. IV. 4854. p. 104—406. 

—— Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Lacinularia socialis. 

_ Diese Zeitschr. Bd. III. 4854. p. 452 —474. — LEUCKART, 1. c. 1854. II. 

—— Über Hydatina senta. MürLer’sArchiv. 1857. p. 404—416. — LEUCKART, 
l. c. 4858. Il. p. 139. Annals and mag. of nat. hist. 2 Ser. XX. 
p. 288—297. 

H. Lupwıg, Über die Eibildung im Thierreich. Verhandlungen der phys.- 
med. Ges. in Würzburg. Neue Folge. Bd. VII. p. 31—256. | 

—— Über die Gattung Gastrotricha Metschn. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 
p. 193—226. 

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Sc. Nat. Vol. 34. — Carus, 1. c. 1879. I. p. 350. — LEUCKART, ]. c. 
1878. II. p. 679. 


445. 


424, 


122, 
2238 


+13, 


125. 
*126. 
#497. 
*1928. 


*199, 
130. 


134. 


"132. 


134, 


135. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. | 439 


A. F. Marıon, Rotateurs parasites des Nebalies. Comptes rendus. Tom. 74. 
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L’Institut. 4. Sect.-XXVI. 1858. p. 97—98. 

L. K. Scumarpa, Zur Naturgeschichte Ägyptens. Denkschriften der k. k. 
Akad. der Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Klasse. Bd. VII. 
1854. 2. Abth. p. 4—28. — LEUCKART, 1. c. 1860. II. p. 151. 

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O0. Scumipt, Versuch einer Darstellung der Organisation der Räderthiere. 
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Zeitschrift f. wissensch. Zoologie XXXIX. Bd. 939 


440 Karl Eckstein, 
136. G. ScHocH, Die mikroskopischen Thiere des Süßwasseraquariums. II. Buch, 
Die Räderthiere. 4868. 
137. M.S. ScuuLtze, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. 4851. p. 69. 
138. Stack, Cephalosiphon Limnias. Intellectual observer No. A. Hampstead ; 
Proceed. lit. a. phil. Soc. Manchester. Vol. II. p. 210. Quarterly Journ. 
micr. sc. 4862. N. S. I. p. 127. — LEUCKART, 1. c. 1863. II. p. 477. 
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p. 140. — LEUCKART, |. c. 4874. II. p. 477. 
440. T. G. TAtem, New Species of microscopical animals. Quart. Journ. of micr. 
sc. N. S. Vol. VII. 1867. p. 251—1253. 
444. Auzx. TötH, Rotatorien und Daphnien der Umgebung von Pest-Ofen. Ver- 
handlungen d. k. k. zool. bot. Gesellsch. zu Wien. X]. 1861. p. 483. 
— LEUCKART, ]. c. 4863. II. p. 177. 
442. D'’ÜDEKEN, Floscularia cornuta. L’Institut. XIX. 1854. p. 232 —223. — 
VAN BENEDEN, ibid. p. 107. — LEUCKART, 1. c. 4854. II. p. 362. Bull. 
de l!’Acad. de Bruxelles. XVII. A. 1854. p. 43. 
413. —— Note sur le systeme circulatoire de la Lacinulaire sociale. Ann. des 
sc. nat. Zool. IIl Ser. XIV. 4850. p. 4146—148. Bull. de l’Acad. de 
Bruxelles. XVII. 2. 1850. p.375. XVII. A. p.39. 4854. — LEUCKART, 
l. c. 1854. II. p. 360. 
444. K. Voct, Einige Worte über die systematische Stellung der Räderthierchen. 
Diese Zeitschr. Bd. VII. 4856. p. 193—200. 
445. Fr. VEIDOVsKy, Thierische Organismen d. Brunnenwässer v. Prag. 1882. p. 61. 
A46. J.F. Weisse, Verzeichnis von 455 in St. Petersburg beobachteten Infusorien- 
arten nebst Bemerkungen über dieselben. Bull. math. phys. Acad. 
St. Petersbourg. III. 4845. p. 19—26. 
447. —— Zweites Verzeichnis Petersburger Infusorien. 1. c. III. 4845. p. 333—345. 
448. ———- Drittes Verzeichnis Petersburger Infusorien. l.c. V. 1847. p. 39—47. 
449, —— Doxococcus Globulus E. nebst Beschreibung dreier neuer Infusorien. 
l,.c. V. 4847. p. 225—230. 
150. —— Viertes Verzeichnis Petersb. Infusorien. 1. c. VI. 1848. p. 106—442. 
— LEUCKART, ]. c. 4854. II. p. 362. 
454. —— Fünftes Verzeichnis Petersb. Infusorien. 1. c. VI. 1848. p. 353—364. 
— LEuckART, 1. c. 4854. II. p. 362. 
152. —— Erste Nachlese Petersb. Infusorien. 1. c. VII. 4849. p. 340—313. 
453. - —— Zweite Nachlese Petersb. Infusorien. I. c. VIII. 1850. p. 297—301. — 
LEUCKART, 1. c. 4854. II. p. 363. 
454. —— Dritte Nachlese Petersb. Infusorien. l.c. IX. 1854. p. 76—80. 
155. —— Über Kuckucks- u. Wintereier der sogenannten Wappenthierchen. 1. c. 
XI. 4854. p. 346—352. — LEUCKART, ]. c. 4854. II. p. 361. 
156. —— Beitrag zur geographischen Verbreitung der Infusorien. l.c. XI. 4854. 
p. 378—380. — LEUCKART, |. c. 4854. II. p. 363. 
157. —— Eine infusorielle Selbstbeurtheilung. Diese Zeitschr. Bd. VII. 1856. 
p. 340—342, | | 
458. -—— Zur Oologie der Räderthiere. Mem. de l’Acad. de St. Petersbourg. 
VIlSer. Tom IV. No.8. 4862. p. 4—10.’— Leuckarr, 1. c. 4863. II. p. 177. 
159. —— Zur Oologie der Räderthiere. Zweiter Beitrag. Bull. de !’Acad. St. 


Petersbourg. VIII. 4865. p. 203—214. 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. 441 


460. J.F. Weısse, Über die Entwicklung der Eier der Floscularia ornata Ehr. Diese 
Zeitschr. Bd.XIV. 1864. p. 107. — LEUCKART, ]. c. 4865. II. p. 262—263. 
464. —— Zwei nachträgliche Bemerkungen zu einigen meiner Aufsätze in der 
Zeitschr. f. w. Zool. Diese Zeitschr. Bd. XV. 1865. p. 373—374. 
162. WERNECK, Sur l’organisation desRotiferes. L’Institut. X. 4842. No.437.p. 174. 
463. J. Weston, On the Actinophrys Sol. Quart. Journ. of micr. sc. Vol. IV. 4856. 
p- 116-123. 
464. W.C. Wırrıamson, On the anatomy of Melicerta ringens. Quart. Journ. of 
micr. sc. Vol.1. 4853. p. 3—8 u. 65— 74. — LEUCKART, 1. c. 1854. 1. 
p- 358. 
165. F. WorLe, Rotifer Nests Amerik. Monthly micr. Journ. Vol. 3. No. 6. p. 404 
—102. 
Da an verschiedenen Stellen in der hier von mir angegebenen Litteratur auf die 
Vor EHRENBERG erschienenen Schriften verwiesen ist, habe ich darauf verzichtet, 
diese noch einmal speciell anzuführen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Zeichnungen sind bei einer 500fachen Vergrößerung gefertigt, die mit * be- 
zeichneten Figuren aber stärker vergrößert. Die einzelnen Organsysteme sind der 
Deutlichkeit halber mit übereinstimmenden Farbentönen gedeckt. 

Es bezeichnet in allen Figuren: 


a, After; o, Mund; 
al, Alulae; oc, Auge; 
b, kontraktile Blase; oc’, Nebenauge ; 
c, Manubrium, oe, Schlund; 
. d, Gelenk; | ov, Ovarium; 
e, Seitenkanäle des Exkretionsorgans;; p, Rami; 
f; Flimmerlappen desselben ; g, Fulcrum ; 
9, Fußdrüsen; R, eingezogenes Räderorgan ; 
h, Darmdrüsen;; r, Enddarm; 
i, Incus; s, Speicheldrüse; 
k, Kalkbeutel; T, Fühler; 
m, Muskel; t, Tastborsten im Räderorgan;; 
Im, Längsmuskel ; t', Tastborsten im Fuß; 
qm, Quermuskel; U, Blutkörperchen; 
ma, Kauapparat; u, Uncus; 
N, Nervensystem; v, Magen; 
n, Kern; w, Wimpern im Schlund; 
n’, Kernkörper ; &, y, z, unerklärte Organe. 


Tafel XXIII—XXVIII. 
Fig. 4. Floscularia appendiculata. E, ein außen anhängendes Ei. Die Hülle 


ist weggelassen. 

Fig. 2. Floscularia appendiculata. Kopf (schematisch) im Längsschnitt. A, drei 
der fünfLappen des Räderorgans; B, Taster in demselben; W, feiner Wimperkranz ; 
M, membranartige Wand des Vormagens; O, Öffnung in derselben von langen Wim- 


 pern umstellt. 


29% 


449 ‚Karl Eckstein, 


Fig. 3. Floscularia appendiculata. Junges, frei lebendes Thier. H, Harnkon- 
kremente. 

Fig. 4. Flosculariaappendiculata. Eientwicklung, Fig. IIlgegen ITum 900gedreht. 

Fig. 5. Ptygura melicerta. h 

Fig. 6*. Rotifer vulgaris. Flimmerlappen. Fl, Flimmercilie; A, freies, B, an- 
gewachsenes Ende des Bechers. 

Fig. 7*. Rotifer vulgaris. Rüssel: / von der Seite, I/ von unten gesehen. 

Fig. 8*, Rotifer vulgaris. Kauer von hinten gesehen. 

Fig. 9*. Rotifer vulgaris. Derselbe von oben gesehen. | 

Fig. 10*. Rotifer vulgaris. Fuß. Z, Zehen des Endgliedes; D, Drüsenöffnung; 
S, lappige Ansätze; F, eingezogene Fußglieder. 

Fig. 14*. Rotifer vulgaris. Taster. 

Fig. A2. Rotifer vulgaris. Anomales Auge. 

Fig. 13*. Rotifer tardus. Kopf. A, Nervenstrang nach den Augen gehend; B, ein 
solcher nach dem Rüsselende ziehend. 

Fig. 14. Philodina eitrina. Der Deutlichkeit wegen ist das gelbe Pigment der 
Haut weggelassen worden; M, Öffnung für das Räderorgan. 

Fig. 15. Philodina aculeata. A, Stacheln; M, Öffnung für das Räderorgan; E, 
Embryo. 

Fig. 46*, Philodina macrostyla. Fuß. D, Doykre’sche Hügel; Q, Querfalten.d. Haut. 

Fig. 17*. Actinurus Neptunius. Fuß. A, Ausführungsgang. der Fußdrüsen; 2, 
Öffnung derselben. 

Fig. 18. Salpina mucronata. Panzer. 

Fig. 49. Salpina spinigera. Panzer. 

Fig. 20. Diurella rattulus. G, Tastgrube (?). 

Fig. 24. Diurella tigris. G, Tastgrube. 

Fig. 22. Notommata lacinulata. P, Porus der Fußdrüsen. 

Fig. 22a*. Notommata lacinulata. Kopf. 

Fig. 23. Notommata aurita. Kopf. O, Ohren; K, Kegel auf dem die Taster- 
borsten und die rothen Augenflecken sitzen. 

Fig. 24. Notommata aurita, von der Seite. O, Ohr. 

Fig. 25. Notommata aurita. Ganglion, nach Behandlung mit KOH. oc, Auge, 
zersetzt; K, Kalkbeutel, ebenfalls von der KOH angegriffen; Im, Längsmuskel von 
perlschnurartigem Aussehen. 

Fig. 26*. Notommata aurita. Ohr. H, äußere, /, innere Hautschicht, an welche 
die Nerven treten. 

Fig. 27*. Notommata aurita. Kauer. 

Fig. 28. Notommata najas, von der Seite. B,Bindegewebsfasern ; F,Fettbläschen. 

Fig. 29. Notommata vermicularis, von der Bauchseite. Im Auge deutlich den 
lichtbrechenden Körper. 

Fig. 30. Eosphora elongata. 

Fig. 31. Triophthalmus dorsualis, von der Rückenseite. B, Bindegewebsfasern. 


Fig. 32*. Euchlanis dilatata. Magen. A, Zellschicht der äußeren Magenwand; . 


B, innere Zellen in mehreren Schichten, deren letzte die Cilien trägt; C, Ende des 
Schlundes. : 
Fig. 33. Euchlanis dilatata, von der Bauchseite. G, Grenze der Leibeshöhle. 
Fig. 34*. Euchlanis dilatata. Fuß. A, Ausführungsgang der Fußdrüsen-g. 
Fig. 35*, Euchlanis dilatata. Räderorgan. S, kugeliges Gebilde des Räder- 
organs; D, dorsaler Wimpersaum;; E, Rückwand des Mundtrichters. 


in DPatatanioen far anne a ln ; 
Die hotatorien der Umgegend von Gießen. 443 


Fig. 36. Diglena grandis. Von der Seite gesehen. G, Ausführungsgang des Ova- 
riums in die Kloake; oc, das linke, oc”, das rechte Auge. 

Fig. 37. Distyla Ludwigii. Die feinen ziegelförmigen Schuppen in den einzel- 
nen Feldern des Panzers sind der Deutlichkeit wegen weggelassen. P, starke Falten 
der Haut zur Stütze des Fußes. 

Fig. 38%. Distyla Ludwigii. Fuß und Hinterende des Panzers nach Behandlung 
mit KOH. 

Fig. 39. Diglena aurita. O, Ohren; F, Nervenfäden, die zu den kleinen Augen 
am Vorderende des Kopfes verlaufen. 

Fig. 40. Diglena catellina. 

Fig. 41*, Diglena catellina. Kauer., 

Fig. 42*, Scaridium longicaudatum. Fuß mit deutlich quergestreiften Muskeln. 

Fig. 43. Furcularia gracilis. 

Fig, 44, Furcularia forficula. 

Fig. 45. Colurus uncinatus. Stirnhaken und Räderorgan. AR, eingezogen; D, 
Drüsenöffnung ? : 

Fig. 46. Colurus uncinatus. Panzer, 

Fig. 47. Monostylalunaris. P, starke Falten der Haut zur Stütze des Fußes; O,Ei. 

Fig. 48%. Monostyla lunaris. Fuß von der Rückenseite. D, Drüsenöffnung. 

Fig. 49*. Monostyla lunaris. Fuß. Seitenansicht nach Behandlung mit KOH. 

Fig. 50. Monostyla cornuta. 

Fig. 51. Distyla gissensis. P, starke Falten zur Stütze des Fußes. 

Fig. 52. Metopidia acuminata, von der Bauchseite. 

Fig. 53. Squamella bractea. Von der Rückenseite gesehen. L, Grenze der Leibes- 
höhle. 

Fig. 54. Squamella bractea, von der Seite. St, Stirnhaken. 

Fig. 55*. Squamella bractea. Kauer. 

Fig. 56. Stephanops mulicus. 

Fig. 57*. Stephanops muticus. Kopf. S, Seitenwand des Mundtrichters. 

Fig. 58*. Stephanops muticus. Fuß mit unpaarem Stachel. 

Fig. 59. Pterodina patina. 7’, Tastgrube. 

Fig. 60. Noteus quadricornis. Räderorgan. A, äußerer, B, innerer Trichter. 

Fig. 600*. Noteus quadricornis. Kauer, 

Fig. 61. Brachionus urceolaris. 

Fig. 62*, Brachionus urceolaris. Fuß. Die Muskeln sind kontrahirt und zeigen 
einen zackigen Innenrand. 

Fig. 63. Brachionus urceolaris. Räderorgan von der Bauchseite gesehen. M, 
Mundtrichter;, P, Panzerrand. 

Fig. 64. Brachionus urceolaris. Seitenansicht. K, Kante, in welcher der Rücken- 
panzer M und die Bauchplatte Z zusammenstoßen. 

Fig. 65. Brachionus Bakeri. Hinterende des Panzers; Z, hintere Panzerzacken ; 
S,Öffnung für den Austritt des Fußes; C, umgeschlagener, D, ausgezackter Rücken- 
rand. 

Fig. 66. Brachionus Bakeri. Ei. /, Vorderzacken des Panzers; M, bläulich ge- 
färbtes Medium, in dem der Embryo liegt. 

Fig. 67. Brachionus brevispinus. Hinteres Panzerende. Z, die hinteren Zacken 
des Panzers; S, die Öffnung zum Austritt des Fußes; G, die Rückenwand, H, die 
Seitenwände dieser kurzer Fußröhre; K, Umschlag an den Seitenwänden; L, Um- 
schlag des Panzerrandes über der Fußöffnung. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 
Von 


Dr. Friedrich Albert. 


Mit Tafel XXIX—XXXlI und 2 Holzschnitten. 


Die Untersuchungen, die Naucx ! über das Kaugerüst der Brachyuren 
anstellte, haben gezeigt, dass die Hartgebilde des Magens Merkmale dar- 
bieten, die für die Systematik jenes Formenkreises von großer Bedeu- 
tung sind. Es musste demgemäß wünschenswerth erscheinen, dass die 
begonnene Arbeit zunächst durch die vergleichende Betrachtung der 
Kaumägen bei den übrigen Dekapoden vervollständigt wurde. 

Wenngleich Nauck auch einige nicht zu den Brachyuren gehörende 
Formen, wie Penaeus, Thalassina, Birgus, Nephrops, namentlich aber 
Astacus zur Vergleichung heranzog, so beschränken sich seine Schluss- 
resultate doch ausschließlich auf die Brachyuren, während sich ein all- 
gemeiner Überblick über das Gesammtgebiet der Formverhältnisse im 
Magen der Dekapoden aus den wenigen und unvermittelt neben ein- 
ander stehenden Formen nicht gewinnen ließ. — Für die Brachyuren 
führte die vergleichende Untersuchung des Kaugerüstes vornehmlich zu 
dem Ergebnisse, dass »die einheitliche Abstammung sämmtlicher Brachy- 
uren aufs Neue bestätigt wurde«? und es war damit ein Resultat ge- 
wonnen, das mit der üblichen Systematik durchaus in Einklang stand 
und auch kaum wieder in Zweifel gezogen werden dürfte. 

Als ein Jahr nach Veröffentlichung dieser Untersuchungen die Arbeit 
von Boas 3 erschien, die auf Grund eines erneuten, eingehenden Studiums 
des Hautskelettes der Dekapoden, der Systematik tief eingreifende, neue 


Gesichtspunkte eröffnete, da musste die Frage von erhöhter Bedeutung | 


sein: Wie verhalten sich die Resultate, die sich aus der Vergleichung 


1 Diese Zeitschr. Bd. XXXIV, Heft 1. 

2 1.c. p. 64. 

3 Studier over Decapodernes Slaegtskabsvorhold af J.E. V. Boss. Kjöbenhavn 
4880. 


FE ze EM 7 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 445 


eines systematisch so wichtigen Merkmales, wie es das Kaugerüst ist, 
ziehen lassen, zu den Ergebnissen der Boas’schen Studien ? Dass sie fast 
durchweg eine Bestätigung derselben bilden, will ich der speciellen Be- 
trachtung vorausschicken, um damit meinen Anschluss an das von Boas 
vorgeschlagene System zu erklären. 


Die nachfolgenden Untersuchungen ! wurden im zoologisch-zoo- 
tomischen Institute zu Göttingen auf Anregung von Herrn Professor 
Enters angestellt und es wurde mir hierzu die dortige Crustaceen-Samm- 
lung im vollen Umfange zur Verfügung gestellt. Es ist für mich eine 
angenehme Pflicht an diesem Orte meinem hochverehrten Lehrer Herrn 
Professor EuLers hierfür, so wie für die stete Unterstützung während der 
Abfassung der vorliegenden Arbeit meinen wärmsten Dank auszu- 
sprechen. Sehr verpflichtet bin ich ferner den Herren: Staatsrath Pro- 
fessor Dr. J. StEEnstrup in Kopenhagen, Professor GrEEFF in Marburg 
und Professor PAGENSTECHER in Hamburg für die gütige Überlassung von 
Material zur Untersuchung. 


Dass das Kaugerüst nicht geeignet ist, »generelle oder gar specielle 
Trennung einzelner Formen zu begründen«, erkannte schon Navcer für 
die Brachyuren, zugleich aber auch die große »Konstanz innerhalb ge- 
wisser Gruppen«?. Auf Grund dieser Thatsache, die ich auch für die 
übrigen Dekapoden bestätigen kann, glaube ich die Resultate der Be- 
obachtungen unbedenklich verallgemeinern zu dürfen, obgleich es mir 
möglich war, von manchen nahe verwandten Gattungen oft nur einen 
Vertreter zu untersuchen. Sicherlich finden sich aber gerade unter den 
selteneren Gattungen Übergangsformen, durch die auch in Bezug auf das 
Kaugerüst manche Lücke in der fortlaufenden Reihe der Ausbildung 
ausgefüllt werden dürfte. 

So konstant auch die Ausbildung des Magens bei den einzelnen 
Gruppen im Allgemeinen ist, so wenig darf man gewisse Schwankungen 
in den Formverhältnissen unterschätzen, die innerhalb der gleichalterigen 
_ Vertreter ein und derselben Art zu konstatiren sind und noch weit mehr 
solche, die durch Altersdifferenzen der Individuen bedingt sind. Nament- 
lich ist dies letztere auffällig bei Formen, die eine Tendenz zu starken 
Kalksalzablagerungen zeigen. 

Endlich mögen, wenn auch unerhebliche Differenzen zwischen dem 
bei der Häutung neugebildeten und dem bald abzuwerfenden Magen 

1 Ein Theil derselben wurde schon früher als Inauguraldissertation unter dem 


Titel: Über das Kaugerüst der Makruren, Göttingen 4883, veröffentlicht. 
2 Nauck, 1. c. p. 64, Anm. 2. 


AB Friedrich Albert, 


stattfinden. Über diese letzten Verhältnisse konnten aus Mangel an ge- 
eignetem Materiale keine präcisen Beobachtungen gemacht werden, doch 
möchte ich den Umstand, wenn auch nur als Hypothese, erwähnt haben. 

Ein Übelstand, mit dem ich zu rechnen hatte, lag in der zum Theil 
sehr schlechten Erhaltung der Objekte. Spiritusexemplare, die äußer- 
lich noch so gut konservirt sind, finden sich im Inneren völlig macerirt, 
ein Beweis, dass in den durchweg sehr weiten Ösophagus kein Alkohol 
einzudringen vermag. Bei Mägen mit kräftiger Wandung ist eine Mace- 
ration der Weichtheile nicht störend für die Präparate 1, wohl aber bei 
solchen mit dünnhäutigem Integumente, wie sie sich fast durchweg im 
Kreise der Garneelen finden. Ferner wurde bei weiblichen Exemplaren 
der Magen oft mit dem Eierstock und der Leber zu einer festen Masse 
vereinigt angetroffen, wodurch es unmöglich war, feinere Verhältnisse, 
wie das Vorhandensein eines Klappenventils gegen den Mitteldarm 
hin nachzuweisen. 

In der folgenden Betrachtung der Magenbildung der Dekapoden 
werde ich mich an die von Nauck angewendete Nomenclatur anschließen, 
d. h. die einzelnen Theile des Krebsmagens nicht nach ihrer Gestalt und 
Funktion, sondern nach ihrer Lage benennen. Es bietet diese zum Theil 
schon von MıLne Epwarps und Huxıey vorgeschlagene, aber nicht streng 
durchgeführte Nomenclatur, die einzigste Möglichkeit, einen so überaus 
komplicirten Komplex von Gebilden mit Leichtigkeit zu beherrschen und 
ist gerade bei den Dekapoden um so mehr geboten, als wir hier mor- 
phologisch durchaus verschiedene Gebilde physiologisch gleichwerthig 
antrefien. | 

Leider hat sich Nauck bei seiner Beschreibung der Brachyurenkau- 
gerüste wesentlich auf die hervorragendsten Stücke im Gardiacaltheil 
des Magens beschränkt, obgleich sich auch dort im Pyloricaltheile nicht 
uninteressante Verhältnisse finden. Bei den übrigen Dekapoden ist eine 
einseitige Betrachtung des Oardiacaltheiles unmöglich, da derselbe bei 
einer ganzen Reihe von Formen ganz ohne dorsale Hartgebilde ist und 
der Pyloricaltheil zum größten Theile die Funktionen eines Kauapparates 
übernimmt; ich werde demgemäß versuchen, die von den oben er- 
wähnten Principien geleitete Nomenclatur auch auf den Pyloricaltheil 


auszudehnen. Der Versuch hierzu, den Nauck gewissermaßen im Vor- 
übergehen macht, lässt sich nicht ohne Weiteres verstehen, namentlich 


da die Benennungen nicht durch schematische Figuren erläutert sind. 
Da ich außerdem durch die theilweise völlig abweichenden Verhältnisse 
bei den nicht zu den Brachyuren gehörenden Formen genöthigt bin, der 


t cf. Navuck, 1. c.p.5. 
2 cf. Nauck, 1. c. p. 16 und 17. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 447 


Nomenclatur Navcr’s einige zusammenfassende Bezeichnungen hinzuzu- 
fügen, so möge hier zunächst eine kurze Betrachtung des Cardiacal- und 
Pyloricaltheiles im Allgemeinen folgen. 


Jeder der beiden Magenabschnitte der.Dekapoden möge in eine 
Reihe von Regionen zerlegt werden, in denen wieder die einzelnen 
Stücke nach ihrer Lage bezeichnet werden. 

Die analog gelegenen Stücke des Cardiacal- und Pyloricaltheiles, 
die bei einer rein regionalen Nomenclatur mittels derselben Bezeich- 
nungen kenntlich gemacht werden, will ich durch das Vorausstellen von 
»eardiacal« (C) und »pylorical« (P) von einander unterscheiden. 

Um die hierdurch allzulang werdenden Benennungen der einzelnen 
Theile des Kaugerüstes übersichtlicher zu machen, werde ich in der 
speciellen Betrachtung Abkürzungen gebrauchen, wie sie auch in den 
heigegebenen Figuren angewendet sind, eine Zusammenstellung der- 
selben gebe ich am Schlusse dieser allgemeinen Betrachtung p. 453. 

In beiden Magentheilen unterscheide ich je zwei unpaare Regionen, 
die Superomedianregion (CSm und PSm) und die Inferomedianregion 
(CIfm und PIfm), die die Ober- und Unterseite des Magens einnehmen. 
Zwischen beiden befinden sich je drei paarige Regionen, die Superola- 
teral- (CSi! und PSl), die Zwischen- (0Zw und PZw) und die Inferola- 
teralregionen (CIfl und P/fl). 


Cardiacaltheil!. 


Cardiacale Superomedianregion. 


Ohne Weiteres lässt sich hier das»vordere Superomedianum« 
(OVsm) erkennen. Es ist hiermit ein Komplex von Stücken bezeichnet, der 
aus einer meist paarig angelegten vorderen Hälfte und einer hinteren 
unpaaren besteht. Die Grenze beider gegen einander ist an den Seiten 
durch den Ansatz der vorderen Superolateralia gekennzeichnet, während 
dieselbe in der Mittellinie nicht immer nachzuweisen ist?. Die vorderen 
' Stücke können rudimentär werden und ganz wegfallen, wie bei allen 
Brachyuren (Navuck ]. c. p. 7 und 8). 

Wesentlich durch das »mittlere Superomedianum« (CMsm), den 
»Mittelzahn« und das »hintere Superomedianum« (CHsm) wird eine dor- 
sale Einstülpung in den Magen gebildet, die ich die cardiacale Supero- 
mediantasche (OSmi) nenne, sie begrenzt in der oberen Hälfte des Magens 


1 Vgl. die Übersicht über die Terminologie der einzelnen Theile des cardiacalen 
Magengerüstes. NaAuck, I. c.p. 3; die Nauck’schen Namen sind durch »« bezeichnet. 
2 Im Schema p. 453 ist das Stück als ein Ganzes dargestellt. 


448 Friedrich Albert, 


den Gardiacal- und Pyloricaltheil; streng genommen müsste man die 
vordere Seite derselben also zum Gardiacal-, die Hinterseite zum Pylo- 
ricaltheile rechnen, wie dies HuxLey auch gethan hat, indem er dem von 
Naver als hinteres Superomedianum bezeichneten Stücke den Namen 
Praepyloricalknochen gab. Wenn ich trotzdem an der Nauor’schen 
Nomenclatur festhalte, so geschieht dies, um nicht zu Verwechslungen 
Veranlassung zu geben und in Rücksicht auf die physiologische Bedeu- 
tung der Theile, die funktionell eng mit einander verbunden sind. Nauck 
erkannte richtig, dass sich in der oberen Medianlinie »4 Stücke be- 
finden«!. Der Mittelzahn, den ich dem Nomenclaturprincipe gemäß car- 
diacalen Superomedianzahn (CSmz) nenne, ist als ein besonderes 
Stück zu betrachten, er kann weder dem mittleren noch dem hinteren 
Superomedianum zugeschrieben werden, da seine Stellung zu beiden 
Stücken eine höchst wechselvolle ist. 


Cardiacale Superolateralregion. 


In derselben ist das »vordere Superolaterale« (OVsl) fast immer gut 
differenzirt, es gelenkt entweder direkt, oder vermittels eines accesso- 
rischen Superolaterale (das »accessorische Verbindungsstück« 
Navcer’s) mit dem mittleren Superolaterale (OMsil), welches im 
Innern die »Seitenzähne« trägt, die ich cardiacale Superolateral- 
zähne (0S!z) nenne. 

Die cardiacale hintere Superolateralregion vermittelt die Verbindung 
des cardiacalen mittleren Superolaterale mit dem pyloricalen vorderen 
Superomedianum oder mit dem cardiacalen hinteren Superomedianum, 
ohne dass diese Differenz immer streng durchgeführt wäre. Eine Be- 
grenzung einzelner Stücke in der Region findet entweder gar nicht statt, 
oder dieselbe ist sehr unregelmäßig. 


Cardiacale Zwischenregion. 


Oberes (COzw), mittleres (CMzw), unteres (CUzw) und hinteres 
Zwischenstück (CHzw), eben so vordere (CVsp) und hintere Seiten- 
platte (OHsp) sind meist ohne Weiteres nach der Charakteristik 
Navcr’s zu erkennen. Der Auffassung des unteren Zwischenstückes kann 
ich mich aber nicht anschließen ; es sind unter dieser Bezeichnung zwei 
streng getrennte Gebilde vereinigt, die allerdings oft in sehr naher Be-. 
rührung mit einander stehen, ich glaube eine Scheidung dieses Stückes 
in ein unteres Zwischenstück und ein oberes Inferolaterale genügend 
begründen zu können. 


1 Ch. 1. ce. p. 10, trotzdem erkennt NAuck für die Brachyuren nur drei Stücke 
an, p. 8. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 449 


Der Zwischenregion muss ich der Vollständigkeit halber noch zwei 
Stücke hinzufügen, die allerdings in vielen Fällen nicht von Wichtigkeit 
sind, sie liegen über den betrachteten Zwischenstücken und ich be- 
zeichne sie als vordere Zwischentasche (CVzwti) und alshintere 
Zwischentasche (OHzwt). Der »untere Aufsatz«, den Nauck als eine 
Einstülpung an der Unterseite des CHsp auffasst, ist eins der konstante- 
sten Gebilde und jedenfalls als ein selbständiges Stück aufzufassen; ich 
will den Naver’schen Namen beibehalten (Ua). 


Cardiacale Inferolateralregion. 


Das obere Inferolaterale trägt im Innern des Magens einen Borsten- 
saum, den Inferolateralborstensaum, der bei den niedrigst entwickelten 
Kaugerüstverhältnissen eine ganz besondere Bedeutung gewinnt. In 
einzelnen Fällen gelenkt das Stück mit den unteren Aufsätzen 
Naucr’s, oder ist mit diesen fest verbunden. 

In der Inferolateralregion unterscheidet NAuck ein vorderes und 
hinteres Inferolaterale.. Das vordere ist richtig von ihm erkannt, ich 
nenne es ım Anschluss an das obere, das untere Inferolaterale 
(CUifl). Das Stück ist hinten verdickt und dort meist stark verkalkt; 
von dieser vielfach knopfförmigen Verdickung gehen strahlenförmig, wie 
die Muskeln, so die einzelnen Stützen des Pyloricaltheiles aus. Da letztere 
bei den Brachyuren überhaupt nicht in den Betrachtungskreis gezogen 
sind, so lässt sich nicht entscheiden, welches Stück unter dem hinteren 
Inferolaterale zu verstehen ist, ich kann daher das von Navck charakteri- 
sirte Gebilde bei der Beschreibung nicht berücksichtigen. 


Cardiacale Inferomedianregion. 


Die Grenze des Cardiacaltheiles gegen den Pyloricaltheil bildet auf 
der Unterseite eine Einstülpung der Magenwand (die mützenförmige Klappe 
ÖsterLen’s oder die CGardiopyloricalklappe Huxrey’s), die ich die In- 
feromediantasche (/fmt) nenne. Die vordere Seite derselben bildet 
das cardiacale Inferomedianum, das in einzelnen Fällen recht charak- 
teristische Hartgebilde trägt. In den Fällen, wo die Inferomediantasche 
größere Ausdehnung erlangt, treten auf der nach oben gewendeten 
Spitze derselben, die auch abgeplattet sein kann, Borsten auf, welche 
sich zu Komplexen vereinigen können, um ganz den Charakter einer 
Zahnbildung zu erhalten. Dieser Theil, das obere Inferomedian- 
taschenstück (O/fmt), tritt vielfach mit dem cardiacalen Supero- 
medianzahn in Berührung und bildet dann eine natürliche und scharfe 
Grenze zwischen Cardiacal- und Pyloricaltheil. In der zum Pylorus ge- 
wendeten Seite der Inferomediantasche liegt ein Stützapparat, der die 


450 Friedrich Albert, 


Tasche in ihrer aufrechten Stellung erhält. Dieses hintere Infero- 
mediantaschenstück (HIfmt) gelenkt seitwärts mit der hinteren 
Verdickung des cardiacalen unteren Inferolaterale. 


Pyloricaltheil. 


Pyloricale Superomedianregion. 

Das vordere Superomedianum (PVsm) des Pylorustheiles will 
ich im Anschlusse an die cardiacalen hinteren Superolateralien betrach- 
ten, da es in den Fällen typischer Ausbildung die Verbindung der bei- 
den Regionen vermittelt. 

Das mittlere Superomedianum (PMsm) ist schmal und oft 
ganz zurücktretend. 

Das hintere Superomedianum (PHsm) trägt meist im Innern 
eine mediane Borstenleiste, die zu einer Grista werden kann; eine ganz 
eigenthümliche Ausbildung erhält dieselbe bei den Atyinen. Das Stück 
läuft nach hinten in einen Ventilfortsatz aus, der allerdings häufig rudi- 
mentär werden kann. 


Pyloricale Superolateralregion '. 


Ein vorderes Superolaterale (PVsl) legt sich eng an das 
pyloricale vordere Superomedianum an und ist auf der Innenseite mit 
Borsten besetzt, die bei den Penaeiden zahnartig werden können. 

Das mittlere Superolaterale (PMsl) ist gewöhnlich stark ver- 
kalkt. Das Stück wird oft rudimentär auf Kosten des folgenden. 

Das hintere Superolaterale (PHsl) erlangt unter Umständen 
eine große Ausdehnung und artikulirt dann direkt mit dem hinteren 
Inferomedianum. Das Gebilde ist durch zwei Taschen ausgezeichnet, 
eine vordere und eine hintere, die in das Innere des Pyloricalmagens 
hineinragen und wohl retentorale Bedeutung haben. 


Pyloricale Zwischenregion. 


Dieselbe ist im Allgemeinen sehr different gebildet und meist ohne 
scharf abgegrenzte Verkalkungen. Auch hier sind die Verhältnisse bei 
den Astaciden typisch und es lassen sich im Anschlusse an dieselben 
unterscheiden: ein oberes Zwischenstück (POzw), es führt vom 
PMsl zur cardiacalen Inferolateralregion, oder zum unteren Ende des 
CHzw. Ein unteresZwischenstück (PUzw) verbindet die cardia- 


! Dem Nomenclaturprincipe lassen sich die Verhältnisse, wie sie sich bei den 


Astaciden finden, am besten anpassen, ich nehme sie daher als Ausgangspunkt für x 


die übrigen Kaugerüste an. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 451 


cale Inferolateralregion mit der gleichen pyloricalen. Das hintere 
Zwischenstück (PHzw) führt vom oberen Zwischenstück zum hinteren 
Superolaterale, endlich ein mittleres Zwischenstück (PMzw) liegt in der 
Mitte der anderen. 


Pyloricale Inferolateralregion. 


Von Inferolateralien ist ein mittleres Inferolaterale (PMifl) 
immer im Anschlusse an das entsprechende Inferomedianum wohl ent- 
wickelt, es ist eine meist dünnhäutige Region mit Längsborstensäumen, 
deren einzelne Borsten nach oben gerichtet sind. 

Ein vorderes Inferolaterale (PVifl) ist selten gut differenzirt, 
es grenzt an das mittlere Inferolaterale an und steht nach vorn zu durch 
ein pyloricales unteres Zwischenstück mit dem cardiacalen unteren Infero- 
laterale in Verbindung. Vorderes Inferolaterale und unteres Zwischen- 
stück sind oft zu einem Gebilde verwachsen. 

Meist ganz rudimentär und schlecht abgegrenzt sind die hinteren 
Inferolateralia (PHrfl); ich führe diese Regionen in Analogie zu den 
medianen auf, um die Lage einiger Verbindungsstücke zu charakteri- 
siren, die sich bei Formen mit großem Mitteldarmlumen hier finden 
(Thalassiniden), wiewohl diese Gebilde wohl präciser der Zwischenregion 
zugezählt werden dürfien. 


Pyloricale Inferomedianregion. 


Die Inferomedianseite des Pyloricaltheiles lässt sich in drei Abthei- 
lungen zerlegen: 

Das vorderelnferomedianum (PVifm) ist in seiner Ausbildung 
sehr schwankend. Verkalkte Hartgebilde sind in den meisten Fällen auf 
die Medianlinie beschränkt und können eine recht erhebliche Länge er- 
reichen (Palinuridae). Die dünnhäutigen Seiten der Region sind flügel- 
artig ausgebreitet und durch die Gestalt der Inferomediantasche und des 
folgenden Stückes bedingt. 

Mittleres Inferomedianum (PMifm). Der Wulst ÖsterLen’s, 
die ampoules cartilagineuses von MıLne EpwArps, der Boden des Pylori- 
calmagens nach Huxıey scheint nach Nauvcer bei allen Brachyuren ziem- 
lich gleichmäßig entwickelt zu sein. Für die Makruren ist es eins der 
wichtigsten Charakteristika des Magens. An demselben ist eine innere 
mediane Crista zu unterscheiden und längs verlaufende Borstensäume. 
Das Princip des Aufbaues ist von Huxrev! richtig beschrieben, doch 


! Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere von Tuonas H. Huxuey. 
Autor. deutsche Ausg. von SPENGEL, p. 286, ferner: Der Krebs, p. 51 und 52. 


452 Friedrich Albert, 


leider nicht durch entsprechende Figuren erläutert, nur so ist es trotz 
der eingehenden und präcisen Beschreibung möglich, dass MocouAro ! 
bei einer zusammenhängenden Betrachtung gerade dieses Theiles des 
Kaugerüstes einem Huxıry Flüchtigkeit der Beobachtung vorwerfen 
konnte! 

Das hintere Inferomedianum ist funktionell wohl nur als ein 
Stützapparat einer ventilartigen Klappe aufzufassen, die sich von hier 
aus in den Mitteldarm erstreckt. Die Gestalt des Stückes lässt sich auf 
die Form eines quer zur Achse des Magens liegenden Stabes zurück- 
führen. 


Beifolgende Schemata des Kaugerüstes mögen die Lage der ein- 
zelnen Stücke zu einander darstellen, so wie eine Übersicht über die 
Abkürzungen der Nomenclatur geben, die ich in der speciellen Betrach- 
tung anwenden werde. 


Figur 1. 


CHsan 


cVifl 


1 C. MocgquArn, Sur les ampoules pyloriques des Crustac&s podophthalmaires. 
in: Compt. rend. Ac. Sc. Paris. T. 94. No. 47. p. 41208—1241. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 453 


Figur 2. 


Fig. 1. Schematische äußere Ansicht eines Dekapodenkaugerüstes. Es ist an- 
genommen, dass der Magen durch einen in der rechten Zwischenregion verlaufen- 
den Schnitt geöffnet und aus einander gebreitet ist. 


Fig. 2. Sagittalschnitt eines Dekapodenmagens in der Medianlinie. 


Die Abkürzungen bedeuten: 


Regionen: (CVsm = cardiacales vorderes Superomedianum; 
CMsm = cardiacales mittleres Superomedianum ; 
cs Chsm = cardiacales hinteres Superomedianum; 
CSmz = cardiacaler Superomedianzahn; 
_(CVsl = cardiacales vorderes Superolaterale; 
CSsl cat — cardiacales mittleres Superolaterale; 
CHsil = cardiacales hinteres Superolaterale; 
. (COzw == cardiacales oberes Zwischenstück ; 
CMzw = cardiacales mittleres Zwischenstück ; 
CUzw = cardiacales unteres Zwischenstück ; 
CHzw = cardiacales hinteres Zwischenstück ; 
GEW CVzwt = cardiacale vordere Zwischentasche; 
CHzwt = cardiacale hintere Zwischentasche; 
CVsp = cardiacale vordere Seitenplatte ; 
CHsp == cardiacale hintere Seitenplatte ; 
cM a — cardiacales oberes Inferolaterale; 
CUifl = cardiacales unteres Inferolaterale ; 
CIfm = cardiacales Inferomedianum ; 
HIfmt = hinteres Inferomediantaschenstück ; 
Olfmt = oberes Inferomediantaschenstück ; 


PVsm = pyloricales vorderes Superomedianum;; 
PSm rat = pyloricales mittleres Superomedianum;; 


PHsm = pyloricales hinteres Superomedianum; 

PVsl = pyloricales vorderes Superolaterale ; 
PSI (aacı — pyloricales mittleres Superolaterale; 

PHsl = pyloricales hinteres Superolaterale ; 


454 Friedrich Albert, 


Regionen :/POzw = pyloricales oberes Zwischenstück ; 
PMzw = pyloricales mittleres Zwischenstück ; 

Le PUzw = pyloricales unteres Zwischenstück; 
PHzw = pyloricales hinteres Zwischenstück ; 

PVifi = pyloricales vorderes Inferolaterale ; 


2 eu — pyloricales mittleres Inferolaterale; - 
PVifm = pyloricales vorderes Inferomedianum; 
PIfm rat = pyloricales mittleres Inferomedianum ; 
PHifm = pyloricales hinteres Inferomedianum; 
CSmt = cardiacale Superomediantasche ; 
Ifmt == Inferomediantasche. 


Zur Freilegung des Magens genügt auch bei den Makruren ein ein- 
faches Abheben des Kopfbrustschildes, nachdem dasselbe durch einen 
über den Augen und unter dem Rostrum verlaufenden Schnitt, der sich 
beiderseits unter die Kiemenhöhlen fortsetzt, losgelöst ist. Ein Aufsägen 
war nur bei Scyllarus und Palinurus nöthig, 

Um ein Bild des Magens in situ zu erhalten, wurde bei Astacus und 
Homarus, die mir frisch zu Gebote standen, eine Injektion mit schwar- 
zem Wachse mit Erfolg angewendet. 

Die Behandlung des herausgelösten Magens mit verdünnter Kali- 
lauge erwies sich als nachtheilig, während ein einfaches Kochen in Wasser 
fast immer genügte. 

War bei manchen lange macerirten Mägen trotzdem Brüchigkeit 
eingetreten, so konnte dieselbe zum größten Theil durch eine Glycerin- 
einwirkung mit nachherigem Auswaschen in Alkohol beseitigt werden. 


Die vorliegenden Untersuchungen, die anfänglich nur eine Bearbei- 
tung des Kaugerüstes bei den nicht von Nauck in Betracht gezogenen 
Dekapoden beabsichtigten, wurden auf einzelne Vertreter aus weiteren 
Ordnungen ausgedehnt. Hier will ich zunächst die specielle Betrachtung 
des Kaugerüstes der Dekapoden folgen lassen, da sich einzelne Bildungen 
bei den anderen Krebsordnungen am besten von dem Normaltypus aus 
verfolgen lassen werden. 


Natantia. 


Die einfachsten Verhältnisse von Hartgebilden in der Magenwand 
der Dekapoden bieten die garneelenähnlichen Krebse dar. Aber nicht 
durchweg tritt hier ein primitiver Typus auf, es finden sich auch hoch- 
entwickelte Formverhältnisse, deren Verbindung mit der Mehrzahl der 
Formen zum Theil durch das Fehlen von Zwischengliedern erschwert 
wird. AB 

Während sich auf der einen Seite innerhalb der Natantia eine Reihe 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 455 


von Formen verfolgen lässt, die ein augenscheinlich ziemlich exakt 
wirkendes Kaugerüst im dorsalen hinteren Cardiacaltheil des Magens 
zeigen, mangelt auf der anderen Seite diese cardiale Entwicklung von 
Hartgebilden und der Pyloricaltheil erhält eine Ausbildung, durch die 
er zu einer zerkleinernden Thätigkeit befähigt wird. 

In beiden Fällen bedient sich die Natur gleicher Mittel; zwei late- 
rale Zahngebilde, die paarig angelegt sind, stehen mit einem unpaaren 
medianen Zahnfortsatze funktionell in inniger Verbindung. Überspringen 
wir die Reihe der Zwischenformen, so tritt uns als Endprodukt in der 
Entwicklung der einen Reihe der Superomedianzahn mit den supero- 
lateralen Gebilden entgegen, während die andere den Zahnfortsatz der 
Inferomediantasche mit zahnartigen Lateralbildungen aufweist. Wir 
stehen innerhalb der Subordnung der Natantia, also vor einer homo- 
plastischen Homologie (um den Ausdruck Ray LAnksgster’s zu gebrauchen), 
die weit davon entfernt ist, eine homogene zu sein. 

Die ursprünglichsten Formverhältnisse in den Hartgebilden! zeigen 
die Subfamilien der Alpheinen, Crangoninen, Gnathophyllinen und Palae- 
moninen, während alle übrigen Garneelen schon relativ hohe Entwicklung 
im Magen zeigen. 

Die folgende Tabelle mag eine Übersicht darüber geben, wie diver- 
gent uns die Ausbildung des Kaugerüstes hier entgegentritt und wie wir 
uns die Divergenz vergegenwärtigen können. 


Pasiphaeinae Atyinae Penaeinae 


\ / 


\ / 


\ 
Palaemoninae, Crangoninae, Gnathophyllinae, 
Alpheinae. 


Alpheinen, Palaemoninen, Crangoninen und Gnathophyllinen ist 
gemeinsam, dass nur die inferomediane, so wie die inferolateralen Re- 
gionen des Cardiacal- und Pyloricaltheiles Hartgebilde von charakteristi- 
scher Gestalt zeigen und zwar ist es das PMifm, das trotz der großen 
Abweichungen in den Formverhältnissen allen Dekapoden gemeinsam 

1 Ich unterlasse es absichtlich, von »Verkalkungen« zu sprechen, denn in wie 
weit es sich hier thatsächlich um Einlagerung von Kalksalzen handelt, muss ich un- 
entschieden lassen, da es zur Erhaltung der Präparate geboten war, keine Versuche 
in dieser Richtung anzustellen. 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 30 


456 Friedrich Albert, 


ist und sich noch über weitere Ordnungen typisch erstreckt. Bald ver- 
schmälert, so dass fast nur die beiden Seitenwände der Crista übrig 
bleiben, bald verbreitert, bald in die Länge gezogen, bald verkürzt, 
bietet es ein höchst wechselvolles Bild der Gestaltung dar. Nicht minder 
typisch ist die ClJfm- und OJIfl-Region entwickelt. Das CIfm ist im Wesent- 
lichen so ausgebildet, dass sich drei deutlich differenzirte Längstheile 
auf demselben unterscheiden lassen: ein medianer, dem eine Aus- 
rüstung von borstenartigen Hartgebilden fehlt, oder doch wenigstens 
in sehr beschränktem Maße zukommt und zwei laterale Borstenfelder mit 
kurzen, meist gruppenweise gestellten, sehr verschieden gestalteten 
Borsten, die sämmtlich nach der Medianlinie zu gewendet sind. Über 
diese seitlichen Borstenfelder legen sich sehr schöne regelmäßige lange 
Borsten, die in einem kontinuirlichen Saume angeordnet sind und ihren 
Ursprung von der C/fl-Region nehmen, ich nenne sie ohne nähere Be- 
zeichnung O/fl-Borstensäume !. Bei Exemplaren mit erhaltener Magen- 
muskulatur waren diese O/fl-Regionen durchgehends durch quergestreifte 
Muskelfasern mit einander verbunden, man muss sich also vorstellen, 


dass sie gegen einander beweglich sein müssen. Der Effekt, den eine 


solche Bewegung hervorbringt, liegt auf der Hand. Nahrungstheilchen 
müssen nothwendig gegen die Medianlinie des COJfm bewegt werden, 
um dann ihren Weg weiter zum Pyloricaltheil anzutreten. Da die Mägen 
fast aller untersuchten Garneelen derart prall mit organischen Resten (meist 
Spongien und Algen) angefüllt waren, dass sich ein Umherwälzen der 
zu einem Klumpen vereinigten Masse durch schnürende Bewegungen der 
Magenwand kaum denken lässt, so leuchtet die Wirksamkeit des oben 
geschilderten Apparates noch mehr ein. Durch die sich bewegenden 
Borstensäume wird stets ein kleiner freier Kanal auf der Unterseite des 
Magens hergestellt sein, durch den die Weiterbeförderung der Nahrungs- 
stoffe vor sich gehen kann. Die im Magen aufgespeicherten Materialien 
‘werden also fortwährend durch die stets ausgezeichnet gefiederien 
Borsten angenagt und fortgeführt. | 

Dieser eigenihümliche Modus der Nahrungsverarbeitung lehrt uns 
auch eine bemerkenswerthe Abweichung von der Magenbildung, anderen 
Krebsen gegenüber, verstehen. Wenn wir eine nur in sehr geringem 
Grade statifindende peristaltische Beweglichkeit der Magenwände bei 


diesen Garneelen annehmen, so ist dadurch einerseits die große Reduk- 


tion des Cardiacaltheiles begründet, andererseits die oft hervorragende 
Ausbauschung des pyloricalen vorderen Superomediantheiles. Neu auf- 
genommene Nahrungsstoffe können so nie sogleich auf die /fm-Region 


1 Dasssie dem CO/fl angehören, werde ich bei der Beirachtung der Astaciden etc. 
ot o:can haben. 


Pe => 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 457 


kommen, sondern werden, nachdem sie durch den terminal oder sub- 
terminal befindlichen Ösophagus in den Hohlraum des Magens einge- 
treten sind, erst zu der oberen Aussackung des Pylorustheiles geführt, 
bis sie eine bestimmte Zeit den Verdauungssäften ausgesetzt, von nach- 
folgender Nahrung gedrängt, zur Verarbeitung gelangen. 

Die specielle Betrachtung beginne ich mit den 


Eucyphotes. 


Alpheinae. 


Hippolyte Granchii Leach. 11.21. 


Ein weiter Ösophagus führt in den vereinigten Cardiacal- und Prae- 
pyloricaltheil. Der hintere Pyloricaltheil verhältnismäßig groß. Quer- 
gestreifte Muskulatur verbindet die C/fl-Regionen. 

An der Gardia ein Reusenapparat in Gestalt von’zwei mit Borsten 
bedeckten Vorsprüngen. Die Borsten in ihrem Verlaufe gleichmäßig 
stark und an der Spitze besenartig verzweigt. Die Innenseite des Magens 
mit spärlichen größeren Borsten besetzt, dazwischen kleine Borsten- 
bündel. Von der Cardia führen auf der OIfm-Region zwei breite Borsten- 
züge parallel neben einander zu den eigentlichen C/fm-Hartgebilden, 
dieselben sind hier ganz in den Bereich der Ifm-Tasche gezogen und 
bilden die Vorderseite derselben. CIfm- und C/fl-Region zusammen 
0,5% mm breit, 0,416 mm lang bis zur Ifm-Taschenspitze. 

Der mediane Theil der CIfm-Region mit kurzen, nach hinten ge- 
richteten Borstenbündeln besetzt. Stärkere Borstenbündel ragen von 
den Rändern nach der Mitte zu. Die ganze Region erhebt sich zu einer 
Crista, die zur Spitze der Ifm-Tasche verläuft. Diese Spitze mit einem 
unregelmäßigen Borstenbesatze ausgerüstet. Die Borsten am Ende nicht 
verzweigt. 

CIfl-Borstensäume normal angeordnet. Die einzelnen Borsten lang, 
nur nach der Spitze zu sich etwas verschmälernd. Die Spitze selbst 
 besenförmig verzweigt. Länge im Durchschnitt 0,09 mm (Taf. XXIX, 
Fig. 31). 

PVifm: ohne mediane Verkalkung, zwei weichhäutige, flügelartige 
Gebilde erstrecken sich von der Medianlinie seitwärts. 

PMifm: wohl entwickelt, Länge 0, mm, die Grista scharf, mit 
Borsten besetzt. | 

PMifl: normal und dem vorhergehenden Stücke entsprechend. 

1 Nebenstehende Zahlen geben, wo nicht anders vermerkt, die Länge von der 


Spitze des Rostrums zum Telson gemessen und die größte Breite der untersuchten 
Exemplare in Millimetern an. 


30* 


458 Friedrich Albert, 


Zwischen Ifm-Tasche und PMifm schiebt sich beiderseits ein 
Borstenbündel, das auf einer Einstülpung der Magenwand sitzt, wohl 
unzweifelhaft ein Homologon der bei Pasiphaea an gleicher Stelle auf- 
tretenden Zahngebilde. } 

Diese Gebilde, die sich auch bei den Palaemoninen nachweisen 
lassen, berechtigen uns, Hippolyte und die folgenden Formen gewisser- 
maßen als Ausgangspunkt der höheren Entwicklung bei Pasiphaea an- 
zusehen. Ein Pylorusventil ließ sich des Erhaltungszustandes wegen 
nicht nachweisen. 


Athanas nitescens Leach. 15.2. 


Ziemlich enger Ösophagus mit Reusenapparat an der Cardia. Ge- 
stalt des vereinigten Gardiacal- und Praepyloricaltheiles fast kugelrund. 
Im Innern findet sich eine Auskleidung mit Borsten und zwar kann man 
zwei streng von einander geschiedene Formen unterscheiden : einzelne 
aber gleichmäßig vertheilte, kräftige Borsten, an der Seite gefiedert und 
spitz, Länge 0,032 mm bis 0,04mm, Breite an der Basis 0,008 mm, 
ferner in schmale, lang gezogene Felder angeordnete Borsten, schwächer 
gefiedert und dünn: Länge 0,028mm, Breite an der Basis 0,004 mm. 
Diese letzteren befinden sich in dem praepyloricalen Theile des Magens. 

Länge der gesammten /fm-Regionen 0,78mm, des CIfm bis zur 
Ifm-Taschenspitze 0,403 mm, Breite der aus einander gebreiteten Theile 
0,312 mm, auf der Innenseite der CIfm-Region eine zungenförmige 
Fläche ohne Hartgebilde und eine äußere, diese hufeisenförmig um- 
gebende Region zu unterscheiden, die mit kurzen Borstenbündeln aus- 
gestattet ist, die Borsten werden auf der Spitze der Ifm-Tasche stärker 
und massiger angeordnet. Zwischen der äußeren und inneren Region 
zieht sich ein Saum langer Borsten hin, Länge ca. 0,12 mm. 

CIfl-Borstensäume: die Borsten haben die Gestalt, wie bei Alpheus 
Edwardsi, Länge ca. 0,2 mm. 

PVifm: reducirt. 

PVifm: normal, die Vorderseite der Crista mit starken, besenförmig 
verzweigtien Borsten besetzt. 

PMifl: normal. 

PZw: starke Borstenbündel legen sich zwischen Ifm-Tasche und 
PMifm. Pylorusventil nicht nachzuweisen. 


Alpheus Edwardsii Aud. 21.3. 
Die Umrisse des Magens erinnern an die der Reptantia, der 
Cardiacaltheil nimmt den größten Raum ein, der Praepyloricaltheil tritt 
an Größe bedeutend zurück (Taf. XXIX, Fig. 11). 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 459 


Die innere Borstenauskleidung des Magens ungleich vertheilt. 

CIfm: deutlich differenzirter innerer Theil mit ziemlich unregel- 
mäßigen, vereinzelten Borsten besetzt, derselbe hat eine fünfeckige Ge- 
stalt. Zwei Seiten und der von ihnen eingeschlossene Winkel bilden 
die Spitze der /fm-Tasche, während die drei anderen Seiten von einem 
schmalen Borstenfelde umgeben sind. Die Borsten sind in Bündel an- 
geordnet und nach dem eingeschlossenen Theile gerichtet, sie haben 
eine Durchschnittslänge von 0,012 mm. Oberhalb dieser Gebilde liegen die 
CIfl-Borstensäume mit langen, an der Spitze ausgefiederten Borsten, 
die im Verlauf nicht ganz geradlinig sind; die Spitzen des Saumes 
schlagen sich an der Unterseite um. Länge durchschnittlich 0,12 mm 
(Taf. XXIX, Fig. 33). 

Ifm-Tasche an der Grenze zwischen C/fm und PVifm mit kurzen 
Borstenbündeln ausgerüstet. 

PVifm: flügelförmig verbreitert. 

PMifm: stark ausgebildet, an Länge die C/fm-Region erreichend. 
Breite zu Länge verhält sich wie 3:4. Länge 0,786mm. Die Crista 
breit, oben mit kurzen Borsten besetzt. 

PHifm: hier wohl zu unterscheiden. 

Der Pyloricaltheil sonst durch starke Borstenbildung ausgezeichnet. 
Pylorusventil vorhanden. 


Palaemoninae. 


Palaemion ruber Hess. 92. 16. 
Var. digit. inerm. 

In dem Ösophagus treten an der nach hinten gewendeten Seite 
eigenthümlich gestalteie Verkalkungen auf (Taf. XXIX, Fig. 7), die im 
Innern einen überaus reichen Borstenbesatz tragen und so einen exakt 
wirkenden Reusenapparat darstellen. Die Borsten selbst sind meist 
massiv, nur vereinzelt lassen sich mit stärksten Vergrößerungen Ver- 
_ zweigungen nachweisen. Häufiger sind hier Borsten, die im Querschnitt 
nicht rund erscheinen und wie eine Baumwollenfaser gedreht sind. 
Länge der Borsten ca. 0,2 mm bei einer Breite von 0,004mm. Die 
Richtung ist bei allen gegen den Magen zu. 

Der äußere Umriss des Magens erscheint von oben gesehen biskuit- 
förmig. Die Einschnürung in der Mitte durch die Mandibularmuskeln 
bewirkt. Wir haben hier und auch bei anderen Palaemoninen den Be- 
weis, dass es in der That der vordere Theil des Pylorusabschnittes im 
Magen ist, der sich ausbauscht. Der Praepyloricaltheil ist hier allerdings 
schon größer als der Cardiacaltheil, doch sind dieselben noch sehr gut 


460 Friedrich Albert, 


durch die erwähnte Einschnürung getrennt. Länge des Magens 22 mm, 
Querdurchmesser des Gardiacaltheiles 7 mm, des Pyloricaltheiles 14 mm. 

CIfm: Entfernung von der Cardia 0,78mm. In der Medianlinie 
des Gebildes fehlen Verkalkungen ganz, dasselbe zieht sich als ein nach 
Innen vorspringender, häutiger Wulst bis zum Pyloricaltheile hin, 
während die Seitentheile (von innen gesehen) dachartig abfallen. Auf 
diesen Seitentheilen befinden sich randständig die üblichen Borsten- 
felder, sie erscheinen wohl begrenzt und sind mit kurzen Borsten aus- 
gerüstet, die der Medianlinie zugewendet sind und durchaus nicht ge- 
fiedert erscheinen. Länge 0,023mm. Der Mediantheil mit stärkeren 
nach vorn gerichteten Borsten bedeckt. Länge 0,312 mm, Breite 0,005 mm. 

C Ifl- Borstensäume normal angeordnet. Die Borsten schön gefiedert. 
Länge 0,533 mm, Breite 0,005 mm (Taf. XXIX, Fig. 30). 

Ifm-Tasche ganz redueirt. Am Übergange in den Pylorus ein 
etwas stärkerer Borstenbesatz. 

PVifm schmal flügelartig ausgebreitet. Breite 2,352 mm. 

PMifm: nicht so langgezogen als bei Grangon. Crista stumpf, nach 
dem Darm zu mit einem Büschel Haare besetzt. 

Ein Klappenventil nicht mehr erhalten. 


Palaemon Treillanus Edw. 76.11. 


Äußere Magenumrisse glatt, ohne eine Einschnürung zwischen Car- 
diacal- und Pyloricaltheil. Ein ösophagealer Reusenapparat fehlt. Im 
Übrigen fast ganz mit Palaemon ruber übereinstimmend. Die auf den 
seitlichen Borstenfeldern der CIfm-Region stehenden Borsten sind in 
Bündel angeordnet und einzeln 0,016 mm lang, die der CI/fl-Borsten- 
säume sind unregelmäßiger und stärker gefiedert, Länge 0,12 mm. 

Es tritt hier eine Einstülpung der Magenwand auf, die in der 
PVifl-Region gelegen ist; im Innern ist sie mit spärlichen Borsten 
besetzt. 

Durchaus keine Abe chung von den Verhältnissen bei P. ruber 
zeigt P. forceps var. rostr. 


Palaemon Olfersi Wiegm. 75. 13. 

Dimensionen des Magens 41,5 mm, die Hartgebilde im Ösophagus 
und Magen wie bei Palaemon 

An diesen Exemplaren das PHsm bemerkenswerth. Die Crista 
dieser Region schiebt sich querstehend als ein zungenförmiges Gebilde 
nach unten und vorn in das Lumen des Pyloricaltheiles ein. Das PHsm 
läuft in ein kleines Klappenventil aus. Das ganze Gebilde ist durchaus, 
dünnhäutig. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 461 


Anchistia scripta Hell. 24. 2,5. 


Ösophagus sehr weit. An der Gardia starke Borstenpartien, die 
einen ersten Reusenapparat bilden. Cardiacaltheil etwa von gleicher 
Größe wie der Pyloricaltheil, beide durch eine Einschnürung getrennt. 
Der Praepyloricaltheil beträchtlich ausgebauscht. 

Der Magen zeigt an eigentlichen Hartgebilden nur die charakteristi- 
schen für diese Gruppe unter den Natantia. Dennoch ist die dünn- 
häutige OSm- und PSm-Region so eigenthümlich, dass diese Form viel- 
leicht in nähere Beziehung zu den Atyinen zu bringen ist. Einstweilen 
möge sie hier ihren Platz der Systematik von Craus gemäß behalten. 

CSm: gut differenzirte Region mit einer sehr flachen Tasche, die 
etwa die Umrisse eines Hufeisens hat. Die gerade Seite ist nach hinten 
gewendet. Im Innern meist glatt, nur ganz spärliche Borsten, die spitz 
und schwach gefiedert sind. Länge 0,0413 mm, Breite 0,0016 mm. 

CS!-und CZw-Region mit unregelmäßigen, aber wohl begrenzten 
Borstenbezirken. 

CIfm dünnhäutig, nur mit spärlichen, gefiederten Borsten besetzt. 

* CIfl-Borstensäume normal, 0,36 mm lang. Die Borsten 0,072 mm 
lang, 0,0043mm breit, der ganzen Länge nach gefiedert, an der Spitze 
hesenförmig. 

Ifm-Tasche in ihren Anfängen entwickelt. 

PIfm-Region normal. 

PSm mit wohl begrenztem Bezirke von gleichschenkliger, spitz- 
winklig-dreieckiger Gestalt. Die Basis, die nach dem CSm zu liegt, 
0,57 mm breit. Höhe des Dreieckes 0,75 mm. 

Pvlorusventil nicht nachgewiesen. 


Typton spongicola Costa. 25.5. 


Der Cardiacaltheil des Magens überwiegt den Pyloricaltheil be- 
 deutend an Größe. Eine Aussackung des Praepyloricaltheiles findet 
nicht statt. 

Auf der CSm-Region eine breite Einstülpung der häutigen Magen- 
wand, die C’Sm-Tasche repräsentirend, im Verhältnis breiter und gleich 
tief, wie bei Anchistia scripta. 

CIfm: größte Breite 0,745 mm. Länge 0,975 mm, durchaus Palae- 
montypus, auffallend ist die schwache Borstenentwicklung im Allge- 
meinen. Auf der Spitze der schwach entwickelten Jfm-Tasche ein 
kleines Borstenbündel. 

PMifm: normal entwickelt, die Grista mit ganz winzigen Borsten 
besetzt. 


462 Eniedriehlälbent, 


CIfl-Borstensäume wie bei Palaemon, Länge der Borsten 0,15 mm, 
Breite 0,004mm. Gestalt: spitz auslaufend, schwach gefiedert. 
Klappenventil nicht nachzuweisen. 


Pontonia tyrrhena Latr. 38.41. 


Ösophagus weit, führt in den vereinigten Cardiacal- und Praepy- 
loricaltheil, die kurz gedrungen sind. 

CIfm: Länge Amm. Breite 0,78 mm. Der mediane Theil ohne 
Hartgebilde, nach den Rändern zu immer stärker werdende Borsten- 
bündel. 

CIfl-Borstensaum. Die einzelnen Borsten sind verhältnismäßig 
stark. Länge 0,156 mm. Breite 0,009 mm (Taf. XXIX, Fig. 32). 

Ifm-Tasche mit kleinen Borsten ausgerüstet. 

PMifm normal. Länge 1,3 mm, Breite 0,845 mm. 

Klappenventil nicht nachzuweisen. 


Oedipus gramineus Dana. 46.4. 


Ösophagus weit, mit einem Reusenapparate ausgestattet. Cardia- 
cal- und Praepyloricaltheil des Magens vereinigt, die Aussackung des 
letzteren nicht bedeutend, sie überragt von oben gesehen den hinteren 
Pyloricaltheil nicht. 

Von der Gardia bis zu den eigentlichen Hartgebilden des O/fm zieht 
sich ein breites Borstenfeld hin. Von der Seite her legen sich Wülste 
mit Borstenbedeckung an dasselbe heran. Die median gelegenen Borsten 
sind kurz, kräftig und gegen das CIfm gerichtet. Länge 0,022 mm. 
Breite an der Basis 0,003 mm (Taf. XXIX, Fig. 28). 

Die lateralen länger, ca. 0,042 mm, bei gleicher Breite an der Basis, 
wie die vorhergehenden. 

CIfm und CIfl mit normalem Typus, eben so breit wie lang. Die 
Gebilde erinnern ungemein an Crangon. Die einzelnen Borsten des O//l- 
Borstensaumes wie bei Pontonia tyrrhena, nur verhältnismäßig langge- 
streckter. 

Alles Andere normal. 

Klappenventil nicht nachzuweisen. 


Harpilius lutescens Dana. 16. 2. 


Umrisse des Magens von oben gesehen, eirund. Cardiacal- und 
Praepyloricaltheil vereinigt; der Praepyloricaltheil ragt etwa um ein 
Drittel der gesammten Magenlänge über den Pylorus hinaus. Alle Hari- 
gebilde normal. Die Jfm-Tasche schwach entwickelt, sie trägt auf der 
dem Pylorus zugekehrten Seite einen Besatz von kleinen Borsten, der 
sich auch auf der Crista der PMifm befindet. 


Das Kaugerüst der Dekapoden, 4693 


Pandalus annulicornis Leach. 81.10. 


Die Magenmuskulatur war hier sehr gut erhalten. Die ganze Außen- 
wand ist mit quergestreiften, sich kreuzenden Muskelfasern durchzogen. 
Die CIfl-Regionen sind durch starke regelmäßige Muskulatur mit ein- 
ander verbunden. Der Ösophagus nicht besonders weit. Auf der 
hinteren Seite, ander Cardia, befinden sich eigenthümliche Verkalkungen, 
sie sind von fast leierförmiger Gestalt (Taf. XXIX, Fig. 8). Man kann 
eine Basis und zwei nach oben gerichtete Schenkel unterscheiden. An 
der Innenseite der Schenkel je eine Reihe von nicht verkalkten Flecken, 
deren Zweck unklar ist. Lateral von diesem Gebilde ist noch je eine 
schwache Platte gelegen. Auf der Innenseite sind alle diese Gehilde mit 
zum Magen gerichteten, kurzen, spitzen und kräftigen Borsten besetzt, 
die jedenfalls einen retentoralen Zweck haben. 

Umriss des Magens von oben langgestreckt oval, an der Vorderseite 
geradlinig, größte Länge und Breite 6,5 mm und 2,5 mm. 

Der Gardiacal- und Praepyloricaltheil vereinigt, letzterer ragt etwas 
über den Pylorus hinaus. Gestalt des Magens langgestreckt. Dem ent- 
sprechend auch das CI/fm lang und schmal. 

CIfl-Borsiensäume mit sehr dicht stehenden feinen Borsten, die 
nicht spitz sind, sondern eine Andeutung einer knopfartigen Ver- 
breiterung am Ende zeigen und dort nicht gefiedert sind. Länge 0,33 mm. 
Der untere Theil dagegen zeigt eine Besetzung mit äußerst feinen 
Härchen, die nur mit stärksten Vergrößerungen zu erkennen sind. 

Spitze der /fm-Tasche mit kurzem Borstenbesatze. Die pyloricalen 
Hartgebilde normal. Hier findet sich in besonders ausgezeichneter Aus- 
bildung die Einstülpung in den Pyloricaltheil, die bei Pasiphaea ein 
Zahngebilde trägt. 

Pylorusventil vorhanden. 


Crangoninae. 
Grangon vulgaris Fahr. 55. 8. 


Praepyloricaltheil sehr nach hinten erweitert und den Gardiacal- 
theil bedeutend an Größe übertreffend. Die Beschreibung der Hart- 
gehilde deckt sich im Allgemeinen mit dem in der Einleitung Gesagten. 
Da von dieser Form reichlicheres und gut konservirtes Material vorlag, 
so erschien dieselbe geeignet zum Ausgangspunkt der allgemeinen Be- 
trachtung (Taf. XXIX, Fig. 1 und 2). 

Länge der Borsten auf den seitlichen Feldern des C/fm 0,016 mm. 

CIfl-Borstensaum normal. Die Borsten an der Spitze keulenförmig 


A464 Friedrich Albert, 


verdickt. Längeca. 0,232 mm, Breite 0,002 mm bis 0,004 mm (Taf. XXIX, 
Fig. 24). 

Vor den OI/fm-Hartgebilden eine kleine Einstülpung in das Innere 
des Magens, die mit Borsten besetzt ist. Jfm-Tasche stark ausgebildet, 
ein besonderer Borstenbesatz auf der Spitze fehlt. 

PVifm: flügelartig ausgezogen. 

PMifm: sehr lang gezogen. die Länge übertrifft die Breite um mehr 
als das Doppelte (Taf. XXIX, Fig. 3). 

PMifl: mit Borstenreihen, die nach demselben Typus, wie die C/Ifl- 
Borsten gebaut sind, die längsten 0,048 mm lang. Länge des PMifm und 
des C/fm je Imm. 

PHifm wohl entwickelt. 

PHsm: ein wohl ausgebildetes und abgegrenztes Hartgebilde. Nach 
innen entsendet das Stück eine starke Grista.. Nach hinten läuft die 
Region in zwei Hörner aus, die sich breit auf entsprechende Hartgebilde 
legen, die die PHifl-Region mit dem PHsm verbinden. Breite des PHsm 
0,92%mm. Länge der Hörner 0,206 mm. 

Klappenventil vorhanden. 


Lysmata seticaudata Risso. 60.8. 

Die Außengestalt des Magens wie bei Grangon. Die Hartgebilde 
der Ifm-Regionen im Ganzen stärker verkalkt und langgestreckter 
als dort. 

CIfm: normal. Die Randborstenfelder mit stumpfen Borsten, die 
nicht regelmäßig in Bündel angeordnet sind. 

CIfl: die schön gefiederten Borsten 0,22 mm lang. 

Ifm-Tasche wohl ausgebildet, die Spitze mit kurzen, ziemlich 
kräftigen Borsten besetzt. 

Länge des gesammten O/fm 1,5 mm, Breite I mm. 

PVifm: flügelartig nach den Seiten ausgehend, normal. 

PMifm: Länge Imm. Breite 0,82 mm. Die Crista mit kräftigen 
kurzen Borsten besetzt. Länge derselben 0,02 mm. | 

PMifl normal. 

Klappenventil nicht nachzuweisen. 


Nika edulis Risso. 36. 6. 


Ösophagus weit, fast endständig, an der Cardia ein Reusenapparat | 
mit Borsten (Taf. XXIX, Fig. 29). 

Der vordere Pyloricaltheil übertrifft den Gardiacaltheil bedeutend 
an Größe. 

Magenlänge 6 mm, Breite 3mm. Der vordere Pyloricaltheil ragt um 
die Hälfte der Mangenlänge über den hinteren Theil hinaus. 


!Das Kaugerüst der Dekapoden. 465 


Im Innern des Magens ein spärlicher Besatz mit gefiederten, spitzen 
Borsten, der nur stärker zwischen den eigentlichen Hartgebilden und 
der Cardia wird. Die Borsten sind hier nach hinten gerichtet. 

Die vor dem C/fm gelegene häutige Einstülpung der Magenwand 
hat hier bedeutende Dimensionen angenommen und bedeckt den vor- 
deren Theil des OIfm. 

CIfm: normal, die lateralen Borstenfelder etwa 0,16 mm breit. 
Auf denselben nach der Medianlinie gerichtete Borsten, die nach dem 
Außenrande immer stärker werden. | 

Die Spitze der /fm-Tasche ohne Borstenausrüstung. C/fl-Borsten- 
säume normal angeordnet. Die Gestalt der einzelnen Borsten unregel- 
mäßig napfförmig an der Spitze. Länge 0,15 mm, Breite 0,002 mm. Nur 
das vordere Ende ungefiedert (Taf. XXIX, Fig. 25). 

Der ganze CIfm- und C/Ifl-Komplex von einem Hautwulste umgeben, 
der die Dicke von 0,028 mm durchschnittlich hat. Die PIfm-Regionen 
normal. 

PMifl: mit Borsten, die den Typus der C/Ifl-Borsten tragen. Über 
und hinter der /fm-Tasche in der PZw-Region eine Einstülpung der 
dünnhäutigen Magenwand ohne Borstenbesatz. 

Pylorusventil vorhanden: zwei laterale spitze Taschen mit langem 
Borstenbesatze. 


Gnathophyllinae. 
Gnathophyllum elegans Risso. 33. 8. 


Ösophagus sehr weit und vorn endständig. Der Cardiacaltheil des 
Magens sehr reducirt in der Größe, der vordere Pyloricaltheil ausge- 
bauscht, jedoch den hinteren Pyloricaltheil nicht überragend. Im Öso- 
phagus und dem Innern des Magens spärliche, kaum merklich gefiederte 
Borsten, die etwa die Durchschniitslänge von 0,35 mm haben. 

CIfm mit CGrangoninentypus. Jfm-Tasche stark entwickelt, der 
höchste Punkt derselben mit kräftigen, aber nicht besonders gefiederten 
' Borsten besetzt, die nach vorn gerichtet sind. Die seitlichen Borsten- 
felder des C/fm mit Borstenbündeln ausgerüstet; dieselben sind aber 
nur in der Mitte der Felder nach der Medianlinie zu gewendet, die vorn 
stehenden sind schräg nach hinten, und die hinten stehenden nach vorn 
gerichtet. 

 OIfl-Borstensäume mit sehr schönen stark gefiederten Borsten, deren 
Länge 0,16 bis 0,18 mm beträgt. Breite an der Basis 0,006 mm. Nur 
drei Viertel der Länge sind sie gefiedert. 

PVifm: dünnhäutig, normal. 


466 Friedrich Albert, 


PMifm: Länge 1,15 mm. Größte Breite 1,04 mm. Die Crista 
schwach bewaffnet, etwas stärkere Borsten nach dem Gardiacaltheil zu. 

PMifl: die Borsten an der Spitze besenförmig. Länge 0,064 mm. 
Dicke 0,04 mm. 

PHifm: ganz weichhäutig, in ein äußerst spitzes Ventil ausgehend. 


Fanden wir unter den betrachteten Formen eine Reihe mit stark 
ausgebildeter /fm-Tasche und gleichzeitig einer seitlichen Ausstülpung 
der Magenwand nach innen, beide Gebilde mit kräftigem Borstenbesatze 
versehen, so werden wir von hier aus unwillkürlich zu einer Ausbildung 
hingeleitet, die uns gewissermaßen die oben angedeuteten Verhältnisse 
in höchster Potenz vorführt. Es ist der Typus, den uns die 


Pasiphaeinae 
darbieten. 


Pasiphaea sivado Risso. 412. 12. 
Var. apend. ant. int. brevioribus. 

Ösophagus sehr muskulös, in seinem Verlaufe etwas nach vorn an- 
steigend und im Innern mit Längsfalten ausgerüstet. An der Cardia 
klappenartige Vorsprünge, die den Gardiacaltheil ventilartig gegen den 
Ösophagus schließen. Der Cardiacaltheil des Magens ist sehr lang ge- 
streckt und fast röhrenförmig, während der Pyloricaltheil gewohnte Ver- 
hältnisse zeigt (Taf. XXIX, Fig. 20). Länge des röhrenförmigen Theiles 
4,6mm. Der gesammte Magen ist umkleidet mit einer starken Schicht 
sich kreuzender quergestreifter Muskelfasern. An der Olfm-Seite da- 
gegen erscheint ein querverlaufender starker Muskelzug. Das Lumen 
des Mittel- und Enddarmes, die nicht differenzirt erscheinen, ist ein sehr 
geringes. Nach innen zu springen in den Cardiacaltheil regelmäßige 
Längsfalten vor, die dem ganzen Gebilde ein darmartiges Aussehen 
geben. 

Clfm (Taf. XXIX, Fig. 22): langgezogen, schmal, auf demselben 
sehr wohl begrenzte mittlere Abtheilung, die spitzwinklig nach vorn 
verläuft, sie ist mit ganz spärlichen, kurzen Borsten ausgerüstet. Die 
seitlichen Borstenfelder mit Borstenbündeln ausgerüstet, die nach der 
Mitte gerichtet sind. Länge der einzelnen Borsten ungefähr 0,013 mm. 
Breite 0,002mm. Breite der Bündel 0,041mm. Entfernung der ein- 
zelnen Bündel von einander 0,005 mm. 

CIfl-Borstensäume: Fokkanggentael! Die einzelnen Borsten dünn 
und lang. Länge ca. 0,404mm, Breite 0,009 mm (Taf. XXIX, Fig. 26). 

Über dem C/fl-Borstensaum läuft noch ein häutiger Wulst hin, der 
mit spärlichen, aber ziemlich starken Borsten ausgerüstet ist. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 467 


 Ifm-Tasche kräftig, ein gegen das OJfm wohl abgegrenzies OIfm- 
Taschenstück läuft nach hinten zu in einen kräftigen Zahnfortsatz aus, 
derselbe stellt einen verschmolzenen Borstenkomplex dar, doch ist die 
Verschmelzung hier schon so weit fortgeschritten, dass nur eine schuppige 
Skulptur des zweispitzigen Zahnes die Entstehungsweise beweist 
(Taf. XXIX, Fig. 24). 

An der Basis des Zahnes verläuft auf der Oberseite der /fm-Tasche 
jederseits ein dicht besetzter Borstensaum, die einzelnen Borsten sind 
an der Spitze hakenförmig umgebogen (Taf. XXIX, Fig. 27). 

Seitlich an den /fm-Zahn legen sich zwei Zahngebilde an, sie 
sitzen einer der PVifl- oder PZw-Region angehörenden Einstülpung 
der Magenwand auf und zeigen eine Anzahl in der Größe sehr variirende 
Borstengebilde, die auch das charakteristische schuppige Aussehen 
haben. 

PVıfm: als Mediantheil nicht vorhanden. Die seitlichen dünnhäutigen 
Flügel sind aber hier sehr gut ausgebildet, sie sind in der Medianlinie 
0,224 mm von einander getrennt. 

PMıfm: normal entwickelt. Die Crista oben breit und mit spär- 
lichen Borsten besetzt. Länge 2mm. Breite 1,276 mm. Die Entfernung 
der Längsborstensäume von einander 0,042 mm. 

PMifl: mit Borsten, die nach dem Typus der C/fl-Borstensäume 
gebaut sind. 

Ein Pyloricalventil sehr stark ausgebildet und zwar besteht es aus 
einem Ventilfortsatze des PH:fm und einem sehr langen Fortsatze der 
PHsm-Region an das sich zwei PHsi-Ventile anschließen, welche letztere 
mit Borsten besetzt sind. 


Pasiphaea sp.?! 24. &. 

Ösophagus sehr eng. Die allgemeinen Magenumrisse zeigen die Ver- 
hältnisse des Astacus fluviatilis. 

Eigentliche Hartgebilde finden sich nur auf der ventralen Hälfte des 
Magens (Taf. XXIX, Fig. 23). 
| CIfm: Länge 0,39 mm. Breite 0,364 mm, es ist ganz weichhäutig 
und eine innere Borstenbekleidung fehlt größtentheils, die Borsten der 
seitlichen Borstenfelder spärlich, nur nach hinten etwas häufiger 
werdend. 

CIfl-Borstensäume wohl entwickelt, die einzelnen Borsten sind sehr 


! Vorliegendes Exemplar stammt aus dem Museum GoDEFFROY und war als Ser- 
sestes atlanticus Edw. bestimmt. Da sich diese Bestimmung als falsch erwies, so 
will ich an dieser Stelle den Irrthum, der sich in meiner Inauguraldissertation 
findet, berichtigen. 


468 Friedrich Albert, 


lang und spitz auslaufend. Der ganzen Länge nach sind sie gefiedert. 
Länge 0,18 mm. Breite in der Mitte 0,002 mm. 

Der Zwischenraum zwischen CJfm und den C/fl-Borstensäumen mit 
Borsten erfüllt und eben so befinden sich über den Säumen kurze, recht 
kräftige Borsten. Länge 0,088 mm, Breite 0,004 mm durchschnittlich. 

Die C/fl-Borstensäume sind durch eine kräftige quergestreifte Mus- 
kulatur mit einander verbunden, eine Muskulatur in der Seitenwand 
des Magens konnte nicht mehr nachgewiesen werden. 

Die Ifm-Tasche iststark ausgebildet, ein oberes Ifm-Taschenstück 
ist sehr deutlich durch eine Naht gegen das OIfm abgegrenzt. 

Das Olfmt läuft nach hinten in einen /fm-Zahn aus. Derselbe stellt 
einen zweiflügeligen Borstenkomplex dar, der an der Basis von starken 
Borsten umgeben ist. Breite des Stückes an der Basis 0,2 mm, Länge 
bis zur Zahnspitze 0,26 mm. Jede einzelne der Borsten, aus denen der 
Zahn besteht, so wie der an der Basis desselben stehenden, erscheint 
unter starker Vergrößerung als ein eigener Borstenkomplex, so dass die 
Oberfläche wie mit Schuppen bedeckt aussieht. Von den letztgenannten 
Borsten ist ein Theil eigenthümlich gestaltet. Die Spitzen erscheinen ein 
wenig umgebogen und die konkave Seite dieser Biegung ist so gefiedert, 
dass sie ein sägenzahnähnliches Gebilde darstellt (Taf. XXIX, Fig. 34). 

Dem Ifm-Zahne liegen bei natürlicher Stellung des Magens ein Paar 
laterale Zahngebilde eng an. Sie dürften ihrer Lage nach der PZw- 
Region zuzuschreiben sein. Wie der I/fm-Zahn bestehen sie auch aus 
einem Komplexe von Borsten, der auf einer Einstülpung in der Magen- 
wand aufsitzt und in seinem vorderen und unteren Theile zwei kräftige 
Zahnvorsprünge zeigt, während der hintere und obere Theil aus isolirt 
stehenden, hakenförmig umgebogenen Borsten besteht, die nach dem 
Typus vom Oifmt gebaut sind. Länge derselben 0,04mm. Länge des 
ganzen Zahnes 0,18 mm. 

PMifm: normal, die Crista breit und mit Borsten besetzt. 

PMifl: mit Borsten ausgerüstet, die an der Spitze besenförmig ver- 
zweigt sind. Länge derselben 0,024 mm. 

PHifm: mit breitem, langem Klappenventile. 


Der letzten Subfamilie unter den Eucyphotes, den Atyinen und den 
Penaeinen, ist ein im hinteren Theile des Cardiacalmagens gelegenes, 


deutlich differenzirtes Kaugerüst gemeinsam. Die Art und Weise der 
Ausbildung desselben ist aber bei beiden so abweichend, dass an eine 
nähere Beziehung zwischen beiden Formen nicht gedacht werden kann. 
Die Atyinen, d. h. Atya und Caridina, die mir vorlagen, stehen fast ganz 
isolirt da, sowohl den betrachteten Garneelen, als allen übrigen Natantia 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 469 


und Reptantia gegenüber, während die Penaeinen sich leicht in das 
Schema der Reptantia einfügen lassen, ich werde sie demgemäß am 
Schlusse der Garneelenreihe der Betrachtung unterwerfen. 


Atyinae. 
Atya scabra Leach. 65.41. 


Ösophagus verhältnismäßig dünn. Länge des Magens 7,5 mm, 
größte Breite 3,5 mm; die allgemeinen Umrisse desselben sind unregel- 
mäßig, von oben gesehen etwa biskuitförmig, der Cardiacaltheil ist nach 
vorn zweizipfelig. Lumen des Mitteldarmes sehr groß. 

Der Gardiacaltheil ist durch eine Einschnürung gegen den Pylori- 
caltheil gut begrenzt (Taf. XXIX, Fig. 4). 

Die OSm-Region besteht aus 4 Stücken, die durch eine x-förmige 
Naht getrennt sind, zwei in der Medianlinie des Magens liegende Stücke 
können als vorderes und hinteres C’Sm bezeichnet werden, während ich 
die beiden seitwärts liegenden die lateralen CSm nenne. An dem freien 
Rande des durch diese 4 Stücke gebildeten Komplexes läuft ein dichter 
Borstensaum hin. Länge der einzelnen längsgestreiften Borsten 0,455 mm, 
Breite an der Basis 0,013 mm. Der Saum verstärkt sich nach hinten 
immer mehr und bildet zuletzt auf dem hinteren CSm ein zahnartiges 
Gebilde, das aus zwei neben einander entspringenden Zahnspitzen be- 
steht. Die x-förmigen Trennungsnähte sind im Innern nicht mit Borsten 
ausgerüstet (Taf. XXIX, Fig. 5). 

Die unter der O’Sm-Region gelegenen Theile des Magens sind durch 
ganz dünnhäutige Platten gebildet, deren Berührungsnähte gegen ein- 
ander sich deutlich differenziren. Irgend welche Homologa mit dem 
Kaugerüste der übrigen Dekapoden lassen sich nicht erkennen. 

Vor den CSm-Theilen findet sich ein Komplex von Platten nach dem 
Rostrum des Gephalothorax zugewendet. Die Berührungsnähte haben 
von oben und hinten betrachtet die Gestalt eines Y. 

Die Oberfläche des Pyloricaltheiles wird gebildet durch das PHsm, 
welches hier außerordentlich ausgedehnt erscheint. Der ganzen Länge 
nach zieht sich über das Gebilde eine breite und tiefe Furche, die im 
Innern die Crista trägt; die Ausbildung dieser Crista bildet eine der be- 
merkenswerthesten Eigenthümlichkeiten der Atyinen. Von der er- 
wähnten breiten und langen Einstülpung in den Pyloricaltheil des 
Magens entspringt eine Reihe von langen Lamellen, die sich wieder ver- 
zweigen, so dass das ganze Gebilde im Querschnitte ein blattaderartiges 
Aussehen erhält. Nach hinten geht das PHsm in zwei Zipfel aus, die 
ventilartig wirken dürften (Taf. XXIX, Fig. 6). 


470 Friedrich Albert, 


Die Gebilde zwischen CSm und PHsm sind ganz reducirt. 

Zwischen das CSm und das PHsm schiebt sich von der Seite her 
ein Gebilde, das man der Lage nach als Superolateralzahn bezeichnen 
muss. Es ist eine Einstülpung der Magenwand nach innen, die den 
Charakter eines Reibzahnes durch eine Reihe Sägezahn-ähnlicher Borsten 
erhält. Länge derselben 0,56 mm, Breite 0,014 mm. 

Die Verarbeitung der im Magen befindlichen Nahrungsstoffe scheint 
der Lage dieser Theile entsprechend folgendermaßen vor sich zu gehen. 

Der ganze Komplex der CSm-Stücke wird gegen das PHsm bewegt, 
bis der Zahn des CHsm gegen die Crista des PHsm stößt. Dass ein 
solches Aneinanderstoßen thatsächlich stattfindet, beweist eine Rille am 
hinteren Theile des CSm-Zahnes, in welche die Crista genau hineinpasst; 
eine solche Bewegung lässt sich leicht ausführen. Durch diese An- 
näherung der erwähnten Theile müssen aber die Superolateralzähne 
nach unten und außen aus einander weichen, während sie durch die 
Entfernung der Theile von einander wieder gegen einander und nach 
oben zu gezogen werden. Solche wechselseitige Thätigkeit musste alle 
in den Bereich dieser Gebilde kommenden Nahrungsstoffe nothwendig 
in die Lamellen der PHsm-Crista hineindrängen, aus denen sie un- 
mittelbar in den Mitteldarm übergeführt werden. Die Lamellen der 
Crista waren demgemäß auch mit reichlichen Nahrungsstoffen umgeben. 

Die /fm- und Ifl-Regionen zeigen in diesem sonst so abweichenden 
Kaugerüste durchaus den Typus aller anderen Eucyphotes. 
| CIfm: in der Mitte ohne Borstenbedeckung, an den Seiten einzelne 

nach der Medianlinie zu gewendete kurze Borsten. 

CIfl-Borstensäume wohl ausgebildet, die Länge der einzelnen Bor- 
sten ist sehr verschieden. Im Durchschnitte dürfte sie 0,112 mm betragen. 
Über diesen der CIfl-Region angehörigen Borstensäumen lassen sich noch 
je zwei, die wir der Zwischenregion zuschreiben müssen, erkennen. 
Der oberste derselben ist als eine direkte Fortsetzung der CS!-Zahnborsten 
anzusehen. Wo diese Säume, von beiden Seiten kommend, sich an der 
Cardia nähern, stülpt sich die Magenwand taschenartig ein und so bil- 
den sie in ihrem letzten Ende ein Ventil gegen den Ösophagus. Die 
dieses bildenden Borsten sind stark und an der Spitze pinselartig ver- 
zweigt, vielleicht sind diese Gebilde aus der Verschmelzung mehrerer 
Borsten entstanden. Länge durchschnittlich 0,5 mm. 

Ifm-Tasche gut ausgebildet. 

PVifm: ganz reducirt. 

PMifm: recht schmal, fast ganz in den Bereich der Crista gezogen, 
die CGrista selbst breit und auf der aboralen Seite mit einem starken 
Borstenbesatze. | 


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Das Kaugerüst der Dekapoden. 471 


PMifl: dem vorhergehenden Stücke entsprechend, auch schmal. 
Die oberste Reihe der Längsborstensäume ist sehr verdickt und nach 
vorn gerichtet, während die Borstenbekleidung der /fm-Tasche nach 
hinten gerichtet ist. Ohne Zweifel wird hier also auch eine Zerkleine- 
rung der Nahrungsmittel stattfinden können. Die Seitenregionen des 
Pyloricaltheiles zeigen in derselben Weise, wie die des Cardiacaltheiles 
Hartgebilde. Bemerkenswerth ist ein Borstensaum, der sich von dem 
Superolateralzahn längs der Pyloricalseite hinzieht und gegen den Mittel- 
darm in ein Bündel Borsten endet, das sich eng an das PMifm-Gebilde 
anlegt. 


Caridina sp.? 32. 6. 


Ein ziemlich weiter Ösophagus führt in einen nach vorn zweizipfe- 
ligen Gardiacaltheil, der in seiner räumlichen Ausdehnung nicht größer 
als der Pyloricaltheil ist. Beide haben zusammen einen Längsdurch- 
messer von 3 mm. 


CSm: Länge 1,4 mm, Breite 1,26 mm. Vier deutlich differenzirte 
Stücke, wie bei Atya, nur das Größenverhältnis derselben zu einander 
ist ein abweichendes, das größte Stück ist das CHsm, während die late- 
ralen CSm das CVsm an Größe übertreffen. An der x-förmigen Be- 
rührungsnaht der Platten gegen einander entsenden diese stumpf kegel- 
föormige Borsten nach innen. Länge 0,008 mm. Breite an der Basis 
0,004 mm. An den freien Außenrändern beträchtlich lange und sehr 
schön gefiederte Borsten, Länge 0,096 mm, Breite 0,003 mm. Am vor- 
deren Rande der CSm-Region ist der Saum derselben am schwächsten, 
verstärkt sich aber immer mehr nach der analen Seite zu und führt auch 
hier zu einem Zahngebilde auf dem CHsm. Der Zahn ist zweitheilig, 
massiv und spitz, an der Basis von Borsten umgeben, die durchschnitt- 
lich 0,24 mm lang und 0,008 mm breit sind. Der CSm-Zahn und die 
ihn umgebenden Borsten sind nach hinten gerichtet. Ein superolatera- 
les Borstengebilde wie bei Atya vorhanden und wie dort aus einer 
0,49% mm langen Reihe sägezahnähnlich gestellter kräftiger Borsten 
(Länge 0,039 mm, Breite 0,013 mm) und darunter längerer und dünne- 
rer Borsten (Länge 0,09 mm, Breite 0,005 mm, spitz, gefiedert) be- 
stehend. Beide sind nach rückwärts gerichtet. Über dem zahnähnlichen 
Saume befinden sich hier noch unregelmäßig stehende kleine Höcker, 
0,026 mm hoch und 0,043 mm breit. 


PHsm: ist in gleichem Typus wie bei Atya vorhanden, die Crista 
erscheint von außen als eine breite und lange Rinne, während sich von 
ihr ausgehend im Innern des Magens Lamellen finden, die ähnlich denen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 34 


472 ‚Friedrich Albert, 


bei Atya beschaffen sind. Bemerkenswerth ist, dass hier das PHsm in 
einen einfachen Kiappenfortsatz nach hinten ausläuft. 

An den Seiten des Pyloricaltheiles zieht sich jederseits eine mit er- 
heblich langen Borsten besetzte Leiste hin, die als Fortsetzung des 
Borstenbesatzes am Superolateralzahn von diesem ausgeht. 

CIfm: ohne charakteristische Merkmale, mit spärlichen Borsten aus- 
gerüstet. 

CIfl-Borstensäume wohl entwickelt, die Gestalt der einzelnen Bor- 
sten spitz, in der oberen Hälfte gefiedert. Über dem Saume ein häutiger 
Wulst mit einzelnen Borsten, die sehr kräftig sind. Länge derselben 
0,221 mm. 

Der OZw-Region gehört ein bemerkenswerthes, halbkreisförmiges 
Gebilde an, das mit sehr langgestreckten Borsten ausgerüstet ist und 
den Zwischenraum zwischen 0Sm und C/Ifl ausfüllt. Besonders be- 
merkenswerth ist die vorderste dieser im Halbkreis stehenden Borsten, 
die als ein Komplex von verschmolzenen Borsten erscheint. Länge 
0,416 mm. Breite an der Basis 0,039 mm. 

Die stark ausgebildete I/fm-Tasche ist im Innern mit einem starken 
Borstenbesatz ausgerüstet. 

 PMifm: normal. Die Längsborstensäume desselben sind 0,036 mm 
von einander entfernt. 

PMifl-Borstensäume mit kurzen, stumpfen, kräftigen Borsten aus- 
gerüstet, die an der Spitze besenartig verzweigt sind. Länge 0,06 mm. 
Von der Hinterseite der PMifm-Crista entspringt ein starkes Borsten- 
bündel, das nach dem Mitteldarm zu gerichtet ist. Pylorusventil des 
PHifm sehr schwach entwickelt. 


Penaeidae. 


Die Vertreter dieser Familie, zu der die Sergestiden auch in Bezug 
auf das Kaugerüst durchaus zuzuziehen sind, zeigen eine Ausbildung 
des Kaugerüstes, die sich fast durchweg in Homologie zu den übrigen 
Makruren setzen lässt. CSm-Zahn stets mit CHsm verwachsen. Der 
Hauptunterschied den höheren Dekapoden gegenüber ist das Fehlen der 
cardiacalen Zwischenstücke, ferner die langgestreckte Gestalt der O/fl- 
und der Olfm-Region. 


Penaeus semisulcatus Deh. 220. 23. 


Die Umrisse des Magens erscheinen schmal und in die Länge ge- 
zogen. Länge des Magens 25 mm. Breite 9 mm. 

CVsm: außerordentlich reducirt, die Region erscheint in ihrer vor- 
deren Hälfte als eine kleine dreieckig nach außen vorgestülpte Tasche, 


Das Kaugerüst der Dekapoden,. - 473 


die die Gestalt eines stumpfen Vogelschnabels hat. Das Gebilde dient 
jedenfalls dazu, an der Dorsalfläche des Magens befindliche Nahrungs- 
stoffe bei den Bewegungen des Magens gegen die übrigen Theile des 
Kaugerüstes zu schieben. — Der hintere Theil des OVsm ist klein und 
dreieckig, ohne eine bestimmte Abgrenzung gegen das folgende Median- 
stück (Taf. XXIX, Fig. 12). 

CMsm: das Stück zeigt außen die charakteristische Gestalt der 
Homologa bei den übrigen Reptantia. Im Innern fehlt jede Bewaffnung. 
Länge mit dem hinteren Theile des CVsm 4 mm. 

CHsm und CSmz: Länge 2,5 mm. Breite 2 mm. Letzterer geht in 
einen Zahnfortsatz nach innen aus, der spitz, löffelartig gestaltet ist und 
an den Rändern eine Zähnelung trägt. Gegen das OMsm ist das Stück 
durch eine wohl ausgebildete Naht getrennt. 

OVsl.: sie schieben sich keilförmig zwischen den vorderen und hin- 
teren Theil des CVsm und berühren sich fast in der Medianlinie, die 
Stücke zeigen eine Krümmung und verjüngen sich nach den Seiten zu. 
Länge jedes Flügels 4,5 mm. wi 

Zwischen das OVs! und das CMsl schiebt sich noch ein accessori- 
sches Gebilde, das als accessorisches Verbindungsstück nach dem Vor- 
gange Nauck’s zu bezeichnen wäre, ich nenne es in strenger Durch- 
führung des Nomenclaturprincips: accessorisches CSI!. Es liegt vor 
der äußeren Endigung des OMsl und vermittelt nur zum Theil die 
Gelenkung dieses Theiles mit dem CS!-Zahne. Länge 1,5 mm. 

CMsl: ist wohl ausgebildet und das charakteristischste Stück für 
das Kaugerüst der Penaeinen. Die innere Ausrüstung des Stückes zeigt 
einen kräftigen halbmondförmigen Zahn, der bei natürlicher Stellung 
des Magens den Mittelzahn berührt. Länge@ mm. Nach vorn und unten 
zu setzt sich von hier aus eine sägeblattähnliche Zahnbildung bis an die 
Cardia fort. Länge 13 mm. 

Nach unten zu reicht dieses Seitenzahngebilde bis an die OIfl-Region 
heran und macht dadurch eine Ausbildung von Zwischenstücken über- 
flüssig. Der untere Rand trägt eine Reihe dichter Borsten, die 0,24 mm 
lang, 0,008 mm breit sind und nur andeutungsweise gefiedert erscheinen. 

CHsl!: ist nicht differenzirt. Eine Verbindung zwischen diesem 
Stücke und dem PVsm findet nicht statt. 

Zwischen dem CS/-Zahne und dem OMsm befindet sich eine kleine 
Einstülpung, die zur Verengung des Lumens seitlich vom Mittelzahne 
dient. 

PVsm: bildet mit der Vorderseite die ganze Breite der OSm-Tasche, 
während die Hinterseite sich rasch verjüngt. 

CIfl: stark entwickelte schmale Platten, die parallel mit dem vor- 

31 * 


474 Friedrich Albert, 


deren Fortsatze des CS!-Zahnes verlaufen. Auf der Innenseite tragen 
die Gebilde einen dichten nach unten gewendeten Borstenbesatz. Länge 
der Platten 144 mm. Breite 1,5 mm. 

CIfm: ist in seinem Verlaufe geradlinig wie die C/fl und sehr ge- 
ring verkalkt. 

Ifm-Tasche nicht ausgebildet; zwei auf dem C/Ifm verlaufende 
Leisten, die sich an der Übergangsstelle in den Pyloricaltheil vereinigen, 
bieten in dieser Vereinigungsstelle eine Andeutung derselben dar. 

PVifm: wohl entwickelt in dem medianen Theile. Länge 2,5 mm, 
bei gleicher Breite. 

PMifm: ist schmal und der langgestreckten Magenform entsprechend 
in die Länge gezogen. Länge 4,5 mm, Breite 3 mm. Die Längsborsten- 
säume stehen außerordentlich nahe an einander. 

PHifm: wohl ausgebildet, der Ventilfortsatz rudimentär. 

In den Seitenwänden des Pylorusmagens lassen sich keine Homo- 
loga der bei anderen Dekapoden auftretenden Stücke erkennen. Hier 
ist zu unterscheiden ein vorderes und hinteres Zwischenstück. Das 
vordere, eine ziemlich stark verkalkte Platte, nimmt die beiden lateralen 
Theile des Pyloricaltheiles fast in ihrer ganzen Ausdehnung ein, im 
Innern findet sich theilweise eine Borstenbekleidung. 

Das hintere pyloricale Zwischenstück geht in ein ungemein langes 
Klappenventil aus, das über ein Drittel der gesammten Mn ein- 
nehmend, sich in den Mitteldarm erstreckt. 

PVsl: lang, nach hinten lang ausgezogen. Auf der Innenseite eine 
Reihe kleiner Zähnchen tragend. 

PMsm: als eine schmale Leiste entwickelt, die vom PVsm zum 
Pilsm hinableitet. An der Hinterseite erscheint sie gabelförmig ge- 
spalten. 

PHsm: in dem vorderen Theile mit einer Verkalkung, die die Um- 
risse eines Aptychus darstellt. Länge 3 mm. Breite 2 mm. Im Innern 
eine Borstenbekleidung, die zu keiner Cristabildung führt. Das PHsm 
endigt in eine ungemein kräftige Ventiltasche, die aber an Länge hinter 
den lateralen zurücksteht. | 

Der von Nıuck zur Vergleichung herangezogene 


Penaeus plebejus Hess. 


zeigt im Allgemeinen eine geringere Ausbildung der Harttheile, so be- 
deutend weniger Zahnhöcker an dem CS/-Zahne. 

Bemerkenswerth ist an dem mir vorliegenden Kaugerüste, dass das 
CMsm von dem CSmz nicht durch eine Naht getrennt ist. Die Aus- 
führung Naucr’s auf p. 10 hat daher nur für diese Form Gültigkeit. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 475 


Sieyonia lancifer Oliv. 28.5. 


Die Magenumrisse erinnern an Penaeus, doch ist der Magen im 
Ganzen verkürzt. 

-CVsm: der vordere Theil als eine ziemlich rechteckige Platte ent- 
wickelt, die 0,42mm breit, 0,252 mm lang ist. Der hintere Theil des 
CVsm ist in die OSm-Tasche hineingerückt und gegen das foigende Stück 
nicht differenzirt. Breite 0,532 mm (Taf. XXIX, Fig. 16 und 17). 

CMsm: breit und kräftig entwickelt. COSmz und CHsm: ähnlich 
ausgebildet, wie bei Penaeus, das erstere Stück ist durch eine bogen- 
förmige Naht gegen das CMsm abgegrenzt. Länge aller C’Sm-Theile zu- 
sammen 0,896 mm. 

Der CSm-Zahn löffelartig, der unterste Höcker übertrifft die andern 
bedeutend an Größe und leitet so zu der Zahnbildung bei Stenopus 
hinüber. 

CVsl: Länge 0,672 mm. Die Stücke sind kleiner und weiter aus 
einander gerückt, als bei Penaeus, sie sind dünn und schwach $-förmig 
gekrümmt. 

Ein accessorisches CS! ist wohl entwickelt, von kleiner halbmond- 
förmiger Gestalt. 

CMsl: der Seitenzahn ist kräftig, doch von kleineren Dimensionen, 
als im Verhältnisse bei Penaeus. Der dort zum Ösophagus führende 
sägeblattähnliche Theil hier nur als eine Reihe starker, nach hinten ge- 
wendeter Borsten entwickelt (Länge der Borsten 0,12 mm, Breite 
0,003 mm). Der eigentliche Zahn mit halbmondförmiger Reibfläche, die 
wieder mit Zähnen besetzt ist. Der vorderste derselben, der weitaus 
größte, der folgende viel kleiner, endlich folgt eine Reihe lamellenartiger 
und bedeutend an Größe zurückstehender Borstengebilde. Länge des 
Seitenzahnes 0,715mm. 

PVsm: das Stück verbindet die beiden CS!-Zähne nicht mit ein- 

ander, es steht nur durch je eine Hautfalte, die im Innern mit nach unten 
_ gewendeten Borsten besetzt ist, mit denselben in Verbindung. 

CZw: ohne Hartgebilde. 

Die CIfl-Region mit großen, nach hinten gewendeten Borsten 
bedeckt. 

CIfm: geradlinig verlaufend, doch im Verhältnisse nicht so lang 
gesireckt, wie bei Penaeus. Länge 1,17mm. Deutlich zu unterscheiden 
ist die unpaare mittlere Region und die seitlichen Borstenfelder. 

Ifm-Tasche sehr schwach entwickelt, im Innern ohne bemerkens- 
werthe Ausrüstung. 


476 Friedrich Albert, 


Der Pyloricaltheil im Allgemeinen sehr dünnwandig, doch in der 
äußeren Gestalt sehr an Penaeus erinnernd. 

PMifm: normal entwickelt, die Crista hier bemerkenswerth, sie ist 
mit starken Borsten auf der Oberseite ausgerüstet, die sich zu einem 
Bündel gegen den Mitteldarm zu vereinigen, es ist dies wohl eine An- 
deutung des Doppelventiles, das vom PMifm ausgehend, bei den 
Makruren so häufig auftritt. | 

Ein Klappenventil konnte nicht nachgewiesen werden. 


Sieyonia sculpta Edw. 53.11. 


Magenlänge 8mm, Breite 3mm. Die einzelnen Theile des Kau- 
gerüstes sind stärker verkalkt und daher schärfer abgegrenzt als bei 
Sicyonia lancifer, sonst stimmen sie aber mit denselben völlig überein. 


Sergestes Edwardsii Kr. 31.3. 


Der Gardiacaltheil des Magens ist sehr in die Länge gezogen, 
namentlich die C/fm-Region. Das Kaugerüst selbst ist im Verhältnisse 
hierzu klein und ganz an die Hlinterseite des Magens gerückt, die Gestalt 
der einzelnen Stücke erinnert sehr an die Verhältnisse bei Stenopus und 
sind die Theile, obgleich Kalksalzeinlagerungen augenscheinlich fehlen, 
wohl begrenzt zu nennen. 

CVsm (Taf. XXIX, Fig. 14): die Gestalt ist klein und herzförmig, 
es lässt sich eine paarige Anlage des Stückes vermuthen. Breite 0,494 mm. 

CMsm: das eigentliche Stück artikulirt nicht mit dem vorhergehen- 
den, sondern mit den CVsl, zu denen es beiderseits einen Ausläufer 
entsendet. 

CSmz: endet zweispitzig und eiwas verdickt am unteren Ende, 
gegen die beiden anliegenden Stücke ist er nicht begrenzt. Die Skulptur 
der Spitze ist eine schuppige. An der Basis des Zahnes befinden sich 
kleine, kräftige Borsten in einer Reihe (cf. Taf. XXIX, Fig. 15). 

CHsm: nicht bemerkenswerth. 

CVs!: die Gestaltung dieser Stücke weicht wesentlich von den Ver- 


hältnissen bei Stenopus ab, die Gebilde legen sich breit an das CVsm 


an, von dem also nur der hintere Theil ausgebildet ist. Dass nur durch 
die Ausbildung hier die Homologa bei Stenopus zu verstehen sind, soll 
später gezeigt werden. 

CMs!: obne deutliche Begrenzung, der Zahntheil ist kräftig und 


besteht aus vielen Spitzen, die in 3 Reihen angeordnet sind (cf. Taf. XXIX, 


Fig. 15). 
CHsl und PVsm: weichhäutig. 
Von der CZw ragt eine lamellenartige Falte in den Magen vor, die 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 477 


parallel zur C/fl verläuft und mit Borstenbündeln, die nach hinten ge- 
richtet sind, bedeckt ist. Länge des Gebildes etwa I mm, unterhalb des- 
selben befindet sich ein reichlicher Borstenbesatz, der sich bis zur OJfl- 
Region erstreckt und diese zum Theil verdeckt. 

CIfl-Borstensäume: wohl ausgebildet. 

Ifmt: rudimentär, eben so die einzelnen Stücke des Pyloricaltheiles 
mit Ausnahme des PMifm: Die Crista ist hier breit und mit Borsten be- 
setzt. Die Längsborstenleisten stehen 0,043 mm aus einander. ‚Nach 
hinten geht die Crista in ein kleines mit Borsten besetztes Ventil über. 
Gegen den Mitteldarm befinden sich sehr starke Ventilklappen!. 


Stenopus hispidus Latr. 42.9. 


Ösophagus weit, er führt in einen Cardiacaltheil, der den Pylorical- 
theil bedeutend an Größe übertrifft. Der Cardiacaltheil hat, von oben 
gesehen, die Umrisse eines unregelmäßigen Quadrates, auf das sich der 
Pyloricaltheil in seiner vorderen Hälfte als ein gleichschenkliges Dreieck 
aulsetzt. | 

CVsm (Taf. XXIX, Fig. 10): eine ganz dünnhäutige Platte, die die 
ganze dorsale Oberfläche des Gardiacaltheiles einnimmt, sie ist das be- 
deutend ausgedehnte Homologon des vorderen CVsm bei Sicyonia. 
Größe etwa 1,5 mm im Quadrat. Der hintere Theil des OVsm ist schon 
in den Bereich der C’Sm-Tasche gezogen, die hier außerordentlich stark 
entwickelt ist (cf. Gerataspis). 

CMsm: ist nicht deutlich differenzirt. 

CSmz: der Zahnfortsatz ist sehr lang und rinnenförmig gestaltet, 
an den Seitenrändern zum Theil mit kleinen Höckern ausgerüstet. In 
der Ruhestellung des Magens legt sich der Zahn in eine muldenförmige 
Ausbuchtung des PVsm. Länge von der Zahnspitze bis zum hinteren 
CVsm 1,064 mm, des Zahnes allein 0,56 mm. 

CHsm: nur gegen die Pyloricalstücke zu gut abgegrenzt. 

Die CO S!-Region zeigt sehr starke Verkalkungen. 

CVs!: fehlt deutlich differenzirt. 

CMsl: die CSI-Zähne an der Berührungsfläche mit dem OSm-Zahne 
etwas stärker verkalkt und mit Höckern versehen. Nach vorn zu er- 
strecken sie sich als eine plattenförmige Ausbreitung bis zur Gardia, 
indem sie einen dichten Randsaum sehr feiner Borsten nach unten ent- 
senden. 


! An dem mir vorliegenden Materiale von Leucifer gelang es mir nicht, die 
specielle Gestaltung der Hartgebilde des Magens zu erkennen, es wäre von hohem 
Interesse zu untersuchen, ob Leucifer auch in Bezug auf das Kaugerüst ein Serge- 
stide ist. 


478 Eriedrich Albert, 


Mit dem CS/-Zahn verbindet sich jederseits eng das 

PVsli: die schon bei Penaeus dort vorhandenen kleinen Zahnhöcker 
sind hier ungemein stark entwickelt; sie entstehen, indem die dicht 
stehenden Borsten, die auch sonst diese Region im Innern bedecken, 
sich zu Zähnen vereinigen. 

PVsm: rinnenförmig gestaltet zur Aufnahme des CSm-Zahnes. 

CZw: nicht entwickelt. 

CIfl: als Borstenfelder entwickelt. Länge 1,7 mm. 

CIfm: medianer Theil deutlich differenzirt von den Randborsten- 
feldern, die hier parallel neben einander verlaufen und mit Borsten- 
Dündeln ausgerüstet sind, die gegen das Medianstück gerichtet sind 
(Taf. XXIX, Fig. 9). 

Ifm-Tasche gut ausgebildet. Die Oberseite ist ken und 
mit einem halbmondförmigen Kranze kurzer Borsten besetzt. 

PVifm: ganz weichhäutig, aber von bedeutender Ausdehnung. 

PMifm: in normaler Ausbildung, nicht besonders in die Länge ge- 
zogen, Länge 0,56mm. Auf der Crista ein kräftiger Borstenbesatz. 

PMifl: die Leisten mit starkem Borstenbesatze. 

PZw- und PSI!-Region durchaus weichhäutig. 

PMsm: sehr wohl entwickelt und schmal. 

PHsm: die Umrisse von Hufeisengestalt, die offene Seite nach 
hinten zu gewendet. Die Ränder dieses und des vorhergehenden Stückes 
sind mit Borsten besetzt. 

Ein Pylorusventil konnte nicht nachgewiesen werden. 


Spongicola venusta De Haan. 30.9. 


Der Magen zeigt eine außerordentliche Übereinstimmung mit Steno- 
pus hispidus, sowohl was die allgemeinen Umrisse anlangt, als auch in 
Bezug auf die Hartgebilde. 

Specielle Unterschiede finden sich in der Bildung des C’Smz, dessen 
Spitze breiter ist, so dass sich das ganze Gebilde des eigentlichen Zahnes 
nicht verjüngt, Länge 0,336 mm, Breite 0,112 mm. Ferner ist die Zahl 
der kleinen Höcker an den Seitenrändern des Zahnes eine geringere. 
Dem entsprechend sind auch die Hartgebilde der CS/- und PS/-Region 
weniger kräftig entwickelt, als bei Stenopus, im Allgemeinen aber von 
derselben Gestalt. 

Die Borsten der C/fl-Borstensäume sind sehr schön gefiedert, 0,2 mm 
lang und 0,002 mm breit. 

Die C/fm-Region bis zur Ifm-Taschenspitze ist 1,495 mm lang. 

Oifmt: ist mit kräftigen Borsten ausgerüstet (0,04 mm lang und 
0,008 mm breit an der Basis), dieselben sind so angeordnet, dass die 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 479 


Spitze des CSmz bei einer Berührung der /fmt jederseits von einer säge- 
zahnähnlichen Reihe von diesen Borsten berührt wird. 

PMifm: 0,585 mm lang, die Borstenleisten stehen 0,035 mm aus 
-einander. 

Die mir durch die Güte des Herrn Staatsraths Professor Dr. J. STEEN- 
STRUP zur Untersuchung gegebenen Formen: Gerataspislongiremis 
Dohrn und Gryptopus Defrancii, deren Stellung Boas präecisirte, 
sind auch auf Grund des Kaugerüstes mit absoluter Sicherheit als 
Penaeiden zu erkennen. 


Gerataspis longiremis Dohrn. 40. AA. 


Die Umrisse des Magens zeigen die charakteristische Ausbildung der 
Penaeinen, speciell des Penaeus, zu welcher Gattung sich auch das Kau- 
gerüst am besten in Beziehung bringen lässt, obgleich entschiedene 
Larvencharaktere hier nicht zu verkennen sind. 

Die 0Sm-Region ist wie bei Penaeus gestaltet mit Ausnahme des 
CSmz, der statt der Lamellen noch einzelne Borsten trägt (cf. Taf. XXIX, 
Fig. 43). | 

CVsl: gerade diese Stücke in Verbindung mit dem CVsm sind es, 
auf welche bei Stenopus hispidus hingewiesen wurde, denn nur durch 
Vermittlung dieser »Larvenausbildung« können wir die Gestaltung einer- 
seits bei Stenopus und Sergestes, andererseits wieder bei Cerataspis 
monstruosus und Sicyonia verstehen. 

Die CVsl! berühren sich ohne bestimmte Grenzen gegen einander 
noch in der Medianlinie des Magens. Denken wir uns hier eine Trennung 
eingetreten, so haben wir den Typus von Penaeus, wenn der hintere 
dreieckige Theil des OVsm unverändert bleibt. Streckt sich letzterer 
gleichzeitig mit Verschmälerung der CVsi, so gelangen wir durch das 
Stadium von C. monstruosus, wo außerdem die erste Anlage des vor- 
deren Theiles des OVsm hinzukommt zu Sicyonia hinüber. Bleiben da- 
gegen die OVsl verschmolzen, so tritt eine besondere Entwicklung des 
hinteren Theiles des CVsm ein und wir erhalten entweder Stenopus 
- ganz ohne differenzirtes hinteres CVsm, oder Sergestes mit diesem Theile 
in Herzform. Die beiden letzten Formen stehen sich übrigens unzweifel- 
- haft trotzdem nahe. 

Der CSi!z zeigt eine ursprünglichere Gestaltung wie bei Penaeus, 
indem entsprechend der Bildung des CSmz noch keine Reibfläche vor- 
handen ist. Die der Zerkleinerung von Nahrungsstoffen dienenden Hart- 
gebilde beschränken sich hier auf eine Reihe kegelförmiger Borsten. 

Alles Übrige ist wenig von Penaeus abweichend. 

Bei Gerataspis monstruosus ist außer den erwähnten Theilen 


480 Friedrich Albert, 


noch der CSmz bemerkenswerth, es sind hier schon starke Ver- 
schmelzungen eingetreten, die unmittelbar an Sicyonia erinnern, 
während die Bildung des CMsl mit den Zahnhöckern Penaeus-Charakter 
trägt (cf. Taf. XXIX, Fig. 18 und 19). Diese Form repräsentirt also ge- 
wissermaßen einen Kollektivtypus für beide Gattungen in Bezug auf das 
cardiacale dorsale Kaugerüst. — Die Präcision, mit der sich nur auf 
Grund der Magenbildung die Stellung dieser beiden letzten Larvenformen 
erkennen lässt, ist ein neuer Beweis für die hohe systematische Ver- 
werihbarkeit des Kaugerüstes. 


Fa 


Subordo II. Reptantia. 


Homaridae. 


Innerhalb der Vertreter dieser Familie lassen sich zwei Typen des 
Magens unterscheiden, ein ursprünglicherer, der durch Nephrops und 
Homarus repräsentirt wird, während Astacus mit seinen näheren Ver- 
wandten sich auf der anderen Seite in vieler Beziehung hiervon unter- 
scheidet, es lassen sich also die ersteren unter dem Namen der Homa- 
rinae den Astacinae gegenüber stellen. Gemeinsam ist beiden jdie 
Vereinigung des OMsi, CHsl und des PVsm zu einem Komplexe. Die 
Grenzen der einzelnen Theile gegen einander sind meist nur durch 
Randfurchen angedeutet. 

Unterschiede zwischen Homarinen und Astacinen bestehen in der 
Ausbildung des CSmz, der bei ersteren einspitzig, bei letzteren mehr 
oder weniger deutlich zweispitzig ist, ferner in der Stellung des, allen mir 
vorliegenden Homariden gemeinsamen, Nebenhöckers des CS/-Zahnes!, 
der bei ersteren zwischen dem ersten und zweiten Haupthöcker, bei den 
letzteren weiter zurückstehend erscheint. 


1. Subfam. Homarinae. 
Nephrops norvegicus L. 440. 25. 


Dimensionen des Magens 22. 12. 

CVsm: eine Differenzirung durch Nähte ist in dieser Region nicht 
vorhanden. Der vordere Theil ist schwach verkalkt, die zwischen den 
beiden CVsil gelegene Strecke dagegen ist mit stärkerer Hartbildung. 
Breite 10,5 mm. 

CMsm: durch deutliche Nähte von den anliegenden Stücken getrennt. 
Die Gestalt des Stückes ist biskuitförmig. Die Zahnfortsätze zwei kleine, 
weit aus einander stehende Höcker. Länge des Gebildes 2 mm, eben so 
Breite an der Hinterseite (Taf. XXX, Fig. 13). 


I Siehe p. 481. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 481 


CHsm: ist fest verwachsen mit dem C’Smz. Länge k mm. Der 
Zahn mit einfacher Spitze. Die Behauptung Nauck’s, dass der Zahn gegen 
das CHsm beweglich sei, beruht auf einem Irrthume. 

CVsl: die Gelenknaht mit dem CVsm 2,5 mm lang. Das Stück 
verhältnismäßig schwach ausgebildet.- 

CMsl: die Zahnbildung trägt in ihrer Gesammtheit einen Charak- 
ter, den man als »elefantenzahnähnlich« (Huxıey) bezeichnen könnte. 
Die vordersten Höcker sind kräftig entwickelt, sie nehmen nach hinten 
an Größe ab und verlieren sich endlich ganz. Unterhalb dieser Zahn- 
reihe befindet sich von vorn gezählt zwischen dem ersten und zweiten 
Höcker ein unterer Nebenhöcker des OS!-Zahnes. Länge der 
Zahnreihe mm. Gegen das CHsl ist das Stück durch eine dünnhäutige 
Stelle begrenzt. 

CHsl: im hinteren Theile fest mit dem PVsm verwachsen, vorn da- 
gegen durch Trennungsnähte in Gestalt von Randunterbrechungen scharf 
von den anliegenden Stücken unterschieden. Es lassen sich jederseits 
zwei solcher Unterbrechungen, die ich Randfurchen nennen will, 
unterscheiden, eine obere und eine untere. Da sich die obere in ihrem 
Verlaufe V-förmig spaltet, so lassen sich in der OHsl-Region zwei Stücke 
als angedeutet unterscheiden, von denen das eine, falls es isolirt wäre, 
eine ausschließliche Gelenkung des CMs! mit dem CHsm vermitteln 
würde, während das andere die Verbindung zwischen dem OSI-Zahne 
und dem PVsm herstellt. Dies hier angedeutete Verhältnis bekommt 
Wichtigkeit bei komplicirteren Kaugerüstverhältnissen. 

Das PV sm ist durchweg weichhäutig. 

COzw: Länge k mm. Gestalt abgeplattet stabförmig. 

CMzw: kreisförmig, der innere Zahnaufsatz desselben schwach. 

CUzw: verbindet das vorhergehende Stück mit dem COifl. 

CHzw: unregelmäßig stabförmig gestaltet, verbindet den OS/!-Zahn 
mit der C/fl-Region und gelenkt mit beiden dort gelegenen Stücken. 

CHzwt: dünnhäutig, aber sehr kräftig nach innen entwickelt und 
dort mit einem starken Borstenbesatze versehen. Eine gleichfalls starke 
Einstülpung bildet hier die 

CVZwt: die zungenförmige Spitze derselben legt sich vor den 
CSI-Zahn. 

CIfl-Region im Ganzen schwach verkalkt, die einzelnen Theile 
sind aber trotzdem sehr wohl differenzirt. 

COifl: fast weichhäutig, der CIfl-Borstensaum geht von hier aus. 

CUifl: stärker verkalkt, der hintere Theil verbreitert und verdickt. 

CIfm: langgestreckt. In der Region ist das ursprüngliche Ver- 

‚hältnis der Dreitheilung zum Theil noch erhalten : zwei verkalkte Längs- 


482 Friedrich Albert, 


streifen, die ich C/fm-Leisten nennen will, begrenzen ein medianes, 
mit langen nach hinten gerichteten Borsten ausgerüstetes Feld gegen 
zwei Lateralborstenfelder. Letztere sind dicht mit Borstenbündeln be- 
deckt, die gegen die Medianlinie gerichtet erscheinen. Die OI/fm-Leisten 
verlaufen fast parallel neben einander und sind am hinteren Ende etwas 
verdickt, sie endigen noch bevor das O/fm zur Ifm-Tasche ansteigt; 
hinter der Endigung befindet sich in der Medianlinie der Region eine 
kleine halbmondförmige Ausstülpung nach außen, deren Zweck unklar ist. 

CVsp: ganz dünnhäutig und klein. | 

CHsp: an der dem Ösophagus zugewendeten Seite etwas ver- 
dickt, eine Andeutung des »unteren Aufsatzes«. Im Übrigen ist die Platte 
dünnhäutig. 

Ifm-Tasche: stark ausgebildet; Oxfmt mit Borsten bedeckt, die 
durch eine Medianfurche in zwei Gruppen geschieden sind. 

Hifmt: schwach verkalkt, es bildet nach hinten eine scharfe Kante, 
die im oberen Theile stark mit Borsten besetzt ist. 

PVifm: ganz weichhäulig. 

PMifm: wie bei Astacus; die Crista hoch und mit'starken Borsten 
besetzt, nach hinten in ein Ventil ausgehend, das sich über dasjenige 
des PHifm hinweglegt. 

PHifm: weichhäutig. 

Die PIfl-Region ist fast ganz weichhäutig, das PVıfl ist schlecht 
von dem PUzw getrennt, durch das es mit dem OUvfl in Verbindung steht. 

In der PZw-Region ist außer dem genannten Stücke nur noch das 
POzw gut differenzirt, im Übrigen mangelt aber jede Verkalkung. 

Ebenfalls weichhäutig ist auch die PS/-Region, sie trägt, wie auch 
die Zwischenregion, reichlichen Borstenbesatz im Innern. 

PMsl: fast ganz reducirt. 

PHs!: geht in zwei Ventile aus, die seitlich neben einander liegen. 

PMsm: 3 mm lang und schwach verkalkt. 

PHsm: läuft in ein sehr langes Ventil aus, eine innere Crista ist 
durch stärkeren Borstenbesatz angedeutet. 


Homarus vulgaris Bell. Gephalothorax 120. 60. 


Der Magenumriss ist im Allgemeinen dem von Nephrops ähnlich 
und wie dieser durch das langgestreckte CIfm von den eigentlichen 
Astaciden unterschieden. 

CVsm: größtentheils dünnhäutig, nur die Hinterseite stark ver- 
kalkt, größte Breite 30 mm. 

CMsm: stark ausgebildet. Im Innern nur schwache Andeutungen 
von Zahngebilden. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 483 


CSmz: mit dem CHsm vereint und in einen sehr starken Zahn- 
fortsatz ausgehend, der einspitzig endet. 

CVsl: wie bei Nephrops gestaltet. Länge 6 mm. Die Gelenknaht 
mit dem OVsm 5 mm lang. 

CMsl: ebenfalls wie bei Nephrops gestaltet. Die Höcker des Zahn- 
theiles nähern sich im vorderen Theile der Form eines Halbmondes. Der 
untere Nebenhöcker des OSI!-Zahnes unter dem 4. und 2. Höcker. 

CHsl: nicht deutlich abgegrenzt. Die Randfurchen in der Zwei- 
zahl vorhanden und nach dem Eingangs erwähnten Typus gebaut. 

PVsm: verhältnismäßig stark verkalkt, namentlich am vorderen 
Rande. 

COzw: kräftig, $-förmig gebogen. Länge 8 mm. An das obere 
Ende dieses Gebildes setzt sich ein nach vorn verlaufendes Stück an, 
das die obere Grenze der Region bildet, in welcher die Krebssteine ent- 
stehen, ich nenne es das C. accessorische Zwischenstück, es 
hat den Zweck, das Gewicht der heranwachsenden Kalkkonkretionen 
zu tragen; nach oben ist es platt, während es nach unten einige säge- 
zahnähnliche Zacken trägt, nach vorn zu läuft es spitz aus (Taf. XXX, 
Fig. 11). 

CMzw: von außen kreisförmig. Im Innern mit drei bis vier Spitzen 
versehen. 

CUzw: stabförmig und dünn. Der Ausläufer in der C/Ifl-Region 
ist sehr kurz. 

CHxzw: ziemlich gerade gestaltet. An der Innenseite verläuft der 
Länge nach eine Rille, von der aus das Wachsthum erfolgt. Der Quer- 
schnitt des Stückes erscheint daher von dieser Rille ausgehend radial 
und koncentrisch gestreift (Taf. XXX, Fig. 12). 

CVzwt und OHzwit: als zwei tiefe Einstülpungen der Magenwand 
ausgebildet, die mit Borsten besetzt sind. Die CVzwit legt sich, wie bei 
Nephrops, vor den OSI-Zahn. 

In der CIfl-Region ist das OOIfl und CUifl wohl begrenzt, das 
- obere trägt den C/fl-Borstensaum. 

CIfm: langgestreckt, in der Mitte am schmalsten. Die CIfm- 
Leisten parallel verlaufend. Die kleine halbmondförmige Verkalkung bei 
Nephrops hier als ein ziemlich starker Knoten entwickelt. Hinter dem- 
selben, wo sich das Clfm zur Ifm-Tasche erhebt, treten etwas stärkere 
Verkalkungen auf. Der obere Theil der Tasche selbst ist dreizipfelig, 
zwei vordere und ein hinterer Borstenkomplex können hier unterschie- 
den werden. 

Hifmt: wie bei Nephrops gestaltet, doch schmaler. 

Der Pyloricaltheil ist sehr schwach verkalkt. 


484 Friedrich Albert, 


PVifm: mit einer kleinen Verkalkung in der Medianlinie. 

PMifm: wie bei Nephrops gestaltet. 

PHifm: sehr schwach entwickelt, es besteht aus zwei Theilen, 
die die Basis einer Ventilklappe stützen. 

PVifl: mit dem PUzw verwachsen und ziemlich . verkalkt. 

PMifl: normal, ein halbkreisförmiger Kalkstreifen stützt das Ge- 
bilde. 

PHifl: nicht ai 

In der pyloricalen Zwischenregion ist außer dem PUzw als wohl 
differenzirte Verkalkung nur noch ein POzw vorhanden. Alles Andere 
dünnhäutig, die Grenzen der einzelnen Regionen sind durch Borsten- 
säume im Innern gekennzeichnet. 

PVsli: eine tiefe Einstülpung nach innen, die aber ganz weich- 
häutig ist, ebenfalls nicht verkalkt ist die PMs!- und PHsl-Region. 

PMsm: langgestreckt, im vorderen Theile ein wenig verkalkt. 

PHsm: klein und ohne bemerkenswerthe Hartgebilde. 


9, Subfam. Astacinae. 


Astacus f[luviatilis Rond. 


Diente von den Zeiten GEsner’s und AcrıcoLa’s bis auf die Gegen- 
wart als das klassische Objekt für die Untersuchungen über Crustaceen- 
mägen. Die ausführlichste Beschreibung des Kaugerüstes gab ÖsTErLEn!. 
Leider lassen die der Arbeit beigefügten Figuren an Sorgfalt zu wün- 
schen über, so dass es oft unmöglich erscheint, einzelne Stücke wieder 
zu erkennen. Bei vielen richtig erkannten Theilen des Magenkaugerüstes 
mangelt hier auch jede präcise Nomenclatur. 

Eine vollständige Nomenclatur der Haupttheile gab Huxrey in: 
Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere, eine Zusammenstellung 
derselben hat Nauck (p. 3, l. c.) gegeben. Da mir vom Flusskrebse 
ziemlich reichliches Material zu Gebote stand, so ließ sich hier nicht nur 
eine Reihe interessanter Abweichungen vom Normalverhalten konsta- 
tiren, sondern es war auch möglich, die Entwicklung des Kaugerüstes 
in frühen Jugendzuständen zu beobachten. Es ergab sich hieraus, 
dass alle die Harttheile, die uns als Zahnbildungen entgegentreten, in 
frühester Jugend Komplexe von isolirten Borsten sind (Taf. XXX, 
Fig. 3), die erst später zu kompakten Hartgebilden verschmelzen, und 
zwar so fest, dass als Überrest der ursprünglichen gesonderten Be- 
standtheile oft nur eine schuppige Skulptur der Hartgebilde zurück- 


1 MürLter’s Archiv 1840. p. 387. 


Et u a 


| 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 485 


bleibt, aber selbst diese kann in Wegfall kommen (Taf. XXX, Fig. I 
und 2). | 

CVsm: gewöhnlich erscheint die Region als ein vereinigtes Stück. 
Dass aber ein vorderer und hinterer Theil hier zu unterscheiden ist, er- 
kannte schon vox Baer und ÖsterLen und sie führten hierfür die 
Namen Decke und Querbalken ein. Die Zweitheiligkeit des vorderen 


_ Theiles, der »Decke«, die eine vergleichende Betrachtung anderer Kau- 


gerüste lehrt, ist als Abnormität hier persistirend. 

CMsm: nach vorn und hinten wohl begrenzt. Die am Hinterende 
desselben stehenden paarigen Wülste lassen auf eine hervorragende Be- 
thätigung an der Zerkleinerung der Nahrungsmittel schließen. Neben 
dem Stücke befindet sich jederseits eine Einstülpung der dünnhäutigen 
Magenwand, die im Innern mit Borsten besetzt ist (Taf. XXX, Fig. A). 

CHsmund OSmz: in den bei Weitem meisten Fällen fest vereinigt, 
so dass von einer Beweglichkeit der Stücke gegen einander, die Nauck 
als Regel annimmt, nicht die Rede sein kann. Der eigentliche Zahnfort- 
satz bildet einen rechten Winkel mit dem OHsm und ist an der Spitze 
gabelig gespalten, so dass er das Aussehen eines homocerken Fisch- 
schwanzes erhält. An der Basis des Zahnes finden sich noch einige 
Höcker, die wie der Zahn selbst eine lebhafte braune Farbe zeigen. Das 
CHsm verbreitert sich nach oben, so dass es in der Gelenkfläche mit dem 
PVsm die größte Breite zeigt. Schon ÖsterLen erkannte, dass die Ver- 
wachsung der Theile erst sekundär ist, wie er sich aber eine Abgrenzung 
der beiden Stücke gegen einander vorstellt, geht aus seinen Angaben 
nicht genügend klar hervor (cf. I. c. p. 394). 

CVsl: von gebogener Gestalt. Auf Grund derselben nannte es 
ÖSTERLEN S-förmiges Knöchelchen. 

CMsl: wird von ÖsterLen außerordentlich genau und mit ziem- 


licher Breite beschrieben. Der Zahntheil durch die Stellung des unteren 


Nebenhöckers zwischen dem 2. und 3. Haupthöcker ausgezeichnet. Gegen 
die OHsl-Region ist das Stück nicht begrenzt. 
CHsl: eine obere und untere Randfurche mit gleichem Bau, wie 


bei Nephrops, geben Anhaltspunkte zu einer willkürlichen Begrenzung 


der Region. Als Ausnahme kann sich ein Schenkel der oberen Rand- 
furche dem unteren so nähern, dass dadurch ein Stück abgegrenzt er- 


scheint. 


PVsm: von der Gestalt eines Ringabschnittes (Nauck). Der vordere 
Rand ist stärker verkalkt und selten unterbrochen. | 

COzw: als ein plattes elastisches Stäbchen entwickelt, das nach 
unten gewendet einen sehr stumpfen Winkel zeigt. 

CMzw: das Stück scheint hier bei Astacus durchaus mit der OHsp 


486 Friedrich Albert, 


verwachsen. Im Innern mit-einer Anzahl spitzer kräftiger Borsten aus- 
gerüstet. Die äußere Gestalt ist fast halbmondförmig. 

CUzw: ist in Verbindung mit der OHzwit getreten, indem es den 
Rand derselben hakenförmig umfasst. Nachdem das Stück an der Be- 
rührungsstelle mit dem CMzw und der OHsp ansehnlich verdickt ist, 


läuft es zur OIfl-Region und lässt sich noch weit in derselben als ein 


Ausläufer, der sich dicht an das COifl legt, verfolgen. Es kann eine Ver- 
wachsung mit dem letztgenannten Stücke eintreten. 

CHzw: normal. 

Die OVzwt ist nur als eine kleine dünnhäutige Platte entwickelt, 
die meist erst beim Trocknen der Präparate sichtbar wird. 

Gleichfalls eine dünnhäutige Platte ist die CVsp. 

Die CHsp trägt einen Borstenbesatz, der nach hinten stärker wird 
und dort am Rande die größte Mächtigkeit erreicht. Die Ausbildung des 
»unteren Aufsatzes« fehlt hei Astacus gänzlich. 

COifl und CUifl: parallel neben einander verlaufend. Letzteres 
Stück durch außerordentlich starke Verkalkung, namentlich im hinteren 
Theile ausgezeichnet. Das OOıfl trägt den CIfl-Borstensaum. 


CIfm: die hier befindlichen CIfm-Leisten vereinigen sich vorn in 


einem spitzen Winkel, es scheint dies typisch für die Art A. fluviatilis 
zu sein, wenngleich auch hier Ausnahmen von der Regel vorhanden 
sind. Die eigenthümliche Borstenausrüstung ist schon von ÖSTERLEN her- 
vorgehoben. 

Die Ifm-Tasche erstreckt sich sehr hoch bis zur Berührung mit 
dem CSm-Zahne, es sind sehr deutlich eine obere und hintere Region 
auf ihr zu unterscheiden. Die obere ist zweitheilig und dicht mit Borsten 
besetzt, während ein HIfmt sehr wohl ausgebildet ist, es gelenkt seitlich 
mit den hinteren Köpfen der OUifl. Gegen den Pyloricaltheil bildet das 
‘vielleicht als paariges Gebilde aufzufassende Stück eine Crista. 

PVifm: in der Medianlinie eine Verkalkung, die nach den Seiten 
hin zackig ausstrahlen kann. 

PMifm: normal, wie bei Nephrops, die innere Crista ist dagegen 
niedriger. 

PHifm: ziemlich stark ausgebildet, es umgreift die Ränder des 
von dem Stücke ausgehenden Ventils zangenförmig. 

PVifl: mit dem PUzw verwachsen und sehr selten differenzirt. 

PMifl: normal, der Gestalt des PMifm angepasst. 

PHifl: fehlt deutlich differenzirt. 

In der PZw-Region sind außer dem PUzw zu unterscheiden: ein 

POzw: es verbindet das PMsl mit der O/fl-Region. Das Stück ist 
stark verkalkt und es verjüngt sich nach unten. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 487 


 PMzw: eine kleine Platte von der Gestalt eines 2 
Dreiecks, die sich an die umgebenden Stücke anpasst. 

PHzw: bogenförmig gekrümmt, es verbindet die PHsl-Region mit 
der Mitte des POzw und ist an der Berührungsstelle mit dem letzteren 
ziemlich spitz. 

PVsl: von länglicher Gestalt, legt sich dicht an das OHsl und PVsm 
an und ist als eine meist bräunliche, innen mit Borsten besetzte Ein- 
stülpung der Magenwand entwickelt. 

Die PMsi sind wohl ausgebildete und abgegrenzte Regionen, die 
sich in der Superomedianregion des Magens berühren. Die Gestalt ist 
länglich oval. 

PHsl: ziemlich stark verkalkte Platte; die hintere Tasche des- 
selben stellt ein mit Borsten besetztes Klappenventil dar, während die 
vordere in ein plattes, zungenförmiges Gebilde umgewandelt ist, das 
sich stets an die Innenfläche der Region anlegt, es ist mit Borsten be- 
setzt und nach hinten gewendet. 

PMsm: läuft nach beiden Seiten spitz aus, vorn ist es zwischen 
die PMsl eingekeilt, während es nach hinten in die PHsm-Region ein- 
dringt. 

PHsm: sehr schwach verkalkt, es zeigen sich nur bei älteren 
Exemplaren deutliche Spuren von Kalksalzablagerung. Auf der Innen- 
seite befindet sich ein medianer Borstensaum, der dort am stärksten ist, 
wo sich das PMsm in der Region auskeilt. An das PHsm setzt sich ein 
kräftiges Ventil an, das den vorher betrachteten gegenüber durch den 
Mangel eines Borstenbesatzes ausgezeichnet ist. | 


Cambarus sp.? 60. Ik. 


Magenlänge ca. 15mm. Krebssteine vorhanden. Die Umrisse wie 
bei Astacus; den gleichen Habitus wie dort haben auch die Stücke der 
CSm-Region, doch kommen geringe Abweichungen vor. 

CVsm: Breite 6mm. 

CMsm: Länge mm, Breite 1,25 mm. Die Gestalt ist etwa die eines 
' Rechteckes. Im Innern trägt das Stück an der Hinterseite zwei Ver- 
diekungen, die nicht so scharf abgegrenzt sind als bei Astacus flu- 
viatilis. 

CSmz: auch gegen das folgende Stück beweglich. 

CHsm: normal. 

CVsl: weicht von Astacus durch das Vorhandensein des vorderen 
Höckers ab und zeigt somit die Bildung des Astacoides plebejus. 

CMsli: im Allgemeinen wie bei Astacus gestaltet, namentlich was 
die Stellung des unteren Nebenhöckers des 0S!z anlangt. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 32 


488 Friedrich Albert, 


CHsl: normal, auch die Randfurchen. 

PVsm:. eine vordere Randfurche in der Medianlinie lässt das Stück 
zweitheilig erscheinen. 

COzw: 2mm lang, der obere Rand des Stückes stärker verkalkt. 

CMzw: mit der CHsp verwachsen, im Innern spitz endend. 

CUzw: die Berührungsstelle mit dem CMzw ist stabförmig, in der 
Mitte verbreitert sich das Stück und verbindet sich mit der über ihm 
liegenden CHzwt, der Ausläufer in der O/fl-Region ist lang und im 
Innern nicht mit Borsten besetzt. 

CHzw: ca. 2 mm lang, Gestalt normal. 

CVzwt und CHzwit sind sehr gut nachzuweisen. 

COifl: trägt auch hier den OJfl-Borstensaum. Länge der Borsten 
durchschnittlich 0,56 mm. Gestalt derselben schön gefiedert. 

CUifl: normal. 

CIfm: mit Borstenbündeln ähnlich wie bei Astacus ausgerüstet. 
Die OIfm-Leisten zeigen eine charakteristische Gestalt (Taf. XXX, Fig. 1%). 

Ifmt: wie bei Astacus. 

PVifm: ohne deutlich abgegrenzte Verkalkung. 

PMifm: die Borstensäume 0,026 mm von einander entfernt. Die. 
Crista läuft nach hinten in ein langes, zweispitziges Ventil aus, das 
reichlich mit Borsten besetzt ist. 

PHifm: die ursprüngliche Zweitheiligkeit des in dieser Region 
liegenden Stückes ist hier noch im Extrem erhalten (cf. Taf. XXX, 
Fig. 15). Die beiden Hälften berühren sich in der Mittellinie nicht und 
bilden nur jederseits eine seitliche Stütze des PHifm-Ventiles; das 
letztere ist spitz und mit Borsten besetzt. 

Die einzelnen Stücke des Pyloricaltheiles sind fast gar nicht ver- 
kalkt, doch leicht zu erkennen. Bemerkenswerth ist ein eigenthüm- 
liches Borstenventil, das sich von der Spitze des PMsm in das Lumen 
des Magens hinein erstreckt. Die sonstige Ausrüstung mit Borsten ist 
die gleiche wie bei Astacus fluviatilis. | 


Astacoides plebejus Hess. 90.23. 


CVsm: von spitz nach vorn zu verlaufender Gestalt. In den vor- 
deren schwach verkalkten Theil schieben sich die CVs! weit hinein, fast 
bis zur gegenseitigen Berührung in der Medianlinie. 

CMsm: die unteren Querhöcker im Innern als je 3 Querlamellen 
entwickelt (Taf. XXX, Fig. 5). 

CHsm: gegen den OSmz beweglich. 

CVsl: an der vorderen Seite ein kleiner Höcker, der dem Gebilde 
hier eine recht charakteristische Gestalt verleiht (Taf. XXX, Fig. 7). 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 489 


CMsl: der untere Nebenhöcker des OSi-Zahnes von verhältnis- 
mäßig bedeutender Größe und etwas mehr nach vorn gerückt als bei 
Astacus fluviatilis (Taf. XXX, Fig. 8). 

CHsl: wie bei Astacus durch entsprechende Randfurchen an- 
gedeutet. 

PVsm: in der Medianlinie ist eine vordere Randfurche, die auf die 
paarige Anlage, entsprechend den Muskeln, hinweist. 

COzw: dünn und schmal, fast stabförmig. 

CMzw: zweispitzig im Innern. 

CUzw: schwächer, als bei Astacus, es tritt nicht in Verbindung 
mit der CHzwt, die aber wohl entwickelt ist im Gegensatze zur fast ganz 
reducirten CVzwt. 

CHzw und OIfl-Region normal. 

CIfm: die CIfm-Leisten vereinigen sich nicht, sie verlaufen in 
Hyperbelform. 

CVsp: ganz dünnhäutig. 

CHsp: der hintere Rand mit schmalen Borsten, die ihrer ganzen 
Länge nach schön gefiedert sind. 

Ifm-Tasche: stark entwickelt und zweizipfelig, ein 

Hifmt: ist sehr gut differenzirt. 

PVifm: in der Medianlinie eine kleine fünfeckige Platte von 
0,75 mm Länge und eben so viel Breite. 

PMifm: normal. 

PHifm: ganz von Astacus in den Verkalkungen abweichend. 
Breite I mm, in ein breites Klappenventil ausgehend (Taf. XXX, Fig. 6). 

PVifl: nicht mit dem PUzw verwachsen. 

PMifl: normal. 

PHifl: hier sehr gut differenzirt. 

POzw und PHzw normal, wie bei Astacus. 

PMzw: ganz weichhäutig. 

PUzw: setzt sich an das CUifl an und ist in seinem Verlaufe 
schmal und wellig gebogen. 

PVs!: mit starkem nach unten gerichtetem Borstenbesatze. 

PMsl!: sehr dünnhäutig. 

PHs!: die vordere Tasche besonders stark ausgebildet, sie über- 
trifft die hintere an Länge um so viel, dass die Spitzen beider, neben 
einander liegend, in gleicher Höhe endigen. 

PMsm: dünnhäutig, normal. 

PHsm: verhältnismäßig breiter, als bei Astacus. Die Verkalkung 
sehr gering, eine innere Crista ist angedeutet mit starkem Haarbesatz. 
Das Stück läuft in ein breites, stumpf endigendes Ventil aus. 

39* 


490 Friedrich Albert, 


Astacoides nobilis Dana. 105. 27. 


CVsm: der vordere und hintere Theil der Region unmerklich in 
einander übergehend. Breite 7 mm bei gleicher Länge. 

CMsm: Länge A,5mm. Der hintere Theil im Innern mit einem 
paarigen Komplexe lamellenartiger Höcker ausgerüstet (Taf. XXX, 
Fig. 10). 

CSmz: nur in sehr geringem Maße gegen das OMsm beweglich. 
Der Zahnfortsatz ist am unteren Ende nur undeutlich zweispitzig; die 
vordere Seite desselben ist rauh und höckerig. 

CHsm: normal gestaltet und sehr beweglich gegen den O,Smz. 
Länge 4 mm. 

CVsl!: Längeömm, ein nach vorn gewendeter, dornartiger Höcker 
zeichnet das Stück aus wie bei Astacoides plebejus. 

CMsl: die äußere Gestalt normal. Die innere Zahnbildung 6 mm 
lang und abweichend gestaltet, sie besteht aus einer Reihe von Höckern, 
die nach hinten lamellenartig und schwächer werden, wobei die ganze 
Reihe eine halbe Drehung um ihre Achse macht. Der untere Neben- 
höcker des OS!-Zahnes hat hier bedeutende Dimensionen angenommen. . 
Länge 1,5 mm. 

CHsli: die beiden diese Region abgrenzenden Randfurchen sind 
außerordentlich stark entwickelt; es ist dies eine Folge der starken Ver- 
kalkung dieser und der PVsm-Region, die ohne die Furchen die noth- 
wendige Bewegung der OS!-Zähne nicht zulassen würde. 

PVsm: sehr stark verkalkt, sonst normal. 

COzw: dünn und langgestreckt, 7 mm lang. 

CMzw: dicht dem vorhergehenden Stücke anliegend und mit der 
CHsp verwachsen. Im Innern als kräftiger drei- bis 'vierspitziger Zahn 
entwickelt, ca. 2mm lang. 

CUzw: sehr stark ausgebildet, es führt zum hinteren Ende der 
CIfl-Region und erscheint dort plattenförmig verbreitert. Länge 2,5 mm, 
ein parallel zum OOifl verlaufender Ausläufer ist nur kurz. 

CHzw: sehr kräftig, unregelmäßig gekrümmt, es legi sich mit der 
Unterseite an das COıfl an. 

CVzwt: fehlt. 

CHzwt: stark entwickelt und im Innern mit Borsten besetzt. 

CHsp: stark verkalkt und dicht mit Borsten besetzt. Die Gestalt 
stellt ein längliches Oval dar mit 6mm Längen- und 4,5 mm Breiten- 
durchmesser. Eine taschenartige Einstülpung der CHsp nach innen, die 
mit stärkerem Borstenbesatze versehen ist, legt sich auf den unteren 
verbreiterten Theil des CUzw. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 491 


COifl: mit deutlichem Borstenbesatze. Länge der einzelnen Borsten 
etwa imm, Gestalt gefiedert. 

CUifl: normal. 

CIfm: im Allgemeinen weichhäutig, die CI/m-Leisten verlaufen 
parallel neben einander, sie stehen 2,5 mm von einander ab, und sind 
etwa kmm lang. Vor denselben liegt eine etwas stärker verkalkte 
Region in der Medianlinie des Magens. 

Ifm-Tasche: sehr stark entwickelt. Durch eine tiefe mediane 
Furche, die den Charakter eines Hartgebildes trägt, werden zwei seit- 
liche Borstenkomplexe auf der Oberseite abgeschieden, ein Hifmt ist wohl 
entwickelt. 

PVifm: in der Medianlinie eine abgerundet sechseckige Ver- 
kalkung. 

PMifm: normal. Abstand der Borstensäume von einander 0,039 mm. 
Nach hinten gehen dieselben in ein Ventil aus. 

PHifm: deutlich abgegrenztes Stück (cf. Taf. XXX, Fig. 9), der 
Ventilfortsatz ist klein und schwach. 

PVifl: nach beiden Seiten wohl begrenzt und stark verkalkt. 

PMifl: normal. 

PHifl: wohl ausgebildet und nicht mit dem PHifm verbunden. 

POzw und PHzw: kräftig und unregelmäßiger gestaltet, als bei 
Astacus, doch mit demselben Bau. 

PMzw: ziemlich dünnhäutig, nur in dem hinteren Theile etwas 
stärker verkalkt. 

PUzw: es ist an der Berührungsstelle mit der OIfl-Region 
ziemlich stabförmig, doch verbreitert es sich nach hinten immer mehr 
bis zur Berührung mit dem PVifl. 

PVsl: bildet eine sehr tiefe Einstülpung in das Innere des Magens. 

PMsl: reducirt und fest mit dem POzw verwachsen. 

PHsl: die vordere Tasche stark ausgebildet und mit langen Borsten 
versehen, sie stellt fast allein das Ventil gegen den Mitteldarm dar; die 
hintere Tasche nur in einem kleinen Reste vorhanden. 

PMsm: dünnhäutig und schmal. 

PHsm: mit reichlichem Borstenbesatze im Innern. Das von der 
Region ausgehende Ventil ist durch eine ansehnliche Verkalkung 
gestützt. 


Loricata. 
Auch hinsichtlich des Kaugerüstes bilden die Palinuriden eine gut 
begrenzte Gruppe der Reptantia. Die einzelnen Theile haben ihre eigen- 
thümlichste Ausbildung darin gefunden, dass die Stücke der OSm-Region 


492 Friedrich Albert, 


fest verbunden sind und nur in beschränktem Maße gegen einander 
hewegt werden können, während die CS!-Zähne mit hervorragender 
Beweglichkeit ausgestattet sind. Zu diesem Zwecke erscheint das PVsm 
redueirt und nimmt keinen Theil mehr an der Verbindung der 0SI- 
Regionen; ein CHsl gelenkt ausschließlich mit dem OHsm! indem es 
die Verbindung dieses Stückes mit dem CMsl herstellt. Noch erhöht 
wird die Beweglichkeit des OS!-Zahnes durch das Zurücktreten oder 
gänzliche Fehlen (Thenus) des CVs!, wie überhaupt der Gesammithabitus 
des Loricatenmagens kräftige Muskelzüge statt komplicirter Hartgebilde 
aufweist. Sehr bemerkenswerth ist endlich die Gestaltung des CHzw. 


Scyllarus latus Latr. CGephalothorax 115. 90. 


Ösophagus weit, aber im Ruhezustande in Längsfalten gelegt. 
Mündung in den Magen subterminal gelegen, Ventilklappen fehlen hier. 
Der Cardiacaltheil ist sehr groß, so dass die Breite desselben die Ge- 
sammtlänge des Magens übertrifft. Das Kaugerüst ist im Verhältnisse 
hierzu zierlich klein und ganz an die Grenze zum Pyloricaltheil gerückt. 

CVsm: stark verkalkt, der vordere und hintere Theil vereinigt. 
Breite des Stückes 7mm (Taf. XXX, Fig. 16). | 

CMsm: gegen das vorhergehende Stück nicht abgegrenzt. Die Ge- 
stalt ist langgestreckt, auf der Innenseite eine elefantenzahnähnliche 
Höckerbildung. 

CSmz: nach unten in einen langen, gekrümmten Fortsatz aus- 
laufend, der spitz nach vorn gewendet ist. 

CHsm: oben zweispitzig gestaltet, so dass das Stück das Aus- 
sehen eines Y mit breitem Stiele erhält; eine Grenze gegen den OSmz 
nicht erkennbar. 

CVsl: schmal, stabförmig und $-förmig gekrümmt. 

CMsi: von schmaler Gestalt. Länge circa 10 mm; es steht nach 
vorn zu nicht mit dem CVsl! in enger Verbindung, der Abstand beider 
Stücke von einander beträgt 1,5 mm. Der CSI-Zahn bildet den hinter- 
sten Theil des Stückes, er besteht aus zwei vorderen Spitzen und einem 
hinteren Theile, der aus Lamellen gebildet ist. Länge des Zahngebildes 
4,5ö mm, Breite der Lamellen 1 mm. 

CHsl: besteht hier aus zwei Stücken, einem unteren, das mit dem 
CMsl verbunden ist und einem oberen, das eine sehr ergiebige Gelenk- 
barkeit zwischen diesem Stücke und dem CHsm vermittelt. Das untere 
Stück 3,5 mm hoch, das obere nur I mm. 


‘= + Diese Verhältnisse finden sich übrigens auch bei den Paguriden (Lithodes) 
wieder. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 495 


PVsm: steht in keiner funktionellen Verbindung mit den OSI- 
Regionen, es ist dünnhäutig. Länge 4,5 mm, Breite 7 mm. 

Zur Bewegung des aus vorstehenden Stücken bestehenden Kau- 
apparates dienen starke Züge von Muskelfasern, die die CS/-Region mit 
der C/fl-Region verbinden. Die Muskulatur des OVsm und PVsm ist im 
Gegensatze zu den Verhältnissen bei den Astaciden sehr reducirt, was 
die zierliche Gestalt des ersteren und die mangelnde Verkalkung des 
letzteren erklärt. Die starken dorso-ventralen Muskelzüge machen den 
vorderen Apparat der cardiacalen Zwischenstücke überflüssig, die 
meisten dieser Gebilde treten daher nur als Rudimente auf. 

COzw: oben dünn und frei in der Magenwand endigend, nach 
unten etwas stärker werdend bis zum CMzw. Länge 6 mm. 

CMzw: klein, normal. 

CUzw: fast ganz reducirt, nur noch ganz geringe Reste davon 
nachzuweisen. 

CHzw: kräftig und stabförmig gestaltet, vom OSI!-Zahne zur C/fl- 
Region führend. Das Stück endet mit seinem unteren Ende frei nach 
außen und legt sich mit diesem freien Ende auf eine Gelenkpfanne, die 
von dem hinteren Ende des COifl und nur wenig von dem CUifl ge- 
bildet wird, so dass gewissermaßen eine Kugelgelenkverbindung dar- 
gestellt ist. Durch diese Anordnung, verbunden mit der unregelmäßigen 
Krümmung des Stückes, wird eine ungemein große Beweglichkeit des 
CSI-Zahnes ermöglicht, ohne dass das CHzw seine Stützkraft einbüßt. 

CVzwt: wohl entwickelt, doch nicht tief. 

CHzwt: ganz rudimentär. 

‚OVsp: fehlt. 

CHsp: ganz schmal, aber ziemlich stark verkalkt. Im Innern mit 
zahlreichen Borsten besetzt. 

COifl: übertrifft das CUifl an Größe und ist der ganzen Länge 
nach von demselben getrennt. Im Innern trägt es den C/fl-Borstensaum 
mit 0,5 mm langen, gefiederten Borsten. 

CUifl: am Hinterende ohne knopfförmige Verdickung. 

CIfm: ziemlich stark verkalkt, in der Medianlinie eine Furche, 
die sich nach außen ausstülpt, sie lässt sich bis zur Spitze der Ifm- 
Tasche verfolgen. | 

Die Ifm-Tasche.selbst oben scharfkantig und mit kurzen Borsten 
besetzt. | 

Hifmt: klein, viereckig. Nach vorn legen sich seitwärts an das- 
selbe zwei Gebilde an, die das Stück mit dem OIfm verbinden, sie 
müssen der Lage nach als laterale Inferomediantaschen- 
stücke bezeichnet werden. 


494 Friedrich Albert, 


PVifm: mit langgestreckter, starker, medianer Verkalkung. Länge 
2 mm, Breite I mm (Taf. XXX, Fig. 17). 

PMifm: Länge 3 mm, Breite mm, die Crista scharf und mit 
feinen Borsten besetzt. Abstand der Borstensäume von einander 
0,052 mm; nach hinten zu erheben sich dieselben und gehen in einen 
zungenförmigen Fortsatz aus, der sich über die Ventiltasche des PHıfm 
hinweglegt. Länge dieses Fortsatzes 2 mm. 

PHifm: schwach verkalkt, mit breitem, 1,5 mm langem Ventil- 
fortsatze. 

PVifl: mit dem PUzw zu einem Stücke vereint. Länge beider 
:Gebilde 3,5 mm. 

PMifl: normal und dem PMifm entsprechend. 

Der Apparat der pyloricalen Zwischenstücke ist durch starke Ver- 
kalkung ausgezeichnet, die einzelnen Stücke sind aber schlecht abge- 
grenzt. 

POzw: normal gelagert. 

PHzw: außerordentlich lang, es reicht fast bis zur CIfl-Region, 
vielleicht verbindet sich der untere Theil mit dem PMzw, das dann die 
Verbindung mit dem CUifl vermitteln würde. Hierdurch würde auch 
die große Länge des Stückes erklärt sein. 

In der PZw-Region liegt noch eine Verkalkung zwischen dem 
PMifl und dem PHzw, an die sich ein inferolateral gelegenes Stück an- 
schließt. 

PVsi: dünnhäutig, im Innern mit Borsten ausgerüstet. 

PMsl: sehr stark ausgebildet und weit in die PZw-Region hinein- 
ragend. 

PHsl: stark verkalkt, aber an Größe sehr reducirt, es ist ganz 
nach hinten gedrängt. Die vordere Tasche übertrifft die hintere be- 
deutend an Länge und bildet mit dieser zusammen ein Doppel- 
ventil. 

PMsm: sehr klein, mit stark verkalkten Rändern, die sich hinten 
vereinigen, es ist von einer hinteren Ausstülpung des PVsm und einer 
vorderen des PHsm fast verdeckt. Länge 2 mm, Breite 1 mm. 

PHsm: langgestreckt, mit dem kurzen Klappenventil 12 mm lang, 
nach vorn und hinten spitz auslaufend, der vordere Theil stark verkalkt, 
keine Cristabildung im Innern. 


Thenus indicus Leach. 105. 60. 
‚Allgemeine Magenumrisse wie bei Scyllarus, die Kalksalzablage- 
rung dagegen geringer. ; 
CVsm: sehr schwach verkalkt. Das Stück geht in die Magenwand 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 495 


über, ohne dass sich die Grenzen desselben genau feststellen ließen. 
Breite etwa 3 mm, Länge 1 mm. 

CMsm: lang gestreckt, nur am hinteren Ende etwas stärker ver- 
kalkt, Länge 3,5 mm, Breite 1 mm. Im Innern am hinteren Ende mit 
Höckern TE eeriskot; die sich gegenüber stehende, bogenförmige Gebilde 
darstellen (Taf. XXX, Fig. 18). 

CSmz: gegen das CMsm beweglich, dagegen fest mit dem CHsm 
verbunden. Zahnfortsatz lang und zweispitzig endend. 

CHsm: oben halbmondförmig ausgeschnitten. 

CVs!: fehlt. 

CMsl: stark verkalkt und nach demselben Typus gebaut, wie bei 
Scyllarus; der vordere Theil des CS/-Zahnes mit einer Spitze und 
kleinen Nebenzähnen an der Basis derselben, der hintere Theil aus 
Lamellen bestehend. 

CHsl: verbindet den CS!-Zahn mit dem CHsm, doch ist das Stück 
so schwach verkalkt, dass keine Grenzen erkennbar sind. 

PVsm: ganz weichhäutig. 

Die cardiacale Zwischenregion ohne Hartgebilde im vorderen Theile. 
COzw, OMzw, CUzw und CVsp fehlen. 

CHzw: sehr stark ausgebildet und von unregelmäßig stab- 
förmiger Gestalt. Das Stück dient denselben Funktionen, wie bei Sceyl- 
larus, es ruht aber nicht auf der C/fl-Region, sondern hängt in einer 
Hautfalte, die vielleicht den Charakter eines Zwischenstückes bean- 
spruchen könnte. 

CHsp: wohl ausgebildet, namentlich an der unteren Seite stark 
verkalkt. Ein » unterer Aufsatz « ist vorhanden. 

CIfl- und CIfm-Region wie bei Scyllarus gebildet, letzterer 3 mm 
lang und 4 mm breit. 

Ifm-Tasche ohne bemerkenswerthe stein 

Der Pyloricaltheil zeigt ganz den Charakter von Scyllarus, nur dass 
die einzelnen Theile bei mangelnder Verkalkung noch weniger von ein- 
ander differenzirt sind. 


Palinurus vulgaris Lätr. 400. 100. 


Ausbildung des Kaugerüstes in den Grundzügen wie bei Scyllarus, 
doch ist es ‘größer als dort im Verhältnisse zur Gesammtlänge des 
Magens. 

CVsm: spitz dreieckig nach vorn endigend. Breite 25 mm (cf. 
Taf. XXX, Fig. 19); es unterscheidet sich erheblich von dem Homologon 

> bei Palinurus japonicus. 

CMsm: sehr breit im Verhältnisse zu seiner Länge. An den Seiten 


496 Friedrich Albert, 


des Stückes eine ausgedehnte Höckerbildung. Das Gebilde verschmälert 
sich nach hinten immer mehr. 

CSmz: 5 mm weit in den Magen hinein vorspringend; das untere 
Ende ist schaufelförmig mit, deutlicher Andeutung einer Zweispitzigkeit. 

CHsm: hat etwa die Gestalt eines Y, die oberen Hörner stehen 
9 mm von einander ab (Taf. XXX, Fig. 21). 

CVsl: sehr wohl ausgebildet, die Gestalt ist gebogen und das 
Stück springt nach außen wulstförmig vor. 

CMsl: ist kräftig und ragt weit in den Magen herein. Der 
CSiz selbst besteht aus einem vorderen schaufelförmigen Gebilde, an 
das sich nach hinten zu Lamellen anreihen, die je in einer scharfen Spitze 
enden. Diese letzteren erstrecken sich bis in die pyloricale Zwischen- 
region hinein. 

CHsl!: vermittelt die Gelenkung des CMsl mit dem OHsm; es ist 
in der Region ein kleineres oberes und ein größeres unteres Stück zu 
unterscheiden, doch sind die Grenzen beider nicht sehr deutlich. 

PVsm: ganz weichhäutig. | 

COzw: es lassen sich nur Andeutungen des Stückes als ganz ge- 
ringe Verkalkungen nachweisen. 

CMzw und CUzw: fehlen. 

CHzw: 17 mm lang; es ist wie bei Palinurus japonicus gestaltet. 

CVsp: fehlt. 

CHsp: als eine tiefe mit reichlichem Borstenbesatze ausgerüstete 
Einstülpung in das Innere des Magens ausgebildet, nur der vordere 
Rand wie bei P. japonicus zu einem Stabe verdickt, der hier bei dem 
Mangel anderer Zwischenstücke oben frei in der OZw-Region endet. 

CVzwt: fehlt. 

CHzwt: wohl entwickelt. 

CIfi-Region 13 mm lang, die Borsten des COIfl-Borstensaumes 
endigen spitz und sind sehr schön gefiedert in regelmäßiger reihenweiser 
Anordnung. | 

CIfm: mit sehr ähnlicher Verkalkung wie bei P. japonicus (cf. 
Taf. XXX, Fig. 22). 

Die Ausbildung der übrigen Stücke weicht nur wenig von P. japoni- 

 cus ab und ist dort leichter zu verfolgen als hier. Hervorzuheben ist 
noch die 

Ifmt: die hier deutlicher zweitheilig ist. 


Palinurus japonicus de Sieb. 290. 60. 


Die Verkalkungen sind stärker entwickelt und besser begrenzt als 
bei Palinurus vulgaris. | 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 497 


CVsm: vorn in einen stumpfen Winkel endigend, während die 
beiden seitlichen Flügel spitz auslaufen. Länge des Stückes 4,5 mm, 
Breite 16 mm (Taf. XXX, Fig. 20). 

CMsm: langgestreckt und stark verkalkt, die Gestalt ist schlanker 
als die des Homologons bei Palinurus vulgaris. Länge 10 mm, größte 
Breite * mm. Der äußere Rand ist aufgewulstet. Im Innern ist das 
Stück mit Höckern ausgerüstet, die etwa in der Mitte beginnen, wo sie 
am Rande auftreten und an Zahl und Größe wachsend bis zum hinteren 
Ende laufen. Das Stück ist gegen das CVsm wohl begrenzt und ziem- 
lich beweglich, während es mit dem OSmz fest verwachsen ist. 


CSmz und CHsm tragen ganz den Charakter wie die Homologa 
bei Scyllarus, ersterer nach unten in einen einfachen spitzen Zahn aus- 
gehend, der auf seiner vorderen Fläche eine Rille trägt, letzteres oben 
halbmondförmig ausgebuchtet. Abstand der oberen Hörner von einan- 
der 5,5 mm. 


CVsl: fehlt deutlich differenzirt bis auf ganz geringe Rudimente, 
die Funktion übernimmt der stärker verkalkte und in eine Spitze aus- 
gezogene Rand des OVsm. 


CMsli: stark verkalkt, der CS!-Zahn stellt vorn ein löffel- oder 
schaufelförmiges Gebilde dar, von dem aus sich nach hinten lamellen- 
artige Höcker erstrecken, die in einer regelmäßigen Reihe bis weit in die 
PZw-Region hinein verlaufen. Länge des Zahngebildes 9,5 mm. Die 
Lamellen sind im Verhältnisse kräftiger als bei P. vulgaris. 


CHsl: fehlt deutlich differenzirt, ein Ausläufer des CS/-Zahnes 
geht zu dem hornartigen Fortsatze des CHsm und stellt so die bei den 
Palinuriden übliche Gelenkung der Stücke dar. Einige rudimentäre 
Furchen auf dem CHsl lassen eine Begrenzung des Stückes vermuthen. 


PVsm: an der Berührungsstelle mit dem CHsm verkalkt, sonst 
weichhäutig. 

COzw: ganz rudimentär, eine kleine längliche Verkalkung der 
Magenwand deutet darauf hin. 

CMzw: sehr klein, mit schwachem Zahngebilde im Innern. 

CUzw: fehlt. 

CHzw: sehr stark, stabförmig und unregelmäßig S-förmig ge- 
krümmt. Länge 9mm. Das Stück ragt mit dem unteren Ende in einer 
Hautfalte frei aus der Magenwand hervor und das untere Ende des POzw 
ist mit ihm verbunden. 

CVsp: fehlt. 

CHsp: schmal und gekrümmt, mit dichtem Borstenbesatze. Die 
vordere Seite ist zu einem stark verkalkten Stabe verdickt, der die Ver- 


498 Friedrich Albert, 


bindung zwischen CMzw und dem vorderen Ende des COısfl vermittelt. 
So bildet dieser Theil einen Ersatz für das fehlende CUzw. 

CVzwt: fehlt. 

CHzwt: wohl entwickelt. Breite mm. 

Die OIfl-Region ist 8mm lang. 

Vom COifl entspringt der CIfl-Borstensaum. Die Borsten sind nicht 
besonders lang, aber dadurch ausgezeichnet, dass sie an einer Seite 
schön gefiedert sind, während die andere Seite grobe Ausläufer trägt. 

CIfm: mit sehr charakteristischer Verkalkung, die sich mit der 
Gestalt eines Dreizacks vergleichen lässt, dessen Spitzen nach hinten 
gewendet sind (Taf. XXX, Fig. 22). 

Ifm-Tasche: sehr stark ausgebildet. Das Hifmt bildet eine 
stumpfe Crista. Die Oberseite, durch eine mediane Furche zweitheilig, 
ist abgerundet und mit Borsten besetzt. 

PVifm: mit starker, gerundet vierseitiger Verkalkung von 2 mm 
Länge und 1,5 mm Breite. 

PMifm: Länge ömm, Breite 6,5 mm, sehr stark verkalkt. Die 
Borstensäume stehen nur 0,039 mm von einander ab, es laufen die- 
selben in ein 3mm langes und eben so breites Ventil aus. 

PHifm: die Gestalt des Stückes ist von hinten gesehen hufeisen- 
förmig; von der konvexen, unteren Seite entspringt das PHifm-Ventil, 
das 2 mm an der Basis breit ist und eine gleiche Gesammtlänge hat. Die 
beiden Schenkel der hufeisenförmigen Verkalkung laufen aufwärts zu 
dem oberen Theile des PMifl, an den sie grenzen, gleichzeitig stützen sie 
den Ventilfortsatz des PMifm. Breite der Basis 3,5mm. Höhe der 
Schenkel 2,5 mm (Taf. XXX, Fig. 23). 

PVifl: mit dem PUzw verwachsen, Länge beider Stücke 4 mm, 
sie bilden ein kräftiges Verbindungsglied zwischen OOifl und PMifl. 

PMifl: Länge 6mm, Breite3 mm, im Innern mit dichtem Borsten- 
besatze. Länge der Borsten durchschnittlich 0,37 mm, Breite 0,004 mm; 
sie erscheinen meist ganz glatt, nur bei stärkster Vergrößerung ist bei 
einigen eine schwache Fiederung erkennbar. Die Region besteht aus 
zwei über einander liegenden deutlich differenzirten Stücken, die stark 
verkalkt sind. 

POzw: stabförmig, verbindet das untere Ende des CHzw mit dem 
vorderen Ende der PHsm-Region. Länge 10 mm. 

PMzw: schwach verkalkt. Länge 3mm. 

PHzw: setzt sich an das vorhergehende an und führt zum PAsl. 
Länge 6 mm. 


Zwischen POzw und PHzw ist eine ziemlich starke Verkalkung ein- 


geschoben, die der Lage nach als 


„7 2 0) us Se 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 499 


 PZw-Platte zu bezeichnen ist, sie nimmt theilweise den Platz 
des PMsl ein. | 

PVslund PMsl: ganz reducirt und weichhäutig. 

PHsl: stark verkalkt und nach hinten gerückt, die vordere Tasche 
der Region ist als eine sehr kräftige Lamelle ausgebildet, die reichlich 
mit Borsten besetzt ist und etwa ömm in den Magen hineinragt, die 
hintere fehlt fast ganz. 

PMsm: klein und sehr schwach verkalkt, es bildet eine Ein- 
schnürung zwischen PVsm und PHsm. 

PHsm: hier sehr eigenthümlich ausgenildet. Länge 6, Som) Breite 
in ausgespanntem Zustande 7,5mm. Der mediane Theil ist eichläntie 
und geht in kein Ventil aus, die hintere Grenze ist mit einem dünnen 
Borstenbesatze versehen. In normaler Stellung ist der mediane Theil 
der Region zu einer Falte eingeschlagen, die nach innen eine Crista 
bildet. Die Seitenränder der PHsm-Region sind dagegen stark verkalkt 
und übertreffen den medianen Theil bedeutend an Länge, etwa um 
2 mm. 


Thalassinidae. 


Innerhalb der Vertreter dieser Familie lässt sich eine Reihe auf- 
stellen, in der ein allmähliches Zurücktreten des vorderen Theiles des 
CVsm zu verfolgen ist, das bis zum gänzlichen Verschwinden desselben 
führt. Der CSmz ist stets nach beiden Seiten gut begrenzt. Charak- 
teristisch ist ferner eine ungemein starke Ausbildung des OMzw, das 
ganz den Charakter eines Zahnes annimmt und in Wechselwirkung mit 
der Ifm-Tasche tritt; es ist dies eine sehr bemerkenswerthe Abweichung 
von dem Verhalten bei den Homariden, wo das Stück sehr zurück trat 
und Wirksamkeit nur in Verbindung mit der CHsp erlangte und von 
den Lorikaten, wo höchstens Rudimente desselben nachzuweisen waren. 
_ Abweichend von der Gestaltung der Homologa bei andern Familien und 
wohl das bedeutendste Charakteristikum für die Thalassiniden ist die 
Ausbildung der vorderen Tasche des PHsl. Von derselben gehen in 
größerer oder geringerer Anzahl, weit in den Magen hineinreichend, 
dünne Schläuche aus, die mit einem Borstenbesatze versehen sind und 
die ich mit dem Namen »Borstenschläuche« bezeichnen will. 

In allen diesen Punkten liegen so wesentliche Unterschiede den 
Homariden gegenüber, dass hinsichtlich des Kaugerüstes wenigstens eine 
Näherstellung beider Familien nicht natürlich erscheint, während sich 
eine Verbindung nach den Anomala, speciell den Galatheiden sehr leicht 
finden lässt. Ä 


500 Friedrich Albert, 


Axius plectorhynchus Gust. 27.5. 


Dimensionen des Magens: Länge 5 mm, Breite 1,7 mm. 

CVsm: ein vorderer und hinterer Theil ist wohl entwickelt, beide 
sind durch eine breite Brücke mit einander verbunden (Taf. XXX, 
Fig. 24). 

CMsm: nicht deutlich vom vorhergehenden Stücke getrennt. 
. Breite 0,42 mm. Das hintere innere Ende mit zwei schwachen, seit- 
lichen Höckern ausgerüstet. 

CSmz: lang und einspitzig, ohne Lamellenbildung, 0,336 mm 
breit, nach beiden Seiten in sehr loser Verbindung stehend. 

CHsm: 0,532 mm lang, unten stabförmig, nach oben sich ver- 
breiternd bis 0,392 mm an der Berührungsnaht mit dem PVsm. 

CVsl!: die Gelenknaht mit dem CVsm 0,588 mm lang, Gestalt 
normal. 

CMsl: der Zahntheil des Stückes ist 0,8 mm lang und läuft nach 
hinten in einen Borstensaum aus, während der vordere Theil aus einem 
sehr großen Höcker besteht. 

CHsl: nicht deutlich differenzirt. 

PVsm: der vordere Rand halbkreisförmig, stärker verkalkt. 

COzw: gut abgegrenzt, doch fast ganz ohne Kalksalzablagerungen. 

CMzw: von bedeutender Größe, nach innen 0,52 mm spitz pyra- 
midenförmig vorspringend, nach hinten scharfkantig mit starkem 
Borstenbesatze, der zu einer Säge umgewandelt ist. 

CUzw: eine kleine Hautfalte ohne Hartgebilde. 

CHzw: breit und unregelmäßig gekrümmt. 

CVzwt: fehlt. 

CHzwt: stark ausgebildet. 

CO:fl: dünnhäutig, mit sehr langem Borstensaume, die Borsten 
0,325 mm lang, ein unterer Aufsatz ist wohl entwickelt und mit Borsten 
besetzt. 

CUifl: normal, Länge 1,008 mm. Ä 

CIfm: ganz dünnhäutig, größte Breite 1,mm. Länge 4,14 mm, 
in der Mitte eine bogenförmige Verkalkung. 

Ifm-Tasche stark entwickelt. Oifmt zweitheilig, durch eine 
mediane Furche in zwei Borstenkomplexe getrennt. Die hier befindlichen 
Borsten sind sehr stark, erscheinen äußerlich geschuppt und sind nach 
hinten gewendet. Durchschnittliche Länge 0,234 mm, Breite 0,043 mm. 

Der Pyloricaltheil war zum größten Theile in Maceration überge- 
gangen, daher ist wohl eine sehr geringe Ausbildung der Harttheile an- 
zunehmen, die Reste waren normal und zeigten den Typus von Gallia- 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 901 


nassa. Bemerkenswerth die vordere Tasche des PHsl mit den üblichen 
Borstenschläuchen, die aber hier in geringerer Zahl vorhanden sind, nur 
etwa 6 beiderseits. Länge 0,52 mm, Breite 0,026mm. Die hintere 
Tasche bildet, wie bei Callianassa, ein außerordentlich langes Pylorus- 
ventil. 


Gallıianassa mucronata Gust. 26.3. 


CVsm: der vordere und hintere Theil wohl entwickelt und durch 
eine Brücke, die die beiden OVs! trennt, verbunden, dieselbe ist im 
Verhältnisse schmäler, als bei Axius. Breite 0,224mm. Breite des 
ganzen Stückes 1,26 mm, Länge 0,84 mm. 

CMsm: Breite 0,336 mm. Eine innere Zahnausrüstung ist in ge- 
ringem Maße vorhanden, doch nicht endständig. Der ganze hintere Theil 
des Stückes erscheint verdickt. Von den Seiten des vorderen Theiles 
streckt sich ein Borstensaum in das Innere des Magens. 

CSmz: mit stumpfer, einfacher Spitze, gegen das OMsm ist das 
Stück sehr gut begrenzt, eben so gegen das OHsm. 

CHsm: unten schmal, oben verbreitert, ähnlich wie bei Axius. 

CVsl!: stark entwickelt, die Gelenkfläche mit dem OVsm steht 
senkrecht zu der Sagittalebene des Körpers. 0,56 mm lang. 

CMsl: nach beiden Seiten gut begrenzt. Der CSI/-Zahn vorn mit 
einer kräftigen Spitze, an die sich aus Borsten bestehende Lamellen an- 
schließen (Taf. XXX, Fig. 25). 

CHs!: 0,7 mm lang, 0,42 mm breit, durch eine sehr bewegliche 

Naht mit dem PVsm verbunden. 

PVsm: zum Theil verkalkt, der an das OHsm grenzende Rand ist 
bogenförmig gestaltet und etwa 0,4 mm lang. 

COzw: Länge 0,56mm, oben steht es durch einen Ausläufer mit 
dem CVsl in Verbindung. Das eigentliche obere Ende ragt frei aus der 
Magenwand hervor (Taf. XXX, Fig. 37). 

CMzw: sehr groß, 0,676 mm lang, 0,14 mm breit. Nach innen 
als eine breite Tasche vorspringend, die durch Borstenbildungen einen 
zahnartigen Charakter erhält. 

CUzw: reducirt, nur als eine schwache Hautfalte entwickelt, die 
das OMzw nicht erreicht, sondern sich nur bis zur OHzwt verfolgen lässt. 

CVzwt: nicht ausgebildet, ein kleines undeutliches Kalkplättchen 
deutet die Lage dieses Theiles an. 

CHzwt: sehr stark entwickelt. Der obere Rand der äußeren Ein- 
stülpung verkalkt, er verbindet als ein Zwischenstück das CMzw mit 
dem CHzw. 


OHzw: 0,448 mm lang, es gelenkt mit dem OOifl. 


502 | Friedrich Albert, 


COifl und CUifl: 1,42 mm lang, ersteres mit dem C/fl-Borsten- 
saum. Borstenlänge 0,224mm. Der hintere Theil des OUifl ist ver- 
breitert. 

CIfm: deutlich unterscheidbar, ein nach hinten spitzwinkliger 
Theil, der mit ganz kleinen Borsten ausgerüstet ist und zwei laterale 
Borstenfelder, deren Borsten nach der Mitte gerichtet sind. 

Ifm-Tasche stark entwickelt, die obere Seite mit Borsten besetzt, 
die durch eine mediane Furche in zwei Komplexe getheilt sind. Nach 
hinten sind kräftige Borsten gerichtet. Auf der Oberseite sind zwei 
Stücke deutlich differenzirt (Taf. XXX, Fig. 38). 

Hifmt: bemerkenswerth, dass sich das gut ausgebildete Stück 
durch das PUzw mit der CIfl-Region verbindet. 

PVifm: meist weichhäutig, nur ein kleiner bogenförmiger Streifen 
etwas verkalkt. 

PMifm: Länge 0,616mm, Breite 0,952 mm. Die Crista ist sehr 
breit und reichlich mit Borsten besetzt. Dieselben sind so angeordnet, 
dass die Medianlinie rinnenförmig erscheint, indem sie beiderseits an 
der Crista stärker sind; eine analoge Bildung von Borstenbündeln findet 
sich hier nicht wie bei Thalassina. Abstand der Borstensäume von ein- 
ander 0,043 mm. 

PHifm: Breite 0,559mm, ein stabförmiges Gebilde darstellend, 
das ein spitzes Klappenventil von 0,195 mm Länge stützt. 

Die pyloricale Inferolateralregion ohne bemerkenswerthe Hartgebilde. 

POzw: Länge 1,176mm, es verbindet sich unten mit dem CHzw. 
Im Innern des Magens ist das Stück mit einem Borstenbesatze aus- 
gerüstet. 

Die übrigen Theile der pyloricalen Zwischenregion sind undeutlich, 
erkennbar ist noch das PUzw, das die OIfl-Region mit dem PVifl ver- 
bindet. | ä 
Von der PSI-Region ist namentlich das PHsl besonders entwickelt. 
Die vordere Tasche desselben mit nur etwa 4 Borstenschläuchen jeder- 
seits. Länge derselben 0,84mm, Breite 0,028 mm. Die hintere Tasche 
wohl entwickelt und mit Borsten besetzt. Das Stück ist durch Zwischen- 
stücke mit dem PHifm verbunden. 

PMsm und PHsm nicht bemerkenswerth. 


Thalassina scorpionides Latr. 170. 32. 
Lumen des Mitteldarmes außerordentlich groß. Fast der ganze 
. Magen erscheint als ein Komplex von Hartgebilden, selbst der nach vorn 
gewendete Theil der Magenwand ist von zwei schwachen ovalen Ver- 
kalkungen eingenommen. Länge derselben 3,5 mm. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 503 


CVsm: der vordere paarige Theil als zwei ganz reducirte, kleine 
Gebilde angelegt, die 0,75mm aus einander stehen. Länge jedes ein- 
zelnen Stückes 1,75mm. Der hintere Theil ungemein stark verkalkt 
und nach außen zu einer hohen Crista erhoben, die etwas nach hinten 
gerichtetist. Höhe der Crista 4,5 mm, Breite des Stückes 13 mm (Taf. XXX, 
Fig. 26). 

CMsm: eine Trennung vom vorhergehenden Stücke nicht erkenn- 
bar. Die Seitenränder sind sehr stark ausgebildet und nach außen 
emporgehoben. Nach hinten ist das Stück flügelartig verbreitert und 
umfasst den CSmz, Breite des Stückes hier 5 mm. 

CSmz: eine vordere Crista erstreckt sich von der unteren Spitze 
des Stückes nach dem OMsm und entsendet nach beiden Seiten La- 
mellen, die einen schwach $-förmig gekrümmiten Verlauf haben. Die 
hintere Partie des Zahnes erscheint blasig aufgetrieben. Länge 5mm 

(Taf. XXX, Fig. 30). 
CHsm: 3,5 mm lang, die Seitenränder sind erhoben. In der Mitte 
ist das Stück bis auf I mm Breite verschmälert, während die Gelenk- 
fläche mit dem CSmz und dem PVsm je 3 mm breit ist. 

CVs!: durch eine Gelenknaht mit dem hinteren Theile des CVsm 
verbunden, dieselbe steht senkrecht zu der Sagittalebene des Magens. 
Länge 5,5 mm. Gestalt des Stückes normal. Von der Mitte der Außen- 
seite ragt ein kleiner 1,5 mm langer Fortsatz seitwärts nach außen. 

CMsl: sehr stark verkalkt und nach beiden Seiten wohl begrenzt. 
Länge 9 mm. Der CSi-Zahn stellt ein unregelmäßiges Längsoval dar 
von 5 mm Länge und 2,75 mm Breite und besteht aus einer Anzahl von 
Querlamellen, die sich bei starker Vergrößerung in einzelne Borsten auf- 
lösen. Die Reibfläche ist ganz von Lamellen gebildet und nicht nur 
iheilweise wie bei Callianassa. | 

CHs!: mit den beiden anliegenden Stücken, dem CMs! und dem 
PVsm, durch Nähte beweglich verbunden. Das Stück stellt ein un- 
regelmäßiges Quadrat von 5 mm Seitenlänge dar. 

PVsm: stark verkalkt, der vordere Rand bogenförmig verlaufend 
und mit einer Crista versehen. 

COzw: mit dem CMzw eng verwachsen, nur eine Unterbrechung 
an beiden Seiten der fortlaufenden Platte beweist den früher getrennten 
Zustand. Das Stück beginnt unmittelbar unter dem vorderen Ende des 
CMsl. Länge 2,5 mm (Taf. XXX, Fig. 29). 

CMzw: ungemein stark entwickelt, es nimmt zum großen Theile 
den Platz ein, den bei den Astaciden die CHsp besitzt, und entsendet 
einen breiten Ausläufer nach unten und vorn, der parallel mit der O/fl- 
Region verläuft. Der innere Rand des Stückes ist mit einem sägezahn- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 33 


504 Friedrich Albert, 


ähnlichen Saume von starken Borsten ausgerüstet, der nach unten und 
hinten gewendet ist. Länge 6 mm. 

CUzw: Länge 2 mm; es legt sich von außen in die Höhlung des 
CMzw hinein und führt zum COıfl, indem es gleichzeitig ‘an Dicke zu- 
nimmt. Ein Parallelausläufer zur CIfl-Region fehlt, da der Platz schon 
vom OMzw eingenommen ist. 

CHzw: Länge 3mm. Breite an der Basis 1,5mm. Das Stück 
setzt sich an das CUifl an und läuft nach oben spitz aus. 

Eine Seitenplatte, jedenfalls nicht das Homologon der CHsp liegt 
unter dem CVsl, die Gestalt derselben ist nach außen stark konvex bei 
einer Höhe von 5 mm und einer Breite von 4 mm (Taf. XXX, Fig. 298). 
Unter derselben ist noch ein selbständiges Stück vorhanden, das einen 
Borstensaum trägt, der gegen den Ösophagus zu gewendet ist (cf. 
Taf. XXX, Fig. 29 US). 

Von der OHsp sind nur geringe Reste nachweisbar. 

CVzwt: fehlt. 

CHzwt: sehr stark ausgebildet, doch nicht eigentlich als Tasche; 
die Gestalt des Stückes ist die eines stumpfwinkligen Dreiecks, dessen 
stumpfer Winkel nach unten gerichtet ist. Länge 3 mm, Höhe 1,5 mm; 
im Innern ein außerordentlich dichter Borstenbesatz. 

COifl: gut differenzirt und stark verkalkt, Länge 4 mm, es trägt 
einen aus stark gefiederten Borsten bestehenden C/fl-Borstensaum. Das 
vordere Ende des Stückes, das an den Ösophagus grenzt, ist dort haken- 
förmig umgebogen und liegt einem kleinen kegelfürmigen Gebilde an, 
das ein verkalktes Ösophagealventil darstellt, es ist dies der Lage nach 
der untere Aufsatz der hier selbständig ohne die CHsp persistirt. 

CUifl: erhebt sich nach außen zu einer scharfkantigen Crista, der 
hintere Theil ist sehr verbreitert und überragt das OOıfl etwas. Länge 
k mm. | 

CIfm: sehr breit und kurz. Die Mitte ist stark verkalkt, während 
die Seiten dünnhäutiger sind. OJfm-Leisten lassen sich 1,5 mm lang 
‚verfolgen. 

Ifm-Tasche: sehr stark ausgebildet, nach hinten entsendet sie vier 
Borsten. Die Gestalt derselben ist derb gefiedert und an der Spitze besen- 
förmig verzweigt (Taf. XXX, Fig. 27 und Fig. 31). 

Hifmt: wohl entwickelt, in der Mitte dünn, erweitert sich nach 
beiden Seiten flügelartig und artikulirt mit dem Hinterrande des CUifl 
vermittels eines kleinen, dreieckigen Schaltstückes, Länge desselben 
0,5 mm. Länge des ganzen Hıfmi 6 mm. Breite der Flügel 2,5 mm. 
Die Oberfläche der Ifm-Tasche ist zweitheilig und stark mit Borsten be- 
setzt, die in der Mitte durch eine Furche in zwei seitliche Komplexe ge- 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 505 


schieden sind. Die Borsten sind hier zum Theil in lamellenartige Streifen 
angeordnet. Hinter dieser Medianfurche entspringen jene vier starken, 
nach hinten gerichteten Borsten, die an der Spitze besenförmig verzweigt 
sind, während das gemeinsame untere Ende noch eine Verschmelzung 
aus einer Anzahl einzelner Borsten erkennen lässt. Länge 3 mm, Breite 
0,2 mm. 

PVifm: in der Medianlinie eine gut abgegrenzte Verkalkung, Breite 
2,5 mm, Länge 1,5 mm; von derselben führen zwei laterale Verbindungs- 
stücke zur PVifl-Region, sie sind etwa 1,25 mm lang. 

PMifm: 40 mm breit, + mm lang. Die Borstensäume 0,032 mm 
von einander entfernt. Die Länge der dort befindlichen Borsten 0,072 mm. 
Die innere Crista ist sehr eigenthümlich gestaltet, gegen den Gardiacal- 
theil zu erscheint sie rinnenförmig. In diese Rinne legen sich die nach 
hinten gewendeten Borsten der Ifm-Tasche (cf. Taf. XXX, Fig. 31). Zu 
beiden Seiten dieser Rinne erhebt sich ein Borstenkomplex. Die Gestalt 
der hier befindlichen Borsten ist eigenthümlich an der Spitze verdickt 
und besenförmig verzweigt, sonst spärlich gefiedert (cf. Taf. XXX, Fig. 28). 
Beide Borstenkomplexe sind durch einen Saum feiner Borsten mit ein- 
ander verbunden. In der Mitte ist die Grista breit und mit starken Borsten 
besetzt, während sie nach hinten in ein Ventil ausgeht, das sich über 
das PHıfm hinüberlegt. Länge des Ventils 4 mm, Breite 1,2 mm, es 
verjüngt sich nicht nach hinten und ist mit spärlichen Borsten besetzt. 

PHifm: ist als ein querstehendes stabförmiges Gebilde won 10 mm 
Breite entwickelt. Die Enden des Stabes ragen beiderseits je 2,5 mm 
frei aus der Magenwand hervor. Das Stück trägt ein A mm langes und 
an der Basis 2,5 mm breites Klappenventil, das mit spärlichem Borsten- 
besatze ausgerüstet ist. 

PVifl: aus zwei wohl abgegrenzten Stücken bestehend, ein vor- 
deres und unteres steht in Gelenkverbindung mit dem PUzw, während 
ein oberes und hinteres mit dem ersteren, dem PMifl und dem PHsl in 
Verbindung steht. 

PMifl: normal. 

PHifl: in dieser Region liegt eine Reihe isolirter Gebilde, die sich 
an den hinteren Theil der PHsi-Region, die ebenfalls in viele selbstän- 
dige Stücke getheilt ist, anschließen. Diese Art der Ausbildung ist durch 
das außerordentlich große Mitteldarmlumen bedingt. 

POzw: es setzt sich an das OHzw an und führt fast bis zur PSm- 
Region, Länge 8 mm. Das Stück ist unten verbreitert und mit dem PHzw 
durch eine dünne Brücke verbunden. 

PHzw : entsendet einen Ausläufer zum PUzw und legt sich an den 
äußeren Rand der vorderen Tasche des PHsl. 


33* 


506 Friedrich Albert, 


PUzw: von länglich ovaler Gestalt. Länge etwa 3 mm, es steht 
durch ein kleines, stabförmiges, etwa 1 mm langes accessorisches Zwi- 
schenstück mit dem CUıfl in Gelenkverbindung. — Ob die beschrie- 
benen Zwischenstücke in Homologie zu den gleichnamigen Gebilden 
anderer Crustaceen zu setzen sind, muss ich unentschieden lassen, vor- 
läufig mögen sie nur als Analoga gelten. 

PVsl: nach außen konvex, von blasigem Aussehen. ae 7 mm, 
Breite 3,5 mm. 

PMsl: sehr klein. 

PHsl: sehr stark ausgebildet. Die vordere Tasche ist es nament- 
lich, die alle anderen Bildungen des Pyloricaltheiles zurückdrängt, sie 
springt 2,5 mm in den Magen vor. Breite 5 mm. Gegen den Pylorus 
sendet diese Tasche Borstenschläuche in großer Anzahl, die das ganze 
Lumen des oberen Pyloricaltheiles ausfüllen. Länge derselben 5 mm. 
Breite 0,04—0,06 mm, sie sind weichhäutig und mit zahlreichen Borsten 
besetzt. Oberhalb der äußeren Einstülpung streckt sich ein dornartiger 
Fortsatz nach außen, der 1 mm frei aus der Magenwand hervorragt. Der 
hintere Theil der PHsi-Region besteht aus einer Reihe von Stücken, die 
zur PHifl-Region hinüberleiten; die Gestalt derselben ist unregelmäßig. 

PMsi: außerordentlich schmal, Länge 5 mm, durch zwei zungen- 
förmige, freinach oben endende Kalkfortsätze gegen das PHsm begrenzt. 

PHsm: sehr breit und dem großen Mitteldarmlumen angepasst, 
nach hinten ist die Region nicht scharf begrenzt. — 

Thalassina maxima zeigt fast genaue Übereinstimmung mit T. 
scorpionides in Bezug auf die Hartgebilde des Magens. 


Gebia littoralis Desm. 57. 13. 


Länge des gesammten Magens 7 mm, Breite 3,5 mm. 

Die Hartgebilde zeigen eine außerordentliche Übereinstimmung mit 
Thalassina, es mögen daher nur die abweichenden Punkte näher charak- 
terisirt werden. Ä 

CVsm: Breite 3,5 mm, nur der hintere Theil entwickelt, der vor- 
dere fehlt ganz. 

CMsm: normal. 

CSmz: ragt 0,56 mm in den Magen hinein und ist durchaus ein 
selbständiges Stück. 

CHsm: 1,68 mm lang. 

CHsl: schmal und langgestreckt. 

PVsm: schwach verkalkt, der vordere Rand bogenförmig. 

Die Stücke der OZw-Region sind schwächer verkalkt als die Homo- 
loga bei Thalassina. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 507 


CHzw: sehr stark $-förmig gekrümmt, es setzt sich an einen Fort- 
satz des CUifl an. 

COifl: mit langem Borstensaum. Borstenlänge 0,42 mm; das vor- 
dere Ende des Stückes biegt sich hakenförmig um und steht in Kontinui- 
tät mit dem bei Thalassina davon getrennten unteren Aufsatze. 

CUifl: sehr breit und unregelmäßig gestaltet. 

CIfm: ganz dünnhäutig. 

Ifm-Tasche sehr stark ausgebildet. Die ‘Oberfläche ‚derselben 
durch zwei Lamellenkomplexe gebildet, die durch eine tiefe, mit Borsten 

"bedeckte Furche von einander getrennt sind. Nach hinten erstreckt sich 
‘von der Ifm-Tasche eine Anzahl in einem Halbkreise stehender schlauch- 
ähnlicher. Borsten, die konvexe Seite dieses Halbkreises ist nach hinten 
gerichtet (Taf. XXX, Fig. 32). 

Hifmt: wie bei Thalassina. 

PVifm: ziemlich dünnhäutiges Hartgebilde von 0,672 mm Länge 
und 0,84 mm Breite. 

PMifm: A,4 mm lang, 2 mm breit., Abstand der Borstensäume 
0,024 mm. Bau wie bei Thalassina. 

PHifm: 1,96 mm breit, das Ventil 1,26 mm lang und 0,756 mm 
an der Basis breit. 

PIfl-Region weichhäutig. 

POzw: 1,68 mm lang, verläuft zum OHzw. 

PHsl: die Borstenschläuche der vorderen Tasche 1,7 mm lang. Die 
Zahl derselben ist bei Weitem geringer als bei Thalassina (cf. Taf. XXX, 
Fig. 32 und 33). Die hintere Tasche mit einem Borstensaum von 
0,504 mm Borstenlänge. 

PMsm: kurz, umfasst den vorderen Theil des PHsm zangenförmig. 

PHsm: 2,5 mm breit, bei gleicher Länge. 


CGalliasis adriatica Heller. 55. 10. 

Magenumrisse wie bei Thalassina. Länge 7 mm, größte Breite 3 mm. 

CVsm: 3 mm breit, nur der hintere Theil entwickelt und mit hoher 
Crista versehen. Gegen das CMsm ist das Stück nicht abgegrenzt. 

CMsm: 0,65 mm breit am hinteren Ende, im Innern zwei seit- 
liche verdickte Stellen. 

CSmz: 0,52 mm in das Innere des Magens vorspringend, er be- 
steht aus Wülsten, die nach vorn zu eine stumpfe Crista bilden, während 
sie an den Seiten spitz auslaufen und so dem Zahne dort ein gezacktes 
Aussehen geben. Querdurchmesser des Zahnes 0,5 mm. 

Den CSmz umgeben an der Basis Borsten, die ihren Ursprung von 
dem weichhäutigen Magenintegumente nehmen; zwei halbmondförmige, 


508 Friedrich Albert, 


seitliche Säume derselben sind unterscheidbar (Borstenlänge 0,26 mm) 
und zwei hinter diesen entspringende Einstülpungen der Magenwand 
mit Borsten, deren Spitzen sich in der Medianlinie OEL und den 
CSmz hakenförmig umfassen. 

CHsm: keilförmig gestaltet. Länge 0,9 mm, Breite unten 0,19 mm, 
oben 0,52 mm. Die Ränder des Stückes wulstförmig verdickt. 

CVsl: 0,65 mm lang, normal. Gelenkfläche mit dem OVsm 4 mm lang. 

CMsl: 2,5 mm lang. Der Zahntheil 1,365 mm lang, vorn ein kräf- 
tiger Zahnhöcker, an den sich nach hinten schwächer werdende Quer- 
lamellen anschließen, die nach dem Pyloricaltheile zu in Borsten aus- 
laufen. Das Stück ist durch eine Naht vom CHsl getrennt. 

CHsl: 0,788 mm lang, nach beiden Seiten wohl abgegrenzt. 

PVsm: der vordere Rand bogenförmig verkalkt. In der Median- 
linie eine querstehende, länglich ovale, von Verkalkung frei bleibende 
Stelle; Dimensionen derselben: 0,156, 0,055 mm. — 

Die CZw-Region ist fast ganz in den Bereich des CMzw gezogen 
und eine genaue Begrenzung der einzelnen Stücke unter einander findet 
nicht statt. 

Das OMzw bildet im Wesentlichen eine dreieckige Einstülpung 
nach innen und ist an der nach hinten gewendeten Seite mit kräftigen 
zahnähnlichen Borsten besetzt. Länge 1,43 mm. Ein breiter Parallel- 
ausläufer zur OIfl-Region entsendet an der Grenze einen nach unten ge- 
richteten Borstensaum. Borstenlänge 0,104 mm. | 

CHzw: stark $-förmig gekrümmt, unten gelenkt es mit beiden 
Stücken der O/fl-Region. 

CO:fl: Länge 1,1 mm, mit dem üblichen Borstensaume. Länge 
der Borsten 0,195 mm. 

CUifl: dünnhäutig und unregelmäßig gestaltet. 

CIfm: ohne bemerkenswerthe Ausrüstung. 

Ifm-Tasche: sehr stark ausgebildet, sie wird durch ein Hifmt 
gestützt, das mit dem CUifl gelenkt. | 

Wo das CIfm zur Ifm-Tasche ansteigt, ist es muldenförmig ausgehöhlt 
und von den Rändern entspringt ein Borstensaum, der sich verstärkend 
bis zur Spitze der Tasche läuft und dort fast Lamellennatur angenommen 
hat. Die Oberfläche der Tasche selbst ist von starken Borsten bedeckt, 
die durch eine Medianfurche in zwei Gruppen getrennt sind. Diese Bor- 
sten sind nach vorn gewendet. Nach hinten strecken sich in Zangenform 
zwei recht kräftige Borsten, unterhalb der erwähnten Bündel. 

PVifm: dünnhäutig, mit einer nach vorn konkaven, halbmond- 
förmigen Hautfalte in der Medianlinie. 

PMifm: Länge 1,04 mm. Breite 0,689 mm. Die Borstensäume 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 509 


0,02 mm von einander entfernt. Vor der Crista erheben sich lateral ge- 
legen zwei 0,455 mm hohe, 0,055 mm breite, häutige Gebilde, die 
pinselartig an der Spitze Borsten tragen. 

PHifm: 0,78 mm breit, stabförmig, an den Enden umgebogen. 

PIfl- und PZw-Region fast ganz weichhäutig. Andeutungen des 
POzw und PHzw bilden Hautfalten mit sehr geringer Hartbildung. 

In der PSi!-Region sind die PVs!und PMsI sehr wenig differenzirt, 
während das PHs! die typische Ausbildungsweise der Thalassiniden 
zeigt. Die Borstenschläuche der vorderen Tasche 0,65 mm lang, 0,025 mm 
breit, die hintere Tasche in ein borstenbesetztes Ventil ausgehend; größte 
Borstenlänge 0,455 mm, Breite 0,007 mm. 

PMsm: sehr reducirt. 

PHsm: ganz ohne Hartgebilde, ein ungewöhnlich langes Ventil er- 
streckt sich von hier aus in den Mitteldarm. 


Die von DE Haan unter dem Namen der Anomala zusammengefassten 
Galatheiden, Paguriden und Hippiden, für deren Zusammengehörigkeit 
auch Boas eintritt, sind hinsichtlich ihres Kaugerüstes zum Theil sehr 
verschieden gestaltet und dürfte es kaum möglich sein eine bestimmte 
Reihenfolge in der Entwicklung der Magenhartgebilde zu bezeichnen. 
Die Abgrenzung der Anomala erscheint also in Bezug auf die Ausbildung 
des Kaugerüstes nicht natürlich. 


Galatheidae. 


Galathea strigosa L. 49. 19. 


"Magendimensionen : Länge 8mm, Breite 6,5 mm. Die Verkalkungen 
sind im Allgemeinen schwach. 

CVYsm: nur der hintere Theil entwickelt; er nimmt die ganze 
Breite des Magens ein und ist sehr schwach verkalkt. Nach den Seiten 
nimmt die Verkalkung etwas zu. Breite des Stückes 6,5 mm. 

Vor dieser Region liegen in paariger Anlage zwei neben einander 
liegende, länglich-ovale Platten, die die Vorderseite des Cardiacalmagens 
einnehmen. 

CMsm: etwa 1 mm lang bei gleicher Durchschnittsbreite; eine 
Zahnausrüstung im Innern fehlt. 

CSmz: kräftig, an der Vorderseite ist eine Crista, die zwei Aus- 
läufer zu den Rändern des CMsm entsendet. Die Spitze des Zahnes ist 
- breit (Taf. XXX, Fig. 32). 

CHsm: unten fast stabförmig, mit nach außen aufgewulsteten 
Rändern, oben breit. 


510 Friedrich Albert, 


CVsl: normal, Länge 1,5 mm. Die Gelenknaht mit dem CVsm 
4 mm lang. 

CMsi: stark verkalkt, es setzt sich nicht deutlich gegen das CHsl 
ab. Der CSi-Zahn mit einem kräftigen, vorderen Höcker, an den sich 
Querlamellen nach hinten anschließen. Länge des Zahnes 2 mm. 

CHsl: führt zum PVsm, mit dem es in loser, federnder Ver- 
bindung steht. | 

PVsm: der vordere Rand, der gegen das OHsm grenzt, sehr stark 
verkalkt. Länge hier 1,5 mm, nach hinten nimmt die Stärke ab. 

COzw: flächenhaft entwickelt und sehr schwach verkalkt, so dass 
sich die Grenzen des Stückes kaum verfolgen lassen. Länge 1,5 mm. 

CMzw : sehr stark ausgebildet, es bildet eine tiefe, dreieckige Ein- 
stülpung, die einen kräftigen Zahn im Innern darstellt. Die Reibfläche, 
die aus kegelförmigen Borstengebilden besteht, erstreckt sich von dem 
vorderen Ende des OSi-Zahnes nach unten und vorn und hat eine Länge 
von 1,5 mm. Statt des CGUzw, das das OMzw bei anderen Formen mit 
der C/Ifl-Region verband und in seiner Lage erhielt, ist hier die COHzwt 
eigenthümlich entwickelt; ihr oberer Rand ist verdickt und verbindet 
als ein Zwischenstück das CMzw mit dem CHzw. Deutlicher als hier. 
sind diese Verhältnisse bei Munida rugosa. Nach hinten zu entsendet 
die Einstülpung einen Ausläufer zum OHzw. Unter diesem Ausläufer 
streckt sich ein Borstenwulst im Innern hin, der wohl das Homologon 
der CHzwi sein dürfte. 

CHzw: schwach $-förmig gekrümmt und normal. Länge etwa ! mm. 

CHsp: ist durch die vorher beschriebenen Stücke in ihrer Gestalt 
bestimmt, sie erstreckt sich halbkreisförmig um das CMzw herum und 
zerfällt so in einen vorderen, oberen Ausläufer, der sehr dünnhäutig 
unter dem CVsl endet und in einen hinteren unteren, dessen Rand gegen 
die CIfl-Region gerichtet ist und dort einen starken saumartigen Borsten- 
besatz trägt. Über demselben, also noch auf der Platte selbst, erheben 
sich vereinzelt zahnartige Borsten in einer fortlaufenden Reihe. 

Über die innere Fläche der Seitenplatte legt sich ein unterer Auf- 
satz als ein zungenförmiges Gebilde, das von der Basis der CHsp ent- 
springt und am freien Rande mit dichten Borsten besetzt ist. Breite des 
Gebildes 1,25 mm. 

COifl: wohl ausgebildei, es trägt einen langen Borstensaum. 
Länge der einzelnen Borsten 0,32 mm. 

CUifl: normal, Länge 1,5 mm. 

CIfm: schwach verkalkt, etwa in der Mitte des Stückes zwei 
längliche Verdickungen, die als Homologa der CIfm-Leisten anzusehen 
sind. Größte Breite der Region 2 mm. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 911 


Die I/fm-Tasche ist sehr stark ausgebildet und es sind an ihr 
deutliche Stücke zu unterscheiden; ein über dem Hifmt gelegenes 
hinteres Stück, das in eine kleine, spitze und mit Borsten besetzte Tasche 
ausgeht; es ist dies ganz unverkennbar eine Ausbildung, die ohne 
Weiteres in Homologie zu den Verhältnissen der Thalassiniden, speciell 
zu Gebia littoralis zu setzen ist. Diese Tasche ist überragt von dem 
Borstenbesatze des Oifmt, der in Lamellen angeordnet ist (Taf. XXX, 
Fig. 35). Die Borstenlamellen werden jederseits durch eine kräftige 
Stütze in ihrer Lage gehalten, die von dem Theile des Hifmt ausgeht, 
der unten in Gelenkverbindung mit dem CUifl steht. Das Hifmt ist nur 
schwach verkalkt. 

PVifm: der mediane Theil wohl abgegrenzt, 0,75 mm breit, 0,5 mm 
lang. 

PMifm: Breite 2,3 mm, Länge 1,5 mm. Borstensäume stehen 
0,0195 mm aus einander. Über die Crista legt sich von vorn ein schwach 
dreilappiges, zungenförmiges, am Rande mit Borsten besetztes Gebilde, 
das an der vorderen Seite der Crista entspringt. Nach hinten weicht die 
Crista zu einem breiten Ventile aus einander. Länge desselben I mm; 
es ersetzt das nur sehr schwach ausgebildete Ventil des PHıfm. 

PHifm: ganz dünnhäutig. 

PVifl: fast ganz dünnhäutig und schlecht differenzirt. 

 PMifl: normal. 

POzw: stark ausgebildet; es läuft neben dem OHzw aus. 

PUzw: gut abgegrenztes, langgestrecktes Hartgebilde, das sich 
noch in die PVifl-Region erstreckt. 

PMzw, PHzw, PVs! und PMsli nicht als begrenzte Stücke vor- 
handen. | 

PHsl!: die vordere Tasche sehr groß, die innere Oberfläche in 
häutige Lamellen gelegt, die hintere Tasche reducirt. 

PMsm: kleines, wohl abgegrenztes, dreieckiges Stück, dessen 
breiteste Seite gegen das PHsm gewendet ist. Breite dieser Berührungs- 
naht 4 mm. | 

PHsm: mit sehr verbreiterten Rändern. Breite 2,5 mm. 


Munida rugosa Fabr. 95. 25. 

Länge des Magens 11 mm. Breite 15 mm. Die Vorderseite ist von 
zwei verkalkten Platten eingenommen. 

CVsm: A4 mm breit, nur der hintere Theil ist entwickelt, doch 
auch dieser ist ziemlich weichhäutig, nur nach den Seiten zu etwas 
stärker verkalkt. 

CMsm: gegen das vorhergehende Stück nicht deutlich abgegrenzt, 
ohne Höckerbildung im Innern. 


512 Friedrich Albert, 


CSmz: durch eine Furche vom CMsm abgegrenzt, doch nur sehr 
wenig gegen dasselbe beweglich. Die Gestalt des Zahnes nicht so zier- 
lich als bei Galathea. 

CHsm: die Ränder nach außen aufgewulstet, unten ist das Stück 
fast stabförmig, oben verbreitert, es ist sehr beweglich gegen den OSmz. 

CVsi: normal, 2 mm lang. 

CMsi: gegen das CHsl nicht begrenzt. Der CSi-Zahn wie bei 
Galathea gestaltet, doch ist der vordere Höcker im Verhältnis kleiner. 

CHsl: steht durch eine schmale Brücke mit dem PVsm in Ver- 
bindung, eine obere Randfurche ist deutlich und eine untere undeutlich 
entwickelt. 

PVsm: wie bei Galathea ausgebildet. 

COzw: stark verkalkt und flächenhaft verbreitert. Länge A mm 
(Taf. XXX, Fig. 36). 

CMzw: im Verhältnisse kleiner als bei Galathea. Im Innern außer 
sonstiger Borstenbedeckung zwei sägezahnähnliche Borstenreihen. 

CUzw: fehlt. 

CHzw: $-förmig gekrümmt, es gelenkt mit beiden C/fl. 

OVzwt: als eine längliche Platte ausgebildet, die über dem OOzw. 
liegt. Länge 3,5 mm. 

CHzwt: zeigt die bei Galathea angedeuteten Verhältnisse deut- 
licher als dort. 

CHsp: stärker verkalkt als das Homologon bei Galathea, im Übrigen 
eben so gestaltet, doch ist die dort ausgebildete Borstensäge hier nur ein 
Borstensaum mit langen, dünnen Borsten. Unterer Aufsatz stark ent- 
wickelt und mit Borsten besetzt, er steht in Gelenkverbindung mit dem 
cofl. 
COifl: stark verkalkt mit langem CO/fl-Borstensaume. Borsten- 
länge etwa 1 mm. 

CUifl: am hinteren Ende verdickt. 

CIfm: im Innern verläuft auf der Mittellinie eine Rinne, die 
schwach verkalkt ist, die beiden seitlich hiervon liegenden Regionen 
zeigen eine etwas stärkere Kalksalzeinlagerung. OJfm-Leisten fehlen hier. 

Ifm-Tasche: mit weniger deutlichen Stücken ausgerüstet als bei 
Galathea. O:fmt mit einem halbkreisförmigen Lamellenbogen ausge- 
rüstet, dessen konvexe Seite nach hinten gerichtet ist. Die einzelnen La- 
mellen sind meist radial gestellt und bestehen aus einzelnen Borsten. 

PVifm: dünnhäutig. 

PMifm: vor der Crista erhebt sich eine kräftige, etwa I mm lange 
Tasche, die sich über die Crista hinweglegt, sie ist mit zahlreichen 
Borsten besetzt und im Allgemeinen schlauchförmig zu nennen. Nach 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 515 _ 


hinten läuft die Crista in ein spitzes, mit reichlichen Borsten besetztes 
Ventilaus. Abstand der Borstensäume des PMıfm von einander 0,028 mm. 

PHifm: weichhäutig. | 

PMifl: mit außerordentlich zahlreichen Borsten besetzt. 

POzw: das untere Ende des Stückes ist mit dem CHzw ver- 
wachsen. 

PUzw: sehr deutlich differenzirt, es setzt sich an das CUifl an. 


Die übrigen Stücke des Pyloricaltheils sind mit Ausnahme der 
Superomedianregion zum Theil schlecht begrenzt und nicht von cha- 
rakteristischer Gestalt. 

PMsm: ein ziemlich starkes Hartgebilde, von vorn nach hinten 
etwas gebogen. Die seitlichen Ränder sind stärker verkalkt und auf- 
gewulstet. Länge 1,5 mm, Breite 0,75 mm. 

PHsm: 2 mm breit, I mm lang, es setzt sich in ein 1,5 mm langes 
Klappenventil fort. : 


Porcellana longicornis Penn. 12. 6. 


CVsm: nur der hintere Theil der Region ist entwickelt und nimmt 
die ganze Breite des Magens ein. Breite 1,5 mm. 

CMsm: gegen das vorhergehende Stück nicht begrenzt, es ist in 
der Mitte am schmälsten. Eine Zahnausrüstung im Innern fehlt. 

CSmz: breit und stumpf, 0,377 mm lang; nach vorn gewendet 
trägt er eine schwache Crista. An den Seiten dieses und des vorher- 
gehenden Stückes befindet sich reichlicher Borstenbesatz. 

CHsm: 0,39 mm. lang, die Gestalt ist keilförmig, unten am 
schmalsten. 

CVsl: normal. 

CMsl!: der Zahntheil 0,58 mm lang; er besteht vorn aus einer 
kräftigen Spitze, an die sich nach hinten Borstenlamellen anschließen. 

CHsl: vermittelt die ausschließliche Gelenkung des vorhergehen- 
den Stückes mit dem PVsm. 

PVsm: nur der vordere Rand stärker verkalkt, er bildet einen 
Bogen, ähnlich wie bei Thalassina. 

CZw: die einzelnen Stücke sind meist nicht scharf begrenzt. Das 
CMzw als eine große dreieckige Einstülpung entwickelt, die sehr an 
das Verhalten bei Galathea erinnert; im Innern befindet sich eine Aus- 
rüstung mit starken kegelförmigen Borsten, die nach hinten gerichtet 
sind. OHzw wohl ausgebildet und normal. 

OIfl: die OIfl-Borstensäume 0,169 mm lang. 

CIfm: größtentheils ohne Borstenausrüstung; nur zwei Stellen, 


514 Friedrich Albert, 


die der Lage nach den C/fm-Leisten entsprechen, tragen schwachen 
Borstenbesatz. 

Ifmt (Taf. XXX, Fig. 42): das Oifmi mit Borstenlamellen be- 
setzt; es befindet sich über dem HIfmt die hintere spitze Tasche, die für 
die Galatheiden so charakteristisch ist. 

Die Stücke des Pyloricaltheiles sind wie die der OZw schlecht be- 
grenzt. Die Borstenleisien des PMifm stehen 0,013 mm von einander 
ab.. Ganz besondere Entwicklung zeigt die PSI-Region und ist es 
namentlich die vordere Tasche des PHsl, die in mehrere Längsfalten 
gelegt erscheint, diese sind mit kleinen, nach hinten gerichteten Borsten 
bedeckt (Taf. XXX, Fig. 43). 

Die PHsm-Region trägt ein verhältnismäßig sehr langes zungen- 
förmiges Ventil. 


Paguridae, 

Auch diese Familie muss hinsichtlich des Kaugerüstes dieselbe Ab- 
grenzung erfahren, wie sie BoAs giebt, so dass die Lithodiden aufhören 
eine gesonderte Stellung einzunehmen. 

Besonders charakteristisch für diese Familie sind die Hartgebilde 
des PVıfm. 

Eupagurus Bernhardus L. 90. 25. 


Dimensionen des Magens: 15 mm Länge, 8 mm Breite. 

Zwei ganz weichhäutige Gebilde nehmen die Stirnseite des 
Magens ein. 

CVsm: die Region meist weichhäutig, nur der hintere Rand, der 
fast halbkreisförmig verläuft, ist stärker verkalkt. Breite8 mm (Taf. XXX, 
Fig. 39). 

CMsm: durch eine Naht von dem vorhergehenden Stücke getrennt. 
Beide Gebilde sind aber fest mit einander verwachsen. Länge 2 mm, 
Breite 4,5 mm. Der vordere Theil des Stückes ist dünnhäutiger als der 
hintere, beide sind durch einen Wulst scharf gegen einander abgesetzt. 

CSmz: ist durch eine Naht von dem CMsm getrennt, ohne aber 
gegen dasselbe in nennenswerther Weise beweglich zu sein. Die Bewe- 
gung der Stücke findet vielmehr zwischen dem Zahne und dem OHsm 
statt. Der Zahn streckt sich | mm nach unten hinab, ist einspitzig und 
mit einer vorderen Crista, die von der Spitze herabläuft, versehen. Die 
Basis, die mit dem CMsm gelenkt, ist 1 mm breit. 

Lateral vom CSmz sind Einstülpungen der Magenwand gelegen, die 
reichlich mit Borsten besetzt sind. Eine Reihe regelmäßiger, stumpf 
kegelförmiger Borsten verleiht diesem Gebilde den Charakter eines 
kammartigen Zahnes. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 515 


CHsm: im Allgemeinen T-förmig gestaltet, 1,75 mm lang. 

CVsl: 2 mm lang, die Gelenknaht mit dem CVsm fast querstehend. 

CMsl: stark ausgebildet und nach außen scharfkantig vorspringend. 
Länge des ganzen Stückes 7 mm, die des Zahnes 3 mm. Der Zahn 
selbst vorn massiv und einfach, nach hinten in eine Reihe von Quer- 
lamellen auslaufend. 

CHsl: gut difierenzirt, aber klein, es vermittelt die Gelenkung des 
CMsl mit dem PVsm. 

PVsm: T-förmig gestaltet und zwar liegt der Querbalken nach 
vorn und der Stiel erstreckt sich nach hinten. Die Region ist im Allge- 
meinen weichhäutig, nur am vorderen Rande finden sich zwei paarige, 
stärker verkalkte Stellen, die das OHsm umfassen; es ist damit eine Ge- 
lenkung des CS!z größtentheils mit dem CHsm hergestellt, hier also 
nicht allein durch die CHsl-Region wie bei den Lorikaten. 

COzw: Länge mm, gut differenzirt, erstreckt sich parallel mit 
dem CMsi (Taf. XXX, Fig. 40). 

CMzw: unregelmäßig, länglich oval von außen gesehen. Im 
Innern trägt das Stück eine Reihe kleiner, spitzer Zähnchen. Der obere 
Rand der Einstülpung steht in Kontinuität mit dem der CHzwt, die hier 
außerordentlich stark entwickelt ist und sich an das CHzw anlegt. 

CUzw: sehr reducirt und ohne Funktion und nur als kleine häu- 
tige Falte erkennbar. 

CHzw: stabförmig und ziemlich gerade verlaufend, 2,5 mm lang; 
es gelenkt dort, wo sich die hinteren Enden der beiden C/fl befinden, 
mit diesen. 

CVzwt: ganz rudim entär. 

CHsp: langgestreckt und von unregelmäßig viereckiger Gestalt. 
Länge 4,5 mm, Breite durchschnittlich 1,5 mm. An der aboralen Seite 
befindet sich im Innern ein reichlicher Borstenbesatz. 

COifl: 4,5 mm lang, nach oben vom CHzw, nach unten von dem 
unteren Aufsatze begrenzt, einem zungenförmigen Ösophagealventil, das 
hier unabhängig von der CHsp sich über diese mit einem starken Bor- 
stenbesatze hinweglegt. | 

Der CIfl-Borstensaum mit 4,5 mm langen Borsten. 

CUifl: normal. 

CIfm: mit winzigen Borsten besetzt. In der Mitte eine 3 mm 
lange, 0,5 mm breite Furche. 

Ifm-Tasche: durch ein sehr kräftiges Hıfmt gestützt, das ver- 
mittels eines dreieckigen Schaltstückes mit dem CUifl gelenkt. Das 
Hifmt ist wahrscheinlich hier paarig angelegt und in der Medianlinie 
verwachsen, von den Seiten läuft je ein Ausläufer zur /fm-Taschenspitze. 


516 | Friedrich Albert, 


Das Oifmt ist mit.Lamellen bedeckt, die in zwei laterale Partien, 
die nach hinten konvergiren, angeordnet sind (Taf. XXX, Fig. 44). 

PVifm: mediane Verkalkung von den Umrissen eines Manubrium 
sterni beim Menschen, größte Länge und Breite je 0,75 mm. Die beiden 
lateralen Verkalkungen, die sich bei Birgus finden, sind hier nur ange- 
deutet. | 

PMifm: 2,5 mm lang, 3mm breit. Die Borstensäume 0,035 mm 
aus einander stehend. Die Crista erhebt sich vorn zu einem nach hinten 
gerichteten Haarbündel, während sie sich nach hinten erweitert und 
ein Ventil gegen den Mitteldarm zu bildet, das sich über das PHifm legt. 
Länge des Ventils 2mm (Taf. XXX, Fig. #1). 

PHifm: 2 mm Querlänge. An dasselbe setzt sich ein 1,5 mm 
langes, 0,6 mm an der Basis breites Ventil an, das mit Borsten be- 
setzt ist. 

PVifl: springt nach unten etwas aus der Leibeswand hervor und 
ist hier ziemlich stark verkalkt, es berührt das Hıfmt. 

PMifm: normal. 

POzw: erstreckt sich von der pyloricalen Superomedianregion bis 
zum unteren Ende des CHzw. 

PMzw: ist hier wohl nur ein Analogon zu dem gleichnamigen 
Stücke bei den Astaciden, es ist stabförmig und verbindet PHzw und 
PUzw. Länge 1,5 mm. 

PUzw: verbindet CUifl mit dem PVifl. 

PHzw: nicht deutlich abgegrenzt. 

PVsl!: groß. Durch die Gestalt dieser Stücke ist das T-förmige 
Aussehen des PVsm bedingt. Die untere Seite ist dort, wo sie in eine 
Linie mit dem OS!-Zahne kommt, mit einem zahnartigen Gebilde aus- 
gerüstet, so dass sich hier der CS!-Zahn in den Pyloricaltheil hinein 
fortsetzt. Dem entsprechend ist der zahntragende Theil des Stückes 
stärker verkalkt. | 

PMsi: nach hinten mit starkem Borstenbesatze. 

PHsl: ohne deutliche Begrenzung. Die vordere Tasche mit star- 
kem Borstenbesatze, langgestreckt und einspitzig. 

PMsm: klein and unbedeutend. 

PHsm: weichhäutig, im Innern ohne Crista, mit einem breiten, 
2,5 mm langen Ventilfortsatze. Das bei Birgus hier so deutlich ent- 
wickelte Hartgebilde ist schwach verkalkt, doch von demselben Bau. 


Clibanarius misanthropus Heller. 38. 7. 
vermittelt den Übergang zwischen Eupagurus und Birgus, namentlich 
was den Bau des OVsm anlangt. Die Anordnung der einzelnen Stücke 
ist im Ganzen die gleiche wie bei Eupagurus. | 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 517 


CVsm: nur der hintere Rand ist verkalkt, der vordere weichhäu- 
tige Theil aber sehr gut abgegrenzt (Taf. XXXI, Fig. 2). 

CMsm: ohne besondere Ausrüstung im Innern. 

CSmz: endet mit einer stumpfen Spitze. 

CHsm und PVsm wie bei Eupagurus gestaltet. 

CVsl: im Verhältnisse kräftiger als dort. 

CMsl: die Bildung des 0S!z erinnert mehr an Birgus als an Eupa- 
gurus. Auch hier fehlt der untere Nebenhöcker des Zahnes, der bei den 
Astaciden so charakteristisch vorhanden war. 

CZw-Region weichhäutig, doch sind die einzelnen Stücke gut 
begrenzt. Die Anordnung derselben ist die gleiche, wie bei Eupagurus, 
eben so weicht die Ausbildung der Ifmt nicht wesentlich ab. Die zwi- 
schen dem O/fmt und HIfmt stehenden, nach Bien gerichteten Borsten 
sind hier im Verhältnisse kräftiger. 

PVifm: ein medianes und zwei laterale Hartgebilde sind sehr 
deutlich zu erkennen. Die Gestaltung ist annähernd dieselbe als bei 
Birgus latro. 

PMifm: die Crista stimmt mit dem Homologon bei Eupagurus da- 
durch überein, dass der mit Borsten besetzte Vorsprung am vorderen 
Ende derselben hier sehr deutlich ausgebildet ist. 

Der übrige Pyloricaltheil erinnert sehr an Birgus ; wegen der großen 
Weichhäutigkeit des Magens möge hier auf die dort deutlicheren Ver- 
hältnisse hingewiesen werden. 


Birgus latro Leach. 170. 63. 


Magendimensionen : Länge 40 mm, Breite 19 mm. Zwei sehr 
kräftige, plattenförmige Gebilde nehmen die Stirnseite des Magens als 
paarige Stücke fast ganz ein, ihre Gestalt ist länglich oval. Höhe 9 mm, 
Breite 6 mm. 

CVsm: nur der Hintere Theil bedeutend entwickelt, der vordere 
ganz rudimentär in Gestalt zweier kleiner Kalkplättchen , die vor dem 
CVsli gelagert sind. Länge derselben 2,5 mm, Breite I mm. Der hin- 
tere Theil erhebt sich zu einer stumpfen Crista, die etwas bogenförmig 
gekrümmt ist, größter Querdurchmesser 18 mm (Taf. XXXI, Fig. 12). 

CMsm: nach beiden anliegenden Stücken gut abgegrenzt und von 
etwa Quadratgestalt von 3 mm Seitenlänge. Im Innern ist das Stück 
mit elefantenzahnähnlichen Lamellen ausgerüstet, die nach hinten zu 
stärker werden. Das OMsm ist so dünn, dass es bei der Kaubewegung 
federt und so die den Verbindungsnähten mangelnde Beweglichkeit ersetzt. 

CSmz: mit vorderer Crista, die 2,5 mm weit in den Magen vor- 
springt. Die untere Endigung ist stumpf. 


518 | Friedrich Albert, 


CHsm: T-förmig gestaltet, der Stiel 4,5 mm lang, der obere Quer- 
balken 5mm breit. Das Stück gelenkt sehr beweglich mit dem OSmz. 

CVsl: Länge 5 mm, die Gelenknaht mit dem OVsm u quer- 
stehend. 

CMsl: nach beiden Seiten hin gut Kestanaias Stück, größte Länge 
13 mm, größte Breite 6 mm. Der Zahntheill 7/mm ansi er erinnert 
ungemein an die Astaciden, doch fehlt hier der untere Nebenhöcker und. 
im hinteren Theile ist die Bildung der Lamellen eine feinere, sie werden 
kleiner und laufen in &inen Borstensaum aus, der sich spitzwinklig nach 
oben zu umbiegt. 

CHsl: aus zwei deutlich gegen einander differenzirten Stücken 
bestehend, einem oberen von rhombischer Gestalt; der quere Durch- 
messer des Stückes steht senkrecht auf der Längsachse des Magens. 
Länge des Stückes 5 mm, Breite 3 mm. Das untere und hintere Stück 
ohne bemerkenswerthe Ausrüstung. 

PVsm: die Medianlinie fast ganz weichhäutig, die Seiten der Re- 
gion mit Verkalkungen, die in die CHsi-Region gerückt erscheinen, sie 
greifen hakenförmig um die obere Seite des OH/sm herum und vermitteln 
so eine fast ausschließliche Gelenkung der Superolateralia mit diesem. 

COzw: 8mm lang, es gelenkt mit dem CVsl. vermittels eines 
kleinen, länglich ovalen Schaltzwischenstückes, dessen größter Durch- 
messer 0,75mm beträgt. Das 0Ozw selbst ist in seinem oberen Theile 
plattenförmig verbreitert. Breite 2,5mm, es verjüngt sich immer mehr 
bis zur Breite von 0,75mm am OMzw. 

CMzw: sehr langgestreckte Verkalkung. Der längste Durch- 
messer, der quer zur Längsachse des Magens steht, 3mm lang. Im 
Innern ein Besatz von kräftigen, sehr spitzen Borsten. 

CUzw: rudimentär, es berührt das CMzw nicht und lässt sich 
nur als Parallelstück zur C/Ifl-Region verfolgen. 

CHzw: Akmm lang, es gelenkt mit dem CUifl. 

CVzwt: nicht entwickelt, die Ä 

CHzwt dagegen sehr stark, sie legt sich an das CHzw an. 

CHsp: sehr stark verkalkt, sie legt sich mit der vorderen Seite 
an das verbreiterte Ende des OOzw an und reicht an Verkalkung zu- 
nehmend bis zur CO/fl-Region. Länge 41 mm, Breiteömm. Die Ver- 
kalkung ist eine ungleichmäßige und erscheint von außen gesehen, 
namentlich in der hinteren Hälfte, vielfach von rundlichen Löchern 
durchbrochen. Diese führen im Innern zu je einem starken Borsten- 
bündel, die eine Länge von 1,5 mm erreichen und nach hinten ge- 
richtet sind. 

COifl: der ganzen Länge nach sehr gut differenzirtes Stück von 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 519 


normal gebogener Gestalt. Länge 9mm, es verbreitert sich nach vorn 
etwas und gelenkt mit einem unteren Aufsatze. Im Innern der OIfl- 
Borstensaum, dessen Borsten 2 mm lang und einseitig gefiedert sind. 

CUifl: überragt das OOrfl an der Hinterseite. 

CIfm: stark verkalkt, in der Medianlinie ein nach außen vor- 
springender Wulst, der sich in der Mitte der Region verbreitert. Diese 
innere Rille setzt sich auf die Oberfläche der Ifm-Tasche fort und theilt 
dort zwei Lamellenpartien ab, die schräg zur Längsachse des Magens 
stehen. 

HIfmt: sehr gut entwickelt, es entspringt beiderseits am CUifl 
und theilt sich in zwei Äste. Der eine verläuft an der Hinterseite der 
Tasche und vereinigt sich dort in der Medianlinie, der andere führt zum 
Oifmt und stützt die dort befindlichen Lamellenpartien. Diese letzieren 
beiden Äste berühren sich nicht in der Medianlinie. 

PVifm: eine mediane und zwei laterale Verkalkungen auf der 
Region unterscheidbar, die mediane 1,5 mm lang und breit (cf. Taf. XXXI, 
Fig. 43). Die beiden lateralen Stücke sind schwach verkalkt und führen 
zur PVifl-Region. 

PMifm: Breite 8,5 mm, Länge 4,5 mm, die Borstensäume 0,052 mm 
von einander entfernt. Die Crista im Innern von einer breiten, sich 
von vorn darüber legenden Tasche bedeckt, die von dem vorderen 
Ende der Crista entspringt. Dieses vordere Ende erscheint als ein selb- 
ständiges Gebilde, es gelenkt mit dem PVifm und ist an den Seiten 
durch Nähte von dem übrigen PMifm getrennt, nur oben besteht noch 
eine enge Verbindung. Die Crista geht nach hinten in ein 3,5 mm langes, 
- mit Borsten besetztes Ventil aus. 

PHifm: erscheint hier als paariges Stück und besteht aus zwei 
gebogenen Hälften, zusammen 4 mm breit, die in der Medianlinie gegen 
einander Pe weglich sind. 

PMifl: zum Theil mit starken Wetkälkungen) sonst normal. 

PHifl: nicht differenzirt. 

Der Apparat der pyloricalen Zwischenstücke zeigt eine hohe Ent- 
wicklung; im Allgemeinen treten die gleichen Verhältnisse wie bei Pa- 
gurus auf, doch sind die einzelnen Theile wegen der stärkeren Verkal- 
kung deutlicher differenzirt (Taf. XXXI, Fig. 15). 

POzw: 8mm lang und 2mm breit, es springt 1,5mm scharf 
nach außen vor und setzt sich unten an das OHzw an, während die 
Oberseite durch ein Schaltstück, das der Lage nach als PMsl zu be- 
zeichnen ist, mit dem PHsm verbunden ist. Durch einen unteren Aus- 
 läufer steht das POzw vermittels eines PMzw mit dem PUzw in Ver- 
bindung. Dieses PMzw bildet den vorderen Rand einer Einstülpung 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 34 & 


520 | Friedrich Albert, 


in das Innere des Magens, die mit Borsten bedeckt ist und sich bei na- 
türlicher Magenstellung zwischen die /fmt und die Crista des PMifm 
schiebt. Gerade hier sind diese Verhältnisse außerordentlich deutlich 
und lassen uns die gleichen Bildungen bei Clibanarius verstehen. 

PHzw: fällt mit dem PHs! zusammen, so dass sich keine be- 
stimmten Grenzen zwischen beiden ziehen lassen; sie stellen einen 
Komplex von einzelnen mehr oder weniger verbundenen Stücken dar, 
die mit erheblicher äußerer Muskulatur ausgestattet sein müssen, wie 
dies aus den verschiedenen Cristabildungen hier hervorgeht. Auch die 
Innenseite zeigt eine vielfache Borsten-, Taschen- und Cristabildung. 
Nach hinten geht die Region in ein breites 5 mm langes Ventil aus. 

PVsl: wohl entwickelt, an den Rändern ein starker innerer Bor- 
stenbesatz. 

PMsli: cf. POzw. | 

PMsm: zu einer kleinen Tasche reducirt, die nicht deutlich vom 
PVsm geschieden ist. 

PHsm: sehr breit ausgebildet. Im vorderen Theile eine Ver- 
kalkung, die dem Zungenbeine des Menschen ähnlich ist. Die Gornua 
majora denke man sich nach vorn gerichtet und mit dem Körper ver- 
wachsen, während dieCornua minora fehlen. Breite des Körpers 4 mm. 
Länge der Hörner mm. Nach hinten geht die Region in ein 8 mm 
langes Ventil aus. Breite des ganzen PHsm 6 mm. In der Mitte liegen 
lateralwärts von demselben zwei Schaltstücke, die etwa an das CHzw 
erinnern, sie sind $-förmig gekrümmt, im Allgemeinen stabförmig und 
3,5 mm lang. 

Nach Abschluss der vorstehenden Untersuchungen gelangte die Mit- 
theilung MocquAarv’s in meine Hände (Annales des sciences naturelles 
- Tom. XIH, 2, 3 et 4: Note sur l’armature stomacale du Birgus latro par 
M. Mocguarn). Der Verfasser giebt eine eingehende Beschreibung des 
CSmz und der CS!-Zähne nebst physiologischen Bemerkungen über die 
Thätigkeit der Magenmuskulatur, denen ich unbedenklich beistimmen 
kann. Auch ich bin überzeugt, dass eine Zerkleinerung der Nahrung 
durch ein Zusammenwirken der beiden CS!-Zähne mit dem CSmz statt- 
findet und nicht durch die CSI/-Zähne allein. Der Beweis, den Navuck 
für seine Hypothese (Naver 1. c. p. 4) giebt, ist eben so hinfällig als un- 
logisch. Einestheils finden sich bei einer ganzen Reihe von Formen die 
CSi-Zähne bedeutend abgenutzt, anderntheils würde ein Fehlen von 
charakteristischen Reibflächen an dem Zahntheile des OMsl einen Aus- 
schluss des CSmz vom Kaugeschäfte wohl berechtigt erscheinen lassen, 
unter keinen Umständen aber eine ausschließliche Wirksamkeit der La- 
teralzähne beweisen. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 521 


Goenobita clypeata Hbst. 109. 24. 


Dimensionen des Magens: größte Länge 20 mm, Breite 9 mm. 

Äußere Umrisse und die einzelnen Theile des Kaugerüstes sind 
denen von Birgus im Allgemeinen so ähnlich, dass eine besondere Be- 
schreibung unnöthig ist. Hervorzuheben sind nur folgende Abwei- 
chungen: En: 

CVsm: die Andeutungen des paarigen vorderen Theiles fehlen 
hier ganz. | 

CMsm: die elefantenzahnähnliche Bildung im Innern ist sehr un- 
deutlich. 

CSmz: der Zahn mit vorderer Crista, zu der sich noch zwei la- 
terale gesellen. 

PVifm: die Seitentheile sind schwächer als bei Birgus. 


Lithodes arctica Lam. Gephalothorax 90. 65. 


Die äußeren Umrisse und auch die inneren Theile des Magens er- 
innern durchaus an Birgus latro und die übrigen Paguriden, so dass 
hinsichtlich des Kaugerüstes die systematische Stellung bei den Pagu- 
riden nicht in Zweifel zu ziehen ist. 

Die Stirnseite des Magens ist von zwei weichhäutigen Platten ein- 
genommen. 

:CVsm: nur der hintere Rand ist verkalkt wie bei Eupagurus oder 
Birgus. Breite 17 mm, gegen das folgende Stück ist die Region wohl 
abgegrenzt. 

:CMsm: kräftig, im Innern ohne besondere Höckerbildungen. 
Breite 3 mm. 

CSmz: stark und einspitzig. An den Seiten dieses und des vor- 
hergehenden Stückes befindet sich ein reichlicher Borstenbesatz, der 
fast zahnartig ist. 

CHsm: T-förmig gestaltet, 3 mm hoch, der obere Querbalken 
5,5 mm breit. 

CVsl: Die Gelenknaht mit dem OVsm 3 mm lang. Länge des 
Stückes selbst 4 mm. 

CMsl: der äußere obere Rand ist sehr stark und ragt nach Art 
einer Crista aus der Magenwand hervor. Der CS!z von dem Homologon 
bei Birgus latro abweichend ; er besteht vorn aus zwei unregelmäßigen 
höckerärtigen Gebilden, an die sich nach hinten Querlamellen anschließen 
(cf. Taf. XXXI, Fig. 7). 

CHsl: gut abgegrenztes Stück, wie bei Eupagurus gestaltet, eben 
so das 
| 34% 


522 Friedrich Albert, 


PVsm: meist weichhäutig, nur die beiden lateralen Enden sind 
stark verkalkt, diese vermitteln eine ausschließliche Gelenkung des CSIz 
mit dem CHsm. | 

COzw: 6,5 mm lang, es ist in der Mitte am schmalsten und an 
beiden Enden verbreitert (Taf. XXXI, Fig. 19). 


CMzw: 2,5 mm Durchmesser von außen, nach innen springt es 
2,5 mm vor und trägt eine Ausrüstung mit kurzen kräftigen und kegel- 
förmigen Borsten. 


CUzw: deutlich differenzirt und ziemlich stark verkalkt, es nimmt 
aber keinen Theil an der Verbindung des OMzw, sondern stützt nur die 
Hinterseite der CHsp. 

CVzwi: fehlt. 

CHzwt: Wie bei den anderen Paguriden vermittelt der stark ver- 
kalkte obere Rand derselben die Verbindung des CMzw mit dem CHzw. 
Im Innern ist die Tasche mit reichlichem Borstenbesatze ausgerüstet. 


CHzw: Länge 3,5 mm, oben ist das Stück dicker als unten. 

CHsp: Die Verkalkung dieser Region ist nicht scharf begrenzt. 
Die Platte ist eiwa 9 mm lang bei einer durchschnittlichen Breite von 
3 mm. 

COrifl: Der ganzen Länge nach gut abgegrenzt, es steht mit seinem 
unteren Ende in Gelenkverbindung mit dem unteren Aufsatze (UA), der 
hier besonders kräftig entwickelt ist und starke Verkalkungen zeigt; die 
innere Oberfläche ist mit kräftigen Borsten ausgerüstet. Länge des COifl 
9 mm, des Aufsatzes 3,5 mm; letzterer ragt 1,5 mm weit in den Magen 
hinein. | 

CIfl-Borstensaum mit etwa 4 mm langen Borsten. 

CUifl: sehr kräftig, sonst normal. 

CIfm: stark verkalkt, gegen das Oıfmt ist die Region sehr gut ab- 
gegrenzt. 

Ifmt: Das OIfmt mit zwei Komplexen von Lamellen bedeckt, die 
durch einen Ausläufer des Hifmt gestützt werden; Hifmt sehr stark ver- 
kalkt, es gelenkt beiderseits mit der OIfl-Region. 

PVifm: mit medianer Verkalkung, die etwa 2,5 mm breit ist. 

PMifm: 7 mm breit, 5 mm lang. Die Borstenleisten 0,025 mm 
aus einander stehend. Die Crista erhebt sich vorn zu einem kräftigen 
mit Borsten bedeckten Vorsprunge, nach hinten läuft sie in ein 4 mm 
langes Ventil aus, das aber nur 41 mm breit ist. 

PHifm: stabförmig mit einem 3 mm langen Ventil gegen den 
Mitteldarm. In der P/fl- und PZw-Region sind als deutliche Stücke 
differenzirt das PMifl im Anschlusse an das PMifm, ferner das POzw, 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 523 


das seinen unteren Ausläufer zum CHzw sendet und selbst cristaartig 
hervorspringt. 

PMsm: klein und zurücktretend. 

PHsm: mit demselben Hartgebilde wie bei Birgus, nur dass es 
dort durch die stärkere Verkalkung deutlicher ist. 


Hippidae. 

Das Kaugerüst der mir vorliegenden Vertreter dieser Familie ist 
sehr verschiedenartig gestaltet, ganz abweichend von der großen Kon- 
stanz der Formen innerhalb der anderen Familien. Für Albunea und 
Remipes ist die Ausbildung der CZw außerordentlich charakteristisch, 
während sich der CS/z bei Remipes und Hippa durch den.Besitz eines 
vorderen Höckers auszeichnet. 


Albunea symnista Fabr. 30.17. 


Länge des Magens 14 mm. Der Cardiacaltheil übertrifft den Pylori- 
caltheil bedeutend an Größe. Die Hartgebilde sind von zierlicher Gestalt 
und im Allgemeinen schwach verkalkt. 

PVsm: gut abgegrenzte Region, der vordere Theil ganz weich- 
_ häutig, der hintere stark verkalkt. Breite 4 mm (Taf. XXXI, Fig. 1). 
Eine Begrenzung innerhalb der Region fehlt, der vordere Theil trägt im 
Innern vereinzelte kegelförmige, durchschnittlich 0,04 mm lange Borsten. 

CMsm: gegen das vorhergehende Stück nicht abgegrenzt und von 
langgestreckter Gestalt. Im Innern am hinteren Ende zwei Höcker. Das 
Stück ist in der Mitte schmäler, als an beiden Enden. Breite im Durch- 
schnitt 0,5 mm. 

CSmz: durch eine Naht vom CMsm abgegrenzt, doch wenig gegen 
dasselbe beweglich, der Zahnfortsatz selbst. ganz stumpf, er springt 
0,5 mm in das Innere des Magens vor. 

'CHsm: an der Berührungsstelle mit dem 0Smz stabförmig und 
daher sehr beweglich, nach oben verbreitert es sich bis 0,75 mm. Neben 
den Stücken der CSm-Region verläuft in der weichhäutigen Magenwand 
ein Borstenbesatz, der namentlich an der Spitze der OSm-Tasche stärker 
wird und so den CSmz in seiner Wirksamkeit unterstützt. 

CVsi: ganz randständig am OVsm anliegend und mit diesem ge- 
lenkend. Das Stück gelenkt durch ein accessorisches Superolaterale mit 
dem CMsi. Dieses Verbindungsstück setzt sich nach unten fort und lässt 
sich noch weit in der CZw verfolgen. 

CMsi: gering verkalkt. Der Zahntheil nur schwach mit dem 
übrigen Stücke verbunden, er trägt vorn einen kräftigen, halbmond- 
förmigen Höcker, der funktionell mit dem CSmz in Verbindung tritt, 


524 Friedrich Albert, 


ferner auf der Mitte nach unten gerichtet einen Zahnfortsatz, der die 
Ifm-Tasche zu berühren im Stande ist; so tritt der CS!-Zahn hier aus 
dem Rahmen der einseitigen Wechselwirkung mit dem dorsalen Kau- 
apparate und ersetzt in eben so einfacher, wie wirksamer Weise den hier 
fast völlig mangelnden Apparat der cardiacalen Zwischenstücke. Ob 
dieser untere Fortsatz ein Homologon des unteren Nebenhöckers der 
Astaciden ist, wage ich nicht zu entscheiden. Nach hinten und oben 
trägt der OS/-Zahn querstehende Lamellen, die sich nach hinten immer 
mehr in einzelne Borsten auflösen (Taf. XXXI, Fig. 6). | 

CHsl: als solches kann man ein kleines, kaum 0,5 mm breites 
Stück ansehen, das das OMsl mit dem CHsm verbindet; das 

PVsm: ist dem entsprechend als Hartgebilde reducirt und fast ganz 
weichhäutig. 

Die CZw-Region ist fast ohne Kalksalzeinlagerungen, zwar lassen sich 
Grenzen zwischen einzelnen Stücken erkennen, doch nur in Gestalt von 
dünnhäutigen Leisten. Mit Sicherheit lassen sich als Homologa der bei 
andern Gruppen vertretenen Stücke erkennen, das auch sonst so kon- 
stant ausgebildete OHzw; es ist.hier dünnhäutig und klein. Die Re- 
duktion dürfte auf die doppelte Funktion des 0S!z zurückzuführen 
sein, ferner die CHzwi, deren oberer Rand auch hier zu einem Zwischen- 
stück verstärkt ist, endlich der untere Aufsatz, der deutlich vorhanden 
ist; die sonstigen Bildungen in der OZw stehen vorläufig noch isolirt da 
(Taf. XXX1, Fig. 17). 

COifl: mit starkem CIfl-Borstensaum, die durchschnittliche Bor- 
stenlänge beträgt 0,5 mm. Länge des Stückes 3 mm, eben so die des 

CUifl: dessen Ausbildung sonst normal ist. 

CIfm: in der Mitte eine Furche, die die Region der ganzen Länge 
nach in zwei Hälften theilt. 

Ifm-Tasche: stark ausgebildet, die Oifmi-Region mit Lamellen 
ausgerüstet. Eine deutliche Ausbildung des Hifmt fehlt hier: (Taf. XXXI, 
Fig. 6). | 

PIfm- Region normal, doch ist das PVifm und PHifm ganz weich- 
häutig. 

PMifm:. 1,75 mm breit. Die Borstensäume 0,028 mm von ein- 
ander entfernt. Die Crista hoch und einfach, sie geht nach hinten in ein 
Ventil aus, das in gleicher Höhe mit dem des PHıfm endet. 

Die pyloricale Zwischenregion weichhäutig und ohne. Differen- 
zirungen. 

PHs!: die vordere und hintere Tasche bilden zwei seitlich neben 
einander liegende Ventile, die gleich weit in den Mitteldarm hineinragen. 

Ein breites Ventil trägt auch das PHsm. 


nun 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 525 


Remipes testudinarius M. Edw. 49. 16. 


CVsm: Breite des hinteren Theiles 4,5 mm, der vordere Theil ist 
sehr klein, er legt sich in der Mitte, durch eine große Lücke getrennt, an 
den hinteren Theil an. Länge desselben Imm. Breite 2,5 mm (Taf. XXX1I, 
Fig. 3). Die vordere Hälfte der Region zeigt eigenthümliche Skulptur. 

CMsm: nicht deutlich gegen das vorhergehende Stück abgegrenzt. 
In der Mitte 1 mm breit, nach hinten auf der Innenseite zwei seitliche 
Höcker. 

CSmz: fest mit dem CMsm verwachsen, doch ist eine Trennungs- 
naht noch deutlich zu erkennen. Der Zahn ist unten breit und mit zwei 
seitlichen Spitzen versehen, die 1,5 mm aus einander stehen (Taf. XXXI, 
Fig. 8). 

CHsm: T-förmig gestaltet, 1,5 mm lang, die Grenze gegen das 
PVsm verläuft bogenförmig. 

CVsl: schwach ausgebildet, es legt sich an den hinteren Theil des 
CVsm an, ohne in den vorderen Theil desselben einzudringen. 

CMsl: stark verkalkt und beiderseits gut abgegrenzt. Größte 
Länge 3 mm. Der CS/-Zahn ist vorn mit zwei spitzigen Zähnen aus- 
gerüstet, ebenfalls ist ein solcher, der nach unten reicht, wie bei Albunea, 
vorhanden. An diese Zahnspitze setzen sich nach hinten schwächer 
werdende Querlamellen an, die sehr bald in spärliche Borsten ausgehen 
(Taf. XXXI, Fig. 8). 

CHsi!: ein schwach entwickeltes Stück vermittelt die Gelenkung 
des CMsl mit dem CHsm, es ist dies ein Homologon des bei Albunea in 
gleicher Weise ausgebildeten Stückes. Die Hauptgelenkung des OSI- 
Zahnes findet aber direkt mit dem PVsm statt. 

PVsm: ist dem entsprechend mit zwei seitlichen, lich starken 
Verkalkungen versehen, die in der Medianlinie nicht Gersofimelaen und 
sich erst nach hinten zu nähern. 

COzw, CMzw und CUzw: ist nicht genau 'erkennbar. Mit 
Sicherheit zu:homologisiren sind nur folgende Stücke: 

CHzw: stark ausgehildet, 1,25 mm.lang, es ist unten verbreitert 
und gelenkt hier mit beiden Stücken der O/Ifl-Region (Taf. XXXI, 
Fig. 16). 

CHzwt: erkennbar, wenn auch nur als ein ganz dünnhäutiges 
Gebilde, auch hier ist der obere Rand zum Zwischenstücke verdickt. 

CHsp: stark verkalkt, nach vorn weniger scharf begrenzt, sie 
wird, da’alle Zwischenstücke fehlen, direkt durch einen Ausläufer, der 
zum OVsl geht, gestützt. 

CO:fl: normal mit Borstensaum, die Borstenlänge durchschnitt- 


526 Friedrich Albert, 


lich 0,75 mm. Nach vorn und unten ist das Stück umgebogen und ist 
fest verbunden mit einem unteren Aufsatze. 

CUifl: kräftig und von unregelmäßiger Gestalt, Länge 1,5 mm. 

CIfm: deutlich dreitheilig, es besteht aus zwei lateralen Borsten- 
feldern, die sich vorn berühren und einem Medianfelde ohne starke 
Borstenbekleidung. Die Lateralborstenfelder sind mit Borstenbündeln 
ausgerüstet, die nach der Mitte und nach hinten gerichtet sind, die 
durchschnittliche Länge beträgt 0,046 mm und sie stehen 0,008 mm 
von einander ab. Der mediane Theil ist am hinteren Ende 1,04 mm 
breit und verjüngt sich sehr rasch nach vorn. 

Ifm-Tasche: auf der oberen Fläche mit kräftigen Borsten aus- 
gerüstet, die nach hinten gerichtet sind. Die Hinterseite ist durch ein 
starkes Hifmt gestützt, das mit dem CUifl gelenkt. 

PVifm: in der Medianlinie eine schwache, schlecht begrenzte Ver- 
 kalkung. 

PMifm: Länge I mm, Breite 1,75 mm, die Borstensäume sind 
0,03 mm von einander entfernt. Die Crista ist breit, der vordere Theil 
derselben ist mit einem Bündel seitwärts und nach hinten gerichteter 
Borsten ausgerüstet; der hintere Theil läuft in einen Ventilfortsatz aus, 
der reichliche Borsten trägt. 

PHifm: schwach, 1 mm breit und stabförmig; ein sich hieran an- 
setzendes Pylorusventil übertrifft das des PMıifm an Länge. 

Die Stücke der pyloricalen Inferolateralregion sind ohne besondere 
Merkmale. 

Der Apparat der pyloricalen Zwischenstücke weicht in seiner Aus- 
bildung wesentlich von anderen Formen ab. 

POzw: hier nur als eine weiche Hautfalte entwickelt. 

Eine Reihe anderer Stücke ist schwer in Homologie zu den gleich- 
gelegenen Theilen anderer Makruren zu bringen. 

Von den Stücken der PSi-Region erkennt man nur die vordere und 
hintere Tasche des PHsl, beide sind mit starken Borsten besetzt. 

PMsm und PHsm: durchaus weichhäutig, letzteres geht in ein 
breites und langes Ventil aus. 


 Hippa emerita Fabr. 49. 16. 


Magen 10 mm lang, 5 mm breit. 

CVsm: %,5 mm breit, nur der hintere Theil ist stark ausgebildet 
(Taf. XXXI, Fig. k). | 

CMsm: langgestreckt, gegen das vorige Stück nicht begrenzt. Die 
Mitte ist etwas verbreitert (0,7 mm breit) gegen die beiden Enden. Auf 
der hinteren Hälfte des Stückes befinden sich im Innern lateral gelegen 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 597 


zwei elliptische Lamellenkomplexe, 0,98 mm lang und 0,308 mm breit. 
Jede Lamelle geht am Rande in einen Komplex einzelner Borsten aus. 


CSmz: an Größe verhältnismäßig zurücktretend, er läuft nach 
unten in eine längsstehende Schneide aus und ist an der Basis 0,56 mm 
breit, er springt 0,7 mm in den Magen hinein. Gegen das CMsm ist der 
Zahn wohl begrenzt, doch unbeweglich. An den Seiten desselben be- 
finden sich Borstenkomplexe. 


CHsm: oben 1,25 mm breit, unten stabförmig und sehr beweg- 
lich gegen den OSmz. 


CVsl: stark ausgebildet, es legt sich breit an das CVsm und ge- 
lenkt durch eine Hautfalte mit dem CMsl; die Gestalt leitet zu Dromia und 
den Brachyuren hinüber. 


CMsi: der Zahntheil besteht ganz aus Lamellen, die nach hinten 
schwächer werden. Länge desselben 1,5 mm, vor dem eigentlichen 
Zahne findet sich ein kleiner sehr charakteristischer Höcker (Taf. XXXI, 
Fig. 10). 

CHsl: nicht deutlich abgegrenzt. 


PVsm: ziemlich weichhäutig. 

COifl: mit Borstensaum. Die Länge der einzelnen Borsten be- 
trägt durchschnittlich 0,3 mm. 

CUifl: wie das vorige Stück deutlich differenzirt. 

CIfm: mit dichtem Borstenbesatze, der schräg nach der Mitte und 
nach hinten gerichtet ist; an den Rändern ist die Durchschnittslänge 
0,05 mm, sie nimmt nach der Mitte zu ab. Länge des Stückes 1,5 mm, 
größte Breite 1,5 mm. 

Ifm-Tasche: stark ausgebildet. Die Oberfläche ist mit kräftigen 
Borsten besetzt, die in Lamellen angeordnet sind; dieselben sind durch 
eine mediane Furche in zwei seitliche Komplexe getheilt. 

Hifmt: nicht deutlich differenzirt. 

PVifm: mit medianer, bogenförmig gekrümmter, querstehender 
Verkalkung. Länge 0,784 mm. 

PMifm: normai. Die Crista ist außerordentlich breit, 0,56 mm. 
Länge des Stückes 1,1484 mm. Nach hinten geht die Region in ein 
0,98 mm langes Ventil aus. Die Borstensäume sind 0,04 mm von ein- 
ander entfernt. 

PHifm: mit spitzem, 2 mm langem Ventile. 

Über der PVifl-Region ist beiderseits eine Einstülpung der Magen- 
wand gelegen, die sich gegen die Ifm-Tasche legt und so die Breite der 
Crista des PMifm wieder aufhebt, die ein zu großes Magenlumen hier 
herbeigeführt haben würde. Die äußeren Ränder der Einstülpung sind 


528 ‚Friedrich Albert, 


verdickt und erscheinen so als Zwischenstücke. Der Durchmesser der 
- Tasche beträgt I mm. 

Von pyloricalen Zwischenstücken ist außerdem das POzw und 
PUzw erkennbar, beide in normaler Lage, letzteres die über dem PVifl 
gelegene Tasche mit dem OUırfl verbindend. 

Ganz eigenthümliche Ausbildung zeigt hier die pyloricale Supero- 
lateralregion. Im hinteren Theile derselben strecken sich parallel zur 
Längsachse des Magens je zwei lange, zungenförmige und schmale 
Taschen in das Innere hinein, eine obere kleinere und eine untere 
größere. Die obere ist dicht und gleichmäßig mit etwa 0,065 mm langen 
Borsten besetzt, die nur am hinteren Ende büschelartig verstärkt und 
verlängert erscheinen. Wo die untere Tasche sich an die obere anlegt, 
zeigt der sonst auch hier ziemlich gleichmäßige Borstenbesatz, eine An- 
ordnung in Längssäume, die 0,056 mm von einander abstehen und mit 
den Borstensäumen des PMifl von Crangon Ähnlichkeit haben, doch 
sind die einzelnen Borsten im Verhältnisse hier kürzer. Länge der oberen 
Tasche etwa 1,5 mm, die der unteren 1,7 mm; die erstere streckt sich 
0,7 mm, die letztere 1 mm in das Innere des Magens hinein. 

PMsm und PHsm: gut begrenzt, letzteres namentlich sehr breit. 
Länge 2,5 mm. | 


Hippa asiatica M. E. Cephalothorax 31. 20. 


Das Exemplar wurde untersucht, da die Czw-Region bei Hippa 
emerita nicht erhalten war. Diese Region zeigt hier abweichende Ge- 
staltung den anderen Hippiden gegenüber. Es lässt sich hier deutlich 
ein COzw, ein OMzw, CUzw, CHzw und ein unterer Aufsatz erkennen, 
während die OHzwt zurücktritt. Von besonderem Interesse ist die Ge- 
staltung der CHsp, aus der wir die Form bei Remipes und weiter bei 
Albunea ableiten können (Taf. XXXI, Fig. 20). 

Die übrigen Theile des Kaugerüstes sind wie bei Hippa emerita 
gestaltet, mit Ausnahme der PSi-Region. Die beiden Taschen finden 
sich dort, aber die Anordnung ihres Borstenbesatzes ist bei dieser Spe- 
cies nicht vorhanden. 


Dromiacea. 


Dromia vulgaris Edw. Cephalothorax 21. 31. 


Nauck! stellt Dromia wegen der Form der CVs! zu den Anomala. 
Es ist allerdings nicht zu verkennen, dass die Anordnung der Magen- 
theile sehr an die Hippiden erinnert und desshalb steht der von NAuck 


1 Nauck, I. c. p. 8. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 529 


vorgeschlagenen Systematik in Bezug auf das Kaugerüst nichts im Wege. 
Auf der anderen Seite würden sich auch wohl Gründe für eine Ver- 
bindung dieses Formenkreises mit den Brachyuren anführen lassen, wie 
dies für diese Übergangsformen nur natürlich ist. 

CVsm (ef. Taf. XXXI, Fig. 5): nur der hintere Theil stark ver- 
kalkt, der vordere rudimentär, doch noch deutlich erkennbar. Die Ab- 
bildung von Nauck zeigt diese vordere Partie nicht. 

CMsm: gegen das vorhergehende Stück nicht deutlich begrenzt, 
im Innern am hinteren Ende zwei kleine Höcker. Die Breite des Stückes 
1 bis 1,5 mm (Taf. XXXI, Fig. 11). 

CSmz: stumpf und unregelmäßig, ein nach beiden Seiten wohl 
begrenztes Gebilde. 

CHsm: T-förmig gestaltet, 2 mm hoch. 

CVsli: breit und kräftig, es gelenkt vermittels eines accessorischen 
OS! mit dem OMsl. 

CMsl: der CSiz vorn aus großen, löffelartigen Höckern bestehend, 
die nach hinten sehr bald kleiner werden (Taf. XXXI, Fig. 9). 

CHsl: sehr deutlich abgegrenztes Stück von unregelmäßiger Ge- 
stalt. Die Anordnung erinnert an die Verhältnisse bei Eupagurus, 
eben so das 

PVsm: gut differenzirtes Hartgebilde. Die beiden seitlichen Flügel 
erscheinen in die CHsi-Region gerückt und funktionell ziemlich selb- 
ständig, indem sie eine Verbindung der OHs! mit dem CHsm vermitteln. 
Der mittlere Theil des PVsm erscheint durch eine Medianfurche zwei- 
theilig. 

:COzw: stark verkalkt und von stabförmiger Gestalt, es erinnert 
an Hippa und lässt sich von dort ableiten (Taf. XXXI, Fig. 18). 

CMzw: im Innern mit starkem Borstenbesatze ausgerüstet, aus 
welchem bei vorliegendem Exemplare vier besonders kräftige kegel- 
förmige Borsten hervorragen. 

CUzw: rudimentär, doch noch wohl erkennbar. 

CHzw: stark ausgebildet, es trägt einen nach vorn gewendeten, 
kurzen Fortsatz. 

CVzwt: fehlt. 

CHzwi: erstreckt sich unter das CHzw und ist im Innern mit 
reichlichem Borstenbesatze versehen. 

CHsp: erscheint hier der Länge nach zweitheilig und wohlbe- 
grenzt. Hier kann man auch eine CVsp unterscheiden, die aber jeden- 
falls kein Homologon der CVsp der Astaciden ist und weit mehr an 
Thalassina erinnert. _ 

In der OIfi-Region ist das COifl und CUifl nicht leicht von ein- 


590 Friedrich Albert, 


ander zu unterscheiden, es scheint dies ein Charakter der Brachyuren 
zu sein, der Nauck zu dem Irrthume veranlassen konnte, dass er hier _ 
nur ein einziges Gebilde vor sich habe. Die Region setzt sich, in einem 
Winkel umbiegend, zum unteren Aufsatze fort, welches Gebilde ‚hier 
außerordentlich stark und im Innern des Magens mit Borsten ausgerüstet 
ist. Das COifl trägt den normalen C/Al-Borstensaum, dessen Borsten 
dünn und im Durchschnitte 4 mm lang sind. 

CIfm: im Innern dicht mit Borstenbündeln besetzt, zwei Cifm- 
Leisten sind deutlich erkennbar. 

Ifmt: zweizipfelig, mit starkem Borstenbesatze, der hier nicht in 
Lamellen angeordnet ist. 

Hifmt: kräftig ausgebildet, es gelenkt vermittels eines kleinen 
dreieckigen Schaltstückes mit der C/fl-Region. 

PVifm: mit medianer, regelmäßig gestalteter Verkalkung. An- 
deutungen von lateralen Verkalkungen sind vorhanden, sie führen zum 
PVifl. 
PMifm: die Borstenleisten sind 0,028 mm von einander entfernt. 
Die Grista einfach, stumpf, mit Borsten besetzt, geht in ein kurzes, 
breites Ventil aus. | 

PHifm: stabförmig, nach beiden Seiten verbreitert. 

PVifl und PMifl: gut abgegrenzt. 

POzw: steht unten in Verbindung mit dem CHzw, indem es zu- 
gleich mit diesem durch die O/fl-Region gestützt wird, oben ist eine 
gabelföormige Verdickung, die sich an das PMsl anlegt (Taf. XXXI, 
Fig. A). 

PMzw: fehlt hier oder ist mit dem POzw verwachsen, von wel- 
chem ein Ausläufer zum PUzw geht. 

PUzw: ist hier sehr stark ausgebildet. Ein PHzw verbindet das _ 
POzw mit dem PMifl (wohl kein Homologon des Stückes der Homa- 
riden). 

PVsl: weichhäutig. | 

PMs!: stark verkalkt, es springt als eine Crista nach außen vor, 
die beiden Stücke berühren sich in der Medianlinie des Magens. 

CHsl: als Hartgebilde ohne scharfe Grenzen, im Innern ein reich- 
licher Borstenbesatz. 

PMsm: ganz klein, aber wohl differenzirt. 

PHsm: mit medianer Verkalkung, die in zwei seitliche Flügel 
ausläuft. | 


Bevor ich zu einer Zusammenstellung der Schlussresultate schreite, 
mögen noch einzelne Beobachtungen hier Platz finden, die gewisser- 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 531 


maßen einen Versuch darstellen sollen, die Nomenclatur, die bei den 
höheren Malakostraken angewendet wurde, auch auf andere Crustaceen- 
gruppen zu übertragen. So sind die folgenden Zeilen eine nur im All- 
gemeinen orientirende Vorarbeit für eine spätere eingehende Bearbeitung 
des Stofles. 

Als Vertreter der Squillacea wurde Squilla mantis Rond. unter- 
sucht. Der Magentypus hier lässt sich unmittelbar an den der Eucy- 
photen anschließen, auch hier sind die Hartgebilde auf die /fm- und 
Ifi-Region beschränkt. 

Die nach hinten gewendete Wand des Ösophagus trägt ein gut 
begrenztes, langgestrecktes Hartgebilde. Der am stärksten entwickelte 
Theil des Magens ist das OIfm, es ist nach beiden Seiten spitz auslaufend 
und so gekrümmt, dass es, von der Seite gesehen, einen Halbkreis dar- 
stell. Innerhalb der Region fehlt eine Differenzirung. Lateral vom 
CIfm liegen die typischen O/fl-Borstensäume, deren Borsten gefiedert 
sind. Über den C/Ifl-Borstensäumen liegt in der Magenwand eine 
Reihe kegelförmiger Einstülpungen, die nach innen in eine Borste aus- 
laufen (an vorliegendem Exemplare 5 rechts, 4 links). In großer Voll- 
endung ist hier ferner der Apparat des PMifm entwickelt; er ist sehr 
langgestreckt und im Verhältnisse hierzu schmal. Die Borstenleisten 
stehen 0,03 mm aus einander. 

Die PSm-Region ist endlich noch gut abgegrenzt durch zwei stab- 
föormige Gebilde, deren Funktion eine stützende ist, sie erstrecken sich 
der ganzen Länge nach in der PSI-Region hin. 

Für einen Vertreter der Mysideen, Amphipoden und Iso- 
poden liegen die außerordentlich genauen und detaillirten Beschrei- 
bungen von Sırs! vor. Es ergab sich daraus für die Mysideen (es 
wurden von mir Mysis oculata Fabr. 27. 3 und Mysis chamaeleon 
Thomps. 19. 2 untersucht), dass das CVsm wohl ausgebildet ist; es 
nimmt die ganze Breite des Magens ein und ist gegen das folgende Stück 
sehr deutlich begrenzt. CMsm: an der Vorderseite etwas verbreitert; 
es führt zum OSmz, der hier nur einen Komplex recht kräftiger, theils 
nach vorn, theils nach hinten gewendeter Borsten darstellt, also gewis- 
sermaßen einen Embryonalzustand. 

In der CS!-Region liegt eine Reihe kräftiger, einseitig gefiederter 
Borsten, die von vorn nach hinten an Größe abnehmen und auf einer 
Einstülpung der Magenwand nach innen sich befinden; es dürften diese 
Gebilde mit Sicherheit als Homologa der CSiz zu bezeichnen sein, ob- 
wohl sie etwas weit nach vorn und nahe an die CVsm-Region heran- 


: Hist, nat. des Crustaces d’eau douce de Honeee par J. O. Sars. A. Liv. 
Christiania 4867. 


532 Friedrich Albert, 


gerückt erscheinen. Das PVsm ist wenigstens im vorderen Theile wohl 
begrenzt. In den O/fl-Regionen befinden sich die typischen C/fl-Bor- 
stensäume und beweisen auch hier die weitgehende Bedeutung dieser 
Gebilde. Die regelmäßig in einer Reihe stehenden Borsten sind gefie- 
dert und durchschnittlich 0,09 mm lang. 

Zwischen den OJfl-Borstensäumen liegt das OIfm, von Sars sehr 
genau beschrieben. Die Region endet hinten in einer 0,42 mm langen 
Ifmt, die spitz ausläuft. 

Von höchster Bedeutung ist hier die Gestaltung des PMıfm (’appen- 
dice campaniforme) ; jederseits von der Crista befinden sich nur zwei 
Borstensäume, die etwa 0,065 mm aus einander stehen (Taf. XXXI, 
Fig. 24). Die entsprechenden PMıfl sind mit einer weit größeren Zahl 
von Längsborstensäumen ausgerüstet. Ganz unbegreiflich ist es, wie 
Mocguarn diese Bildungen entgehen konnten und ein Beweis, dass er 
die vorzüglichen Abbildungen von Sars keines Blickes gewürdigt hat. 

In der PSI-Region liegt je ein Längsborstensaum, die nach hinten 
konvergiren (Taf. XXXI, Fig. 21 und 22). 

Die Hartgebilde des Magens bei den Cumaceen (es wurde Diastylis 
sp.? 16. 3 untersucht) erinnern an die Verhältnisse bei Mysis und sind | 
ohne diese nicht zu verstehen. 

CVsm: gut begrenzt, an der Hinterseite befindet sich eine Anzahl 
Borsten. 

Nachweisbar ist ferner der CSiz, das CIfm, die gewaltig große 
Ifmt, die das PMifm fast ganz bedeckt ; letzteres trägt nur einen Längs- 
borstensaum jederseits der breiten Crista, also in dieser Beziehung ein 
noch ursprünglicheres Verhältnis als bei den Mysideen (Taf. XXXI, Fig. 23). 

Relativ hohe Entwicklung des Kaugerüstes zeigen die Amphipoden 
und Isopoden, doch lässt sich trotz der außerordentlich abweichenden 
sonstigen Verhältnisse als typisches Stück das PMıifm auch bei einer 
flüchtigen Betrachtung ohne Weiteres erkennen. Ob noch weitere Ho- 
mologien nachzuweisen sind, wird erst'ein eingehenderes Studium nach- 
weisen können (Taf. XXXI, Fig. 25). 


Schlussresultate. 


Die Hartgebilde des Magens sind für die Systematik der höheren 
Crustaceen von der allerhöchsten Wichtigkeit. Die aus einer ausschließ- 
lichen Untersuchung des Kaugerüstes gewonnenen Resultate stimmen in 
allen wesentlichen Punkten mit den Ergebnissen der Boas’schen Arbeit ! 


t Studier over Decapodernes Slaegtskabsforhold af J. E. V. Boas. Kjöbenhavn 
1880. 


Das Kaugerüst der Dekapoden, 533 


überein. So erscheinen zunächst die Natantia mit Recht allen übrigen 
Dekapoden gegenüber gestellt, denn der Typus des Kaugerüstes ist hier 
theils ein ungleich primitiverer, theils fehlt dasselbe ganz. Dem ent- 
sprechend sind die Eucyphotes als Dekapoden ohne cardiacales, dor- 
sales Kaugerüst und die Penaeidae mit einem solchen zu unter- 
scheiden. 

Innerhalb der Eucyphotes nehmen die Pasiphaeinen und Atyinen 
eine besondere Stellung ein, letztere stehen vorläufig noch ganz isolirt 
da. Vielleicht giebt eine Untersuchung von Troglocaris einen Schlüssel 
für diese Bildungen. | 

Den Penaeiden sind die Sergestiden zuzurechnen, welch letztere 
damit nun endgültig ihre systematische Stellung erhalten haben. Eben 
so evident ist es, dass die Cerataspisformen hierher zu stellen sind und 
nicht zu den Schizopoden. Die Sicherheit, mit der diese »Larven« in 
ihrer Verwandtschaft auf Grund des Kaugerüstes zu erkennen waren, 
ist ein neuer Beweis, wie wenig die Wichtigkeit der Magenhartgebilde 
zu unterschätzen ist; so bietet das Kaugerüst vielleicht auch eine Hand- 
habe zur Erkennung anderer Larvenformen. Die Familien der Homa- 
riden, Loricaten, Thalassiniden, Galatheiden und Paguriden erscheinen 
in sich wohl abgegrenzt, während die Hippiden zum Theil recht ver- 
schieden gestaltet sind. An letztere schließen sich die Dromiaceen an, 
die eine Übergangsform zu den echten Brachyuren bilden. 

Die Homariden lassen sich in zwei Unterfamilien zerlegen: in die 
Homarinae und Astacinae, ein Verhalten, dem auch Boas Aus- 
druck gab, wenn gleich er keine Unterfamilien aufstellte. 

Eine scharfe Abgrenzung der Anomala im Sinne ne Haan’s lässt sich 
durch das Kaugerüst nicht rechtfertigen, es lassen sich für dieselben 
keine durchgreifenden Familiencharaktere aufstellen. 

Boss kann ich bestätigen, dass den Galatheiden Porcellana und 
den Paguriden ohne Zweifel Lithodes zuzuzählen ist. 

Der Typus des Kaugerüstes der Dekapoden lässt sich noch weiter 
verfolgen und tritt namentlich bei den Squillaceen, Mysideen und Cu- 
maceen als ein in fast allen ausgebildeten Theilen homologer auf. Von 
großem Interesse ist die allmähliche Entstehung des PMifm. Dasselbe 
stellt eine cristaartige Längseinstülpung der Unterseite im Pylorical- 
magen dar, die jederseits bei Diastylis mit einem, bei Mysis mit zwei, 
bei Gammarus mit drei und bei den höheren Malakostraken mit vielen 
Längsborstensäumen ausgerüstet ist und zwar steigt die Zahl derselben 
_ je höher eine Form im Systeme steht. 


534 Friedrich Albert, 


Erklärung der Abbildungen. 


Die bei den Tafeln gebrauchten Abkürzungen stimmen mit den im Texte ge- 
brauchten überein (cf. p. 453 f.). 


Tafel XXIX. 


Fig. 4. Crangon vulgaris. Hartgebilde des Magens von unten und außen. 
Ju/. 

Fig. 2. Crangon vulgaris. Dessgl. von oben gesehen nach Entfernung des Prä- 
pyloricaltheiles. Das PHsm ist losgelöst und nach rechts umgeschlagen, so dass die 
Innenseite sichtbar ist. c, die innere Crista des PMifl; PMifl der rechten Seite im 
Zusammenhange gelassen, nur ein Stück der Mitte entfernt, das Analogon der linken 
Seite Josgelöst und nach links umgeschlagen. 34/4. 

Fig. 3. Dessgl. Querschnitt durch den Pyloricaltheil. 24/4. 

Fig. 4. Atya scabra. Magen von oben. 6/1. 

Fig. 5. Dessgl. Der Magen ist auf der linken Seite aufgeschnilten und ausge- 
breitet. Innere Ansicht. 6/1. 

Fig. 6. Dessgl. Vom Mitieldarm aus gesehen: die Lamellen der PHsm- 
Crista. 6/4. 

Fig. 7. Palaemon ruber. Ösophageale Verkalkung. 4/1. 

Fig. 8. Pandalus annulicornis. Dessgl. 40/4. 

Fig. 9. Stenopus hispidus. Borstenbündel der Randborstenfelder der CIfm. 
24/1. 

Fig. 10. Dessgl. Magen von innen. 43/1. 

Fig. 14. Alpheus Edwardsii. Profilansicht des Magens. oe, Ösophagus. 7,5/A. 

Fig. 12. Innere Magentheile von Penaeus semisulcatus. 4/4. 

Fig. 43. Cerataspis longiremis. Magen von innen. 4/1. 

Fig. 44. Sergestes Edwardsii. Magen von außen. 418,2/A. 

Fig. 15. Dessgl. von innen. 24/4. 

Fig. 46. Sicyonia lancifer. Magen von innen, dorsale Seite. 42,5/1. 

Fig. 47. Dessgl. von außen. 12,5/1. 

Fig. 48. Cerataspis monstruosus. Magen von innen. 45,4/A. 

Fig. 19. Dessgl. von außen. 45,4/A. 

Fig. 20. Pasiphaea sivado. Äußere Magenumrisse. oe, Ösophagus; H, Hepato- 
pancreas. A,5/A. 

Fig. 21. Dessgl. Zahnfortsatz des Olfmti. 41,5/A. 

Fig. 22. Dessgl. Magen von innen. 9/1. 

Fig. 23. Pasiphaea sp.? Dessgl. 70/1. 

Fig. 24. Crangon vulgaris. CIfl-Borsten. 125/A. 

Fig. 25. Nika edulis. Dessgl. 243/14. 

Fig. 26. Pasiphaea sivado. Dessgl. 75/4. 

Fig. 27. Dessgl. Borste von der Basis des Zahnfortsatzes des Olfmi. 122/1. 

Fig. 28. Oedipus gramineus. Borstenform zwischen Cardia und dem C/fm. 
636/A. 

Fig. 29. Nika edulis. Borste vom Ösophagealventil. 84/4. 

Fig. 30. Palaemon ruber. C/fl-Borsten. 35,5/1. 

Fig. 34. Hippolyte Cranchii. Dessgl. 245/A. 


Das Kaugerüst der Dekapoden. 535 


Fig. 32. Pontonia tyrrhena. Dessgl. 460/1. 

Fig. 33. Alpheus Edwardsii. Dessgl. 125/1. 

Fig. 34. Borste von der Basis des Zahnfortsatzes des Olfmt von Pasiphaea sp.? 
263/1. 


Tafel XXX, 


Fig. 1. Astacus fluviatilis. Magen in der unteren Medianlinie aufgeschnitten 
und ausgebreitet, von außen. 2/4. 
Fig. 2. Dessgl. Magen in der oberen Medianlinie aufgeschnitten und ausgebrei- 
tet, von außen. 2/1. 
Fig. 3. Dessgl. CSmz eines ganz jungen Exemplares. A10/1. 
Fig. 4. Dessgl. CSmz und CSiz von innen. 2,5/4. n, unterer Nebenhöcker des 
CSIz. 
Fig. 5. Astacoides plebejus. CMsm von innen. 6,5/A. 
Fig. 6. Dessgl. PHifm von außen. 9/A. 
Fig. 7. Dessgl. CVsl. 3,5/1. 
Fig. 8. Dessgl. CSiz. 3/1. 
Fig. 9. Astacoides nobilis. PHifm und PHifl. 4,5/A. 
Fig. 40. Dessgl. CMsm, CSmz und CS!z von innen. 2,5/1. 
Fig. 44. Homarus vulgaris. CS! und CZw von außen. 1,5/4., CAzw, acces- 
sorisches Zwischenstück. 
Fig. 42. Dessgl. Querschnitt durch das CHzw. 45,5/1. 
Fig. 13. Nephrops norvegicus. CMsm, CSmz und CSlz von innen. 2,5/A4. n, 
unterer Nebenhöcker des CSlz. 
Fig. 44. Cambarus sp.? C/fm von außen, A/i. 
Fig. 15. Dessgl. PHifm. 7/A. 
Fig. 16. Scyllarus latus, CSm und CS! von innen. 2,5/A. 
Fig. 47. Dessgl. PIfm von außen. 2,5/A. 
Fig. 48. Thenusindicus. CMsm und CSmz von innen. 7/A. 
Fig. 19. Palinurus vulgaris. C’Sm und CS! von innen. A/A. 
Fig. 20. Palinurus japonicus. 1,5/A. 
Fig. 21. Palinurus vulgaris. CHsm. A/A. 
Fig. 22. Palinurus japonicus. CIfm. 4,5/A. 
Fig. 23. Dessgl. PHifm. 1,5/A. 
Fig. 24. Axius plectorhynchus. CSm von außen. 45,5/A. 
Fig. 25. Callianassa mucronata. CSiz. 19/A. 
Fig. 26. Thalassina scorpionides. C’Sm von außen. 2/1. 
Fig. 27. Dessgl. Borste der Ifmt. 25/1. 
Fig. 28. Dessgl. Borste vom PMifm. 40/A. 
Fig. 29. Dessgl. CSi und CZw. 2/1; S und US cf. p. 504. 
Fig. 30. Dessgl. OSmz. 2/1. 
Fig. 34, Dessgl. Ifmt. 5/1. 
Fig. 32. Gebia littoralis. Von innen, 42/4. 
Fig. 33. Dessgl. Borstenschlauch vom PHsi. 25/4. 
Fig. 34. Galathea strigosa. CSmz und CSiz. 13,2/1. 
Fig. 35. Dessgl. Ifmi. AA/A. 
Fig. 36. Munida rugosa. CZw von außen. 6/1. 
Fig. 37. Callianassa mucronata. CZw. 26/1. 
Fig. 38. Dessgl. Ifmt. 37/1. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIX. Ba. 35 


536 Friedrich: Albert, ‚Das Kaugerüst der.Dekapoden. 


Fig. 39. Eupagurus Bernhardus. (Sm von oben.gesehen. 2,4/A. 
Fig. 40. Dessgl. CZw. 6,6/1. 

Fig. 44. Dessgl. Ifmt und. PMifm von innen. 6,6/1. 

Fig. 42. Porcellana longicornis. Ifmt. 37,5/1. 

Fig. 43. Dessgl. Innere Bildung des PHsl. 42,3/A. 


Tafel XXXI, 
Fig. 4. Albunea symnista. CSm und CS! von oben. 8/i. 
Fig. 2. Clibanarius misanthropus. Dessgl. 20/4. 


A 
2 
Fig. 3. Remipes testudinarius. Dessgl. 6,5/A. 
Fig. 4. Hippa emerita. CSm von innen. 9/1. 

Fig. 5. Dromia vulgaris. CSm und CS! von außen. 5,5/1. CAsl, cardiacales 
accessorisches Superolaterale. 

Fig. 6. Albunea symnista. CSlz und Ifmi.von innen. 44/4. 

Fig. 7. Lithodes arctica. CSiz. 2/1. 

Fig. 8. Remipes testudinarius. Von innen. 6,5/1. 

Fig. 9. Dromia vulgaris. CSiz. A4,5/1. 

Fig. 40. Hippa emerita. CSiz. 9/1. 

Fig. 14. Dromia vulgaris. CMsm und CSmz von innen. 8/4. 

Fig. 42. Birgus latro. Oberseite des Magens. A/A. 

Fig. 43. Dessgl. Plfm. 2/A. 

Fig. 44. Dromia vulgaris. PZw. A3/A. 

Fig. 45. Birgus latro. PZw. 2,7/A. 

Fig. 46. Remipes testudinarius. CZw. 6,5/1. 

Fig. 47. Albunea symnista. CZw. A4/A. UA, unterer Aufsatz. 

Fig. 48. Dromia vulgaris. CZw. 9/4. 

Fig. 49. Lithodes arctica. CZw. 2/4. UA, unterer Aufsatz. 

Fig. 20. Hippa asiatica. CZw. 7,5/1. 

Fig. 21. Mysis oculata. CSm von außen. 57/1. 

Fig. 22. Dessgl. Von innen. 

Fig. 23. Diastylis sp.? Von innen. 40/4. 

Fig. 24. Mysis chamaeleon. 45,5/A. 

Fig. 25. Gammarus pulex. PMifm. 55/1. 


Bucephalus und Gasterostomum'. 
Von 


Dr. H. Ernst Ziegler, 
Assistent am zool. Institut der Universität Straßburg. 


Mit Tafel XXXII und XXXII. 


Als ich zu Demonstrationszwecken einige Exemplare von Anodonta 
mutabilis var. cellensis Clessin in ein kleines Gefäß gebracht hatte, sah 
ich nach kurzer Zeit das Wasser belebt von einer großen Menge jener 
merkwürdigen Cercarien, welche unter dem Namen Bucephalus poly- 
morphus Baer bekannt sind. Dieses Thier findet man wohl in allen 
Handbüchern besprochen, weil ihm ein eigenartiger Bau und eine noch 
eigenartigere Entwicklungsweise zugeschrieben werden, aber es liegen 
nur wenige Originalangaben über dasselbe vor und schien daher jede 
neue genaue Beobachtung erwünscht; die anatomische Untersuchung 
war um so lohnender, als ihre mit den Angaben PAGENSTECHER'S in 
Widerspruch stehenden Resultate den Bucephalus polymorphus be- 
stimmt als Jugendform von Gasterostomum fimbriatum kennzeichneten ; 
dadurch wurde ich veranlasst, den Bau dieses Trematoden genauer zu 
studiren und versuchte, die vorliegenden Angaben über denselben 
mittels der modernen Methoden zu ergänzen. 

Gasterostomum stimmt in auffälliger Weise mit rhabdocoeliden 
Turbellarien überein (namentlich hinsichtlich des Darmkanales); ich 
enthalte mich aber jetzt eines Urtheils darüber, wie weit diese Ähnlich- 
keiten aus dem gemeinsamen phylogenetischen Ursprung resultiren, und 
wie weit sie durch eine in jedem Zweige selbständige Entwicklung zu 
- gleichem Zweck entstanden und aus den gleichen Gewebselementen als 
Baumaterialien in gleicher Weise aufgebaut sind. Nur so viel glaube 
ich als Vermuthung äußern zu dürfen, dass die Familie der Gasterosto- 
miden gleich wie die Familie der Distomiden — aber wahrscheinlich 


1 Vorläufige Mittheilung im »Zoologischen Anzeiger« 1883, Nr. 148. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 36 


538 H. Ernst Ziegler, 


etwas später als diese — von dem Stamm der Rhabdocoeliden sich ab- 
gezweigt hat. 


Historische Übersicht der Angaben über Gasterostomum. 


Gasterostomum fimbriatum wurde von v. SıEepoLp im Darm- 
kanale von Perca und Lucioperca entdeckt und von ihm benannt (Nr. 22, 
p. 129, 1848). 

Gumo WAGEnER gab Abbildungen von einem alten und zwei jungen 
Thieren (Nr. 32, Taf. XXIV, 1857) und beschrieb die Species (Nr. 31, 
1852). Derselbe entdeckte Gasterostomum minimum in Trigla micro- 
lepidota; dieses und das von Ruporpaı in einem Lophius gefundene und 
als Distomum gracilescens erwähnte Gasterostomum graciles- 
cens wurden ebenfalls von ihm beschrieben und abgebildet (Nr. 31). 
WAGENER wies auch darauf hin, dass Gasterostomum fimbriatum wieder 
zu erkennen sei in dem Distomum campanula, welches Dusarvın (Histoire 
naturelle des Helminthes p. 435) frei im Hechtdarm und encystirt an 
den Kiemen von Cyprinus idus gefunden und welches dann Wen 
(Nr. 36, p. 243, 1857) wieder beschrieben und auch abgebildet hat. 
WAGENER giebt als Unterscheidungsmerkmale der drei Species die Rich- 
tung des Darmkanales und die relative Größe der Saugnäpfe und der 
Eier an (Nr. 33, 1858). 

Dissing (Nr. 8, 1858) trennt die Species Gaster. gracilescens und mini- 
mum von Gasterostomum fimbriatum ab und stellt sie in die neue Gat- 
tung Rhipidocotyle, weil ihm nach den Angaben WAGEnErR’s die 
Fortsätze am vorderen Ende des Körpers so eigenartig und so kompli- 
cirt gebaut zu sein schienen, dass sie eine generelle Unterscheidung 
bedingten. Wenn aber jene Fortsätze sich so einfach erklären, wie ich 
bei der Besprechung des vorderen Saugnapfes darlegen werde, so ist zu 
bedauern, dass die Gattung Rhipidocotyle aufgestellt wurde. Dissing 
fasst bei den erwähnten Genera das Hinterende als Vorderende auf; die 
Lage der Wassergefäßblase und der bei Gasterostomum fimbriatum von 
mir beobachteten nervösen Stränge können über diese Frage keinen 
Zweifel lassen. 

Morın (Nr. 47 und Wiener Sitzber. XXXIII, 1858) giebt eine Ab- 
bildung und Beschreibung von Gasterostomum armatum nov. spec. 
aus dem Darm von Conger conger, ohne präcise Detailangaben zu 
machen. 

Orsson (Nr. 18, p. 53—57, 1867) beschreibt in schwedischer Sprache 
(mir nicht verständlich) junge Gasterostomum gracilescens, welche er 
eingekapselt im Gehirn bei verschiedenen Gadus und bei Molva vulgaris 
gefunden hat; ferner Gasterostomum gracilescens aus dem Darm von 
Lophius piscatorius und Gasterostomum armatum Morın aus den Pylo- 
rusanhängen von Cottus scorpius Bloch. Die Abbildungen zeigen fast 
nichts Neues. 

Dıesıne führt in den »Nachträgen und Verbesserungen zur Revision 
der Myzhelminthen « (Wiener Sitzungsber. Bd. XXXV. Math.-naturw. 
Kl. 1859) das von Morın aufgestellte Gasterostomum (Rhipidocotyle ?) 
armatum und das von Ruvorpuı (Syst. Helm. I. p. 324) und Gervaıs et 


Bucephalus und Gasterostomum. 539 


Benepen (Zool. med. II. p. 207) erwähnte Gasterostomum cruci- 
bulum auf. 

van BEnEDEN (Nr. 3, 4874) bildet als neue Species ab: Gast. 
viperae aus dem Darm von Trachinus vipera Cuv., Gast. Triglae 
aus dem Darm von Trigla gunardus L., erwähnt als neue Species 
Gast. Clupeae aus Clupea spratius Bl. (Darm), Gast. vivae aus 
Trachinus Draco L. (Darm) und Gast. nova species aus Cyclopterus lum- 
pus L. (Darm), giebt eine neue Abbildung von Gast. crucibulum Rud. 
aus Conger vulgaris (Darm) und erwähnt, dass »dans le n&vrileme de 
Morrhua aeglefinus L. se trouvent des Trematodes observes deja par 
Monro, Moddax les rapporte au Gast. gracilescens (Transact. mier. Soc. 
London. t. VII. p. 87. Tab. VII)«. 

Run. v. WILLEmozs-Sunn (Nr. 38, 1873) gab an, dass Gast. crucibulum 
Gervais et van Beneden — armatum Molin ist, und bildete den Embryo 
dieses Thieres ab; er vermuthete auch, dass Bucephalus Haimeanus 
Lac. Duth. in den Entwicklungskreis desselben gehöre. 

Die Angaben aller Autoren beziehen sich auf Beobachtungen, welche 
mit mittleren oder schwachen Vergrößerungen am frischen Thier ge- 
macht werden können. 


Historische Übersicht der Angaben über Bucephalus. 


Die Gattung Bucephalus wurde aufgestellt von K. E. v. Bazr (Nr. 2, 
1827), welcher in Anodonta mutabilis var. anatina und cellensis Qlessin 
und in Unio pictorum L. den Buc. polymorphus gefunden hatte. BAER 
beschreibt und zeichnet die fadenförmigen Keimschläuche und die Cer- 
carie, so weit sie mit schwachen Vergrößerungen erkannt werden 
können. Er hält es für wahrscheinlich, dass die Keimschläuche sich 
fortpflanzen, vielleicht durch »Sprossen«, noch eher aber außerdem 
durch Entwicklung junger Schläuche aus den Hörnern der Cercarien. 

SıesoLD (Nr. 22, p. 129, 1848) erkannte richtig, dass der Darm 
einfach ist und die Mundöffnung auf der Mitte des Bauches liegt und 
vermuthete, dass Bucephalus zu einem Gasterostomum gehöre. 

G. WAGENER (Nr. 34, 1858) hielt es auf Grund der anatomischen 
Vergleichung von Bucephalus polymorphus mit Gasterostomum fimbria- 
tum für sehr wahrscheinlich, dass »der sich verzweigende Embryo von 
Gasterostomum der Bucephalen enthaltende Schlauch in den Anodon- 
ten ist«. 

PAGENSTECHER (Nr. 49, 1857) fand das Thier wieder in Anodonta 
anatina. In der Zeichnung und Schilderung schreibt er ihm den Darm- 
tractus der Distomeen zu. »Die Arme lösen sich mit den Scheiben vom 
Rumpf ab,« »sie wachsen zu sehr langen Fäden « und entwickeln in sich 
wieder Cercarien. 

Diesing (Nr. 7, 1858) folgt den Angaben PAgenstecher's über den 
Darmtractus und bezweifelt daher SızsoLp’s Vermuthung, dass der Buce- 
phalus die Jugendform von Gasterostomum sei. 

Lacaze-Durniers (Nr. Ak, 4854) entdeckte in Ostrea edulis und 
Cardium rusticum den Bucephalus Haimeanus; derselbe entsteht 
wie Buc. polymorphus in fadenförmigen Keimschläuchen; er besitzt 


36* 


940 | H. Ernst Ziegler, 


eine einfache Verdauungshöhle, welche durch einen engen Ösophagus 
am Vorderende des Thieres ausmündet in einer kleinen saugnapfförmi- 
gen Vertiefung. Dasselbe Thier wurde von CrarAripe (Nr. 4 a, 1863) 
wieder abgebildet. 

Diese Form, so wie eine von WAGEnER (Nr. 32, Taf. XXX) abge- 
bildete Gercarie aus Planorbis marginatus, welche durch den aus einer 
Blase und zwei langen dünnen Anhängen bestehenden Schwanz ausge- 
zeichnet ist, führt Diesine (Nr. 7, p. 275) unter dem Namen Bucepha- 
lopsis auf (Buc. Haimeanus und aculeatus). Eine mit der letzteren 
identische oder nahe verwandte Gercarie (Cerc. cystophora) wird von 
"WAGEnNER beschrieben in REıcHErT’s Archiv f. Anat. etc. 1866. | 

Später (1863) kommt PAGENSTECHER in den »Untersuchungen über 
niedere Seethiere aus Gette« (Nr.20, p. 299) wieder auf den Bucephalus 
zu sprechen. »Die Schwanzanhänge von Bucephalus und Distoma dupli- 
catum ! werden überhaupt nie von den Larven mit ausgeführt, sondern 
stets abgelegt, ehe sie die Muschel verlassen.« »Es liegt dadurch immer 
sehr nahe, den Schwanzanhängen entweder im Allgemeinen oder 
wenigstens für einzelne Fälle eine weitere oder überhaupt eine andere 
Bedeutung (denn die von Bewegungsorganen) anzuweisen. So sah denn, 
ohne den thatsächlichen Halt zu haben, Dissins, als er früher die Ger- 
carien noch als selbständige Thiere festzuhalten suchte, in denSchwänzen 
die Keime, aus welchen wieder Sporocysten entstanden.« Diese Theorie 
wurde dann im Allgemeinen verlassen, aber PaAgenstecaer hält an der 
Behauptung fest, dass bei Distoma duplicatum, bei Bucephalus und 
wahrscheinlich auch bei Cercaria cotylura »wenigstens unter beson- 
deren Umständen« die Schwänze zu neuen Sporocysten würden. Auch 
Leuckarr (Nr.46, I, p.512, 1863) fügt, nachdem er darauf hingewiesen, 
dass »die specifische Organisation des CGercarienschwanzes sich kaum 
vereinigen lasse« mit einer solchen Behauptung, die Beschränkung hin- 
zu: »Bei dem sonderbaren Bucephalus mag sich übrigens die Sache 
anders verhalten.« 

Crapy (Nr. 5, 187%) fand in den Austern von Charleston einen Bu- 
cephalus mit deutlicher einfacher Magenhöhle, welchen er nach geringen 
Unterschieden der Dimensionen des Körpers von den beiden bekannten 
Species als Bucephalus Gucullus abtrennt und dessen Umriss er ab- 
bildet. | 
A. Grarp (Nr. 10, 1874) fand in den Eingeweiden von Belone vul- 
garis kleine Gysten und brachte aus einzelnen derselben den Bucephalus 
Haimeanus noch unverändert heraus. 

Bancock (Nr. A, 1875) ist der Erste, welcher das Freischwimmen 
des Bucephalus polymorphus beschreibt: »flying like eagles trough the 
water, with a general upwards tendency«. | 


1 Ich beobachtete im Oktober mehrere Wochen hindurch, dass die CGercarien 
von Dist. dupl. = Rhopalocerca tardigrada ebenfalls ausgeworfen wer- 
den. Die Hautschicht des Schwanzes hat sich in ähnlicher Weise, wie Tuıry (Nr. 29) 
für Cercaria macrocerca angiebt, vom Schwanze abgehoben und ist aufgetrieben zu 
einer citronenförmigen Blase, welche die doppelte Länge des Thierleibes besitzt. 
Da die Haut an der Ansatzstelle des Schwanzes fixirt war, so sitzt der Thierleib in 
einer Einstülpung der Blase. Das Ganze gleicht äußerlich einem mit Gallerthülle 
versehenen Ei und wird wahrscheinlich von Fischen gefressen. 


Bucephalus und Gasterostomum. 541 


STEwART (Nr. 24a, 1875) erwähnte zuerst die kleinen Erhebungen 
der Hautschicht von Bucephalus polymorphus; er erkannte und zeich- 
nete die Muskulatur des Leibes, glaubt aber die dreilippige Einsenkung 
an der Spitze des Körpers sei der Mund und das folgende Organ ein 
Pharynx. 

Urieny (Nr. 30, 1878) beschreibt einen »Bucephalus intermedius« 
n. sp., welchen er in Anodonta cellensis gefunden hat und welcher sich 
von Bucephalus polymorphus hauptsächlich dadurch unterscheide, dass 
das Ansatzstück tiefer eingeschnürt und nach den Seiten verlängert sei. 


Ercoranı (Nr. 9, 1882) stellt zwei neue Genera auf, Gercaria bu- 
cephalus, die durch mehrere Merkmale von Bucephalus polymorphus 
Baer unterschieden ist und Cercaria polymorpha, die sich von letzterem 
nur durch den Mangel von Verzweigungen an den Sporocysten unter- 
scheidet; von den ziemlich dürftigen Angaben über den Bau hebe ich 
nur hervor, dass die Mundöfinung am Vorderende liege und dahinter 
ein Pharynx und ein zweischenkliger rudimentärer Darm folge. Erco- 
zanı behauptet nicht nur, dass die Schwänze sich in Sporocysien ver- 
wandeln und durch innere Knospung Cercarien erzeugen, sondern er 
spricht auch von einer äußern Knospung, die auch am gleichen Schwanz 
gemeinsam mit der andern vorkommen könne und durch welche eben- 
falls Gercarien entständen. 


Anatomie des Bucephalus polymorphus und des Gasterostomum 
fimbriatum. 


Allgemeine Körperform. 


Bucephalus. Die Dimensionen des Leibes wechseln sehr nach 
dem Bewegungszustande; in der ungefähr bestimmbaren Ruhelage be- 
trägt die Länge etwa 0,25 mm!, die Breite etwa 0,13 mm; die Dicke 
ist um Weniges kleiner als die Breite. Dem entsprechend verändert sich 
die Form, nur das Hinterende bewahrt eine ziemlich konstante Rundung; 
der ganze Leib hat im kontrahirten Zustande einen ovalen oder breit 
lancettlichen Umriss, ist aber einer sehr bedeutenden Verschmälerung 
und Verlängerung fähig (Fig. 1, 2 und 9). Die Bauchseite des Körpers 
ist etwas weniger gewölbt als die Rückenseite. Der Leib ist ziemlich 
durchsichtig, farblos am Rande und überhaupt im ersten Dritttheil; 
weiterhin erscheint der mittlere Theil durch die Zellen des Darmkanals 
schwach gelblich. An der Spitze des Körpers liegt der »Mundnapf« der 
Autoren; im Ruhezustande ist die Haut krugförmig eingestülpt und man 
bemerkt dahinter ein eiförmiges Organ, welches bis an die Spitze des 
Körpers vorgestreckt werden kann und keinerlei Öffnung oder Hohl- 


i Wenn Bazk (Nr. 2, p. 575) größere Dimensionen angiebt, so kann darin kaum 
ein specifischer Unterschied gesehen werden. 


542 H, Ernst Ziegler, 


raum enthält; esist bei Bucephalus noch kein Saugnapf, sondern ein 
abgegrenzter Komplex von Drüsen und Parenchymzellen (Fig. 9). Ein 
Weniges hinter der Mitie des Körpers liegt die Mundöffnung und darüber 
der Schlundkopf. : 

Gasterostomum. Die Länge schwankt jenach dem Kontraktions- 
zustande um I mm, die Breite beträgt etwa 0,2 mm. Der Körper ist 
nahezu walzenförmig, an der Bauchseite etwas abgeflacht. 

An der ventralen Fläche liegt am Vorderende des Körpers ein Saug- 
napf. WAGENER (Nr. 32) zeichnet an das Vorderende des Körpers fünf 
große und fünf kleinere fingerförmige Fortsätze und beschreibt die- 
selben (Nr. 31) als »fünf gablige hohle Fühler oder Rüssel«; sie könnten 
durch fünf muskulöse Stränge eingestülpt werden, die von im Grunde 
des Saugnapfes verlaufenden Scheiden umhüllt seien. Ich habe dies Ge- 
bilde weder bei alten noch bei jungen Thieren je gesehen; da nun alle 
weiteren Angaben Wagener’s vollkommen auf die mir vorliegende Form 
passen, so ist es mir unwahrscheinlich, dass seine Darstellungen auf 
eine andere Species sich beziehen ; ich bin eher geneigt zu glauben, dass 
die »Fimbrien« nur unter seltenen, vielleicht abnormen Verhältnissen 
auftreten und werde bei der Beschreibung des vorderen Saugnapfes die 
Entstehung derselben zu erklären suchen ! (vgl. p. 548). Beim Beginn 
des letzten Dritttheils der Körperlänge liegt ventral die Öffnung des 
Schlundkopfes oder Bauchsaugnapfes, welcher nach oben und vorn auf- 
steigt; nahe dem Hinterende befindet sich ventral links die Geschlechts- 
öffnung, welche in einen muskulösen Genitalsinus führt, der das Ende 
des Begattungsapparates und die Mündung des Uterus enthält; etwas 
weiter nach hinten und rechts mündet die Wassergefäßblase (Fig. 28). 


Hanutschicht. 


Bucephalus. Die Hautschicht ist eine 0,0032 mm dicke Schicht 
einer ziemlich stark lichtbrechenden homogen erscheinenden Substanz; 
die Zähigkeit derselben zeigt sich, wenn, nachdem das Thier stark ge- 
drückt wurde, Flüssigkeitstropfen in ihr auftreten und sie zu Häutchen 
von unmessbarer Feinheit dehnen ; eine Cuticula konnte ich nicht be- 
merken und ich glaube, dass eine solche in diesen Fällen hätte vorn her- 
getrieben und deutlich sichtbar werden müssen. In ganz ähnlicher 
Weise quellen nach Tuomas (Nr. 29) die Epithelzellen des Embryo von 
Distom. hepaticum auf, wenn derselbe in die Schnecke eingedrungen 


! Wenn nachgewiesen würde, dass die Fimbrien bei Gasterostomum fimbria- 
tum eine normale und konstante Erscheinung sind, so müsste die im Flussgebiet 
der Ill gefundene und von mir beschriebene Form als eine neue Species angesehen 
werden und könnte Gasterostomum Illense genannt werden. 


U Bd 


Bucephalus und Gasterostomum. 549 


ist. Die Oberfläche der Haut ist nicht eben, sondern in kleine niedrige 
Buckel erhoben, welche am Rande des optischen Querschnittes zu sehen 
sind und auf der Fläche eine feine mosaikartige Zeichnung hervor- 
bringen; die einzelnen kleinen Felder sind im hinteren Theil des Körpers 
größer, weniger regelmäßig und weniger gleichförmig als im vorderen; 
um den Bauchsaugnapf sind sie radiär gestellt und länglich; nahe dem 
Hinterende umgeben einige größere Felder die Stelle, wo später die 
Genitalöffnung liegt (Fig. 9). Bei Zusatz von salpetersaurem Silber 
sieht man an der Stelle der Felder kleine Stacheln in eben so regel- 
mäßiger Anordnung; es scheint mir, dass jedem Stachel eine der oben 
genannten kleinen Erhebungen der Haut entspricht. Kerne habe ich in 
der Hautschicht nur auf einem Schnitt deutlich gesehen, welcher die Haut 
tangential traf (Fig. 8); ihr Durchmesser betrug 0,0025 mm. Zellgrenzen 
konnte ich nie erkennen. 

Gasterostomum. Schon bei den eingekapselten Individuen er- 

‘kennt man die feine Zeichnung der Hautschicht nicht mehr. Die Stacheln 
aber treten deutlich hervor; am Hinterende des Körpers stehen sie spär- 
lich und in der Tiefe des vorderen Saugnapfes fehlen sie. Andere Haut- 
gebilde außer den Stacheln, etwa »Zotten«, wie sie WAGENEr (Nr. 31) für 
Gast. gracilescens und minimum beschreibt, habe ich nie in der Haut 
gesehen. Am frischen Thier bemerkte ich kleine, keulenförmige Schläuche 
(Breite 0,004 mm, Länge um 0,025 mm) mit trübem Inhalt, welche zum 
größten Theil im Parenchym, zum andern in der Hautschicht liegen und 
wahrscheinlich Drüsenzellen sind. 

Da die Körperbedeckung der Distomeen noch keineswegs klar gelegt 
ist, muss ich etwas genauer auf diese Frage eingehen. 

LeuckArt schreibt in seinem Parasitenwerke (Nr. 16, TI) 1863, als 
die Schneidetechnik noch sehr wenig entwickelt war: »Die äußere 
Körperoberfläche der Saugwürmer ist mit einer Guticula bedeckt.....: 
Unter dieser sieht man gewöhnlich eine schwache und undeutlich be- 
srenzte Körnerschicht hinziehen ; ich sage g&wöhnlich, denn in einzelnen 
Fällen hat diese Subeutieularschicht eine entschieden zellige Beschaffen- 
heit.« »Die Stacheln durchsetzen mit ihrem basalen Ende die ganze Dicke 
der Quticula.« Mit diesen Angaben stimmen die Beobachtungen Sommer’s 
(Nr. 24) am Leberegel völlig überein. Zur Vergleichung mit Gasterosto- 
mum untersuchte ich ebenfalls den Leberegel, konnte aber in einem 
wichtigen Punkte meine Befunde nicht mit den Angaben Sommer’s ver- 
einigen. Sommer beschreibt: »eine Guticula, eine vollkommen struk- 
turlose pellucide Membran«. In derselben liegen kleine von Guticular- 
substanz umfriedigte Hohlräume, Cuticulartäschchen, welche die Schup- 
penstachel enthalten; ihr inneres Ende ist gegen die subeuticulare 


544 | H, Ernst Ziegler, 


Zellenlage gerichtet und entbehrt dort des Verschlusses mittels Guticu- 
larsubstanz. Die der Cuticula nächste Gewebslage ist die äußere Zellen- 
lage; sie ist Matrix der Guticula, ungeschichtet und hat die Dicke von 
0,040 mm; ihre Zellen seien kernhaltig, die Zellsubstanz körnchen- 
reich; dann folge die Ringfaserschicht als eng geschlossene, kontinuir- 
liche Muskelhaut und darunter die Längsfaserschicht. Diese äußere 
Zellenlage habe ich nicht finden können an 0,04—0,007 mnmr dicken 
Schnitten durch in Alkohol und durch in Chromsäure gehärtete Leber- 
egel, die mit Pikrokarmin gefärbt waren (Fig. 13, 14, 15). Ich sehe die 
homogene »Quticula«, welche die gelb gefärbten Stacheln enthält. Sie 
zeigt feine radiäre Streifen, welche Sommer als Poren bezeichnet. An 
vielen Stellen schienen mir nicht Poren, sondern feine Spalträume vor- 
handen zu sein, welche die Hautschicht in feine Fasern zerlegen ; der 
äußerste Theil der Hautschicht war immer homogen und ununter- 
brochen; nirgends konnte ich die radiäre Streifung bis zur Oberfläche 
verfolgen; an manchen Stellen waren die Hohlräume blasenförmig, so 
dass der untere Theil der Hautschicht schaumig erschien; dadurch er- 
kläre ich mir, dass Sommer auf Flächenschnitten ein »hübsches musi- 
visches Bild« sah, dessen einzelne Felder er als die Eindrücke der unter 
der CGuticula gelegenen äußeren Zellenschicht deutete. Auf den Längs- 
schnitten des nur in Alkohol gehärteten Thieres war hinter jedem Stachel 
der untere Theil der Hautschicht eine Strecke weit eben so gelb gefärbt 
wie der Stachel (Fig. 14); bei dem etwas größeren in Chromsäure ge- 
härteten Thier war dies in dem ganzen porenhaltigen Theil der Haut- 
schicht der Fall, wo diese eine gewisse Dicke hatte (Fig. 43); ich 
schließe daraus, dass unten in der Hautschicht die Substanz derselben 
allmählich in eine Cuticularsubstanz umgebildet wird, Unter der »Gu- 
ticula« folgt die Schicht von Ringmuskelfasern ; dieselben bilden eine 
einfache oder mehrfache Lagen. Auf den Längsschnitten des Thieres 
sind die Querschnitte derselben Zellkernen nicht unähnlich, namentlich 
an Thieren, welche nur in Alkohol gehärtet wurden. Man hat um so 
mehr den Eindruck von Zellen als Zellgrenzen vorgetäuscht werden 
durch zahlreiche radiäre Fasern, welche von der Guticula zwischen den 
Ringfasern hindurchtreten. Diese Fasern sind Ausläufer der jenseits der 
Längsmuskelschicht gelegenen Bindegewebszellen und Sagittalmuskel- 
fasern, sie erstrecken sich unter mannigfacher Theilung und Ver- 
einigung zwischen den beiden Muskelschichten hindurch bis an die Cu- 
ticula und bilden unter derselben eine sehr dünne theilweise fast un- 
messbar feine Haut. | 
KeErBeRT (Nr. 43) beschreibt als Körperbedeckung von Distomum 
Westermanni eine »Epidermis«, welche zu oberst aus runden, zu unterst 


Bucephalus und Gasterostomum. 845 


aus Gylinderzellen besteht; die Zellsubstanz ist sehr körnchenreich, 
die Kerne sind fein granulirt, in einigen Zellen aber nicht mehr deut- 
lich wahrnehmbar ; diese Epidermis ist bedeckt von einer sehr feinen 
(0,0005—0,0009 mm) Cuticula; sie enthält die Stacheln, welche einer 
feinen unter der Epidermis gelegenen Membran, der Basilarmembran 
aufsitzen; die Epidermis kann sich ablösen und verloren gehen. 

SCHNEIDER (Nr. 23), welcher richtig erkannte, dass die Muskeln 
der Trematoden der Cuticula unmittelbar anliegen, möchte die letztere 
eher mit der Basementmembran der Epithel tragenden Plathelminihen 
vergleichen und annehmen, dass die Epithelschicht verloren gegangen 
sei. Das Gleiche behauptet Minor (Nr. 16b) von Distomum crassicolle. 

Vırror (Nr. 30 a) unterscheidet am Integument von Distomum in- 
signe zwei Schichten: »La couche externe est fort mince et passe tres- 
rapidement a l’etat de globules sarcodiques, lorsqu’on la soumet a 
l’action de l’eau. La couche interne ne se laisse pas decomposer en 
cellules et parait entierement forme&e par l’agglomeration de petits gra- 
nules refringents. L’epaisseur des deux couches reunies atteint 
0,020 mm«. 

Kırory (Nr. 12) beobachtete, dass bei Gasterodiscus polymastos 
Leuck. die Oberhaut bestehe aus einer homogenen fein concentrisch ge- 
streiften und aus einer darunter liegenden schwächer gefärbten quer- 
gestreilien Lage; diese Angaben eben so wie die zugehörigen Zeich- 
nungen passen auch auf meine Befunde bei Distomum hepaticum ; KaroLy 
glaubt, dass die Querstreifen der unteren Schicht Zellgrenzen entsprechen 
und dass diese Schicht die obere abgesondert habe. 

Vergleichen wir schließlich noch die Angaben, welche über die 
Polystomeen vorliegen. 

TAscHENBERG (Nr. 26) beschreibt für Tristomum coccineum und 
papillosum eine homogene 0,003 mm dicke Cuticula ohne Poren und 
darunter eine Subcuticularschicht aus einer feinkörnigen protoplasma- 
tischen Substanz, die keine regelmäßigen Zellenabgrenzungen erkennen 
lässt und die »hie und da namentlich in den Papillen ..... kleine 
runde Kerne mit einem Kernkörperchen oder auch letztere allein« zeigt. 
Derselbe Autor giebt an, dass bei Onchocotyle appendiculata Kuhn und 
bei Pseudocotyle squatinae Hess. et Bened. die Haut im Wesentlichen 
eben so zusammengesetzt ist (Nr. 27). 

Nach Wierzesski (Nr. 37) besteht bei Galicotyle Kroyeri Dies. die 
Haut aus einer feinen Cuticularschicht mit den darunter liegenden kleinen 
runden kernhaltigen Matrixzellen, unter welchen die Ringmuskelfasern 
folgen. 

Nach Lorenz (Nr. 16 a) wird bei Axine Belones »die äußere Hülle 


546 H. Ernst Ziegler, 


dargestellt durch eine sehr zarte Cuticula, unter welcher sich eine dünne 
Lage feinkörniger protoplasmatischer Substanz befindet«; derselbe Be- 
obachter sagt von Microcotyle Mormyri: »unter der Guticula liegt der 
Hautmuskelschlauch, gebildet aus einem Gewebe von longitudinalen 
und diagonal verlaufenden Fasern«, er scheint also hier die protoplasma- 
tische Schicht nicht gesehen zu haben. 

Bei Distomum cylindraceum finde ich auf Schnitten eine 
0,008—0,012 mm breite homogen erscheinende Schicht, welche von 
den Stacheln von unten bis oben durchsetzt wird (Fig. 26). Sie ist bis 
ganz nahe an ihre untere Grenze durch Karmin gefärbt. Unmittelbar 
darunter liegen die Ringmuskelfasern und dann die Längsmuskelfasern. 
Darauf folgt eine schwach gefärbte fein-filzige Gewebslage mit vielen 
Kernen, welche ohne scharfe Abgrenzung in das ähnlich aussehende 
aber an Kernen arme Parenchym übergeht oder durch die Dotterstöcke 
begrenzt ist; in derselben liegt da und dort eine fein granulirte, kern- 
haltige große Zelle, die ich als Drüsenzelle ansehe. 

An Längsschnitten durch Amphistomum conicum, welche 
von Srıepa hergestellt und im Besitz des Straßburger zoologischen In- 
stitutes sind, habe ich mich überzeugen können, dass bei diesem Tre- 
matoden auf die Lagen der Längs- und der Ringmuskelfasern unmittel- 
har eine homogen erscheinende Hautschicht folgt, welche aber der 
Stacheln entbehrt. 

Auf Grund meiner Beobachtungen und der vorgefundenen Angaben 
steht mir also fest, dass bei Distomum cylindraceum und hepaticum wie 
bei Gasterostomum und Amphistomum auf die Lage der Ringmuskel- 
fasern eine breite durch Karmin färbbare homogene Schicht folgt; die- 
selbe wird bei Distomum hepaticum und cylindraceum und bei Gastero- 
stomum von den Stacheln ganz durchsetzt. Sie ist sicher nicht von 
einer unmittelbar darunter liegenden und in Anbetracht ihrer Dicke 
höchst wahrscheinlich auch nicht von einer darüber liegenden Schicht 
abgesondert. Ich glaube, dass dieselbe ein metamorphosirtes Epithel ist; 
die Kerne sind verschwunden, das Protoplasma ist chemisch verändert 
und von unten her wird eine mehr oder weniger dünne Lamelle in eine 
der Substanz der Stacheln sehr ähnliche Substanz umgebildet; durch 
diese Veränderungen dürfte diese Haut gegen die Verdauungssäfte des 
Wirthes widerstandsfähig werden und die zur Befestigung der einge- 
lagerten Stacheln nöthige Zähigkeit gewinnen. In manchen Fällen können 
die oberen Theile derselben leicht losgerissen werden. Diese Hypothese 
wird gestützt durch die Existenz der Kerne in der Hautschicht von Buce- 
phalus, welche ich allerdings leider nur durch ein einziges Präparat be- 
weisen kann und durch die oben erwähnten Beobachtungen von KErBERT, 


Bucephalus und Gasterostomum. 947 


welche ich in folgender Weise deute: Die von den Stacheln durchsetzte 
Epidermis zeigt noch die zelligen Elemente, deren Kerne aber undeut- 
lich werden. Durch Absonderung oder Differenzirung entsteht an der 
unteren Fläche dieser Schicht eine homogene feste Lamelle, welche von 
KeErBeRT der wahrscheinlich ebenfalls dem Epithel entstammenden Base- 
nentmembran der Turbellarien homolog gesetzt wird. Die Umwandlung 
eines Epithels in eine strukturlose Haut scheint WAGEnER bei CGercaria 
macrocerca Fil. direkt beobachtet zu haben (Nr. 32, p. 38): »Die Cercarie 
hat, wie die sich bildende Amme, eine strukturlose Haut erhalten«; »die 
strukturlose Haut ist Anfangs ein Epithelium, dessen einzelne Zellen sich 
wie die einer serösen Haut in morphologischer Hinsicht verhalten.« 

Ich habe statt der üblichen Bezeichnung Cuticula einstweilen den 
indifferenten Namen Hautschicht gewählt; später, wenn genetisch nach- 
gewiesen ist, dass diese Schicht aus dem Ektoderm auf die angegebene 
Weise entsteht, dürfte » Epidermis « zu empfehlen sein. 

Wenn man die Hautschicht der Trematoden in gleicher Weise auf- 
fassen wollte, wie diejenige der Gestoden von den meisten Autoren ge- 
schildert wird, so müsste man die unter der Muskelschicht folgende, dem 
Parenchymgewebe ähnliche Zellschicht als das Epithel ansehen, dessen 
feine Fortsätze zwischen den Muskelfasern hindurchtreten, außerhalb der- 
selben verschmelzen und das, was ich Hautschicht genannt habe, als Guti- 
cula absondern. In diesem Falle müssten alle Angaben über Kerne in der 
Cuticula und außerhalb (peripher von) derselben auf Irrthum beruhen. 


Muskulatur; Saugnapf. 


Bucephalus. Unter der Hautschicht liegt eine Ringmuskulatur 
und eine Längsmuskulatur;; beide bestehen aus feinen Fibrillen, welche 
ich auf Präparaten vielfach im Querschnitt und manchmal von der Fläche 
sah. Die Anordnung ist dieselbe wie bei Gasterostomum. 

Gasterostomum. An der Dorsalseite konnte ich keine Musku- 
latur beobachten ; ventral und lateral findet man eine Lage nahe neben 
einander liegender Ringmuskelfibrillen und darunter eine Lage weniger 
einander genäherter Längsmuskelfibrillen; die letztere lässt sich an den 
Seiten weiter als die erstere gegen die Dorsalseite hin verfolgen. An der 
Ventralseite sieht man auf Längsschnitten unter der Längsmuskulatur 
noch einmal eine ziemlich regelmäßige Reihe von Punkten, welche viel- 
leicht die Querschnitte von Ringmuskelfasern sind (Fig. 21). 

In der Nähe des vorderen Saugnapfes bemerkt man auf Schnitten 
feine, sagittal verlaufende, hyaline Fasern, welche als Sagittalmuskeln 
aufgefasst werden können. Zugehörige Kerne konnte ich nicht erkennen. 

Bucephalus. Als »Mundnapf« wird von den Autoren ein birn- 


548 H. Ernst Ziegler, 


förmiges scharf begrenztes Organ bezeichnet, welches am Vorderende 
des Körpers unmittelbar unter der Hautschicht liegt und aus vielen Zellen 
vom Charakter der Parenchymzellen und einer Anzahl großer kernhalti- 
ger Drüsenzellen besteht (Fig. 9, 25); die letzteren, welche mehr dorsal 
liegen, münden am vorderen Ende des Organes und lassen ihr körniges 
Sekret austreten, wenn das Thier stark gedrückt wird. Das ganze Organ 
kann so nach hinten gezogen werden, dass die Haut an der Spitze des 
Körpers sich krugförmig einfaltet; diese Bezeichnung gilt aber nur für 
den Längsschnitt; die Spitze des Körpers wird dabei dreilippig und der 
Querschnitt der Einfaltung zeigt entsprechende einspringende Erhebun- 
gen (Fig. 7). Bei diesem Bau kann das Organ noch nicht als Saugnapf 
funktioniren, aber es verwandelt sich in einen solchen während des ein- 
gekapselten Zustandes. Bei eingekapselten Bucephalus und bei jungen 
freien Gasterostomum bemerkt man im hinteren Theil des Saugnapfes 
eine Reihe von Drüsenzellen, deren lange Ausführungsgänge in drei 
Zügen nach vorn gehen und zwischen sich wieder einzelne Drüsenzellen 
enthalten können (Fig. 17). Ich halte sie für identisch mit den oben er- 
wähnten Drüsenzellen des Bucephalus. Der Inhalt ist stark lichtbrechend 
und daher sehr auffällig. Ich vermuthe, dass die » glänzenden Platten «, 
welche G. WaAGzner (Nr. 34) im Kopfnapf von Gasterostomum minimum 
fand, als solche Drüsenzellen zu erklären sind. Bei freien Gast. fimbria- 
tum verschwinden die Drüsenzellen völlig; ich habe sie nur noch ge- 
sehen bei jungen Thieren, die vermuthlich erst vor Kurzem frei gewor- 
den waren. 

Gasterostomum. Der vordere Saugnapf öffnet sich ventral; 
seine Muskulatur ist folgendermaßen angeordnet (Fig. 18 und 19). 

An der hinteren Fläche desselben setzen sich Radiärmuskeln («) 
an; dieselben strahlen auf dem Querschnitt des Thieres nicht gleich- 
mäßig von einem gedachten Mittelpunkte im Saugnapf aus, sondern sie 
liegen in sechs Radien, d. h. in sechs in der Längsrichtung des Thieres 
laufenden Streifen (Fig. 19 1—6); zwischen denselben liegen in fünf 
Streifen Zellen vom Aussehen der Parenchymzellen. In den Streifen 
der Muskulatur sind wieder fünf dünnere Streifen von Parenchymzellen 
eingelagert. Die seitlichen breiten Bänder radiärer Muskelfasern setzen 
sich nach vorn und hinten um den Saugnapf herum fort. Im Anschluss 
an die vorn gelegenen longitudinal gerichteten radiären Muskeln ver- 
läuft ein Ring von schiefen Muskelfasern, welche sich an der dorsalen 
und der vorderen Fläche des Thieres inseriren ($) (Ringwulst)1. Auch diese 


1 Nach Morın’s (Nr. 47) Zeichnung und Beschreibung ist am Saugnapf von Gast. 
armatum = Gast. crucibulum die Muskulatur angeordnet in drei Muskelbündel, 
welche in der Längsrichtung des Körpers laufen und zwei dazwischen liegende 


Bucephalus und Gasterostomum. 549 


Muskeln sind durch fünf schmale Streifen von Parenchymzellen unter- 
brochen;; die letzteren entsprechen den fünf Ecken, welche das Vorderende 
bei manchen Kontraktionszuständen der Muskulatur besitzt. Jede radiäre 
Muskelfaser setzt sich mit breiter Basis an der Innenfläche des Saug- 
napfes an, schwillt zu einem stark tingirbaren Bauche und verschmälert 
sich dann allmählich gegen das periphere Ende hin, wobei feine helle 
Streifen einen Zerfall in Fäserchen andeuten (Fig. 20). 

Der Saugnapf mit dem Ringwulst wird umhüllt von einer kontinuir- 
lichen Muskelhaut (Fig. 18 y); ich glaube, dass ihre Fasern vorwiegend 
meridional verlaufen, denn ich sah einzelne Fäserchen derselben in 
sagittaler Richtung nach der ventralen Körperwand abgehen (y’). Kaum 
erkennbare feine Fäserchen findet man zwischen den Basen der Radiär- 
fasern und zwar äquatoriale am Rande und longitudinale in der Tiefe 
des Saugnapfes (Ö). 

Vielleicht entstehen die von WAGENER gezeichneten (vgl.p. 542) Fort- 
sätze am Vorderende des Körpers dadurch, dass die zwischen den Zügen 
der Radiärfasern liegenden Parenchymstreifen hervorgepresst werden 
und die Muskelhaut und die Körperhaut ausstülpen (vgl. Fig. 19). 

Einige wenige undeutliche Muskelzüge verbinden den ventralen 
Rand der Oberlippe des Saugnapfes mit dem dorsalen Rand des Ring- 
wulstes (e). 

Am unteren Rande des Saugnapfes außerhalb desselben liegen 
jederseits einige Drüsenzellen, welche vermuthlich in den Saugnapf hin- 
einmünden (schon von Wagener [Nr. 32] gesehen). 


Die Bewegung des Körpers verläuft in folgender Weise: Durch 
Kontraktion der Ringmuskeln wird der Körper verschmälert und ver- 
längert; dabei dringt der Kopf vor unter keilförmiger Zuspitzung, 
welche wahrscheinlich die Wirkung der zuletzt genannten Muskelfasern 
(£) und eines Theiles der Muskelhaut ist. Dann erweitert und vertieft 
sich der Saugnapf, um sich anzusaugen (Wirkung der Radiärmuskeln «); 
gleichzeitig bewirken die in der Oberlippe des Saugnapfes gelegenen 
Muskeln und der von denselben aus dorsal verlaufende Ring von Muskel- 
fasern (6) die Abplattung der Vorderfläche des Körpers und die Ent- 
stehung eines namentlich dorsal vorspringenden Wulstes, der dazu bei- 
trägt, das Vorderende im Schleime zu befestigen (letzterer Wulst mag 
auch für die Fixirung der oberen Ansatzpunkte der Radiärmuskeln von 
Nutzen sein). Durch die Kontraktion der Längsmuskeln wird der Körper 
nachgezogen. 


Streifen einer aus Muskelfasern bestehenden Masse; vorn ist ein queres Band, wel- 
ches nach Lage und Ansehen dem Ringwulst von Gast. fimbriatum entspricht. 


50 H. Ernst Ziegler, 


Parenchym. 


Bucephalus. Die Grenzen der Parenchymzellen sind auch bei 
meinen besten Präparaten kaum zu sehen. Die Kerne sind intensiv ge- 
färbt, das Protoplasma ist nahezu farblos. An einzelnen Stellen findet 
man deutlich in einer Richtung verlängerte Kerne, welche gestreckten 
oder verästelten Bindegewebszellen angehören. Ferner sieht man auf 
den Schnitten im Parenchym zerstreut Zellen gewöhnlicher Größe mit 
körnigem Inhalt, in welchem meistens kein Kern zu bemerken ist 
(Drüsenzellen?). 

Gasterostomum. Trotzdem auch hier die Zellen schwer gegen 
einander abzugrenzen sind, kann man doch zweierlei Zellen im Paren- 
chym unterscheiden, nämlich erstens langgestreckte oder verästelte, 
welche bindegewebiger oder wohl häufiger muskulöser Natur sind, und 
zweitens runde, blasser gefärbte, welche in den Maschen zwischen den 
Fortsätzen der ersteren liegen und vermuthlich der osmotischen Ver- 
theilung der Nahrungsstoffe dienen. Die Kerne beider Zellformen sind 
ähnlich von Aussehen ; der Kern’zeigt ein Kernkörperchen und manch- 
mal wandständige, kleine, dunkle Flecken oder Körner; die Kerne der 
ersten Zellform sind kleiner und, wenn die Zelle in einer Richtung ge- 
streckt ist, häufig oval (Fig. 16). Unter der Muskelschicht der Körper- 
wand liegt eine Reihe von Parenchymzellen der zweiten Form, welche 
an den peripheren Enden durch Verschmelzung oder durch gleich- 
formigen Habitus einen fein granulirten Streifen erzeugen. 

Zellen der ersten Kategorie können durch Aneinanderlagerung 
Faserzüge oder Häute bilden, z. B. die Wand der Wassergefäß- 
blase. 


Nervensystem. 


Bucephalus. Hinter dem birnförmigen Organ am Vorderende 
bemerkt man am frischen Thier mit geringer, an Schnitten mit voll- 
kommener Deutlichkeit das Gehirn (Fig. 9 n). Jede Hälfte desselben hat 
eine etwa dreieckige Form; das eine mediane Eck ist mit dem der an- 
deren Seite zur Kommissur verschmolzen; das vordere liegt dem birn- 
föormigen Organ an und das dritte sieht nach hinten und außen; eine 
Fortsetzung dieses letzteren in einen seitlichen Nervenstrang konnte ich 
nirgends deutlich erkennen. Der histologische Bau hat große Ähnlich- 
keit mit dem des Rhabdocoelidengehirns. Das Gehirn wird gebildet 
durch eine faserige Masse, welche überall von einer einfachen oder 
mehrfachen Lage von Ganglienzellen umgeben ist (Fig. 6 und 25). Die 
Zellkörper der Ganglienzellen sind: nicht zu erkennen; es gelingt manch- 


Bucephalus und Gasterostomum. 551 


mal nicht, die letzteren gegen die umliegenden Parenchymzellen abzu- 
grenzen, von welchen man auch nur die Kerne sieht; die Kerne der 
Ganglienzellen sind im Allgemeinen gleichmäßig von rundlicher Form 
und etwas heller gefärbt als die der Parenchymzellen. 

Gasterostomum. Am frischen Thier und auf Schnitten sieht 
man fast unmittelbar hinter dem vorderen Saugnapf einen quer liegen- 
den feinfaserigen Streifen (Fig. 28 n); jederseits schwillt derselbe etwas 
an und geht über in einen nach vorn zur Seite des Saugnapfes ver- 
laufenden Zug, welcher in den Saugnapf hineinzugehen scheint, und in 
einen nach hinten umbiegenden Strang, welchen ich auf einem Längs- 
schnitt durch etwa 1/, des Körpers und am frischen Thier bis nahe an 
das Hinterende verfolgen konnte; der letztere hat eine Breite von 
0,0075 mm und liegt an der Ventralseite, nahe der Haut. Rings um 
den faserigen Streifen sieht man Kerne, deren Zellen als Ganglienzellen 
angesehen werden müssen; auch den hinteren Längssträngen liegen 
Ganglienzellen an. 


Darmkanal. 


Bucephalus. An der Grenze des letzten Dritttheils des Leibes 
liegt eine kleine röhrenförmige Einsenkung der Haut, welche in den 
Schlundkopf führt (Fig. 25) ; die Anordnung der Muskelfasern in dem 
letzteren ist die gleiche, wie sie unten für Gasterostomum beschrieben 
werden wird. Der Schlundkopf kann Flüssigkeit einpumpen, indem er 
sich erweitert und dann peristaltisch kontrahirt. 

An den Schlundkopf schließt sich ein kurzer nach vorn aufsteigen- 
der Ösophagus an, welcher von einer homogenen Schicht gebildet ist. 

An den in den Keimschläuchen gefundenen Bucephalus sieht man 
den Darm deutlich als eine rundliche mit niedrigem Epithel ausgekleidete 
Blase (Fig. 4). Wenn die Gercarie die Muschel verlässt, ist der Darm- 
kanal meistens leer und schwer zu sehen. Bei Betrachtung von !oben 
bemerkt man zwei an einander liegende und fünfmal im Zickzack in 
einander greifende Reihen großer gelblicher Zellen. War das Thier eine . 
Zeit langim Wasser, so zeigt der Darm einen flüssigen Inhalt, in welchem 
häufig gelbgrünliche kugelige Konkremente schwimmen; dann erkennt 
man deutlich, dass er einfach ist, dass aber die ventrale Zellenschicht 
durch den Bauchsaugnapf eine Strecke weit in die Höhe getrieben wird 
und das Lumen sehr vermindert (Fig. 9); daher scheint der Darm aus 
zwei hinten verbundenen Schenkeln zu bestehen, sobald das Thier ge- 
drückt wird. Ich vermuthe, dass der zweischenklige Darm der Disto- 
miden überhaupt phylogenetisch aus dem einfachen dadurch entstanden 
ist, dass der in der ventralen Körperwand entwickelte Saugnapf die ven- 


552 | H. Ernst Ziegler, 


trale Darmwand nach oben drückte und mit der dorsalen zur Ver- 
schmelzung brachte. Die Höhe der Darmepithelzellen ist manchmal sehr 
ungleich, indem einzelne Zellen weit in das Darmlumen vorstehen. 

v. Baer (Nr. 2) und Andere glaubten, dass die krugförmige Einsenkung 
an der Spitze die Mundöffnung sei. Den Magen hat Bırr gesehen und 
als solchen gedeutet; v. SıegoLd (Nr. 22) erkannte die Einfachheit des 
Darmes und die ventrale Lage der Mundöffnung; PAGENnSTECHER (Nr. 19) 
zeichnet und beschreibt einen Saugnapf am Vorderende, welcher die 
Mundöffnung enthält, einen Ösophagus mit Schlundkopf und einen zwei- 
schenkligen Darm. | 

Gasterostomum. Der Verdauungstractus beginnt mit einer 
kurzen röhrenförmigen Einsenkung der Haut (Fig. 21); in dieselbe 
münden von jeder Seite die feinen Ausführungsgänge einiger unter der 
Haut gelegenen Drüsenzellen ein. Dann folgt der Schlundkopf; er ist 
etwas größer als bei Bucephalus (Länge 0,042 gegen 0,036 mm, Breite 
0,047 gegen 0,03 mm) und die muskulösen Elemente sind weniger fein. 
Die innerste homogene Schicht ist ebenfalls eine Fortsetzung der Haut- 
schicht. Der Schlundkopf zeigt folgende Muskulatur: Direkt unter der 
homogenen Auskleidung liegt eine Reihe von Ringmuskelfasern ; dann 
folgen die Radiärmuskelfasern ; zwischen denselben liegen zerstreut 
Kerne vom Aussehen der Kerne runder Bindegewebszellen!. An der 
Peripherie liegt abermals eine Reihe von Ringmuskelfibrillen und dar- 
über ist der Pharynx durch eine sehr dünne Muskelhaut begrenzi, 
welche die Enden der radiären Muskeln und vielleicht auch Ring- oder 
Meridional-Muskelfasern enthält. An den Saugnapf, welcher etwas nach 
vorn aufsteigt, schließt sich ein nach vorn gehender Ösophagus an. 
Derselbe zeigt bald hinter dem Schlundkopf einen Beleg von Ringmus- 
kelfasern und darüber befindlichen Längsmuskelfasern; auch ihn kleidet 
eine homogene Schicht aus. Der Ösophagus hat ungefähr die gleiche 
Länge wie der Magen; der letztere ist nach hinten gerichtet und reicht 
daher nahezu bis zum Saugnapf. Der Magen hat einen ovalen Kontur; 
die Epithelzellen können am frischen Thier nicht mehr unterschieden 
werden; man sieht nur zahlreiche Tropfen in einer homogenen Masse; 
so erscheint der Magen bereits bei den eingekapselten Exemplaren. Auch 
auf Schnitten gelang es mir nicht, die einzelnen Epithelzellen gegen ein- 
ander abzugrenzen; ich sah nur deren in etwas unregelmäßiger Reihe 
liegende Kerne; nach innen hin trifft man zahlreiche Vacuolen, die 


1 Zwischen den Radiärmuskeln der Saugnäpfe und des Schlundkopfes der 
Trematoden sind allgemein große Zellen gefunden worden. Laxe (Nr. 15) hat be- 
kanntlich derartige Zellen bei Tristomum, Pleurocotyle, Distomum nigroflavum und 
hepaticum als Nervenzellen erkannt. 


Bucephalus und Gasterostomum. 999 


den oben genannten Tropfen entsprechen; eine Grenze des Epithels 
gegen den Mageninhalt konnte ich nicht erkennen (Fig. 16 M). 

Der Verdauungskanal hat in Form, Lage und Struktur große Ähn- 
lichkeit mit dem der Rhabdocoeliden ; nach der von Grarr (Nr. 41) durch- 
geführten Bezeichnungsweise ist eine Pharyngealtasche, ein Pharynx 
bulbosus (aber ohne Längsmuskulatur) und ein Ösophagus vorhanden ; 
der letztere tritt durch seinen Muskelbelag und den Charakter der aus- 
kleidenden Schicht demjenigen der Mesostomidae nahe. 

Der Ösophagus bei Gasterostomum wurde von keinem der früheren 
Beobachter bemerkt. Alle glauben, dass das Lumen des ventral ge- 
legenen Schlundkopfes direkt in den Magen führe, welcher »nach dem 
Kopfe umbiege«. 


Wassergefäßsystem. 


Bucephalus. Die große $-förmig gekrümmte Endblase geht 
links am Bauchsaugnapf vorbei und reicht bei Bucephalus wenig über 
denselben hinaus (Fig. 3). Sie ist ausgekleidet von flachen Zellen, deren 
ovale Kerne etwas in das Lumen hervorragen. Sie mündet durch einen 
kurzen, gewöhnlich geschlossenen Gang auf einer ovalen Papille am 
Hinterende des Körpers (Fig. 9). Die letztere liegt ein wenig hinter der 
Linie, in welcher die Haut des Körpers auf den Schwanz übergeht. Die 
Blase füllt sich und kontrahirt sich rhythmisch in Intervallen von eini- 
gen Minuten; die abgesonderte Flüssigkeit wird bei dieser Lage der Öff- 
nung auffallenderweise in das Lumen des Schwanzes eingetrieben und 
dringt von da osmotisch nach außen; sie nützt vielleicht, den Schwanz 
prall zu erhalten. Die vielen in den Armen des Schwanzes liegenden 
kleinen Körnchen (vgl. p. 562) sind vielleicht abgelagerte Exkretionsstoffe. 
Es sind wohl viele Gercarien bekannt, bei welchen die Wassergefäßbhlase 
sich in den Schwanz fortsetzt und an dem letzteren ausmündet; aber 
für das Verhältnis von Bucephalus kenne ich kein Analogon. 

Etwa im Beginn des oberen Drititheils der Blase treten in dieselbe 
an den Seiten zwei kurze Gefäßstämme ein; dieselben entstehen aus 
der Vereinigung je eines vorderen und eines hinteren Längsgefäß- 
stammes. Die genauere Verzweigung dieser Gefäße mag aus der Fig. 3 
ersehen werden. 

In die Längsgefäßstämme münden zahlreiche feine Kanälchen von 
verschiedener Länge, verzweigte und unverzweigte. Dieselben führen 
zu den Flimmertrichtern ; letztere scheinen vorzugsweise an der Bauch- 
seite des Thieres zu liegen ; sie sind besonders reichlich am hinteren 
Ende des Thieres zu finden; sonst sind sie ziemlich gleichmäßig im 
Körper zerstreut. Die Gefäße können nur dann deutlich gesehen werden, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 37 


554 00H, Ernst Ziegler, 


wenn das Thier unter einem gewissen Druck liegt. Noch mehr gilt dies 
von den Flimmertrichtern. Daher hält ein Thier selten die Beobachtung 
lange aus; das Bild musste also aus mehreren Skizzen kombinirt 
werden und ich bin nicht sicher, ob die gezeichnete Lage der einzelnen 
Flimmertrichter überall ganz richtig ist. 

Die Menge des Wassers, welche bei Bucephalus durch das Wasser- 
gefäßsystem passirt, ist im Vergleich zu der Masse des Thieres so groß, 
dass sie sehr wohl neben der exkretorischen auch eine respiratorische 
Bedeutung haben kann. 


Gasterostomum. Bei den eingekapselten Exemplaren ist die 
Endblase ganz erfüllt von kleinen stark lichtbrechenden Kügelchen ; sie 
sind höchst wahrscheinlich Endprodukte des Stoffwechsels und ihre 
Menge lässt auf eine osmotische Ernährung des eingekapselten Wurmes 
durch die Säfte des Wirthes schließen (Fig. 17); die Blase ist bei den 
älteren Exemplaren bis ganz nahe an den vorderen Saugnapf hin aus- 
gedehnt; sie kontrahirt sich nicht. Die seitlichen Gefäßstämme kann 
man meistens nur streckenweise sehen. Bei Gasterostomen, welche 
noch nicht lange im Darm des Hechtes verweilt haben, findet man die 
Blase noch mit den stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt, bei älteren 
Exemplaren ist sie leer. Kontraktionen bemerkte ich bei Gasterostomen 
nie mehr; aber ich sah am frischen Thier, dass eine Muskulatur vorhan- 
den ist und zwar Ringmuskelfasern, die in kleinen Abständen liegen und 
einige Längsmuskelfasern. Nur selten bemerkt man bei einem einge- 
kapselten oder freien Gasterostomum eine Wimperflamme, am ehesten 
die gerade hinter dem Saugnapf gelegene. 


Genitalorgane. 


Bucephalus. Bei Bucephalus können folgende Anlagen der 
Geschlechtsorgane bemerkt werden (Fig. 25 G, G,). 

Im letzten Viertheil des Körpers steigt ventral von der äußeren 
Haut schief nach oben und vorn ein aus dicht liegenden Zellen mit in- 
tensiv gefärbten Kernen bestehender Zapfen auf, welcher vermuthlich in 
den Penisbeutel sich umwandelt. 

Etwas mehr dorsal und vorn liegen beisammen mehrere Gruppen 
dicht gedrängter Zellen, deren Kerne sich intensiver färben als die 
der gewöhnlichen Parenchymzellen,; ich vermuthe, dass sie die noch 
undifferenzirten Anlagen der Fortpflanzungselemente producirenden 
Organe sind. 


Gasterostomum. Das Ovarium liegt im Parenchym eingebettet 
auf. der rechten Seite des Thieres, neben oder theilweise über und binter 


Bucephalus und Gasterostomum, 555 


dem Magen (Fig. 28). Seine Form ist im Ganzen kugelig, nur liegt die 
Austrittsstelle der Eier auf einer kleinen kegelförmigen Erhebung. An 
der Peripherie des Ovariums findet man in einfacher und am vorderen 
Ende in mehrfacher Lage kleinere Zellen von durchschnittlich 6,5 u 
Durchmesser, mit einem Kern von etwa 4,5 u Durchmesser. Im 
Innern liegen größere Zellen (etwa 44 u lang 9 u breit). Diese reiferen 
Eizellen scheinen ein amöboides Bewegungsvermögen zu besitzen; 
sie erschienen auf den Schnitten meistens länglich und zeigten einen 
oder mehrere pseudopodienartige Fortsätze (Fig. 16). Die schon am 
frischen Tbier sichtbaren (Fig. 27) runden Eikerne besitzen ein Kern- 
körperchen und wandständige dunkle Punkte. Ein Keimlager, von 
welchem beständig noch Zellen nachrücken könnten, ist, wenigstens 
beim reifen Thiere, nicht vorhanden. 

Der kleine kegelförmige Zapfen zeigt eine deutliche aus platten kern- 
haltigen Zellen bestehende Wandung. Eine zusammenhängende Um- 
hüllungshaut des ganzen Ovariums habe ich zwar auf den Schnitten nicht 
überall verfolgen können, aber die auf Schnitten vereinzelt dem Ova- 
rium anliegenden langgestreckten Kerne und der Umstand, dass am 
frischen Thier das Ovarium immer einen scharfen Kontur behält, sprechen 
dafür, dass sehr flache Bindegewebszellen des Parenchyms wie eine 
Haut das Ovarium umschließen. 

Die Dotterstöcke liegen zu den Seiten des Magens und weiter nach 
vorn (Fig. 28). Sie bestehen aus einzelnen Läppchen, deren jedes eine 
im Parenchym eingelagerte Gruppe von Dotterzellen ist. In den Zellen 
treten stark lichtbrechende Kügelchen, die Dotterkörnchen, auf (vgl. Fig. 13 
und 26 do). Die Zellen werden allmählich mit denselben erfüllt und 
gewinnen bedeutend an Volumen; schließlich kann man weder Proto- 
plasma noch Kerne mehr erkennen. Dieser Process schreitet in den 
Doiterstöcken von hinten nach vorn vor, also es reifen zuerst die Zellen 
der dem Ausführungsgang zunächst liegenden Läppchen. 

Da die Dotterstöcke in gleicher Weise wie der Keimstock in das 
Parenchym eingebettet sind, da die Zellen hier wie dort sich ablösen 
und in die Ausführungsgänge übertreten, sehe ich auch durch Gastero- 
stomum die Theorie bestätigt, dass »die Entstehung des Dotterstockes 
wahrscheinlich aus der Arbeitstheilung eines primitiv sehr ansehnlichen 
Eierstockes resultirt«. Dieselbe wurde von GeGEnsaur (Grundriss der 
vergleichenden Anatomie 1878, p. 191) aufgestellt und von Grarr (Nr. 14) 
auf das überzeugendste an den Rhabdocoeliden bewiesen. 

Ich habe keinen Grund zu zweifeln, dass jeder der abgegrenzten 
Ballen von Dotterkörnchen, welche in den Ausführungsgängen und in 
der Sammelblase gefunden werden, einer Dotterzelle entspricht. GrarF 

37* 


556 H. Ernst Ziegler, 


giebt an für die Rhabdocoeliden, und Sommer für den Leberegel, dass 
die Dotterzellen vor dem Austritt aus dem Dotterstock zerfallen und dass 
die Dotterkörnchen zu neuen Ballen sich zusammenlegen. Aber Kergerr 
(Nr. 13) betont, dass bei Distomum Westermanni die- Dotterzellen bis 
zum Eintritt in den Uterus erhalten bleiben. Es ist theoretisch nahe- 
liegend, dass der Zeitpunkt der Auflösung der Zellen bei verwandten 
Thieren verschieden sein kann. Bei Gasterostomum lösen sich, wie ich 


giaube, die den Zellen entsprechenden Ballen erst beim Eintritt in den 


Eileiter auf. 

Die beiden Ausführungsgänge der Dotterstöcke gehen nach hinten 
und vereinigen sich median hinter dem Ovarium zu einer nach vorn oder 
nach der Seite liegenden ovalen Blase, die als kleines Reservoir fungirt 
(Fig. 27 D). 

Die Eizellen treten aus dem Ovarium durch ein kurzes Kanälchen 
aus, dessen Lumen nur während dieses Austritts sich öffnet, und ge- 
langen in einen mit wimpernden Zellen ausgekleideten Kanal; derselbe 
ist am Ovarium zu einer Blase erweitert, in der bei begatteten Thieren 
zahlreiche Spermatozoen gefunden werden, in der also wahrscheinlich 
die Befruchtung erfolgt. Der Kanal theilt sich bald in den Laurer’schen 
Kanal (Fig. 27 Le) und in den Eileiter. Der erstere besitzt zuerst eine 
Dicke von 0,005 mm, verschmälert sich dann allmählich auf 0,003 mm 
und mündet an der Dorsalseite des Thieres mit einer runden Öffnung 
von 0,004 mm Durchmesser, die in der Oberfläche des Thieres liegt. 
Das Epithel des Kanals wimpert; auf Schnitten konnte ich an dem 
weiteren Theile desselben einzelne Kerne erkennen. 

Der Eileiter zeigt in seinen nächsten Abschnitten eine aus kern- 
 haltigen, flachen, wimpernden Zellen bestehende Wandung. Er nimmt 
bald die Einmündung der Sammelblase des Doiters auf; geht man eine 
kurze Strecke weiter, so findet man rings um den Kanal viele radiäre 
feine Streifen und Linien (Fig. 27 g), die ich für sehr feine und lange 
Schalendrüsen halte; sie wurden bei vielen Trematoden an homologer 
Stelle gefunden und von TAscHENBERG Zuerst bei Onchocotyle als Schalen- 
drüsen erkannt (Nr. 27). Jenseits dieser quastenförmigen Figur sieht 
man eine ovale Erweiterung des Eileiters; sie enthält gewöhnlich ein 
fertiges Ei und neben demselben häufig Spermatozoen. Vermuthlich 


werden in diesem Raume die Eier gebildet; seine Wandung ist peri- 


staltischer Bewegungen fähig, aber ich konnte keine Muskelfasern über 
dem Epithel konstatiren. 

Den folgenden Theil des Eileiters, in welchem die Eier ihre Em- 
bryonalentwicklung durchlaufen, nenne ich Uterus; er geht nach vorn, 
legt sich ver dem Magen in viele Windungen, begiebt sich hinter die 


Bucephalus und Gasterostomum. 997 


Hoden, windet sich wieder mehrfach und mündet durch einen kurzen 
gewöhnlich geschlossenen Gang in den Genitalsinus. Der Uterus besitzt 
keine Wimperung mehr; er zeigt, ehe er mit Eiern gefüllt ist, eine deut- 
liche Wandung, aus flachen Zellen gebildet; wenn sich die Eier in ihm 
anhäufen und ihn ausdehnen, wird dieselbe sehr fein und die Kerne 
springen etwas in das Lumen vor. Man findet im Uterus außer den 
Eiern noch Dotterkörnchen, Tröpfchen von Schalensubstanz und ovale 
Klümpchen der letzteren, welche in einer nach außen geöffneten 
Höhlung etwas Dotter umschließen, also wahrscheinlich der Oogenese 
angehörige Missbildungen sind. 

Die soeben angegebene Anordnung der weiblichen Genitalorgane 
ist eben so von Srıepa (Nr. 25) an Amphistomum conicum und von 
Bürscati (Nr. 4) an Distomum endolobum Duj. beobachtet worden. Aus 
den Angaben von Krrserr (Nr. 13) über Distomum Westermanni geht 
hervor, dass bei anderen Species von Distomum die Einmündungen der 
verschiedenen Kanäle in einander eben so angeordnet sind, dass aber 
am Laurer’schen Kanal eine besondere birnförmige Ausstülpung als 
Receptaculum seminis vorhanden ist. Die meisten Beobachter an Disto- 
miden sind durch die Schalendrüse verhindert worden, diese Verhält- 
nisse zu sehen. 

Auch der weibliche Genitalapparat von Onchoecotyle appendiculata 
Kuhn, welchen Taschensere (Nr. 27) beschrieb, zeigt eine auffallende 
Ähnlichkeit mit demjenigen von Gasterostomum. 

Hinter dem Ovarium liegen die beiden Hoden, der eine hinter dem 
anderen (Fig. 28). Den Process der Spermatogenese habe ich nicht ver- 
folgt; ich will nur erwähnen, dass der Hoden auf den Schnitten ein ähn- 
liches Bild bietet, wie es von LORENZ (Nr.46a, Taf. II, Fig. 12) für Axine 
gezeichnet wurde, insbesondere, dass an der Peripherie eine kontinuir- 
liche, stellenweise mehrfache Lage kleiner (0,005 mm) Zellen (Sperma- 
togonien) liegt. Auch der Hoden wird von flachen zusammenhängenden 
Bindegewebszellen wie von einer Haut begrenzt; man sieht wenigstens 
auf Schnitten häufig gestreckte Kerne demselben anliegen und kann den 
Querschnitt der Umhüllungshaut auf kurze Strecken verfolgen. 

Aus den beiden Hoden treten die Spermatozoen in zwei Samen- 
leiter, welche sich bald vereinigen (Fig. 22). Die Wandung dieser Ka- 
näle besteht aus flachen Zellen mit deutlichen vorspringenden Kernen. 
Der gemeinsame Samengang führt in eine Samenblase, welche sich im 
oberen Theile des Cirrusbeutels befindet. Der letztere liegt nahe dem 
Hinterende auf der linken Seite des Thieres. Er besitzt eine durch eine 
Lage breiter Muskelbänder gebildete Längsmuskulatur. Die Samenblase 
erscheint bei unreifen Thieren als enger Kanal; gefüllt ist sie kugelig 


558 h. Ernst Ziegler, 


oder walzenförmig; ihre Wandung besteht aus einer Haut, deren läng- 
liche Kerne etwas in das Lumen hervorragen. Der folgende Ductus eja- 
culatorius (Fig. 22 de) ist mit einer Schicht eigenthümlicher Zellen, von 
etwas ungleichmäßiger Länge ausgekleidet, in welchen ich keinen Kern 
wahrnehmen konnte. Der Raum zwischen der Wandung des Cirrus- 
beutels und dem Ductus ejaculatorius mit der Samenblase ist von Paren- 
chymzellen erfüllt. Der Ductus ejaculatorius zeigt gegen sein Ende eine 
dünnere Auskleidung und mündet in den Genitalsinus. Der letztere ist 
eine imInneren des Körpers gelegene, von der Hautschicht ausgekleidete, 
durch einen (gewöhnlich geschlossenen) kurzen Kanal an die Ventral- 
seite des Thieres ausmündende Blase (Fig. 22 Gs). An die vordere Wand 
derselben setzt sich die Längsmuskulatur desCirrusbeutels an; der inner- 
halb der kreisförmigen Ansatzlinie gelegene Theil der Blasenwand ist 
weit vorgestülpt und an dem dadurch entstehenden papillenförmigen 
Zapfen öffnet sich ventralwärts in einer kleinen Einsenkung der Ductus 
ejaculatorius. In den Genitalsinus mündet, wie schon oben bemerkt 
wurde, auch der Uterus ein; man findet in ihm häufig einzelne Eier. 

Schließlich bleibt noch die Frage, in welcher Weise das oben be- 
schriebene Begattungsorgan zur Funktion kommt. Wahrscheinlich wird 
durch den Zug der Längsmuskulatur des Girrusbeutels ein Theil des 
Ductus ejaculatorius umgestülpt und so der in den Genitalsinus hinein- 
reichende Zapfen verlängert, bis er als Cirrus aus dem Genitalsinus her- 
vortritt. Dass dieser in den Laurer’schen Kanal hineingeführt werde, ist 
in Anbetracht der Dimensionsverhältnisse nicht denkbar; aber es ist 
möglich, dass der Ductus ejaculatoriuslauf die Öffnung des Kanales ge- 
bracht und der Cirrus ringsum auf die Oberfläche des Thieres aufge- 
drückt wird. Wenn man von den Beobachtungen an anderen Trema- 
toden absehen würde, so müsste nach,den anatomischen Befunden für 
Gasterostomum zugegeben werden, dass auch eine Selbstbefruchtung 
durch den Uterus möglich ist, oder dass bei der Begattung der Cirrus 
des einen Thieres in den Genitalsinus des anderen eingeführt werden 
und ebenfalls durch den Uterus die Befruchtung erfolgen kann. Ich habe 
bei einem Thiere, welches bereits Eier ausgebildet hatte, Spermatozoen 
im Laurer’schen Kanal gesehen, aber diese könnten auch vom Uterus 
her dahin gelangt sein. Frisch befruchtete Thiere sind mir nicht zur 
Beobachtung gekommen. 


Der Schwanz des Bucephalus. 
In der ersten Beschreibung des Bucephalus durch Baer (Nr.2) wird 
sein Name (Büffelkopf) damit gerechtfertigt, dass dem ovalen oder 
lanzettlichen Cercarienleib ein Schwanz folge, welcher aus zwei, wie 


Bucephalus und Gasterostomum. 559 


lange Büffelhörner mittels dicker Wülste dem Leibe angefügten Fortsätzen 
bestehe (vgl. Fig. I und 2). 

Den Theil des Schwanzes, dessen Hälften als »die beiden Wülste« 
oder »die beiden Scheiben« bezeichnet sind, nenne ich das Ansatzstück, 
weil es den Hörnern oder Armen zum Ansatz dient. Das Ansatzstück 
hat eine Höhe von etwa 0,14 mm und je nach dem Bewegungszustand 
eine Breite von 0,25—0,3 mm; seine Form kann man sich in folgender 
Weise klar machen. Stellen wir uns dasselbe zunächst als eine elastische, 
mit Flüssigkeit gefüllte Blase von der Form eines länglichen Ellipsoids 
vor, an. dessen Enden sich je ein Arm ansetzt; durch das Hinterende 
des Cercarienleibes wird dieser Körper an einer in der Medianebene des 
Thieres liegenden Stelle etwas eingedrückt; nahe der vorerwähnten 
Ebene gehen jederseits Muskelzellen vom Körper zu der gegenüber 
liegenden Peripherie (Fig. 24), wo sie sich nicht genau an der entgegen- 
gesetzten, sondern an einer etwas mehr bauchwärts gelegenen Stelle 
ansetzen. Durch dieselben wird eine tiefe Einschnürung der Blase her- 
vorgebracht, und das Ansatzstück erscheint daher namentlich in den 
Ansichten von hinten und von unten zweitheilig (vgl. Fig. 9, 40, 4A). 

Das Ansatzstück geht seitlich in die schlanken konischen Arme 
über; dieselben sind im kontrahirten Zustande 0,5 mm lang und 
(nahe der Basis) 0,17 mm dick, werden aber unter entsprechender Ver- 
dünnung bis zu einer Länge von etwa 2,5 mm ausgestreckt. 

Der Schwanz ist nach außen durch eine feine homogene Hautschicht 
abgeschlossen, welche die gleichen Quellungserscheinungen zeigt, wie 
die Hautschicht des Körpers. Kerne sah ich nie in derselben. Im 
hinteren Theil des Ansatzstückes enthält sie eine stark lichtbrechende 
in Alkohol, Nelkenöl, Paraffin und Chloroform unlösliche Substanz; diese 
erzeugt rundliche Verdickungen, die den Buckeln der Hautschicht am 
Körper ähnlich sind. Diese dunkel umrandeten Erhebungen reichen an 
der Dorsalseite weiter gegen den Körper hin vor als auf der ventralen 
(Fig. 9 und 40). Man sieht an Bucephalen eines gewissen Entwicklungs- 
stadiums im hinteren Theil des Ansatzstückes große rundliche kern- 
haltige Zellen von durchschnittlich 0,025 mm im Durchmesser; an 
einem etwas älteren Stadium liegen in diesen Zellen Kügelchen einer 
stärker lichtbrechenden Substanz. Während der weiteren Entwicklung, 
die auch eine größere Auftreibung des Ansatzstückes mit sich bringt, 
werden die Zellen flacher, die Kerne verschwinden, die Kügelchen zer- 
fallen in kleinere; auch scheint jede Zelle zweimal sich zu theilen, denn 
die am ausgebildeten Bucephalus vorgefundenen rundlichen Ver- 
dickungen der Hautschicht haben durchschnittlich nur einen Durch- 
messer von 0,04 mm. Welchen physiologischen Zweck diese Ein- 


560 H. Ernst Ziegler, 


lagerungen in der Haut haben könnten, ist schwer einzusehen; vielleicht 
dienen sie nur dazu, die Wandung steif zu machen. 

Die Elemente der Muskulatur im Ansatzstück sind enorm fein und 
nur wenig an Lichtbrechungsvermögen von der umgebenden Substanz 
unterschieden. Die Beobachtung derselben ist noch dadurch erschwert, 
dass das lebende Thier sich ruhelos bewegt. Am leichtesten sieht man 
an Hämatoxylinpräparaten die oben erwähnten Muskelstränge, welche ‘ 
die hintere Wand des Ansatzstückes gegen den Körper heranziehen 
(Fig. 24). In der typischen Form bestehen ihre Elemente aus einer vorn 
verbreiterten und hinten mehrfach getheilten Fibrille, an welcher etwas 
Protoplasma und von diesem umschlossen der Kern anliegt (Fig. 24 8); 
der letztere misst 3,5 «u in der Breite, 5 u in der Länge; meistens 
bilden zwei oder drei solcher Elemente zusammengelagert den Strang 
einer Seite; am lebenden Thier erscheint der Anfangstheil des Muskel- 
stranges, welcher allein sichtbar ist, als ein schwach längsgestreiftes 
Band, dessen Breite die der Kerne übertrifft. Diese Elemente erinnern 
an die von Sırensky (Nr. 21) bei Amphilina gefundenen (dorsoventralen) 
Muskelzellen. 

Im dorsalen vorderen Theil des Ansatzstückes hängen im Lumen 
einige muskulöse kernhaltige Zellen, welche mit mehreren Ausläufern 
unter einander und mit der Oberfläche zusammenhängen und die letztere 
nach innen zu ziehen im Stande sind (Fig. 10 und 41 9). 

Zum Studium der weiteren Muskulatur des Schwanzes ist es von 
Vortbeil zunächst das Ansatzstück von vorn zu betrachten. Man be- 
merkt in der mittleren Frontalebene eine Reihe von Kernen, welche auf 
die Arme sich fortsetzt (Fig. 9 und 41 X,). Ich konnte im Ansatzstück 
um diese Kerne nie einen Protoplasmakörper bemerken, während die 
in der Fortsetzung der Reihe gelegenen Kerne auf den Armen deut- 
lich einen solchen zeigten. Man sieht ferner dorsalwärts und ventral- 
wärts von der Reihe dieser Kerne einige feine Muskelfasern, welche den 
Arm an den Körper heranziehen können (Fig. 14 d und v). 

Betrachten wir zunächst die oberflächliche Muskulatur der ventralen 
Hälfte des Ansatzstückes. Nahe dem Hinterende des Leibes tritt jeder- 
seits ein Bündel von Muskelfibrillen auf den Schwanz über und hebt 
dessen Haut pfeilerartig empor (Fig.9 @). Es sind dies ohne Zweifel Fort- 
setzungen der Längsmuskelübrillen des Leibes; an einem Längsschnitt 
sah ich die Längsmuskelschicht aus dem Körper heraustreten und fand 
einen Kern, mit etwas Protoplasma derselben angelagert; in dem ein- 
zigen Falle ist allerdings die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass der 
Kern einer ungewöhnlich liegenden Parenchymzelle angehöre. An der 
Ventralseite verschwinden diese Muskelfasern bald; an den Seiten des 


Bucephalus und Gasterostomum. 961 


Thieres aber reichen sie gegen die Arme hin und bilden einen Theil der 
vom Leib zu den Armen gehenden Muskelfasern der ventralen Körper- 
hälfte (Fig. 9 und 23 0). Die der mittleren Frontalebene zunächst ge- 
legenen Fasern gehören einem Strang von Muskelzellen an, welcher 
mancherlei individuellen Variationen unterliegt, meistens aber als 
schmales Band hinter dem Cercarienkörper beginnt, dann zwei oder 
drei Kerne umschließt, dann einen kernhaltigen Zweig dorsalwärts ab- 
giebt und zwei kräftige Fasern nach dem Arm hinsendet, deren jede 
sich abermals theilt (Fig. 23 e). 

- Die oberflächliche Muskulatur der dorsalen Hälfte ist derjenigen 
der ventralen ganz ähnlich. Zunächst der mittleren Frontalebene 
liegen einige kräftige Fasern, welchen zwei nahe dem Cercarienkörper 
befindliche Kerne angehören (Fig. 23 A); weiter dorsalwärts folgen einige 
außerordentlich feine Fasern, denen kein Kern zugewiesen werden 
kann (u), und schließlich ein kräftiger Strang, welcher mehrere Kerne 
enthält, sich mehrfach verzweigt und meistens einen kernhaltigen Ast 
dorsalwärts abgiebt (Fig. 23 v). Es scheint mir, dass von Fasern dieses 
Stranges unter rechtwinkeliger Abzweigung die sehr feinen Ringfäser- 
chen des Ansatzstückes ausgehen (Fig. 23); die letzteren treten zwischen 
den Kernen der mittleren Frontalebene hindurch und lassen sich jeder- 
seits bis zu den obengenannten stark lichtbrechenden Einlagerungen 
verfolgen. Dass parenchymatöse Muskelelemente an den Enden sich 
verzweigen, ist vielfach beobachtet; eine ähnliche Verzweigung, wie 
die eben genannte, ist, so viel ich weiß, nur von Weser (Arch. f. mikr. 
Anat. XVII) an der Muskulatur der Leberschläuche von Crustaceen ge- 
sehen worden, deren Zellen sich aber durch die Größe und die Quer- 
streifung sehr unterscheiden. 

Ohne Zusammenhang mit den Muskelelementen sind unter der 
Hautschicht des Ansatzstückes Kerne zerstreut, um welche ich keinen 
Protoplasmakörper wahrnahm und welche ich nicht zu deuten wage 
(Fig. 9 und 23 K). | 

Die Muskulatur der Arme besteht aus einer Lage feiner eng bei- 
sammen liegender Ringmuskelfibrillen und einer darunter befindlichen 
Lage fast eben so feiner weniger eng beisammen liegender Längsmuskel- 
fibrillen (Fig. 5 und 9). Bei den letzteren kommt dichotomische Theilung 
und Verschmelzung vor. Ich glaube, dass die Längsmuskelfibrillen alle 
oder zum Theil Fortsetzungen der oben beschriebenen Muskelfäden des 
Ansatzstückes sind. Die Art der Verzweigung der Muskelfasern im 
vorderen Theil des Ansatzstückes lässt dies erwarten, aber ich habe nie 
den Übergang selbst deutlich gesehen. 

Ein netzförmiges Bindegewebe erfüllt die Arme. In Chromsäure 


562 | H. Ernst Ziegler, 


gehärtete Thiere zeigen, dass unter der Muskulatur Bindegewebszellen 
liegen mit deutlichem Kern (von 0,005 mm Durchmesser) und einem 
Protoplasmakörper, von dem sehr viele Fäden nach allen Richtungen 
ausgehen und wieder mit den um andere Kerne gelagerten Protoplasma- 
körpern zusammenhängen; in Fig. 12 ist ein Stückchen eines in weit 
ausgestrecktem Zustand erhärteten Armes dargestellt, an welchem diese 
verzweigten Zellen besonders schön zu sehen waren. Diein der mittleren 
Frontalebene an der Vorderseite der Arme gelegenen Kerne sind alle 
von relativ großen Protoplasmakörpern umschlossen (Fig. 12 X), die 
manchmal schon am lebenden Thier zu sehen sind (Fig. 5 z). Neben 
solchen größeren Bindegewebszellen liegen zerstreut unter der Musku- 
latur kleinere mit kleinerem Kern (etwa 0,003 mm) und sehr wenig Pro- 
toplasma (Fig. 12). Einen Zusammenhang zwischen den Muskelelementen 
und den Bindegewebszellen erkannte ich nicht. Die fadenförmigen Aus- 
läufer der Bindegewebszellen durchziehen das Lumen in überaus großer 
Anzahl unter mannigfacher Spaltung und Vereinigung, vorwiegend in 
querer Richtung (Fig. 10, rechts ist auf den optischen Querschnitt, links 
auf die peripher liegenden Fäden eingestellt). Die. Fäden sind dicht 
besetzt mit undurchsichtigen Körnchen, welche den Armen bei auf- 
fallendem Licht eine weiße, bei durchfallendem eine dunkle Farbe 
geben; die Körnchen sind in Alkohol löslich. Im Ansatzstück und in 
den Armen zwischen den Bindegewebszellen befindet sich eine dünn- 
schleimige Flüssigkeit; die eben genannten Körnchen können, wenn das 
Thier gedrückt wird, sich ablösen und bei den Bewegungen der Arme 
frei schwimmend in das Ansatzstück vorgetrieben werden. 

Die Ausstreckung der Hörner erfolgt durch eine von den Ansatz- 
stücken des Schwanzes auf die Hörner übertretende und auf diesen bis 
zur Spitze fortschreitende Verringerung des Durchmessers; die Spitzen 
werden meistens leicht auswärts gekrümmt. Die Zusammenziehung 
scheint fast gleichzeitig im ganzen Schwanze zu erfolgen. 

Wenn der Bucephalus im Wasser schwimmt, so steht der Körper 
abwärts, die Hörner des Schwanzes aufwärts; er bewegt sich meistens 
in vertikaler Richtung, nur selten unter Schrägstellung des ganzen 
Körpers zugleich auch in horizontaler. Die Bewegung ist eine sehr un- 
vollkommene, denn immer wird der Körper bei der Ausstreckung 


der Schwanzhörner nach unten gestoßen und bei der Zusammenziehung 


nach oben gezogen. Es ist daher schwer zu erkennen, in welcher Rich- 
tung das Thier schwimmt, namentlich wenn man irgend welche Be- 
wegung des Wassers vermuthen kann. Die Richtung hängt ab von dem 
Verhältnis der Geschwindigkeit der Ausstreckung zu derjenigen der Zu- 
sammenziehung. Ist die erstere größer als die letztere, so schwimmt 


Bucephalus und Gasterostomum. 563 


das Thier nach unten, im umgekehrten Falle nach oben. Während 
des Schwimmens bewegt sich der Leib gleichsam tastend im Wasser 
umher. 


Biologie. 

In dem Ei von Gasterostomum fimbriatum entwickelt sich ein nackter 
keulenförmiger Embryo, welcher von WaGener (Nr. 34) erwähnt und 
von Wepz (Nr. 36) abgebildet ist; ein ähnlicher Embryo ist von Gaste- 
rostomum erucibulum durch WiLLEmoEs-Sunm (Nr. 38) bekannt gewor- 
den. Der Embryo gelangt auf unbekannte Weise in eine Anodonta oder 
Unio, hier entsteht aus demselben ein mehrere Gentimeter langer faden- 
förmiger Keimschlauch und an diesem werden durch Knospung Seiten- 
zweige gebildet, die auch lang auswachsen. WacEner (Nr. 34) fand ein 
junges Stadium eines Keimschlauches, nämlich eine mit Zellen erfüllte 
0,04 mm lange Blase, von welcher zwei dünne »zusammengenommen 
/, mm lange« Schläuche ausgingen. Die älteren Formen der Keim- 
schläuche sind durch Barr (Nr. 2) beschrieben worden. Meistens sind 
in den infieirten Muscheln die Leber und der Eierstock dicht mit den 
parasitischen Fäden durchwoben. Nahe an der Haut scheinen die 
letzteren besonders zu gedeihen. 

‚Die Körperwand der Keimschläuche ist dünn, aus einer oder weni- 
gen Zelllagen bestehend, die ich morphologisch dem Körperparenchym 
zurechne. Über diesen Zellen liegt eine Muskulatur, welche völlig mit 
derjenigen der Arme übereinstimmt, nämlich ein System von Ring- 
fasern und ein System von Längsfasern. Eine Hautschicht konnte ich 
am optischen Querschnitt nicht erkennen, doch mag es sein, dass ein 
sehr feines Häutchen als Hautschicht oder als Rest einer Hautschicht da 
ist. Das Ende der Keimschläuche ist manchmal sehr dünn ausgezogen, 
manchmal nach geringer Verschmälerung abgerundet; im letzteren Falle 
sieht man deutlich, dass das Ende nicht hohl, sondern von gleichartigen 
runden Zellen erfüllt ist, die das Weiterwachsen des Keimschlauches 
und die Bildung neuer Bucephalus ermöglichen. 

Im Lumen liegen Bucephalen der verschiedenen Entwicklungs- 
stadien; man sieht kleine, wenige Kerne zeigende, und größere, viele 
Kerne zeigende Zellballen, welche Furchungs- und vermuthlich auch 
Gastrulationsstadien darstellen. Der Zellballen wird länglich, das Hinter- 
ende theilt sich; oberhalb eine Strecke weit, welche dem Ansatzstück 
entspricht, gliedert eine quere Einschnürung den Schwanz ab und 
zwei Anfangs knopfförmige Hervorragungen am Hinterende wachsen 
nach den Seiten hin zu den Armen aus. Baer (Nr. 2) hat diese Stadien 
richtig abgebildet. 


564 H. Ernst Ziegler, 


Die in Entwicklung begriffenen Bucephalen liegen in Gruppen bei- 
sammen; der Keimschlauch wird in unregelmäßigen Abständen durch 
solche Gruppen blasig aufgetrieben; das Lumen des unteren Theiles, 
der nur noch als Ausführungsweg der höher oben gebildeten Cercarien 
fungirt, ist aber gleichmäßig weit. Die oberen dünnen Endstücke der 
Schläuche zeigen in Folge eigenthümlicher Kontraktionszustände der 
Muskulatur häufig da und dort perlschnurartig einander folgende Ein- 
schnürungen und Auftreibungen. Aus dem gleichen Grunde haben die 
Schwänze der in den Keimschläuchen gefundenen Cercarien häufig ein 
perlschnurartiges Ansehen, wie es von PAGENSTECHER gezeichnet wurde 
und wie es auch die unter dem Deckglas aufgesprengten Schwänze eines 
aus der Muschel ausgeworfenen Bucephalus zeigen. Da ferner die Keim- 
schläuche in unregelmäßigen Gruppen liegende Körner enthalten, welche 
das gleiche Lichtbrechungsvermögen zeigen wie die feinen Körnchen 
in den Schwänzen (aber größer sind), existirt zwischen ihnen und den 
Schwänzen bei schwacher Vergrößerung außer der auffallenden Ähn- 
lichkeit der Form auch eine Ähnlichkeit der Färbung. Ich habe aber 
keinen Grund die Behauptung PAGENsSTEcHERr’s, dass die Schwänze in neue 
Keimschläuche sich umwandelten, zu bestätigen, da die Gercarien Monate 
hindurch in großer Menge ausgeworfen werden und da das dichte Gewirr 
der Fäden aus deren Wachsthum und Knospung und aus mehrfacher 
Infektion der Muschel erklärt werden kann. Direkt gegen die PacEn- 
STECHER’SChe Auffassung spricht der histologische Bau der Arme; schon 
in Armen, welche noch nicht die volle Größe erreicht hatten, sah ich 
nur verästelte Bindegewebszellen ; dass derartige Zellen noch Eizellen 
werden könnten, ist nicht anzunehmen; wenn die Arme Cercarien er- 
zeugen sollten, so müssten sie Zellen von noch unentschiedenem Charak- 
ter enthalten, aus denen die »Keime« entstehen könnten. Dass die 
Muskulatur der Arme dieselbe ist, wie die der Keimschläuche, ist kein 
Argument für die Identität dieser beiden Gebilde, da a priori zu er- 
warten ist, dass der Keimschlauch eine ähnliche Muskulatur wie die 
Cercarie besitzt. 

Ercoranı (Nr. 9) hat vor Kurzem die Theorie PAGENSTECHER’S wie- 
der für eine von ihm entdeckte Art von Bucephalus so wie für die Cer- 
caria cristata bestätigt (vgl. p. 541). Aber seine Zeichnungen und Dar- 
legungen scheinen, wenigstens so weit sie Bucephalus betreffen , auf 
Beobachtungen zu beruhen, welche nur am frischen Thier mit schwachen. 
Vergrößerungen gemacht wurden und die Möglichkeit von Irrthümern 
nicht ausschließen. Nach meiner Ansicht könnte die Theorie, dass die 
Cercarienschwänze als Keimschläuche fungiren, nur dann aufrecht er- 
halten werden, wenn durch eine bis auf die histologischen Elemente 


Bucephalus und Gasterostomum. 965 


durchgeführte Untersuchung Keime nachgewiesen würden in Schwänzen, 
welche noch an den Cercarienkörpern ansitzen oder durch unzweifel- 
hafte morphologische und histologische Merkmale als solche zu erkennen 
sind. 

Die Bucephalen verlassen die Muschel mit dem durch den Analsipho 
ausströmenden Wasser. Durch die meistens nach oben treibende 
Schwimmbewegung ihrer Schwänze halten sie sich im Wasser suspen- 
dirt und können in höhere Schichten aufsteigen. Die von einer inficirten 
Muschel ausgeworfene Menge von Bucephalen ist sehr groß. Eine Ano- 
donta, welche ich seit Mitte September vorigen Jahres isolirt in einem 
Aquarium hatte, öffnete jeweils nach einigen Tagen der Ruhe die Scha- 
len und warf dabei immer eine Anzahl Bucephalen aus; als ich Ende 
Juni diese Muschel untersuchte, war ihre Leber und ihr Fuß noch dicht 
erfüllt mit den Keimschläuchen, und diese enthielten reichlich mehr 
und weniger entwickelte Bucephalen. 

Die Cercarien werden durch das Schwimmen erschöpft und sinken 
nach etwa 15 Stunden zu Boden. Um sich weiter entwickeln zu können, 
müssen sie also innerhalb dieser Zeit einen geeigneten Wirth gefunden 
haben. 

Für den gewöhnlichen Zwischenwirth halte ich den in der Um- 
gebung von Straßburg überall sehr häufigen Leuciscus erythrophthal- 
mus L. Ich habe dreimal ein Exemplar dieser Species einige Zeit im 
Aquarium der inficirten Muschel gehalten und immer bei der Untersuchung 
nach einigen Wochen eine Anzahl (bei einem 23) encystirter Trematoden 
gefunden, die eben so eigenthümliche Merkmale mit Bucephalus wie mit 
Gasterostomum gemein hatten. Ein Exemplar aber, welches mehrere 
Wochen lang der Infektion ausgesetzt war, enthielt auffallenderweise 
keine Cysten von Bucephalus ; dennoch glaube ich, dass jene Exemplare 
im Aquarium und nicht etwa schon früher die Bucephalen aufgenommen 
hatten. Die Gysten lagen unter der Haut in dem Bindegewebe und den 
Muskeln aller weichen Stellen an der Mund- und Kiemenhöhle mit Aus- 
nahme der Kiemen. Die Cyste ist umgeben von einer bindegewebigen 
Haut; innerhalb derselben findet man manchmal eine dünne harte 
Kapsel, die wohl, wie es Leuerarr (Nr. 16 I, p. 515) für die Cysten der 
Trematoden überhaupt angiebt, von dem Wurm ausgeschieden ist. Die- 
selbe wird nur sichtbar, wenn sie gesprengt ist; daher kann man ver- 
muthen, dass eine sehr dünne und elastische Kapsel auch dann vor- 
handen ist, wenn es nicht gelingt, eine solche zu erweisen. Ich zweifle 
nicht, dass auch noch andere Fische, insbesondere andere Species von 
Leueiscus den Bucephalus übertragen. Ich hoffe, dass man nach der 
Abbildung Fig. 17 diese Cysten wird wieder erkennen können. Cha- 


566 H, Ernst Ziegler, 


rakteristisch sind die Drüsenzellen im Saugnapf, die Form des Magens, 
die Lage des Begattungsapparates, die Form und der Inhalt der Wasser- 
gefäßblase. Ich habe einmal ohne Erfolg versucht, Tinca vulgaris und 
Gobio fluviatilis zu inficiren. 


Während des eingekapselten Zustandes vollziehen sich in dem Thier 
allmählich folgende Entwicklungsvorgänge, welche die Nothwendigkeit 
. dieses Übergangszustandes erklären. Das Thier wächst, die Wasserge- 
fäßblase wird ausgedehnt und gefüllt mit stark lichtbrechenden Kügel- 
chen, welche vermuthlich aus Endprodukten des Stoffwechsels bestehen, 
der Magen wird relativ kleiner, der vordere Saugnapf wird ausgebildet, 
die Geschlechtsorgane werden entwickelt; die Stacheln werden größer 
und deutlicher; aus diesen Vorgängen muss man schließen, dass das 
Thier osmotisch durch die Säfte des Wirthes ernährt wird. 


Das in Figur 17 abgebildete Thier war seit höchstens fünf Wochen 
eingekapselt. Man findet im Frühjahr auch freie Gasterostomen mit un- 
vollkommen entwickeltem Geschlechtsapparat, die wahrscheinlich nur 
kurze Zeit eingekapselt waren und erst im Darm heranreifen. 


Wenn der die Gysten enthaltende Fisch von einem Hecht oder 
Barsch gefressen wird, so werden die encystirten Thiere frei und er- 
langen im Darm die Geschlechtsreife. Ich habe zwar diese Übertragung 
nicht durch Experimente erwiesen, welche außerordentlich umständlich 
geworden wären, wenn man hätte jeden Zweifel ausschließen wollen, 
sondern ich schließe aus der vollkommenen anatomischen Überein- 
stimmung der encystirten Bucephalen mit den im Hechtdarm gefun- 
denen Gasterostomen auf deren Identität. Bei Gasterostomen, die erst 
seit kurzer Zeit übertragen sind, bilden die Drüsenzellen des vorderen 
Saugnapfes und der dunkelkörnige Inhalt der Wassergefäßblase in die 
Augen fallende Ähnlichkeiten. 


Während des Sommers habe ich in fast allen von mir auf dem Straß- 
burger Fischmarkt gekauften, also verschiedenen Gewässern entstam- 
menden Hechten die beschriebene Species von Gasterostomum gefunden. 
Im December und Anfang Januar fand ich noch häufig geschlechtsreife 
Thiere, und einzelne noch Mitte Februar; aber von da bis Mitte April 
enthielten die meisten der vielen Hechte, welche ich untersuchte, gar 
keine Gasterostomen, die übrigen nur unreife Individuen; ich halte diese 
Erscheinung für eine gesetzmäßige, wage aber keine Erklärung. Die 
Gasterostomen bewohnen im Hecht nie den ganzen Dünndarm, sondern 
nur etwa die beiden ersten Dritttheile desselben. 


Die Beobachtungen , welche über die marinen Bucephalen und 
Gasterostomen vorliegen, lassen auf eine ähnliche Lebensgeschichte. 


Bucephalus und Gasterostomum. 567 


schließen, wie sie für Bucephalus polymorphus angegeben ist. Die 
fadenförmigen Keimschläuche von Bucephalus Haimeanus sind in 
Ostraea edulis und Cardium rusticum gefunden (Lacaze-Duruiers Nr. 14); 
die Cercarien schwimmen frei im Meer (Crararkpe Nr. ka) und kapseln 
sich wahrscheinlich auf Fischen ein; diese werden von anderen Fischen 
gefressen und im Darm der letzteren entsteht eines der marinen 
Gasterostomum (vgl. die histor. Übersicht p. 538 u. ff.). 


Straßburg, den 20. Juli 1883. 


Verzeichnis der durch Zahlen citirten Litteratur. 


J. Bancock, Some remarks on Bucephalus polymorphus. Monthly micr. Jour- 
nal. April 1875. 

K. E. von BAER, Beiträge zur Kenntnis der niederen Thiere. II. Nova acta 
Acad. T. XIII, 2. Bonn 4827. 

J. P. van BENEDEN, Les poissons des cötes de Belgique, leurs parasites et leurs 
commensaux. Me&em. de l!’Ac. R. Bruxelles. T. XXXVII. 4874. 

0. Bürscatı, Beobachtungen über mehrere Parasiten. Arch. für Naturgesch. 
XXXVI. 4872. 


. E. CLApArEDE, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte 


niederer Thiere angestellt an der Küste der Normandie. Leipzig 1863. 

J. Mc. Crapy, Proceedings of the Boston Society of Natural History. Vol. XVI. 
ASTA, 

C. M. Diesing, Systema helminthum. Bonn 4851. 

—— Berichtigungen und Zusätze zur Revision der Cercarien. Wiener Sitzungs- 
berichte, math.-naturw. Klasse. Bd. XXXI. 1858. 

—— Revision der Myzhelminthen. Wiener Sitzungsberichte, math.-naturw. 
Klasse. Bd. XXXI. 1858. 

G. ErcorAnı, Dell adattamento della specie all ambiente. Memorie della Ac. d. 
sc. dell Istituto di Bologna. Serie quarta. T. II. 1880. 

A. Gıarp, Sur l’encystement du Bucephalus Haimeanus. Comptes rendus de 
’Ac. T. LXXIX. 2. Serie. Paris 1874. p. 485. 

L. v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882. 

L. Karory, Über den Bau von Gastrodiscus polymastos Leuck. SENCKENB, 
naturf. Gesellschaft. Bd. XII. 

C. KERBERT, Beitrag zur Kenntnis der Trematoden. Arch. für mikr. Anatomie. 
Bd. XIX. ä 

H,. DE LAcAzE-Durtuıers, M&moire sur le Bucephale Haime. Annales d. sc. nat. 
IV. Serie. Zoologie. T. I. 1854. 

A. Lang, Untersuchungen zur vergl. Anat. u. Histol. des Nervensystems der 
Plathelm. Mitth. d. zool. Station zu Neapel. Bd. II und Ill. 

R. LEucKART, Die menschlichen Parasiten. 1863 u. 4876. 


568 ‘H. Ernst Ziegler, 


16a. L. Lorenz, Über Axine und Microcotyle. Arbeiten aus dem zool. Institut zu 
Wien. Bd.1I. Heft 3. 

46b. Mınor, On Distomum crassicolle.. Memoirs of the Boston Society of Nat. Hist. 
Vol. HI. 1879. 

47, R. Moin, Prodromus faunae helm. Venetae. Denkschr. d. k. Akad. der W. 
Math.-naturw. Klasse. Bd. XIX. Wien 4861. 

18. Ousson, Lunds Universitats-Ärs-Skrift. 1867. p- 53—57. 

49, H. A. PAGENSTECHER, Trematodenlarven und Trematoden. Heidelberg 1857. 

20. —— Untersuchungen über niedere Thiere aus Cette. Diese Zeitschr. Bd. XI. 

24. W. SALENsKY, Bau u. Entwicklung von Amphilina. Diese Zeitschr. Bd. XXIV. 

32. C. Tu. v. SıeBoLD, Lehrbuch der vergl. Anat. der wirbellosen Thiere. 1848, 

23. A. SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen. Gießen 1873. 

34. F. Sommer, Anatomie des Leberegels. Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. 

2hka. Cu. StEwArT, Notes on Bucephalus polymorphus. The monthly micr. Jour- 
nal. Juli 4875. 

25. L. Srıepa, Über den angeblichen inneren Zusammenhangetc. Archiv für Anat. 
u. Phys.. 4884. 

236. E. O0. TascHuEnBERG, Beiträge zur Kenntnis ektoparas. mariner Trematoden. 
Abh. d. naturf. Gesellschaft zu Halle. Bd. XIV. Heft 3. 

27. —— Weitere Beiträge zur Kenntnis ektoparas. mariner Trematoden. Fest- 
schrift d. naturf. Gesellschaft zu Halle. 4879. 

38, L. Tuımy, Beitr. zur Kenntnis der Cercaria macrocerca. Diese Zeitschr. Bd. X. 

29. Tomas, The life history of the Liver-Fluke. Quart. Journ. of mier. Sc. January 
1883. 

30. J. Uricnvy, Helmintholog. Beiträge. Arch. f. Naturgesch. XLIV. Jahrg. Bd. I. 
1878. p. 214. 

30a. VırLor, Trematodes endoparasites marin. Ann. d. sc. nat. VI. Serie. Zool. 
T. VIII. 4879. | 

34. G. WAGENER, Enthelminthica. Ill. MürLter's Arch. f. Anat. u. Phys. 4852. 

32, —— Beitr. zur Entwicklungsgesch. der Eingeweidewürmer. Natuurkundige 
Verband. te Haarlem 1857. 

33. —— Enthelminthica. VI. Arch. f. Naturgesch. T. XXIV, A. 4858. 

34. —— Helminthol. Bemerkungen etc. Diese Zeitschr. Bd. IX. p. 89. 1858. 

35. G. WALTER, Beitr. zur Anat. u. Histol. einzelner Trematoden. Arch. f. Natur- 
geschichte. Bd. XXIV, A. 

36. Wepı, Anatom. Beobachtungen über Trematoden. Sitzungsber. der Wiener 
Akademie. Bd. XXVI. p. 243. 4857. 

37. A. Wierzesskı, Zur Zenntnis des Baues der Calicotyle Kroyeri Dies. Diese 
Zeitschr. Bd. XXIX. 

38. v. WILLEMOES-SunNm, Helminthol. Notizen. III, 3. Diese Zeitschr. Bd. XXIII. 


Leider konnte ich folgende Werke nicht erhalten: 
P. J. van BENEDEn, Memoire sur les vers intestinaux. Supplement aux comptes 
rendus. T. II. 1864. ; 
C. BLUMBERG, Über den Bau des Amphistoma conicum. Dorpat 1874. 
Dvsarpın, Histoire naturelle des Helminthes. 
Mouuisir, Histoire de la reprod. ches les Trem. endoparasites. Geneve 1856. Mem. 
de !’Inst. nat. Geneve. III. 1855. 


Bucephalus und Gasterostomum, 69 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXII, 


Alle Figuren beziehen sich auf Bucephalus polymorphusv.B, 

Fig. 4. Bucephalus während der Ausstreckungsbewegung in auffallendem Licht 
von unten gesehen. 

Fig. 2. Bucephalus in durchfallendem Lichte von unten gesehen. A, Arme oder 
Hörner; An, Ansatzstück; C, Cercarienleib; A+ An, Schwanz. 

Fig. 3, Wassergefäßsystem. W, Wassergefäßblase ; w, Ausmündung derselben; 
s, die beiden großen seitlichen Gefäße; tr, Flimmertrichter;; vL, birnförmiges Organ 
(später vorderer Saugnapf); Ph, Pharynx. 

Fig. 4. Junger Bucephalus aus einem Keimschlauch; nach einem mit Alaun- 
kochenille gefärbten Präparat. Optischer Längsschnitt. Vergr. 80fach. M, Magen ; 
W, Wassergefäßblase; W’, optischer Querschnitt des unteren Theils derselben ; 
G, Genitalanlage; vS, Ph, vgl. Fig. 9. 

Fig. 5. Zwei Zellen der mittleren Frontalebene aus der Innenseite der Arme. 
Nach dem lebenden Tbier. A, Hautschicht; rm, Ringmuskeln ; Im, Längsmuskeln ; 
z, Zellkörper der Bindegewebszellen mit Kern. 

Fig. 6. Querschnitt in der Höhe des Gehirns. Vergr. 320fach. n, feinfaserige 
Masse; ga, Kerne von Ganglienzellen; p, Kerne von Parenchymzellen; h, Haut- 
schicht; Im, Längsmuskelfasern (an der Ventralseite). 

Fig. 7. Querschnitt durch das Vorderende des Körpers; das birnförmige Organ 
war zurückgezogen und die Hautschicht krugförmig eingestülpt. Vergr. 320fach. 
h, Hautschicht. 

Fig. 8. Flächenschnitt durch die Hautschicht nahe dem Hinterende des Leibes. 
K, Kerne der Hautschicht. Vergr. 600fach. 

Fig. 9. Das Thier von unten gesehen. Es ist am linken (im Thier) Schwanze 
und am letzten Fünftheil des Leibes auf die Oberfläche eingestellt, am rechten 
Schwanze (nach den Präparaten) ein wenig unter die Oberfläche, in den vier ersten 
Fünfteln des Körpers auf den optischen Längsschnitt etwas über der medianen Fron- 
talebene, Vergr. 240fach. v.S, birnförmiges Organ, später vorderer Saugnapf; Kr, 
krugförmige Einstülpung der Haut; dr, Drüsenzellen; n, Gehirn; M, Magen; Pk, 
Pharynx; 9, Genitalöffnung; w, Öffnung der Wassergefäßblase; Ah, Hautschicht ; m, 
Muskulatur; K, Kerne des Schwanzes; K}, Kerne der mittleren Frontalebene auf der 
Innenseite des Schwanzes; lm, Längsmuskelfasern; rm, Ringmuskelfasern; @, die 
Haut ist durch Muskelfasern, welche vom Leib auf den Schwanz übertreten, 
pfeilerartig gehoben. d's. p. 561. 

Fig. 40. Das Ansatzstück des Schwanzes von oben gesehen. Rechts ist auf 
den optischen Querschnitt, links etwas unter die Oberfläche eingestellt. Man sieht 
in den Armen die feinen mit stark lichtbrechenden Körnchen besetzten Bindege- 
websfäserchen. , Muskelzellen; K,, wie in Fig. 9. 

Fig. 1%. Das Ansatzstück von vorn gesehen. Kı, vgl. Fig. 9; d, v, vgl. p. 564. 

Fig. 42. Optischer Querschnitt eines Stückes aus einem Arme, welcher in ziem- 
lich ausgestrecktem Zustande in Chromsäure gehärtet war. K, Kı, wie Fig. 9. Ver- 
größerung 323. - 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 38 


970 H, Ernst Ziegler, 


Tafel XXXIII, 


Fig. 43. Aus einem Längsschnitt eines in Chromsäure und in Alkohol gehärte- 
ten Distomum hepaticum. Die Stelle liegt dorsal und hinter dem Bauchsaug- 
napf. Vergr. 320fach. h,, obere durch Karmin gefärbte Lage der Hautschicht; Ag, untere 
gelb gefärbte Lage mit den Poren oder feinen Spalten; rm, Ringmuskelfasern ; Im, 
Längsmuskelfasern ; b, Bindegewebszellen des Parenchyms; do, ein. Follikel des 
Dotterstockes; st, Schuppenstachel. ; 

Fig. 14. Aus einem Längsschnitt eines in Alkohol gehärteten Distomum hepati- 
cum. Bezeichnungen wie bei Fig. 43. Vergr. 320fach. 

Fig. 45. Aus einem Querschnitt eines durch Chromsäure gehärteten Distomum 
hepaticum. Vergr. 320fach. Bezeichnungen wie Fig. 13. 

Fig. 46. Aus einem Längsschnitte durch Gasterostomum fimbriatum. 
Vergr. 490fach. M, Magen; O, Ovarium; o,, kleine Zellen am Rande; 03, reife Ei- 
zellen; p, Kerne von Parenchymzellen; pı, längliche Kerne gestreckter Parenchym- 
zellen. 

Fig. 47. Bucephalus polymorphus eingekapselt in der Muskulatur an der Mund- 
höhle von Leuciscus erythrophthalmus, vom Rücken gesehen. ».S, vorderer Saug- 
napf, dr, Drüsenzellen; W, Wassergefäßblase, gefüllt mit stark. lichtbrechenden 
Körnchen, M, Magen; Ph, Pharynx; G, Begattungsapparat; tr, Flüssigkeit mit 
Tropfen von fettähnlichem Aussehen, wahrscheinlich aus dem Magen entleert. 
Vergr. A00fach. 

Fig. 48. Längsschnitt durch den vorderen Saugnapf von Gasterostiomum fimbria- 
tum. «,ß,y, d, e, vgl. p. 548. n, Kommissur zwischen den beiden Ganglien; h, 
Hautschicht mit Stacheln ; p, Kerne von Parenchymzellen; pı, Kerne der Zellstreifen 
im Saugnapf. Vergr. A90fach. 

Fig. 49. Querschnitt durch den vorderen Saugnapf von Gasterostomum fimbria- 
tum. Bezeichnung wie bei Fig. 18. Vergr. 490fach. 

Fig. 20. Eine Radiärfaser aus dem vorderen Saugnapf. Y, h, s. Fig. 48. 

Fig. 24. Aus einem sagittalen Längsschnitt durch Gasterostomum fimbriatum. 
Vergr. 395fach. h, Hautschicht; rm, Ringmuskelfasern; Im, Längsmuskelfasern; 
rmı, zweite Lage von Ringmuskelfasern (?); Ph, Pharynx;; Oe, Ösophagus ; p, Kerne 
von Parenchymzellen. 

Fig. 22. Begattungsapparat von Gasterostomum fimbriatum. Die Umrisse nach 
dem lebenden Thier, die Histologie nach Schnitten. vdı, vda, Vasa deferentia; vs, 
Samenblase (gefüllt); im, Längsmuskeln des Cirrusbeutels; de, Ductus ejaculato- 
rius; Gs, Genitalsinus; X, Muskelband; W, Wassergefäßblase. 

Fig. 23. Von Bucephalus polymorphus. Der mittlere und obere Theil der lin- 
ken Hälfte des Ansatzstückes von vorn gesehen (am frischen Thier beobachtet von 
der Bauchseite, wenn der dorsale Theil des Ansatzstückes nach vorn vorgewölbt 
war). K, Kerne; &, &, d, A, u, v, Kı, S. p. 561. (Beobachtet mit HArrnack XI Imm. 
und SEIBERT VIl Imm.) 

Fig. 24. Die beiden Muskelstränge, welche vom Cercarienleib an die gegen- 
über liegende Stelle des Ansatzstückes gehen. @, vgl. Fig. 9; &, eine einzelne 
Muskelzelle. 

Fig. 25. Medianschnitt eines ziemlich ausgestreckten Bucephalus. Vergr. 190- 
fach. dr, h, M, Ph, 9, vgl. Fig. 9; n, die Kommissur der beiden Ganglien;; ga, Gan- 
glienzellen ; G, Anlage der Begattungsorgane; G1, Anlagen der Organe, welche Gene- 


Bucephalus und Gasterostomum. 971 


rationselemente produciren; W, Wassergefäßblase (zweimal im Schnitt getroffen); 
Oe, Ösophagus. 

Fig. 26. Aus einem Längsschnitt durch Distomum cylindraceum. Vergr. 
323fach. h, st, rm, Im, do wie in Fig. 43; d, Drüsenzelle. 

Fig. 27. Vereinigungsstelle der Kanäle der weiblichen Genitalorgane von 
Gasterostomum fimbriatum. Vergr. 400fach. Lc, LAurer'scher Kanal; MLc, Mün- 
dung desselben an der Rückenfläche mit den zunächst stehenden Stacheln der Haut- 
schicht; D, Sammelblase des Dotters; g, quastenartig ansitzende Schalendrüsen ; 
O, Ei in der Erweiterung des Eileiters, in welcher die Eier gebildet werden; Ov, 
Ovarium; Hı, vorderer, Hs, hinterer Hoden. Leider ist diese Figur verkehrt ge- 
zeichnet, so dass die Richtung von oben nach unten (in der Zeichnung) der Rich- 
tnng von hinten nach vorn (im Thier) entspricht. 

Fig, 38. Gasterostomum fimbriatum von unten gesehen. Vergr. 59fach. v.S, 
vorderer Saugnapf; n, Gehirn; dr, Drüsenzelle; do, Dotterstöcke; Wı und W3, 
Wassergefäßblase; Ov, Ovarium; H, und H,, Hoden; Ph, Pharynx; M, Magen; G, 
Penisbeutel. Die Vasa deferentia sind angedeutet. 


38* 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 


Ven 


Dr. Max Koestler in Aschaffenburg. 


Mit Tafel XXXIV. 


Das Centralnervensystem der Arthropoden ist Gegenstand zahl- 
reicher Untersuchungen gewesen. Ältere und neuere Autoren geben 
Beschreibungen und Bilder der komplicirten makro- und mikroskopi- 
schen Verhältnisse der Ganglien und Kommissuren. 

Wenn ich mir erlaube an dieser Stelle einen kurzen Blick auf die 
sich speciell mit dem Centralnervensystem der Arthropoden beschäftigen- 
den Arbeiten zu werfen, so geschieht es aus dem Grunde, weil ich im 
Verlaufe meiner Untersuchung über das Eingeweidenervensystem, na- 
mentlich hinsichtlich der Histologie, auf mehrere dieser Werke Bezug zu 
nehmen habe. 

VALENTIn 1, HeLmnoLtz ?2 und Wıuı 3 beschreiben Nerven und Nerven- 
endigungen bei wirbellosen Thieren, Hacckeı ? speciell bei Astacus flu- 
viatilis, ohne sich aber eingehend auf die Beschreibung der Ganglien zu 
verlegen. 

OWSJANNIKOW 5 und WALTER ® werden in ihren Angaben in neuester 


1 VALENTIN, Über den Verlauf und die letzten Enden der Nerven. Nov. acta. 
Tom. XVII. 1832. 

2 HELNHOLTZ, De fabrica systematis nervosi evertebratorum. Diss. inaug. Bero- 
lini 1842. 

3 Wırr, Vorläufige Mittheilung über die Struktur der Ganglien und den Ur- 
sprung der Nerven bei Wirbellosen. Archiv für Anat. und Phys. 1844. 

4 HAECKEL, Über die Gewebe des Flusskrebses. Archiv für Anat. und Phys. 
1857. 

5 OWSJANNIKOW, Recherches sur la structure intime du systeme nerveux des 
Crustaces et principalement du Homard. Annales des sciences nat. 4. serie. Zoo- 
logie XV. 1864. — Derselbe, Über die feinere Struktur des Kopfganglions bei den 
Krebsen, besonders bei Palinurus locusta. Me&m. de l’acad&mie imp. des sciences 
de St. Petersbourg. VII. serie. Tom. VI. 4863. 

6 Water, Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wirbelloser 
Thiere. Bonn 1863. | 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 573 


Zeit vielfach ergänzt und berichtigt, doch hat Owssannıkow das Verdienst 
die Schnittmethode beim Studium der Ganglien eingeführt zu haben. 

DerZeit nach folgen die Angaben Lryvıe’s !und die Arbeiten Lzmoine’s 2 
und Rasr-RückHArD's 3, von denen die erste, eine allgemeine histologische 
Untersuchung, auch das Nervensystem berücksichtigt, während die 
letztere Insektengehirne allein behandelt. 

Unterstützt durch eine vorzügliche Technik geben Dirr* und 
Frögsr5 eingehende Beschreibungen und genaue Abbildungen des Ge- 
hirnes von Arthropoden, Berroncı® und Young” solche des Gesammt- 
nervensystems, ersterer von Squilla mantis, letzterer von Astacus flu- 
viatilis; KRIEGER 8 behandelt Gehirn und Bauch-Ganglien vom Fluss- 
krebse. Die Arbeiten Newron’s über das Gehirn von Blatta orientalis, 
En. Branpr’s über das Nervensystem verschiedener Insektenordnungen, 
dann Michers’ Untersuchung über das Nervensystem des Nashornkäfers 
im Larven-, Puppen- und Käferzustande werden bei der Litteratur-An- 
gabe über das Eingeweidenervensystem in Betracht gezogen. 

Über das Eingeweidenervensystem der Arthropoden sind mannig- 
fache Untersuchungen veröffentlicht, meist aber sind nur die makrosko- 
pischen Verhältnisse berücksichtigt. 


Litteratur. 


Der Bau und die Anordnung des gesammten Eingeweide-Nerven- 
systems oder nur eines Theiles desselben hat seit Swammerndam wieder- 
holt die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt. 


. 1 Leypic, Vom Bau des thierischen Körpers. Erster Band. 4864. Erste Hälfie. 
p-. 179. 

2 Lemoine, Recherches pour servir a l’histoire des systemes nerveux muscu- 
laire et glandulaire de l’ecrevisse. Annales des sciences nat. 5. serie. Zoologie IX. 
4868. 

3 RABL-RÜCKHARD, Suudien über N Archiv für Anat. und Phys. 
1875. 

* DierL, Die Organisation des neo Diese Zeitschr. Ba. XXVll. 
1876. — Untersuchungen über die Organisation des Gehirns wirbelloser Thiere. 
Crustaceen. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. zu Wien. 4. Abth. LXXVI. 1878. 
— Die Gewebselemente des Centralnervensystems bei wirbellosen Thieren. Ber. d. 
naturw.-med, Vereins zu Innsbruck. 1878. 

5 FLögeL, Über den einheitlichen Bau des Gehirns in den vergeniddsheh In- 
sektenordnungen. Diese Zeitschr. Bd. XXX. Suppl. 1878. 

6 BELLoNcı, Morfologia del sistema nervoso centrale della Squilla mantis. Annali 
del museo civico di storia naturale di Genova. Vol. XII. 4878. 

7 Young, De la structure intime du systeme nerveux central des Crustaces Deca- 
podes. Compt. rend. T. LXXXVIII. 4879. 

8 Krieger, Das Centralnervensystem des Flusskrebses. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXXII. 4879. 


574 Max Koestler, 


Es würde mich zu weit führen, wollte ich all die interessanten Be- 
funde und Entdeckungen anführen, ich will mich desshalb damit be- 
gnügen, auf die einschlägige Litieratur zu verweisen. 

SWAMMERDAM ! beschreibt den Nervus recurrens nebst einem auf der 
Speiseröhre liegenden Ganglion bei der Larve der Seidenraupe und des 
Nashornkäfers. 

Lvon#er 2 giebt Aufschluss über diesen Nerven an der Weiden-Raupe, 
der nach diesem Autor aus unpaarigen, vor dem Gehirne liegenden 
Ganglia frontalia und aus zwei kleinen seitlichen Ganglien des Kopfes 
entspringen soll. 

Cuvier® sah den Nervus recurrens beim großen Schwimmkäfer 
(Hydrophilus piceus), vervollständigt Swammervan’s Angabe über be- 
sagten Nerv beim Nashornkäfer, konnte jedoch bis zur Herausgabe seines 
Werkes einen solchen beim Hirschkäfer nicht finden, obwohl er von 
dessen Anwesenheit überzeugt ist. | 

Bei der gemeinen Cicade hat Mecker * den rücklaufenden Nerv ge- 
sehen, aber nicht auf dem Darmkanal verfolgt. 

Trevıranus® sah diesen Nerv bei Dytiscus marginalis, bei der Biene 
und bei Sphinx ligustri, ohne ihn jedoch weiter zu beschreiben. 

MARCEL DE SERRES® giebt die Arten, die er auf genanntes Gebilde 
untersuchte, nicht an. Er macht dessen bedeutendere oder geringere 
Ausbildung davon abhängig, ob die oberen Gallengefäße weite Blind- 
därme oder nur verlängerte Röhren sind. Die Beschreibung passt nur 
auf einige Orthopteren; denn nur diese haben am Anfange des Blind- 
darmes solche von genanntem Autor als obere Gallengefäße bezeichnete 
Gebilde. | 

JOHANNES MüLLer”? untersuchte das Eingeweidenerven-System an 
zahlreichen Arthropoden. 


1 SWAMMERDAM, Bibl. nat. Tab. XXVIU. Leipzig 4752. 

2 LyoneT, Anatomie de .differentes especes d’Insects. Mem. dumuseum, Tom. 18. 
Paris 4829. 

3 Cuvıer, Vorlesungen über vergleichende Anatomie. II. Theil. Übersetzt von 
MECcKEL. Leipzig 41809. p. 324. 

* MeckeL, Beiträge zur vergleichenden Anatomie. I. Bd. Leipzig 1808. p. 4. 

5 TrEVIRANUs, Vermischte Schriften, anat. und phys. Inhalts. III. Bd. Unter- 
suchungen über den Bau und die Funktionen des Gehirns, der Nerven und der 
Sinneswerkzeuge in den verschiedenen Klassen und Familien des Thierreiches. 
Göttingen 4820. p. 59. | 

6 MARCEL DE SERRES, Observations sur les usages des diverses parties du tube 
intestinal des Insectes. Annales du musee d’histoire.naturelle, Tom. 20. Paris 1843, 
p- 20. 

? JoHAnNes MÜLLER, Über ein eigenthümliches, dem Nervus sympathicus ana- 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 575 


Bei Crustaceen glaubt genannter Autor ein Ganglion frontale be- 
merkt zu haben, doch getraut er sich über die Beschaffenheit der Ein- 
geweidenerven nichts Bestimmtes anzugeben. 

Dagegen beschreibt er genau den Verlauf des Eingeweidenerven- 
systems bei den Arachnoiden, wo er die Scorpioniden speciell unter- 
suchte; ‚bei den Apteren (Myriapoden), von denen er Scolopendra mor- 
sitans nur in schlechtem Erhaltungszustande zur Verfügung hatte, 
erreichte er nicht das gewünschte Ziel. 

Die Untersuchungen der Insekten dehnte Jon. MüLLer auf Ortho- 
pteren, Coleopteren , Hemipteren, Lepidopteren, Hymenopteren und 
Dipteren aus, konnte aber nur über Orthopteren und Coleopteren mit 
einem positiven Resultat hervortreten, da ihm von den übrigen Ord- 
nungen kein passendes Material zur Verfügung stand, oder wenn je 
solches zu bekommen war, dasselbe sich in so schlechtem Erhaltungs- 
zustande befand, dass eine solch feine Präparation mit Messer und 
Schere unter der Lupe unmöglich war. 

-. Von den zahlreichen, eingehenden Beschreibungen möchte ich hier 
nur die Beschreibung, wie sie Jow. MiLLer von dem Eingeweidenerven- 
system der Blatta orientalis giebt, anführen. Es findet sich hier ein 
großer, häutiger Magen, der allmählich aus einer kurzen Speiseröhre 
entsteht, ein darauf folgender, kurzer, muskulöser Magen, dessen 
Schleimhaut mit einem Kranz von hörnernen Haken bewaffnet ist, am 
Anfange des Darmes acht Blinddärme und einen gleichförmigen Darm, 
über dessen Mitte sich die vielen, feinen unteren Gallengefäße inseriren. 

An der Basis. des Gehirns treten zwei sehr kurze, ziemlich starke 
Nervenfäden über dem Anfange der Speiseröhre zu einem breiten aus- 
geschweiften Ganglion zusammen. Aus den Seiten dieses Knötchens 
geht ein feines, sehr kurzes Nervenfädchen nach rückwärts und seit- 
wärts und endigt sich sogleich in ein ganz rundes Knötchen, das auf 
den Seiten des Schlundes aufsitzt und diesem äußerst feine Zweige ab- 
giebt. Aus dem hinteren Theile des mittleren Stammknötchens tritt der 
Stamm der Eingeweidenerven spindelförmig, wird aber sogleich eben- 
falls ein feiner Faden, der sich über den Rücken der Speiseröhre und 
des häutigen Magens fortsetzt, indem er äußerst feine Verzweigungen 
auf diesen Theilen abgiebt. Dieser Nerv endigt seine Verzweigung als 
fortgesetzter Stamm am Anfange des Muskelmagens und bildet nach 
Jou. Müızer’s Untersuchung auf diesem Organe kein besonderes Gan- 
glion. Es erscheint genanntem Autor als unzweifelhaft, ‚dass dieses 
Eingeweidenervensystem der Arthropoden nicht dem Nervus vagus, 


loges Nervensystem der Eingeweide bei den Insekten. Nova acta acad. Leop.-Carol. 
nat. cur, Tom. 14. Pars I. Bonn 1828. p. 71—408. 


576 Max Koestler, 


sondern dem Nervus sympathicus der Wirbelthiere homolog ist, und 
zwar desshalb, weil nach seiner Ansicht dieser Nerv keineswegs von 
dem Gehirne entspringt, sondern häufig vor dem Gehirn mit einer Reihe 
von Ganglien und zu den Seiten des Gehirns mit ähnlichen Kuötchen 
beginnt, und erst in seinem Verlaufe durch zwei Verbindungen mit dem 
Gehirn zusammenhängt; ferner desshalb, weil er seine größte Aus- 
bildung auf dem Magen selbst erreicht, hier feine Geflechte bildet und 
nach Maßgabe der Entwicklung des Darmkanales sich ausbildet und an 
Selbständigkeit gewinnt. 

J. F. Branpr! berichtet auf der Versammlung der Naturforscher 
und Ärzte zu Hamburg im Jahre 1830 über seine Beobachtungen über 
das System der Eingeweidenerven der Insekten. Er vermag nur wenig 
Neues zu bieten und begnügt sich damit, die Entdeckungen von Jon. 
MürLer an verschiedenen Exemplaren zu bestätigen. Er sah den be- 
schriebenen Nerv bei Heuschrecken, Bienen und Libellen. Außer diesem 
unpaarigen beschreibt aber Branpt noch ein anderes, paariges, sym- 
metrisches oder seitliches Nervensystem, das seiner Ansicht nach dem 
Sympathicus höherer Thiere im engsten Sinne gleichzustellen ist. 

In einer anderen Abhandlung legt Branpr? dar, dass sich das un- 
paare und paarige Nervensystem bei allen von ihm untersuchten In- 
sekten, aber in verschiedener relativer Entwicklung vorfand. Wo das 
eine mehr entwickelt ist, tritt das andere zurück. Höchst interessant sind 
zwei Abbildungen, den Unterschied genannten Systems während und 
nach der Metamorphose darstellend. 

In der medicinischen Zoologie von Brandt und RATzeErurRG ? wird bei - 
Besprechung der Anatomie der medicinisch wichtigen Arthropoden des 
Eingeweidenervensysiems einzelner Species gedacht und von Astacus 
fluviatilis, Epeira diadema, Meloe, Lytta vesicatoria, Apis mellifica näher 
beschrieben. 

Kronn * untersuchte die Verdauungsnerven des Flußkrebses. Ob- 
gleich der Verlauf eines unpaaren Nerven auf dem Darme bekannt war, 
so war doch der Ursprung dieses Nerven beim Flusskrebse noch nicht 


1 J. Fr. Branpt, Über die Systeme der Eingeweidenerven der Insekten. Isis 
1834. p. 1403—4408. 

2 J. Fr. Branpt, Bemerkungen über die Mundmagennerven oder Eingeweide- 
nerven der Evertebraten. Mem. Acad. St. Petersbourg. 6. Serie. Tom. 3. Sc. Nat. 
T. 4. 41835. p. 5614—612. 

3 J. Fr. BRAnDT und C. RATzEsurg, Medicinische Zoologie, oder getreue Dar- 
stellung und Beschreibung der Thiere, die in der Arzneimittellehre in Betracht 
kommen, Berlin 4833. II. Bd. p. 65, 76, 90, 103, 448, 203. 

4 Kroan, Über die Verdauungsnerven des Flusskrebses. Isis 4834. p. 530. 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis, 97% 


festgestellt. Nach Kronn liegt jederseits am Schenkel der Schlundkom- 
missur ein Knoten, der einen zapfenförmigen mit der Spitze nach unten 
gerichteten Vorsprung bildet und einen weißen, markigen Kern enthält; 
aus diesem entspringen die Wurzeln des Magennerven. Dieser selbst 
erstreckt sich längs der ganzen Speiseröhre, seitlich Zweige ab- 
gebend. 

Nach Burmeister ! ist das Schlundnervensystem allen Kerfen eigen, 
erscheint aber in den verschiedenen Ordnungen unter verschiedener 
Gestalt. Er unterscheidet zwei Haupttheile, einen unpaaren Strang und 
ein aus Knoten bestehendes, paariges Nervengeflecht, und macht auf die 
Wechselbeziehung dieser Theile aufmerksam, da nämlich bei starker 
Ausbildung des paarigen Systems das unpaare zurücktritt und da, wo 
der unpaare Strang bedeutend entwickelt ist, die paarigen Markknoten 
mit ihren Ästen sehr einschrumpfen. 

NewPorRT ? bringt in den Phil. Transactions eine vergleichend-ana- 
tomische Arbeit über das Nervensystem von Sphinx ligustri während 
der letzten Stufen des Puppenzustandes und in einer Abhandlung? über 
das Athmen der Insekten veröffentlicht der gleiche Autor seine Unter- 
suchungen über den Bau der Luftröhren, der Luftlöcher, der. beim 
Athmen wirksamen Muskeln und Nerven, das Athmen selbst und seine 
quantitativen Verhältnisse in den verschiedenen Entwicklungszuständen. 
Hier spricht auch Newrorr die Ansicht aus, der Nervus recurrens sei 
dem Vagus der Wirbelthiere homolog, indem der Nerv nicht über den 
mittleren Theil des Magens hinaus verfolgt werden kann, während 
JOHANNES MÜLLER ? bei Gelegenheit der Besprechung der NEwPorr’schen 
Arbeit sich dahin äußert, es sei dieser Nervus recurrens wegen seiner 
Neigung zur Ganglienbildung und seiner vorzugsweisen Verbreitung an 
nur unwillkürlich beweglichen Eingeweiden dem Sympathicus zu ver- 
gleichen. 

v. SIEBOLD 5 lässt den unpaaren Mundmagennerven aus dem Vorder- 
ende der beiden Hirnhälften mit zwei kurzen Fäden, welche sich vor dem 
Gehirn zu einem, dem Schlunde aufliegenden Markknötchen vereinigen, 
entspringen. Auf dem Magen angelangt, theilt sich dieser Nerv, nach- 


1 BURMEISTER, Handb. der Entomologie. Berlin 1832. I. Bd. p. 308. Taf. XVI. 

2 GEo.NEwPORT, On the nervous system of Sphinx ligustri L. and of the changes, 
which it undergoes during a part of the metamorphoses of the Insect. (Mit 2 Taf.) 
Phil. Trans. 4832. p. 383—398. 

3 NEWPORT, On the respiration of Insects. Phil. Trans. 1836. p. 529—566. 

% JoHAnnes MÜLLERr’s Archiv für Anatomie und Physiol. Jahrg.4837. p. LXXXV 
bis LXXXVII. 

5 v. SıesoLp, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 
Berlin 4848. p. 576. 


578 Max Koestler, 


dem er vorher bisweilen zu einem Ganglion angeschwollen, in zwei sich 
weiter verzweigende Äste. 

Der paarige Eingeweidenerv stellt ein bis drei Paar hinter dem Ge- 
hirn gelegene Markknötchen dar, welche die beiden Seiten der Speise- 
röhre einnehmen und sowohl unter sich, wie mit dem Hinterende 
des Gehirnes und dem Nervus recurrens, durch dünne Nerven ver- 
bunden sind. 


BrancHarn ! homologisirt aus morphologischen Gründen den Mund- 
magennerv, der nach diesem Autor zugleich die Organe der Athmung 
und des Kreislaufes versorgt, mit dem Pneumogastricus oder Vagus, 
während der einzig wirkliche und richtige Sympathicus die Bauchgan- 
glienkette ihrem ganzen Verlaufe nach begleitet, gerade wie dieses beim 
Sympathicus der Wirbelthiere und dem Rückenmark der Fall ist. 


Leypie?2 widmet dem Eingeweidenervensystem besondere Auf- 
merksamkeit. Er theilt dasselbe in den unpaaren Schlundnerv, in die 
paarigen Schlundnerven und den eigentlichen Sympathicus. 


GEGENBAUR 3 bespricht die makroskopischen Verhältnisse des Ein- 
geweidenervensystems bei Crustaceen, bei Arachniden, von denen es 
allerdings nur bei einem kleinen Theile nachgewiesen ist, bei Myria- 
poden und Insekten, die große Übereinstimmung dieser Verhältnisse 
zeigen. 


GrABER beschreibt ebenfalls die drei verschiedenen Systeme der 
Eingeweidenerven, möchte aber in dem an der Bauchganglienkette ver- 
laufenden eigentlichen Sympathicus wegen seiner vielfachen gangliösen 
Einschaltungen den Hauptherd der reflektorischen Vorgänge suchen, in 
welchem Falle allerdings der Vergleich mit dem Sympathicus der Wirbel- 
thiere nicht passend wäre. 


Außer ganz neuen Beobachtungen über den Mundmagennerven der 
Crustaceen bildet ab und beschreibt HuxLry > die Eingeweidenerven von 
Blatta orientalis als dem Repräsentanten der Orthopteren und bemerkt, 
dass bei Neuropteren und Coleopteren ein System von Mundmagennerven 
von ähnlicher Anordnung vorhanden ist. 


1 EmıLE BLAnCHARD, Du grand sympathique chez les animaux articules. Annales 
des sciences naturelles. 4. Serie. Zoologie. Tom. X. Paris 1853. 

2 Leypie, Vom Bau des thierischen Körpers. I.Bd. Tübingen 1864. p. 199 u.ih 

3 GEGENBAUR, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. Leipzig 4870. p. 375, 
378, 379, 383. 

* GRABER, Die Insekten. I. Theil. p. 239. München 1877. 

5 Huxtey, Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere, Leipzig 4878. 
p. 292, 325, 366, 385. 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 579 


Newron! untersuchte das Gehirn der Blatta orientialis und macht 
bei dieser Gelegenheit auf die Mundmagennerven und auf die paarigen 
Eingeweidenerven aufmerksam. 

Er weist darauf hin, dass der unpaare Eingeweidenerv mit zwei 
Ästen aus der Schlundkommissur entspringt und dass sich diese zum 
Stirnganglion vereinigen. Das paarige Eingeweidesystem (Mundmagen- 
sanglien des Autors) hängt unter sich, mit dem Gehirn und mit dem 
Nervus recurrens zusammen. 

Ep. Branpr? stellt Sätze für das Nervensystem der Insekten auf 
und hierbei istin dem das Eingeweidenervensystem betreffenden Satz 11 
ausgesprochen, dass bei allen Insekten ein Stirnganglion, zwei oder ein 
Paar hinterer, sympathischer Ganglien und bei vielen auch ein Magen- 
knoten vorhanden ist. 

Bei Besprechung der einzelnen Ordnungen findet Branpr >, dass bei 
Hymenopteren sich das, von ihm sympathisches genannte Nervensystem 
in drei Abtheilungen zerlegen lässt und zwar in einen Kopf-, Brust- und 
Bauchtheil. Der Kopftheil besteht aus dem Ganglion frontale und aus 
zwei Paaren hinterer, sympathischer Pharyngealganglien. Der Bauch- 
theil ist der von Leyvis als Sympathicus beschriebene, der Bauchgan- 
glienkette entlang laufende, blasse Nerv. Der Brusttheil ist ein me- 
dianes, gestieltes Nervenknötchen, das Branpr bei Apiden und Vespiden 
dicht in der Mitte des zweiten Brustknotens sah, und von dem bei 
Bombus noch zwei Nerven mit gangliösen Anschwellungen ausgehen. 
Ein Kropfganglion und den medianen Nerv fand Branpr immer bei 
Hymenopteren. 

Bei Käfern, von denen Branpr ?* eine bedeutende Anzahl unter- 
suchte, fand sich das Eingeweidenervensystem in schon besprochener 
Anordnung, eben so bei Schmetterlingen 5 und Zweiflüglern 6, nur mit 
der Ausnahme, dass hier die für die Hymenopteren von Branpr be- 
schriebenen Brust- und Bauchabtheilungen des Eingeweidenerven- 


i Newton, On the brain of the Cockroach, Blatta orientalis. Quarterly Journal 
of microscopical science. Volume XIX. 1879. p. 340. 

2 En. BranDT, Vergleichend-anatomische Skizze des Nervensystems der Insek- 
ten, Horae societatis entomologicae Rossicae. T. XV. 1879. p. 3. 

3 Ep. Branpr, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das Nerven- 
sytem der Hymenopteren. Horae soc. ent. Ross. T. XV. 1879. p. 31. 

4 En. Branpt, Vergleichend-anatomische Untersuchungen des Nervensystems 
der Käfer. Hor. soc. ent. Ross. T. XV. 4879. p. 51. 

5 En. Branpt, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das Nerven- 
system der Lepidopteren. Hor. soc. ent. Ross. T. XV. 1879. p. 68. _ 

6 Ep. Branpt, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das Nerven- 


_ system der Zweiflügler. Hor. soc. ent. Ross. T. XV. 4879. p. 84. 


80 Max Koestler, 


systems fehlen, während das Ganglion frontale, der Nervus recurrens, 
das Kropfganglion und die Pharyngealganglien vorhanden sind. 

Die Untersuchungen Mıcners’! haben zum Gegenstande das Nerven- 
system des Nashornkäfers im Larven-, Puppen- und Käferzustande. 
Neben der genauen Beschreibung der verschiedenen Modifikationen, die das 
Nervensystem während dieser drei Stadien erleidet und den Beziehungen 
des Tracheensystems zum Nervensysteme, bietet uns Mıchzıs eingehende 
Darstellungen des histologischen Baues des Bauchmarkes von Larve, 
Puppe und Käfer. 

Mic#ers hat nicht unterlassen, auch auf die makroskopischen Ver- 
hältnisse des Eingeweidenervensystems aufmerksam zu machen, und 
wir finden hier zunächst, dass bei der Larve aus der Vorderfläche des 
Stirnganglions medianwärts ein feiner Stamm ausgeht, der auf dem Öso- 
phagus dem Munde zu verläuft und zahlreiche Zweige abgiebt. Bei 
Periplaneta orientalis war es mir unmöglich, die Anwesenheit eines solchen 
Nerven zu konstatiren. Bezüglich des zweiten auf dem Ösophagus 
lagernden Ganglions liegen die Verhältnisse bei der Larve des Nashorn- 
käfers wesentlich anders als bei Periplaneta. Beim Nashornkäfer liegt 
das zweite Ganglion auf dem Ösophagus, nur eine kurze Sirecke vom 
Gehirn entfernt. Das Ganglion selbst hat, wie ich aus der Zeichnung 
entnehme, eine runde Gestalt und es gehen von ihm außer den beiden 
Nerven, die sich auch bei Periplaneta finden, die aber beim Nashorn- 
käfer bedeutend länger sind, und eine beträchtliche Strecke auf dem 
Darme fortziehen, noch drei Paar sehr feiner Äste ab, von denen das 
erste nach vorn, die beiden anderen aber nach hinten ziehen, um sich 
in der Schlundmuskulatur zu verlieren. 

Beim Käfer hat das paarige und unpaare Eingeweidenervensystem 
gleiche Gestalt, wie bei der Larve, nur hat das Stirnganglion an Volumen 
zugenommen und eben so die Ganglien der paarigen Mundmagennerven. 

_ CarrıE? untersuchte das sympathische und centrale Nervensystem 
der Raupen von Acherontia, Sphinx ligustri, Cossus ligniperda und 
Harpyia vinula. 

Nach diesem Autor entspringt der unpaare Schlundnerv bei Ache- 
rontia atropos mit zwei Wurzeln an der Vorderfläche des Ganglion 
supra-oesophageum, diese Wurzeln bilden das Stirnganglion, von dem 
aus der Nervus recurrens verläuft, der sich in der Magengegend, ohne 


1 Mıcues, Beschreibung des Nervensystems von Oryctes nasicornis im Larven-, 
Puppen- und Käferzustande. Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. 4880. p. 641. 

2 Jos. Tu, Carrıe, Beiträge zur Kenntnis der Chorda supraspinalis der Lepi- 
doptera und des centralen, peripherischen und sympathischen Nervensystems der 
Raupen. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 1884. p. 304. 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 581 


ein Ganglion zu bilden, gabelförmig theilt. Im Stirnganglion konnte 
Carrie auch nach sorgfältiger Isolirung des Inhaltes keine centrale Punkt- 
substanz finden. Ferner fehlt bei Acherontia das paarige Eingeweide- 
nervensystem und besteht das Vagussystem nur aus dem Nervus 
recurrens. Für das eigentliche sympathische Nervensystem beschreibt 
Carrız eine höchst komplicirte Anordnung. Der jedes Mal aus einem 
Ganglienknoten der Bauchganglienkette entspringende sympathische 
Nerv theilt sich, etwas von der Stelle, wo die Kommissuren bogenförmig 
aus einander gehen, entfernt, in drei Äste, die zwei äußeren laufen den 
aus einander gespaltenen Kommissuren entlang und kommen ungefähr 
in der Mitte der Bogen scheinbar aus den Kommissuren hervor, während 
der mittlere Ast sich gabelförmig theilt und die Verzweigungen nach den 
Tracheen verlaufen. 

Aus der angeführten Litteratur sind schon auf den ersten Blick die 
verschiedenartigsten Angaben, namentlich was Ursprung und Ganglien- 
bildung des hauptsächlichsten Eingeweidenerven, des Mundmagen- 
nerven betrifft, zu ersehen. 


SWAMMERDAM, LYONET, MECKEL, TREVIRANUS haben über den Ursprung 
des besprochenen Nerven entweder nichts berichtet, oder nur die An- 
gabe gemacht, er stamme aus dem Gehirn. 


MARCEL DE SERRES lässt ihn aus der hinteren und oberen Fläche des 
Gehirns entspringen. 


JOHANNES MÜLLER fand bei verschiedenen Arthropoden verschiedenen 
Ursprung des Eingeweidenerven; so kommt dieser bei Dytiscus margi- 
nalis aus dem vorderen Theile des Gehirns, bei Mantis religiosa aus dem 
hinteren Theile, bei Blatta orientalis aus der Basis, bei Gryllus cam- 
pestris aus der hinteren Fläche des Gehirns. 


In der medicinischen Zoologie von Branpr und Ratzesurg wird als 
Ausgangsstelle des Nervus recurrens bei Astacus fluviatilis der hintere, 
bei Meloe der vordere Theil des Gehirns bezeichnet. 


Nach Kronun hat der unpaare Nerv bei Astacus fluviatilis seine 
Wurzeln in der Schlundkommissur. 

Die folgenden Autoren geben an, es entspränge der unpaare Ein- 
geweidenerv bei allen Arthropoden an der gleichen Stelle, und zwar 
bezeichnet Burmeister hierfür den hinteren Theil des Gehirnes, v. SiEBOLD 
den Vorderrand der beiden Hirnhälften, Leynıc die Vorderfläche des Ge- 
hirnes, dicht neben den Antennennerven; ausdrücklich bemerkt der 
letzte Autor noch hinzu »nicht aus dem Vorderrande, wie man da und 
dort liest«. 

Bei Huxıry finde ich die Stelle des Ursprungs nach innen vom 


582 Max Koestler, 


Antennennerv bezeichnet, GrAger lässt den Nerv vorn am Gehirn ent- 
springen. 

Newron berichtet als der Erste von einem Ursprunge des unpaaren 
Eingeweidenerven der Insekten aus der Schlundkommissur. 

Nach Garrie’s Untersuchungen dagegen entspringt der unpaare 
Schlundnerv bei Acherontia atropos mit zwei Wurzeln an der Vorder- 
fläche des Ganglion supra-oesophageum. 

Eben so mannigfach, wie über den Ursprung, sind die Angaben 
über den Verlauf des Nervus recurrens, seine Ganglienbildung und den 
Ort seiner Endigung. 

In gleicher Weise finden sich auch über das paarige Eingeweide- 
nervensystem und über den eigentlichen Sympathicus verschiedene An- 
gaben. 

Durch diese verschiedenen Meinungen aufmerksam gemacht, ging 
ich daran bei Periplaneta orientalis das gesammte Eingeweidenerven- 
system in topographischer und histologischer Richtung zu untersuchen 
und fand, was den Ursprung des Nervus recurrens betrifft, meine Unter- 
suchungen an Periplaneta auch an verschiedenen Vergleichsobjekten, 
als welche Käfer, Bienen und Schmetterlinge benutzt wurden, bestätigt 
(Dytiscus marginalis, Apis mellifica und Vanessa polychlorus in mehre- 
ren Exemplaren). 


Das unpaare Eingeweidenervensystem. 

Zur Feststellung der topographischen Verhältnisse des unpaaren 
Eingeweidenervensystems konnte wohl eine Präparation mit Messer und 
Schere zum Theil unter der Lupe, zum Theil mit freiem Auge den ge- 
wünschten Aufschluss geben, wenn es sich um Verlauf stärkerer Ner- 
ven, um die Bildung größerer Ganglien handelte, z. B. des großen 
Ganglions auf dem Kropfe. 

Der sicherste und zuverlässigste Aufschluss über den Ursprung des 
besagten Nerven, über die Bildung des Stirnganglions und dessen Lage 
zum Gehirn und den übrigen Organen des Kopfes konnte am besten 
dadurch erzielt werden, dass nach vorsichtiger Abnahme der chitinösen 
Umhüllung des Kopfes, derselbe in eine Serie von Schnitten zerlegt 
wurde, die in ihrer Zusammenstellung das gewünschte Bild vor Augen 
führten. 

Auf welche Weise soilte nun das Objekt behandelt werden, damit 
die Schnitte alle Organe in 'situ zeigten? Die gewöhnliche Einbettung 
in Paraffin erwies sich als zu unsicher; nach einer vorhergehenden 
Eiweißimbibition und hierauf folgenden Einbettung in Paraffın blieben 
die gegenseitigen Verhältnisse ungestört, das Gehirn, der Schlund, die 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis, 583 


Schlundkommissur, das Stirnganglion, die diese Gebilde umgebenden 
Muskelpartieen und Tracheenstämme blieben in der richtigen Lage. 
Nachdem vom 'gefärbten und erhärteten Objekte jede Spur von Alkohol 
durch sorgfältiges Auswaschen entfernt war, wurde dasselbe in Eiweiß, 
das durch Filtration von allen Fasern und Schlieren befreit würde, ge- 
legt. Nach Verlauf von etwa zwei Stunden wurde das Eiweiß coagulirt 
und zwar, um eine möglichst gleichmäßige Coagulation herbeizuführen, 
zuerst durch schwächeren Alkohol, dann durch absoluten, der bis 40°C. 
erwärmt wurde. Nachdem so die Eiweißimbibition vorüber war, konnte 
das Objekt in gewöhnlicher Weise mit Nelkenöl behandelt, in Paraffın 
eingebettet und dann mit dem Mikrotome geschnitten werden. 

Bei Herstellung der großen Schnittserien wurde vortheilhaft die 

von GIEsBrEcHT 1 angegebene Aufklebungsmethode mittels Schellack an- 
gewandt. 
Was die Art der Färbung betrifft, so erwies sich eine Räucherung 
des noch ganz frischen, zu untersuchenden Theiles des Thieres mit 
Osmiumsäure-Dämpfen als vortheilhaft, indem einestheils schon für die 
gröbere Untersuchung die Ganglien und Nerven eine dunklere, von den 
übrigen Gebilden scharf zu unterscheidende Färbung annahmen, andern- 
theils für die feinere Untersuchung die Bilder fixirt und die Struktur 
scharf differenzirt erschien. 

Nachdem das zu behandelnde Objekt 2—3 Minuten über Osmium- 
säure in Substanz gehalten, hierauf abgewaschen wurde, erfolgte die 
Überführung in schwachen Alkohol, und dann die Färbung. Von all 
den vielen Farbstoffen, die ich probirte, passte nach der vorausge- 
gangenen Räucherung entschieden am besten Pikrokarmin, in dem ich 
das Objekt 24 Stunden, zum Behufe der besseren Durchfärbung, meist 
im luftleeren Raume unter der Glocke einer Luftpumpe, liegen ließ. 
Hierauf vollständige Härtung, Imbibition mit Eiweiß und Einbettung in 
Paraffin. 

Zum unpaaren Eingeweidenervensystem von Blatta gehören folgende 
Theile: 4) das Stirnganglion, 2) der auf dem Ösophagus und dem Kropfe 
verlaufende Nerv, 3) das dreieckige, große Ganglion auf dem Kropfe, 
4) die zwei hiervon ausgehenden starken Nerven, in deren Verlauf auf 
jeder Seite ein Nebenganglion eingeschaltet ist. 

Das Stirnganglion. Unmittelbar hinter dem Munde liegt auf 
dem Ösophagus ein herzförmiges Ganglion und zwar so, dass eine Seite 
dieses Dreieckes dem Munde, die gegenüber liegende Spitze dem Gehirne 
zugekehrt ist. Betrachtet man das Gehirn als mit der Ganglienkette in 
einer Geraden liegend, so steht diese Gerade auf der Fläche des Stirn- 

1 GIESBRECHT, Zur Schneidetechnik. Zool. Anzeiger. IV. Jahrg. 1881. p. 484. 


584 Max Koestler, 


ganglions senkrecht. Die Gestalt des Ganglion frontale und seine Lage 
zum Gehirn ist durch Fig. 4 dargestellt. Der Schnitt ist durch den hinter- 
sten Theil des Gehirnes unmittelbar vor der Bildung der Schlundkom- 
missur geführt. 

Die‘ primäre Anschwellung, aus fein molekulärer Substanz, zum 
größten Theil aber aus Nervenfasern bestehend, welche entweder in 
dichten koncentrischen Bündeln verlaufen oder nach allen möglichen 
Richtungen hin das Gehirn durchziehen, ist in ihrem äußersten Theile 
getroffen und in ihrer durch Osmiumsäure hervorgerufenen dunkleren 
Färbung zu sehen. Umgeben ist diese primäre Anschwellung von einer 
breiten Schicht gangliöser Zellen (Ganglienkugeln, Leypıc), meist alle von 
gleicher, wenig beträchtlicher Größe. In der Nähe des Antennennerven, 
der hier in seiner untersten Partie vom Gehirn ausgehend getroffen ist, 
zeigen sich die kleinen hellen Ganglienkugeln, nur wenig von den Gan- 
glienzellen des Gehirnes und dann durch beträchtlichere Größe ver- 
schieden. 

Vom Stirnganglion sehen wir auf diesem Schnitte drei Nerven aus- 
gehen. Die beiden oberen von den Endpunkten der dem Munde zuge- 
kehrten Dreiecksseite und den dritten von der dieser Seite gegenüber 
liegenden Spitze. Die drei Nerven sind nur in kurzer Ausdehnung zu 
sehen, da die beiden oberen, ihre Richtung ändernd, eine Schleife bilden 
und zur Schlundkommissur gehen, wo sie entspringen, und der dritte, der 
genau dem Verlaufe des Ösophagus folgt, mit diesem den kurzen Bogen 
beim Weggange unter dem Gehirn macht. 

Was das Stirnganglion selbst betrifft, so besitzt dasselbe zunächst 
eine sogenannte centrale Punktsubstanz. Ganglienfäden und Bündel 
treten von den drei Ecken her ein, sich mannigfaltig kreuzend und ver- 
schlingend. Umgeben ist diese Leypıe’sche Punktsubstanz von einer 
Schicht gangliöser Zellen. 

Über die Punktsubstanz lässt sich nur wenig sagen. Sie nimmt, 
die dreieckige Form des Stirnganglions nachahmend, den größeren Theil 
dieses Ganglions ein. Von den Nervenfasern, die, aus dem Gehirn 
kommend, an den beiden oberen Ecken des Dreiecks in das Ganglion 
gehen, treten die meisten in die centrale Substanz ein, deutlich lassen 
sich aber auch solche unterscheiden, die hart an der Stelle, wo sich die 
Punktsubstanz von der Ganglienzellschicht trennt, verlaufen und direkt 
vom Gehirn aus durch das Ganglion hindurch nach dem auf dem Kropfe 
liegenden Nerv ziehen. Der größere Theil der Nervenfasern tritt in die 
centrale Punktsubstanz ein, die gleich wie im Gehirn einen netz- oder 
geflechtartig gestrickten Charakter aufweist. 

Die von der centralen Punktsubstanz ganz scharf abgetrennte 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 585 


Schicht der gangliösen Zellen wird von einer eigenthümlichen Stützsub- 
stanz, wie sie Diet! auch für das Gehirn angiebt, durchzogen. Von 
dem das Ganglion umgebenden Neurilemm ziehen sich feine binde- 
gewebige Stränge nach allen Seiten gegen die centrale Gehirnmasse hin 
und erscheinen auf Schnitten sowohl als lange, faserige Züge, oder, 
wenn sie senkrecht getroffen sind, als kleine Pünktehen. Hat man sich 
bei stärkerer Vergrößerung über die Existenz und das Aussehen dieses 
bindegewebigen Stützapparates Gewissheit verschafft, so ist derselbe 
leicht schon bei schwächerer Vergrößerung zu finden und zu unter- 
scheiden. 

Die Ganglienkugeln, welche gleichsam zwischen diesen Stützappa- 
rat eingebettet erscheinen, sind in sämmtlichen Ganglien des Einge- 
weidenervensystems von einer ganz bedeutenden Größe, von einer 
Größe, die sie im Gehirn nie erreichen. | 

Die sehr großen Ganglienkugeln haben eine kugelige, selten 
schwach birnförmige Gestalt; sie sind nie mit einer Hülle versehen und 
erscheinen als membranlose, weiche Ballen. 

Was die Färbung betrifft, so sind diese Ganglienkugeln im frischen 
Zustande schwach grau, werden durch Osmiumsäure weniger dunkel 
gefärbt als die Punktsubstanz und sind auch nach starker Pikrokarmin- 
färbung nur blass roth, während die Kerne etwas dunkler sind, und die 
Kernkörperchen tief roth sich zeigen. 

Das Protoplasma ist zu größeren Kernen zusammengeballt. Lrynıc? 
macht auf eine koncentrische Streifung mancher Ganglienkugeln, die er 
an den Thorakalganglien von Dytiscus, Locusta u. a. beobachtete, auf- 
merksam. Ich habe an den Ganglienkugeln des Ganglion frontale nach 
einer nicht zu starken Räucherung mit Osmiumsäure hei starker Ver- 
srößerung immer eine koncentrische Lagerung des körnigen Protoplasmas 
wahrgenommen, und zwar so, dass das Protoplasma in Schichten ge- 
ordnet erschien, die rosettenförmig den Kern umgeben. 

Die Ganglienkugeln sind sämmitlich unipolar; nur wenige Male 
glaubte ich bipolare und einmal eine multipolare Zelle zu sehen. Ich 
vermuthe jedoch, dass dieses wohl eine optische Täuschung gewesen 
ist, da es ja leicht möglich ist, dass eine, eine Schicht tiefer liegende 
Ganglienkugel ihren Ausläufer in die Ebene der oberen Ganglienzelle 
entsendet, und dass so dieses Bild hervorgerufen wurde. 

Ganz deutlich ist der Ursprung der Nervenfasern aus den Ganglien- 
kugeln zu beobachten ; trotz der Fortsätze, die die Ganglienkugeln aus- 


! Dıeır, Die Organisation des Arthropodengehirns. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 
1876. p. 506. 
2 LEYDIG, 1. c. p. 84. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 39 


586 Max Koestler, 


senden, und die als die Anfänge der Nervenfasern aufzufassen sind, 
verlieren sie nie ihre vorwiegend kugelige Gestalt. 

Eigenthümlich erscheint das Verhalten des körnigen Protoplasmas 
an der Ursprungsstelle der Nervenfasern. Während sich diese granuläre 
Zellsubstanz sonst in Schichten koncentrisch um den:Kern lagert und 
der Zelle ein rosettenförmiges Aussehen verleiht, gehen die äußersten 
Ringe am Ursprunge der Nervenfasern, ihre koncentrische Schichtung 
verlassend, in diese über. Es ist also dieser Fortsatz nur als eine Fort- 
setzung des Zellinhaltes aufzufassen, der sogar Anfangs noch etwas 
körnig, später erst in die feinsten Fibrillen zerlegbar erscheint. 

Die von den Ganglienkugeln ausgehenden Nervenfasern gehen nach 
der Punktsubstanz hin und fast regelmäßig so, dass sich die von mehre- 
ren Ganglienkugeln ausgehenden Fasern vereinigen und dann gemein- 
schaftlich in die Punktsubstanz eintreten. 

Was den Kern dieser großen Ganglienzellen betrifft, so hebt sich 
derselbe deutlich aus dem körnigen Inhalt der Zelle hervor; er ist etwas 
dunkler bei angegebener Behandlungsweise gefärbt und zeigt ähnliche 
nur feinere granuläre Beschaffenheit wie die Zelle selbst. Fast in der 
Mitte des Zeilkernes liegt das Kernkörperchen, das sich in jeder solchen 
Ganglienkugel deutlich immer in der Einzahl unterscheiden lässt. Es 
ist tief roth gefärbt, scharf konturirt und entsprechend der Größe der 
ganzen Zelle und des Zellkernes von beträchtlichen Dimensionen. Trotz- 
dem war es mir unmöglich irgend etwas Näheres über Anordnung und 
Bau des Kernkörperchens zu sehen. Von einer deutlichen, centralen, 
kugeligen Abtheilung, oder von einem Kern im Kernkörperchen, wie 
Leypie ! für die Ganglienkugeln der Insekten erwähnt und für Astacus 
fluviatilis Walter? abbildete, konnte ich nichts erkennen. 

Es erübrigt noch, den Ursprung des unpaaren Eingeweidenerven- 
systems aus dem Gehirn oder vielleicht besser dessen Zusammenhang 
mit demselben zu beschreiben. Da gerade über diesen Punkt die ver- 
schiedensten Angaben existirten, so habe ich demselben besondere 
Aufmerksamkeit zugewandt und habe auf die denkbarst sicherste Weise 
die Wurzeln im Gehirn zu finden gesucht. 

An der vorderen und unteren Hirnfläche liegen als zwei zitzen- 


förmige Vorsprünge die Antennenanschwellungen, über deren Bau und: 
Lagerung uns DierL? genaue Auskunft giebt. Gleich nach Abgang der- 


Antennennerven beginnt die Hirnkommissur, welche bei Blatta sehr 


1 LEeyDis, |. cc. p. 86. 

2 WALTER, ]. c. Taf. II, Fig. V %; Taf. III, Fig. XIV. 

3 DıetL, Die Organisation des Arthropodengehirns. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 
1876. p. 500. 


L 
an 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis, 587 


kurz ist, so dass das obere und untere Schlundganglion sich nur als 
eine einzige, von einer kleinen Öffnung für den Durchtritt der Speise- 
röhre durchbohrte, Masse darstellt. 

Aus dieser Schlundkommissur, und zwar aus der vorderen Seite 
derselben, entspringen die beiden Nerven, welche zu dem dreieckigen 
Ganglion frontale und zwar zu den beiden Enden der dem Munde zuge- 
kehrten Dreiecksseite gehen. Da das Ganglion frontale eine beträcht- 
liche Entfernung vor dem Gehirn liegt, sind die Nerven ziemlich lang, 
umgehen im Bogen Muskulatur und zwei Chitinleisten, die als Stütze 
des Ösophagus über denselben hervorragen und sich an der vordersten 

“Seite des chitinösen Schädeldaches befestigen. Nachdem sie diese Ge- 
bilde umgangen haben, richten sie sich nach dem Stirnganglion, in das 
sie dann einmünden. Die Schlundkommissur, an und für sich schon 
wesentlich verschieden von den Längskommissuren des Bauchmarkes, 
die sich in ihrem Baue sehr dem der Nervenstämme nähern, bietet an 
der Ursprungsstelle der zum Stirnganglion gehenden Nerven ein eigenes 
Aussehen dar. 

Bei den Kommissuren des Bauchmarkes breitet sich nach Leyvıe ! 
unter dem Neurilemm als Matrix desselben die granuläre, eingestreute 
Nuclei enthaltende Lage aus. Die Fasern sind bald schärfer ausgeprägt, 
bald mehr oder weniger verwaschen. Dass Leypıg diese Kommissuren 
nicht den Nervensträngen gleich stellt, sondern ihnen einen gewissen 
centralen Charakter zuerkennt, kommt daher, dass sie an einigen Stellen 
einen gewissen gangliösen Habitus in der Art zeigen, dass, während die 
nervösen Faserelemente aus einander weichen, in die dadurch entstan- 
denen Zwischenräume zellige Elemente oder Ganglienkugeln sich ein- 
lagern. 

In erhöhterem Maße als die Kommissuren des Bauchmarkes besitzt 
die Schlundkommissur einen centralen Charakter, da das Gehirn un- 
merklich in dieselbe übergeht. Unter dem Neurilemm finden wir eine 
Zone von Ganglienkugeln, größerer, mittlerer und kleiner Form, von 
diesen umgeben die Punktsubstanz, die als eine Fortsetzung der pri- 
mären Anschwellung, der Hauptmasse der centralen Punktsubstanz des 
Gehirns, erscheint. Es wird eben so wenig gelingen wie im Gehirn 
einen direkten Verlauf der Nervenfasern, wie dieses bei den Bauch- 
markskommissuren und bei den Nervenstämmen der Fall ist, festzu- 
stellen ; geflechtartig wie im Gehirn und den Ganglien kreuzen und um- 
schlingen sich in der Schlundkommissur die Nervenfasern. An der 
vorderen Seite derselben zeigen sich an Querschnitten plötzlich Packete 


1 Leyoie, Vom Bau des thierischen Körpers. p. 240. 
39* 


588 Max Koestler, 


sehr großer, deutlich unipolarer, Ganglienkugeln, wie ich solche für das 
Ganglion frontale beschrieb. 


An dieser Stelle nimmt auf jeder Seite ein Nerv, der zum Stirngan- 
glion geht, seinen Ursprung. Diese sehr großen Ganglienkugeln, welche 
an der besprochenen Stelle gelagert sind, scheinen jedenfalls eine ge- 
wisse Bedeutung in Bezug auf das Stirnganglion zu haben. Die von den 
großen Ganglienkugeln ausgehenden Nervenfibrillen gehen jedoch, ob- 
wohl sie ganz dicht daran gelagert sind, nicht in die Nervenstämme über, 
sondern treten in die Punktsubstanz ein, in der sie sich so verlieren, 
dass sie nicht weiter verfolgt werden können. 


Was die beiden Nerven, die von der Schlundkommissur aus nach 
dem Ganglion frontale gehen, betrifft, so werde ich sie hinsichtlich ihres 
Baues mit dem auf dem Kropfe verlaufenden unpaaren Eingeweidenerv 
beschreiben. 

Hier bei Gelegenheit der Beschreibung des Ursprungs des unpaaren 
Eingeweidenerven glaube ich eine Frage nicht übergehen zu dürfen, auf 
die gerade der Umstand, dass dieser Nerv aus der Schlundkommissur 
entspringt, Einfluss zu haben scheint. 


Wenn man sich nicht damit begnügen will, die über dem Schlunde 
gelegene Nervenmasse mit Ganglion supraeosophageum, die unter dem 
Schlunde gelegene mit Ganglion infraoesophageum zu bezeichnen, muss 
man sich eine ganz bestimmte Ansicht bilden, was eigentlich dem Ge- 
hirn höherer Thiere homolog ist, Ober- und Unterschlundganglion zu- 
sammen oder ersteres allein. Zu den morphologischen und physiologi- 
schen Thatsachen, die angeführt werden als Beweis, dass Ober- und 
Unterschlundganglion zusammen das Gehirn und zwar das vom Schlunde 
durchbohrte Gehirn bilden, möchte ich noch die Stellung und den Bau 
der Schlundkommissur fügen. Wäre das Oberschlundganglion allein 
Gehirn, und das Unterschlundganglion das erste Ganglion des Bauch- 
markes, so müsste der Schlundkommissur die gleiche Stellung, wie den 
Kommissuren des Bauchmarkes zukommen, und sie müsste doch einiger- 
maßen mit diesen hinsichtlich der Struktur übereinstimmen, was aber, 
wie schon erwähnt, nicht der Fall ist; ja durch den Besitz einer wirk- 
lichen Punktsubstanz, die unmittelbar mit der des Oberschlundganglions 
zusammenhängt, durch mehrere Schichten von Ganglienkugeln und end- 
lich durch den Ursprung eines Gehirnnerven und die Art dieses Ur- 
sprungs, erweist sich die Schlundkommissur, und damit auch das Unter- 
schlundganglion, als Theil des Gehirns. 


Der unpaare Eingeweidenerv. Von der dritten, dem 
Munde abgekehrten Dreiecksseite des Ganglion frontale geht der un- 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. 589 


paare, auf Ösophagus und Kropf median verlaufende Eingeweidenerv 
ab. Die Struktur dieses Nerven ist ganz ähnlich der der Kommissuren 
der Bauchganglienkette. Unter dem Neurilemm verlaufen die Nerven- 
fasern in paralleler Richtung ; sie weisen den grauen, blass granulären 
Habitus der sympathischen Fasern der Wirbelthiere auf. 


Durch häufig eingefügte, meist etwas längliche Ganglienkugeln, die 
namentlich nach der Peripherie zu zahlreicher und größer werden, ist 
eine Annäherung an die Kommissuren der Bauchganglienkette gegeben. 


Dieser auf Ösophagus und Kropf verlaufende Nerv stimmt in seinem 
ganzen Habitus mit den schon so häufig bei wirbellosen Thieren be- 
schriebenen Nerven überein, nur die eingefügten Ganglienkugeln er- 
heben ihn über die anderen Nerven und verleihen ihm gewissermaßen 
einen selbständigen Charakter. 

Die beiden Nerven, durch die das Stirnganglion mit dem Gehirn zu- 
sammenhängt, zeigen dadurch eine Verschiedenheit von dem medianen 
Nerv, dass durchaus keine Nervenzellen, auch nach Anwendung der ver- 
schiedensten Reagentien und Tinktionsmittel zu sehen sind. Das Neu- 
rılemm und dessen Matrix mit zahlreichen Kernen sind deutlich zu 
sehen und heben sich zuweilen von der Nervensubstanz ab. An diesen 
Nerven glaube ich auch sicher zwei verschiedene Arten Nervenfasern zu 
sehen. Die mittlere Partie erscheint bedeutend heller, die äußere, diese 
mittlere umgebende, Partie viel dunkler. Ob diese helleren Nervenfasern 
als solche aufzufassen sind, von denen Leyvıc ! angiebt, dass die fibril- 
läre Punktsubstanz die Achse der Fibrille bildet, und dass sich zwischen 
ihr und der Scheide eine deutliche, wasserklare, leicht gerinnbare 
Flüssigkeit, ein Analogon der fettreichen Markscheide befindet, wage ich 
nicht zu entscheiden. Auffällig bleibt immer, dass sich hier in diesen 
Verbindungssträngen solche Eigenthümlichkeiten und Verschiedenheiten 
von den anderen Nerven des Eingeweidenervensystems vorfinden. 


Von diesen Verbindungsnerven sah ich auf beiden Seiten Nerven 
nach den beiden Oberkieferhälften abgehen, die bis dahin verfolgt 
werden können. Diese stimmen mit jenen darin überein, dass sie keine 
Spur von Ganglienzellen besitzen, unterscheiden sich aber dadurch 
wesentlich, dass sie nur eine Art, nämlich die dunkleren Nervenfasern 
aufzuweisen haben. Der unpaare, mediane Nerv entsendet während 
seines Verlaufes auf Schlund und Kropf eine Menge feiner Nerven in 
die Muskelhaut des Schlundes, so dass er dadurch wie gefiedert er- 
scheint. 


! Leypıs, Vom Bau des thierischen Körpers. p. 226. 


590 Max Koestler, 


Diese feinen Nerven verhindern auch, dass der unpaare Nerv leicht 
vom Schlund und Kropf abgehoben werden kann; sie können dadurch 
gesehen werden, dass man den medianen Nerv etwas in die Höhe hebt; 
die kleinen Ästchen treten dann paarig abgehend hervor. 

Das große Ganglion auf dem Kropfe.‘ Der Ösophagus 
schwillt allmählich zum Kropfe an, der unmittelbar vor dem Beginn 
des stark muskulösen Kaumagens seine größte Ausdehnung erreicht. 
In der ‚Medianebene liegt auf diesem Kropfe ein dreieckiges Ganglion, 
das aus dem medianen, unpaaren Nerv hervorgeht. Die Lage des Gan- 
glions ist durch das Verhältnis zum unpaaren Nerv bedingt; kopfwärts 
die Spitze, darmwärts die gegenüber liegende Seite. Bei der ange- 
gebenen Behandlungsweise, Räucherung mit Osmiumsäuredämpfen und 
darauf folgender Färbung, hebt sich sowohl der mediane Nerv, wie das 
Kropfganglion scharf von der darunter liegenden Muskelschicht des 
Kropfes ab, da letzterer viel schwächer gebräunt als die nervösen Ele- 
mente erscheint. 

Wollte ich eine genaue Beschreibung des histologischen Baues des 
Kropfganglions geben, hätte ich das zu wiederholen, was ich über das 
Ganglion frontale berichtet habe. 

Die centrale, die Form des Ganglions nachahmende Punktsubstanz 
ist von mehreren Schichten Ganglienkugeln mittlerer und größter Sorte, 
sämmtlich unipolar, umgeben. Das Neurilemm mit seiner darunter 
liegenden Matrix hebt sich deutlich von den nervösen Gebilden ab. Die 
Nervenfasern aus dem medianen Nerv und den beiden an den übrigen 
Ecken des Dreieckes abgehenden Nerven, treten in bekannter Weise 
in die Punktsubstanz ein, sich dann in derselben verlierend. 

Levoıg ! beschreibt und bildet ab Ganglienkugeln aus dem Gehirn 
einiger Gastropoden, von Limax und Arion, und untersucht das Ver- 
halten von Kern und Kernkörperchen. Veranlasst durch die beträcht- 
lichen Dimensionen der Ganglienkugeln in Stirn- und Kropfganglion 
richtete ich mein Augenmerk auf die von Leypıs angegebenen Verhält- 
nisse und hatte auch an den Bildern des Kernes den gewünschten Er- 
folg, während ich am Nucleolus bei der von mir angewandten Behand- 
lungsweise nicht die beschriebenen Differenzirungen zu Gesicht bekam. 
Jeder Zellkern besitzt nur einen Nucleolus und dieser erscheint in der 
Gestalt eines einfachen, rundlichen freiliegenden Körpers. Der zackige 
Umriss und die feinen Strahlen, in die sich der Rand auszieht, mussten 
mir wegen mangelhafter Behandlungsweise leider entgehen. 

Bei sehr starker Vergrößerung zeigt sich das Kerninnere von einem 


a Levis, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn 4883. 
p. 86, 96 und Tafel VII. 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis, 591 


plasmatischen Balkenwerke, das an den Kreuzungspunkten sich knotig 
verdickt, netzförmig durchzogen. Gegen den Rand hin verdicken sich 
diese Balken, so dass sich der ganze Rand des Zellkernes in einzelne 
diskrete Strichelchen oder Säulchen auflöst. 

Die Anordnung des Protoplasmas in der a habe ich 
oben beschrieben. 

Auf Tafel VI, Figur 75 in Leyoıe’s Uniersäellingen ist eine Gan- 
glienkugel abgebildet. Außer den Fibrillen, die nach dem einen großen 
Forisatz abgehen, scheinen noch zahlreiche kleine Nebenfibrillen abzu- 
gehen, die aber im Verhältnisse zum Hauptfortsatze so unbedeutend 
sind, dass der unipolare Charakter der Ganglienkugel entschieden ge- 
wahrt bleibt. Solche Nebenfibrillen scheinen bei den Ganglienkugeln 
der Eingeweideganglien zu fehlen. 

Die zum Kaumagen gehenden Nerven. Von den beiden 
Ecken, die an der dem Darm zugekehrten Dreiecksseite des Kropfgan- 
slions gelegen sind, geht je ein Nerv von eiwas geringerer Stärke als 
der mediane Eingeweidenerv ab. Sie verlaufen in schräger Richtung 
um den Kropf, gehen dann auf den Kaumagen über und endigen auf 
der Unterseite desselben, sich kurz vorher in zwei kleinere Nerven 
spaltend. Entweder unmittelbar vor dem Kaumagen oder auf dem- 
selben schwillt jeder Nerv unbedeutend zu einem länglichen Ganglion 
an. Auf dem Kaumagen erreicht das unpaare Eingeweidenervensystem 
sein Ende; über denselben hinaus erstreckt sich kein zu diesem ge- 
höriges Gebilde. Die Histologie dieser Nerven betreffend, gilt das 
Gleiche, was über den medianen auf Schlund und Kropf verlaufenden 
Nerv gesagt wurde; die beiden eingeschalteten Ganglien unterscheiden 
sich nur dadurch von den Nerven, dass sie eine größere Menge von 
Ganglienkugeln aufzuweisen haben. 

Das unpaare Eingeweidenervensystem, das ja doch als das hervor- 
ragendste, hauptsächlichste System zur Versorgung der Eingeweide er- 
scheint, ist namentlich im Larvenstadiunı ganz außerordentlich stark 
entwickelt. Bei Thieren, die noch gar keine Flügelansätze, oder nur 
sanz kurze Flügelstummelchen hatten, fand ich alle diese Gebilde stärker 
entwickelt, als bei geflügelten, ausgewachsenen Exemplaren. Es scheint 
dieses Verhältnis mit der größeren Nahrungsaufnahme während des 
Larvenstadiums zusammenzuhängen. Es liegt also deutlich eine Re- 
duktion dieses Systems bei der Entwicklung dieser Thiere vor. Dass 
aber dieselbe so weit fortschreitet, dass sogar Ganglien, wie das große 
Kropfganglion verloren gehen können, scheint mir höchst unwahrschein- 
lich. Es ist mir daher unerklärlich, dass Jon. Mürzer, wie ich oben schon 
angeführt habe, eigens hervorheben konnte, bei Blatta orientalis fände 


592 Max Koestler, 


sich im Gegensatz zu anderen Orthopteren kein Ganglion auf dem Kropfe, 
sondern der mediane Nerv theile sich einfach in zwei Äste. 


Das paarige Eingeweidenervensystem. 


Das unpaare und paarige Eingeweidenervensystem stehen in ganz 
bestimmter Correlation. Bei Thieren, an welchen das paarige System 
sehr stark entwickelt ist, tritt das unpaare sehr zurück, ja zuweilen 
bleibt nur das Ganglion frontale als kleines Knötchen — hingegen ist bei 
sehr ausgebildetem unpaaren System das paarige sehr schwach, wie wir 
es bei Periplaneta orientalis vor uns haben. 

Auf dieses System hat zuerst Branpr ! aufmerksam gemacht, Bur- 
MEISTER, v. SIEBOLD ? und Leyvig® beschreiben es näher, letzterer auch in 
histologischer Beziehung. 

Die Autoren fanden das unpaare System am stärksten entwickelt 
bei Käfern, Schmetterlingen und Libellen, das paarige dagegen haupt- 
sächlich bei Heuschrecken und Grillen. 

Das paarige Eingeweidenervensystem besteht ausmehreren, kleinen, 
ovalen Ganglien, die zu beiden Seiten des medianen, unpaaren Nerven 
liegen und die sowohl mit dem Gehirn, als dem medianen Nerv, als auch 
unter sich in Verbindung stehen. Aus der Hinterfläche einer jeden Ge- 
hirnhälfte entspringt je ein Nerv, der zuerst parallel mit dem medianen 
Nerv verläuft und hierauf zu einem Ganglion anschwillt, von dem aus 
sowohl Nerven zum medianen Nerven, als auch zu den übrigen Gan- 
glien gehen. Es entsteht auf diese Weise zu beiden Seiten des Nervus 
recurrens ein kleines Nervengeflecht. 

Die Nerven besitzen den schon öfters beschriebenen fibrillären Bau 
mit spärlich eingefügten, länglichen Ganglienkernen. Die Ganglien selbst 
entbehren einer jeglichen Punktsubstanz und zeichnen sich nur durch 
eine Anhäufung mittelgroßer Ganglienkugeln aus. 

Wenn auch diese Ganglien zahlreiche Äste an die Wand des 
Schlundes abgeben, so zweifle ich doch nicht, dass es die Aufgabe, viel- 
leicht Hauptaufgabe dieses paarigen Eingeweidenervensystems ist, die 
großen Speicheldrüsen zu innerviren. Ich sah deutlich Nerven gegen 
die ganz in der Nähe liegenden Speicheldrüsen abgehen, konnte sie aber 
wegen ihrer Feinheit nicht weiter verfolgen. Ich hoffe durch Anwendung 
der Schnittmethode mir Aufschluss über das so viel diskutirte Kapitel 
der Innervation der Drüsen, speciell der Speicheldrüsen der Insekten, 
verschaffen zu können. Gelänge es, das Verhältnis dieser Ganglien und 
der davon ausgehenden Nerven zu den Speicheldrüsen festzustellen, so 


1234].c. 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis. | 593 


würden die von EngeLmann! als Neuroidfasern bezeichneten Gebilde, die 
unter dem Mikroskop genau den Bau der Nerven zeigen und bei denen 
nur nicht der Zusammenhang mit zweifellosen nervösen Gebilden nach- 
gewiesen werden kann, von bindegewebigen Strängen zu wahren 
Nerven erhoben. 


Der eigentliche Sympathicus. 


Auf den eigentlichen und wirklichen Sympathicus hat BLancHaArp 2 
zuerst aufmerksam gemacht. Leypıe® beschrieb denselben so genau, 
dass es unmöglich ist, Neues hinzuzufügen. Von dem Verlaufe, wie 
Carrie ihn bei Acherontia atropos beschreibt, konnte ich bei Peripla- 
neta nichts wahrnehmen. Ich begnüge mich hier damit anzuführen, 
dass, wenn man die Bauchganglienkette herauspräparirt und auf dem 
Objektträger ausbreitet, nach einer ganz kurzen Räucherung mit Os- 
miumsäuredämpfen zweierlei Nerven deutlich zu unterscheiden sind. 
Die Bauchganglienkette hat eine entschieden dunkle Färbung ange- 
nommen, während zwischen den Längskommissuren Nerven von viel 
hellerem nur schwach gebräuntem Aussehen verlaufen. 

Fast in der Mitte je einer Längskommissur, alternirend bald der 
rechten, bald der linken, geht ein feiner Nerv ab, der auf der dem Rücken 
zugekehrten Seite der. Bauchganglienkette, zwischen den Kommissuren 
verläuft. In der Höhe der Bauchganglien gabelt sich dieser Nerv in zwei 
Theile, jeder schwillt etwas zu einem kleinen länglichen, spindel- 
förmigen Ganglion an, und dann geht er in den vom Ganglion kommen- 
den Seitennerven über, seine eigenen blassen Fasern den cerebrospi- 
nalen beimischend und mit diesen peripherisch verlaufend. 


Wenn wir im Allgemeinen das Eingeweidenervensystem der Arthro- 
poden betrachten und die einzelnen Stücke mit den gleichen Theilen der 
Wirbelthiere homologisiren wollen, so ist wohl kein Zweifel vorhanden, 
dass der eigentliche Sympathicus auch dem Sympathicus der Wirbei- 
thiere entspricht. Seine Lage über der Bauchganglienkette und sein Ver- 
hältnis zu derselben gleicht dem Sympathicus der Wirbelthiere, bei 
denen nur durch die Lage des Rückenmarkes die Stellung von Sympa- 
thicus und Rückenmark umgekehrt ist. Ferner verdienen die viel 


1 W. EngeLmans, Über Drüsennerven. Bericht über einige in Gemeinschaft mit 
Te. W. LıprTa DE JeuDE angestellte Untersuchungen. Prrügcer’s Archiv für Physio- 
logie. Bd. XXIV. 4881. 

2 BLANCHARD, |. c. 

3 Leypıc, Vom Bau des thierischen Körpers. p. 203. 

* Camtie,l.c. 


594 / Max Koestler, 


helleren, feineren und zarteren Nerven mit vollem Rechte im Gegensatz 
zu allen anderen sympathische zu heißen. 

Der unpaare, mediane Nerv ist Gehirnnerv und entspricht dem 
Vagus. Seine größere oder weniger beträchtliche Ausbildung richtet sich 
nach dem Entwicklungsstadium des Thieres. Während des Larvensta- 
diums, in dem das Thier bedeutend mehr Nahrung zu sich nimmt als 
im ausgebildeten Zustande, ist auch das unpaare Eingeweidenerven- 
system beträchtlicher entwickelt, während es später reducirt wird. | 

Was die eingeschalteten zahlreichen Ganglien betrifft, so liegt hier 
eben eine bei Arthropoden häufig wiederkehrende Eigenthümlichkeit, 
die wir bei Wirbelthieren nicht finden, vor, nämlich die, dass verschie- 
dene Nerven durch mit ihnen verbundene Ganglien einen gewissen 
Grad von Selbständigkeit und Unabhängigkeit vom Centralnervensystem 
erhalten. 

Das Ganglion frontale aber möchte ich hinsichtlich seines ganzen 
histologischen Baues, seines engen Zusammenhanges mit dem Ober- 
schlundganglion, eben so wie Schlundkommissur und Unterschlundgan- 
glion als einen losgelösten Theil des Gehirns auflassen, da das Gehirn, 
dadurch, dass der Ösophagus mit ihm in Beziehung trat, nicht mehr als 
einheitlich zusammenliegende Masse auftritt, sondern als ein, sei es 
durch den Schlund selbst, wie beim Unterschlundganglion, oder durch 
feste Chitinleisten und Chitinstützen des Schlundes, wie beim Stirngan- 
glion, in mehrere, durch die innere Organisation ihre Zusammengehörig- 
keit dokumentirende Stücke 'zerfallendes aber dennoch hinsichtlich des 
Baues und der Leistung einheitliches Gebilde zu betrachten ist. 


Aschaffenburg, im Juli 1883. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXIV. 


Fig. 4. Supraösophagealganglion vor Bildung der SE a u ur getroffen. 
Längsschnitt durch das Stirnganglion. 
P, Punktsubstanz des Oberschlund- und Stirnganglions; 
K, große Ganglienkugeln; 
n.f, die beiden Verbindungsnerven zwischen Oberschlund- und Stirn- 
ganglion; 
n.r, medianer, auf Schlund und Kropf vorlauicnder unpaarer Nerv; 
N. ant, Antennennerv; 
m, Muskelpartien. 


Über das Eingeweidenervensystem von Periplaneta orientalis, 595 


Fig. 2. P, n.f, n.r, n.ant, m, wie in Fig. A. 
n.md, zu den Oberkiefern gehende Äste; 
Ch, Chitinleisten. 
Fig. 3. g.f, das Ganglion frontale im untersten Theile getroffen ; 
P, n.f, n.r, n.ani, m, Ch, wie in der vorigen Figur; 
Oe, angeschnittener Ösophagus. 
Fig. 4. Schnitt, der den Ursprung der Verbindungsnerven aus der tiefer ge- 
trofienen Seite der Kommissur zeigt. Bezeichnung wie in den vorigen Figuren. 
Fig, 5. Der Ursprung der Verbindungsnerven aus der Schlundkommissur auf 
beiden Seiten zu sehen. Bezeichnung wie früher. 
.. Fig. 6. Oberschlundganglion, das das Stirnganglion verdeckt, paariges und 
unpaares Eingeweidenervensystem, 
. 9.s, Oberschlundganglion ; 
n.o, Augennerven; 
n.ant, Antennennerven; 
n.g, unpaares Eingeweidenervensystem; 
Oe, Ösophagus, der sich zum Kropf erweitert, dieser verdeckt 
g.i, das Unterschlundganglion ; 
n.r, medianer Eingeweidenerv; 
g.ig, Kropfganglion mit den großen Ganglienkugeln. 


Über das Variiren der Grofshirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 


Von 
Drnd. med. Vietor Rogner. 


Aus dem anatomischen Institute der Universität Graz. 


Mit Tafel XXXV. 


Eine genaue Beschreibung der Oberfläche der Ungulatengehirne 
wurde erst in neuerer Zeit von Krure ! vorgenommen. Da nun die- 
selbe gegeben ist, liegt der Gedanke nahe, auch das Variiren der 
Großhirnfurchen bei diesen Thieren zu untersuchen. Es ist wohl im 
Allgemeinen das Variiren der Großhirnfurchen bei den Thieren be- 
kannt, aber über die Art und Weise desselben liegt nichts Näheres vor. 
Es fragt sich: variiren bloß die Nebenfurchen oder auch die Haupt- 
furchen? und kommen diese Varietäten bloß als individuelle Bildungen 
der Gehirnoberfläche in Betracht, oder lassen sie sich auch phylogene- 
tisch verwerthen ? 


Ich habe nun diesbezügliche Untersuchungen vorgenommen, und 
obwohl sich dieselben nur über einige Familien erstrecken, und die er- 
haltenen Resultate keine bedeutenden sind, so schreite ich doch schon 
jetzt zur Publikation, da ich glaube, dass die gewonnenen Ergebnisse 
immerhin der Beachtung werth sind. | 


Ich werde vorerst über das windungsarme Gehirn des Feldhasen ? 
berichten und daran anknüpfend einige Ungulatengehirne behandeln. Es 
wird in den folgenden Untersuchungen bloß auf die Furchen Rück- 


1 Über die Furchung der Großhirnrinde der Ungulaten. (Diese Zeitschr. 
Bd. XXXI. 4878; und »Furchen auf der Großhirnrinde der zonoplacentalen Säuge- 
thiere«, ebenda, Bd. XXXIII.) 

2 Wobei ich mir vorbehalte, über andere Nagethiere späterhin zu referiren. 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 597 


‘ sicht genommen, da zur genauen Kenntnis der »Windungen« die 
* »Furchen« genügen. 


Über das Variiren der Furchen am Feldhasengehirn. 


Die konvexe Fläche der Großhirnhemisphäre des Feldhasen be- 
sitzt drei Furchen, und zwar: a) die Fissura hippocampi, b) die Fissura 


 rhinalis und c) eine dritte I—11/, cm lange, parallel der Mantelkante 


laufende Furche, welche auf der Höhe der Konvexität, mehr im hinteren 
Theile der Hemisphäre sich befindet. Letztere ist aber, im Gegensatze 
zu den übrigen, vielfachen Variationen in Bezug auf Tiefe und Länge 
unterworfen, und kann sogar, wie mich meine Untersuchungen (an 60 
Gehirnhemisphären) lehrten, auf einer Seite des Gehirnes ganz fehlen. 

Deutlich ausgesprochen war sie in 39 Fällen (20mal rechts und 
A9mal links); äußerst schwach (seicht) und kurz fand ich sie in 18 
Fällen ($mal rechts und A0mal links) und in drei Fällen (mal rechts 
und Amal links) fehlte sie vollständig. 

Auch an der medialen Fläche des Feldhasengehirnes, die für ge- 
wöhnlich glatt ist, tritt zuweilen eine Furche auf {Fig. 12 a). Ich 
fand nämlich in acht Fällen über dem Balkenkörper (und zwar 4mal 
rechts, 2mal links und Amal beiderseits, somit in 13°/, der Fälle) 
näher dem Mantelrande als dem Balken und mit ersterem parallel 
laufend, eine beiläufig dem vorderen Antheile der Fissura splenia- 
lis anderer Thiere entsprechende Furche hinziehen. 

Man sieht hieraus, dass schon an beinahe glatten Gehirnen die 
Furchen variiren und in bemerkenswerther Weise, denn der Sulcus 
an der medialen Fläche des Hasengehirnes ist nicht als 
eine zufällige Nebenfurche aufzufassen, sondern alsdas 
Rudimenteinerbeianderen Thieren konstant auftreten- 
den Furche. 


| Über das Variiren der Furchen auf der Großhirnoberfläche 
bei Ovis aries. 


Wie Anfangs erwähnt, hat Kruse durch Feststellung der genauen 
Grenzen der Furchen die » Windungen« der Ungulatengehirne klar- 
gestellt. 

Es hat wohl schon GrarioL£er die Urwindungen (und zwar zwei) 
bei Ovis aries angegeben ; auch Hucuvenın ! hat einschlägige Bemerkungen 


1 Allgemeine Pathologie der Krankheiten des Nervensystems. (I. Theil, ana- 
tomische Einleitung.) Zürich 1873. 


598 Vietor Rogner, 


gemacht, aber erst Krurc hat man eine genaue Beschreibung der Groß- 
hirnrinde der Ungulaten zu verdanken. 

Kruzc hat in seiner Schrift über die Ungulatengehirne zwei Grenz- 
furchen und zehn Hauptfurchen aujgestellt; ich folge dieser Ein- 
'theilung und Benennung, habe aber die zwei von ihm in der ersten 
Arbeit noch nicht aufgenommenen, jedoch in der Arbeit über die Garni- 
vorengehirne erwähnten Hauptfurchen (Fissura cruciata und Fissura 


ansata) mit berücksichtigt — und daher meinen Untersuchungen zwei 


Grenzfurchen und zwölf Hauptfurchen zu Grunde gelegt. Als Grenz- 
furchen wurden die Fissura hippocampi (h) und die Fissura rhinalis 
(rk) von den übrigen abgeschieden, da sie bekanntermaßen histologisch 
verschiedene Gebilde trennen, sich sehr früh am Embryo entwickeln 
und nicht einmal den lissencephalen Säugethierhirnen fehlen. 

Hauptfurchen! werden solche genannt, welche auf allen unter- 
suchten Gehirnen konstant vorkommen. 

Außer diesen zwei Arten von Furchen finden sich noch Neben- 
furchen; zu diesen gehören seichtere, bei der Entwicklung der Ge- 
hirnoberfläche zuletzt auftretende Furchen, welche auch in Betreff ihres 
Vorkommens und ihrer Ausbildung mannigfach wechseln ?. i 


1 Auf der lateralen und oberen Hemisphärenfläche: 
I Die Fissura Sylvii S, mit einem 
Processus anterior Sa, einem 
Processus posterior Sp, und einem 
Processus acuminis Sac. 
II Fissura suprasylvia ss mit einem 
Processus anterior ssa, 
Processus posterior ssp, und einem 
Processus superior ss. 
III Fissura coronalis co. 
IV Fissura praesylvia ps. 
V Fissura diagonalis d. 
VI Fissura lateralis !. 
VII Fissura postica p. 
VIII Fissura ansata a. 

Auf der medialen Fläche: 

IX und X Fissura splenialis sp und Fissura cruciata cr. 
XI Fissura genualis g. 
XIl Fissura rostralis ro. 

2 Auf das Variiren der Furchen habe ich 50 Hemispbären untersucht. Gehärtet 
wurden die Gehirne theils in Mürzer’scher Flüssigkeit, theils in einer 50/yigen 
Lösung von chromsaurem Kali. Einige der Gehirne wurden vor der Behandlung 
mit chromsaurem Kali zuerst auf 4—2 Tage in 300/,igen Alkohol gelegt; dies hat 
nämlich den Vortheil, dass die Gehirne nicht zu Boden sinken, sondern einige 
Tage in der Kalilösung schwimmen. Das aus der Schädelhöhle herausgenommene 
Gehirn wurde sammt der Pia mater gewogen. Jüngere Thiere (unter einem Jahre) 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 599 


Grenzfurchen: 
| Fissura hippocampi Ah. 
Sie grenzt das Ammonshorn gegen die Oberfläche ab, beginnt am 
Splenium corporis callosi, umgeht die Balkenwindung und endet an der 
Spitze des Lobus pyriformis. Diese Furche variirt nicht. 


Fissura rhinalis rh. 


Diese grenzt den Lobus olfactorius und den Lobus pyriformis gegen 
die konvexe Hemisphärenfläche (Insel- und Temporallappen) ab und 
nimmt einen bogenförmigen Verlauf. Das Knie der Biegung fällt gerade 
unter das hintere Drittel der Insel. Hervorzuheben ist, dass die 
Trennung in einen vorderen und hinteren Theil, wie bei den Garnivoren, 
beim Schaf nicht auftritt. Beide Theile unterscheiden sich im Übrigen 
in so fern von einander, als die Furche im vorderen Theile seicht, im 
hinteren Antheil hingegen tief ist. Die Fissura rhinalis endet rückwärts 
mit einer kurzen nach aufwärts gerichteten Krümmung, ohne mit den 
dort befindlichen Nebenfurchen zu anastomosiren. Auch diese Furche 
unterliegt keinen Variationen. An dieser Stelle möge auch erwähnt 
werden, dass bei Ovis aries der Lobus pyriformis am Höhenpunkt 
seiner Konvexität durch eine Längsfurche ausgezeichnet ist, und zwar 
fand ich dieselbe rechts 19mal und links 18mal (also 37mal); in den 
übrigen Fällen fehlte sie. | 


Hauptfurchen: 
Fissura Sylvii S (Fig. 9 d, e, 9). 

Der detaillirten Beschreibung dieser Furche will ich einige allge- 
meine Bemerkungen vorausschicken. Wenn man als Ausgangspunkt 
für die Furchenbenennung das Gehirn des Menschen oder das eines An- 
thropoiden wählt, so besitzt weder das Schaf, noch das Schwein eine 
Fissura Sylvii; dies geht schon daraus hervor, dass beim Schaf die 


wurden absichtlich nicht gewählt, da nur ausgewachsene Gehirne ein Abgeschlossen- 
sein in der Oberflächenbildung voraussetzen lassen. Das Schema des Alters, Ge- 
schlechtes und Gehirngewichtes der einzelnen Thiere ist folgendes: 


Alter; Jahre: | A | A | 4 


! } 
ı\s|s|s|sjsls|s 
Be | 000 it. Moe 
Gewicht; g: 94 | 95 [+00 | 108 104 [403 | 108 | 124 | 105 [114 | 109 


Alter; Jahre: Ialalejale|sjs|s|ajelejejel; 
Q 14 - 
Gewicht; g: 85 noolaorlaoslos] 95 noalnıs| 89 | 94 | 94 | 95 Inoolıos 


600 Vietor Rogner, 


Insel frei liegt, was bei Gegenwart einer Fissura Sylvii nicht der Fall 
sein Könnte. 

Betrachtet man beim Schaf die als Fissura Sylvii bezeichnete 
Furche, so zeigt sich, dass dieselbe von oben her die Insel gegen den 
Mantel abgrenzt, unten gelangt aber der Mantel nicht an die Insel heran, 
sondern es begrenzt vielmehr der Tractus olfactorius den unteren Insel- 
rand. An einer Stelle aber schneidet die Sylvische Spalte in den Hirn- 
mantel selbst ein, und dieser Einschnitt heißt Processus acuminis 
fissurae Sylvii (Fig. 9 d). Die Fissura Sylvii bei höheren Thieren ist 
der Spalt, der zwischen den den Stammlappen überwuchernden 
Manteltheilen etablirt ist, während die Spalte, die man beim Schaf und 
Schwein Fissura Sylvii nennt, vornehmlich eine Grenzfurche der Insel 
gegen den oberen Gehirnlappen darstellt. Zwischen dem Gehirn des 
Schweines und dem des Schafes besteht bezüglich der Fissura Sylvii nur 
der Unterschied, dass bei ersterem die Insel verborgen, bei letzterem 
hingegen oberflächlich lagert. Beim Schwein liegt die Insel verborgen, 
weil der Tractus olfactorius gegen den Oberlappen des Gehirnes empor- 
gewuchert ist, wodurch, wie bei den höheren Vertebraten, die Grenz- 
furche der Insel in die Tiefe fällt. Wenn überhaupt ein Theil der 
als Fissura Sylvii bezeichneten Spalte mit der Fissura Sylvii der höheren 
Vertebraten homolog ist, so kann dies nur der Processus acuminis 
fissurae Sylvii sein, denn dieser ist der einzige Theil der in Rede 
stehenden Spalte, welche dem Mantel angehört. Der Processus acuminis 
würde dann dem hinteren aufsteigenden Ende der Fissura Sylvii (der 
höheren Vertebraten) entsprechen. Für die eben dargelegte Anschauung 
spricht auch das Verhalten am Schläfelappen, welches ich hier kurz er- 
wähnen will. Vom vorderen Ende des Schläfelappens (Fig. 9a), welches 
schnabelförmig ausläuft, geht in mehr frontaler Richtung ein Windungs- 
stück (Fig. 9 b) nach vorn und innen, und schließt sich dem hinteren 
Ende der Insel (Fig. 9 f) an. Dieses Stück ist entweder durch den 
Theilungsfortsatz des Processus posterior fissurae Sylvii von der Insel 
getrennt, oder wenn derselbe fehlt, mit der Insel verbunden, wodurch 
der Schläfelappen in direkte Verbindung mit der Insel gelangt. Denkt 
man sich nun den Schläfelappen so weit hervorgewuchert, wie es bei 
den anderen Thieren der Fall ist, so wird a) die Fissura Sylvii auch 
unten abgeschlossen, und 5b) das oben beschriebene Verbindungsstück 
zwischen Lobus temporalis und Insel wird verlängert, noch frontaler 
gestellt, in die Fissura Sylvii versenkt und entspricht dann der Windung, 
die Hrscnn als quere Temporalwindung in die Anatomie einge- 
führt hat. 


| 
| 


Über das Variiren der Großhirnfurehen bei Lepus, Ovis und Sus. 601 


Pınscn ! äußert sich über die Fissura Sylvii der Thiere in einer 
ähnlichen Weise, indem er eine der Sylvischen Grube entsprechende 
Gegend und meist auch ein Rudiment einer Sylvischen Spalte allen 
Säugern zuspricht. 


Processus anterior fissurae Sylvii Sa (Fig. 9 e). 


Der vordere Fortsatz der Sylvischen Spalte verläuft fast parallel mit 
der Fissura rhinalis, ist vorn häufig gabelig gespalten und variirt sehr. 
Manchmal geht sein vorderes Ende in die Fissura praesylvia über; ein 
ander Mal kommt eine Verbindung mit der Fissura diagonalis zu Stande; 
häufiger ist die Verbindung mit der Fissura praesylvia (Q1mal [rechts 
40mal und links AAmal]), seltener die mit der Fissura diagonalis 
(3mal rechts und 5mal links). In einem anderen Falle, in welchem 
der Fortsatz mit der Fissura praesylvia verbunden ist, geht auch eine 
Kerbe desselben nach oben zur Fissura diagonalis. Ob die Verbindung 
mit der Fissura praesylvia das Normale ist oder nicht, lässt sich aus 
der geringen Differenz der vorliegenden Fälle nicht sicher ersehen. Doch 
scheint die Entwicklungsgeschichte dafür zu sprechen, dass die Fälle 
des Nichtverbundenseins in der That im Übergewichte sind, da auch 
bei den von Kruzg gezeichneten Föten der Processus anterior fissurae 
Sylviı von der Fissura praesylvia getrennt ist. 


Processus posterior fissurae Sylvii Sp (Fig. 9 9). 


Dieser Fortsatz spaltet sich hinten gabelförmig in zwei Schenkel, 
wovon der eine rück-, der andere abwärts zieht; letzterer begrenzt 
hinten die Reır’sche Insel. Abgesehen von dieser Form, die ich in 78 '), 
der Fälle beobachtete, giebt es noch eine zweite, in welcher die gabelige 
Theilung in Folge eines Ausfalles der Nebenfurche fehlte; dies war in 
44 Fällen der Fall. Außer dieser Varietät beobachtete ich in 45 Fällen, 
demnach so häufig eine Verbindung des Processus posterior fissurae 
Sylvii mit der Fissura rhinalis, dass man dieselbe als nahezu konstant 
annehmen kann. Auch bei den von Krurs gezeichneten Föten ist diese 
Kommunikation vorhanden. 


Processus acuminis fissurae Sylvii Sac (Fig. I Sac u. Fig. 9 d). 


Der schon vorher ausführlich behandelte Processus acuminis fissurae 
Sylvii varürt äußerst selten, denn unter 50 Hemisphären war der- 
selbe nur einmal abnorm gebildet und mündete mittels einer ganz 
seichten Furche (oberflächlich) in die Fissura diagonalis ein. Nach der 

! Über gleichwerthige Regionen am Großhirn der Carnivoren und Primaten. 


(Centralblatt f. d. med. Wissensch. 4875. Nr. 38. p. 643, 4.) 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 40 


602 | Vietor Rogner, 


vorher gegebenen Auseinandersetzung (p. 600) ist dieser Fortsatz ho- 
molog der eigentlichen Fissura Sylvi, und es könnte daher am besten 
der Name Processus acuminis fissurae Sylvii ganz entfallen. 

In dieser Anschauung finde ich mich in voller Übereinstimmung 
mit Kruzs, der sagt, »dass man den Ungulatengehirnen wohl auch eine 
eigentliche Sylvische Furche abgesprochen hat, die sie aber doch haben«, 
und diese ist der Processus acuminis. 


Processus anterior fissurae suprasylviae ssa (Fig. I ssa). 


Verläuft vor- und abwärts und ist von der Fissura diagonalis durch 
einen breiten Windungszug getrennt. Nicht verbunden, demnach normal 
ist. der Fortsatz 34mal und zwar rechts 49mal und links 15mal. Eine Ver- 
bindung mit der Fissura diagonalis kommt 7mal (rechts 3mal und links 
Amal) vor. Über die Verbindung mit der F. ansata siehe unten. 


Processus posterior fissurae suprasylviae ssp (Fig. I ssp). 


Die Fissura suprasylvia geht rückwärts in den Processus ssp über, 
der in horizontaler Richtung bis an den hinteren Gehirnpol reicht. An 
der Stelle, an welcher auch der Processus posterior abzweigt, geht eine 
zweite tiefe Furche (Fig. 4 * *) abwärts, die zwischen dem Processus 
acuminis fissurae Sylvii und der Fissura postica zu liegen kommt. Ich 
erwähne diese Furche, weil dieselbe, wie ich später noch des Genaueren 
erörtern werde, in Bezug auf gewisse Übergangsformen zwischen Schaf- 
und Schweinehirn und von letzteren zu dem der Carnivoren von Wich- 
tigkeit zu sein scheint. Normal fand ich den Processus k4mal (rechts 
und links je 22mal). Die zweite oben erwähnte Furche ist auch ziemlich 
konstant, da sie AAmal unter den 50 Hemisphären vorkam. Der Pro- 
cessus ssp verbindet sich 6mal mit der Fissura postica und zwar 4mal 
durch Vermittlung der oben erwähnten Seitenfurche und 2mal ohne 
Gegenwart dieser Furche. 


Processus superior fissurae suprasylviae sss (Fig. 1 sss). 


Zugleich mit dem Abgange der Fissura suprasylvia anterior ver- 
läuft von dem höchst gelegenen Punkte der Suprasylvia der Processus 
superior nach vorn und oben. Er ist sehr kurz und konstant; kam 
47mal normal vor, war in einem Falle mit der Fissura ansata verbunden, 
und in einem anderen Fall kaum angedeutet; Amal (rechts) fehlte er voll- 
ständig. 


Fissura coronalis co (Fig. A co). 


Die Fissura coronalis verläuft im vorderen Drittel der oberen (kon- 
vexen) Gehirnfläche, und ist leicht $-förmig gekrümmt. Ihr vorderes 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 603 


‘ Ende istin zwei Schenkel gespalten (in 30 Fällen), von welchen der eine 


| 
ul 
] 


untere, der zugleich länger ist, auch konstanter auftritt, während der 
andere (mediale) variirt. Einmal war rechts die gabelförmige Furche 
bloß angedeutet, aber der mediale Schenkel nicht mit der Fissura coro- 
nalis verbunden; ein ander Mal (rechts) war dieser Fortsatz nur an der 
medialen Fläche der Goronalis angedeutet. 

Das hintere Ende der Fissura coronalis ist konstant mit der Fissura 
ansata verbunden. Mit der Fissura praesylvia war erstere (und zwar 
immer mit dem konstanten Hauptfortsatz) rechts Imal und links 3mal 
in Verbindung. Die Fissura coronalis war auch mal (2mal rechts und 
mal links) mit der Fissura eruciata verbunden, eine sehr seltene 
Variante, aber maßgebend für die Erklärung gewisser Übergangsformen, 
die ich später besprechen werde. 


Fissura praesylvia ps (Fig. A ps). 

Sie beginnt zwischen dem Processus anterior fissurae Sylvii und der 
Fissura rhinalis, läuft parallel der unteren Hälfte des Vorderrandes der 
Hemisphäre, krümmt sich um den vorderen Pol des Gehirnes nach auf- 
wärts und gelangt auf die konvexe Fläche. Sie verbindet sich häufig 
(24 Fälle) durch ihr Unterende mit dem Processus anterior fissurae Sylvi; 
in 29 Fällen aber ist sie nicht mit demselben verbunden. Was diese 
Verbindung, auf die auch Krurs aufmerksam macht, anbelangt, so ist 
derselben beim Processus anterior fissurae Sylvii bereits Erwähnung ge- 
than worden. Zweimal (beiderseits links) ist auch eine Kommunikation 
mit der Fissura rhinalis angelegt ; eben so mit der Fissura coronalis (4mal 
rechts und 3mal links). 


Fissura diagonalis d (Fig. A d und Fig. 9 h). 

'Beginnt an der vorderen Hälfte der lateralen Hemisphärenseite und 
zieht diagonal von hinten unten nach vorn oben. Die Fissura diagonalis 
war 32mal normal; 8mal (rechts 3mal und links 5mal) fand ich sie mit 
dem Processus anterior fissurae Sylvii und 7mal (rechts 3mal und links 
Amal) mit dem Processus anterior fissurae suprasylviae verbunden. An 
der Theilungsstelle der Fissura Sylvii mündete die Fissura diagonalis 
2mal ein (rechts und links Amal) und in einem anderen Fall in den Pro- 
cessus acuminis fissurae Sylvii selbst. 


Fissura lateralis / (Fig. 5 }). 

Sie liegt nahe und ungefähr parallel dem oberen Mantelrande an der 
hinteren Hemisphärenhälfte, gleichsam die Verlängerung der Fissura 
coronalis darstellend, jedoch durch die Fissura ansata von letzterer ge- 

40* 


604 n Vietor Rogner, 


trennt. Ihr hinteres Ende geht oft in accessorische Fortsätze über; auch 
wird sie konstant von zwei Längsfurchen begleitet, von welchen die 
laterale meistens unterbrochen ist. Sie war 37mal normal; i3mal zeigte 
ihre Lagerung sehr schön die von Kruzc mit dem Namen »Pronation« 
belegte Verschiebung der Gehirnoberfläche, wodurch die längs des Me- 
dianrandes gelagerte Hirnrinde von der konvexen Seite auf die mediale 
Fläche verschoben ist. Das vordere Ende der Fissura lateralis geht 10mal 
(rechts und links je 5mal) auf die mediale Fläche über, das hintere Ende 
Amal (rechts); 2mal liegt die Fissura lateralis knapp am Medianrande ; 
in Folge dessen verläuft dann die mediale kurze Begleitungsfurche am 
Medianrande selbst, oder sogar auf der medialen Fläche. Mit der Fissura 
ansata ist sie nie verbunden gewesen. 


Fissura postica p (Fig. 9). 

Sie verläuft sagittal zwischen dem Processus posterior fissurae 
suprasylviae und der Fissura rhinalis, beiden fast parallel. In ihrer Um- 
gebung treten häufig accessorische Furchen auf, mit denen sie sich ver- 
bindet, und zwar kam eine solche Verbindung Amal rechts und 7mal 
links vor. Mit dem Processus posterior fissurae suprasylviae war die 
Fissura postica mal (rechts und links je 2mal), mit der Fissura supra- 
sylvia einmal verbunden ; unterbrochen war sie links einmal; 32mal 
war sie normal und ohne Verbindung. 


Fissura ansata a (Fig. I a). 


' Diese liegt im vorderen Drittel der Hemisphäre,, ist quer gestellt, 
reicht vom oberen Mantelrande bis zur Mitte der konvexen Fläche und 
entsteht aus dem Zusammenfluss dreier Furchen: einer medialen, 
einer vorderen und einer lateralen. Die vordere Furche und die mediale 
sind konstant und erstere auch immer mit dem hinteren Ende der Fis- 
sura coronalis verbunden. Die ebenfalls konstante laterale Furche reicht 
mit ihrem freien Ende zwischen den Processus superior und den Pro- 
cessus anterior fissurae suprasylviae hinein, daher es leicht begreiflich 
ist, dass auch einige Male (9mal [3mal rechts und 6mal links]) mit 
dem Processus anterior fissurae suprasylviae und Amal (links) mit dem 
Processus superior fissurae suprasylviae eine Verbindung zur Beob- 
achtung kam. Die laterale Furche (horizontale) war 10mal gabelig ge- 
theilt, und zwar 4mal rechis und 6mal links. Die Fissura ansata fand 
ich 39mal normal. | 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 605 


Furchen der medialen Fläche. 
Fissura splenialis sp und Fissura cruciata cr. 
| (Fig. 6 sp und cr.) 

Die Fissura splenialis umgreift den Balkenwulst, läuft mit 
diesem parallel und krümmt sich mit ihrem vorderen gabelig gespaltenen 
Endstücke etwas vor der Balkenmitte aufwärts, um mit dem einen 
breiteren und tieferen Schenkel (Fig. 6 cr) als Fissura cruciata, dem 
Sillon erucial Leurer's, zu enden. Dieser letztere Schenkel ist kon- 
stant. Die Fissura cruciata liegt vor der Fissura ansata, kerbt den 
Medianrand tief ein, läuft der Fissura splenialis entgegen und verbindet 
sich, wie oben geschildert wurde, ausnahmslos mit dem Hauptfortsatz 
derselben. Zwischen die gabelige Theilung der Fissura splenialis reicht 
der mediale Fortsatz der Fissura ansata (Fig. 6 a) hinein. Bei der Be- 
trachtung der Hemisphäre von oben sieht man den zweiten Theilungs- 
schenkel der Fissura splenialis als seichten Einschnitt des medialen 
Randes (Fig. 1 *). 

Man könnte die gabelige Theilung auch so auffassen, dass man 
sagt: die Fissura splenialis endigt am hinteren Fortsatz, und der vor- 
dere Fortsatz ist schon die Fissura cruciata. Gegen eine solche Deutung 
spricht aber die zu geringe Tiefe der Furche und auch die Entwick- 
lungsgeschichte, welche lehrt, dass dieser zweite Fortsatz erst später 
auftritt. Die gabelige Theilung kam rechts 17mal und links 20mal vor, 
darunter rechts 3mal und links Amal schwach angedeutet; 13mal (8mal 
rechts und ömal links) fehlte sie. 


Fissura genualis g (Fig. 6 9). 
Sie umkreist im Bogen das Genu corporis callosi, ist mit der vor ihr 
liegenden Fissura rostralis I4mal verbunden und zwar 8mal rechts und 
6mal links; 36mal normal. 


Fissura rostralis ro (Fig. 6 ro). 


Sie liegt vor der Fissura genualis und variürt in Bezug auf ihre 
Länge sehr oft. Mit der Fissura genualis ist sie entweder durch ihr 
oberes Ende oder durch einen queren Ast verbunden. Diese Verbin- 
dung fand ich 8mal auf der rechten und 6mal auf der linken Seite. In 
drei Fällen (rechts) ist die Fissura rostralis vielfach unterbrochen; in 
zwei Fällen (rechis) erreicht sie mit ihrem vorderen Ende den Hemi- 
sphärenrand und geht zum Theil auf die obere äußere Fläche über; 
3imal war sie normal. — 

Damit wären die Variationen der Hauptfurchen bei Ovis aries auf- 


606 Vietor Rogner, 


gezählt; ihre morphologische Bedeutung werde ich erst später, nachdem 
auch die Gehirnoberfläche von Sus scropha beschrieben ist, besprechen. 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Sus scropha. 


Anzahl und Lage der Furchen am Gehirne des Schweines steht in 
vollkommener Übereinstimmung mit der Zahl und Anordnung derselben 
am Hirne des Schafes!. 


Grenzfurchen: 

Die Fissura hippocampi Ah und die Fissura rhinalis rh 
variiren, gleich denen des Schafes, nicht. Die Fissura rhinalis ist aber 
bei Sus in einem anderen Verhältnis zu ihrer Umgebung als beim Schaf, 
denn es ist bekanntlich die Insel völlig verdeckt. In dieser Beziehung 
nähert sich das Gehirn des Schweines dem der Carnivoren. Nur dann, 
wenn die Fissura Sylvii, wie dies zuweilen vorkommt, mehr klafit, 
sieht man die Insel und den Verlauf der Fissura rhinalis. 

Was die auf dem Lobus pyriformis liegende Furche anbelangt, so 
war sie 33mal vorhanden, darunter I1mal rechts und 14mal links, und 
fehlte 7mal (#mal rechts und 3mal links). 


Hauptfurchen: 
Processus anterior fissurae Sylvii Sa. 

Von außen nur an seinem Ursprunge sichtbar, geht derselbe als- 
bald, wie oben bemerkt, in die Tiefe und verläuft parallel mit der 
Fissura rhinalis nach vorn. In 26 Fällen wird die Fissur wie- 
dersichtbar, daihr vorderesEnde auf den Gehirnmantel 
übertritt. 

Der Processus anterior war nur einmal mit der Fissura rhinalis ver- 
bunden. In 3 Fällen (Imal rechts und 2mal links) fehlte das nach 
oben den Mantel einschneidende Ende, und 41mal (ömal rechts und 6mal 
links) war es bloß schwach angedeutet. Es gehört demnach zur Norm, 
dass die Fissura Sylvii (autorum) vorn wieder an der konvexen Gehirn- 
fläche erscheint, und dieses Stück ist höchst wahrscheinlich einem Theile 


1 Alters-, Geschlechts- und Gewichtsangaben: 


Alter Monate: || 6 | 6 | 6 | 6 | 6 | 9 It4 | a2 | a2 


Gewicht; g: 90 | 93 | 95 BE ch 0 [118 | 120 


m 


Alter; Monate: | | 6 | 6 1 8 | 9 | 9 140 | 10 E 13 
Sr Sl Bealiegan a be 
Gewicht; g: | 85 | 95 a #15 |n13 | 120 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 607 


der Fissura Sylvii der Anthropoiden et weil es den Mantel ein- 
schneidet. 


Processus posterior fissurae Sylvii Sp. 


Äußerlich meist nicht sichtbar, verhältnismäßig kurz; kann erst zur 
Ansicht gebracht werden, wenn die begleitenden Wülste aus einander 
gezogen werden. In der Tiefe verläuft er an ihrer lateralen Grenzfläche 
(über der Fissura rhinalis) nach rückwärts und geht mit seinem Ende 
(in 20 Fällen [rechts 9mal und links A4mal]) in die Fissura rhinalis über. 
Ein Nichtverbundensein mit derselben findet sich in 18 Fällen. Gänz- 
lich fehlt der Processus in zwei Fällen (rechts und links je einmal). 


Processus acuminis fissurae Sylvii Sac. 

Verläuft nach oben rückwärts, also verschieden von Ovis, aber ähn- 
lich dem der Carnivoren. In einem Falle (rechts) geht von dem Proces- 
sus anterior der Fissura suprasylvia ein Fortsatz zu ihm und verbindet 
sich mit demselben. Bezüglich der Deutung des Processus Sac verweise 
ich auf p. 601. 


Processus anterior fissurae suprasylviae ssa 
(Fig. % ssa). 

Diese Furche ist lang und mit Nebenzweigen versehen. Bei 32 
Hemisphären fand ich sie (18mal rechts und 14mal links) mit der Fis- 
sura diagonalis verbunden. Man kann also für das Gehirn von Sus 
scropha die Verbinduung des Processus ssa mit der Fissura diagonalis 
als typisch annehmen. Erwähnenswerth ist auch ein Fall, in welchem 
der Fortsatz außer mit der Fissura diagonalis auch noch mit dem Pro- 
cessus acuminis, fissurae Sylvii kommunicirte. 


Processus posterior fissurae suprasylviae ssp 
(Fig. 4 ssp). 

Ist Eenförmig nach rückwärts gekrümmt und, zum Unterschiede 
von dem Gehirne des Schafes, selten mit N henfartsiizen versehen. Der 
bei Ovis beschriebene, nach vor- und abwärts zwischen dem Processus 
acuminis fissurae Sylvii und der Fissura postica liegende Fortsatz 
fehlt dem Gehirne des Schweines. Variationen dieser Furche habe ich 
nicht beobachtet. 


Processus superior fissurae suprasylviae sss (Fig. 4 sss). 


Verläuft vor- und medialwärts und ist konstant mit dem hinteren 
lateralen Fortsatz der Fissura ansata verbunden. Diese Verbindung 


608 Vietor Rogner, 


mitderFissura ansata kommt bei Ovisaries als Varietät 
vor (unter 58 Hemisphären bloß Amal). Es liegt also hier wieder eine 
Art von Übergangsform vor. 


Die nun folgenden vier Furchen co, a, sp, cr, werde ich in Einem 
beschreiben, da dieselben am Gehirne des Schweines insgesammt zu- 
sammenhängen; dies Verhalten ist derart konstant, dass von LEURET diese 
Stelle (und die ihr zukommende, zwischen der Fissura coronalis und der 
Fissura diagonalis gelegene »Windung«) als geradezu charakteristisch für 
das Gehirn des Schweines hingestellt wurden. In der Mitte dieser Stelle 
findet sich eine konstante, sagittal gerichtete Nebenfurche. 

Die Fissura coronalis co (Fig. 4 co) verläuft am vorderen 
Ende aus- und abwärts; eine Spaltung derselben, wie bei Ovis aries, 
kommt nicht vor. Das hintere Ende geht parallel zwischen dem 
Medianrande und dem vorderen lateralen Fortsatz der Fissura ansata auf 
die mediale Seite über und verbindet sich durch dieFissura cruciata 
cr mit der Fissura splenialis (25mal, rechts 13mal und links 12mal). 
Ferner ist die Fissura coronalis durch Vermittlung des lateralen vorderen 
Fortsatzes der Fissura ansata mit dem Processus superior fissurae supra- 
sylviae verbunden (rechts 3mal und links 5mal). 


Fissura splenialis sp (Fig. 7 sp). 

Die Lage derselben stimmt mit der bei Ovis aries überein, nur ist 
ihr vorderes Ende am Gehirne des Schweines in so fern typisch anders 
gebildet, als es in überwiegender Anzahl der Fälle (25mal) mit der Fissura 
coronalis verbunden ist. In solchen Fällen bilden die Fissura splenialis, 
Fissura cruciata und die Fissura coronalis einen Furchenkomplex. Bei 
Ovis kommt eine Verbindung der sp, resp. er mit der 
Fissura coronalis als Ausnahme (4mal beobachtet) vor. 

Die Fissura ansata a (Fig. 7 a) verhält sich auch anders, wie 
bei Ovis. Der vordere laterale Fortsatz nämlich bleibt frei und ragt 
zwischen die Fissura coronalis und Fissura diagonalis hinein. Dieser 
vordere Fortsatz scheint dem Schafe zu fehlen, da das hintere Ende der 
Coronalis immer mit der Fissura ansata verbunden ist, daher man eigent- 
lich beim Schaf nur die vorderen zwei Drittel der Coronalis als eigentliche 
Coronalis ansehen darf. Der mediale Fortsatz ist konstant (36mal) mit 
der Fissura splenialis und der hintere laterale Fortsatz mit dem Pro- 
cessus superior fissurae suprasylviae verbunden. | 

Fasst man das Ganze in kurzen Worten zusammen, 
so zeichnet sich das Gehirn des Schweines durch eine 
konstante Verbindung der Fissura coronalis mit der 


N 


| 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 609 


Fissura splenialis, dann durch die des hinteren late- 
ralen Fortsatzes der Fissura ansata mit dem Processus 
superior Suprasylviae, ferner durch eine Verbindung 
der Fissura ansata mit der Fissura splenialis und 
schließlich durch einen freien lateralen Fortsatz der 
Fissura ansata aus. Fig. 7 zeigt die eben hervorgehobenen, nor- 
malen Verhältnisse in höchst entwickelter Form. Man sieht die drei 


' Furchen sp, er und co in eine tiefe Furche zusammenlaufen, und die 


'Fissura ansata mündet in die Fissura splenialis. 


Fissura praesylvia ps (Fig. A ps). 

Sie ist konstant; ihre hintere Hälfte verläuft zumeist (36mal), wie 
bereits geschildert, mit der Fissura rhinalis und dem Processus anterior 
fissurae Sylvii in einer gemeinschaftlichen tiefen Furche, und ist im 
Übrigen mit der Fissura rhinalis verbunden. Mit dem Processus anterior 
fissurae Sylvii, der auch in der gemeinschaftlichen Furche lagert, kam 
kmal eine Verbindung vor. 


Fissura diagonalis d. 
Ihr Verlauf und ihre Lage verhält sich wie bei Ovis aries, nur ist 
im Gegensatze zu Ovis die Verbindung mit dem Processus anterior 
fissurae suprasylviae sehr häufig (32mal). Beiläufig in ihrer Mitte geht 
auch noch meistens eine nach vorn und abwärts gerichtete Kerbe ab. 


Fissura lateralis l. 
Diese konstante Furche verhält sich wie die gleichnamige bei Ovis. 


Die Fissura postica p 
hat in Folge der, von den Schafgehirnen verschiedenen, Konfigura- 
tion des Processus posterior fissurae suprasylviae eine andere Lage, 
läuft mit diesem parallel, wodurch eine gewisse Ähnlichkeit mit dem 
Gehirn der Garnivoren sich bemerkbar macht. 


Die nächsten zwei Furchen g und ro behandle ich wieder in Einem. 


- Sie zeichnen sich beide durch ihre unregelmäßige Entwicklung aus, wo- 


durch Verhältnisse gesetzt werden, die denen bei den Carnivoren gleich 
kommen. 

Die Fissura genualis g (Fig. 7 g) zeigt verschiedene Formen: 
Sie ist 26mal normal, 6mal rechts unterbrochen, umgreift (in drei 
Fällen [{mal rechts und 2mal links]) nicht das Balkenknie, ist mit dem 
Unterende der Fissura rostralis (in drei Fällen [links])) und mit der 
Fissura splenialis (Qmal linkerseits) verbunden. 


- 


610 Vietor Rogner, 


Die Fissura rostralis ro (Fig7 ro) war nur I9mal entwickelt (7mal 
rechts und 12 mal links); durch eine flache Grube ist sie 19mal ange- 
deutet, und 2mal (1mal rechts und Imal links) fehlte sie. Sie ist daher 
die unkonstanteste und variabelste Furche am Gehirne des Schweines. 

Wenn ich zum Schlusse die einzelnen Befunde resumire, so er- 
geben sich folgende Resultate: 

A. Vergleicht man die Gehirne von Ovis und Sus in Betreff der 
Anzahl der Furchenvarianten, so bemerkt man, dass die Furchen bei 
Sus konstanter sind, als bei Ovis aries. Während bei letzteren in 40°/, 
der Fälle die Furchen variiren, variiren sie bei Sus, mit Ausnahme ein- 
zelner höchst variabler Sulei (g, ro), nur in 20 °/, der Fälle. 

B. Eine symmetrische Ausbildung der Furchen fand ich bei Sus 
nicht oft (ömal unter 20 Gehirnen) vor, und es zeichneten sich die weni- 
gen symmetrisch geformten Gehirne durch schwach geschlängelte und mit 
wenigen Nebenkerben versehene Furchen aus. Überhaupt sind bei Sus 
sämmtliche Furchen mehr gestreckt als bei Ovis, was letzterem Gehirne 
ein windungsreicheres Ansehen verleiht. Bei Ovis war eine voll- 
kommene Symmetrie in keinem Falle vorhanden, auch annähernd 
symmetrische Formen kamen selten vor (kei 25 Gehirnen 6). Da das 
Gehirn des Schweines sich durch den Mangel an accessorischen Furchen 
und Kerben auszeichnen, wird es verständlich, dass die Hauptfurchen 
bei Sus häufiger symmetrisch erscheinen. 

C. Die Fissura coronalis ist beim Schaf stets mit dem vorderen 
lateralen Fortsatz der Fissura ansata verbunden; bei Sus nicht. Doch 
beweist Fig. 3, dass dasselbe Verhalten auch beim Schwein als Aus- 
nahme !vorkommt. Man sieht an dieser Abbildung, dass die Fissura 
coronalis und ansata wie beim Schaf verbunden sind. 


D. Bei Sus ist die Fissura coronalis konstant durch die Fissura eruciata 


mit derFissura splenialis verbunden, bei Ovis nicht; die Fig. 2 zeigt dieses 
Furchenverhalten beim Schaf als Variante auftretend. Wäre dazu noch 
der Theilungsschenkel der Splenialis mit der Fissura ansata verbunden, 
dann würde bezüglich dieser Furche zwischen dem Gehirn des Schweines 
und dem des Schafes beinahe völlige Übereinstimmung herrschen. 

E. Bei Sus ist der hintere laterale Fortsatz der Fissura ansata kon- 
stant mit der Fissura suprasylvia verbunden, beim Schaf nicht. Doch 
kommt als Varietät auch beim Schaf ein Conflux der genannten Furchen 
zu Stande (vergleiche Fig. 1, k und 5). 

F. Bei Sus ist die Fissura ansata konstant mit der Fissura sple- 
nialis verbunden, während sie bei Ovis aries ganz frei endet; Fig. 8 


zeigt die Fissura ansata an dem Gehirne eines Schweines abnormer Weise 


frei endigend. 


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I 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 611 


e- 


G. Die Fissura eruciata ist bei Sus mit der Fissura coronalis ver- 
bunden, beim Schaf nicht. Fig. 8 zeigt sie beim Schwein als Ausnahme 
auch nicht verbunden; hierzu bildet Fig. 2 das Gegenstück, indem sie 
eine Verbindung der eben genannten Furchen beim Schaf illustrirt. 

(Beide in den Absätzen D und E beschriebenen Varietäten kamen 
an einem und demselben Gehirne vor.) 

Aus Allem diesen ist ersichtlich, dass die Gehirnfurchen bei den 
untersuchten Thieren mannigfach variiren; unter den Varietäten sind 
die Gonfluenzen der Hauptfurchen am interessantesten, weil es sich bei 
einigen derselben um eine Nachahmung von bei einer anderen Thier- 
familie zur Norm gehörenden Bildungen handelt. 

Was dieDignität der Furchenvariationen anbelangt, 
so halte ich dieselben für Bildungen, denen eine tiefere 
Bedeutung als die einer gewöhnlichen Anomalie zu- 
kommt, weilsieaugenscheinlich »Übergänge«einer Form 
in die andere vermitteln. 


Anhang. 


Über die Balkenwindungen des Gehirnes bei Ovis 
aries, Sus scropha und Lepus timidus (Fig. 10, 41, 43). 


Ich habe bei Gelegenheit dieser Untersuchungen auch noch die 
»Balkenwindungen« in Betreff ihrer Form und Varietäten ins Auge ge- 
fasst. Man kann an den auf dem Subiculum cornu Ammonis aufsitzen- 
den und durch eine deutlich ausgesprochene Furche von der Fascia 
dentata Tarini! getrennten Balkenwindungen einen Hauptwulst und 
einige Nebenwülste unterscheiden, und zwar zeigt die Balkenwindung 
reichlicheNebenwülste oder diese fehlen und es findet sich nur der Haupt- 
wulst. Erstere Form (Fig. 10) war bei Ovis aries unter 25 Fällen 1'7/mal 
vorhanden 2, an acht Gehirnen hingegen fehlien die Wülste (Fig. 11). 

Bei Sus sind die Balkenwülste nicht so schön ausgeprägt, wie beim 
Schaf. Unter den 20 Gehirnen fand ich nur bei 6 einen Nebenwulst, sonst 
charakterisirten sich alle durch einen sehr gut ausgebildeten Hauptwulst. 

Was die Balkenwindungen beim Feldhasen anbelangt, so bildeten 


! Der Name »Fascia dentata« passt für diese Gehirne nicht, da dieselbe nicht 
gezähnelt ist. Andeutungen von Zähnelung der Fascia Tarini kamen zwar bei den 


'Schafgehirnen vor (Imal rechts und 3mal links unter 50 Hemisphären), bei Sus hin- 


gegen fand ich die Fascia Tarini stets glatt. 

2 Die Nebenwülste waren in der verschiedensten Weise vorhanden. Einmal 
waren rechts drei, links zwei; einmal rechts zwei, links drei; dann wieder beider- 
seits zwei, oft auch rechts oder links bloß ein Nebenwulst. 


612 Vistor Rogner, 


sie einen Zapfen von rundlicher Form, der gegen den Gyrus fornicatus 
durch eine deutlich ausgesprochene Furche abgegrenzt war. Untersucht 
wurden darauf 30 Gehirne, und ich sah bei allen, dass der den Wülsten 
bei anderen Thieren homologe Zapfen dem Subiculum cornu Ammonis 
aufsitzi. Variationen kamen keine vor, höchstens ein mehr oder 
minder starkes Ausgeprägtsein des Zapfens. Die Fascia Tarini war ge- 
zähnelt!. 

Ich habe die Balkenwindungen auch bei anderen Thieren (Hirsch, 
Reh, Dachs, Pferd) untersucht, aber nicht in so ausgedehnter Weise, 
wie beim Schaf, Schwein und Hasen, von welchen Thieren ich reichliches 
Material zur Hand hatte, und kann daher Weiteres bloß über das Vor- 
kommen, nicht über das Variiren berichten. 

Beim Hirsch (Thiergehirn ; 265 g Gehirngewicht), fand ich Folgen- 
des: rechts zwei Nebenwülste; der Hauptwulst wurde durch eine tiefe 
Furche in zwei über einander stehende getheilt;; links fehlten die Neben- 
wülste. 

Bei der Rehgeiß, welche ein Gehirngewicht von 98 g hatte, war 
der Hauptwulst durch eine Furche von dem Subiculum cornu Ammonis 
getrennt und zwar war das rechts der Fall; links war ein schwacher 
Nebenwulst angedeutet. | 

“ Beim Rehbock (90 g Gehirngewicht) war links ein deutlich aus- 
gebildeter Hauptwulst zu sehen, eben so eine Furche gegen das Subiculum 
cornu Ammonis; rechts waren zwei Nebenwülste. 

Beim Dachs (Männchen), Gehirngewicht 75 g, war die Fascia 
Tarini gezähnelt und ist daher der Beiname »dentata« für sie bei diesem 
Thiere gerechtfertigt. Rechts kam ein Hauptwulst mit einem kleinen 
Nebenwulst, links bloß der Zapfen oder Hauptwulst vor. 

Das Pferdehirn (560 g Gewicht) zeigte ebenfalls den Hauptwulst 
und beiderseits hatte derselbe einen mächtigen Neben wulst. 


! Eigenthümlich ist auch die Bildung der Fasciola cinerea 
beim Feldhasen. Während sie bei anderen Thieren allmählich in die Fascia 
dentata Tarini übergeht, zeigt sich beim Hasen median, im Spalt zwischen den bei- 
den Fasc. d. T. und den Balkenwülsten, eine höchtens 3 mm lange und 1), mm 
breite, längsgerichtete Leiste, welche an die Oberfläche hervorgeschoben ist. Die- 
selbe ist von sehr zarter Beschaffenheit, so dass sie nicht leicht zu finden ist, sobald 
die Hemisphären von einander gerückt werden. Die Abbildung Fig. 43 zeigt das 
Ganze in doppelter Größe und der Einriss deutet die Dopplung der Leiste an. Die 
makroskopische und mikroskopische Untersuchung ergab, dass die stark vorge- 
schobene (aufgeworfene) Fasciola cinerea das Balkenstück der Fascia dentata Tarini 
ist. Die Fascia Tarini bildet daher beim Feldhasen inihremüber- 
gange zur Fasciola cinerea eine leistenartige Erhabenbheit. 


Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 613 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXV. 


Fig. 4. Schafgehirn (normal, Ansicht von oben), 
ps, Fissura praesylvia ; 
co, Fissura coronalis, man sieht die gabelige Theilung derselben ; 
cr, Fissura cruciata; 
*, Theilungsfortsatz der Fissura splenialis, der gerade noch den Median- 
rand einkerbt; 
ssa, Processus anterior fissurae suprasylviae; 
sss, Processus superior fissurae suprasylviae ; 
ssp, Processus posterior fissurae suprasylviae; 
**, konstanter Fortsatz des Processus posterior fissurae suprasylviae; 
Sac, Processus acuminis fissurae Sylvii, eigentliche Fissura Sylvii; 
d, Fissura diagonalis. 

Fig. 2. Schafgehirn (Übergangstypus; Ansicht von oben), Die 
Fissura splenialis sp mit der Fissura cruciata und diese mit der Fissura coronalis 
verbunden; der schraffirte Theil stellt die mediale Fläche dieses Gehirnes dar, es 
ist daher schief aufgestellt. *, Theilungsfortsatz der Fissura splenialis. Der laterale 
Fortsatz der Fissura ansata zeigt als Varietät eine gabelige Theilung. 

Fig. 3. Gehirn eines Schweines (Übergangsform, Ansicht von 
oben). *, Verbindung des vorderen (für gewöhnlich beim Schwein freien) late- 
ralen Fortsatzes der Fissura ansata mit der Fissura coronalis, die bei den Gehirnen 
der Schafe konstant vorkommt. 

Fig. 4. Gehirn einesSchweines (normal, Ansicht von oben). Die 
Fissura coronalis co und der mediale Fortsatz der Fissura ansata gehen auf die me- 
diale Fläche über. *, konstante Längsfurche der »LEURET’'schen Windung«; sss zeigt 
die bei dem Gehirne des Schweines konstante Verbindung mit dem hinteren latera- 
len Fortsatze der Fissura ansata. 

Fig. 5. Gehirneines Schafes (Übergangsform, Ansicht von oben). 
Man sieht die bei dem Gehirne des Schweines typische Verbindung des Processus 
superior fissurae suprasylviae hier beim Schaf als Variante. *, konstanter Theilungs- 
fortsatz des Processus posterior fissurae suprasylviae. Der Fissura coronalis fehlt 
die gabelige Theilung des vorderen Endes. 1, Fissura lateralis. 

Fig. 6. Gehirn eines Schafes (normal, mediale Fläche). Die Fis- 
sura cruciata kerbt den Medianrand ein; zwischen ihr und dem Theilungsfortsatz 
(*) der Fissura splenialis ragt die Fissura ansata frei endigend hinein. 

Fig. 7. Gehirn eines Schweines (normal, mediale Fläche). Fis- 
sura ansata a und cruciata cr sind mit der Fissura splenialis verbunden. Fig. 7 u. 8 
zeigen auch die überhaupt wenig gefurchte mediale Fläche. Zum Unterschiede von 
dem Gehirne des Schafes. 

Fig. 8. GehirneinesSchweines (Übergangsform, medialeFläche). 
Die sonst am Gehirne der Schweine mit der Fissura splenialis verbundene Fissura 
ansata endet frei; auch die Fissura cruciata ist nicht, wie gewöhnlich, mit der Fis- 
sura coronalis verbunden. Fissura rostralis ro kaum angedeutet. 

Fig. 9. Gehirn eines Schafes (laterale Seite). 

a, Schläfelappen ; 


614 _Vietor Rogner, Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. 


b, Fortsatz des Schläfelappens; dieser Fortsatz scheint der Hescar'schen 
Temporalwindung homolog zu sein; 
c, Insel; 
d, Processus acuminis fissurae: Sylvi, eigentliche Sylvische 
Spalte; 
e, Processus anterior fissurae Sylvii; 
f, hinteres Ende der Insel; 
9, Processus posterior fissurae Sylvii; 
h, Fissura diagonalis; 
i, Fissura postica, 
Fig. 410. Gehirn eines Schafes. 
a, Fascia dentata Tarini (ungezähnelt); 
b, Hauptwulst; 
c, accessorische Wülste. 
Fig. 44. Gehirn eines Schafes. 
a, Fascia Tarini; 
b, zapfenförmiger Balkenwulst. 

Fig. 42 zeigt die mediale Fläche einer rechten Hemisphäre des Hasen. Man 
sieht eine beiläufig der Fissura splenialis anderer Thiere entsprechende Furche (a). 
Der Umstand, dass die Fissura splenialis bei anderen Thieren schon sehr früh auf- 
tritt, ferner, dass sie auch schon bei so wenig gefurchten Gehirnen, wie bei dem 
des Hasen, wenn auch nur als Varietät, auftritt, macht sie zu einer wichtigen 
Hauptfurche. 

Fig. 43. Feldhasengehirn (doppelte Größe). 

a, Balkenwindung mit dem aufgesetzten zapfenförmigen Wulste; 
b, Fascia Tarini; 
ce, leistenartige Erhabenheit der Fasciola cinerea. 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus 
monostylos nov. spec. 


Von 


Max Graf Zeppelin. 


Mit Tafel XXXVI und XXXVIl. 


Ich gebe im Nachfolgenden eine ausführliche Beschreibung eines 
kleinen, borstentragenden Anneliden, welcher im Seewasseraquarium 
des Freiburger zoologischen Instituts in ziemlicher Anzahl lebt. Derselbe 
wurde früher schon öfters beobachtet, ist jedoch noch nicht beschrieben 
worden. Die sämmtlichen Organisationsverhältnisse und die Ver- 
mehrungserscheinungen dieses kleinen Wurmes zeigen einen so primi- 
tiven Charakter, wie bei keinem anderen, bisher bekannten Anneliden. 
Auch von dem niedersten derselben, den Polygordiiden, ist er wesent- 
lich verschieden, so dass ich über die systematische Stellung desselben 
lange Zeit im Zweifel’ war. 

Im Oktober vorigen Jahres erschien nun eine größere Arbeit von 
J. v. Kenner über Gtenodrilus pardalis!, einen marinen Chaetopoden, 
welcher von Crararkpoe entdeckt und ganz kurz beschrieben worden 
war. Bei näherer Vergleichung dieses Ctenodrilus pardalis mit der vor- 
liegenden Form ergab sich in Beziehung auf fast alle Organsysteme eine 
so vollkommene Übereinstimmung beider Thiere, dass es keinem Zweifel 
_ unterliegt, dass die neue Art zu der Gattung Ctenodrilus gehört, welche 
bisher nur durch die eine Art pardalis repräsentirt war. Ich lege der 
neuen Species wegen des in den allermeisten Fällen unpaar vorkommen- 
den Tentakels, welcher dem Thier ein sehr originelles, höchst charak- 
teristisches Aussehen verleiht, den Namen monostylos bei. 


1 Über »Ctenodrilus pardalis Clap.« von Dr. J. v. Kesser. Arbeiten aus dem 
zool. zoot. Institut zu Würzburg. V. Bd. 1882. 


616 - Max Graf Zeppelin, 


I. Über den Bau des Ctenodrilus monostylos. 


1) Allgemeiner Habitus. 


Ctenodrilus monostylos ist in der Regel 3—4 mm lang und 0,2 mm 
dick, von drehrundem Körper, welcher in 20—25 scharf ausgeprägte 
Segmente zerfällt. Er lebt im Schlamm und in den Fäden von Diato- 
meen, Kieselalgen, Moosen und anderen Wasserpflanzen versteckt, ist 
aber unter der Lupe leicht zu isoliren. Die Farbe desselben ist gelblich- 
braun. Die größten Exemplare, welche ich fand, maßen 5,5 mm und 
bestanden aus 35 Segmenten. Er ist demnach ziemlich kleiner als par- 
dalis, welcher gewöhnlich 6—7 mm lang ist, aber auch eine Länge von 
8—9 mm erreichen kann; dagegen besteht monostylos aus einer weit 
größeren Segmentzahl, während pardalis nur aus 12—1%4, aber aller- 
dings viel längeren Segmenten besteht. Die Thiere besitzen einen höchst 
primitiven, ihrer ganzen Länge nach äußerst gleichmäßigen Bau. Die 
Gliederung des Annelidenkörpers ist bei CGtenodrilus monostylos sehr 
deutlich ausgesprochen, er zerfällt in das verhältnismäßig lange Kopf- 
segment (Kopflappen und Mundsegment), in eine Reihe gleichwerthiger 
Rumpfsegmente oder Metameren und in das Endsegment mit dem After. 
Das ganze Thier ist mit einer Masse gelber und dunkelgrüner Pigment- 
flecken bedeckt (Fig. 2). Das Kopfsegment trägt an seinem Endtheil den 
im Gegensatz zum Körper etwas heller gefärbten Tentakel. Eine weitere 
Eigenthümlichkeit des Ctenodrilus monostylos besteht in dem Besitz 
eines ausstülpbaren, vom Darmkanal ganz unabhängigen Rüssels, welcher 
wie der Mund ventral liegt und zwar unter diesem. Sodann liegen noch 
im Kopfsegment die zwei Segmentalorgane, die einzigen, welche das 
Thier besitzt. Der Darmkanal beginnt mit der stark flimmernden Mund- 
spalte und zerfällt sehr deutlich in den flimmernden, langen Ösophagus, 
in den sehr weiten breiten Magendarm und in den abermals flimmernden 
Enddarm, welcher mit der Afteröffnung nach außen führt. Sämmitliche 
Segmente mit Ausnahme der beiden letzten tragen in Borstensäckchen 
entspringende Borsten ; jedes Segment enthält jederseits zwei Borsten- 
säckchen mit je 2—3 Borsten, von welchen das Thier zweierlei Arten 
besitzt. Muskulatur-, Nerven- und Blutgefäßsystem zeichnen sich durch 
große Einfachheit aus. Die Bewegung der Thiere ist ziemlich langsam, 
sie kriechen in den sie umgebenden Algenfäden gemächlich hin und her, 
wobei sie mit dem Tentakel tastende Bewegungen machen, ihn bald 
ganz ausstrecken, bald einziehen. Werden die Thiere isolirt, so krümmen 
sie sich gern zusammen, besonders sind größere Exemplare selten in 
ausgestrecktem Zustande genauer zu beobachten. Geschlechtliche Fort- 


# 
S 


er ne nr 


2 2 Se Fe a 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 617 


pflanzung ist bei Ctenodrilus monostylos nie beobachtet worden, der- 
‚selbe vermehrt sich vielmehr ausschließlich durch Quertheilung. Wo 
| Ctenodrilus monostylos im Freien lebt, ist mir unbekannt, eben so wie 
| KENNEL dies für CGtenodrilus pardalis nicht hat in Erfahrung bringen 
' können. 


2) Körperbedeckung. 


Dieselbe setzt sich zusammen aus der dicken Hypodermis und der 
von dieser ausgeschiedenen, überall homogenen, sehr dünnen Cuticula. 
‚Die Hypodermis besteht aus polygonalen Zellen (Fig. 14), in welchen 
gelbe Pigmentkörnchen in sehr großer Anzahl zerstreut liegen, die die 
 Durchsichtigkeit der Thiere wesentlich beeinträchtigen. Außerdem 
"findet sich in der Hypodermis eine geringere Zahl dunkelgrüner, größerer 
Pigmentflecken eingelagert, welche öfters ganz regelmäßig in den Seg- 
menten vertheilt liegen (Fig. 2). Auch der Tentakel, der von der Cuti- 
eula wie der übrige Körper umzogen wird, enthält diese gelben und 
grünen Flecken, letztere aber in geringer Anzahl. Die Pigmentflecken 
sind im Kopflappen und an der Spitze des Tentakels (Fig. 12), so wie in 
der Umgebung des Afters besonders zahlreich angehäuft, sonst aber 
gleichmäßig über das ganze Thier vertheilt. Die Größe der Epithelzellen 
des Körpers ist verschieden, wie auch ihre Form; die Kerne derselben 
sind groß und werden nach Färbung der Thiere und darauffolgender 
Behandlung mit angesäuertem Alkohol sehr gut sichtbar (Fig. 44). Im 
Kopflappen besteht das Epithel aus mehreren Schichten. Die Cuticula 
ist so zart, dass sie in den meisten Zeichnungen nicht angegeben ist. 
Auf einzelnen Schnitten (Fig. 6, 9 und 10) ist dieselbe sehr gut erhalten. 


3) Die Muskulatur. 


Die Muskulatur des Gtenodrilus monostylos ist so primitiv, wiesie nur 
bei einem Anneliden vorkommen kann, sie zeigt vollkommene Überein- 
stimmung mit der des Ctenodrilus pardalis. Der Hautmuskelschlauch be- 
steht nämlich wie bei diesem aus einer unmittelbar unter der Hypodermis 
liegenden, einfachen Schicht longitudinaler Muskelfasern (Fig. 7 IM), 

_ welche ohne Unterbrechung sich nach hinten erstrecken. Am lebenden 
Thier sind die Muskeln nur sehr schwer zu erkennen, weit besser lassen 
sich dieselben aufschwach gefärbten Präparaten 1 verfolgen. An die allge- 


1 Die Präparate wurden auf folgende Weise hergestellt: Ich tödtete die Thiere 
in Sublimatlösung, welche auf circa 700 erhitzt wurde und welche ich nur ganz 
kurze Zeit (circa 4 Minute) einwirken ließ. Die Thiere wurden dann ausgewaschen 
und auf einige Zeit in 700/yigen Alkohol gebracht, darauf in Farbe, in welcher sie 
kaum 2 Minuten blieben, sodann in angesäuerten 700/yigen Alkohol, dann in 930/ygigen, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 4A 


618 Max Graf Zeppelin, 


meine Körpermuskulatur schließt sich die Muskulatur des Rüssels 
(Fig. 3—6) an und die der Borstensäckchen, welche weiter unten be- 
sprochen wird. | 

Ctenodrilus monostylos zeigt in Bezug auf das Muskelsystem große 
Ähnlichkeit mit den Polygordiiden, bei welchen dasselbe eben so primi- 
tiv gebaut ist und sich wie bei jenen nur aus Längsfasern zusamınen- 
setzt. In dem einfachen Bau der Muskeln ist das ursprünglichste Ver- 
hältnis unter den Anneliden repräsentirt. 


k) Die Segmentirung. 

Die äußere Segmentirung ist bei Ctenodrilus monostylos streng 
durchgeführt. Diejenigen Segmente, welche den Magendarm enthalten, 
also die mittleren Rumpfsegmente, sind am größten, nach vorn und 
hinten nehmen dieselben etwas an Größe ab. Den äußeren Gliedern des 
Körpers entspricht wie bei allen Chaetopoden die innere Segmentirung, 
doch ist diese viel weniger streng ausgesprochen, als bei verwandten 
Formen. Dies ist besonders für den Darm der Fall, der durchaus nicht 
scharf nach Segmenten eingeschnürt ist, sondern sich in beliebigen 
Windungen durch den Körper zieht. Die Beschaffenheit der Dissepimente 
ist aus Fig. 7 ersichtlich; der leichteren Übersicht wegen sind dieselben 
nur bis zum Darm gezeichnet. Die Dissepimente sind sehr lose, so dass 
sie und mit ihnen der Darm leicht hin und her bewegt werden können. 
Auf Präparaten sind die zahlreichen in denselben liegenden Kerne sehr 
gut zu sehen. Die weiter unten zu beschreibenden Zellen, welche in 
der Leibeshöhle flottiren, können durch die weiten Maschen der Disse- 
pimente hindurchtreten und so von einem Segment in das andere ge- 
langen!. Man sieht meist ganz deutlich, wie dieselben bei der Be- 


in absoluten Alkohol, dann in Nelkenöl und endlich in Kanadabalsam. Unter der 
Menge von Farbstoffen, welche ich versuchte, erwies sich das WEIGERT'sche Pikro- 
karmin als das beste, auch Boraxkarmin und Kochenille leisteten gute Dienste. Die 
Farbe darf ja nicht zu lange einwirken, da an einem zu stark gefärbten Präparat fast 
gar nichts mehr zu sehen ist. Die zu schneidenden Thiere wurden vier bis fünf Tage 
in verschiedenen schwächeren Alkoholen gehärtet, dann vier Stunden oder noch 
länger in der Farbe gelassen, kurze Zeit mit angesäuertem, dann mit 70 und 930/,igem 
Alkohol behandelt und im letzteren drei bis vier Tage gelassen, dann in absoluten 
Alkohol gebracht und sodann kurze Zeit in Terpentinöl. Die Einbettung geschah 
immer in Paraffin. Von derartig zubereiteten Thieren erhielt ich ausgezeichnete 
Schnitte. 

1 Bei Ctenodrilus pardalis finden sich ähnliche Zellen in der Leibeshöhle suspen- 
dirt, welche jedoch nicht im Stande sein sollen, durch die Dissepimente hindurch-. 
zutreten, sondern immer bloß innerhalb eines Segmentes flottiren. Nach Kenner's 
Ansicht sind daher die Dissepimente nicht im Stande geformte Elemente durckzu- 
lassen, eine Ansicht, welcher ich nach dem oben Gesagten nicht beitreten kann. 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 619 


wegung des Thieres die Dissepimente passiren und oft, da die Größe 


_ dieser Körper sehr verschieden ist, mit Gewalt sich durch dieselben hin- 


durchpressen und mit großer Schnelligkeit durch —5 Segmente gleiten. 


, Das erste Dissepiment bezeichnet die Grenze zwischen Kopf und Rumpf. 


Von einem halben (zweifelhaften) Dissepiment, wie es im Kopfsegment 
des Ctenodrilus pardalis vorkommt, konnte ich bei monostylos nichts 


. bemerken. 


5) Die Borsten. 


Die Borsten des Cienodrilus monostylos sind sehr regelmäßig am 
ganzen Körper vertheilt. Sämmitliche Segmente bis auf die beiden letzten 
sind beborstet, auch das Kopfsegment trägt Borsten, wie bei Gtenodrilus 
pardalis. Dieselben nehmen in kleinen Borstensäcken (Fig. 3, 4,5, 7 und 
40 BS) ihren Ursprung, ein für alle Oligochaeten sehr charakteristisches 
Merkmal. Bei Ctenodrilus pardalis entspringen die Borsten direkt in der 
Haut und haben andere Gestalt als die des Gtenodrilus monostylos. Die 
Borstensäckchen sind durch zahlreiche, feine Muskelfasern (Fig. 7 M) an 
die Körperwand festgeheftet und werden durch diese sehr leicht hin und 
her bewegt, daher auch die Borsten selbst große Beweglichkeit besitzen. 
Die Muskelkerne der die Borstensäckchen befestigenden Muskelfasern 
sind auf Präparaten sehr deutlich zu sehen (Fig. 7). Die Borstensäck- 
chen werden also durch einen besonderen mit der Längsfaserschicht zu- 
sammenhängenden Muskelapparat in Bewegung gesetzt. Jedes Segment 
enthält jederseits so ziemlich in der Mitte zwei Borstensäckchen, welche 
durch einen feinen Muskelzug mit einander verbunden zu sein scheinen. 
In jedem derselben entspringen zwei bis drei Borsten, niemals aber 
weniger als zwei, so dass jedes Segment acht bis zwölf Borsten enthalten 
kann. Ctenodrilus monostylos besitzt im Gegensatz zu Ctenodrilus par- 
dalis zweierlei Arten von Borsten, erstens dünne, spitze und zweitens 
stärkere meist etwas kürzere, oben mit einer Verbreiterung versehene 
Borsten, welche in eine Spitze auslaufen (Fig. 16 und 17). Es tritt also 
hier ein ähnlicher Borstenwechsel ein, wie er bei verschiedenen, nahe- 
stehenden Formen z. B. bei Capitella capitata und rubicunda ete. vor- 
kommt. Während jedoch bei diesen die beiden Borstenarten in allen 
Segmenten neben einander vorkommen, ist die Vertheilung der Borsten 
bei CGtenodrilus monostylos so, dass die ersten vier bis fünf Segmente 
stets nur lange Borsten tragen, während dann alle folgenden Segmente, 
wie bei jenen anderen Formen, beide Borsienarten in verschiedener Va- 
riation enthalten können, doch nie in der Art, dass ein Borstensäckchen 
nur einerlei Borstenart enthielte. Die beiden letzten Segmente, welche 
noch wenig differenzirt sind, enthalten in der Regel keine Borsten; das 

AA* 


620 Max Graf Zeppelin, 


vorletzte Segment zeigt erst die Anlage der Borstensäckchen, im Endseg- E 
ment dagegen kann man noch gar nichts erkennen. Die spitzen Borsten 
sind in Dicke und Länge sehr verschieden, sie brechen häufig und nutzen 
sich auch sonst leicht ab; dieselben werden dann wie bei Ctenodrilus 
pardalis durch neue ersetzt. 

Ctenodrilus monostylos unterscheidet sich in Beziehung auf die 
Borsten in manchen Punkten von pardalis. Dieser trägt jederseits zwei 
Reihen von Borstenbündeln, deren Borsten nur wenig über die Körper- 
oberfläche hervorragen, während sie bei monostylos oft weit über die- 
selbe hinausreichen. Sodann besitzt pardalis nur eine Art von Borsten, 
welche sich nach oben verdicken und gezähnelt sind. Auch in der Ver- 
theilung der Borsten zeigt sich ein Unterschied, bei letzterem kommt es 
öfters vor, dass ein Bündel nur aus einer Borste besteht, bei monostylos 
dagegen enthält jedes Borstensäckchen mindestens zwei Borsten. 


6) Der Darmkanal. 


Dieser beginnt mit der Mundöffnung, welche eine ventral liegende, 
stark flinmernde und ziemlich dehnbare Längsspalte ist (Fig. 3 MO) und 
endet im letzten Segment mit dem ebenfalls flimmernden After nach 
außen. Der Mund ist von einer starken, ihn gleichmäßig umgebenden 
Verdickung (Fig. 3 V) eingeschlossen. Die Gliederung des ganzen 
Nahrungsrohres tritt immer sehr scharf hervor, es zerfällt in den flim- 
mernden, langen Ösophagus, in den sehr weiten, braun gefärbten 
Magendarm und. in den flimmernden Enddarm. Der Darmkanal 
übertrifft an Länge um ein Ziemliches diejenige des ganzen Thieres, 
er erfährt daher viele Windungen, besonders der Enddarm, wäh- 
rend Ösophagus und Magendarm nur sanfte Krümmungen machen. 
Dicht nach der Mundöffnung verdickt sich die ventrale Wand des Öso- 
phagus sehr bedeutend, dieselbe besteht hier aus einem mehrfach ge- 
schichteten Zellenlager, in welchem die Kerne in großer Menge liegen 
(Fig. —6); die Zellgrenzen sind nicht zu erkennen. Das Lumen des 
Ösophagus ist an dieser Stelle ganz eng; dicht unter dem Rüssel er- 
weitert sich derselbe wieder, seine ventrale Wand geht in ein einschich- 
tiges Epithel (Fig. 4 und 5) über. Der Ösophagus erstreckt sich bis zum 
fünften bis neunten Segment, er trägt auf seiner Innenseite Flimmerhaare, 
welche die Nahrungsbestandtheile nach dem Mitteldarm bewegen, und 
erweitert sich dann ganz plötzlich zu dem breiten, sackigen Magendarm, 
der Anfangs noch eine schwache Flimmerung zeigt, eben so wie an 
seinem Ende beim Übergang in den Enddarm. Bei Otenodrilus pardalis 
findet der Übergang des Ösophagus in den Magendarm schon im dritten 
Segment statt, letzterer erstreckt sich durch vier bis fünf Segmente und 


Über den Bau und die Theilnngsvorgänge des Gtenodrilus monostylos nov. spec. 621 


geht gewöhnlich im achten Segment in den farblosen Enddarm über. 
Bei Ctenodrilus monostylos beginnt der Magendarm erst im sechsten bis 
‚ neunten Segment und erstreckt sich je nach der Größe des Thieres 
" durch acht bis zwölf Segmente. Das Epithel des Darmes besteht aus 
| großen, braun gefärbten Zellen (Fig. 13) und ist mit Ausnahme der eben 
erwähnten ventralen Verdickung überall ganz gleichmäßig dick, während 
- bei pardalis die ventrale Darmwand in ihrem ganzen Verlauf 3—4mal so 
dick ist als die dorsale. Das Darmepithel ist sehr breit, besteht aber 
dennoch nur aus einer Zellschicht. Die fein vertheilten braunen Körper- 
chen kann man im Protoplasma der Epithelzellen des Magendarmes deut- 
lich erkennen (Fig. 13); außerdem enthalten dieselben häufig helle Öl- 
tropfen (Fig. 13 Oi), welche wohl als ein Verdauungsprodukt aufzufassen 
sind. Die Zellkerne der Darmzellen sind sehr groß und sind auf Schnitten 
besonders gut zu sehen (Fig. 6, 8, 9 u. 10), Zellgrenzen dagegen konnte 
ich nirgends unterscheiden. Bei der sehr beträchtlichen Länge und Breite 
des braunen Magendarmes macht es auf das unbewaflnete Auge den 
Eindruck, als ob das ganze Thier braun wäre, ganz eben so wie dies 
bei Gtenodrilus pardalis der Fall ist, welcher mit monostylos den braun 
gefärbten Magendarm gemein hat. - Während der Magendarm von par- 
dalis beim Übergang in den Enddarm eine starke Knickung macht, geht 
derselbe bei monostylos ganz allmählich in den farblosen, stark flim- 
mernden Enddarm über. Dagegen ist der scharfe Absatz zwischen 
 Ösophagus und Magendarm beiden Thieren gemeinsam. Der Enddarm 
mündet in der etwas seitlich gelegenen Afteröffnung nach außen; die- 
selbe liegt zwischen zwei ungleichen, kleinen Lappen, welche das Anal- 
segment bildet. Beim Ausstoßen der Nahrungsreste wird der Hinterdarm 
etwas. ausgedehnt. 

Die Flimmerung des Darmkanals schließt sich vollkommen derjeni- 
gen von Aeolosoma quaternarium Ehrbg.! an, jener weinroth gefärbten 
Naide, bei welcher auch der Ösophagus flimmert, der braungefärbte 
Magendarm nicht, während dann wieder der heller gefärbte Enddarm 
und besonders stark das Endstück desselben flimmert. 

Die Nahrung der Thiere besteht vorzugsweise aus Algenresten, Dia- 
tomeen, aus verschiedenen zersetzten vegetabilischen Substanzen und 
anderem Detritus; auch fanden sich in den Fäces Nadeln von Schwämmen, 
so wie kleine Foraminiferenschalen, welche wohl zufällig durch die starke 
- Flimmerung der Umgebung des Mundes in die Thiere gelangt sind. 

Ich möchte gleich an dieser Stelle einer eigenthümlichen Art von 
Missbildung Erwähnung thun, welche in einzelnen, seltenen Fällen vor- 


! F, Leyvie, Über die Annelidengattung Aeolosoma. ReıcHerr's Archiv für Ana- 
'tomie und Physiologie. Jahrgang 1865. 


622 Max Graf Zeppelin, 


kommt. Es sind dies Thiere mit zwei vollständig ausgebildeten Hinter- ; 


enden, welche entweder beide ziemlich dieselbe Länge haben (Fig. 18), 
oder von welchem das eine Hinterende wesentlich kürzer sein kann als 
das andere (Fig. 19), so dass es einer aus dem Körper hervorsprossen- 
den Knospe gleicht. In Fig. 19 ist das Hinterende eines solchen Thieres 
abgebildet, bei welchem man sehr gut die Spaltung des Enddarmes 
sieht, der sich in die beiden Enden fortsetzt und in jedem derselben in 
einen After ausmündet. Unter den vielen Hunderten Gtenodrilen, welche 
ich untersuchte, zeigten nur drei diese eigenthümliche Erscheinung, 
welche wohl auf einer stattgehabten Verletzung der Thiere beruht. Ein 
ähnlicher Fall von Missbildung ist mir nur bei einem einzigen anderen 
Chaetopoden bekannt, nämlich bei Lumbriculus variegatus Gr. BüLow 
sagt in der erst vor Kurzem erschienenen Arbeiti, dass er dann und wann 
Individuen mit zwei sehr gut ausgebildeten Hinterenden gefunden habe. 
Bei Gtenodrilus pardalis scheint eine derartige Misshildung nicht vorzu- 
kommen. 


7) Das Blutgefäßsystem. 

Was das Blutgefäßsystem anbelangt, so steht dieses bei Gtenodrilus 
monostylos auf einer sehr niedrigen Stufe der Entwicklung. Dasselbe 
ist im Gegensatz zu dem von pardalis geschlossen und besteht aus einem 
Dorsal- und einem Ventralstamm 2, welche das Thier der ganzen Länge 
nach durchziehen. Das Dorsalgefäß bildet im ersten Segment über dem 
Mund einen kurzen Querstamm (Fig. 3), von welchem aus zwei laterale 
Längsstämme, den Rüssel umfassend, in leichten Krümmungen sich nach 
hinten erstrecken und dicht hinter dem Rüssel zum Bauchgefäß sich ver- 
einigen. Der eine laterale Stamm giebt das Tentakelgefäß (Fig.3 TG) ab. 
Queranastomosen und sonstige Verzweigungen des Blutgefäßsystems sind 
nicht zu bemerken. Das Blut hat gelbe Farbe, es enthält keine Blut- 
körperchen. Die Gefäßwände bestehen aus einer strukturlosen, feinen 
Membran, in welcher Kerne eingelagert sind. Eigentliche Pulsationen 
sind nicht zu erkennen, doch lassen sich an besonders günstigen Objek- 
ten gewisse Strömungen ganz wohl wahrnehmen, ohne dass es jedoch 
möglich wäre genauer anzugeben, welchen Weg dieselben machen. Be- 
sonders schön sieht man oft das Einströmen des Blutes in das Tentakel- 
gefäß, so dass dieses plötzlich ganz straff ist, kurze Zeit darauf wird es 
durch das Zurückfließen des Blutes wieder unsichtbar. Das Gefäßsystem 


1 Über Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern (Lumbriculus 
variegatus Gr.) von Dr. GC. BüLow. Erlangen 1882. 

2 Es findet sich also nur ein ventraler Längsstamm und nicht zwei, wie ich irr- 
thümlich in der Notiz vom 22, Januar 4883 im »Zool. Anzeiger« mittheilte. 


7 


ET EEE 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ötenodrilus monostylos nov. spec. 623 


ist wegen der großen Undurchsichtigkeit der Thiere in der Regel nicht 
‘ deutlich zu sehen, besonders die Vereinigungsstelle der beiden lateralen 
‘ Kopfblutstämme zum venitralen Gefäß ist am lebenden Thier nur sehr 
' selten zu erkennen. 

Bei Vergleichung des Blutgefäßsystemes der beiden CGtenodrilen zeigt 
sich ein ziemlicher Unterschied. Das Gefäßsystem von pardalis ist offen 
. und besteht aus einem Rückengefäß und aus einem ventralen Gefäß. 
Das Dorsalgefäß beginnt im dritten Segment mit einer weiten Öffnung, 

setzt sich nach vorn fort, giebt im zweiten Segment jederseits einen Ast 
_ ab, welcher nach unten geht und sich mit dem Ventralstamm verbindet, 
und theilt sich dann weiter vorn abermals in zwei feine Äste, die den 
Schlund umfassend auch nach unten ziehen und durch ihre Vereinigung 
das Bauchgefäß bilden, welches sich durch das ganze Thier erstreckt 
und am Hinterende frei in die Leibeshöhle öffnet. Im dorsalen Blutge- 
fäß ist ein eigenthümliches Organ, ein solider, gelblicher Zellstrang, 
welcher am Anfangstheil des Magendarmes fesigewachsen ist und frei 
in das Gefäß hineinragt, sich allmählich zuspitzt und im Kopflappen 
aufhört. 

Bei Gtenodrilus monostylos fand ich ein eben solches, räthselhaftes 
Organ, welches ich mir, ehe die Arbeit Kenxev’s erschien, gar nicht er- 
klären konnte. Bei näherer Untersuchung sowohl des lebenden Thieres 
als auch der Schnitte ergab sich dann, dass das Organ ein dem soliden 
Zellstrang im Dorsalgefäß des Gtenodrilus pardalis vollkommen analoges 
Gebilde ist und wie dieser im Innern des Dorsalgefäßes liegt. Dasselbe 
ist ein dunkler Strang von körniger Beschaffenheit, welcher am leben- 
den Thiere durch seine oft schwärzliche Farbe mehr oder weniger deut- 
lich im Lumen des Dorsalgefäßes zu erkennen ist. Ob derselbe solid ist, 
wie bei pardalis, kann ich nicht angeben, ich möchte dies eher ver- 
neinen, da es auf Querschnitten (Fig. 10 O) den Anschein hat, als wäre 
derselbe von verschiedenen Hohlräumen durchzogen. Je nachdem das 
Rückengefäß ganz mit Blut erfüllt ist oder nicht, nimmt das Organ einen 
kleineren oder größeren Theil desselben ein. In Fig. 10 ist das Stadium 
dargestellt, wo das Rückengefäß nur wenig oder gar kein Blut enthält, 
so dass das fragliche Organ (O0) das ganze Lumen desselben erfüllt und 
die Gefäßwand (dG) demselben überall dicht aufliegt. Das räthselhafte 
Organ ist jedoch nicht an den Anfangstheil des Magendarmes festge- 
wachsen, wie bei pardalis, es steht überhaupt mit demselben in keiner- 
lei Beziehung, sondern liegt in seiner ganzen Ausdehnung im Rücken- 
gefäß. Meist zeigt sich dasselbe im neunten oder zehnten Segment, von 
wo aus es gut zu verfolgen ist, es wird immer schmäler und verschwin- 
det allmählich im zweiten oder ersten Segment ganz. Die Ursprungs- 


624 | Max Graf Zeppelin, 


stelle des Organs habe ich nie sehen können, da sie immer vom Magen- 
darm bedeckt ist, ich bin daher auch nicht im Stande anzugeben, ob 
dasselbe in der That im Gefäß selbst seinen Ursprung nimmt, glaube 
aber sicher, dass dies der Fall ist, da ja das Blutgefäßsystem ein ge- 
schlossenes ist. Eben so wenig als die Ursprungsstelle lässt sich die 
Stelle genau bezeichnen, wo das Organ aufhört, es verläuft ganz all- 


mählich wie bei pardalis. Die Beobachtung des ganzen Verlaufs dieses 


eigenthümlichen Organes ist am lebenden Thier sehr schwierig und auch 
auf Schnitten und Präparaten lässt sich nichts Genaueres erkennen. 
Was die Bedeutung desselben anbelangt, so kann ich darüber eben so 
wenig wie Kenner irgend welche Vermuthung aussprechen. Es ist mir 
völlig räthselhaft, wozu dies Organ dienen mag. 

Sucht man nach Analogien für dasselbe, so findet man ähnliche 
Gebilde bei anderen, höheren Anneliden, bei welchen dieselben dann 
meist in komplieirterer Form auftreten. So giebt CraPırtoe für ge- 
wisse tubicole Polychaeten an, dass sich im Innern des Dorsalgefäßes ein 
dunkel gefärbtes Organ befindet, welches den größten Theil desselben 
einnehmen kann, z. B. bei Cirratulus, Terebella u. a.! 

Wenn nun auch die Blutgefäßsysteme der beiden Gtenodrilen von 
einander ziemlich verschieden sind, so stimmen dieselben doch in Be- 
zug auf ihre große Einfachheit und niedere Organisation mit einander 
überein und man kann wohl sagen, dass das Blutgefäßsystem dieser 
beiden Thiere so primitiv ist, wie nur bei wenigen anderen Anneliden. 
Dasselbe lässt sich am besten mit dem Gefäßsystem der Polygordiiden 
vergleichen, welche sich alle durch ein äußerst einfaches Blutgefäßsystem 
auszeichnen. Besonders mit Protodrilus Leuckartii zeigt Gtenodrilus in 
dieser Beziehung große Ähnlichkeit, wie überhaupt dieser Annelide, 
welcher noch tiefer organisirt ist als die Polygordiiden und für welchen 
daher von HArscuek ? eine eigene Gattung geschaffen wurde, dem Cteno- 
drilus unter allen anderen Anneliden am nächsten steht. Auch Aeolo- 
soma hat ein sehr e'nfaches Blutgefäßsystem, dasselbe besteht aus einem 
Bauch- und einem Rückengefäß, welches zwei Schlingen im Kopf bildet. 


8) Das Kopfsegmeni. 


Der Kopf des CGtenodrilus monostylos ist etwas dicker als der Rumpf 
und zerfällt in den Kopflappen und in das Mundsegment. Das Kopf- 


segment ist von allen anderen Segmenten wesentlich verschieden zu- 


1 KENNEL, p. 386 und 387. 
2 B. HArtscHek, Über »Protodrilus Leuckartii, eine neue Gattung der Archianne- 


liden«. Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universität Wien. 14880. 


Tom III. 


- Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 625 


nächst durch seine relativ bedeutendere Länge und sodann durch den 
Besitz verschiedener, sehr charakteristischer Organe, des Rüssels, des 
Tentakels und der Segmentalorgane, welche alle noch vor dem ersten 
Dissepiment liegen. Der beim ausgewachsenen Gtenodrilus meist ziem- 
lich große Kopflappen, welcher die Mundöffnung überragt, ist sehr be- 
weglich und kontraktil; er ist mit gelben und grünen Pigmeniflecken 
über und über besät, so dass er vollständig undurchsichtig ist. Das 
Körperepithel ist an der Spitze desselben bedeutend verdickt und be- 
steht hier, wie ich schon oben bemerkte, aus mehreren Schichten; auf 
Längsschnitten ist die Spitze des Kopflappens ganz dicht mit Kernen 
erfüllt (Fig. 6 XL). Die Leibeshöhle erstreckt sich bis in den Kopflappen 
(Fig. 6 KH), wie bei Gtenodrilus pardalis. Die Kopfhöhle ist öfters von 
einzelnen Fäden (Muskelzügen?) durchzogen, wie dies auch Kenne für 
pardalis angiebt. Die ganze Ventralseite des Kopfsegmentes trägt einen 
dichten Cilienbesatz (Fig. —6 W). Die Cilien sind sehr zart und 
dienen jedenfalls dazu, den Thieren von allen Seiten Nahrungsbestand- 
theile herbeizustrudeln. Auch bei Gtenodrilus pardalis und Aeolosoma 
findet sich auf der ventralen Seite des Kopfsegmentes ein Wimperkleid, 
jedoch breitet sich dasselbe bei ersterem auch über einen Theil des 
zweiten Segmentes aus, was bei monostylos nicht der Fall ist. 

Außer diesem ventralen Flimmerfeld und der weiter unten zu er- 
wähnenden Tentakelflimmerrinne finden sich am Körper des CGtenodrilus 
monostiylos keine Flimmerhaare, er weicht darin 'von Protodrilus und 
Verwandten ab, welche Flimmerkränze etc. tragen und bei welchen 
auch die Tentakeln zum Theil mit Cilien besetzt sind. 

Ich möchte hier mit einigen Worten auf eine Frage zu sprechen 
kommen, welche in der Krnner’schen Arbeit ausführlich besprochen 
wird!, nämlich die Frage nach der Abgrenzung von Kopf und Rumpf. 
KenneL schließt sich in dieser Beziehung vollständig der Semrer’schen 
Anschauung ? an, wonach bei den Naiden mehrere Segmente als Kopf- 
segmente aufzufassen seien und welche von den Rumpfsegmenten 
wesentlich verschieden sein sollen. KenneL fasst daher die zwei resp. 


drei vorderen Segmente, welche Mund, Schlundkopf und Segmentalor- 


gane enthalten, als Kopfsegmente auf. Ich kann dieser Ansicht durch- 
aus nicht beitreten, sondern schließe mich aufs genaueste der Auffassung 
von HATscHEk an?, welcher nur das vorderste Segment als Kopf betrachtet 


1 KENNEL, p. 420 u. ff. 

2 C. SEMPER, »Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere«, Arbei- 
ten aus dem zoologischen Institut zu Würzburg. III. Bd. 1876—1877. 

3 B. HATscHEk, »Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden«. Ar- 
beiten aus dem zoologischen Institut der Universität Wien. 1878. 3. Heft. 


626 Max Graf Zeppelin, 


und alle anderen Segmente als unter sich vollständig äquivalent an- 
nimmt und als von jenen wesentlich abweichend. Das Kopfsegment des 
Ctenodrilus monostylos ist nicht einem Metamer gleichwerthig, es be- 
sitzt eine ganze Reihe charakteristischer Organe, welche alle den folgen- 
den Segmenten fehlen, es unterscheidet sich daher sehr wesentlich von 
allen Rumpfsegmenten, es muss für sich allein eine ganz besondere 
Stellung einnehmen und allen folgenden Segmenten gegenüber gestellt 
werden. Wo wäre denn sonst die Grenze zwischen Kopf und Rumpf zu 
suchen ? Auch das Endsegment betrachtet Harscazkx nicht als eigentliches 
Metamer, sondern als untergeordnetes Segment, welches seiner Bedeu- 
tung nach auf eine niedrigere Stufe des Metamers zurückzuführen ist. 


9) Der.Rüssel. 


Dieser ist dicht unter der Mundspalte auf der Ventralseite gelegen 
(Fig. 3—6 R). Er besteht aus einer soliden, durch und durch musku- 
lösen, ziemlich breiten Platte, welche vorn mit zwei abgerundeten 
Zipfeln endigt (Fig. 3). Der Rüssel ist von einer starken Epithelschicht 
(Fig. —6 RE) umgeben und wird durch Muskelzüge, welche nach der 
Leibeswand ziehen (Fig. 3 und 4 M), befestigt. Er ist wie alle ähnlichen 
Organe verwandter Formen ausstülpbar und wird durch zwei starke 
Retraktoren (Fig. —6 R, R,), welche ihre Fasern fächerartig in den 
Rüssel ausstrahlen lassen, in Bewegung gesetzt. Die beiden Retrak- 
toren, in weichen häufig die Muskelkerne sichtbar sind (Fig. 6), sind 
an der ventralen, stark verdickten Wand des Ösophagus angewachsen 
(Fig. 4und5). In Fig. 4 ist der Rüssel im eingezogenen, in Fig. ! und 5 
im ausgestülpten Zustand abgebildet. Derselbe ist an der in Fig. % mit 
* bezeichneten Stelle an die Körperwand fesigewachsen und muss da- 
her, wenn er ausgestülpt wird, sich selbst überschlagen, so dass die 
untere Partie nach oben kommt. In der ventralen Ansicht des Kopf- 
segmentes (Fig. 3) ist der Rüssel etwas vorgestülpt, die beiden Retrak- 
toren sind verdeckt, durch das Rüsselepithel schimmert die Muskulatur 
des Rüssels hindurch. Fig. 6 stellt einen vertikalen Längsschnitt durch 
das Kopfsegment dar, an welchem man das Ausstrahlen der Rüssel- 
retraktoren in die Masse des Rüssels, so wie die Muskelkerne in diesem 
sehr gut sehen kann, ferner die zur Befestigung des Rüssels dienenden 
Muskelfasern (M), welche sich theilweise mit denen des Retraktors 
vermischen. Der Schnitt geht allerdings nicht ganz median, sondern 
etwas lateral, so dass das Lumen des Ösophagus an einer Stelle (*) gar ’ 
nicht getroffen ist. Die ganze Muskulatur des Rüssels ist auf Präparaten 
in der Regel sehr schön zu sehen. Am lebenden Thier sind alle diese 
sehr komplicirten Verhältnisse nur mit großer Mühe zu erkennen; man 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 627 


sieht zwar meist sehr gut, wie das Thier den Rüssel vorstülpt, kann sich 
aber dennoch kein genaues Bild vom ganzen Mechanismus des Rüssels 
machen, erst bei Vergleichung mit Präparaten treten diese Dinge klarer 
hervor. Mund und Rüssel münden in einen gemeinsamen Raum, in ein 
Atrium (Fig. 3 Ai), aus welchem der Rüssel hervorgestülpt wird und in 
dessen Tiefe der Mund liegt. Der Rüssel wird also nicht, wie der 
Schlundkopf von Gtenodrilus pardalis aus der Mundöffnung selbst her- 
vorgestülpt, sondern stellt ein vom Darmkanal vollständig unabhängiges 
Organ dar, dessen Funktion ich allerdings mit Sicherheit nicht anzugeben 
im Stande bin, wie auch Harschek die Funktion des muskulösen, ösopha- 
gealen Anhangsorganes des Protodrilus Leuckartii nicht hat nachweisen 
können. Es scheint mir wahrscheinlich, dass der Rüssel neben anderen, 
eventuellen Funktionen als Lokomotionsorgan dient, ähnlich wie das ent- 
sprechende Organ des Gtenodrilus pardalis. Zu Gunsten dieser Vermuthung 
sprieht namentlich die Thatsache, däss derselbe am meisten in Thätigkeit 
ist, wenn die Thiere in Bewegung sind. Ob die Thiere mit dem Rüssel 
Nahrungsbestandiheile ablecken und in den Mund befördern können, 
habe ich nie bemerkt. | 

Wenn auch der Rüssel des Gtenodrilus monostylos von dem eben- 
falls höchst komplicirten, nur wenig aus der Mundöffnung vorstülpbaren 
Schlundkopf des Gtenodrilus pardalis ziemlich verschieden ist, so ist er 
doch jedenfalls ein diesem ganz analoges und vollständig eben so ge- 
legenes Organ, welches sich in den Funktionen nicht wesentlich von 
jenem unterscheiden wird. Weitere Analoga für den Rüssel des Gteno- 
drilus finden wir im sog. muskulösen Apparat der meisten Polygordiiden, 
bei welchen derselbe ein hervorsiülpbarer Schlund ist und häufig zum 
Zerkleinern der Nahrung dient. Sodann finden sich bei vielen anderen 
Würmern, sowohl aus der Klasse der Anneliden, als auch aus anderen 
Klassen, ähnliche Gebilde. 


10) Der Tentakel. 


Wir sahen bisher, dass Gtenodrilus monostylos in manchen Punkten 
sroße Ähnlichkeiten mit den Polygordiiden aufweist und in naher Be- 
ziehung zu denselben steht. Diese Beziehungen werden nun durch ein 
bei jedem ausgewachsenen Individuum vorkommendes, fühlerartiges 
Organ, nämlich durch den Tentakel noch inniger. Während jene aller- 
dings regelmäßig zwei Tentakel besitzen, findet sich bei Gtenodrilus 
monostylos merkwürdigerweise meist nur einer; es kommen jedoch 
mitunter auch Fälle vor, wo. derselbe paarig auftritt, was wohl darauf 
hindeutet, dass Gtenodrilus ursprünglich auch zwei Tentakel: gehabt 
hat, dass aber im Laufe der Zeit der eine davon verloren gegangen ist. 


628 / Max Graf Zeppelin, 


Vielleicht hat bei diesen, mit zwei Tentakeln versehenen Thieren ein 
Rückschlag stattgefunden. — Der Tentakel sprosst aus dem Kopfseg- 
ment dicht unter dem Rüssel und zwar etwas dorsal hervor und hat bei 
vollkommen ausgewachsenen Thieren eine Länge von 0,4—0,5 mm, 
kann jedoch auch nahezu die doppelte Länge erreichen, derselbe ist sehr 
kontraktil und kann bis auf !/; seiner Gesammtlänge zusammengezogen 
werden. Der Tentakel besitzt demnach eine eigene Muskulatur, was 
auch daraus hervorgeht, dass sich derselbe bei Thieren, welche man 
unter dem Deckglas etwas drückt, leicht ablöst und noch längere Zeit 
lebhaft bewegt, zusammenzieht und wieder ausstreckt. Derselbe ist ein 
solider Körper ohne Hohlraum und unterscheidet sich dadurch von den 
Tentakeln der Polygordiiden, bei welchen sich die Leibeshöhle vielfach 
in die Tentakeln fortsetzt. Er ist jedenfalls als eine Ausstülpung des 
Körpers, als ein Fortsatz des Ektoderms zu betrachten, wird von der 
Cuticula gleichmäßig umspannt und enthält in seinem Epithel, wie der 
Körper, gelbe und grüne Pigmentflecken. Sodann liegen in der Haut 
des Tentakels einzelne, eigenihümliche, größere Zellen zerstreut, welche 
stärker lichtbrechend sind, als die anderen Hypodermiszellen; über ihre 
Bedeutung vermag ich nichts Näheres anzugeben (vgl. das Kapitel über 
das Nervensystem). In den Tentakel verläuft ein von dem einen Lateral- 
stamm sich abzweigendes Blutgefäß (Fig. 3 und 11 TG), welches sich 
durch eine sehr dicke, aus großen Zellen bestehende Wandung (Fig. A 
TGW) auszeichnet und sich bis an die Spitze des Tentakels erstreckt, 
wo es blind endigt. Ein rücklaufendes Gefäß, eine Vene, wie bei Pro- 
todrilus ist nicht vorhanden. Äußerlich ist am Tentakel eine tiefe, er- 
weiterungsfähige Flimmerrinne (Fig. 4 und 12 FR) zu bemerken, welche 
sich nach vorn fortsetzt und mit einem kleinen Flimmerfeld aufhört; 
nach dem Körper zu verläuft dieselbe allmählich. Die sehr feinen, leb- 
haft sich bewegenden Wimpern schlagen nach der Richtung des Körpers. 
Wozu diese Flimmerrinne dient und was überhaupt die Funktion des 
Tentakels ist, kann ich nicht genau angeben, doch scheint er mir in 
Folge seiner eigenthümlichen Bewegung als Tast- und Empfindungs- 
organ zu dienen, eventuell mag er auch dem Munde Nahrung zustrudeln. 
Dass er als respiratorisches Organ funktionirt, ist nicht anzunehmen. 
Gtenodrilus monostylos muss wohl im Stande sein, wenn er durch 
irgend einen Zufall seinen Tentakel eingebüßt hat, einen neuen zu 
treiben. Ich habe dies zwar nicht direkt beobachtet, habe aber zahl- 
reiche Individuen gefunden, welche einen für ihre Größe und Segment- 
zahl auffallend kleinen Tentakel besaßen, während andere, weit kleinere 
Individuen einen relativ viel größeren Tentakel trugen. Diese Ver- 
muthung wird noch durch den Umstand wahrscheinlicher, dass ich ein 


Über den Bau und die Theilingsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 629 


Exemplar (Fig. 22) fand, welches aus einer sehr großen Segmentzahl 
besteht, daher auch schon im Begriff der Theilung sich befindet und 
welches allem Anschein nach seinen Tentakel verloren hatte und eben 
einen anderen zu treiben beginnt, der sich als kleine, heller gefärbte 
Knospe (TK) angelegt hat. Es liegt demnach der Gedanke sehr nahe, 
dass bei CGtenodrilus monostylos ein Ersatz verloren gegangener Ten- 
takeln stattfindet. 

CGtenodrilus pardalis besitzt gar keinen Tentakel, es ist dies ein 
Hauptunterschied zwischen beiden Gtenodrilen. 

Der Tentakel des Ctenodrilus monostylos unterscheidet sich außer 
der Flimmerrinne noch dadurch von den Tentakeln des Polygordius, 
Protodrilus, Saccocirrus ete., dass er nicht wie bei diesen am vorderen 
Abschnitt des Kopfes entsteht, sondern fast am Ende desselben, was 
dem Thier ein um so auffallenderes Aussehen verleiht. Ein weiterer 
Unterschied liegt darin, dass der Tentakel erst sehr spät bei den jungen 
Ctenodrilen entsteht, während z. B. der junge Protodrilus die Tentakel 
sehr frühzeitig erhält. Bei den Jugendstadien des Gtenodrilus mono- 
stylos bildet sich der Tentakel von allen Organen zuletzt; ich fand Thiere 
mit über 15 Segmenten, welche noch keinen Tentakel besaßen. 

Individuen mit zwei Tentakeln kommen nicht so sehr selten vor. 
Die beiden Tentakel entstehen auf beiden Seiten des Körpers, doch 
ziemlich dorsal, also nicht weit von einander (Fig. 20). Dieselben 
können in der Länge sehr verschieden sein (Fig. 24) oder auch gleiche 
Länge haben, daher zu gleicher Zeit hervorgeprosst sein (Fig. 20). Jeder 
Tentakel erhält vom betreffenden lateralen Blutstamm sein Gefäß. 


44) Die Segmentalorgane. 

In Beziehung auf die Segmentalorgane schließt sich Ctenodrilus 
monostylos aufs vollkommenste an pardalis an, da er auch nur wie 
dieser ein einziges Paar besitzt, welches am Ende des Kopfsegmentes zu 
beiden Seiten des Thieres liegt. Es sind zwei gewundene, feinkörnige 
Schläuche (Fig. 3 SO), welche sich auf dem Präparat durch dunklere 
Farbe von ihrer Umgebung auszeichnen. Bei der großen Undurchsich- 
tigkeit der Thiere ist es sehr schwer möglich, sich über die genaue Be- 
schaffenheit der Segmentalorgane einige Klarheit zu verschaffen, wie 
überhaupt die Verhältnisse im Kopfsegment durch die mannigfachen Or- 
gane, welche es enthält, sehr komplicirte und für die Beobachtung 
äußerst ungünstige sind. Lange Zeit war ich über die Anwesenheit und 
Lage der Segmentalorgane im Zweifel, bis ich endlich an einem be- 
sonders günstigen Individuum deren Vorhandensein konstatirte. Die 
Öffnung nach außen konnte ich nicht sehen, dagegen recht deutlich den 


630 Max Graf Zeppelin, 


flimmernden Kanal (Fig. 3 FK), der sich nach der Leibeshöhle öffnet. 
Die Flimmerung in demselben schließt sich an die im Segmentalorgane 
selbst stattfindende an. Die Wimper sind sehr zart und schlagen nach 
der Leibeshöhle zu. Im Innern der Organe scheint eine größere Wimper- 


geißel zu liegen. Die Öffnung nach der Leibeshöhle ist nur sehr schwer 


sichtbar, ein fester Trichterrand ist hier eben so wenig vorhanden, als 


bei CGtenodrilus pardalis. Die Zellwandungen der Schläuche konnte ich 


nicht genau unterscheiden. In Fig. 6 ist ein Segmentalorgan der Länge 
nach getroffen, es lässt sich jedoch nichts Näheres an demselben er- 
kennen. 

In allen übrigen Segmenten sind keine Segmentalorgane vorhanden, 
es beschränken sich dieselben also lediglich auf das Kopfsegment, ganz 
eben so wie bei pardalis. Dieses sehr primitive und merkwürdige Ver- 
hältnis findet sich sonst bei keinem anderen (ausgewachsenen) Anne- 
liden; sogar bei den sonst so sehr tief organisirten Polygordius und Pro- 
todrilus kommen in allen ausgebildeten Rumpfsegmenten Segmentalor- 
gane vor, während sie sich im Kopfe nicht finden. Bei Gtenodrilus ist 
es also gerade umgekehrt. Dagegen zeigt die Polygordiuslarve in der 
sog. Kopfniere dasselbe Verhältnis wie Gtenodrilus und es lässt sich 
demnach dieser, wenn auch nicht mit Polygordius selbst, so doch mit 
der Polygordiuslarve vergleichen und auf diese zurückführen. KeEnnEL 
zieht demnach den meiner Ansicht nach sehr richtigen Schluss, »dass 
sich bei Gtenodrilus das ursprünglich paarige Organ der Annelidenlarve 
als bleibendes und einziges Exkretionsorgan erhalten hat«. Allerdings 
ist es bis jetzt nicht bekannt, ob Gtenodrilus bei vorkommender ge- 
schlechtlicher Entwicklung aus einer Larve hervorgeht oder sich direkt 
entwickelt. 


i2) Das Nervensystem. 


Als ich im Januar dieses Jahres im Zoologischen Anzeiger (Nr. 130) 
eine kleine Notiz über Gtenodrilus monostylos veröffentlichte, hatte ich 


das Nervensystem noch nicht gesehen. Erst vor kurzer Zeit glückte es 


mir, dasselbe auf besonders guten Schnitten nachzuweisen; auf Prä- 


paraten und am lebenden Thier ist von demselben gar nichts zu sehen. 
Das Nervensystem des Gtenodrilus monostylos zeigt mit dem von 


pardalis vollkommene Übereinstimmung und hat dem entsprechend eine 
eben so einfache Beschaffenheit. Es liegt wie jenes in seinem ganzen 


Verlauf vollständig in der Körperhaut und besteht aus einem Gentral- 


organ, dem Gehirn, das sich in zwei sehr feine Kommissuren fortsetzt, 
welche sich nach unten und hinten ziehend und den Rüssel umfassend, 
dicht hinter diesem zum Bauchmark vereinigen. Das dorsale Ganglion 


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Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus monostylos nov. spec. 631 


liest im Kopflappen, dicht über der Kopfhöhle (Fig. 6 G) und besteht 
aus einer feinen, von Ganglienzellen umgebenden Masse, welche auf 
Schnitten punktirt erscheint. Diese Zellen sind, wie auch bei Cteno- 
drilus pardalis von den umgebenden Zellen des Kopflappenepithels nicht 
scharf abgegrenzt und nur schwer zu unterscheiden, wie überhaupt die 
ganze Struktur des Gehirns. Sehr wahrscheinlich erscheint es mir, dass 
die eine Nervenkommissur einen Nervenzweig in den Tentakel abgiebt. 
Jene stärker lichtbrechenden Zellen, welche in ziemlicher Anzahl im 
Epithel des Tentakels vorkommen, hielt ich ursprünglich für Nerven- 
zellen, ich habe aber bei Behandlung der Thiere mit Osmiumsäure keine 
Nervenelemente in denselben entdecken können. Es ist jedoch damit 
nicht bewiesen, dass der Tentakel keine Nerven enthielte, ich bin im 
Gegentheil der Meinung, dass feine Nervenverzweigungen in demselben 
sich finden, da er doch wohl als Tastorgan funktionirt und in Folge 
dessen auch nervöse Elemente enthalten muss. Leider habe ich keine 
brauchbaren Schnitte durch den Tentakel erhalten, welche diese Ver- 
hältnisse am besten erkennen ließen. 

Ob die Kommissuren auch von Ganglienzellen umgeben sind, konnte 
ich nicht unterscheiden. Das Bauchmark (Fig. 9 und 10 N) ist durchaus 
nicht nach Ganglienknoten gegliedert, sondern durchzieht als einfacher, 
starker, ganz in der Körperhaut verlaufender Nervenstrang die ganze 
Länge des Thieres. Es zeigt ähnliche Zusammensetzung wie das dorsale 
Ganglion, seine Grenzen sind wie bei diesem nicht scharf zu sehen, da 
die hier sehr dicht zusammengedrängten Kerne dieselben nicht deutlich 
erkennen lassen. 

Auf einigen sehr dünnen Schnitten schien es mir, als ob das Bauch- 
mark aus zwei Strängen zusammengeschmolzen wäre, in der Mitte war 
eine feine Membran sichtbar. — Peripherische Nerven konnte ich eben 
so wenig finden, wie Hartscnek bei Protodrilus und Kenner bei Gteno- 
drilus pardalis. — Das Nervensystem des Ctenodrilus monostylos 
schließt sich in Folge seiner großen Einfachheit allen anderen Organ- 
systemen an und zeigt wie auch diese zum Theil den einfachsten, em- 
bryonalen Zuständen am nächsten stehende Verhältnisse. Auch in 
Beziehung auf das Nervensystem hat Ctenodrilus mit den Polygordiiden 
große Ähnlichkeit, es trägt dasselbe bei diesen einen so primitiven Cha- 
rakter, wie nur bei einigen wenigen anderen Anneliden. Das Bauch- 
mark ist bei den Polygordiiden auch nicht in Ganglien differenzirt, es 
besteht wie bei den meisten Chaetopoden aus zwei Strängen. Bei 
manchen sind dieselben einander so genähert, dass sie als ein Stamm 
erscheinen. Dieses Verhältnis zeigen viele Oligochaeten und auch bei 
Gtenodrilus monostylos scheint das Bauchmark ursprünglich aus zwei 


632 Max Graf Zeppelin, 


Strängen bestanden zu haben, welche aber im Laufe der Zeit immer 
näher gerückt sind, so dass sie jetzt als aus einem Strang zusammen- 
gesetzt erscheinen. 

Sehr eigenthümlich ist die Lage des Nervensystems ganz in der 
Hypodermis; nur wenige Anneliden können in dieser Beziehung mit 
Ctenodrilus monostylos verglichen werden. Dahin gehören z. B. Sac- 
eocirrus papillocercus Bohr. !, welcher auch ein äußerst einfaches Nerven- 
. system besitzt, das zwischen Hypodermis und Muskelschicht liegt. Auch 
bei Polygordius liegt das Gentralnervensystem dem Ektoderm unmittel- 
bar an. Bei anderen, wie Terebella, Maldane, Telepsavus liegt dasselbe 
entweder ganz oder nur theilweise in der Körperhaut 2. 


43) Die in der Leibeshöhle flottirenden Zellen. 


Im Leibesraum des Gtenodrilus monostylos finden sich regelmäßig 
in mehr oder weniger großer Anzahl eigenthümliche, rundliche Zellen 
suspendirt (Fig. 15). Es sind dies farblose, stark lichtbrechende Kügel- 
chen, welche bei der Bewegung der Thiere rasch in der Leibeshöhle hin 
und her flottiren. Auf Schnitten (Fig. 9 Z) und auch auf Präparaten ist 
ein deutlicher Kern in denselben zu sehen, so dass es keinem Zweifel 
unterliegt, dass diese Körper eigentliche Zellen sind. Sie kommen ohne 
Ausnahme bei jedem ausgewachsenen Individuum und eben so in allen 
Entwicklungsstadien vor, theils in weniger großer Anzahl, theils aber 
auch in solcher Menge, dass sie die ganze Leibeshöhle vollkommen er- 
füllen, was besonders bei den Theilstücken der Fall ist. Ich ziehe dar- 
aus den Schluss, dass dieselben denjenigen Individuen, welche einer 
selbständigen Nahrungsaufnahme noch unfähig sind, als Nahrungskörper 
dienen und daher als Reservestoff, als eine Art Fettkörper, ähnlich dem 
der Insekten, zu betrachten sind. Werden die Zellen isolirt und bei 
starker Vergrößerung untersucht, so sieht man eine Menge kleiner Körn- 
chen darin, welche wohl Proteinsubstanzen sind (Fig. 15 Na). Auf 
ganz schwach gefärbten Präparaten kann man die Zellen mit ihrem In- 
halt noch erkennen, auf stärker gefärbten verschwinden dieselben ganz. 
Darüber, dass die Zellen sehr vielfach durch die Dissepimenie hindurch- 
zugleiten im Stande sind, habe ich mich schon oben ausgesprochen. 
Was die Entstehungsweise dieser Zellen anbelangt, so ist wohl anzu- 
‚nehmen, dass sie mesodermalen Ursprungs sind, da sie zwischen den 
beiden Blättern des Mesoderms liegen. Die bei Gtenodrilus pardalis vor- 
kommenden, analogen Zellen besitzen einen excentrisch gelegenen Kern. 
Über die Funktion und die Enistehungsweise derselben giebt Kenner 


1 F. Marıon et N. BOBRETZEY, Etudes des Annelides du golfe de Marseille. 
2 GC. SENMPER, Die Verwandtschaftsbeziehungen etc. 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Gtenodrilus monostylos nov. spec. 633 


nichts an; ich habe überhaupt hei keinem Autor eine nähere Erklärung 
dieser Körper, welche bei Naiden und anderen Würmern öfters vor- 
kommen, finden können. 


II. Die Theilungsvorgänge bei Ctenodrilus monostylos. 


Wie ich schon im Anfang dieser Arbeit erwähnte, ist die geschlecht- 
liche Fortpflanzung bei Otenodrilus monostylos nie beobachtet worden!. 
Derselbe hat sich bisher stets nur ungeschlechtlich vermehrt und zwar 
durch Quertheilung; sehr viele der ausgewachsenen Individuen neigten 
bereits zur Theilung und zeigten mehr oder minder vorgeschrittene 
Theilungserscheinungen. Das Endstück solcher großer, demnächst sich 
theilender Thiere macht gewisse eigenthümliche, vom vorderen Körper- 
theil ganz unabhängige Tastbewegungen, so dass sich in denselben jetzt 
schon eine gewisse Selbständigkeit kund giebt. 

Ctenodrilus monostylos schließt sich in Beziehung auf die Fort- 
pflanzung an Ctenodrilus pardalis an, bei welchem die geschlechtliche 
Vermehrung bisher auch noch nicht beobachtet worden ist; allein die 
Art der Theilung ist bei beiden Gtenodrilen sehr verschieden. Es sind 
überhaupt die Vorgänge der Theilung, wie sie bei Gtenodrilus mono- 
stylos vorkommen, die denkbar einfachsten, sie sind weit primitiver als 
bei Gtenodrilus pardalis und als bei allen anderen (Lumbriculus varie- 
gatus ausgenommen) durch Theilung sich fortpflanzenden Anneliden 
und eben desshalb von um so größerem Interesse. 

Ehe ich zur Darstellung der Theilung des Ctenodrilus monostylos 
übergehe, halte ich es für nöthig, eine kurze Beschreibung der Theilungs- 
weise des CGtenodrilus pardalis voranzuschicken. 

Das Charakteristische bei der Theilung des Ctenodrilus pardalis ist, 
dass fast genau jedes einzelne Segment zu einem neuen Zooid wird, 
welches sich rasch zu einem selbständigen Thier ausbildet. Die Theilung 
wird stets durch Knospungserscheinungen eingeleitet und zwar in der 
Art, dass immer zwischen zwei Segmenten eine Knospungszone sich 
bildet. Diese treten jedoch nicht direkt an der Grenze je zweier Seg- 
mente auf, sondern stets unmittelbar hinter einem, Dissepiment, also 
innerhalb der Segmente, wie überhaupt bei den Naiden und anderen 


1 Die Thiere wurden ein volles Jahr beobachtet und innerhalb dieses ganzen 
Zeitraumes konnte ich keine Spur von Geschlechtsdrüsen nachweisen. Ich bin daher 
nicht im Stande anzugeben, ob es eine Zeit giebt, wo dieselben die ungeschlecht- 
liche Art der Vermehrung aufgeben und sich nur geschlechtlich fortpflanzen. All 
die verschiedenen Entwicklungsstadien fand ich in größerer oder geringerer Menge 
im Aquarium und habe auch durch Isolirungsversuche die Theilung selbst und theil- 
weise auch die weitere Entwicklung der Theilstücke nachgewiesen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 19 


634 Max Graf Zeppelin, 


ähnlich sich vermehrenden Würmern. Die ersten Anzeichen der Knos- 
pungszonen geben sich dadurch kund, dass je an der Grenze zweier 
Segmente resp. dicht unter dieser dorsale Erhebungen stattfinden, in 
welchen die grünen Pigmentflecken reichlicher angesammelt sind. Das 
segmentale Auftreten der Knospungszonen geschieht ganz im Sinne der 
Segmentation, nämlich von vorn nach hinten, die vorderste Erhebung 
ist die älteste, die hinterste ist die jüngste. In der Region der beiden 
vordersten Segmente treten niemals Knospungszonen auf, dieselben be- 
ginnen erst in der sog. Rumpfregion, also vom Vorderende des vierten 
Segmentes an, während KenneL als Kopfzone die vordersten Segmente 
bezeichnet wissen will. Ich habe mich gegen diese Auffassung schon 
oben ausgesprochen. Die dorsale Erhebung erstreckt sich durch immer 
zunehmende, lebhafte Zellwucherung allmählich als schmaler Wulst rings 
um den Körper, dieser Wulst wird immer breiter, nach und nach macht 
sich eine Einschnürung in demselben bemerkbar, erst dorsal und dann 
die ganze Zone umfassend, so dass diese in zwei Theile zerfällt, in 
Rumpf- und in Kopfzone (nach SEmPER), aus ersterer gehen die Rumpf- 
segmente des vorhergehenden, aus letzterer der Kopf des folgenden 
Zooids hervor. Die einzelnen Individuen werden während ihres Zu- 
sammenhanges rasch unıgehbildet. Im Kopflappen bildet sich ein Hohi- 
raum, welcher aber mit der Leibeshöhle noch nicht zusammenhängt ; 
dies geschieht erst unmittelbar vor der Trennung des Mutierthieres in 
die einzelnen Zooide. Der Kopflappen bildet sich allmählich fast voll- 
ständig aus. Der Schlund bricht durch, eben so erfolgt der Durchbruch 
des Darmes, beide treten aber erst nach der Ablösung der Zooide mit 
dem Darm in Verbindung. Dieser rundet sich ab, es besteht aber bis 
zur Trennung der Thiere immer noch eine schmale Darmbrücke. Das 
dorsale Ganglion bildet sich sehr bald, eben so tritt die Anlage der Seg- 
mentalorgane frühzeitig auf. Jedes Zooid erhält vom ventralen Blut- 
gefäß sein Stück und muss (mit Ausnahme des vordersten) das Herz neu 
bilden. Erst wenn die Entwicklung der Knospungszonen in dieser sehr 
weit vorgeschrittenen Weise vor sich gegangen ist und wenn alle diese 
Vorbildungen erfolgt sind, erst dann tritt die Trennung des Mutterthieres 
ein und zwar zerfällt dieses ziemlich gleichzeitig in die einzelnen Tochter- 
individuen, welche alle zu selbständigen Thieren sich umbilden. Das- 
selbe ist im Stande, sechs bis sieben Zooide abzuschnüren, welche bis 
auf das erste und letzte unter sich ganz äquivalent sind. Das erste 
braucht nur den After, das letzte nur den Kopf zu regeneriren. Die 
Weiterausbildung der jungen Zooide geht, wie es scheint, sehr rasch vor 
sich und lässt sich nicht genauer verfolgen. ' ; 
Nachdem ich nun die Knospungserscheinungen und die Art und 5 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 635 


Weise der Theilung des Ctenodrilus pardalis kurz geschildert habe, gehe 
ich zur Darstellung der davon so verschiedenen Theilungsweise des 
Cienodrilus monostylos über. 

Alle ausgewachsenen Individuen, welche also aus mindestens 
20 Segmenten bestehen, sind theilungsfähig. Die Theilung wird nicht 
durch Knospungserscheinungen eingeleitet, es bilden sich keine Knos- 
pungszonen wie bei pardalis, sondern es entsteht meist in der Mitte des 
Thieres oder nicht weit davon eine leichte Einschnürung der Körperhaut 
von allen Seiten zugleich. Diese greift mehr und mehr um sich, all- 
mählich schnürt sich auch der Darm ein und rundet sich nach und nach 
ab. Das erste Stadium ist in Fig. 22 abgebildet, in der Mitte des Thieres 
hat sich eine kleine Einschnürung gebildet, der Darm hat sich jedoch 
noch gar nicht eingeschnürt. Dieses weiter vorgerückte Stadium zeigt 
Fig. 23, welche ein Individuum darstellt, bei dem die Einschnürung 
bereits so weit vorgeschritien ist, dass beide Thiere nur noch ganz lose 
zusammenhängen, der Darm hat sich beiderseits bis auf eine schmale 
Brücke vollkommen geschlossen. Der Zusammenhang beider Theile wird 
immer lockerer, die Einschnürung schreitet fast bis zum vollständigen 
Durchbruch vorwärts, so dass die Thiere nur noch durch einzelne Mus- 
kelfasern zusammenhängen. Die Selbständigkeit des neuen Individuums 
giebt sich mehr und mehr in von der Mutter unabhängigen Bewegungen 
zu erkennen, die enge Darmbrücke, welche bisher noch bestanden, 
reißt aus einander, der Darm schließt sich auf beiden Seiten vollkommen, 
die einzelnen Muskelfasern reißen ebenfalls, bis endlich die Trennung 
des Mutterthieres in die beiden Tochterindividuen erfolgt. Nach sehr 
kurzer Zeit hat sich die Körperwand an der Ablösungsstelle bei beiden 
Thieren geschlossen und wir haben nun zwei vollständig lebensfähige 
Individuen vor uns, das eine besitzt den Kopf (Fig. 24), das andere den 
After (Fig. 25) des ursprünglichen Mutterthieres. 

Es findet demnach bei der Trennung des Otenodrilus monostylos in 
die beiden Tochterthiere gar keine Vorbildung von irgend welchen Or- 
_ ganen statt, weder eine Anlage eines Afters bei dem Tochterthier mit 
dem primären Kopf, noch die eines Kopfes bei dem Tochterthier mit dem 
primären After. Man bemerkt allerdings noch während des Zusammen- 
hangs beider Thiere an der Stelle, wo die Theilung erfolgen wird, eine 
Zellwucherung, sowohl in der Körperwand, welche an der Abschnü- 
rungsstelle daher meist etwas verdickt ist, als auch in der Darmwandung 
(Fig. 22). In Fig. 23 hat diese Wucherung noch mehr zugenommen, 
das Darmepithel ist hier stark verdickt und bildet eigenthümliche Lappen. 
Jedoch lässt sich von einer Anlage des Kopfes resp. Afters fast gar nichts 
wahrnehmen; die Thiere schnüren sich also in einem weit unent- 

42* 


636 Max Graf Zeppelin, 


wickelteren Stadium ab, als bei pardalis, wo die einzelnen Zooide un- 
mittelbar vor der Trennung schon als ausgebildete Thiere betrachtet 
werden können, bei welchen sich alle Organsysteme schon mehr oder 
weniger vollkommen differenzirt haben. Die Neubildung der Organe 
beginnt bei den Tochterthieren und Theilstadien des Ctenodrilus mono- 
stylos erst einige Zeit nach der Abschnürung; er schließt sich in dieser 
Beziehung ganz an Lumbriculus variegatus Gr. an, von welchem weiter 
unten die Rede sein wird. — Die Einschnürungen treten, ganz wie bei 
pardalis, dicht hinter einem Dissepiment auf (Fig. 22). 

Fig. 24 stellt also ein normales Tochterindividuum mit dem pri- 
mären Kopf dar, Fig. 25 ein anderes mit dem primären After, in ersterem 
ist nur noch in den beiden letzten, im letzteren in den fünf bis sechs 
vorderen Segmenten der braune Magendarm des Mutterthieres enthalten. 
In beiden Figuren sieht man hinten resp. vorn die Verdickungen sowohl 
der Körperwand, als auch des Darmepithels, die Leibeshöhle ist an diesen 
Stellen bis auf einen schmalen Streifen zurückgedrängt, der Darm ist 
vollkommen geschlossen. Beide Thiere, besonders dasjenige mit dem 


primären After, welches noch keinen Kopf besitzt, gewähren einen sehr 


eigenthümlichen Anblick. 

Die Neubildung des Afters beim Tochterindividuum mit dem pri- 
mären Kopf erfolgt ziemlich bald nach der Trennung des Mutterthieres 
in die beiden Tochterthiere. Die Zellwucherung in der Körper- und 
Darmwand nimmt mehr und mehr zu, so dass dieselben durch Vermeh- 
rung ihrer Elemente immer dicker werden, endlich bricht die Afteröff- 
nung durch Ektodermeinstülpung durch. An der eben erwähnten 
Zellwucherung werden sich wohl auch die beiden, die Leibeshöhle aus- 
kleidenden Blätter des Mesoderms, das Darmfaserblatt und das Haut- 
faserblatt betheiligen, wie dies bei Gtenodrilus pardalis der Fall ist. Die 
durch Zellvermehrung neu gebildeten Theile sind auf Präparaten durch 
ihre hellere Färbung sehr gut zu unterscheiden. In Fig. 26 ist das Sta- 
dium gezeichnet, wo der After eben durchgebrochen ist, derselbe setzt 
sich als Zapfen in den neugebildeten Theil fort und erstreckt sich bis 
an den, vor der Hand noch geschlossenen Darm. Bald erfolgt die Ver- 
einigung der neuen Afteröffnung mit dem Darm, zugleich tritt dann auch 


in dem neugebildeten, sich immer mehr in die Länge ziehenden und 
verdickenden Endstück Segmentirung ein und der Tochterwurm ist nun 


wieder zum vollkommenen Individuum ausgewachsen (Fig.27). Dieneuen 
Segmente schieben sich zwischen dem bisherigen letzten Segment und 
dem neugebildeten After ein, die Regenerationsvorgänge geschehen also 
hier im Sinne der Strobilation, in der Art, dass die neuen Glieder zwi- 


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‚Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Gtenodrilus monostylos nov. spec. 637 


schen den ältesten entstehen, während bei Lumbriculus variegatus die 
Bildung des neuen Alters im Sinne der Segmentation vor sich geht. 

In ganz analoger Weise bildet sich der Kopf beim Tochterthier mit 
dem primären After (Fig. 25). Das Ektoderm verdickt sich an der Ab- 
lösungsstelle mehr und mehr, es entsteht eine starke Erhebung, die 
erste Anlage des Kopflappens. Dieser wächst immer weiter, allmählich 
bricht die Mundspalte durch eine Einstülpung des Ektoderms durch und 
zugleich bildet sich die Anlage des Rüssels, ähnlich wie ich es in Fig. 98 
zu zeichnen versucht habe. Es sind diese Verhältnisse immer nur undeut- 
lich zu erkennen, so dass ich über die Bildung des Rüssels und über 
die Anlage der Segmentalorgane keine genauen Angaben machen kann. 
Die Mundöffnung setzt sich mit dem Darm in Verbindung, es tritt im 
neu entstandenen Vorderende des Thieres Segmentation ein, allmählich 
entsteht der Ösophagus, welcher mehr und mehr an Länge zunimmt, so 
dass das Thier nach und nach sein normales Aussehen wieder erlangt 
hat. Die neuen Segmente entstehen in ganz ähnlicher Weise wie oben 
bei der Bildung des neuen Alters. Erst sehr spät treibt der Tentakel 
durch Ektodermausstülpung hervor. 

Ob diejenigen Tochterindividuen, welche bereits wieder zum voll- 
kommenen Thier ausgewachsen sind, von Neuem im Stande sind, einen 
Cyklus von Theilungen durchzumachen und wie weit sich überhaupt 
die Theilung erstrecken kann, vermag ich nicht zu sagen, es werden 
diese Fragen auch nur sehr schwer zu beantworten sein. Ob bei Cteno- 
drilus pardalis zum zweiten Mal eine Quertheilung erfolgt, giebt KEnneL 
nicht an. Was Gtenodrilus monostylos anbelangt, so halte ich dies für 
sehr wahrscheinlich, er wird sich wohl in dieser Beziehung den anderen 
durch Quertheilung sich fortpflanzenden Naiden anschließen, bei wel- 
chen meist eine abermalige Theilung erfolgt. Nais proboscidea beginnt, 
nachdem sie aufgehört hat neue Individuen zu erzeugen und wieder 
ausgewachsen ist, abermals einen Cyklus von Quertheilungen. Eben so 
kann Syllis prolifera einen zweiten Abkömmling erzeugen, ob aber nach 
der Redintegration des eingebüßten Hinterleibes ein drittes Junges ab- 
geschnürt wird, ist nicht bekannt. 

Die Theilung erstreckt sich nun noch weiter, indem beide Arten 
von Tochterindividuen im Stande sind eine Anzahl Theilstücke abzu- 
schnüren, welche je nach der Größe der Individuen bald größer, bald 
geringer ist. Das Tochterthier mit dem primären Kopf kann so lange 
 Theilstücke ablösen, bis es nur noch aus sieben, dasjenige mit dem 
primären After, bis es nur noch aus elf Segmenten besteht. Die ge- 
ringste Segmentzahl, aus der ein Tochterindividuum mit dem primären 
Kopf bestehen kann, ist demnach sieben, es enthält dann ein solches 


638 Max Graf Zeppelin, 


Thier nur noch in den beiden letzten Segmenten ursprünglichen Magen- 
darm. Auf der anderen Seite ist die geringste Segmentzahl, aus der ein 
Tochterthier mit primärem After bestehen kann, elf, solche Thiere ent- 
halten in den ersten drei bis vier Segmenten ursprünglichen Magendarm. 

Nach der Theilung des Mutterthieres in die beiden Tochterthiere 
bestehen diese je nach der Größe des betreffenden Individuums noch 
aus einer sehr großen Segmentzahl und sind befähigt, so lange Theil- 
stücke abzuschnüren, bis sie auf die kleinstmögliche Segmentzahl reducirt 
sind. In Fig. 29 und 30 sind solche Tochterthiere abgebildet; dieselben 
sind noch aus einer großen Anzahl von Segmenten zusammengesetzt und 
wären daher im Stande gewesen einzelne Theilstücke abzuschnüren. Die 
größten Tochterthiere mit primärem Kopf, welche ich fand, bestanden 
aus 18, die größten Tochterthiere mit primärem After aus 19 Segmen- 
ten. Bei den Individuen Fig. 29 und 30 ist von einer Einschnürung der 
Körperwand noch gar nichts zu sehen. Fig. 31 und 32 zeigen weit vor- 
gerücktere Stadien, es sind dies zwei Tochterthiere mit primärem Kopf 
resp. After, welche eben im Begriff waren ein aus zwei Segmenten be- 
stehendes Theilstück abzuschnüren. Der Zusammenhang zwischen 
Tochterthier und Theilstück ist nur noch ganz locker und der Darm hat 
sich bei beiden Individuen schon vollkommen geschlossen. Auch Fig. 45 
zeigt ein Tochterindividuum, das eben ein Theilstück abschnüren 
wollte. — Unter diesen Theilstücken sind nun zweierlei Arten zu unter- 
scheiden, in so fern nämlich jedes Tochtertkier im Stande ist, entweder 
eine gewisse Anzahl kleiner Theilstücke abzuschnüren, die aus ein bis 
drei Segmenten bestehen können, oder aber (event. neben diesen) ein 
größeres Theilstück, welches aus fünf bis sechs Segmenten besteht und 
abermals in einzelne kleinere Theilstücke sich theilen kann. 

Die kleineren Theilstücke (Fig. 33—35) sind bei Weitem die häufi- 
geren, sie sind vorn und hinten vollkommen geschlossen, besitzen also 
weder Mund noch After und haben daher ein sehr originelles Aussehen; 
mit freiem Auge sind dieselben eben noch sichtbar. In jedem einzelnen 
solchen noch so.sehr unvollkommenen Individuum ist ein vollständig 
geschlossenes Stück des ursprünglichen Magendarmes enthalten. Nur 
die mitileren Rumpfsegmente sind demnach fähig, nach der Trennung 
des Thieres in zwei Theile, sich von einem dieser Theile abzuschnüren 
und zu einem neuen Thier zu werden. Man kann daher die so überein- 


stimmend gebauten Magendarmsegmente als untergeordnete Einheiten 


auffassen. Die Theilstücke bestehen meist aus zwei bis drei Segmenten, 
sind aber nicht wie die größeren nochmals theilungsfähig; selten be- 
stehen sie nur aus einem einzigen Segment des ursprünglichen Mutter- 
thieres (Fig. 35). Ich fand diese Theilstücke ziemlich häufig im Aquarium, 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus monostylos nov. spe. 639 


theils frei in den Algen umherkriechend, theils noch im Zusammenhang 
mit dem Tochterthier (Fig. 31 und 32), also unmittelbar vor der Ab- 
schnürung. Die Bewegung dieser mikroskopischen Wesen ist sehr lang- 
sam, sie besitzen einen hohen Grad von Kontraktilität und sämmtliche 
Organsysteme eines mittleren Rumpfsegmentes, nämlich Magendarm, 
Leibeshöhle, Blutgefäß- und Nervensystem, so wie dieBorsten. Es zeigen 
also solche Thierchen den einfachsten Bau, so dass man es gar nicht für 
möglich halten sollte, dass solch unvollkommene Organismen die Fähig- 
keit in sich bergen, zum fertigen Individuum heranzuwachsen. Dass 
die die Leibeshöhle erfüllenden Zellen wohl den Zweck haben, eine er- 
nährende Rolle zu spielen, habe ich schon oben erwähnt. Wie aber die 
Abgabe überflüssiger Nahrungsreste stattfindet und ob überhaupt bei 
den afterlosen Individuen eine solche eintritt, darüber kann ich keine 
Angaben machen. Büzow giebt an, dass er aus der ganz neu gebildeten 
Schwanzknospe des Lumbriculus schon nach wenigen Tagen Nahrungs- 
reste habe austreten sehen; ich habe dies bei Gtenodrilus nie beobachten 
können. 

Die weitere Entwicklung der Theilstücke geht ziemlich rasch vor 
sich. An dem in Fig. 42 abgebildeten Theilstück ist auf beiden Seiten 
eine sehr lebhafte Zellwucherung eingetreten, so dass sich die Körper- 
wand bedeutend verdickt hat, doch ist weder die Mund- noch die After- 
öffnung durchgebrochen, dagegen hat sich der Darm beiderseits schon 
geöffnet, Körper- und Darmwand sind in der Kopf- und Afterknospe 
nicht mehr zu erkennen. In dem darauf folgenden Stadium ist der 
Durchbruch des Afters erfolgt (Fig. 43), und es hat sich auch die Mund- 
öffnung wohl schon eingestülpt, obwohl dies nicht deutlich zu sehen ist. 
Nach und nach tritt die Verbindung des Darmes mit der neuen Mund- 
und Afteröffnung ein, der Rüssel bildet sich und in den neugebildeten 
Theilen entsteht Segmentirung (Fig. 44). Die folgenden Stadien (Fig. 46 
und 7) zeigen schon nahezu ausgebildete Gtenodrilen, vorn und hinten 
haben sich mehr und mehr Segmente eingeschoben, Ösophagus und 
Enddarm nehmen dadurch an Länge zu und auch der Rüssel hat sich 
ganz ausgebildet, eben so erhalten die neuen Segmente Borsten; die 
jungen Individuen unterscheiden sich von den ausgewachsenen nur 
noch durch den Mangel des Tentakels. I 

Ich komme nun auf die größeren, d. h. aus fünf bis sechs Segmenten 
bestehenden Theilstücke zurück, welche von jedem der beiden Tochter- 
individuen abgeschnürt werden können und im Stande sind, sich aber- 
mals in einzelne Theilstücke zu theilen. In Fig. 36 und 37 sind der- 
artige Theilstadien abgebildet, beide Thiere besitzen wie die kleineren, 
eben betrachteten Theilstücke weder Mund noch After, sind also auf 


640 Max Graf Zeppelin, 


beiden Seiten vollkommen geschlossen. Die Segmentirung ist sehr scharf 
ausgesprochen, in Fig. 36 ist der Darm nach Segmenten eingeschnürt, 
erstreckt sich aber noch durch das ganze Thier, man sieht, dass das 
Thier sich demnächst in zwei oder drei kleinere Theilstücke getheilt 
hätte. Noch deutlicher tritt dies bei dem anderen in Fig. 37 abgebilde- 
ten Individuum hervor, hier hat sich der Darm in den einzelnen Seg- 
menten theilweise schon ganz geschlossen, die Einschnürungen haben 
bedeutend zugenommen, der Zusammenhang zwischen den einzelnen 
Segmenten ist nur noch ganz locker, das Individuum war im Begriff in 
vier Theilstücke zu zerfallen. 

Die Tochterindividuen mit dem primären Kopf besitzen noch eine 
andere Eigenthümlichkeit, welche bisher unerwähnt blieb. Dieselben 
sind nämlich im Stande ein (event. auch noch mehrere) Theilstück ab- 
zuschnüren, nachdem sie bereits den neuen, sekundären After gebildet 
haben. Natürlich tritt dieser Fall nur ein, wenn das Tochterthier noch 
aus einer genügend großen Segmentzahl besteht. Dieses mit dem 
sekundären After des Tochterindividuums versehene Theilstück braucht 
also nur noch einen neuen Kopf zu bilden, um zum vollkommenen Thier 
zu werden. Es scheinen derartige Fälle selten vorzukommen, da ich nur 
wenige Individuen gefunden habe, welche diese eigenthümliche Erschei- 
nung zeigten. In Fig. 45 ist ein solches abgebildet. Das Tochterthier 
hatte bereits einen sekundären After gebildet und bestand noch aus 11 
Segmenten, war daher fähig, noch Theilstücke abzuschnüren. Die Ver- 
bindung des Darmes besteht nur noch aus einer schmalen Brücke, das 
Theilstück war im Begriff sich abzulösen. Fig. 40 giebt ein Bild eines 
solch originellen Theilstückes, welches nur einen After besitzt und bei 
dem der Darm auf der anderen Seite noch vollkommen geschlossen ist; 
es ist nicht die geringste Anlage des Kopfes zu bemerken. 

In ganz ähnlicher Weise wie die Tochterindividuen mit primärem 
Kopf können auch die größeren, fünf- bis sechsgliedrigen Theilstücke in 
einzelne kleinere zerfallen, nachdem sich bereits Kopf und After mehr 
oder weniger deutlich bei denselben gebildet haben. Dies ist aus Fig. 38 
ersichtlich, die Einschnürungen zwischen den einzelnen Segmenten sind 
hier schon sehr stark, der Darm ist in den drei ersten Segmenten noch 
zusammenhängend, im Endsegment aber schon geschlossen. Ein ähn- 
liches Individuum ist in Fig. 39 bei etwas stärkerer Vergrößerung ab- 
gebildet, die Afteröffnung und die Mundspalte sind vorhanden, hinten 
haben sich bereits neue Segmente eingeschoben, der Darm hat sich in 
den einzelnen, demnächst zu selbständigen Thieren werdenden Seg- 
menten ganz abgerundet, das Individuum war im Begriff in einzelne, 
kleinere Theilstücke zu zerfallen. Das erste Zooid bekömmt den Kopf, 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 641 


- das letzte den After des Theilstückes mit. Auf diese Weise können die 
nur mit Kopf oder nur mit After versehenen Theilstadien (Fig. 40 u. 41) 
entstehen, so wie auch solche, die weder Kopf noch After besitzen. Die 
nur mit After versehenen Theilstücke können daher entweder direkt von 
einem Tochterthier oder aber von einem von diesem abgelösten Theil- 
stück abgeschnürt werden. 

Ob die Tochterindividuen mit primärem After auch im Stande sind, 
vorn ein Theilstück abzusehnüren, nachdem sich bereits ein sekundärer 
Kopf gebildet hat, habe ich nicht beobachtet, ich halte es jedoch für 
sehr wahrscheinlich, dass hier ganz das analoge Verhältnis vorkommt, 
wie ich es oben für das Tochterthier mit primärem Kopf angegeben habe. 


Soll ich nun das Resultat über die Beobachtungen der 
Theilungsvorgänge des Ütenodrilus monostylos in kurzen 
Worten zusammenfassen, so wäre es Folgendes: 

Bei den ausgewachsenen, normalen Individuen entsteht so ziemlich 
in der Mitte des Körpers eine Einschnürung, welche mehr und mehr um 
sich greift, zugleich rundet sich der Darm bei beiden Theilen vollständig 
ab und schließlich zerfällt das Mutterthier in zwei in der Größe ziem- 
lich übereinstimmende Tochterindividuen, von denen das eine den Kopf 
und eine Anzahl Rumpfsegmente, das andere den After und eine An- 
zahl Rumpfsegmente des ursprünglichen Mutterthieres mit bekommt. 
Der Neubildungsprocess beginnt immer erst nach der Abschnürung. 
Beide Tochterindividuen sind im Stande, Theilstücke abzuschnüren, in 
welchen allen ein Theil des Magendarmes des ursprünglichen Thieres 
enthalten ist, und zwar: 

1). Theilstücke, welche weder Kopf noch After besitzen, immer 
nur aus ein bis drei Segmenten bestehen und nicht mehr theilungs- 
fähig sind. 

2) Theilstücke, welche weder Kopf noch After besitzen, aus einer 
größeren Segmentzahl (fünf bis sechs) bestehen und abermals sich theilen 
können und zwar entweder direkt, so dass Theilstücke entstehen wie 
in 4) oder erst nachdem dieselben Kopf und After schon gebildet haben. 
Aus solchen Theilstücken entstehen sowohl solche wie in 4) oder solche, 
welche nur mit Kopf oder nur mit After versehen sind. 

3) Das Tochterthier mit dem primären Kopf ist fähig, ein Theil- 
stück, mit dem sekundären After versehen, abzuschnüren; ob das ent- 
sprechende beim anderen Tochterthier auch vorkommt, ist nicht bekannt. 


Nachdem ich nun die Theilungsvorgänge des Gtenodrilus monostylos 
' geschildert habe, werde ich im Nachfolgenden die Eigenthümlichkeiten 


642 Max Graf Zeppelin, 


derselben, so wie die Verschiedenheiten dieser Theilungsart von der des 
Ctenodrilus pardalis und einiger anderer durch Quertheilung sich ver- 
mehrender Anneliden etwas näher besprechen. 

Aus den bisherigen Angaben ist ersichtlich, in welch einfacher 
Weise die Theilung des Gtenodrilus monostylos vor sich geht und wie 
sehr verschieden dieselbe von der Theilungsari des Gtenodrilus pardalis 


und anderer verwandten Formen ist. Zunächst ist hervorzuheben, dass 


die Theilung nicht durch Knospungserscheinungen eingeleitet wird, wie 
bei pardalis, den Naiden und anderen Würmern; Gtenodrilus mono- 
stylos weicht darin von allen ähnlich sich fortpflanzenden Thieren (Lum- 
briculus ausgenommen) vollkommen ab. Der ganze Theilungsprocess ist 
der denkbar einfachste, es ist eigentlich bloß ein Zerfall des Thieres in 
zwei Theile, welche dann wieder in eine beliebige Anzahl Theilstücke 
zerfallen können, bei denen allen die Regeneration erst nach der Ab- 
schnürung vom Stammindividuum erfolgt. Darin liegt der Hauptunter- 
schied in der Theilungsweise der beiden Gtenodrilen. 

Während ferner bei pardalis das ganze Thier ziemlich zu gleicher 
Zeit in die einzelnen Tochterindividuen zerfällt, welche alle nur aus 
einem Segment des Mutterthieres bestehen, ist dies bei monostylos 
wesentlich anders, wie ich gezeigt habe. Die vom Mutterthier abge- 
schnürten Zooide können aus einer sehr verschieden großen Segment- 
zahl zusammengesetzt sein, sie können aus 114 Segmenten bestehen oder 
aus sieben oder schließlich als eigentliche Theilstücke eine beliebige, 
geringere Zahl ursprünglicher Segmente enthalten. In dieser Beziehung 
steht Gtenodrilus monostylos zwischen Naiden und Ctenodrilus pardalis, 
da bei ersteren, eben so wie bei der dem Ctenodrilus monostylos sehr 
nahe stehenden Parthenope serrata meist eine größere Segmentzahl in 
das neue Individuum übergeht. Eben diese Mannigfaltigkeit der Theil- 
stücke ist für Gtenodrilus monostylos gegenüber den ganz äquivalenten 
Zooiden von Ctenodrilus pardalis, äußerst charakteristisch. Bei diesem 
entstehen aus einem Mutterthier immer eine bestimmte Anzahl (sechs 
bis sieben) junger Thiere, welche bis auf das erste und letzte ganz gleich- 
mäßig entwickelt sind, sich nicht mehr theilen können, sondern direkt 
zu selbständigen Thieren sich umbilden. Die Abschnürung der Zooide 
geht immer ganz nach demselben Prineip vor sich, während man bei 
der Abschnürung der einzelnen Theilstücke des monostylos von einer 


Regelmäßigkeit, von einem bestimmten Plan nicht reden kann. Das 


Thier zerfällt in eine Anzahl Theilstücke, welche nach der Größe des- 
selben sich richtet, diese können bereits mit Kopf oder After versehen 
sein oder sie müssen den Kopf oder den After oder sowohl Kopf wie 
After regeneriren. Ein weiterer, sehr wesentlicher Unterschied in der 


Zu = 4 « 
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Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Gtenodrilus monostylos nov. spec. 643 


Theilungsart der beiden Ctenodrilen liegt darin, dass die Theilstücke 
des monostylos in einem weit unreiferen Stadium abgelöst werden als 
die einzelnen Zooide von pardalis. Bei diesen differenzirt sich das Ma- 
terial der Knospungszonen noch während des Zusammenhanges der 
einzelnen Individuen so sehr, dass bei der Trennung der Kette die 
Einzelthiere fast schon völlig ausgebildet sind, während die Theilstücke 
des Gtenodrilus monostylos in der Regel fast alle Organe neu bilden 
müssen. 

Bei pardalis beginnen die Knospungszonen erst vom vierten Seg- 
ment an, bei monostylos dagegen hört die Theilung am siebenten Seg- 
ment auf. Sobald das Thier auf sieben Segmente reducirt ist, werden 
keine Theilstüicke mehr abgeschnürt, sondern es beginnt nach der 
Regeneration des Endstückes eventuell ein abermaliger Gyklus von 
Theilungen. 

Ctenodrilus monostylos lässt sich in Beziehung auf die große Ein- 
fachheit seiner Theilungsart nur mit einem einzigen anderen Oligo- 
chaeten, nämlich mit dem schon mehrfach erwähnten Lumbriculus va- 
riegatus Gr. vergleichen; bei diesem findet eine Vermehrung der Indi- 
viduen durch einfache Quertheilung des Körpers mit nachfolgender 
Regeneration statt. Derselbe zeigt daher mit Gtenodrilus monostylos in 
dieser Hinsicht vollkommene Übereinstimmung, auch wird die Theilung 
bei jenem nicht durch Knospungserscheinungen eingeleitet. Beide Thiere 
stehen, was die einfache Art der Theilung anbelangt, ganz isolirt da und 
unterscheiden sich dadurch sehr bedeutend von allen ähnlichen Formen. 
Sie sind in dieser Beziehung direkt mit den niederen Thiertypen, mit 
den Protozoen, Coelenteraten und Echinodermen zu vergleichen. Die 
Theilthiere von Lumbriculus werden wie die des Gtenodrilus monostylos 
sehr früh und daher noch sehr unreif vom Mutterkörper losgetrennt, die 
fehlenden Organe werden erst nach der Abschnürung gebildet. Jedes 
Thier theilt sich im Durchschnitt in drei Theile, die Theilstücke sind so- 
mit genöthigt, den Kopf oder den After oder beides neu zu bilden. 
Öfters geht die Theilung auch in der Art vor sich, dass die Thiere in 
zwei Tochterindividuen zerfallen und jedes derselben noch einmal in 
zwei Theile, so dass zusammen vier Thiere entstehen. Neben der un- 
geschlechtlichen Fortpflanzung kommt bei Lumbriculus auch geschlecht- 
liche Vermehrung vor, es ist jedoch nicht angegeben, wie ungeschlecht- 
liche und geschlechtliche Fortpflanzung mit einander abwechseln. Was 
die ungeschlechtliche Vermehrung anbelangt, so kann sich Lumbriculus 
sowohl durch natürliches, als auch sehr leicht durch künstliches Zer- 
theilen fortpflanzen. Die Regenerationsfähigkeit desselben ist so be- 
deutend, dass man das Thier in beliebig viele (bis zu 14) Stücke zer- 


644 Max Graf Zeppelin, 


schneiden kann, welche dann fast alle wieder zu vollständigen Würmern 
auswachsen. Beim geringsten Anstoß zerfallen die Thiere in zwei oder 
mehrere Theile. Wie sich Gtenodrilus monostylos beim künstlichen Zer- 
theilen verhält, habe ich nicht untersucht. 

In Beziehung auf das Wachsthum dieser durch Theilung sich fort- 
‚pflanzenden Anneliden schließe ich mich der Ansicht Bürow’s an, dass 
nämlich das Individuum ein Maximum der Größe nicht überschreiten 
kann, sondern sich theilt, sobald es dieses erreicht hat. Es ist dies eine 
Bestätigung des Satzes, dass man die Fortpflanzung als eine Wachs- 
ihumserscheinung über die individuelle Größe des Organismus hinaus 
zu betrachten hat. 

Durch die Eigenthümlichkeit, Theilstücke in so unfertigem Zustand 


abschnüren zu können, weicht Gtenodrilus monostylos von allen anderen 


ähnlich sich vermehrenden Würmern bedeutend ab und ist hierin, wie 
ich eben gezeigt habe, nur mit Lumbriculus zu vergleichen. In allen 
anderen Fällen werden die Jugendformen vom Mutterthier erst abge- 
löst, nachdem bei denselben der Kopf bereits gebildet ist und nachdem 
sie überhaupt nahezu vollständig entwickelt sind. Dieses Verhältnis 
zeigen die beiden bekanntesten durch Theilung sich fortpflanzenden 
Naiden, nämlich Nais und Chaetogaster. Bei beiden werden die neuen 
Individuen erst abgelöst, nachdem sich der Kopf mit seinen verschiedenen 
Anhängen gebildet hat. Die eine (seltenere) Art der Theilung der Nais 
proboscidea O. Fr. Müll. hat mit der Theilung des Ctenodrilus mono- 
stylos darin eine gewisse Ähnlichkeit, dass durch eine in der Mitte des 
Thieres auftretende Einschnürung dasselbe in zwei ziemlich gleiche 


Theile getheilt wird. Beide Theile erzeugen sodann nach der anderen 


Theilart aus ihren Aftergelenken neue Individuen. Bei Nais und Chaeto- 
gaster wechselt die ungeschlechtliche Fortpflanzung regelmäßig mit der 
geschlechtlichen ab, während bei der zu derselben Familie gehörenden 
Aeolosoma quaternarium Ehrbg. eine geschlechtliche Fortpflanzung wie 
bei den Gtenodrilen nie beobachtet wurde. Es pflanzt sich diese Naide 
- ausschließlich durch Quertheilung fort, eben so wie die erst neuerdings 
von VEJDovsKY ! entdeckte Species Aeolosoma tenebrarum. Dessgleichen 
werden die Abkömmlinge von Syllis prolifera, Autolytus prolifer 2, 


i Fr. VEIDOVsKY, »Thierische Organismen der Brunnenwässer von Prag«. Prag 
1882. p. 61. 


? Sehr interessant ist bei Syllis und Autolytus der Wechsel von geschlechtlicher 


und ungeschlechtlicher Fortpflanzung; es möge mir hier erlaubt sein mit wenigen 
Worten ihrer Erwähnung zu thun. Während nämlich die Stammindividuen durch 
Theilung sich vermehren, sind die Abkömmlinge, mögen sie nun wie bei Syllis 
durch eine Theilung des Mutterthieres oder wie bei Autolytus als Knospe am Mutter- 


re 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spe. 645 


Filograna und Myrianida u. a. m. erst abgeschnürt nach völliger Ent- 
wicklung der Kopfpartie, nachdem Augen und Fühler entstanden sind. 


Die frühere irrige Annahme, dass die Fortpflanzung durch Theilung 
bei den Würmern auf einer reinen Knospenbildung beruhe, hat 
0. Scanipr für die zu den rhabdocoelen Turbellarien gehörenden Mi- 
krostomeen widerlegt, da bei diesen eine wirkliche Abschnürung eines 
vorher dem Mutterthier angehörenden Stückes stattfindet. Eben so be- 
weisen das Irrige dieser Ansicht die Theilungsvorgänge von Nais, Chae- 
togaster und Ctenodrilus u. a., bei welchen das hinterste Leibesstück 
unverändert in das neue Wesen übergeht. Bei diesen Thieren findet 
also eine eigentliche Theilung statt, während bei Autolytus, Filograna 
implexa und Schleideni, bei Myrianida u. a. die jungen Individuen als 
Knospen am Stammindividuum hervorsprossen , ohne integrirende Be- 
standtheile des Mutterthieres in sich aufzunehmen. Hier findet daher 
eine wahre Knospung statt. 


III. Verwandtschaftsbeziehungen und systematische Stellung. 


Ich habe schon an verschiedenen Stellen dieser Arbeit Gelegenheit 
gehabt, die Beziehungen des Gtenodrilus zu den Polygordiiden und zu 
Protodrilus näher zu beleuchten. Als Resultat dieser Vergleichungen hat 
sich ergeben, dass Ctenodrilus in Folge des sehr einfachen Blutgefäß- 
systems und des ganz in der Hypodermis liegenden äußerst primitiven 
Nervensystems und der Muskulatur, sodann durch den Besitz eines aus- 
stülpbaren Rüssels und des Tentakels, überhaupt durch seine ganzen 
Örganisationsverhältnisse zu den Polygordiiden und zu Protodrilus in 
einem sehr nahen Verwandtschaftsverhältnis steht und dass er daher den 
niedersten aller Anneliden beizuzählen ist. Betreffs der Segmental- 
organe lässt Ctenodrilus gar keinen Vergleich zu, hier sind die Verhält- 
nisse am allerabweichendsten. Er nimmt in dieser Beziehung unter 
allen Anneliden jedenfalls die tiefste Stufe ein, da kein anderer Annelide 
bekannt ist, bei welchem die Segmentalorgane im Kopf liegen, wie bei 


'thier entstanden sein, zur geschlechtlichen Fortpflanzung bestimmt und vom Stamm- 

individuum auffallend verschieden, so dass man dies in den Bereich des Generations- 
wechsels gezogen hat. Bei Autolytus wird man auch wohl von einem solchen reden 
dürfen, während die Bedingungen dazu bei Syllis durchaus nicht vorhanden sind. 
Bei Syllis tritt dann und wann der seltene, merkwürdige Fall ein, dass das Mutter- 
thier nicht nur durch Theilung, sondern zu gleicher Zeit auf geschlechtlichem 
Wege wie sein Abkömmling sich fortzupflanzen vermag. Es ist dies die beste 
 Widerlegung der früheren falschen Ansicht, dass die ungeschlechtliche Vermeh- 
rung durch Theilung oder Knospung bei den Würmern und die geschlechtliche 
Fortpflanzung durch Samen oder Eier sich gegenseitig ausschlössen. 


Eee; 


646 Max Graf Zeppelin, 


CGtenodrilus. Es sind wohl mehrere Anneliden bekannt |, welche nur 
ein Paar Segmentalorgane besitzen, sie unterscheiden sich jedoch alle 


durch die Lage dieser Organe sehr wesentlich von Gtenodrilus. 

Dieser ist daher in Folge seiner höchst primitiven Organisation und 
der großen Einfachheit seiner Organsysteme als eine sehr alte Form zu 
betrachten, er lässt mit keiner Annelidengruppe nähere Verwandtschafts- 


beziehungen zu, sondern nimmt wie die Polygordiiden selbst eine ganz 


isolirte Stellung ein. Am meisten Ähnlichkeit hat derselbe mit Protodri- 
lus Leuckartii, obwohl diesem die äußere Segmentirung und die Borsten 
fehlen, wesshalb Protodrilus wohl als die ursprünglichereForm anzusehen 


ist. KenneL betrachtet daher den Ctenodrilus auch nicht als Urform, als ° 


eine, den Vorfahren der Anneliden unmittelbar folgende Form, sondern 
als ein Individuum, welches schon eine beträchtliche Strecke sich fort- 


entwickelt hat und bereits Eigenthümlichkeiten besitzt, welche sich bei 


seinen Vorfahren noch nicht fanden. 

Was nun die Stellung der Polygordiiden selbst betrifft, so betrachtet 
sie HaTschek, welcher dieselben am genauesten studirt hat, als eine der 
gemeinsamen Stammgruppe der Annelidenordnungen am nächsten 
stehende Wurmform, als Repräsentant der Archianneliden ; es ist keinem 
Zweifel unterworfen, dass dieselben als die phylogenetische Ausgangs- 
gruppe aller Anneliden zu betrachten sind. 

In Beziehung auf die niedrige Ausbildung der Organisation schließt 
sich Saccocirrus sehr nahe an die Polygordiiden und Ctenodrilen an und 
erweist sich in Folge dessen auch als eine sehr ursprüngliche Chaeto- 
podenform. Es finden sich in ihm ganz eben so wie bei Ctenodrilus 
Charaktere vereinigt, welche sowohl den Oligochaeten als auch den 
Polychaeten eigenthümlich sind. Man kann ihn desshalb als Vertreter 
einer besonderen Ordnung ansehen, welche als Stammgruppe allen 


anderen Chaetopodengruppen gegenüber zu stellen ist, während Poly- 


gordius als Repräsentant einer Ordnung zu betrachten ist, welche die 


Stammgruppe der gesammten Anneliden bildet. Harscaex ? stellt daher 


folgende Annelidenordnungen auf: 

1. Ordnung: Polygordiidae (Archiannelides). 

2. Ordnung: Chaetopodes. 
1. Unterordnung: Saccocirridae (Archichaetopodes). 
2. Unterordnung: Polychaetae. 
3. Unterordnung: Oligochaetae. 

3. Ordnung: Hirudinea. 

k. Ordnung: Gephyrei. 


1 Vgl. KEnNEL, p. 495. 
2 B. HaTscHex, »Studien über Entwicklungsgeschichte etc.« p. 65. 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Otenodrilus monostylos nov. spec. 647 


Zu den dem Ütenodrilus monostylos nahestehenden Formen gehört 
sodann die von O. Schmipr! kurz beschriebene und abgebildete Parthe- 
nope serrata 2, welche sich ebenfalls durch Theilung fortpflanzt und in so 
fern mit Gtenodrilus monostylos noch größere Übereinstimmung zeigt, als 
mit pardalis, da jedes abzuschnürende Zooid aus mehreren Segmenten be- 
steht. In Bezug auf die Borsten hat Parthenope durchaus keine Ähnlich- 
keit mit Gtenodrilus monostylos und auch wenig mit pardalis, auch zeigt 
sie keine Pigmentflecken in der Haut wie die Gtenodrili, zudem sind die 
Knospungserscheinungen von denen bei Gtenodrilus vorkommenden so 
different, dass durchaus kein Grund vorhanden ist, beide Thiere in eine 
Gattung zu vereinigen. 


Außer zu den Polygordiiden hat Ctenodrilus auch zu den Oligo- 
chaeten nahe Beziehungen, speciell zu den Naiden und zwar vor Allem 
durch seine Theilungsart und durch die Befestigung der Borsten in 
Borstensäckchen, so wie auch durch das Nervensystem. Ctenodrilus ver- 
einigt also Charaktere verschiedener Gruppen in sich, er weist Eigen- 
thümlichkeiten auf, welche sowohl für die Polychaeten als für die Oligo- 
chaeten charakteristisch sind. Desshalb gerade ist seine Einreihung in 
das System mit großen Schwierigkeiten verbunden, zumal da bis jetzt 
nur sehr wenige, nahestehende Formen bekannt und auch diese zum Theil 
sehr mangelhaft beschrieben sind, so dass kaum ein Vergleich angestellt 
werden kann. Gtenodrilus nimmt nach der Ansicht Kenner’s, dem ich mich 


3 0. Sc#mipt, »Zur Kenntnis der Turbellaria rhabdocoela und einiger anderer 
Würmer des Mittelmeeres«. Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften. 
Bd. XXIII. Wien 4857. 


2 Fr. VEıDovsky macht in seinem Werke: »Thierische Organismen der Brunnen- 
wässer von Prag« die Mittheilung, dass er den von CrAPArkDE beschriebenen Cteno- 
drilus pardalis für die alte Parthenope serrata hält und dass dieselbe wohl in eine 
besondere Familie, die der Amedullata, unterzubringen ist, als deren Hauptvertre- 
ter er Aeolosoma betrachtet. Ich glaube jedoch nicht, dass es vor der Hand mög- 
lich sein wird, die Identität des Ctenodrilus mit der Parthenope nachzuweisen, ein 
Blick auf die Abbildungen der Scumivdr'schen Parthenope und des CLAPAREDE'schen 
CGtenodrilus beweisen die Verschiedenheit beider Thiere zur Genüge, sondern ich 
sehe mich vielmehr genöthigt, mich mit den von KEnNEL auf p. 378 und 379 ge- 
machten Ausführungen einverstanden zu erklären, Parthenope und Ctenodrilus als 
zwei Gattungen ein und derselben Familie, der der Ctenodrilidae, neben einander 
bestehen zu lassen. Auf die sehr nahen Beziehungen des Ctenodrilus zu Aeolosoma 
habe ich schon an verschiedenen Punkten dieser Arbeit aufmerksam gemacht, 
allein es ist trotzdem meiner Ansicht nach keine Möglichkeit vorhanden, ihn in die- 
selbe Familie einzureihen, da die auf p. 61 des VEsnovsky’schen Werkes gegebene 
Charakteristik der Amedullata nicht auf Ctenodrilus passt, dieser, und zwar sowohl 
pardalis als auch monostylos, hat ja vor Allem ein Bauchmark, so wie deutliche 
 Dissepimente. 


648 Max Graf Zeppelin, 


Er 


in dieser Beziehung vollständig anschließe, keine vermittelnde Stellung 


zwischen den beiden großen Chaetopodengruppen ein, er stellt keinen 
Übergangstypus dar, da er an die Spitze jeder derselben gestellt werden 
könnte, sondern es ist in ihm ein Kollektivtypus gegeben, welcher nahe 
dem Vereinigungspunkt der Oligochaeten und der Polychaeten steht und 
von welchem aus die Entwicklung sich nach verschiedenen Richtungen 


hin spalten konnte. Kenner stellt daher den Gtenodrilus neben Poly- 


gordius-und Protodrilus, also an den Anfang der Polychaeten, weist aber 
zu gleicher Zeit auf die nahen Beziehungen desselben zu den Naiden, 
also zur Endgruppe der Oligochaeten hin. Vor der Hand wird es kaum 
möglich sein, dem Gtenodrilus eine feststehende Stellung im System zu- 
zuweisen und zwar ist dies um so weniger möglich, als die Stellung der 
Polygordiiden noch nicht mit Sicherheit fixirt ist. 


Es wird nach Kenner nöthig sein, für Ctenodrilus eine besondere 


Familie, die der Ctenodrilidae aufzustellen. Dieselbe wird die Genera 
Gtenodrilus und Parthenope umfassen, da letztere bei näherer Unter- 
suchung jedenfalls in allernächste Nähe der CGtenodrilen zu stellen 
sein wird. Die Gattung Ctenodrilus wäre nun durch die Species pardalis 
und monostylos, Parihenope durch die Species serrata vertreten. 


Zum Schlusse dieser Arbeit, welche im zoologischen Institut der 
Universität Freiburg ausgeführt wurde, erlaube ich mir, meinen hoch- 
verehrten Lehrern, Herrn Geh. Hofrath Prof. Dr. Weısmann 
und Herrn PrivatdocentDr. A. Gruser für die vielen Beweise der 
Freundlichkeit, womit sie mir jederzeit ihren Rath, so wie auch die Hilfs- 


mittel des Instituts zur Verfügung gestellt haben, öffentlich meinen 


besten Dank auszusprechen. 


Freiburg i.Br., Mai 1883. 


m — 


w 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus monostylos nov. spec. 649 


Litteraturverzeichnis. 


J. van BENEDEN, »Histoire naturelle du genre Capitella «. 
C. BüLow, » Über Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern (Lümbik 
eulus variegatus Gr.)«. Erlangen 1882. 


. E. CLAPAREDE, »Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte 


wirbelloser Thiere«. Leipzig 1863. 

—— »Recherches sur la structure des Annelides sedentaires«. M&moires de la 
societe de Physique et d’Histoire naturelle de Geneve. Tome XXIl. Geneve 
1873. 

—— »Les Annelides Chetopodes du Golfe de Naples«. Memoires..... 
Tome XIX.2. Geneve 1868. 

—— »Recherches anatomiques sur les Annelides, Turbellaries« etc. Geneve 
1861, - 

—— »Recherches anatomiques sur les Oligochetes«. Geneve 1862. 


. C. CGravs, »Grundzüge der Zoologie«. 4. Aufl. Marburg 4880. 


9. E. EHLers, »Die Borstenwürmer«. Leipzig 1864—1868. 


15. 
16. 
TR 
18. 
419. 
20. 
24, 


22, 


23. 
24. 


. Frey und LEUCKART, »Beiträge zur Kenntnis wirbelloser Thiere«. Braunschweig 


1847. 


. E. Gruse, »Die Familien der Anneliden«. Archiv für Naturgeschichte. Jahr- 


gang 46. Bd. I. 4850. 


. B. HATscHex, »Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden«. Arbei- 


ten aus dem zoologischen Institut der Universität Wien. 14878. 3. Heft. 
—— »Protodrilus Leuckarti, eine neue Gattung der Archianneliden«. Arbei- 
Vena, . =: Tom III. 4880. 


. 3. v. KENNEL, »Über Ctenodrilus pardalis Clap.«. Arbeiten aus dem zoologisch- 


zootomischen Institut in Würzburg. Bd. V. 1882. 
A. KroHn, »Über die Erscheinungen bei der Fortpflanzung von Syllis prolifera 
und Autolytus prolifer«. Archiv für Naturgeschichte. Jahrgang 18. Bd. 1. 
4852, 
P, LANGERHANS, »Die Wurmfauna von Madeira«. Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. 
F. Leypie, »Über die Annelidengattung Aeolosoma«. REICHERT’s Archiv für Ana- 

tomie und Physiologie. Jahrgang 1865. 

»Über Phreoryctes Menkeanus Hoffm. nebst Bemerkungen über den Bau 
anderer Anneliden«. SchuLTzE's Archiv f. mikroskopische Anatomie. Bd.TI. 
Bonn 4865. 

F. Marıon et N. BoprErzky, »Etude des Annelides du golfe de Marseille «. 

M. Sars, »Über einen durch Quertheilung proliferirenden Ringelwurm Filograna 
implexa«. Fauna littoralis Norwegiae. 4. Heft. Christiania 1846. 

A. ScHNEIDER, »Über Bau und Entwicklung von Polygordius«. ReEıcuerr’s Archiv 
für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1868. 

O. Scanipt, »Zur Kenntnis der Turbellaria rhabdocoela und einiger anderer 
Würmer des Mittelmeeres«. in: Sitzungsberichte der Akademie der 
Wissenschaften, XXIII. Bd. Wien 1857. 

—— »Die rhabdocoelen Strudelwürmer des süßen Wassers«. Jena 1848. 

M. SCHULTZE, »Über die Fortpflanzung durch Theilung bei Nais proboscidea«. 
Archiv für Naturgeschichte. Jahrgang 45.1. 1849, 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 43 


650 Max Graf Zeppelin, Be 


25. M. SchuLtze, »Noch ein Wort über die ungeschlechtliche Vermehrung bei Nais 
proboscidea«. Archiv für Naturgeschichte. Jahrgang 18. Bd. I. 1852. | 

36. C. SEMPER, »Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere«. Arbei- 
ten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg. Bd. III. 4876 
bis 1877. 

27. Fr. VEipovskY, »Thierische Organismen der Brunnenwässer von Prag«. Prag 
1882. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXVI und XXXVII. 


Sämmtliche Figuren mit Ausnahme von Fig.»A, 44, 42, 43, A5, 46, A7 und 49 sind 
nach Präparaten gezeichnet. Alle Zeichnungen wurden mit der Camera lucida 
entworfen. 


Fig. 4. Ctenodrilus monostylos. Sehr großes, ca. 4,5 mm langes 
Individuum. Nach einem mit Pikrokarmin gefärbten Präparat gezeichnet. ° 
Verh. 4/45. 

Fig. 2. AusgewachsenesIndividuum mittlerer Größe. Nach dem leben- 
den Thier gezeichnet. Verh. 1/60. 

Fig. 3. Ventrale Ansicht desKopfes im optischen Längsschnitt, 
KL, Kopflappen ; H, Hypodermis; MO, Mundöffnung; V, Verdickung um die Mund- 
spalte; At, Atrium, Raum, in welchem der Rüssel ausgestülpt wird und in dessen ° 
Tiefe der Mund liegt; AR, Rüssel; RE, Rüsselepithel; M, Muskelfasern, welche zur 
Befestigung des Rüssels dienen; Oe, Ösophagus,; d@G, dorsales Blutgefäß;; 1G, late- 
rale Blutgefäße; vG, ventrales Blutgefäß,; SO, Segmentalorgane; FK, flimmernder 
Ausgangskanal derselben; BS, Borstensäckchen;, B, Borsten ; M, die zur Befestigung 
derselben zur Leibeswand ziehenden Muskelfasern; T, Tentakel; TG, Tentakelge- 
fäß. Verh. 41/300. 

Fig. 4. SeitlicheAnsicht desKopfes im optischen Längsschnitt, 
der Rüssel ist eingezogen. FAR, Flimmerrinne des Tentakels; vO, ventrale, 
stark verdickte Wand des Ösophagus; dO, dorsale Wand desselben; W, ventrales 
Wimperfeld des Kopfsegmentes; R,, Ra, Retraktoren des Rüssels. Die anderen Buch- 
staben wie in Fig. 3. Verh. 41/300. 

Fig. 5. Dasselbe. Rüssel ausgestülpt. Verh. 41/300. 

Fig. 6. Vertikaler Längsschnitt durch das Kopfsegment. Der” 
Schnitt geht nicht ganz median, sondern etwas lateral, so dass an einer Stelle (*) das 
Lumen des Ösophagus gar nicht getroffen ist. KH, Kopfhöhle; G, Gehirn; C, Cuti- 
cula; LH, Leibeshöhle; dG, ein Stück des dorsalen Blutgefäßes. Die anderen Buch- 
staben wie in Fig. 3. Verh. 41/240. ; 

Fig. 7. Ein Enddarmsegment im optischen Längsschnitt. Die 
longitudinalen Muskelfasern IM und die Borstensäckchen sind in der Oberflächen- 
ansicht gezeichnet. D, Dissepimente; DF, Darmfaserblatt. Verh. 41/300. Be 

Fig. 8. Querschnitt durch das Kopfsegment in der Gegend des 
Rüssels. L, Lumen des Ösophagus. Verh. 14/300. » 

Fig. 9. Querschnitt durch ein hinteres Segment. N, ventraler ” 
Nervenstrang; ED, Enddarm; L, Lumen desselben; Z, die in der Leibeshöhle flot- 
lirenden Zellen mit deutlicher Kernfärbung; HF, Hautfaserblatt. Verh. 41/300. i 


Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ötenodrilus monostylos nov. spec. 651 


Fig. 40. Querschnitt durch eines der vorderen Segmente. dG, 
dorsales Blutgefäß, welches von dem räthselhaften Organ (0) ganz ausgefüllt ist. 
Der Schnitt geht etwas schief, da die Borstensäckchen nur auf einer Seite getroffen 
sind. Verh. 4/300. 

Fig. 44. Tentakel im ausgestreckten Zustand. TGW, Wand des Ten- 
takelgefäßes; Ep, Epithelzellen des Tentakels. Nach dem lebenden Thier gezeich- 
net. Verh. 41/300. 

Fig. 42. Tentakelim kontrahirten Zustand. FAR, Flimmerrinne; P, 
Pigmentflecken. Nach dem lebenden Thier gezeichnet. Verh. 41/300. 

Fig. 43. Magendarmepithel. O0t, Öltropfen; P, braunes Pigment. Nach 
dem lebenden Thier gezeichnet. Verh. 41/450. 

Fig. 44. Körperepithel. Nach einem mit angesäuerten Alkohol behandel- 
ten Präparat gezeichnet. Verh. 41/300. 

Fig. 45. Einzelne, isolirte, die Leibeshöhle erfüllende Zel- 
len. Na, Nahrungsbestandtheile.. Nach dem lebenden Thier gezeichnet. Verh. 
41/450. 

Fig. 46. Lange, spitze Borsten. Nach dem lebenden Thier gezeichnet. 
Verh. 41/600. 

Fig. 47. Kürzere, stärkere, oben mit einer Verbreiterung 
endende Borsten, welche in eine Spitze auslaufen. Nach dem lebenden Thier 
gezeichnet. Verh. 14/600. 

Fig. 48. Individuum mit zweivollständigausgebildeten Hinter- 
enden, Verh. 4/25. 

Fig. 49. Ein anderes, ähnliches Individuum zur Darstellung 
der Spaltung des Enddarms. Nach dem lebenden Thier gez. Verh. 4/45. 


Individuen mit zwei Tentakeln. 


Fig. 20. Individuum mit zwei ziemlich gleich langen Tentakeln 
von der Seite. Verh. 1/50. 

Fig. 24. Individuum mit zwei sehr ungleich langen Tentakeln 
von der Rückenseite. Verh. 1/50. 


Theilungsstadien. 


Fig. 22. Individuum, an welchem bereits eine kleineEinschnü- 
rung Ebemerkbar ist. DasThier hat wohl seinen Tentakel verloren und steht 
im Begriff einen neuen zu treiben, welcher sich als Knospe TK angelegt hat. Verh. 
4/45. 

Fig. 23. Ein anderes Individuum, bei welchem die Einschnü- 
rung bedeutend zugenommen hat. Der Darm hat sich beiderseits fast ganz 
‚geschlossen, das Thier ist im Begriff sich in zwei Tochterthiere zu trennen. Verh. 
4/25. 

Fig. 24. Tochterindividuum mit dem primären Kopf. Verh. 4/45. 

Fig. 25. Tochterindividuum mit dem primären After. Verh. 4/30. 

Fig. 26. Tochterthier mit dem primären Kopf, der Durchbruch 
des neuen Afters ist erfolgt, jedoch noch nicht die Verbindung derselben 
mit dem Darm. Verh. 1/60. 

Fig, 27. Ein vorgerückteres Stadium bei einem anderen Indivi- 
duum. Der neue After ist vollkommen gebildet, es haben sich auch 
schon neue Segmente eingeschoben. Verh. 1/90. 


43* 


652 Max Graf Zeppelin, Über den Bau und die Theilungsvorg. des Ct. monostylos nov. spec, 


Fig. 28. Tochterthier mit dem primärenAfter. DieMundöffnung 
ist durchgebrochen, der Rüssel hat sich angelegt, der Darm steht in Begriff 
sich mit der Mundspalte zu vereinigen. Verh. circa 4/70. 

Fig. 29 und 30. Tochterthier mit dem primären Kopf resp. After, 
welches noch aus einer sehr großen Segmentzahl. besteht und da- 
her fähig gewesen wäre, Theilstücke abzuschnüren. Verh. 4/45. 

Fig. 31 und 32. Tochterthier mit dem primären Kopf resp. After, 
welches im Begriff war, ein Theilstück abzuschnüren. Verh. ca. 1/45. 

Fig. 33—35. Abgeschnürte Theilstücke, welche weder mit Kopf 
noch mit After versehen sind. Verh. circa 4/45. 

Fig. 36 und 37. Größere Theilstücke ohne Kopf und After, wel- 
che im Begriff waren, in einzelne kleine Theilstücke zu zerfal- 


len. Verh. 4/50 und 1/90. 


Fig. 38 und 39. Größere Theilstücke, welche schon Kopf und Af- 
ter gebildet haben, sich aber trotzdem abermals getheilt hätten. 


Verh. 4/50 und 4/90. 


Fig. 40 und 44. Kleinere, nur mit Mund oder nur mit After ver- 


sehene Theilstücke. Verh. 1/90. 


Fig. 42—44. Theilstücke, an welchen sich Kopf und After mehr 
oder weniger vollkommen angelegt oder gebildet haben. Verh. 4/90 


und Fig. 44 4/50. 


Fig. 45. Tochterthier mit dem primären Kopf, welches bereits 
einen (sekundären) After gebildet hat und trotzdem im Begriff 


war ein Theilstück abzulösen. 


Verh. circa 1/50. 


Fig. 46 und 47. Junge, aus Theilstücken hervorgegangene Indivi- 


duen. Verh. 1/90 und 4/50. 


Buchstabenerklärung. 


C, Cuticula; 

H, Hypodermis; 

T, Tentakel; 

TE, Tentakelepithel; 

TG, Tentakelgefäß ; 

TGW, Wand des Tenkakelgefäßes ; 
FR, Flimmerrinne des Tentakels; 
TK, Tentakelknospe; 

KH, Kopfhöhle; 

KL, Kopflappen; 

R, Rüssel; 

Rı, Ra, Rüsselretraktoren ; 

RE, Rüsselepithel; 

MO, Mundöffnung; 

V, Verdickung um den Mund; 

W, Wimperfeld; 

At, Atrium; 

M, Muskelfasern ; 

IM, longitudinale Muskelfasern ; 
Oe, Ösophagus; 

vO, ventrale Wand des Ösophagus; 
dO, dorsale Wand des Ösophagus; 


L, Lumen; 

MD, Magendarm; 

ED, Enddarm ; 

DE, Darmepithel; 

LH, Leibeshöhle; 

D, Dissepiment; 

Z, in der Leibeshöhle flottirende Zellen; 
BS, Borstensäckchen; 

B, Borsten; 

SO, Segmentalorgane ; 

FK, flimmernder Kanal derselben ; 

G, Gehirn ; 
N, Nervenstrang (Bauchmark); h 
dG, dorsales Blutgefäß; | 
O, räthselhaftes Organ in demselben ; i 
IG, laterale Blutgefäße; \ 
vC, ventrales Blutgefäß ; i 
KE, Körperepithel; ; 
Oi, Öltropfen ; Bm 
P, Pigment; U 
E, Einschnürung der Körperwand; E 
Na, Nahrungsbestandtheile. r 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 
Von 
Cand. med. Ivan B. Cybulsky aus Kiew. 


(Aus dem Laboratorium von Professor S. Exner in Wien.) 


Mit Tafel XXXVIIE und XXXIX. 


Es ist ganz natürlich, wenn man zur Untersuchung eines Gewebes 
ein Organ sich wählt, welches an diesem Gewebe besonders reich zu 
sein verspricht. So war die Schnauze und manches analoge Organ 
schon von jeher ein beliebtes Objekt der Histologen zur Untersuchung 
der sensiblen Nervenendigungen. So habe denn auch ich zum Gegen- 
stande meiner Arbeit eine Schnauze gewählt. Dabei wurde ich von 
kompetenter Seite auf die Thiere mit feuchter Schnauze aufmerksam 
gemacht, da gerade solche sich durch einen hohen Grad von Sensibilität 
auszeichnen. Der ursprünglich gefasste Plan, die Schnauze vom Ochsen, 
Schaf und Reh zu untersuchen, musste wegen der Schwierigkeit der 
Herbeischaffung eines ausreichenden Materials bald aufgegeben und mit 
Ochsenschnauzen Vorlieb genommen werden. Bei der Anfertigung der 
Präparate kamen in erster Linie die Goldmethoden und zwar mit vor- 
heriger Ansäuerung durch Ameisensäure und Eisessig zur Anwendung. 
Auch Osmium- und Chromsäure-Präparate wurden angefertigt. Die 
ersten Versuche schlugen aber vollkommen fehl. Denn es ließen sich 
nicht einmal die Nerven des Bindegewebes gut färben, geschweige denn 
diejenigen in den Papillen. Der Grund davon stellte sich jedoch bald 
heraus. Die Schnauze vom Rind besitzt eine Eigenschaft, die für die 
Untersuchung auf Nerven nicht gerade günstig genannt werden kann: 
dass nämlich ihr Epithel überaus mächtig entwickelt und über 1 mm 
dick ist, mit sehr hohen schlanken, ziemlich weit von einander ent- 
fernten Papillen. Bedenkt man, dass der Farbstoff, um seine Wirkung 
im Rete Malpighii zu entfalten, erst eine mächtige Hornschicht durch- 


654 ' Ivan B, Cybulsky, 


dringen musste, so wird es begreiflich erscheinen, dass der Erfolg selbst 
bei 4 mm Dicke der Stücke ausblieb. Um dem Farbstoff den Zugang zu 


den Papillen und zu den tiefen Schichten des Epithels zu erleichtern, - 


opferte ich das Corium und trug es beinahe ganz ab. Das half aber 
nicht viel; denn die Papillen färbten sich zwar stark aber diffus und 
im Epithel sah man nichts Besonderes. Desshalb habe ich auch die 
oberen Schichten der Epidermis durch flache Scherenschnitte abzu- 
tragen versucht, habe die Dauer des Verbleibens der Präparate in der 
Säure und im Goldchlorid auf eine kurze Zeit reducirt, wie das von 
manchen Autoren empfohlen wurde, und erhielt endlich auf diese Weise 
die Färbung von markhaltigen Nerven in den Papillen. Doch waren 
diese Präparate und abgetragenen Papillenspitzen zur Untersuchung 
nicht geeignet. Um mir wenigstens über das Verhalten der Nerven in 
den Papillen Klarheit zu verschaffen, schritt ich zur Auflösung des Epi- 
thels mit Ätzkali und Kalkwasser. Nach der Auflösung habe ich eine 


große Menge von Stücken mit Gold gefärbt, aber darunter nur einige. 


mit günstigem Erfolg. Man konnte die Nerven in den Papillen in aus- 
gezeichneter Weise studiren und ihren Übergang in marklose Fasern 
verfolgen, bis dieselben sich an der Grenze der Papille der Beobachtung 
entzogen. Der letzte Umstand, und die Abwesenheit irgend welcher Art 
von Endigung in den Papillen, hat meine Vermuthung verstärkt, dass 
die eigentlichen Nervenendigungen im Epithel zu suchen sind. Um einen 


ze: 


Aufschluss über das Schicksal der Nerven nach ihrem Übertritt ins Epi- 


thel zu gewinnen, habe ich mich entschlossen, alle Methoden auch auf 
die Schnitte anzuwenden. Meine Bemühungen waren aber vergebens; 
es wollte scheinen, als ob hier überhaupt nichts zu erreichen wäre; da 
bekam ich von der Hrnocor’schen ! Methode Kenntnis. Diese Methode, 
angewendet zur Färbung der Schnauzenstücke, hat zwar zu keinem 
Resultat geführt; wohl aber habe ich etwas von den Nerven zu Gesicht 
bekommen, als ich die frischen Schnitte auf dieselbe Weise behandelte. 

Diese Methode, vom Erfinder ursprünglich zur Untersuchung der 
Nerven in den glatten Muskelfasern angewendet, hat sich auch für die 
Epithelnerven als sehr passend erwiesen. Die Beobachter, die am 
weitesten in der Erforschung dieser Nerven gegangen, haben sich vor- 
theilhaft dieser Methode bedient. Im Nachfolgenden sei sie und zwar 
mit ziemlich wichtigen Modifikationen geschildert. Wie gesagt, ist die 


Färbung von ganzen Stücken auch nach der Henocgr’schen Methode 


misslungen, und nur die Schnitte, welche von gefrorenen Stücken ge- 


nommen wurden, haben sich leidlich gefärbt. Die spätere Bearbeitung 


1 Arch. de physiol. normal et pathol. 4870. p. 141. 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 655 


der Schnauzen auf diese letzte Art hat aber wieder zu keinem Re- 
sultat geführt. Ich habe das Frieren der Präparate an dem Misserfolg 
beschuldigt, habe es desshalb unterlassen und seitdem immer gute Prä- 
parate bekommen. Das eingeschlagene Verfahren ist folgendes. Ich 
schneide ganz frische Stücke mit freier Hand. Dabei erweist sich die- 
jenige Eigenschaft der Schnauze, die früher ein Hindernis für die 
Färbung darbot, nämlich die Kompaktheit und Dicke ihres Epithels als ein 
vortheilhaftes Moment. Ich schneide ein Stück aus der Schnauze, trage 
das Corium so weit ab, dass von ihm nur ein schmaler Streifen am Fuß 
der Papillen zurückbleibt, und bette dasselbe in Hollundermark ein. 
Die Festigkeit des Epithels, das beinahe die ganze Dicke des Stückes 
ausmacht, ermöglicht die Anfertigung solch feiner Schnitte, dass man 
dieselben selbst mit HarrnacR’s Immersionslinse Nr. 14 ganz gut unter- 
suchen kann. Beim Schneiden wird das Messer mit Wasser, dem etwas 
Alkohol zugesetzt ist, benetzt, und die Schnitte von der Messerschneide 
mit einem Pinsel in die Goldchloridlösung gespült. Das Goldchlorid wird 
als 1/, bis 1, °/,ige Lösung genommen. Die mit stärkeren Lösungen 
behandelten Schnitte zeigen auch eine stärkere Färbung, die aber oft 
hinderlich der Untersuchung im Wege steht. Schwächere Koncentrationen 
der Lösung liefern desshalb gewöhnlich bessere Präparate. Im Gold- 
chlorid verbleiben die Schnitte von !/, bis ?/, Stunden, bisweilen noch 
kürzere Zeit, werden nachher mit destillirtem Wasser abgespült und in 
eine Lösung von Acid. tartar. gebracht. Es ist ziemlich gleichgültig, ob 
diese letztere koncentrirt oder bis zur Hälfte verdünnt ist. Es ist auch 
gut, die Schnitte längere Zeit, etwa 41/,—2 Stunden, in destillirtem 
Wasser liegen zu lassen. Doch ist allzulanges Liegen, etwa über die 
Nacht, für die Präparate schädlich. Es scheint mir nothwendig, dass die 
Menge der Flüssigkeit verhältnismäßig groß sei und nur wenige Schnitte 
auf einmal gefärbt werden. Nachdem Wasser in einem beliebigen Ge- 
fäß bis zu 50—60° C. erwärmt wurde, wird die Weinsteinsäurelösung 
mit den Präparaten in einen Behälter mit breitem Boden gebracht, ge- 
füllt, luftdicht verschlossen und in das erwärmte Wasser hineingelegt. 
In einer Viertelstunde merkt man, dass die frühere farblose Lösung sich 
violett zu färben beginnt. Wenn man jetzt den Behälter schüttelt und 
die schwimmenden Schnitte im durchfallenden Lichte beobachtet, so 
bemerkt man, dass die Schnitte statt der gleichmäßigen gelben Färbung, 
die sie vorher zeigten, ehe sie erwärmt wurden, jetzt von bläulichen 
oder hellrothen Streifen quer durchzogen sind. Diese gefärbten Partien 
entsprechen dem Bindegewebsantheil der Schnitte, Papillen und Corium. 
Wenn man eine bestimmte nicht zu starke Färbung bekommen will, so 
möge man schon jetzt ein paar Schnitte untersuchen. Oft erhält man 


656 Ivan B. Cybulsky, 


aus dieser Zeit die prachtvollsten Präparate, an denen sich zwar nicht 
alle Nerven gefärbt haben, diese aber wegen der Durchsichtigkeit des 
ganzen Präparates um so deutlicher hervortreten. Später wird das Prä- 
parat gleichmäßiger gefärbt, was die Untersuchung einigermaßen hindert. 
Aber nicht immer geht es so leicht, bisweilen bleiben die Präparate eine 
halbe Stunde im warmen Wasser liegen, und die Färbung will nicht ein- 
treten; unterdessen kühlt das Wasser ab, man muss es wieder erwärmen 
und die Säurelösung mit den Schnitten aufs Neue hineingeben, mög- 
licherweise die Säure wechseln. Manhüte sich aber, zu warmes Wasser zu 
nehmen, oder die Schnitte in demselben zu lange Zeit liegen zu lassen, 
weil sonst das Epithel leicht aufgelöst wird. Glaubt man eine gehörige 
Färbung bekommen zu haben, dann spült man die Schnitte mit destil- 
lirtem Wasser ab und legt sie in Glycerin, oder, wenn sie in Dammarlack 
untersucht werden sollen, auf einige Zeit in Alkohol. 

Bezüglich des Alters des verwendeten Materials muss ich bemerken, 
dass ich um so schönere Präparate erhielt, je unmittelbarer nach dem 
Schlachten des betreffenden Thieres ich dieselben anfertigte. Präparate 
am ersten und zweiten Tage angefertigt, sind am schönsten, während 
am dritten gemachte Präparate nicht mehr so scharfe Differenzen in der 
Tinktion nervöser und anderweitiger Elemente zeigen; feinkörniger 
schwarzer Goldniederschlag trägt zur Undeutlichkeit des Bildes noch 
etwas bei. Wenn man aber davon absieht, so sind die Präparate aus 
dieser Zeit meist leidlich. Am vierten Tage gelingt die Färbung gewöhn- 
lich nicht mehr. Selbstverständlich erzielt man diese Resultate nur, 
dann, wenn man dafür Sorge trägt, das Material die ganze Zeit hindurch 
frisch zu erhalten. 

Die Farbenstufe der Präparate im Ganzen und diejenige der ein- 
zelnen Elemente hängt von verschiedenen Momenten ab. Ist die Schnauze 
ganz frisch, wurde eine schwache Goldlösung angewendet und wirkte 
die Wärme nur kurze Zeit ein, so ist das Bindegewebe hellrosa gefärbt; 
die Nerven und Gapillaren zeigen die gleiche aber dunklere Färbung; 
die Nerven im Epithel sind schwarz, das Epithel erscheint glänzend 
weiß. Hat man 1/, %/,ige Goldlösung genommen, und längere Zeit die 
Wärme einwirken lassen, so wird die blaue Färbung vorherrschend. 
Das Epithel wird bläulich bis tief blau, die Nerven im Bindegewebe bei- 
nahe ganz schwarz, die Papillen vollkommen undurchsichtig und von 
derselben Färbung. Ist die verwendete Schnauze schon alt, so erhalten 
die Präparate eine schmutzige Färbung, dadurch bedingt, dass sich der 
Farbstoff auf den goldgelb gefärbten Präparaten in Form von schwarzem 
Staub niederschlägt. Ä 

Behufs Kontrolluntersuchung habe ich Osmiumsäure-Präparate her- 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen, 657 


angezogen. Diese wurden auf solche Weise gewonnen, dass die Stücke 
Anfangs in eine Essigsäurelösung auf 1—2 Stunden gelegt wurden, dar- 
auf durch 24 Stunden in 1/,°/,iger Osmiumsäurelösung gelassen, und da- 
nach bald geschnitten, um das Brüchigwerden in Folge des längeren Ver- 
weilens in Alkohol zu verhüten. Mit dieser Methode habe ich die besten 
Präparate bekommen, muss aber hervorheben, dass ich auch an ihnen 
nichts Anderes zu sehen bekam, als was ich schon an Goldpräparaten 
gesehen habe. Die Nerven haben sich zwar sehr schön gefärbt, und ich 
vermochte dieselben in den hohen und schlanken Papillen sehr weit zu 
verfolgen; ins Epithel übergehen habe ich sie aber nicht gesehen. Auch 
die Endkolben waren leicht zu finden, ihre Strukturverhältnisse ließen 
sich aber an Goldpräparaten viel besser untersuchen, wesshalb ich mich 
mit den Osmiumpräparaten nur ziemlich wenig beschäftigte. Wurden 
die Präparate durch das Goldchlorid zu stark gefärbt, so kam 1/,0/,ige 
Cyankaliumlösung als Entfärbungsmittel zur Anwendung. Andere Ge- 
webselemente, wie z. B. Capillargefäße, zeigen zwar ein großes Imbi- 
bitionsvermögen für Gold, hinden es aber nicht so fest, wie die Nerven, 
desshalb entfärben sie sich auf Einwirkung von Cyankalium viel früher, 
als die Nerven, besonders die marklosen Nerven im Epithel, machen da- 
durch das Präparat durchsichtiger und verrathen zugleich ihre eigent- 
liche Natur. Ä | 

Bei Gelegenheit der Entfärbung bin ich einer Eigenschaft des Cyan- 
kaliums begegnet, die bis jetzt, wie mir scheint, nicht berücksichtigt 
worden ist, und die es wohl verdient, bekannt gemacht zu werden, da 
ich von derselben vortheilhaften Gebrauch machte. Als ich nämlich 
einige Male die Präparate der Wirkung des Cyankaliums etwas längere 
Zeit überließ, merkte ich, dass das Epithel an ihnen nicht mehr so fest 
hafte und sich von der Oberfläche ablöse. Dauert die Wirkung noch 
länger, so wird das Epithel ganz zertheilt. Ich erblickte in dieser Eigen- 
schaft einen willkommenen Ausweg, die Mühseligkeiten, mit welchen 
die Handhabung der gangbaren Macerationsflüssigkeiten verbunden ist 
(manche Autoren macerirten tage- und wochenlang), zu ersparen. Ich 
versuchte auf verschiedene Weise die Einwirkung des Cyans zu regu- 
liren, und so gelang es mir in der That später zu beschreibende Gebilde 
im Epithel zu isoliren, ohne dass an ihnen die Spur irgend einer schäd- 
lichen Wirkung der auflösenden Flüssigkeit sich zeigte. Das einge- 
schlagene Verfahren war dabei folgendes: man giebt ein Paar Tropfen 
1/2 /nige Cyankaliumlösung auf den Objektträger, legt den Schnitt hinein, 
und lässt ihn unter stetiger Beobachtung !/),—2 Minuten dort liegen. Ist er 
so ziemlich abgeblasst, so saugt man die Lösung auf, giebt Glycerin dazu 
und nachdem man ihn mit einem Deckgläschen bedeckt hat, untersucht 


658 Ä Ivan B, Oybulsky, 


man ihn. Löste sich das Epithel nicht vollständig auf, so genügt bis- 


weilen ein leichter Druck auf das Deckgläschen, um es zum Abspringen 


in Fetzen und einzelnen Zellen zu bringen. Gelingt das nicht, so setzt 
man noch einmal das Gyan hinzu. Hat man nicht Zeit sich damit ab- 
zugeben, so deckt man bloß den Schnitt in der Lösung mit einem Deck- 


Kr 


gläschen, um auf diese Weise die Wirkung des Cyans auf Stunden zu 


verlangsamen. 

Die oben beschriebene Methode der Goldfärbung weicht in zwei 
wichtigen Punkten von jenem Gang der Methode ab, wie er von Ht- 
NOocgE angegeben wurde. Erstens ist das die kurze Zeit, die sie in 
Anspruch nimmt: schon in einer Stunde nach Anlangen der Schnauze 


verfüge ich über gute Präparate, und zweitens ist es nicht nothwendig, 
das Material zur Färbung — wie das H£nocoe fordert, —nur vom eben ge- 


tödteten Thiere zu nehmen, indem man sogar am vierten Tage nach dem 
Tode des Thieres manchmal noch eine ganz gute Färbung erzielen kann. 

Indem ich bezüglich der vollständigen litterarischen Zusammen- 
stellungen über sensible Nervenendigungen auf die bekannten Werke von 
W. Krause und MERKEL verweise, streife ich hier kurz die auf die Haut- 
epithelnerven sich beziehende Litteratur. 

Das interessante Gebiet der Nervenverbreitung und Endigung im 
Epithel kann, trotz der großen Zahl der Arbeiten, die diesem Gegen- 


stande gewidmet wurden, bis zur Stunde nur wenig Positives aufweisen. 


Durch die Arbeiten von LanGEruansi, Popkopaızw?2, Kıeim®, Eimer &, 
OWSJANNIKOFF®, MERKEL ®, DITLEVSEN ’, MoJsısovics®, ArnstEin®, BATTELL1O, 
Ranvıer !1, RıeBert !2, PFiTzwer 13 u. A. ist es erwiesen, dass die Nerven 


bei verschiedenen Thieren in das Epithel der äußeren Haut übergehen. _ 
Die Art der Nervenendigung ist aber nach verschiedenen Autoren 


sehr verschieden. Die meisten geben an, dass die Nerven mit knopf- 


1 VırcHnow’s Archiv. Bd. XLIV. 

2 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. V. 

3 Gentralblatt für medicinische Wissensch. 1874. Nr. 38. 

4 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VII und VIll. 

5 Diese Zeitschr. Bd. XXI. 

6 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XI. 

7 Gentralblatt für medicinische Wissensch. 1876. Nr. 40 und Vırcnow’s Jahres- 
bericht. 1876. p. 61. 

8 Sitzungsber. der Wiener Akademie. Bd. LXXI und LXXII. 

9 Sitzungsber. der Wiener Akademie. 3. Abth. Oktober-Heft 1876. 

10 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XVII. 


11 Compt. rend. 4880. Vol. 94. p. 1087 und Quart. journ. micr. sciences. Okto- & 


ber 1880. p. 456. 
12 Archiv für Naturgeschichte. 1878. 
13 GEGENBAUR’S Morphol. Jahrbuch. 18814. 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen, 659 


 förmigen Anschwellungen endigen. Manche aber, wie BırteLı, fanden 
\ sie auch frei endigen. Kırın und Arnsteın halten das intraepitheliale 
‚ Nervennetz für das Endorgan. Von LanGeruans, Popkopıtw, EIMER, 
" Rıspert u. A. werden eigenthümlich verzweigte Gebilde, LAnGERHANSs- 
sche Körperchen, als zweite Art der Nervenendigungen aufgefasst. Nach 
" RısBerrt endigen sogar alle Epithelnerven in diesen Körperchen. Dem 
. entgegen halten MERKEL, DiTLEVsENn, MoJsısovics, ARrnsSTEIN diese Körper- 
 ehen nicht für nervöse Gebilde. Nach Eimer, DitLevsen, Pritzner u. A. 
sollen die Nerven in Epithelzellen endigen. MerkEL und DiTLEvsen 
fassen die Tastzellen als die verbreitetste Art der Nervenendigung auf. 
! Ranvıer aber behauptet, dass die Nerven in eigenthümlichen Menisken 
 endigen, die den Merker’schen Tastzellen nur anliegen. 
| Aus dem Angeführten erhellt — vorausgesetzt, dass die Angaben rich- 
 tigsind — dass die Epithelnerven auf verschiedene Weise endigen können. 
Die folgende Untersuchung soll den Beweis erbringen, dass drei Arten 
| der Endigung der Epithelnerven: die knopfförmigen Anschwellungen, 
‚ die Endigung in den Zellen und in eigenthümlichen verzweigten Körper- 
"chen neben einander existiren können. Durch einige Beobachtungen 
' bezüglich der Lage dieser Endorgane wird es auch versucht, in das Un- 
‚klare der Frage von der funktionellen Bedeutung dieser verschiedenen 
\ Vorrichtungen etwas Licht zu bringen. 
EB Wenden wir uns nun endlich zur Schnauze, und betrachten wir 
‚sie erst von außen, so bemerken wir gleich, dass sie durch Furchen in 
ziemlich regelmäßige Felder getheilt ist. Wir bemerken aber zugleich, 
‚dass diese Furchen sich über die Haargrenze nicht hinaus erstrecken. 
" Diese Thatsache giebt uns einen Wink, dass diese Furchen zur Funktion 
der Schnauze in irgend einer Beziehung stehen. Betrachten wir dess- 
„halb dieselben genauer. Erstens tritt hervor, dass nicht alle Furchen 
‚gleich sind: die einen sind tief, die anderen sehr seicht. Die tieferen 
‚gehen in radiärer Anordnung von der Peripherie des Nasenloches aus, 
‚und theilen die Schnauzenoberfläche in schmale Streifen. Die seichteren 
verlaufen meistens senkrecht zu den ersteren, und sind ganz kurz. Die 
‚Größe der auf diese Weise entstandenen Felder variirt an verschiedenen 
Stellen der Schnauze und Oberlippe. In dem Maße als nach oben hin 
“ die Felder größer werden, werden zugleich auch die Furchen seichter. 
In dem Winkel, der oberhalb des Nasenloches liegt, werden die Furchen 
‚Jund Felder beinahe ganz vermisst. Diese letzteren werden in den mitt- 
|leren Partien der Schnauze kleiner, an der Oberlippe verkleinern sie 
sich noch mehr, und an der hinteren Fläche derselben sind sie am 
"kleinsten. Gegen die Mundschleimhaut hin werden die die Felder 
\begrenzenden Furchen breiter; die Felder erscheinen weiter gar als 


660 Ivan B. Cybulsky, 


Erhabenheiten, die warzenförmig sind, bisweilen sogar zugespitzt. Jedem 
Feld an der Schnauze entsprechen ein oder mehrere in der Mitte stehende 
Drüsenausführungsgänge. An der Lippe aber vermisst man die Aus- 
führungsgänge. 

Schon beim bloßen Betasten fällt es auf, dass die Lippe sich eigen- 
thümlich rauh anfühlt. Sieht man nun aufmerksamer zu, so bemerkt 
man, dass die ganze Oberfläche, nämlich die Felder, bisweilen auch die 
Furchen, mit kleinen Höckern, die oft sehr spitzig sind, dicht besetzt ist. 
Diese Höcker scheinen an der hinteren Fläche der Lippe viel höher zu 
sein und dichter zu stehen, als an der vorderen, besonders sind die 
allein stehenden Warzen durch hohe Höcker markirt. Geht man von der 
Lippe zur Schnauze hinauf, so werden die Höcker kleiner; höher hinauf 
nimmt man nur Unebenheiten an der Oberfläche wahr; ganz oben ist 
die Fläche glatt, sie erscheint hier dicht punktirt wegen der durch- 
scheinenden Papillen, und das führt uns auf den Gedanken, dass die 
Höcker an der Lippe den Papillen entsprechen könnten. Wir kommen 
darauf zurück bei der Untersuchung der Schnitte. Es ist zu bemerken, 
dass diese Eigenthümlichkeiten der Schnauze und der Lippe ziemlich 
variabel, und die Höcker bisweilen sehr wenig ausgesprochen sind. 
Denjenigen, die Ochsenschnauzen untersuchen wollen, möchte ich die 
weißen Schnauzen, an welchen ich meine Untersuchungen angestellt 
‚habe, besonders empfehlen. 

Die Nerven, die die Schnauze und Oberlippe versorgen, treten in 
diese von der Seite ein, zwischen dem Nasenloch und Lippe. Sie bilden 
mehrere sehr dicke, drehrunde, mit einander anastomosirende Stämme. 

Das Epithel besteht aus polygonalen Zellen. Diese sind in den 
tiefsten Schichten des Rete klein und ganz regelmäßig, in mittleren 
werden sie größer und in oberen Partien sind sie am größten, dabei 
platter und länger. Die Dicke des Epithels an der Schnauze beträgt 
1,36 mm, mit 0,18 mm dicker Hornschicht. Gegen die Haargrenze hin 
verdünnt sich das Epithel bis zu 0,32 mm Dicke, mit 0,1 mm dicker 
Hornschicht. Die Oberlippe hat in den am meisten empfindlichen Par- 
tien 0,8 mm dickes Epithel mit 0,41 mm dicker Hornschicht. 

In Bezug auf das Epithel, welches den Papillen anliegt, will ich er- 
wähnen, dass es sich von dem übrigen in vielen Beziehungen unter- 
scheidet. Den Papillen fest anhaftend und von der zunächst nach außen 
folgenden Schicht von Epithelien ganz verschieden, liegen lange stark 
abgeplatitete mit Fortsätzen versehene, mit Gold sich intensiv färbende 
Zellen. Sie besitzen einen großen ovalen, scharf konturirten Kern, von. | 
dessen beiden Polen manchmal je ein Str eifen aus feinen Kürnchon sich 
fortsetzt. Sie liegen mit ihrer Achse der Achse der Papille entsprechen E 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 661 


und haften so fest an diese und an einander, dass sie, nachdem das 
ganze Epithel abgelöst ıst, an der Papille haften bleiben, und nicht 
wenig die Untersuchung stören. Sie lösen sich gewöhnlich in zusammen- 
hängenden Stücken ab. 

Die Papillen reichen gewöhnlich so hoch hinauf im Epithel des Rete, 
dass von diesem nur etwa eine 0,2 mm dicke Schicht oberhalb der- 
selben liest. Manchmal aber gelangen sie bis zur Hornschicht und 
wölben dieselbe hervor. Sie siäüd gewöhnlich einfach, bisweilen aber 
theilen sie sich, oder mehrere derselben entspringen von einem gemein- 
samen Stamm. Besonders geeignet für das Studium der Vertheilung der 
Papillen und der anderen Verhältnisse sind die Flächenschnitte. An 
diesen merkt man, dass die Papillen nicht gleich dick sind, dass viel- 
mehr auf eine Gruppe dünnerer Papillen eine dicke kommt, und dieses 
Verhältnis wiederholt sich ziemlich regelmäßig. Weiter bemerktman, dass 
die Papillen ungleichmäßig über die Fläche des Schnittes vertheilt sind, 
einmal dicht an einander stehend, mit einander confluirend, das andere 
Mal weit von einander entfernt. Die dicksten Papillen stehen um die 
Drüsenausführungsgänge herum ; sie drängen sich hier dicht zusammen, 
confluiren und bilden auf diese Weise einen mehr oder weniger voll- 
ständigen Kreis um den Ausführungsgang. In diesem Kreis liegt nun 
die dicke Schicht der Epithelien, die den Ausführungsgang von den 
Papillen theilt. An der Peripherie sind diese Epithelien stark abge- 
plattet, in die Länge ausgezogen, manchmal erkennt man kaum Zellen 
inihnen; gegen das Lumen des Ausführungsganges nehmen sie an Dicke 
zu. Der Ausführungsgang — gewöhnlich liegen derer mehrere zusam- 
men — ist mit kubischem Epithel ausgekleidet; am Querschnitt hat er 
ein einer Arterie ähnliches Lumen, nämlich die Wände bauchen sich in 
die Lichtung hinein. Die eigenthümlichen gegenseitigen Beziehungen der 
Papillen und Ausführungsgänge werden uns noch später beschäftigen. 

Von den Nerven des Coriums werden an einigen Stellen in der 
Unterpapillarschicht plexusartige Verflechtungen gebildet; die Schicht, 
welche diesen Plexus enthält, ist etwa 0,4 mm dick. Die Balken des 
Plexus werden von dicken Nervenbündeln gebildet, welche so dicht an 
einander liegen, dass man die Maschen zu unterscheiden kaum im Stande 
ist. Zugleich verlaufen und verästeln sich hier die Gefäße und tragen 
bei etwas stärkerer Färbung nicht wenig zu allgemeiner Verwirrung bei. 
Interessant ist, dass bisweilen ein Bündel aus vier bis sechs Nerven 
horizontal unter einigen Papillen läuft, ohne einen Ast abzugeben, und 
dann biegt es sich auf einmal um und tritt in eine Papille ein. Nicht an 
allen Stellen aber wird ein solcher Plexus gebildet. An manchen Orten 
_ treten starke Stämme aus der Tiefe hervor, theilen sich in drei bis vier 


662 Ivan B. Cybulsky, 


dünnere, und ein jeder von diesen begiebt sich zur Papille. Die 


Nerven — besonders deutlich tritt das hervor an denjenigen, die allein 
in die Papillen verlaufen — sind von einer dicken, glashellen, in regel- 
mäßigen Abständen längliche Kerne enthaltenden Scheide umgeben. 
Jetzt will ich eine Eigenschaft dieser Nerven erwähnen, welche von 


einigen Autoren an den Nerven anderer Regionen schon beschrieben 


worden ist. Es beschreibt nämlich Bonner!, dass die Nerven in den 


Haarbälgen ihre Dicke sehr verändern: sie verdünnen sich stellenweise, 
dann schwellen sie knotenförmig an, um weiter wieder dünn zu werden. 

Ähnliches habe ich hier im Corium oft gesehen. Die Nerven, die zu 
Bündeln vereinigt sind, oder auch solche, die allein in der dicken 
Scheide liegen, zeigen spindelförmige Anschwellungen, die in regel- 
mäßigen Abständen sich wiederholen, und durch ganz dünne kaum 
markhaltige Stellen getheilt sind. Diese Anschwellungen sind so groß 
und gehen so allmählich in die dünneren Stellen über, dass der Gedanke, 
dass sie etwa Kerne seien, gar nicht auftauchen kann. Das Ganze macht 
den Eindruck, als ob der Nerv ein plattes Band darstellt, welches um 
seine Längsachse gedreht worden ist: man sieht einmal den Rand, ein 
anderes Mal die Fläche des Bandes. Diese Beobachtung habe ich an 
Goldpräparaten gemacht; eben so auch Bonner. Auch die Osmiumprä- 
parate, so viel mir die Zeit erlaubte, diese zu untersuchen, scheinen 
dieses Verhalten der Nerven zu bestätigen. Ich bemerke noch, dass es 
nicht alle Nerven sind, die diese Ungleichheiten in der Dicke zeigen. 
Ich habe einen solchen Nerven gemessen und es ergab sich Folgendes: 
die dickeren und dünneren Stellen waren je 0,034 mm lang; die dicke- 
ren Stellen waren etwa 0,004 mm dick, die dünneren waren etwa so 
dick wie die Theilstriche im Mikrometerocular. 

Ich kann nicht umhin, hier einer Erscheinung zu erwähnen, die 


bei bestimmten Umständen wohl zu Irrthümern Veranlassung geben 
könnte. In einigen Schnitten, die anscheinend gleich den anderen be- 
handelt wurden, bemerkte ich, dass alle Nerven, die ich im Corium fand, 


mit kolbigen oder kugeligen Anschwellungen endigten. Diese waren 
scharf konturirt, von verschiedener Größe, bisweilen nur um Weniges 
die Dicke der markhaltigen Fasern übertreffend, die in sie übergingen. 


An größeren von ihnen schien es, als ob die Markscheide des Nerven in 


die Hülle der Anschwellung überginge; in der Mitte zeigte sich eine 


dunklere Stelle. Die Ähnlichkeit mit einer eigenthümlichen echten 
Nervenendigung war täuschend, und an einzelnen Nervenfasern war 


1 Morphologisches Jahrbuch. Bd. V. 1878. p. 329. 


> 


entschieden unmöglich zu entscheiden, um was es sich handelt. In 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 663 


diesem Falle war es aber leicht dem Irrthum zu entweichen. Ich sah 
nämlich die ganzen Bündel aus etwa 20 Nervenfasern, die alle mit sol- 
chen Anschwellungen endigten, und zwar, wenn es der Stumpf eines 
Bündels war, so auf beiden Enden. Es war also klar, dass es ausge- 
flossenes Myelin ist, welches die Anschwellungen bildet. Würde man an 
vereinzelten Nerven solche Anschwellungen treffen, so wäre man wohl 
in Verlegenheit, die Wahrheit zu errathen. 

Das Corium ist sehr reich an Endorganen der Nerven. Die meisten 
von ihnen liegen in der Schicht, die etwa 0,1 mm unter dem Epithel 
beginnt und 0,3 mm unter demselben endigt; die Schicht beträgt also 
etwa 0,2 mm. Bisweilen ragen diese Endorgane bis in den Fuß der 
Papillen, sie liegen sogar in demselben. Diese Endorgane möchte ich 
als Endkolben ansprechen. Sie besitzen eine aus zwei bis drei Blättern 
bestehende, glänzende, mit länglichen Kernen versehene Kapsel, in 
welcher sich als Innenkolben eine feinkörnige Masse präsentirt, die meist 
hell-rosa, selten violett sich an Goldpräparaten färbt. Der eintretende 
Nerv verläuft in der Mitte des Innenkolbens, als dunkler, manchmal ab- 
geplatteter verschieden breiter Streifen, der zugespitzt oder auch oft mit 
einer kolbigen nicht ganz regelmäßig konturirten Anschwellung endet. 
Die Form und die Größe der Kolben ist sehr verschieden und ich möchte 
in dieser Beziehung dreierlei Arten unterscheiden. Die kleinsten Kolben, 
die etwa 0,028 mm lang, 0,019 mm dick sind, haben eiförmige Gestalt, 
sie verbinden sich mit dem Nerven an ihrem mehr abgerundeten Ende 
und der Übertritt desselben ins Körperchen ist scharf markirt (Fig. 1). 
Diese Kolben liegen oft gruppenweise und hängen zu vier bis fünf an 
einem Nervenbündel. 

Die größten Kolben sind stark in die Länge ausgezogen, schmal, 
mit zugespitztem oder leicht angeschwollenem, peripherem Ende, mit 
allmählichem ganz unmerklichen Übergang der Kapsel in die Nerven- 
scheide. Der eintretende Nerv nimmt allmäblich an Dicke zu. Sie 
messen etwa 0,175 mm in der Länge, 0,030 mm in der Dicke. Ähn- 
liche Kolben hat W. Krause ! in der Palpebra tertia vom Schwein und in 
der Glitoris von demselben Thier gefunden. Eben so beschreiben Kry 
‚und Rerzıus 2 in der Conjunctiva des Kalbes solche Kolben. Fig. 3 stellt 
solche Kolben dar. 

Zwischen diesen zwei Formen stehen die Kolben, wohl die häufig- 
sten, die eine sehr schöne Birnform mit ziemlich langem Stiel haben 
(Fig. 2). Es ist interessant, dass diese Kolben sehr oft nicht in der Fort- 


1 W. Krause, Die terminalen Körperchen. Hannover 1860 und Anatomische 
Untersuchungen. 1861. 
2 Key und Rerzıus, Studien in der Anatomie des Nervensystems, 4875. 


664 Ivan B. Cybulsky, 


setzung des Nerven liegen, sondern der äußere Theil des eintretenden 


Nerven liegt dem Kolben fest an, läuft zum Stiel herunter, macht eine 
starke Biegung und tritt in den Kolben ein, wo er parallel seinem 


äußeren Theil verläuft. Bei dem Eintritt verjüngt sich der Nerv bis zu 
einer kaum bemerkbaren Faser ; von solcher Feinheit bleibt er auch im 
Stiel des Kolbens, in dem breiteren Theil desselben wird er dicker, um, 


an der Spitze angelangt, mit einer starken Anschwellung zu enden. Diese 


eigenthümliche Lagerung des Kolbens zum eintretenden Nerv kann da- 
dureh erklärt werden, dass der Nerv oft einem Bündel entstammt, das 
hoch unter dem Epithelzapfen, oder gar in der Papille liegt; er steigt also 
in die Tiefe herunter, um hier in den Kolben einzutreten, und da dieser 
letztere seinen empfindenden Theil, die Endigung des Nerven, der Ober- 
fläche hin wendet, so resultirt dadurch die oben beschriebene Lagerung. 
Von W. Krause ! wurden ähnliche Kolben aus der Hand des Maulwurfs 
abgebildet. 

Für die kleinsten Kolben, so wie — wahrscheinlich — für andere, 
ist charakteristisch, dass sie sich sehr nahe den Nervenbündeln 
anlegen, ja dass sie sogar in den Scheiden dieser eingeschlossen 
sind. Wenn wir noch berücksichtigen, dass diese Kolben oft in größerer 
Zahl beisammen liegen, so wird uns das Vorkommen der zusammen- 
gesetzten Kolben begreiflich. Einen solchen stellt die Fig. 4 dar. Ich 
bin eigentlich in Verlegenheit, zu welcher Art der Nervenendigungen, 
ob zu den Pacınr’schen Körperchen oder zu den Kolben, diese zusam- 
mengesetzten Körperchen gerechnet werden sollen. Einem zusammen- 
gesetzten Pıcını'schen Köperchen, wie ein solches von Key und Rerzıus 
(l. e.) abgebildet ist, sieht das in Fig. # abgebildete nicht ähnlich. Es 
hat erstens keine gemeinsame Hülle, wie das beim Körperchen von Key 
und Rerzıus der Fall ist, sondern die Oberfläche des Körperchens ist un- 


gleichmäßig gewölbt, wobei jedem einzelnen der Kolben eine eigene 
Wölbung an der Oberfläche entspricht. Das ganze Körperchen ist aus 


vier Kolben zusammengesetzt. Die Kapseln der einzelnen Kolben, die 
für ein Pacınt'sches Körperchen zu dünn sind, für einen Kolben zu dick, 
zeigen nur nach außen eine deutliche Lamellirung und begrenzen scharf 


den Kolben; nach innen zu gehen sie in einander über und sind über- 


haupt sehr wenig ausgesprochen. Die Kolben a und b zeigen schon nahe 
dem gemeinsamen Eintritt des Nerven ihre Nerven mit den Innenkolben 


umgeben; an den Kolben c und d, die kleiner sind, lässt sich der Innen- 


kolben .erst nahe der Spitze des gesammten Körperchens nachweisen; 
in ihrem ganzen früheren Verlauf liegen die Nerven dieser Kolben bloß 


! Archiv für mikr, Anatomie. Bd. XIX. 


a un urn. A 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 665 


" zwischen den Lamellen der Kapsel. Die Nerven endigen mit großen ei- 
| förmigen oder kolbigen, stark gefärbten, granulirten Anschwellungen. 
' An diesen unterscheidet man nichts weiter, als eine oder mehrere stark 
glänzende ovale oderrundliche Stellen. Von dieser Endanschwellung geht 
im Kolben a noch ein kurzer Fortsatz nach oben. Die Nerven sind un- 


gleichmäßig dick und der im Kolben a erreicht die Dicke von 0,04 mm. 


‚ Im Innern des Kolbens sieht man undeutliche Konturen, als ob dort die 
) Kerne eingelagert wären. In den Kapseln liegen oblonge Kerne, außer- 
ı dem zwei große Pigmentzellen im Innern des Körperchens. Die Länge 
des Körperchens beträgt 0,336 mm, die Dicke 0,134 mm. 


Was die Vertheilung der Kolben in der Schnauze und der Ober- 


‚ lippe betrifft, so scheint mir, dass sie in der ersteren viel zahlreicher 
‘ sind. Sie sind aber durchaus nicht gleichmäßig vertheilt, sondern 
kommen meistens gruppenweise vor, und man bekommt oft Schnitte, 
? wo man nach ihnen vergeblich sucht. Mir scheint auch, dass die den 
 Furchen entsprechenden Stellen nur wenige Kolben haben. Was ich 
"besonders betonen muss, ist das reiche Vorkommen der Kolben an den 


Ausführungsgängen der Drüsen. Hier trifft man sie gruppenweise und 


- vereinzelt, mehr oder weniger dicht dem Epithel des Ganges sich 
 nähernd. 


Wollen wir zu den Nerven der Papillen übergehen. Die Zahl der in 


‚ eine mächtige Papille eintretenden Nerven beträgt bis zehn. Sie ver- 
- einigen sich selten zu Bündeln, meistens tritt jeder von ihnen für sich 
‚ in die Papille ein. In diese eingetreten, halten sie sich gern nahe der 
Oberfläche derselben, und vertheilen sich hier ziemlich gleichmäßig. Die 
‚ in Bündeln eintretenden Nerven nehmen oft die Richtung der Achse der 
‚ Papille an. Die Nerven sind gewöhnlich markhaltig in dem Fuß der 
| Papille.. Nur habe ich an ihnen die früher erwähnten Ungleichheiten in 
‚ der Dicke deutlicher ausgesprochen gesehen. Die Nerven der Papillen 
‚ verhalten sich sehr verschieden. Einige von ihnen gehen als mark- 
‚ haltige Fasern bald ins Epithel über, wie das die Fig. 7 darstellt, andere 
I setzen ihren Weg bis zu den Papillenspitzen fort, ohne ihr Mark zu ver- 
‚ lieren, um dort ins Epithel einzutreten. Die markhaltigen Nerven theilen 
‚ sich bisweilen dichotomisch, wobei die Theilungsstelle kein Mark besitzt; 
‚ die Zweige aber sind markhaltig. 


Die meisten Nerven verlieren früher oder später ihr Mark. Einige 


von diesen biegen dann bald ins Epithel ein, andere aber lassen sich 


noch lange Zeit nahe dem Rande der Papille als blassrothe Fasern ver- 


‚ folgen, die zugleich mit ihrem Übertritt ins Epithel auf einmal ihre Farbe 
| ins Schwarze verändern. Oft löst sich ein markhaltiger. Nerv in ein 
| Büschel von drei bis fünf marklosen Fasern auf, die divergirend nach 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. [9A 


666 Ivan B, Cybulsky, 


oben laufen und ins Epithel übergehen. Etwas Ähnliches sieht man in 
der Fig. 6. Besonders eigenthümlich verhält sich die Markscheide an den 
Nerven. Sie verlieren oft ihre Markscheide auf einer Strecke ganz, bis- 


weilen aber nur theilweise, so dass Fetzen von derselben noch stellen- 


weise an den Nerven hängen bleiben. Manchmal verfolgt man einen 


Nerv vom Fuß der Papille bis hoch hinauf, als eine sehr feine, sicher | 
marklose Faser und dann plötzlich schwillt diese Faser zu einer be- 


trächtlichen Dicke an. Einige Male habe ich eine verschiedene Zahl von 
dicken Strängen in den Spitzen der Papillen angetroffen, deren Natur 
für mich nicht klar war: es könnten das eben so gut Blutgefäße, wie 


auch Nerven sein. Nach unten aber gingen einige von diesen Strängen 


ganz unzweifelhaft in dünne Nervenfasern über, und das war eni- 
scheidend für ihre nervöse Natur. Diese Eigenthümlichkeiten der Mark- 
scheide, und die Neigung der Blutgefäße sich stark mit Gold zu färben, 
macht die Unterscheidung dieser Gebilde so lange sehr schwierig, oft 
auch ganz unmöglich, bis das Cyankalium in Anwendung gebracht wird. 
Zu diesem aber wird man auch nur ungern seine Zuflucht nehmen, weil, 
bevor man eine gehörige Entfärbung bekommt, das Epithel aufgelöst 
wird, und das Präparat also verdorben ist. ‘Diese in dem oberen Theil 
der Papille so stark an Dicke zunehmenden Fasern spitzen sich dann in 
der Spitze der Papille zu und lassen aus sich eine wechselnde Zahl von 
Fasern entstehen, die manchmal ziemlich dick, manchmal aber sehr fein 
und varicös sind und gleich ins Epithel übertreten. Eine besonders in- 


teressante Eigenthümlichkeit der Papillennerven besteht aber in echten 


Nervenkernen. Es sind das länglich ovale, etwa 0,0462 mm lange, 
0,0054 mm dicke Kerne mit 0,0025 mm starken Kernkörperchen. 
Fig. 6, 15 und 16 stellen sie dar. Bei der Untersuchung mit stärkeren 
Vergrößerungen sieht man, dass es durchaus unmöglich ist, den Nerven 


und Kern von einander zu theilen und die Grenze des Kernes genau zu 


bestimmen, da der Nerv ganz allmählich an Dieke zunehmend in den 


Kern übergeht, wie das in Fig. 16 k zu sehen ist. Diese Kerne haben 
nur marklose Fasern ; aber auch dicke markhaltige Nerven sind stellen- B* 
weise auf kurze Strecken so verdickt, als ob sie unter der Markscheide 
die Kerne enthalten würden. Außer diesen Kernen mit Kernkörperchen “ 
sind auch oft bloß ziemlich dicke Anschwellungen des marklosen Nerven 


zu finden, ohne dass darin ein Kernkörperchen zu entdecken wäre. 


Diese Anschwellungen wiederholen sich am Nerven ziemlich oft, wie das 
Fig. 16 zeigt; von echten Kernen aber habe ich, wie es scheint, nicht 


zwei in demselben Nerven gesehen. Ich erwähnte oben, dass die mark- 


haltigen Nerven ins Epithel übergehen. Ich bin mir bewusst, damit eine ° 
Beobachtung mitzutheilen, der nicht Viele Glauben zu schenken geneigt 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 667 


sein werden. Aus der ganzen mir bekannten Litteratur war es MorAano1, 
der in einem Falle den Übergang eines markhaltigen Nerven ins Epithel 
beobachtete. Ich habe mich aber zu dieser Behauptung aus folgenden 
Gründen genöthigt gefunden. Es sind das erstens die Unterschiede 
zwischen diesen Nerven und allen übrigen Epithelnerven. Während nun 
diese letzteren sehr fein und varicös sind, zeichnen sich jene durch eine 
ungewöhnliche Dicke und vollkommene Abwesenheit jeder Spur von 
Varicositäten aus. Ich verweise auf die Fig. 7, wo diese Unterschiede 
Jedem ohne Weiteres einleuchten. Nur dann und wann bemerkt man, dass 
der Nerv auf eine kürzere oder längere Strecke bedeutend dünner wird, 
eine Erscheinung, die auch bei den Papillennerven sich oft wiederholt 
und auf den Verlust der Markscheide zu beziehen ist. Zweitens konnte 
ich diese Nerven bis tief ins Corium zu den Nervenbündeln verfolgen und 
konnte entschieden keine Unterschiede zwischen diesen Epithelnerven 
und den Nerven des Coriums nachweisen. Es scheint mir auch der Um- 
stand, dass einige Nerven, die sehr dick sind, eine ungeheure Zahl von 
Zweigen abgeben, dafür zu sprechen. Es wäre wohl gut, wenn ich auch 
an Osmiumpräparaten diesen Übergang nachgewiesen hätte. Wenn ich 
aber sage, dass ich auf vielen tausenden Goldpräparaten, die ich unter- 
sucht habe, den Übergang markhaltiger Nerven.ins Epithel nur einige 
Mal gesehen habe, obgleich ich oft sehr dicke und sich stark ver- 
zweigende Nerven im Epithel angetrofien habe, so wird man wohl zu- 
geben, dass die Bestätigung nicht so leicht beizubringen ist. Nach alle 
Dem glaube ich mit ziemlicher Sicherheit den Übergang der markhaltigen 
Nerven ins Epithel behaupten zu können. 

Die Nerven verlaufen nach ihrem Übergang ins Epithel vertikal zur 
Oberfläche, oder besser gesagt in derselben Richtung, wie die Papillen. 
Man sieht sie nur dann in ihrem ganzen Verlaufe, wenn der Schnitt 
senkrecht zur Oberfläche geführt und zugleich auch die Papillen ganz 
getroffen wurden. An den Schiefschnitten entsprechen die alternirenden 
Reihen der in verschiedenen Höhen getroffenen Papillen auch gleichen 
Stücken von Nerven. Daraus resultirt eine praktische Regel: wenn 

man einen unzweifelhaften Übergang eines Nerven ins Epithel finden 
"will, muss man einen solchen an vertikalen Schnitten suchen. Die Pa- 
pillen und die Nerven, die nahe den Furchen liegen, verhalten sich 
anders, als diejenigen, welche der Mitte eines Oberflächenfeldes ent- 
sprechen. Die Papillen und mit ihnen die Nerven biegen sich, je nach 
der Tiefe der nebenliegenden Furche, mehr oder weniger um, und 
richten. sich gegen die freie Oberfläche, von der Furche weg. Daher 


1 Graere's Archiv für Ophthalm. 4874. Bd. II. 
4% 


668 Ivan B. Cybulsky, 


kommt es, dass sie nicht senkrecht zur Oberfläche verlaufen, sondern 
der Wand der Furche parallel; zur freien Oberfläche kommen sie daher 
schief zu stehen. 

Die meisten Nerven treten aus den Papillen aus. Es lässt sich dar- 
aus wohl nicht schließen, dass die Papillen zum Austritt aus irgend 


welchem Grund vorgezogen werden, sondern dies geschieht, weil sie. 
eine viel größere Oberfläche, als die Interpapillartheile des Coriums 


haben. Nach dem Austritt aus der Papille laufen sie oft sehr nahe an 
derselben und erst in etwas höheren Schichten entfernen sie sich von 
ihr. Dadurch wird der obere Theil der Papille viel dichter von den 
Nerven besetzt, obgleich sich viele von hier erst entfernen, nachdem sie 
schon lange zuvor aus der Papille ausgetreten sind. — Die Spitze der 
Papille verhält sich zum Austritt an verschiedenen Stellen ganz ungleich. 
Während an der Lippe die Nerven in solcher Masse von den Papillen- 
spitzen zur Oberfläche streben, dass ein Vergleich der Papille an einer 
solchen Stelle mit einem Pinsel nicht unpassend erscheint, tritt die Zahl 
der von der Spitze abgehenden Nerven an der Schnauze sehr zurück 
und an manchen Stellen ist die Spitze sogar von den Nerven ganz frei, 
und nur durch eine Säule von Zellen überlagert. 

Beim Austritt zwischen den Papillen verläuft der Nerv bisweilen ganz 
geradlinig, oft setzt er sich auch so fort, um erst in den höheren Schichten 
einen zickzackförmigen Verlauf zu nehmen, gewöhnlich aber bildet sein 
Weg eine mehr oder weniger regelmäßige Ziekzacklinie, bis er etwa in 
die Höhe der Papillenspitzen gelangt. Hier wird sein Verlauf oft un- 
regelmäßig; er macht stärkere seitliche Bogen und wird unregelmäßig 
gebrochen. An den Flächenschnitten aus dieser Höhe sieht man oft 
Stücke vom Nerven; in denjenigen Schnitten, die von tieferen Schichten 
genommen sind, bekommt man von denselben nur Querschnitte. 

Oft verlaufen die Nerven ziemlich gleichmäßig über die Schnitt- 
‚fläche vertheilt, ein anderes Mal sind sie zu Bündeln zusammengedrängt. 


Die Bündel bestehen aus A—6 Nerven und sind durch 2—3 Epithel- | 


zellen von einander entfernt. Fig. 6 stellt ein solches Bündel dar. In 
Bezug auf Verzweigungen der Nerven sind die verschiedensten Varia- 
tionen gegeben. Eine eigenthümliche Art der Verzweigung will ich gleich 
erwähnen. Zwischen den Papillen tritt ein sehr feiner Nerv ins Epithel 
und verläuft bis zur Mitte des Rete ungetheilt, dann theilt er sich dicho- 


tomisch, die Äste entfernen sich von einander auf die Breite einer 


Zelle, die sich zwischen dieselben legt, und laufen weiter in der Rich- 
tung des Stammes, bald theilen sie sich in derselben Art. Durch einen 


solchen Vorgang bekommt man von einer Faser, die man tief in den “ 
Interpapillarzapfen angetroffen hat, eine ganze Menge derselben nahe‘ = 


A 


23 3 Re 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 669 


der Hornschicht. Es ist interessant, dass es durchaus nicht nothwendig 
ist, dass die Äste dünner sind, als der Stamm, meistens verhält es sich 
sogar umgekehrt. 

Die feinen Nerven des Epithels verzweigen sich im Ganzen wenig, 
und es ist das die obere Hälfte des Rete, wo, wenn der Nerv überhaupt 
sich verzweigt, diese Verzweigung zu Stande kommt. Die Äste laufen 
am häufigsten schief vom Stamm ab zur Oberfläche hin, oft aber gehen 
sie in horizontaler Richtung sogar nach rückwärts, um dann bald nach 
der Oberfläche sich hin zu wenden, oder zwischen den Zellen aus dem 
Gesichte zu verschwinden. Den Verlauf der Äste, wie auch der Stämme, 
dominirt die Regel, dass sie den kürzesten Weg zur freien Oberfläche 
anstreben. Dass die Äste von verschiedenen Nerven sich mit einander 
verbinden, habe ich sehr selten gesehen, von einem Nervennetz kann 
für die meisten Stellen nicht die Rede sein. 

Es existirt aber noch eine Art der Verzweigung, die ich wegen der 
großen Zahl der dabei entstehenden Äste, und wegen der Dicke des 
Stammes, den markhaltigen Nerven zuschreiben möchte, die aber be- 
stimmt auch an solchen Nerven vorkommt, die tief im Epithelzapfen 
ziemlich dünn sind, und die erst hinaufsteigend sich stark verdicken und 
dann die Zweige abgeben. Man sieht einen mächtigen Stamm, der an 
verschiedenen Stellen manchmal Lichtungen zeigt, was auf Zusammen- 
seizung aus einzelnen Fasern hindeutet und aus welchem sich eine un- 
geheure Zahl von Ästen abzweigt. Beinahe jeder Zwischenraum zwi- 
schen zwei Zellen, die dem Stamm anliegen, bekommt einige Äste, die 
nach verschiedenen Seiten verlaufen. Meistens gehen sie zwischen den 
Zellen horizontal, theilen sich, oft aber endigen sie ungetheilt; manche 
lösen sich oft kurz vor dem Ende in ein Büschel von Zweigchen auf, von 
denen jede mit einer Anschwellung endigt ; solche Anschwellungen sieht 
man oft im Verlaufe der Äste auch. 

Der Charakter der Epithelnerven ist in verschiedenen Höhen so 
verschieden und es kann das in physiologischer Hinsicht von solcher Be- 
deutung sein, dass das Unterlassen der näheren Beschreibung wohl un- 
verzeihlich wäre. Wir wollen einen Nerv nehmen, welchen wir vom 
Übertritt ins Epithel zwischen den Papillen bis zu seinem Ende in der 
Hornschicht verfolgen können. Sein tiefstliegender Theil, etwa ein 
Viertel, präsentirt sich als sehr feine außerordentlich zierliche Faser. 
Kaum messbar zeigt sie in ganz regelmäßigen Abständen gleich dicke 
Varicositäten, die genau in den Verlauf der Faser eingeschaltet sind und 
kaum die Dicke derselben überschreiten; sie erscheinen vielmehr als 
dunkler gefärbte Stellen einer an sich ziemlich gleich dicken Faser. Die 
Faser ist oft von lichtrosa Farbe, wie die marklosen Nerven der Pa- 


670 Ivan B, Oybulsky, 


pillen, oder sie ist dunkel. Das zweite Viertel ist etwas intensiver ge- et 
färbt und um ein weniges dicker. In dem dritten Viertel wird der Nerv 
merklich dicker und dabei in der Dicke ungleichmäßig; die Varicosi- - 
täten, die man mit diesen Namen kaum zu belegen wagt, sind ungleich 
dick, ungleich weit von einander entfernt, und sitzen sogar dem Nerven 
oft seitlich auf. Die Färbung ist stark schwarz. In dem letzten Viertel, 
in der Höhe oberhalb der Papillen, wird der Nerv manchmal dicker, 
manchmal dünner, stellenweise auf kurze Strecken anscheinend unter- 
brochen; er zeigt keine eigentliche Varicositäten, sondern wird in kür- 
zeren oder längeren Abständen von einer oder beiden Seiten mit Punk- 
ten und kleinen Tropfen von verschiedener Größe und Gestalt besetzt. d 
Diese Punkte und Tröpfchen markiren eigentlich den Verlauf des Nerven, 
und diesen letzten vermisst man ganz dann und wann zwischen zwei 
Tröpfchen. Manchmal sind die Ränder des Nerven nur gerieft, manch- 
mal kommt es bloß zur starken Verdickung des Nerven gegenüber dem F 
Theile, der tiefer liegt. Bei vielen Nerven kommt noch dazu ein End- : 
stück, das in der Hornschicht liegt und oft bis zur Oberfläche reicht. Im . 
Ganzen zeigt nun das letztgenannte Stück einen höheren Grad von alle 

h 


Dem, was wir vorhin gesehen haben. Die Tropfen werden größer, 
fließen zusammen, oder sie verfeinern sich bis zu Staub; der Nerv 
hängt nur in Fetzen an einem oder dem anderen Tropfen. Jedem, der ° 
diesen letzten Theil des Nerven gesehen hat, kommt leicht der Ge- 7 
danke, dass hier der Nerv im Zerfallen, in Degeneration begriffen ist. 
Diese Vermuthung wurde schon von Ranvier! ausgesprochen. Verfolgt 
man aber den ganzen Verlauf des Nerven, wie wir es früher geihan 
haben, so kann man an einem Objekt alle Übergangsstadien vom nor- 
malen Zustande bis zum vollständigen Zerfall beobachten. Man sieht 
dabei das allmähliche Entstehen dieses Degenerationszustandes, eine 
mehr und mehr steigende Beeinträchtigung der Ernährung des Nerven; 7 
dabei fällt es zugleich auf, dass sich die Vorgänge an den Epithelzellen 
in ziemlich ähnlicher Weise gestalten. 4 

Für die Hornhautnerven wurde dieses Dickerwerden zur Peripherie 3 
hin mit Bildung von knotigen Anschwellungen schon von Kırın und von 
Anderen hervorgehoben. Hoyer hat dagegen angeführt, dass das eine 
durch schlechte Färbung bedingte Erscheinung sei. Es mag dieser Ein- 
wand für die Cornea, die im Ganzen gefärbt wird, einer gewissen Be- 
gründung nicht entbehren, für meine Behandlung fällt er weg, da ich a 
die Schnitte für sich färbte. In vielen tausenden Schnitten, die ich 
untersuchte, fand ich, dass die Nerven sich in oben beschriebener Weise % 


{ Quart. journ. micr. science. Oktober 1880. p. 456. 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 67i 


verhalten. Ich kann aber nicht verhehlen, dass in vereinzelten Fällen 
dieser Charakter der Nerven nicht gut ausgesprochen ist. Manchmal 
liegen sogar zwischen auf diese Weise sich verändernden Nerven, solche, 
die vom Eintritt ins Epithel bis zur Endigung gleich aussehen. 

Wir haben noch von der Vertheilung der Nerven zu sprechen. 
Erstens hebe ich hervor, dass die Stellen des Epithels, die den Furchen 
der Oberfläche entsprechen, ganz der Nerven entbehren. Im Raume 
zwischen den drei Papillen, die der Furche entsprechen, kann man kaum 
einen Nerv sehen. Nur habe ich zweimal gesehen, dass der Papille, die 
der tiefsten Stelle der Furche gegenüber steht, eine Hervorragung der 
Epithelfläche entspricht, die eiwa so hoch ist wie die Furche ; in diesen 
Fällen traten die Nerven aus den Spitzen dieser Papillen massenhaft her- 
vor. In den Zwischenräumen zwischen den Papillen, die seitwärts von 
den Furchen liegen, trifft man eine größere Menge von Nerven, die 
höher, als an anderen Stellen hinaufreichen. Zweitens ist die Lippe 
viel reicher an Epithelnerven als die Schnauze. Indem sie in der letz- 
teren mehr gleichmäßig über die Zwischenräume zwischen den Papillen 
vertheilt sind, und die Spitzen der letzteren den sie überlagernden Zel- 
lensäulen überlassen, treten die Nerven an der Lippe besonders massen- 
haft von den Papillenspitzen ab. Den Spitzen der Papillen entsprechend, 
ragt die Fläche des Epithels hervor, — wie ich das früher erwähnt habe, 
— zu dieser Hervorragung streben die Nerven in solcher Masse, dass die 
Fig. 9, die eine solche Stelle darstellt, nur ein dürftiges Bild von der 
Menge derselben giebt. Fig. 5 soll den Reichthum an Nerven in der 
Schnauze demonstriren ; es soll aber zu derselben bemerkt werden, dass 
einerseits nicht alle Nerven gezeichnet werden konnten, andererseits 
die Stelle nicht zu den nervenreichsten gehört. Die meisten Nerven ent- 
hält der hintere Theil der Lippe und zwar die warzenförmigen Hervor- 
ragungen!. Hier sind die Nerven so massenhaft, dass ich ohne Über- 
treibung sagen kann, dass der Breite einer Epithelzelle etwa zehn Nerven 
entsprechen. Man sieht eigentlich keine Zellen an diesen Stellen, son- 
dern Alles ist von dicht an einander liegenden parallelen Linien der Ner- 
ven verdeckt. Zwischen den warzenförmigen Hervorragungen verzweigen 
sich die Nerven in den oberen Schichten des Rete, sie geben hier eine 
große Masse parallel der Oberfläche verlaufender Zweige ab, welche 
wieder so lang und so verzweigt sind, dass sich ein Gewirre bildet, das 
möglicherweise ein Netz ist. 

In der hinteren Fläche der Lippe verlaufen die Nerven in zweierlei 


1 Diesen entsprechen zusammengesetzte Papillen, oder vielmehr Hervorragun- 
gen des Coriums, die mit kleinen Papillen besetzt sind. Das Epithel ist hier viel 
dünner als anders wo. 


672 „Iran B. Cybulsky, 


Weise; die, welche den zusammengesetzten Papillen entsprechen, ver- 
laufen senkrecht zur Oberfläche; die Nerven, die den Thälern ent- 


sprechen, verbreiten sich conform der Fläche. Dem entsprechend prä- 


sentiren sich die Nerven an Flächenschnitten als kurze Stümpfe oder - 


Punkte, oder sie bilden sehr verästelte Gebilde. Die meisten Epithel- 
nerven endigen in den tiefsten Schichten der Hornschicht. Gering ist 
die Zahl derjenigen Nerven, welche die Mitte der Hornschicht erreichen ; 


ich habe aber auch solche gesehen, die als ganz kontinuirliche Fasern ; 


dieselbe überschritten haben, und an der vierten Zellreihe von oben 
endigten. Es waren das jedes Mal mächtige, viele Seitenäste abgebende 
Nerven. Es scheint, dass im Ganzen die Nerven an der Lippe, nament- 
lich an ihrer hinteren Fläche höher reichen, als an der Schnauze. 


Ob nun die Nerven frei oder mit Anschwellungen enden, ist, mit ° 
Rücksicht auf die früher beschriebene Beschaffenheit derselben in oberen 


Schichten, nur selten zu entscheiden. Ich habe aber wiederholt ganz 
unzweifelhafte, ziemlich große Anschwellungen, als Endigungen der 
Nerven und ihrer Zweige, beobachtet. Die Fig. 8 stellt den Übergang 
eines Nerven ins Epithel, seine vielfachen Verzweigungen und Endipun.an 
mit Anschwellungen dar. 

An gelungenen Goldpräparaten, auch an solchen, die keine Nerven 
im Epithel zeigen, bemerkt man eine große Zahl im Epithel liegender, 
eigenthümlicher, stark schwarz gefärbter, stark verästelter, in Veräste- 
lung beinahe ganz sich verlierender Körper. Der erste Gedanke, der 
beim Anblicke dieser Gebilde sich aufdrängt, ist, es dürften das LAnGer- 
HAns’sche Körperchen sein. Bei näherer Betrachtung sieht man aber, 
dass es nicht ohne Weiteres geht, ihnen diese Benennung beizulegen. 
Erinnern wir uns zuerst, wie LANGERHANS Seine Körperchen beschrieben 
hat. »Unsere Körper,« sagt er, »besitzen einen rundlichen mehr oder 
weniger oblongen Leib, in dem die dunkle Goldfärbung nur selten einen 
Kern wahrzunehmen gestattet. Von diesem Leibe aus entsenden sie eine 
wechselnde Zahl zierlicher Ausläufer, von denen einer nach abwärts ge- 
richtet ist, während alle anderen dem Stratum corneum zugewendet 
sind, und entweder sofort oder nachdem sie eine Strecke der Hautober- 
fläche parallel gelaufen sind, fast senkrecht in die Höhe streben. Sie 
enden mit einer leichten aber deutlichen Anschwellung unmittelbar unter 
der Grenze zwischen Rete und Hornschicht« (l. c.). Suchen wir nun 


nach den Ähnlichkeiten dieser Beschreibung mit unseren Gebilden, so. 
stoßen wir sogleich auf die erste Schwierigkeit, nämlich, wir werden 
nicht im Stande sein bei vielen von ihnen einen Körper zu finden. Zwar 
ist. bei ihnen ein dickerer Theil vorhanden, doch ist der Übergang in die 
Fortsätze so allmählich, dass man in Verlegenheit gerathen würde, eine 


Re a a Fe ee a a a ER > En te ee tr era Ze rd 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 673 


Grenze zwischen dem Leib und dem Fortsatz zu ziehen. Lassen wir 
das bei Seite und nehmen wir an, diese Körper hätten einen Leib, und 
versuchen wir die Form dieses Leibes zu beschreiben, so wird das noch 
schwieriger. Eine oblonge oder runde Form ist nur sehr selten anzu- 
treffen. Die Mannigfaltigkeit der Form, die die Körperchen annehmen, 
ist kaum zu beschreiben. Einmal ist der Körper lang ausgezogen, stab- 
 förmig, ein anderes Mal bildet er einen Bogen, oder er ist unter einem be- 
liebigen Winkel gebrochen, oft auch wiederholt gebrochen; bald ist er an 
einer Stelle blasig aufgetrieben, bald gewahrt man zwei dickere Stellen 
durch eine dünnere verbunden. Das eine Mal ist der Körper einem Stern 
gleich, ein anderes Mal bildet er ein Hufeisen. — Wollen wir nun zu 
den Fortsätzen übergehen und deren Zahl bestimmen, so ist das wieder 
schwierig; bisweilen sind von diesen nur zwei vorhanden; sie schließen 
sich dann an die Enden eines stabförmigen Körpers an; aber auch sechs 
bis acht und darüber können vorkommen. Die Fortsätze sind keines- 
wegs zierlich, wie das bei Langeruans’schen Körperchen der Fall ist, — 
sie sind dick, scharf konturirt, oft reichlich verästelt. Versuchen wir 
die Richtung der Fortsätze zu bestimmen, so (reten uns noch größere 
Schwierigkeiten in den Weg. Von einer allgemeinen Regel für die Rich- 
tung der Fortsätze kann keine Rede sein. Es kann nicht einmal von 
einer häufigen Richtung gesprochen werden. Sie richten sich nach ver- 
schiedenen Seiten; oft z. B. verbindet ein stabförmiges Körperchen durch 
seine Fortsätze zwei neben einander liegende Papillen. 

Diese Eigenthümlichkeiten der Körperchen veranlassten mich an 
 Osmium- und Alkoholpräparaten nach ihnen zu suchen. Das Suchen an 
pigmentirten Schnauzen, sogar an denjenigen später zu erwähnenden 
Stellen, die diese Körperchen massenweise enthalten, hat zu keinem 
Resultate geführt — die Körperchen waren nicht zu finden. Doch der 
Befund an pigmentirten Schnauzen war sehr interessant. Hier habe ich 
oft gefunden, dass die Konturen der Papillen durch in ganz regelmäßigen 
Abständen im Epithel liegende, pigmentirte, einen runden Körper be- 
sitzende, der Papille fest anliegende Zellen begrenzt sind. Von diesen 
Zellen gehen nach oben und unten Fortsätze aus; die letzteren senken 
‚sich in die Papillen hinein, die oberen lassen sich bis zu der zunächst 
nach oben liegenden Zelle verfolgen, mit der sie manchmal sich verbin- 
den. Die Körper der Zellen und Fortsätze sind ziemlich schwach pig- 
mentirt. Die regelmäßige Anhäufung des Pigmentes in den Fortsätzen 
bildet, wie es scheint, den Grund ihres varicösen Aussehens. Ähnliche 
Zellen liegen in geringer Anzahl tief in den Interpapillarzapfen des Epi- 
thels; nur sind diese etwas größer, haben auch eine größere Zahl feiner 
und zierlicher Ausläufer, die sich stark verzweigen. Die nach unten 


674 Ivan B. Gybulsky, 


sich richtenden Fortsätze senken sich, der Wurzel eines Baumes ähn- 


lich, ins Corium, wo sie noch eine Strecke weit nachzuweisen sind. 


Diesen sehr ähnliche Zellen hat Rısserr (l. c.) im Schweinsrüssel ge- 4 
funden und in ausgezeichneter Weise abgebildet. Nachdem ich die E 


Pigmentzellen an Alkohol- und Osmiumpräparaten kennen gelernt habe, 


habe ich sie wiederholt an Goldpräparaten, wo sie auch schwarz gefärbt 


sind, erkannt, nämlich nach ihrer Form, Zierlichkeit und starken Ver- 
ästelung ihrer Fortsätze. Die beschriebenen Körperchen unterscheiden 
sich also von Pigmentzellen nicht nur durch Mangel an Pigment, son- 
dern auch durch ihre Form. 


' Zur näheren Untersuchung der Struktur der Körperchen habe ich, 


da sie sich mit Gold stark färben, zum Gyankalium greifen müssen. Mit 
Hilfe dieses Mittels habe ich erkannt, dass sie einen ovalen, bläschen- 
förmigen Kern besitzen, einige sogar deren zwei; ob nicht die Zahl der 
Kerne eine noch größere war, wie es mir manchmal scheinen wollte, 
wage ich nicht zu behaupten. Bei längerer Einwirkung des Gyans ver- 
halten sich die Körperchen auf folgende Weise. Wie schon gesagt wurde, 
löst sich das Epithel in Gyankalium und die Körperchen werden auf 
diese Weise frei ; öfter aber werden sie vom Cyankalium in der Art ver- 
ändert, dass sie ihre Fortsätze allmählich verlieren. Oft geschieht dies 
so, dass die peripheren Fortsätze früher abreißen, als der centrale und, 
wenn dieser mit der Papille in Verbindung steht, so flottirt er in der 
Strömung der Flüssigkeit mit dem auf seinem peripheren Ende auf 
sitzenden Kern. Die Fortsätze reißen nämlich so ab, dass von dem Proto- 


plasma -am Kern nichts bleibt und der Kern mit seinen Konturen frei 


da liegt. — Die Körperchen haben gewöhnlich nicht lange Fortsätze, 
und desshalb, wenn sie nicht nahe an der Papille liegen, verbinden sich 
ihre Fortsätze nicht mit derselben ; aber auch Anastomosen unter sich 
sieht man ziemlich selten. Die Größe der Körperchen anzugeben ist 
nicht leicht, weil sie eben zu variabel ist. Um aber einen annähernden 
Begriff davon zu geben, theile ich mit, dass ein ziemlich großes stab- 


förmiges Körperchen etwa 0,034 mm lang und 0,004 mm dick ist. Die 


Pigmentzellen dürften etwa 0,008 mm, bei, rundlichem Leib, groß sein. 


Indem diese Körperchen weder in ihrer Form, noch in Richtung 


ihrer Fortsätze, noch in anderen Eigenschaften, die später zur Be- 


sprechung kommen, mit den Laneernans’schen Körperchen überein- 
stimmen, werde ich im Nachfolgenden, um Missverständnisse zu ver- 


meiden, sie bloß Körperchen nennen. 


Über die Lage der Körperchen ist Folgendes zu berichten. Mit Aus- . 
nahme später zu besprechender Stellen, liegen sie am dichtesten im i 
unteren Drittel der Interpapillarzapfen, weniger dicht im mittleren, am 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 675 
' wenigsten im obersten Drittel. Oft liegen sie aber noch höher als den 
| Papillenspitzen entspricht. Sie halten sich besonders gern unweit vom 
' Bindegewebe, sei es Gorium oder Papillen. Sie umkleiden die Papillen, 
“diesen dicht anliegend, und hier mit einander Anastomosen eingehend. 
Unter günstigen Bedingungen, wenn nämlich der Schnitt zwischen der 
Papille und diesen Körperchen gefallen ist, was mir ziemlich oft vorge- 
kommen ist, sieht man das gut. Fig. 11 % stellt eine solche Stelle dar. 
Sonst aber sind die Körperchen nicht ganz regelmäßig vertheilt; es 
kommen Schnitte vor, wo man deren sehr wenig trifft, und umgekehrt 
trifft man auch solche Schnitte, wo sie sehr zahlreich sind. Aber außer- 
dem habe ich Partien gesehen, wie an der hinteren Fläche der Lippe, 
wo sie an einer Stelle, die etwa 0,1 mm Durchmesser hat und nahe der 
Papille liegt, so angehäuft sind, dass man nicht im Stande ist, sie von 
einander zu unterscheiden. Sie haben an diesen Stellen eine stark ge- 
brochene oder sternförmige Gestalt und sind vielfach verästelt. 

Die hervorstechendste Eigenschaft dieser Körperchen ist es aber, 
dass sie in einer ungeheuren Anzahl die Ausführungsgänge der Drüsen 
umgeben. Wenn man einen Flächenschnitt aus etwas tieferen Schich- 
ten des Epithels nimmt, und einen Ausführungsgang zu Gesicht be- 
kommt, was nur ıgeschehen kann, wenn der Schnitt von der Schnauze 
und nicht von der Lippe genommen wurde, so sieht man, wie früher 
beschrieben, dass der Ausführungsgang von einem mehr oder weniger 
vollständigen Ring von Papillenquerschnitten umgeben ist. Von diesen 
Papillen, und zwar nur von der Seite derselben, die dem Ausführungs- 
gange der Drüse zugewendet ist, geht eine ungeheure Menge von Körper- 
chen ab; sie streben nach dem Ausführungsgange zu; durch die Zellen 
aber, die denselben in vielen Schichten umgeben, werden sie so gedrängt, 
dass sie sich meist cirkulär lagern. Nur ihre Fortsätze behalten radiäre 
Richtung. Die Körperchen sind nicht gleichmäßig vertheilt, sondern 
auch hier häufen sie sich stellenweise zusammen. Wenn einige Aus- 
führungsgänge zusammenliegen, schieben sich die Körperchen in die 
Zwischenwände derselben. Sie nähern sich so dem Ausführungsgang, 
dass ihre Fortsätze zwischen die Zellen, die denselben auskleiden, sich 
hineinschieben. An den senkrechten Schnitten zeigt sich dasselbe Ver- 
halten. Hier sieht man, dass Körperchen auch in der dicken Schicht 
des Epithels, welche den Ausführungsgang begleitet und schon im 
Corium liegt, eingelagert sind. 

Aber auch außerhalb der Ausführungsgänge sind mehrere mächtige 
Papillen sehr dicht von diesen Körperchen umlagert. Hier sind sie 
gleichmäßiger über die Oberfläche der Papille vertheilt. 

Ich habe die Wahrnehmung gemacht, dass sich in der Vertheilung 


676 Ivan B. Cybulsky, 


Si 


EEE 


der Nerven und der Körperchen ein bestimmter Antagonismus bemerk- 
lich macht, indem die Stellen, wo die Körperchen in großer Zahl liegen, ° 


beinahe gar keine Nerven haben und umgekehrt. Es scheint auch, dass 
in den den Furchen entsprechenden Gegenden die Körperchen zahl- 
reicher, als anders wo, sind. Wenn man auch nichts allgemein Gültiges 
über die Richtung der Körperchen und die ihrer Fortsätze aussagen 


kann, so soll es doch erwähnt werden, dass es Stellen giebt, wo die 


Körperchen gleichsam Querbalken zwischen den Papillen bilden. — Die. 


Körperchen, die den Papillen anliegen, und eine Stäbchenform mit zwei 
Fortsätzen an ihren Enden haben, lagern sich oft so, dass ein Fortsatz in 
schiefer Richtung nach oben gerichtet ist, während der andere sich in 
die Papille hineinsenkt. 

Wenn auch die so eben beschriebenen Körperchen wenig mit 
LaneerHans’schen Körperchen gemein haben, so sind diejenigen von 
ihnen, die den Spitzen der Papillen an bestimmten Stellen aufliegen, 
doch denselben etwas ähnlich. Sie haben gewöhnlich einen schmalen, 
oblongen Körper, der nach oben in einen oder mehrere Fortsätze über- 
geht, nach unten entsendet er nur einen einzigen dünneren Fortsatz. 
Bisweilen sind die Körperchen sehr dick ; diese erweisen sich aber nach 
der Maceration als aus einigen Körperchen bestehend. Die peripheren 
Fortsätze verzweigen sich oft und erreichen die Hornschicht. Sie zeigen 
in ihrem Verlaufe manchfnal spindelförmige Anschwellungen. Die Fort- 
sätze verlaufen parallel zu einander und senkrecht zur Oberfläche, oder 
sie bilden ein Büschel oberhalb der Papille (Fig. 10). Die Fortsätze 


endigen auf verschiedene Weise: bisweilen verjüngen sie sich und 
gehen in einen feinkörnigen Streifen über, oder sie endigen, wie abge- 


schnitten; eine ziemlich häufige Form der Endigung ist aber eine 


kugelige oder kolbige Anschwellung (Fig. 10 e, 12 und 13). Wenn der 


Fortsatz sich verzweigt, so sitzen solche Anschwellungen auf jedem 
Zweig, oft aber endigen die Zweige auf verschiedene Weise. Die Größe 


der Anschwellung ist sehr verschieden ; eine häufige ist etwa 0,005 mm, 


Auch kommen alle Übergänge bis zur Größe einer Zelle aus den 
später zu erwähnenden Säulen vor. Nach der Entfärbung der Prä- 
parate habe ich gefunden, dass die kleinsten Anschwellungen helle 
Bläschen sind, und keine weitere Struktur zeigen; in den größeren kann 
man manchmal ein Kernkörperchen erkennen; die größten endlich, die 


der Größe einer kleinen Zelle entsprechen dürften, lassen ziemlich deut- 
lich ein Kernkörperchen, und weniger deutlich einen Kern erkennen 
(Fig. 13). Es scheint, als ob bier eine allmähliche Entwicklung des 
Endorganes, von einem einfachen Kernkörperchen bis zur ganzen Zelle 


vorliegt. 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 677 


Diese Endkolben oder Endkugeln reichen in der Hornschicht manch- 


‚ mal bis zur dritten Zellenreihe von oben, wie es in Fig. 13 zu sehen 
ist; meist liegen sie zwischen der Spitze der Papille und der Horn- 
“schicht, am häufigsten der letzteren näher. 


Die so eben beschriebene Art der Endigung habe ich meistens an 
der hinteren Fläche der Lippe angetroffen. An diesen Stellen ragt die 


‘ Oberfläche des Epithels enisprechend denjenigen Papillen, welche die 


Büschel von Ausläufern tragen, mehr oder weniger spitzig hervor. Diese 
Körperchen auf den Spitzen der Papillen mit ihren eigenthümlichen 
Endigungen sehen zwar besonders wegen dieser letzteren den im Epi- 
thel zerstreuten unähnlich, aber ich finde weder in ihrer Struktur, noch 
in ihrem Aussehen etwas, was mich nöthigt, sie von einander zu unter- 


; scheiden. 


Noch bemerke ich, dass es mir gelungen ist, diese Körperchen zu 
isoliren, und zwar auf sehr einfache Weise. Man braucht nur bei der 
Färbung etwas heißeres Wasser zu nehmen; dann löst sich das Epithel 


‚sehr leicht ab, und oft bekommt man die Körperchen mit ihren un- 


‚ zähligen kleinen Fortsätzen und ziemlich gut erhaltenen großen ganz 


isolırt. 
Wenn wir uns nun über die Bedeutung dieser Gebilde fragen, so 
können wir uns damit kurz fassen. Ich verweise bloß den Leser auf 


die Fig. 15 und 46, wo der Zusammenhang der Körperchen mit mark- 


losen, kernhaltigen Nervenfasern dargestellt ist. In Fig. 16 ist der Nerv, 
der sich mit dem Körperchen verbindet, bis zum markhaltigen zu ver- 
folgen. Hier aber mache ich auf die Endigung e in Fig. 16 aufmerksam. 
Die Deutung derselben blieb für mich zweifelhaft. Ich kann nicht mit 
Sicherheit sagen, ob dieses Gebilde ein Nervenkern mit abgerissenem 
peripherem Fortsatz, oder eine Endigung, wie wir sie in Fig. 11 e sehen, 
ist. Ich muss die Schwierigkeit des Nachweises der Verbindung des 
Nerven mit dem Körperchen und die Abhängigkeit dieses Nachweises 
von bloßem Zufall besonders betonen. Ich habe erst am letzten Tage 
meiner langen Untersuchung diesen Zusammenhang zu Gesichte be- 


kommen. Die Hauptsache besteht darin, dass die Färbung so schwach 


wie möglich sei. An den Präparaten, an welchen man diesen Zusammen- 
hang oft antrifft, sind die Epithelzellen gar nicht differenzirt, die Nerven 


im Epithel nur hie und da gefärbt, und was das Wichtigste ist, die Pa- 
_ pillen fast farblos, bisweilen glänzend weiß, während an gewöhnlichen 


Präparaten von guter Färbung besonders der centrale Theil der Papille 
stark schwarz gefärbt ist. Solche schwach gefärbten Präparate dürften, 
wie mir scheint, von nicht ganz frischen Schnauzen zu bekommen sein. 

Ich halte es für nothwendig wegen der wunderbaren Formen, 


678 | Ivan B. Cybulsky, 


welche die Körperchen annehmen, wegen der groben Zahl der Kerne, 8 
die sie bisweilen enthalten, und wegen ihren vielfachen Anastanoseii 
unter einander, wenigstens für viele Stellen den Namen Körperchen ; 
fallen zu lassen. Man kann hier von einem Netz mit unregelmäßig ge- 
stalteten Knotenpunkten und Kernanhäufung in denselben sprechen. — 
Ich will noch bemerken, dass die späteren Untersuchungen möglicher- 
weise ergeben werden, dass nicht alle von diesen Körperchen nervöser 
Natur sind; auch ihre Struktur und ihr näheres Verhalten gegen die 
Nervenfäden bedarf noch einer eingehenderen Untersuchung. — Bei 
der Untersuchung meiner ersten Präparate, die sich nicht durch ihre be- 
sondere Helligkeit auszeichneten, ist mir aufgefallen, dass einige Pa- 
pillen ungewöhnlich hoch hinaufreichen, dass ihre Spitzen bisweilen in 
der Hornschicht liegen, ja manchmal sogar frei an der Oberfläche. Mit 
interessanteren und einfacheren Sachen beschäftigt, habe ich mich mit 
einer annähernden Erklärung begnügt; erst später wandte ich mich zu ° 
diesen eigenthümlichen Papillen und dann stellte sich Folgendes heraus. 
Die Spitzen von vielen Papillen sind von eigenthümlichen Zellen über- 
lagert, deren hervortretendste Eigenschaft darin besteht, dass sie in 
Goldchlorid sich intensiv färben. Dieses war eben daran Schuld, dass ich 
sie an stark gefärbten Präparaten nicht leicht von den Papillen, die sich 
auch intensiv färben, unterscheiden konnte. Diese Zellen lagern sich so 
an einander, dass sie eine Säule bilden, die in ihrer Richtung die Rich- 
tung der Papille einhält. Diese Säulen haben in den unteren Schichten 
oft zwei bis vier Zellen in einer Höhe, nach oben verjüngen sie sich und 
bestehen aus einer, höchstens zwei Zellen. Die Zellen liegen oft an ein- 
ander fest, oft aber wird ihr Zusammenhang durch die zwischen ihnen 
sich einschiebenden Epithelzellen unterbrochen. Oft besteht die Säule 
nur aus einer Reihe dicht an einander gelagerter Zellen ; manchmal findet 
man statt einer Säule zwei bis vier kugelige stark gefärbte Zellen, die 
in. weiter Entfernung von einander in der Fortsetzung der Papille liegen. 
Die Säulen reichen gewöhnlich bis zur Hornschicht, oft auch in diese 
hinein, bisweilen sogar bis zur freien Oberfläche; in dem letzten Falle 
wird die Säule oft unterbrochen. Manchmal stemmt sich die Säule an 
die untere Fläche der Hornschicht und hebt diese spitzig hervor, so dass 
die Epithelzellen der Hornschicht dachziegelförmig über die Zellen der 
Säule hinablaufen. ‚Aber auch sonst ist oft die Oberfläche des Epithels 
an der der Säule entsprechenden Stelle mehr oder weniger erhaben. 
Es ist schwer die Form der Zellen zu beschreiben; sie ist oft durch 
ihre Aneinanderlagerung bedingt. Liegen die Zellen weit von einander, 
so sind sie rund oder oval; lagern sie sich dicht auf einander, so werden 
sie abgeplattet, besonders stark knapp unter der Hornschicht. Besteht 


DER 
u TEE 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 679 


die Säule in ihrer Dicke aus je zwei Zellen, so nehmen diese gern eine 
Birnform an, das verdickte Ende gegen einander gekehrt, mit dem zuge- 
spitzten zwischen die nebenliegenden Epithelzellen hinein gelagert; oder 
sie liegen auch so, dass der Kopf nach oben gerichtet ist, der Stiel nach 
unten der nächstliegenden Zelle aufgelagert. Die Größe der Zellen ist 
sehr verschiegen, und zwar durchweg kleiner als die der nebenliegen- 
den Epithelien. Eine Zelle von mittlerer Gröbe hat etwa 0,0182 mm in 
der Länge, 0,0128 mm in der Dicke. Einige Zellen sind zwei- bis drei- 
mal größer als die kleinsten. Es ist eigenthümlich, dass sie nach oben 
hin oft an Größe abnehmen, während die Epithelzellen in oberen Schich- 
ten größer sind als in den tiefen. Die Zellen besitzen im Verhältnisse 
zum Leib einen großen Kern, bisweilen ist er nicht nur sehr groß, son- 
dern auch stark konturirt; in den birnförmigen Zellen erfüllt er manch- 
mal ganz den kolbigen Theil; manchmal bemerkt man in ihm Kern- 
körperchen. Ich habe wiederholt Zellen mit zwei Kernen gesehen, und 
zwar lagen diese Zellen unfern von der äußeren Fläche der Hornschicht; 
die Kerne waren stark gefärbt, der Zellenleib schwach. Bei der Entfär- 
bung mit Cyan fällt manchmal auf, dass, indem die Zelle noch ganz gut 
gefärbt ist, ihr Kern unsichtbar wird. Von den Epithelzellen unter- 
scheiden sich diese Zellen im Folgenden: sie haben eine andere Form, 
da die Epithelzellen in dieser Höhe stark abgeplattet und in die Breite 
ausgezogen sind; sie sind viel kleiner als die Epithelzellen, haben einen 
srößeren Kern und färben sich weit intensiver. Auch die Metamorpho- 
sen, welche diese Zellen eingehen, sind denen der Epithelzellen unähn- 
lieh. Die Zellen der Säule, die in der Hornschicht liegen, verwandeln 
sich oft, nicht aber immer in blasse, matt glänzende Kugeln, die oft zu 
unregelmäßig gestalteten Gebilden zusammenfließen. Diese matt glän- 
zenden Gebilde haften nicht fest zwischen den Zellen der Hornschicht, 
sie fallen leicht heraus, und lassen rundliche oder unregelmäßige Löcher 
zurück. An Alkohol, Osmium und Goldpräparaten sehen diese metamor- 
phosirten Zellen gleich aus. Diese Unterschiede von gewöhnlichen Epi- 
thelzellen haben mich veranlasst, mir über die funktionelle Bedeutung 
dieser Zellen Fragen zu stellen, und da bin ich aufmerksam geworden 
auf die Beziehungen dieser Zellen zu den Nerven und anderen ner- 
vösen Gebilden. Die Spitzen der Papillen, denen die Säulen auflagern, 
dienen oft auch zum Austritt der Nerven, und hier ragen auch die Fort- 
sätze der Körperchen zur Oberfläche hin. Die ersten, wie die zweiten 
liegen gewöhnlich zwischen den Zellen; bisweilen lagern sie sich von 
außen ihnen an. Die zwischen den Zellen liegenden Nerven und Fort- 
sätze entlassen bisweilen in regelmäßigen Abständen Fortsätze, die im 
Bogenverlauf zu den höher als ihr Ursprung liegenden Zellen sich 


680 Ivan B, Gybulsky, 


begeben. Oft legt sich der Nerv der Zelle fest an, folgt dem Kontur der- 


Pr ee 


selben eine Strecke weit und verschmilzt dann mit ihr. Manchmal 


nähert sich ein Nerv, der schon tief aus der Papille herausgetreten ist, 
der Säule und geht entweder einfach in die Zelle über, sich mit dem zu- 
gespitzten Theil derselben verbindend, wenn diese birnförmig ist; oder 
läuft vorbei und giebt nur Äste ab, die auf dieselbe Weige sich zu den 


Zellen verhalten. Das häufigste Vorkommnis aber ist, dass die mehr oder 


weniger dicken, schwarzen Fasern, die aus den Papillen heraustreten 
und von denen man nicht angeben kann, ob sie Nerven oder Fortsätze 


von den Körperchen sind, dass diese Fasern mit einer länglichen leichten 


Anschwellung so an den Zellen der Säule endigen, dass die Konturen 
des Kernes von der Zelle und diese Anschwellung sehr nahe neben ein- 
ander liegen. Leider erlaubten mir die unvollkommenen optischen 
Mittel, die mir während der meisten Zeit der Arbeit zur Disposition stan- 


den, nicht, näher in die gegenseitigen Verhältnisse dieser Gebilde einzu- 


gehen. Ich habe aber auf anderem Wege mir Klarheit zu verschaffen 
versucht. Ich habe mit CGyankalium das Epithel aufgelöst, und dabei 
manches Interessante gesehen. Wiederholt blieben diese Zellen an ganz 
von ihrem Epithel enthblößten Papillen mit kurzen Fäden hängen und 
flottirten in den Strömungen der Flüssigkeit. Oft sah ich an den Zellen 
einen kurzen Nervenstumpf, der nicht wie auf den Epithelzellen über 
diesen lief, sondern mit der Zelle zu verschmelzen schien. Einmal sogar 
habe ich zwei von diesen Zellen, durch einen Nerv verbunden, herum- 
schwimmen gesehen (Fig. 14). Bei der langen Dauer der Untersuchung, 
der ich diese Zellen unterzog, ließ ich sie durch das Andrücken an das 


Deckgläschen oft ihre Lage ändern; doch die Verbindung löste sich 


nicht. Auch konnte ich mit Harrn. 8, Oc. 3 nicht bemerken, dass der 
Nerv über die Zelle hinüber lief, sondern er schien mit dieser in 
innigeren Kontakt einzutreten. | 

Aus alle Dem, was früher angeführt wurde, möchte ich diesen 
Zellen die Verbindung mit den Nerven und anderen nervösen Gebilden 


zusprechen. Nur scheint es mir eigenthümlich, dass ich bisweilen in 


den Säulen keine Nerven gefunden habe, oder dass diese nur in geringer 
Zahl vorhanden waren. Möglich ist, dass nicht alle Zellen, die die Säu- 
len bilden, nervöser Natur sind. Von der Verbreitung der Säulen kann 
ich anführen, dass sie am entwickeltsten sind an der Schnauze; an der 


Lippe sind sie nicht so hoch ; an der Übergangsstelle zur Mundschleim- 


haut bestehen sie bloß aus wenigen Zellen, die aber auf ganz unzweifel- 
hafte Weise mit Fortsätzen der Körperchen und den Nerven in Verbin- 


dung treten. Ich. glaube, dass die Säulen entsprechend den Furchen 
besonders entwickelt sind. Auch machie ich die Beobachtung, dass bei 


Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 681 


verschiedenen Thieren in der Größe der die Säulen zusammensetzenden 
Zellen, wie auch in der Höhe der Säulen ziemliche Variationen vorzu- 
kommen pflegen. 

Über die physiologische Bedeutung der verschiedenen, in dieser 
Arbeit beschriebenen Nervenendigungen wage ich nicht Hypothesen zu 
machen. Ich hebe nur das massenhafte Vorkommen der Körperchen an 


‘den Drüsenausführungsgängen, an den Spitzen der Papillen in der Lippe 


und den Furchen entsprechend hervor, als für eine bestimmte Funktion 


sprechende Thatsachen. Das besondere Vorwiegen der freien Nerven- 


endigungen entsprechend den Feldern, und das alternirende Auftreten 
mit den Körperchen lässt eine andere Funktion voraussetzen. 

Wenn ich jetzt versuche die Resultate der Untersuchung zusammen- 
zulassen, so ergiebt sich Folgendes: 

4) Die Nerven, die im Corium ihr Ende finden, endigen in Kolben 
und zusammengesetzten Körperchen. | 

2) Die meisten Nerven gehen ins Epithel über und zwar als mark- 
lose und markhaltige Fasern; sie endigen an der Grenze des Rete Mal- 
pishii und der Hornschicht frei oder mit Anschwellungen ; nur wenige 
reichen höher hinauf. 

3) Im Epithel liegen eigenthümliche, verzweigte Körperchen, die 
mit den kernhaltigen Nerven in Verbindung stehen; sie sind beson- 
ders an den Drüsenausführungsgängen angehäuft; zur Oberfläche stehen 
sie nur selten in einem Verhältnis. 

4) Oberhalb der Papillen liegen besondere Zellen, in denen die 
Fortsätze von den oben erwähnten Körperchen und die Nerven endigen. 


Wien, Anfang August 1883. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXVII und XXXIX. 

Fig, 5, 8, 40 und 43 wurden mit Harrnack, Obj. 5, Oc. 3 gezeichnet; Fig. 4, 2, 
3, 6,7,9, 14,42, 44 wurden mit HArrnack, Obj. 8, Oc. 3 gezeichnet; Fig. 15 mit 
HArTNAacK, Obj. 414 (Immersion), Oc. 3; Fig. 16 mit Harrnack Obj. 414 (Immersion), 
Oc. 4; Fig. 4 wurde mit KrArFt und SEIBERT, Obj. 8b, Immersion Oc. 0 gezeichnet. 
In der lithographischen Wiedergabe sind die Figuren 4, 5, 6, 7, 8, 11, 42, 45, 16 
um die Häfte verkleinert. 

Fig. 4. Kleiner Endkolben in zwei Stellungen gezeichnet. Aa, Nerv, bandförmig 
abgeplattet. 

Fig. 2. Endkolben von mittlerer Größe. n, anliegendes Nervenbündel; a, Nerv 
im Innern des Kolbens; db, Endanschwellung. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 45 


682 Ivan B. Gybulsky, Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. 


Fig. 3. Der größte Endkolben. n, Nervenbündel; a, deutlicher Achsenfaden; 
b, ein zweiter Nerv im Kolben; c, Kern der Kapsel. 

Fig. 4. Zusammengesetztes Körperchen. a, b, c, d, einzelne Körperchen; e, 
Endknospe; p, Pigmentzelle; k, Kerne in einer Kapsel. 

Fig. 5. p, Papille; h, Hornschicht; S, Säule aus Zellen ; n, Nerven im Epithel; 
k, verzweigte Körperchen. 

Fig. 6. p, Papille; n, Nerv; k, Nervenkern; b, Blutgefäß; v, verzweigtes Körper- 
chen; t, Theilung eines Epithelnerven in drei Äste; r, Reste von degenerirten Ner- 
ven; h, Hornschicht. Vergr. 150. 

Fig. 7. p, Papille; n, Nerv im Corium; ml, marklose Nerven im Epithel; k, ver- 
zweigte Körperchen. Vergr. 100. 2: 

Fig. 8. Übergang eines Nerven ins Epithel und seine Verzweigung dort. p, Pa- 
pille; h, Hornschicht; m, markhaltiger Nerv in der Papille; e, Endanschwellungen ; 
r, Reste des degnerirten Nerven. Vergr. 450. 

Fig. 9. Lippe. p, Papille ; k, verzweigtesKörperchen; h, Hornschicht; db, Büschel 
von Nerven und Fortsätzen. Vergr. 300. 

Fig. 40. Lippe. p, Papille; k, verzweigtes Körperchen; f, Fortsätze von solchen 
Körperchen; e, Endanschwellung an einem solchen Fortsatz; n, Nerv; h, Horn- 
schicht. Vergr. 300. 

Fig. 41. p, Papille; k, verzweigtes Körperchen; n, Nerv; f, Fortsätze von Kör- 
perchen oder Nerven; S, Säule aus Zellen; e, Endigung eines Fortsatzes in einer 
Zelle; h, Hornschicht. Vergr. 150. 

Fig. 12. p, Papillenspitze ; f, Nerven oder Fortsätze von Körperchen; S, Säule 
aus Zellen; e, Verbindung mit den Zellen; h, Hornschicht. Vergr. 450. 

Fig. 43. Lippe. Verzweigung und Endigungsweise eines Fortsatzes von Kör 
perchen. 

Fig. 44. a, zwei Zellen aus Säulen; n, Nerv. 

Fig. 15. k, verzweigte Körperchen; n, Nerv; a, Nervenkern. Vergr. 730. 

Fig. 16 stellt eine Papille mit angrenzendem Epithel dar, dessen Zellen sich 
nicht differenzirten. m, markhaltiger Nerv; n, markloser; k, Nervenkern; a, An- 
schwellung ohne Kernkörperchen; v, verzweigtes Körperchen; p, Pigmentzellen; 
e, Endanschwellung (?). Vergr. 500. 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 
Von 


Dr, Karl Kraepelin, Hamburg. 


Mit Tafel XL und XLI. 


Das Studium des Fliegenrüssels, das seit Gerstreın’s 4853 ver- 
öffentlichten Untersuchungen mehrere Jahrzehnte lang gänzlich vernach- 
lässigt wurde, ist in den letzten Jahren mit großem Eifer wieder aufge- 
nommen. Lowne hat in seiner Monographie über die Stubenfliege, Künckeı 
p’Hercuraıs in derjenigen über die Syrphiden den Mundwerkzeugen seine 
besondere Aufmerksamkeit zugewandt, während MENnzBIER, MEINERT, Dim- 
Mock und BEcHEr in umfangreichen Abhandlungen die morphologischen 
Verhältnisse des Dipterenrüssels überhaupt klar zu legen suchten. Man- 
ches ist hierdurch erreicht worden. Die Zahl und Form der bei den ein- 
zelnen Dipterengruppen auftretenden Chitinstücke und deren Lagerung zu 
einander ist der Hauptsache nach festgestellt. Wir kennen den Weg, den 
die zu saugende Flüssigkeit nimmt, so wie, in groben Umrissen, den 
Mechanismus, durch welchen das Saugen bewirkt wird. Ja auch die 
Wirkungsweise der übrigen Muskelgruppen ist verschiedentlich zu deu- 
ten versucht worden. Dennoch dürfte das bisher Erbrachte in keiner 
Weise hinreichen, um ein wirkliches Verständnis des ganzen, so außer- 
ordentlich komplieirten Apparates zu ermöglichen. Ich sehe ab von der 
morphologischen Deutung der einzelnen Theile und ihrer Reduktion auf 
die homologen Gebilde der kauenden Insekten, welche ohne Zurathe- 
ziehung der Entwicklungsgeschichte sicher nicht bis ins Detail verfolgt 
werden kann: Es harren ohnehin eine ganze Reihe von Fragen der end- 
gültigen Lösung, die von früheren Autoren theils gar nicht beachtet, theils 
nur Nüchtig gestreift wurden. So hat man, um nur Einiges anzuführen, 
über dieMechanismen, durch welche das Beugen und Strecken des Rüssels, 
das Einziehen desselben in das Innere des Kopfes, das Auseinanderklappen 

45* 


684 Karl Kraepelin, 


und Zusammenlegen der Labellenkissen bewirkt wird, wie über die 
Schwellungserscheinungen der letzteren, bis jetzt nur höchst Lücken- 
haftes und bei genauerer Betrachtung keineswegs Stichhaltiges vorge- 
bracht. Nicht minder dunkel ist die Funktion der sog. Pseudotracheen 
und ihr etwaiger Zusammenhang mit den Speicheldrüsen, wie denn 
überhaupt der feinere anatomische Bau des Fliegenrüssels — Nerven- 
endigungen, Drüsen etc. — von der Mehrzahl der oben genannten For- 
scher, die nur mit schwachen Vergrößerungen arbeiteten, fast gänzlich 
unberücksichtigt geblieben ist. 

Unter diesen Umständen schien es mir wünschenswerth, der mor- 
phologischen Vergleichung einer größeren Zahl von Dipterenmundwerk- 
zeugen das gründliche Studium des Rüssels einer einzigen Gattung vor- 
aufgehen zu lassen, nicht allein, um daraus weitergehende Vergleichs- 
punkte zu gewinnen, als die oberflächliche Betrachtung der Chitintheile 
gewähren kann, sondern auch, um den zahlreichen Fragen auf physika- 
lisch-mechanischem Gebiete näher zu treten, welche sich dem Beob- 
achter des in Aktion befindlichen Rüssels aufdrängen. Ich wählte die 
Gattung Musca, trotzdem sie nach allgemeiner Auffassung von dem typi- 
schen Bau der Dipterenmundtheile recht abweichende Verhältnisse zeigt. 
Es ist aber gerade dieses Material am leichtesten zu beschaffen; sodann 
aber schien es mir von besonderem Interesse, gerade dasjenige Objekt 
genauer zu studiren, welches seit ArısToTELEs immer und immer wieder 
den Scharfsinn der Forscher herausgefordert hat. 

Ich unterlasse es, auf die umfangreiche Litteratur über den Rüssel 
der Musciden hier näher einzugehen; geben doch die oben citirten 
Schriften über diesen Punkt hinreichenden Aufschluss. Aber auch im 
Verlaufe der folgenden Darstellung werde ich abweichende Ansichten 
früherer Autoren nur in beschränktem Maße diskutiren, um die wün- 
schenswerthe Klarheit in der Darstellung der überaus spröden Materie 
nicht zu beeinträchtigen. Wird doch der Wissende ohnehin das Neue 
von dem bereits Bekannten und Feststehenden zu sichten vermögen. 


I. Chitintheile und vorläufige Orientirung. 


Von den drei paarigen Mundwerkzeugen, welche man insgemein 
den Insekten zuschreibt, fehlen die Oberkiefer bekanntlich den Musciden 
gänzlich; auch die Unterkiefer sind nur in rudimentärer Form erhalten. 
Es gelangt somit von den als wirkliche Metamerenanhänge zu betrach- 
tenden Mundwerkzeugen nur die Unterlippe oder das II. Maxillenpaar 
zu vollkommener Entwicklung. Neben diesem die Hauptmasse des 
»Rüssels« bildenden verschmolzenen II. Maxillenpaar finden sich jedoch 
ausnahmslos noch zwei unpaare Gebilde, welche man als Oberlippe und 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 685 


Hypopharynx zu bezeichnen pflegt!. Beide liegen einer rinnenförmigen 

Längsvertiefung der Oberseite der fast walzenförmigen Unterlippe ein- 

gebettet und nehmen, gleich der letzieren, ihren Ursprung an der Spitze 
einer rüsselförmigen?, weichhäutigen Verlängerung des Kopfes. Da 

dieser kegelförmige Kopftheil mitsammt den eigentlichen Mundwerk- 
zeugen vermöge seiner dünnhäutigen Wandung in das Innere der festen 

Kopfkapsel zurückziehbar ist, so hat man ihn früher vielfach als durch 

Verschmelzung der Mundtheile selbst entstanden aufgefasst, bis Ma- 
CLOSKIE und Dinmock die richtige Deutung zur Geltung brachten. Ich 

werde im Folgenden diesen einziehbaren Abschnitt des Kopfes als »Kopf- 
theil des Rüssels« oder »Kopfkegel«, den Komplex der darauf folgenden 
Mundwerkzeuge — Unterlippe, Oberlippe, Hypopharynx — als »Rüssel 
im engeren Sinne« oder »eigentlichen Rüssel« bezeichnen. In Figur 1 

und 2 gebe ich zur vorläufigen Orientirung die Seitenansicht eines 
Fliegenkopfes. In Fig. 1 ist der veigentliche Rüssel« (r) sammt dem ke- 
gelförmig verlängerten Untergesicht, dem »Kopfkegel« (Ag), vorgestreckt; 
in Fig. 2 sind beide Theile in die Kopikapsel zurückgezogen. 

Der Kopftheil des Rüssels. Betrachten wir zunächst den 
Kopftheil des Rüssels (Rüsselstiel nach GrAser), so fällt vor Allem auf, 
dass dieser dünnhäutige Conus an seiner oberen ? Seite ein Paar einglied- 
riger Taster trägt. Dieselben sitzen, wie Fig. 14 noch mehr veranschau- 
licht, in der Haut liegenden Chitinverdickungen (cv)auf, von denen je eine 
bis zur Ansatzstelle des eigentlichen Rüssels nach vorn verläuft, um sich 
hier mit einer langen starren Chitinspange (Fig. 7 und Fig. 14 sp) in Ver- 
bindung zu setzen, welche nach rückwärts frei unter der dünnen Ober- 
haut des Kopfkegels zu endigen scheint. Wir haben es hier augenschein- 
lich mit den Resten von Unierkiefern zu thun, deren tastertragender 
Abschnitt nach rückwärts und aufwärts zurückgebogen und nun mit der 
Oberhaut des Kopfkegels theilweise verwachsen ist, während die unter 
der Haut liegenden spangenartigen Gebilde nach vorn mit den übrigen 
Mundwerkzeugen (speciell der Oberlippe) in Verbindung stehen und 
hier nicht selten (bei Mesembrina, Aricia etc.) je eine kleine »Lade« 


1 Ein drittes, Epipharynx, genanntes Stück existirt thatsächlich nicht, wie spä- 
ter gezeigt werden soll. 

2 Esist sehr übel, dass man mit dem Worte »Rüssel« so durchaus heterogene 
Dinge bezeichnet, wie das Saugrohr der Schmetterlinge, den lang kegelförmigen 
Kopfabschnitt der Rüsselkäfer und endlich den aus einem Kopftheil plus Mundwerk- 
zeugen gebildeten Fliegenrüssel. 

3 Es ist zu beachten, dass die Längsachse des Kopfes bei natürlicher Lage des- 
selben nicht horizontal, sondern vertikal liegt; dennoch werde ich die Ausdrücke, 
»oben, unten, vorn, hinten«, zum leichteren Verständnis überall so anwenden, wie 
sie der für die Zeichnung gewählten Lage entsprechen. 


686 Karl Kraepelin, 


tragen, wodurch die Deutung dieser Spangen als Basaltheile von Unter- 
kiefern außer Zweifel gesetzt wird!. Des Weiteren gewahrt man an der 
oberen vorderen Seite des Kopfikegels eine starke chitinöse Verdickung 
der Haut von der Form eines gestreckten, nach vorn geöffneten Huf- 
eisens (Fig. I ch, Fig. 9 ch), welches sich nach oben als etwas weniger 
stark verhorntes breites Chitinband (Fig. 1, Fig. 9 bd) fortsetzt und so 
an der scharfen vorderen Kante der Kopfkapsel aufgehängt scheint. Zwi- 
schen den Schenkeln des Hufeisens ist dieselbe dünne Chitinhaut aus- 
gespannt, welche im Übrigen die Wandung des Kopfkegels ausmacht. 
Entfernen wir die dünne Chitinhaut von der Seite des Kopfkegels 
(Fig. 3), so bemerken wir, dass jenes oben beschriebene Hufeisen nur 
der an die Oberfläche des Kegels tretende Theil eines im Innern gele- 
genen viel umfangreicheren, stark verhornten Gebildes ist, das man bald 
als Fulcrum (MEnzsIer, Dimmock), bald als Schlundgerüst (Beeuer), bald 
als Pharynx ? (Meınerr) bezeichnet hat. Dasselbe ist im Allgemeinen 
etwa einem spänischen Steigbügel zu vergleichen, dessen obere Wölbung 
also von dem Hufeisen und der zwischen dessen Schenkeln ausgespann- 
ten Membran gebildet wird und mittels des oben erwähnten breiten 
Chitinbandes (bd) an der Vorderkante der Kopfkapsel pendelnd aufge- 
hängt ist. Die Seitentheile sind starre Chitinwände, welche am Hinter- 
rande je eine tiefe Auskehlung zeigen. Die Sohle des Steigbügels ist ein 
Doppelboden, aus zwei über einander liegenden Chitinplatten ge- 
bildet, deren untere unmittelbar in die Seitenwände übergeht (Fig. 10 uf; 
Querschnitt), während die obere in eigenthümlicher, federnder Weise 
mit den Seitenwänden verbunden ist (Fig. 40 of). Der Hohlraum zwi- 
schen den beiden Sohlenplatten ist, wie schon jetzt bemerkt werden 
soll, der Nahrungskanal (nk). Nach hinten zieht sich die untere Sohlen- 
platte in zwei lange, fast parallel Jaufende Hörner (Fig. 3 hh) aus, zwi- 
schen denen der nun häutig werdende Nahrungskanal als Speiseröhre 
(oe) heraustritt, um sich nach abwärts zum Hinterhauptsloch zu wenden. 
Von der äußersten Spitze jedes Horns verläuft schräg nach außen und 
vorn je ein starker Muskel (Fig. 3 mr), der sich seitlich von dem am 


1 BECHER ist der Entdecker jener rudimentären »Laden« bei manchen Musciden- 
gattungen. Vor ihm herrschte große Meinungsverschiedenheit über die morpho- 
logische Deutung der Spangen, wie die Namen: Cardines, Muskelsehnen, Apodemes, 
Stipites, Träkkelister etc. beweisen mögen. 

2 Dieses Organ, welches allen Dipteren und Hemipteren zukommt, hat, wie 
schon MENZBIER, MACLosKIE und Diımmock annehmen, morphologisch mit den eigent- 
lichen Mundwerkzeugen nichts zu thun, sondern stellt eine einfache chitinöse Ver- 
dickung der Schlundwandungen dar, welche bei Musciden, durchaus nicht aber bei 
allen Dipteren, starre Wandfortsätze bis an die Decke des Kopfkegels aussendet und 
so am Rande der Kopfkapsel einen Anheftungs- und Stützpunkt findet. 


\ 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 687 


Kopfvorderrande aufgehängten Chitinbande an der dünnen Oberhaut des 
Kegels, jedoch nahe bei der Linie, wo dieselbe in die starre Kopfkapsel 
übergeht, inserirt. — Den Seitentheilen des Fulcrum im vorderen Ab- 
schnitt liegen die langen Chitinspangen der rudimentären Unterkiefer 
(Fig. 7 sp) an. Dieselben sind durch einen kurzen dicken Muskel 
(Fig. 7 mb) dem oberen Rande jener Seitentheile angeheftet, während 
ein äußerst kräftiger Muskel (Fig. 7 me) von jeder Spange zu je einem 
kurzen vorderen Horn des Fulcrum (vR) verläuft. Unter und neben dem 
Boden des Fulcrum ziehen Muskelmassen nach vorn, so wie ein nach 
Tracheenart durch Chitinringe gestütztes Rohr, welches das Sekret der 
Brustspeicheldrüse zu den Mundwerkzeugen, d. h. zum Hypopharynx 
zu führen hat. 

Dereigentliche Rüssel. Anden Kopftheil des Rüssels scheint 
bei äußerer Betrachtung von der Seite nur die Unterlippe als walziges, 
durch Verschmelzung unpaares und nur vorn in zwei Lippenkissen ge- 
spaltenes Gebilde sich anzusetzen. Erst bei der Betrachtung von oben 
erkennt man, dass dieser walzige Körper an seiner Oberseite eine tiefe 
Längsrinne besitzt, in welcher, über einander gelagert, zwei unpaare 
Chitinstilette eingebettet sind (Fig. 7, Fig. Ik ou. Äh). 

Das obere dieser beiden Stilette, die Oberlippe (o), erscheint als 
direkte, sich schnell verjüngende Ausstülpung des oberen Vorderrandes 
des Kopfkegels und ist natürlich, wie alle Körperanhänge, ein Hohlge- 
bilde, in dessen Innern Muskeln, Tracheen und Nerven verlaufen. Wie 
bei der Unterlippe die Oberseite eine tiefe Längsrinne zeigt, so besitzt 
die Oberlippe eine solche längs ihrer Unterseite, wodurch sie einer um- 
gestürzten Halbdachrinne mit doppeltem Boden vergleichbar wird 
(Fig. 33 0; Querschnitt). Unbegreiflicherweise hat man sich bemüht, 
aus diesem so einfachen und in seinem Bau allen sonstigen Anhängen 
des Insektenkörpers entsprechenden Gebilde zwei Organe zu kon- 
struiren, indem man die obere Wölbung der Ausstülpung allein als 
Öberlippe, die untere, die Längsrinne direkt umschließende als Epi- 
pharynx bezeichnete!. — Die äußere Gestalt der Oberlippe, die Rinne 
auf ihrer Unterseite, wie ihre Spitze sind genugsam beschrieben. Nicht 


i Veranlassung hierzu scheint einmal gewesen zu Sein, dass man lange Zeit 
nicht wusste, ob der oben erwähnte Hypopharynx wirklich unterhalb des Pharynx 
verlaufe, und daher bald von Hypo-, bald von Epipharynx, bald von beiden sprach. 
Sodann war es gelungen, durch allerlei Agentien die Muskeln etc. im Hohlraum der 
Oberlippe zu zerstören, ja beide Platten derselben ganz von einander zu trennen, 
wodurch man dann die Doppelnatur des Gebildes erwiesen zu haben glaubte, ohne 
dabei zu bedenken, dass eine einfache Chitinlamelle in Hinblick auf ihre Ent- 
Stehungsweise als Körperanhang oder -fortsatz ein Unding ist. BECHER ist von allen 
neueren Forschern der einzige, der »die Bezeichnung Epipharynx nicht anwenden « 


683 | Karl Kraepelin, 


so der basale Theil, welcher die Verbindung mit dem Kopfkegel herstellt. 
Die obere Platte geht, wie leicht zu konstatiren, nachdem sie häutig ge- 
worden (Fig. 7 u. 42 00), direkt in die häutige Außenwand des Kopf- 
kegels über. Die untere, mit der Längsrinne versehene Platte dagegen, 
welche bis zu ihrer Basis starr chitinös bleibt, ist gelenkig der oberen 
vorderen Seite einer kleinen Chitinkapsel (Fig. 7 bei ,) inserirt, welche 
von früheren Beobachtern (MAcLoskıe, BECHER) theilweise schon als drei- 
eckiges »Verbindungsstück« beschrieben wurde, während Dinmock und 
Meınert sie übersehen haben und die untere Platte der Oberlippe als 
unmittelbare Fortsetzung der oberen Pharynxwand bezeichnen. Diese 
winzige Chitinkapsel liegt noch im Kopftheil des Rüssels und wiederholt 
einigermaßen die Form des Fulcrum en miniature. Sie gleicht ebenfalls 
einem spanischen Steigbügel mit starrem Boden und Seitenwänden; nur 
hat sie keinen doppelten Boden, wie das Fulcrum. Es setzt sich viel- 
mehr der Boden dieser kleinen Kapsel vermittels einer häutigen und 
seitlich etwas ausgebauchten Membran direkt in die untere Bodenlamelle 
des Fulcrum fort (Fig. 11; Längsschnitt), während die obere Lamelle des 
Fulerumbodens (of) als dünnere Chitinmembran die Decke der kleinen 
Kapsel in so weit bildet, als diese Decke nicht von den oben und vorn 
fast zusammentretenden (Fig. 12 bei k) starren Seitenrändern der Kapsel 
gebildet wird. Gerade diese vordere Deckenwölbung der Seitenränder 
nun ist es, an welche sich die Basis der unteren Oberlippenplatte ge- 
lenkig inserirt (Fig. 7, 11 u. 12 bei «,), während an der schnabelförmig 
nach vorn gezogenen Bodenplatte der Chitinkapsel in ähnlicher Weise 
das zweite Stilett des Rüssels, der Hypopharynx, artikulirt (Fig. 7, #1 
und 13 bei ;,,). 

Der Hypopharynx ist wie die Oberlippe ein der Länge nach ein- 
gedrückter Hohlkegel. Die Längsrinne befindet sich aber hier auf der 
Oberseite des Organs (Fig. 32 und 33 Rh) und ist daher der Oberlippen- 
rinne zugekehrt. Beide Organe bilden somit ein aus zwei durch Falz 
und Nuthe verbundenen Halbrinnen bestehendes Rohr (Fig. 32 u. 33 nk), 
dessen Hohlraum an der Spitze des Rüssels ausmündet und den Anfang 
des Nahrungskanals darstellt. Der Verlauf des letzteren ist somit bis zum 
Hinterhauptsloche klar: Anfangs fließt die zu saugende Flüssigkeit in 
das von Oberlippe und Hypopharynx gebildete Rohr. Da erstere an der 
Decke, letztere am Boden der kleinen Chitinkapsel gelenkig inserirt ist, 
so gelangt die Speise in letztere, die gewissermaßen als Sammelbehälter 
fungirt, um nunmehr in den Doppelboden des Fulcrum und so weiter in 
das eigentliche Speiserohr einzutreten. — Das Innere des Hypopharynx 


möchte, während MEınerr die obere Platte der Oberlippe mit der unteren Platte der 
Unterlippe zu einem Metamerenring vereinigt. 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 689. 


wird in seiner ganzen Länge von dem schon oben erwähnten Aus- 
führungsgang der Brustspeicheldrüse durchzogen, welcher von hinten 
her in den hohlen Eypopharynx eintritt (nicht aber dessen Wandung 
durchbohrt, wie MEInErT sagt) und an der Spitze desselben sich öffnet. 
Die untere Platte des Hypopharynx reicht nicht so weit nach hinten, als 
die obere, dem Boden der Chitinkapsel sich inserirende. Sie ist am 
Grunde starr mit der oberen Platte der Unterlippe verbunden, aus der 
sie winkelig hervorbricht (Fig 7 bei g). Wir haben somit am Vorder- 
ende der kleinen Chitinkapsel, dort wo sich Oberlippe und Hypopharynx 
inseriren, die eigentliche Mundöffnung (Fig. 13 m) zu sehen. 
Oberhalb derselben stülpt sich der Kopf als schmale, stilettförmige Ober- 
lippe aus; unterhalb derselben der Hypopharynx, der als nur theilweise 
losgelöste Papille (Zunge) der Unterlippe! sich zu erkennen giebt, 
da seine innere Höhlung frei mit dem Innern der Unterlippe kommuni- 
eirt, seine untere Platte aber direkt aus der oberen Platte der Unterlippe 
seinen Ursprung nimmt. Mit dieser Auffassung steht es keineswegs in 
Widerspruch, dass in der Seitenansicht die Unterlippe allein sich dem 
Kopfkegel direkt anzusetzen scheint. Die Unterlippe soll eben das 
Futteral für die beiden Stilette sein, ähnlich wie dies bei Hemipteren der 
Fall ist. Sie besitzt daher eine so tiefe Längsrinne, dass der schnabel- 
förmige, in sie sich einsenkende Fortsatz des Vorderkopfes, die Ober- 
lippe, gänzlich von den Seitenrändern dieser Rinne verdeckt wird. Man 
hat viele Worte verloren 2 über dünnwandige Membranen, welche die 
einzelnen Rüsseltheile verbinden sollen. Aus dem Gesagten ist es klar, 
dass die Seiten- und Bodenwand des Kopfkegels direkt als Seiten- und 
Bodenwand der Unterlippe sich fortsetzen. Die Deckenhaut des Kopf- 
kegels zieht mit ihrem medianen Theil in die Tiefe, um die obere und — 
da die Oberlippe eine Ausstülpung ist — vom Artikulationspunkt mit 
der Chitinkapsel an auch die untere Platte der Oberlippe zu bilden. Die 
Seitentheile der Deckenhaut würden sich nunmehr unterhalb der Ober- 


1 Bisher wurde der Hypopharynx stets als Ausstülpung des »Pharynx« be- 
zeichnet. 

2 Am wunderbarsten ist die Auffassung Meıserr’s. Nach ihm bildet die obere 
Platte der Oberlippe mit der unteren Platte der Unterlippe das I. Metamer des 
Kopfes, »weil kein Metamer vor dem Schnabel, wohl aber andere dahinter lägen« 
(man denke an die natürliche Stellung des Kopfes!). Die untere Plaite der 
Oberlippe ist ein »Epipharynx«. Die obere Platte der Unterlippe, also die Hypo- 
pharynx und Oberlippe umschließende Längsrinne ist eine als Fortsetzung des Ful- 
erumbodens zu betrachtende » Verbindungshaut« (als solche fungirt gleichzeitig auch 
der Hypopharynx!). Die Mundtheile der Dipteren sind ferner keine Metamerenan- 
hänge, wie die der übrigen Insekten, sondern einfache Metamerenverlängerungen, 
da sie »nicht gelenkig« mit dem Kopfe verbunden sind etc. etc. 


690 Karl Kraepelin, 


lippe und der Mundöflnung direkt wieder zur oberen Deckenwandung 
der Unterlippe zusammenschließen können, wenn nicht unmittelbar 
unter der Mundöffnung an der Ursprungsstelle der Unterlippe als zweite 
Ausstülpung der Hypopharynx hervorbräche, durch dessen Auftreten 
weitere Komplikationen um so mehr entstehen, als derselbe Anfangs ja 
nur mit seiner oberen Platte von der Unterlippe sich abhebt. Fig. 32 
möge im Übrigen zeigen, wie die Basaltheile von Oberlippe, Hypopha- 
rynx und Unterlippe mit einander in Zusammenhang stehen. 

Die Unterlippe erscheint, wie schon hervorgehoben, als cylin- 
drische, aber oberseits mit einer Längsrinne versehene Ausstülpung des 
Kopfkegels. Sie dient in ihrem Rinnentheile lediglich als Futteral des 
Saugrohres, nie — auch nicht bei anderen Dipteren oder bei Hemipteren 
— als Saugrohr selbst. Am Vorderende ist der CGylinder durch einen 
tiefen Medianeinschnitt in zwei seitlich bewegliche Kissen, die Labellen, 
getheilt, die man wohl mit Recht! nach Burneister’s und Erıcnson’s Vor- 
gang als metamorphosirte Unterlippentasier aufgefasst hat. Der innere 
Hohlraum der Unterlippe ist mit Muskeln, Nerven, Tracheen und Drüsen 
ausgefüllt. Ihre untere, stark gewölbte und so auch mehr als die halben 
Seitenwände des Cylinders bildende Platte (Fig. 4 und 19 up) ist außer- 
ordentlich derb chitinisirt und scharf gegen die dünnhäutige Membran 
abgesetzt, welche jederseits den oberen Theil der Seitenwandung 
(Fig. 19 v) der Unterlippe bildet. Am Vorderende verjüngt sich die 
untere Platte nach der Medianlinie zu ziemlich plötzlich, um in kaum 
halber Breite mit zwei kurzen, einen stumpfen Mitteleinschnitt zwischen 
sich lassenden Hörnern (Fig. 37 hu) zu endigen. Auf den Spitzen dieser 
Hörner artikulirt je ein kleines Chitindreieck (Fig. 37 dp), an welchen 
wieder eine mächtige Chitingabel (Fig. 37 ug) mit fast rechtwinkelig 
stehenden Ästen so eingelenkt ist, dass der Vereinigungspunkt der Gabel- 
äste genau in den kurzen Mitteleinschnitt zwischen den Hörnern fällt. 
Während die beiden Gabeläste schräg nach oben und vorn gerichtet 
sind, sendet ihr Vereinigungspunkt eine starke, gebogene Chitinspange 
(Fig. 8 va) nach unten, welche also einen dritten, unpaaren Schenkel 
des Chitinstückes bildet. Das letztere steht übrigens nicht allein mittels 
der beiden oben erwähnten Dreiecke mit der unteren Unterlippenplatte 
in Verbindung, sondern noch durch eine faltige Membran, welche die 
obere Kante der Vereinigungsstelle der paarigen Gabeläste mit dem 
Vorderrande der unteren Unterlippenplatte (also mit dem Randsaum des 
stumpfen vorderen Einschnittes) verbindet?. Der stumpfe Einschnitt 
der Unterlippenplatte ermöglicht dem unpaaren Schenkel des drei- 


1 Die Angaben BEcner’s über Pulex und Panorpa kann ich nur bestätigen. 
2 In Fig. 37 der Deutlichkeit halber nicht mit gezeichnet. 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 691 


® 


gabeligen Chitingebildes eine freie Bewegung in der Vertikalebene. Die 
Größe seines Exkurses nach unten scheint aber durch die erwähnte 
Bindemembran limitirt. 

Die obere Platte des Unterlippencylinders (Fig. 3, 8 und 33 op) 
bildet den Boden der tiefen Längsrinne, welche Oberlippe und Hypo- 
pharynx in sich aufnimmt. Sie beginnt eigentlich erst von dem Punkte, 
wo die untere Platte des Hypopharynx nach oben aus ihr hervorbricht 
(Fig. 7 beig) und ist stark chitinisirt. Sie endet vorn fast abgestutzt, 
mit kleiner, in der Mittellinie vorgezogener Spitze (Fig. 8 und 37 am). 
Sie stellt mit ihren seitlich aufbiegenden, namentlich vorn stark leisien- 
artig verdickten Rändern schon an und für sich eine Halbrinne dar. Zu 
einer Dreiviertelrinne, welche am Vorderende sogar zu einem voll- 
kommenen, durch Falz und Nuthe in einander greifenden Rohr sich aus- 
bildet (Fig. 24 bei y), wird die Unterlippe erst dadurch, dass an jene 
leistenartig verdickten Ränder jederseits sich der membranöse Theil der 
Unterlippenwandung anschließt, der erst, nachdem er sich über Ober- 
lippe und Hypopharynx theilweise herübergewölbt (Fig. 33 v; Quer- 
schnitt), nach außen umschlägt, um an der Außenseite des Unterlippen- 
cylinders in den Seitenrand der unteren Platte überzugehen. Ganz am 
Vorderende der oberen Unterlippenplatte (oder Rinnenplatte) reitet ge- 
wissermaßen auf deren stark verdickten Seitenrändern eine stark ver- 
hornte Chitingabel (Fig 15 og von der Fläche, Fig. 8 und 17 og von der 
Seite). Sie hat von der Seite etwa die Gestalt eines Schlittenunter- 
gestelles, da ihre beiden Gabeläste parallel laufen und der Verbindungs- 
theil beider kufenartig gebogen ist. Dieser Verbindungstheil liegt unter 
der Rinnenplatte, so dass die letztere gewissermaßen in die Gabel hin- 
eingeschoben scheint; die dicht neben einander liegenden Gabeläste 
verlaufen schräg nach vorn und aufwärts. Durch ihre gelenkige An- 
heftung auf den Rändern der Rinnenplatte wird eine Drebung der Gabel 
in dem Sinne ermöglicht, dass der unpaare Theil derselben sich nach 
vorn bewegt, während die parallelen Gabeläste mit ihren Spitzen einen 
Bogen nach oben und hinten beschreiben, die ganze Gabel also zur 
Längsachse der Unterlippe eine mehr senkrechte Stellung erhält. Auch 
hier wird die Größe des Exkurses dadurch limitirt, dass der Vorderrand 
der Rinnenplatte durch eine Chitinmembran mit den basalen Schenkel- 
abschnitten der Gabel und deren Scheitelpunkt selbst verbunden ist 
(Fig. 15 ev). Vom tiefsten Punkte des unpaaren Abschnittes der Gabel 
zieht sich dann noch ein dickes, cylindrisches Chitinband (Fig. 8 und 
17 e), das völlig pigmentfrei und glashell, wohl als elastisches Band zu 
bezeichnen ist, und einen zapfenarligen, nach hinten gerichteten Fort- 
satz trägt, nach unten zum inneren Winkel des dreigabeligen, der 


692 Karl Kraepelin, 

\ ® 
unteren Platte der Unterlippe gelenkig inserirten Chitingebildes hin und 
vermittelt so die Verbindung der beiden besprochenen Chitingabeln. 
Gleichzeitig erfüllt es den Zweck, die innere Höhlung des Unterlippen- 
cylinders, welche nach vorn kontinuirlich in die beiden seitlichen La- 
bellenkissen sich fortsetzt, in der Medianlinie zu schließen. 

Während die obere, wie die untere Platte der Unterlippe in der be- 
schriebenen Weise mit je einer specifisch gebildeten, beweglich einge- 
lenkten Chitingabel endigen, erhält der beide Platten verbindende mem- 
hranöse Theil der Unterlippenwandung (in Fig. 8 nicht mit gezeichnet; 
vgl. Fig. 3 v und den Querschnitt Fig. 33 v) nach der Spitze zu mehr 
und mehr das Übergewicht (Fig. 19 v) und bildet so die beiden schon 
oben erwähnten, die Tupfscheibe des Fliegenrüssels darstellenden La- 
bellenkissen. Dieselben liegen in der Ruhelage mit breiter Fläche in 
der Medianebene der Unterlippe an einander (Fig. 18 von vorn) und 
lassen je eine Innen- und Außenseite — beide von durchaus ver- 
schiedener Skulptur — erkennen. Die Außenseite jedes Kissens unter- 
scheidet sich nicht wesentlich (abgesehen von langen und starken Borsten) 
vom membranösen Theil der Unterlippenwandung, in den sie direkt 
übergeht. Als drei Stützstreben gewissermaßen dieser Außenwandung 
erscheinen die drei Schenkel der zuerst beschriebenen unteren Chitin- 
gabel, an deren unpaaren absteigenden Ast die Außenmembranen beider 
Kissen sich der ganzen Länge nach inseriren, so dass also eine Trennung 
der beiden Kissen an diesem unteren hinteren Abschnitt nicht einge- 
treten ist. Die paarigen Äste endigen in der Haut der Außenseite der 
Kissen, anscheinend ziemlich weit vom Rande derselben entfernt. Bei 
genauerer Betrachtung sieht man jedoch von jedem Gabelende im 
stumpfen Winkel ein zartes, in der Haut liegendes Chitinband (Fig. 8 
und 19 z) verlaufen, welches sich an eine verdickte Stelle (cp) nahe 
dem Vorderrande jedes Kissens inserirt. — Die obere der beiden Chitin- 
gabeln ist nicht so, wie die untere, an der Außenseite der Kissen sicht- 
bar, wie schon daraus erklärlich, dass ihre beiden Gabeläste nicht recht- 
winkelig, sondern parallel zu einander stehen (Fig. 15). Diese beiden 
Äste der oberen Gabel treten vielmehr an der Innenfläche der Labellen- 
kissen zu Tage, wo sie nahe dem oberen Rande ganz eben so in der 
Haut liegen, wie die Äste der unteren Gabel in der äußeren Kissenmem- 
bran. Von diesen beiden parallelen Gabelästen geht nun eine Skulptur 
der inneren Kissenflächen aus, welche von derjenigen der Außenflächen 
durchaus verschieden ist. Jeder der Gabeläste trägt nämlich ungefähr an 
der Gelenkstelle mit dem Rande der Rinnenplatte einen mit ihm starr ver- 
bundenen, in seiner Längsrichtung verlaufenden Chitinbogen (Fig. 17 cb; 
die Figur stellt einen Längsschnitt in der Medianebene der Unterlippe 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 693 


dar, so dass die rechte Labelle von der Innenfläche sichtbar wird), 
zwischen welchen die Kissenmembran ausgespannt ist. Diese Membran 
ist aber keine ebene Fläche, sondern sie zeigt schon unmittelbar an ihrer 
Insertion mit dem Chitinbogen radiale Falten und regelmäßig mit diesen 
abwechselnde Vorwölbungen. Letztere (Fig. 17 und 16 w), die natür- 
lich, vom inneren Hohlraum des Kissens aus betrachtet, als eben so 
viele Rinnen erscheinen, gehen aus dem Basrelief, in dem sie gewisser- 
maßen auf der Kissenfläche skulptirt erscheinen, bald so sehrin das Haut- 
relief über, dass sie sich ganz von ihrer Unterlage abheben und als kurze 
zweizinkige, schon von MAcLoskiE und Dimmock erwähnte »Kratzzähne« 
oder Dornen (Fig. 16 kz) frei hervorragen. Solcher Dornenreihen finden 
sich drei, die dadurch ich möchte sagen in einander geschachtelt er- 
scheinen, dass nicht je zwei benachbarte Faltenränder zu einem Dorn 
sich vereinigen, sondern dass die zweite Dornenreihe von je zwei Falten 
(Fig. 16 fb, fb) gebildet wird, die rechts und links vom Dorn erster Ord- 
nung liegen, die dritte Reihe dagegen von solchen (fc, fc), welche wieder 
einen Dorn der zweiten Reihe jederseits begleiten, wie dies Fig. 16 viel- 
leicht verdeutlicht. Zu einer vierten Reihe Dornen sind allerdings die 
stärker chitinisirten Faltenränder (fd, fd) noch vorhanden: sie kommt 
aber nicht mehr zu Stande, da sich diese zwei Chitinleisten, welche 
einen Dorn der dritten Reihe rechts und links flankiren, nicht mehr in 
der Mittellinie jenes Dornes vereinigen, sondern vielmehr eine gerade 
entgegengesetzte Richtung einschlagen und eine selbständige, halbkreis- 
förmig gebogene Spange bilden. Indem also nun die Faltenränder vierter 
Ordnung, welche zwischen zwei Dornen der dritten Reihe liegen, sich 
als halbkreisförmige Spangen gegen einander kehren, bilden sie den 
Anfang einer fast geschlossenen Ringfurche, welche nun, von dicht auf 
einander folgenden Spangen gestützt, in radialer Richtung über die 
ganze Breite der Innenfläche des Labellenkissens hinzieht. Diese Rinnen- 
furchen sind die vielbeschriebenen und vielbesprochenen »Pseudotra- 
cheen« (Fig. 16 und 17 ps); die eigenthümliche Gabelung ihrer Stütz- 
spangen, welche schon Hunt beschrieb, beginnt erst in einiger Entfernung 
von ihrer oben geschilderten Eingangsöffnung, wie aus Fig. 16 zu sehen. 
Dass diese Chitinspangen der Pseudotracheen und die sogenannten Kratz- 
zähne an der Basis der Chitinbogen desselben morphologischen Ursprungs 
sind, dürfte aus dem Vorhergehenden genugsam erhellen. Am Labellen- 
rande, wo Innen- und Außenwandung des Kissens an einander stoßen, 
endigen schließlich die sich mehr und mehr verjüngenden Pseudotra- 
cheen. — Starke Borsten, wie später zu erörtern Drüsenborsten, sind 
längs des Randes der Außenwandung in mehrfachen Reihen (Fig. 26 dh) 
eingepflanzt. Auf der Innenfläche der Kissen zeigen sich in regelmäßiger 


694 Karl Kraepelin, 


Vertheilung zwischen den Pseudotracheen kleine helle, schon von . 


Meınert beobachtete Punkte (Fig. 17 und 16 90), die wir später als 
muthmaßliche Geschmacksorgane kennen lernen werden. Am auf- 
fallendsten aber ist, dass im Innern eines jeden Labellenkissens ein 
System glasheller, elastischer Chitinstäbe entwickelt ist (Fig. 26 st, 
Längsschnitt durch ein Labellenkissen ; Fig. 35 und 36 $t, Querschnitte 
parallel dern Verlauf der Pseudotracheen). Dieselben verlaufen in der- 
selben Richtung wie die Pseudotracheen, also radial vom Bogen der 
oberen Chitingabel; sie beginnen genau da im subcuticularen Gewebe 
der inneren Kissenwandung (Fig. 35 und 36), wo die oben beschriebenen 
Falten vierter Ordnung die ersten Spangen zur Bildung der Pseudotra- 
cheen liefern, und ziehen nun parallel mit den letzteren unter der 
inneren Kissenfläche hin, so zwar, dass je ein Chitinstab zwischen zwei 
Pseudotracheen gelegen ist, um dann plötzlich fast rechtwinkelig durch 
die Dicke des Kissens hindurch zur äußeren Wandung desselben umzu- 
biegen, wo er sich an die schon früher erwähnte stärker verhornte Stelle 
derselben (cp), resp. an deren gedachte Verlängerung nach oben und 
unten, also in nur geringer Entfernung vom vorderen Kissenrande, in- 
serirt. Es leuchtet ein, dass ein Zug an diesem Insertionspunkte parallel 
mit dem längeren Schenkel des rechtwinkeligen Chitinstabes eine 
‚Biegung desselben, das Nachlassen des Zuges ein Zurückschnellen in die 
Ruhelage vermöge der elastischen Spannung des Stabes hervorrufen muss. 


II. Muskulatur und Bewegungsmechanismus. 
Nachdem wir in gröberen Zügen das chitinöse Substrat kennen ge- 
lernt, welches dem Fliegenrüssel seine Form giebt, soll nunmehr die 
Betrachtung der Muskulatur uns zum Verständnis der Mechanismen 


führen, durch welche die verschiedenartigen und so komplicirten Bewe- 


gungen des Rüssels zu Stande kommen. An solchen Bewegungen wer- 
den wir zu unterscheiden haben: 1) das Einziehen des ganzen Rüssels in 
die Kopfkapsel, 2) die damit Hand in Hand gehende Knickung des eigent- 
lichen Rüssels gegen den Kopfkegel nach oben, 3) das Hervorschieben 
des ganzen Rüssels aus der Kopfkapsel, 4) das Strecken des Rüssels, 
5) etwaige Einzelbewegungen der Rüsseltheile (Oberlippe, Hypopharynx), 
6) das Aufklapper, Zuklappen und völlige Umschlagen der Labellen, 
7) das An- und Abschwellen der Labellenkissen, 8) das Aufsteigen der 
Nahrung im Speisekanal. 


1. Die Bewegungen der Ersndsbei desRüssels. Für . 


das Einziehen des Rüssels in das Innere der Kopfkapsel sind zwei 
Muskelpaare in Anspruch zu nehmen. Das eine Paar zieht sich, wie 
schon früher erwähnt, von der Spitze der hinteren Fulerumhörner schräg 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca, 695 


nach oben und vorn, um sich jederseits seitlich von dem am Kopfvorder- 
rande pendelnd aufgehängten Chitinbande an die dünne Oberhaut des 
Rüsselkegels, jedoch nahe der Linie, wo dieselbe in die starre Kopf- 
kapsel übergeht, zu inseriren (Fig. 3 mr). Die Wirkungsweise dieses 
Muskels ist nicht leicht festzustellen, ja sie ist bei der eigenthümlichen 
doppelten Gelenkverbindung des Hufeisens mit der Kopfkapsel (in der 
schematischen Fig. % bei b u. d) so lange überhaupt keine eindeutige, als 
nicht die Bewegungsrichtung des chitinösen Aufhängebandes, das am 
Rande der Kopfkapsel um einen Winkel von mehr als 60° pendeln kann 
(vgl. die Lage von bd in Fig. 5 u. 6), bestimmt ist. Dies geschieht nun 
durch ein zweites Muskelpaar, welches durch seine Kontraktion das pen- 
delnde Chitinband in die Schräglage nach innen bewegt. Dieses Muskel- 
paar (Fig. 3 mf) zieht, von der hinteren Basalplatte der Kopfkapsel be- 
sinnend, zu beiden Seiten des Hinterhauptsloches nach vorn, um sich 
schließlich jederseits an eine stark chitinisirte Stelle (x) der zarten Unter- 
lippenwandung nahe dem Oberrande von deren unterer Platte zu inse- 
riren. Es ist somit von ganz erstaunlicher Länge und augenscheinlich 
noch dadurch zu größeren Kontraktionsleistungen befähigt, dass die Fa- 
sern jedes Muskels einen vielfach geschlängelten Verlauf nehmen, wo- 
durch derselbe ein eigenthümlich welliges Aussehen erhält. Bei seiner 
Kontraktion wird ein Zug auf den stark chitinisirten Insertionspunkt 
(Fig.3 u. 1 bei x) der Unterlippenwandung nach hinten ausgeübt und so- 
mit die starre Wandungsplatte der Unterlippe teleskopartig in die sich 
bei dieser Gelegenheit doppelt einstülpende Wandungsmembran des 
Rüsselkegels hineingezogen. Da aber, wie schon früher erwähnt, die 
obere Unterlippenplatte mit dem Grundtheil des Hypopharynx starr ver- 
bunden ist, so wird auch letzterer in der Richtung der Muskelkontrak- 
tion nach hinten gezogen und theilt diese Bewegung durch Vermittelung 
der »dreieckigen« Chitinkapsel dem Fulcrum und so auch dessen Auf- 
hängebande mit, wodurch das letztere in seine Schräglage nach innen 
geführt wird. Es ist somit der von der Fulcrumhornspitze a (Fig. 4) be- 
schriebene Weg, resp. die Lagenveränderung des Fulcrum durch fol- 
gende beiden, entweder gleichzeitig oder nach einander verlaufenden Be- 
wegungen bestimmt ?: Erstens durch die in einem Kreise erfolgende, 
von der Kontraktion des unteren langen Muskelpaares hervorgerufene 
Drehung des Chitinbandes bd um den Punkt d selbst, welche, wie die 
Beobachtung lehrt, bis etwas über 60° betragen kann; mit dem End- 
punkte dieses Chitinbandes bewegt sich der damit gelenkig verbundene 
‘ MEInerT und Dıimmock nennen ihn den Protraktor des Rüssels. 


2 Für die nachfolgende Darlegung sind mir die Belehrungen meines Kollegen 
und Freundes, des Herrn Dr. Aue. VoLLer, von besonderem Nutzen gewesen. 


696 Karl Kraepelin, 


Punkt 5 des Fulerum. Zweitens durch die von dem oberen, zwischen 
a und e wirkenden Muskelpaare hervorgerufene Drehung der Fulerum- 
spitze « um den Punkt 5b. Mit andern Worten : Im Verlaufe der Kon- 
iraktion beider Muskelpaare ist der von «a beschriebene Weg der geome- 
trische Ort eines Punktes, welcher von c um die in einem bestimmten 
Verhältnisse abnehmende Muskellänge, von b aber um die konstante 
Fulerumbreite entfernt ist, während gleichzeitig 5 sich auf einem mit bd 
um d geschlagenen Kreise bewegt. Nimmt man für die beiden Muskel- 
kontraktionen bestimmte, den thatsächlichen Verhältnissen entsprechende 
Werthe an, so lässt sich dieser Weg, also die Lagenveränderung des Ful- 
crum, leicht konstruiren.. Fig. 4 giebt eine solche Darstellung unter der 
Voraussetzung, dass die Kontraktion beider Muskelpaare gleichzeitig 
erfolge und unter der an und für sich willkürlichen, aber für das 
schließliche Resultat auch einflusslosen Berücksichtigung von fünf auf 
einander folgenden Momenten, in welchen die Drehung des Chitinbandes 
dd um je 12°, also zusammen um 60°, und die Verkürzung des Muskel- 
paares ac um je 0,02, also zusammen um 0,1 der Länge desselben statt- 
findel. Die Punkte a und 5, a, und b,, as und by etc. bezeichnen dann 
die jedesmalige Lage resp. der Fulerumspitze @ und der Gelenkstelle d. 
Anfangs- und Endlage des Fulerum sind der im Übrigen schematischen 
Figur eingezeichnet. Dieselbe zeigt ohne Weiteres, wie durch das ge- 
schilderte Zusammenwirken der beiden Muskelpaare das Einziehen 
des Fulcrum in den Hohlraum der starren Kopfkapsel zu Stande kommt. 
Die Annahme anderer Kontraktionswerthe würde selbstverständlich die 
Natur der Kurve, welche von der Fulcrumspitze beschrieben wird, nicht 
ändern. Eben so würde die Voraussetzung, dass die Kontraktion beider 
Muskelpaare nicht gleichzeitig, sondern nach einander stattfinde, 
zwar die Konstruktion des Weges von «a, nicht aber den schließlich 
erreichten Ort, also auch nicht die Endlage des Fulcrum beeinflussen. 
Wir sind daher berechtigt, die beiden soeben in ihrer Wirkungs- 
weise geschilderten Muskelpaare als Retraktoren des Rüssels zu be- 
zeichnen. Dennoch möchte ich diesen Namen ausschließlich auf die Ful- 
crumhornmuskeln anwenden, da dem langen unteren Muskelpaar augen- 
scheinlich noch eine weitere Aufgabe zugefallen ist. Der chitinöse 
Insertionspunkt dieses Muskels an der Unterlippenwandung (&) liegt 
etwas höher als der Artikulationspunkt von Hypopharynx und Chitin- 
kapsel. Durch seine Kontraktion muss daher gleichzeitig eine Flexion 
des Hypopharynx gegen die Chitinkapsel und somit der ganzen, mitihm 
! Da dasselbe nicht an die starre Kopfkapsel selbst, sondern nur in deren 


Nähe an die dünnhäutige Kegelmembran sich inserirt, so ist außerdem noch eine 
Verschiebung des Insertionspunktes ce nach c’ angenommen. 


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Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 697 


fest verbundenen Unterlippe gegen das Fulcrum erfolgen. Nach dieser 
seiner Hauptfunktion möge der in Rede stehende, übrigens bisher von 
Niemand genauer studirte Muskel! den Namen eines »Flexors der 
Unterlippe« erhalten. 

Neben diesem sehr starken Muskelpaar verlaufen an der Unterseite 
des Kopfes noch zwei Paar schwächerer Muskeln, welche aber nicht vom 
Hinterrande der Kopfkapsel, sondern von seitlichen Vorsprüngen der 
Umgrenzung des Hinterhauptsloches entspringen. Das eine dieser 
Muskelpaare (Fig. 3 mn) hilft augenscheinlich die oben erwähnte dop- 
pelte Faltung der basalen Kegelmembran bewerkstelligen, da es sich 
an eben diese Membran inserirt. Den Verlauf des anderen Muskelpaares 
(Fig. 3 ml) habe ich mit Sicherheit nur bis über die kleine Chitinkapsel 
hinaus verfolgen können, wo es, den Flexor der Unterlippe von außen 
und oben übergreifend, sich wahrscheinlich an die Basis der Oberlippe 
inserirt. Es würde die Herabzieher der Oberlippe darstellen, wie weiter 
unten näher zu erörtern. 

Die besprochenen Muskelpaare genügen vollkommen, um das Ein- 
ziehen des Rüssels in die Kopfkapsel und das gleichzeitige Knicken des- 
selben zu erklären, wie noch besonders aus den Zeichnungen Fig. 5 
und 6 hervorgehen mag, welche die Lage der Theile im vorgestreckten 
und zurückgezogenen Zustande wiedergeben. Weniger sicher ist der 
Modus des Vorstreckens der Rüsseltheile zu konstatiren. Ein 
Muskel, welcher das Fulerum um seinen Aufbängepunkt nach vorn und 
abwärts drehte, ist, trotz BEcuer’s gegentheiliger Angabe, nicht aufzu- 
finden. Es muss daher ein anderer Motor gesucht werden, da die 


Schwerkraft allein, welche natürlich bei Relaxation der Muskeln den 


Schwerpunkt des Fulerums in seine Ruhelage ziehen und somit das Ful- 
crum um: seine beiden Drehpunkte nach unten (bei normaler Stellung 
des Fliegenkopfes) bewegen wird, zu einem energischen Vorstoßen nicht 
genügen kann. Hierzu scheint nun das Tracheensystem in hohem 
Grade geeignet. Durch das Hinterhauptsloch in den Kopf tretend erwei- 
tern sich die Tracheenstämme im Innern der Kopfkapsel zu ganz gewal- 
tigen Blasen (wahrscheinlich zwei), welche bei vorgestrecktem Rüssel 
den ganzen Innenraum (Fig. 5 ir) einnehmen, so weit er nicht durch das 


 Nervencentrum, die Augennerven und die eingestülpte Kopfblase aus- 


gefüllt wird. Diese merkwürdige Hohlraumbildung erweist sich zunächst 
für die Einziehbarkeit des Rüssels von hoher Bedeutung, indem so durch 
das einfache Zusammendrücken der Tracheenblasen Platz für das nach 
innen dringende Fulcrum geschaffen wird, ohne dass bei dieser gewal- 

1 MAcroskıe, MEInErT und Becuer glauben, dass derselbe sich den hinteren 


Ecken der unteren Unterlippenplatte inserire und lediglich als Retraktor wirke. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIX. Bd. 46 


698 Karl Kraepelin, 


tigen Raumbeanspruchung irgend eines der im Kopfe gelegenen Organe 
beeinträchtigt würde. Es war Anfangs meine Ansicht!, dass die 
allen Musciden zukommende sogenannte Kopfblase hierbei eine Rolle 
spiele, und dass namentlich die vom Fulcrum zu verdrängende Luftmasse 
aus der Öffnung der handschuhfingerartig nach innen gestülpten Kopf- 
blase entweiche. Nach genauerer Betrachtung der Verhältnisse ist es 
für mich zweifellos, dass die Kopfblase für das Vor- und Zurückgehen 
des Fulcrum durchaus bedeutungslos ist, dass die gewaltigen Luftbehälter 
des Kopfes echte Tracheenblasen sind, welche mit der Kopfblase in kei- 
nerlei Verbindung stehen. Da sie es aber, wie Längsschnitte beweisen 
(Fig. 5 u. 6), ausschließlich sind, deren Volumen durch das zurück- 
gehende Fulcrum in so hohem Maße verringert wird, so kann die in 
denselben befindliche Luft nur vermittels der Tracheenstämme des Hin- 
terhauptsloches durch die Bruststigmen abgeführt werden. Ist dem aber 
so, wie ich nicht zweifle, so wäre gleichzeitig auch der gesuchte Motor 
für das Wiedervorstrecken des Rüssels gefunden: Es wäre der gewöhn- 
liche Inspirationsmechanismus -der Bruststigmen, mit dessen Hilfe die 
zusammengedrückten Luftsäcke des Kopfes aufs Neue mit Luft geschwellt 
würden und so auf die Proximaltheile des Rüssels einen Druck nach 
außen ausüben müssten ?. Begünstigt dürfte dieser Effekt noch dadurch 
werden, dass die Kopftracheensäcke in alle Theile des Rüssels selbst, 
also auch in die Wölbung des Fulcrum (Fig. 10 tr, ; Querschnitt), wie 
in die Unterlippe (Fig. 10 r,) Anfangs sehr weite, dann sich zu Tracheen 
verjüngende Ausstülpungen senden, wodurch also der Kopfkegel selbst 
gewissermaßen noch aufgeblasen und somit — nach dem Principe der 
Bournon’schen Metallmanometer — gestreckt wird. 

Mit dem Vorstrecken und Aufblasen des Rüsselgrundtheils pflegt 
ein Strecken deseigentlichen Rüssels Hand in Hand zu gehen. 
Der Mechanismus für dieses Senken der Unterlippe und der mit ihr in 
Verbindung stehenden Theile ist leicht klar zu legen. Die Hauptdreh- 
punkte des eigentlichen Rüssels gegen das Fulcrum sind, da die Unter- 


1 Vgl. meine »Vorläufige Mittheilung« im Zool. Anzeiger, 1882, p. 578. 

2 Die Vermuthung, dass der Rüssel durch Luftdruck aus der Kopfkapsel heraus- 
gepresst werden möge, ist schon vor langer Zeit von GLEICHEN ausgesprochen und 
neuerdings namentlich von MAcLoskıE und Diımmock auf Grund von Experimenten 
unter Wasser wieder aufgenommen worden, ohne dass man näher auf den noth- 
wendigen Motor dabei eingegangen wäre. — Bemerken will ich übrigens noch, dass 
ich bei einigen Schnittserien — leider war Species und Geschlecht der betreffenden 
Thiere nicht mehr bestimmbar — einen starken von der Kopfdecke (namentlich der 
Gegend der Kopfblase) zur Basis vertikal verlaufenden Muskel konstatiren konnte, 
dessen Kontraktion die Wirkung der Inspiration durch Annäherung der Kopfwan- 
dungen verstärken muss. 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 699 


lippe keinen eigenen Drehpunkt besitzt, die Artikulationsstellen des Hy- 
popharynx und der Oberlippe mit der kleinen Chitinkapsel (Fig. 7 ;, 
u. 1); die Bewegungsfähigkeit der letzteren gegen den Vorderrand des 
Fulerum ist eine nur geringe. Wie Fig. 7 und 12 zeigen, sind nun die 
langen Chitinspangen (sp) zu beiden Seiten des Fulcrum, die wir als 
Basaltheile rudimentärer Unterkiefer in Anspruch nehmen mussten, fest 
mit der Chitinhaut der Oberlippe verwachsen und zwar um ein Beträcht- 
liches vor jenen Drehpunkten der Oberlippe und des Hypopharynx. 
Vom knopfförmig verdickten Ende dieser Spangen zieht nun je ein star- 
ker Muskel (Fig. 7 u. 12 me) schräg nach vorn und unten, um sich dem 
vorderen seitlichen Horn des Fulcrum zu inseriren. Ein anderer, sehr 
kurzer Muskel (Fig. 7 mb) verbindet das knopfförmige Ende der Spange 
mit der Oberhaut des Kopfkegels, in unmittelbarer Nähe der hufeisen- 
förmig gestalteten oberen Fulerumüberdachung. Eine Kontraktion des 
erst beschriebenen Muskelpaares me bewirkt auf den Spangenknopf in 
der Richtung des Muskels einen Zug, der nach dem Parallelogramm der 
Kräfte sich in zwei Kräfte zerlegen lässt, deren eine den Knopf senkrecht 
abwärts zu bewegen strebt, während die zweite in der Längsrichtung 
der Spange wirksam wird. Erstere Bewegung findet ihre Grenze in der 
Dehnbarkeit des kurzen, dicken, in der Nähe des Fulcrumgewölbes fixir- 
ten Muskels mb; letztere muss die Oberlippe und somit den Hypopharynx 
sammt der starr mit ihm verbundenen Unterlippe (die ja, wie schon her- 
vorgehoben, keinen eigenen Drehpunkt besitzt) um die Artikulations- 
punkte ?, und ;,, an der kleinen Chitinkapsel nach unten drehen, mithin 
ein Geradestrecken des gesammten Rüssels zur Folge haben. Der 
Spangenmuskel ist daher als der Extensor! des Rüssels in Anspruch 
zu nehmen. Der kurze, dicke Befestigungsmuskel der Spange ist in ge- 
wissem Sinne als sein Antagonist anzusehen, da durch dessen Kontrak- 
tion der Spangenknopf gehoben und somit ein Zug auf die Oberlippe 
ausgeübt wird. Derselbe unterstützt demnach die großen Flexoren der 
Unterlippe in ihrer Wirkung. 5 
Specialbewegungen scheint von allen Mundwerkzeugen nur 
die Oberlippe ausführen zu können. Das Aufrichten derselben ge- 
schieht durch ein zartes Muskelpaar, welches, etwas vor dem Artikula- 
tionspunkte der Oberlippe mit der CGhitinkapsel in unmittelbarer Nähe 


t MEINERT nennt diesen Muskel den »Protraktor der Oberlippe«, obwohl bei der 
ganzen Artikulationsweise von einem Vor- und Rückwärtsschieben der Rüsseltheile 
bei Musca gar nicht die Rede sein kann. Lowne betrachtet sie als »Flexoren«, wäh- 
rend MAcLoskIE Sagt: »these muscles bend the tip of the fly from side to side, 
enabling this organ to move nimbly from place to place«. Auch Dimmock vertritt 
- diese letztere Ansicht. 


46* 


700 Karl Kraepelin, 


der Spangenbefestigung seinen Ursprung nehmend (Fig. 12 ma), schräg 
nach oben und hinten zum Bogen des Fulcrumhufeisens verläuft 
(Fig. 3 ma). Diesem entgegen dürfte ein anderes Muskelpaar (Fig. 3 ml), 
von Vorsprüngen des Hinterhauptsloches nach vorn ziehend (vgl. p. 697), 
wirken; doch habe ich dessen Zusammenhang mit der Oberlippe nicht 
sicher konstatiren können. Jedenfalls scheint es für die ganze Mechanik 
des Saugens von hoher Wichtigkeit, dass gerade die Verbindung der 
beiden, den Saugkanal bildenden Halbrinnen nach Bedürfnis gelockert 
oder fester gefügt werden kann. 

2. DieBewegung der Labellen. Wer je einen Fliegenrüssel 
in-Thätigkeit beobachtet hat, wird erstaunt sein über die Mannigfaltig- 
keit der Form- und Lagenveränderungen, welche der sogenannte Rüssel- 
knopf, d. h. die beiden Labellenkissen, zu zeigen vermag. Während 
diese Kissen bei eingezogenem Rüssel als zwei flach ihrer ganzen Länge 
nach an einander liegende dünne Platten erscheinen (Fig. 18), deren Rän- 
der in fortwährender vibrirender Bewegung sind, klaffen dieselben bei 
der Aktion unter starker Vermehrung ihres Dieckendurchmessers plötz- 
lich rechtwinklig zur Längsachse des Rüssels aus einander und stellen 
nun das bekannte Tupfpolster dar, dessen Tupffläche bald stark nach 
außen gewölbt (Fig. 20), bald schüsselförmig vertieft ist und im letzteren 
Falle mehr die Gestalt eines Saugnapfes annimmt (Fig. 23). Ja endlich 
— allerdings wohl nur im Todeskampfe — sieht man die rechtwinklig 
aufgeklappten Platten sich weiter und weiter nach außen drehen und, 
unter gleichzeitiger Verflachung, völlig zurückschlagen, wodurch die in 
der Ruhelage an einander lagernden inneren Labellenflächen nunmehr 
nach außen und rück wärts gekehrt sind (Fig. 22). Zu diesem An- und Ab- 
schwellen, diesem Auf- und Zuklappen kommen dann noch Bewegungen 
in der Vertikalebene, wie am leichtesten an der Lage der Pseudotracheen 
zu erkennen, die bei der Ruhelage der Labellen mit der Längsachse der 
Unterlippe einen ziemlich beträchtlichen Winkel bilden (vgl. Fig. 17), 
in der Aktion dagegen fast in derselben Horizontalen liegen. — So kom- 
plicirte Bewegungserscheinungen können nur durch einen kompliecirten 
Mechanismus hervorgerufen werden, dessen Details nicht ohne Schwierig- 
keit zu enträthseln sind, so selbstverständlich die im Folgenden geschil- 
derten Einrichtungen auch scheinen mögen. Die früheren Erklärungs- 
versuche sind sämmtlich so unzulänglich, dass ich sie mit Stillschweigen 
übergehen kann. 

Wie im ersten Abschnitte dieser Arbeit aus einander gesetzt, trägt _ 
sowohl die obere als die untere Platte der Unterlippe an ihrer Spitze je 
eine Chitingabel, welche mit der betreffenden Platte in der Weise arti- 
kulirt, dass sie mehr oder weniger senkrecht zur Horizontalebene gestellt 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca, 701 


werden kann. Die Artikulation der unteren Gabel ist vermöge der ein- 
geschalteten kleinen Chitindreiecke dp (Fig. 37) eine freiere, als die der 
oberen, ihr Bewegungsexkurs also ein bedeutend größerer, als derjenige 
der oberen. Unmittelbar über den zwei Artikulationspunkten jeder Gabel 
inserirt sich ein starker Muskel (Fig. 26 u. 17 mo u. mu), der von der 
starren unteren Platte der Unterlippe ausgeht. Eine Kontraktion dieser 
Muskelpaare bewirkt eine Drehung der Gabelspitzen um ihre Artikula- 
tionspunkte nach hinten und somit ein sich mehr senkrecht Stellen der 
Gabeln zur Horizontalen; ein Erschlaffen der Muskeln lässt die Gabeln 
in ihre schräge Ruhelage zurückschnellen, da ihre Artikulationen keine 
wahren Gelenke, sondern dünnere und elastische Chitinverbindungs- 
stücke sind. Die obere Gabel hat, wie schon früher hervorgehoben, eng 
an einander liegende, parallele Schenkel, welche in der Haut der inneren 
Kissenfläche verlaufen und auch endigen. Unbeweglich an ihnen be- 
festigt sind die halbkreisförmigen Chitinbogen cd, welche den »Kratz- 
zähnen« sowohl als den Pseudotracheen zum Ansatz dienen. Eben so ist 
das System der früher beschriebenen inneren blassen Chitinstäbe(Fig.26 si) 
fest mit dem subeuticularen Gewebe der Kreisbogen verbunden. Ein Auf- 
richten der oberen Chitingabel muss daher auch die Lage der an ihren 
Schenkeln befestigten Kreisbogen und ihrer Appendices, kurzum der ge- 
sammten Innenflächen der Labellenkissen (vgl. Fig. 17) derartig ver- 
ändern, dass die Öffnung der Kreisbogen nicht mehr schräg nach unten, 
sondern nach vorn zeigt und die Pseudotracheen sammt den darunter 
hinziehenden Chitinstäben eine mehr horizontale, der Längsachse der 
Unterlippe fast gleichlaufende Lage annehmen. Dieser Bewegung muss 
in ihrem oberen vorderen Theile auch die Außenwand jedes Labellen- 
kissens folgen, da sie durch eigenthümliche, die Dicke des Kissens durch- 
setzende Querfasern (Muskelfasern ? Fig. 15 u. 36 ma) mit der Innen- 
fläche in Verbindüng steht. 

Die eben geschilderte Bewegung der beiden Labellenkissen, durch 
welche also das System der inneren Chitinstäbe fast in die Richtung der 
Längsachse der Unterlippe gebracht worden, kann augenscheinlich durch 
die Drehung der oberen Chitingabel allein hervorgebracht werden, da 
sie es ist, welche allen den Gebilden der inneren Labellenfläche als An- 
satzpunkt dient. Zu Weiterem aber ist sie nicht befähigt, sowohl wegen 
ihrer stets parallelen Schenkel, als wegen ihrer wenig ausgiebigen Arti- 
kulation. Nun aber tritt die untere Chitingabel, welche die Bewegung 
der oberen bis dahin nur begleitet und, namentlich durch ihren unteren, 
unpaaren Ast, der die hinteren unteren Kissenpartien nach vorn und 
oben drängte, unterstützt hat, mit ganz anderen Wirkungen in Aktion. 
Ihre paarigen Schenkel stehen rechtwinklig zu einander (Fig. 37,8); die 


702 Karl Kraepelin, 


Spitzen derselben liegen in der äußeren Chitinhaut und tragen hier jene 
früher erwähnten, parallel nach vorn verlaufenden und daher aus der 
Ebene der Schenkel heraustretenden Chitinstreifen (Fig. 8 z), welche 
gleich Zugstangen die Schenkelspitzen mit den hornig verdickten Plätt- 
chen (Fig. 8 cp) nahe dem Labellenrande verbinden, an welche sich nach 
der früheren Schilderung das System der inneren hellen Chitinstäbe mit 
ihren rechtwinklig umgebogenen, kurzen Enden festsetzt (vgl. Fig. 35 
u. 36). Die freiere Artikulation der Gabel ermöglicht noch eine weitere 
Drehung, wenn die obere Gabel bereits ihren Kulminationspunkt erreicht 
hat. Die Spitzen der rechtwinkligen Gabelschenkel werden nach hinten 
gezogen. Dieser Zug setzt sich vermöge jener »Zugstangen«! (oder des 
»Gestänges«) auf die hornigen Verdickungen nahe den Kissenrändern 
und somit auf die Enden der kurzen Schenkel des inneren Stabsystems 
fort. Beide Lippenkissen werden an ihrem äußeren Vorderrande in 
gleichem Sinne nach hinten gezogen, und da dieser Zug nur an der 
Außenseite wirkt, so biegen sie nach außen um und bilden so die recht- 
winklig zur Längsachse klaffenden Tupfpolster. Die Drehungsachse des 
Kissens liegt hierbei nicht, wie man wohl von vorn herein erwarten sollte, 
an der Insertionsstelle der Labellen mit dem Unterlippenstamm, sondern 
viel weiter nach vorn in einer Linie, welche die Eingangsöffnungen der 
Pseudotracheen mit einander verbindet. Dass an dieser Stelle eine förm- 
liche Knickung der Labellen nach außen erfolgt, mag der Schnitt Fig. 35 
zeigen; übrigens wird einem Auseinanderweichen der innersten Par- 
tien der Lippenkissen schon durch die starre Verbindung der stets pa- 
rallel bleibenden Schenkel der oberen Gabel vorgebeugt. 

Hört die Kontraktion des Muskels auf, welcher die Schenkel der 
unteren Gabel nach hinten und rückwärts drehte, so streben sowohl die 
Spangen des inneren Stabsystems, als auch die Gabel selbst vermöge 
ihrer Elasticität in die Ruhelage zurückzukehren. Es bedarf daher keiner 
besonderen, muskulösen Antagonisten der Gabelretraktoren?; bei der 

1 Diese Vorrichtung gestattet eine komplicirtere Bewegung; der Hornplättchen 
resp. der Lippenränder, als wenn dieselben unmittelbar mit den Schenkelenden 
verbunden wären. Sie würden in diesem Falle nur in einem mit der Schenkellänge 
als Radius um deren Drehpunkt geschlagenen Kreise sich bewegen können, wäh- 
rend durch die Einfügung jener Zugstangen ihre Bewegung epicyklisch ver- 
läuft, so zwar, dass der Endpunkt dieses Gestänges sich auf einem Kreisbogen be- 
wegen kann, dessen Mittelpunkt selbst auf dem durch die Schenkellänge bestimmten 
Kreise mit festem Mittelpunkt (dem Drehpunkte der Schenkel) sich bewegt. Da die 
Zugstangen, und damit die Ebene des Kreises, worin sie sich bewegen, hierbei 
innerhalb gewisser Grenzen aus der Schenkelebene heraustreten können, so ist da- 
durch eine größere Bewegungsmöglichkeit der Lippenränder nach außen gegeben. 


2 Im Zoologischen Anzeiger 4882 p. 577 habe ich irrthümlich einen solchen für 
die obere Gabel angeführt. 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 703 


Erschlaffung der letzteren schnellen die Chitinstäbe wieder zusammen, 
und die zusammengelegten Lippenkissen nehmen wieder eine mehr ge- 
neigte Lage zur Längsachse der Unterlippe an. Ist dagegen die Kontrak- 
tion des Retraktors der unteren Gabel eine excessive, wie dies im Todes- 
kampfe der Fall sein dürfte, so wird das System der inneren Stäbe unter 
gleichzeitigem Auftreten von Torsionserscheinungen so weit nach hinten 
gedreht, dass die inneren Kissenflächen völlig nach außen umschlagen 
und, wie es scheint, nicht aus eigener Kraft wieder in die Ruhelage zu- 
rückkehren können (Fig. 22). 

Da die Drehung der unteren Chitingabel ein normales Öffnen der 
Lippen vermöge des inneren Stabsystems nur dann bewirken kann, wenn 
der Zug parallel oder fast parallel den längeren Schenkeln der Stäbe 
wirkt, wenn also die Stäbe vorher zur Längsachse der Unterlippe an- 
nähernd parallel gestellt sind, so scheint auf den ersten Blick viel von 
der richtigen Funktionirung des Retraktors der oberen Gabel abzuhängen, 
der nicht erschlaffen darf, so lange das Klaffen der Lippen dauern soll. 
Eine solche Eventualität dürfte nun aber durch die eigenthümliche 
Chitinverbindung der beiden Gabeln in ihren Folgen beseitigt sein. 
Dieses starke Chitinband (Fig. 8, 47 und 37 e) mit dem hornartigen 
Fortsatz nach hinten, dessen Bedeutug mir nicht klar geworden, zieht 
sich vom Endknopf der oberen Chitingabel zum Vereinigungspunkt der _ 
Schenkel der unteren Chitingabel herab, fügt sich der letzteren also 
etwas hinter deren beiden Drehpunkten an. Wird nun diese untere 
Gabel durch ihren Muskel gedreht, der Vereinigungspunkt ihrer Schenkel 
also etwas nach abwärts bewegt, so wird dadurch vermöge des elasti- 
schen Bandes ein Zug auf den unpaaren Endknopf der oberen Chitingabel 
ausgeübt, d. h. die obere Gabel in eine mehr vertikale Lage gedreht oder, 
falls sie dieseibe schon besitzt, in derselben erhalten. Die Bedeutung 
des elastischen Bandes, welches ja außerdem den Verschluss in der 
Mittellinie der Unterlippe zwischen den beiden Kissen bildet, dürfte da- 
her darin bestehen, dass es den oberen Gabelmuskel in seiner Wirkung 
unterstützt und diese Gabel selbst dann nicht in die schräge Ruhelage 
zurückkehren lässt, wenn die Kontraktion ihres zugehörigen Muskels 
nachlässt, 

Durch Vorstehendes dürfte das Heben und Senken, das Auf- und 
Zuklappen der Labellenkissen der Hauptsache nach erklärt sein. Die 
sonst noch auftretenden Bewegungen der Lippen können nur durch ge- 
naueres Studium des Innenraumes der Labelle eruirt werden. 

Was zunächst das ziemlich auffällige An- und Abschwellen der 
Kissen betrifft, so hat man vielfach! die Luft der Tracheen als Schwel- 

1 So MAcLoskıe und Dimmock. 


704 Karl Kraepelin, 


 lungsmittel ansehen zu müssen geglaubt. Sorgfältige Schnittserien be- 
weisen nun aber, dass Tracheen von irgend welchem Belang gar nicht 
in die Labellenkissen eintreten und dass namentlich von blasigen Er- 
weiterungen, wie sie doch für den gewünschten Zweck vorhanden sein 
müssten, gar keine Rede ist. Schnitte durch aufgeschwellte Labellen- 
kissen lehren vielmehr auf das Unzweideutigste, dass alle nicht von Or- 
ganen eingenommenen Räume der Kissen durchaus mit Blut angefüllt 
sind, dessen blasse Körperchen man vielfach nachweisen kann. Es geht 
daraus mit Sicherheit hervor, dass das Anschwellen der Lippen ledig- 
lich durch Blutzufluss erfolgt, wie auch schon Breuer ohne An- 
gabe der Gründe annimmt. Den Motor für die das Schwellen der 
Lippen bewirkende Blutflüssigkeit erblicke ich in einer gewaltigen Mus- 
kelmasse (Fig. 17 mg, Fig. 33 mg im Querschnitt), welche den Stamm 
der Unterlippe vertikal durchsetzt. Ihre Kontraktion muss eine An- 
näherung der beiden Unterlippenplatten, d. h. eine Volumenverminde- 
rung des Unterlippenstammes, welche das Auspressen von Blutflüssig- 
keit zur nothwendigen Folge hat, herbeiführen. 

Schwieriger zu beantworten ist die Frage, durch welchen Mechanis- 
mus die Tupffläche der Labellen bald gewölbt, bald flach, bald endlich 
saugnapfartig vertieft erscheint. Von vorn herein leuchtet ein, dass das 
elastische Stabsystem im Innern der Labellen in erster Linie hierbei in 
Betracht kommt, und es stößt die Vorstellung auf keine Schwierigkeiten, 
dass eine Vorwölbung oder eine Konkavität der Labellenfläche entstehen 
muss, je nachdem jene elastischen Stäbe nach der einen oder nach der 
andern Seite »durchgebogen« werden. Welches aber nun die speciellen 
Ursachen dieser verschiedenarligen Krümmung der Stäbe sind, habe ich 
nicht feststellen können. Auffallend wäre es übrigens bei diesem Durch- 
biegen der Stäbe nach der einen oder nach der andern Seite, dass die 
innere Kissenwandung diesen Krümmungen in jedem Falle folgt und 
namentlich beim Einbiegen der Stäbe eine kleine, vertiefte Schüssel 
darstellt (Fig. 23). Die Erklärung hierfür dürfte in der eigenthümlichen 
Verbindungsweise der Chitinstäbe mit der Innenwand der Labellen 
liegen; dieselbe ist so merkwürdig, dass ich sie etwas eingehender be- 
sprechen muss. Fertigt man Schnitte durch die zusammengeklappten 
Labellen, welche senkrecht zur Längsachse der Pseudotra- 
cheen und also auch der blassen inneren Chitinstäbe gelegt sind, so 
erhält man Bilder, wie sie Fig. 27 (Fig. 28 zeigt ein Stück dieses Schnittes 
vergrößert) wiedergiebt. Die Innenfläche jedes Kissens zeigt zunächst 
die hufeisenförmigen Querschnitte der Pseudotracheen ps, welche durch 
die Querschnittskontur der dünnen Oberhaut der Innenfläche des Kissens 
verbunden werden. Ziemlich beträchtlich von den Querschnitten der 


\ 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 705 


Pseudotracheen entfernt, zieht sich durch das Innere des gesammten 
Kissens und zwar parallel mit dessen Innenfläche eine zusammen- 
hängende, in seltsamen Schlangenwindungen verlaufende Bindegewebs- 
schicht, welche Fig. 27 und 28 bei bh im Querschnitt, Fig. 26 (ein Stück) 
von der Fläche zeigt. Ihre Windungen erscheinen als schmale, senk- 
recht zur Fläche der Bindegewebsschicht gestellte Falten (Fig. 28 df), 
welche zwischen je zwei Pseudotracheen mehr oder weniger bis zur 
Innenwand des Labellenkissens heranreichen. Eine wirkliche Ver- 
bindung dieser Falten mit der Innenwand scheint, wie später noch 
genauer zu erörtern, nur an den Stellen stattzufinden, wo die Ge- 
schmacksorgane an der inneren Kissenfläche nach außen treten (Fig. 28 90). 
Umgriffen von der Bindegewebsschicht, und zwar mittels einer dickeren 
Partie koncentrisch geordneter Zellen (Figuren bei br), werden nun die 
inneren Chitinstäbe, deren Querschnitte in Fig. 27 und 28 als dunkle 
Scheibchen si dargestellt sind. Es lehrt dieser Befund, dass in der That 
eine Biegung der Stäbe die umgreifende Bindegewebsschicht, und somit 
wahrscheinlich auch die Innenwand der Labellenkissen, in Mitleiden- 
sehaft zieht; letzteres um so mehr, als vom Boden der Pseudotracheen 
noch zarte Bänder geschlängelt zu der bindegewebigen Schicht verlaufen 
(Fig. 28 bb). Möglicherweise haben die eben erwähnten Bänder auch 
noch den Zweck, den Abstand zwischen der Kisseninnenwand und dem 
Stabsystem zu reguliren, namentlich also beim Absetzen der Lippen- 
flächen von dem angesogenen Gegenstand, bei welcher die Adhäsion 
überwunden werden muss, in Funktion zu treten, ohne dass dennoch 
der Zusammenhang zwischen Stabsystem und Innenwand ein so inniger 
wäre, dass nicht die letztere allen Unebenheiten des anzusaugenden 
Körpers sich anzuschließen vermöchte. Die Falten der Bindegewebs- 
wand, wie die koncentrischen Zellen derselben sind übrigens wohl als 
die ursprünglichen Matrixzellen der benachbarten Chitintheile — also 
auch der elastischen Stäbe — in Anspruch zu nehmen. — Erst nach 
außen von der Bindegewebsschicht folgt der eigentliche Hohlraum der 
Labellenkissen, welcher mit Blut, Nerven und Tracheenzweigen aus- 
gefüllt ist. 

Was endlich die vibrirende Bewegung des vorderen Lippenrandes 
betrifft, so dürfte dieselbe theils durch verschiedenen Blutzufluss, mehr 
aber wohl noch durch die zarten Muskelfasern (?) bewirkt werden, 
welche an dieser Stelle durch die Dicke des Kissens von einer Wand zur 
andern ziehen (Fig. 15 und 36 ma). 

3. Die Saugvorrichtungen. Die Fliege ist nicht nur im 
Stande, Flüssigkeiten zu genießen, sie nährt sich auch von festen Sub- 
stanzen, die sie vorher in Lösung gebracht. Zu ersterer Thätigkeit be- 


706 Karl Kraepelin, 


darf es lediglich eines Saugrohrs; letztere erfordert außerdem die Gegen- 
wart einer auflösenden Flüssigkeit, so wie eine Vorrichtung, durch welche 
dieselbe mit dem zu lösenden Stoff in möglichst ausgedehnte Berührung 
kommt. 

Das Saugrohr beginnt da, wo die paarigen Schenkel der oberen 
Chitingabel des Rüsselknopfes dem Ende der oberen Unterlippenplatte 
aufsitzen. Die geöffneten Labellenkissen sind unterwärts, wie schon 
früher hervorgehoben, sowohl durch das mediane elastische Chitinband, 
wie durch den unpaaren Schenkel der unteren Chitingabel mit einander 
verbunden; oberhalb der von der oberen Unterlippenplatte gebildeten 
Saugrinne sind die beiden Labellenkissen zwar von einander getrennt, 
sie greifen aber hier so durch Falz und Nuthe in einander (Fig. 35 und 
36 bei y), dass die aufgeklappten Kissen in der That einen allseitig ge- 
schlossenen Napf bilden, der ein Vordringen von Flüssigkeit nach dem 
Kopfe zu nur durch die von den Schenkeln der oberen Chitingabel ring- 
förmig umgriffenen (Fig. 45) Mündung der Unterlippenrinne gestattet. 
Zum besseren Verschluss des nur durch Falz und Nuthe verbundenen 
oberen Napftheils befindet sich hier an der Innenwand jedes Kissens 
noch eine dichte Haarleiste (Fig. 15 und 17 sh), wodurch jedes Aus- 
treten von Flüssigkeit aus dem Napf heraus unmöglich gemacht wird. 
Die von den beiden, auf dem Ende der oberen Unterlippenplatte ge- 
wissermaßen reitenden unpaarigen Schenkeln der oberen Chitingabel 
umgriffene Eingangsöffnung des Saugrohrs wird also zunächst nur von 
der oberen, fast zu einem geschlossenen Rohr (Fig. 15 op) aufgebogenen 
Unterlippenplatte allein gebildet. Unmittelbar dahinter aber sieht man 
die Spitzen der den eigentlichen Nahrungskanal umschließenden Chitin- 
gebilde, der Oberlippe und des Hypopharynx. Letzterer, mit seiner Spitze 
nicht so weit nach vorn reichend, als die Oberlippe, ist der Unterlippen- 
rinne dicht aufgelagert, so dass die durch die Eingangsöffnung auf- 
steigende Flüssigkeit nicht zwischen ihm und der Unterlippe, sondern 
zwischen Hypopharynx und Oberlippe weiter fließen muss. 

Das Eintreten der Flüssigkeit kann jedenfalls zunächst durch die 
Muskulatur der Oberlippe allein bewirkt werden, deren radiäre Muskel- 
fasern (Fig. 32 my) eine Annäherung der Rohrwandungen und somit 
eine Erweiterung des Hohlraumes zwischen Hypopharynx und Oberlippe 
hervorrufen müssen. Der Hypopharynx besitzt solche Muskulatur nicht. 


1! Der Verschluss mittels Falz und Nuthe, welcher oberhalb der paarigen 
Schenkel der oberen Chitingabel hinzieht, setzt sich übrigens noch nach dem Kopfe 
zu eine Strecke fort, bis die in einander gefalzten Ränder schließlich aus einander 
weichen und nun in der Tiefe die obere Platte der Oberlippe zu Tage treten lassen 
(Fig. 24). 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 1707 


Durch die Thätigkeit der radiären Oberlippenmuskeln würde die flüssige 
Nahrung aufsteigend etwa bis zu dem kleinen Reservoir gelangen, als 
welches sich die »dreieckige« Chitinkapsel darstellt. Es tritt nunmehr 
ein zweiter, weit mächtigerer Mechanismus in Funktion, der bereits von 
andern Autoren beschrieben wurde und in der stark entwickelten Mus- 
kulatur des Fulerum zu suchen ist. Von der festen, hufeisenförmigen 
Wölbung dieses im Früheren beschriebenen Chitinstückes geht ein ge- 
waltiges Muskelpaar (Fig. 3 ms, zum größten Theil verdeckt; Fig. 40 ms 
im Querschnitt) zur oberen Platte des Fulcrumbodens. Die Kontraktion 
desselben muss diese Platte (Fig. 10 of) von der unteren abheben und 
so ein Aufwärtssteigen der Flüssigkeit verursachen. Ein weiterer Dila- 
tationsmechanismus, wie er namentlich bei Tabaniden am absteigen- 
den Ast des dünnwandigen Speiserohrs sehr schön entwickelt ist und 
zuerst von MEınerr beschrieben wurde, scheint bei den Musciden gänz- 
lich zu fehlen: Das zwischen den Fulerumhörnern zur Halsöffnung sich 
hinziehende Speiserohr oe entbehrt vielmehr jeglicher von außen heran- 
tretenden Muskulatur, so dass von einer Erweiterung desselben nicht 
die Rede sein kann. 

Aus den geschilderten Verhältnissen ist mit Leichtigkeit zu ersehen, 
dass der Aufstieg der Flüssigkeiten im Nahrungskanal und deren Weiter- 
beförderung in den Magen nach dem Principe einer einfachen Druck- 
pumpe (die ja im ersten Akte ihrer Thätigkeit stets auch saugend 
wirkt) statt hat. Die obere Platte des Fulcrumbodens repräsentirt den 
beweglichen Stempel, bei dessen Hebung die Flüssigkeit in den Fulcrum- 
kanal aufsteigt. Der Niedergang des Stempels würde offenbar die Nah- 
rung nach beiden Seiten aus diesen Kanal wieder heraustreiben, 
wenn nicht die vordere Partie des oberen Fulcrumbodens zuerst sich 
senkte und so ein Ventil darstellte, welches beim weiteren Niedergang 
der oberen Fulcrumplatte ein Ausweichen der Flüssigkeit nur nach 
hinten in das Speiserohr gestattet. Dass dies der ihatsächliche Her- 
gang der Nahrungsaufnahme, dafür scheint mir besonders noch eine 
Einrichtung im hinteren Abschnitte des Fulcrum zu sprechen. Hier 
erhebt sich die obere Platte (Fig. 25 of), nachdem sie fast unmittelbar 
der unteren Platte aufgelegen, plötzlich bogenförmig nach aufwärts und 
hilft so ein zweites kleines, der »dreieckigen« Chitinkapsel vergleichbares 
Reservoir bilden, welches durch ein besonderes Muskelbündel des Ful- 
crummuskels erweitert werden kann (Fig. 25 mh). Letzteres geschieht 
augenscheinlich erst nach Kontraktion der Hauptmasse des Fulcrum- 
muskels ms und wohl erst in dem Moment, wo der vordere Theil der 
Platte sich wieder abwärts zu bewegen anfängt. 

Dies im Wesentlichen die Vorrichtungen, welche sich auf die Ein- 


705 Karl Kraepelin, 


verleibung schon vorhandener Flüssigkeiten beziehen. Hervorgehoben 
sei nur noch, dass eine Abschließung des Steigerohrs durch Knickung 
nirgends stattfindet, auch nicht bei eingezogener und geknickter Rüssel- 
lage, wie man erwarten sollte. Es ist nämlich der Insertionspunkt des 
Hypopharynx an der kleinen Chitinkapsel gegen den der Oberlippe so 
weit nach vorn geschoben (Fig. 7, 41, 12, 13 bei ;, und i,), dass selbst 
dann das Lumen des Rohres unverändert bleibt, wenn beide sich recht- 
winklig zur Längsachse der Chitinkapsel aufrichten. Eine kleine Biegung 
findet dann noch an der Verbindungsstelle von Chitinkapsel und Ful- 
crum statt, ohne dass aber hier eine eigentliche Knickung des Saug- 
kanals einträte. 

Für die Lösung fester Substanzen ist zunächst die An- 
wesenheit eines lösenden Drüsensekretes, das wir ja im Allgemeinen 
als Speichel bezeichnen, nöthig. Solcher Drüsenorgane finden sich im 
Ganzen drei Paar. 

Das bei Weitem mächtigste derselben liegt, wie seit lange bekannt, 
im Thorax. Ihr Sekret steigt in zwei getrennten Ausführungsgängen, 
die sich erst in der Halsgegend vereinigen, in den Kopf. Der nunmehr 
unpaare Gang (Fig. 7 s), durch sein tracheenartiges Aussehen gekenn- 
zeichnet, verläuft längs der Unterseite des Fulcrum, tritt von hinten her 
in den als Unterlippenpapille ausgestülpten Hypopharynx, den er in 
seiner ganzen Länge durchzieht, um an dessen Spitze auszumünden. 
Kurz bevor das Speichelrohr in den Hypopharynx eintritt, also in seinem 
Verlaufe längs des Fulcrum,, zeigt dasselbe eine einfache Schließvor- 
richtung, die schon von LowneE und MEINERT gesehen, wenn auch nicht 
mit voller Deutlichkeit ihrer Funktion nach erkannt wurde. Die obere 
Wand des Rohres (Fig. 7 dk, Fig. 34 dk) ist nämlich auf eine Strecke 
weit eingedrückt, so dass sie hier der unteren als Platte dicht aufliegt 
und so wie ein Quetschhahn oder Drosselventil das weitere Vordringen 
des Speichels hindert. Von einem Behälter, wie Meınerr dies Gebilde 
nennt, ist also wohl nicht zu sprechen. Von der oberen Platte dieses 
Speichelrohrverschlusses nun ziehen zwei (nicht vier, wie MEINERT an- 
giebt) zarte Muskeln (Fig. 7 und 34 md) nach dem hinteren Ende des 
Fulcrum, wo sie sich an einen stumpfen, basalen Höcker desselben nahe 
dem Ursprunge der Hörner (Fig. 25 md) inseriren. Ihre Kontraktion 
hebt augenscheinlich die obere Platte von der unteren Rohrwand ab, 
öffnet also den Verschluss und gestattet dem Speichel das Weiterfließen 
in den Hypopharynx. Von einer »Speichelpumpe« oder »Spritze«, wie 
sie bei Hemipteren sich findet, kann bei dieser Vorrichtung nicht wohl 
die Rede sein. Ja auch eine einfache Druckpumpe, wie sie das Fulcrum 
darstellt, werden wir nicht in ihr zu sehen haben, da die Verhältnisse 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 17109 


hier wesentlich anders liegen. Bei der Fulcrumpumpe musste die 
Flüssigkeit erst gehoben werden; im Speichelrohr dagegen ist, wie er- 
fahrungsgemäß bei allen Drüsen, der Speicheldruck von den Thorakal- 
drüsen her größer als der Druck der atmosphärischen Luft, so dass beim 
bloßen Heben der Drosselklappe der Speichel in den Hypopharynx und 
so nach außen getrieben wird. Ein wirkliches Pumpen des Speichels 
vermittels jenes Ventils würde nur dann anzunehmen sein, wenn sich 
dasselbe in rhythmischem Wechsel heben und senken, und dabei die 
hintere Partie der Verschlussklappe zuerst, die vordere zuletzt den 
Boden des Speichelrohres berühren würde. Beide Annahmen erscheinen 
aber im Hinblick auf die thatsächlich gegebenen Verhältnisse ausge- 
schlossen (vgl. Fig. 3%). 

Ein zweites Paar Speicheldrüsen liegt an der Basis des Rüssel- 
knopfes, da also, wo die beiden Labellen der Unterlippe angefügt sind 
(Fig. 17, 26 u. 37 Is). Sie erscheinen als großzellige, rundliche Ballen, 
welche namentlich den unpaaren Schenkel der oberen Chitingabel um- 
lagern, sich aber auch noch ziemlich weit in jede Labelle hinein er- 
strecken. Man hat bisher den Ausführungsgang dieser schon von GRABER, 
MEINnErRT und BEcHER gesehenen Drüsen vergebens gesucht. Nach langem 
Bemühen ist es mir gelungen, ihre gemeinschaftliche Ausmündung an 
der Spitze der oberen Unterlippenplatte festzustellen. Fig. 37 (ein kom- 
ponirter Horizontalschnitt, welcher gleichzeitig das Ende der oberen 
und der unteren Unterlippenplatte zeigt) lehrt, wie jede Drüse ein sich 
schnell verjüngendes Bündel feiner Kanäle entsendet, deren gemeinsamer 
Ausführungsgang nun unter der Unterlippenplatte hinläuft, um an der 
Spitze derselben mit dem der andern Seite zusammenzustoßen 
(Fig.37 bei am). Die ungemein feste Verbindung der oberen Chitingabel 
mit der oberen Unterlippenplatte lässt es unmöglich erscheinen, durch 
bloße Präparation diese Verhältnisse klar zu stellen. 

Eine dritte Ansammlung von Drüsenzellen finde ich endlich beim 
Übergang des Fulcrum in das Speiserohr (Fig. 25 fs). Sie haben nicht, 
wie die bisher besprochenen Drüsen, einen gemeinschaftlichen Ausfüh- 
rungsgang, sondern die einzelnen Drüsenzellen münden anscheinend 
sämmtlich oder doch zum Theil getrennt in das Speiserohr, dessen Wan- 
dung daher von zahlreichen Kanälchen durchbohrti wird, was nament- 
lich an dem noch stark chitinisirten Abschnitt sehr auffallend ist. 

Dass das Sekret der letzt erwähnten Drüsen nach vorn zum Ein- 
gang des Saugrohrs wandere, ist wohl nicht anzunehmen. ;Um so un- 
zweifelhafter fällt dem Speichel der erst besprochenen Drüsenpaare die 
Aufgabe zu, schon vor dem Eindringen der Speise in das Saugrohr in 
Aktion zu treten. Es mag hierbei theilweise wohl sich um die Ausübung 


710 Karl Kraepelin, 


einer Reizwirkung handeln, wodurch etwa der Säftezufluss in einem 
angesogenen pflanzlichen Organ gesteigert wird; der Hauptsache nach 
aber dürfte die massenhafte Speichelsekretion, wie sie mit Leichtigkeit 
bei jeder gefangenen Fliege beobachtet werden kann, dazu bestimmt 
sein, feste Substanzen ganz oder theilweise in Lösung zu bringen. Hierzu 
ist es von großem Vortheil, wenn der zu lösende Stoff in möglichst 
großer Fläche mit der lösenden Flüssigkeit in Berührung kommt. Es 
wird daher begreiflich, wenn der Speichel sich über die ganze Tupffläche 
der Labellenkissen ausbreitet und gewissermaßen eine dünne Flüssig- 
keitsschicht auf derselben bildet. Dieses schnelle Ausbreiten des Spei- 
chels auf der Tupffläche geschieht nun ohne Frage durch die sogenannten 
Pseudotracheen;; dieselben erscheinen zunächst einfach als Speichel- 
rinnen, welche eine schnelle und gleichmäßige Vertheilung des Spei- 
chels, der durch ihre feinen Längsschlitze hervordringt, ermöglichen. 
Eine zweite wichtige Funktion derselben liegt in der Vergrößerung 
der adhärirenden Fläche. Die von der Fliege zwecks Auflösung 
betupften Stoffe (Zucker, Brotkrumen etc.) üben meist vermöge ihrer 
zahlreichen Poren und Kanälchen eine nicht unbedeutende Kapillarattrak - 
tion auf die mit ihnen in Berührung kommende Flüssigkeit, also auch 
auf den Speichel der Fliege aus, und es liegt daher die Gefahr nahe, dass 
nicht der Zucker im Speichel sich löst, sondern letzterer vielmehr in 
ersteren durch Kapillarität hineingesogen wird. Dies zu verhindern 
dürfte die Vergrößerung der, Adhäsionsfläche der Lippenpolster durch 
die tieffurchigen Speichelrinnen besonders geeignet sein. Doch wir kön- 
nen vielleicht noch weiter gehen. Die Pseudotracheen besitzen, wie 
früher beschrieben, nur einen äußerst schmalen, in eigenthümlicher 
Schlangenlinie verlaufenden Längsspalt. Denken wir uns nun den Innen- 
hohlraum jeder Rinne mit reinem Speichel gefüllt, die durch den Spalt 
ausgetretene und nunmehr über die ganze Tupffläche als gleichmäßige 
Schicht ausgebreitete Flüssigkeit dagegen, wenn auch nur in geringem 
Maße, mit den Substanzen gemischt, welche aus der angetupften Nah- 
rung in Lösung gingen, so müssen nach physikalischen Gesetzen Dif- 
fusionsströme eintreten, vermöge welcher fortwährend reiner Spei- 
chel durch die Schlitze nach außen, Nährstofflösung nach innen in die 
Rinnen tritt. Es würde so das einmal Gelöste, Erworbene gewisser- 
maßen alsbald in Sicherheit gebracht: Die Rinnen erscheinen unter 
diesem Gesichtspunkte als Kapillarreservoire für gesättigte Lö- 
sungen, welche mit dem inneren, stets ganz mit Speichel angefüllten 
Abschnitte des Labellennapfes (um die Mündung der Unterlippenrinne 
herum) durch die weite Eingangsöffnung (Fig. 16 ep) der Pseudotracheen 
in Kommunikation stehen und so das Aufgenommene dem eigentlichen 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 711 


Nahrungskanal zuströmen lassen. — Ob diese meine Vermuthung über 
die Bedeutung der Pseudotracheen als Kapillarreservoire richtig ist, 
würde definitiv erst das Experiment entscheiden können. Dimmock ist 
bei seinen Versuchen über die Frage, ob Nährstoffe in die Pseudotracheen 
einträten, zwar zu einem negativen Resultate gekommen; da er aber 
merkwürdigerweise mit Gummilösungen operirte, so sind seine Ver- 
suche für die von mir aufgestellte Hypothese ohne Bedeutung. Die von 
Dimmocx vertretene Ansicht, dass die Pseudotracheen zum Kratzen und 
Reiben dienen, entbehrt sicher, da die Ränder derselben weich sind, 
aller Berechtigung, zumal für diese Funktion in den schon früher be- 
schriebenen »Kratzzähnen«! durchaus passende Organe gegeben sind. 
Meınerr bezeichnet die Pseudotracheen der Hauptsache nach als »Lippen- 
'stützen«, hält es aber mit NrwPort, LowneE und Macroskıe für möglich, 
dass sie zum »Aufsaugen« der Nahrung dienen. 


III. Haare und Sinnesorgane. 


Die gesammte Oberhaut des Rüssels, so weit sie nicht aus dickeren 
Chitinplatten besteht, ist dicht mit ungemein zarten und kurzen Härchen 
bekleidet, welche als einfache Höckerchen der chitinösen Haut erscheinen, 
da sie nicht hohl sind und auch kein Nerv zu ihnen tritt. Außer diesen 
lässt sich noch eine ganze Reihe verschieden geformter Integumentge- 
bilde unterscheiden, die ich in die drei Gruppen der Tasthaare, der 
Drüsenborsten und der Geschmacksorgane zerlegen will. 

Die Tasthaare treten hauptsächlich am obern Rande des Labellen- 
kissens auf (Fig. 26 th). Es sind zarte, blassgelbe, hohle Härchen 
(Fig. 29 ih), welche einem Ringwulst des Integumentes inserirt sind und 
zu denen ein zarter, unmittelbar vor der Insertion zu einem mehrzelligen 
Ganglion (Fig. 29 ig) anschwellender Nerv (in) herantritt. Ob ein Achsen- 
cylinder aus diesem Ganglion in das Haar selbst eintritt oder sich an der 
Basis desselben inserirt, wie KünckeL D’Hercuraıs behauptet (Syrphiden), 
habe ich bei der Kleinheit dieser Gebilde nicht ermitteln können. — Zu 
dieser selben Gruppe von Tasthaaren rechne ich namentlich auch die 
schon von früheren Autoren beschriebenen, in zwei Längsreihen ange- 
ordneten blassen Haare der Oberlippe und des Pharynx. Sie sitzen der 
unteren Platte der Oberlippe eben so wie der oberen Platte des Fulcrum- 
bodens (Fig. 12 ih) auf, ragen also — nach rückwärts gerichtet — frei 
in den Saugkanal hinein und dürften ihrer ganzen Stellung und Form 
nach nicht sowohl als Geschmacksorgane fungiren, wie man wohl ver- 


1 MacroskiE sagt: »The blow fly has bee found to use its teeth for scraping 
sugar-candy«. 


712 Karl Kraepelin, 


muthet hat!, sondern weit eher den Zweck haben, etwa mit eingesogene 
feste Partikelchen zu fühlen und zurückzuhalten. 

Die zweite Art von echten Haaren, die Drüsenborsten, wie ich 
sie nennen will, sitzen zahlreich an den Außenflächen der Labellen, be- 
sonders am Rande derselben (Fig. 26 dh) und fallen sofort durch ihre 
enorme Größe auf. Sie stecken gleich den Tasthaaren in einem stark 
verdickten Chitinring, der aber hier oft eine so gewaltige Entwicklung 
zeigt, dass er als ziemlich hoher Chitincylinder erscheint (Fig. 38 de), 
von dessen dünnhäutiger Verschlussmembran nunmehr das Haar seinen 
Ursprung nimmt. An die Basis dieses Chitincylinders tritt von innen 
her ein birnförmiges, dünnwandiges Gebilde (Fig. 38 dr), in welchem 
ein Haufen rundlicher Zellen wie in einem Sacke eingeschlossen liegt. 
KÜnckeL und GaZzaAGnNArnRE2 halten dies Gebilde für nervöser Natur; sie 
beschreiben den Sack als bauchige Anschwellung des Neurilemms, in 
deren Achse der Achseneylinder bis zum Haar verläuft, während das um 
ihn gelagerte, in der Anschwellung befindliche Protoplasma zu jenem 
Zellhaufen differenzirt sein soll. Meine Beobachtungen führen mich zu dem 
Schluss, dass es sich nicht sowohl um ein Sinnesorgan, als um eine Haut- 
drüse handelt. Hierfür spricht in erster Linie die Thatsache, dass die 
starke, dem Chitincylinder aufsitzende Borste ihrer ganzen Länge nach 
eine tiefe Rinne trägt, dass die eine Wand des hohlen Haarkegels also in 
demselben Sinne gewölbt ist, als die gegenüber liegende, wodurch dann 
eine ähnliche Rinne entsteht, als wie solche bei der Oberlippe beschrieben 
wurde. Eine solche Längsrinne kann nur den Zweck haben, ein flüssiges 
Sekret bis zur Spitze des Haares zu leiten, und dieses Sekret kann hin- 
wiederum nur in den Zellen des birnförmigen Sackes producirt werden, 
die ich desshalb nicht für nervöser, sondern für drüsiger Natur halte. 
Kleine zähflüssige Tröpfchen findet man bei mikroskopischer Prüfung an 
den Spitzen der Haare nicht selten, doch könnten dieselben auch als zu- 
fällig anhaftender Speichel gedeutet werden. Das Verhalten des hinzu- 
tretenden Nerven dürfte meiner Auffassung zum mindesten nicht wider- 
sprechen. In der Flächenansicht erhält man zunächst den Eindruck, als 
wenn jener Zellenklumpen dem hinzutretenden Nerven ansitzt, wie die 


1 So außer MeEınert namentlich KünckEL und GAZAGNAIRE (Du siege de la gusta- 
tion chez les Insects dipteres. in: Compt. rend, Aug. 4884), welche diese Haare 
geradezu den weiler unten zu beschreibenden Geschmacksorganen identificiren. 


2 KüÜnckEL, Terminaisons nerveuses, tactiles et gustatives de la trompe des 
Dipteres (Assoc. pour l’avancem. d. Scienc. 1878). KÜNCKEL et GAZAGNAIRE, Rapport 
du cylindre axe et des cellules nerveuses peripheriques avec les organes de sens 
chez les Insectes (Compt. rend. 4884. p. 47%—473). Küncker, Recherches sur 
Vorganisation et le d&Eveloppement des Dipteres etc. Tab. XV, Fig. 3—8. 


| 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 713 


Weinbeere ihrem Stiel. Künck£eı behauptet nun, dass dieser Nerv als 


‘ Strang durch die Zellmasse hindurch bis zur Basis des Haares zu ver- 
‚ folgen sei; mir hat dieser Nachweis nicht gelingen wollen. Allerdings 


unterliegt es keinem Zweifel, dass eine mittlere Partie des »Stielnerven« 


' in die Drüse selbst eintritt, doch war es mir nicht möglich den Verlauf 


dieses »Mittelstranges« über das basale Drittel der Drüse hinaus zu ver- 
folgen. Die, wie auf Längsschnitten deutlich erkennbar, am Grunde der 
Drüse sich abzweigenden Seitenäste des Stielnerven dürften dagegen 


' jenes zarte die Drüsen umspinnende Maschennetz bilden, was auf Quer- 
schnitten (Fig. 38 dn’) so schön zur Anschauung kommt. Doch halte ich 


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die bindegewebige Natur des letzteren nicht für ausgeschlossen. Für die 
Annahme Küncker’s von dem direkten Hindurchgehen des Nervenstranges 


' durch die Zellmasse bis zur Haarbasis scheint auf den ersten Blick das 


Auftreten eines deutlichen strangartigen Gebildes zu sprechen, welches 
vom Insertionspunkt des Haares aus durch den im Früheren erwähnten 
Chitineylinder hindurch in das Innere des Drüsenhalses hinein sich ver- 
folgen lässt. Gerade dieser Strang aber, den Küncker für das Ende seines 


 Tastnerven hält, erweckt mit seinen doppelt konturirten Rändern und 


seinem blassbräunlichen Aussehen vielmehr die Vorstellung eines zwar 
zarten, aber chitinösen Ausführungskanals, zu welchem vielleicht eine 
Mehrheit noch weit zarterer, tiefer im Innern der Drüse liegender Ka- 


' nälchen sich vereinigt haben. Möglicherweise ist auch ein (auf Längs- 


schnitten) im vorderen Drittel der »Drüse«’regelmäßig auftretender heller 
ovaler Fleck als winziges Reservoir des Drüsensekrets zu deuten. — 
Aus den angeführten Gründen dürfte meine Auffassung der in Rede ste- 
henden Gebilde als Drüsenorgane erklärlich werden, zumal ja Tast- 
borsten von anderer Form vorhanden sind. Freilich muss ich gestehen, 
dass mir der Nutzen einer Flüssigkeitsausscheidung an diesen Borsten 
nicht klar ist, und dass ich vergeblich nach ähnlich gebauten Drüsen- 
borsten in der Litteratur mich umgesehen habe. Übrigens dürfte in 
letzter Instanz die Empfindung eines Tastreizes durch diese langen Bor- 
sten auch bei der von mir vermutheten Funktion nicht gänzlich ausge- 
schlossen sein. | 

Die letzte zu besprechende Form der Integumentalgebilde ist als 
Geschmacksorgan in Anspruch zu nehmen. Dieselben befinden sich 
ausschließlich an den Innenflächen der Labellenkissen (Fig. 17 90), und 
zwar ın Längsreihen zu drei bis sechs auf den balkenartig vorspringen- 
den Zwischenräumen zwischen je zwei Pseudotracheen. Jedes dieser 
Gebilde stellt, von der Fläche gesehen, zwei blasse koncenirische Ringe 
dar (Fig. 46 90), die nicht über die Oberhaut hervorragen. Letztere 
Thatsache scheint mir die Deutung dieser Nervenendapparate als Ge- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie XXXIX. Bd. 47 


714 Karl Kraepelin, 


schmacksorgane außerordentlich zu stützen, da somit von einem Tasien 
nicht die Rede sein kann, der Sitz dieser Gebilde aber an dem tastenden 
und saugenden Rüsselende auch den Gedanken an ein Geruchsorgan 
ausschließen dürfte. Wir wären daher in der glücklichen Lage, mit ver- 
hältnismäßig großer Wahrscheinlichkeit die Natur dieser Sinnesorgane 
bestimmen zu können, ein Vorzug, der den zahlreichen, an anderen 
Punkten der Oberhaut auftretenden Nervenendigungen der Insekten be- 
"kanntlich nicht vindicirt werden kann. Auf dünnen Schnitten ist nun 
die Struktur der fraglichen Sinnesorgane unschwer zu ermitteln. Ein 
von weither zu verfolgender Nerv (Fig. 30 gn) schwillt noch ziemlich 
entfernt von seiner Endigung zu einer kleinen Blase (Fig. 30 99) an, in 
welcher etwa drei bis fünf Zellen (oder Zellkerne?) zu erkennen sind. 
Die sich wieder verjüngende Nervenscheide bildet nunmehr einen dünn- 
häutigen Schlauch, der nach längerem Verlauf in einen stark chitinisir- 
ten Cylinder (Fig. 30 und 31 gc) übergeht, welcher endlich wieder 
einen mit seiner Spitze in der Oberhaut steckenden, kurzen Chitinkegel 
(Fig. 30 und 31 g%k) trägt. Letzterer, welcher den äußeren Ring der 
Flächenansicht bildet, also hohl ist und eine weite Mündung besitzt, 
dürfte als metamorphosirtes Haar anzusprechen sein, während der chiti- 
nöse Gylinder, der eigentlich aus zwei durch eine schwächere Chitin- 
wand mit einander verbundenen Ringen besteht, vielleicht dem basalen 
Cylinder der Drüsenborsten homolog ist!. Im Innern des Neurilemm- 
schlauches zieht sich sehr deutlich, aber nicht ganz bis zu der bauchigen 
Zellmasse verfolgbar, ein glasheller Achsenstrang hin (Fig. 30 u. 31 ax), 
welcher nicht allein den starren Chitincylinder durchsetzt, sondern auch 
den ganzen Innenraum des Kegels, also des durchbohrten Haares, er- 
füllt, an dessen Spitze er frei zu Tage tritt? und so den inneren Ring 
der Flächenansicht (Fig. 16 go) darstellt. Auch dieses Verhalten des 
Achsenstranges lehrt auf das Unzweideutigste, dass wir es hier mit 
einem für direkte chemische Reize eingerichteten Sinnesorgan zu thun 
haben. 

Die Nerven, von welchen alle diese Gebilde der Labellen versorgt 
werden, verlaufen als zwei mächtige Stämme in der Unterlippe, un- 
mittelbar unter der oberen Platte derselben, um nach vorn in je ein 
Labellenkissen einzutreten, wie dies Fig. 26 n veranschaulicht. — 

1 Küncker erklärt den ganzen chitinösen Theil des geschilderten Organs für 
gleichwerthig mit dem Basaltheil seiner » Tasthaare «. Ä 

2 Es verdient hier nochmals hervorgehoben zu werden, dass von allen diesen 
Eigenthümlichkeiten bei den feinen, spitzen, geschlossenen Härchen der Oberlippe 
und des Pharynx absolut nichts zu finden ist, so dass KünckEr’s und GAZAGNAIRE’S 


Behauptung,. die Geschmacksorgane seien von den Lippen bis zum Ende des Pha- 
rynx vertheilt, wenigstens für Musciden durchaus der Begründung entbehrt. 


| 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 715 


Hiermit glaube ich meine Untersuchungen über den Rüssel von 


Musca abschließen zu sollen. Es wären wohl noch einige weitere Details 
zu registriren gewesen; ich habe sie unterdrückt, um die Übersicht des 
Ganzen nicht zu erschweren. Möge es mir vergönnt sein, in nicht allzu- 
ferner Zeit die naturgemäß sich anschließende Besprechung der Mund- 
theile auch anderer Dipterengruppen hier folgen zu lassen. — 


Hamburg, den 40. August 1883. 


Litteraturverzeichnis. 


. Savıcny, Memoires sur les animaux sans vertebres. Bd. I und II. Paris 1846. 


BruLLE, Recherches sur les transformations des appendices dans les Articules. 
Ann. scienc. nat. Ill Ser. Vol.2. 4843. p. 274—273. 

BLANCHARD, De la composition de la bouche dans les insectes de l’ordre des 
Dipteres. Compt. rend. 4850. Vol. 34. p. 424—427. 

GERSTFELD, Über die Mundtheile der saugenden Insekten. Dorpat 1853. 

Hunt, The proboscis of the Blow-Fly. Quart. Journ. of microsc. scienc. Vol. IV. 
p. 238—239. London 1856. 

MAYER, Über ein neu entdecktes Organ bei den Dipteren. Verhandl. naturh. 
Ver. Preuß. Rheinl. und Westfalen. Vol. XVI. Sitzungsber. p. 106. 
Bonn 4859. 

SurroLk, On the proboscis of the Blow-Fly. The Monthly Microsc. Journ. 
Vol. I. 1869. 

AntHony, The suctorials Organs of the Blow-Fly. The Monthly Microscop. 
Journ. Vol. IX. p. 242—245. 


9. Lowse, The anatomy and physiology of the Blow-Fly. London 4870. 


. GRABER, Über den Schlundmechanismus der Arthropoden. Amtl. Ber. d. 50. 


Vers. Naturf. und Ärzte. München 4377. p. 187. 


. —— Die Insekten. München 4877. p. 424—157. 
. MENzBIER, Über das Kopfskelett und die Mundwerkzeuge der Zweiflügler. Mit 


2 Tafeln. Bull. Societ. Imp. Nat. Moscou. ‘4880. Vol. I. p. 8—71. 


. Macroskıe, The proboscis of the House-Fly. Amer. Natur. Vol. V, 44. p. 153 


—164. 4880. 


. MEInERT, Sur la conformation de la tete et sur l’interpretation des organes 


buccaux chez lesInsectesetc. Entom. Tidskrift. Vol.I. p. 147—150. 1880. 


. —— Surla construction des organes buccaux chez les Dipteres. Entom. Tidskr. 
Vol.1I. p. 150—153. 4880. 

. —— Fluernes Munddele (Trophi Dipterorum). Kjobenhavn, Hagerup, 1884. 
91 p. mit 6 Tafeln. 

„ Dimmock, The Anatomy of the Mouth-Parts and of the sucking apparatus of some 


Diptera. Boston, A. WırLıams u. Co., 1881. 


. Küncker p’Hercuraıs, Recherches sur l’organisation et le developpement des 


Dipteres etc. Paris 1881. 


. BECHER, Zur Kenntnis der Mundtheile der Dipteren. Mit 4 Tafeln. Denkschr. 


math.-naturw. Kl. d. k. Akad. d. Wissensch. Wien. Bd. XLV. 4882. 
Ark 


716 Karl Kraepelin, 


20. MEINERT, Die Mundtheile der Dipteren. Eine Replik. Zoologischer Anzeiger. 
1882. p. 570—374, 599—603. 

9%. KRAEPELIN, Über die Mundwerkzeuge der saugenden Insekten. Vorläufige Mit- 
theilung. Zoologischer Anzeiger. 4882. p. 574—579. | 

22. BECHER, Zur Abwehr. Zoologischer Anzeiger. 4883. p. 88—89. 

Eine Reihe älterer Arbeiten, namentlich solcher, die den Fliegenrüssel nicht 
specieller behandeln, wolle man in Becazr’s sehr vollständigem Litteraturverzeich- 
nis nachlesen, 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Buchstaben bezeichnen überall gleiche Theile in den Figuren und zwar 
bedeutet: 


a, Qı, Qa—4;, die Spitze des Fulcrumhorns in seinen verschiedenen Lagen; F 

am, Ausmündung der Lippenspeicheldrüse an der Spitze der. oberen 
Unterlippenplatte; | 

an, Fühler; | 

au, Auge; 

ax, Achsencylinder des Geschmacksorgans; 

b, bi, bo—bz, die » Hufeisenspitze« des Fulcrum in seinen verschiedenen 
Lagen; 

bb, Bänder vom Grunde der Pseudotracheen zur Bindegewebsschicht der 
Labellen verlaufend;; 

bd, Aufhängeband des Fulcrum an der Vorderkante der Kopfkapsel ; 

bf, Falten der Bindegewebsschicht der Labellen; 

bh, Bindegewebsschicht in den Labellen; ; 

br, koncentrisch angeordnete Zellen der Bindegewebsschicht bh; 

c, Insertionspunkt des Musc. retractor an der Oberhaut des Kopfkegels, 
der durch Kontraktion des Muskels nach c; rückt; 

cb, Chitinbogen der Innenfläche des Labellenkissens; 

ch, »Chitinhufeisen«, der Wölbungstheil des Fulcrum;; 

cp, chitinisirte Plättchen am äußeren Labellenrande; 

cv, chitinöse Verdickungsstreifen in der Oberhaut des Kopfkegels ; 

d, Befestigungspunkt des Aufhängebandes des Fulcrum am Vorderrande 
der Kopfkapsel ; | 

dc, cylindrischer Grundtheil. der Drüsenborsten ; 

dh, Drüsenborsten ; 

dk, Drosselventil des Speichelrohrs; 

dn, Nerv der Drüsenborsten; - 

dp, dreieckiges Chitinplättchen zur Verbindung von unterer Gabel und 
unterer Unterlippenplatte; 

dr, Hautdrüse; 

e, elastischer Verbindungsstrang der beiden Labellengabeln ; 

ep, Eingang in die Pseudotracheen; 

ev, elastische Verbindungshaut zwischen der oberen Gabel und der obe- 
ren Unterlippenplatte ; 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. NT 


f, Fulcrum; 

fa, fo, fe, fd, verdickte Furchenränder I., II., II. und IV. Ordnung auf 
der Innenfläche des Labellenkissens ; 

fs, Fulerumspeicheldrüse ; 

g, Gehirn; 

ge, eylindrischer Theil des Geschmackshaares ; 

99, Ganglion des Geschmacksorgans ; 

gk, kegelförmiger Theil des Geschmackshaares ; 

gn, Geschmacksnerv; 

g0, Geschmacksorgan ; 

h, Hypopharynx; 

hh, hinteres Horn des Fulcrum; 

hr, Rinne der Drüsenhaare; 

“ Hörner der unteren Unterlippenplatte; 

„ Artikulationspunkt der Oberlippe mit der kleinen Chitinkapsel ; 
‘,,, Artikulationspunkt des Hypopharynx mit der kleinen Chitinkapsel; 
k, Chitinkapsel, Schaltstück zwischen Fulcrum und eigentlichem Rüssel ; 
kb, Kopfblase ; 
kg, Kopfkegel; 
kz, Kratzzähne I., II. und Ill. Ordnung; 

I, Labelle; 

ls, Lippenspeicheldrüse ; 

m, Mundöffnung;; 

ma, Heber der Oberlippe; 

mb, Befestiger der Unterkieferspangen;; 

md, Heber des Drosselventils des Speichelrohrs ; 
me, Strecker des Rüssels;; 
mf, Beuger des Rüssels; 

mh, hintere Partie des Fulerummuskels ; 

mi, Senker der Oberlippe?; 

mn, Falter der unteren Kegelmembran ; 

mo, Retraktor der oberen Chitingabel ; 

mgq, Zusammenzieher der Unterlippe ; 

mr, Retraktor des Rüssels ; 

ms, Fulcrummuskel ; 

mu, Retraktor der unteren Chitingabel ; 

mx, Verbindungsfasern der Kissenwände; 

my, Radialmuskeln (Dilatatoren) der Oberlippe;; 
n, Nerv; 

nk, Nahrungskanal ; 

0, Oberlippe ; 

oe, Speiserohr ; 

of, obere Platte des Fulcrumbodens; 
09, obere Chitingabel ; 

00, obere Platte der Oberlippe ; 

op, obere Platte der Unterlippe; 

ps, Pseudotracheen; 

q, Trennungspunkt der Unterlippe vom nn 
r, eigentlicher Rüssel; 


718 | Karl Kraepelin, 


s, Speichelrohr; 

sh, Sperrhaare; 

sp, Spangen der rudimentären Unterkiefer ; 

st, elastische Stützstäbe im Innern der Labellen ; 

it, Taster; 

ig, Can chon des Nerven der I, 

th, Tasthaar; 

in, Tastueıy? 

tr, Tracheen resp. Tracheenblasen; tr!, tracheale Räume des Fulcrum ; 
ir2, solche der Unterlippe; 

u, Unterlippe ; 

ua, unpaarer Ast der unteren Chitingabei ; 

uf, untere Platte des Fulcrumbodens ; 

ug, untere Chitingabel; 

uo, untere Oberlippenplatte ; 

up, untere Unterlippenplatte; 

v, Verbindungshaut zwischen oberer und unterer Unterlippenplatte ; 
vh, vorderes Horn des Fulcrum; 

w, Vorwölbungen auf der inneren Fläche der Labellenkissen ; 

x, Ansatzpunkt des Beugers des Rüssels ; 

y, Verfalzung der beiden Labellen; 

z, »Zugstange« von der Spitze der unteren Chitingabeln zum Labellenrande. 


Tafel XL. 


Fig. 1. Kopf von Musca vomitoria mit vorgestrecktem Rüssel. Seitenansicht. 

Fig. 2. Derselbe mit eingezogenem Rüssel. 

Fig. 3. Kopfkegel von Musca nach Entfernung der Oberhaut. 

- Fig. 4. Schematische Darstellung der Fulcrumbewegung beim Einziehen des 

Rüssels. Erklärung s. im Text p. 696. 

Fig. 5. Medianer Längsschnitt von Fig. A. 

Fig. 6. Medianer Längsschnitt von Fig. 2. 

Fig. 7. Mittlerer Theil (Knieregion) des Rüssels von Musca nach Entfernung der 
Oberhaut und der Unterlippenwandung. Seitenansicht. 

Fig. 8. Die stärker chitinisirten Theile des Rüsselknopfes von der Seite, um die 
Lage der Chitingabeln zu einander zu zeigen. 

Fig. 9. Kopf von Musca, Frontalansicht. Der Rüssel ist zur Hälfte aus der Höh- 
lung der Kopfkapsel hervorgezogen. 

Fig. A0. Querschnitt durch den Kopfkegel und durch das Fulcrum. 

Fig. 44. Längsschnitt durch die kleine Chitinkapsel und deren Artikulations- 
punkte mit dem Fulcrum, der Oberlippe und dem Hypopharynx. 

Fig. 42. Knieregion des Rüssels von oben gesehen, nach Abtragung der Wan- 
dung des Kopfkegels. Der Hypopharynx wird durch die Oberlippe verdeckt. 

Fig. 43. Dasselbe, wie Fig. 412, nach Abtragung der Oberlippe. 

Fig. 44. Vorderer Theil des Kopfkegels von oben gesehen, um die Theile der 
rudimentären Unterkiefer zu zeigen. 

Fig. 45. Schrägschnitt durch die Basis der Labellen, parallel mit den paarigen 
Schenkeln der oberen Chitingabel. Letztere daher in Frontalansicht. 

Fig. 46. Ein Stück von dem basalen Theil der Innenfläche eines Labellenkissens, 
stark vergrößert. Flächenansicht. 


Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. 719 


Fig. 47. Medianer Längsschnitt durch die Unterlippe, wodurch die Innenfläche 
des rechten Labellenkissens, das sich in seiner Ruhelage befand, frei gelegt wird. 


Tafel XLI. 


Fig. 48. Rüsselknopf von vorn gesehen, mit zusammengeklappten Labellenkissen 
(Ruhelage). 

Fig. 19. Dasselbe, von der Seite. 

Fig. 20. Rüsselknopf mit aus einander geklappten, gewölbten Labellenkissen. 
Frontalansicht. 

Fig. 24. Dasselbe, von der Seite. 

Fig. 22. Rüsselknopf mit gänzlich nach außen umgeschlagenen Labellenkissen. 

Fig. 23. Rüsselknopf mit aus einander geklappten, schüsselförmig vertieften 
Labellenkissen. Frontalansicht. 

Fig. 24. Dasselbe, vom Rücken her gesehen. 

Fig. 25. Längsschnitt durch die hintere Partie des Fulcrum. 

Fig. 26. Längsschnitt durch das Innere eines Labellenkissens. Die Bindege- 
webs- und Stabschicht ist nur im oberen vorderen Theil gezeichnet, um den Ver- 
lauf des über derselben (also mehr nach außen, vgl. Fig. 28) lagernden Labellen- 
nerven deutlicher zu zeigen. 

Fig. 27. Schrägschnitt durch die zusammengeklappten Labellen senkrecht zum 
Längsverlauf der Pseudotracheen, die daher im Querschnitt erscheinen. 

Fig. 28. Stück von Fig. 27 stärker vergrößert. 

Fig. 29. Einzelnes Tasthaar mit’ dem hinzutretenden Nerv. Vergr. 4000. 

Fig. 30. Geschmacksorgan mit Geschmacksnerv. 

Fig. 34. Endtheil von Fig. 30 stark vergrößert. 

Fig. 32. Querschnitt durch Oberlippe und Hypopharynx unmittelbar am Grunde 
des eigentlichen Rüssels. 

Fig. 33. Querschnitt durch den eigentlichen Rüssel, etwas vor dessen Mitte. 

Fig. 34. Drosselventil des Speichelrohrs, stark vergrößert. 

Fig. 35. Schrägschnitt durch die aufgeklappten Labellenkissen, parallel mit den 
Pseudotracheen ; letztere mit der Längsachse der Unterlippe fast Be let, Vor- 
deres Drittel der Labellen. 

Fig. 36. Schrägschnitt durch die zusammengeklappten Labellenkissen, parallel 
mit den Pseudotracheen; letztere im Winkel zur Längsachse der Unterlippe ver- 
laufend, etwa wie in Fig. 17. 

Fig. 37. Komponirter Horizontalschnitt durch die Labellen. Die Ebene der 
oberen Partien der Zeichnung (Speicheldrüse und Ende der oberen Unterlippen- 
platte) liegt höher als die der unteren. Die paarigen Schenkel der unteren Chitin- 
gabel (ug) steigen aus der tieferen Ebene in die höher gelegene auf. 

Fig. 38. Hautdrüse mit Drüsenborste. Rechts der Querschnitt der letzteren, 
um die Rinne zu zeigen. 


Uber das Gewebe der Epiphyse von Plagiostomen, Ganoiden und 
Teleostier. Ä 


Zur Vertheidigung. 
Von 


Dr. J. Th. Cattie in Arnheim. 


Im 2. Heft, p. 278 dieses Jahrganges, in der Abhandlung von Dr. F. AuLsoRrn, 
wo der genannte Autor das Gewebe der Epiphyse der Petromyzonten beschreibt, 
werden in einer Note meine Untersuchungen über die Epiphyse von Plagiostomen, 
Ganoiden und Teleostier eitirt und gesagt, dass ich das Gewebe der Epiphyse für 
Bindegewebe ansehe. Und darauf folgt eine Auseinandersetzung, dass das.Gewebe 
kein Bindegewebe sei etc. Ich weiß nicht, ob Dr. Autzorn den 4. Abschnitt, p. 79 
—381 gelesen hat, sonst würde es ihm deutlich geworden sein, dass ich — durch 
dieses, ich muss zugestehen, unglücklich gewählte Wort — andeuten will, dass es 
Bindegewebe gleicht »op bindweefsel gelykt«. 

Wenn Dr. Autsorn sich die Mühe gegeben hätte, die ins Französische über- 
setzten und vermehrten Untersuchungen in den Archives de Biologie III, 4882 zu 
lesen, eine Arbeit, welche, meiner Meinung nach, viel leichter ist, als die Lektüre 
einer.holländischen Abhandlung, würde er auf p. 147, Note 4 Folgendes gelesen 
haben; 

»Dans l’edition hollandaise j’avais choisi l’expression »primordiaal bindweefsel« 
»tissu conjonctif primordial«. On m’a fait Ja remarque que cette expression n’enoncait 
pas assez clairement ma pensede, puisque par ce nom .jexprime Fidee quil est.du 
tissu conjonctif. Pour Eviter toute erreur, j’ai choisi alors l’expression »pseudo-con- 
nectif«e. Voyez aussi le dernier Chapitre.« 

Und was enthält dieser letzte Abschnitt. Wörtlich habe ich auf p. 169 Folgendes 
geschrieben, was ich der Vollständigkeit wegen nun citire. 

»En discutant la texture de l’epiphyse de Raja, nous avons fait observer qu’ 
EHLERS, dans son m&moire, a decrit des noyaux ronds et ovales, mais qu’il n’a pas 
signal6& les corps des cellules auxquelles ces noyaux appartiennent. Il a decrit ce- 
pendant une substance intercellulaire homogene dans laquelle se trouvent repartis 
cesnoyaux. Ila aussi signale autour de ces noyaux une masse concentrique se colo- 
rant moins fortement qu’ eux.« Solche Höfe waren aber so unregelmäßig begrenzt, 
dass die Auffassung derselben als discreter zu den Kernen gehörigen Zellleiber sich 
nicht empfahl. »En se basant sur les dimensions des noyaux que l’on trouve dans 
le tissu de la glande (pine&ale), et en les comparant avec les elEments nucl&aires de la 
substance des h&mispheres, enfin en s’appuyant sur l’action de l’acide osmique, 


Über das Gewebe der Epiphyse von Plagiostomen, Ganoiden und Teleostier. 721 


EurErs considere le tissu de la glande pin&ale comme du tissu nerveux. ChezRaja, 
de m&me que chez toutes les autres especes &tudiees, ce tissu renferme des cellules 
rondes, piriformes ou a deux prolongements effiles s’anastomosant avec les prolonge- 
ments de cellules voisines. Ges cellules pr&esentent des noyaux arrondis ou ova- 
laires et des nucleoles parfois tres distinets. Les corps de ces cellules, de m&me 
que les noyaux, sont finement granuleux. Enfin, ilexiste une substance fondamen- 
tale granuleuse toujours peu abondante et quelque fois m&me fort difficile a ob- 
server. Nous avons designe& ce tissu particulier sons le nom de tissu pseudo-con- 
nectif; voici les raisons qui nous ont fait choisir cette denomination. L’absence 
des prolongements qui, chez les cellules nerveuses, deviennent des fibres nerveuses, 
demontre qu'il ne s’agit pas ici de cellules nerveuses proprement dites. Ensuite le 
contenn de ces cellules est finement granuleux et il n'est pas possible d’y distinguer 
une couche corticale fibrillaire; les prolongements effil6s ne sont pas non plus 
fibrillaires; rappelons nous que c’est aux depens de l’ectoderme que se forme la 
glande pineale, que primitivement elle est creuse et que ces cellules arrondies ou 
irregulieres sont serr&es les unes contre les autres et renferment de grands noyaux. 
Nous avons d&emontre que chez la plupart des individus adultes la glande pineale est 
massive, au moins dans la plus grande parlie de son etendue. En d’autres termes 
les cellules se sont multipliees par voie de division. En.m&me temps elles ont subi 
des modifications dans leur forme, quelques unes sont rest6ees rondes ou polyedri- 
ques avec des angles arrondis, d’autres sont devenues piriformes, d’autres encore 
se sont allongees de facon a acquerir deux prolongements effil&es; les noyaux pri- 
mitivement spheriques ont aussi subi, en se divisant des changements de forme. 
Peut-etre tout le protoplasme des cellules primordiales n’est il pas intervenu dans la 
division cellulaire; on comprendrait alors l’origine de cette substance intercellu- 
laire finement granuleuse, que l’on trouve rarement (Mustelus, Pristiurus, 
CGentrophorus) en abondance. Ou bien cette substance intercellulaire aurait ete 
produit par les cellules elles-memes, comme on l’admet gen6eralement. Si nous 
considerons un tissu connectif embryonnaire, nous voyons qu’il est constitue par 
des celluies arrondies ou irr&egulierement globuleuses ou des cellules aplaties ou a 
prolongements anastomotiques, ces cellules etant plongees dans une substance fon- 
damentale souvent amorphe. C’est dans cette substance qu’ apparaissent plus tard 
les fibrilles conjonctives et les fibres elastiques. Le tissu de la glande pineale affecte 
une texture analogue, ces cellules sont rondes, irr&gulierement globuleuses, aplaties 
ou a prolongements anastomotiques, mais leurs noyaux sont volumineux et leur 
substance intercellulaire est finement granuleuse au lieu d’&tre amorphe. Il ya donc 
une certaine ressemblance entre le tissu de la glande pineale et le tissu conjonctif 
embryonnaire. 

Lorsque les Plagiostomes, Ganoides et Teleosteens se rapprochent de l’6tat em- 
bryonnaire par la disposition de leur glande pin6ale, on peut aussi supposer que la 
structure histologique de cet organe se rapproche aussi de l’etat embryonnaire, et 
reciproquement, les especes chez lesquelles l’epiphyse s’eloigne le plus de la dis- 
position embryonnaire, possederont aussi un tissu dont les el&ments auront encore 
une plus grande ressemblance avec les cellules du tissu conjonctif. Cette these est- 
confirme par STIEDA (in dieser Zeitschrift, XIX, p. 48) qui decrit le tissu de la 
glande pineale des Oiseaux comme constitue par des cellules anastomotiques logees 
dans un reseau dont les mailles ne sont que des dependances de la paroi formee 
par la pie-mere. Or nous avons rencontr& de telles mailles chez Raja et chez les- 
Gadides. Stırpa a decrit la m&me structure.chez la souris (l. c. p. 80). La pie- 


793 J. Th. Gattie, Über das Gewebe der Epiphyse von Plagiostomen, Ganoiden u, Teleostier. 


mere envoie a l’interieur du tissu des vaisseaux d’une extreme finesse qui y consti- 
tuent un reseau. Entre les mailles de ce r&seau il a observ& de grandes cellules (15 «) 
irregulieres, granuleuses et possedant de grands noyaux nucl&oles. Sur les travees 
du reseau il a trouv& des noyaux ovalaires et aplatis. Voici d’ailleurs la description 
qu’il donne de ces cellules.« Die Konturen sind sehr schwach, so dass die dicht an 
einander liegenden Zellen oft nicht von einander zu scheiden sind und es das 
Ansehen hat, als sei in eine gleichmäßig granulirte Masse eine Anzahl Kerne zer- 
streut. Dazwischen einzelne Capillargefäße. 

»Ce dernier alinea est presque completement d’accord avec la structure de l’epi- 
physe des especes sus-mentionnees. Si d’une part le tissu de la glande pineale 
ressemble & du tissu connectif par la forme de ses cellules, la grandeur de leurs 
noyaux, l’exiguite des corps cellulaires, il se rattache d’autre part au tissu nerveux 
par son origine ectodermique. De la la denomination de tissu pseudo-connectif que 
nous lui avons donnee.« 

Nach diesem ausführlichen Citat glaube ich, dass es klar ist, dass Dr. AuLsorn 
gegen einen Schatten gefochten hat, wobei ich die Bemerkung nicht zurückhalten 
kann, dass der geehrte Autor die Fibrillen im Bindegewebe und les »prolongements 
fibrillaires des cellules nerveuses« mit einander verwechselt hat, sonst würde er mir 
die Meinung, dass »das ganze Gehirn Bindegewebe sei, wo doch zweifellos jede Zeile 
einen oder mehrere solcher Fortsätze aufzuweisen hat« nicht angedichtet haben. 


Arnheim, 46. November 4883. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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Ver rWEln. Engelmann, Teivzig, 


Zeitschrift 10i55. Zoologie Ba.XXXIX. 


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J.Cybulski del ‚Verlag v.Wilh. Engelmann, Leipzig 


Lith. Anst: v.J/G. Bach,Leipzig 


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Verlag v.Wilh.Engelmann Leipzig. 


Zeutschrift f relss. Zoologie. Ba. ATX. 


Fig. 1. 


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Verl v. Wılh. Engelmann, Leipzig. 


Lin Ansty. Werner & Winter, Frankfare UM, 


Zeitschrift f 10155. Zoologie. Ba. AK. 


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F- E Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHR ZOOLOGIE 


) herausgegeben 
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Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, 


und 


Albert v. Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


Ernst Ehlers, 


Professor an der Universität zu Göttingen. 


Neununddreissigster Band. 


Erstes Heft. 


Mit 13 Tafeln und 1 Holzschniitt. 


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| | LEIPZIG, 
| Verlag von Wilhelm Engelmann. 
1883. 


| Ausgegeben den 28. September 1883. 


Inhalt. 


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Seite 
Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der Mollusken. 
Von J. Brock. (Mit Paf. I -IV.)S 22... 0.0 Ds Sa 
Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lumbriculus varie- 
gatus nebst Beiträgen zur Anatomie und Histologie dieses Wurmes. £ 
Von CO; Bülow. :- (Mit 'Baf..V.). ... 2 N en ae 64 


Die Histogenese des Knochens der Teleostier. Von ©. Schmid-Monnard. 
(Mit Dab VI IX. 05 8.002 ma ee ne A re 97 
Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesubstanz bei Naja- 


= 


2 
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den und Mytiliden. Von W. Elemminss . 222 0 20. .0..,7 137 


Beiträge zur Histologie der Echinodermen. I. Mittheilung. Die Holothurien 
(Pedata) und das Nervensystem der Asteriden. Von O. Hamann. 
(Mit Tat X XNeus 4 Klolzschnitta) or. 2 2er 145 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagshandlung Die Herausgeber 


W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Z.oologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 


abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 


der Herstellungskosten. 


TE QUARTERLN JODANAL OF WICROSCOPICAL SCIENCE 


edited by E. RAY LANKESTER, Professor in London. 


Price 10 Marks a number or 40 Marks per annum, post free-published by 


Messrs. CHURCHILL, 11 New Burlington Street, London. W. 

The number for January 1883 is illustrated by twelve folding plates and con- 
tains: Poulton on the tongue of Perameles, Thomas on the life-history of Fasciola 
hepatica, von Wiülemoes-Suhm on the supposed larva of Limulus, Bourne on Haplo- 
branchus a new genus of Annelids, Weldon on the germ-layers of Lacerta, Ray 
Lankester on the minute structure of the eye of Scorpions and of Limulus. 


The number for April 1883 contains a monograph of the anatomy and embryo- 


logy of Peripatus Capensis by the late Professor Frank Balfour, illustrated by 
eicht coloured plates. 


Verlag von Wilheim Engelmann in Leipzig. 


Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie 


de 


Mollusken. | 


n 


Hermann von Ihering, Dr. med. et phil. 


Mit 8 Tafeln u. 16 in den Text gedruckten Holzschnitten. Fol. 1877. cart. .% 36.— 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 


C. Gegenbaur, 


0. ö. Professor der Anatomie und Direetor.der anatomischen Anstalt zu Heidelberg. 
Mit 558 zum Theil farbigen Figuren in Holzschnitt. 
gr. 8. geh. .4 24. —, geb. # 26.25. 


PERL 


Über die Zeit der Bestimmung 
der 


Hauptrichtungen des Froschembryo. 


Eine biologische Untersuchung 
von 


Dr. Wilhelm Roux, 


Privatdocent an der Universität und Assistent am anatomischen Institut zu: Breslau. 


Mit 1 Tafel. 8. 1883. „4 1.— 


Über 


| die bedeutung der Kerntheilungsfiguren. | 
Eine hypothetische Erörterung 
von 


Dr. Wilhelm Roux, 


Privatdocent der Anatomie an der Universität zu Breslan. 


8. 1889. 00,2. 


IT Die Befruchtung der Blumen dureh Insekten | 


und die gegenseitigen Anpassungen beider. 


. Ein Beitrag zur Erkenntnis des ursächlichen Zusammenhanges 
in der organischen Natur. 
Von 
Dr. Herm. Müller, 


Oberlehrer an der Realschule I. Ordnung zu Lippstadt. 
Mit 152 Abbildungen in Holzschnitt. gr. 8. 1873. 9 . 


Alpenblumen, 
ihre Beirmehtung dureh Insekten und ihre Anpassungen an dieselben, 


Von 


Dr. Hermann Müller, 


Oberlehrer an der Realschule I. Ordnung zu Lippstadt. 
Mit 173 Abbildungen in Holzschnitt. gr. 8. 1881. . 16.— 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


| herausgegeben 


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Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, ° 


und 


Albert v, Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


Ernst Ehlers, 


Professor an der Universität zu Göttingen. 


Neununddreissigster Band. 


Zweites Heft. 


Mit 10 Tafeln und 1 Holzschnitt. 


| LEIPZIG, 
| Verlag von Wilhelm Engelmann. 
1883. 


Ausgegeben den 6. November 1883. 


Inhalt. 


Seit 

Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Von F. Ahlborn. = 
(Mit Taf. XII -XMa us 2 Holsschnit 0. u ne 191 

Zur Biologie und Anatomie der Clione. Von N. Nassonow. (Mit Taf. 
XVYHI u. XIR). 0000000000 ee ee 295 

Beiträge zur Histologie der Echinodermen. II. Mittheilung. 1. Das Nerven- 
system der pedaten Holothurien (Fortsetzung); 2. die Cuvier'schen 
Organe; 3. Nervensystem und Sinnesorgane der Apedaten. Von O. Ha- 

© mann. (Mit Taf RX RAM. 2 ner nee ..309 

Über einige neue Thalassemen. Von K. Lampert ... ......... 334 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagshandlung Die Herausgeber 


W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
der Herstellungskosten. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Grundzüge 
der 


Entwicklungsgeschichte der Thiere 

von 

M. Foster, M.A,M.D, F.R.S. 

Fellow und Praelector der Physiologie in Trinity College, Cambridge 
und 
Francis M. Balfour, 
Fellow von Trinity College, Cambridge. 
Deutsche autorisirte Ausgabe von Dr. N. Kleinenberg. 
Mit 71 Holzschnitten. gr. 8. 1876. 6.#. 


Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 


Von 


C. Gegenbaur, 
0. ö. Professor der Anatomie und Director der anatomischen Anstalt zu Heidelberg. 
Mit 558 zum Theil farbigen Figuren in Holzschnitt. 
gr.8. geh. 4 24. —, geb. 4 26.25. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Die Echiuren 
(Gephyrea armata) 


Richard Greef, 


Dr. med. et philos., o. ö. Professor d. Zoologie u. vergleich. Anatomie u. Director des 
zoolog.-zootom. Instituts der Universität Marburg. M. A. N 


Mit 9 grösstentheils chromolithographischen Doppeltafeln .und 1 Holzschnitt. 


(Nova Acta d. Kaiserl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. Band XLI. 
Bars‘ Me NER). 


4. 1879. 16 4. 


_ Entwicklungsgeschichte des Gehirns. 


Nach Untersuchungen an höheren Wirbelthieren und 
dem Menschen dargestellt 


Prof. Vietor v. Mihalkovics, 


a. 0. Professor an der Universität zu Budapest. 


Mit.7 lithographirten Tafeln. gr. 4. 1877. 12.4. 


Der Bau des menschliehen Gehirns 
durch Abbildungen mit erläuterndem Texte dargestellt 


C. B. Reichert, 


Prof. der Anatomie und vergleichenden Anatomie in Berlin. 
Mit 33 Kupfertafeln und 17 in den Text aufgenommenen Kupferstichen. 
kl. Fol. 1861. 30 .#. 


Die Spongien des adriatischen Meeres. 
Von 


Dr. Oscar Schmidt, 


Professor der Zoologie und der vergleichenden Anatomie an der Universität zu Gratz. 
Mit 7 Kupfertafeln. Fol. 1862. .4 20. — 


1. Suppl. enthaltend die Histologie u. system. Ergänzungen. Mit 4 Kupfer- l 
tafeln. Fol. 1864. 11.9. | 

2. Suppl. enthaltend die Vergleichung der adriatischen u. britischen Spon- | 
giengattungen. Mit 1 Kupfertafel. Fol. 1866. 5 4. 

3. Suppl. enthaltend die Spongien von der Küste von Algier. Mit 5 Kupfer. 
tafeln. Fol. 1868. 12.4. 


Studien 


über das 


centrale Nervensystem der Knochenfische | 
Dr. Ina Stieda, E| 


Prosector und ausserordentlichem Professor in Dorpat. 


Mit zwei Tafeln. gr. 8. 1868. 2 .. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. z 
Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. # 


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Zeitschrift 


|| WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 
| herausgegeben 


Professor an der Universität zu München, 


und 


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| | Carl Theodor v. Siebold, 


Albert v, Kölliker, 


. Professor an der Universität zu Würzburg, 
3 
» unter der Redaktion von 


4 | Ernst Ehlers, 


Professor an der Universität zu Göttingen. 


Neununddreissigster Band. 


Drittes Heft. 


Mit 9 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann. 


I "a 1883. 


# | Ausgegeben den 21. December 1883. 


Inhalt 


Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Von K. Eckstein. (Mit 
Taf. XRII-XXVME) 0 ee 


Das Kaugerüst der Dekapoden. Von F. Albert. (Mit Taf. XXIX—XXXI 
1.02 Holzschn.) Hu nu... a ee I 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagshandlung Die Herausgeber 


W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
der Herstellungskosten. 


Diesem Hefte liegt bei: 
Bücher- Verzeichniss Nr. 333: Zoologie: Miscellanea, Zoologica, 
Faunae 
von R. Friedländer & Sohn in Berlin N.W., Carlstrasse 11. 


Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena. 


Die Entstehung der Sexualzellen bei den 
Hydromedusen. 


Zugleich ein Beitrag zur Kenntniss des Baues und der Lebens- 
erscheinungen dieser Gruppe 
von 
Dr. August Weismann, 
Professor in Freiburg i. Br. 
Mit einem Atlas von 24 Tafeln und 21 Figuren in Holzschnitt. 
Preis: 66 4. 


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Verlagsanstalt für Kunst und Wissenschaft, vormals Fnednh Bruckmann 
in München. | 


Soeben erschien: 


Die Säugethiere in Wort u Bild. 


darl Vost und Bean Specht. 
Folioeformat. Ein stattlicher Prachtband von ca. 450 Seiten Text mit 
305 Illustrationen, darunter 40 Vollbilder. 


In reichem Prachtbande mit Gold- und Schwarzdruck 48 Mark. 
In eleg. Cartoneinband mit rothem goldgepressten Leinwandrücken u. Ecken 45 .%. 


Diese neue Schilderung der Säugethiere ist kein Prachtwerk im gewöhnlichen Sinne, sie 
wendet sich vielmehr an den wissenschaftlichen Forscher; denn der Text ist kein -untergeordneter 
Begleiter der Bilder, sondern eine eminent wissenschaftliche Leistung des berühmten Genfer Zoologen! 

Für die bis heute unerreichte Vorzüglichkeit der Illustrationen bürgt Friedr. Specht’s 
Name, der in diesem Werke die Summe seiner künstlerischen Thätigkeit auf dem Gebiete der Thier- 
malerei zieht. 


—— Zu beziehen durch jede Buch- und Kunsthandlung. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien : 
Der Organismus 


der 


Infusionsthiere 


nach eigenen Forschungen in systematischer Reihenfolge 
bearbeitet von 
Dr. Friedr. Ritter v. Stein, 
k. k. Hofrathe u. o. ö. Professor der Zoologie a. d. k. k. Universität in Prag. 
III. Abtheilung. 
II. Hälfte. Die Naturgeschichte der arthrodelen Flagellaten: Einleitung || 
und Erklärung der Abbildungen. | 
Mit 25 Tafeln. Fol. geb. 60 M. 


Früher erschien: 

I. Abtheilung. Die hypotrichen Infusionsthiere. Mit 14 Kupfertafeln. Fol. 1859. I 
geb. 48 4. 

II. Abtheilung. Die heterotrichen Infusionsthiere. Mit 16 Kupfertafeln. Fol. | 
1867. geb. 66 M. 

III. Abtheilung. Die Naturgeschichte der Flagellaten oder Geißelinfusorien. | 
I. Hälfte. Mit 24 Kupfertafeln. Fol. 1878. geb. 80 %. 


Soeben erschien: 


Die Anatomie des Kaninechens 


in topographischer und operativer Rücksicht 
bearbeitet von 


W. Krause, 


Dr. med. u. zoolog., Professor in Göttingen. 
Zweite Auflage. 
Mit 161 Figuren in Holzschnitt. gr. 8. 8 2. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Zeitschrift 


| WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 
| Carl = V. a 


Albert v. Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


| unter der Redaktion von 
| Zu u 
| Professo r Universität zu Göttingen 
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| Neununddreissigster Band. 
| | 
Viertes Heft. 
“| Mit 10 Tafeln. 
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LEIPZIG, 


Verlag von Wilhelm Engelmann. 


a 1883. | 
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| | Ausgegeben den 31. December 1883. 
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Inhalt, 


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eeopkalus und Gasterostomum. Von H. E. Ziegler. (Mit Taf. XXXII 


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Über dasEingeweidener venysuem von Periplanetaorientalis. VonM.Koestler. 

(Mit. Tat. XXXIV)s ... 8 2.2... er aa. mem: 572 
Über das Variiren der Großhirnfurchen bei Lepus, Ovis und Sus. Von 4 
VY. Rogner. (MitTat AQXxXV mn sen erı 596 
Über den Bau und die Theilungsvorgänge des Ctenodrilus monostylos nov. | 

spec. Von M. Graf Zeppelin. (Mit Taf. XXXVI u. XXXVIU).. 615 2 
Das Nervensystem der Schnauze und Öberlippe vom Ochsen. Von J.B. 

CGybulsky. Mit Taf. IXNXVIT u RAN) Line. 653 
Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. Von K. Krae neh id, 

(Mit: Tat. XL u. XLE). 0 Samen nn. N ae 683 
Über das Gewebe der Epiphyse von Plagiostomen, Ganoiden und Teleostiern. 

Zur Vatalii zung Von.J. Th Gatties. wozu 720 

Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da "mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagshandlung Die Herausgeber 


W. Engelmann. v. Siebold. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
der an 


Verlag von Wilhelm aeenann in ae ig. 


Soeben erschien: 


Zur Morphologie der Hymenopterenilügel. 
Zugleich ein 
Beitrag zu den Fragen der en und des Atavismus, 
Von 
Dr. E. Adolph, 


Öberlehrer am Gymnasium zu Elberfeld, M. A. N. 


(Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Band XLVL Nr. 2.) 


Mit 6 Tafeln. gr. 4. 4 9. — 


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| Fauna und Flora des Golfes von Neapel | 


und’ der 


® | . angrenzenden Meeresabsehnitte 


herausgegeben von der 


E .Zoologischen Station zu Neapel. 
= Jahrgang 1880. : 
= 1. Monographie: Ctenophorae von Dr. Carl Chun. 
Mit 18 Tafeln in Lithographie und 22 Holzschnitten. Ladenpteis 4 75. 
11. Monographie: Fierasfer von Prof. Emer; 
Mit 9 zum Theil color. Tafeln und 10 Holzschnitten. Ladenpreis M 25. 
Jahrgang 1881. Ä 
Ill. Monographie: Pantopoda von Dr. A. Dohrn. 
| Mit 18 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis .Z 60.7 
m. Monographie: Die Corallinenalgen von Prof. Gr af zu Solms. 
Mit 3 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis .Z 12} 3 
Jahrgang 1882. : 
x V. Monographie: Chaetognathen von Dr. B. Grassi. 
Mit 13 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis .Z 25. 
VI. Monographie: Caprelliden von Dr. P. Mayer. 
Mit 10 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis .Z 30. 
VII. Monographie: Oystoseiren von R. Valiante. 
Mit 15 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis .Z 30. 
Vill. Monographie: Bangiaceen von Dr. G. Berthold. 
Mit 1 Tafel in Lithographie. Ladenpreis . 6. 


Subscriptionspreis für sämmtliche erscheinende Monogr aphien 
jährlich .Z 50. 


| Man abonnirt für mindestens drei Jahre beim Verleger oder beim Herausgeber. F 


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ATLAS 


zum 
Leitfaden für das Aquarium der Zoologischen Station 
zu Neapel. 
Mit 47 Tafeln. 8. 1883. .4 3. — i 


Inhalt: Taf. 1: Spongiae. — Taf. 2—7: Coelenterata. — Tat 8— . Eehine- I 
‚dermata. — Taf. 10—12: Vermes. — Taf. 13—17: Crustacea. Tat. 18--26: I 
"Mollusea.; e— - Taf. 270. 28: Tunieata. — Taf. 28—46: Pisces. — at 47: Reptilia. 


Text dazu. $. 1880. .# 1.60. 
| ” Noologischer Jahresbericht für: 1882. 
” © Herausgegeben von: der Zoologischen Station n Neapel. 


Vier Abtheilungen. gr. 8. 


213 "Abtheilung : Allgemeines bis Vermes. Mit Register. Redigirt va ı Dr. P.Mayer 
‚in Neapel. 1883. .% 10. —. 2. Abth.: Arthropoda. Mit Register. Redigirt von Dr. | 
Ep Mayeru.Dr. Wilh. Giesbrechtin Neapel. 1883. 4 11.—. 3.Abth.: Tunicata, I 
en BREENLoRoda, Mit Register. Redigirt von Dr. P. ] Mayer. 1883. „4 3.— 
. Abth.: Vertebrata wird 1884 oma 


‚ .Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. TREE. 
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