'0 K<- 'V^^ 5*>,. V ■ V' v: .W^' ■13 ^-.0 f:*«'. 'A.-^'m^': ^. ^-^.^ V K " ^,^,/f?>f,v "W V^' ^^^^ -JJ ^^^]^ C) ^^^nj :f^fcS ^^5 ^^^§ CD Zellen-Studien '^c von Dr. Theodor Boveri, Professor an der Universität Würzburo-. Heft 4. üeber die Natur der Ceiitrosomen. iXo 40 Mit 8 lithographiselieii Tafeln uud 3 Textlia-ur eil. Jena Verlag von Gustav Fischer 1900. ^. Uebersetzunssreclit vor bell alten. Inhaltsübersicht. Seite Einleitung 1 Abschnitt A. Zur Kritik der Eisenhämatoxylin- Färbung. Künstliche Centralkörperchen, . 12 Abschnitt B. Specieller Teil. 1) Die Teilung der Centrosomen in den Spermatocyten von Ascaris megalocephala 23 2) Die Teilung der Centrosomen in den Ovocyten von Di- aulula sandiegensis 27 3) Die Centrosomen bei der Furchung des Eies von Echinus microtuberculatus 29 a) Eigene Beobachtungen 29 b) Litteratur 54 4) Die Centrosomen bei der Furchung des Eies von Ascaris megalocephala 62 a) Eigene Beobachtungen ... 62 b) Litteratur 79 Abschnitt C. Allgemeiner Teil. Kapitel I. Größe und Beschaffenheit der Centrosomen. Die Centriolen 88 Kapitel II. Teilung der Centrosomen 97 Kapitel III. Das Verhältnis von Centrosom und Centriol zur Sphäre 115 Kapitel IV. Kriterien, ob Centrosom oder Centriol . . . 123 Kapitel V. Ueber das Verhältnis der Centrosomenteilung zur Zellteilung 127 a) Eigene Auffassung 129 b) C. Rabl's Hypothese 136 c) Die Mikrocentrenlehre M. Heidenhain's 140 Kapitel VI. Das Centrosom als cyklisches Gebilde. Zur Theorie der Centrosomenwirkung bei der Zellteilung 153 Kapitel VII. Entstehung der Centrosomen 163 a) Neubildung von Centrosomen im Protoplasma. Künst- liche Astrosphären 164 b) Neubildung von Centrosomen aus dem Kern. Homo- logie des Centrosoms 176 Abschnitt D, Nomenklatur 196 Einleitung. ^- — 52 - Kern ist. Einen Punkt aus der Geschichte der Centrosomen im befruchteten Ei darf ich jedoch nicht völhg übergehen. Von verschiedenen Autoren, zuerst von mir selbst, wurde an der Basis des eingedrungenen Spermatozoonkopfes ein kleines, intensiv färb- bares Körperchen als Centrum einer Strahlenfigur beschrieben und als Centrosom bezeichnet. Die Frage ist: haben wir dieses Kör- perchen wirklich als ein Centrosom oder nur als ein Centriol auf- zufassen ? — womit die weitere Frage zusammenhängt, ob das Spermatozoon ein Centralkörperchen oder vielleicht nur ein nacktes Centriol ins Ei einführt. Hierauf vermag ich nun zu antworten, daß das von mir an frisch eingedrungenen Spermaköpfen beobachtete Körperchen ohne Zweifel als Centrosom anzusehen ist ^). Zum Beweis gebe ich ein Bild (Fig. 55a und b, Taf. IV), welches in einem Ei mit II. Rich- tungsspindel den bereits gedrehten Sperraakeru und auffallend weit von ihm abgerückt, umgeben von einer kleinen Astrosphäre, ein tief dunkelgrau gefärbtes Körperchen zeigt, das die Form eines abgestumpften Kegels besitzt, dessen dem Kern zugekehrte Basis sockelartig verbreitert, dessen abgestumpfte Fläche leicht gerundet ist. Genau die gleiche Form habe ich wiederholt konstatiert. Bei sehr starker Vergrößerung und intensivem Licht glaube ich mit Sicherheit noch ein ganz kleines schwarzes Pünktchen im Centrum erkennen zu können, wie dies in Fig. 55b angedeutet ist. Einen etwas späteren Zustand findet mau in Fig. 71 (Taf. V) dar- gestellt. Das gewachsene Centrosom ist blasser gefärbt und läßt aufs klarste 2 schwarze Körnchen, die Centriolen, erkennen. Noch stärker gewachsen ist das Spermacentrosoma der Fig. 72 (Taf. V), dementsprechend sind auch die Centriolen weiter voneinander entfernt. Wir haben demnach schon auf diesem frühen Stadium ein Gebilde von ganz der gleichen Beschatfenheit wie später: einen größeren Körper, das Centrosom, mit einem Ceutralgebilde, dem Centriol. Daß nicht das ganze Körperchen der Fig. 55 ein Cen- triol sein kann, ergiebt sich schon aus seiner viel beträchtlicheren Größe, welche noch gestattet, die Form mit voller Sicherheit zu bestimmen, was bei den Centriolen nicht möglich ist. Aus dem Gesagten folgt, daß ich, in Uebereinstimmung mit Wilson und R. Hertwig, vollständig an meiner früheren Angabe 1) Das von Kcstanecki (72) abgebildete Korn dagegen ist, seiner Größe nach zu urteilen, das Centriol. — 53 — festhalten muß, wonach die beiden rehativ großen Kugeln, die ich N^ in der Furchungsspindel als Centrosomen bezeichnet habe, durch Wachstum aus den beiden Teilstücken des Spermacentrosoms hervorgehen. So beträchtlich dieses Wachstum auch ist, so ist es doch kaum größer als das eines zu seiner vollen möglichen Größe anwachsenden Spermakernes; in welch letzterer Größenzunahme niemand etwas Auffallendes findet. Ist diese Beziehung klargestellt, so fragt es sich noch, i n welchem Teile des Spermatozoon wir das im Ei auf- tretende „Sperma- Centrosoma" zu suchen haben. Ich bin der erste gewesen, der, wenn auch nur vermutungsweise, das Sperma- centrosoma vom Mittelstück des Samenfadens ableitete^). In meiner Schrift vom Jahre 1895 sind diese Verhältnisse nicht ein- gehender berührt; es heißt dort nur gelegentlich, daß sich das Centrosom „aus der Region des Mittelstückes" ablöse. Da ich nämlich damals freie Spermatozoeu nicht untersucht hatte, war ich nicht sicher, ob das ganze Mittelstück oder nur ein Teil des- selben das Centrosom repräsentiere. Ich habe nun in Fig. 14a— c (Taf. I) einige freie Spermatozoen von Echinus microtuberculatus abgebildet, welche zeigen, ^daß das Mittelstück dem späteren Spermacentrosoma sehr ähnlich ist, nur in allen Fällen ganz deutlich etwas größer. Ich möchte demnach annehmen, daß im freien Spermatozoon das Centrosom noch von einer Hülle um- schlossen ist, die im Ei schwindet, daß aber das Mittelstück au essentiellen Bestandteilen nichts weiter als das Centrosom ent- hält. Wie man also — nicht ganz exakt — den Kopf des Samenfadens mit dem Spermakern identifiziert, so wird man das Mittel stück dem Centrosom gleichsetzen dürfen. Hier habe ich noch einmal auf die schon im Abschnitt A (S. 17) beschriebenen konzentrisch entfärbten Spermatozoen zurück- zukommen, die in Fig. 14d— h (Taf. I) abgebildet sind und die im Mittelstück zwei dunklere Stellen von verschiedener Größe und etwas wechselnder Form erkennen lassen. Daß diese Diiferen- zierungen den Centriolen entsprechen, ist nach ihrer Form nicht 1) In den Diskussionsbemerkungen zu meinem am 20. Dezember 1887 in der Ges. f. Morph, u. Phys. in München gehaltenen Vor- trag heißt es (11, S. 163): „Herr Dr. Boveki bemerkt, daß auch beim Spermafaden das Centrosoma auf und nicht im Kerne liege und wahrscheinlich dem Mittelstück entspreche". ^^<, - 54 — anzunehmen, wenn sie auch diese Körnchen in sich enthalten mögen. Ueberhaupt ist es fragUch, ob wir in dieser Duplicität des Mittelstückes eine Eigenschaft lebeusfrischer Spermatozoen erblicken dürfen; denn die fraglichen Samenfäden hängen einem 25 Minuten nach dem Spermazusatz abgetöteten Ei außen an und waren zu dieser Zeit wahrscheinlich bereits abgestorben. Nichts- destoweniger ist die -Erscheinung interessant. Sie kann kaum etwas anderes bedeuten als einen Anlauf zur Zweiteilung des Spermacentrosoma, der vielleicht als Absterbeerscheinung eintritt, jedenfalls aber in der normalen Entwickelungstendenz dieses Körperchens, wie sie sich im Eiprotoplasma entfalten würde, be- gründet sein muß. b) Litteratur, Es ist sehr lehrreich, vor Betrachtung der neueren Arbeiten einen kurzen Blick auf die grundlegenden Untersuchungen von O. Hertwig (60) und Fol (42) zu werfen, da schon hier einige Angaben über die Centrosomen zu finden sind, die bei aller, sowohl in der damaligen Fragestellung, wie in der Technik begründeten Unvollkommenheit, doch in mancher Hinsicht über das hinaus- gehen, was neuerdings an Schnitten, mit komplizierten Färbungs- methoden und weit überlegenen optischen Hilfsmitteln, zur An- schauung gebracht werden konnte. O. Hertwig giebt für die erste Teilungsfigur des Toxo- pneustes- (Strongylocentrotus-)Eies an (S. 62), daß die Spitze der Spindel als ein besonders deutlich erkennbares, dunkler geronnenes Korn hervortrete ^). Er muß also, wenn auch wohl in etwas ver- dorbener Gestalt, die Centrosomen vor sich gehabt haben ^). Ganz 1) Nach einer Serie von Echinus-Eiern, die mit Strongylo- centrotus-Sperma befruchtet sind, möchte ich annehmen, daß die Centrosomen bei letzterer Art auf dem Stadium der Aequatorial- platte beträchtlich kleiner sind als bei Echinus. Aus dieser Differenz dürften sich vielleicht auch einige von den meinigen abweichende Angaben von Eol und Reinke erklären. 2) Die erste Beschreibung und Abbildung von Centrosomen hat, worauf Eükst und Erlanger aufmerksam gemacht haben, Elemming (39) gegeben Als zweite Angabe haben wir die oben citierte von 0. Hektwig anzusehen, die wie diejenige Elemming's aus dem Jahre 1875 stammt. Erst als dritter in dieser Reihe der — 55 - uDzweifleutig zeigen seine Bilder von Stadien mit Tochterplatten (Fig. 23 und 24) die scheibenförmig abgeplatteten Centrosomen, die im Text (S. 63) als dunkle, scharf begrenzte Streifen be- schrieben werden. Auch erkennt man aus der Beschreibung S. 64 und den allerdings nicht guten Abbildungen Fig. 25 und 26, daß O. Hertwig noch während der beginnenden Kernrekonstruktion, auf Stadien, die etwa meiner Fig. 32 entsprechen mögen, das ge- streckte (hanteiförmige) Centrosora, und zwar in dem Ei der Fig. 25 der Länge nach, in dem der Fig. 26 im optischen Durchschnitt gesehen hat. — Noch näher der Wirklichkeit kommen einige Abbildungen von Fol (42), gleichfalls von Strougylocentrotus-Eiern. Fig. 12 (Taf. VI) zeigt unter ac oftenbar körnig zerfallene Centrosomen, wie über- haupt Fol auch auf späteren Stadien die Centrosomen des Seeigel- Eies meist in einem Zustande körnigen Zerfalles, als „amas gra- nuleux", gesehen hat. Fig. 13 (Taf. VI) dürfte meiner Fig. 30 entsprechen, den Uebergang zur Abplattung vorstellend, welch letzterer Zustand aufs klarste in Fig. 14 abgebildet ist. Ganz ähnliche, in gewisser Beziehung besser erhaltene Bilder sind auf Taf. VII zu sehen. Fig. 15 und 17 (Taf. VI) zeigen die ab- geplatteten Centrosomen neben den sich bildenden Tochterkernen, in Fig. 6 und 7 (Taf. VII) haben wir offenbar das hanteiförmige Doppelcentrosom im optischen Durchschnitt zu erkennen. Weiter hat Fol die Centrosomen nicht verfolgen können. Er hält sie auf dem letzten Stadium für rundliche Körperchen und läßt sie sich schließlich mit dem Kern vereinigen (S. 180), woran ja so viel richtig ist, daß sie sich etwa zu dieser Zeit dem Kerne dicht auflegen. Von Fol's letzter Arbeit (43) kommen für unser Thema nur Fig. 9 und 10 in Betracht. Die letztere könnte in dem ver- dorbenen Centrosom (Fol's Astrocoele) das noch ungeteilte Centriol darstellen, in Fig. 9 dagegen handelt es sich ohne Zweifel um grobe Artefakte, auf deren Analyse ich verzichten zu dürfen glaube. — Ich schließe hier eine Besprechung der kurzen Mitteilung von Reinke (91) an, weil die Befunde dieses Autors sehr nahe mit 1^'/^ Centrosomen-Entdecker wäre Van Beneden (3) zu nennen, der 1876 (nicht 1874, unter welcher Jahreszahl die Arbeit irriger Weise bei Van Beneden und Neyt citiert ist) diese Körperchen bei Di- cyemiden beschrieben und abgebildet hat. — 56 - den alten Angaben Fol's übereinzustimmen scheinen, und weil Reinke zu denjenigen Autoren gehört, welche nicht die Cen- triolen, sondern die ganzen Centrosomen, wenn auch in verdorbenem Zustande, gesehen haben. Da seine Schrift der Ab- bildungen entbehrt, ist eine völlig sichere Deutung dessen, was er beschreibt, nicht möglich. Er findet im Spindelpol ein Häufchen intensiv färbbarer Kügelchen, deren Zahl er auf 1 — 2 Dutzend schätzt und die er „Centralkörperchen" nennt. Diese Körnchen sind, wie sich aus meiner Darstellung der Verhältnisse ergeben wird, weder Centralkörperchen (Centrosomen), noch Centriolen, sondern lediglich Zerfallsprodukte des Centrosoms. Was Reinke auf diesem Stadium unter „Sphäre" versteht, vermag ich ohne Kenntnis seiner Präparate nicht festzustellen ; sicher ist nur, daß Reinke diesen Ausdruck nicht im Sinne Van Beneden's ge- braucht, denn für eine „sphere attractive" auf dem Stadium der Aequatorialplatte muß strahlige Struktur als eines der obersten Characteristica gelten. Wenn Reinke von späteren Stadien schreibt, daß die Sphäre die Gestalt einer bikonvexen Linse, dann einer Birne annimmt, während die „Gi'uppe der Centralkörperchen" in eine tellerförmige Platte übergeht, so hat er hier offenbar ähn- liche Bilder vor sich gehabt, wie sie in meinen Figg. 31 und 32 zu sehen sind. Was er Gruppe der Centralkörperchen nennt, ist das körnig zerfallene Centrosom. Ueber das Stadium der Ab- plattung hinaus vermochte Reinke dieses Gebilde nicht zu ver- folgen. Hinsichtlich dessen, was Reinke über meine frühere Arbeit sagt, möge die oben gegebene ausführliche Darstellung meiner Befunde als Erwiderung angesehen werden, der ich nichts hinzu- zusetzen brauche. Nur gegen den Vorwurf, ich hätte Fol ganz unberechtigter Weise „naive Täuschungen imputiert", muß ich mich verwahren, indem ich mir bewußt bin, bei der Beurteilung der FoL'schen Darstellung mit all der Vorsicht vorgegangen zu sein, die man den Angaben eines anderen Autors schuldet. Man mag die Täuschungen, die Fol von den verschiedensten Seiten völlig übereinstimmend nachgewiesen worden sind, nennen, wie man will, jedenfalls hat er, wie vor allem seine Fig. 1 zeigt, ganz zufällige Strukturen für Centrosomen gehalten. Nichts anderes aber habe ich von ihm behauptet, — Ganz kurz sei hier der Angaben Bütsculi's (26) gedacht, der lediglich dem Centrosom im Stadium der Aequatorialplatte eine bildliche Darstellung und kurze Beschreibung vom Standpunkte — 57 — seiner Strukturlehre des Protoplasmas gewidmet hat. Ich kann dieses Bild nur so deuten, daß die „wenig umfangreiche Zone un- regelmäßig netzigen Plasmas" das Centrosom darstellt. Was BüTSCHLi als solches auffaßt, nämlich einen centralen Bereich dieser Zone, der „aus drei mit stark gefärbten Wandungen ver- sehenen Bläschen zu bestehen scheint", kann meines Erachtens nur eine sei es natürliche, sei es künstliche Verdichtung im Innern des Centrosoms sein. Die Deutung als Centriol ist für das, was BÜTSCHLI zeichnet, ausgeschlossen. — Von den wichtigen Arbeiten Wilson's kann ich die erste, ge- meinsam mit A. P. Mathews herausgegebene hier übergehen, da ich sie bereits in meiner früheren Mitteilung kurz besprochen habe und da alle für unser Thema in Betracht kommenden Punkte iu der zweiten Abhandlung (105) eine erneute Darstellung gefunden haben. Trotz mancherlei widersprechender Befunde stimmen Wilson's Angaben doch in einem der wesentlichsten Punkte mit den meinigen überein, und zwar noch viel besser, als Wilson selbst annimmt und bei der Kürze meiner früheren Mitteilung und dem Mangel an Abbildungen annehmen konnte. Wie er zutreffend be- merkt, ist das, was er mit Strasburger „Centrosphäre" nennt, das Centrosom, und zwar, wie ich hinzufügen möchte, nicht allein das Centrosom meiner Auffassung; vielmehr entspricht es genau demjenigen Gebilde anderer Zellen , welches ursprünglich als Centralkörper oder Centrosom bezeichnet worden ist und von den meisten Autoren noch jetzt so bezeichnet wixl (siehe den allgemeinen Teil und den Abschnitt Nomenklatur). Der Hauptgrund für Wilson, das Wort Centrosphäre vorzuziehen, ist wohl der gewesen, daß die so bezeichnete Bildung sich in seinen Präparaten viel weniger deutlich von der Sphäre abhebt als in meinen, wo sie auf den meisten Stadien als ein wirklicher „Körper" erscheint; übrigens nennt Wilson seine Centrosphäre auch ge- legentlich „central body", so daß die Bezeichnung „Centralkörper- chen" auch ihm nicht völlig unpassend erscheinen kann. Wilson konnte mit Sicherheit verfolgen, daß die beiden Centrosomen (Centrosphären) der Spindel von dem Mittelstück des eingedrungenen Spermatozoon abzuleiten sind. Diese Angabe stimmt mit meinen früher schon kurz mitgeteilten Befunden völlig überein, und der Gegensatz, den Wilson konstatiert, liegt nur darin, daß er annimmt, das Körperchen, welches ich als Centrosom des Spermakopfes bezeichnet habe, sei nur eine centrale Diti'eren- zierung seiner „central mass", eine Annahme, die allerdings bei — 58 - der Kürze meiner Darstellung und bei der nichtssagenden Be- zeichnung des Centrosonis als eines winzig kleinen Körnchens sich wohl unwillkürlich aufdrängen mußte i). Wie nun meine oben besprochenen Abbildungen lehren, ist mein Spermacentrosoma das Gleiche, was Wilson in seiner Textfigur 1 als „central mass" be- nennt, nämlich das — wenig verkleinerte — Mittelstück. Aber dieses Mittelstück sieht in seinen Präparaten etwas anders aus als in den meinigen, es ist von Anfang an größer, mehr kugelig und färbt sich offenbar nur blaß, was wahrscheinlich in einer Ver- schiedenheit der untersuchten Arten seinen Grund hat. Viel erheblichere Unterschiede ergeben sich hinsichtlich der späteren Schicksale der Centrosomen (Centrosphäreu). Auch Wilson beobachtete ihre starke Aufquellung während der Meta- kinese, so daß zunächst unsere Ergebnisse in der Hauptsache über- einstimmen. Allein während nach meinen Präparaten auf Stadien später Anaphase sich aus dem großen Centrosom eine Platte differenziert und der Rest abgestoßen wird, um sich alsbald mit der Sphäre zu vermengen und radiäre Struktur anzunehmen, findet Wilson noch auf solchen Stadien nichts anderes als seine riesig aufgequollene Centrosphäre, ohne jede Spur der scheibenförmigen Differenzierung. Ebensowenig scheint in seinen Präparaten von dem charakteristischen hanteiförmigen Doppelcentrosom etwas nach- weisbar zu sein und von der nach meinen Befunden schon so früh- zeitig sich ausprägenden Doppelstrahlung. Demgemäß ist auch die Ableitung der beiden neuen Centrosomen von dem alten bei Wilson eine etwas unsichere; er glaubt (p. 463), daß die neuen Centrosphäreu von den Resten der alten, die er auf einem ge- wissen Stadium sich plötzlich rapid verkleinern läßt, herstammen. Wie die Bilder, mit denen Wilson diese Stadien illustriert, zu erklären sind, wage ich nicht zu entscheiden. Sollte es sich lediglich um die Wirkung verschiedener Konservierungsmittel 1) Ich habe auf S. 17 meiner früheren Arbeit ein Präparat genauer beschrieben, wo im gleichen Schnitt mit der zweiten Rich- tungsspindel der fast völlig gedrehte Spermakern enthalten ist, „noch kegelförmig, also mit der Basis nach innen gerichtet, und davor das Spermacentrosoma von deutlicher Strahlensonne um- geben". Es ist dies das Präparat, welches in Fig. 55a (Taf. IV) dieser Arbeit reproduziert und von welchem die Sperma-Elemente in Fig. 55b stärker vergrößert abgebildet sind. Es ist also daraus zu ersehen, was ich damals, genau wie jetzt, unter dem Sperma- centrosom verstanden habe. — 59 — handeln, so kann es keinem Zweifel unterliegen, daß meine Prä- parate die besser erhaltenen sind. Wilson's Bilder vvären dann so zu erklären, daß — schon vom Stadium der Aequatorialplatte an — das Centroplasma in seinen Präparaten zu einer Art Detritus verdorben ist, in dem alles feinere Detail untergegangen ist. Wie ungemein leicht zerstörbar Centrosom und Sphäre gerade in der Periode der Differenzierung der Platte sind, dafür habe ich in einer sonst nicht schlecht konservierten Serie die deutlichsten Beweise. Wilson's Fig. IX und X A würden sich nach meiner Meinung nicht lediglich durch das Stadium voneinander unterscheiden, sondern vor allem dadurch, daß sie verschiedene Ansichten bieten, die um 90 <^ gegeneinander gedreht sind. Fig. IX würde meiner Fig. 67, Fig. X A meiner Fig. 66 entsprechen. Auch hier aber wären die Centrosomen selbst nicht erhalten, so daß sich nur aus der Form des strahlenfreien Bereiches ungefähr ihre Gestalt be- stimmen läßt. Endlich wäre anzunehmen, daß in den Sphären der Fig. XA schon eine dicentrische Radienanordnung, wenn auch noch äußerst unbestimmt, ähnlich meiner Fig. 66, vorhanden sein müßte. Stimmen Wilson und ich bis hierher wenigstens in der Auf- fassung fast völlig überein, so ergiebt sich nun zwischen seinen Untersuchungen und meinen neueren ein voller Gegensatz bezüg- lich der Centriolen. Diese sind nach Wilson nicht ursprüng- lich im Spermacentrosoma vorhanden, sondern sie entstehen „endogen" in den bereits opponiert liegenden Centrosomen der ersten Teilungsfigur, zunächst eines oder 2, um allmählich an Zahl immer mehr zuzunehmen und sich schließlich als die Knoten- punkte des Centrosphären-Netzwerkes darzustellen. Mit diesem Netzwerk gehen die Centriolen bei der Verkleinerung der Centro- sphäre zu Grunde, und erst in den neuen Tochtercentrosphären treten wieder neue auf. — Ich glaube nicht, daß Wilson diesen Standpunkt heute noch vertreten wird, so wenig wie ich selbst angesichts der neueren Arbeiten und vor allem meiner eigenen neuen Untersuchungen meine frühere der WiLSON'schen in gewisser Beziehung ähnliche Ansicht aufrecht erhalten konnte. — Aus der sehr interessanten Arbeit von R. Hertwig (64) über die Entwickelung des unbefruchteten Seeigel-Eies habe ich hier nur die Angaben über das Spermacentrosoma kurz zu er- wähnen, die in dem Satze gipfeln, daß das' ganze Mittelstück des Spermatozoon als Centrosoma anzusehen sei. Wie das oben Ge- sagte lehrt, stimme ich diesem Satze von jeher im wesentlichen — 60 — vollkommen zu, nur mit dem geringfügigen Unterschiede, daß ich auf Grund von Größenvergleichungen annehmen muß, daß das Centrosom im Mitttelstück des Spermatozoon noch von einer dünnen Hülle umgeben ist, die im Ei verschwindet. Sehr groß ist die Uebereinstimmung zwischen R. Hertwig's Fig. 65 und meiner Fig. 55b; in beiden sieht man einen lang ausgezogenen Sperma- kern und eine Strecke von der Basis desselben entfernt ein dunkel färbbares Körperchen, welches von einer Strahlung umgeben ist. In zwei Punkten verlangt jedoch mein Präparat eine andere Deutung, als R. Hertwig dem seinen gegeben hat. Erstens ist das dunkle Körperchen in meinem Präparat unzweifelhaft das Centrosom und nicht, wie R. Hertwig sein Bild und auch meine frühere Angabe deutet, nur ein Teil desselben. Dies geht mit voller Sicherheit daraus hervor, daß die in unübertretflicher Klar- heit konservierten Radien einzig und allein auf dieses Körperchen centriert sind. Zweitens aber lehrt eine Vergleichung meines Bildes mit den früheren Stadien, daß dieses Körperchen nicht lediglich eine Kappe des aufgequolleneu Mittelstückes, sondern in der Hauptsache dieses selbst ist. Die ungemein verschwommenen zwei Linien, die in meinem Präparat ganz ähnlich wie in demjenigen R. Hertwig's vom Spermakern gegen das Centrosom ziehen, in meinem Falle aber dieses nicht erreichen, sondern divergierend endigen, umschließen sicherlich kein körperliches Gebilde ; ich halte es für sehr wohl möglich, daß wir in ihnen die geplatzte Hülie zu sehen haben, aus welcher das Centrosom selbst heraus- getreten ist. — Auch DoFLEiN (3J) kommt zu dem Ergebnis, daß das gesamte Mittelstück des Seeigel- Spermatozoon dem Centrosom entspricht. Doch sind die weiteren Veränderungen, die er von diesem Teile im Ei beschreibt, unzweifelhaft pathologischer Natur, wie das bei Eiern, die mit Chloralhydrat oder Strychnin behandelt waren, nicht anders erwartet werden kann. — Schließlich bleiben noch die Arbeiten von Hill (67), Kosta- NECKi (72) und Erlanger (36) zu betrachten übrig, welche drei Autoren darin übereinstimmen, daß sie das — von Hill und von Kostanecki unabhängig entdeckte — Centriol als Centrosom erklären, wobei entweder jeder specifische Bereich um dasselbe überhaupt geleugnet oder, wenn anerkannt, zur Astrosphäre ge- rechnet oder als ein besonderer Bereich zwischen „Centrosom" und Sphäre unterschieden wird. Was zunächst die Arbeit von Hill anlangt, so besteht zwischen / — 61 - ihm und mir, soweit seine ziemlich fragmentarischen Unter- suchungen reichen, fast nur ein Unterschied in der Benennung. In seiner Fig. 6 finde ich sehr deuthch die Centrosonien mit den Centriolen abgebihlet; die Zeichnung erinnert sehr auffallend an meine Fig. 70 (Taf. V) vom Zweizellenstadium. — Das Verdienst von Kostanecki's Untersuchungen liegt darin, daß er auf einigen Stadien die Centriolen (von ihm Centrosomen genannt) sehr klar beobachten konnte und zuerst richtig in ihrer außerordentlichen Kleinheit abgebildet hat. Gegenüber seiner Negation eines abgegrenzten Gebildes im Umkreis des Centriols glaube ich den gleichen Einwand geltend machen zu dürfen, den FtJnsT (46, S. 109 u. 110) gegen Kostanecki's und Siedlecki's ganz entsprechende Angaben über das Ascaris-Ei erhoben hat. Die Abbildungen, soweit sie nicht überhaupt für mich und gegen KosTANECKi sprechen, glaube ich so erklären zu müssen, daß in den fraglichen Eiern eine sehr dicht gefügte Sphäre unmittelbar bis an das in der Färbung nicht unterschiedene Centrosom heran- reicht. Daß man unter solchen Umständen leicht zu der Annahme verleitet werden kann, die radiäre Struktur erstrecke sich bis an das Centriol, davon habe ich mich selbst in ähnlichen Fällen über- zeugt. Es scheint mir übrigens sehr bezeichnend zu sein, daß man fast nur mit der Lupe imstande ist, in Kostanecki's Figuren, besonders in Fig. 4 und 5, die gezeichneten Sphärenstrahlen bis au das schwarze Pünktchen zu verfolgen. Für mein bloßes Auge verlieren sich die Radien gegen das Centrum in ein gleichmäßiges, fast homogenes Areal. Nun ist wohl kaum anzunehmen, daß KosTANECKi das mikroskopische Bild größer gesehen hat, als er es zeichnet; alles, was in der Zeichnung nur mit der Lupe er- kennbar ist, kann als im Präparat überhaupt nicht erkennbar ge- wesen sein. — Schließlich aber verweise ich auf meine Beschreibung und meine Abbildungen. Es scheint mir, daß ein Gebilde, welches sich mit solcher Klarheit darstellen und durch alle Phasen des Zellteiluugsprozesses unter ganz gesetzmäßiger Metamorphose ver- folgen läßt, wie das von mir beschriebene Centrosoma, einer An- zweifelung hinsichtlich seiner Realität nicht mehr ausgesetzt sein dürfte. — Wie KOSTANECKI, so betrachtet auch Erlanger ein kleines, sich intensiv färbendes Körperchen als Centrosom. Nach seiner Beschreibung ist jedoch nicht anzunehmen, daß er die Cen- triolen, wie sie von Kostanecki und von mir dargestellt worden sind, gesehen hat. Denn er vermag an der von ihm beobachteten X — 62 — Bildung eine „Zusammensetzung aus mehreren Bläschen oder Alveolen" zu erkennen, was an den Centriolen ihrer ungeheuren Kleinheit wegen unmöglich ist. Erlanger's Bilder dürften also wohl so zu erklären sein, daß sich Teile des zerstörten Centrosoms an die Centriolen angesetzt und mitgefärbt haben. Interessant ist Erlanger's Fig. 9, welche sehr deutlich das scheibenförmige Centrosom mit 2 Centriolen erkennen läßt (von ihm natürlich anders gedeutet). Ein ähnliches sehr verschwommenes Bild zeigt seine Fig. 10 von einem Stadium, wo die Chromosomen sich gerade in einzelne Bläschen umzuwandeln beginnen. Ueber dieses Sta- dium hinaus hat Erlanger weder von dem Centrosom, noch von den Centriolen (seinen Centrosomen) irgend etwas erkennen können, ein Umstand, der neben dem Aussehen seiner Abbildungen gewiß zu dem Schlüsse berechtigt, daß seine Präparate nicht aufs beste erhalten waren, und daß sie ihm auch in den früheren Stadien nicht alles so, wie es im Leben vorhanden ist, dargeboten haben. 4. Die Centrosomeii bei der Furcliung- des Eies toii Ascaris megalocephala. Dieses Objekt, an dem ich vor 13 Jahren den ersten Nachweis von der Persistenz der Centrosomen und ihrer Vermehrung durch Zweiteilung erbrachte, sei hier als letztes besprochen. Trotz mancher Anschlüsse an die Verhältnisse des Seeigel-Eies führt es uns in der Einfachheit des Teilungsvorganges wieder auf unser erstes Objekt, die Spermatocyten von Ascaris, zurück. a) Eigen e Beo bachtungen. Wie am Seeigel-Ei verfolge ich auch hier eine Periode, die sich von dem Stadium der fertigen Spindel des befruchteten Eies bis zu dem gleichen Stadium in den beiden Tochterzellen erstreckt. Ebenso wie dort soll der Verlauf an zwei Serien von Bildern be- trachtet werden, die sich bei unserem Objekt allerdings nur durch den verschiedenen Grad der Entfärbung unterscheiden: zuerst an solchen, welche das Centrosom in seiner jeweiligen vollen Größe schwarz gefärbt zeigen, und dann an stark entfärbten Schnitten, "WO in dem blassen Centrosom die Centriolen zu sehen sind. - 63 — Bezüglich der Art und Weise, wie sich die Ascaris-Eier dem Eisenhämatüxylin gegenüber verhalten, verweise ich auf die Arbeit von Fürst (4(3) und auf das im Abschnitt A Gesagte. Wie Fürst gezeigt hat, sind die Ergebnisse der Färbung bei allen überhaupt brauchbaren Konservieruugsarten die gleichen. Als vorzügliches Härtungsmittel bewährte sich mir schon seit längerer Zeit eine ^^^-i.^-4<^v^ Mischung von 100 Teilen 70-proz. Alkohol und 5 Teilen Eisessig. Alle abgebildeten Schnitte, mit Ausnahme des in Fig. 109 (Taf. VIII) gezeichneten, stammen von solchem Material. Schon Fürst hat den Satz ausgesprochen, daß man die mit Eisenhämatoxylin als schwarze Kugeln sich darstellenden Centro- ^ somen von Ascaris zwar durch Entfärbung willkürlich verkleinern, nicht aber durch Ueberfärbung künstlich vergrößern kann. Meine eigenen Untersuchungen bestätigen dies vollkommen. Es sind mir zwar Fälle vorgekommen, wo in wenig entfärbten Schnitten eine centrale Zone der Sphäre (Markschicht) einen grauen Ton bewahrt hatte, während die Rindenschicht bereits sehr hell war; allein niemals ist die Markschicht wirklich schwarz wie das Centrosom, so daß dieses auch in solchen Fällen noch als eine scharf begrenzte Kugel nachweisbar bleibt. Dagegen ist bei starker Differenzierung die größte Wahr- scheinlichkeit gegeben, daß die schwarze Kugel durch konzentrische Entfärbung verkleinert ist, wie in Fig. 88 u. 89a und b (Tat. VI) zu ^ sehen ist. Um also die Centromen des Ascaris-Eies mit Eisen- - hämatoxylin in ihrer vollen Größe darzustellen, ist es notwendig, ' - den Farbstoff nicht zu stark auszuwaschen. Speciellere Angaben hierzu lassen sich nicht machen, da in den Eiern mancher Würmer die Centrosomen den Farbstoff' viel zäher festhalten als in anderen. Für den Fall nun, daß ein künftiger Untersucher dieses Objektes trotz Beachtung der gegebenen Vorschrift jene großen schwarzen Kugeln, wie sie in meinen Figg. 85—87 abgebildet sind, nicht erhalten sollte, möchte ich bemerken, daß in den Eiern ver- schiedener Würmer nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten in der Centrosomengröße vorkommen, und daß die in Fig. 85 — 87 wieder- gegebenen die größten sind, die ich gefunden habe. Auch mag es sehr wohl sein, daß unsere Konservierungsflüssigkeiten, von denen wir ja gar nicht angeben können, in welcher Konzentration und Zusammensetzung sie nach Durchdringung der Schale mit dem Ei in Berührung kommen, unter Umständen quellend oder schrumpfend wirken, und daß hierdurch Unterschiede zwischen verschiedenen Präparaten bewirkt werden. Doch lehren die Beob- - 64 — achtuiigen an lebenden Elastomeren, von denen sogleich die Rede sein wird, daß die in Fig. 85 — 87 gezeichnete Größe der Centro- somen sicher nicht erheblich über die Dimensionen im Leben hinausgeht. Endlich könnte ein negatives Ergebnis bei Eisen- hämatoxylin-Behandlung noch darin seinen Grund haben, daß die Centrosomen den Farbstoff ebenso rasch abgeben wie das Proto- plasma. Dieser Fall ist mir an den Eiern eines Wurmes, dessen Eischläuche in Alkohol-Essigsäure eingelegt worden waren, vor- gekommen. Die Eier sind vorzüglich konserviert, eine Centro- somen- oder Centriolenfärbung aber war nicht zu erzielen. Nachdem bereits E. Fürst ein Ascaris-Ei abgebildet hat, welches die Centrosomen auf dem Spindelstadium in voller Größe schwarz gefärbt zeigt, kann ich auf Wiedergabe eines solchen Bildes verzichten und gebe statt dessen ein stark entfärbtes Prä- parat wieder, wo das Eisenhämatoxylin aus den Centrosomen so weit ausgezogen ist, daß nur ein schwarzes Pünktchen übrig bleibt, das in seiner Größe ungefähr dem Ceutriol entspricht, Fig. 73 (Taf. VI), Dieses Bild soll vor allem den Gegensatz meiner Beob- achtungen zu denen von Kostanecki und Siedlecki illustrieren, der darin besteht, daß sich an meinen Präparaten, mögen sie auch noch so stark entfärbt sein, das Centrosoma mit voller Sicherheit als eine scharf begrenzte homogene Kugel nachweisen läßt. Ein sehr gutes Mittel, um die Centrosomen deutlich darzustellen, ist DELAFiELD'sches Hämatoxyliu, am klarsten aber zeigen sie sich, wie an den anderen Objekten auch, bei Betrachtung der ungefärbten Schnitte in Wasser, Freilich ist es, wie die ersten Centrosomen-Untersuchungen , bei Ascaris lehren, gar nicht einmal notwendig. Schnitte zu machen. Ich habe kürzlich wieder Eier in Pikrinessigsäure kon- fitm^ *" '^ • serviert und in toto in Glycerin eingebettet, welche die Centro- ■ ut^- A>^^''^*^ somen ohne jede Färbung in unübertrefflicher Deutlichkeit als "^ ' kugelige Gebilde von nach dem Stadium verschiedener Größe er- ^^oA/n- ' - kennen lassen. Das Wichtigste aber ist, daß man sie , U^trJ^-^^^^l auch im Leben sehen kann. Im Ei selbst ist dies aller- '"^ ' (Lti_^ dings wegen der vielen Dotterkörner weniger gut möglich; in "^^ »j^^^U^ dotterarmen Furchungszellen dagegen, speciell in den von mir (20) ^^^'^^X,^^.^^^,^-^ als A und B unterschiedenen Zellen des primären Ektoblasts ge- lingt es bei sehr gutem Licht nicht allzu schwer, sie lebend zur Anschauung zu bringen. Freilich sind die Bilder, wie Fig. 90 und yi (Taf. VI) lehren, recht unscheinbar, auch gelang mir der Nachweis nur auf jenen Stadien, wo die Centrosomen sehr groß — 65 — und die Sphären als deutliche Strahlensonnen erkennbar sind, also kurz vor, während und nach der Zellteilung. In dieser Periode aber sind sie wirklich sichtbar, nicht nur als hellere Areale innerhalb der Radiensysteme, sondern als stärker lichtbrechende Körperchen von etwas bläulichem Glanz. Auch die Abplattung während der Zellteilung, von der unten die Rede sein wird, ist im Leben ganz klar zu sehen. Die Sphärenstrahlen, die in manchen Fällen sehr scharf ausgeprägt sind, lassen sich im Leben nicht ganz an die Centrosomen verfolgen ; sie verlaufen unmerklich in ihrer Umgebung. Nach all dem Gesagten scheint das Centrosom des Ascaris- Eies beträchtlich dichter zu sein als das des Seeigel-Eies. Eine Struktur läßt es nach meinen Erfahrungen, wenn wir hier von den Centriolen absehen, höchstens andeutungsweise in Form einer kaum analysierbaren Körnelung erkennen, und was man nach manchen Bildern (Fig. 18, Taf. I) als eine deutlichere Zusammen- setzung auffassen könnte, ist, wie ich bereits im Abschnitt A dar- gelegt habe, nichts anderes als ein pathologischer Zerfall. Wie ich früher schon gefunden hatte (13) und Erlanger neuerdings bestätigt hat, sind die Centrosomen auf dem Stadium der Aequatorialplatte gewöhnlich schon wieder kleiner geworden ^) ; eine weitere kontinuierliche Verkleinerung findet dann während der Zellteilung statt, so daß auf Stadien, wo die Tochterchromo- somen beginnen, den neuen Kern zu bilden, die Größe des Cen- trosoms in der Regel ungefähr die der Fig. 77 ist. Doch können noch auf diesem Stadium beträchtlich größere zur Beobachtung kommen. Ich hatte früher die Centrosomen während des ganzen hier betrachteten Zeitraumes kugelig gefunden, und auch in der großen Zahl von Eiröhren, die ich seither untersucht habe, kommen solche Fälle, bald als Regel, bald als Ausnahme vor. Daneben aber zeigt sich, bei manchen Individuen fast ohne Ausnahme, eine sehr charakteristische Umformung des Centralkörperchens, nämlich zu einer Scheibe oder einem kurzen Kegel, dessen Achse stets genau in die Richtung der Teilungsachse fällt. Betrachtet man ein solches Centrosom vom Pole, so ist seine Begrenzung stets genau kreisförmig, aber der Durchmesser ist gegen früher gewachsen ; sieht man es in der Seitenlage der Spindel, so erhält man Bilder, die nach dem Stadium, aber auch 1) Doch habe ich auch Fälle beobachtet, wo die Centrosomen gerade im Stadium der fertigen Spindel am größten waren. BoTeri , Zellen-Studien. IV. K — 66 — individuell verschieden sind (Fig. 74, 75, 76, Taf. VI; Fig. 103, 104, Taf. VIII). Schon auf dem Stadium der Aequatorialplatte, wenn das Ei noch kaum gestreckt ist, kann die Formveränderung beginnen, wie Fig. 74 lehrt, wo das rechte Centrosom in der Richtung der Teilungsachse etwas verlängert ist, während das linke bereits die charakteristische, gegen den Aequator gerichtete Kegelspitze gewonnen hat. Der Mantel des Kegels ist hier noch nach außen gewölbt, später wird er mehr gerade (Fig. 104, Taf. VIII) oder eingezogen, wie ich 2 solche Fälle in meiner Arbeit über die Entwickelung von Ascaris (Fig. 36 und 37, Taf. XLV) nach ganzen Eiern abgebildet habe. Ein weiteres Folgestadium, wenn auch manchmal schon sehr frühzeitig eintretend, ist dann dies, daß sich der Kegel sehr stark verkürzt und dabei verbreitert (Fig. 75, Taf. VI, und Fig. 103, Taf. VIII). Bei dieser Ab- flachung kann der Gegensatz zwischen der basalen und der Mantel- fläche ganz verschwinden ; das Centrosom hat dann die Form einer flachen bikonvexen Linse. Auf diesem Stadium finde ich seine Begrenzung gewöhnlich ziemlich verschwommen (Fig. 75). Zur Zeit, wo das Ei sich durchschnürt, besitzen die Centrosomen, die sich inzwischen beträchtlich verkleinert haben, nicht selten die Form ganz platter Scheiben (Fig. 76), ein Zustand, der in den Blastomeren, wo die Centrosomen bei der Zellteilung der Ober- fläche sehr nahe rücken, noch viel ausgeprägter zur Beobachtung kommt. Ein Bild dieser Art findet sich bei Kostanecki und SiEDLECKi (73, Taf. X, Fig. 13). Nicht selten zeigen sich diese Scheiben im optischen Durch- schnitt wie aus drei Anschwellungen zusammengesetzt (Fig. 76), ein Bild, welches so zu erklären ist, daß das scheibenförmige Körperchen einen verdickten Randwulst besitzt und auch im Cen- trum nach beiden Seiten ausgebaucht ist. Noch neben den in Bildung begriftenen Tochterkernen können stark abgeplattete Centrosomen vorkommen; meistens aber sind dieselben auf diesem Stadium wieder zur Kugelform (Fig. 77, Taf. VI) oder wenigstens zur Form dicker, bikonvexer Linsen (Fig. 105 und 106,' Taf. VIII) zurückgekehrt. Stets ist die Abplattung des Centrosoms von einer ganz ent- sprechenden Abplattung des dichteren Teiles der Astrosphäre und in vielen Präparaten von einer merkwürdigen DiÖerenzierung der- selben in zwei ganz verschieden aussehende Bereiche begleitet, die sich noch lange erhält, wie dies aus Fig. 76 und 77 (Taf. VI) deutlich wird. Fast immer geht von der Kante des abgeplatteten — 67 — Centrosoms ein Kranz stärkerer Radien aus, die gegen den Aequa- tor leicht gebogen sind, ein Verhalten, welches schon in einigen Figuren von Van Beneden und Neyt zu erkennen ist. Ich weise aut diese Verhältnisse hier nur kurz hin, weil sie uns den engen dynamischen Zusammenhang zwischen Centrosom und Sphäre klar vor Augen führen ^). Die besprochene Abplattung von Centrosom und Sphäre ent- spricht ohne Zweifel der sehr ähnlichen Umformung, welche auf dem gleichen Stadium im Seeigel-Ei eintritt (vgl, Fig. 30 und 31, Taf. III, mit Fig. 75 und 76, Taf. VI), wenn auch die Scheiben- form des Centrosoms bei Ascaris in etwas anderer Weise erreicht wird. Noch mehr aber als die Entstehungsart der Platte weichen die weiteren Schicksale derselben in den beiden Objekten von- einander ab. Während bei Echinus die Scheibe direkt in das Doppelcentrosom übergeht, kehrt sie bei Ascaris unter beträcht- licher Verkleinerung zur Kugelform zurück, um sich erst viel später zur Teilung anzuschicken. Ein Blick auf Fig. 78—80, in welch letzterem Bilde bereits eine Verdoppelung des Centrosoms zu konstatieren ist, lehrt, wie stark dieses Körperchen in der Tochterzelle noch an Größe ab- nimmt. Wie diese kontinuierliche Verkleinerung von dem Stadium der Fig. 74 an bis zu dem Zeitpunkte der Verdoppelung zustande kommt, vermag ich nicht genau anzugeben. Natürlich müssen gewisse Teile abgestoßen werden ; allein dieser Prozeß scheint sich in den meisten Fällen so allmählich zu vollziehen, daß er kaum bemerkbar ist und die abgestoßenen Teile nicht als solche erkannt werden können. Schon oben habe ich darauf hingewiesen, daß auf dem Stadium stärkster Abplattung die Begrenzung der Centro- somen undeutlich ist (Fig. 75). In Fig. 79 ist von einem späteren Stadium ein solches unscharf begrenztes Centralkörperchen zu ]) Die Erscheinung, daß in manchen Eiern die Abplattung des Centrosoms nicht zur Beobachtung kommt, ist sehr auffallend. Eine Erklärung für diese Verschiedenheiten läßt sich vorläufig nicht geben. Doch wäre es denkbar, daß die Abplattung die Folge lokaler Spannungsveränderungen in den Radiens\^stemen ist, und daß unter Umständen bei der Abtötung die Spannung der Radien beseitigt wird und das Centrosom in seine Gieichgewichtsform — die Kugel — zurückkehrt. Ist die Abplattung wirklich in dieser Weise zu erklären, so ist sie in striktem Widerspruche mit denjenigen An- nahmen, welche die Zellteilung durch Zug der Radien zvi er- klären suchen. — 68 — sehen. Diese Bilder mögen mit der Auflösung peripherer Centro- plasmaschichten zusammenhängen. Auch ist hier auf Bilder hin- zuweisen, wie eines in Fig. 100 (Taf. VII) wiedergegeben ist. Es zeigt eine Sphäre in polarer Ansicht und in derselben einen größeren, nach außen scharf begrenzten, kreisförmigen Fleck, der im Centrum einen kleineren, schwarz gefärbten enthält. Der Durchmesser des großen Bereiches entspricht ungefähr dem eines scheibenförmig abgeplatteten Centrosoms, wie es in Fig. 75 bei schwächerer Vergrößerung abgebildet ist. Dieses Areal ist im Vergleich zur Sphäre sehr dicht und sieht bei schwächerer Ver- größerung homogen aus; bei stärkerer aber läßt es eine zarte Radiärstruktur erkennen und muß also zur Sphäre gerechnet werden. Ich halte es nun für wahrscheinlich, daß wir es hier mit einem der postulierten Uebergangszustände zu thun haben, wo das periphere Centroplasma sich von dem centralen gesondert und ähnlich wie beim Seeigel-Ei der Sphäre angeschlossen hat. Wie dem aber auch sein mag, an der Verkleinerung der Centrosomen lassen die Eisenhämatoxylin-Präparate so wenig einen Zweifel, wie die Betrachtung ganzer ungefärbter Eier, Meine jetzigen Untersuchungen sind in diesem Punkte in vollem Einklang mit dem, was ich 1888 (13) angegeben und abgebildet habe. Es heißt dort (S. 162), daß das Centrosom in der primären Blastomere wieder zu einem kleinen kugeligen Körperchen geworden ist, „etwa von der gleichen Größe, die es im Ei bei seinem ersten Auftreten erkennen ließ". Die Kleinheit des Centrosoms zur Zeit seiner Teilung macht es notwendig, diesen Vorgang durch stärker vergrößerte Bilder, als es die bisher betrachteten sind, zu illustrieren. Solche sind auf Taf. VII in Fig. 92—97 dargestellt, und zwar von einem anderen Wurm, dessen Eier sich bei prinzipieller Uebereinstimmung des ganzen Verlaufes in einem nicht uninteressanten Punkte ab- weichend verhalten. Während nämlich bei den Objekten der Tafel VI die Teilung der Centrosomen in den primären Blasto- meren annähernd senkrecht zur alten Teilungsachse erfolgt, zeigen die Eier der Tafel VII in dieser Beziehung alle nur denkbaren Variationen, wie ein Blick auf die Abbildungen erkennen läßt, wobei allerdings gewisse Schiefstellungen vorherrschen. Diese Regellosigkeit ist jedoch, wie die Vergleichung mit den späteren Stadien ergiebt, keineswegs abnorm; die Tochtercentrosomen, - 69 - welche zuerst ganz beliebig zu einander gestellt sein können, wandern so lange, bis sie ihre typische Endstellung erreicht haben, d. i. bis ihre Verbindungslinie in der kleineren Elastomere in die alte Teilungsachse fällt, in der größeren auf ihr senkrecht steht ^). Das früheste Stadium, auf welchem ich eine Verdoppelung des Centrosoms beobachtet habe, ist in Fig. 92 wiedergegeben. Der Kern ist noch klein, die Sphäre noch deutlich strahlig. Im Centrum eines ziemlich großen helleren Areals, das als Mark- schicht bezeichnet werden kann, läßt sich das Centrosom schon bei Zeiss E oder Leitz VII als ein Doppelkorn erkennen. Bei starker Vergrößerung gewinnt man den Eindruck, daß ein fast ungefärbtes, längliches Körperchen vorliegt, in welchem zwei in- tensiv gefärbte, aber nicht scharf begrenzte Verdichtungen aus- gebildet sind. Ein nach dem Zustande von Zelle und Kern etwas späteres Stadium zeigt Fig. 93. Von einer Markschicht der Sphäre kann man hier kaum sprechen, wenn auch ein hellerer Hof im Umkreis des Centrosoms vorhanden ist. Die Strahlung ist viel weniger deutlich als in dem Präparat der Fig. 92. Das Centrosom er- scheint bei schwächerer Vergrößerung einheitlich, in einer Richtung etwas verlängert. Bei starker Vergrößerung erkennt man, daß es aus zwei dicht aneinander gelagerten, sich gegenseitig abplattenden Hälften besteht, zwischen denen ein heller Spalt gerade noch wahrnehmbar ist. Ja, es mag sein, daß nur eine tiefe cirkuläre Furche ein einheitliches Körperchen unvollkommen in zwei zerlegt. Das Bild ähnelt ungemein denjenigen, welche M. Heidenhain (53, Taf. X, Fig. 13 u. 14) von dem Doppelcentrosom in den Salamander - Leukocyten , und Kostanecki und Siedlecki (73, Taf. XI, Fig. 50) von dem Doppelcentrosom eines Leukocyten von Proteus abgebildet haben. Diese Doppelcentrosomen, von etwas wechselndem Aussehen, scheinen von relativ langem Bestand zu sein. Denn ich habe niemals beobachtet, daß sich die beiden Hälften eher voneinander trennen, als bis der Kern seine volle Größe erreicht hat. Die ersten Stadien dieses Auseinanderrückens sind in meinem Material außerordentlich selten. Ich kann mir dies nicht anders erklären, als daß die beiden Körperchen sehr rasch bis auf eine gewisse Entfernung auseinanderweichen, worauf die weitere Entfernung 1) Vergl. hierzu die Arbeiten über die Entwickelung von Ascaris meg., z. B. Boveki (20). — 70 - wieder langsamer erfolgt ^). Eine ganz ähnliche Erscheinung bietet ja das Chromatin dar. Stadien mit soeben getrennten Tochter- platten, wie ich eines in meiner Arbeit von 1888 (Fig. 65, Taf. IV) abgebildet habe, kommen im Vergleich zu den späteren sehr selten zur Beobachtung. Ein Stadium, wo die beiden Schwestercentrosomen um wenig mehr als ihren eigenen Durchmesser von einander entfernt sind, ist in Fig. 94 (Taf. VII) gezeichnet. Es schließt sich sehr eng an das Bild der Fig. 93 an. Die beiden Körperchen sind von der nämlichen Größe wie jene und gleich ihnen in der Richtung ihrer Verbindungslinie abgeplattet. Obgleich ich das Präparat, nach- dem es gezeichnet war, noch einmal färbte und dann so wenig auszog, daß die Sphäre fast schwarz blieb, ist der Bereich zwischen den beiden Körperchen, die in einem hellen Hofe liegen und da- durch sehr deutlich hervortreten, ganz ungefärbt. Nichtsdesto- weniger läßt sich ein Verbindungsstrang zwischen ihnen nach- weisen, der die gleiche Breite zu haben scheint wie die Schwester- centrosomen selbst. Die Sphäre zeigt in ihrem dichten centralen Bereich kaum eine Spur strahhger Struktur, peripher lassen sich noch einige verschwommene radiäre Züge unterscheiden. Sind die Schwestercentrosomen etwas weiter voneinander ent- fernt, so nehmen sie gewöhnlich Kugelgestalt an. Zwei Bilder dieser Art sind in Fig. 95 in der linken Zelle und in Fig. 96 (Taf. VII) gezeichnet. In beiden, besonders deutlich in dem der Fig. 96, läßt sich ein feines, leicht fingiertes Fädchen zwischen den Schwestercentrosomen verfolgen. Das so aneinander gekoppelte . Paar liegt in einer kugeligen Sphäre, deren spärliche ver- schwommene Radiärstruktur noch ein Rest der alten Strahlung zu sein, scheint. Die besprochenen Bilder werden so zu deuten sein, daß eine schmale äquatoriale Zone des Muttercentrosoms unter Verlust ihrer Färbbarkeit zu einem Stiel auswächst, der als eine rudi- mentäre Centralspindel aufgefaßt werden könnte. In einer von den Serien, an denen ich diese Verhältnisse eingehender verfolgte, verschwindet dieser Verbindungsstiel der Tochtercentrosomen sehr bald wieder, wie Fig. 97 (Taf. VII) lehrt, wo zwischen den noch 1) Es sei hier bemerkt, daß Schaudinn (96) die lange Dauer des Doppelcentrosoms und die plötzliche und sehr schnelle Sepa- ration der beiden Hälften bei den Heliozoen im Leben hat kon- statieren können. — 71 — nahe beuachbarteu Ceutrosomen der linken Zelle keine Spur des- selben oder auch nur einer Bahn, wo er gelegen haben könnte, zu sehen ist. In anderen Eiröhren fand ich in manchen Fällen noch zwischen beträchtlich weiter von einander entfernten Schwester- centrosomen ein feines, oft etwas gekrümmtes Fädchen verlaufen (Fig. 81, Taf. VI; Fig. 99, Taf. VII). In der Mitte dieses Fäd- chens habe ich so häufig ein kleines, dunkel färbbares Korn beob- achtet (Fig. 81, Taf. VI; Fig. 97a, Taf. VII), daß ich dasselbe kaum mehr als etwas Zufälliges ansehen kann^). Wie dieses Verbindungsfädchen schließlich schwindet, ob es, wie Erlanger will, in der Mitte reißt und in die Tochtercentrosomen zurück- gezogen wird, oder ob es in loco degeneriert, vermochte ich nicht festzustellen. Ueberblicken wir nun noch einmal im Zusammenhange die zeitlichen Verhältnisse der Centrosomen teilung in Rücksicht auf den Gesamtzustand der Zelle, so müssen wir zwischen dem Zeitpunkte der Verdoppelung und dem des Auseinanderweichens unterscheiden. Die Verdoppelung erfolgt nach meinen Beobach- tungen frühestens auf Stadien, wo sich die beiden Schwesterzellen nach der Abschnürung von einander wieder breit aneinander gelegt haben und wo der Kern schon bläschenförmig geworden ist. Zwei von einander getrennte Centrosomen habe ich in keinem Falle früher gefunden, als nachdem der Kern seine volle Größe erreicht und die beiden Blastomeren an ihrer Berührungsfläche jene cha- rakteristischen Wülste gebildet hatten, die zuerst Hallez (51) beobachtet und als scheinbare Wiederverschmelzung der Zellen beschrieben hat-). Das gewöhnliche Verhalten scheint zu sein, daß die Trennung der Schwestercentrosomen mit dem Uebergange des chromatischen Gerüstes in das Spirem zusammenfällt. So sehen wir es in Fig. 94 (Taf. VII), und die sich anschließenden Stadien der Fig. 95, 96 und 97 zeigen den Kern in entsprechend fortgeschrittenen Phasen. 1) Auch an dem Fädchen, welches die beiden Centrosomen des Eies zunächst verbindet, habe ich dieses Körnchen wahrgenommen. 2) Sollte es nötig sein, so bemerke ich, daß man natürlich bei Untersuchung von Schnitten sehr häufig auf Stadien, wo bereits 2 Centrosomen vorhanden sind, im Schnitt nur eines trifft. Der mit dem Objekt bereits Vertraute wird schon aus den Neben- umständen gewöhnlich entnehmen können, wie es sich verhält. Doch ist es unerläßlich, Serienschnitte zu haben, um völlig sicher zu sein. — 72 — Ein einziger Fall ist mir vorgekommen, wo 2 Centrosomen, die ungefähr so weit wie die der Fig. 99 voneinander entfernt waren, neben einem Kerne mit feinem Gerüst vorlagen. Dies dürfte schon als abnorm anzusehen sein; aber auch in diesem Falle wird die Trennung der Schwestercentrosomen nicht früher eingetreten sein als nach voller Ausbildung des ruhenden Kernes. Diese meine neuen, an Schnitten und mit Eisenhämatoxylin- Färbung gemachten Erfahrungen bestätigen aufs vollkommenste dasjenige, was ich im Jahre 1888 an ganzen Objekten und ohne specifische Färbung beschrieben hatte. Wie auf S. 168 jener früheren Arbeit (13) hervorgehoben und in Fig. 75 (Taf. IV) ab- gebildet ist, beobachtete ich die Teilung des Centrosoms, d. h. 2 eben gebildete und noch verbundene Schwestercentrosomen auf Stadien, „wo das Kerngerüst sich bereits wieder in die einzelnen Fäden zu kontrahieren beginnt", also genau auf dem gleichen Stadium, welches wir in Fig. 94 — 96 angetroffen haben, lieber die Teilung selbst heißt es (S. 163): „Die ersten Stadien des Teilungsprozesses sind natürlich bei der Kleinheit des Objektes nicht klar zu erkennen. Immerhin glaube ich in manchen Prä- paraten an dem noch einfachen kugeligen Körperchen längs eines größten Kreises eine seichte Furche wahrnehmen zu können, die als erste Andeutung einer Trennung in zwei Hälften zu deuten wäre." Es waren dies ohne Zweifel jene in unseren Figg. 92 und 93 abgebildeten Zustände, die sich nun mit Eisenhämatoxylin aufs klarste demonstrieren lassen. In Fig. 75 meiner früheren Arbeit ist dann ein Bild gegeben, wo man „dicht benachbart 2 Centrosomen konstatieren kann, die durch ein deutliches Fädchen noch in unzweifelhafter Verbindung stehen". Die Uebereinstimmung der in dieser Figur in beiden Blastomeren dargestellten Doppel- centrosomen mit unseren Figg. 95 und 96 ist eine vollkommene ^). Auch die häufig zu beobachtende Krümmung des Verbindungs- fädchens, von der oben die Rede war, konnte ich schon damals als ein sehr allgemeines Vorkommnis feststellen. Dann heißt es 1) In dem mir vorliegenden Exemplar meiner Zellen-Studien (Heft II) und also wahrscheinlich auch in anderen sind die Figuren der Tafel IV infolge des nicht exakten Uebereinanderdruckens der einzelnen Platten etwas verdorben, und besonders die in Teilung begriffenen Centrosomen der Fig. 75 haben hierdurch gelitten. Die Betrachtung mit der Lupe lehrt, daß bei richtigem Druck die Tochtercentrosomen kleiner, der Verbindungsstiel dünner aus- sehen würde. - 73 — ■weiter (S. 163), daß „die beiden Centralkörperchen, indem sie sich iramer weiter von einander entfernen, zu ziemlich großen, blassen Kugeln mit einem centralen Korn aufquellen". Dieses Wachstum, das ziemlich genau mit der zunehmenden Entfernung Schritt hält und bei dem die Centrosomen gewiß auf das Tausendfache ihres ursprünglichen Volumens anschwellen können, ist in seinen einzelnen Etappen in Fig. 81 — 87 (Taf. VI) dargestellt, die keiner Erläuterung bedürfen. Die ersten Stadien des Wachstums sind dann noch, aus anderem Material stammend, in Fig. 94 — 97 (Taf. VII), stärker vergrößert, repräsentiert. Die Centrosomen sind stets aufs schärfste begrenzt und färben sich auf allen Stufen ihres Wachstums ganz gleichmäßig durch und durch, so daß die Annahme, es handle sich in den späteren großen Kugeln nur um einen „Hof, der sich aus der Astrosphäre im Umkreis eines kleinen „wirklichen Centralkörperchens" differenziert habe, jeder Begründung entbehrt. Daß der Wachstumsprozeß, wie er durch die Figurenreihen 81—86 (Taf. VI) und 94—97 (Taf. VII) illustriert ist, nicht etwa dadurch vorgetäuscht wird, daß die Centrosomen der frühen Sta- dien durch konzentrische Entfärbung künstlich verkleinert wären, dies wird am besten durch die nicht seltenen Fälle be- wiesen, in denen die beiden Elastomeren in der Vorbereitung zur Teilung verschieden weit gediehen sind, wie in Fig. 97 und be- sonders auffallend in Fig. 95. Stets sind dann die schwarzen Kugeln in der weiten vorgeschrittenen Zelle größer als in der anderen. Sodann ist hier nochmals zu betonen, daß man an Stelle der kleinen Kügelchen, die sich in den frühen Stadien nach der Teilung zeigen, durchaus keine größeren Bereiche schwarz gefärbt erhalten kann, wie ich denn z. B. das Präparat der Fig. 94 bei nochmaliger Färbung in fast schwarzem Zustande beließ, ohne daß die beiden Centrosomen sich größer zeigen als in der Abbildung. Ueber das Verhalten der Astrosphäre während der zuletzt betrachteten Periode sei folgendes bemerkt. Nachdem das Cen- trosom aus seiner abgeplatteten Gestalt zur Kugelform zurück- gekehrt ist, wird — manchmal etwas später — auch die Sphäre wieder annähernd kugelig; die verschieden ausgebildeten Radien- bereiche werden in Struktur und peripherer Erstreckuug ziemlich gleichartig, die Anordnung zu radialen Fäden verschwindet mehr und mehr und geht, wie ich früher gefunden habe und Erlanger - 74 — bestä.tigen konnte, in vielen Fällen vollständig verloren. Man findet dann im Umkreis des Centrosoms ein dicht körniges, viel- leicht wabiges Plasma, das sich in seinem ganzen Habitus und auch in seinem Verhalten gegenüber gewissen FarbstoUen von dem übrigen Plasma sehr deutlich unterscheidet (Archoplasma). Diese Anhäufung wird in manchen Fällen sehr klein und unscheinbar, indem ein großer Teil der Astrosphärensubstanz sich im übrigen Plasma verteilt oder sich in dieses verwandelt. In diesem Falle ist auch das Material, aus dem sich die neuen Sphären anlegen, zunächst äußerst spärlich (Fig. 81, Taf. VI). In anderen Eiröhren ist die Sphäre auf allen Stadien von sehr ansehnlicher Größe, und eine schwache Radiärstruktur erhält sich dauernd, wenn auch nur in der Peripherie. Diese Verschieden- heiten dürften wohl von der verschiedenen Schnelligkeit abhängen, mit der sich die Eier entwickeln. Sowohl bei Züchtungen der Eier innerhalb der dem Muttertier entnommenen Eiröhren, wie auch isolierter Eier unter dem Deckglase überzeugt man sich, daß die peripher bezw. vereinzelt gelegenen, also dem Sauerstoff gegen- über günstiger gestellten, sich rascher entwickeln, unter Umständen so viel rascher, daß neben beweglichen Embryonen in der Peri- pherie frühe Furchungsstadien in der Mitte angetroffen werden. Ich halte es nun für sehr wahrscheinlich, daß sich die Sphäre um so mehr rückbildet, je langsamer die Entwickelung vor sich geht, je mehr Zeit also zwischen zwei Zellteilungen vergeht. Die neuen Radien bilden sich, nachdem die Tochtercentro- somen etwa so weit voneinander entfernt sind wie in Fig. 95 und 96, durch Neugruppierung der Körnchen oder Knötchen zu radial auf die neuen Centren eingestellten Linien, die anfangs sehr spärlich, kurz und undeutlich sind, um sich mit der weiteren Entfernung der Centrosomen mehr und mehr auszuprägen. Ein Uebergang alter Radien als solcher in die neuen Systeme erscheint voll- kommen ausgeschlossen. Zwischen den beiden Polen entwickeln sich, manchmal deutlicher, manchmal kaum wahrnehmbar, kon- tinuierlich gebogen verlaufende Stränge, die sich im übrigen von den anderen Radien in keiner Weise unterscheiden und sich so selten von jenen anderen als ein besonderer Komplex absondern lassen, daß ich es für unthunlich halte, hier von einer Ceutral- spindel zu sprechen. Wie wir die Umformung des Centrosoms während der Zell- teilung von einer entsprechenden Veränderung der Sphäre und seine Verkleinerung von einer Rückbildung der Sphäre begleitet — 75 — fanden, so geht nun mit dem Wachstum der Tochtercentrosomeu eine Entfaltung und Ausbreitung der beiden neuen Sphären Hand in Hand, wie dies aus einer Vergleichurig der Fig. 81—86 (Taf. VI) ersichtUch ist. Ohne auf die Konstitution der Radiensysteme näher einzu- gehen, will ich doch bemerken, daß ich in vielen Fällen und gerade auf den Stadien, wo die Centrosomen am größten sind, sehr deut- lich eine hellere Markschicht der Sphäre gefunden habe (Fig. 85 und 86), ganz entsprechend den Abbildungen von Van Be- neden und Neyt. Ihre Unterscheidbarkeit von der Rindenzone wird dadurch bedingt, daß sie das Eisenhämatoxylin leichter ab- giebt, was natürlich in einer irgendwie besonderen Konstitution seinen Grund haben muß. Entfärbt man stärker, so verschwindet die vorher so deutliche Abgrenzung fast völlig. — Sehr eigentüm- lich ist es nun, daß man in manchen Präparaten an Stelle dieser hellen Zone gerade umgekehrt eine schmale, äußerst dichte Schicht der Sphäre antrifft, so daß man hier wirklich bei schwächerer Vergrößerung das Centrosom und die es umgebende Kugelschale für einen einheitlichen, sehr großen Körper halten könnte. Bei stärkerer Vergrößerung aber erscheint das Centrosom in typischer Größe, durch einen sehr deutlichen hellen Spalt von jener dichten Umhüllung abgesetzt, die ihrerseits durch radiäre Struktur als ein Teil der Sphäre gekennzeichnet ist. Schon im Jahre 1888 (13) habe ich im Mittelpunkte des Ascaris-Centrosoms ein außerordentlich kleines Korn nachgewiesen, das seither so vielfach aufgefundene Centralkorn (Centriol). Ich vermochte dasselbe jedoch nicht auf allen Stadien zu sehen, sondern nur, solange die Centrosomen sehr groß und nicht stark lichtbrechend waren, etwa vom Ende der Knäuelphase bis zur fertigen Spindel (Fig. 59); von da ab, in den sich verkleinernden Centralkörperchen, war es nicht mehr zu entdecken. Diesem Korn, speciell seinem Verhalten bei der Teilung des Centrosoms, sei nun eine genauere Betrachtung gewidmet, wobei ich hinsichtlich der Färbung desselben in Eisenhämatoxylin auf das im Abschnitt A Gesagte verweise : daß nämlich, da sich die Centrosomen konzentrisch entfärben, ein Nachweis der Centriolen mit dieser Methode nur so lange möglich ist, als in einem noch einheitlichen Centrosom ihrer zwei oder mehr vorhanden sind. — 76 — In einer Eiröhre fand ich nicht ganz selten schon auf dem Stadium der Aequatorialplatte 2 Centriolen, wie dies in Fig. 102 (Taf. VIII) in beiden Centrosomen zu sehen ist. Ein ähnliches Bild von einem Zweizellenstadium ist in Fig. 109 abgebildet. Ich bemerke nebenbei, daß dieses Ei aus meinem alten Material von 1887 stammt. Ich brachte die in Glycerin eingeschlossenen Eier einiger Objektträger in Paraffin und fertigte Schnitte davon an. Mehr als 2 Centriolen in einem Pole habe ich niemals beob- achtet. Wie im Seeigel-Ei, so scheinen auch bei Ascaris alle denkbaren Stellungen zwischen ihnen vorzukommen. Während aber im Seeigel-Ei bei der Umformung des Centrosoms zur Scheibe die Centriolen in deren größten Durchmesser zu Hegen kommen, können sie bei Ascaris auch in dem abgeplatteten oder kegel- förmigen Centrosom beliebig gestellt sein (Fig. 103, 104, Taf. VIII; Fig. 98, Taf. VII), und der Kontrast zwischen der streng radiären Symmetrie von Centrosom und Sphäre mit der ganz variablen Stellung der Verbindungshnie der Centriolen ist ein sehr auf- fallender. Uebrigens gehören auch auf diesem Stadium 2 ge- trennte Centriolen nicht zu den häufigen Erscheinungen; vielfach tritt gerade zu dieser Zeit die Teilung des Centriols ein ; man findet 2 Körnchen dicht nebeneinander. Erst wenn die 2 Schwester- zellen sich vollständig von einander abgeschnürt haben und die Chromosomen sich zum Gerüst auflockern (Fig. 105, Taf. VIII), dürften zwei Centriolen in einem gewissen, ziemlich konstanten Abstand von einander die Regel sein. Sie verändern sich nicht während der nächstfolgenden Stadien (Fig. 106 und 107) ; in manchen Präparaten scheint eine zarte Brücke zwischen ihnen vor- handen zu sein. Was nun ihre Größe anlangt, so glaube ich mit Bestimmtheit behaupten zu können, daß die 2 Schwestercentriolen von Anfang an gleich groß sind; über ihre absolute Größe dagegen sind ganz sichere Aufschlüsse sehr schwer zu erlangen. Denn es unterliegt keinem Zweifel, daß sie sich dem Farbstoff gegenüber ebenso ver- halten wie die Centrosomen, nur mit dem Unterschiede, daß sie ihn etwas zäher festhalten. Nachdem sie also durch Entfärbung des Centroplasmas als schwarze Pünktchen zum Vorschein ge- kommen sind, beginnt auch an ihnen der Prozeß der konzentrischen Entfärbung, bis sie an die Grenze der Wahrnehmbarkeit gelangen und dann verschwinden. Verschiedene Größe in den Präparaten ist also nicht als Verschiedenheit der Objekte selbst zu deuten, - 77 - / und es besteht die größte Wahrscheinlichkeit, daß alle in meinen Zeichnungen abgebildeten etwas kleiner sind als in Wirklichkeit. Gehen wir über zu den Schicksalen der Centriolen bei der Teilung des Centrosoms, so wird man kaum zweifeln können, daß die beiden Centroplasmaverdichtungen, welche die Teilung des Centrosoms einleiten, je ein Cestriol zum Mittel- punkte nehmen ; allein ein exakter Nachweis hierfür ist an meinem Material sehr schwer zu erbringen. Denn wenn man auch in den durch Fig. 92 — 96 repräsentierten Teilungsstadien, und ebenso später, durch konzentrische Entfärbung an Stelle der größeren schwarzen Kugeln winzige schwarze Pünktchen erhält, so können dies eben von jetzt an wieder Kunstprodukte sein. Dieser Ein- wand gilt schon für Fig. 108 (Taf. VIII); denn auf diesem Sta- dium muß nach sonstigen Erfahrungen die Verdoppelung des Centrosoms bereits vollzogen sein. Auch andere Methoden lassen hier im Stich. Die Substanz der Centrosomen ist zu der Zeit, wo diese Körperchen am kleinsten sind, so dicht und stark licht- brechend, daß eine weitere Differenzierung nicht in ihnen erkenn- bar ist. Nur ein paar Eisenhämatoxylin-Präparate sind mir vor- gekommen, die etwas mehr zeigen, indem an ihnen das einge- treten war, was bei den Spermatocyten von Ascaris den Nachweis der Centriolen auf allen Stadien gestattet, nämlich diffuse Ent- färbung des Centroplasmas. Da die Bilder bei der Kleinheit der Verhältnisse sehr undeutlich sind, beschränke ich mich darauf, an einer willkürlich vergrößerten schematischen Figur zu erläutern, was ich zu sehen glaube (Fig. 93a). In dem noch kugeligen Muttercentrosom ist auf der erreichten Entfärbungsstufe ein grauer Ton auf zwei kalottenförmige Bereiche beschränkt, die durch eine farblose äquatoriale Zone von einander getrennt sind; jede dieser beiden färbbaren Kalotten, die den sich bildenden Tochtercentro- somen entsprechen, enthält eine schwarze Differenzierung, die wohl das Centriol repräsentiert. Das Bild erinnert lebhaft an das sich teilende Centrosom, wie es Mac Farland in der Diaulula-Ovocyte gefunden hat, und wie es in meiner Fig. 22 (Taf. II) abgebildet ist, nur daß hier die Verhältnisse viel größer und insofern etwas anders sind, als das Muttercentrosom eine längsellipsoide Form besitzt und demgemäß der zwischen die beiden färbbaren Kappen eingeschlossene Bereich beträchtlich breiter ist. Daß die Centriolen in irgend einer Weise die Grundlagen für die Tochtercentrosomen bilden, dies ergiebt sich des weiteren noch aus den Stellungsverhältnissen. Ich habe oben schon — 78 — erwähnt, daß in einer meiner Serien die Teilung der Centro- somen fast ausnahmslos annähernd senkrecht zur alten Teilungs- achse erfolgt (Taf. VI). In dieser Serie zeigen auf den frühereu Stadien die Centriolen die gleiche Orientierung, wie dies in Fig. 107 (Taf. VIII), die dem gleichen Material angehört, zu sehen ist. In den Eiern eines anderen Wurmes, nach denen die Figuren der Tafel VII gezeichnet sind, variiert die Verbindungslinie der Tochtercentrosomen zwischen allen denkbaren Stellungen; doch traf ich besonders häufig die in Fig. 92, 95, 96 und 97 zu kon- statierende Schiefstellung an. Ganz entsprechend variabel ver- halten sich , solange sie nachweisbar sind , ,die Centriolen (Fig. 102 — 106, Taf. VIII), auch ihre Verbindungslinie zeigt weitaus am häufigsten die in Fig. 105 gezeichnete Schiefstellung. Nach all dem Gesagten und unter Berücksichtigung des Um- standes, daß auf späteren Stadien, wenn die neuen Centrosomen gewachsen sind, an ungefärbten Glycerinpäparaten in jedem wieder ein Centriol mit Sicherheit nachgewiesen werden kann (Zellen- Studien, Heft II, Fig. 77), wird die Annahme, daß auch bei unserem Objekt im Centrum der Sphäre auf allen Stadien zwei ineinander geschaltete Gebilde (Centrosom und Centriol) existieren, kaum zu kühn sein. Die einzige andere Annahme, die man überhaupt machen könnte, wäre die, daß nach der Verkleinerung des Mutter- centrosoms die beiden Centriolen sehr stark wachsen, so daß sie zu den beiden größeren Bereichen werden, die in Fig. 92 (Taf. VII) gezeichnet und oben als die beiden Hälften des in Teilung be- griöenen Centrosoms in Anspruch genommen worden sind. Als Konsequenz dieser Annahme würde sich ergeben, daß die Centri- olen noch weiter wachsen bis zu den großen Kugeln, wie sie in Fig. 86 (Taf. VI) dargestellt sind, d. h. daß sie zu den Centro- somen w^erden; denn die Kontinuität zwischen dem Körperchen der Fig. 94 (Taf. VII) und dem der Fig. 86 (Taf VI) kann meines Erachtens keinem Zweifel unterliegen. Dann würde weiter folgen, daß sich im Innern dieses Gebildes auf einem gewissen Stadium ein neues Centriol ditferenziert, dessen Teilstücke ihrerseits wieder zu den Centrosoraen der nächsten Generation heranwachsen würden. Ich erwähne diese Möglichkeit, weil sie nicht absolut auszu- schließen ist; wie unwahrscheinlich eine derartige Annahme ist, glaube ich nicht weiter ausführen zu müssen. — 79 — b) Litteratur. Das Ascaris-Ei hat in letzter Zeit zwei ausführlichere Be- arbeitungen an Schnitten erfahren, von Kostanecki und Siedlecki (73) und von Erlanger (35). Die erstere Abhandlung wurde eingehend in der Arbeit meines Schülers, des Herrn Dr. Fürst (46) besprochen, so daß ich auf die dort gegebene Kritik, mit der ich vollkommen tibereinstimme, verweisen kann. Der einzige Punkt, den ich auch meinerseits zur Sprache bringen möchte, ist der, ob die von diesen Autoren abgebildeten „Centralkörperchen" meinen Centriolen entsprechen, d. h. ob es sich um Fälle handelt, wo — infolge einer besonderen Präparationsweise — nur die Centriolen sich färben, oder ob die gezeichneten Bilder als Produkte einer in einem bestimmten Moment ausgesetzen konzentrischen Entfärbung anzusehen sind. Es ist zweifellos, daß unbedingt das letztere angenommen werden muß, und zwar erstens, weil die gefärbte Stelle in den verschiedenen Abbildungen sehr verschieden groß ist und die beiden Autoren selbst angeben, daß die Größe von dem Grade der Entfaltung abhängig ist, zweitens aber, weil der schwarze Fleck, den Kostanecki und Siedlecki zeichnen, in der Metakinese und während der Zellteilung die oben beschriebene charakteristische Abplattung zeigt. Dies beweist mit aller Sicherheit, daß hier ein konzentrisch entfärbtes Gentrosora, nicht ein Centriol vorliegt ; denn dieses bewahrt während der Abplattung des Centro- soms seine Kugelgestalt. Die späteren Stadien, in denen ich 2 Cen- triolen in dem noch einheitlichen Centrosom gefunden habe, werden bei Kostanecki und Siedlecki überhaupt nicht behandelt. In Erlanger's Arbeit finde ich in betrefi" der Centrosomen eine vollkommene Bestätigung meiner früheren Angaben, was freilich in der Darstellung dieses Autors kaum hervortritt. Die einzige wesentliche Abweichung von meinen Befunden betrifft die Kon- stitution des Centrosoms, das Erlanger aus einer Anzahl von Vakuolen bestehen läßt, die um eine centrale, ziemlich kleine und stark färbbare Alveole herumliegen sollen. Die letztere entspreche meinem Centralkorn. Ich habe diese Angabe, die nur durch ein Diagramm illustriert ist, an meinen Präparaten geprüft und vermag von einem solchen groben Wabenbau des Centrosoms nicht das Geringste zu erkennen. Ist eine solche Struktur vorhanden, so muß sie von solcher Feinheit sein, daß sie an der Grenze des Wahrnehmbaren steht. Die Verdoppelung des Centriols hat Er- langer nicht beobachtet. — 80 — Nachdem das Verhältnis meiner neuen Befunde zu dem, was ich früher gesehen hatte, schon oben dargelegt worden ist, bleibt nun noch übrig, die Angaben von Van Beneden und Neyt (5) vom Standpunkt der neueren Erfahrungen aus einer Betrachtung zu unterziehen. Zwischen Van Beneden und mir bestand eine erhebliche Differenz in 2 Punkten : 1) hinsichtlich der Struktur und zum Teil auch der Größe des Centrosoms, 2) über die Art und den Zeitpunkt der Teilung desselben. Was den ersteren Punkt anlangt, so war im allgemeinen kein Zweifel, daß das, was ich als Centralkörperchen oder Centrosoma benannt habe, dem Van BENEDEN'schen corpus- cule central gleichwertig ist. Bilder, wie die der Fig. 9 (PI. I) und Fig. 2 und 5 (PI. VI) bei Van Beneden und Neyt zeigen im Centrum der Sphäre eine Kugel, die in ihrer Größe mit dem Centrosom meiner entsprechenden alten Figuren voll- kommen übereinstimmt. Ebenso klar ist die Uebereinstimmung mit meinen neuen Befunden. Man werfe einen Blick auf meine Fig. 76a und 83a (Taf. VI), welche vergrößerte Kopien nach Van Beneden und Neyt darstellen. Die corpuscules centraux in diesen Figuren sind ebenso groß, wenn nicht größer als die Centrosomen meiner entsprechenden Zeichnungen. Allerdings finden sich in den Abbildungen von Van Beneden und Neyt die großen Centrosomen, wie ich sie auf gewissen Stadien damals gefunden habe und jetzt ganz ebenso mit Eisenhämatoxylin demon- strieren kann, nicht vor. Dies rührt aber offenbar, worauf ich früher nicht aufmerksam geworden war, in der Hauptsache daher, daß die belgischen Autoren die in Betracht kommenden Stadien, nämlich diejenigen unmittelbar vor und nach der Auflösung des Kernes gar nicht abgebildet haben. Ihre Fig. 5 (PI. I), mit Vor- kernen in Knäuelphase, entspricht ziemlich genau meiner alten Fig. 35 (Taf. II), in der die Centrosomen kaum größer sind als bei Van Beneden und Neyt. Ihr nächstes Bild (Fig. 7) ist sogleich ein Stadium mit weit voneinander entfernten Toch- terplatten und beginnender Durchschnürung des Zellkörpers. Aehnlich verhält es sich mit ihren Bildern vom Zweizellen- stadium, Ihre Fig. 11 (PI. I) giebt ein Stadium der Knäuel- phase, kaum später als in der rechten Zelle meiner neuen Fig. 95 (Taf. VII); in ihrer Fig. 12 sind die Kerne bereits auf- gelöst, in der einen Zelle die Chromosomen sogar schon zur Aequatorialplatte angeordnet. Stadien, wie ich eines seiner Zeit (13) in Fig. 77 (Taf. IV) und wie ich jetzt etwas frühere — 81 — in Fig. 85 und 86 (Taf. VI) abgebildet habe, sind bei Van Beneden und Neyt nicht vertreten. Und diese Stadien sind es eben, in denen die Centrosoraen ihr größtes Volumen erreichen Die von mir selbst anfangs offen gelassene Möglichkeit, daß das, was Van Beneden und Neyt in einigen Figuren als corpuscule central abbilden , meinem Centralkorn entsprechen könnte, ist daher mit Sicherheit auszuschließen. Sollte darüber bisher noch ein Zweifel möglich gewesen sein, so muß er angesichts meiner neuen Befunde schwinden. Wie meine jetzigen Präparate in voller Uebereinstimmung mit meinen früheren lehren, sind die Centriolen von so extremer Kleinheit, daß sie sich auch bei stärkster Vergrößerung nur als kleine Pünktchen erkennen und zeichnen lassen. Demgegenüber ist Van Beneden's corpuscule central, selbst da, wo er es am kleinsten zeichnet, noch immer ein ansehnliches /j Körperchen, für das er sogar eine weitere Zusammensetzung aus /^^^^ mehreren Körnchen beschreiben und in seineu Bildern deutlich ausdrücken konnte. Schon damit muß der Gedanke an eine Identität mit dem Centriol hinfällig werden. Man betrachte die Centriolen in meiner Fig. 102 (Taf. VIII) und vergleiche damit die in Fig. 101 wiedergegebene, entsprechend vergrößerte Kopie einer Figur von Van Beneden und Neyt. Der Schluß ist unabweisbar: ihr corpuscule central entspricht meinem Centro- som; das Centriol ist in keiner einzigen von Van Beneden's Figuren zu sehen. Der Umstand nun , daß aus den Abbildungen von Van Beneden und Neyt nicht jener auffallende Größen Wechsel der Centrosomen ersichtlich ist, den ich damals und jetzt in ganz gleicher Weise gefunden habe, erklärt sich nicht allein daraus, daß in der Abhandlung dieser beiden Autoren die Centrosomen auf jenen Stadien, wo sie am größten sind, nicht dargestellt sind, sondern fast noch mehr daraus, daß bei Van Beneden und Neyt auch diejenigen Stadien, auf denen ich die Centrosomen am kleinsten gefunden habe, nämlich vor, während und nach ihrer Teilung, nicht vertreten sind, worauf ich unten zurückkommen werde. Bezüglich der Angabe Van Beneden's, daß das Centrosora aus einem Haufen von Körnchen bestehe, kann ich nur annehmen, daß die Centrosomen in seinen Präparaten nicht gut erhalten 1 waren und jenen körnigen Zerfall zeigten, den ich im Abschnitt A / beschrieben und in Fig. 18 (Taf. I) abgebildet habe. Wir kommen nun zu einer viel wichtigeren Frage, zu der nach dem Zeitpunkt der Teilung des Centrosoms. Boveri, Zellen-Studien. IV. g - 82 — Schon aus meiner ersten, vor Van Beneden und Neyt's Ver- öffentlichungen erschienenen Mitteilung (9) ist ersichtlich, daß ich noch in 4er ruhenden Elastomere ein einfaches Centrosoma gefunden habe, welches sich dann teilt. Nach Van Beneden und Neyt dagegen sind schon in den ersten Stadien der Kern- rekonstruktion, ja schon früher, in dem noch nicht ge- teilten Ei, in jedem Pole zwei, allerdings noch durch einen dicken Stiel verbundene Centrosomen vorhanden. In meiner aus- führlichen Arbeit von 1888 mußte ich mich darauf beschränken, die starke Differenz zwischen diesen Befunden und den meinigen zu konstatieren. Wie oben erwähnt, sah ich damals genau wie jetzt die Teilung, d. h. das Auseinanderrücken der Schwester- centrosomen, erst eintreten, nachdem der Kern seine volle Größe erreicht hat und gewöhnlich bereits Spuren der Knäuelbildung erkennen läßt. Ich möchte nun nicht unterlassen, zu betonen, daß das Material, auf welches sich meine Erfahrungen stützen, ein ungeheuer großes und dabei äußerst mannigfaltiges ist. Seit 1886 habe ich in München und hier eine große Anzahl von Eiröhren konserviert und zu Präparaten verarbeitet. Meine Untersuchungen über die Entwickelung von Ascaris, zum Teil experimenteller Natur, brachten mir immer wieder diese Stadien vor Augen. Mehrere Zoologen, die im hiesigen Institut arbeiteten, die Herren 0. Meyer (83), W. R. Coe, A. Appellöf, E. Fürst (46), J. Hjort u. a. haben Ascaris-Eier in toto oder an Schnitten untersucht, und ich hatte Gelegenheit, ihre Präparate zu sehen. Ausnahmslos bestätigte sich mir meine erste Erfahrung. Vollkommen hiermit übereinstimmend sind, so weit sie reichen, die Beobachtungen von Kostanecki und Siedlecki. Diese Autoren konstatieren ausdrücklich, daß die im Stadium der Metakinese zu flachen Scheibchen abgeplatteten Centrosomen (ihre Fig. 13 zeigt diesen Zustand sehr gut) stets wieder kugelig werden, so daß die entstehende Tochterzelle ihre Existenz mit einem einfachen Centro- som beginnt (vergl. ihre Fig. 31); und auch während der Rück- bildung der Strahlung und des Uebergangs zu der körnigen Sphäre haben Kostanecki und Siedlecki, wie aus ihren Angaben auf S. 204 hervorgeht, ein noch ungeteiltes Centrosom beobachtet. Wenn Erlanger den Ausführungen dieser Autoren zum Teil widerspricht und die auch von ihm beobachtete Abplattung „als die Vorbereitung zu einer Teilung des Centrosoms" ansehen zu müssen glaubt (S. 381), so hat er dafür nicht nur nicht den geringsten Beweis erbracht, sondern er muß sich auch von seinen sämtlichen - 83 - eigenen in Betracht kommenden Figuren (Fig. 15, Taf. XVI, Fig. 1, 2, 3, 4, Taf. XVII) widersprechen lassen, die die Rückkehr der Scheibe zur Kugel und somit ein zunächst ganz einheitliches Centrosom in jeder Tochterzelle deutlich zeigen. Endlich ist zu erwähnen, daß Van Beneden selbst in seiner großen Abhandlung von 1883 in seinen Figg. 11, 12, ja selbst noch 13 auf Taf. XIX ter^ welche annähernd meinen Figg. 78 — 80 (Taf. VI) entsprechen, eine noch einheitliche, annähernd kugelige Sphäre mit einem Centralkörperchen abgebildet hat. Zur Ergänzung dieser an konservierten Objekten gewonnenen Resultate führe ich noch meine Beobachtungen an lebenden Eiern an. Ich habe neuerdings an zahlreichen Ascaris-Eiern die Zell- teilung im Leben verfolgt und dabei, wie oben schon erwähnt, in günstigen Fällen die Centrosomen selbst, in anderen wenigstens die Radien der Sphären und in ihrem Mittelpunkt ein dem Centro- som entsprechendes radienfreies Areal wahrnehmen können. Be- trachtet man nun die sich teilenden Eier oder Blastomeren in der Richtung der Teilungsachse, so zeigt sich, daß Centrosom und Sphäre während der Durchschnürung der Zelle vollständig kreisrund bleiben und daß diese Bildungen, so lange sie überhaupt verfolgt werden können, was mir bis nach Deutlichr werden des Kerubläschens möglich war, keine Andeutung einer Verdoppelung durch Streckung oder Einschnürung erkennen lassen. Mit der Konstatierung dieser Uebereinstimmung soll keines- wegs behauptet werden, daß nicht abnormer Weise einmal das Centrosom sich früher teilen könne, wenn auch solche Fälle zu den allergrößten Seltenheiten gehören müßten. Allein jedenfalls trifft diese Annahme auf die Befunde von Van Beneden und Neyt nicht zu; denn die Bilder, die sie geben, tragen die deut- lichsten Kennzeichen , daß sie nicht eine abnorm frühzeitige Teilung des Centrosoms darstellen, sondern daß es sich in dem, was die beiden Autoren für den Beginn einer Teilung gehalt^ haben, um nichts anderes handelt als um jene von Kostanecki und SiEDLECKi, von Erlangrr und von mir übereinstimmend be- obachtete Abplattung während der Metakinese und während der Entstehung der Tochterzellen. Um dies zu beweisen, ist es notwendig, die Abbildungen von Van Beneden und Neyt etwas genauer zu analysieren. Die Photogramme, die der Abhandlung beigegeben sind, lassen von den fraglichen Verhältnissen nichts erkennen, was in Anbetracht der Kleinheit und Zartheit dieser Strukturen nicht wunder nehmen 6* — 84 — kann. Hat doch auch Erlanger, obgleich er Schnitte photo- graphieren konnte, in denen die Centrosoraen intensiv gefärbt waren, darauf verzichten müssen, diese Körperchen in den Teilungs- stadien zu reproduzieren. Auch die schematischen Figuren der Taf. VI kommen für unsere Frage nicht in Betracht; und wenn hier Fig. 13 neben einem ganz jungen Kern ein in Teilung be- griffenes Centrosom darzustellen scheint, so ist zu bemerken, daß ein derartiger Zustand in Wirklichkeit nicht vorkommt. Es bleiben also die nach der Natur gezeichneten Figuren der Taf. I übrig. Die kritische Periode, in welcher die Teilung vor sich geht, wird auf dieser Tafel durch 2 Figuren begrenzt, Fig. 8, welche die beiden vor kurzem entstandenen primären Blastomeren in einem Stadium zeigt, wo die Tochterchromosomen sich zur Bildung der Kerne anschicken, und Fig. 9, wo in diesen beiden Zellen die Kerne anfangen sich zur nächsten Teilung vorzubereiten. Ich habe die beiden Bilder i), welche bei Van Beneden und Neyt ohne Zwischenstadien aneinander gereiht sind, in meinen Figg. 76a und 83a (Taf. VI) wiedergegeben , wobei ich mir nur die Ab- änderung erlaubt habe, die bei Van Beneden und Xett in viel kleinerem Maßstabe gezeichnete Fig. 9 (meine Fig. 83a) ungefähr in der gleichen Größe zu zeichnen wie Fig. 8 (Fig. 76a). Ich stelle die beiden Bilder zum Vergleich neben meine entsprechenden Stadien, wodurch sich ohne weiteres ergiebt, welche Bedeutung ihnen zukommt. Was zunächst Fig. 9 (meine Fig. 83a) anlangt, so zeigt sie zwei völlig ausgebildete, noch in Kontakt stehende Sphären, ganz übereinstimmend mit denen, die Van Beneden im Ei zeichnet und von denen er sagt (S. 57), daß sie simultan auftreten. Dieses Bild beweist also jedenfalls über die Teilung der Centrosomen und Sphären gar nichts. Daß neben einem intakten Kern zwei in Kontakt stehende strahlige Kugeln mit Centralkörperchen be- stehen können, hat übrigens schon im Jahre 1879 Fol für das Ei von Pterotrachea beschrieben und abgebildet. Als das einzige Bild, welches die Teilung darthun könnte, bleibt sonach das der Fig. 8 übrig-). Was es vorstellt, darüber kann kein Zweifel sein : es zeigt das zur Scheibe abgeplattete Centrosom, ganz entsprechend meiner Fig. 76, und die damit Hand i) d. h. von jedem nur die eine Blastomere. 2) Ein ähnliches Bild von einem noch jüngeren Stadium ist in Van Beneden's Fig 7 (PL I) gezeichnet. Es dürfte ungel'ähr meiner Fig. 75 entsprechen. — 85 — in Hand gehende Abplattung der Sphäre. Das Bild ist, abgesehen von der feineren Ausführung, die ich als ziemlich schematisch bezeichnen muß, völlig korrekt, nur von dem Autor unrichtig gedeutet. Was Van Beneden als Streckung von Centrosom und Sphäre zur Einleitung ihrer Teilung auffaßt, ist nichts anderes als die im optischen Schnitt sich darstellende Abplattung dieser Gebilde, die bei einer Drehung des Eies um seine Längs- achse in jedem Moment genau das gleiche Bild liefern würde ^). Es kann bei der vollen Uebereinstimmung dieser Figur mit den Befunden von Kostanecki und Siedlecki, Erlanger und mir nicht zweifelhaft sein, daß auch der weitere Verlauf in dem Material von Van Beneden und Neyt der gleiche sein würde, wie oben beschrieben, daß also diese angeblich in Teilung be- griffenen Centrosomen und Sphären sich wieder zur Kugel ab- runden würden. Allein diese folgenden Zustände von der Ent- stehung der Tochterkerne bis zu deren voller Ausbildung, also jene ganze wichtige Periode, in welcher sich die Abrundung des Centrosoms, seine Verkleinerung und Teilung, sowie die erste Größenzunahme der Tochtercentrosomen vollzieht, ist in den nach der Natur gezeichneten Bildern von Van Beneden und Neyt gar nicht vertreten. Offenbar war die Erhaltung der von den belgischen Forschern studierten Eier, wie ja schon aus ihren Angaben über die Kon- stitution der Centrosomen geschlossen werden muß, keine sehr gute, so daß ihre Präparate die Sphären und Centrosomen zwar auf jenen Stadien, wo sie auf der Höhe ihrer Entfaltung stehen, mit großer Deutlichkeit darboten, wogegen sich in jener Periode, wo diese Bildungen klein und unscheinbar sind, d. i. vor, während und nach der Teilung, nichts Sicheres von ihnen erkennen ließ. "Wenn es für diese Behauptung noch eines Beweises bedürfte, so wäre er darin gegeben, daß den belgischen Autoren nicht nur in den Blastomeren diese Stadien völlig entgangen sind, sondern auch im E i. Das Früheste, was sie nachweisen konnten, 1) Die Täuschung, der Van Beneden hier unterlegen ist, indem er die Stadien der Abplattung für Teilungsstadien gehalten hat, ist natürlich bei Betrachtung ganzer Eier viel leichter möglich als an Schnitten, da die Begrenzung der Centrosomen und vor allem ihre Abgrenzung gegenüber den an die Kante sich ansetzenden, häufig sehr starken Radien viel weniger deutlich ist. Ich habe ganze Eier von den in Eig. 75 und 76 abgebildeten Stadien gesehen, nach welchen man ohne großen Zwang ein Bild, wie Van Benedens Eig. 7 (PI. I), zeichnen könnte. — 86 — sind 2 bereits wohl ausgebildete, wenn auch noch in Kontakt stehende Sphären. Die von mir beschriebene einfache Archo- plasma-Anhäufung mit einem zunächst einfachen, dann doppelten Centrosom und die allmähliche Herausbildung der beiden Sphären aus diesem Zustand , Verhältnisse , die sowohl Erlanger wie KosTANECKi und SiEDLECKi gauz Übereinstimmend bestätigt haben, hat Van Beneden nicht erkennen können. Anmerkung. Van Beneden's Werk hat, mit vollem Recht, eine außerordentliche Wirkung ausgeübt, und es ist für diese Wirkung nicht sehr wichtig, wenn es sich nachträglich ergiebt, daß die von diesem hervorragenden Forscher aufgestellte Behauptung einer Per- sistenz und Teilung der Centrosomen nicht auf einer wirklichen Beobachtung der in Betracht kommenden Stadien, sondern nur auf irrtümlicher Deutung eines Zustandes und Ignorierung der folgenden beruhte. Immerhin ist dieser Sachverhalt für die Geschichte der Centrosomenfrage bemerkenswert, wie denn überhaupt vom histo- rischen Standpunkte aus hier eine Anmerkung am Platze sein dürfte. Obgleich das zeitliche Verhältnis meiner Publikationen zu denen von Van Beneden (und Neyt) bis auf den Tag genau klar liegt und sowohl in der Abhandlung der genannten Autoren, wie auch in meiner ausführlichen Arbeit vom Jahre 1888 dargestellt ist, zeigt sich in der Litteratur von Anfang bis in die neueste Zeit, daß eine Anzahl von Forschern, welche über diese Fragen schreiben, von einem Anteil meinerseits trotz Kenntnis meiner Arbeiten gar nichts zu wissen scheinen. Es genüge, anstatt vieler Namen einen ein- zigen ausgezeichneten zu nennen, denjenigen Waldeyer's, dem schon bei Abfassung seines bekannten, höchst verdienstvollen kritischen Referates von 1888 (102) derjenige Teil meiner ersten Mitteilung, der von den Centrosomen und ihrer Teilung handelt, entgangen war. Es mag zum Teil eine Wirkung dieses Aufsatzes Waldeyer's gewesen sein, daß das gleiche Versehen in die Publikationen anderer Autoren übergegangen ist. Ich habe mich gegenüber diesen irrtüm- lichen Darstellungen des Verhältnisses bisher darauf beschränkt, gelegentlich die Gleichzeitigkeit der in Betracht kommenden Ver- öffentlichungen zu erwähnen. Nachdem dies aber ohne Wirkung war und z. B. in einem neueren Referat Waldeyer's vom Jahre 1895 (103) in dem dort gegebenen historischen Ueberblick über die Centrosomenfrage mein Name wieder vollständig fehlt i), könnte mein weiteres Ignorieren den Anschein erwecken, als wenn ich mit dieser Auffassung einverstanden sei. Deshalb konstatiere ich hier- mit, daß die erste Publikation, in der das Fortbestehen des Spindelpolkörperchens und die Teilung desselben in die beiden für die nächste Karyokinese bestimmten Polkörperchen beschrieben ist, von mir herrührt, und daß erst kurz darauf, ganz unabhängig davon, die Mitteilungen von Van Beneden und Neyt erschienen sind. Es 1) Aehnlich in Waldeyer's Vortrag vom Jahre 1897 : Be- fruchtung und Vererbung (104). - 87 — genügt, um dies klarzustellen, einen Satz aus dem Postskriptum zu der Abhandlung der beiden belgischen Forscher zu eitleren (p. 78), welcher lautet: „De plus, plusieurs des faits relates ci- dessus, en ce qui concerne l'origine, la destinee des spheres attrac- tives, et notamment la division des corpuscules centraux, ont ete observes par M. le Dr. Boveri." — Daß das Verhältnis sich nun- mehr noch in weit höherem Maße zu meinen Grünsten herausgestellt hat, bedarf nach dem oben Dargelegten keiner weiteren Ausführung. Nachträgliche Anmerkung.- Wie falsch die in Rede stehenden Verhältnisse vielfach selbst von Autoren dargestellt werden, von denen man eine genaue Kenntnis derselben erwarten dürfte, dafür kommt mir soeben wieder ein schlagendes Beispiel vor Augen. Flemming schreibt in einem Aufsatz „Ueber Zell- teilung", der in No. 16 der Berliner klin. Wochenschrift (1900) erschienen ist, mit Rücksicht auf die Centrosomen in einer An- merkung (S. 3): „Entdeckt von E. Van Beneden, 1875 — 1876; alsbald bestätigt von Boveri." — Diese Darstellung enthält so viel Unrichtiges, als man in einen so kurzen Satz nur bringen kann. Erstlich sind die Centrosomen nicht zuerst von Van Beneden, sondern von Flemming selbst beschrieben worden, wie näher bei E. Fürst (46, S. 103) ausgeführt ist. Flemming scheint auf diese Entdeckung zu Gunsten Van Benedbn's verzichten zu wollen ; allein er kann nicht davon befreit werden, der erste gewesen zu sein, der Centrosomen als körperliche Gebilde im Centrum der karyo- kinetischen Radiensj'steme klar beschrieben und abgebildet hat. Daß er auf diese Entdeckung nicht viel Gewicht legt, ist gerecht- fertigt. Denn der bloße Nachweis körperlicher Differenzierungen in den Polen der fertigen Spindel — und weiter ist weder Flemming, noch im Jahre darauf Van Beneden gelangt — hatte für unsere Einsicht in die Zellteilungsphänomene kaum eine Bedeutung Ist ja doch BüTSCHLi, der an Stelle dieser Centralkörperchen nur „Central- höfe" unterscheiden konnte, als derjenige Forscher zu bezeichnen, der damals weitaus am tiefsten in das Wesen der karyokinetischen Er- scheinungen eingedrungen war. — Das Vorhandensein der „Spindelpol- körperchen" (corpuscules polaires) wurde von verschiedenen Autoren für* mancherlei Zellen alsbald bestätigt, nicht aber, wie Flemming in dem oben citierten Satze behauptet, von mir; denn ich war damals ein 14jähriger Gymnasiast iind habe erst etwa 10 Jahre später be- gonnen, mich mit cellulären Untersuchungen zu beschäftigen. Ich weiß wohl, was Flemming mit seiner Bemerkung im Auge hat; er meint meine Veröffentlichung vom Jahre 1887 (9), in der ich das Spindelpolkörperchen für die Blastomeren von Ascaris meg. als dauerndes Zellenorgan nachgewiesen, seine Vermehrung durch Zwei- teilung und seinen Anteil an der Bildung der Sphären und indirekt am Aufbau der mitotischen Figur beschrieben habe. Allein hiermit habe ich nicht E. Van Beneden bestätigt, sondern diese Thatsachen, welche die Grundlage für die Lehre von den Centrosomen bilden, sind in dieser meiner Publikation überhaupt zum ersten Mal beschrieben. Abschnitt C. Allgemeiner Teil. Kapitel I. OröBe und Beschaifenheit der Centrosomeii. Die Centriolen. Die Centrosomen sind entdeckt und in ihrer ganzen Geschichte von einer Teilung bis zur nächsten verfolgt worden, ehe man be- sondere Färbemittel zu ihrer Darstellung anwandte. Daraus geht schon hervor, daß sie eine Eigenschaft besitzen müssen, welche sie — an konservierten Objekten ^) — von ihrer Umgebung unter- scheiden läßt. Diese Eigenschaft ist ihr starkes Lichtbrechungs- vermögen, wie es in Glycerin und besonders in Wasserkur Wirkung kommt. Ich habe schon in meinen ersten Veröflentlichungen auf diese Eigenschaft ausdrücklich aufmerksam gemacht und wieder im Jahre 1895 auf die Wichtigkeit der Untersuchung ungefärbter Präparate in schwach lichtbrechenden Medien hingewiesen. Trotz- dem ist die Meinung fast allgemein verbreitet, daß die Centro- somen nur mit besonderen Färbemethoden dargestellt werden könnten. Eine Ausnahme macht neuerdings E. Ballowitz (1), der bei seinen schönen Untersuchungen über die Centrosomen im Salpenepithel wieder zu jenem einfachen Untersuchungsverfahren zurückgekehrt ist und bei seinem Objekt die ungefärbten Centro- somen trotz ihrer Kleinheit so deutlich und scharf begrenzt findet^ daß sie leicht und sicher erkannt werden können. Seine Beob- achtungen führen ihn zu dem Satze (S. 4), „daß es mit größerer Sicherheit und mehr Konstanz gelingt, die Centrosomen an dem mit FLEMMiNö'scher Lösung fixierten, ungefärbten Material zu er- kennen, als durch specifische Tinktion an den mit Sublimat be- handelten Objekten sichtbar zu machen", eine Ueberzeugung, die mit dem, was ich 1895 (S. 62) hierüber gesagt habe, aufs beste übereinstimmt. In manchen Zellen wird dieses starke Lichtbrechungsvermögen vielleicht genügen, um Centrosomen, auch wenn sie direkt in in- 1) Die Erkennung der Centrosomen im Leben scheint nur bei sehr wenigen Objekten möglich zu sein. Hierher gehören einige einzellige Organismen, so nach der von Lautekbokn (74) bestätigten Entdeckung Bütschli's (24) gewisse Diatomeen, sowie einige Helio- zoen (ScHAUDiNN, 9ß) ; sodann nach dem oben Mitgeteilten die Blastomeren von Ascaris meg. - 89 — differentes Protoplasma eingebettet sindjlnit Sicherheit aufzufinden. In den Objekten dagegen, die mir genauer bekannt sind, giebt es im Protoplasma noch mancherlei stark lichtbrechende Körpercheu von zum Teil ganz der gleichen Größe, so daß die Centrosomen, wenigstens auf gewissen Stadien, nur durch ihre Lage in einer specifischen Umgebung: der Sphäre, kenntlich werden. So sind z. B. die kleinen Centrosomen in den ruhenden Blastomeren von Ascaris ganz allein nur durch ihre Lage im Mittelpunkte der Sphäre als solche nachweisbar. Freilich gilt dies nach meinen Erfahrungen nicht nur für ungefärbte,' in Wasser oder Glyceriu untersuchte Präparate, sondern auch für alle Arten von Färbungen. Denn die im Protoplasma verstreuten Körner, die mit den Centro- soraen gleiche Größe und gleiches optisches Verhalten aufweisen, scheinen sich auch den Farbstoffen gegenüber und speciell gegen das Eisenhämatoxylin ganz entsprechend zu verhalten. So ist auch am Eisenhämatoxylin-Präparat das Centrosom der ruhenden Ascaris-Blastomere von den bald spärlichen, bald zahlreichen ganz gleich aussehenden Körnern nur durch seine Lage in einer be- sonderen Umgebung unterscheidbar. Einen Farbstoff, der Centrosomen specifisch färbt, in [dem Sinne, wie sich das Karmin als specifischer Chromatin-Farbstoff bezeichnen läßt, giebt es bis jetzt nicht ; und das nicht selten an- geführte Argument, daß ein Gebilde als Centrosom anzusehen sei, weil es sich in Eisenhämatoxylin schwarz färbt, kann nicht das geringste Gewicht beanspruchen. Damit ist natürlich nicht aus- geschlossen, daß es Zellen giebt, in deren Protoplasma andere schwarz färbbare Körperchen vollständig fehlen, so daß das, was im Protoplasma dieser Zellen das Eisenhämatoxylin besonders stark festhält, immer ein Centrosom ist. Gerade in diesen Fällen aber dürften die Centrosomen nach den Erfahrungen von mir und Ballowitz durch die Betrachtung der ungefärbten Objekte in Wasser oder Glycerin mit gleicher Sicherheit nachweisbar sein. Und so glaube ich, daß man im allgemeinen bezüglich der Darstellungsmittel für Centrosomen folgendes behaupten darf. Wo das Protoplasma und die Centrosomen so beschaffen sind, daß diese Körperchen an gefärbten und speciell an Eisenhämatoxylin- Präparaten mit Bestimmtheit als solche kenntlich sind, da werden sie sich, wenn die Verhältnisse nicht ganz minutiöse sind, auch an ungefärbten Präparaten erkennen lassen. W^o dagegen die letztere Art der Untersuchung wegen Mangels einer specifischen Umgebung und wegen des Vorhandenseins ganz ähnlicher licht- - 90 — brechender Körperchen eine Erkennung der Centrosomen nicht gestattet, da dürfte auch in der Regel die Färbung nichts nützen. Ich führe als Beispiel die Erfahrungen von Mac Farland über die Befruchtung des Eies von Pleurophyllidia californica an, wo die Sperma -Centrosomen, solange sie von einer Strahlung um- geben sind, als schwarze Pünktchen aufs klarste hervortreten, des- gleichen später die von Strahlung umgebenen, ohne Zweifel damit identischen Centrosomen der ersten Teilungsfigur, wogegen auf den Zwischenstadien, in denen die Sphären fehlen, auch die Centro- somen nicht erkennbar sind, weil Hunderte von indifferenten Körnern des Protoplasmas sich genau ebenso darstellen. Mit diesen Auseinandersetzungen will ich der starken Ueber- schätzung entgegentreten, welche die Eisenhämatoxylin-Färbung erfahren hat ; den hohen Wert dieser Methode erkenne ich jetzt, wie früher, rückhaltlos au. Er liegt einmal in der bequemen und. demonstrativen Art der Darstellung der Centrosomen an Dauer- präparaten und in der Möglichkeit, bei richtiger Anwendung der Methode (vgl. Abschnitt A) feinere Strukturen (Centriolen) in den- selben mit besonderer Klarheit zur Anschauung zu bringen ; so- dann aber, und dies ist das Wichtigste, wird die intensive Schwarz- färbung auf hellem Grunde Centrosomen von einer Kleinheit noch erkennen lassen, die durch ihr bloßes Lichtbrechuugsvermögen nicht mehr nachweisbar sind. Im allgemeinen sind die Centrosomen so kleine Körperchen, daß schon dieser Umstand die Entscheidung, ob sie eine weitere Struktur besitzen, sehr erschweren muß. Berücksichtigt man ferner, daß in letzter Zeit Centrosomen meist im Zustande tiefer Schwarz- färbung studiert worden sind, so läßt sich leicht verstehen, daß über ihre Struktur nur wenige Angaben vorliegen, ja daß eine für unsere Hilfsmittel nachweisbare weitere Zusammensetzung über- haupt als etwas den Centrosomen nicht Zukommendes in Abrede gestellt werden konnte. Bei dieser Frage ist nun zu unterscheiden zwischen dem Vor- handensein eines specifischen Centralgebildes, des Cen- triols, und einer feineren Struktur der das Centriol umgebenden Centrosomen-Substanz, des Centrop lasmas. An dieser Stelle soll nur von diesem letzteren die Rede sein. Ich selbst finde das Centroplasma an der Mehrzahl der von mir untersuchten Objekte mit allen Methoden fast oder völlig homogen. Nur im Seeigel-Ei konnte ich eine feinere Struktur erkennen, die je nach der Konservierung einigermaßen wechselnd ist und die ich an den Präparaten, die — Gl- ich für die zuverlässigsten halte, als eiue uageniein feine Schaum- struktur bezeichnen möchte. Daß ein ähnliches Gefüge auch anderwärts vorkommt, lehren z. B. die schönen Abbildungen So- botta's (97) vom Aniphioxus-Ei, desgleichen diejenigen Griffin's (48) vom Thalassema-Ei (er bezeichnet die Centrosomen als Centro- sphären) und manche anderen Angaben der Litteratur. Da es sich in allen diesen Fällen um sehr große Zellen und demgemäß um sehr große Centrosomen handelt, so könnte man denken, daß hier eine Struktur, die überall besteht, zu Dimensionen ausgebildet sei, die uns in den Stand setzen, sie wahrzunehmen. Denn die gleich- mäßige Schwarzfärbung, welche viele Centrosomen in Eisen- hämatoxyün annehmen, ist durchaus kein Beweis für homogene Beschaö'enheit ; auch das netzig-wabige Seeigel -Centrosom kann' sich bei diesem Verfahren als schwarze Kugel darstellen (Fig. 54, Taf. IV). Man könnte aber auch annehmen, daß in jenen Fällen, wo eine Zelle sehr große Centrosomen nötig hat, in das eigentliche Centroplasma eiue andere Substanz in Form von kleinsten Tröpf- chen eingelagert sei, so daß das Centrosoma von der Furchungs- spindel eines Seeigel-Eies sich zu jenem des Ascaris-Eies etwa verhalten würde wie ein Actinosphaerium zu einer Amöbe. Als Kunstprodukte muß ich nach meinen Erfahrungen alle diejenigen Bilder bezeichnen, in denen in einer Sphäre an Stelle eines einfachen, sei es homogenen, sei es wabigen Körperchens, ein Haufen von Körnchen zu sehen ist. Nachdem ich an den verschiedensten Objekten (vgl. Abschnitt A), bei denen über die normale Beschaffenheit der Centrosomen kein Zweifel bestehen kann, einen körnigen Zerfall als Folge mangelhafter Konservierung oder pathologischer Veränderungen eintreten sah, halte ich mich für berechtigt, diejenigen Fälle der Litteratur, in denen als Cen- trum der Astrosphäre ein variabler Komplex von zahlreichen Körnchen beobachtet worden ist, speciell also die Angaben M. Heidenhain's über die „Mikrocentreu'' mehrkerniger Riesenzellen (55) in gleicher Weise zu beurteilen ^). Als centrale Differenzierung enthält das Centrosom ein noch viel kleineres Körnchen, das Centralkorn oder Centriol, welches gleichfalls unter Umständen ohne Färbung sichtbar sein 1) Heidenhain's „Mikrocentren" in den Riesenzellen des Knochenmarkes verlangen allerdings eine andere, schon früher von mir gegebene Deutung, worauf ich unten zurückkomme. — 92 — kann, so daß ich schon im Jahre 1888 im Stande war, es im Ascaris-Ei auf gewissen Stadien nachzuweisen. Das Centriol ist noch stärker lichtbrechend als das Centrosom, und dieser Umstand sowohl, wie sein Verhalten gegen das Eisenhämatoxylin weisen darauf hin, daß es dichter ist als das Centroplasma. Daß dieses Gebilde ein Bläschen sei, wie Hacker (49) für das Ei von Sida crystallina und Erlanger (35) für das Ascaris-Ei angegeben haben, muß ich für die von mir studierten Objekte bestreiten ; ich finde das Centriol überall als ein Pünktchen, in Eisenhämatoxylin- Präparaten, in denen es gefärbt ist, als ein schwarzes Pünktchen, dessen Kleinheit jede weitere Analyse unmöglich macht. Vergleicht man das Centrosom mit seinem Centralkorn, wie es im Seeigel-Ei, im Ei und den Spermatocyten von Ascaris, in den Ovocyten von Diaulula ganz übereinstimmend vorliegt, in 3 Tiergruppen also, für die wir keinen Anhaltspunkt irgend näherer Verwandtschaft haben, so wird man zu der Meinung ge- drängt, daß in dieser Beschaffenheit des Centrosoms ein Verhalten von sehr allgemeiner Verbreitung gegeben sein müsse. Es dürfte daher an dieser Stelle eine kurze Erörterung am Platze sein, wie jene Fälle, wo in der Sphäre ausdrücklich ein nicht weiter zu- sammengesetztes Gebilde beschrieben worden ist, zu beurteilen sind. Zunächst sind solche Fälle zu erwähnen, wo die Abbildungen keinen Zweifel lassen, daß die Autoren als Centrosomen die Cen- triolen in Anspruch nahmen, während sie die Centrosomen selbst zwar mehr oder weniger klar gesehen, aber als Sphäre, Mark- schicht der Sphäre, Centroplasma, Centrosphäre oder anders be- zeichnet haben. Hierher gehören, außer den oben für das Seeigel-Ei aufgeführten Angaben von Kostanecki und Erlanger, diejenigen von Griffin (48) für das Ei von Thalassema, von Mead (80) für das Ei von Chaetopterus u. a. Hier handelt es sich also wesent- lich nur um eine Differenz in der Benennung, und wenn manche Darstellungen den Eindruck machen, als sei im Umkreis der Centriolen ein von der Sphäre unterscheidbares Centralgebilde (Centrosom) nicht vorhanden, so glaube ich, aus den ganz ähn- lichen Angaben, welche für Ascaris nnd Echinus gemacht worden sind, vorläufig zu dem Schlüsse berechtigt zu sein, daß ungünstige Untersuchungsbedingungen die Abgrenzung des Centrosoms gegen die Sphäre übersehen ließen ^). 1) Eine eingellendere Erörterung hierüber siehe in Kapitel III: Das Verhältnis von Centrosom und Centriol zur Sphäre. — 93 - Sodann sind Fälle zu verzeichnen, wo ein unzweifelhaftes Centrosom vorliegt, für welches die Existenz von Centriolen in Abrede gestellt wird. Dahin gehören die Angaben von Sobotta (97) für das Amphioxus-. von Behrens (2) für das Forellen-Ei. Daß die letzteren irrtümlich sind, daran kann nach den Unter- suchungen Henneguy's (58), die neuerdings von W. His (68) be- stätigt worden sind, kein Zweifel bestehen. Mögen die Verhält- nisse bei der Forelle auch in mancher Hinsicht noch unklar sein, so hat doch Henneguy in vielen seiner Figuren im Centrum der Sphäre einen größeren kugeligen Körper, das Centrosom, mit einem winzigen Korn, dem Centriol, abgebildet. Es dürfte kaum zu kühn sein, auch beim Amphioxus das Gleiche anzunehmen, um so mehr, als Sobotta in Fig. 29 (Taf. V) in den riesig aufgequollenen Centrosomen je ein kleines Körperchen abgebildet hat, das sehr wohl dem Centriol entsprechen könnte. Endlich bezüglich solcher Angaben, die sich auf sehr kleine Zellen beziehen, möchte ich folgendes zur Erwägung geben. Ich habe in Fig. 110 eine Zelle aus einer Blastula von Ascaris, in Fig. lila — c verschiedene Zellen aus einem älteren Embryo ab- gebildet; die Centrosomen besitzen ungefähr die gleiche relative Größe wie im Ei. Ich habe derartige kleine Zellen in allen Sta- dien der Teilung gesehen ; das Verhalten der Centrosomen ist genau das gleiche wie in den primären Blastomeren, das An- wachsen bei der Vorbereitung zur Teilung, die Abplattung während der Anaphasen sind deutlich zu konstatieren. In diesen Centro- somen Centriolen nachzuweisen, war mir unmöglich. Daß sie vor- handen sind, so gut wie in den Centrosomen des Zwei- und Vier- zellen-Stadiums, wird nicht zu bezweifeln sein ; wenn sie hier schon an der Grenze der Sichtbarkeit stehen, so ist es nicht zu ver- wundern, daß sie bei der Verkleinerung aller Verhältnisse, wie sie während der Furchung eintritt, schließlich unter unser Wahr- nehmungsvermögen heruntergehen. Daraus dürfte aber zu schließen sein, daß man in kleinen Zellen, so in den meisten Gewebezellen, sowie in den Samenbildungszellen der meisten Organismen, auf einen Nachweis der Centriolen wegen ihrer Kleinheit nicht rechnen darf. Es scheint mir hier, wie [nebenbei bemerkt sein mag, einer derjenigen Fälle vorzuliegen, wo wir die Existenz von Strukturen annehmen müssen, ohne etwas davon zu sehen- — 94 — Was nun die Größenverhältnisse des Centrosoms und seines Centralkorns anlangt, so geht schon aus dem gewaltigen Größenwechsel, welchen ein und dasselbe Centrosom von seiner Entstehung bis zu seiner Teilung unter Umständen zu durch- laufen hat, hervor, daß bei einer Vergleichung der Centro- somengröße verschiedener Zellen nur genau entsprechende Stadien mit einander verglichen werden dürfen. Diese Forde- rung ist bisher meistens außer Acht gelassen worden, und der Kampf, der von gewissen Seiten gegen die Existenz großer Centro- somen geführt wird, beruht nicht allein auf einem verschiedenen Verhalten verschiedener Zellenformen und auf der Gewohnheit mancher Autoren, nur diejenigen Objekte als maßgebend anzu- sehen , die sie selbst studiert haben , sondern zum Teil auch darauf, daß man die Centrosomen ruhender Zellen mit jenen von Zellen in Teilung vergleichen zu dürfen glaubte. Als diejenigen Stadien, welche wir von einer Zellenart zur anderen am sichersten vergleichen können, sind einerseits das der vollen Zellenruhe, andererseits das der fertig ausgebildeten Teilungsfigur mit den zur Aequatorialplatte angeordneten Chromo- somen zu bezeichnen. Vergleicht man die Centrosomengröße verschiedener Zellen auf diesen Stadien, so wird sich ganz im groben die gleiche Regel aufstellen lassen, die auch für den Kern gilt , daß das Centrosom um so größer ist, je größer die Zelle, des es angehört. Dieser Satz gilt ganz streng für große und kleine Zellen gleicher Art vom gleichen Organismus. Ich habe in Fig. 110 und 111 (Taf, VIII) Zellen aus verschieden alten Embryonen von Ascaris megalocephala wiedergegeben und neben die bei gleicher Vergrößerung gezeich- neten Eier und primären Blastomeren gestellt. Die Centrosomen dieser Zellen besitzen vielleicht Vioo und noch weniger von dem Volumen derer des Eies, aber im Verhältnis zur Größe der Zelle entsprechen sie aufs beste denen der Eier vom gleichen Stadium. Fast möchte man dies für selbstverständlich und kaum erwähnens- wert halten. Allein nachdem behauptet worden ist, daß die Centralkörperchen Gebilde seien, in deren Natur es notwendig liege, daß sie über eine gewisse Größe nicht hinausgehen, so daß sie auch in den größten Zellen ein gewisses Maß nicht übersteigen könnten, ist es nicht überflüssig, besonders auf jenen Parallelismus aufmerksam zu machen und ganz allgemein zu konstatieren, daß die Centrosomen in ihrer Größe der gleichen, zwischen sehr weiten Grenzen liegenden Variabilität unterliegen, wie die Chromosomen, — 95 — die Zellkerne, die Zellen selbst oder ein aus vielen Zellen auf- gebauter Organismus. Viel enger als die Beziehung der Centrosomen^röße zur Größe der Zellen ist ihre Abhängigkeit von der Größe der Spindelfigur. Je größer die Spindel, um so größer sind die Centrosomen. Man vergleiche für die Richtigkeit dieses Satzes die Teiluugsfiguren in den Eiern von Ascaris, von Echinus, von Amphioxus (Sobotta, 97), von der Forelle (Behuens, 2), von Prostheceraeus (Klinckowstköm, 71), von Thalassema (Griffin, 48), in den Spermatocyten ven Ascaris (Brauer, 21, Fürst, 46) und Helix (Murray, 86), in den Ovocyten von Diaulula (Mac Farland, 79) und Thysanozoon (Van der Stricht, 99), in den roten Blutkörperchen des Entenembryos (M. Heidenhain, 55, 56) und viele andere. Würde man alle diese Teilungsfiguren auf die gleiche Größe bringen, so wäre die Uebereinstimmung in der Größe der Centrosoraen eine höchst auffallende. Allerdings giebt es von dieser Regel sehr weitgehende Aus- nahmen. So scheinen besonders bei dem klassischen Objekt der Wirbeltier-Histiologen, dem Salamander, relativ sehr kleine Centro- someu vorzukommen, was allerdings nur für die Teilungsstadien gilt. Denn die Centrosomen ruhender Salamanderzellen sind relativ ungefähr ebenso groß wie die einer Ascaris-Blastomere. Allein sie wachsen bei der Vorbereitung zur Kernteilung nicht, sondern werden nach den schönen und sorgfältigen Untersuchungen von Meves (81, Taf. IV, Fig. 52 — 57) entschieden kleiner, so daß sie in der fertigen Spindel, falls hier nicht durch konzentrische Ent- färbung künstliche Verkleinerung zu Stande gekommen ist, am kleinsten sind. Damit steht nun offenbar die andere Erscheinung in Zusammenhang, daß die neuen Radiensysteme, die sonst auf jenen Stadien, wo die Tochtercentrosomen sich von einander zu entfernen beginnen, noch sehr schwach entwickelt sind, in den Spermatocyten von Salamandra gerade während der Trennung der Centrosomen am mächtigsten entfaltet sind (Meves, Taf. IV, Fig. 52—55), um dann immer mehr abzunehmen, so daß an der fertigen Spindel (Fig. 57) kaum Spuren von Polradien zu sehen sind, während in jenen Fällen, wo die Centrosomen während der Karyokinese wachsen, auf diesem Stadium oder noch später die Strahlung am mächtigsten ist. Dieses abweichende Verhalten der Strahlung in den Salamandra-Spermatocyten hängt aber wahr- scheinlich wieder irgendwie zusammen mit der mächtigen Ent- faltung der bei der Teilungsmechanik so wichtigen Centralspindel. — 96 — Und so dürften gerade solche Ausnahmen das Vorhandensein gewisser allgemein giltiger Abhängigkeitsverhältnisse für die Größe der Centrosomen nahe legen. Bezüglich der Größe derCentriolen glaube ich behaupten zu dürfen, daß sie einigermaßen der Größe der Centrosomen parallel geht. Die Centriolen des Seeigel-Eies und der Ovocyten von Diaulula sind, wie die Centrosomen dieser Zellen, erheblich größer als die entsprechenden Gebilde des Ascaris-Eies. Bei der- artigen Vergleichungen muß aber immer berücksichtigt werden, daß bei der Darstellung der Centriolen mittelst Eisenhämatoxylins durch konzentrische Entfärbung künstliche Verkleinerung bis zu Pünkt- chen, die gerade noch wahrnehmbar sind, hervorgerufen werden kann, so daß es nicht statthaft ist, ein beliebig weit ausgezogenes Präparat als Grundlage für Angaben über die Größe der Centriolen zu wählen. Eine sehr allgemeine Eigenschaft der Centrosomen scheint ihr rhythmischer Größenwechsel zu sein: daß sie anwachsen und wieder klein werden, welch letzterer Prozeß bereits mit der Teilung Hand in Hand gehen kann. Mäßig ist dieser Wechsel in den Spermatocyten von Ascaris, viel ausgeprägter im Ascaris-Ei, sehr stark im Seeigel-Ei; denn man kann nicht umhin, den großen ellipsoiden Körper, wie er in den Figg. 58 und 62 (Taf. V) vorliegt, als Centrosoma zu bezeichnen. Dieses Wachstum der Centrosomen geht ganz kontinuierlich vor sich und geschieht sicher nicht durch Apposition, sondern ist, wie die damit einhergehenden Veränderungen in der Reaktion des ganzen Körpers beweisen, ein intussuceptionelles, das sich einer weiteren Analyse ebenso entzieht, wie das Wachstum einer Zelle. Auffallender als das Heranwachsen dürfte vielleicht die Verkleinerung erscheinen, obgleich es auch dafür nicht an Ana- logien fehlt. Ich führe die merkwürdige Verkleinerung an, die RücKERT (92) an den Chromosomen im Keimbläschen des Hai- fisch-Eies entdeckt hat. Merkwürdigerweise fällt die größte Anschwellung des Centro- soms nicht überall mit der gleichen Phase des mitotischen Pro- zesses zusammen. Im Ascaris-Ei und ebenso in den Spermato- cyten dieses Wurmes sind die Centrosomen vor voller Ausbildung der Teilungsfigur am größten, im Seeigel-Ei vergrößern sie sich kontinuierlich während der Bewegung der Tochterplatten, ähnlich verhält es sich in den Ovocyten von Diaulula und, wie es scheint, — 97 — in vielen anderen Fällen ; in den Spermatocyten von Salamandra nehmen sie nach Meves, wie oben bereits erwähnt, schon während ihrer Entfernung von einander an Größe ab. Es wird unten eingehend zu betrachten sein, von wie großem Einfluß diese Verschiedenheiten auf die Art der Centrosomen- Teilung sind; hier sei nur erwähnt, daß das gewaltige An- wachsen des Ceutrosoms, wie es z. B. im Seeigel-Ei stattfindet, nicht zu einer entsprechend kontinuierlichen Verkleine- rung führt, sondern zu einer ganz plötzlichen. Während bei Ascaris das Centrosom ganz allmählich an Größe abnimmt, ohne daß man für gewöhnlich eine Abstoßung geformter Teile wahrnehmen kann, stößt das Centrosom des Seeigel- Eies, nach- dem es seine volle Größe erreicht hat, den größten Teil seiner Substanz fast plötzlich ab, und, ähnlich wie aus einer Algen- Zelle sich ein kleiner lebender Teil herauszieht und fortan die „Zelle" repräsentiert, so bleibt als „Centrosom" nur ein Teil zurück, alles andere mischt sich mit dem umgebenden „Proto- plasma". Ganz entsprechend wird bei Diaulula der größte Teil des riesig herangewachsenen Centrosoms als Centralspindel abge- worfen, nur ein kleiner Teil bleibt übrig in Gestalt der Tochter- centrosomen. Kapitel IL Teilung der Ceiitrosoinen. Die Teilung des Centrosoms wird eingeleitet und in manchen Fällen lange vorbereitet durch die Teilung des Centriols in zwei Tochtercentriolen. Von diesem Prozeß ist bei der Kleinheit der Verhältnisse nichts Näheres zu ermitteln ; oft wird es unmöglich sein, zu entscheiden, ob noch ein gestrecktes einfaches oder bereits zwei Centriolen vorliegen. Im übrigen aber lassen sich so konti- nuierlich, entsprechend den Phasen der Kernmetamorphose, alle Stadien von einem einfachen kugeligen zu einem gestreckten und dann doppelten Centriol verfolgen, daß die Zweiteilung selbst unzweifelhaft ist. Ohne jede Ausnahme fand ich in den von ^— -^ mir untersuchten Objekten nach der Teilung zwei Centriolen, niemals mehr. Die beiden Schwestercentriolen zeigen fast immer gleiche Größe ; doch kommt es vor, daß sie deutlich ungleich erscheinen. Berücksichtigt man aber die Eigenschaften der Eisen- Boveri, Zellen-Studien. IV. 7 — 98 - hämatoxylin-Färbung, so wird man daraus noch nicht ohne weiteres schließen dürfen, daß sie wirklich verschieden groß sind. Sind die Schwestercentrioleu weiter von einander entfernt, so kann man an manchen Objekten eine deutliche Brücke zwischen ihnen wahrnehmen. Ob dies eine bei der Teilung nachbleibende Verbindung oder eine sekundäre Differenzierung ist, dürfte, wie schon Mac Farland hervorhob, sehr schwer zu entscheiden sein. Für das Seeigel-Ei möchte ich aber doch das letztere annehmen. Denn ich habe diese Brücke auf Stadien, wo die Centriolen bereits weit genug von einander abstehen, um die Erkennung einer Ver- bindungsbrücke zu ermöglichen, nicht gefunden, während sie später sehr deutlich wird. Ist die Teilung des Centriols, soweit wir beobachten können, in allen Objekten wesentlich der gleiche Vorgang, so verläuft die Teilung des Centrosoms selbst unter verschiedenen Modi- fikationen. Diese Verschiedenheiten hängen vor allem davon ab, ob sich das Centrosom im Zustand seines größten Volumens oder erst nachdem es sich wieder verkleinert hat, zur Teilung anschickt. Im letzteren Falle, der durch die Spermatocyten und Furchungs- zellen von Ascaris repräsentiert wird und der wahrscheinlich für alle Zellen mit langer Ruhe zwischen zwei Teilungen typisch ist, verläuft die Teilung sehr einfach, besonders einfach in den Spermato- cyten von Ascaris. Hier streckt sich das Centrosom in der Kichtung der Verbindungslinie der beiden Centriolen in die Länge, und um jedes Centriol schnürt sich die Hälfte des Centroplasmas ab. Die Substanz des Muttercentrosoms scheint ganz oder fast ganz in die beiden Tochtercentrosomen aufzugehen, die sich alsbald zu Kugeln abrunden und nun wieder "von neuem heranwachsen. Falls in den Blastomeren von Ascaris nicht jene oben als un- wahrscheinlich bezeichnete Eventualität verwirklicht ist, daß die neuen Centrosomen aus den beiden Centriolen des Muttercentrosoms durch Wachstum hervorgehen, so stimmt die Centrosomenteilung mit der in den Spermatocyten in der Hauptsache überein. Der einzige Unterschied ist der, daß die Centrosomen, die bei der Teilung noch viel kleiner sind als die der Spermatocyten, sich nicht alsbald vollständig von einander abschnüren, sondern daß eine äquatoriale Zone zu einem Stiele auswächst, der nach einiger Zeit verschwindet. Hat Erlanger recht, daß dieser Stiel in der Mitte reißt und in^die Tochtercentrosomen eingezogen wird, so geht auch hier das verkleinerte Muftercentrosom völlig in den Tochtercentrosomen auf; degeneriert der Stiel in loco, wie ich es — 99 — für wahrscheinlicher halte, so hätten wir schon hier ganz deutlich ausgeprägt jene Abstoßung von Substanz bei der Centrosomen- teiluug, die in anderen Fällen zu so großer Bedeutung gelangt. (Textfigur A, Reihe I, S. 102.) Wesentlich anders nun gestalten sich die Verhältnisse, wenn das Centrosoma sich in einem Stadium zur Teilung anschickt, wo es sein größtes Volumen besitzt und wo dann Verkleinerung und Teilung in einander greifen. Einer der lehrreichsten Fälle dieser Art ist der von Mac Farland bei Diaulula festgestellte. Das Centrosom wächst zu einem großen, spindelförmigen Körper heran, in dessen halbkugelig vorgewölbte Enden die Centriolen zu liegen kommen; um jedes Centriol differenziert sich ein homogener, offenbar besonders dichter Teil des wachsenden Muttercentrosoms, der mittlere Teil wird faserig (Centralspindel) ; er entspricht einigermaßen dem Verbindungstiel des sich teilenden Centrosoms im Ascaris-Ei, nur daß er viel mächtiger ist. Dieser weitaus größte Teil des riesig gewachsenen Muttercentrosoms geht später im Protoplasma unter, die dichten Endknöpfe, die sich allmählich abrunden, repräsen- tieren die Tochtercentrosomen ^). (Textfigur A, Reihe IV.) Einen anderen Typus zeigt das Seeigel-Ei. Wie in den Ovo- cyten von Diaulula, so wird auch hier, nachdem das Centriol durch seine Spaltung die Teilung vorbereitet hat, das Centrosom nicht kleiner, sondern es nimmt noch sehr bedeutend an Volumen zu. Diese Vergrößerung entspricht offenbar dem kolossalen Wachstum, welches das Diaulula- Centrosom in seinem Uebergange zur Spindel erleidet. Nur geht in diesem letzteren Falle mit der Vergrößerung und Streckung Hand in Hand die Auseinanderbewegung der Tochtercentriolen nach den beiden Enden und damit die Ent- stehung zweier von Anfang an weit von einander entfernter Tochter- centrosomen, während bei Echinus auf dem entsprechenden Sta- dium die Tochtercentriolen noch mehr central liegen. Damit hängt es ohne Zweifel zusammen, daß sich nicht gleich 2 völlig selbständige Tochtercentrosomen differenzieren, sondern eine zuerst sehr verschwommene, allmählich sich konzentrierende biscuit- förmige Verdichtung als zunächst gemeinsame Anlage der Tochter- 1) Sollte die Centralspindel in den Zellen des Salamanders durch Wachstum aus einer bei der Centrosomenteilung bleibenden Verbindungsbrücke hervorgehen, so wären die Verhältnisse wohl ebenso zu beurteilen, wie bei Diaulula. — 100 — centrosomen entsteht^). (Textfigur A, Reihe III.) Die wesentliche UebereinstimmuDg beider Typen besteht darin, daß hier wie dort die Hauptmasse des großen Centrosoms ausgeschieden wird ; was bei Diaulula als Centralspindel abgestoßen wird, geht bei Echinus als peripherer Hof verloren. Und ähnlich wie dort dieser der Auflösung bestimmte Teil als Centralspindel faserig wird, so nimmt auch der abgestoßene Teil des Seeigel-Centrosoms fädige Struktur an, indem seine Substanz zur Anlage der neuen Sphären Verwendung findet. Daß zwischen diesen beiden Modi kein prinzipieller Unter- schied besteht, lehren, abgesehen von manchen typischen Bildern, gewisse Abnormitäten, welche im Seeigel-Ei dann auftreten, wenn das Centrosom sich sehr frühzeitig teilt, d. h. wenn die Cen- triolen schon während der Aufquelluug des Centrosoms au ent- gegengesetzte Enden gerückt sind. Zwei Fälle dieser Art, im Sta- dium etwas verschieden, sind in Fig. 38 und 39 (Taf. IH) ab- gebildet. Die Uebereinstimmung mit Diaulula ist ganz frappant. Fig. 38 zeigt das Stadium der aus dem aufgequollenen Centrosom differenzierten Platte bei polarer Ansicht und entspricht ungefähr den typischen Stadien der Fig. 43 u. 44 (Taf. IV). Die Centriolen sind nicht nachweisbar, liegen aber ohne Zweifel in den beiden äußerst zarten Endverdichtungen, zwischen denen sich der mittlere Teil der Platte als ein faseriger Komplex erstreckt. Die Endanschwel- lungen zeigen sich bereits als neue Strahleucentren. Wie nun das normaler Weise entstehende biscuitförmige Doppelcentrosom sich zusammenzieht und verdichtet, so geschieht es auch in unserem abnormen Falle mit den an den Enden der Spindel sich aus- bildenden Tochtercentrosoraen, und so ist das Bild der Fig. 39 zu erklären, in dem nun auch die Centriolen und zwar in jedem Centrosom bereits zwei nachweisbar sind. Diese Zustände sind so eng mit dem normalen Verlauf verwandt und stimmen anderer- seits so sehr mit den Verhältnissen von Diaulula überein, daß sie die nahe Beziehung dieser beiden Typen aufs klarste illustrieren. Die Diöerenzierung aus einem gewaltig angewachsenen Mutter- centrosom, wie sie in diesen Fällen vorliegt und bei Diaulula sofort zu 2 völlig getrennten, bei Echinus normalerweise zu 2 hantei- förmig verknüpften Tochtercentrosomen führt, vollzieht sich nun 1) Die eigentümliche Abplattung dieser Verdichtung hat offen- bar nichts mit der Centrosomteilung zu thun, sondern steht wohl, wie die ganz entsprechende Abplattung im Ascaris-Ei, mit der Mechanik der Karyokinese in Zusammenhang. — 101 — offenbar bei manchen Objekten bereits auf einem Stadium, wo das Centriol nocli ungeteilt ist oder die Schwestercentriolen noch ganz dicht nebeneinander liegen, und führt so in dem noch deutlich begrenzten Centroplasma zur Bildung eines einfachen redu- zierten Centrosoms, das sich dann erst teilt. Dieser Typus ist mir aus eigener Erfahrung nicht bekannt, und ich muß mich daher hier ausschließlich auf die Litteratur stützen, wobei meine Deutung der beschriebenen Befunde an manchen Punkten von der- jenigen der Autoren etwas abweicht. Es liegen schon in der älteren Litteratur Angaben vor, die sich, wie mir scheint, auf einen derartigen Modus der Teilung beziehen. Ich nenne hiervon die wegen ihrer scheinbaren Isoliertheit und Komplikation bis in die neueste Zeit fast unbeachtet gebhebenen Verhältnisse, die Vejdovsky (100) in seinen vorzüglichen Untersuchungen am Ei von Rhynchelmis konstatiert und neuerdings, gemeinsam mit Mräzek (101) in verschiedener Beziehung ergänzt hat. Auch bei der Forelle dürften nach den Angaben von Henneguy (58) wohl ähnliche Verhältnisse bestehen. Endlich rechne ich hierher den Teilungsmodus, den Griffin (48) im Ei der Gephyree Thalassema festgestellt hat. Da dieser Forscher die vollständigste Serie von Stadien gegeben hat, lege ich den folgenden Betrachtungen seine Darstellung zu Grunde. Griffin beurteilt den Fall allerdings etwas anders als ich, d. h. er legt auf die Eigentümlichkeiten, die ich gerade als die bedeutsamsten ansehe, kein besonderes Gewicht. Ich halte mich also hauptsächlich an seine Zeichnungen , von denen die wichtigsten auch in Wilson's meisterhaftem Handbuch (106) reproduziert sind. Bezüglich meiner Deutung verweise ich auf meine schematischen Figuren (Textfigur A, Reihe II, S. 102). Was Griffin als Centrosom bezeichnet, ist, wie er selbst bei Besprechung meiner Terminologie hervorhebt, das Centriol, seine Centrosphäre das Centrosom. Nach seinen Angaben nun wäre zunächst ein nacktes Centriol vorhanden, auf welches direkt die Radien konvergieren und welches sich erst allmählich mit einer nicht strahlig gebauten Kugel umgiebt. Es scheint mir kaum zweifelhaft, daß es sich hier um Verhältnisse handelt, wie ich sie im Seeigel-Ei gefunden habe, wo auch bei gewisser Konservierung das Centrosom selbst kurz nach der Teilung so äußerst unschein- bar ist, daß man wohl glauben könnte, das Centriol sei direkt das Strahlencentrum. Ich glaube also als sicher annehmen zu können, daß schon der in Griffin's Fig. 10 und 11 sichtbare ,, helle Hof" das Centrosom repräsentiert, welches in Fig. 12 gewachsen und — 102 — Textfieur A. p0« liSM ^|W ^ II Wi .■•-■'S ^d * ■■ ^/f r; WW--,<; •N'^^^^ :^ ^f/^iö'r //f;ii'iii^^' in I © m'ii — 103 — Textfigur A. IV ,^.^^A\\lf,7///////,, "'^CJ- mmi^ d ^^p!;|ip^iiiiiiii?!!?i i» \\\\\\\y!ii;//////. ;ix^ « ^:.: i f i -^m^iilt^^ l$-^^"i??/^^-'^ — 104 — in Fig. 13 zu einer sehr großen Kugel geworden ist, so daß die Verhältnisse bis hierher vollkommen denen im Ascaris-Ei ent- sprechen würden. In diesem großen Centrosom rückt nun (Griffin, S. 170) das sich verdoppelnde Centriol nach außen (Textfigur A, II c) und im Umkreise dieser beiden Körnchen dilferenziert sich ein kleiner, kugeliger Körper (Fig. A, II d), eine Erscheinung, deren üebereinstimmung mit den Vorgängen bei Diaulula und Echinus (III d und IV d) ohne weiteres klar ist. Wie dort, bleibt das alte große Centrosom noch eine Zeit lang Strahlencentrum ; bei der Teilung des reduzierten Muttercentrosoms (II e und f) bilden sich allmählich die neuen Sphären, zum Teil aus dem zerfallenden abgestoßenen Centroplasma i). Dieser Fall, so eigenartig er zunächst vielleicht aussieht, führt doch wieder zurück auf den Ascaris-Typus (Fig. A, Reihe I). Der Unterschied ist nur der, daß sich bei Ascaris das Muttercentrosom allmählich verkleinert, d. h. den größten Teil seiner Substanz unmerkbar abgiebt, so daß er sofort in der Umgebung verschwinden kann, wogegen bei Thalassema diese Reduktion plötzlich geschieht, indem sich der Bereich, der übrig bleiben soll, zu einer Zeit ab- grenzt, wo das ursprüngliche Centrosom als Strahlencentrum noch längere Zeit erhalten bleibt. Auf der anderen Seite ist auch der Anschluß an Echinus ein sehr enger, wie die Schemata der Fig. A, Reihe III) unmittelbar lehren ^). Endlich bietet der Teiluiigstypus im Thalasseraa-Ei in der Art, wie sich die Tochtercentrosomen an der Peripherie des großen Muttercentrosoms differenzieren, eine gewisse Beziehung zu Diaulula (Fig. A, Reihe IV) dar. In beiden Fällen fassen die Tochtercentrosomen das abgestoßeneu Centroplasma zwischen sich, und es bildet sich unter ihrem Ein- fluß aus dieser Substanz ein zwischen beiden ausgespanntes, spindelförmiges Fasefsystem, hinsichtlich dessen allerdings keine volle Vergleichbarkeit besteht, worauf ich unten nochmals zurück- komme. 1) Hiermit fast identische Verhältnisse sind in der soeben er- schienenen schönen Arbeit von W. R. Coe (30) für das Ei der Nemertine Cerebratulus beschrieben. Auch hier finden sich die Centriolen, ehe sie auseinanderrücken, von einem kleinen kugeligen Körper umgeben, dem reduzierten Centrosom (Coe's Fig. 36), welches sich dann teilt (Fig. 38). 2) Nach gewissen Litteraturangaben wäre es sogar denkbar, daß es Seeigel-Eier giebt, bei denen das reduzierte Centrosom nicht direkt als Platte, sondern als eine central gelegene kleine Kugel entsteht. — 105 — Echinus umgekehrt, obgleich in der Hauptsache zwischen Thalassema und Diaulula einzureihen, zeigt wieder gewisse An- schlüsse an Ascaris, indem die Konzentration des hanteiförmigen Doppelcentrosoms sich in der Längsachse des alten Centrosoras, nicht excentrisch vollzieht, so daß das abgestoßene Centroplasma gleichmäßig nach außen zu liegen kommt (vgl. Reihe I und III d). Schon oben habe ich bemerkt, daß meiner Meinung nach unter den durch das Thalassema-Ei repräsentierten Typus auch des Rhynchelmis-Ei fällt; jedoch bestehen hier gewisse Modi- fikationen, auf die ich noch etwas näher eingehen will. Ich muß vorausschicken, daß es mir nicht für alle Abbildungen der großen Abhandlung Vejdovsky's (100) völlig klar ist, wie dieselben auf einander zu beziehen sind, und daß ich wieder manches von dem, was Vejdovsky und Meäzek (101) neuerdings beschrieben und abgebildet haben, mit den früheren Befunden nicht recht zu ver- einigen weiß. Sicher- aber scheint mir zu sein, daß wir es im Rhynchelmis-Ei mit einem riesig anwachsenden Centrosom [Vej- dovsky's Periplast^)] zu thun haben, in welchem sich um das (noch einfache ?) central gelegene Centriol ein reduziertes Centro- som diöerenziert, welches alsbald zum Centrum eines neuen kleineu Radiensystems wird. Vejdovsky und Meäzek geben zwar an, daß sich die Strahlen direckt an das Centriol (von ihnen Centro- som genannt) ansetzen. Allein wenn man ihre Bemerkung be- rücksichtigt, daß wohl infolge der Strahlenbildung das früher kaum sichtbare Korn von jetzt an viel größer ist, dürfte die Annahme gerechtfertigt sein, daß dieses bedeutend größere Körnchen das Centriol 4~ Hülle, d. h. ein Centrosom in meinem Sinne ist. Das Eigentümliche an diesem Objekt nun ist dieses, daß das reduzierte Centrosom, schon vor seiner Teilung, in dem peri- pheren Centroplasma, von dem es umgeben wird, eine kleine Astrophäre hervorruft, während dieses Centroplasma selbst als ein deutlich begrenztes und in seiner weitaus größeren peripheren Ausdehnung nicht radiär strukturiertes Areal seinerseits noch das Centrum einer mächtigen Astrosphäre darstellt, so daß hier also zwei Sphären — Vejdovsky spricht ganz zutreffend von „endo- gener" Entstehung — in einander geschaltet sind. So abweichend die Bilder, die auf diese Weise zu Stande kommen, aussehen, so ist doch, genauer betrachtet, der Unterschied gegenüber den Ver- 1) Ob alles, was Vejdovsky Periplast nennt, dem Centrosom (Centroplasma) gleichzusetzen ist, möchte ich unentschieden lassen. — 106 — hältnissen im Ascaris-Ei gar kein so sehr großer. Denn auch hier ist ja das noch einfache verkleinerte Centrosom stets der Mittel- punkt der Radien, die sich ihm unmittelbar anfügen und die offenbar aus dem abgestoßenen Centroplasma gebildet sind. Die Differenz besteht nur darin, daß bei Ascaris die während der Reduktion sich differenzierenden neuen Radien einfach als die innere Fortsetzung der alten erscheinen, wogegen bei Rhynchelmis das periphere Centroplasma noch lange Zeit seine Selbständigkeit und seine Abgrenzung bewahrt und sich so seinerseits als ein Strahlencentrum darstellt. Würde sich somit das Rhynchelmis-Ei sehr nahe den oben aufgestellten Typen anschließen, so ist nun noch ein Punkt zu erwähnen, der vielleicht eine Besonderheit darstellt. Schon in seiner ersten Abhandlung hat Vejdovsky in einigen Fällen, so in Fig. 5 und 6 (Taf. VII), in dem einen der beiden vor kurzem gebildeten Tochtercentrosomen noch ein kleineres Körperchen ab- gebildet, das seinerseits eine kleine Astrosphäre um sich hat. Für ein Centriol wäre dieses Gebilde viel zu groß. Was aus ihm wird, darüber lehren die Abbildungen der folgenden Stadien nichts; in Fig. 3, 7 und 8 (Taf. VII) ist von dem Gebilde nichts zu sehen. So möchte man an Zufälligkeiten einiger Präparate denken, um so mehr als Vejdovsky dieses Innenkörperchen nur immer in dem einen der beiden Schwestercentrosomen gefunden zu haben scheint; allein die neue Mitteilung enthält eine Abbildung, die etwas ganz Aehnliches darstellt. In dem noch ungeteilten reduzierten Centro- som der Fig. 5 sind abermals zwei winzige Astrosphären gezeichnet. Aber auch hier ist nicht ganz klar, was aus diesen Bildungen wird. Immerhin ist es denkbar, daß es sich um eine merkwürdige Anticipation handelt, der Art, daß sich in dem Centrosom, ehe es sich von seinem Schwestercentrosom abschnürt, also ehe es die ihm zufallende Rolle zu spielen beginnt, schon wieder als centrale Differenzierung ein neues reduziertes Centrosom ausbildet, dasjenige, welches später durch seine Teilung die Pole für die übernächste Mitose zu liefern hat. Ist diese Interpretation richtig, so wäre im Rhynchelrais-Ei ein besonderer und jedenfalls der am meisten spezialisierte Typus eines Cytocentren-Kreislaufes gegeben. Wie dem aber auch sein mag, jedenfalls verdient hervorgehoben zu werden, daß Vejdovsky schon 1887/88 einen sehr komplizierten und deshalb lange Zeit unverstanden und unbeachtet gebliebenen Modus der Centrosomenteilung im wesentlichen richtig be- schrieben hat. — 107 — Sucht mao aus dem Gesagten das allgemein Giltige der Centrosomenteilung zu abstrahieren, so wird sich etwa folgendes sagen lassen. Die Centren für die Entstehung der beiden Tochtercentro- somen sind allem Anschein nach gegeben in den Centriolen, in der Weise, daß da, wo ein Tochtercentriol liegt, sich schließlich ein neues Centrosom bildet. Falls also ein Centrosom sich simultan in drei Stücke teilt zur Bildung einer dreipoligen Teilungsfigur, so wird man annehmen müssen, daß in dem Muttercentrosom drei Centriolen vorhanden waren. Ueber die dynamischen Be- ziehungen hierbei etwas auszusagen, ist natürlich unmöglich, be- sonders da wir bei der Kleinheit der Verhältnisse gar nicht wissen können, ob wir überhaupt das Wesentliche sehen. Es sei nur daran erinnert, daß man früher mit Unrecht die Zellkerne als Bilduugscentren für die Tochterzellen betrachtete, weil sie eben das Einzige waren, was man als centrale Dift'erenzierung der Zellen wahrnehmen konnte. In manchen Zellen wird die zufällige, wenigstens in Rück- sicht auf die alte Teilungsachse völlig variable Lagerung, welche die Tochtercentriolen bei ihrer Entstehung gewinnen, beibehalten, und so ist die hierdurch bestimmte Anfangsstellung der Tochter- centrosomen gleichfalls vollkommen variabel. Dies ist der Fall bei Ascaris. In anderen Zellen, so im Seeigel-Ei, werden die anfänglich ganz beliebig gestellten Tochtercentriolen in eine be- stimmte Lage gebracht, ehe die Differenzierung in zwei neue Centrosomen beginnt, und so haben diese dann von Anfang an eine bestimmte Stellung in der Zelle. Ich möchte auf Grund dieser Thatsachen die Rolle des Centriols im Centrosom mit derjenigen vergleichen, die das Centro- som seinerseits in der Zelle spielt. Die Durchschnürung der Zell- substanz richtet sich nach der Stellung der Ceutrosomen, ist also direkt von ihr abhängig. Allein das Protoplasma hat unter Umständen die Fähigkeit, die Stellung der Centrosomen zu bestimmen, und seine Teilungsrichtung ist also indirekt doch durch seine eigene Konstitution bestimmt. Ein ähnliches Ver- hältnis scheint zwischen Centrosom und Centriol zu bestehen. Was nun den verschiedenen Verlauf des Teilungsvorgangs anlangt, so ist dieser bedingt durch das Ineinandergreifen zweier Vorgänge. Erstens, das Muttercentrosom teilt sich unter dem Einfluß der beiden Tochtercentriolen in zwei Hälften; zweitens, dasselbe ist während seiner Thätigkeit unter Umständen riesig — 108 — angewachsen und kehrt wieder zu seiner ursprünglichen Größe zurück. Je nach dem verschiedenen Zusammentreffen dieser beiden Vorgänge und je nach der verschiedenen Raschheit, mit der sie verlaufen, treten die oben beschriebenen auffallenden Unterschiede auf, für die sich vorläufig folgende Regeln aufstellen lassen : 1) Tritt die Rückkehr des Centrosoms zu seinem kleinsten Volumen ein, so lange nur ein Centriol vorhanden ist oder die Schwestercentriolen dicht beisammen liegen, so entsteht ein einfaches, kugeliges, verkleinertes Centrosom — reduziertes Muttercentrosom (Ascaris, Thalassema, Fig. A, Reihe I und 11 d). Sind die Centriolen beim Eintritt dieses Reduktionsprozesses bereits weiter entfernt, so ist das reduzierte Muttercentrosom in dieser Richtung gestreckt und geht alsbald in ein hanteiförmiges Doppelcentrosom über (Echinus, Fig. A, Reihe III d und e). Sind die Centriolen beim Eintritt des Reduktionsprozesses sehr weit von einander entfernt, so entstehen direkt 2 selbständige Tochter- centrosomen (Diaulula, Fig. A, Reihe IV d). 2) Tritt die Reduktion sehr langsam ein, so mischt sich das abgestoßene Centroplasma sofort mit der Umgebung und schließt sich wahrscheinlich den Radien der Astrosphäre an, so daß man das allmählich kleiner werdende Centrosom stets als Mittelpunkt einer unter Umständen bis au seine Oberfläche zu verfolgenden radiären Struktur antrifit (Ascaris, Fig. A, Reihe Id, e). Tritt die Ditferenzierung des reduzierten Muttercentrosoms dagegen plötzhch ein, so besteht neben dem, bezw. den beiden reduzierten Centrosomen das alte noch eine Zeit lang fort, und es tritt eine gewisse Konkurrenz zwischen beiden ein, indem das alte noch ein Radiencentrum darstellt, während allmähhch das reduzierte Cen- trosom oder die beiden Tochtercentrosomen bereits als solche in Thätigkeit treten. So kommt es hier zu der merkwürdigen Durch- kreuzung des alten und der neuen Systeme, wie sie besonders bei Echinus und Thalassema deutlich ist, bis schließlich mit dem Untergang des abgestoßenen Centroplasmas die alten Radien gleich- falls verschwinden, 3) In allen Fällen scheint das abgestoßene Centroplasma unter dem Einfluß des reduzierten Centrosoms oder der Tochter- centrosomen zu fädiger Diflerenzieruug befähigt zu sein, welche in ihrer Anordnung verschieden ausfällt je nach der Lage des abgestoßenen Teiles zu dem reduzierten Muttercentrosom, bezw. den beiden Tochtercentrosomen. Hier läßt sich allgemein, wenn auch nicht völlig streng, sagen : es entstehen fädige Gebilde in der - 109 - Richtung der Kraftlinien, wie sie einander anziehenden Polen ent- sprechen ^). Liegt also der abgestoßene Teil im Umkreis des noch einfachen reduzierten Centrosoms, so entsteht eine monocentrische Radiärstruktur (Ascaris, Rhynchelmis); bilden sich direkt zwei kleine Tochtercentrosomen, so gewinnt das abgestoßene Centro- plasma eine dicentrische Faserstruktur (Echinus). Bei der Mehrzahl der beschriebenen Typen kann man im strengen Sinne des Wortes von einer Teilung des Centrosoms reden, und wenn jemand sagen wollte, daß das „eigentlich Teilungs- fähige" das Centriol sei, so wäre zu erwidern, daß, so gut die Zellteilung immer eine Teilung bleibt, wenn sie auch als ab- hängig von gewissen in ihr gelegenen Organen erkannt ist, ebenso auch die Verdoppelung der Centrosomen mit Fug und Recht als eine Zweiteilung bezeichnet wird 2). Selbst bei dem durch Diaulula repräsentierten Typus wird gegen die Bezeichnung „Teilung" kaum eine Einwendung zu erheben sein. Immerhin ist es bemerkenswert, daß der Teilungsvorgang an kleinen Centrosomen viel klarer ist als an jenen, die sich als mächtig angeschwollene Gebilde zur Teilung anschicken. Diese letzteren bereiten uns hierin eine ähnliche Enttäuschung, wie die großen, dotterreichen Eizellen, mit denen sie überhaupt eine ge- wisse Uebereinstimmung darbieten. Wie wir bei diesen mit Nähr- stoffen überladenen Eiern von einer partiellen Furch ung sprechen, so dürfte auch für manche Ceutrosomen der Ausdruck: partielleTeilung nicht unangebracht sein. Denn ganz ähnlich, wie die große, dotterreiche Eizelle bei Beginn der Entwicklung die Dottermassen plötzlich oder mehr allmählich eliminiert, so stoßen auch die großen Centrosomen bei ihrer Teilung den größten Teil ihrer Substanz ab. Es macht den Eindruck, als wenn von dem Plasma der so stark aufgequollenen Centrosomen nur ein kleiner Teil „aktive" Substanz repräsentiere, eben derjenige, der sich um die beiden Centriolen zusammenzieht und abgrenzt und dadurch die Teilung bewirkt. So legt gerade diese Vergleich ung den Ge- danken nahe, daß das riesige Wachstum der Centrosomen auf der 1) Warum der Vergleich der karyoldnetischen Strahlungen mit den magnetischen Kraftlinien nur ein ganz oberflächlicher ist, habe ich schon 1888 (13, S. 183) an den Erscheinungen bei den mehr- poligen Figuren dargelegt. 2) Im übrigen können wir nicht wissen, ob nicht auch in den Centriolen noch kleinere Centralgebilde vorhanden sind. — 110 — Einlagerung einer mehr passiven Füllmasse, eines Centrodeuto- p 1 a s m a . wenn ich so sagen darf, beruht, aus dem sich vor oder bei der Teilung das Centroprotoplasma absondert. Ich möchte an dieser Stelle die große Uebereinstimmung her- vorheben, in welcher die vorgetragene Auffassung mit derjenigen steht, die R. Hertwig in seiner Abhandlung über die Fortpflan- zungsverhältnisse von Actinosphaerium (65) ausgesprochen hat, eine Uebereinstimmung, die mir um so wichtiger zu sein scheint, als die Objekte, aus denen sich unsere Ergebnisse ableiten, sehr ver- schiedene sind. Die Erfahrungen R. Hertwig's beziehen sich vor allem auf Protozoen, speciell Actinosphaerium, sodann auf jene merkwürdigen Veränderungen, zu denen der Eikern im unbefruch- teten Seeigel- Ei durch gewisse Reize angeregt werden kann. Wie die Anschaungen, die R. Hertwig in seiner letzten Arbeit über die Centrosomen geäußert hat, sich sehr eng an meine früher mit- geteilte Auffassung anschließen, so bestätigen hinwiederum meine neuereu Erfahrungen viele seiner zuletzt entwickelten Vorstellungen. Besonders nahe begegnen wir uns in der Betonung des rhyth- mischen Größenwechsels der Centrosomen, wobei R. Hertwig zu dem gleichen Ergebnis einer auf der Höhe der Entfaltung ein- tretenden Reduktion kommt, die ich bei gewissen Typen realisiert finde. Der für Actinosphaerium aufgestellte Satz (S. 75) : „Aus alledem geht hervor, daß sich das Centrosom nicht auf dem Zu- stande seiner größten Massenentwickelung teilt, sondern im redu- zierten Zustande", könnte ebenso gut für das Ascaris- oder für das Seeigel -Ei gesagt sein. Allerdings besteht hierbei insofern ein Unterschied, als nach R. PIertwig bei dieser Reduktion nur 2 Centriolen übrig bleiben sollen, die durch Wachstum die neuen Centrosomen liefern, während nach meinen Untersuchungen um jedes Centriol ein Teil des Centroplasmas bestehen bleibt, der die Anlage des neuen Centrosoms darstellt. Daß dies für die oben beschriebenen Objekte, besonders für die Ascaris- Sperraato- cyten, die Ovocyten von Diaulula und die Echinus-Eier so ist, scheint mir nicht anfechtbar zu sein. Hieraus abzuleiten, daß es überall so sein müsse, dazu berechtigen uns unsere Kenntnisse über die Funktionen der einzelnen Teile nicht. Doch darf be- merkt werden, daß das kleine Korn oder die beiden Körner, die R. Hertwig als Centriolen bezeichnet, sehr wohl reduzierte Cen- trosomen in meinem Sinne, d. h. Centriolen mit sehr dichter — 111 — Centroplasmahülle sein könnten, wofür auch, wenn wir von den Metazoen auf die Protozoen bis in so feine Details schließen dürfen, ihre nicht unbeträchtliche Größe sprechen würde. Ganz ebenso halte ich es für möglich, daß bei der Centro- someuteilung, die Van der Stricht (99) für die Ovocyten von Thysanozoon beschrieben hat, die in Fig. 42 (PI. XIX) abgebildeten Schwestercentren nicht die Centriolen, wie sie z. B. in Fig. 36 (PI. XVIII) vorliegen, sind, sondern Centrosomen in meinem Sinne. Sie sind beträchtlich größer als die früheren Centriolen und zeigen auch einen anderen Habitus ^). Wie nahe an die Grenze des Ent- scheidbaren diese Verhältnisse gehen können, wurde oben für die Blastomeren des Ascaris-Eies gezeigt ; ohne Zweifel verhalten sich andere Objekte ganz ähnlich. Unter diesen Umständen scheint mir für manche der beschriebenen Fälle eine erneute Untersuchung von den im Vorstehenden aufgestellten Gesichtspunkten aus dringend notwendig zu sein. Ich habe früher (13, S. 114^ für die Chromosomen aus- einandergesetzt, daß vyir unterscheiden müssen zwischen Teilung (Verdoppelung) und Trennung, d. h. zwischen der im Mutter- element eingetretenen Sonderung in 2 Tochterelemente und einer so völligen Lösung des Zusammenhanges zwischen beiden, daß sie, wenn frei beweglich, in ganzer Länge auseinanderfallen würden. Ich habe damals dargelegt, daß, mag die Verdoppelung auch noch so lange vor der Bildung der Teilungsfigur vollzogen sein, die Trennung nicht früher als in der fertigen SpindeP) erfolgen darf, soll der Zweck der Karyokinese, die richtige Verteilung der Schwesterchromosomen, bewirkt werden. Es scheint mir nun nötig zu sein, auch für die Centro- somen eine solche Unterscheidung zu machen, wenn auch in etwas anderer Art. Hier ist nicht die Unterscheidung eines Tei- lungsstadiums mit noch bestehender Verbindung und eines solchen mit gelöster von Wichtigkeit =^), sondern es handelt sich um die 1) Die Bilder, die Van der Stricht von den Cytocentren und Sphären der IL Ricbtungsspiadei giebt, sind so variabel, daß sie für Schlüsse über die Struktur dieser Bildungen nicht in Betracht kommen können. 2) d. i. nachdem die Chromosomen von beiden Seiten her mit Spindelfasern besetzt sind. 3) Im Falle von Diaulula sind die Schwestercentrosomen noch fast bis zu ihrer eigenen Teilung durch die bei ihrer Bildung ent- standene Centralspindel verknüpft. - 112 — Unterscheidung zwischen jenem Stadium, wo die beiden Schwester- centrosonien zwar gebildet, aber noch so dicht verbunden und be- nachbart sind, daß sie der Sphäre gegenüber einen einheitlichen Mittelpunkt repräsentieren (Fig. 92, Taf. VII), und dem Stadium, wo sie beginnen, sich voneinander zu entfernen und eine di- centrische Strahlenanordnung zu bedingen oder wenigstens zu er- möglichen (Fig. 94—97). Ich möchte diese beiden Vorgänge als den der Verdoppelung und den der Separation unter- scheiden. In manchen Fällen, so bei Diaulula und Echinus, wo sich die Tochtercentrosomen gleich in beträchtlicher Entfernung von einander differenzieren, sind Verdoppelung und Separation vereint. Ihre Unterscheidung ist dagegen von Bedeutung bei Centrosomen, die bei ihrer Teilung sehr klein sind, und speciell in Fällen mit langer Zellen ruhe, indem hier die Verdoppelung meist schon unmittelbar nach Entstehung der Zelle, die Sepa- ration aber erst als Einleitung zur nächsten Zellteilung einzutreten scheint. Das erstere Stadium möchte ich, um das noch Einheit- liche des Gebildes auszudrücken, als das des Doppelcentro- soms bezeichnen und von zwei Centrosomen erst dann sprechen, wenn die Separation begonnen hat. Eine scharfe Grenze zwischen ^den beiden Etappen besteht natürlich nicht. Wie für die Chromosomen ^), so kann es auch für die Centro- somen keinem Zweifel unterliegen, daß die Verdoppelung eine selbständige Lebensäußerung ist und nicht von außen, etwa durch einen von entgegengesetzten Seiten thätigen Zug bewirkt wird ^). Des weiteren aber scheint mir Grund zu der Annahme vorhanden zu sein, daß auch die erste Separation in den meisten, wenn nicht in allen Fällen eine Funktion der Centrosomen selbst ist. Wir kennen jetzt für mehrere Fälle die Erscheinung, daß ein ge- wisser Bereich des Muttercentrosoms zu einem Stiel oder einer Centralspindel auswächst. Diese Bildungen dürften die gleiche Funktion besitzen, die wir von den ganz ähnlichen Verbindungs- stielen der Infusorienkerne kennen, daß sie die Schwestcrgebilde bis auf eine gewisse Entfernung auseinandertreiben. Wodurch die weitere Auseinanderbewegung bewirkt wird, hat uns hier nicht zu beschäftigen. Nur ganz kurz mag hier die Frage berührt werden, ob sich ein Centrosoma in gewissen F" allen in verschieden - 1) Vgl. BovEiu, 13, S. 113. 2) Näheres hierüber in Kapitel V. - 113 — wertige Hälften teilt. Die Vermutung liegt nahe, daß da, wo 2 Schwesterzellen in ihren Qualitäten, vor allem aber in ihrer Größe verschieden sind, eine Verschiedenheit der Centrosomen das Bedingende sein könnte. Halten wir uns in dieser Frage an das, was zu sehen ist, so ist mir weder aus eigener Erfahrung, noch aus der Litteratur ein Fall bekannt, wo, etwa bei den Ovo- cytenteilungen oder bei der Entstehung von Mikromeren, die Schwestercentrosomen bei ihrer Entstehung sich verschieden dar- gestellt hätten. Auch bei der ersten Teilung des Ascaris-Eies, das, wie schon Hallez (51) erkannt hat, in 2 an Größe und Qualität verschiedene Tochterzellen zerfällt, sind die Centrosomen, die für die beiden Blastomeren bestimmt sind, nicht zu unter- scheiden. Allerdings sind Fälle beschrieben worden, wo bei in- äqualer Zellteilung die beiden Cytocentren in späteren Stadien verschieden aussehen. Allein hier ist die Annahme einer differen- tiellen Teilung nicht im mindesten mehr berechtigt, als die einer nachträglichen verschiedenen Einwirkung der protoplasmatischen Umgebung. — Gewisse Experimente von Driesch ^) über Ver- änderung des Furchungstypus, wenn auch nicht zur Prüfung dieser Frage unternommen, sprechen im gleichen Sinne. Es scheint mir aus denselben unweigerlich hervorzugehen, daß die Mikromeren- bildung des Seeigel-Eies, also eine sehr ausgeprägte inäquale Zellteilung, lediglich in Verhältnissen des Protoplasmas, nicht aber in einer differentiellen Centrosomenteilung ihren Grund hat. Ob eine solche überhaupt vorkommt, dies festzustellen bleibt weiteren Forschungen vorbehalten. Endlich sei hier noch die Behauptung M. Heidenhain's be- sprochen, daß die Centralkörper sich durch Knospung ver- mehren. Daß diese Behauptung, mag sie sich nun auf Centrosomen oder Centriolen beziehen, in der Allgemeinheit, in der sie von ihrem Autor aufgestellt wird (55, S. 255), keiner Widerlegung bedarf, ist klar. Es fragt sich nur, ob sie überhaupt für irgend einen Fall Giltigkeit beanspruchen kann. Die Objekte, für welche Heidenhain diese Art der Vermehrung beschreibt, sind gewisse Säugetier- zellen, speciell die Lymphocyten vom Kaninchen-Knochenmark. Zunächst ist zu erwähnen, daß die Abbildungen, die Heidenhain 1) Vgl. dessen soeben erschienene zusammenfassende Dar- stellung in den Ergebnissen der Anatomie und Entwickelungs- geschichte (34). Boveri, Zellen-Studien. IV. Q — 114 — von den fraglichen Zellen giebt, für eine Vermehrung (Fort- pflanzung) der dargestellten Körperchen , welcher Art dieselbe auch sein möge, überhaupt nichts beweisen. Ein Vorgang, wie Teilung oder Knospung, kann entweder durch Beobachtung im Leben nachgewiesen werden, oder dadurch, daß von konservierten Objekten eine Serie von Zuständen gegeben werden kann, von denen einer aus dem anderen sich ableiten läßt und deren richtige Aneinanderfügung durch andere damit parallel gehende Prozesse, deren Verlauf bereits klargestellt ist, garantiert wird. Wenn also z. B, in den Centrosomen des Seeigel-Eies in manchen Fällen ein kugeliges Centriol, in anderen ein gestrecktes, in wieder anderen zwei gefunden werden, und wenn diese verschiedenen Befunde der Art mit den im Leben zu verfolgenden Teilungsphasen zusammen- fallen, daß das einfache Centriol immer auf den früheren, das doppelte auf späteren Stadien, das gestreckte auf mittleren zur Beobachtung kommt, so ist damit die Teilung bewiesen. Betrachtet man nun die fraglichen Gebilde der Leukocyten, wie sie Heidenhain in 55, S. 244 wieder reproduziert hat, so wird man aus diesen Bildern den Beweis einer Vermehrung und speciell einer Vermehrung durch Knospung nicht entnehmen können. Vor allem muß es fraglich erscheinen, ob die verschiedenen Körperchen , die sich neben einander finden , überhaupt Gebilde von gleicher Wertigkeit sind. Den meisten Bildern nämlich ist gemeinsam, daß zwei intensiv schwarze Kügelchen vorliegen, die durch eine einseitig vorspringende, öfter geknickte, schwächer färbbare Brücke verbunden sind. Oft ist die Mitte dieser Brücke verdickt, und die Eigenschaften der Eisenhämatoxyliufärbung machen es sehr wahrscheinlich, daß bei stärkerer Entfärbung nur dieser verdickte mittlere Bereich die Farbe bewahrt, während die Seitenteile schon farblos sind. So würde dann das Bild eines dritten Körperchens entstehen, wie es in vielen Figuren zu sehen ist. Die Bilder Heidenhain's erinnern sehr entschieden an gewisse Fälle, die ich von dem sich teilenden Centrosom der Ascaris- Blastomeren oben beschrieben habe (Fig. 97a), wo auch in der Mitte des Verbindungsstieles einseitig vorspringend ein kleines Körperchen sichtbar ist, von welchem es hier nicht zweifelhaft ist, daß niemals ein Centrosom daraus wird. Auch Kostanecki und Siedlecki (73) bilden an dem Doppelcentrosom von Salamaudra- Leukocyten ein kleines Körperchen ab, das dem bei Ascaris zu beobachtenden wohl entsprechen könnte. Wenn Heidenhain für drei seiner Bilder in der Figuren- — 115 — erklärung sagt, daß liier das kleinste Centralkörperchen als soeben neu entStauden zu denken sei, so scheint mir durch diese Aus- drucksweise das Gewicht, welches den fraglichen Bildern für die Behauptung einer Knospung zukommt, ziemlich richtig gekenn- zeichnet zu sein. Zu alledem bedenke man noch, daß die Figuren in nahezu 5000-facher Vergrößerung gezeichnet sind. Danach scheint es mir zwar wohl möglich zu sein, daß bei den Leukocyten des Kaninchens ein solcher Prozeß, wie Heiden- hain ihn sich denkt, vorkommt; und ich werde unten einen Versuch machen, zu zeigen, wie eine derartige Vermehrung sich mit der typischen ohne Zwang in Einklang bringen ließe. Aber der Beweis für ihr Vorkommen steht noch aus. Jedenfalls darf jetzt schon behauptet werden, daß auch, wenn dieser Beweis ge- liefert wäre, dieser Fall eine Ausnahme vorstellen würde, die um so weniger als Paradigma dienen kann, als niemand anzugeben vermag, was aus einem solchen Leukocyten weiterhin wird, ob er sich überhaupt noch teilt, ob er zur Bildung einer normalen zwei- poligen Teilungsfigur befähigt ist oder ob er unter Bildung mehr- poliger Mitosen zu einer Riesenzelle entartet. Aus dem Gesagten ergiebt sich, was ich hinzuzufügen nicht unterlassen will, daß die konstatierte Unsicherheit in der Natur des untersuchten Objektes ihren Grund hat, nicht in der Unter- suchung; und ich erkenne das, was Heidenhain an den Leuko- cyten an Beobachtung geleistet hat, jetzt wie früher rück- haltlos an. Kapitel IIL Das Verhältnis Ton Centrosom und Centriol zur Sphäre. Diese Beziehungen sollen hier nur so weit betrachtet werden, als sie mit den vorstehend behandelten Eigenschaften der Centro- somen in Zusammenhang stehen. Alle diejenigen Beziehungen, welche die Natur der Sphären betreffen, haben uns hier nicht zu beschäftigen. Doch ist es notwendig, einige Bemerkungen über die Sphären selbst vorauszuschicken, insofern nämlich für unsere Probleme eine richtige Fragestellung hiervon abhängt. Für Van Beneden (5) war bekanntlich das corpuscule central nur einfach das Insertionsorgan für die Radien der sphere attractive, 8* — 116 — die als ein dauerndes Zellenorgan jenes Körperclien als dauerndes Centralgebilde enthalten sollte. Demgegenüber habe ich, trotz großer Uebereinstimmung mit Van Beneden hinsichtlich der Be- ziehung zwischen Centrosom und Sphäre während des karyo- kinetischen Prozesses, von Anfang an als dauerndes Organ nur das Centrosoma betrachtet, die Sphäre dagegen als eine Bildung, welche durch die Einwirkung des Ceutrosoms auf die Zellsubstanz hervorgebracht wird, wie am besten das Sperma-Centrosoma lehrt, welches als ein ganz nacktes Körperchen sich seine Astrosphäre aus protoplasmatischen Bestandteilen einer anderen Zelle erzeugt. Aber auch viele Fälle von Centrosomenteilung, bei denen die specifische Substanz der alten Sphäre im Umkreis des sich teilenden Centrosoms erhalten bleibt, belehren uns darüber, daß die neuen Centren ihre Strahlensysteme als etwas der Struktur nach Neues, oft sogar in direktem Widerstreit mit der noch fortbestehenden monocentrischen Strahlung erregen i). Die im Anschluß an die freilich nur angedeutete Auffassung Van Beneden's, von Rabl, Heidenhain, Kostanecki u. a. ge- äußerten Vorstellungen, wonach dauernde Radiensysteme bei der Teilung der Centrosomen in zwei Hälften zerlegt werden und sich in den Tochterzellen, etwa durch Radienspaltung, wieder ergänzen sollen, konnten bisher nicht für einen einzigen Fall auch nur im geringsten wahrscheinlich gemacht werden. Die Radiensysteme um jedes neugebildete Cen- trosom entstehen neu; und damit erheben sich in Bezug auf die Struktur und Teilung der Centrosomen die folgenden Fragen: 1) Von welchem Teile des Centrosoms hängt die Sphären- liildmi^ und überhaupt die ganze Beziehung zur Sphäre ab? 1) Auf die Frage nach der Substanz der Sphären gehe ich hier nicht näher ein. Daß das Plasma der Sphären des Ascaris-Eies und vieler anderer Zellen sich von dem übrigen Protoplasma dieser Zellen unterscheidet, kann sowohl nach meinen früheren Erfahrungen, als auch nach Färbungsversuchen an Schnitten, die ich seither ge- macht habe, keinem Zweifel unterliegen. Ob es sich dabei, wie ich früher annehmen zu müssen glaubte, um einen besonderen dauernd unterscheidbaren Protoplasmabestandteil handelt, der, für gewöhn- lich überall verteilt, sich um die Centrosomen ganz oder teilweise zusammenzieht und zu radiären Zügen anordnet, oder um eine Um- wandlung des gewöhnlichen Plasmas unter dem Einfluß jener Cen- tren, lasse ich unentschieden. Unter allen Umständen findet eine Ansammlung dichterer Zellsubstanz um die Centrosomen und Zurück- drängung von Zwischensubstanz statt. — 117 — 2) Steht die Teilung des Centrosoms mit der Sphärenbilduug in einem gewissen Verhältnis? Die erste Frage läßt sich genauer so formulieren: ist es das Centroplasraa oder dasCentriol, welchesdie Strah- lung erregt und, sie beeinflussend oder von ihr beeinflußt, als ihr „Centrum" in irgend einem Sinne anzusehen ist? Hier habe ich vor allem zu betonen, daß die Sphärenstrahlen in allen von mir untersuchten Objekten nicht bis an das Centriol herangehen, oder mit anderen Worten, daß das Gebilde, welches ich mit Van Beneden Centralkörperchen oder Centrosoma nenne, keinen strahligen Bau besitzt. Dies ist sogar vorläufig eines der obersten Charakteristiken des als Centrosoma zu bezeichnenden Ge- bildes, womit nicht in Widerspruch steht, daß das abgestoßene Centroplasma sich metamorphosieren und zum Aufbau neuer Sphärenstrahlen Verwendung finden kann. Wenn also das Centriol „Radiencentrum" sein soll, so kann es dies von vornherein nicht im Sinne eines Insertionsorgans sein, als welches allein das Centrosom in Betracht kommt, sondern lediglich in der Bedeutung, daß es, ähnlich wie ein Magnetpol Eisenfeile, gewisse Protoplasmateilchen in radiäre Bahnen ordnet, eine Wirkung, die es entfalten würde durch eine nicht strahlig beeinflußbare Substanz (Centroplasma) hindurch, ähnlich einem in Papier gewickelten Magnet. Diese Annahme wäre unter Zuhilfenahme einiger Hilfsan- nahmen für die meisten Objekte wohl zulässig, indem da, wo das Centrosom kugelig ist und das Centriol in dessen Mittelpunkt liegt, die Radien ebenso wohl auf das Centriol als auf das Centro- som centriert sind. Dagegen scheinen mir die Erfahrungen, die ich am Seeigel-Ei gemacht habe, die Annahme, daß die Centriolen die Strahlung erregen, nicht zu gestatten. Ich verweise dazu auf Fig. 46, 47, 49 (Taf. IV). Die Centrioleu sind bei der Centro- somenteilung wie später winzig kleine, annähernd kugelige Körper- chen, die Radien der neuen Systeme müßten also, wenn in diesem Körnchen ihr Centrum gegeben wäre, auf einen Punkt zusammen- laufen. Das ist jedoch, wie besonders einzelne Seitenansichten (Fig. 49) erkennen lassen, nicht der Fall. Die Radien sind zwar in ihrem Verlauf nicht gleichmäßig auf die ganze Centroplasmascheibe verteilt, sondern konvergieren deutlich auf zwei Stellen, in denen nach den Bildern der anderen Serie die Centriolen liegen. Allein wenn man nun alle Strahlen in diese Anlagen der Tochtercentro- — 118 — somen verlängert, so ergiebt sich, daß sie nicht in dem Centriol zusammentreffen können. Neben diesem Argument giebt es dann noch eine ganze Reihe anderer, welche eine direkte Beziehung des Centriols zur Sphäre ebenso unwahrscheinlich machen, wie sie andererseits überein- stimmend auf das Centrosom als deren Centralorgan hinweisen. Ich führe davon vor allem die auffallende Beziehung an, die zwischen dem Wachstum des Centrosoms und der Ver- änderung der Sphäre (Wachstum, Veränderung in der Beschaffen- heit der Radien etc.) besteht (vergl. besonders die Abbildungen von Ascaris-Eiern , P'ig. 81—87, Taf. VI), während zwischen Centriol und Sphäre eine solche Beziehung nicht nachweis- bar ist. / Eine zweite wichtige Thatsache ist die, daß sich die Gestalt V der Sphäre mit der Form des Centrosoms ändert. Sehr klar ist dies zu sehen beim Uebergang des Diaulula-Centrosoms zur Spindel, wie schon Mac Farland betont und dahin zusammen- gefaßt hat, daß „als Centrum der ,organischen Radien' nicht das Centralkorn , sondern das ganze Centrosom angesehen werden muß". ' Ein ganz entsprechender Zusammenhang zwischen Cen- trosom und Sphäre tritt uns bei der vorübergehenden Abplat- tung des Centrosoms entgegen, wie sie besonders im Ascaris-Ei vorkommt und mit einer ganz entsprechenden Umformung und Differenzierung der Sphäre parallel geht. Die Centriolen, auf diesem Stadium meist schon in der Zweizahl vorhanden, stehen zu dieser Umformung der Sphäre in gar keiner Beziehung, wie am besten daraus hervorgeht, daß die Abplattung von Centrosom und Sphäre sich in der Richtung der alten Teilungsachse vollzieht, während die Verbindungslinie der Centriolen jeden beliebigen Winkel dazu bilden kann (Fig. 103, Taf. VIII). Die gleiche Erscheinung, nur wieder in anderer Form, zeigt sich an den eigentümlichen, lang-stiftförmigen Centrosomen, wie sie im Seeigel-Ei und dessen Tochterzellen zur Beobachtung kommen und kaum als Abnormität aufgefaßt werden dürfen. Ich habe einen solchen Fall in Fig. 53 (Taf. IV) abgebildet. Auch hier richtet sich der Verlauf der Radien nach der Form des Centrosoms. Es ist bei Beurteilung dieser Erscheinungen gleichgiltig, ob man die betrachteten Umformungen der Sphäre als durch Ver- änderung des Centrosoms bedingt ansieht, oder ob man die meines Erachtens unwahrscheinlichere Ansicht vertritt, daß' die Sphären — 119 — durch eine in ihnen selbst gelegene Ursache, oder von ihrer Um- gebung aus bestimmt, ihre Form verändern ^nd die Centrosomen entsprechend umgestalten ; in keinem Falle sehen wir etwas, was auf eine Einwirkung oder Beeinflussung der Centriolen deuten könnte. Auf Grund dieser Thatsachen glaube ich für die mir be- kannten Objekte den Satz aufstellen zu können, daß das Cen- triol weder als Insertionspunkt der Radien, noch als Erregungscentrum für dieselben augesehen werden kann. Die ganze Beziehung zur Sphäre liegt dem Centrosom ob; das Centriol dagegen hat in diesem die Funktion eines Central- und Teilungs- organs. Ob andere Erfahrungen dazu nötigen werden, diesen Satz zu modifizieren oder umzustoßen, wird die Zukunft zeigen. Schon jetzt liegen ja Angaben vor, wonach die Sphärenstrahlen entweder dauernd oder wenigstens zu gewissen Zeiten direkt bis an Körper- chen herantreten sollen, von denen nach ihrer Größe, nach dem Zeitpunkte ihrer Teilung und anderen Merkmalen kaum ein Zweifel sein kann, daß sie Centriolen sind. So ist es nacli Lillie (77) bei Unio, nach Mead (80) bei Chaetopterus. Nachdem jedoch für Ascaris und Echinus ganz entsprechende Annahmen mit Unrecht gemacht worden sind, scheint mir auch für die ge- nannten Objekte eine Nachprüfung notwendig zu sein. Bevor eine solche vorliegt, sei es gestattet, einige Möglichkeiten nam- haft zu machen, wie die in Eede stehenden Angaben von meinem Standpunkte aus erklärt werden können. Die Verhältnisse im Ei von Ascaris und Echinus 4egen vor allem die Vermutung nahe, daß es sich in manchen der hierher gehörigen Fälle um nichts anderes als eine optische Täuschung handelt, die dadurch zustande kommt, daß sich in den betreffenden Präparaten das wahrschein- lich körnige oder schaumige Centroplasma gegenüber den Sphären- strahlen nur sehr undeutlich abgrenzt, und daß das Auge sich aus den Granulationen des Centroplasmas unwillkürlich Züge zu- sammensetzt, die in der Verlängerung der peripheren Radien liegen und also eine Fortsetzung derselben bis an das Centriol vortäuschen. Schon E. FtJRST (46) hat auf diese Möglichkeit den Angaben von Kostanecki und Siedlecki gegenüber hingewiesen und hierbei folgenden Versuch empfohlen (S. 109): „Man mache auf ein Blatt Papier einen schwarzen Punkt, umgebe diesen mit Bleistift mit einem kreisförmigen Hof einer zarten, ganz gleich- 120 — r^:,2/X^ mäßigen Köriielung und füge daran nach außen, ohne scharfe Ab- grenzung, körnige Radien, die auf den schwarzen Punkt centriert sind. Betrachtet man dieses Bild, so glaubt man auch in dem centralen Hof eine Radialstruktur mit großer Deutlichkeit zu er- kennen ; bedeckt man die Radien wieder durch ein Stück Papier mit kreisförmiger Oeffnung, welche gerade den centralen Hof frei- läßt, so ist man überrascht, daß dieser Eindruck wieder völlig verschwindet. Der Versuch zeigt also, wie leicht der Eindruck einer radiären Struktur entstehen kann, ohne daß dieselbe an der betreffenden Stelle wirklich vorhanden ist." ■ Eine zweite Möglichkeit, die unter Umständen zu Täuschungen führen könnte, ergiebt sich aus den Erfehrungeu A. Fischer's (38) über die künstliche Erzeugung von Strahlungen in Eiweißkörpern. Es ist nicht undenkbar, daß im Centroplasma mancher Zellen Be- dingungen vorliegen, die denen in einer toten Hollundermarkzelle, die mit Eiweiß imprägniert ist, ähnlich sind, und daß sich also bei der Einwirkung von Reagentien, um das Centriol als dichteren Körper, künstliche Strahlungen ausbilden könnten. Viel- leicht ließen sich auf diese Weise manche Widersprüche der Litteratur erklären. Die allgemeine Meinung ist ja die, daß, wenn bei zwei identischen Objekten an dem einen nach der Konservierung radiäre Struktur sich findet, am anderen nicht, der erstere Zu- stand als dem Leben entsprechend anzusehen sei. Vielleicht ist es viel richtiger, das Gegenteil anzunehmen. Wenigstens ist nicht einzusehen, warum in einer vorzüglich konservierten Radieakugel plötzlich von einer bestimmten Zone an oach innen die Radien verdorben sein sollten. Viel eher scheint es mir auf Grund der Experimente Fischer's möglich zu sein, daß ein homogenes Areal bei der Konservierung radiäre -Struktur annimmt. Endlich ist es mit meiner Auffassung nicht unverträglich, daß in Centrosomen eine Radiärstruktur im Leben wirklich vorhanden ist; nur müßte dieselbe von der der Sphäre wesentlich ver- schieden sein. Um dies näher zu erklären, knüpfe ich an die Verhältnisse des sich teilenden Centrosoms in den Ovocyten von Diaulula an. Dort wird, wie Mac Farland gezeigt hat, eine mittlere Zone des in einer ^Dimension sehr stark wachsenden Muttercentrosoms zur Centralspindel, während die Enden sich zu den beiden Tochtercentrosomen individualisieren. Der zur Central- spindel auswachsende Teil stellt zunächst mit den Tochtercentro- somen ein Ganzes dar, beide gehen ohne scharfe Grenze in einander über ; nach außen ist der ganze Komplex aufs schärfste abgegrenzt. — 121 — In dem spindelförmigen Körper entwickelt sich nun allmählich eine Faserung, die man zunächst geneigt sein möchte, mit den Radien- systenien der Sphären in eine Rubrik zu stellen, die aber gegen- über diesen Strahlen, welche die Centrosomen im Protoplasma erregen, folgende wichtige Unterschiede aufweist. Vor allem be- steht sie nicht aus selbständigen, gestreckt verlaufenden Fädchen, sondern sie zeigt sich zusammengesetzt aus anastomosierenden Bälkchen ; sie ist ein Netzwerk, vielleicht ein Schwammwerk, dessen Hauptzüge einen der Spindelachse parallelen Verlauf nehmen. Schon dieser Umstand spricht dagegen, daß diese Faserung von den sich differenzierenden Tochtercentrosomen nach Art von Sphärenstrahlen hervorgerufen wird ; vielmehr dürfte die nächst- liegende Deutung die sein, daß bei dem Wachstum des Gebildes eine Scheidung in einen dichteren und einen weniger dichten Be- standteil stattfindet, und daß der dichtere sich in der Streckungs- richtung des spindelförmigen Körpers mitstreckt. Ein wichtigeres Argument im gleichen Sinne ist dieses, daß die Faserung der Centralspindel sich ausbildet, lange bevor die Tochtercentrosomen zur Sphärenbildung befähigt sind (vgl. die Figuren auf Taf. II). Endlich zeigt der faserige Körper seine Gegensätzlichkeit zur Sphäre aufs klarste darin, daß die Radien der alten Sphäre stets auf die wachsende Spindelfigur als Ganzes centriert sind, daß diese also das Sphärencentrum repräsentiert. Dieser Fall beweist, daß in einem Centrosom eine faserige ■ Struktur auftreten kann, welche von der Fadenstruktur der Sphären ) ihrer Entstehung nach prinzipiell verschieden ist. Es wäre nun sehr wohl denkbar, daß auch in einem kugeligen Centrosom bei seinem Heranwachsen zu einer immer größeren Kugel eine ähnliche Differenzierung in eine dichtere und eine weniger dichte Sub- stanz stattfinden und daß in diesem Falle nun , bei dem all- seitigen konzentrischen ^Yachstum, eine radiäre Streckung der dichteren Teile eintreten könnte. Diese Radiärstruktur des Centro- 1 soms würde in die Verlängerung der Sphärenstrahlen zu liegen kommen, und so würde die Sphäre sich scheinbar bis an das Ceutriol erstrecken. Scheinbar; denn die Radiärstruktur des Centrosoms und die radiäre fädige Anordnung protoplas- matischer Bestandteile um dasselbe würden nicht viel mehr mit einander zu schaffen haben als die in einem befruchteten Ei von dem im Mittelpunkt angelangten Spermocentrum bis zur Ei- oberfläche sich erstreckende Strahlensonne mit der Radiärstruktur der das Ei umgebenden Zona pellucida. — 122 — Ob diese Erklärungsweise für manche Fälle zutrifft, werden weitere Untersuchungen festzustellen haben. Doch kann schon jetzt bemerkt werden, daß manche Bilder, welche in einem Bereich, der ofienbar dem Centrosom entspricht, Radiärstruktur aufweisen, einen auffallenden Gegensatz derselben in ihrer Beschafl'enheit gegenüber den Sphärenstrahlen darbieten. Es sei hierfür nur auf Fig. 7F bei Lillie (77) hingewiesen. Wir kommen nun zu unserer zweiten Frage: ob die Teilung des Centrosoms mit der Sphärenbildung in irgend welcher Beziehung steht. Schon aus den vorhergehenden Erörterungen geht eine solche Beziehung insofern hervor, als nach jeder Teilung früher oder später um jedes Tochtercentrosom eine neue Sphäre entsteht. Da nun die Sphäre nicht eine dauernde und stets gleiche Bildung ist, sondern, von minimalen Anfängen ausgehend, sich immer mächtiger entfaltet, in diesem Zustand ihre karyokinetische Wirk- samkeit ausübt und dann wieder dahinschwindet, so fragt es sich, wie viele solche „Sphären" zwischen 2 Teilungen entstehen können, oder anders ausgedrückt, ob jede Generation von Centrosomen zur Erzeugung einer oder mehrerer Sphären befähigt ist ^). Diese für das Verhältnis der Centrosomen zur Zellteilung hochwichtige Frage muß, wie mir scheint, dahin beantwortet werden, daß normaler- weise jedes Centrosom nur einmal eine Sphäre erzeugen kann. Doch ist hier eine Unterscheidung zu machen, deren Erläuterung ich an die Verhältnisse im Ascaris-Ei anknüpfen will. Wir finden dort die Astrosphären in ihrer Ausbildung mit dem Wachstum der Centrosomen Schritt halten; mit der Reduktion der Centro- someu bilden sich auch die Sphären wieder zurück. Aber doch findet während dieser letzteren Periode noch einmal eine Neu- bildung von Strahlen und, wenn man also will: eine Sphären- Neubildung statt; denn wir sehen an das red uzi er te Centro- som direkt Radien herantreten. Allein eine wirkliche, aus weit auslaufenden Fädchen bestehende Strahlensonne bildet sich um das Muttercentrosom nicht mehr aus, solche entstehen erst wieder um die Tochtercentrosomen. Aus dieser Betrachtung dürfte her- vorgehen, daß der Ausdruck Sphäre oder Astrosphäre, mit dem alle beliebigen Differenzierungen im Umkreis des Centrosoms be- 1) Von Fällen, wo die Sphäre vor oder auf ihrer vollen Ent- faltung durch Herstellung abnormer Bedingungen unterdrückt wird und darauf wieder normale Bedingungen eintreten, ist hier abgesehen. — 123 - zeichnet zu werden pflegen, nicht für alle hier vorliegenden Be- ziehungen ausreicht. Schon Fol (43) hat dies erkannt. Er betont nachdrücldichst, daß man die im Seeigel-Ei in der Umgebung der Cytocentren auf verschiedenen Stadien auftretenden Radien- systeme nicht identifizieren dürfe; er unterscheidet Sijhären, die nur aus Strahlungen (rayonnements), und solche, die aus Strahlen (rayous) zusammengesetzt sind. Die ersteren haben nach seiner Auffassung auf den Namen wirklicher „Asteren" keinen Anspruch. Ob sich nun eine derartige Unterscheidung wird durchführen lassen, ist mir zweifelhaft; wohl aber glaube ich, daß es zweck- mäßig sein wird, für die zu karyokinetischer Wirksamkeit be- fähigten Radiensysteme einen besonderen Ausdruck einzuführen, sie etwa als „Kinosphären" aus dem, was man inditferent Sphäre nennt, herauszuheben. Danach wäre z. B. das Radien- system, das im Ei um das Spermatocentrum auftritt, wahrschein- lich keine Kinosphäre. Der oben schon ausgesprochene Satz würde jetzt genauer so zu formulieren sein, daß um jedes Centrosomen-Individuum nor- maler Weise nur einmal eine Kinosphäre auftritt und also nur ein einmaliger karyokinetischer Prozeß an dieses Centrosora ge- knüpft ist. — Es ist dies nichts anderes als eine Umschreibung der Thatsachen ; allein die Betonung, die durch diese Umschreibung dem Sachverhalt gegeben wird, ist, wie mir scheint, von großer Wichtigkeit. Dies wird sich unten zeigen, wo von dem Ver- hältnis der Centrosomenteilung zur Zellteilung die Rede sein wird. Kapitel IV. Kriterien, ol) Ceiitrosom oder Centriol. Im Vorstehenden sind .schon die wesentlichsten Kennzeichen enthalten , die sich einerseits für Centrosomen , andererseits für Centriolen aufstellen lassen, und die, wo es sich um die Frage handelt, was in einem bestimmten P'alle vorliegt, als Kriterien zu dienen haben. Ich stelle die einzelnen Punkte hier übersichtlich zusammen, wobei aber auch gerade diejenigen Momente, welche mit Unrecht als entscheidende Merkmale angesehen worden sind, besprochen werden sollen. — 124 — 1) Die Größe im Verhältnis zur Zelle. Die Centri- olen sind von so extremer Kleinheit, daß sie selbst in den größten Zellen, wie den Eiern, auch mit den stärksten Vergrößerungen nur als kleine, nicht weiter analysierbare Pünktchen erscheinen. In sehr kleinen Zellen lassen sie sich überhaupt nicht mehr nach- weisen, und wenn also in einer kleinen Zelle ein Körperchen ge- funden wird, das bei Eisenhämatoxylinfärbung sofort deutlich hervortritt, vielleicht schon mit einem Trockensystem, wie Leitz 7, erkannt werden kann, so ist die Wahrscheinlichkeit sehr groß, daß es sich um das Centrosom handelt^). Absolute Regeln aber werden sich für die Größe unserer Gebilde nicht aufstellen lassen. Es wird wahrscheinlich Zellen geben, in denen die Centriolen größer sind als in anderen die Centrosomen, so gut wie es in manchen Organismen Zellkerne giebt, die größer sind als in anderen die Zellen, und Zellen, die größer sind als ganze aus Tausenden von Zellen aufgebaute Tiere. 2) Das Verhalten zum Eisen hämatoxylin. Für sämt- liche im speciellen Teil besprochenen Objekte wurde gezeigt, daß je nach dem Grad der Entfärbung und nach gewissen in der Konservierung begründeten Unterschieden des Präparates, im einen Falle das ganze Centrosom durch und durch schwarz gefärbt sein kann, während in einem anderen in dem entfärbten Centrosom nur [das oder die Centriolen schwarz bleiben. Ja, man kann an einem und demselben Präparat durch Entfärbung in Etappen zuerst das Centrosom, dann dessen Centriolen in schwarzer Färbung zur Darstellung bringen. Die Schwarzfärbung in Eisenhämatoxylin ist sonach im allgemeinen kein Kennzeichen, ob ein Centrosom oder Centriol vorliegt^). Dazu kommt dann noch, daß sich in manchen Zellen die Centrosomen konzentrisch entfärben, und da- durch Kunstprodukte in jeder beliebigen Größe zwischen Centrosom und Centriol hergestellt werden können. Wenn also in einem Präparat bei beliebiger Extraktion des 1) Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, daß ich die (schwarz gefärbten) Centrosomen des Ascaris-Eies auch im Zustand ihres kleinsten Volumens, wie in Fig. 94, mit Leitz 7 leicht und deutlich erkennen kann. Die Centriolen sind bei dieser Vergrößerung noch nicht unterscheidbar. 2) Nur in sehr großen Zellen, wie manchen Eizellen, wo die Centrosomen sehr groß und locker gebaut sind, halten dieselben den Farbstoff nicht fest, so daß hier, wie es scheint, nur die Cen- triolen in schwarzer Färbung darstellbar sind. — 125 — Farbstoffes im Mittelpunkt der Sphäre ein schwarz gefärbter Bereich bleibt, so hat sich der Beobachter nicht allein die Frage: ob Centrosom oder Centriol, vorzulegen, sondern er wird überdies festzustellen haben, ob er nicht ein Artefakt vor sich hat, welches weder dem einen, noch dem anderen entspricht, ganz abgesehen von den Produkten des pathologischen körnigen Zerfalles, welche in ihrem Aussehen von Centriolen oder Centrosomen nicht zu unterscheiden sind. '^ _^ 3) Der Zeitpunkt der Teilung. Das Centriol teilt sich J^ beträchtlich früher als das Centrosom. In Ei von Ascaris, von Thalassema (Griffin) und Chaetopterus (Mead), in den Ovocyten i von Thysanozoon (Van der Stricht) kommen schon auf dem j Stadium der Aequatorialplatte zwei Centriolen zur Beobachtung, i im Ei von Echinus sogar noch früher, ehe überhaupt die Spindel gebildet ist. Die Teilung des Centrosoms selbst scheint dagegen normaler Weise nirgends früher als in der Metakinese zu beginnen, \ in den Ascaris-Blastomeren und so wahrscheinlich in vielen anderen Objekten erfolgt sie erst im Ruhezustande der Zelle. Doppel- körner zur Zeit der Aequatorialplatte oder früher werden also | mit großer Sicherheit als Centriolen in Anspruch genommen werden dürfen. 4) Das Verhältnis zur Astrosphäre. Dieses ist wohl das wichtigste Kennzeichen, Ein Körper, an den die Sphärenradien dir ekt heran treten, ist das Centro- soma. Sodann scheinen die in vielen Fällen zu beobachtenden Abweichungen der Sphäre von der Kugelgestalt stets von einer entsprechenden Umformung des Centrosoms begleitet zu sein, während sie auf die Centriolen ohne Einfluß sind. Ein im Mittel- punkt der Sphäre liegender Körper, der zu erheblicher Abweichung j von der Kugelgestalt befähigt ist, dürfte sonach immer das Centro- som sein. — In vielen Fällen wird die oben beschriebene Centroplasma- Abstoßuug und die Art der Teilung für die Ceutrosomnatur be- weisend sein, wie ja auch der Nachweis eines in das eine Körper- chen eingeschlossenen kleineren die Wertigkeit beider ergiebt. Ueberhaupt wird sich in Fällen, W'o das Schicksal der fraglichen Bildungen von einer Teilung zur nächsten in allen Phasen verfolgt worden ist, selten ein Zweifel erheben können. Wo aber die Ungunst des Objekts nur einzelne Stadien zur Beobachtung kommen läßt, sollte man sich der Aufstellung allgemeiner Gesetze enthalten. — 126 — Betrachtet man von den angeführten Gesichtspunkten aus die Centralgebilde, die in den Zellen von Wirbeltieren beschrieben worden sind, so kann man für die meisten fast mit Sicherheit behaupten, daß es Centrosomen, nicht Centriolen, sind. Ich eitlere die Abbildungen Flemming's (40, Taf. XIV) und M. Heiden- hain's (53, Taf. X, Fig. 9, 12, 13, 14 u. a.) von Leukocyten des Salamanders, ferner die Fig. 50 (Taf. XI) bei Kostanecki und SiEDLECKi (73) von einem Leukocyten des Proteus, die Ab- bildungen von M. Heidenhain und Th. Cohn (57) von ver- schiedenen Zellenformen des Entenembryos, von M. Heidenhain (55) von embryonalen roten Blutkörperchen der Ente, die Bilder Lenhossek's (75, Taf. I, Fig. 19 — 27) von interstitiellen Zellen aus dem Hoden des Katers, sowie zahlreiche Abbildungen von Meves (81, Taf. IV) von ruhenden oder zur Teilung sich vor- bereitenden Spermatocyten des Salamanders. Vergleicht man die in den genannten Figuren von zumeist ruhenden Zellen dargestellten Centralgebilde in Rücksicht auf ihre Größe mit den Centrosomen von ruhenden oder soeben zur Teilung sich anschickenden Ascaris-Blastomereu (Fig. 92 — 97, Taf. VII), so wird man sie entschieden als Centrosomen, und zwar die meisten als große Centrosomen, die der roten Blutkörperchen des Entenembryos sogar als außergewöhnlich große bezeichnen müssen. Und wenn manche Autoren glauben, diese Körperchen könnten nicht meinen Centrosomen entsprechen, weil sie so klein seien, so erlaube ich mir demgegenüber auf meine früheren Ab- bildungen von Eiern und Blastomeren von Ascaris (13, Fig. 29, 32, 34, 74, 86) zu verweisen, wo die Centrosomen ungefähr die gleiche relative Größe haben, ja eher kleiner sind, als in den Abbildungen der genannten Autoren. Ein Unterschied liegt, soweit sich dies gegenwärtig übersehen läßt, nur darin, daß die Centro- somen in den aufgeführten Zellen der Wirbeltiere bei der Mitose nicht oder nur wenig zu wachsen, ja manche sich sogar zu ver- kleinern scheinen, während ich bei Ascaris ein sehr starkes Wachs- tum hatte konstatieren können. Daß dieses Wachstum wirklich stattfindet, davon werden meine neuen Abbildungen und die vielen Bestätigungen an anderen Objekten nunmehr keinen Zweifel mehr bestehen lassen. Es verhält sich eben nicht ein Objekt wie das andere. Ist es richtig, daß sich viele der namhaft gemachten Angaben über die Cytocentren in Wirbeltierzellen auf C e n t r o s o m e n be- ziehen, so dürfte erwartet werden, daß diese Körperchen als cen- — 127 — trale Diflferenzieruug ein Centriol enthalten. Diese Möglichkeit wird von M. Heideniiain aufs bestimmteste bestritten, ja er er- klärt es als ganz irrtümlich (55, S. 246), eine weitere Zusammen- setzung seiner Centralkörper auch nur zu vermuten. „Sie sind wahre histologische, morphologisch nicht mehr teil- bare Einheiten." Es dürfte genügen, Heidenhain's Beweise aufzuzählen, um zu zeigen, welches Gewicht ihnen zukommt. Ab- gesehen davon, daß er an seinen Objekten und mit seinen Dar- stellungsmitteln eine weitere Zusammensetzung der Centralkörper- chen nicht zu erkennen vermag, sind für ihn folgende Gründe maßgebend: 1) weil sie drehrund sind — wie die Himmelskörper ; 2) weil ihre Größe in bestimmte enge Grenzen fällt — wie z. B. die des Menschen; 3) wegen ihrer vollkommenen Analogie mit ähnlichen histo- logischen Einheiten, wie den Chromatinkügelchen Altmann's — deren morphologische Einheit, vorausgesetzt, daß sie nicht über- haupt artificielle Bildungen sind, ebenso problematisch ist; 4) wegen der merkwürdigen Art, wie sie durch Knospung aus einem unbestimmbar kleinen Anfang hervorwachsen — wie alle Knospen, die an irgend einem organischen Körper entstehen. Kapitel V. Ueber das Verhältnis der Centrosomenteihmg zur Zellteilung. Die reguläre Kern- und Zellteilung wird vorbereitet durch eine Figur, die aus zwei monocentrischen Radiensystemen be- steht, welche die Elemente des Kernes in einer äquatorialen Platte zwischen sich fassen. Alle Abweichungen von dieser di- centrischen Anordnung, sei es daß die Figur nur aus einem Radiensystem oder daß sie aus mehr als zweien besteht, führen zu einer ungeregelten Verteilung der Kernelemente und entweder überhaupt nicht zu einer Zellteilung, oder zur Bildung von Tochterzellen, die nicht die typische Zahl von Chromosomen enthalten ^) und in vielen Fällen auch in Bezug auf ihre Zell- 1) Ueber die Frage, warum mehrpolige Teilungsfigiiren als pathologisch zu bezeichnen sind, vgl. 13, S. 178 ff. — 128 — Substanz anders beschaffen sind, als wenn sie durch Verraittelung einer dicentrischen Figur gebildet worden wären. Alle diese Fälle mit uni- oder mehr als bipolaren Teilungsfiguren sind daher als Abnormitäten zu bezeichnen, was auch durch unsere Er- fahrungen über die Schicksale derartiger Zellen bestätigt wird. Multipolare Mitosen kommen reichlich nur bei degenerativen oder direkt pathologischen Prozessen (in Geschwülsten) vor, deren End- resultat an der krankhaften Beschaffenheit der Zellen keinen Zweifel läßt; und wo mau, wie bei Seeigeln, die Entwickeluug von Eiern verfolgen kann, in denen auf irgend eine Weise mehrpolige Teilungsfiguren entstanden waren, zeigt sich, daß niemals eine Larve daraus hervorgeht. Das hier vorliegende Problem ist also dieses: Wodurch ist die zu normaler Teilung notwendige Bipolarität der Teilungsfigur bedingt? Nachdem ältere Vorstellungen, wie die einer Bestimmung der Polzahl durch die Beschaffenheit des Kernes, speciell durch seine Größe, als ausgeschlossen bezeichnet werden können ^), sind, falls die Erzeugung der karyokinetischen Radiensysteme überhaupt an specifiscbe Gebilde der Zelle gebunden ist, von vornherein drei Möglichkeiten denkbar: 1) Ein zuerst einfaches Gebilde (Centrosom) teilt sich zufolge der ihm innewohnenden Eigenschaften aktiv in 2 Körperchen, welche durch den Einfluß, den sie auf die Zelle ausüben, zu den Polen der Teilungsfigur werden. Indem um jeden Pol eine Tochterzelle entsteht, ist in dieser zunächst wieder ein einfaches Centrosom vorhanden, das sich in gleicher Weise zweiteilt. 2) Ein zuerst einfaches Gebilde (Centrosom) wird durch ent- gegengesetzt auf dasselbe einwirkende Spannung (Radienspannung), die durch irgend eine zweistrahhge Struktur des Zellkörpers be- dingt ist, passiv in zwei Stücke auseinandergezogen, von denen jedes einen Pol darstellt. Wie bei der sub 1) aufgestellten Mög- lichkeit beginnt die Tochterzelle ihre Existenz mit einem Central- gebilde, das durch einen in der neuen Zellstruktur bedingten zwei- seitigen Zug wieder in zwei gespalten wird, 3) Es ist eine Einrichtung vorhanden, welche bewirkt, daß die Sphären-erzeugenden Gebilde (Centralkörper), deren Zahl eine 1) Natürlich gilt dies nicht für jene Kerne — „Cen troniicl ei" — die das Aequivalent der Centrosomen in sich enthalten. Hier- über im Kapitel VII, b. — 129 — beliebige ist, aber mindestens zwei betragen muß, an zwei Stellen — den Polen der Teilungsfigur — angesammelt werden. Diese Körperchen müssen sich zwar vermehren, damit immer die nötige Minimalzahl von zweien vorhanden ist; eine direkte Beziehung dieser Vermehrung zu der der Zelle besteht jedoch nicht. Die erste und zweite dieser Möglichkeiten haben geraein, daß ein zuerst einfacher Körper (Centrosom) vorhanden ist, der aktiv oder passiv in zwei zerfällt. Der zweiten und dritten ist gemeinsam, daß die Bipolarität der Teilungsfigur nicht durch eine Eigenschaft der Centrosomen, sondern des Protoplasmas bewirkt wird. Alle drei Möglichkeiten sind vertreten worden ; mich selbst haben meine Erfahrungen von Anfang an zu dem Ergebnis geführt, daß die erste in der Natur verwirklicht ist, die zweite hat einen Verteidiger in C. Eabl gefunden, eine nicht ganz klare Mischung der zweiten und dritten charakterisiert den Standpunkt M. Heidenhain's. a) Eigene Auffassung. Wenn ich zunächst meine eigene Auffassung näher auseinander- setze, so möge ein kurzer Rückblick auf meine früheren Aeuße- rungen in dieser Frage gestattet sein. Nachdem ich bei Ascaris megalocephala die Persistenz des Spindelpolkörperchens in der Tochterzelle und dessen Zweiteilung entdeckt hatte, durch welchen Vorgang die für die nächste Teilung bestimmten Polkörperchen (Centrosomen) gebildet werden, habe ich (11) in Uebereinstimmung mit Van Beneden ^) die Zweiteilung des Centrosoms als die Ursache für die Zweiteilung der Zelle in Anspruch ge- nommen und in Zusammenfassung der Darlegungen, wonach sowohl die Kern- wie die Zellteilung eine Funktion der Centro- somen sei, den Satz aufgestellt (S. 153): ,,Das Centrosoma repräsentiert das dynamische Centrum der Zelle; durch seine Teilung werden die Centren der zu bil- denden Tochterzellen geschaffen, um die sich nun alle übrigen Zellbestandteile symmetrisch gi-up- pieren." Dabei wurde das Centrosoma als Erregungscentrum 1) Es ist aus der Darstellung von Van Beneden und Neyt nicht zu ersehen, ob sie an eine aktive oder passive Teilung des Centrosoms gedacht haben. Nach der ganzen Auffassung Van Beneden's ist das letztere wahrscheinlicher. Boveri, Zellen-Studien. IV. Q - 130 — der Astrosphären betrachtet, und das Auftreten der bei der Zell- teilung und Befruchtung zu beobachtenden Radiensysteme in fol- gender Weise beurteilt (S. 156): „Wo in einer Zelle eine Strahlen- sonne im Protoplasma vorliegt, da ist dieselbe verursacht durch ein specifisches Körperchen von den oben dargelegten Eigen- schaften : ein Centrosoma. Doppelte oder mehrfache Strahlungen in einer Zelle haben entweder darin ihren Grund, daß von Anfang an 2 oder mehrere solche Körpercheu vorhanden sind , oder darin, daß das oder die ursprünghch vorhandenen sich geteilt haben" ^). Den gleichen Standpunkt wie damals habe ich im Jahre 1895 (17) wieder vertreten und noch näher ausgeführt. Meine Ergebnisse sind dort in den Satz zusammengefaßt (S. 68), „daß das Centrosoma ein vollkommen und stets selbständiges Gebilde ist, das sich — vielleicht die Befruchtung ausgenommen — nie- mals mit anderen seinesgleichen vereinigt oder zu einer höheren Einheit verbindet; des weiteren, daß die normale Vermehrung der Centrosomen überall durch fortgesetzte Zweiteilung geschieht, mag nun das gesetzmäßige Eintreten der Zellteilung jedes Tochtercentrosom einer neuen Zelle zuweisen oder Unterdrückung der Zellteilung alle jeweils bestehenden Centrosomen in einer Zelle zusammen- halten; und endlich, daß die Fortpflanzung des Centro- soma im strengsten Verhältnis steht zur Teilung der Zelle, der Art, daß bei jeder normalen karyokinetischen Zellenvermehrung auf jede Teilung des der Zelle zunächst in der Einzahl zukommenden Centrosoms eine Teilung der Zelle folgt". Diese Sätze ruhen einerseits auf der Feststellung der normalen Geschehnisse, die sich von einem Spindelpol zu den beiden Polen der nächsten Mitose beobachten lassen , andererseits auf der Analyse mehrpoliger Teilungsfiguren nach Entstehung und Schicksal. Ueber die erstere dieser beiden Grundlagen ist nach dem, was die vorigen Kapitel enthalten, nicht viel zu sagen. Doch sei hier noch auf die nun bald unübersehbare Litteratur hingewiesen, in der für die verschiedensten Zellen in den Sphären zuerst ein, dann 2 Körperchen beschrieben werden, deren jedes wieder zu einem neuen Pole wird. Ob die beschriebenen Körperchen im einzelnen Falle die Ceutrosomen oder Centriolen sind , ist gleichgiltig ; 1) Ausführlichere Darlegungen finden sich in den Zellen-Studien, Heft 2, Jena 1888. — 131 — darüber kann kein Zweifel sein, daß die reguläre Folge bipolarer Figuren mit einer Zweiteilung ihrer Centralgebilde parallel geht. Hierzu möchte ich sodann aus meiner eigenen Erfahrung — und diese ist eine ziemlich beträchtliche und vielseitige — noch be- merken, daß ich niemals in einer jungen Sphäre mehr als ein Centrosom mit einem Centriol gefunden habe; des weiteren, daß mir niemals ein Fall vorgekommen ist, wo an Stelle eines Doppel- centrosoms ein drei- oder mehrteiliges vorgelegen hätte. Und wenn ich es auch für fast sicher halte, daß pathologischer Weise solche simultane Mehrteilungen vorkommen, so zeigt doch die Einhelligkeit jener Beobachtungen an nachweislich normalen Zellen, daß der Zweiteilung der Zelle Zwei teil uug des Centrosoms entspricht. In dem Gesagten ist eigentlich schon enthalten, daß auf jede Centrosomenteilung normaler Weise eine Zellteilung trifft. Diese prinzipiell höchst wichtige Thatsache zeigt sich am durchsichtigsten in jenen Fällen (Ascaris-Blastomere), wo die Zelle bei der Ab- schnürung von ihrer Schwesterzelle e i n Centrosom in Gestalt des Spindelpolkörperchens erhält, worauf dieses sich nach einiger Zeit zweiteilt und die so entstandenen 2 neuen Centrosomen durch ihre Einwirkungen auf Protoplasma und Kern eine neue bipolare Figur hervorrufen. In Abhängigkeit davon erfolgt dann die Zwei- teilung der Zelle, womit wir wieder zu unserem Ausgangspunkt zurückgekehrt sind. Dieser Verlauf kann insofern modifiziert sein, als zur Zeit, wo sich die beiden Schwesterzellen von einander abschnüren, in jeder das Polkörperchen schon geteilt ist, so daß die Zelle ihre selbständige Existenz bereits mit 2 Centrosomen beginnt. Besonders ausgeprägte Fälle dieser Art bieten das Ei der Forelle (Henneguy, 58) und das von Thalassema (Griffin, 48). Noch ehe sich eine Spur einer Einschnürung des Zellkörpers zeigt, haben sich hier in jedem Pole 2 Tochtercentrosomen gebildet, von denen jedes in der noch fortbestehenden alten Astrosphäre seine eigene schwache Strahlung zu erzeugen beginnt. Derartige Fälle sind von einem großen Interesse für das Problem der Zellteilungsmechanik; an der Richtigkeit der von mir aufgestellten Sätze ändern sie nichts. Sie zeigen nur, daß die durch die dicentrische Figur bedingte Bipolarität der Mutterzelle, welche zur Durchtrennung des Proto- plasmas führt, etwas länger bestehen bleiben kann als die beiden Centren, so daß deren Teilung auf jene Verfassung noch nicht sogleich umgestaltend einwirkt. Das Wichtige ist, daß auch in 9* — 132 — diesen Fällen die neue Zelle auch in der Folge nie mehr als zwei Centrosomen enthält. Denn ehe diese sich so weit ent- wickelt haben, um sich wieder zu teilen, ist auch bereits der Kern wieder aus seiner Ruhe zurückgekehrt und eine neue karyo- kinetische Figur entstanden. Ich bin zu diesen Darlegungen genötigt, um den Mißverständ- nissen zu begegnen, denen meine früheren Erörterungen (17) aus- gesetzt waren. Ich habe damals gesagt (S. 63), daß das Centro- soma der entstehenden Zelle in der Einzahl zukommt, und habe dies mit Rücksicht auf Objekte, wie das Forellen-Ei, dahin näher bestimmt, daß man „als den Moment der Entstehung einer Tochterzelle sehr wohl das Stadium ansehen könne, wo die Centrosomen , von ihren Radiensystemen umgeben, durch deren Vermittlung mit je einer Hälfte der sich teilenden Chromosomen in Verbindung getreten sind, und damit genau bestimmt ist, was jeder Tochterzelle an essentiellen Bestandteilen zukommen wird". Wenn daher M. Heidenhain (55, p. 251) erklärt, jene Forde- rung, daß die entstehende Zelle nur ein Centrosom besitze, beruhe auf einer Petitio principii, indem „in den Erläuterungen so ungefähr erklärt werde, daß, wenn das „Centrosom" sich teile, auch die Zelle schon virtuell geteilt sei", so liegt dieser Behauptung nur eine sehr grobe, bei Heidenhain freilich nicht ungewöhnliche Entstellung meiner Ausführungen zu Grunde ^) ; denn nicht eine Phase aus der Vermehrung des Centrosoms habe ich als den Zeitpunkt bezeichnet, wo über die Entstehung der Tochterzellen entschieden sei, sondern eine Phase aus der Teilung der Zelle, indem thatsächlich auf dem Stadium der Aequatorialplatte der ^ Bereich und Kernbestand einer jeden Tochterzelle genau bestimmt c-ß-^^--^^^^ y^ ist. Bis zu dieser Zeit aber enthält, soweit wir wissen, jeder "^^■^z > C — Pol normaler Weise nur ein Centrosom. ''^' Nach wie vor halte ich demnach meine frühere Formulierung den Thatsacheu für völlig entsprechend : daß das Centrosoma der entstehenden Zelle in der Einzahl zukommt, indem eben diese Einheit es ist, welche bewirkt, daß sich eine neue Zelle um sie r bildet. Oder ganz allgemein, daß die Zweiteilung der Zelle / durch die Z weiteilung des Centrosoms bedingt wird. 1) An Stelle meines Satzes (S. 64), daß in einer normalen Zelle nicht mehr als zwei Centrosomen vorbanden sein dürfen, schiebt mir Heidenhain (S. 250) die Behauptung unter, „eine normale Zelle dürfe eigentlich nur ein Centrosoma besitzen". — 133 - Ich bemerke jedoch, daß der Satz : das Centrosom kommt der entstehenden Zelle in der Einzahl zu, unter Umständen könnte aufgegeben werden müssen, ohne daß dabei das Wesentliche in meiner Auffassung berührt würde. Ich habe schon oben darauf hingewiesen, daß wir nicht wissen, worauf die Erzeugung und vor allem die Umbildung der Strahlensysteme beruht. Es wäre nicht völlig undenkbar, daß ein einmaliger Anstoß genügen könnte, sie hervorzubringen, und daß sie als in sich selbst ruhende Bildungen alle weiteren Umwandlungen, die zur Teilung von Kern und Proto- plasma nötig sind, ohne Einwirkung eines Centralgebildes durch- laufen könnten. Dann könnte das Centrosom, vorausgesetzt, daß seine beiden Hälften zunächst inaktiv bleiben, sich schon in der neu gebildeten Sphäre teilen. Das Wesentliche an meiner Auf- fassung ist nur dieses, daß die Herstellung von gerade zwei Punkten, an denen die Erzeugung von Radiensystemen veranlaßt wird, die Folge einer aktiven Zweiteilung eines vorher in der Einzahl vorhandenen Gebildes, d. h. ausschließlich eine Funktion der Centrosomen selbst ist, und daß keine sekundären Einflüsse von Seiten der Zelle vorhanden sind, welche diese zum normalen Verlauf der Zellteilung nötige Bipolarität bewirken. Ob die frag- liche Centrosomen-Zweiteilung bereits lange vollzogen ist, ehe sie zu einer Wirkung auf die Zellsubstanz kommt, oder ob sie der neuen bipolaren Anordnung der Zellsubstanz unmittelbar voraus- geht, ist irrelevant. Auch im ersteren Falle würde jede Zellteilung auf einer ihr vorausgehenden und zu ihr gehörenden Centrosomen- zweiteilung beruhen. Diese aus dem normalen Verlauf geschöpfte Auffassung wird nun aufs vollkommenste bestätigt, ja meines Erachtens als die einzig mögliche bewiesen durch die Zustände, welche in Zellen eintreten, die bei ihrer Entstehung eine Ueberzahl von Cen- trosomen erhalten haben. Wir kennen bisher zwei Modi, wie dieser Fall eintreten kann: 1) durch Polyspermie, 2) durch Unterdrückung einer oder mehrerer Zellteilungen bei ungestörtem Ablauf der inneren Vorgänge. Betrachten wir zuerst die Polyspermie-Erscheinungen, wie sie vor allem für das Seeigel-Ei festgestellt sind, so ist schon seit den grundlegenden Untersuchungen von Fol (42) und 0. und R. Hertwig (60, 66) bekannt, daß in Eiern, in welche 2 oder mehr Spermatozoen eingedrungen sind, vier- oder mehrpolige Teilungsfiguren entstehen. 0. und R. Hertwig (66, p. 155) glaubten - 134 — diese Thatsache dadurch erklären zu können, daß bei der Ver- einigung zweier Spermakerne mit dem Eikern der erste Furchungs- kern wesentlich mehr Masse besitzt als bei normaler Befruchtung ; sie hielten es für „denkbar, daß eine gewisse Größenzunahme des Kernes allein schon ausreicht, Vierteilung zu erzeugen, gleich- giltig ob dieselbe durch abnormes Wachstum oder durch Auf- nahme eines zweiten Spermatozoon veranlaßt wurde". Diesen Anschauungen setzte ich, nachdem ich inzwischen bei Ascaris die Individualität der Centrosomen und ihre Vermehrung durch Zweiteilung erkannt hatte, die andere Erklärung gegenüber, daß jedes Spermatozoon ein Centrosom ins Ei einführt, welches sich nach einiger Zeit teilt. Hieraus ergaben sich auf die Polyspermieerscheinungen folgende Schlüsse (11, S. 158): „Ist es . . . richtig, daß bei der normalen Befruchtung das Centrosoma des eingeführten Spermatozoons sich nach einer bestimmten Zeit in zwei solche Körperchen teilt, welche, indem sie sich von einander entfernen, die einfache Strahlung in eine doppelte über- führen, so muß auch bei der polyspermen Befruchtung nach Ab- lauf der gleichen Zeit an Stelle jeder einfachen Strahlung eine doppelte vorhanden sein, also doppelt so viele Strahlensonnen als Sperraatozoen eingedrungen sind. Diese Forderung scheint durch die Untersuchungen Fol's und der Brüder Hertwig voll- kommen bestätigt zu werden. Gelaugen 2 Spermakerne, jeder mit seiner Strahlung ausgestattet, zur Verschmelzung mit dem Eikern, so entsteht stets eine karyokinetische Figur mit vier Polen, während jeder nicht zur Kopulation gelaugende Spermatozoeukopf für sich allein eine zweipolige Figur, einen Spermaamphiaster erzeugt." Daß diese Erklärung richtig war, daran kann heute kein Zweifel mehr bestehen. Es ist hier also ausschließlich die Zweiteilung der ursprünglich vorhandenen Cen- trosomen, wonach sich die Zahl der Pole bestimmt. Völlig übereinstimmend hiermit sind die Ergebnisse bei Unterdrückung der Zellteilung, die auf verschiedene Weise bewirkt werden kann. Auch hier verdanken wir den Unter- suchungen von O, und R. Hertwig die ersten wichtigen That- sachen. Die beiden Forscher vermochten dadurch, daß sie normal befruchtete Seeigel-Eier, die kurz vor der Teilung standen, auf einige Zeit in Chinin- oder Chlorallösung brachten, die Durch- schnürung des Protoplasmas zu verhindern. Die Teilungsfigur bildete sich zurück und das gesamte Chromatin vereinigte sich schliessHch wieder in einem einzigen ziemlich großen Kern, Wenn — 135 - nun die gelähmte Teilungsfähigkeit wieder erwachte, zeigten sich um diesen Kern vier Pole und es entstanden verschiedene Typen vierpoliger Teilungsfiguren. Auch diese Thatsacheu wurden von den Brüdern Hertavig in der bei dem damaligen Stand unserer Kenntnisse nächstliegenden Weise gedeutet (S. 153), „daß der Kern in seinen Umgestaltungen aufgehalten wird und sich wesentlich verspätet teilt; in der Zwischenzeit hat er sich aber durch Sub- stanzaufnahme vergrößert, wodurch es ihm ermöglicht wird, sich direkt in 4 Stücke zu teilen." — Die Erkenntnis der Individua- lität der Centrosomen verlangte auch hier eine andere Deutung welche ich 1888 (13, S. 187) gegeben habe: „Durch die Einwir- kung von Chinin und Chloral wird zwar der Einfluß der Centro- somen auf Protoplasma und Kern gelähmt ; wie aber das Wachs- tum der Kernsubstanz ungestört fortschreitet, so geht auch die Entwickelung der Centrosomen ungehindert ihren Gang, und so erleiden diese beiden Körperchen schon im ungefurchten Ei die Teilung, welche bei nicht aufgehobener Einwirkung derselben auf Kern und Protoplasma erst in den beiden Furchungszellen ein- treten würde. So sind, wenn nach dem Erlöschen der Chinin- und Chloralwirkung die Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Zellenorganen wieder hergestellt sind, 4 Centralkörperchen vor- handen, die nun zur Entstehung einer entsprechenden Teilungs- figur Veranlassung geben müssen." Auch die Richtigkeit dieser Erklärung ist heute nicht mehr zweifelhaft. Ich habe selbst seither durch Einwirkung sowohl von Druck wie von Kälte Zellteilungen unterdrückt und die entstehen- den Folgezustände studiert. Einiges hiervon habe ich bereits kurz mitgeteilt (19), eine ausführlichere Darstellung wird in anderem Zusammenhang erfolgen. Bei diesen Versuchen zeigte sich aus- nahmslos, daß die Zahl der Pole bei jeder neuen Teilung oder jedem neuen Teilungsversuch doppelt so groß ist als die Zahl der- jenigen, die bei der letzten Teilung (Teilungsversuch) in die be- treffende Zelle zu liegen kamen. Der reinste Fall dieser Art ist aber der, den ich gleichfalls an Seeigel-Eiern festgestellt habe (19), wo infolge einer Abnormität bei der ersten Teilung alles Chromatin in die eine Elastomere gerät, während die andere nur ein Centrosoma enthält. Die kern- haltige Blastomere furcht sich ungestört weiter, die kernlose ist nicht zur Teilung befähigt^). Nichtsdestoweniger kommt es hier 1) Auf gewisse Differenzen dieses Befundes von einem ähn- lichen, den Ziegler (109j seither gemacht hat, werde ich an anderer Stelle zu sprechen kommen. — 136 — zu einer ganz regelmäßigen Vermehrung der Centrosoraen von 1 auf 2, von 2 auf 4, von 4 auf 8 u. s. w., ganz so wie in dem kernhaltigen Teil, nur daß in diesem letzteren auf jede Centro- somenteilung eine Zellteilung folgt und somit jede der jeweils vor- handenen Zellen nie mehr als 2 Centrosomen enthalten kann. Die volle Uebereinstimmuug dieses Verhaltens mit meiner Auffassung ist ohne Weiteres klar; was sich aus demselben gegen die sonst aufgestellten Ansichten ergiebt, soll bei der Erörterung dieser Hypothesen, zu der ich jetzt übergehe, zur Sprache kommen. b) Rabl's Hypothese. Die oben schon kurz erwähnte Auffassung Rabl's, die sich in dem HI. Teil der Abhandlung über den Bau und die Entwick- lung der Linse (89) zusammengefaßt findet, kann ich am besten mit des Autors eigenen Worten wiedergeben. Rabl erklärt (S. 119), es sei „nichts weniger als selbstverständlich, daß sich eine Zelle unter normalen Umständen immer nur in 2 Zellen teilt. „Die Thatsache wird aber verständlich, wenn man annimmt, daß die Fäden der Filarmasse oder die Gerüstbalken des Zeilleibes, oder wie wir uns sonst ausdrücken wollen, von zwei Seiten her in gleicher Stärke an das Centrosoma angreifen. Bei dieser Anordnung wird es verständlich, warum sie, wenn sie sich kontrahieren, das Cen- trosoma nach zwei Richtungen auseinanderziehen und damit auch die Zweiteilung des Zellkerns einleiten. Den Grund der Zwei- teilung sehe ich also in der Organisation der Zelle : diese Organi- sation kann, wenn sie eine Zweiteilung bewirken soll, nur eine bilateral-symmetrische^) sein. Wird die bilaterale Symmetrie ge- stört, greifen die Gerüstbalken nicht mehr von 2, sondern von 3 oder mehr Seiten in gleicher Stärke an das Centrosoma an, so werden sogenannte pluripolare Teilungsfiguren die notwendige Folge sein". Was also nach meiner Anschauung in der Konstitution des Centrosoms begründet ist, verlegt Rabl in die Konstitution des Zellkörpers. Gründe für diese Annahme liegen, soweit ich sehen kann, nicht vor. Denn erstens ist von einer Zellenorganisation, 1) Rabl's Vorstellungen verlangen nicht notwendig eine bi- lateral-symmetrische Organisation der Zelle. Auch geht aus seinen weiteren Ausführungen hervor, daß er unter bilateraler Symmetrie das versteht, wbs man in der Promorphologie als zwei- strahlige Symmetrie bezeichnet. — 137 — wie sie Rabl verlangt, nichts bekannt; ist ja doch seine bilaterale Symmetrie etwas lediglich seiner Hypothese zu Liebe Angenommenes. Damit leugne ich natürlich nicht, daß es zweistrahlig- und bilateral- symmetrische Zellen giebt; allein dieser geometrischen Zellen- symnietrie entspricht, wo sie überhaupt vorhanden ist, durchaus nicht immer die Teilungsrichtung des Centrosoms, so daß die von Rabl postulierte Symmetrie mit dieser sichtbaren gar nichts zu thun hätte. Zweitens aber ist durch den Nachweis, daß die dicentrische Fadenanordnung nicht durch Spaltung aus der mono- centrischen entsteht, sondern eine Neubildung ist, der Voraus- setzung eines auf das Centrosoma von zwei Seiten einwirkenden Zuges jeder Boden entzogen. Positiv aber spricht gegen die Hypothese Rabl's schon der Vorgang der Centrosomenteilung an und für sich. Wenn ein Körper durch entgegengesetzt gerichteten Zug passiv zerrissen wird, so muß dies unter ganz charakteristischen Formveränderungen vor sich gehen, von denen uns die Centrosomenteilung nirgends etwas zeigt. Vor allem aber ist hier von Wichtigkeit, daß die Teilung des Centrosoms durch einen in seinem Innern sich abspielenden Vorgang eingeleitet wird, zu einer Zeit, wo dieses Körperchen meist noch völlig kugelig ist: durch die Teilung des Centriols. Dieser Prozeß ist schon deshalb von jedem Radienzug ausgeschlossen, weil die Radien nicht bis an das Centriol heran- reichen. Sollte man aber unsichtbare Fortsetzungen der Astro- sphärenradien sich bis an dieses Körnchen erstrecken lassen, so erfolgt doch, wie oben gezeigt wurde, seine Teilung so unabhängig von den Zellenachsen und in so schlagendem Gegensatz zu der Symmetrie der Astrosphäre, daß eine mechanische Abhängigkeit dieser Teilung von der Zellenstruktur ausgeschlossen ist. Da nun die Individualisierung der beiden Tochtercentrosomen aus dem Centroplasma des Muttercentrosoms um die beiden Centriolen er- folgt, so ist damit auch die Verdoppelung des Centrosoms als unabhängig von der Zellstruktur erwiesen. Ebenso steht der RABL'schen Hypothese alles entgegen, was wir von pluripolaren Mitosen wissen. Ich habe oben dargelegt, wie solche entstehen können ; in allen diesen Fällen hat sich gezeigt, daß die Centrosomen sich genau so durch Zweiteilung vermehren, wie in normalen Zellen, und daß die Mehrpoligkeit auf Störungen bei der Bildung der betreffenden Zellen: Vereinigung von mehr als zweien bei der Befruchtung oder Vereinigtbleiben von Schwester- zellen, beruht. Allerdings möchte ich selbst bezweifeln, daß alle — 138 — pluripolaren Figuren in dieser Weise entstehen ; vor allem die nicht selten beobachteten dreipoligen Figuren dürften ver- mutlich auf eine simultane Dreiteilung des Centrosoms zurückzuführen sein, wofür ja bei Heidenhain (55, S. 261) An- haltspunkte vorliegen ^). Warum eine solche simultane Mehr- teilung eintritt, bleibt nach meiner Theorie dunkel, wie ja auch die normale Zweiteilung des Centrosoms oder die der Chromo- somen und überhaupt jede aktive Teilung eines organischen Ge- bildes wohl unter Umständen um eine Stufe zurückverlegt werden kann, ihrem letzten Grunde nach jedoch unerklärbar ist. Jedenfalls aber leistet die RABL'sche Hypothese, daß simultane Mehrteilung des Centrosoms durch Störung in der Symmetrie der Zelle bedingt sei, ganz abgesehen von allem, was sonst gegen diese passive Zer- legung spricht, nicht im geringsten mehr. Denn wenn man eine Umbildung der zweistrahligen Zellensymmetrie in eine dreistrahlige supponieren will, kann man ebenso gut eine entsprechende Um- stimmuug in der Centrosomen- oder Centriolenstruktur annehmen. Im übrigen hat aber auch hier die RABL'sche Hypothese alle posi- tiven Befunde gegen sich. Man mag Seeigel-Eier und Blastomeren in irgend eine Form bringen — es lassen sich in dieser Be- ziehung, wie ich anderwärts zeigen werde, sehr mannigfaltige Störungen erzielen — an der Zweiteilung der Centrosomen ändert sich dabei nichts. Damit dürfte diese Anschauung als in jeder Beziehung un- begründet nachgewiesen sein. Wende ich mich nun zu der dritten Möglichkeit, daß beliebig viele „Centralkörper" auf zwei Punkte verteilt und so zu den Polen der mitotischen Figur werden, so müssen hier noch zwei Modalitäten unterschieden werden. Entweder die zahlreichen Körperchen sind in einen einheitlichen Körper eingelagert, der sich aktiv oder passiv zweiteilt, oder sie sind selbständig, und es bestehen zwei vorausbestimmte Punkte in der Zelle, an denen sie 1) Heidenhain spricht (S. 258) von der „BovERi'schen xm- eingeschränkten Vorstellung von einem Organ, dem „Centrosoma", das ein für allemal mit der Fähigkeit der Zweiteilung ausgestattet sein soll". Er nimmt es hier, wie gewöhnlich, nicht genau mit dem, was ich gesagt habe. Denn sowohl S. 64 wie S. 68 (17) habe ich betont, daß die normale Vermehrung der Centrosomen durch Zweiteilung geschieht, womit als Abnormität das Vorkommen einer simultanen Mehrteilung zugegeben ist. - 139 — sich ansammeln. Was diese letztere Möglichkeit anlangt, so ge- nügt es, zu ihrer Widerlegung die Erscheinungen der Polyspermie anzuführen. Ist in der Zelle eine Bipolarität vorhanden, welche die vorhandenen Centrosomen an zwei Punkten ansammelt, so müssen die 4 Centrosomen, die bei der Dispermie auftreten, gleichfalls auf diese zwei Punkte lokalisiert werden. Daß dies nicht der Fall ist, mag noch etwas näher an einem bestimmten Objekt, dem Ascaris-Ei, erläutert werden, welches für diese Frage besonders geeignet ist. Das sich furchende Ascaris-Ei besitzt eine im lebenden Zustande sehr deutliche Heteropolie, die vor allem durch die einseitige Anhäufung des Dotters bedingt ist. Schon zur Zeit, wo die Vorkerne im Ruhezustande neben einander liegen, ist dieses Verhalten erkennbar. Die Stellung der Ceutrosomen der ersten Furchungsspindel wird durch diese Heteropolie des Eies be- stimmt, die Achse der fertigen Spindel fällt mit der Eiachse zu- sammen. Im dispermen Ei ist, wie ich feststellen konnte, die Dotterverteilung genau die gleiche ; man kann ein lebendes dispermes Ascaris-Ei von einem monospermen nach der Proto- plasma-Beschaö'enheit nicht unterscheiden. Wenn also im normal befruchteten Ei der eine Pol in die dotterreiche, der andere in die dotterarme Hälfte des Eies zu liegen kommt, so müßten nach der obigen Annahme auch im disperm befruchteten Ei nur zwei Pole an den gleichen Stellen zu finden sein. Thatsächlich aber treten stets 4 annähernd äquidistante Pole auf, von denen in allen von mir beobachteten Fällen 2 die typische Lage haben, die 2 anderen mit ihrer Verbindungslinie senkrecht zur Eiachse orientiert sind. So bleibt also als letztes noch die Annahme einer Einlage- rung oder Zusammeufügung der in beliebiger Zahl vorhandenen Körperchen zu einem größeren Körper übrig. Soll ein der- artiges Konglomerat ein Gefolge normaler Mitosen garantieren, so muß es sich durch Zweiteilung vermehren, und auf jede solche Verdoppelung muß eine Zellteilung treffen. Damit haben wir aber im Prinzip die oben sub 1 und 2 aufgeführten Verhältnisse; das Gesamtgebilde entspricht dem Ceutrosom, die zahlreichen „Centralkörper" aber sind Inhaltskörper oder durch besondere Beschaffenheit unterschiedene Unterabteilungen desselben. Das Wesentliche an dem Verhältnis eines solches Gebildes zur Zell- teilung ist auch hier seine Zweiteilung, und da diese nach dem, was oben gegenüber der RABL'schen Hyypothese auseinander- gesetzt worden ist, keine passive sein kann, eine aktive Zwei- — 140 — teilung in meinem Sinn. Die Frage ist hierbei nur noch, ob es solche Gebilde überhaupt giebt, und damit kommen wir zu den von M. Heidenhain vertretenen Vorstellungen. / C. Die Mikrocentren-Lehre M. Heidenhain's. Die Objekte, auf die sich Heidenhain bezieht, sind Zellen von Säugetieren: Leukocyten, Riesenzellen des Knochenmarks und Riesenzellen aus einer mesenterialen Lymphdrüse vom Kaninchen. Auf Grund seiner Befunde an diesen Zellen hat Heidenhain seine Mikrocentren-Lehre aufgestellt, deren wesentlicher In- halt folgendes ist. Ein Centrosoma in meinem Sinne, also ein Körperchen, wie ich es oben für verschiedene Objekte in Ueber- einstimmung mit meinen früheren Befunden beschrieben habe, giebt es nicht. In den Sphären finden sich kugelige Körper ohne weitere Struktur ^), die über eine bestimmte Größe nicht hinaus- gehen, die „C en tralkö rper". Diese vermehren sich durch Knospung, und zwar ohne bestimmte Beziehung zur Zellteilung so daß nicht nur zwei, sondern auch drei, vier, ja Hunderte neben einander in einer Zelle vorhanden sein können, unter Um- ständen alle in eine gemeinsame Zwischenmasse eingebettet oder durch zarte Substanzbrücken alle oder in Gruppen mit einander verbunden. Jede solche Gruppe, deren die Zelle eine oder zahl- reiche enthalten kann, ist ein Mikrocentrum. Ein solches kann durch den bereits genannten Prozeß der Knospung von einem Centralkörper aus, andererseits aber auch dadurch entstehen, daß viele ursprünglich getrennte Centralkörper zusammenrücken. Eine direkte Beziehung der Vermehrung der Central- körper zur Zellteilung kann unter diesen Umständen natürlich nicht bestehen (55, S. 257). Ich habe meine Ansicht über diese Lehre schon früher (17) eingehend dargelegt und verM^eise bezüglich vieler Einzelaus- führungen, die ich nicht noch einmal wiederholen will, auf das dort Gesagte. Die Quintessenz meiner damaligen Einwände ist dieses, daß Heidenhain zweierlei ganz verschieden zu beur- teilende Bildungen als vollkommen gleichwertig zusammengeworfen hat, nämlich einerseits ein Einzelcentrosoma, andererseits einen Centrosomenhaufen, wie ein solcher nur in abnormen Zellen durch 1) Vgl. hierüber das oben S. 127 Gesagte. — 141 — Unterdrückungen von Zellteilungen zustande kommen kann. Beides nennt er „M i krocen tru m", und indem er nun Sätze aufstellen will, die für beides gelten, muß er das Wesentliche an der Ver- melirungsweise der Centrosomen ganz ignorieren und eine direkte Beziehung dieser Vermehrung zur Teilung der Zelle leugnen. Betrachtet man die beiden Arten von Mikrocentren als das, was sie sind, so fügen sie sich nach Heidenhain's eigener Darstellung vollkommen den von mir entwickelten und auch im Vorstehenden wieder begründeten Aufstellungen : diejenigen „Mikrocentren", welche Einzelcentrosomen sind, vermehren sich — typischer Weise — durch Zweiteilung und jedes Tochtercentrosom wird wieder zu einem karyokiuetischen Pol; diejenigen, welche Cen- trosomenhaufen sind, zeigen ein entsprechendes Verhalten an ihren Konstituenten. Eine Eigenschaft, durch welche sich der Haufen als eine höhere Einheit dokumentieren und dem Einzel- centrosom einer normalen Zelle in irgend einer Weise gleichwertig erscheinen würde, existiert nicht. Die Aufstellung des Begriffes „Mikroceutrum" kann daher nur dazu führen, klare Verhältnisse zu verwirren. M. Heidenhain hat nun gegen diese meine Kritik eine Er- widerung gerichtet, und wenn Schmähungen widerlegen könnten, so wäre meine Autfassung, ja man darf sagen, alles, was ich je in der Centrosomenfrage an Befunden beschrieben und an Ge- danken geäußert habe, als abgethan zu betrachten. Anders, wenn man das Sachliche in den Auseinandersetzungen Heidenhain's herauszuschälen sich bemüht. Hier tritt zunächst trotz aller Verschleierungen wieder klar hervor, daß alles, was Heidenhain an Thatsachen anführt, wie ich schon früher be- tonte, mit meiner Centrosomenlehre vollkommen übereinstimmt. Heidenhain giebt an verschiedenen Stellen zu (S. 252, 255), daß zu Beginn der Mitose eine Zweiteilung des „Centrosoma" oder Microcentrums eintrete, daß man „in zwangloser Weise von einer Zweiteilung der Mikrocentren" sprechen könne, und seine weiteren Ausführungen lassen keinen Zweifel, daß er nunmehr von einer aktiven, nicht etwa durch Zug von außen bewirkten Zweiteilung spricht. Damit ist im Grunde alles zugegeben, was ich behaupte. Wenn Heidenhain angeblich gegen mich hinzufügt, daß man diese Teilung nicht als „Fortpflanzung im engeren Sinne" be- zeichnen könne, daß sie „kein eigentlich so zu nennender Fort- pflanzungsprozeß" sei , so mnß ich bemerken , daß ich erstens mich niemals darüber ausgesprochen habe, ob die Zweiteilung der — 142 — Centrosomen eine Fortpflanzung im engeren oder weiteren Sinn, eine eigentliche oder uneigentliche ist, und daß ich zweitens diese von Heidenhain erfundene Distinktion überhaupt für sinnlos halte. Denn danach wäre die Teilung einer Zelle kein Fortpflanzungs- prozeß, die Teilung eines vielzelligen Organismus noch weniger; und doch ist der Ausdruck Fortpflanzung (im biologischen Sinn) gerade von diesen kompliziertesten Gebilden genommen. Das Wort drückt nichts anderes aus, als daß ein in irgend einer Weise einheitliches organisches Gebilde in zwei oder mehrere zerlegt wird, die in ihrer Weise wieder ein Ganzes darstellen. Welche Kräfte diese Teilung bewirken, ist ganz gleichgiltig, ja nicht ein- mal, daß das Gebilde die Teilung durch in ihm gelegene Ur- sachen erleidet, gehört notwendig zum Begrifi" der Fortpflanzung, wofür nur an die Fortpflanzung von Pflanzen durch Stecklinge erinnert sei. Im übrigen aber liegt ja der Streitpunkt gar nicht in dieser Wortspielerei; denn das Wort „Fortpflanzung", das ich bei der ganzen Erörterung überhaupt nur einmal gebraucht hatte, kann ich entbehren. Was ich gegen Heidenhain betonte, war die Zweiteilung als Eigenschaft der Cytocentren, die Thatsache, daß diese Gebilde, mögen sie im übrigen beschaffen sein, wie sie wollen, sich normaler Weise in zwei zu karyokinetischer Wirk- samkeit befähigte Stücke teilen und nicht in mehr ; und weiterhin, daß auf jede dieser Teilungen zufolge der Wirkungsweise der Teilstücke normaler Weise eine Zellteilung folgt. Diese neben der Erzeugung der Radiensysteme fundamentalste und generellste Eigenschaft der Cytocentren hatte Heidenhain durch Schaö'ung seines Mikrocentrenbegriffes zur Unkenntlichkeit verschleiert, denn weder seinen Centralkörpern noch seinen Mikrocentren — und ein drittes giebt es nicht — kommt diese Eigenschaft der Zweiteilung und der Parallelismus dieser Zweiteilung mit der der Zelle gene- rell zu. Ich könnte mich mit dieser Konstatierung begnügen. Da aber Heidenhain seit meinen früheren Erörterungen noch ein weiteres Objekt für seine Auffassung ins Feld geführt hat, und da auf der anderen Seite meine Anschauungen über die Morphologie der Cytocentren inzwischen bestimmtere Gestalt angenommen haben, halte ich es für ersprießlich, die Grundlagen seiner Lehre noch einmal Revue passieren zu lassen. In den meisten Objekten, die Heidenhain neuerdings unter- sucht hat, findet er, wie andere Autoren, als Regel zwei dicht benachbarte Centralkörperchen , also ein Doppelcen trosom, — 143 — wie es bei den von mir studierten Objekten rasch vorübergeht, in vielen Zellen aber, in denen sich die Teilung frühzeitig ein- leitet und eine relativ lange Zellenruhe durchgemacht wird, von langem Bestand ist. Wenn Heidenhain in manchen dieser Fälle, wie z. B. gelegentlich in den roten Blutkörperchen des Enten- embryo, an Stelle dieses Doppelcentrosonis Bildungen findet, die aus 3 oder 4 Körperchen zusammengesetzt sind, so kommen andererseits auch mehrpolige Teilung sfiguren vor (S. 260 und 261), sodaß diese Thatsachen, soweit die der Natur der Sache nach äußerst lückenhaften Beobachtungen überhaupt ein Urteil gestatten, mit den sonstigen Erfahrungen über die Vermehrung der Centrosomen und ihr Verhältnis zur Mitose in bester Ueber- einstimmung stehen. Auch die Annahme einer Knospung dürfte durch die Bilder, die Heidenhain von den genannten embryonalen Zellen giebt, kaum nahegelegt werden. Wir kommen nun zu den Kaninchen-Leukocyten. Ich habe schon oben (S. 113 tf.) hervorgehoben, daß aus dem, was Heidenhain über die „Mikrocentren" dieser Zellen mitgeteilt hat, der Beweis einer Knospung, ja überhaupt einer Vermehrung der gefundenen Körperchen nicht zu entnehmen ist. Wäre nicht bereits nachgewiesen gewesen, daß die Polkörperchen der Teilungs- figuren auf einander folgender Zellgeneratiouen durch Teilung aus einander entstehen, so hätten die HEiDENHAm'schen Bilder kaum die Vermutung einer Vermehrung rechtfertigen können. Wir bekommen nur Stadien von ruhenden Zellen zu sehen, und dadurch ist schon die bloße Deutung der fraglichen Körperchen sehr erschwert. Ich habe früher (17) die Ansicht ausgesprochen, daß die von Heidenhain abgebildeten Körner Inhaltskörper (Teile) eines einheitlichen Centrosoms seien, und habe für dieselben den Namen „Centriolen" vorgeschlagen, allerdings nicht streng in dem Sinne, den ich jetzt dieser Bezeichnung beilege. Ob die HEiDEN- HAm'schen Centralkörper der Leukocyten Centriolen in diesem letzteren Sinne seien, ist schwer zu entscheiden. Heiden- hain's Versicherung, daß ein größerer Körper, in den sie einge- schlossen seien , nicht existiere , würde sie zu Centrosomen stempeln; allein wenn man bedenkt, daß Heidenhain diejenigen Bilder, wo er wirklich einen einheitlichen größeren Körper findet, als Verklumpungsfiguren bei Seite schiebt, so kann jene Be- hauptung nicht sehr viel Gewicht beanspruchen. Für die folgenden Betrachtungen sei nun angenommen, daß die dunkel gefärbten jjörperchen eines jeden Mikrocentrums Centrosomen, bezw. — 144 — Unterabteilungen eines in Vermehrung begriffenen Centrosoms seien. Die zu untersuchende Frage ist dann diese: Zwingen die von Heidenhain an den Leukocyten des Kaninchens ermittelten Thatsachen dazu, die aus so vielerlei Beobachtungen erschlossene direkte Abhängigkeit der Zellteilung von der Teilung der Centro- somen aufzugeben oder einzuschränken ? Bei Erörterung dieser Frage stelle ich mich völlig auf den Standpunkt Heidenhain's und nehme also als erwiesen an, daß alle von ihm gefundenen Körperchen Ceutralkörperchen sind und daß die kleinen aus den großen durch Knospung entstehen. Denken wir uns als Ausgangspunkt (Textfigur B, a) ein ein- faches Ceutralkörperchen, welches durch Knospung ein kleines solches Gebilde aus sich hervorgehen läßt (b), ^ a oder, wie ich es lieber ausdrücken möchte, welches durch eine stark inäquale Teilung ^^ ^ in ein sehr großes und ein sehr kleines Toch- tercentrosoma zerfällt, so ist es nicht nur ^ möglich, sondern sogar sehr wahrscheinlich, ^^* ^ daß dieses kleine Körperchen die Eigen- schaften seines riesigen Schwestercentrosoms d nicht sofort besitzt, sondern erst mit seinem Heranwachsen zu ungefähr der gleichen Größe gewinnt. Daß die Centrosomen mit dem e Wachstum ihre Eigenschaften ändern, muß ja auch aus den typischen Verhältnissen bei fder äqualen Ceutrosomenteilung geschlos- -W f sen werden Wir erhalten also erst nach einiger Zeit t neben dem von Anfang an großen Tochter- w g centrosom ein ihm an Qualität gleiches * Schwestercentrosom, und nun erst können Textfio-ur B. beide sich trennen und in bekannter Weise die Zellteilung bewirken. Während des Heran- wachsens des kleinen Centrosoms kann zwar dessen großes Schwester- gebilde schon seinerseits wieder die gleiche inäquale Teilung inaugurieren, mit anderen Worten : eine neue Knospe treiben (d) ; diese aber übt nach unserer Annahme, daß die Knospe erst durch ihr Heranwachsen die Qualitäten ihres großen Schwestercentrosoms erwirbt, auf die Zellsubstanz und auf die Prozesse, die sich zwischen den beiden anderen abspielen, zunächst keine Einwirkung aus. Sie bleibt einfach bei der Separation der beiden ausge- — 145 — "wachsenen Centrosomen an dem einen, offenbar an dem erzeugenden hängen. Dann hätten wir (e) in der einen Tochterzelle ein einziges ausgewachsenes Centrosom, in der anderen ein solches mit junger Knospe, und der weitere Verlauf (f, g) wäre der gleiche, wie oben angenommen: immer würden, so lange überhaupt eine normale Zellvermehrung stattfindet, die beiden jeweils ausgewachsenen Centrosomen sich von einander trennen und den Anstoß zu einer Zellteilung geben, ehe die nächstjüngere Knospe die hierzu nötigen Eigenschaften erlangt hat. Diese Art, die HEiDENHAiN'schen Befunde zu erklären, hat ein gewisses Analogon in den Vorgängen, die wir bei der unge- schlechtlichen Vermehrung einer Hydra finden. Auch hier kann neben der ältesten Knospe noch eine zweite, jüngere, ja noch eine dritte und vierte, immer jüngere vorhanden sein. Die Qualitäten des Muttertieres und die Fähigkeit, sich abzuschnüren, erhält aber die Knospe erst mit einer gewissen Größe, so daß zu einer und derselben Zeit nur eine sich vom Muttertier trennt. Es ent- stehen also simultan stets nur zwei selbständige Gebilde, die sich fortan unabhängig ernähren, die unabhängig ihren Ort ver- ändern können : die sich ablösende Knospe und das eventuell mit jüngeren Knospen ausgestattete Muttertier ; wir haben also hier die gleiche Zweiteilung, wie wir sie für den HEiDENHAiN'schen hypothetischen Fall der knospenden Centrosomen angenommen haben. Nur freilich ist für die Hydra diese simultane Zerlegung in nur zwei Individuen ganz gleichgiltig, da nichts Komplizierteres von ihrer gemeinsamen Wirkung abhängt, und so erscheint die Hervorhebung dieser Thatsache hier künstlich, wogegen bei dem Centrosom gerade in diesem Punkte das Essentielle liegt, indem sich dieses Körperchen nicht in mehr als 2 Stücke zerlegen darf, wenn es normal funktionieren soll. Diese Betrachtung führt wieder zurück auf die im Kapitel II gemachte Unterscheidung zwischen Verdoppelung und Sepa- ration, ja die Notwendigkeit dieser Unterscheidung würde gerade im vorliegenden Falle eine besonders klare Illustration erhalten. Die Verdopp elung wäre hier in dem Knospungsvorgang ge- geben : aus dem einfachen Muttercentrosom individualisieren sich 2 ihren Zusammenhang bewahrende Tochtercentrosomen, ein sehr großes und ein zunächst sehr kleines. Und hiervon wäre zu unterscheiden die Separation, d. i. das Auseinanderweicheu dieser beiden Schwestercentrosomen zu 2 je einen Pol bildenden Boveri, Zellen-Studien. IV. -j^Q — 146 — Stücken ^). Verdoppelung und Separation würden auch hier inso- fern genau parallel laufen, als auf jeden Prozeß der ersteren Art ein solcher der zweiten träfe. Allein die beiden Prozesse wären, da die Separation erst erfolgen kann, nachdem das kleine Körper- chen des Doppelcentrosoms zur Größe seines Schwestergebildes herangewachsen ist, durch ein langes Zeitintervall getrennt. Durch diese Eigentümlichkeit wird es ermöglicht, daß, ohne Störung der Normalität der Zellteilung, an dem bereits ausgewachsenen Schwestercentrosom die Verdoppelung für die übernächste Zellteilung eintreten kann, ehe zwischen den beiden in Rede stehenden Schwestercentrosomen die Separation für die nächste vollzogen ist. Auf diese Weise entstehen dreiteilige, unter Umständen vierteilige Centrosomen, welche der direkten Ab- hängigkeit der Zellteilung von der Centrosomenteilung auf den ersten Blick zu widerstreiten scheinen, bei genauerer Analyse diese Abhängigkeit aber gerade in besonders instruktiver Weise bestätigen. Sie lehren vor allem, daß, von so fundamentaler Bedeutung bei der Centrosomenteilung auch die Verdoppelung ist, der für die Normalität der Zellteilung direkt maßgebende Vorgang in der Separation liegt. Durch die im Vorstehenden gegebene völlig ungezwungene und mit den HEiDENHAm'schen Bildern in genügender Harmonie stehende Erklärung würde sich auch eine solche abweichende Fortflanzungsart der Centrosomen mit dem, was zahllose andere Objekte gelehrt haben, in Einklang bringen lassen ; die normale Zellteilung würde auch hier in gleicher Weise auf Zweiteilung des Centrosoms beruhen, auf jede Kuospung würde eine Separation, auf jede Separation eine Zellteilung treffen. Der einzige wesent- liche Unterschied wäre wohl nur der, daß bei den Kaninchen- Leukocyten die beiden Schwesterzellen in Bezug auf ihre Centren nicht völlig gleichgestellt sind, indem die eine länger brauchen wird, bis sie wieder eine herangewachsene Centrosomenknospe besitzt, als die andere (Textfigur B e, f, g, S. 144). Allein bei Zellen, wie den Lymphocyten, die nach ihrer Teilung nichts mehr mit einander zu schaffen haben, spielt dies keine Rolle. — Sodann könnten natürlich auch viel leichter abnorme Zustände eintreten als bei der gewöhnlichen Centrosomenteilung. Denn wenn die zweite Knospe 1) Einen ganz entsprechenden Gegensatz zwischen Verdoppelung und Separation bietet unser vorhin gebrauchtes Beispiel der un- geschlechtlichen Vermehrung der Hydra. — 147 — reif wird, ehe zwischen dem Muttercentrosom und der ersten Knospe die Separation mit ihren mitotischen Konsequenzen voll- zogen ist, so wird eine dreipolige Figur entstehen müssen. Gerade derartige Vorkommnisse sind nun aber bei den Leukocyten offenbar äußerst häufig, sie führen zur Bildung der Riesenzellen (Heiden- hain), Und so erhält auch von dieser Seite meine Erklärungs- weise noch eine gewisse Stütze. Ich bemerke nochmals, daß diese Auseinandersetzungen nur unter der unbewiesenen Voraussetzung gelten können, daß die Centrosomen der Kaninchen-Leukocyten sich so verhalten , wie Heidenhain annimmt. Einstweilen gehören diese Zellen, was in ihrer Natur begründet ist, in Bezug auf ihre Centren zu den ungenügend erforschten Objekten, und es dürfte nicht leicht eine Zellenform geben, die sich weniger als Paradigma für eine Dar- stellung der Beschaffenheit und Fortpflanzung der Centrosomen, wie deren Beziehung zur Zellteilung eignet, als diese. Ist nun bei den Leukocyten ihr Schicksal nur unsicher, so ist das zweite Objekt, welches Heidenhain seiner Mikrocentren- Lehre zu Grunde gelegt hat, bereits ein unzweifelhaft patho- logisches. Es sind dies die Riesenzellen des Knochen- markes. Wenn ich diese Zellen pathologisch nenne, so soll das nicht heißen, daß ich ihre Herbeiziehung verwerfe; im Gegen- teil, nichts scheint mir lehrreicher zu sein, als die Vorstellungen, zu denen uns der immer gleiche Verlauf in den normalen Zellen führt, an dem Verhalten solcher abnormen Fälle zu prüfen und, wenn nötig, zu berichtigen ; und ich habe das Dankenswerte in Heidenhain's Analyse der Riesenzellen voll anerkannt. Allein man darf die durch die pathologische Verfassung dieser Zellen sich erklärenden Verhältnisse nicht als etwas Typisches ansehen und in das, was die normalen darbieten, hineinkonstruieren. Heidenhain hat gegen meine frühere Kritik seiner Auffassung folgende sachlichen Einwände erhoben. Er führt zunächst aus (S. 266), daß ich, vermutlich wegen Flüchtigkeit beim Lesen, schon das Thatsächliche seiner Befunde nicht richtig wiedergegeben hätte. Ich hätte jedes Körperchen des sog. Mikrocentrums als ein Centrosoma in Anspruch genommen, während er ausdrücklich angegeben habe, daß er im Stadium der Anaphase öfter in jedem Pole zwei Centrosomen gefunden habe. Es müßte also nicht ein, sondern 2 solche Körperchen ein Centrosom in meinem Sinne vorstellen. — Wenn hier ein Irrtum unterlief, so kann ich die Schuld daran nur meinem Gegner zuschieben. Das Wort „öfter" 10* — 148 — so gebraucht, wie Heidenhain es in fraglichem Zusammenhang thut, bedeutet: in einer nicht gerade kleinen, aber immerhin in einer Minderzahl der beobachteten Fälle. Ich hatte also volles Recht, als den typischen Fall anzunehmen, daß die Centrosomen der vielpoligen Teilungsfiguren bei der Rückkehr in den Ruhe- zustand einzeln vorliegen^). Ich konnte aber diese Einzelheiten deshalb völlig außer Betrachtung lassen, weil durch sie, wie sie sich bei genauerem Studium auch herausstellen mögen, an meiner Argumentation gar nichts geändert wird. Ich habe behauptet: \ das HEiDENHAiN'sche Mikrocentrum der Riesenzellen ist nichts \ anderes als ein Centrosomenhaufen. Ob es nun ein Haufen von Einzelcentrosomeu oder von Doppelcentrosomen oder von , solchen Gebilden ist, wie Heidenhain sie in den Lymphocyten / findet, ist ganz irrelevant. Ja, noch mehr, wenn in dem Haufen immer je 2 (oder 3) Körperchen zu einer Einheit verbunden sind, so tritt der Charakter des ganzen „Mikrocentruras" als eines bloßen Haufens nur noch klarer hervor-). Heidenhain glaubt, meine Beweisführung dadurch widerlegen zu können, daß er sagt: Das Element, aus dem jede Zweier- gruppe zusammengesetzt ist, ist das gleiche, aus dem der ganze Haufen zusammengesetzt ist; also muß der Haufen das Gleiche sein — wenn auch nicht vollkommen, wie er jetzt einräumt — was die Zweiergruppe ist; stellt diese in gewissem Sinne eine Einheit dar, so thut es auch die große Anhäufung von solchen Gruppen, wie die Riesenzelle sie enthält. — Wie falsch diese Argumentation ist, zeigt ein einfaches Beispiel. Wenn man zahl- reiche gleichalterige, von ihrer Dotterhaut befreite Seeigel-Eier auf dem Zweizellen-Stadium in dichte Berührung bringt, so kann man bei schwacher Vergrößerung, welche nichts von der inneren Struktur erkennen läßt, nicht mehr sagen, welche zwei zusammen- gehören. Nach der Art, wie Heidenhain die „Mikrocentren" der 1) Ueberdies stellen sich nach Hbidenhain's eigenen i^ngaben Centrosomen, die er als zvi'eiteilig ansehen zu müssen glaubt, in Eisenhämatoxj'lin nicht selten als einheitliche schwarze Kugeln dar, was er dann eine „Verklumpung" nennt. 2) Damit erledigt sich auch Heidenhain's Behauptung (S. 263), der Gegensatz, in den ich die Mikrocentren der Riesenzellen zu denen der Leukocyten stelle, sei in der Weise von mir erschlichen, daß ich die gleichen Körperchen in den Leukocyten Centriolen, in den Riesenzellen Centrosomen nenne. Wer meine Ein- wendungen aus meiner eigenen Arbeit kennt, wird wissen, was er von dieser Behauptung zu halten hat. — 149 - Riesenzellen beurteilt, wäre dieser Haufen zweizeiliger Eier im wesentlichen das Gleiche wie ein zweizeiliges Ei. Der Haufen besteht ja in der That aus den gleichen Elementen wie die „Zweiergruppe". Hier ergiebt sich eben, daß nicht der momentane, dem Auge sich darbietende Zustand, sondern die Geschichte für die Beurteilung maßgebend ist. In welcher Weise die fragliche Ansammlung entstanden ist und vor allem, was aus ihr wird, das ist die Frage. Wie nun der Haufen zweizeiliger Eier, sowohl wenn man ihn auseinander- fallen, als wenn man ihn sich weiterentwickeln läßt, zeigt, daß er aus lauter unter einander gleichwertigen, selbständigen Gebilden besteht, die gar nichts mit einander zu thuu haben, so zeigt sich ein Gleiches an den Centrosomen, welche die „Mikrocentren" der Riesenzellen zusammensetzen. In Vorbereitung zur Zweiteilung (vielleicht in Knospung) kommen sie, jedes einem Spindelpol ent- stammend, aus den multipolaren Mitosen, in diesem Zustande über- dauern sie die Zellenruhe, bei der Vorbereitung zum nächsten mitotischen Prozeß spaltet sich jedes in 2 (vielleicht unter Umständen 3) Stücke, von denen jedes einen neuen Pol bildet, und wieder in Vorbereitung zu neuer Teilung kehren sie, in — ungefähr — doppelter Anzahl, in die Zellenruhe zurück. Es ist dies, wenn auch nicht so klar zu verfolgen und vielleicht mit ge- wissen Unregelmäßigkeiten, der gleiche Prozeß, den ich an Seeigel- Blastomereu verfolgt habe (19), die infolge gewisser Störungen bei ihrer Entstehung zwar ein Centrosoma, aber keinen Kern er- halten hatten. Das Centrosom teilt sich hier, wie in einer normalen Elastomere, in 2 Tochtercentrosomen, die sich wie die Pole einer Spindel gegenüberstehen, aber es erfolgt wegen Mangels an Kern- substanz keine Zellteilung. Die beiden Sphären bilden sich zurück, wie wenn die Zellteilung eingetreten wäre, jedes Centrosom teilt sich nach einiger Zeit wieder, wir haben nun 4 Centrosomen, jedes von seiner Sphäre umgeben, dann 8, 16 u. s. w. Ein Unter- schied liegt nur darin, daß in meinem Falle die jeweils vor- handenen Centrosomen ungefähr an der Stelle, wohin sie während der höchsten Entfaltung ihrer Sphäre zu liegen kamen, liegen bleiben, so daß sie auf späteren Stadien, wo ihrer viele gebildet sind, die ganze Protoplasmamasse ziemlich gleichmäßig durch- setzen, während sie in den Riesenzellen des Knochenmarkes eine gewisse Neigung zeigen, sich im Mittelpunkte der ruhenden Zelle anzusammeln. Daß durch diese Anhäufung nicht eine höhere Einheit hergestellt wird, geht schon aus den späteren Schicksalen — 150 — der daran beteiligten Centrosomen hervor; noch besser aber do- kumentiert sich das Nebensächliche dieser Anhäufungen durch die außerordentlichen Variationen, die Heidenhain in der Anordnung und Dichte derselben gefunden hat^). So konnte ich schon früher (17, S, 67) sagen, daß an diesen sog. Mikrocentren der Riesenzellen nichts vorhanden sei, „was auf irgend eine Zusammengehörigkeit zu einer Einheit schließen ließe, sei es durch eine nachweisbare Verknüpfung, sei es durch irgend eine alle Körperchen umfassende, nur von einer Einheit ausgehbare Wirkung". Heidenhain hat zur Widerlegung dieses Satzes nochmals auf das Auftreten gern ein schafthcher Strahlenfiguren und konzentrischer (?) Protoplasmaschichtung im Umkreis seiner Mikrocentren hingewiesen. Er übersieht dabei, daß ein H a uf e n von gleichartigen und in keiner W'eise zu einer höheren Einheit verbundenen Gebilden in mancher und speciell physikalischer Hinsicht genau die gleiche W'irkung ausüben kann wie das Einzelgebilde. Protozoen, die irgend ein Reiz zu einem Haufen versammelt hat, werden in ihrem gemein- samen Umkreis genau die gleiche Erscheinung einer konzentrischen Sauerstofi'abnahme bewirken, wie ein einziges solches Tierchen. Oder um ein anderes Beispiel anzuführen : wie das einzelne frische Seeigel-Ei bei Spermazusatz alsbald von einer dichten Spermato- zoensphäre umgeben ist, so zeigt sich die gleiche Erscheinung an einem Haufen sich dicht berührender Eier. W'as aber speciell das Phänomen der Zellenstrahlung anlangt, so ist, wie ich schon früher betont habe, das Auftreten einer zu- nächst einheitlich aussehenden Strahlung kein Beweis für einen einheitlichen Erreger. Dies lehren mit voller Sicherheit die bei Seeigel-Eiern häufig zu beobachtenden Fälle hochgradiger Poly- spermie, wobei es vorkommt, daß 2 oder mehrere Spermaköpfe 1) Nachdem Heidenhain gezeigt hat, daß das Centrosoma der Leukocyten eine Tendenz hat, den Mittelpunkt des Zellkörpers einzunehmen, wird man annehmen müssen, daß den Anhäufungen der vielen Centrosomen einer Knochenmarksriesenzelle im Zellen- mittelpunkt die gleiche Ursache zu Grunde liegt. Da nun in diesem letzteren Falle nicht angenommen werden kann , daß jedes Centrosom mit der ganzen Zellenoberfiäche durch gleich lange Ra- dien verknüpft ist und also die Anhäufung der Centrosomen im Mittelpunkt der Zelle unmöglich auf dem sog. „Spannungsgesetz" beruhen kann, so ist damit ein neuer gewichtiger Einwand gegen die Zulässigkeit dieser Erklärungsweise auch für die Leukocyten gegeben. — 151 — dicht nebeneinander liegen. Sind dieselben so gelagert, daß sie ihre Centrosomeu einander zukehren, so erregen diese gemeinsam ein mehr oder weniger einheitliches Radiärsystem. Schon bei 0. und R. Hertwig (66) sind in Fig. 2 (Taf. VII) und Fig. 19 (Taf. II) P'älle dieser Art im Umkreis nahe benachbarter Spermaköpfe ab- gebildet; ich selbst habe ganz ähnliche Zustände im Leben und an Schnitten gesehen. Wenn dies aber schon bei 2 oder 3 Centro- somen möglich ist, wie viel mehr muß es der Fall sein, wenn mehr als hundert solche Körperchen dicht zusammengelagert sind. Das Wichtige für die Beurteilung solcher Strahlungen, welche mehrere selbständige Centrosomen umfassen, ist dieses, daß dieselben nicht als „Kinosphären" ^) zur Bildung karyokinetischer Figuren führen. Vielmehr werden sie, indem die erregenden Centrosomen sich teilen und alle dadurch gebildeten Tochtercentrosomen sich voneinander entfernen, aufgelöst, und es bildet sich um jedes vor- handene Centrosom eine Kinosphäre aus ; jedes Centrosom für sich wird zu einem karyokinetischen Pole. Wie dies in den soeben erwähnten Fällen von Polyspermie verfolgt werden kann, so gilt es nach Heidenhain's eigenen Befunden für die Riesenzellen des Knochenmarkes. Einzig die Zahl und Teilungs- art der beim letzten mitotischen Prozeß vorhandenen Centrosomen ist maßgebend für die Zahl der Pole im nächstfolgenden ; ob die Centrosomen in der Zwischenzeit sich in der Mitte die Zelle an- gesammelt haben oder weit zerstreut liegen, ist ohne jede Be- deutung. -~ Wenn daher Heidenhain schließlich fragt, worin sich denn überhaupt die Einheit des fraglichen Mikrocentrums dokumentieren solle, wenn nicht durch die von ihm beobachteten Erscheinungen, so ist darauf zu antworten : Wenn der aus mehr als 100 zu- sammenrückenden Centrosomen entstandene Haufen sich z. B. in 2 Hälften teilen würde, von denen jede zu einem Pole einer normalen Teiluugsfigur würde, dann müßte der ganze Komplex als eine höhere Einheit angesehen werden. Doch etwas derartiges existiert weder hier, noch, so viel wir bis jetzt wissen, in irgend einem anderen Falle. Heidenhain hat zwar an verschiedenen Stellen seiner neueren Arbeiten gewisse An- gaben Farmer's (37) ins Feld geführt, durch welche angeblich seine Auffassung vollkommen bestätigt, die meinige aufs schlagendste widerlegt wird. Farmer soll nachgewiesen haben, daß sich bei 1) Vgl. bezüglich dieses Ausdruckes die Erörterungen auf S. 123. — 152 — der Sporenbildung von Fossombronia in jeder Zelle zunächst vier Centren finden, die sich paarweise vereinigen, so daß eine typische zweipolige Figur entsteht. Die Vereinigung mehrerer Central- körperchen zu einer höheren Einheit sei damit erwiesen. — Untersucht man die in Betracht kommenden Bilder Farmer's, so ist zunächst nicht zu verstehen, wie dieser Autor selbst zu den Schlüssen gelangen konnte, die er gezogen hat. Eine v i e r p o 1 i g e Anlage der Teilungsfigur ist in keiner seiner Abbildung auch nur andeutungsweise zu sehen. Manche Figuren deuten auf drei Pole. Doch haben alle diese Figuren, speciell Fig. 2, 3 und 8, Merkmale an sich, welche die Vermutung nahe legen, daß von An- fang an nur zwei Pole vorhanden und in den eigentümlichen drei- lappigen Figuren Bildungen gegeben sind, welche der „figure ypsili forme" entsprechen, die Van Beneden (4) bei der Ent- stehung der I. Richtungsspindel von Ascaris beschrieben und in Abbildungen veranschaulicht hat, welche zu einer jeden der Farmer- schen Figuren ein völlig entsprechendes Gegenstück liefern. Auch Bilder, wie sie Harper (52, Taf. XI, Fig. 4) von Erysiphe ge- geben hat, dürften auf die Bedeutung der FARMER'schen Abbildungen einiges Licht werfen. — Von einem Nachweis, daß die 2 definitiven Spindelpole durch Verschmelzung je zweier ursprünglicher Pole entstehen, fehlt jede Spur, und Farmer sagt selbst, daß er den Prozeß dieser Verschmelzung nicht gesehen habe. Endlich muß es als sehr fraglich bezeichnet werden, ob in diesen Zellen über- haupt Centralkörperchen vorkommen ; Farmer's Angabe daß in der Sphäre oft ein winziges Körnchen unterscheidbar ist, von welchem er annehme, daß es ein Centrosom sei, wird kaum als ein Beweis anzusehen sein. Mit diesen Einwendungen möchte ich nicht den FARMER'schen Untersuchungen zu nahe treten; kein Beobachter kann mehr er- kennen, als sein Objekt darbietet. Auf welchen Fundamenten aber ruht die HEiDENHAiN'sche Lehre, wenn diese FARMER'schen Be- obachtungen bei jeder Gelegenheit (55, 57, S. 207, 252, 269, 270) seine ultima ratio darstellen ! — Heidenhain hat nun neuerdings (55) für seine Mikrocentren- Lehre noch ein drittes Objekt beigebracht: in Entartung begriffene vielkernige Riesenzellen unbekannter Herkunft, welche er in einer mesenterialen Lymphdrüse eines Kaninchens aufgefunden hat. Das „Mikrocentrum" soll hier aus einer verschieden großen Zahl, bis etwa 50 Centralkörpern bestehen, die durch eine Zwischenmasse verbunden sind. Die einzelnen — 153 — Ceütralkörper des gleichen Mikrocentruras können verschieden groß und verschieden stark gefärbt sein. Gewöhnlich ist nur ein Mikrocentrum vorhanden, doch können es auch mehrere (bis zu acht) sein. — Welche Bedeutung dieses Objekt für die Erkenntnis der cellulären Centren beanspruchen kann, dafür seien einige An- gaben Heidenhain's über dasselbe angeführt. Die fraglichen Riesenzellen sind (S. 225) „in zweifacher Hinsicht pathologischer Natur". Sie sind ,, erstlich auf Grund eines pathologisches Prozesses , . . entstanden, und zweitens sind zwar nicht alle, aber viele von ihnen in cellulärer Degeneration begriffen". Niemals wurde (S. 229) weder eine direkte noch eine indirekte Keruteilnng oder auch nur Spuren einer solchen au diesen Zellen wahrgenommen ; viele zeigen „die deutlichen Erscheinungen des inneren Verfalls". Ich habe im Abschnitt A dargelegt, wie leicht zerstörbar die Centrosomen sind, so daß ich fast bei allen mir bekannten Ob- jekten einzelne Fälle von körnigem Zerfall beobachtet habe, der zu genau den gleichen Bildern führt, die Heidenhain an den fraglichen Rieseuzellen gefunden hat. Wenn man nun bedenkt, daß dieser körnige Zerfall in Zellen auftreten kann, die in jeder Beziehung dem Zustand einer normalen gesunden Zelle viel näher stehen, als das in Rede stehende Objekt, so wird kaum ein Zweifel möglich sein, wie diese „Mikrocentren" und „Centralkörper" zu deuten sind. Ihr Verhältnis zur Struktur und Vermehrung der Centrosomen ist das gleiche, wie das eines im Absterben zerfallen- den Eies zum Furchungsprozeß. Mehr ist darüber nicht zu sagen. Damit haben wir die sämtlichen Grundlagen der Heiden- HAiN'schen Mikrocentren-Theorie und also auch diese Theorie selbst kennen gelernt ; über ihre Berechtigung im Ganzen brauche ich dem Gesagten nichts mehr hinzuzufügen. Kapitel VI. Das Ceiitrosom als cykHsches Oebilde. Zur Theorie der Centrosomenwirkuiig bei der Zellteilung. Im vorigen Kapitel glaube ich bewiesen zu haben, daß die normale Succession karyokinetischer Teilungen in den mit Centro- somen ausgestatteten Zellen darauf beruht, daß ein der entstehenden Zelle in der Einzahl zukommendes Centrosom sich aktiv zweiteilt, worauf die beiden so gebildeten Centrosomen vermöge der ihnen — 154 — innewohnenden Eigenschaften eine Kern- und Protoplasmateilung zwischen sich bewirken, so daß jede Tochterzelle ihre Existenz wieder mit einem Centrosom beginnt und nun der gleiche Vor- gang sich wiederholt. Es fragt sich nunmehr, welche Eigenschaften den Centrosomen zukommen, um diesen Parallelismus, der für die Lebensfähigkeit des von einer Zelle abstammenden oder abhängigen Organismenteiles notwendig ist, zu sichern ; um zu garantieren, daß das Centrosom nicht wirkt, ohne sich geteilt zu haben, und daß es sich nicht wiederholt teilt, ohne dazwischen seine Wirkung zu entfalten, in welch beiden Fällen pathologische Zustände ent- stehen würden. Vor allem ist zu ermitteln, ob die Centrosomen selbst diese notwendige Fixierung ihrer Zahl beherrschen, oder ob dieselbe von anderen Teilen der Zelle abhängig ist. Diesen Fragen sollen die folgenden Betrachtungen gewidmet sein. Die Ueberschrift verspricht vielleicht mehr, als die folgende Analyse leistet ; denn diese soll von einer allgemeinen Theorie der Centrosomenwirkung nur eine Seite behandeln. Hierüber mögen noch ein paar Worte vorausgeschickt werden. Die Beziehung der Centrosomen zur Kern- und Protoplasraateilung ist nicht eine direkt mechanische, in der Weise etwa, wie ein zusammenschnurrender Ring ein in ihm eingelagertes Gebilde zerteilen würde, sondern sie liegt darin, daß die Centrosomen Vorgänge im Kern und Proto- plasma veranlassen, welche zu einer geregelten Halbierung und Verteilung des Kernmaterials und im Zusammenhang damit zu einer entsprechenden Zweiteilung des Zellkörpers führen. Eine Theorie der Centrosomenwirkung würde also zweierlei zu umfassen haben : 1) die Natur dieser Einwirkung an sich, 2) die in den Eigenschaften des Centrosoms begründete Regelung dieser Ein- wirkung, der Art, daß sie zu einer normalen Teilung führen muß ; gleichgiltig, worauf sie beruht. Ueber die erste Seite, vor allem also über die Frage, auf welchen Eigenschaften der Ceutrosomen die Bildung und eventuell die weitere Beeinflussung der Kino- sphären beruht, jenes Mediums, vermittelst dessen die Centrosomen ihre wichtigsten, vielleicht alle ihre Wirkungen in der Zelle be- thätigen, enthalten die folgenden Betrachtungen nichts, denn hierüber wissen wir noch nichts, außer daß die Strahlungen durch irgend eine Einwirkung der Centrosomen auf die Umgebung veranlaßt werden. Was die einmal gebildeten Strahlen leisten, darüber ist ja bereits manches sehr Wichtige ermittelt, doch gehört dies nicht in eine Theorie der Centrosomenwirkung. Was uns im folgenden be- schäftigen wird, ist also lediglich die Frage, welche Eigenschaften — 155 — die Centrosomen besitzen, um ihre Wirkung auf Kern und Proto- plasma so auszuüben, daß eine Succession von normalen Teilungen gewährleistet wird. Eine Untersuchung hierüber scheint vielleicht von sekundärem Interesse zu sein, und doch ist sie es nicht. Denn die Bedeutung der Ceutrosomen für die Zellteilung ist viel weniger eine direkt mechanische als eine regulatorische. Nach Erfahrungen, wie den von Morgan (85) mitgeteilten — und ähnliche habe ich selbst gemacht — dürfte es kaum zweifelhaft sein, daß die Fähigkeit, sich in Stücke durchzuschnüren, dem Protoplasma auch solcher Zellen, die Centro- somen besitzen, ohne Beteiligung dieser Körper chen eigen ist. Der Mechanismus der Protoplasmateilung, vielleicht in lokaler Veränderung der Oberflächenspannung beruhend, liegt dem- nach im Protoplasma selbst ; was die Centrosomen dabei bewirken, ist meiner Meinung nach nur dieses, daß dieser Mechanismus in einem bestimmten Zeitpunkte, nämlich im Anschluß an die Kernteilung, und an einem bestimmten Orte, nämlich in der Mitte zwischen den beiden Tochterkernen, in möglichst exakter Weise zur Thätigkeit gebracht wird. Aehnlich ist es mit der Kernteilung. Man braucht nur die Tafeln zu betrachten, die in den von Stras- burger und seinen Schülern herausgegebenen Cytologischeu Studien (98) enthalten sind, um sich zu überzeugen, daß der zweipolige Fadenapparat, der die geregelte Verteilung der Chromosomen leitet, in gewissen Zellen ohne Centrosomen, ja ohne etwas irgend damit Vergleichbares, in einer fundamental anderen Weise, entsteht. Auch hierbei sind also die Centrosomen nichts überhaupt Unerläßliches, sondern offenbar nur das beste Mittel, um die Bipolarität der Teilungsfigur in einfachster und exaktester Weise herzustellen und die Kernteilung räumlich und zeitlich aufs genaueste mit der Zell- teilung zu verbinden. Ich möchte sagen: die Teilung mit Cen- trosomen ist die eleganteste Lösung einer Aufgabe, die auch auf andere und wohl mehrfach andere Weise gelöst werden kann i). Bei dieser wesentlich regulatorischen Bedeutung der Centro- somen ist die Frage, auf welchen Eigenschaften die exakte Rege- lung ihrer Wirkung beruht, im Grunde das Kardinalproblem ihrer Funktion. Einstweilen wird sich darüber Folgendes sagen lassen. Das Centrosom ist nicht ein Körperchen mit stets gleichen Eigenschaften, sondern ein cyklisch sich veränderndes Gebilde^). 1) Wenn auch nicht in der gleichen Zellenart. 2) Vgl. Zellen-Studien, II, S. 90/91, 186/187. — 156 — Wenn dies auch an vielen Objekten ihrer Kleinheit wegen kaum oder gar nicht nachweisbar ist, so lassen dagegen die großen Zellen, wie die Ovocyten, Eier und ersten Furchungszellen, diese höchst wichtige Thatsache aufs klarste erkennen, Größe, Form, Struktur und Reaktion der Centrosomen ändern sich successive in gesetzmäßiger Weise, und es vollzieht sich so in jeder Zelle ein Kreislauf, der sich in den Tochterzellen genau ebenso wiederholt. Mit diesem Wandel in den Eigenschaften der Centrosomen gehen streng parallel Veränderungen in der Zellsubstanz, die sich be- sonders in der Entstehung, Um- und Rückbildung der Sphären äußern, Veränderungen, die also in ihrem Verlauf in irgend einer Weise an den Kreislauf der Centrosomen gebunden erscheinen. Daß der Umbildungskreis der Centrosomen nicht eine Wieder- spiegelung cyklischer Veränderungen ist, die sich primär in der Zellsubstanz oder im Kern abspielen, dafür haben wir den sichersten Beweis in dem von mir (19) an einer großen Zahl von Exemplaren beobachteten Falle, wo eine primäre Elastomere eines Seeigel-Eies (genauer: eines Eibruchstückes) nur ein Centrosoma, aber keinen Kern erhalten hatte. Ohne daß es hier zu einer Teilung der Protoplasmamasse kommt, vermehrt sich das Centrosoma von 1 auf 2, von 2 auf 4, von 4 auf 8 u. s. w., wobei alle sonst zu beobachtenden Erscheinungen des Centrosomencyklus : Wachstum, Abplattung, Reduktion, und auch die Begleiterscheinungen in der Zellsubstanz ganz ebenso durchlaufen werden, wie bei einer nor- malen Furchung. Daß dieser Kreislauf nicht vom Kerne abhängt, ist damit unmittelbar bewiesen ; aber auch daß eine cyklische Ver- änderung im Protoplasma das primum movens sei, ist nicht denkbar. Denn centrosomenlose Protoplasmastücke machen einen solchen sich rasch wiederholenden Kreislauf von Veränderungen, wie er hier zu postulieren wäre, nicht durch. Wenn ich diese somit als autonom erkannte Succession von Veränderungen des Centrosoms einen cy kuschen Prozeß nenne, so soll damit ausgedrückt sein, daß das Centrosom bei seiner Um- bildung nicht an irgend einem Punkte Halt machen und von da rückläufig auf einen früheren Zustand zurück- gehen kann; sondern es liegt otienbar in seiner Konstitution, sich nur in einer bestimmten Richtung zu verändern, um als End- punkt dieses Weges den Ausgangspunkt wieder zu erreichen, wor- auf der gleiche Cyklus von Neuem anhebt. Mit diesem Cyklus ist nun, wenn auch nicht un- lösbar, so doch sehr fest d ie Einrichtung verknüpft, — 157 — daß auf eiuer gewissen Stufe eine Zweiteilung sich einleitet, so daß das Centrosoma seinen Ausgangs- punkt nicht mehr als ein Körperchen, sondern ver- dopi)elt wieder erreicht. In den beiden konstatierten Momenten, der cyklischen Veränderung und in der mit jedem Cyklus verbundenen Zweiteilung sind diejenigen zwei Fundamentaleigenschaften der Centrosomen ausgesprochen, in denen das Gesetzmäßige ihrer Wirkung begründet ist. Die Qualitäten ändern ng, die wir oben konstatiert haben, läßt uns verstehen, daß das Centrosoma nicht in allen Stadien seiner p]xistenz befähigt ist, die zur Er- regung des Protoplasmas, vielleicht auch des Kernes, nötige Wirkung die wir während der karyokinetischen Prozesse beobachten, aus- zuüben, sondern daß es diese Fähigkeit auf einem bestimmten Punkte seines cyklischen Entwickelungsganges gewinnt, um sie nach einer gewissen Zeit wieder zu verlieren. Und da nun jedes Cen- trosom diesen bestimmten Punkt nur einmal erreicht, indem mit jedem Cyklus eine Zweiteilung verbunden ist, so folgt, daß jedes Centrosom während seiner Existenz nur einmal eine „kinetische" Periode durchläuft oder, wie schon im Kapitel III konstatiert, nur eine Kinosphäre erzeugt; die nächste kinetische Periode betriti't bereits seine beiden Tochtercentrosomen. Dieser Satz wird, abgesehen von dem, was der normale Ver- lauf unmittelbar lehrt, am klarsten durch Versuche illustriert, die ich 1896 (23) mitgeteilt habe und die darauf ausgehen, die Wir- kung des Centrosoms, soweit sie sich in der Durchschnürung des Protoplasmas äußert, bis nach Ablauf seiner kinetischen Periode hintanzuhalten und den weiteren Verlauf zu verfolgen. Es sind verschiedene Möglichkeiten vorhanden, um eine solche Lähmung zu erzielen ; Kälte, Pressung und chemische Agentien kommen in Be- tracht. Hier seien nur die Abkühlungsversuche kurz be- sprochen. Abkühlung geringeren Grades scheint bei Zellen, die in Teilung begriiien sind, nichts weiter zu bewirken, als Stillstand aller Prozesse, ohne daß eine Veränderung der Strukturen eintritt. So kann man Eier von Ascaris durch Versetzen in eine Temperatur von ca. + 4 ** auf Tage und Wochen auf dem gerade erreichten F'urchungsstadium erhalten ; ihr Aussehen bleibt dabei das gleiche. Sowie man sie wieder in eine ihnen zusagende Temperatur bringt, geht die Entwickelung ungestört da weiter, wo sie unterbrochen worden war. Stärkere Abkühlung auf — 2 bis 3^ hat dagegen, wie 0. Hertwig (61) für Seeigel- Eier festgestellt hat, vollständige - 158 - Kückbildung der Strahlung zur Folge, also eine Zerstörung der Struktur, welche von den Centrosomen hervorgerufen wird und vermittelst deren sie auf die Teilungsvorgänge einwirken ; beim Wiedererwärmen stellt sich die Einwirkung der Centrosomen auf das Protoplasma wieder her, die Strahlungen erscheinen wieder. Auf Grund unserer vorausgehenden Betrachtungen ist nun zu er- warten, daß der weitere Verlauf bei diesen Experimenten ein ver- schiedener sein muß je nach dem Zeitpunkt, in welchem man die von den Centrosomen hervorgerufenen Strukturen zum Verschwinden bringt. Geschieht dies während der kinetischen Periode so werden die Centrosomen bei der Wiederherstellung ihrer Be- ziehungen zum Protoplasma die rückgebildeten Kinosphären wieder erzeugen können und der Teilungsvorgang wird normal ablaufen ; wirkt dagegen die Kälte nach Ablauf der kinetischen Periode der Centrosomen, aber bevor die Wirkung auf das Protoplasma, die während dieser Periode eingetreten ist, zur Zell- teilung geführt hat, so wird eine nochmalige Entstehung der zur Teilung führenden Protoplasmaanordnung nicht möglich sein und die Zellteilung ausbleiben müssen. Die Versuche bestätigen diese Erwartung. Brachte 0. Hertwig Eier vor der Kernauflösung oder auf dem Spindelstadium in die Kältemischung und dann wieder in Zimmertemperatur, so erfolgte eine normale Zweiteilung. Eier dagegen, in denen ich kurz vor oder während der Proto- plasmadurchschnürung durch Einwirkung der Kälte Rückbildung ihrer Sphären veranlaßte, brachten es nach dem Wiedererwärmen in keinem Fall zur Teilung. Selbst da, wo die Furche fast schon durchgegangen war, bildet sie sich wieder zurück und es spielen sich nun in dem einheitlich gebliebenen Ei genau die gleichen Prozesse ab, die normaler Weise auf die beiden primären Blas- tomeren geschieden sind, so daß also nach einiger Zeit 4 Cen- trosomen und 4 Sphären gebildet sind, die eine im einzelnen ver- schiedene, unter allen Umständen aber pathologische Teilung be- wirken. Daß ein solches Experiment mit diesem Erfolg mögUch ist, beruht darauf, daß, wie schon mehrfach betont, die Wirkung der Centrosomen bei der Zellteilung eine indirekte ist. W. His spricht in seinen sehr anregenden Betrachtungen über die Beziehungen der Centrosomen zu den Sphären (68, S. 443) von Ringwellen, die sich um die Centrosomen ausbreiten, immer weitere Kreise be- schreiben und allmählich der Zellenoberfläche zustreben. Dieses Bild ist ganz geeignet, um die Thatsache der zeitlichen Dif- — 159 — renz zwischen der unmittelbaren Wirkung der Centrosoraen und der Endwirkung der von ihnen ausgelösten Vorgänge klar zu machen ; bis die Welle ausgelaufen ist und ihre Wirkung zu Ende gebracht hat, kann der Wellenerreger schon geschwunden sein oder seine Fähigkeit der Wellenerzeugung verloren haben. So ist es ja auch zu erklären daß die beiden Centrosomen einer mitotischen Figur sich bereits vor Beginn der Zelldurchschnürung teilen können, ohne daß hierdurch eine Störung entsteht. Denn ehe die von den 4 neuen Centrosomen ausgehenden Wellen ihre Wirkung entfalten können, sind die von den beiden Muttencentro- somen hervorgebrachten Wellen mit ihren Leistungen zu Ende ge- kommen, d. h. die Zelle ist in 2 Tochterzellen geteilt, deren jede 2 vor oder in ihrer kinetischen Periode stehende Centrosoraen besitzt. Wir dürfen also sagen : muß die kinetische Phase in dem Kreislauf des Centrosoms vorübergehen, ohne daß die von ihm ausgelösten Vorgänge, welche mit der Zellteilung endigen, diese ihre normale Wirkung bethätigen können, so ist dieses nämliche Centrosoma nicht befähigt, noch einmal auf seinen kinetischen Zustand zurückzukehren ; es kann in dieser Zelle nicht noch ein- mal eine zweipolige mitotische Figur entstehen, sondern nur eine vierpolige, weil erst die nächste Centrosomengeneration wieder zur Erzeugung von Kinosphären befähigt ist. Was nun die Einrichtung anlangt, daß zu jedem Centrosomen- cyklus eine Zweiteilung gehört, so läßt sich diese Verknüpfung nach dem, was wir über die Vorgänge bei der Centrosomenteilung wissen, noch etwas näher analysieren. Wir haben gesehen, daß die Teilung des Centrosoms vorbereitet wird durch eine Zwei- teilung des zunächst einfachen Centriols. Die beiden Tochter- centriolen repräsentieren die Mittelpunkte für die beiden zu bildenden Tochtercentrosomen ; und so wenig wir über die dyna- mischen Beziehungen hierbei aussagen können, so werden wir doch kaum fehl gehen, wenn wir die Verdoppelung des Centriols als die Bedingung für die Zweiteilung des Centrosoms betrachten. Ist dies aber richtig, so können wir die cyklische Wiederkehr der Centrosomenteilung genauer so formulieren : In den Kreislauf des Centrosoms fällt regulärer Weise eine Zweiteilung des Centriols, und zwar, wie die Beobachtung lehrt, erfolgt dieselbe, ehe das Centrosom in seine akinetische Phase eintritt oder spätestens während derselben. Durch die Wirkung, welche die beiden Tochter- — 160 — centriolen ausüben, wird dann während dieser akinetischen Periode die Zweiteilung des Centrosoms herbeigeführt, so daß dasselbe vor Erreichung der nächsten kinetischen Periode verdoppelt ist. Würde die Teilung des Centriols abnormer Weise unterbleiben, so würde nach dieser Auffassung das Centrosom als das gleiche einheitliche Körperchen seinen inaktiven Zustand erreichen, das es vorher war, es würde ungeteilt in den nächsten Cyklus ein- treten und eine monocentrische karyokinetische Figur er- zeugen. Ich habe in der That Fälle beobachtet, welche dieser Forderung entsprechen. Bei meinen nicht veröffentlichten Unter- suchungen über die Spermatogenese des Flußkrebses, mit denen ich in den Jahren 1885 und 1886 beschäftigt war, sind mir 2 Fälle von monocentrischen Mitosen vorgekommen, von denen ich einen in Fig. 37a und b (Taf. III) wiedergebe. Die Zellen waren durch vorsichtiges Zerklopfen der Hodenacini isoliert worden. Die Methode hat den Vorzug, daß die Zellen gedreht werden und so jeder Zweifel über die Anordnung der Teile ausgeschlossen werden konnte, üeberdies möchte ich glauben, daß man auf Schnitten diese Art von Abnormitäten nur schwer entdecken würde. Die beiden Fälle stimmen vollkommen mit einander überein. In beiden enthält die Zelle nur ein Centrosom, welches ungefähr den Mittel- punkt einnimmt. Von ihm gehen nach allen Richtungen an- nähernd gleich lange Fädchen aus, an denen die in Form einer Kugelschale angeordneten Chromosomen befestigt sind. Durch Zertrümmern der einen Zelle konnten einzelne Chromosomen mit ihrer Faser isoliert werden. Ob zwischen diesen Fädchen, die den Spindelfaserhälften einer normalen Mitose entsprechen, noch andere verliefen, vermag ich nicht mehr festzustellen, doch gingen sie jedenfalls nicht über die Chromosomenschicht hinaus. Die etwa 1(J0 Chromosomen — es ist dies die typische Zahl in den Spermatocyten — sind ringsum ziemlich gleichmäßig in der Kugel- fläche verteilt, wie dies aus den beiden um 90 *' gegeneinander gedrehten Ansichten ersichtlich ist. Die Bedeutung dieser eigenartigen Vorkommnisse für die Auffassung der karyokinetischen Figur soll an einem anderen Orte besprochen werden. Hier genügt es, auf die Existenz solcher Fälle aufmerksam zu machen, welche beweisen, daß zur Ent- stehung der mitotischen Figuren nicht eine Zwei- oder Mehr- poligkeit notwendig ist, sondern daß auch das einzelne Cen- trosom, sobald es in seine Aktivitätsperiode eintritt, für sich allein alles das hervorruft, was sonst jeder Pol einer dicentrischen oder - 161 — polycentrischen Figur erzeugt. Auch die Halbspindeln und „Fächerkerne", die R. Hertwig (64) bei der Entwickelung des unbefruchteten Seeigel-Eies gefunden hat, dürften in dieser Weise zu deuten sein. Dem Unterbleiben der Teilung des Centriols, wie es für die '^ eben besprochenen Fälle vorausgesetzt wurde, würde gegenüber- stehen eine Mehrteilung desselben, welche dann zu einer simultanen Mehrteilung des Centrosoms führen würde. Ob solche Fälle wirklich vorkommen, ist noch nicht sichergestellt, wenn auch gewiß sehr wahrscheinlich. Besonders die nicht selten zu beobachtenden dreipoligen Figuren dürften in dieser Weise y zu erklären sein. Andere Fälle mehrpoliger Teilungsfiguren da- gegen entstehen, wie nachgewiesen, durch Unterdrückung der Protoplasmateilung bei regulärem Ablauf aller sonstigen Prozesse, wodurch Centrosomen, die auf ver- schiedene Zellen verteilt sein sollten, in einer Zelle zusammen- bleiben. Bei manchen Arten der Zellvermehrung, so bei der Furchung, scheinen die einzelnen Centrosomen-Cyklen ohne Hemmung auf einander zu folgen, so daß eine Phase ohne Stillstand in die andere übergeht. In der Regel dagegen steht der Cyklus in einem gewissen Punkte still, um erst auf einen Reiz von Seiten der Zellsubstanz weiterzulaufen. Dieser Stillstand wird naturgemäß in die Periode der Inaktivität fallen, und es scheint nach den histiologischen Befunden, daß es das Stadium ist, auf dem die Tochtercentrosomen gebildet, aber noch mit einander verbunden sind, also das Stadium des Doppelcentrosoms oder Diplosoma (Zimmermann), welches den Dauerzustand der Centrosomen darstellt. In der That wird dieses un- mittelbar vor der nächsten kinetischen Periode stehende Stadium dasjenige sein, welches eine ruhende Zelle zu möglichst rascher Einleitung des Teilungsprozesses befähigt, und welches wir sonach als das zweckmäßigste für den Dauerzustand ansehen dürfen. Auf Grund vorstehender Betrachtungen möchte ich meine Auffassung von dem Verhältnis des Centrosoms zur Zellteilung in folgende Sätze zusammenfassen: Zum Zweck der Teilung hat sich in der typischen Metazoen- Zelle in Gestalt des Centrosoms ein Apparat ausgebildet, der die Boveri, Zellen-Studien. IV. 11 — 162 - karyokinetischen Prozesse maschinenmäßig zum Ablaufen bringt. Auf gewisse, in den einzelnen Fällen jedenfalls sehr verschiedene Reize hin setzt die Zelle das gehemmte Centrosoma in Bewegung, worauf dieses in seinem Entwickelungscyklus weiterschreitet und die mit seiner Umbildung verknüpften Erscheinungen, welche wir kurz als karyokinetische bezeichnen können, hervorruft. Ob dabei '•^ die Chromatinmetamorphose direkt durch den gleichen Reiz von \^__ Seiten des Protoplasmas ausgelöst oder erst indirekt durch das Centrosom veranlaßt wird , ist noch festzustellen ^). Bei dieser Regelung des Zellteilungsvorganges ist der Zelle als Ganzes außer der Auslösung jede weitere Einwirkung genommen. Die Be- herrschung des Teilungsprozesses ist den Centrosomen so völlig überantwortet, daß der normale Verlauf der Teilung ganz auf da& normale Verhalten der Centrosomen gegründet ist. Dieses normale Verhalten liegt, abgesehen von der selbstverständlichen Voraus- setzung, daß die Centrosomen an sich von einer der gesunden Zelle zukommenden Beschaffenheit sind, darin, daß die zur Teilung schreitende Zelle mindestens 2 und nicht mehr als 2 vor ihrer kinetischen Periode stehende Centrosomen enthält. Bedingt aber ist dieser Zustand dadurch, daß 1) zufolge der Art, wie die Cen- trosomen während ihrer kinetischen Phase auf Kern und Zell- substanz einwirken, jedes in einer Zelle vorhandene Centrosom typischer Weise einen Teil des Protoplasmas für sich als Tochter- zelle abgrenzt, so daß jede entstehende Zelle ein Centrosom ent- hält, und daß 2) das Centrosom durch eine nicht weiter analysier- bare Regulation die Eigenschaft besitzt, sich schon während oder unmittelbar nach dieser Aktivitätsperiode zur Zweiteilung vor- zubereiten und vor Erreichung der nächsten kinetischen Periode zu verdoppeln, wodurch die postulierte Zweizahl hergestellt ist. Unterbleibt diese Teilung abnormer Weise, oder wird die Zelle nach der Verdoppelung des Centrosoms des einen dieser beiden Körperchen beraubt, oder enthält sie infolge irgend einer Ab- normität mehr als 2 zur karyokinetischen Wirksamkeit befähigte Centrosomen, so ist sie nach allen unseren Erfahrungen nicht im Stande, diesen Mangel oder Ueberschuß zu korrigieren; vielmehr folgt jedes vorhandene Centrosom den in ihm liegenden Tendenzen, ob auch die Zelle oder ihre Abkömmlinge darüber zu Grunde gehen. 1) Vgl. BOVERI (19). — 163 — Kapitel VII. Entstehung der Centrosomen. Die in den vorigen Kapiteln aufgestellten Sätze über die Beschaffenheit und Wirkungsweise der Centrosomen bedürfen noch einer Prüfung in Bezug auf die Ausdehnung, in der sie giltig sind. Es kann heute keinem Zweifel mehr unterliegen , daß die karyokinetische Teilung nicht in allen Zellen unter Betei- ligung von Centrosomen abläuft. Die Centrosomen sind sicher nicht Gebilde von der Wertigkeit der Chromosomen. Man braucht nur an die Verhältnisse bei vielen Protozoen , den meisten Pflanzen, in den Ovocyten vieler Tiere zu denken, um zu erkennen, daß es sich in den Centrosomen um Gebilde zur Erzeugung ge- wisser Effekte handelt, die durch andere Einrichtungen ersetzt sein können ^) ; Einrichtungen , die zum Teil wahrscheinlich als Vorstufen für das Auftreten typischer Centrosomen anzusehen sind, so daß das Homologon dieser Körperchen angegeben werden kann, während andere Zellen sich von Anfang an in ganz anderen Bahnen entwickelt haben mögen ^). Ist nun in dieser Hinsicht die Giltigkeit der Centrosomen- lehre sicherlich eine beschränkte, so ist eine andere Frage die, ob eine Einschränkung der aufgestellten Sätze auch in der Rich- tung einzutreten hat, daß in Organismen, deren Zellteilung durch Centrosomen vermittelt wird, diese Körperchen nicht dauernde Organe, sondern vorübergehende Bildungen sind, daß sie, wenn geschwunden, in irgend einer Weise wieder neu gebildet werden, oder daß gar neben den durch Teilung sich forterbenden unter gewissen Umständen neue entstehen können. Auch bei dieser Frage werden wir aber nochmals eine scharfe Unterscheidung vor- zunehmen haben. Unter Neubildung kann man Verschiedenerlei verstehen und hat damit in Bezug auf die Centrosomen in der That 2 ganz 1) Vgl. das auf S. 155 Gesagte. 2) Mit Rücksicht auf solche Möglichkeiten habe ich schon 1888 (13, S. 9) geschrieben: „Ist es richtig, daß die ganze achromatische Figur nur als Mittel zur richtigen Verteilung der chromatischen Elemente von Bedeutung ist, dann haben diese Variationen, meines Erachtens, nichts AuiTallendes. Denn es scheint mir wohl annehm- bar zu sein, daß, wie bei verschiedenen Typen der vielzelligen Tiere, so auch bei verschiedenen Zellarten der gleiche Zweck hier auf diese, dort auf eine andere Weise erreicht werden könne." 11* 164 verschiedene Entstehungsarten bezeichnet. Einnaal bedeutet Neu- bildung von Centrosomen einen Vorgang, bei dem auf ge- wisse Reize hin an beliebigen Stellen im Protoplasma und in ganz wechselnder Zahl Gebilde auftreten, welche die Qualitäten von Centrosomen besitzen sollen. Auf der anderen Seite wird als Neubildung eine an bestimmte Teile der Zelle gebundene, in genau regulierter Weise sich vollziehende Differenzierung eines Centrosoms bezeichnet. Die erstere Art von Centrosomenhildung wird man am besten künstliche Erzeugung nennen, sie hätte, wenn wir an die Qualitäten der Centrosomen denken, etwas vom Charakter einer Urzeugung an sich. Die zweite Art dagegen wäre zu vergleichen gewissen Prozessen, die uns besonders klar au einzelligen Orga- nismen entgegentreten und für die ich als Beispiel eine Thatsache aus den Lebenserscheinungen von Paramaecium anführen will. Wie R. Hertwig gezeigt hat, geht das Cytostom dieses Infusoriums durch eine Art von Teilungsprozeß auf die beiden Tochtertiere über, es vererbt sich also regulärer Weise wie ein durch Zwei- teilung sich vermehrendes Centrosom. Geht aber einem kern- haltigen Paramaecium das Cytostom verloren, so vermag das Tier dasselbe an der richtigen Stelle neu zu bilden oder, wie wir hier sagen : zu regenerieren. In ähnlicher Weise würden wir auch die zweite oben aufgeführte Möglichkeit einer Centrosomenneubildung den Regener ationserscheiüungen im allgemeinsten Sinne des Wortes einzureihen haben. Inwieweit die beiden Möglichkeiten in der Natur verwirk- licht sind, soll im folgenden untersucht werden. Da die Angaben über den ersteren Modus die Entstehung der Centrosomen in das Protoplasma verlegen, während diejenigen über den letzteren sich auf den Kern beziehen, können wir dieses Merkmal unserer Einteilung zu Grunde legen. a) Neubildung von Centrosomen im Protoplasma. Künstliche Astrosphären, Alle Argumente, welche eine Neubildung von Centrosomen im Protoplasma, bezw. einen Uebergang gewöhnlicher Protoplasma- Mikrosomen in Centrosomen darthun sollen, scheinen mir in hohem Maße anfechtbar zu sein. Der Hinweis darauf, daß Centrosomen oder Centriolen in vielen Fällen ebenso aussehen und so reagieren, wie jene inditierenten Körnchen des Protoplasmas, ist völlig hin- — 165 - fällig, wenn man bedenkt, was wir denn überhaupt von den Eigen- schaften sowohl der Centrosomen und Centriolen wie jener Körn- chen zu erkennen vermögen. Ich glaube, man braucht auf dieses Argument nicht weiter einzugehen. Eine genauere Betrachtung dagegen erfordern die für verschiedene Zellen nachgewiesenen multiplen Strahlenfiguren, von denen nach der Ansicht einiger Autoren die beiden für die Mitose bestimmten Sphären nur ein besonders ausgezeichnetes Paar sein sollen. Solche vielfache Strahlungen hat zuerst Carnoy (29) in den Ovocyten von Ascaris megalocephala gesehen ; dann hat Reinke (90) für Bindegewebszellen aus dem Bauchfell der Salamander- larve das Vorkommen von sekundären und tertiären Centren neben den typischen primären beschrieben, und endlich wurde von Mead (80) in den Ovocyten des Anneliden Chaetopterus das Auftreten ^ einer großen Zahl von kleinen „Asteren" nachgewiesen, neben denen erst nach einiger Zeit die zwei für die erste Richtungsspindel bestimmten Astrosphären, durch ihre Größe erkennbar, auftreten, so daß Mead sie von jenen kleinen indifferenten ableiten zu müssen glaubt. Es ist nun vor allem fraglich, ob es sich in diesen ver- schiedenen Fällen um vergleichbare Bildungen handelt. Wenn ich zunächst die Abbildungen von Reinke betrachte, so muß ich ge- stehen, daß sie mich von dem Vorhandensein „sekundärer oder tertiärer Centren" nicht überzeugen. Daß die Fädchen eines Netz- werkes, wie Reinke es zeichnet, gelegentlich radiär auf einen Punkt oder ein hier gelegenes Korn zusammenlaufen, erscheint ebenso selbstverständlich wie bedeutungslos. Etwas weiteres aber vermag ich in den Abbildungen nicht zu sehen, mit Ausnahme der Fig. 9, welche nach meiner Meinung einen abnormen Fall mit drei Centrosomen vorstellt. Demnach scheinen mir die Befunde Reinke's für unsere Frage keinerlei Bedeutung zu haben. Was sodann die von Carnoy beschriebenen multiplen Strahlen- systeme bei Ascaris betrifft, so dürfte auch ihnen gegenüber größte Vorsicht geboten sein, unter der großen Zahl von Eiröhren ver- schiedener weiblicher Spulwürmer, deren Ovocyten mir bei meinen eigenen Arbeiten und denen meiner Schüler vor Augen gekommen sind, waren zwei, in denen der Zellkörper fast sämtlicher Ovo- cyten von mehr oder weniger zahlreichen radiär strukturierten Kugeln durchsetzt war. Die Ausdehnung und Anordnung dieser Kugeln legt die Vermutung sehr nahe, daß den Figuren Carnoy's die gleichen Bildungen zu Grunde lagen. Damit wäre ihnen aber t-6..y^''^- II ir III IV 12* — 180 — den zunächst eng vereinigten Elementen darstellt. Es ist ein Typus, wie ihn die den Mikronuclei der typischen Ciliaten zu ver- gleichenden Kerne der Opalinen darbieten. Wie schon Pfitzner (87) gezeigt hat, füllt hier die Easerspindel das Kernbläschen nicht völlig aus, sondern es bleibt ein, wohl nur von Kernsaft ausge- füllter Raum rings um die Spindel übrig. Die Chromosomen der Aequatorialplatte durchsetzen die Spindel nicht mehr, sondern sind auf ihrer Oberfläche im Kreis angeordnet (IIb). Es scheint, als ob von den Spindelpolen eine sehr schwache Protoplasmastrahlung ausgehe '^). Eine nur untergeordnete Variation dieses Verhaltens wäre die hypothetische in 11' gezeichnete, wo die Spindel nicht axial verläuft, sondern an die eine Seite gerückt ist. In beiden Fällen haben wir einen von der Spindel, wenn auch nur vorübergehend, unterscheidbaren Kern räum, in welchem die Chromosomen liegen. Dieser zunächst so unscheinbare Gegensatz führt nun auf einer höheren Stufe zu einer vollkommenen Scheidung und damit zu Verhältnissen, von denen wir einen relativ primitiven Typus in den Ovocyten von Diaulula verwirklicht finden. Ein Schema hiervon, welches auf die den Ovocytenteilungen specifischen Eigen- tümlichkeiten keine Rücksicht^ nimmt, ist in Querreihe III ge- zeichnet. Fig. a und c stellen im Längs- und Querschnitt ein Stadium dar, wo der Kern kurz vor der Auflösung steht, Fig. b und d entsprechende Ansichten der fertigen Teilungsfigur. Wir begegnen hier der gleichen Faserspindel, wie in dem sich teilen- den Infusorienkern; aber die bisher diffusen Verdichtungen an den Polen haben sich jetzt zu besonderen Körpern (Centrosomen) individualisiert, die nun eine von jener Faserung streng zu unterscheidende mächtige Strahlung im Proto- plasma (Astrosphäre) erregen. Wie in unserem Typus II liegen die Chromosomen nicht innerhalb der Spindel, sondern in ihrem Umkreis (Fig. III d), wohin sie vermittelst gewisser von den Centrosomen erregter Fasern (Zugfasern) geführt zu werden scheinen. So bietet also der Querschnitt durch die fertige Teilungs- figur mit dem des Typus 11 eine auffallende Uebereinstimmung dar; nur fehlt die Abschließung nach außen, die Kernmembran. Dies führt uns nun auf den wichtigsten Unterschied zwischen den 1) Diese Angaben stützen sich auf eine Untersuchung, mit welcher Herr E. Teichmann zur Zeit im hiesigen zoologischen In- stitut beschäftigt ist. — 181 - beiden Typen, denjenigen nämlich, der sich in dem gegenseitigen Verhalten der chromatischen und achromatischen Bestandteile der karyokioetischen Figur ausprägt, wenn beide nunmehr in den Ruhezustand übergehen. Bei den Typen I und 11 ist die Spindel mit den Chromosomen während der Teilungsstadien durch die Kernmembran, welche beide gemeinschaftlich umschließt, zu einem einheitlichen Gebilde vereinigt, im Typus III nicht. Wenn nun hier die vorübergehende Bindung der Chromosomen an die Spindel sich gelöst hat, sind die beiden Bestandteile von einander unab- hängig geworden ; die Chromosomen erzeugen für sich allein eine ringsum abgeschlossene Vakuole, den „Kern", neben dem der von der Spindel persistierende Teil: das zum Centrosoma individuali- sierte Spindelende, als ein selbständiger Körper bestehen bleibt. Dieses Centrosoma repräsentiert also den achromatischen Bestand- teil des früheren Kernes, es wächst bei der nächsten Teilung wieder zur Spindel aus , deren Enden sich zu 2 neuen Centrosomen diflerenzieren und durch die unter ihrer Einwirkung entstehenden, in den sich auflösenden Kern eintretenden Fasern die Chromo- somen zum Zwecke ihrer geregelten Verteilung wieder an die Spindel fesseln. Zu betonen ist für unseren Typus III noch die völlige Auf- lösung der Faserspindel nach Ablauf der Teilung. Die Kontinuität von einer Spindel zur nächsten wird durch die jeweiligen Spindel- enden, soweit sie sich zu Centrosomen individualisiert haben, ver- mittelt. Im Grunde ist diese Abstoßung das Gleiche, was uns die Schwestermikronuclei der Infusorien in der Abstoßung ihres Ver- bindungsstieles darbieten. Die beiden Vorgänge sind nur graduell von einander verschieden ^). Aus dem durch Diaulula repräsentierten Typus leitet sich nun unser letzter (Querreihe IV) in folgender Weise ab. Nachdem die 1) Dem besprochenen Typus dürften, wenn auch unter gewissen Modifikationen, die Zustände einzureihen sein, die Schaudinn's wert- volle Untersuchungen bei Paramoeba eilhardi (94) aufgedeckt haben, sowie wahrscheinlich auch die Verhältnisse bei Noctiluca (Ishikawa 69, Calkins 28, Doflein 32). Was bei Noctiluca Sphäre genannt wird, würde sonach, wenigstens in seinem inneren Teil, auf diesen Namen keinen Anspruch machen können, es müßte der Centralspindel -|- Centrosomen von Diaulula, bezw. dem bei der Teilung zur Spindel werdenden Bestandteil des Infusorien-Mikronucleus gleich- gesetzt werden. Calkins' „ Centrosomen'', wenn sie nicht überhaupt zufällige Bildungen sind (Doflein), müßten als C e n t r i o 1 e n in Anspruch genommen werden. — 182 — Anordnung der Chromosomen zur Aequatorialplatte nicht mehr im Innern der Faserspindel, sondern außerhalb derselben zu Stande kommt, und zwar bewirkt durch Strahlen, die von den zu Centro- somen individualisierten Spindelenden erregt werden, kann die primäre Faserspindel überhaupt ganz in Wegfall kommen ; wir sehen sie in manchen Zellen noch durch ein zwischen den Schwester- centrosomen ausgespanntes Fädchen repräsentiert (IV a), das weiterhin völlig schwindet. Das Centrosom einer jeden Radien- kugel teilt sich ohne Bildung eines spindelförmigen Zwischen- bereichs direkt in 2 ebensolche Tochtercentrosomen. Die „Spindel", die in diesem Falle auftritt (IV b), ist also mit derjenigen der früheren Typen nicht zu vergleichen, mag sie sich nun aus Protoplasma oder aus Kernbestandteilen aufbauen. Sie besteht aus Fasern , die erst unter "Tier strahlenerregenden Wirkung der Centrosomen entstehen und die den im Typus III zu den Chromosomen ziehenden Fasern entsprechen. Hier dürfte noch eine Bemerkung über die „C e n t r a 1 s p i n d e 1" am Platze sein. Wir haben dieselbe in unserem Typus III aus dem Centrosoma hervorgehen sehen ; es scheint jedoch, daß ein ganz ähnlich aussehendes Gebilde in manchen Fällen erst unter dem Einfluß der bereits völlig von einander gelösten Schwester- centrosomen aus dem Protoplasma entsteht , in der nämlichen W^eise wie die Sphärenstrahleu. In diesem Falle wäre die Central- spindel nur ein besonders ausgebildeter Bereich der beiden in ein- ander übergehenden Sphären. Wenn dies wirklich zutrifft, so müssen wir zwei Arten von Centralspindeln unterscheiden, die sich vielleicht funktionell, aber nicht genetisch entsprechen. Ich will die mit dem Centrosom genetisch zusammengehörige Spindel fortan von jenen Spindelfiguren, die sich aus Sphärenstrahlen aufbauen, als Netrum^) unterscheiden. Den gleichen Namen hat die in- tranukleäre Spindel des Typus I und II zu führen, die nach den vorausgehenden Betrachtungen damit homolog ist 2). Auch ist wohl nichts dagegen einzuwenden, den achromatischen Komplex, als welcher die Spindel im ruhenden Kerne fortbesteht, Net r um zu nennen. 1) ro vrjTQOv die Spindel. 2) Das sog. Nucleol o-C en tr osoma, wie es z.B. bei Eu- glena vorkommt (Blochmann, 7, Keuten, 70), ist wahrscheinlich als ein im Innern des Kernes verbleibendes, konzentrierteres und schärfer individualisiertes Netrum aufzufassen. — 183 — Stimmt man der vorgetragenen Homologisierung zu, so wird es zweckmäßig sein, eine klare begriffliche Scheidung einzu- führen. Ist der Kern des lufusoriums, der das Aequivalent des Centrosoms in sich enthält, ein Kern, so ist der Furchungskern des Ascaris-Eies, der hiervon nichts mehr besitzt, sondern ein Cen- trosom neben sich hat, genau genommen, kein Kern, oder um- gekehrt. Und da sich der Name „Nucleus" ursprünglich auf die Zellen der Metazoen bezieht, so dürfte es sich empfehlen, für Betrachtungen, wie sie uns hier beschäftigen, diejenigen Kerne, die das Cytocentrum in sich enthalten und zu denen vor allem Protozoenkerne gehören, mit einem anderen Namen zu belegen, sie etwa Centronuclei zu nennen. Der Centronucleus diffe- renziert sich auf einer höheren Stufe in einen Nucleus und ein extranukleäres Centrosom^). Diese Absonderung des Centrosoms ist jedoch nicht notwendig so zu denken, daß der zurückbleibende Kern das vorher in ihm gelegene Cytocentrum nunmehr voll- ständig verloren haben müsse; vielmehr könnte ein diffuses Cyto- centrum hier fortbestehen und nur neben dem individualisierten Centrosom für gewöhnlich nicht zur Wirkung kommen. Mit anderen Worten : Centrosom und Centronucleus können in einer Zelle neben einander bestehen. Entwerfen wir uns nun auf Grund der betrachteten hypo- thetischen Reihe ein Bild, wie die Centrosomen entstanden sein können, so wird sich folgendes sagen lassen : Ihr Aequivalent zeigt sich zuerst in dem zur Teilung schreiten- den Centronucleus in Gestalt der beiden dichteren Polmassen. Die Centrosomen werden also hier nur repräsentiert durch die in geringem Grade differenten Enden eines in Zweiteilung begriffenen und dabei die Form einer faserigen Spindel durchlaufenden Körpers, des N e t r u m s. Selbständigkeit kommt diesen Enden, soweit wir wissen, nicht zu ; es scheint nicht, daß sie dauernd als gesonderte Bereiche vorhanden sind und durch Zweiteilung zu den Polplasmen des nächsten Netrums werden ; sondern daß dieses in sich selbst die für seine Zweiteilung nötige Eigenschaft besitzt, in eine bipolare Anordnung überzugehen, wobei sich dann eben jedes Ende zu einem vorübergehenden Polknopf differenziert. Centrosomen entstehen aus diesem Zustande dadurch, daß diese Polknöpfe sich mehr und mehr individualisieren, wobei es 1) Der Ausdruck „Kern" mag als indifferent für beide beibe- halten werden. — 184 — zweifelhaft bleibt, ob hierbei schon die Centriolen eine Rolle spielen. Es ist nach allen bisherigen Erfahrungen nicht wahr- scheinlich, daß diese in den typischen Centrosomen vorhandenen Diö'erenzierungen schon den primitiven Centronuclei der Protozoen zukommen. Meine eigenen Untersuchungen in dieser Beziehung hatten, wie diejenigen anderer Forscher, bisher ein durchaus negatives Ergebnis. Es scheint sonach, daß die Centriolen sekun- däre Differenzierungen der Centrosoraen sind. Sollten sie aber schon im Centronucleus vorhanden sein und etwa durch ihre Teilung und Lokalisierung die Bipolarität des Netrums bewirken, so würde die Umgestaltung, welche die vorstehenden Betrach- tungen zu erleiden hätten, sich von selbst ergeben. Kehren wir nach dieser Abschweifung zu der Individualisierung der Centrosomen zurück, so würde mit derselben einhergehen die Fähigkeit der Strahlenerregung (Sphärenbildung) und im Zusammenhang damit, die perinetrale Lagerung der Chro- mosomen. Der wichtigste Fortschritt ist aber der, daß sich nun das jeweilige Netrum nach der Teilung als solches auflöst. Es persistiert von ihm in jeder Tochterzelle als dauerndes „Organ" nur der Polknopf und aus diesem „Centrosoma" geht nun das nächste Netrum als dessen bei der Streckung differenzierte Aequa- torialzone hervor, während die beiden Enden die neuen Centro- somen darstellen. Das Verhältnis ist also allmählich das um- gekehrte geworden. Waren die Polkappen zuerst polare Diffe- renzierungen des in Zweiteilung begriffenen Netrums, so stellt sich jetzt das Netrum als eine äquatoriale Differenzierung der Pol- masse (des Centrosoms) dar. So erscheinen von nun an dieCen- trosomen als das Wesentliche und Dauernde, das Netrum wird zu einem vorübergehenden Verbindungsbereich bei der Centro- somenteilung, der im weiteren Verlauf des phylogenetischen Weges zu einem dünnen Stiel degenerieren und ganz in Wegfall kommen kann, womit dann das durch Zweiteilung sich ver- mehrende Centrosom in reinster Gestalt vorliegt ^). Die karyokinetische Wirksamkeit ist damit gänzlich in die strahlen- erregende Fähigkeit der Centrosomen übergegangen. Es wäre denkbar, daß auch mit diesem Zustande der phylo- genetische Weg noch nicht beendigt ist. Wie an Stelle des Ne- trums allmählich dessen polare Differenzierungen in Gestalt der 1) Hieraus ergiebt sich, daß der einfachste Typus der Cen- trosomenteilung phylogenetisch nicht der erste, sondern der letzte ist. — 185 - Centrosomen zu Dauergebilden werden, so könnten nun auf einer folgenden Stufe die centralen Differenzierungen der Centrosomen : die Centriolen, allein die Kontinuität von einer Zellengeneration zur nächsten vermitteln und sich nur vor jeder Zellteilung aus der Umgebung ein Centrosom differenzieren, welches seinerseits dann die Sphäre hervorbringt. Hierüber werden weitere Unter- suchungen Licht bringen. Fragt man sich, worin der Fortschritt liegt, der durch die Individualisierung eines neben dem Kerne gelegenen Teilungs- apparates erzielt wird, so wird man vor allem die viel innigere Beziehung anführen dürfen, in welche die Kern- teilung sowohl zeitlich wie räumlich zur Proto- plasmateilung gebracht wird. Bei den Protozoen mit reinem Centronucleus scheint das Protoplasma in sich die Fähig- keit zur Zweiteilung zu haben, ohne daß hierzu ein sich ver- doppelndes Centralorgan nötig ist; denn Fälle, wie die Zweiteilung des vielkernigen Actinosphaeriums oder der vielkernigen Opalina ranarum, wären sonst nicht möglich. Kernteilung und Proto- plasmateilung sind hier also relativ unabhängige Vorgänge. Dies ändert sich mit dem Auftreten der Centrosomen. Das sphären- erzeugende Centrosom macht seinen Einfluß gleichzeitig im Kern und im Protoplasma geltend, und in allen Fällen, wo es darauf ankommt, die Kernteilung streng an die Protoplasmateilung zu binden und zugleich jedem Kern einen ganz bestimmten Zellen- bezirk zuzuweisen, unter Verhältnissen also, wie sie für die Onto- genese der Metazoen maßgebend sind, wird die Bildung von Centrosomen ein Fortschritt sein. Wo dagegen auf eine solche geregelte Protoplasmateilung nichts mehr ankommt, wie bei den Teilungen der Ovocyten (Richtungskörperbildung), bei denen es sich ja nur noch um die Beseitigung des einen Kernes handelt, da kann der Teilungsapparat wieder auf den primitiven Zustand zurücksinken, wenn er es auch, wie z. B. die Ovocytenteilungen der Seeigel und Mollusken beweisen, nicht in allen Fällen thut^). 1) Mit der vorgetragenen Anschauung steht scheinbar in Wider- spruch, daß nach der Entdeckung R. Hbetwig's bei Actinosphaerium die Individualisierung der Centrosomen gerade denjenigen Kern- teilungen vorausgeht, die den Ovocytenteilungen der Metazoen ver- gleichbar sind. Es ist jedoch zu beachten, daß die Centrosomen- bildung schon eintritt, ehe die Primärcyste in die Sekundärc3'sten zerlegt ist, so daß das Erscheinen von Centrosom und Sphäre doch an eine Zellteilung geknüpft erscheint, die mit einer Kernteilung eng verbunden ist. — 186 — Ein anderes Motiv für das Selbständigwerden eines im Proto- plasma lokalisierten, zur Strahlenerregung befähigten Centrosoms könnte ein von der Teilung unabhängiges Bedürfnis nach radiärer Struktur der Zelle sein. In dieser Weise sind vielleicht die Ver- hältnisse bei Heliozoen zu deuten, deren Kenntnis wir den wich- tigen Untersuchungen Schaudinn's (96) verdanken. Endlich könnte der Dualismus von Centrosom und Kern, wie er durch die Individualisierung des ersteren zu einem extra- nukleären Zellenorgan geschaffen wird, die Bedeutung haben, daß die Teilung zweier oder mehrerer Kerne unter die Herrschaft eines einfachen Teilungsapparates gestellt werden soll. Ein solches Ausgreifen auf 2 Kerne besteht ja in der That bei der Befruch- tung der meisten bisher untersuchten tierischen Eier, wo das dem Spermakern zugesellte Teilungsorgan auch die Teilung des Ei- kernes mit übernommen hat. Dieser letzte Punkt führt mich nun auf die Besprechung einer Hypothese, die bei phylogenetischen Betrachtungen über die Herkunft der Centrosomen bisher eine besonders große Rolle ge- spielt hat, daß nämlich als Ausgangspunkt ein zweikerniger Zustand, in meiner Terminologie ein Zustand mit 2 sich par- allel teilenden Centronuclei anzunehmen sei, von denen der eine durch Verlust des Chromatins zum Centrosoma, der andere durch Verlust des Cytocentrums zu einem chromatischen Nucleus würde. Dieser Gedanke findet sich zuerst bei Bütschli (24); auch R. Hertwig (62, 65) hat ihn als eine Möglichkeit in Be- tracht gezogen; am konsequentesten tritt er uns neuerdings bei ScHAUDiNN (95) und Lauterborn (74) entgegen. So wenig nun gegen diese Möglichkeit etwas einzuwenden ist, so wenig dürften die bisher geltend gemachten Argumente zu ihren Gunsten sprechen. Die sog. „Nebenkernschleifen", die manchen Centro- somen beigesellt sind und die man als rudimentäre Chromosomen des zum Centrosoma gewordenen Centronucleus ansehen zu müssen glaubte, dürften nach den Untersuchungen Murray's (86) wohl kaum mehr auf diese Deutung Anspruch machen können. Die Frage wird also die sein, ob der postulierte Ausgangszustand zweier sich neben einander parallel teilender Centronuclei irgendwo besteht. Wir kennen ein solches Verhalten von den ciliaten In- fusorien in dem Dualismus von Makro- und Mikronucleus; allein daß dieser Zustand nicht zu dem Duahsmus von Kern und Ceu- trosoma führen kann, ist seit meiner Erörterung dieser Frage (17) wohl allgemein anerkannt. Man hat nun neuerdings in der, wie — 187 — der Name sagt, zweikern igen Amoeba binucleata, deren Teilung ScHAUDiNN (95) beschrieben hat, einen Ersatz für die Ciliaten zu finden geglaubt. Schaudinn selbst, Lauterborn und R. Heutwig (65) haben dieses Protozoon als Ausgangspunkt einer Reihe auf- gestellt, welche schließlich zu dem typischen Gegensatz von Cen- trosom und Kern führen würde. Hierbei wurde jedoch übersehen, daß bei Amoeba binucleata von einem Dualismus, wie er sowohl zwischen dem Makro- und Mikronucleus der Ciliaten, wie auch zwischen Kern und Centrosoma besteht, gar nicht die Rede sein kann. Denn wir haben hier ja nicht 2 sich parallel teilende Kerne, die in ihren beiderseitigen Abkömmlingen von Generation zu Generation neben einander hergehen ; sondern es handelt sich hier offenbar um die gleiche Erscheinung wie bei den zweikernigen Opalina-Arten (vgl. Zeller, 108), daß nämlich die Kernteilung der zugehörigen Zellteilung außerordentlich vorauseilt. So besteht der, einer jeden Zellteilung vorausgehende zweikernige Zustand ungemein lang. Kommt es endlich zur Protoplasmateilung, so schicken sich die T.ochterkerne schon ihrerseits wieder zur Teilung an, so daß die Tochtertiere bereits als zweikernig ihre Existenz beginnen. Wie dieser Zustand zu einer Einmischung des einen Centronucleus in die Teilung des anderen führen und damit der eine zum Nucleus, der andere zum Centrosom werden soll, ist nicht einzusehen. Die vorläufig einzige Grundlage, wie man die in Rede stehende Differenzierung an die parallele Teilung zweier Kerne anknüpfen könnte, ist meines Erachtens in der Befruchtung gegeben. Hier sehen wir ja in der That die Teilung zweier Kerne vermittelt durch ein zu dem einen Kern, dem Spermakern, gehöriges Cen- trosoma, das selbst bei Lähmung des Spermakernes die Teilung des Eikernes dirigiert (Boveri, 12). Versetzen wir diesen Zu- stand auf eine primitive Form zurück, so würde also das Spermato- zoon einen Centronucleus, das Ei nur einen Nucleus beisteuern. Da nun ursprünglich, wie uns die Konjugation lehrt, in den beiden kopuherenden Zellen Centronuclei vorhanden sind, so würden wir zu dem Resultat kommen : es findet eine sexuelle Differenzierung in der Weise statt, daß die weibliche Zelle ihren Teilungsapparat verliert ^) und die Teilung ihres Kernes von dem Centronucleus der männlichen Zelle mitbesorgt wird. Dies würde von Seiten dieses männlichen Centronucleus eine Wirkung über sich selbst hinaus verlangen, womit überhaupt der erste Schritt zu einer 1) oder inaktiv werden läßt (siehe unten). — 188 - Gegensätzlichkeit von Teilungsapparat und Kern gethan wäre. Man könnte, wenn auch nicht völlig zutreffend, sagen : in Hinsicht auf den weiblichen Kern ist der männliche Centronucleus bereits ein Centrosora. Die letzte Stufe wäre dann die, daß die Stellung, welche der männliche Centronucleus zum Eikern ein- nimmt, zu einer entsprechenden Scheidung in ihm selbst führt: er würde sich in einen dem Ei-Nucleus entsprechenden Sperma- Nucleus differenzieren und in ein C e n t r o s o m , welches nun den beiden Kernen gleich gegenübersteht. — Diese Hypothese würde mit den ähnlichen bisher aufgestellten zwar insofern überein- stimmen, als sie von einer parallelen Teilung zweier Centronuclei ausgeht, sie würde aber darin von ihnen abweichen, daß sie den einen der beiden Centronuclei nicht zum reinen Centrosom werden läßt; denn er würde sein Chromatin nicht verlieren, sondern nur von sich absondern. Nach den vielen für unser Problem so äußerst förderlichen Ergebnissen der letzten Jahre steht zu hoffen, daß weitere Aus- breitung unserer Kenntnisse Zustände aufdecken wird, die auf die Art und die Motive der Centrosomenbildung neues Licht zu werfen geeignet sind. Einstweilen bemerke ich, daß ich mit R. Hertwig darin völlig übereinstimme, daß ich als Ausgangspunkt- für die phylogenetische Entstehung der Centrosomen durchaus nicht einen zweikernigen Zustand für notwendig halte. — Ich habe oben von den Vorteilen gesprochen, welche die Individualisierung der Centrosoraen für das Zellenleben mit sich bringen dürfte; hier mag nun noch darauf aufmerksam gemacht werden, daß sie auch nicht ohne Nachteile ist. Wenn 2 oder mehr Centronuclei in einer Zelle vereinigt sind und sich teilen, wie in einem vielkernigen Protozoon, so stören sie einander gegenseitig nicht; jeder Centronucleus teilt sich in 2 normale Tochtercentronuclei. Auch können, wie wir dies bei der Kon- jugation sehen, 2 Centronuclei sich an einander legen und sich gemeinsam teilen oder vorher völlig verschmelzen ; niemals greift die Bipolarität des einen störend in die des anderen ein: die beiden spindelförmigen Centronuclei legen sich so neben einander, daß je ein Ende des einen mit einem des anderen zusammentrifft ; ist aber ein einheitlicher konjugierter Centronucleus entstanden, so liefert er wie jeder sonstige direkt eine zweipolige SpindeP). 1) Diese Thatsachen sind es vor allem, die dagegen sprechen, daß den Polknöpfen des Netrnms im Centronuclus schon Individualität zukommt. — 189 - Ist dagegen die Differenzierung eingetreten und es bestehen in einer Zelle anstatt unserer beiden Centronuclei zwei Kerne mit je einem Centrosom, so können die beiden Systeme und werden es in der Regel, falls sie nur nahe genug liegen, beim nächstfolgenden Teilungsschritt in einander eingreifen, indem jedes Centrosom dem anderen Kern gegenüber sich ebenso verhält, wie gegenüber dem eigenen, und jedes Tochtercentrosom seinem Schwestercentrosom durchaus nicht anders gegenübersteht als allen übrigen in der gleichen Zelle vorhandenen Tochtercentrosomen. Mit anderen Worten : es wird eine pathologische Teilungsfigur entstehen 1) und ein pathologisches Produkt; die Individualität der Centrosomen giebt Gelegenheit zu Störungen, die auf dem primitiven Zustand nicht vorkommen können. Die im Vorstehenden vertretene Auffassung läßt sich in zu- treffender Weise in den zuerst von R. Hertwig aufgestellten Satz formulieren, daß „das Centrosoma als ein selbständig gewordener Kernteil aufzufassen ist". Doch wird man sich hierbei klar sein müssen, daß durch diesen Satz nur eine Etappe in der Ge- schichte des Cyto Cent rums ausgedrückt ist; er darf nicht so aufgefaßt werden, als enthalte er eine endgiltige Aussage über den Ursprung der Centrosomen. Dies wäre nur dann der Fall, wenn gezeigt werden könnte, daß der „Kern" in seiner ursprüng- lichsten Form ein durch und durch gleichartiges Gebilde ist, das sich später in verschiedene Bestandteile differenziert, von denen einer schließlich in Gestalt des Centrosoms aus dem Kern austritt. Allein von einem solchen Zustand wissen wir nichts. Es ist ganz ebenso gut möglich, ja vielleicht wahrscheinlicher, daß das, was sich als Centrosom vom Kern ablöst, auf einer tieferen Stufe in den Kern aufgenommen worden ist, oder besser gesagt, daß ein im Protoplasma aufgetretenes Cytoceutrum sich mit anderen im Protoplasma entstandenen Differenzierungen zu einem einheit- lichen Gebilde, einem „Kern", vereinigt hat (vergl. Calkins, 27). Die bisherigen Erörterungen beziehen sich auf das Problem, wie die Centrosomen phylogenetisch entstanden sind ; 1) Vgl. hierzu meine Ausführungen in 11 und in 13, 8. 166/167. Die besprochenen Eigentümlichkeiten individualisierter Cytocentren sind es, welche für die Vereinigung von Ei- und Samenzelle zur ersten Embryonalzelle besondere Einrichtungen fordern, wie ich sie in der Rückbildung oder Inaktivität des Ei-Centrosoma als gegeben erkannte. — 190 — wir kehren nun zurück zu der zu Anfang dieses Abschnittes aufgeworfenen Frage, wie diejenigen Fälle zu beurteilen sind, wo sich in einer Zelle vor unseren Augen aus dem „KerjL" heraus ein ne^es Centrosoma bildet. Diesen Vorgang hat Schaudinn (94) bei Heliozoen beobachten können, R. Hertwig (65) hat ihn für Actinosphaerium beschrieben, und auch im unbefruchteten Seeigel-Ei konnte dieser Forscher (64) am Eikern die Entstehung mitotischer Figuren verfolgen , bei denen es zur Bildung von centrosomenähnlichen Körpern kam. Nach der oben aufgestellten Distinktion sind für Fälle dieser Art zwei Möglichkeiten in Betracht zu ziehen : entweder der Kern , der ein Centrosoma erzeugt, ist ein Centronucleus, er enthält also das Aequivalent des Centrosoms in sich und dessen Herausdifferenzierung ist ein Vor- gang, vergleichbar dem angenommenen phylogenetischen; oder der fragliche Kern ist ein Nucleus, dann muß er, wenn wirklich das Vorhandensein eines neben ihm gelegenen Centrosoms aus- geschlossen werden kann, im Stande sein, Centrosomen durch eine nicht weiter analysierbare Art von „Regeneration" hervorzu- bringen. Wir wollen zunächst die erste Alternative ins Auge fassen. Schon oben habe ich hervorgehoben, daß das Selbständigwerden eines extranukleären Centrosoms dem „Kern" die Qualität des Centronucleus nicht notwendig rauben müsse. Wie der Darmkanal auf einer tieferen Stufe diffus gewisse Funktionen ausübt, die sich später auf besondere von ihm abgegliederte Organe lokalisieren, daneben aber in diffuser Weise doch dem Darmrohr noch zukommen, so würden wir uns ein Gleiches für das Cytocentrum zu denken haben. Das Netrum , als dessen individualisierte Enden wir die Centrosomen auffassen, könnte sich immer wieder mit dem Chromatin im Kern vereinigen und diesem damit die Fähigkeit bewahren, unter Umständen wieder Centro- somen zu bilden. Zu betonen ist jedoch hierbei,' daß dieses inner- halb des Kerns gelegene potentielle Centrum neben dem Centro- soma niemals zur Wirkung kommt, es erbt sich — vielleicht in Form von Spindelfasern — von einer Zellgeneration auf die nächste fort, übt aber, solange überhaupt ein Centrosom neben ihm thätig ist, eine Einwirkung auf die karyokinetischen Prozesse nicht aus. Um dies klar zu machen, brauche ich nur auf zwei Erschei- nungen hinzuweisen , deren außerordentliche Bedeutung für die Centrosomenlehre ich schon früher (13, p. 1820".; 15, p. 55 ff.) erörtert habe. Der Inhalt zweier oder dreier Kerne wird — 191 — ebenso zu einer zweipoligen Teilungsfigur vereinigt, wie der eines einzigen Kernes, falls in der betreffenden Zelle nicht mehr als 2 Centrosomen wirksam sind; und umgekehrt wird ein einziger Kern zur Bildung von 3, 4, 6 etc. Tochterkernen gezwungen, wenn die Zahl der ihn umgebenden und mit Kernelementen in Ver- bindung tretenden Centrosomen 3, 4, 6 etc. beträgt. Der uns hier besonders interessierende Eikern des Seeigel-Eies macht keine Ausnahme von dieser Regel. Die nächstliegende Erklärung für diese Thatsachen ist natür- lich die, daß den fraglichen Metazoenkernen jede Spur eines immanenten Cytocentrums fehlt, daß sie reine Nuclei sind. Allein wenn wir beachten, wie sich der Eikern im Seeigel-Ei unter Um- ständen verhält, wo kein Centrosoma neben ihm vorhanden ist oder wo die Spermacentrosomen nicht an ihn herangelangen können (0. und R. Hertwig, 66, R. Hertwig, 64, Ziegler, 109, Boveri, 19), so sind wir unbedingt genötigt, ihm die Eigenschaften eines Centron ucleus zuzuerkennen, mit der Fähigkeit, unter der Einwirkung gewisser Reize individualisierte Centrosomen aus sich heraus zu bilden, falls die normaler Weise durch die Befruchtung ihm zugeführten fehlen. Sind dagegen die letzteren unter sonst gleichen Bedingungen vorhanden, so bleibt das intranukleäre Cyto- centrum gewissermaßen latent^). Am ehesten wird uns, um ein derartiges Verhältnis ver- ständlich zu machen, die Vergleichung mit gewissen Regenerations- erscheinungen der Metazoen dienen können. Der Tubulär ia- Stiel-') bleibt, solange ihm ein Hydranth aufsitzt, immer nur Stiel, er ist ein Teil des nicht individualisierten Cönosarks; sobald der Hydranth weggeschnitten ist, individualisiert sich aus dem der Schnittfläche angrenzenden Teil des Stieles ein neuer Hydranth. Aehnlich wäre es in unserem Falle. Was für gewöhnlich, d. h. beim Vorhandensein individualisierter Centrosomen, nur „achro- 1) Schon im I. Heft meiner Zellenstudien, S. 75 findet sich dieses merkwürdige Verhältnis angedeutet. Es heißt dort: „Der Kern des Seeigel-Eies besitzt, wie das Keimbläschen von Ascaris, an sich die Fähigkeit, die faserige Differenzierung durchzumachen lind sich zu teilen (er ist, wie ich jetzt sagen würde, ein Cen- tronucleus). Allein dieser Prozeß ist hier normaler Weise mit dem Auftreten zweier körperlicher Pole des Protoplasmas (der zwei Sperma- centrosomen) verbunden , die an den Kern herantreten und ihn zwingen, eine dicentrische Anordnung zwischen ihnen anzunehmen." 2) Vgl. E. E. BiCKFOKD (6). — 192 - niatische Kerüsubstaoz" ist, individualisiert, nachdem das Centro- soma fehlt, ein solches aus sich heraus. Diese Betrachtungsweise führt zu der schon früher von mir vertretenen Anschauung (17, S. 33), daß das Centrosoma ein specifisches Zellenorgan nicht in dem Sinne ist, daß es aus einer specifischen chemischen Substanz bestehen müsse, sondern daß, ähnlich wie Stielzellen der Tubularia zu Hydranthenzellen werden, Teilchen einer im Kern enthaltenen Substanz, dadurch daß sie sich in besonderer Weise verändern und an einander gruppieren, sich zu einem Centrosoma umorgani- sieren. Aus dem Gesagten ergiebt sich, daß das im vorigen Abschnitt mehrfach erwähnte Ovocentrum des Seeigel-Eies nicht als individualisiertes Centrosom zu denken ist, sondern als ein intra- nukleäres latentes Cytocentrum. Der Eikern der Echiuiden ist am Centronucleus ; er entspricht in dieser Beziehung, wie ich bereits 1887 (10, S. 75) hervorgehoben habe, dem Keimbläschen von Ascaris. Hier erhebt sich nun die Frage, wie die fraglichen Kerne zu dieser Eigenschaft kommen und ob vielleicht alle Metazoen- kerne Centronuclei sind mit der Fähigkeit, bei ein- tretendem Bedürfnis Centrosomen zu erzeugen? Daß dies letztere der Fall sei, halte ich für unwahrscheinlich, für ein bestimmtes Objekt, das Ascaris-Ei, sogar für ausgeschlossen, und zwar auf Grund gewisser früher von mir mitgeteilter Beobachtungen. Ich habe zwei Fälle beschrieben (13, S. 169, und 17, S. 20), wo in Eiern von Ascaris meg. die Reifungsprozesse abgelaufen waren und der Eikern vor der Auflösung stand, bezw. sich bereits auf- gelöst hatte, ohne daß das Spermatozoon in Thätigkeit getreten war. In dem einen Falle war das Spermatozoon gelähmt in der Eiperipherie liegen geblieben, im anderen war gar keines vorhanden. In beiden Eiern war nun keine Spur von faseriger Dili'erenzierung, von Centrosomen, Spindel, Sphären etc. vorhanden, obgleich nach dem Zustande der Chromosomen eine zweipolige Figur zu erwarten gewesen wäre. Ich schließe daraus, daß der Eikern von Ascaris ein reiner N u c 1 e u s ist, der die — offenbar primitive — Fähigkeit der Centrosomenbildung vollkommen verloren hat^). Das Gleiche möchte ich für die meisten Metazoen annehmen; doch werden nur 1) Nicht alles, was wir mit dem Verlegeriheitsausdruck „achro- matische Kernsubstanz" bezeichnen, repräsentiert demnach ein Cytocentrum. — 193 — Versuche, bei denen einer, nach ihren sonstigen Eigenschaften zur Teilung geneigten Zelle das Centrosora genommen, der Kern aber gelassen wird, in dieser Frage eine Entscheidung bringen können. Ist es nun richtig, daß der Eikern im Ascaris-Ei und somit auch der mit ihm ganz identische Spermakeru ein Nucleus ist, während das Keimbläschen sich als Centronucleus dokumen- tiert, so muß ein Vorgang existieren, welcher entweder dem Keim- bläschen selbst oder einem seiner Vorfahrenkerne den Charakter des Centronucleus verleiht. Und hier ist gewiß die vorläufig nächstliegende Annahme die, daß das Centrosoma der letzten Ovogonien-Generation seine Selbständigkeit aufgiebt und sich mit dem Kerne vereinigt. Für Fälle, wie sie Sala (93) und besonders E. Fürst (46) beschrieben haben, wo statt der typischen Ovocyten- spindeln (Netren) solche mit Centrosomen und Strahlungen vor- liegen, wäre anzunehmen, daß entweder jene Vereinigung unter- blieben ist oder daß sich von dem Centronucleus wieder Centro- somen abgespalten haben. In ähnlicher Weise wären wohl die Erscheinungen bei der Parthenogenese von Artemia, wie sie Brauer (22) beschrieben hat, zu beurteilen. Die bei der Furchung auftretenden Centrosomen wären aus dem bei der Ovocytenteilung fungierenden Netrum abzuleiten. Auch für den Kern des Seeigel-Eies wäre es denkbar, daß sein Cytocentrum aus dem inneren Centrosoma der IL Ovocyten- spindel hervorgeht, wenn auch vielleicht mehr dafür spricht, daß bei den Seeigeln in allen Kernen ein latentes Cytocentrum erhalten bleibt. Ein Gleiches müssen wir für die Kerne der von Schaudinn auf diese Verhältnisse untersuchten Heliozoen annehmen. Wir kommen so zu dem Ergebnis, daß es sich in den be- trachteten Fällen, streng genommen, nicht um eine Neubildung von Centrosomen handeln würde. Denn wenn auch das Centro- soma als individualisiertes Gebilde vorher nicht vorhanden war, so entsteht es doch nicht als etwas eigentlich Neues, so wie es die künstlich erzeugten Ceutrosomen Morgan's thun würden, sondern nur durch eine in genau regulierter Weise sich vollziehende Um- bildung eines schon vorhandenen Cytocentrums. Ich möchte für diese Art der Bildung von Centrosomen einen Ausdruck anwenden, den Driesch (33) für die eigentümlichen Regenerationsvorgänge der Tubularien eingeführt hat: Reparation. Gewisse Cen- tronuclei sind im Stande, unter bestimmten Be- dingungen Centrosomen zu reparieren. B overi , Zellen-Studien. IV. iß — 194 — Von dieser Reparatioo würde ich als Regeneration (im engeren Sinn) den Fall unterscheiden, daß ein reiner Nucleus, dessen essentieller Bestandteil also nur Chromatin wäre, die Bildung eines neuen Centrosoms veranlassen könnte. Es wäre dieses Ver- mögen mit demjenigen in Parallele zu stellen, welches wir an Proto- zoen sehen, denen ein Teil ihres Körpers mit bestimmten Organen weggenommen, der Kern aber erhalten gebheben ist. Wie hier die Anwesenheit des Kernes der Zelle die Tendenz und Fähigkeit verleiht, die fehlenden Teile wieder zu ersetzen, so würde in unserem Falle der Mangel des Centrosoms als ein Defekt an der Totalität der Zelle empfunden und durch eine regulatorische Ein- wirkung von Seiten des Kernes der fehlende Teil wieder gebildet werden. Ich halte es jedoch nach unseren gegenwärtigen Kennt- nissen für unwahrscheinlich, daß Centrosomen in dieser Weise regeneriert werden. Man könnte vielleicht die Art, wie nach R. Hertwig die Abspaltung des Centrosoms vom Kern bei Actino- sphaerium verläuft, auf die erörterte Möglichkeit beziehen. Allein es scheint mir doch viel näher zu liegen, auch hier die Bildung des Centrosoms an das Netrum des Kernes anzuknüpfen, wobei dessen dichte Imprägnation mit Chromatin einen, wohl neben- sächlichen, Uebergang dieser Substanz auf das Centrosom zur Folge hat. Bei einer Ersetzung zu Grunde gegangener Centro- somen , wie ich sie als Regeneration gekennzeichnet habe, müßte wohl eher an eine Wirkung des Kernes gedacht werden, die sich ohne direkte Verwendung eines vorher schon geformten Kern- teiles vollzieht. In dem Satze R. Hertwig's, den ich Eingangs dieses Ab- schnittes citiert habe, ist die Vermutung ausgesprochen, daß die Rückbildung von Centrosomen, nachdem sie ihre Funktion bei der Zellteilung erfüllt haben, und ihre Wiederbildung (aus dem Kerne) zum Zweck der nächsten Teilung eine weit verbreitete, um nicht zu sagen gewöhnliche Erscheinung in den Zellen der Metazoen sein dürfte. Dieser Meinung kann ich mich nicht anschließen. Denn wir vermögen nun doch für eine genügende Zahl von Zellen, ja man darf fast sagen : für alle, bei denen eine genaue Unter- suchung möglich war, zu verfolgen, wie sich das Centrosom als solches durch Teilung von einer Zellengeneration auf die nächste forterbt; und wie zäh sich diese Körperchen erhalten, dies lehren in unübertrefflicher Weise jene abnormen Fälle, wo eine Zelle eine größere Zahl von Centrosomen in sich birgt, die sich nun bei jedem weiteren Teilungsschritt verdoppeln. In gleichem Sinne — 195 — sprechen die in rascher Folge sich mehrenden Erfahrungen über das Vorhandensein von Centrosomen in den lange oder dauernd ruhenden Gewebszellen. Hier ist kein Zweifel mehr möglich, daß J die Centrosomen zu Dauerorganen geworden sind. Ich möchte diese Betrachtungen nicht schließen, ohne eine allgemeinere Bemerkung hinzuzufügen. Es läßt sich verstehen, daß Forscher, die die Centrosomen nur bei den höchsten Tieren zum Gegenstand ihrer Studien machen und sie hier als scharf individualisierte, aufs klarste begrenzte und durch Färbung dar- stellbare Körperchen finden, jenem Grenzgebiet, das hier behandelt wurde, mit einem gewissen Unbehagen, ja mit Antipathie gegen- übertreten. Und etwas Niederschlagendes haben Erörterungen wie die vorstehenden in der That an sich ; denn kaum auf andere Weise wird es uns so deutlich zum Bewußtsein gebracht, wie un- endlich oberflächlich sich unsere Erkenntnis an diesen cellulären Phänomenen herumbewegt. Auf der anderen Seite aber ist das sozusagen Vage und Verschwommene, das die Centrosonienlehre durch das Zurückgehen auf die ursprünglichsten Zellenfonneu er- hält, etwas Selbstverständliches. Was uns hier begegnet: daß die auf der höchsten Stufe sich darbietenden Merkmale schwinden und selbst der Name nicht mehr paßt, dies ist uns ja auf anderen Gebieten etwas längst Gewohntes. Wir stoßen uns nicht daran, daß die Säugetiere in ihren niedersten Repräsentanten nicht wirk- lich säugen, daß die Wirbeltiere, wenn wir bis zu den niedersten herabsteigen, keine „Wirber'-Tiere mehr sind, daß wir zwischen Protozoen und Metazoen, zwischen Tier und Pflanze keine scharfe^,^ Grenze zu ziehen vermögen. Solche Erfahrungen sind, wo wir zum ersten Mal in einem neuen Gebiet auf sie stoßen, unserem Bedürfnis nach Definition und Rubriken unbequem und doch im Grunde das Beste, was wir wünschen können. Denn es ist in der historischen Natur eines jeden organischen Gebildes mit Notwendig- keit begründet, daß, wenn wir nur diese ganze Geschichte kennen, eine einheitliche charakteristische Benennung, eine scharfe Definition und Begrenzung unmöglich ist. Dabei müssen wir uns eben immer gegenwärtig halten, daß mit der Schwierigkeit einer klassi- fikatorischen Darstellung zugleich unsere Einsicht in das Werden der organischen Welt gewachsen ist. Und dies ist doch die Haupt- sache. 13* — 196 — Absclinitt D. Nomenklatur. Im speciellen Teile dieser Arbeit habe ich, im Einklang mit meinen früheren Befunden bei Ascaris, den Nachweis geführt, daß die Astrosphäre in ihrem Mittelpunkt ein zusammengesetztes Gebilde enthält: einen größeren Körper (Centrosom) mit einem kleineren Korn (Centriol). Daß dieser größere Körper nicht kurzer Hand als ein „Teil der Sphäre" abgethan werden kann, braucht nach allem, was oben über ihn gesagt worden ist, nicht weiter begründet zu werden. Wenn die Erscheinungen, die wir beobachten können , richtig beschrieben werden sollen, müssen wir in der Astrosphäre noch zwei in einander geschaltete Bildungen unter- scheiden, die durch besondere Namen zu bezeichnen sind. Wie man sie nennen will, ist dabei gleichgiltig, und man möge, wenn meine Bezeichnungen nicht passend scheinen, andere wählen. Was ich für sie beanspruche, ist lediglich dies, daß sie 1) historisch die richtigen und 2) an allen von mir betrachteten Objekten im gleichen Sinne gebraucht worden sind. Auf diese beiden Punkte will ich noch etwas näher eingehen. Bei der Entscheidung der Frage, welches Gebilde den Namen Centralkörperchen oder Centrosom^) zu führen habe, handelt es sich nur darum, festzustellen, für welches ei' eingeführt worden ist. Ich stimme darin vollkommen mit Flemming überein, der sagt (41, S. 238): „Um aus den Verwirrungen herauszu- kommen . . . scheint es mir am besten, ganz genau historisch zu verfahren und den Namen Centralkörper (sollte eigentlich heißen: Centralkörperchen) gerade so anzuwenden, wie ihn Van Beneden 1) Diese beiden Ausdrücke habe ich (11) für Van Beneden's corpuscule central zuei'st gebraucht. Wie Flemming (41 , S. 238) und Meves (82, S. 496) zu der Meinung kommen, ich wolle unter Centro- som etwas anderes verstanden wissen als das Van BENEDEN'sche corpus- cule central, weiß ich nicht. In meiner ersten Veröffentlichung, in der ich das Wort Centrosom gebraucht habe, ist damit bezeichnet ein außerhalb des Kernes gelegenes specifiscbes Ivörperchen, „das ich „Centrosoma" oder mit Van Beneden und Neyt „Central- körperchen (corpuscule central)" nenne" (S. 152). Und in meiner letzten Veröffentlichung (17, S. 61) habe ich mich aus- drücklich gegen die Annahme verwahrt, daß mein Centrosom mit dem zu identifizieren sei, was Van Beneden „Markschicht der Sphäre" nennt. — 197 — gemeint hat." Diesen Weg also wollen wir im folgenden ein- schlagen. Bekanntlich wird die Entdeckung der Centralkörperchen Van Beneden zugeschrieben, wenn auch, wovon oben schon die Rede war, Flemming und O. Hertwig an anderen Objekten entsprechende Gebilde schon etwas früher beschrieben hatten. Van Beneden aber war es jedenfalls, der diesem an den Enden der Teiluugs- spindel nachweisbaren Körperchen als „corpus cule polaire" zuerst einen Namen gegeben hat, und dieses Polkörperchen der Spindel ist später von vielen Beobachtern bei der Teilung von Zellen beobachtet worden. Im Jahr 1887 taufte Van Beneden sein corpuscule polaire in „corpuscule central" um, eine Bezeichnung, die übrigens schon 1879 Fol im gleichen Sinn ge- braucht hatte. In Fol's (42) Figurenerklärung (S. 299) bedeutet ac — corpuscule central d'un aster. Wenn man nun an die histiologischen Methoden und optischen Hilfsmittel der 70er Jahre denkt und daneben betrachtet, was die Autoren damals als corpuscule polaire oder central abgebildet haben, so ist kein Zweifel möghch: soweit sie überhaupt etwas Deutliches gesehen haben, ist es das Gebilde gewesen, welches ich Centrosom nenne, nicht dessen centrale Differenzierung, Von be- sonderer Wichtigkeit ist es natürhch, festzustellen, was Van Beneden selbst unter diesen Bezeichnungen verstanden hat. Seiner Darstellung liegen neben anderen Objekten zwei zu Grunde, die im speciellen Teile dieser Arbeit ausführlich behandelt worden sind: die Eier und Spermatocyten von Ascaris megalocephala. Statt einer weitläufigen Erörterung reproduziere ich zwei seiner Bilder in Fig. 7a (Taf. I) und Fig. 101 (Taf. VIII) und bitte, sie mit den meinigen zu vergleichen^). Ich denke nicht, daß sich an- gesichts dieser Gegenüberstellung noch eine Stimme erheben wird, um zu behaupten, was Van Beneden abgebildet hat, entspreche meinem Centralkorn oder Centriol. Sein corpuscule central ist überall, wenn auch manchmal in verdorbener Gestalt, das gleiche Gebilde, das ich Centralkörperchen genannt habe; das von mir beschriebene centrale Korn (Centriol) hat Van Beneden über- haupt nicht gesehen. Damit fällt natürlich von selbst die von manchen Seiten ausgesprochene Annahme, daß mein Central- 1) Auch vergleiche man hier nochmals die in Fig. 76 a und Eig. 83 a (Taf. VI) reproduzierten Abbildungen von Vax Beneden und Neyt mit meinen entsprechenden Figuren. — 198 — körperchen mit Van Beneden's Markschicht der Sphäre zu identifizieren sei, und es ist fast überflüssig, noch auf meine Figg. 85, 86, Taf. VI, zu verweisen, wo im ünjkreis des zu seiner vollen Größe gelangten Centrosoms die Markschicht ganz so, wie Van Beneden sie gezeichnet hat, zu sehen ist, Ist damit gezeigt, daß meine Anwendung des Wortes „Cen tral- körperchen" vollkommen der Van BENEDEN'scben entspricht und daß also z. B. die in Fig. 102 (Taf. VIII) von einem Ascaris- Ei gezeichneten Kugeln samt ihren 2 winzigen Körnchen die Centralkörperchen oder Centrosomen im ursprünglichen Sinne des Wortes ^) darstellen, so versteht es sich von selbst, daß auch die in jeder Hinsicht gleichwertigen Kugeln, wie sie in Fig. 27, 54, 56 und 19, 20 vom Seeigel-Ei und der Ovocyte von Diaulula ab- 1) In seinen Untersuchungen über Thysanozoon (99) teilt Van DER Stricht mit (S. 389), daß Van Beneden sich , entschieden da- hin geäußert habe , daU in den Ovocyten von Thysanozoon das v^inzige Körnchen, welches man sofort als das Aequivalent meines Centralkorns erkennt, seinem corpuscule central entspreche. Wenn Van Beneden dieses Korn jetzt als corpuscule central be- zeichnen will, so ist dagegen nichts einzuwenden ; wenn er aber mit jener Aeußerung sagen wollte, daß das von Van Der Stricht gefundene Korn seinem früher bei Ascaris beschriebenen corpuscule central entspreche, so befindet er sich in einem Irrtum. Es giebt nicht leicht eine entschiedenere Uebereinstimmung, als sie zwischen den Bildern Van der Stricht's und denen Van Beneden's besteht. Man sieht hier und- dort die dunklere dichtere Rindenschicht der Sphäre, man sieht die hellere, schwächer radial gezeichnete Markschicht der Sphäre, in dieser hier wie dort ein kugeliges dichteres Körperchen, so groß, daß man leicht Strukturen darin erkennen kann, das alte Van BENEDEN'sche corpuscule central. Was Van der Stricht's Figuren mehr zeigen, ist ein in diesem kugeligen Körperchen gelegenes kleines Korn, das Centriol, welches Van Beneden entgangen war. — Uebrigens widerspricht Van Beneden mit dieser bei Van der Stricht gemachten Aeußerung nicht nur seiner alten Bezeichnungsweise für das Ascaris-Ei, sondern auch der Terminologie, die er ganz neuerdings (1897) für Objekte angewandt hat, die der von Van der Stricht untersuchten Polyclade (Thysanozoon) aufs nächste verwandt sind, nämlich einige andere Polycladen , deren Eireifung und Befruchtung Francotte (44) in einer unter Van . Beneden's Aegide ausgeführten interessanten Arbeit beschrieben hat. Sowohl in der Abhandlung Francotte's wie in Van Beneden's Bericht über dieselbe (45) wird als cor- puscule central die große in der Sphäre enthaltene Kugel be- zeichnet ; das von Van der Stricht nachgewiesene kleine Korn hat Francotte gar nicht beobachtet. - 199 — gebildet sind, als Centralkörperchen bezeichnet werden müssen. Darüber noch ein Wort zu verlieren, scheint mir unnötig zu sein. Ist aber in diesem Punkte kein Zweifel möglich, dann ist es klar, daß auch der noch viel größere Körper, der im Seeigel-Ei während der Anaphasen aus dieser Kugel wird (Fig. 58), als Central- körperchen zu bezeichnen ist und daß überhaupt in dem Kreis- lauf, den ich von diesem Gebilde beschrieben habe, die Schick- sale eines Centralkörperchens beschrieben worden sind. Wenn es sich dabei nun herausstellt, daß das Centralkörperchen ein komplizierteres Gebilde ist, als man bisher vielfach annahm, und daß es sich in seinen Schicksalen bei manchen Objekten anders verhält als nach den gangbaren Vorstellungen, so müssen eben, wie stets bei einem Fortschritt der Wissenschaft, diese Vor- stellungen geändert werden. Schon mehrfach wurde im Laufe dieser Arbeit erwähnt, daß nach manchen Angaben, so besonders nach denen von Van der Stricht für Thysanozoon (99), das Central- körperchen nicht als Ganzes von einer Zellengeneration auf die nächste übergehen soll, sondern nur das Centriol, um welches dann erst wieder ein neues Centrosom entsteht. Nachdem ich im Seeigel-Ei' Verhältnisse festgestellt habe, die mit denen in den Ovocyten von Thysanozoon die größte Aehnlichkeit haben, dabei aber zeigen konnte, daß doch eine wirkliche Kontinuität der Centrosomen besteht, die nur bei mancher Präparationsweise äußerst schwer nachweisbar ist, dürften Van der Stricht's und ähnliche Angaben wohl noch der Bestätigung bedürfen. Sollte es sich aber wirklich so verhalten, wie er es angiebt, dann müssen wir eben unsere Anschauung, daß das Centralkörperchen überall ein dauerndes Zellenorgan sei, aufgeben, so gut wir dies für den Kern längst thun mußten. Und wie wir gewisse Formen der Karyokinese eine indirekte (nur durch das Chromatin ver- mittelte) Kernteilung nennen, so könnten wir in solchen Fällen von einer indirekten, nur durch das Centriol vermittelten, Centrosomenteilung sprechen. Ich habe mich bisher nur an den morphologischen Befund und die für denselben eingeführte Bezeichnungsweise ge- halten. Nun ist noch darauf hinzuweisen, daß auch nach unserer physiologischen Auffassung nur das größere der beiden Ge- bilde historisch auf den Namen Centralkörperchen Anspruch machen kann. Stets hat man unter Centralkörperchen das Centrum der Astrosphäre verstanden, sei es als Erregungs-, sei es als Insertionscentrum. In beider Bedeutung kann, wie oben dargelegt, — 200 — nur das größere Körperchen als Centralorgan der Sphäre an- gesehen werden. Wie sind nun die Befunde der Wirbeltierhistio- logen nach der von Van Beneden und mir aufge- stellten Terminologie zu bezeichnen? Meine Untersuchungen zeigen, wie schwer es unter Umständen sein muß zu entscheiden, ob ein Centrosom oder Centriol vorliegt. Wer könnte, wenn ihm von den Furchungszellen des Pferdespul- wurms nichts anderes bekannt wäre als das in Fig. 94 dargestellte Stadium mit 2 kleinen, schwarz gefärbten Körperchen, angeben, ob dies die Centrosomeu oder Centriolen sind ? Aehnlich aber stehen wir, der Natur der Sache nach, den histiologischen Befunden gegenüber, wozu als ein weiteres ungünstiges Moment die Klein- heit der Elemente kommt. Zieht man noch in Erwägung, daß in Fällen, wo die Eisenhämatoxylinmethode zur Darstellung der Centren dient, die konzentrische Entfärbung eine gewisse Rolle spielen wird, so wird man zugeben müssen, daß uns zu einer sicheren Entscheidung für die meisten Litteraturangaben noch die nötigen Grundlagen fehlen. Ich selbst war früher geneigt, die zuerst von Flemming bei Salamandra gefundenen Doppelkörperchen als Cen- triolen in Anspruch zu nehmen, und ich habe speciell die von M. Heidenhain in den Kaninchen- Leukocyten nachgewiesenen Körperchen als solche gedeutet. Auch viele anderen Autoren teilen offenbar diese Meinung. Wenn ich neuerdings wieder zweifelhaft geworden bin und eher dazu neige, die fraglichen Körperchen als Centrosomen anzusehen, so bestimmt mich dazu vor allem folgender Grund. Ich habe schon oben hervorgehoben und an einem Beispiel dargethan, daß sich die Größe der Centrosomen, wenn auch nicht streng, nach der Größe der Zellen richtet. Wie klein sind nun die meisten Gewebezellen der Wirbeltiere im Vergleich zu einem Ascaris- oder gar zu einem Seeigel-Ei! Wenn hier jene Regel nur einigermaßen anwendbar ist, so müssen wir in einer solchen Zelle ganz winzig kleine Centrosomen erwarten; und wenn man nun die Doppelkörperchen betrachtet, wie sie von Flemming, Heidenhain, Zimmermann, Meves, Lenhossek u. a. von ruhenden Zellen abgebildet worden sind, so wird man zu dem Schluß kommen: der Größe nach sind es die Centrosom en, ja sogar große Centrosomen, wo- mit weiterhin stimmen würde, daß die Existenz eines größeren Körpers in ihrem Umkreis von den meisten Autoren entschieden bestritten wird. Daß sich in Centrosomen von solcher absoluten — 201 — Kleinheit nicht noch kleinere Gebilde erkennen lassen, ist selbst- verständlich, und der Nachweis von Centriolen kann hier also gar nicht erwartet werden. Es giebt gewiß manches wichtige Problem in betrefif der Centrosomen, für welches gerade die hochdifferen- zierten Gewebezellen von größter Bedeutung sind; allein für Fragen über Struktur und Strukturveränderung dieser Gebilde können sie nicht maßgebend sein. Hier werden stets die großen Zellen, wie Eier und Furchungszellen, die wir überdies leicht in allen Phasen von einer Teilung zur nächsten beobachten können, als Paradigma dienen müssen. Ich möchte das Gesagte dahin zusammenfassen: Wenn die Histiologen die von ihnen in den Gewebezellen gefundenen Doppel- körperchen „Centralkörperchen" oder „Centrosomen" nennen, so haben sie nicht nur vollkommen recht, diese Namen promiscue zu gebrauchen, sondern sie folgen damit auch höchst wahrscheinlich der alten Nomenklatur von Van Beneden und mir, indem es in der That nahezu sicher ist, daß diese Körperchen den Gebilden entsprechen, die Van Beneden und ich für das Ascaris-Ei beschrieben haben. Sollte sich aber wider Erwarten ergeben, daß die fraglichen Körperchen der Histiologen in manchen Fällen den von mir bei Ascaris entdeckten winzigen Körnern, den Centralkörnern oder Centriolen, entsprechen, so würde es vielleicht möglich sein, sie auch so zu nennen. Zum Schluß scheint es mir nicht unnütz zu sein, über die Zweckmäßigkeit der vorgeschlagenen Terminini noch einiges zu sagen. Ich habe für „Centralkörperchen" die Bezeichnung „Centro- soma" eingeführt, weil es mir schien, daß für dieses Gebilde ein klarer und einfacher technischer Ausdruck am Platze sei. In dieser Meinung, daß celluläre Teile und Konfigurationen mit besonders für sie gebildeten wissenschaftlichen Namen bezeichnet werden sollen, finde ich mich ja wieder in voller Uebereinstimmung mit Flemming, der selbst die Nomenklatur der Zelle mit einer Reihe griechischer Namen bereichert hat. Der Ausdruck „Central- körperchen" geht noch zur Not als technischer Ausdruck, indem das Diminutivum ihn über eine ganz inditierente Bezeichnung einigermaßen hinaushebt. Höchst ungeeignet als wissenschaftlicher Name ist dagegen das Wort „Centralkörper"; denn es ist der nächstliegende und stets gebrauchte Ausdruck für irgend ein in irgend einem Mittelpunkt gelegenes körperliches Gebilde. So kann — 202 — man diesem Wort überall begegnen ^), und zum Beweis dafür, wie wenig gerade die Sprache des Zellenforscbers auf dasselbe als auf eine indifferente Bezeichnung zu verzichten gewillt ist, sei nur angeführt, daß seit der Zeit, wo wir die cellulären Centren als „Centralkörper" benennen , dieser Ausdruck von Bütschli und von BoEN für ganz andere Teile von Zellen verwendet worden ist, von Bütschli (23) für einen centralen Bereich in Bakterien, den er damals für den Kern zu halten geneigt war, von Born (8) für ein im Amphibien-Keimbläschen zu beobachtendes, „mehr oder weniger kugeliges Centrum, welches die Chromatinfadenstränge und zwischen diesen eine wechselnde Zahl verkleinerter und häufig abgeblaßter Nukleolen enthält" (S. 21). Aber damit nicht genug, ergiebt sich schon allein für die S p h ä r e n 1 e h r e die Not- wendigkeit, den indifferenten Ausdruck Centralkörper neben einem Terminus technicus zur Verfügung zu haben, wie Morgan's künst- liche Astrosphären lehren , welche die deutlichsten Central- körper, d. h. centrale körperliche Differenzierungen, aber keine Centrosomen enthalten. Daß unter solchen Umständen das Bedürfnis nach einem un- zweideutigen, womöglich aus dem Vorrat einer toten Sprache gebildeten Terminus technicus besteht, ist klar. Das Wort „Centrosoma** ist ein solcher, und daß er brauchbar ist, dies scheint mir durch seine Anwendung sowohl für tierische wie pflanzliche Objekte in allen Sprachen, in denen über die Zellen geschrieben wird, erwiesen zu sein. In der That dürfte er allen Anforderungen, die an einen technischen Ausdruck gestellt werden können, genügen. Er ist erstens sinngemäß und bezeichnend und in dieser Hinsicht dem Wort Centralkörperchen jedenfalls gleich- wertig; er ist zweitens, worauf Flemming mit Recht stets großen Wert legt, kurz und in der jetzt gewöhnlich gebrauchten Form „Centrosom" dem Wort Centralkörperchen, auch nachdem es um seine Diminutiv-Endung gestutzt worden ist, in dieser Hinsicht erheblich überlegen; er ist drittens so bestimmt fixiert, wie es ein technischer Ausdruck in den biologischen Wissenschaften über- haupt sein kann. Gerade diese Eigenschaft ist ihm zwar von manchen Seiten abgesprochen, dagegen für den Ausdruck „Central- körper" betont worden, daß die Histiologen unter ihm überall 1) So bezeichnete z. B. Flemming seiner Zeit den Sperma- kern des Seeigel-Eies als Centralkörper der Spermastrahlung. — 203 — dieselben im ganzen Tierreich wiederkehrenden kleinen, in Eisen- hämatoxyliu schwarz färbbareu, kugeligen Körperchen verstünden, deren Gleichwertigkeit zweifellos sei. Wie es mit dieser „durch- gängigen morphologischen Identität" der „Central- körper" bestellt ist, habe ich oben dargethan. In der That hat Heidenhain, der in dieser Beziehung am konsequentesten zu sein glaubt, als Centralkörper in diesem angeblich strengen Sinne bezeichnet: 1) unzweifelhafte Centrosomen; denn die schwarzen „Centralkörper", die er z. B. in seiner Fig. 12a (55, S. 261) ab- bildet, können nach ihrer Größe und nach der Art, wie die Spindelfasern sich bis an ihre Oberfläche heran verfolgen lassen, nur Centrosomen sein ; 2) unzweifelhafte Centriolen; denn er betrachtet die z. B. von KosTANECKi im Seeigel-Ei nachgewiesenen Körnchen, deren Identität mit meinen Centriolen unzweifelhaft ist, als „Centralkörper" ; 3) Färbungsartefakte, die in ihrer Größe zwischen Centrosomen und Centriolen in der Mitte stehen, hervorgebracht durch konzentrisches Auswaschen des Eisenhämatoxylins ; auch diese Kunstprodukte, welche in der Arbeit von Kostanecki und SiEDLECKi eine so große Rolle spielen, bezeichnet Heidenhain (55, S. 247) als „Centralkörper"; 4) pathologische Produkte, nämlich die Granula bei körnigem Zerfall der Centrosomen, so in den vielkernigen Riesen- zellen der Kaninchenlymphdrüse (55). Wenn also der Terminus Centrosom bisher nicht überall im gleichen Sinne angewendet worden ist, so teilt er dieses Geschick vollkommen mit der Bezeichnung Centralkörper; und es besteht kein Hindernis, beide von Anfang an gleich- bedeutenden Ausdrücke von jetzt an streng für dasjenige Gebilde zu gebrauchen, für das sie eingeführt worden sind, und die in demselben nachweisbaren kleineren Gebilde mit einem besonderen Namen zu belegen. Diese Einschlüsse als „Centralkörper" zu benennen, wenn das ganze Gebilde „Centrosoma" heißt, ist kaum an- gängig. Denn abgesehen von der historisch gleichen Bedeutung beider Ausdrücke, ist ja der eine nur eine wörtliche Uebersetzung des anderen. Sodann aber ist für jene Fälle, wo diese in Rede stehenden kleineren Gebilde richtig erkannt, d. h. als Ein- schlüsse des wirklichen Centralkörperchens nach- — 204 — gewiesen worden sind (von mir im Ascaris-Ei, von Brauer in den Spermatocyten von Ascaris, von Mac Farland bei Diaulula), längst ein besonderer deutscher Ausdruck für dieselben eingeführt, der nicht nur kürzer, sondern auch bezeichnender ist, nämlich Centralkorn. Für dieses deutsche Wort habe ich in vorstehender Arbeit den Terminus technicus Centriol (Centriolum) gebraucht, eine Be- zeichnung, die ich 1895 (17, S. 66) für kleine Körperchen vor- geschlagen habe, die sich als Einschlüsse des Centrosoms darstellen. Ich habe damals die Centriolen nicht ausdrücklich mit den Centralkörnern identifiziert, aber eine Identität beider auch nicht ausgeschlossen. Nachdem bereits viele Autoren diesen neuen Ter- minus acceptiert und für Centralkorn gebraucht haben, scheint es mir zweckmäßig zu sein, ihn weiter in diesem Sinne zu gebrauchen. Wie hier eine Diminutivbildung von „Centrum" zu einem technischen Ausdrucke gemacht worden ist, so dürfte es sich über- haupt empfehlen, alle auf die Centrosomen und ihre Bestandteile bezüglichen Termini durch Zusammensetzung mit dem Worte „Centrum" zu bilden, und umgekehrt alle so zusammengesetzten Ausdrücke nur für die in Rede stehenden Teile der Zelle anzu- wenden. So habe ich im Vorstehenden die Substanz des Centro- soms „Centroplasma" genannt, ein Ausdruck, der ja schon früher von manchen Autoren ungefähr im gleichen Sinne verwendet worden ist, während Erlanger die Substanz der Sphäre so be- zeichnet hat. Ich sehe mit Flemming keinen Grund für eine derartige Anwendung des Wortes, die nur zu Verwirrungen führen muß. Hat man für die Substanz der Sphäre einen besonderen Namen nötig, so ist hierfür der alte Ausdruck Archlplasma (Archoplasma) vorhanden, den man, wenn man ihn vermeiden will, durch „Sphäroplasma" ersetzen könnte. Der Terminus „Archiplasma" oder der STRASBURGER'sche Namen „Kino- plasma" ist jedoch deshalb meines Erachtens vorzuziehen, weil es darauf ankommt, eine Bezeichnung zu haben, welche auch dann auf diese Substanz paßt, wenn sie nicht zu einer „Sphäre" zu- sammengezogen ist. Es giebt Fälle, wo man von den cellulären Centren zu sprechen hat, ohne daß ein so bestimmter Ausdruck wie Centrosoma passend erscheint, sei es, daß die Darstellungsmittel ein scharf begrenztes körperliches Gebilde überhaupt nicht erkennen lassen ^), 1) In manchen Fällen dieser Art könnte man anstatt von Centrosomen von „Centroplasmen" sprechen. — 205 — wie es lange Zeit für das Seeigel-Ei der Fall war, sei es, daß sich nicht entscheiden läßt, ob das, was zur Beobachtung kommt, das Centrosom oder Centriol ist; oder auch da, wo es sich um jene im Kapitel VII, Absatz b beschriebenen phylogenetischen Vor- stufen handelt, welche noch nicht als „Centrosomen" bezeichnet werden können. Solchen Bedürfnissen nach einem ganz inditierenteu Ausdruck entspricht am besten der, soviel ich weiß, zuerst von E. Van Beneden vorgeschlagene Terminus „Cytoceiitrum", den ich im Laufe der vorstehenden Betrachtungen vielfach gebraucht habe. Ihm schließen sich dann völlig sinngemäß die specielleren Termini von Fol : O v o - und S p e r m o c e n t r u m an. Manche Autoren gebrauchen da, wo ich den Ausdruck Cyto- centrum anwende, den HEiDENHAiN'schen Terminus „Mikro- centrum", wobei jedoch zu bemerken ist, daß nach Heiden- hain's Aufstellung diese beiden Begriffe sich nicht decken. Denn das Wort Mikrocentrum im Sinne Heidenhain's bedeutet das eine Mal ein einzelnes, wenn auch unter Umständen in Zwei- oder Mehrteilung begriffenes Cytocentrum (Centrosoraa) , das andere Mal einen Cytocentrenhaufeu, so daß also z. B. Heiden- hain's Figg. 51 und 60 von Riesenzellen des Knochenmarkes (54) nur ein einziges Mikrocentrum, aber zahlreiche Cytocentren dargestellt enthalten. Daß der Begriff des Mikro- centrums in dieser Fassung unhaltbar ist, glaube ich schon früher (17) und wieder oben (Kapitel V, Absatz c) gezeigt zu haben. Aber selbst wenn diese ursprüngliche Bedeutung, um derentwillen vor allem der Terminus aufgestellt worden ist, fallen gelassen würde, dürfte er kein glücklicher sein. Zwei Motive könnten für seine Bildung in Betracht kommen; I) daß er ein bezeichnen- der Ausdruck ist für das, was er benennen soll, 2) daß eine phylogenetische Wertigkeit durch ihn hervorgehoben wird. Beide Bedingungen erfüllt er nicht. Das Mikro- verlangt ein Makro-, das nicht existiert; denn niemand wird das Verhältnis von Centrosoma und Kern durch ihre Gegenüberstellung als Mikro- und Makrocentrum gekennzeichnet finden. So könnte der Aus- druck nichts anderes bezwecken, als die Konception M. Heiden- hain's zu perpetuieren, wonach das Centrosoma dem Mikronucleus, der „Kern" dem Makronucleus der ciliaten Infusorien entspreche, eine Anschauung, deren Unhaltbarkeit zweifellos ist. Ich stelle zum Schluß die von mir gebrauchten Termini über- sichtlich zusammen: — 206 — 1) Centrosoma = Centralkörperchen (corpuscule central, corpuscule polaire), die größere der beiden in einander geschal- teten körperlichen Differenzierungen im Centrum der Sphären. Doppelcentrosom, ein in Zweiteilung begriff'enes Centro- som, dessen Hälften noch zu einem einheitlichen Körper ver- bunden sind. — Der Prozeß, durch den ein solches zweiteiliges Centrosom entsteht, ist der der Verdoppeln n g, im Gegensatz zu dem der Separation, worunter die Trennung der beiden Hälften zu zwei neuen Sphärenmittelpunkten zu verstehen ist (vgl. S. 111). Ein in simultaner Dreiteilung begriffenes Centrosom wäre als Tripelcentrosom zu bezeichnen. 2) Centroplasma, die Substanz des Centrosoms. 3) Centriol = Centralkorn, das kleine in Ein- oder Zwei- zahl vorhandene Korn in der Mitte des Centrosoms. 4) Cytocentrum, indifferenter Ausdruck für das Central- organ der Sphäre oder dessen Aequivalent. Das Centrosoma ist ein individualisiertes Cytocentrum. 5) C entronucleus, ein Kern, der ein Cytocentrum, sei es diffus, sei es konzentriert, in sich enthält (vgl. S. 183). 6) N e tr u m , im ursprünglichsten Falle der aus achromatischen Teilen des Centronucleus sich differenzierende zweipolige Faden- apparat (Spindel), sodann die aus manchen Centrosomen (Typus Diaulula) bei deren Teilung hervorgehende Centralspindel (vgl. S. 182). 7) Kinetische Periode des Centrosoms, diejenige, während deren das Centrosom im Stande ist, eine zu karyokine- tischer Wirkung befähigte Sphäre (Kinosphäre) zu erzeugen (vgl. S. 157 und S. 123). 8) Reparation des Centrosoms, Bildung eines Centro- soms aus einem diffusen Cytocentrum des Kernes (vgl. S. 193). 9) Regeneration des Centrosoms, Bildung eines solchen ohne; Anknüpfung an ein bereits vorhandenes Cytocentrum (vgl. 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Spermatozoon von Echinus microtuberculatus , in a — c voll gefärbt, in d — h konzentrisch entfärbt, h das Mittel- stück in der Richtung der Spermatozoenachse gesehen. Vergr. ca. 2000. Fig. 15. Fettähnliche Körperchen aus dem Ovarium von Echinus microtuberculatus mit konzentrischer Entfärbung des Eisen- hämatoxylins. Fig. 16. Schnitt durch eine Gruppe von Ascaris-Eiern. Nur die in verschiedener Höhe getroffenen Schalen sind gezeichnet. Eisenhämatoxylin. An den Berührungsstellen der Schalen bleiben bei der Entfärbung schwarze Flecken übrig. Fig. 17. Schnitt durch ein Ei von Echinus microtuberculatus. Pikrinessigsäure, Eisenhämatoxylin. Vergr. ca. 930. Körniger Zer- fall der Centrosomen (plurikorpuskuläres Mikrocentrum nach M. Heidenhain). Fig. 18. Schnitt durch eine Furchungszelle von Ascaris me- galocephala. Pathologischer Zerfall des Centrosoms (plurikorpus- kuläres Mikrocentrum nach M. Heidenhain). — 214 — Tafel II. rig. 19 — 26. Centrosomen und Sphären aus Ovocyten von Diaulula sandiegensis (nach F. Mac Farlandj. Vergr. ca. 1000. Das innere Centrosom der I. Ovocytenspindel (Fig. 19) teilt sich (Fig. 20 — 26) in die beiden Centrosomen der II. Ovocyten- spindel unter Bildung eines Netrums (Centralspindel). Tafel IIL Fig. 27 — 36. Eier und primäre Blastomeren von Echinus microtuberculatus. Pikrinessigsäure , Eisenhämatoxylin. Vergr. ca. 1000. Fig. 27. Stadium der Aequatorialplatte. Kugelige Centrosomen mit schwammiger Struktur. Fig. 28. Tochterplatten. Die Centrosomen vergrößert. Fig. 29. Tochterplatten weiter auseinandergerückt. Die Cen- trosomen noch größer und in der Richtung der Teilungsachse stark abgeplattet. Fig. 30. Umwandlung des Centrosoms zur Scheibe. Fig. 31. Scheibenförmige Centrosomen im Durchschnitt. Be- ginn der Kernbläschenbildung. Fig. 32. Streckung des Eies. Aus den Chromosomen sind Gruppen von Kernbläschen entstanden. Die scheibenförmigen Cen- trosomen in beginnender Zweiteilung in, ausnahmsweise, zu einander senkrechten Richtungen. Entstehung der Doppelstrahlung in der alten Astrosphäre. Fig. 33. Das Ei in Durchschnürung begriffen. Ruhende Kerne. Einem jeden angeschmiegt das langgestreckte Doppelcentrosom mit Doppelstrahlung. Fig. 34. Das Ei in 2 Zellen geteilt. Das Doppelcentrosom lang über den gestreckten Kern hingezogen. Deutliche Doppel- strahlung. Fig. 35. Entsprechendes Stadium in einem zum vorigen senk- rechten Durchschnitt. Querschnitt durch den Verbindungsstiel des Doppelcentrosoms. Fig. 36. Etwas späteres Stadium. In jeder Zelle 2 Tochter- centrosomen, in der linken noch durch einige Fasern verbunden. Fig. 37a und b. Spermatocyte von Astacus fluviatilis. Flem- MiNCi'sche Flüssigkeit. Boraxkarmin. Isolationspräparat, b gegen a um ca. 90 ^ gedreht. Im Centrum der Zelle ein Centrosoma. Die Chromosomen als Kugelschale um dasselbe angeordnet. Fig. 38. Ei von Echinus microtuberculatus. Stück eines Schnittes senkrecht zur Teilungsachse. Ungewöhnliche Form der Centrosomenteilung. Vergr. ca. 1000. — 215 — Fig. 39. Desgleichen , etwas späteres Stadium. In jedem Tochtercentrosom 2 Centriolen sichtbar. Vergr. ca. 1000. Fig. 40a — d. Vier Schnitte durch ein zweizeiliges Stadium von Echinus microtuberculatus, um die verschiedenen Durchschnitte durch die Centrosomen zu zeigen. Vergr. ca. 540. Tafel IV. Eier und primäre Blastomeren von Echinus microtuberculatus. Pikrinessigsäure, Eisenhämatoxylin. Fig. 41— 48. Schnitte senkrecht zur Teilungsachse des Eies, das eine Centrosom enthaltend. Vergr. ca. 930. Fig. 41. Scheibenförmiges Centrosom von der Fläche. Fig. 42. Beginn der Zweiteilung. Fig. 43 und 44. Deutlich ausgeprägte Zweiteilung. Die Platte geht in eine diffuse Hantel über. Doppelstrahlung innerhalb der alten Sphäre. Fig. 45. Das hanteiförmige Centrosom kleiner und dichter geworden. Fig. 46 und 47. Streckung desselben mit immer stärker aus- geprägter Doppelstrahlung. Fig. 48. Die Endanschwellungen an entgegengesetzten Enden über den gestreckten Kern hinausragend ; der Mittelteil in Auf- lösung. Die alte Sphäre fast erloschen. Fig. 49 — 53. Schnitte, welche die alte Zellteilungsachse ent- halten, zugleich in der Richtung der Streckung und Teilung des Centrosoms. Fig. 49. Deutliche Zweiteilung des scheibenförmigen Centro- soms mit sehr gut ausgeprägter Doppelstrahluug. Vergr. ca. 1000. Fig. 50. Verkleinertes hanteiförmiges Centi^osom, im Begriff, sich dem entstehenden Kern anzulegen. Vergr. ca. 930. Fig. 51. Das hanteiförmige Centrosom dem Kern angeschmiegt. Vergr. ca. 930. Fig. 52. Streckung des hanteiförmigen Centrosoms, so daß die Enden an opponierte Seiten des Kernes zu liegen kommen. So- wohl die Enden als der Verbindungsstiel in einigem Abstand vom Kerne. Vergr. ca. 1000. Fig. 53. Ungewöhnliche Stiftform der Tochtercentrosomen, die noch durch einen über den Kern laufenden Strang verbunden sind. Vergr. ca. 930. Fig. 54. Ei in Metakinese. Die Centrosomen durch und durch schwarz gefärbt. Vergr. ca. 1000. — 216 — Fig. 55a. Ovocyte IL Ordnung. Links oben die IL Rich- tungsspindel, neben dem Ei der I. Richtungskörper. Im entgegen- gesetzten Pole der gedrehte Spermakern ; davor das Mittelstück mit Strahlung. Vergr. ca. 1000. Fig. 55b. Ein Stück des gleichen Schnittes, stärker vergrößert. Vergr. ca. 2000. Tafel V. Fig. 56 — 70. Eier und primäre Blastomeren von Echinus microtuberculatus. Pikrinessigsäure, Eisenhämatoxylin. Darstellung der Centriolen. Vergr. ca. 930. Fig. 56. Stadium der Aequatorialplatte. Centrosomen sehr blaß. In jedem 2 Centriolen. Fig. 57. Tochterplatten soeben völlig von einander gelöst. Centrosomen größer und stärker färbbar. In jedem 2 Centriolen. Fig. 58. Tochterplatten weit auseinandergewichen. Die stark vergrößerten Centrosomen in der Richtung der Teilungsachse ab- geplattet, körnig und sehr stark färbbar. In jedem 2 durch ein Fädchen verbundene Körnchen als Centriolen zu deuten. Fig. 59. Etwas späteres Stadium. Umbildung der Chromo- somen zu Kernbläschen. Das Präparat ist sehr stark entfärbt. In jeder Sphäre ein auf der Teilungsachse senkrechtes Fädchen mit schwarzen Körnchen an den Enden (Centriolen). Fig. 60. Schnitt senkrecht zur Teilungsachse. Stadium zwischen dem der Fig. 57 und dem der Fig. 58. Centrosom noch kreis- förmig begrenzt ; 2 durch ein Fädchen verbundene Centriolen. Fig. 61. Schnitt wie der der Fig. 58, stärker entfärbt. In dem gestreckten Centrosom eine Aufhellung, in der ein in der Längsrichtung verlaufendes Fädchen mit Centriolen an den Enden sehr deutlich hervortritt. Fig. 62. Gleiches Stadium, Schnitt senkrecht zur Teilungsachse. Die beiden Centriolen mit ihrem Verbind ungsfädchen sehr deutlich. Fig. 63. Abstoßung des „Centrodeutoplasma". Die Centriolen mit ihrem Verbindungsfädchen jederseits zu erkennen. Kleine kugelige Kernbläschen gebildet. Fig. 64. Etwas späteres Stadium. Die Kernbläschen größer. Hanteiförmige Centrosomen mit Doppelstrahlung in der alten Sphäre. Fig. 65. Gleiches Stadium, sehr stark entfärbt. Das hautei- förmige Doppelcentrosom tritt sehr klar heraus ; in der einen An- schwellung das Centriol deutlich, in der anderen dunkler gefärbten weniger gut hervortretend. Fig. 66. Zweizellen-Stadium. In jeder Elastomere ein noch kleiner Kern. Die hanteiförmigen Centrosomen völlig ungefärbt, dem Kern angeschmiegt, der in gleicher Richtung gestreckt ist. In jeder Anschwellung ein Centriol. — 217 — Fig. 67. Gleiches Stadium. Schnittrichtung senkrecht zu der der Fig. 66. Die beiden Centriolen einer jeden Elastomere liegen unter einander und sind nur bei verschiedener Einstellung sichtbar. Fig. 68. Zweizellen-Stadium. Kerne gewachsen. Die Tochter- centrosomen mit je einem Centriol weiter am Kern auseinander- gerückt. Fig. 69. Späteres Stadium. Die Schwestercentrosomen an opponierten Kernseiten. In jedem bereits 2 Centriolen erkennbar. Fig. 70. Kerne in Auflösung. Spindelbildung im Gange. In 3 der 4 Centrosomen 2 Centriolen erkennbar. Fig. 71. Spermakopf im Ei mit seiner Sphäre. Im Centrum derselben blasses, längliches Centrosom mit 2 Centriolen. Vergr. ca. 2000. Fig. 72. Desgleichen, etwas älter. Tafel VI. Fig. 73 — 89. Eier und primäre Blastomeren von Ascaris me- galocephala bivalens. Alkohol- Essigsäure. Eisenhämatoxylin. Vergr. ca. 1400. In Fig. 74 — 87 volle Schwarzfärbung der Centrosomen, in Fig. 73, 88 und 89a und b konzentrische Entfärbung verschiedenen Grades. Die Figuren repräsentieren den Centrosomen-Cyklus von einem bestimmten Stadium der Mutterzelle bis zu dem gleichen Stadium der Tochterzelle und sollen besonders den Wechsel in der Größe und Gestalt der Centrosomen illu- strieren. Fig. 73. Ei mit fast fertiger Aequatorialplatte. Die kugeligen Centrosomen entfärbt bis auf ein kleines Pünktchen, das in seiner Größe ungefähr dem Centriol entspricht. Fig. 74. Aequatorialplatte. Volle Schwarzfärbung der Centro- somen. Das iiiike zeigt die charakteristische Kegelform mit nach außen gerichteter Basis. Fig. 75. Ei gestreckt. Weit entfernte Tochterplatten. Die Centrosomen zu bikonvexen Scheiben abgeplattet. Fig. 76. Ei in Durchschnürung. Centrosom stark abgeplattet, es läßt sich ein mittlerer Bereich von einem Ringwulst unterscheiden, was im optischen Schnitt das Bild dreier Anschwellungen hervorruft. Fig. 76a. Kopie der Fig. 8 (PL I) von Van Beneden und Neyt (5). Fig. 77. Primäre Elastomere. Kernbläschen noch nicht ge- bildet. Centrosom wieder annähernd . kugelig, aber gegen das der Fig. 74 sehr beträchtlich kleiner geworden. Fig. 78. Desgleichen, etwas späteres Stadium. Junger Kern, Centrosom weiter verkleinert. — 218 — Fig. 79. Desgleichen, noch später. Großer ruhender Kern. Centrosom abermals kleiner geworden. Fig. 80. Desgleichen. Centrosom noch kleiner , in Teilung begriffen. Fig. 81. Desgleichen. Zwei noch nahe benachbarte Tochter- centrosomen, durch ein feines Fädchen verbunden. Um jedes die umgebenden Teile der kleinen alten Sphäre neu centriert. Fig. 82. Desgleichen. Schwestercentrosomen weiter entfernt. Sie sind gewachsen, ebenso die Sphären. Fig. 83. Desgleichen. Schwestercentrosomen weiter ausein- andergerückt, stärker gewachsen, ebenso die Sphären. Fig. 83a. Kopie der Fig. 9 (PI. I) von Van Beneden und Neyt (5). Fig. 84. Primäre Elastomere. Die Schwestercentrosomen aber- mals vergrößert und weiter von einander entfernt. Die beiden größer gewordenen Sphären vollständig von einander getrennt. Fig. 85. Desgleichen. Die beiden mächtig entfalteten Sphären im Begriff, den Kern zwischen sich zu fassen. Die Centrosomen bedeutend gewachsen. Deutliche Mark- und Rindenschicht der Sphäre. Fig. 86. Desgleichen. Die Centrosomen an entgegengesetzten Seiten des Kernes. Sie haben das Maximum ihrer Größe erreicht. Ihre Peripherie bereits diffus entfärbt. Deutliche hellere Markschicht der Sphäre. Fig. 87. Desgleichen. Fertige Teilungsfigur. Centrosomen be- reits etwas kleiner geworden. Fig. 88. Desgleichen. Fertige Teilungsfigur. Centrosomen kon- zentrisch entfärbt. Fig. 89. Desgleichen, Konzentrische Entfärbung der Centro- somen, in a ist die Schwarzfärbung auf einen noch ziemlich an- sehnlichen, in b nach abermaliger Entfärbung auf einen kleinen Punkt reduziert. Auch die Chromosomen erleiden hierbei eine scheinbare Verkleinerung. Fig. 90. Lebende Blastomere des Vierzellenstadiums von Ascaris meg., unmittelbar vor der Teilung, in der Richtung der Teilungsachse gesehen. In der Mitte das Centrosom erkennbar, von Strahlung umgeben. Fig. 91. Desgleichen; 2 Centrosomen opponiert am Kern- bläschen. Tafel VII. Fig. 92 — 97a. Primäre Blastomeren von Ascaris megalocephala bivalens. Alkohol-Essigsäure; Eisenhämatoxylin. Vergr. ca. 2000. Die Figuren zeigen die Teilung des Centrosoms und das erste Anwachsen der Tochtercent rosomen. — 219 — Fig. 92. Jüngstes vou mir beobachtetes Stadium einer Ver- doppelung in dem noch einheitlichen Centrosom. Fig. 93. Aehnliches Stadium. Das Centrosom durch eine helle Furche verdoppelt. Fig. 93a. Centrosom des in Fig. 80 (Taf. VI) dargestellten Schnittes schematisch in willkürlicher Vergrößerung. Fig. 94. Die beiden Schwestercentrosomen beginnen ausein- anderzurücken. Ein blasser Strang zwischen ihnen erkennbar. Fig. 95. In der linken Elastomere die Centrosomen noch nahe benachbart mit deutlichem Verbindungsstrang. Sie sind gegenüber denen der Fig. 94 bereits etwas gewachsen. In der rechten Elasto- mere sind die Schwestercentrosomen bereits weiter entfernt und dementsprechend beträchtlich gewachsen, um jedes auch bereits eine deutliche Strahlung differenziert. Fig. 96. Aehnliches Stadium wie in der linken Zelle der Fig. 95. Feines Fädchen zwischen den Schwestercentrosomen. Fig. 97. In der linken Elastomere die Tochtercentrosomen etwas weiter von einander entfernt als in Fig. 96. Sie sind dem- entsprechend gewachsen, das Verbindungsfädchen geschwunden. Es beginnen sich Radien auf die beiden Centrosomen einzustellen. — In der rechten Elastomere sind die Schwestercentrosomen bereits weiter von einander entfernt (das eine, hell gezeichnete, liegt be- deutend tiefer) und demgemäß größer; die Strahlungen sehr gut ausgebildet. Fig. 97a. Schwestercentrosomen ähnlich wie in den linken Elastomeren der Fig. 95 und 96. Der Verbindungsstrang winkelig gebogen und im Winkel ein kleines Korn. Fig. 98. Primäre Elastomere von Ascaris megalocephala in Teilung. Das entfärbte Centrosom stark abgeplattet (vergl. Fig. 75, Taf. VI vom Ei); 2 Centriolen sichtbar. Vergr. ca. 2000'. Fig. 99. Primäre Elastomere von Ascaris meg. Abnorm lang nachweisbare Brücke zwischen den Schwestercentrosomen. Vergr. ca. 2000. Fig. 100. Durchschnitt durch Sphäre und Centrosom aus einem Ei von Ascaris meg. senkrecht zur Spindelachse. Stadium wie Fig. 75 (Taf. VIi und Fig. 103 (Taf. VIII). Vergr. ca. 2000. Tafel VIII. Fig. 101. Stark vergrößerte Kopie der Fig. 2 (PL VI) von Van Eeneden und Neyt (5). Fig. 102 — 109. Eier und primäre Elastomeren von Ascaris meg. bivalens. Alkohol - Essigsäure, Eisenhämatoxylin. Vergr. ca. 2000. Darstellung der Centriolen. — 220 — i Fig. 102. Stadium der Aequatorialplatte. In jedem Centrosom 2 Centriolen nachweisbar. Fig. 103. Tochterplatten noch nahe benachbart. Abplattung des Centrosoms ; 2 Centriolen. Fig. 104. Etwas späteres Stadium ; 2 Centriolen. Fig. 105 — 108. Primäre Blastomeren in verschiedenen Stadien der Kernrekonstruktion bis zu voller Ruhe. Ueberall 2 Centriolen in dem noch einfachen Centrosom. Fig. 100. Primäre Elastomere mit fast fertiger Aequatorial- platte. In jedem Centrosom 2 Centriolen. Fig. 110 und lila — c. Zellen aus Embryonen verschiedenen Alters von Ascaris megalocephala, um die Größe der Centrosomen zu zeigen. Vergr. ca. 2000. Frommannsche Huchdruckerei (Hermann Pohle) In Jena. — 2052 '«SV««» ll»: Owi? i i « <» H ilO. e fr ^ Taf: L'ö. Boveri, Zellen -Studien /i: '■■rla-ii vn:x ^jv~ä" Fisck^r in Jt', % i%; m W t;- i) I W > ®^ • . • si;&.i;«ÄS- / .-?. ^r" a ?ä>^j^i ^.^i^ M6 6- l> -I I j>^/ä . € A-^*? ^^vfol Itt^ "^t. ^•^ ^^.> ft# •V.- A» ^«•//ra Sliitlini /T- d^ B^ #<\\P|P Bovrri. Zillai - \ii„li,;i /r 22.^^ 4: % •^ >4. II T^'^''"^^ 'M ^ 110 / ?) T: X y"^ r^^ *■ », -^ ■^■/IS W, Y^ ■ -V* ' - -M. •'•■■ V ;;■* 7v#^.->-':- '"'^■Ts^r. ifw '>,:»^ -»• ■^> nipS'ir -^^^■■^•^^^ mf R^SH ^'^^9V^w~^^^S^'>"' _>/' 1 ' nfW Au ^ i " -7^ ^MmT^ I^Sl^K X ^^"^9 Sai V1Y^' .'-^i^ -%^