DIE  KULTUR  DER  GEGENWART 

heraUvSgbciebp:n  von   paul  hinneberq 


ZELLEN»  UND  GEWEBELEHRE 


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MÖI^mOLÖDlE  UND 
ENTWiCkLUNtJSGESCHICHTE 


L;  BOTANISCHER  TEIL 


VERLAQ  VON   B.G.  TEUBNEK  IN  LEIPZIG  UND  BKRLIN 


MARINE  BIOLOGIGAL  LABORATORY. 


Received    J^o^^^^er    13,     1935 
Accession  No.      45327 

Given  by        pr,     Jö  seph    C.    Herrick 
Dio^^  Chn.rch    of    St.     Mary    Mag 

Place,  New    York    Gl  ty 

*;j.*]*lo  book  oP  Pamphlet  is  to  be  pemoved    fpom    ihe  Uab- 
OPatopy  uaithout  ttoe  pepmission  ot  tbe  Trustees. 


dale 


DIE  KULTUR  DER  GEGENWART 

IHRE  ENTWICKLUNG  UND  IHRE  ZIELE 

HERAUSGEGEBEN  VON  PROF.  PAUL  HINNEBERG 

In  4  Teilen.    Lex.-8.   Jeder  Teil  in  inhaltlich  vollständig  in  sich  abgeschlossenen 
und  einzeln  käuflichen  Bänden  (Abteilungen).    Geheftet  und  in  Leinwand  ge- 
bunden.   In  Halbfranz  gebunden  jeder  Band  M.  2. —  mehr. 

Die  „Kultur  der  Gegenwart"  soll  eine  systematisch  aufgebaute,  geschichtlicla  be- 
gründete Gesamtdarstellung  unserer  heutigen  Kultur  darbieten,  indem  sie  die  Fundamen- 
talergebnisse der  einzelnen  Kulturgebiete  nach  ihrer  Bedeutung  für  die  gesamte  Kultur  der 
Gegenwart  und  für  deren  Weiterentwicklung  in  großen  Zügen  zur  Darstellung  bringt.  Das  Werk 
vereinigt  eine  Zahl  erster  Namen  aus  allen  Gebieten  derWissenschaft  und  Praxis 
und  bietet  Darstellungen  der  einzelnen  Gebiete  jeweils  aus  der  Feder  des  dazu  Berufensten  in 
gemeinverständlicher,  künstlerisch  gewählter  Sprache  auf  knappstem  Räume. 

Seine  Majestät  der  Kaiser  hat  die  Widmung  des  Werkes  Allergnädigst  anzunehmen  geruht. 
Prospekthefte  werden  den  Interessenten  unentgeltlich  vom  Verlag  B.  G.  Teubner  in  Leipzig,  Poststr.  3 ,  zugesandt. 

I.  Teil.  Die  geisteswissenschaftlichen  Kulturgebiete,  i.  Hälfte.  Religion 
und  Philosophie,  Literatur,  Musik  und  Kunst  (mit  vorangehender  Einleitung 
zu  dem  Gesamtwerk).     [14  Bände.] 


(*  erscbi 

*Die  allgemeinen  Grundlagen  der  Kultur  der 
Gegenwart.  (I,  1.)  2.  Aufl.  [XIV  u.  716  S.]  1912. 
M.  18.—,  M.  20.— 

Die    Aufgaben    und    Methoden    der    Geistes- 
wissenschaften.   (I,  2.) 

♦Die  Religionen  des  Orients  und  die  altgerman. 
Religion.     (I,  3,  i.)     2.  Aufl.    1913.     [U.  d.  Presse.] 
ca.  M.  7. — ,  M.  9. — 
Die  Religionen  des  klassisch.  Altertums.  (1,3,2.) 

»Geschichte  der  christlichen  Religion.  MitEin- 
leitg. :  Die  israelitisch-jüdische  Religion,  (1, 4,  i.) 
2.  Aufl.    [X  u.  792  S.]     1909.     M.  18.—,  M.  20.— 

♦Systematische  christliche  Religion.  (1,4,  2.) 
2.,  verb.  Aufl.    [VIII  u.  279  S.]    1909.  M.  6.60,  M.8.— 

♦Allgemeine  Geschichte  der  Philosophie.  (I,  5.) 
2.  Auflage.  1913.  [U.  d.  Presse.]  ca.  M.  12.— ,  M.  14. — 

•Systematische  Philosophie.  (I,  6.)  2.  Auflage. 
[X  u.  435  S.]    1908.    M.  10.—,  M.  12.— 

♦Die  orientalischen  Literaturen.  (I,  7.)  [IX  u.  419  S.] 
1906.    M.  ID.— ,  M.  12. — 


enen.) 

♦Die  griechische  und  lateinische  Literatur  und 
Sprache.  (1,8.)  3.  Auflage.  [VIII  u.  582  S.]  1912. 
M.  12.—,  M.  14. — 

♦Die  osteuropäischen  Literaturen  und  die 
slawischen  Sprachen.  (I,  9.)  [VIII  u.  396  S.] 
1908.     M.  10. — ,  M.  12. — 

Die  deutsche  Literatur    und  Sprache.    (I,  10.) 

♦Die  romanischen  Literaturen  und  Sprachen. 
Mit  Einschluß  des  Keltischen.  (I,  11,  i.)  [VIII  u. 
499  S.]     1908.    M.  12.—  ,  M.  14. — 

Englische  Literatur  und  Sprache,  skandina- 
vische Literatur  und  allgemeine  Literatur- 
wissenschaft.    (I,  II,  2.) 

Die  Musik.     (I,  12.) 

Die  orientalische  Kunst.  Die  europäische 
Kunst  des  Altertums.    (I,  13.) 

Die  europäische  Kunst  des  Mittelalters  und  der 
Neuzeit.  Allgemeine  Kunstwissenschaft.  (1,14.) 


II.  Teil.    Die  geisteswissenschaftlichen  Kulturgebiete.    2.  Hälfte.   Staat  und 
Gesellschaft,  Recht  und  Wirtschaft.     [10  Bände.] 

(♦  erschienen.) 
Völker-,  Länder-  und  Staatenkunde.    (IT,  i.) 


♦AUg.  Verfassungs-  u.  Verwaltungsgeschichte. 
(II,  2,  I.)     [VIII  u.  375  S.]     19H.    M.  10.—,  M.  12.— 

Staat  und  Gesellschaft  des  Orients  von  den  An- 
fängen bis  zur  Gegenwart.  (II,  3.)  Erscheint  1913. 

♦Staat  und  Gesellschaft  der  Griechen  u.  Römer. 
(II,  4,  I.)     [VI  u.  280  S.]    1910.     M.  8.—,  M.  10.— 

Staat  und  Gesellschaft  Europas   im  Altertum 
und  Mittelalter.    (II,  4,  2.) 

♦Staat  u.  Gesellschaft  d.  neueren  Zeit  (b.  z.  Franz. 
Revolution).  (II,  5,1.)  [VIU.349S.]  1908.  M.  9.— ,  M.ii.- 

Staat  und  Gesellschaft  der  neuesten  Zeit  (vom 
Beginn  der  Französischen  Revolution).     (II,  5,  2.) 


System   der  Staats-  und  Gesellschaftswissen- 
schaften.   (II,  6.) 

Allgemeine  Rechtsgeschichte  mit  Geschichte 
der  Rechtswissenschaft,  ill,  7,  i.)  Erscheint  1913. 

♦Systematische  Rechtswissenschaft.  (II,  8.) 
2.  Aufl.    1913.    [U.  d.  Presse.]    ca.  M.  14. — ,  M.  16. — 

Allgemeine    Wirtschaftsgeschichte     mit    Ge- 
schichte der  Volkswirtschaftslehre.    (II,  9.) 

♦Allgemeine  Volkswirtschaftslehre.  (U,  10,  i.) 
2.  Aufl.  1913.  [U.  d.  Presse.]  ca.  M.  7. — ,  M.  9. — 
Spezielle  Volkswirtschaftslehre.     (II,  10,  2.) 

System  der  Staats-  uad  Gemeindewirtschafts- 
lehre (Finanzwissenschaft).    (II,  10,  3.) 


III.  Teil.  Die  mathematischen,  naturwissenschaftlichen  und  medizinischen 
Kulturgebiete.     [19  Bände.] 

(*  erschienen:   I,  i.   111,2.   IV,  2;   f  unter  der  Presse:   1,2.  III,  i.    III,  3.   IV,  i.   IV,  4.   VII,  i.) 

IV.  Abt.  Organische  Naturwissenschaften. 

Abteilungsleiter:  R.  von  Wettstein. 
tBand  i.    Allgemeine   Biologie.     Bandredakteure: 
C.  Chun     und    W.  L.  Johannsen.      Bearbeitet    von 
E.  Baur,    P.  Claußen,   A.  Fischel,    E.  Godlewski,  W. 
L.  Johannsen,   E.  Laqueur,   B.  Lidforss,   W.  Ostwald, 

0.  Porsch,  H.  Przibrara,  E.  Radi,  W.  Roux,  W.  Schleip, 
H.  Spemann,  O.  zur  Straßen,  R.  von  Wettstein. 

♦Band  2.  Zellen-  und  Gewebelehre,  Morphologie 
u.  Entwicklungsgeschichte,  i.  Botanischer  Teil. 
Bandredakteur:  -j- E. Strasburger.  Bearbeitet  von  W. 
Benecke  und  f  E.  Strasburger.  2.  Zoologischer  Teil. 
Bandredakteur:  O.  Hertwig.  Bearb.  von  E.  Gaupp,  K. 
Heider,  O.  Hertwig,  R.  von  Hertwig,  F.  Keibel,  H.  Poll. 
Band  3.  Physiologie  und  Ökologie.  Bandredak- 
teure: M.  Rubner  und  G.  Haberlandt.  Bearbeitet  von 
E.  Baur,  Fr.  Czapek,  H.von  Guttenberg  u.  a. 

+Band  4.  Abstammungslehre,  Systematik,  Paläon- 
tologie, Biogeographie.  Bandredakteure:  R.  v. 
Hertwig  und  R.v. Wettstein.   Bearbeitet  von  O.Abel, 

1.  E.  V.  Boas,  A.  Brauer,  A.  Engler,  K.  Heider,  R.  v. 
Hertwig,  W.  J.  Jongmans,    L.  Plate,   R.  v.  Wettstein. 

V.Abt.  Anthropologie  einschl. naturwissen- 
SChaftl.  Ethnographie,  (j  Bd.)  Bandredakteur: 
G.  Schwalbe.  Bearb.  von  E.  Fischer,  R.  F.  Graebner, 
M.  Hoernes,    Th.  MoUison,    A.  Ploetz,   G.  Schwalbe. 

VI.  Abt.     Die    medizin.    Wissenschaften. 

Abteilungsleiter:  Fr.  von  Müller. 
Band  i.  Die  Geschichte  der  modernen  Medizin. 
Bandredakteur:  K. SudhofF.  Bearb. von M. Neuburger, 
K.  Sudhoff  u.  a.  Die  Lehre  von  den  Krankheiten. 
Bandredakteur:  F.Marchand.  Mitarb. noch  unbestimmt. 
Band  2.  Die  medizinischen  Spezialfacher.  Band- 
redakteure :  W.  His  und  Fr.  von  Müller.  Mitarbeiter 
noch  unbestimmt. 

Band  3.  Beziehungen  d.  Medizin  zum  Volkswohl. 
Bandredakteur:  M.v.  Gruber.  Mitarb.  noch  unbestimmt. 


*I.  Abt.  Die  math. Wissenschaften,  (i  Band.) 

Abteilungsleiter  und  Bandredakteur:  F.  Klein.  Zu- 
nächst bearbeitet  von  P.  Stäckel,  H.  E.  Timerding, 
A.  Voß,  H.  G.  Zeuthen.  i.  Lieferung.  [IV  u.  95  S.j 
Lex.-8.     1912.     Geh.  M.  3. — 

II.  Abt.  Die  Vorgeschichte  der  modernen 
Naturwissenschaftenu.d.  Medizin.  (iBand.) 
Bandredakteure :  J.  Ilberg  und  K.  Sudhoff.  Bearb.  von 
F.Boll,  S.Günther,  LL.  Heiberg,  M.Hoefler,  J.  Ilberg, 
E.Seidel,  H.Stadler,  K.  Sudhoff,  E.Wiedemann  u.a. 

III.  Abt.     Anorgan.    Naturwissenschaften. 

Abteilungsleiter:  E.  Lecher. 

•f-Band  I.  Physik.  Bandredakteur:  E. Warburg.  Bearb- 
von  F.  Auerbach,  F.  Braun,  E.  Dom,  A.  Einstein,  J. 
Elster,  F.Exner,  R.  Gans,  E.Gehrcke,  H.Geitel,  E.Gum- 
lich,  F.  Hasenöhrl,  F.  Henning,  L.  Holborn,  W.  Jäger, 
W.  Kaufmann,  E.  Lecher,  H.  A.  Lorentz,  O.  Lummer, 
St.  Meyer,  M.  Planck,  O.  Reichenheim,  F.  Richarz, 
H.Rubens,  E. v.Schweidler,  H.Starke,  W.Voigt,  E. 
Warburg,  E.Wiechert,  M.Wien,  W.Wien,  O.Wiener, 
P.  Zeeman. 

*Band  2.  Chemie.  Bandredakteur:  E.  v.  Meyer. 
Allgemeine  Kristallographie  und  Mineralogie. 
Bandredakteur:  Fr. Rinne.  Bearbeitet  von  K. Engler, 
H.  Immendorf,  f  O.  Kellner,  A.  Kossei,  M.  Le  Blanc, 
R.Luther,  E.v. Meyer,  W.Nernst,  Fr. Rinne,  O.Wal- 
lach, O.N.Witt,  L.  VVöhler. 

•j-Band  3.  Astronomie.  Baudredakteur:J.  Hartmann. 
Bearbeitet  von  L.  Ambronn,  F.  BoU,  A.  v.  Flotow, 
F.  K.  Ginzel,  K.  Graff,  J.  Hartmann,  J.  v.  Hepperger, 
H.  Kobold,  E.  Pringsheim,  F.  W.  Ristenpart. 
Band  4.  Geonomie.  Bandredakteure:  fl.B. Messer- 
schmitt und  H.  Benndorf.  Mit  einer  Einleitung  von 
F.  R.  Helmert.  Bearbeitet  von  H.  Benndorf,  f  G. 
H.  Darwin,  f  H.  Ebert,  O.  Eggert,  S.  Finsterwalder, 
E.  Kohlschütter  u.  a. 

Band  5.  Geologie  (einschließlich  Petrographie). 
Bandredakteur :  A.  Rothpletz.  Bearbeitet  von  A.  Ber- 
geat,  E.  V.  Koken,  J.  Königsberger,  A.  Rothpletz. 
Band  6.  Physiogeographie.  Bandredakteur:  E. 
Brückner,  i.  Hälfte:  Allgemeine  Physiogeographie. 
Bearbeitet  von  E.  Brückner,  S.  Finsterwalder,  J.  von 
Hann,  f  O.  Krümmel,  A.  Merz,  E.  Oberhummer  u.  a. 
2.  Hälfte :  Spezielle  Physiogeographie.  Bearbeitet  von 
E.  Brückner,  W.  M.  Davis  u.  a. 


Vn.  Abt.    Naturphilosophie  u.  Psychologie. 

tBand  I.Naturphilosophie. Bandredakteur:  C.Stumpf. 
Bearbeitet  von  E.  Becher. 

Band  2.    Psychologie.     Bandredakteur:  C.  Stumpf. 
Bearbeitet  von  C.  L.  Morgan  und  C.  Stumpf. 

VIII.  Abt.  Organisation  der  Forschung  u.  des 
Unterrichts.  (l  Band.)  Bandredakteur:  A.Gutzmer. 


IV.  Teil.    Die  technischen  Kulturgebiete.    [i8  Bände.] 


Abteilungsleiter:  W.  von  Dyck,  O. 

Band  i.  Vorgeschichte  der  Technik.  Band- 
redakteur und  Bearbeiter:  C.  Matschoß. 

Band  2.  Verwertung  der  Katurkräfte  zur  Gewin- 
nung mechanischer  Energie.  Bandredakteur:  M. 
Schröter.  Bearbeitet  von  H.  Bunte,  R.  Escher,  K.  v. 
Linde,  W.  Lynen,  R.  Schüttler,  M.  Schröter. 

Band  3.  Umwandlung  und  Verteilung  der  Ener- 
gie. Bandredakteur :  M.  Schröter.  Bearbeitet  von 
W.  V.  Oechelhaeuser,  A.  Schwaiger  u.  a. 

Band  4.  Bergbau  und  Hüttenwesen.  (Stoff- 
gewinnung auf  anorganischem  Wege.)  I.Teil.  Berg- 
bau. Bandredakteur:  W.  Bornhardt.  Bearbeitet 
von  H.  E.  Böker,  G.  Franke,  Fr.  Herbst,  M.  Krah- 
mann,  M.  Reuß,  O.  Stegemann,  L.Tübben.  —  U.  Teil. 
Hüttenwesen.  Bandredakteur  und  Mitarbeiter 
noch  unbestimmt. 

Band  5.  Land-  und  Forstwirtschaft.  {Stoff- 
gewinnung auf  organischem  Wege.)  I.Teil.  Land- 
wirtschaft. Bandredakteur  und  Mitarbeiter  noch 
unbestimmt.  —  II.  Teil.  Forstwirtschaft.  Band- 
redakteure und  Bearbeiter:  R.  Beck  und  H.  Martin. 

Band  6.  Mechanische  Technologie.  (Stoffbear- 
beitung auf  maschinentechnischem  Wege.)  Band- 
redakteure :  E.  Pfuhl  und  A.  Wallichs.  Bearbeitet 
von  P.  V.  Deuffer,  Fr.  Hülle,  O.  Johannsen,  E.  Pfuhl, 
M.  Rudeloff,  A.  Wallichs. 

Band/.  Chemische  Technologie.  (Stofftearbeitung 
auf  chemisch-technischem  Wege.)  Bandredakteur 
und  Mitarbeiter  noch  unbestimmt. 


Kammerer.     (*  erschienen:  Band  12.) 

Band    8    und    9.      Siedelungen.     Bandredakteure : 
W.  Franz   und  C.  Hocheder.     Bearbeitet   von  H.  E. 
von    Berlepsch -Valendas ,   W.  Bertsch,    K.  Diestel, 
]VL  Dülfer,    Th.  Fischer,    H.  Grässel,    C.  Hocheder, 
R.  Rehlen,  R.  Schachner,  H.  v.  Schmidt. 
Band  10  und  11.  Verkehrswesen.   Bandredakteur: 
O.  Kammerer.     Mitarbeiter  noch  unbestimmt. 
♦Band  12.     Technik    des    Kriegswesens.     Band- 
redakteur: M.Schwarte.    Bearbeitet  von  K.  Becker, 
O.  V.  Eberhard,  L.  Glatzel,  A.  Kersting,  O.  Kretsch- 
mer,     O.  Poppenberg,    J.  Schroeter,     M.  Schwarte, 
W.  Schwinning.  Mit  Abbildungen.  [X,  886  S.]  Lex.-8. 
1913.    Geh.  J(  24. — ,  geb.  Ji  26. — 
Band  13.    Die  technischen  Mittel  des  geistigen 
Verkehrs.    Bandredakteur:    A.  Miethe.    Bearbeitet 
von  A.  Miethe,  E.  Goldberg  u.  a. 
Band  14.  Die  technischen  Mittel  der  Beobach- 
tung  und   Messung.     Bandredaktaur:    A.  Miethe. 
Mitarbeiter  noch  unbestimmt. 

Band  15.  Entwicklungslinien  der  Technik  im 
19.  Jahrhundert.  Bandredakteur:  W.  v.  Dyck. 
Mitarbeiter  noch  unbestimmt. 

Band  16.  Organisation  der  Forschung.  Unterricht. 
Bandredakteur:  W.  v.  Dyck.  Mitarb.  noch  unbestimmt. 
Band  17.  Die  Stellung  d.  Technik  zu  den  anderen 
Kulturgebieten.  I.  Bandredakteur:  W.  v.  Dyck. 
Bearbeitet  von  Fr.  Gottl  von  Ottlilienfeld  u.  a. 
Band  i8.  Die  Stellung  der  Technik  zu  den 
anderen  Kulturgebieten.  II.  Bandredakteur: 
W.  v.Dyck.  Bearb.  von  H.  Herkner,  C.  Hocheder  u.a. 


DIE 

KULTUR  DER  GEGENWART 

IHRE  ENTWICKLUNG  UND  IHRE  ZIELE 
HERAUSGEGEBEN  VON  PAUL  HINNEBERG 

DRITTER  TEIL 

MATHEMATIK  •  NATURWISSENSCHAFTEN 

MEDIZIN 

VIERTE  ABTEILUNG 

ORGANISCHE  NATURWISSENSCHAFTEN 

UNTER  LEITUNG  VON  R.v.  WETTSTEIN 

ZWEITER  BAND 

ZELLEN-  UND  GEWEBELEHRE 

MORPHOLOGIE  UND  ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 

UNTER  REDAKTION  VON  tE.  STRASBURGER  UND  O.HERTWIG 


DRUCK  UND  VERLAG  VON  B.  G.TEUBNER  •  LEIPZIG  •  BERLIN  .1913 


ZELLEN-  UND  GEWEBELEHRE 

MORPHOLOGIE  UND 
ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


UNTER  REDAKTION  VON  t  E.  STRASBURGER  UND  O.  HERTWIG 
BEARBEITET  VON  t  E.  STRASBURGER  •  W.  BENECKE  •  R.  HERTWIG 
H.  POLL  •  O.  HERTWIG  •  K.  HEIDER  •  F.  KEIBEL  •  E.  GAUPP 


I:  BOTANISCHER  TEIL 

UNTER  REDAKTION  VON  t  E.  SJTRAS BURGER  BEARBEITET 
VON  t  E.  STRASBURGER  UND  W.  BENECKE 

MIT  135  ABBILDUNGEN  IINI  TEXT 


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DRUCK  UND  VERLAG  VON  B.  G.TEUBNER  •  LEIPZIG  •  BERLIN  •  1913 


COPYRIGHT  1913  BY  B.G.TEUBNER  IN  LEIPZIG 


ALLE  RECHTE,  EINSCHLIESSLICH  DES  ÜBERSETZUNGSRECHTS,  VORBEHALTEN 


VORWORT. 

Als  die  Aufgabe  an  mich  herantrat,  das  Programm  für  die  Behandlung 
der  Biologie  in  der  „Kultur  der  Gegenwart"  zu  entwerfen,  ergab  sich  eine 
Schwierigkeit.  Einerseits  hat  die  notwendige  Arbeitsteilung  und  Speziali- 
sierung zu  einer  so  weitgehenden  Selbständigkeit  der  beiden  Zweige  der 
Biologie,  der  Botanik  und  Zoologie,  geführt,  daß  eine  einheitliche  Darstellung 
des  Tatsachenmateriales  unmöglich  erschien.  Anderseits  haben  die  beiden 
Schwesterwissenschaften  gerade  in  neuester  Zeit  soviel  übereinstimmende 
Resultate  geliefert,  daß  es  als  eine  dankbare  Aufgabe  begrüßt  werden  mußte, 
den  Versuch  zu  unternehmen,  dieses  Gemeinsame  zusammenfassend  eine 
allgemeine  Schilderung  des  Lebens  zu  geben. 

Das  Programm,  welches  den  vier  Bänden  der  „Kultur  der  Gegenwart", 
in  denen  die  gesamte  organische  Naturwissenschaft  ihre  Bearbeitung  findet, 
zugrunde  liegt,  trachtet  beiden  Gesichtspunkten  Rechnung  zu  tragen.  Der 
erste  Band,  welcher  seinem  Abschluß  nahe  ist,  wird  nach  einer  Darstellung 
der  Geschichte  der  modernen  Biologie,  nach  der  Besprechung*  ihrer  Methoden 
und  Arbeitsrichtungen  in  Kürze  zu  schildern  versuchen,  in  welchen  Erschei- 
nungen das  Leben  sich  überhaupt  äußert  und  was  wir  über  das  Leben  im 
allgemeinen  wissen;  er  wird  in  diesem  Sinne  einen  kurzen  Abriß  der  all- 
gemeinen Biolog'ie  bringen.  In  den  drei  übrigen  Bänden  wird  die  getrennte 
Behandlung-  der  Pflanze  und  des  Tieres  mit  ihren  Lebenserscheinungen 
stärker  hervortreten.  Dies  gilt  namentlich  von  dem  nunmehr  vorliegenden 
II.  Bande,  dessen  Aufgabe  die  Besprechung  der  Zellen-  und  Gewebelehre, 
der  Morphologie  und  Entwicklungslehre  ist,  so  daß  hier  auch  eine 
äußerliche  Trennung  des  Bandes  in  zwei  Teilbände  vorgenommen  wurde. 
Schon  die  verschiedene  botanische  und  zoologische  Terminologie  ließ  eine 
solche  Zweiteilung  wünschenswert  erscheinen,  dazu  kam  noch  der  Umstand, 
daß  gerade  in  der  morphologischen  Gestaltung  sich  der  Unterschied  des 
tierischen  Lebens  vom  pflanzlichen  Leben  ausprägt. 

An  die  morphologischen  Darlegungen  des  IL  Bandes  wird  sich  die 
Behandlung  der  Physiologie  und  Ökologie  im  III.,  die  Besprechung  der 
Ergebnisse  der  Abstammungslehre,  der  Systematik,  Biogeographie 
und  Paläontologie  im  IV.  Bande  anschließen.  Insofern,  als  der  IL  Band 
das  morphologische  Tatsachenmaterial  darstellt,  w^elches  der  Inhalt  der 
übrigen  Bände  verwertet,  erscheint  es  motiviert,  wenn  im  Erscheinen  dieser 
Band  den  übrigen  vorauseilt. 


VI  Vorwort 

In  die  Redaktion  des  IL  Bandes  haben  sich  die  Herren  E.  Strasburger 
in  Bonn  und  O.Hertwig  in  Berlin  geteilt.  E.  Strasburger  übernahm  den 
botanischen  Teil,  für  den  er  auch  die  Abfassung  des  Artikels  über  die 
„Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre"  selbst  besorgte.  Das  Schicksal  gönnte 
ihm  nicht,  das  Erscheinen  des  Bandes  zu  erleben.  Zwei  Tage  nach  der  Ein- 
sendung des  Manuskriptes  des  von  ihm  übernommenen  Abschnittes  ereilte 
ihn  der  Tod.  So  stellt  der  erwähnte  Abschnitt  die  letzte  Arbeit  dieses  her- 
vorragenden Meisters  der  Botanik  dar.  Ein  merkwürdiger  Zufall  fügte  es, 
daß  gerade  diese  letzte  Arbeit  ihm  Gelegenheit  bot,  seine  Gesamtauffassung 
über  die  pflanzliche  Gestaltung  zusammenhängend  darzustellen,  und  es  wird 
auch  für  den  Fachmann  von  besonderem  Reize  sein,  zu  sehen,  wie  eine  un- 
geheure Summe  von  Einzeleindrücken  sich  in  dem  Geiste  eines  Mannes  wie 
Strasburger  zu  einem  Gesamtbilde  vereinigte. 

Nach  dem  Hinscheiden  Strasburgers  übernahm  der  Gefertigte  die 
Fortführung  der  Redaktion  des  botanischen  Teiles. 

Es  obliegt  ihm  die  angenehme  Aufgabe,  allen  jenen  zu  danken,  welche  ihn 
bei  dieser  Aufgabe  unterstützten,  den  Herren  Prof.  Dr.  W.  Benecke  und 
Dr.  Clemens  Müller,  Bonn,  welche  die  Korrekturen  des  Strasburger- 
schen  Artikels  übernahmen,  und  Herrn  Privatdozenten  Dr,  E.  Jan  che  n,  der 
die  Ausarbeitung  des  Namen-  und  Sachregisters  besorgte. 

Die  größten  Verdienste  um  das  Zustandekommen  der  ganzen,  die  orga- 
nischen Naturwissenschaften  behandelnden  Abteilung  erwarben  sich  die 
wissenschaftlichen  Mitarbeiter  des  Verlages,  die  Herren  Dr.  C.  Thesing 
und  Dr.  A.  Günthart.  Es  ist  mir  ein  Bedürfnis,  ihrer  sachlichen  und  un- 
ermüdlichen Hilfe  in  dem  Momente  zu  gedenken,  in  welchem  der  erste  Band 
dieser  Abteilung  der  Öfl'entlichkeit  übergeben  wird. 

.    Wien,  im  Februar  1913. 

R.  V.  WETTSTEIN. 


,:y  t  Vi 


INHALTSVERZEICHNIS. 


Seite 

PFLANZLICHE  ZELLEN-  UND  GEWEBELEHRE 1-174 

Von  E.  strasburger. 

MORPHOLOGIE  UND   ENTWICKLUNG  DER  PFLANZEN      175-327 

Von  W.  benecke. 

REGISTER 328-338 

Von  E.  janchen. 


PFLANZLICHE  ZELLEN-  UND  GEWEBELEHRE. 

VON 

Eduard  Strasburger. 

Den  grünen  Anflug,  der  eine  feuchte  Baumrinde  deckt,  die  grünen  Fäden,  nie  Grenzen 
die  im  Wasser  eines  Teiches  fluten,  die  Kräuter  einer  Wiese,  die  Bäume  eines  pAantenreichs 
Waldes  erkennt  auch  der  Laie  als  Pflanzen  an.  Ist  er  sich  dessen  bewußt,  was 
ihn  bewogen  hat,  diese  untereinander  so  verschiedenen  Wesen  in  derselben  Be- 
zeichnung zu  vereinigen?  Möglicherweise  war  es  in  allen  diesen  Fällen  die  grüne 
Farbe,  die  seine  Schlußfolgerung  beeinflußte.  Auch  mag  er  mit  dem  Begriff 
eines  Tieres  die  Vorstellung  freier  Ortsveränderung  verbinden,  die  er  hier  ver- 
mißte. Aus  dem  gleichen  Grunde  sind  ihm  auch  die  Pilze  Pflanzen,  ungeachtet 
das  Grün  auf  sie  nicht  paßt.  Dafür  vermißt  er  auch  bei  ihnen  Öffnungen  zur 
Aufnahme  fester  Nahrung,  die  ihm  für  das  Tier  bezeichnend  erscheinen. 

Alle  üblichen  Vorstellungen  von  Tier  und  Pflanze  werden  aber  bei  dem  Un- 
eingeweihten versagen,  wenn  er  im  Schatten  eines  Waldes,  zwischen  totem  Laub 
oder  auf  moderndem  Holz,  ein  schleimiges  Netzwerk,  oft  von  auffälliger  Fär- 
bung, erblickt,  das,  wenn  auch  nur  träge,  seine  Gestalt  verändert  und  auf  der 
Unterlage  fortkriecht,  also  unter  allen  Umständen  ein  lebendes  Wesen  sein  muß. 
Ein  Sachkundiger  könnte  hier  zu  Hilfe  kommen  und  die  Aufklärung  geben,  daß 
dieser  zähflüssiger  Körper  einen  bestimmten  Entwicklungszustand  der  Schleim- 
pilze oder  Myxomyceten  darstelle.  Seine  Fähigkeit,  von  Ort  zu  Ort  zu  wandern, 
habe  freilich  auch  manchen  Forschern  so  imponiert,  daß  sie  es  vorzogen,  diese 
Organismen  nicht  weiter  als  Schleimpilze,  sondern  als  Schleimtiere  oder  Myce- 
tozoen  zu  bezeichnen.  Heute  reihe  man  sie,  ihren  sonstigen  Beziehungen  nach, 
ganz  allgemein  dem  Pflanzenreich  an. 

An  den  Grenzen  der  beiden  organischen  Reiche  verwischen  sich  eben  die 
Unterschiede;  dort  liegen  die  gemeinsamen  Ausgangspunkte  des  Lebens.  Erst 
nach  und  nach,  im  Laufe  der  fortschreitenden  Entwicklung,  welche  die  lebenden 
Wesen  durchgemacht  haben,  um  von  der  einfacheren  zur  zusammengesetzteren 
Organisation  zu  gelangen,  und  die  seit  Ernst  Haeckel  ihre  Phylogenie  heißt, 
markierten  sich  immer  stärker  die  Unterschiede  und  prägten  sich  jene  Merk- 
male aus,  die  man  als  tierische  oder  pflanzliche  aufzufassen  pflegt. 

Ob  wir  aber  den  grünen  Anflug  einer  feuchten  Rinde,  die  grünen  Fäden  Der  zeiiijre  Bau. 
eines  Tümpels,  oder  zarte  Schnitte  durch  höher  organisierte  Pflanzen  bei  hin- 
reichend starker  Vergrößerung  untersuchen,  stets  treten  uns  bestimmte  Ein- 
heiten in  ihrem  Aufbau  entgegen,  die  wir  als  Zellen  bezeichnen. 

Dieser  Name:  Zelle,  Cellula,  reicht  auf  das  Jahr  1667  zurück,  auf  die  erste 
Betrachtung  von  Pflanzenteilen  mit  solchen  Vergrößerungsgläsern,   die  eine, 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlebre  etc.  j 


2  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

wenn  auch  noch  so  unvollkommene  Unterscheidung  innerer  Strukturen  in  ihnen 
zuließen.  Was  der  englische  Mikrograph  Robert  Hooke*,  der  Schöpfer  dieses  Na- 
mens, damals  in  seinen  Objekten  zu  sehen  bekam,  waren  Hohlräume,  die  er 
mit  den  Zellen  der  Bienenwaben  verglich  und  daher  wie  jene  als  Zellen  bezeich- 
nete. Wir  wissen  heute,  daß  es  nur  die  Wände  von  Zellen  waren,  die  er  sah. 
Und  es  dauerte  bis  in  die  erste  Hälfte  des  19.  Jahrhunderts  hinein,  bevor  er- 
kannt wurde,  daß  die  Substanz,  an  welche  die  Lebensvorgänge  gebunden  sind, 
in  solchen  Hohlräumen  bei  den  Pflanzen  erst  eingeschlossen  ist.  Diese  Sub- 
stanz entspricht  ihrer  Natur  nach  jener  zähflüssigen  Masse,  mit  der  wir  zuvor 
bei  den  Schleimpilzen  bekannt  wurden.  Sie  trat  uns  dort  als  selbständiges  Wesen 
entgegen;  in  jeder  höher  organisierten  Pflanze  füllt  sie  jene  Hohlräume  aus,  die 
Robert  Hooke  Zellen  nannte  und  ist  dementsprechend  in  ebenso  viele  Elementar- 
gebilde zerlegt,  Sie  macht  in  Wirklichkeit  das  Wesen  der  organischen  Zelle  aus, 
sie  ist  es,  mit  der  wir  heute  diesen  Begriff  verbinden. 
Das  Proto-  Diese  Substanz  hat  durch  Hugo  von  Mohl*,  zuerst  bei  Pflanzen,  den  Namen 

pasma.    p j-q ^q pl g^g  j^ g^  erhalten,  welcher  Name  dann  auf  das  ganze  organische  Reich 
ausgedehnt  wurde,  um  überall  die  Trägerin  des  Lebens  zu  bezeichnen.     Der 
protoplasmatische  Leib  jeder  Zelle  heißt  in  Verbindung  damit  Protoplast. 
Die  Phyiogenie  Die  nackte  Protoplasmamasse,  die  uns  bei  den  Schleimpilzen  entgegentrat, 

nUche^n  Rekhe  stellt  ciu  Plasmodium  dar.  Es  ist  eine  ,, Amöbe",  wie  solche  an  den  Grenzen 
der  beiden  organischen  Reiche  verbreitet  sind.  Bei  den  Schleimpilzen  geht  aus 
dieser  Amöbe,  wenn  sie  einen  bestimmten  Entwicklungszustand  erreicht  hat, 
ein  Fruchtkörper  hervor,  der  oft  sehr  zierlich  gestaltet  ist  und  je  nach  der 
Bewegung.  Spezies,  die  er  vertritt,  verschiedenen  Bau  zeigt.  Das  Plasmodium  verändert, 
wie  andre  Amöben,  fortdauernd  seine  Gestalt.  Hier  wölbt  es  die  Masse  seines 
Körpers  vor,  hier  zieht  es  sie  ein,  und  so  führt  es  auch  seine  kriechenden  Be- 
wegungen auf  der  Unterlage  aus.  Solche  Formänderung  des  Körpers  und  solche 
Bewegungsart  ist  aber  auf  die  untersten  Abteilungen  des  organischen  Reiches 
beschränkt.  Weiterhin  wird  der  Körper,  auch  der  noch  einzelligen,  nur  einen 
einzigen  Protoplasten  darstellenden  Wesen,  starrer  und,  um  von  der  Stelle  zu 
kommen,  bilden  diese  an  ihrer  Oberfläche  feine  protoplasmatische  Fortsätze 
aus,  die  als  Geißeln  oder  Zilien  das  umgebende  Wasser  schlagen.  Diese  Be- 
wegungsart hat  sich  für  die  als  Schwärmsporen  bekannten,  ungeschlechtlichen 
Fortpflanzungszellen  der  Algen  und  bestimmter  Pilze  im  Pflanzenreich  noch 
längere  Zeit  erhalten,  zudem  blieb  sie  bei  Tieren  und  bis  in  die  höher  organi- 
sierten Abteilungen  der  Pflanzen  hinein,  das  Lokomotionsmittel  der  männ- 
lichen Geschlechtsprodukte,  der  Spermatozoen,  während  die  weiblichen  Ge- 
schlechtsprodukte, die  Eier,  in  beiden  Reichen  frühzeitig  unbeweglich  wurden. 
Diese  durch  Geißeln  vermittelteBewegung  kann  nur  in  einem  flüssigen  Medium 
erfolgen,  während  andererseits  zum  Kriechen  stets  eine  feste  Unterlage  er- 
forderhch  ist. 
UmhüUung  der  I"^  Weiteren  Verlauf  der  phylogenetischen  Ausgestaltung  umhüllten  sich 

Protoplasten  mit  ^^q  einzelligen,  nackten  Protoplasten  in  einzelnen  Entwicklungsreihen  mit  einer 

einer  Membran.  o        ?  r  o 

von  der  Substanz   ihres  Körpers  chemisch  verschiedenen,  starren  Membran, 


Begrift"  der  Zelle  3 

und  das  war  der  Weg,  der  zur  Ausbildung  des  Pflanzenreichs  führte.  Zunächst 
versuchten  es  auch  noch  die  so  umhülltenProtoplasten,  sich  die  freieBeweglichkeit 
im  umgebenden  Wasser  zu  wahren,  indem  sie  Geißeln  durch  feine  Öffnungen 
ihrer  Haut  nach  außen  vorstreckten.  Manche  Vertreter  der  als  Pflanzen  gelten- 
den Diatomeen  sparten  zu  gleichem  Zweck  enge  Spalten  in  ihrer  verkieselten 
Zellhaut  aus,  durch  welche  ihr  Protoplast  als  schmaler  Saum  die  Oberfläche 
erreichen  konnte.  Doch  blieben  solche  Bewegungseinrichtungen  beschränkt 
auf  die  einzelligen  Wesen,  fanden  allenfalls  noch  Anwendung  auf  Kolonien 
nackter,  von  einer  gemeinschaftlicher  Membran  umgebener  Zellen,  aus  der  diese 
ihre  Geißeln  hervorstrecken.  Das  kann  man  sehen  bei  dem  einst  so  bewunder- 
ten ,, Kugeltierchen"*,  Volvox globator,  das  grün  gefärbt  ist  und  tatsächlich  zu 
den  Algen  gehört  und  einst  für  einTier  nur  deshalb  gehalten  wurde,  weil  es  sich  frei 
im  Wasser  umhertummelt.  Es  stellt  eine  dem  bloßen  Auge  eben  noch  sichtbare, 
sandkorngroße  Kugel  dar,  an  deren  Wandung  sich  eine  Schicht  grüner  Proto- 
plasten befindet,  die  je  zwei  Geißeln  nach  außen  entsenden.  Im  Innern  ist  diese 
Kugel  mit  Wasser  erfüllt.  Wunderbar  erschien  sie  einst  den  Forschern,  weil  sie 
ihnen  oft  das  Schauspiel  ineinandergeschachtelter  Generationen  darbot.  Dieses 
Wesen  pflanzt  sich  nämlich  auf  ungeschlechtlichem  Wege  dadurch  fort,  daß 
einzelne  seiner  Protoplasten  in  Teilung  eintreten  und  neuen  Kugeln  den  Ur- 
sprung geben,  die  sich  von  der  Außenwandung  loslösen,  um  ihre  drehenden 
Bewegungen  im  Hohlraum  der  Mutter  auszuführen.  In  ihnen  kann  sich  der 
Vorgang  wiederholen,  so  daß  man  dann  drei  Generationen  dieses  Wesens 
vereinigt  sieht.  Die  Töchter  und  Enkelinnen  werden  erst  frei,  wenn  die 
Wand  ihrer  Erzeugerinnen  Risse  erhält.  —  Mehrzellige  Organismen  mit 
umhülltenProtoplasten  können  zunächst  noch  frei  geblieben  sein,  um  mit  Hilfe 
von  Krümmungen,  die  ihr  Körper  ausführt,  sich  kriechend  fortzubewegen, 
oder  sich  auch  nur  noch  passiv  durch  Wasserströmungen  von  einer  Stelle  zur 
andern  befördern  zu  lassen.  Das  geschieht  im  allgemeinen  aber  so  lange  nur, 
wie  sie  aus  völlig  gleichwertigen  Zehen  bestehen.  Ein  derartiger  Fall  hegt  bei 
solchen  unserer  Süßwasseralgen  vor,  deren  Fäden  miteinander  verfilzt  frei 
im  Wasser  schweben.  —  Alle  pflanzlichen  Wesen,  die  es  soweit  brachten, 
daß  ein  Unterschied  von  Scheitel  und  Basis  bei  ihnen  besteht,  sitzen  an 
ihrer  Basis  fest,  haben  somit  die  ursprüngliche,  freie  Lebensweise,  die  einst  Festsitzende 
allen  Wesen  eigen  war,  aufgegeben,  um  die  spezifisch  pflanzliche  anzunehmen. 
So  lange  sie  untergetaucht  lebende  Wasserpflanzen  verblieben,  befestigten 
sie  sich  nur  mit  Haftorganen  an  einer  erreichbaren  Unterlage;  als  sie  zum 
Landleben  übergingen,  bildeten  sie  eine  Wurzel  aus,  die  in  den  Boden  ein- 
drang und  ihre  Lage  dort  fixierte.  Doch  was  die  Pflanzenwelt  damit  ein- 
büßte, war  nicht  das  Bewegungsvermögen  an  sich,  vielmehr  nur  die  MögHch- 
keit,  den  Aufenthaltsort  zu  wechseln.  Im  Innern  der  umhüllten  Protoplasten 
dauert  eine  mehr  oder  weniger  auffällige  Bewegung  fort,  und  auch  der  Pflan- 
zenkörper als  Ganzes  führt  Bewegungen  aus,  indem  er  wächst;  er  bewegt  sich 
auch,  wenn  seine  schon  ausgewachsenen  Teile  sich  krümmen,  um  eine  bestimmte, 
ihnen  zusagende  Lage  anzunehmen.     Die  Zellhäute,   durch  welche  die  freie 


Lebensweise. 


4  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Ortsveränderung  in  der  Pflanzenwelt  aufgehoben  wurde,  ermöglichten  es  ihr 
andererseits  durch  mannigfache  Krümmungen  und  Drehungen  ihre  Glieder 
in  erwünschte  Lagen  zu  bringen  und  auch  etwaigen  Hindernissen,  auf  die  sie 
stießen,  auszuweichen.  Die  Blätter  der  Robinie  sieht  man  in  unseren  Gärten 
sich  jeden  Abend  zum  ,,  Schlaf"  zusammenlegen  und  am  folgenden  Morgen 
wieder  ausbreiten.  Ja,  selbst  die  Fähigkeit,  auf  mechanische  Reizung  mit  einer 
Bewegung  zu  antworten,  kommt  den  Pflanzen  zu,  denn  ihre  Ranken  krümmen 
sich  bei  Kontakt,  die  Staubblätter  mancher  Blüten  verändern  Gestalt  und 
Lage,  wenn  man  sie  berührt,  und  die  Blätter  der  Mimosen  senken  sich  dann  ab- 
wärts am  Sproß.  Daß  die  Bewegungsfähigkeit  der  festsitzenden  Pflanzen 
wenig  auffiel,  ja,  daß  sie  in  früheren  Zeiten  sogar  in  Abrede  gestellt  wurde  und 
unter  den  Unterscheidungsmerkmalen  von  Tier  und  Pflanze  figurierte,  hing 
damit  zusammen,  daß  sie  für  gewöhnlich  zu  langsam  sich  vollzieht,  um  direkt 
sichtbar  zu  sein.  Rasche  Bewegung  als  Folge  mechanischer  Reizung,  die  sich  bei 
Tieren  so  allgemein  einstellt,  stellt  bei  Pflanzen  nur  eine  seltene  Ausnahme  vor. — 
Dem  Nachteil,  der  für  das  Fortpflanzungsgeschäft  der  Gewächse  daraus  er- 
wächst, daß  sie  ihren  Aufenthaltsort  nicht  zu  verlassen  vermögen,  um  ihres- 
gleichen aufzusuchen,  daß  sie  ihre  Früchte  und  Samen  nicht  selber  durch  die 
Welt  tragen  können,  wird  durch  die  Art  und  Weise,  wie  sie  Wind  und  Wasser 
für  diese  Zwecke  ausnutzen  und  die  unbewußte  Hilfe,  die  ihnen  die  Tierwelt  da- 
bei bringt,  sehr  wirksam  abgeholfen.  Zudem  sind  die  Landpflanzen  ihrer  größten 
Mehrzahl  nach  hermaphrodit,  was  eine  Vereinigung  ihrer  Geschlechtsprodukte 
ermöglicht,  wenn  die  äußere  Vermittlung  versagt. 
Ernährung.  Dic  an  ihren  Keimungsort  gebannte  Pflanze  war  nur  existenzfähig,  soweit 

sie  sich  in  solcher  Lage  ernähren  konnte.  Diese  Eigenschaft  mußte  sie  zuvor 
schon  erlangt  haben.  Sie  gewann  sie,  indem  ein  Teil  ihres  Protoplasma  sich  in 
einen  Apparat  verwandelte,  der  es  vermochte,  aus  anorganischen  Stoffen,  die  ihm 
in  Luft,  Wasser  und  Erde  zur  Verfügung  standen,  organische  Stoffe,  wie  Ei- 
weißkörper und  Kohlenhydrate,  herzustellen.  Die  Kraft  zu  dieser  Leistung 
entnahm  sie  der  Energie  des  Sonnenlichtes,  und  sie  speicherte  diese  Energie 
in  den  erzeugten,  organischen  Stoffen  auf.  Letztere  dienen  dann  einerseits 
zum  Aufbau  ihres  Körpers,  andererseits  wird  bei  der  Atmung  aus  ihnen  die  auf- 
gespeicherte Energie  wieder  in  Freiheit  gesetzt,  um  die  Betriebskräfte  des 
Lebens  zu  liefern. 

Solche  fortgeschrittene,  an  Arbeitsteilung  im  Protoplasten  geknüpfte 
Fähigkeiten  wurden  aber  erst  im  Laufe  der  phylogenetischen  Entwicklung  er- 
langt. Sie  konnten  nicht  schon  jenen  Wesen  eigen  sein,  die  am  Ursprung  des 
Lebens  standen.  Von  dem  Lebensbetrieb*  solcher  Wesen  wären  wir  kaum  in 
der  Lage,  uns  eine  Vorstellung  zu  bilden,  hätten  nicht  die  Forschungen  aus 
letzter  Zeit  uns  gelehrt,  daß  es  auch  heute  noch  Organismen  niederster  Art  gibt, 
die  ihre  Betriebsenergie  nicht  dem  Sonnenlicht,  sondern  bestimmten,  chemi- 
schen Kraftquellen  der  anorganischen  Welt  entnehmen.  Das  vermögen  gewisse 
Ursprüngliche  Bakterien,  indem  sie  Ammoniak  zu  salpetriger  Säure,  oder  salpetrige  Säure  zu 
'^"weise"^^    Salpetersäure,  oder  Schwefelwasserstoff  zu  Schwefelsäure,  oder  Eisenoxydul  zu 


Kraftquellen  der  Pflanzenzelle  e 

Eisenoxyd,  oder  Methan  zu  Kohlensäure  und  Wasser,  oder  Wasserstoff  zu  Was- 
ser oxydieren.  Sie  ,, verbrennen",  um  es  allgemeinverständlich  auszudrücken, 
diese  Substanzen  und  verwerten  die  dabei  freiwerdende  Energie,  um  mit  ihrer 
Hilfe  ihren  Lebensbetrieb  zu  unterhalten.  Bei  dem  ,, Abbau"  aller  der  von  Or- 
ganismenerzeugten, chemische  Energie  speichernden  Verbindungen,  wird  genau 
die  gleiche  Menge  Energie  frei,  die  zu  ihrem,,  Aufbau"  verbraucht  wurde.  Ammo- 
niak und  salpetrige  Säure,  die  bestimmten  Bakterien  als  primäre  Energie- 
quellen dienen,  entstehen,  wenn  auch  nur  in  sehr  geringer  Menge,  bei  elektrischen 
Entladungen  in  der  Atmosphäre,  entstammen  bei  solchem  Ursprung  also  ganz 
der  unbelebten  Natur.  Diese  ist  aber  zurzeit  arm  an  solchen  oxydierbaren  Sub- 
stanzen. Daher  der  Zuschuß  an  organischer  Materie,  den  heute  derartige  Bak- 
terien unserer  Welt  liefern,  seiner  Menge  nach  kaum  mehr  in  Betracht  kommt. 
Das  wird  zur  Jugendzeit  unserer  Erde  sich  anders  verhalten  haben,  als  die  Atmo- 
sphäre selbst  reich  an  oxydierbaren  Gasen  gewesen  sein  muß.  Unter  solchen  Be- 
dingungen entwickelte  sich  aber  das  erste  Leben  auf  unserem  Erdball,  und  die  ent- 
stehenden Wesen  schöpften  zunächst  aus  dieser  reichen  Kraftquelle.  Erst  als 
diese  spärlicher  zu  fließen  begann,  kam  die  Ernährungsweise  mit  Verwertung  der 
Sonnenenergie  auf.  Sie  wurde  zum  Monopol  jener  Wesen,  in  welchen  die  grünen  Verwertung  des 
Assimilationsapparate  zur  Ausbildung  gelangten.  Diesen  Wesen,  mit  bereits  Sonnenlichtes, 
ausgeprägt  pflanzlichem  Charakter,  fiel  nun  die  Aufgabe  zu,  aus  Stoffen,  die 
ihnen  die  unbelebte  Natur  lieferte,  und  die  an  sich  noch  keinen  Energievorrat 
darstellten,  organische  Stoffe  mit  aufgespeicherter  Sonnenenergie  zu  bilden. 
Das  war  dann  die  Nahrung,  aus  der,  so  gut  wie  ausschließlich,  die  ganze  lebende 
Welt  ihren  Lebensbetrieb  zu  decken  begann.  Denn  das  Tier  vermag  nicht  wie 
die  grüne  Pflanze  aus  Kohlensäure  und  Wasser,  mit  Verwendung  von  Sonnen- 
energie, organische  Substanz  zu  bilden.  Das  Tier  wurde  in  seiner  Existenz 
von  jener  der  Pflanze  ganz  abhängig.  Allein  auch  in  der  Pflanze  selbst  konnten 
Nährstoffe  mit  Energievorrat  nur  in  den  grünen,  d.  h.  mit  Chlorophyllapparat 
ausgestatteten,  hinreichend  starkem  Lichte  zugänglichen  Protoplasten  ent- 
stehen. Ihre  übrigen  Protoplasten  blieben,  ganz  so  wie  die  Tierwelt,  auf  die 
Arbeit  der  grünen  angewiesen.  —  Übrigens  geriet  ihrerseits  auch  die  grüne  GrUne  pflanzen 
Pflanze  in  eine  gewisse  Abhängigkeit  von  solchen  biochemischen  Leistungen, 
die  im  Laufe  der  phylogenetischen  Entwicklung  zu  einem  besonderen  Attribut 
der  Bakterientätigkeit  wurden.  Denn  Bakterien  sind  es,  welche  die  stickstoff- 
haltigen Substanzen,  die  als  Stoffwechselprodukte  der  Tiere  und  als  tote,  tie- 
rische und  pflanzliche  Leiber  in  den  Boden  gelangen,  dort  in  solche  Verbin- 
dungen überführen,  aus  denen  die  grüne  Pflanze  heute  der  Hauptsache  nach 
den  zum  Aufbau  ihrer  Lebenssubstanz  nötigen  Stickstoff  schöpft,  und  be- 
stimmte Bakterien  sind  es  auch,  w^elche  den  atmosphärischen  Stickstoff  zu  binden 
und  so  der  grünen  Pflanze  nutzbar  zu  machen  vermögen.  So  hat  sich  im  Laufe 
der  Zeit  das  Ineinandergreifen  der  biochemischen  Arbeit  auf  unserem  Erdball 
ausgestaltet. 

Der  Lichtbedarf  der  Pflanze  beherrschte  in  den  Hauptzügen  die  Art  ihrer     Gestaltung 
Gestaltung.      Immer  wieder  machte  sich  das  Bestreben  bei  ihr  geltend,  den  ""'^  Emahrungs- 

o  ö  )  weise. 


6  Eduard  Straseurger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

größten  Teil  ihres  Körpers  in  laubartige  Flächen  von  geringer  Dicke  auszu- 
breiten. So  wurde  sie  von  möglichst  vielen  Lichtstrahlen  getroffen  und  konnte 
sie  entsprechend  ausnutzen.  Submers  lebende  Wasserpflanzen  kamen  dadurch 
zugleich  mit  größeren  Wassermassen  in  Berührung,  aus  denen  sie  ihre  anorga- 
nische Nahrung  schöpften.  Bei  Landpflanzen  übernahm  die  Wurzel  die  Auf- 
gabe, anorganische  Nährlösungen  dem  umgebenden  Erdreich  zu  entziehen, 
und  auch  sie  schritt  nun  ihrerseits  dazu,  ihre  Berührungsflächen  mit  dem  Boden 
durch  reiche  Verzweigung  möglichst  zu  vergrößern.  —  Bei  den  Wesen,  deren 
Entwicklung  die  tierischen  Bahnen  einschlug,  mußte  hingegen  die  Ausbildung 
aller  den  Ortswechsel  erleichternden  Apparate  gefördert  werden,  damit  sie  in 
den  Besitz  jener  organischen  Nahrung  gelangen,  die  sie  selbst  sich  nicht  zu  be- 
reiten vermögen.  Freilich  gibt  es  auch  Tiere,  sowohl  niederer  als  auch  höherer 
Festsitzende  Organisation,  die  verschiedenen  Abteilungen  des  Tierreichs  angehören,  welche  zum 
mindesten  auf  bestimmten  Entwicklungszuständen  eine  ebensolche  festsitzende 
Lebensweise  wie  die  Pflanzen  führen.  Sie  ernähren  sich  aber  wie  die  sonstigen 
Tiere  von  der  Substanz  anderer  Wesen,  und  da  sie  diesen  nicht  nachjagen  kön- 
nen, so  müssen  sie  in  anderer  Weise  sie  erbeuten.  Der  Bewegung  dienende,  freie 
Gliedmaßen  sind  bei  ihnen  unterdrückt,  dafür  verfügen  sie  über  mannigfache 
Fangapparate  und  die  Fähigkeit,  Wasserströme  zu  erzeugen,  die  ihnen  die 
Beute  sichern.  Solche  Ernährungsweise  ist  aber  nur  im  Wasser  möglich,  da- 
her es  festsitzende  Tiere  auf  dem  Lande  nicht  gibt.  Wie  lehrreich  ist  es,  daß 
bei  festsitzenden  Tieren,  im  Gegensatz  zu  freilebenden,  sich,  wie  bei  Pflanzen, 
wieder  Hermaphroditismus  einzustellen  pflegt ! 

Aufnahme  fester  Mcmbranlosc  Wcseu  mit  amöboidem  Körper  vermögen  außer  flüssiger  auch 

'^Amcfbei^'^'^  fcstc  Nahrung  in  ihren  protoplasmatischen  Leib  aufzunehmen.  Ein  Plasmodium, 
wie  wir  es  bei  den  Myxomyceten  fanden,  umfließt  allmählich  Stärkekörner,  die 
man  in  seinen  Weg  streut  und  verdaut  sie  dann.  Man  kann  unter  dem  Mikro- 
skop feststellen,  daß  solche  Stärkekörner  im  Innern  des  Plasmodiums  langsam 
gelöst  werden  und  schließlich  schwinden.  Auch  eine  kieselschalige  Diatomee 
würde  dieses  Plasmodium  nicht  verschmähen,  ihren  Protoplasten  verdauen,  die 
unverdauliche  Schale  aber  dann  ausstoßen.  Solche  Auswurfstoffe  bezeichnen 
auf  einer  Unterlage,  über  die  ein  Plasmodium  hinwegkroch,  den  Weg,  den  es 
verfolgt  hat.  — Nach  ihrer  Umhüllung  mit  allseitig  abgeschlossenen  Membranen 
hört  für  pflanzliche  Zellen  die  Möglichkeit  auf,  feste  Körper  von  außen  in  ihre 

Flüssige  Nahrung  Protoplasten  aufzunehmen.  Es  können  fortan  nur  noch  solche  Stoffe  in  ihren 
Zelleib  gelangen,  denen  die  Membran  den  Durchgang  nicht  verwehrt.  Es  sind 
das  Stoffe  ,,kristalloider"  Natur,  d.  h.  solche,  welche  mit  dem  Kristallisations- 
vermögen auch  die  Fähigkeit  verbinden,  echte  Lösungen  zu  bilden,  sowie  Gase, 
die  sich  in  dem  Wasser  lösen,  das  die  Membranen  durchtränkt,  die  somit  auch 
in  gelöstem  Zustand  diese  Membranen  passieren.  Im  Gegensatze  zu  den 
Kristalloiden  vermögen  Kolloide,  d.  h.  Stoffe,  die  nicht  kristallisieren,  und  die 
keine  echten  Lösungen  bilden,  vielmehr  nur  in  feiner  Verteilung  im  Wasser 
schweben,  Membranen  nicht  zu  durchqueren.  Auf  Lösungen  von  Gasen  und 
kristalloiden  Stoffen  bleibt  die  Pflanze  somit  bei  der  Aufnahme  anorganischer 


Die  Nahrung  der  Pflanzen  und  Tiere  7 

Nahrung  aus  der  unbelebten  Natur  beschränkt.    Es  handelt  sich  dabei  um  all-   Die  anorgani- 
gemein  verbreitete  Stoffe,  durchaus  aber  nicht  um  solche,  die  am  reichlichsten  ^'^'^^"stlf^'^""^^' 
auf  unserem  Erdballe  vertreten  sind.   Denn  nicht  alle  anorganischen  Stoffe  ver-    "^^r  pflanzen, 
fügen  über  jene  chemischen  und  physikalischen  Eigenschaften,  die  zur  Bildung 
organischer  Körper  erforderlich  sind.    Der  geeignetste  unter  diesen  Stoffen,  ein 
Grundstoff,  dessen  Bestehen  den  Aufbau  der  organischen  Welt  tatsächlich  er- 
möglicht  hat,    ist   der    Kohlenstoff,    den   die    Pflanze    als    Kohlensäure    auf- 
nimmt.    Der    Kohlenstoff    bildet    demgemäß    das    wichtigste,    anorganische 
Nahrungsmittel    der  Pflanze,  die  ihn  aber  erst  dem   sie  umgebenden  Wasser 
oder  der   atmosphärischen   Luft  entnehmen  muß,    worin  er  nur   in  geringen 
Bruchteilen   von   Prozenten   vertreten   ist.      Unter   den   Stoffen,    welche    die 
Membranen  der  Zellen  passieren  können,  treffen  die  Protoplasten  dann  noch 
eine  weitere  Auswahl,  und  nur  solche  Stoffe,  denen  auch  sie,  unter  bestimmten 
Voraussetzungen,  den  Eingang  gewähren,  machen  in  letzter  Instanz  ihre  Nah- 
rung aus. 

Das  Vermögen,  auch  feste  Stoffe  in  das  Innere  des  Körpers  aufnehmen  zu  Die  feste  Nah- 
können, blieb  ein  Attribut  des  Tierreichs.  Doch  änderten  sich  die  Mittel  und  '^""^ 
Wege  dieser  Aufnahme  im  Laufe  der  phylogenetischen  Entwicklung.  Ein  Ver- 
schlingen des  fremden  Körpers  durch  Umfließen  mit  Leibessubstanz,  wie  es  das 
Plasmodium  uns  zeigte,  ist  nur  bei  amöboiden  Wesen  möglich.  Auch  einzellige, 
nackte  Wesen  mit  festerer,  bestimmt  geformter  Oberfläche  brauchen  bereits  vor- 
gebildete Öffnungen,  sollen  feste  Stoffe  in  ihr  Protoplasma  gelangen,  bzw. 
dieses  wieder  verlassen.  Bei  mehrzelligen  Wesen  werden  besondere  Hohlräume 
zwischen  den  Protoplasten  ausgebildet,  in  welche  die  feste  Nahrung  durch  die 
Mundöffnung  gelangt,  worauf  nicht  der  aufgenommene,  feste  Körper  selbst, 
sondern  die  in  ihm  enthaltenen,  in  Lösung  versetzten  Nahrungsstoffe  es  sind, 
die  in  das  Innere  der  Protoplasten  Eingang  finden.  Die  Pflanze,  die  nur 
gelösten  Stoffen  gestattet,  in  ihren  Körper  einzudringen  und  zugleich  schon 
eine  Auswahl  unter  diesen  Stoffen  trifft,  häuft  auch  unbrauchbare  Reste 
nicht  in  solcher  Masse  an,  daß  sie  besondere  Öffnungen  nötig  hätte, 
um  sie  zu  beseitigen.  In  der  festen  Nahrung,  die  das  Tier  ohne  voraus- 
gehende Sonderung  ihrer  Bestandteile  in  seinen  Körper  aufnimmt,  gelangen  in 
diesen  aber  sehr  viele  nicht  verdauliche  Substanzen,  die  von  den  verdaulichen 
getrennt  und  schließlich  aus  dem  Körper  entfernt  werden  müssen.  So  bilden 
sich  in  den  Körpern  höher  organisierter  Tiere  immer  komplizierter  werdende 
Darmsysteme  aus,  um  die  Ausnutzung  einer  derartigen  Nahrung  zu  ermög- 
lichen. Die  Aufnahme  der  Nahrungsstoffe  in  die  lebendigen  Zelleiber  erfolgte 
aber  dabei  grundsätzlich  nicht  anders  als  in  pflanzliche  Protoplasten,  nämlich 
ebenfalls  in  gelöster  Form  und  mit  Auswahl.  Das  Tier  vermag  weder  Kohlen- 
hydrate noch  Eiweißkörper,  diese  beiden  Grundsubstanzen  der  organischen  Organische  Nau- 
Nahrung,  aus  Stoffen,  welche  die  anorganische  Welt  liefert,  zu  erzeugen,  es  '^"°° 
entnimmt  sie  der  Pflanzenkost,  oder  in  konzentrierterer  Form  der  Fleisch- 
nahrung, d.  h.  der  Leibessubstanz  anderer  Tiere,  die  in  letzter  Instanz  ihren 
Körper  der  pflanzlichen  Nahrung  verdanken.  —  Wie  die  Tiere  von  der  Arbeit 


> 


8  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Krnährung  nicht- grüner  Pflanzen,  leben  auch  solche  pflanzliche  Organismen,  die  nicht  selber  grün 
grüner  anzen.  ggfg^j.^^  sind,  SO  die  große  Abteilung  der  Pilze,  von  dieser.  Sie  brauchen  orga- 
nische Nährstoffe,  die  sie  in  gelöster  Form  durch  ihre  Membranen  in  das 
Innere  der  Protoplasten  aufnehmen.  Ihre  Ernährung  ist  vom  Lichte  unabhängig, 
wie  denn  beispielsweise  künstliche  Champignonkulturen  stets  im  Dunkeln  ge- 
halten werden.  Die  flächenartigen  Ausbreitungen  für  Lichtgenuß  fallen  bei 
solchen  Pflanzen  demgemäß  auch  fort,  hingegen  macht  sich  bei  ihnen  Ober- 
flächenvergrößerung nach  Art  von  Wurzelverzweigung  geltend,  sofern  als  die 
Ernährungsbedingungen  das  verlangen,  d.  h.  der  Nahrungserwerb  dadurch 
erleichtert  wird.  Vertreter  der  obersten  Abteilungen  des  Pflanzenreichs,  die 
sich  einer  parasitischen  Lebensweise  anpaßten,  büßten  zu  gleicher  Zeit  ihren 
grünen  Apparat  und  ihre  Blattflächen  ein  und  leben  ähnlich  wie  die  Tiere  von 
Ungewohnte  Er-  organlschcr  Substanz.  —  Anderseits  richteten  sich  gewisse  niedere  Tiere, 
'^''dlTrlJrT'^  wie  manche  Infusorien  und  Schwämme,  ja,  selbst  einige  Strudelwürmer, 
auf  pflanzliche  Lebensweise  dadurch  ein,  daß  sie  sich  mit  grünen  Pflanzenzellen 
assoziierten.  Statt  kleine,  grüne  Algen  einer  bestimmten  Art,  die  sie  in 
ihre  Protoplasten  aufgenommen  haben,  zu  verdauen,  lassen  sie  diese  im 
Lichte  für  sich  arbeiten  und  entnehmen  ihnen  die  erzeugten  organischen 
Stoffe.  Dadurch  werden  sie  einem  mit  grünem  Apparat  ausgestatteten 
Pflanzenkörper  physiologisch  ähnlich.  Manchen  Infusorien  kann  bei  solcher 
Lebensweise  die  Mundöffnung  zuwachsen,  so  daß  sie  dann  nicht  weiter  vermögen, 
feste  Nahrung  aufzunehmen.  Eine  ähnliche  Folge,  doch  aus  anderen  Ursachen, 
hatte  bei  den  Bandwürmern  {Cestoden),  also  Vertretern  einer  weit  höheren  Ab- 
teilung des  Tierreichs,  das  Leben  im  Darm  anderer  Tiere,  aus  deren  Speisebrei 
sie  sich  ernähren.  Diesem  entnehmen  sie  gelöste  Nährstoffe  mit  den  Protoplasten 
ihrer  Haut,  in  ebensolcher  Weise,  wie  es  die  den  Darm  ihres  Wirtes  auskleiden- 
den Zellen  tun.  Bei  solcher  Lebensweise  haben  die  Bandwürmer  Mundöffnung 
und  Darm  ganz  eingebüßt. 
Leistungsfähig-  Dic  Zcllhäutc,  mit  denen  sich  die  Protoplasten  auf  ihrer  zum  Pflanzenreich 

durch ^'^Membr'a"  führenden  Bahn  umhüllt  hatten,  mußten  ihr  Zusammenwirken  in  den  immer 
nen herabgesetzt,  yigj^elliger  wcrdcndcn  Wesen  erschweren.  Dadurch  blieben  naturgemäß  die 
Gesamtleistungen  des  Pflanzenkörpers  in  allen  durch  ein  unmittelbares  Zu- 
sammenwirken der  Protoplasten  geförderten  Funktionen  hinter  jenen  des  Tier- 
reichs zurück.  Das  betraf  vor  allem  die  Fortpflanzung  der  Reize,  die  im  Ver- 
gleich nur  träge  durch  die  trennenden  Wände  bei  den  Pflanzen  sich  vollziehen 
konnte.  Daher  auch  die  Ausbildung  von  Sinneszentren  zu  einer  bevorzugten 
Eigenart  der  Tiere  sich  entwickelte.  Das  hat  des  weiteren  eine  mangelhafte 
Zentralisation  des  Körpers,  auch  der  höchst  organisierten  Pflanzen,  im  Ver- 
gleich zu  den  Tieren,  zur  Folge  gehabt.  Ihre  Individuahtät  ist  weniger  aus- 
geprägt, die  einzelnen  Teile  des  Körpers  von  einander  unabhängiger,  so  daß 
sie  getrennt  meist  zu  selbständiger  Weiterentwicklung  sich  befähigt  zeigen. 
Körperwärme.  Dic  inucrc  Temperatur  des  Pflanzenkörpers  gleicht,  wenn  von  nur  geringen, 

zudem  schwankenden  Abweichungen  abgesehen  wird,  ganz  der  der  Umgebung. 
Nur  bei  gewissen,  an  eng  begrenzte  Entwicklungsvorgänge  geknüpften   An- 


Unterschied  von  Tier  und  Pflanze  g 

lassen,  wird  bei  bestimmten  Pflanzen  durch  Steigerung  des  Atmungsvorgangs 
die  Innenwärme  merklich  über  die  Temperatur  der  angrenzenden  Luft  gestei- 
gert. Ein  ähnliches  Verhalten  gilt  aber  der  Hauptsache  nach  auch  für  das  Tier- 
reich, denn  nur  die  Vögel  und  Säugetiere  haben  es  mit  Hilfe  der  Atmung  er- 
reicht, eine  höhere,  dauernd  regulierbare  Körperwärme  sich  zu  schaffen,  die 
sie,  innerhalb  bestimmter  Grenzen,  von  der  Temperatur  der  Umgebung  un- 
abhängig macht. 

Zu  einem  auffälligen  Unterschied  zwischen  ausgeprägten  Tieren  und  Pflan-  oatogenie  der 
zen  wurde  auch  die  Art  ihrer  ,, individuellen  Entwicklung",  d.  h.  ihre  Onto-  ^nJre."" 
genie.  Hoch  organisierte  Tiere  schließen  mit  dem  Reifezustand  ihre  in- 
dividuelle Entwicklung  im  wesentlichen  ab.  Ihre  embryonalen  Anlagen  sind 
dann  aufgebraucht  worden,  bis  auf  einen  Rest,  der  bestimmt  ist,  weiterhin  die 
Geschlechtsprodukte  zu  liefern,  und  bis  auf  etwaige  Zellmassen,  die  im  em- 
bryonalen Zustande  verharren,  um  für  den  Ersatz  verbrauchter,  älterer  Ge- 
webe zu  sorgen.  Das  gilt  beispielsweise  für  die  tieferen  Lagen  der  ,, Matrix" 
bei  Fischen,  Vögeln  und  Säugern,  die  bestimmt  ist,  ältere  Teile  der  Epider- 
mis, die  dauernd  abgestoßen  werden,  zu  ersetzen,  und  in  welchen  daher  fort- 
gesetzte Zellvermehrung  stattfindet.  Auch  bei  solchen  Tieren,  von  denen  es 
heißt,  daß  sie  zeitlebens  wachsen,  wie  manche  Fische  und  Schildkröten,  ist 
die  individuelle  Entwicklung  in  Wirkhchkeit  eine  begrenzte,  und  nur  die  der 
Fortpflanzung  dienende,  embryonale  Substanz  verharrt  als  solche  in  ihrem 
Körper  und  liefert  die  Geschlechtsprodukte,  die  den  ununterbrochenen  Zu- 
sammenhang zwischen  den  aufeinanderfolgenden  Generationen  der  betreffen- 
den Art  erhalten.  Im  Gegensatz  zu  der  abgeschlossenen  Ontogenie  des  Tier- 
reichs sehen  wir  schon  in  den  untersten  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  sich 
eine  Entwicklungsart  ausbilden,  die  ihrem  Wesen  nach  unbegrenzt  ist.  Die  em- 
bryonalen Anlagen,  welche  die  Entwicklung  des  Individuums  einleiten,  fahren 
als  solche  fort,  die  Zahl  ihrer  Zellen  durch  Teilung  zu  vermehren  und  geben 
dauernd  neue  Zellen  für  den  Aufbau  des  Körpers  ab.  So  schließen  die  fertigen 
Teile  des  Körpers  mit  embryonalen  Vegetationspunkten  ab,  in  welchen  die  Ent- 
wicklung sich  fortsetzt.  Dort  erfolgt  auch  die  Sonderung  in  vegetative  und 
generative  Anlagen,  so  oft  als  die  Pflanze  zur  Bildung  von  Geschlechtspro- 
dukten schreitet. 

An  die  unbegrenzte,  pflanzliche  Entwicklungsart  erinnert  jene,  die  gewisse  Tierische  stock. 
kolonienbildende  Tiere  aufweisen.  Denn  es  gibt  unter  ihnen  welche,  die  es  zu  Ver- 
zweigungssystemen bringen,  die  den  pflanzlichen  auffällig  ähnlich  werden  können. 
Eine  solche  äußerliche  Ähnlichkeit  hat  einer  Klasse  von  Tieren,  die  im  System 
meist  in  der  Nähe  der  Würmer  untergebracht  werden,  den  Namen , ,  Moostierchen 
oder  Bryozoen  verschafft.  Sie  sitzen  wie  Pflanzen  fest  ihrer  Unterlage  an  und 
erheben  sich  von  ihr  in  Gestalt  kleiner  Büsche  oder  Bäumchen.  Bei  den  zu  den 
,, Pflanzentieren"  oder  Cölenteraten  gehörenden  Korallentieren  entstehen,  durch 
dauernde  Vermehrung  der  in  gegenseitiger  Verbindung  bleibenden  Einzeltiere, 
individuenreiche  Stöcke,  deren  mit  kohlensauremKalk  imprägnierte  Skelette 
die    Bildung    mächtiger    Riffe    veranlassen    können.      Doch    handelt    es    sich 


jo  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

im  Gegensatze  zu  den  Pflanzen  bei  diesen  kolonienbildenden  Tieren  nicht  um 
die  Weiterentwicklung  an  fortbestehenden,  embryonalen  Vegetationspunkten, 
vielmehr  um  eine  sich  fort  und  fort  wiederholende  Vermehrung  der  in  der  Kolo- 
nie vertretenen  Einzeltiere  durch  Teilung  oder  Knospung.  Falls  die  Vermehrung 
durch  Teilung  vor  sich  gehen  soll,  nimmt  das  Muttertier  gleichmäßig  an  Größe 
zu,  um  hierauf  in  zwei  Tochtertiere  sich  zu  spalten;  gilt  es  die  Bildung  einer 
Knospe,  so  entsteht  am  Muttertier  durch  lokalisiertes  Wachstum  eine  Aus- 
stülpung, die  sich  zu  einem  Tochtertier  gestaltet. 

Aus  dieser  einleitenden  Übersicht  gewinnen  wir  ein  Bild,  wie  es  sich  etwa 
zurzeit  von  den  Entwicklungswegen  entwerfen  läßt,  die  zur  Ausbildung  des 
Tier-  und  Pflanzenreiches  führten.    Zugleich  brachte  es  uns  eine  Charakteristik 
jener  lebenden  Wesen,  die  wir  hier  als  Pflanzen  zusammenfassen  wollen. 
Gliederung  der  Dic  Aufgabc,  dic  uns  an  dieser  Stelle  innerhalb  der  biologischen  Abteilung 

Aufgabe,  ^g^  ,, Kultur  der  Gegenwart"  zufällt,  umfaßt  nur  einen  bestimmten  Abschnitt 
der  Botanik.  Sie  soll  die  Gestaltung  des  pflanzlichen  Körpers  behandeln,  und 
ist  demgemäß  seine  Morphologie.  Soweit  sie  den  Bau  und  die  Entwicklung  der 
einzelnen  Zelle  erforscht,  nennt  man  sie  Zellenlehre  oder  Zytologie,  wenn  sie 
an  die  Zellenverbände  sich  wendet,  Gewebelehre  oder  Histologie;  an  letzte 
schließt  dann  weiter  die  Anatomie  an,  das  Studium  größerer  Gewebekomplexe. 
Dieser  Behandlung  des  inneren  Baues  der  Gewächse  soll  dann  weiter  die  ihrer 
äußeren  Gestalt  sich  anschließen.  Im  Vordergrunde  unserer  Darstellung  wer- 
den, wie  es  die  uns  zugeteilte  Aufgabe  verlangt,  die  morphologischen  Tatsachen 
stehen.  Doch  wollen  wir  uns  der  Einsicht  nicht  verschließen,  daß  ein  tieferes 
Verständnis  des  inneren  Baues  und  der  äußeren  Gestalt  eines  lebenden  Wesens 
nur  zu  gewinnen  ist,  wenn  wir  sie  in  Beziehung  zu  ihren  Leistungen  bringen. 
Daher  wir  auch  physiologische  Erörterungen  in  unsere  morphologischen  Schil- 
derungen einflechten  wollen.  Wir  werden  auch  noch  weiter  gehen  und,  wo  es 
uns  geboten  scheint,  versuchen,  den  gegebenen  Tatbestand  in  Beziehung  zu  den 
Bedingungen  der  Außenwelt  zu  bringen.  Eine  solche  ,, ökologische"  Betrach- 
tungsweise, die  es  anstrebt,  die  morphologischen  und  physiologischen  Befunde 
als  Anpassungserscheinungen  begreiflich  zu  machen,  ist,  auch  wo  sie  auf  weni- 
ger sicherem  Boden  sich  bewegt,  doch  geeignet,  das  Interesse  an  dem  Gegen- 
stand noch  zu  heben. 

Die  pflanzUche  Um  gleich    vollen    Einblick  in  die  Merkmale  zu  gewinnen,  die  für  eine 

ausgeprägt  pflanzliche  Zelle  bezeichnend  sind,  müssen  wir  uns  an  ausgewach- 
sene, grüne  Körperteile  höher  organisierter  Pflanzen  wenden  und  die  Zellen  dort 
im  gegenseitigen  Verband,  innerhalb  eines  ,, Zellgewebes"  betrachten. 

Das  ist  nur  bei  entsprechend  starker  Vergrößerung  an  Schnitten  möglich, 
die  wir  durch  den  betreffenden  Pflanzenteil  ausgeführt  haben,  und  die  dünn  ge- 
nug sind,  um  dem  Lichte  den  Durchgang  zu  gestatten.  Solche  Schnitte  legen 
wir  auf  eine  Glastafel  in  einen  Wassertropfen  und  bedecken  sie  mit  einem  dün- 
nen Deckglas.  Die  Untersuchung  nehmen  wir  mit  einem  Mikroskop,  im  durch- 
fallenden Lichte,  bei  etwa  300  maliger  Linearvergrößerung  vor. 


Zelle. 


Der  Bau  der  Pflanzenzelle 


II 


■m 


Was  uns  zuerst  im  Bilde  (Fig.  i)  auffällt,  das  dürften  die  Zellwände  [in], 
und  innerhalb  der  Räume,  die  sie  umgrenzen,  grün  gefärbte  Körner  (cl)  sein.  Den 
Zellwänden  liegt  von  innen  eine  dünne,  lückenlose  Schicht  von  Protoplasma  {c) 
an.   Sie  umschließt  den  mit  wässerigem  Zellsaft  erfüllten  Saftraum  der  Zelle  (Z). 
In  dieser  farblosen,  mehr  oder  weniger  feinkörnigen  Protoplasmaschicht  wer- 
den wir  ein  annähernd  kugeliges  oder  scheibenförmiges,  ebenfalls  farbloses  Ge- 
bilde erbhcken  (w),  das  den  ,,Kern"  der  Zelle  darstellt.    In  seinem  Innern  tritt 
uns  ein  kugeliges  ,,Kernkörperchen"  (nl),  auch  wohl  mehrere  solche  Kernkör- 
perchen,  mit  stärkerem  Lichtglanz  entgegen.     In  die  Protoplasmaschicht  sind 
auch  die  grünen,  ellipsoidischen  Körner,  die  Chlorophyllkörner  [cl),  eingebettet. 
In  ihrem  Innern  lassen  sie  meist  noch  kleinere,  körnige  Einschlüsse  erkennen. 
Die  Protoplasmaschicht  kann  in  solchen  Zellen  so  dünn 
sein,  daß  es  Schwierigkeit  bereitet,  sie  an  der  Zellwand  zu 
unterscheiden.  Man  wendet  alsdann  die  ,, Plasmolyse"  an, 
damit  sie  deutlicher  sichtbar  werde.  Man  setzt  zu  diesem 
Zwecke  dem  Präparat  eine  an  sich  unschädliche  Flüssigkeit 
hinzu,  die  eine  starke  Anziehung  auf  Wasser  ausübt,  etwa 
Glyzerin  oder  Salpeterlösung.    Zu  diesen  wandert  Wasser 
aus  dem  Zellsaft  über,  so  daß  der  Saftraum  sich  verkleinert 
und  eine  Zusammenziehung  des  ganzen  Protoplasten  be- 
wirkt. Dieser  hebt  sich  von  der  Zellwand,  der  er  dicht  an- 
geschmiegt war,  ab  und  bietet  sich  nun  frei  der  Beobach- 
tung dar.  So  stellt  man  mit  Sicherheit,  und  zwar  in  jeder 
noch  am  Leben  befindlichen  Pflanzenzelle  ausnahmslos, 
fest,   daß  der  Protoplast,    auch  wenn  er  auf  eine  ganz 
dünne  Protoplasmaschicht  eingeschränkt  war,    einen  in 
sich  völlig  abgeschlossenen  Schlauch  darstellt  und  auch 
dann  noch  einen   Kern  besitzt. 

Das  den  Körper  des  Protoplasten  bildende  Proto- 
plasma nennen  wir  Zellplasma  oder  Zytoplasma.  Dieses 
schließt,  wie  wir  zuvor  sahen  (Fig.  i),  als  besondere  Ge- 
bilde, den  Kern  und  die  Chlorophyllkörner  ein.  Alle  lebenden  Bestandteile 
des  Protoplasten  fassen  wir  in  dem  Begriff  des  ,, Protoplasma"  zusammen. 
Dieser  Begriff  ist  somit  auch  auf  die  Chlorophyllkörner  auszudehnen,  da  sie 
lebendige  Gebilde  darstellen,  und  als  solche  Träger  des  grünen  Farbstoffes  sind. 

Der  Protoplast  wird  an  seiner  Oberfläche  von  einer  Plasmahaut,  der  sog.     Hautschicht. 

■       1  xT  •  1        1      1    u  Vakuolenwände. 

„Hautschicht"  abgeschlossen,  die  zytoplasmatischer  Natur  ist  und  als  leben- 
diger Bestandteil  zu  ihm  gehört.  Dieser  Hautschicht  fallen  wichtige  Aufgaben 
am  Protoplasten  zu.  Denn  sie  bestimmt  über  die  Stoffaufnahme  in  sein  Inneres 
und  spielt,  allem  Anschein  nach,  eine  bedeutende  Rolle  beim  Reizempfang.  Ge- 
gen den  großen  Saftraum  und  sonstige  etwa  noch  vorhandenen  Saftbehälter  ist 
der  Zelleib  ebenfalls  durch  zytoplasmatische  Häute  abgegrenzt.  Diese ,, Vaku- 
olenwände" zeichnen  sich  durch  besondere  Widerstandsfähigkeit  aus.  Sie 
können  noch  am  Leben  sein,  wenn  der  übrige  Protoplast  durch  schädliche  Stoffe, 


Fig.  I.  Schematische  Darstel- 
lung aneinander  grenzender 
Pflanzenzellen.  Nur  eine  Zelle 
\onständig.  Bezeichnet  mit  (.- 
der  zytoplasraatischeWiindbe- 
l.ng,  mit  /.'  der  Zellkern,  mit  /// 
das  Kernkörperchen,  mhr/  die 
Chlorophyllkörner,  dieStärke- 
einschlüsse  führen,  mit  m  die 
Zellwand  '  Membran),  mit  /  der 
Saftraum,  mit  /  die  Zwischea- 
zellräume.     Vergr.  etwa  300. 


Protoplasma. 


12  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

die  man  auf  ihn  einwirken  ließ,  getötet  wurde.  Sie  beherrschen  den  Stoffaus- 
tausch zwischen  den  Safträumen  und  dem  Zytoplasma;  ihre  Widerstands- 
fähigkeit ermöglicht  es,  daß  bestimmte  Vakuolen  unter  Umständen  solche 
Stoffe  abschließen,  die  giftig  für  die  Protoplasten  sind.  Von  den  die  Zellwände 
bildenden  Membranen  unterscheiden  sich  die  Hautschichten  und  Vakuolen- 
wände  der  Protoplasten  in  ihren  osmotischen  Eigenschaften  rein  physikalisch 
dadurch,  daß  sie  ,, semipermeabel"  sind.*  Denn  jene  Membranen  lassen  Lösun- 
gen kristalloider  Körper  passieren,  sie  verwehren  nur  den  kolloiden  Körpern,  die 
keine  echten  Lösungen  bilden,  vielmehr  in  der  Flüssigkeit  suspendiert  sind,  den 
Durchgang.  Die  zytoplasmatischen  Hautschichten  und  Vakuolenwände  sind 
hingegen  auch  für  kristalloide  Körper  schwer  oder  gar  nicht  durchlässig,  nur  für 
Wasser  sind  sie  unbegrenzt  wegsam.  Doch  diese  ihre  physikalische  Eigenschaft 
steht  unter  dem  Einfluß  von  Lebensfunktionen.  Diese  vermögen  ihr  entgegen- 
zuwirken und  zu  veranlassen,  daß  ein  Austausch  gelöster  Stoffe  zwischen  den 
Protoplasten  nach  Bedarf  stattfindet,  solche  Stoffe  auch,  wenn  nötig,  in  Va- 
kuolen, Zwischenzellräume,  oder  selbst  an  die  Oberfläche  des  Pflanzenkörpers 
befördert  werden.  Durch  die  Semipermeabilität  der  Zytoplasmahäute,  die 
Eigenschaft  somit,  daß  sie  ohne  das  Eingreifen  spezifischer  Lebensvorgänge,  fast 
Turgor.  ausschließlich  dem  Wasser  den  Durchgang  gewähren,  wird  der  ,,Turgor" 
der  lebenden  Zellen  bedingt.  Es  ist  das  der  hydrostatische  Druck,  der  in  ihnen 
herrscht,  und  der  sehr  hohe  Werte  erreicht.  Verfügbares  Wasser  muß,  den  all- 
gemeinen Gesetzen  der  Diffusion  folgend,  von  dem  Orte  seiner  höheren  Konzen- 
tration zu  dem  seiner  geringeren  sich  bewegen,  also  von  reinem  Wasser,  wo  die 
Wassermoleküle  am  zahlreichsten  sind,  zu  einer  Salzlösung  etwa,  die  sie  in 
kleinerer  Zahl  enthält.  Das  ist  die  Ursache  der  Erscheinung,  die  als  die  Anziehung 
einer  solchen  Salzlösung  auf  Wasser  bezeichnet  wird.  Das  ist  auch  die  Ursache 
der  Anziehung,  die  der  Zellsaft  auf  Wasser  ausübt.  Besonders  sind  es  die  in  ihm 
gelösten,  kristalloiden  Körper,  denen  hohe  osmotische  Leistungsfähigkeit  zu- 
kommt. Diese  hält  an,  weil  die  semipermeablen,  zytoplasmatischen  Häute  auch 
den  Kristalloiden  den  Durchgang  nicht  gewähren.  Das  Vorhandensein  von  fünf 
Prozent  Rohrzucker  in  einem  gegebenen  Zellsaft  würde  genügen,  um  innerhalb 
des  betreffenden  Zelleibes  osmotische  Druckhöhen  bis  zu  3^2  Atmosphären  zu 
erzeugen.  Der  weiche,  den  Saftraum  umhüllende,  zytoplasmatische  Belag  wür- 
de einem  solchen  Druck  nicht  standhalten.  Doch  dieser  Belag  findet  ein  Wider- 
lager an  der  festen,  äußeren  Zellwandung,  auf  die  der  Druck  sich  überträgt.  Die- 
se wird  elastisch  gespannt  und  ihr  Gegendruck  verhindert  schließlich  eine  wei- 
tere Wasserzufuhr  in  den  Saftraum,  er  bewirkt  es,  daß  ebensoviel  Wasser  aus  der 
Zelle  herausgepreßt  wird,  als  durch  osmotische  Saugung  in  sie  eintritt.  —  Legt 
man  pflanzliche  Schnitte  in  Lösungen  kristalloider  Körper  ein,  die  stärker  sind 
als  die  Lösungen  in  den  Protoplasten,  so  wandert  Wasser  aus  diesen  zu  jenen, 
und  es  ziehen  sich  die  Protoplasten  zusammen,  eine  Erscheinung,  die  wir  als 
Plasmolyse  bereits  kennen  gelernt  haben.  Die  Stärke  der  Lösung,  die  nötig  ist, 
Plasmolyse  um  cinc  Plashiolysc  einzuleiten,  klärt  uns,  falls  diese  Lösung  den  Protoplasten 
sonst  nicht  schädigt,  über  die  Druckverhältnisse  auf,  die  innerhalb  der  Zellen 


Der  Turofor  der  Zelle 


'o 


herrschen.  Wir  stellen  auf  solche  Weise  fest,  daß  dieser  Druck  für  gewöhnlich 
nicht  unter  fünf  Atmosphären  beträgt.*  Der  in  den  Zellen  herrschende  Turgor 
ist  es,  der  vor  allem  die  Steifheit  grüner  Pfianzenteile  bedingt.  Fehlt  es  solchen 
Pflanzenteilen  an  dem  nötigen  Wasser,  so  welken  sie.  Das  lehren  uns  besonders  Das  Weiken 
häufig  die  in  Töpfen  kultivierten  Pflanzen.  Haben  wir  vergessen,  sie  zu  be- 
gießen, so  lassen  sie  ihre  Sprosse  hängen.  Baldige  Versorgung  mit  neuem  Wasser 
kann  ihnen  ihren  Turgor  wiedergeben.  Daß  es  die  lebendigen  Zytoplasmahäute 
sind,  unter  deren  Herrschaft  der  Turgor  steht,  zeigt  der  Umstand,  daß  ihr  Tod 
die  Steifheit  eines  weichen  Pflanzenteils  sofort  aufhebt.  Eine  rote  Rübe,  die  wir 
durch  tiefe  Kältegrade  getötet  haben,  ist  nach  dem  Auftauen  schlaff  und  läßt 
sich  wie  ein  Schwamm  auspressen.  Die  rote  Färbung  der  vortretenden  Flüssig- 
keit lehrt  uns  zugleich,  daß  es  auch  die  lebenden  Zytoplasmahäute  waren,  wel- 
che den  roten  Farbstoff  in  den  Safträumen  bannten,  und  daß,  nachdem  ihr  Wi- 
derstand gebrochen  ist,  die  Zellwandungen  ihm  den  Durchtritt  nicht  zu  ver- 
wehren vermögen. 

Das  mußte  afles  hier  schon  in  die  morphologische  Aufgabe,  die  uns  ob- 
liegt, eingeschaltet  werden,  um  uns  einen  Begriff  von  der  Bedeutung  und  der 
Leistungsfähigkeit  jener  lebendigen  Substanz  der  Zelle  zu  geben,  auf  die  wir  in 
unseren  Schilderungen  unausgesetzt  werden  zurückzukommen  haben. 

Also  eine  ganz  dünne  Lage  dieser  lebenden  Substanz,  die  lückenlos  einen 
Saftraum  umschließt,  ermöglicht  es,  mitsamt  ihrem  Kern,  daß  sich  alle  Vor- 
gänge des  Lebens  in  einer  pflanzlichen  Zelle  abspielen. 

Auf  einen  so  dünnen  Wandbelag  zeigt  sich  aber  das  Protoplasma  einer  le- 
benden Zelle  höher  organisierter  Gewächse  erst  dann  eingeschränkt,  wenn  diese 
Zelle  ihre  voHe  Ausbildung  erreicht  hat.  Wenden  wir  uns  an  die  embryonalen 
Zellen  dieser  Gewächse,  so  finden  wir  sie  mit  Protoplasma  mehr  oder  weniger 
vollständig  angefüllt.  So  tritt  uns  als  erste  Zelle,  mit  der  ihre  Entwicklung  be-  Embryonale 
ginnt,  das  Ei  entgegen.  Es  klingt  für  den  Uneingeweihten  etwas  eigen,  wenn  er 
hört,  daß  auch  eine  solche  Pflanze  ihren  Ursprung  aus  dem  Ei  nimmt.  Tatsäch- 
lich beginnt  aber  die  Ontogenie  aller  Wesen,  die  eine  bestimmte  Höhe  der  phylo- 
genetischen Entwicklung  erreicht  haben  aus  einer  einzigen  Zelle,  der  eine  der- 
artige Bezeichnung  zukommt.  Das  Ei  müssen  wir  bei  einer  hoch  organisierten 
Pflanze,  etwa  bei  einer  Lilie,  im  Innern  des  Fruchtknotens  suchen,  jenes  Gebil- 
des, das  sich  in  der  Mitte  der  Blüte  erhebt.  Dieser  Fruchtknoten  schheßt  Sa- 
menanlagen ein.  Halbiert  man  eine  Samenanlage  der  Länge  nach,  so  weist  sie 
eine  mittlere,  dem  bloßen  Auge  noch  eben  kenntliche  Höhlung  auf,  in  deren 
oberen  Ende  sich  erst  bei  stärkerer  Vergrößerung  das  in  Betracht  kommende 
Ei  auffinden  läßt.  Es  stellt  einen  rundlichen  Protoplasten  dar,  der  in  seinem 
zytoplasmatischen  Körper  einen,  im  Verhältnis  zu  dessen  Gesamtmasse,  groß 
erscheinenden  Kern  und  einen  nur  kleinen  Saftraum  birgt.  Die  Eier  der  Pflan- 
zen sind,  ebenso  wie  jene  der  Tiere,  nackte  Protoplasten,  und  sie  scheiden,  erst 
nachdem  ihre  Befruchtung  erfolgt  ist,  eine  dünne  Zellhaut  aus.  Das  befruchtete 
Ei  beginnt  dann  zu  wachsen,  und  sich  zu  teilen.  Auf  diese  Weise  geht  aus  ihm 
eine  Keimanlage  hervor,  die  zunächst  aus  gleichförmig  embryonalem  Gewebe 


H 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Punkte. 


Wachstum 

der  embry 

onalen  Ge 

webe. 


besteht,  an  der  sich  aber  alsbald  bestimmte  Gewebe  von  den  embryonal 
vegetations-  bleibenden  Vegetationspunkten  zu  sondern  beginnen.  Die  Vegetationspunkte 
behalten  auch  an  der  erstarkten  Pflanze  ihren  embryonalen  Charakter  bei  und 
geben  dauernd  neue  Zellen  an  ihren  Körper  ab,  die  sich  entsprechend  weiter 
differenzieren  und  schließlich  die  ihnen  zukommende  Ausbildung  erlangen  (Fig.  2). 
Das  embryonale  Gewebe  der  Pflanzen  zeichnet  sich  durch  seinen  Proto- 
plasmareichtum dauernd  aus.  Das  lehrt  der  Anblick  selbst  solcher  Schnitte,  die 
man  den  Sproßgipfeln  eines  ganz  alten  Baumes  entnommen  hat.  Auch  sie  wei- 
sen kleine,  mit  Protoplasma  angefüllte  Zellen  auf.  Solche  embryonale  Zellen 
schließen  stets  lückenlos  zusammen  und  weisen  sehr  dünne  Zellwände  auf. 
In   jedem   der   von    dichtem,    körnigem    Zytoplasma     gebildeten     Zellkörper 

(Fig.  3,  I)  liegt  zentral  der  große,  meist  noch  dichter 
als  dieses  Zytoplasma  erscheinende  Zellkern  {n)  ein- 
gebettet.   Sein  Durchmesser  mag  zwei  Drittel  des 
Gesamtdurchmessers  der  Zelle  betragen.    In  diesem 
embryonalen  Zustand  ist,  sofern  man  von  den  dün- 
nen Zellhäuten  (m)  absieht,  der  pflanzliche  Charak- 
ter der  Zellen  noch  wenig  ausgeprägt;  sie  gleichen 
in  ihrem  Verhalten  annähernd  den  tierischen.  Auch 
wächst  dieses  embryonale,   pflanzliche  Gewebe  als 
solches,  nicht  anders  als  das  tierische,   d.  h.  durch 
Neubildung  von  Protoplasma  in  den  Zellen,  was 
eine  Vergrößerung  ihres  Körpers  und  ihre  darauf- 
folgende Vermehrung  durch  Teilung  bedingt.   Ein 
auf  Protoplasmazunahme  beruhendes,   pflanzliches 
Wachstum  kann    aber  nicht  ergiebiger    als  jenes 
eines    tierischen    Körpers  sein.     Die   auffällig  rasche   Größenzunahme,    durch 
Eigenart  des  welchc  dic  Pflauzcn  vor  den  Tieren  sich  auszeichnen,  und  die  es  manchen  Ge- 
w^cWura^s"  wachsen  ermöglicht,  ihre  Sprosse  in  einem  Tage  um  einen  halben  Meter  und 
selbst  mehr  zu  verlängern,  stellt  eine  spezifische  Einrichtung  bei  Pflanzen  dar, 
die  erst  auf  das  embryonale  Wachstum  bei  ihnen  folgt. 

Ihr  Wesen  ergibt  sich  uns  aus  dem  Studium  der  Veränderungen,  die  eine 
pflanzliche  Zelle  durchmacht,  nachdem  sie  aus  dem  embryonalen  Zustand  her- 
ausgetreten ist.  Betrachten  wir  einen  zarten,  medianen  Längsschnitt  durch  den 
Sproßscheitel  einer  höher  organisierten  Pflanze,  der  für  gewöhnlich  Kegelform 
besitzt  und  daher  Vegetationskegel  heißt  (Fig.  2),  so  flnden  wir  sein  oberes  Ende 
von  embryonalem  Gewebe  eingenommen.  Indem  wir  uns  nun  langsam  von  die- 
sem oberen  Ende  entfernen,  sehen  wir  die  Zellen  an  Größe  zunehmen.  Das  ge- 
wasser  schieht  dann  aber  nicht  mehr  durch  entsprechende  Vermehrung  ihres  Proto- 
plasmas, sondern  durch  Aufnahme  von  Wasser  in  blasenförmige,  als  Vakuolen 
[v)  bezeichnete  Hohlräume,  die  jetzt  im  Zytoplasma  auftreten  (Fig.  3,  II).  Die 
Zahl  dieser  Vakuolen  vermehrt  sich ;  schließlich  verschmelzen  sie  miteinander  und 
bilden  den  Saftraum  (Fig.  3,  III,  z£;),  um  welchen  das  Protoplasma  schließlich  nur 
noch  eine  Schicht  von  geringer  Dicke  bildet.  Die  Zelle  mag  währenddem  wohl  das 


Fig.  2.    Sproßscheitel  einer  phaneroga- 

men  Pflanze.      Bei  v  Vegetationskegel, 

/  Blattanlagen,  ^  Achselknospenanlagen. 

Vergr.  42. 


als  Wachstums- 
material. 


Embryonaler  Zustand  und  Wachstum  der  Zelle 


15 


Vielfache  ihres  ursprünghchen  Volumens  erreicht  haben.  Das  ist  die  Ursache 
des  raschen  Pflanzenwachstums.  Die  Pflanze  verwertet  hierzu  ein  Material,  das  die 
unbelebte  Natur  ihr  in  unbegrenzter  Menge  darbieten  kann,  das  sie  sich  somit 
nicht  selber  herzustellen  braucht,  das  sie  vielmehr,  falls  sie  im  Wasser  lebt,  mit 
ihrer  ganzen  Oberfläche  aus  dem  umgebenden  Medium,  falls  sie  das  Land  be- 
wohnt, mit  ihren  Wurzeln  aus  dem  Boden  schöpft. 
Auch  bei  Tieren  spielt  übrigens  in  den  Phasen  schnell- 
sten Wachstums  die  Wasseraufnahme  in  das  Proto- 
plasma eine  weit  größere  Rolle,  als  man  früher  glaub- 
te.*) Bei  der  Froschlarve  beträgt  beispielsweise  der 
Prozentsatz  des  Wassers  im  Verhältnis  zu  dem  Ge- 
samtgewicht des  Körpers,  am  Tage  des  Auskriechens 
56  und  nach  15  Tagen  96.  Das  Protoplasma  ist  dann 
von  entsprechend  mehr  Wasser,  bzw.  Zellsaft  durch- 
tränkt und  hat  in  demselben  Maße  an  Volumen  ge- 
wonnen. Die  Ausbildung  eines  einzigen,  zentralen 
Saftraums  und  dessen  besondere  Verwertung  beim 
Wachstum,  bleibt  bei  alledem  eine  spezifisch  pflanz- 
liche Einrichtung,  die  auch  das  Vorhandensein  sol- 
cher Zellhäute,  wie  sie  den  Pflanzen  eigen  sind,  ver- 
langt.*) Dieselben  Kräfte,  die  wir  als  die  Bewerk- 
steller  desTurgors  in  den  pflanzlichen  Zellen  erkannt 
haben,  sind  es  auch,  die  über  ihre  ergiebige  Größen- 
zunahme bestimmen.  Dort,  wo  es  nur  darauf  an- 
kommt, einem  gegebenen  Pflanzenteil  durch  Turgor 
die  nötige  Festigkeit  zu  verleihen,  wird  ein  stetiger 
Gleichgewichtszustand  zwischen  der  Wasseran- 
ziehung durch  den  Zellsaft  und  der  elastischen  Span- 
nung der  Membran  hergestellt.  In  wachsenden  Zellen, 
deren  Membran  eine  Flächenzunahme  erfährt,  nimmt 
naturgemäß  deren  Spannung  ab,  so  daß  der  Zellsaft 
neues  Wasser  an  sich  reißen  kann.  Er  wird  dabei  ver- 
dünnt und  seine  osmotischeLeistungsfähigkeit  herab- 
gesetzt. Die  Membran  müßte  schließlich  bei  solchem    ^      ,        ,.  ,.  ■     -„r    ^ 

"  Z\  toplasma  hier  nur  noch  einen  Wand- 

Vorgang  ihre  Spannung  ganz  einbüßen,   wenn  der    beiag  bildend.    «  Zeiikem,  ///  Kem- 

,  .  ,.,  ...p^,,  .,_,  körperchen ;  ir// Chondriosomen,r'Vaku- 

Protoplast  nicht  für  gleichzeitige  Erhöhung  des  i  ur-  oien,  rf.saftraum,  rZytopiasma,  ?«zeii. 
gors  in  seinem  Saftraum  sorgen  würde.  Das  tut  er  ^^=^"''  ^-i^"-i^-"^-  vergr.etwa  300. 
durch  Erzeugung  neuer,  osmotisch  wirksamer  Stoffe.  Das  ist  auch  sonst  notwen- 
dig, weil  die  Dehnbarkeit  der  Membran  sich  allmähhch  verändert:  sie  ist  am 
größten  in  der  Jugend  und  nimmt  mit  dem  Alter  ab.  Daher  greift  die  lebendige  Regulation  durch 
Substanz  durch  aktive  Arbeit  fortgesetzt  in  die  physikalischen  Vorgänge  regu-  "  "^"'"'^  ''^"''' 
lierend  ein  und  wacht  darüber,  daß  jene  Spannung  der  Membran,  die  zudem  zu 
ihrem  Wachstum  notwendig  ist,  erhalten  bleibe.  Diese  Spannung  ist  aber  je 
nach  der  Pflanzenart  und  den  gegebenen  Bedingungen  verschieden.  —  Die  ge- 


Fig.  3.  Scheraatische  Darstellung  von 
Zellen,  die  dem  Sproßscheitel  einer  hö- 
her organisierten  Pflanze  entnommen 
sind.  I  amVegetationspunkt,  noch  ganz 
embryonal.  II  mit  verschieden  großen 
Vakuolen  im  Zytoplasma.  III  mit  nur 
einem  Saftraum,  der  aus  der  Verschmel- 
zung   der  Vakuolen   hervorging;    das 


i5  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

dehnte  Membran  müßte  dauernd  an  Dicke  einbüßen,  wenn  ihr  nicht,  vom  Proto- 
plasten aus,  immer  neue  Membranschichten  angelagert,  bzw.  solche  Membran- 
stoffe geliefert  würden,  die  in  schon  vorhandene  Membranschichten  eindringen, 
um  sie  zu  vergrößern.  Der  ganze  Vorgang  schreitet  bei  den  höher  organisierten 
Pflanzen  derart  fort,  daß  sowohl  im  Sproß  wie  in  der  Wurzel  eine  Erscheinung 
zur  Geltung  kommt,  die  Julius  Sachs  als  die  große  Periode  des  Wachstums  be- 
Große  Periode  zeichuct  hat.  Sic  äußcrt  sich  in  einer  zunächst  steigenden,  dann  sinkenden 
des  Wachstums.  Schnelligkeit  der  Streckung,  in  dem  Maße,  als  die  Entfernung  von  dem  Vege- 
tationspunkte zunimmt,  bis  schließlich  dieses  Wachstum  ganz  aufhört.  Man 
kann  feststellen,  daß  der  großen  Periode  des  Wachstums  entsprechend,  die 
Atmungskurve  zunächst  steigt  und  dann  fällt.  Der  vitale  Verbrennungsvorgang 
in  den  Zellen  erfährt  eben  bei  zunehmender  Schnelligkeit  des  Wachstums  eine 
Zunahme,  um  bei  dessen  Abnahme  zu  sinken. 

Mit  wachsender  Entfernung  vom  Vegetationspunkt  haben  sich  an  der 
pflanzlichen  Zelle,  die  dort  in  ihrem  embryonalen  Zustand  so  tierähnlich  war, 
durch  fortschreitende  Ausbildung  des  Saftraums  und  Förderung  der  Membran- 
Die  Ausprägung  bildung,  dic  pflanzlichen  Merkmale  immer  stärker  ausgeprägt.  Ist  das  Längen- 
pflanzhcher  -^^chgtuni  Vollendet,  so  nimmt  die  Membrandicke  meist  noch  merklich  zu. 
Manche  Zellen  verlegen  ihre  Aufgabe  jetzt  ganz  in  diesen  Vorgang  und  brauchen 
ihren  lebendigen  Zelleib  dabei  auf,  um  als  Skeletteile  der  Pflanze  zu  fungieren. 
Andere  büßen  schon  während  ihres  Längenwachstums,  oder  bald  danach,  ihren 
protoplasmatischen  Zelleib  ein,  um  die  Wasserbahnen  der  höher  organisierten 
Pflanze  zu  bilden. 

Chemische  Natur  Das  Protoplasma  wird  nicht  von  einem  einzigen  chemischen  Stoffe  gebildet, 

desProtoplasmas.  ^jgjj-^-^g]^j.  ^qj^  einer  Vielheit  solcher.  Wieviel  von  dem,  was  uns  als  Protoplasma 
entgegentritt,  aus  lebendiger  Substanz  besteht,  d.  h.  organisiert  und  reiz- 
empfänglich ist,  aktiv  in  die  Entwicklungsvorgänge  eingreift  und  die  Stoff- 
wechselerscheinungen reguliert,  wieviel  nur  plastisches  Reservematerial  dar- 
stellt, läßt  sich  nicht  entscheiden.  Sicherlich  spielen  aber  im  lebenden  Proto- 
plasma die  Eiweiß-  oder  Proteinstoffe  die  Hauptrolle.  In  die  chemische  Zu- 
sammensetzung dieser  Eiweißstoffe  gehen  außer  Kohlenstoff,  Wasserstoff  und 
Sauerstoff,  auch  Stickstoff  in  erheblicher  Menge,  etwa  zu  15  bis  19  Prozent 
und  außerdem  Schwefel,  teilweise  auch  Phosphor  ein.  Es  handelt  sich  um  sehr 
kompliziert  gebaute  Körper,  um  hochmolekulare  Verbindungen  im  Sinne  der 
Chemie,  die  eben  aus  diesem  Grunde  geeignet  waren,  das  Substrat  des  Lebens 
zu  bilden.  Sie  stellen  auch  die  zusammengesetztesten  chemischen  Bestandteile 
der  lebenden  Wesen  dar  und  werden  zumal  dort  angehäuft,  wo  die  Lebens- 
vorgänge sich  besonders  energisch  abspielen.  In  ihrer  Aufgabe  unterstützt  sie 
Kolloidale  ihre  kolloidale  Natur,  d.  h.  die  Eigenschaft  mit  ihren  Lösungsmitteln  nicht 
igensc  a  ®°- ^Qg^j^ggj^  jj-^^  Wahren  Sinne  des  Wortes,  sondern  nur  Suspensionen  sehr  feiner 
Teilchen  zu  bilden.  Solche  kolloidale  Lösungen  sind  durch  einen  hohen  Grad 
von  Veränderlichkeit  ausgezeichnet  und  können  oft  durch  äußerst  geringe  Ein- 
flüsse zu  einer  Änderung  ihres  Zustandes  veranlaßt  werden,  so  wie  es  eben  die 


Chemische  Natur  des  Protoplasmas  I  7 

mannigfachen  Erscheinungen  des  Lebens  verlangen.  Zudem  gehen  Eiweiß- 
stoffe unter  sich  und  mit  anderen  Substanzen  weitere  Verbindungen  von  stei- 
gender Komplikation  ein.  Unter  diesen  nehmen  die  wichtigste  Stelle  die  Nu- ProteVnkörper 
kleoproteide  ein,  die  vornehmlich  in  den  Zellkernen  der  organischen  Wesen  ihren 
Sitz  haben.  Die  gewohnten  Reaktionen  auf  Protoplasma,  die  der  Mikroskopiker  Mikroskopische 
anzuwenden  pflegt,  rühren  von  den  Eiweißkörpern  her.  Es  ist  das  die  dunkel- 
violette, bzw.  rote  Färbung  mit  Kupfersulfat  und  Kalilauge,  sog.  Biuretreaktion, 
eine  gelbe  Färbung  beim  Erwärmen  mit  starker  Salpetersäure,  sog.  Xantho- 
proteinreaktion,  eine  violette  Färbung  mit  a-Naphtol  und  konzentrierter 
Schwefelsäure,  sog.  Furfurolreaktion,  eine  Braunfärbung  durch  Jodlösung,  eine 
ziegelrote  Färbung  bei  Einwirkung  von  salpetersaurem  Quecksilberoxydul, 
dem  sog.  Millonschen  Reagens,  eine  rosenrote  Tönung  mit  Schwefelsäure,  nach 
vorausgehendem  Zusatz  von  Zucker,  bekannt  als  Raspailsche  Reaktion.  Diese 
Erkennungsmittel  erfüllen  innerhalb  des  in  Betracht  kommenden  Gebietes 
meist  ihren  Zweck,  sind  aber  nicht  in  allen  Fällen  maßgebend,  da  es  auch 
anderweitige  Stoffe  gibt,  denen  ähnliche  Farbenreaktionen  zukommen.  An- 
derseits geben  oft  gerade  die  wichtigsten  Eiweißstoffe  des  lebenden 
Organismus  einzelne  dieser  Reaktionen  nicht,  so  die  Nukleoproteide  nicht 
die  Biuret-  und  Millonsche  Reaktion.  Daher  das  Ergebnis  solcher  Reak- 
tionen stets  kritisch  zu  prüfen  ist.  Die  Wichtigkeit  dieser  Nukleoproteide  als  Nukleoproteide. 
der  eigentlichen  Bildungsstoffe  des  Protoplasma  ergibt  sich  auch  daraus, 
daß  sie  in  hungernden  Organismen  am  längsten  dem  Abbau  widerstehen.  In 
fast  endloser  Mannigfaltigkeit  sind  als  weitere  Bestandteile  des  Protoplasmas 
bestimmte,  sehr  kompliziert  gebaute,  durch  Äther  und  andre  analoge  Lösungs- 
mittel ausziehbare,  mit  Eiweißstoffen  verbundene  Körper,  die  sog.  Lipoide,  und  Lipoide, 
als  ihr  wichtigster  Vertreter  das  Cholesterin,  nachgewiesen,  außerdem  die 
höchst  unbeständigen,  äther-  und  alkohollöslichen,  phosphorhaltigen,  organi- 
schen Verbindungen,  die  man  als  Phosphatide  zusammenfaßt.  Man  möchte  Phosphatide, 
jetzt  von  chemischer  Seite  annehmen,  daß  jeder  Organismus  über  eine  besondere 
Kernsubstanz  verfügt,  und  daß  jeder  Zellenart  eigenartige  Phosphatide  zu- 
kommen. So  dürfte  wohl  nach  alledem  auch  der  Laie  eine  Vorstellung  davon 
gewinnen,  um  was  für  komphzierte  Probleme  es  sich  bei  der  Erforschung  der 
Lebenssubstanz  handelt*. 

Den  unermüdlichen  Bemühungen  von  Emil  Fischer  ist  es  bereits  gelungen,    Synthese 
der  synthetischen  Herstellung  der  Eiweißkörper  im  chemischen  Laboratorium,  '^"^  ^^'''ß«'^ 
d.  h.  deren  künstliche  Erzeugung  aus  ihren  Elementen,  recht  nahe  zu  kommen. 
Wie  die  Pflanze  verfährt,  um  aus  stickstoffhaltigen  Nährstoffen  Eiweißkörper 
zu  bilden,  ist  noch  wenig  aufgeklärt.  Vom  rein  chemischen  Standpunkte  müßte 
eine  vorausgehende  Reduktion  der  Nitrate   des  Bodens  durch  die  Pflanze  zu 
Ammoniak    und    dessen  Verwertung  zur  Synthese  von  Aminosäuren,    sowie 
deren  weitere  Verkettung,  am  wahrscheinlichsten  erscheinen.    Allein  es  nimmt 
neuerdings  die  Zahl  der  Pflanzen  dauernd  zu,  in  welchen  sich  Zyanwasserstoff 
nachweisen  läßt  und  dort  möglicherweise  eine  der  Vorstufen  der  Eiweißsyn-     Biausäure- 
these  darstellt.*   Man  könnte  daraus  folgern,  daß  vielleicht  ganz  allgemein  in '"' Mtzin/'° 

K.d.G.  III. IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  -, 


i8  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

den  sich  selbständig  ernährenden  Pflanzen,  als  erste  Stufe  der  Vereinigung  von 
Stickstoff  und  Kohlenstoff  Zyanwasserstoff,  d.  h.  die  wegen  ihrer  Giftigkeit  all- 
bekannte Blausäure,  entsteht,  für  gewöhnlich  aber  sofort  weiter  verarbeitet 
wird  und  nur  in  gewissen  Fällen  sich  nachweisbar  anhäuft.  Doch  darüber  müs- 
sen weitere  Untersuchungen  erst  entscheiden.  Außer  den  durch  die  Pflanze  von 
außen  aufgenommenen  Stickstoffverbindungen  treten  in  die  Eiweißbildung  die 
von  ihr  erzeugten  Kohlenhydrate  ein,  woraus  sich  erklärt,  daß  der  bevorzugte 
Entstehungsort  der  Eiweißkörper  in  der  höher  organisierten  Pflanze  die  grünen 
Blätter  sind,  also  die  hauptsächlichsten  Laboratorien  für  Kohlenhydratdar- 
stellung.  Bei  Vorhandensein  von  Kohlenhydraten  kann  die  Eiweißbildung  auch 
im  Dunkeln  vor  sich  gehen,  wird  aber  in  bestimmten  ihrer  Phasen,  wie  die  Ver- 
suche von  E.  Godlewski  besonders  lehrten,  durch  das  Licht  gefördert. 

Wie  schon  hervorgehoben  wurde,  befindet  sich  unter  Führung  von  Emil 
Fischer  die  Chemie  bereits  auf  dem  Wege  zur  Eiweißsynthese.  Daß  künstliches 
Eiweiß,  wenn  es  wirklich  erreicht  wird,  dem  natürlichen  als  Nahrungsmittel 
Konkurrenz  machen  sollte,  ist  auch  nach  der  Ansicht  von  Emil  Fischer 
nicht  anzunehmen,  da  die  Natur  hier  auch  weiter  zweifellos  billiger  produ- 
zieren wird. 

Durch  höhere  Temperaturen  und  bestimmte  Chemikalien  können  wir  am 
Protoplasma  jene  irreversible,  d.  h.  nicht  mehr  rückgängig  zu  machende  Ver- 
änderung veranlassen,  die  als  Gerinnung  bezeichnet  wird.  Chemikalien,  von 
Fixierung  dcucn  wir  annehmen,  daß  sie  diese  Wirkung  auf  das  Protoplasma  ausüben,  ohne 
ro  op  asten,  g^j^^  Struktur  merklich  zu  verändern,  spielen  heute  eine  wichtige  Rolle 
in  der  mikroskopischen  Technik.  Wir  verwenden  sie,  um  die  Protoplasten  zu 
fixieren,  d.  h.  zu  härten,  und  sie  dann  in  diesem  Zustande,  ohne  daß  sie  eine 
weitere  Veränderung  erfahren,  untersuchen  zu  können.  Am  längsten  ist  zu 
diesem  Zwecke  möglichst  starker  Alkohol  angewandt  worden;  doch  stellt  sich 
neuerdings  heraus,  daß  er  bestimmte  Strukturen  des  Zytoplasmas  zerstört, 
anderseits  künstliche  Gerinnsel  in  ihm  veranlaßt,  die  dem  Zustande  im  Leben 
nicht  entsprechen.  Als  wesentlich  günstiger  erwiesen  sich  in  dieser  Beziehung 
0,5- bis  I  prozentige  Lösungen  von  Chromsäure  und  Osmiumsäure,  und  mehr  noch 
deren  Gemische,  auch  mit  Zusatz,  je  nach  Umständen  ohne,  von  einigen  Tropfen 
Essigsäure.  Sowohl  Alkohol  als  auch  verdünnte  Säuren  gehören  zu  denjenigen 
Stoffen,  denen  die  Plasmahaut  den  Durchgang  nicht  zu  verwehren  vermag.  Sie 
dringen  daher  rasch  in  den  Protoplasten  ein,  was  dessen  Fixierung  fördert. 
Da  Fixierungsmittel  künsthche  Gerinnungsbilder  erzeugen  können,  die  nicht 
präexistierten,  ist  kritische  Arbeit  auf  diesem  Gebiete  stets  erforderlich.  Als 
besonders  schwierig  hat  sich  die  Erforschung  der  Struktur  des  Zytoplasmas  er- 
wiesen, was  mit  dessen  relativ  flüssigem  Zustande  im  Leben  zusammenhängt.  Viel 
bestimmtere  und  bei  Anwendung  verschiedener  Fixierungsmittel  stets  gut  über- 
einstimmende Bilder  ergaben  die  Kerne,  denen  von  Natur  eine  wesentlich 
festere  Konsistenz  zukommt.  So  sind  wir  denn  zurzeit  über  den  Bau  der  Kerne 
und  die  Veränderungen,  die  sie  in  verschiedenen  Stadien  ihrer  Entwicklung 
durchmachen,  besser  unterrichtet,  als  über  die  Struktur,  die  dem  Zytoplasma 


Mikroskopische  Technik.    Struktur  des  Zytoplasmas  ig 

vor  seiner  Fixierung  schon  zu  eigen  war.  Da  den  Kernen  die  wichtigsten  Auf- 
gaben in  den  Protoplasten  zufallen,  der  Einblick  in  ihren  feineren  Bau  uns  un- 
geahnte Gebiete  der  Forschung  erschlossen  hat,  so  dürfen  wir  uns  im  Grunde 
genommen  darüber  nicht  beklagen,  daß  sie  sich  ihrer  Erforschung  williger  füg- 
ten, als  das  Zytoplasma, 

Lebende  Protoplasten  gewähren  nur  wenig  Einblicke  in  jene  feineren  Bau- 
verhältnisse, welche  das  fixierte  Objekt  offenbart.  Es  hängt  das  mit  der  über- 
einstimmenden Farblosigkeit  und  dem  annähernd  gleichen  Lichtbrechungs- 
vermögen aller  der  an  ihrem  Aufbau  beteiligten  Stoffe  im  lebenden  Zustande 
zusammen.  Die  Fixierung  steigert  bereits  die  optischen  Unterschiede,  sie  würde 
trotzdem  die  Aufgaben  der  Untersuchung  nur  in  begrenzter  Weise  fördern, 
kämen  nicht  als  wichtiges  Hilfsmittel  die  jetzt  üblichen  Färbungsverfahren  hin- 
zu. Wie  auch  sonst  leblose  Eiweißkörper,  speichern  die  durch  die  Fixierung  ge- 
töteten Farbstoffe  auf.  Nicht  alle  tun  es  aber  mit  gleicher  Begierde  und  halten  Färbung 
den  Farbstoff  mit  gleicher  Kraft  fest.  Man  kann  bestimmte  Farbstoffe  daher  be- 
nutzen, um  das  Präparat  zu  differenzieren,  d.  h.  die  einzelnen  Teile  gegen  die 
anderen  deutlich  vortreten  zu  lassen.  Dazu  kommt,  daß  das  fixierte  Objekt  sich.  Mikroskopische 
ohne  anderweitige  Veränderung,  mit  solchen  Stoffen  imprägnieren  läßt,  die 
sein  Zerlegen  in  sehr  dünne  Lamellen  ermöglichen.  Man  wählt  zu  diesem  Zwecke 
meist  Paraffin,  das  man  verflüssigt,  und  mit  dem  man  hierauf  das  Objekt  sich 
langsam  in  der  Wärme  durchtränken  läßt.  Dann  bringt  man  das  Paraffin  zum 
Erstarren  und  zerlegt  es  mit  Hilfe  äußerst  genau  arbeitender  Schneideappa- 
rate, der  Mikrotome,  in  Schnittserien,  deren  Dicke  bis  auf  0,001  mm  zurück- 
gehen kann.  Wie  entrückt  erscheinen  dann  dem  Forscher  jene  Zeiten,  in  wel- 
chen er  sich  damit  begnügen  mußte,  Schnitte  von  kaum  unter  o,  i  mm  Stärke, 
aus  freier  Hand,  mit  einem  Rasiermesser  ausgeführt  zu  haben !  Die  mit  dem 
Mikrotom  hergestellten  Schnittbänder  werden  kunstgerecht  auf  Glastafeln  be- 
festigt, dann  der  Einwirkung  von  verschiedenen  Farbstoffen  ausgesetzt  und 
schließlich  in  Kanadabalsam  unter  Deckglas  aufbewahrt. 

Bei  der  Betrachtung  jugendlicher,  von  Protoplasma  noch  ganz  angefüllter  struktur 
Zellen  lassen  sich,  unter  besonders  günstigen  Beobachtungsbedingungen,  schon 
im  lebenden  Zytoplasma,  überaus  zarte  Fäden,  Stäbchen  und  Körner  inner- 
halb einer  scheinbar  homogenen  Grundsubstanz  unterscheiden.  Jede  nach- 
teilige Einwirkung  veranlaßt  eine  Vakuolisierung  dieses  Zytoplasmas.  Ent- 
sprechende Fixierungen  und  Färbungen  lassen  die  Fäden  und  Körner  im  Zyto- 
plasma deutlich  hervortreten.  Man  hat  diese  Gebilde  als  ,,Chondriosomen"  zu- chondriosomen. 
sammengefaßt,  und  die  eingehende  Untersuchung  ergab,  daß  tierische  und 
pflanzhche,  embryonale  Zellen  in  dem  Besitz  dieser  Chondriosomen  überein- 
stimmen. Je  nachdem  sie  sich  als  homogene  Fäden,  Körnerfäden  oder  getrennte 
Körner  darstellen,  hat  man  sie  als  Chondriokonten,  Chondriomiten  und  Mito- 
chondrien  unterschieden"'-'  (Fig.  4).  Zur  Zeit  der  Kernteilung,  wenn  es  sich 
in  erhöhter  Tätigkeit  befindet,  zeigt  sich  das  Zytoplasma  zudem  von  noch 
andern  Fäden  durchsetzt,  die  ihr  besonderes  Färbungsvermögen  kenntlich  zu 
machen  gestattet. 


20 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Protoplasma-  Viclfach  fällt  in  den  Zellen  eines  Präparates,  das  man  sich  aus  einem  in  vol- 

stromung.  j^^  Lebcnstätigkeit  befindlichen  Pflanzenteil,  etwa  einem  Laubblatt,  herstellte, 
eine  deutliche  Bewegung  im  Zytoplasma  auf.  Diese  hätten  wir  auch  in  den 
Plasmodien  der  Schleimpilze,  die  uns  schon  mehrfach  beschäftigt  haben, 
nachweisen  können.  Die  glashelle  Grundsubstanz  der  Plasmodien  ist  zäher  an 
ihrer  Oberfläche,  dünnflüssiger  im  Innern.  Dort  führt  sie  körnige  Einschlüsse 
mannigfaltiger  Art,  darunter  auch  zahlreiche  Kerne.  Dieses  dünnflüssigere 
Zytoplasma  ist  in  Strömung  begriffen.  Die  Ströme  eilen  dem  Rande  des  Plas- 
modiums zu,  etwa  in  Ausstülpungen,  die  dort  gerade  vorgestreckt  werden,  oder 
sie  sind  gegen  das  Innere  gerichtet,  während  der  Rand  sich  zurückzieht.  Im 
allgemeinen  wechseln  diese  beiden  Richtungen  der  Strömung  miteinander  ab, 
wobei  jede  allmählich  anhebt,  ein  Maximum  ihrer  Schnelligkeit  erreicht,  sich 
dann  verlangsamt  und  schließlich  aufhört,  worauf  die  entgegengesetzte  Be- 
wegung einsetzt.  Das  Plasmodium  zeigt  also  außer 
der  mit  Gestaltsveränderung  verbundenen,  kriechen- 
den Bewegung,  die  uns  früher  schon  auffiel,  auch 
eine  innere  Strömung:  ein  so  anziehendes  Bild  des 
Lebens,  daß  es  den  Beobachter  stets  von  neuem 
fesselt!  Es  erschien  von  jeher  sehr  verlockend,  dem 
Mechanismus  dieser  Bewegungen  nachzuforschen, 
doch  ihn  aufzuklären,  gelang  nur  in  sehr  beschränk- 
tem Maße.  Selbstverständlich  folgt  auch  diese  zäh- 
flüssige Protoplasmamasse  den  physikalischen  Ge- 
setzen, welche  die  Materie  beherrschen.  Die  Bewe- 
gung eines  Plasmodiums  läßt  sich  äußerlich  mit  dem 
Fig.  4.  Vier  der  stengelspitze  eines   Füeßeneincs  zähcu  Flüssigkeitstropfcns  auf  nicht 

K.eimlings  von  Asparagusorhcmahs  eilt-  "  ^ 

nommene Zellen. /(Kern, r/ichondrio-   benetzbarer   Unterlage,    für    welches    Oberflächen- 

soraen.  Nach  G.LEwirsKY.Vergr.  1400  •      -i->  i       1  1     •    1  11 

Spannungen  m  Betracht  kommen,  vergleichen,  doch 
im  Gegensatz  zu  leblosen  Tropfen  vermag  das  Protoplasma  diese  Spannungen 
nach  Bedarf  zu  beeinflussen.  Es  fügt  sich  den  äußeren  Einwirkungen  auch 
nicht  passiv,  wie  eine  tote  Substanz,  es  verrichtet  vielmehr  als  lebendiger  Kör- 
per auch  innere  Arbeit,  mit  Hilfe  der  Energie,  die  es  sich  durch  Oxydation 
organischer  Nahrungsstoffe  verschafft.  Diese  Kraft  stellt  es  in  den  Dienst  seiner 
Lebensfunktionen.  Wie  denn  auch  die  Strömungen  in  seinem  Innern  für  eine 
entsprechende  Mischung  und  Verteilung  der  Nahrungsstoffe  und  deren  Be- 
förderung nach  den  Verbrauchsorten  Sorge  tragen,  und  die  Ortsveränderung 
Reizbarkeit,  seiner  ganzen  Masse  sich  nach  der  wechselnden  Anregung  äußerer  Reize  richtet, 
um  es  nach  den  Orten  passendster  Beleuchtung,  förderlichster  Ernährung  und 
geeignetstem  Wassergehalt  hinzuleiten.  Zudem  ändert  noch  das  Plasmodium, 
je  nach  dem  Reifezustand,  den  es  erreichte,  seine  ,, Stimmung"  und  sucht,  um 
zu  fruktifizieren.  Orte  auf,  die  es  zuvor  gemieden  hätte. 

In  der  Protoplasmaströmung,  die  eine  Zelle  innerhalb  ihrer  geschlossenen 
Wände  aufweist,  handelt  es  sich  um  dieselbe  Erscheinung  wie  im  Innern  eines 
Plasmodiums.    Ist  das  Zytoplasma  einer  solchen  Zelle  auf  einen  den  Saftraum 


Strömungserscheinungen  im  Zytoplasma  2i 

umhüllenden  Belag  beschränkt,  so  pflegt  der  Strom  in  breitem  Bande  ihrer 
Wand  zu  folgen,  dieselbe  Richtung,  zum  mindesten  während  der  Beobachtungs- 
dauer, einhaltend.  Man  nennt  das  Rotation.  Kern  und  auch  Chlorophyllkörner, 
wenn  letztere  vorhanden,  werden  durch  den  Strom  mitgeführt.  Anders  bietet 
sich  das  Bild  dar,  wenn  außer  dem  zytoplasmatischen  Wandbelag  auch  Zyto- 
plasmastränge  vorhanden  sind,  die  den  Saftraum  durchsetzen.  Dann  sieht  man 
die  Ströme  ihre  Richtung  wechseln,  sowohl  an  der  Wandung  als  auch  in  den 
Strängen.  Sogar  in  einem  dünnen  Strange  können  gleichzeitig  entgegengesetzte 
Ströme  verlaufen.  Die  inneren  Stränge  ändern  Gestalt  und  Lage  und  verlagern 
damit  den  Kern,  der  meist  bei  dieser  Art  der  Protoplasmaverteilung  sich  zwi- 
schen ihnen  aufgehängt  zeigt.  Eine  solche  Protoplasmaströmung  wird  als  Zir- 
kulation bezeichnet.  Was  aber  für  uns  große  Wichtigkeit  erlangt,  ist  die  Kon- 
statierung der  Tatsache,  daß  in  allen  behäuteten  Zellen,  welche  Protoplasma-  verhalten 
Strömung  zeigen,  die  Hautschicht  des  Protoplasten  sich  an  dieser  Bewegung 
nicht  beteiligt.  Dadurch  wird  die  Ansicht,  daß  diese  Hautschicht  die  Reiz- 
empfängerin am  Protoplasten  sei,  ganz  wesentlich  gestützt.  Denn  wenn  alle 
Teile  des  Protoplasten  dauernd  ihre  Lage  zu  der  Richtung  der  von  außen  auf  sie 
einwirkenden  Kräfte  verändern  würden,  so  müßten  deren  Wirkungen  sich 
gegenseitig  aufheben,  und  es  könnte  die  Pflanze  nicht  in  eine  bestimmte,  durch 
sie  bedingte  Stellung  gelangen.  Die  Hautschicht  ist  äußerst  dünn,  daher  der 
Nachweis,  daß  sie  ruht,  während  das  übrige  Zytoplasma  sich  bewegt,  nur  mit 
Hilfe  der  Plasmolyse  sich  führen  läßt.  Wendet  man  zu  diesem  Zwecke  Lösungen 
an,  die  dem  Saftraum  zwar  Wasser  entziehen,  den  Protoplasten  aber  nicht  schä- 
digen, so  hält  während  seiner  beginnenden  Kontraktion  die  Strömung  in  ihm 
noch  an,  und  man  stellt  dann  sicher  fest,  daß  die  Hautschicht  sich  an  dieser  Be- 
wegung nicht  beteiligt.  Es  gibt  übrigens  eine  Gruppe  grüner,  algenähnlicher 
Pflanzen,  die  unsere  Gewässer  bewohnen,  die  Armleuchtergewächse  oder 
Characeen,  welche  die  Konstatierung  dieser  Tatsache  auch  ohne  alle  künstliche 
Behandlung  zulassen.  Diese  Pflanzen  sind  noch  so  wenigzellig  und  daher  durch- 
scheinend, daß  man  sie  direkt  unter  dem  Mikroskop  beobachten  kann.  Im  be- 
sonderen ist  dazu  die  Gattung  Nitella  geeignet,  weil  die  langen  Zellen,  die  ihre 
Astquirle  als  Internodien  trennen,  unberindet  sind.  Diese  Zellen  weisen  einen 
besonders  mächtigen  Rotationsstrom  des  Protoplasmas  auf,  so  auffällig,  daß  er 
selbst  den  frühesten,  mit  schlechten  Instrumenten  ausgestatteten  Mikrosko- 
pikern  nicht  entgehen  konnte.  Der  italienische  Botaniker  Bonaventura  Corti 
beschrieb  ihn  schon  im  Jahre  1772.  Da  mit  dieser  Entdeckung  sich  damals 
noch  nichts  anfangen  ließ,  so  hat  man  sie  wieder  vergessen;  ihre  Bedeutung  ge- 
wann sie  erst,  als  das  Wesen  des  Protoplasmas  erkannt  wurde.  In  diesen  Inter- 
nodialzellen  liegt  nun  der  lehrreiche  Fall  vor,  daß  die  Chlorophyllkörner  durch 
den  Strom  nicht  mit  bew^egt  werden;  sie  bilden  eine  ruhende  Schicht  außerhalb 
des  Stromes,  und  das  ist  nur  möglich,  weil  sie  dort  eine  Stütze  an  der  ruhenden 
Hautschicht  finden. 

So  wie  wir  dies  für  die  inneren  Strömungen  der  Plasmodien  schon  geäußert      Nutzeffekt 
haben,  wird  auch  die  Protoplasmabewegung  in  den  behäuteten  Zehen  der  höher '"''j^!!!^!^^!,^^'"''" 


2  2  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

organisierten  Pflanzen  zur  Stoffmischung  beitragen  und  den  Stofftransport  von 
Zelle  zu  Zelle  fördern.  Man  hat  festgestellt,  daß  bei  der  Vallisnerie  {Vallisneria 
spiralis)  und  der  Wasserpest  {Helodea  canadensis,  Rieh.),  zwei  Wasserpflanzen, 
die  sich  zu  solchen  Versuchen  sehr  eignen,  der  Transport  bestimmter  Salz- 
lösungen mit  Hilfe  der  Protoplasmaströmung  sich  drei  bis  viermal  so  rasch  voll- 
zieht, wie  durch  einfache  Diffusion.  Freilich  steht  für  eben  diese  beiden  Pflan- 
zen andererseits  auch  fest,  daß  sie  in  unversehrten  Geweben  von  einer  Proto- 
plasmaströmung kaum  etwas  erkennen  lassen.  Erst  die  Verwundung  hat  eine 
solche  Steigerung  der  Strömungsvorgänge  zur  Folge.  Diese  sind  dann  der  sicht- 
bare Ausdruck  der  erhöhten  Tätigkeit,  welche  die  Verwundung  in  den  Proto- 
plasten auslöste,  und  die  sich  auch  in  erhöhter  Atmung  äußert.  Dadurch  soll  der 
Heilungsprozeß  gefördert  werden.  Schneidet  man  in  lebenskräftige,  pflanzliche 
Gewebe  hinein,  so  findet  man  meist,  daß  sich  Zytoplasma  und  Kerne  an  den 
Wänden  sammeln,  die  der  Wundfläche  zugekehrt  sind.  In  den  Fäden  der  Spiro - 
gyra,  einer  Süßwasseralge,  deren  Zellen  man  leicht  in  Teilung  antrifft,  sieht  man 
zarte,  mit  feinkörnigen  Reservestoffen  beladene  Protoplasmaströme  den  Orten 
zueilen,  wo  Baumaterialien  zur  Anlage  neuer  Zellwände  erforderlich  sind.  Ein- 
seitige Licht-  und  Schwerkraftreize  können  auch  Umlagerungen  in  den  Proto- 
plasten veranlassen,  die  zu  den  Tätigkeiten,  die  dann  eingeleitet  werden  sollen, 
in  Beziehung  stehen.  So  reagiert  denn  der  Protoplast  überall  in  einer  Eigenart, 
die  ihn  als  lebendigen  Körper  kennzeichnet,  er  reagiert  in  einer  Weise,  welche 
die  Erhaltung  seines  Lebens  fördert.  Im  Laufe  der  phylogenetischen  Entwick- 
lung erworbene,  erblich  fixierte  Eigenschaften  sind  es,  welche  das  spezifische 
Wesen  seines  Verhaltens  bestimmen. 

An  den  Plasmodien  der  Myxomyzeten,  die  uns  so  auffällige  Einblicke  in 
die  Bewegungsfähigkeit  einer  lebendigen  Substanz  gewährten,  ruft  Wasser- 
verlust einen  Zustand  hervor,  der  äußerlich  ganz  dem  Tode  gleicht.  Das  Plas- 
modium wird  zunächst  dickflüssiger  und  träger,  beginnt  dann  sich  zusammen- 
zuballen und  knollige  Körper  zu  bilden,  denen  ihre  gefurchte  Oberfläche  das 
Aussehen  kleiner,  tierischer  Gehirne  verleiht.  Schließlich  wird  die  ganze  Masse 
wachsartig  zäh  und  läßt  sich  mit  dem  Messer  schneiden.  Sie  stellt  einen  Ruhe- 
zustand der  Plasmodien  dar,  den  man  als  Sklerotium  bezeichnet.  In  diesem  Zu- 
Latentes  Leben.  Stande  führt  das  Plasmodium  ein  sogenanntes  ,, latentes"  Leben,  das  man  auch 
als  Scheintod  oder  ,,Anabiose"  bezeichnet  hat.  Das  Sklerotium  hat  aufgehört  zu 
atmen,  und  man  müßte  es  wirklich  für  tot  halten,  ließe  es  sich  nicht  durch  Wasser- 
zusatz zum  Leben  zurückerwecken.  Da  beginnt  es  nach  einiger  Zeit  wieder  Fort- 
sätze vorzustrecken  und  kehrt  zu  dem  früheren,  beweglichenZustand  zurück.  Man 
hat  Sklerotien  von  Fuligo  septica,  jenem  Schleimpilze,  der  die  gelben  Plasmodien 
auf  der  Gerberlohe,  die  sogenannte  ,, Lohblüte",  bildet,  monatelang  trocken  auf- 
bewahrt, ohne  daß  sie  ihre  Lebensfähigkeit  einbüßten.  Unbegrenzt  hält  diese 
Fähigkeit  aber  nicht  an,  und  dann  ist  das  Sklerotium  wirkhch  tot,  ohne  daß  der 
Unterschied  gegen  früher  sich  in  irgend  welcher  sichtbaren  Form  geäußert  hätte. 
In  Wirklichkeit  stellen  auch  zahlreiche  Flechten  und  Moose,  die  auf  Felsen, 
Mauern  oder  Dächern  wachsen  und  dort  zeitweise  völlig  austrocknen,  um  bei 


Latentes  Leben  des  Protoplasten.     Der  Zellkern  23 

jeder  Befeuchtung  wieder  aufzuleben,  eine  Art  Sklerotien  dar.  Das  gleiche 
gilt  im  Prinzip  von  den  Samen  selbst  der  höchst  organisierten  Gewächse,  die  unter 
Umständen  sehr  lange  Ruhezeiten  durchzumachen  vermögen.  An  manchen 
dieser  Samen  war,  nachdem  man  sie  künstlich  ganz  wasserfrei  gemacht  hatte, 
weder  irgend  ein  Verbrauch  von  Sauerstoff  noch  Kohlensäurebildung  nach- 
zuweisen, und  doch  blieben  sie  keimfähig.  Das  Aussetzen  der  Atmung,  das 
den  Pflanzen,  von  welchen  diese  Samen  stammten,  den  baldigen  Tod  gebracht 
hätte,  wurde  also  von  den  trockenen  Protoplasten  ihrer  Samen  ohne  Nachteil 
ertragen.  Dünne  Schnitte,  die  man  sich  aus  einer  trockenen  Erbse  herstellt, 
zeigen  unter  dem  Mikroskop  den  Inhalt  aller  Zellen  wie  erstarrt.  In 
einer  gequollenen  Erbse  haben  die  Protoplasten  ihr  lebendiges  Aussehen  bald 
wieder  zurückerlangt.  Das  latente  Leben  vermag  in  manchen  Samen  sich 
dezennienlang  zu  erhalten,  eine  Fabel  hingegen  ist  es,  daß  man  Weizenkörner 
aus  ägyptischen  Mumiengräbern  zur  Keimung  gebracht  habe.  Andererseits 
gilt  es  als  gesichert,  daß  Samenkörner  derLotospflanze  {Nelumbium  speciosum), 
die  in  wohlverschlossenen  Kästchen  im  British  Museum  in  London  aufbewahrt 
worden  waren,  nach  mehr  denn  150  Jahren  zum  Teil  noch  keimten.  —  Die 
meisten  Samen  unserer  Gewächse  verlieren  freilich  ihre  Keimfähigkeit  nach 
verhältnismäßig  kurzer  Zeit,  es  gibt  darunter  sogar  solche,  die  das  Austrocknen 
überhaupt  nicht  vertragen. 

Das  strömende  Zytoplasma  stellt  eine  zähflüssige,  kolloidale  Masse  dar,  Konsistenz 
die  zu  75  %  und  mehr  aus  Wasser  aufgebaut  ist.  Daß  aber  an  die  halbflüssige  ^^  «■otop^smab 
Beschaffenheit  nicht  das  Wesen  des  Protoplasmas  gebunden  ist,  das  zeigen  die 
Fälle,  wo  dieses  Protoplasma,  in  voller  Ausübung  seiner  Lebensfunktionen,  eine 
andere  Konsistenz  zeigt.  Im  Aufbau  der  Kerne  weist  es  schon  eine  viel  größere 
Dichte  auf;  um  die  Geißeln  von  Schwärmsporen  oder  Spermatozoiden  zu  bilden, 
wird  es  fast  zu  einem  festen  Körper. 

Im  lebenden  Kern  {nucleus)  der  Zelle  erkennt  man  wenig  Struktur;  nur  die    Der  Bau  des 
Kernkörperchen  (wM6-/g(7/j)   treten  als  stärker  lichtbrechende  Kügelchen  meist  "^^  ^°  *°  ^^"^"^ 
deutlicher  in  ihm  hervor.  In  embryonalen  Zellen  hat  der  Kern  annähernd  kuglige 
Gestalt;  in  älteren,  mit  Saftraum  versehenen  Zellen  flacht  er  sich    meistens 
scheibenförmig  ab;  in  Zellen,  die  bedeutend  in  die  Länge  wachsen,  folgt  er  auch 
wohl  der  Streckung,  nimmt  unter  Umständen  selbst  Spindelform  an.  In  verein- 
zelten  Fällen  ist  er  verzweigt.  — •  An  fixierten  und  entsprechend  gefärbten 
Präparaten  stellt  man  fest,  daß  solchen  Kernen,  die  noch  in  voller  Lebenstätigkeit 
stehen  und  vermehrungsfähig  sind,  der  Bau  eines  wabig-  netzartigen  Gerüstwerks 
zukommt.   Die  Substanz,  aus  welcher  die  Fäden  dieses  Gerüstwerks  bestehen, 
nimmt  Kernfarbstoffe  nur  wenig  auf.  Sie  wird  als  ,,Linin"  bezeichnet,  im  Gegen  -  Linin. 
satz  zu  den  stark  färbbaren  Körnchen,  die  ihr  eingebettet  sind,  und  die  auf 
Grund  dieses  Verhaltens  den  Namen  ,, Chromatin"  erhielten.  Die  Kernkörperchen  Chromatia. 
liegen  innerhalb  der  Maschen  des  Gerüstwerks.    Dieses  als  Ganzes  nimmt  einen 
Hohlraum  ein,  der  mit  sogenanntem  ,, Kernsaft"  erfüllt  und  mit  einer  ,, Kern- 
membran", die  in  Wirklichkeit  eine  Vakuolenwandung,  umgeben  ist.    Mit  dieser 
schließt  sich  das  angrenzende  Zytoplasma  gegen  die  Kernhöhle  ab. 


24 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Höher  organisierte  Pflanzen  und  Tiere  stimmen  darin  überein,  daß  ihre 
Protoplasten  einkernig  sind.  Die  phylogenetische  Entwicklung  führte  in  beiden 
organischen  Reichen  schon  frühzeitig  zu  diesem  übereinstimmenden  Ergebnis. 
An  den  unteren  Grenzen  der  beiden  organischen  Reiche  sind  hingegen 
Vielkernigkeit,  mehrkernige  und  sogar  vielkernige  Protoplasten  nicht  selten.  Sie  stellen  bei 
den  Pilzen  eine  häufige  Erscheinung  dar  und  kommen  auch  bei  den  Algen 
vielfach  vor.  Eine  grüne  Alge,  die  in  unseren  Gewässern  weitverbreitet  ist, 
und  deren  buschig  verzweigte,  an  irgend  einer  Unterlage  festsitzende  Fäden 
durch  den  Strom  hin  und  her  bewegt  werden,  die  Gattung  Cladophora, 
besitzt  in  jeder  ihrer  langen  Zellen  wohl  an  hundert  Kerne,  die  gleichmäßig 
in  dem  Zytoplasma  verteilt  sind.  In  einer  anderen,  sehr  verbreiteten  Süß- 
wasseralge, deren  Körper  einen  sattgrünen,  gabelig  verzweigten  Schlauch 
bildet,  der  Vaucheria,  könnte  man  Tausende  von  Kernen  zählen,  ungeachtet 
sie  einzellig  ist. 
Chlorophyll-  Nur  die  oberirdischen  Teile  einer  höher  organisierten  Landpflanze,  und  an 

dieser  nur  die  außen  gelegenen  Gewebe,  sind  grün  gefärbt.  Das  ist  auch  ganz 
begreiflich,  da  die  grünen  Gewebe  ihre  Aufgabe  nur  im  Licht  erfüllen  können, 
und  dieses  eine  bestimmte  Intensität  dazu  besitzen  muß.  In  allen  höher  orga- 
nisierten Pflanzen  ist  der  grüne  Farbstoff  an  protoplasmatische  Gebilde  von 
etwas  abgeflachter  Körnerform  gebunden,  während  bei  den  niederen  Algen 
diese  Gebilde  auch  andere  Gestalten,  wie  beispielsweise  die  von  Bändern,  Ster- 
nen oder  Platten  besitzen  können.  Holt  man  sich  ein  Glas  voll  grüner  Algen- 
fäden aus  einem  Teich  und  betrachtet  sie  unter  dem  Mikroskop,  so  wird  man 
solche  besonders  gestaltete  Chlorophyllkörper  sicherlich  zu  sehen  bekommen. 
Für  die  in  unseren  süßen  Gewässern  mit  am  häufigsten  vorkommende  Algen- 
gattung Spirog^'ra  ist  die  Ausbildung  der  Chlorophyllkörper  in  Form  von 
Bändern  so  bezeichnend,  daß  man  diese  Gattung  unschwer  daran  erkennt. 
Die  grünen  Bänder  sind,  je  nach  der  Spezies  von  Spirogyra,  die  man  vor 
Augen  hat,  in  Ein-  oder  Mehrzahl  in  jeder  Zelle  vertreten.  Die  Zellen  folgen, 
einen  Faden  bildend,  in  einfacher  Reihe  aufeinander.  Ihre  Chlorophyll- 
bänder verlaufen  schraubenförmig  innerhalb  des  zytoplasmatischen  Belags 
der  Seitenwände.  — •  Im  weiteren  Fortschritt  der  phylogenetischen  Entwick- 
lung haben  die  Pflanzen  ihren  Chlorophyllapparat  endgültig  in  einzelne 
Körner  zerlegt.  Das  hat  sich  augenscheinlich  am  besten  bewährt,  weil  es, 
wie  G.  Senn  zeigte,  jedem  Chlorophyllkorn  gestattet,  sich  innerhalb  seiner 
Zelle  mit  einer  gewissen  Selbständigkeit  auf  das  ihm  am  besten  zusagende 
Licht  einzustellen. 

Bei  der  grundlegenden  Bedeutung,  die  der  Arbeit  zukommt,  die  von  der 
grünen  Pflanzenzelle  geleistet  wird,  konnte  es  nicht  an  Bemühungen  fehlen,  tie- 
Farbstoflfe  fcr  in  ihr  Wesen  einzudringen.  Veröffentlichungen  über  den  grünen  Farbstoff, 
^'  körp°er.''  ^  "  ^^^  ^^^  Chlorophyllkörper  tingiert,  füllen  an  sich  schon  Bände.  Die  Ausdeh- 
nung, welche  diese  Untersuchungen  gewannen,  spricht  beredt  für  die  Schwierig- 
keiten, mit  denen  sie  zu  kämpfen  hatten.  Die  Chemie  des  Chlorophylls  kann 
noch  nicht  als  abgeschlossen  gelten,  sie  darf  sich  aber  bereits  sehr  großer  Erfolge 


Chlorophyll  2  5 

rühmen.  Es  handelt  sich  dabei  um  chemische  Probleme,  denen  nur  der  Ein- 
geweihte folgen  kann.  Die  Ergebnisse  der  Untersuchung  würden  sich  jetzt  aber 
dahin  zusammenfassen  lassen,  daß  die  Chlorophylline  hochmolekulare,  kohlen- 
stoff-,  Sauerstoff-,  Wasserstoff-,  Stickstoff-  und  magnesiumhaltige  Verbindungen 
darstellen,  die  mit  einem  Alkohol  verestert  sind  und  Pyrrholkerne  enthalten.* 
Für  den  Nichtchemiker  will  diese  Definition  nicht  viel  sagen,  sie  soll  ihm  nur 
zeigen,  um  was  für  komplizierte  Dinge  es  sich  hierbei  handelt.  Es  muß  der 
Pflanze  Eisen  dargeboten  werden,  damit  sie  Chlorophyll  bilde,  doch  ist  in 
diesem  Farbstoff  Eisen  selbst  nicht  vertreten.  Für  uns  ist  es  wichtig,  vor  allem 
hervorzuheben,  daß  die  Chlorophyllkörper  ihre  grüne  Färbung  nicht  einem 
einzigen  Farbstoff  verdanken.  Übergießt  man  grüne  Pflanzenteile  mit  sehr 
starkem,  am  besten  absolutem  Alkohol,  so  hat  dieser  alsbald  eine  schöne, 
grüne  Färbung  angenommen.  Die  erhaltene  Lösung  ist  smaragdgrün,  wenn 
man  sie  zwischen  Lichtquelle  und  Auge  hält,  sie  erscheint  blutrot,  wenn  man 
sie  gegen  eine  dunkle  Unterlage  betrachtet.  Dieses  eigenartige,  optische 
Verhalten  dankt  die  Chlorophyllösung  einer  Eigenschaft,  welche  die  Physiker 
als  ,, Fluoreszenz"  bezeichnen.  Daß  der  alkoholische  Auszug  nicht  einen  ein- Fluoreszenz 
heitlichen  Farbstoff  in  Lösung  führt,  davon  überzeugt  man  sich  durch  einen 
sehr  einfachen  Versuch.  Taucht  man  nämlich  einen  herabhängenden  Fließ- 
papierstreifen mit  seinem  unteren  Ende  in  die  grüne  Lösung,  so  färbt  er  sich 
dort  alsbald  grün,  weiter  hinauf  aber  gelb.  Der  grüne,  alkoholische  Auszug  wird 
als  Rohchlorophyll  bezeichnet.  Auch  mit  Äther,  Petroläther  oder  fetten  Ölen 
kann  man  sich  solche  Rohchlorophyllösungen  herstellen.  Es  steht  heute  fest,  daß 
die  Chlorophyllkörper  eine  Mehrzahl  nächst  verwandter,  grüner  Chlorophylline  chiorophyUine, 
in  Mischung  führen.  Auch  der  gelbe  Bestandteil  des  Chlorophyllkörpers  ist  nicht "  ''°Ka°rotk!^^"'' 
einheitlich,  man  hat  in  ihm  vielmehr  Xanthophylle  und  Karotine  (oder  Karo- 
tinoide, wie  man  sie  jetzt  nennen  möchte)  zu  unterscheiden.  Die  Xanthophylle 
sind  reingelb,  die  Karotinoide  orangerot  wie  das  Karotin  der  Möhre,  d.  h.  Ka- 
rotte, nach  der  dieser  Kohlenwasserstoff  den  Namen  führt.  Interessant  ist  die 
chemische  Verwandtschaft,  die  sich  zwischen  den  Chlorophyllinen  und  dem 
Hämatin,  d.h.  dem  roten  Blutfarbstoff  hat  nachweisen  lassen,  in  dessen  Aufbau, 
im  Gegensatz  zum  Chlorophyll,  Eisen  eingeht.  Die  physiologischen  Aufgaben, 
die  dem  Chlorophyll  im  Körper  der  Pflanzen  und  dem  Hämatin  im  Körper 
von  Wirbeltieren  zufallen,  sind  zudem  durchaus  verschieden.  Man  hat  auch 
die  Frage  aufgeworfen,  ob  die  Tiere  ihr,  das  Hämatin  enthaltende,  Hämoglobin 
nicht  aus  den  Zersetzungsprodukten  des  mit  der  Pflanzennahrung  aufgenom- 
menen Chlorophylls  aufbauen. 

Die  grünen  Pigmente  sind  es  allein,  denen  eine  Rolle  bei  der  Arbeit  zu-  Die  Roiie 
fällt,  welche  die  Chlorophyllkörper  mit  Hilfe  des  Sonnenlichtes  in  der  Pflanze  ""^pigmeiue!"^" 
leisten;  bei  alledem  beträgt  ihre  Menge  in  intensiv  grün  gefärbten  Laubblättern 
nur  0,5  bis  i  %  von  deren  Trockensubstanz.  Die  gelben  Pigmente  sind  an  der 
spezifischen  Arbeit  der  Chlorophyllkörper  nicht  beteiligt.  Wäre  dem  anders, 
so  müßten  auch  gelbe  Blumenblätter,  die  zumeist  dieselben  Xanthophylle  wie 
die  Laubblätter  führen,  zu  den  gleichen  Leistungen  wie  sie  befähigt  sein,  was 


2  6  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

nicht  zutrifft.  Auch  das  Chlorophyll  bedarf  aber,  um  sich  zu  betätigen,  der  le- 
bendigen, protoplasmatischen  Unterlage  des  Chlorophyllkörpers.  Man  hielt  es 
bisher  für  das  Wahrscheinlichste,  anzunehmen,  daß  das  Chlorophyll,  dieser  le- 
bendigen Unterlage  gegenüber,  die  Rolle  eines  Sensibilisators  spielt,  ähnlich 
jener  von  Eosin  oder  anderen  Anilinfarben  in  den  orthochromatischen,  photo- 
graphischen Platten.  Durch  Zusatz  dieser  Farbstoffe  macht  man  die  ge- 
bräuchlichen, bromsilberhaltigen,  photographischen  Platten  für  Lichtstrahlen 
empfindlich,  die  sonst  nicht  auf  sie  wirken.  So  sollte  auch  das  Verhältnis  des 
Chlorophylls  zu  seinem  protoplasmatischen  Träger  sein.  Die  Fortschritte  der 
Chlorophyllchemie  eröffnen  jetzt  aber  auch  andere  Möglichkeiten,  sich  die 
Rolle,  die  dem  Chlorophyll  in  der  lebendigen  Unterlage  zufällt,  vorzustellen. 
Seitdem  der  Magnesiumgehalt  des  Chlorophylls  sichersteht,  wird  man  nämlich 
dahin  geführt,  Vergleiche  zwischen  ihm  und  gewissen  metallorganischen 
Magnesiumverbindungen,  mit  deren  Hilfe  sich  leicht  organische  Synthesen 
durchführen  lassen,  anzustellen.  Solche  Dienste  könnte  das  magnesiumhaltige 
Chlorophyllin  im  Chlorophyllkorn  leisten.  —  Man  hat  sich  vielfach  bemüht, 
Die  die  photochemische  Synthese  der  Kohlenhydrate,  also  jenes  Ergebnis,  zu 
Synthese°außer-  wclchcm  dic  Lichtarbcit  des  Chlorophyllapparates  in  der  lebendigenPflanze  führt, 
halb  der  Pflanze.  j^j{-  ^j^^  ohnc  Hilfc  von  Chlorophyllösungcn,  außerhalb  des  Pfianzenkörpers 
zu  erreichen.*  So  gelanges  durch  Verwendung  stiller  elektrischer  Entladungen, 
bei  welchen  ultraviolette  Strahlen  auftreten,  als  Energiequelle,  Kohlensäure  und 
Wasser  zu  Formaldehyd  zu  vereinigen,  und  durch  Polymerisation  des  Formal- 
dehyds mittels  Alkali  Kohlenhydrate  sich  aufbauen  zu  lassen.  Doch  über  die 
Mittel,  deren  sich  die  Pflanze  bei  der  Photosynthese  bedient,  vermögen  wir  noch 
immer  keine  sicheren  Angaben  zu  machen. 

Die  Chlorophyllkörner  lassen  bei  sehr  starker  Vergrößerung  meist  einen 
Bau  der  Chioro- porösen  Bau  erkennen,  und  dann  stellte  man  auch  fest,  daß  es  ihre  Poren  sind, 
p  y    orner.     ^.^  ^^^  grüncn  Inhalt  führen.     Zudem  sieht  man  bei  der  großen  Mehrzahl  der 
höher  organisierten  Pflanzen  noch  größere,  farblose  Einschlüsse  in  den  Chloro- 
phyllkörnern.  Es  sind  das  Stärkekörner,  die  uns  schon  früher  in  ihnen  auffielen. 
Die  photochemi-  Sic  Stellen  das  erste  geformte  Produkt  jener  photochemischen  Synthese  dar, 
^'^  d^er  Pflanze. "  bei  wclcher  der  Chlorophyllapparat  der  Pflanzen,  unter  Verwendung  der  Ener- 
gie der  Sonnenstrahlen,  aus  Kohlensäure  und  Wasser,  unter  Abspaltung  von 
Sauerstoff,  Kohlenhydrate  produziert.    Man  hält  es  heute  für  das  Wahrschein- 
lichste, anzunehmen,    daß  bei  diesem  Vorgang  Formaldehyd  entsteht,  der  zu 
Zucker  polymerisiert  wird.     Formaldehyd  ist  freilich  eine  für  lebende  Wesen 
sehr  giftige    Substanz,  von  der  V.  Gräfe  aber  neuerdings  zeigen  konnte,  daß 
sie  von  den  grünen  Pflanzenteilen,  selbst  in  bedeutenderen  Mengen,  vertragen 
wird.  Entsteht  mehr  Zucker,  als  gleichzeitig  abgeleitet  werden  kann,  bzw.  steigt 
die  Konzentration  der  Zuckerlösung  in  der  ihn  produzierenden  Zelle  über  ein  be- 
stimmtes Maß  hinaus,  so  wird  ein  Teil  von  ihm  in  Stärke  verwandelt.    Dazu 
Bildung    müssen  mehrere  Zuckermoleküle  zusammentreten,  um  die  hochmolekulare  Stärke 
zu  bilden,   was  unter  Wasseraustritt  geschieht.    Verschiedene  monokotyle  Ge- 
wächse lassen  es  bei  der  Zuckerbildung  bewenden;  bei  ihnen  würden  wir  daher 


Funktion  der  Farbstoflfkörper  27 

keine  Stärke  in  Chlorophyllkörnern  vorfinden.  Doch  auch  bei  den  Pflanzen,  die 
dort  Stärke  erzeugen,  wird  diese,  wenn  der  Gehalt  an  Zucker  in  der  Zelle  sinkt,  in 
solchen  wieder  zurückverwandelt,  was  durch  den  Einfluß  von  Enzymen,  unter 
Wasseraufnahme,  d.  h.  Hydrolyse,  geschieht.  Daher  die  Stärke  zur  Nachtzeit, 
während  welcher  die  Kohlensäureassimilation  stillesteht,  die  Pflanze  somit 
neuen  Zucker  nicht  hinzubildet,  aus  den  Chlorophyllkörnern  schwindet.  Um 
Stärke  in  den  Chlorophyllkörnern  anzutreffen,  dürfen  wir  also  unsere  Beobach- 
tung nicht  zu  früh  am  Morgen  anstellen,  müssen  der  Pflanze  vielmehr  Zeit  für 
Neuerzeugung  von  Stärke  lassen.  Wintergrüne  Gewächse  sind  zur  Winterzeit, 
nach  Lidforß,  zuckerreich,  doch  stärkefrei.  Sie  erhöhen  dadurch  ihren  Turgor, 
wodurch  die  Gefahr  des  Verwelkens  vermindert  wird  und  ziehen  daraus  auch 
den  weiteren  Vorteil,  daß  der  Gefrierpunkt  ihres  Zellsaftes  sinkt. 

Die  Trockensubstanz  einer  grünen  Landpflanze  besteht  aus  etwa  45%  Koh- 
lenstoff, 42%  Sauerstoff,  6,5%  Wasserstoff,  1,5%  Stickstoff  und  5%  Aschen- 
bestandteilen. Mehr  als  90%  ihrer  Trockensubstanz  hat  der  ChlorophyUapparat 
dieser  Pflanze  aus  der  Kohlensäure  der  Luft  und  aus  dem  Wasser  des  Bodens 
hergestellt.  Durch  die  Ansammlung  der  in  dem  Chlorophyllapparat  der  grünen 
Pflanze  erzeugten  Kohlenhydrate,  wird  eine  entsprechende  Ansammlung  von 
potentieller  Energie  in  ihr  bewirkt. 

Mit  der  Behauptung,  daß  die  Kohlenstoffassimilation  bei  unseren  Land-  Rotgefarbte 
pflanzen  an  das  Vorhandensein  von  Chlorophyfl  gebunden  sei,  scheint  es  im  ""^  ^  *°^^°' 
Widerspruch  zu  stehen,  daß  es  so  viele  Kräuter  gibt,  die  wir  zu  Teppichbeeten 
in  unseren  Gärten  verwenden,  so  manche  Sträucher  und  Bäume,  die  wir  in  unseren 
Anlagen  ziehen,  deren  Laub  nicht  grün,  sondern  rot  ist.  Dessenungeachtet  gedei- 
hen diese  Pflanzen  ersichtlich  und  nehmen  an  Größe  zu,  müssen  somit  in  der 
Lage  sein,  sich  so  wie  andre  Pflanzen,  die  grün  sind,  zu  ernähren.  In  Wirklich- 
keit rührt  das  daher,  daß  auch  diese  blutfarbigen  Gewächse  Chlorophyllkörner 
in  ihren  Blättern  führen,  und  daß  ihre  grüne  Farbe  nur  durch  den  rot  gefärbten 
Zellsaft  einer  äußersten  Gewebeschicht  verdeckt  ist.  Das  Grün  des  Chlorophyfls 
kombiniert  sich  mit  dem  Rot  des  Zellsaftes  zu  jenem  Rotbraun,  das  diesen 
Pflanzen  die  Bezeichnung  von  Blutpflanzen  verschaffte,  wie  uns  das  für  ,, Blut- 
buchen" besonders  geläufig  ist. 

Doch  wird  man  sich  weiter  an  solche  Gewächse  des  Meeres  erinnern,  deren  Rot-  und 
gesamter  Körper  eine  andere  Farbe  als  Grün  aufweist.  Es  handelt  sich  dabei  "eeaigeL  '^ 
um  die  mannigfaltig  ausgestatteten  Seealgen,  Gewächse,  die  in  der  äußeren 
Gliederung  ihres  Körpers  zum  Teil  auffällig  an  hoch  organisierte  Landpflanzen 
erinnern.  Besonders  an  den  Ufern  des  Mittelmeeres,  das  nur  sehr  schwache  Ebbe 
und  Flut  hat,  dürfte  es  jedem  Beobachter  auffallen,  daß  die  Vegetation  der 
flachen  Stellen  fast  durchweg  grün  ist.  Nach  einem  Sturme  wird  der  Strand  aber 
auch  von  braunen  und  roten  Algen  bedeckt  sein,  die  größerer  Tiefe  entstam- 
men. Statt  grüner  Körner  in  ihrem  Innern  werden  die  Zellen  solcher  Algen  un- 
ter dem  Mikroskop  braun  und  rot  gefärbte  zeigen.  Diese  anders  tingierten  Kör- 
ner verrichten  in  ihnen  aber  dieselbe  Arbeit,  wie  anderswo  die  grünen.  Sie  dan- 
ken aber  auch  tatsächlich  ihre  Färbung  Pigmenten,  die  mit  dem  Chlorophyll 


2  8  Eduard  Strasburger:   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

nächstverwandt  sind.     Es  ist  noch  nicht  für  alle  in  Betracht  kommenden  Fälle 
entschieden,  ob  es  sich  um  ein  Gemisch  von  Chlorophyll  mit  anderen  Farbstoffen 
oder  einen  einheitlichen  Farbstoff  bei  ihnen  handelt,  einen  Farbstoff,  der  aber 
leicht  Chlorophyll  abspaltet.    Man  braucht  in  der  Tat  rote  Meeresalgen  nur  in 
Süßwasser  zu  übertragen,  damit  dieses  sich  rot  färbe,  die  Algen  selbst  aber  grün 
werden.    Den  schönen  Farbstoff,  der  sich  solchermaßen  den  roten  Meeresalgen 
Phykoerythriu.  abgewiuucn  läßt,  hat  man  Phykoerythrin  genannt.     Er  ist  im  durchfallenden 
Lichte  rosenrot  und  im  auffallenden  orangerot.    Es  kommt  ihm  somit,  wie  dem 
Fluoreszenz.  Chlorophyll,  die  sonst  nicht  eben  häufige  Eigenschaft  der  Fluoreszenz  zu.   x\uch 
die  Farbe  der  braunen  Meeresalgen  führen  die  einen  auf  einen  einheitlichen 
Phaeophyii.  Farbstoff,  das  Phaeophyll,  andere  auf  ein  Gemisch  grüner,  rotbrauner  und  gelber 
Farbstoffe  zurück.    Tötet  man  solche  braune  Algen  mit  siedendem  Wasser,  so 
werden  sie  grün.  —  Wir  sahen  in  den  oberen  Schichten  des  Meeres  die  grüne 
Farbe  bei  den  Algen  vorherrschen  und  fanden  das  nicht  eben  auffällig,  weil  dort 
ganz  ähnliche  Beleuchtungsverhältnisse  wie  auf  dem  festen  Lande  herrschen. 
In  dem  Maße,  als  das  weiße  Tageslicht  tiefer  ins  Wasser  dringt,  muß  es  dort  eine 
Änderung  in  seiner  Zusammensetzung  erfahren.    Denn  die  Strahlen  verschiede- 
ner Wellenlängen,  aus  denen  es  zusammengesetzt  ist,  werden  vom  Wasser  un- 
gleich rasch  verschluckt.    Schon  in  geringen  Tiefen  fehlen  jene  Strahlen  in  der 
Beleuchtung,  die  auf  unser  Auge  den  Eindruck  von  Rot  machen.   Dann  schwin- 
det Gelb,  dann  Grün;  am  tiefsten  vermögen  die  blauen  Strahlen  vorzudringen. 
Th,  W.  Engelmann*  suchte  nun  zu  begründen,  daß  die  Abweichungen,  welche 
die  Meeresalgen  in  ihren  Färbungen  von  den  Landpflanzen  zeigen,  bedingt  seien 
durch  die  Verhältnisse  der  Beleuchtung,  unter  denen  sie  leben.    Um  das  Licht, 
von  dem  sie  erreicht  werden,  am  besten  für  die  Arbeit  der  Kohlenstoffassimi- 
Kompieraentär-  lation  ausnutzcn  zu  können,  müßte  ihre  eigene  Färbung  die  Komplementärfarbe 
"  ""algen'^^^  zu  jcucr  der  Umgebung  sein.   Dagegen  hat  man  nun  manchen  Einwand  geltend 
gemacht,  vor  allem  hervorgehoben,  daß  vielfach  rote  Meeresalgen  auch  in  ge- 
ringer Tiefe  zwischen  grünen  anzutreffen  sind.    Die  Anhänger  der  Engelmann- 
schen  Auffassung  suchen  aber  diesen  Einwand,  so  wie  andere,  dadurch  zu  ent- 
kräften, daß  sie  geltend  machen,  die  Zusammensetzung  des  umgebenden  Lich- 
tes sei  die  phylogenetische  Veranlassung  der  gegebenen  Algenfarbe  gewesen, 
was  aber  nicht  ausschließe,  daß  eine  so  gefärbte  Alge  dann  auch  in  einem  ihr 
weniger  zusagenden  Lichte  zu  existieren  imstande  sei.    Den  Nachteil,  der  ihr 
dort  aus  ihrer  Färbung  erwachse,  könnten  andere  günstige  Bedingungen  der 
Umgebung  mehr  oder  weniger  ausgleichen.    Ja,  Ernst  Stahl  möchte  die  Engel- 
Das  Grün  der  manuschcn  Deutungen  auch  auf  die  Landpfianzen  ausdehnen.     Deren  grüne 
^^it^plTun^^' Farbe  sei  auch  als  Anpassung  an  die  auf  unserem  Erdball  herrschenden  Be- 
leuchtungsverhältnisse aufzufassen,   als  Anpassung  an  das  bei  seinem  Gang 
durch  die  Atmosphäre  und  ihre  Einschlüsse  modifizierte  Sonnenlicht.  Die  Laub- 
blätter unserer  Landpflanzen  erscheinen  uns  grün,  weil  der  größte  Teil  von 
Rot,  sodann  Orange,  Blau  und  Violett,  durch  den  Farbstoff  ihrer  Chlorophyll- 
körner verschluckt  werden,  die  grünen  Strahlen  hingegen  nicht.    Die  grünen 
Strahlen  sind  aber  jene,  die  in  unserem  Tageslicht  am  schwächsten  vertreten 


Phykoerythrin  und  Phaeophyll.     Herbstfärbung  des  Laubes  20 

sind.  Im  direkten  Sonnenlicht,  das  die  Landpflanzen  trifft,  herrschen  die  roten 
und  gelben  Strahlen  vor,  im  zerstreuten  Tageslichte  die  blauen  und  violetten; 
dagegen  treten  die  von  der  Atmosphäre  absorbierten  ultraroten  und  die  grünen 
Strahlen  merklich  zurück.  Noch  weiter  würde  die  Anpassung  reichen,  wenn 
die  Pflanze  auch  die  grünen  Strahlen  verschlucken  möchte  und  demgemäß 
eine  graue  Farbe  besäße.  Doch  dann  wäre,  wie  Ernst  Stahl  des  näheren 
ausführte,  ihr  Körper,  bei  intensiver  Bestrahlung,  zu  sehr  der  Gefahr  der  Ver- 
sengung ausgesetzt.  Im  direkten  Sonnenlichte  verwertet  tatsächlich  ein  grüner 
Pflanzenteil  nur  einen  Bruchteil  der  auffallenden  Energie  für  die  Arbeit  der  Koh- 
lensäureassimilation, in  bestimmten  Fällen  bloß  etwa  0,5%. 

Die  schönen  Laubfärbungen  der  Holzgewächse,  die  unserer  Landschaft  im  Herbstfärbung 
Spätherbst  einen  so  hohen  Reiz  verleihen,  rühren  von  Veränderungen  her,  die 
sich  in  den  Geweben  der  Blätter  vollziehen,  wenn  sie  am  Ende  ihrer  Lebensauf- 
gabe stehen.  Ihre  Chlorophyllkörner  werden  dann  desorganisiert,  und  was  an 
ihren  Abbauprodukten  sowie  sonstigen  Bestandteilen  der  Protoplasten  für  den 
fortlebenden  Pflanzenkörper  Wert  hat,  wird  nach  diesem  abgeleitet.  In  den 
schließlich  nur  noch  mit  vorwiegend  wässerigem  Inhalt  erfüllten  Zellräumen 
sieht  man  einigeÖltröpfchen  und  Kristalle,  außerdem  gelbe,  stark  lichtbrechende 
Kugeln.  Das  Laub  erscheint  dann  gelb,  in  satten,  oft  schon  aus  weiter  Ferne 
leuchtenden  Tönen.  Andere  Gewächse  treten  uns  mit  roten  Herbstfärbungen 
entgegen,  dies  vornehmlich  dann,  wenn  der  Zuckergehalt  ihrer  Blätter  verhält- 
nismäßig groß  war.  Der  Saft  in  den  Zellen  nimmt  unter  solchen  Umständen  eine 
rote  Färbung  an.  Bei  starker  Insolation  werden  die  Herbsttöne  des  Laubes  be- 
sonders kräftig.  Wunderbar  ist  das  Bild,  das  sich  um  jene  Zeit  im  Hochgebirge 
dem  Wanderer  offenbart.  Das  leuchtende  Gelb,  das  brennende  Rot  und  das  rot- 
schimmernde Braun  des  Laubes  an  den  Sträuchern  ersetzen  ihm  jetzt  die  feh- 
lenden Blüten.  —  Nicht  um  eine  Farbenänderung  des  abzuwerfenden  Laubes 
handelt  es  sich  hingegen  bei  solchen  Nadelhölzern,  deren  Blätter  in  unseren 
Gärten  im  Winter  sich  bräunen.  Im  Frühjahr  sieht  man  die  nämlichen  Blätter 
wieder  ergrünen.  Ihr  Chlorophyll  hatte  zeitweise,  wohl  um  sich  besser  gegen 
den  Einfluß  des  Lichtes  während  der  winterlichen  Ruhezeit  zu  schützen,  diese 
Veränderung  erfahren,  um  hierauf  seine  ursprüngliche  Farbe  wieder  anzu- 
nehmen. Anders  das  Braunwerden  absterbender  Laubblätter,  das  eine  Zer- 
setzungserscheinung ist,  bei  welcher  braune,  wasserlösliche  Farbstoffe  auftreten. 

Die  Chlorophyllkörper  der  grünen  Pflanzen,  sowie  die  ihnen  entsprechen- 
den, der  Kohlenstoffassimilation  ebenfalls  dienenden,  anders  gefärbten  Gebilde, 
die  uns  bei  Seealgen  entgegentraten,  stellen  nur  ein  bestimmtes  Endglied  der 
Entwicklung  vor,  welche  die  Chromatophoren  der  Pflanzen  einschlagen  kön- 
nen. Unter  dem  Begriff  Chromatophoren  faßt  man  alle  die  als  Chloro-,  Chromo-  curomatophoret 
und  Leukoplasten  bezeichneten  Formelemente  pflanzlicher  Zellen  zusammen. 
Ihren  Ursprung  finden  diese  Gebilde,  nach  den  Ergebnissen  der  neuesten 
Forschung,  in  jenen  winzigen  Anlagen,  die  wir  bereits  als  Chondriosomen  inner- 
halb der  embryonalen  Zellen  kennen  gelernt  haben.*  Die  hanteiförmigen  Ge- 
stalten, die  sich  unter  ihnen  einstellen  (Fig.  4),  sind  Teilungszustände,  die  mit 


30  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

einer  Trennung  der  angeschwollenen  Enden  abgeschlossen  werden.  Aus  diesen 
Anlagen  gehen  in  älteren,  vom  Licht  betroffenen  Zellen,  sofern  die  sich  an 
der  Arbeit  der  Kohlenstoffassimilation  beteiligen  sollen,  die  verschieden  ausge- 

chioropiasten.  stalteten  Chlorophyllkörper,  d.  h.  die  Chloroplasten,  hervor.  In  Blumenblättern 
und  Früchten  mit  einer  bestimmten,  von  der  grünen  abweichenden  Färbung 
chromopiasten.  haben  sich  diese  Anlagen  zu  Chromoplasten  ausgebildet.  Sie  erscheinen  gelb 
oderorangeund  verdanken  diese  Färbung  ganz  ähnlichen  Pigmenten,  wie  es  jene 
sind,  die  den  gelben  Bestandteil  der  Chloroplasten  ausmachen.  Chlorophylline 
erzeugen  sie  nicht.  Sie  bedürfen  ihrer  nicht  für  ihre  Aufgabe,  die  nur  darin 
bestehen  soll,  die  Sichtbarkeit  der  betreffenden  Pflanzenteile  zu  erhöhen.  Das 
tun  sie  entweder  für  sich  allein  oder  in  Verbindung  mit  Farbstoffen,  die  der 
Zellsaft  in  Lösung  enthält.  Diese  Chromoplasten  können  Körnerform  haben, 
in  ihrer  Gestalt  aber  auch  mehr  oder  weniger  den  Kristallen  gleichen.  Letzteres 
geschieht  dann,  wenn  ein  Teil  des  Eiweißes,  das  an  dem  Aufbau  ihres  protoplas- 
matischen Körpers  beteiligt  ist,  oder  des  Farbstoffes,  der  sie  tingiert,  auskristal- 
lisiert. Die  Blütenfarben  dienen  zur  Anlockung  der  Insekten,  welche  den  Honig 
in  den  Blüten  sammeln  und  zugleich  unbewußt  deren  Bestäubung  vermitteln. 
Gefärbte  Früchte  fallen  Tieren  schon  aus  der  Ferne  auf,  werden  von  ihnen  ver- 
zehrt, und  die  Samen,  soweit  sie  dabei  unversehrt  bleiben  und  den  Körper  des 
Tieres  unbeschädigt  verlassen,  verbreitet.  Man  hat  festgestellt,  daß  Vögel  die 
Samen  verzehrter  Früchte  nicht  selten  schon  nach  fünf  Minuten  wieder  aus- 
brechen, und  daß  solche  Samen  auch  nicht  mehr  als  eine  halbe  bis  anderthalbe 
Stunde  in  deren  Darm  verweilen.  Für  manche  Samen  ist  nachgewiesen,  daß  diese 
durch  Passage  des  Darmkanals  von  Vögeln  und  Säugern  an  Keimfähigkeit  ge- 
winnen. Die  Färbung  der  Früchte  pflegt  sich  erst  dann  einzustellen,  wenn  ihre 
Samen  reifen,  dann  auch  erst  werden  sie  schmackhaft.  Im  Innern  des  Pflanzen- 
körpers, dort  wo  das  Licht  sie  nicht  erreicht,  Stärke  aber  als  Reservestoff  depo- 

Leukopiasten.  niert  wcrdcu  soll,  bilden  sich  die  Anlagen  der  Chromatophoren  zu  Leukoplasten 
aus.  Wie  der  Name  es  schon  verrät,  bleiben  die  Leukoplasten  ungefärbt.  Sie  zeigen 
kugelige,  scheibenförmige  oder  elliptische  Gestalten,  werden  in  ihrem  Aussehen 
unter  Umständen  auch  durch  auskristallisierendes  Eiweiß  beeinflußt.  Es  fällt 
ihnen  in  den  Reservestoffbehältern  die  Aufgabe  zu,  aus  der  Zuckerlösung,  die 
ihnen  zugeführt  wird,  Stärkekörner  zu  bilden.  In  ihrem  Innern  werden  diese  als 
winzige  Gebilde  angelegt,  die  weiter  wachsen  und  bei  manchen  Pflanzen  so  an- 
sehnliche Größe  erreichen,  daß  man  sie  als  weiße  Punkte  mit  dem  bloßen  Auge 
schon  unterscheiden  kann.  Den  Nachweis  ihrer  Verwandtschaft  mit  den  Chloro- 
plasten vermögen  selbst  die  Leukoplasten  der  ausgeprägtesten  Reservestoff- 
behälter unter  Umständen  noch  zu  erbringen.  Eine  Kartoffelknolle,  die  man 
längere  Zeit  der  Wirkung  des  Tageslichtes  aussetzt,  ergrünt  an  der  beleuchteten 
Seite.  Man  kann  dann  feststellen,  daß  es  dort  die  Leukoplasten  der  peripheren 
Zellschichten  sind,  die  sich  grün  gefärbt  haben,  die  zugleich  auch  porös  wurden, 
Vermehrung  der  in  cincm  Wortc,  den  Charakter  von  Chlorophyllkörnern  annahmen. 
körner°durch  Dic  Chlorophyllkörncr  können  auch  nach  ihrer  Fertigstellung  fortfahren, 

Teilung.       gj(,j^  durch  Zweiteilung  zu  vermehren.    Das  Korn  nimmt  an  Länge  zu,  schnürt 


Chloro-,  Chromo-,  Leukoplasten.    Vermehrung  der  Chromatophoren;  Stärke  31 

sich  in  der  Mitte  ein  und  wird  schließlich  in  zwei  gleich  große  Körner  zerlegt. 
In  dem  Laube  immergrüner  Gewächse,  kann  dieser  Vorgang  über  mehrere 
Vegetationsperioden  sich  erstrecken  und  die  grüne  Färbung  der  Blätter  da- 
durch verstärken. 

Wir  haben  schon  darauf  hingewiesen,  daß  der  Kohlenstoff  wie  vorbestimmt  Die  Mannig- 
war,  den  Grundstoff  des  Lebens  zu  bilden.  Denn  er  ist  zu  einer  besonders  großen  ^KoUeTsto^s-'^ 
Zahl  von  Verbindungen  befähigt.    Diese  stellen  chemische  Körper  von  außer-  Verbindungen, 
ordenthcher  Mannigfaltigkeit  dar,  die  zudem  mehr  oder  weniger  leicht  inein- 
ander übergehen.    Das  gibt  der  lebenden  Pflanze  die  Möglichkeit,  von  einigen 
wenigen  Stoffen  ausgehend,  überaus  zahlreiche  Körper  aufzubauen,   die  ent- 
sprechend ihrer  chemischen  Verschiedenheit  auch  durch  besondere  physika- 
lische Eigenschaften  sich  auszeichnen. 

Dazu  verwendet  die  Pflanze,  und  in  weiterer  Instanz  auch  das  Tier,  nur  Organisciie  und 
die  von  der  Pflanze  erzeugten,  daher  als  organische  bezeichneten  Kohlenstoff-  Ko^meTstöffver- 
verbindungen,  welche,  um  es  allgemeinverständlich  auszudrücken,  ,, verbrannt"     bindungen. 
werden  können,  also  einen  Energievorrat  darstellen.    Das  ist  bei  den  ,, anorga- 
nischen"   Kohlenstoffverbindungen    nicht   der   Fall,   womit  ein  physiologisch 
grundsätzlicher  Unterschied  zwischen   ihnen  bedingt  wird. 

Wir  sahen  bei  der  Arbeit  des  Chlorophyllapparats  der  grünen  Pflanzen  im 
Lichte  Zucker  entstehen  und  diesen  Zucker  sich  dann  innerhalb  der  Chloro- 
phyllkörner als  Stärke  gewissermaßen  niederschlagen.  Es  ist  für  die  Pflanze  stärke. 
sicherHch  das  Vorteilhafteste,  ein  Assimilationsprodukt,  das  nicht  unmittelbare 
Verwendung  findet,  auch  nicht  rasch  genug  fortgeleitet  werden  kann,  in  einen 
festen  Zustand  überzuführen.  Denn  in  diesem  Zustand  beansprucht  es  den  ge- 
ringsten Raum,  ist  zugleich  am  indifferentesten.  Die  Zunahme  des  Zuckers  in 
der  Zelle  steigert  den  osmotischen  Druck  in  ihr  über  das  zulässige  Maß.  Durch 
seine  Überführung  in  Stärke  wird  dem  abgeholfen.  Daher  etwa  80  Prozent  aller 
höher  organisierten  Pflanzen  zu  diesem  Mittel  greift  und  zur  Zeit  starker  Assi- 
milation Stärke  in  ihren  Chlorophyllkörnern  ablagert.  Der  Chlorophyllapparat 
wird  aber  nicht  dauernd  durch  diese  Stärke  belastet.  Des  Nachts  findet  sie  Zeit, 
mehr  oder  weniger  vollständig  aus  den  Chlorophyllkörnern  auszuwandern,  wo- 
bei der  aus  ihr  wiedererzeugte  Zucker  nach  Orten  des  Verbrauchs  oder  Orten 
der  Aufbewahrung,  den  Reservestoffbehältern,  den  Weg  einschlägt.  Auf  diesem 
Wege  wird  er,  sobald  seine  Zufuhr  über  die  Abfuhr  dominiert,  mit  Hilfe  von 
Chloro-  oder  Leukoplasten  wieder  in  kleine  Stärkekörner  umgesetzt,  die  daher 
oft  als  ,,transitorische"  Stärke  seine  Leitungsbahnen  bezeichnen. 

Erst  in  den  Reservestoffbehältern,  soweit  diese  die  ihnen  zugeführte  Zucker- 
lösung in  Form  von  Stärke  speichern  sollen,  werden  in  Leukoplasten  umfang- 
reichere Stärkekörner  erzeugt,  die  nach  Größe,  Form  und  innerem  Bau  oft  cha- 
rakteristische Merkmale  darbieten.  Jeder  Schnitt,  den  wir  durch  eine  Kartoffel- 
knolle ausführen  und  bei  hinreichender  Vergrößerung  untersuchen,  zeigt  uns 
alles  Gewebe  vollgepfropft  mit  Stärke.  Die  Körner  sind  hier  verhältnismäßig 
groß  (Fig.  5),  denn  ihre  Länge  beträgt  bis  0,09  mm  und  kann  bei  bestimmten 
Kartoffelsorten  selbst  auf  das  Doppelte  steigen.   Hätten  wir  Schnitte  durch  den 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Wurzelstock  des  Riesenblumenrohrs,  Canna  gigantea  Desf.*,  vor  Augen,  so  wür- 
den uns  diese  bis  0,175  mm  große  Stärkekörner  vorführen,  mit  die  allergrößten, 
welche  das  Pflanzenreich  aufzuweisen  hat.  Solche  Körner  lassen  sich  schon  ein- 
zeln mit  dem  bloßen  Auge  unterscheiden.  Im  allgemeinen  begnügen  sich  die 
Pflanzen  aber,  auch  in  ihren  Reservestoffbehältern,  mit  Stärkekörnern  von  weit 
bescheideneren  Dimensionen,  die  bis  auf  0,002  mm  zurückgehen.  Die  Stärke- 
körner pflegen  mehr  oder  weniger  deutliche  Schichtung  zu  zeigen;  es  kann  diese 
Schichtung  zentrisch  oder  exzentrisch  sein.  Unsere  Weizen-  und  Roggen- 
stärke ist  zentrisch  gebaut,  d.  h.  der  Bildungskern,  um  den  sich  die  Schichten 
während  der  Größenzunahme  des  Korns  lagerten,  liegt  annähernd  in  der  Mitte. 
Diese  Körner  sind  linsenförmig,  ihr  größter  Durchmesser  schwankt  um  0,04  mm. 
Stets  sieht  man  viel  kleinere,  eckige  Stärkekörner  zwischen  diesen  größeren  lie- 
gen. Die  Kartoffelstärke  ist  eiförmig, 
meist  deutlich  und  zwar  stark  exzen- 
trisch geschichtet.  Zwischen  den  ein- 
fachen Körnern  weist  sie  auch  ein- 
zelne zusammengesetzte  Körner  auf, 
die  aus  zwei  oder  drei  zu  einer  Ein- 
^  heit  verbundenen  Körnern  bestehen. 


fiBm  I^  ^^^  Erbse  fänden  wir  ovale,  deut- 


lich   zentrisch    geschichtete    Körner 

Fig.  5.  Stärkekörner  aus  der  KartoffelknoUe.  ^  ein  einfaches,  VOr,  dicbis  0,005  mm  lang  Werdcn 
j5  ein  halbzusammengesetztes  Stärkekorn.     C  und  D  ganz  zu-  i  •     i         t-)  •  r         '  TT' 

sammengesetzteStärkek.iraer     <•  der  Bildungskern  des  Stärke-     UUd     radiale     RlSSC      aUIWClSen.         Hin 

kornes.   Vergr.  540.  Hafcrkom  würde  uns  in  entsprechend 

ausgeführten  Schnitten  ellipsoidische,  bis  0,05  mm  lange  Stärkekörner  zeigen, 
jedes  Korn  aus  200  bis  300  Teilkörnern  zusammengesetzt  sein  und  leicht  in 
sie  zerfallen.  Diese  Beispiele  glaubte  ich  aufzählen  zu  müssen,  um  zu  zeigen, 
daß  man  verschiedene  Stärkesorten  unter  dem  Mikroskop  unterscheiden 
kann,  was  für  die  Nahrungsmittelforschung  oft  von  großer  Bedeutung  ist. 
Freilich  kann  die  mikroskopische  Untersuchung  in  bestimmten  Fällen  auch 
versagen,  so  z.  B.  wenn  es  die  sehr  ähnliche  Weizen-  und  Roggenstärke  zu 
unterscheiden  gilt.  Da  muß  man  nach  anderen  Anknüpfungspunkten  für  die 
Bestimmung  suchen. 

Um  die  Stärke  aus  den  pflanzlichen  Reservestoffbehältern  zu  befreien,  ver- 
reibt man  das  Gewebe  mit  Wasser  und  trennt  die  Stärke  von  der  ,, Pulpe"  durch 
Sieben  und  Schlämmen.  So  gewinnt  man  die  Kartoffelstärke  des  Handels, 
während  bei  der  Herstellung  von  Getreidemehl  das  die  Stärke  führende  Ge- 
webe mit  zermahlen  wird.  In  der  Kartoffelknolle  stellt  die  Stärke  25  Pro- 
zent des  Gesamtgewichts  dar,  beim  Weizenkorn  sogar  70  Prozent  der  Trocken- 
substanz. 

Man  weiß,  daß  die  Stärke  zu  durchscheinendem,  gallertartigem  Kleister 
verquillt,  wenn  man  sie  im  Wasser  auf  60  bis  70^  C  erhitzt.  Mit  Jodlösung  be- 
handelt wird  sie  blau,  bei  Überschuß  von  Jod  fast  schwarz.  Doch  gibt  es  auch 
solche,  ebenfalls  als  Stärke  in  den  Pflanzen  bezeichnete  Körner,  die  durch  Jod 


Bau  und  Reaktionen  der  Stärkekörner  72 

nicht  blau,  sondern  weinrot  gefärbt  werden.  So  verhält  sich  unter  anderen  die 
sogenannte  Klebstärke,  die  bestimmten  Sorten  von  Reis  eigen  ist  und  den 
Japanern  zur  Kleisterbereitung  dient. 

Wir  stellten  fest,  daß  eine  Mehrzahl  von  Traubenzuckermolekülen  sich  ver- 
bindet, um  das  Stärkemolekül  zu  bilden.  Wir  haben  es  somit  bei  der  Stärke 
chemisch  mit  einem  Polysaccharid  zu  tun.  Bei  der  Rückverwandlung  der  Stärke 
in  Zucker  ist  als  erstes  Enzym  die  Diastase  tätig.  Sie  stellt  ein  Gemenge  von 
zwei  Enzymen,  der  Amylase  und  der  Maltase  dar.  Die  Amylase  zerlegt  die 
Stärke  durch  Spaltung  ihres  Moleküls  unter  Wasseraufnahme,  d.  h.  durch  Hy- 
drolyse, in  Maltose,  einen  Malzzucker,  dessen  Moleküle,  so  lehrt  uns  die  Chemie, 
aus  zwei  Traubenzuckermolekülen  bestehen.  Die  Maltase  vergreift  sich  an 
dem  Malzzucker  und  spaltet  ihn  in  Traubenzucker.  An  der  Herstellung  von 
Stärkekörnern  aus  Zucker  sind  in  derPflanze  lebende,  protoplasmatische  Gebilde, 
die  Chromatophoren,  beteiligt.  Die  Spaltung  der  Stärke  durch  die  wirksamen 
Enzyme  läßt  sich  ebenso  auch  außerhalb  des  pflanzlichen  Organismus  durch- 
führen. Bei  ihrem  Eingreifen  handelt  es  sich  um  Wirkungen,  die  denen  der  so- 
genannten ,,  Katalysatoren"  ähnlich  sind,  undderen  Wesen  darin  besteht,  daß  sie 
durch  ihre  Anwesenheit  langsam  verlaufende,  chemische  Prozesse  beschleunigen. 
Sie  wirken  schon  in  äußerst  geringen  Mengen  ein,  so  daß  ein  Gewichtsteil  Dia- 
stase zwei  Tausend  Gewichtsteile  Stärke  zerlegen  kann.  —  Viel  Arbeit  ist  darauf 
verwendet  worden,  festzustellen,  ob  die  Stärkekörner,  wie  sie  die  Pflanzen  uns 
liefern,  aus  einem  einheitlichen  chemischen  Stoff  oder  aus  verschiedenen  solchen, 
nächstverwandten  Stoffen  sich  aufbauen.  Der  Hauptbestandteil  der  gewöhn- 
lichen Stärkekörner  ist  sicherlich  die  sogenannte  Amylose,  jenes  Polysaccharid, 
das  uns  schon  bekannt  ist.  Untersuchungen  aus  letzter  Zeit  suchen  es  nun  wahr- 
scheinlich zu  machen,  daß  die  bisher  angenommene  Verschiedenheit  unter  den, 
in  den  Aufbau  eines  jeden  Stärkekorns  eingehenden,  Substanzen  nur  bedingt  sei 
durch  eine  verschiedene  Einlagerung  von  Mineralstoffen  in  die  Amylose.* 
Stärkekörner,  die  mit  Jod  rote  Färbungen  annehmen,  dürften  dies  ihrem  Gehalt 
an  dextrinartigen  Körpern  verdanken. 

Den  Bau  der  Stärkekörner  hat  man  mit  dem  der  Sphärite  verglichen,  d.  h. 
von  Kristallkugeln,  die  aus  radial  angeordneten,  in  Schichten  gelagerten  Kristall- 
nadeln zusammengesetzt  sind.  Die  lebendige  Substanz  der  Leukoplasten,  in 
welcher  dieser  Kristallisationsvorgang  sich  vollzieht,  läßt  ihn  aber  nicht  unbe- 
einflußt, wie  das  ja  der  Umstand  lehrt,  daß  die  Ausgestaltung  der  Stärkekörner, 
je  nach  ihrem  Ursprung,  spezifische  Verschiedenheiten  zeigt.  Die  Annahme,  daß 
ein  Kristallisationsvorgang  die  Grundlage  für  die  Stärkeform  abgibt,  wird  da- 
durch gestützt,  daß  auch  ein  der  Stärke  nächstverwandtes  Polysaccharid,  das 
Inulin,  das  ihre  Stelle  in  den  Reservestoffbehältern  der  Kompositen,  beispiels- 
weise der  Georginenknollen,  einnimmt  und  dort  in  gelöstem  Zustand  gespeichert 
wird,  beim  Auskristallisieren  Sphärite  bildet.  Dieses  Auskristallisieren  wird 
künstlich,  etwa  durch  Einlegen  inulinreicher  Gewebe  in  50prozentigen  Alkohol 
veranlaßt.  Es  vollzieht  sich  somit  ohne  das  Eingreifen  von  Lebensvorgängen 
und  liefert  demgemäß  ausgeprägte  Kristallkugeln. 

K.  d.G.  III.  TV,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  -j 


34 


Eduard  Strasburger-.   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Kleber  Wenn  wir  einen  dünnen  Querschnitt  durch  ein  Weizenkorn  (Fig.  6),  einen 

oder  Aieuron.  g(,jjj^j|.^^  ^gj.  mindestens  an  einzelnen  Stellen  auch  die  Außenschale  in  sich  faßt, 
mit  Jodlösung  behandeln,  so  sehen  wir,  daß  in  einer  Zellschicht,  die  dicht  unter 
dieser  Schale  liegt,  die  vorhandenen,  kleinen  Körnchen  sich  nicht  blau,  sondern 
gelbbraun  färben.  Diese  Körner  stellen  Kleber  oder  Aieuron  dar.  Erst  auf  die 
Kleberschicht  folgt  im  Weizenkorn  nach  innen  das  stärkeführende  Gewebe. 
Der  Kleber  oder  Gluten  ist  ein  Eiweißstoff,  der  demgemäß,  so  wie  andere  Ei- 
weißstoffe, eine  gelbbraune  Färbung  mit  Jod  annimmt.  In  diesem  Falle  zeigt 
der  Kleber  die  Gestalt  kleiner  Körnchen.  Diese  Körner  gehen  aus  Vakuolen 
des  Zytoplasmas  hervor,  die  sich  mit  Eiweißlösungen  füllten,  und  deren  Eiweiß 
bei  steigender  Konzentration  der  Lösung,  und  infolge  des  durch  das  Austrocknen 
der  reifenden  Frucht  veranlaßten  Wasserverlustes,  schließlich  in  fester  Form  er- 
starrte. Diese  Kleberschicht,  die  in  un- 


Fig.  6.  ÄußererTeil  eines  Querschnittes  durch  einAVeizen- 

körn  (Triticum    vulgare).  />  Fruchthülle,  ^  Samenhaut.  An 

die  Samenhaut  grenzt  das  Endosperm.  In  diesem  a/Aleuron- 

körner,  n  Zellkern,  am  Stärkekörner.     Vergr.  240. 


serenGetreidekörnern  das  innere,  stärke- 
haltige Gewebe  deckt,  wird  beim  Mahlen 
mitsamt  der  Schale  als  Kleie  von  ihm 
getrennt.  Am  vollständigsten  geschieht 
das  beim  Verfahren,  das  jetzt  allgemein 
beim  Mahlen  der  Weizenkörner  befolgt 
wird.  Dadurch  büßt  das  Mehl  annähernd 
vollständig  die  durch  den  Kleber  ver- 
tretenen Eiweißstoffe  ein.  Das  bedeutete 
aber  bis  jetzt  insofern  nicht  einen  Ver- 
lust an  Nährwert  für  das  Mehl,  als  bei 
dem  üblichen,  trockenen  Vermählen  der 
Kleie  die  Aleuronzellen  nicht  zermalmt 
werden,  man  das  Aieuron  aus  ihnen 
somit  nicht  befreit.  Bleiben  aber  die 
Aleuronkörner  von  den  Membranen  ihrer  Zellen  umschlossen,  so  kommt  es 
nicht  zu  ihrer  Ausnutzung  im  Verdauungskanal  des  Menschen.  Erst  neuerdings 
gelang  es ,  durch  nasse  Kleievermahlung  die  Aleuronzellen  zu  öffnen.  Die 
so  erhaltene,  breiartige  Masse  wird  getrocknet,  dann  für  sich  nochmals  ver- 
mählen und  dem  übrigen  Mehle  zugesetzt.  Sie  wird  nunmehr  verdaut  so  wie 
das  übrige  Mehl.  Das  aus  solchem  Mehl  hergestellte  Brot  ist  aber  dunkler.  — 
Eiweiß  wird  als  Reservestoff  im  Samen  oft  deponiert.  Chemisch  handelt  es 
sich  hierbei  im  allgemeinen  um  Eiweißstoffe,  die  als  GlobuHne  bezeichnet 
werden,  und  die  man  außerdem  als  Legumin  in  den  Erbsensamen,  Konglutin 
in  Lupinensamen,  Edestin  in  fetthaltigen  Samen,  u.  dgl.  m.  unterscheidet. 
Fettes  Öl  ist  neben  dem  Aieuron  in  dem  Gewebe  trockener  Samen  aufgespei- 
chert. In  lehrreicher  Form  würde  uns  diese  Erscheinung  bei  der  Untersuchung 
von  Schnitten  durch  Rizinussamen  entgegentreten  (Fig.  7).  Wir  bekämen  dort 
verhältnismäßig  große,  ellipsoidische  Aleuronkörner  zu  sehen,  zudem  in  jedem 
Eiweiß-  dieser  Körner  einen  Eiweißkristall  und  ein  Kügelchen,  das  aus  dem  Magne- 
kristaUoide.  g.^^g^j^  ciuer  gepaarten  Phosphorsäure   mit  organischem  Paarung    besteht. 


Kleber.     Eiweißkristalloide 


35 


des  Eiweißes. 


ß^ 


Ein  Teil  des  Eiweißes  ist  also  in  diesem  Falle  auskristallisiert  zu  recht  inter- 
essanten Gebilden,  die  Kristallform  haben,  dessenungeachtet  quellbar  sind 
und  nach  Art  sonstiger  Eiweißkörper  Farbstoffe  aufspeichern.  Man  hat  sie  daher 
von  den  echten  Kristallen  als  Kristalloide  unterschieden.  In  ihrer  Gestalt  ent- 
sprechen sie  aber  durchaus  echten  Kristallen,  die  A.  F.  W.  Schimper  durch  An- 
wendung der  in  der  Mineralogie  üblichen  Methoden  bei  Rizinus  als  ,, isotrope 
Kristalloide  regulär  tetraedrisch-hemiedrischer  Symmetrie"  bestimmen  konnte. 
Das  Zytoplasma,  in  welches  die  Aleuronkörner  bei  Rizinus  eingebettet  sind,  führt 
reichliche  Mengen  von  Öl,  dem  bekannten  Rizinusöl,  das  sich,  durch  das  Wasser, 
in  welchem  wir  unsere  Schnitte  untersuchten,  aus  diesen  verdrängt,  an  den 
Rändern  in  großen,  stark  lichtbrechenden  Tropfen  sammelt.  —  In  saftigen 
Reservestoffbehältern,  sofern  diese  auch  Eiweiß  speichern,  ist  dieses  im  Zellsaft 
gelöst.  Dieses  Eiweiß  kann  man  auch  in  einer  Kartoffelknolle  nachweisen,  wenn 
man  auf  dünne,  durch  sie  geführte  Schnitte  Alkohol  einwirken  läßt.  Es  bildet 
sich  dann  ein  feinkörniger  Niederschlag  in  den  Zellen,  der  aus  diesem  Eiweiß 
und  in  naher  Beziehung  zu  ihm  stehenden  Amiden  besteht. 

Wir  wissen  bereits,  daß  die  Eiweißsynthese  in  den  Pflanzen  sich  auch  ohne  MobiUsierung 
Zutun  des  Lichtes  vollzieht.    Die  zu  dieser  Synthese  erforderliche  Energie  ge- 
winnen  die   grünen  Pflanzen  ihren  Kohlenhydraten 
ab.    Das  Eiwxiß  kann,  als  kolloider  Körper,  nicht  die 
Membranen  der  Zellen  passieren.  Die  Landpflanzen, 
ja  schon  gewisse  Abteilungen    massigerer  Seealgen, 
bilden  für    den  direkten  Transport  von  Eiweiß   be- 
stimmte Zellenzüge  aus,  die  durch  offene  Poren  mit- 
einander kommunizieren.    Wir  werden  uns  später  mit 
ihnen  beschäftigen.     Um  durch   geschlossene   Mem- 
branen wandern  zu  können,  muß  das  Eiweiß  wieder 
,, abgebaut"  werden.      Die  Zerlegung   seines  Riesen- 
moleküls in  kleinere  Moleküle  geht  auf  hydrolytischem  Wege  vor  sich,  wie  die 
der  hochmolekularen  Stärke,  wenn  sie  wandern  soll.  Sie  erfolgt  ebenfalls  unter 
dem  Einfluß  von  Enzymen,  und  zwar  ganz  ähnlicher,  proteolytischer  Enzyme, 
wie  es  auch  jene  sind,  die  in  den  Verdauungswegen  des  tierischen  Körpers  die 
als  Nahrung  aufgenommenen  Eiweißkörper  zerlegen.     In  den  grünen  Pflanzen 
treten  unter  den  für  die  Wanderung  bestimmten,  aus  fortgesetzten  Spaltungen 
hervorgegangenen  Abbauprodukten  des  Eiweißes  besonders  auffällig  die  Amide 
hervor,  unter  ihnen  am  häufigsten  das  Asparagin,  d.  h.  das  Amid  der  Amino- 
bernsteinsäure.  Doch  scheinen  in  diesen  Amiden  nicht  mehr  die  primären  Abbau- 
produkte des  Eiweißes,  sondern  aus  diesen  durch  neue  Synthesen  wieder  herge- 
stellte Körper  vorzuliegen.  Bei  Sauerstoffabschluß  findet  nur  die  primäre  Eiweiß- 
hydrolyse statt,  und  es  stellen  sich  als  Produkte  dieser,  Tyrosin  und  Leuzin, 
und  nur  ganz  unbedeutende  Mengen  von  Asparagin  ein.    Bei  Luftzutritt  hin- 
gegen, somit  wenn  Sauerstoff  zur  Verfügung  steht,  geht  aus  diesen  primären  Pro- 
dukten durch  synthetische  Reaktion  Asparagin  hervor.  Das  Asparagin  führt  den 
Namen  nach  den  Spargelsprossen,  die  man  für  kulinarische  Zwecke  vergeilen 


Fig.  7.  .»/Zelle  aus  dem  Eudosperm 
von  Ricinus  communis  unter  Wasser 
beobachtet.  B  einzelne  Aleuron- 
körner unter  Olivenöl.  /•  Eiweiß- 
kristalle,   g-    Globoid.      Vergr.  500. 


^5  Eduard  Strasburger-.  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

läßt,  und  aus  denen  man  es  zuerst  gewann.  In  Spargelstücken,  die  man  in  Alkohol 
einlegt,  bilden  sich  Sphärokristalle  von  Asparagin,  welche  beweisen,  daß  hier 
ein  kristalloider,  also  für  die  Wanderung  durch  Membranen  wohl  geeigneter 
Körper  vorliegt.  Man  hat  daher  die  Rolle  des  Asparagins  für  die  Beförderung 
von  Eiweißkörpern  mit  jener  des  Zuckers  bei  dem  Transport  der  Kohlenhydrate 
verglichen.*  Die  an  geeignete  Orte  beförderten  Abbauprodukte  der  Eiweiß- 
körperwerden dort  zu  deren  Wiederaufbau  verwendet.  Fehlen  die  hierzu  nötigen 
Kohlenhydrate,  so  häuft  sich  das  Asparagin  an  solchen  Stellen  an.  So  in  den 
vergeilten  Spargelsprossen,  die  in  der  Dunkelheit  erzogen  werden,  nicht  ergrünen 
und  daher  aus  Mangel  an  Chlorophyll  und  Licht  keine  Kohlenhydrate  bilden 
können.  — Untersucht  man  mikroskopisch  auf  Schnitten  Rizinussamen  während 
der  Keimung,  so  sieht  man  in  dem  Maße,  als  letztere  fortschreitet,  die  Aleuron- 
körner  schwinden.  Sie  werden  mit  Hilfe  von  Enzymen  abgebaut  und  der  Re- 
servestoff, den  sie  darstellen,  wird  in  solcher  Weise  mobilisiert. 
Abbau  und  Wie   dlc  Pflanze  die  Kohlenhydrate  und  die  Eiweißstoffe  mit  Hilfe  von 

Synthese  im  tie-  Enzvmen  abbaut,    um  aus  diesen  Bausteinen  erst  wieder  die  Substanz  ihres 

rischen  Körper.  •' 

Körpers  aufzubauen,  oder  sie  als  Energiequellen  zu  benutzen,  so  tut  dies  auch 
das  Tier.  Es  herrscht  in  dieser  Beziehung  zwischen  der  Tätigkeit  pflanzlicher 
und  tierischer  Protoplasten  die  größte  Übereinstimmung.  Auch  im  tierischen 
Körper  geht  eine  Zerlegung  der  großen  Moleküle  der  aufgenommenen  Nahrungs- 
stoffe durch  Hydrolyse,  ihrem  Wiederaufbau  durch  Synthese  voraus.  Aus  die- 
sem Nachweis,  der  im  besondern  durch  Emil  Abderhalden  geführt  wurde,  hat 
sich  ergeben,  daß  die  synthetische  Leistungsfähigkeit  des  tierischen  Körpers 
weit  größer  ist,  als  man  noch  bis  vor  kurzem  angenommen  hat.  Es  ist  Emil 
Abderhalden  auch  durch  direkte  Versuche  gelungen,  die  komplizierten  Ver- 
bindungen der  Nahrungsmittel  durch  ihre  chemischen  Bausteine  zu  ersetzen, 
und  da  die  Chemie  diese  bereits  aus  anorganischen  Stoffen  künstlich  herzu- 
stellen vermag,  so  ist  damit  auch  eine  künstliche  Ernährung  der  Tiere  mit 
Umgehung  der  Pflanze  theoretisch  gelungen.  Nur  theoretisch,  denn  praktisch 
wird  auch  weiterhin  die  Pflanze  fortfahren,  die  Ernährerin  des  Tieres  zu  sein, 
da  ihre  Arbeit  in  Schaffung  der  Kraftquellen  durch  Verwertung  des  Sonnen- 
lichtes, so  wie  das  schon  für  die  künstliche  Synthese  der  Eiweißkörper  betont 
wurde,  die  billigsten,  und  man  darf  wohl  auch  annehmen,  die  schmackhaftesten 
Nahrungsmittel  liefern  wird. 
Eingreifen  der  Wie  übrigcus   dic  grüucu  Pflanzen  des  Beistandes  solcher  Bakterien  be- 

Bakterien  in  den  ^jürfcn,  wclchc  dlc  Stickstoffvcrbindungen,  die  den  Stoffwechselprodukten  der 

Kreislauf  der  '  o        •  o     i 

organischen  Ticrc  und  dcn  Leibern  toter  Tiere  und  Pflanzen  entstammen,  zu  Salpetersäure 
oxydieren,  die  der  grünen  Pflanze  im  Salpeter  als  Stickstoffquelle  dient,  so 
vermögen  die  höher  organisierten  Tiere  andererseits,  allem  Anschein  nach  nicht, 
das  in  größter  Menge  von  den  grünen  Pflanzen  erzeugte  Kohlenhydrat,  die 
Zellulose,  zu  verwerten,  ohne  Mithilfe  der  ihren  Darm  bewohnenden  Bakterien. 

Kalziumoxalat.  Da  wir  das  Ziel  verfolgen,  zunächst  die  geformten  Einschlüsse  pflanzlicher 

Zellen  kennen  zu  lernen,  so  wenden  wir  uns  jetzt  an  den  Oxalsäuren  Kalk, 
dessen  Kristalle  als  eine  äußerst  häufige  Erscheinung  in  pflanzlichen  Geweben 


Eiweißabbau  und  Synthese.     Kalkoxalat  77 

gelten  müssen.    Selbst  solche  Pflanzen,  die  als  kalkfeindlich  bekannt  sind,  die 
dementsprechend  kalkarme  Standorte  bevorzugen,  nehmen  erhebliche  Mengen 
gelöster  Kalksalze  aus  dem  Boden  in  ihren  Körper  auf.     In  diesem  wird  aber 
meist  der  größte  Teil  des  Kalkes  durch  Oxalsäure,  welche  die  Protoplasten  nach 
Bedarf  hierfür  bilden,  in  der  Form  von  sehr  schwer  löslichem  Kalziumoxalat 
gebunden.    Man  findet  dieses  dann  im  Innern  der  Zelle  deponiert  oder  in  deren 
Membran  eingelagert  vor.    Protoplasten,  die  als  Behälter  von  Kalziumoxalat 
fungieren,  sterben  meistens  alsbald  ab.   Das  Kalziumoxalat  kann  mit  sehr  zahl- 
reichen und  winzigen  Kristallen  seinen  Behälter  füllen  und  stellt  dann  den  so- 
genannten Kristallsand  dar.    Oder  es  hat  sich  zu  einem  einzigen,  verhältnis- 
mäßig großen  Oktaeder,  oder  einer  morgensternförmigen  Kristalldruse,  oder 
endlich  zu  einem  Bündel  nadeiförmiger  Kristalle  geformt.    Ganz 
allgemein  bleibt  das  Kalziumoxalat  von  einer  weiteren  Verwen- 
dung im  Pflanzenkörper  ausgeschlossen,  doch  hat  man,  wenn  auch 
nur  unter  künstlichen  Bedingungen,   Erscheinungen  beobachtet, 
die  seine  Wiederauflösung  in    einer  Zelle   unter  bestimmten  Be- 
dingungen nicht  mehr  als  ganz  unmöglich  erscheinen  lassen.    Die 
Auflösung  erfolgte  aber  auch  in  dem  erwähnten  Falle  nicht,  um 
das  Kalziumoxalat  wieder  in  den  Stoffwechsel  der  Pflanze  einzu- 
führen, vielmehr  nur,  weil  die  Zellen  künstlich  zu  einer  bedeu- 
tenden Erhöhung  ihres   osmotischen  Druckes  veranlaßt  wurden. 
Sie  mögen  dabei   den  Säuregehalt   ihres  Zellsaftes  so  gesteigert 
haben,  daß  dieser  das  Kalziumoxalat  löste.  —  Doch  ein  ganz  be- 
deutender, abgeleiteter  Nutzeffekt,  also  ein  ökologischer  Vorteil, 
erwächst  den  Pflanzen,  die  damit  ausgestattet  sind,  aus  den  ,,Ra-   Fig.  8.  Eine  mit  Raphiden. 
phiden",  jenen  zuvor  erwähnten  Kristallnadeln,  die  in  Bündeln   nem   Raphiden- 
innerhalb  ihres  Behälters  liegen  (Fig.  8).    Wenn  solche  Raphiden   ^Z^""^    r'!i"'^ 

°  ^       °        '  ^  Zelle  aus  derRin- 

einer  Pflanzenart  zukommen,  hält  jedes  ihrer  Individuen  auch  de  von  Dracaena 
zäh  daran  fest,  sie  auszubilden.  Man  kann,  wie  es  durch  W.  Benecke  phidenbündei. 
geschehen  ist,  die  Ernährung  einer  Pflanze  im  Versuch  durch  Dar-  vergr.  100. 
reichung  entsprechender  Nährstoffe  so  regulieren,  daß  die  Veranlassung  zur  Bil- 
dung von  Oxalsäure  für  sie  wegfällt.  Dann  kommt  es  auch  nicht  zur  Bildung  von 
Kalziumoxalat  in  ihren  Geweben,  ausgenommen  die  Raphiden,  die  auch  unter 
solchen  Umständen  fast  vollzählig  sich  einstellen.  Diese  Raphiden  schützen 
aber  in  wirksamster  Weise  die  Keimlinge  und  jüngeren  Teile  einer  Pflanze  gegen 
Schnecken,  die  zu  den  gefährlichsten  Feinden  der  Pflanzenwelt  gehören.  Diese 
Tiere  zerkleinern  mit  ihrer  wie  eine  Raspel  wirkenden  Zunge  das  pflanzliche 
Gewebe,  um  es  zu  verzehren,  müssen  aber  an  dieser  Tätigkeit  durch  Raphiden, 
wo  solche  vorhanden  sind,  rasch  gehindert  werden.  Denn  diese  feinen  Nadeln 
bohren  sich  naturgemäß  in  die  Zunge  des  Tieres  ein.  Unter  Umständen  kann 
auch  der  Mensch  die  Wirkung  solcher  Raphiden  an  sich  erproben,  und  zwar  dann, 
wenn  er  viel  Weinbeeren  verzehrt  hat  und  deren  Haut  mit  Zunge  und  Zähnen 
ausquetschte.  Dann  stellt  sich  bei  ihm  nach  einiger  Zeit  ein  Brennen  auf  Zunge 
und  Gaumen  ein,  dessen  Ursache  er  sich  wohl  meist  nicht  zu  erklären  weiß.    Es 


38 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


rührt  von  den  in  diese  Teile  eingedrungenen  Kristallnadeln  her.  Gewisse  Wein- 
beersorten sind  besonders  reich  an  Raphiden  und  daher  für  Weintraubenkuren 
nicht  geeignet.  Zum  Unterschied  von  den  meisten  anderen,  Kalziumoxalat- 
kristalle  führenden  Zellen  behalten  die  mit  Raphiden  ausgestatteten  ihren  le- 
bendigen Zustand  bei.  Das  aus  zahlreichen,  einander  parallelen  Nadeln  von 
gleicher  Länge  zusammengesetzte  Raphidenbündel  liegt  im  Protoplasten  ein- 
gebettet innerhalb  einer  mit  Schleim  erfüllten  Vakuole. 

Besonders  eigenartig  wird  das  Verhalten  der  die  Raphiden  führenden  Zellen 
bei  manchen  Arongewächsen  (Araceen),  so  vornehmlich  bei  Pistia  stratiotes, 
einer  in  den  Tropen  weit  verbreiteten,  auf  der  Oberfläche  des  Wassers  schwim- 
menden Pflanze,  die  in  unseren  ,,Victoria"-Häusern  häufig  anzutreffen  ist.  In 
Westindien  wird  diese  Pflanze  sehr  treffend  Wasserlattich  genannt,  da  sie  in 

der  Tat  äußere  Ähnlichkeit  mit  einem  Salatkopf  zeigt. 
An  Schnitten  durch  die  Blätter  dieser  Pflanze  fallen 
bei  mikroskopischer  Betrachtung  die  Raphidenzellen 
als  spindelförmige  Gebilde  auf,  deren  mittlerer  Teil 
zwischen  andern  Zellen  eingefügt  ist,  welche  Luft- 
höhlen umgeben,  deren  beide  Enden  aber  frei  in 
diese  Lufthöhlen  hineinragen  (Fig.  9,  A).  An  ihren 
beiden  Enden  sind  die  Raphidenzellen  nur  durch 
eine  sehr  zarte  Membran  abgeschlossen.  Wird  eine 
solche  Zelle  von  einem  Tier  verletzt,  so  quillt  der 
ihre  Raphiden  umhüllende  Schleim  aus  und  drückt 
die  Raphiden,  meist  einzeln  nacheinander,  durch  die 
zarte  Wand  der  Enden  nach  außen  hervor  (Fig.  9,  B). 
Dieses  Abschießen  der  Nadeln  erfolgt  mit  ansehn- 
hcher  Gewalt,  kann  also  das  angreifende  Tier  sehr 
wohl  verwunden.  — Da  man  leicht  geneigt  sein  kann, 
ökologische  Nutzeffekte  sich  zurechtzulegen,  so  erlangen  sie  im  wesentlichen  erst 
dann  wissenschaftlichen  Wert,  wenn  sie  durch  Versuche  gestützt  sind.  Dem- 
entsprechend war  Ernst  Stahl  bemüht,  durch  Verfütterung  raphidenhaltiger, 
sowie  künstlich  von  ihren  Raphiden  befreiter,  Pflanzenteile  an  Schnecken  ihren 
tatsächlichen  Schutzwert  nachzuweisen.  Da  aber  auch  der  Ausfall  solcher  Ver- 
suche durch  sekundäre  Ursachen  beeinflußt  werden  kann,  so  bleiben  sie  viel- 
fach nicht  unangefochten.  Das  soflte  auch  Ernst  Stahl  erfahren.  In  der  Haupt- 
sache dürfte  er  aber  Recht  behalten. 

Eine  Aufzählung  aller  Stoffe,  die  in  Tropfenform  oder  gelöst  im  pflanz- 
lichen Zytoplasma  oder  Zellsaft  vertreten  sind,  würde  fast  ins  Unendliche  an- 
wachsen und  hätte  an  dieser  Stelle  auch  keinen  Zweck.  Also  beschränke  ich 
mich  auf  die  Heranziehung  solcher  Stoffe,  welchen  eine  besondere  Bedeutung 
im  Leben  der  Pflanze,  in  physiologischer  oder  ökologischer  Beziehung,  zu- 
kommt. 
Zucker.  Welche  wichtige  Rolle  den  Zuckerarten  hierbei  zugefallen  ist,  wissen  wir 

bereits,  ja  es  läßt  sich  dreist  behaupten,  daß  sie  das  vornehmste  organische 


Fig.  9.  In  A  intakter  Raphideii- 
schlauch  im  Blatt  von  Pistia  stratio- 
tes. In  B  offenes  Ende  eines  Raphi- 
denschlauches  mit  teilweise  entleerten 
Raphiden.  Nach  G.  Haberlandt. 
Vergr.  etwa  150. 


Bedeutung"  der  Raphiden.     Zucker.     Inulin.     Organische  Säuren  ^g 

Nahrungsmittel  der  lebenden  Wesen  sind.  Sie  stellen  denjenigen  Vorrat  an 
Spannkräften  dar,  aus  dem  diese  der  Hauptsache  nach  schöpfen,  um  ihren 
Lebensunterhalt  zu  decken.  Traubenzucker  ist  in  den  meisten  pflanzhchen 
Zellen,  nur  jene  der  Pilze  ausgenommen,  vertreten,  auch  Rohrzucker  sehr  ver- 
breitet, Zucker  als  solcher  aber  weniger  als  die  Stärke  geeignet,  in  Reserve- 
stoffbehältern aufbewahrt  zu  werden.  Denn  er  nimmt  in  gelöster  Form  viel 
mehr  Raum  als  diese  in  Anspruch,  entwickelt  zudem  in  stärkerer  Konzen- 
tration zu  hohe  osmotische  Druckkraft.  Immerhin  haben  sich  gewisse  Pflanzen 
darauf  eingerichtet,  Rohrzucker  zu  speichern,  und  aus  ihnen  schöpfen  wir 
unseren  Vorrat  an  kristallinischem  Zucker,  so  aus  dem  Zuckerrohr  und  der 
Zuckerrübe.  Wie  groß  die  Zuckerrüben  dabei  werden,  weiß  jeder,  und  wenn 
in  besonders  zuckerreichen  unter  diesen  Rüben  die  Konzentration  des  Rohr- 
zuckers im  Zellsaft  bis  auf  20  Prozent  steigt,  so  wird  dadurch  ein  Druck  erzeugt, 
der  weit  über  das  gewohnte  Maß  hinausgeht  und  ganz  besondere  Anpassungen 
verlangt.  Von  dem  Traubenzucker,  der  ein  Monosaccharid  ist,  unterscheidet 
sich  der  Rohrzucker  dadurch,  daß  er  zwei  Zuckermoleküle  in  einem  Molekül 
vereinigt:  er  gehört  zu  den  Disacchariden.  Er  zerfällt  in  ein  Molekül  Trauben- 
zucker und  ein  Molekül  Fruchtzucker.  Auch  diese  Spaltung  vollzieht  sich  unter 
dem  Einflußeines  Enzyms,  des  Invertins  (Saccharase).  Das  entstandene  Zucker- 
gemisch wird  als  Invertzucker  bezeichnet. — Schon  wesentlich  vorteilhafter  muß 
es  erscheinen,  wenn  die  Kompositen  ihr  Kohlenhydrat  als  Inulin  in  den  Reserve- 
stoffbehältern speichern.  Zwar  ist  auch  das  Inulin  dort  im  Zellsaft  gelöst,  inuiin. 
allein  in  kolloidaler  Form,  so  daß  es  durch  die  Membranen  nicht  geht  und  so- 
mit ohne  Schwierigkeit  in  der  Zelle  zurückgehalten  werden  kann.  Andererseits 
verlangt  es,  weil  gelöst,  große  Reservestoffbehälter,  wie  man  das  an  den  Wurzel- 
knollen der  Georgine  oder  des  Topinambur  sieht.  Die  Konzentration  der  Lösung 
kann  bis  auf  15  Prozent  steigen,  dann  fällt  der  Zellsaft  in  den  Schnitten  auch 
durch  seine  stärkere  Lichtbrechung  auf.  Fügt  man  Alkohol  hinzu,  so  schlägt 
sich  das  Inulin  in  solchen  Zellen  in  Gestalt  eines  feinen  Pulvers  nieder.  Ersetzt 
man  den  Alkohol  durch  Wasser  und  erwärmt  ein  wenig  das  Präparat,  so  löst 
sich  der  Niederschlag  wieder  auf.  Wir  haben  schon  früher  erfahren,  daß  man 
das  Inulin  auch  in  Sphäriten  aus  inulinreichen  Geweben  auskristallisieren  lassen 
kann.  Bei  der  Spaltung  zerfällt  das  Inulin  in  lauter  Fruchtzuckermoleküle, 
und  auch  für  diese  Spaltung  ist  ein  Enzym,  die  Inulase,  notwendig. 

Die  Flüssigkeit,  die  den  Saftraum  der  Zelle  erfüllt,  reagiert  für  gewöhnlich  organische 
sauer,  weil  sie  organische  Säuren,  bzw.  saure  Salze  dieser  Säuren,  in  Lösung  hält, 
Apfel- ,  Wein-,  Zitronensäure  wiegen  unter  den  Säuren  vor.  Sie  stellen,  wie  oft  nach- 
weisbar ist,  Produkte  unvollständiger  Oxydationen  des  Zuckers  bei  der  Atmung 
vor.  So  ist  es  bei  den  Fettpflanzen,  den  sogenannten  Sukkulenten,  die  auf  solche 
Weise  einen  Verlust  an  Kohlensäure  vermeiden.  Darauf  müssen  sie  aber  be- 
dacht sein,  da  ihre  dem  Leben  an  trockenen  Standorten  angepaßten,  fleischigen 
Gewebe  und  einen  festen  Abschluß  bietenden  Oberhäute  den  Gasaustausch 
mit  der  Umgebung  erschweren.  Daher  sie  des  Nachts  die  Verbrennung  des 
Zuckers  nur  bis  zur  Entstehung  organischer  Säuren  oxydieren  und  den  Vorgang 


Säuren  im  Zell- 
saft. 


40 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


erst  am  Tage  weiter  bis  zur  Bildung  von  Kohlensäure  fortsetzen,  die,  statt  in  die 
umgebende  Atmosphäre  wie  sonst  zu  entweichen,  von  dem  Chlorophyllapparat 
ergriffen  und  zu  erneuter  Synthese  von  Kohlenhydraten  verwendet  wird. 
Doch  auch  in  anderen  Fällen  dürfen  die  organischen  Säuren  im  Zellsaft  als 
Produkte  unvollständiger  Oxydation  des  Zuckers  gelten,  wobei  ihre  Aufgabe 
darin  besteht,  im  Verein  mit  andern  kristalloiden  Stoffen,  den  Turgor  der  Zelle, 
dessen  hohe  Bedeutung  uns  bereits  bekannt  ist,  zu  regulieren.  —  Rote  und 
blaue  Farbstoffe,  die  in  bestimmten  Fällen  auch  dunkelrot,  violett,  dunkelblau 
und  selbst  schwarzblau  werden,  färben  den  Zellsaft  bunter  Pflanzenteile.  Man 
Anthokyane.  faßt  sic  als  Authokyauc  zusammen.  Ihre  chemische  Natur  ist  wenig  aufgeklärt. 
Sie  werden  in  letzter  Zeit  als  Oxydationsprodukte  eines  farblosen  Chromogens, 
einer  Verbindung,  die  durch  Hydrolyse  von  Glykosiden  entstehen  soll,  ange- 
sehen. Ihre  roten  Färbungen  deuten  auf  eine  saure,  die  blauen  auf  eine  alka- 
lische Reaktion  des  Zellsaftes  hin.  Wie  Hans  Fitting  neuerdings  fand,  zeigen 
die  in  Wasser  gelösten  Rückstände  der  Alkohol-  bzw.  Wasserextrakte  solcher 
Blüten,  wenn  sie  abwechselnd  erwärmt  und  abgekühlt  werden,  meist  reversible 
Farbenänderung.  Diese  Erscheinung  wurde  von  Hans  Fitting  an  den  Blüten 
zweier  Reiherschnabelarten  [Erodium  gruinum.  und  ciconium)  auch  in  lebendem 
Zustande  beobachtet.  Die  bei  kühler  Witterung  intensiv  blauen  Blüten  werden 
bei  hinreichender  Erwärmung  weinrot  bis  rosa,  um  bei  fallender  Temperatur 
zum  Blau  zurückzukehren.  —  Die  auffällige  Rotfärbung  junger  Triebe,  die  be- 
sonders bei  starkerBelichtung  und  trocknem  Wetter  sich  einstellt,  wird  mit  der 
Anhäufung  von  Zucker  in  den  Zellen,  die  unter  solchen  Bedingungen  sich  einstellt, 
in  Verbindung  gebracht.  Wir  erwähnten  früher,  daß  auch  bei  der  herbstlichen 
Rotfärbung  der  Laubb  lätter  der  Zucker  eine  Rolle  zu  spielen  scheint.  Nach  Ernst 
Stahl  soll  die  Absorption  der  Wärmestrahlen  durch  den  roten  Farbstoff  bei  tro- 
pischen Gewächsen  die  Transpiration  in  erwünschter  Weise  fördern.  Daß  roter 
Farbstoff  in  den  Geweben  ohne  alle  Beziehung  zum  Licht  und  sicherlich  auch 
ohne  allen  Nutzeffekt  gebildet  werden  kann,  lehrt  augenscheinlich  die  rote  Rübe, 
die  ihren  Farbstoff  im  Erdboden  erzeugt.  Es  gibt  auch  Fälle,  wo  ein  gelber 
Farbstoff  im  Zellsaft  gelöst  ist,  so  in  den  Blüten  gelber  Georginen;  doch  kommt 
das  im  ganzen  genommen  selten  vor,  das  Gelb  der  meisten  Blüten  wird  vielmehr 
durch  entsprechend  gefärbte  Chromoplasten  bedingt. 
Gerbstoffe.  Gcrbstoffe  sind  so  verbreitet  in  den  Pflanzen,  zudem  für  den  Menschen  in 

technischer  Beziehung  so  wichtig,  daß  sie  von  jeher  die  Aufmerksamkeit  auf 
sich  gezogen  haben.  Sie  füllen  im  Zytoplasma  kleinere  oder  größere  Vakuolen 
an,  und  diese  fallen  dann  durch  ihre  starke  Lichtbrechung  auf.  Sie  stellen  wohl 
stets  ein  Endprodukt  des  Stoffwechsels  dar,  das  keine  Verwendung  mehr  findet. 
Nutzlos  sind  sie  dessenungeachtet  für  den  Pflanzenkörper  nicht,  da  sie  ein 
wirksames  Schutzmittel  gegen  Atmosphärilien,  Mikroben  und  auch  höhere  Tiere 
bilden.  Die  dikotylen  Holzgewächse  imprägnieren  die  Zellwände  ihres  ,, Kern- 
holzes" meist  mit  Gerbstoffen,  bzw.  Gerbstoff derivaten,  und  erhöhen  dadurch 
seine  Widerstandsfähigkeit.  Es  ist  antiseptisch  geschützt  gegen  niedere  Orga- 
nismen und  wird  auch  gemieden  von  Holzwürmern.  Auch  die  Rinden  der  Bäume 


Gerbstoffe,  Glykoside.     Alkaloide  ai 

ziehen  meist  aus  dem  gleichen  Schutzmittel  einen  Vorteil,  und  wo  der  Gerbstoff 
in  solchen  Mengen  in  einer  Rinde  angehäuft  ist,  wie  etwa  bei  der  Eiche,  ver- 
wenden wir  sie  zum  Gerben  tierischer  Häute,  die  dadurch  auch  sehr  resistent 
gegen  äußere  Einflüsse  werden. 

Eine  Bezeichnung  wie  Gerbstoff  knüpft  auch  bei  dem  Uneingeweihten  an  Glykoside 
bestimmte  Vorstellungen  an.  Weniger  dürfte  das  bei  dem  Namen  Glykosid  der 
Fall  sein.  Der  Chemiker  gibt  die  Erklärung,  daß  es  sich  um  Verbindungen  von 
Zucker  mit  organischen  Resten  verschiedener  Art,  wie  Phenolen,  Alkoholen 
u.dgl.  m.  handelt.  Sie  bilden  zweifellos  keine  chemische  Gruppe  von  einheitlichem 
Charakter  und  spielen  auch  physiologisch  verschiedene  Rollen.  So  können  sie 
Reservestoffe  darstellen,  von  welchen  der  Zucker  nach  Bedarf  wieder  abgespal- 
ten wird,  oder  auch  keine  weitere  Verwendung  im  Stoffwechsel  der  Pflanze  fin- 
den. Dann  dienen  sie  ihr  aber  des  öfteren  noch  durch  ihre  Giftigkeit  oder  ihren 
üblen  Geschmack.  Das  Digitalin  hält  wirksam  die  Tiere  von  den  Fingerhut- 
arten ab,  die  scharfen  Senföle  von  bestimmten  Arten  der  Gattung  Sinapis  und 
Brassica.  Bei  diesen  liegt  noch  eine  besondere  ökologische  Einrichtung  vor. 
Die  durch  ihren  Schwefelgehalt  ausgezeichneten  Senföle  sind  nämlich  in  den  be- 
treffenden Pflanzen  nicht  als  solche,  sondern  in  Form  verschiedener  Glykoside, 
wie  Myronsäure,  Sinaibin  u.  dgl.  m.  vertreten,  aus  denen  erst  unter  Einwirkung 
eines  Enzyms,  des  Myrosins,  das  Senföl  frei  wird.  Diese  Glykoside  und  das  En- 
zym sind  aber  in  verschiedenen  Zellen  der  Pflanze  eingeschlossen  und  wirken 
daher  aufeinander  nicht  ein.  Es  geschieht  das  erst,  wenn  durch  Verwundung 
diese  Zellen  geöffnet  werden  und  ihr  Inhalt  sich  vermischt.  Ebenso  sind  es  ver- 
schiedene Gewebe,  die  in  den  Samen  von  Pfirsich,  Aprikosen,  bittern  Mandeln 
und  vieler  anderen  Pomaceen  und  Prunaceen  einerseits  das  Amygdalin,  an- 
dererseits das  dieses  Glykosid  spaltende  Enzym,  das  Emulsin,  führen.  Kommen 
aber  beide  Stoffe  beim  Zermalmen  solcher  Samen  in  Berührung,  so  wird  das 
Glykosid  in  Blausäure  (Zyan  Wasserstoff  säure),  Bittermandelöl  und  Zucker 
aufgespaltet.  Die  zu  den  furchtbarsten  Giften  gehörende  Blausäure  kann 
dann  in  Wirkung  treten. 

So  gibt  es  denn  auch  zahlreiche,  giftige  Alkaloide,  mit  deren  Hilfe  die  Pflan-  Aikaioide. 
zen  sich  verteidigen.  Ihre  Namen  sind  uns  zum  Teil  geläufig  aus  ärztlichen  Ver- 
ordnungen: so  Strychnin,  Veratrin,  Atropin,  Chinin,  Morphin,  Akonitin,  Ko- 
kain, und  zu  ihnen  gehört  auch  das  in  der  Tabakpflanze  vertretene  Nikotin. 
Leo  Errera  machte  schon  vor  längeren  Zeiten  darauf  aufmerksam,  daß  es  be- 
sonders häufig  die  Früchte  und  Samen  der  giftigen  Pflanzen  sind,  in  welchen  der 
giftige  Stoff  sich  häuft.  Sie  bedürfen  ja  aber  auch  des  erhöhten  Schutzes.  An- 
dererseits vermag  auch  das  wirksamste  Gift  nicht  alle  Feinde  von  der  Pflanze 
abzuhalten.  Es  gibt  unter  denTieren  ,, Spezialisten",  wie  Ernst  Stahl  sie  nannte,  speziaUsten 
die  sich  dem  Gift  gewachsen  zeigen.  Kaninchen,  Meerschweinchen,  verschiedene 
Vögel,  vor  allen  die  Amseln,  sind  verhältnismäßig  immun  gegen  Atropin.  Die 
giftige  Zypressenwolfsmilch  {Euphorbia  cyparissias)  wird  von  den  Wieder- 
käuern, Nagern,  Schnecken,  Heuschrecken  und  den  meisten  anderen  Tieren  ge- 
mieden, während   die  Raupe   des  Wolfsmilchschwärmers   {Sphinx  euphorbiae) 


Antitoxine, 


42  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

sich  an  ihr  labt.  Verschiedene  Schnecken  ernähren  sich  sowohl  von  Pilzen,  die 
für  uns  eßbar  sind,  als  auch  von  solchen,  mit  denen  wir  uns  vergiften  würden. 
Und  so,  wie  in  den  Beziehungen  zu  den  Giften,  gibt  es  Spezialisten  auch  gegen- 
über den  von  uns  zuvor  behandelten  Raphiden.  Für  die  Raupen  der  Schmetter- 
lingsgattung Sphinx,  Untergattung  Deilephila,  scheinen  die  Raphiden  geradezu 
einen  notwendigen  Bestandteil  der  Nahrung  auszumachen. 

Purinkörpef.  Den  Alkaloidcn  wcrdeu  auch  die  sog.  Purinkörper  angereiht,  aus  denen  der 

Mensch  die  von  ihm  am  meisten  begehrten  Reizmittel,  das  Coffein  bzw.  Thein, 
und  das  Theobromin  schöpft.  Er  genießt  sie  im  Kaffee,  im  Tee  und  in  der  Scho- 
kolade. Es  sind  Körper  sehr  naher  Verwandtschaft  mit  der  Harnsäure,  Pro- 
dukte des  Zerfalls  protoplasmatischer  Substanzen.  Aus  dem  tierischen  Körper 
werden  sie  ausgeschieden,  während  sie  im  pflanzlichen,  wie  so  viele  andere 
Endprodukte  des  Stoffwechsels,  verbleiben,  weil  es  nicht  so  leicht  ist  wie  im 
tierischen  Körper,  sie  nach  außen  zu  schaffen.  Ein  Schutz  scheint  aus  ihrem 
Vorhandensein  für  die  Pflanze  nicht  zu  erwachsen. 

Toxine  und  Die  Toxine  sind  außerordentlich  starke  Gifte,  welche  das  Protoplasma  ge- 

wisser Organismen   als  Angriffsmittel  gegen  andere  erzeugt,  um  sie  zu  töten. 
Das  Protoplasma  der  Bakterien   ist  im  besonderen  durch  solche  Fähigkeiten 
ausgezeichnet.  Das  Protoplasma  des  angegriffenen  Organismus  setzt  sich  durch 
Bildung  von  Gegengiften,  Antitoxinen,  zur  Wehr. 
Fette.  In  einer  gewissen  Beziehung  ist  es  noch  vorteilhafter  für  die  Pflanze,  Fette 

in  ihren  Reservestoffbehältern  aufzuspeichern,  als  wie  Kohlenhydrate.  Denn 
die  Fette  sind  sauerstoffärmer  als  die  Kohlenhydrate,  entwickeln  daher  beim 
Verbrennen  noch  mehr  Wärmeeinheiten  (Kalorien)  wie  diese,  stellen  somit  einen 
noch  größeren  Energievorrat  für  sie  dar.  Daher  fetthaltige  Samen  überaus 
verbreitet  bei  den  phanerogamen  Pflanzen  sind,  und  zwar  enthalten  diese  Samen 
fettes  Öl.  Ihr  Gehalt  an  letzterem  kann  so  groß  sein,  daß  er  bis  70  Prozent 
des  Trockengewichts  der  ganzen  Samen  beträgt.  Das  Ol  wird  in  dem  reifenden 
Samen  aus  Kohlenhydraten,  vornehmHch  Glykose,  erzeugt.*  Es  stellt  in  che- 
mischer Beziehung  eine  Mischung  von  Glyceriden  gesättigter  und  ungesättigter 
Säuren  dar.  Letztere  dominieren  im  reifen  Samen,  was  von  Vorteil  ist,  weil  sie 
bei  der  Keimung  besonders  viel  Wärme  liefern.  Bei  dieser  Keimung  treten 
wieder  die  Kohlenhydrate,  Zucker  und  Stärke  auf,  während  das  Ol  schwindet. 
Auch  diese  Umwandlungsprozesse  stehen  unter  der  Herrschaft  eines  Enzyms, 
der  Lipase.  Ähnliche  Vorgänge  spielen  sich  in  den  Rinden  vieler  unserer  Bäume 
ab,  wenn  dort  die  Stärke  schwindet  und  an  ihrer  Stelle  Fett  auftritt.  Die  Stärke, 
mit  der  die  Rinde  unserer  Bäume  im  Herbst  sich  angefüllt  zeigt,  nimmt  dort  bei 
den  weichholzigen  Arten,  wie  Linde  und  Birke,  bei  sinkender  Temperatur  zu 
Wintersanfang  ab  und  wird  durch  Fett  und  Zucker  ersetzt.  Spätestens  Mitte  De- 
zember ist  i  n  unseren  Breiten  der  ganze  Vorgang  vollzogen.  Im  Frühjahr  beginnt 
bei  den  nämlichen  Bäumen  die  Stärke  wieder  zu  erscheinen.  Bei  höheren  Tem- 
peraturen geht  diese  ihre  Bildung  so  rasch  vonstatten,  daß  man  sie  direkt  in  mikro- 
skopischen Schnitten,  die  man  durch  geeignete  Mittel  eine  Zeitlang  am  Leben 
erhält,  verfolgen  kann.    Die  Pflanzen  wandeln  mit  Leichtigkeit  Kohlenhydrate 


Fette,  Ätherische  Öle,  Harze,  Kautschuk  42 

in  Fette,  und  umgekehrt  Fette  in  Kohlenhydrate,  um.  Solche  Prozesse  des 
wiederholten  Umbaus  sind  im  Pflanzenreiche  eine  häufige  Erscheinung,  so 
ja  auch  wenn  innerhalb  der  Bahn  des  wandernden  Zuckers  vorübergehend  die 
schon  früher  erwähnte  ,,transitorische"  Stärke  auftritt.  Das  sind  Leistungen, 
welche  der  lebende  Protoplast  spielend  zu  vollbringen  scheint,  an  welchen 
unsere  Bemühungen  in  chemischen  Laboratorien  aber  noch  scheitern. 

Ganz  anderer  chemischer  Natur  wie  diese  pflanzlichen  Fette  sind  die  von  Ätherische  öie 
den  höher  organisierten  Gewächsen  produzierten,  ätherischen  Öle  und  Harze, 
die  unter  denTerpenen  ihrenPlatz  finden.  Man  findet  sie  als  stark  lichtbrechende 
Tröpfchen  im  Zellinhalt  verteilt.  Sie  stellen  wirksame  Schutzmittel  für  die 
Pflanzen  dar.  Den  ätherischen  Ölen  kommt  ein  scharfer,  brennender  Ge- 
schmack zu;  zudem  wirken  sie  oft  als  Gifte  auf  die  Tiere  ein.  Neuerdings  hat 
ein  ätherisches  Öl,  das  von  den  Endzellen  der  Haare  unserer  Zimmerprimel,  der 
Primula  sinensis  und  ohconica  erzeugt  wird,  infolge  der  schädigenden  Wirkung, 
die  es  auf  manche  Menschen  ausübt,  die  Aufmerksamkeit  auf  sich  gelenkt.  Die- 
ses ätherische  Öl  macht  sich  durch  seinen  besonderen  Duft  bemerkbar,  für  die 
meisten  Menschen  ist  es  unschädlich.  Wer  aber  eine  Idiosynkrasie  gegen  dieses 
flüchtige  Öl  hat,  setzt  sich  durch  Berührung  der  Pflanze  einer  Hautentzündung 
aus;  er  kann  sich  zudem  Anschwellungen  im  Gesicht,  wenn  er  dieses  der  Pflanze 
nähert,  und  auch  schwer  heilbare  Augenentzündungen  zuziehen.  — •  Anderseits 
dienen  die  flüchtigen  Öle  in  den  Blüten  unserer  höchst  organisierten  Pflanzen  zur 
Anlockung  der  Insekten,  die  deren  Duft  schon  aus  weiter  Ferne  spüren.  Solche  In- 
sekten suchen  die  Blüten  nicht  auf,  um  sie  zu  schädigen,  sondern  um  den  Nektar 
oder  Pollen  in  ihnen  zu  sammeln,  wobei  sie  unbewußt  deren  Bestäubung  ver- 
mitteln. —  Harze  bieten  den  Pflanzen,  die  sie  führen,  den  Vorteil,  daß  sie  an 
der  Luft  erstarren  und  so  den  raschen  Abschluß  einer  entstandenen  Wunde 
bewirken  können. 

Der  Wundverschluß  soll  auch  durch  die  kautschukartigen  Substanzen,  die  Kautschuk, 
in  den  Milchsäften  mannigfacher  Pflanzen  vertreten  sind,  gefördert  werden, 
doch  gehen  die  Ansichten  darüber  noch  auseinander.  Sein  milchiges  Aussehen 
verdankt  der  Milchsaft  eben  diesen  kautschukartigen  Stoffen,  die  in  ihm  in  Ge- 
stalt winziger,  erst  bei  starker  Vergrößerung  sichtbarer  Kügelchen  suspendiert 
sich  zeigen.  Man  weiß  jetzt,  daß  im  Kautschuk  ein  ,, ungesättigter  Kohlen- 
wasserstoff" von  hohem  Molekulargewicht,  zudem  ein  kolloidaler  Körper  vor- 
liegt. Es  sind  ungeheure  Werte,  die  heute  der  Kautschuk  einschließlich  der  ihm 
nächst  verwandten  Guttapercha  und  Balata  repräsentiert,  und  das  Gebiet  seiner 
Verwendung  wächst  noch  in  solchem  Maße,  daß  die  Anstrengungen  begreiflich 
erscheinen,  die  seit  längerem  schon  gemacht  werden,  um  ihn  künstlich,  d.  h. 
auf  dem  Wege  chemischer  Synthese,  außerhalb  des  pflanzlichen  Organismus, 
herzustellen.  Das  ist  nun  F.  Hofmann  und  auch  C.  Harries  durch  Polymeri- 
sation des  leichtflüssigen  Kohlenwasserstoffes  Isopren  gelungen,  ohne  daß  sich 
zurzeit  voraussagen  ließe,  ob  dieses  künstliche  Produkt  in  Wettbewerb  mit 
dem  natürlichen  wird  treten  können.  Als  Kautschukpflanzen  kommen  die  Fa- 
milien der  Euphorbiazeen,  Urtikazeen,  Apozynazeen  vornehmlich  in  Betracht, 


44  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Guttapercha  und  Balata  werden  von  Sapotazeen  geliefert.  Da  der  Milchsaft  in 
diesen  Pflanzen  weitverzweigte,  zusammenhängende  Röhrensysteme  füllt  und 
unter  dem  Druck  von  gespannten  Membranen  steht,  so  tritt  er  bei  Verletzungen 
aus  der  Wunde  hervor.  So  kann  er  auch  ein  Schutzmittel  durch  die  giftigen 
Stoffe,  vornehmlich  Alkaloide,  die  er  öfters  führt,  abgeben. 
Glykogen.  Auch  Glykogen,  ein  Polysaccharid,  das  man  früher  für  ein  spezifisch  tieri- 

sches Staffwechselprodukt  hielt,  und  das,  weil  in  der  Leber  der  Tiere  besonders 
reichlich  vertreten,  den  Namen  ,, Leberstärke"  erhielt,  konnte  durch  LeoErrera 
in  den  unteren  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  in  reichlichen  Mengen  nachge- 
wiesen werden.  Es  scheint  für  die  Pilze  eine  ähnliche  Bedeutung  zu  haben, 
wie  Stärke  und  Zucker  für  die  höher  stehenden  Gewächse.  Im  tierischen  Körper 
wird  es  synthetisch  aus  Monosacchariden  aufgebaut,  in  welche  das  kompli- 
zierte Molekül  der  als  Nahrung  aufgenommenen,  pflanzlichen  Kohlenhydrate 
zuvor  zerlegt  wurde. 
Enzyme,  Euzyme  (Fermente)*  haben  wir  schon  oft  zu  nennen  gehabt.    Je  mehr  un- 

ermeno.  g^^^  Kcnntnissc  f ortschrcitcn,  um  so  bedeutender  erscheint  die  Rolle,  die  wir 
diesen  Katalysatoren  in  den  Lebensvorgängen  zusprechen  müssen.  Würden 
sie  nicht  in  die  mit  diesen  verknüpften  chemischen  Prozesse  eingreifen,  so  wäre, 
bei  der  in  den  Organismen  herrschenden  Temperatur,  ihr  Gang  so  langsam, 
daß  das  Leben  zum  Stillstand  kommen  müßte.  Die  lebenden  Wesen  verfügen 
über  ein  noch  vor  kurzem  nicht  geahntes  Rüstzeug  solcher  Enzyme,  welche 
ihr  Protoplasma  nach  Bedarf  bilden,  deren  Menge  es  den  Umständen  gemäß 
regulieren,  deren  Wirkungen  es  nötigenfalls  durch  ,,Antienzyme"  aufheben 
kann.  Es  werden  nicht  etwa  verschiedene  Umsetzungen  durch  dasselbe  En- 
zyn5  bewerkstelligt,  vielmehr  benutzt  der  Protoplast  für  einen  jeden  bioche- 
mischen Vorgang  ein  besonderes  Enzym.  Die  Enzyme  sind,  wie  sich  W.  Palladin 
ausdrückt,  die  wichtigsten  Arbeiter  im  Dienste  des  Protoplasmas.  Das  haben 
wir  bereits  für  eiweißspaltende  Enzyme,  für  Diastase,  Invertin,  Inulase, 
Myrosin,  Emulsin,  Lipase  erfahren.  E.  Buchner  hat  sogar  ein  Atmungsenzym, 
die  Zymase,  aus  der  Hefe  befreit,  und  W.  Palladin  sucht  zu  begründen,  daß 
auch  die  Atmung  der  höheren  Pflanzen  nur  eine  Summe  fermentativer  Vor- 
gänge darstelle.  Und  so  mehrt  sich  dauernd  die  Zahl  der  Lebensprozesse, 
für  die  das  Eingreifen  der  Enzyme  festgestellt  ist  und  eröffnet  überaus  frucht- 
bare Ausblicke  in  die  Zukunft.  Von  großer  Tragweite  ist  die  Tatsache,  daß  man 
mit  Enzymen,  die  man  den  lebenden  Wesen  abgewonnen  hat,  die  Vorgänge, 
die  sie  in  deren  Körpern  einleiten,  auch  außerhalb  derselben  zu  veranlassen 
vermochte.  So  verwandelt  die  in  den  Pflanzen  sehr  verbreitete  Diastase,  wie 
früher  schon  angegeben  wurde,  Stärkekleister  in  Zucker;  man  kann  mit  pro- 
teolytischen Enzymen,  die  man  den  Organismen  entzogen  hat,  Eiweißkörper 
spalten;  ja,  es  machte  E.  Buchner  im  Jahre  1897  die  fundamentale  Entdeckung, 
daß  sich  mit  Zymase  eine  Zuckerlösung  in  alkoholische  Gärung  versetzen  läßt. 
Bei  entsprechender  Behandlung  vermag  man  eine  Pflanze  zu  töten,  ohne  daß 
ihre  Enzyme  unwirksam  werden;  oder  man  zerstört  nach  Wunsch  auch  diese, 
so  wenn  man  die  Temperatur  bis  auf  100°  erhöht.     Solche  tote  Pflanzen,  in 


Enzyme  45 

welchen  die  Enzyme  nicht  mehr  wirksam  sind,  hat  man  vorgeschlagen  als  „ab- 
gestorben", im  Gegensatz  zu  ,, abgetöteten",  bei  denen  sie  noch  wirken,  zu  be- 
zeichnen. 

Man  neigt  dazu,  die  allermeisten  der  in  denlebendenWesen  wirksamen  En- 
zyme für  den  Eiweißstoffen  nahe  verwandte  Verbindungen  zu  halten,  doch  ist 
bis  jetzt  keines  von  ihnen  mit  voller  Sicherheit  synthetisch  dargestellt.  Die  Syn- 
these mancherEnzyme  könnte  tief  in  unsere  ökonomischenVerhältnisse  eingreifen. 
Die  wichtigste  Eigenschaft  der  Enzyme  ist,  daß  sie  bestimmte  chemische  Vor- 
gänge beschleunigen.  In  chemischen  Laboratorien  sucht  man  diesen  Effekt  durch 
erhöhte  Temperaturen  zu  erreichen.  Das  kann  die  Pflanze  nicht,  da  sie  solche 
Temperaturen  nicht  ertragen  würde.  So  sind  denn  die  Enzyme  für  sie  von  un- 
schätzbarem Wert.  Sie  wirken  in  minimalen  Mengen  ein,  ohne  bei  dieser  Wirkung 
sich  selbst  aufzubrauchen,  und  sie  werden,  ebenso  wie  das  Wesen,  in  dem  sie  sich 
betätigen,  durch  Erhitzung  auf  75°  C  dauernd  unwirksam  gemacht,  entsprechen 
also  ganz  seinen  Lebensbedingungen.  —  Durch  bestimmte,  theoretische  Erwä- 
gungen geleitet,  hat  sich  J.  Rosenthal*  die  Frage  gestellt,  ob  nicht  durch  elek- 
trische Schwingungen  von  geeigneterWellenlänge  sich  ähnliche  Zerlegungen  hoch- 
komplizierter Stoffe,  wie  sie  Enzyme  bewirken,  würden  durchführen  lassen. 
Das  Ergebnis  der  Versuche  fiel  positiv  aus  und  eröffnet  uns  nunmehr  neue  Ein- 
blicke in  die  physikalische  Chemie  dieser  merkwürdigen  Körper.  Die  verschie- 
densten, hochkompliziert  gebauten  Stoffe,  welche  durch  Enzyme  hydrolytisch 
spaltbar  sind,  werden  in  ganz  entsprechender  Weise  durch  die  Einwirkung  elek- 
tromagnetischer Schwingungen  zerlegt.  Dabei  zeigte  es  sich,  daß  für  jeden  Stoff 
bestimmte  Frequenzen  dieser  Schwingungen  wirksam  sind.  Eine  für  Stärke 
wirksame  Frequenz  liegt  zwischen  440  und  480  Schwingungen  in  der  Sekunde. 
Ist  die  passende  Frequenz  getroffen,  so  wird  der  dicke  Stärkekleister  nach 
J.  Rosenthals  Schilderung  dünnflüssiger,  die  großen  Klumpen  zerfallen  in 
einen  feinkörnigen  Schlamm,  dessen  Körnchen  sich  senken  und  von  einer  fast 
klaren  Flüssigkeit  abscheiden.  Letztere  wird  anfangs  bei  Zusatz  von  Jod  noch 
rein  blau,  in  späteren  Stadien  rosenrot,  endlich  bleibt  sie  ganz  ungefärbt.  Die 
gewöhnlichen  Zuckerproben  fallen  anfangs  vollkommen  negativ  aus,  dann  tre- 
ten sie  andeutungsweise  auf,  später  werden  sie  ganz  deutlich.  Dabei  wird  die- 
selbe Reihenfolge  in  den  auftretenden  Zuckerarten  eingehalten  wie  bei  der 
Enzymwirkung,  zuerst  Maltose,  dann  Traubenzucker. 

Zum  Gegenstand  eindringlicher  Untersuchungen,  die  besonders  von  Oxydasen. 
R.  Chodat  ausgingen,  wurden  in  letzter  Zeit  auch  die  oxydierenden  Wirkungen 
von  Pfianzensäften,  für  die  man  bestimmte,  als  Oxydasen  bezeichnete  Stoffe 
verantwortlich  macht.  Solche  Oxydasen  sollen  Sauerstoff  absorbieren,  Sauer- 
stoff auch  auf  andere  Substanzen  übertragen  und  so  in  den  Chemismus  der 
lebenden  Zelle  eingreifen. 

Die  Stoffe,  die  der  Protoplast  zum  Aufbau  seiner  Hüllen,  also  der  pflanz-  zeiihaut, 
liehen  Membranen  verwendet,  scheidet  er  an  seiner  Oberfläche  aus.    Nur  äu- 
ßerst dünne  Wandungen  sind  es,   von  welchen  embryonale  Zellen  umgeben 
werden.    Auch  ausgewachsene  Zellen  pflegen  ihre  Membranen  nicht  stark  zu 


der  Membran. 


a()  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

verdicken,  sofern  sie  an  den  Lebensvorgängen  sich  lebhaft  beteiligen  sollen. 
Anders  wenn  sie  bestimmt  sind,  ihre  Tätigkeit  stark  einzuschränken  oder  ab- 
zusterben, während  ihren  Wandungen  eine  dauernde,  mechanische  Aufgabe  zu- 
fallen soll.  Dann  fährt  der  Protoplast  fort,  Membranstoffe  auszuscheiden  und 
verdickt  die  Zellwandung  ganz  bedeutend,  unter  Umständen  fast  bis  zum 
vollen  Schwund  des  ursprünglichen  Zellraumes.  Eine  stärker  verdickte  Zell- 
wand pflegt  Schichtung  zu  zeigen,  was  dadurch  veranlaßt  ist,  daß  der  Proto- 
plast die  Lamellen,  aus  denen  sie  aufgebaut  wurde,  nacheinander  ausschied, 
Wachstum  um  sic  dcn  schon  vorhandcncn  hinzuzufügcn.  Dieses  Verfahren  wird  als  Wachs- 
tum durch  Anlagerung,  oder  Apposition,  bezeichnet,  ein  Wachstumsvorgang, 
der  es  nicht  ausschließt,  daß  neue  Membranteilchen  in  schon  vorhandene 
Lamellen  eindringen,  um  sie  zu  verdicken.  Dann  liegt  Wachstum  durch 
Einlagerung,  oder  durch  Intussuszeption  vor.  Auch-  andere  Stoffe  als  die  ur- 
sprünglichen können  auf  solche  Weise  in  eine  Zellwandung  gelangen  und  ihre 
früheren  Eigenschaften  verändern.  Durch  Anwendung  von  Mitteln,  welche 
eine  Quellung  der  Zellwände  veranlassen,  etwa  starker  Säuren  und  Alkalien, 
kann  man  ihre  Schichtung  deutlicher  machen.  Dann  erinnert  das  erhaltene 
Bild  nicht  selten  an  jenes,  das  uns  die  Stärkekörner  in  ihrer  Schichtung  dar- 
boten. Öfters  lassen  stärker  verdickte  Zellwände,  die  man  von  der  Fläche  aus 
betrachtet,  auch  eine  schräge  Streifung  erkennen,  wobei  die  Streifen  aufeinan- 
der folgender  Schichten  entgegengesetzt  geneigt  sein  können,  so  daß  sie  ein- 
ander, sofern  man  sie  gleichzeitig  sieht,  im  Bilde  schneiden.  Aus  solchen  Sonde- 
rungen im  Innern  der  Zellhäute  lassen  sich  gewisse  Schlüsse  auf  ihre  innere  Or- 
ganisation ziehen,  und  diese  Schlüsse  werden  unterstützt  durch  das  Verhalten, 
welches  solche  Zellhäute  bei  der  Quellung  zeigen.  Da  wird  das  Wasser  nicht 
gleichmäßig  zwischen  ihre  Membranteilchen  eingelagert,  vielmehr  in  ungleicher 
Menge,  nach  den  verschiedenen  Richtungen  des  Raumes.  So  kommt  es,  daß  ein 
Steigen  oder  ein  Sinken  des  Wassergehalts  in  den  Zellwänden  unter  Umständen 
zu  hygroskopischen  Bewegungen  führt. 

In  Zellen,  die  untereinander  zu  einem  Gewebe  verbunden  sind,  erscheint  es 
Wand-  fast  selbstverständlich,  daß  die  Wandverdickung  zentripetal  fortschreitet.  Denn 
die  Innenseite  der  Membran  ist  es  ja,  die  in  jeder  Zelle  im  Kontakt  mit  dem 
Protoplasten  steht,  der  sie  aufbaut.  Die  Vorgänge  der  Intussuszeption  ermög- 
lichen tatsächlich  aber  auch  eine  Verdickung  der  Wand  an  ihrer  Außenseite. 
Diese  wird  sich  im  besonderen  an  einzelligen  Organismen,  oder  an  den  Außen- 
wänden der  vielzelligen,  bzw.  auch  an  der  Außenseite  ihrer  inneren  Zellen,  wenn 
diese  frühzeitig  aus  dem  gegenseitigen  Verbände  treten,  einstellen  können.  In 
allen  solchen  Fällen  kann  das  Intussuszeptionswachstum  zur  Bildung  äußerer 
Höcker,  Warzen  oder  sonstiger  Erhebungen  führen.  Besonders  regelmäßig  und 
reichlich  werden  diese  an  der  Oberfläche  von  Sporen  und  Pollenkörnern  ausge- 
bildet, für  deren  Trennung  die  Mutterpflanze  frühzeitig  sorgt  und  sie  dann  mit 
Membrananhängseln  versieht,  die  ihre  Verbreitung  fördern  sollen.  Im  besonde- 
ren kommt  das  den  durch  Insekten  beförderten  Pollenkörnern  zugute,  die  dann 
um  so  besser  an  dem  Tierkörper  haften.     Es  gibt  übrigens  auch  Sporen,  die 


verdickung 


Wachstum  und  Aufbau  der  Zellmembranen  a-j 

kompliziert  gebaute  Membranen  nicht  mit  Hilfe  von  Intussuszeptionswachstum, 
sondern  durch  Auflagerung  von  außen  erhalten.  So  verfahren  beispielsweise  die 
Wasserfarne  (Hydropterideen),  um  ihre  Sporen  entsprechend  auszurüsten.  Für 
die  Wandverdickung  von  außen  sorgt  da  eine  innere,  protoplasmatische  Zell- 
schicht des  Sporenbehälters,  deren  Protoplasten  frei  werden  und  zu  einer  Art 
Plasmodium  miteinander  verschmelzen,  das  sich  um  die  jungen  Sporenanlagen 
legt.  Dieses  Plasmodium  umhüllt  nun  die  Sporen  mit  Außenhäuten,  die  dem 
Schutz  und  der  Anheftung  dienen,  unter  Umständen  auch  kunstvolle  Schwimm- 
apparate darstellen. 

Unter  den  Stoffen,  die  der  pflanzliche  Protoplast  zum  Aufbau  seiner  Mem-  Membranstoffe, 
bran  verwendet,  ist  die  Zellulose  am  stärksten  vertreten.     Man  nahm  früher 
an,    daß    die   Zellulose    ein    ganz   ausschließlich    pflanzliches   Erzeugnis   dar- 
stelle,  bis  es  gelang,   sie  auch  in  verhältnismäßig  hoch  organisierten  Tieren 
nachzuweisen,  und  zwar  im  Mantel  der  Seescheiden  (Aszidien).  —  Daß  an  den 
Grenzen  der  beiden  Reiche  die  Zellulose  ebensowenig  wie  andere  Merkmale  zur 
sicheren  Unterscheidung  von  Tieren  und  Pflanzen  dienen  kann,  ging  aus  unse- 
ren früheren  Erörterungen  schon  hervor.    Auch  die  Zellulose  ist  ein  Kohlen- 
hydrat. Sie  hat  somit  dieselbe  empirische  Formel  Cg  Hio  O5  wie  die  Stärke  und  wie 
andere  Kohlenhydrate,  mit  denen  wir  uns  zuvor  befaßt  haben,  d.h.  sie  besteht 
aus  einer  Verbindung  von  6  Atomen  Kohlenstoff  mit  10  Atomen  Wasserstoff 
und  5  Atomen  Sauerstoff.     Eine  solche  empirische  Formel  gibt  nur  die  quali- 
tative und  quantitative  Zusammensetzung  der  betreffenden  Verbindung  an, 
ohne  über  ihre  rationelle  Formel,  d.  h.  ihre  Konstitutionsformel  etwas  auszu- 
sagen.   Erst  eine  solche  klärt  uns  über  die  Natur  der  Verbindung  auf,  d.  h.  über 
die  Gruppierungsweise   der  Elementaratome,    wie   sie   die  Chemie   nach   dem 
derzeitigen    Stand   unseres   Wissens  annimmt.     Seitdem  in  die  Konstitution 
der    Kohlenstoffverbindungen    ein    tieferer    Einblick   gewonnen    worden    ist, 
und  man  die  Reihenfolge  in  der  gegenseitigen  Bindungsweise  der  das  Alolekül 
zusammensetzenden  Atome,  sowie  die  als  Struktur  gedachte  Art  ihrer  Ver- 
kettung im  Molekül,  erkannt  zu  haben  meint,  bedient  man  sich  für  sie  auch 
der  Strukturformeln.    Diese  stellen  somit  dar,  in  welcher  Anzahl  und  gegen- 
seitigen Bindungsweise  die  Atome  der  gegebenen  Elemente  das  Molekül  der  in 
Betracht  kommenden  Verbindung  zusammensetzen.    Der  Weg  zu  solchen  For- 
meln ist  durch  Emil  Fischer  auch  für  Kohlenhydrate  angebahnt.  Doch  handelt  es 
sich  dabei  um  so  schwierige,  chemische  Probleme,  daß  wir  auf  sie  hier  nur  hin- 
weisen können.    Für  uns  genüge  es  zu  wissen,  daß  auch  die  Zellulose  wie  die 
Stärke  ein  Polysaccharid  ist,  d.  h.  eine  große  Zahl  von  Zuckermolekülen,  und 
zwar  Traubenzuckermolekülen,  in  ihrem  Molekül  vereinigt.      Genau  wie  die 
Stärke  spaltet  sich  auch  die  Zellulose  bei  Behandlung  mit  Säuren  in  Trauben- 
zucker auf.    Entsprechend  der  Aufgabe,  die  sie  im  pflanzlichen  Organismus  zu 
lösen  hat,  ist  sie  aber  wesentlich  widerstandsfähiger  als  die  Stärke.   Durch  Jod- 
lösungen wird  sie  braungelb  gefärbt;  nach  Vorbehandlung  mit  Schwefelsäure, 
Phosphorsäure  oder  Chlorzinkjod  stellt  sich  aber  blaue  Jodreaktion  ein.     In 
frisch  bereitetem  Kupferoxydammoniak  löst  sich  die  Zellulose  auf.    Man  kann 


^g  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

sich  hiervon  leicht  überzeugen,  indem  man  reine  Baumwolle  in  ein  solches  Rea- 
gens taucht.  Aus  dieser  Lösung  kristallisiert  sie  in  dendritischen  Gebilden  oder 
in  Sphäriten  aus. 

Die  Membranen  älterer,  den  Körper  der  höher  organisierten  Gewächse  auf- 
bauenden Gewebe  bestehen  nicht  aus  reiner  Zellulose,  enthalten  vielmehr  auch 
andere  Membranstoffe.  Unter  diesen  kommt  eine  besondere  Bedeutung  den 
Pektinstoffen  zu,  über  deren  chemische  Natur  man  nicht  ganz  im  klaren  ist,  die 
jedenfalls  aber  mit  Pentosanen  und  Hemizellulosen,  die  man  aus  den  pflanz- 
lichen Membranen  gewonnen  hat,  nahe  zusammenhängen.  Die  Pentosane  lassen 
sich  durch  Hydrolyse  in  Pentosen,  Zuckerarten  mit  fünf  Kohlenstoffatomen  im 
Molekül,  die  Hemizellulosen,  im  Gegensatz  zur  Zellulose,  nicht  in  Trauben- 
zucker, sondern  andere  Zuckerarten,  meist  in  Galaktose,  Mannose  oder  in  Ara- 
binose  spalten.  Zudem  ist  die  Spaltung  der  Hemizellulosen  durch  Säuren  leich- 
ter als  jene  der  Zellulose  zu  bewerkstelligen.  Für  die  Pektinstoffe  gelten  ge- 
wisse Tinktionen,  die  man  an  mikroskopischen  Schnitten  vornimmt,  für  be- 
zeichnend, so  im  besonderen  die  intensive  Färbung  mit  Rutheniumrot.  Die 
Pektinstoffe  sollen  es  sein,  welche  die  gallertartigen  Substanzen  liefern,  aus 
denen  wir  für  Herstellung  unserer  Fruchtgelees  Nutzen  ziehen.  —  In  ältere 
Zellhäute  pflegen  mineralische  Bestandteile  eingelagert  zu  werden,  vor  allem 
Kalk-  und  Kieselverbindungen.  An  der  Oberfläche  mancher  Pflanzen,  so  der 
Schachtelhalme,  enthalten  die  Zellwände  so  viel  Kieselsäure,  daß  ihr  vollstän- 
diges Kieselskelett  zurückbleibt,  wenn  man  peripherische  Schnitte  glüht.  Dar- 
aus erklärt  es  sich,  daß  man  Schachtelhalme  zum  Scheuern  und  Polieren  be- 
nutzen kann.  Die  Härte  solcher  verkieselter  Zellhäute  schützt  sie  vorzüglich 
gegen  Tierfraß  und  das  Eindringen  von  Parasiten.  —  In  allen  Zellhäuten,  die 
Verbolzung.  man  als  verholzt  zu  bezeichnen  pflegt,  sind  besondere  Stoffe  vertreten,  durch 
welche  die  Zellulosereaktion  mehr  oder  weniger  vollständig  verdeckt  wird,  und 
die  ihrerseits  charakteristische  Reaktionen  bedingen,  die  als  Holzstoffreak- 
tionen gelten.  Diese  rühren  vornehmlich  von  sog.  aromatischen  Verbindungen, 
d.  h.  Benzolderivaten  her,  deren  Sonderung  auf  bedeutende  Schwierigkeiten 
stößt  und  daher  noch  immer  einander  widersprechende  Auffassungen  zeitigt. 
Man  braucht,  um  sich  hiervon  zu  überzeugen,  nur  einen  Blick  in  jenen  um- 
fangreichen Abschnitt  der  von  Friedrich  Czapek  verfaßten  ,, Biochemie  der 
Pflanzen"  zu  werfen,  der  dem  Zellhautgerüst  der  Pflanzen  gewidmet  ist.  Fr. 
Czapek  hat  einen  aromatischen  Aldehyd,  den  er  Hadromal  nennt,  aus  den  ver- 
holzten Zellwänden  isoliert  und  führt  auf  diesen  Stoff  die  Holzstoffreaktion 
zurück.  Dieser  Stoff  bildet  nur  wenige  Prozente  der  in  Betracht  kommenden 
Membranen,  50  bis  60  Prozent  ihrer  Masse  besteht  aus  Zellulose,  etwa  20  Pro- 
zent aus  pektinartigen  Substanzen,  und  dazu  kommen  noch  die  Ligninsäuren, 
die  man  ebenfalls  für  charakteristische  Bestandteile  der  Verholzung  ansieht, 
und  die  durch  ihre  sauren  Eigenschaften  sich  auszeichnen.  Der  Holzchemie 
sind  auch  aus  praktischen  Gründen  zahlreiche  Mitarbeiter  zugeführt  worden, 
wegen  der  vielseitigen  Verwendung,  die  das  Holz  in  der  Technik  findet.  Zu  dieser 
gehört  jetzt  auch  die  Papierindustrie.    Aus  dem  Material,  welches  das  Holz 


Verholzung,  Kutinisierung,  Verkorkung  der  Membran  aq 

zu  diesem  Zwecke  liefert,  muß  aller  Holzstoff  entfernt  werden,  denn  da- 
von hängt  die  Güte  des  Papiers  ab.  Bei  Anwesenheit  von  Holzstoff  stellen 
sich  im  Papier  die  Farbenreaktionen  ein,  die  man  auch  sonst  zur  Feststellung  der 
Verholzung  verwendet.  Eine  mit  Salzsäure  und  hierauf  mit  o,5prozentiger,  al- 
koholischer Phlorogluzinlösung  betupfte  Stelle  wird  purpurrot  gefärbt,  mit 
I  prozentiger  Lösung  von  schwefelsaurem  Anilin  nimmt  sie  intensiv  gelbe  Fär- 
bung an.  Ist  gut  gebleichte  Holzzellulose  zur  Herstellung  des  Papiers  benutzt 
worden,  so  stellen  sich  diese  Farbenreaktionen  an  ihm  nicht  ein.  —  Behandeln 
wir  Querschnitte  aus  verholzten  Pflanzenteilen  in  ebensolcher  Weise,  so  werden 
wir  die  Holzstoffreaktion  besonders  an  den  ,, Mittellamellen"  zwischen  den  Zel- 
len und  an  der  Hauptmasse  der  sich  ihnen  anschließenden  Wandverdickung 
hervortreten  sehen.  Eine  innerste,  dünne  Verdickungsschicht  dürfte  sie  hin- 
gegen überhaupt  nicht  oder  nur  in  schwachem  Maße  zeigen.  Bei  Einwirkung 
von  Chlorzinkjodlösung  auf  solche  Schnitte  färbt  sich  diese  innerste  Ver- 
dickungsschicht öfters  violett  und  zeigt  so  ihren  Zellulosecharakter  direkt  an. 
Die  übrigen  Verdickungsschichten  nehmen  gleichzeitig  eine  gelbbraune  Tink- 
tion  an,  so  wie  sie  verholzten  Membranen  zukommt.  Wenn  sich,  wie  in  dem  hier 
angenommenen  Falle,  die  aufeinander  folgenden  Schichten  einer  verdickten 
Zellwand  deutlich  gegeneinander  abheben,  so  pflegt  man  die  der  Mittellamelle 
anliegende,  starke  Verdickungsschicht  als  sekundäre,  die  auf  sie  folgende 
schwache,  innere  als  tertiäre  zu  bezeichnen.  So  trifft  man  die  Verhältnisse  ziem- 
lich allgemein  im  Holz  unserer  Holzgewächse  an.  —  Die  Mittellamellen  der  Ge- 
webe aller  höher  organisierten  Gewächse  zeichnen  sich  durch  den  Reichtum  an 
jenen  Stoffen,  die  Mär  als  Pektinstoffe  bezeichnet  haben,  aus.  In  unverholzten 
Geweben  erleichtert  die  verhältnismäßig  größere  Löslichkeit  der  Pektinstoffe  die 
stellenweise  Trennung  der  Zellen  voneinander  in  dem  Maße,  als  es  das  Durch- 
lüftungsbedürfnis verlangt.  In  manchen  reifenden  Früchten  kann  es  auf  diesem 
Wege  zu  einer  mehr  oder  weniger  vollständigen  Isolierung  der  Zellen  kommen, 
das  Gewebe  wird  ,, mehlig".  —  Auch  bei  starker  Verdickung  und  Verholzung 
bleiben  die  pflanzlichen  Membranen  für  Wasser  durchlässig  und  quellbar.  Auf 
der  großen  Festigkeit  und  Elastizität,  die  solchen  Zellwänden  eigen  ist,  beruht 
der  große  Nutzen,  den  wir  aus  dem  Holze  ziehen.  An  Biegsamkeit  und  Zähig- 
keit kann  die  Holzfaser  noch  von  den  besonders  stark  verdickten,  zumeist 
schwächer  verholzten  Bastfasern  überboten  werden.  Daher  uns  letztere  für 
die  Herstellung  von  Geweben  von  unersetzlichem  Wert  sind.  Was  eine  Land- 
pflanze mit  Hilfe  ihrer  verdickten  Zellwände  mechanisch  zu  leisten  vermag,  das 
zeigt  sie  an,  indem  sie  einen  Roggenhalm  1500  mm  hoch  werden  läßt,  während 
seine  Dicke  nur  5  mm  beträgt.  Dabei  läßt  sie  diesem  Roggenhalm  die  schwere 
Last  der  Ähre  tragen.  Unsere  menschlichen  Bauten  reichen  an  eine  solche  Lei- 
stung bei  weitem  nicht  heran. 

Zellwände,  die  den  Pflanzenkörper  an  seiner  Oberfläche  schützen  sollen,    Kutinisierung 
oder  bestimmte  Zellen  oder  Gewebe  in  seinem  Innern  abzuschließen  haben,  wer-  "'"^  verkorkung. 
den  mit  Kutin  imprägniert.  —  Im  Korkgewebe,  das  den  äußeren  Schutz  älterer 
Pflanzenteile  übernimmt,  oder  das  eine  Wunde  decken  soll,  sind  die  Zellwand- 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  4 


50 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


schichten  gleich  bei  ihrer  Anlage  suberinhaltig.  —  Kutin  und  Suberin  stellen 
chemisch  sehr  nahe  verwandte  Stoffe  dar,  an  deren  Bildung  Fettsäuren  beson- 
ders sich  beteiligen.  Beide  Stoffe  sind  besonders  schwer  durchlässig  für  Flüssig- 
keiten, so,  daß  ihnen  der  Schutz  gegen  Verdunstung  an  der  Oberfläche  der 
Pflanzenkörper  übertragen  wurde. 
Hemizeiiuiosen  Dic  Hcmizellulosen,  die  uns  bereits  beschäftigt  haben,  kommen  meist  als 

^^^  s^o^sr"^^  Mannane  und  Galaktane,  im  Gegensatz  zu  den  anderen  Membransubstanzen, 
nicht  allein  für  Festigungszwecke,  sondern  auch  als  Reservestoffe  in  Betracht. 
Manche  Pflanzen  deponieren  sie  als  Verdickungsschichten  der  Zellwände  in 
ihren  Samen.  So  vor  allem  die  Palmen.  Wir  bekommen  sie  zu  sehen,  wenn  wir 
beispielsweise  dünne  Schnitte  aus  einem  Dattelkern  untersuchen.  Sie  erscheinen 
glänzend  weiß.  Daß  sie  zugleich  sehr  hart  sind,  merken  wir  beim  Schneiden. 
Letzteres  trifft  im  besonderen  für  das  ,, vegetabilische  Elfenbein"  zu,  das  Ge- 
webe der  Samenkerne  der  Elfenbeinpalmen,  der  Gattung  Phytelephas.  Man  im- 
portiert diese  Kerne  in  bedeutender  Menge  aus  Südamerika,  um  aus  ihnen 
Manschettenknöpfe  und  dergleichen  zu  drechseln.  Bei  der  Keimung  solcher 
Samen  werden  ihre  sekundären,  aus  Hemizellulose  bestehenden  Verdickungs- 
schichten aufgelöst,  so  daß  schließlich  nur  die  primären  Zellwände  unverbraucht 
zurückbleiben.  Verdickungsschichten  aus  Hemizellulose  für  Reservezwecke 
bilden  auch  manche  unserer  Bäume  in  ihren  Holzfasern  aus,  so  der  in  unseren 
Gärten  allgemein  verbreitete  ,, Goldregen"  {Cytisus  Laburnum  L.),  die  Feldulme 
{Ulmus  campestris  L.)  oder  der  weiße  Maulbeerbaum  {Morus  alba  L.).  Solche 
Verdickungsschichten  haben  knorpelig-gallertartige  Beschaffenheit.  Sie  wer- 
den im  Herbst  in  den  Holzfasern  gebildet,  dann  im  Frühjahr  wieder  aufgelöst 
und  als  Reservestoff  verbraucht. 
Chitin.  Eine  Überraschung,  die  fast  noch  größer  war  als  jene  des  Nachweises  von 

Zellulose  bei  höher  organisierten  Tieren,  brachte  die  Entdeckung  des  Chitins  bei 
Pilzen.  Das  Chitin,  das  man  schon  1823  im  Panzer  der  Gliederfüßler  (Arthro- 
poden) nachgewiesen  hatte,  galt  als  ausschließlich  tierischer  Membranstoff. 
Jetzt  steht  es  fest,  daß  ein  ihm  jedenfalls  sehr  ähnlicher  Stoff  den  verbreitetsten 
Bestandteil  der  Zellhaut  der  Pilze  darstellt.  In  ihr  ist  es  mit  anderen  noch 
wenig  bekannten  Kohlenhydraten  vereinigt.  Es  handelt  sich  beim  Chitin  um 
einen  stickstoffhaltigen,  komplizierten  Körper,  dem  ein  ,,am  Stickstoff  azety- 
liertes  Polysaccharid"  zugrunde  liegt.  Diesem  schwierigen,  chemischen  Pro- 
blem können  wir  hier  nicht  nachgehen  und  wollen  nur  hinzufügen,  daß  das 
Chitin  mit  Jodjodkaliumlösung  intensiv  braunrot  wird  und  mit  Chlorzinkjod- 
lösung sich  violett  färbt.  Auf  Grund  dieses  letzten  Verhaltens  hat  man  oft  auf 
Zellulose  in  den  Objekten  geschlossen. 
Gasbewegung  Aus  dcn  Vcrsuchcn  von  Wiesner  und  Molisch*  hat  sich  ergeben,  daß  die 

Membranen  Gase  sich  durch  Membranen  nur  auf  dem  Wege  der  Dialyse  oder  Osmose,  wie 
etwa  auch  durch  eine  feuchte  Tierblase,  bewegen,  und  zwar  um  so  leichter, 
je  stärker  diese  von  Wasser  durchtränkt  sind.  Bei  diesem  Vorgange  werden 
die  Gase  in  der  Membran  absorbiert  oder  gelöst.  Am  leichtesten  bewegen  sie 
sich  durch  die  Membranen  untergetauchter  Pflanzenteile.     Unverkorkte  und 


Hemizellulose.     Chitin.     Gasbewegung  durch  Membranen.  —  Urzeugung  e  j 

unverholzte  Membranen  lassen  im  trocknen  Zustande  keine  Gase  auf  dem 
Wege  der  Osmose  durch,  hingegen  ist  die  Diffusion  der  Gase  auch  durch  trockne 
verholzte  und  verkorkte  Membranen  möglich,  d.  h.  derjenige  Durchgang,  bei 
welchem  die  Membran  sich  ganz  indifferent,  nicht  anders  etwa  als  eine  poröse 
Tonzelle  verhält.  So  kommt  es,  daß  verkorkte  und  kutinisierte  Membranen 
an|  der  Luft  befindlicher  Pflanzenorgane  erfolgreich  gegen  Verdunstung 
schützen,  ohne  den  Gasaustausch  völlig  zu  hindern.  Bei  dem  Durchtritt  von 
Flüssigkeiten  durch  die  Membranen  einer  Pflanze  haben  wir  es  nur  mit  osmo- 
tischen Vorgängen  zu  tun.  Wie  wir  schon  früher  erfahren  haben,  sind  es 
nur  die  Kristalloide,  welche  die  Membranen  durchdringen  können,  die  Kolloide 
vermögen  es  nicht. 

Es  tritt  nunmehr  die  Aufgabe  an  uns  heran,  die  Fortpflanzung  der  Proto-  zeiibUdung. 
plasten  zu  erörtern.    Es  wird  sich  zeigen,  daß  die  Vorgänge,  an  welche  die  Ent- 
stehung neuer  Zellen  geknüpft  ist,  in  engster  Beziehung  stehen  zu  allen  Fragen 
der  Befruchtung  und  Vererbung,  das  ganze  Problem  somit  im  Zusammenhang 
behandelt  werden  muß. 

Zunächst  ist  vorauszuschicken,  daß  die  Zeiten  vorüber  sind,  in  welchen  Das  Problem 
man  einen  Abschnitt  der  Zellenlehre  mit  der  Schilderung  solcher  Fälle  beginnen  '^^'^  U"®"g"°°- 
konnte,  wo  ,, Zellen  ohne  Einfluß  einer  schon  vorhandenen  Zelle"  entstehen. 
So  stand  das  noch  zu  lesen  in  den  ,, Grundzügen  der  Wissenschaftlichen  Bo- 
tanik" von  M.  J.  Schieiden,  einem  Lehrbuch,  das  in  den  vierziger  Jahren  des 
vorigen  Jahrhunderts  veröffentlicht  wurde,  rasch  mehrere  Auflagen  erlebte, 
seinen  Erfolg  auch  verdiente,  da  es  tatsächlich  einen  großen  Fortschritt  in  der 
Entwicklung  unserer  wissenschaftlichen  Botanik  bedeutet.  Damals  war  ,, Ur- 
zeugung" oder  ,, Generatio  spontanea"  eben  ein  Begriff,  mit  dem  man  noch  ope- 
rieren konnte,  und  demgemäß  schilderte  M.  J.  Schieiden,  wie  in  gärungsfähi- 
gen Flüssigkeiten  ein  Kügelchen  stickstoffhaltiger  Substanz  entstehe,  eine  Höh- 
lung erhalte,  zu  einer  fertigen  Zelle  heranwachse,  sich  mit  einer  Haut  aus  Zell- 
stoff schließlich  überziehe,  ohne  daß  man  den  Zeitpunkt  der  Entstehung  dieses 
ganzen  Gebildes  angeben  könne.  Heute  wissen  wir,  daß,  soweit  wie  das  Gebiet 
unserer  Erfahrung  reicht,  lebendige  Substanz  nur  von  schon  vorhandener  ab- 
stammt, eine  unabhängige  Neubildung  neuer  Wesen  nicht  stattfindet.  Die  Frage 
nach  der  Urzeugung  lebendiger  Substanz  ist  zu  einem  Problem  theoretischer  Er- 
örterung geworden.  Die  meisten  Biologen  dürften  der  Ansicht  sein,  daß  die 
lebendige  Substanz  auf  einem  gewissen  Entwicklungszustand  unseres  Erdballs 
auftrat,  als  mit  fortschreitender  Abkühlung  seiner  Oberfläche  die  Bedingungen 
für  ihre  Entstehung  sich  einstellten,  daß  sie  dann  mit  derselben  Notwendigkeit 
sich  einstellte,  wie  zuvor  andere  chemische  Verbindungen  einfacherer  Zusam- 
mensetzung, daß  die  steigende  Komplikation  in  der  Wechselwirkung  dieser  ihr 
vorausgegangenen  Stoffe  schließlich  zu  ihrer  Bildung  führen  mußte.  Die  wieder- 
kehrende Vorstellung  von  einem  kosmischen  Ursprung  der  lebendigen  Substanz, 
die  von  allem  Anfang  an  von  der  leblosen  verschieden,  von  Himmelskörper  zu 
Himmelskörper  durch  Meteore  übertragen  worden  wäre ,  hat  meines  Wissens 

4* 


52 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Biologen  kaum  gefesselt.  Ihre  Annahme  stößt  für  diese  auf  unüberwindliche 
Schwierigkeiten.  Um  Bestand  zu  haben  und  entwicklungsfähig  zu  sein,  d.  h. 
um  den  Ursprung  der  organischen  Welt  geben  zu  können,  mußte  die  lebendige 
Substanz  von  Anfang  an  die  Eigenschaft  besitzen,  in  ihrer  Umgebung  fort- 
zubestehen, zu  wachsen,  d.  h.  fremde,  von  ihr  aufgenommene  Stoffe  in  Substanz 
ihres  Körpers  zu  verwandeln,  sich  fortzupflanzen,  d.  h.  nach  erfolgtem  Wachs- 
tum durch  Teilung  zu  vervielfältigen,  endlich  neue  Eigenschaft  zu  erwerben  und 
sie  erblich  auf  die  Nachkommen  zu  übertragen.  Um  zu  leben,  d.  h.  ihren 
Lebensbetrieb  zu  erhalten  und  um  zu  wachsen,  d.  h.  neue  körpergleiche  Sub- 
stanz zu  bilden,  mußten  sie  aber  imstande  sein,  Kraftquellen  der  Umgebung 
für  diese  Arbeit  dienstbar  zu  machen.  Die  Annahme,  daß  eine  ursprüngliche, 
lebendige  Substanz  auch  sofort  chlorophyllhaltig  hätte  sein  müssen,  ist  hingegen, 
wie  wir  bereits  erfahren  haben,  heute  nicht  mehr  nötig. 
Geschichtliches  In  der  Jctztzcit  fehlen  alle  Anknüpfungen  für  eine  weitere,  spontane  Neu- 

e  ung.  j^j^^^j^g  yQj-^  lebendiger  Substanz.  Wir  haben  nur  noch  mit  der  Entstehung  le- 
bender Wesen  aus  ihresgleichen  zurechnen.  Doch  auch  nachdem  dies  feststand, 
schien  noch  die  Vorstellung  möglich,  daß  bei  jeder  Zellvermehrung  der  alte 
Kern  der  Mutterzelle  aufgelöst  werde,  und  die  Kerne  für  die  Tochterkerne  neu 
entstehen.  Das  konnte  auf  botanischem  Gebiete  noch  die  Ansicht  eines  der 
allerbedeutendsten  Vertreter  im  vorigen  Jahrhundert,  Wilhelm  Hofmeisters,  bis 
ans  Ende  der  sechziger  Jahre  sein.  Heute  steht  es  für  Botaniker,  wie  für  Zoo- 
logen fest,  daß  auch  ein  Zellkern  nicht  neu  entstehen  kann,  daß  er  vielmehr 
durch  Teilung  aus  einem  älteren  hervorgeht,  und  daß  ein  gleiches  für  das  Zyto- 
plasma  gilt. 

Die  Untersuchung  der  Protoplasten,  die  bis  dahin  an  die  lebendigen  Ob- 
jekte sich  gehalten  hatte,  wandte  sich  in  densiebziger  Jahren  dem  fixierten  und 
tingierten  Zellinhalt  zu.  Das  ermöglichte  erst  die  Entdeckungen,  die  so  schwer- 
wiegend für  unsere  Erkenntnis  alles  Fortbestehens  des  Lebens  werden  sollten. 

Als  der  Verfasser  dieser  Zeilen  sich  im  Jahre  1874  dem  Zellstudium  zu- 
wandte, bestanden  nur  ganz  vereinzelte  und  zusammenhangslose  Angaben  über 
solche  Kernbilder,  wie  sie  ihm  an  fixierten  Objekten  zu  Gesichte  kamen,  in 
zoologischen  und  botanischen  Werken.  Die  Literatur,  über  die  er  in  seinem 
1875  erschienenen  Buche  ,,Uber  Zellbildung  und  Zellteilung"  zu  berichten 
hatte,  ließ  sich  für  dasTierreich  und  Protistenreich  auf  26  Seiten  zusammenfassen. 
Heute  könnte  sie  zahlreiche  Bände  füllen.* 

Es  zeigten  die  neuen  Untersuchungen  vor  allem,  daß  der  Kern  der  Zelle, 
wenn  er  sich  teilt,  in  seinem  Innern  ganz  eigenartige  Sonderungen  durchmacht, 
und  daß  er  es  damit  erreicht,  daß  seine  Teilungsprodukte  einander  an  Masse  und 
Beschaffenheit  völlig  gleichen. 

Der  Schwerpunkt  der  Vorgänge,  die  sich  bei  der  Fortpflanzung  aller  höher 
organisierten  Wesen  abspielen,  liegt  im  Kern.  An  diesen  müssen  wir  uns  daher 
zunächst  wenden,  und  ich  will  es  versuchen,  in  gemeinverständlicher  Form  die 
entscheidenden  Momente  aus  dem  Gang  der  Erscheinungen  herauszulösen,  die 
er  bei  seiner  Teilung  darbietet. 


Kernteilung 


53 


Wir  vergegenwärtigen  uns  zunächst  den  ruhenden  Kern  in  den  entspre-  Kernteilung, 
chend  fixierten  und  tingierten  Präparaten,   als  einen  mehr  oder  weniger  ku- 
gehgen  Körper  von    netzartigem  Bau  (Fig.    lo,    i).     Wir  sehen   kleine  mehr 
oder  weniger  stark  gefärbte  ,,Chromatinkörnchen"  in  dem  ungefärbt  gebliebenen 


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Fig.  lo.  Aufeioanderfolgende  Stadien  der  typischen  Kern-  und  Zellteilung  aus  dem  embryonalen  Gewebe  einer  höher 
organisierten  Pflanze.  Etwas  schematisiert.  Als  Vorlage  dienten  Längsschnitte  mit  Chrora-Osmium-Essigsäure  fixierter 
Wurzelspitzen  von  Najas  marina,  nach  Färbung  mit  Eisenhämatoxylin.  »j  Kern,  n/  Nucleolus,  w  Kernwandung, 
r  Zytoplasraa,  c/i  Chromosomen,  /f  Polkappen,  J  Spindel,  i-/>  Kernplatte,  /  Tochteranlage,  7j  Verbindungsfäden,  z  Zell- 
platte, m  neue  Scheidewand.  Die  Chondriosbmen  sind  bei  solcher  Fixierung  und  Färbung  nicht  sichtbar.  In  /  der 
Kern  in  Ruhe.  In  2,  3  und  4  fortschreitende  Trennung  der  Chromosomen  und  Sonderung  ihrer  Substanz  in  dichtere 
und  weniger  dichte  Abschnitte.  In  6  die  Längsspaltung  der  Chromosomen.  In  7  und  8  die  bereits  gespaltenen 
Chromosomen  werden  allmählich  kürzer  und  dicker;  an  den  Kernpolen  Anlage  der  Polkappen.  In  9  Auflösung  der 
Kernwandung,  Bildung  der  Spindelfasern  von  den  Polkappen  aus  und  Einordnung  der  gespaltenen  Chromosomen  in 
die  äquatoriale  Kernplatte.  In  10  fertiggestellte  Kernplatte.  In  11  beginnende  Trennung  der  Tochterchromosomen 
in  Richtung  der  Pole.  In  12  die  getrennten  Tochterchromosomen  in  der  Nähe  der  Spindelpole.  In  13  bis  16  Bildung 
der  Tochterkerne;  in  13  und  /4  zugleich  Anlage  der  Verbindungsfäden  mit  Zellplatte,  in  15  und  i6  Ausbildung  der 

neuen  Scheidewand.     Vergr.  ca.  looo 


,,Linin"-gerüst  verteilt  und  ein  stark  gefärbtes  „Kernkörperchen,"  oder  mehrere 
solche,  in  dessen  Maschen.  Das  Ganze  wird  von  der  zarten  Kernwandung  um- 
schlossen. Das  Gerüstwerk  stellt  sich  als  ein  einheitliches  Gebilde  dar;  doch 
kommt  es  bei  Pflanzen  häufig  vor,  daß  sich  die  stärker  färbbare  Substanz  an  be- 


CA  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Stimmten  Knotenpunkten  vornehmlich  angesammelt  zeigt,  daß  diese  Ansamm- 
lungen annähernd  gleichmäßig  durch  den  Kernraum  verteilt  sind  und  eine  kon- 
stante Zahl  aufweisen.  —  Soll  nun  ein  ruhender  Kern  in  den  Teilungszustand 
eintreten,  so  beginnt  eine  Sonderung  in  seinem  Gerüstwerk  sich  zu  vollziehen. 
Es  treten  dichtere  Stellen  hervor,  auf  welche  das  übrige  Gerüstwerk  langsam  ein- 
gezogen wird  (2,  3).  Wo  Knotenpunkte  im  Gerüstwerk  zuvor  schon  sich  mar- 
kierten, bilden  sie  auch  die  Orte  der  nunmehrigen  Sammlung.  Während  dieser 
Zeit  nimmt  die  Färbbarkeit  der  ganzen  Kernmasse  dauernd  zu.  Schließlich  ist 
das  gesamte  Gerüstwerk  in  regenwurmförmige  Gebilde  von  bestimmter  Länge 
und  Zahl,  die  sich  stark  färben  lassen,  umgewandelt  (4,  5).  Diese  Gebilde  hat 
man  wegen  der  Anziehung,  die  sie  auf  spezifische  Kernfarbstoffe  ausüben,  ,, Chro- 
mosomen" genannt.  Die  gefärbte  Substanz  ist  in  ihnen  oft  zu  annähernd  gleich 
starken  Körnern  oder  Scheibchen,  die  durch  ungefärbte  Zwischenräume  ge- 
trennt werden,  in  regelmäßiger  Aufeinanderfolge  angesammelt  (4,  5).  Die 
wurmförmigen  Chromosomen  flachen  sich  nun  bandartig  ab,  und  es  wird  in  ihnen 
ein  Spalt  sichtbar  (6),  der  sie  in  je  zwei  gleiche  Längshälften  zerlegt  (7).  In- 
zwischen hat  sich  von  außen  an  der  Kernwandung  Zytoplasma  angesammelt 
und  ist  dann  nach  zwei  entgegengesetzten  Seiten  des  Kerns,  den  Stellen,  an 
welchen  die  beiden  Teilungspole  entstehen  sollen,  gewandert(7,  8^).  Dort  sondert 
sich  dieses  Zytoplasma  in  Fasern,  die  an  einem  gemeinsamen  Punkt,  dem,, Pol", 
zusammentreffen  {Sk).  Hierauf  verschwinden  im  Kerninnern  die  Kernkörper- 
chen,  die  zwar  zuvor  schon  an  Substanz  eingebüßt  hatten,  w^eil  sie  zur  Ernäh- 
rung der  Chromosomen  beitrugen,  im  übrigen  aber  noch  fortbestanden.  Zu- 
gleich löst  sich  die  Kernwandung  auf,  und  die  Zytoplasmastrahlen  wachsen,  ver- 
mutlich die  Substanz  der  geschwundenen  Kernkörperchen  hierzu  verwendend, 
von  den  Polen  aus  in  die  Kernhöhle  hinein,  um,  von  entgegengesetzten  Seiten  her, 
einerseits  auf  die  Chromosomen  zu  stoßen,  andererseits  einander  zu  begegnen 
und  von  einem  Pol  zum  andern  reichende  Fasern  zu  bilden  (9).  Es  sind  das 
jedenfalls  besonders  aktive  Bestandteile  des  Zytoplasmas,  die  in  solche  Faser- 
bildung eintreten,  Bestandteile,  die  von  den  Botanikern  aus  diesem  Grunde  viel- 
fach mit  dem  Namen  ,, Kinoplasma"  belegt  wurden,  während  das  übrige  Zyto- 
plasma, das  vorwiegend  nur  Ernährungszwecken  zu  dienen  scheint,  den  Namen 
,,Trophoplasma"  erhielt.  Das  Kinoplasma  läßt  sich  in  solcher  fadenförmigen  Dif- 
ferenzierung mit  Hilfe  bestimmter  Tinktionsmittel  anders  als  dasTrophoplasma 
färben.  Die  Botaniker  wenden  mit  Vorliebe  zu  diesem  Zweck  nacheinander 
Safranin,  Gentianaviolett  und  Orange  an  und  erreichen  so,  daß  dann  in  den 
Teilungsbildern  der  Kerne  die  Chromosomen  sich  rot,  das  faserförmige  Zyto- 
plasma violett,  das  übrige  Zytoplasma  braungelb  gefärbt  zeigen.  Das  glaubte 
ich  hier  einschalten  zu  müssen,  damit  man  daraus  ersehe,  wie  die  modernen 
Hilfsmittel  der  Forschung  es  selbst  einem  Anfänger  ermöglichen,  Dinge  un- 
mittelbar wahrzunehmen,  die  auch  dem  bedeutendsten  Forscher  vor  40  Jahren 
verborgen  bleiben  mußten.  Die  auf  die  beiden  Teilungspole  zentrierten  Fasern 
stellen  zusammen  eine  spindelförmige  Figur  dar  (9,  10),  die  demgemäß  die  Be- 
zeichnung,,Kernspinder' erhielt.  In  die  Äquatorialebene  dieser  Spindel  werden 


Karyokinese  5  5 

von  den  Spindelfasern  die  Chromosomen  eingereiht,  um  die  „Kernplatte"  oder 
„Äquatorialplatte"  zu  bilden  (10).  An  die  eine  Längshälfte  jedes  Chromosoms 
setzen  die  von  dem  einen  Pol  kommenden,  an  die  andere  die  vom  entgegen- 
gesetzten ausgesandten  Spindelfasern  an.  Mit  diesem  Zustand  sind  die  vorbe- 
reitenden Vorgänge  der  Kernteilung,  die  man,, Prophase"  nennt,  durchlaufen,  und 
die  ,,Metaphase"  ist  erreicht.  Diese  hält  länger  als  die  anderen  Stadien  an;  es 
ist,  als  wenn  eine  bestimmte  Zeit  dazu  erforderlich  wäre,  um  die  fortschreitende 
Bewegung  innerhalb  des  Teilungsvorgangs,  welcher  der  Mutterkern  bisher  folgte, 
in  jene  rückschreitende  zu  verwandeln,  die  zur  Bildung  der  beiden  Tochterkerne 
führen  soll.  Diese  Bewegungsrichtung  wird  mit  der  sich  nunmehr  einstellenden 
,, Anaphase"  eingeschlagen.  Die  Längshälften  jedes  Chromosoms  trennen  sich 
voneinander  (11)  und  bewegen  sich  in  der  Richtung  der  Pole  (12).  Man  hat  den 
Eindruck,  daß  es  die  Spindelfasern,  an  denen  die  Chromosomen  haften,  sind, 
die,  sich  zusammenziehend,  die  Tochterchromosomen  nach  ihrem  Bestimmungs- 
ort befördern.  Dafür  spricht  der  Umstand,  daß  die  Befestigungsstellen  der 
Chromosomen  polwärts  voraneilen,  was  eine  entsprechende  Krümmung  der 
Chromosomen  zur  Folge  hat  (12).  Daher  man  die  Spindelfasern,  an  welchen 
die  Chromosomen  befestigt  sind,  als ,, Zugfasern"  bezeichnet  hat.  Den  Gegen- 
satz zu  ihnen  bilden  die  ,, Stützfasern",  die  von  einem  Pol  zum  andern  reichen 
und  so  gewissermaßen  das  Gerüst  bilden,  das  die  Teilungspole  in  ihrer  gegen- 
wärtigen Lage  festhält.  Sind  die  Tochterchromosomen  an  ihren  Bestimmungs- 
ort gelangt  (12,  13),  so  beginnt  die  ,,Telophase"  des  Kernteilungsvorgangs,  die 
in  rückläufigen,  zum  Gerüstwerk  des  Ruhezustandes  hinleitenden  Veränderungen 
genau  das  wiederholt,  was  der  Mutterkern  an  fortschreitenden  Veränderungen 
durchgemacht  hat.  Die  Chromosomen  rücken  eng  aneinander  (13),  und  alsbald 
grenzt  sich  das  umgebende  Zytoplasma  gegen  sie  durch  eine  Kernwandung  ab. 
Nunmehr  nehmen  die  jungen  Tochterkerne  an  Größe  zu,  während  sich  ihre 
Chromosomen  vakuolisieren  (14),  dadurch  wabig  werden  und  untereinander  zu 
dem  gemeinsamen  Gerüstwerk  des  fertigen  Kerns  vereinigen  (15,  16).  In  den 
jungen  Tochterkernanlagen  bilden  sich  auch  neue  Kernkörperchen  (15),  um 
schließlich  ganz  denselben  Zustand  wiederherzustellen,  wie  es  der  war,  von  dem 
unsere  Schilderung  ausging  (16). 

So  vollziehen  sich,  in  fast  völlig  übereinstimmender  Weise,  die  Vorgänge    übereinstim- 
der  Kernteilung  bei  allen  höher  organisierten  Pflanzen  und  Tieren.    Der  einzig  't^^^li^ngstlrginge 
wirklich  auffallende  Unterschied,  den  die  Tiere  darbieten,  besteht  darin,  daß     '^f  höheren 

'  /  ...  Pflanzen  und 

bei  ihnen  an  den  Polen  der  Kernspindeln  geformte  Gebilde  individualisiert  sind,  Tieren, 
die  als  Kraftzentren  fungieren,  als  solche  im  Zelleib  fortbestehen  und  zu  Beginn 
jeder  neuen  Kernteilung,  eine  Zweiteilung  erfahren,  um  an  die  Stellen  zu  rücken, 
welche  zu  den  Polen  der  neuen  Kernteilungsfigur  werden  sollen.  Man  bezeichnet 
sie  meistens  als  ,,Zentrosomen".  Ihnen  ähnliche  Gebilde  kommen  auch  in 
den  unteren  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  vor.  Weiter  aufwärts  konnte  man  sie 
dort  aber  nicht  nachweisen,  so  eifrig  man  auch  bemüht  war,  sie  aufzufinden. 

Ein  solcher  Kernteilungsvorgang  wie   der  geschilderte  wird,  weil  er  mit   Direkte  und 
fadenförmigen  Sonderungen  des  Kerninhaltes  verbunden  ist,  als  ,, mitotischer"'"  "teiiunn/'"' 


e5  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

oder  als, ,Mitose"bezeichnet,  noch  häufiger  als  ,,Karyokinese"  (vonKaryon,  Kern 
und  Kinesis,  Bewegung).  Man  spricht  auch  von  „indirekter  Kernteilung",  wenn 
man  den  Gegensatz  zu  ,, direkten"  Teilungsvorgängen,  mit  denen  wir  uns  noch 
werden  zu  beschäftigen  haben,  und  die  auf  einer  einfachen  Durchschneidung 
des  sich  teilenden  Gebildes  beruhen,  betonen  will. 
Deutung  der  Vergegenwärtigen  wir  uns  alle  die  Erscheinungen,  welche  eine  solche  Karyo  - 

vorgängebeider  j^-j^ggg  darbietet,  SO  wirft  sich  uns  vor  allem  die  Frage  auf,  warum  der  Vorgang 

indirekten  Kern-  '  o  >  o        o 

teUung.  dermaßen  verwickelt  sei.  Wir  können  uns  dabei  durch  die  Vorstellung  leiten 
lassen,  daß  er  sich  in  einfacherer  Weise  vollziehen  würde,  läge  nicht  eine  Not- 
wendigkeit für  diese  Verwicklung  vor.  Bestünde  der  Kern  aus  einer  gleich- 
artigen Masse,  so  ginge  sicherlich  seine  Halbierung  ganz  einfach  in  Form  von 
Durchschnürung  vor  sich.  Das  lehren  uns  andere  lebendige  Gebilde  des  Proto- 
plasten, die  sich  so  verhalten,  ja  sein  zytoplasmatischer  Zelleib  selbst.  Wenn 
sich  die  Chromosomen  für  jede  Karyokinese  einzeln  heraussondern,  und  jedes 
von  ihnen  halbiert  wird,  um  die  Tochterkerne  übereinstimmend  auszugestalten, 
so  läßt  sich  daraus  schließen,  daß  die  Chromosomen  untereinander  verschieden 
sind,  sonst  brauchten  nicht  jedem  Tochterkern  die  sämtlichen  Chromosomen 
des  Mutterkerns  auf  solchem  Wege  gesichert  zu  werden.  Aber  auch  jedes  ein- 
zelne Chromosom  muß  aus  aufeinander  folgenden,  ungleichwertigen  Teilen  auf- 
gebaut sein,  denn  wäre  das  nicht  der  Fall,  so  vollzöge  sich  seine  Teilung  in  ein- 
facherer W^eise,  der  Quere  nach.  Folgen  aber  im  Chromosom  ungleichwertige 
Abschnitte  aufeinander,  so  vermag  nur  eine  Längsspaltung  sie  alle  den  Tochter- 
chromosomen zu  sichern.  Ein  einfarbiges,  seidenes  Band  von  übereinstimmen- 
der Breite  und  Dicke,  das  wir  mit  der  Schere  in  zwei  völlig  gleiche  Hälften  zu 
teilen  hätten,  würden  wir  genau  in  halber  Länge  durchschneiden.  Um  von  einem 
Band,  das  aus  aufeinanderfolgenden  Streifen  verschiedener  Stoffe  zusammenge- 
setzt wäre,  zwei  gleichwertige  Hälften  zu  erhalten,  müßten  wir  wie  die  Natur  bei 
der  Chromosomenteilung  verfahren,  und  es  der  Länge  nach  in  zwei  gleich  breite 
Hälften  trennen.  Es  kompliziert  die  Natur  sicherlich  nicht  in  überflüssiger  Weise 
den  Kernteilungsvorgang.  Sie  schlägt  vielmehr  den  einzigen  Weg  bei  ihm  ein, 
der  zum  Ziele  führt.  Und  so  darf  es  uns  denn  nicht  wundernehmen,  daß  bei 
Tieren  wie  bei  Pflanzen  dieser  Vorgang  uns  in  übereinstimmender  Weise  ent- 
gegentritt. 
Individualität  Wo  Kernteilungen  rasch  aufeinanderfolgen,  läßt  sich  feststellen,  daß  aus 

^,    ^^^         denselben  Abschnitten  des  Kerngerüstes,  die  in  der  Telophase  aus  den  einzelnen 

Chromosomen.  o  /  i  ^ 

Chromosomen  hervorgingen,  in  der  nächsten  Prophase  dieselben  Chromosomen 
sich  wieder  heraussondern.  Das  wird  besonders  auffällig  in  solchen  Kernen, 
deren  Chromosomen  eine  verschiedene  Größe  besitzen.  Bei  jeder  Prophase  tau- 
chen sie  aus  dem  Kerngerüst  mit  den  gleichen  Größenunterschieden  wieder  auf. 
Ist  also  das  Gerüst  eines  ruhenden  Kerns  auch  scheinbar  gleichmäßig  und  zu- 
sammenhängend, die  Chromosomen,  die  es  aufgebaut  haben,  dauern  in  ihm 
fort,  nur  sind  ihre  Grenzen  eben  nicht  zu  erkennen.  Doch  lernten  wir  ja  bereits 
auch  solche  ruhende  Kerne  kennen,  in  deren  Gerüst  Substanzansammlungen 
von  bestimmter   Zahl  und  Verteilung  auf    die  Lage   der  einzelnen   Chromo- 


Karyokinetische  Probleme.     Zellteilung  cy 

somen  in  dem  gemeinsamen  Verbände  hinweisen.  Die  Lehre  von  der  Individu- 
alität der  Chromosomen*,  die  auf  solche  Beobachtungen  sich  stützt,  nimmt 
somit  an,  daß  die  Chromosomen  durch  alle  aufeinanderfolgenden  Kernteilungen 
fortdauern,  ungeachtet  dessen,  daß  man  sie  in  ruhenden  Kernen  nicht  ge- 
schieden sieht. 

Die  sorgfältigen  Halbierungen,  welche  die  Chromosomen  bei  der  Kern- 
teilung erfahren,  mußten,  bald  nachdem  sie  bekannt  wurden,  auch  den  Gedan- 
ken erwecken,  daß  den  Kernen  eine  wichtige  Rolle  bei  der  Vererbung  zufalle. 
Denn  diese  Teilungsart  erschien  nur  begreiflich  bei  der  Annahme,  daß  sie  allen 
Kerngenerationen  in  einem  gegebenen  Organismus  die  volle  Zahl  der  ihm  zu- 
kommenden und  seine  Eigenart  bedingenden  Erbanlagen  zu  sichern  habe. 

Da  in  beiden  organischen  Reichen  Einkernigkeit  der  Protoplasten  schon  früh-  Zeuteiiung. 
zeitig  zur  Regel  wurde,  so  folgte  daraus  auch  die  Notwendigkeit,  die  Kern-  und 
Zellteilungsvorgänge  miteinander  organisch  zu  verbinden.  Auf  solche  Weise 
waren  den  beiden  neuen  Zellen,  die  aus  der  Teilung  der  alten  Zelle  hervorgingen, 
die  ihnen  notwendigen  Kerne  gesichert.  Im  Pflanzenreich  mußte  bei  jedem  Zell- 
teiluagsvorgang  noch  dem  besonderen  Umstand  Rechnung  getragen  werden, 
daß  eine  feste  Membran  den  Protoplasten  umhüllt.  Zwischen  den  neu  entstande- 
nen Tochterzellen  galt  es  somit  auch  eine  Scheidewand  aus  Zellhautstoff  einzu- 
schalten. Diese  Aufgabe  lösten  die  pflanzlichen  Zellen  mit  Hilfe  von  ,,Phragmo- 
plasten".  Um  diese  zu  bilden,  dringt  körnchenfreies  Zytoplasma  zwischen  die 
Stützfasern  der  Kernspindel  (Fig.  lO,  12),  die  als  ,, Verbindungsfäden"  zw^ischen 
den  beiden  Tochterkernanlagen  zurückblieben,  ein  und  vermehrt  ihre  Zahl, 
indem  es  neue  Fasern  bildet  (13,  14).  Diese  stimmen  mit  den  älteren  Verbin- 
dungsfäden in  ihrem  Verhalten  überein,  dürften  somit  auch  aus  jenem  Zyto- 
plasma bestehen,  das  wir  als  Kinoplasma  bezeichnet  haben.  So  kommt  zwi- 
schen den  beiden  Tochterkernanlagen  der  Phragmoplast  als  tonnenförmiger, 
längsgestreifter  Körper  zustande;  er  erweitert  sich  an  seinen  Rändern  und  ge- 
winnt dadurch  linsenförmige  Gestalt.  In  seiner  Äquatorialebene  schwellen  die 
Fasern  knötchenförmig  an  und  erzeugen  in  solcher  Weise  die  sogenannte  Zell- 
platte (14).  Die  Knötchen  dieser  Zellplatte  verschmelzen  hierauf  miteinander 
zu  einer  zusammenhängenden,  zytoplasmatischen  Hautschicht  (15).  Innerhalb 
dieser  Hautschicht  wird  schließlich  Membranstoff  (16),  und  zwar,  wie  wir  schon 
wissen,  Pektinstoff,  ausgeschieden,  in  Form  einer  zarten,  mittleren  Lamelle,  durch 
deren  Anlage  eine  Spaltung  der  ursprünglich  einfachen  Hautschicht  in  zwei 
Hautschichten  bedingt  wird.  Hat  der  Phragmoplast  während  seiner  Ausbrei- 
tung allseitig  die  Hautschicht  der  Mutterzelle  erreicht,  so  setzt  die  neue  Haut- 
schicht, die  in  ihm  entsteht,  gleich  im  ganzen  Umkreis  an  die  alte  an.  Dann 
kann  auch  die  neue  Zellhaut  sich  gleich  als  vollständige  Scheidewand  der  Mutter- 
zellhaut anfügen.  Wenn  der  Phragmoplast  nicht  den  ganzen  Querschnitt  der 
Zelle  ausfüllt,  und  das  ist  besonders  in  den  mit  einem  Saftraum  versehenen 
Zehen,  die  sich  noch  teilen,  der  Fall,  so  führt  er  mitsamt  den  beiden  Tochter- 
kernen, an  denen  er  haftet,  seitliche  Bewegungen  aus,  die  ihn  schließlich  überall 
in  der  Teilungsebene  mit  der  Hautschicht  der  Mutterzelle  in  Berührung  bringen. 


58  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Von  denjenigen  Stellen,  an  welchen  die  Scheidewand  bereits  fertig  ist,  zieht  der 
Phragmoplast  sich  zurück  und  ergänzt  sie  an  ihren  noch  freien  Rändern.  Die 
Bildung  der  Scheidewand  ist  in  solchen  Fällen  nicht  eine  simultane,  sondern 
eine  sukzedane. 

Kernteilung  in  Es  gibt  Haarzellcn  bei  den  höheren  Pflanzen,  die  im  lebenden  Zustande 

sichtbar.  einen  annähernden  Einblick  in  den  Kernteilungsvorgang  gestatten.  Das  war 
erwünscht,  weil  sich  bei  ihnen  nachprüfen  ließ,  ob  man  sich  aus  den  fixierten 
Zuständen  eine  richtige  Vorstellung  von  der  Aufeinanderfolge  der  Teilungs- 
phasen gebildet  habe. 

Andere  Vorgänge  der  Zellbildung,  die  uns  in  den  Geweben  der  höher  organi- 
sierten Pflanzen  begegnen  könnten,  lassen  sich  von  den  eben  geschilderten  ab- 
leiten, sie  würden  uns  somit  nichts  grundsätzlich  Neues  bieten.  Doch  auf  einen, 

Freie  Kern-     als  ,,Vielzellbildung"  bezeichneten,  Vorgang  möchte.ich  eingehen,  weil  er  ein  his- 

teilung  und  Viel-  .  .,-.  ,.  ..,,.  ttt- 

zeiibiidung.  torisches  Interesse  darbietet  und  m  auffälligster  Weise  wieder  lehrt,  welche  Vor- 
teile aus  den  neuen  Untersuchungsmitteln  uns  erwachsen  sind.  Nehmen  wir 
etwa  aus  dem  befruchteten,  bereits  merklich  angeschwollenen  Fruchtknoten  der 
aus  Persien  stammenden  Kaiserkrone  [Fritülaria  imperialis),  die  im  ersten 
Frühjahr  in  unseren  Gärten  blüht,  eine  Samenanlage  heraus  und  halbieren  sie 
der  Länge  nach,  so  erblicken  wir  in  ihrem  Innern  einen  schon  dem  bloßen  Auge 
sichtbaren  Hohlraum.  In  diesem  Hohlraum,  der  Embryosack  heißt,  hatte  sich 
zuvor  die  Befruchtung  vollzogen.  Auf  diesem  Entwicklungszustand  würden 
wir  bereits  in  dessen  oberem  Ende  eine  junge,  noch  wenigzellige  Keimanlage 
vorfinden.  Außerdem  enthält  aber  dieser  Hohlraum  einen  Schleim,  der  aus  der 
geöffneten  Samenanlage  herausfließt.  In  einem  Wassertropfen,  mikroskopisch 
untersucht,  würde  uns  dieser  Schleim  kleine  Körner  vorführen,  die  zum  Teil  wie 
Kernkörperchen  aussehen;  wir  bekämen  in  ihm  auch  freie  Zellkerne  zu  sehen 
und  zudem  in  Bläschen  eingeschlossene  Kerne.  M.  J.  Schieiden  glaubte  nun  in 
den  dreißiger  Jahren  des  vorigen  Jahrhunderts,  hier  die  ganze  Geschichte  der 
Kern-  und  Zellbildung  vor  Augen  zu  haben:  Neu  entstandene  Kernkörperchen, 
die  eine  Kernwandung  erhalten  und  zu  Kernen  werden,  und  Kerne,  um  welche 
der  Zelleib  sich  abgrenzt.  Tatsächlich  lag  ihm  nur  ein  in  Desorganisation  be- 
griffenes, kernhaltiges  Protoplasma  vor.  Heute  fixieren  wir  den  Zellinhalt  sol- 
cher Samenanlagen,  bevor  wir  sie  schneiden,  und  stellen  nun  fest,  daß  in  ihrer 
auffallend  großen  Embryosackzelle  ein  protoplasmatischer  Wandbelag  sich  be- 
findet, der  zahlreiche  Kerne  führt.  Seine  Vielkernigkeit  ist  dadurch  bedingt, 
daß  der  Teilung  seines  ersten  Kerns  eine  Zellteilung  nicht  folgte,  und  daß  auch 
weiterhin  die  Kerne  fortfuhren,  sich  durch  Teilung  zu  vermehren,  ohne  daß  es 
zur  Bildung  von  Scheidewänden  zwischen  ihnen  kam.  Der  gehärtete,  proto- 
plasmatische Wandbelag  läßt  sich  aus  dem  Embryosack  befreien  und  erscheint 
dann  wie  ein  zartes  Häutchen,  in  welchem  die  Kerne  gleichmäßig  verteilt  sind. 
Man  läßt  die  Kerne  durch  entsprechende  Färbung  deutlicher  hervortreten.  Der 
Zufall  kann  es  fügen,  daß  man  sie  in  Teilung  antrifft.  Die  Teilungen  pflegen  an 
dem  einen  Ende  des  Embryosackes  zu  beginnen  und  gegen  das  andere  fort- 
zuschreiten.   Man  hat  daher  alle  Zustände  der  Teilung  in  solchen  Fällen  vor 


Freie  Kernteilung  und  Vielzellbildung 


59 


Augen.  Das  sind  äußerst  anziehende  Bilder,  zudem  lehrreich,  da  sie  über  die 
Aufeinanderfolge  der  Phasen  keinen  Zweifel  lassen.  Diese  freien  Kernteilungen 
dauern  im  gemeinsamen,  protoplasmatischen  Wandbelage  des  Embryosackes 
so  lange  fort,  als  dieser  wächst.  Erst  wenn  er  seine  volle  Größe  erreicht  hat, 
umgeben  sich  seine  Kerne  mit  kinoplasmatischen  Strahlungen,  denen  die 
Rolle  von  Phragmoplasten  zufällt,  und  die  in  ihrem  Innern  Scheidewände  aus- 
bilden, durch  welche  der  protoplasmatische  Wandbelag  in  entsprechend  viel 
Zellen  zerlegt  wird  (Fig.  ii).  Daher  wird  dieser  Vorgang  als  Vielzellbildung 
bezeichnet.  Es  ist  klar,  daß  er  eine  Art  verkürzte  Entwicklung  darstellt, 
die,  statt  in  entsprechend  vielen  Zellteilungen  fortzuschreiten,  zunächst  nur 
mit  freien  Kernteilungen  operiert  und  dann  erst  auf  einmal  die  den  Kernen  ent- 
sprechende Zahl  von  Zellen  bildet.  Bei  den  Palmen  erreicht  der  Embryosack 
oft  eine  ganz  auffallende  Größe,  bevor  er  zur 
Zellbildung  an  seiner  Wandung  schreitet.  Man 
braucht  sich  nur  die  Kokosnuß  zu  vergegen- 
wärtigen, deren  Embryosack  auf  diese  Weise 
ein  Volumen  von  500  und  mehr  Kubikzenti- 
metern erlangt.  Er  stellt  auf  solchem  Zustand 
eine  der  allergrößten  Zellen  vor,  deren  das  or- 
ganische Reich  sich  rühmen  kann.  Dann  finden 
die  Vielzellbildungen  an  seiner  Wandung  statt, 
worauf  die  erzeugten  Zellen  durch  fortgesetzte 
Zweiteilungen  jene  weiße  Gewebeschicht  er-  ^ 
zeugen,  die  uns  zu  Gesicht  kommt,  wenn  wir 
eine  Kokosnuß  öffnen.  Wir  haben  dann  vor 
Augen  die  harte  Schale,  die  wir  zerbrachen, 
und  die  als  solche  noch  zur  Fruchtwandung 
gehört,  die  ihrer  Innenseite  anhaftenden,  ge- 
bräunten und  abgestorbenen  Reste  der  Samen- 
schale sowie  der  Embryosackwandung,  und 
auf  diese  folgend  das  sogenannte  Endosperm,  eben  jene  weiße,  etwa  einen 
Zentimeter  starke  Gewebeschicht,  die  mit  Reservestoffen  angefüllt  ist.  Man 
findet  in  ihren  Zellen  Aleuron  und  Öltropfen  vor,  auch  Kristallnadelbüschel 
von  auskristallisiertem  Fett.  Ist  die  Kokosnuß  noch  jung,  so  füllt  ,, Kokos- 
milch" ihre  innere  Höhlung  aus.  Diese  Höhlung  stellt  den  vom  Gewebe  nicht 
angefüllten  Rest  des  ursprünglichen  Saftraums  der  Embryosackzelle  dar.  Ihr 
Saft  ist  eine  wässerige  Emulsion  von  Fett  und  Eiweiß.  —  Embryosäcke,  die 
weniger  groß  werden,  pflegen  sich  mit  Endosperm  ganz  auszufüllen.  In  sol- 
chen Pflanzenfamilien,  welchen  schmale,  sich  schlauchförmig  während  ihres 
Wachstums  streckende  Embryosäcke  zukommen,  geht  die  Endospermbildung 
nicht  durch  Vielzellbildung,  sondern  durch  aufeinanderfolgende  Zellteilungen 
von  statten.  So  lassen  sich  direkte  Anknüpfungspunkte  für  die  phylogene- 
tische Ableitung  des  aus  Vielzellbildung  hervorgehenden  Endosperms  von  dem 
durch  Zellteilung  erzeugten  gewinnen. 


Fi^.  II.  Stück  des  protoplasraatischenWand- 
belags  aus  dem  Embryosack  vou  Reseda  odo- 
rata,  bei  beginnender  Vielzellbildung.  Der 
Vorgang  schreitet  von  unten  nach  oben  fort. 
Nach  einem  fixierten  und  tingierten  Präparate. 
Vergr.  220. 


6o 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Direkte 
Kernteilnng. 


i 


Außer  der  indirekten  Kernteilung  gibt  es  im  Pflanzenreich  auch  eine  direkte. 
Es  kommt  ihr  zwar  nur  eine  begrenzte  Verbreitung  zu,  doch  theoretisch  ist  sie 
sehr  lehrreich,  denn  sie  zeigt  uns,  daß  ein  Kern  sehr  wohl  imstande  ist,  sich  zu 
teilen,  ohne  zuvor  verschiedene  Sonderungen  durchzumachen.  Er  geht  aber 
eine  direkte  Teilung  nur  unter  solchen  Umständen  ein,  die  seine  genaue  Zer- 
legung in  zwei  völlig  übereinstimmende  Hälften  nicht  verlangen.  In  den  Ge- 
weben mancher  Pflanzen  sind  in  unregelmäßiger  Durchschnürung  begriffene 
Kerne,  sowie  schon  getrennte  Produkte  ihrer  Durchschnürung,  stets  anzutreffen 
(Fig.  12).  Das  Kerninnere  hat  bei  diesem  Vorgang  das  Aussehen  des  Ruhezu- 
standes. Die  erzeugten  Teilkerne  brauchen  nicht  in  ihrer  Größe  übereinzustim- 
men. Niemals  ist  ein  solcher  Teilungsvorgang  mit  einer  Zellteilung  verknüpft! 
Die  Nachkommen  des  einen  Kerns  verbleiben  in  demselben  Protoplasten.    Der 

Teilungsvorgang  ist  aber  mit  einer  Massenzunahme 
der  Kernsubstanz  verbunden,  und  darauf  kommt  es 
allem  Anschein  nach  nur  an.  Daß  dem  wirklich  so  ist, 
lehren   uns  in  überzeugender  Weise    jene  ,,Inter- 
nodialzellen"  der  Charazeen,   mit  welchen  wir  uns 
schon  einmal  mit  Beziehung  auf  Protoplasmaströ- 
mung befaßt  haben.  —  Durch  diese  langen  Inter- 
nodialzellen  werden  bei  den  Charazeen  die  aufein- 
anderfolgenden ,, Knoten"  getrennt.   Den  letzteren 
entspringen  alle  seitlichen  Glieder  der  Pflanze,  und 
sie  allein  sind  überhaupt  befähigt,  neuen  Anlagen 
den  Ursprung  zu  geben.    Im   Gegensatz  zu  ihnen 
stellen  die  Internodialzellen  die  bevorzugten  Erzeu- 
gungsstätten von  Assimilaten  dar;  sie  sind  die  Er- 
nährer der  Pflanze.    Eine  junge  Zelle,  diezurlnter- 
nodialzelle  werden  soll,  wächst  auf  das  Mehrhundert- 
fache in  die  Länge.    Da  ihr  Protoplast  bei  solcher 
Größenzunahme  mit  einem  Kern  nicht  auskommen  kann,  so  bildet  er  deren 
Tausende.    Weil  aber  die  betreffende  Zelle  nie  mehr  an  Gestaltungsvorgängen 
teilnehmen,  vielmehr  nur  Ernährungszwecken  dienen  soll,  so  vermehrt  sie  ihre 
Kerne  auf  dem  Wege  direkter  Durchschnürung.    Die  in  dem  ersten  Kern,  von 
dem  diese  ,,Fragmentation"  ausging,  enthaltenen  Erbeinheiten  haben,  so  dür- 
fen wir  jedenfalls  annehmen,  währenddessen  keine  Vermehrung  erfahren,  sie 
wurden  auf  die  vielen  sich  trennenden  Kerne  verstreut.     Andere  Kernstoffe, 
darunter  stark  färbbare,  die  in  ihrem  Verhalten  an  die  Substanz  der  Kernkör- 
perchen  erinnern,  haben  hingegen  entsprechend  an  Menge  zugenommen.    Hier- 
aus möchten  wir  schließen,  daß  die  Kerne  nicht  nur  die  Träger  erblicher  Eigen- 
schaften sind,  sondern  daß  ihnen  auch  eine  ernährungsphysiologische  Aufgabe 
in  den  Protoplasten  zukommt.    Nur  sofern  ihren  Teilungsprodukten  alle  Erb- 
einheiten gesichert  werden  sollen,  führen  sie  jene  Sonderungen  bei  der  Teilung 
aus,  die  wir  bei  der  Karyokinese  kennen  lernten.   Ist  es  nur  um  nahrungsphysio- 
logische Teilungen  der  Kernsubstanz  zu  tun,  so  genügen  einfache  Durchschnü- 


Fig   12.   Kerne  älterer  Zellen  aus  dem 

Stengel   von  Tradescantia   virginica,    in 

direkter  Teilung.     Vergr.  540. 


Fragmentation.  —  Typische  und  allotypische  Teilung 


6i 


rungen;  sie  gewährleisten  augenscheinlich  jedem  Teilstück  die  Fähigkeiten,  die 
€s  für  diese  Aufgaben  braucht.  Beziehungen  der  Kernsubstanz  zu  bestimmten 
Vorgängen  im  Zelleib  ergaben  sich  auch  aus  Versuchen,  in  denen  es  gelang,  einer 
aus  einem  Teilungsvorgang  hervorgehenden  Zelle,  oder  dem  Teilstück  einer 
Zelle,  künstlich  den  Kern  vorzuenthalten.  Solche  kernlose  Protoplasten  sind 
nicht  imstande,  Zellhautstoff  zu  bilden,  ihr  Chlorophyllapparat  leidet  bald,  ihre 
Widerstandsfähigkeit  nimmt  ab,  sie  vermögen  zwar  noch  zu  atmen  und  in  be- 
stimmten Fällen  auch  Stärke  zu  bilden,  doch  hält  ihr  Leben  nicht  lange  an. 
Die  ernährungsphysiologische  Tätigkeit  des  Kerns  im  Protoplasten  läßt  sich  als 
vegetative  der  generativen  gegenüberstellen,  die  er  als  morphologisches  Gebilde 
bei  den  Gestaltungsvorgängen  und  der  Fortpflanzung  zu  leisten  hat.  Auf  vege- 
tative Funktionen  weist  auch  das  Verhalten  der  Kerne  in  sezernierenden  Zellen 
hin.  Sie  müssen  zu  dem  Prozeß  der  Ausscheidung  in  Beziehung  stehen,  sonst 
würden  im  Pflanzenreich  wie  im  Tierreich  sezernierende  Zellen  nicht  durch 
besonders  große  Kerne  ausgezeichnet  sein. 

B 


Fig.  12.  In  A  scbematisclie  Darstellung  der  Äquationsteilung,  in  B  der  Reduktionsteilung;.  In  ^  ist  zu  sehen,  daß 
jedes  längsgespaltene  Chromosom  für  sich  in  die  Kernplatte  eingeschaltet  wurde,  und  daß  seine  Längshälften  sich 
hierauf  trennen,  um  an  die  beiden  Pole  der  Spindel  zu  gelangen.  Die  Chromosomen  sind  in  dem  angenommenen 
Falle  ungleich  groß,  ihre  Verschiedenheit  durch  die  verschiedene  Schattierung  ausgedrückt.  In  j5  sieht  man  die 
Chromosomen  von  A  paarweise  zu  Gemini  vereinigt.  Die  Längsspaltung  zeigt  nur  das  mittlere  Paar,  dessen  Längs- 
achse dem  Beobachter  zugekehrt  ist;  in  den  seitlichen  Paaren  liegt  der  Längsspalt  in  der  Ebene  der  Figur.  Dieselbe 
Figur  Ö  zeigt  auch  das  Auseinanderweichen  der  ganzen  Chromosomen,  die  ihre  Längshälften  demselben  Pol  zuführen. 

Die  mit  Längsspaltung  der  Chromosomen  und  ihrer  Zuweisung  an  die  Toch- 
terkerne verbundene,  indirekte  Kernteilung  (Fig.  ii  und  13  A)  ist  nicht  die  ein- 
zige Art  von  Karyokinese,  welche  das  organische  Reich  auf  einer  bestimmten 
Höhe  der  phylogenetischen  Entwicklung  aufzuweisen  hat.  Es  gibt  noch  eine 
andere  Karyokinese  von  tiefeingreifender  Bedeutung,  die  man  als  ,, allotypische" 
der  typischen,  die  uns  schon  bekannt  ist,  gegenüberstellen  muß  (Fig.  13  B).  Es 
hat  viel  Mühe  und  Arbeit  gekostet,  diese  beiden  Arten  der  Kernteilung  als  prin- 
zipiell verschieden  zu  erkennen  und  ihre  Merkmale  festzulegen.  Und  auch  heute 
noch  bereitet  die  Deutung  bestimmter  Phasen  der  allotypischen  Kernteilungen  AUotypische 
nicht  geringe  Schwierigkeiten  und  bewegt  sich  zum  Teil  in  Gegensätzen.*  Über  ^emteUung. 
den  wichtigsten  Unterschied,  der  beide  Teilungsarten  trennt,  sind  aber  die 
meisten  Forscher  jetzt  einig,  und  das  dürfte  für  den  Zweck,  den  wir  hier  befolgen, 
genügen. 

In  der  allotypischen  Kernteilung  (Fig.  14)  sind  zwei  aufeinanderfolgende 
Teilungsschritte  eng  vereinigt:  der  „heterotypische"  Teilungsschritt,  der  meist 
jetzt  kurzweg  als  ,, Reduktionsteilung"  (i — 12)  bezeichnet  wird,  und  der 
„homöotypische"  Teilungsschritt  (13 — 16). 


62 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Redukrions 
kernteilung. 


Um  gleich  vorweg  zu  nehmen,  worin  der  Schwerpunkt  der  Reduktions- 
teilung liegt,  so  ist  es,  daß  sie  zur  Halbierung  der  Chromosomenzahl  führt. 
Während  somit  das  für  die  typische  Kernteilung  (Fig.  13  A)  entscheidende  Er- 
eignis in  einer  Trennung  der  Längshälften  von  Chromosomen  liegt,  ist  dieses 


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Fig.  14.  Allot3'pisclie  Kernteilung.  Reduktionsteilung  i  —  //,  homöotypische  Kernteilung  iL' — \6.  Pollenmutterzellen 
einer  Lilie  in  Teilung,  etwas  scliematisiert.  Nach  Fixierung  mit  Chrom-Osmium-Essigsäure  Eisenhämatoxyliufärbung.  — 
Die  Chondriosomen  nach  solcher  Fixierung  und  Färbung  nicht  sichtbar.  /  JMutterzeUe  mit  ruhendem  Kern.  2  die 
Sonderung  der  Chromosomen.  3  als  Synapsis  bezeichneter  Zustand  der  Zusammenziehuug.  4  Doppelfäden  in  A"er- 
schmelzung  begriffen.  '<  der  aus  diespn  Fäden  entstandene,  einen  scheinbar  einfachen  Faden  darstellende  Knäuel. 
6'  wiedererfolgende  Trennung  der  zuvor  vereinigten  Fäden.  7  der  Knäuel  in  Segmentierung  begriffen.  8  Diakinese. 
.''  Multipolare  Spindelanlage.  10  Mutterkernspindel  mit  der  aus  Doppelchromosomen  gebildeten  Kernplatte.  11  Re- 
duktionsteilung; die  auseinanderweichenden  Chromosomen  eine  teilweise  Trennung  ihrer  Längshälften  zeigend. 
12  Anlagen  der  Tochterkerne.  13  die  Läugshälften  der  Chromosomen  (Tochterchromosomen)  werden  zu  Paaren  ver- 
bunden in    die    Kernspindeln    eingereiht,     li  Tochterkernspindeln.  7.5  Auseinanderweichen  der  Tochterchromosomen. 

ICi  Anlagen  dci    Knkelkerne.  Vergr.  etwa  750. 


für  die  Reduktionsteilung  (Fig.  13  B)  in  der  Zuweisung  ganzer  Chromosomen 
an  die  Tochterkerne  gegeben,  so  zwar,  daß  jeder  Tochterkern  die  eine  Hälfte 
der  Chromosomen  des  Mutterkerns  erhält.  Daher  die  Bezeichnung  Reduktions- 
teilung für  diesen  Vorgang. 


Reduktionsteilung  63 

Die  volle  Tragweite  dieser  Einrichtung  wird  uns  erst  klar  werden,  wenn 
wir  uns  mit  den  Befruchtungsvorgängen  befassen,  denn  mit  ihnen  stellte  sich 
die  Notwendigkeit  der  Reduktionsteilung  ein. 

Kennzeichnend  für  die  Reduktionsteilung  (Fig.  14,  l — 12)  sind  bereits  ihre 
Prophasen  (i — 9).  Da  stellt  sich  alsbald  ein  Zustand  ein,  der  das  ganze  Kern- 
gerüst, mitsamt  dem  Kernkörperchen,  stark  einseitig  zusammengezogen,  inner- 
halb der  Kernhöhlung  zeigt  (3) .  Man  hat  ihn , ,  Synapsis"  genannt.  Dann  entwirrt 
sich  dieser  Knäuel,  indem  Fadenschlingen  aus  ihm  hervortreten  (4),  sich  weiter- 
hin bedeutend  strecken  und  durcheinanderwinden.  Stellenweise  erkennt  man 
eine  doppelte  Zusammensetzung  der  Fäden  (4)  und  eine  Abwechslung  stärker 
und  schwächer  tingierbarer  Stellen  in  ihrem  Verlauf.  Dann  beginnen  die  Fäden 
sich  wieder  zu  verkürzen  und  zu  verdicken,  was  zu  einer  entsprechenden  Ent- 
wirrung der  Schlingen  führt  (5).  Nun  wird  die  doppelte  Zusammensetzung  der 
Fäden  überall  deuthch  (6).  Zugleich  befreien  sich  die  Schlingen  von  ihrer  ge- 
meinsamen Einfügungsstelle,  verkürzen  sich  immer  stärker  und  stellen  schließ- 
lich gekrümmte  Stäbchenpaare  dar,  in  welchen  die  beiden  Faarlinge  sich  völlig 
gesondert  und  nur  mehr  oder  weniger  stark  umeinandergewunden  zeigen  (7). 
In  jedem  Paarling  erkennt  man  einen  Spalt;  er  hat  eine  Längsteilung  vollzogen, 
die  aber  nur  angedeutet  bleibt.  Die  verschiedenen  Paare  berühren  sich  nicht 
gegenseitig  und  suchen  daher  eine  Stütze  an  der  Kernwandung,  an  der  sie  sich 
annähernd  gleichmäßig  verteilen  (8).  Das  ist  das  Stadium  der, ,Diakinese".  Jetzt 
stellen  sich  Kinoplasmastrahlungen  um  den  Kern  ein,  die  anfangs  meist  auf 
mehrere  Pole  hin  gerichtet  sind  (9).  Es  schwindet  das  Kernkörperchen  und  die 
Kernwandung,  die  Kinoplasmafasern  dringen  in  den  Kernraum  vor  und  erfassen 
mit  ihren  Enden  die  Stäbchenpaare.  Alsbald  haben  sich  die  Kinoplasmafasern 
auf  zwei  Pole  zentriert,  und  es  liegt  eine  Kernspindel  vor,  deren  Kernplatte  von 
den  Stäbchenpaaren  gebildet  ist  (10).  Diese  Stäbchenpaare  hat  man  ,, Gemini" 
genannt.  Sie  orientieren  ihre  Hälften  nach  entgegengesetzten  Polen  und  sind 
dementsprechend  an  den  Zugfasern  der  Spindel  befestigt.  Die  Stützfasern 
laufen  auch  hier  von  Pol  zu  Pol.    Damit  ist  die  Metaphase  der  Teilung  erreicht. 

Die  Reduktionskernplatte  besitzt  meist  ein  charakteristisches  Aussehen, 
und  wer  auf  karyokinetischem  Gebiet  arbeitet,  vermag  sie  für  gewöhnlich  gleich 
als  solche  zu  erkennen.  Die  beiden  Chromosomen  in  jedem  Geminus  pflegen 
sich  durch  ihre  Kürze  und  Dicke,  den  Chromosomen  einer  typischen  Kernplatte 
gegenüber,  auszuzeichnen.  Die  beiden  Paarlinge  werden  schon  in  den  Meta- 
phasen  von  den  Spindelfasern  mehr  oder  weniger  stark  auseinandergezogen  (10), 
wodurch  sehr  bezeichnende  Bilder  entstehen,  in  welchen  die  Gemini  häufig  die 
Gestalt  von  Kreuzen  aufweisen. 

Nach  einer  Ruhepause  stellt  sich  die  Anaphase  ein,  und  die  getrennten 
Chromosomen  werden  in  Richtung  der  Pole  befördert  (il).  Schon  auf  diesem 
Wege  lassen  sie  oft  deutlich  erkennen,  daß  sie  aus  je  zwei  Längshälften  bestehen 
(11).  Also  stellte  die  Längsspaltung,  die  in  jedem  der  zu  Paaren  vereinigten 
Chromosomen  während  der  Prophasen  dieser  Teilung  angedeutet  wurde,  wirklich 
ihre  Längshalbierung  dar,   die  aber  zunächst  keine  Verwendung  finden  sollte. 


64 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


In  den  Prophasen  der  Reduktionsteilung  fällt  somit  die  sonst  gewohnte  Längs- 
spaltung der  Chromosomen  nicht  fort,  doch  sind  beide  Längshälften  jedes  Chro- 
mosoms bestimmt,  in  denselben  Tochterkern  zu  gelangen.  Die  Zugfasern  sorgen 
durch  die  Art,  wie  sie  die  Chromosomen  erfassen,  dafür,  daß  dem  so  geschieht. 
Homöotypische  Die  beiden  Tochterkerne  bringen  es  nach  ihrer  Anlage  meist  kaum  zu 

einem  vollen  Ruhezustand.  Sie  treten  vielmehr  fast  unmittelbar  in  die  Pro- 
phasen der  nächsten  Teilung  ein.  Diese  Teilung  nun,  die  an  die  Reduktions- 
teilung anschließt,  ist  dadurch  ausgezeichnet,  daß  in  ihr  keine  neue  Längsspal- 
tung der  Chromosomen  vorgenommen  wird,  daß  sie  vielmehr  dazu  dient,  die 
im  vorigen  Teilungsschritt  schon  erzeugten  Spaltungsprodukte  voneinander  zu 


Teilung. 


Fig.  15.  Schematische  Darstellung  der  allotypischeu  Teilung  in  einer  Sporenmutterzelle.  In  A,  a  und  b,  die  Reduktions- 
teilung, in  A,  r  und  (/  die  honiöotypische  Teilung.  A,  a  und  h  zeigen,  daß  ganze,  durch  besondere  Schattierung  kenntlich 
gemachte  Chromosomen  sich  trennen,  und  daß  deren  Längshälften  nach  demselben  Pol  gelangen ;  '\i\  A  b  spreizen  diese 
Längshälften  äquatorialwärts.  Ac  zeigt,  daß  es  die  Tochterchromosomenpaare,  die  in  .y,  0  und  1^  nach  demselben  Pol 
gelangten,  sind,  die  in  die  Kernplatte  eingereiht  werden  und  in  Ad  sich  trennen,  um  die  Enkelkerne  zu  versorgen.  In  B, 
II  und  /'  ist  eine  Sporenmutterzelle  zu  sehen,  die  ihre  Vierteilung  durch  zwei  aufeinander  folgende  Zellteilungen,  d.  h. 
sukzedan,  in  B,  c  und  d  eine  solche,  die  ihre  Vierteilung   auf  einmal,  d.  h.  simultan  vollzog. 

trennen.  Man  hat  diesem  Teilungsvorgang  daher  auch  einen  besonderen  Namen 
erteilt:  er  verläuft  ,, homöotypisch".  Die  je  einem  Chromosom  der  Reduktions- 
teilung entstammenden  Schwesterchromosomen  werden  zusammen  der  sich  nun 
bildenden,  homöotypischen  Kernspindel  eingefügt  (13,  14)  und  in  der  dann  fol- 
genden Anaphase  (15)  getrennt,  um  in  die  Enkelkerne  (16)  zu  gelangen.  Tat- 
sächlich sind  es  also  Tochterchromosomen  und  nicht  Enkelchromosomen  des 
Reduktionskerns,  welche  den  Enkelkernen  zufallen  (Schema  beider  Teilungen 
in  Fig.  15). 

Die  in  dem  Reduktionskern  vorbereitete  Längsspaltung  der  Chromosomen, 
die  als  solche  somit  schon  den  Tochterkernen  überwiesen  wird,  zwingt  diese  sofort 
zu  nochmaliger  Teilung.  Daraus  erklärt  es  sich,  daß  im  ganzen  organischen  Reich 
die  Reduktionsteilung  fast  unmittelbar  von  einer  zweiten  Kernteilung  gefolgt 
wird,  und  daß  im  Ergebnis  allgemein  eine  Vierzahl  von  Zellen  vorliegt  (Fig.  15). 


Homöotypische  Teilung.     Befruchtung  65 

Es  war  notwendig,  hier  in  solche  Einzelheiten  einzugehen,  weil  ohne  ihre 
Kenntnis  ein  Einblick  in  das  Wesen  der  Befruchtungsvorgänge  nicht  zu  ge- 
winnen ist. 

Diese  müssen  jetzt  aber  in  der  Behandlung  folgen,  weil  die  Befruchtung*  Befruchtung, 
auch  zu  den  zellbildenden  Vorgängen  gehört,  wenn  auch  mit  ihr  als  solcher  zu- 
nächst nicht  eine  Vermehrung,  sondern  eine  Verminderung  der  Zellenzahl  ver- 
bunden ist.  Denn  der  Befruchtungsvorgang  geht  von  der  Vereinigung  zweier  Zellen 
zu  einer  einzigen  Zelle  aus.     Steigen  wir  von  den  untersten  Abteilungen  des 
Pflanzenreichs  zu  den  höheren  empor,  so  finden  wir,  daß  dort,  wo  die  Befruch- 
tungsvorgänge uns  in  ihrer  ursprünglichsten  Art  entgegentreten,  sie  auf  der 
Vereinigung  von  zwei  Zellen  beruhen,  die  einander  völlig  gleichen.    Man  stellt 
fest,  daß  bei  diesem  Vorgang  die  Kerne  der  beiden  Zellen  zu  einem  einzigen 
Kern  sich  vereinigen,  und  daß  auch  eine  Verschmelzung  der  beiden  zytoplas- 
matischen  Zelleiber  vor  sich  geht.    Wer  über  Erfahrungen  verfügt,  die  größere 
Beobachtungsgebiete  umfassen,  kommt  zu  der  Überzeugung,  daß  geschlecht- 
liche Sonderungen  sich  unendlich  viele  Male  in  der  phylogenetischen  Entwick- 
lung der  organischen  Welt  vollzogen  haben.  Sie  stellten  sich  jedesmal  ein,  wenn 
eine  bestimmte  Höhe  der  organischen  Entwicklung  erreicht  war.     Sie  traten 
stets  in  übereinstimmender  Weise  auf  und  verkörperten  augenscheinlich  phylo- 
genetische Notwendigkeiten,   die  sich  aus  den  Eigenschaften  der  lebendigen 
Substanz  ergaben,  und  die  während  ihres  fortschreitenden  Entwicklungsganges 
daher  auch  dauernd  wiederkehren  mußten.     Mit  auffälliger  Gleichförmigkeit 
schritt  dann  auch  stets  von  den  Ausgangspunkten  die  weitere  Sonderung  der 
Geschlechtsprodukte  und  die  mit  ihr  verbundene  Arbeitsteilung  fort.    Bei  der 
einen    der   beiden  Geschlechtszellen    erfuhr  der  zytoplasmatische  Anteil  eine 
fortgesetzte  Einschränkung,  während  der  Kern  unvermindert  sich  erhielt,  bei 
der  andern  verharrte  der  Kern  ebenfalls  in  dem  früheren  Zustand,  der  zyto- 
plasmatische Zelleib  wurde  aber  nicht  reduziert,  er  füllte  sich  vielmehr  mit 
Reservestoffen  an  und  nahm  dementsprechend  an  Größe  zu.    Nicht  allein  im 
Tierreich,  sondern  auch  im  Pflanzenreich  wurde  die  in  ihrem  Plasmaleib  ver- 
minderte Geschlechtszelle  mit  Wimpern  ausgestattet  und  auf  Bewegung  ein- 
gerichtet, während  die  andere,  größer  gewordene  sie  ruhend  zu  erwarten  hatte. 
So  gingen  aus  den  einander  zunächst  gleichenden  ,, Gameten"  einerseits  ,,Sper- 
matozoen",  andererseits  ,,Eier"  hervor.   Im  Pflanzenreich  kommen  bewegliche 
männliche  Geschlechtszellen,  also  Spermatozoen,  was  der  Laie  kaum  ahnt,  noch 
in  den  höchsten  Abteilungen  der  Farnkräuter  vor.    Diese  Spermatozoen  wer- 
den aus  ihren  Behältern  entlassen  und  gelangen  durch  Vermittlung  von  Wasser 
schwimmend  zu  den  Eiern,  den  weiblichen  Geschlechtszellen,  die  in  ihren  Be- 
hältern eingeschlossen  bleiben.    Aus  den  weiblichen  Behältern  aus.geschiedene 
Stoffe  bestimmen  durch  chemische  Reizwirkungen  den  Weg,  den  die  Sperma- 
tozoen einzuschlagen  haben,   um  zu  den  Eiern  zu  gelangen.    Bei  den  ,,offen- 
blütigen"  Gewächsen,  den  Phanerogamen,  werden  die  männlichen  Geschlechts- 
produkte den  Eiern  mit  Hilfe  eines  Schlauches  zugeführt,  den  das  Pollenkorn 
im  oberen  Ende  der  Samenanlage  (so  bei  den  Gymnospermen)  oder  auf  der 

K.  d.  G.  III.  tv,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  c 


66  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Narbe  des  Fruchtknotens  (so  bei  den  Angiospermen)  treibt,  und  der  bis  zum  Ei 
abwärts  wächst.  Beweghche  Spermatozoen  entstehen  im  Pollenschlauch  nur 
noch  bei  den  Cycadeen  und  dem  merkwürdigen,  japanischen  Ginkgo-Baum 
{Ginkgo  biloba  L.),  einer  Konifere,  Pflanzen,  die  wir  phylogenetisch  für  die  ältesten 
Phanerogamen  halten  müssen;  bei  allen  anderen  Phanerogamen  führt  der  Pollen- 
schlauch die  männlichen  Kerne  in  unveränderter  Gestalt  als  ,, Spermakerne" 
nach  ihrem  Bestimmungsort.  Bei  solchen  Phanerogamen  läßt  sich  nicht  nach- 
weisen, daß  außer  dem  Spermakern  auch  das  Zytoplasma  an  der  Befruchtung 
beteiligt  sei. 

Das  veranlaßte  mich  im  Jahre  1884  zu  dem  Ausspruch,  daß  die  Kerne 
allein  die  Träger  der  erblichen  Eigenschaften  seien.*     Zu  dem  nämlichen  Er- 
gebnis gelangte  Oskar  Hertwig  auf  tierischem  Gebiet  in  dem  gleichen  Jahre.* 
Doch  stehen  dieser  unserer  Anschauung  auch  andere  Auffassungen  gegenüber 
und  verfügen  heute  noch  über  zahlreiche  Anhänger.*     Diese  behaupten,  daß 
auch  das  Zytoplasma  an  der  Befruchtung  teilnehme  und  Träger  der  erblichen 
Eigenschaften  sei.     Ich  selbst  bin  geneigt,  auch  weiterhin  im  Zytoplasma  nur 
das  Substrat  zu  erblicken,  in  welchem  der  Zellkern  seine  erblichen  Funktionen 
verrichtet.    Es  ist  klar,  daß  er  nur  in  dieser  Mitte  existieren  und  wirken  kann, 
so  daß  in  diesem  Sinne  Kern  und  Zytoplasma  organisch  zusammengehören  und 
nicht  voneinander  zu  trennen  sind.     Auch  muß  schlechterdings  angenommen 
werden,  daß  das  Zytoplasma  verschiedener  Wesen  nicht  übereinstimmt,  daß 
also  zu  der  spezifischen  Wirkungsweise  des  Kerns  auch  ein  bestimmtes  Zyto- 
plasma gehört.     Dieses  Zytoplasma  wird  aber  auf  der  Höhe  geschlechtlicher 
Sonderung  im  Pflanzen-  wie  im  Tierreich  nur  von  der  Mutter  geliefert.   Es  kann 
auch  nicht,  wie  der  Kern,  aus  untereinander  verschiedenen,  konkreten  Erbein- 
heiten zusammengesetzt  sein,  solchen  Erbeinheiten  wie  jene  des  Kerns,  die  bei 
jedem  Teilungsschritt  halbiert  und  in  lückenloser  Zahl  auf  die  Nachkommen 
übertragen  werden  müssen.     Das  Zytoplasma  kann  vielmehr  seiner  ganzen 
Masse  nach  nur  mit  übereinstimmenden  Eigenschaften  ausgestattet  sein.    Das 
zeigen  die  Vorgänge  der  Strömung  in  ihm  an,  bei  welchen  alle  seine  Teile  fort- 
dauernd ihre  gegenseitige  Lage  verändern,  in  größtem  Gegensatz  zum  Kern, 
der  sorgsam  an  der  Anordnung  seiner  Teile  festhält;  das  geht  weiter  aus  der 
Teilungsart  des  Zytoplasma  hervor,  die  sich  in  ganz  einfacher  Weise  vollzieht, 
ohne  alle  jene  Sonderungen,  durch  welche  den  Teilungsprodukten  der  Kerne 
die  volle  Zahl  der  Speziesmerkmale  durch  alle  Generationen  gesichert  wird. 
Hätte  das  Zytoplasma  eine  ähnliche  Rolle  bei  der  Vererbung  wie  der  Kern  zu 
spielen,  so  würde  zweifellos  seine  Teilung  in  ebenso  komplizierter  Weise  wie  die 
des  Kerns  sich  vollziehen, 
verdoppeiungder  Kommt  dic  aus  dcm  Studium  der  Kernteilungsvorgänge  erschlossene  In- 

zahiT^rlTBc-  cüvidualität  den  Chromosomen  tatsächlich  zu,  so  muß  jede  Befruchtung  ihre  Zahl 
frucbtung.      verdoppeln.    Das  ist  auch  wirklich  der  Fall.    Daher  die  Einschaltung  der  Re- 
duktionsteilung in  den  Entwicklungsgang  der  Organismen  notwendig  wurde, 
um  die  verdoppelte  Chromosomenzahl  wieder  auf  die  einfache  zurückzuführen. 
Sonst  brächte  jeder  Befruchtungsakt  eine  weitere  Verdoppelung  dieser  Zahl, 


Der  Kern  als  Vererbungsträger.     Haploid  und  Diploid 


67 


und  sie  müßte  ins  Unendliche  steigen.  Bald  wäre  kein  Kern  mehr  imstande, 
die  wachsende  Chromosomenzahl  zu  bewältigen.  Es  ist  anzunehmen,  daß  die 
durch  einen  Befruchtungsakt  veranlaßte  Verdoppelung  der  Chromosomenzahl 
die  Bedingungen  für  das  Auftreten  einer  Reduktionsteilung  schafft.  Sonst  hätte  Befruchtung  ver- 
dieser  Vorgang  sich  nicht  stets  im  organischen  Reich  im  Gefolge  der  geschlecht-  ^°  teLns.  °"^ 
liehen  Sonderung  eingestellt.  Zunächst  schloß  sich  die  Reduktionsteilung  un- 
vermittelt der  Befruchtung  an,  d.  h.  der  erste  Teilungsschritt,  den  das  Befruch- 
tungsprodukt, die  sogenannte  Zygote,  meist  nach  einer  Ruhezeit  ausführte, 
war  eine  Reduktionsteilung.  Im  weiteren  Verlauf  der  phylogenetischen  Ent- 
wicklung änderte  sich  dieses  Verhalten. 
Das  Befruchtungsprodukt  trat  mit  sei- 
nem doppeltchromosomigen  Kern  in 
einen  selbständigen  Entwicklungsgang 
ein  und  bildete  einen  besonderenKörper, 
ein  zuvor  nicht  vorhandenes,  doppelt- 
chromosomiges  Wesen  aus.  Erst  nach 
vollendeter  Ausgestaltung  schreitet  die- 
ses doppeltchromosomige  Wesen  zur  An- 
lage bestimmter  Zellen,  die  man  als,, Go- 
notokonten"  zusammenfassen  kann, 
Zellen,  in  welchen  die  Reduktionstei- 
lung sich  vollzieht.  Zwischen  die  Be- 
fruchtung und  die  Reduktionsteilung 
wurde  also  ein  neuer  Entwicklungsab- 
schnitt eingeschaltet,  der  uns  lehrt,  daß 
die  Bedingungen  für  den  Vorgang  der 
Reduktionsteilung  nicht  unmittelbar 
nach  der  Befruchtung  sich  einzustellen 
brauchen,  wenn  diese  sie  auch  fordert. 

So  kam  im  Pflanzenreich  wie  im  Tierreich  der ,, Generationswechsel"  im  Entwick-  Generations- 
lungsganggeschlechtlicherWesen  zustande.*  Es  mußte  eine  einfachchromosomige 
und  eine  doppeltchromosomige  Generation  durchlaufen  werden,  damit  der  ganze 
Entwicklungskreis  dieser  Wesen  abgeschlossen  sei.  —  Die  einfachchromosomige 
oder  ,, haploide"  Generation  ist  die  geschlechtliche;  aus  ihr  geht  die  doppelt- 
chromosomige oder  ,,diploide"  Generation  hervor,  welche  die  Gonotokonten 
bildet.    Im  Pflanzen-  wie  im  Tierreich  gelangte  die  diploide  Generation  weiter- 
hin zur  Herrschaft.     Die  Pflanzen  und  Tiere,  die  uns  umgeben,  so  auch  wir 
selbst,  sind  mit  diploiden  Kernen  ausgestattet.   Die  haploide  Generation  erfuhr 
eine  Einschränkung  in  dem  Maße,  als  die  Ausbildung  der  diploiden  Generation 
Fortschritte  machte.     Schließlich  wurde  die  haploide  Generation  ganz  in  die 
diploide  eingezogen,  so  daß  sie  aufhörte,  ein  selbständiges  Wesen  zu  sein.  — 
Wenn  man  die  Sporen  eines  Farnkrauts  aussäet,  so  entwickeln  sich  aus  ihnen  G<-nerations- 
unscheinbare  Gebilde,  die  der  Uneingeweihte  kaum  beachtet,  und  die  als  kleine,  ,^^7  f 
grüne  Blättchen  (Fig.   16  A)  dem  Boden  angeschmiegt  sind.     Sie  stellen  die 


F  i  g.  1 6.  laA  das  haploide  Prothallium  eines  Farnes  mit  den 
männlichen  Geschlechtsorganen,  Antheridien  an,  die  in 
ihrem  Innern  Sperraatozoen  erzeugen,  und  den  weiblichen 
Geschlechtsorganen,  Archegonien,  ar,  die  je  ein  Ei  ein- 
schließen. Der  Befestigung  des  Prothalliums  an  der 
Unterlage  dienen  die  haarähnlichen  Rhizoideu  rA.  Das 
Prothallium  kehrt  seine  Unterseite  dem  Beobachter  zu. 
So  auch  das  Prothallium  in  ß,  das  aus  einem  befruchteten 
Ei  die  junge,  diploide  Farnpflanze  erzeugt  hat.  An  letz- 
terer :  b  das  erste  Blatt,  w  die  erste  Wurzel.  Vergr.  etwa  8. 


Wechsel 
amen. 


68 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


»Ä-^. 


Geue  rations- 

wcchsel  bei 

Phanerogamen. 


Fig.  17.  Mittlerer  Längs- 
schnitt des  Fruchtknotens 
aus  der  Blüte  des  windenden 
Knöterichs  (Folygonum  con- 
volvulus  L.)  nach  erfolgter 
Bestäubung.  BeiA  der  Stiel 
des  Fruchtknotens,/«  der 
Stiel  der  Samenanlage,  r/ta 
die  Chalaza,  der  Ort  an  dem 
das  dunkel  gehaltene  Gefäß- 
bündel endet,  Ji^/  der  sog.  Nu- 
cellus  der  Samenanlage,  der 
in  seinem  Innern  den  Em- 
bryosack e  einschließt.  In 
diesem  oben  der  aus  drei 
Zellen  bestehende  Eiapparat 
ei,  die  unterste  dieser  Zellen 
ist  das  Ei.  Im  unteren  Ende 
des  Embryosacks  die  drei 
Gegenfüßleriunen  oderAnti- 
poden  ««,  in  dessen  Mitte  der 
Embryosackkern  f.<',der  spä- 
ter, wenn  die  Befruchtung  er- 
folgt ist,  den  Ausgangspunkt 
der  Endospermbildung  bil- 
den wird.  Die  Samenanlage 
ist  mit  zwei  Hüllen,  den  In- 
tegumenten  i'e  und  i'i  ver- 
sehen. Diese  lassen  oben 
eine  Öffnung,  das  Fenster- 
chen oderdie  Mikropyle  frei, 
durch  welches  ein  PoUen- 
schlauchbis  zuraEi  gelangen 
soll.  Auf  der  Narbo  «  des 
Fruchtknotens  die  PoUen- 
körner  />,  welche  PoUeu- 
schläuche  /jsia  den  Griffel  jir 
treiben.  Der  Embryosack 
gehört  der  haploiden,  alles 
andere  der  diploiden  Gene- 
ration an.  Aus  dem  be- 
Phancrogameu-  feuchteten  Ei  würde  wieder 
Samen.  ^-^^^     diploide     Generation 

hervorgehen,    die    reifende 
Samenanlage     den     Samen 
bilden.      Vergr.  40. 


haploide,    geschlechtliche  Generation  des  Farnkrauts  vor, 
die  als  solche  noch  ein  selbständiges  Dasein  führt.    Diese 
Generation  erzeugt   Spermatozoen  und  Eier.     Aus  einem 
befruchteten  Ei  geht  die  diploide  Generation,   das  eigent- 
liche Farnkraut  (Fig.  i6  B)  hervor.    Diese  schreitet,  nach- 
dem sie  den  Höhepunkt  ihrer  Entwicklung  erreicht  hat,  an 
der  Unterseite  ihrer  Blätter  zur  Bildung  von  Gonotokonten, 
hier  ,,Sporenmutterzellen",  deren  Kern  eine  Reduktions- 
teilung ausführt  und  die  im  Anschluß  an  diese  vier  Sporen 
produzieren.    Aus  der  keimenden  Spore  geht  die  haploide, 
geschlechtliche  Generation  wieder  hervor.  Schon  bei  diesen 
Farnen  dominiert  mächtig  die  diploide  Generation  über  die 
haploide,  doch  ist  letztere  noch  nicht  ihrer  Selbständigkeit 
beraubt.    Sie  büßt  diese  erst  bei  den  Phanerogamen  völlig 
ein,  wo  die  haploide  Generation  ganz  in  die  diploide  auf- 
genommen wird  (Fig.  17).  Innerhalb  der  Samenanlagen,  bei 
der  Entstehung  der  Embryosäcke  und  ihrer  inneren  Aus- 
rüstung, spielt  sich  der  ganze   Lebenslauf   der  haploiden 
Generation  bei  den  Phanerogamen  ab.    Die  Embryosack- 
zelle {e)  stellt  eine  Spore  dar,  die  einem  Reduktionsteilungs- 
vorgang  ihre  Entstehung  verdankt,  aber  nicht  wie  bei  den 
Farnen  frei  wird,   vielmehr  in  der   einen  Bestandteil  der 
diploiden  Generation  bildenden  Samenanlage,  von  der  sie 
erzeugt  wurde,  eingeschlossen  bleibt.  Im  Innern  dieser  Em- 
bryosackzelle werden  alle  Entwicklungsvorgänge,  die  von 
der  haploiden  Generation  noch  übriggeblieben  sind,  bis  zur 
Fertigstellung  des  Eies  durchlaufen.    Anderseits  sind  auch 
die  Pollenkörner  der  Phanerogamen  Sporen,  die  aus  einem 
Reduktionsteilungsvorgang  hervorgehen,  in  ihrenBehältern, 
den  Staubfächern  aber  nicht  verbleiben,  vielmehr  in  dieser 
oder  jener  Weise  an  ihren  Bestimmungsort  befördert  wer- 
den. Dort  treiben  sie  den  Pollenschlauch  (/)j),  der  dem  am 
Orte  seiner  Entstehung  verbliebenen  Ei  den  männlichen 
Kern,  Spermakern  zuführt,  der  die  Befruchtung  vollzieht. 
Dort  entwickelt  sich  jetzt  aus  dem  befruchteten  Ei   auch 
der  Keim.    Dieser  Keim  leitet  somit  die  nächste  diploide 
Generation  innerhalb  derselben  Samenanlage  ein,  die  zuvor 
die  haploide  Generation  erzeugte.    Die  Samenanlage  reift 
hierauf  langsam  zum  Samen,  wird  mit  Reservestoffen  aus- 
gestattet, mit  schützenden  Hüllen  versehen  und  schließlich 
abgeworfen.  Was  man  also  einen  Samen  bei  einer  phanero- 
gamen Pflanze  nennt,  besteht  somit  aus  Geweben  der  Samen- 
anlage, die  der  diploiden  Muttergeneration  entstammen,  aus 
Geweben  der  haploiden  Generation,  soweit  solche  innerhalb 


Generationswechsel.     Parthenogenesis  6ü 

des  Embryosackes  noch  erhalten  sind,  und  aus  den  durch  den  Keim  vertretenen, 
diploiden  Geweben  der  diploiden  Tochtergeneration. 

In  den  unteren  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  hat  es  die  ursprüngliche, 
haploide  Generation  wiederholt  zu  mächtiger  Ausbildung  gebracht.    So  in  ver- 
schiedenen Abteilungen  der  meeresbewohnenden  Algen.    Unter  den  Landpflan-  Generations- 
zen  bilden  die  Moose  ein  Beispiel  für  das  Vorherrschen  der  haploiden  Generation;  """^^ooL  " 
denn  das,  was  uns  als  Moospflänzchen  bekannt  ist  und  in  der  Abteilung  der 
Laubmoose  eine  ganz  ähnliche  Gliederung  aufweist,  wie  sie  hoch  organisierten 
Pflanzen  eigen  ist,  führt  nur  einfachchromosomige  Kerne.  Doppeltchromosomig 
ist  nur  das,  was  uns  als  ,,Sporogon"  bei  diesen  Moosen  entgegentritt,  die  Sporen-  Generations- 
kapsel mit  ihrem  Stiel.    Im  Tierreich  wurde  das  diploide  Produkt  der  Befruch-  'Tierreich? 
tung  in  seiner  Entwicklung  sofort  gefördert,  so  daß  die  ursprüngliche,  haploide 
Generation  es  kaum  irgendwo  zu  höherer  Ausgestaltung  brachte.    Schon  ein- 
zellige Tiere  sind,  wenn  geschlechtlich  differenziert,  im  allgemeinen  diploid,  und 
die  haploide  Generation  ist  nur  noch  durch  die  Geschlechtsprodukte  bei  ihnen 
vertreten. 

Bei  solchen  niederen  Gewächsen,  die  zwar  schon  geschlechtlich  differenziert 
sind,  aber  noch  keine  selbständige,  diploide  Generation  ausbilden,  bei  welchen 
vielmehr  das  Befruchtungsprodukt,  d.  h.  die  Zygote,  sofort  bei  ihrer  Keimung 
die  Reduktionsteilung  ausführt,  ist  ,, jungfräuliche  Zeugung",  d.  h.  Partheno- Parthenogenesis. 
genesis  nicht  eben  selten.  Unterbleibt  die  Befruchtung,  so  wächst  einfach  das 
Geschlechtsprodukt,  das  wir  als  Gamete  bezeichnet  hatten,  ohne  Reduktions- 
teilung zu  dem  haploiden  Wesen  aus.  Wo  aus  der  Zygote  aber  eine  besondere 
diploide  Generation  hervorgeht,  deren  Körper  zwischen  Befruchtung  und  Reduk- 
tionsteilung eingeschaltet  ist,  da  wird  die  Sache  schwieriger.  Da  hilft  sich  der 
Organismus  unter  Umständen  durch  vegetative  Kernverschmelzung  über  die 
ausgebliebene  Befruchtung  hinweg.  Solches  ist  beispielsweise  bei  Farnen,  und 
zwar  besonders  bei  Kulturformen  einzelner  ihrer  Arten  beobachtet  worden.  An 
jenem  kleinen,  grünen,  blättchenartigen  Gebilde,  das  wir  als  die  haploide  Genera- 
tion der  Farne  kennen  lernten,  werden  in  solchen  Fällen  die  Geschlechtsorgane 
mangelhaft  oder  gar  nicht  ausgebildet,  dafür  drängt  sich  an  bestimmten  Stellen 
der  Kern  einer  Zelle  durch  eine  der  in  der  Wand  vorhandenen  Poren  in  die 
Nachbarzelle  hinein  und  verschmilzt  mit  ihrem  Kern.  Die  beiden  haploiden 
Kerne  haben  auf  diese  Weise  einen  diploiden  Kern  gebildet,  und  dieser  beginnt 
sich  mitsamt  seiner  Zelle  zu  teilen  und  gibt  der  diploiden  Farngeneration  den 
Ursprung.  —  Eine  ganze  Anzahl  angiospermer,  d.  h.  mit  einem  Fruchtknoten, 
der  die  Samenanlagen  umschließt,  ausgestatteter  Phanerogamen,  so  beispiels- 
weise Vertreter  der  Gattung  Alchimüla,  die  unsere  Wiesen  bewohnt  und  den 
deutschen  Namen  Frauenmantel  führt,  haben  sich  so  eingerichtet,  daß  sie  die 
Reduktionsteilung  bei  der  Bildung  der  Embryosäcke  ausschalteten  und  solcher- 
maßen Eier  mit  unverminderter  Chromosomenzahl  erzeugen,  die  somit  soviel 
Chromosomen  besitzen,  wie  wenn  sie  befruchtet  wären  und  daher  der  Befruch- 
tung für  ihre  Fortentwicklung  zum  Keim  nicht  bedürfen.  Ein  solches  Ver- 
halten, ebenso  wie  das  bei  den  Farnen  geschilderte,  wird  als  ,, Geschlechtsverlust" 


70  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Apogamie,  odcr  „Apogamic"  bezeichnet.  Solche  Entwicklung  aus  einem  diploiden  Ei  wird 
von  mancher  Seite  auch  zu  den  Erscheinungen  der  Parthenogenesis  gerechnet. 
Das  geschieht  durch  Forscher,  die  den  Schwerpunkt  darauf  legen,  daß  es  eben 
doch  ein  Ei  ist,  von  dem  die  Entwicklung  ausgeht,  und  daß  dieses  nicht  be- 
fruchtet wurde.  Echte  Parthenogenesis  würde  aber  in  Wirklichkeit  nur  dann 
vorliegen,  wenn  ein  Ei  mit  reduzierter  Chromosomenzahl  ohne  Befruchtung  in 
die  Keimbildung  einträte. 

Aus  der  Verschmelzung  von  zwei  haploiden  Kernen  zu  einem  diploiden 
Kern  bei  der  Befruchtung  ergeben  sich  aber  noch  andere  wichtige  Gesichts- 
punkte für  die  theoretische  Beurteilung  des  letzteren.    In  einem  solchen  diploi- 
den Kern,  dem  ,, Keimkern",  ist  nämlich  die  eine  Hälfte  der  Chromosomen  vä- 
vätcriichor  und  terlichcn  Ursprungs,  d.  h.  sie  stammt  von  dem  Kern,  den  wir  als  Spermakern 
Sprung  der     bezcichnet  haben,  die  andere  ist  mütterlicher  Herkunft,  d.  h.  es  hat  sie  der  Ei- 
chromosomen.  j^gj.j^  geliefert.    In  beiden  Geschlechtskernen  waren  sämtliche  Merkmale  der  Art 
vertreten,  Vater  und  Mutter  sind  daher  in  gleichem  Maße  an  den  Eigenschaften 
des  Befruchtungsproduktes  beteiligt.   Sehen  wir  die  Chromosomen  in  jedem  der 
beiden  haploiden  Geschlechtskerne  aus  Gründen,  die  wir  früher  entwickelt  ha- 
ben, als  untereinander  verschieden  an,  so  wird  der  diploide  Keimkern  je  zwei 
Chromosomen  gleicher  Art,  die  wir  als  homolog  betrachten  müssen,  besitzen. 
Diese  ihre  Homologie  markiert  sich  auch  tatsächlich  bei  jedem  Teilungsschritt 
im  Aussehen  der  Kernplatten.    Da  sind  die  einander  entsprechenden  Chromo- 
Paarweise  An-  somen,  in  oft  schr  auffälliger  Weise,  zu  Paaren  angeordnet,  d.  h.  je  zwei  Chromo- 
Chromosomen  in  somen  Hegen  einander  genähert  und  parallel.  In  der  haploiden  Generation  zeigen 
'^'^^°"^^"^°''°®°' die  Chromosomen  auf  entsprechendenTeilungsstadien  keine  derartige  Anordnung. 
In  besonders  eindringlicher  Weise  führen  die  homologen  Chromosomen  diploider 
Kerne  ihre  paarweise  Gruppierung  dem  Beobachter  in  solchen  Fällen  vor,  wo 
Konstante    erhebüchc  Größenunterschiede  zwischen  den  nicht  homologen  Chromosomen 
schiede  der   bcstehcn.    Jc  zwei  gleich  große  Chromosomen  sind  dann  ausnahmslos  in  jedem 
Chromosomen,  pg^g^j.  vertreten  (Fig.  i8).    Solche  Erscheinungen  sind  wohl  geeignet,  auch  die 
Vorstellung,  daß  die  Chromosomen  untereinander  verschieden  sind,  in  sehr  ein- 
leuchtender Weise  zu  stützen. 
Ursprung  Solche  homologe  Chromosomen  sind  es  nun  auch,  die  sich  zu  den  Gemini 

■  paaren,  wenn  der  Zeitpunkt  der  Reduktionsteilung  gekommen  ist.  Da  erweisen 
sich  wieder  Kerne,  denen  verschieden  große  Chromosomen  zukommen,  als  be- 
sonders lehrreich.  In  der  Reduktionskernplatte  bekommt  man  dann  verschie- 
den große  Gemini  zu  sehen  (Schema  Fig.  13  B)  und  kann  feststellen,  daß  jeder 
Geminus  aus  zwei  gleichgroßen  Chromosomen  zusammengesetzt  ist. 

Die  Gemini  wenden,  wie  wir  früher  schon  festgestellt,  den  einen  ihrer  beiden 
Komponenten  dem  einen,  den  andern  dem  andern  Pol  zu,  doch  nach  welchem 
der  beiden  Pole  sein  väterliches,  nach  welchem  sein  mütterliches  Chromosom  ge- 
richtet ist,  bleibt  für  jeden  Geminus  dem  Zufall  überlassen  (Fig.  13  B).  Den 
beiden  Tochterkernen,  die  mit  halbierter  Chromosomenzahl  aus  der  Reduk- 
tionsteilung hervorgehen,  ist  der  volle  Chromosomensatz  gesichert,  da  sie  von 
jedem  Geminus  eines  der  beiden  einander  homologen  Chromosomen  erhalten; 


rotno- 
somen 
im  BefruchtuiiKs- 


Die  Chromosomen  während  der  Karyokinese  7 1 

doch  wieviel  Chromosomen  in  diesem  vollen  Satz  väterlichen  und  wie  viel  Tr.-imung  eiter- 

1     •  j  r^  lieber  Cbromo- 

mütterlichen  Ursprungs  smd,  unterliegt  dem  Wechsel.    In  der  haploiden  Gene-   somen  bei  der 
ration,  die  nunmehr  entsteht,  wird  an  diesem  Zustand  nichts  geändert,  da  ihre       ^tei"ung"^ 
Kernteilungen  sich  typisch,  d.  h.  mit  Längsspaltung  der  Chromosomen  voll- 
ziehen, den  geschaffenen  Zustand  also  festhalten.    Dieser  ist  dementsprechend 
auch  in  den  Geschlechtsprodukten  vertreten,  die  von  der  haploiden  Generation 
erzeugt  werden.  Alle  die  verschiedenen  Kombinationen  väterlicher  und  mütter-    N.-ue  Komw- 
licher  Chromosomen,   welche    die   Reduktionsteilung    schuf,   finden  sich  also  "jcherch^  ^"^ 
schließlich  in  den  Geschlechtsprodukten  wieder,  die  ihren  Ursprung  von  ihnen 
ableiten.      Aus   der  Vereinigung   verschiedener   Geschlechtsprodukte   im   Be-       Vorgang 
fruchtungsakt  müssen  sich  dann  weiter  die  mannigfaltigsten  Mischungen  er- 
geben.  Man  begreift  es  unter  diesen  Umständen  wohl,  daß  Kinder  die  Eigenart 
ihrer  Vorfahren  nicht  übereinstimmend  aufweisen. 

Schon  im  Jahr  1865  war  der  Abt  Gregor  Mendel*  in  ^i^^\-S 

Brunn  bei  seinen  Versuchen    über   Pflanzenhybriden    zu        ^^  ■■'<'^  äMr^^':^---^...        Die  Merkmai- 


spaltung. 

dem  Ergebnis  gelangt,  ,,daß  die  Hybriden  verschieden- 
artige Keim-  und  Pollenzellen  bilden,  und  daß  hierin  der 
Grund  für  die  Verschiedenheit  ihrer  Nachkommen  liegt". 
Die  Fortschritte  der  Zellenlehre  gestatten  es  nunmehr, 
dieses  aus  Züchtungsversuchen  abstrahierte  Ergebnis  an  ''' 

j.      ,r  ..  j.  .  .  -n      1     1   i.-  ^    -1  u         ^'S-  18.     Junge    Gewebe- 

die  Vorgange,  die  sich  bei  einer  Reduktionsteilung  ab-  zeiie,  dem  Querschnitt  einer 
spielen,  anzuknüpfen,  und  sie  von  ihnen  abzuleiten.  Sie  elTa^f  rntn^^^.t'tu 
stärken  zugleich  die  Annahme,  daß  der  Kern  der  eigent-    «»"^r  Kempiatte  in  Poian- 

sieht,  die  Chromosomen   zu 

liehe  Träger  der  erblichen  Eigenschaften  sei.  Die  experi-  Paaren  angeordnet  zeigend. 
mentellen    Studien   über  Vererbung,    die  seit   1900  eine  ergr.  i  00. 

außerordentliche  Ausdehnung  und  Bedeutung  gewonnen  haben,  lehren  uns, 
daß  die  Spaltungen  bestimmter  Merkmalpaare  sich  bei  der  Keimzellbildung  in 
gegenseitiger  Unabhängigkeit  vollziehen.  Die  Zahl  der  unabhängigen  Spal- 
tungen ist  bei  manchen  Hybriden,  so  im  besondern  bei  den  schon  durch  Gregor 
Mendel  studierten  Hybriden  von  Erbsenrassen,  so  groß,  daß  die  bei  der  Re- 
duktionsteilung gebotene  Zahl  sich  spaltender  Gemini  —  bei  den  Erbsen  sieben 
—  nicht  ausreicht,  um  sie  zu  decken.  Doch  haben  wir  es  bei  Schilderung  der 
Prophasen  der  Reduktionsteilung  wahrscheinlich  zu  machen  gesucht,  —  was 
freilich  andere  negieren  — ,  daß  eine  Paarung  der  Chromosomen  sich  zur  Zeit 
der  Synapsis  schon  vollzieht,  in  jenem  Stadium,  welches  das  Kerngerüst  zum 
Knäuel  zusammengezogen  zeigt.  Die  hierauf  folgende  Streckung  der  Paare 
böte  ihnen  zu  stofflichem  Austausch  Gelegenheit  genug. 

Es  fiel  wiederholt  schon  auf,  daß  Arten  derselben  Pflanzengattung  sich  in 
der  Zahl  ihrer  Chromosomen  unterscheiden,  und  daß  eine  Art  zweimal,  bezie- 
hungsweise auch  viermal  so  viel  Chromosomen  führt  als  ihre  nächste  Ver- 
wandte. Für  manche  solcher  Fälle  läßt  sich  heute  bereits  mit  Bestimmtheit  an- 
nehmen, daß  eine  Vervielfältigung  des  Chromosomensatzes  vorliegt.  Diese  Be-  vcrvieifäitiguntj 
stimmtheit  rührt  daher,  daß  in  einer  jener  Kulturen  von  Oenotheren,  gelbblüti-  chromosomen- 
gen  ,, Nachtkerzen",  wie  wir  sie  von  unserer  Flora  her  kennen,  und  die  Hugo        ^''*^** 


72 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


de  Vries*  auf  Mutationen,  d.  h.  sprungweise  Änderungen  hin  studierte,  eine  neue 
Form  mit  plötzlich  verdoppelter  Chromosomenzahl  auftauchte.  Diese  neue 
Form  wurde  von  Hugo  de  Vries  Oenothera  gigas  genannt,  und  zwar  aus  dem 
Grunde,  weil  sie  in  allen  ihren  Teilen  vergrößert  ist.  Sie  führt  32  statt  16  Chro- 
mosomen in  ihren  somatischen  Kernen,  die  somit  ihrem  Ursprung  nach 
tetraploid  wären.  Die  Zunahme  der  Chromosomenzahl  in  den  Kernen  hat 
ihre  entsprechende  Vergrößerung  veranlaßt,  und  diese  wirkte  weiter  auf  die 
Zellgröße  ein,  ein  Beleg  dafür,  daß  zwischen  Kernmasse  und  Zellmasse  ein 
bestimmtes  Massenverhältnis  besteht.  Auch  sonst,  wenn  von  zwei  nahe  ver- 
wandten Arten  die  eine  mehr  Chromosomen  als  die  andere  führt,  ihre  Chromo- 
somen aber  nicht  kleiner  sind,  ist  eine  entsprechende  Verschiedenheit  der 
Kerngrößen  vorhanden. 
Vegetative  Kern-  Nur    als    Wahrscheinlich    läßt    sich    hinstellen,    daß,    wo    eine    Chromo- 

'''*"^^'' "^ '""^*"''' somenverdoppelung  sich  plötzlich  einstellt,  sie  veranlaßt  wurde  durch  die 
Verschmelzung  zweier  somatischer  Kerne  in  der  Keimanlage.  Bei  der  ersten 
Teilung  des  befruchteten  Eies  dürfte  in  solchen  Fällen  eine  Zellteilung  auf 
die  Kernteilung  nicht  gefolgt  sein,  was  die  erzeugten  Schwesterkerne  veran- 
laßte,  sich  zu  einem  Kern  zu  vereinigen.  Ähnliche  Erscheinungen  sind  auch 
sonst  bekannt,  sie  können  auch  künstlich  angeregt  werden.  So  vermag  man 
in  wachsenden  Wurzelspitzen,  die  man  in  Chloralhydratlösungen  taucht, 
den  Gang  der  Kern-  und  Zellteilungen  aufzuhalten.  Die  Wurzeln  ver- 
tragen eine  solche  Behandlung,  falls  sie  nicht  zu  lange  dauert.  Man  wäscht 
sie  hierauf  aus,  läßt  sie  weiter  wachsen  und  stellt  dann  fest,  daß  in  Zellen, 
in  welchen  die  Kernteilung  schon  vollzogen  war,  und  man  nur  die  Teilung 
des  Zytoplasmas  unterbrach,  die  erzeugten  Schwesterkerne  miteinander  wieder 
verschmelzen. 
Chromatin  und  Schwerwicgcnde  Gründe  sprechen  dafür,  daß  die  Kerne  die  Träger  erb- 

licher Eigenschaften  sind.  Welche  Bestandteile  des  Kerns  mit  dieser  Aufgabe 
aber  besonders  zu  betrauen  wären,  ist  zurzeit  noch  schwer  zu  entscheiden.  Im 
allgemeinen  besteht  die  Neigung,  das  ,, Chromatin",  also  die  stärkst  tingier- 
bare  Substanz  des  Kerns,  für  diese  Rolle  in  Anspruch  zu  nehmen.  Doch  das 
geht  in  so  allgemeiner  Fassung  nicht  an.  Denn  die  im  Kern  vorhandene  Chro- 
matinmenge  schwankt  je  nach  dem  Entwicklungszustand,  in  dem  sich  der 
Kern  befindet.  Sie  nimmt  zu  in  den  Prophasen  der  Teilung,  sie  nimmt  ab  wäh- 
rend der  Telophasen.  Im  umgekehrten  Verhältnis  sinkt  und  steigt  zu  gleicher 
Zeit  die  Menge  der  übrigen  Bestandteile  des  Kerns,  was  die  Vorstellung  erweckt, 
daß  Stoffwandlungen  im  Kern  die  Ursache  dieser  Erscheinung  sind.  Bei  höher 
organisierten  Pflanzen  läßt  sich  zudem  feststellen,  daß  der  Spermakern  weit 
weniger  Chromatin  dem  Eikern  zuführt,  als  in  diesem  vorhanden  ist  (Fig.  19). 
Die  beiden  Geschlechtskerne  müssen  aber  doch  gleiche  Mengen  von  Erbsubstanz 
der  Keimanlage  zuführen,  da  sie  in  ganz  übereinstimmendem  Verhältnis  an  den 
spezifischen  Merkmalen  beteiligt  sind,  die  auf  die  Nachkommen  übertragen 
werden.  Die  eigentlichen  Erbeinheiten  im  Kern  entziehen  sich  augenscheinlich 
unserer  Wahrnehmung.    Wir  haben  allen  Grund,  sie  für  sehr  klein  zu  halten,  da 


Chromatin  und  Erbsubstanz 


73 


die  Gesamtmenge  an  Substanz,  die  ein  Spermakern  dem  Eikern  zuführt,  an  sich 
schon  bei  den  höher  organisierten  Pflanzen  sehr  gering  ist.  Bei  unserer  zwei- 
häusigen  Nessel  {Urtica  dioica  L.)  ergab  mir  die  Messung  der  wurmförmigen 
Spermakerne  (Fig.  19  5  5p),  nach  ihrem  Eindringen  in  den  Embryosack,  eine 
durchschnitthcheLänge  von  drei  Tausendstel  Millimeter,  bei  einer  Dicke  vonsechs 
Zehntausendstel  Millimeter.  Der  annähernd  kugelige  Eikern  (Fig.  igBn)  hatte 
einen  Durchmesser  von  sechs  Tausendstel  Millimeter  aufzuweisen.  Der  Sperma- 


sns 


j^  ^ 


W^r 


B 


an 


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}  W:    "■■|^ 


sns 


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^\.    ^- 


Fig.  ig.  Befruchtung  der  zweihäusigen  Nessel  (Urtica  dioica  L).  In  A  der  gauze  Embryosack  e  und  der  seinen 
Scheitel  deckende  Teil  des  sog.  Knospenkerns  oder  Nucellus  me  der  Samenanlage ;  unten  im  Embryosack  die  Gegen- 
füßlerinnen  oder  Antipoden  ««.  Vergr.  400.  In  B  die  obere  Hälfte  von  W  stärker  vergrößert,  et  Ei,  n  Eikern,  ns  dessen 
Nukleolus,  sy  Spermakern,  sg-  eine  bereits  desorganisierte  Begleitzelle  des  Eies,  Synergide,  //i  Pollenschlauch, 
en  Embrj'osackkern,  ns  dessen  Nucleoli,  zwei  an  Zahl,  weil  dieser  Embryosackkera  aus  der  Verschmelzung  von  zwei 
Kernen  hervorgeht;  s/i"  der  zweite  Spermakern  des  Pollenschlauches,  der  sich  zum  Embryosackkern  bewegt,  um 
mit  ihm  zu  verschmelzen.  Dieses  Verhalten  ist  den  angiospermen  Phanerogamen  eigen,  erst  nach  der  Aufnahme  des 
Spermakerns  tritt  der  Embryosackkern  in  Teilung  ein,  um  das  Endosperm  zu  liefern.  In  C  die  obere  Hälfte  des 
Embryosacks  nach  vollzogener  Befruchtung;  im  Keimkern  A'K  der  Nukleolus  des  Eikerns  ns  und  der  des  Sperma- 
kerns uns  zu  sehen;  im  Endospermkern  /n  der  große  Nukleolus  ns  das  Produkt  der  Verschmelzung  der  beiden 
Kerne,   die  den  Embryosackkern   gebildet    hatten,   und   sns   der    Nukleolus    des    in    den    Verband    aufgenommenen 

zweiten  Spermakerns.     Vergr.  von  ß  und   C  1600. 

kern  war  gleichmäßig  dicht,  stark  tingierbar;  der  Eikern  führte  ein  großes, 
sich  ebenfalls  stark  färbendes  Kernkörperchen  {ns) ,  im  übrigen  nur  geringe 
Mengen  tingierbaren  Inhalts.  Ein  Drittel  der  Substanz  des  Spermakerns  wird 
nach  seiner  Vereinigung  mit  dem  Eikern  noch  zur  Bildung  eines  Kernkörper- 
chens  {sns)  verwendet.  Man  kann  danach  ermessen,  was  für  die  Substanzmenge 


74  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Übrigbleibt,  welche  alle  Merkmale  des  männlichen  Erzeugers  auf  den  Nach- 
kommen zu  übertragen  hat.  Sie  übersteigt  nicht  das  Volumen  eines  der  kleinen 
Stäbchenbakterien. 

Aus  der  Art  und  Weise,  wie  sich  die  Spaltungen  der  zu  vererbenden  Merk- 
male bei  den  Hybriden  vollziehen,  muß  man  den  Schluß  ziehen,  daß  die  Arbeits- 
teilung innerhalb  der  Kerne,  in  Hinblick  auf  Vererbung,  bei  höher  organisierten 
Pflanzen  und  Tieren  so  weit  gediehen  ist,  daß  die  haploiden  Kerne  jede  Erb- 
einheit nur  einmal,  die  diploiden  Kerne  somit  zweimal  führen.  Die  Vervielfäl- 
tigung des  Chromosomensatzes  hätte  eine  entsprechende  Vermehrung  der  homo- 
logen Erbeinheiten  zufolge.  Die  homologen  Erbeinheiten  würden  sich  nur  so- 
weit voneinander  unterscheiden,  als  es  ihr  Ursprung  bedingt.  Je  übereinstim- 
mender die  Eltern,  umso  geringer  auch  die  Unterschiede  zwischen  ihren  homo- 
logen Erbeinheiten.  Bei  bedeutenderer  Verschiedenheit  der  Eltern,  wie  sie  in 
hybriden  Befruchtungen  vorliegt,  wird  manche  Erbeinheit  des  einen  Erzeugers 
keinen  Partner  in  dem  andern  finden. 

Einfacherer  Bau  Solche  Strukturen,  wie  sie  der  Protoplast  der  hoch  organisierten  Pflanzen 

rotop  asten.  ^^^^^.^^^  könueu  nicht  von  Anfang  an  bestanden  haben.  Sie  sind  vielmehr  das 
Ergebnis  einer  fortschreitenden,  phylogenetischen  Sonderung  und  Arbeits- 
teilung. So  kommt  es,  daß  man  bei  der  Untersuchung  desZelleibes  von  Organis- 
men, die  zu  den  untersten  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  gehören,  auf  unvoll- 
kommenere Sonderungen  stößt,  welche  die  Deutung  der  Teile  erschweren.  So 
werden  bestimmte  Körnchen,  welche  die  üblichen  Kernfarbstofle  speichern, 
jetzt  meist  für  den  Kernsubstanzen  der  höheren  Pflanzen  entsprechende  Be- 
Bakteriea  und standtcüe  in  den  Protoplasten  der  Bakterien  und  der  sog.  Spaltalgen  (Zyano- 
pa ta  gon.  p}^y2ggn)  gehalten.  Wo  solche  Bestandteile  im  Zelleib  verstreut  sind  oder  sich 
nicht  zu  einem  besonders  abgeschlossenen  Körper  im  Zytoplasma  gesammelt 
haben,  spricht  man  von  „diffusen"  Kernen.  Ebenso  fällt  es  unter  Umständen 
schwer  bei  solchen  niederen  Organismen,  wenn  sie  grün  gefärbt  sind,  den  ge- 
färbten Teil  des  Protoplasten  gegen  den  ungefärbten  als  besonderen  Chroma- 
tophor  abzugrenzen:  so  vielfach  bei  den  Spaltalgen.  Zur  Ergänzung  des  Bildes 
wäre  hinzuzufügen,  daß  genannte  Bakterien  und  Spaltalgen  zu  den  allerunter- 
sten  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  gehören.  Zudem  liegen  in  den  Bakterien 
die  kleinsten  Wesen  vor,  die  uns  zurzeit  bekannt  sind.  Sie  stellen  der  Haupt- 
sache nach  farblose  Kügelchen,  Stäbchen  oder  Schrauben  vor,  die  uns  erst  durch 
die  stärksten  Vergrößerungen  offenbart  werden.  Die  Spaltalgen  erreichen  schon 
wesentlich  größere  Dimensionen  und  treten  vornehmlich  in  Gestalt  blaugrün  ge- 
färbter, zylindrischer  oder  perlschnurförmiger  Zellreihen  auf.  —  Die  Schleim- 

Ontogenie  eines  pilzc  (Myxomyzetcn),  in  deren  ,,Ontogenie",  d.  h.  Entwicklungsgeschichte,  jene 
eimpi  zos.  Plasmodien  gehören,  die  uns  als  nackte  Protoplasmamasse  schon  beschäftigt 
haben,  besitzen  gut  abgegrenzte  Kerne,  und  es  sind  bei  ihnen  auch  paarige, 
auf  Befruchtung  hinweisende  Kernverschmelzungen  nachgewiesen  worden,  mit 
solchen  darauf  folgenden  Kernteilungen,  die  wie  Reduktionsteilungen  aussehen. 
Befruchtungsvorgänge  können  sich  somit  in  sehr  tiefstehenden  Abteilungen  des 
Pflanzenreichs  schon  ausbilden,  allem  Anschein  nach  aber  doch  erst  dann,  wenn 


Der  Protoplast  niederer  Kryptogamen  yc 

bereits  wohlabgegrenzte  Kerne  vorliegen.   Den  Bakterien  und  Spaltalgen  gehen 
geschlechtliche  Vorgänge  demgemäß  ab. 

In  dem  großen  Algenreich,  das  die  Gewässer  unseres  Erdballs  belebt,  das  im 
Meere  sich  in  so  mannigfaltigen  Richtungen  fortentwickelt  hat  und  dort  zu 
so  bedeutender  Formvollendung  gelangte,  kam  es  auf  einer  höheren  Stufe  der 
Gestaltung  stets  zur  Ausbildung  echter,  aus  embryonalen  Zellen  bestehender 
Vegetationspunkte.  Am  Ausgangspunkt  aller  Entwicklungsreihen  stehen  aber 
solche  Arten,  deren  sämtliche  Zellen  sich  noch  annähernd  gleich  verhalten  und 
übereinstimmend  die  Merkmale  älterer,  pflanzlicher  Zellen  zeigen.  Die  Spiro- 
gyra,  jene  grüne  Süßwasseralge,  mit  der  wir  uns  schon  befaßt  haben,  um  ihre  Ontogenie  einer 
grünen  Chlorophyllbänder  zu  betrachten,  besteht  aus  lauter  gleichwertigen,  zu  P^^°syra- 
einem  unverzweigten  Faden  aneinander  gereihten  Zellen.  Jede  Zelle  weist  einen 
dünnen  Wandbelag  aus  Zytoplasma  auf,  in  welchem  auch  das  grüne  Chloro- 
phyllband verläuft,  und  einen  weiten,  mit  wässriger  Flüssigkeit  erfüllten  Saft- 
raum. Sie  verhält  sich  also  wie  eine  ältere  Gewebezelle  der  höher  organisierten 
Gewächse.  Ihr  Zellkern  liegt  entweder  im  Wandbelag,  oder  er  ist  inmitten  des 
Saftraumes  suspendiert  an  Zytoplasmafäden,  die  zum  Wandbelag  verlaufen, 
um  dort  an  Stellen  zu  endigen,  wo  in  den  grünen  Chlorophyllbändern  je  ein 
eiweißartiger,  von  kleinen  Stärkekörnern  umhüllter  Körper,  das  sog.  ,,Fyrenoid", 
sich  befindet.  Diese  Tatsache  ist  interessant,  weil  sie  wieder  auf  bestimmte  Bezie- 
hungen des  Kerns  zu  den  Stoffwechselvorgängen  in  der  Zelle  hinweist,  Bezie- 
hungen, die  uns  schon  mehrfach  entgegentraten.  In  der  Art,  wie  sich  eine  solche  ZcuteUung 
Spirogyrazelle  teilt,  weicht  sie  von  einer  mit  Saftraum  ausgestatteten  Gewebe-  *'  '  p"'"^'"'*- 
zelle  der  höher  organisierten  Gewächse  einigermaßen  ab.  Die  Erscheinungen, 
die  das  lebende  Objekt  bei  seiner  Teilung  darbietet,  sind  überaus  lehrreich  und 
geeignet,  die  Eindrücke  zu  ergänzen,  die  wir  bei  dem  Studium  der  Kern-  und 
Zellteilung  an  fixiertem  Material  gesammelt  haben.  Die  Pflanze  lebt  im  süßen 
Wasser,  ist  nur  eine  Zelle  dick,  also  durchscheinend,  läßt  sich  somit  unter  ihr 
zusagenden  Verhältnissen  ohne  alle  Präparation  im  Wassertropfen  bei  ent- 
sprechender Vergrößerung  beobachten.  Ihr  einziger  Fehler  besteht  darin,  daß 
sie  sich  des  Nachts  teilt.  Doch  diesem  Fehler  ist  abzuhelfen.  Man  kühlt  des 
Abends  das  Wasser,  in  welchem  sich  die  Pflanze  befindet,  unter  5°  C  ab  und  er- 
hält es  kalt  die  Nacht  über,  indem  man  nur  dafür  sorgt,  daß  seine  Temperatur 
nicht  bis  auf  0"  sinkt.  Erwärmt  man  das  Wasser  am  nächsten  Morgen,  so  stellen 
sich  die  Teilungen  alsbald  ein.  Man  hat  für  diese  Untersuchung  eine  Spirogyra- 
art  mit  zentral  aufgehängtem  Kern  gewählt.  Das  erste,  was  man  bemerkt,  ist 
eine  Breitenzunahme  dieses  Kerns.  An  seinen  beiden  Endflächen  hat  sich  zu- 
gleich mehr  Zytoplasma  angesammelt.  Die  Körnchen,  die  dieses  Zytoplasma 
führt,  bewegen  sich  hin  und  her,  seine  Grundmasse  zeigt  die  Neigung,  in  Fäden, 
die  senkrecht  gegen  die  Endflächen  des  Kerns  gerichtet  sind,  sich  zu  sondern. 
In  den  zytoplasmatischen  Aufhängefäden  wandern  auch  die  Körnchen;  sie  strö- 
men als  Nahrung  dem  Zellkern  zu.  Eine  halbe  Stunde  etwa  nach  Beginn  des 
Vorgangs  hat  die  im  Saftraum  suspendierte  Kernmasse  wohl  um  das  Vierfache 


y5  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen    und  Gewebelehre 

an  Länge  zugenommen.  Sie  erscheint  jetzt  als  glasheller  Zylinder.  In  diesem 
ist  das  Kernkörperchen,  das  sich  zunächst  scharf  inmitten  des  Kerns  zeichnete, 
nicht  mehr  zu  unterscheiden.  Die  Körnchen,  die  an  den  beiden  Endflächen  des 
Kerns  angesammelt  waren,  haben  währenddem  abgenommen.  Eine  Zeit  lang 
herrscht  dann  Ruhe.  Hierauf  sieht  man  plötzlich  die  glashelle  Substanz  sich  von 
den  beiden  Polen  des  Zylinders  aus  gegen  seine  Äquatorialebene  hin  in  Fäden 
sondern.  Zugleich  läßt  sich  mehr  oder  weniger  deutlich  eine  Verdichtung  der 
Substanz  in  der  Äquatorialebene  erkennen.  Es  ist  das  die  Kernplatte,  die  etwas 
stärker  als  die  angrenzenden  Spindelfasern  das  Licht  bricht.  Nähere  Einblicke 
in  den  Bau  dieser  Kernspindel  würden  uns  erst  entsprechend  fixierte  und  ge- 
färbte Präparate  gewähren,  dann  auch  zeigen,  daß  hier  ähnliche  Sonderungen 
wie  bei  höher  organisierten  Pflanzen  vorliegen.  Auffällig  könnte  es  uns  vielleicht 
nur  scheinen,  daß  die  Spindelfasern  nach  den  Polen  zu  nicht  konvergieren,  son- 
dern daß  sie  annähernd  parallel  verlaufen;  doch  das  kommt  unter  Umständen 
auch  bei  höheren  Pflanzen  vor.  Der  Fertigstellung  der  Kernplatte  folgt  eine 
Ruhepause,  entsprechend  der,  auf  die  wir  auch  aus  der  häufigen  Wiederkehr  be- 
stimmter Bilder  in  fixiertenPräparaten  höherer  Pfianzenfrüher  geschlossen  hatten, 
und  die  den  Wendepunkt  im  Teilungsvorgang  bedeutet.  Sie  hält  hier  eine  Viertel- 
stunde etwa  an.  Darauf  sieht  man  die  Kernplatte  sich  spalten  und  ihre  Hälften 
auseinanderweichen.  Sie  entfernen  sich  so  rasch  voneinander,  daß  ihre  Bewegung 
schon  bei  nicht  allzustarker  Vergrößerung  verfolgt  werden  kann.  Der  Raum 
zwischen  den  beiden  Tochterkernplatten  schimmert  rötlich  durch,  innerhalb  der 
dichteren  Zytoplasmamasse,  die  ihn  umhüllt.  Die  Substanz,  die  den  Raum  füllt, 
muß  schwächer  lichtbrechend  sein.  Der  tonnenförmige  Körper,  in  welchem 
diese  Vorgänge  sich  abspielen,  streckt  sich  weiter  in  die  Länge.  Die  rege  Tätig- 
keit, die  in  ihm  herrscht,  gibt  sich  in  seinen  Lageänderungen  zu  erkennen.  Er 
schwankt  hin  und  her,  neigt  sich  bald  nach  dieser  bald  nach  jener  Seite.  An 
seinen  beiden  Enden  strahlt  das  Zytoplasma  in  Fortsätze  aus,  die  zum  proto- 
plasmatischen Wandbelag  verlaufen.  Neue  Fortsätze  werden  durch  den  Saft- 
raum entsandt,  die  tastend  den  äußeren  Belag  erreichen.  Die  beiden  Tochter- 
kernanlagen stellen  ihre  auffällige  Bewegung  ein,  worauf  die  zytoplasmatische 
Mantelschicht,  durch  welche  sie  verbunden  werden,  sich  in  einzelne  Stränge  spal- 
tet. So  rasch  spielt  sich  das  alles  ab,  daß  man  vom  Beginn  des  Auseinander- 
weichens  der  beiden  Kernplattenhälften  bis  zu  diesem  Augenblick  kaum  7  Mi- 
nuten gezählt  haben  dürfte.  Die  Tochterkernanlagen  sehen  wie  homogene,  das 
Licht  stärker  als  die  Umgebung  brechende  Scheiben  aus.  Letztere  schwellen  nun 
an,  so  daß  sie  einen  elliptischen  Umriß  erhalten,  worauf  in  ihrem  Innern  meh- 
rere durch  besondere  Lichtbrechung  ausgezeichnete  Kernkörperchen  auf- 
tauchen. Schließlich  vereinigen  sich  diese  zu  einem  einzigen,  großen  Nukleolus. 
Die  zwischen  den  beiden  Tochterkernen  ausgespannten  Stränge  wölben  sich  in- 
zwischen immer  stärker  nach  außen  vor.  Zum  Unterschied  von  dem  Zell- 
teilungsvorgang bei  höheren  Pflanzen  wird  die  Scheidewand,  durch  welche  eine 
Spirogyrazelle  halbiert  werden  soll,  nicht  zwischen  den  beiden  Tochterkernen 
angelegt,  sondern  ihre  Bildung  schreitet  von  der  Hautschicht  der  Mutterzelle 


Kern  und  Zellteilung  von  Spirogyra 


77 


langsam  nach  innen  fort.    Etwa  45  Minuten  nachdem    der  Zellkern  die  erste 
Teilungsregung    verriet,    stellen    sich    in    halber   Länge   der   Zelle   innerhalb 
des  protoplasmatischen  Wandbelags  die  beginnenden  Anzeichen  der  Zellteilung 
ein.    Der  Wandbelag  erscheint  dort  etwas  dicker  und  körnchenreicher.     Die 
Körnchen  werden   ihm  durch  Ströme  zugeführt,   deren   Bewegung  sich  ver- 
folgen läßt.   Seine  ringförmige  Anschwellung  tritt  bald  deutlich  vor.    In  Be- 
rührung mit  der  Hautschicht  stellt  sich  eine  Querstreifung  des  Zytoplasma- 
ringes  ein,  die  an  den  faserigen  Bau  der  Phragmoplasten  höher  organisierter 
Pflanzen  erinnert.  Ähnlich  wie  in  letzteren  bilden  die  Zytoplasmastreifen,  denen 
auch  hier  wohl  kinoplasmatische  Natur  zukommt,  eine  Hautschicht,  die  als 
schmale  Leiste  sich  der  Mutterhautschicht  anfügt.    Dann  spalten  sich  sowohl 
Ansatzstelle  wie  Leiste  durch  Ausscheidung  einer  Zellhautstofflamelle,  die  bis 
zur  Mutterzellhaut  reicht.      Dieses  Verfahren 
wird  fortgesetzt  durch  Ergänzung  der  Haut- 
schichtleiste und  der  Scheidewand  in  dieser  an 
ihrer  Innenkante.    Der  Ring  aus  Zytoplasma, 
in  welchem  dieses   sich  abspielt,  verengt  sich 
dementsprechend  immer  mehr.  Er  drückt  gegen 
die  Chlorophyllbänder,  die  dadurch  gegen  das 
Zellinnere     vorgewölbt     werden    (Fig.   20  ch). 
Schließlich  durchbricht  er  sie,  um  des  weiteren 
auf  die  auseinanderspreizenden  Stränge,  welche 
die  jungen  Tochterkerne  verbinden,  zu  stoßen 
und  sie  nach  innen  zu  drängen.  Die  zusammen- 
gedrängten Stränge  sehen  alsbald  wie  eine  Sand- 
uhr aus.  SchheßHch  begegnen  sich  die  Innen- 
ränder des  Zytoplasmaringes  und  verschmelzen  zu  einer  Zytoplasmascheibe. 
Innerhalb    dieser   wird  das   noch  fehlende  Mittelstück   der  Querwand    rasch 
ergänzt.     Der  ganze  Teilungsvorgang   einer   solchen  Spirogyrazelle  von   den 
ersten,   sichtbaren  Veränderungen   am  Zellkern  an  bis  zur  Fertigstellung  der 
Scheidewand  nimmt  etwa  4  Stunden  in  Anspruch.    Ich  habe  ihn  hier  eingehend 
geschildert,    weil    er  mir  besonders    geeignet  erscheint,    unsere    früheren,    an 
fixierten  Protoplasten  gewonnenen  Eindrücke  zu  ergänzen,  und  er  uns  zudem 
einen  tieferen  Einblick  in  das  Leben  eines  solchen  Mikrokosmos  gewährt  hat. 
—  Daß  alle  Zellen  eines  Spirogyrafadens  gleichwertig  sind,  zeigt  dieser  Faden 
durch  die  Fähigkeit  an,  unter  Umständen  in  seine  Zellen  zu  zerfallen.    Die 
Zellen  trennen  sich  voneinander,   und  jede  gibt  durch  fortgesetzte  Teilungen 
einem  neuen  Faden  den  Ursprung.    Das  ist  die  einzige  Art  ungeschlechtlicher 
Vermehrung,  über  welche  diese  Alge  verfügt.    Zudem  pflanzt  sie  sich  auf  ge- 
schlechtlichem Wege  fort   und  führt  uns,  wenn  sie  es  tut,  diesen  Vorgang  in 
einer  seiner  einfachsten  Formen  vor  die  Augen.    Zwei  Fäden,  die  einander  sehr  Befruchtung  der 
ähnlich  sind,  dessenungeachtet  als  geschlechtlich  verschieden  gelten  müssen, 
nehmen  annähernd  parallele  Lage  an  und  treiben  gegeneinander  kurze,  warzen- 
förmige Ausstülpungen.    Es  sind  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  Einflüsse  che- 


F  i  g.  20.  Eine  Spirogyrazelle  in  Teilung. 
u  einer  der  beiden  Tochterkerne,  w  die 
wachsende  Scheidewand,  c/t  ein  durch  letz- 
tere nach  innen  gedrängtes  Chlorophyllband. 

Vergr.  250. 


Spirogyra. 


78 


Eduard  Strasburger;  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


mischer  Art,  sog.  chemotaktische  Reize,  welche  diese  Erscheinung  veranlassen, 
und  zwar  geht  die  stärkere  Wirkung  von  dem  Faden  aus,  der  sich  weiterhin  als 
der  weibliche  zu  erkennen  gibt.  Die  Ausstülpungen  der  beiden  Fäden  treffen 
aufeinander  und  vereinigen  sich.  An  den  Vereinigungsstellen  schwinden  die 
trennenden  Wände,  während  in  den  beiden  Zellen  die  Protoplasten  sich  von  der 
Zellwandung  zurückziehen,  abrunden,  gegeneinander  bewegen  und  schließlich 
kopulieren  (Fig.  21).  Die  Frotoplasten  des  einen  Fadens  fließen  dabei  in  den  an- 
dern über,  weshalb  man  diesen  letzteren  als  weiblichen  bezeichnet.  Aus  den 
beiden  Gameten,  denn  solche  stellen  diese  beiden  kopulierenden  Protoplasten 
dar,  geht  die  Zygote  hervor.  Diese  Zygote  stellt  einen  ellipsoidischen  Körper 
dar,  der  mit  Protoplasma  dicht  angefüllt  ist,  keinen  Saftraum  aufweist  und  an 

seiner  Oberfläche  sich  mit  einer  derben  Zellwandung  umgibt. 
Sie  macht  einen  längeren  Ruhezustand  durch,  wobei  ihr  In- 
halt sich  verfärbt  und  bräunliche  Töne  annimmt.  Es  wird  an- 
gegeben, daß  nur  die  vom  weiblichen  Protoplasten  stammen- 
den Chlorophyllbänder  in  der  Zygote  erhalten  bleiben,  um  auf 
die  nächste  Generation  überzugehen,  daß  hingegen  die  vom 
männlichen  Protoplasten  stammenden  der  baldigen  Desorga- 
nisation anheimfallen.  Es  wäre  das  einer  der  ersten  Schritte, 
um  die  zytoplasmatischeVorherrschaft  des  weiblichen  Game- 
ten zu  begründen.  Die  in  der  Zygote  vereinten  beiden  Kerne 
kommen  zur  Vereinigung,  wodurch  ein  diploider  Keimkern 
entsteht.  Bei  der  Keimung  wird  die  Wandung  der  Zygote  ge- 
sprengt, ihr  Inhalt  streckt  sich  fadenförmig,  und  ihr  diploider 
Kern  führt  eine  Reduktionsteilung  aus.  Seine  beiden  Tochter- 
kerne teilen  sich  noch  einmal  und  schaffen  die  Vierzahl  der 
Kerne,  wie  sie  uns  von  den  Reduktionsteilungsvorgängen  her 
schon  bekannt  ist.  Alle  vier  haploiden  Enkelkerne  befinden 
sichin  demselben  Zellraum,  da  Zellteilungen  ihre  Vermehrung 
nicht  begleitet  haben.  Da  nun  dieser  Zellraum  nur  einen  ein- 
zigen Kern  brauchen  kann,  löst  er  drei  Kerne  auf  und  behält  nur  einen.  Das  be- 
kräftigt unsere  Ansicht,  daß  der  Reduktionsteilungsvorgang  als  solcher  die  Bil- 
dung von  vier  Kernen  verlangt,  sonst  würde  deren  Bildung,  da  nur  ein  Kern  hier 
nötig  ist,  unterbleiben.  Und  ähnlichen  Erscheinungen  begegnet  man  auch  sonst 
häufig  genug,  sowohl  im  Pflanzenreich  wie  im  Tierreich.  —  Georg  Klebs*  gelang 
Parthenogenesis  CS,  Spirogyreu,  dic  in  Kopulation  begriffen  waren,  Parthenogenesis  aufzuzwingen, 
pirogyra.  (jg^^jm-ch,  daß  er  sie  in  öprozentige  Zuckerlösung  oder  in  i  prozentige  Nähr- 
salzlösung überführte.  Dann  entstanden  außer  normalen  Zygoten  ,,Partheno- 
sporen",  und  zwar  aus  Gameten,  die  ohne  Kopulation  sich  mit  einer  derben  Zell- 
wandung umgaben.  Auch  diese  Parthenosporen  geben  dann  je  einem  Spiro- 
gyrafaden  den  Ursprung.  Es  läßt  sich  annehmen,  daß  dies  ohne  vorausgehende 
Reduktionsteilung  erfolgt.  — -  Schon  die  erste  Zelle  eines  Spirogyrafadens,  die 
aus  einer  Zygote  oder  Parthenospore  sich  entwickelt,  bildet  einen  Saftraum  aus 
und  erhält  dadurch  das  Aussehen  einer  älteren  Pflanzenzelle.  Von  einem  embry- 


Keimung  bei 
Spirogyra. 


Fig.  21.  Zwei  Fäden  voa 
Spirogyra  quinina  in  Ko- 
pulation. In  z  je  eine  schon 
fertige  Zygote.   Vergr.  250. 


Befruchtung  von  Spirogyra.     15au  der  Cladophora 


79 


onalen  Zustand  könnte  man  somit  bei  einer  solchen  Pflanze  nur  in  Beziehung 
auf  die  mit  Protoplasma  ganz  angefüllte  Zygote  oder  Parthenospore  sprechen. 

Die  Zellteilung  der  Spirogyren  hat  eine  nicht  geringe  Rolle  in  der  Geschichte 
unserer  Bestrebungen,  einen  Einblick  in  das  Wesen  der  Zellteilungsvorgänge  zu 
gewinnen,  gespielt.  Da  man  hier  am  lebenden  Objekt  das  allmähliche  Vordringen 
der  Scheidewand  von  außen  nach  innen  direkt  ver- 
folgen konnte,  nahm  man  um  die  Mitte  des  vorigen 
Jahrhunderts  an,  daß  dieses  auch  in  allen  anderen 
Fällen  so  geschehen  müsse.  Es  kam  sogar  zeitweise 
die  Vorstellung  auf,  es  läge  bei  der  Zellteilung  eine 
mechanische  Durchschnürung  des  Zellinhalts  durch 
die  in  ihn  hineinwachsende  Zellhaut  vor.  Solche  An- 
schauungen konnten  sich  nicht  mehr  halten,  als  die 
Erkenntnis  durchbrach,  daß  im  Protoplasma  der 
Schwerpunkt  aller  Lebensvorgänge  liege. 

Die  Zellteilung  schließt  sich  bei  Spirogyra  un- 
mittelbar der  Kernteilung  an,  was  jeder  der  beiden 
Tochterzellen  einen  Kern  sichert.  Doch  ist  die  Ver- 
knüpf ung  beider  Vorgänge  nicht  so  innig  wie  bei  den 
höheren  Gewächsen,  deren  Phragmoplast  zwischen 
die  Tochterkernanlagen  eingeschaltet  und  an  ihnen 
direkt  befestigt  wird.  In  Wirklichkeit  verlaufen  bei 
Spirogyra  Kern-  und  Zellteilung  unabhängig  vonein- 
ander und  treten  in  gegenseitigenVerband  erst  in  dem 
Augenblick,  wo  der  an  der  Innenkante  der  vordrin- 
genden Scheidewand  befindliche  Zytoplasmaring 
mit  den  Zytoplasmasträngen  in  Berührung  kommt, 
die  zwischen  den  beiden  Tochterkernen  ausgespannt 
sind.  Daher  man  durch  Abkühlung  sich  teilender 
Spirogyrazellen  unter  o^  sowie  durch  anästhesie- 
rende Mittel  wie  Chloroform,  Äther  oder  Chloralhy- 
drat,  die  Trennung  beider  Vorgänge  unschwer  errei- 
chen kann.  Dann  erhält  die  eine  Tochterzelle  oft  beide 
Kerne,  die  andere  wird  kernlos.  In  solchen  kernlosen  Zellen  unterbleiben  dann 
verschiedene  Lebensvorgänge  und  zeigen  damit  ihre  Abhängigkeit  vom  Kern  an. 

Zeigt  uns  schon  Spirogyra,  daß  Kern-  und  Zellteilung  an  sich  selbstän- 
dige Vorgänge  sind,  die  nur  für  gemeinsame  Aufgaben  verknüpft  werden,  so 
lehren  uns  dies  noch  auffälliger  vielkernige  Zellen.  Aus  solchen  Zellen  baut  sich 
die  Algengattung  Cladophora  (Fig.  22)  auf,  eine  Algengattung,  der  wir  noch 
häufiger  als  der  Spirogyra  im  Süßwasser  begegnen.  Bei  ihr  handelt  es  sich  nicht 
um  einen  einfachen,  unverzweigten  Faden  wie  bei  Spirogyra,  sondern  um  einen 
verzweigten  Fadenbüschel.  Dieser  flutet  auch  nicht  frei  im  Wasser,  ist  vielmehr 
an  einer  Unterlage  befestigt.  Er  läßt  Scheitel  und  Basis  unterscheiden  und 
weist  auch  Scheitelwachstum  auf.    Jeder  Faden  des  Büschels  schließt  mit  einer 


Das  alte  Zell- 
teilungsschema. 


Beziehungen 

von  Kern-  und 

Zellteilung. 


Fig.  22.    Stück  einer  Cladophora 
glomerata.     Vergr.  48. 


Teilung  viel- 
kerniger Zellen. 


Ontogonie  der 
Cladophora. 


8o 


Eduard  Str.\sburger  :  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Ursprung  der 
Scheitelzellen. 


Zellteilung 
bei  Cladophora. 


Ungeschlecht- 
liche und 
geschlechtliche 

Fortpflanzung 
der  Cladophora. 


Zelle  ab,  die  seiner  Entwicklung  vorsteht,  daher  „Schei- 
telzelle" genannt  werden  kann.  Sie  ist  es,  die  sich  vor- 
nehmlich, bei  einzelnen  Arten  dieser  Gattung  sogar  aus- 
schließlich, teilt  und  „Gliederzellen"  abgibt,  die  aus 
ihrem  apikalen  Ende  sich  seitlich  ausstülpen,  um  je  einem 
Seitenzweig  den  Ursprung  zugeben.  So  weist  auch  die 
ganze  Verzweigungsart  auf  eine  Polarität  von  Scheitel 
und  Basis  hin.  Im  übrigen  gleicht  der  Inhalt  der  Scheitel- 
zelle dem  der  Gliederzellen,  sie  zeigt  nicht  embryonales 
Gepräge,  vielmehr  den  Charakter  älterer  Pflanzenzellen. 
In  den  Zellen  unserer  Cladophoren  (Fig.  23)  findet  man 
einen  ziemlich  starken,  zytoplasmatischen  Wandbelag, 
der  zahlreiche,  plattenförmige  Chlorophyllkörper  und 
weiter  nach  innen  eine  Vielzahl  von  Zellkernen  führt. 
Der  große  Saftraum  wird  bei  den  meisten  Arten  von 
Zytoplasmaplatten  durchsetzt.  Die  Zellteilung  spielt  sich 
wie  bei  Spirogyra  ab  und  weist  eine  Scheidewand  auf, 
deren  Bildung  von  außen  nach  innen  fortschreitet.  Das 
sieht  man  am  lebenden  Objekt,  und  hat  es  schon  vor 
langer  Zeit  beobachtet.  Wozu  aber  die  modernen  Fixie- 
rungs-  und  Färbungsmittel  gehörten,  das  war  der  Nach- 
weis, daß  sich  die  Kerne  in  dem  zytoplasmatischen  Wand- 
belag karyokinetisch  teilen,  und  zwar  in  voller  Unab- 
hängigkeit von  der  Zellteilung.  Es  leuchtet  ein,  daß  bei 
Vielkernigkeit  den  entstehenden  Tochterzellen  die  nöti- 
gen Kerne,  die  nach  Bedarf  weiter  vermehrt  werden  kön- 
nen, auch  ohne  Verknüpfung  der  Kern-  und  Zellteilungs- 
vorgänge gesichert  sind. —  Die  Cladophoren  pflanzen  sich, 
wie  die  meisten  grünen  Algen,  auf  ungeschlechtlichem 
Wege  durch  ,, Schwärmsporen"  fort  (Fig.  24).  Um  diese  zu  bilden,  vermehren 
sich  die  Kerne  und  die  Chlorophyllkörper  im  zytoplasmatischen  Wandbelag  der 
Zelle  zunächst  durch  fortgesetzte  Teilung,  und  dann  spaltet  sich 
der  Wandbelag  gleichzeitig  in  entsprechend  viele  Abschnitte. 
Diese  runden  sich  gegeneinander  ab  und  treten  dann  durch  eine 
scharf  umschriebene,  in  der  Zellwand  entstandene  Öffnung  aus 
ihrem  Behälter  heraus.  Sie  stellen  birnförmig  gestaltete,  nackte 
Protoplasten  dar  (Fig.  24,  2^Ä)\  an  ihrem  vorderen,  zugespitzten 
Ende  sind  sie  je  nach  der  Art,  der  sie  angehören,  mit  vier  (Fig.  25^!) 
oder  zwei  (Fig.  24)  langen  Wimpern  versehen;  sie  führen  einen 
Kern  und  einen  Chlorophyllkörper,  zudem  unfern  vom  vorderen 
Ende,  als  Verdickung  der  Hautschicht,  einen  rot  gefärbten  Strei- 
pern;inetwahai-    fen,  dcn  sog.  Augcnflcck,  untcr  dem  cin  linsenförmiger,  mit  homo- 

ber    Länge,    der  •      -i  t 

Zellkern;  rechts    gcncr  Masse  erfüllter  Raum  liegt,  welcher  die  Vorstellung  stärkt, 
' '"vergr^^oo^'"''"    ^aß  CS  sich  in  diesem  Apparat  um  ein  lichtempfindendes  Organ 


Fig-  23. 
Eine  Zelle  von  Cladophora 
gloraerata,  nach  einem  mit 
l°/o  Cbromsäure  fixierten  und 
mit  Karmin  tingierten  Präpa- 
rate, n  Kerne,  ch  Chromato- 
phoren,/  Pyrenoide,  a  Stärke- 
körnchen.    Vergr.  540. 


Fig.  24.  Eine  mit 
1  %  iger  Osmium- 
säure fixierte 
Schwärmspore 
von  Cladophora 
glomerata.Unter- 
halb  ihres  vorde- 
ren, zugespitzten 
Endes  zwejWim- 


Schwärmsporen  und  Gameten 


8t 


handle.  So  treten  uns  hier  an  einer  unzweifelhaften  Pflanze  im  Dienste  der  un- 
geschlechtlichen Vermehrung  nackte,  bewegliche,  mit  Augenfieck  versehene 
Protoplasten  entgegen,  die  somit  Eigenschaften  in  sich  vereinigen,  die  einst  als 
charakteristische  Merkmale  des  Tierreichs  galten.  Solche  bewegliche  Schwärm- 
sporen kommen  aber  als  Fortpfianzungsorgane  fast  allen  grünen  Algen  zu. 
Nach  einiger  Zeit  des  Schwärmens  setzen  sie  sich  zur  Ruhe,  indem  sie  mit  ihrem 
vorderen  Ende  an  irgend  einer  Unterlage  festhaften.  Sie  scheiden  nunmehr 
Membranstoff  an  ihrer  Oberfläche  aus,  umgeben  sich  mit  einer  Zellhaut,  neh- 
men an  Größe  zu,  bilden  einen  Saftraum  aus  und  eignen  sich  so  allmählich 
die  spezifisch  pflanzlichen  Merkmale  an.  Die  Kerne  vermehren  sich  in  dem 
Keimling,  er  führt  Zellteilungen  aus  und  ist  bald  zu  einem  neuen  Cladophora- 
faden  herangewachsen.  —  Dieselben  Cladophoren,  die  sich  in  solcher  Weise 
ungeschlechtlich  vermehren,  bilden  auch  beweg- 
liche Gameten  für  den  Befruchtungsvorgang  aus. 
Dann  werden  die  Kern-  und  Chromatophorentei- 
lungen  im  zytoplasmatischen  Wandbelag  der  Zelle 
länger  fortgesetzt,  und  die  sich  einstellende  Viel- 
zellbildung  liefert  entsprechend  kleinere  Schwärmer 
(Fig.  25  5).  Bei  solchen  Arten,  deren  ungeschlecht- 
liche Schwärmer  mit  vier  Wimperft  ausgestattet 
sind  (Fig.  2^A),  kommen  diesen  geschlechtlichen 
nur  zwei  (Fig.  25 5)  Wimpern  zu.  Wenn  Gameten 
aus  verschiedenen  Zellen,  die  vielleicht  auch  ver- 
schiedenen Individuen  angehören  müssen,  im  um- 
gebenden Wasser  einander  begegnen,  stürzen  sie 
aufeinander  los,  um  sich  paarweise  zu  vereinigen 
(Fig.  255).  Auch  hier  dürfte  es  eine  chemotaktische 
Anziehung  sein,  die  sie  zusammenführt.  Sie  treffen  mit  dem  vorderen  Ende  auf- 
einander, vereinigen  sich  dort,  legen  sich  dann  seitlich  um,  verschmelzen  der 
Länge  nach  und  fahren  eine  Zeitlang  fort,  weiter  zu  schwärmen.  Daß  es  sich 
jetzt  um  eine  schwärmende  Zygote  handelt,  erkennt  man  daran,  daß  sie  zwei 
Augenflecke  (Fig.  2 5 5,  c)  hat;  auch  besitzt  sie  vier  Wimpern  statt  zweier. 
Schließlich  hört  ihre  Bewegung  auf,  sie  rundet  sich  ab,  scheidet  eine  Zellhaut 
aus  und  tritt  nach  verhältnismäßig  kurzer  Ruhezeit  in  Keimung  ein  (Fig.  256"). 

Eine  eigenartige  Ausgestaltung  hat  die  pflanzliche  Zelle  in  der  Familie  der  GUederung  der 
Schlauchalgen,  der  Siphonales,  erlangt.  Zu  dieser  Familie  grüner  Algen  gehört 
die  auffällige  Gattung  Caulerpa  (Fig.  26).  Ihre  europäische  Art,  Caulerpa  proli- 
fera,  bildet  im  Mittelmeer  in  geringer  Tiefe  förmliche  Wiesen.  Der  Uneinge- 
weihte, der  diese  Pflanze  zu  sehen  bekommt,  mag  denken,  daß  sie  einer  weit 
höheren  Abteilung  des  Pflanzenreichs  angehört.  Denn  sie  besitzt  einen  ge- 
streckten, stengelartigen  Körperteil  [a),  der  auf  dem  Grunde  des  Meeres  hin- 
kriecht, nach  oben  flache,  blattartige,  grüne  Gebilde  (&),  welche  die  Assimilations- 
arbeit verrichten,  und  nach  unten  reichverzweigte,  wurzelartige  Fortsätze  ir), 
die  der  Befestigung  dienen,  entsendet.    Dabei  weisen  diese  Teile  Dimensionen 

K.d.G.m.iv,Bd2  ZeUenlehre  etc  6 


Fig.  1$.  Schematisierte  Abbildung  einer 
ungeschlechtlichen  Schwärmspore  in  A, 
des  Kopulationsvorgangs  in  li  a,  b,  c 
und  der  Keimung  einer  Zygote  C. 
o  Augenfleck,  n  Kerne.  Gewählt  ist  eine 
marine  Cladophoraart  mit  Schwärmspo- 
ren,  die  vier,  und  Gameten,  die  zwei 
Wimpern  besitzen.    Vergr.   etwa  400. 


82 


Eduard  Strasdurger :   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


auf,  wie  sie  bei  höher  organisierten  Gewächsen  übhch  sind.  Das  AuffälHgste  an 
dieser  Pflanze  ist  aber  das,  was  erst  die  mikroskopische  Untersuchung  offenbart. 
Sie  zeigt,  daß  dieser  ganze  Organismus  einzellig  ist,  und  daß  es  sich  bei  aller 
seiner  Gliederung  nur  um  die  Ausstülpungen  desselben  Zellraumes  handelt. 
Die  Membran  an  seinen  Stengel-  und  blattartigen  Gliedern  erlangt  bedeutende 
Dicke,  wie  solche  unter  den  gegebenen  Verhältnissen  erforderlich  ist.  Ihr  ent- 
springen Balken,  die  quer  in  den  Zellraum  hineinragen  und  aus  demselben 
Membranstoff  wie  die  Außenwand  bestehen.  Durch  längsverlaufende  Balken 
werden  die  quergerichteten  verbunden.  Der  Außenwand  schmiegt  sich  der  von 
seiner  Hautschicht  umgrenzte  Protoplast  an.     Sein  Zytoplasma  bildet  einen 

Wandbelag,  umhüllt  die  Balken  und  ist 
auch  zu  freien  Strängen  ausgespannt,  die 
den  mit  wässeriger  Flüssigkeit  erfüllten 
Saftraum  durchsetzen.  Überall  sind  zahl- 
reiche Kerne  im  Zytoplasma  vertreten ;  zu 
ihnen  gesellen  sich  in  den  blattartigen  Or- 
ganen kleine  Chlorophyllkörner.  In  den 
freien  Protoplasmasträngen  ist  eine  leb- 
hafte Strömung  zu  beobachten,  die  auch 
ausieinem  Organ  des  Körpers  in  das  andere 
sich  fortsetzen  kann.  —  Es  liegt  also  in 
diesem  ganzen  Organismus  schlechter- 
dings nur  eine  einzigeZellevor,ein  einziger, 
von  einer  kontinuierlichen  Hautschicht 
umgebener  Protoplast.  Seine  Weiterent- 
wicklung vollzieht  sich  an  dem  vorderen 
Ende  des  stengelartigen  Teiles.  Dort  be- 
findet sich  der  Vegetationspunkt,  der  mit 
Protoplasma  besonders  reichlich  versehen  ist.  Er  wächst  weiter,  während  in 
einiger  Entfernung  von  seiner  Spitze  sich  die  Anlagen  für  die  blattartigen  und 
die  wurzelartigen  Glieder  vorstülpen.  Was  im  Pflanzenreich  sonst  durch  Zell- 
vermehrung, Gewebebildung  und  die  Verteilung  verschiedener  Tätigkeiten  auf 
bestimmte  Zellen  und  Gewebe  erreicht  ward,  kommt  hier  durch  die  Gliederung 
eines  einzigen  Zellkörpers  und  die  Übernahme  der  einzelnen  Aufgaben  durch 
seine  verschiedenen  Abschnitte  zustande.  Diese  haben  auch  die  ihrer  Funktion 
entsprechende  Gestalt  aufzuweisen.  Die  assimilierenden  Teile,  für  die  es  gilt 
möglichst  viel  Lichtstrahlen  aufzufangen,  sind  blattartig  abgeflacht;  die  der  Be- 
festigung am  Meeresgrunde  dienenden  Organe  wurzelartig  gestaltet  und  wie 
Wurzeln  verzweigt;  der  die  Leitung  der  Assimilate  nach  den  Verbrauchsorten 
besorgende  Teil:  stengelartig  und  lang  gestreckt.  Je  nach  ihrer  Funktion  rea- 
gieren diese  verschiedenen  Abschnitte  desselben  Protoplasten  auch  anders  auf 
die  von  außen  wirkenden  Reize.  Der  durch  das  Licht  bestimmte  ,, Phototropis- 
mus", der  unter  dem  Einfluß  der  Schwerkraft  stehende,, Geotropismus"  zwingen 
den  stengelartigen  Teilen  eine  horizontale,  den  blattartigen  eine  emporgerichtete, 


Fig.  26.     Caulerpa  prolifera.  Die  feinen  Linien  auf  den 
Thallusblättern  bezeichnen  die  Plasmaströme,    a  Fort- 
wachsende  Spitze  der  Thallusacbse,  bb  junge  Thallus- 
lappen,  r  Rhizoide.      '/i   nat.  Gr. 


Caulerpa.     Infusorien  83 

den  wurzelähnlichen  eine  abwärts  strebende  Richtung  auf.  —  Die  Caulerpa  pro- 
lifera  vermehrt  sich  dadurch,  daß  ihre  stengelartigen  Teile  sich  an  ihrer  vorderen, 
fortwachsenden  Spitze  reichlich  verzweigen,  an  ihrem  hinteren  Ende  aber  langsam 
absterben,  die  Zweige  also  mit  der  Zeit  selbständig  werden.  Eine  andere  Art  der 
Fortpflanzung  hat  man  bei  den  Caulerpen  bisher  nicht  aufzufinden  vermocht,  wäh- 
rend andere  Siphonales  sich  ähnlich  wie  Cladophora  verhalten.  Esist,  als  hätte  jene 
GattungdieFähigkeit,  Schwärmsporen  und  Gametenzu  bilden,  eingebüßt  und  sich 
ausschließlich  auf  vegetative  Vermehrung  eingerichtet,  was  sehr  eigenartig  wäre. 

Trotz  seiner  fortgeschrittenen,  äußeren  Gliederung  und  der  weitreichenden  Sonderungen  im 
Arbeitsteilung  unter  diesen  Gliedern  zeigt  der  Protoplast  einer  Caulerpa  an  lelugeTTLre" 
allen  Stellen  seines  Körpers  einen  übereinstimmenden,  und  zwar  verhältnis- 
mäßig einfachen,  pflanzlichen  Bau.  Man  begegnet  an  ihm  weder  besonderen 
Strukturierungen  der  Hautschicht  noch  des  Innenplasmas.  Das  pflegt  im  all- 
gemeinen anders  bei  einzelligen  Tieren  zu  sein,  deren  Protoplast  es  oft  zu  auf- 
fälligen, mit  bestimmten  Leistungen  zusammenhängenden  Sonderungen  brachte. 
Bei  den  Wimperinfusorien,  den  Ciliaten,  erreichen  letztere  einen  solchen  Grad  Bau  der  wim- 
der  Komplikation,  daß  man  diese  Tiere  lange  Zeit  nicht  als  einzellig  wollte 
gelten  lassen.  An  der  Oberfläche  des  Körpers  befindet  sich  da  zunächst  die  deut- 
lich abgesetzte,  festere  ,,Pellikula" ,  die  mit  Wimpern  bedeckt  ist  und 
an  einer  Stelle  des  Körpers  sich  trichterförmig  einstülpt,  um  eine  Art  Speiseröhre 
herzustellen.  Die  durch  diese  Röhre  eingeführte  Nahrung  wird  in  eine  an  ihrem 
Grunde  sich  bildende  Vakuole  aufgenommen,  die  von  der  im  Körperinnern 
herrschenden  Strömung  erfaßt  und  herumgeführt  wird.  Die  unverdaulichen 
Reste  stößt  der  Körper  dann  an  einer  bestimmten  Stelle  seiner  Oberfläche,  die 
als  ,, Zellenafter"  bezeichnet  wird,  hinaus.  Zu  dem  allem  kommen  noch  kon- 
traktile Vakuolen  in  konstanter  Zahl  und  Lagerung  hinzu,  oft  auch  Kanäle,  die 
in  sie  münden  und  ihnen  Stoffe  zuführen,  die  dann  nach  außen  gepreßt  werden. 
Daß  ein  Protoplast  es  nur  bei  nacktem  Körper,  freier  Beweglichkeit  und  den 
weit  schwierigeren  Bedingungen  tierischer  Ernährungsweise  zu  einem  so  zu- 
sammengesetzten Bau  bringen  konnte,  ist  leicht  einzusehen.  Die  Kernverhält- 
nisse bei  solchen  Wimperinfusorien  weichen  von  den  gewohnten  Befunden  auch  Zweierlei  Kerne 
insofern  ab,  als  sie  in  ihrem  Körper  neben  einem  großen  ,, Hauptkern"  einen  ^'^fuso'rTe^n."'" 
kleinen  ,, Nebenkern"  führen.  Es  hat  sich  eine  lehrreiche  Scheidung  der  sonst  in 
demselben  Kern  vereinigten  Substanzen  bei  diesen  Wesen  vollzogen,  so  zwar, 
daß  der  mit  Kernfarbstoffen  sich  intensiv  tingierende  Hauptkern,  dem  An- 
schein nach,  nur  noch  zu  den  somatischen  Leistungen  des  Zelleibs  in  Beziehung 
steht,  der  Nebenkern  die  generativen  Vorgänge  beherrscht,  somit  den  Ge- 
schlechtskern des  Protoplasten  darstellt.  Bei  jeder  Teilung  eines  Wimperinfusors 
verdoppelt  sich  der  Nebenkern,  mit  Spindelbildung  auf  karyokinetischem 
Wege,  während  der  Hauptkern  sich  streckt,  biskuitförmig  gestaltet  und  schließ-  Teilung derWim- 
lich  durchschnürt.  Der  Nebenkern  benimmt  sich  also  nicht  anders  als  sonst  der 
Kern  bei  Zellteilungen,  an  welche  Entwicklungsvorgänge  geknüpft  sind,  während 
der  Hauptkern  sich  so  verhält  wie  die  Kerne  jener  pflanzlichen  Zellen,  die  sich 
nicht  w^eiter  teilen  sollen,  von  ferneren  Gestaltungsvorgängen  ausgeschlossen 

6* 


teilung  und  Gene 
rarionswechsel 


84  Eduard  Strasburger:   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

bleiben,  und  denen  es  nur  darauf  ankommt,  gewisse  Bestandteile  der  Kernsub- 
stanz für  nahrungsphysiologische  Zwecke  zu  vermehren.  Wir  erinnern  uns  im 
besonderen  an  das,  was  uns  die  langen  Internodialzellen  der  Charazeen  in  dieser 

Befruchtung  Beziehung  lehrten.  —  Zur  Einleitung  des  geschlechtlichen  Vorgangs  sehen  wir 
^'^fusori^n""  zwei  Wimperinfusorien  sich  aneinander  legen  und  durch  eine  Kopulations- 
brücke vereinigen.  In  jedem  der  beiden  Individuen  gehen  aus  dem  Nebenkern 
vier  Kerne  hervor,  was  mit  Bestimmtheit  darauf  hinweist,  daß  ein  Reduktions- 
teilungsvorgang  sich  vollzogen  hat.  Die  Berechtigung  dieser  Schlußfolgerung 
wird  durch  den  weiteren  Umstand  bestärkt,  daß  von  den  vier  Kernen  nur  einer 
erhalten  bleibt,  drei  zugrunde  gehen.  Der  verbleibende  Kern  teilt  sich  dann 
noch  einmal,  worauf  jedes  der  beiden  Individuen  einen  Kern  durch  die  Kopu- 
lationsbrücke in  das  anderelndividuum  entsendet,  einenKern  aber  zurückbehält. 
Der  eintretende  Kern  vereinigt  sich  mit  dein  zurückgebliebenen  zu  einem  ein- 
zigen Keimkern.  Hierauf  trennen  sich  die  beiden  Tiere  voneinander.  Ihr 
Hauptkern  zerfällt  in  Stücke  und  schwindet;  ihr  Keimkern  teilt  sich  in  zwei 
Kerne,  von  denen  der  eine  als  Nebenkern,  Geschlechtskern,  verbleibt,  der  an- 

Reduktions-  dere  zum  neuen  Hauptkern  sich  umbildet.  Die  zwei  Kernteilungen,  die  zur  Bil- 
dung von  vier  Kernen  in  jedem  der  beiden  im  Geschlechtsakt  vereinten  In- 
fusorien führen,  müßten  uns  ganz  unverständlich  erscheinen,  wüßten  wir  nicht, 
daß  jede  Reduktionsteilung  die  Entstehung  von  vier  Kernen  bedingt.  Aus  dem- 
selben Grunde  sahen  wir  ja  auch  vier  Kerne  in  der  keimenden  Zygote  der  Spiro- 
gyra  auftreten,  ungeachtet  der  Keimling  nur  für  einen  Kern  Verwendung  hat. 
Während  bei  Spirogyra  die  Reduktionsteilung  auf  die  Befruchtung  unmittelbar 
folgte,  geht  sie  ihr  bei  den  Wimperinfusorien  ebenso  unmittelbar  voraus,  und 
die  neuentstandene  Generation  behält  den  dem  Befruchtungsvorgang  entstam- 
menden Kern  lebenslänglich  bei.  Die  Infusorien  sind  eben  nicht  haploideWesen, 
wie  Spirogyren  oder  andere  Fadenalgen,  sondern  diploide  Geschöpfe.  Ich  habe 
früher  schon  darauf  hingewiesen,  wie  sehr  die  Entwicklungsvorgänge  im  Tier- 
reich von  Anfang  an  dazu  neigten,  das  diploide  Befruchtungsprodukt  zu  fördern. 
Es  dürfte  das  Vorhandensein  jedes  Chromosoms  in  Zweizahl  innerhalb  der  di- 
ploiden  Kerne  eine  Zunahme  der  Leistungsfähigkeit  bedingt  haben,  die  bei  der 
raschen  Steigerung  der  an  die  Lebensführung  der  Tiere  gestellten  Ansprüche  eine 
besondere  Bedeutung  für  sie  gewann  und  die  Ausbildung  einer  diploiden  Gene- 
ration begünstigte.  Diese  mag  dann  rasch  die  Herrschaft  über  die  haploide  Ge- 
neration gewonnen  haben,  die,  da  sie  selbst  noch  auf  einer  niedrigen  Stufe 
der  Ausgestaltung  sich  befand,  leicht  in  die  diploide  Generation  ganz  auf- 
genommen werden  konnte.  Von  der  haploiden  Generation  wäre  somit  bei  den 
Wimperinfusorien  nur  der  Reduktionsteilungsvorgang  und  die  darauffolgende 
Teilung  des  einen  der  so  erzeugten  vier  Kerne  zurückgeblieben,  so  wie  sie  sich 
beide  im  Körper  der  diploiden  Generation  vollziehen. 

Auch  dem  Laien  fällt  auf,  daß  verhältnismäßig  nahverwandte  Pflanzen 
sehr  bedeutende  Größenunterschiede  zeigen  können.  Die  durch  ihren  Bau  so 
auffälligen  ,, Schmetterlingsblüten"  der  Papilionaceen  sind  ihm  sowohl  an  den 


Generationswechsel.     Gewebebildung  85 

krautartigen  Erbsen,  als  auch  an  den  strauchförmigen  Ginstern  und  der  zum 
hohen  Baum  emporwachsenden  Robinie  begegnet.  DievielenÜbereinstimmungen 
zwischen  winzigen  Gräsern  und  riesigen  Bambusen  werden  ihm  vielleicht  auch  2eiij,Töß«. 
nicht  entgangen  sein,  da  diese  Pflanzen diegemeinsamenMerkmaleder  Gramineen 
deutlich  zur  Schau  tragen.  Die  mikroskopische  Untersuchung  der  Gewebe  solcher 
Pflanzen  lehrt  trotzdem,  daß  sie  aus  annähernd  gleich  großen  Zellen  bestehen. 
Nur  die  Zahl  der  Zellen  ist  entsprechend  verschieden.  Zwischen  der  Gesamt- 
größe einer  gegebenen  Pflanzenart  und  der  Größe  ihrer  Bausteine  ist  somit  kein  be- 
stimmtes Verhältnis  vorhanden.  Auch  unterscheiden  sich  Riesen  und  Zwerge  der- 
selben Pflanzenart  nicht  etwa  durch  die  Größe  ihrer  Zellen,  vielmehr  nur  durch 
ihre  Zellenzahl.  So  wird  ein  klein  ausgefallenes  Laubblatt  an  einer  Pflanze  nur 
weniger  Zellen  wie  ein  bevorzugtes  Nachbarblatt,  nicht  aber  kleinere  Zellen 
besitzen.  Anderseits  wissen  wir  bereits,  daß  die  Chromosomenzahl  in  den  Kernen, 
bei  sonst  gleicher  Größe  dieser  Chromosomen,  von  Einfluß  auf  den  Kernumfang 
ist,  und  daß  im  besonderen  eine  Vermehrung  der  Chromosomensätze,  wie  das 
Beispiel  der  Oenothera  gigas  uns  lehrte,  die  Größenzunahme  der  Kerne  und  damit 
auch  ihrer  Zellen  zur  Folge  hat.  Als  mittlere  Größe  für  annähernd  isodiametri- 
sche Zellen  dünnwandiger  Gewebe  ist  bei  höher  organisierten  Pflanzen  ein 
Durchmesser  von  0,01  bis  0,09  mm  festgestellt  worden.  Daraus  läßt  sich  somit 
eine  annähernde  Vorstellung  der  Dimensionen  gewinnen,  die  den  Bausteinen 
der  uns  umgebenden  Pflanzenwelt  zukommt.  Diese  Größe  kann  aber  von  Zellen, 
die  sich  besonderen  Aufgaben  angepaßt  haben,  bedeutend  überschritten  wer- 
den. Die  Bastfasern  mancher  Nesselgewächse  {Urticaceen)  erreichen  ausnahms- 
weise bis  200  mm,  und  von  den  Milchröhren  wissen  wir  bereits,  daß  sie  bei  ge- 
wissen Wolfsmilcharten  meterlang  werden  können. 

Die  Siphonales,  dieselben  Schlauchalgen,  zu  welchen  die  Caulerpen  gehören,  Gewebebildung 
haben,  den  eingeschlagenen  Weg  weiter  einhaltend,  durch  Verzweigung  ihres  x^j^amtn^nschiuß 
einen  Protoplasten  auch  sonst  noch  sehr  eigenartige  Pfianzenkörper  hervorge- 
bracht.   Da  fällt  am  Mittelmeer  unter  den  Algen,  die  der  Sturm  an  den  Strand 
geworfen  hat,  ein  Gebilde  auf,  das  ganz  eine  Opuntia  in  Miniatur  ist.    Abge 
flachte,  nierenförmige  Glieder,  die  nur  an  einer  schmalen  Stelle  zusammen 
hängen,  folgen  aufeinander,  in  ganz  ähnlicher  Weise,  wie  das  im  großen  die 
flachen  Stengelglieder  der  amerikanischen  Opuntien  tun,  die  sich  so  stark  in 
den  wärmeren  Mittelmeerländern  verbreitet  haben.    Und  ähnlich  ist  auch  die 
Verzweigung  in  beiden  Fällen,  die  darauf  beruht,  daß  zwei  Glieder  dem  oberen 
Rande  des  vorhergehenden  Gliedes  entspringen.   Wird  die  Alge,  die  den  Namen 
Halimeda  Tuna  führt,  mikroskopisch  untersucht,  so  stellt  sich  heraus,  daß  sie 
aus  zahlreichen  grünen  Schläuchen  aufgebaut  ist,  die  sich  in  der  Ebene  des  ab- 
geflachten Gliedes  reichlich  verzweigen,  ihre  letzten  Zweige  aber  senkrecht  zu 
dessen  Oberfläche  stellen,  wo  sie  blasig  anschwellend  in  festen  seitlichen  Ver- 
band treten.    Daher  die  Oberfläche  eines  solchen  Gliedes  fazettiert  erscheint. 
Durch  das  ganze  innere  Verzweigungssystem  der  Schläuche  setzt  sich  derselbe 
ungeteilte  Protoplast  fort,  der  somit  durch  Zusammenfügung  seiner  Ausstül- 


86  Eduard  Strasburger:   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

pungen  einen  solchen  komplizierten  Aufbau  zustande  bringt.  Andere  Beispiele 
würden  zeigen,  welche  Mannigfaltigkeit  der  Gestaltung  innerhalb  dieses  eigen- 
artigen Aufbaues  möglich  war.  Doch  das  kann  an  dieser  Stelle  nicht  geschehen, 
Nur  möchte  ich  noch  darauf  hinweisen,  daß  auch  jene  bis  kinderkopfgroßen, 
sammetartig  schimmernden,  grünen,  außen  dichten,  im  Innern  ganz  locker  ge- 
bauten Kugeln,  die  das  Mittelmeer  manchmal  an  den  Strand  wirft,  und  die  der 
Uneingeweihte  mit  Erstaunen  betrachtet,  zu  den  Schlauchalgen  gehören  und 
Codium  bursa  heißen.  Ihre  Oberfläche  wird  ebenfalls  aus  Schläuchen  aufgebaut, 
die  senkrecht  zur  Oberfläche  gerichtet  und  seitlich  aneinander  gefügt  sind.  Ganz 
offen  bleiben  übrigens  bei  den  Codiumarten  die  Wege  nicht,  die  durch  das  ganze 
Schlauchsystem  führen,  indem  an  den  Verzweigungsstellen  nachträglich  oft 
Wandverdickungen  auftreten,  die  den  Durchgang  verengen  oder  auch  ganz  ab- 
schließen. Um  einen  Zellteilungsvorgang  handelt  es  sich  dabei  nicht,  sondern 
nur  um  örtliche  Verstopfungen. 

Wie  bei  solchen  Schlauchalgen  durch  bestimmte  Zusammenfügung  derVer- 
zweigungssysteme  etwas  zustande  kommt,  das  an  ein  Gewebe  der  höher  organi- 
Gewebebiidung  siertcn  Pflanzcn  erinnert,  so  kann  in  anderen  Fällen  Ähnliches  auch  durch  eine 
Verflechtung.  Vcrflcchtung  vou  Zellfäden  erreicht  werden.  Das  zeigen  uns  im  besonderen  die 
Pilze.  Fadenförmige  Schläuche,  sogenannte  Hyphen,  sind  es,  aus  denen  ihr 
vegetativer  Körper  besteht.  Diese  Hyphen  sind  ungegliedert  oder  gegliedert. 
Die  ungegliederten  Hyphen  stellen  einen  einzigen,  farblosen,  vielkernigen  Proto- 
plasten dar,  die  gegliederten  einen  solchen,  der  durch  Querwände  in  eine  Reihe 
vielkerniger  Protoplasten  sich  zerlegt  hat.  Der  vegetative  Pilzkörper,  das  soge- 
nannte Myzel,  besteht  nun  im  einfachsten  Falle  aus  getrennt  verlaufenden  Hy- 
phen, in  weniger  einfachen  Fällen  aus  Strängen,  zu  denen  sich  die  Hyphen  ver- 
flochten haben.  Solch  eine  Verflechtung  pflegt  in  den  äußeren  Teilen  des  Stranges 
dichter  als  in  den  inneren  zu  sein,  und  dann  eine  Art  Rinde  und  Mark  herzu- 
stellen. Auch  die  größten  Fruchtkörper  der  Pilze,  so  die  Gebilde,  die  wir  für  ge- 
wöhnlich als  Schwämme  bezeichnen,  wie  Fliegenschwamm,  Feuerschwamm  u. 
dgl.  m.,  sind  nur  Hyphen  Verflechtungen.  Unter  Umständen  werden  solche  Ver- 
flechtungen so  fest,  der  seitliche  Zusammenhang  der  Hyphen  so  innig,  daß  man 
wirklich  an  Querschnitten  meinen  könnte,  das  Gewebe  einer  höher  organisierten 
Pflanze  vor  Augen  zu  haben. 
Gewebebiidung  Doch  die  Leistungcu,  die  auf  solchen  Wegen  im  Pflanzenreich  erzielt  wur- 

^'""^'den,  blieben  unvollkommen.  Höhere  Aufgaben  vermochte  erst  die  aus  Zelltei- 
lung hervorgegangene  Gewebebildung*  zu  erfüllen,  an  welche  eine  vollkom- 
menere Arbeitsteilung  und  fortschreitende  Sonderung  im  Bau  anknüpfen  konn- 
te. Durch  das  Gerüstwerk  der  Wandungen  solcher  Gewebe  wurde  zudem  die 
Festigung  des  ganzen  Pflanzenkörpers  sehr  gefördert. 
Zunehmender  lu  dem  Maßc,  als  die  Zellenzahl  im  Körper  des  Individuums  wuchs,  prägte 

^Scheftei  ^°"  ^^^^  auch  die  Polarität  stärker  an  ihm  aus:  ein  Gegensatz  von  Scheitel  und  Basis, 
und  Basis.    Die  für  das  Pflanzenreich  bezeichnende  Art  der  Ontogenie,  mit  nicht  abge- 
schlossener Entwicklung,  führte  zur  fortschreitenden  Ausgestaltung  der  Vege- 
tationspunkte und  der  Schutzeinrichtungen,  die  für  sie  dann  nötig  wurden. 


Entstehung  von  Geweben;  Scheitel  und  Basis 


87 


pragune 
clrr  Scheitelzelle. 


Am  Scheitel  der  Cladophora  fanden  wir  bereits  eine  Scheitelzelle  vor,  doch  ihr 
Inhalt  war  nicht  embryonaler,  ihre  Zellhaut  nicht  dünner,  als  die  der  auf  sie 
folgenden  Gliederzellen.    Bei  Cladophora  sahen  wir  auch  die  Gliederzellen  noch 
bei  ihrem  einfachsten  Teilungsmodus  verharren,  d.  h.  nur  quere  Wände  bilden. 
Bei  höher  organisierten  Algen  stellen  sich  in  ihnen  auch  Längswände  ein,  und 
sie  werden  in  ein  Gewebe  mit  steigender  Zellenzahl  zerlegt,  gegen  welches  die   stärkere  Aus 
Scheitelzelle  immer  auffälliger  vortritt.     Im  weiteren  Verlauf  der  pflanzlichen 
Entwicklung  verändert  die  Scheitelzelle  ihre  Gestalt.    Sie  wird  zweischneidig- 
keilförmig, oder  dreiseitig-pyramidal  (Fig.  27),  grenzt  dann  ,, Segmente"  ab,  die 
abwechselnd  nach  rechts  und  links 
oder  die  nach  drei  verschiedenen 
Richtungen  geneigt  sind,  und  die 
im  letzten  Falle  in  einer  Spirale  auf- 
einander folgen.   Solche  Scheitel- 
zellen sind  zwischen  ihre  jüngsten 
Segmente  versenkt  (Fig.  27).    Ihre 
Grundfläche   wölbt   sich   konvex 
nach  außen  vor.  Ihr  Inhalt,  so  wie 
jener  der  sich  noch  lebhaft  teilen- 
den Segmente,  hat  embryonalen 
Charakter  aufzuweisen ;  die  Wände 
aller  dieser  Zellen  sind  noch  sehr 
dünn  und  müssen  geschützt  wer- 
den, was  zunächst  vielfach  durch 
Vertiefung  des  Vegetationspunk- 
tes in  älteres  Gewebe,  weiterhin 
durch  das  Zusammenneigen  seit- 
licher Anlagen  über  ihm  erreicht 
wird.  Bei  den  Landpflanzen  tritt 
an  der  diploiden  Generation  jetzt 
auch  eine  Wurzel  auf,  die  das  Nähr- 
wasser aus  dem  Boden  schöpfen  und  den  oberirdischen  Sprossen  ihre  Entwicklung 
in  der  freien  Luft  ermöglichen  soll.   Auch  diese  Wurzel  wächst  mit  einem  Vegeta- 
tionspunkte (Fig.  28),  der  im  Boden  geschützt  werden  muß.  Da  sie  nun  nicht,  wie 
die  oberirdischen  Sprosse,  über  Blattanlagen  verfügt,  welche  die  embryonalen 
Gewebe  ihres  Vegetationspunktes  decken  könnten,  legt  sie  eine  Wurzelhaube 
(Fig.28  ^"■),  die  ,  ,Kalyptra",  an.  Bei  den  farnartigen  Gewächsen,  die  als  die  ersten 
zur  Wurzelbildung  schritten,  weisen  die  Vegetationspunkte  eine  der  zuvor  schon  Ursprung  a.-r 
geschilderten  entsprechende,  dreiseitig  pyramidale  Scheitelzelle  auf  (Fig.  28/).  An  ^^"'■^^'''''"'"'■ 
der  Wurzelspitze  bildet  diese  Scheitelzelle  aber  nicht  allein  durch  geneigte  Wände 
seitliche  Segmente,  sondern  auch  durch  Querwände  Segmente  nach  außen  (Fig. 
28  k),  welche  letzteren  durch  ihre  weiteren  Teilungen  die  Wurzelhaube  aufbauen. 
In  dem  Maße,  als  diese  Wurzelhaube  an  ihrer  äußeren,  den  Boden  berührenden 
Oberfläche  leidet,  wird  sie  von  innen  aus  ergänzt.  ■ — ■  Der  weitere  Gang  der  phylo- 


Fig.  27.  Medianer  Längsschnitt  durch  den  Vegetationskegcl 
von  Equisetum  arvense ;  /  die  dreiseitig  pyramidale  Scheitelzelle. 
/  die  letzte  Teilungswand  dieser  Scheitelzelle,  .S''  das  letzt- 
gebildete Segment,  i>"  das  vorletzt  gebildete,  durch  die  Wand 
m  geteilte  Segment,  f  Ardage  eines  Blattwirtels,  J '  die  nächst- 
ältere Blattwirtelanlage,  /"  die  noch  ältere,  g  eine  für  die 
Anlage   eines   Seitensprosses  bestimmte  Zelle.    Vergr.  240. 


88 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Verlust  genetischen  Fortentwicklung  bringt  an  Sproß  und  Wurzel  den  Verlust  der  Schei- 
der scheiteUeiie  (■gi2elle  mit  sich.  Es  greifen  die  Teilungen  der  Segmente  gewissermaßen  auf  die 
Scheitelzelle  über,  so  daß  sie  in  mehrere  Zelle  tagen  zerlegt  wird.  Das  Endergebnis 
dieser  Veränderungen  ist,  daß  ein  medianer  Längsschnitt  den  Sproßscheitel  aus 
mehr  oder  weniger  zahlreichen  Schichten  embryonaler  Zellen  aufgebaut  zeigt,  die 
sich  mantelförmig  decken  (Fig.  29).  Bei  vollkommenster  Ausgestaltung  zeigen 
diese  Zellschichten  sehr  regelmäßigen  Bau  und  Verlauf.  Sie  stellen,  wie  Julius 
Sachs  zuerst  erkannte,  eine  Schar  konfokaler  Parabeln  dar.     Auch  geben  sie 

überall  deutlich 
eine  rechtwink- 
lige Schneidung 
der  Scheidewän- 
de zu  erkennen. 
Einsolcher  ,,Ve- 
getationskegel" 
nimmt  zugleich 
an  Zellenzahl 
und  an  Ausdeh- 
nung zu.  Er 
pflegt  sich  merk- 
lich vorzuwöl- 
ben und  wird 
deshalb  als  Ve- 
getationskegel 
bezeichnet.  — • 
Biattaiüagen.  \^^S><s^^^'^/'^.'V\°j:^:':\^.7^M^.C:^-7/  Blattaulagcn 

treten  als  Hök- 
ker    unter    den 
Vegetations- 
punkten der 
Sprosse  vor  (Fig. 
2/,   27/,   29/). 
Solange  diese  Vegetationspunkte  noch  mit  Scheitelzelle  wachsen,  beginnt  auch 
die  Anlage  des  Blattes  ihre  Entwicklung  mit  einer  Scheitelzelle  und  zwar  einer 
zweischneidigen,  die  nach  rechts  und  links  Segmente  bildet.  Eine  solche  Scheitel- 
zelle geht  naturgemäß  aus  einer  peripherischen  Zelle  des  Vegetationskegels  her- 
vor. So  fanden  wir  es  bei  den  Farnkräutern.  Früher  als  der  Sproßscheitel  haben 
während  der  weiteren  Entwicklung  des  Pflanzenreichs  die  Blattanlagen  ihre 
Scheitelzelle  verloren,  so  bei  den  Schachtelhalmen  (Equiseten)  (Fig.  27),  deren 
Sproßscheitel  von  einer  großen  dreiseitig-pyramidalen  Scheitelzelle  gekrönt  wird, 
während  etwas  tiefer  aus  dem  Vegetationskegel  ein  Blattwall  sich  vorwölbt,  der 
an  seiner  oberen  Kante  mit  zahlreichen  Randzellen  weiterwächst  (Fig.  27/).    Bei 
denPhanerogamen  ist  keine  Scheitelzelle  am  Sproß  mehr  vorhanden,  und  nicht 
die  äußerste,  sondern  die  nächst  tiefere  Zellschicht  tritt  unter  seinem  Gipfel  in 


Fig.  2 
Medianer  Längsschnitt 
durch  die  Wurzel   von 
Pteris  cretica. 


/  Scheitelzelle, 
k  Haubeninitiale, 
/t"  Wurzelhaube. 
Vergr.  260. 


Blatt-  und  Wurzelanlage 


89 


Wurzeln  ohne 

Scheitelzelle  und 

ihre  Haube. 


Teilung  ein,  um  den  Blättern  den  Ursprung  zu  geben.  —  Die  Verzweigung  der  Verzweigung  der 
Sprosse  vollzieht  sich  bei  einem  Teil  der  farnartigen  Gewächse  durch  Gabelung 
des  Vegetationskegels,  oder  durch  einen  Vorgang,  der  sich  von  der  ursprünglichen 
Gabelung  ableiten  läßt,  bei  der  aber  einer  der  beiden  Gabeläste  schon  von  Anfang 
an  schwächer  ist  und  sich  seitlich  verschoben  zeigt.  Bei  den  Phanerogamen  tritt 
die  Verzweigung  der  Sprosse  in  deutlicher  Abhängigkeit  von  den  Blattanlagen 
ein,  die  neuen  Sprosse  wölben  sich  als  Höcker  in  den  Blattachseln  vor  (Fig.  2  g). — ■  Schutz  der  vege- 
Die  Anlage  neuer  Blätter  und  Sprosse  erfolgt  im  allgemeinen  in  Richtung  des   '^"°"^p""  '^■ 
Scheitels,  so  daß  die  jüngsten  dieser  Gebilde  ihm  die  nächsten  sind.   Die  jungen 
Blätter  schließen  über  dem  Sproßscheitel  zur  Knospe  zusammen  (Fig.  2),  um 
ihm  und  seinen  jüngsten  Anlagen  Schutz  zu  gewähren.    Für  die  kalte  Jahres- 
zeit richten  sie  sich  auf  gesteigerte  Leistung 
ein  und  bilden    besonders    widerstandsfähige 
Winterknospen.  —  In  gleicher  Zeit,   wie  die 
Vegetationspunkte  der  Sprosse,  verlieren  auch 
die  der  Wurzeln  ihre  Scheitelzelle.  Ihr  embryo- 
nales Gewebe  weist  dann  die  nämlichen  Zell- 
anordnungen in  Mantelschichten  auf,  wie  sie 
den  Sprossen  eigen  sind  (Fig.  30).  Die  äußerste 
dieser  Schichten,  bzw.  ein  ihr  nach  außen  fol- 
gendes Bildungsgewebe,    das  ,,Kalyptrogen", 
das  für  diese  besondere  Aufgabe  ausgestaltet 
wurde,  sind  es  nun,  die  in  der  Mehrzahl  aller 
Fälle  durch  fortgesetzte  Zellbildung  die  Wurzel- 
haube verstärken. 

Eine  eigenartige  Vorrichtung  zum  Schutz 
besonders  schlanker  Vegetationskegel,  die  bei 
Geradstreckung  stark  gefährdet  sein  würden, 
bieten  verschiedene  Wasserpflanzen  dar,  mit 
den  Seealgen  beginnend  bis  zu  den  Phanero- 
gamen. Sie  rollen  ihren  Vegetationskegel 
schneckenförmig  ein,  so  daß  seine  jüngsten, 
zartesten  Teile  durch  die  Windungen  der  älteren  gedeckt  werden. 

Seitenwurzeln  sind  bei  ihrer  Anlage  in  der  Mutterwurzel  von  einer  beson-  Seitenwurzein 
deren  Gewebeschicht  umhüllt,  die  als  ,, Tasche"  bezeichnet  wird.  Diese  Tasche 
wird  alsbald  abgestoßen,  und  nur  die  Wurzelhaube  deckt  dann  ihren  Scheitel. 
Doch  gibt  es  auch  monokotyle  Wasserpflanzen,  die  als  Schutz  ihrer  Wurzel- 
spitzen dauernd  die  Taschen  behalten.  So  ist  es  z.  B.  beim  Froschbiß  {Hydrocharis  wurzeitasche. 
morsus  ranae  L.),  dessen  schwimmende,  runde  Blätter  und  weiße  Blüten  wir 
oft  auf  unseren  stehenden  Gewässern  zu  sehen  bekommen.  Hebt  man  solche 
Pflänzchen  aus  dem  Wasser  heraus,  so  erkennt  man  die  Scheiden,  in  denen 
die  Enden  der  Wurzeln  stecken,  schon  mit  dem  bloßen  Auge.  Wurzelhauben 
werden  durch  sie  überflüssig  gemacht  und  kommen  auch  gar  nicht  zur  Aus- 
bildung. 


Fig.  59.  Medianer  Längsschnitt  durch  den 
Vegetationskegel  von  Hippuris  vulgaris,  ohne 
Scheitelzelle,  mit  mantelförraig  sich  deckenden 
Zellschichten.  Die  äußerste  dieser  Zellschichten 
d  wird  als  Dermatogen  bezeichnet,  weil  aus 
ihr  tiefer  die  Oberhaut  hervorgeht;  die  Zell- 
schichten pr  heißen  Periblem,  sie  geben  der 
Rinde  den  Ursprung,  aus  dem  inneren  Gewebe- 
zylinder /•/,  dem  Plerom,  wird  der  Zentral- 
zylinder des  Sprosses  erzeugt.  Bei  A  die  jüng- 
sten Blattanlagen.  Die  schwarzen  Längsstreifen 
zwischen  den  Zellen:  mit  Luft  erfüllte  Zwischen- 
zellräume.    Vergr.  240. 


go 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Zwischenzell- 
räume. 


Die  Zelle  im  Wir  wisscn  bereits,  daß  bei  jeder  Zellteilung  die  neu  entstehende  Scheide- 

Gewebeverbnnd.^g^j^j  an  die  Mutterzellwandung  direkt  anschließt  (Fig.  lo,  i6).  Das  embryo- 
nale Gewebe  eines  Vegetationspunktes  besteht  dementsprechend  aus  lückenlos 
untereinander  verbundenen  Zellen.  Sehr  bald  beginnen  aber  die  älter  werdenden 
Zellen,  nachdem  sie  ihre  Wände  zuvor  verdickt  haben,  an  ihren  Kanten  aus- 
einander zu  weichen,  und  es 
bilden  sich  dort  Zwischenzell- 
räume, diesogenannten,, Inter- 
zellularen" aus  (Fig.  29,  30  z, 
31  i).  Sie  verdanken  einer  Spal- 
tung der  Mittellamellen  der 
Wände  ihre  [Entstehung  und 
füllen  sich  mitLuft.  So  kommt 
das  Durchlüftungssystem  der 
vielzelligen  Pflanzen  zustande, 
welches  eine  Bewegung  von 
Gasen  zwischen  den  Zellen  er- 
möglicht. Bis  in  die  innersten 
Teile  eines  Pflanzenkörpers 
hinein  gelangt  auf  diesem  Wege 
die  atmosphärische  Luft,  die 
notwendigist,um  dieAtmungs- 
vorgänge  aller  lebenden  Zellen 
zu  unterhalten.  Ungleich  ver- 
teiltes Wachstum  kann  zu  einer 
vollständigen  Trennung  be- 
nachbarter Zellen  oder  auch 
Zellkomplexe,  infolge  solcher 
Membranspaltungen  führen, 
wodurch  größere  Kammern 
und  Gänge  in  dem  Gewebe  ent- 
stehen. Besonders  zeichnen 
sich   die   im  Wasser    und 


im 


Fig.  30.      Medianer   Längsschnitt  durch   die  Wurzelspitze  der  Gerste 

(Hordeum  vulgare),    k  Kalyptrogen,  d  Dermatogen,  c  dessen  verdickte 

Außenwand,  ^r  Periblem,  />/  Plerom,  en  Endodermis,    i  mit  Luft   sich  _  ^t-«    ..        .  • 

füllende   Interzellularen,  a  Zellreihe,   aus  -welcher    das  zentrale   Gefäß     SUmpflgCU,    VOU    ZUm    1  Cll    gll" 

hervorgehen  wird,  rabgestoßene  Zellen  der  Wurzelhaube.    Vergr., 80.     ^^^^^     Q^^QVi     erfüllten     Bodcn 

wachsenden  Gewächse  durch  starke  Ausbildung  solcher  luftführenden  Inter- 
Aerencbym.  zellularen  aus,  die  mit  der  atmosphärischen  Luft  kommunizieren.  Derartige 
Gewebe  haben  den  Namen  ,,Aerenchym"  erhalten.  Es  können  aus  Membran- 
spaltung hervorgegangene  Zwischenzellräume  in  einzelnen  Fällen  auch  dazu  be- 
stimmt sein,  Wasser  zu  führen  oder  auch  Gummi,  Schleim,  Harz,  ätherische  Öle 
oder  dergleichen.  Die  Harzgänge  der  Nadelhölzer  haben,  beispielsweise,  einen 
solchen  Ursprung.  Meist  sind  aber  Zwischenzellräume,  die  Wasser  oder  solche 
Produkte  nicht  aber  Luft  führen,  von  anderer  Entstehung,  nämlich  aus  der 
Zerreißung  oder  Auflösung  bestimmter  Zellkomplexe  hervorgegangen.     So,  für 


Interzellularen.     Tüpfel.     Plasmodesmen 


91 


Tüpfel. 


Fig.  31.  Stark  verdickte  Zellen  aus 
dem  Marke  eines  älteren  Stammstückes 
von  Clematis  vitalba.  m  Mittellamellc, 
i  Interzellularraum,  i  Tüpfel.  In  der 
einen  Zelle  ist  die  untere,  getüpfelte 
Wand  IV  zu  sehen.     Vergr.  300. 


gewöhnlich,   die  Behälter  von  ätherischem  Öl.    Man  unterscheidet  die  durch  Schizogone  und 
Membranspaltung  entstandenen  Interzellularen,  als  ,,schizogene",  von  den  durch    zeUuiarea. 
Zerreißung  oder  Auflösung  von  Zellen  erzeugten,  den  ,,lysigenen". 

Sobald  die  Verdickung  der  Zellwände  in  den 
pflanzlichen  Geweben  ein  bestimmtes  Maß  zu  über- 
schreiten beginnt,  pflegt  sie  nicht  mehr  gleichmäßig 
im  ganzen  Umfang  der  Zellen  zu  erfolgen.  Einzelne 
Stellen  bleiben  weiterhin  von  der  Verdickung  ausge- 
schlossen und  bilden  so  die  ,, Tüpfel"  (Fig.  31  t).  Da 
macht  sich  eine  gegenseitige  Beeinflussung  benach- 
barter Zellen  dadurch  bemerkbar,  daß  ihre  Tüpfel 
genau  aufeinander  treffen.  So  werden  selbst  bei  star- 
ker Verdickung  der  Wände  die  benachbarten  Proto- 
plasten an  solchen  Stellen  nur  durch  eine  verhältnis- 
mäßig dünne  Wandung,  die  sogenannte  ,, Schließ- 
haut" getrennt. 

Immerhin  würden  die  ein  lebendiges,  pflanzhches 
Zellgewebe  aufbauenden  Protoplasten  voneinander 
ganz  abgesondert  sein,  wenn  nicht   lebende  Proto- 
plasmafäden, durch  die  Zellwände  hindurch,  sie  ver- 
bänden (Fig.  32).    Der  Nachweis  dieser  Fäden  bereitet  große  Schwierigkeiten, 
woraus  sich  erklärt,  daß  die  ersten  Angaben  über  sie  nicht  weiter  als  auf  das 
Jahr  1879  zurückreichen.  Man  legt  jetzt  Schnitte,   die  man  auf  diese  Plasma- 
brücken   oder    ,, Plasmodesmen"    untersuchen   will, 
unmittelbar  nach  ihrer  Herstellung,  in  i  prozentige 
Osmiumsäure,    dann     in    Jodjodkaliumlösung   und 
schließlich  in  25  prozentige  Schwefelsäure,  in  der  man 
die  Zellwände  quellen  läßt.    Denn  diese  Quellung  ist    ,j 
notwendig,  damit  man  die  äußerst  dünnen  Fädchen 
innerhalb  der  Wandung  zu  erkennen  vermöge.   Die 
Schwefelsäure  hatte  man  mit  Jod  und  einem  Pyok- 
tanin  genannten  Farbstoff   versetzt,  um  die  Plasmo- 
desmen zu  färben  und  so  ihre  Sichtbarkeit  zu  er- 
höhen. Ist  das  Verfahren  gut  eingeschlagen,  so  zeich- 
nen sich  die  Plasmodesmen  als  intensiv  blaue  Striche 
in  der  Zellwand.    Man  wird  sie  bei  stärkerer  Ver- 
dickung der  Wände  auf  die  Schheßhaut  der  Tüpfel 
beschränkt  finden.    Erst  durch  diese  Plasmodesmen 
wird  ein  pflanzlicher  Körper  zu  einer  lebendigen  Ein- 
heit erhoben  und  das  Zusammenwirken  seiner  Teile 
begreiflich.    Die  Plasmodesmen  verbinden  die  Haut- 
schichten der  Protoplasten  untereinander,  sind  auch,  allem  Anschein  nach,  von 
derselben  Natur  wie  sie.    Da  wir  guten  Grund  hatten,  die  Hautschicht  für  die 
bevorzugte  Reizempfängerin  amZelleib  zu  erklären,  so  dürften  auch  ihre  Plasmo- 


-^4 


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ch 


Plasmodesmen. 


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-■■-V- 


im 


Fig.  32.  Eine  Zelle  aus  der  Rinde  der 
Mistel  (Viscum  albura)  nach  entspre- 
chender Härtung  und  Färbung  der 
Protoplasten  und  Quellung  der  Wände 
m.  Die  Schließhäute  i-  der  Tüpfel  von 
Plasmodesmen  durchsetzt,  ch  Chloro- 
plasten,  «  Zellkern.  In  den  Kanten, 
zwischen  den  Zellen,  Interzellularen. 
Vergr.  looo. 


92 


Eduard  Strasburger:   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Reiz-  desmen  für  die  Aufgaben  der  Reizleitung  besonders  geeignet  sein.  Daß  sie  trotz- 
Fortpflanzung.  ^^^  in  ihren  Leistungen  den  tierischen  Nerven  bedeutend  nachstehen,  darf  bei 
dem  den  Leitungszwecken  speziell  angepaßten  Bau  der  letzteren  nicht  wunder- 
nehmen. Für  tierische  Nerven  ist  eine  Schnelligkeit  der  Reizfortpfianzung  von 
über  30  Meter  in  der  Sekunde  nachgewiesen.  Sofern  es  sich  hingegen  noch  sicher 
um  Reizfortpfianzung  durch  Plasmodesmen  bei  Pflanzen  handelt,  hat  man  kaum 
Werte  von  mehr  als  10  bis  20  Millimeter  in  der  Sekunde  gefunden,  vielfach  sogar 
nur  I  bis  2  Millimeter  für  den  Zeitraum  von  je  5  Minuten.  Im  Blattstiel  der  be- 
kannten Sinnespflanze  {Mimosa  pudica),  die  auf  mechanische  Reize  durch  Be- 
wegung reagiert,  kann  die  Geschwindigkeit  der  Reizleitung  bis  100  Millimeter  in 
der  Sekunde  betragen,  doch  soll  es  sich  dabei  nicht  um  eine  Leitung  durch  die 
lebendigen  Plasmodesmen,  sondern  um  eine  rein  mechanische  Reizfortpflanzung 
handeln,  die  auf  einer  Störung  des  hydrostatischen  Gleichgewichts  in  langen, 
schlauchartigen  Zellen  beruht.  Tierische  Reizleitung  hat  auch  dort,  wo  sie 
ohne  Vermittlung  des  Nervensystems  erfolgt,  höhere  Werte  als  die  pflanzliche 
Plasmodesmenleitung  aufzuweisen,  so  nach  W.  Engelmann  in  der  Herzmus- 
kulatur 6,4  bis  177  Millimeter  in  der  Sekunde. 
Maß  der  Selb-  Jede  Zcllc  stcllt  einen  Elementarorganismus  dar.   Durch  die  Plasmodesmen 

standigkeit  der  werden  diese  Zellen  im  Pflanzenkörper  zu  der  höheren  Lebenseinheit  vereinigt, 

einzelnen  ^  °    ' 

Gewebezeiien.  in  deren  Diensten  sie  stehen.  Von  der  Selbständigkeit  jeder  einzelnen  Zelle 
innerhalb  ihres  Gewebeverbandes,  gelingt  es  in  bestimmten  Fällen,  selbst  bei 
den  höchst  organisierten  Pflanzen,  sich  experimentell  zu  überzeugen.  So  ver- 
mochte G.  Haberlandt  durch  vorsichtiges  Zerzupfen  kleiner  Blattstückchen  der 
roten  Taubnessel  {Lamium  purpureum  L.)  in  Nährstofflösungen,  zahlreiche 
von  den  nur  in  lockerer  Verbindung  stehenden  inneren  Gewebezellen  zu  iso- 
lieren. Diese  mit  Chlorophyllkörnern  ausgestatteten  Zellen  waren  auch  in  die- 
sem Zustand  imstande,  die  Kohlenstoffassimilation  zu  vollziehen  und  blieben 
viele  Tage,  ja  manche  bis  zu  drei  Wochen  am  Leben.  Im  allgemeinen  läßt  sich 
aber  sagen,  daß,  auf  einer  je  niedrigeren  Stufe  phylogenetischer  Entwicklung  ein 
vielzelliger  Pflanzenkörper  steht,  um  so  mehr  in  ihm  die  Individualität  seiner 
Zellen  zur  Geltung  kommt.  Die  gegenseitige  Abhängigkeit  der  Zellen  wächst 
im  Gesamtorganismus  in  dem  Maße,  als  die  Sonderung  und  Arbeitsteilung 
in  ihm  fortschreitet. 
Ausbildung  der  Pflanzlichc  Gcwcbc,  die  der  Assimilationsarbeit  oder  Reservestoffspeiche- 

ziehung Vu"ihrtr^''J^g  dienen  sollen,  pflegen  mehr  oder  weniger  isodiametrische  Zellen  auch  im 
Aufgabe.  ausgewachsenen  Zustande  zu  behalten,  auch  die  Wände  ihrer  Zellen  nur  schwach 
zu  verdicken.  Eine  stärkere  Verdickung  der  Wände  unterbleibt  im  allgemeinen 
auch  in  Zellen,  die  für  Stoffbeförderung  Verwendung  finden,  doch  sind  sie  in 
der  Richtung  der  Leitungsbahn  gestreckt.  Zellen,  denen  mechanische  Funktio- 
nen zufallen  sollen,  werden  nicht  nur  bedeutend  gestreckt,  sondern  auch  an  den 
Enden  zugespitzt,  ihre  Wände  gleichzeitig  stark  verdickt.  Die  Tüpfel  in  solchen 
Wänden  sind  sehr  eng,  meist  spaltenförmig.  Ist  solches  der  Fall,  so  pflegen  die 
Spalten  schräg  zur  Längsachse  der  Zelle  gestellt  zu  sein,  mit  übereinstimmendem 
Neigungswinkel   und  sie  kreuzen  sich  in  den  Wänden  der  angrenzenden  Zellen. 


Reizleitung.     Gewebedifferenzierung 


93 


Ihre  Neigung  ist  stärker  oder  schwächer,  so  daß  sie  mehr  oder  weniger  steile 
Schrägzeilen  bilden,  unter  Umständen  fast  longitudinal,  oder  auch  nahezu  quer 
verlaufen.    Wie  die  Streifung  innerhalb  der  Zellwände,  gewährt  auch  die  Orien- 
tierung ihrer  spaltenförmigen  Tüpfel  Einblick  in  innere  Strukturen,  deren  Wir- 
kungen sich  bei  der  Quellung  geltend  machen.     Bei  steilem  Tüpfelaufstieg  ist 
die  Quellungsintensität  bedeutender  in  der  Querrichtung  der  Zellen;  sind  die 
Tüpfel  annähernd  quer  gestreckt,  so  ist  die  Quellungsintensität  in  der  Längs- 
richtung größer.  Diese  stark  verdickten,  für  mechanische  Aufgaben  bestimmten 
Zellen  verbrauchen  ihren  Protoplasten  während  ihrer  Ausbildung,  so  daß  sie 
im  fertigen  Zustande  Luft,  bisweilen  auch  abgestorbene  Inhaltsreste  führen. 
Sie  werden  als  Sklerenchymfasern  zusammengefaßt.  Zu  ihnen  gehören  die  Holz- 
fasern, die  bei  manchen  Pflanzenarten 
über  einen  Millimeter  Länge  erreichen, 
und  die  Bastfasern,  die,  durchschnitt- 
lich   noch    länger,     zwischen    l    und 
2  Millimeter  schwanken.  Der  feste  Ver- 
band  solcher  Faserzellen  im  Gewebe 
wird  dadurch  erreicht,  daß  sie  an  ihren 
Enden  weiterwachsen,    sich  dort   zu- 
spitzen und  zwischeneinander  einkei- 
len. —  Auch  solche  Zellen,  die  der  Was- 
serleitung in  denPflanzen  dienen  sollen, 
werden  bedeutend  in  ihrer  Längsent- 
wicklung gefördert  und  büßen  ihren 
lebendigen  Zelleib  ein,  sobald  ihre  Aus- 
gestaltung   vollendet    ist.      Denn  die 
Wasserleitung  auf  Entfernung  wird  im  Pflanzenkörper  nur  durch  protoplasma- 
freie Zellräume  besorgt.     An  den  Wänden  solcher  Zellen  kommt  eine  beson- 
dere Art  von  Tüpfeln,  die  als  ,,Hoftüpfer*  bezeichnet  werden,  zur  Ausbildung  Hoftüpfei. 
(Fig.  33).      Sie  heißen  so,  weil  sie  an  ihrem  Grunde  stark  erweitert  sind  und 
von  benachbarten  Zellen  aus  aufeinandertreffend,   zwischen  diesen  innerhalb 
der  Wand,   einen  bikonvex- linsenförmigen   Raum  herstellen,    der  von  einer 
, .Schließhaut"  halbiert   wird  (Fig.  33  B,  C).     Die  Schließhaut   solcher  Tüpfel 
hat  eine  mittlere,  scheibenförmige  Verdickung  [t],   den  ,,Torus",   aufzuweisen. 
Im  Umkreis  des  Torus  ist  sie  sehr  dehnbar,  so  daß  sie  in  Richtung  des   einen 
oder  des  anderen  Zellraums  sich   vorwölben  kann.     Ihr  Torus  gelangt  damit 
an   die   entsprechende   Mündungsstelle   des  Tüpfels   {B)   und   verschließt  sie. 
Man  darf  annehmen,  daß  es  sich  in  den  Hoftüpfeln  um  eine  Art  Klappenventile 
handelt,  die  in  der  einen  oder  anderen  Richtung,  je  nach  den  Druckverhält- 
nissen, die  in  den  angrenzenden  Wasserbahnen  herrschen,  angesogen  werden, 
um  die  eine  Bahn  gegen  die  andere  abzuschließen.   W^o  ein  wasserleitender  Zell- 
raum an  eine  lebendige  Zelle  grenzt,  sind  die  Tüpfel  nur  an  der  Wasserbahnseite 
mit  einem  Hof  versehen,  hingegen  nicht  innerhalb  der  lebenden  Zelle.     Der 
Tüpfel  ist  dann  ,,halbbehöft",  auch  seine  Schließhaut  ohne  Torus.     Ein  solcher 


Fig.  ^i.  Aus  dem  Holze  der  Kiefer  (Pinus  silvestris). 
A  Radialer  Längsschnitt  mit  Hoftüpfel  in  Fläclienansicht. 
ß  Tangentialer  Längsschnitt  mit  Hoftüpfei  im  Querschnitt, 
t  der  Torus.  C  Querschnitt  durch  eine  Tracheide,  m  Mittel- 
lamelle, m*  ein  Zwickel  in  dieser,  i  das  Grenzhäutchen. 
Vergr.  540. 


94 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Verdickungsart 

der 
AVasserbahnen. 


mMUOQQQ® 


i^öoci: 


Haibbehöfte  halbbehöf ter  Tüpfel  hat  dann  auch  nicht  als  Klappen ventil  zu  fungieren,  er 
Tüpfel.  ygj.j^i|-{-gi^  vielmehr  den  Eintritt  von  Wasser  aus  der  Wasserbahn  in  die  leben- 
dige Zelle  und,  nach  Bedarf,  den  Übergang  von  gelösten  Nährstoffen  aus  der 
lebendigen  Zelle  in  die  Wasserbahn,  welche  diese  lebendige  Zelle  dort  hinein- 
preßt, damit  sie  mit  dem  Wasserstrom  rasch  nach  den  Verbrauchsorten  ge- 
langen. Um  die  Wasserbahnen  für  ihre  Aufgabe  entsprechend  auszurüsten, 
verdickt  der  Protoplast  die  Wandung  der  Zellen,  aus  denen  sie  hervorgehen, 
ring-,  schrauben-  oder  netzförmig.  Die  ring-  und  schraubenförmigen  Verdickun- 
gen werden  in  Wasserbahnen  angebracht,  die  eine  weitere  Streckung  erfahren 
sollen,  also  in  Pflanzenteilen  sich  befinden,  die  noch  im  Wachstum  begriffen 
sind.     Durch  die  Einfügung  solcher  Verdickungsleisten  in  Zellen,  die  alsbald 

ihren  lebendigen 
Zelleib  einbüßen 
sollen,  wird  für  die 
Aussteifung  der 
Wände  auch  nach 
Schwund  des  Tur- 
gors  gesorgt  und 
verhindert,  daß  die 
toten  Zellräume 
von  den  angrenzen- 
den lebenden  Zel- 
len, oder  durch  die 
Saugwirkung     des 

Fig.  34.     Teile  von  Siebröhren  des  Kürbis  (Cucurbita  Pepo)  in  Alkohol  gehärtet.    A  eine  r^ 

Siebplatte   von   oben  gesehen.    B  und  C  je  zwei  aufeinanderfolgende  Siebröhrenglieder     strOmeS     in      ihrem 
im  Längsschnitt.    D  die  Inhaltraassen  von  zwei  Siebröbrengliedem  nach  Schwefelsäure- 
behandlung,   i  Geleitzellen,  ?<  Schleimstrang, /r  zj'toplasmatischer  Wandbelag,  c  Kallus-         innem,      ZUSam- 

platte,  c*  kleines,  seitenständiges  Siebfeld  mit  Kallusplatte.     Vergr.  540.  TTlPnp-pdriirkt    wer- 

den. In  Pflanzenteilen,  deren  Längenwachstum  im  Erlöschen  ist,  gesellen  sich 
netzförmige  Verdickungen  der  Wasserbahnen  zu  den  früheren.  Ist  das  Längen- 
wachstum ganz  vollendet,  so  stellen  sich  Hoftüpfel  ein.  Sollen  den  Wasserbah- 
nen noch  besondere  mechanische  Aufgaben  zufallen,  so  werden  die  Zellen,  aus 
denen  sie  hervorgehen,  entsprechend  verdickt  und  an  den  Enden  stärker  zuge- 
schärft. Sie  erhalten  damit  die  Gestalt  von  Holzfasern,  ohne  zunächst  aber  ihr 
für  Wasserleitung  erforderliches  weites  Lumen  einzubüßen.  Dieses  nimmt  aber 
in  dem  Maße  ab,  als  die  Anforderungen  an  die  Wasserleitung  sinken  und  die 
mechanische  Inanspruchnahme  wächst.  —  Der  Wasserleitung  dienende  Zell- 
räume, die  nur  einer  Zelle  ihren  Ursprung  verdanken,  werden  als  ,,Tracheiden" 
Tracheiden  und  bezeichnet.  Sie  unterscheiden  sich  durch  ihren  einzelligen  Ursprung  von  den 
,, Tracheen"  oder  ,, Gefäßen",  die  aus  Zellverschmelzungen  hervorgehen.  Wo  sol- 
che Gefäße  entstehen  sollen,  sieht  man  kurze,  verhältnismäßig  breite  Zellen, 
geradlinig  angeordnet,  in  Reihen  aufeinanderfolgen.  In  allen  Zehen  der  Reihe 
werden  die  Seitenwände  entsprechend  verdickt,  während  die  Querwände  frühzei- 
tig zu  quellen  beginnen.  Ist  die  Verdickung  der  Seitenwände  vollendet,  so  werden 


Tracheen. 


Leitungsbahnen.     Zellfusionen  05 

die  Querwände  aufgelöst  bis  auf  einen  schmalen  Rand,  der  in  Form  einer  Ringleiste 
erhalten  bleibt.  Geneigte  Scheidewände  in  solchen  Zellreihen  pflegen  nicht  mit 
einer  einzigen,  runden  Öffnung,  sondern  mit  einer  Anzahl  ovaler  Öffnungen  ver- 
sehen zu  werden,  zwischen  denen  die  stehengebliebenen  Membranstreifen  wie 
die  Sprossen  einer  Leiter  aussehen.  Die  Protoplasten  der  einzelnen  Gefäßglieder 
werden  gleichzeitig  immer  substanzärmer  und  schwinden  schließlich  vollständig. 
Zu  einer  Verschmelzung  der  Protoplasten  nach  Auflösung  der  Querwände 
kommt  es  nur  bei  den  wenigsten  Pflanzen.  • — •  In  bestimmten  Abständen  unter- 
bleibt bei  jeder  Gefäßbildung  die  Durchbrechung  einer  Scheidewand.  Dadurch 
ist  bedingt,  daß  die  Gefäßlänge  nicht  eine  unbegrenzte  wird.  Sie  beträgt  bei  Geiaßiängc. 
unseren  Holzgewächsen  im  Durchschnitt  etwa  lO  cm,  kann  aber  unter  Umstän- 
den auch  mehrere  Meter  erreichen.  Das  ist  im  besondern  bei  gewissen  Lianen 
der  Fall,  jenen  Schlinggewächsen  tropischer  Urwälder,  deren  dünne  Stämme 
von  Baum  zu  Baum  sich  spannen.  Schon  bei  unseren  Eichen,  deren  Gefäße 
auch  sehr  lang  werden  können,  erreicht  ihr  Querdurchmesser  eine  solche  Weite, 
daß  man  sie  mit  dem  bloßen  Auge  erkennen  kann.  Daher  das  poröse  Aussehen 
des  Eichenholzes,  das  wir  verwenden.  Auch  eine  unserer  einheimischen  Lianen, 
der  Weinstock,  zeigt  uns  seine  Gefäße  deutlich.  Noch  mehr  ist  dies  aber  bei  den 
tropischen  Lianen  der  Fall,  wo  der  Gefäßdurchmesser  bis  zu  0,6  mm  aufsteigen 
kann.  Solche  Gefässe  können  den  Reisenden  mit  Wasser  versorgen.  Der  Lia- 
nenstamm muß  aber  zu  diesem  Zweck  zweimal  durchschnitten  werden.  Das 
erste  Durchschneiden  liefert  kein  Wasser.  Erst  in  dem  Augenblick,  wo  der 
Stamm  nochmals  an  höherer  Stelle  durchschnitten  wird,  entquillt  dem  unteren 
Querschnitt  das  Wasser.  Das  hängt  mit  der  Wirkung  des  Luftdrucks  zusammen, 
der  zunächst  den  Ausfluß  des  Wassers  verhindert.  Er  läßt  ihn  nur  aus  Gefäßen 
zu,  die  an  beiden  Enden  geöffnet  wurden,  was  erst  nach  dem  zweiten  Schnitt 
sich  einstellt.  —  Zwischen  Zellen,  die  ihren  lebenden  Inhalt  bald  einbüßen  sollen, 
wie  die  oben  genannten  Sklerenchymf asern  und  Wasserbahnen,  werden  Zwischen- 
zellräume meist  gar  nicht  angelegt.  Sie  sind  in  solchen  Geweben  überflüssig  und 
würden  deren  Festigkeit  nur  herabsetzen. 

Zu  Verschmelzungen  lebender  Zellen  ist  die  Pflanzenwelt,  der  Hauptsache  Verschmelzung 
nach,  nur  bei  der  Bildung  der  sogenannten,, Siebröhren"  geschritten.  Sie  hat  diese  ^  ^°  " 
Siebröhren  zugleich  mit  einer  besonderen  Art  von  Tüpfeln  an  ihren  Querwänden, 
bzw.  auchanihren  Seitenwänden,  versehen,  dieeinzeln  als,, Siebtüpfel",  in  größere 
Zahlvereinigtals,,Siebplatten"  bezeichnet  werden.  Die  Siebröhren  entstehen,  wie 
die  Gefäße,  aus  Reihen  aufeinanderfolgender  Zellen.  Die  Querwände  zwischen 
diesen  Zellen  weisen  dicht  aneinandergedrängte  Tüpfel  auf,  deren  Schließhäute 
von  Plasmodesmen  durchsetzt  sind.  Dabei  bleibt  es  aber  nicht,  es  werden  viel- 
mehr im  weiteren  Verlauf  der  Entwicklung  die  Plasmodesmen  von  Schleim- 
fäden durchbohrt.  Farne  und  Nadelhölzer  begnügen  sich  mit  dieser  ersten 
Durchbohrung.  Bei  den  angiospermen  Phanerogamen  verschmelzen  hingegen 
weiterhin  alle  Schleimfäden  eines  Tüpfels  zu  einem  einzigen  Schleimstrang 
(Fig.  34  A  u,  B).  Nach  vollzogener  Durchbrechung  ihrer  Schließhäute  durch 
Schleimfäden,  und  mehr  noch  durch  Schleimstränge,  erhalten  die  Siebtüpfel  bzw. 


96 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Siebplatten  das  Aussehen  von  Sieben  (Fig.  34  A),  was  auch  ihren  Namen  ver- 
anlaßte.  Fast  einzig  in  seiner  Art  ist  der  Umstand,  daß  die  aufeinanderfolgen- 
den Glieder  einer  Siebröhre  ihre  Zellkerne  einbüßen,  ohne  deshalb  abzusterben. 
Ihr  Zytoplast  verbleibt  vielmehr  am  Leben  und  erfüllt  weiter  seine  Funktion, 
die  für  gewöhnlich  freilich  mit  einer  Vegetationsperiode  abgeschlossen  ist,  sich 
in  bestimmten  Fällen  aber  doch  über  die  nächste  noch  erstrecken  kann.  Die 
Hauptaufgabe  der  Siebröhren  ist  wohl  sicher  die,  Eiweißlösungen  auf  weitere  Ent- 
fernungen zu  leiten,  was  durch  die  offenen  Poren  der  Querwände  geschieht.  Die 
Wände  der  Siebröhren  sind  unverholzt  und  werden  durch  den  Inhalt  gespannt, 
auf  den  sie  einen  dementsprechenden  Druck  ausüben.  Wird  einer  Siebröhre 
irgendwo  durch  angrenzende  Zellen  Inhalt  entzogen,  so  sorgt  der  elastische  Druck 
der  Wände  für  Nachschub.  So  kommt  es  auch,  daß  aus  geöffneten  Siebröhren  der 
Inhalt  hervorquillt.  Das  fällt  besonders  auf,  wenn  man  einen  Kürbisstengel  quer 
durchschneidet;  er  überzieht  sich  mit  reichlichem  Eiweißschleim.  Denn  die 
Kürbisgewächse  {Cucurbitaceen)  zeichnen  sich  durch  besonders  weite  Siebröhren 
aus.  Diese  Eigenschaft  teilen  sie  mit  vielen  andern  Schling-  und  Kletterpflan- 
zen, bei  denen  die  Weite  der  Siebröhren  im  Extrem  bis  zu  0,02  mm  steigen  kann. 
Also  nicht  nur  die  weitesten  Wasserbahnen,  sondern  auch  die  weitesten  Ei- 
weißbahnen kommen  diesen  Gewächsen  zu.  In  Siebröhren,  die  außer  Tätigkeit 
treten,  werden  die  Siebtüpfel  und  Siebplatten  durch  stark  lichtbrechende  ,,Kal- 
lusplatten"  abgeschlossen  (Fig.  34  C,  c).  Die  chemische  Natur  der  ,, Kailose", 
die  sich  mit  Korallinsoda  und  Anilinblau  glänzend  färbt,  ist  nicht  klargelegt. 
In  den  Präparaten  treten  die  Kallusplatten  nach  Behandlung  mit  den  genannten 
Farbstoffen  leuchtend  rot  oder  blau  hervor.  In  Siebröhren,  die  in  einer  nächst- 
folgenden Vegetationsperiode  nochmals  funktionieren  sollen,  schwinden  die 
Kallusbelege  wieder.  Die  Siebröhren,  die  nicht  mehr  dienen  sollen,  büßen  allen 
Inhalt,  mit  Ausnahme  der  Kallusmassen,  ein  und  werden  von  den  benachbarten 
Geweben  gleichzeitig  zerquetscht. 
Milchröhren.  Elnc  gauz  auffällige  Länge  erreichen  in  gewissen  Familien  höher  organi- 

sierter Gewächse  die  mit  Milchsaft  erfüllten  Zellen.  Bei  den  Wolfsmilchgewäch- 
sen [Euphorhiaceen),  und  ähnlich  verhält  es  sich  auch  bei  anderen  ,, Milch- 
röhren" führenden  Pflanzenfamilien,  werden  diejenigen  Zellen,  aus  welchen 
Milchröhren  hervorgehen  sollen,  schon  in  der  Keimpflanze  hierzu  bestimmt. 
Sie  nehmen  mit  der  Pflanze  an  Größe  zu,  ohne  sich  zu  teilen;  wohl  aber  vermeh- 
ren sie  ihre  Kerne  durch  fortgesetzte  Karyokinese.  Sie  bilden  seitliche  Aus- 
wüchse und  verzweigen  sich  auf  diese  Weise.  Ihre  Zweige  dringen  in  die  seit- 
lichen Glieder  der  Pflanze  ein.  Mit  der  Höhenzunahme  des  Pflanzenkörpers 
werden  auch  sie  länger  und  lassen  sich  schließlich  in  den  baumartigen  Euphor- 
hiaceen über  meterlange  Strecken  verfolgen.  An  Stellen,  wo  die  Pflanze  ein- 
zelne Glieder  abwirft,  werden  die  Milchröhren  durch  Pfropfen  aus  geronnener 
Substanz  verstopft.  Die  dünnen,  elastischen  Wände  der  Milchröhren  sind  ge- 
spannt und  drücken  auf  den  Milchsaft,  der  so  nach  den  Orten,  wo  er  verbraucht 
wird  oder  ausfließt,  gepreßt  werden  kann.  Wären  die  Milchröhren  durch  Quer- 
wände geteilt,  so  könnte  das  nicht  geschehen.     Andere  milchende  Pflanzen- 


Milchsaftbahnen.     Meristeme 


97 


familien,  so  die  Mohngewächse,  zu  denen  auch  das  durch  seinen  rötlichgelben 
Milchsaft  ausgezeichnete  Schöllkraut  [Chelidonium  majus)  gehört,  sind  zu  aus- 
gedehnten Milchsaftbahnen  auf  dem  Wege  von  Zellverschmelzungen  gelangt. 
Sie  bieten  ein  weiteres  Beispiel  für  die  bei  Pflanzen  so  seltene,  weil  durch  das 
Vorhandensein  von  Zellwänden  erschwerte  Verschmelzung  von  lebenden 
Protoplasten  zu  einer  höheren  Einheit.  Die  ,, Milchgefäße",  denn  so  muß  man  Miichgefäfio. 
sie  nennen,  da  sie  Zellverschmelzungen  darstellen,  gehen  wo  vorhanden  aus 
Zellreihen  hervor,  deren  Querwände  mehr  oder  weniger  vollständig  aufgelöst 
werden.  Diesen  Zellreihen  entspringen  auch  seitliche  Zweige,  die  dort,  wo  sie 
aufeinander  treffen,  durch  entsprechenden  Schwund  der  Wände  verschmelzen. 
So  kommt  das  maschige,  einheitliche  Milchgefäßsystem  bei  den  betreffenden 
Pflanzen  zustande.  Sowohl  in  Milchröhren,  als  auch  in  Milchgefäßen  stellt  der 
Zellsaft  eine  Emulsion  vor,  in  welcher  nicht  nur  Endprodukte  des  Stoffwechsels 
als  Exkrete,  sondern  auch  Assimilationsprodukte  vertreten  sind.  Zu  den  Assi- 
milaten  gehören  vor  allem  Eiweißkörper  und  Zucker,  bei  den  Wolfsmilcharten 
auch  geformte  Stärke.  Letztere  zeigt  dort  vielfach  schenkelknochenförmige  Ge- 
stalten. In  dem  Milchsaft  des  Feigenbaumes  ist  auch  ein  eiweißlösendes  Enzym 
vorhanden  und  in  dem  Milchsaft  des  Papiermaulbeerbaums  {Broussonetia  pa- 
pyrifera  L.)  wurden  neuerdings  nicht  weniger  als  drei  Enzyme  nachgewiesen, 
ein  das  Fett  verseifendes,  ein  die  Stärke  lösendes  und  ein  die  Eiweißkörper  pep- 
tonisierendes,  also  auffälligerweise  ganz  wie  im  Bauchspeichel,  demPankreas- 
saft  der  Tiere.  Erwähnt  wurden  schon  früher  die  verschiedenen  in  Milchsäften 
gelösten  Alkaloide,  die  in  ihnen  suspendierten  Kautschuk-,  Guttapercha-, 
Harz-  und  Gummikörnchen,  Fett-  und  Gerbstofftröpfchen.  Der  Gehalt  der  Milch- 
saftbahnen an  Assimilaten  und  Enzymen  regt  die  Vorstellung  an,  sie  müßten 
auch  als  Leitungsbahnen  für  diese  Stoffe  dienen.  Hierfür  scheinen  die  Fälle  zu 
sprechen,  in  welchen  eine  starke  Förderung  der  Milchröhren  die  schwache  Aus- 
bildung anderer  Leitungsbahnen  auszugleichen  scheint.  Geeinigt  hat  man  sich 
über  diese  Frage  bisher  aber  nicht. 

Vegetativen  Verschmelzungen  unter  lebenden  Protoplasten  begegnet  man         zeu- 
im  Pflanzenreich  wohl  am  häufigsten  bei  den  Pilzen.     Denn  die  Hyphen  der '"^^^j'^^^""^^" 
letzteren  neigen  dazuj  bei  gegenseitiger  Begegnung  durch  Auflösung  derWände 
in  offene  Verbindung  zu  treten. 

Das  von  uns  bisher  als  embryonal  bezeichnete  Gewebe  der  Vegetations- 
punkte führt  auch  den  Namen  ,, Meristem".  Da  aber  das  Meristem  nicht  allein  Meristeme  uud 
auf  die  Vegetationspunkte  beschränkt  ist,  hat  man  es  dort  noch  besonders  als  "''"^"'ß*'''**»« 
,,Urmeristem"  unterschieden.  Fertige  Gewebe  stellt  man  den  Meristemen  als 
,, Dauergewebe"  gegenüber.  Zwischen  den  Dauergeweben  fortbestehende  Meri- 
steme, die  sich  somit  direkt  von  dem  Urmeristem  ableiten  lassen,  sind,  ihrem 
Ursprung  gemäß,  als  ,, primäre  Meristeme"  zu  bezeichnen.  Außer  ihnen  gibt  es 
aber  auch ,, Folgemeristeme".  Letztere  verdanken  ihre  Entstehung  der  Fähigkeit, 
die  lebende,  pflanzliche  Dauergewebe,  die  nicht  durch  spezielle  Aufgaben  zu 
stark  verändert  wurden,  besitzen,  je  nach  Bedarf  in  den  embryonalen  Zustand 

K.d.G.m.iv,  Bd2  Zellenlehre  etc.  7 


g8  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

zurückzukehren.  Auf  diese  Begriffsbestimmungen  mußte  hier  eingegangen 
werden,  da  wir  ihrer  für  später  bedürfen.  Die  verschieden  ausgestatteten  Ge 
webe,  die  wir  zuvor  schon  in  ihrem  fertigen  Zustand  kennen  gelernt  haben,  werden 
i'arenchymc  und  in  zwcl  Gruppcu,  die  ,,Parenchyme"  und  die  ,,Prosenchyme"  geschieden.  Die 
Parenchyme  bestehen  der  Hauptsache  nach  aus  nicht  stark  verdickten,  nach 
allen  Richtungen  gleichmäßig  ausgedehnten  oder  nur  mäßig  gestreckten  Zel- 
len, die  ihren  lebendigen  Inhalt  behalten,  lufterfüllte  Interzellularen  zwischen 
sich  führen,  der  Assimilationsarbeit,  Stoffspeicherung  oder  Stoffbeförderung 
dienen,  an  ihren  Enden  nicht  merklich  zugespitzt  und  im  allgemeinen  unver- 
holzt  sind.  Die  Prosenchyme  weisen  gestreckte  Zellen  auf,  mit  zugeschärften 
Enden  und  stark  verdickten,  meist  verholzten  Wänden;  sie  pflegen  ihren  le- 
bendigen Inhalt  einzubüßen,  der  Interzellularen  meist  vollständig  zu  entbehren, 
und  der  Wasserleitung  oder  mechanischen  Zwecken  oder  beiden  Aufgaben 
zugleich  zu  dienen.  Übrigens  gibt  es  keine  scharfe  Grenze  zwischen  diesen  Ge- 
webegruppen. Denn  auch  ein  Gewebe  aus  Zellen,  die  gleiche  Ausdehnung  in 
jeder  Richtung  zeigen,  kann  Aufgaben  zugewiesen  erhalten,  die  eine  starke  Ver- 
dickung und  Verholzung  der  Zellwände  verlangen,  welche  von  einem  Rückgang 
oder  Schwund  der  Protoplasten  begleitet  wird.  So  zeigt  sich  beispielsweise  die 
Steinschale  in  der  Pflaume  aus  annähernd  isodiametrischen  Zellen  aufgebaut, 
deren  Wände  fast  bis  zum  Verschwinden  des  Lumens  verdickt  und  verholzt 
sind.  Enge,  sich  nach  außen  zu  verzweigende  Tüpfelkanäle  durchsetzen  diese 
Wände  und  treffen,  von  benachbarten  Zellen  kommend,  aufeinander.  Der  Zell- 
inhalt ist  bis  auf  Reste  geschwunden.  Die  Aneinanderfügung  dieser  Zellen  in 
der  Steinschale  ist  zudem  so,  daß  sie  dadurch  Gewölbekonstruktion  erhält  und 
äußerst  druckfest  wird.  • — ■  Die  parenchymatische  Natur  ähnlich  stark  verdick- 
ter und  auch  entsprechend  getüpfelter  Zellen  wird  noch  auffälliger  in  den 
steinieiien. , .Steinen",  die  viele  Birnen  innerhalb  ihres  saftigen  Fruchtfleisches  führen.  Auf 
entsprechend  geführten  Schnitten  durch  solche  Birnen  bemerkt  man  in  ihrem 
dünnwandigen,  weitlumigen,  saftigen  Gewebe  Gruppen  dieser  stark  verdick- 
ten, weit  kleineren  Zellen.  Diese  sind  es,  die  man  beim  Essen  solcher  Birnen  als 
Steinchen  empfindet.  Sie  mögen  zur  Erhöhung  der  mechanischen  Festigkeit 
des  die  Samen  umgebenden  Gewebes  beitragen.  Ein  Gewebe,  das  an- 
nähernd die  Mitte  zwischen  Parenchymen  und  Prosenchymen  hält,  ist  das 
Kon<^nchym.  Kollcnchym.  Je  nachdem  seine  Zellen  kürzer  oder  länger  sind,  nähert 
sich  ihre  Gestalt  mehr  jener  des  Parenchyms  oder  des  Prosenchyms.  Sie 
können  im  letzten  Fall  bis  2  mm  lang  werden.  Sie  behalten  aber  stets  ihren 
lebendigen  Inhalt  und  verdicken  ihre  Wände  in  ganz  eigenartiger  Weise.  Sie 
verstärken  sie  nämlich  nicht  gleichmäßig  im  ganzen  Umkreis,  vielmehr  nur  ganz 
vorwiegend  an  den  Zellkanten.  So  erhalten  sie  längsverlaufende  Verdickungs- 
leisten,  die  durch  schwächer  verdickte  Wandstreifen  getrennt  sind.  Dadurch 
wird  der  Verband  der  Verdickungsleisten  weniger  starr  und  die  Zufuhr  von  Nähr- 
, Stoffen  durch  die  dünneren  Wandteile  zum  Protoplasten  erleichtert.  An  Quer- 
schnitten fallen  die  Verdickungsleisten  durch  hellen  Glanz  auf,  der  von  ihrem 
starken  Lichtbrechungsvermögen  herrührt.  Die  ganzen  Wände  sind  unverholzt. 


Gewebesysteme  gg 

Wegen  seiner  Leistungen  im  Pflanzenkörper  darf  dieses  Gewebe  ein  ganz  be- 
sonderes Interesse  für  sich  in  Anspruch  nehmen.  Es  stellt  eine  Art  pflanzlichen 
Knorpels,  d.  h.  eines  Skelettgewebes  dar,  das  auf  Wachstum  eingerichtet  ist.  . 
Seine  absolute  Festigkeit  erreicht  hohe  Werte,  sie  steht  jener  der  Bastfaser- 
stränge nur  wenig  nach.  Seine  Elastizitätsgrenze  liegt  aber  viel  tiefer,  so  daß 
jede  stärkere  Dehnung  zu  einer  bleibenden  Verlängerung  führt.  So  ist  es  mög- 
lich, daß  dieses  Gewebe  als  mechanische  Stütze  einem  Pflanzenteil  dienen  kann, 
ohne  sein  Längenwachstum  zu  hindern. 

Alles  Dauergewebe,  dessen  Ursprung  sich  direkt  von  dem  Urmeristem  des  Unterscheidung 
Vegetationspunktes  ableiten  läßt,  wird  ,, primäres  Gewebe"  genannt.     Diese  uud' seki^/ämi, 
Bezeichnung  dehnt  man  auch  auf  solche  Gewebe  aus,   die  vor  beendigtem       Gewebe. 
Längenwachstum  eines  Pflanzenteils  aus  den  primären  Meristemen,  d.  h.  aus 
jenen  ursprünglichen  Geweben  hervorgehen,  die  ihren  meristematischen  Cha- 
rakter zwischen  den  Dauergeweben  behielten.     Alles  Dauergewebe,   das  die 
primären  Meristeme  erst  nach  vollendetem  Längenwachstum  eines  gegebenen 
Pflanzenteils  erzeugen,  sowie  solches,  das  von  nachträglich  auftretenden  Meri- 
stemen, die  wir  als  Folgemeristeme  unterschieden  haben,  gebildet  wird,  heißt 
, .sekundäres  Gewebe". 

Die  Gewebesonderungen  nehmen  im  Pflanzenreiche  naturgemäß  in  dem  Fortschreitende 
Maße  zu,  als  seine  phylogenetische  Entwicklung  fortschreitet.     Ihren  Höhe-  sonderun-  im 
punkt  erreichte  sie  erst  bei  den  Landpflanzen,  und  zwar  innerhalb  jener  Ent-  ^^^"'^«''"■e'che. 
wicklungsreihe,  die  von  den  farnähnlichen  Gewächsen  aufwärts  zu  den  Phanero- 
gamen  führte.    Es  war  die  diploide  Generation  bei  diesen  Pflanzen,  der  allmäh- 
lich alle  somatischen  Funktionen  zufielen.    Das  kommt  zum  Ausdruck  in  der 
Vollkommenheit  der  äußeren  Ghederung  und  des  inneren  Baues,  zu  der  diese 
Generation  gelangte.    Wir  wollen  den  inneren  Bau  der  Gewächse  hier  zunächst 
in  dieser  seiner  höchsten  Vollendung  betrachten  und  daraufhin  erst  unsere 
Blicke  auch  den  Wegen  zuwenden,  die  das  Pflanzenreich  zurücklegte,  um  von 
den  einfachen   Gewebebildungen  aus  solche  Höhen  der  Entwicklung  zu  er- 
reichen. 

Auf  höheren  Stufen  der  Sonderung  lassen  sich  die  Gewebe  der  Pflanzen Geweiesysteme. 
zu  drei  Gewebesystemen  gruppieren:  dem  Hautgewebe,  den  Gefäßbündeln  und 
dem  Grundgewebe. 

Dicht  unter  dem  Vegetationspunkt  einer  höher  organisierten  Pflanze  be-      Gewebe- 

sonderung"    unter 

ginnt  bereits  die  Sonderung  in  ungleichartige  Gewebe,  deren  Zellen  aber  noch  dem  vegetations- 
protoplasmareich  sind,  dünne  Wände  besitzen  und  sich  lebhaft  durch  Teilung  ''""'" 
vermehren.  Erst  in  größerer  Entfernung  vom  Scheitel  treten  die  besonderen 
Merkmale  der  verschiedenen  Gewebe  und  Gewebesysteme  hervor  und  kenn- 
zeichnen sich  immer  schärfer  bis  zum  Augenblicke  ihrer  Fertigstellung.  —  Die 
erste  Sonderung,  die  sich  unter  dem  Vegetationspunkt  geltend  macht,  ist  die 
des  Hautgewebes  vom  Binnengewebe.  Dann  wird  ein  Unterschied  der  Gefäß- 
bündelanlagen und  des  Grundgewebes  kenntlich.  Zellenzüge,  aus  denen  die 
Gefäßbündel  hervorgehen  sollen,  strecken  ihre  Elemente  und  bilden  ,, Prokam- 
biumstränge".   Diese  behalten  am  längsten  ihren  meristematischen  Zustand, 


100  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

und  sofern  aus  ihnen  sogenannte    „offene  Gefäßbündel"  hervorgehen  sollen, 
verharrt  ein  Gewebestreifen  in  ihnen  überhaupt  in  diesem  Zustand. 

Diese  Fertigstellung  der  Gewebe  schreitet  an  den  Sprossen  und  auch  Wur- 
zeln der  höher  organisierten  Gewächse  im  allgemeinen  vom  Scheitel  gegen  die 
Basis  fort.  Doch  gibt  es  auch  Sprosse,  besonders  bei  Monokotylen,  die  Zonen 
intcrkaiares,,interkalaren"  Wachstums  behalten,  bei  welchen  bestimmte,  vornehmlich  basale 
ac  stum.  j^jbschnitte  der  Stengelglieder  meristematisch  bleiben,  um  Orte  der  Weiter- 
entwicklung zu  bilden.  G.  Haberlandt  möchte  den  Vorteil  solcher  Einrichtun- 
gen darin  erblicken,  daß  die  Pflanze  ohne  die  Fertigstellung  aller  ihrer  Gewebe 
abzuwarten,  das  verfügbare  Baumaterial  verwenden  kann,  um  frühzeitig  ihre 
Blütenregion  auszugestalten.  Ein  besonderer  Nutzeffekt  erwächst  den  Gräsern, 
so  in  auffälliger  Weise  unseren  Getreidearten,  aus  den  interkalaren  Wachstum- 
zonen an  der  Basis  ihrer  Stengelglieder.  Auch  der  Laie  wird  gelegentlich  die 
Erfahrung  gemacht  haben,  daß  diese  Stengelglieder  dort  ganz  weich  bleiben, 
daß  man  sie  infolgedessen  bei  Zug  von  oben  leicht  an  diesen  Stellen  durch- 
reißen und  aus  den  Blattscheiden,  in  denen  sie  stecken,  befreien  kann.  Ge- 
lagertes Getreide  verwertet  nun  diese  interkalaren  Wachstumszonen,  um 
sich  gegebenenfalls  emporzurichten.  In  einem  Getreidehalm,  der  durch  Wind 
oder  Regen  zu  Boden  gedrückt  wurde,  regt  die  Schwerkraft  an  der  abwärts 
gerichteten  Seite  der  interkalaren,  meristematischen  Zonen  ein  Wachstum 
an,  das  zu  knieförmigen  Krümmungen  des  Halmes  führt  und  seine  Empor- 
richtung veranlaßt. 
Biatw^acbstum.  Untcr  dcu  Laubblättern  zeichnen  sich  jene  der  Farne   dadurch   aus,  daß 

sie  an  ihrer  Spitze  fortwachsen.  Diese  Spitzen  sind  schneckenförmig  nach  innen 
eingerollt  und  so  durch  ältere  Blatteile  geschützt.  Manche  tropische  Farne 
weisen  Blätter  auf,  die  in  solcher  Weise  fast  unbegrenzt  fortwachsen  können, 
und  ihre  Spitze  in  dem  Maße,  als  ihre  Entwicklung  fortschreitet,  entrollen.  Bei 
den  Phanerogamen  pflegt  die  Spitze  der  Blattanlagen  rasch  fertiggestellt  zu 
werden,  und  die  Weiterentwicklung  an  der  Blattbasis,  in  manchen  Fällen  in 
mittlerer  Blattlänge  sich  zu  vollziehen ,  also  durch  interkalare  Wachstums- 
zonen. Karl  Göbel  erblickt  in  dieser  raschen  Fertigstellung  der  Blattspitzen 
eine  vorteilhafte  Einrichtung  zum  Schutze  der  jüngsten  Knospenteile.  Be- 
sonders auffällig  ist  das  Voraneilen  der  Blattspitzen  in  ihrer  Ausbildung  bei 
vielen  tropischen  Gewächsen,  besonders  Kletterpflanzen,  an  denen  sie,  nach 
den  Beobachtungen  von  M.  Raciborski,  sofort  in  die  Arbeit  der  Kohlenstoff- 
aneignung eintreten.  Sehr  deutlich  ist  eine  interkalare  Wachstumszone  am 
Grunde  der  schwertförmigen  Blätter  unserer  einheimischen,  sowie  auch  der 
in  unseren  Gärten  kultivierten  M'^arten,  deren  Blätter  im  Frühjahr  an  ihrem 
Grunde  sich  verlängernd,  gewissermaßen  aus  dem  Boden  hinausgeschoben  wer- 
den. Auch  hier  überzeugt  man  sich  leicht,  indem  man  die  Blätter  an  ihrem  obe- 
ren Ende  erfaßt  und  an  diesem  zieht,  wie  wenig  Widerstand  die  Blattbasis  der 
Durchreißung  entgegensetzt. 

Die  äußerste  Mantelschicht  der  embryonalen  Zellen  des  Vegetationskegels 
am  Sproßscheitel  hoch  organisierter  Pflanzen  ist  es,  welche  die  ,, Oberhaut"  oder 


Spitzenwachstum  und  interkalares  Wachstum.     Epidermis  lOi 

„Epidermis"  liefert,  die  als  primäres  Hautgewebe  die  fertigen  Pfianzenteile  be-  Hautgewebe, 
deckt.  Diese  Mantelschicht  hat  daher  den  Namen  „Dermatogen"  oder  ,,Proto- 
derm"  erhalten  (Fig.  29  d).  Am  Vegetationskegel  der  Wurzeln  derselben  Pflanzen, 
die  diese  Sonderung  am  Sproßscheitel  aufweisen,  wird  eine  äußerste  Zellschicht 
als  ,,Dermatogen",  vielfach  erst  in  einiger  Entfernung  vom  Scheitel,  von  der 
nächstinneren  Zellage  abgegrenzt  (Fig.  30  d). 

Der  Oberhaut  fällt  vor  allem  die  Aufgabe  zu,  die  inneren  Teile  der  Pflanze  Oberhaut 
zu  schützen.  Je  nach  der  Umgebung,  in  der  die  Pflanze  lebt,  werden  aber  ver- 
schiedene Ansprüche  an  diese  ihre  äußerste  Zellschicht  gestellt.  An  den  ober- 
irdischen Teilen  der  Landpflanzen  soll  die  Oberhaut  die  Gefahr  beseitigen,  wel- 
che zu  starker  Wasserverlust  durch  Verdunstung  mit  sich  brächte;  sie  hat  den 
physikalischen  und  chemischen  Angriffen  der  Atmosphärilien  zu  trotzen,  so- 
wie den  Angriffen  der  niederen  und  nach  Möglichkeit  auch  der  höheren  Orga- 
nismen zu  widerstehen.  Einförmiger  wird  ihre 
Aufgabe  an  den  unterirdischen  Teilen  der  Land- 
pflanzen, leichter  an  Wasserpflanzen,  wo  der 
Schutz  gegen  Verdunstung  wegfällt,  andererseits 
freilich  die  Notwendigkeit  sich  einstellt,  die 
inneren  Luftbehälter  des  Pflanzenkörpers  dicht 
gegen  das  umgebende  Medium  abzuschließen. 

Die  Epidermis  ist  in  derAusgestaltung,  die  sie 
an  der  diploiden  Generation  der  Pflanzen  von  den 

j.,.,       .   ,  1     1       r  i-  /->  ••     1  r      ■•    Ä  F'g-3S-  Flächenansicht  der  Epidermis   auf 

flllkOlden,    d.   h.   tarnartigen  Gewachsen  aufwärts         derBlattoberseitevonMercurialisperennls. 

gewann,  fast  immer  einschichtig.  Ihre  Zellen  sind  vergr.  300. 

meist  senkrecht  zur  Oberfläche  abgeflacht  und  lückenlos  untereinander  verbun- 
den. Eine  häufige  Erscheinung  an  ihnen  ist  ihre  seitliche  ,, Verzahnung"  (Fig.35). 
Sie  gibt  sich  in  dem  welligen  oder  zackigen  Umriß  der  Zellen  entsprechender  Ober- 
häute zu  erkennen,  die  man  bei  hinreichend  starkerVergrößerung  von  ihrer  Außen- 
seite betrachtet.  Das  erklärt  sich  leicht  aus  dem  Umstände,  daß  diese  Gewebe- 
schicht oft  genug  auf  Zugfestigkeit  in  Anspruch  genommen  wird.  Es  geschieht 
das  unter  dem  Einfluß  vonTurgorspannungen,  die  sich  in  den  inneren  Geweben 
einstellen  und  die  Epidermis  dehnen  möchten,  so  auch  bei  jeder  Biegung,  die  ein 
Pflanzenteil  durch  den  Wind  erfährt.  An  oberirdischen  Pflanzenteilen,  soweit  sie 
auf  längere  Lebensdauer  eingerichtet  sind,  also  an  Stengelteilen,  Laubblättern, 
hingegen  nicht  an  Blumenblättern,  weisen  die  Außenwände  der  Oberhautzellen 
eine  stärkere  Verdickung  auf.  Die  Verdickung  wird  besonders  bei  solchen  Verdickung 
Pflanzen  gefördert,  die  ihre  Transpiration  möglichst  einschränken  müssen.  Das  ^'  '^'^''""^ 
sind  nicht  nur  Pflanzen  trockener  Klimate,  sondern  auch  die,  welche  im  Hoch- 
gebirge wachsen,  wo  die  Luft  verdünnt  und  die  Besonnung  sehr  stark  ist,  ja, 
unter  Umständen  selbst  Pflanzen  feuchter  Standorte,  so  des  Meeresstrandes,  die 
der  starke  Salzgehalt  des  Bodens  nötigt,  ihre  Verdunstung  einzuschränken,  da- 
mit nicht  zu  viel  Salz  mit  dem  Bodenwasser  in  ihren  Körper  gelange.  Doch  steht 
eine  solche  Verdickung  der  Oberhautaußenwände  nicht  immer  nur  in  Beziehung 
zu  der  Verdunstung,  sie  wird  vielmehr  auch  in  Hinsicht  auf  mechanische  Inan- 


I02  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

spruchnahme  erzeugt.  Das  gilt  für  die  lederartigen  Laubblätter  vieler  Tropen- 
gewächse, bei  denen  es  auf  Herabsetzung  der  Transpirationsgröße  gar  nicht 
ankommen  kann.  Wohl  aber  sollen  sie  dem  heftigen  Anprall  der  fast  täghch 
sich  einstellenden  Regengüsse  widerstehen.  Naturgemäß  werden  stets  an  die 
mechanische  Leistungsfähigkeit  derjenigen  Oberhautzellen,  welche  den  Rand 
von  Blättern  einnehmen,  die  höchsten  Ansprüche  gestellt.  Um  die  Gefahr  des 
Einreißens  der  Blattspreite  zu  vermindern,  müssen  diese  Oberhautzellen  ganz 
besonders  starke  Wände  erhalten.  An  manchen  Blättern  werden  bestimmten 
Zellenzügen  der  Epidermis  ausschließlich  mechanische  Funktionen  zugewiesen, 
und  dadurch  die  Biegungsfestigkeit  des  ganzen  Organs  erhöht.  Solche  Zellen 
sind  langgestreckt,  stark  verdickt,  von  ausgeprägt  prosenchymatischem  Cha- 
rakter. Lehrreich  ist  es,  wenn,  wie  in  den  Blättern  verschiedener  Seggen  [Cype- 
raceen)  namentlich  Zypergras-  {Cyperus-) Arten,  in  der  Längsachse  des  Blattes 
aufeinanderfolgende,  junge  Epidermiszellen  in  mehrere  Stockwerke  zerlegt 
werden,  und  aus  ihren  dem  Blattinnern  zugekehrten  Teilen  ein  Bündel  von 
Sklerenchymfasern  hervorgeht,  während  die  äußeren  als  Oberhautzellen  sich 
ausbilden.  So  kommt  gewissermaßen  ein  Ausgleich  der  Bedürfnisse  zustande,  die 
sich  an  diesen  Stellen  geltend  machen. 

Einer  Verdickung  der  Außenwände  der  Oberhautzellen  schließt  sich  in  den 
Kutinisierung.  allermeisten  Fällen  eine  mehr  oder  weniger  starke  Kutinisierung  ihrer  äußeren 
Verdickungsschichten  an.    Die  dem  Zellinnern  zugekehrten  bleiben  von  diesem 
Vorgang  ausgeschlossen.    Durch  die  Kutinisierung  wird  die  Undurchlässigkeit 
der  Epidermisaußenwände  für  W^asser  noch  gesteigert.    Auch  ihre  mechanische 
Leistungsfähigkeit  wird  dadurch  noch  erhöht.    Mag  die  Epidermis  im  übrigen 
nur  schwach  oder  stark  verdickt,  zum  Teil  kutinisiert  oder  gar  nicht  kutinisiert 
sein,  stets  zeigt  sie  sich  an  ihrer  Außenseite  von  einem  dünnen,  ununterbrochen 
verlaufenden  Häutchen  überzogen,  das  besonders  kutinreich  ist,  selbst  kon- 
zentrierten Mineralsäuren  und  auch  der  Fäulnis  längere  Zeit  widersteht  und 
Kutikuia.  ,,Kutikula"  heißt.  An  sich  vermag  diese  Kutikula,  falls  sie  nicht  besonders  stark 
entwickelt  ist,  dem  Wasser  nur  in  beschränktem  Maße  den  Durchgang  zu  ver- 
. wehren.  Das  beweisen  die  Wasserpflanzen,  denen  eine  Kutikula  auch  zukommt, 
welche  trotzdem  in  kürzester  Zeit  welken  und  vertrocknen,  wenn  man  sie  aus 
dem  Wasser  herausnimmt.   Die  Kutikula  ist  im  allgemeinen  wenig  imbibitions- 
fähig  und  bereitet  daher  der  Transpiration  und  dem  diosmotischen  Gasdurch- 
tritt erhebliche  Schwierigkeiten.     Doch  richten  sich  die  Bewohner  besonders 
feuchter  Standorte  auf  beträchtliche  kutikulare  Transpiration  ein.      In  dem 
Maße,  als  sie  imbibitionsfähig  ist,  läßt  die  Kutikula  Kohlensäure  und  Sauerstoff 
passieren  und  zwar  die  Kohlensäure  leichter  als  den  Sauerstoff.  —  An  den  Laub- 
blättern tropischer  Gewächse  pflegt  die  Kutikula  sich  durch  hohen  Glanz  auszu- 
zeichnen, was  die  starkenGlanzhchter  desLaubes  bedingt,  die  jedemReisenden  auf- 
fallen. G.  Haberlandt  möchte  darin  ein  Schutzmittel  gegen  zu  intensive  Insolation 
erblicken,  weil  sie  die  Spiegelung  eines  Teiles  der  Sonnenstrahlen  an  der  Blatt- 
oberfläche bedingt.    Diese  wird  weiter  noch  gesteigert    durch    die  geneigten 
Stellungen,   welche   viele  Tropenblätter   zur  Lichtquelle   annehmen.     Häufig 


Ausbau  der  Oberhaut.     Inhalt  ihrer  Zellen  103 

tragen  auch  ,, Wachsüberzüge"  der  Oberhaut  zu  der  Herabsetzung  der  Tran-  Wachsüberzu«. 
Spirationsgröße  bei.  Solche  Wachsüberzüge  sind  uns  als  leicht  zu  entfernender 
,,Reif"  an  Pflaumen  und  Weinbeeren  wohl  bekannt.  Es  handelt  sich  um  eine 
Ausscheidung  dieses  Pflanzenwachses  durch  die  Wände  der  Oberhautzellen  nach 
außen,  wo  es  sich  in  Gestalt  von  Körnchen,  Stäbchen  oder  Krusten  sammelt. 
Solche  Wachsschichten  können  in  manchen  Fällen  recht  stark  werden,  so  an  den 
Blätternder  Wachspalme  [Coperniciacerijera  Marl.),  von  denen  man  sie  abstreift 
und  als  Carnaubawachs  für  Herstellung  von  Firnissen  und  Kerzen  benutzt. 
Wachsüberzüge  verhindern  die  Benetzung  mancher  Pflanzenteile  vollständig. 
Ein  anziehendes  Schauspiel  bietet  es,  Wasser  den  schildförmigen  Blättern  des 
indischen  Lotos  [N elumbium  speciosum)  aufzuspritzen.  Die  Tropfen  rollen  wie 
Quecksilberkugeln  an  der  schräggehaltenen  Blattfläche  hinab.  Es  wird  an- 
gegeben, daß  Wachsüberzüge  an  den  Stengeln  mancher  Pflanzen  in  der  Blüten- 
region ein  Schutzmittel  gegen  Ameisen  bilden.  Die  durch  Wachs  schlüpfrig 
gemachte  Oberfläche  soll  sie  am  Aufstieg  verhindern.  So  können  sie  nicht  zum 
Blütennektar  gelangen,  der  den  bei  der  Bestäubung  tätigen  Insekten  vorbe- 
halten bleiben  muß.  —  Die  Widerstandsfähigkeit  der  Außenwände  einer  Ober-  Mineraiuciu- 
haut  nimmt  noch  zu  und  wird  dann  auch  zum  ergiebigen  Schutzmittel  gegen  '"  ^e''"'""^'^"- 
Tierfraß,  wenn  größere  Mengen  von  Kieselsäure  oder  von  kohlensaurem  Kalk 
in  ihre  Verdickungsschichten  eingelagert  sind.  Die  verkieselte  Epidermis  der 
Schachtelhalme  [Equiseten]  bringt  es  dadurch  bis  zur  Härte  des  Flußspates, 
Härte  4  der  in  der  Mineralogie  üblichen  Mohrschen  Härteskala;  mit  den  Frucht- 
körnern des  Grases  [Co2x  lacryma  Yobi  L.)  kann  man  sogar  noch  Opal  ritzen,  sie 
erreichen  die  Härte  7  des  Quarzes,  Daher  kommt  es,  daß  diese  Körner,  die 
wie  schwachviolette  Perlen  aussehen  und  Kirschkerngröße  erreichen,  zu  Rosen- 
kränzen benutzt  werden.  Die  Pflanze  heißt  in  Brasilien  Lagrimas  da  Nossa 
Senhora,  zu  deutsch  Marienträne  oder  Tränengras. 

Der  Protoplast  der  Epidermiszellen  führt  nur  in  bestimmten  Fällen  Chloro-  ini'ait  de.  ui>ei- 
phyllkörner,  so  bei  den  Farnkräutern.  Im  allgemeinen  hat  die  Arbeitsteilung 
unter  den  Geweben  dahin  geführt,  daß  die  Epidermis  von  der  Assimilations- 
arbeit entbunden  wurde.  Der  Protoplast  umschließt  einen  Saftraum,  der  für 
gewöhnlich  farblose  Flüssigkeit  führt.  Doch  kann  dieser  Zellsaft  unter  Umstän- 
den rot  sein,  wie  an  jenen  blutfarbigen  Abarten  verschiedener  Pflanzen  oder 
jenen  roten  Frühlingstrieben,  mit  denen  wir  uns  schon  einmal  befaßt  haben.  Dem 
Saftraum  der  Oberhautzellen  kommt  eine  wichtige  Bedeutung  zu,  da  es  sich 
herausgestellt  hat,  daß  zu  den  gewohnten  Aufgaben  der  Epidermis  von  Land- 
pflanzen auch  die  Wasserspeicherung  gehört.  Demgemäß  sind  die  Seitenwände  Oberhaut  au 
der  Oberhautzellen  dünn.  Sie  dürfen  nicht  starr  sein,  um  das  blasebalgähnliche  '^^"^"^  ' 
Spiel  zu  ermöglichen,  das  der  wechselnde  Wassergehalt  der  Zellen  verlangt. 
Bei  Wasserzunahme  werden  sie  glatt  emporgerichtet,  bei  sinkendem  Wasser- 
gehalt legen  sie  sich  in  Falten.  Je  höher  die  Epidermis  ist,  um  so  mehr  Wasser 
vermag  sie  zu  speichern.  Querschnitte  durch  Begonienblätter  oder  etwa  auch 
durch  die  Blätter  der  viel  kultivierten  Tradeskantien,  führen  dem  Beobachter 
Epidermen  vor,  die  höher  als  das  übrige  Blattgewebe  sind.    Unter  den  Wüsten- 


I04  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

pflanzen  und  sonstigen  Pflanzen  trockener  Standorte  gibt  es  solche,  die  einzelne 
Oberhautzellen  nach  außen  vorstülpen,  um  ihren  Wasserraum  zu  vergrößern; 
manche  erzeugen  sogar  umfangreiche  Wasserblasen  auf  diese  Weise  und  be- 
kommen ein  Aussehen,  als  wären  sie  mit  Eisperlen  besetzt;  so  das  öfters  bei  uns 
kultivierte  Eiskraut  [Meseynhryanthemum  crystallinum  L.).  —  Zwischen  den  Ver- 
schieimbiidung  dickungsschichtcn  der  Oberhautzellen  und  ihrer  Kutikula  tritt  in  bestimmten 

haut.  "^^  Fällen  eine  schleimige  und  klebrige  Substanz  auf,  welche  die  Kutikula  abhebt 
und  schließlich  sprengt.  Das  geschieht  besonders  oft  an  Knospenschuppen, 
doch  in  vereinzelten  Fällen  auch  an  Stengeln,  so  am  Stengel  der  Pechnelke 
[Viscaria  vulgaris  Roehl.)  und  anderer  Leimkräuter,  {Süeneen),  die  damit 
einen  Klebring  erhalten.  Einen  solchen  Ring  vermögen  kleine  Tiere  nicht  zu 
überschreiten.  Er  schützt  die  höher  gelegenen  Blüten  vor  unbefugten  Gästen, 
ähnlich  wie  ein  Pechring,  den  wir  am  Stamm  unserer  Obstbäume  anbringen, 
größere  Tiere  hindert,  deren  Früchte  zu  erreichen. — Andererseits  können  Ober- 
Hydathoden.  hautzellen,  bzw.  Oberhautzellgruppen,  als  aktive  ,,Hydathoden"  für  Wasser- 
ausscheidung eingerichtet  werden.  Solche  Zellen  fallen  durch  ihren  besonderen 
Inhalt,  vor  allem  durch  große  Kerne  auf.  Einzelzellen,  die  einer  solchen  Auf- 
gabe obliegen,  zeichnen  sich  auch  wohl  durch  komplizierten  Bau  aus,  so  vor- 
nehmlich bei  Pflanzen,  die  im  feuchten  Tropenklima  leben.  Auf  Ausscheidung 
süßschmeckender  Stoffe  sind  die  Oberhautzellen  der  meist  am  Blütengrunde 

.Mektaricn.  angebrachten  ,,Nektarien"    eingerichtet,    und   sie   locken   mit  diesen  Stoffen 
Bestäuber  an. 

Vielfach  fallen  den  Oberhautzellen  trockner  Früchte  oder  Samen,  die  den 
Einflüssen  der  Außenwelt  längere  Zeit  widerstehen  sollen,  außer  mechanischen 
Aufgaben  auch  noch  besondere  Leistungen  zu,  die  in  manchen  Fällen  in  sehr 
eigenartigen  Bauverhältnissen  sich  äußern.  Ein  Extrem  in  dieser  Richtung 
dürften  uns  die  Samenschalen  von  Weiderichgewächsen  [Lythraceen)  darbieten, 
die  ich  hier  schildern  will,  um  an  ihrem  Beispiel  zu  zeigen,  bis  zu  welchen  kunst- 
vollen Einrichtungen  es  eine  pflanzliche  Epidermis  unter  Umständen  bringen 
konnte.  Bei  der  in  botanischen  Gärten  meist  kultivierten,  nordamerikanischen 
Cuphea  viscosissima  Jacq.*'  wird  in  jeder  Oberhautzelle  der  Samenschale,  durch 
Verdickung  einer  mittleren  Partie  der  Außenwand  an  ihrer  Innenseite,  ein  langer, 
zylindrischer  Auswuchs  erzeugt,  der  bei  weiterer  Längenzunahme  sich  in  Win- 
ScUeimapparat.  dungeu  Icgt  Und  den  Zellraum  schließlich  fast  ganz  ausfüllt.  Bei  Wasserzutritt 
zu  den  Samen  werden  nach  einiger  Zeit  die  Stellen  der  Außenwände,  denen  die 
Auswüchse  ansitzen,  deckelartig  geöffnet  und  die  Auswüchse  stülpen  sich  haar- 
ähnlich nach  außen  vor.  Es  handelt  sich  um  ein  wirkliches  Umstülpen  des  Aus- 
wuchses, wobei  sein  zuvoriger  Inhalt  nunmehr  an  seine  Oberfläche  als  Schleim 
gerät.  Die  spiraligen  Einfaltungen,  die  der  Auswuchs  zeigt,  so  lange  als  er  in 
der  Oberhautzelle  eingeschlossen  ist,  werden  an  der  gedehnten  Wand  des  vor- 
gestülpten Schlauches  unkenntlich.  Die  Vorstülpung  vollzieht  sich  sehr  rasch, 
und  die  vorgeschossenen  Schläuche  müssen  daher  allseitig  zwischen  die  Boden- 
teilchen eindringen  und  den  Samen  befestigen.  Der  Schleim  hält  das  aufgenom- 
mene Wasser  energisch  fest  und  sorgt  so  für  anhaltende  Feuchtigkeit  um  den 


Exkrete  der  Oberhaut.     Ozellen  105 

Samen.  Das  mag  ganz  vorteilhaft  sein;  die  Einrichtung,  die  zu  diesem  Ergebnis 
führt,  ist  bei  alledem  recht  verwickelt.  Es  sind  eben  in  Einzelfällen  Apparate 
bei  den  Organismen  zur  Ausbildung  gelangt,  deren  Komplikation  nicht  ganz 
im  Verhältnis  zu  ihrem  Nutzen  zu  stehen  scheint. 

Seit  einer  Anzahl  von  Jahren  sucht  G.  Haberlandt*  zu  begründen,  daß  an  Oberhaut  ais 
solchen  Laubblättern,  welche  die  Oberseite  ihrer  Spreite  dem  Lichte  zuwenden,  '""  Apparat!""^ 
—  und  das  tun  fast  allgemein  die  ,,dorsiventralen",  d.  h.  mit  einer  auf  äußere 
Einflüsse  verschieden  reagierenden  Rücken-  und  Bauchfläche  versehenen  Blät- 
ter, — 'die  Oberhaut  der  Oberseite  auch  ein  Organ  der  Lichtperzcption  sei.  Mit 
dieser  Funktion  bringt  G.  Haberlandt  papillöse  Vorwölbungen  der  Außenwände 
der  Oberhautzellen,  die  an  den  Blättern  mancher  Schattenpflanzen  kegelförmig 
werden  können,  in  Verbindung.  Sie  wirken  wie  Sammellinsen  und  sollen  das 
Licht  auf  das  tiefer  gelegene,  die  Chlorophyllkörner  führende  Gewebe  konzen- 
trieren. Die  Innenwand  der  Epidermiszelle  wird  bei  diesem  Strahlengang  in 
ihrer  Mitte  am  stärksten  beleuchtet.  Bei  entsprechender  Versuchsanstellung 
gelingt  es,  sich  hiervon  direkt  unter  dem  Mikroskop  zu  überzeugen,  auch  auf 
photographischem  Wege  die  erzielte  Wirkung  festzuhalten.  An  Oberhäuten, 
die  an  ihrer  Außenfläche  glatt  sind,  kann  durch  die  Vorwölbung  der  Innenwand 
gegen  das  Blattinnere  eine  ähnhche  Strahlenbrechung  erzielt  werden.  Auch 
wirken  in  bestimmten  Fällen  vorgewölbte  Außen-  und  Innenwände  von  Epi- 
dermiszellen  zusammen,  um  bikonvexe  Linsen  herzustellen.  Noch  andere 
Pflanzen,  wie  Colocasia  antiquortim  Schott,  Campanula  persicifolia  L.,  sind  in 
der  Mitte  der  Außenwände  ihrer  Epidermiszellen  mit  linsenförmigen  Ver- 
dickungen aus  oft  besonders  stark  lichtbrechender  Substanz  versehen.  Das 
sind  Tatsachen,  welche  sicherstehen,  während  über  den  Nutzeffekt  der  Einrich- 
tung die  Ansichten  auseinandergehen.  Nach  G.  Haberlandt  handelt  es  sich  um 
lichtperzipierende  Organe  der  Pflanze,  die  er  den  Sinnesorganen  der  Tiere  zur 
Seite  stellt.  Bei  manchen  Pflanzen,  von  denen  hier  nur  die  in  Peru  einheimische 
Acanthacee  Fittonia  Verschaffeltii  {Lam.)  Coem.  genannt  werde,  wölben  sich 
aus  der  Blattoberseite  einzelne  Epidermiszellen  als  große  Kugeln  vor  und  tragen 
eine  sehr  kleine,  bikonvexe  Zelle  an  ihrem  Scheitel.  Sie  zeichnen  sich  durch  be- 
sondere optische  Leistungen  aus.  Auf  den  Blättern  unseres  Spitzahorns  [Acer 
platanoides  L.)  kommt  Gruppen  abweichend  gebauter  Oberhautzellen  ein  sol- 
ches Verhalten  zu.  Bei  entsprechendem  Lichteinfall  zeichnen  sie  sich  vor  den 
benachbarten  Oberhautzellen  dadurch  aus,  daß  die  Mittelfelder  ihrer  Innen- 
wände hell  erleuchtet  und  von  dunklen  Randzonen  umgeben  erscheinen. 
G.  Haberlandt  bezeichnet  solche  Gebilde  als  ,, Ozellen",  indem  er  sie  mit  den 
,, Richtungsaugen"  mancher  niederer  Tiere  vergleicht.  Der  optische  Apparat 
der  Epidermen  soll  in  allen  Fällen  dazu  dienen,  die  Blattspreite  über  die  für  sie 
günstigste  Lichtlage  zu  orientieren  und  ihre  Einstellung  in  diese  zu  veranlassen. 
Das  ist  nun  aber  der  Punkt,  gegen  den  die  Angriffe  von  anderer  Seite 
gerichtet  werden.  Der  Gegensatz  ist  nicht  ausgeglichen.  Tatsächlich  gelang 
M.  Nordhausen  der  Nachweis,  daß  Blätter,  deren  Oberhaut  nach  Ha- 
berlandt einen    optischen  Orientierungsapparat  darstellen  sollte,  die  richtige 


io6 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Kühltüpfcl 
d.T  Oberhaut. 


Mehrschichtige 
Ob  rhaut 


Trau1)enförmig< 

Körper 

der  Urticales. 


Lichtlage  annahmen,  nachdem  man  diesen  Apparat  an  ihnen  zerstört  hatte. 
Seine  Leistungen  für  die  Pflanze  sind  also  noch  unklar.  Die  optischen  Erschei- 
nungen, die  G.  Haberlandt  an  ihm  konstatierte,  stehen  andererseits  als  solche 
fest.  Sich  vorzustellen,  daß  ein  so  wirkender  Apparat  völlig  nutzlos  zur  Ausbil- 
dung gelangt  sei,  hält  zunächst  schwer.  —  Als  besondere  Reizempfänger  werden 
in  der  Epidermis  gewisser  Pflanzen  ,, Fühltüpfel"  ausgebildet.*  Die  Ranken  der 
Kürbisgewächse  {Cucurbitaceen)  haben  sie  aufzuweisen,  und  zwar  gewöhnlich 
nur  an  jener  Seite,  deren  Berührung  Krümmungsbewegungen  auslöst.  Dort 
zeigt  bei  den  meisten  Arten  jede  Oberhautzelle  in  der  Mitte  ihrer  Außenwand 
einen  solchen  Tüpfel.   Dieser  erweitert  sich  trichterförmig  gegen  die  Oberfläche 

und  ist  von  dieser  nur  durch  eine  dünne  Mem- 
bran abgeschlossen.  Der  Protoplast  setzt  sich  in 
dem  Tüpfelraum  fort  und  füllt  ihn  in  der  Regel 
ganz  aus.  Es  leuchtet  ein,  daß  solche  Tüpfel  den 
Reiz  jeder  Berührung  besonders  stark  empfinden 
würden. 

Nur  verhältnismäßig  selten  kommen  bei  den 
hochentwickelten  Pflanzen  auch  mehrschichtige 
Epidermen  vor.  Sie  entstehen  dadurch,  daß  die 
jüngeren  Oberhautzellen  sich  entsprechend  teilen. 
Das  geschieht  beispielsweise  an  den  Blättern  des 
Gummibaumes  {Ficus  elastica  L.)  (Fig.  2>^),  der  in 
Ostindien  zu  bedeutender  Höhe  heranwächst,  bei 
uns  in  kleinen  Exemplaren  eine  häufige  Zierde 
der  Blumentische  bildet.  Seine  großen,  an  ihrer 
Oberseite  stark  glänzenden  Blätter  sind  beider- 
seits mit  einer  dreischichtigen  Oberhaut  versehen. 
Die  äußerste  Schicht  dieser  Oberhaut  ist  klein- 
zellig und  dient  vornehmlich  nur  noch  einer  me- 
chanischen Aufgabe;  die  zweite  und  besonders  die 
dritte  Schicht  besitzt  weit  größere  Zellen  und  fungiert  als  Wasserbehälter.  Alle 
drei  Schichten  sind  chlorophyllfrei.  Im  mikroskopischen  Bilde  der  Querschnitte 
fallen  innerhalb  der  innersten  Epidermisschicht  in  einzelnen  besonders  stark 
angeschwollenen  Zellen  traubenförmige  Körper  auf  (Fig.  36c).  Sie  werden  von 
einem  Stiel  getragen,  der  der  Außenwand  entspringt.  Es  handelt  sich  um  einen 
aus  aufeinanderfolgenden  Membranschichten  aufgebauten,  mit  Warzen  besetz- 
ten Membranauswuchs,  der  mit  kohlensaurem  Kalk  stark  inkrustiert  ist  und 
einen  Exkretbehälter  für  diesen  Stoff  darstellt.  Solche  ,,Zystohthen"  sind  in 
der  Pflanzenreihe  der  Urticales,  zu  der  auch  Ficus  gehört,  verbreitet  und  auch  noch 
in  einigen  anderen  Familien  anzutreffen.  Den  Blättern  der  die  eßbaren  Feigen 
liefernden  Ficus  carica  L.  kommen  die  Zystolithen  ebenfalls  zu.  Sie  füllen  auch 
in  ihnen  vergrößerte  Zellen  der  Epidermis  aus,  die  aber  bei  dieser  Ficusart  nur 
einschichtig  ist.  Es  sind  außerdem  mehrschichtige  Epidermen  den  Blättern 
verschiedener  Piperazeen  und  Begoniazeen  eigen,  und  sie  kommen  auch  an 


Fig.  36.   Querschnitt  durch  das  Blatt  voa 
Ficus    elastica.     c  Zystolith,    eee   drei- 
schichtige Epidermis,  /j  Palisadenparen- 
chyra,  .y  Schwamraparenchym. 
Vergr.  240. 


Mehrschichtige  Epidermis.     Wurzelhülle.     Spaltöffnungen  107 

Wurzeln  vor.  An  gewissen  Luftwurzeln  erlangen  sie  sogar,  so  in  den  Familien  der 
Orchideen  und  zum  Teil  auch  der  Arazeen,  eine  ganz  eigenartige,  mit  besonderen  Wurzeiuüu.- 
Aufgaben  verbundene  Ausgestaltung.  Sie  bilden  dort  das  sog.  ,,Velamen  radi- 
cuni"  (Fig.59z;0,  eine  oft  recht  starke,  pergamentartige  Hülle,  die  weiß  erscheint, 
wenn  sie  Luft  führt,  hingegen  grünlich,  wenn  sie  mit  Wasser  gefüllt  ist,  weil 
dann  die  tiefer  gelegenen,  chlorophyllhaltigen  Gewebe  der  Wurzel  durchschim- 
mern. Auch  diese  ganze  Hülle  geht  durch  fortgesetzte  Teilungen  aus  einer  zu- 
nächst einfachen  Epidermisanlage  hervor.  Im  fertigen  Zustande  weist  sie 
Zellräume  auf,  die  mit  schrauben-  oder  netzförmigen  Wandverdickungen  ver- 
sehen sind  und  nur  Luft  oder  Wasser  führen.  Ihren  lebendigen  Inhalt  haben 
alle  Zellen  dieser  Hülle  eingebüßt.  Ihre  Wände  sind  oft  auch  mit  Löchern  aus- 
gestattet. Der  Nutzen,  den  solche  Wurzelhüllen  den  epiphytischen,  d.  h.  auf 
anderen  Pflanzen  oft  in  bedeutender  Höhe  über  dem  Boden  in  tropischen  Wäl- 
dern wachsenden  Orchideen  und  Arazeen  bringen,  ist  leicht  einzusehen.  Denn 
das  Velamen  radicum  saugt  wie  Fließpapier  das  Wasser  auf  und  vermag  es 
infolgedessen  gleich  festzuhalten. 

Die  Oberhautzellen  schließen,  wie  wir  schon  erfahren  haben,  seitlich 
lückenlos  untereinander  zusammen.  Dadurch  werden  solche  Lücken  in  ihrem 
Verbände  vermieden,  die  unkontrollierbare  Wasserverluste  für  die  Pflanze  zur 
Folge  hätten.  Andererseits  muß  die  Pflanze  für  Transpirationszwecke  und  Gas- 
austausch mit  der  umgebenden  Atmosphäre  Öffnungen  besitzen,  die  nach  außen 
münden,  Öffnungen  aber,  deren  Weite  nach  Bedarf  geregelt  werden  kann.  Über 
eine  solche  Einrichtung  verfügt  sie  in  ihren  Spaltöffnungsapparaten  (Fig.  37). 
Die  ,, Spaltöffnungen"  können  nur  den  von  Luft  umgebenen  Pflanzenteilen  von  Spaitöffuuuger,. 
Nutzen  sein  und  fehlen  demgemäß  jenen,  die  unterirdisch  oder  untergetaucht 
leben.  Auch  an  oberirdischen  Gliedern  des  Pflanzenkörpers  haben  sie  nur  dort 
einen  Zweck,  wo  ein  mit  Zwischenzellräumen  versehenes  Gewebe  an  die  Ober- 
haut grenzt,  also  nicht  an  Stellen,  wo  ein  interzellularraumfreies,  mechani- 
sches Gewebe  dies  tut.  Entwicklungsgeschichtlich  gehören  die  Spaltöffnungen 
stets  der  Oberhaut  an,  auch  da,  wo  sie  im  fertigen  Zustande  nicht  in  gleicher 
Höhe  mit  ihr  liegen.  Sie  verdanken  ihre  Entstehung  der  Teilung  junger  Ober- 
hautzellen, im  einfachsten  Falle  einem  Teilungsschritt,  durch  welchen  solche 
Zellen  in  zwei  ungleich  große  Schwesterzellen  zerlegt  werden.  Aus  der  größeren 
Zelle  geht  eine  Oberhautzelle  hervor,  die  andere  bildet  durch  eine  weitere  Tei- 
lung die  Spaltöffnung,  als  deren  Mutterzelle  sie  gelten  kann.  Vielfach  folgen  aber 
noch  mehrere  Teilungen  in  der  ursprünglichen  Oberhautzelle  aufeinander,  bevor 
es  zur  Anlage  der  Spaltöffnungsmutterzelle  kommt.  Jede  Pflanzenart  hält  an 
ihrem  Teilungsmodus  fest  und  liefert  charakteristische  Bilder  bei  diesem  Vor- 
gang. So  können  die  aufeinander  folgenden  Scheidewände  bogenförmig  ge- 
krümmt sein  und  sich  derart  schneiden,  daß  sie  einen  elliptischen  oder  drei- 
eckigen Raum  zwischen  sich  abgrenzen.  Selbst  ganz  eigenartige,  kreisförmige 
Wandbildungen  kommen  bei  Farnen  vor,  durch  welche  die  junge  Oberhautzelle 
in  eine  mittlere,  ovale  Spaltöffnungsmutterzelle  und  eine  sie  wie  ein  Rahmen  um- 
fassende, ringförmige  Oberhautzelle  zerlegt  wird.    Interessant  ist  es  gewiß,  daß 


io8  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

auch  solche  histologische  Eigenheiten  bei  jeder  einzelnen  Spezies  erblich  fixiert 
sind,  daß  man  zudem,  bei  hinreichender  Ausdehnung  der  Untersuchungen  alle 
Mittelformen  zwischen  den  Extremen  bei  den  jetzt  existierenden  Pflanzenarteii 
noch  vorhanden  findet  und  durch  ihre  Aneinanderreihung  sich  ein  lückenloses 
Bild  von  ihrem  phylogenetischen  Zustandekommen  entwerfen  kann. 

Die  Spaltöffnungsmutterzellen  nehmen  nach  ihrer  Anlage  elliptische  Ge- 
stalt an  und  werden  durch  eine  Längswand  in  zwei  Tochterzellen  zerlegt.  Diese 
verdicken  hierauf  den  mittleren  Teil  dieser  Längswand  in  ganz  bestimmter 
Weise,  für  gewöhnlich  so,  daß  sie  dieser  oben  und  unten  je  eine  Leiste  ansetzen. 
Hierauf  spaltet  sich  diese  Längswand  an  der  so  verdickten  Stelle,  und  es  entsteht 
ein  Zwischenzellraum,  der  von  außen  in  das  Innere  der  Pflanze  führt  (Fig.  ^y). 
Unter  einer  solchen  Spaltöffnung,  deren  beide  Zellen  als  ,,  Schließzellen"  bezeich- 
net werden,  treten  die  Zellen  des  inneren  Gewebes  auseinander,  um  einen  durch 

seine  Größe  sich  auszeichnenden  Inter- 
zellularraum, den  man  ,, Atemhöhle" 
(Fig.  38.ß)  nennt,  zu  bilden.  DieSchheß- 
zellen  der  Spaltöffnung  führen  stets 
Chlorophyllkörner,  während  die  übri- 
gen Oberhautzellen,  wie  wir  schon  wis- 
sen, meist  diese  Gebilde  nicht  enthal- 
ten. Die  Schließzellen  benötigen  der 
Chlorophyllkörner  zur  Ausübung  ihrer 
Funktion,  die  an  Turgoränderungen 
geknüpft  ist.     Sie  assimilieren  kräftig 

Fig.  j7.     Epidermis   mit  Spaltöffnungen    auf  der   Blatt-        ■         T  j    U|^g  J    ZCiffCn  dcn  Erfok    ihrer 

Unterseite  von  Helleborus  niger.     Vergr.  120.  HIl   i^ICULC   UHU    /.ClgCU  UCH  i^liUlg    IllICl 

Tätigkeit  deutlich  durch  die  verhältnis- 
mäßig großen  Stärkekörner  an,  die  sie  in  ihren  Chlorophyllkörnern  bilden. 
Aus  dieser  Stärke  gehen  aber  dann  weiter  die  Stoffe  hervor,  die,  kräftig  das 
Wasser  anziehend,  einen  osmotischen  Druck  in  den  Schließzellen  herzustellen 
vermögen,  der  auf  5  bis  lO  Atmosphären  steigen  kann. 

Der  Bau  der  Schließzellen  (Fig.  38),  der  es  mit  sich  bringt,  daß  bei  steigen- 
dem Turgor  die  Zentralspalte  sich  erweitert,  bei  sinkendem  Turgor  sich  schließt, 
ist  nicht  bei  allen  Pflanzen  der  gleiche.  Wir  wollen  uns  hier  darauf  beschränken, 
die  häufigst  vorkommende  Einrichtung  zu  erörtern.  Das  wird  genügen,  um 
uns  den  Einblick  in  diese  Art  von  Mechanismen  zu  gewähren.  Wir  halten  uns 
somit  an  jenen  Typus,  wo  die  Verdickung  der  die  beiden  Schließzellen  trennen- 
den Wand  zu  beiden  Seiten  der  Zentralspalte  so  angebracht  ist,  wie  zuvor  ge- 
schildert wurde  (Fig.  38^,  39).  Steigt  der  Turgor  in  derartig  gebauten  Schließ- 
zellen, so  wirkt  er  dahin,  sie  zu  vergrößern  und  ihre  Wände  zu  strecken.  Dieser 
Streckung  leisten  aber  die  Verdickungsleisten  an  der  Spalte  größeren  Wider- 
stand als  die  unverdickten  Wandstellen.  Die  der  Spalte  gegenüberliegenden 
Seiten  der  Schließzellen  werden  stärker  gedehnt,  und  das  hat  ihre  Krümmung  und 
eine  entsprechende  Erweiterung  der  zwischen  den  beiden  Schließzellen  befind- 
lichen Spalte  zur  Folge.  Sinkt  der  Turgor,  so  nehmen  die  Schließzellen  an  Größe 


Bau  und  Funktion  der  Spaltöffnungen 


lOQ 


ab,  ihre  Krümmung  wird  schwächer,  die  Spalte  demgemäß  verengt  oder  selbst 
geschlossen.  Der  Umstand,  daß  in  beiden  Schließzellen  ein  Streifen  Wand, 
in  halber  Höhe  an  der  Spalte  zwischen  den  Verdickungsleisten,  dünn  blieb,  hat 
zur  Folge,  daß  er  vorgewölbt  wird,  wenn  bei  sinkendem  Turgor  die  Schließ- 
zellen an  Größe  abnehmen,  und  daß  er  damit  zur  Verengung  der  Spalte  wirksam 
beiträgt.  Zarte  Schnitte,  die  einen  Spaltöffnungsapparat  genau  quer  halbiert 
haben  (Fig.  38  ß,  39^1),  zeigen,  daß  die  verdickten  Membranteile  an  der  Spalt- 
seite der  Schließzellen  oberhalb  und  unterhalb  der  Spalte  mehr  oder  weniger 
stark  vorspringen,  wobei  sie  über  ihr  oft  schnabelartig  geformt  erscheinen.  Ent- 
sprechende Reagenzien  lehren,  daß  sie  stark  kutinisiert  sind.  An  den  nämlichen 
Querschnitten  stellt  man  auch  fest,  daß  die  Schließzellen  nicht  starr  zwischen 
den  verdickten  Außenwänden  der  angrenzenden  Oberhautzellen  eingefügt  sind, 
sondern  sich  mit  ihnen  meist  wie  durch  Scharniere  seh    sp    0 

verbunden  zeigen  (Fig.  39 A,  seh).     Diese  kommen 

A 


Fig.  38.    Epidermis  der  Blattunterseite  von  Tradescantia  virginica. 

y'i  von  außen.    />' im  Querschnitt.    Die  Siialtöffnung  zwischen Neben- 

zellen,  in  ä  unter  ihr  die  A-temhöhle  zu  sehen.     Vergr.  240. 


Fig.  39.  Scheraatische  Darstellung 
des  Querschnittes  einer  mit  Schar- 
nieren sc/t  versehenen  Spaltöffnung 
in  -4;  y9  eine  Hälfte  der  entsprechen- 
den Flächenansicht.  ^  Schließzellen. 
jr/  Spalt.     Vergr.  375. 


durch  eine  ganz  plötzliche  Verdünnung  der  Außenwände  an  diesen  Anschluß- 
stellen zustande.  S.  Schwendener  hat  sie  als  ,, Hautgelenke"  bezeichnet.  So 
werden  die  Schließzellen  in  ihrer  Beweglichkeit  weniger  gehindert.  Den  näm- 
lichen Nutzeffekt  hat  in  anderen  Fällen  die  Ausbildung  von  ,, Nebenzellen" 
am  Spaltöffnungsapparat.  Diese  Nebenzellen  sind  angrenzende  Oberhaut- 
zellen von  abweichendem  Bau,  die  sich  durch  schwächere  Verdickung  ihrer 
Außenwände,  auch  wohl  durch  geringere  Höhe  auszeichnen.  Jene  zuvor  ge- 
schilderten Teilungen  der  jungen  Oberhautzellen,  die  der  Bildung  des  Spalt- 
öffnungsapparates vorausgehen,  sorgen  für  diese  seine  Umgebung.  In  den 
meisten  Fällen  ersetzen  übrigens,  wie  W.  Benecke  zeigte,  die  Nebenzellen  der 
Spaltöffnungen  nicht  die  Hautgelenke,  sondern  sie  verhindern  es,  daß  bei 
Schrumpfungen  der  Blätter  die  Leistungen  der  Schließzellen  durch  Zug-  und 
Druckwirkungen  zu  sehr  beeinträchtigt  werden.  Daher  diese  Einrichtung  be- 
sonders häufig  bei  den  durch  fleischige  Ausbildung  ihrer  Blätter  und  Stengel- 
teile ausgezeichneten  ,, Fettpflanzen"  [Sukkulenten)  und  anderen  Bewohnern 
trockener  Landstriche  [Xerophyten)  gegeben  ist. 

Es  trifft  im  allgemeinen  zu,  wenn  man  angibt,  daß  die  Spaltweite  zwischen 
den  Schließzellen  sich  nach  dem  jeweiligen  Bedarf  der  Pflanze  richtet.    Doch 


iio  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

fand  Ernst  Stahl,  daß  einer  Reihe  von  Bäumen,  die  auf  feuchtem  Boden  leben, 
so  besonders  den  Weidenarten,  die  Fähigkeit,  die  Transpirationsgröße  zu  regu- 
lieren, abgeht.  Sie  vermögen  nicht  ihre  Spaltöffnungen  zu  schließen.  Daher  ab- 
geschnittene Weidenzweige  so  rasch  eintrocknen.  Pflanzen,  deren  Spaltöff- 
nungen regulierbar  sind,  werden  sie  für  gewöhnlich  im  Lichte  öffnen,  wodurch 
die  Abgabe  von  Wasserdampf  aus  dem  Innern  der  Pflanze  an  die  Atmosphäre, 
die  Zufuhrneuen  Wassers  und  der  darin  gelösten  Nährsalze  an  die  assimilierenden 
Gewebe  gefördert  wird.  Im  Dunkeln,  wo  die  Assimilationsarbeit  aufhört,  pfle- 
gen sich  die  Spalten  hingegen  zu  schließen.  Sie  tun  es  aber  auch  im  Lichte, 
falls  die  gegebenen  Bedingungen  es  verlangen.  So  stellt  sich  ihr  teilweiser  oder 
gänzlicher  Verschluß  bei  den  meisten  Pflanzen  während  des  Welkens  ein.  Wo 
das  der  Fall  ist,  hören  solche  Blätter  auch  auf,  Stärke  zu  bilden.  Doch  gibt 
es  auch  solche  Pflanzen,  wie  Calla  palustris,  Caltha  palustris,  Hydrangea 
hortensis,  die  beim  Welken  ihre  Spaltöffnungen  nicht  verschließen,  und  diese 
fahren  dann  fort,  Stärke  zu  erzeugen.  Die  größten  Spaltöffnungen,  die  man  bis- 
her beobachtet  hat,  besitzen  die  Gräser.  So  sind  sie  beim  Weizen  0,079  mni  lang 
und  0,039  mm  breit,  ihre  Zentralspalte  weist  dabei  0,038mm  Länge  bei  0,007mm 
größter  Breite  auf.  Die  meisten  Spaltöffnungen  bleiben  aber  hinter  dieser  Größe 
bedeutend  zurück.  Daß  die  Spaltöffnungen  trotz  ihrer  Kleinheit  so  wirksam 
den  Gasaustausch  vermitteln,  erklärt  sich  aus  physikalischen  Ursachen.  Denn 
es  ist  in  neuerer  Zeit  H.  J.  Brown  und  F.  Escombe  der  wichtige  Nachweis  ge- 
lungen, daß  die  Geschwindigkeit  der  Diffusion  durch  Öffnungen  in  einer  dünnen 
Scheidewand  nicht  der  Fläche,  sondern  dem  Radius  der  Öffnungen  proportional 
ist.  Die  Diffusion  durch  eine  Summe  feiner  Öffnungen  ist  aus  diesem  Grunde 
weitaus  größer,  als  durch  eine  einzige  Öffnung  von  entsprechender  Gesamt- 
weite. Beträgt  zudem  die  Entfernung  der  kleinen  Öffnungen  etwa  das  Zehn- 
fache ihres  Durchmessers,  so  fällt  die  Diffusion  fast  ebenso  stark  aus,  als  wenn 
überhaupt  keine  trennende  Membran  vorhanden  wäre.  So  aber  liegen  an- 
nähernd die  Verhältnisse  für  die  Verteilung  der  Spaltöffnungen  in  den  Epider- 
men, sofern  es  auf  eine  möglichst  vollständige  Ausnutzung  dieser  Apparate 
ankommt.  Die  Pflanze  hat  in  diesem  Falle,  wie  in  so  vielen  anderen  ihrer  Lei- 
stungen, im  Laufe  der  phylogenetischen  Entwicklung  ein  physikalisches  Prin- 
zip mit  Vorteil  ausgenutzt,  das  wissenschaftlich  aufzuklären  erst  der  Neuzeit 
vorbehalten  blieb.  —  Die  größte  Zahl  von  Spaltöffnungen,  die  bis  jetzt  auf  einem 
Quadratmillimeter  Blattfläche  festgestellt  worden  ist,  beträgt  716.  Sie  wurde 
vor  langer  Zeit  schon  durch  Franz  Unger  für  Rübsen  [Brassica  rapa  L.)  an- 
gegeben. Im  allgemeinen  bewegt  sich  diese  Zahl  zwischen  100  und  300,  womit  sie 
jedenfalls  die  für  den  Gasaustausch  der  Pflanze  erwünschte  Leistungsfähigkeit 
erreicht,  auch  in  betreff  der  Kohlensäure,  die,  weil  in  geringer  Menge  in  der  Luft 
vertreten,  eine  schwache  Partiärpressung  besitzt  und  daher  nur  schwer  auf 
anderem  Wege  dem  Pflanzeninnern  zugeführt  werden  kann.  Ein  Blatt  des 
in  unseren  Gärten  häufigen  Katalpenbaumes  absorbiert  in  der  Zeiteinheit  etwa 
zwei  Drittel  der  Kohlensäure,  die  von  einer  gleich  großen,  freien  Kalilaugen- 
fläche aufgenommen  wird.  Fritz  Neil  hat  berechnet,  daß  einem  einzigen,  mittel- 


Größe,  Zahl  und  L'inbildung  von  Spaltöffnungen  iii 

großen  Kohlblatt  etwa  ll  Millionen,  einem  solchen  Sonnenblumenblatt  {Helian- 
thus  annuus  L.)  13  Millionen  Spaltöffnungen  zur  Verfügung  stehen.  Bei  den 
dorsiventralen  Laubblättern  der  Landpfianzen  hat  die  Arbeitsteilung  meist  da- 
hin geführt,  daß  nur  noch  die  Unterseite  der  Spreite  Spaltöffnungen  führt. 
Schwimmende  Laubblätter  von  Wassergewächsen  können  naturgemäß  nur  an 
ihrer  der  Luft  zugekehrten  Oberseite  Spaltöffnungen  gebrauchen.  Manche  sub- 
merse  Wasserpflanzen  haben  ihre  Spaltöffnungen  noch  nicht  ganz  eingebüßt, 
sie  aber  entsprechend  der  Umgebung  verändert,  man  könnte  sagen,  unschädlich 
gemacht.  Da  gibt  es  Fälle,  wo  die  Spaltöffnung  zunächst  noch  normal  ausge- 
bildet wird,  aber  ihre  Spalte  dauernd  geschlossen  bleibt,  andre,  wo  diese  Spalte 
besondere  Verschlußeinrichtungen  erhalten  hat,  schließlich  solche,  wo  die  beiden 
Schließzellen  sich  überhaupt  nicht  mehr  voneinander  vollständig  an  der  Spalt- 
seite trennen.    So  wird  dieses  Organ  nach  und  nach  reduziert. 

Es  liegt,  so  scheint  es  mir,  nah,  diejenigen  Fälle,  in  welchen  wir  die  Spalt- 
öffnungen in  gleicher  Höhe  mit  den  übrigen  Epidermiszellen  angebracht,  zudem 
in  der  vorteilhaftesten  Entfernung  voneinander  verteilt  finden,  für  die  ur- 
sprünglichsten zu  halten.  Der  oberste  Grad  der  Leistungsfähigkeit  der  Spalt- 
öffnungen konnte  aber  in  der  Folge  vielen  Pflanzen  gefährlich  werden,  wenn 
ihnen  unter  veränderten  Bedingungen  das  Wasser  für  so  ergiebige  Transpi- 
ration nicht  mehr  zur  Verfügung  stand,  oder  die  Bodensalze  in  zu  konzentrierter 
Lösung  ihre  transpirierenden  Organe  erreichten.  Da  erst  bildeten  sich  ver- 
schiedene sekundäre  Einrichtungen  aus,  um  die  ursprüngliche  Höhe  der  Lei- 
stung herabzusetzen.  Am  häufigsten  wurde  das  durch  Versenken  der  Spalt- 
öffnungen in  die  Epidermis  erreicht.  Die  beiden  Schließzellen  kamen  dann  tiefer 
als  die  umgebenden  Epidermiszellen  zu  liegen,  so  daß  nur  ein  Kanal  zwischen 
diesen  zu  ihrer  Spalte  hinabführte.  So  war  ein  ,, windstiller  Hohlraum",  eine 
,, äußere  Atemhöhle"  über  dem  Spaltöffnungsapparat  geschaffen.  Unter  Um- 
ständen wurde  ein  ähnliches  Ergebnis  durch  starke  Förderung  der  oberen  Ver- 
dickungsleisten  über  der  Spalte,  die  zusammenneigend  einen  windstillen  Hohl- 
raum dort  herstellten,  erreicht.  Eine  baumartige  Wolfsmilchart  der  afrikani- 
schen Dornbuschsteppe,  die  Euphorbia  tiriicalliL.,  mit  fingerdicken,  besenartig 
angeordneten  Zweigen,  sezernierte  einen  Wachsring  um  jede  Spaltöffnung  und 
umgab  sie  auf  solche  Weise  mit  einer  äußeren  Atemhöhle.  Die  Aufgabe,  die 
Transpirationsgröße  herabzusetzen,  kann  auch  den  unter  der  Spaltöffnung  be- 
findlichen, die  Atemhöhle  umgebenden  Gewebezellen  zufallen,  und  von  diesen 
sogar,  bei  längerer  Trockenheit,  eine  völlige  Verstopfung  der  inneren  Mün- 
dungsstelle der  Spalte  vollzogen  werden. — Der  in  der  mediterranen  Region  so 
verbreitete  Oleanderstrauch,  welcher  dort  alljährlich  eine  längere  Dürrezeit  zu 
überwinden  hat ,  versenkt  seine  Spaltöffnungsapparate  in  mit  Haaren  ver- 
hüllte Höhlungen,  die  sich  an  der  Unterseite  der  Lamina  befinden.  Von  den 
Seitenwänden  dieser  Höhlungen  ragen  in  ihr  Inneres  kegelförmige  Erhebungen 
hinein,  die  mit  je  einer  Spaltöffnung  abschließen.  Unter  Umständen  gilt  es 
auch  an  feuchten,  schattigen  Standorten  die  Transpirationsgröße  durch  be- 
sondere Einrichtungen  zu  steigern.     Zu  diesen  rechne  ich  die  Erhebung  der 


112  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Spaltöffnungen  über  die  Epidermis,    die  beispielsweise  bei  Farnen  öfters  vor- 
kommt. 

Einen  ganz  auffälligen  Funktionswechsel  haben  die  Spaltöffnungen  in 
solchen  Fällen  erfahren,  in  welchen  sie  zum  Zweck  der  Ausscheidung  von  tropf- 
barflüssigem Wasser  Verwendung  fanden.  Sie  führen  dann  den  Namen  von 
Wasserspalten.,, Wasserspalten"  (Fig.  40).  Sie  unterscheiden  sich  von  den  dem  Gasaustausch 
dienenden  Spaltöffnungen  dadurch,  daß  ihre  Schließzellen  von  Anfang  an  un- 
beweglich sind  oder  ihre  Beweglichkeit  bald  einbüßen.  Demgemäß  sind  auch 
die  charakteristischen  Verdickungsleisten  an  der  Spalte  bei  ihnen  entweder  gar 
nicht  vorhanden  oder  doch  nur  schwach  ausgebildet.  Sie  sterben  auch  bei  ver- 
schiedenen Pflanzen  frühzeitig  ab  oder  verschwinden  gänzlich.  Sie  zeichnen 
sich  oft  durch  eine  für  solche  Gebilde  sehr  auffällige  Größe  aus.  Unsere  Kapu- 
zinerkresse, {Tropaeolu77i7najus  L.),  würde  ein  Bei- 
spiel für  Wasserspalten  mit  toten  Schließzellen  ab- 
geben. Man  findet  bei  ihr  die  Wasserspalten,  meist 
zu  mehreren  vereint,  am  Rande  der  schildförmigen 
Spreite,  an  den  Stellen,  wo  dieser  Rand  schwache 
Einsenkungen  zeigt.  Ihre  Spalten  stehen  weit  offen . 
Früh  am  Morgen  haften  dem  Blattrande  an  den 
Stellen,  wo  sie  sich  befinden,  klare  Wassertropfen 
an,  die  dann  bald  verdunsten.  Aus  den  enormen 
Wasserspalten,  die  sich  an  den  Blattspitzen  ver- 
schiedener, auch  in  unseren  Gewächshäusern  kulti- 

Fig.  40.     Wasserspalte  vom  Blattrande  des        .  /->i  •  j/~>ij"  t_£lj  1 

Tropaeoium  maj US,  nebst  angrenzenden  Epi-  vicrtcr  Lolocasicn  und  Laladicn  befinden,  kann 
dermis^euen.   Vergr.  aoo.  ^^^  ^^^^^  günstigcn   Bedingungen  Wasscr  ab- 

tropfen sehen.  So  zählte  Hans  Molisch  bei  Colocasia  antiquorum  Schott  bis  zu  163 
abfallende  Tröpfchen  in  der  Minute,  und  er  sammelte  von  einem  noch  jungen  Blatt 
von  Colocasia  nymphaeijolia  Kih.  48  bis  97  Kubikzentimeter  ausgeschiedener 
Flüssigkeit  in  einer  Nacht.  —  An  submersen  Pflanzenteilen  sind  Wasserspalten 
eine  verbreitete  Erscheinung.  Sie  sterben  meist  frühzeitig  ab,  werden  auch 
oft  mitsamt  dem  angrenzenden  Gewebe  desorganisiert,  so  daß  offene  Grübchen 
entstehen,  durch  welche  Wasser  und  in  ihm  gelöste  Stoffe  hervorgepreßt  wer- 
den. Vorwiegend  nehmen  solche  Grübchen  als  ,, Apikaiöffnungen"  die  Blatt- 
spitzen ein. 
Haare  Einc  außerordentliche  Mannigfaltigkeit  der  Gestaltung  und  der  Funktion 

der  Oberhaut.  j^Qj^^j^^  jcncn  Anhangsgcbildcn  der  Epidermis  zu,  die  als  ,, Haarbildungen"  zu- 
sammengefaßt werden.  Ihre  Bedeutung  für  die  Pflanzen  ergibt  sich  in  ein- 
leuchtender Weise  aus  dem  Umstände,  daß  nur  wenige  Pflanzenfamilien  existie- 
ren, denen  solche  Gebilde  ganz  abgehen.  Bei  manchen  Pflanzen  sind  sie  aber 
nur  an  jugendlichen  Teilen  auffällig,  um  später  mehr  oder  weniger  vollständig 
zu  schwinden.  Sie  decken  beispielsweise  junge  Blätter,  um  sie  gegen  zu  starke 
Belichtung  und  Verdunstung  zu  schützen,  vornehmlich  an  jener  Seite,  die  bei 
ihrer  Entfaltung  aus  der  Knospe  zuerst  zum  Vorschein  kommt.  Die  einfachste 
Art  der  Haarbildung  beruht  auf  einer  kegelförmigen  Vorwölbung  der  Oberhaut- 


Papillen.    Haarbildungen  li^ 

Zellen,  wodurch  Papillen  (Fig.  41)  entstehen.    Ernst  Stahl  hat  auf  den  durch  i^apuien. 
Papillenform  der  einzelnen  Oberhautzellen  veranlaßten,  eigentümlichen  Sam- 
metglanz  der  Blattoberseite  vieler  Tropenpflanzen  hingewiesen.   Diese  Papillen  sammetgianz 
fördern  die  Benetzbarkeit  der  betreffenden  Blattseite  bei  Regengüssen.    Das^^pfl^J"^*""" 
Wasser  wird  infolgedessen  sofort  über  die  Blattfläche  verteilt   und  kann  nur 
eine  sehr  dünne  Schicht  auf  ihr  bilden,  da  der  Überfluß  fortdauernd  abträufelt. 
Solche  Blätter  werden  demgemäß,  wenn  der  Regen  aufhört,  sehr  rasch  trocken, 
was  die  Transpiration  aus  ihrem  Innern  in  erwünschter  Weise  begünstigt.    Zu- 
gleich sollen  die  Papillen  dieser  Blätter  als  Strahlenfänger  fungieren,  indem  sie 
ähnlich  wie  Sammellinsen  wirken  und  das  spärliche  Licht,   welches  diese  an 
schattigen  Stellen  wachsenden  Pflanzen  erreicht,  konzentrieren.    Auch  an  Blu- 
menblättern sind  solche  Papillen  verbreitet  und  verleihen  ihnen  ein  sammet- 
artiges  Aussehen.  —  In  einer  bestimmten  Region  der  Wurzel,  nicht  fern  von 
ihrer  Spitze,  wachsen  die  Oberhautzellen  zu  schlauchförmigen  Haaren,  den 
,, Wurzelhaaren"  aus,  die  je  nach  der  Pflanzenart  0,15  bis  0,8  mm  lang  wer-  wurzeihaare. 
den,  zwischen  die  Erdteilchen  eindringen,  sich  ihnen  fest  anschmiegen,  durch 
Verschleimung  ihrer  äußersten  Wandschicht  mit 
ihnen  verkleben  und  so  dem  Boden  sogar  die  von 
ihm  besonders  stark  festgehaltenen  Nährstoffe,  wie 
Kali-  und  Ammoniaksalze,  Phosphate  und  Eisen 
zu  entreißen  vermögen.  Aus  dem  nämlichenGrunde 
gelingt  es  den  Wurzeln,  einem  Erdboden,   der  für     Fig.  41.  überbaut  vom  Biumenbiatte  des 
unserGefühl  fast  trocken  erscheint,  noch  namhafte     f"^^ffr''T'^'1^'t°'°.nH''eliel" 

'  lea  mit  laltenartigeii  Leisten  au  den  bei- 

Mengen  Wasser  abzugewinnen.  Infolge  ihrer  großen     tenwänden  und  mit  vorspringenden  p.a- 

...  .  Pillen.     Vergr.  250. 

Zartheit  sind  die  Wurzelhaare  nur  kurzlebig,  so 

daß  sie  fortdauernd  durch  neue,  die  an  den  jüngeren  Teilen  der  wachsenden 
Wurzeln  entstehen,  ersetzt  werden.  Die  Wurzeln  solcher  Pflanzen,  die  sapro- 
phytisch  leben,  d.  h.  in  humusreichem  Boden  von  abgestorbenen,  organischen 
Substanzen  sich  ernähren,  bilden  hingegen  keine  Wurzelhaare.  Sie  haben  sich 
aber  mit  Pilzen  vereinigt,  deren  Fäden  als  ,,Mykorrhiza"  ihre  Wurzeln  um- Mykorrhiza. 
spinnen  und  die  Aufgabe  der  Wurzelhaare  verrichten.  Auch  der  Pilz  findet  in 
diesem  Verbände,  dereinen  Fall  sog.  Symbiose  darstellt,  seinen  Vorteil:  er  erhält 
als  Gegenleistung  bestimmte  Stoffe  von  der  Wurzel  zuerteilt.  — Die  Protoplasten 
der  Haare,  die  an  oberirdischen  Sprossen  als  Lichtschirm  wirken  oder  die  Tran-  Behaarung 
spirationsgröße  herabsetzen  sollen,  pflegen  frühzeitig  abzusterben.  Solche  Haare  p^^^^^^^J^^^p'^j^J 
sind  im  allgemeinen  mehrzellig,  dabei  unverzweigt  oder  verzweigt.  Die  erste 
Scheidewand,  die  in  einem  solchen  Haar  angelegt  wird,  pflegt  das  in  der  Epidermis 
steckende  Fußstück  des  Haares  von  seinem  eigentlichen  Körper  zu  trennen.  In- 
dem die  Haare  durcheinander  wachsen  und  sich  mannigfach  verflechten, 
stellen  sie  jene  wolligen  oder  filzigen  Haarkleider  her,  die  den  Pflanzen  ein  weißes, 
oft  mattes,  doch  unter  Umständen  auch  seiden- oder  silberglänzendes  Aussehen 
verleihen.  An  dorsiventralen  Laubblättern  wird  eine  solche  Behaarung  der  Ober- 
seite einen  Schutz  gegen  zu  viel  Licht  bedeuten,  an  der  Unterseite  die  Verdun- 
:stung  mäßigen.    Je  nach  den  Standortsverhältnissen  kann  dieselbe  Pflanzenart 

K.d.G.  Iir.iv,  Bd2  Zellenlehre  etc.  8 


114 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Borsten. 


Hrennhaare. 


ein  verschieden  starkes  Haarkleid  besitzen.  —  Besonders  schön  geformte 
Schuppenhaare  weisen  verschiedene  Vertreter  der  Famihe  der  Ölweidengewächse 
{Elaeagnaceen)  auf,  so  der  in  unseren  Gärten  kultivierte  Oleaster  {Elaeagnus  an- 
gustijolia  L.),  oder  jener  Sanddorn  {Hippophaes  rhamnoides  L.),  der  durch  seine 
orangeroten  Beeren  im  Herbst  an  den  Ufern  der  Ostsee  so  sehr  auffällt.  Die 
Schoppenhaare.  Schuppcnhaare  dieser  Pflanzen  haben  die  Gestalt  großer,  flacher,  der  Unterlage 
angeschmiegter,  aus  schmalen,  radial  zusammengefügten  Zellen  aufgebauter 
Sterne.  —  Haare,  die  als  Waffen  Verwendung  finden,  treten  in  einfachster 
Ausbildung  als  steife,  kurze,  einzellige  Borsten,  die  an  ihrem  Ende 
scharf  zugespitzt  sind  und  stark  verdickte,oft  verkalkte  oder  verkieselte 
Wände  besitzen,  in  die  Erscheinung.  Die  vorspringenden  Höcker  und 
Knötchen,  mit  denen  diese  Haare  an  ihrer  Oberfläche  besetzt  sind,  be- 
wirken es,  daß  sie  in  den  Weichteilen  eines  Tieres,  sofern  sie  in  diese 
eingedrungen  sind,  festhaften.  Ganz  besonders  ist  das  der  Fall,  wenn 
sie  mit  Widerhaken  versehen  sind,  was  jeder  erfahren  hat,  falls  er  eine 
Opuntia  berührte,  deren  Angelborsten  ihm  dann  unvermeidlich  in  die 
Haut  drangen.  —  Auch  die  Wirkung  der  Brennesselhaare  hat  jeder  schon 
an  sich  erprobt.  Es  sind  das  steife,  einzellige  Haare,  die  so  wie  andere 
Haare,  welche  die  Pflanzen  zu  ihrer  Verteidigung  tragen,  annähernd 
senkrecht  von  ihrem  Körper  abstehen.  Das  Haar  (Fig.  42)  ist  scharf  zu- 
gespitzt, an  seinem  Grunde  blasig  angeschwollen.  Diese  Anschwellung, 
der  ,, Bulbus"  steckt  in  einem  Becher,  der  sich  als  kleines,  von  Epider- 
miszellen  überzogenes  Säulchen  aus  der  Unterlage  erhebt  und  so  dazu 
beiträgt,  das  Brennhaar  vorzustrecken.  Die  Haarwände  sind  in  den  un- 
teren Teilen  verkalkt,  im  oberen  verkieselt.  Die  Spitze  läuft  in 
ein  kleines,  schief  angefügtes  Köpfchen  aus.  Dieses  bricht  bei 
der  leisesten  Berührung  ab,  entsprechend  seiner  schrägen  An- 
satzstelle, an  welcher  die  Haarwandung  verdünnt  ist.  So  endet 
das  Haar  nunmehr  in  einer  scharfen  Spitze,  ganz  ähnlich  wie 
eine  Einstichkanüle.  Diese  dringt  in  die  Wunde  ein,  in  welche 
p.  u      h  der  giftige  Inhalt  des  Haares  entleert  wird.  Nach  G.Haberlandt 

rig.  42.    Brennhaar    von  o  o 

Urtica  dioica,  nebst  einem    besteht  dicscs  Gift  in  cincr  gelösten,  eiweißartigen  Substanz, 

Stück      Epidermis,       auf  _  ,       r^-r        ■    ■> 

diesem  rechts  eine  kleine  dlc  sich  dcn  Enzymcu  anschlicßt.  Die  Giftwirkung  unserer 
Borste.  vergr.6o.  Brcnncsselarten  hat  der  Mensch  bald  überwunden,  doch  gibt 
es  tropische  Vertreter  derselben  Gattung  Urtica,  die  dem,  der  sie  berührt  hat, 
langandauernde  Schmerzen  verursachen  können,  unter  Umständen  starrkrampf- 
ähnliche Zustände  und  selbst  den  Tod  herbeiführen.  Auffallend  ist  gewiß,  daß 
ganz  verschiedene,  im  System  weit  auseinanderstehende  Pflanzenfamilien,  welche 
Brennhaare  besitzen,  in  der  Ausgestaltung  dieser  Organe  dem  nämlichen  Weg 
gefolgt  sind.  Denn  derselbe  auffäUige,  zweckentsprechende  Bau  der  Brennhaar- 
spitze kehrt  bei  Urtikazeen,  Loasazeen  und  Hydrophyllazeen  wieder.  Die  An- 
hänger der  Vorstellung,  daß  die  Entwicklung  der  Organismen  durch  zweckent- 
sprechende Reaktionen  auf  äußere  Einwirkungen  beeinflußt  worden  sei,  erblicken 
in  solchen  Erscheinungen  eine  Stütze  ihrer  Auffassung.  ■ — ■  An  der  Ausbildung  des 


Trichome  und  Emergenzen  1 1  c 

Säulchens,  das  als  Träger  des  Brennesselhaares  fungiert,  sahen  wir  bereits  außer 
der  Epidermis  auch  das  unter  ihr  befindliche  Gewebe  sich  beteiligen.  Derartige 
nicht  rein  epidermale  Auswüchse  werden  als,, Emergenzen"  bezeichnet  und  den 
eigentlichenHaaren  oder  ,,Trichomen",  denen  die  Epidermis  allein  den  Ursprung  Auswüchse, 
gibt,  gegenübergestellt.  Die ,, Stacheln"  der  Rose  geben  ein  typisches  Beispiel  für  ^'"^'■ee°""- 
Emergenzen  ab.  Sie  sind  von  gestreckten,  verdickten  Oberhautzellen  bedeckt  und 
von  subepidermalem  Gewebe  im  Innern  erfüllt.  Die  dem  Stengel  einer  Rose 
aufsitzenden  Stacheln  lassen  sich  durch  entsprechend  starken,  seitlichen  Druck, 
den  man  gegen  sie  ausübt,  glatt  von  dessen  Oberfläche  ablösen,  weil  eine  Tren- 
nungsschicht unter  ihnen  vorhanden  ist,  mit  deren  Hilfe  sie  von  älteren  Stengel- 
teilen abgeworfen  werden.  Unter  den  Stacheln  an  den  Blattstielen  der  Rose 
fehlt  diese  Trennungsschicht;  da  fallen  eben  die  Stacheln  zusammen  mit  dem 
ganzen  Blatt  von  der  Pflanze  ab.  Wir  haben  diese  Waffen  der  Rose  als  Stacheln 
bezeichnet  und  nicht  als  ,, Dornen",  weil  in  der  botanischen  Terminologie  unter 
letzterem  Namen  nicht  Hautgebilde,  sondern  ganze  Glieder  des  Pflanzenkör- 
pers, die  zu  Verteidigungszwecken  umgestaltet  sind,  zusammengefaßt  werden, 
also  metamorphosierte  Sprosse,  Blätter  oder  Nebenblätter.  Der  botanischen 
Terminologie  nach  müßte  somit  das  Sprichwort  ,, Keine  Rose  ohne  Stacheln" 
lauten.  Dornen  lassen  sich  nicht  so  leicht  wie  Stacheln  von  der  Oberfläche  eines 
Pflanzenteils  entfernen,  weil  sie  weiter  in  seinem  Innern  ihren  Ursprung  nehmen 
und  somit  dort  auch  tiefer  inseriert  sind.  Zudem  erscheinen  die  Stacheln,  als 
Emergenzen,  regellos  über  die  Pflanzenoberfläche  zerstreut,  während  Dornen 
eine  den  Gliedern  des  Pflanzenkörpers,  aus  denen  sie  hervorgingen,  entsprechend 
regelmäßige  Verteilung  zeigen. 

Wie  die  Haare  und  Emergenzen,  die  der  Verteidigung  dienen,  müssen  auch  Kiettei-,  Hatt-, 
solche  Haare  und  Emergenzen,  die  den  Pflanzen  beim  Klettern  helfen,  oder  und  Auswücble. 
Haftorgane,  Flug-  und  Fühlapparate  an  ihnen  darstellen,  mehr  oder  weniger 
stark  von  deren  Körper  abstehen.  In  bestimmten  Fällen  läßt  sich  beobachten, 
daß  Haare,  die  jugendlichen  Pflanzenteilen  angeschmiegt  waren,  um  sie  gegen 
zu  starke  Belichtung  oder  Ausdunstung  zu  schützen,  an  älteren  Pflanzenteilen 
durch  bestimmte  Wachstumsvorgänge  oder  aus  mechanischen  Ursachen  sich 
aufrichten.  Kletterhaare  pflegen  meistens  so  eingerichtet  zu  sein,  daß  sie  das 
Aufwärtswachsen  der  Pflanze,  an  der  sie  sich  befinden,  zwischen  anderen  Pflan- 
zen, die  ihr  als  Stütze  dienen,  nicht  hindern,  wohl  aber  das  Hinabgleiten.  So 
kommt  es,  daß  man  das  als  ,, Kleber",  auch  wohl  als  ,, Teufelsdraht"  bekannte, 
lästige  Unkraut,  das  kletternde  Labkraut  {Galium  aparine  L.)  viel  leichter  aus 
seiner  Umgebung  befreien  kann,  wenn  man  es  aufwärts,  als  wenn  man  es  ab- 
wärts zieht.  Seine  stark  verdickten,  spitzen  Haare  sind  eben  alle  sichelförmig 
nach  unten  gekrümmt.  Die  schlingende  Hopfenpflanze  ist  mit  zweischenkligen 
,, Ankerhaaren"  ausgestattet,  deren  Schenkel  in  der  Weise  schräg  gestellt  sind, 
daß  sie  das  Abwärtsgleiten  erschweren.  Den  einzelligen  Kletterhaaren  der 
Loasazeen  sitzen  als  Membranverdickungen  wirksam  ausgestattete,  quirlig  an- 
geordnete Widerhaken  auf.  Auch  die  Stacheln  unserer  Rosen-  und  Brombeer- 
arten dienen  nicht  allein  als  Waffen,  sondern  zudem  als  Kletterorgane  und 

8* 


ii6 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Fallschirme 

der  Kompositen 

fruchte 


Baumwolleu- 
haare. 


zeigen  demgemäß  eine  Abwärtskrümmung.  Bei  den  „Hakenkletterern"  der 
Tropen  sind  es  im  allgemeinen  nicht  Stacheln,  sondern  Dornen,  welche  die  ent- 
sprechende Aufgabe  in  mannigfaltiger  Ausbildung  erfüllen.  Die  Mannigfaltigkeit 
der  Formen,  die  sich  in  der  Ausbildung  von  widerhakenförmigen  und  krallen- 
artigen Haftorganen  äußert,  wächst  noch,  wenn  Früchte  und  Samen  mit  in  Be- 
tracht gezogen  werden.  So  ausgerüstete  Früchte  und  Samen  haften  an  Tieren 
fest,  mit  denen  sie  zufällig  in  Berührung  kommen,  und  das  fördert  naturgemäß 
ihre  Verbreitung  auf  Entfernung.  Aus  eigner  Erfahrung  wissen  wir,  wie  schwer 
es  oft  ist,  von  solchen  Gebilden  unsere  Kleider  zu  befreien,  wenn  sie  an  diesen  sich 

festsetzten.  An  Früchten  können  diese 
Haftorgane  ansehnliche  Größe  errei- 
chen und  dann  nicht  rein  epiderma- 
len Ursprungs  sein,  sondern  Emergen- 
zen  darstellen.  Das  gilt  von  den  anker- 
förmigen  Emergenzen,  die  den  Früch- 
ten der  Cynoglossen,  ,, Hundszungen", 
aufsitzen  und  über  einen  halben  Milli- 
meter lang  werden.  —  Von  den  Haaren, 
die  an  Samen  sich  finden,  haben  für 
den  Menschen  die  größte  Bedeutung 
die  Baumwollenhaare  (Fig.  43)  erlangt. 
Sie  entspringen  den  Oberhautzellen 
der  Samenschale  von  Gossypiumarten, 
Pflanzen,  die  den  Malvengewächsen  an- 
gehören. Diese  Haare  sind  einzellig, 
erreichen  dessenungeachtet  eine  Länge 
bis  6  cm.  An  reifen  Samen  führen  sie 
Luft,  sind  etwas  abgeflacht  und  um 
ihre  Achse  gedreht.  Ihre  Wand  ist  ziem- 
lich dick,  sehr  fest,  dabei  unverholzt 
und  sehr  biegsam,  von  einer  zarten  Ku- 
tikula  umgeben.  Die  walnußgroße  Fruchtkapsel  springt  bei  der  Reife  klappig 
auf,  und  dann  drängt  sich  die  Wolle  in  Ballen  aus  ihr  hervor.  —  Der  Baum- 
wollsamen ist  von  solchen  Haaren  allseitig  umhüllt.  An  anderen  Samen 
bilden  solche  Haare  Schöpfe  oder  Fallschirme.  Bei  den  Kompositen  sind  es  die 
sich  nicht  öffnenden,  nur  je  einen  Samen  bergenden  ,, Schließfrüchte",  die  an 
ihrem  Scheitel  einen  fallschirmartigen  Apparat  tragen,  der  es  bewirkt,  daß  eine 
solche  Frucht  durch  den  Wind  weithin  verbreitet  wird.  Der  Fallschirm  der 
Kompositenfrüchte  geht  fast  stets  aus  dem  zum  ,,Pappus"  umgestalteten 
Blütenkelch  hervor  und  baut  sich  aus  vielzelligen  Borsten  auf,  die  mit  wenig- 
zelligen  bis  einzelligen  Haaren  besetzt  sind.  Wie  ein  solcher  Flugapparat  wirkt, 
weiß  man  von  seinen  Kindesjahren  her  sich  zu  erinnern,  als  man  sich  be- 
mühte, die  sämtlichen  Früchte  aus  einem  Fruchtstand  des  Löwenzahns,  der 
auch  Kuhblume  heißt  [Taraxaciim  officinale  Weher),  auf  einmal  fortzublasen. 


Fig.  43.  Samenhaare  der  Baumwolle,  Gossypium  herbaceum. 

A  ein  Stück  der  Samenhaut  mit  Haaren,  3  mal  vergrößert. 

ß,  Ansatzstelle  und  unterer  Teil,  H^  mittlerer  l'eil,  ß^  oberer 

Teil  eines  Haares,  300  mal  vergrößert. 


WoU-,  Flug-  und  Köpfchenhaare 


117 


Der  große  Formenreichtum  anTrichomen  und  Emergenzen,  der  uns  bereits  Sezemierende 

,  .  .  ,  .  1  /-•    1    •!  j  Ilaarc  und 

aufgefallen  ist,  wächst  noch  weiter,  wenn  wir  uns  zu  den  sezernierenden  Gebilden  Auswüchse, 
dieser  Art  wenden.    In  den  verschiedensten  Pflanzenfamilien  treten  uns  wasser- 
ausscheidende Trichome  als  aktive  Hydathoden,  in  Gestalt  mehrzelliger  Keu- 
len-, Köpfchen-  und  Schuppenhaare  entgegen.      Ihre  Zellen  pflegen  mit  Inhalt 
dicht  angefüflt  zu  sein.     Nach  der  Fußzelle  hin,  mit  der  sie  in  der  Epidermis 
stecken,  konvergieren  tiefer  gelegene  Gewebezellen  oft  in  auffälliger  Weise.   Die 
Kutikula  ist  an  solchen  Haaren  sehr  dünn,  um  dem  Wasser  den  Durchgang 
nicht  zu  erschweren,    in  manchen  Fällen  sogar  siebartig  durchlöchert.  • —  An 
Knospenschuppen  und  jugendlichen  Blattanlagen  wird  von  ähnlichen  Tricho- 
men  Schleim  ausgesondert,  der  ein  Schutzmittel  gegen  Austrocknung  darstellt. 
Entsprechende  Schleime  bilden  an  den  Vegetationspunkten  von  Wasserpflanzen 
ein  Abwehrmittel  gegen  Tiere.  —  An  solchen  Landpflanzen,  deren  jugendliche 
Teile  von  besonderen,  fest  anschließenden  Blattscheiden  umhüllt  sind,  erleich- 
tert der  Schleim  das  Herausgleiten  der  sich  entfaltenden  Anlagen  aus  diesen. 
Die  Menge  des  erzeugten  Schleimes  ist  unter  diesen  Umständen  oft  recht  be- 
deutend, wie  man  sich  davon  im  besondern  an 
sprossenden  Knöterich- {Polygo7i um)  oder  Rha- 
barber- {Rheum)  Arten  überzeugen  kann.  — 
In  Winterknospen  pflegt  der  ausgeschiedene 
Schleim  besonders  reich  an  Harzen  und  äthe- 
rischen Ölen  zu  sein.  Unter  diesen  an  den  freien 
Oberflächen   der  Pflanzen  von  Haaren  ausge- 
schiedenen Stoffen  sind  oft  Endprodukte  des 
Stoffwechsels    vertreten,     die   ein  wirksames 
Schutzmittel  gegen  Tierfraß  darstellen.    Wir 
haben  schon  bei  Besprechung  der  ätherischen 
Öle  der  giftigen  Ausscheidung  Erwähnung  ge- 
tan, die  von  den  Drüsenhaaren  mancher  Pri- 
meln geliefert  wird.  Diese  Haare  (Fig.  44)  be- 
stehen aus  einem  in  der  Epidermis  steckenden, 
einzelligen  Fußstück,   das  sich  in    eine  Reihe    an  Länge   abnehmender  Stiel- 
zellen fortsetzt,  die   in  einem  einzelligen,  runden  Köpfchen  endigen.     Dieses 
scheidet  unter  seiner  Kutikula  den  gelben,  stark  lichtbrechenden,  öligen  Stoff 
aus.    Durch  ihn  wird  die  Kutikula  zunächst  stark  gedehnt  und  schließlich  ge- 
sprengt.   Ganz  ebenso  sind  die  Drüsenhaare   gebaut,  denen  die  Pelargonien 
ihren  charakteristischen  Duft  verdanken.      In  anderen  Fällen  sehen  wir  die 
Köpfchen  an  den  Drüsenhaaren  mehrzellig  oder   vielzellig  werden   und   ent- 
sprechend auch  die  Zellenzahl  in  ihren  Stielen  zunehmen.  Wo  ,, Drüsenschup- 
pen" vorliegen,   hat   sich   das  Köpfchen  abgeflacht,    dann  auch  nicht  selten 
schüsseiförmige  Gestalt  angenommen.    Ein  Beispiel  für  Drüsenschuppen,  das 
besonders  häufig  genannt  wird,  bilden  die  Hopfendrüsen  (Fig.  45),  welche  das  Hopfendrüseu 
Lupulin  liefern,  jenen  harzigen  Stoff,  der  dem  Bier  seinen  bitteren  Geschmack 
verleiht.    Sie  sitzen  an  den  Deckblättern  und  Blütenhüllen  der  zapfenartigen, 


Fig.  44.  Drüsen- 
haar vom  Blattstiel 
der  Primula  sinen- 
sis, oben  das^ekret. 
(Nach  DB  Baky.) 
Vergr.  J42. 


Fig.  45.  Drüsenschuppen 
von  den  weiblichenBlüten- 
ständen  des  Hopfens  (Ku- 
mulus Lupulus)  im  senk- 
rechten Durchschnitt. 
A  Vor  Beginn  der  Sekret- 
bildung. B  Die  Kutikula 
durch  das  Sekret  empor- 
gehoben, das  Sekret  durch 
Alkohol  entfernt.  (Nach 
DK  Bary.)     Vergr.  142. 


Prinielhaarc. 


ii8 


Eduard  Strasbubger;  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


weiblichen  Kätzchen,  weshalb  der  Hopfen,  da  er  getrenntgeschlechtlich  ist, 
nur  in  weiblichen  Individuen  angebaut  wird.  Jede  einzelne  Hopfendrüse  gleicht 
einer  kleinen,  kurzgestielten  Schüssel.  Sie  ist  nur  eine  Zellschicht  stark.  Die 
Sekretion  des  Lupulins  erfolgt  an  der  konkaven  Oberseite  der  Schüssel  unter 
der  Kutikula  und  treibt  diese  stark  blasig  auf.  Dem  bloßen  Auge  erscheinen 
diese  Drüsen  alsdann  wie  gelbliche,  den  sie  tragenden  Blattgebilden  anhaf- 
Drüsenschuppen  teudc  Körncr.  Kunstvollcr  noch  sind  die  kreisförmigen  Drüsenschuppen  ge- 
der  Alpenrosen.  ^^^^^  dic  cinzcln  in  Grübcheu  der  Blattunterseite  bei  den  Alpenrosen  [Rhodo- 
dendron ferrugineum  L.,  R.  hirsutumL.,  R.inter medium  Tausch)  stehen  (Fig.  46). 
Sie  werden  von  je  60  bis  80  radial  angeordneten  Zellen  gebildet  und  stellen  eine 


ß 


c::) 


Fig.  46.  Drüsenschuppen  von  Rhododendron  ferrugi- 
neum L.  /-V  eine  solche  Schuppe  von  ihrer  Außenseite. 
Vergr.  125.  /-t  im  senkrechten  Durchschnitt.  Die  Zellen 
der  Schuppe  sind  mit  protoplasmatischem  Inhalt  erfüllt. 
Die  hell  gelassenen  Räume  zwischen  ihnen  stellen  die 
Interzellularen  vor,  die  das  Sekret  führen.    Vergr.  185. 


Fi  g.  47.  Rand  eines  jungeu,  in  Funktion  getretenen  Blattes 
von  Pinguicula  vulgaris  L.  im  Querschnitt.  Die  drüsen- 
artigen Randzellen  sind  dunkel  gehalten.  Weiter  blattein- 
wärts  folgen  papillfenartige  Drüsenzellen,  dann  aus  zwei 
Zellen  bestehende  Drüseugebilde.  Diesen  schließen  sich 
Drüsen  aus  vierKöpfchenzellen  an,  dann  ausgebildete  Drüsen 
mit  acht  Köpfchenzellen  und  schließlich  die  gestielten  Drü- 
sen mit  sechzehn  Köpfchenzellen.  Darüber  die  Köpfcheu 
in  Flächenansicht.    Vergr.  etwa  100.     Nach  C.  A.  Fennek. 


außen  plane,  innen  konvexe  Linse  dar,  die  ein  kurzer  Stiel  trägt.  Die  Zellen 
dieser  Drüse  sondern  zwischen  sich  in  spaltenförmige  Interzellularräume  ein 
Gemenge  von  Harz  und  ätherischem  Öl  aus.  An  jungen  Blättern  erscheinen  die 
Drüsen  hellgelb,  an  älteren  rostbraun.  Ihr  duftendes  Sekret  hatte  den  Alpen- 
rosen einst  den  Namen  Alpenbalsam  verschafft.  Bei  Konrad  Geßner  heißen  sie 
Balsamum  alpinum.  Der  Balsam  schützt  sie  vor  Weidevieh;  freilich  nicht  vor 
Ziegen,  von  denen  es  in  C.  Schroeters  ,, Pflanzenleben  der  Alpen"  heißt,  daß  sie 
auch  den  giftigen  Germer  {Veratrum)  und  den  bitteren  Enzian  nicht  verschonen. 
verdauungs- —  Es  gibt  auch  Vcrdauungsdrüscn.  Sie  kommen  jenen  Pflanzen  zu,  die  als 
drüsen.  insektivorcu  bekannt  sind  und  sich  einer  gewissen  Berühmtheit  erfreuen,  seit- 
dem Charles  Darwins  Untersuchungen*  die  Aufmerksamkeit  weiter  Kreise  auf 
sie  lenkten.  Zu  den  nicht  eben  zahlreichen  Insektivoren  unserer  Flora  gehört 
Hnguicuia  das  Fcttkraut  {Pinguicula  vulgaris  L.),  das  auf  der  Oberseite  seiner  eine  grund- 
ständige Rosette  bildenden,  länglich-elliptischen,  fleischigen  Blätter  zweierlei 
Drüsen  trägt  (Fig.  47).  Die  einen  sind  gestielt,  die  andern  sitzend.  Der  Stiel  der 
ersteren  stellt  eine  Zellreihe  dar,  die  mit  einem  Köpfchen  abschließt,  das  aus 
sechzehn,  radial  angeordneten  Zellen  besteht.    Diese  Köpfchen  scheiden  ein 


Drüsen 


119 


klebriges  Sekret  aus,  an  welchem  kleine  Insekten  sich  fangen.    Den  sitzenden 
Drüsen  kommt  ein  nur  achtzelliges  Köpfchen  zu,  auf  dem  man  für  gewöhnlich 
kein  Sekret  antrifft.    Den  Rand  der  Blattoberseite  nehmen  Reihen  von  Ober- 
hautzellen   ein,    die   sich  durch  ebensolchen  Zytoplasmareichtum  und  nicht 
minder  große  Kerne  wie  die  Köpfchenzellen  der  Drüsen  auszeichnen  und  auch 
Sekret  liefern.   Die  sitzenden  Drüsen  sind  es,  denen  die  Aufgabe  der  Verdauung 
zufällt.    Sie  beginnen  erst  zu  sezernieren,  wenn  sie  durch  Berührung  mit  einem 
Insektenkörper  dazu  gereizt  werden.     In  ihrem  Sekret  befindet  sich  ein  Ver- 
dauungsenzym. Die  schwache  Einwärtskrümmung,  die 
ein  Pinguikulablatt  an  sich  schon  zeigt,    wird   infolge 
von  Reizung  bedeutend  gesteigert.     Auf  solche  Weise 
kommen  die  gefangenen  Insekten  mit  einer  großen  Zahl 
von  Drüsen  in  Berührung,  außerdem  wird  verhindert, 
daß  der  Regen  sie  abspült.  Haben  die  gestielten  Drüsen 
ein  Insekt  gefangen,  so  nimmt  die  Ausscheidung  des 
Sekrets  aus  ihnen  ganz  bedeutend  zu.    In  diesem  Sekret 
ersticken  sie.  Durch  das  Einrollen  des  Blattrandes  kom- 
men ihre  Körper  nun  auch  mit  den  sitzenden  Drüsen  in 
Berührung,  und  damit  beginnt  der  chemische  Prozeß. 
Das  Sekret  der  sitzenden  Drüsen  enthält  nicht  nur  ein 
verdauendes  Enzym,  das  seiner  Wirkung  nach  mit  dem 
Pepsin    unseres   Magensaftes   übereinstimmt,   sondern 
auch  einen  antiseptisch  wirkenden  Stoff;  es  reagiert  zu- 

,  •  1        TT        1  1  j  Fig.  48.   Ein  Blatt  von  Drosera  ro- 

dem,  so  wie  es  der  Verdauungsvorgang  verlangt,  sauer,    tundifoiia,  links  mit  teils  einge- 
Die  Absorption  der  verdauten  Stoffe  wird  durch  alle    krümmten  Tentakeln   rechts  mit 

'  .lusgebreiteten  1  entakeln,  von  oben 

Drüsen  besorgt.  Schließlich  bleiben  von  den  gefangenen  gesehen.   Vergr.  4. 

T  1  1-1  /^i   •    •  1        -TN        T->i  (Nach  Ch.  Darwin) 

Insekten  nur  die  leeren  Chitinpanzer  zurück.  Das  Blatt 

entrollt  sich  nach  getaner  Arbeit,  es  kann  dies  aber  nur  zwei  bis  drei  Mal 
wiederholen,  so  daß  für  dauernden  Ersatz  älterer  Blätter  durch  jüngere  an 
den  Pflanzen  gesorgt  werden  muß.  Auf  den  Blättern,  die  am  Fang  beteiligt 
waren,  bilden  die  unverdauten  Chitinpanzer  kleine  schwarze  Flecke.  —  Zier- 
licher als  das  Fettkraut  ist,  wie  es  sein  Name  schon  andeutet,  der  rundblättrige 
Sonnentau  {Drosera  rotundifolia  L.),  ein  Pfiänzchen,  dessen  Anblick  uns  stets  Drosera, 
von  neuem  erfreut,  wenn  wir  ihm  auf  unseren  Mooren  oder  torfigen  Wiesen  be- 
gegnen. Bei  sonnigem  Wetter  glänzen  an  ihm  stark  lichtbrechende,  an  Stie- 
len über  seine  Blattflächen  emporgehobene  Tröpfchen  (Fig.  48)  wie  Edelsteine. 
Auch  sie  sind  bestimmt,  dem  Tierfang  zu  dienen,  denn  Drosera  gehört  wie  Pin- 
guicula  zu  unseren  Insektivoren.  Darauf  wurde  schon  1782  der  Bremenser 
Arzt  A.W.  Roth  aufmerksam.  Er  stellte  fest,  daß,  wenn  ein  kleines  Tier  auf  die 
Blattfläche  dieses  Pflänzchens  gelangt,  seine  Bemühungen  davonzulaufen  durch 
das  in  Fäden  ausgezogene,  klebrige  Drüsensekret  vereitelt  werden;  daß  ferner 
durch  die  Bewegung  der  Tiere  die  Haare  gereizt  werden  und  sich  einkrümmen, 
und  daß  schließlich  eine  Einkrümmung  der  ganzen  Blattfläche,  bei  ganz  klei- 
nem Fang  auch  nur  eines  Teiles  erfolgt.     Es  heißt  dann  bei  A.  W.  Roth  weiter: 


I20 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


,,Es  ist  gewiß,  daß  wir  nicht  mit  Gewißheit  entscheiden  können,  was  der 
weise  Schöpfer  für  Absichten  gehabt  habe,  daß  er  diesen  Pflanzen  einen  be- 
stimmten Bau  und  reizbare  Eigenschaften  gab;  indessen  glaube  ich  doch,  daß 
man  nicht  mit  Unrecht  annehmen  könnte,  daß  der  Bau  und  die  Eigenschaften 
dieser  Pflanzen  dahin  abzielen,  um  dadurch  ihre  Nahrung  zur  Erhaltung  und 
Fortpflanzung  ihrer  Arten  zu  erhalten.  Wir  können  ja  nicht  entscheiden,  ob 
diese  Pflanzen  nicht  vielleicht  vor  andern  es  besonders  nach  ihrem  Bau  bedür- 
fen, tierische  Stoffe  zu  ihrer  Nahrung  und  Erhaltung  zu  haben."  Die  , .Ver- 
dauungsdrüsen" der  Drosera  sind  nicht  einfache  Haare,  vielmehr  Emergenzen. 
Man  bezeichnet  sie  vielfach  als ,, Fühler"  oder,, Tentakeln".  Sie  stellen 
ansehnliche  Gebilde  dar,  die  den  Eindruck  von  Borsten  mit  einem 
Flüssigkeitstropfen  an  der  Spitze  machen  (Fig.  49).  Sie  erheben  sich 
von  der  Oberseite  der  runden  Spreiten,  die  langgestielt  zu  einer  grund- 
ständigen Blattrosette  vereinigt  sind.  Von  der  Mitte  der  Spreite  nach 
ihrem  Rande  hin  nimmt  die  Höhe  der  Verdauungsdrüsen  zu.  Auch 
schwellen  sie  alle  an  ihrem  oberen  Ende  zu  einem  keulenförmigen 
Köpfchen  an.  Die  Anschwellung  wird  vornehmlich  durch  Teilungs- 
vorgänge in  der  Oberhaut,  die  dort  drei  Zellschichten  aufweist,  ver- 
anlaßt. Der  Stil  der  Drüsen  zeigt  sich  von  einer  Reihe  wasserleitender, 
schraubenförmig  verdickter  Tracheiden  durchzogen.  Innerhalb  des 
Köpfchens  schwellen  diese  Tracheiden  zu  einer  Tracheidengruppe 
an.  Die  beiden  äußeren  Zellschichten  der  das  Köpfchen  deckenden 
Epidermis  führen  intensiv  roten  Zellsaft,  der  dazu  beiträgt,  die  Schön- 
heit der  Blätter  noch  weiter  zu  steigern.  Von  der  äußersten  Epider- 
misschicht  des  Köpfchens  wird  die  schleimig-klebrige,  sauer  reagie- 
rende Flüssigkeit  durch  eine  sehr  durchlässige  Kutikula  nach 
außen  sezerniert.  Sie  wächst  zu  einem  ziemlich  großen  Trop- 
fen an,  der  selbst  bei  der  größten  Sonnenhitze  nicht  ver- 
schwindet. Der  Lichtglanz  der  Tropfen  lockt  kleine  Insekten 
an,  die  an  diesem  Tropfen  kleben  bleiben.  Durch  seine  Ver- 
suche, sich  zu  befreien,  vermehrt  jedes  gefangene  Insekt  den 
auf  die  Drüsen  ausgeübten  Reiz,  wodurch  die  Sekretion  noch 
zunimmt.  Der  Reiz  pflanzt  sich  vom  Köpfchen  zur  Basis 
der  Drüsen  fort.  Die  Drüsenstiele  krümmen  sich  (Fig.  48)  und  lagern  das  Tier- 
chen der  Spreite  auf,  die  ihrerseits  konkav  wird.  In  dem  Sekret  erstickt  das 
Tierchen  und  wird  dann  durch  das  eiweißlösende  Enzym,  das  sich  in  dem 
Sekret  einfindet,  verdaut.  Die  Drüsen  resorbieren  die  entstandenen  Produkte. 
Wird  auf  die  Verdauungsdrüsen  ein  Reiz  nur  mechanischer  Art,  etwa  durch 
Glassplitter  oder  Sandkörner,  ausgeübt,  so  löst  er  zwar  auch  vorübergehend 
erhöhte  Schleimsekretion  und  Krümmungsvorgänge  aus,  vermag  aber  nicht 
die  Ausscheidung  des  Enzyms  zu  veranlassen.  Für  letzteren  Vorgang  ist  ein 
chemischer  Reiz  nötig,  wie  er  von  solchen  Körpern  ausgeht,  die  verdaut  werden 
können.  Da  das  Wurzelsystem  bei  unseren  einheimischen  Droseraarten  sehr 
schwach  entwickelt  ist,  und  man  sie  in  Mooren  oft  nur  locker,  mächtigen  Torf- 


Fig.  49,     Digestionsdrüsen 

\on     Drosera     rotundifolia. 

Vergr.  60. 


Beltsche  Körper.    Wasseraufnahme  1 2 1 

moospolstern  aufsitzen  sieht,  so  begreift  man  wohl,  daß  ein  Zuwachs  an  stickstoff- 
haltiger Nahrung,  den  sie  durch  Tierfang  sich  verschaffen,  ihnen  von  Nutzen 
sein  kann.  Unter  andern  Verhältnissen  gelingt  es  aber,  Insektivoren  auch  ohne 
tierische  Nahrung  zu  gedeihlicher  Entwicklung  zu  bringen.  Da  wundert  man 
sich  wohl,  daß  bei  so  begrenztem  Vorteil  derartig  komplizierte  Einrichtungen 
zustande  kommen  konnten.  Man  darf  doch  nicht  annehmen,  daß  man  es  auch 
in  der  Pflanzenwelt  mit  Feinschmeckern  zu  tun  habe,  die  keine  Anstrengungen 
scheuten,  um  Leckerbissen  zu  erlangen.  —  Zu  drüsenartigen  Emergenzen,  denen 
eine  ganz  eigenartige  Aufgabe  zugefallen  ist,  gehören  auch  die  sogenannten 
,,Beltschen  Körperchen",  die  bestimmten,  zentralamerikanischen  Arten  der  Gat-    Beitsci.e 

A  •  n  II  •  •       1        /•  •      Körperchen. 

tung  Acacia,  die  zu  den  sogenannten  Ameisenpflanzen  zählen,  eigen  sind.  Acacia 
sphaerocephala  Willd.,  ein  kleiner  Strauch  mit  großen,  doppeltgefiederten  Blät- 
tern und  köpfchenförmigen  Blütenständen,  weist  solche  Körperchen  an  den 
Enden  ihrer  Blättchen  als  birnförmige,  orange-gelbe  Gebilde  auf.  Sie  bestehen 
aus  zartwandigen  Zellen,  die  mit  Eiweißstoffen  und  fettem  Öl  erfüllt  sind,  und 
werden,  ähnlich  wie  die  Verdauungsdrüsen  von  Drosera,  von  einem  zarten  Ge- 
fäßbündel durchzogen.  Eine  bissige  Ameisenart  weidet  diese  nahrhaften  Ge- 
bilde ab,  zudem  stellt  ihr  die  Pflanze  auch  noch  besondere  Wohnräume  zur 
Verfügung.  Als  solche  dienen  ihnen  die  großen,  hohlen  Dornen,  die  am  Grunde 
der  Blätter  stehen  und  metamorphosierte  Nebenblätter  darstellen.  Die  Ameisen 
bohren  sich  eine  Eingangsöffnung  in  der  Nähe  der  Spitze  dieser  Dornen,  um 
deren  Höhlungen  zu  beziehen.  Siezahlen  aber  der  Pflanze  die  ihnen  erwiesene 
Wohltat  dadurch  ab,  daß  sie  schädliche  Tiere  von  ihr  fernhalten. 

Es  gibt  des  weiteren  auch  epidermale  Bildungen  an  den  Pflanzen,  die  nicht  Wasseraufnahme 
einer  mit  irgend  welcher  Ausscheidung  verbundenen  Aufgabe,  vielmehr  umge-  Haare  und  Aus 
kehrt  der  Absorption  dienen.  Daß  die  Wurzelhaare  eine  solche  Leistung  in  voll-       ^"'^i's«'. 
endeter  Weise  vollziehen,  wissen  wir  bereits,  und  sie  erschien  uns  an  Wurzeln 
fast  als  selbstverständlich.    Es  überrascht  uns  vielleicht  aber,  ähnlichen  Funk-  vvasseraufnahme 
tionen  auch  an  Haaren  zu  begegnen,  die  sich  auf  oberirdischen  Pflanzenteilen    wurzeihaare, 
befinden.    In  Wirklichkeit  stellen  sie  aber  an  der  Oberhaut  eine  durchaus  nicht 
isolierte  Leistung  dar.    So  nehmen  die  Moose  alles  Wasser,  dessen  sie  bedürfen, 
nur  mit  ihrer  der  Luft  ausgesetzten  Oberfläche  auf.    Sie  trocknen  bei  Wasser-  wasseraufuaiime 

•1  T11-  1A  11-1  •      mit  der  Oberhaut 

mangel  ganz  aus  und  führen  ein  latentes  Leben  biszudem  Augenbhck,  w6nn  ein 
neuer  Regen  sie  belebt.  Und  dasselbe  leisten,  freilich  nur  in  begrenzter  Zahl, 
selbst  noch  manche  Pflanzenarten,  die  zu  der  obersten  Abteilung  der  farnähn- 
lichen Gewächse,  zu  den  Bärlappflanzen  {Lycopodineen)  gehören,  so  die  mexika- 
nische Selaginella  lepidophylla  Spring.,  die  deshalb  Auferstehungspflanze  heißt, 
und  verschiedene  terrestrische  Arten  von  Brachsenkraut  [Isoetes],  die  das  Mit- 
telmeergebiet bewohnen.  Doch  auch  sonst  sind  welkende  Pflanzen,  soweit  ihre 
Epidermis  nicht  zu  stark  verdickt  und  kutinisiert  ist,  imstande,  Wasser  mit 
ihrer  Oberfläche  aufzunehmen,  vorausgesetzt  freilich,  daß  ihre  Kutikula  durch 
Wasser  benetzbar  ist.  Eine  geregelte  Wasseraufnahme  durch  die  oberirdischen 
Teile  höher  organisierter  Gewächse  verlangt  aber  besondere  Einrichtungen. 
Spaltöffnungsapparate,  die  dem  Gasaustausch  dienen,  werden  hierzu  niemals 


122  Eduard  Strasbltrcer :   Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Wasseraufnahme  verwendet,   hingegen  wohl  Hydathoden,    die  unter  solchen  Umständen,   statt 
de"'^uudFußzluen  Wasser  auszuscheiden,  dieses  aufnehmen.   Außerdem  sind  die  lebendigen  Fuß- 
der  Haare,     zellcn  dcr  in  ihrcu  sonstigen  Teilen  abgestorbenen  und  als  Lichtschirm  fungie- 
renden oder  die  Verdunstung  herabsetzenden  Haare  oft  befähigt,  Wasser  bei 
Bedarf  aufzusaugen.    Auf  Wasseraufnahme  eingerichtete  Haare  von  sehr  ver- 
schiedenem Bau  kommen  den  Wüstenpflanzen  zu,  mit  der  Aufgabe,  jeden  Tau- 
tropfen sofort  aufzusaugen  und  ihn  in  das  Innere  der  Pflanze  zu  leiten.   Die  voll- 
Saugschuppen.  kommenste  Einrichtung  dieser  Art  weisen  aber  die,, Saugschuppen"  der  epiphy- 
tisch  auf  anderen  Pflanzen  lebenden  Vertreter  der  Ananasgewächse  [Bromelia- 
ceen)  auf.  Die  Mehrzahl  dieser  Pflanzen  besitzt  rosettenartige  Laubsprosse,  deren 
steife  Blätter  unterwärts  löffelartig  erweitert  sind  und  dort  derartig  zusammen- 
schließen, daß  eine  wasserdichte  Zisterne  entsteht,  in  der  sich  Regenwasser 
sammelt.     In  den  Urwäldern  des  tropischen  Amerika  fand  A.  F.W.  Schimper 
oft  ein  ganzes  Liter  Flüssigkeit  in  solchen  Behältern  vor.    Sie  enthielten  zudem 
allerhand  Detritus  mineralischen,   vegetabilischen  und  tierischen  Ursprungs, 
der,  wie  das  üppige  Aussehen  der  Pflanzen  zeigte,  eine  kräftige  Nahrungsquelle 
für  sie  darstellte.    Die  Aufnahme  des  Wassers  und  der  darin  gelösten  Stoffe  er- 
folgt durch  die  zuvor  genannten,  schildförmigen  Schuppen,  die  namentlich  an 
dem  verbreiterten,  gewöhnlich  unter  Wasser  befindlichen  Grunde  der  Blätter 
sitzen.    Ist  kein  Wasser  vorhanden,  so  führen  die  Schuppen  Luft.  Jeder  Wasser- 
tropfen wird  von  ihnen  aber  sofort  eingesogen  und  durch  die  Tätigkeit  plas- 
mareicher Basalzellen  dem  Blattinnern  zugeführt.    Diese  plasmareichen  Zellen 
bilden  den  Stiel  des  Schildes,  der  selbst  aus  abgestorbenen  Zellen  besteht.    Die 
Zellwände  seiner  Randzellen  laufen  in  einen  membranösen,   radialgerippten 
Saum  aus.    Eine  Kutinisierung  der  Außenwände  des  Schildes  unterbleibt,  und 
selbst  die  Kutikula,  von  der  sie  bedeckt  sind,  ist  äußerst  zart  oder  ganz  aufge- 
löst.   Der  Schild  ändert  bei  der  Benetzung  seine  Farbe  von  weißlich  grau  zu 
grün,   indem  sich  seine  Zellen  mit  Wasser  füllen.      Im  trockenen  Zustande 
schmiegt  er  sich  der  Blattfläche  dicht  an  und  deckt  und  schützt  so  die  lebenden 
Zellen  seines  Stieles  vor  Verdunstung.    Man  begreift  es,  daß  bei  dieser  Art  der 
Ausstattung  solche  tropische  Bromeliaceen  ohne  wasseraufnehmende  Wurzeln 
auskommen  können.     Sie  sind  nur  durch  Haftwurzeln,  d.  h.  der  Befestigung 
dienende  Wurzeln  an  ihre  Unterlage  fixiert.    Das  extremste  Verhalten  unter 
diesen  eigenartigen  Gewächsen  zeigt  Tülandsia  usneoides  L.    Dieser  merkwür- 
digste aller  Epiphyten,  wie  ihn  A.  F.  W.  Schimper  nennt,  überzieht  im  tropi- 
schen und  subtropischen  Amerika  die  Bäume  mit  silbergrauen,  über  meterlangen, 
fadendünnen  Sprossen,  in  ganz  ähnlicher  Weise,  wie  es  bei  uns  die  Bartflechte 
{Usnea  barhata  Fr.)  tut.    Nur  in  der  Jugend  ist  diese  Tülandsia  durch  schwache 
Wurzeln  an  der  Baumrinde  befestigt.  Dann  vertrocknen  ihre  Wurzeln,  und  sie 
hängt  frei  in  die  Luft  von  den  Zweigen  hinab,  die  sie  umwunden  hat.   Die  Saug- 
schuppen, mit  denen  sie  bedeckt  ist,  ermöglichen  ihr  eine  solche  Lebensweise.  Sie 
wird  besonders  durch  Vögel  verbreitet,  die  sich  ihrer  gern  zum  Nestbau  bedienen. 
Zu  den  mannigfaltigen  Leistungen,  die  für  Trichome  und  epidermale  Emer- 
genzen  im  Pflanzenreich  schon  bekannt  waren,  gesellt  sich  der  Nachweis,  den 


Saugschuppen.    Fühlpapillen  123 

besonders  G.  Haberlandt*  neuerdings  zu  erbringen  sucht,  daß  diese  Gebilde 
in  bestimmten  Fällen  auch  Organe  des  Empfangs  für  mechanische  Reize  sind. 
Fühltüpfel  waren  uns   bereits   in   der   Oberhaut   reizbarer   Ranken   entgegen- 
getreten. Nunmehr  handelt  es  sich  um  besondere,  nach  außen  vorgestreckte  Reiz- 
empfänger, deren  Bau  mannigfache  Verschiedenheiten  zeigt.     Im  einfachsten 
Falle  sind  es  nur  kleine,  warzenförmige  Vorstülpungen  aus  der  Mitte  der  Ober-  Fühipapiiien 
hautzellen,  ausgezeichnet  dadurch,  daß  die  Zellwand  über  ihnen  sehr  dünn  ist. 
So  findet  man  sie  an  den  Staubfäden  des  in  Gärten  oft  kultivierten  großblütigen 
Portulaks  {Portulaca  grandijlora  Hook),  Staubfäden,  die  sich  nach  der  gereizten 
Seite  hin  krümmen,  wenn  man  sie  berührt.  —  Bei  den  ebenfalls  reizbaren  Staub- 
blättern des  Sauerdorns  {Berberis  vulgaris  L.)  wölben  sich  die  Oberhautzellen 
an  ihren  ganzen,  freien  Außenflächen  kegelförmig  als  Papillen  vor.    Die  Wand 
der  Papillen  ist  ziemlich  dick;  dafür  sind  diese  Papillen  im  Umkreis  an  ihrer 
Basis  wie  auf  einem  Scharnier  befestigt.    Es  ist  das  eine  verdünnte  Stelle  der 
Wand,  die  an  die  Scharniere  der  Spaltöffnungsapparate  erinnert.     DaZyto- 
plasma   diese   verdünnte  Stelle  der  Wand  ausfüllt,   so  wird  es  jeden  auf  die 
Papille  ausgeübten  Druck  sehr  stark  empfinden.     Nur  die  Oberseite  der  flach 
in  der  Blüte  ausgebreiteten  Staubblätter  ist  reizbar,  und  sie  trägt  auch  allein 
die  Papillen.     Von  der  Wirkung  der  Berührung  kann  sich  jeder  im  Frühjahr 
überzeugen,  wenn  eine  Berberisart  in  seinem  Garten  oder  sonstwo  an  einer 
Hecke  blüht.    Tupft  er  die  Oberseite  eines  Staubblattes  in  halber  Länge  etwas 
an,  so  verkürzt  dieses  sich  dort  plötzlich  und  schlägt  nach  innen,  so  daß  seine 
Staubbeutel  neben  die  Narbe  des  Fruchtknotens  zu  liegen  kommen.    Der  Blü- 
tenstaub wird   dann  aber  nicht  auf  die  Narbe  des  Fruchtknotens  befördert. 
Wohl  aber  gelangt  er  auf  den  Kopf  oder  den  Rüssel  eines  die  Blüte  besuchenden 
Insektes,  das  nach  Nektar  spähend  die  Bewegung  eines  Staubblattes  auslöste. 
Fliegt  das  Insekt  nun  zu  einer  andern  Blüte  der  Berberitze,  so  berührt  es  dort 
mit  derselben  Stelle  seines  Körpers,  welche  zuvor  den  Blütenstaub  aufnahm, 
die  Narbe  und  vermittelt  so  die  Fremdbestäubung.  —  Den  ebenfalls  reizbaren 
Staubblättern  der  Cynareen,  etwa  der  Wiesenflockenblume  {Centaurea  jacea  L.) 
oder  der  Kornblume  [Centaurea  cyanus  L.),  entspringen  im  mittleren  Drittel 
ihrer  Höhe  ansehnliche  Haare,  die  aus  zwei  der  Länge  nach  verbundenen  Zellen 
bestehen.  Jedes  Haar  entstammt  zwei  in  der  Längsrichtung  aufeinanderfolgenden 
Oberhautzellen  des  Staubblattes,  und  die  Längswand  des  Haares  bildet  auch  die 
Trennungswand  der  es  tragenden  Zellen.  Die  Protoplasten  der  Tragzellen  setzen 
sich  somit  direkt  in  die  Haarzellen  fort.  Berührt  man  letztere,  so  pflanzt  sich  der 
Reiz  direkt  auf  die  Unterlage  fort,  was  eine  Krümmungsbewegung  des  Staub- 
blattes veranlaßt.    Auch  diese  Bewegung  steht  im  Dienste  der  Bestäubung  und 
wird  durch  Insekten  bewirkt,  die  ihren  Rüssel  in  die  Blüten  versenken,  um 
Nektar  zu  saugen.  — Als  vielzellige  Gebilde,  an  deren  Aufbau  nicht  die  Epidermis 
allein,  sondern  auch  das  tief  erliegende  Gewebe  beteiligt  ist,  somit  als  Emergenzen, 
treten  uns  die  Fühlborsten  entgegen,  die  auf  den  muschelförmigen  Blättern  der 
Venus-Fliegenfalle  [Dionaea  muscipula  L.)  schon  dem  bloßen  Auge  durch  ihre  tühiborsten. 
Größe  Eindruck  machen.    Werden  diese  Borsten  berührt,  so  klappt  das  Blatt 


124 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Fig.  50- 


in  seiner  Mittellinie  plötzlich  zusammen.  Diese  Bewegung  dient  dem  Insekten- 
fang; denn  in  Dionaea  muscipula  lernen  wir  ein  weiteres  Beispiel  einer  fleisch- 
fressenden Pflanze  kennen,  die  mit  besonderen  Einrichtungen  zur  Erlangung 
ihrer  Beute  ausgestattet  ist.  Das  hat  uns  diesen  Bewohner  moosiger  Gründe 
Nord-  und  Südkarolinas  interessant  gemacht  und  veranlaßt,  daß  er  zu  einer 
verbreiteten  Erscheinung  in  unseren  Gewächshäusern  wurde.  Die  Gattung 
Dionaea  zählt  wie  Drosera  zu  den  Sonnentaugewächsen,  wie  denn  Vertreter 
dieser  Familie  sich  auch  sonst  noch  verschiedentlich  auf  Tierfang  eingerichtet 
haben.  Das  Zusammenklappen  der  wie  die  beiden  Schalen  einer  Muschel  ge- 
stalteten Spreitenhälften  eines  Dionaeablattes,  das  man  berührt  hat,  stellt  eine 
zu  auffällige  Erscheinung  dar,  als  daß  es  lange  unbemerkt  hätte  bleiben  können. 
So  kommt  es,  daß  die  älteste  Angabe  über  Insektivoren  auf  dieses  Pflänzchen 

sich  bezieht.  Sie  findet  sich  in  einem  Briefe, 
den  John  Ellis  am  23.  September  1769  aus 
London  an  Linne  schrieb.  Er  fügte  eine  Ab- 
bildung nebst  einigen  getrocknetenBlättern 
und  Blumen  bei  und  bemerkte  dazu :  ,,Die 
Pflanze. .  .  gibt  zu  erkennen,  daß  die  Natur 
vielleicht  einiges  Absehen  auf  ihre  Ernäh- 
rung bei  der  Bildung  ihrer  Blätter  gehabt 
Ein  Blatt  der  Venusfliegenfaiie  (Dionaea  muscipula).  habcu  möge.  Der  obere  Teil  derselben  Stellt 

Auf  der  inneren  Blattfläche  die  empfindlichen  Borsten,        •       t-it       i  t-  •  A     i.    "NT    u 

deren  Berührung  ein  plötzliches  Zusammenklappen  der     Cin   WerkzeUg     ZUITl    1^  aUgC    CinCr  Art    Nah- 

bciden  Blatthälften  bewirkt  Der  schraffierte  Teil  der  fungSmittcl  VOr,  auf  dcrCU  MlttC  dlC  Lock- 
Innenfläche     dicht     mit     Verdauungsdrusen     besetzt.  ö  > 

(Nach  Darwin.)   4fach.  Vergr.  spcisc  f  ür  das  unglückHche,  zum  Raube  aus - 

ersehene  Insekt  lieget.  Viele  kleine,  rote  Drüsen,  die  die  oberen  Flächen  des  Blattes 
bedecken  und  einen  vielleicht  süßen  Saft  ausschwitzen,  locken  das  Tierchen,  an 
demselben  zu  kosten;  in  dem  Augenblicke,  da  dessen  Füße  diese  zarten  Teile  be- 
rühren, werden  die  zween  Lappen  des  Blattes  durch  den  Reiz  in  Bewegung  gesetzt, 
schlagen  einwärts  zusammen,  fassen  das  Tierchen,  legen  die  Stacheln  am  Rande 
ineinander  und  drücken  das  Tierchen  tot."  — Auf  der  Oberseite  jeder  der  beiden 
Spreitenhälften  des  Dionaeablattes  (Fig.  50)  stehen  drei  der  zuvor  genannten 
Fühlborsten.  Sie  stellen  die  reizbarsten  Organe  des  Blattes  dar,  und  ihre  Be- 
rührung ist  es  für  gewöhnlich,  die  das  Zusammenklappen  der  beiden  Spreiten- 
hälften bewirkt,  wobei  die  spitzen  Zähne,  welche  diese  Spreitenhälften  an 
ihren  Rändern  tragen,  zwischeneinander  greifen.  Die  Pflanze  ist  auf  den  Fang 
größerer  Tiere  eingerichtet.  In  unseren  Gewächshäusern  fallen  ihr  meist 
Spinnen  und  Kellerasseln  zum  Opfer.  Diese  werden  von  den  zusammen- 
schließenden Spreithälften  sofort  festgehalten,  während  es  kleineren  Tieren 
öfters  gelingt,  dann  noch  zu  entweichen.  Der  Bau  der  Fühlborsten  ist  ein  sol- 
cher, daß  sich  vier  Abschnitte  an  ihnen  unterscheiden  lassen.  Der  obere  Ab- 
schnitt hat  spitzkegelförmige  Gestalt,  er  wird  von  langgestreckten,  mäßig  ver- 
dickten Zellen  gebildet.  Auf  ihn  folgt  abwärts  eine  Gewebeschicht  aus  quer- 
tafelförmigen Zellen  mit  mehr  oder  weniger  verkorkten  Wänden.  An  diese 
Gewebeschicht  schließt  das  eigentlich  reizbare  Gelenk  an,  dessen  Zellen  sich 


Fühlborsten.  —  Gefäßbündel  125 

durch  reicheren  zytoplasmatischen  Inhalt  und  zentrale  Kerne  auszeichnen. 
Der  unterste  Abschnitt  der  Fühlborste  wird  durch  ein  Postament  aus  isodia- 
metrischen, inhaltsärmeren  Zellen  gebildet.  Der  obere  Abschnitt  der  Fühlborste 
wirkt  als  Hebelarm,  er  stellt  den  ,,Stimulator"  dar,  der  die  Wirkung  der  Be- 
rührung auf  das  reizbare  Gelenk  der  Fühlborste  entsprechend  verstärkt  über- 
trägt. Durch  jede  Berührung  der  Fühlborsten  wird  die  Verschlußbewegung  der 
Spreite  ausgelöst.  Der  Verschluß  hält  aber  nur  an,  wenn  ein  verdaulicher  Kör- 
per zwischen  den  Spreitenhälften  sich  befindet.  Einem  solchen  schmiegt  sich 
die  Spreite  genau  an  und  vollzieht  seine  Verdauung  mit  Hilfe  eines  Sekrets,  das 
von  Drüsen  ausgeschieden  wird,  welche  die  Oberhaut  trägt.  Diese  Drüsen  bilden 
für  das  bloße  Auge  rote  Punkte  auf  der  Blattfläche;  in  ihrem  Bau  nähern  sie 
sich  den  sitzenden  Drüsen,  die  wir  beim  Fettkraut  kennen  lernten.  Die  Chemie 
des  Verdauungsvorgangs  ist  die  nämliche  wie  bei  andern  Insektivoren.  Nach 
dem  Fang  eines  größeren  Tieres  kann  die  Ausscheidung  so  stark  werden,  daß 
das  Sekret  in  Tropfen  aus  der  Spreite  herausfließt.  Ein  Blatt,  das  den  Fang 
vollführte,  bleibt  wochenlang  geschlossen.  Öffnet  es  sich  endlich,  so  ist  es  zu- 
nächst nicht  reizbar.  Es  muß  sich  erst  von  der  geleisteten  Arbeit  erholen,  ver- 
mag sie  übrigens  im  besten  Falle  nur  noch  ein-  oder  zweimal  auszuführen. 

Wir  sahen  uns  im  Vorausgehenden  veranlaßt,  auf  den  mannigfaltigen  Bau  Mannigfaltigkeit 
und  die  vielseitigen  Funktionen  pflanzlicher  Oberhautgebilde  näher  einzugehen,  ^^eistuns^n^ "" 
Das  sollte  uns  zeigen,  zu  wie  hohen  physiologischen  Leistungen  auch  das  pflanz- 
liche Protoplasma  emporzusteigen  vermochte.  Wären  die  lebenden,  pflanzlichen 
Protoplasten  nicht  durch  leblose  Wände  voneinander  getrennt  und  ihr  Zusam- 
menwirken sowie  auch  die  Fortleitung  von  Reizen  auf  Entfernung  dadurch 
erschwert,  so  hätte  die  Pflanze  in  ihren  Gesamtfunktionen  nicht  hinter  dem 
Tierreich  zurückzubleiben  gebraucht. 

Eine  aus  dem  südlichen  Sibirien  stammende  Pflanze,  die  sich  bei  uns  ein-  Getäubündei. 
gebürgert  hat  und  nicht  selten  auf  Gartenland  zum  lästigen  Unkraut  wird,  das 
kleinblättrige  Springkraut  [Impatiens  parviflora  DC),  ist  so  durchscheinend 
in  allen  ihren  Teilen,  daß  ich  sie  gern  als  Demonstrationsobjekt  für  Gefäß- 
bündelverlauf und  Gefäßbündelverteilung  benutze.  Schon  wenige  Wochen  nach 
der  Keimung  ist  dieses  schlanke  Gewächs  annähernd  ausgewachsen,  und  nach 
einigen  weiteren  Wochen  beginnt  es  zu  blühen  und  zu  fruchten,  und  dann  wer- 
den uns  auch  seine  Früchte  lehrreich,  da  sie  bei  der  Berührung  aufspringen 
und  ihre  Samen  fortschleudern.  Für  unsere  Gefäßbündelvorführung  reißen  wir 
noch  junge  Pflanzen  aus  dem  Boden,  durchschneiden  sie  quer,  dicht  über  ihrer 
Pfahlwurzel,  und  setzen  sie  in  Wasser  ein,  das  wir  durch  Zusatz  von  Eosin  rot 
färbten.  Die  Gefäßbündel,  welche  zuvor  schon  als  longitudinal  verlaufende 
Streifen  innerhalb  des  Stengelgewebes  zu  erkennen  waren,  treten  alsbald  als  Farbstoffaufsties 
rote  Fäden  noch  deuthcher  vor.  Ihre  Färbung  steigt  rasch  zu  den  oberen  Teilen 
des  Stengels  empor,  zugleich  geht  sie  seitlich  auf  die  Blätter  über,  so  daß  nach 
einiger  Zeit  auch  deren  gesamtes  Gefäßbündelnetz  rot  erscheint.  So  haben  wir 
ein  Bild  vor  Augen,   das  uns  über  den  Zusammenhang   der  Gefäßbündel  im 


I  26 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Ge- 
schlossenes. 
koUateralcs 
Gefäßbünde!. 


Pflanzenkörper  belehrt  und  weiter  beweist,  daß  die  Wasserleitung  zu  den  Auf- 
gaben dieser  Gefäßbündel  gehört.  Unter  natürlichen  Verhältnissen  würde  das 
durch  die  Wurzel  aus  dem  Boden  aufgenommene  Wasser  durch  deren  Gefäß- 
bündel den  Gefäßbündeln  des  Stengels  und  von  diesen  den  Gefäßbündeln  der 
Blätter  übermittelt  werden,  um  aus  letzteren  in  die  umgebenden  Blattzellen  zu 
gelangen,  und  schließlich  in  Dampfform  durch  die  Spaltöffnungen  in  die  At- 
mosphäre zu  entweichen.  Nur  das  Wasser  als  solches  würde  dort  aber  verdunsten, 

die  Salze  des  Bodens,  die  es 
in  Lösung  führte,  hingegen 
in  den  Blättern  verbleiben, 
um  in  ihnen  verarbeitet  zu 
werden. 

Die  Leitung  des  Wassers 
ist  nicht  die  einzige  Aufgabe, 
welcher  die  Gefäßbündel  in 
der  Pflanze  obliegen.  Das  er- 
fährt man  bald  beim  Stu- 
ydium  ihres  Baues.  Dieser  ist 
ziemlich  kompliziert,  so  daß 
es  gilt,  sich  nach  geeigneten 
Objekten  für  die  ersteOrien- 
tierung  umzusehen.  Man 
wählt  als  günstiges  Beispiel 
meist  denStengel  einerMais- 
pflanze  [Zea  mays  L.)  aus 
und  untersucht  ihn,  bei  ent- 
sprechend starker  Vergrö- 
ßerung an  Querschnitten. 
Da  erscheinen  die  quer- 
durchschnittenen Gefäß- 
bündel (Fig.  51)  als  ellipti- 
sche Gewebeverbände  von  besonderem  Bau  in  das  weit  größerzellige  Grundgewebe 
eingebettet.  Es  handelt  sich  beim  Mais  um  eine  monokotyle  Pflanze,  und  diese  Ge- 
wächse sind  fast  allgemein  durch  eine  ,, zerstreute"  Gefäßbündelverteilung  aus- 
gezeichnet. Daher  trifft  man  die  Querschnitte  der  Gefäßbündel  überall  im  Bilde 
an.  In  jedem  Gefäßbündelquerschnitt  ist  die  dem  Stengelinnern  zugewandte 
Hälfte  in  ihrem  Bau  von  der  nach  außen  gekehrten  deutlich  verschieden.  Die 
innere  Hälfte  ist  es,  welche  der  Wasserleitung  dient,  doch  nicht  mit  allen  ihren 
Formelementen,  vielmehr  nur  jenen,  welche  für  diese  Aufgabe  eingerichtet  sind, 
mit  den  uns  schon  bekannten  Tracheiden  und  Tracheen.  Am  meisten  fallen  die 
zwei  großen  Tracheen,  d.  h.  die  Gefäße  [m  und  m)  auf,  die  wie  zwei  weite,  runde 
Öffnungen  die  Seiten  des  Gefäßbündels  einnehmen.  Engere  Gefäße  und  Trache- 
iden {sp)  sind  nach  dem  Innenrande  zu  in  der  Mediane  des  Gefäßbündels  zu  un- 
terscheiden, meist  auch  eine  Lücke  (/),  die  den  Querschnitt  eines  Kanals  darstellt, 


Fig.  51.  Querschnitt  durch  ein  Gefäßbündel  aus  dem  Internodiura  des 
Stengels  vonZea  mays.  a  Ring  einer  Riugtracheide,  sp  Schraubentrachei'de, 
ni  und  ?n'  behöft  getüpfelte  Geiäße,  v  Siebröhre,  J  Gcleitzelle,  cpr  zer- 
drückte Kribralprimanen ,    i  Interzellulargang,   vg^  Scheide.      Vergr.  580. 


Geschlossene  und  offene  Gefaßbündel  12  7 

der  durch  Zerstörung  von  Gewebe  entstanden  ist.  In  diesen  Kanal  ragen  Schrau- 
benbänder und  Ringe  (a)  als  Reste  zerrissener  Gefäßtracheiden  hinein.  Das 
waren  die  ersten,  engen  Wasserbahnen,  die  das  junge,  noch  in  Streckung  be- 
findliche Gefäßbündel  fertigstellte,  und  welche  die  wachsenden  Pflanzenteile 
versorgten,  um  späterhin  neuen,  weiteren  Bahnen  diese  Aufgabe  zu  überlassen. 
Die  im  Dienst  der  Wasserleitung  stehende,  dem  Stengelinnern  zugekehrte  Hälfte 
eines  solchen  Gefäßbündels  wird  als  sein,,  Gefäßteil"  oder  ,,Vasalteil"  unterschie- 
den. Außer  den  toten,  nur  noch  Wasser  führenden  Leitungsbahnen,  enthält  der 
Gefäßteil  stets  noch  lebende  Zellen,  in  denen  oft  Reservestoffe,  im  besondern 
Stärke  anzutreffen  sind,  und  die  man  als  Vasalparenchym  bezeichnet,  zudem 
noch  häufig  prosenchymatisch  gestreckte  Zellen,  mit  dickeren  Wänden,  die  zur 
Festigung  des  Vasalteils  beitragen.  —  Weiter  nach  außen  in  jedem  Gefäßbündel, 
in  jener  Hälfte,  die  es  der  Stengeloberfiäche  zukehrt,  tritt  eine  hellere  Gewebe- 
partie deutlich  umschrieben  hervor,  in  der  weitere  Zellräume  mit  engeren  regel- 
mäßig abwechseln.  Die  weiteren  Zellräume  (v)  entsprechen  ,, Siebröhren",  und 
nicht  selten  wird  der  Querschnitt  eine  terminale  ,, Siebplatte"  gestreift  haben,  die 
dann  ihre  feine  Punktierung  erkennen  läßt.  Die  engeren  Zellen  zwischen  den 
Siebröhren  sind  ihre  ,, Geleitzellen"  {s).  Sie  stellen  Schwesterzellen  der  Sieb- 
röhrenglieder dar,  die  durch  Längsteilung  gemeinsamer  Mutterzellen  zugleich 
mit  ihnen  erzeugt  wurden.  Solche  Geleitzellen  sind  nur  den  angiospermen 
Pflanzen,  also  den  Monokotylen  und  Dikotylen  eigen.  Sie  fehlen  den  Gymno- 
spermen und  den  farnähnlichen  Gewächsen.  In  einem  solchen  Querschnitt,  wie 
wir  ihn  vor  Augen  haben,  fallen  die  Geleitzellen  durch  die  Menge  ihres  Inhalts 
auf.  Sie  sind  mit  Zytoplasma  angefüllt,  zudem  führen  sie  große  Kerne,  letztere 
im  Gegensatz  zu  den  Siebröhren,  die,  wie  wir  früher  schon  erfahren  haben,  ihre 
Kerne  rasch  einbüßen.  Wir  stellten  damals  bereits  fest,  daß  die  Siebröhren  vor- 
nehmhch  Eiweiß  leiten.  Das  dürfte  die  Hauptaufgabe  des  Gefäßbündelabschnitts 
sein,  der  uns  hier  beschäftigt.  Der  Siebröhren  entbehrt  er  nie,  daher  er  auch  als 
,, Siebteil"  oder  ,,Kribralteil"  bezeichnet  wird.  Auf  Siebröhren  und  Geleitzellen 
braucht  er  aber  nicht  beschränkt  zu  sein;  in  solcher  Einschränkung  zeigt  er  sich 
nur  bei  den  meisten  Monokotyledonen  sowie  bei  Vertretern  der  Reihe  der  Ranales, 
zu  denen  die  Seerosen  [Nymphaeaceen]  und  Hahnenfußgewächse  [Ranuncula- 
ceen)  gehören  unter  den  Dikotyledonen;  in  sonstigen  Fällen  sind  auch  parenchy- 
matische  Zellen,  also  ,, Siebteil-"  oder  ,,Kribralparenchym"  in  ihm  vertreten  und 
in  bestimmten  Fällen  auch  mechanische  Formelemente.  Solche  Gefäßbündel,  wie 
sie  der  von  uns  untersuchte  Mais  und  andere  Monokotylen  führen,  heißen  ,, kol- 
laterale", weil  Gefäßteil  und  Siebteil  sich  nur  einseitig  berühren.  Mit  solchen  Ge- 
fäßbündeln sind  auch  die  Dikotylen  und  der  größte  Teil  der  Gymnospermen  offeuc, 
ausgestattet.  Bei  alledem  besteht  ein  sehr  wichtiger  Unterschied  in  dem  Ver-  °fjfßbünde)  '^ 
halten  der  Gefäßbündel  dieser  letzteren  und  jener  der  Monokotylen,  ein  Unter- 
schied, den  wir  bereits  einmal  berührt  haben.  Wir  stellten  damals  fest,  daß  jene 
meristematischen  Gefäßbündelanlagen  in  der  Nähe  der  Vegetationspunkte,  die 
man  als  ,, Prokambiumstränge"  bezeichnet,  entweder  vollständig  in  der  Bildung 
des  Gefäßbündels  aufgebraucht  werden  oder  einen  meristematischen  Gewebe- 


128 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Koiizoutrische 
Goiäßliündcl, 


Getrennte  Gefäß- 
und  SJebstränge. 


streifen  behalten  und  damit  auch  die  MögHchkeit  weiterer  Fortentwicklung.  Die 
Gefäßbündel  der  Monokotylen,  so  wie  wir  sie  beim  Mais  kennen  gelernt  haben, 
sind  ohne  solche  Bildungsgewebe  und  heißen  daher  ,, geschlossen".  In  den  Ge- 
fäßbündeln der  Dikotylen  und  Gymnospermen  ist  hingegen  zwischen  dem  Ge- 
fäßteil und  dem  Siebteil  eine  solche  Gewebeschicht  vorhanden  (Fig.  52c),  diese  Ge- 
fäßbündel heißen  daher ,, offen".  Bei  der  Untersuchung  von  Stengelquerschnitten 
durch  krautartige  Dikotylen  (Fig.  52)  oder  durch  jüngste  Sprosse  von  Nadel- 
hölzern, die  den  Gymnosper- 
men angehören,  würden  wir  in 
jedem  Gefäßbündel  seine  bei- 
den Hälften  als  Gefäßteil  und 
Siebteil  wiedererkennen,  so 
verschieden  uns  auch  ihre  Zu- 
sammensetzung nach  den 
ihnen  zukommendenGeweben 
im  einzelnen  erscheinen  könn- 
te. Den  Gefäßteil  fänden  wir 
stets  nach  innen,  den  Siebteil 
nach  außen  orientiert.  Im  Ge- 
gensatz zu  den  Monokotylen 
hätten  wir  aber  nicht  über  das 
Gesamtbild  zerstreute,  son- 
dern zu  einem  Kreise  angeord- 
nete Gefäßbündel  vor  Augen. 
Wesentlich  anders  wie  die 
Querschnitte  kollateraler  Ge- 
fäßbündel sehen  jene  aus,  die 
uns  die  meisten  Farnkräuter 
zeigen  würden.  Da  hätten  wir 
es  mit ,, konzentrisch"  gebau- 
ten Gefäßbündeln  zu  tun.  Der 
Gefäßteil,  der  sich  durch  die 
weiten  Lumina  seiner  gefäß- 
artigen Tracheiden  auszeichnet,  ist  vom  Siebteil  umgeben,  in  welchem  die  Siebröh- 
ren mit  ihren  weißen,  stärker  dasLichtbrechendenWänden  deutlich  hervortreten. 
Die  Vereinigung  des  Gefäß-  und  Siebteils  zu  Gefäßbündelsträngen  ist  eine 
ganz  allgemeine  Einrichtung,  die  sich  ersichtlich  bewährt  hat.  Tatsächlich 
handelt  es  sich  aber  um  verschiedene  Leitungsbahnen,  die  aneinander  gefügt 
sind,  wie  das  der  Umstand  lehrt,  daß  sie  auch  getrennt  verlaufen  können.  In 
Stengeln,  die  nach  Orten  führen,  deren  Eiweißbedarf  besonders  groß  ist,  vor 
allem  zu  Blüten-  und  Fruchtständen,  trifft  man  vielfach  außer  den  kollateralen 
Gefäßbündeln  auch  Stränge  an,  die  nur  aus  Siebröhren  und  Geleitzellen  be- 
stehen. In  allen  Wurzeln  sind  Gefäß-  und  Siebteile  voneinander  getrennt  und 
laufen  als  selbständige  Stränge  nebeneinander  fort. 


Fig.  52.      Querschnitt    durch    das  Gefäßbündel   eines  Ausläufers    von 
Ranunculus  repens.     J  SchraubentracheVden,    »i  behöft   getüpfelte  Ge- 
fäße, c  Kambium,  v  Siebröhren,  vg  Scheide.     Vergr.  i8o. 


Konzentrische  Leitbündel.  —  Grundgewebe 


12g 


ondigung. 


In  den  Blättern  kehren  die  Gefäßbündel  ihren  Gefäßteil  der  Oberseite,       nia«- 
ihren  Siebteil  der  Unterseite  zu.    In  dem  Maße,  als  sie  sich  in  der  Blattspreite 
verzweigen,  werden  sie  dünner,  und  es  vereinfacht  sich  ihr  Bau.   Die  Zahl  der  Gefäßbundei- 
Formelemente  nimmt  im  Gefäßteil  und  im  Siebteil  ab,  und  zugleich  sinkt  ihr 
Durchmesser.     Schließlich  setzen  nur  noch  kurze,  schraubenförmig  verdickte 
Tracheiden    das  Gefäßbündel  fort,  welches  daraufhin  blind  endigt  (Fig.   53). 
Durch  die  reiche  Gefäßbündelverzweigung  ist  für  eine  möglichst  gleichmäßige 
Verteilung  des  zugeführten  Nährwassers  in  der  Blattspreite  gesorgt.     Wo  die 
Gefäßbündel  der  Blätter  unverzweigt  bleiben,  wie  das  in  den  Nadeln  der  Koni- 
feren der  Fall  ist,  begleiten  eigenartige  Säume  aus  Tracheiden  flügelartig  den 
Gefäßteil  und  fördern  die  Wasserabgabe  an  das 
angrenzende  Gewebe.    Wie  eine  reiche  Ausgestal- 
tung   des   Gefäßbündelnetzes   im  Laubblatt    die 
Wasserverteilung  in  ihm  fördert,  so  begünstigt  sie 
auch    die  Aufnahme  der  Assimilationsprodukte, 
die  in  ihm  erzeugt  wurden,  und  die  es  abwärts  lei- 
ten soll.  Der  Siebteil  der  letzten  Gefäßbündelaus- 
zweigungen  in  denLaubblättern  der  Angiospermen 
läuft  in   protoplasmareiche  Zellen  aus,   die  sog. 
,, Übergangszellen",    welche    an   Stelle   der  Sieb- 
röhren und  Geleitzellen  treten  und,  wie  man  an- 
nimmt, die  Eiweißstoffe  sammeln,   die  den  Sieb- 
röhren zur  Weiterbeförderung  übermittelt  werden 
sollen.    Die  mangelnde  Verzweigung  der   Gefäß- 
bündel in  ihren  Nadeln  korrigieren  die  Koniferen 
hier  wieder  in  der  Weise,  daß  sie  den  Rand  des 
Siebteils  mit  einem  Saum  solcher  Übergangszellen  versehen. 

Jenes  Gewebe,  das  von  der  Oberhaut  umschlossen  und  von  den  Gefäß-  Grandgewebe. 
bündeln  durchsetzt  ist,  faßt  man  als  ,, Grundgewebe"  zusammen.  Es  ist  klar,  daß 
es  sich  bei  dieser  Bezeichnung  um  einen  negativen  Begriff  handelt,  gewisser- 
maßen um  das,  was  nach  Abzug  des  Hautgewebesystems  und  Gefäßbündel- 
systems noch  übrig  bleibt.  In  die  Zusammensetzung  dieses  Grundgewebe- 
systems gehen  bei  hoch  organisierten  Pflanzen  die  mannigfaltigsten  Gewebe- 
und  Zellarten  ein,  in  einem  Verhältnis,  das  meist  deutliche  Beziehungen  zu  den 
Leistungen  zeigt,  welchen  sie  in  diesen  Pflanzen  obliegen.  Die  Hauptaufgabe  der 
peripherisch  gelegenen  Grundgewebe  oberirdischer  Pflanzenteile  wird  vor  allem 
die  Kohlenstoffassimilation  und  in  den  meisten  Fällen  auch  die  Festigung  sein. 
Demgemäß  sieht  man  chlorophyllhaltige  Parenchyme,  Koflenchyme  und  Pros- 
enchyme  um  die  äußere  Lage  miteinander  wetteifern.  Inneres  Grundgewebe, 
das  nicht  mehr  stark  genug  belichtet  ist,  um  zu  assimilieren,  weist  vornehmlich 
chlorophyllfreie  Parenchyme  auf,  die  auf  Speicherung  und  Weiterbeförderung 
von  Reservestoffen  eingerichtet  sind.  An  allen  Orten  im  Grundgewebe  wird 
man  zudem  mit  den  mannigfaltigsten  Nebenprodukten  des  Stoffwechsels  an- 
gefüllte Einzelzellen,  Zellgruppen  oder  Zwischenzellräume  antreffen.     In  den 

K.  d.G.IILlv,Bd2  ZeUenlehre  etc.  n 


F'g-  53-    Gefäßbündelendigung  im  Blatt 
von    Impatiens    parviflora.      Vergr.  200. 


I30 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


unterirdischen  Teilen  von  Landpflanzen  und  den  untergetaucht  lebenden  Was- 
serpflanzen, die  weniger  auf  Biegungsfestigkeit  denn  auf  Zug  beansprucht  wer- 
den, wird  man  eine  Verschiebung  der  mechanischen  Gewebe  gegen  das  Innere 
des  Körpers  konstatieren  können. 
VerteUung  Die  Verteilung  der  ,, primären  Gewebe"  im  Körper  der  höher  organisierten 

^^''^"^^P'^^'Püa.nzen  bietet  noch  zu  anderen  Feststellungen  Gelegenheit.    Ein  Querschnitt, 
Stengel,  den  wir  uns  durch   den  Stengel  einer  dikotylen  Pflanze  herstellen  (Fig.  54), 
zeigt  uns  zu  äußerst  die  Oberhaut  {e),  unter  ihr  das  Gewebe  der  ,, primären 
Rinde"  (pr)  und  innerhalb  dieser  mehr  oder  weniger  deutlich  von  ihr  abgesetzt 
den  sog.  ,, Zentralzylinder"  (c).     In  diesem  bilden  die  Gefäßbündel  {cv)  einen 

Kreis  (Fig.  61).  Das  nach  innen  von  die- 
sem Kreis  gelegene  mittlere  Gewebe  des 
Zentralzylinders  heißt  das  ,,Mark"'  (Fig. 
54m),  das  diesen  Kreis  umgebende  Gewebe, 
soweit  als  es  noch  zum  Zentralzylinder  ge- 
hört, der  ,,Perizyker'  {pc).  Die  zwischen  den 
Gefäßbündeln  verlaufenden  Gewebestrei- 
fen, welche  das  Mark  mit  dem  Perizykel  und 
der  primären  Rinde  verbinden,  werden  als 
,, primäre  Markstrahlen"  {ms),  bezeichnet. 
Dieselbe  Gewebeverteilung  finden  wir 
in  den  jungen  Sprossen  eines  Nadelholzes 
wieder,  vorausgesetzt  daß  das  sekundäre 
Wachstum  sie  nicht  bereits  unkenntlich 
gemacht  hat. 

Auch  der  Querschnitt  eines  monoko- 
tylen Stengels  läßt  unter  der  Oberhaut  eine  primäre  Rinde  erkennen,  die  den 
Zentralzylinder  umgibt.  In  letzterem  sehen  wir  hingegen,  so  wie  der  Mais  es 
zeigte,  sehr  zahlreiche  Gefäßbündel  allerorts  zerstreut  (Fig.  55).  Ein  Mark 
läßt  sich  da  nicht  abgrenzen,  das  Gewebe,  das  die  Gefäßbündel  trennt,  schwer- 
lich mit  Markstrahlen  vergleichen.  Der  Außenrand  des  Zentralzylinders  kann, 
da  eine  Grenze  fehlt,  nur  theoretisch  als  Perizykel  {pc)  gelten. 

Die  auffällige  Verschiedenheit  in  der  Anordnung  der  Gefäßbündel,  wie  sie 
typische  Dikotylen  und  Gymnospermen  einerseits,  typische  Monokotylen  an- 
Gefäßbündei-  dcrerscits  in  ihren  Stengeln  zeigen,  wird  durch  die  Art  des  Verlaufs  dieser  Ge- 
fäßbündel und  ihre  Zahl  bedingt.  Verfolgt  man  die  Gefäßbündel  in  der  Rich- 
tung vom  Blatte  zum  Stengel,  so  sieht  man,  daß  sie  bei  Gymnospermen  und 
Dikotylen  zu  einem  einzigen  Gefäßbündel  oder  doch  nur  verhältnismäßig  we- 
nigen Gefäßbündeln  vereinigt  aus  dem  Blatt  in  den  Stengel  treten.  Sie  durch- 
eilen dessen  primäre  Rinde,  gelangen  in  seinen  Zentralzylinder  und  ordnen  sich 
in  den  Kreis  ein,  den  die  schon  vorhandenen,  tieferstehenden  Blättern  ent- 
stammenden Gefäßbündel  dort  bilden.  Zwischen  diesen  laufen  sie  abwärts,  um 
sich  früher  oder  später  mit  bestimmten  unter  ihnen  zu  vereinigen.  Die  Art,  wie 
dies  geschieht,  sowie  der  Weg,  den  jedes  einzelne  Gefäßbündel  zurücklegt,  und 


F  i  g.  54.  Teil  eines  Querschnittes  durch  einen  jungen 
Stamm  von  Aristolochia  Sipho.  e  Epidermis,  pr  pri- 
märe Rinde,  si  Stärkescheide,  c  Zentralzylinder, 
pc  Perizykel,  in  diesem  Falle  mit  einem  Ring  von 
Sklerenchymfasern,  cv  Ciefäßbündel,  und  zwar  cv" 
Vasalteil,  cf' Kribralteil,  c3 Kambiumring,  /«Mark, 
ms  primärer  Markstrahl.     Vergr.  48. 


verlauf. 


Gefäßbündelverlauf 


131 


Blatt-  und 

stammeijjene 

Gefäßbündel. 


die  seitlichen  Krümmungen,  die  es  ausführt,  um  neu  eintretenden  Gefäßbün- 
dehi  Platz  zu  machen,  sind  erblich  festgelegt. 

Die  zerstreute  Gefäßbündelverteilung,  wie  wir  sie  beim  Mais  fanden, 
kommt  dadurch  zustande,  daß  sehr  zahlreiche  Gefäßbündel  aus  jedem  Blatte 
in  den  Stengel  eintreten  und  verschieden  tief  in  dessen  Zentralzylinder  vor- 
dringen. Der  Medianstrang  jedes  Blattes  gelangt  fast  bis  zur  Mitte  des  Stengels, 
die  Seitenstränge  weniger  tief.  Verfolgt  man  einen  Strang  in  seinem  weiteren 
Verlauf,  so  sieht  man  ihn  sich  im  Bogen  abwärts  biegen,  allmähhch  der  Ober- 
fläche des  Zentralzylinders  nähern  und  dort  schließlich  mit  einem  andern 
Strang  verschmelzen. 

Der  im  Stengel  befindliche  Teil  solcher  je  einem  Blatte  und  dem  Stengel  Biattspur. 
gemeinsam  zukommenden  Gefäßbündel  wird  als 
,, Blattspur"  bezeichnet. 

Die  konzentrisch  gebauten  Gefäßbündel, 
wie  wir  sie  bei  den  Farnkräutern  kennen  ge- 
lernt haben,  sind  vielfach  in  deren  Stämmen  zu 
einem  hohlzylindrischen  Gerüstwerk  vereinigt, 
dessen  regelmäßig  angeordnete  Maschen  den 
Insertionsstellen  der  Blätter  entsprechen.  Diese 
Gefäßbündel  sind  ,, stammeigen",  sie  gehen 
nicht  in  die  Blätter  über.  Die  aus  den  Blättern 
in  den  Stengel  eintretenden  ,, blatteigenen"  Ge- 
fäßbündel setzen  vielmehr  an  diese  stammeige- 
nen längs  der  Maschenränder  an. 

Dem  hohlzylindrischen  Gerüstwerk,  zu  wel- 
chem wir  bei  den  jetzigen  Farnkräutern  die  Ge- 
fäßbündel meist  vereinigt  sehen,  ging  phylogene- 
tisch ein  axiler  Gefäßbündelstrang  voraus,  dereinen  mittleren  Gefäßteil  besaß, 
den  der  Siebteil  umhüllte.  So  finden  wir  ihn  öfters  bei  versteinerten  Farnen  aus 
früheren  Erdperioden  vor.  Doch  haben  ihn  auch  noch  Vertreter  mancher  rezenter 
Farnfamilien  aufzuweisen,  so  wie  nicht  selten  Keimpflanzen  solcher  Farne,  die  im 
ausgewachsenen  Zustande  kompliziertere  Gefäßbündelverhältnisse  aufweisen. 
Die  fortschreitende  Phylogenie  schuf  bei  den  Farnen  zunächst  aus  dem  axilen 
Gefäßbündelstrang  mit  zentralem  Gefäßteil  einen  solchen  mit  parenchyma- 
tischem  Gewebe  im  Innern  und  spaltete  hierauf  den  so  entstandenen  Ring  in 
eine  Mehrzahl  von  Gefäßbündeln,  und  zwar  meist  erst  nachdem  er  auch  an 
seiner  Innenseite  eine  Siebteilbekleidung  erhalten  hatte.  Solche  Farnarten,  die 
ihre  Ontogenie  mit  einem  axilen  Gefäßbündelstrang  im  Stengel  beginnen,  später 
aber  eine  große  Zahl  von  Gefäßbündeln  dort  aufweisen,  zerklüften  während 
ihrer  Erstarkung  den  axilen  Strang  in  ähnhcher  Weise,  wie  es  in  ihrer  Phy- 
logenie geschah. 

Während  bei  den  an  das  Landleben  sich  anpassenden  Gewächsen  der  Was-  Von  Landpflan- 

.  .  .  r>  1  ^^"  abstammende 

serleitungsapparat  eme  steigende  Gliederung  und  zunehmende  innere  bonderung  Wasserpflanzen, 
erfuhr,  stellte  sich  stets  wieder  der  umgekehrte  Vorgang  ein,  wenn  Landpflanzen 


Fig-  55-     Querschnitt  durch    ein  Stengelglied 
von  Zea    mais.    /»/Primäre   Rinde,    cv  Gefäß- 
bündel,  gc  Grundgewebe  des  Zentralzylinders. 
Vergr.  2. 


Phylogenie 
des 
Gefäßbündel- 
systf-ms. 


13: 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


in  das  Wasser  zurückwanderten.  Dort  war  die  gesteigerte  Leistungsfähigkeit 
der  Wasserbahnen  nicht  mehr  nötig,  und  die  verminderte  Beanspruchung  hatte 
deren  entsprechende  Rückbildung  zur  Folge.  Die  voneinander  getrennt  gewese- 
nen Gefäßbündel  verschmolzen  dort  schließlich  wieder  zu  einem  einzigen  Strang. 
Bei  den  Vertretern  der  Gattung  Potamogeton,  den  Laichkräutern,  die  in  so  vie- 
len Arten  unsere  Gewässer  bewohnen,  lassen  sich  lehrreiche  Zwischenglieder 
dieser  fortschreitenden  Verschmelzung  zusammenstellen.  Die  Gattung  Pota- 
mogeton  umfaßt  einerseits  schwimmende  Arten  mit  breiten,  eiförmigen,  leder- 
artigen Schwimmblättern  und  reichen  Blütenähren,  anderseits  typisch  sub- 
merse  Gewächse  mit  schmalem,  grasartigem  Laub,  dünnen  Stengeln  und  arm- 
blütigen  Infloreszenzen,  außerdem  alle  Zwischenformen.  Je  mehr  eine  Art  sich 
den  schmalblättrigen  Formen  nähert,  um  so  weiter  ist  die  Verschmelzung  der 
Gefäßbündel  gediehen.  Der  Zentralzylinder  aller  Arten  zeigt  sich  im  Verhält- 
nis zu  den  Landpfianzen  stark  verengt,  während  die  primäre  Rinde  bedeutend 
verbreitert  ist.  Das  sind  Erscheinungen,  die  wir  schon  früher  inBeziehung  zu  den 
mechanischen  Anforderungen  gebracht  haben,  die  an  Wasserpflanzen  gestellt 
werden:  sie  müssen  zugfest  und  zugleich  biegsam  sein.  Während  aber  bei  den 
schwimmenden  Laichkrautarten  die  einzelnen  Gefäßbündel  noch  als  solche  im 
Zentralzylinder  sich  unterscheiden  lassen,  sind  sie  im  Zentralzylinder  extrem- 
submerser  Formen  nicht  mehr  zu  erkennen.  Dieser  stellt  dann  einen  axilen  Ge- 
fäßbündelstrang dar,  mit  einem  .inneren  Gefäßteil,  den  ein  gemeinsamer  Sieb- 
teil von  außen  umgibt.  So  führte  ein  rückläufiger,  phylogenetischer  Entwick- 
lungsgang hier  die  fortgeschrittene  Gewebesonderung  wieder  auf  einfachere 
Typen  zurück,  ganz  ähnlich  jenen,  von  welchen  wir  bei  den  Farnen  ausgingen, 
um  zu  höheren  Typen  zu  gelangen. 

Bei  Wasserpflanzen,  die  den  oberen  Abteilungen  des  Pflanzenreichs  ange- 
hören, so  beiden  eben  behandelten  Laichkräutern  und  andern,  pflegt  die  primäre 
Endodermis.  Rinde  scharf  gegen  den  Zentralzylinder  abgesetzt  zu  sein.  Ihre  innerste  Zell- 
schicht  zeichnet  sich  dann  durch  einen  besonderen  Bau  aus  und  weist  vielfach 
die  charakteristischen  Merkmale  einer  ,,Endodermis"  auf.  Diese  bestehen  darin, 
daß  die  Zellen  übereinstimmend  gestaltet  sind,  seitlich  ohne  Interzellularen  zu- 
sammenhängen, vor  allem  aber  an  ihren  radialen  Wänden  einen  durch  Einlage- 
rung eines  bestimmten  Stoffes  chemisch  veränderten  Membranstreifen  aufweisen. 
In  Querschnitten  fallen  die  so  veränderten  Streifen  als  dunkle  Stellen  von  flach 
linsenförmiger  Gestalt  innerhalb  der  Wände  auf.  Sie  bewirken  einen  sicheren 
Abschluß  des  Zentralzylinders  gegen  die  Luft  der  Interzellularen,  die  bis  an  die 
Endodermis  heranreichen.  Zudem  bedingen  sie  eine  entsprechende  Festigung 
dieser  Zellschicht,  deren  mechanische  Aufgabe  sich  vielfach  auch  in  stärkeren 
Wandverdickungen  kundgibt. 

Es  kommt  vor,  daß  auch  an  oberirdischen  Stengeln  die  innerste  Rinden- 
schicht den  Bau  einer  Endodermis  aufweist.  So  findet  man  es  beispielsweise  bei 
einer  ganzen  Anzahl  Arten  der  Gattung  Ranunculus.  In  anderen,  häufigeren 
Stärkescheide.  Fällen  Stellt  die  innerste  Rindenschicht  eine  ,, Stärkescheide"  dar,  d.  h.  sie  fällt 
durch  ihren  Stärkereichtum  auf.    Ihre  Stärkekörner  zeichnen  sich  durch  große 


Endodermis.  —  Slärkescheide.  —  Statolithen 


133 


Beweglichkeit  aus,  so  daß  sie  ihren  Platz  in  der  Zelle  je  nach  der  Neigung  des 
Stengels  wechseln.  Sie  sinken  zur  tiefsten  Stelle  der  Zelle  hinab,  so  daß  man 
sie  im  aufrechten  Stengel  an  der  normalerweise  unteren,  in  dem  wagerecht  ge- 
legten an  der  nunmehr  dem  Erdboden  zugekehrten  Wand  angesammelt  findet. 
G.  Haberlandt  und  B.  Nemec  lassen  solche  leicht  beweglichen  Stärkekörner  die 
Rolle  von  ,, Statolithen"  spielen,  d.  h.  sie  sprechen  ihnen  dieselbe  Bedeutung  zu  „statouthen"- 
wie  den  Statolithen  in  den  Gleichgewichtsorganen  der  Tiere,  die  durch  ihre  "  "  ^' 
Lagenänderung  das  Tier  über  die  Schwerkraftrichtung  orientieren.  Es  soll  der 
Druck  dieser  leicht  beweglichen  Stärkekörner  gegen  die  Hautschicht  der  Proto- 
plasten von  dieser  als  Reiz  empfunden  werden,  dieser  Reiz  dann  Wachstums- 
vorgänge auslösen,  durch  welche  der  gegebene  Pflanzenteil  in  die  richtige  Lage 
zur  Schwerkraftrichtung  gelangt.  Diese  Statolithentheorie  wird  noch  viel  um- 
stritten. Ihr  Gebiet  hat  man  übrigens  nicht  auf  Stärkescheiden  eingeschränkt, 
vielmehr  auf  verschiedene  andere  Gewebe  mit  leicht  beweglichen  Stärkekörnern, 
die  zudem  in  ihren  Zellen  verharren,  auch  wenn  die  ganze  Stärke  der  Nach- 
barschaft aufgelöst  wird,  ausgedehnt  und  das  Ergebnis  der  gesamten  Unter- 
suchungen dahin  zusammengefaßt,  daß  Statolithenapparate  bei  Pflanzen  an 
Orten,  die  Schwerkraftreize  perzipieren,  nirgends  fehlen. 

In  den  meisten  oberirdischen  Stengeln  ist  die  Grenze  zwischen  der  primären 
Rinde  und  dem  Zentralzylinder  gar  nicht  markiert.  Die  Parenchyme  der  primä- 
ren Rinde  gehen  in  jene  des  Zentralzylinders  ohne  Grenze  über.  Um  den  assi- 
milierenden Parenchymen  den  bestbeleuchteten  Platz  in  der  Peripherie  des 
Stengels  zu  überlassen,  ziehen  sich  die  mechanischen  Gewebe  zum  Teil  oder  Verteilung  der 
auch  wohl  vollständig  hinter  sie  zurück,  so  vorteilhaft  es  im  übrigen  für  ein  '"^Ge'webe^" 
Organ,  das  möglichste  Biegungsfestigkeit  anstreben  muß,  sein  würde,  auch  seine  '"'  stengei. 
mechanischen  Gewebe  ganz  nach  außen  zu  verlegen.  Unter  Umständen  weichen 
diese  Gewebe  bis  in  den  Perizykel  zurück,  wo  sie  dann  ganz  für  sich  den  Raum 
beanspruchen  dürfen  und  sich  daher  gern  zum  geschlossenen  Zylinder  vereini- 
gen. Ihre  Ausbildung,  auch  weiter  einwärts  noch  im  Zentralzylinder,  wird  zum 
Schutz  der  Gefäßbündel,  vornehmlich  ihrer  weicheren  Siebteile,  vollzogen.  So 
entstehen  dort  die  Sklerenchymscheiden,  welche  die  Gefäßbündel  umhüllen.  Zu 
besonders  starken  Belagen  schwellen  sie  an  der  Siebseite  an.  Wo  das  ganze  Ge- 
fäßbündel rings  umscheidet  ist,  bleiben  zu  seinen  beiden  Seiten  der  Stelle  ent- 
sprechend an  der  Gefäßteil  und  Siebteil  zusammenstoßen,  ,, Durchlaßstreifen" 
ausgespart.  Dort  sind  die  Sklerenchymfasern  durch  schwächer  verdickte,  un- 
verholzte  Parenchymzellen  ersetzt,  welche  den  Stoffverkehr  zwischen  den  Ge- 
fäßbündeln und  dem  Grundgewebe  erleichtern.  In  monokotylen  Stengeln  mit 
zerstreuten  Gefäßbündeln,  so  bei  dem  uns  schon  bekannten  Mais,  kommen  den 
peripherischen  Gefäßbündeln  ganz  auffallend  starke  Scheiden  zu.  Diese  äuße- 
ren Gefäßbündel  müssen  besonders  geschützt  werden;  zugleich  gelangen  auf 
diese  Weise  die  mechanischen  Gewebe  möglichst  nach  der  Oberfläche.  —  Die 
Gefäßbündelscheiden  sind  Erzeugnisse  des  Grundgewebes  im  Zentralzylinder. 
Dieses  kann  auch  die  einzelnen  Gefäßbündel  mit  Endodermen  oder  Stärke- 
scheiden umgeben.   So  bei  solchen  Arten  der  Gattung  Ranunculns,  die  keine  ge- 


134 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


meinsame  Endodermis  besitzen.  Endodermen  und  Stärkescheiden  brauchen 
somit  nicht  immer  die  innerste  Rindengrenze  zu  markieren,  sie  sind  nach  Bedarf 
auch  aus  anderen  Geweben  hervorgegangen. 


Blattbau.  Ein  jeder  wird  bemerkt  haben,  daß  zahlreiche  Pflanzen  eines  Blumen- 

tisches ihre  Laubblätter  zu  dem  durch  das  Fenster  einfallenden  Lichte  in  be- 
stimmter Weise  einstellen.  Da  Ober-  und  Unterseite  der  Laubblätter  meist 
deutlich  unterscheidbar  sind,  so  dürfte  es  dem  Beobachter  auch  nicht  ent- 
gangen sein,  daß  es  die  Oberseite  der  so  orientierten  Laubblätter  ist,  die  sich 
dem  Lichte  zuwendet.  Befinden  sich  großblättrige  Begonien,  deren  Laub- 
blätter auf  Ober-  und  Unterseite  verschieden  gefärbt  sind,  auf  dem  Blumen- 
tisch, so  zeigt 
sich  an  ihnen 
dieses  Verhal- 
ten besonders 
deutlich. Doch 
auchimFreien 
wird  man  ent- 
sprechende 
Erscheinun- 
gen konstatie- 
ren können. 
Sie  pflegen  um 
so  stärker  her- 
vorzutreten, 


Querschnitt  durch  das  Blatt  von  Fagus  silvatica. 


St 


Fig.  56.  Querschnitt  durch  das  Blatt  von  Fagus  silvatica.  ep  Epidermis  der  Oberseite,  e/>" 
Epidermis  der  Unterseite,  ej>"'  längsgestreckte  Epidermiszellen  über  einem  Gefäßbündel,  die  der 
Querschnitt  durch  das  Blatt  der  Quere  nach  trifft,  pl  Palisadenparenchyra,  s  Sammelzellen,  .tp 
Schwammparenchym,  k  kristallführende  Zelle,  in  ^t' eine  Kristalldruse,  .s/ Spaltöffnung.  Vergr.  360. 


je  ausgeprägter  die  „Dorsiventralität",  d.  h.  der  Unterschied  im  Bau  der  Ober- 
und  Unterseite  eines  Blattes  ist.* 
Dorsivetitraies  Wir  wollcu  zuuächst   dcu  Bau  eines  solchen   ausgeprägt   dorsiventralen 

Laubblatt.  Laubblattes  betrachten  und  wählen  dazu  die  Rotbuche  [Fagus  silvatica  L.) 
aus  (Fig.  56).  Wir  entnehmen  ihrer  Laubkrone  ein  Blatt,  das  sich  in  nicht  zu 
vollem  Sonnenlichte  entwickelt  hat,  weil  dieses  unserem  nächsten  Zwecke  am 
besten  entspricht.  Sehr  zahlreiche  Querschnitte  durch  dieses  Blatt  zeigen  uns  an 
der  Oberseite  zunächst  eine  flache,  einschichtige,  chlorophyllfreie,  spaltöffnungs- 
lose Oberhaut  [ep).  Unter  ihr  befindet  sich  eine  Schicht  chlorophyllreicher, 
zylindrischer  Zellen,  die  senkrecht  zur  Blattoberfläche  gestreckt  sind  und  seitlich 
durch  lufterfüllte  Interzellularen  mehr  oder  weniger  vollständig  getrennt  werden. 
Wegen  der  Gestalt  und  Anordnung  ihrer  Zellen  hat  man  diese  Schicht  als  ,, Pali- 
sadengewebe" bezeichnet  (p/).  Auf  sie  folgt  weiter  abwärts  das,, Schwammgewebe" 
[sp),  aus  verschiedengestaltigen,  weniger  chlorophyllreichen,  weite  Lufträume 
zwischen  sich  bildenden  Zellen  aufgebaut.  An  diese  schließt  die  untere  Ober- 
haut [ep)  an,  die  im  Bau  der  oberen  gleicht,  aber  von  Spaltöffnungen  [st)  durch- 
setzt ist.  Das  ganze  Grundgewebe  des  Blattes  zwischen  den  beiden  Epidermen 
wird  als  ,, Mesophyll"  zusammengefaßt.  Dieses  Mesophyll  wird  von  den  Gefäß- 
bündeln durchzogen,  die  in  keinem  Querschnitt  fehlen,  und  die  wir  an  ihrem 


Bau  des  Blattes  135 

Bau  und  der  Englumigkeit  ihrer  Zellen  erkennen.  Jedes  Gefäßbündel  ist  von 
einer  Grundgewebsscheide  umgeben,  die  um  starke  Gefäßbündel  mehrschichtig 
ist  und  aus  Sklerenchymfasern  besteht,  um  die  feinen  Gefäßbündeläste  aber  nur 
noch  eine  einfache  Lage  gestreckter,  lückenlos  verbundener  Parenchymzellen  auf- 
weist. —  Das  chlorophyllreiche  Palisadenparenchym  stellt  das  ,, Assimilations- 
gewebe" unseres  Blattes  dar,  das  Schwammparenchym  sein  ,, Durchlüftungs- 
gewebe". Die  Palisadenzellen  sehen  wir  in  Bündeln  zusammenneigen,  um  ge- 
meinsam an  eine  Schwammparenchymzelle  anzusetzen.  Diese  Zelle  {s)  nimmt 
die  Assimilate  aus  den  Palisadenzellen  auf.  Die  Stoffabgabe  kann  nur  an  sie 
erfolgen,  da  Luftlücken  den  seitlichen  Verkehr  der  Palisadenzellen  unterein- 
ander mehr  oder  weniger  vollständig  verhindern.  Die  aufnehmende  Schwamm- 
parenchymzelle ist  in  ihrem  oberen  Teil  trichterförmig  erweitert,  um  mehreren 
Palisadenzellen  eine  Ansatzstelle  zu  bieten.  G.  Haberlandt  hat  solche  Zellen 
,, Sammelzellen"  genannt.  Sie  übermitteln  die  Assimilate  weiter  an  andere 
Schwammparenchymzellen,  welche  sie  ihrerseits  zu  den  Scheiden  der  feinen 
Gefäßbündelzweige  befördern  und  an  diese  abliefern.  Mit  entsprechenden  Re- 
agentien  läßt  sich  unschwer  nachweisen,  daß  dort  Traubenzucker  abwärts  ge- 
leitet wird.  In  dem  Maße,  als  die  Gefäßbündel  des  Blattes  erstarken,  überneh- 
men ihre  inneren  Gewebe  die  Weiterleitung  und  führen  die  Assimilate  schließlich 
dem  Stengel  zu.  —  Während  dem  chlorophyllreichen,  der  Lichtquelle  zugewand- 
ten Palisadenparenchym  der  allergrößteTeil  der  assimilatorischen  Arbeit  imLaub- 
blatt  zufällt,  hat  das  chlorophyllärmere,  vom  Licht  abgewandte  Schwammparen- 
chym den  nötigen  Gasaustausch  mit  der  Atmosphäre  zu  fördern  und  die  Tran- 
spiration nach  Bedarf  zu  unterhalten,  ist  dementsprechend  mit  weiten  Interzellu- 
laren ausgestattet  und  der  spaltöffnungführenden,  unteren  Oberhaut  genähert. 

Wir  wählten  ein  nicht  zu  stark  belichtetes  Buchenblatt  für  die  Unter-  Einfluß  der  Be- 
suchung aus,  um  den  Gegensatz  seiner  beiden  Seiten  in  der  uns  erwünschten  '  BiaftbTu. 
Weise  ausgeprägt  zu  sehen.  Ein  dem  vollen  Sonnenlichte  ausgesetztes  Buchen- 
blatt würde  uns  an  seiner  Oberseite  zwei  bis  drei  Schichten  von  Palisadenzellen 
vorführen,  ja  vielleicht  auch  noch  eine  solche  Schicht  an  seiner  Unterseite  zeigen. 
Bei  Schattenblättern  der  Buche  ist  die  Palisadenschicht  nicht  nur  einfach  und 
auf  die  Oberseite  beschränkt,  wie  in  dem  von  uns  zuvor  studierten  Falle,  sondern 
auch  noch  wesentlich  niedriger,  als  wir  sie  dort  fanden.  Damit  hängt  zusammen, 
daß  ein  Sonnenblatt  der  Buche  bis  dreimal  so  dick  wie  ein  Schattenblatt  sein 
kann.  Rotbuchen,  die  in  Strauchform  das  Unterholz  eines  schattigen  Waldes 
bilden,  fallen  jedem  durch  die  Dünne  ihrer  Blätter  auf.  Dafür  sind  diese  Blätter 
besonders  groß,  um  eine  möglichst  ausgedehnte  Fläche  dem  stärksten  diffusen 
Lichte,  das  sie  erreicht,  darzubieten,  zudem  genau  senkrecht  auf  dessen  Ein- 
fall orientiert.  Es  ist  von  nicht  geringem  wissenschaftlichen  Interesse,  solcher- 
maßen zu  konstatieren,  daß  die  Entwicklungsbedingungen  einen  direkten  Ein- 
fluß auf  die  histologische  Ausbildung  des  Assimilationsgewebes  auszuüben 
vermögen.  Zu  den  ererbten  Eigenschaften  der  lebenden  Wesen  gehört  eben,  daß 
ihnen  ein  solcher  Spielraum  in  der  ontogenetischen  Ausgestaltung  ihrer  spezi- 
fischen Merkmale  gewährt  bleibt. 


j^ö  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Nach  dem,  was  wir  von  der  Rotbuche  gelernt  haben,  wird  es  uns  nicht 
mehr  in  Erstaunen  versetzen,  wenn  wir  erfahren,  daß  bei  Alpenpflanzen,  je 
nach  der  Höhe  des  Standorts,  das  Palisadengewebe  verschieden  mächtig  ent- 
wickelt ist.  Denn  mit  steigender  Höhe  nimmt  im  Gebirge  die  Lichtintensität 
zu,  und  das  hat  eine  Verstärkung  des  assimilatorischen  Gewebes  zur  Folge. 
Hau  aufrecht-  Auch  wcrdcn  wir  es  jctzt  vcrständHch  finden,  daß  bei  Pflanzen,  deren  Laub- 

^  *" '^biäuer.  ^"  "blätter  so  gestellt  sind,  daß  sie  annähernd  gleichviel  Licht  von  allen  Seiten 
empfangen,  diese  Blätter  im  ganzen  Umkreis  sich  gleich  oder  annähernd  gleich 
gebaut  zeigen.  Sie  führen  Palisadengewebe  dann  vielfach  an  ihren  beiden  Seiten. 
Wie  Julius  Wiesner  gezeigt  hat,  kommt  solchen  Laubblättern  eine  ,,fixe  Licht- 
lage" vielfach  überhaupt  nicht  zu.  Das  kann  jedem  die  Betrachtung  einer 
unserer  Kiefern  lehren. 

Bau  umgekehrt-  Andererseits  erklärt  es  sich  ungezwungen,  daß  gewisse  Pflanzenarten,  die 

^*^  "'wäner.''"  durch  Drehung  der  Blattstiele  oder  des  Blattgrundes  die  eigentliche  Blattunter- 
seite beständig  nach  oben  kehren,  meist  nur  an  letzterer  eine  Palisadenschicht 
ausbilden.  Diese  auffällige  Erscheinung  kommt  verschiedenen  Gräsern,  z.B.  dem 
in  unseren  Gärten  kultivierten  Pampasgras  {Gynerium  argenteum.  Nees),  auch 
Laucharten,  so  dem  Bärenlauch  {Allium  ursinum  L.)  zu. 

Die  vollkommensten  Leistungen  bei  der  Einsteflung  ihrer  Laubblätter  zum 
Lichte  haben  im  besonderen  die  Leguminosen,  für  welche  die  Robinie  {Rohinia 
pseudacacia)  als  Beispiel  dienen  kann,  erlangt.  Die  Fiederblättchen  ändern, 
wie  Julius  Wiesner  vor  allem  zeigte,  ihre  Lage  je  nach  der  Lichtstärke.  Sie 
richten  sich  parallel  zu  den  Sonnenstrahlen  auf,  wenn  diese  eine  hohe  Inten- 
sität erreicht  haben,  stellen  sich  andererseits  auf  diffuses  Tageslicht  senk- 
recht ein. 

Oberseite  dors  i-  An  den  meistcu  dorsiventralen  Laubblättern  fällt  ohne  weiteres  auf,  daß 

wättTr^chkTr?' die  Oberseite  dunkler  grün  gefärbt  ist,  als  die  Unterseite.  Eine  anschauliche 
phyiireicher.  gj-klärung  für  dic  Ursache  dieser  Erscheinung  gewinnt  man  aus  den  durch  G. 
Haberlandt  ausgeführten  Zählungen  von  Chlorophyllkörnern  in  den  verschiede- 
nen Partien  der  Blätter.  In  einem  Quadratmillimeter  Blattfläche  der  Rizinus- 
pflanze [Ricinus  communis  L.)  fanden  sich  durchschnittlich  im  Palisadenge- 
webe der  Oberseite  403  200,  im  Schwammgewebe  der  Unterseite  92  000  Chloro- 
phyllkörner vor,  es  gehörten  somit  82  Prozent  der  Chlorophyllkörner  der  Ober- 
seite, nur  18  Prozent  der  Unterseite  an. 
Biumeubiättcr.  Buutc  Blumenblätter,  die  an  der  Assimilationsarbeit  der  Pflanze  nicht  be- 

teiligt sind,  entbehren  dementsprechend  auch  des  Palisadengewebes.  Ihr  Meso- 
phyll besteht  aus  lockerem  Schwammparenchym,   das  in  zarten  Blüten  nur 
wenige  Schichten  bildet,  ja  im  Extrem  auf  nur  eine  Zellage  beschränkt  ist  und 
so  den  Raum  zwischen  den  beiden  Oberhäuten  ausfüllt. 
Mesophyu  und  Man  übcrzeugt  sich  unschwer  an  entsprechenden  Flächenschnitten,  die  das 

"°  '^  •  Mesophyll  eines  Laubblattes  in  sich  fassen,  daß  die  Gefäßbündel  bis  an  ihre 
äußersten  Enden  hin  von  Grundgewebsscheiden  umgeben  bleiben.  Über  dem 
Ende  jedes  Bündelzweiges  schließen  die  Scheidenzellen  kappenförmig  zusam- 
men.   Fälle,  welche  die  Trachei'den  eines  Gefäßbündelendes  frei  endigend  zwi- 


Bau  des  Blattes  137 

sehen  gewöhnlichen  Mesophyllzellen  zeigen,  gehören  zu  den  Ausnahmen  und 
dienen  ganz  bestimmten  Zwecken.  Im  allgemeinen  ist  also  das  Gefäßbündel- 
system gegen  die  Interzellularen  des  Blattgewebes  durch  eine  besondere  Schicht 
dieses  Gewebes,  deren  Zellen  lückenlos  verbunden  sind,  abgeschlossen.  Man 
kann  sich  die  Blätter  der  höher  organisierten  Pflanzen  als  Ausstülpungen  ihrer 
primären  Rinde  denken,  durch  welche  die  grünen,  des  Lichtes  für  ihre  assimi- 
latorische Arbeit  bedürfenden  Gewebe  eine  entsprechende  Flächenausbreitung 
erlangen.  In  diese  Ausstülpungen  dringen  aus  dem  Zentralzylinder  des  Stengels 
die  Gefäßbündel  ein,  um  das  Leitungsgeschäft  von  und  nach  dem  Stengel  zu 
besorgen. 

Das  mediane  Gefäßbündel  der  Rotbuchenblätter,  um  zu  diesen  Blättern  Mechanisches 
zurückzukehren,  und  so  auch  die  seitlichen  Gefäßbündel  erster  Ordnung,  die  ^j^g  Lj^^^^y^tj^ 
vom  medianen  Gefäßbündel  direkt  abzweigen,  verlaufen  in  Gewebesträngen,  die 
als  Rippen  an  der  Blattunterseite  vorspringen.  Diese  Blattrippen  sind  von  ge- 
streckten Epidermiszellen  überdeckt,  auf  welche  das  uns  bekannte,  in  den  Zell- 
ecken verdickte  Kollenchym  aufwärts  folgt.  Diesem  schließen  sich  weiter  nach 
oben  kurze,  mit  je  einem  Kristall  von  Kalziumoxalat  versehene  Zellen  und  dann 
eine  mehrschichtige  Lage  von  Sklerenchymfasern,  die  allseitig  das  Gefäßbündel 
umscheiden,  an.  Über  dieser  Scheide  ist  die  Palisadenschicht  durch  einen  Kollen- 
chymstreifen  ersetzt,  der  den  Anschluß  an  die  gestreckten  Zellen  der  oberen 
Epidermis  bildet.  Das  mag  uns  eine  Vorstellung  davon  geben,  in  welcher  Weise 
die  Festigkeit  eines  Buchenblattes  durch  Ausbildung  mechanischer  Gewebe  ge- 
fördert wird. 

Flächenartig  ausgebreitete  Laubblätter,  die  sich  senkrecht  zum  einfallen- 
den Lichte  einstellen,  müssen  biegungsfest  gebaut  sein,  um  in  dieser  Lage  zu 
verharren.  Die  Turgorspannung  der  Parenchyme  und  die  Festigkeit  der  mecha- 
nischen Gewebe  wirken  in  dieser  Aufgabe  zusammen.  Die  Oberseite  solcher 
Blätter  wird  hauptsächlich  auf  Zug,  die  Unterseite  auf  Druck  beansprucht. 
Zwischen  beiden  liegt  eine  neutrale  Zone.  Daher  in  dickeren  Blättern  Stränge 
aus  mechanischen  Elementen  der  Ober-  und  Unterseite  möglichst  genähert  er- 
scheinen, und  ihre  Wirksamkeit  an  der  Unterseite  noch  im  besondern  dadurch 
gesteigert  wird,  daß  sie  in  die  vorspringenden  Rippen,  also  möglichst  tief,  zu 
liegen  kommen. 

Die  zuvor  als  Ausnahme  berührten  Fälle,  wo  die  Enden  der  Gefäßteile 
ohne  Scheidenabschluß  in  einem  Blatte  enden  und  ihre  meist  verkürzten  und 
etwas  angeschwollenen  Trachei'den  frei  in  das  Mesophyll  entsenden,  hängen  mit 
solchen  Einrichtungen  zusammen,  bei  denen  es  gilt,  tropfbar  flüssiges  Wasser 
zugleich  mit  den  in  ihm  gelösten  Stoffen  aus  der  Pflanze  hervorzupressen.  Solche 
freie  Gefäßbündelendigungen  würden  uns  daher  bei  entsprechender  Unter- 
suchungin Verbindung  mit  Wasserspalten  und  Apikalöflnungen  entgegentreten. 
In  jene  als,,  Apikaiöffnungen"  bezeichneten  Grübchen  der  Blattspitzen  von  Was- 
serpflanzen, die  durch  Zerfall  von  Wasserspalten  zustande  kamen,  ragen  zahl- 
reiche Tracheidenenden  pinselförmig  hinein.  Unter  den  Wasserspalten  der 
Landpflanzen  pflegen  freie  Tracheiden  bestimmter  Gefäßbündelenden  sich  zwi- 


1^8  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

sehen  eigens  geformte  Mesophyllzellen  hineinzudrängen,  die  das  Gefäßbündel- 
ende in  gleicher  Richtung  fortsetzen  und  sich  durch  Zartwandigkeit,  geringere 
Größe,  Protoplasmareichtum,  große  Kerne  und  Chlorophyllmangel  von  dem 
angrenzenden  Blattgewebe  unterscheiden.  Diese  Bildungen  hat  Anton  de  Bary 
Epitherae  Seinerzeit  als  „Epitheme"  bezeichnet.  Sie  zeigen  zwischen  ihren  Zellen  Interzellu- 
laren, die  aber  nicht  mit  Luft,  sondern  mit  Wasser  erfüllt  sind.  Durch  diese 
Interzellularen  gelangt  das  aus  den  Gefäßbündeln  hervorgepreßte  Wasser  zu 
den  Wasserspalten  und  durch  diese  nach  außen.  Die  aktive  Rolle  des  Epithems 
unter  den  Wasserspalten  besteht  allem  Anschein  nach  nur  darin,  daß  es  seine 
Interzellularen  dauernd  mit  Wasser  angefüllt  erhält  und  dadurch  unter  allen 
Umständen  für  einen  luftdichten  Abschluß  der  Gefäßbündelenden  sorgt.     Im 

übrigen  ist  ein  solches  Epithem  ein  Filtra- 
tionsapparat und  damit  eine  passive  Hyda- 
thode.    Ein  schönes  Beispiel  der  Tätigkeit 

,    dieser    Apparate  bieten    uns    verschiedene 

ep  ^ 

g^.  Steinbrecharten  der  Alpen,  die  an  den  Blatt- 
rändern ihrer  Rosetten  sich  in  zierlicher 
Weise  weißpunktiert  zeigen.  Es  handelt  sich 
dabei  um  kleine  Krusten  von  kohlensaurem 
Kalk,  mit  welchen  entsprechende  Grübchen 
längs  der  Blattränder  angefüllt  werden.  Die 
Grübchen  befinden  sich  über  Epithemen,  in 
welche  Gefäßbündelendigungen  münden, 
Fig.  57.    Querschnitt  durch  eine  Adventiv-  ^  übcr  Wasscrspaltcn.  Das hcrvortretcnde 

Wurzel   von  Alhum  Cepa.     ep  Reste    der  Kpi-  1^ 

dermis,  ^.r  Exodermis,  c  primäre  Rinde,  e  Endo-  WaSSCr    VCrduUStct    Und  läßt    daS  in   ihm  gC" 

dermis,  cc  Zentralzvlinder.     Vergr.  45. 

löste  Kalksalz  zurück. 

Bau  der  Wurzel.  Dcr  Qucrschnitt  einer  Wurzel  (Fig.  57)  ist  als  solcher  leicht  zu  erkennen, 

verlaufen  doch,  wie  wir  schon  wissen,  Gefäß-  und  Siebteile  der  Gefäßbündel  ge- 
trennt voneinander  in  ihrem  Zentralzylinder.  Die  primäre  Rinde  [c)  finden  wir 
in  den  Wurzeln  sehr  stark  entwickelt.  Der  Durchmesser  des  Zentralzylinders 
[cc)  steht  meist  um  das  Vielfache  jenem  der  primären  Rinde  nach.  Wir  haben 
es  eben  mit  einem  Pfianzenteil  zu  tun,  der  in  der  ausgeprägtesten  Weise  durch 
seinen  Bau  anzeigt,  daß  er  zugfest  sein  soll.  Er  rückt  alle  seine  zugfesten  Ge- 
webe gegen  die  Mitte  zusammen.    Die  innerste  Rindenschicht  der  Wurzel,  die 

Endodermis  der  an  den  Zcntralzylindcr  grenzt,  ist  fast  stets  als  typische  Endodermis  ausge- 
""^'  bildet  (Fig.  58^),  d.  h.  mit  jenen  stofflich  veränderten  Membranstreifen  an 
ihren  radialen  Wänden  versehen,  die  uns  in  Stengeln,  denen  Endodermen  zu- 
kommen, bereits  entgegentraten.  Durch  die  chemisch  unveränderten,  tangentia- 
len Wände  der  Endodermiszellen,  gewissermaßen  wie  durch  die  Maschen  eines 
Netzes,  kann  das  an  der  Wurzeloberfiäche  aufgenommene  Wasser,  nachdem  es 
die  primäre  Rinde  passiert  hat,  in  den  Zentralzylinder  gelangen.  Die  ältere 
Endodermis  jenseits  jener  begrenzten  Region  der  Wurzel,  die  aus  dem  um- 
gebenden Boden  das  Nährwasser  aufnimmt,  schließt  sich  gegen  dieses  ab.  Es 
geschieht  das  durch  Ausbildung  einer  inneren  Korklamelle  in  den  Endodermis- 


Bau  der  Wurzel 


139 


Zellen  und  zwar  zunächst  in  jenen,  die  vor  den  Siebteilen  liegen,  während  die 
Bahn  nach  den  Gefäßteilen  noch  eine  Zeitlang  frei  bleibt.  Eine  ähnliche  Er- 
scheinung ist  in  den  Fällen  zu  beobachten,  wo  die  Endodermis  der  Wurzel  durch 
starke  Verdickungsschichten  frühzeitig  gefestigt  wird.  Da  bleiben  vorerst  vor 
den  Gefäßteilen  liegende  Zellen,  bzw.  Zellreihen,  in  ihr  von  dieser  Verdickung 
ausgeschlossen,  um  oft  recht  auffällige  ,, Durchlaßzellen"  zu  bilden.  —  Der  von 
der  Endodermis 
umhüllte  Zentral- 
zylinder beginnt 
an  seiner  Außen- 
seite mit  einem 
meist  einschichti- 
gen Perizykel  (Fig. 
58  p)  aus  dünn- 
wandigen Zellen. 
An  diesen  stoßen 
die  in  größerer 
oder  geringerer 
Anzahl  vorhande- 
nen, im  Kreis  an- 
geordneten, mit- 
einander abwech- 
selnden       Gefäß- 

V    r^)  ^y~\     "'j        I  Fig.  58.     Querschnitt    durch    eine  Adventivwurzel  von  Allium  Cepa.      <r  primäre  Rinde 

Siebteile   (V^         Die      ''    Endodermis,    /   Perizykel,     a  RingtracheVden,     sp   Schraubentrachei'den,     sc  und  sc* 

Treppengefäße,  v  Siebteil.     Vergr.  240. 

Gefäßteile  kehren 

hier,  umgekehrt  wie  im  Stengel,  ihre  weitlumigen  Gefäße  {sc)  nach  innen,  ihre 
englumigen  Trachei'den  {sp  +  a)  nach  außen.  Je  nach  der  Zahl  der  Gefäßteil- 
strahlen unterscheidet  man  zwischen  diarchen,  triarchen,  tetrarchen  usw.,  bzw. 
polyarchen  Wurzeln.  Monarche  Wurzeln  sind  nur  für  eine  Anzahl  Arten  der  Gat- 
tung Ophioglossum  in  der  den  Farnen  nächststehenden  Familie  der  Natterzungen 
{Ophioglossaceae)  bekannt.  In  wenigstrahligen Wurzeln  (Fig.  5 8)  kommt  es  oft  vor, 
daß  die  Gefäße  in  der  Mitte  des  Zentralzylinders  zusammenstoßen.  Die  poly- 
archen Wurzeln  besitzen  ein  mehr  oder  weniger  ausgedehntes  Mark.  In  dem  Zen- 
tralzylinder aller  solcher  Wurzeln,  die  mechanisch  nur  schwach  beansprucht 
werden,  wiegen  die  Parenchyme  vor,  in  welche  auch  die  Gefäß-  und  Siebteile  ein- 
gebettet sich  zeigen.  Werden  hingegen  namhaftere  mechanische  Anforderungen 
an  das  primäre  Gewebe  einer  Wurzel  gestellt,  so  bildet  sie  Sklerenchymfaser- 
stränge  in  ihrem  Zentralzylinder  aus.  Nur  wenn  besondere  Lebensbedingungen 
eine  Verstärkung  der  primären  Rinde  sowie  Schutzeinrichtungen  für  deren  wei- 
chere Gewebe  verlangen,  was  öfters  für  Luftwurzeln  zutrifft,  wird  auch  diese 
Rinde  mit  mechanischen  Elementen  ausgestattet.  —  Die  eigenartige  Umbildung 
der  Epidermis  tropischer,  epiphytischer  Orchideen  zu  einer  pergamentartigen, 
mehrschichtigen,  toten  Wurzelhülle,  die  der  Wasseraufsaugung  dient,  hat  uns 


Durchlaßzellen. 


Zahl   der  Gefäß- 
strahlen 
der  Wurzel. 


Mechanisches 

Gewebe 
der  Wurzel. 


Luftwurzeln 

epiphytischer 

Orchideen. 


140 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Gefäßbündel- 

verlauf  in  der 

Wurzel. 


Anlage  und 

Stellung  der 

Seitenwurzeln  an 

derMutterwurzel. 


schon  früher  beschäftigt.  An  diese  Wurzelhülle  (Fig.  59  vi)  grenzt  eine  ,,Exoder- 
mis",  d.  h.  eine  Scheide,  die  aus  der  nächsttieferen  Zellage  der  Wurzel  hervorging 
und  einschichtig  bheb  {ee).  Ihre  Zellen  sind  lückenlos  untereinander  verbunden; 
der  größte  Teil  von  ihnen  ist  langgestreckt,  mit  etwas  dickeren,  tüpfellosen 
Wänden  versehen,  bestimmt,  auch  bei  andauernder  Dürre  die  Wurzel  vor  dem 
Vertrocknen  zu  schützen,  ein  kleinerer  Teil  (/),  zart,  inhaltsreich,  viel  kürzer, 
mit  der  Aufgabe  betraut,  das  von  der  Wurzelhülle  aufgenommene  Wasser  dem 
Wurzelkörper  zuzuführen.  So  gelangt  das  Wasser  in  die  inneren  Rindenteile,  die 
wie  sonst  mit  einer  Endodermis  {ei)  am  Zentralzylinder  abschließen. 

Gefäßteile  und  Siebteile 
laufen  geradenwegs  in  den 
Wurzeln  fort,  um  an  deren 
Ansatzstelle  mit  entsprech- 
enden Gefäßbündelteilen  an- 
dererWurzeln  oder  desStam- 
mes inVerbindung  zu  treten. 
Bei  den  Farnen,  wo  die  Wur- 
zel zum  erstenmal  auftritt, 
stellt  sie  auch  an  der  Keim- 
pflanze ein  seithches  Gebilde 
dar,  dessen  Gefäßbündel- 
system als  solches  an  den  Ge- 
fäßbündelstrang der  Sproß- 
anlage ansetzt.  Bei  den  pha- 
nerogamen  Pflanzen,  an  de- 
renKeimdieersteWurzel,  die 
sogenannte  „Radikula",  in 
die  Verlängerung  der  Sproß- 
achse, des  sogenannten  „Hy- 
pokotyls",  zu  stehen  kam, 
sieht  man  die  kollateralen  Gefäßbündel  des  Hypokotyls  in  ihre  beiden  Be- 
standteile zerfallen,  d.  h.  ihre  Gefäß-  und  Siebteile  sich  voneinander  trennen, 
die  Gefäßteile  zugleich  um  180  ^  drehen,  und  schließlich  Gefäß-  und  Siebteile 
innerhalb  der  aus  der  Radikula  sich  entwickelnden  Hauptwurzel  die  für  sie 
typische  Anordnung  annehmen.  —  Einem  Stengel  entspringende  Adventivwur- 
zeln schließen  unvermittelt  mit  ihrem  Gefäßbündelsystem  an  das  seinige  an. 
Die  Anlage  von  Seitenwurzeln  an  einer  Mutterwurzel  erfolgt  fast  immer  im 
Perizykel  und  wird  durch  Teilungen  einer  entsprechenden  Anzahl  seiner  Zellen 
eingeleitet.  Meist  kommt  die  Anlage  vor  einem  Gefäßteil  zu  stehen,  und  sieht 
man  demgemäß  die  Seitenwurzeln  so  viel  gerade  Reihen  an  der  Mutterwurzel 
bilden,  wie  Gefäßstrahlen  in  ihr  vertreten  sind.  Die  innere  Anlage  der  Seiten- 
wurzeln in  ihrer  Mutterwurzel  bedingt  es  anderseits,  daß  sie  bei  ihrer  Weiter- 
entwicklung die  ganze  Dicke  der  primären  Rinde  dieser  Mutterwurzel  durch- 
brechen müssen,  um  nach  außen  zu  gelangen.    Demgemäß  erscheinen  Seiteii- 


Fig.  5g.      Querschnitt  durch  die  Luftwurzel  von  Dendrobium  nobile. 

zi/ Velamen,  ee  Exodermis,  /ihre  Durchgangszellen,  c  Rinde,  «Endodermis, 

p  Perizykel,  J  Gefäßteile,  v  Siebteile,  m  Mark.     Vergr.  28. 


Bau  unterirdischer  Sprosse  141 

wurzeln  nicht  selten  an  ihrer  Austrittsstelle  von  dem  vorgestülpten  Gewebe  der 
Mutterwurzel  wie  von  einem  Kragen  umgeben. 

Unterirdische  Pfianzenteile,  die  wir  dem  Boden  entnehmen,  brauchen  nicht        Bau 

•  TT  i-->ii-  -i-i-    unterirdischer 

immer  Wurzeln  zu  sem.     Unsere  Stauden  überwmtern  ganz  vorwiegend  mit      sprosse. 
unterirdischen  Sprossen,  die  dem  Bodenleben  besonders  angepaßt  sind  und, 
nicht  ganz  zutreffend,  da  sie  doch  nicht  Wurzeln  sind,  als  „Wurzelstöcke"  oder 
„Rhizome"  bezeichnet  werden.  Die  oberirdischen  Teile  der  Stauden  sterben  zu 
Ende  der  Vegetationszeit  bei  uns  meist  ab  und  werden  durch  neue  ersetzt,  die 
im  nächsten  Frühjahr  aus  den  Rhizomen  dem  Boden  entsprießen.    Da  die  Wur- 
zeln durch  die  sehr  bezeichnende  Trennung  der  Gefäß-  und  Siebteile  ausgezeich- 
net sind,  so  gibt  uns  jeder  Querschnitt  eines  dem  Boden  entnommenen  Pflan- 
zenteils, der,  seiner  Gestalt  nach,  ebenso  einem  Sproß  wie  einerWurzel  angehören 
könnte,  durch  den  ihm  zukommenden  Gefäßbündelbau  seine  wahre  Natur  als 
Rhizom  oder  Wurzel  zu  erkennen.    Unter  Umständen  wird  in  einem  Rhizom, 
wie  wir  das  früher  schon  erfahren  haben,  der  Gefäßteil  den  Siebteil  ganz  um- 
faßt haben,  das  Gefäßbündel  somit  ,,amphivasal"  geworden  sein,  dessenunge-  Ampiüvasaie 
achtet  aber  deutlich  die  Verbindung  seiner  beiden  Bestandteile  in  demselben  Gefäßbundei. 
Strang  zeigen.  Anderseits  werden  die  veränderten,  mechanischen  Ansprüche,  die 
an  einen  solchen  im  Boden  lebenden  Sproß,  im  Gegensatz  zu  einem  oberirdi- 
schen, herantreten,  nicht  ohne  Einfluß  auf  die  Verteilung  seiner  Gewebe  ge- 
blieben sein.    Denn  ein  Rhizom  muß  wie  die  Wurzel  vor  allem  zugfest  gebaut 
sein.  Je  mehr  ein  solcher  Anspruch  an  ihn  sich  steigert,  um  so  deutlicher  rücken 
seine  Gefäßbündel  nach  der  Mitte  zusammen,  um  dort  nach  Bedarf  noch  durch 
Sklerenchymfasern  verstärkt  zu  werden.    Ähnlich  wie  eine  Wurzel  zeigt  das 
Rhizom  dann  auch  die  Neigung,  seine  innerste  Rindenschicht  zu  einer  typischen 
Endodermis  auszubilden. 

Mit  Ausnahme  der  Baumfarne,  der  Palmen  und  der  Schraubenbäume  [Pan-  oickeuwachstum 
danaceen)  verdanken  die  höher  organisierten  Gewächse  eine  ansehnlichere  g^^^^^^^^®^^°^J|^^ 
Stammdicke  der  Tätigkeit  von  Meristemen,  die,  nachdem  das  Längenwachstum 
vollendet  ist,  in  der  Gewebebildung  fortfahren  oder  in  sie  eintreten.  Bei  Baum- 
farnen, Palmen  und  Schraubenbäumen  erreicht  der  Stammvegetationskegel  der 
erstarkten  Pflanze  einen  ganz  ungewöhnlichen  Durchmesser.  So  kommt  es,  daß 
der  Stamm  an  seinem  Scheitel  bereits  mit  einer  mächtigen  Knospe  versehen  ist, 
einer  Knospe,  die  beim  Baumfarn  im  wesentlichen  schon  über  den  endgültigen 
Durchmesser  des  Stammes  entscheidet.  Nicht  so  bei  den  Palmen,  wie  jeder  be- 
merkt haben  muß,  der  etwa  Gelegenheit  hatte,  deren  Dickenzunahme  in  den 
letzten  Dezennien  an  der  Riviera  oder  in  Süditalien  zu  verfolgen.  Die  kaliforni- 
sche Washingtonia  füifera  Wendl.,  meist  als  Pritchardia  bezeichnet,  hat  dort  an 
vielen  Orten  gegen  einen  Meter  Durchmesser  erreicht.  Sie  hat  das  ohne  Neubil- 
dung von  Geweben  fertiggebracht,  nur  dadurch,  daß  sie  die  Lumina  ihrer  paren- 
chymatischen  und  prosenchymatischen  Grundgewebszellen  im  Zentralzylinder 
fort  und  fort  erweiterte.  Zugleich  verdickte  sie  eine  immer  größer  werdende  Zahl 
dieser  prosenchymatischen  Zellen,  die  zunächst,  ihrer  Mehrzahl  nach,  im  dünn- 


M2 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Sekundäre 
Gewebebild  ung. 


/"  — 


Das  Kambiui; 


wandigen  Zustand  die  Gefäßbündel  an  ihrer  Siebteilseite  begleitet  hatten,  in 
solcher  Weise  die  mechanische  Leistungsfähigkeit  des  Stammes  auch  dauernd 
erhöhend.  Man  begreift,  daß  dieser  Art  des  Dickenwachstums  eine  vorbe- 
stimmte Grenze  gesteckt  ist  und  kennt  nun  auch  den  Grund,  weshalb  die  Stäm- 
me der  Palme  schließlich  gleich  stark  in  ihrer  ganzen  Länge  erscheinen,  nur 

dünner  oder  dicker,  je  nach  der  Natur  der 
Spezies,  der  sie  angehören,  bei  bestimmten 
Arten  sogar  angeschwollen  in  mittlerer  Höhe. 
Ähnliche  Verhältnisse  bieten  auch  die  eben- 
falls  zu  den  Monokotylen  gehörenden  Schrau- 
benbäume oder  Pandanaceen  dar,  Bewohner 
der  Tropen,  die  wir  bei  uns  nur  in  Gewächs- 
häusern zu  sehen  bekommen.  In  diesen  fallen 
sie  durch  ihre  langen,  schwertförmigen,  in 
Schraubenlinien  gestellten  Blätter  auf  und  so 
auch  durch  die  Luftwurzeln,  die  ihnen  als 
Stelzen  dienen. 

Andere  Monokotyle,  sofern  ihnen  Dicken- 
wachstum zukommt,  besorgen  dieses  mit  Hilfe 
eines  Meristems,  durch  Neubildung  von  Ge- 
weben. Es  ist  klar,  daß  ein  solches  Dicken- 
wachstum, im  Gegensatz  zu  jenem  der  Palmen 
und  Schraubenbäume,  in  gewissem  Sinne  ein 
unbeschränktes  sein  kann.  Es  braucht  nicht 
früher  aufzuhören,  als  bis  der  Baum  aus 
irgendwelchem  Grunde  abstirbt.  Die  Zahl  der 
so  in  die  Dicke  wachsenden,  monokotylen 
Pflanzenarten  ist  in  Wirklichkeit  nur  gering; 
die  Erscheinung  bleibt  auf  baumartige  Lilii- 
floren  beschränkt.  Wie  sie  sich  abspielt,  kann 
uns  ein  junger  Drachenbaum,  eine  Art  der 
Gattung  Dracaena  oder  Cordyline  lehren  (Fig. 
60),  Außerhalb  der  zerstreuten,  geschlossenen 
Gefäßbündel,  die  der  Zentralzyhnder  eines 
jungen  Stammes  aufweist,  in  der  anschließen- 
den, primären  Rinde,  beginnen  sich  die  parenchymatischen  Grundgewebs- 
zellen tangential  zu  teilen.  Sie  bilden  zusammen  einen  Ring,  der  den  Stamm 
umkreist  {c).  Es  handelt  sich,  wie  wir  sehen,  um  ein  Folgemeristem.  Sowohl 
primäre  wie  sekundäre  Meristeme,  durch  deren  Tätigkeit  der  sekundäre  Zu- 
wachs besorgt  wird,  bezeichnen  wir  als  ,, Kambien".  Wir  haben  somit  in  einem 
solchen  jungen  Stämmchen  ein  Folgemeristem  vor  Augen,  das  als  Kambium 
funktioniert.  Dieses  Kambium  gibt  durch  fortgesetzte,  tangentiale  Teilungen 
Zellen  gegen  das  Stamminnere  ab,  die  ihrem  Ursprung  gemäß  in  radialen  Reihen 
angeordnet  sind.     Die  große  Mehrzahl  dieser  Zellen  gibt  parenchymatischen 


Fig.  60.     Cordyline  (Dracaena)   rubra.     Quer- 
schnitt durch  den  Stamm.  /Gefäßbündel,  und 
Dickenwachstum  ^^^^'^  f  Primäre,   /'  sekundäre,  /"  ein  inner- 
der  Drachen-     ^^■^    der  primären  Rinde  befindliches  Gefäß- 
bäume bündel,    711    pareuchy malisches  Grundgewebe, 
■s  Gefäßbündelscheide,   i  Tracheiden,    c  Kam- 
biumring, er  Rinde,   in  den  äußeren  Teilen  pri- 
mär, in  den  inneren  sekundär,   ph  Phellogen, 
/Kork,  ^-Raphidenbündel.  Vergr.  30. 


Dickenwachstum  der  Palmen  und  Drachenbäume  143 

Grundgeweben  den  Ursprung,  eine  weit  kleinere  Zahl  teilt  sich  ergiebig,  um 
neue  Gefäßbündel  (/'')  zu  bilden.   Die  Zellen  des  Grundgewebes  sowie  die  Form- 
elemente des  Gefäßteils  der   hinzugekommenen  Gefäßbündel   verdicken   ihre 
Wände  stark  und  bilden  zusammen  ein  festes  Gewebe,  das  den  Eindruck  von 
,,Holz"  macht.  Auf  solche  Weise  werden  die  primären  inneren,  verhältnismäßig 
lockerenGewebemassen  von  dem  mechanisch  weit  leistungsfähigeren,  sekundären 
Zuwachs  verstärkt.     Die  Gefäßbündel  dieses  sekundären  Zuwachses  (/')  sind 
ebenso  wie  die  des  primären  Gewebes  (/')  geschlossen,  zudem  amphivasal,  d.  h. 
so  gebaut,  daß  der  Gefäßteil  den  Siebteil  allseitig  umschließt.    Bei  der  Gattung 
Cordyline  kommt  auch  den  primären  Gefäßbündeln  dieser  amphivasale  Bau 
bereits  zu;  bei  Dracaena  sind  die  primären  Gefäßbündel  kollateral  und  erst  in 
dem  sekundären  Zuwachs  kommt  der  Siebteil  inmitten  des  Gefäßteils  zu  liegen. 
Der  amphivasale  Bau  der  Gefäßbündel  gewährt  aber  den  Stämmen  der  Drachen- 
bäume dieselben  Vorteile  wie  zahlreichen  Wurzelstöcken  (Rhizomen),  in  welchen 
man  ihn  antrifft.  Denn  die  Dracaenenstämme  dienen,  so  wie  Wurzelstöcke,  als 
Reservestoffbehälter.   Der  amphivasale  Bau  ihrer  Gefäßbündel  bringt  die  Was- 
serbahnen  in   allseitige   Berührung   mit   den   die   Reservestoffe   speichernden 
Grundgewebszellen.   Diese  können  daher  um  so  leichter  ihre  Inhaltsstoffe  in  die 
Wasserbahnen  hineinpressen,  wenn  es  gilt,  diese  Stoffe  möglichst  rasch  den  in 
Entfaltung  befindlichen  Knospen  zuzuführen.    Die  Wasserbahnen  des  sekun- 
dären Zuwachses  bei  den  Dracaenen  haben  eine  ganz  ähnliche  Ausbildung  wie 
die  des  Holzes  der  Koniferen  erhalten.    Sie  gleichen  den  Tracheiden  der  Koni- 
feren auffäUig  in  Gestalt,  Wandstärke  und  Tüpfelung.    Das  ist  wieder  eine  der 
vielen  Analogien  der  Entwicklung,  wie  sie  so  oft  im  Dienste  der  nämlichen  Funk- 
tion sich  einstellten.  —  Auch  nach  der  Rindenseite  zu  werden  vom  Kambium- 
ring eines  Dracaenenstammes  neue  Zellen  in  radialen  Reihen  abgegeben,  doch 
stellt  sich  deren  Bildung  erst  später  ein,  bleibt  spärlich  und  erfolgt  überhaupt 
nur  in  dem  Maße,  als  nötig  ist,  um  bei  zunehmendem  Stammumfang  der  Rinde 
ihre  ursprüngliche  Dicke  zu  erhalten.  —  Um  die  Wurzeln  eines  in  die  Dicke  Dickenwachstum 
wachsenden  Dracaenenstammes  in  die  Möglichkeit  zu  versetzen,  den  sich  stei-  Drachenbäume, 
gernden  Leistungsansprüchen  zu  genügen,  werden  auch  sie  durch  sekundären 
Zuwachs  verdickt  und  mit  neuen  Leitungsbahnen  versehen.     Ein  Kambium- 
ring stellt  sich  in  ihnen  innerhalb  der  an  die  Endodermis  unmittelbar  grenzen- 
den Rinde  ein  und  arbeitet  dann  nicht  anders  wie  im  Stamm.  —  Wie  leistungs- 
fähig dieses  Dickenwachstum  der  Drachenbaumstämme  ist,  das  lehrt  am  besten 
das  Verhalten  des  ,, echten"  Drachenbaums  oder  Blutbaums  [Dracaena  draco 
L.),  der  das  blutrote  Harz  liefert,  das  als  Drachenblut  bekannt  ist.    Man  trifft 
mächtige  Stämme  von  ihm  noch  auf  Tenerife,  der  stärkste  der  Jetztzeit  ist  der 
Drachenbaum  von  Icod  de  Los  Vinos,  der  über  12  m  Umfang  dicht  über  dem 
Boden  mißt.  So  mächtig  ist  er  trotzdem  nicht,  wie  der  einst  berühmte  Drachen-  Der  Drachen- 
bäum  von  Orotava,  den  Alexander  von  Humboldt  1 799  auf  Tenerife  bewunderte,    """^avl" 
und  der  über  14^  m  Umfang  bei  einer  Höhe  von  gegen  20  m  maß.     Dieser 
Baum  wurde  hohl  in  seinem  Innern  und  seine  4  m  weite  Höhlung  beschleunigte 
wohl  sein  Ende.    Er  brach  1807  bei  einem  Sturm  zusammen  und  im  nächsten 


144 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Das  Dicken- 
wachstum   der 
Nadelhölzer  und 
Dikotylen. 


Jahr  zerstörte  Feuer  den  Stumpf.  Dieser  Baum  war  den  Spaniern  schon  1492 
durch  seine  Größe  aufgefallen  und  galt  daher  als  sehr  alt.  Man  schätzte  ihn, 
ohne  bestimmte  Anhaltspunkte  zu  haben,  auf  6000  Jahre  und  hielt  ihn  auch 
wohl  für  den  ältesten  Baum  der  Welt.  Das  Volk  neigt  stets  dazu,  das  Alter  auf- 
fällig starker  Bäume  zu  überschätzen,  und  so  war  es  auch  in  diesem  Fall.  Ver- 
gleichende Messungen  in  den  letzten  Dezennien  haben  ergeben,  daß  die  Drachen- 
bäume verhältnismäßig  rasch  wachsen,  und  daß  man  wohl  das  Alter  jenes  be- 
rühmten Baumes  auf  ein  Zehntel  der  ihm  zugedachten  Jahre  reduzieren  müßte. 
Neuerdings  hat  man  festgestellt,  daß  auch  bei  den  durch  Kambiumtätigkeit  in 
die  Dicke  wachsenden  Monokotylen  der  periodische  Wechsel  von  Trieb-  und 

Ruhezeit  den  Bau  des  Holzes  beeinflußt  und 
sich  in  Zonenbildung  äußert;  also  werden  sich 
in  Zukunft  vielleicht  die  Zonen  zählen  und 
das  Alter  der  Drachenbäume  genau  bestim- 
men lassen. 

Solche  dem  Jahreszuwachs  entsprechende 
Zonen  sind  in  ausgeprägter  Weise  im  Stamm 
aller  unserer  Nadelhölzer  und  der  allermeisten 
dikotylen  Holzgewächse  gegeben.  Der  sekun- 
däre Zuwachs  wird  bei  ihnen  freilich  in  ganz 
anderer  Weise  als  bei  den  baumartigen  Lilii- 
floren  eingeleitet.  Wir  erinnern  uns,  daß  die 
Nadelhölzer  und  Dikotylen  offene  Gefäßbündel 
(Fig.  52,  54)  haben,  d.  h.  solche,  die  einen  pri- 
mären Meristemstreifen  zwischen  Gefäßteil 
und  Siebteil  behalten.  Zudem  wird  uns  noch 
gegenwärtig  sein,  daß  die  Gefäßbündel  dieser 
Pflanzen  im  Stengel  zu  einem  Kreise  angeordnet  sind  und  seitlich  durch 
Grundgewebestreifen  getrennt  werden,  die  wir  als  Markstrahlen  bezeichnet 
haben.  Zwecks  sekundären  Wachstums  versetzt  sich  der  Meristemstreifen  der 
Gefäßbündel  in  erneuerte  Tätigkeit  (Fig.  62)  und  bildet,  indem  er  sich  tangen- 
tial teilt,  sowohl  nach  innen  wie  nach  außen  radiale  Reihen  von  Gewebezellen. 
Von  den  Rändern  dieses  Meristemstreifens,  welcher  der  zuvorigen  Definition  ge- 
Faszikuiares  und  iTiäß  ciu  Kambiumstreifcn  geworden  ist,  breiten  sich  die  Zellteilungsvorgänge 
'"'icambium!'^"  über  eincn  Gewebestreifen  der  angrenzenden  Markstrahlen  aus,  überbrücken 
diese  und  ergänzen  so  durch  Einschaltung  von  Folgemeristemen  der  Interfasziku- 
larkambien  (Fig.  62  ic)  zwischen  die  Faszikularkambien,  d.  h.  die  Kambien  der 
Gefäßbündel,  diese  zu  einem  geschlossenen  Ringe  (Fig.  61  fc,  ifc).  Dieser  Ring  er- 
zeugt nunmehr  innerhalb  der  Gefäßbündel  nach  innen  neue  Formelemente  des 
Gefäßteils,  nach  außen  solche  des  Siebteils;  innerhalb  des  Markstrahls  bildet  er 
in  beiden  Richtungen  neue  Markstrahlzellen  (Fig.  62).  Alles  Gewebe,  das  vom 
Kambiumring  nach  innen  abgegeben  wird,  faßt  man  als  Holz,  alles  Gewebe,  das 
Holz  und  Bast,  er  nach  außen  bildet,  als  Bast,  bzw.  auch  als  sekundäre  Rinde,  zusammen  (Fig. 
63).     Was  den  Gefäßteilen  hinzugefügt  wird,  heißt  im  besondern  noch  Holz- 


Fig.  61.  Querschnitt  durch  einen  5  mm  dicken 
Zweig  von  Aristolochia  Sipho.  ?n  Mark,/y  Ge- 
fäßbündel, und  zwar  vi  Gefäßteil,  cb  Siebteil, 
fc  Faszikularkambium,  ifc  Interfaszikularkam- 
bium,  p  Kribralparenchym  an  der  Außenseite 
des  Siebteils,  pc  Perizykel,  sk  Sklerenchym- 
ring,  e  Stärkescheide,  c  primäre  Rinde,  in 
dieser   ci  KoUenchym.     Vergr.  9. 


Holz,  Bast.     Markstrahlen 


145 


stränge,  was  an  die  Siebteile  anschließt,  Baststränge.  In  dem  Maße,  als  die 
Breite  der  Holz-  und  Baststränge  zunimmt,  schaltet  der  Kambiumring  neue 
Markstrahlen  ein  (Fig.  63  ms).  Diese  haben  nicht  die  Höhe  der  primären  Mark- 
strahlen, eine  Höhe,  die  durch  den  Gefäßbündelverlauf  bestimmt  war  und  sich 
über  ganze  Stengelglieder  erstrecken  konnte,  sie  stellen  vielmehr  nur  verhält- 
nismäßig niedrige,  radial  verlaufende  Bänder  dar,  deren  inneres  Ende  im  Holz, 
deren  äußeresEn- 

und  die  um  so  we- 
niger tief  in  beide 
hineinragen,  je 
später  sie  einge- 
schaltet worden 
sind.  Man  hat  sie 

,, sekundäre" 
Markstrahlen  ge- 
nannt, richtiger 
sollten  sie ,,  Holz- 
Baststrahlen" 
heißen,  da  sie 
nicht  bis  zum 
Mark  reichen.  — 
In  unseren  Brei- 
tenwird die  Kam- 
biumtätigkeit 
periodisch  durch 
den  Winter  unter- 
brochen. In  ei- 
nem milderen 
Klima  kann  ein 

regelmäßiger 
Wechsel  feuchter 
und       trockener 
Zeiträume      eine 
ähnliche  Wirkung 

ausüben.  Alljährlich  beim  Wiedererwachen  der  Vegetation,  beginnt  das  Kam- 
bium unserer  gymnospermen  und  dikotylen  Holzgewächse  sich  wieder  zu  regen, 
um  neue  Wasserbahnen  für  das  Laub  der  sich  entfaltenden  Sprosse  zu  schaffen. 
Das  junge  Holz  fügt  sich  dem  älteren  an;  seine  wasserleitenden  Formelemente 
zeichnen  sich  durch  Weitlumigkeit  aus.  Sind  die  Transpirationsbedürfnisse  des 
neu  entfalteten  Laubes  gedeckt,  so  bildet  das  Kambium  weiterhin  vorwiegend 
englumigere,  für  mechanische  Leistungen  entsprechender  ausgestattete  Formele- 
mente, um  den  steigenden,  longitudinalen  Druck,  den  die  zunehmende  Last  der 
Baumkrone  auf  den  Stamm  ausübt,  den  Anforderungen  somit,  die  an  reine 

K.  d.G.  III.iv,  Bd  2  Zelleiüelu-e  etc.  Iq 


Sekundäre 
Markstrahlen. 


Fig.  62.  Querschnitt  durch  einen  Zweig  von  Aristolochia  Sipho  im  ersten  Jahre  seiner 
Entwicklung,  ein  Gefaßbündel  nach  begonnener  Kambiumtätigkeit  zeigend.  /  Vasalparen- 
chym,  an  dem  Innenrande  des  Vasalteils,  v//i  Vasalprimanen,  »i'  und  m"  behöft  getüp- 
felte Gefäße,  zc  Interfaszikularkambium,  sich  aus  dem  Faszikularkambium  fortsetzend, 
V  Siebröhren,  lic/>  Kribralprimanen,  pc  Gewebe  des  Perizykels,  s/c  innerer  Teil  des  Ringes 

aus  Sklerenchymfasern.     Vergr.  130. 


146 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Säulenfestigkeit  gestellt  werden,  zu  begegnen.  Ist  auch  diesen  Ansprüchen  Ge- 
nüge geleistet,  so  stellt  das  Kambium  seine  Tätigkeit  nach  der  Holzseite  ein  und 
fährt  nur  noch  fort,  neue  Formelemente  nach  der  Bastseite  abzugeben.  Letz- 
teres kann  unter  Umständen  bis  spät  in  den  Herbst  hinein  dauern,  so  lange  wie 
das  Laub  noch  funktioniert,  und  die  von  ihm  erzeugten  Assimilate  nach  mehr 
Bahnen  für  ihre  Abwärtsleitung  und  Speicherung  verlangen.  Die  Bildung  neuer 
Holzelemente  hört  hingegen  in  unseren  Breiten  in  der  zweiten  Hälfte  des  August 
etwa  auf.   Sie  schließt  ab  mit  einem  Holz,  in  welchem  englumige  Formelemente 

vorherrschen.  Unvermittelt  beginnt  im 

nächsten  Frühjahr  dann  wieder  die  Bil- 

jahresringe.       ^^    ■      f4  j_  1  -'"^  "'5==^'*'^?^-         ^^  dung  von  weitlumigcrcm  Holz.  Dadurch 

wird  bewirkt,  daß  sich  die  Grenze  zwi- 
schen den  aufeinanderfolgenden  Jahres- 
produktionen schon  dem  bloßen  Auge  zu 
erkennen  gibt.  Das  im  Frühjahr  erzeugte 
weitlumigere  Holz  darf  man  als  ,, Früh- 
holz", das  im  Sommer  gebildete,  englu- 
migere  als  ,, Spätholz"  bezeichnen.    Die 
früher     übhche     Unterscheidung    von 
Frühlingsholz  und  Herbstholz  läßt  sich 
hingegen   nicht  wohl  beibehalten,    da, 
wie  wir  sahen,  eben  die  Holzbildung  bei 
uns  schon  imSommer  auf  hört.  Durch  Ab- 
zahlung der  ,, Jahresringe"  erfährt  man 
das  Alter  eines  gymnospermen  oder  diko- 
tylen  Stammes,  doch  bilden  die  Stämme 
nur  solcher  Gewächse  Jahresringe,  denen 
eine  entsprechende  Periodizität  in  ihren 
Entwicklungsvorgängen  zukommt.  Der 
Zufall  könnte  es  unter  Umständen  fü- 
gen, daß  wir  aus  dem  Querschnitt  eines 
Stammstückes  auf  ein  etwas  zu  hohes 
Alter  desselben  schließen.    Denn  wenn 
ein  Baum  bei  uns  im  Frühjahr  durch  Frostschaden  oder  Raupenfraß  sein  Laub 
einbüßt,  treibt  er  die  für  die  nächste  Vegetationsperiode  bestimmten  Knospen 
aus  und  belaubt  sich  von  neuem.   Durch  diese  Neubelaubung  wird  eine  noch- 
malige Bildung  vonWasserbahnen,  also  eine  Verdoppelung  der  Jahresringbildung 
veranlaßt,  die  um  so  deutlicher  hervortritt,  je  mehr  Spätholz  der  ersten  Wasser- 
bahnanlage bereits  folgte. 

Aus  der  Abzahlung  der  Jahresringe  an  einem  Stammstücke,  das  uns  vor- 
liegt, erfahren  wir  selbstverständlich  nur  das  Alter,  welches  die  betreffende 
Stelle  des  Stammes  erreicht  hatte,  nicht  das  Alter  des  ganzen  Gewächses.  Denn 
es  ist  klar,  daß  die  Zahl  der  Jahresringe  in  dem  Maße  abnimmt,  als  wir  uns  dem 
Scheitel  des  Stammes  bzw.  seiner  Äste  nähern.    Schheßlich  gelangen  wir  ja  auf 


Fig.  63.  Stück  eines  vierjährigen  Stammteils  der  Kiefer 
(Pinus  silvestris)  im  Winter  geschnitten.  <;  Querschnitts-, 
/radiale  Längsschnitts-,  /tangentiale Längsschnittsansicht, 
/  Frühholz,  s  Spätholz,  w;Mark, /^  primäre  Vasalteile,  j,  2,  j 
und  4  die  vier  aufeinander  folgenden  Jahresringe  des  Holz- 
körpers, z  Jahresgrenze,  ms  Markstrahlen  in  der  Quer- 
schnittsansicht des  Holzkörpers,  ms'  in  der  radialen  Längs- 
schnittsansicht des  Holzkörpers,  }/is''  innerhalb  der  Bast- 
zone, i>is"  in  der  tangentialen  Längsschnittsansicht,  c  Kam- 
biumring, f-  Bastzone,  /i  Harzgänge,  ir  die  außerhalb  der 
ersten  Peridermlage  befindliche,  der  primären  Rinde  ent- 
sprechende Borke.     Vergr.  6. 


Jahresringe.     Dickenwachstum  der  Wurzehi 


147 


solche  Weise  zu  den  Trieben  des  letzten  Jahres,  die  entweder  nur  ihre  primären 
Gewebe  aufweisen  oder  in  der  Bildung  ihres  ersten  Jahresringes  begriffen  sind. 
In  Richtung  der  Vegetationspunkte  keilen  sich  daher  die  Jahresringe  nachein- 
ander ihrem  Alter  entsprechend  aus.  Zu  gleicher  Zeit,  wie  der  obere  Rand  eines 
Holzringes  im  Innern  des  Stammes  endet,  hört  der  gleichalterige  Bastring,  so- 
weit er  sich  noch  am  Stamm  befindet,  an  dessen  Oberfläche  auf. 

Den  Wurzeln    der  mit  Dickenwachstum 
ausgestatteten  Gymnospermen  und  Dikotylen 
kommt  dieselbe  Art  des  Dickenwachstums  wie 
ihren  Stämmen  zu.  Das  Verhalten  der  primären 
Gewebe   im  Zentralzylinder  solcher   Wurzeln 
bringt  es  aber  mit   sich,    daß   bei   ihnen  der 
Ausgangspunkt  des  Dickenzuwachses  ein  an- 
derer sein  muß.  Die  Gefäß-  und  Siebteile  stehen, 
wie  wir  wissen,  getrennt  voneinander  im  Kreise 
angeordnet.  Primäre  Meristemstreifen,  die  als 
Kambien  in  Tätigkeit    treten    könnten,  sind 
nicht  vorhanden.    Der  ganze  Wachstumsvor- 
gang muß  somit  sekundär  eingeleitet  werden. 
Es  geschieht  das,  indem  an  der  Innenseite  jedes 
Siebteiles    sich    als  Folgemeristem  ein  Kam- 
biumstreifen bildet  (Fig.  64  A,  c).    Dieser  um- 
faßt sichelförmig   den  Siebteil.     Die   Ränder 
der  einzelnen  Kambien  erreichen  sich  alsbald 
außerhalb  der  Gefäßstrahlen  im  Perizykel  (Fig. 
64  Ä).   So  ist  ein  voller  Kambiumring  da,  der 
innere    Einbuchtungen     vor    den    Siebteilen, 
äußere  Ausbuchtungen  hinter  den  Gefäßstrah- 
len zeigt.    Im  Anschluß  an  die  Siebteile  bildet 
der   Kambiumring  Formelemente  des  Holzes 
nach  innen,  des  Bastes  nach  außen  (Fig.  64  5, 
g    u.  ^  ).  Jenseits  der  Gefäßstrahlen  erzeugt  er 
Markstrahlgewebe.  Nach  einiger  Zeit  der  Tätig- 
keit haben  sich  die  Buchten  am  Kambiumring  ausgeglichen  (Fig.  64  B,  c),  und  er 
erscheint  kreisförmig  wie  im  Stamm.  Stücke  älterer  Wurzeln  müßten  dem  bloßen 
Auge  ein  ganz  ähnliches  Bild  wie  Stammstücke  darbieten.   Die  mikroskopische 
Untersuchung  würde  aber  Anknüpfungspunkte  für  eine  Unterscheidung  beider 
abgeben.    Denn  man  fände  in  der  Mitte  des  Querschnitts  einer  Wurzel  statt 
des  dem  Stamme  zukommenden  Markes  deren  primäre  Gewebe  wieder.   In  den 
meisten  Fällen  könnte  auch  die  bedeutendere  Weite  der  Holzelemente  nicht  un- 
bemerkt bleiben,  zudem  vielfach  auch  die  schwächere  Markierung  der  Jahres- 
ringe.   In  Richtung  der  Vegetationspunkte  nimmt,  wie  selbstverständlich,  auch 
der  Durchmesser  der  in  die  Dicke  wachsenden  Wurzeln  ab;  Holz-  und  Bast- 
ringe keilen  sich  an  ihr  nacheinander  ebenso  wie  an  den  Stämmen  aus. 


Dicken  Wachstum 

der  Wurzeln  von 

Nadelhölzern 

und  Dikotylen. 


Fig. 64.  Scheraatische  Darstellung  des  Dicken- 
wachsturas  einer  dikotylen  Wurzel.  In  A  be- 
deutet pr  primäre  Rinde,  e  Endoderrais.  In  A 
und  B  sind  i-  Kambiumring,  g'  primärer  Vasal- 
strang,  s' primärer  Siebstrang,/)  Perizykel.  In 
B  bedeuten  außerdem  g"  sekundär  erzeugtes 
Holz,  s'  sekundär  erzeugten  Bast,  k  Periderm. 


10^ 


j^g  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Die  Bahnen  des  Bcrücksichtigen  wir  alle  diese  Verhältnisse,  so  ergibt  sich  aus  ihnen  für  uns 

Nährwassers  und  gjj^  klares  Bild  der  Bahn,  welcher  das  aus  dem  Boden  aufgenommene  Wasser 

der  Assimilate.  '  " 

in  einem  gymnospermen  oder  dikotylen  Holzgewächs  folgt,  um  bis  in  die  Blät- 
ter zu  gelangen,  so  auch  des  Weges,  den  die  in  den  Blättern  erzeugten  Assi- 
milate einschlagen,  um  im  Stamm  abwärts  zu  wandern  und  schließlich  selbst 
die  äußersten  Wurzelspitzen  zu  erreichen.  Somit  sind  es  die  in  jedem  Jahr  vom 
Kambium  aus  neu  erzeugten  Bahnen,  welche  eine  ununterbrochene  Fortsetzung 
einerseits  der  Gefäß-  und  Siebteile  jüngster  Wurzeln,  anderseits  der  Gefäßbündel 
der  Blätter  darstellen  und  beide  miteinander  auf  direktem  Wege  verbinden. 
Diesen  Bahnen  folgt  der  Hauptsache  nach  der  aufsteigende  und  der  absteigende 
Strom. 

So  bringt  es  diese  Einrichtung  mit  sich,  daß  der  jüngste  Jahresring  des 
Holzes  sowie  die  letzterzeugte  Schicht  des  Bastes  am  meisten  für  das  Leitungs- 
geschäft dieser  Holzgewächse  beansprucht  werden.  Altere  Bastzonen  treten 
sehr  bald  außer  Funktion;  im  Holze  hingegen  hält  die  Tätigkeit  der  Jahresringe 
länger  an,  wobei  es  dann  aber  freilich  auch  bei  ihnen  nicht  sowohl  darauf  an- 
kommt, sich  so  wie  zuvor  in  vollem  Maße  an  dem  ununterbrochenen  Geschäft 
der  Wasserleitung  zu  beteiligen,  als  vielmehr  zur  Zeit  erhöhter  Anforderungen 
im  Frühjahr,  wenn  es  gilt,  auch  die  als  ,, Blutungssaft"  in  die  Wasserbahnen  hin- 
eingepreßten Wassermengen  zu  bewältigen,  entsprechende  Hilfe  zu  leisten.  Die 
Zahl  der  Jahresringe  des  Holzes,  die  an  aller  dieser  Arbeit  der  Wasserleitung 
beteiligt  wird,  bleibt  bei  alledem  eine  beschränkte.  Ihren  außer  Tätigkeit  ge- 
setzten Wasserbahnen  gegenüber  verhalten  sich  zudem  die  verschiedenen  Holz- 
gewächse nicht  in  übereinstimmender  Weise.  Die  einen  lassen  sie  im  wesent- 
lichen so  fortbestehen,  wie  sie  zuvor  waren,  die  andern  richten  sie  entsprechend 
für  den  untätigen  Zustand  ein.  Zu  den  erstgenannten  Holzgewächsen  gehören 
spünthöizer  und  ^ic  SpHuthölzer,  zu  den  letztgenannten  die  Kernhölzer.  Die  Rotbuche  befindet 
Kernhölzer,  gj^^j^  uuter  den  Splinthölzcm  und  kann  uns  über  deren  Verhalten  aufklären. 
Untersucht  man,  von  außen  nach  innen  fortschreitend,  die  immer  älter  werden- 
den Jahresringe  ihres  Holzes,  so  bemerkt  man  keine  andere  auffällige  Verände- 
rung als  die,  daß  die  Zahl  der  lebendigen  Zellen  in  den  Markstrahlen  und  dem 
Holzparenchym  langsam  abnimmt.  In  einem  124  Jahre  alten  Stammstück  der 
Rotbuche,  das  ich  untersuchte,  waren  noch  im  80.  Jahresring  von  außen  ver- 
einzelte, lebendige  Zellen  anzutreffen,  weiter  nach  innen  zeigten  sie  nur  noch  ge- 
bräunten, abgestorbenen  Inhalt.  Im  übrigen  hatte  das  Holz  sein  früheres  Aus- 
sehen bewahrt  und  nur  etwas  röthche  Färbung  angenommen.  Wie  anders  wäre 
uns  ein  Kernholz  bei  entsprechender  Untersuchung  entgegengetreten!  Seinen 
meist  schon  an  der  dunkleren  Färbung  kenntlichen  Kern  hätten  wir  gegen  den 
helleren  ,, Splint"  scharf  abgesetzt  gefunden  und  zudem  festgestellt,  daß  alle 
seine  Zellen  tot  sind.  Die  letzte  Tätigkeit  der  noch  lebenden  Zellen  in  einem 
Jahresringe,  der  in  Kernholz  übergeht,  besteht  darin,  die  Wasserbahnen  abzu- 
schließen, bzw.  zu  verstopfen,  meistens  auch  die  sämtlichen  Zellwände  mit  be- 
stimmten Stoffen  zu  imprägnieren.  Das  wird  bei  den  Gymnospermen  in  anderer 
Weise  als  bei  den  Dikotylen  erreicht.    Die  Gymnospermen  verkleben  mit  Harz 


Splint-  und  Kernhölzer.     Holz -Imprägnierung  i^n 

die  Hoftüpfel  ihrer  Wasserbahnen;  die  Dikotylen  verstopfen  die  Hohlräume 
dieser  Bahnen  mit  „Kerngummi",  lassen  außerdem  die  lebenden  Zellen,  welche 
an  die  Wasserbahnen  grenzen,  durch  die  Tüpfel  als  sogenannte  ,,Thyllen"  in  sie 
hineinwachsen  und  sie  mit  Gewebe  ausfüllen.  Zur  Imprägnierung  der  Zellwände 
benutzen  sie  verschiedene  Substanzen,  vor  allem  aber  Gerbstoffe,  und  es  sind 
die  Oxydationsprodukte  der  letzteren,  welche  den  Kernhölzern  ihre  dunkle 
Farbe  verleihen.  So  wird  das  Kernholz  unserer  Eiche  braun,  so  das  Ebenholz 
[Diospyros]  schwarz.  Auch  bestimmte  Farbstoffe,  welche  die  Chemiker  der 
Flavongruppe  zuzählen,  nehmen  in  ganz  bestimmten  Fällen  an  der  Färbung  des 
Kernholzes  teil.  Diesem  Umstände  verdanken  wir  die  technisch  wichtigen 
Farbhölzer.  Zu  ihnen  gehört  das  Blauholz  oder  Campeche  [H aematoxylon  cam- 
pechianum  L.)  mit  rotem  Kern,  der  das  Hämatoxylin  liefert,  das  rote  Sandelholz 
[Pterocarpus  santalinus  L.  fil.),  aus  dessen  dunkelrotem  Kern  das  Santalin,  das 
Fernambukholz,  Rotholz  {Caesalpinia  echinata  Lam,),  aus  dessen  rotem  Kern 
das  Brasilin,  endlich  das  Gelbholz  {Chlorophora  tinctoria  Gaud.),  aus  dessen  gel- 
bem Kern  das  Morin  gewonnen  wird.  Es  braucht  bei  alledem  ein  Holz,  das  im 
übrigen  die  Merkmale  eines  Kernholzes  aufweist,  nicht  durchaus  anders  als  der 
Splint  gefärbt  zu  sein.  So  verhält  es  sich  bei  den  Weiden.  Im  allgemeinen  läßt 
sich  behaupten,  daß  Kernhölzer,  welche  die  Farbe  des  Splintes  behalten  haben, 
gegen  spätere  Zersetzung  schlecht  geschützt  sind.  Es  fehlt  ihnen  die  hierzu 
erforderliche,  antiseptische  Imprägnierung,  wie  sie  durch  Harze  und  Gerb- 
stoffe verliehen  wird.  Daher  sehen  wir,  daß  Weiden  im  Alter  so  leicht  hohl  wer- 
den. Je  besser  eine  Pflanze  ihr  Kernholz  imprägniert  hat,  um  so  wertvoller  ist 
dieses  für  uns.  Ein  solches  Holz  zeichnet  sich  für  gewöhnlich  auch  durch  be- 
sondere Dichte,  Härte  und  meist  auch  Festigkeit  aus.  Die  Imprägnierung 
schützt  es  vor  den  schädigenden  Wirkungen  der  Atmosphärilien  und  den  An- 
griffen der  niederen  und  auch  höheren  Organismen.  Hölzer,  die  von  Natur  nicht 
imprägniert  sind,  sucht  dann  wohl  der  Techniker  für  sich  nutzbar  zu  machen,  Künstliche  HoU- 
indem  er  sie  mit  antiseptisch  wirksamen  Stoffen,  so  mit  Kupfersulfat,  Chlorzink  '^p''*^"'*"'""^- 
und  Teerölen,  meist  unter  Anwendung  eines  starken  Druckes,  tränkt.  Ein 
Splintholz,  wie  die  Rotbuche,  läßt  sich  bei  einem  solchen  Verfahren  durch  und 
durch  imprägnieren,  weil  seine  Wasserbahnen  offen  sind,  der  eingepreßte  Stoff 
in  sie  gelangen  und  sich  von  ihnen  aus  auf  das  nächstangrenzende  Gewebe  ver- 
breiten kann.  Nicht  so  ein  Kernholz.  Soweit  Splint  an  ihm  vorhanden,  wird 
dieser  selbstverständlich  völlig  imprägniert,  hingegen  nicht  der  Kern,  da  seine 
Wasserbahnen  verschlossen  sind.  Selbst  bei  Anwendung  des  stärksten  Druckes, 
den  die  Imprägnierungsanstalten  anzuwenden  vermögen,  bleibt  die  Imprä- 
gnierung des  Kernholzes  der  Kiefer  bei  etwa  0,5  cm  von  der  Oberfläche  stehen 
und  dringt  noch  weniger  tief  in  das  Kernholz  der  Eiche  ein.  —  Daß  ein  bewur- 
zelter  Baum  mit  seinem  Kernholz  die  Transpirationsbedürfnisse  seines  Laubes 
nicht  zu  decken  vermag,  das  läßt  sich  durch  einen  einfachen  Versuch  feststellen. 
Man  braucht  nur  im  Umkreis  seines  Stammes  einen  Sägeschnitt  zu  führen,  der 
bis  auf  das  Kernholz  reicht,  damit  das  Laub  alsbald  welke.  Würde  man  eine 
Robinie  [Rohinia  pseud-acacia  L.)  unserer  Gärten,  die  sogenannte  Akazie,  zu 


I50 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


dem  Versuche  wählen,  so  brauchte  der  Ringschnitt  nur  einige  Zentimeter  tief 
zu  sein,  weil  der  Splint  dieses  Baumes  eine  nur  sehr  geringe  Mächtigkeit  besitzt. 
Da  zudem  das  zarte  Laub  sehr  rasch  welkt,  so  würde  die  Folge  des  Einschnittes 
sich  in  kürzester  Zeit  schon  geltend  machen. 
Alter  der  Man  kenut  Bäume,  die  tatsächhch  ein  Alter  von  mehr  als  4000  Jahren  er- 

'  *"""  """""^  reicht  haben,  bei  denen  man  dieses  Alter  an  den  Jahresringen  abgezählt  hat. 
Es  sind  das  die  Mammutbäume  [Sequoia  gigantea  Endl.),  deren  Entdeckung 
im  Jahre  1850,   in   der  Sierra  Nevada  Kahforniens,   großes  Aufsehen  erregte. 
An  gefällten  Stämmen  hatten  amerikanische  Forscher  annähernd  4000  Jahres- 
ringe gezählt.    Der  deutsche  Forstmann  Heinrich  Mayr  berechnete  auf  Grund 
vergleichender  Untersuchungen  für  den  stärksten  Baum,  den  er  maß,  und  der 
in  4  m  Höhe  einen  Durchmesser  von  10,2  m  hatte,  ein  Alter  von  4250  Jahren. 
Man  stellt  sich  kaum  die  gewaltigen  Holzmassen  vor,  die  ein  solcher  Baum  er- 
zeugt  hat.      Ein   Stamm   in  Fresnoly,    den  Heinrich  Mayr  genau  ausmessen 
konnte,  dessen  Höhe  102  m  betrug,  und  der  2  m  über  dem  Boden  einen  Durch- 
messer von  7  m,  34  m  über  dem  Boden  von  3,7  m  aufwies,  stellte  tatsächlich 
dieselbe  Holzmenge  vor,  wie  sie  von  einem  Hektar  Wald  unserer  einheimischen 
Fichten  in  achtzig  bis  neunzig  Jahren  produziert  wird.  Beim  Anblick  eines  solchen 
Baumriesen  könnte  man  sich  vorstellen,  man  habe  ein  Wesen  vor  sich,  in  wel- 
chem auch  fertiggestellte  Gewebezellen  seit  so  enormer  Zeitdauer  funktionieren, 
Lebensdauer    ciucr  Zcltdaucr,  gcgcu  die  das  Leben  selbst  der  langlebigsten  Tiere  kurz  er- 
webezeiien.      schciuen  müßtc.     In  Wirklichkeit  liegt  das  Verhältnis  aber  anders.    Auch  die 
Zellen  eines  Mammutbaums,  die  aus  dem  embryonalen  Zustand  getreten  sind, 
erreichen  in  Wirklichkeit  nur  ein  Alter,  das  die  Dauer  des  menschlichen  Lebens 
nicht  überschreitet,  kaum  mehr  denn  80  Jahre.    Schreiten  wir  in  den  Jahres- 
ringen des  Stammes  von  außen  nach  innen  fort,  so  gelangen  wir  bald  aus  dem 
Splint  in  das  Kernholz  und  haben  damit  die  nur  noch  aus  toten  Formelementen 
aufgebauten  Stammteile  erreicht.    Ein  4000jähriger  Mammutbaum  stellt  also 
ein  aus  toten  Formelementen,  deren  Alter  bis  auf  4000  Jahre  zurückreicht,  auf- 
gebautes Skelett  dar,  das  von  einem  Gewebemantel  bedeckt  ist,  in  welchem 
Leben  herrscht,  in  dem  aber  auch  die  langlebigsten  Zellen  kaum  über  80  Jahre 
hinaus  funktionieren.   Anders  die  embryonalen  Gewebe  der  Vegetationspunkte, 
jene  Zellen,  die  dort  in  fortgesetzter  Vermehrung  begriffen  sind.    Diese  teilen 
Kontinuität  der  sich  scit  jcncr  Zeit  fort,  in  der  durch  einen  Befruchtungsvorgang  die  diploide 

embryonalen       rr-n  i-it->  itt 

Substanz.  Keimzelle  erzeugt  wurde,  die  dem  Baum  den  Ursprung  gab,  also  unter  Um- 
ständen seit  mehr  denn  4000  Jahren.  Das  Leben  jeder  embryonalen  Zelle  als 
solcher  war  aber  stets  kurz,  denn  jeder  Teilungsschritt  schuf  eine  neue  Zellgene- 
ration, die  der  vorhergehenden  ein  Ende  machte.  Doch  die  lebende  Substanz 
setzte  sich  ununterbrochen  durch  alle  diese  embryonalen  Zellgenerationen  fort. 
Findet  die  Weiterentwicklung  eines  solchen  pflanzlichen  Vegetationspunktes 
schließlich  doch  ein  Ende,  so  ist  es  nur,  weil  früher  oder  später  ihr  innere  wie 
äußere  Ursachen,  am  häufigsten  wohl  die  Erschwerung  des  Stoffaustausches 
zwischen  Wurzel  und  Gipfel,  ein  Ende  bereiten.  Von  dem  Wurzelstock  mancher 
Stauden,  die  horizontal  im  Boden  weiterwachsen  und  sich  an  ihrer  Unterseite 


Lebensdauer  der  Pflanzenzellen.     Kambium 


151 


bewurzeln,  könnte  man  sich  theoretisch  eine  endlose  Fortentwicklung  vor- 
stellen. Die  Länge  des  Weges,  die  ein  solcher  Wurzelstock  im  Boden  zurücklegt, 
wird  dann  schließlich  auch  die  Höhe  der  mächtigsten  Baumriesen  übersteigen 
müssen. 

Das  Kambium,  dessen  Tätigkeit  unsere  Holzgewächse  mit  sekundären  Ge-  Bau  und  xätig- 
weben  versorgt,  wird  von  inhaltsreichen,  zartwandigen  Zellen  gebildet,  welche  KambiunfzTiien. 
die  Gestalt  rechteckiger  Prismen  haben,  deren  Enden  abwechselnd  nach  rechts 
und  links  zugeschärft  sind.     Innerhalb  der  sekundären  Markstrahlen  sind  die 
Kambiumzellen  kürzer  als  zwischen 


den  Holz-  und  Baststrängen,  weil, 
wenn  ein  neuer  Markstrahl  einge- 
schaltet wird,  die  Kambiumzellen  der 
entsprechenden  Stelle  quere  bzw. 
schräge  Teilungen  erfahren.  Meist 
kommt  dem  Kambiumring  eine  dau- 
ernde ,,  Initialschicht"  zu,  d.  h.  eine 
Zellreihe,  die  als  solche  fortbesteht 
und  durch  Teilung  Schwesterzellen 
nach  innen  oder  außen  abgibt.  Diese 
letzteren  Zellen  teilen  sich  einmal, 
auch  wohl  einigemal,  bevor  sie  zu 
Gewebezellen  des  Holzstrangs  oder 
Baststrangs  werden,  sie  gehen  hin- 
gegen ohne  Teilung  in  den  Bau  der 
Markstrahlen  ein. 

Über  die  Natur  der  sekundären 
Gewebe,  welche  das  Kambium  liefert, 
wollen  wir  uns  an  einem  Beispiel,  das 
wir  den  Gymnospermen,  und  einem 
solchen,  das  wir  den  Dikotylen  ent- 
nehmen, zu  unterrichten  suchen. 


Fig.  65.  Querschnitt  aus  dem  Stamme  der  Kiefer  (Pinus  sil- 
vestris),  den  äußeren  Rand  des  Holzkörpers,  das  Kambium 
und  den  angrenzenden  Bast  in  sich  fassend.  J  Spätholz,  c  Kam- 
bium, V  Siebröhren,  p  Bastparenchym,  k  kristallführende  Bast- 
parenchymzeUe,  m  außer  Funktion  gesetzte  Siebröhren,  'm 
Markstrahl.     Vergr.  240. 


Stammes. 


Wir  wählen  unsere  Kiefer  [Pinus  süvestris  L.)  für  die  Untersuchung  aus,  Bau  des  Kiefern- 
und  zwar  ein  nicht  zu  dünnes  Stammstück,  weil  die  Größe  der  Formelemente 
im  Stamm  der  Kiefer  bis  etwa  zum  45.  Jahre  zunimmt,  aus  dieser  uns  aber  Vor- 
teile für  das  Studium  der  Einzelheiten  erwachsen.  Drei  Schnittrichtungen  (Fig. 
63)  sind  notwendig,  um  eine  körperliche  Konstruktion  des  Gesehenen  zu  ermög- 
lichen: ein  Querschnitt  [q),  ein  radialer  Längsschnitt  (/)  und  tangentiale  Längs- 
schnitte [t)  in  verschiedener  Entfernung  von  der  Oberfläche.  Ein  Querschnitt, 
der  Holz  und  Bast  in  sich  faßt  (Fig.  65),  bringt  uns  sofort  die  Eigenart  des 
Koniferenholzes  zur  Erkenntnis.  Wir  sehen  das  Holz  (Fig.  65  s,  66)  aus  radial 
aufeinanderfolgenden,  annähernd  rechteckigen  Formelementen  nur  einer  Art 
aufgebaut.  Von  Zeit  zu  Zeit  setzt  sich,  nach  Einschaltung  einer  radialen  Wand, 
eine  solche  Reihe  in  zwei  Reihen  nach  außen  fort  (Fig.  66,  a — aa).  Störungen  im 
Verlauf  der  Reihen  stellen  sich  dort  ein,  wo  zwischen  die  dickwandigen  Form- 


152 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


elemente,  aus  denen  sie  bestehen,  senkrechte,  von  einem  Kranz  dünnwandiger 
Zellen  umgebene  Interzellulargänge  eingeschaltet  sind  (Fig.  66  h).  In  den  dick- 
wandigen Formelementen,  die  in  radialen  Reihen  angeordnet  sind,  haben  wir 
es  mit  Tracheiden  zu  tun,  aus  denen  ein  Nadelholz  fast  ausschließlich  besteht. 
Außer  diesen  Tracheiden  hat  die  Kiefer  nur  jene  Holzparenchymstränge  in 
ihrem  Holzkörper  aufzuweisen,  welche  die  Interzellulargänge  umhüllen.  Der 
Interzellulargang  {h)  ist  mit  Harz  erfüllt,  er  bildet  einen  ,, Harzgang".  Die  ihn 
umgebenden  Parenchymzellen  führen  Stärke,  die  das  Material  für  die  Harz- 
bildung liefert.  Die  Tracheiden,  die  das  Kambium  (Fig.  65  c)  im  Frühjahr  bildet, 
werden  weitlumig  (Fig.  66  /).     Sie  sind  es,  welche  die  meiste  Arbeit  bei  der 

Wasserleitung  leisten.  Allmählich 
nimmt  der  radiale  Durchmesser  der 
Tracheiden  im  Jahresringe  ab, 
während  die  Dicke  ihrer  Wand  zu- 
•'  nimmt  (Fig.  66  s).  Schließlich  wer- 
den die  Tracheiden  des  Spätholzes, 
die  ganz  vorwiegend  nur  noch  me- 
chanischen Aufgaben  obliegen,  auf 
ungefähr  ein  Drittel  des  radialen 
Durchmessers  der  Frühholztrache- 
iden  reduziert,  während  ihre  Wand 
etwa  anderthalbmal  so  dick,  wie 
die  jener  ist.  Entsprechend  zarte 
Schnitte  lassen  die  Hoftüpfel  (Fig. 
66  t)  an  den  radialen  Wänden  der 
Tracheiden  erkennen.  Sie  fallen 
durch  ihre  bedeutende,  für  Nadel- 
hölzer charakteristische  Größe  auf, 
beanspruchen  den  größten  Teil  der 
Wandbreite  und  bilden  nur  eine 
Reihe  an  ihr.  Fänden  wir  sie  in  zwei  bis  drei  Reihen  angeordnet  vor,  so  hätten 
wir  daraus  zu  schließen,  daß  das  Holzstück,  das  uns  zur  Untersuchung  vorliegt, 
dem  sekundären  Zuwachs  nicht  des  Kiefernstammes,  sondern  seiner  Wurzel  ent- 
stammt. Daß  Wurzelholz  sich  durch  bedeutende  Weite  seiner  Formelemente  aus- 
zeichnet, haben  wir  früher  schon  hervorgehoben.  Nach  dem  Spätholz  zu  würden 
wir  an  einem  Stammholzpräparat  die  Hoftüpfel  in  den  an  Weite  abnehmenden 
Tracheiden  sich  auch  entsprechend  verengen  sehen,  zugleich  feststellen,  daß  ihre 
Zahl  dauernd  abnimmt.  Zwischen  den  Tracheidenreihen  verlaufen  die  weit  enge- 
ren, radial  gestreckten  Markstrahlzellen  (Fig.  65  u.  66  m),  die  man  früher  oder 
später  im  Innern  des  Holzkörpers  blind  endigen  sieht.  An  der  äußeren  Grenze 
des  Holzkörpers  gelangt  man  in  das  dünnwandige  Kambium  (Fig.  65  c).  Zur  Zeit 
der  Vegetationsruhe  grenzen  dessen  Zellen  unvermittelt  an  die  stark  verdickten 
Tracheiden  des  Spätholzes  (Fig.  65).  Ist  die  Holzbildung  im  Gange,  so  hat  man 
alle  Zustände  der  Wandverdickung  und  Hoftüpfelbildung  vor  Augen.  —  Die 


Fig.  66.     Partie  eines  Querschnittes  durch  das  Kiefernholz  an 

einer  Jahresgrenze.    /'  Frühholz,  i  Spätholz,  i  Hoftüpfel,  aa  eine 

sich  nach   außen   verdoppelnde  TracheVdenreihe,   h  Harzgaug, 

711  Markstrahlen.     Vergr.  240. 


Bau  des  Kiefernholzes 


153 


radiale  Anordnung  der  Formelemente  setzt  sich  aus  dem  Holz  durch  das  Kam- 
bium in  den  Bast  fort  (Fig.  65).  Die  Zellwände  verdicken  sich  an  der  Bastseite 
sehr  rasch  und  bekommen  dort  ein  mattweißes  Aussehen.  An  den  radialen 
Wänden  der  weitlumigeren  Formelemente,  entsprechend  den  Stellen,  an  welchen 
die  Tracheiden  ihre  Hoftüpfel  tragen,  entwickeln  sich  Siebtüpfel.  Denn  die  weite- 
ren Formelemente  (Fig.  65  v)  des  sekundären  Zuwachses  an  der  Bastseite  sind 
Siebröhren.  Tangentiale  Bänder  von  Bastparenchym  (p),  die  meist  nur  einschich- 
tig sind,  wechseln  mit  vielschichtigen  Siebröhrenlagen  ab.  Die  Bastparenchym- 
zellen  führen  Stärke  [p),  in  einzelnen  Zellen  Kristalle  [k).  Geleitzellen  gehen,  wie 


"•t  VC  s  / 

Fig.  67.  Radialer  Längsschnitt  durch  den  Kiefernstamm,  den  Außenrand  des  Holzkörpers,  das  Kambium  und  den 
anschließenden  Bast,  sowie  einen  Markstrahl  in  sich  fassend,  i-  SpättracheVden.  /  Hoftüpfel,  c  Kambium,  v  Siebröhren, 
vi  Siebtüpfel,  //n  trachei'dale  Markstrahlzellen,  sm  stärkeführende  Markstrahlzellen  im  Holzkörper,  iw' im  Bastkörper, 

em  eiweißführende  Markstrahlzellen.     Vergr.  240. 

wir  schon  wissen,  den  Siebröhren  der  Gymnospermen  ab.  Nur  eine  verhältnis- 
mäßig enge  Zone  des  Bastes  ist  mit  funktionierenden  Siebröhren  versehen.  Ein 
wenig  weiter  nach  außen  und  die  Siebröhren  sind  entleert,  außerdem  zusammen- 
gedrückt, ihre  Wände  gebräunt  (Fig.  65  cv).  Die  zwischenliegenden  Bänder  der 
stärkehaltigen  Zellen  bleiben  aber  noch  längere  Zeit  am  Leben  und  schwellen 
nicht  unbedeutend  an.  Dasselbe  tun  die  stärkehaltigen  Zellen  der  Markstrahlen 
innerhalb  des  Bastes,  im  Gegensatz  zu  den  nicht  stärkehaltigen,  welche  obli- 
terieren. —  Der  radiale  Längsschnitt  (Fig.  67)  führt  uns  an  den  Frühholz- 
tracheiden  die  Hoftüpfel  in  besonderer  Schönheit  vor.  Man  sieht  sie  jetzt  in 
Frontansicht,  und  da  erscheinen  sie  als  Doppelkreise,  indem  ihre  enge  Mün- 
dungsstelle sich  als  zentraler  kleiner  Kreis,  ihre  Ansatzstelle  an  der  primären 
Wand  als  äußerer  großer  Kreis  zeichnet.  In  den  engen  Spätholztracheiden  (s) 
wird  die  Mündungsstelle  der  Hoftüpfel  [t]  spaltenförmig  und  kommt  schräg  zu 
stehen.    Die  Länge  der  Tracheiden  nimmt  vom  Frühholz  zum  Spätholz  zu.    Die 


154 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


-tm 


-Sin 


Markstrahlen  präsentieren  sich  in  ihrem  ganzen  Verlauf,  und  man  sieht,  daß  sie 
aus  Längsreihen  von  solchen  Zellen  bestehen,  die  lebendigen  Inhalt  und  Re- 
servestoffe, so  die  leicht  nachweisbare  Stärke  führen  {sm),  und  von  andern,  die 
leer  sind  und  durch  zackenförmig  vorspringende  Verdickungsleisten  versteift 
werden  [tm).  Zwischen  den  lebenden  Zellen  und  den  Tracheiden  sind  große, 
einseitig  behöfte  Tüpfel  angebracht.  Durch  die  Schließhaut  dieser  Tüpfel  pres- 
sen im  Frühjahr  die  Markstrahlzellen  gelöste  Reservestoffe  in  die  Wasserbahnen 
hinein,  damit  sie  mit  dem  Wasserstrom  als  Blutungssaft  möglichst  rasch  zu  den 

sich  entfaltenden  Sprossen  gelangen.  Die 
inhaltsleeren  Markstrahlzellen  hängen 
durch  Hoftüpfel  mit  den  Tracheiden  und 
untereinander  zusammen,  sie  befördern 
das  Wasser  in  radialer  Richtung.  Sie  stel- 
len Reihen  niedriger,  besonders  gestalteter 
Tracheiden  dar,  die  als  Saum  den  Mark- 
strahlen angefügt  wurden.  Auch  können 
sie  zwei  übereinanderstehende  Markstrah- 
len zu  einem  Markstrahl  verbinden  und 
eine  Mittelreihe  in  diesem  bilden.  Jenseits 
des  Kambiums  {c),  innerhalb  des  Bastes, 
zeigen  sich  an  den  radialen  Seitenwänden 
der  Siebröhren  (v)  die  Siebtüpfel  {vt)  in 
Frontansicht.  An  den  geneigten  Terminal - 
wänden  der  Siebröhren  sind  diese  Sieb- 
tüpfel zu  Siebplatten  dicht  aneinander  ge- 
drängt. Die  stärkehaltigen  Markstrahl- 
zellen des  Holzes  setzen  sich  in  den  Bast 
fort  {sm'),  und  dort  sieht  man  sie  in  den 
weiter  nach  außen  gelegenenPartien  kuge- 
lig anschwellen.  Diejenigen  Zellreihen, 
die  an  den  Holzmarkstrahlen  tracheidal 
waren,  gehen  im  Bast  in  protoplasmareiche  Züge  von  Zellen  {em)  über,  die 
longitudinal  gestreckt  und  den  Siebröhren  angeschmiegt  sind.  Sie  stellen  Säume 
von  Bastparenchym  am  Markstrahl  vor  und  zeigen  ähnliche  Beziehungen  zu 
den  Siebröhren  wie  bei  den  angiospermen  Pflanzen  die  Geleitzellen.  Ihr  enger 
Zusammenhang  mit  den  Siebröhren  macht  sich  dadurch  kenntlich,  daß  sie 
gleichzeitig  mit  ihnen  außer  Funktion  treten  und  zerquetscht  werden.  —  An 
tangentialen  Längsschnitten  durch  den  Holzkörper  (Fig.  68)  bieten  uns  die 
halbierten  Hoftüpfel  [t]  genau  denselben  Bau  wie  am  Querschnitt.  Das  Inein- 
andergreifen der  zugeschärften  Enden  der  Tracheiden,  durch  welches  der  feste 
Verband  dieser  Formelemente  gesichert  wird,  tritt,  da  er  in  tangentialer  Rich- 
tung erfolgt,  erst  in  dieser  Ansicht  deutlich  vor.  Die  Zuschärfung  der  Spätholz- 
tracheiden  ist  weit  stärker  als  jene  der  Frühholztracheiden;  erstere  keilen  sich 
daher  weit  tiefer  zwischeneinander  ein.     Die  durchschnittenen  Markstrahlen 


F  i  g.  68.    Tangentialer  Längsschnitt  durch  das  Spät- 
holz der  Kiefer.  ^  Hoftiipfel,  //n  tracheYdale,  si/i  stärke- 
führende Markstrahlzellen,  e/  einseitig  behöfte  Tüpfel, 
i  Interzellularen  am  Markstrahl.     Vergr.  240. 


Holz  und  Bast  der  Kiefer 


155 


sehen  wie  flache  Linsen  von  wechselnder  Höhe  aus.    Man  kann  feststellen,  daß 
ihre  lebendigen  Zellen  [sm]  an  den  Kanten  von  Interzellularen  {i)  begleitet 
werden.    Für  die  Durchlüftung  der  inneren  Gewebe  zu  sorgen,  allen  lebendigen 
Zellen  des  Holzkörpers  den  atmosphärischen  Sauerstoff  zuzuführen,  den  sie  zur 
Atmung,  also  zur  Erhaltung  des  Lebens  brauchen,  ist  nämlich  auch  eine  Aufgabe, 
die  den  Markstrahlen  zufällt.     Daher  die  lufterfüllten  Interzellularen,  wegen 
ihres  Luftgehaltes  schwarz  in  den  mikroskopischen  Bildern  erscheinend,    sich 
ohne  Unterbrechung  von  der  Oberfläche  des  Stammes  durch  Bast  und  Kam- 
bium in  das  Holz  verfolgen  lassen.  Die  im  Bast  abwärts  geleiteten,  den  Blättern 
entstammenden  Assimilate   finden   in  den  lebenden  Zellen  der  Markstrahlen 
ihren  Weg  zum  Kambium  und  weiter  zum  Holz.   Dort  haben  sie  bei  der  Kiefer 
nicht  nur  diese  Assimilate  zur  Frühjahrszeit  in  die  Wasserbahnen  zu  pressen, 
sondern  auch  jene  Parenchymstränge  zu  versorgen,  welche  die  Harzgänge  um- 
geben.   Im  tangentialen  Längsschnitt  fal- 
len  in   Abständen   auch   stärkere   Mark- 
strahlen auf,  die  je  einen  in  derselben  Rich- 
tung wie  sie,  also  radial  verlaufenden  Harz- 
gang einschließen.     Diese  radialen  Harz- 
gänge stehen  mit  den  longitudinalen  der 
Holzstränge  in  Verbindung.      So  erklärt 
sich  die  Menge  Harz,  die  an  einem  ver- 
wundeten Kiefernstamm  herausfließt,  und 
die  man  bestimmten  Kiefernarten  durch 
entsprechend  angebrachte  Wunden  zwecks 
Terpentingewinnung  abzapfen  kann. 

Ich  hoffe,  daß  aus  der  gegebenen  Schil- 
derung sich  ein  gewisser  Einblick  in  den 
Bau  eines  Kiefernstammes  und  auch  die 
Art,  wie  derartige  Untersuchungen  durch- 
geführt werden,  ergibt.  Die  anatomischen  Daten,  die  man  dabei  gewinnt, 
können  unter  Umständen  auch  dem  Zweck  dienen,  ein  Stammstück  zu  be- 
stimmen, dessen  Ursprung  man  nicht  kennt.  Daß  unser  Stammstück  einem 
Nadelholz  angehörte,  war  ohne  weiteres  klar;  da  es  Harzgänge  führte,  so 
konnte  es  beispielsweise  nicht  eine  Edeltanne  sein,  da  bei  dieser  Harzgänge 
fehlen.  Aus  den  tracheidalen  Formelementen  an  den  Markstrahlrändern  ist  auf 
eine  Kiefernart  im  Gegensatz  zu  Fichte  oder  Lärche  zu  schließen,  da  letzteren 
solche  Zellreihen  an  den  Markstrahlen  abgehen.  Das  Eibenholz  würden  wir 
an  tertiären  Schraubenbändern  innerhalb  der  Tracheiden  erkennen. 

Als  Beispiel  des  sekundären  Zuwachses  bei  einem  dikotylen  Holzgewächs  Bau  des  Linden 
wähle  ich  die  Linde  [Tüia  ulmijolia  L.).  Ich  will  mich  aber  für  diese  kürzer 
fassen  und  nur  das  hervorheben,  was  den  Unterschied  gegen  das  uns  jetzt  be- 
kannte Nadelholz  bedingt.  Der  Querschnitt  durch  den  Stamm  der  Linde  zeigt 
uns  nicht  lauter  gleichartige  Formelemente  im  Holzkörper  wie  bei  der  Kiefer, 
vielmehr  solche  von  sehr  verschiedener  Gestalt  und  Weite,  von  abweichendem 


Fig.  6g.     Querschnitt  durch  einen  im  vierten  Jalire 
stehenden   Zweig  der    rüsterblättrigen   Linde    (Tilia 
uhnifolia).     pr   primäre   Rinde,     c  Kambiumring,   er   •Mikroskopiscne 
Bast,  pm  primäre  Markstrablen,  pm'  äußeres,  erwei-   Unterscheidung 
tertes  Ende  eines    primären  Markstrahls,  siii  sekun-  "'^''  •Nadelhölzer, 
därer   Markstrahl,    g   Jaliresgrenze,  m  Mark. 
Vergr.  6. 


Stammes. 


156 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


Inhalt  und  von  mannigfaltiger  Tüpfelung.  Demgemäß  bekämen  wir  auch  nicht 
Anordnungen  dieser  Formelemente  in  radialen  Reihen  zu  sehen,  müßten  viel- 
mehr feststellen,  daß  die  geradlinige  Anordnung  der  Gewebezellen,  wie  sie  auch 
hier  aus  der  Teilung  der  Kambiuminitialen  sich  ergibt,  fast  sofort  verwischt 
wird,  weil  jede  Gewebezelle  anders  wächst  und  verschiedenen  Raum  bean- 
sprucht. Als  einzige  Übereinstimmung  mit  dem  Querschnitt  des  Kiefernstam- 
mes könnte  uns  somit  nur  auffallen,  daß  auch  hier  weitlumigere  Elemente  im 
Frühholz  bei  weitem  vorherrschen  (Fig.  6g  u.  70).  Dieser  Umstand  bedingt  es, 
daß  sich  auch  in  diesem  Holz  die  Jahresringe  deutlich  markieren  und  schon 

dem  bloßen  Auge  sichtbar  sind.    Eine 


eingehendere  Untersuchung  lehrt  uns 
weiter,  daß  im  Lindenholz  Gefäße,  d.  h. 
Tracheen  (Fig.  yom),  Tracheiden  (t), 
Holzfasern  {l)  und  Holzparenchym- 
zellen  {p)  vertreten  sind.  Es  ist  also  im 
Verhältnis  zum  Holz  der  Gymnosper- 
men hier  eine  fortgeschrittene  Arbeits- 
teilung zu  verzeichnen.  In  die  Arbeit 
der  Wasserleitung,  die  bei  der  Kiefer 
sowie  andern  Gymnospermen  nur  von 
Tracheiden  besorgt  wird,  teilen  sich 
hier  die  aus  verschmolzenen  Zellreihen 
hervorgegangenen  Gefäße  und  die 
Tracheiden,  die  nur  je  einer  Ursprungs- 
zelle ihre  Entstehung  verdanken.  Die 
mechanische  Festigung  des  Holzkör- 
pers, die  bei  der  Kiefer  denselben  Form- 
elementen wie  die  Wasserleitung  zu- 
fiel, wird  hier  einem  besonderen  Form- 
element, der  ,, Holzfaser"  übertragen,  die  besonders  zahlreich  zwischen  die  an- 
dern Formelemente  eingeschaltet  ist.  Zwar  zeichnet  sich  die  Holzfaser  des  be- 
kanntlich recht  weichen  Lindenholzes  nicht  durch  besonders  starke  Wandver- 
dickung aus  (Fig.  you.yil),  zeigt  im  übrigen  aber  die  charakteristischen  Merkmale 
solcher  Fasern.  Denn  sie  ist  langgestreckt,  an  beiden  Enden  zugespitzt  (Fig.  71 Z) 
und  mit  spärlichen,  einfachen,  d.  h.  unbehöften,  spaltenförmigen,  links  aufstei- 
genden Tüpfeln  versehen.  Diese  Holzfasern  führen  Luft.  Die  Holzparenchym- 
zellen  erkennt  man  schon  im  Querschnitt  (Fig.  70  p)  an  ihrem  protoplasmatischen 
Inhalt,  meist  auch  an  der  Stärke,  die  sie  führen.  Sie  bilden  ununterbrochene  Zellen- 
züge (Fig.  7 1  p),  die  sich,  wie  auch  sonst,  stets  den  Wasserbahnen  anschmiegen,  mit 
denen  sie  durch  halbbehöfte  Tüpfel  kommunizieren;  untereinander  hängen  sie 
durch  zahlreiche  einfache  Tüpfel  zusammen.  Jede  Kambiumzelle  teilt  sich  meist 
zweimal  der  Quere  nach,  um  Holzparenchymzellen  zu  erzeugen ;  dementsprechend 
sind  dieHolzparenchymzellen  in  der  Längsansicht  kurz  und  zeigen  sich  rechteckig 
oder  an  einem  Ende  zugespitzt,  je  nachdem  sie  aus  den  Endzellen  oder  den  mitt- 


Fig.  70.     Teil   eines    Querschnittes   durch    das   Holz   von 

Tilia  ulmifoUa  an  einer  Jahresgrenze.  «/ weites  Tüpfelgefäß, 

2* Tracheiden,    / Holzfaser,  /  Holzparenchym,    ?•  Markstrahl. 

Vergr.  540. 


Bau  des  Lindenstammes 


157 


leren  Zellen  der  geteilten  Kambiumzelle,  die  ja  an  ihren  Enden  zugeschärft  war, 
hervorgingen.  —  Die  Tracheiden  {t)  sind  schraubenförmig  verdickt  oder  behöft 
getüpfelt,  den  Gefäßen  (w)  kommt  außer  den  Hoftüpfeln  ein  sehr  zartes,  tertiäres 
Schraubenband  zu.  Mechanische  Aufgaben  können  diesem  dünnen  Schrauben- 
bande in  den  Gefäßen  kaum  obliegen,  doch  mag  es  für  die  Vorgänge  desWasserauf - 
stiegs  in  Betracht  kommen  und  möghcherweise  den  Wasserstrom  in  Schrauben- 
richtung längs  der  Wand  auch  dann  ermöglichen,  wenn  eine  Luftblase  den  Innen- 
raum der  Bahn  versperrt.  Denn  es  drängt  sich  beim  Studium  des  so  kunstvollen 


/         i         l       r    l       ni       p       r 

Fig.  71.    Tangentialer  Längsschnitt  aus  Fig.  72.     Durchsclinitt  durch  den  Bast  der  Linde  (Tilia  ulmifolia).  w  Sieb- 

dem  Holz  von  Tilia  ulmifolia.    m  Tüpfel-  röhren,  bei  v*  eine  Siebplatte  getroffen ,  c  Geleitzelle,  p  Bastparenchym, 

gefäß,  i"  mit  Schraubenbändern  versehene  ,1  kristallführende  Zellen  des  Bastparench3'ms,  /Bastfasern,  r  Markstrahl. 
TracheVden,   fi  Holzparenchym,    /  Holz-  Vergr.  540. 

faser,  r  Markstrahlen.     Vergr.  160. 

Baues,  den  das  Holz  der  Bäume  zeigt,  die  Überzeugung  auf,  daß  auch  nicht  die 
geringste  Struktur,  das  kleinste  Tüpfelchen  in  ihm  nutzlos  sei.  Alle  Wasser- 
bahnen stehen  auch  im  Lindenholz,  trotzdem  sie  in  anders  funktionierende  Ge- 
webe eingebettet  sind,  in  direkter  Verbindung.  Im  Spätholz  fehlen  Gefäße  so 
gut  wie  vollständig,  es  führt  dieses  als  Wasserbahnen  nur  enge  Tracheiden.  — 
Der  Bast  (Fig.  72)  zeigt  im  Querschnitt  eine  Abwechslung  dunkler  und  heller 
Zonen.  Die  dunkler  erscheinenden  enthalten  einen  Streifen,  der  aus  Siebröhren 
(z;)  und  ihren  Geleitzellen  [c]  besteht  und  ihm  nach  innen  und  außen  sich  an- 
schließenden Streifen  von  Bastparenchym  (p),  das  Stärke,  bzw.  auch  große  Ein- 
zelkristalle von  Kalziumoxalat  (^),  führt.  Die  Siebröhren  [v]  sind  an  ihrem 
weiten  Lumen  kenntlich.  Es  begleitet  sie  an  einer  Ecke  ihre  durch  Protoplasma- 
reichtum ausgezeichnete  Geleitzelle  [c).    Die  hellen  Zonen  des  Bastes  bestehen 


1^8  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

aus  „Bastfasern"  (/),  deren  Wände  weiß  im  Bilde  glänzen  und  so  stark  verdickt 
sind,  daß  das  Zellumen  nur  noch  als  sehr  schwacher  Punkt  inmitten  der  Zelle 
erscheint.  Diese  Bastfasern  der  Linde  sind,  wie  Längsschnitte  lehren,  bis  2  mm 
lang.  Sie  geben  das  bekannte  Bindematerial  der  Gärtner,  den  ,, Lindenbast" 
ab.  Die  Bezeichnung  Bast  rührt  von  ihnen  her  und  wurde  erst  weiterhin  auf 
den  ganzen  sekundären  Zuwachs  der  gymnospermen  und  dikotylen  Stämme 
übertragen.  An  radialen  Längsschnitten  treten  die  Siebplatten  in  den  seitlich 
geneigten  Terminalwänden  der  Siebröhrenglieder  bei  der  Linde  besonders  deut- 
lich vor.  In  Siebröhren,  die  außer  Tätigkeit  stehen,  sind  sie  mit  stark  licht- 
brechenden Kallusmassen  belegt;  diese  können  aufgelöst  werden,  und  die  Sieb- 
röhre tritt  wieder  in  Tätigkeit.  Länger  als  vier  Jahre  funktionieren  aber  die 
Siebröhren  einer  Linde  nicht;  dann  werden  sie  mitsamt  ihren  Geleitzellen  ent- 
leert und  zerdrückt.  —  Die  Markstrahlen  (Fig.  70,  71  u.  72  r),  die  als  radiale 
Bänder  durch  Holz  und  Bast  laufen,  haben  einschichtige  Ränder,  in  ihrem 
mittleren  Teil  werden  sie  hingegen  oft  mehrschichtig.  Die  Zellenzüge  ihrer 
Ränder  sind  höher,  sie  hängen  durch  einfache  Tüpfel  untereinander,  durch  halb- 
behöfte  mit  den  Wasserbahnen  zusammen.  An  letztere  geben  sie  ihre  Reserve- 
stoffe ab,  so  daß  man  sie  oft  sehr  inhaltsarm  antrifft.  Die  inneren  Zellreihen  der 
Markstrahlen  sind  niedriger,  in  Richtung  des  Radius  gestreckt,  ohne  Tüpfelver- 
bindung mit  den  Wasserbahnen,  doch  durch  einfache  Tüpfel  mit  den  höheren 
Randzellen,  untereinander  und  mit  dem  Holzparenchym  der  Stränge  verbunden. 
Sie  dienen  der  Weiterbeförderung  der  Assimilate  in  radialer  Bahn  innerhalb  des 
Markstrahls,  übermitteln  sie  an  das  Holzparenchym,  mit  dem  sie  ein  zusammen- 
hängendes Ganzes  bilden,  und  zeigen  sich  mit  Stärke  vollgepfropft,  auch  in 
Zeiten,  wo  diese  in  den  höheren  Markstrahlzeilreihen  ganz  fehlt.  Also  liegt  eine 
Arbeitsteilung  in  diesen  Markstrahlen  vor,  ihre  inneren  Zellreihen  dienen  Lei- 
tungszwecken, die  des  Randes  einer  Förderung  der  Beziehungen  zu  den  Wasser- 
bahnen. Im  Bast  hört  diese  Sonderung  im  Markstrahl  auf,  da  haben  eben  alle 
Markstrahlzellen  nur  die  eine  Aufgabe  zu  erfüllen,  Reservestoffe  von  den  Lei- 
tungsbahnen des  Bastes  zu  übernehmen,  und  sie  radial  zum  Kambium  und 
weiter  zu  befördern.  Auch  die  Markstrahlen  der  Linde  werden  auf  ihrem  ganzen 
Wege  von  luftführenden  Interzellularen  begleitet. 
Verschiedenheit  Im  Übrigen  hcrrscht,  innerhalb  der  möglichen  Grenzen,  im  Aufbau  des 

der^DikotXn-  Holzcs  Und  dcs  Bastes  der  Dikotylen  nicht  geringe  Mannigfaltigkeit,  die  vielfach 
Stämme.  (jjg  Ermittlung  einer  Pflanzenart  oder  doch  der  Gattung,  unter  Umständen  frei- 
lich nur  der  Familie,  nach  dem  Holzbau  ermöghcht.  Die  Verschiedenheit  der 
in  die  Zusammensetzung  des  Holzes  eingehenden  Formelemente,  ihre  Vertei- 
lung, im  besondern  die  des  Holzparenchyms,  das  in  dem  einen  Falle  die  Was- 
serbahnen ganz  umhüllt,  in  dem  andern  sich  in  Bändern  ihnen  anschmiegt,  die 
Weite  der  Gefäße  und  anderes  mehr  bieten  für  eine  Bestimmung  die  erwünsch- 
ten Anknüpfungspunkte.  —  Verschieden  ist  der  Ursprung  der  Formelemente, 
denen  die  besonderen  Aufgaben  der  Festigung  im  dikotylen  Holze  zugefallen 
sind.  Bei  der  Linde  und  vielen  andern  Holzgewächsen  kann  man  aus  der  ein- 
fachen Tüpfelung  der  Holzfasern  und  aus  Mittelformen  zwischen  ihnen  und  dem 


Unterschiede  im  Bau  dikotyler  Stämme  15g 

Holzparenchym  den  Schluß  ziehen,  daß  sie  phylogenetisch  von  diesem  abstam- 
men; bei  der  Eiche,  der  Rotbuche  verraten  die  mechanischen  Formelemente 
hingegen  tracheidalen  Ursprung,  denn  sie  sind  durch  Obergänge  mit  denTrache- 
iden  verbunden  und  besitzen  Tüpfel,  die  noch  Reste  eines  Hofs  verraten.  Die 
mechanischen  Elemente  werden  somit  bei  der  Eiche,  der  Buche  und  andern  ver- 
wandten Holzgewächsen  durch  sehr  englumig  gewordene,  stark  verdickte  Faser- 
tracheiden  geliefert.  —  Manche  Holzarten,  wie  Weiden,  Pappeln,  zahlreiche 
Leguminosen  haben  aus  ihren  Wasserleitungsbahnen  die  Trachei'den  ganz  aus- 
geschaltet und  befördern  das  Wasser  nur  noch  in  Gefäßen.  Bei  den  Magnolia- 
ceen  und  Nächstverwandten  gibt  es  anderseits  einige  wenige  Gattungen,  die 
den  für  Dikotyle  merkwürdigen  Fall  darbieten,  daß  ihr  Holz,  wie  bei  einer  Koni- 
fere, nur  aus  in  Reihen  angeordneten  Trachei'den  besteht.  Es  mag  sich  dabei 
um  Reliquien  aus  alter  Zeit  handeln.  Selbstverständlich  zeigen  die  verschiede- 
nen Holzgewächse  auch  im  Bau  ihres  Bastes  nicht  unwesentliche  Differenzen. 
Siebröhren  dürfen  im  Bast  ebensowenig  wie  die  Wasserbahnen  im  Holze  fehlen, 
allein  ihr  Bau  zeigt  oft  charakteristische  Eigenheiten.  Zu  diesen  kommen  hinzu 
die  Unterschiede  in  der  Verteilung  der  Bastparenchyme,  dem  Fehlen,  dem  Vor- 
handensein und  der  Art  der  Ausbildung  der  mechanischen  Bestandteile. 

Der  sekundäre  Zuwachs,  wie  wir  ihn  im  Stamme  der  Kiefer  und  der  Linde  Ungewohnter 
kennen  lernten,  ist  der  allgemein  verbreitete  und  wird  daher  als  der  ,, typische"  itl^^LeZud 
bezeichnet.  Ihm  werden  die  anders  sich  verhaltenden,  seltenen  Fälle  als  ,,atypi-  Wurzeln, 
sehe"  gegenübergestellt.  Zu  ihnen  gehören  unter  anderem  jene,  in  welchen 
die  Tätigkeit  des  Kambiumringes  nach  einiger  Zeit  aufhört,  und  ein  neuer  Kam- 
biumring als  Folgemeristem  außerhalb  der  Bastzone,  meist  im  Perizykel  des 
Zentralzylinders  oder  einem  von  ihm  abstammenden  Gewebe  auftaucht.  Ein 
solcher  neuer  Kambiumring  bildet  nach  innen  Holz,  nach  außen  Bast,  um  auch 
seinerseits  nach  einiger  Zeit  die  Tätigkeit  einzustellen  und  einem  zweiten,  außen 
gelegenenKambiumring  die  weitere  Arbeit  zu  überlassen.  Ein  so  erzeugter  Stamm 
weist  konzentrische  Holz-Bastringe  in  seiner  Zusammensetzung  auf.  So  würden 
wir  den  Stamm  einer  Cycas  gebaut  finden,  jener  Gymnosperme,  die  man  oft  in 
unseren  Gewächshäusern  antrifft,  und  deren  Blätter,  bei  Begräbnissen  benutzt, 
fälschlich  als  Palmenwedel  gelten.  Eine  Anzahl  dikotyler  Pflanzenfamilien, 
wie  Chenopodiaceen,  Amarantaceen,  Phytolaccaceen,  Loranthaceen  u.  a.  weist 
die  nämhche  Eigenart  des  Verhaltens  auf.  Am  meisten  fallen  aber  Besonder- 
heiten des  Baues  bei  den  Lianen  auf,  jenen  Schlingpflanzen  der  tropischen  Ur- 
wälder, an  deren  Stämme  ungewohnte  Aufgaben  herantreten.  Ihre  Stämme 
werden  wie  Taue  auf  Zugfestigkeit  beansprucht,  zugleich  müssen  sie  in  hohem 
Maße  biegungsfest  sein.  Diese  Fähigkeiten  erlangen  sie  vornehmlich  durch  Zer- 
klüftung ihres  Holzkörpers,  indem  dessen  Parenchyme  in  Teilung  eintreten  und 
so  die  kompakte  Holzmasse  in  zahlreiche  Stränge  zerlegen.  Bei  manchen  Bigno- 
niaceen  begnügt  sich  der  Holzkörper  mit  vier  Einschnitten,  die  dadurch  ent- 
stehen, daß  an  vier  symmetrisch  verteilten  Stellen  der  Kambiumring  aufhört, 
Holz  nach  innen  zu  bilden  und  nur  noch  Bast  an  seiner  Außenseite  erzeugt.  Da- 
durch entstehen  vier  Bastkeile,  die,  ohne  mit  dem  Holzkörper  verbunden  zu 


j5o  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

sein,  in  diesen  hineinschneiden.    Beim  Uneingeweihten  erweckt  es  wohl  einige 
Verwunderung,  wenn  er  auf  dem  Querschnitt  durch  eine  solche  Liane  ein  scharf 
gezeichnetes,  dunkles  Kreuz  zum  Vorschein  kommen  sieht. 
Maserbildung.  Auf  gauz  anderen  Ursachen  wie  der  ungewohnte  Bau  der  eben  geschilderten 

Stämme  beruht  die  Maserbildung,  die  bei  verschiedenen  unserer  Holzgewächse, 
besonders  bei  Laubhölzern,  sich  als  Abnormität  einstellt.  Ein  gemasertes  Holz 
weist  einen  stark  verbogenen  und  verschlungenen  Verlauf  seiner  Formelemente 
auf.  Diese  Erscheinung  kann  veranlaßt  sein  durch  Wundreiz,  Parasiten,  den 
Druck  dicker  werdender  Seitenäste  oder  endlich  auch  durch  eine  aus  unbe- 
kannten Ursachen  veränderte  Kambiumtätigkeit.  Damit  ist  unter  Umständen 
starke  Holzwucherung  verbunden,  die  zur  Bildung  von  knollen-  und  beulen- 
förmigen  Auswüchsen  an  den  Stämmen  führt.  Durch  gedrängteAdventivknospen- 
bildung,  wie  sie  besonders  nach  Verwundung  sich  einstellt,  wird  grobe  Mase- 
rung erzeugt,  feine  Maserung  geht  vornehmhch  aus  der  starken  Anschwellung 
von  Markstrahlen  hervor.  In  der  Holzindustrie  werden  schöne  Maserungen 
überaus  geschätzt.  Gemaserte  Platten  des  nordafrikanischen  Nadelholzes  Calli- 
tris  quadrivalvis,  welches  sich  zudem  durch  seinen  Wohlgeruch  auszeichnet, 
wurden  schon  zur  Römerzeit  mit  ganz  außerordentlichen  Preisen  erstanden.  Auf 
elfenbeinernen  Säulen  als  Monopodien  bildeten  sie  den  Gegenstand  der  Pracht- 
liebe römischer  Großen. 

Dickenzuwachs  Die  sekuudärc  Tätigkeit  primärer  Meristemzonen  der  offenen  Gefäßbündel 

Ta'^bWättTn  von  Gymnospermen  und  Dikotylen  ist  nicht  ganz  ausschließlich  auf  die  Stamm- 
teile dieser  Gewächse  beschränkt.  Sie  kann  sich  auch  in  immergrünen  Blättern 
dort  einstellen,  sofern  diesen  eine  längere  Lebensdauer  zukommt.  Sie  hält  sich 
aber  stets  in  sehr  bescheidenen  Maßen  und  beschränkt  sich  darauf,  etwas  Holz 
und  Bast  den  auch  weiterhin  isoliert  bleibenden  Gefäßbündeln  hinzuzufügen. 
Das  ist  selbst  bei  denjenigen  Blättern  der  Fall,  die  am  längsten  leben.  Das  sind 
die  Nadeln  mancher  Koniferen,  die  bis  sieben  Jahre  am  Stamme  verharren.  Die 
Blätter  ir^mergrüner  Dikotylen  halten  meist  nicht  länger  als  zwei  Vegetations- 
perioden aus. 

Verhalten  der  Es  ist  klar,  daß  dlc  Einschaltung  neuer  Gewebe  im  Innern  eines  Pflanzen- 

^"tä'h'rcn^Te?''  tcils  dcsscu  äußcre  Gewebe,  sofern  sie  nicht  in  gleichem  Maße  sich  vergrößern, 

sekundären  Zu- j^^  Spaunung  vcrsctzen  und  schließlich  sprengen  muß.    Eine  dauernde  Vermeh- 

Wachses  r  o  i  o  ^ 

im  stamminnern.  rung  dcr  Zcllcn  dcr  primären,  äußeren  Gewebe  durch  Teilung  findet  nur  bei  ver- 
hältnismäßig wenigen  Pflanzen  statt  und  spielt  sich  auch  dann  nur  selten  ganz 
glatt  ab.  Bei  verschiedenen  Rosen,  echten  Akazien,  sog.  Stechpalmen,  d.  h. 
Ilexarten,  bestimmten  Ahornarten  folgt,  eine  größere  oder  geringere  Anzahl 
von  Jahren,  die  primäre  Rinde  dem  sekundären  Zuwachs  im  Innern,  wobei  auch 
die  Oberhaut  standhält  und  nur  die  rissig  werdenden  und  zerbröckelnden  Ver- 
dickungsschichten  ihrer  Außenwände  durch  Hinzufügung  immer  neuer  Ver- 
dickungsschichten  von  innen  aus  ergänzt.  Bei  den  Misteln  [Viscum  album  L.), 
jenen  grünen  Halbschmarotzern,  die  auf  unseren  Bäumen  wachsen,  sind  auch 
die  ältesten  Stammteile  noch  grün.  Die  primären  Gewebe  bleiben  an  deren  Ober- 
fläche erhalten,  ohne  daß  freilich  die  Oberhaut  unversehrt  fortzubestehen  ver- 


Periderm 


l6l 


'i^-^K^^^^^^^hrf^--- 


col 


mag.  Zwar  folgen  die  Epidermiszellen  durch  fortgesetzte  Teilungen  der  Um- 
fangzunahme der  Oberfläche,  und  sie  ersetzen  ihre  schadhaft  gewordenen,  äuße- 
ren Verdickungsschichten  durch  neue,  aber  schließlich  werden  sie  doch  an  ver- 
schiedenen Stellen  gesprengt  und  desorganisiert,  und  nächsttiefere,  sich  ent- 
sprechend verdickende  Rindenzellen  treten  an  ihre  Stelle.  In  der  primären 
Rinde  und  dem  Perizykel  gelingen  die  Ausbesserungen  mit  Hilfe  von  Zellteilung, 
Zellwachstum  und  Zellwucherung  meist  besser,  so  daß  diese  Gewebe  länger  aus- 
harren als  die  Oberhaut.  Lehrreich  ist  es  zu  verfolgen,  wie  auch  ein  geschlosse- 
ner Ring  aus  Sklerenchymfasern,  wie  ihn  die  großblättrige  Osterluzei  {Arislo- 
lochia  Sipho  UHerit.),  diese  von  uns  oft  kultivierte  Schlingpflanze,  in  ihrem 
Perizykel  besitzt,  zunächst  re- 
pariert wird.  Im  dritten  Jahre 
nach  begonnener  Kambiumtä- 
tigkeit im  Innern  erfolgt  unter 
dem  Druck  der  neu  entstande- 
nen Gewebe  die  Sprengung  die- 
ses Ringes.  Die  angrenzenden 
Parenchyme  wachsen  in  die 
Lücken  hinein,  um  sie  zu  füllen. 
Sie  verwandeln  sich  dort  teil- 
weise in  Steinzellen,  um  dem 
Sklerenchymring,  so  lange  wie 
noch  möglich,  seine  mechanische 
Leistungsfähigkeit  zu  wahren. 
Man  kann  sich  leicht  vorstellen, 
daß  es  kein  geringer  Druck  ist, 
den  die  inneren  Gewebe  des  se- 
kundären Zuwachses  auf  die  primären,  äußeren  ausüben,  um  sie  zu  dehnen  und 
zu  sprengen.  G.  Krabbe  hat  in  bestimmten  Fällen  diesen  Druck  auf  lo  Atmo- 
sphären berechnet.  Der  Turgordruck,  der  in  Kambiumzellen  herrscht,  kann 
25  Atmosphären  betragen.  Das  sind  Druckverhältnisse,  die  über  die  in  un- 
seren Dampfmaschinen  herrschenden  Spannungen  wesentlich  hinausgehen. 

Meist  stellt  sich  an  der  Oberfläche  der  in  Dickenwachstum  eingetretenen  Peridermbudung. 
Stammteile  alsbald  ,,Peridermbildung"  ein  (Fig.  60/,  jz)-  Das  macht  sich 
schon  äußerlich  an  ihrer  Bräunung  kenntlich.  DiePeridermbildung  wird  durch  Korkkambium, 
die  Anlage  eines  Korkkambiums  oder  ,,Phellogens"  eingeleitet  (Fig.  6oph,  73pg, 
7Aph).  Die  Oberhaut  selbst  kann  der  Ort  dieser  Bildung  sein  (Fig.  73).  Meist 
wird  die  auf  die  Oberhaut  folgende  Rindenschicht  dazu  verwendet  (Fig.  74). 
In  anderen  Fällen  tritt  das  Korkkambium  auch  tiefer  auf,  sogar  im  Perizykel. 
Die  Zellen,  von  denen  die  Peridermbudung  ausgehen  soll,  teilen  sich  zweimal 
tangential,  so  daß  sie  in  eine  innere,  eine  mittlere  und  eine  äußere  Zelle  zerlegt 
werden.  Die  mittlere  Zelle  funktioniert  dann  weiter  als  Korkkambiumzelle. 
Ihre  Teilungsprodukte  verhalten  sich  wie  die  anderer  Kambien,  sie  folgen  in 
radialen  Reihen  aufeinander.     Im  wesentlichen  kommen  die  nach  außen  ab- 

IC  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  j  j 


Fig.  73.  Querschnitt  der  äußeren  Teile  eines  einjährigen  Zweiges 
von  Pirus  communis  im  Herbst.  Beginn  der  Peridermbudung. 
/>  Kork,  pg  PheUogen,/rf  Phelloderm,  rö/ KoUeuchym.  Die  Kork- 
zeUen  führen  gebräunten,  abgestorbenen  Inhalt;  sie  zeigen  verdickte 
Außenwände.  Vergr.  400. 


102  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

gegebenen  Zellen  in  Betracht,  denn  das  sind  Korkzellen;  doch  liefern  die  Kork- 
kambien in  vielen  Fällen  auch  Zellen  nach  innen,  und  diese  sind  chlorophyll- 
Korkrinde.  haltig  Und  verstärken  die  Rinde  (Fig.  73pd).  Das  Gewebe,  das  sie  darstellen, 
wird  als  ,, Korkrinde"  oder  ,,Fhelloderma"  bezeichnet.  Es  leuchtet  ein,  daß  nicht 
umgekehrt  das  Korkkambium  Kork  nach  innen  und  Korkrinde  nach  außen 
bilden  kann,  da  Korklamellen  allen  Stoffverkehr  unterbrechen,  alles  Gewebe  so- 
mit, das  nach  außen  von  einer  Korklamelle  liegt,  von  der  Nahrungszufuhr  ab- 
Korkzeiien.  geschuittcn  ist  uud  absterben  muß.  Auch  in  den  fertigen  Korkzellen  selbst  hört 
bald  das  Leben  auf,  und  sie  füllen  sich  meist  mit  Luft.  Die  mehr  oder  weniger 
starke  Braunfärbung  verdankt  der  Kork  vornehmlich  dem  abgestorbenen  In- 
halt seiner  Zellen.  Stärker  verdickte  Korkzellen  sind  von  solchem  Inhalt  meist 
ganz  angefüllt.  Die  Korkzellen  zeigen  im  allgemeinen  tafelförmige  Gestalt. 
Ihre  Wände  bleiben  je  nach  den  Korkarten  dünn  oder  werden  mehr  oder  weni- 
Fiaschenkork.  gcr  Stark,  viclfach  einseitig  verdickt.  Im  Kork  der  Korkeiche  ( Quercus  suber  L.) 
sind  die  Zonen,  die  jeder  Flaschenkork  uns  zeigt,  veranlaßt  durch  geringere 
Weite  der  Zellen,  mit  welchen  jede  Jahresproduktion  abschließt.  Das  sind  hier 
die  innersten  Zellagen,  nicht  die  äußersten  wie  im  Holzkörper,  entsprechend  der 
umgekehrten  Richtung,  in  der  die  Korkbildung  fortschreitet.  Wie  unser 
Flaschenkork  gewonnen  wird,  das  kann  man  in  ausgedehntem  Maßstab  schon 
im  Maurengebirge  in  der  Nähe  von  Hyeres  sehen.  Vereinzelten  geschälten 
Korkeichen  begegnet  man  auch  bei  Cannes.  Der  erste  Kork,  den  der  Stamm 
einer  jungen  Korkeiche  an  seiner  Oberfläche  erzeugt,  ist  rissig,  spröde  und  daher 
unbrauchbar.  Er  wird  abgeschält  und  wandert  in  die  Gärtnereien.  Tiefer  im 
Stamm  bildet  sich  nun  ein  neues  Korkkambium,  das  den  brauchbaren  Kork 
liefert.  Diesen  schält  man  durchschnittlich  alle  acht  Jahre,  worauf  immer  wie- 
der neue  Korkkambien  weiter  nach  innen  sich  bilden.  So  fährt  man  fort,  bis  der 
Baum  etwa  das  150.  Jahr  erreicht  hat,  wo  dann  die  Qualität  des  Produktes  be- 
deutend gesunken  ist.  Man  schält  nie  den  ganzen  Baum  auf  einmal,  vielmehr 
stets  nur  Stücke  des  Hauptstammes  und  der  Äste.  Das  gibt  einem  geschälten 
Baum  das  fremdartige  Aussehen,  das  jedem  auffällt.  Im  besonderen  ist  dies 
der  Fall,  wenn  eine  Schälung  erst  kürzlich  erfolgte,  und  die  bloßgelegten  Teile 
rotbraun,  im  Sonnenschein  fast  blutrot  erscheinen. 
Borke.  Holzgewächse,  an  denen  das  erste  Korkkambium  in  dauernder  Tätigkeit 

bleibt,  sind  verhältnismäßig  selten.  Zu  ihnen  gehört  die  Rotbuche.  Zudem  legt 
sie  ihr  Korkkambium  in  der  ersten  Zellschicht  unter  der  Oberhaut  an,  so  daß 
nur  diese  von  der  Wasser-  und  Nahrungszufuhr  abgeschnitten  wird  und  abzu- 
sterben braucht.  Aus  dem  Korkkambium  geht  eine  sehr  feste  und  höchst  dehn- 
bare Korkhaut  hervor,  deren  Zellen  flach  und  mit  braunem  Inhalt  erfüllt  sind. 
Diese  Haut  wird,  während  der  Stamm  an  Dicke  zunimmt,  an  ihrer  Außenseite 
unmerklich  gesprengt  und  verwittert  dort,  unter  Entfärbung  ihres  Zellinhalts. 
Von  innen  aus  ersetzt  das  Korkkambium  dauernd  diesen  Verlust.  Die  Ober- 
fläche des  Stammes  bleibt  dabei  glatt.  Für  gewöhnlich  stellt  ein  erstes  Kork- 
kambium, das  mehr  oder  weniger  peripherisch  am  Stamm  angelegt  wurde, 
seine  Tätigkeit  ein,  und  es  tritt  ein  neues,  tiefer  im  Stamm  sich  bildendes,  an 


Kork  und  Borke  163 

seine  Stelle.  Dieses  funktioniert  eine  Zeitlang  und  überläßt  die  weitere  Arbeit 
wiederum  einem  neuen.  Das  geht  so  weiter  fort.  Und  immer  tiefere  Zellagen, 
zunächst  noch  innerhalb  der  primären  Gewebe,  dann  in  den  Parenchymen  der 
sekundären  Rinde,  gehen  in  die  entsprechenden  Teilungsvorgänge  ein.  Alles 
Gewebe,  das  nach  außen  abgeschnitten  wird,  stirbt  ab  und  bildet  mitsamt  der 
Peridermlagen,  von  denen  es  durchsetzt  ist,  das,  was  man  in  der  Bezeichnung 
,, Borke"  zusammenfaßt.  Von  Nährstoffen  sind  die  Gewebe  der  Borken  entleert 
und  führen  nur  Nebenprodukte  des  Stoffwechsels,  die  aber  als  solche  vielfach 
wirksame  Schutzmittel  gegen  Tierfraß  darstellen.  Die  Oberfläche  älterer 
Stämme  kann  je  nach  der  Pflanzenart  ein  recht  verschiedenes  Aussehen  dar- 
bieten, entsprechend  der  Art  und  Weise,  wie  die  Peridermbildung  sich  vollzieht. 
Umfassen  die  Peridermlagen  nur  begrenzte  Teile  der  Stammoberflächen,  so 
schneiden  sie  schuppenförmige  Gewebestücke  aus  ihr  heraus.  Dabei  setzen  die 
neuerzeugten  Peridermlagen  mit  ihren  Rändern  an  die  älteren  an.  In  solcher 
Weise  erzeugte  Borke  wird  in  Schuppenform  abgeworfen  und  daher  ,, Schuppen- 
borke" genannt.  So  an  den  oberen  Stammteilen  der  Kiefern  und  auffälliger  noch 
an  nicht  zu  alten  Platanen,  weil  an  diesen  die  sich  ablösenden  Borkenschuppen 
zunächst  grüngelbliche  Flecke  an  dem  grauen  Stamm  hinterlassen,  der  wie  ein 
Pantherfell  gezeichnet  erscheint.  Am  Weinstock  wie  am  Kirschbaum  gibt  es 
,, Ringelborke",  weil  die  Peridermlagen  in  geschlossenen  Zylindern  am  Stamme 
entstehen.  Schwer  sich  abtrennende  Borke,  die  am  Stamm  verharrt,  wird  wäh- 
rend seiner  Dickenzunahme  nur  rissig.  Das  ist  das  häufigste  Bild,  das  sich  uns 
bei  Betrachtung  alter  Stämme  darbietet.  So  zeigen  sich  auch  die  unteren 
Stammteile  der  Kiefern,  so  auch  die  Oberfläche  alter  Platanen.  Bei  solchen  Abwerfen 
Stämmen,  welche  ihre  Borke  abwerfen,  geschieht  das  nicht  in  rein  mechanischer 
Weise,  sondern  durch  Vermittlung  besonderer,  zu  diesem  Zwecke  vorgebildeter 
Trennungsschichten.  EssinddasunverkorkteLamellen,dieden Korkdurchsetzen. 
Sie  können  dünnwandig  sein  und  werden  in  solchem  Falle  infolge  hygroskopischer 
Spannungen  der  Borke  durchrissen,  oder  sie  zeigen  sich  dickwandig  und  verholzt 
undwiderstehendemZuge,  während  dieTrennung  sich  in  angrenzenden,  dünnwan- 
digenKorklagen  vollzieht.  DiebraunroteFärbung,  diebei  Borken  so  verbreitet  ist,  Färbung  der 
rührt  von  ähnlichen  Gerbstoffderivaten  her,  wie  es  jene  sind,  welche  die  Kern- 
hölzer imprägnieren.  Die  antiseptischen  Eigenschaften  dieser  Körper  erhöhen  in 
nicht  geringem  Maße  die  Widerstandsfähigkeit  der  so  stark  exponierten  Gewebe. 

An  Wurzeln,  die  mit  Dickenwachstum  ausgestattet  sind,  geht  die  Peri- Peridermbudung 
dermbildung  nicht  von  dem  äußeren  Gewebe  der  Rinde  aus,  vielmehr  von  der  ""^  ^""ein. 
Oberfläche  des  Zentralzylinders,  vom  Perizykel,  den  wir  bereits  als  bevorzugten 
Ort  von  Neubildung  bei  der  Anlage  von  Seitenwurzeln  kennen  gelernt  haben. 
Die  ganze  primäre  Rinde  ist  damit  sofort  dem  Tode  geweiht.  Spätere  Kork- 
kambien, wo  solche  folgen,  stellen  sich  dann  wie  im  Stamme  in  den  Paren- 
chymen des  sekundären  Zuwachses  ein. 

Die  Phanerogamen  beschränken  sich  nicht  darauf,  ihren  Stämmen  und     Korkschutz 
in  die  Dicke  wachsenden  Wurzeln  Korkschutz  zu  gewähren,  sie  überdecken  ^"^  "^nf ^°^^"" 
mit  diesem  so  widerstandsfähigen  Gewebe  auch  die  Schuppen  ihrer  Winter- 

II* 


von 
Borke. 


164 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


knospen,  außerdem  unterirdische  Reservestoffbehälter,  wie  die  Kartoffel- 
knollen und  so  manche  Früchte,  beispielsweise  die  Äpfel,  An  derartigen 
Pflanzenteilen  stellt,  wenn  ihr  Wachstum  vollendet  ist,  das  Korkkambium 
seine  Tätigkeit  ein,  wobei  seine  Zellen  selber  zu  Kork  werden. 

Die  Peridermlagen  schließen  den  Pflanzenteil,  den  sie  decken,  gegen  die 
Atmosphäre  ab.     Für  die  Durchlüftung  des  Pflanzeninnern  muß  aber  in  ent- 
sprechender Weise  gesorgt  werden.    Das  geschieht  nun  bei  einer  Anzahl  von 
Holzgewächsen,  z.  B.  den  Weinreben  {Vitis)   und  Waldreben  {Clematis),   dem 
ZwischenzeU-    Geißblatt   {Lonicera)    und    Pfeifenstrauch  [Phüadelphus)   u.  a.   auf  einfachem 
'^^fü^'^Dwch-"'^  Wege  dadurch,  daß  sich  die  luftführenden  Interzellularen  der  an  die  Periderm- 
lüftungszwecke.  ^      ^^  lagen   stoßcn- 

den   Mark- 
strahlen 

durch  diese 
hindurch     bis 
zurOberfläche 
des    Stammes 

fortsetzen. 
^  Doch  das  ist 
nicht  das  ge- 
wohnte Ver- 
halten. Viel- 
mehr   werden 


yoHü 


'W" 


pd      Pl 

Fig.  74.    Querschnitt  durch  eine  Lentizelle  von  Sambucus  nigra.    <?  Epidermis, /Ä  Phellogen  des  bei      den     mei- 
Periderms,  ^d  Phelloderma,  pl  Verjüngungsschicht  der  Lentizelle,  /  Füllzellen.     Vergr.  qo. 

sten  Holzge- 
wächsen, im  besonderen  den  Dikotylen,  zu  Beginn  der  Peridermbildung  sog. 
Rindenporen.  ,,Rindenporen"  oder  ,,Lentizellen"  (Fig.  74)  erzeugt.  Entsteht  das  erste  Periderm 
in  sehr  peripherischer  Lage,  so  treten  die  Rindenporen  unter  den  Spaltöffnungen 
der  Oberhaut  auf.  Das  die  Atemhöhle  umgebende  Parenchym  beginnt  sich  zu 
teilen  und  erzeugt  ein  Kambium,  das  als  ,, Verjüngungsschicht"  (p^)  bezeichnet 
wird.  Von  ihm  gehen  Zellen  nach  außen  ab,  die  man  , .Füllzellen"  [l)  nennt, 
während  nach  innen  zu  etwas  Korkrinde  {pd)  entsteht.  Die  Füllzellen  einer 
solchen  Rindenpore  runden  sich  gegeneinander  ab  und  bilden  Interzellularen. 
Sie  durchbrechen  alsbald  die  Epidermis  und  heben  sie  lippenförmig  empor.  Ist 
ein  zeitweihger  Verschluß  bei  Rindenporen  erwünscht,  so  wird  ein  Zwischen- 
streifen festverbundener  Zellen  durch  die  Verjüngungsschicht  erzeugt  und  so- 
bald nötig  wieder  gesprengt.  Die  Verjüngungsschichten  und  das  angrenzende 
Korkkambium  verbinden  sich  alsbald  zu  einem  zusammenhängenden  Ganzen. 
Um  Rindenporen  in  größerer  Tiefe  der  Stämme  anzulegen,  werden  einzelne 
Stellen  der  Korkkambien  als  Verjüngungsschichten  verwertet. 

Allen  farnartigen  Gewächsen  geht  noch  echte  Korkbildung  ab;  sie  ist  ein 
Vorrecht  der  Phanerogamen.  Baumfarne,  die  einen  ausdauernden  Stamm 
bilden,  imprägnieren  die  Zellvvände  seiner  peripherischen  Gewebe  mit  einem 
braunen  Stoff,  durch  den  sie  äußerst  widerstandsfähig  werden. 


Rindenporen  —  Überwallung  165 

Auch  der  Schutz,  dessen  die  durch  Verwundung  freigelegten  Stellen  am  wundverscbiuß. 
Körper  eines  farnartigen  Gewächses  bedürfen,  wird  ihnen  durch  Imprägnierung 
mit  einem  antiseptischen  Stoff  erteilt.  Im  einfachsten  Falle  schließen  phanero- 
game  Landpfianzen  gleichfalls  eine  kleine  Wunde  dadurch  ab,  daß  sie  das  an- 
grenzende Gewebe  mit  einem  Schutzstoff  durchtränken,  unter  Umständen  des- 
sen Wirkung  noch  durch  Ausscheidung  von  Suberinlamellen  in  den  einzelnen 
Zellen  verstärken.  Im  übrigen  ist  Kork  das  Vernarbungsgewebe  der  Phanero- 
gamen,  ein  Kork,  der  als  ,, Wundkork"  bezeichnet  wird.  Unter  jeder  größeren 
Wunde  bildet  sich  ein  Korkkambium,  das  in  gewohnter  Weise  in  Tätigkeit 
tritt.  Bei  Holzgewächsen  geht  diesemVorgang  für  gewöhnlich  die  Bildungeines 
, ,  Kallus"  voraus.  Es  ist  das  eine  Gewebewucherung,  an  der  alle  an  die  Wunde  gren- 
zenden, lebendigen  Zellen  sich  beteiligen.  Verkorken  die  Zellen  dieses  Kallus, 
so  genügt  auch  wohl,  ohne  weitere  Korkbildung,  der  durch  diesengewährteSchutz. 
Wunden  am  Stamm  gymnospermer  und  dikotyler  Holzgewächse,  die  bis  in  den  überwaiiung. 
Holzkörper  hineinreichen,  werden  ,, überwallt".  Es  wächst  in  solchen  Fällen  das 
Kambium  des  Stammes  an  den  Wundrändern  wulstig  hervor.  Der  Wulst 
grenzt  sich  durch  Kork  nach  außen  ab,  während  in  seinem  Innern  sich  im  An- 
schluß an  das  Stammkambium  eine  Kambiumschicht  sondert,  die  wie  ersteres 
nach  innen  Holz,  nach  außen  Bast  bildet.  Die  Überwallungswülste  vergrößern 
sich  infolge  dieses  Wachstums;  sie  werden  über  die  Wundfläche  hinweggescho- 
ben und  decken  sie  allmählich.  War  die  Wunde  nicht  allzugroß,  so  gehngt  es  den 
Überwallungswülsten,  sich  schließlich  mit  ihren  Rändern  zu  erreichen.  Diese 
verwachsen,  und  damit  ist  die  Wunde  äußerlich  verheilt  und  kann  mit  der  Zeit 
ganz  unkenntlich  werden.  Eine  Verwachsung  des  neu  erzeugten  Holzes  mit  je- 
nem, das  die  Verwundung  bloßgelegt  hatte,  ist  aber  nicht  möglich.  Das  alte 
Holz  liegt  gebräunt  und  abgestorben  unter  dem  neuen.  Daher  kann  es  gesche- 
hen, daß  beim  Spalten  eines  gefällten  Baumes,  in  den  einst  tiefe  Zeichen  ein- 
geschnitten wurden,  diese  plötzlich  zum  Vorschein  kommen.  So  besitzen  wir 
in  unserer  Sammlung  ein  Stammstück  der  Rotbuche,  das  in  15  cm  Entfernung 
von  dem  völlig  normal  erscheinenden  äußeren  Periderm,  auf  einer  beim  Klein- 
machen des  Holzes  zufällig  bloßgelegten,  tangentialen  Spaltungsfläche  ein  gro- 
ßes, dunkelbraunes  Kreuz  zeigt.  Durch  Überwallung  vom  Kambiumring  aus 
werden  auch  Aststumpfe  mehr  oder  weniger  vollständig  abgeschlossen,  ein 
Vorgang,  der  wohl  jedem  gelegentlich  auffallen  mußte.  Das  über  den  Wunden 
erzeugte  Holz  ist  in  seinem  Bau  vom  normalen  zunächst  verschieden  und  wird 
daher  als  ,,  Wundholz"  unterschieden.  Seine  Zellen  sind  fast  isodiametrisch  und 
nehmen  erst  allmählich  gestreckte  Formen  an. 

Die  Wunden,  die  der  Blattfall  an  unseren  laubwerfenden  Gewächsen  imsiattfau. 
Herbste  verursacht,  werden  auch  mit  Kork  abgeschlossen.  Der  Blattfall  selbst 
geht  von  parenchymatischen  Trennungsschichten  aus,  die  am  Grunde  des 
Blattstiels  angelegt  wurden,  und  in  welchen  die  Mittellamellen  der  Zellwände 
verschleimen.  Innerhalb  der  Zone,  die  für  Anlage  einer  Trennungsschicht  vor- 
bestimmt ist,  sind  alle  prosenchymatischen  Gewebe  von  Anfang  an  sehr  redu- 
ziert und  mit  Ausnahme  der  trachealen  Formelemente  unverholzt.    Vor  dem 


i66  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

Blattfall  runden  sich  die  Zellen  der  Trennungsschicht  gegeneinander  ab,  ja,  sie 
stoßen  sich  unter  Umständen  ab,  indem  sie  sich  schlauchförmig  strecken.  Die 
trachealen  Formelemente  werden  dabei  durchrissen.  Der  Schutz  der  Blatt- 
narben wird  im  ersten  Augenblick  durch  Verholzung  und  Verkorkung  der  frei- 
gelegten Zellwände  erreicht,  worauf  die  Ausbildung  der  Korkschicht  folgt.  Die 
freien  Enden  der  Wasserbahnen  in  den  durchrissenen  Gefäßbündeln  stopft  die 
Pflanze  mit  Schutzgummi  und  mit  Thyllen  zu,  die  Enden  der  Siebröhren  wer- 
den zusammengedrückt,  worauf  sie  verholzen. 
Regeneration.  Die  Leichtigkeit,   mit  der  es  pflanzlichen  Geweben,  die  noch  lebendigen 

Inhalt  führen  und  nicht  für  ganz  extreme  Leistungen  umgestaltet  wurden,  ge- 
lingt, in  den  embryonalen  Zustand  zurückzukehren,  bedingt  es,  daß  eine 
direkte  Ergänzung  verloren  gegangener  Organteile,  im  Gegensatz  zum  Tier- 
reich, nur  ganz  selten  vorkommt.  Aus  einem  Blattstiel,  der  seine  Spreite  ein- 
büßt, wächst  nicht  eine  neue  Spreite  hervor,  die  Blattspreite,  die  eine  ihrer 
Hälften  verlor,  wird  diese  nicht  ergänzen.  Wohl  aber  wird  eine  Pflanze,  die 
durch  Raupenfraß  ihrer  Blätter  beraubt  wurde,  sofort  neue  Blätter  aus  den  vor- 
handenen Vegetationspunkten  bilden,  und  wo  diese  nicht  genügen,  aus  Dauer- 
gewebe neue  Vegetationspunkte  und  aus  ihnen  die  nötigen  Sprosse  er- 
zeugen. Die  Wechselwirkung  der  Teile,  die  auch  im  pflanzlichen  Körper  durch 
die  Plasmodesmen  gewährleistet  ist,  wird  es  bedingen,  daß  es  stets  die  not- 
wendig gewordenen  Teile  sind,  die  dann  entstehen.  Da  diese  Art  der  Regene- 
ration durch  Bildung  neuer  Vegetationskegel  vermittelt  wird,  läßt  sie  sich  als 
,, indirekte"  bezeichnen.  Diese  Fähigkeit  zu  indirekter  Ergänzung  ist  es,  welche 
es  gestattet.  Pflanzen  aus  Stecklingen,  ja  selbst  einzelnen  Gewebestücken  zu 
erziehen.  Diese  Fähigkeit  reicht  so  weit,  daß  man  beispielsweise  aus  einzelnen 
Stücken  eines  Begonienblattes  auf  feuchtem  Boden  neue  Pflanzen  hervor- 
wachsen sieht.  Jede  Oberhautzelle  des  Blattstücks  ist  befähigt,  in  Teilung  ein- 
zutreten und  embryonales  Gewebe  zu  erzeugen,  das  Vegetationspunkten  des 
Sprosses  und  der  Wurzel  den  Ursprung  gibt. 

phyiogenie  Die  Höhc,  welchc  die  Thallophyten  in  ihrer  histologischen  Sonderung  er- 

der Gewebe-  reichen,  bleibt  weit  hinter  der  Vollkommenheit  zurück,  bis  zu  der  sie  in  ihrer 

soaderung.  ' 

äußeren  Ghederung  emporsteigen.  Diese  beiden  Gestaltungsvorgänge  sind  un- 
abhängig voneinander  in  der  phylogenetischen  Entwicklung  fortgeschritten. 

Schlauchalgen,  ^as  trat  uns  recht  auffällig  bei  den  Schlauchalgen  [Siphoneen]  entgegen,  als 
wir  uns  mit  ihrem  Bau  beschäftigten.  Hat  es  doch  die  Gattung  Caiderpa  unter 
ihnen  zu  einer  ähnlichen  Ghederung  gebracht,  wie  sie  den  kormophyten  Pflan- 
zen zukommt,  während  sie  gleichzeitig  einzellig  bheb.  Für  weitgehende  innere 
Gewebe-     Sondcrungcu  fehlten  bei  solchen  untergetaucht  lebenden  Pflanzen  die  nötigen 

sonderung  bei  Bedingungen.     Immerhin  mußte  auch  bei  ihnen,  wenn  sie   vielzellig   wurden 

Meeresalgen.  ö         23  i  o 

und  der  Umfang  ihres  Körpers  zunahm,  sich  eine  gewisse  Arbeitsteilung  unter 
den  Geweben  einstellen.  Sie  äußert  sich  zunächst  in  der  Weise,  daß  den  ober- 
flächhchen  Zellschichten  besonders  die  Aufgaben  des  äußeren  Abschlusses,  der 
Entnahme  gelöster  Nährsalze  aus  dem  umgebenden  Wasser  und  der  Kohlen- 


Phylogenie  der  Gewebebildung  l57 

Stoffassimilation  im  Licht  zufielen,  die  inneren  Gewebe  das  Geschäft  der  Lei- 
tung und  Speicherung  der  Assimilate  übernahmen.  Demgemäß  weisen  die  äuße- 
ren Zellschichten  mehr  oder  weniger  isodiametrische  Zellen  auf  und  führen 
Chromatophoren,  die  inneren  entbehren  dieser  und  sind  in  der  Längsrichtung 
gestreckt.  Zur  Ausbildung  einer  typischen  Epidermis  fehlt  bei  solchen  Pflanzen 
noch  die  Veranlassung,  da  sie  im  Wasser  eines  Schutzes  gegen  Austrocknung 
nicht  bedürfen.  Soweit  aber  Meeresalgen  bei  der  Ebbe  an  die  Luft  gelangen,  wie 
wir  das  an  Nord-  und  Ostsee  oft  beim  braunen  Blasentang  [Fucus)  sehen, 
sorgen  Schleimüberzüge  dafür,  daß  die  Verdunstung  an  der  Oberfläche  nicht 
zu  groß  sei.  Für  die  mechanische  Festigung  des  Thallus  der  in  der  Brandung 
wachsenden  Arten,  die  dem  Anprall  der  Wellen  zu  widerstehen  haben,  mußte 
durch  besondere  Verdickung  der  Wände  in  den  äußeren  Zellagen  gesorgt  werden. 
Um  die  Festigkeit  dieser  Wände  noch  zu  steigern,  inkrustierte  sie  die  Alge  zu- 
dem oftmals  mit  kohlensaurem  Kalk.  Der  schon  erwähnte  Blasentang  hat  es 
sogar  zur  Ausbildung  besonderer  mechanischer,  durch  die  Dicke,  große  Dehn- 
barkeit und  Elastizität  ihrer  Wände  ausgezeichneter  Zellen  gebracht.  Den  ver- 
hältnismäßig höchsten  Grad  innerer  Sonderung  erlangten  die  ebenfalls  zu  den 
Braunalgen  zählenden  Laminarien.  Einige  antarktische  Vertreter  dieser  Gruppe 
weisen  riesenhafte  Dimensionen  auf.  Die  Macrocystis  pyrifera  pflegt  in  Tiefen 
von  15  bis  25  m  zu  gedeihen.  Aus  dickerer  Basis  wächst  ihre  stammartige 
Achse  in  Taustärke  fort,  nacheinander  große,  blattartige  Thalluslappen  erzeu- 
gend, die  mit  Hilfe  von  Schwimmblasen  sich  an  der  Wasseroberfläche  halten. 
So  kann  diese  Alge  eine  Länge  bis  zu  200  m  erreichen.  Die  Laubmassen,  die  ge- 
sellig wachsende  Pflanzen  dieser  Art  darstellen,  sind  so  bedeutend,  daß  sie,  mit 
den  Fluten  auf  und  ab  sich  senkend,  förmlich  wie  Wellenbrecher  wirken.  Man- 
che Arten  der  Gattung  Lessonia  nehmen  gar  Baumhabitus  in  den  Tiefen  des 
Meeres  an  und  scheinen  dort  unterseeische  Wälder  zu  bilden.  Ihr  ,, Stamm" 
erreicht  Schenkeldicke  und  wächst  3  bis  4  m  empor;  dort  trägt  er  blattartige 
Thalluslappen,  die  vielfach  gespalten  gleich  gefiederten  Palmenblättern  zier- 
lich überhängen.  So  ist  es  denn  nicht  erstaunlich,  daß  in  den  Wasserstraßen  des 
Feuerlandes  die  Macrocystis-  und  Lessonia-  Ar tQn  immer  wieder  die  Be- 
wunderung der  Reisenden  erweckt  haben.  Man  begreift  es  wohl,  daß  bei  diesen 
Riesen  des  Meeres  auch  weitergehendere  Gewebesonderungen  im  Thallus  not- 
wendig wurden,  die  freilich  noch  immer  recht  unvollkommen  erscheinen  müs- 
sen, wenn  man  sie  mit  jenen  der  höher  organisierten  Landpflanzen  vergleicht. 
Das  Gewebe  ihrer  stammartigen  Achsen  läßt  eine  ,, Rinde"  und  einen  ,, Zentral- 
körper" unterscheiden.  Die  erstere  besteht  aus  fast  isodiametrischen  Zel- 
len, der  Zentralkörper  baut  sich  aus  langgestreckten  Zellen  auf.  Der  mittlere 
Teil  des  Zentralkörpers  ist  locker  und  wird  noch  besonders  als  Mark  unter- 
schieden. Die  Rinde  führt  zahlreiche  Chromatophoren,  zudem  vermehrt  sie  ihre 
äußerste  Zellage  dauernd  durch  tangentiale  und  radiale  Teilungen.  Die  inner- 
sten Lagen  der  Rinde  gehen  allmählich  in  den  Zentralkörper  über,  dessen  Mark 
durch  Verschleimung  der  Zellwände  locker  wird.  In  dem  gelockerten  Gewebe 
wachsen  schlauchartige  Zweige  aus  den  vorhandenen  Zellen  hervor  und  durch- 


i68  Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 

setzen  den  Schleim.  Den  Querwänden  aller  Markzellen  kommt  die  Eigentümlich- 
keit zu,  daß  sie  siebplattenartig  durchbrochen  sind.  Sie  stehen  wohl  im  Dienst 
der  Stoffleitung.  Im  besonderen  muß  das  der  Fall  sein  für  die  in  der  Peripherie 
des  Markes  angebrachten,  durch  ihre  größere  Weite  auffallenden  Zellen,  die  in 
geraden  Zügen  abwärts  laufen,  und  die  nach  ihrem  Bau  direkt  mit  den  Sieb- 
röhren der  kormophyten  Pflanzen  verglichen  worden  sind.  Eine  anhaltende 
Vermehrung  der  äußersten  Rindenschicht  durch  tangentiale  und  auch  radiale 
Teilungen  führt  schließlich  zur  Bildung  jener  dicken  Thallusachsen,  die  wir  eben 
besprochen  haben.  Da  diese  Teilungstätigkeit  Periodizität  zeigt,  zudem  einige 
Verschiedenheit  in  der  Weite  der  zu  verschiedenen  Zeiten  erzeugten  Zellen  be- 
steht, so  führt  das  zur  Markierung  der  Zuwachszonen,  die  sich  mit  den  Jahres- 
ringen phanerogamer  Holzgewächse  vergleichen  lassen.  Bei  bestimmten  Lami- 
narien  hört  in  älteren  Achsen  die  Teilungstätigkeit  der  äußersten  Rindenschicht 
auf,  und  eine  mehr  nach  innen  zu  gelegene  übernimmt  ihre  Aufgabe.  Um  das 
Bild  zu  vervollständigen,  sei  schließlich  noch  hinzugefügt,  daß  den  Laminarien 
auch  Schleimgänge  zukommen,  die  als  anastomosierende  Kanäle  die  inneren 
Rindenteile  durchsetzen.  Sie  entstehen  in  der  äußersten  Teilungszone,  später 
wird  diese  weiter  nach  innen  verlegt,  so  daß  sie  an  ihre  Außenseite  zu  liegen 
kommen  und  nicht  mehr  tiefer  in  das  Achsengewebe  einrücken. 
Gewebe-  Die  Püze  waren  bei  ihrer  saprophytischen,  bzw.  parasitischen  Lebensweise 

*°°')^^°^ ''^  nicht  dazu  angetan,  weitgehende  Sonderungen  in  ihren  Geweben  zu  erfahren. 
Die  Hauptaufgabe  des  vegetativen  Körpers  blieb  ja  auch  bei  den  höchstent- 
wickelten Pilzformen  die  Nahrungsaufnahme.  Nur  das  Auftreten  vegetativer 
Dauerzustände  machte  die  Ausbildung  besonderer,  dem  Schutz  und  der  Festig- 
keit dienender  Strukturen  bei  ihnen  notwendig.  Derartige  und  andere  An- 
sprüche machten  sich  in  erhöhtem  Maße  bei  den  großen  Fruchtkörpern  geltend, 
die  einzelne  Abteilungen  der  Pilze  erlangten,  im  besonderen  dann,  wenn  solche 
Fruchtkörper  länger  funktionieren  sollten.  Auch  die  massigsten  Produkte  des 
Pilzkörpers  sind  aber  auf  die  Verflechtung  ihrer  schlauchartigen  Zellen,  d.  h. 
,,Hyphen"  zurückzuführen,  und  alle  Sonderung  kann  somit  nur  eine  mehr  oder 
weniger  starke  Verdickung  der  Wände  dieser  Hyphen,  ihre  engere  oder  lockerere 
Verbindung,  in  bestimmten  Fällen  auch  Verschiedenheit  im  Zellinhalt  bedeuten. 
Die  seitliche  Vereinigung  der  Hyphen  wird  unter  Umständen  so  innig,  daß  sie, 
wie  wir  früher  schon  erfuhren,  auf  Querschnitten  den  Eindruck  eines  paren- 
chymatischen  Gewebes  hervorruft.  Bei  einigermaßen  stärkerer  Verdickung  der 
Zellwände  in  solchen ,  ,Pseudoparenchymen"  kommt  es  im  Extrem  sogar  zur  Aus- 
bildung von  Tüpfeln,  die  von  benachbarten  Hyphen  ausgehend  aufeinander 
treffen.  In  Fruchtkörpern  verschiedener  Feuerschwämme,  denen  recht  lange 
Lebensdauer  zukommt,  und  die  in  sehr  exponierter  Lage  an  Baumstämmen  den 
Einwirkungen  der  Atmosphärilien  zu  trotzen  haben,  werden  die  peripherischen 
Hyphen  fast  bis  zum  Schwinden  ihres  Lumens  verdickt.  Zugleich  stellen  sie 
dicht  gedrängt  ihre  Enden  senkrecht  zur  Oberfläche  des  Fruchtkörpers  ein,  so 
daß  sie  an  ihm  ein  palisadenförmiges  Hautgewebe  zu  bilden  scheinen.  So  sorgen 

Bei  Flechten,  auch  am  Körper  der  Flechten,  deren  Thallus  ebenfalls  nur  das  Produkt  einer 


Gewebe  der  Thallophyten  und  Moose 


169 


Hyphenverflechtung  darstellt,  die  Hyphen  durch  sehr  dichte  Verfilzung  und 
überaus  starke  Verdickung  für  die  Bildung  schützender  Rinden.  Im  Fruchtkör- 
per zahlreicher  Hut-  und  Bauchpilze  führen  bestimmte,  besonders  lange  und 
stark  angeschwollene  Hyphen  einen  stark  lichtbrechenden,  homogenen  oder 
trüben,  in  manchen  Fällen  gefärbten  Inhalt  und  dienen  augenscheinlich  Lei- 
tungszwecken. 

Bei  Moospflanzen  {Bryophyten)  schreitet  die  Gewebesonderung  wesentlich 
weiter  als  bei  den  Algen  fort,  was  mit  ihrem  Landleben  zusammenhängt.  Die 
äußere  Ghederung  des  Körpers  hingegen  steht  dem,  was  die  Meeresalgen  bei 
höchster  Ausgestaltung  erreichen,  entschieden  nach.  Die  Bryophyten  zeigen 
auch  von  neuem,  daf3  innere  Gewebesonderung  und  äußere  Gliederung  durchaus 
nicht  übereinstimmend  fortzuschreiten  brauchen,  denn  gerade  gewisse  laub- 
artige Lebermoose,  so  die  bei  uns  sehr  verbreitete  Mar-  A 
chantia,  brachten  es  in  der  Differenzierung  ihrer  Gewebe 
weiter,  als  andere,  die  eine  sproßähnhche  Ausbildung  er- 
langten, so  die  ar- 
tenreiche Gattung 

Jungermannia. 
Bei  den  Bryophy- 
ten ist  es  noch  die 
ursprüngliche  ha- 
ploide,geschlecht- 
liche Generation, 
welche  die  Ober- 
herrschaft behielt 
und  das  vorstellt, 

was  wir  ,, Moos"  nennen.  Für  sie  gelten  die  angeführten  Gewebesonderungen.  Die 
Gattung  Marchantia  hat  es  dabei  zur  Abgrenzung  einer  äußeren  Gewebeschicht 
an  der  Oberseite  ihres  Thallus  gebracht,  die  sehr  wohl  den  Namen  Oberhaut  ver- 
dient. Diese  Oberhaut  ist  von  Öffnungen  durchsetzt  (Fig.  75),  die  als  ,, Atemöff- 
nungen" bezeichnet  werden,  aber  ganz  anderen  Ursprungs  sind,  wie  die  Spaltöff- 
nungen der  Kormophyten.  Ihren  Anfang  nehmen  sie  von  einem  kleinen  Interzel- 
lularraum, der  sich  in  der  Mitte  zwischen  acht  zumWürfel  angeordneten  Zellen  bil- 
det, die  aus  der  Teilung  einer  peripherischen  Thalluszelle  hervorgingen.  Dieser  In- 
terzellularraum erweitert  sich  zur , , Luftkammer ' '.  Die  vier  über  ihm  befindlichen 
Zellen  werden  durch  Teilung  in  mehrere  Stockwerke  zerlegt,  dann  weichen  sie  in 
der  MitteUinie  auseinander,  um  die  nach  außen  mündende  Atemöffnung  zu  bilden. 
Sie  stellen  zusammen  ein  tonnenförmiges  Gebilde  um  diese  Atemöffnung  dar  (Fig. 
75  B).  In  die  große  Luftkammer,  die  unter  der  Atemöffnung  liegt,  wachsen  chloro- 
phyllhaltige  Zellfäden  hinein  und  vollziehen  dort  fast  die  ganze  Assimilations- 
arbeit. Darunter  liegt  im  Thallus  ein  chlorophyllarmes  Gewebe,  das  der  Speiche- 
rung der  Assimilate  dient,  zudem  in  der  MittelHnie  der  gabelig  sich  verzweigenden 
Thalluslappen  sich  zu  Leitungszweigen  streckt  und  deutliche  Mittelrippen  bil- 
det.   Außerdem  kommen  den  Marchantiaceen  noch  mit  Schleim  erfüllte  Zellen 


Bei 

Moospflanzen. 


75.    Oberflächenansiclit  und  Querschnitt  des  Thallus  der   Marchantia  polymorpha. 
In  A  eine  Atemöffnung  von  oben,  in  B  im  Querschnitt.     Vergr.  240. 


I70 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


zu,  die  bei  Fegatella  conica  Raddi  zu  Schleimgängen  sich  vereinigen,  die  als 
Streifen  im  Gewebe  der  Mittelrippen  verlaufen.  Bei  den  Torfmoosen  {Sphagna- 
ceen)  ist  im  Dienste  der  Wasserversorgung  ein  eigenartiger  Kapillarapparat  zur 
Ausbildung  gelangt  (Fig.  76).  Die  Rinde  ihrer  Stämmchen  [C,  w)  besteht  aus  drei 
bis  vier  Schichten  inhaltsfreier  Zellen,  deren  Quer-  und  Längswände  mit  runden 
Löchern  versehen,  zudem  ring-  und  schraubenförmig  verdickt  sind,  und  die  be- 
gierig Wasser  aufsaugen.  In  den  Blättern  dieser  Pflänzchen  [Ä]  bilden  lang- 
gestreckte, chlorophyllhaltige  Zellen  [a)  ein  einschichtiges  Netz,  dessen  Ma- 
schen von  je  einer  inhaltsleeren,  kapillar  wirksamen  Zelle  {w)  eingenommen 
werden,  die  ebensolche  Löcher  und  dieselbe  Wandverdickung  wie  die  Rücken- 
zellen besitzt.  Die 
Stämmchen  mancher 
der  höchststehenden, 
zu  den  Bryineen  ge- 
hörenden, Laubmoose 
(Fig-  77)  haben  zur 
Erlangung  eines  Was- 
serleitungssystems 
den  nämlichen  Weg 
wie  die  Kormophyten 
eingeschlagen,  welche 
letzteren  dies  aber 
erst  im  Gegensatz  zu 
den  Moosen,  in  der 
folgenden  diploiden 
Generation  taten.  Sie 
weisen  ein  sehr  ein- 
fach gebautes,  zen- 
trales,,Leitbünder'  (Z)  auf,  besitzen  auch  in  der  einschichtigen  Blattspreite  einen 
mehrschichtigen  Mittelnerv,  der  ein  Leitbündel  enthält,  in  manchen  Fällen  auch 
mechanische  Formelemente,  die  langgestreckt  und  zugespitzt  sind  und  Skleren- 
chymfasern  tatsächlich  sehr  gleichen.  Die  Leistungen  der  Wasserbahnen,  deren 
Bildung  bei  den  Laubmoosen  also  schon  versucht  wird,  bleiben  dort  bei  alledem 
sehr  unvollkommen,  wie  das  kaum  anders  bei  Pflanzen,  die  noch  keineWurzeln  be- 
sitzen und  das  Wasser  mit  ihrer  ganzen  Oberfläche  aufnehmen,  zu  erwarten  steht. 
Daher  sieht  man  bei  manchen  Laubmoosen,  so  den  Mniumarten,  die  mit  ein- 
fachen Leitbündeln  in  den  Blättern  ausgestattet  sind,  diese  blind  in  der  Rinde 
des  Stämmchens  enden,  ohne  dessen  zentrales  Leitbündel  zu  erreichen.  Eine 
auffällige  Erscheinung  ist  es,  daß  an  dem  Sporogon  verschiedener  Laubmoose, 
also  an  ihrer  diploiden,  ungeschlechtlichen  Generation,  deren  Aufgabe  ganz 
darin  liegt,  der  Sporenbildung  zu  dienen,  an  der  oft  etwas  anschwellenden  Basis 
der  grünen  Sporenkapsel,  dem  ,, Kapselhals",  Spaltöffnungen  von  derselben 
Entwicklung  und  von  dem  nämlichen  Bau  auftreten,  wie  sie  den  Blättern  der 
diploiden  Generation  der  Kormophyten  zukommen.     Das  ist  eine  auffällige 


Fi  g.  76.  A  aus  dem  Blatt  von  Sphagnum  cymbifolium.  a  chlorophyllhaltige  Zellen, 
IV  wasserleitende  Zellen  mit  Verdickungsleisten  v  und  Löchern  /,  von  der  Fläche. 
Vergr.  300.  B  Querschnitt  durch  das  Blatt  von  Sphagnum  fimbriatum,  dieselben 
Buchstaben  wie  in  A.  Vergr.  300.  C  Teil  eines  Querschnitts  durch  den  Stengel 
von  Sphagnum  cymbifolium,  c  Mitte,  xk  sklerenchymatische  Rindenzellen,  ?«  wasser- 
leitende  Zellen    mit  Löchern    und  Verdickungsleisten,    e  Epidermis.     Vergr.  120. 


Ursprung  der  Kormophyten 


171 


Analogie,  die  den  manchen  andern  ähnlichen  Erscheinungen  hinzuzufügen  ist, 
die  uns  schon  begegnet  sind. 

Die  Gewebesonderungen,  die  wir  an  der  diploiden  Generation  der  kormo- 
phyten Pflanzen  im  Laufe  dieser  Darstellung  kennen  gelernt  haben,  lassen  sich, 
wie  aus  diesem  phylogenetischen  Überbhck  hervorgeht,  nicht  von  analogen 
Entwicklungsanläufen  bei  den  Thallophyten  ableiten,  sie  stellen  vielmehr  eine 
besondere  Entwicklungsreihe  fort- 
schreitender Ausgestaltung  dar.  Moos- 
ähnliche Gewächse  mögen  irgendwo 
bei  den  Algen  ihren  Ursprung  gefunden 
haben,  doch  jedenfalls  tief  unten,  so 
daß  ihnen  schwerlich  die  von  höher 
organisierten  Algen  erreichten  Gewebe- 
sonderungen schon  als  Erbteil  zufielen. 
Sollten  moosartige  und  farnartige  Ge- 
wächse einer  gemeinsamen  Quelle  ent- 
sprungen sein,  wofür  der  überein- 
stimmende Bau  ihrer  Geschlechtsor- 
gane zu  sprechen  scheint,  so  müßte 
diese  Quelle  bei  uns  unbekannten 
Wesen  gelegen  haben,  von  welchen  aus 
die  Weiterentwickelung  in  zwei  völlig 
verschiedenen  Bahnen  sich  vollzog, 
der  einen,  in  welcher  die  haploide  Ge- 
neration begünstigt  blieb,  der  anderen, 
in  der  sie  gegen  die  mächtig  aufstre- 
bende, diploide  Generation  zurück- 
trat. Diese  diploide  Generation  bestimmte  schließlich  den  Charakter  unserer 
ganzen  Landvegetation. 


Ursprung  der 
Kormophyten. 


Fig.  77.     Querschnitt   durch   das  Stämmchen   von   Muium 
undulatum.      /  Leitbündel,    c  Rinde,     e  die  äußerste  Zell- 
schicht der  letzteren,  /Blattflügel,    r  der  Befestigung   im 
Boden  dienende,  haarförmige  RhizoVdeu.     Vergr.  90. 


Bonn,   Botanisches  Institut  der  Universität,  im  Mai  1912. 


Literatur  und  Anmerkungen. 

Der  in  Betracht  kommende  Abschnitt  der  Botanik  verfügt  über  eine  so  ausgedehnte 
Literatur,  daß  ihre  vollständige  Aufzählung  für  sich  allein  Bände  füllen  würde.  Doch  eine  solche 
Vollständigkeit  hätte  an  dieser  Stelle  weder  Zweck  noch  Berechtigung.  Vielmehr  kann  es  hier 
nur  auf  die  Nennung  von  Werken  ankommen,  an  die  sich  ein  besonderes  historisches  Interesse 
in  der  Entwicklung  unserer  Wissenschaft  knüpft,  und  von  Lehr-  und  Handbüchern,  sowie 
sonstigen  zusammenfassenden  Darstellungen,  aus  welchen  weitere  Literaturangaben  sich  schöpfen 
lassen. 

In  einzelnen  Fällen  sind  den  Angaben  im  Text  hier  noch  einige  Ergänzungen  oder  Erläute- 
rungen hinzugefügt  worden. 

Im  Text  sind  die  Stellen,  auf  die  sich  die  Literaturangaben  oder  Anmerkungen  beziehen, 
mit  einem  *  kenntlich  gemacht. 

S.  2.  Robert  Hooke  stellte  sich  bei  seinen  hierbezüglichen  Untersuchungen  nicht  die 
Aufgabe,  den  inneren  Bau  der  lebendigen  Wesen  zu  erforschen,  es  kam  ihm  vielmehr  darauf 
an,  zu  schildern,  was  alles  mit  Hilfe  seines  von  ihm  selbst  hergestellten  Mikroskops  zu  sehen 
sei.  Der  Titel  seines  Werkes  lautet:  Micrographia,  or  some  physiological  descriptions  of 
minute  bodies  made  by  magnifying  glasses.     With  observations   thereupon,   London  1667. 

S.  2.  Der  Name  ,, Protoplasma"  reicht  auf  das  Jahr  1846  zurück.  Den  Vergleich  des 
pflanzhchen  Protoplasmas  mit  dem  tierischen,  das  unter  dem  Namen  Sarkode  bekannt  war, 
stellten  zuerst  Franz  UnGER  und  Ferdinand  Cohn  an.  Einheitlich  begründete  diese  Über- 
einstimmung  dann  vornehmlich  Max  Schultze  1863,   in  seinem  Werke:   Das  Protoplasma. 

S.  3.  Das  Kugeltierchen  wurde  durch  den  niederländischen  Naturforscher  Antonius 
VON  Leeuwenhoek  am  30.  August  1698  entdeckt  und  zuerst  von  ihm  in  einem  Briefe  an  JO- 
HANNES Sloane  zu  London  am  i. Januar  1700  geschildert. 

S.  4.  Einen  lehrreichen  Einbhck  in  die  Stoffwechselvorgänge  im  organischen  Reich 
gewinnt  man  aus  dem  Buch  von  A.  Nathansohn:  Der  Stoffwechsel  der  Pflanzen,  1910. 

S.  12.  Vergleiche  hierzu  die  Pflanzenphysiologie  von  W.Pfeffer,  II.  Aufl.  1897 — 1904, 
und  die  Vorlesungen  über  Pflanzenphysiologie  von  Ludwig  JOST,  II.  Aufl.  1908. 

S.  13.  In  den  Zellen  der  Grasknoten  sind  mit  Hilfe  der  Plasmolyse  osmotische  Druck- 
höhen bis  zu  40,  in  manchen  Wüstenpflanzen,  die  sich  das  nötige  Wasser  nur  mit  größtem 
Kraftaufwande  zu  verschaffen  vermögen,  bis  zu  100  Atmosphären  nachgewiesen  worden.  — 
Bahnbrechend  war  auf  diesem  Gebiete  die  1884  in  den  Jahrbüchern  für  wissenschaftliche 
Botanik,  Bd,  XIV,  veröffenthchte  Arbeit  von  HUGO  DE  Vries  :  Eine  Methode  zur  Analyse  der 
Turgorkraft. 

S.  15.  Das  Nähere  wäre  zu  vergleichen  bei  M.  Weber  in  dem  von  M.  NUSSBAUM, 
G.  Karsten   und   ihm   bearbeiteten   Lehrbuch   der  Biologie   für  Hochschulen,    1911,  S.  331. 

S.  17.  Vergleiche  hierzu  die  Pflanzenphysiologie  von  W.  Palladin,  deutsche  Über- 
setzung 191 1,  und  Emil  Abderhalden,  Synthese  der  Zellbausteine  in  Pflanze  und  Tier,  1912. 

S.  17.  Der  Nachweis  von  Zyanwasserstoff  in  zahlreichen  Pflanzen  auf  Java  und  Versuche, 
die  Bedeutung  dieser  Erscheinung  aufzuklären,  gehören  zu  den  letzten  Vei-öffentlichungen  des 
inzwischen  verstorbenen  Direktors  des  botanischen  Gartens  zu  Buitenzorg,  ]Melchior  Treub. 
Erschienen  in  den  Bänden  VI  und  VIII  der  Annales  du  Jardin  Botanique  de  Buitenzorg, 
1907  — 1909. 


Literatur  und  Anmerkungen  ly^ 

S.  19.  Die  Kenntnis  der  Chondriosomen  verdanken  wir  für  das  Tierreich  besonders 
Fr.  Meves,  dann  wurden  sie  von  ihm  auch  an  einzelnen  Stellen  im  Pflanzenreich  beobachtet. 
Neuerdings  suchte  G.  Lewitsky  ihre  allgemeine  Verbreitung  auch  in  embryonalen,  pflanzlichen 
Zellen  zu  erweisen  und  leitete  die  Chromatophoren  von  ihnen  ab.  Ber.  der  Deutsch.  Bot.  Gesell. 
1910,  S.  538,  und  191 1,  S.  685  u.  697.  Das  hatte  zuvor  in  gewissem  Sinne  auch  ANTONIO 
Pensa,  Anat.  Anz.,  1910,  S.325,  schon  angenommen, und  neuerdings  wurde  es  durch  A.GuiLLlER- 
MOND,  Comptes  rendus,  Bd.  153,  1911,  und  154,   1912  weiter  begründet. 

S.  25.  Es  sind  L.  M.A.RCHLEVVSKI ,  M.  Tswett  und  R.  Willstätter,  die  sich  die  größten 
Verdienste  um  die  Chemie  des  Chlorophylls  erworben  haben. 

S.  26.  Walter  Lob,  Landw.  Jahrb.  Bd.  35,  1906,  S.  541.  Vergleiche  auch  Julius 
Stocklasa  und  Wenzel  Zdobnicky,  Stzber.  der  Wiener  Akademie,  Bd.  119,  Abt.  II,  6,  1910, 
S.  1123  und  Biochemische  Zeitschrift  Bd.  30,  igii,  S.  433. 

S.  28.  Im  besonderen  wäre  die  Abhandlung  von  Th.  N.  Engelmann  über  Farbe  und 
Assimilation  in  der  Botanischen  Zeitung  von  1883,  S.  i,  hervorzuheben. 

S.  32.  Für  den  Uneingeweihten  sei  bemerkt,  daß  ein  solcher  Anhang  hinter  einem 
Pflanzennamen,  wie  er  hier  auf  Canna  gigantea  folgt,  den  verkürzten  Namen  des  Autors,  der 
die  Pflanze  so  benannte,  angibt.  Da  es  vorgekommen  ist,  daß  verschiedene  Pflanzen  von 
verschiedenen  Autoren  denselben  Namen  erhielten,  so  ist  die  Hinzufügung  des  Autornamens 
notwendig. 

S.  33.  Nach  Angaben  von  G.  Malfitano  und  A.  N.  MOSCHKOFF:  Sur  la  purification 
de  I'amidon,  in  den  Berichten  der  Pariser  Akademie,  Bd.  151,  1910,  S.  817. 

S.  36.  Es  sei  hier  nochmals  auf  die  anregenden  Werke  von  A.  Nathansohn,  Palladin 
und  Abderhalden  hingewiesen. 

S.  42.  Nach  den  letzten  diesbezüglichen  Veröffentlichungen  von  Sergius  Iwanow,  in 
den  Beiheften  zum  Bot.  Zentralblatt,  Bd.  XXVIII,  I.  Abt.  1912,  S.  159,  den  Jahrb.  f.  wiss. 
Bot.,  Bd.  I,  1912,  S.  375,  und  den  Ber.  d.  deutsch,  bot.  Gesellsch.,  1911,  S.  595. 

S.  43.  Die  Literatur  über  Befruchtung  ist  enorm  und  kann  hier  nicht  einmal  gestreift 
werden.  Eine  Übersicht  würde  man  finden  bei  EmilGodlewski  jun.,  Das  Vererbungsproblem 
im  Lichte  der  Entwicklungsmechanik  betrachtet,  1909. 

S.  44.  Die  Bezeichnung  Fermente  kann  nur  noch  gleichbedeutend  mit  Enzyme  ver- 
wendet werden,  nachdem  eine  Unterscheidung  von  ,, geformten"  Fermenten  und  ,,ungeformten" 
Enzymen  nicht  mehr  zulässig  ist.    Daher  habe  ich  auch  stets  nur  das  Wort  Enzyme  benutzt. 

S.  45.  Vergleiche  J.  Rosenthal,  Die  Enzyme  und  ihre  Wirkung,  im  Biologischen 
Centralblatt  von  1911,  Bd.  XXXI,  S.  185  und  214. 

S.  50.  Wiesner  und  Molisch,  Unters,  über  die  Gasbewegung  in  der  Pflanze,  Stzber. 
d.  Wiener  Akad.,  Bd.  XCVIII,  I.  Abt.  1889. 

S.  52.  Es  kann  hier  nicht  der  Anteil  vorgeführt  werden,  der  den  einzelnen  Forschern 
auf  pflanzlichem  und  tierischem  Gebiete  bei  der  Förderung  der  Kern-  und  Zellteilungsvorgänge 
zufällt.  Eine  Übersicht  der  betreff"enden  Literatur  gibt  mein  Aufsatz:  Die  Ontogenie  der 
Zelle  seit  1875,  in  Progressus  rei  botanicae,  Bd.  I,  1907,  S.  i. 

S.  57.  Für  die  Individualität  der  Chromosomen,  ihre  Verschiedenheit  und  die  Ver- 
schiedenheit ihrer  Abschnitte,  ist  besonders  Th.  Boveri  eingetreten  und  suchte  sie  durch  Ver- 
suche zu  stützen. 

S.  61.  Eine  eingehende  Zusammenstellung  aller  diesbezüglichen  Arbeiten  findet  man 
bei  Victor  Gr]£goire  in  der  Zeitschrift  ,,La  Cellule",  den  Bänden  XXII  und  XXVI,  von 
1905  und  1910. 

S.  66.  E.  Strasburger,  Neue  Untersuchungen  über  den  Befruchtungsvorgang  bei  den 
Phanerogamen  als  Grundlage  für  eine  Theorie  der  Zeugung,  1884. 

S.  66.  Oscar  Hertwig,  Das  Problem  der  Befruchtung  und  die  Isotropie  des  Eies 
eine  Theorie  der  Vererbung,  1884. 

S.  67.  Meine  Ansichten  über  Ausbildung  des  Geschlechts  und  den  Generationswechsel 
habe  ich  zuletzt  entwickelt  in  dem  Aufsatz  über  geschlechtbestimmende  Ursachen,  Jahrb.  f. 
wiss.  Bot,  Bd.  XLVIII,  19 10,  S.  4300". 


174 


Eduard  Strasburger:  Pflanzliche  Zellen-  und  Gewebelehre 


S.  71.  Gregor  Mendel,  Versuche  über  Pflanzenhybriden.  Verhandl.  des  naturwiss. 
Vereins  zu  Brunn,  Bd.  IV,  1865.  Wegen  aller  späteren  Arbeiten  auf  diesem  Gebiete  verweise 
ich  auf  W.  JOHANNSEN,  Elemente  der  exakten  Erblichkeitslehre,  1909. 

S.  72.  Hugo  de  Vries,  Die  Mutationstheorie,  Bd.  I,  1901,  S.  225.  Bastarde  von 
Oenothera  gigas,  Ber.  d.  deutsch,  bot.  Gesellsch.,  1908,  S,  756, 

S.  78.     Die  Bedingungen  der  Fortpflanzung  bei  einigen  Algen  und  Pilzen,  1896,  S.  246. 

S.  86.  Für  Gewebe  und  alles  an  sie  AnschHeßende  sei  ganz  allgemein  hingewiesen  auf 
G.  Haberlandt,  Pflanzenanatomie,  IV.  Aufl.,  1909,  und  auf  unser  Lehrbuch  der  Botanik  für 
Hochschulen,  XI.  Aufl.,  191 1.     Dort  sind  alle  nötigen  Literaturangaben  aufzufinden. 

S.  104.  C.  Correns,  Über  die  Epidermis  der  Samen  von  Cuphea  viscosissima,  Ber.  d. 
deutsch,  bot.  Gesellsch.,  1892,  S.  143, 

S.  105.  G.  Haberlandt,  Die  Lichtsinnesorgane  der  Laubblätter,  1905;  Zur  Physiologie 
der  Lichtsinnesorgane  der  Laubblätter,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  Bd.  XLVI,  1909,  S.  377;  M.  NORD- 
HAUSEN,  Über  die  Perzeption  der  Lichtrichtung  durch  die  Blattspreite,  Zeitschr.  f.  Bot., 
2.  Jahrgang,   1910,  S.  465. 

S.  106.  Zuerst  von  W.  Pfeffer  beschrieben:  Zur  Kenntnis  der  Kontaktreize,  Unters, 
aus  dem  bot.  Inst,  zu  Tübingen,  Bd.  I,  1885,  S.  525, 

S.  118.  Charles  Darwin,  Insectivorous  Plauts.  Außerdem  K.  Goebel,  Pflanzenbio- 
logische Schilderungen,  II,  1891,  S.  181;  C.A.  Fenner,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Anatomie, 
Entwicklungsgeschichte  und  Biologie  der  Laubblätter  und  Drüsen  einiger  Insektivoren,  Flora, 
Bd.  93,  1904,  S.  336. 

S.  123.  G.  Haberlandt,  Sinnesorgane  im  Pflanzenreich  zur  Perzeption  mechanischer 
Reize,  II.  Aufl.,   1906. 

S.  134.  Über  die  Lichtlage  der  Laubblätter  wären  im  besonderen  die  zahlreichen  Ar- 
beiten von  J.  V.  Wiesner  zu  vergleichen.  Eine  übersichtliche  Zusammenstellung  der  Ergeb- 
nisse enthalten  die  beiden  zuletzt  erschienenen  Aufsätze:  Weitere  Studien  über  die  Lichtlage 
der  Blätter  in  den  Stzber.  der  Wiener  Akad.  math.  naturwiss.  Klasse,  Bd.  CXX,  Abt.  I,  191 1, 
S.  119  und  Über  fixe  und  variable  Lichtlage  der  Blätter,  in  den  Berichten  der  deutschen 
botanischen  Gesellschaft  von  1911,  S.  304. 


MORPHOLOGIE  UND   ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 

DER  PFLANZEN. 

Von 
W.  Benecke. 

I.  ALLGEMEINER  TEIL. 

„Betrachten  wir  eine  Pflanze,  insofern  sie  ihre  Lebenskraft  äußert",  —  Umgrenzung- 
so  sagt  Goethe  in  seiner  „Metamorphose  der  Pflanze",  —  „so  sehen  wir  ^"^  u&ae 
dies  auf  doppelte  Weise  geschehen,  zuerst  durch  das  Wachstum,  indem  sie 
Stengel  und  Blätter  hervorbringt,  und  sodann  durch  die  Fortpflanzung, 
welche  in  dem  Blüten-  und  Fruchtbau  vollendet  wird."  Und  in  der  Tat, 
es  ist  allbekannt,  daß  wir  bei  Beobachtung  der  Pflanzengestalten,  die  uns 
auf  Erden  vor  Augen  treten,  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  unschwer  zweierlei 
Glieder  an  ihnen  wahrnehmen  können;  die  einen  Glieder  dienen  dem  Pflanzen- 
individuum selbst,  besorgen  seine  Ernährung,  verleihen  ihm  Festigkeit, 
stählen  es  im  Kampf  ums  Dasein,  das  sind  diejenigen,  welche  die  Wissen- 
schaft als  die  vegetativen  Glieder,  die  Vegetationsorgane  des  Pflanzen- 
körpers bezeichnet.  Die  andern,  von  jenen  hervorgebracht  und  ihre  Ent- 
wicklung krönend,  stehen  im  Dienste  der  Fortpflanzung,  es  sind  die  frukti- 
fikativen  Glieder,  die  Fruktifikationsorgane  des  Pflanzenkörpers.  —  Wenn 
es  nun  unsere  Aufg-abe  ist,  auf  den  folgenden  Blättern  die  Lehre  von  der 
Pflanzengestalt  in  großen  Zügen  zu  behandeln,  so  müßten  wir,  um  voll- 
ständig zu  sein,  die  vegetativen  und  die  fruktifikativen  Teile  in  gleicher 
Weise  berücksichtigen.  Tatsächlich  aber  wollen  wir  den  ersteren  unser 
Hauptaugenmerk  zuwenden,  denn  wir  können  sie  darstellen,  ohne  daß  wir 
uns  allzusehr  in  Einzelheiten  verlieren,  während  eine  eingehende  Behandlung 
der  letzteren  leicht  allzuweit  von  allgemeinen  Fragen  abführen  und  auf  eine 
Darstellung  des  ganzen  Pflanzensystems  mit  seinen  zahlreichen  Klassen, 
Reihen,  Familien  hinauslaufen  müßte. 

Freilich,  eine  scharfe  Grenze  zwischen  vegetativen  und  fruktifikativen 
Gliedern  vermögen  wir  ebensowenig  zu  ziehen,  als  die  Natur  selbst  es  tut. 
Bemerkt  doch  auch  der  Laie,  daß  es  Übergangsformen  zwischen  beiden 
gibt,  und  redet  er  doch  von  „vegetativer  Fortpflanzung",  wenn  er  sieht,  daß 
eine  Erdbeerpflanze,  statt  sich  durch  Samen  fortzupflanzen,  Ausläufer  treibt, 
an  deren  Ende  neue  Pflänzchen  entstehen,  oder  wenn  er  die  Bildung  von 
Brutzwiebeln  an  einer  Zwiebel  zu  beobachten  Gelegenheit  hat.  Auch  werden 
wir  selbst  im  Verlaufe  unserer  Darstellung  noch  hören,  daß  es  oft  nur  von 


176  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

zufälligen  äußeren  Bedingungen  oder  von  experimentellen  Eingriffen  ab- 
hängt, ob  die  jugendliche  Anlage  eines  Organs  endlich  in  den  Dienst  des 
vegetativen  Lebens  oder  der  Fortpflanzung  tritt.  Somit  werden  wir  denn, 
wenngleich  die  Vegetationsorgane  uns  in  erster  Linie  interessieren  sollen, 
doch  auch  die  Fortpflanzungsorgane,  allerdings  nur  ergänzungs weise,  zu  be- 
handeln haben. 

Wenn  wir  dann  noch  betonen,  daß  wir  auf  den  folgenden  Blättern  im 
wesentlichen  nur  diejenigen  Pflanzengestalten  besprechen,  welche  man  mit 
bloßem  Auge  erkennen  kann,  daß  wir  die  mikroskopisch  kleinen  Pflänzchen 
aber  nur  insoweit  berücksichtigen,  als  es  nötig  ist,  um  die  Gestalten  der 
höheren,  größeren  Gewächse  von  jenen  ableiten  zu  können,  und  im  übrigen 
die  genauere  Betrachtung  der  mikroskopischen  Pflanzenwelt  der  „Zellen-  und 
Gewebelehre"  der  Pflanzen  überlassen,  haben  wir  unser  Thema  umgrenzt. 
Weitgehende  Auch  ein  naturwisscnschaftlicher  Laie,  der  sich  nur  behufs  oberfläch- 

^"Körp'^^ober-'"^  lieber  Aneignung  biologischer  Kenntnisse   der  Beobachtung   der  lebenden 

fläche  bei  den  pormcn  zuwcndct   und   die  verschiedenen  Gestalten   der  Pflanzenwelt    be- 
pflanzen. 

trachtet,  wird  schon  bald  zu  der  Einsicht  geführt  werden,  daß  ein  besonderes 
Bauprinzip  die  meisten  pflanzlichen  Formen  beherrscht:  Das  Prinzip  mög- 
lichst weitgehender  Entwicklung  der  Körperoberfläche;  und  er  wird  auch  ohne 
weiteres  einsehen,  daß  hier  ein  grundlegender  Gegensatz  zwischen  der  Aus- 
gestaltung der  Pflanzen  und  der  Organisation  der  höheren  Tiere  mit  ihren 
massigen  Gliedmaßen  vorliegt.  Und  jenes  Streben,  —  dieser  Ausdruck  ist 
hier  wie  später  natürlich  nur  bildlich  gemeint,  —  nach  möglichst  vollkom- 
mener Entwicklung'  der  Oberfläche  gilt,  wie  sich  weiter  zeigt,  für  Pflanzen 
von  ganz  verschiedener  Entwicklungshöhe  und  für  Pflanzen  von  denkbar 
verschiedenen  Standorten.  Mag  man,  am  Meeresstrand  wandelnd,  den 
zierlichen,  rotgefärbten  Röhrentang  (Polysiphonia)^  den  schon  etwas  kräf- 
tiger entwickelten,  gleichfalls  den  Rotalgen  zuzurechnenden  Rippentang 
(Delesseria)  (Fig.  i),  mag  man  den  weitaus  derberen  braunen  Blasentang" 
(Fucus  vesiculosus)  oder  ein  Exemplar  des  mächtigen  Blattanges  (Laminaria) 
von  den  zur  Ebbezeit  trocken  liegenden  Felsen  abpflücken  und  betrachten, 
oder  ist  man  gar  in  der  glücklichen  Lage,  jene  gewaltigen,  aus  braunen 
Algen  bestehenden  Tangwälder  der  antarktischen  Meere  in  Augenschein 
nehmen  zu  können,  das  genannte  Prinzip  der  Oberflächenentfaltung  wird 
einem  nicht  weniger  deutlich  entgegentreten,  als  bei  der  Betrachtung-  einer 
Flechte,  die  als  dünnes,  blatt-  oder  krustenförmiges  Lager  Steine  und 
Baumrinden  überzieht  oder  als  Sträuchlein  am  Boden  wächst,  oder  bei  der 
Untersuchung  eines  Moospflänzchens  des  Waldbodens.  Und  was  für  alle 
die  eben  genannten,  im  Pflanzensystem  an  niedriger  Stelle  stehenden  Ge- 
wächse gilt,  triff"t  nicht  minder  zu  für  höhere,  komplizierter  organisierte 
'  Pflanzen,  für  die  Kräuter  und  Stauden,  die  Sträucher  und  Bäume  unserer 
Wiesen  und  Wälder.  Mehr  oder  minder  lange  Streckung  der  Glieder, 
reichliche  Verzweigung,  blattförmige  Ausgestaltung  bestimmter  Teile  wirken 
allein  oder  miteinander  vereint  darauf  hin,  das  besagte  Ziel  in  mehr  oder 


Bauprinzipien  des  Pflanzenkörpers 


177 


minder  vollkommener  Weise  zu  erreichen.  Und  was  wir  soeben  für  die 
unserem  Auge  ohne  weiteres  zugänglichen  oberirdischen  Teile  der  Pflanzen 
sagten,  hat  auch  Gültigkeit  für  die  Wurzeln,  zeigen  doch  auch  sie  das 
Streben  nach  weitgehender  Zerteilung  ihres  Körpers  und  Vergrößerung 
der  äußeren  Oberfläche. 

Allerdings,  nicht  ganz  im  selben  Maß  ist  die  mächtige  Entwicklung 
der  Oberfläche  im  Vergleich  zum  Rauminhalt  bei  allen  Teilen  einer  Pflanze 
durchgeführt.  Wir  brauchen  ja  nur  auf  knollen-  oder  rübenförmige  Organe 
hinzuweisen,  brauchen  nur  an  die  massigen  Stämme  der  Kakteen  oder  die 
fleischigen  Blätter  der  Fettkräuter  oder  anderer  Kinder  heißer  Gegenden 
uns  zu  erinnern;  es  genügt  der  Anblick 
eines  gewaltigen  Baumriesen,  um  zu 
zeigen,  daß  hier  jenes  Prinzip  nicht 
für  alle  Teile,  in  erster  Linie  für  die 
Krone,  weniger  für  den  Stamm  gilt.  Und 
wenn  wir,  um  noch  ein  Beispiel  aus  einer 
ganz  anderen  Gegend  des  Pflanzenreichs 
zu  wählen,  an  einen  Hutpilz  denken,  so 
könnten  wir  meinen,  daß  von  einem 
Streben  nach  Vergrößerung  der  äußeren 
Körperoberfläche  hier  fast  gar  nichts  zu 
merken  sei,  wenn  wir  uns  nicht  darüber 
belehren  ließen,  daß  der  massige  Hut 
nur  der  Fruchtkörper  des  Pilzes  ist, 
während  das  vegetative  Leben  sich  in 
einem  äußerst  fein  verzweigten  Faden- 
system abspielt,  welches  im  Erdboden 
oder  in  dem  vom  Pilz  befallenen  Baum- 
stamm dahinkriechend,  das  Prinzip  der 
Oberflächenvergrößerung  in  um  so  höherem  Maße  zur  Schau  trägt,  als  der 
Hut  es  vermissen  läßt.  Tatsächlich  wird  man  nur  in  einer  verhältnismäßig 
geringen  Zahl  von  Fällen  im  strengen  Gegensatz  zu  dem  eben  Ausgeführten 
finden,  daß  der  gesamte  Körper  einer  Pflanze  eine  möglichst  geringe  Körper- 
oberfläche bei  gegebenem  Rauminhalt  aufweist,  d.  h.  sich  der  Kug-elgestalt 
annähert.  Das  gilt,  um  nochmals  auf  die  Meeresalgen  zurückzukommen, 
beispielsweise  von  einigen  grünen  Algen,  die  der  Besucher  des  Mittelmeers 
kennen  zu  lernen  Gelegenheit  hat  und  die  ihm  in  der  Form  mehr  oder  minder 
rundlicher  Polster  oder  ähnlicher  Gebilde  erscheinen. 

Somit  dürfen  wir  daran  festhalten,  daß  jene  Fälle,  in  welchen  lediglich 
massige  Körperentwicklung-  bei  einer  Pflanze  oder  ihren  Teilen  sich  zeigt,  zu 
den  Ausnahmen  gehören ;  es  wird  später  noch  eine  unserer  wichtigsten  Aufgaben 
sein,  zu  untersuchen,  inwieweit  wir  solche  Ausnahmen  als  Ausfluß  einer  eigen- 
artigen Organisation  hinnehmen  müssen,  inwieweit  wir  sie  andererseits,  als 
durch  besondere  Standortsverhältnisse  bedingt,  unserm  Verständnis   näher 


Fi< 


Delesseria  sanguinea,    der  Rippentang  oder 


Wasserampfer.    14   der  nat.  Gr.  Nach  Strasburger. 


K.  d.  G.  III. IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc. 


12 


178  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Beziehungen  bringen  können.  —  Vor  dieser  Frage  erhebt  sich  aber  naturgemäß  die  andere, 
KörTer'^e^stait  o^)  jene  bei  der  Mehrzahl  der  Pflanzen  sich  uns  aufdrängende  mächtige  Ober- 
und  Lebensweise  flächenentwicklung  in  Beziehung  gesetzt  werden  kann  zu  den  Lebensbedürf- 
der  Pflanzen,  nisscu  der  Pflanzen,  und  es  gehört  nur  ein  geringes  Maß  von  naturwissen- 
schaftHchen  Kenntnissen  dazu,  um  diese  Frage  mit  ja  beantworten  zu  können: 
Die  Bedeutung  der  grünen  Pflanze  für  den  Kreislauf  der  Stoffe  in  der  Natur 
besteht  ja  darin,  daß  sie  aus  anorganischen  Stoffen,  d.  h.  aus  den  Nährsalzen, 
welche  der  Boden  ihren  Wurzeln  darbietet,  und  aus  der  Kohlensäure  (Kohlen- 
dioxyd), welche  die  Atmosphäre  ihren  Blättern  zuträgt,  org-anische  Stoffe 
aufbauen,  von  welch  letzteren  alle  anderen  Wesen  sich  ernähren,  und  jene 
anorganischen  Nährstoffe  pflegen  in  der  Umgebung  der  Pflanze  recht  dünn  ge- 
sät zu  sein.  Je  größer  ihre  Oberfläche  ist,  um  so  leichter  wird  sie  offenbar  in  der 
Lage  sein,  sich  diese  ihre  Nährstoffe  in  genügender  Menge  einzuverleiben. 
Denn  anders  als  höhere  Tiere  besitzen  die  Pflanzen  nicht  nur  eine  einzige 
Eingangspforte  für  die  Nahrung,  vielmehr  sind  ihre  Blätter  mit  tausenden 
solcher  besetzt,  und  die  ganze  Oberfläche  der  gesamten  Spitzen  ihrer  Saug- 
wurzeln, die  noch  durch  die  Ausbildung  von  Wurzelhaaren  eine  mächtige 
Vergrößerung  erfährt,  ist  befähigt  zur  Resorption  der  Nährsalze  des  Boden- 
wassers. Gleiches  gilt  auch  für  die  untergetaucht  lebenden  Wasserpflanzen, 
die  vermittels  ihrer  gesamten  Oberfläche  Nährstoffe  aus  dem  Wasser  auf- 
nehmen. —  So  ist  denn  der  Sinn  der  Gestalt  der  höheren  Pflanzen  einmal 
darin  zu  suchen,  daß  eine  tunlichste  Vergrößerung  der  Nährstoffe  auf- 
nehmenden Oberfläche  angestrebt  wird;  wie  jedermann  weiß,  kommt  aber 
noch  ein  weiterer  wichtiger  Punkt  hinzu,  die  Blätter  der  Pflanzen  bedürfen 
des  Lichtes  zu  ihrer  Ernährung,  sie  müssen  durchstrahlt  werden,  um, 
ihrer  Funktion  nachkommend,  die  Energie  des  Lichtes  umzusetzen  in  die 
chemische  Energie  der  organischen  Stoffe,  welche  sie  aus  der  Kohlensäure 
bilden,  und  auch  diesem  Bedürfnis  wird  offenbar  durch  möglichst  wenig 
massige  Entwicklung  am  besten  Rechnung  getragen.  Und  wenn  wir  sehen, 
daß  jener  oben  genannte  Hutpilz  an  seinen  oberirdischen  Organen  keinerlei 
Streben  nach  möglichster  Entwicklung  der  Oberfläche  zeigt,  so  ist  das  damit 
zu  erklären,  daß  er,  anders  als  grüne  Pflanzen,  das  Licht  nicht  zur  Ernährung 
braucht;  für  ihn  ist  es  nicht  erforderlich,  daß  die  Zellen  seines  Körper- 
inneren durchleuchtet  werden,  ihm  kommt  es  vielmehr  nur  auf  Vergrößerung 
der  die  Nährstoffe  aufnehmenden  Teile  an,  und  wir  hörten  schon,  daß  diese 
Aufnahme  von  den  unter  weitgehender  Zerteilung  im  Boden  dahinkriechenden 
Pilzfäden  besorgt  wird.  —  So  kommen  wir  denn  zu  dem  Schlüsse,  daß  es  das 
Streben  nach  Vergrößerung  der  Nährstoffe  resorbierenden  Flächen  einerseits, 
das  Streben  nach  günstigen  Beleuchtungsbedingungen  bei  den  auf  das  Licht 
angewiesenen  Pflanzen  andererseits  ist,  welches  uns  die  Ausgestaltung  der 
Pflanzen  verständlich  macht;  ein  Streben,  das  begreifhcherweise  mit  andern 
Bedürfnissen,  dem  Bedürfnis  nach  Festigkeit,  nach  Schutz  vor  Verwelken 
usw.  vielfach  in  Widerstreit  tritt  und  sich  uns  darum,  je  nach  der  Organisation 
und  dem  Standort  der  Pflanze,  mehr  oder  weniger  rein  und  ungetrübt  zeigt. 


anzen 
oder 


Kormophyten ;  vSproß  und  Wurzel  lyn 

Mit  der  eben  kurz  g-eschilderten  Anpassung  der  Gestalt  an  die  Nahrungs- 
aufnahme erklärt  sich  auch  eine  weitere  allbekannte  Besonderheit,  die  den 
meisten  Pflanzen  im  Gegensatz  zu  den  höheren  Tieren  eignet:  Bei  ihrer 
enormen  Oberfläche  können  sie  ohne  Schaden  die  Nährstoffe  „an  sich  heran- 
kommen" lassen,  ein  Aufsuchen  derselben  findet  nur  in  beschränktem 
Maße  statt,  insofern  z,  B.,  als  die  Wurzeln  durch  ihr  fortschreitendes  Längen- 
wachstum den  Boden  nach  Nährsalzen  absuchen.  Tiere  andererseits,  die  auf 
das  Verschlingen  fester  Nahrungsbrocken  angewiesen  sind,  müßten,  abgesehen 
von  einigen  Ausnahmen,  verhungern,  wenn  sie  wie  die  Pflanzen  festgewurzelt 
wären  und  ihrer  Beute  nicht  nachstellen  könnten. 

Wir  können  hier  solchen  Gedankengängen,  die  uns  zu  weit  in  das  Gebiet   sproßpfi 
der  Ernährungslehre  hinüberführen  würden,  nicht  weiter  folgen.    Fragen  wir  Kormophyten 
statt  dessen,  nachdem  wir  uns  in  ganz  allgemeinen  Zügen  über  die  Gestaltung   stengei,  Biatt, 
der  Pflanzen  in  ihrer  Gesamtheit  unterrichtet  haben,  ob  jene  von  uns  fest- 
gestellte Ähnlichkeit  im  Aufbau  auch  dann  zu  Recht  bestehen  bleibt,  wenn 
wir,  etwas  tiefer  eindringend,  den  Bau  der  Pflanzen  genauer  analysieren  und 
zuerst  einmal  die  Frage  aufwerfen,  ob  wir  die  Glieder,  die  den  Pflanzenleib 
aufbauen,  in  verschiedene  Kategorien  einteilen  können  und  ob  sich  diese 
Kategorien  bei  allen  Pflanzen,  seien  es  einfacher,  seien  es  komplizierter  ge- 
baute, wiederfinden  können.    Rufen  wir  uns  also  den  Aufbau  der  Vertreter 
der  verschiedenen  großen  Klassen  des  Pflanzenreichs  ins  Gedächtnis  zurück! 
Jedermann  weiß,  daß  man  am  Körper  aller  oder  doch  der  meisten  höheren 
Gewächse  als  Glieder  erstens  den  Stengel,  zweitens  die  seitlich  daran  sitzen- 
den Blätter  und  drittens  die  Wurzeln  beobachten  kann.    Indem  man  Stengel 
und  Blätter  unter   der  Bezeichnung  Sproß  (Kormus)  zusammenfaßt,  nennt 
man  die  höheren  Gewächse,  denen  die  besagte  Gliederung  zu  eigen  ist,  auch 
die  Sproßpflanzen  oder  die  Kormophyten.  Man  wird  vielleicht  geneigt  sein, 
als   vierte  Kategorie   von  Gliedern  neben  Stengel,  Blätter,  Wurzeln   noch 
die  Blüten  zu  stellen.    Doch  wird  man  sich  darüber  belehren  lassen,  daß  die 
Blüte  nichts  weiter  ist  als  ein,  meistens  freilich  stark  gestauchtes,  Stengel- 
stück mit  seitlich  daran  sitzenden  Blättern  besonderer  Art,  die  von  den  grünen 
Laubblättern  sich  gestaltlich  stark  unterscheiden,  wie  sie  denn  auch  eine  ganz 
andere  Aufgabe  im  Haushalt  der  Pflanzen  zu  erfüllen  haben,  als  jene.    Der 
Laie  redet  ja  schon  von  Kelchblättern  und  Kronblättern  und  wird  darum 
wohl  auch  damit  einverstanden  sein,  daß  man  die  anderen  Glieder  der  Blüte, 
also  vor  allen  die  Staubgefäße  und  den  Stempel,  gleichfalls  als  Blätter  von 
eigenartig  abweichender  Gestalt  auffaßt  und  als  Staubblätter  bzw.  als  Frucht- 
blätter bezeichnet. 

Zu  den  Kormophyten  würden  wir  nun  zu  rechnen  haben  zunächst  alle 
Blütenpflanzen,  oder,  wie  wir  auch  sagen  können,  Samenpflanzen,  sodann 
die  Farnkräuter,  bei  welchen  man  die  genannten  Glieder  meistens  ebenfalls 
ohne  Schwierigkeiten  unterscheiden  kann.  Von  einfacher  gebauten  Pflanzen 
rechnen  wir  dann  noch  zu  den  Kormophyten  viele  Moose  mit  ihren  Stämm- 
chen und  Blättern,  die  den  Sproß  bilden  und  ihren  feinen  Haarwürzelchen, 

12  * 


l8o  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

die  wir  mit  den  Wurzeln  der  Blütenpflanzen  vergleichen  können.  Drängt  sich 
uns  somit  eine  weitgehende  Ähnlichkeit  im  Bau  der  verschiedenen  Kormophy  ten 
auf,  so  werden  wir,  wie  gleich  hier  betont  sein  mag,  in  vielleicht  noch  höherem 
Maße  gefesselt  durch  die  weitgehenden  Abwandlungen,  die  uns  die  genannten 
drei  Grundformen  bei  den  verschiedenen  Vertretern  der  Kormophyten  zeigen. 
So  schon  durch  die  oft  so  gewaltigen  Größenunterschiede.  Wenn  man  zu- 
nächst ein  Moos  und  irgend  eine  Blütenpflanze  vergleicht,  und  dabei  braucht 
man  nicht  einmal  ein  besonders  kleines  Laubmoos  einerseits  und  eine  kali- 
fornische Riesenzypresse  andererseits  ins  Auge  zu  fassen,  so  wird  man  sich 
vielleicht  angesichts  der  Unterschiede  in  der  Gestalt  und  Organisationshöhe 
nicht  mit  Unrecht  fragen,  ob  jene  bei  beiden  sichtbare  Gliederung  in  Stengel, 
Blätter  und  Wurzeln  nicht  eine,  sagen  wir  kurz  „zufällige",  Ähnlichkeit  ist. 
Aber  auch,  wenn  wir  uns  innerhalb  der  Blütenpflanzen  selbst  umsehen,  bei 
welchen  die  Wiederkehr  jener  drei  Grundformen  doch  sicher  nicht  zufällig 
ist,  sondern  auf  ein  geheimes  „Gesetz"  deutet,  das  wir  später  kennen 
lernen  werden,  nimmt  uns  die  weitg^ehende  Plastizität  der  Gestalten  in 
Anspruch.  Man  braucht  nur  das  Stämmchen  einer  Vogelmiere  mit 
dem  Stamm  eines  Mammutbaumes,  diesen  mächtigen  Strebepfeiler  mit  dem 
seilartig  dünnen  Stengel  einer  Liane,  etwa  einer  Schlingpflanze  des  Tropen- 
waldes und  diesen  hinwiederum  mit  der  gestauchten  Achse  eines  Löwenzahns 
oder  einer  anderen  sogenannten  stengellosen  Pflanze  zu  vergleichen,  um  sich 
vor  Augen  zu  führen,  wie  weitgehend  die  Natur  die  Grundform  des  Stengels 
ummodeln  kann.  —  Bei  manchen  Kormophyten  können  bestimmte  Organ- 
kategorien unterdrückt  sein.  Bei  bestimmten  Wasserpflanzen  können  die 
Wurzeln  fehlen,  desgleichen  bei  gewissen  Schmarotzerpflanzen  diese  oder 
die  Blätter.  Auch  bei  Kakteen  fehlen  flächenförmig  entwickelte  Blätter, 
weitere  Beispiele  dafür  wären  leicht  zu  finden.  Trotz  alledem  aber  ist  es 
meistens  leicht  zu  sehen,  daß  ein  einigendes  Band  den  Körperbau  der  Kormo- 
phyten umschlingt. 
Lagerpflanzen  In  Gcgcusatz  ZU  dcu  Kormophyteu  treten  die  Thallophyten,  welche 

Thaiio^h  ten  ^^^^  ^^  Pflanzcnsystcm  an  jene  nach  unten  anschließen.  Hier  vermissen  wir 
in  den  meisten  Fällen  eine  so  typische  Gliederung  des  Körpers  in  Stengel, 
Blätter  und  Wurzeln,  wie  sie  uns  bei  den  Kormophyten  entgegentrat;  statt 
ihrer  sehen  wir  vielfach  eine  lagerförmige  Ausbildung  des  Körpers,  einen 
sogenannten  Thallus,  daher  der  eben  genannte  Name  für  diese  niederen 
Pflanzen. 

Zu  den  Thallophyten  werden  gerechnet   die   im  einzelnen   so   überaus 
mannigfach  ausgestalteten  Pilze  und  Algen  sowie  die  Flechten,  deren  ge- 
nauere Betrachtung  uns  später  noch  obliegen  wird. 
Vergleichende  Elucn  bcsondcrcn  Reiz  gewährt  es  nun  zu  verfolgen,  daß  ungeachtet 

Betrachtung  des  ^      Vcrschiedeuheit  im  Aufbau  der  Thallophyten  und  Kormophyten  doch 

Korperbaues  der  ■■■      -^  ^      -^ 


i^ormo-  und  eine  stattliche  Zahl  der  ersteren  in  ihrem  Körperbau  deutliche  Anklänge  an 
den  der  Kormophyten  zeigt;  betrachten  wir  z.B.  von  Thallophyten  abermals 
die  Meeresalgen,  und  sehen  wir  uns  etwa  den  oben  schon  genannten  Rippen- 


Thallophyten 


l8l 


tang  {Delesseria)  an,  so  können  wir  bei  ihm  ohne  Schwierigkeiten,  nicht 
anders  wie  bei  einem  Kormophyten,  stengelartige  im  Querschnitt  mehr  oder 
minder  genau  runde  Teile  wahrnehmen,  an  welchen  flache,  d.  h.  blattartige 
Gebilde  daran  sitzen;  ähnliches  würden  wir,  nur  in  größeren  Dimensionen 
bei  einem  Blattang,  Lammaria,  wahrnehmen.  Bei  anderen  Algen,  etwa  beim 
Röhrentang  oder  bei  den  bekannten  durch  ihre 
ebenmäßig'e  Ausbildung  uns  auffallenden  Arm- 
leuchteralgen (Fig.  2),  deren  Wiesen  wir  im 
süßen  oder  Brackwasser  in  einiger  Entfernung 
unter  der  Oberfläche  zu  beobachten  so  oft 
Gelegenheit  haben,  fehlen  zwar  blattähnlich 
verbreiterte  Anhangsorgane  der  Stengel, 
gleiches  begegnet  uns  aber  auch  bei  be- 
stimmten, von  der  Norm  abweichenden  Kormo- 
phyten, etwa  dem  Spargelkraut,  bei  welchem 
flächenförmige  Blätter  bis  fast  zum  Schwinden 
reduziert  sind.  Andererseits  fehlen  umg-ekehrt 
bei  anderen  Algen,  so  beim  Blasentang, 
walzenförmige  Glieder,  und  der  ganze  Thallus 
ist  abgeflacht;  aber  auch  dafür  bieten  uns  die 
Kormophyten  Gegenstücke,  z.  B.  im  Feigen- 
kaktus. Und  auch  wurzelähnliche  Organe 
fehlen  bei  Thallophyten  nicht;  sitzen  doch  die 
genannten  Tange  mit  wurzelartigen  Klammer- 
organen an  Felsen  so  fest,  daß  man  beim  Ver- 
such, sie  loszureißen,  meist  eher  die  Pflanze 
durchreißen  wird,  als  daß  es  gelingt,  sie  von 
ihrer  Unterlage  zu  trennen.     Echte  Wurzeln, 

das     wollen     wir     hier     indes       gleich     betonen,     Fig.  2.    Die  Armleuchteralge  Chara  crimta. 

,,  1-1         /-<        ,1,  ix^        1,-  •         T         Links    Ende    eines  Sprosses    in   natürliclier 

welche     gleiche    Gestalt    und    Funktion    wie    die     Größe.    Rechts  ein  Kurztrieb,   6 fach  vergr. 

Wurzeln    der   höheren    Kormophyten    haben,         «^  Oogonien   a  Anthendienstände. 

^     J  '  Nach  SCHENCK. 

fehlen  allerdings  den  Thallophyten,  -^  haben 

wir  solche  doch  auch  schon  bei  den  einfachsten  Kormophyten,  den  mit  Steng'el 

und  Blättern  ausgestatteten  Moosen,   vermißt. 


So  kann  man  denn,  wie  sich  zeigt,  unschwer  Parallelen  ziehen  zwischen 
dem  Bau  von  größeren  Algen  und  Kormophyten,  wird  aber  vielleicht  des 
Glaubens  leben,  daß  keine  so  weitgehenden  Ähnlichkeiten  aufzufinden  sein 
könnten  zwischen  anderen  Thallophyten,  nämlich  den  Pilzen  mit  ihrer  so  weit 
abweichenden  Organisation  und  Lebensführung  und  zwischen  Kormophyten. 
Diese  Meinung  trifft  nun  wohl  insofern  zu,  als  kein  Pilz  sich  dazu  aufschwingt, 
seinen  Körper  in  Wurzel,  Stengel  und  Blätter  zu  gliedern,  eine  Gliederung, 
die  für  ihn  auch  keine  Bedeutung  haben  würde.  Um  so  interessanter  aber 
ist   es,   konstatieren    zu   können,   daß   manche   Blütenpflanzen,    deren  Ver- 


l82  ^V.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

wandte  kormophytisch  g-ebaut  sind,  gestaltlich  bis  zu  den  Pilzen  hinabsinken, 
d.  h.  ihre  Vegetationsorgane  vollkommen  thallusartig,  und  zwar  in  Form  von 
Strängen,  ähnlich  dem  Körper  von  Pilzen  ausbilden;  das  sind  eigenartig'e,  in 
Holzgewächsen  schmarotzende  höhere  Pflanzen,  auf  die  uns  der  Schluß 
unserer  Betrachtungen  wieder  zurückführen  wird,  und  deren  vegetative  Teile 
den  Körper  ihrer  Wirtspflanzen  durchwuchern  nicht  anders  als  die  Pilzfäden 
eines  Pilzes  den  von  diesem  befallenen  Baumstamm. 
„Sondergebilde"  Aber  noch  weiter  können  wir  die  Vergleichung  des  Baues  der  Kormo- 

^Th^uo^^und"  phyten  und  Thallophyten  treiben.  Sehen  wir  uns  die  ersteren  nochmals  ge- 
Kormophyten.  naucr  au,  SO  fällt  uns  auf,  daß  wir  mit  Anführung  von  Steng-el,  Blatt  und  Wurzel 
die  Organe,  die  sie  ausbilden,  offenbar  noch  nicht  erschöpfend  benannt  haben. 
Wer  sich  einmal  an  einem  Rosenstachel  verletzt  hat,  kennt  anderweitige 
Teile  der  Kormophyten  aus  eigener  Erfahrung,  und  wer  versucht,  eine 
Schmarotzerpflanze,  vielleicht  die  Flachsseide,  vom  Stengel  ihres  Wirts  los- 
zulösen, kann  sich  unschwer  davon  überzeugen,  daß  sie  demselben  mit  Saug- 
organen aufsitzt,  die  ebenfalls  weder  Wurzeln,  noch  Stengel,  noch  Blätter 
sind,  vielmehr  Teile  von  besonderem  Bau  und  besonderer  Funktion.  Man  hat 
solche  Teile  als  Sondergebilde,  Emergenzen  oder  Anhangsorgane  den  Sten- 
geln, Blättern,  Wurzeln  gegenübergestellt.  Zu  ihnen  kann  man  auch  gewöhn- 
liche Haare,  Wollhaare,  Brennhaare  usw.  rechnen,  wenn  man  will.  Be- 
obachten wir  nun  aufmerksam  den  Körper  von  Meeresalgen  oder  anderen 
Thallophyten,  so  können  wir  uns  davon  überzeugen,  daß  auch  diesen  Haare 
oder  ähnliche  Sondergebilde  nicht  fehlen,  sondern  in  den  Dienst  der  ver- 
schiedensten Funktionen  treten  und  in  ihrer  Ausbildung  ganz  von  den  Außen- 
bedingungen abhängen.  Ebenso  wie  bei  gewissen  Kormophyten  die  Dichte 
des  Haarkleides,  das  sie  tragen,  von  der  Eigenart  des  Standortes  abhängig- 
ist, z.  B.  auf  trockenen,  heißen  Standorten  dichter  sein  kann,  als  bei  derselben 
Pflanze,  die  in  feuchter  Umgebung  wächst,  kann  auch  bei  Meeresalgen  der 
Haarbesatz  sehr  verschieden  stark  ausgebildet  sein^  und  zwar  zumal  mit  der 
größeren  oder  geringeren  Durchstrahlung  des  Wassers,  in  dem  sie  leben, 
wechseln. 

Es  sei  noch  erwähnt,  daß  man  solche  „Sondergebilde"  zumal  auch  in 

der  fruktifikativen  Reg'ion  der  Pflanze  in  großer  Menge  und  mannigfacher 

Ausgestaltung  antrifft,  worauf  wir  später  noch  kurz  zurückkommen. 

Ähnlichkeit  der  So  dürfen  wir  denn,  wenn  wir  sämtliche  Pflanzen  in  unsere  Betrachtung 

Pflanzengestalten  j^j|-  einbeziehen,  zwar  nicht  das  bekannte  Wort  wiederholen:  „Alle  Gestalten 

bedingt  durch  ' 

Verwandtschaft  sind  ähulich",  dürfcn  aber  mit  vollem  Recht  statt  alle,  viele  Pflanzengestalten 

einer-,  AhnUch-  t-.     •  •  t-»  i  i         t^i      h         i  •  •  i         -rr  i 

keit  in  der  Sagen.  Bei  naiver  Betrachtung  der  Ihallophyten  einerseits,  der  Kormophyten 
^^llf^li^s^  andererseits  gewinnt  man  den  Eindruck,  als  ob  die  Natur  an  jenen  zuerst  einmal 
ihre  Gestaltungskraft  erprobt  hätte,  um  allmählich  jenen  Typus  herauszufinden, 
der  dann  bei  den  Kormophyten  der  herrschende  geworden  ist  und  ofl"enbar 
den  Bedürfnissen  der  Pflanzen  am  meisten  Rechnung  trägt.  Näher  kommen 
wir  aber  der  modernen  wissenschaftlichen  Anschauung,  wenn  wir  als  Fazit 
unserer  Betrachtungen,  wie  oben  schon  geschehen,  sagen,  daß  die  Ahnlich- 


Sondergebilde.  —  Geschichtlicher  Rückblick  183 

keit  im  Bau  vieler  Pflanzen  sich  häufig  mit  der  Ähnlichkeit  ihrer  Lebensführung 
erklärt  und  ergänzend  nun  noch  hinzufügen,  daß  in  vielen  anderen  Fällen  die 
Ähnlichkeit  im  Aussehen  auf  wirklicher  Verwandtschaft  beruht.  Wir  werden 
später  noch  hören,  daß  man  zweifellos  mit  Recht  annimmt,  daß  die  unbekannten 
Ahnen  der  Kormophyten  ähnlich  gebaut  gewesen  sein  mögen,  wie  manche 
heutigen  Tages  noch  lebende  Thallophyten,  und  daß  man  auch  mit  einem 
gewissen  Erfolg  versucht  hat,  klarzustellen,  wie  sich  aus  dem  Thallus  allmählich 
im  Verlauf  von  Äonen  jene  feste  bestimmte  Gliederung  des  Körpers  in  Sproß 
mit  Blättern  und  Wurzel  entwickelt  haben  mag,  die  den  Kormophyten  zu 
kommt.  —  Wenn  wir  soeben  die  Frage  aufgeworfen  haben,  inwieweit  Ähnlich- 
keiten der  Gestalt  auf  Verwandtschaft  oder,  was  ungefähr  dasselbe  sagt,  auf 
Vererbung  beruhen,  inwieweit  sie  andererseits  durch  die  gleichen  Lebens- 
bedürfnisse herausgemodelt  worden  sind,  so  befinden  wir  uns  in  dem  Grund- 
problem der  g-anzen  Lehre  von  der  Pflanzengestaltung  schon  mitten  darin. 
Um  dies  Problem  in  seinen  allgemeinen  Zügen  befriedigend  behandeln  zu 
können,  wird  es  sich  empfehlen,  daß  wir  den  Faden  der  Darstellung  zunächst 
fallen  lassen,  um  einen  kurzen  geschichtlichen  Abriß  der  Lehre  von  der 
Pflanzengestalt  zu  geben.  Das  wird  uns  auch  die  erwünschte  Gelegenheit 
verschaffen,  die  Stellung  dieser  Lehre  innerhalb  der  anderen  Sonderwissen- 
schaften der  Botanik  etwas  genauer  zu  kennzeichnen. 

Haben  wir  soeben  g-esehen,  daß  die  Naturwissenschaft  von  heute  nicht  Geschichtlicher 
achtlos  an  der  großen  Ähnlichkeit  im  Bau  der  verschiedenen  Pflanzengestalten  Grundformen" 
vorübergeht,    so    wird    es    uns    auch    nicht  wundernehmen    zu    hören,    daß    '^'^'^  pflanzen- 

.  .  ,  gestalten  und 

schon  die  frühere  wissenschaftliche  Betrachtung  der  Pflanzengestalt,  deren  ihreAbwandiung. 
Resultaten  jetzt  vielfach  nur  noch  g^eschichtliches  Interesse  innewohnt,  zu 
dem  Ergebnis  kam,  es  müsse  ein  „Grundplan"  vorhanden  sein,  nach  welchem 
die  Pflanzen  gebaut  seien;  man  postulierte,  daß  sie  aus  Grundformen  be- 
stünden', die  ihren  Leib  aufbauen  sollten,  vielfach  ohne  sich  klar  darüber  zu 
werden  oder  zu  äußern,  was  eigentlich  „Grundform"  bedeuten  solle;  durch 
die  mannigfachen  Abwandlungen  dieser  Grundformen  sollte  der  große  Ge- 
staltenreichtum, die  Formenfülle  zuweg"e  kommen,  welche  die  Pflanzenwelt 
zur  Schau  trägt,  und  dem  wissenschaftlichen  Bedürfnis  war  vielfach  damit 
Genüge  geleistet,  daß  es  gelungen  zu  sein  schien,  verschiedene  Formen,  welche 
die  Natur  zeigte,  in  Gedanken  auf  eine  nur  im  menschlichen  Gehirn  vorhan- 
dene Grundform  zurückzuführen.  Die  ältere  Geschichte  von  der  Lehre  der 
Pflanzengestalten  seit  dem  1 6.  Jahrhundert  ist  im  Grunde  genommen  kaum  etwas 
anderes  als  die  Geschichte  des  Suchens  nach  solchen  Grundformen  und  ihren 
Umwandlungen,  des  Forschens  nach  einem  sogenannten  „Architypus",  und 
das  ist  um  so  begreiflicher,  als  wir  hören,  daß  sich  die  Wissenschaft  von  der 
Gestaltungslehre  der  Pflanzen  zuerst  fast  ausschließlich  oder  doch  haupt- 
sächlich den  höheren  Pflanzen,  die  wir  oben  als  Kormophyten  bezeichnet 
haben,  zugewendet  hat;  die  mannigfaltiger  gestalteten  Thallophyten  aber 
mehr  oder  minder  zur  Seite  schob,  deren  genauere  Betrachtung  ohne  weiteres 


iSa  ^-  ßENECKE:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

gezeigt  haben  würde,  daß  sich  nicht  alle  Pflanzengestalten  in  ein  Schema 
einzwängen  lassen.  Versuchen  wir  nun  zuerst  einen  Augenblick  unsere  Auf- 
merksamkeit zu  schenken  jenen  Bestrebungen  aus  früheren  Zeiten,  in  welchen 
die  Forschung  nur  allzusehr  dazu  neigte,  vorgefaßte  Ideen  in  die  Natur  hinein- 
zutragen, anstatt  sich  Ideen  erst  zu  bilden  aus  der  Natur.  Fragen  wir  so- 
dann, was  sich  von  jenen  Bestrebungen,  die  uns  heutigen  Tages  vielfach  sehr 
seltsam  anmuten,  in  den  Besitzstand  der  heutigen  Wissenschaft  hinüber- 
gerettet hat. 
Cesaipino.  Beginnen  wir,  ohne  irgendwie  den  Anspruch  auf  Vollständigkeit  in  unseren 

Maipighi.  Lmne.  ^.^g^j^^^j^^j^^j^g^  Ausführungen  zu  machen,  mit  dem  bekannten  italienischen 

Botaniker,  Physiologen  und  Arzt  des  i6.  Jahrhunderts,  Andrea  Cesaipino 
(151g  — 1603),  so  tritt  uns  sofort  schon  das  Bestreben  nach  Unterordnung 
der  Pflanzenglieder  unter  bestimmte  Kategorien  entgegen:  er  will  Blumen- 
kronblätter  als  Blätter  bezeichnet  wissen,  ordnet  also  Laub-  und  Blütenblätter 
dem  Begriff  des  „Blattes"  unter.  Marcello  Maipighi  (1628 — 1694),  einer 
der  Begründer  der  Histologie  der  Gewächse,  auch  als  „Vater  der  Entwicklungs- 
geschichte" bekannt,  bezeichnet  ebenfalls  Kelch  und  Blumenkrone  als  aus 
„Blättern"  bestehend.  Auch  K.  v.  Linne  vertrat  die  Anschauung-,  daß  Kelch, 
Blumenkrone,  Staubfaden,  Stempel  Blätter  seien.  „Das  «Wesen»  der  Blüten 
und  der  Blätter  ist  das  gleiche."  Er  verglich  die  Blüten  mit  Laubknospen 
und  glaubte,  veranlaßt  durch  die  Beobachtung,  daß  ein  Baum,  der  bei  reich- 
licher Nahrungszufuhr  Zweige  mit  Laubblättern  getrieben  haben  würde,  bei 
schmaler  Kost  blüht,  daß  „die  Blüte  nichts  weiter  sei,  als  das  gleichzeitige 
Erscheinen  von  Blättern,  die  eigentlich  den  Knospenbildungen  von  sechs 
aufeinanderfolgenden  Jahren  angehören,  derart,  daß  die  Blätter  der  fürs 
zweite  Jahr  der  Pflanze  zur  Entwicklung  bestimmten  Knospen  zu  Deckblättern, 
die  Blätter  des  dritten  Jahres  zum  Kelch,  die  des  vierten  zur  Blumenkrone, 
des  fünften  zu  Staubfäden,  des  sechsten  zum  Stempel  würden",  eine  Spekulation 
ohne  tatsächlichen  Untergrund,  die  unter  dem  Namen  derProlepsistheorie 
nur  noch  in  der  Geschichte  unserer  Wissenschaft  einen  Namen  hat. 
K.  F.woiff.  Wir   kommen    zu    den  Anschauungen  Kaspar    Friedrich   Wolffs,    des 

^E'^r'^nesiT'^  „Begründers  der  modernen  Entwicklungslehre".  Als  solcher  wird  er  mit 
Recht  bezeichnet,  da  er  die  Entstehung  und  Entwicklung  der  Organe  an 
der  Stengelspitze,  die  er  den  „Vegetationspunkt"  taufte,  zuerst  in  prinzipiell 
richtiger  Weise  dargestellt  hat.  Er  entdeckte,  daß  an  dem  Veg-etationspunkt 
wirkliche  Neubildung  von  Teilen  stattfindet,  indem  die  Blätter  und  die  Seiten- 
zweige als  seitliche  Höcker,  „propulsiones  trunci",  erst  angelegt  werden,  um 
dann  auszuwachsen  (vgl.  Fig.  2  9  S.  8q).  Das  ist  die  Theorie,  —  richtig'er  die  Be- 
obachtung der  „Epigenesis"  der  Organe,  welche  ein  Ende  machte  der  so- 
genannten „Evolutionstheorie",  welche  Maipighi  und  Cesaipino  ver- 
traten, und  welche  keine  Neubildung  von  Organen  annahm,  sondern  glaubte, 
alle  Teile  seien  im  Keim  von  Anfang  an  vorhanden,  und  brauchten  sich  während 
der  Entwicklung  des  Individuums  nur  zu  entfalten  und  nicht  erst  neu  zu 
entstehen.   „Damit",  so  sagt  Goebel  treffend,  „war  eine  der  fundamentalsten 


Unn6.     Wolff.     Goethe  185 

Tatsachen  in  der  Entwicklung  der  Pflanze  klargelegt  und  der  auf  unvoll- 
ständig^en  Beobachtungen  und  angeblich  philosophischen  Betrachtungen  be- 
ruhenden Evolutionstheorie  der  Boden  unter  den  Füßen  weg-gezogen." 

Wolff  kam  auf  Grund  seiner  Untersuchungen  zu  dem  Schluß,  daß  es 
zwei  Grundorgane  seien,  der  Steng-el  und  die  Blätter,  welche,  der  mannig- 
fachsten Ausbildung  fähig-,  die  Pflanze  zusammensetzen  sollen,  „In  der  Tat 
bedarf  es  keines  großen  Scharfsinns,  um  besonders  bei  gewissen  Pflanzen 
zu  erkennen,  daß  der  Kelch,  um  es  kurz  zu  sagen,  nichts  als  eine  Sammlung 
mehrerer  kleiner  unvollkommener  Blätter  ist.  Nicht  weniger  deutlich  ist  die 
Fruchthülle  aus  mehreren  Blättern  zusammengesetzt .  .  ,  Daß  aber  auch  die 
Blumenkrone  und  die  Staubgefäße  nichts  weiter  als  modifizierte  Blätter 
sind,  wird  aus  einzelnen  Beobachtungen  wenigstens  sehr  wahrscheinlich, 
man  sieht  nämlich  nicht  selten  die  Blätter  des  Kelchs  in  Blumenblätter  und 
umgekehrt  diese  in  Kelchblätter  übergehen.  Auf  ähnliche  Weise  sieht  man 
auch  die  Staubfäden  häufig  in  Blumenblätter  sich  verwandeln  und  umgekehrt, 
woraus  sich  ergibt,  daß  auch  die  Staubgefäße  ihrem  Wesen  nach  Blätter 
sind,  ,  .  Mit  einem  Wort,  in  der  ganzen  Pflanze,  deren  Teile  auf  den  ersten 
Blick  so  sehr  voneinander  abweichen,  sieht  man,  wenn  man  alles  reiflich 
erwägt,  nichts  als  Blätter  und  Stengel,  indem  die  Wurzel  zu  diesem  gehört",  — 
so  führt  Wolff  aus,  und  kommt  zu  dem  Schluß,  daß  alle  Teile  der  Pflanze, 
der  Stengel  ausgenommen,  auf  die  Form  des  Blattes  zurückgeführt  werden 
können,  und  nichts  als  „Modifikationen"  desselben  sind.  Auch  darüber  suchte 
Wolff  sich  Rechenschaft  zu  geben,  wodurch  jene  Modifikationen  der  Blätter 
hervorgerufen  werden  und  kam  zu  der  Überzeugung-,  daß  es  in  einer  all- 
mählichen Abnahme  der  Vegetationskraft  begründet  sei,  wenn  ganz  jugend- 
liche Blätter,  — wir  nennen  sie  heute  „Blattanlagen",  nicht  zu  Laub-,  sondern 
zu  Blütenblättern  werden;  er  spricht  von  einer  „vegetatio  languescens^';  die 
Vegetationskraft,  sagt  er,  vermindere  sich  in  dem  Maße,  als  die  Vegetation 
länger  fortgesetzt  wird  und  verschwinde  endlich  ganz.  Das  Wesen  all  dieser 
Abänderungen  der  Blätter  soll  also  eine  unvollkommenere  Ausbildung  sein. 

Kaspar  Friedrich  Wolff  wird  von  Goethe  als  sein  trefflicher  Vor- 
arbeiter bezeichnet;  so  kommen  wir  denn  jetzt  zu  des  Dichters  Metamorphose 
der  Pflanze  und  wollen  einige  Gedankengänge  aus  derselben  wiedergeben, 
soweit  sie  sich  anschließen  an  die  jetzt  von  uns  behandelten  Probleme.  „Ein 
jeder",  so  lesen  wir  bei  Goethe,  „der  das  Wachstum  der  Pflanzen  nur  einiger- 
maßen beobachtet,  wird  leicht  bemerken,  daß  gewisse  äußere  Teile  derselben 
sich  manchmal  verwandeln  und  in  die  Gestalt  der  nächstliegenden  Teile  bald 
ganz,  bald  mehr  oder  weniger  übergehen.  Es  mag  nun  die  Pflanze  sprossen, 
blühen  oder  Früchte  bringen,  so  sind  es  doch  immer  nur  dieselben  Organe, 
welche  in  vielfältigen  Bestimmungen  und  unter  oft  veränderten  Gestalten 
die  Vorschrift  der  Natur  erfüllen.  Dasselbe  Organ,  welches  am  Stengel  als 
Blatt  sich  ausdehnt,  und  eine  höchst  mannigfaltige  Gestalt  angenommen  hat, 
zieht  sich  nun  im  Kelch  zusammen,  dehnt  sich  im  Blütenblatt  wieder  aus, 
zieht  sich  in  den  Geschlechtswerkzeugen  wieder  zusammen,  um  sich  in  der 


Goethe. 


l86  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Frucht  zum  letzten  Mal  wieder  auszudehnen.  So  wie  wir  nun  die  verschieden 
scheinenden  Org^ane  der  sprossenden  und  blühenden  Pflanze  alle  aus  einem 
einzigen,  nämlich  dem  Blatt,  welches  sich  gewöhnlich  in  jedem  Knoten  ent- 
wickelt, zu  erklären  gesucht  haben,  so  haben  wir  auch  diejenigen  Früchte, 
welche  ihre  Samen  fest  in  sich  zu  verschließen  pflegen,  aus  der  Blattgestalt 
herzuleiten  gewagt."  So  werden  denn  alle  die  verschiedenen  Organe  der 
Pflanze  auf  „das  Blatt"  zurückgeführt,  durch  dessen  Umgestaltung  —  „Meta- 
morphose" —  die  verschiedenen  Organe,  seien  es  solche  der  vegetativen  oder 
solche  der  fruktifikativen  Sphäre,  wie  sie  in  die  Erscheinung  treten,  zu  er- 
klären sind.  „Es  versteht  sich  von  selbst",  so  lesen  wir  weiter,  „daß  wir  ein 
allgemeines  Wort  haben  müßten,  wodurch  wir  dieses  in  so  verschiedener 
Weise  metamorphosierte  Organ  bezeichnen  und  alle  Erscheinungen  seiner 
Gestalt  damit  vergleichen  könnten,  vorläufig  müssen  wir  uns  damit  begnügen, 
daß  wir  uns  gewöhnen,  die  Erscheinung  vorwärts  und  rückwärts  gegen- 
einander zu  halten,  denn  wir  können  ebensogut  sagen,  ein  Staubwerkzeug 
sei  ein  zusammengezogenes  Blumenblatt,  als  wir  von  dem  Blumenblatt  sagen 
können,  es  sei  ein  Staubgefäß  im  Zustand  der  Ausdehnung.  Ebenso  läßt  sich 
vom  Stengel  sagen,  er  sei  ein  ausgedehnter  Blüten-  und  Fruchtstand,  wie 
wir  von  diesem  prädiziert  haben,  er  sei  ein  zusammengezogener  Stengel." 

Nehmen  wir  die  Ausführungen  Goethes  wörtlich,  so  erwecken  sie  den 
Anschein,  als  ob  er  unter  dem  Begriff  der  Metamorphose  eine  wirkliche 
Umbildung  im  wahren  Sinn  des  Wortes,  ein  Umkneten  eines  fertigen  Organs 
in  ein  anderes  verstünde.  In  Wirklichkeit  handelt  es  sich  aber  natürlich  nur 
um  ein  begriffliches  Umkneten.  Das  „Blatt"  ist  ihm  eine  „begriffliche  Ver- 
allgemeinerung", wie  Goebel  ausführt,  eine  Idee,  und  er  sagt,  —  um  hier  einen 
Satz  aus  der  Metamorphose  der  Pflanzen  zu  zitieren,  der  wohl  in  jeder  Dar- 
stellung der  Goetheschen  Metamorphosenlehre  wiedergegeben  wird:  „daß 
das,  was  der  Idee  nach  gleich  ist,  in  der  Erfahrung  entweder  als  gleich  oder 
als  ähnlich,  ja  sogar  als  völlig  ungleich  und  unähnlich  erscheinen  kann,  darin 
besteht  eigentlich  das  bewegliche  Leben  der  Natur." 

Während  Wolff  bei  seiner  Diskussion  der  Modifikation  der  Grundform  des 
Blattes  sich  ganz  als  Naturforscher  erweist,  indem  er  darunter  die  Tatsache 
begreift,  daß  ein  jugendliches  Organ  sich,  je  nachdem  die  Vegetationskraft 
schwächer  oder  stärker  ist,  zum  Laubblatt  oder  Blütenblatt  entwickelt,  ist 
Goethe  mit  seinem  Begriff  der  Metamorphose  vorwiegend  Dichter;  er  verlegt 
den  Begriff  der  Metamorphose  aus  der  Natur  „in  das  Gebiet  des  Begriffes  der 
Idee".  Der  Vorgang  der  Entwicklung  eines  jugendlichen  Organs  in  der 
einen  oder  anderen  Richtung  lag  Goethe,  wie  wir  wiederum  Goebel  ent- 
nehmen, schon  darum  nicht,  weil  er  von  der  Betrachtung  der  fertigen  Pflanze 
ausgeht,  sich  um  die  Entwicklung  nicht  kümmert.  Er  erkennt  zwar  die  ent- 
wicklungsgeschichtliche Methode  Wolffs  als  „vortrefflich"  an,  meint  aber, 
„der  treftliche  Mann  habe  nicht  daran  gedacht,  daß  es  ein  Unterschied  sei 
zwischen  Sehen  und  Sehen,  daß  die  Geistesaugen  mit  den  Augen  des  Leibes 
in  stetem  lebendigem  Bund  zu  wirken  haben,  weil  man  sonst  in  Gefahr  ge- 


Metamorphose.  —  Dififerenzierungstheorie  Hansteins  187 

rät,  zu  sehen  und  doch  vorbeizusehen".  —  Auch  in  dem  Punkt  besteht  ein 
wesentlicher  Unterschied  zwischen  WolfF  und  Goethe,  als  ersterer  die 
Blütenbildung,  wie  oben  gesagt,  als  Folge  einer  Schwächung  der  Vegetation 
ansieht,  Goethe  sich  aber  auf  den  entgegengesetzten  Standpunkt  stellt:  „Die 
regelmäßige  Metamorphose  von  den  ersten  Samenblättern  bis  zur  letzten 
Ausbildung  der  Frucht  ist  eine  fortschreitende ,  sie  steigt  gleichsam  auf  einer 
geistigen  Leiter  zum  Gipfel  der  Natur,  der  Fortpflanzung  durch  zwei  Ge- 
schlechter empor".  Nach  ihm  beruht  die  Bildung  der  Blütenblätter  auf  einer 
Verfeinerung  der  Säfte,  Wolft  aber,  so  meint  er,  habe  nicht  beachtet^  „daß 
bei  der  besagten  Metamorphose  das  Organ  sich  veredle,  und  schrieb  daher 
den  Weg  zur  Vollendung  widersinnig  einer  Verkümmerung  zu". 

Bei  seiner  Analyse  der  eben  in  aller  Kürze  skizzierten  Metamorphosenlehre     Begriff  der 

r>  nin-  •  i  r    t  i         „Metamorphose" 

Goethes  kommt  J.  Sachs  zu  dem  Schluß,  daß  sie  vorwiegend  an  folgender  bei  Goethe 
Unklarheit  leide:  Von  Metamorphose  redet  Goethe  einmal  in  solchen  Fällen  Vorgängern. 
—  die  auch  Wolff  heranzieht  — ,  in  welchen  bestimmte  Organe  einer  Pflanze 
im  Vergleich  zu  den  entsprechenden  ihrer  Eltern  umgewandelt  sind,  dann 
z.B.  wenn  eine  Rose,  deren  Eltern  einfache  Blüten  mit  normalen  Staubfäden 
hatten,  gefüllte  Blüten  mit  zu  Blütenblättern  umgewandelten  Staubfäden  zur 
Schau  trägt.  Einen  ganz  anderen  schlechterdings  nur  bildlich  zu  verstehenden 
Sinn  hat  der  Begriff  Metamorphose  aber  dann,  wenn  Goethe  aus  den  ver- 
schiedenen Erscheinungsformen  der  seitlichen  Organe  einer  Pflanze  denBeg'riff 
Blatt  abstrahiert  und,  statt  von  einer  Metamorphose  dieses  Begriffes  zu  reden, 
dessen  einzelnen  Erscheinungsformen  eine  Metamorphose  unterschiebt,  die 
also  in  diesem  Fall  vollkommen  unwirklich  ist.  —  Insofern,  so  führt  Sachs 
aus,  ist  der  Begriff  der  Umwandlung,  wie  er  uns  schon  längst  vor  Goethes 
Zeit  bei  Cesalpino  und  Linn6  entgegentritt,  ein  klarerer,  welche  Forscher, 
die,  wie  wir  oben  hörten,  der  Evolutionstheorie  huldigten,  an  die  alte  An- 
schauung, daß  das  Mark  die  Seele  der  Pflanze  sei,  anknüpfend,  ausführen, 
daß  durch  Umbildung",  d.h.  reale  Metamorphose  der  Marksubstanz,  die  Samen 
hervorgingen,  ebenso  wie  die  Blätter,  Blütenhülle  usw.  durch  eine  wirkliche 
Umbildung  der  Rindensubstanz  entstehen  sollten. 

Fragen  wir  nun  zunächst,  wie  sich  der  rein  idealistische  Goethesche  Begriff  oifferenzierungs- 
der  Metamorphose  weiter  ausgestaltet  hat,  so  kommen  wir  zur  kurzen  Be-  ^tVins.'^wigrnds 
sprechung  der  sogenannten  Differenzierungstheorie,  unter  welcher  Be-         "•^• 
Zeichnung  K.  Goebel,   dem   wir  hier  folgen,    die  Anschauungen   mehrerer 
verdienter    Morphologen    zusammenfaßt.     J.   v.  Hanstein    (1822  — 1880)    ein 
Vertreter  dieser  Theorie   führt  aus,   daß   alle  Formen   des  Blatts,   Nieder-, 
Laub-,  Hoch-,  Blütenblätter,  die  am  Stengel  von  unten  nach  oben  aufeinander- 
folgen,  durch  mannigfache  Übergänge  verbunden,   daß  alle  somit  von  ur- 
sprünglich   übereinstimmender   morphologischer    Natur    und    als    „Wandel- 
formen  eines   und   desselben  organischen  Typus"   aufzufassen   seien,    eine 
Wandlung,  die  aber,  wie  ausdrücklich  betont  wird,  als  ein  mehr  „theore^ 
tischer  denn  tatsächlicher"  Vorgang  aufzufassen  sei.    Und  in  ähnlicher  Weise 
sprechen  sich  Nachfolg^er  des  eben  genannten  Forschers  aus:  Staubblätter, 


i88  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Laubblätter  usw.  sind  „Phyllome"  —  das  ist  wiederum  eine  begriffliche  Ab- 
straktion —  die  wegen  verschiedener  Funktion  auch  gestaltlich  sich  unter- 
scheiden; eine  tatsächliche  Metamorphose,  etwa  eines  Laubblatts  in  ein 
Staubblatt  aber  wird  nicht  angenommen.  Von  einer  „reellen  Metamorphose" 
aber  redet  A.  Wigand  (1821  — 1886);  auch  dieser  Forscher  geht  davon  aus, 
daß  die  ersten  Anlagen  der  seitlichen  Organe  am  Stengel  gleich  sind  oder  doch 
ganz  gleich  aussehen;  indem  er  verfolgt,  wie  diese  ersten  Anlagen  sich  in 
verschiedener  Weise  zu  den  fertigen  Organen  differenzieren,  spricht  er  von 
tatsächlicher  Umbildung  ursprünglich  gleicher  Anlagen  zu  verschiedenen 
End gestalten.  Eine  entwicklungsgeschichtliche  Umwandlung  eines  blatt- 
artigen Organs  in  ein  anderes,  also  eine  im  strengsten  Sinne  „reelle  Metamor- 
phose", nimmt  er  aber  ebensowenig  an  wie  seine  Vorgänger. 
A.  Braun.  Einen  Augenblick  länger  gilt  es  zu  verweilen  bei  dem  Forscher,  der  all- 

., Verjüngung",  gemein  als  Goethes  Nachfolger  genannt  wird  in  der  Behandlung  der  Frage, 
welche  und  wieviele  sich  abwandelnde  Grundorgane  es  seien,  aus  welchen 
der   Körper    der    höheren    Pflanzen    sich    aufbaut,   bei    Alexander    Braun 
(1805  — 1877).     Nach  Sachs    verdienen    die    morphologischen    Bestrebungen 
Brauns  schon  darum  unsere  Beachtung,  „weil  in  ihnen  die  ungeklärten  An- 
schauungen Goethes  zu  ihren  letzten  Konsequenzen  durchdringen:  Er  ver- 
einte die  Ergebnisse  induktiver  Forschung  mit  den  Theoremen  der  idealisti- 
schen Philosophie".   Der  Begriff  der  Verjüngung  der  Pflanzenorgane,  ein  Be- 
griff, der  in  den  Braunschen  Werken  eine  hervorrag^ende  Stellung  einnimmt, 
ist  nach  Sachs  nichts  weiter  als  ein  sozusagen  erweiterter  Begriff  der  Metamor- 
phose; er  soll  widerspiegeln  das  der  Pflanze  innewohnende  Aufgeben  bereits 
erreichter  Gestaltung,  das  Zurückgehen  auf  einen  neuen  Anfang,  ein  erneutes 
Erfassen   des  typischen  Urbildes,   mit  anderen  Worten  er  stellt  eine  Um- 
schreibung der  rhythmischen  Erscheinungen  im  Wachstum  des  Pflanzenkörpers 
vor.  —  Nach  Braun  ist  die  sichere  Unterscheidung  von  Stengel,  Blatt  und 
Wurzel  die  „Grundfeste  der  Morphologie",  auf  eine  dieser  drei  Grundformen 
gilt  es  in  allen  Fällen,  wenn  irgend  tunlich,  die  dem  Beschauer  entgegen- 
tretenden Teile  einer  Pflanze  zurückzuführen.    Diese  Bestrebungen  sind,  wie 
wir  schon  oben  gesehen  haben,  vielfach  als  zu  schematisch  und  als  undurch- 
führbarbekämpft worden,  ja  Braun  und  seine  Schule  selbst  hat  dies  anerkannt 
durch  Schafl'ung   einer  „Rumpelkammer"  in  welcher  alle   keiner  der  drei 
genannten  Kategorien  zuzurechnenden  Teile  untergebracht  und  als  Organe 
„sui  generis"  bezeichnet  werden.  —  Auch  hat  man  gegen  die  Braunschen 
Bestrebungen  geltend  gemacht,  daß  sie  dem  Bedürfnis  nach  Vereinfachung 
noch  nicht  genügend  entgegenkommen  und  drei  statt  noch  weniger  Grund- 
formen des  Pflanzenkörpers  annehmen;  hat  hierin  sogar  einen  Rückschritt  gegen 
ähnliche  Bestrebungen  der  Zeiten  vor  Braun  gesehen.    Tatsächlich  zeigt  uns 
auch  die  Betrachtung  gleichsinniger  Versuche,  die  der  Folgezeit  angehören, 
daß  man  vielfach  bestrebt  ist,  mit  einer  geringeren  Zahl  auszukommen.   Ohne 
Gaudicheau.  Einzelheiten  zu  erwähnen  und  ohne  Anspruch  auf  irgendwelche  Vollständig- 
„Phyton".^  ^^it  zu  machen,  erwähnen  wir  von  solchen  Versuchen  noch,  daß  Gaudicheau 


Wigand.     Braun  189 

im  Jahre  1841  den  Begriff  Phyton  für  „das"  Grundorgan  einführte  und  daß 
ähnliche  Bestrebungen  folgten,  wie  man  z.  B.  bei  H.Potonie  nachlesen  mag. 
Phyten  sollen  sich  in  steter  Wiederholung  verbinden  und  stockwerkartig  die 
Pflanzen  aufbauen.  Auf  gleichgerichtete  Bestrebungen  der  neueren  und 
neuesten  Zeit  kommen  wir  noch  zurück. 

Wir  sind  am  Ende  der  kurzen  geschichtlichen  Skizze  von  dem  Ringen  Begriff  der 
um  die  Frage  nach  den  pflanzlichen  Grundformen  und  dem  Begriff  von  der '^^^^'^"°^gP^°gg^' 
Metamorphose,  der,  wie  wir  sahen,  selbst  so  mannigfacher  Metamorphose  ^^^^^^"^^^^''".^ 
unterworfen  war,  und  zweifeln  nicht  daran,  daß  gar  mancher  den  Eindruck 
hat,  daß  wir  gänzlich  veraltete  für  die  moderne  Naturwissenschaft  nutzlose 
Streitfragen  haben  wieder  aufleben  lassen.  Und  zweifellos  hat  es  ja  für  die 
heutige  Naturwissenschaft  keinen  Zweck  nach  Grundformen  zu  suchen,  die, 
wie  Goethe  sagt,  der  Idee  nach  gleich,  in  der  Erfahrung  aber  entweder  als 
gleich  oder  als  ähnlich,  ja  sogar  als  völlig  ungleich  erscheinen  können  und 
die  Umwandlungen  dieser  Grundform  als  Nachbilder  ewiger  Ideen  auf- 
zufassen, und  so  statt  Naturforschung  platonische  Ideenlehre  zu  treiben. 
Hat  man  doch  mit  Recht  darauf  hingewiesen,  daß,  wenn  man  die  Grundform, 
etwa  des  Blattes,  sucht  und  von  jeglicher  besonderen  Ausbildungsweise  ab- 
sieht, nichts  weiter  übrigbleibt,  als  ein  wesenloses  Schemen,  eben  nur  die 
„Idee",  und  daß  der  Naturforscher,  der  am  Stoff  kleben  muß,  damit  nichts 
anfangen  kann:  die  Idee  entgleitet  ihm  und  nichts  bleibt  übrig.  —  Und  doch 
hat  es  seinen  besonderen  Reiz,  der  Frage  nachzuspüren,  wie  es  zu  erklären 
ist,  daß  nicht  nur  in  dichterischer  Intuition  sondern  auch  in  der  nüchternen 
Gedankenwelt  des  Pflanzenmorphologen  von  heutzutage  der  Begriff  der 
pflanzlichen  Grundformen  und  ihrer  Metamorphose  seinen  Platz  in  Ehren 
behauptet,  gegen  früher  geklärt  durch  vorurteilsfreie  Naturbetrachtung 
sowie  durch  die  siegreich  durchgedrungene  Erkenntnis  von  der  Stammes- 
verwandtschaft der  Lebewesen. 

Welch  helles  Licht  das  Vorwärtsdringen  des  deszendenztheoretischen  Phylogenetische 
Gedankens,  die  Anerkennung  der  Verwandtschaft  der  Lebewesen,  auch ^ .^igj^j^^fp^^g" 
auf  die  oben  behandelten  Fragen  wirft,  lehrt  bereits  folgende  kurze  Aus- 
einandersetzung: Gelingt  es  uns,  nachzuweisen,  daß  zwei  verschiedene  An- 
hangsorgane ein  und  derselben  Pflanze  hervorgegangen  sind  aus  Gliedern 
ihrer  Ahnen,  die  bei  diesen  gleich  gebildet  waren,  so  haben  wir  mit  einem 
Schlag  eine,  zwar  in  sehr  langen  Zeiträumen  erfolgte,  darum  direkt  nicht  zu 
beobachtende,  aber  doch  eine  wirkliche,  tatsächliche  Umbildung  eines  Or- 
ganes  in  andere  vor  uns,  eine  Umbildung,  der  nicht  der  geringste  meta- 
physische Beigeschmack  anhaftet.  Und  ganz  dasselbe  ist  der  Fall,  wenn  es 
gelingt,  zu  beweisen,  —  in  vielen  Fällen  wird  man  sich  allerdings  damit  be- 
gnügen, es  wahrscheinlich  zu  machen  —  daß  die  Ahnen  zweier  Pflanzen, 
deren  eine  heutigen  Tages  dickfleischige  Blätter,  deren  andere  dünne,  zerteilte 
Blätter  aufweist,  solche  Blätter  besessen  haben,  die  in  gestaltlicher  Beziehung 
zwischen  denen  ihrer  Deszendenten  etwa  die  Mitte  hielten.    In  beiden  Fällen 


IQO  ^-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

zeigt  das  Laubblatt  der  Ahnen  die  „  Grundform  *',  die  sich  im  Laufe  langer 
Zeiten  in  dieser  oder  jener  Richtung  metamorphosierthat  und  die  wir  ihrerseits 
natürlich  auch  wieder  auf  frühere,  noch  weiter  zurückliegende  Grundformen 
zurückzuführen  bestrebt  sein  müssen.  Grenzen  setzt  solchen  Untersuchungen 
der  Grundformen  und  ihrer  Umwandlung  naturgemäß  der  mangelhafte  Stand 
der  Kenntnisse  der  pflanzlichen  Stammbäume,  der  Phylogenie  der  Gewächse; 
und  es  leuchtet  ohne  weiteres  ein,  daß  eine  der  wichtigsten  Hilfswissenschaften 
der  Lehre  von  der  Pflanzengestaltung  die  Paläophytologie  ist. 

Die  Klärung  des  Begriffs  „Grundform"  und  „Metamorphose"  durch  das 
Studium  der  Ahnenreihen  der  heute  lebenden  Gewächse  ist  nun  natürlich 
nicht  urplötzlich  vom  Himmel  gefallen,  deszendenztheoretische  Gesichtspunkte 
drangen  vielmehr  allmählich  in  die  Lehre  von  der  Pflanzeng-estalt  ein,  und 
das  ist  nicht  zum  geringsten  Teil  auch  das  Verdienst  solcher  zum  Teil  oben 
genannten  Forscher,  die  oft  geradezu  qualvoll  nach  klarer  Erkenntnis  des 
Metamorphosenbegriffs  rangen  und  zu  vollkommener  Klarheit  gleichwohl 
nicht  durchdringen  konnten,  da  sie  unter  dem  Bann  des  Dogmas  von  der 
Konstanz  der  Arten  standen.  In  der  Geschichte  der  Botanik  ist  wohl  das 
Jahr  1 8  5 1  als  Wendepunkt  zu  betrachten,  in  welchem  durch  die  „vergleichenden 
Untersuchungen"  W.  Hofmeisters  die  Verwandtschaft  der  großen  Gruppen 
des  Pflanzenreichs,  somit  ihr  stammesgeschichtlicher  Zusammenhang  erwiesen 
^  wurde. 

Als  ein  Botaniker,  der  besonders  energisch  zur  Klärung  des  Metamor- 
phosenbegriffs durch  Hinweis  auf  die  Stammesverwandtschaft  beitrug,  ist  sodann 
auch  C.  V,  Naegeli  zu  bezeichnen.  Wenn  Naegeli  —  damit  knüpfen  wir  noch- 
mals an  den  oben  wiedergegebenen  Streit  um  die  Grundorgane  an  —  die  An- 
sicht vertritt,  daß  die  heutigen  Pflanzen  lediglich  aus  einer  einzigen  Art  von 
solchen,  nämlich  aus  aufeinanderfolgenden  Achsen  bestünden,  so  ist  das  eben 
derart  zu  verstehen,  daß  der  Körper  ihrer  Ahnen  lediglich  aus  solchen  Achsen 
bestanden  habe,  aus  denen  im  Laufe  der  Stammesgeschichte  die  Organe  der 
Pflanzen,  wie  sie  sich  den  Augen  der  Jetztwelt  präsentieren,  entstanden  seien.  — 
Gleiches  gilt  von  der  der  Jetztzeit  angehörigen  Perikaulomtheorie  Potonies, 
die  ebenfalls  im  scharfen  Gegensatz  zu  den  Anschauungen  Brauns  von  der 
Wesensverschiedenheit  von  Wurzel,  Stengel,  Blatt  alle  Teile  der  Pflanze 
auf  ein  Grundorgan  zurückführt,  indem  sie  sich  bestrebt,  diese  morphologischen 
Anschauungen  durch  die  Zeugen  der  pflanzlichen  Entwicklungsgeschichte, 
die  fossilen  Pflanzengestalten,  soweit  sie  zugänglich  sind,  zu  belegen. 
Wir  kommen  auf  die  letztgenannte  Theorie  noch  zurück. 
Metamorphose  Neben  dcn  phylogenetischen,  auf  die  Entwicklungsgeschichte  der  Pflan- 

zenwelt sich  gründenden  Metamorphosenbegriff  tritt  nun  aber  ein  anderer, 
mit  ihm  allerdings  eng-  verknüpfter,  der  sich  auf  das  Studium  der  Entwicklungs- 
geschichte nicht  der  Pflanzenwelt,  sondern  des  Pflanzenindividuums 
gründet;  wir  haben  ihn  als  ontogenetisch  bedingten  zu  bezeichnen  und  als 
seinen  energischsten  Vertreter  unter  den  heutigen  Pflanzenmorphologen  K.  E. 
Goebel  zu  nennen.    Um  ihn  zu  erläutern,  erinnern  wir  daran,  daß  aus  gleich 


Metamorphose  in  der  Phylogenie  und  Ontogenie  lOI 

gestalteten  seitlichen  Anlagen  am  Stengel  im  Lauf  der  Entwicklung  des 
Individuums  verschiedene  Endprodukte,  Nieder-,  Laub-,  Hoch-,  Blütenblätter 
sich  herausdifferenzieren;  das  war  ja  der  wesentliche  Inhalt  der  oben  kurz 
berührten  „Differenzierungstheorie"  Hansteins  und  anderer  Morphologen. 
Und  zwar  ist  es  nicht  ausschließlich  vom  Entwicklungsstadium  der  Pflanze 
abhängig,  was  sich  herausdifferenziert,  vielmehr  kann  man  auch  durch 
künstliche  Eingriffe  der  verschiedensten  Art  erreichen,  daß  jene  Anlagen 
sich  zu  anderen  Gebilden  entwickeln,  als  sie  ohne  künstliche  Beeinflussung 
geworden  wären.  Bekannt  ist,  daß  unter  Umständen  auch  Pilze  die  Rolle 
des  experimentierenden  Forschers  übernehmen  können,  insofern  Pilzinfektion 
z.  B.  bewirken  kann,  daß  sich  die  Anlagen  von  Staubblättern  in  den  Blüten 
zu  Blütenhüllblättern  entwickeln.  Aus  diesen  Erfahrungen  heraus  hat 
man  denn  solche  jugendliche  Anlagen  auch  als  „indifferente"  bezeichnet, 
nicht,  um  damit  auszudrücken,  daß  sie  sich  zu  allem  und  jedem  entwickeln 
können,  sondern  im  Sinne  von  „noch  nicht  difl'erenziert",  um  eine,  zumal 
für  den  experimentierenden  Morphologen  bequeme  Umschreibung  für  die 
Tatsache  zu  haben,  daß  erst  die  während  des  weiteren  Wachstums  herr- 
schenden Bedingungen  darüber  entscheiden,  welche  von  den  in  der  Anlage 
vorhandenen  Entwicklungs-  und  Dififerenzierung-smöglichkeiten  (sog.  „pro- 
spektiven Potenzen")  sich  verwirklichen.  Gegen  den  Ausdruck  „indifferente" 
Anlagen,  „indifferente"  Blattanlag^en  hat  nun  Goebel  Stellung  genommen, 
um  zu  dem  Begriff  einer  ontogenetisch  realisierten  Metamorphose  durchzu- 
dringen, und  zwar  auf  Grund  folgender  Erwägungen:  Die  Pflanze,  sagt  Goebel, 
bildet  keine  Blätter,  denn  „Blatt"  ist  nichts  in  natura  Vorkommendes,  sondern 
nur  eine  Abstraktion;  sie  bildet  vielmehrLaubblätter,  Niederblätter, Hochblätter, 
Staubblätter  und  Fruchtblätter  aus,  also  Blattarten,  die  man  mit  Rücksicht 
auf  ihre  Funktion  definieren  kann.  Wollte  man  versuchen,  Laubblatt  nicht 
funktionell  als  Kohlensäure  assimilierendes,  Staubblatt  nicht  mit  Rücksicht 
auf  seine  Bedeutung  für  die  Pflanze  als  Pollen  bringendes  Blatt  zu  definieren, 
sondern  rein  formal,  gestaltlich,  so  wäre  Laubblatt,  Staubblatt  usw.  natürlich 
ebensowohl  eine  Abstraktion,  wie  „Blatt"  schlechthin;  denn  kein  Laubblatt 
gleicht  auf  Erden  dem  anderen,  kein  Staubblatt  dem  anderen.  —  Die  Pflanze 
bildet  also  nach  Goebel  stets  Blätter  bestimmter  Funktion,  keine  Blätter 
schlechthin,  und  zwar  entwickeln  sich  dieselben,  wie  unser  Autor  weiter 
ausführt,  nicht  aus  indifferenten  Anlagen,  sondern  immer  aus  Laubblatt- 
anlagen —  wir  müssen  einschalten,  daß  unter  den  Begriff  der  Laubblätter 
hier  auch  die  Wedel  der  Wurm-  oder  Adlerfarne  fallen,  die  sowohl  der 
Ernährung-  als  auch  der  Fortpflanzung  dienen  (sog.  Trophosporophylle)  — 
und  die  reale,  ontogenetisch  zu  beobachtende  Metamorphose  besteht  eben 
darin,  daß  sich,  sei  es  im  Lauf  der  normalen,  sei  es  im  Lauf  der  durch 
experimentelle  Eingriffe  alterierten  Entwicklung  des  Individuums  nicht  alle 
Laubblattanlagen  zu  Laubblättern,  sondern  immer  ein  Teil  derselben  zu 
anderen  Blättern,  seien  es  Knospenschuppen,  Blütenblätter  usw.,  ausbilden.  — 
Nun  wäre  man  versucht  zu  glauben,  daß  in  dieser  Anschauung,  die  sich  mit 


102  W.  Benecke :  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Bestimmtheit  gegen  die  idealistischen,  unwirklichen  Anschauungen  der  Natur- 
philosophie wendet,  ebenfalls  ein  gut  Teil  Philosophie  darin  stecke,  da  sie  ja 
auch  Anlagen,  die  endlich  gar  nicht  zu  Laubblättern  werden,  doch  als  „Laub- 
blattanlagen"  bezeichnet,  also  sich  in  Gegensatz  zur  Wirklichkeit  stellt. 

Doch  begründet  Goebel  die  Berechtigung  seiner  Anschauung  durch 
genaue  Beobachtung  des  Entwicklungsganges  der  Anlagen  bis  zur  defini- 
tiven Ausbildung,  kombiniert  mit  zweckentsprechenden  Versuchen.  Be- 
trachtet man  beispielsweise  eine  Anlage  während  ihrer  Ausbildung  zu 
einer  Knospenschuppe,  so  sieht  man  bei  manchen  Pflanzen,  daß  sie  tat- 
sächlich zuerst  einen  Anlauf  nimmt,  zu  einem  Laubblatt  zu  werden;  die 
grüne  Spreite,  von  der  man  später  an  der  Schuppe  nichts  oder  kaum  etwas 
wahrnimmt,  wird  angelegt,  ihre  weitere  Ausbildung^  aber  unterdrückt  und 
nur  der  Blattgrund  entwickelt  sich  weiter  zur  Schuppe.  Hier  ist  also  wirklich 
zuerst  ein  jugendliches  Laubblatt  zu  beobachten,  eine  Laubblattanlage,  die 
später  zur  Schuppe  wird.  Bei  anderen  Pflanzen  wird  das  ganze,  jugendliche 
Laubblatt  gehemmt  in  der  Entwicklung  und  schuppenartig  ausgebildet. 
Durch  geeignete  Eingriffe  kann  man,  wie  Goebel  zeigte,  diese  Umbildung 
verhindern:  Entblättert  man  einen  Zweig,  so  kann  man  erreichen,  daß  die 
Blattanlagen,  die  sonst  zu  Knospenschuppen  geworden  wären,  nunmehr  zu 
grünen  Laubblättern  auswachsen. 

Bei  der  Betrachtung  der  ontogenetischen  Metamorphose,  die  wir  soeben 
an  einem  Beispiel  geschildert  haben,  können  wir  nun  aber,  wie  oben  schon  kurz 
angedeutet,  nicht  von  der  phylogenetischen  abstrahieren;  im  Gegenteil  jene 
wird  nur  durch  diese  verständlich;  sie  ist  sozusagen  eine  verkappte  phylo- 
genetische Metamorphose:  Die  Entwicklung  der  Blattanlagen  zu  Knospen- 
schuppen zeigt  offenbar  Sonderfälle  jenes  so  heiß  umstrittenen  „biogenetischen 
Grundgesetzes",  welches  besagt,  daß  in  bestimmten  Fällen  die  Entwicklung 
eines  Lebewesens  oder  eines  Organs  die  stammesgeschichtliche  Entwicklung^ 
desselben,  freilich  in  verkürzter  oder  veränderter  Weise  wiederholt.  Auf  unser 
oben  angeführtes  Beispiel  angewendet:  Die  Betrachtung  der  Ontogenie  der 
Knospenschuppen  deutet  darauf  hin,  daß  sie  sich  im  Lauf  der  Stammes- 
geschichte aus  grünen  Laubblättern  entwickelt  haben,  daß  sie  „Hemmungs- 
bildungen" solcher  sind. 
„Umdifferen-  Nun  gibt  CS  uoch  ciuc  audcrc  Art  der  ontogenetischen  Metamorphose, 

auf  die  im  Vorübergehen  hingewiesen  sei,  —  man  bezeichnet  sie  als  „Um- 
diff"erenzierung";  dieser  begegnen  wir  dann,  wenn  ein  Organ  angelegt  und 
ausgebildet  wird  und  im  Dienste  der  Pflanze  funktioniert;  alsdann  sich 
nachträglich  umbildet,  „umdifferenziert"  wird  und  nunmehr  anderes  für  die 
Pflanze  leistet.  So  werden  wir  später  noch  hören,  daß  die  Keimblätter  oft 
zunächst  als  Saugorgane  dienen,  indem  sie  das  Nährgewebe  des  Samens 
aussaugen  und  die  Stoffe  aus  demselben  dem  Keimling  zuführen;  dann  bilden 
sie  sich  um  in  grüne,  die  Kohlensäure  assimilierende  Laubblätter.  Diese 
Umbildung  erfolgt  während  des  normalen  Entwicklungsganges.  Eine  andere 
Umdifferenzierung  künstlich  zu  bewirken,    gelang  H.  Vöchting:   indem   er 


zierung". 


Experimentelle  Morphologie  ig3 

Ausläufern  einer  bestimmten  Sauerkleeart  die  Triebspitzen  raubte,  konnte 
er  erzielen,  daß  die  allerdings  noch  nicht  ganz  fertig  ausgebildeten  Nieder- 
blätter solcher  Ausläufer  nachträglich  zu  Reservestoffspeichern  sich  um- 
bildeten. H.  Winkler  konnte  erreichen,  daß  die  Stiele  ausgewachsener  und 
von  der  Mutterpflanze  abgetrennter  Blätter  von  Torenia,  auf  deren  Spreite 
sich  ein  Sproß  mit  Blättern,  an  deren  Blattstielbasis  aber  sich  ein  Wurzel- 
system regenerativ  entwickelte,  —  Stiele  also,  welche  künstlich  in  das 
Achsensystem  der  Pflanze  eingeschaltet  worden  waren,  nachträglich  Form 
und  Struktur  von  Stengeln  annahmen.  Auch  beobachtete  dieser  Forscher 
nachträgliche  Umdifferenzierung  von  Blüten-  in  Laubblätter  bei  einem  Chrysan- 
themum. 

Soviel  über  phylogenetische  und  ontogenetische  Metamorphose.  Es  wird 
wohl  auffallen,  daß  bislang  fast  nur  von  Metamorphose  von  Blättern,  nicht 
aber  von  Stengeln  oder  Wurzeln  die  Rede  war;  das  ist  historisch  bedingt, 
denn  die  Umbildungen  von  Blattorganen  treten  deutlicher  in  die  Erscheinung 
als  die  Metamorphose  von  Stengeln  oder  Wurzeln;  A.Braun,  dessen  Ver- 
dienste wir  oben  kurz  beleuchteten,  war  sogar  der  Meinung,  daß  die  Wurzeln 
überhaupt  keine  Metamorphose  besäßen.  Daß  aber  tatsächlich  auch  ganze 
Sproßanlagen  oder  Wurzeln,  ganz  ebensogut  wie  die  Blattorgane  metamor- 
phosieren,  wird  später  noch  mit  zahlreichen  Beispielen  belegt  werden. 

Während,  wie  wir  früher  gesehen  haben,  die  Pflanzenmorphologie  zur  ExpenmenteUe 
Erkenntnis    der    phylogenetischen   Metamorphose   der  Paläophytologie   als '^sondtrdiszfpitn 
wichtiger  Hilfswissenschaft  bedarf,  ergibt  sich  aus  dem  eben  Erörterten,  daß    ^^"^  oesamt- 

"-"  /  o  1  morphologie. 

zum  Studium  der  ontogenetischen  Metamorphose  die  experimentelle  Beein- 
flussung der  Pflanzengestalt  seitens  des  Forschers  unerläßlich  ist,  daß  also  die 
experimentelle  Morphologie,  wohl  auch  Entwicklungsphysiologie,  Ent- 
wicklungsmechanik genannt,  ein  besonders  wichtiger  Zweig  der  Gesamt- 
morphologie ist.  —  Schildern  wir  in  aller  Kürze  die  Arbeit  des  experimen- 
tellen Morphologen,  um  daran  die  Erläuterung  einiger  weiteren  Begriffe  zu 
knüpfen,  die  in  der  Lehre  von  der  Pflanzengestalt  eine  gToße  Rolle  spielen. 
Besagter  Forscher  wird  Pflanzen  oder  Teile  von  Pflanzen  in  verschiedene, 
gut  definierbare  äußere  Bedingungen  bringen  und  beobachten,  welche  Ver- 
änderungen sich  als  Folge  davon  im  Bau  und  Entwicklung  der  Teile  zeigen, 
ob  Metamorphosen  eintreten;  er  wird  ferner  Pflanzen  verwunden,  verstüm- 
meln, und  untersuchen  j  wie  die  Pflanzen  auf  diese  Schädigungen  reagieren. 
Einige  Beispiele  von  künstlich  hervorgerufener  Metamorphose  von  Laub-  Experimenteile 
blättern  und  anderen  Blättern  sind  oben  schon  genannt.  Wir  wollen  ferner  ^^""11^030^1 
darauf  hinweisen,    daß   Vöchting   durch    geeignete   Versuchsanstellung  —  ^d"  „• 

Verdunkelung  der  basalen  Partien  der  Kartoffelpflanze  —  erreichen 
konnte,  daß  über  dem  Erdboden  befindliche  Knospen,  also  Sproßanlagen 
insofern  modifiziert  werden,  als  sie  nicht  zu  normalen  mit  grünen  Laub- 
blättern versehenen  Laubsprossen,  sondern  zu  knollentragenden  Sprossen 
werden.  Derselbe  Forscher  konnte  ferner  auch  am  Licht  Knollenbildung 
erzwingen  dann,  wenn  er  dafür  sorgte,  daß  die  unterirdischen  Teile  seiner 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlelire  etc.  I^j 


194  ^-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Versuchspflanze  keine  Knospen  führten  und  deshalb  keine  knollentragenden 
Sprosse  ausbilden  konnten.  Durch  solche  und  analoge  Versuche,  die  in  sehr 
großer  Zahl  vorliegen,  kann  man  also  einmal  erreichen,  daß  der  Ort,  an 
welchem  der  Pflanzenkörper  bestimmte  Teile  ausbildet,  verändert  wird,  und 
kann  daraus  Rückschlüsse  ziehen  auf  die  Faktoren,  welche  den  Ort  unter 
normalen  Verhältnissen  bedingen.  Man  kann  aber  ferner  auch  metamorphe 
Gebilde  künstlich  erzielen,  welche  die  Pflanze  unter  normalen  Bedingungen 
nicht  zur  Schau  trägt.  Denn  jene  soeben  erwähnten,  am  Licht  gebildeten 
Kartoffelknollen  unterscheiden  sich  von  den  normalen  unterirdischen  dadurch, 
daß  sie  kleiner,  verzweigt,  grün  sind,  daß  sie  ferner  Laubblätter  statt 
der  Knospenschuppen  bilden.  Es  sind  also  Mitteldinge  zwischen  normalen 
grünen  Laubsprossen  und  normalen  Knollen,  denen  wir  hier  als  Produkten 
einer  künstlich  bewirkten,  ontogenetischen  Metamorphose  begegnen. 
Äußere  Statt  Weitere  Beispiele  zu  bringen   —  wir  könnten  die  Zahl  schier  ins 

^Fortpflanzung!' ^"§'^"^^^s^^^  Steigern  — ,  erwähnen  wir  nur  noch  kurz,  daß  ein  Sonder- 
gebiet dieser  experimentellen  Morphologie  sich  vornehmlich  damit  beschäftigt, 
die  fruktifikativeSphäre  zu  beeinflussen,  d.h. Blüten- undFruchtbildung  höherer 
und  niederer  Pflanzen  in  Abhängigkeit  von  der  Außenwelt  zu  studieren;  zu- 
mal die  Arbeiten  von  G.  Klebs  sind  hier  zu  nennen.  Hatten  sich  schon 
Goethe  und  Wolff  die  Frage  vorgelegt,  warum  Pflanzen  nach  einem  über 
kürzere  oder  längere  Zeit  sich  erstreckenden  vegetativen  Wachstum  zum 
Blühen  und  Fruchten  schreiten  und  hatte  ersterer  in  einer  „Verfeinerung 
der  Säfte",  letzterer  in  einer  „Vegetatio  languescens"  die  Ursache  dafür  zu 
finden  geglaubt,  so  lag  hierin  schon  die  richtige  Erkenntnis,  daß  es  „innere 
Bedingungen",  wie  wir  heute  sagen  würden,  sind,  deren  Wechsel  die  Frukti- 
fikation  auslöst,  und  Klebs  wies  durch  zahlreiche  Versuche,  deren  Objekte 
Pflanzen  aus  den  verschiedensten  Verwandtschaftskreisen  waren,  nach,  daß 
diese  inneren  Bedingungen  durchaus  im  Bann  der  äußeren  Lebenslage  stehen, 
daß  der  Forscher  somit  durch  Veränderung  der  letzeren  darüber  entscheiden 
kann,  ob  ein  Gewächs  vegetiert  oder  zur  Fortpflanzung  sich  anschickt. 
Durch  richtige  Wahl  der  Kulturbedingungen,  gute  Beleuchtung,  Entzug  von 
Wasser  und  Nährsalzen,  passende  Temperatur  gelingt  es.  Pflanzen  zum  Blühen 
zu  veranlassen,  durch  andere  Bedingungen  werden  sie  daran  verhindert;  Ge- 
wächse, die  im  normalen  Verlauf  der  Dinge  im  ersten  Lebensjahr  blühen, 
fruchten  und  sterben,  kann  man  durch  geeignete  Eingriffe,  z.  B.  wiederholte 
Stecklingsbildung-  beliebig  lange  im  vegetativen  Zustand  ausdauern  lassen; 
an  dem  Gundermann,  dem  Ehrenpreis,  der  Hauswurz  und  vielen  anderen 
Blutenpflanzen  konnten  solche  und  noch  manche  andere  „willkürliche  Ent- 
wicklungsänderungen" ausgelöst  werden ;  in  noch  höherem  Maße  erwiesen  sich 
verschiedene  Algen  und  Pilze  „wie  Wachs  in  den  Händen  des  Forschers". — 
Die  Ergebnisse  der  experimentellen  Morphologie,  die  übrigens  zum  Teil 
schon  in  frühe  Zeiten  zurückreichen,  zeigten  somit,  daß  die  äußeren  Bedin- 
gungen, deren  Veränderung  der  Experimentator  in  der  Hand  hat,  ihrerseits 
auf  den  inneren  Zustand  der  Zellen  und  Gewebe,  auf  die  sogenannten  inneren 


Korrelation 


195 


\ 


Bedingungen  einwirken  und  diese  verändern,  welche  Veränderung  endlich 
jene  Wachstums-  und  Gestaltungsmetamorphosen  nach  sich  zieht,  die  der 
Forscher  als  Resultat  seiner  Versuche  beobachten  kann.  Besonders  eindring-  Korrelation  der 
lieh  aber  führen  besagte  Ergebnisse  dem  Forscher  eine  Erscheinung  vor  Kompensation. 
Augen,  die  sich  allerdings  auch  schon  ohne  Experiment  aus  der  denkenden 
Betrachtung  der  Natur  ergibt,  die  Tatsache,  daß  die  Teile  einer  Pflanze,  wir 
können  auch  sagen:  die  inneren  Bedingungen,  in  steter  Verbindung  und 
Wechselwirkung  miteinander  stehen,  und  daß  Veränderungen  eines  Teils  Ver- 
änderungen eines  anderen,  räumlich  oft  weit  entfernten  bei  ein  und  demselben 
Individuum  nach  sich  ziehen.  Man  sagt,  die  Teile  einer  Pflanze  stehen  mit- 
einander in  Korrelation.  Übrigens  schwankt  die  Definition  von  „Korrelation" 
in  der  Geschichte  der  Wissenschaft.  Ursprünglich  versteht  man  darunter 
lediglich  das  Nebeneinandervorkommen,  das  Verkoppeltsein  mehrerer  Merk- 
male, ohne  daß  ein  direkter  Kausalnexus  zwischen  beiden  bestehen  müßte. 
In  der  experimentellen  Morphologie  tritt  aber  an  Stelle  des  „nebeneinander 
vorkommend"  mehr  und  mehr  das:  „durcheinander  bedingt";  die  Korre- 
lation wird  zur  „physiologischen  Wechselbeziehung",  derart,  daß  direkte 
künstliche  Beeinflussung  des  einen  Merkmals  Veränderungen  des  anderen 
nach  sich  zieht. 

Infolge  der  als  Korrelation  bezeichneten  Beziehungen  kann  also  durch 
Beeinflussung-  eines  Teils  einer  Pflanze  ein  anderer  zu  qualitativ  veränderter 
Tätigkeit  angeregt,  z.  B.  Fruktifikation  an  Stelle  des  vegetativen  Wachstums 
ausgelöst  werden.  Es  kann  aber  auch  durch  Beeinflussung  eines  Pflanzen- 
teils ein  anderer  bloß  zur  Hemmung,  Unterdrückung'  oder  Förderung  seiner 
Gestaltungstätigkeit  angeregt  werden;  dann  spricht  man  statt  von  qualitativer 
von  quantitativer  Korrelation  oder  auch  von  Kompensation. 

Als  Folge  der  Korrelation  bezw.  Kompensation  haben  wir  beispielsweise 
die  oben  angezogene  Tatsache  zu  betrachten,  daß  unter  bestimmten  Bedin- 
gungen die  Verhinderung  der  Bildung  unterirdischer  Kartoffelknollen  Luft- 
knollenbildung nach  sich  zieht;  gleichfalls  als  bedingt  durch  Korrelation,  und 
zwar  zwischen  vegetativem  Wachstum  und  Blütenbildung-  ist  die  Erscheinung 
zu  deuten,  daß  Förderung  des  vegetativen  Wachstums  die  Blütenbildung 
hemmen  kann,  und  umgekehrt.  Hierher  wären  u.  a.  auch  zu  rechnen  die  An- 
schwellung des  Blattgrunds  und  Vergrößerung  der  Blattflächen,  die  Vöchting 
und  Hansen  durch  Entfernung  der  Seitenknospen  und  Blütenknospen  beim 
Kohlrabi  und  der  Sonnenrose  erreichen  konnten. 

Solche  Korrelationen  sind  wie  alle  anderen  später  der  reinen  Wissen- 
schaft verfallenen  Dinge  längst  geahnt  und  erkannt  worden,  ehe  man  sie  mit 
diesem  Namen  belegte.  —  Die  Kartoffel  wurde,  wie  wir  bei  Vöchting  lesen 
können,  schon  im  Jahre  1765  von  Gleditsch  nach  den  Grundsätzen  experi- 
menteller Morphologie  untersucht,  was  bei  einer  praktisch  so  bedeutsamen 
Pflanze  durchaus  begreiflich  erscheint,  und  T.  A.  Knight  (1759—1838),  ein 
späterer  trefflicher  Bearbeiter  des  gleichen  Themas,  suchte  nachzuweisen,  daß 
bei  ihr  eine  Wechselbeziehung  der  Organbildung,  also  eine  Korrelation  vor- 

13* 


Iq6  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

liege,  indem  er  glaubte,  daß  Unterdrückung  der  unterirdischen  Knollen  die 
Pflanze  zum  Blühen  anrege.  Hier  war  also  das  Thema,  welches  jetzt  unter 
den  Korrelationsbegriff  fällt,  schon  formuliert,  wenngleich  die  Meinung 
Knigths  irrig  war  und  Vöchting  erweisen  konnte,  daß  bei  der  Kartoffel 
nicht  die  besagte  Korrelation  besteht,  wohl  aber  eine  andere,  die  man  auch 
bei  vielen  anderen  Gewächsen  nachweisen  kann,  eine  Beziehung  nämlich 
zwischen  Wurzelsystem  und  Blütenbildung:  Schädigung  des  ersteren  be- 
fördert die  letztgenannte  Tätigkeit. 

Als  Beispiele  dafür,  daß  Korrelationen  auch  unter  ganz  normalen 
Verhältnissen  bestehen,  daß  experimentelle  Eingriffe  oder  andere  ungewohnte 
Naturereignisse  lediglich  die  Bedeutung  haben,  daß  sie  jene  erst  klar  in 
die  Erscheinung  treten  lassen,  seien  noch  folgende,  öfter  im  gleichen 
Zusammenhang  genannten  Vorkommnisse  genannt.  An  Holzgewächsen 
treiben  nicht  sämtliche  Knospen  aus;  ein  Teil  bleibt  unter  gewöhnlichen  Ver- 
hältnissen vielmehr  in  Ruhe.  Daß  das  Folge  einer  Korrelation  zwischen  den 
Knospen  ist,  zeigt  die  Erscheinung,  daß  die  ruhenden  dann  in  Tätigkeit  treten, 
wenn  die  ausgetriebenen  durch  Tiere  oder  durch  Menschenhand  entfernt 
werden,  oder  wenn  ungünstige  Verhältnisse  diejenigen  Knospen,  die  ge- 
wöhnlich treiben,  daran  hindern.  Auch  die  uns  schon  bekannte  Erscheinung, 
daß  infolge  von  gewaltsamer,  rechtzeitiger  Entblätterung  eines  Sprosses  die 
für  das  nächste  Jahr  bestimmten  Achselknospen  alsbald  unter  Bildung  von 
Laubblättern  austreiben,  ist  Folge  von  Korrelation:  Hier  wird  durch  diesen 
Eingriff  eine  Metamorphose  der  Laubblattanlagen,  die  im  normalen  Entwick- 
lungsgang" eingetreten  wäre  und  zur  Bildung  von  Knospenschuppen  g'eführt 
haben  würde,  infolge  der  Korrelation  der  Teile  untereinander  verhindert.  — 
Insofern  viele  dieser  Folgeerscheinungen  der  Korrelation  als  günstig"  für  die 
Pflanze  ausgelegt  werden  können  —  von  den  soeben  beschriebenen  ist  das 
ohne  weiteres  klar  — ,  kann  man  dieselben  auch  mit  W.Pfeffer  als  regulative 
Erscheinungen,  als  Folgen  einer  „Selbstregulation"  bezeichnen.  Hier- 
her gehört  auch  ein  klassisches,  von  Goebel  ausgeführtes  Experiment:  Neben 
den  Farnkräutern,  welche,  wie  Adler-,  Wurmfarn  u.  a.  an  allen  Wedeln  Sporen- 
behälter tragen,  gibt  es  andere,  wie  den  Straußfarn,  der  zweierlei  Wedel 
besitzt,  unfruchtbare,  die  nur  der  Ernährung  dienen,  sog.  Trophophylle,  und 
fruchtbare,  die  Sporen  hervorbringen,  sog.  Sporophylle,  die  beide  aus  gleichen 
Anlagen  sich  entwickeln.  Nahm  Goebel  nun  solch  einem  Straußfarn  seine 
Trophophylle,  so  konnte  er  beobachten,  daß  sich  infolgedessen  Anlagen, 
die  sonst  zu  Sporophyllen  geworden  wären,  zu  jenen  ausbildeten. 
Ursachen  Nuu  gilt  es  aber  für  den  experimentellen  Morphologen,  nicht  bei  den 

nackten  Beobachtungstatsachen  stehen  zu  bleiben,  er  wird  sich  auch  nicht 
damit  begnügen,  die  inneren  Wechselbeziehungen  mit  dem  Wort  Korre- 
lation zu  umschreiben,  erst  recht  wird  er  seinem  Erkenntnisbedürfnis  nicht 
mit  der  Erfahrung  Genüge  getan  haben,  daß  der  Organismus  sich  in  seinen 
Reaktionen  oft  äußerst  „zweckentsprechend"  verhält,  wie  z.  B.  der  eben 
genannte  Straußfarn,  er  muß  vielmehr  versuchen,  diese  Reaktionen  auf  ihre 


der  Gestaltung. 


Ursachen  der  Gestaltung  igy 

beding-enden  Ursachen   zurückzuführen.  —  Versuchen  wir  nun  einen  ganz  Der  „Saft"  aU 

'^  .  p  .    ,  organbildender 

kurzen  Überblick  zu  geben  über  einige  der  wichtigsten,  darauf  gerichteten  Faktor. 
Bestrebungen  älterer  und  neuerer  Zeit.  In  seiner  „Physique  des  arbres"  sagt 
Duhamel  (1758),  daß  der  Saft,  welcher  zur  Bildung  der  Wurzeln  bestimmt 
ist,  die  Neigung  hat,  nach  unten  zu  strömen,  während  der  für  die  Zweig- 
bildung bestimmte  nach  oben  steigt.  Von  Vöchting  lernen  wir,  daß  etwas 
später  auch  der  Schweizer  Landvogt  Engel,  der  Verfasser  des  Artikels 
„Pomme  de  terre"  in  der  Encyclopedie  von  Diderot  und  d'Alembert  (1778), 
den  „Saft"  als  die  „Grundursache  aller  Wachstumserscheinungen,  als  die 
Quelle  aller  Gestaltung  ansah.  Seine  Verteilung,  seine  Bewegung  bestimmt 
den  Ort  aller  Organe;  bei  der  Kartoffel  bildet  er  hauptsächlich  die  oberen 
Glieder,  Zweige,  Blüten,  Früchte,  weniger  die  Knollen.  Später  dagegen,  wenn 
die  oberen  Teile  ausgebildet  sind,  strömt  er  mehr  nach  unten  und  befördert 
das  Wachstum  der  Knollen;  wie  aber,  wenn  er  auf  dieser  Bahn  gehemmt 
wird?  Dann  bildet  er  Knollen  über  der  Erde."  Wie  ersichtlich,  wird  hier  Art 
und  Ort  der  Organe  auf  eine  bedingende  Ursache  zurückzuführen  gesucht  — 
Wie  Engel,  so  nimmt  auch  der  schon  genannte  Knight,  wie  wir  wiederum 
Vöchting  entnehmen,  einen  Saft,  „vegetable  sap"  an,  der  wie  das  tierische 
Blut  voraussichthch  mit  Teilchen  erfüllt  sei,  die  mit  Leben  begabt  sind.  Es 
handelt  sich  also  auch  hier  um  einen  Bildungssaft  für  die  verschiedenen 
Organe,  und  welcherlei  Organe  er  bildet,  Wurzeln,  Stengel  oder  Blätter,  das 
soll  nicht  von  seiner  jeweiligen  stofflichen  Beschaffenheit  abhängen,  sondern 
davon,  ob  derselbe  Saft  von  unten  nach  oben  oder  umgekehrt  sich  bewegt. 
Dem  „Saft"  begegnen  wir  auch  später  in  der  Literatur  als  dem  formbildenden 
Agens,  es  sei  hier  u.  a.  erwähnt,  daß  nach  Goebel  ein  Forscher,  dessen 
Verdienste  wir  nachher  noch  würdigen  müssen,  P.  de  Candolle,  die  schon 
mehrfach  erwähnte  Erscheinung,  daß  die  Achselknospen  der  Blätter  eines 
Baumes  in  dem  Jahr,  in  dem  sie  angelegt  werden,  nicht  treiben,  es  sei  denn, 
daß  die  Tragblätter  entfernt  werden,  in  seiner  physiologie  vegetale,  1832, 
darauf  zurückführt,  daß  diese  Tragblätter  ihnen  den  „Saft"  entziehen,  eine 
Anschauung,  der  sich  die  weitaus  später  (1889)  geäußerte  Wiesnersche  an- 
reihen läßt,  daß  es  wesentlich  das  Wasser  ist,  das  die  transpirierenden  Laub- 
blätter ihren  Achselknospen  entziehen,  so  deren  Entfaltung  verhindernd. 

Nun  ist  klar,  daß  Bezugnahme  auf  einen  einzigen  nicht  weiter  definierten 
„Saft"  nicht  zur  Erklärung  der  Gestaltungserscheinungen,  daß  andererseits 
so  einfache  Erscheinungen  wie  Wasserentzug,  „Wasserabsaugung",  wenn- 
gleich sie  in  manchen  Fällen  die  bedingenden  Ursachen  irgendwelcher  Korre- 
lationserscheinungen  sein  mögen,    doch  nicht  ausreichen   können,   um   die 
ungemein  komplizierten  Wechselwirkungen  im  Pflanzenorganismus   zu  er- 
klären. So  knüpfen  wir  denn  die  nun  folgenden  Betrachtungen  um  so  lieber  an 
die  von  Sachs  in  seiner  Arbeit:  „Stoff  und  Form"  der  Pflanzenorgane  ge-        sachs. 
äußerten  Anschauungen  an,  als  sie,  obwohl  auf  den  ersten  Blick  mystisch  Orgaubiidend^ 
erscheinend    und    vielfach    umstritten,    doch    in    der   Arbeit    der    neuesten        ^^°^^- 
Entwicklungsphysiologie  wiederkehren,  wenngleich  unter  anderen  Namen. 


IQ8  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Sachs  vertritt  die  Anschauung,  daß  in  den  Laubblättern  der  Pflanzen  nicht 
nur  die  verschiedenen  Stoffe,  welche  die  übliche  chemische  Analyse  in  ihnen 
nachweisen  kann,  gebildet  werden,  sondern  auch  Stoffe,  die  allerdings  gänzlich 
hypothetisch  sind  und  von  ihm  als  organbildende  Stoffe  benannt  werden;  so 
entstehen  wurzelbildende  Stoffe,  blütenbildende  Stoffe  usw.  in  den  Blättern, 
wandern  aus  dem  Blatt  aus  und  modellieren  an  den  Stellen  des  Pflanzen- 
körpers, an  dem  sie  sich  anhäufen,  diejenigen  Organe  heraus,  die  wir  an 
diesen  Stellen  beobachten,  indem  sie  dazu  die  dort  vorhandenen  Stoffe,  wie 
Eiweißkörper,  Kohlehydrate,  Salze  usw.,  die  natürlich  allein  keine  derartigen 
spezifischen,  organbildenden  Qualitäten  besitzen,  benutzen.  Man  kann,  um  sich 
ein  wenigstens  leidlich  brauchbares  Bild  vom  Wesen  dieser  organbildenden 
Stoffe  zu  machen,  sich  vielleicht  vorstellen,  sie  stünden  zu  den  Baustoffen  der 
Organe  in  ähnlichem  Verhältnis,  wie  die  dem  Physiologen  als  Enzyme  (Fermente) 
bekannten  Stoffe  zu  denjenigen  chemischen  Körpern,  welche  von  den  Enzymen 
in  der  diesen  eigenen  spezifischen  Weise  umgestaltet  werden.  Wie  das  Enzym 
Diastase  Stärke  in  Zucker  überführt,  wie  das  als  Lipase  bezeichnete  Ol  spaltet 
oder  aus  seinem  Spaltungsprodukte  aufbaut,  so  sollen  die  organbildenden 
Stoffe  die  in  der  Pflanze  gebildeten  und  aufgestapelten  sogenannten  plasti- 
schen Stoffe  zu  Organen  umbilden.  —  Sie  sollen  in  der  unverletzten  Pflanze 
tätig  sein;  wenn  eine  Pflanze  unter  bestimmten  Bedingungen  nicht  blüht,  so  soll 
das  daran  liegen,  daß  unter  besagten  Bedingung^en  vom  Laubblatt  keine  blüten- 
bildenden Stoffe  gebildet  werden;  zumal  wird  ihre  Tätigkeit  aber  herangezogen 
zur  Erklärung  der  Vorgänge  am  verletzten  Pflanzenkörper,  zur  Erklärung  von 
Regenerationserscheinungen:  Schneidet  man  Sproßstücke  ab,  so  beobachtet 
man  die  bekannte  Erscheinung,  daß  Wurzelanlagen  sich  hauptsächlich  an  dem 
der  Wurzel  zugekehrten  Pol  des  Sproßstückes  entwickeln,  Sproßanlagen  aber 
am  andern  Pol  auftreten,  eine  Erscheinung,  die  man  als  Folgte  der  jeder 
Pflanze  und  auch  jedem  abgetrennten  Achsenteil,  ja,  wie  Vöchting  zeigte, 
Polarität,  auch  jeder  Zelle  einer  Pflanze  zukommenden  Polarität  betrachtet.  Sachs 
versuchte  diese  Erscheinung  damit  zu  erklären,  daß  in  der  unverletzten 
Pflanze  aus  den  Blättern  wurzelbildende  Stoffe  dem  Wurzelpol,  sproßbildende 
dem  Sproßpol  zuströmen,  sich  somit  an  einem  abgeschnittenen  Sproßstücke 
an  den  Polen  stauen  und  dort  die  besagten  Organe  als  Ersatz  ausbilden.  In 
den  Laubblättern  strömen  normalerweise,  wie  eben  gesagt,  die  organbildenden 
Stoffe  stets  basalwärts;  damit  erklärt  es  sich  auch,  daß  Neubildungen  an  ab- 
getrennten Blättern  meistens  an  deren  Basis,  bezw.  der  Basis  ihrer  Leitbahnen 
sich  bilden,  wo  die  organbildenden  Stoffe  sich  ansammeln. 

Gegen  die  Annahme  spezifischer,  je  nach  dem  Organ,  das  sie  bilden 
sollen,  qualitativ  verschiedener  Stoffe  hat  man  eingewendet,  daß  sie  gänzlich 
hypothetisch  und  unfaßbar  seien,  daß  ihre  Tätigkeit  auch  durch  Bezug  auf 
Enzymwirkung  nicht  erklärt  werde,  da  sie  doch  ganz  unvergleichlich  viel 
komplizierter  ist,  und  daß  es  somit  vorzuziehen  sei,  nicht  derartige  Stoffe,  sondern 
das  lebende  Protoplasma  selbst  als  den  „deus  ex  machina"  zu  bezeichnen, 
welcher  je  nach  den  wechselnden  physikalischen  Bedingungen,  und  je  nach  den 


Polarität.     Hormone 


199 


an  den  verschiedenen  Orten  des  Pflanzenkörpers  verschiedenen  Reservestoffen 
und  deren  wechselndem  gegenseitigen  Mengenverhältnis  diese  oder  jene 
Organe  aufbaut.  In  der  Tat  konnte  Klebs  nachweisen,  daß  das  gegen- 
seitige Mengenverhältnis  chemischer  Stoffe  in  der  blühbaren  Pflanze  ein 
anderes  ist  als  in  der  vegetativ  wachsenden.  Auch  das  sog.  „Sachssche 
Phänomen",  daß  Pflanzen,  die  an  abgetrennten  Blättern,  z.  B.  der  Begonien, 
entstehen,  früh  blühen,  wenn  die  abgetrennten  Blätter  jugendlich  sind, 
andernfalls  aber  längere  Zeit  vegetativ  wachsen,  wird  damit  erklärt,  daß 
den  Blättern,  welche  das  Regenerat  mit  Nahrung  versorgen,  Stoffe  von 
quantitativ  verschiedener  Zusammensetzung  entströmen,  je  nachdem  sie  älter 
oder  jünger  sind;  ältere  Blätter  sind  verhältnismäßig  arm  an  organischen, 
jüngere  vergleichsweise  arm  an  anorganischen  Stoffen,  und  Überwiegen  der 
organischen,  Mangel  der  anorganischen  Nährstoffe  soll  das  Protoplasma 
zur  Blütenbildung  anregen. 

Hier  liegt  also  der  Versuch  vor,  die  Vöchtingsche  These,  daß  in  erster 
Linie  „der  Ort"  einer  jugendlichen  Anlage  darüber  entscheidet,  wohin  ihre 
Entwickelung  steuert,  auf  chemischem  Boden  zu  erklären.  —  Auch  Goebels 
Annahme,  daß  im  Sproß  andere  Baumaterialien  von  oben  nach  unten  als 
in  umgekehrter  Richtung  wandern  und  daß  auf  ihrer  Verschiedenheit  die 
differente  Organbildung  am  basalen  und  apikalen  Pol  eines  Stecklings  be- 
ruhe, steht  offenbar  den  letztgenannten  Erklärungsversuchen  näher  als  der 
Annahme  von  spezifischen  organbildenden  Stoffen. 

Und  doch  ist  zu  betonen,  daß  die  Wissenschaft,  um  sich  von  den  durch 
Korrelation  bedingten  Fern  Wirkungen,  von  der  gegenseitigen  Beeinflussung 
der  Organe  auch  nur  ein  „Bild"  zu  machen,  nicht  auskam  mit  der  Annahme 
eines  in  den  Zellen  festgebannten,  spezifisch  wirkenden  Protoplasmas,  daß 
sie  vielmehr  immer  wieder  zu  Annahmen  greifen  mußte,  die  als  ungeformte 
Lehren  der  Sachsschen  Hypothese  von  den  organbildenden  Stoffen  aufgefaßt 
werden  können :  Stoffe,  die  ihrer  Natur  nach  nicht  genauer  bekannt  sind,  und  von 
denen  man  nicht  etwa  anzunehmen  braucht,  daß  sie  in  den  Laubblättern 
gebildet  würden,  wandern,  so  nimmt  man  an,  im  Organismus  und  fungieren 
als  „chemische  Sendboten",  indem  sie  an  den  Zielen  ihrer  Wanderung  ange- 
langt, dort  charakteristische  Gestaltungen  oder  sonstige  Vorgänge  bewirken; 
man  hat  sich  vorzustellen,  daß  ihre  Wirkung  eine  umfassendere  sein  muß,  als 
die  der  Sachsschen  organbildenden  Stoffe,  indem  nicht  lediglich  Entstehung 
und  Neubildung-  von  Organen  an  bestimmten  Orten,  sondern  auch  andere 
auf  der  Wechselwirkung  der  Teile  beruhende  Entwicklungs Vorgänge  durch 
sie  bedingt  werden. 

Solche  Stoffe  hat  man  nun  im  tierischen  Körper  bereits  vor  geraumer 
Zeit  nachgewiesen  und  mit  dem  Namen  Hormone  bezeichnet.  Schon  längst 
sind  in  der  Physiologie  „Reizstoffe"  bekannt,  d.  h.  Stoffwechselprodukte, 
welche  keinen  Nährwert  enthalten,  sondern  an  den  Stellen  ihrer  Wirksamkeit 
irgendwelche  Stoffwechselprozesse  oder  mit  Stoffwechselprozessen  gepaarte 
Vorgänge  durch  ihre  Gegenwart  auslösen,  und  als  Hormone  würden  wir  somit 


„Chemische 
Sendboten". 


Hormone. 


200  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

diejenigen  Reizstoffe  zu  benennen  haben,  welche  Entwicklungsvorgänge  be- 
sonderer Art  bedingen  und  zwar  auch  an  Orten,  die  weit  entfernt  sein  können 
von  den  Orten  der  Entstehung  der  Hormone.  —  Die  Hormone  bedingen 
die  „chemische  Koordination  der  Funktionen  des  Körpers".  Zu  ihnen  gehört 
das  in  der  Schilddrüse  entstehende  Jodothyrin,  bestimmte  Stoffe  ferner,  welche 
die  Sekretionstätigkeit  der  Bauchspeicheldrüse  wecken.  Häufig  zitiert,  —  man 
vergleiche  z.  B.  die  Darstellung  von  Palladin,  wird  sodann  der  Nachweis  von 
Stoffen,  die  in  den  Geschlechtsdrüsen  der  Tiere  entstehen  und,  von  dort 
auswandernd,  charakteristische  Veränderungen  in  den  anderen  Teilen  des 
Organismus  hervorrufen.  Was  die  Chemie  dieser  Hormone  anlangt,  so  genügt 
es  hervorzuheben,  daß  sie  nachweislich  keine  Enzyme  sind;  vielmehr  sind  sie, 
anders  als  diese,  hitzebeständig.  Der  Ausdruck  „Wuchsenzyme"  für  sie  ist  also 
nicht  passend,  früher  hoben  wir  ja  schon  hervor,  daß  auch  der  Vergleich  der 
blütenbildenden  Stoffe  mit  Enzymen  eben  nur  ein  Vergleich  sein  soll. 

Vielleicht  spielen  solche  Hormone  nun  auch  bei  den  Entwicklungsvor- 
gängen in  der  Pflanze  eine  große  Rolle.  Zitieren  wir  ein  Beispiel  aus  der 
neuesten  Literatur,  welches  die  Frage  nach  pflanzlichen  Hormonen  anschneidet. 
Durch  die  Bestäubung  treten  in  den  verschiedenen  Blütenteilen,  z.  B.  bei 
Orchideen,  eine  Reihe  verschiedener  Entwicklungsvorgänge  auf,  Verkürzung 
oder  Verlängerung  der  Lebensdauer  der  Blütenhülle,  „Verschwellung"  der 
Griffelsäule,  Verlängerung  der  Lebensdauer  des  Fruchtknotens,  Vergrünung 
desselben  usw.;  und  es  gelang  J.  Fitting,  eine  Anzahl  der  fraglichen  Er- 
scheinungen nicht  allein  durch  die  lebenden,  wachsenden  Pollenschläuche, 
sondern  auch  durch  Belegen  der  Narbe  mit  einer  chemischen  Verbindung 
hervorzurufen,  die  schon  den  ungekeimten  Pollenmassen  anhaftet  und  in 
chemischer  Hinsicht  mit  den  Hormonen  der  Tiere  gemein  hat,  daß  sie  kein 
Enzym  ist.  Ob  freilich  diese  Verbindung  als  „chemischer  Sendbote"  von 
der  Narbe  ausgeht,  oder  irgend  eine  Reizleitung  ganz  anderer  Art  von  der 
Narbe  zu  den  umzubildenden  Blütenorganen  bedingt,  ist  vollständig  ungewiß, 
—  wie  denn  überhaupt  die  „Hormonenlehre"  ihre  Befähigung  zur  Erklärung 
anderer  Entwicklungsvorgänge  bei  Pflanzen  erst  wird  zu  erweisen  haben. 

Soviel  geht  jedenfalls  aus  unseren  Ausführungen  hervor,  daß  man  neuer- 
dings davon  abgekommen  ist,  korrelative  Wachstumserfolge  als  dynamisch 
bedingt  zu  erklären,  wie  es  z.B.  Knight  tat,  der  glaubte,  daß  ein  und  derselbe 
Saft  je  nach  der  Richtung,  in  der  er  strömt,  heterogene  Erfolge  bedingt, 
oder  rein  mechanisch  wie  Naegeli,  der  die  wechselseitige  Beeinflussung  der 
Teile  auf  Übertragung  von  Schwingungen  zurückführte,  die  sich  von  einem 
zum  anderen  Organ  fortpflanzten,  daß  man  vielmehr  an  eine  chemische  Be- 
einflussung der  Teile  eines  Organismus  glaubt,  und  diesem  Glauben  wird  wohl 
auch  die  Zukunft  der  entwicklungsphysiolog'ischen  Forschung  gehören.  — 
Allerdings  wird  die  fortschreitende  Untersuchung  der  Hormone,  die  genaueste 
Erkenntnis  ihrer  chemischen  Zusammensetzung,  der  Orte  ihrer  Entstehung,  der 
Wege,  in  denen  sie  wandern,  der  Bedingungen,  unter  denen  sie  wirken,  niemals 
zu  einem  vollen  Einblick  in  die  Frage  führen  können,  wie  nun  diese  toten 


Homologie  und  Analogie  20I 

Produkte  der  inneren  Sekretion  gestaltend  wirken;  die  Frage  der  Beziehung 
zwischen  Stoif  und  Form  wird  auch  dann  ungeklärt  bleiben,  und  die  Forscher 
werden  entweder  sich  damit  begnügen,  weitere  Beobachtungen  anzustellen, 
um  die  tatsächlichen  Kenntnisse  der  Gestaltungsvorgänge  und  ihrer  Bedin- 
gungen zu  fördern,  oder  aber  durch  Annahme  eines  „nisus  formativus"  oder 
ähnlich  benannter  Kräfte,  die  sie  in  dem  Protoplasma  oder  seinen  Hormonen 
wirksam  werden  lassen,  die  Gestaltungstätigkeit  der  lebenden  Substanz  dem 
menschlichen  Auffassungsvermögen  näher  zu  bringen  suchen  und  so  jene 
Bestrebungen  fortsetzen,  die,  bereits  aus  dem  Altertum  überkommen,  in  der 
Dominantenlehre  J.  Reinkes  ihren  neuesten  Ausdruck  gefunden  haben. 

Wir  schließen  hiermit  diesen  entwicklungsphysiologischen  Exkurs  und 
nehmen  den  Faden  unserer  Darstellung  da  wieder  auf,  wo  wir  ihn  vorhin 
nach  Besprechung  des  phylogenetischen  und  des  ontogenetischen  Metamor- 
phosenbegriffs haben  fallen  lassen,  um  uns  jetzt  der  Diskussion  einig^er  Be- 
zeichnungen zuzuwenden,  die  in  der  Gestaltungslehre  eine  gewaltige  Rolle 
spielen,  den  Bezeichnungen  homolog  und  analog.  Was  sind  homologe,  was 
analoge  Teile  einer  Pflanze? 

Als  homolog  bezeichnet  man  diejenigen  Pflanzenteile,  welche  man  durch  Homologie  und 
Untersuchung  der  stammesgeschichtlichen  Entwicklung,  oder  auch  durch  phylogenetische 
Untersuchung    ihrer   Ontogenie,    insoweit   diese    iene    Entwicklung    wider-    "°d  Organi- 

'-''-'  •'  '-'  sationshomologie. 

spiegelt,  auf  eine  und  dieselbe  Grundform  zurückführen  kann,  ganz  gleichgültig 
welche  Form  und  Funktion  die  betreffenden  Teile  am  heutigen  Pflanzenkörper 
haben.  Homolog  sind  z.  B.  Laubblätter  und  Knospenschuppen  eines  und  des- 
selben Gewächses,  da  wir  annehmen  können,  daß  letztere  sich  aus  Blättern 
durch  Metamorphose  entwickelt  haben,  homolog  sind  auch  die  Laubblätter 
zweier  nahe  verwandter  Pflanzen,  weil  sie  bei  deren  Vorfahren  identisch 
waren.  Dies  ist  die  sogenannte  phylogenetische  Homologie.  Nun  hat  aber 
Goebel  darauf  hingewiesen,  daß  neben  diese  phylogenetische  noch  eine  andere 
Homologie  tritt  und  das  Problem  verwickelt,  das  wir  jetzt  besprechen:  Wir 
müssen  annehmen,  daß  die  Blätter  der  Pflanzen,  also  Anhangsgebilde  von  glei- 
cher oder  ähnlicher  Ontogenese,  „morphologisch  gleiche"  Gebilde,  wie  man 
auch  —  etwas  unklar  —  gesagt  hat,  während  der  Entwicklung  der  Pflanzenwelt 
mehrfach  unabhängig  voneinander  an  verschiedenen  Punkten  des  Stamm- 
baumes entstanden  sind.  Sind  nun  die  Blätter  der  verschiedenen  Reihen,  auch 
soweit  sie  nicht  auf  dieselbe  Urform  zurückgehen,  homolog?  Offenbar  nicht. 
Da  sie  sich  aber  ontogenetisch  auf  gleiche  oder  ganz  ähnliche  Weise  am  Sproß- 
scheitel entwickeln,  schlägt  Goebel  vor,  sie  im  Gegensatz  zu  stammesgeschicht- 
lich homologen  Organen  als  organisations-homolog  zu  bezeichnen.  Übrigens 
hat  auch  diese  Organisationshomologie  einen  phylogenetischen  Einschlag ;  denn 
wenn  sich  in  den  verschiedenen  Reihen  gleichartige  Organe  als  seitliche  An- 
hangsgebilde aus  dem  Thallus  herausdifferenziert  haben,  so  ist  das  damit  zu  er- 
klären, daß  die  Thalli  dieser  verschiedenen  Reihen  ihrerseits  homolog  waren 
und  darum  gleiche  Entwicklungsmöglichkeiten  in  sich  trugen.    Wir  werden 


202  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

später  nochmals  auf  ähnliche  Fragen  zurückkommen  müssen ,  wenn  wir  uns 
darüber  zu  entscheiden  haben,  ob  wir  den  beblätterten  Sproß  eines  Mooses 
und  eines  Farnkrautes  homologisieren  dürfen. 

Es  ist  scharf  zu  betonen,  daß  unter  keinen  Umständen  aus  gleicher 
Funktion  auf  Homologie  geschlossen  werden  kann,  homologe  Organe  können 
der  Pflanze  in  ihrem  Haushalt  dieselben  Dienste  leisten  oder  gänzlich  ver- 
schiedene. Im  Gegensatz  zu  homologen  redet  man  nun  von  analogen  Teilen 
der  Pflanze  in  den  Fällen,  in  welchen  zweierlei  Organe,  obwohl  sie  phylo- 
genetisch auf  verschiedene  Glieder  zurückgeführt  werden  müssen  und 
darum  auch  ihre  ontogenetische  Entwickelung  verschieden  ist,  doch  dieselbe 
Funktion  besitzen.  So  kann  es  vorkommen,  daß  Wurzeln  sich  abflachen, 
Konvergenz.  Chlorophyll  ausbilden  und  wie  Blätter  funktionieren.  Solche  Wurzeln  sind 
Blättern  analog.  Analoge  Teile  einer  oder  verschiedener  Pflanzen  sind  also 
nicht  ähnlich  infolge  von  gleicher  Abstammung,  sondern  infolge  von  gleich- 
gerichteter sogenannter  konvergenter  Anpassung.  Diese  Ähnlichkeit  wird  be- 
zeichnet als:  Konvergenzerscheinung. 

Wir  wollen  nicht  unterlassen,  daraufhinzuweisen,  daß  die  Frage  nach  der 
Homologie  und  Analogie  der  Teile  eigentlich  nur  dann  einen  Sinn  hat,  wenn 
man  sie  für  die  Vertreter  phylogenetisch  einheitlicher,  bestimmt  umgrenzter 
Gruppen  aufwirft,  deren  Anfangsformen  bereits  eine  gewisse  Differenzierung 
der  Körpergestalt  erreicht  haben.  Anderenfalls  könnte  man  angesichts  der 
oben  berührten  Anschauung,  derzufolge  sich  Achse,  Blatt  und  Wurzel  aus 
ein  und  demselben  Grundorgan,  —  Phyton,  —  herausdiff"erenziert  haben, 
auch  jene  drei  Organe  miteinander  homologisieren,  und  so  den  ganzen 
Unterschied  zwischen  homolog  und  analog  verwischen, 
p.  de  CandoUe.  Id  gcschichtlicher  Beziehung  können  wir,  wenn  wir  Sachs  folgen,  in  dem 

Genfer  Botaniker  Pyrame  de  CandoUe  (1778  — 1841)  einen  der  ersten  Männer 
der  botanischen  Wissenschaft  sehen,  welche  einen  Unterschied  zwischen  homo- 
logen und  analogen  Teilen  machten,  freilich  ohne  diese  Bezeichnungen  zu 
wählen.  De  CandoUe  „gebührt  das  Verdienst,  zuerst  auf  den  Unterschied 
der  morphologischen  und  physiologischen  Merkmale  mit  Nachdruck  hin- 
gewiesen, die  Diskordanz  zwischen  morphologischer  Verwandtschaft  und 
physiologischem  Habitus  deutUch  hervorgehoben  zu  haben".  Erführt  mehrere 
Gründe  an,  welche  die  Feststellung  der  morphologischen  Natur  eines  Organs 
(d.  h.  seine  Homologisierung)  erschweren,  so  die  Erscheinung,  welche  er  als 
Abortus  bezeichnet,  worunter  er  das  Fehlschlagen  bestimmter  Teile  versteht, 
ein  Fehlschlagen,  welches  darin  bestehen  kann,  daß  ein  Organ  nur  in  seiner 
ersten  Anlage  sichtbar  ist,  sodann  aber  verschwindet,  oder  darin,  daß  ein 
Organ,  welches  bei  Verwandten  nachweisbar  ist,  überhaupt  nicht  mehr  in  Er- 
scheinung tritt.  Auch  die  Umbildung  von  bestimmten  Organen  z.  B.  von  Blättern 
in  Ranken  wird  als  Abortus  bezeichnet.  In  de  CandoUe  haben  wir, 
wie  Sachs  treffend  hervorhebt,  wieder  einen  Mann  vor  Augen,  der  ein  An- 
hänger des  Dogmas  von  der  Konstanz  der  Arten  war,  aber  durch  seine  Unter- 
suchungen    folgerichtig     zu     einem    Deszendenztheoretiker    hätte    werden 


Formale  Morphologie  und  Organographie  203 

müssen;  denn  die  Annahme  eines  Abortus  oder  einer  Umwandlung  von 
Organen  hat  doch  bloß  dann  einen  wirklichen  Sinn,  wenn  man  sie  phylo- 
genetisch auf  solche,  die  nicht  fehlschlagen  oder  metamorphosieren, 
zurückleitet. 

Wir  sind  jetzt  darauf  vorbereitet,  rückblickend  die  Aufgaben  der  Ge-  Formale  Mor 
staltungslehre  der  Pflanzen  zu  definieren.  Sie  wird  zunächst  durch  ver-  o^lu^rapht 
g'leichende  Betrachtung  aller,  lebender  oder  fossiler  Pflanzen  deren  Ge- 
stalt und  Glieder  ermitteln  und  beschreiben,  sodann  wird  sie  durch  Be- 
trachtung der  Stammesgeschichte  sowie  der  Entwickelungsgeschichte  des 
Individuums  die  Homolog^ien  feststellen,  den  morphologischen  Wert  der 
Glieder  ermitteln. 

Dies  etwa  ist  die  Aufgabe  der  Gestaltungslehre  der  Pflanzen  im  engeren 
Sinn,  der  „rein  formalen  Morphologie",  die  somit,  wie  E.  Strasburger  sich 
ausdrückt,  „keine  Organe,  sondern  nur  Glieder  einer  Pflanze  kennt",  mit 
anderen  Worten,  sich  nicht  um  die  Funktion  der  Teile  kümmert.  Wird 
dieser  letzte  Ausspruch  den  unbefang^enen  Leser  auch  etwas  seltsam  an- 
muten, so  hat  er  doch  Berechtigung,  denn  eine  kritiklose  Rücksichtnahme 
auf  die  Funktion  könnte  ganz  offenbar  der  Morphologie,  insofern  sie  Homo- 
logien feststellen  will,  gefährlich  werden  und  könnte  zu  schweren  Irrtümern 
führen. 

In  der  Untersuchung  der  Pflanzenglieder  und  ihrer  Homologien  hat  die 
formale  Morphologie  Hervorragendes  geleistet,  ja  sogar  die  „idealistische" 
Morphologie,  trotz  ihrer  vielen  Auswüchse,  denen  wir  verständnislos  gegen- 
überstehen, wenngleich  sie  wegen  mangelnder  genetischer  Verknüpfung 
der  Pflanzen  und  Pflanzenglieder  zu  naturwissenschaftlicher  Klarheit  sich 
nicht  durchzuringen  vermochte.  —  Doch  wäre  es  falsch  zu  glauben,  daß 
diese  formale  Morphologie,  die  nur  „Glieder"  kennt,  die  gesamte  Gestaltungs- 
lehre umschließt,  im  Gegenteil,  will  diese  zu  einer  lebenswahren  Wissen- 
schaft werden,  so  muß  neben  sie  treten  jene  andere  Hälfte  der  Gestaltungs- 
lehre, die  im  Gegensatz  zur  formalen  Morphologie  als  Organographie  be- 
zeichnet wird,  die  also  die  Teile  der  Pflanze  als  ihre  funktionierenden 
Organe  ansieht  und  zu  verstehen  trachtet.  Ohne  zu  verkennen,  daß  viele 
Glieder  der  Pflanzen  in  ihrer  Ausgestaltung  nur  historisch  zu  begreifen  sind, 
sucht  die  Organographie  nach  Möglichkeit  zu  erforschen,  inwieweit  die 
Organe  in  ihrer  Gestalt  den  jeweiligen  Bedürfnissen  angepaßt  sind.  Folge- 
richtig faßt  sie  auch  —  davon  war  oben  schon  die  Rede,  als  von  dem  ontogene- 
tischen  Metamorphosenbegriff,  wie  ihn  besonders  Goebel  vertritt,  die 
Rede  war  —  die  Metamorphose  funktionell  auf:  metamorphosierte  Organe 
sind  solche,  die  in  ihrer  Funktion  von  denjenigen  Organen  abweichen,  aus 
denen  sie  sich  im  Laufe  der  Phylogenie  entwickelt  haben.  Zumal  für  die 
Gestaltungslehre,  insoweit  sie  Organographie  ist,  ist  die  experimentelle 
Morphologie  eine  besonders  wichtige  Hilfswissenschaft,  indem  sie  durch 
Abänderung  der  Lebensbedingungen  nicht  nur  den  Formwechsel  an  sich 
studiert,  sondern  auch  fragt,  ob  solcher  Formwechsel  von  Bedeutung  für  die 


204  ^-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Pflanze  ist,  ob  er  funktionelle  Abänderungen  vorstellt.  Wie  ersichtlich,  befaßt 
sich  die  Organographie  mit  heißumstrittenen  Problemen,  die  wir  aber  hier  nur 
andeuten  können:  Daß  eine  Entwicklung  der  Pflanzen  vom  einfacheren  zum 
komplizierteren  stattgefunden  hat,  ist,  wie  wir  wissen,  heute  Gemeingut  aller 
Biologen.  Wie  sie  stattgefunden  hat,  ist  aber  trotz  der  staunenswerten  Fort- 
schritte, welche  die  experimentelle  Vererbungslehre  in  dem  letzten  Jahrzehnt 
aufzuweisen  hat,  noch  in  tiefstes  Dunkel  gehüllt.  Wieweit  können  äußere 
Einflüsse  als  Entwicklungsreize  fungieren  und  Anpassungen  bewirken,  inwie- 
weit können  sich  solche  Anpassungen  vererben?  —  Das  alles  sind  offenbar 
Fragen,  deren  Beantwortung  zum  großen  Teil  Sache  der  experimentellen 
Organographie  sein  wird.  Sie  wird  mit  dazu  berufen  sein,  das  Dunkel  zu  lüften, 
das  die  Rätsel  der  Entwicklung-,  die  Probleme  der  Artenbildung  umhüllt. 
Beziehungen  Wir  könncn  hier   diese   Grundfragen  der  gesamten  biologischen  For- 

tu^r^ys^ematlk  schung  uur  flüchtig  Und  andeutungsweise  streifen  und  wollen  nun  zum 
der  Gewächse.  Schlussc  unserer  allgemeinen  Ausführungen  über  die  Gestaltungslehre  der 
Pflanzen  teilweise  Gesagtes  in  etwas  anderer  Form  wiederholen,  indem  wir 
die  Beziehungen  dieser  botanischen  Sonderdisziplin  zu  einer  anderen,  die 
ebenfalls  in  ihren  ganzen  Anschauungen  abhängt  vom  Stand  des  Problems 
der  Artenbildung,  erörtern,  nämlich  zur  Lehre  von  der  systematischen  An- 
ordnung der  Gewächse. 

Der  Systematiker  hat  zweierlei  Aufgaben  zu  bewältigen:  er  muß  zunächst 
die  Formen  der  Pflanzenwelt  im  einzelnen  kennen  lernen,  er  muß  diese  so- 
dann in  einer  geeignet  erscheinenden  Weise  anordnen.  Soweit  die  erstere 
Tätigkeit  in  Frage  steht,  ist  die  Systematik  offensichtlich  nichts  weiter  als 
spezielle  Morphologie.  Die  allgemeinen  Gesetze ,  welche  die  Pflanzengestalt 
beherrschen,  sind  abstrahiert  aus  der  Fülle  spezieller  Gestaltungserschei- 
nungen. Umgekehrt  findet  der  Jünger  der  speziellen  Botanik  in  den  Lehr- 
büchern dieser  Disziplin  zunächst  die  Grundtatsachen  der  allgemeinen 
Morphologie  auseinandergesetzt,  ehe  er  veranlaßt  wird,  sich  in  das  Meer 
der  Einzelerscheinungen  hineinzustürzen.  —  Was  die  zweite  Tätigkeit  des 
Systematikers,  die  Anordnung  der  Formen  angeht,  so  erfolgt  diese  auf 
Grund  der  Organisationshöhe,  d.h.  der  Verwandtschaft,  und  so  gilt  es  für 
den  Forscher  zunächst  festzustellen,  welche  Merkmale  die  Organisations- 
Organisations-  höhe  bedingen,  welches  die  „Organisationsmerkmale"  sind,  und  dieselben  zu 
""^mtrkmaTe!^"  trcnncu  vou  der  anderen  Gruppe  von  Merkmalen,  welche  wir  als  „Anpassungs- 
merkmale" bezeichnen,  die  für  die  Beurteilung  der  Entwicklungshöhe  von 
minderer  Bedeutung  sind,  daher  bei  der  systematischen  GUederung  mög- 
lichst auszuscheiden  haben.  Worin  unterscheiden  sich  nun  Organisations- 
von  Anpassungsmerkmalen?  Folgen  wir  zur  Beantwortung  dieser  Frage  der 
Führung  R.  v.  Wettsteins, 

Organisationsmerkmale  sind  solche,  die  wir  in  erster  Linie  nur  auf 
historischer  Basis  verstehen  können,  nicht  aber  auf  Grund  der  Eigenart  der 
heutigen  Standorte,  während  für  die  Anpassungsmerkmale  gilt,  daß  sie  den 
Eigenarten  der  jeweiligen  Lebensbedingungen  Rechnung  tragen.    Es  wäre 


Organisations-  und  Anpassungsmerkmale  205 

falsch,  hieraus  schheßen  zu  wollen,  daß  die  Organisationsmerkmale  keine 
„Anpassungen"  darstellen,  im  Gegenteil,  in  der  großen  Mehrzahl  der  Fälle 
sind  auch  sie  für  die  Pflanze  vorteilhaft;  nur  sieht  man  nicht  ein,  warum  die 
Zweckmäßigkeit  gerade  auf  die  Art  und  Weise,  die  man  beobachtet,  und 
nicht  auf  andere  Art  zustande  kommt.  Ein  Beispiel  macht  das  deutlicher: 
Wenn  eine  Blüte  eine  größere  Zahl,  etwa  zehn  Staubblätter  hat,  so  ist  das 
eine  vorteilhafte  Eigenschaft,  g-leichgültig  aber  ist  es  in  biologischer  Beziehung, 
ob  diese  zehn  Staubblätter  in  einem  oder  in  zwei  dicht  aufeinanderfolgenden 
Kreisen  stehen,  derartige  Unterschiede  sind  lediglich  zu  deuten  als  Folge  der 
verschiedenen  Organisation,  welche  die  Pflanzen  geerbt  haben.  Ob  also 
Staubblätter  in  einem  oder  in  zwei  Kreisen  stehen,  ist  ein  Organisations- 
merkmal, das  der  Systematiker  verwerten  kann,  Anpassungsmerkmale 
andererseits,  die  Wettstein  uns  vorführt,  sind  z.  B.  die' Großblütigkeit,  der 
schöne  Duft,  der  Rosettenwuchs  von  Alpenblumen  u.  a.  m. 

Nicht  immer  ist  es  leicht,  beiderlei  Merkmale  auseinanderzuhalten; 
ist  es  doch  oft  Sache  des  subjektiven  Befindens,  was  man  als  Anpassung 
deuten  soll,  auch  wird  man  zu  verschiedenen  Ergebnissen  kommen,  je 
nachdem  man  größere  oder  kleinere  systematische  Gruppen  betrachtet. 
Zur  Unterscheidung  aber  kann  herangezogen  werden  die  Beobachtung- 
der  Bedingungen,  unter  denen  die  beiden  Merkmalsarten  sich  ändern.  Or- 
ganisationsmerkmale werden  „zäh"  festgehalten,  eine  willkürliche  Änderung 
derselben  fällt  schwer,  ändern  sie  sich,  so  ist  das  gleichbedeutend  mit  der 
Entstehung  einer  neuen  Art  —  und  die  Frage  der  Artbildung  und  ihrer  Ur- 
sachen, wieweit  Bastardierung,  langsame  oder  sprungweise  Veränderung 
usw.  dabei  beteiligt  sind,  wollen  wir  aus  guten  Gründen  hier  gar  nicht  erst 
anschneiden.  Im  Geg-ensatz  dazu  erweisen  sich  die  Pflanzen  mit  Rücksicht 
auf  ihre  jeweiligen  Anpassungsmerkmale  plastisch;  durch  Änderung  der 
Lebensbedingungen  gelingt  es,  Anpassungsmerkmale  zum  Schwinden  zu 
bringen,  neue  Anpassungsmerkmale  zu  erzeugen.  So  wird  denn  oft  die 
Züchtung  von  Pflanzen  unter  bestimmten  Bedingungen  und  die  Beobachtung, 
welche  Merkmale  sich  ändern,  welche  aber  nicht,  mit  dazu  beitragen  können, 
zu  entscheiden,  ob  der  Systematiker  gut  daran  tut,  das  betreffende  Merkmal 
für  seine  Zwecke  zu  verwerten.  Mit  anderen  Worten:  die  experimentelle 
Organographie  kann  zu  einer  bedeutenden  Hilfswissenschaft  des  Systematikers 
werden.  Oft  wird  es  von  besonderem  Wert  sein,  darauf  zu  achten,  ob  An- 
passungsmerkmale, die  man  künstlich  einer  Pflanze  aufgezwungen  hat,  bei 
längerer  Züchtung  unter  denselben  Bedingungen^  welche  diese  neuen  An- 
passungsmerkmale ausgelöst  haben,  stabilisiert  werden  können;  ob  auf  diese 
Weise  also  Anpassungsmerkmale  zu  Organisationsmerkmalen  werden,  ob 
künstlich  durch  Vererbung  aufgezwungener  Eigenschaften  neue  Arten  ent- 
stehen können. 

Wir  schließen  hiermit  die  allgemeinen  Betrachtungen  über  die  pflanz- 
liche Gestaltungslehre  ab;  wir  haben  ältere  und  neuere  Anschauungen  neben- 
einander gestellt,  um  deutlich  zu  erkennen,  wie  Begriffe,  die  früher  unklar 


2o6  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

und  verschwommen  waren,  allmählich  fester  und  fester  umrissen  werden 
konnten  durch  die  Annahme  verwandtschaftlicher  Beziehungen  der  Gewächse 
und  durch  die  genaue  Untersuchung  ihrer  Ontogenie.  Wir  haben  uns  be- 
müht, einige  Probleme,  die  augenblicklich  im  Vordergrund  des  Interesses 
der  Forscher  stehen,  etwas  g'enauer  zu  behandeln;  und  endlich  haben  wir 
versucht  die  Stellung  der  Lehre  von  der  Pflanzengestalt  zu  den  anderen 
botanischen  Einzeldisziplinen  zu  charakterisieren.  Wir  haben  gesehen, 
daß  eine  wichtige  Hilfswissenschaft  für  sie  die  Paläophytologie  ist,  die 
Entwicklungsphysiologie  nicht  minder,  und  wir  haben  endlich  zu  zeigen 
versucht,  welche  Bedeutung  die  Organographie  für  den  Systematiker  hat. 
Wenden  wir  uns  nunmehr  den  einzelnen  Pflanzengruppen  zu,  um  in  großen 
Zügen  kennen  zu  lernen,  wie  die  Gestalten  auf  den  verschiedenen  Entwicklungs- 
stufen des  Pflanzenreiches  aussehen.  —  Wir  werden  dabei  noch  einige  all- 
gemeine Probleme  besprechen,  wie  Symmetrieverhältnisse,  gegenseitige 
Stellungsverhältnisse  der  Glieder  usw.,  die  genau  genommen  in  den  allge- 
meinen Abschnitt  gehören,  die  wir  aber  erst  im  folgenden  bringen,  da  es 
sich  der  größeren  Anschaulichkeit  wegen  empfiehlt,  sie  gleich  mit  speziellen 
Beispielen  zu  belegen. 

IL  SPEZIELLER  TEIL. 

Wir  wollen  zunächst  versuchen,  uns  einen  Überblick  über  die  Formen- 
fülle thallophytischer  Gewächse  zu  verschaffen,  und  beginnen  in  üblicher 
A-igen.  Weise  mit  den  Algen. 

Zwar  führen  viele  Vertreter  der  Algen  an  feuchten  Standorten  ein  Land- 
leben, die  Mehrzahl  aber  ist,  wie  allbekannt,  an  das  Leben  unter  Wasser  an- 
gepaßt; sie  bevölkern  das  süße  und  das  salzige  Wasser,  im  letzteren  er- 
reichen sie  ihre  gewaltigste  und  formenreichste  Entwicklung,  finden  wir  doch 
unter  den  Meeresalgen  die  längsten  Gewächse,  die  es  überhaupt  auf  Erden 
gibt:  Die  Braunalge  Macrocystis  (Fig.  8.  S.  2 1 9)  kann  bis  300  Meter  lang  werden, 
während  die  höchsten  Bäume  eine  Höhe  von  etwa  1 50  Meter  erreichen.  Neben 
solchen  Algenriesen  aber  finden  wir  auch  ganz  besonders  kleine  Formen  und 
zwar  unter  den  niedrigsten  einzelligen  Algen,  denn  die  neuere  Forschung  hat 
in  Bestätigung  älterer  Angaben  nachgewiesen,  daß  die  kleinsten  Algen  nicht 
größer  sind  als  kleine  Bakterien,  bei  denen  man  gemeiniglich  die  kleinsten 
Pflänzchen  zu  suchen  pflegt. 

Ein  kurzer  Hinweis  auf  die  Ernährungs Verhältnisse  der  Algen,  soweit 
er  zum  Verständnis  ihrer  Körperform  unerläßlich  ist,  erinnert  uns  zunächst 
daran,  daß  die  Algen  wie  die  höher  entwickelten  Pflanzen  von  Kohlensäure 
leben;  sie  sind  zum  Teil  wie  jene  grün  gefärbt,  zum  Teil  auch  rot  oder  braun, 
so  zumal  viele  Meeresalgen,  auch  blau,  wie  die  aus  mikroskopisch  kleinen 
blaugrünen  Algen  bestehenden  Überzüge  an  schmutzigen  Mauern  oder  ähn- 
hchen  Standorten  zeigen.  Jedenfalls  führen  sie  alle  einen  Farbstoff,  der  es  ihnen 
ermöghcht,  sich  von  Kohlensäure  zu  ernähren  mit  Hilfe  der  Energie  der  Licht- 


Einzellige  Algen  207 

strahlen.  So  haben  sie  es  denn  mit  höheren  Pflanzen  des  weiteren  gemeinsam, 
daß  sie  des  Lichts  zum  Leben  bedürfen,  wenn  auch  manche  Formen  der  nörd- 
lichen und  südlichen  Meere  gezwungen  sind,  einen  großen  Teil  des  Jahres 
ohne  Licht  zuzubringen.  Weiter  können  wir  auch  bei  ihnen  ganz  wie  bei 
den  höheren  Pflanzen  Sonnen-  und  Schattenpflanzen,  d.  h.  solche,  die  viel,  und 
solche,  die  wenig  Licht  beanspruchen,  unterscheiden.  Auch  vermögen,  wie 
noch  zu  zeigen  sein  wird,  die  Algen  ihre  Körperform  den  Beleuchtungsbe- 
dingungen ihrer  Standorte  in  mannigfacher  Weise  anzupassen.  —  Abgesehen 
davon,  daß  die  verschiedene  Körpergestalt  der  Algen  vielfach  ihre  verschie- 
denen Lebensbedürfnisse  widerspiegelt,  erregt  die  Untersuchung  ihrer  Morpho- 
logie zumal  auch  aus  dem  Grund  Interesse,  weil  wir  uns  vorstellen  dürfen,  daß 
die  höheren  Pflanzen  Ahnen  besessen  haben,  die  in  manchen  Eigenarten  der 
Gestalt  den  Algen  ähnlich  gewesen  sein  mögen,  wie  auch  ihre  Standorts- 
bedingungen ähnliche  waren.  Wir  dürfen  manche  Algenformen  sozusagen  als 
Modelle  der  hypothetischen  Ahnen  höherer  Pflanzen  bezeichnen.  —  Darüber 
später  noch  ein  Wort,  wir  wenden  uns  nach  diesen  Vorbemerkungen  unserer 
eig"entlichen  Aufgabe  zu. 

Die  niedrigsten ,  einfachsten  Algenformen  können  wir  hier  nicht  ein-  Einzeilige  Mgen. 
gehend  besprechen,  da  die  Behandlung  dieser  einzelligen  Wesen  Sache 
der  Zellenlehre  ist.  Nur  soviel  sei  erwähnt,  daß  wir  unter  ihnen  bald 
kuglige,  bald  stäbchenförmig'e ,  bald  komplizierter  gebaute  Formen  antreffen; 
letztere  sind  oft  äußerst  zierlich  gebaut,  gleichwohl  ist  häufig  eine  Anpassung 
der  Gestalt  an  die  Lebensbedingungen  nur  insofern  zu  verzeichnen,  als  die 
Kleinheit  der  Zelle  die  vollkommene  Durchleuchtbarkeit  gewährleistet.  In 
anderen  Fällen  aber  finden  wir  auch  die  prächtigsten  Anpassungen  der 
Körperform  an  die  Standortsbedingungen;  um  ein  Beispiel  zu  nennen,  bei 
den  Kieselalgen.  Diese  leben  teilweise  am  Grund  der  Gewässer,  auf  dem  sie 
dahinkriechen,  und  häufige  ist  dann  die  Zellform  die  eines  kleinen  Schiff"chens, 
welches  sich  zwischen  den  mikroskopisch  kleinen  Steinchen  und  Sandkörnchen 
des  Grundes  hindurchwindet.  Andere  Kieselalgen  gehören  dem  sogenannten 
Plankton  an,  schweben  also  im  Wasser,  sei  es  der  Landseen,  sei  es  der 
Meere,  und  deren  Zellen  sind  durch  stachelförmige  Anhänge  und  auf  mannig- 
fache andere  Weise  derart  konstruiert,  daß  sie  im  ruhigen  Wasser  nur  sehr 
langsam  in  die  lichtlose  Tiefe  hinabsinken.  —  Alle  solche  einzellige  Algen 
sind  mit  wenigen  Ausnahmen  dem  bloßen  Auge  nur  dann  sichtbar,  wenn  sie 
in  großen  Massen  auftreten,  Grunddiatomeen  z.  B.  in  Form  brauner  Belege, 
die  wir  am  Grund  von  Bächen  finden;  Planktondiatomeen  können,  falls  sie 
massenhaft  auftreten,  das  Wasser  förmlich  mit  einem  braunen  „Püree"  erfüllen, 
oder  doch  trüben;  andere  bilden  Überzüge  an  der  Wasseroberfläche,  zu  er- 
innern ist  ferner  an  jene  grünen  Krusten  an  Baumstämmen,  die  aus  einzelligen 
Algen  bestehen;  diesen  wird  flächenförmige  Ausbildung,  die  mit  Rücksicht 
auf  die  Ausnutzung  des  Lichts  vorteilhaft  erscheinen  muß,  und  die  bei  höheren 
Formen  Folge  der  eigenen,  zweckentsprechenden  Organisation  ist,  durch  die 
Form  des  Substrates  aufgezwungen. 


2o8  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Koioniebiidende  Voti  dieseii  einzellig'en  Algen  gelangen  wir  zu  den  sogenannten  Kolonie- 

^^"'  bildenden.  Kolonien  treten  uns  dann  entgegen,  wenn  die  Zellen  sich  nach 
der  Teilung  nicht  trennen,  sondern  zuP'äden,  Platten,  Paketen  oder  in  anderer 
Weise  vereint  bleiben,  oder  wenn  sie  durch  Ausscheidung  von  Gallerte  zu- 
sammengehalten werden,  ohne  daß  im  übrigen  eine  verschiedenartige  Aus- 
gestaltung der  einzelnen  Zellen  einer  solchen  Kolonie  sich  bemerklich  machte. 
Hierher  gehören  u.  a.  jene  grünlichen,  oft  großen  Gallertklumpen,  die  man 
auf  feuchten  Wegen  und  Ackern  beobachten  kann,  und  die  von  blaugrünen 
Algen  gebildet  werden,  hierher  auch  jene  gleichfalls  den  blaugrünen  Algen 
angehörigen  Formen,  welche  die  sogenannte  Wasserblüte  bilden,  schaumig 
gallertige  Massen,  die  wir  zu  gewissen  Jahreszeiten  auf  der  Oberfläche 
stehender  Gewässer  beobachten. 

Ganz  besonders  bekannt  sind  aber  diejenigen  Algen,  welche  Kolonien 
in  Form  von  Algenfäden  bilden,  wozu  viele  unserer  gemeinsten  Süßwasser- 
algen  zu  rechnen  sind;  die  Fäden  bilden  entweder  mehr  oder  minder  glatte 
Zöpfe,  die  im  Wasser  unter  schraubigen  Drehungen  aufwärts  wachsen,  oder 
wirr  durcheinander  geflochten,  jene  allbekannten  „Watten",  die  man  an 
warmen  hellen  Tagen  an  der  Oberfläche  von  Teichen  und  Tümpeln  treiben 
sieht,  und  die  sich  durch  die  bei  der  Assimilation  ausgeschiedenen  SauerstofF- 
bläschen,  die  sich  zwischen  den  Fäden  fangen,  an  der  Oberfläche  halten. 
Nicht  selten  wird  durch  seitliche  Verwachsung  der  Fäden  der  Zusammenhalt 
noch  verstärkt,  und  so  führen  uns  solche  Watten  denn  hinüber  zu  jener  Alge, 
die  vielleicht  auch  mancher  Laie  als  das  „Wassernetz"  kennt,  eine  Form,  bei 
der  die  Zellen  zu  regelmäßigen  hohlzylindrischen  Netzen  verwachsen  sind.  — 
In  allen  diesen  Fällen  finden  wir,  wenngleich  etwas  primitiv,  schon  dasselbe 
Bauprinzip,  das  uns  auch  bei  höher  organisierten  Wassergewächsen  aus 
gleichen  biologischen  Gründen  entgegentritt:  Die  große  Oberfläche  er- 
möglicht eine  allseitige  Umspülung  mit  Wasser  und  den  darin  gelösten  Nähr- 
stoffen (Kohlensäure,  Salzen),  sie  bedingt  einen  ziemlich  erheblichen  Reibungs- 
widerstand und  verhindert  so  das  rasche  Sinken,  der  lockere  Bau  der  Watten 
ermöglicht  vollkommene  Durchleuchtung.  Fassen  wir  solche  Watten  an,  so 
empfinden  wir,  daß  sie  weich  und  schleimig  sind,  sie  werden  also,  wenn  der  Wind 
das  Wasser  kräuselt  oder  stark  bewegt,  weniger  leicht  geschädigt,  als  wenn  sie 
starr  wären;  außerdem  dient  der  Schleim  dazu,  die  Schwebefähigkeit  zu  erhöhen 
und  mag  auch  als  Schutz  gegen  schädliche  im  Wasser  gelöste  Stoffe  wirksam 
sein,  vielleicht  auch  gegen  Austrocknung  beim  Sinken  des  Wasserstandes. 

Es  wird  uns  nicht  wundern,  zu  hören,  daß  auch  jene  oben  schon  kurz 
genannten  Planktondiatomeen  ganz  besonders  häufig  zu  solchen  Kolonien 
zusammentreten,  zu  Fäden,  Zellketten  usw.,  die  gerade  gestreckt  oder  mannig- 
fach gewunden  und  gebogen  sind  und  als  leicht  begreifliche  Anpassung  an 
das  Schwebeleben  verständlich  werden.  —  Auch  Schleimbildung  ist  bei 
solchen  Formen  aus  gleichem  Grund  sehr  häufig. 

Immerhin  sind  all  die  genannten  Formen,  trotzdem  wir  einen  Fortschritt 
gegenüber  einzelligen,  mit  denen  sie  übrigens  durch  viele  Übergänge  ver- 


Algen  als  Kolonien  und  Zellenstaaten  20Q 

bunden  sind,  nicht  verkennen  können,  ein  „Spielball  der  Wellen",  und  so 
sehen  wir  denn  bei  denjenigen  Algen  einen  weiteren  Fortschritt  verwirklicht, 
welche  nicht  frei  leben,  sondern  sich  auf  die  eine  oder  andere  Weise  fest- 
setzen, z.  B.  auf  anderen  Algen.  Wir  würden  sie  dann  als  Epiphyten  zu 
bezeichnen  haben.  Viele  koloniebildende  Algen  leben  epiphytisch,  indem 
sie  Gallertstiele  ausbilden,  vermittels  deren  sie  an  anderen  Algen  haften. 
Hier  zeigen  sich  also  die  ersten  Anfänge  dessen,  was  wir  einen  polaren 
Körperbau  nennen,  ein  Gegensatz  zwischen  oben  und  unten,  Spitze  und  Basis. 

Immerhin  konnte  aber  doch  ein  wirklicher  Fortschritt  in  der  Gestaltung  zeiienstaaten 
der  Alg'en  erst  damit  erzielt  werden,  daß  die  Koloniebildung  aufgegeben  '  ^°  ^  ^^"' 
wurde  und  an  ihre  Stelle  die  sogenannte  Zellenstaatbildung  trat:  die  Zellen, 
die  bei  der  Kolonie  in  den  typischsten  Fällen  ganz  g'leichartig  sind,  diffe- 
renzieren sich  nach  Form  und  Funktion  —  Einzelheiten  darüber  bringt  die 
Zellenlehre  — ;  gleichzeitig  tritt  der  polare  Bau  fast  immer  deutlich  in  die  Er- 
scheinung: Am  basalen  Pol  bildet  der  Algenkörper  wurzelähnliche  Gebilde 
aus,  welche  als  Haftorgane  fungieren,  nicht  aber  gleichzeitig,  wie  das  bei 
den  Wurzeln  der  höheren  Pflanzen  der  Fall  ist,  auch  zur  Nahrungsaufnahme 
dienen.  Mit  diesen  Haftorganen,  die  bei  großen  Arten  die  Form  einer  Haft- 
scheibe oder  krallenähnliche  Gestalt  haben  können,  bei  kleineren  aber  zart 
ausgebildet  sind  als  sogenannte  Haarwurzeln  oder  Rhizoiden  —  wie  wir  sie 
später  bei  Moosen  und  auch  Farnen  noch  wieder  antreffen  werden  — ,  sitzt 
der  Algenthallus  an  Felsen  oder  anderen  Gegenständen,  vielfach  auch  als 
Epiphyt  auf  anderen  Algen  fest;  nur  in  ganz  vereinzelten  Fällen  kommt  es 
vor,  daß  Algen  im  Sande  oder  losem  Grund  am  Boden  der  Gewässer  wurzeln. 

Auf  die  Wachstumsweise  dieser  Haftorgane  im  einzelnen  einzugehen, 
würde  uns  zu  weit  führen;  um  so  wichtiger  ist  es,  daß  wir  uns  jetzt,  da  wir 
uns  dem  übrigen  Thallus  zuwenden,  zuerst  über  dessen  Wachstumsweise 
orientieren. 

Die  wesentlichste  Tatsache,  die  wir  beobachten,  ist  nun  die,  daß  nicht  Spitzenwachst 
alle  Teile  des  Thallus  gleichmäßig  wachsen,  daß  vielmehr  das  Wachstum  ""tachstum 
auf  bestimmte  Teile  des  Thallus  beschränkt  ist,  während  andere  Teile  aus- 
gewachsen sind.  Wir  können  somit  Dauergewebe  und  wachsendes  Gewebe 
am  Thallus  unterscheiden.  Ist  der  Thallus  z.  B.  ein  scheibenförmiges  Ge- 
bilde, so  kann  das  Wachstum  längs  des  Randes  erfolgen.  Stellt  der 
Thallus  ein  im  Querschnitt  rundes  oder  flaches  Band  vor,  so  ist  der  typische 
Fall  der,  daß  an  der  Spitze,  am  Scheitel,  bzw.  falls  der  Thallus  verzweigt 
ist,  an  den  Spitzen  das  Wachstumsgewebe  lokalisiert  ist.  Wir  sagen  dann, 
indem  wir  eine,  wie  Goebel  mit  Recht  sagt,  merkwürdige,  von  K.  F.  Wolff 
geschaffene  Bezeichnung  (vgl.  oben),  die  dieser  auf  den  Scheitel  der  Sprosse 
höherer  Pflanzen  anwandte,  auf  die  Algen  übertragen,  der  „Vegetations- 
punkt'« liegt  an  der  Spitze.  Es  findet  also  Spitzenwachstum  (Scheitelwachs- 
tum) statt.  Es  kann  aber  auch  vorkommen,  daß  die  Wachstumsregion  mehr 
oder  minder  weit  von  den  äußersten  bzw.  obersten  Teilen  des  Thallus  ent- 
fernt liegt,  derart,  daß  sie  nicht  nur  nach  unten,  sondern  auch  nach  oben 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  j^ 


um 


2IO 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Geißelpflänzchen 

als  Übergangs- 

forraen  zwischen 

Kolonien  und 

Zellstaaten. 


Gabelige  und 
seitliche  Ver- 
zweigung des 
Algenthallus. 


an  Dauergewebe  angrenzt.  Man  redet  dann  von  einer  interkalaren  Wachs- 
tumszone; der  Thallus  besitzt  Interkalarwachstum.  Jeder  Versuch,  auf  den 
Bau  der  wachsenden  Region  des  Algenthallus  näher  einzugehen,  würde  uns 
unvermeidlich  tief  in  die  Zellenlehre  führen;  wir  verzichten  daher  darauf 
und  wollen  nur  noch  bemerken,  daß  wir  dem  Spitzen-  wie  dem  Interkalar- 
wachstum später  auch  bei  den  höheren  Pflanzen  wieder  begegnen  werden. 
Wo  nun  auch  die  Wachstumszone  liegen  mag,  von  ihr  geht  der  Zuwachs, 
gehen  die  Neubildungen  am  Thallus  aus,  und  typischerweise  werden  die 
seitlichen  Neubildungen  derart  angelegt,  daß  eine  jüngere  stets  spitzenwärts 
von  der  nächst  älteren  sich  bildet.  Die  Anlage  ist  „akropetal",  oder,  wie  man 
auch  sagt,  die  Ausgliederung  erfolgt  progressiv.  Ausnahmen 
von  dieser  Regel  fehlen  allerdings  bei  den  Algen  nicht.  So- 
dann ist  zu  betonen,  daß  das  Dauergewebe  keineswegs  unter 
allen  Umständen  seine  Wachstumsfähigkeit  eingebüßt  hat,  viel- 
mehr zeigt  sich,  daß  unter  gewissen  Umständen,  bei  Änderung 
der  Lebenslage,  in  bestimmten  Entwicklungsstadien,  bei  Ver- 
wundungen usw.,  auch  Partien  von  Dauergewebe  wieder  in 
wachstumsfähiges  Gewebe  übergehen  und  zu  Neubildungen 
Veranlassung  geben  können,  die  dann  an  Orten  des  Thallus 
auftreten,  die  sonst  längst  ausgewachsen  sind. 

Somit  ist  für  die  Zellstaaten  im  Gegensatz  zu  den  Zell- 
kolonien, bei  welch  letzteren  alle  Zellen  sich  vermehren  und 
am  Wachstum  der  Kolonie  sich  beteiligen,  charakteristisch:  Die 
Lokalisierung  des  Wachstums  auf  bestimmte  Zonen,  die  in 
Gegensatz  zum  ausgewachsenen  Dauergewebe  treten.  Freilich 
sind  keine  scharfen  Grenzen  zwischen  Zellstaaten  und  Kolonien 
vorhanden,  wie  ein  Hinweis  auf  die  Flagellaten  oder  Geißelpflänzchen,  der  hier 
zwischengeschaltet  sei,  uns  zeigt.  (Fig.  3.)  Die  Flagellaten  gelten  als  Ahnen 
der  Algen,  bzw.  man  nimmt  an,  daß  diese  Ahnen  ähnlich  gestaltet  gewesen 
sein  mögen  wie  jene;  es  sind  einzellige,  mittels  Geißeln  sich  bewegende 
oder  koloniebildende  Wesen,  von  denen  man  die  grünen  und  die  braunen 
Algen  ableitet  (während  man  die  roten  Algen  mit  Vorbehalt  aus  gewissen 
Gruppen  der  grünen  Algen  sich  entwickeln  läßt).  Unter  den  Flagellaten  nun 
gibt  es  eine  Gattung  (Hydriiriis),  die  zeitweilig  in  Form  von  verzweigten  gal- 
lertig'en  Kolonien  wächst;  diese  nehmen  derart  an  Größe  zu,  daß  lediglich 
die  an  der  Spitze  der  Zweige  liegenden  Zellen  sich  teilen.  Hier  liegen  also 
Übergänge  zwischen  Kolonien  und  Zellstaaten  vor,  Kolonien  mit  Spitzenwachs- 
tum, die  uns  versinnbildlichen,  durch  welcherlei  Formen  hindurch  sich  die 
Algen  aus  den  Flagellaten  herausgebildet  haben  mögen. 

Der  Thallus  der  Algen  kann  unverzweigt  sein,  z.  B.  ein  langes,  rundes 
oder  flaches,  einfaches  Band  vorstellen;  jedermann  aber,  der  sich  an  dem  oft 
so  zierlichen  Wuchs  vieler  dieser  Gewächse  erfreut  hat,  weiß,  daß  diese 
Eigentümlichkeit  oft  auf  Verzweigung  des  Thallus  zurückzuführen  ist  und 
ihr  müssen  wir  uns  nun  zuwenden,   um  so  mehr  als  wir  am  Algenthallus 


Fig.    3.       Euglena 
gracilis,  ein  Geißel- 
pflänzchen. g:  Gei- 
ßel,   n:  Zellkern. 
Vergr.  360. 
Aus  ScHENCK  nach 
Zum  STEIN. 


Verzweigungsweise  des  Algenthallus 


211 


bereits  jene  zwei  Arten  der  Verzweigung  kennen  lernen,  die  uns  auch  in 
allen  anderen  Pflanzengruppen  wieder  entgegentreten,  die  gabelige  und  die 
seitliche  Verzweigung. 

Bei  der  gabeligen  (dichotomen)  Verzweigung  teilt  sich  der  Vegetations- 
punkt in  zwei  gleiche  Vegetationspunkte,  die  dann  weiter  wachsen,  der  Er- 
folg ist  also  eine  Gabelung  des  Thallus  und  indem  sich  dieser  Vorgang  mehr- 
fach wiederholt,  ergeben  sich  jene  im  Algenreich  nicht  selten  vorkommenden 
Fälle  mehrfacher  Gabelung  des 
Thallus,  z.  B.  bei  dem  danach  so 
genannten  Gabeltang  und  anderen 
mehr.  Hierbei  bildet  also  das  sich 
teilende  Gewebe  keine  neuen  Vege- 
tationspunkte, die  Seitengliedern  den 
Ursprung  geben,  vielmehr  löst  es 
sich  selbst  in  zwei  neue  Teilungs- 
gewebe auf.  Im  einfachsten  Fall, 
der  z.  B.  beim  eben  genannten 
Gabeltang  meistens  realisiert  ist, 
wachsen  beide  Gabeläste,  die  bei  der 
Teilung  entstehen,  gleich  kräftig- 
weiter;  bei  anderen  Formen  aber 
kommt  es  vor,  und  der  bekannte 
Blasentang  und  Verwandte  sind  ein 
gutes  Beispiel  dafür,  daß  ein  Gabel- 
ast kräftiger  auswächst  wie  der 
andere;  der  letztere  wird  vom 
ersteren,  wie  man  sich  ausdrückt, 
„übergipfelt".    (Fig'.  4.) 

Das  Maß  dieser  Übergipfelung 
kann  ganz  außerordentlich  stark,  d. 
h.  der  zurückbleibende  Gabelast 
äußerst  kümmerlich  sein,  und  wenn 
sich  dann  der  geförderte  Gabelast  genau  in  die  Fortsetzung  des  vorherigen 
Thallusabschnitts  stellt,  resultiert  ein  Thallus,  der  ein  gerades  Band  oder 
einen  geraden  Strang  vorstellt,  an  dem  in  regelmäßigen  Abständen  die 
zurückgebliebenen  Gabeläste  als  kleine  seitliche  Anhänge  daran  sitzen. 
Man  hat  dann  den  Eindruck  einer  einzigen  durchlaufenden  Hauptachse,  die 
aber  in  Wirklichkeit  aus  aneinandergereihten  Gliedern  oder  „Füßen"  — 
so  bezeichnet  man  jeden  Thallusabschnitt  zwischen  zwei  Gabelungen 
—  besteht.  Man  nennt  ihn  ein  Sympodium  {Ttovg,  der  Fuß),  und  zwar 
ein  aus  Dichotomie  resultierendes  Sympodium.  —  Die  Dichotomie 
dürfte  als  die  phylogenetisch  älteste  Verzweigungs weise  zu  betrachten 
sein.  Die  zweite  Art  der  Verzweigung',  die  als  höhere  Form  der  Ver- 
zweigung angesehen  werden  darf,  ist    die  seitliche.     Bei  ihr  werden    seit- 


F  i  g.  4.  Links:  Keim- 
pflanze des  Blasen- 
tangs. Vergr.  ca. 
250.  Rechts:  Fucus  Sympodium  und 
platycarpus.  Habi-  Monopodiura. 
tusbild.  ca.  '/•!  der 
nat.  Gr.  Nach  Thü- 

RET     U.     OlTMANN'S. 


14^ 


2  12  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanze 

lieh  unter  dem  Vegetationspunkt  neue  Vegetationspunkte  angelegt,  um 
zu  Seitenästen  auszuwachsen.  Hier  geht  also  die  Hauptachse  nicht  nur  schein- 
bar, sondern  in  Wirklichkeit  von  unten  nach  oben  durch  den  ganzen  ver- 
zweigten Thallus  durch.  Gute  Beispiele  für  solche  seitliche  Verzweigung 
liefern  unter  den  Algen  u.  a.  die  Armleuchtergewächse.  (Fig.  2.)  Wenn,  wie  bei 
diesen  die  Hauptachse  gefördert  ist  und  deutlich  als  solche  kenntlich  bleibt, 
die  Seitenachsen  aber  zurückbleiben,  so  nennt  man  ein  solches  Produkt  seitlicher 
Verzweigung  ein  „Monopodium".  Doch  kann  diese  seitliche  Verzweigung 
auch  in  ganz  anderer  Ausbildung  vorkommen.  U.  a.  kann  der  Fall  realisiert 
sein,  daß  zwei  Seitenäste  sich  gegenüberstehen,  beide  gleich  stark  aus- 
wachsen  und  der  Hauptast  selbst  sein  Wachstum  einstellt.  Dann  liegt  offen- 
sichtlich scheinbare  Gabelung  vor.  Oder  aber  es  wird  ein  Seitenzweig  an- 
gelegt und  dieser  überflügelt  bald  den  Hauptsproß  und  stellt  sich  in  seine 
Fortsetzung.  Geschieht  das  mehrfach  hintereinander,  so  entsteht  offenbar 
wieder  ein  Sympodium,  da  der  ganze  Thallus  nicht  aus  einer  einzigen  Haupt- 
achse, sondern  aus  mehreren  sich  geradlinig  aneinanderreihenden  Gliedern 
besteht,  dieses  Mal  aber  ein  aus  seitlicher  Verzweigung  resultierendes  Sym- 
podium. Es  ist  klar,  daß  in  vielen  Fällen  nur  sehr  genaue  entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchung  am  Vegetationspunkt  darüber  wird  aufklären 
können,  ob  gabelige  oder  seitliche  Verzweigung  vorliegt. 

Radiär,  Die  Betrachtung  des  Algenthallus  gibt  uns  sodann  Gelegenheit,  ein- 

symmetrisch,    i7      1        o  •  11-  T->n 

dorsiventrai    lache  Symmetricverhaltnisse   des  Pflanzenkorpers   zu   erörtern   und  zu  be- 

je  aute  Algen,  rennen,  welche  wir  später  ebenfalls  bei  höheren  Pflanzen  wieder  vorfinden. 

Stellen  wir  uns  zuerst  vor,  wir  hätten  einen  im  Querschnitt  runden,  unver- 

7  t^  7 

zweigten  Algenthallus,  und  sehen  wir  ab  von  dem  vielleicht  recht  unregel- 
mäßig gestalteten  Haftorgan  desselben,  so  können  wir  off"enbar  durch  dessen 
Längsachse  beliebig  viele,  drei  und  mehr  Ebenen  legen,  die  ihn  in  zwei 
spiegelbildlich  gleiche  Hälften  teilen.  Solch  ein  Gebilde  nennen  wir  radiär 
gebaut.  Denken  wir  uns  den  Thallus  blattartig  abgeflacht,  mit  oder  ohne 
erhabenen  Längsnerv,  und  wir  würden  in  natura  Gelegenheit  haben,  solche 
Thalli  zu  beobachten,  so  haben  wir  nun  einen  Thallus  vor  uns,  durch  dessen 
Längsachse  nur  noch  zwei  Symmetrieebenen  gelegt  werden  können;  solch 
ein  Thallus  ist  symmetrisch  gebaut  (auch  als  isolateral  wird  er  bezeichnet). 
Es  könnte  uns  nun  weiter  der  Fall  entgegentreten,  daß  der  Veg-etations- 
punkt  eines  solchen  Thallus  eingerollt  wäre,  ein  Vorkommnis,  das  uns  nicht 
wundert,  weil  hierdurch  offenbar  das  wachsende  Gewebe  an  dem  Scheitel 
einen  wirksamen  Schutz  erfährt.  Dieser  Thallus,  durch  dessen  Längsachse 
wir  nur  noch  eine  einzige  Symmetrieebene  legen  könnten,  würde  als  dorsi- 
ventrai bezeichnet  werden  müssen.  Analoge  Bezeichnung^en  würden  wir 
anwenden,  wenn  wir  verzweigte  Algen  vor  uns  hätten.  Nehmen  wir  eine 
dichotom  verzweigte  Form,  deren  Gabeläste  alle  in  derselben  Ebene  liegen, 
so  haben  wir  eine  symmetrische  Form  vor  uns.  Haben  wir  eine  monopodial 
verzweigte  Alge,  deren  Seitenäste  ungefähr  gleichmäßig  nach  allen  Seiten 
ausstrahlen,  so  ist  diese  Alge  radiär,  liegen  aber  die  Seitenäste  alle  in  einer 


Seitenachsen. 


Symmetrieverhältnisse  des  Algenkörpers  2  I  3 

Ebene,  ist  also  die  Verzweigung  fiederig,  so  haben  wir  wieder  eine  symmetrisch 
gebaute  Alge  vor  uns;  die  Seefeder,  Bryopsis  (Fig.  5)  ist  ein  bekanntes  Beispiel 
dafür.  Nicht  selten  würden  wir  auch  vollkommen  asymmetrische  Formen 
antreffen,  die  überhaupt  nicht  in  zwei  gleiche  Hälften  zerlegt  werden  können. 
Interessant  ist  es  zu  sehen,  daß  äußere  Einflüsse  auf  die  Gestaltung  der 
Algen  und  zwar  insonderheit  auch  auf  ihre  Symmetrieverhältnisse  mannig- 
fachen Einfluß  ausüben:  Bei  der  Rotalgenfamilie  der  Ceramiaceen  finden  wir 
einmal  Arten,  die  stets  aus  „inneren  Gründen"  ihre  Seitenzweige  in  eine  Ebene 
stellen.  Bei  der  gleichfalls  hierhergehörigen  Gattung  Antithamnion  aber 
stehen,  bei  allseitig  gleicher  Beleuchtung,  die  Seitenzweige,  die  hier  ein- 
ander opponiert,  „gegenständig"  am  Stengel  sitzen,  derart,  daß  sie  alternieren, 
sie  sind  gekreuzt,  man  spricht  von  „dekussierter"  Stellung  (s.  später).  Be- 
leuchtet man  jedoch  ^intitJiamnion  einseitig,  so  werden  die  Seitenäste  nun- 
mehr derart  angelegt,  daß  sie  alle  in  die  zum  Lichteinfall  senkrechte  Ebene 
zu  stehen  kommen.  Bemerkenswert  ist  auch  die  Tatsache,  daß  bestimmte 
Algen,  die  auf  anderen,  normalerweise  fiederig  verzweigten  Algen 
schmarotzen,  dadurch  bewirken,  daß  die  fiederige  Verzweigung  der  Wirte  in 
eine  solche,  bei  der  die  Seitenäste  allseitig  ausstrahlen,  umgewandelt  wird. 

Verweilen  wir  noch  einen  Augenblick  bei  der  Stellung  der  Seitenachsen,  wirteiige 
indem  wir  uns  auf  einige  Fälle  monopodialer  Verzweigung  beschränken,  um  "steUung^"def^ 
einige  Bezeichnungen  einstweilen  anzuführen,  die  auch  später  bei  der  morpho- 
logischen Betrachtung  der  höheren  Pflanzen  eine  Rolle  spielen:  Die  Seiten- 
achsen können  entweder  zu  mehreren  auf  gleicher  Höhe  am  Tragsproß  sitzen, 
das  ist  unter  anderen  der  Fall  bei  den  schon  genannten  Armleuchteralgen, 
bei  welchen  wir  sechs-  bis  achtgliederige  Wirtel  von  Seitenachsen  in  gleichen 
Längsabständen  an  der  Mutterachse  erblicken.  Hier  spricht  man  also  von 
„wirteliger  Stellung".  Die  Stellen  der  Mutterachse,  an  welchen  die  Seiten- 
sprosse stehen,  nennt  man  Knoten,  die  dazwischen  liegenden  Glieder  die 
Internodien,  wiederum  Bezeichnungen,  die  auch  jedem  Laien  von  höheren 
Pflanzen  her  vertraut  sind.  Schaut  man  von  oben  auf  einen  Sproß  mit  seinen 
wirteligen  Seitensprossen,  so  fällt  bei  den  Armleuchteralgen  des  weiteren  auf, 
daß  jeder  Seitensproß  in  den  Zwischenraum  zwischen  zwei  Seitensprossen 
des  nächst  unteren  Wirteis  fällt,  wir  treffen  somit  hier,  wie  sonst  so  häufig, 
„alternierende  Wirtel"  an.  In  anderen  Fällen  aber  stehen  die  Seitensprosse 
nicht  wirtelig,  sondern  sie  zeigen  sog'enannte  Schraubenstellung,  nicht  ganz 
richtig  auch  spiralige  Stellung  genannt,  z.  B.  bei  bestimmten  Rotalgen. 
Verbinden  wir  in  diesem  Fall  die  Basen  der  Seitensprosse,  so  erhalten  wir 
eine  den  Tragsproß  umlaufende  Schraubenlinie.  Projizieren  wir  zwei  ein- 
ander folgende  Seitensprosse,  indem  wir  von  oben  oder  von  unten  auf  den 
Hauptsproß  blicken,  auf  eine  Ebene,  so  können  wir  offenbar  den  Winkel, 
den  beide  miteinander  einschließen,  bestimmen.  Beträgt  derselbe  Y^  des 
Kreisumlaufs,  so  sagen  wir,  die  Divergenz  beträgt  y^,  in  anderen  Fällen 
würden  wir  ^s»  in  noch  anderen  ^7  usw.  finden.  Ganz  ähnliche  Dinge  werden 
wir  bei  der  Blattstellung  höherer  Gewächse  zu  beachten  haben,  und  es  nimmt 


2  14  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

nicht  wunder  zu  hören,  daß  ebenso  wie  bei  diesen  auch  bei  den  Algen  mit 
regehnäßig  schraubiger  Stellung  der  Seitenachsen  von  Schwendener  die 
Frage  aufgeworfen  wurde,  ob  diese  Stellung  rein  mechanisch,  als  Folge  des 
Kontakts  ihrer  Anlagen  in  der  Nähe  des  Scheitels,  erklärt  werden  könne, 
oder  ob  sie  auf  innere  Ursachen,  ebenso  wie  so  viele  andere  Organisations- 
eigentümlichkeiten, zurückgeführt  werden  müsse,  d.  h.  vorläufig  jeglicher 
Erklärung  spotte. 
Lang-  und  Kurz-  Wir  können  uns  nun  nicht  mehr  allzuweit  in  die  ungeheure  Formen- 

^'"'' mannigfaltigkeit  höherer  und  niederer,  größerer  und  kleinerer  Algen  ver- 
tiefen, beschränken  uns  vielmehr  auf  die  Diskussion  einiger  Punkte,  die,  wie 
die  soeben  abgehandelten,  den  Anschluß  an  die  Gestaltungslehre  der  Kormo- 
phyten  vermitteln.  Schauen  wir  die  Achsen  einer  reich  verzweigten  Alge 
an,  so  fällt  uns  nicht  selten  auf,  daß  die  einen  lang  aus  wachsen,  ja  theore- 
retisch  gesprochen,  unbegrenzt  weiterwachsen  können,  die  anderen  aber, 
ohne  daß  äußere  Eingriffe  daran  schuld  wären,  ihr  Längenwachstum  bald 
einstellen.  Die  ersteren  nennen  wir  Langtriebe,  die  letzteren  Kurztriebe. 
Wir  bemerken  weiter,  daß  die  Kurztriebe  oft  nicht  nur  kürzer,  sondern  auch 
sonst  weniger  kräftig,  z.  B.  am  Querschnitt  betrachtet,  dünner  sein  können 
als  die  Langtriebe,  und  die  Form  verzweigter  Haare  haben,  sogenannter 
Haartriebe;  auch  können  sie  von  kürzerer  Lebensdauer  sein.  Sodann  zeigt 
sich  manchmal,  daß  Lang-  und  Kurztriebe  außerordentlich  regelmäßig  mit- 
einander abwechseln  und  beide  immer  scharf  auseinandergehalten  werden 
können,  in  anderen  Fällen  aber  ist  das  weniger  der  Fall,  es  zeigen  sich  die 
mannigfachsten  Übergänge,  wie  denn  auch  durch  experimentelle  Eingriffe 
Kurz-  in  Langtriebe  verwandelt  werden  können.  Das  interessiert  uns,  weil 
wir  ganz  den  gleichen  Erscheinungen  begegnen  werden,  wenn  wir  uns  später 
der  Ausgestaltung  der  Krone  unserer  Bäume  zuwenden  werden.  Die  Lang- 
triebe haben  offenbar  die  Funktion,  den  ganzen  Thallus  zu  vergrößern,  die 
Kurztriebe  füllen  mehr  den  Raum  zwischen  den  Langtrieben  aus;  sie  dienen 
einmal  der  Assimilation  der  Kohlensäure,  haben  dann  also  etwa  dieselbe 
Funktion  wie  die  Laubblätter,  und  da  sie  mit  diesen  auch  das  aus  „inneren*' 
Gründen  begrenzte  Wachstum  gemeinsam  haben,  sind  sie  häufig  direkt  als 
Blätter  bezeichnet  worden.  Diese  Bezeichnung  wird  besonders  in  den  Fällen 
einleuchten,  in  welchen  sie  blattartig  abgeflacht  erscheinen,  was  nicht  selten 
der  Fall  ist.  Immerhin  wird  man  vorziehen,  derartige  thallöse  Sprosse  mit 
Assimiiatoren.  Reinke  als  Assimilatoren  zu  bezeichnen,  womit  man  ihnen  ja  die  gleiche 
Funktion,  wie  die  Laubblätter  sie  haben,  zuschreibt,  ohne  durch  die  Be- 
zeichnung „Blatt"  eine  Homologie  auszudrücken.  Neben  der  Funktion  der 
Assimilation  dienen  bei  den  Algen  Kurztriebe  auch  der  Aufnahme  von 
Nährsalzen  aus  dem  Wasser  und  diese  Funktion  tritt  dann  in  den  Vorder- 
grund, wenn,  wie  das  z.  B.  bei  den  oben  genannten  Haartrieben  manchmal 
der  Fall  sein  kann,  die  Triebe  farblos  sind.  Die  Beobachtung  hat  erwiesen, 
daß  solche  farblose  Kurztriebe  oft  bei  starker  Beleuchtung  besonders  reich- 
lich entwickelt  werden,  woraus  man  geschlossen  hat,  daß  sie  auch  als  Licht- 


Lang-  und  Kurztriebe 


215 


schütz  dienen.  Diese  Funktion  könnte  mit  der  anderen,  der  Aufnahme  von 
Nährsalzen  vereint  sein;  denn  begreif Ucherweise  wird  eine  Alge,  die  gut  be- 
leuchtet wird  und  reichlich  Kohlensäure  assimiliert,  auch  reichlicher  Nähr- 
salzzufuhr bedürfen.  Wie  dem  auch  sei,  wir  haben  wieder  ein  Beispiel,  das 
uns  Algen  als  geeignete  Objekte    der   Entwicklungsphysiologie    nachweist. 

Noch  in  einer  anderen  Hinsicht  kann  man  die  Kurztriebe  mit  Blättern 
vergleichen.  Greifen  wir  nochmals  auf  die  Kurztriebe  der  Armleuchteralgen 
zurück,  so  sehen  wir,  daß  aus  der  Achsel  je  eines  dieser  Kurztriebe  ein  Lang- 
trieb als  Seitensproß  sich  entwickelt,  ganz  ebenso,  wie  die  Seitenzweige 
höherer  Gewächse  aus  Blattachseln  hervorgehen.  Es 
findet  sich  also  bei  den  genannten  Algen  „axilläre  Ver- 
zweigung", wie  der  Terminus  lautet.  Doch  gilt  das 
keineswegs  allgemein  bei  Algen,  vielmehr  ist  bei  ihnen 
diese  Stellung  der  Seitenzweige  als  Ausnahme  zu  be- 
trachten, während  sie  bei  Blütenpflanzen  die  Regel  ist. 

So  linden  wir  denn,  wie  einleitungsweise  schon  an- 
gedeutet, als  Folge  ähnlicher  Nahrungsaufnahme  und 
gleicher  Anpassung  an  das  Licht  bei  Algen  vielfach  trotz 
ihrer  ganz  verschiedenen  Organisation  auffallende  „An- 
klänge" an  die  Gestalt  höherer  Pflanzen,  vielleicht  bei 
kaum  einer  anderen  Alge  so  auffallend,  als  bei  der  oft  ge- 
nannten Caulerpa,  obwohl  diese  ganz  besonders  abweicht 
von    der    Orofanisation    höherer    Pflanzen,    insofern    ihr 

*  .  .  „  .  Fig.  5.    Die  Seefeder  Bry- 

Thallus  eine  einzige   große,  reich  gegliederte  Zelle  ist,  opsis  abietina.  Nat^Gr.  Aus 

,.  ii'-i  j  AI  jo  Oltmanns  nach  Kützing. 

Wie  das  ja  auch  bei  vielen  anderen  Algen,  der  See- 
feder usw.,  der  Fall  ist  (vgl.  Fig.  26  a.  S.  82).  Die  Zelle  der  Caiilerpa  zeigt 
uns  verzweigte,  im  Querschnitt  runde  Achsen,  die  über  den  Meeresgrund 
dahinkriechen,  ganz  analog  den  Ausläufern  höherer  Pflanzen,  welche  nach 
oben  sich  erhebende  blattähnliche,  flache  Assimilatoren  aussenden,  während 
sie  nach  unten  mit  wurzelähnlichen  Ausgliederungen  im  Grund  sich  be- 
festigen, Caulerpa  ist  also,  wie  die  Erdbeere,  um  nur  dies  eine  Beispiel 
statt  vieler  zu  nennen,  eine  „Pflanze  mit  Wander  vermögen''  —  im  Gegensatz 
zu  der  übergroßen  Mehrzahl  der  anderen,  nicht  frei  beweglichen  Algen. 

So  finden  wir  denn  Org^ane  am  Algenkörper,  welche  wir  mit  den  Achsen, 
Blättern  und  Wurzeln  der  Kormophyten  vergleichen  können.  —  Von  Sonder- 
organen, die  wir  bei  Algen  antreffen,  seien  kurz  noch  Haarbüschel  und  ähn- 
liche Gebilde  genannt,  auch  solche,  die  nicht  mit  den  oben  genannten  Kurz- 
trieben (Haartrieben)  identisch  sind,  die  aber  vielfach  offenbar  dieselbe  dort 
geschilderte  Funktion  haben,  unter  anderen  beim  Blasentang-,  und  dann  end- 
lich jene  bekannten  Blasen  bei  der  eben  genannten  Form  und  vielen  anderen 
Braunalg-en,  die  insofern  von  Bedeutung- sind,  als  sie  bedingen,  daß  derXhallusim 
Wasser  aufrecht  steht,  und  verhindern,  daß  die  Algenzweige  im  Wasser  „pinsel- 
förmig zusammenfallen" ;  in  anderenFällen  dienen  sie  auch  als  echte  „Schwimm"- 
organe,  dies  bei  manchen  Formen  nur  zur  Zeit  der  Ebbe  (vgl.  weiter  unten). 


Gliederung  des 

Körpers  bei 

nicht  cellulären 

Algen. 


2i6  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Algen  Haben   wir   oben  schon   einige   biologische  Algentypen  genannt,   z.  B. 

"vL^mö^en"^  solchc  mit  Und  ohne  Wandervermögen,  so  wollen  wir  jetzt  zur  weiteren 
Illustration  des  Gesagten  noch  in  Kürze  auf  einige  sonstige  Anpassungs- 
formen im  Anschluß  an  die  Darstellung  in  F.  Oltmanns'  Algenbuch  hinweisen. 

Baum- und  Zunächst  ist  es  klar,  daß  viele  Algen,  zumal  solche  mit  monopodialer  Ver- 
^berAigen''"  zwcigung,  Seien  es  im  übrigen  zarte,  grüne  Formen  des  Süßwassers,  seien 
es  schon  kräftiger  entwickelte  Rotalgen  oder  derbe  Braunalgen  der  See,  häufig 
nach  demselben  „Prinzip"  gebaut  sind,  wie  Bäume  und  Sträucher,  Zumal 
dann,  wenn  bestimmte  Sproßgiieder  als  Assimilatoren  abgeflacht  sind,  leuchtet 
das  ohne  weiteres  ein.  Bestimmte  Sargassmn^ivien  unter  den  Braunalgen 
stellen  vielfach  die  typischsten  Büsche  vor,  die  man  sich  denken  kann.  In 
anderen  Fällen,  wenn  alle  Glieder  rund  sind,  wird  man  mehr  an  Spargel- 
kraut oder  analoge  Gestaltungen  unter  den  höheren  Pflanzen  erinnert.  Baum- 
form, d.  h.  deutliches  Hervortreten  der  Hauptachse,  kann  unter  Umständen  die 
Seefeder  haben,  die  direkt  einer  kleinen  Zypresse  verglichen  wird.  (Fig.  5.) 
In  allen  Fällen  wird  ganz  wie  bei  jenen  höheren  Gewächsen  erreicht,  daß  das 
Licht  möglichst  vollkommen  von  den  assimilierenden  Teilen  ausgenutzt  wird; 
durch  Starrheit  der  Glieder,  geringen  Unterschied  im  spezifischen  Gewicht 
des  Algenthallus  und  des  Wassers,  oder  in  noch  vollkommener  Weise  durch 
Blasenbildungen  wird  erreicht,  daß  die  Äste  nicht  zusammenfallen.  Als  von 
besonderen  Organen  vieler  solcher  Algen  war  schon  die  Rede  von  Haar- 
büscheln und  ihren  Funktionen,  sogenannten  „Pinseln",  die,  wenn  sie  mächtig 
entwickelt  sind,  die  Funktion  der  Ernährung  fast  allein  tragen;  man  redet 
dann  auch  von  Pinselalgen. 
Peitschenformen  Gauz  anders  Organisiert  sind  die  sog.  Peitschenformen,  bei  welchen  der 

bei  Algen,  j^chr  odcr  minder  rundliche,  nicht  oder  spärlich  verzweigte  Thallus  in  seiner 
Form  deutlich  dem  Wellenschlag  angepaßt  ist.  Es  sei  an  die  sog.  Meersaite, 
den  Riementang  (Fig.  6)  erinnert.  Häufig  eignet  solchen  Formen  eine  ganz 
besonders  schlüpfrige  Oberfläche,  eine  weitere,  leichtverständliche  Anpassung 
an  bewegtes  Wasser.  Bei  der  weitgehenden  Anpassung  an  solches  nehmen 
offensichtlich  diese  Formen  den  Nachteil  in  Kauf,  daß  ihre  Gestalt  anderen 
Funktionen,  wie  der  Ernährung  nicht  in  sehr  vollkommener  Weise  Rechnung 

Biattaigen.  trägt.  —  Von  Blattalgen  spricht  man  dann,  wenn  der  Thallus  eine  mehr  oder 
weniger  deutlich  gestielte  Blattfläche  darstellt,  also  abgeflacht  erscheint  im 
Interesse  der  Ausnutzung  des  Lichts.  Hier  finden  wir  mannigfache  Einrich- 
tungen, die  bewirken,  daß  der  Widerstand  gegen  Strömung  und  bewegtes 
Wasser  herabgesetzt  wird.  Entweder  sind  die  ganzen  Flächen  sehr  nach- 
giebig, oder  die  beiden  Längshälften  sind  längs  des  steifen  Mittelnervs  bieg- 
sam, oder  aber  der  Thallus  ist  gitterartig  durchbrochen,  —  so  kommen  wir 
zu  jenem  Bauprinzip  der  Gitteralgen,  von  dem  oben  schon  die  Rede  war. 

Flaggenalgen.  Die  bekannten  Zuckertange  (Laminarien) ,  soweit  ihr  Laub  schmal  und 

gestreckt  ist,  vermitteln  zwischen  Peitschen-  und  Blattalgen.  Als  besondere 
Formen  der  letzteren  sind  dann  die  sog. Flaggenalgen  zu  nennen,  z.B.  die  oft 
gewaltigen,  im  antarktischen  Meer  und  anderen  Orten  vorkommenden,  mit  den 


Anpassungsformen  bei  Algen 


217 


Laminarien  verwandten  Lessonien,  deren  schenkeldicke  Stämme,  „biegung"s- 
fest  gebaut,  im  Wasser  aufrecht  stehen  und  die  ihre  Flachsprosse  bewegen 
etwa  wie  Espenlaub  im  Wind"  (Fig.  7). 

Der  sog.  Bojentypus  findet  sich  gleichfalls  schön  ausgebildet  bei  Ver- 
wandten der Laminaria,  z.B.  bei  Nereocystis.  Hier  haben  wir  zugfeste  Stiele, 
die  in  einer  gToßen,  auf  der  Oberfläche  der  See  schwimmenden  Blase  endigen, 
an  welcher  das  Laub  daransitzt.  Hierher  ist  auch  die  berühmte  Macrocystis 
pyrifera  (Fig.  8)  zu  rechnen:  Ihre,  in  einer  Tiefe  von  wenigen  bis  über  20  Metern 


R  s 

Fig.  6.    Der  Riementang,  Himanthalia  lorea.     Ji:  Riemen.     S :  Keimscheiben.     Aus  Oltmanss  nach  Börgesen. 

festsitzenden  Sprosse  wachsen  bis  zur  Wasseroberfläche,  an  welcher  sie 
schwimmen,  und  sind  einseitig  mit  Thalluslappen  besetzt,  die  an  der  Basis 
je  eine  Schwimmblase  tragen.  Diese  gewaltige  Meerespflanze  ist  in  Fig.  8 
stark  verkleinert  dargestellt. 

Damit  wäre  die  Formenmannigfaltigkeit  der  Algen  keineswegs  erschöpft. 
Wir  erinnern  nur  kurz  an  Krusten-  oder  Polsterformen,  an  sackförmig  ge- 
baute Algen.  Ebenfalls  nur  mit  wenigen  Worten  sei  erwähnt,  daß  manche  hoch 
organisierte  Algen  von  der  festsitzenden  Lebensweise  ihrer  Vorfahren  wieder 
abgekommen  sind  und  wie  Planktonalgen  schweben,  das  gilt  vor  allem  von 
Sargassum  bacciferuvi  in  der  so  bekannten  Sargassosee.  Auch  sonst  beob- 
achtet man  häufig  in  der  See  runde  Büsche  solcher  Algenarten,  die  normaler- 
weise festsitzen,  frei  im  Wasser  schweben,  und  bald  diese,  bald  jene  Ober- 
fläche dem  Licht  zukehren,  im  wahrsten  Sinne  also  ein  Spielball  der  Strö- 
mungen sind.  Dem  äußeren  Anblick  ist  der  polare  Bau  dieser  Formen 
vollständig  entzogen.  —  Gleiches  gilt  auch  für  die  Kalkalgen  der  „Litho- 
thamnionbänke".  Als  Kalkalgen  bezeichnet  man  solche,  deren  Zellwände 
vollständig  mit  kohlensaurem  Kalk  inkrustiert  sind,  sie  erlangen  ihre  reichste 
Entwicklung  in  den  Brandungszonen  der  tropischen  Meere.    Auf  den  ge- 


2l8 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


A  Igen. 


nannten  unterseeischen  Bänken  aber  leben  sie  in  ungeheuren  Massen   im 
flachen,  mäßig  bewegten  Wasser  in  Form  von  Kugeln,  die  dauernd  langsam 
umhergerollt  werden  und   infolgedessen   ebenfalls   an   allen  Punkten   ihrer 
Oberfläche  gleichmäßig  wachsen. 
Schmarotzende  Eine  zuletzt  ZU  erwähnende,  eigentümliche  Abänderung  des  Körperbaues 

finden  wir  bei  jenen  Algen,  die  sich  das  Schmarotzertum  angewöhnt  haben. 
Wir  können  hier  in  den  typischsten  Fällen  beobachten,  wie  der  Körper  voll- 
ständig in  ein  verzweigtes  Fadensystem  auf- 
gelöst, den  Körper  des  Wirts,  z.  B.  eine  andere 
Alge  durchwuchert;  nur  die  Teile,  welche  die 
Fortpflanzungsorgane  tragen,  ragen  über  die 
Oberfläche  des  Wirts  nach  außen.  Diese  Er- 
scheinung- hat  aus  zwei  Gründen  Interesse  für 
den  Organographen.  Einmal  weil  der  Körper 
solcher  Schmarotzer  ganz  ähnlich  gebaut  ist, 
wie  der  der  Pilze,  welche  ja  ebenfalls  die 
organischen  Stoffe,  deren  sie  bedürfen,  von 
auswärts  beziehen,  sodann  aber  ganz  beson- 
ders darum,  weil  wir  dieselbe  Konvergenz 
zu  den  Gestalten  des  Pilzkörpers,  die  wir 
eben  für  Algenschmarotzer  schilderten,  auch 
bei  manchen  derjenig^en  Blütenpflanzen  wieder- 
finden, die  ihrerseits  dem  Parasitismus  huldigen. 
So  sehen  wir  denn  die  schönsten  Fälle  analoger 
Körpergestaltung,  „funktionell  bedingter  Kon- 
vergenz", in  verschiedenen  Teilen  des  Pflanzen- 
reiches vor  uns,  die  mit  Homologie  nichts  zu 
tun  hat. 

Werfen  wir  nun  einen  Blick  auf  die  Ver- 
mehrungs-  und  Fortpflanzungserschei- 
nungen der  eben  besprochenen  Pflanzen,  so  sehen  wir,  daß  bei  den  Vor- 
läufern der  Algen,  den  Geißelpflänzchen,  wie  auch  bei  so  vielen  anderen 
einzelligen  Pflanzen,  die  Vermehrung  identisch  ist  mit  der  vegetativen 
Zellteilung.  Besondere  im  Dienst  der  Erhaltung  und  Vermehrung  stehende 
Organe  werden  nur  insofern  gebildet,  als  die  Zellen  sich  vor  der  Teilung  häufig 
mit  einer  Hülle  umgeben,  eine  sog.  Cyste  bilden,  aus  der  die  Tochterzellen 
nach  vollendeter  Teilung  wieder  ausschlüpfen;  auch  können  beim  Eintritt  un- 
günstiger Bedingung-en  manche  Geißelpflänzchen  die  inneren  Teile  ihresProto- 
plasmas  samt  Zellkern  und  anderen  wichtigen  Organen  mit  einer  dicken  Mem- 
bran umgeben,  eine  sog.  Spore  bilden,  die  später,  wenn  sich  wieder  bessere 
Wachstumsbedingungen  einstellen,  wieder  auskeimt.  Bei  g-anz  vereinzelten 
Flagellaten,  sodann  aber  bei  höher  entwickelten  einzelligen  Algen,  z.  B.  den 
obengenannten  Kieselalgen^  können  wir  auch  geschlechtliche  Fortpflanzung 
beobachten;  doch  betrachten  wir  statt  deren  einige  größere  Formen,  zunächst 


Fortpflanzung 
der  Algen. 


Fig.  7.     Die  Braunalge  Lessonia  fuscescens. 

Habitusbild,    stark    verkleinert.     Aus    Olt- 

MANNS  nach  Hooker  und  Harvev. 


Fortpflanzung  der  Algen 


2ig 


aus  der  Gruppe  der  Grünalgen,  an  welchen  wir  uns  über  die  wichtigsten  der 
einschlägigen  Tatsachen  auch  mit  bloßem  Auge  unterrichten  können.  Da  ist  nun 
zunächst  die  oben  genannte  Schlauchalge  Caulerpa  ein  bekanntes  Beispiel  da-  Vegetative 
für,  daß  selbst  eine  äußerlich  hoch  differenzierte  Alge  keine  besonderen  Fort-  'cluierpl 
pflanzungsorg'ane  ausbildet,  wobei  wir  unter  P^ortpflanzungsorganen  solche 
verstehen,  welche  sich  von  den  im  Dienst  des  vegetativen  Lebens  stehenden 
Orofanen  wesentlich  unterscheiden  in  ihrer  äußeren  Gestalt.  Vielmehr  vermehrt 
sich  die  genannte  Form  einfach  derart,  daß  ihre  verzweigten  Ausläufer  von  hinten 
her  allmählich  absterben,  so  daß  die  Zweige  frei  voneinander  werden.  Eine 
weitere  Vermehrung  g'eht,  wie  wir  schon  wissen,  derart  vor  sich,  daß  sich  auf 
den  Assimilatorenunserer  Alge  flache  Sprosse  ausbilden,  die  sich  von  der  Mutter- 
pflanze ablösen  und  zu  neuen  vollständig'en  Pflanzen  auswachsen;  hier  wird  also 
die  Vermehrung  ermöglicht  durch  die  Regenerationsfähigkeit  einzelner  Teile. 


Fig  8.  Macrocystis  pyrifera 
a:  jugendlicher,  b:  älterer 
Thallus.  Vso  der  nat.  Gr. 
Aus   ScHENCK    nach    Skotts- 

BERG. 


Wollen    wir    Fortpflanzungsorgane    im 
engeren  Sinn  und  zwar  solche  geschlecht- 
licher   wie    ungeschlechtlicher   Art  kennen 
lernen,   so  wenden  wir  uns   der  Betrachtung    der    mit 
CaulerPa  verwandten  Schlauchalge   Vaucheria  zu,  deren  schwärmsporen 

„    .  -r-.      1  -1  •  -^TT  b^i  Vaucheria. 

verzweigte  Fäden  auf  feuchtem  Boden  oder  im  Wasser 
anzutreffen  sind.  Züchten  wir  eine  geeignete  Art  dieser 
Gattung  unter  Wasser  bei  Lichtabschluß,  so  sehen  wir 
schon  ohne  optische  Hilfsmittel,  daß  der  Inhalt  der 
Fadenspitzen  eine  auffallend  dunkelgrüne  Färbung  an- 
nimmt, —  das  Mikroskop  könnte  uns  zeigen,  daß 
dieser  Inhalt  von  dem  hellgrünen  des  übrigen  Fadens  durch  eine  Quer- 
wand abgeschnitten  worden  ist,  die  sich  in  einiger  Entfernung  von  der 
Spitze  durch  den  im  übrigen  nicht  cellulär  geghederten  Faden  ausspannt. 
Nach  einiger  Zeit  tritt  der  lebende  Inhalt  der  Fadenspitze  durch  ein 
Loch  am  Scheitel  des  Fadens  aus  und  schwärmt  als  ovales  mit  bloßem  Auge 
wohl  sichtbares  Gebilde  lebhaft  umher,  kommt  dann  zur  Ruhe  und  wächst 
zu  einem  neuen  Vaucheriafaden  aus,  an  dem  sich  dasselbe  Spiel  über  kurz 
oder  lang  wiederholen  kann.  Wir  haben  hier  beobachtet  die  „Pflanze  im  Moment 
der  Tierwerdung",  wie  der  Entdecker  dieses  Vorganges  sagte,  die  Bildung  einer 
Schwärmspore,  wie  wir  heute  sagen,genauer  einer  ungeschlechtlichenSchwärm- 
spore,  denn  wie  wir  sahen,  ist  sie  imstande  ohne  befruchtet  worden  zu  sein,  zu 
einem  neuenFaden  herauszuwachsen.  Solche  Schwärmspore  ist  ein  nacktes  Ge- 
bilde, welches  sich  erst  dann,  wenn  es  zur  Ruhe  kommt,  wieder  mit  Zellhaut  um- 
gibt; die  Spitze  des  Fadens,  innerhalb  deren  sich  die  Schwärmspore  gebildet 
hatte,  wird  als  Sporangium  bezeichnet.  —  Wollen  wir  nun  auch  geschlecht- 
liche Fortpflanzung  bei  Vaucheria  beobachten,  so  gilt  es  die  Kultur  recht  Geschlechtliche 
hell  und  bei  verminderter  Nährsalzzufuhr  zu  halten.  Wir  würden  dann  an  den  ^°y''^^'^°^g"if^^' 


der  GescHechts 
Zellen. 


2 20  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Fäden  kleine  eben  mit  bloßem  Auge  sichtbare  seitliche  Aussackungen  sich 
bilden  sehen,  und  in  der  Nachbarschaft  von  jeder  derselben  ein  kleines,  horn- 
förmig  gekrümmtes  Seitenzweiglein.  Jene  Aussackungen,  das  würde  wieder- 
um nur  mikroskopische  Betrachtung  zeigen,  grenzen  sich  von  dem  Faden  durch 
eine  Wand  ab  und  ihr  Inhalt  bildet  eine  runde,  mit  einem  Zellkern  versehene 
Protoplasmamasse,  die  Eizelle  oder  weibliche  Geschlechtszelle.  Jene  Aus- 
sackung wird  darnach  als  Oogonium benannt.  In  den  hornförmigen  Seiten- 
zweigen wird  ebenfalls  die  Spitze  durch  eine  Querwand  abgegrenzt  und  so 
das  sog.  Antheridium  gebildet,  dessen  Inhalt  in  eine  sehr  große  Zahl  äußerst 
kleiner,  beweglicher  Zellen,  der  männlichen  Geschlechtszellen  oder  Sperma- 
tozoiden  zerfällt.  Diese  treten  aus,  dringen  durch  eine  Öffnung  ins  Oog-onium 
ein  und  eines  verschmilzt  mit  derEizelle,  diese  so  befruchtend  und  ihr  Entwick- 
lungsfähigkeit verleihend.  Freilich  erfolgt  hier  die  Entwicklung  nicht  sofort, 
vielmehr  umgibt  sich  das  befruchtete  Ei  mit  einer  dicken  Wand  und  wird 
zur  Oospore,  um  erst  nach  einiger  Zeit  zu  einem  neuen  Faden  auszuwachsen. 

Dimorphismus  So  begcgiien  wir  denn  schon  bei  Vaucheria  jenem  Dimorphismus  der 

Geschlechtszellen,  der  uns  bei  allen  höher  entwickelten  Wesen  entgegentritt: 
die  weiblichen  werden  in  verhältnismäßig  geringer  Zahl  ausgebildet,  sind  un- 
beweglich und  groß  im  Vergleich  zu  den  weitaus  kleineren,  beweglichen  und 
in  enormer  Zahl  produzierten  männlichen  Geschlechtszellen.  Bei  nahen  Ver- 
wandten der  Vaucheria,  z.  B.  jenen  auch  den  Laien  bekannten  eigenartigen 
Mittelmeeralgen,  welche  die  Form  kleiner  Regenschirme  haben  (^^^/rt;/5z^/Är2«), 
finden  wir  ein  ursprünglicheres  Verhalten:  Die  miteinander  verschmelzenden 
Geschlechtszellen  sind  ganz  gleichgestaltete  Schwärmer,  ein  Geschlechts - 
dimorphismus  fehlt  noch.  Bei  der  Seefeder,  die  ebenfalls  zu  den  Verwandten 
der  jetzt  in  Rede  stehenden  Algen  zählt,  sind  männliche  und  weibliche  Ge- 
schlechtszellen insofern  verschieden,  als  die  weiblichen  etwas  größer  sind, 
beweglich  sind  aber  beide,  und  von  diesem  Verhalten  führen  unter  immer 
weiter  fortschreitenderDifferenzierungderbeiderlei  Geschlechtszellen  mannig- 
fache Übergänge  bis  zu  der  weitgehenden  Verschiedengestaltigkeit,  wie  wir 
sie  bei  Vaucheria  trafen.  Doch  verlieren  wir  uns  nicht  zu  weit  in  die  Zellen- 
lehre, sondern  suchen  wir  nach  weiteren,  uns  von  den  früheren  Ausführungen 
her  bekannten  Algen,  deren  äußerliche  Betrachtung  uns  auf  Fruktifikations- 

Fortpflanzun-  vorgängc  hinwcist.  Sehen  wir  uns  zunächst  Armleuchteralgen  an,  so  finden 
wir  bei  diesen  die  Geschlechtsorgane  an  den  Kurztrieben  sitzen,  ein  Verhalten, 
das  sich  bei  vielen  anderen  Algen  und  auch  höheren  Pflanzen  wiederholt; 
sitzen  doch  z.  B.  auch  bei  unseren  Obstbäumen,  Ulmen,  Buchen  usw.  die 
Blüten  an  Kurztrieben  der  Baumkrone.  Bei  bestimmten  Arten  würden  wir 
nun  die  Oogonien  als  grüne  eiförmige  Gebilde,  sog.  Eiknospen,  an  den  Kno- 
ten der  Kurztriebe  beobachten,  und  unterhalb  derselben  je  ein  rotes  kugelförmi- 
ges Gebilde,  das  sich  bei  genauerer  Betrachtung  als  Antheridienstand  entpup- 
pen würde.  (Fig.  2  a.  S.  181.)  Bei  anderen  Arten  finden  wir  Antheridien  und 
OoQ-onien  auf  verschiedene  Pflanzen  verteilt.  Diese  würden  dann  im  Gegensatz 
zu  den  erstgenannten  „einhäusigen"  als  „zweihäusige"  Arten  zu  bezeichnen  sein. 


d  er  Armleu  chter 
algen 


Fortpflanzung  der  Algen  2  21 

Das  befruchtete  Ei  wird  auch  hier  zur  Eispore;  wenn  diese  später  keimt, 
so  bildet  sich  in  diesem  Falle  nicht  alsbald  die  armleuchterähnliche  Pflanze, 
sondern  zunächst  ein  einfacheres  Gebilde,  der  sog.  Vorkeim,  der  seinerseits 
die  fertie-e  Pflanze  träot.  Wir  haben  hier  einen  Fall  von  sog.  heteroblastischer  Homo-  und 

*  1  1  1  •       1  T      Heteroblastie. 

Entwicklung  vor  uns,  bei  welcher  im  Gegensatz  zur  homoblastischen  die 
aufeinanderfolgenden  Stadien  der  vegetativen  Ontogenese  einander  nicht 
gleichen,  sondern  die  Jugendstadien  sich  von  den  späteren  unterscheiden.  —  Auf 
eigenartige  Überwinterungsorgane  der  Armleuchtergewächse  sei  noch  hin- 
gewiesen, nämlich  auf  kleine,  durch  ihren  Reichtum  an  Stärkemehl  weiß  aus- 
schauende Knöllchen,  die  entweder  durch  Metamorphose  von  Rhizoiden  oder 
durch  Umbildung  von  Stengelknoten  entstehen  und  offensichtlich  ein  voll- 
kommenes biologisches  Analogen  zu  den  Knollen  der  Kartoffelpflanze  vor- 
stellen. 

Uno-eschlechthche  Fortpflanzungszellen  würden  wir  bei  den  Armleuchter-  Fortpflanzung 

'='  X  o  ^       .     - .    -  bei  Laminaria. 

algen  vermissen,  dagegen  würden  wir  solchen,  aber  kernen  geschlechthchen 
begegnen  bei  den  Laminarien  unter  den  Braunalgen.  Hier  findet  man  nicht 
selten  auf  den  blattartig  flachen  Thallusgliedern  eigenartige,  oft  unregelmäßig 
umgrenzte  Flecken,  sog.  Sori,  das  sind  Stände  von  Sporangien,  innerhalb 
deren  ungeschlechtliche  Schwärmsporen  gebildet  werden.  Beim  Blasentang 
und  Verwandten  würden  wir  umgekehrt  wieder  keine  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung 
Schwärmsporen,  vielmehr  Eier  und  Spermatozoiden  antreffen  und  auch  leicht 
die  Stellen  am  Thallus  beobachten  können,  wo  sie  gebildet  werden.  Es  sind 
das  jene  angeschwollenen  Thallusenden,  auf  deren  Oberfläche  wir  kleine  Löcher 
sehen,  die  ihrerseits  in  kleine,  den  Thallusenden  eingesenkte  Grübchen  hinein- 
führen, innerhalb  welcher  wir  Antheridien  und  Oogonien  finden.  (Vgl.  Fig.  4.) 
Entweder  sind  beiderlei  Geschlechtsorgane  vereint  in  einem  solchen  Grübchen ; 
dann  haben  diese  Zwitternatur,  oder  wir  haben  weibliche  und  männliche  Grüb- 
chen zu  unterscheiden.  Diese  können  auch  auf  zwei  verschiedene  Individuen 
verteilt  sein,  so  beim  Blasentang,  bei  welchem  wir  sonach  Männchen  und 
Weibchen  zu  unterscheiden  haben.  Eier  und  Spermatozoiden  werden  bei  diesen 
Formen  nach  außen  entleert  und  die  Befruchtung  findet  außerhalb  der  Pflanze 
statt,  worauf  sich  die  Eier  in  üblicher  Weise  mit  Zellhaut  umgeben  und  dann 
zu  einem  jungen  Keimpflänzchen  auswacKsen. 

Bei  den  Rotalgen  endlich  haben  wir  sowohl  geschlechtliche  wie  un-  Fortpflanzung 
geschlechtliche  Fortpflanzung.  Geschlechtliche  und  ungeschlechtliche  Fort- 
pflanzungsorgane können  auf  ein  und  demselben  Thallus  vorkommen,  bei 
anderen  Arten  finden  wir  geschlechtliche  und  ungeschlechtliche  Stöcke  ge- 
trennt, auch  können  weibliche  und  männliche  Organe  auf  verschiedenen 
Pflanzen  vorkommen,  diese  also  zweihäusig  sein.  Eigenartig  ist  es,  daß 
wir  bei  ihnen  keinerlei  bewegliche  Fortpflanzungszellen  finden,  sowohl  die 
männlichen  Geschlechtszellen,  wie  die  ungeschlechtlichen  Sporen  sind  ohne 
eigenes  Bewegungsvermögen.  Im  übrigen  sind  die  Fortpflanzungserscheinun- 
gen äußerst  verwickelt  und  lediglich  der  genauen  mikroskopischen  Analyse 
zugänglich.    Erwähnt  sei  nur,   daß  sich  das  Ei  im  Bauchteile  einer  flaschen- 


222  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

förmigen  Zelle,  des  sog.  Karpogons,  bildet,  deren  Hals  als  „Empfängnis- 
organ" dient,  indem  durch  ihn  der  Inhalt  der  männlichen  Geschlechtszellen 
mit  dem  des  Karpogons  sich  vereinigt,  und  daß  man  mit  bloßem  Auge  nicht 
selten  die  Fruchtkörper  am  Thallus  der  Rotalgen  beobachten  kann,  die  sich 
nach  der  Befruchtung  entwickeln.  Vielfach  sitzen  sie  als  dunkelrote  Knäuel 
an  den  Thallusästen.  Sie  können  auch  warzenförmige  Erhebungen  auf  dem 
Thallus  darstellen,  so  bei  einer  derjenigen  Formen,  deren  Zellwände  uns  den 
Generations-  Agar  liefern.  —  Wir  haben  bis  jetzt  bei  Besprechung  der  Fortpflanzungs- 
erscheinungen der  Algen  noch  nicht  der  Erscheinung  gedacht,  die  als  Gene- 
rationswechsel bezeichnet  zu  werden  pflegt.  Greifen  wir  auf  Vaucheria 
zurück,  so  haben  wir  gehört,  daß  bei  dieser  Alge  die  Bedingungen,  welche 
die  Bildung  ungeschlechtlicher  Schwärmsporen  auslösen,  verschieden  sind  von 
denjenigen,  welche  sie  zur  Bildung  von  Geschlechtsorganen  veranlassen;  man 
kann  durch  geeignete  Versuchanstellung  erreichen,  daß  die  Pflanze  Schwärm- 
sporen bildet,  die  Keimlinge  dieser  wieder  Schwärmsporen  erzeugen  und  so 
fort,  ohne  daß  während  der  ganzen  Versuchsdauer  geschlechtliche  Fortpflan- 
zung sich  einstellte;  von  einem  reg'elmäßigen  Wechsel  zwischen  dieser  und 
ungeschlechtlicher  Fortpflanzung  ist  somit  nichts  zu  bemerken.  Doch  gibt 
es  außer  solchen  ungeschlechtlichen  Sporen  in  vielen  Fällen,  z.  B;  bei  den 
Rotalgen  andere,  die  dadurch  gekennzeichnet  sind,  daß  ihre  Bildung  mit  der 
Bildung  von  geschlechtlichen  Zellen  regelmäßig  abwechselt;  das  ganze  Leben 
der  Alge  verläuft  dann  in  zwei  miteinander  alternierenden  Generationen,  dem 
sog.Sporophyten,  welcher  ungeschlechtliche  Sporen  bildet  und  dem  sog.Game- 
tophyten,  welcher  geschlechtliche  Fortpflanzungsorgane  trägt.  Entweder  sind 
beide  Generationen  in  vegetativer  Hinsicht  ganz  gleichgestaltet  und  nur  durch 
ihre  Fortpflanzungsorgane  zu  unterscheiden,  oder  aber  beide  Generationen  sind 
schon  inihrer  vegetativen  Ausbildung  deutlich  verschieden.  Auchkommtes  vor, 
daß  der  Sporophyt  noch  gar  nicht  als  besondere  Generation  ausgebildet  ist,  dies 
z.B.  bei  Vaucheria^  oder  daß  umgekehrt  der  Gametophyt  zwar  bei  genauer  Ana- 
lyse des  Verhaltens  der  Zellkerne  noch  nachweisbar,  aber  für  den  äußerlichen 
Anblick  vollkommen  im  Sporophyten  verschwunden  ist,  so  beim  Blasentang-. 
Wir  haben  diese  flüchtig-en  Bemerkungen  über  den  Generationswechsel 
nur  deshalb  schon  hier  gebracht,  weil  wir  ihn  später  bei  höheren  Pflanzen  in 
einer  Form  wieder  antreffen,  in  welcher  er  sich  auch  dem  Laien  ohne  weiteres 
demonstrieren  läßt. 
Algen  Wir  schließen  diese  Besprechung  der  Algenorganographie  mit  dem  kurzen 

als  Objekte  der  Hinweis,  daß  diese  Thallophyten  noch  in  viel  umfänglicherem  Maße,  als  aus 

expenraentellea  '  r     J  <^  ' 

Morphologie,  (jer  Darstcllung  hervorgehen  könnte,  der  experimentellen  Morphologie  ge- 
dient haben.  Zunächst  zur  Untersuchung  der  Polarität.  Als  Polarität  be- 
zeichnen wir  die  Erscheinung,  daß  Spitze  und  Basis  eines  Thallus  verschieden 
gebaut  sind  und  es  ist  oben  gezeigt  worden  (S.  igS),  wie  sie  sich  in  der  Re- 
generationsweise abgetrennter  Stücke  von  Kormophyten  äußert.  H.  Miehe 
hat  nun  an  isolierten  Zellen  bestimmter,  polar  gebauter  Algen  gezeigt,  daß  auch 
jede  einzelne  Zelle  polaren  Bau  hat.    Denn  solch  isolierte  Zelle  regeneriert 


Generationswechsel  und  Lebenszyklus  der  Algen  223 

einen  Thallus,  indem  sie  stets  an  ihrem  basalen  Pol  Haarwurzeln  bildet, 
am  apikalen  aber  zum  Sproß  auswächst.  Experimente  über  die  Entstehung 
der  Polarität  haben  des  weiteren  gezeigt,  daß  die  noch  nicht  polarisierten 
runden  Keimzellen  bestimmter  Meeresalgen,  die  einseitig  beleuchtet  werden, 
derart  auswachsen,  daß  der  heller  bestrahlte  Pol  zum  Sproßpol,  der  dunklere 
zum  Wurzelpol  wird.  Hier  entsteht  also  die  Polarität  in  Abhängigkeit  von 
äußeren  Einflüssen,  während  das  bei  höheren  Gewächsen  nicht  der  Fall  ist; 
sie  kann  künstlich  durch  die  Lichtrichtung  induziert  werden.  Über  sonstige 
Beeinflussung  der  Gestalt  durch  die  Lichtrichtung  ist  oben  kurz  einiges  mit- 
geteilt worden.  Hier  sei  noch  erwähnt,  daß  auch  die  Intensität  des  Lichtes 
ein  wesentlicher,  gestaltender  Faktor  ist.  Der  Scheitel  gewisser  Rotalgen, 
ferner  der  Seefeder  wächst  bei  schwacher  Beleuchtung  zu  Wurzelfäden 
aus.  Hier  liegen  also  direkt  bewirkbare  Metamorphosen  vor,  wenn  man  bei 
Thallophyten,  wo  noch  keine  so  scharfe  Scheidung  zwischen  den  Teilen  einer 
Pflanze  durchgeführt  ist,  diesen  Ausdruck  anwenden  will. 

Pflanzt  man  die  Seefeder  umgekehrt  in  den  Sand  des  Meeresgrundes, 
so  beobachtet  man  infolgedessen,  daß  die  nunmehr  verdunkelte  Sproßspitze 
(und  gleiches  gilt  von  deren  seitlichen  Ausgliederungen,  die  bis  dahin  der 
Assimilation  dienten)  zu  Rhizoiden  auswächst.  Man  hat  hier  von  „Umkehrung 
der  Polarität"  gesprochen.  —  Endlich  sei  erwähnt,  daß  auch  Caukrpa  häufig 
zu  entwicklungsmechanischen  Versuchen  gedient  hat:  Abgetrennte  Blätter 
regenerieren  sowohl  diejenigen  Glieder,  die  wir  oben  den  Wurzeln,  als  die- 
jenigen, welche  wir  den  Ausläufern  der  höheren  Pflanzen  verglichen,  lediglich 
an  ihrer  Basis,  und  wir  erinnern  uns  hier  der  Tatsache,  daß  sich  die  Laubblätter 
höherer  Gewächse  ganz  ebenso  verhalten,  indem,  wenn  sie  abgetrennt  werden, 
Neubildungen  meistens  an  ihrer  Basis  auftreten.  —  Sodann  ist  Caulerpa  auch 
durch  die  Beleuchtungsrichtung  in  ihrer  Gestalt  beeinflußbar,  die  Ausläufer 
bilden  immer  auf  der  heller  beleuchteten  Seite  „Blätter",  auf  der  dunkleren 
„Wurzeln  ". 

Der  Vollständigkeit  halber  sei  noch  gesagt,  daß  wir  bei  den  AI-  Lebenszyklus 
gen  wie  auch  sonst  sowohl  einjährige  wie  ausdauernde  Arten  finden;  die 
letzteren  zeigen  eine  durch  ungünstige  Licht-  oder  Temperaturverhältnisse 
bedingte  Unterbrechung  ihrer  Vegetation,  also  eine  Periodizität  im  Wachs- 
tum. —  Oft  ist  es  einer  Form  nicht  anzusehen,  ob  sie  ausdauert  oder  nicht; 
kleine  Arten  können  ausdauern,  manche  Algenriesen  sind  einjährig.  Bei  den 
Laminarien  aber  ist  die  Periodizität  des  Wachstums  deutlich  daran  zu  erkennen, 
daß  sie  an  der  Grenze  zwischen  Stiel  und  Laub  eine  interkalare  Wachstums- 
zone haben,  die  sobald  das  alte  ausg^edient  hat,  ein  neues  Blatt  auf  dem  aus- 
dauernden Stiel  bildet,  dieses  hebt  das  alte  Blatt  empor,  welches  seinerseits 
an  der  Spitze  des  zwischengeschalteten  jungen  noch  eine  Zeitlang-  sichtbar 
bleibt,  so  die  Periodizität  ad  oculos  demonstrierend.  Auch  an  manchen  anderen 
Algen  sind  länger  und  kürzer  lebende  Teile  des  Thallus  zu  unterscheiden; 
von  der  „Hinfälligkeit"  mancher  Kurztriebe  war  schon  die  Rede.  Bei  dem 
Seeampfer  ist  von  den  blattartig  verbreiterten  Thallussprossen  nur  die  Mittel- 


der  Algen. 


2  24  ^^-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

rippe  ausdauernd,  andere  Formen  sind  bekannt,  bei  denen  nur  die  basale 
Haftscheibe  perenniert. 

Wir  haben  versucht,  den  Körperbau  der  Algen  einigermaßen  genau  zu 
schildern  in  der  Absicht,  uns  dadurch  vorzubereiten  auf  die  Erörterung  der 
Probleme,  welche  uns  bei  der  Morphologie  der  höchsten  Pflanzen  wieder 
entgegentreten,  da  ja  die  „Gesetze  der  Gestaltung",  welche  die  Formen  dieser 
beherrscht,  bei  jenen  zwar  noch  nicht  so  scharf  umrissen,  aber  doch  schon 
deutlich  zu  erkennen  sind.  Bei  den  übrigen  Thallophyten  aber  müssen  wir 
uns  weit  kürzer  fassen  und  nur  einige  prinzipiell  wichtige  Punkte  hervorheben. 

Pilze.  Es  sind  das  die  Pilze  im  weitesten  Sinn.    Zuerst  die  Schleimpilze,  deren 

vegetative  Zustände  als  nackte  Protoplasmamassen  von  oft  ansehnlichen  Dimen- 
sionen auf  altem  Laub  oder  Holz  usw.  dahinkriechen.  Sodann  die  Bakterien, 
zu  deutsch  Spaltpilze  genannt,  weil  ihre  umhäuteten  Zellen  sich  durch 
Spaltung  in  zwei  gleiche  Tochterzellen  vermehren;  dem  bloßen  Auge  er- 
schließen sie  sich  bloß  dann,  wenn  sie  in  riesenhafter  Individuenzahl  vereinigt 
Lösungen  nahrhafter  Stoffe  trüben  oder  mit  einer  Kahmhaut  überziehen,  oder 
beispielsweise  Zuckerlösungen  in  Gallertklumpen  verwandeln.  Man  betrachtet 
sie  vielfach  als  farblose  Parallelgruppe  der  blaugrünen  oder  Spaltalgen,  die 
sich  gleichfalls  durch  Zellspaltung  vermehren.  —  Auch  die  höher  entwickelten 
Pilze,  —  es  sind  das  einmal  die  Algenpilze,  sodann  die  Fadenpilze,  —  werden 
als  farblose,  des  Chlorophylls  oder  analoger,  die  Kohlensäureassimilation 
ermöglichender  Färb  Stoffe  entbehrende  „Parallelgruppe"  der  Algen  bezeichnet. 
-  Diesen  letzteren  Ausdruck  darf  man  nicht  falsch  verstehen;  es  handelt  sich  in 
Wirklichkeit  um  mehrere  Gruppen,  die  phylogenetisch  von  Algen  oder  algen- 
ähnlichen Formen  abgeleitet  sind;  bei  der  ersten  Pilzgruppe,  den  sogenannten 
Algenpilzen,  ist  das  schon  im  Namen  angedeutet,  sie  werden  wohl  als  Ab- 
kömmlinge jener  Schlauchalgen  betrachtet,  zu  welchen  die  oben  mehrfach 
besprochene  Caulerpa  gehört,  da  auch  bei  ihnen  der  Thallus  eine  einzige, 
äußerlich  oft  reich  gegliederte  Zelle  ist.  Die  höheren  Pilze  werden  vielfach 
mit  Vorbehalt  von  den  Rotalgen  hergeleitet,  wenigstens  ein  Teil  derselben; 
wir  wollen  diese  sehr  kontroversen  Fragen  hier  nicht  weiter  verfolgen.  Unter 
allen  Umständen  zeig-en  die  Pilze  aufs  deutlichste,  zu  welch  toter  Morphologie 
wir  kämen,  wenn  wir  versuchten,  ihre  Gestalt  lediglich  auf  Grund  der  Gestalten 
ihrer  Vordem  zu  begreifen,  denn  der  ganze  äußere  Körperbau  wird  nur  dadurch 
verständlich,  daß  die  Pilze  Wesen  sind,  welche  von  vorgebildeten  organischen 
Massen  zehren  und  nicht  wie  Algen  darauf  angewiesen  sind,  mit  blattartig 
verbreiterten  Flächen  oder  durch  sonstige  Gestaltungseigenarten  das  Licht 
aufzufangen  und  auszunützen.  Wir  sehen  darum  die  große  Mehrzahl  der  Pilze 
in  Form  eines  fadenförmigen,  verzweigten  Thallus  wachsen,  dessen  Zweige 
mit  Spitzenwachstum  begabt  sind,  also  in  ähnlicher  Ausbildung,  wie  wir 
ihn  bei  einfacher  organisierten  Algen  antrafen  und  mit  dem  sie  auf  weite 
Strecken  toten  Moder  oder  lebendes  Gewebe  durchziehen  und  nach  Nahrung 
absuchen. 


Pilze 


225 


Die  Pilzfäden  nennt  man  Hyphen,  ihre  Gesamtheit  das  Myzel  des  Pilzes.  Piizhyphen, 
So  treffen  wir  denn  auch  hier  wieder  jenes  „Wandervermögen"  des  vegetativen  '  ^^^^^ ' 
Phallus,  das  uns  bei  einzelnen  Algen  schon  auffiel,  und  durch  welches  die 
Pilze  neuen  Boden  und  damit  immer  neue  Nahrung'  erobern,  in  beschränkterem 
Maße  allerdings,  als  sie  es  tun  durch  ihre  Fortpflanzungszellen,  die  wir  zu- 
nächst nicht  weiter  beachten.  Den  Bakterien  geht  solch  mit  Spitzenwachstum 
wanderndes  Myzel  ab,  da  diese  einzellige  Wesen  sind;  hier  wird  durch  die 
ungeheure  Zahl  von  Individuen,  die  durch  die  mannigfachsten  Agentien  leicht 
verbreitet  werden,  diesem  Mangel  entgegengearbeitet. 

Das  Myzel   der  Pilze   nun  im  einzelnen  zu  schildern, 
würde  uns  zu  weit  führen  und  auch  kaum  Gelegenheit  zur 
Diskussion  prinzipieller  Fragen  geben.     Es  genügt  wohl  der 
Hinweis,  das  solch   ein    Myzel    oft    sehr  gleichmäßig  aus- 
gestaltet sein  kann.     Betrachten  wir  z.  B.  das  des  Pinsel- 
schimmels   mit   einer  recht  starken  Lupe,   so   können    wir 
ein     unter    monopodialer   Verzweigung     dahinkriechendes 
Fadengewirr    beobachten,   und    an  diesem   ausgewachsene 
Teile  und  wachsende  Spitzen  der  Zweige  unterscheiden;  im 
übrigen  sind   die  nahrungaufnehmenden  Teile  und   die  die 
Ausbreitung  des  Myzels  besorgenden  entweder  nicht  gestalt- 
lich differenziert  oder  aber  als  „Wanderhyphen"  und 
„Saughyphen"  zu  unterscheiden^  erstere  den  Lang-, 
letztere  den  Kurztrieben  anderer  Gewächse  einiger- 
maßen vergleichbar.    Reicher  ausgestaltet  ist   das 
Myzel  anderer  gemeiner  Pilze,  so  einer  Form,  die  zu 
den    Kopfschimmeln  gehört   und    wie    der   Pinsel- 
schimmel    auch     im     menschlichen     Haushalt    oft 
lästig    fällt.     Obwohl  hier  das  ganze   Myzel  einzel- 


Fig.  9.  Der  Kopfschimmel  Rhizopus 
nigricans ,  an  einer  senkrechten 
Glaswand   mittels    seiner  Ausläufer 

lig  ist,  sehen  wir  doch  an  ihm  zunächst  Büschel  von   emporkiettemd     Vergr.  8.    Nach 

"-"  '  Wehmer. 

Fäden,  die  den  Pilz  befestigen  und  aus  dem  Substrat 

Nahrung  aussaugen.  Ganz  anders  sind  die  Teile  des  Myzels,  die  dessen  Ver- 
breitung besorgen,  es  sind  das  Ausläufer,  die  bogig  über  die  Unterlage  dahin- 
wachsen,  um  sich  in  einiger  Entfernung  wieder  in  dieselbe  mit  büschelförmigen 
Gliedern  hineinzusenken  (Fig.  9).  Hier  ist  also  Arbeitsteilung  eingetreten.  Wir 
sehen  unschwer  eine  Analogie  zu  Caulerpa,  mit  dem  Unterschied,  daß  bei 
dieser  auch  noch  Assimilatoren  in  die  Höhe  ragen,  während  der  Pilz,  der 
seine  ganze  Nahrung  aus  dem  Substrat  bezieht,  nach  oben  bloß  die  Teile 
des  Myzels,  welche  Sporen  bilden,  sendet.  —  Besondere  Anhangsglieder 
des  Myzels,  die  wir  nur  bei  parasitischen  Pilzen  antreffen,  sind  die  schon  in 
der  Einleitung  kurz  genannten  Saugorgane  oder  Haustorien,  mittels  deren  Haustorien 
Stoffe  aus  den  Wirtszellen  ausgesaugt  werden.  Eine  genauere  Beschreibung  '^^'  P'izen. 
erübrigt  sich  um  so  mehr,  als  nur  das  Mikroskop  ihren  Bau  erschließt.  Wir 
werden  Haustorien,  die  größer  und  auffälliger  sind,  bei  denjenigen  Blüten- 
pflanzen, die  wie  parasitische  Pilze  schmarotzen,  wieder  begegnen.    Derbere 


K.  d.  G.  m.iv,  Bd  2  Zellenlehre    etc. 


226 


W.  Benecke  :  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Plektenchyra. 


Einfluß  der 
Außenwelt  auf 
die  Pilzgestalt. 


Fortpflanzung 
der  Pilze. 


Gewebemassen,  flächenartig  ausgebildete  Körper  u,  ä.  treffen  wir  im  Reich 
der  Pilze  einmal  da  an,  wo  es  sich  um  die  Bildung  der  Fortpflanzungsorgane 
handelt;  Hüte  und  ähnliche  Gebilde  sind,  wie  gleich  noch  zu  zeigen  sein  wird, 
Fruchtkörper  der  Pilze,  deren  Bau  in  Beziehung  zu  der  Bildung  und  Aus- 
streuung der  Sporen  steht.  Sonst  finden  wir  bei  den  Pilzen  derbe  Gewebe- 
massen noch  in  jenen  Fällen,  in  welchen  ihr  Körper  dicke  Stränge  ausbildet, 
die  der  Leitung  des  Wassers  und  der  darin  gelösten  Nährstoffe,  etwa  beim 
„Hausschwamm",  dienen  oder  auch  Dauerzustände  sind,  wie  die  „Rhizo- 
morphen",  die  der  Hallimasch  unter  der  Rinde  seiner  Wirtsbäume  bildet; 
ferner  dann,  wenn  es  sich  um  andere  Dauerorgane  handelt,  in 
denenReservestoffe  in  kompendiöserWeise  auf  engem  Raum  auf- 
gespeichert werden.  Jedermann  kennt  diese  Dauergebilde  bei 
dem  Mutterkornpilz  (Fig.  lo).  Sie  werden  Sklerotien,  von 
CKXripoc  =  hart,  benannt.  Sie  entstehen,  wie  auch  die  Frucht- 
körper der  Pilze,  derart,  daßPilzhyphen  mittels  Spitzenwachstums 
sich  dicht  durcheinanderflechten.  Gewebe,  die  so  entstehen,  hat 
man  im  Gegensatz  zu  dem  Parenchymgewebe  anderer  Pflanzen 
als  Pseudoparenchym  oder  als  Plektenchym  bezeichnet. 

Die  Pilze  dürfen  wir  als  eine  gestaltlich  reduzierte  Pflanzen- 
gruppe bezeichnen.  In  biolog^ischer  Hinsicht  beobachten  wir  aller- 
dings bei  ihnen  eine  Erscheinung,  die  wir  mit  Rücksicht  auf  die 
Entwicklung  des  gesamten  Pflanzenreichs  als  fortschrittlich 
gegenüber  den  Algen  bezeichnen  dürfen.  Sie  emanzipieren  sich 
mehr  und  mehr  vom  Leben  unter  Wasser  und  gewöhnen  sich 
terrestrisches  Leben   an.     Die  Fadenpilze   sind   dem  letzteren 

Big.  10.     Koggen-  ^ 

ähre  mit  Sklerotien  Leben  durchweg  angepaßt,  die  Algenpilze  teilweise  ebenfalls. 

des  Mutterkornpil-  n      n  n  r       •        r^  t->'i 

zes.  7,  der  nat.  Gr.  Den  Eiufluß  äußcrcr  Faktoren  auf  die  Gestaltung  der  Pilze 

zu  zeigen,  würde  sehr  weit  führen.  Begreiflicherweise  ist  das 
Licht  nicht  von  der  gleichen  maßgebenden  Bedeutung  wie  bei  anderen 
Pflanzen,  sie  zeigt  sich  aber  z.  B.  darin,  daß  die  Fruchtkörper  in  Dunkelheit 
anomal  ausgebildet  werden,  in  anderen  Fällen  die  Stiele  der  die  Sporen 
tragenden  Gebilde  überverlängert  werden,  also  eine  Erscheinung,  die  man 
auch  an  verdunkelten  Achsen  höherer  Pflanzen  findet  und  dort  als  Etiolement 
benennt.  Bei  den  Pilzen  ist  das  ökologisch  in  vielen  Fällen  so  zu  verstehen, 
daß  da,  wo  Licht  ist,  auch  Luft  ist,  die  Organe  suchen  das  Licht,  um  an  die 
Luft  zu  gelangen,  in  welchem  Medium  die  Sporen  sich  verbreiten:  Ein  Faktor, 
Licht,  bedingt  die  Anpassung,  ein  anderer,  mit  ihm  vergesellschafteter,  Luft^ 
ist  es,  an  den  die  Anpassung  stattfindet. 

Wir  wollen  nun  einen  zusammenfassenden  Überblick  über  einige  der  wich- 
tigsten Fortpflanzungserscheinungen  der  Pilze,  soweit  sie  uns  bei  oberfläch- 
licher Betrachtung  entgegentreten,  zu  geben  suchen.  Hatten  wir  die  vegetati- 
ven Formen  der  Bakterien  dem  Mikroskopiker  überlassen  müssen,  so  gilt  das- 
selbe auch  von  derenFortpflanzungserscheinungen,  der  Bildung  der  Bakterien- 
sporen.   Immerhin  wollen  wir  darauf  hinweisen,  daß  eine  bakterienähnliche 


Fortpflanzung  der  Pilze 


227 


Fig.  12.  Geschlossene 
und  geöffnetes  Sporen- 
gehäuse  des  Schleimpilzes 
Trichia    varia.     Vergr.  6. 

Nach    SCHENCK. 


Fig.  13.  Ausläufer- 
treibender Kopf- 
schimmel. Drei  Spo- 
rangien,  eines  davon 
sich  öffnend.  Vergr.13. 
Nach   SCHENCK. 


Fruktifikation 
der  Algenpilze. 


Gruppe,  die  Schleimbakterien,  deren  vegetative  Zellen   einen  dem  bloßen 
Auge  wenig-  auffallenden  „Schwärm"  bilden,  eigenartige  Fruchtkörper  be- Fruchtkörper  der 
sitzen,  die  als  gefärbte  Cysten  —  Sporangien  —  auf  Mist  auftreten  und  dem      bakterien. 
unbewaffneten  Aug^e  sichtbar  sind.    Da  diese  Cysten  bei  bestimmten  Formen 
gestielt  sein,  der  Stiel  auch  verzweigt  sein  kann,  hat  man  hier  in  ganz  an- 
schaulicher Weise  von  Bakterienbäumen  gesprochen.   (Fig.  ii.)   Eine  eigen-    Fruchtkörper 
artige  Konvergenzerscheinung  dürfen  wir  darin  erblicken,  daß  diesen  Ge- 
bilden einigermaßen  ähnlich  sind  die  Sporangien  bei  den  Schleimpilzen,  die 
man  auf  altem  Laub  und  Holz  gleichfalls  in  Form  sitzender  oder  gestielter,  ge- 
färbter Cysten  findet,  und  die  sich  in  einer  oft  recht  zierlichen  Weise  öffnen, 
um  die  Sporen  zu  entlassen.  (Fig.  12.)  Der  allbekannten  „Lohblüte"  gehen  der- 
artige Einzelsporangien  ab,  die  Sporangien  treten  hier  vielmehr  zu  großen 
Fruchtkörpern    zusammen.  — 
DenBakterien  fehlt  geschlecht- 
liche Fortpflanzung  soweit  man 
weiß,  während  bei  den  Schleim- 
pilzen Geschlechtsprozesse  und 
Generationswechsel    vorkom- 
men. —   Gehen  wir  nun  über 
zu  den  Alp"enpilzen,  so  finden 

^        ^  '     _  _        Fig.  II.  Frucbtkör- 

wir    hier   geschlechtliche    wie   per  der   Schieim- 

,   ,        1    , 1  •     1  T^       j      n  bakterie     Chondro- 

ungeschlechtliche     Jbortpiian-  „,yces    apicuiatus. 
zung.  Ungeschlechtliche  Fort-    ,    ^^s""-  '°°-    , 

ö  ö  Aus  ScHENCK  nach 

pflanzungsorgane  sind  z.  B.  die         thaxter. 

Sporangien  beim  Weißen  Rost,  welche  die  .wohl  auch  jedem  Laien  be- 
kannten weißlichen  Auftreibungen  an  den  von  diesem  Parasiten  befallenen 
Stengeln  von  Kreuzblütlern  bedingen,  ferner  die  Sporangienträger  der 
Erreger  der  Kartoffelkrankheit,  die  auf  Kartoffelblättern  einen  schimm- 
ligen Überzug  bilden.  Noch  bekannter  sind  die  etwa  stecknadelkopfgroßen, 
auf  langen  Stielen  sitzenden  Sporangien  des  Kopfschimmels  und  Ver- 
wandter, die  so  gern  auf  Mist  sich  zeigen  (Fig.  13);  die  Sporen  werden  aus  den 
Sporangien  dadurch  frei,  daß  ihre  Wand  zerfließt.  Ein  besonders  eigenartiger 
Geselle  ist  der  gleichfalls  auf  Mist  nicht  selten  auftretende  Pilobolus,  der  seine 
reifen  Sporangien  vom  Stiel  abschleudert,  so  die  Sporenverbreitung  fördernd. 
Was  geschlechtliche  Fortpflanzung  der  Algenpilze  angeht,  so  haben  wir 
Antheridien  und  Oogonien;  so  beim  eben  genannten  weißen  Rost  und  vielen 
anderen  hierher  gehörigen  parasitischen  und  saprophytischen  Formen.  Bei 
den  Kopfschimmeln  und  Verwandten  zeigt  sich  eine  eigenartige  Form  ge- 
schlechtlicher Fortpflanzung,  wir  würden  sie  wohl  am  leichtesten  beobachten 
bei  einer  hierher  gehörigen  Form,  die  auf  faulenden  Hutpilzen  im  Herbst  als 
brauner  filzartiger  Überzug  nicht  selten  ist:  Zwei  Hyphen  des  Myzels  wachsen 
einander  entgegen,  verschmelzen  mit  ihren  Spitzen  und  als  Produkt  dieses 
Geschlechtsaktes  bildet  sich  eine  an  besagten  zwei  Hyphen  aufgehängte  sog. 
„Brückenspore",  die  als  schwarzes  Gebilde  sichtbar  ist,  bei  bestimmten  Arten 


15' 


2  28  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

auch  mit  zierlichen  Anhängseln  versehen  sein  kann.   Dies  war  eine  ganz  kleine 
Blütenlese  aus  den  Fortpflanzungserscheinungen  der  Algenpilze.    Kommen 
wir  zu  den  Fadenpilzen,  und  zwar  zuerst  den  sog.  Schlauchpilzen. 
Frukrifikation  Allbekannt  sind  die  ungeschlechtlichen  Fortpflanzungszellen  beim  Pinsel- 

der 

Schlauchpilze,  schimmcl  und  Verwandten,  die  massenhaft  erzeugt  diesem  Pilz  die  grüngraue 
Färbung  verleihen.  Man  nennt  sie  hier  Conidien,  weil  sie  anders  als  die 
Sporen  nicht  in  Gehäusen  gebildet  sondern  als  einzellige  Gebilde  äußerlich 
am  Myzel  abgeschnürt  werden.  Auch  Fruchtkörper,  deren  Bildung  Folge 
von  geschlechtlichen  Vorgängen  ist,  könnten  wir  bei  dem  genannten  Pilz 
beobachten,  geeigneter  für  besagten  Zweck  aber  wäre  der  Mehltau,  dessen 
schwarze  mit  Anhängseln  versehene  Fruchtkörper  man  in  dem  weißen  Myzel 
dieses  Schmarotzers  beobachten  kann.  Bei  andern  hierher  gehörigen  Formen 
besitzen  die  Fruchtkörper  Krugform  und  können  auch  zu  vielen  sehr 
verschieden  gestaltete  als  Stromata  bezeichnete  Gebilde  zusammensetzen,  die 

sich  keulenförmig  vom  Substrat  erheben,  oder  kegel- 
oder  krustenförmig  gestaltet  sein  und  auf  toten  Ästen, 
an  alten  Baumstümpfen  im  Wald  usw.  leicht  beobachtet 
werden  können.  Hierher  gehört  auch  der  Mutterkornpilz, 
dessen  oben  schon  erwähnte  Sklerotien  bei  der  Keimung 
gestielte  rundliche  Fruchtkörper  bilden,  deren  Sporen  die 

Fig.i4.SkIerotium  desMutter-  .  ,         p,  •     n    •  /t—  \  tt      i  •      i    •• 

kornpiizes  mit  Schiauchfrüch-  Getreidepflanzcn  mnzieren.  {t  ig.  1 4.)  Und  wenn  wir  hören, 
ten.  Nach  weitstein.  ^^ß  dicserPüz,  während  er  denFruchtknoten  seines  Opfers 
durchwuchert,  noch  eine  andere  Form  von  Fortpflanzungsorganen,  nämlich 
Conidien  bildet,  so  wird  es  einleuchten,  daß  der  Entwicklungsgang  eines 
solchen  Pilzes  sehr  kompliziert  sein  kann  und  daß  nur  genaue  Beobachtung 
darüber  entscheidet,  welche  Fortpflanzungsorgane  in  den  Entwicklungsgang 
eines  und  desselben  Pilzes  gehören.  —  Bekannt  sind  dann  die  Scheibenpilze, 
deren  oft  stattliche,  gefärbte,  fleischige  Fruchtkörper  von  Napfform  uns  auf 
altem  Holz,  auf  dem  Waldboden  usw.  auffallen.  Hierher  gehört  auch  die 
Morchel,  deren  Fruchtkörper  gut  bekannt  ist,  verwandt  sind  auch  die  Trüffeln 
mit  ihren  vielbegehrten  Früchten,  die  im  Gegensatz  zu  den  eben  genannten 
Fruchtkörpern  unterirdisch  wachsen. 
Fruktifikation  Als  höchstc  Gruppe  folgt  die  der  „Basidienpilze".    Hier  würden  zuerst 

Basidienpiize.  kommcn  dic  als  Schmarotzer  gefürchteten  Brand-  und  Rostpilze,  bei  welchen 
ebenfalls  die  Fortpflanzungszellen  besonders  auffallen.  Wer  hätte  noch  nie 
einen  von  den  schwarzen  Brandsporen  erfüllten  Fruchtknoten  einer  Getreide- 
art, die  von  den  gleichen  Gebilden  erfüllten  Brandbeulen  des  Mais,  oder  die 
verschieden  geformten  und  gefärbten  Sporenlager  der  Rostpilze  auf  den 
Blättern  ihrer  Wirtspflanze  gesehen!  Auch  hier  haben  wir  bei  ein  und  der- 
selben Pilzart  eine  auffallende  Mannigfaltigkeit  der  Sporen,  die  sich  makro- 
skopisch durch  den  Ort  ihres  Vorkommens,  durch  Form  und  Farbe  der  Sporen- 
lager, durch  die  Zeit  ihres  Auftretens,  auch  durch  die  Wirtspflanze,  auf  der 
sie  sich  bilden,  unterscheiden  lassen.  Wir  wollen  hier  einfügen,  daß  eben 
solche  Pilze  besonders  dazu  angetan  sein  müssen,  die  oben  bei  den  Algen 


Fortpflanzung  der  Pilze  —  Flechten  2  20 

flüchtig  berührte  Frage  nach  dem  Generationswechsel  aufzurollen.  Doch 
müssen  wir  uns  auf  die  Bemerkung  beschränken,  daß  ein  solcher  bei  den 
Pilzen  ebenfalls  nachgewiesen  ist,  und  daß  sein  genaueres  Studium  erst  ein 
wirkliches  Verständnis  für  den  Entwicklungsgang  der  Pilze  erschließt.  — 
Allbekannt  sind  die  als  Hüte  bezeichneten  Fruchtkörper  des  Champignons 
Steinpilzes  und  Verwandter,  die  bei  ersterem  an  den  Lamellen,  bei  letzterem 
in  den  Löchern  der  Unterseite  die  Sporen  bilden,  ferner  die  konsolförmigen 
Fruchtkörper  der  Löcherpilze;  auch  sei  erinnert  an  den  fladenförmigen  Frucht- 
körper des  Hausschwamms,  der  auf  seiner  Oberseite  Sporen  trägt,  und  noch 
eine  Unzahl  mehr  oder  minder  abweichender  Formen  wäre  zu  nennen.  Am 
auffallendsten  aber  sind  die  Fruchtkörper  gestaltet  bei  den  Bauchpilzen,  bei 
welchen  eine  zunächst  geschlossene  später  in  verschiedener  oft  sehr  zierlicher 
Weise  sich  öffnende  Hülle  das  die  Sporen  erzeugende  Gewebe  umgibt; 
hierher  gehören  u,  a.  die  Boviste  mit  ihren  rundlichen  Fruchtkörpern. 
Hexenei,  Giftmorchel  usw.  erinnern  uns  ferner  teilweise  an  die  Form,  teil- 
weise auch  an  manchen  Volksaberglauben,  den  diese  eigenartigen  Gestalten 
im  Gefolge  hatten.  Stets  steht  deren  Ausbildung  in  irgendeiner  Weise  mit 
der  Reife  und  Verbreitung  der  Sporen  im  Zusammenhang.  Einige  dieser 
Körper  sind  so  zierlich  gebaut  und  so  auffallend  gefärbt,  daß  man  sie 
mit  dem  Namen  „Pilzblumen"  zu  belegen  für  gut  befunden  hat.  — 

Unser  allerdings  überaus  summarischer  Überblick  über  die  Pilzgestalten  Flechten, 
hat  uns  darüber  belehrt,  daß  hier  blattähnliche  Ausgliederungen,  die  als  Assi- 
milatoren  dienen  und  die  Lichtstrahlen  behufs  Assimilation  der  Kohlensäure 
abfangen,  infolge  der  den  Pilzen  eigenen  Ernährungsweise  fehlen.  —  Um  so 
beachtenswerter  sind  die  Körpergestalten  der  Flechten,  denen  wir  uns  nun- 
mehr zuwenden.  Die  Flechten  sind  bekanntlich  Thallophyten,  welche  als 
krustenförmige  Überzüge  auf  Felsen  oder  Baumrinden,  als  zopfartige  Ge- 
bilde an  Asten,  als  Sträuchlein,  die  am  Boden  wachsen,  uns  entgegentreten 
und  die  gebildet  sind  durch  eine  Vergesellschaftung  von  Pilzen,  und  zwar 
meistens  Schlauchpilzen  mit  einzelligen  Algen,  in  welchen  die  letzteren  die 
Rolle  der  Chlorophyllkörner  höherer  Pflanzen  übernehmen,  während  der  Pilz 
etwa  dieselben  ernährungsphysiologischen  Funktionen  hat,wie  die  farblosen  Ge- 
webe und  Organe  jener  und  auch  durch  seine  Hyphengeflechte,  sog. Rhizinen, 
für  die  Befestigung  am  Substrat  sorgt.  Jedenfalls  ist  die  Flechte  als  Einheit  be- 
trachtet ein  Gewächs,  welches  die  Kohlensäure  am  Licht  assimiliert  wie  Algen 
oder  höhere  Pflanzen,  und  Hand  in  Hand  mit  dieser  Ernährungsweise  sehen 
wir  bei  den  Flechten  Körpergestalten  auftreten,  die  denen  anderer  die  Kohlen- 
säure assimilierender  und  ans  Lichtleben  angepaßter  Gewächse  durchaus 
analog  sind,  den  Pilzen  aber  abgehen.  Man  bezeichnet  die  Flechten  in  bio- 
logischer Hinsicht  als  Symbiose  zwischen  Pilz  und  Algen,  Reinke  hat  darauf 
aufmerksam  gemacht,  daß  sie  auch  in  morphologischer  Beziehung  als  be- 
sondere Gruppen  betrachtet  werden  müssen,  nicht,  wie  es  sonst  geschieht, 
als  eine  Gruppe  der  Pilze,  und  daß  diese  Gruppen  ihre  besondere  stammes- 
geschichtliche Entwicklung  durchgemacht  haben  wie  andere  Gruppen  des 


230 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Pflanzenreiches  auch.    Er  bezeichnet  die  Flechten  als  Konsortien  von  Algen 

und  Pilzen,  um  einen  Namen  zu  schaffen,  der  die  morphologische  Einheit  des 

Flechtenkörpers  zum  Ausdruck  bringen  soll. 

Folgen    wir    nun,    um    das    Gesagte    zu    erläutern,   den  Ausführungen 

Reinkes,  so  hören  wir  zunächst,  daß  die  Flechten  eine  ganze  Anzahl  stammes- 
geschichtlicher Reihen  umfassen,  welche 
ihrerseits  übrigens  nicht  einfach  sind,  sondern 
sich  mehrfach  spalten,  und  von  primitiven 
Formen  zu  komplizierteren  führen,  wir  dürfen 
auch  sagen  vollkommeneren,  da  diese  der  Er- 
nährungsweise besser  angepaßt  sind.  Formen, 
die  alle  erst  von  den  Konsortien  erworben 
sind,  weil  es  keinen  Pilz  gibt,  der  einen  dem 
Licht-  und  Luftleben  angepaßten  Thallus  be- 
säße". Es  ist  lehrreich  zu  sehen,  wie  z.  B.  in 
einer  Reihe  zuerst  ein  warziger  Thallus  auf- 
tritt, der  sich  bei  höheren  Formen  korallen- 
artig umbilden  und  bei  noch  höheren  stark 
differenzierte  Sträucher  mit  Hauptästen  und 
Bildung  zahlreicher  dünnerer  Seitenäste  dar- 
stellen kann.  In  anderen  Fällen  beobachten 
wir  als  Anfangsglied  einer  Reihe  einen 
krustenförmigen  Thallus,  es  schließen  sich  an 
Formen,  die  einen  reich  verzweigten,  dorsi- 
ventralen  Thallus  aufweisen,  der  sich  bei 
weiteren  röhrenförmig  umlegt.  Es  schließen 
sich  an  solche  Formen,  bei  welchen  die 
Röhrenbildung  wirklich  vollzogen  ist  und  der 
Thallus  in  Form  einer  Röhre  d.  h.  eines  nun- 
mehr radiären  Gebildes,  nur  noch  mit  einer 
Haftscheibe  festsitzt.  Noch  kompliziertere 
Formen  entstehen  dann,  wenn  sich  außer  dem 
|/i  eben  in  seiner  progressiven  Gestaltung  ge- 
*  schilderten  Thallus  noch  ein  sekundärer  Thallus 
ausbildet,  wenn  ein  sogenanntes  Podetium  hin- 
zukommt, das  entsteht  indem  der  Fruchtstiel 

nat.Gr.   ^Podetium,  «  Schiauchfrucbt.      des  Pilzcs   auch  seincrscits  Algen  aufnimmt. 
ÄSchiauchfrucht.  stärker  vergr.  Nach reinke.  g^j^j^  Podctium  kauu  dann  auch,  iudcm  der 

primäre  Thallus  schwindet,  allein  übrig  bleiben,  gleicht  dann  durch  seine 
vertikale  Stellung  im  Raum  einem  Stengel  höherer  Pflanzen  und  an  ihm 
können  sich  als  seitliche,  dorsiventrale  Ausgliederungen  Gebilde  entwickeln, 
die  in  Form  und  Stellung  etwa  Blättern  gleichen.  (Fig.  15.)  So  sehen  wir 
denn  hier  wie  die  Flechtenpilze,  weil  ihre  Konsorten  ihnen  andere  Er- 
nährungsweise ermöglichen,  sich  auch  phylogenetisch  anders  als  andere  Pilze 


A  B 

Fig.  15.   Die  Flechte  Cladonia  verticillaris  in 


Fortpflanzung  der  Flechten  2  3 1 

und  zwar  selbständig  in  mehreren  Reihen  weiter  entwickelt  haben,  zu  Ge- 
stalten, die  denen  höherer  Pflanzen  mehr  oder  minder  analog  sind. 

Sehr  beachtenswert  ist,  daß  nicht  nur  in  der  Gestalt,  sondern  auch  in 
vielen  physiologischen  Reaktionen  die  Flechten  anderen  assimilierenden 
Wesen  gleichen:  Von  manchen  blattartig  gebauten  Flechten  hat  man  nach- 
gewiesen, daß  sie  sich  durch  entsprechendes  Wachstum  ihres  Thallus  stets 
senkrecht  zum  Lichteinfall  einstellen. 

Wenden  wir  uns  in  aller  Kürze  den  Fortpflanzungserscheinungen  der   Fortpflanzung 
Flechten  zu:  Nicht  selten  sehen  wir   am   Flechtenthallus  Gebilde,   die  uns    ^''^  siechten. 
ohne  weiteres  erinnern  an  Fruchtkörper  wie  wir  sie  bei  Pilzen  angetroffen 
haben,  z.  B.  schüsseiförmigen  Fruchtkörpern,  wie  sie  den  früher  erwähnten 
Scheibenpilzen  eignen.  (Fig.  15, 16,)  Tatsäch- 
lich handelt  es  sich  dabei  auch  um  die  Frucht-  — --^^oJ-^^pff^S  X  ) 
körper  des  Pilzes,  welcher  in  Symbiose  mit         -^^^''^    z^^V^/     Y 
den  Algen  lebt,  die  letzteren  haben  meistens      ^^^--^^WlV^W^j^^  / 
daran  keinen  Anteil;  keimen  die  Sporen  die                W^^}^^       ^^^^^^ 
jener  Fruchtkörper  gebildet  hat  aus  so  ent-            -^^^^^^^^^^^^cS^     >?v^      ^'^ 
wächst   ihnen   lediglich    das  Pilzmyzel  und             ^^^^^^^^^Pa\  '  ^    ' 
dies  muß  sich  erst  die  Alge  aufsuchen  um                'v    ^^^^^^-J~ 
wieder  zu  einem  Flechtenthallus  zu  werden.                   (i^^^k—L 
Vegetativen    Fortpflanzungsorganen    aber,       iMv^^-^^^^^ 
die   beide  Konsorten    umfassen,   begeg'nen    '^^<^^^yl^  ^^^^ 
wir     bei     der     sog.    Soredienbildung     der        //\  v    --^^^ 
Flechten.     Bei  dieser  nimmt  der  Flechten-                          /p>^ 

thallus  eine  krÜmelig'e  Beschaffenheit  an,  Fig.  16.  Die  Flechte  Usneabarbata  mit  Frucht- 
,.  1  /,,  ,,  in-  T  -1  körpern  (ai).     Nat.  Gr.     Nach  Schenck. 

die    darauf    beruht,     daß    im    Innern    sich 

die  Algen  zu  Gruppen  sondern,  die  von  Pilzhyphen  umsponnen  werden; 
so  entstehen  in  großer  Zahl  rundliche  Gebilde  im  Flechteninnern,  die 
z.  B.  durch  Sprengung  der  äußeren  Thalluspartien  ins  Freie  geraten,  vom 
Wind  verbreitet  werden  und  an  geeigneten  Stellen  wieder  zum  Flechten- 
thallus auswachsen.  Werden  Soredien  an  einem  bestimmt  umgrenzten  Teil  des 
Flechtenthallus  gebildet,  so  nennen  wir  diesen  Teil  ein  Sorale.  Auch  kann 
die  Rinde  der  Flechten  zu  kleinen  dicht  nebeneinander  stehenden  Hervor- 
sprossungen  auswachsen,  die  im  Innern  Algen  führen  und  sich  loslösen;  man 
redet  dann  von  Isidienbildung  der  Flechten. 

Wir  kommen  nun  zur  Behandlung  der  Moose,  Pflanzenformen,  welche  Moose, 
man  ableitet  von  den  Algen,  ohne  daß  Einigkeit  erzielt  wäre,  von  welchen 
Algen.  Von  H.  Schenck  wird  die  Anschauung  verfochten,  daß  Braunalgen 
oder  diesen  ähnliche  Formen  ihre  Vorfahren  gewesen  seien,  während  andere 
versucht  haben,  sie  von  den  Grünalgen  herzuleiten.  Wie  dem  auch  sei,  wir 
können  diese  Frage  schon  um  deswillen  nicht  eingehend  behandeln,  weil  die 
Diskussionen  sich  nur  zum  Teil  auf  die  Ausbildung  des  Thallus,  im  übrigen 
auf  den  Bau  der  Fortpflanzungsorgane,  die  wir  hier  nicht  eingehend  behandeln 


232  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

können,  stützen,  und  begnügen  uns  darum  zu  sagen,  daß  sie  sich  vielleicht  recht 
spät  in  mehr  und  mehr  fortschreitender  Anpassung  an  das  Landleben  aus  algen- 
ähnlichen Pflanzen  entwickelt  haben  dürften;  denn  daß  Moose  zum  allergrößten 
Teil  terrestrische  Gewächse  sind,  wissen  wir  alle.  Vielfach  allerdings  finden 
wir  unter  ihnen  solche,  die  feuchte  Standorte  den  trockenen  vorziehen,  „hygro- 
phytische"  Gewächse.  Daneben  fehlen  aber  andere  nicht,  die  auf  trockenem 
Boden  mit  anderen  Wesen  zu  konkurrieren  vermögen,  also  „Xerophyten", 
wie  der  Botaniker  solche  nennt.  Wasserpflanzen,  die  wir  in  Fortführung  dieser 
Terminologie  als  „Hydrophyten"  bezeichnen  müßten,  treten,  wie  gesagt,  bei 
den  Moosen  zurück,  es  sind  Arten,  welche  die  terrestrische  Lebensweise  wieder 
aufgegeben  haben.  —  Für  unsere  Betrachtungen  ist  es  natürlich  von  großem 
Interesse  zu  verfolgen,  wie  sich  die  mehr  oder  minder  große  Feuchtigkeit  des 
Standorts  auch  im  Bau  unserer  Formen  widerspiegelt.  Auch  noch  aus  anderem 
Grund  sind  eben  die  Moose  für  uns  von  besonderer  Bedeutung,  die  eine  etwas 
genauere  Behandlung  rechtfertigt:  Nachdem  wir  bislang  Thallophyten 
behandelt  haben,  treffen  wir  bei  den  Moosen  zum  ersten  Mal  solche  Gestalten, 
die  wir  als  Kormophyten  bezeichnen,  bei  welchen  wir  also  eine  typische 
Ausgestaltung  des  Sprosses  in  Achse  mit  seitlichen  Blättern  finden,  sodann 
mannigfache  Übergänge  zwischen  thallo-  und  kormophytischer  Ausgestaltung. 
Die  Erörterung  der  Frage,  ob  der  beblätterte  Moossproß  dem  der  Farne  und 
Blütenpflanzen  nun  wirklich  homolog  ist,  versparen  wir  uns  besser  auf  später, 
wenn  wir  die  Moose  kennen  gelernt  haben.  Hier  bemerken  wir  noch,  daß 
typische  Wurzeln  den  Moosen  fehlen,  statt  ihrer  finden  wir  sogenannte  Haar- 
wurzeln, Rhizoiden,  die  uns  schon  bei  vielen  Algen  begegneten.  Solche 
genüg-en  für  die  Bedürfnisse  des  Moospflänzchens,  das  meistens  von  geringen 
Dimensionen  ist,  es  erreicht  nur  bei  bestimmten  exotischen  Moosen  die  Höhe 
von  etwa  einem  halben  Meter. 
Laub-  und  Die  Moosc  werden  eingeteilt  in  Laubmoose  und  Lebermoose.   Die  erste- 

ren  sind  typisch  kormophy  tisch  gestaltet,  die  letzteren  sehr  viel  formenflüssiger, 
denn  eben  unter  ihnen  finden  wir  mehrfache  Übergänge  zwischen  thallophyti- 
schen  und  kormophytischen  Gewächsen. 

Wir  beginnen  mit  der  Besprechung  der  Lebermoose  und  schließen  die  der 
Laubmoose  an.  So  kommen  wir  nach  dem  eben  Gesagten,  von  thallophyti- 
schen  Formen  ausgehend,  endlich  zu  kormophytischen,  die  der  Gestalt  nach 
den  Übergang  zu  den  höheren  Pflanzen  vermitteln,  und  das  ist  für  unsere  Be- 
trachtungsweise das  beste.  Doch  wollen  wir  nicht  unterlassen,  ausdrücklich 
darauf  hinzuweisen,  daß  dieser  Weg  keineswegs  derselbe  sein  muß,  den  die 
Phylogenie  der  Moose  zurückgelegt  hat,  im  Gegenteil  sprechen  gewichtige 
Gründe  dafür,  daß  die  Lebermoose  der  stärker  abgeleitete  Typus  sind;  be- 
stimmte Formen  derselben,  die  einen  einfachen  Thallus  haben,  können  gleich- 
wohl als  die  stammesgeschichtlich  höchst  stehenden  betrachtet  werden, 
die  von  kormophytischen  Formen  abzuleiten  sind.  Wir  kommen  darauf  zurück, 
wenn  wir  nach  Behandlung  der  Moosgestalten  einen  kurzen  Blick  auf 
deren  Fortpflanzung,    den   Generationswechsel  werfen,    betonen  also   vor- 


Lebermoose. 


Lebermoose 


'■33 


läufig,  daß  man  sich  hüten  muß,  aus  dem  bloßen  Anblick  der  Vegetations- 
organe, ohne  Rücksicht  auf  den  gesamten  Entwicklungsgang  die  Stellung 
einer  Gruppe  im  phylogenetischen  System  zu  beurteilen. 

Betrachten  wir  zunächst  die  Lebermoose  in  ihrer  Gesamtheit,  so  finden  Lebermoose 
wir,  daß  sie  mit  wenigen  Ausnahmen  dorsiventrale  Pflanzen  mit  verschieden- 
artig ausgebildeter  Rücken-  und  Bauchseite  sind,  gleichgültig,  ob  sie  thallos 
gebaut  sind  oder  Beblätterung  zeigen.  —  Wenden  wir  uns  zuerst  den  thal- 
losen Formen  zu,  so  stoßen  wir  auf  die  Gruppe,  die  mit  der  schon  eingangs 
genannten  Marchantia  verwandt  ist.  Das  Leberkraut 
bietet  eines  der  schönsten  Beispiele  für  einen  dorsiven- 
tralen  Thallus.  Dieser  „kriecht"  mittels  Scheitelwachs- 
tums als  dichotom  sich  gabelndes  Gebilde  von  i  bis  2  cm 
Breite  auf  dem  Boden  dahin.  Innerlich,  wie  wir  weiter 
nicht  beachten,  recht  kompliziert  gebaut,zeigt  er  äußer- 
lich eine  Mittelrippe,  sodann  von  Anhangsorganen  zu- 
nächst sogenannte  Bauchschuppen,  Ventralschuppen, 
ferner  Haarwurzeln,  die  gleichfalls  der  Bauchseite 
entsprießen  und  den  Thallus  sowohl  befestigen,  als 
auch  ihm  aus  dem  Boden  Nährsalze  und  Wasser  zu- 
führen, während  der  Thallus  selbst,  der  ja  infolge 
seiner  Lage  dem  Licht  seinen  Rücken  voll  darbietet, 
für  die  Assimilation  der  Kohlensäure  sorgt. 

Auch  die  Ventralschuppen  haben  ihre  biologische 
Bedeutung.     Sie  schützen  den  Veg-etationspunkt  und 

'-'  "-^  ■"■  Flg.  17.    Marchantia  polymorpna, 

stehen  sodann  im  Dienste  der  Wasserökonomie,  indem  xhaiius  von  der  Unterseite.  „Der 

,  •IT-IT  1  -11  rii  11  Mittelrippe  anliegend  ein  dichter 

sie  zwischen  sich  Wasser  kapillar  lesthalten,  welches  Rhizoidenstrang,  mit  diesem  ver- 


Ventralschuppeu. 
Haarwurzeln. 


dann   dem  Thallus  zugute  kommt   (vgl.  Fig.  17). 


o;^     einigen  sich   die  meist   unter  den 
äußeren  Schuppen  entspringenden 

können  diese  Doppelfunktion   auch  durch  ihren  Bau  K.hizoidenstränge ;  einzelne  rm- 

.  zoiden   entspringen   auch  frei  auf 

verraten,  indem  sie  bestehen  aus  Spitzenanhängseln,  dem  xhaiius."  vergr.  3.  Nach 
die  den  Scheitel  des  Thallus  umhüllen  und  der  eigent- 
lichen Schuppe,  welche  Wasser  festhält  und  auch  die  Rhizoiden,  die  sich 
zwischen  ihnen  zu  einem  Docht  verflechten  können,  gegen  Austroknung 
schützen.  Man  hat  ermittelt,  daß  bei  Formen,  die  auf  besonders  feuchte 
Standorte  beschränkt  sind,  dieses  Schuppenkleid  eine  Rückbildung  erfährt, 
und  daß  die  Ausbildung  auch  bei  ein  und  derselben  Art  mit  den  Standorts- 
bedingungen wechseln  kann,  lehrt  ein  Blick  auf  die  Gattung  Riccia. 

Diese  Gattung  bildet  gabelig  geteilte  Thalli  von  einfachem  Bau,  die 
man  aus  dem  komplizierteren  von  Marchantia  und  Verwandten  wahrscheinlich 
als  durch  Rückbildung  hervorgegangen  betrachten  darf.  Sehen  wir  uns  die 
auch  bei  uns  einheimische  Riccia  natans  an,  so  finden  wir,  daß  deren  Thallus 
entweder  auf  dem  Wasser  schwimmt  oder  auf  feuchtem  Grunde  lebt.  Im 
letzteren  Fall  finden  wir  die  Ventralschuppen  nur  in  Form  kleiner  Gebilde, 
die  den  Vegetationspunkt  schützen ;  bei  der  Wasserform  tun  sie  das  zunächst 
auch,  doch  wachsen  sie  hier  sodann  zu  größeren  Flächen  heran,  die  Wasser 


form. 


234  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

und  Nährsalze  aufnehmen,  aber  auch  Chlorophyll  ausbilden  können  und  so 
der  Assimilation  dienen;  Goebel  sagt,  daß  man  hier  geradezu  von  Blättern 
sprechen  kann.  Endlich  sind  sie  wohl  auch  wie  die  Wurzeln  der  Wasser- 
linsen dazu  berufen,  die  Pflanze  auf  der  Wasseroberfläche  zu  stabilisieren. 
Es  handelt  sich,  wie  man  sieht,  um  eine  außerordentliche,  wohl  begreifliche 
„Funktionsbereicherung-"  eines  Organs,  eine  funktionelle  Metamorphose  wäh- 
rend der  Ontogenese,  die  durch  die  direkte  Bewirkung  seitens  der  Außen- 
bedingungen ausgelöst  wird.  Bei  einer  anderen  Art  {R.fluitans,  Fig.  1 8),  die 
häufig  submers  lebt,  somit  mittels  der  ganzen  Oberfläche  Wasser  und  Nähr- 
salze aufnimmt,  dienen  die  Schuppen  ausschließlich  als  Schutzorgane.  Inter- 
essant ist  es,  daß  auch  die  Rhizoiden  in  direkter  Abhängigkeit  von  den 
Außenbedingungen  stehen,  und  daß  nicht  selten  nachgewiesen  werden  kann, 
daß  ihre  Ausbildungs weise  „von  dem  Bedürfnis  der  Pflanze  diktiert  wird". 
Wendeltreppen-  ^  ^  Um  ZU  zcigcn,  ZU  wclch  eigenartigen  Formen  auch 

die  thallöse  Gestaltung  führen  kann,  weisen  wir  noch  hin 
auf  die  Gattung  Riella,  die  wenigstens  mancherseits  in 
die  weitere  Verwandtschaft  der  Marchantien  gestellt 
wird.  Hier  haben  wir  eine  Achse  oder  Rippe,  an 
welcher  einseitig  ein  Flügel  daransitzt.  Die  Rippe  kann 
Fig^is  Das  Lebermoos  Ric-  |^g-  bestimmten  Arten  am  Boden  kriechen  und  der  Flügel 

cia  nuitans.     Nat.  (jr.     Nach  <-' 

scHENCK.  Steht  dann  nach  oben.  Bei  aufrechten  Arten  aber  umläuft 

der  Flügel  die  Rippe  in  oft  regelmäßiger  Schraube,  und  so  stellen  denn  diese 
hydrophytischen  Lebermoose,  die  am  Grund  von  stehendem  Wasser  wurzeln, 
kleine  „Wendeltreppen*'  vor,  die  bis  20  cm  hoch  werden  können.  Wie 
Goebel  ausführt,  ist  die  schraubige  Drehung  des  Flügels  biologisch  begreif- 
lich, indem  so  der  Flügel  aus  der  Profilstellung  zum  Licht,  die  er  ohne  sie  am 
aufrechten  Pflänzchen  einnehmen  würde,  in  eine  Lage  gebracht  wird,  die  sich 
der  „Flächenstellung''  assimilierender  Organe  wenigstens  annähert.  Übrigens 
sitzen  auch  bei  Riella,  abgesehen  vom  Flügel,  kleine  Blättchen  an  der  Achse. 
Einfluß  des  Das  Studium   der   eben  berührten  thallosen  Lebermoose  hat  ganz  be- 

^wtch^tfnl-^  sonders  wichtige  entvvicklungsphysiologische  Tatsachen  aufgedeckt:  Wie 
richtung  der  ^\y  die  dorsivcntralc  Ausbildung  und  den  horizontalen  Wuchs  als  eine  Ein- 
richtung eigener  Art  zur  Ausnutzung  des  Lichtes  auffassen  dürfen,  so  können 
wir  auch  ermitteln,  daß  nur  bei  zureichender  Beleuchtung  der  Phallus  in 
normaler  Weise  ausgebildet  wird.  Lichtzutritt  ist,  wie  man  sich  auch  aus- 
gedrückt hat,  „formale  Bedingung"  für  normalen  Wuchs.  Züchten  wir  nun 
einen  solchen  Phallus,  etwa  von  Marchantia,  derart,  daß  wir  von  Zeit  zu 
Zeit  die  Richtung  des  auffallenden  Lichtes  ändern,  so  beobachten  wir,  daß 
er  damit  ebenfalls  seine  Wachstumsrichtung  ändert  und  stets  senkrecht  zur 
jeweiligen  Lichtrichtung  wächst,  er  ist,  um  einen  von  Sachs  in  die  Organ- 
physiologie eingeführten  Terminus  zu  nennen,  „plagiotrop",  denn  so  nennt 
man  Organe,  die  senkrecht  zu  einer,  das  Wachstum  beeinflussenden,  äußeren 
Kraft  wachsen.  Dies  gilt  für  mittlere  Lichtintensitäten.  Steigert  sich  diese 
Intensität  übers  Maß,  oder  wird  sie  stark  herabgesetzt,  so  hört  derplagiotrope 


Thallose  Lebermoose 


■öö 


Wuchs  auf  und  nähert  sich  dem  „orthotropen'^:  der  Thallus  stellt  sich  mehr 
oder  minder  in  die  Richtung  der  Lichtstrahlen,  im  ersteren  Falle,  um  in 
Profilstellung  zu  den  sengenden  Strahlen  der  Sonne  zu  gelangen,  im  letzteren 
Falle,  um  nach  heller  beleuchteten  Orten  hinzuwachsen.  In  voller  Dunkel- 
heit wächst  der  Thallus  senkrecht  aufwärts,  stellt  sich  also  in  die  Richtung 
der  Erdschwere  ein,  die  ihn  sonst  nicht  beeinflußt. 

Das  Licht   entscheidet  aber  auch  darüber,  welche  Seite   zur  Rücken-   Induktion  der 
Seite,  welche  zur  Bauchseite  wird.    Wir  schicken  voraus,  daß  der  Thallus  ver-  durch 'dTs'^Licht. 
schiedener  Lebermoose  die  verschiedensten  Einrichtungen  zur  vegetativen 
Vermehrung  aufweist.    Er  kann  knollenförmige  Brutkörper  auf  seiner  Bauch- 
seite    entwickeln,    Sprosse 


können  in  den  Boden  ein- 
dringen und  unter  An- 
schwellung zu  Reserve- 
stoffbehältern werden,  der 
Rand  selbst  kann  sich  nach 
abwärts  biegen  und  solchen 
Organen  den  Ursprung 
geben.       Marchantia    aber 


-b 


^Und.  nOCn  eine  andere  Lrat-  Fig.  19.  Marchantia  polymorpha.  Links  männliche  Pflanze  mit  einem 
fiTnn-\  Viilrlof  ^nf"  rl  o-r  OKoi-  jugendlichen  und  einem  ausgewachsenen  Antheridienstand,  rechts  eine 
tUngj  DUaet  aUI  aer  UOer-  weibliche  pflanze  mit  zwei  jugendlichen  und  einem  ausgewachsenen  Arche- 
seite kleine  Becher  aus  Inder  gonienstand.    3  Brutbecher  mit  Brutknospen.     Nat.  Gr.     Nach  Schenck. 

sich  kleine  scheibenförmige  Brutknospen  bilden,  die  senkrecht  stehen  und  zu- 
nächst keinen  Unterschied  zwischen  Rücken- und  Bauchseite  haben  (Fig.i9,b). 
Sät  man  dieselben  aus  auf  Boden  oder  Wasser,  so  entwickeln  sie  sich  und 
bilden  diejenige  Seite,  welche  am  hellsten  beleuchtet  ist,  als  Rückenseite 
aus,  nach  der  dunkleren  hin  senden  sie  ihre  Rhizoiden  aus.  So  hat  es  der 
Experimentator  in  der  Hand,  zu  entscheiden,  was  Rücken-  und  was  Bauch- 
seite wird;  sind  diese  Seiten  aber  einmal  festgelegt,  ist  einmal  Dorsiven- 
tralität  durch  die  Beleuchtungsverhältnisse  „induziert",  so  ist  es  weiterhin 
unmöglich,  dieselbe  umzukehren  durch  Änderung  der  Beleuchtung,  sie  ist 
nunmehr  „inhärent"  geworden,  und  weitere  Untersuchungen,  bei  welchen 
man  den  Thallus  in  kleine  Stückchen  hackte,  die  man  sich  regenerieren  ließ, 
haben  gezeigt,  daß  diese  Dorsiventralität  auch  jedem  regenierenden  kleinsten 
Stückchen  inhärent  ist.  —  Dorsiventrale  Ausbildung  wird  auch  bei  ande- 
ren Pflanzen,  den  später  zu  erwähnenden  Farnkrautprothallien,  durch  un- 
gleiche Beleuchtung  der  beiden  Seiten  erzielt,  hier  aber  hat  man  gefunden, 
daß  sie  nicht  inhärent  wird,  sondern  nach  Belieben  wieder  umgekehrt  werden 
kann.  Wir  sehen  also,  daß  in  dieser  Beziehung  die  mannigfachsten  Unter- 
schiede bestehen. 

Wir  kommen    nun   zu  jenen  Lebermoosen,  bei   welchen   wir  thallose  Übergänge  zwi- 
Formen  und  neben  solchen  auch  typisch  beblätterte,   „foliose"  Arten,  so-  ^"^^nd  f^^osen^" 
dann  alle  möglichen  Übergänge  zwischen  beiden  finden,  den  Jungermannia-    Lebermoosen, 
ceen,  aus  deren  Formenreichtum  wir  nur  einige  Eigenheiten  herausheben 


i36 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Radiäre 
Lebermoose. 


wollen.  Zunächst  fällt  uns  auf,  daß  der  Thallus  nicht  selten  reich  gegliedert 
ist,  indem  bestimmte  Teile  desselben  stengelartig  aussehen,  andere  blatt- 
artig verbreitert.  Es  kann  axich  vorkommen,  daß  ein  und  dasselbe  Thallus- 
glied  an  seiner  Basis  rundlichen  Querschnitt  hat,  um  sich  dann  umzubiegen 
und  an  seinem  Ende  flächenförmig  zu  gestalten,  und  daß  ungefähr  an  der 
Knickungsstelle  ein  weiteres  gleiches  Glied  sich  ansetzt,  so  daß  die  ganze 
Pflanze  aus  einer  größeren  Zahl  derartig  aneinandergereihter  Teile  besteht, 
somit  ein  Sympodium  darstellt  (Fig.  20);  sie  ähnelt  dann  in  ihrem  Aufbau  un- 
gemein manchen  ebenfalls  sympodial  gebauten  höheren 
Rhizompflanzen,  von  denen  später  noch  die  Rede  sein 
wird.  —  Diese  eben  geschilderten  Formen  ersetzen 
also  durch  die  Zwiegestaltigkeit  der  Thallusglieder  den 
Mangel,  der  darin  liegt,  daß  dieser  selbst  nicht  in 
Stengel  und  Blätter  gegliedert  ist. 

Bei  den  sich  hier  weiter  anschließenden  Formien 
finden  wir  nun,  daß  sich  aus  dem  Rand  des  Thallus 
Blätter  deutlicher  und  deutlicher  herausdifferenzieren. 
Zunächst  sehen  wir  bei  einigen  Formen,  wie  der  Thallus 
kraus,  lappig  wird,  bei  weiteren  grenzen  sich  dann 
die  Thalluslappen  mehr  und  mehr  voneinander  ab, 
nehmen  regelmäßige  Gestalt  an,  und  so  bilden  sich 
denn  Formen  heraus,  bei  welchen  an  der  ursprüng- 
lichen Mittelrippe  des  Thallus,  die  zum  Stengel  ge- 
worden ist,  rechts  und  links  Blätter  stehen,  die  am 
Scheitel  in  regelmäßiger  akropetaler  Reihenfolge  an- 
gelegt werden.  Sie  entbehren  des  Mittelnervs  und 
stehen  schräg  am  Stengel,  so  daß  sie  an  dem  kriechen- 
den oder  aufsteigenden  Stamm chen  unmittelbar  die 
richtige  „Lichtlage"  haben.  Sie  decken  sich  mit  ihren 
Rändern,  was  nach  Goebel  den  Vorteil  hat,  daß  sie 
Wasser  kapillar  festhalten.  Man  kennt  eine  java- 
nische Form,  bei  welcher  diese  Blätter  bis  i  cm 
Durchmesser  erreichen,  und  auch  noch  durch  Ausbildung  einer  Rücken- 
schuppe weiter  kompliziert  sind,    (Fig\  21.) 

Hier  reihen  sich  nun  weiter  an  die  wenigen  Lebermoose,  die  radiär  ge- 
baute Sprosse  haben,  an  welchen  die  Blätter  in  drei  Reihen  stehen  und  zwar 
quer,  nicht  schräg  inseriert.  Radiär  sind  solche  Formen  wenigstens  dann, 
wenn  die  Beleuchtung  eine  allseitig  etwa  g-leichmäßige  ist,  einseitige  Be- 
leuchtung kann  bei  ihnen  auch  dorsiventralen  Habitus  auslösen.  Solche 
radiären,  gleichzeitig  orthotropen  Sprosse  sind  betreffs  der  Versorgung  mit 
Wasser  und  Bodensalzen  etwas  schlechter  daran,  als  die  plagiotropen,  die 
aufweite  Strecken  mittels  Rhizoiden  festgeheftet  sind;  so  ist  es  denn  begreif- 
lich, daß  die  orthotropen  Formen  Rhizoiden,  die  vielleicht  funktionell  nicht 
ausreichen   würden,    nicht   ausbilden,   sondern  Sprosse   wurzelähnlich   aus- 


Fig.  20.  Das  Lebermoos  Hymeao- 
phytum  flabellatum,  mit  Sporogo- 
nium  und  vierklappig  aufge- 
sprungener Kapsel.  Dopp.  nat.  Gr. 
Nach  Goebel. 


Foliose  Lebermoose  237 

gestalten  und  mit  diesen  sogenannten  Wurzelsprossen  ihre  Nahrung  aus  dem 
Boden  ziehen.  Auch  diesen  Fall  erwähnen  wir,  weil  wir  auch  bei  höheren 
Pflanzen,  allerdings  ohne  daß  wir  dort  immer  die  biologische  Bedeutung  er- 
fassen könnten,  den  Fall  verwirklicht  finden,  daß  Wurzeln  fehlen  und  durch 
unterirdische  Stengelteile  ersetzt  werden.  Bei  den  fraglichen  Moosen  können 
wir  den  Mangel  an  Rhizoiden  als  biologisch  begreiflichen,  morphologischen 
Rückschritt  bezeichnen. 

Doch  kehren  wir  zurück  zu  dorsiventralen  Formen,  so  finden  wir  be- 
sonders interessante  Blattbildungen  bei  denjenigen  Jungermanniaceen,  deren 
Blätter  derart  am  Scheitel  angelegt  werden,  daß  jedes  Blatt  aus  zwei 
Lappen  besteht.  Sie  besitzen  dorsiventrale,  mit  Rhizoiden  wurzelnde  Sprosse, 
die  auf  der  Rückenseite  zwei  Blattreihen,  „Flankenblätter",  führen,  während 
oft  an  der  Bauchseite  sich  eine  dritte  Reihe  von  Blättern,  die  kleiner  und  interkaiarwachs- 

,  .     1 ,     ,        •      1  •     ,         T  tum  der  Blätter. 

anders  gestaltet  sind,  zeigt,  die  soge- 
nannten Amphigastrien.  Betrachten  wir 
ein  Rückenblatt  während  seiner  Entwick- 
lung, so  können  wir  beobachten,  daß 
zunächst  die  zwei  Lappen  an  der  Spitze 
des  Blattes  erscheinen  und  dann  durch 
basales  Wachstum  des  Blattes  „empor- 
gehoben"    werden.      Wir    haben    also   „.  n^Tv,  ^    ,.   .   .    .     „  ^., 

<->  tig.    21.     Uas  Lebermoos  Treubia  insigms.    :Habitus- 

infolge  dieses    basalen  Wachstums  der      ^^^^>  "^^^  eiaem  Sporogonium.   ca.  14  der  nat.  Gr. 
Blätter    hier    eine    „interkalare"    Zone 

(vgl.  S.  209),  vermittels  deren  die  Blätter  wachsen  —  im  Gegensatz  zum 
Scheitelwachstum  des  Stämmchens.  Was  die  Stellung  der  Blätter  im  Raum 
angeht,  so  finden  wir  bei  den  mehr  oder  minder  orthotropen  Formen  die 
Blätter  quer  gestellt,  bei  den  kriechenden  aber,  die  sich  gegenüber  dem 
Licht  ebenso  verhalten  wie  der  Marchianthallus,  drehen  sich  die  Blätter 
derart,  daß  sie  ihre  Fläche  dem  Licht  zukehren;  so  wird  ihr  einer  Lappen, 
welcher  nach  der  Spitze  des  Stammes  schaut,  zum  Oberlappen,  der  andere  zum 
Unterlappen.  Die  Ränder  der  Blätter  decken  sich ;  wenn  der  vordere  Rand  eines 
Blattes  den  Rand  des  nächst  höher  inserierten  Blattes  deckt,  spricht  man  von 
oberschlächtiger,  im  entgegengesetzten  Fall  von  unterschlächtiger  Deckung. 

Mit  Goebel  betrachten  wir  auch  hier  diese  Deckung  als  zweckent-  Umbildung  von 
sprechende  Einrichtung  zum  Festhalten  von  Wasser  zwischen  den  Blättern;  ^,v^^lTr2cken. 
da  ist  es  denn  von  besonderem  Interesse  zu  sehen,  daß  diese  Einrichtung 
bei  vielen  Formen  mehr  und  mehr  vervollständigt  wird,  indem  sich  an  den 
Flankenblättern  richtige  „Wassersäcke"  bilden.  Das  kann  dadurch  geschehen, 
daß  sich  Ober-  und  Unterlappen  eines  Blattes  aneinanderlegen  und  so  ein 
taschenförmiges  Gebilde  entsteht,  oder  der  Unterlappen  allein  bildet  sich  zu 
einem  Wassersack  um  (Fig.  22),  der  in  den  kompliziertesten  Fällen  sogar 
mit  einer  deckelartigen  Klappe  verschließbar  ist.  Auch  Bauchblätter  können 
zu  Wassersäcken  werden.  Nicht  nur  Wasser  sammelt  sich  in  diesen  Säcken 
an,   auch  Tierchen  können   sich  darin  fangen  und  durch  ihre  Exkremente 


2.s8 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Verschieden- 

H^^^phyiie  dieser  Lebermoose  zu  sagen.    Bei  ein  und  derselben  Pflanze  kann  es 

Sprosse. 


und,  wenn  sie  absterben,  auch  durch  ihre  Leichen  das  Lebermoos  „düngen"; 
es  handelt  sich  dabei  um  epiphytische,  auf  anderen  Gewächsen  lebende 
Moose,  bei  denen  infolge  ihrer  Entfernung  vom  Boden  solche  Ernährungs- 
weise wohl  verständlich  ist.  —  Bestimmte  dieser  Formen  bilden  bei  Kultur 
unter  feuchten  Bedingungen  diese  Wassersäcke  nicht  aus;  man  kann  also  diese 
Bildungen  als  direkte  Anpassungen  infolge  des  Bedürfnisses  erklären.  Neben- 
bei bemerkt  kann  man  auch  die  Rhizoidenausbildung  experimentellbeeinflussen 
und  durch  starke  Inanspruchnahme  erreichen,  daß  sie  in  großer  Zahl  ausgebildet 
werden  und  eine  förmliche  Haftscheibe,  ähnlich  wie  bei  Algen,  bilden. 
Auch  sonst  wäre  noch  allerlei  Bemerkenswertes  über  die  Organographie 

vor- 
kommen, daß  die  einen  Blätter  fast  gänzlich  zu  Wasser- 
säcken umgebildet  sind,  während  andere  noch  große 
assimilierende  Flächen  zeigen.  Man  kann  hier  von 
„Heterophyllie"  reden.  Beachtenswert  ist  auch,  daß  es 
Formen  gibt,  bei  welchen  die  Zweige  als  Lang-  und 
Kurztriebe  unterschieden  werden  können,  und  diese 
Triebe  können  auch  heterophyll  sein,  indem  z.  B.  die 
Kurztriebe  Blätter  tragen,  die  ganz  zu  Wassersäcken 
geworden  sind;  die  Assimilation  ist  dann  im  wesent- 
lichen den  Langtriebblättern  vorbehalten. 

Was    die    Verzweigung-    angeht,     so    stehen    die 
Fig.22.  FruUaniatamarisci,  ein   Seitcnzwcige    zwar    teilwcisc    in    direkter    Beziehung 

Lebermoos,    bei    -welchem    der 
Unterlappen  der  Rückenblätter 

(r)  als  Wassersack  (■ws)  ausge-  ^\q  bei    den    anderen    Lebermoosen. 

bildet     ist.        a    Amphigastrien 

Seitenzweige  ganz  regellos,  ohne  Beziehung  zu 
den  Blättern,  entstehen.  Ist  es  auch  Sache  des 
Mikroskopikers,  die  Entstehung  der  Seitenzweige  genau  zu  schildern,  so 
wollen  wir  doch  nicht  unterlassen,  darauf  hinzuweisen,  daß  sie  auch  „endogen" 
entstehen  können,  d.  h.  im  Innern  der  Mutterachse,  deren  äußere  Teile  sie 
Umbildung  von  durchbrcchen,  um  nach  außen  zu  gelangen.  Endlich  ist  noch  darauf  hinzu- 
Reduküorder  weiscu,  daß  manche  Seitensproßanlagen  nicht  alsbald  aus  wachsen,  sondern 
Blätter.  zunächst  ruhend  bleiben,  ein  Analogen  zu  den  schlafenden  Augen  unserer 
Hölzer,  und  erst  später  „nach  Bedarf"  sich  entwickeln.  Bestimmte  Seiten- 
sprosse können  eigenartig  umgebildet  werden,  als  sogenannte  Flagellen  lang 
auswachsen,  aber  nur  reduzierte  Blätter  hervorbringen.  Sie  werden  als  Auf- 
nahmeorgane für  Wasser  geschildert.  Hierher  gehören  auch  jene  Sproßäste 
bei  einer  Form,  die,  an  der  Bauchseite  entspringend,  senkrecht  in  den  Boden 
dringen,  mit  reduzierten  Blättern  und  reichlichen  Haarwurzeln  versehen  sind. 
Sie  können  fast  zehnmal  so  lang  werden  als  die  oberirdischen  Teile  und  so 
Wasser  aus  verhältnismäßig  großer  Tiefe  holen.  Sie  ähneln  Wurzeln  höherer 
Pflanzen  in  Gestalt  und  Funktion.  Bei  dieser  Form  ist  auch  eine  „Metamorphose" 
der  Blätter  zu  beobachten,  indem  diese  nicht  der  Assimilation,  sondern  nur 
dem  Schutz  des  Stammscheitels  dienen;  funktionell  werden  sie  ersetzt  durch 


zu  den  Blättern,  aber  axilläre  Verzweigung  fehlt  hier 

Auch    können 


(Bauchblätter).      Vergr.  j^ 
Nach  ScHENCK. 


Metamorphose  bei  Lebermoosen  —  Laubmoose 


239 


die  sogenannten  „Paraphyllien",  das  sind  grüne,  einfache  oder  verzweigte 
Haare,  die  am  Stamm  sitzen,  also  gewissermaßen  vergleichbar  sind  mit  jenen 
„Pinseln",  die  bei  manchen  Algen  als  Assimilatoren  dienen.  Als  weitere 
Orofane  wären  endlich  noch  die  bei  vielen  Lebermoosen  vorkommenden 
Schleimorgane,  Papillen  und  ähnlichen  Gebilde  am  Lebermooskörper  zu 
nennen,  die  dem  Schutz  der  Vegetationspunkte  dienstbar  sind. 

Die  Laubmoose,  denen  wir  uns  nunmehr  zuwenden,  können  wir  in  ge- 
drängterer Darstellung-  abhandeln,  da  sie  „eintöniger"  als  die  Lebermoose 
gebaut  sind.  Erinnern  wir  vor 
allem  kurz  daran,  daß  sie  typi- 
sche, mit  Spitzenwachstum 
begfabte  Stämmchen  mit  seit- 
lieh  daran  sitzenden,  in  regel- 
mäßiger akropetaler  Folge 
sich  entwickelnden  Blättern 
aufweisen.  An  Stelle  von 
Wurzeln  treten  Rhizoiden , 
welche  im  Gegensatz  zu  den 
einfachen,  welche  die  Leber- 
moose aufweisen,  verzweigt, 
darum  wohl  auch  als  leistungs- 
fähiger infolge  ihrer  weiter- 
gehenden Differenzierung  an- 
zusprechen sind. 

Lassen  wir  eine  Moosspore 
auskeimen,  so  entwickeln  sich 
aus  ihr  die  Moospflänzchen,  doch  wird  zwischen  beide  ein  Gebilde  eingeschoben, 
das  zwar  auch  bei  den  Lebermoosen  vorhanden  ist,  z.  B.  als  thalloses  Gebilde, 
an  dem  sich  die  Moospflanze  entwickelt,  aber  bei  den  meisten  Lebermoosen 
so  kümmerlich,  daß  wir  es  dort  nicht  besonders  namhaft  gemacht  haben, 
der  Vorkeim  oder  das  Protonema.  Wie  der  Name  sagt,  ist  das  Protonema 
der  Laubmoose  in  den  meisten  Fällen  ein  Faden.  Er  kriecht  unter  Spitzen- 
wachstum und  Verzweigung  auf  dem  Substrat  dahin,  in  anderen  Fällen  ist 
er  auch  ein  Band  oder  eine  Zellfiäche.  Das  sogenannte  Leuchtmoos  ist  der 
Vorkeim  einer  Laubmoosart  An  ihm  bilden  sich  in  großer  Zahl  Knospen, 
deren  jede  die  Anlag'e  eines  Moospflänzchens  ist;  während  diese  in  den 
typischen  Fällen  vieljährige  oder  perennierende  Gebilde  sind,  geht  der  Vor- 
keim meist  früh  zugrunde.  Doch  kann  das  Verhältnis  auch  umgekehrt,  die 
Moospflanze  hinfällig,  der  Vorkeim  aber  ausdauernd  und  reich  gegliedert  sein 
in  rhizomartige  Teile,  Assimilatoren  und  Haftorgane.  Man  hat  die  Meinung 
ausgesprochen,  daß  dies  letztere,  heutigen  Tages  seltenere  Verhältnis  das 
ursprüngliche  sei:  das  Protonema  sei  der  eigentliche  vegetative  Körper  des 
Mooses,  das  beblätterte  Stämmchen,  an  dem  wir  später  noch  die  Geschlechts- 
organe nachweisen   werden,  habe  zuerst  nur  im  Dienst  der  Fortpflanzung 


Laubmoose. 


F  i  g.   23.     A    Auskeimende    Laubmoosspore ;    e.xr    äußere    Sporenhaut. 
ß    Der  Spore  (s)   entkeimtes   Protonema   mit  Knospen  (i>i)  und  Haar- 
wurzeln Ir).      Ziemlich  stark  vergrößert.      Aus    Schenck    nach 

MÜLLER -Thurgau.  Vorkeim 

(Protonema). 


240 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Verzweigung 
der  Laubmoose 


Laubmoosblatt. 


gestanden,  und  habe  sich  erst  im  Lauf  der  Entwicklung  vegetativ  kräftiger 
ausgestaltet.  Auch  hat  man  das  Protonema  als  „Jugendform"  der  Moos- 
pflanze bezeichnet  und  aus  seiner  Gestalt  auf  fädige  Algen  als  Vorfahren  der 
Moose  schließen  wollen.  Wie  dem  auch  sei,  die  Protonemabildung  oder,  wie 
wir  auch  sagen  dürfen,  die  heteroblastische  Ontogenie  der  Moose  (vgl.  S.  221) 
hat  offenbar  die  Bedeutung,  daß  durch  sie  der  Rasenwuchs,  der  so  vielen 
Moosen  eignet,  begünstigt  wird. 

Wenden  wir  uns  der  Moospflanze  selbst  zu,  so 
sehen  wir,  daß  der  Stamm,  wie  üblich  mit  Spitzen- 
wachstum begabt,  mannigfach  verzweigt  ist.  Die 
Verzweigung  ist  auch  hier  keine  axilläre,  vielmehr 
stehen  die  Seitenzweige  unter  je  einem  Blatt.  Schlafende 
Augen,  d.  h.  vorgebildete  Anlagen  für  Seitenäste,  die 
zunächst  ruhen,  finden  sich  hier  gleichfalls.  Bei  rasen- 
wüchsigen  Moosen  stellen  sich  die  Seitenzweige  alsbald 
in  die  Richtung  der  Hauptachse  und  indem  mit  fort- 
schreitendem Wachstum  die  basalen  Partien  jeder 
Pflanze  absterben,  gehen  aus  einer  Pflanze  endlich 
deren  eine  ganze  Anzahl  hervor.  So  sind  diese  rasen- 
bildenden Moose  Pflanzen  mit  Wandervermögen  und 
zwar  „vertikalem  Wandervermögen".  Sehr  häufig  ist 
ferner  die  Erscheinung,  daß  die  Seitenzweige  sich  in 
eine  Ebene  ordnen  und  so  bilaterale,  gefiederte 
Sproßsysteme  zuwege  kommen,  die  vielfach  gleichzeitig 
plagiotrop  sind.  Auch  Baumformen  können  Moose  imi- 
tieren. So  kann  ein  Sproß  zunächst  ohne  wesentliche 
Verzweigung  orthotrop  wachsen,  sich  sodann  umbiegen 
und  Seitenzweige  bilden,  die  sich  in  einer  horizontalen 
Ebene  ausbreiten.  Im  nächsten  Jahr  kann  auf  diesem  Sproß  an  seiner  Bieg-ungs- 
stelle  ein  weiterer,  ganz  gleich  gebildeter  Sproß  sich  erheben  und  indem  sich 
das  mehrfach  wiederholt,  erhalten  wir  kleine  Modelle  jener  Etagenbäume, 
wie  wir  sie  in  den  Tropen  in  vollendeter  Ausbildung  antreffen  (Fig.  24).  In 
anderen  Fällen  kann  die  Bäumchenform  dadurch  zustande  kommen,  daß  ein 
Hauptsproß  orthotrop  wächst  und  plagiotrope  Seitensprosse  bildet. 

Erwähnt  sei  noch,  daß  Moosstämmchen  und  Zweige  auch  ihre  Funktion, 
die  darin  besteht,  daß  sie  Blätter  tragen  sollen,  erweitern  und  in  den  Dienst 
der  Wasserleitung  treten  können;  so  schlagen  sich  bei  Torfmoosen  Seiten- 
zweige am  Hauptstamm  herab  und  sorgen  für  kapillaren  Hub  von  Wasser. 
Die  Blätter  der  Laubmoose  sind  von  der  allbekannten  Gestalt.  Meist 
findet  sich  im  Gegensatz  zu  den  Lebermoosblättern  ein  Mittelnerv.  Oft  kann 
man  den  den  Stamm  umfassenden  Teil  als  Scheide  von  der  Blattfläche  unter- 
scheiden. Bei  einer  Gattung  bestehen  die  Blätter  wesentlich  nur  aus  einem 
Scheidenteil,  welchem  ein  Flügel  vertikal  aufsitzt.  Hier  zeigt  sich  also  ganz 
dieselbe  Blattgestalt,  welche  uns  die  Schwertlilie  in  ihren  „reitenden"  Blättern 


Fig.  24.  Das  Laubmoos  Hyloco- 
mium  splendens.  „Etagenwuchs." 
In  jedem  Jahre  bildet  sich  ein 
erst  orthotroper,  dann  plagio- 
troper,  in  einer  Ebene  verzweig- 
ter Sproß  aus.  Nat.  Gr. 
Nach  GoEBEL. 


Laubmoosblatt 


241 


A.nisophyllie. 


zeigt,  gewiß  eine  schöne  Konvergenzerscheinung.  Die  Blätter  stehen  ursprüng"- 
lich  in  drei  Reihen  am  Stengel;  doch  wird  diese  Stellung  durch  nachträgliche 
Verschiebungen  fast  stets  verändert.  Wenige  Moose  haben  Blattstellung  nach 
^2,  deren  Sprosse  sind  also  infolge  davon  bilateral  oder  richtiger  dorsiventral,  da 
die  Blätter  assymetrisch  sind  und  auf  einer  Seite,  der  Rückenseite,  den  Stamm 
weiter  umgreifen  als  auf  der  anderen.  Auch  bei  Moosen,  deren  Blätter  ur- 
sprünglich nach  '/3  stehen,  findet  sich  vielfach  durch  Verschiebung  der  Blätter 
in  eine  Ebene  Dorsiventralität.  Dasselbe  wird  erreicht  durch  sogenannte 
„Anisophyllie",  indem  die  Blätter,  die  rechts 
und  links  stehen,  größer  werden  als  die,  welche 
nach  vorn  und  hinten  fallen. 

Einen  sehr  eigenartigen,  gleichfalls  durch 
Anisophyllie  bedingten  Fall  von  dorsiventraler 
Ausbildung"  hat  man  bei  einem  Moos  beschrieben: 
hier  stehen  die  Blätter  in  drei  Längsreihen,  die  der 
einen  und  zwar  der  Bauchseite  sind  klein,  die  der 
beiden  anderen  aber  groß  und  decken  sich  mit  ihren 
Rändern, kurz,  das  fragliche  Moos  ahmt  nach  allen 
Regeln  der  Kunst  eines  jener  oben  geschilderten 
Lebermoose  nach,  bei  welchen  ebenfalls  zwei 
Reihen  Rücken-  und  eine  Reihe  Bauchblätter  sich 
uns  zeigen,  eine  ganz  merkwürdige  Konvergenz- 
erscheinung. Der  Faktor,  welcher  die  Dorsiven- 
tralität bestimmt,  ist  das  Licht,  indem  die  stärker 
beleuchtete  Seite  Oberseite  wird.  Durch  Änderung 
der  Beleuchtungsrichtung  kann  man  andere  Flanken  stand  abgeschlossen  hat.   Unterhalb 

^^.  .  -  1  •  Ä        T  desselben    sind    drei    vegetative,    von 

zur  Uberseite  machen,  derartige  Änderungen  ge-  Anfang  an  piagiotrope  Seitensprosse 
lingen  bei  den  einen  Formen  leichter,  bei  den  «"'^'^"«i«-"  n^'-  g^-  ^ach  gokbel. 
anderen  schwerer.  Manchmal  gelingt  bloß  eine  völlige  Umkehrung  der 
Dorsiventralität;  in  anderen  Fällen  kann  auch  eine  bisherige  Seitenflanke 
zur  Ober-  oder  Unterseite  gemacht  werden. 

Auch  sogenannte  Heterophyllie  findet  sich  bei  Laubmoosen.  So  sind  Heterophyme 
die  ersten  Blätter  jener  oben  genannten  Art,  deren  Blätter  wir  mit  Schwert- 
lilienblättern verglichen,  normal  und  abweichend  von  den  Folgeblättern  ge- 
baut. In  anderen  Fällen  findet  sich  ebenfalls  die  Erscheinung,  daß  die  Blätter 
unten  und  oben  am  Stengel  anders  ausgebildet  sind  als  die  gewöhnlichen 
Laubblätter.   Man  spricht  dann  von  Nieder-,  bzw.  Hochblättern. 

Wie  bei  den  Lebermoosen,  dienen  auch  bei  den  Laubmoosen  die  Blätter  Giashaare. 
nicht  lediglich  der  Assimilation,  sondern  sind  in  mannigfacher  Weise  aus- 
gebildet und  angeordnet,  um  Wasser  zwischen  sich  festzuhalten  und  dann 
durch  die  Stengeloberfläche  dem  Innern  der  Pflanze  zuzuführen.  Wasser- 
säcke finden  wir  hier  allerdings  nicht.  Die  „Glashaare",  in  welche  die  Blätter 
von  Moosen  an  trockenen  Standorten  auslaufen,  werden  wohl  als  Wasser- 
speicher aufgefaßt.    Auch   drehen   sie  sich   beim  Austrocknen    schopfartig 


Fig.  25.  Das  Laubmoos Mniumundula- 
tum.  „Orthotroper  Sproß,  der  mit 
einem    rosettenförmigen    Antheridien- 


bei  Laubmoosen. 


K.  d.  G.  IILiv,  Bd  2  Zellenlehre  etc. 


16 


242 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Generations- 
wechsel 
der  Moose. 


Gesctlechts- 

organe  der 

Moose. 


um  den  Vegetationspunkt  und  schützen  denselben  vor  Austrocknung.  Wachsen 
die  Moose  an  feuchten  Orten,  so  gehen  ihnen  die  Glashaare  ab. 

Ehe  wir  zu  den  Farnkräutern  und  höheren  Pflanzen  übergehen,  müssen 
wir  nun  hier  eine  kleine  Einschaltung  über  Fortpflanzung  und  Generations- 
wechsel der  Moose  machen.  Es  wird  dem  Leser  nicht  entgangen  sein,  daß 
wir  soeben  die  Organe  der  Moospflanzen  nur  unvollständig  geschildert  haben; 
denn  wer  kennt  nicht  von  fast  jedem  Spazierg-ang  her  die  Mooskapseln,  von 
denen  nicht  die  Rede  gewesen  ist?  Welche  Stelle  nehmen  diese  Kapseln  im 
Entwicklungsgang  der  Moose  ein? 

Knüpfen  wir  an  eine  allbekannte  Erscheinung  bei  den  Laubmoosen  au! 
An  der  Spitze  der  Sprosse  der  Moospflanze  beobachten  wir  häufig  ein  kleines 

knospen-  oder  auch  schüsseiförmiges  Ge- 
bilde (Fig.  25).  Es  beschließt  bei  den  einen 
Moosarten  das  Wachstum  des  Haupt- 
sprosses, bei  den  andern  sitzt  es  an  der 
Spitze  kleiner  Seitenzweige,  während  der 
Hauptsproß  ein  unbegrenztes  Längen- 
wachstum hat.  Diese  Gebilde  führen  an 
ihrem  Grund  die  Geschlechtsorgane  der 
Moose,  die  den  Sproßscheitel  krönen 
(Fig.  26).     Wir  treff"en  einmal  die  männ- 

Fig.  26.    Längsschnitte  durch  die  Sproßspitze  eines  ._            ^_          111                                     •      -u     •     \  ^ 

männlichen    Laubmoospflänzchens    mit    Antheridien-  llCheU    GeSChlCChtSOrgane ,    Wie   bCl  AlgCn 

stand     (links)      und     eines      weiblichen     Laubmoos-  ^      p-j               AutheridieU      genannt,       hier 

pflanzchens    mit  Archegonienstand  (rechts).     Vergr.  O                      ' 

Aus  GiESENHAGEN  uach  SACHS.  eifömiige  Gewebekörper,  die  im  Innern 

zahllose  männliche  Geschlechtszellen  oder  Spermatozoiden  bilden, 
welche  bei  der  Reife  aus  der  Antheridiumspitze  austreten  und  in 
Tau-  oder  Regentropfen  umherschwärmen.  Außer  ihnen  finden  sich 
weibliche  Geschlechtsorgane,  hier  nicht  Oogonien  wie  bei  den  Thallo- 
phyten,  sondern  Archegonien  genannt  und  mit  diesem  besonderen 
Namen  belegt  wegen  ihrer  eigenartigen  Gestalt.  Es  sind  flaschenförmige 
Gebilde,  die  in  ihrem  Bauchteil  die  Eizelle  enthalten,  während  der  Halsteil 
bei  der  Befruchtung  als  Zugangsweg  für  die  Spermatozoiden  dient  Diese 
Archegonien  sind  zur  Beurteilung  der  Verwandtschaftsverhältnisse  der  Moose 
von  großer  Bedeutung:  Nicht  nur  bei  ihnen,  sondern  auch  bei  den  Farnen 
und  den  nacktsamigen  Blütenpflanzen  besitzen  die  weiblichen  Geschlechts- 
organe die  Form  von  solchen  Archegonien,  weswegen  man  die  genannten 
Gewächse  auch  unter  dem  trefl"enden  Namen:  Archegoniaten  zusammen- 
faßt. Bei  den  Fruchtknotenpflanzen  sind  Archegonien  nur  noch  in  stark 
reduziertem  Zustand  nachweisbar.  —  Kehren  wir  zu  den  Moosen  zurück,  so 
finden  wir  nun  Antheridien  und  Archegonien  entweder  nebeneinander  in  dem- 
selben Stande  vor,  dann  ist  dieses  ein  zwittriges  Gebilde,  oder  aber  in  ver- 
schiedenen Ständen  auf  ein  und  derselben  Pflanze,  welche  dann  als  einhäusig 
zu  bezeichnen  ist,  endlich  gibt  es  auch  zweihäusige  Moose.  Sind  Antheridien- 
und  Archegonienstände  getrennt,  so  sind  sie  nicht  selten  durch  Unterschiede 


Generationswechsel  der  Moose  24 S 

in  der  äußeren  Gestalt  zu  unterscheiden,  die  weiblichen  können  z.  B.  knospen-, 
die  männlichen  becherförmig  sein.  Da  die  Blätter,  welche  die  Geschlechts- 
organe umhüllen,  nicht  selten  von  den  gewöhnlichen  Blättern  abweichen  — 
bei  dem  bekannten  Widerthonmoos  sind  die  Hüllblätter  der  Antheridien 
rot,  um  nur  dies  Beispiel  zu  nennen,  zeigen  solche  Stände  oft  eine  äußerliche 
Ähnlichkeit  mit  Blüten  und  werden  auch  unrichtigerweise  häufig  geradezu 
als  Moosblüten  bezeichnet  —  warum  das  unzulässig  ist,  wird  aus  späteren 
Ausführungen  erhellen.  — 

Ist  nun  die  Eizelle  durch  eines  der  in  den  Hals  eingedrungenen  Sper- sporogon  der 
matozoiden  befruchtet,  so  umhäutet  sie  sich  in  der  üblichen  Weise  und  wächst  ^''"^™°°^^- 
dann  heran  zu  der  bekannten  g-estielten  Mooskapsel.  Ist  diese  fertig  aus- 
gebildet, so  sehen  wir  auf  ihrer  Spitze  ein  kleines  Mützchen  sitzen,  das  ist 
die  Wandung  des  bei  der  Streckung-  der  Kapsel  emporgehobenen  Arche- 
goniums.  Nehmen  wir  die  Mütze  ab,  so  sehen  wir  oben  auf  der  Kapsel  einen 
Deckel,  mittels  dessen  sie  sich,  wenn  sie  reif  ist,  öffnet.  Der  Rand  der  ge- 
öffneten Kapsel  zeigt  einen  zierlichen  Randbesatz  aus  Zähnen.  Im  Innern 
der  Kapsel  erblicken  wir  dann,  ohne  ihren  Bau  weiter  zu  studieren,  ein 
braunes  Pulver,  das  sind  Sporen,  also  ungeschlechtliche  Fortpflanzungszellen. 
So  verstehen  wir,  warum  die  Wissenschaft  der  gestielten  Kapsel  den  Namen 
„Sporogon  des  Mooses"  gegeben  hat.  Die  Sporen  gelangen,  wenn  sie  reif 
sind,  durch  die  Öffnung-  ins  Freie,  wobei  jene  eben  erwähnten  Zähne  Be- 
wegungen ausführen,  indem  sie  die  Kapselmündung  bald  öffnen,  bald  schließen 
und  so  für  ein  allmähliches  Ausstreuen  der  Sporen  sorgen.  Beobachten  wir 
die  Sporen  weiter,  so  sehen  wir,  daß  sie  an  günstigen  Stellen  wiederum  aus- 
keimen und  einem  Protonema  den  Ursprung  geben,  welches,  wie  wir  oben 
sahen,  Moospflänzchen  hervorbringt;  diese  tragen  dann  nach  einiger  Zeit 
wieder  Antheridien  und  Archegonienstände,  womit  der  Entwicklungszyklus 
geschlossen  ist.  Dieser  verläuft  also  in  zwei  Generationen,  einer  g-eschlecht- 
lichen,  dem  sog.  Gametophyten,  das  ist  das  Moospflänzchen,  welches  die 
Geschlechtsorgane  trägt,  und  einer  ungeschlechtlichen,  dem  Sporophyten, 
Sporogonium,  welches  die  Sporen  produziert,  und  beide  wechseln  regel- 
mäßig miteinander  ab.  Daß  es  sich  um  zwei  „Generationen"  handelt,  wäre 
allerdings  noch  einleuchtender,  wenn  der  Sporophyt  selbständig  lebte  und  nicht 
auf  dem  Gametophyten  darauf  säße,  ähnlich  wie  die  Mistel  auf  ihrem  Wirt.  — 

In  gleicher  Weise  verläuft  der  Generationswechsel  auch  bei  andern  GeneraHons- 
Moosen.  Betrachten  wir  noch  zur  Ergänzung  ein  Lebermoos,  Marchantia.  J/a^cLnul. 
so  sehen  wir,  wie  dorsiventrale  Zweige  des  Thallus  von  stielartiger  Ausbildung 
orthotrop  in  die  Höhe  wachsen,  um  an  ihrer  Spitze  entweder  Antheridien  —  oder 
Archegonienstände  zu  bilden,  je  nachdem  wir  eine  männliche  oder  weibliche 
Pflanze  dieses  zweihäusigen  Lebermooses  vor  uns  haben  (Fig.  19).  Die  Anthe- 
ridiumstände  stellen  Scheiben  vor,  in  deren  Oberseite  zahlreiche  Antheridien 
eingesenkt  sind.  Bringt  man  darauf  einen  Tropfen  klares  Wasser,  so  trübt  er 
sich  sofort  dadurch,  daß  massenhaft  Spermatozoiden  austreten  und  in  dem 
Wasser  umherschwärmen;  hier  haben  wir  also  einmal  Gelegenheit,  mit  bloßem 

16* 


2  44  "^'  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Aug'e  männliche  Geschlechtszellen,  allerdings  nicht  einzeln,  sondern  nur  in 
großer  Zahl  versammelt,  zu  beobachten.  Die  Archegonienstände  enden  mit 
Schirmchen,  und  unten  an  den  Strahlen  der  Schirme  sitzen  reihenweise  die 
Archegonien.  Werden  die  Eier  in  diesen  befruchtet,  so  wachsen  sie  zu  Sporo- 
gonien  aus,  das  sind  hier  ovale,  mäßig  lang  gestielte  Kapseln,  die  sich  bei 
der  Reife  öffnen,  um  die  Sporenmasse  zu  entlassen.  Die  Sporen  keimen  dann 
wieder  zu  dem  bekannten  Marchantiathallus  aus.  Also  haben  wir  auch  hier 
wieder  die  regelmäßige  Abwechslung  eines  Gametophyten,  das  ist  derThallus 
samt  seinen  Ventralschuppen,  Rhizoiden  und  Archegonium-,  bzw.  Antheridium- 
ständen,  mit  einem  Sporophyten,  dem  Sporogon.  —  Man  vergleiche  auch  die 
Sporogonien  auf  den  Fig.  20,  21,  24. 
Brutkörper  Neben  den  soeben  behandelten  geschlechtlichen  und  ungeschlechtlichen 

Fortpflanzungszellen,  durch  deren  regelmäßige  Alternanz  der  Generations- 
wechsel zuwege  kommt,  bilden  die  Moose  und  zwar  der  Gametophyt  noch 
besondere  ung-eschlechtliche  Vermehrungsorgane,  sog.  Brutkörper  von  der 
mannigfachsten  Gestalt  aus,  die  mit  jenem  Wechsel  nichts  zu  tun  haben, 
lediglich  eine  Vermehrung  des  Gametophyten  und  eine  Verlängerung  von 
dessen  Vegetation  zur  Folge  haben.  Von  den  Brutknospen  auf  der  Oberseite 
des  Marchantiathallus  war  schon  die  Rede.  Bei  kormophytisch  g'egliederten 
Lebermoosen  kann  z.  B.  der  Blattrand  Auswüchse  zeigen,  die  zu  thallusartigen 
Scheiben  heranwachsen,  welche  sich  vom  Blattrand  loslösen,  verbreitet 
werden  und  an  günstigen  Orten  neue,  kormophytische  Pflänzchen  aus  sich 
heraussprossen  lassen.  Ebenso  wie  bei  der  Keimung-  der  Sporen  dieser 
Formen  zuerst  ein  thallusartiger  Vorkeim  entsteht,  an  dem  sich  dann  die 
fertigen  Pflanzen  ausbilden,  zeigt  sich  also  auch  bei  der  eben  g-eschilder- 
ten  vegetativen  Vermehrung  eine  heteroblastische  Entwicklung.  Goebel 
führt  aus,  daß  die  Bildung-  massenhafter  Brutkörper  zur  Verbreitung- 
über  größere  Areale,  sodann  zur  Besiedelung  der  Blätter  höherer 
Pflanzen  befähigt,  d.  h.  zum  epiphyllen  Leben,  das  diesen  Formen  vielfach 
eig-entümlich  ist.  Auch  bei  den  Laubmoosen  finden  sich  derartig'e  Brut- 
körper in  mannigfachster  Ausbildung,  als  sproßbürtige  oder  blattbürtige 
Gebilde  oder  als  Auswüchse  des  Protonemas  oder  der  Rhizoiden.  Auch  in 
Ständen,  die  z.B.  den  Antheridiumständen  äußerlich  durchaus  gleichen  können, 
sieht  man  scheibenförmige  Brutknospen  an  Stelle  der  Geschlechtsorg-ane  sich 
entwickeln.  Auch  zerbrechen  Stämmchen  und  Blätter  sehr  leicht,  die 
Bruchstücke  geben  neuen  Pflanzen  den  Ursprung.  Im  übrigen  kann  auf  die 
Regenerationsfähigkeit  des  Gametophyten  und  Sporophyten  der  Moose,  an 
welche  sich  außerordentlich  wichtige  theoretische  Probleme  knüpfen,  nicht 
eingegangen  werden.  —  Solche  außerhalb  des  Generationswechsels  fallende 
ungeschlechtliche  Vermehrungsorgane  sind  uns  nicht  neu.  Hatten  wir  doch 
bei  dem  kurzen  Ausblick  auf  den  Algengenerationswechsel  schon  betont, 
daß  auch  bei  diesen  ungeschlechtliche  Fortpflanzungszellen  außerhalb  und 
unabhängig-  vom  Generationswechsel  vorkommen  und  z.  B.  die  Vaucheria- 
schwärmsporen   als  Beispiele   dafür  genannt   —   neben   ungeschlechtlichen 


Brutkörper  bei  Moosen 


245 


Generations- 
wechsel  der 
Farnkräuter. 


Sporen,  die  regelmäßig  mit  Geschlechtsorganen  alternieren,  wie  die  un- 
geschlechtlichen Sporen  (Tetrasporen)  der  Rotalgen. 

Auch  darin  gleicht  der  Generationswechsel  der  Moose  dem  der  Algen  Anthoceros 
(und  anderer  PjEianzen),  daß  das  Verhältnis  der  Entwicklungshöhe  der  Vege- 
tationsorgane beider  Generationen  keineswegs  konstant  zu  sein  braucht.  Ist 
zwar  bei  den  Moosen  der  Gametophyt  dem  Sporophyten  an  Entwicklungs- 
höhe durchweg  überlegen,  so  haben  wir  doch  eine  Familie,  bei  welcher  das 
Verhältnis  deutlich  zugunsten  des  Sporophyten  verschoben 
ist,  die  Familie  der  Anthocerotaceen.  Hier  ist  der  Gametophyt 
in  Form  eines  äußerlich  einfach  gebauten  Thallus  entwickelt, 
der  Sporophyt  aber  insofern  im  Vergleich  zu  dem  der  anderen 
Moose  gefördert,  als  das  Sporogon  seine  Sporen  nicht  alle 
gleichzeitig  reift,  sondern  eine  längere  Zeit 
dauernde  Weiterentwicklung  an  seinem  Grunde 
zeigt.  Diese  Förderung  des  Sporophyten 
deutet  schon  die  Richtung  an,  nach  welcher 
sich  das  Verhältnis  des  Sporophyten  zum  Game- 
tophyten  bei  den  höheren  Pflanzen  verschiebt: 

Das  wird  sofort  klar,  sobald  wir  den  Gene- 
rationswechsel der  Farnpflanzen  kennen  lernen, 
den  wir  nunmehr,  um  den  Zusammenhang 
nicht  zu  unterbrechen,  gleich  im  Anschluß  an 
den  der  Moose  behandeln  wollen;  wir  können 
das  tun,  ehe  wir  Farnwurzel  und  Farnsproß 
betrachtet  haben,  weil  diese  ja  in  ihren  Grund- 
zügen auch  jedem  Nichtbotaniker  geläufig  sind. 
Wir  nehmen  den  Wedel  eines  gewöhnlichen  kraut 'scoiopendrtum 
Farnkrautes  (Fig.  27)  zur  Hand,  um  uns  sofort  ''"^s^"'^;  f!  ^^"'^' 

\       ^         I  I  '  Zunge.  A-uf  der  Ruck- 

davon  ZU  Überzeugen,  daß  dieser  auf  seinerUnter-  seite  der  Wedei  die 

11.  1  /^iMi  ••  ••  strichförraigen      Sori. 

Seite  kleme  braune  Gebilde  tragt,  die  m  rund-  y«  der  nat.  Gr.  Nach 
liehen  oder  strichförmigen  Häufchen  zusammen-  schenck. 

gelagert  sind,  entweder  unbedeckt  oder  bei  anderen  Arten  durch  ein  kleines 
Häutchen  geschützt  oder  auch  bei  wiederum  anderen  Arten  unter  dem  über  sie 
umgerollten  Wedelrand  verborgen.  Jene  braunen  Gebilde  nun  sind  Sporangien, 
die  als  gestielte  Kapseln  zu  einem  sog.  Sorus  vereint  sind,  in  ihrem  Innern, 
führen  sie  ungeschlechtliche  Fortpflanzungszellen,  die  Sporen,  die  durch 
einen  besonderen  Öffnungsmechanismus  der  Sporangien,  der  uns  hier  nicht 
weiter  beschäftigen  soll,  aus  den  Sporangien  frei  werden.  Es  sind  unbewegliche 
einzellige  Gebilde,  die  den  gleichnamigen  Zellen  bei  den  Moosen  vollständig 
entsprechen.  Analoges  würden  wir  nun  auch  bei  anders  organisierten  Farn- 
pflanzen finden.  Während  aber  in  den  eben  genannten  Fällen  die  ganzen 
Wedel  Sporangien  tragen  können,  würden  wir  die  Sporangien  bei  der  Natter- 
zunge, Mondraute  (Fig.  28),  beim  Königsfarn  u.  a.  auf  besonderen  Blatt- 
abschnitten beobachten.    Beim  Straußfarn,  das  wissen  wir  von  früher,  sind 


Fig.  28.  Die  Mond- 
raute, Botrychium  lu- 
naria.  Im  oberen  Teil 
des  Blattstiels  ent- 
springt der  fertile,  fie- 
derig  verzweigteBIatt- 
abschnitt.  Vergr.  Yg 
Nach  Schenck. 


246 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


die  fertilen  Wedel,  welche  Sporangien  tragen,  die  Sporophylle,  sogar  von 
den  nicht  Sporangientragenden,  den  sterilen  Trophophyllen  verschieden. 
Gleiches  gilt  vom  Schachtelhalm,  bei  welchem  die  schildförmigen  Sporophylle, 
die  auf  ihrer  Unterseite  eine  ganze  Zahl  von  Sporangien  tragen,  zu  einem 
zapfenförmigen  Sporophyllstand  vereint  sind,  ferner  vom  Bärlapp  (Fig.  29), 
bei  welchem  ebenfalls  die  Sporophylle  zu  ähren-  oder  zapfenförmigen  Ge- 
bilden vereint,  den  Sproß  abschließen,  Sporophylle,  die  bei  der  letztgenannten 
Pflanze  in  ihrer  Achsel  nur  je  ein  Sporangium  tragen,  aus  dem  wir  die  Sporen 

in  Form   des  bekannten  Bärlappmehls   gewinnen  können. 
Solche  Sporophyllstände,  das  sei  gleich  hier  betont,  sind 
die  Vorstufen   der  Blüten  höherer   Gewächse  und   diesen 
homolog.      Wenn    wie    bei    den    Sporophyllständen     des 
Schachtelhalms  sich  unter  den  Sporophyllen  ein  Quirl  be- 
sonders geformter,  auch  von  den  Trophophyllen  abweichend 
gebauter,   nicht   sporangientragender  Blätter  zeigt,  so  ist 
hierin  schon  die  Andeutung  einer  Blütenhülle  zu  erblicken. 
Wir  sehen  jetzt  schon,   warum  wir   die  Antheridien    und 
Archegonienstände  der  Moose  nicht  als  Blüten  bezeichnen 
dürfen,  denn  Blüten   entsprechen  den  Sporophyllständen, 
eher    wäre    es    schon    erlaubt,    das  Sporogon    der  Moose 
mit  der  Blüte  zu  vergleichen  und   zu  homologisieren.  — 
Doch  wie  dem  auch  sei,  jedenfalls  sehen  wir,  daß 
bei    allen  Farnen  die  große  Pflanze   mit  Wurzel, 
Stamm  und  Blättern    den  Sporophyt  darstellt  und 
dem   Moossporogonium    homolog    ist.     Wie   sieht 
nun  der  Gametophyt  aus?  Um  ihn  zu  beobachten, 
gehen  wir  ebenso  vor,   wie  bei  den  Moosen  und 
säen  Sporen,  die  wir  den  Sporangien  entnehmen, 
auf  feuchten  Torf  oder    ein    anderes   geeignetes 

Fig.  2g.     Der  Bärlapp,    Lycopodium 

ciavatum.  Pflanze  mit  zwei  Sporophyii-    Substrat    aus.      Dcr    Laic     möchto    glaubcn,     es 

ständen.  'Adernat.  Gr.  Nach  Schenck.  ,  •     ■<  j  o  iiii  •!  t 

werde  sich  aus  der  Spore  alsbald  wieder  die 
Farnpflanze  entwickeln,  dem  ist  aber  nicht  so,  vielmehr  gibt  sie  erst  dem 
Gametophyten,  der  bei  den  Farnpflanzen  auch  mit  dem  besonderen  Namen 
„Prothallium"  belegt  wird,  und  Antheridien  und  Archegonien  trägt,  den 
Ursprung;  erst  aus  der  befruchteten  Eizelle  des  Archegoniums  des  Gameto- 
phyten, entwickelt  sich  wieder  die  Farnpflanze,  der  Sporophyt.  Bei  den 
gewöhnlichen  Farnen,  z.B.  dem  Schildfarn,  ist  der  derSpore  entkeimende  Game- 
tophyt, ein  kleines  grünes  herzförmiges  Blättchen,  das  auf  seiner,  dem  dunkeln 
Untergrund  zugewendeten  Seite  Rhizoiden,  außerdem  Antheridien  und 
Archegonien  trägt.  Bei  den  Schachtelhalmen  sind  die  Gametophyten  ver- 
zweigte, grüne  zweihäusige  Gebilde,  die  einen  Archegonien,  die  andern,  welche 
etwas  verschieden  gestaltet  sind,  Antheridien  tragend.  Bei  der  Natterzunge  sind 
es  unterirdisch  lebende,  chlorophyllfreie,  kleine  Knollen,  bei  den  Bärlapp- 
gewächsen können  sie  ähnlich  geformt  sein,  sind  übrigens  von  verschiedener 


Generationswechsel  der  Farne 


247 


Gestalt,  teilweise  halb  oberirdisch  und  halb  unterirdisch  lebend.  Wie  sie 
im  einzelnen  auch  ausgestaltet  sein  mögen,  stets  findet  Befruchtung  der  in 
ihren  Archegonien  gebildeten  Eizelle  durch  die  beweglichen  Spermatozoiden 
statt  und  die  befruchtete  Eizelle,  Keimzelle  genannt,  entwickelt  sich  zu  einem 
Keimling,  der  seine  ersten  Entwicklungsstadien  an  oder  in  dem  Gametophyten, 
von  diesem  ernährt,  durchmacht,  um  sich  dann  aber  bald  von  ihm  zu  eman- 
zipieren und  zu  der  staatlichen  Farnpflanze  heranzuwachsen,  die  endlich 
wieder  zur  Bildung  von  Sporangien  und  Sporen  schreitet.  So  verläuft  denn 
hier  der  Generationswechsel  derart,  daß  der  Laie  meist  nur  den  Sporophyten 
kennt,  während  der  Gametophyt  sich  meist  seiner  Aufmerksamkeit  entzieht; 
die  enorme  Förderung  des  Sporophyten  im  Vergleich  zu  dem  der  Moose  ist 
ganz  unverkennbar.  —  Die  eben  behandelten  Farnpflanzen  sind  sämtlich 
„homospor",  d.h. alle  Sporen  sind  gleichgestaltet;  die  Fortpflanzungsverhält- 
nisse bei  den  verschiedensporigen,  heterosporen Farnen  sollen  später  behandelt 
werden.  Hier  sei  nur  noch  folgendes  gesagt:  Schreiten  wir  noch  höher  im 
Pflanzenreich,  so  beobachten  wir,  daß  der  Gametophyt  mehr  und  mehr  redu- 
ziert wird,  um  schließlich  für  das  Laienauge  vollständig  zu  verschwinden  und 
schließlich  ganz  Beute  des  mikroskopierenden  Botanikers  zu  werden,  eine 
Reduktion  des  an  das  Wasserleben  angepaßten  Gametophyten,  die,  wie 
Wettstein  ausgeführt  hat,  mit  der  immer  weiter  fortschreitenden  Anpassung 
der  Pflanzen  an  terrestrisches  Leben  zu  erklären  ist. 

Aus  zweierlei  Gründen  ist  dieser  Ausblick  auf  den  Generationswechsel 
für  uns  unerläßlich:  wir  müssen  einmal  daraufhinweisen,  daß  wir  in  den  ver- 
schiedenen Gruppen  desPflanzenreichs  unsere  organographischenDiskussionen 
in  erster  Linie  an  diejenigen  Gestaltungen  anknüpfen,  die  der  äußerlichen  Be- 
trachtungsweise am  besten  zugänglich  sind,  gleichgültig,  ob  sie  der  sporophy- 
tischen  oder  der  gametophytischen  Generation  angehören.  Bei  Fucus  war  es 
der  Sporophyt,  an  dem  wir  organographische  Tatsachen,  Verzweigungsweise, 
flächenartige  Verbreiterung  der  Achsen,  Ausbildung  besonderer  Organe  wie 
Schwimmblasen  usw.  erörterten.  Bei  anderen  Algen,  deren  beide  Generationen 
gleich  ausschauen,  ist  es  auch  gleichgültig,  welche  Generation  wir  für  unsere 
Fragten  heranziehen.  Bei  den  Moosen,  deren  Gametophyt  weiter  ausgebildet  ist 
als  der  Sporophyt,  haben  wir  unsere  Probleme  erörtert,  indem  wir  wesentlich 
den  ersten  vor  Augen  hatten;  freilich,  so  müssen  wir  der  Vollständigkeit 
halber  sagen,  bietet  auch  der  Sporophyt  hier  mancherlei  Probleme  für  die 
Organographie.  —  Ausgestaltungen,  die  durch  die  Funktion  verständlich 
werden,  so  das  Emporheben  der  Sporenkapsel  auf  langen  Stielen  behufs 
leichter  Verbreitung  der  Sporen,  fällt  ja  bei  flüchtigster  Betrachtung  schon 
auf.  Bei  den  Farnen  und  Blütenpflanzen  wird  es  umgekehrt  der  Sporophyt 
sein,  dem  wir  unsere  hauptsächliche  Aufmerksamkeit  zuwenden  werden;  der 
reduzierte  Gametophyt  wäre  organographischer  Behandlung,  soweit  sie  darauf 
verzichtet,  einen  Einblick  ins  Innere  der  Natur  zu  tun,  lediglich  bei  bestimmten 
Farnen  zugänglich,  würde  allerdings  auch  hier  gute  Objekte  zur  weiteren 
Illustration  der  von  uns  bereits  aus  der  Betrachtung  anderweitiger  Pflanzen 


248  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

abgeleiteten  Regeln  der  Gestaltung  bieten:  Wenn  er,  wie  schon  kurz  er- 
wähnt, etwa  beim  Schildfarn  ein  kleines  grünes,  dem  Substrat  oberflächlich 
angeschmiegtes  Blättchen  ist,  so  würde  diese  flächenartige  Ausbildung  damit 
zu  verstehen  sein,  daß  er  als  kohlensäureassimilierendes  Gebilde  aufs  Licht 
angewiesen  ist.  Er  ist  dorsiventral  und  bildet  stets  auf  der  dem  Licht  ab- 
gewandten Bauchseite  Wurzelhaare  und  Geschlechtsorgane,  erstere  darum 
an  dieser  Stelle,  weil  die  dunkle  Seite  diejenige  ist,  auf  welcher  die  Haar- 
wurzeln das  Substrat,  in  das  sie  eindringen,  finden,  letztere  darum,  weil  sie 
bei  der  Befruchtung  auf  Wasser  angewiesen  sind  und  dies  ebenfalls  auf  der 
Unterseite  leichter  antreffen  werden.  So  ist  der  dorsiventrale  Bau  biologisch 
jederzeit  verständlich,  wenn  auch  nicht  erklärt,  und  wir  begreifen  auch,  daß 
die  Dorsiventralität  durch  Licht  induziert  wird;  sie  ist,  wie  schon  kurz  er- 
wähnt, hier  auch  durch  Veränderung  der  Beleuchtungsrichtung  jederzeit  um- 
kehrbar. Wenn  wir  andererseits  hören,  daß  der  Gametophyt  bei  anderen 
Farnen  wie  bestimmten  Bärlappgewächsen  langlebig  ist  und  unterirdisch 
wächst,  so  wird  es  uns  nicht  wundern  zu  beobachten,  daß  er  hier  nicht  flächen- 
artig, sondern  voluminös  als  kleine,  rübenförmige  Knolle  ausgebildet  ist. 
Sind  die  Blätter  ^un  kommeu  wir  zum  zweiten  Grund,  der  den  Morphologen  zwingt, 

der  Moose,     j^icht  achtlos  an  der  Erscheinung  des  Generationswechsels  vorbeizup-ehen: 

Farne  und  _  *="  ^ 

Blutenpflanzen  es  ist  Hofmcistcrs  große  vielgerühmte  Tat,  zuerst  den  Generationswechsel 
Gebilde?  entdeckt  und  damit,  schon  ehe  die  Gesichtspunkte  der  Deszendenztheorie 
durchgedrungen  waren,  im  Jahre  1 85 1  die  Verwandtschaft  der  großen  Gruppen 
des  Pflanzenreichs  klargelegt  zu  haben :  Die  verschiedenenEntwicklungsstadien 
der  verschiedenen  Pflanzen  entsprechen  einander,  die  geschlechtliche  Gene- 
ration der  einen  Pflanze  der  gleichen  einer  anderen,  die  ungeschlechtliche 
Generation  einer  Pflanze  nicht  minder  der  ungeschlechtlichen  einer  anderen, 
die  Generationen  sind  einander  homolog.  Diesen  Ausdruck  können  wir  auch 
etwas  konkreter  fassen  und  sagen:  die  Organe,  welche  die  Generationen  auf- 
bauen, sind  einander  homolog. 

Nun  haben  wir  gehört,  daß  die  beblätterte  Achse  des  Mooses  und  die  der 
höheren  Pflanzen, Farne  und  Blütenpflanzen  nicht  derselben  Generation  ange- 
hören. Dürfen  wir  sie  gleichwohl  als  homolog  bezeichnen,  dürfen  wir  Achse 
und  Blatt  beiMoosen  und  höheren  Gewächsen  als  homologe  Organe  betrachten? 

Offenbar  nicht;  man  wird  sagen  müssen,  daß  trotz  großer  Ähnlichkeit  Achse 
und  Blatt  der  Moose  und  höheren  Pflanzen  tatsächlich  nicht  homolog  sind,  son- 
dern nur  Konvergenzerscheinungen.  Ein  verdienter  Morphologe,  Bower 
hat  in  Konsequenz  der  Erkenntnis,  daß  nicht  das  Moosstämmchen,  sondern 
der  Sporophyt  der  Moose  dem  beblätterten  Stamm  der  Farne  und  Blütenpflanzen 
homolog  ist,  die  Meinung  ausgesprochen,  daß  der  Stiel  der  Mooskapsel  das- 
jenige Gebilde  sei,  welches  man  der  Achse  der  Farne  und  Blütenpflanzen 
gleichzusetzen  habe  und  daß  die  Blätter  der  letzteren  Anhängsel  seien,  die 
sekundär  an  der  ursprünglich  blattlosen  Achse  sich  ausgebildet  hätten. 

Wir  wollen  hier  diese  Fragen  nicht  weiter  verfolgen;  nur  noch  darauf 
hinweisen,  daß  auch  für  den,  welcher  die  Homologie  zwischen  Moos-  und 


Farn-  und  Blütenpflanzen  240 

Farn-  bzw.  Blütenpflanzenblättern  ablehnt,  die  außerordentliche  morpho- 
logische Ähnlichkeit  und  die  Übereinstimmung  in  der  Ontogenie,  die  regel- 
mäßige akropetale  Anlage  am  Vegetationspunkt,  die  wir  bei  ihnen  allen 
finden,  ihre  „Organisationshomologie",  wie  wir  mit  Goebel  sagten,  sehr 
auffallend  bleiben  muß  und  jedenfalls  dazu  führt,  von  „Blättern"  sowohl  bei 
Moosen  als  auch  bei  höheren  Pflanzen  zu  reden.  Dies  um  so  mehr,  als  man 
sonst  vielleicht  gezwungen  wäre,  auch  die  Blätter  innerhalb  anderer  Pflanzen- 
gruppen  mit  verschiedenen  Namen  zu  belegen,  denn  Wettstein  vertritt  die 
Meinung,  daß  die  Blätter  der  Farnpflanzen  nicht  alle  miteinander  homolog 
seien,  so  das  Blatt  des  Bärlapps  nicht  mit  dem  Wedel  eines  Adlerfarns  oder 
anderen  Farnkrautes. 

Wer  aber  nicht  umhin  kann,  unter  den  Begriff  „Blatt"  schlechterdings 
nur  homologe  Gebilde  zu  subsummieren,  wird  sich  derart  helfen  müssen,  daß 
er  bei  Moosen  und  bei  anderen  Pflanzen,  wo  die  Homologie  mit  den  Blättern 
der  Blütenpflanzen  nicht  über  allen  Zweifel  erhaben  ist,  von  flächenförmig 
verbreiterten  Assimilatoren  spricht  und  so  diejenige  Bezeichnung  verwendet, 
die  sich  bei  Algen  schon  gut  eingebürgert  hat. 

Wenn  wir  nun  im  folgenden  die  Morphologie  sämtlicher  den  Moosen       Fam- 
nach  oben  im  Pflanzenreich  folgender  Gewächse  gemeinsam  abhandeln,  so  ^  BiTten-"" 
hat  das  darin  seinen  Grund  und  eine  g-ewisse  Berechtigung,  daß  bei  ihnen     pflanzen. 
die  Gestaltungsvorgänge  fester  umrissenen  Regeln  folgen  als  bei  den  Thallo- 
phyten  und  Moosen;  haben  wir  doch  bei  ihnen  den  Sproß  des  Sporophyten 
stets  nach  Kormophytenart  in  Achse  und  Blatt  gesondert,  wenn  wir  absehen 
von  gewissen  reduzierten  Formen,  wie  Parasiten  und  Saprophyten,  bei  denen 
wir  die  Rückbildung  des  Körpers  uns  stets  mit  dem  Lebenswandel  erklären 
können,  und  sind  sie  doch  alle  durch  den  Besitz  echter  Wurzeln  —  wieder 
mit  Ausnahme  bestimmter  biologisch  angepaßter  Formen  —  vor  Moosen  und 
Thallophyten  ausgezeichnet.    Von  der  gametophytischen  Generation  müssen 
wir  im  folgenden  unter  Hinweis  auf  die  wenigen  Bemerkungen,  die  wir  oben 
über  sie  gebracht  haben,  abstrahieren. 

Es  sind  also  zunächst  die  Farnpflanzen,  um  die  es  sich  im  folgenden  Einteilung 
handelt,  diejenigen  Gewächse,  die  früher  allgemein  als  „ Gefäßkryptog'amen "  Blütenpflanzen. 
den  Thallophyten  und  Moosen,  den  „Zeilkryptogamen"  gegenübergestellt 
wurden,  so  genannt,  weil  in  ihrem  anatomischen  Aufbau  Gefäßbündel  auf- 
treten und  fürzureichende  Leitung  von  Nährstoffen  durch  den  im  Vergleich  mit 
den  Moosen  oft  mächtig  entwickelten  Körper  sorgen.  An  die  Farne  schließen 
sich  dann  an  die  Blütenpflanzen,  Samenpflanzen  oderPhanerogamen,  die  wir 
gliedern  in  nacktsamige  (Gymnospermen),  wie  Nadelhölzer  und  Verwandte, 
und  in  bedecktsamige  oder  Fruchtknotenpflanzen  (Angiospermen),  welche 
wir  als  die  am  höchsten  organisierten  Gewächse  zu  betrachten  haben. 

Die  Farnpflanzen  werden,  wie  wir  oben  hörten,  wiederum  in  verschiedene 
Gruppen  eingeteilt,  die  Farnkräuter  im  engeren  Sinn,  die  Bärlappgewächse, 
die  Schachtelhalme  usw.   Aus  bestimmten  Farnkräutern  oder  Ahnen  gewisser 


2^0  W,  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

heutiger  Farnkräuter  haben  sich  die  Samenpflanzen,  zunächst  die  einfachsten 
Gymnospermen  entwickelt;  fossile  Zwischenglieder  zwischen  beiden  sind 
gefunden,  die  Pteridospermen  der  Karbonzeit,  deren  Namen  andeuten 
soll,  daß  sie  mit  den  Farnen  die  wedelähnlichen  Trophosporophylle,  mit  den 
Phanerogamen  den  Besitz  von  Samen  gemeinsam  haben.  —  Und  aus  Gymno- 
spermen oder,  vorsichtiger  gesagt,  aus  einem  gymnospermen  „Typus"  müssen 
dann  die  Fruchtknotenpflanzen  hervorgegangen  sein.  Der  Weg  ist  aber 
wegen  des  Mangels  an  fossilen  Uberg"angsformen  nicht  klar,  und  wir  be- 
gnügen uns  daher  hier  daran  zu  erinnern,  daß  die  Angiospermen  ihrerseits 
zerlegt  werden  in  die  Dikotylen,  genannt  nach  der  Zweizahl  der  Keim- 
blätter, und  in  die  Monokotylen,  die  ein  Keimblatt  am  Embryo  zeigen. 
Wir  hätten  hiermit  die  wichtigsten  Gruppen  genannt,  deren  Namen  uns  später 
bei  den  organog'raphischen  Betrachtungen  wieder  begegnen.  Nun  noch  ein 
Wort  über  den  Anschluß  der  Farne  und  damit  auch  der  Phanerogamen,  nach 
unten  an  die  früher  behandelten  Gewächse. 
Ableitung  Die   Farnkräuter    zeigen    beachtenswerte,    gemeinsame   Züge   mit   den 

Blütenpflanzen  Mooscu;  glclchwohl  schcitcrt  der  nahelieg-ende  Versuch,  Moose  direkt  als 
Thiuo  h^'ten  Stammväter  jener  zu  betrachten,  zumal  an  der  heterogenen  Ausbildung  der 
Sporengeneration  bei  beiden.  Vielmehr  nimmt  man  an,  daß  Moose  und 
Farne  aus  einer  gemeinsamen  Wurzel  sich  nach  verschiedenen  Seiten  ent- 
wickelt haben  mögen,  ein  kurzer  Seitenast  endet  bei  den  Moosen,  ein  längerer 
führt  über  die  Farne  zu  den  höchst  organisierten  Pflanzen.  Wie  nun  die 
gemeinsamen  Ahnen  von  Moosen  und  Farnen  ausgesehen  haben  mögen, 
weiß  man  nicht,  man  wird  aber  annehmen,  daß  sie  algenähnlich  gewesen  sind. 
Die  einen  Forscher  suchen  sie,  ohne  genaue  Angaben  über  Zwischenformen 
zu  machen,  bei  denjenigen  Algen,  welche  uns  schon  die  Scheidung- des  Thallus 
Perikauiom-  in  rundliclie  Langtriebe  und  flächenförmig-  verbreiterte  Kurztriebe  zeigen. 
Paläophytologische  Erwägungen  haben  aber  zu  folg'enden  Anschauungen 
geführt,  die  wir  hier  kurz  andeuten,  schon  aus  dem  Grund,  weil  im  übrigen  die 
Paläophytologie  in  unseren  Ausführungen  ohnehin  zu  kurz  kommt.  Potonie 
stellt  sich  vor,  daß  die  Ahnen  der  höheren  Pflanzen  sich  ableiten  von  algen- 
ähnlichen Formen,  die  einen  gabelig  verzweigten  Thallus  besaßen,  daß  sich 
aus  diesem  Thallus  durch  jeweilige  Überflügelung  des  einen  Gabelastes 
Formen  ausgebildet  haben  mögen,  die  dem  Blasentang  gleichen  oder  ähneln, 
daß  derart  aus  gabeligen  Formen  solche  mit  monopodialem  Habitus  hervor- 
gegangen seien;  aus  den  überflügelten  Gabelästen  haben  sich  endlich  die 
Blätter,  aus  den  geförderten  aber  die  Achse  entwickelt.  So  haben  wir  eine 
Pflanze  mit  einem  „Urstengel"  und  „Urblättern".  Aus  ihr  entwickelt  sich 
dann  ein  Kormophyt  mit  Stengel  und  Blättern,  indem  die  Blattbasen  gemein- 
sam am  Stengel  aufwachsen,  so  einen  Mantel  um  denselben  bildend,  ein 
sogenanntes  Perikauiom.  So  hat  schließlich  der  Stengel  in  der  Mitte  Achsen, 
in  der  Peripherie  aber  Blattnatur. 

Schon  frühere  Forscher  hatten  die  Meinung  vertreten,  daß  der  sogenannte 
Stengel  nichts  genetisch  Einheitliches  sei.    Hofmeister,   der  „Stengel"   und 


Bau  des  Samens 


:5i 


„Blatt"  als  die  beiden  Grundformen,  die  den  Kormophyten  bauen,  ansah, 
glaubte,  der  Stengel  bestehe  aus  dem  eigentlichen  Stengel  und  aus  einer 
Rinde,  die  gebildet  sei  aus  den  Blattbasen,  die  vom  Blattansatz  nach  unten- 
hin  den  Stengel  umkleiden.  Delpino  sprach  die  Meinung  aus,  der  Stengel 
bestünde  aus  miteinander  verschmolzenen  Blattbasen.  Die  Anschauung 
Potonies  gründet  sich  aber,  wie  g^esagt,  wesentlich  auf  paläophytologische 
Tatsachen  und  hat  auch  seitens  anderer  Paläophytologen  Anerkennung  ge- 
funden. Die  Annahme  des  allmählichen  Schwunds  der  gabeligen  zugunsten  der 
monopodialen  Verzweigungsweise,  die  dieser  Anschauung- zugrunde  liegt,  wird 
gestützt  durch  den  Befund,  daß  bei  Farnpflanzen  tatsächlich  im  Lauf  der 
phylogenetischen  Entwicklung-  die  Gabelverzweigung-  mehr  und  mehr  hinter 
der  seitlichen  zurücktritt.  Jenes  Perikaulom,  der  Achsenmantel  mit  Blattnatur, 
ist  bei  fossilen  Formen  nachweisbar,  bei  welchen  die  Blattbasen  die  Stengel 
berinden,  aber  auch  bei  heute  noch  lebenden  Formen  wie  bei  Fichten  sind 
unmittelbar  aneinander  grenzende  Kissen  an  der  Basis  der  Nadeln,  welche 
den  Stengel  umrinden,  nachweisbar.  Ein  Vorteil  dieser  Theorie  wird  darin 
erblickt,  daß  sie  keinen  wesentlichen  Gegensatz  zwischen  den  Gliedern  der 
Kormophyten,  zwischen  Achse  und  Blatt  konstruiert,  sondern  beide  phylo- 
genetisch auf  dieselben  Thallusglieder  zurückführt.  Auch  die  Wurzel  be- 
steht nach  ihr  nur  aus  besonderer  Umgebung  und  Aufgaben  angepaßten^ 
im  übrigen  aber  den  anderen  wesensgleichen  Thallusgliedern. 

Doch  lassen  wir  jetzt  diese  Frage,  welche  die  Gestalten  als  Folge  einer 
geschichtlichen  Entwicklung  zu  verstehen  sucht,  wenden  wir  uns  den  Formen 
der  heute  lebenden  Farne  und  Samenpflanzen  zu,  indem  wir  nach  Möglich- 
keit versuchen,  Bau  und  Funktion  miteinander  in  Beziehung-  zu  setzen.  Es 
wird  sich  für  uns  empfehlen,  von  Jugendstadien  auszugehen,  da  wir  an  diesen 
bereits  die  „Grundorgane"  in  mannigfachster  Ausgestaltung  vorfinden. 

Wir  nehmen  den  Samen  eines  Rici?iics,  sodann  einen  Bohnensamen, 
ziehen  die  Samenschale  ab  und  untersuchen,  was  uns  in  der  Hand  bleibt. 
Bei  der  Bohne  würden  wir  finden,  daß  es  sich  um  ein  Gebilde  handelt,  das 
wir  ohne  jede  Schwierigkeit  als  kleines  Pflänzchen  mit  seinen  verschiedenen 
Organen  erkennen  können.  Das  Gleiche  gilt  auch  vom  Rizinussamen  mit 
dem  Unterschied,  daß  wir  hier  das  Pflänzchen  erst  aus  einem  im  Verhältnis  zu  ihm 
selbst  voluminösen  Gewebe  herauspräparieren  müssen.  So  haben  wir  denn 
zwei  verschiedene,  typische  Fälle  der  Ausbildung  des  Samens  bei  zwei  Samen- 
pflanzen: bei  der  Bohne  erfüllt  das  Pflänzchen  oder,  wie  wir  lieber  sagen 
wollen,  der  Keim,  der  Embryo,  das  Innere  der  Samenschale  vollständig  aus, 
bei  dem  Rizinus  ist  er  noch  in  ein  besonderes  Gewebe  eing-eschlossen,  und 
zwar  ist  dieses  das  Nährgewebe,  welches  zur  Ernährung  des  Keimlings  dienen 
soll.  Parallel  mit  diesem  Unterschied  geht  der  folg-ende:  Bei  Betrachtung 
des  Keims  fallen  uns  besonders  zwei  gegenständige  Blätter  auf,  die  so- 
genannten Keimblätter  oder  Kotyledonen;  diese  sind  beim  Rizinus  blattartig  Keimknospe 
dünn,  während  sie  bei  der  Bohne  dickfleischig  erscheinen.  Die  Stoffe,  die 
bei   nährgewebhaltigen  Samen   im  Nährgewebe  gestapelt  sind,  finden  sich 


Bau 
des  Samens. 


Keimblatt. 
Hypokotyl. 
Würzelchen. 


252  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

bei  nährgewebfreien  in  den  Keimblättern;  diese  sind  also  als  Reservestoff- 
speicher mit  anderer  Funktion  betraut  als  grüne  Laubblätter  und  dem  ent- 
sprechend auch  in  ihrer  Form  metamorphosiert.  — Ehe  wir  weiter  beobachten, 
folgern  wir  aus  den  bisherigen  Befunden,  daß  wir  in  unseren  beiden  Pflanzen 
Vertreter  der  Dikotylen,  zweikeimblättrige  Pflanzen  vor  uns  haben.  Hätten  wir 
in  ähnlicher  Weise  den  Samen  einer  Tanne  oder  Fichte  geöffnet,  so  würden 
wir  nicht  zwei,  sondern  einen  ganzen  Wirtel  von  Keimblättern  finden.  Bei 
den  Monokotylen,  Gräsern  und  Verwandten  wäre  nur  ein  Keimblatt  im  Samen 
zu  beobachten.  Doch  kehren  wir  zu  unseren  Dikotylen  zurück.  Außer  den 
Keimblättern  beobachten  wir  leicht  ein  Achsenorgan,  das  sich  von  den  Keim- 
blättern nach  unten  erstreckt,  das  ist  das  sogenannte  hypokotyle  Glied,  und 
dieses  setzt  sich  in  das  Würzelchen  fort,  welches  den  Keim  nach  unten  be- 
schließt. So  hätten  wir  denn  Achse,  Blatt  und  Wurzel,  die  drei  Grundorgane 
schon  ohne  alle  Schwierigkeit  am  Keim  aufgefunden.  Untersuchen  wir  nun 
aber  noch  den  Pol  der  Pflanze,  der  dem  Wurzelpol  entgegengesetzt  ist.  Zu 
diesem  Zweck  klappen  wir  die  Kotyledonen  auseinander  und  finden  zwischen 
ihnen  als  Fortsetzung  des  hypokotylen  Gliedes  nach  oben  ein  Knöspchen, 
die  sogenannte  Plumula,  d.  h.  das  obere  Ende  der  Achse,  an  der  seitlich  die 
Kotyledonen  daransitzen.  Diese  Spitze  ist  umhüllt  von  den  Anlagen  kleiner 
Blättchen;  bei  der  Bohne  sind  diese  Blättchen  schon  recht  weit  differenziert, 
wir  erkennen  ohne  Schwierigkeit,  daß  es  sich  um  zusammengefaltete  Bohnen- 
blättchen  en  miniature  handelt,  beim  Rizinus  sind  es  lediglich  kleine  seitliche 
Höcker  an  der  Achse,  die  wir  mit  bloßen  Augen  schwierig  erkennen  können. 
Auch  die  zwischen  ihnen  liegende  kuppenförmige  Stammspitze  würden  wir 
mit  bloßem  Auge  nicht  sehen  können. 
Verschiedene  Bei  den  Monokotylcn,  darauf  müssen  wir  zum  Verständnis  der  gleich 

weisendes  Kefms.  nachhcr  ZU  besprechenden  Keimungserscheinungen  hinweisen,  steht  das  eine 
Keimblatt  nicht  seitlich,  sondern  endständig  an  der  Achsenspitze,  sein  Grund 
ist  scheidenförmig,  und  in  diese  Scheide  pflegt  die  Keimknospe,  die  hier  also 
seitenständig"  ist,  eingeschlossen  zu  sein.  —  Auf  die  mannigfachen  Unter- 
schiede, die  der  Keim  bei  verschiedenen  anderen  Pflanzen  zeigt,  kann  nur 
flüchtig  hingewiesen  werden.  Die  Kotyledonen  sind  nicht  immer  in  der  üb- 
lichen Zahl  vorhanden.  Es  gibt  Dikotylen,  bei  denen  ein  Kotyledon  größer  ist, 
als  der  andere,  oder  bei  welchen  nur  ein  solcher  entwickelt  ist,  letzteres  beim 
Alpenveilchen  (Cyclamen)  u.  a.;  es  gibt  Gymnospermen,  bei  welchen  wir  nur 
zwei  Keimblätter  finden,  (Fig.  30.)  Was  die  Gestalt  des  Keimes  angeht,  so 
wird  uns  schon  aufgefallen  sein,  daß  er  beim  Rizinus  gerade  gestreckt,  bei  der 
Bohne  gekrümmt  ist,  in  manchen  Fällen  ist  er  spiralförmig  eingerollt  (Fig.  30), 
auch  die  Kotyledonen  können  die  mannigfachste  Ausbildung  zeigen,  flach 
zusammengelegt,  oder  in  der  verschiedensten  Weise  g^efaltet  sein.  Sodann  ist 
zu  erwähnen,  daß  nicht  immer  in  ihnen  die  Reservestoff"e  gespeichert  sind,  in 
manchen  Fällen  dient  z.  B.  das  Hypokotyl  diesem  Zweck,  u,  a.  bei  gewissen 
Monokotylen,  so  den  Laichkräutern,  deren  Keim  dann  als  großfüßig  be- 
zeichnet wird;  es  liegt  hier  also  eine  Metamorphose  dieses  Organs  vor,  das 


Bau  des  Keimes;  Keimung  2'^^ 

üblicherweise  nur  die  Funktion  hat,  die  Verbindung  zwischen  Würzelchen 
und  oberen  Teilen  des  Embryo  herzustellen,  eine  Metamorphose,  die  dasselbe 
Glied,  wie  hier  schon  erwähnt  sei,  bei  anderen  Pflanzen  schon  gleich  nach 
der  Keimung  und  auch  noch  im  erwachsenen  Zustand  zeigt:  beim  eben  ge- 
nannten Alpenveilchen  ist  die  jedermann  bekannte  Knolle  das  angeschwollene 
Hypokotyl. 

Es  sind  dann  noch  Fälle  zu  erwähnen,  in  welchen  man  eine  Gliederung 
des  Keims  im  ruhenden  Samen,  wie  wir  sie  eben  schilderten,  nicht  beob- 
achten kann,  in  welchen  eine  solche  Gliederung,  bei  der  sich  die  Grund- 
formen herausdifferenzieren,  vielmehr  erst  später  bei  der  Keimung  und  Ent- 
wicklung beobachtet  wird.    Vielleicht  die  bekanntesten  Bei- 
spiele bieten  die  Samen  mancher  parasitischer  Samenpflanzen, 
z.  B.  der  Sommerwurzarten,  wo  der  Keim  nur  ein  kleiner  un- 
gegliederter Gewebekörper  ist.     Diese  Samen   keimen  nur, 
falls  sie  von  außen  durch  einen  chemischen  Reiz  seitens  einer 
Wirtswurzel  getroffen  werden,  von  der  sie  dann  sofort  auch 
die   nötige   Nahrung    beziehen    können.      Ahnliches  gilt  für  Fig.30.  zweiSamen- 

,  längsschnitte.     Links 

Orchideen,  für  den  Fichtenspargel  und  andere  Humus  be-  der  samen  des  Le- 
wohnende  Pflanzen.  Auch  sind  Fälle  bekannt  —  so  bei  be-  v!rgr.!"mit'  gerad'^m 
stimmten  Monokotylen  wie  Binsen  und  Sauergräsern,  —  daß   Keim.  Rechts  der  sa- 

'-'  raen  des  Bilsenkrauts, 

erst  Andeutungen    einer   Gliederung"  des   Keims    im   Samen  nach  berg  u.schjudt, 
nachweisbar    sind.    —    Einen   besonders   merkwürdigen  Fall  ^  kdimmtem' Keim. 
werden  wir  später  noch  kennen  lernen.  ,  Samenschale 

'^  schwarz,Nahrgewebe 

Weiteres  beobachten  wir  bei  derKeimung:  Meistens  tritt     gestrichelt,  Keim      Keimung 

.  weiß.     Aus  Karsten  des  Samens 

die  Wurzel  zuerst  aus  dem  Samen  aus,  um  die  Verankerung  im 
Boden  zu  bewerkstelligen,  indem  sie  senkrecht  nach  unten  wächst  und  Wurzel- 
haare ausbildet;  daraufkommen  wir  später  noch  zu  sprechen.  Hier  sei  nur  er- 
wähnt, daß  man  in  manchen  Fällen  auch  beobachtet,  daß  die  Wurzel  nicht 
kräftig  aus  wächst;  in  solchen  Fällen  zeigt  sich  eine  lehrreiche  Korrelation 
zwischen  Wurzelwachstum  und  Wurzelhaarausbildung  schon  bald  nach  der 
Keimung,  indem  sich  am  Wurzelhals  —  so  nennt  man  die  Stelle,  wo  das 
Hypokotyl  in  die  Wurzel  übergeht  —  besonders  kräftige  und  zahlreiche 
Wurzelhaare  bilden,  welche  die  Funktion  der  Wurzel  für  die  erste  Zeit  auf 
sich  nehmen.  Zumal  bei  Wasser-  und  Sumpfpflanzen,  so  auch  bei  insekten- 
fressenden Pflanzen  wird  dies  Verhalten  beschrieben. 

Hat  die  Keimwurzel  die  Samenschale  gesprengt  und  ist  sie  nach  außen 
g'elangt,  so  folgt  ihr  zunächst  die  Keimachse,  sodann  auch  die  Keimblätter, 
falls  diese  nicht  mehr  oder  minder  von  der  Samenschale  eingeschlossen 
bleiben;  der  weitere  Verlauf  der  Keimung  ist  dann  ganz  wesentlich  von  dem 
Verhalten  der  Keimblätter,  deren  Ausgestaltung  ja  auch  schon  im  ruhenden 
Samen  eine  so  große  Rolle  spielte,  abhängig". 

Setzen  wir  zuerst  den  Fall,  wir  beobachten  die  Keimung  eines  nähr-  Keimung  nähr- 
gewebs freien  Samens,  am  besten  einer  dikotylen  Pflanze,  im  Erdboden,  so    ^^samer'*"^ 
ist  offenbar  der  einfachste  Fall  der,  daß  die  Keimblätter  dauernd  unterirdisch 


2  54  ^-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

bleiben;  sie  dienen  dann  lediglich  als  Reservestoffspeicher  und  entziehen  sich 
ebenso  wie  das  Hypokotyl  nebst  der  Wurzel  unter  natürlichen  Bedingungen 
Hypogäische  dem  AnbHck;  man  redet  dann  von  „hypogäischer"  Keimung;  über  den  Boden 
eimung.  ^^^^^  ^^^  Epikotyl,  wic  wir  das  Stengelglied  über  dem  Ansatz  der  Kotyledonen 
nennen,  und  hebt  so  durch  sein  Wachstum  die  Keimknospe  empor.  Wir 
finden,  daß  dies  Epikotyl  oft  unterhalb  der  Keimknospe  umgebogen  ist,  mit 
der  gebogenen  Stelle  voran  den  Boden  durchbricht  und  so  die  zarten  Teile 
der  Knospe,  die  Blättchen  und  die  von  ihnen  eingeschlossene  Stengelspitze 
unbeschädigt  nach  sich  zieht;  auch  können  die  Keimblattstiele,  interkalar 
wachsend,  sich  nach  oben  krümmen  und  so  dem  Epikotyl  das  erste  Vor- 
dringen im  Boden  nach  oben  erleichtern. 

Die  „hypogäische"  Keimung"  kommt  z.  B.  vor  bei  der  Schminkbohne, 
Roßkastanie,  Eiche,  ist  aber  sonst  bei  Dikotylen  selten;  viel  häufiger  ist  bei 
Epigäische  diesen  die  epigäische  Keimung,  bei  welcher  durch  Streckung  des  Hypo- 
kotyls  die  Keimblätter  über  den  Boden  gehoben  werden.  Wie  bei  der  hypo- 
gäischen  Keimung  des  Epikotyl,  zeigt  sich  dabei  häufig  das  H5^pokotyl  unter- 
halb des  Ansatzes  der  Kotyledonen  umgebogen,  so  diese  unbeschädigt  aus 
dem  Boden  ziehend;  in  anderen  Fällen  können  aber  auch  hier  wiederum  die 
umgebogenen  Stiele  der  Kotyledonen  selbst  als  „Sturmbock"  dienen.  Be- 
obachtet man  nun  die  epigäischen  Kotyledonen  weiter,  so  sieht  man  über 
kurz  oder  lang  einen  Funktionswechsel  bei  ihnen  eintreten:  sie  ergrünen  und 
assimilieren,  und  zwar  kann  dieser  Funktionswechsel  in  mehr  oder  minder  voll- 
kommener Weise  sich  vollziehen.  Bei  der  gewöhnlichen  Bohne  werden  beispiels- 
weise die  Kotyledonen  zwar  grün,  verändern  sonst  aber  ihre  Gestalt  nicht 
wesentlich  und  sterben  bald  unter Verschrumpfung  ab;  in  anderen  Fällen  aber 
können  die  Keimblätter,wenn  sie  ihre  Rolle  als  Reservestoffspeicher  ausgespielt 
haben,  auch  gestaltlich  derart  weiter  umgebildet  werden,  daß  sie  sich  normalen 
Laubblättern  annähern  und  durch  Assimilation  der  Kohlensäure  wesentlich 
zur  Ernährung  der  Pflanze  beitragen.  Hier  liegt  also  eine  wirkliche  gestalt- 
liche und  funktionelle  ontogenetische  Umwandlung  eines  Organs  vor.  Das 
ist,  um  einige  auch  sonst  sehr  oft  genannte  Beispiele  zu  nennen,  der  Fall  beim 
Kürbis  und  bei  den  Kreuzblütlern.  —  Daß  nahe  verwandte  und  rücksichtlich 
der  Gestalt  der  Samen  nicht  sehr  verschiedene  Pflanzen  gleichwohl  sich  da- 
durch unterscheiden,  daß  sie  entweder  epi-  oder  hypogäisch  keimen,  zeigen 
zwei  schon  genannte  Pflanzen,  die  epigäische  gemeine  Bohne  und  die  hypo- 
g'äische  Schminkbohne;  im  allgemeinen  freilich  sind  hypogäische  Samen 
durch  große,  sehr  nährstoffreiche  Kotyledonen  kenntlich.  Äußere  Einflüsse 
können  natürlich  den  Verlauf  der  Keimung  beeinflussen.  Gelangen  bei  flacher 
Aussaat  die  Kotyledonen  der  Schminkbohne  ans  Licht,  so  können  sie  ergrünen 
und  in  mäßigem  Umfang  die  anderen  Blätter  durch  Assimilation  unterstützen. 
Keimung  Bei  Dikotylcnsamen  mit  Nährgewebe  würden  wir  finden,  daß  die  Koty- 

haitjger  Samen.  Icdoucn  dazu  dicncn,  das  Nährgewebe  auszusaugen,  und  daß  sie  nach  Aus- 
übung dieser  Funktion  gleichfalls  zu  assimilierenden  Blättern  werden  können. 
Wollen  wir  aber  die  Keimung  von  Samen  mit  Nährgewebe  genauer  ver- 


Hypo-  und  epigäische  Keimung  255 

folgen,  so  wenden  wir  uns  am  besten  den  Monokotylensamen  zu,  die  in  der  über- 
wiegenden Mehrzahl  der  Fälle  über  ein  solches  verfügen.  Auch  hier  tritt 
uns  besonders  die  biologische  Bedeutung  des  Keimblattes  an  seinen  während 
der  Keimung  zu  beobachtenden  eigenartig-en  Umgestaltungen  entgegen. 

Bei  dem  keimenden  Zwiebelsamen  sehen  wir  beispielsweise  das  faden- 
förmige grüne  Keimblatt  sowohl  mit  Spitze  als  auch  basalem  Ende,  also  bogen- 
förmig gekrümmt,  im  Boden  stecken;  mit  seiner  Spitze,  die  übrigens  gestaltlich 
nicht  weiter  umg-ewandelt  wird,  steckt  es  im  Samen  und  saugt  das  Nährgewebe 
aus,  am  basalen  Ende  geht  es  in  jenen  oben  schon  erwähnten  Scheidenteil 
über,  der  sich  in  Hypokotyl  und  Wurzel  fortsetzt.  Ist  der  Samen  ausgesaugt, 
so  streckt  sich  das  Keimblatt  gerade,  der  Samen  wird  abge- 
streift und  die  Spitze  stirbt  ab  und  vertrocknet,  soweit  sie  als 
Saugorgan  fungierte.  Der  übrige  Teil  des  Keimblattes  dient 
weiter  der  Assimilation,  und  aus  einem  Spalt  am  oberen  Ende 
seines  Scheidenteils  sehen  wir  die  Plumula  herauswachsen, 
welcher  jene  Scheide  bis  dahin  als  schützende  Hülle  diente. 
Während  hier  das  Keimblatt  an  seiner  Spitze  und  Basis  andere 
Funktionen  zu  erfüllen  hat  als  in  seinen  assimilierenden  mittleren 
Partien,  haben  wir  andere  Fälle,  in  welchen  es  überhaupt  nicht  er- 
grünt; auch  hier  dient  die  Spitze  als  Saugorgan,  vergrößert  sich  Fig.  31.  iceim- 
aberimSamen  während  derKeimung- und  wird  so  seinerFunktion  meiina  coeiestis. 
auch  gestaltlich  besser  angepaßt.  Die  Scheide  dient  wiederum  zur  ^'^^'  ^^  ^us  war- 

O  ö      r^  MING  -  J OHANNSEN 

UmhüllungderKnospe,und  derzwischenScheidenteil  und  saugen-  "^^h  klebs. 
der  Spitze  liegende  Teil  ist  hier  ein  chlorophyllfreies  weißliches  „Verbindungs- 
stück" zwischen  Scheidenteil,  Plumula,  Hypokotyl  und  Wurzel  einer-,  Samen- 
schale mit  Nährgewebe  andererseits;  so  bei  der  in  Fig-.  31  abgebildeten  Co/n- 
inelüia.  Endlich  haben  wir  Fälle,  wie  den  so  oft  bei  der  Kokospalme  beschrie- 
benen, in  welchen  das  Keimblatt  fast  ganz  im  Samen  darinstecken  bleibt  und, 
während  es  bei  der  Keimung  als  Saugorgan  fungiert,  so  stark  heran- 
wächst, daß  es  endlich  den  ganzen  Samen  als  schwammiges  Gewebe  ausfüllt. 

Halbieren  wir  ein  Graskorn  der  Länge  nach,  so  sehen  wir  am  unteren  craskom. 
Ende  den  Embryo  schräg  dem  Nährgewebe  anliegen  und  zwar  mittels  eines  als  ^Koieo"tiit" 
Scutellum  (Schildchen)  bezeichneten  Organs,  welches  das  Keimblatt  ist,  durch 
dessen  Vermittlung-  das  Nährgewebe  entleert  wird.  An  der  Keimknospe  des 
Embryo  würden  wir  zunächst  zu  beobachten  haben  ein  scheidenförmiges 
Blatt,  welches  wohl  auch  als  Scheidenteil  des  Schildchens  gedeutet  wird. 
Dies  Blattgebilde,  auch  als  Koleoptile  benannt,  hat  einmal  dieselbe  Funktion, 
die  der  Scheidenteil  des  Keimblattes  bei  anderen  Monokotylen  hat,  es  hüllt 
die  Keimknospe  ein,  sodann  aber,  und  das  ist  der  Grund,  aus  dem  wir  darauf 
zu  sprechen  kommen,  hat  sich  gezeigt,  daß  es  ausschließlich  oder  im  bevor- 
zugten Maße  den  Schwerkraftsreiz  und  den  Lichtreiz  aufnimmt  und  die  je- 
weilige Richtung  der  Erdschwere  oder  der  Lichtstrahlen  einem  basal  von 
ihm  befindlichen  Stengelglied,  dem  sog.Mesokotyl,  übermittelt,  das  sich  darauf- 
hin so  krümmt,  daß  die  junge  Pflanze  in  die  für  sie  günstige  Richtung  im 


2^6 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Viviparie. 


Raum  gelangt.    Hier  hätten  wir  also  einen  Fall,  in  dem  wir  ein  Blatt  als 
Sinnesorgan  der  Pflanze  bezeichnen  könnten. 

Der  Vollständigkeit  halber  sei  noch  erwähnt,  daß  bei  den  wenigen  Mono- 
kotylen, welche  kein  Endosperm  besitzen,  das  Keimblatt  zuerst  als  Reserve- 
stoffspeicher dient,  um  sodann  der  Assimilation  sich  zu  widmen.  Daß  ferner 
bei  den  Gymnospermen  die  Samen  Nährgewebe  führen,  daß  die  Keimblätter 
hier  meistens  epigäisch  sind  und  daß  dann  in  vielen  Fällen  sehr  schön  zu  be- 
obachten ist,  wie  sie  zuerst  mit  ihrer  Spitze 
das  Nährgewebe  aussaugen,  um  sich  so- 
dann von  der  leeren  Samenschale  zu  be- 
freien und  als  zierlicher  assimilierender 
Wirtel  zu  erscheinen,  so  bei  den  Kiefern 
usw.  Eigenartige  Keimungserscheinung^en 
bieten  Gewächse,  welche  zu  den  den 
Gymnospermen  zuzuzählenden  Gnetineen 
gehören:  hier  treten  die  Kotyledonen  aus 
dem  Samen  aus  und  behufs  Entleerung  des 
Nährgewebes  wird  vom  Hypokotyl  ein 
besonderes  Gewebe  entwickelt,  welches 
jenes  durchwuchert  und  aussaugt.  Hier 
haben  wir  ein  schönes  Beispiel  für  ein 
„Organ  sui  generis"  und  brauchen  uns 
glücklicherweise  heutigen  Tags  den  Kopf  nicht  mehr 
darüber  zu  zerbrechen,  ob  das  ein  Stamm-,  Blatt-  oder 
Wurzelgebilde  ist. 

Was  wir  bis  jetzt  über  die  Keimungserscheinungen 
gesagt  haben,  zeigt  so  viel,  daß  wir  einmal  in  den  ver- 
schiedenen großen  Abteilungen  der  Blütenpflanzen  ver- 
schiedene Typen  haben,  die  also  nötigenfalls  auch  als 
systematische  Merkmale  verwertet  werden  können, 
daß  wir  aber  außerdem  viele  Keimungsbilder  sehen, 
die  lediglich  Anpassungsmerkmale  zeigen,  also  bei 
Pflanzen,  die  sehr  nahe  verwandt  sind,  ganz  verschieden  aussehen  können. 
Solche  biologische  Keimungstypen,  die  durch  die  Qualität  des  Standortes  er- 
klärlich sind,  gibt  es  nun  noch  so  zahlreich  wie  der  Sand  am  Meer.  Wir 
können  sie  hier  nicht  im  einzelnen  verfolgen,  wollen  es  uns  aber  doch  nicht 
versagen,  noch  mit  wenigen  Worten  auf  einen  solchen  Fall  hinzuweisen,  das 
ist  die  sogenannte  „Viviparie",  die  Erscheinung,  daß  Samen  schon  keimen, 
während  sie  noch  am  Baume  sitzen,  eine  Erscheinung,  die  man  antrifft  bei  den 
so  häufig  genannten  Mangrovepflanzen  tropischer  Küstengebiete.  Schildern 
wir,  G.Karsten  folgend,  nur  einen  besonders  typischen  Fall  (Fig.  32):  Das 
Hypokotyl  durchbricht  die  Samenschale,  sodann  die  Wand  der  noch  am  Baume 
hängenden  Frucht  und  kann  bis  einen  Meter  Länge  erreichen,  während  die 
Hauptwurzel  zurückgebildet  ist;  es  wird  sodann  dadurch  noch  weiter  heraus- 


Fig.  32.  Ein 
Zweig  der  Man- 
grovepflaaze  Ce- 
riops  Roxburg- 
hiana  mit  Früch- 
ten und  Keim- 
lingen. 
Nach  Karsten. 


^^ 


Viviparie.  —  Adventivbildungen  257 

geschoben,  daß  die  beiden  Kotyledonen,  die  zu  einem  sogenannten Kotyledonar- 
körper,  der  vorher  als  Saugorg^an  diente,  verwachsen  sind,  ebenfalls  aus  der 
Frucht  heraustreten;  sie  bilden  dann  eine  Scheide,  welche  die  Keimknospe 
einschließt.  Durch  Windstöße  wird  der  Keimling  losg^elöst,  fällt  herab  und 
bohrt  sich  mit  dem  spitzen  Ende  des  Hypokotyls  in  den  Schlamm  ein,  um  als- 
bald auszukeimen. 

Über  der  Keimung  der  Samen  wollen  wir  aber  nicht  ganz  vergessen,  daß  Entwicklung 
zu  den  Pflanzen ,  für  deren  Organographie  wir  uns  augenblicklich  zu  inter-  ^^  p^oUia^uim! 
essieren  haben,  auch  Nichtsamenpflanzen,  nämlich  die  Farne  gehören,  und 
deshalb  wenigstens  ganz  kurz  darauf  hinweisen,  daß  wir  auch  hier  an  den 
ersten  Stadien  des  Sporophyten  eine  ähnliche  Gliederung  beobachten  können 
wie  bei  Samenpflanzenkeimlingen.  Suchen  wir  nach  Gametophyten  unserer 
Farnkräuter,  wie  wir  sie  früher  kurz  geschildert  haben  und  wie  wir  sie  am 
feuchten  Waldesboden,  noch  bequemer  aber  in  den  Warmhäusern  botanischer 
Gärten  antreffen  werden,  so  sehen  wir  nicht  selten  an  ihnen  die  Jugendstadien 
eines  Farnkrautes  ansitzen.  Wir  würden  an  ihnen  leicht  unterscheiden  können 
die  Wurzel,  sodann,  vielleicht  allerdings  nicht  ganz  leicht,  den  Stammscheite], 
endlich  aber  wieder  ohne  Schwierigkeit  ein  Blatt,  welches  wie  alle  Farn- 
wedel in  der  Jugend  an  der  Spitze  eingerollt  ist.  Mit  einem  besonderen 
Organ,  dem  sogenannten  Fuße  —  wiederum  einem  „Organ  sui  generis"  —  sitzt 
das  Farnpflänzchen  in  dem  Gametophyten  darin;  durch  diesen  Fuß  bezieht 
es  in  der  ersten  Zeit  Nahrung.  Sehr  bald  aber  wird  es  selbständig  und 
wächst  sodann  zu  dem  allbekannten  Farnkraut  heran. 

Um  nun  zu  zeigen,  wie  eigenartig  manche  Formen  von  ihren  Verwandten  Keimung  von 
abweichen,  schließen  wir  die  Besprechung  dieser  Keimungserscheinungen 
mit  einer  ganz  sonderbaren  zu  den  Dikotylen  gehörigen  Pflanze,  der  Gattung 
Streptocarpus,  zu  welcher  am  Kap  einheimische,  in  unseren  Gewächshäusern 
nicht  selten  kultivierte  Pflanzen  gehören. 

Bei  Sfreptocarpns  polyanthiis  findet  man,  daß  der  Keim  nur  Hypokotyl 
und  Keimblätter  hat,  Wurzeln  und  Knospe  fehlen.  Bei  der  Keimung  streckt 
sich  das  Hypokotyl  und  bildet  Haare,  die  zunächst  die  Wurzel  ersetzen, 
wie  wir  ähnliche  Fälle  ja  oben  schon  geschildert  haben;  Laubblätter  werden 
fürderhin  nicht  entwickelt,  vielmehr  wächst  der  eine  Kotyledon  mächtig  heran 
zu  dem  einzig^en  Assimilator  der  Pflanze,  während  der  andere  zugrunde  geht. 
Schon  vorher  brechen  am  oberen  Ende  des  Hypokotyls  sogenannte  Adventiv- 
wurzeln hervor,  welche  die  Pflanze  verankern  und  mit  Nährsalzen  ver- 
sorgen, und  schließhch  wächst  aus  dem  Blattstiel  auch  der  Blütensproß  heraus- 
Der  eben  genannte  Ausdruck  „Adventivbildung"  wird  uns  später  noch  be-  Begriff  der  Ad- 
schäftigen.  Als  Adventivwurzeln  im  weitesten  Sinne  können  wir  alle  solche  '«'"'»^■^i^'^'^^sen. 
bezeichnen,  die  „an  ungewohnten  Orten"  entstehen,  d.  h.  nicht  Keimwurzeln 
oder  deren  Nebenwurzeln  verschiedener  Ordnung-  sind.  Adventivwurzeln  im 
engeren  Sinn  sind  aber  unter  diesen  nur  solche,  welche  an  scheinbar  beliebigen 
Stellen,  oft  infolge  gewaltsamer  äußerer  Eingriffe,  bei  Stecklingen  usw.  sich 
zeigen. 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  ZeUenlehre  etc.  I7 


258 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Verzweigung 
der  Wurzeln. 


Anordnung  der 

Seitenwurzeln 

in  Orthostichen. 


Endogene  Ent- 
stehung der 
Seitenwurzeln. 


Wir  haben  soeben  einige  Fälle  spezieller  Gestaltung  erörtert,  müssen 
aber  nunmehr,  um  nicht  an  Einzelheiten  haften  zu  bleiben,  unsere  weiteren 
Betrachtungen  wieder  auf  etwas  breitere  Basis  stellen.  —  Schauen  wir  einen 
Keimling,  dessen  allmähliche  Entwicklung  wir  soeben  beobachtet  haben,  an, 
so  fällt  uns  sofort  auf,  daß  er  in  der  übergroßen  Mehrzahl  der  Fälle  verzweigt 
ist;  nur  so  kann  erreicht  werden,  daß  die  assimilierenden  Flächen  das  dem 
Pflanzenindividuum  zufallende  Licht  möglichst  ausnutzen,  nur  so,  daß  die 
Wurzel  genügend  Nährsalze  aus  dem  Boden  aufnimmt.  Wir  müssen  darum 
zunächst  einmal  g-anz  allgemein  fragen,  welche  Verzweigungsweise,  die 
dichotome  oder  die  seitliche  Verzweig'ung  an  den  Achsen  der  Farne  und 
Samenpflanzen  häufiger  ist. 

Betrachten  wir  zuerst  die  Wurzel  etwa  eines 
Bohnenkeimlings,  den  wir  einige  Wochen  im  feuch- 
ten Raum  haben  wachsen  lassen,  so  fällt  uns  ohne 
weiteres  auf,  daß  deren  Verzweigung"  eine  seitliche, 
und  zwar  bei  typischer  Ausbildung  des  Wurzel- 
systems, wie  sie  hier  vorliegt,  eine  monopodiale  ist : 
Die  Hauptwurzel  wächst  senkrecht  nach  unten  und 
sendet  Nebenwurzeln  unter  einem  bestimmten 
Winkel  schräg  nach  unten.  Gabelige  Verzweigung 
der  Hauptwurzel  würden  wir  nur  bei  bestimmten 
Farnpflanzen  antreffen.  Indem  wir  die  Ausge- 
staltung des  Wurzelsystems  im  einzelnen  zu 
besprechen  auf  später  uns  vorbehalten,  achten 
wir  bei  unserer  Bohne  zunächst  noch  auf  folgen- 
des: Einmal  würde  uns  auffallen,  daß  die  Seiten  wurzeln  nicht  in  un- 
mittelbarer Nähe  der  wachsenden  Wurzelspitze  auftreten,  sondern  erst  in 
einiger  Entfernung  von  ihr,  sodann  daß  sie  akropetal  gebildet  werden,  die 
kürzesten  Nebenwurzeln  stehen  der  Spitze  am  nächsten,  die  längsten  am 
weitesten  von  ihr  entfernt.  Dies  gilt  wenigstens  für  noch  nicht  zu  alte  Pflan- 
zen, es  zeigt  sich  nämlich,  daß  an  älteren  Pflanzen  Nebenwurzeln  auch  in 
ganz  unregelmäßig-er  Weise,  —  adventiv,  —  zwischen  schon  vorhandene  einge- 
schoben werden,  so  daß  die  streng  progressive  Ausgiiederung-  verwischt  wird. 
Ferner  würde  schon  eine  flüchtige  Betrachtung  uns  zeigen,  daß  die 
Neben  wurzeln  nicht  selten  in  Längsreihen  übereinander  stehen,  sie  bilden 
dann  sogenannte  Geradzeilen,  „Orthostichen",  und  zwar  bei  den  einzelnen 
Pflanzenarten  in  g^anz  verschiedener  Zahl.  Manchmal  sind  nur  zwei  Gerad- 
zeilen zu  beobachten,  die  Wurzel  mit  ihren  Nebenwurzeln  erster  Ordnung 
bildet  dann  ein  .gefiedertes  Zweigsystem,  häufig  sind  mehr,  drei,  fünf  oder 
eine  noch  größere  Zahl  von  Längsreihen  zu  beobachten. 

Sehen  wir  nach,  ob  wir  an  der  Oberfläche  der  Wurzeln  irgendwelche 
vorgebildete  Stellen  beobachten  können,  an  denen  die  Seitenwurzeln  sich 
bilden,  so  werden  wir  zu  einem  negativen  Ergebnis  kommen;  wohl  aber 
werden  wir  deutlich  erkennen  können,  daß  die  Seitenvvurzeln  stets  aus  dem 


Fig.  23-  Längsschnitt  durch  die 
Bohnenwurzel.  _/  Zentralzylinder, 
r  Rinde  der  Wurzel,  «  endogene 
Seitenwurzeln  mit  Haube  A.  Aus 
Warming  nach  PrANTL. 


Monopodien  und  Sympodien 


259 


Monopodien. 


^^^I 


Innern  ihrer  Mutterachse  hervorbrechen,  also  endogenen  Ursprungs  sind, 
um  den  Ausdruck  hier  zu  wiederholen,  den  wir  bei  Besprechung  der  Leber- 
moose zuerst  anwandten. 

Wenden  wir  uns  nun  der  Verzweigungsweise  der  oberirdischen  Achsen    Verzweigung 

,  .  io  11-j*  j-  i_i'  -^7  •  Ti-  der  oberirdischen 

ZU,  SO  sehen  wir,  daß  auch  bei  diesen  die  gabelige  Verzweigung,  die  bei       Achsen. 
Algen,  Lebermoosen  usw.  noch  so  häufig  war,  im  Schwinden  begriffen  ist.   Sie 
ist  u,  a.  anzutreffen  bei  der  Farnpflanze  Seloginella  (Fig.  34),  bei  welcher  wir 
gleichzeitig,   ähnlich   wie   beim  Blasentang,  Sym-  ., 

podienbildung  durch  Übergipfelung  eines  Gabel- 
astes durch  den  andern  finden;  die  seitliche  Ver- 
zweigung tritt  in  den  Vordergrund  —  in  Überein- 
stimmung mit  den  kurz  angedeuteten  Befunden  bei 
Fossilien.  Diese  kann  sich  oft  in  Form  des  schön- 
sten regelmäßigsten  Monopodiums  zeigen;  der 
Tannenbaum  ist  ein  oft  genanntes  Beispiel  dafür; 
in  vielen  anderen  Fällen  aber  führt  die  seitliche 
Verzweigung  zu  sehr  unregelmäßigen  Formen,  be- 
dingt durch  ungleichmäßiges  Wachstum  der  Seiten- 
äste, ferner  dadurch,  daß  durch  diese  die  Mutter- 
achse aus  ihrer  Wachstumsrichtung  „herausge- 
worfen" wird  und  so  nicht  mehr  geradlinig 
wächst  usw.    Sehr  häufig  führt  auch  die  seitliche     ^.  c.     „  ..  , 

TT  •  C  V        U■^A  •     A  A-  ^'^•34-    Sproßstuck  von  SelagineUa,   Sympodien. 

Verzweigung-    zur  Sympodienbildung",    indem    die    etwas  verkleinert,  s,  s',  s",  s"'Sym- 

TT  ^1-1       TTT        1      j.  1         ^  ^•     Da.         j  c      j.  2.    a.       Po^^i"™'   entstanden   aus  Gabelungen 

Hauptachse  ihr  Wachstum  abschließt  und  tortgesetzt    durch  stärkere  Entwicklung  je  eines 

wird  durch  einen  Seitenzweig,  der,  unmittelbar  unter 

der  nicht  mehr  wachsenden  Spitze  der  Hauptachse 

entspringend,  sich  in  dessen  gerade  Verlängerung 

stellen  kann.   Nicht  nur  viele  wagerechte  Sprosse,  Rhizome,  Ausläufer  u.  a. 

sind  solche  Sympodien,  auch  mehr  oder  minder  orthotrop  wachsende  Aste 

in  Baumkronen  stellen  häufig  Sympodien  dar. 

Vielfach  kann  nur  genaue  Untersuchung"  der  Verzweigungsverhältnisse, 
zumal  an  den  Vegetationspunkten,  wo  die  jungen  Seitenäste  angelegt  werden, 
uns  darüber  belehren,  ob  wirklich  seitliche  Verzweigung  vorliegt.  In  vielen 
Fällen  ist  genaue  Beobachtung  der  Ontogenie  vonnöten.  So  wird  man  bei 
Betrachtung  der  Sproßsysteme  mancher  Bäume,  etwa  einer  Roßkastanie,  die 
Meinung  aussprechen,  diese  seien  gabelig  verzweigt;  gleiches  gilt,  um  einmal 
ein  Beispiel  einer  ganz  anders  organisierten  Pflanze  hier  heranzuziehen,  von 
der  Mistel,  und  man  könnte  bei  dieser  letzteren  sogar  auf  die  Idee  verfallen, 
daß  ihr  Schmarotzertum  es  bedinge,  daß  eine  rückschrittliche,  bei  ihren  Ahnen 
übliche  Verzweigung  bei  ihr  wieder  zum  Vorschein  komme;  dann  würde 
hier  ein  sogenannter  Atavismus  vorliegen.  Doch  zeigt  die  genaue  Unter- 
suchung, daß  hier  nur  scheinbare  Gabelung  vorliegt:  die  Spitze  der  jeweiligen 
Mutterachse  ist  nicht  weiter  gewachsen  und  statt  ihrer  haben  zwei  seitlich 
und   gegenständig    unter   ihr  sitzende   Seitenäste   das  Verzweigungssystem 


Gabelastes,  a,  a',  b,  b'  Gabeläste. 
In  der  Gabelung  a"  s  hat  sich  j 
stärker  entwickelt,  und  setzt  darum 
das  Sympodium  fort.    Nach  Wiesner. 


ir 


Axilläre 
Verzweigung. 


260  W.  Benecke  :  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

fortgesetzt.  Bei  der  Roßkastanie  ist  solche  scheinbare  Gabelung  dann  zu  be- 
obachten, wenn  die  Mutterachsein  einen  Blütensproß,  der  nach  der  Samenreife 
abfällt,  endigt  und  damit  ihr  Wachstum  abschließt,  in  anderen  Fällen  ist  sie  zu- 
nächst nicht  zu  erklären  und  als  Organisationseigenart  hinzunehmen.  Bei  Wei- 
den, Ulmen  usw.,  deren  Blüten  nicht  an  den  Enden  von  Hauptachsen  stehen,  son- 
dern seitlich  an  Kurztrieben,  sehen  wir  nichts  von  solcher  „falscher"  Dichotomie. 
Exogene  So   schcn  wir  denn,    daß  in  allen  diesen  Fällen  der  Vegetationspunkt 

Seitenzweige,  einer  Hauptachse  nicht  in  zwei  neue  aufgelöst  wird  und  selbst  damit  ver- 
schwindet, sondern  daß  er  seitlich  neue  Vegetationspunkte  ausgliedert. 
Wenden  wir  uns  nun  der  Frage  nach  der  Stellung  der  Seitenachsen  an  der 
Hauptachse  zu  und  der  Art  und  Weise  ihrer  Entstehung,  so  sei  bezüglich 
dieser  letzteren  gleich  vorweggenommen,  daß  sie  exogen  entstehen,  also 
nicht  wie  die  Wurzeln  aus  dem  Innern  der  Mutterachse  hervorbrechen. 
Ferner  fällt  uns  bald  auf,  daß,  wiederum  im  Gegensatz  zu  den  Wurzeln,  die 
Seitenäste  nicht  an  scheinbar  beliebigen  Stellen  angelegt  werden,  daß  sie 
vielmehr  in  den  Achseln  der  Blätter  stehen.  Schon  an  sehr  jungen  Blatt- 
anlagen in  der  Nähe  der  Vegetationspunkte  —  wir  werden  das  noch  ge- 
nauer betrachten,  wenn  später  von  den  Blättern  die  Rede  sein  wird  — 
sehen  wir  die  Anlagen  der  Seitensprosse  auftreten,  während  bei  den  Wurzeln, 
wie  wir  uns  erinnern,  die  Spitze  der  Hauptwurzel  typischerweise  auf  eine 
ziemlich  weite  Strecke  hin  frei  von  Nebenwurzeln  bleibt. 

Das  Gesetz  von  der  axillären  Verzweigung  wird  freilich  von  Aus- 
nahmen durchbrochen.  Scheinbare  Ausnahmen  liegen  dann  vor,  wenn  sich 
die  Seitensprosse  erst  dann  ausbilden,  wenn  ihr  Tragblatt  schon  abgefallen 
ist.  Doch  ist  vor  allem  zu  betonen,  daß  es  bei  den  Farnpflanzen  keine  Gel- 
tung-  hat.  Auch  jene,  bei  den  Samenpflanzen  so  häufigen  Sprosse,  die  an 
beliebigen  Stellen  des  Pflanzenkörpers,  oft  infolge  von  Änderung  der  Lebens- 
bedingungen entstehen,  Sprosse,  die  wir  den  oben  als  Adventivbildungen 
namhaft  gemachten  zurechnen  müssen,  sind  nicht  an  Blattachseln  gebunden, 
es  sind  sogenannte  extraaxilläre  Sprosse;  das  gilt  nicht  nur  von  denjenigen 
Adventivsprossen,  welche  aus  oberirdischen  Teilen  hervorbrechen,  sondern 
ganz  natürlich  auch  von  Adventivsprossen  an  Wurzeln,  denn  diese  haben 
ja  keine  Blätter.  Auch  darf  man  besagtes  Gesetz  nicht  etwa  umkehren 
wollen  und  sagen:  Jede  Blattachsel  stützt  einen  Seitenzweig  oder  eine  Seiten- 
knospe, denn  es  gibt  Pflanzen  genug,  bei  denen  nicht  in  jeder  Achsel  eines 
Laubblattes  Seitenzweige  angelegt  werden.  Allgemein  gilt  das  ja  von  den 
Blättern  der  Blütenregion,  auf  die  wir  an  dieser  Stelle  nicht  weiter  einzu- 
gehen haben. 

So  viel  ist  aber  sicher,  daß  die  Seitenzweige  der  Samenpflanzen,  ab- 
gesehen von  den  Adventivbildungen,  an  die  Blätter  gekettet  sind;  wollen 
wir  also  unser  eben  formuliertes  Thema:  Beschreibung  der  seitlichen  Stellung 
der  Achsen,  erledigen,  so  deckt  sich  das  im  wesentlichen  mit  der  Frage 
nach  der  Blattstellung  der  Samenpflanze;  so  müssen  wir  denn  diese,  die  so- 
genannte Lehre  von  der  Phyllotaxis  nun  in  ihren  Grundzügen  kennen  lernen. 


Blattstellung  26 1 

Die  erste  Frage  wird  lauten,  ob  denn  überhaupt  die  Blätter  in  streng  Phyiiotaxis. 
gesetzmäßiger,  bei  den  verschiedenen  Pflanzen  verschiedener  Weise  angelegt 
werden,  ob  sie  nicht  vielmehr  ganz  wahllos,  je  nach  Bedarf  bald  hier  bald 
dort  am  Stengel,  z.  B.  da,  wo  eben  günstige  Beleuchtungsverhältnisse  herr- 
schen, gebildet  werden.  Tatsächlich  kann  man  ja  bei  Betrachtung  mancher 
beblätterten  Pflanzengestalten  den  Eindruck  haben,  als  ob  diese  in  wahrhaft 
künstlerischer  Unregelmäßigkeit,  wie  Haberlandt  sagt,  angelegt  wären, 
derart,  daß  lediglich  günstige  Ausnutzung  von  Raum  und  Licht  das  die 
Blattstellung  beherrschende  Gesetz  sei,  eine  Unregelmäßigkeit  im  einzelnen, 
durch  die  eben  schließlich  jenes  harmonische  Ganze  gebildet  wird,  das  wir 
in  einer  Baumkrone,  etwa  in  der  einer  Buche  bewundern.  Andererseits  lehrt 
aber  doch  schon  in  vielen  Fällen  der  Anblick  eines  kleinen  Sprosses  mit 
den  seitlich  daransitzenden  Blättern  selbst  das  ungeübte  Auge,  daß  diese 
regelmäßig  angeordnet  sind,  und  so  zeigt  sich  denn,  daß  auch  jene  schein- 
bare Regellosigkeit,  von  der  wir  eben  sprachen,  doch  bestimmten  Gesetz- 
mäßigkeiten unterworfen  ist,  denen  es  nunmehr  nachzuspüren  gilt,  daß  jene 
Regellosigkeit  zurückzuführen  ist  auf  nachträgliche  Veränderung  ursprüng- 
lich streng  gesetzmäßiger  Gestalten.  Vor  allem  sei  hier  betont,  daß  die 
Blätter,  wie  sie  auch  sonst  seitlich  an  der  Achse  daransitzen  mögen,  streng  akro- 
petal  am  Vegetationspunkt  angelegt  werden.    Adventive  Blätter  gibt  es  nicht. 

Nehmen  wir  nun  einen  jungen,  bei  möglichst  allseitig  gleicher  Beleuchtung  wechselständige 
gerade  emporgewachsenen  Sproß  zur  Hand  und  betrachten  ihn  von  der  Seite,  ständige  Blätter. 
so  finden  wir  vielfach,  wenn  es  sich  um  die  Hauptsache  einer  Pflanze  handelt, 
daß  die  Internodien  von  unten  nach  oben  zuerst  an  Länge  zu,  dann  wieder 
abnehmen,  daß  auch  für  tief  unten  angesetzte  Seitenachsen  dasselbe  gilt, 
während  bei  höher  ansitzenden  die  Zunahme  der  Internodien  von  unten  her 
mehr  und  mehr  zurücktritt  und  nur  die  schließliche  Abnahme  sich  geltend  macht. 
Sodann  sehen  wir  ohne  Schwierigkeiten,  daß  wir  wieder  jene  beiden  Fälle 
der  Blattstellung  zu  unterscheiden  haben,  die  uns  schon  bei  der  Betrachtung 
der  Stellungsverhältnisse  seitlicher  Glieder  bei  Algen  auffielen:  entweder 
steht  am  Stamm  auf  derselben  Höhe  nur  ein  Blatt  oder  mehrere,  zwei  bis 
viele  Blätter.  Wir  haben  somit  Wechselständigkeit  der  Blätter  von  Quirl- 
ständigkeit  zu  unterscheiden  und  wollen  zuerst  den  bei  höheren  Pflanzen 
häufigeren  und  wichtigeren  Fall,  die  Wechselständigkeit,  etwas  genauer  ins 
Auge  fassen. 

Wichtig  für  die  Lehre  von  der  Blattstellung  ist  nun  zunächst  die  Tat-  Orthostichen. 
Sache,  die  uns  gleichfalls  der  Anblick  eines  aufrecht  vor  uns  stehenden 
Sprosses  zeigt,  daß  die  Blätter  in  Geradzeilen  stehen,  in  „Orthostichen",  wie 
wir  sie  bei  der  Betrachtung  verzweigter  Wurzeln  schon  beobachtet  haben. 
Es  können  zwei,  drei  oder  mehr  Orthostichen  vorhanden  sein.  Bei  be- 
stimmten kriechenden  Achsen,  z.B.  solchen  von  Wasserfarnen,  hat  man  auch 
den  Fall  gefunden,  der  aber  eine  große  Ausnahme  darstellt,  daß  die  Blätter 
lediglich  auf  der  Rückseite  stehen,  dort  also  eine  einzige  Orthostiche  bilden. 
Doch  lassen  wir  diese  Ausnahme  beiseite;  es  gilt  nunmehr  einen  Sproß  von 


202 


W.  Benecke  :  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Grundspirale,  — 
Blattzyklus. 


oben  oder  von  unten  her  zu  betrachten.  Da  fällt  uns  alsbald  auf,  daß  der 
Winkel,  den  zwei  in  longitudinaler  Richtung  aufeinanderfolgende  Blätter 
oder,  was  dasselbe  sagt,  die  in  ihren  Achseln  stehenden  Seitenzweige  bilden, 
derselbe  ist;  sie  divergieren  gleichmäßig,  woher  der  Ausdruck  stammt:  Die 
Divergenz  „Divcrgcnz"  der  an  einem  Sproß  aufeinanderfolgenden  Blätter  ist  die  gleiche. 
Was  die  Größe  dieser  Divergenz  angeht,  so  können  wir  aus  der  oben 
beobachteten  Tatsache,  daß  die  Blätter  in  Orthostichen  stehen,  nunmehr 
ohne  weiteres  schließen,  daß  sie  einen  reellen  Teil  des  Stengelumfangs  be- 
trägt und  daß  wir  sie  bequem  als  einen  Bruchteil  des  Umfangs  kennzeichnen 
und  ausdrücken  können. 

Um  nun  die  Divergenz  zu  ermitteln,  gehen  wir  ebenso  vor,  wie  früher  bei 
der  Betrachtung  der  Stellung  der  Seitengheder  bei  den  Algen:  wir  nehmen 

in  Gedanken  einen  Bindfaden  und  ver- 
binden mit  ihm  die  Ansatzstellen  der 
aufeinanderfolgendenBlätter.DerBind- 
faden  beschreibt  dann  eine  Schraube, 
die  sogenannte  Grundspirale,  die 
wechselständige  Blattstellung-  wird  da- 
nach auch  als  Spiralstellung  bezeichnet, 
und  wir  würden  weiter  finden,  daß  der 
Fig.  35.  Blattstellung  nach  Vj,  im  Grund-  und  Aufriß  Fadcn  dann  am  gleichcu  Sproß  immer 

schcmatisch  dargestellt.    Nach  Nordhausen.  .  1    •    1  o  •  i-     r 

im  gleichen  Sinn  herumlauft,  rechts - 
oder  linksläufig.  Führen  wir  nun  den  Faden  so  weit,  daß  wir  zum  Ansatz 
eines  Blattes  gelangen,  welches  genau  über  dem  Blatt  steht,  von  dem  wir 
ausgingen,  mit  anderen  Worten  zum  nächstoberen  Blatt  derselben  Gerad- 
zeile, so  haben  wir  einen  sogenannten  Zyklus  von  Blättern  des  Sprosses 
verbunden.  Solcher  Zyklen  können  natürlich  an  ein  und  demselben  Sproß 
viele  aufeinander  folgen,  in  anderen  Fällen  wird  die  gesamte  Beblätterung 
eines  Sprosses  nur  den  Bruchteil  eines  Zyklus  vorstellen.  —  Teilt  man  nun 
die  Zahl  der  Windung^en,  welche  ein  in  der  geschilderten  Weise  geführter 
Bindfaden  um  die  Achse  bildet,  durch  die  Zahl  der  von  ihm  dabei  berührten 
Blätter,  wobei  man  das  erste  Blatt  mit  o  numeriert,  so  erhält  man  die 
Divergenz.  Läuft  in  einem  gegebenen  Fall  der  Faden  fünfmal  um  die  Achse 
und  berührt  er  dabei  13  Blätter,  so  ist  die  Divergenz  sy^^,  d.h.  ein  Blatt  ist 


von   dem   ihm   folgenden   um   s/i^ 


des  Kreisumfanges 


der  Achse    entfernt. 


Haiiptreilip. 


Die  Untersuchung  hat  nun  gezeigt,  daß  sehr  häufig'  die  Divergenz  Y2  vor- 
kommt, d.  h.  die  Zahl  der  Geradzeilen  ist  zwei,  so  bei  den  Süßgräsern,  bei 
manchen  unserer  Laubbäume  wie  Linde,  Buche.  Bei  den  Sauerg-räsern 
haben  wir  drei  Orthostichen,  die  Divergenz  ist  ^3-  Häufig  ist  sodann  die 
Divergenz  -/^,  wobei  wir  fünf  Orthostichen  am  Stengel  finden,  dies  u.  a.  bei 
dem  Eichensproß. 

Ordnet  man  die  Divergenzzahlen,  die  am  häufig"sten  in  der  Kormophy ten- 
welt  realisiert  sind,  in  eine  Reihe,  so  erhält  man  die  sogenannte  Haupt- 
reihe Y2,  73)  Vs»  ^/sj  V13  usw.   Wie  man  sieht,  ist  jedes  folgende  Glied  dieser 


Divergenz  263 

Hauptreihe  aus  den  beiden  vorhergehenden  durch  Addition  von  Nenner  zu 
Nenner  und  Zähler  zu  Zähler  ohne  weiteres  abzuleiten.  Seltener  sind  Reihen, 
die  beginnen  mit  Y3,  Y4,  oder  ^j^,  Yg  und  zwar,  wie  wir  hören,  um  so  seltener, 
je  kleiner  der  Anfangsbruch  ist. 

Die  Grundspirale  wird  auch  als  genetische  Spirale  bezeichnet  und  Genetische 
das  hat  auch  seine  Berechtigung  in  den  Fällen,  welche  wir  unserer  Betrachtung  ''"^^  ^' 
zugrunde  legten  und  bei  welchen  die  Beobachtung  des  Vegetationspunktes 
ergibt,  daß  die  Blattanlagen  in  derselben  Reihenfolge  erscheinen,  in  welcher 
am  erwachsenen  Stengel  die  Grundspirale  sie  aufeinanderfolgen  läßt.  Jede 
neu  erscheinende  Blattanlage  kommt  am  Vegetationspunkt  von  der  nächst- 
älteren um  den  Teil  des  Kreisumfang'es  entfernt  zum  Vorschein,  den  die  Diver- 
genz am  erwachsenen  Stengel  anzeigt.  Bei  der  Streckung  des  Stengels  werden 
dann  die  am  Vegetationspunkt  dichtgedrängten  Blätter  nur  in  longitudinaler 
Richtung  auseinander  geschoben.  —  Es  sei  dies  kurz  erwähnt,  weil  in  anderen 
Fällen,  z.  B.  an  gestauchten  Achsen,  die  dicht  mit  Blättern  besetzt  sind  und 
die  mit  Vorliebe  dazu  dienen,  die  Spiralstellung  ad  oculos  zu  demonstrieren» 
ebenfalls  eine  Grundspirale  herausgerechnet  werden  kann,  die  aber  die  zeit- 
liche Entstehungsfolge  der  Anlagen  am  Vegetationspunkt  nicht  widerspiegelt, 
also  keine  genetische  Spirale  ist. 

Die  Spiralstellung  der  Blätter,  die  wir  eben  in  ihren  Grundzügen  zu  schimpers 
schildern  versucht  haben,  spielt  in  der  Geschichte  der  Wissenschaft  eine,  Spiraitheone. 
man  wäre  fast  versucht  zu  sagen,  unverdient  große  Rolle.  Die  berühmte 
Blattstellungstheorie  von  K.  F.  Schimper  und  A.Braun,  die  in  den  dreißiger 
Jahren  das  Licht  der  Welt  erblickte,  nahm  an,  daß,  um  die  Worte  von  Sachs 
zu  gebrauchen,  „alle  Stellungsverhältnisse  auf  ein  einziges  Prinzip  zurück- 
zuführen" seien.  Dies  Prinzip  liegt  in  der  Annahme,  daß  das  Wachstum  am 
Stengel  in  Gestalt  einer  Schraubenlinie  emporsteigt,  die  Bildung  von  Blättern 
sei  eine  örtliche  Steigerung  dieses  spiraligen  Wachstums.  Ihr  Grundfehler 
liegt  darin,  daß  „sie  die  Abstraktionen  des  Verstands  mit  dem  objektiven 
Wesen  der  Dinge  verwechselt.  Diese  Verwechslung  aber  zeigt  sich  darin, 
daß  Schimper  die  vom  Verstand  bewirkte  Verknüpfung  der  Blätter  durch 
eine  Spirallinie  für  eine  in  der  Pflanze  selbst  liegende  Tendenz  hält".  Diese 
vielbesprochene  Theorie  gehört  ganz  und  gar  der  Geschichte  an.  Auf  die 
späteren  Versuche,  die  sich  in  direkten  Gegensatz  zu  der  idealistischen 
Schimperschen  Auffassung  stellten,  die  Versuche  Schwendeners  und  seiner 
Schüler,  den  Ort  der  Anlage  von  Blättern  am  Vegetationspunkt  auf  mecha- 
nische (Druck-) Verhältnisse  zurückzuführen,  können  wir  nicht  näher  ein- 
gehen. 

Man  wird  sich  damit  begnügen  müssen  zu  konstatieren,  daß  durch  ihre    Biologische 
Anordnung  die  Blätter  in  vielen  Fällen  zu  einer  recht  vollkommenen  Aus-  °p°h"viioür 
nutzung  von  Raum  und  Licht  befähigt  werden.    In  diesem  Sinne  sucht  auch 
Wiesner  das  so  häufige  Vorkommen  der  Divergenzen,  die  der  Hauptreihe 
angehören,  zu  erklären,  indem  er  darauf  hinweist,  daß  „bei  den  durch  diese 
Reihe  gegebenen  Stellungsverhältnissen  schon  mit  der  kleinstmöglichen  Zahl 


264  ^-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

von  Blättern  eine  annähernd  gleiche  Verteilung  derselben  und  doch  auch 
ein  Ausstrahlen  der  Blätter  nach  den  verschiedensten  Richtungen  hin  er- 
möglicht wird".  Und  in  der  Tat,  fassen  wir  jene  Hauptreihe  nochmals  ins 
Auge,  so  sehen  wir,  daß  die  beiden  ersten  Divergenzen  ^2  und  Y3  die  Grenz- 
werte darstellen  und  daß  alle  darauffolgenden  zwischen  diese  beiden  fallen, 
abwechselnd  dem  einen  oder  dem  anderen  sich  nähernd.  Bei  der  Stellung 
Y2  ist  schon  nach  Ausbildung  zweier  gleicher  Blätter  erreicht,  daß  deren 
Gewicht  genau  gleichmäßig  verteilt  ist,  bei  den  anderen  Divergenzen  der 
Hauptreihe  fällt  wenigstens  jedes  folgende  Blatt  auf  die  andere  Seite  des 
Stengels  als  das  vorhergehende,  die  Belastung  wird  nach  Ausbildung  zweier 
Blätter  jedenfalls  eine  einigermaßen  allseitig-  gleiche;  diese  Divergenzen  stellen 
sozusagen  ein  Kompromiß  vor  zwischen  dem  Prinzip,  die  Last  ganz  gleich- 
mäßig' zu  verteilen  und  dem  anderen,  die  Blätter  allseitig  zu  entwickeln  und 
so  Licht  und  Raum  vollkommen  auszunutzen.  —  Divergierten  die  Blätter 
statt  dessen  z.  B.  um  Y^oo  des  Stengelumfanges,  so  wäre  erst  beim  hundert- 
sten Blatt  gleichmäßige  Belastung  des  Sprosses  erzielt,  von  der  stärkeren 
Hebelwirkung  höher  gestellter  Blätter  ganz  abgesehen.  Biologisch  ohne 
weiteres  verständlich  ist  die  von  Warming  betonte  Erscheinung,  daß  häufig 
Pflanzen  mit  schmalen  Blättern  eine  größere  Zahl  von  Orthostichen  zeigen 
als  solche  mit  breiten.  Daß  ferner  die  Blätter  an  Achsen  mit  kurzen  Inter- 
nodien,  z.  B.  Rosettenblätter,  vielfach  eine  größere  Zahl  von  Geradzeilen 
bilden,  als  die  an  Achsen  mit  gestreckten  Internodien  stehenden. 
W'irteisteiiung.  Wir  haben  nun  noch  ein  kurzes  Wort  über  die  weniger  häufige  Quirl- 

oder Wirtelstellung  der  Blätter  zu  sagen.  Besonders  oft  sind  die  Wirtel 
zweigliedrig,  die  Blätter  dann  gegenständig,  daneben  kommen  mehrgliedrig-e 
Wirtel  vor,  es  sei  an  die  Wasserpest  erinnert  mit  ihren  dreigliedrigen  Blatt- 
wirteln.  Meistens,  das  haben  wir  auch  bei  den  Algen  schon  ebenso  gefunden, 
alternieren  die  Wirtel.  Wenn  gegenständige  Blätter  alternieren,  was  ganz 
besonders  oft  der  Fall  ist,  so  spricht  man  von  dekussierter  Blattstellung. 

Was  eben  über  die  Blattstellung  gesagt  wurde,  gilt  für  Laubblätter;  es 
sei  nun  kurz  daran  erinnert,  daß  quirlige  und  spiralige  Blattstellung  auch  bei 
den  Blüten  und  Blütenständen  zu  beobachten  und  zu  unterscheiden  ist.  Man 
denke  an  den  Kiefernzapfen  mit  seinen  spiralig,  an  den  Zypressenzapfen 
mit  seinen  quirlig  gestellten  Fruchtblättern.  Im  übrigen  zeigen  sich  in  den 
Blüten  nicht  selten  eine  sehr  große  Zahl  von  Gliedern  im  Quirl,  auch  finden 
wir,  daß  sehr  häufig  die  Zahl  der  Glieder  in  aufeinanderfolgenden  W^irteln 
in  der  Blüte  stark  wechselt;  es  sei  an  die  Rosen  erinnert  mit  ihren 
fünfgliedrigen  Blütenkronenwirteln  und  ihren  vielgliedrigen  Staubblatt- 
wirteln. 

Es  sei  endlich  noch  darauf  hingewiesen,  daß  häufig,  so  bei  sehr  dichter 
Stellung  der  Glieder,  es  nur  bei  genauerer  Untersuchung  zu  ermitteln  ist,  ob 
quirlige  oder  spiralige  Stellung  vorliegt.  Der  Laie  hält  den  Tannenbaum 
für  eine  Hauptachse  mit  quirlig  angesetzten  Seitenachsen,  der  Botaniker  weiß, 
daß  diese  in  Wirklichkeit  aber  spiralig  stehen,  durch  sehr  kurze  Internodien 


Änderung  der  Blattstellung 


265 


Bedeutung  der 
Blattstellung. 


Änderung  der 
Blattstellung. 


getrennt.  Auch  können  durch  Zusammenschieben  zweizähliger  Wirtel  schein 
bar  mehrzähhge  entstehen. 

Nun  ist  es  bekannt,  daß  die  Art  und  Weise  der  Blattstellung  nicht  nur  systemaHsche 
ökologische  Bedeutung  für  die  Pflanze  hat,  sondern  auch  für  den  Systematiker 
wichtig  ist,  insofern  sie  als  Organisationsmerkmal  von  Familien  Verwertung  bei 
deren  Charakterisierung  finden  kann.  Beispiele  dafür  haben  wir  oben  schon  ge- 
nannt, es  sei  auch  noch  zum  Überfluß  daran  erinnert,  daß  z.B.  die  Lippenblütler 
durch  dekussierte  Blattstellung  ausgezeichnet  sind.    Um  so  wichtiger  ist  es 
aber  danach  zu  fragen,  ob  nicht  die  Blattstellung  an  ein  und  derselben  Pflanze, 
sei  es,  daß  man  verschiedene  Glieder  derselben  Pflanze,  Haupt-  und  Seiten- 
sprosse vergleicht,  sei  es,  daß  man  dieselben  Glieder  unter  veränderten  Be- 
dingungenbeobachtet, wechseln  kann.  Für  die  Blütensprosse  ist  schon  einiges 
kurz  gesagt;  beschränken  wir  uns  auf  die  vegetative  Region.    Da  sehen  w4r 
alsbald,  daß  z.B.  die  Wasserpest  unten  an  ihren  Zweigen  gegenständige,  weiter 
oben  aber  zu  dreien  quirlständige  Blätter  hat.  Auch  bei  Spiralstellung  kann  die 
Divergenz  an  einem  und  demselben  Sproß  wechseln,  dafür  ist  die  Eibe  ein  oft 
g^enanntes  Beispiel,  bei  der  die  Stellung  der  Nadeln  von  ^j^-  in  3/g.  Stellung 
überg'ehen  kann.  Bei  bestimmten  Aloearten  geht  nach  Goebel  die  ^2  Stellung 
mit  dem  Alter  in  spiralige  Stellung  mit  anderer  Divergenz  über.    Bei  vielen 
Bäumen  (Buche,  Ulme  usw.)  stehen  die  Blätter  an  den  Hauptachsen  jugend- 
licher Pflanzen  mehrzeilig,  nach  Y3  oder  '/g,  an  den  Seitenachsen  zweizeilig, 
so  daß  die  Krone  eines  älteren  Exemplares  nur  zweizeilig  beblätterte  Zweige 
hat;  bei  anderen  (Kastanien  usw.)  ist  zu  beobachten,  daß  sie  an  den  aufrechten 
mehr-,  an  den  wagrecht  gerichteten  zweizeilig"  stehen;  in  diesem  Fall  kann  man 
begreiflicherweise  auch  experimentell  die  zweizeilige  in  die  mehrzellige  Blatt- 
stellung überführen.    Als  Beispiel  dafür,  daß  an  einem  Gewächs  im  Lauf  der 
Einzelentwicklung  auch  die  wirtelige  in  die  Spiralstellung  übergehen  kann,  wird 
der  Fieberbaum,  EucalyptuSy  zitiert.  Bestimmte  Brennesselgewächse,  auch  Fett- 
pflanzen, zeigen  nach  Goebel  als  Keimpflanzen  dekussierte,  später  spiralige 
Blattstellung.    Noch  näher  liegt  es  daran  zu  erinnern,  daß  stets  da,  wo  eine 
Keimpflanze  gegenständig'e  oder  wirtelige  Keimblätter  hat,  später  aber  Spiral- 
stellung aufweist,  also  ganz  außerordentlich  häufig,  dieser  Fall  verwirklicht 
ist.    Besonderer  Beachtung  wert   ist   der  Hinweis   Goebels,   daß   vielleicht 
allgemein  „bei  den  Monokotylen  die  Blattanordnung  sich  ontogenetisch  von 
der  ^2  Stellung",  bei  den  dikotylen  aber  von  der  dekussierten  wird  ableiten 
lassen".    Durch  asymetrisches  Wachstum  oder  durch  Torsion  des  Scheitels, 
durch  Auseinanderrücken  ursprünglich  miteinander  gekoppelter  Blätter,  durch 
Verkümmerung  bestimmter  Blätter  könnte  nach  Goebel  solche  Veränderung 
während  der  Ontogenese  erfolgen. 

Mit  diesen  Fällen  wirklicher  Änderung  der  Blattstellung"  in  der  Ontogenese 
darf  man  nicht  verwechseln  Fälle  scheinbarer  phyllotaktischer  Änderung.  Be- 
obachten wir  z.  B.  ein  Gewächs  mit  dekussierter  Blattstellung",  das  nicht  von 
oben  beleuchtet  ist,  sondern  ledig"lich  Seitenlicht  empfängt,  so  kann  man 
nicht  selten  beobachten,  wie  die  beiden  Blätter,  die  rechts  und  links  stehen, 


Scheinbare 
Änderung  der 
Blattstellung. 


2  66  ^V.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

ihren  Blattstiel  tordieren,  um  in  die  Flächenstellung-  zu  gelangen,  wie  ferner 
das  nach  vorn  fallende  durch  Krümmung  des  Blattstiels  seine  Spreite  senkt, 
das  nach  hinten  fallende  seine  Spreite  aber  hebt.  In  solchem  Fall  wird  man 
auch  bei  flüchtiger  Betrachtung  erkennen,  daß  nicht  die  Blattstellung  am 
Vegetationspunkt  geändert  wird,  sondern  nachträgliche  Wachstumserschei- 
nungen an  der  Änderung  der  Stellung  der  Blätter  im  Raum  schuld  sind.  In 
anderen  Fällen,  so  z.  B.  bei  plagiotropen  Sprossen  des  gleichfalls  mit  de- 
kussierter  ßlattstellung  versehenen  Hollunders  und  vieler  anderer  Pflanzen 
findet  eine  entsprechende  Drehung  der  Internodien  statt,  die  bewirkt,  daß 
die  Blätter  endlich  nicht  mehr  vierzeilig  stehen,  sondern  zweizeilig  an  der 
rechten  und  linken  Flanke,  und  nunmehr  durch  Drehung  der  Blattstiele  Flächen- 
stellung zum  Licht  erreichen.  Flüchtige  Beobachtung  könnte  diese  Drehung 
der  Stengelglieder  übersehen  und  glauben  machen,  daß  hier  am  Vegetations- 
punkt Änderung  der  Blattstellung  erfolgt  sei. 

So  sehen  wir  denn  soviel,  daß  die  Pflanze  auf  die  vielfältigste  Weise 
die  ursprünglich  einfache  Anordnung  ihrer  Blätter  verändern  kann,  sei  es 
durch  wirkliche,  sei  es  durch  scheinbare  Änderung  der  Blattstellung.  Es 
kommt  hinzu,  daß  die  Divergenzen  nicht  immer  mathematisch  genau  zu  ver- 
stehen sind.  Ulmenzweige,  so  sagt  man,  sind  zweizeilig  beblättert;  genauere 
Betrachtung  lehrt  aber,  daß  an  den  plagiotropen  Trieben  die  Blätter  aus  der 
streng  zweizeiligen  Anordnung  an  der  rechten  und  linken  Flanke  stark  nach 
unten  geschoben  werden,  so  daß  die  Achselknospen  ihrerseits  aus  der  Blatt- 
achsel nach  oben  gerückt  erscheinen. 

Berücksichtigen  wir  endlich,  daß  die  Stellung  der  Seitenzweige,  wenn- 
gleich an  die  Blätter  gebunden,  doch  eine  viel  unregelmäßigere  ist  als  die 
Blattstellung,  indem  keineswegs  alle  Knospen,  die  in  den  Blattachseln  an- 
gelegt sind,  auswachsen,  andere  sich  dafür  um  so  kräftigter  entwickeln,  so 
wird  es  uns  ohne  Schwierigkeit  verständlich,  und  damit  knüpfen  wir  an  den 
Punkt  wieder  an,  mit  dem  wir  die  Blattstellungslehre  eing"eleitet  haben,  daß 
trotz  der  vielfach  so  einfachen  Regeln  der  Phyllotaxis  an  den  Gewächsen, 
zumal  den  höchst  entwickelten  unter  ihnen,  den  Hölzern,  Stellungsverhältnisse 
zustande  kommen,  die  wir  nicht  leicht  auf  einfache  Formeln  bringen,  sehr 
häufig  aber  doch  biologisch  mit  Rücksicht  auf  den  Nutzen,  den  sie  der 
Pflanze  bringen,  zwar  nicht  erklären,  aber  doch  uns  verständlich  machen 
können. 

Nachdem  wir  uns  über  Blattstellung  und  Verzweigungsweise  der  Achsen 
höherer  Pflanzen  in  großen  Zügen  unterrichtet  haben,  wollen  wir  uns  nun- 
mehr der  Betrachtung  von  Entwicklung  und  Ausbildung  ihrer  Organe  zu- 
wenden, dabei  zuerst  die  normale,  gewöhnliche  Ausgestaltung  derselben  unter- 
suchen, dann  uns  fragen,  inwieweit  sie  auch  als  Adventivbildungen  auftreten, 
um  endlich  gestaltliche  Umbildungen,  die  mit  Funktionsänderung  verknüpft 
sind,  ins  Auge  zu  fassen.  Beginnen  wir  mit  der  Wurzel,  um  die  Besprechung 
des  Stammes  und  des  Blattes  daran  anzuschließen. 


Wurzel 


267 


Schon  in  der  bisherigen  Darstellung  war  überaus  häufig  von  „Wurzeln"       Definition 
die  Rede,  ehe  wir  ihrer  genaueren  Betrachtung  uns  zuwenden  konnten;  das     '"' " 
war  auch  angängig,  weil  jedermann  über  Gestalt  und  Funktion  der  Wurzel 
in  großen  Zügen  unterrichtet  ist;  fragen  wir  uns  nun  aber,  was  der  Botaniker 
von  einem  Organ  „verlangt",  damit  er  es  als  Wurzel  bezeichnet. 

Noch  zur  Zeit  Linnes,  d.h.  in  der  zweiten  Hälfte  des  1 8.  Jahrhunderts, 
war  der  Begriff  Wurzel  ziemlich  identisch  mit  dem  Begriff  „unterirdisches 
Axenorgan",  heutigen  Tages  aber  nennt  man  nur  solche  unterirdischen 
Teile  Wurzeln,  die  keine  Blätter  tragen,  andererseits  beschränkt  man  die  Be- 
zeichnung-, wie  allbekannt,  nicht  auf  unterirdische  Teile,  da  es  ja  auch  Luft- 
wurzeln gibt.  Seitliche  Ausgliederungen  am  Wurzelkörper  sind  also,  wenn 
wir  von  Wurzelhaaren  absehen,  nur  in  Form  von  Seiten  wurzeln  nachweisbar, 
ferner  ist  daran  zu  erinnern,  daß  auch  Seitensprosse,  sogenannte  Wurzel- 
sprosse, Wurzelbrut,  aus  Wurzeln  hervorbrechen  können. 

Charakteristisch  für  die  Wurzel  ist  sodann  der  Besitz  einer  Wurzel-  wurzeihaube. 
haube,  eines  die  Spitze  bedeckenden,  schützenden  Organs,  welches  der  ^^""^^^^"«• 
Wurzel  ermöglicht,  ohne  Schädigung  ihres  Vegetationspunktes  im  Boden  vor- 
zudringen, indem  es  dabei  außen  abgenutzt,  von  innen  stets  wiederum  er- 
setzt wird.  Hinter  der  von  der  Haube  bedeckten  Wurzelspitze  folgt  die  Zone 
des  lebhaftesten  Längenwachstums  der  Wurzel,  und  an  diese  schließt  sich  nach 
oben  an  eine  Zone,  welche  durch  Ausbildung"  von  Wurzelhaaren  sich  kenn- 
zeichnet; mittels  der  streng  akropetal  sich  bildenden  Wurzelhaare  wird  die 
Wurzel  im  Boden  verankert,  indem  jene  mit  den  Bodenteilchen  fest  verwachsen ; 
die  wurzelhaartragende  Zone  beteiligt  sich  selbst  am  Längenwachstum  nicht 
mehr,  ermöglicht  es  vielmehr  den  spitzenwärts  gelegenen  Teilen,  sich  im 
Boden  durch  Wachstum  vorwärts  zu  schieben.  Die  Aufnahme  von  Nähr- 
salzen aus  dem  Boden  findet  einmal  durch  die  Wurzelhaare,  sodann  aber 
durch  die  gesamte  Oberfläche  der  Wurzelspitze  statt.  Noch  weiter  rückwärts 
von  der  Wurzelhaarzone  fungiert  die  Wurzeloberfläche  nicht  mehr  als  nah- 
rungaufnehmendes Organ,  die  Wurzel  dient  dort  vielmehr  w-esentlich  nur 
noch  zur  Leitung  der  weiter  spitzenwärts  aufgenommenen  Stoffe.  Was  für 
eine  Hauptwurzel  eben  geschildert  wurde,  gilt  ebenso  für  den  Bau  der  Seiten- 
wurzeln, die  ebenfalls  ihre  Haube  und  ihre  wurzelhaartragende  Zone  besitzen. 

Über  die  Ausbildung  des  Wurzelsystems  einer  Pflanze  wäre  sodann 
noch  zu  sagen,  daß  diese  ganz  wesentlich  von  der  Art  und  Weise  und  dem 
Ausmaß  der  Verzweigung  abhängt,  worüber  oben  schon  einiges  mitgeteilt 
ist.  Während  die  Haupt wurzel  senkrecht  nach  unten  wächst,  wachsen  die  pfahi-  und 
Seitenwurzeln  erster  Ordnung  schräg-  nach  unten,  die  höherer  Ordnung 
zeigen  keine  Beziehung  zum  Erdradius,  sondern  wachsen  derart,  daß  sie 
den  Boden  möglichst  vollständig  ausnutzen.  Im  übrigen  weiß  jedermann, 
daß  die  verschiedenen  Pflanzen  sich  dadurch  unterscheiden,  daß  die  einen 
kräftige  Hauptwurzeln  als  sogenannte  Pfahlwurzeln  ausbilden,  die  tief  in  den 
Boden  hinab  sich  senken.  Während  hier  die  monopodiale  Verzweigung  des 
Wurzelsystems  sich  lange  Zeit  deutlich  bemerkbar  macht,  wachsen  umgekehrt 


Faserwurzeln. 


268  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

bei  anderen  Pflanzen  die  Seitenwurzeln  kräftiger  aus,  um  mehr  horizontal 
unter  dem  Boden  dahinzukriechen.  Bäume  mit  tiefgehender  Wurzel  sind 
die  Eichen,  solche  mit  flachen  Wurzeln  Pappeln,  Kiefern  usw.  Sodann  ist 
es  im  höchsten  Maße  von  der  Bodenqualität  abhängig,  wie  sich  das  Wurzel- 
system entwickelt;  in  armem  Boden  wachsen  die  Wurzeln  oft  unter  geringer 
Ausgliederung  von  Seitenzweigen  rasch  senkrecht  nach  unten,  in  festem 
Boden  bleibt  das  Wurzelsystem  kürzer,  verzweigt  sich  statt  dessen  kräftiger, 
und  das  gleiche  ist  auch  bei  Kultur  der  Pflanzen  in  nährstoffreichen,  bzw. 
-armen  Lösungen  zu  beobachten.  Die  Länge  des  Wurzelsystems  ist  oft  der 
Mächtigkeit  der  oberirdischen  Teile  nicht  anzusehen,  ganz  unscheinbare  Pflänz- 
chen  unserer  Flora  können  mehr  als  zwei  Meter  lange  Wurzeln  entwickeln, 
„die  sich",  wieE.Hannig  ausführt,  „fast  unverzweigt  wie  Schnüre  von  2  —  4  mm 
Durchmesser"  nach  unten  ins  Grundwasser  erstrecken,  so  auch  in  Böden  mit 
trockenen  Oberflächenschichten  wohl  g^edeihend.  Auf  die  enorme  Literatur 
über  Ausbildung  der  Wurzeln  unter  besonderen  Standortsbedingungen,  so 
bei  Wüstenpflanzen,  die  entweder  mit  tiefgehenden  Wurzeln  das  Grund- 
wasser suchen,  oder  mit  oberflächlich  kriechenden  Wurzeln  das  Regenwasser 
gleich  nach  dem  Fall  ausnutzen,  sei  hier  nur  hingewiesen.  —  Bei  insekten- 
fressenden Pflanzen,  deren  Wurzeln  durch  diese  eigenartige  Ernährungsweise 
entlastet  sind,  findet  man  oft  ein  stark  reduziertes  Wurzelsystem. 
Zogwurzeln,  Nachträgliche  Formveränderungen,  die  bei  äußerlicher  Betrachtung  sich 

zeigen,  finden  sich  an  den  sogenannten  Zugwurzeln,  das  sind  Wurzeln,  die 
sich  kontrahieren,  wobei  ihre  Oberfläche  sich  in  ringförmige  Falten  legen 
kann.  Solche  Verkürzung  zeigen  Haupt-  und  Nebenwurzeln  vieler  unserer 
Stauden;  der  Löwenzahn  wird  ganz  besonders  häufig  als  bequem  zugängliches 
Demonstrationsmaterial  genannt;  durch  sie  wird  bewirkt,  daß  die  grund- 
ständigen Blattrosetten  trotz  des  Wachstums  der  sie  tragenden  Stengelteile 
vom  Boden  sich  nicht  entfernen,  sondern  jahraus,  jahrein  demselben  fest 
ang-elegt  bleiben.  Es  sind  auch  Wurzelsysteme  bekannt,  an  welchen  nur  einige 
Glieder  als  Zugwurzel  ausgebildet  werden;  —  dann  liegt  also  ein  Fall  von  Dimor- 
phismus der  Wurzeln  an  einer  Pflanze  vor,  der  auch  in  anderen  Fällen  be- 
schrieben wird.  Auf  Kontraktion  der  Wurzel  sind  nach  Nordhausen  auch 
Spannungen  zurückzuführen,  welche  die  später  noch  zu  behandelnden  Luft- 
wurzeln vielfach  zeigen. 
Anomal  gestai-  Es  wären  nun  einige  Abweichungen  vom  normalen  Bau  kurz  zu  erwähnen. 

Zunächst  kann  die  Wurzelhaube  fehlen  oder  bald  schwinden,  immer  infolge 
besonderer  Organisations-  und  Standortsbedingungen.  Der  amerikanische 
Wasserfarn  ^^-ö/Zia:  besitzt,  wie  man  in  jeder  Organographie  lesen  kann,  auf 
der  Bauchseite  seines  Stengels  zwei  Reihen  von  Wurzeln,  die  übrigens  in 
ihrer  Funktion  dadurch  unterstützt  werden,  daß  die  eine  Hälfte  jedes  Blattes 
wie  eine  Wurzel  fungiert.  Jene  Wurzeln  haben  nun  ein  begrenztes  Wachs- 
tum; sobald  dies  erloschen  ist,  wird  die  Haube  abgeworfen,  und  die  an  der 
Spitze  befindlichen  Zellen  wachsen  zu  Wurzelhaaren  aus.  Von  Landpflanzen 
wird  oft  die  Roßkastanie  als  Pflanze  genannt,  deren  Wurzeln  als  schlecht- 


tete  Wurzeln. 


Zugwurzeln.    Wurzellose  Pflanzen 


269 


hin  haubenlos  bezeichnet  werden;  tatsächhch  sind  es  aber  nur  bestimmte 
im  Wachstum  gehemmte  Seitenwurzeln,  die  keine  Haube  besitzen;  es  sind 
das  gleichzeitig  solche  Wurzeln,  die  mit  Pilzen  vergesellschaftet  sind,  eine 
sogenannte  Mykorrhiza  bilden,  eine  Erscheinung,  die  zu  den  allerver- 
breitesten  im  Pflanzenreich  gehört,  ohne  daß  man  sich  Rechenschaft  über 
ihre  Bedeutung  geben  könnte.  In  anderen  Fällen,  in  welchen  gleichfalls  die 
Wurzelhaube  fehlt,  so  bei  der  Wasserlinse,  beim  Froschbiß,  ist  sie  ersetzt 
durch  ein  anderes  Organ,  das  sich  nicht  am  Vegetationspunkt  der  Wurzel 
bildet,  sondern  von  der  Tragachse  der  Wurzel  abstammt,  eine  sogenannte 
Wurzeltasche,  die,  ähnlich  „wie  ein  Handschuhfinger",  über  die  Wurzel- 
spitze gezogen  ist  und  gleiche  Funktion  wie  die  Haube  hat.  Sodann  zeigen 
Schmarotzer  derartige  Reduktionserscheinungen  ihrer  Wurzeln:  der  Klee- 
seide fehlt  die  Haube  an  den  Wurzeln  der  Keimlinge;  später,  sobald  dieser 
Parasit  einen  Wirt  befallen  hat,  geht  die  Wurzel,  die  in  den  Jugendstadien 
nur  als  „Wasserbehälter"  diente,  überhaupt  zugrunde.  Auch  die  Wurzelhaare 
können  fehlen;  vielfach  wiederum  bei  Wasserpflanzen  oder  Pflanzen  feuchter 
Standorte,  so  bei  der  Schwanenblume ,  dem  Fieberklee,  auch  beim  Crocus. 
Man  könnte  versucht  sein,  das  damit  zu  erklären,  daß  solche  Pflanzen,  sei  es 
infolge  ihres  Standortes,  sei  es  infolge  ihrer  Org^anisation,  die  sie  mit  Wasser- 
behältern versorgt  —  letzteres  beim  Crocus  —  keine  Schwierigkeiten  in  der 
Wasserversorgung  haben,  darum  auf  die  durch  die  Haare  bedingte  Ober- 
flächenvergrößerung und  Erleichterung  der  Wasserzufuhr  verzichten  können, 
doch  reicht  diese  Erklärung-  nicht  aus,  da  umgekehrt  viele  Wasserpflanzen 
besonders  schöne  und  reichliche  Wurzelhaare  haben.  An  Mykorrhizawurzeln, 
d.  h.  an  den  Wurzeln  unserer  Waldbäume,  die  in  natura  fast  immer  mit  Pilzen 
vergesellschaftet  sind,  fehlen  Wurzelhaare  gleichfalls  und  sind  durch  die 
Pilzfäden  ersetzt.  Die  Wasserpest,  die  Teichrose  bildet  nur  dann  Wurzel- 
haare, wenn  ihre  Wurzeln  aus  dem  Wasser  nach  unten  in  den  Boden  g'e- 
langen,  also  in  Kontakt  mit  festen  Teilchen.  Für  bestimmte  Seggenarten 
wird  ang-egeben,  daß  sie  bei  Züchtung  in  trockenem  Boden  die  fraglichen 
Org-ane  bilden. 

Von  diesen  Beispielen  für  Reduktion  bestimmter  Teile  der  Wurzeln  wurzeUose 
kommen  wir  nun  ung'ezwungen  zu  solchen  Pflanzen,  welche  überhaupt  auf 
die  Ausbildung  von  Wurzeln  verzichten.  Bei  solchen  dienen  stets  andere 
Teile,  vor  allem  Stengelteile,  aber  auch  Blätter  dazu,  um  die  Funktion 
der  Wurzeln  zu  übernehmen.  Der  Wasserfarn  Salvinia  besitzt  dreigliedrige 
Blattwirtel;  zwei  der  Blätter  jedes  Wirteis  schwimmen  auf  der  Wasserober- 
fläche, das  dritte  ist  fein  zerteilt  und  dient  als  Wurzel.  Wolffia,  eine  zu  den 
Wasserlinsen  g'ehörige  Pflanze,  also  wie  diese  schon  in  ihrer  Gestalt  dem 
Wasserleben  aufs  deutlichste  angepaßt  —  gehören  doch  die  Wasserlinsen  zu 
den  eigenartigen  „Kormophyten",  welche  statt  Stengel  und  Blätter  nur  einen 
thallusartigen  Körper  bilden,  der  sozusagen  den  Bau  der  Algen  imitiert  — 
ist  eine  wurzellose  Pflanze,  sie  nimmt  Wasser  und  Nährsalze  direkt  mit  ihrem 
auf  dem  Wasser  schwimmenden  „Thallus"  auf.   Auch  andere  Wasserpflanzen 


270 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Rhizoiden 
statt  Wurzeln. 


i.Freilebende" 
Wurzeln. 


sind  wurzellos,  so  die  bekannte  Schlauchpflanze  Utricularia,  auf  die  noch 
zurückzukommen  sein  wird.  Wieder  andere  Wasserpflanzen  haben  nur  in  der 
Jugend  Wurzeln,  später  aber  fungieren  ihre  Blätter  nicht  nur  als  Assimi- 
latoren,  sondern  gleichzeitig  als  nährsalzaufnehmende  Organe. 

An  Landpflanzen  sind  ferner  zu  erwähnen  bestimmte  tropische  Epiphyten, 
die  Bromeliacee  Tillandsia  usneoides,  die,  einer  Bartflechte  vergleichbar,  am 
Baum  hängt,  und  bei  welcher  die  Blätter  die  Funktion  der  fehlenden  Wurzeln 
übernehmen.  Sodann  aber  bestimmte  der  sogenannten  Saprophyten,  chloro- 
phyllfreier Pflanzen,  die  im  Humus  wohnen  und  zu  jenen  oben  schon  genannten 
Mykorrhizenpflanzen  gehören,  ohne  daß  man  über  ihren  Stoffwechsel  mehr 
aussagen  könnte,  als  daß  sie  nicht  Kohlensäure  assimilieren,  sondern  von 
organischen  Stoffen  leben,  sei  es  als  Parasiten  auf  den  Pilzen,  mit  denen  sie 

vergesellschaftet  sind,  sei  es  von  den  toten 
Bestandteilen,  die  sie  aus  dem  Humus  auf- 
nehmen, oder  die  ihnen  der  Mykorrhizenpilz 
irgendwie  übermittelt;  auch  bei  solchen 
Saprophyten  kann  die  Wurzel  fehlen,  ihre 
unterirdischen  Teile  sind  Rhizome,  also  um- 
gewandelte Steng'elteile,  die  uns  später  noch 
beschäftigen  werden.  Gleichfalls  übernimmt 
bei  bestimmten  Farnpflanzen  das  Rhizom  die 
Funktion  der  fehlenden  Wurzel.  Sodann  wäre 
noch  zu  erwähnen,  daß  gewisse  Hymenophyl- 
laceen,  zart  gebaute,  zierliche  Farnkräuter, 
keine  Wurzeln  haben.  Sind  diese  vielfach 
schon  durch  ihr  zartes  Laub  abweichend 
von  anderen  Farnen  gebaut  und  erinnern  sie  in  dieser  Beziehung  an  ein- 
fachere Pflanzen,  wie  Moose,  so  ähneln  sie  solchen  auch  darin,  daß  sie  statt 
Wurzeln  Rhizoiden  ausbilden. 

Auf  den  Schwund  oder  die  Umbildung  von  Wurzeln  bei  Schmarotzern 
kommen  wir  noch  zu  sprechen,  nachdem  von  der  Kleeseide  oben  schon  die 
Rede  war. 

Das  entgegengesetzte  Extrem  zu  diesen  wurzellosen  Pflanzen  bilden  solche, 
bei  welchen  die  Wurzel  zur  Erhaltung  der  Pflanze  ganz  besonders  wichtig 
ist.  Wir  können  hier  wiederum  auf  Saprophyten  hinweisen,  so  den  Fichten- 
sparg-el  unserer  Wälder.  Hier  ist  die  Wurzel  der  ausdauernde  Teil  der  Pflanze, 
an  dem  sich  jährlich  die  nach  oben  wachsenden  Sprosse,  als  Wurzelsprosse 
endogen  bilden,  um  nach  der  Blüte  abzusterben.  Hier  dienen  also  die  Wurzeln, 
sogenannte  „freilebende  Wurzeln"  als  Überwinterung^s-  und  außerdem  auch 
als  Verbreitungsorgane  der  Pflanze,  indem  sie  im  Boden,  wie  es  sonst  Rhizome 
tun,  dahinwachsen,  „wandern"  (Fig.  3  6).  Ähnliches  gilt  von  Verwandten  der  ge- 
nannten Pflanze.  AndereihrerVerwandtenaber  bilden  biologisch  gleich  funktio- 
nierende, echte  Rhizome.  Auf  die  merkwürdigenPodostemaceen,derenBehand- 
lung  sich  hier  anschließen  könnte,  kommen  wir  nachher  noch  zu  sprechen. 


Fig.    36.      Wurzel     des    Fichtenspargels     mit 

5  verschieden  alten  Sprossen  (a — e).    Nat.  Gr. 

Aus   Warming  nach  Kamienski. 


Freilebende  und  adventive  Wurzeln 


271 


Wir  kommen  jetzt  zur  Behandlung'  der  Adventivwurzeln.  Indem  wir 
wegen  der  Definition  auf  die  früheren  Ausführungen  zurückverweisen  (S.  257), 
erinnern  wir  nur  noch  daran,  daß  man  als  Adventivwurzeln  vielfach  schon  die 
außer  der  Reihe  gebildeten  Nebenwurzeln,  die  deren  akropetale  Reihenfolge 
stören,  bezeichnet  (S.  258);  hier  aber  wollen  wir  nur  Beispiele  für  solche  adven- 
tive Wurzeln  und  deren  etwa  vorhandene  Seiten  wurzeln  nennen,welcheanBlatt- 
oder  Stengelorganen  zum  Durchbruch  kommen,  seien  es  im  übrigen  ober- oder 
unterirdische  Organe.  Ebenso  wie  die  Seitenwurzeln  werden  auch  die  Adven- 
tivwurzeln endogen  angelegt,  müssen  also  die  äußeren  Partien  der  Tragachsen 
durchbrechen.  Einigte  Aus- 
nahmen bestätigen  diese  Re- 
gel, wir  brauchen  sie  aber  nicht 
ausdrücklich  anzuführen. 

Aus  Adventivwurzeln 
wird  zunächst  das  Wurzel- 
system der  Monokotylen  ge- 


Adventiv- 
wurzeln. 


bildet,  z, 


B.  der  Gräser,  Pal- 


men usw.,    bei    welchen   die 


Fig-  37- 


Unterer    Teil    einer     Gerstenkeimpflanze     mit     Keim- 
Adventivwurzelu.     Nach  Warming. 


und 


Eigentümlichkeit  zu  be- 
obachten ist,  daß  die  Keim- 
wurzel über  kurz  oder  lang 
zu  wachsen  und  zu  funktio- 
nieren aufhört,  um  durch 
jene  ersetzt  zu  werden  (Fig. 
37).  Dies  ist  dann  oft  schon 
ohne  weiteres  deutlich  zu 
erkennen,  wenn  eine  Pflanze 
nicht  sehr  tief  im  Boden  sitzt 
und  die  aus  den  basalen 
Stengelknoten  hervorbrechenden  Wurzeln  schon  sichtbar  sind,  ohne  daß  man 
die  Pflanze  ausgräbt.  Was  den  Entstehungsort  der  Adventivwurzeln  angeht, 
so  brechen  sie  mit  Vorliebe  aus  den  Stengelknoten  hervor,  entweder  allseitig, 
oder  bei  Pflanzen  mit  kriechendem  oder  aufsteigendem  Stengel,  an  denen  sie 
besonders  häufig  in  die  Erscheinung  treten,  erdwärts.  Entweder  stehen  sie 
in  Beziehung  zur  Insertion  der  Blätter,  können  z.  B.  aus  der  Blattachsel  ent- 
stehen oder  unterhalb  des  Blattes;  häufig  alternieren  sie  auch  mit  den  Blättern. 
Doch  gibt  es  Fälle,  in  welchen  sie  in  keinerlei  Beziehung  zum  Blattansatz 
an  beliebigen  Stellen  des  Stengels  hervortreten,  das  wären  dann  „adventive 
Bildungen  im  engeren  Sinn",  wie  wir  oben  schon  gehört  haben.  Ganz  außer- 
ordentlich häufig  sieht  man  an  unterirdisch  dahinkriechenden  Achsen, 
Rhizomen,  sich  Adventivwurzeln  bilden.  Hier  trifft  man  sie  auch  nicht  selten 
in  Form  jener  oben  schon  erwähnten  Zugwurzeln  ausgebildet.  Die  Rhizom- 
pflanzen  haben  eine  spezifisch  verschiedene  Tiefenlage,  und  wenn  man  sieht, 
daß   der  auskeimende  Samen  unmittelbar  unter  der  Bodenoberfläche  liegt, 


2  72  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

das  Rhizom  aber  später  in  größerer  Tiefe  dahinkriecht,  beim  Spargel  z.  B. 
schließlich  in  einer  Tiefe  von  fast  einem  halben  Meter,  so  muß  es  durch 
bestimmte  Wachstumsprozesse  dahin  gelangt  sein.  Einmal  geschieht  das  nun 
derart,  daß  die  fortwachsende  Rhizomspitze  schräg  nach  unten  wächst,  so- 
dann aber  durch  die  Tätigkeit  solcher  Zugwurzeln.  —  Zu  den  Adventivwurzeln 
müssen  wir,  um  noch  ein  ganz  besonders  bekanntes  Beispiel  zu  nennen 
auch  diejenigen  rechnen,  welche  die  aus  einer  Knolle  erwachsende  Kartoifel- 
pfianze  im  Boden  befestigen,  indem  an  der  Basis  der  Triebe,  die  sich  aus 
den  Augen  entwickeln,  Adventivwurzeln  entstehen.  Ganz  gleich  verhält  sich 
eine  Sauerkleeart,  Oxalis  crassicaulis ,  unter  normalen  Bedingungen,  d.  h. 
wenn  ihre  Knollen  unterirdisch  keimen.  Legt  man  aber  die  Knollen  künstlich 
so  aus,  daß  nur  ihr  unterer  Teil  von  Erde  bedeckt  ist,  so  treibt  nachVöch- 
ting  die  Knolle  selbst  nunmehr  Adventivwurzeln  an  ihrem  unterirdischen 
Teil,  während  die  oberirdischen  Sprosse  ohne  Adventiv  wurzeln  sich  entwickeln. 
So  haben  wir  hier  wieder  ein  Beispiel  dafür,  daß  der  Experimentator  künstlich 
den  „morphologischen  Ort"  von  Organen  bestimmen  kann. 
Luftwurzeln.  Ganz  besondcrs  bekannt,  daher  an  dieser  Stelle  nur  kurz  zu  erwähnen 

'  sind  diejenigen  Adventivwurzeln,  die  in  größerer  Entfernung  vom  Erdboden 
entspringend  als  Luftwurzeln  bezeichnet  werden.  So  die  Haftwurzeln,  die 
am  Efeustamm  auf  der  dem  Substrat  zugewandten  dunkeln  Seite  entsprossen. 
Man  kann  sagen,  daß  bei  solchen  oder  ähnlichen  Haftwurzeln  eine  schon 
der  gewöhnlichen  Bodenwurzel  innewohnende  Reizbarkeit,  die  Kontakt- 
reizbarkeit, in  gesteigertem  Maße  ausgebildet  ist;  besonders  typische  Haft- 
wurzeln hat  man  wohl  auch  als  Rankenwurzeln  bezeichnet.  Fast  zu  oft  be- 
schrieben sind  ferner  die  Luftwurzeln  der  Tropenpflanzen,  die  mehr  oder 
minder  vollständig  zum  epiphytischen  Leben  übergegangen  sind  und  bei 
denen  wir  häufig  Dimorphismus,  damit  auch  verschiedene  Funktionen  der 
Wurzeln  an  ein  und  derselben  Pflanze  antreffen.  Viele  Aroideen,  die  am 
Boden  keimen,  klettern  mit  Luftwurzeln  an  anderen  Baumstämmen  hinauf; 
indem  ihre  Stämme  dann  unterwärts  absterben,  werden  sie  vermittels  dieser 
Haft  wurzeln,  die  oft  horizontal  den  Trag^ast  umschling'en,  festgehalten  und 
hängen  dann  an  diesem,  als  ob  „sie  von  Menschenhand  mit  Schnur"  an- 
gebunden wären.  Sie  senden  dann  Wurzeln  senkrecht  nach  unten,  die  sich 
im  Erdreich  verzweigen,  diesem  Nährstoffe  entnehmend.  Hier  liegen  der 
Anlage  nach  gleiche  Wurzeln  vor,  die  sich  je  nach  dem  Ort,  an  dem  sie 
hervorbrechen,  zu  Haft-  oder  zu  Nährwurzeln  ausbilden  können.  Auch 
künstliche  Beeinflussung  kann  bewirken,  daß  die  Entwicklung  sich  nach 
dieser  oder  jener  Funktion  vollzieht.  Manche  Epiphyten  der  Tropen  besitzen 
nur  Haftwurzeln,  die  Wasseraufnahme  besorgen  dann  die  Blätter,  so  be- 
stimmte Bromeliaceen;  ja  die  Wurzeln  können  ganz  fehlen  (vgl.  S.  270  oben), 
dann  dienen  die  Blätter  nicht  nur  zur  Ernährung,  sondern  auch  als  Haftorgane. 
Solche  Luftwurzeln  zeigen  in  ihrem  Bau  auch  häufig,  daß  sie  die  Funktion 
haben,  tropfbar  flüssiges  Wasser  aus  der  Atmosphäre  aufzunehmen  und  der 
Pflanze  zuzuführen.    Zu  diesem  Behufe  sind  sie  entweder  mit  einem  dichten 


Luft-,  Haft-,  Stützwurzeln  273 

Wurzelhaarfilz  überzogen,  oder  aber  sie  besitzen  ein  sogenanntes  Velamen, 
eine  äußere  Gewebeschicht  toter  Zellen,  die  im  trockenen  Zustande  mit  Luft 
erfüllt  sind  und  die  Wurzeln  zu  leuchtend  weißen  Gebilden  machen,  im 
feuchten  aber  mit  Wasser,  Sehr  anschaulich  schildert  Haberlandt  „den 
mächtigen  lichten  Wurzelkranz",  den  eine  javanische  epiphy tische  Orchidee 
an  dem  Stamm  ihres  Tragbaumes  bildet,  und  der  aus  massenhaft  weißen, 
kammförmig  verzweigten  Wurzeln  besteht,  die  mit  ihren  spitzen  Enden  Laub 
und  andere  Pflanzenteile  aufspießen,  welche  dann  durch  Regengüsse  tiefer 
in  das  Wurzelgeflecht  hineingeschwemmt  werden,  wo  sie  allmählich  zu  Humus 
werden,  in  welchen  nun  die  Orchidee  Wurzeln  anderer  Art,  Nährwurzeln 
hineinsendet.  Da  sie  außerdem  mit  kräftigten  Haftwurzeln  an  ihrem  Trag- 
stamm befestigt  ist,  erblicken  wir  hier  Wurzeln  dreierlei  Art:  Haftwurzeln, 
humussammelnde  und  Nährwurzeln  —  alle  aus  identischen  Anlagen  hervor- 
gegangen und  zweifellos,  sobald  sie  noch  nicht  allzuweit  differenziert  sind, 
ineinander  überführbar. 

Bekannt  sind  die  als  Baumwürger  bezeichneten  Feigenbäume.  Ihre  stutzwurzebi. 
Samen  keimen  an  der  Rinde  des  Baumes,  der  sie  trägt  und  ihr  später  zum 
Opfer  fällt,  der  Keimling  schickt  Wurzeln  senkrecht  nach  unten  in  den 
Boden,  die  erstarken  und  so  zu  Stütz-  oder  Säulenwurzeln  werden;  aus 
diesen  wachsen  Seitenwurzeln  aus,  desgleichen  aus  den  Stengelteilen  des 
Epiphyten  und  umgeben  den  Tragbaum  mit  einer  gegitterten  Röhre,  welche 
jenen  schließlich  erdrosselt,  der  Würger  steht  nun  allein  auf  jener  Wurzel- 
röhre und  kann  außerdem  aus  seiner  Baumkrone  weitere  Säulenwurzeln  nach 
unten  senden.  Bekannt  ist,  daß  ein  einziges  Exemplar  des  beng-alischen 
Feigenbaums,  des  Banyans,  das  aus  einem  epiphytisch  auskeimenden  Samen 
hervorgeht,  mit  seinen  zahlreichen  Säulenwurzeln  endlich  den  Eindruck 
eines  ganzen  Hains  hervorrufen  kann. 

Sehr  häufig  in  der  neueren  Zeit  beschrieben  worden  sind  endlich  jene  steizwurzein. 
als  Stelzwurzeln  zu  bezeichnenden  Adventivwurzeln,  die,  dem  Stamm  ent- 
springend, sich  in  steilem  oder  flachem  Bogen,  häufig  verzweigt,  dem  Boden 
zuwenden  und  so  für  den  Baum  oder  Strauch,  der  sie  bildet,  ein  stützendes 
Gestell  abgeben.  Zumal  die  Hölzer  der  Mangroveforraation  der  tropischen 
Küsten,  die  im  Schlamm  wurzeln  müssen,  sind  oft  mit  solchen  Wurzel- 
gestellen versehen.  In  allen  diesen  Fällen  kann  die  Stammbasis  selbst  ab- 
sterben und  die  Luftwurzeln  können  dann  deren  Funktion,  sowie  die  des 
ursprünglichen  Wurzelsystems  ganz  an  sich  reißen. 

Die   Betrachtung   der  Adventivwurzelbildung,    der  Adventivbildungen  Einfluß  äußerer 
überhaupt  offenbart  uns  so  recht  die  große  Plastizität  der  Pflanze,  ihr  Akkom-  aufVüdungTon 
modationsvermögen  an  die  Außenwelt;  denn  von  dieser  hängt  es  oft  ab,  ob      ''^^ar!'^! 
Adventivwurzeln  sich  ausbilden  oder  nicht.    Ein  Stengelknoten  bewurzelt 
sich  dann,  wenn  seine  Umgebung  feucht  ist,  sonst  unterbleibt  die  Bewurze- 
lung.   Zumal  auch  nach  Eingriffen  von  außen,  nach  Verwundungen  bewirkt  es 
die  Befähigung-  zur  Adventivbildung,  daß  aus  einem  Teil  die  ganze  Pflanze 
regeneriert  wird:  Wie  allbekannt,  läßt  ein  abgeschnittener  Weidenzweig  an 

K.  d.  G.  UI.IV,  Bd  2  ZeUenlehre  etc.  l8 


2  74  ^'  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

seinem  basalen  Ende  Adventivwurzeln  aus  sonst  ruhenden  Anlagen  sich  aus- 
bilden, am  apikalen  Pol  wachsen  die  Knospen  aus  und  die  Pflanze  ist  wieder 
hergestellt.  Daß  auch  an  abgeschnittenen  Blättern  sich  Adventivwurzeln 
bilden  können,  hat  jeder  Gärtner  schon  an  abgetrennten  Begonienblättern 
gesehen.  Wir  haben  das  schon  erwähnt  (S.  193)  und  kommen  noch  wieder 
darauf  zurück. 

Umgebudete  BUckcn  wir  zurück,  so  können  wir  sagen,  daß  alle  die  eben  behandelten 

Wurzeln  zwar  mehr  oder  minder  in  ihrer  Gestalt  von  der  Gestalt  der 
Bodenwurzeln  gewöhnlicher  Durchschnittspfianzen  abweichen.  Doch  haben 
sie  mit  diesen  die  Funktion  gemein.  Denn  wenn  wir  als  Funktionen  der  ge- 
wöhnlichen Wurzeln  Festig^ung-  und  Nahrungsaufnahme  bezeichnen,  so  können 
wir  sagen,  daß  diese  Funktionen  auch  den  eben  abgehandelten  Adventiv- 
wurzeln zukommen;  allerdings  ist  oft  die  eine  Funktion  so  in  den  Vorder- 
grund geschoben,  daß  die  andere  fast  verschwindet,  es  sei  an  den  Dimor- 
phismus mancher  Epiphytenwurzeln  erinnert.  Nun  kommen  wir  zur  Behand- 
lung einiger  anderer  Wurzeltypen,  die  dadurch  von  den  schon  besprochenen 
sich  unterscheiden,  daß  sie  Funktionen  übernehmen,  welche  die  anderen 
überhaupt  nicht  besitzen  oder  doch  höchstens  andeutungsweise,  nicht  als 
wesentlichste  Funktion;  wir  wollen  sie  als  umgebildete  Wurzeln  bezeichnen, 
um  damit  anzudeuten,  daß  mit  der  veränderten  Funktion  sich  auch  die  Ge- 
stalt in  oft  sehr  weitg'ehendem  Maße  an  die  neue  Funktion  angepaßt  hat, 
unter  Abweichung  von  der  normalen  Wurzelgestalt.  Übrigens  sind  die  „um- 
Speicher-  gebildeten"  Wurzeln  teilweise  adventiver  Natur,  teilweise  nicht.  Hierher 
sind  zunächst  zu  rechnen  die  Fälle,  in  denen  die  Hauptfunktion  der  Wurzel 
die  Speicherung  von  Reservestoffen  ist.  Andeutungsweise  ist  diese  Funk- 
tion schon  bei  sehr  vielen  Wurzeln  vorhanden,  in  ziemlich  ausgeprägtem 
Maße  dürfte  sie  z.  B.  den  oben  behandelten  Säulenwurzeln  zukommen,  jeden- 
falls ist  anzunehmen,  daß  das  bei  solchen  im  selben  Maß  der  Fall  ist  wie 
bei  Baumstämmen,  die  notorische  Reservestoffspeicher  sind.  Als  Haupt- 
funktion ist  sie  aber  bei  den  Wurzeln  vorhanden,  die  jedermann  als  Rüben 
kennt,  die  Zuckerrübe,  die  Georgine  und  viele  andere  wären  hier  zu  nennen. 
Dabei  ist  zu  beachten,  daß  sehr  häufig  nicht  nur  die  Wurzel,  sondern  auch 
der  basale  Teil  des  Stengels  sich  an  der  Speicherbildung  beteiligt.  Zu 
Reservespeichern  gehören  ferner  auch  die  Knollen  der  Erd-Orchideen,  welche 
bestehen  aus  mehreren  fest  miteinander  verwachsenen  Wurzeln  und  einer 
kleinen  daraufsitzenden  Knospe ,  also  eigentlich  ganze  Pfiänzchen  darstellen, 
an  deren  Aufbau  die  Wurzel  einen  ungebührlich  großen  Anteil  hat.  Auch 
dieKnöllchen  des  Scharbockkrautes  und  vieler  anderer  wären  hier  zu  nennen. 

Dornwurzeln.  Weniger  verbreitet,  aber  ebenso  interessant  ist  die  Erscheinung-,  daß 

Wurzeln  zu  schützenden  Dornen  umg^ebildet  sind.  Es  sind  das  Adventiv- 
wurzeln, welche  z.  B.  bei  Palmen  höheren  und  tieferen  Stammpartien  ent- 
springen können.  G.  Karsten  erwähnt,  daß  bei  einer  Olpalme  Oenocarpiis 
iLÜlis  der  Stamm  bis  über  Mannshöhe  mit  bodenwärts  schauenden,  20  cm 
langen  Wurzeldornen,  die  ihrerseits  wieder  verdornte  Seitenwurzeln  tragen. 


Umgebildete  Wurzeln 


75 


besetzt  sein  kann.  Eine  andere  Palmengattung  hat  ihren  Namen  Acanthorrhiza 
von  ihren  Dornwurzeln.  Auch  die  oben  schon  genannte  Ameisenpflanze 
Mynnecodia  trägt  an  ihren  Knollen  verdornte  Wurzeln.  Unterirdische  der- 
artige Wurzeln  kommen  bei  Vertretern  der  Yamspflanzenfamilie  vor. 

Berühmte  Umwandlung-en  der  Wurzeln  sind  die  Umbildungen  zu  Atem-  Atemwurzein. 
wurzeln  oder  Pneumatophoren,  welche  wir  antreffen  bei  Pflanzen  sumpfiger 
Gegenden.  Es  sind  Seitenwurzeln,  welche  entgegengesetzt  der  Richtung 
der  Schwerkraft  in  die  Höhe  wachsen  und  mit  großen  Luftgängen  durch- 
zogenes Rindengewebe  aufweisen,  durch  welches  den  tieferen  Teilen  des 
Wurzelsystems  Luft  zugeleitet  werden  kann.  Wir  finden  sie  unter  anderen 
bei  der  Sumpfzypresse  Amerikas,  ferner  bei  den  Mangrovepflanzen.  Sie 
können  mehrere  Dezimeter 
bis  I  m  hoch  über  die  Ober- 
fläche des  schlammigen 
Grundes  ragen,  „wie  lichte 
Spargelsprosse  erheben  sie 
sich  über  den  schwarzen 
Schlamm",  so  schildert  sie  c:za 
Haberlandt  bei  dem  Man-  ^ü 
grovebaum  SonneraHa.  Be- 
sonders eigenartig  ist  auch 
die  Erscheinung,  daß  in  an- 
deren Fällen  solche  Atem- 
wurzeln nicht  ihrer  ganzen 
Länge  nach  senkrecht  in  die 
Höhe    streben,    sondern    zu-  ^       „    , ,>.      ,    .      t,  . 

'  i'  1  g-  38.     Stuck   einer   blattartigen    W urzel   einer  Fodostemonacee   mit 

nächst       im       Schlamm        hori-     endogenen  Sprossen   {iii — i),    deren   Blätter,   mit  Ausnahme   der   unter 
-  .  .  den  Blüten  {m  und  «)  sitzenden,  lineal  sind.     Nach  Warming. 

zontal    dahmkriechen,    dann 

sich  über  die  Schlammoberfläche  erheben,  um  alsbald  wieder  unter  knie- 
förmiger  Krümmung  nach  unten  zu  wachsen.  Die  Kniee  fungieren  als 
Pneumatophoren;  man  spricht  von  Wurzelknien  der  Mangrovepflanzen.  Ein 
Schulbeispiel  für  eine  Pflanze  mit  Atemwurzeln  ist  endlich  eine  amerika- 
nische Sumpfstaude,  die  mit  dem  Weidenröschen  nahe  verwandte  Jussieua. 
Wir  finden  hier  zweierlei  Wurzeln  an  dem  kriechenden  Stamm,  solche, 
die  im  Schlamm  wachsen  und  schwammige,  welche  an  die  Oberfläche  des 
Wassers  reichen  und  den  unteren  Teilen  Luft  zuführen. 

Viele  jener  oben  genannten  Luftwurzeln  führen  im  Gegensatz  zu  den  wurzein  ais 
gewöhnlichen  Bodenwurzeln  Chlorophyll,  sie  betreiben  also  die  Kohlensäure-  ^s«™^^^'*"^«"- 
assimilation  im  Nebenamt.  Viel  besprochen  wird  aber  die  Erscheinung,  die 
wir  an  den  indomalaiischen  epiphytischen  Orchideen  Taeniophyllum  und 
Angraecurn,  sowie  einigen  amerikanischen  Arten  antreffen,  daß  die  Luft- 
wurzeln abgeflacht  sind  und  an  die  Stelle  von  Blättern  treten,  die  Blätter 
selbst  sind  nur  schuppenförmig  entwickelt.  Daß  jene  flachen  grünen  Stränge 
wirklich  umgebildete  Wurzeln  sind,  lehrt  ihre  genauere  Betrachtung,  u.  a. 


270  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

kann  man  sich  leicht  davon  überzeugen,  daß  sie  mittels  Wurzelhaaren  auf 
der  Rinde  des  Tragbaums  festsitzen. 

Auch  bei  der  ganz  besonders  merkwürdigen  Familie  der  Podostemonaceen, 
die  im  tropischen  Amerika,  Afrika  und  Asien  in  fließenden  Wässern  vorkommt 
und  deren  Gestalt  diesen  Standort  durch  mannigfaltige  Anpassungserschei- 
nungen v^iderspiegelt,  kommen  thallusähnlich  verbreiterte,  assimilierende 
Wurzeln  vor,  mittels  deren  die  Pflanzen  ihrem  Substrat  aufsitzen.  An  diesen 
thallusartigen  Wurzeln  entstehen  die  Sprosse,  deren  Blätter  oft  stark  redu- 
ziert erscheinen.  —  Andere  ihrer  Wurzeln  sind  zu  Haftorganen,  Hapteren, 
metamorphosiert. 
Wurzeln  ^jg  letzte  Beispiclc  für  umgebildete  Wurzeln  treten  uns  die  Wurzeln 

der  Parasiten. 

der  Parasiten  entgegen,  über  die  oben  schon  einige  Angaben  gemacht  worden 
sind.  Betrachten  wir  kurz  die  Entwicklung  der  Mistel:  Keimt  deren  Samen 
auf  dem  Ast  einer  geeigneten  Nährpflanze,  so  tritt  das  Hypokot}^  aus, 
wendet  sich,  da  es  das  Licht  meidet,  nach  der  Rinde  des  Tragastes  hin  und 
bildet  auf  ihr  eine  Haftscheibe,  von  welcher  aus  die  Keimwurzel  bis  zum  Holz 
des  Wirts  vordringt.  Da,  wo  sie  die  Rinde  durchsetzt,  bildet  sie  Seitenwurzeln, 
die  sogenannten  Rindensaugstränge,  welche,  in  der  Rinde  fortwachsend, 
Seitenwurzeln  höherer  Ordnung,  die  sogenannten  Senker,  bis  aufs  Holz  des 
Wirts  treiben.  Dadurch,  daß  der  Holzkörper  des  Wirts  in  die  Dicke  wächst  und 
die  Senker  dies  Dickenwachstum  da,  wo  sie  den  Verdickungsring  ihres 
Wirts  durchsetzen,  mitmachen,  gelangen  die  Spitzen  der  Senker  ins  Holz  des 
Wirts.  Mikroskopische  Betrachtung  würde  uns  zeigen,  daß  die  Wurzelspitze 
sich  pinselförmig  auflöst;  ferner  daß  der  Wurzel  der  Mistel  die  Haube  fehlt, 
wie  wir  das  oben  schon  für  andere  Schmarotzer  gefunden  haben.  Es  würde 
viel  zu  weit  führen,  die  außerordentlich  mannigfachen  Anschlußeinrichtungen 
anderer  Schmarotzer  aus  der  gleichen  Familie  zu  beschreiben,  nur  so  viel  sei 
noch  erwähnt,  daß  andere  Angehörige  der  Mistelfamilie  außen  am  Tragast 
ihre  Haftwurzeln  dahinkriechen  und  von  Zeit  zu  Zeit  Haftscheiben  bilden 
lassen,  von  denen  aus  dann  Senker  zum  Holz  des  Wirts  vordringen. 

Es  sei  dann  noch  in  Kürze  erwähnt,  daß  Wurzelparasiten,  wie  die  bei 
uns  einheimischen  chlorophyllführenden  Augentrost-  und  Klappertopfarten 
die  chlorophyllfreie  Schuppenwurz  und  andere,  an  ihren  Wurzeln  Haustorien 
bilden,  seitliche  „Warzen",  die  sich  wie  „der  Sattel  um  den  Pferderücken" 
um  die  Wurzel  der  Nährpflanze  herumlegen  können;  von  ihnen  gehen  dann 
Saugfortsätze  aus,  die  ins  Innere  der  Wirtswurzel  eindringen. 
Wurzelträger.  Wir  wollcu  unserc  Betrachtung  der  Wurzeln  mit  dem  Hinweis  schließen, 

daß  wir  auch  auf  Gebilde  stoßen,  die  wir  nicht  mit  Sicherheit  als  Wurzeln 
auffassen  können,  aber  auch  keinem  anderen  Grundorgan  zurechnen  dürfen. 
Von  den  Haustorien  war  eben  schon  als  von  solchen  „Sondergebilden"  die 
Rede.  Ein  weiterer  sehr  bekannter  Fall  tritt  uns  bei  den  zu  den  Farnpflanzen 
gehörigen  Selaginellen  entgegen.  Hier  entspringen  die  Wurzeln  nicht  dem 
beblätterten  Sproß,  sondern  besonderen  Achsen,  an  deren  Enden  sie  in  Ein- 
oder  Mehrzahl  endogen  gebildet  werden,  den  sogenannten  Wurzelträgern, 


Wurzeln  der  Parasiten  —  Sproß  277 

zylindrischen,  blattlosen  Sprossen,  die  ihrerseits  exogen  an  den  Gabelungs- 
stellen der  beblätterten  Sprosse  entstehen.  Es  sind  Mitteldinge  zwischen 
Wurzeln  und  Stengeln,  welche  uns  in  biologischer  Hinsicht  erinnern  an  jene 
Lebermoossprosse,  welche  von  den  Stämmchen  mancher  Formen  tief  ins  Erd- 
reich gesandt  werden  und  diesem  vermittels  der  Rhizoiden,  die  an  ihnen 
sitzen,  Wasser  entnehmen. 

Wir  wenden  uns  nun  dem  beblätterten  Sproß  zu  und  behandeln  zuerst  sproß. 
die  gegenseitigen  Beziehungen  zwischen  Achse  und  Blatt  in  Ergänzung  ^^*'^^^'"™^^°°®" 
dessen,  was  schon  bei  Gelegenheit  der  Blattstellung  gesagt  wurde,  sodann 
die  Achsen  selbst  und  endlich  die  Blätter  in  ihren  verschiedenen  Ausgestal- 
tung-en.  —  Die  beblätterten  Achsen,  deren  Gestalt  ja  im  allgemeinen  als  be- 
kannt vorausg^esetzt  werden  kann,  wachsen,  wie  auch  die  Wurzeln,  an  der 
Spitze;  das  lebhafteste  Längenwachstum  findet  aber  auch  bei  ihnen  nicht  un- 
mittelbar an  der  Spitze  statt,  sondern  um  eine  größere  oder  geringere  Strecke 
von  ihr  entfernt.  Die  Wachstumszone  pflegt  bei  ihnen  länger  zu  sein  als  bei 
Wurzeln,  das  Dauergewebe  ist  erst  in  weiterer  Entfernung  von  der  Spitze 
anzutreffen.  Das  ist  aus  mechanischen  Gründen  sehr  leicht  erklärlich:  Für 
die  Wurzel,  die  durch  den  Boden  hindurchdringen  muß,  ist  es  vorteilhaft, 
wenn  ihre  wachsende  Spitze  nur  kurz  ist  und  schon  knapp  hinter  dieser  die 
Verankerung-  durch  die  nicht  mehr  wachsenden  Teile,  deren  Oberfläche  dort 
mit  Wurzelhaaren  besetzt  ist,  stattfindet.  Bei  Stengeln  fällt  diese  Notwendig- 
keit weg.  Übrigens  auch  bei  Luftwurzeln,  die  dementsprechend,  wie  wir 
hier  noch  nachtragen  können,  ebenfalls  eine  längere  wachsende  Region  auf- 
weisen als  Bodenwurzeln. 

Neben  dem  Spitzenwachstum  kann  auch  interkalares  Wachstum  bei  be- 
blätterten Achsen  vorkommen;  es  ist  allbekannt,  daß  in  den  Stengelknoten 
vieler  Pflanzen  wachstumsfähiges  Gewebe  erhalten  bleibt,  welches  Wachstums- 
krümmungen ausführt,  wenn  die  Stengel  umgefallen  sind  und  so  ihre  Spitzen 
wieder  nach  oben  richtet. 

Was  die  Spitze  der  beblätterten  Achse  im  Gegensatz  zur  Wurzelspitze  Endknospe, 
auszeichnet,  ist  nun  der  Mangel  einer  Haube.  In  biologischer  Beziehung 
wird  dieser  Mangel  dadurch  ausgeglichen,  daß  die  dem  Vegetationspunkt 
nahen  Blätter,  deren  Anlagen,  wie  wir  wissen,  in  streng  akropetaler  Reihen- 
folge als  seitliche,  meist  dicht  gedrängte  Höcker  an  ihm  erscheinen,  eine 
Knospe  bilden:  Sie  neigen  sich  über  dem  Vegetationspunkt  zusammen  und 
schützen  ihn  vor  Unbilden.  So  kommt  die  Endknospe  (Terminalknospe)  am 
Stengel  zuwege.  Diese  Schutzfunktion  tritt  uns  schon  deutlich  entgegen,  wenn 
solch  eine  Knospe  aus  jugendlichen,  aber  sonst  nicht  weiter  veränderten  Blättern 
gebildet  wird,  viele  Wasserpflanzen  sind  gute  Beispiele  dafür;  schlechter- 
dings nicht  übersehen  werden  kann  besagte  Funktion  aber  in  den  Fällen,  in 
welchen  Blätter  mit  Hinblick  auf  diese  Schutzfunktion  umgebildet  sind,  so 
bei  den  Winterknospen  der  Hölzer,  wo  sie  als  Knospenschuppen  erscheinen. 
Auch  an  den  Terminalknospen  von  im  Boden  dahinkriechenden,  beblätterten 


2  78  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Achsen  ist  die  fragliche  Funktion  oft  besonders  deutlich,  indem  die  Blätter 
der  Endknospe  eine  scharfe  Spitze  bilden,  die  sich  durch  den  Boden  bohrt; 
häufig  sehen  wir  hier  allerdings  auch  ein  anderes  Mittel  zum  selben  Zwecke 
das  wir  auch  schon  am  Keimling  beobachteten,  daß  die  Achse  selbst  unter- 
halb des  Vegetationspunktes  gebogen  ist  und  so  der  Schutz  des  Vegetations- 
punktes erreicht  wird.  Eine  solche  Krümmung  und  damit  eine  dorsiventrale 
Ausbildung'  des  Vegetationspunktes,  beobachten  wir  übrigens  auch  in  anderen 
Fällen,  z.  B.  bei  Wasserpflanzen,  ebenfalls  zum  Schutz  des  Vegetationspunktes, 
aber  nicht  gegen  mechanische  Insulte. 
Seitenknospen.  Die  erstc  Anlage  der  Blätter  amVegetationspunkt  in  Form  dicht  gedrängter, 

streng  akropetal  erscheinender  seitlicher  Höcker  würden  wir  allerdings  mit 
bloßem  Auge  nicht  sehen  können,  wohl  aber  nach  geeigneter  Präparation  mit 
Hilfe  einer  Lupe  oder  eines  Mikroskopes.  Beobachten  wir  sie  nun  mit  Hilfe 
eines  solchen  etwas  genauer,  so  sehen  wir,  daß  in  ihren  Achseln  in  einiger  Ent- 
fernung vom  Vegetationspunkt,  d.  h.  nicht  bei  den  allerjüngsten,  sich  wiede- 
rum Höcker  vorwölben  —  das  sind  die  ersten  Anlagen  der  Seitenzweige  — 
und  wir  sehen  so,  daß  wir  deren  axilläre  Stellung,  die  wir  am  erwachsenen 
Stengel  von  Blütenpflanzen  —  für  die  Farne  trifft  sie  nicht  zu  —  ohne  weiteres 
mit  bloßem  Auge  wahrnehmen,  schon  oben  in  der  wachsenden  Region 
feststellen  können.  Indem  diese  Anlagen  von  Seitenzweigen  ihrerseits  wiede- 
rum Blattanlagen  ausbilden  ganz  gleich  denen  am  Vegetationspunkt  des 
Hauptsprosses,  werden  auch  sie  zu  Knospen,  die  wir  als  Seitenknospen  be- 
zeichnen; diese  wachsen  sodann  über  kurz  oder  lang  zum  Seitenzweig,  zur 
beblätterten  Seitenachse  aus,  wenn  sie  nicht  als  schlafende  Augen  ruhen  bleiben. 
Das  Blatt,  in  dessen  Achsel  die  Knospe  steht,  bezeichnen  wir  als  dessen 
Trag-  oder  Deckblatt.  In  bestimmten  Fällen  kann  es  schwach  entwickelt 
sein  oder  auch  ganz  fehlen.  Auch  kann  die  Seitenknospe  über  ihrem  Trag- 
blatt aus  der  Achse  entspringen.  Sodann  ist  der  Fall  bekannt,  daß  zuerst  die 
Seitenachse  angelegt  wird  und  das  Tragblatt  an  seiner  Basis  angelegt  wird. 

Der  Vollständigkeit  halber  sei  noch  erwähnt,  daß  in  manchen  Fällen 
auch  mehr  als  eine  Achselknospe  in  einer  Blattachsel  stehen  kann,  sie  stehen 
dann  übereinander  oder  nebeneinander.  Umgekehrt  kennt  man  zahlreiche 
Beispiele  dafür,  daß  Blattachseln  keine  Seitenknospe  stützen.  Das  gilt  für 
viele  Nadeln  der  Koniferen,  und  diese  sind  darum  gegen  Verstümmelungen 
empfindlicher  als  viele  andere  Bäume,  weil  nicht  so  viele  ruhende  Knospen 
vorhanden  sind,  die  durch  Austreiben  den  Schaden  wieder  gut  machen 
können.  Betrachtet  man  einen  Sproß  der  Wasserpest,  so  sieht  man,  daß 
nur  in  einer  Blattachsel  jedes  achten  Wirteis  eine  Seitenknospe  steht. 

Auf  die  eigenartige  Erscheinung,  daß  Seitensprosse,  die  ursprünglich 
axillär  standen,  durch  Wachstumsvorgänge  an  dem  Hauptsproß  empor- 
oder  am  Tragblatt  hinaufgeschoben  werden  und  so  aus  ihrer  ursprüngUchen 
Stellung  in  der  Achsel  herausgelangen,  sei  nur  kurz  hingewiesen. 

Der  eben  geschilderte  Fall,  in  welchem  sich  seitlich  unter  dem  Vege- 
tationspunkte des  Hauptsprosses  in  den  Blattachseln  Vegetationspunkte  von 


Knospen.     Adventivsprosse  2  7Q 

Seitenachsen  herausgliedern,  gilt  offenbar  nur  für  den  Fall  „seitlicher  Ver- 
zweigung" einer  beblätterten  Achse,  dieser  ist  aber,  wie  wir  schon  wissen, 
der  bei  höheren  Pflanzen  weitaus  wichtigste,  weil  stark  überwiegende. 
Sollten  wir  den  Vegetationspunkt  einer  gabelig  sich  verzweigenden  Achse 
vor  uns  haben,  so  würde  es  sich  zeigen,  daß  hier  die  Verzweigung,  d.  h. 
Teilung  des  Vegetationspunktes  ohne  bestimmte  Beziehung  zu  den  Blatt- 
anlagen erfolgt.  Axilläre  Verzweigung  ist  also  an  seitlichen  Verzweigungs- 
modus gebunden. 

Doch  kehren  wir  zum  Sproß  zurück!  Wir  wissen,  daß  die  Wissenschaft 
von  heutzutage  alle  Achsenorgane  höherer  Pflanzen,  soweit  sie  Blätter 
tragen,  als  Stengelorgane  oder  Stammorgane  den  Wurzeln  gegenüberstellt, 
gleichgültig,  ob  sie  unterirdisch  oder  oberirdisch  wachsen,  und  wie  sie  sonst 
ausgestaltet  sein  mögen,  während  früher  die  unterirdischen  Teile  der  Pflanze 
unter  dem  Begriff  der  Radix,  Wurzel,  zusammengeworfen  wurden,  welche 
Benennung  noch  heute  in  den  Bezeichnungen  der  Mediziner  und  Apotheker 
vielfach  nachklingt.  Freilich  können  die  Blätter  in  manchen  Fällen  un- 
scheinbar, klein  und  hinfällig  sein.  So  z.  B.  bei  der  Kartoffelknolle,  die  ein 
Stengelorg'an  ist:  Hier  verschwinden  die  kleinen  Blattschuppen  bald  und 
die  Augen,  d.  h.  die  Seitenknospen  scheinen  bei  oberflächlicher  Betrachtung 
des  Tragblattes  zu  ermangeln. 

An  einen  wichtigen  Punkt,  den  wir  früher  schon  berührt  haben,  sei  hier  Adventivsprosse, 
nochmals  kurz  erinnert,  daß  im  Gegensatz  zu  den  seitlichen  Auszweigungen 
der  Wurzeln  die  Seitenglieder  der  Stengel  exogen  entstehen;  dieses  gilt 
von  den  Blattanlagen  sowie  von  deren  Achselsprossen.  Es  gilt  aber  nicht 
immer  für  diejenigen  Ausgliederungen,  die  wir  als  Adventivsprosse  zu  be- 
zeichnen haben,  diese  entstehen  fast  immer  endogen.  Die  bekanntesten 
Fälle  von  Adventivsproßbildungen  an  Stämmen  sind  die  sog'enannten  Stock- 
ausschläge an  Baumstümpfen.  Hier  bildet  sich  aus  dem  bloßgelegten  Ver- 
dickungsring  des  Stammes  ein  sogenanntes  Überwallungsgewebe,  ein  Kallus, 
und  dieser  bildet  dann  Kallusknospen,  die  zu  Sprossen  auswachsen.  Kaiius. 

Aber  auch  an  Blättern  sieht  man  nicht  selten  Adventivsprosse  auftreten, 
hier  pflegen  sie  exogen  zu  entstehen.  Adventivsprosse  treten  unter  vielen 
anderen  auch  an  Sonnentaublättern  auf.  Vielleicht  das  bekannteste  Beispiel 
ist  das  Vorkommen  von  Adventivsprossen  auf  Blättern  bestimmter  Farne 
{Asplenium  vivipanim);  an  Blättern  gewisser  Fettpflanzen  steht  in  jeder 
Einkerbung  des  Blattrandes  ein  Adventivsproß.  Hier  lösen  sich  diese  Sprosse 
von  der  Mutterpflanze  los,  es  liegen  also  in  den  beiden  letztgenannten  Fällen 
Beispiele  von  vegetativer  Vermehrung  vor.  Sehr  bekannt  ist  auch  „reparative" 
Adventivsproßbildung  auf  Blättern:  legt  man  abgeschnittene  Begonienblätter 
—  dasselbe  gilt  für  die  Blätter  einiger  anderer  Pflanzen  —  auf  feuchten 
Sand,  so  bildet  erst  die  Schnittstelle  ein  undifferenziertes  Gewebe,  einen 
Kallus,  aus  einer  Epidermiszelle  desselben  bildet  sich  dann  der  Adventiv- 
sproß. Auch  ohne  Vermittlung  eines  Kallus  kann  aus  einer  Oberhaut- 
zelle solch  eines  Blattes  eine  neue  Pflanze  hervorgehen;  die  genauere  Be- 


2  8o  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

trachtung  dieser  Dinge  würde  uns  aber  zu  weit  in  die  Zellenlehre  hineinführen; 
was  wir  gesagt  haben,  genügt  jedenfalls  zum  Nachweis  der  exogenen  Entstehung. 
Wurzelsprosse.  Wir  kommen  nun  auf  die  Bildung  von  Adventivsprossen  an  Wurzeln 

zurück,  sog"enannten  Wurzelsprossen,  die  wir  oben  bei  Alonotropi ^  sodann 
bei  den  Podostemonaceen  schon  erwähnt  haben.  Im  Anschluß  an  die  Dar- 
stellung bei  Warming  können  wir  solche  Wurzelsprosse,  die  übrigens  recht 
häufig  sind,  einteilen  in  sogenannte  additionelle  und  reparative;  erstere  er- 
scheinen normalerweise,  letztere  nur  nach  Beschädigung  der  Wurzel.  Die 
additionellen  kommen  bei  vielen  Holzgewächsen  und  krautigen  Pflanzen  vor, 
dienen  zur  Vermehrung  und  Erhaltung;  wenn  die  Wurzeln  flach  dahinkriechen, 
wird  den  Pflanzen  durch  ihre  Bildung  auch  ein  gewisses  horizontales  Ver- 
breitungsvermög-en,  ein  Wandervermögen  zugeeignet.  Sehr  hübsch  kann 
man  in  vielen  Fällen  sehen,  daß  sie  reihenförmig  über  den  Erdboden  treten, 
so  die  Wachstumsrichtung  der  Wurzel,  der  sie  entsprossen,  dem  Auge  ver- 
ratend. Sie  entstehen  meistens  endogen.  Ganz  besonders  interessant  ist  es 
aber,  daß  sie  in  einigen  wenigen  Fällen  direkt  aus  dem  Vegetationspunkt 
der  Wurzel  unter  der  Wurzelhaube  sich  bilden.  Hier  liegt  also  eine  wirkliche 
Umwandlung  einer  Wurzel  in  einen  Stamm  vor.  Die  Nestwurz  ist  das  am 
häufigsten  genannte  Beispiel  für  diese  eigenartige  Tatsache;  man  beobachtet 
sie  auch  bei  bestimmten  Farnen.  Sonst  finden  wir  im  allgemeinen,  daß  die 
Wurzelsprosse  erst  in  ziemlicher  Entfernung  von  der  Wurzelspitze  angelegt 
werden,  doch  rücken  sie  in  anderen  Fällen  bis  dicht  an  den  Vegetationspunkt 
heran.  —  Reparative  Wurzelsprosse  sind,  wie  schon  der  Name  sagt,  solche, 
die  an  Schnitt-  oder  Wundflächen  auftreten  und  für  Wiederherstellung  der 
Pflanze  sorgen. 
Radiäre  und  Fragen  wir  nun,  worauf  die  so  große  Vielgestaltigkeit  beruht,  die  wir  an 

dorsiventraie  ^jgj^   Sprosscn  Verschiedener  Pflanzen  oder  auch  an  dem  Sproßsystem   ein 

Sprosse.  ■*■ 

und  derselben  Pflanze  beobachten,  indem  wir  zunächst  von  der  Gestalt  der 
Blätter,  die  dafür  natürlich  ganz  besonders  verantwortlich  zu  machen  ist, 
absehen,  so  beruht  sie,  wie  wir  aus  früheren  Ausführungen  und  auch  aus 
dem  direkten  Anblick  der  Natur  ohne  weiteres  sehen  können,  abgesehen 
von  der  Querschnittsform  und  der  sonstig^en  Ausbildung-  der  Achse  selbst, 
wesentlich  auf  der  seitlichen  Stellung  der  Blätter;  ist  und  bleibt  diese  all- 
seitig, so  haben  wir  radiäre,  stehen  die  Blätter  zweizeilig,  bilateral  sym- 
metrische Sprosse,  sind  die  Blätter  auf  der  einen  Flanke  zusammengeschoben, 
so  sind  die  Sprosse  dorsiventral,  und  gleiches  ist  auch  dann  der  Fall,  wenn 
die  zwei-  oder  allseitig  angelegten  Blätter  infolge  der  einseitigen  Angriff's- 
richtung  äußerer  Faktoren  ihre  ursprüngliche  Stellung  verändern.  Beispiele 
für  radiäre,  allseitig  beblätterte  Sprosse  zu  nennen  erübrigt  sich  hier,  viele 
orthotrope  Stengel,  z.B.  von  Kräutern,  die  senkrecht  von  oben  beleuchtet 
werden,  bieten  gute  Beispiele.  Als  Beispiel  für  dorsiventrale  Sprosse  sei 
auf  viele  horizontal  im  oder  am  Boden  kriechende  Sprosse  hingewiesen,  so 
viele  Wurzelstöcke.  Das  Rhizom  des  als  Engelsüß  bekannten  Farns ,  bei 
welchem  die  Blätter  in  zwei  Zickzackreihen  auf  der  oberen  Seite  stehen,  der 


Lang-  und  Kurztriebe  28 1 

kriechende  Sproß  des  Wasserfarns  Alarsilia,  den  wir  oben  schon  nannten, 
sind  Beispiele  für  Sprosse,  bei  welchen  schon  durch  die  ursprüngliche 
Blattstellung  Dorsiventralität  zustande  kommt.  Ursprünglich  radiäre,  dann 
dorsiventrale  Sprosse,  die  häufig  genannt  werden,  sind  die  plagiotropen 
Triebe  der  Edeltanne.  Die  Nadeln  werden  hier  gleichmäßig  allseitig  an- 
gelegt, später  sind  sie  aber  wie  mittels  eines  Kammes  derart  „gescheitelt", 
daß  sie  rechts  und  links  am  Sproß  stehen  und  außerdem  durch  Drehung 
ihrer  Basis  die  Oberseite  nach  dem  Licht  wenden.  Die  Dorsiventralität 
solcher  Sprosse  kann  dadurch,  daß  man  die  Zweige  herumdreht  und  in  der 
inversen  Lage  festhält,  umgekehrt  werden. 

Hier  wird  also  die  Dorsiventralität  durch  äußere  Faktoren  „induziert". 
Das  gilt  aber  nicht  für  die  zweizeihg  beblätterten,  dorsiventralen  Zweige  einer 
Buche  oder  eines  anderen  gleich  gebauten  Laubbaumes,  wie  wir  oben  schon 
kurz  erwähnt  haben;  hier  ist  die  Richtung  der  Dorsiventralität  durch  die  Stel- 
ung  der  Achse  zur  Mutterachse  bestimmt,  die  nach  dieser  hin  gerichtete  Flanke 
der  Seitenachsen  wird  zur  Rückenseite  (Oberseite).  Solche  Bäume  zeigen 
übrigens  auch  in  trefflicher  Weise,  daß  ganze  Systeme,  die  aus  lauter  dorsi- 
ventralen Sprossen  aufgebaut  sind,  wie  die  Kronen  dieser  Bäume,  schließ- 
lich doch  eine  einigermaßen  radiäre  Gestalt  zur  Schau  tragen,  eben  infolge 
des  steten  Wechsels  der  Symmetrieebene  an  aufeinanderfolgenden  Sprossen. 

Nicht  minder  wichtig  für  den  Habitus  eines  Sprosses  als  die  Frage,  nach  Lang-  und 
wievielen  und  nach  welchen  Richtungen  die  Blätter  ausstrahlen,  ist  die  andere  """^'^  "' 
nach  der  Länge  der  Internodien,  also  dem  vertikalen  Abstand  der  Blätter. 
Es  war  oben  schon  die  Rede  davon,  daß  an  ein  und  demselben  Sproß  dieser 
Abstand  von  unten  nach  oben  bei  Haupt-  und  Seitenachsen  in  gesetzmäßiger 
Weise  wechseln  kann.  Hier  sei  noch  an  die  Rosettenpflanzen  erinnert,  bei 
welchen  wegen  der  Kürze  ihrer  basalen  Internodien  die  Achse  für  das  Laien- 
auge streckenweise  ganz  verschwinden  kann,  deren  Aussehen  dann  noch 
anfallender  wird,  wenn  alle  Internodien,  auch  diejenigen,  welche  die  Blüte 
tragen,  gestaucht  sind,  so  daß  auch  die  Blüte  am  Boden  entspringt;  man 
spricht  dann  von  stengellosen  Pflanzen.  Sehr  häufig  treffen  wir  sodann  den 
Fall,  daß  Sprosse  an  ein  und  derselben  Pflanze  sich  dadurch  unterscheiden, 
daß  die  einen  mehr  oder  minder  lange,  die  anderen  mehr  oder  weniger  kurze 
Internodien  haben;  die  ersteren  nennt  man  Lang-,  die  anderen  Kurztriebe 
und  diese  Namen  erinnern  uns  daran,  daß  wir  ganz  denselben  Unterschied 
zwischen  den  Sprossen  einer  Pflanze  auch  bei  den  Algen  und  Moosen  schon 
antrafen  und  diese  Analogie  wird  dadurch  noch  größer,  daß,  wie  dort,  so 
auch  bei  den  höchsten  Pflanzen  die  Kurztriebe  oft  andere  Blätter  als  die 
Langtriebe  tragen,  daß  sie  oft  hinfällig  sind,  daß  sie  ferner  hier  wie  dort 
bestimmten  Funktionen  angepaßt  sein  können,  z.  B.  in  den  Dienst  der  Fort- 
pflanzung treten. 

Betrachten  wir  nun  einige  beachtenswerte  Sonderfälle:  Es  gibt  Pflanzen, 
deren  vegetativerKörper  lediglich  ausLangtrieben  aufgebaut  ist,  sie  sind  sozu- 
sagen das  andere  Extrem  der  eben  genannten  „stengellosen"  Gewächse.  Dazu 


282  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

gehört  u.  a.  dieTanne,  ferner  auch  Laubbäume,  wie  etwa  dieWalnuß,  oder  andere. 
Bei  solchen  Laubbäumen  steht  oft  in  Korrelation  mit  dem  Mangel  an  Kurz- 
trieben die  gewaltige  Größe  der  Blätter,  die,  meistens  zerteilt,  die  verhältnis- 
mäßig großen  Räume  zwischen  den  langgestreckten  Achsen  ausfüllen.  ■ — 
Ein  Baum,  der  andererseits  immer  wieder  als  Beispiel  dafür  genannt  wird, 
daß  Kurz-  und  Langtriebe  vorhanden  und  beide  scharf  voneinander  unter- 
scheidbar sind,  ist  die  Kiefer,  Bei  unserer  Kiefer  tragen  die  Langtriebe 
überhaupt  keine  Nadeln,  sondern  nur  Schuppen,  in  deren  Achseln  die  Kurz- 
triebe sitzen;  diese  haben,  abgesehen  von  Schuppenblättern,  nur  je  zwei 
Nadeln  aufzuweisen.  Sind  diese  Nadeln  angelegt,  so  steht  das  Wachstum 
des  Kurztriebes  still,  er  fällt  nach  einigen  Jahren  ab.  Die  Sumpfzypresse, 
die  wir  oben  schon  wegen  ihrer  Atemwurzeln  genannt  haben,  trägt  Kurz- 
triebe, an  denen  rechts  und  links  je  eineKeihe  vonNadeln  sitzen  und  die  infolge- 
dessen etwa  aussehen  wie  ein  gefiedertes  Blatt;  diese  Kurztriebe  werden  am 
Ende  jeder  Vegetationsperiode  abg^eworfen.  Lärche  und  Zeder  haben  vielnade- 
lige  Kurztriebe,  welche  mehrjährig-  sind.  Auch  bei  vielen  unserer  Laubbäume 
kann  man  Lang-  undKurztriebe  unterscheiden,  wenngleich  sie  häufig  ineinander 
übergehen  können.  Die  Buche  besitzt  neben  ihren  Langtrieben  Kurztriebe, 
welche  jährlich  nur  eine  geringe  Zahl  von  Blättern  bringen,  außerdem  die 
Blüten.   Die  Kurztriebe  der  Ulmen  tragen  keine  Blätter,  sondern  nur  Blüten. 

Der  Sinn  davon,  daß  die  Kronen  der  Laubbäume  so  oft  aus  Kurz-  und 
Langtrieben  bestehen,  ist  darin  zu  suchen,  daß  auf  diese  Weise  am  leichtesten 
der  Raum  der  Krone  mit  assimilierenden  Flächen  ausgefüllt  werden  kann, 
indem  die  an  den  verschiedenen  Achsen  stehenden  Blätter  sich  zu  einem 
sogenannten  Blattmosaik  zusammenfügen;  so  wird  ebenso  wie  bei  jenen 
anderen  Bäumen,  die  durch  Ausbildung  großer  zerteilter  Blätter  den  ihnen 
zur  Verfügung  stehenden  Raum  zwischen  den  Langtrieben  möglichst  aus- 
nutzen, erreicht,  daß  große  Flächen  dem  Licht  dargeboten  werden,  die  aber 
nicht  starr  sind,  sondern  dadurch,  daß  sie  aus  vielen  Blättern  zusammeng^ebaut 
sind,  dem  Wind,  Hagel  oder  Regengüssen  trotzen  können. 

Ob  ein  Trieb  sich  zum  Lang--  oder  Kurztrieb  ausbildet,  hängt  vielfach 
von  äußeren  Faktoren  ab.  Wenn  der  Lichtzutritt  ins  Innere  einer  Baumkrone 
aus  irgendwelchen  Gründen  erleichtert  wird,  so  kann  das  bedingen,  daß 
Knospen  zu  Langtrieben  werden,  die  andernfalls  gar  nicht  oder  zu  Kurz- 
trieben ausgewachsen  wären.  Auch  Beschneidung,  Entfernung  von  Lang- 
trieben usw.  kann  ähnliche  Erfolge  haben  und  es  ist  interessant  zu  konstatieren, 
daß  derartige  Überführungen  nicht  nur  bei  solchen  Bäumen  gelingen,  die 
auch  in  natura  sehr  häufig  Übergänge  zwischen  beiden  Triebformen  zeigen, 
sondern  daß  auch  bei  der  Kiefer  die  experimentelle  Überführung  von  Kurz- 
triebanlagen in  Langtriebe  möglich  ist. 
Wachstums-  Daßi  zur  Bcurtcilung  eines  Sprosses  auch  die  Kenntnis  seiner  Wachstums- 

richtung      richtung  gehört,  leuchtet  ein.    Die  Erscheinung,  daß  Hauptsprosse  senkrecht 
Sprosse,     nach  oben  wachsen,  die  Seitensprosse  aber  schräg",  ist  eine  mit  Rücksicht 
auf  die  Durchleuchtung-  des  Gewächses  durchaus  begreifliche  Erscheinung. 


Wachstumsrichtung  der  Sprosse 


283 


Ebenfalls  als  Anpassung  an  die  Lichtrichtung-  ist  das  Kriechen  vieler  Haupt- 
sprosse begreiflich;  es  sei  das  Pfennigkraut  genannt.    Verschiedene  Pflan- 
zen unterscheiden  sich  auch  durch  das  Maß  der  Neigung  ihrer  Seitenäste. 
Es  ist  bekannt,  daß  von  dieser,  vom  sogenannten  „Ablaufwinkel"  der  Äste 
der  Habitus   eines  Baumes   sehr  abhängig   ist.     Es   sei  nur  an  Pyramiden- 
bäume erinnert.   Als  einen  Baum,  der  durch  großen  Ablaufwinkel  im  Gegen- 
satz zu  den  Pyramidenbäumen  ausgezeichnet  ist,  nennt  Warming  die  Vogel- 
beere. Bei  ersteren  strebt  alles  zum  Licht  auf  die  Gefahr  hin,  daß  den  inneren 
Asten  durch  den  allzusehr  besenartigen  Wuchs  Licht  entzogen  wird,  eine 
Gefahr,  der  übrigens  durch  die  Erscheinung  der  Exotrophie,  d.  h.  befördertes 
Auswachsen    der  nach   außen   von  der  jeweiligen  Mutterachse   gelegenen 
Sproßanlagen  entgegengearbeitet  wird.  Letztere  sind  durch  sparrigen  Wuchs 
ausgezeichnet,  häufig-  wird 
man  bei  ihnen  beobachten, 
daß  an  den    plagiotropen 
Asten    mit    Vorliebe     die 
flankenständigen    Achsel- 
knospen    gefördert    wer- 
den und  so  Zweigsysteme 
entstehen,    die    das   volle 
Oberlicht  ausnutzen.     Oft 
ist   nachweisbar,   daß    die 

Richtung-  verschiedener     Fig.  39.     vertikaler  Wurzelstock  der  Primel  und  horizontaler  Wurzelstock 

Achsen         eines         Systems  des  Salomonssiegels.     Aus  WAKMING  nach  WossiDLO. 

miteinander  in  Korrelation  steht.  Fällt  die  Spitze  einer  Tanne  dem  Blitz 
zum  Opfer,  so  wird  der  Hauptast  durch  einen  nunmehr  orthotrop,  statt  wie 
bisher  plagiotrop  wachsenden  Seitenast  ersetzt,  eine  Erscheinung,  die  man 
im  Gebirge  z.  B.  auch  an  Lärchen  gut  beobachten  kann,  während  bei  der 
Araukarie  die  Wachstumsrichtung  den  Seitenzweigen  „inhärent"  ist  und  bleibt. 

Wenn  oberirdische  Sprosse  durch  die  verschiedene  Wachstumsrichtung-  wachstums- 
charakterisiert werden,  so   gilt  das  nicht  minder  für  unterirdische,  so  die     Achtung 

'  ^  •"  unterirdischer 

Rhizome  (Fig.  39).  Solche  stehen  entweder  senkrecht  oder  wagrecht  oder  auch  Sprosse. 
schräg,  je  nach  der  Staude,  die  vorliegt.  Senkrechte  Rhizome,  so  die  der  Primel, 
um  nur  ein  Beispiel  zu  nennen,  pflegen  Kurztriebe  zu  sein,  wagrechte  können 
entweder  ebenfalls  Kurztriebe  sein  oder  auch  Langtriebe,  im  letzteren  Fall 
nähern  sie  sich  den  unterirdischen  Ausläufern,  auf  die  später  noch  zurück- 
zukommen sein  wird.  Rhizome  sterben  von  hinten  her  ab,  und  wenn  sie  sich 
verzweigen,  werden  durch  dies  Absterben  die  Zweige  isoliert,  die  Pflanze 
vermehrt  sich  auf  veg-etativem  Weg-.  Dabei  zeigen  die  Pflanzen  ein  freilich 
meist  beschränktes  Wandervermögen;  solche  mit  vertikalem  Rhizom  ein 
vertikales  Wandervermögen,  sie  bilden  Rasen,  die  sich  auf  ihren  eigenen 
Trümmern  langsam  in  die  Höhe  heben,  —  bei  den  rasenbildenden  Moosen 
trafen  wir  ganz  ähnliche  Verhältnisse  an.  Rhizompflanzen  mit  horizontalem 
Wander  vermögen,   d.  h.  wagrechtem,   sich  verzweigendem   und  hinten   ab- 


podiale  Sprosse. 


284  W-  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Sterbendem  Rhizom  leben,  wie  Warming  treffend  herv^orhebt,  infolge  dieser 
ihrer  Organisation,  wenn  auch  nicht  rasenförmig,  so  doch  „gesellig".  Daß 
jedem  Rhizom  seine  Wachstumsrichtung  unter  bestimmten  Bedingungen  in- 
härent ist,  kann  man  durch  den  Versuch  nachweisen,  ein  normalerweise 
horizontales  Rhizom  vertikal  mit  der  Spitze  nach  oben  oder  unten  in  den 
Boden  zu  stecken.  Es  wird  sich  an  seiner  wachsenden  Spitze  so  lange  krümmen, 
bis  diese  die  normale  Richtung  wieder  eingenommen  hat.  Pflanzt  man  ein 
Rhizom,  dem  eine  spezifische  Tiefenlage  zukommt,  höher  oder  tiefer  in  den 
Boden,  so  wird  es  ebenfalls  so  lange  schräg  nach  unten  oder  nach  oben 
wachsen,  bis  es  wieder  in  richtiger  Tiefe  ist,  für  welche  es  also  einen  förm- 
lichen „Instinkt"  hat,  ohne  daß  es  gelungen  wäre,  bis  jetzt  diejenigen  äußeren 
Faktoren  zu  ermitteln,  welche  dem  Org"an  seine  Tiefenlage  anzeigen.  Daß 
auch  kontraktile  Wurzeln  dabei  helfen  können,  ein  solches  Rhizom  tiefer  in 
den  Boden  hinabzuziehen,  haben  wir  früher  gehört. 
Mono-  und  sym-  Nun  bestellen  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  die  Rhizome  aus  vielen  anein- 

andergesetzten  Sproßgliedern,  und  wenn  wir  eben  die  Richtung  der  Rhizome 
diskutiert  haben,  so  müssen  wir  nun  noch  ein  Wort  über  die  Wachstums- 
richtung ihrer  einzelnen  Glieder  sagen.  Da  ist  nun  der  Fall  besonders  häu- 
fig, daß  jedes  Glied  zuerst  horizontal  wächst,  dann  aber  senkrecht  nach  oben, 
daß  es  also  während  des  Wachstums  aus  inneren  Gründen  „umgestimmt" 
wird,  um  am  Licht  grüne  Blätter  oder  Blüten  oder  beides  zu  bilden.  Unter 
der  Oberfläche  wird  es  dann  fortgesetzt  durch  einen  Seitensproß,  der  sich 
in  die  gerade  Verlängerung  seines  unterirdischen  Teiles  stellt,  eine  Strecke 
horizontal  wächst,  um  sich  dann  wieder  aufzubiegen.  Dann  ist,  wie  ersichtlich, 
das  Rhizom  ein  Sympodium.  Solch  ein  Rhizom  pflegt  an  den  wagrechten 
Teilen  Schuppenblätter,  an  den  senkrecht  wachsenden  grüne  Blätter  zu 
tragen.  Der  Salomonssiegel,  bei  welcher  Staude  die  Stellen,  wo  die  jähr- 
lich absterbenden  oberirdischen  Teile  der  Sprosse  abgegliedert  werden,  in 
Form  einer  siegelähnlichen  Narbe  an  dem  sympodialen  Rhizom  deutlich 
bleiben,  führt  daher  diesen  Namen  (Fig.  39).  Seltener  kommt  es  vor,  daß  ein 
einziger  seiner  ganzen  Länge  nach  wagrechter  Sproß  das  Rhizom  bildet  und 
grüne  Blätter,  außerdem  Seitenzweig"e  mit  Blüten  nach  oben  sendet.  In  diesem 
Fall  ist  das  Rhizom  ein  Monopodium.  —  Wenn  wir  Sprosse,  die  unterirdisch 
leben,  als  geophil,  solche,  die  oberirdisch  leben  oder  nach  dem  Licht  wachsen 
als  photophil  bezeichnen,  so  können  wir  bei  einem  sympodialen  Rhizom 
offenbar  sagen,  daß  seine  Glieder  zuerst  geo-,  dann  photophil  sind,  während 
das  monopodiale  dauernd  geophil,  seine  Seitensprosse  aber  photophil  sind. 
Wenngleich  nun  die  Rhizome  beliebte  Schulbeispiele  zur  Erörterung 
des  Unterschieds  zwischen  monopodial  und  sympodial  gebauten  Achsen  sind, 
so  kann  doch  die  gleiche  Fragestellung  natürlich  auch  auf  oberirdische  Sprosse, 
z.  B.  die  Zweige  der  Laubbäume  angewendet  werden,  und  da  wird  es  den 
Laien  wundern,  zu  hören,  daß  die  scheinbar  aus  einem  Monopodium  be- 
stehenden Langtriebe  bei  Weiden,  Ulmen  und  vielen  anderen  Bäumen  tat- 
sächlich Sympodien  sind,  indem  das  jeweilige  Ende  des  Jahrestriebes  abstirbt 


Umgebildete  Achsen 


285 


pflanzen. 


und  der  Trieb  fortgesetzt  wird  durch  eine  weit  obenstehende  Seitenknospe 
{Fig.  40). 

Da  von  Wachstumsrichtung  die  Rede  war,  sei  an  dieser  Stelle  noch  Scbiing- 
darauf  hing^e wiesen,  daß  manche  Sprosse  nicht  die  erforderliche  Festigkeit 
haben,   um  die  von  ihnen  angestrebte  senkrechte  Richtung  beizubehalten. 
Soweit  sie  dies  dadurch  erreichen,  daß  ihr  Sproß  sich  an  Stützen  emporwindet 
oder  emporschlingt,  nennt  man  sie  bekanntlich  Schlingpflanzen.    Die  Stengel- 
spitze beschreibt  Schraubenlinien  in  der  Luft  und  kann  auf  diese  Weise  andere 
senkrechte  oder  schwach  geneigte  Zweige  umschlingen, 
auf  diese  Weise   in  die  Höhe   gelangen,  und  so   die 
Blätter  und  Blüten    ans    Licht    bringen.     Die  nähere 
Analyse  dieses  Vorganges  ist  Sache  der  Reizphysio- 
logie.   Es  sei  noch  erwähnt,  daß  Schlingpflanzen  häufig 
eine  dimorphe  Ausbildung  ihrer  Sprosse  zeigen,  indem 
sie   vermittels  Langtrieben  winden  und  an  nicht  win- 
denden Kurztrieben   ihre  Blüten    entwickeln.  —    Die 
Schlingpflanzen,  wie  Bohnen,  Hopfen  u.  v.  a.,  sind  das 
erste  Beispiel  für  „Lianen",  das  wir  ang^etroffen  haben, 
weitere  werden  später  folgen. 


Fig.  40.  Ein  zu  sympodialer 
Weiterentwicklung  vorbereite- 
tes, Mitte  Juli  gesammeltes 
Sproßende  der  Ulme.  Der  ver- 
kümmerte Endtrieb,  von  dem 
nur  das  basale  Stück  am  Stamm 
zurückbleibt,  ist  nach  rechts 
abgebogen.    {  Achselknospe  des 


Wir  kommen  nun  zu  den  umgebildeten  Achsen. 
Wenn  wir  die  normale  Funktion  von  Achsen  darin  er- 
blicken, daß  sie  die  Blätter,  die  Ernährungsorg'ane  des 
Pflanzenkörpers  tragen  sollen,  so  würden  wir  als  „um- 
g-ebildet"  solche  Achsen  bezeichnen,  bei  welchen  andere 
Funktionen  in  den  Vordergrund  treten,  ohne  daß  die 
ursprüngliche  nun  ganz  ausgeschaltet  zu  sein  brauchte. 

Schon  normale  Achsen  dienen  oft  zur  Speicherung 
von  Reservestoffen,  so  vor  allem  die  Stämme  der  Bäume.    ,,.,,,    ^,  ,         ,  ^  a- 

'  abgebildeten  riiattes,  welche  die 

Auch   in  Rhizomen  haben  wir  schon   Stengelgebilde   steiie  der  Endknospe  einnimmt, 

.  und  in  der  nächsten  Vegetations- 

kennen  gelernt,   welche  der   Reservestoffspeicherung  periode  den  sproß  fortetzen 

1  1  T^        1   i.'  •       TTi_  •     j.  A  wird.     Nach  Wiesner. 

neben  anderen  runktionen,  wie  Überwinterung-,  Aus- 
breitung der  Pflanze,  dienen;  Sprosse  aber,  bei  welchen  die  Speicherung 
der  Reservestoffe  der  eigentliche  Lebenszweck  ist,  sind  die  Knollen,  also 
dick  angeschwollene,  meistens  unterirdische  Stengelgebilde.  Sie  entstehen 
häufig  aus  der  Hauptachse  z.  B.  durch  Anschwellung  des  Hypokotyls,  so 
beim  Alpenveilchen  {Cyclamen),  beim  Rettich,  beim  Kohlrabi. 

Hierher  sind  auch  zu  rechnen  die  Knollen  der  schon  früher  erwähnten 
Myrmecodia,  die  einen  halben  Meter  lang  werden  können,  ferner  die  des 
gleichfalls  in  Java  beheimateten  und  gleichfalls  epiphytischen  Hydnophytum, 
welche  aus  den  Hypokotylen  hervorgegangen,  einmal  als  Wasserspeicher 
dienen,  sodann  aber,  da  sie  mit  Hohlräumen  durchsetzt  sind,  das  Wasser 
auch  von  außen  auffangen.  Endlich  beherbergen  sie  Ameisen,  deren  Kot 
die  Pflanzen,  die  nicht  wie  viele  andere  Epiphyten  Humus  sammeln,  düngt.  — 


Umgebildete 
Achsen. 


Knollen. 


2  86  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Als  Wasserspeicher  fungieren  Stengelknollen  auch  bei  anderen  Epiphyten, 
so  bei  Orchideen,  wie  man  in  allen  unseren  Gewächshäusern  sehen  kann, 
ferner  bei  Xerophyten,  unter  denen  sich  Formen  finden,  deren  Knollen  lange 
Zeiten  hindurch  ohne  Wasserzufuhr  alljährlich  austreiben  können.  Bei  der 
Kartoffel  werden  sie,  wie  allbekannt,  am  Ende  von  unterirdischen  Ausläufern 
g-ebildet. 

Knollen  können  zwar  mehrjährig  sein,  so  die  des  Alpenveilchens,  in 
der  Mehrzahl  der  Fälle  aber  leben  sie  nicht  einmal  ein  Jahr,  indem  sie  zu 
Ende  der  einen  Vegetationsperiode  gebildet,  zu  Beginn  der  nächsten  schon 
ausgesaugt  werden.  Für  Ersatz  wird  dann  je  nach  der  Organisation  der  Pflan- 
zen auf  die  verschiedenste  Weise  gesorgt.  Beim  Safran  schwillt  der  Seiten- 
trieb in  der  Achsel  des  obersten  Laubblattes  der  Pflanze  zur  jungen  Knolle 
an;  da  dieser  Trieb  nahe  an  der  Knollenspitze  steht,  sitzt  die  junge  Knolle 
auf  der  alten  ausgesogenen  darauf.  Bei  der  Herbstzeitlose  steht  die  neue 
Knolle  neben  der  alten,  das  beruht  darauf,  daß  sie  in  diesem  Fall  gebildet 
wird  durch  Anschwellung  einer  Seitenknospe,  die  seitlich  am  Grund  der 
alten  Knolle  sitzt.  Manche  Knollen  bestehen  nur  aus  einem  angeschwollenen 
Internodium,  so  von  den  schon  erwähnten  die  des  Alpenveilchens,  der 
Mynnecodia,  des  Rettichs.  Andere  sind  „mehrgliedrig",  d.  h.  aus  mehreren 
Stengelgiiedern  hervorgehend,  darum  nicht  nur  an  ihrer  Basis  oder  Spitze 
sondern  auch  an  den  Längsseiten  mit  Schuppenblättern,  wie  die  Kartoffel, 
oder  Blattnarben,  wie  der  Kohlrabi,  besetzt;  der  Kohlrabi  ist  gleichzeitig  ein 
Beispiel  für  eine  oberirdische,  epigäische  Knolle,  deren  normale  Ausbildung, 
wie  Vöchting  nachwies,  an  Lichtzutritt  gebunden  ist. 
Sukkulente  Dlc  wasserspeichemdcn  Knollen,  welche  wir  eben  erwähnt  haben,  führen 

Stämme.  ^^^  ^^^  ganz  Unmittelbar  über  zu  den  umgewandelten  Achsen,  wie  wir  sie 
bei  den  Xerophyten,  Pflanzen  heißer  Gegenden,  mit  fleischigen  Stämmen, 
bei  den  sogenannten  Stammsukkulenten  finden.  Wir  brauchen  an  die  all- 
bekannten Kakteen  und  Wolfsmilchgewächse,  die  hierher  gehören,  nur  kurz 
zu  erinnern.  Der  Querschnitt  dieser  sukkulenten  Stämme  ist  sehr  verschieden, 
rund,  polygonal,  oder  die  fraghchen  Gebilde  sind  abgeflacht  wie  bei  vielen 
Opuntien;  das  ist  eine  Annäherung  an  die  Form  der  Blätter,  die  darum 
wohl  verständlich  ist,  weil  bei  solchen  Gewächsen  die  Blätter  reduziert  sind 
oder  ganz  fehlen  und  der  Stamm,  der  dementsprechend  ja  auch  wegen  des 
Chlorophyllgehalts  seiner  peripheren  Gewebeschichten  grün  dem  Auge  er- 
scheint, die  Assimilation  der  Kohlensäure  allein  übernehmen  muß.  Solche 
flache  Stämme  sind  phylogenetisch  zweifellos  von  walzenförmigen  herzuleiten; 
Opuntien  schlagen  im  Dunkeln  zur  Jugendform  zurück,  indem  sie  walzenförmige 
Sprosse  bilden.  Phyllocadus  hat  in  der  Jugend  vierkantige,  späterhin  zwei- 
Fhyiiokiadien.  kantige  Sprosse.  Aber  auch  bei  anderen  Pflanzen  als  Stammsukkulenten 
kommt  es  vor,  daß  die  Blätter  ganz  fehlen  und  durch  assimilierende  Sprosse 
ersetzt  werden,  so  beim  Spargel,  bei  welchem  gebüschelte,  am  Querschnitt 
runde  Kurztriebe  diese  Funktion  erfüllen.  Solche  Kurztriebe  können  bei 
anderen  Pflanzen  auch  vollkommen  abgeflacht  sein  und  aussehen  wie  Blätter; 


Phyllokladien.     Sproßranker 


287 


die  Tatsache,  daß  sie  ihrerseits  an  ihrer  Fläche  oder  Kante  Blättchen  tragen, 
in  deren  Achseln  die  Blütensprosse  stehen,  verrät  aber,  daß  es  flache  Stengel 
mit  begrenztem  Wachstum  sind.  Man  nennt  sie  Phyllokladien.  Phyllokladien 
können  mit  Blättern  und  anderen  Kurztrieben  die  Eigenschaft  teilen,  daß  sie 
kurzlebig  sind  und  abgeworfen  werden  (Fig.  41). 

Im  Anschluß  hieran  ist  daran  zu  erinnern,  daß  jeder  Stengel,  soweit  er 
grün  ist,  neben  seiner  Hauptfunktion  a.uch  assimiliert,  und  daß  man  in  manchen 
Fällen  beobachten  kann,  daß  Pflanzen  mit  Blättern,  die  klein  sind,  sei  es  aus 
Gründen  ihrer  Organisation,  sei 
es  in  Anpassung  an  heißes  Klima, 
in  welchem  große  Blattflächen 
versengt  werden,  als  Ersatz 
dafür  die  Stengel  lang,  besen- 
artig, auswachsen  lassen,  um  so 
die  assimilierende  Fläche  zu  ver- 
größern, so  der  „Besenstrauch". 

Vielfach  sind  Sprosse  in 
Ranken  oder  andere  Kletter- 
organe umgebildet;  man  nennt 
Pflanzen  mit  solchen  Organen 
auch  „Sproßranker".  Mit  H. 
Schenck  können  wir  die  soge- 
nannten „Zweigranker"  als  die 
stammesgeschichtlich  jüngsten 
Sproßranker  betrachten.  Hier 
schlingen  sich  infolge  ihrer  Kon- 
taktreizbarkeit Seitenzweige,  die 
noch  mehr  oder  minder  voll- 
ständig beblättert  sind,  also  nach 
unserer  Definition  noch  nicht  völlig  umgebildet,  da  sie  eben  die  typische 
Funktion  der  Sprosse,  Blätter  zu  entwickeln,  noch  nicht  aufgegeben  haben, 
sondern  offenbar  erst  auf  dem  Wege  dazu  sind,  um  Stützen.  Diese  Seiten- 
zweig'e  können  ihrerseits  wieder  verzweigt  sein;  wir  finden  sie  an  tropischen 
Holzgewächsen.  Viel  genannt  sind  dann  die  „Hakenkletterer",  wiederum  tro- 
pische Lianen  mit  blattlosen  Seitenästen,  die  sich  um  Stützen  krümmen,  und 
sich  sodann  durch  kräftiges  Dickenwachstum  in  derbe  Haken  umwandeln. 
Vielfach  sind  es  reizbar  gewordene  Blütenstandsstiele,  die  auch  noch  Blüten- 
stände tragen  können,  so  bei  der  bekannten  Arzneipflanze  Uncaria  Gambir.  — 
„Uhrfederranken"  nennt  man  spiralig  in  einer  Ebene  eingerollte,  blattlose 
Ranken,  die  ebenfalls  umgebildete  Blütenstandsstiele  sind.  Die  „Sproßfaden- 
ranken" treffen  wir  z.  B.  bei  der  Passionsblume,  bei  welcher  es  sich  um  blatt- 
lose, unverzweigte,  achselständig"e  Seitenzweige  handelt,  die  mit  Berührungs- 
reizbarkeit ausgestattet  sind.  Beim  Wein  sind  sie  verzweigt;  die  Rankenäste 
stehen  in  den  Achseln  kleiner  Schuppenblätter,  wodurch  die  Sproßnatur  ohne 


Fig.  41.      Sproßende    von  Phyllantlius   speciosus   in  -/s  der  nat. 

Gr.  /  Phyllokladien,  n  ihre  Tragblätter,  b  Blüten.    Aus  Wiesnek. 

nach  Schneevogt. 


Sproßrankei. 


2  88  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

weiteres  bewiesen  wird.  Hier  stehen  sie  den  Blättern  gegenüber  an  den- 
selben Stellen,  an  denen  bei  anderen  Blättern  Blütenstände  stehen.  Bekannt 
ist  die  Tatsache,  daß  beim  wilden  Wein  u.  a.  die  Ranken  nicht  schlingen, 
sondern  Haftballen  bilden,  die  sich  an  dicken  Stützen,  an  Mauern,  Felsen  usw. 
festhaften  können. 
Sproßdornen.  Während  Ranken  die  Pflanzen  im  Kampf  ums  Licht  unterstützen,  dienen 

die  in  Dornen  umgebildeten  Zweige  —  die  „Sproßdornen"  —  im  Kampf 
gegen  die  Tierwelt.  Sproßdornen  haben  also  im  wesentlichen  dieselbe  bio- 
logische Bedeutung  wie  die  „Sondergebilde",  die  jedermann  als  Stacheln 
bei  der  Rose,  Brombeere  usw.  kennt.  Sproßdornen  trägt  die  Schlehe,  der 
Weißdorn,  Rotdorn,  Kreuzdorn,  Sanddorn  und  viele  andere  mehr.  Beim 
Kreuzdorn  stellt  der  jeweilige  Hauptsproß  sein  Wachstum  ein  und  läßt  seine 
Spitze  verdornen,  bei  der  Schlehe  ist  es  ein  Seitensproß,  dessen  Blattachsel- 
ständigkeit  schon  auf  die  Sproßnatur  hinweist.  Verzweigt  sind  die  Dornen 
z.  B.  bei  der  in  unseren  Gärten  häufig  gezogenen  Christusakazie.  Dornen 
sind  meistens  der  Assimilation  nicht  dienstbar  und  um  diesen  Ausfall  an 
beblätterten  Zweigen  zu  decken,  sehen  wir,  daß  bestimmte  bedornte  Pflanzen 
an  den  Dornen  Seitenknospen  zu  blatttragenden  Zweigen  auswachsen  lassen, 
so  die  Schlehe.  Sodann  kommt  es  vor,  daß  in  derselben  Blattachsel,  in  der 
die  zum  Dorn  auswachsende  Seitenknospe  steht,  noch  eine  andere  Knospe  an- 
gelegt ist,  die  zu  einem  beblätterten  Zweig  wird.  Hier  liegt  also  ein  Fall  vor, 
in  welchem  wir  den  biolooischen  Nutzen  des  Vorkommens  solcher  früher  schon 
erwähnter  „Beiknospen"  ohne  weiteres  einsehen.  —  Das  Maß  der  Verdor- 
nung  ist  vielfach  von  den  Standortsbedingungen  abhängig;  sie  kann  bei 
Kultur  in  feuchter  Luft  ausbleiben.  Auch  kann  man  durch  experimentelle 
Eingriffe  erzielen,  daß  Anlagen,  die  normalerweise  verdornte  Kurztriebe  wer- 
den, zu  beblätterten  Langtrieben  auswachsen.  —  Sehr  beachtenswert  ist  es, 
daß  der  Kreuzdorn  u.  a.  im  Jugendstadium  keine  Dornen  hat.  Auch  das  zeigt 
an,  daß  die  Verdornung  eine  sekundär  erworbene  Eigenschaft  ist.  Interessant 
sind  die  Vertreter  der  amerikanischen,  mit  dem  Kreuzdorn  verwandten  Gat- 
tung Colleäa;  hier  fallen  die  Blätter  früh  ab  und  die  Assimilation  muß  dann 
ganz  von  dem  verdomten  Sproßsystem  übernommen  werden.  Bei  einigen 
Arten  sind  die  Dornen  rund,  bei  anderen  etwas  abgeflacht.  Bei  Colletia  crit- 
ciata  sind  sie  aber  stark  abgeplattet,  als  Phyllokladien  entwickelt;  hier  sind 
also  die  Sprosse  gleichzeitig  nach  zwei  verschiedenen  Richtungen  hin  um- 
gebildet. 
Ausläufer.  ^Is  Ictztcr  Typus  umgebildeter  Sprosse  seien  noch  die  Ausläufer  ge- 

nannt, bei  welchen  der  Sproß  die  Funktion  übernommen  hat,  für  das  Wander- 
vermögen, gleichzeitig  auch  für  die  vegetative  Vermehrung  zu  sorgen, 
Funktionen,  die  wir  ja  schon,  wenngleich  vielfach  nur  andeutungsweise,  bei 
vielen  Rhizomen  antrafen.  Es  gibt  unterirdische  Ausläufer  z.  B.  beim  Moschus- 
oder Hexenkraut,  bei  der  Kartoffel,  beim  Körnersteinbrech,  beim  Sumpf- 
ziest —  die  drei  letztgenannten  Pflanzen  bieten  gleichzeitig  Beispiele  dafür, 
daß  Ausläufer  Speicherknollen  hervorbringen  können  — ;  oberirdische  Aus- 


Sproßdornen.     Ausläufer  289 

läufer  besitzen  die  Erdbeeren,  die  Fingerkräuter  usw.  Je  länger  ihre  Inter- 
nodien  sind,  um  so  gTÖßer  ist  das  Wandervermögen  der  Pflanze.  Im  übrigen 
können  solche  Ausläufer  sowohl  monopodial  als  auch  sympodial  gebaut  sein, 
im  ersteren  Falle  bilden  sie  Seitenknospen,  die  sich  adventiv  bewurzeln  und 
zu  neuen  Pflänzchen  heranwachsen,  im  letzteren  Falle  stellt  sich  die  End- 
knospe des  Ausläufers  selbst  aufrecht  und  bewurzelt  sich  und  der  Aus- 
läufer wird  durch  einen  wagrecht  weiterwachsenden  Seitensproß  fortgesetzt. 

Die  Ausläufer  gehören  zu  denjenigen  Organen  der  höheren  Pflanzen,  bei 
deren  Verwendung  als  Versuchsobjekten  die  Wachstums-  und  Entwicklungs- 
physiologie besonders  schöne  Ergebnisse  gewonnen  hat.  Unterirdische  Aus- 
läufer, z.  B.  die  eben  genannten  des  Hexen-  oder  Moschuskrautes  wachsen, 
trotzdem  sie  am  Querschnitt  runde,  radiäre  Gebilde  sind,  nicht  orthotrop, 
sondern  stets  senkrecht  zur  Schwerkraftsrichtung,  wenn  sie  im  Dunkeln  sich 
befinden,  gleichgültig  welche  Flanke  nach  oben  gekehrt  wird;  werden  sie 
aber  beleuchtet,  so  wachsen  sie  orthotrop  und  zwar  senkrecht  nach  unten 
in  der  Richtung  der  Schwerkraft  und  gelangen  so  wieder  in  ihr  natürliches 
Medium,  wie  zuerst  Stahl  für  das  Moschuskraut  nachwies.  Die  Wachstums- 
richtung- ist  aber  nicht  nur  von  Außenbedingungen  abhängig,  sondern  auch 
vom  Entwicklungsstadium:  Der  Stengel  der  Keimpflanze  der  eben  genannten 
Form  wächst  zunächst  orthotrop  nach  oben,  krümmt  sich  dann,  um  wie  eine 
Wurzel  senkrecht  nach  unten  zu  wachsen  und  schließlich  im  Boden  horizontal 
zu  wachsen.  Auch  kann  man  Ausläufer  durch  Beleuchtung  veranlassen, 
zu  senkrecht  wachsenden  Sprossen,  die  statt  der  diesen  Ausläufern  eigenen 
Schuppenblätter  grüne  Laubblätter  tragen,  sich  umzubilden,  die  bei  Ver- 
dunkelung wieder  plagiotrope  Ausläufer  werden.  Aber  nicht  nur  durch  Wechsel 
der  äußeren  Bedingungen  kann  die  Gestalt  von  Ausläufern  und  ihren  seit- 
lichen Organen,  sowie  ihre  Wachstumsrichtung  abgeändert  werden,  auch 
als  Folge  von  Korrelation  können  derartige  Umbildungen  erscheinen:  unter- 
irdische Ausläufer  an  den  beiden  oben  genannten  Pflanzen  werden  dann  zu 
oberirdischen  Laubsprossen,  wenn  die  Pflanze  ihrer  Laubsprosse  beraubt  wird. 
Zu  erinnern  ist  sodann  auch  hier  an  die  früher  erwähnten  Versuche  von 
Voechting,  die  die  Frage  beantworten,  unter  welchen  Bedingungen  An_ 
lagen  von  Seitensprossen  der  Kartoffel  in  Laubsprosse  auswachsen,  unter 
welchen  sie  zu  Ausläufern  bzw.  zu  Knollen  werden.  Diese  flüchtigen  Hin- 
weise müssen  an  dieser  Stelle  genügen. 

Wir  haben  versucht,  durch  die  obig^en  Ausführungen  uns  ein  Bild  zu 
machen  von  der  Ausgestaltung  des  Sprosses,  soweit  er  im  Dienst  des  vege- 
tativen Lebens  steht.  Den  Sproß  der  Blütenpflanzen  als  Träger  der  Fort- 
pflanzungsorgane werden  wir  später  noch  kennen  lernen. 

Wenn  wir  nunmehr  zu  dem  dritten  „Grundorgan",  zu  dem  „Blatt"  über-     m^t^  _ 
gehen,  so  wollen  wir  uns  zuerst  der  verschiedenen  an  einem  gewöhnlichen  <^''r""d,  stiel, 
Laubblatt  sichtbaren  Teile,  ihrer  Ausgestaltung  und  ihrer  Funktionen  erinnern, 
dann    einen  Blick    auf  die   Entwicklung   der  Blätter   am  Vegetationspunkt 
werfen,  um  endlich  umgebildete  Blattformen  ins  Auge  zu  fassen. 

K.  d.  G.  Ill.iv,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  jg 


2QO  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Am  Laubblatt  unterscheiden  wir  den^^Blattgrund,  den  Blattstiel  und  die 
Blattspreite. 
Blattgrund.  Was  zucrst  den  Blattgrund  anlangt,  so  ist  das  der  Teil,  mittels  dessen 

das  Blatt  am  Stengel  ansitzt.  In  vielen  Fällen  bietet  dieser  Blattgrund  ge- 
staltlich keine  Besonderheiten  dar,  in  anderen  Fällen  kann  er  eigenartig  aus- 
gestaltet sein  und  bestimmte  P^unktionen  übernehmen.  So  kennt  jedermann 
den  zu  sogenannten  Blattpolstern  (Blattkissen)  umgestalteteten  Blattgrund 
bei  der  Bohne,  der  Sinnpflanze  und  tausend  anderen  Pflanzen,  bei  welchen 
er  ein  wichtiges  Bewegungsorgan  vorstellt,  das  durch  seine  Gestaltsver- 
änderungen bewirkt,  daß  die  Blätter  dieser  Pflanzen  dem  diffusen  Tageslicht  ihre 
Fläche  voll  darbieten,  daß  sie  sich  bei  zu  starker  Besonnung  so  stellen,  daß 
das  Licht  nur  ihre  Kante  trifft,  daß  sie  nachts  schlafen,  d.  h.  sich  nach  oben 
oder  unten  zusammenlegten;  daß  die  der  Sinnpflanze  und  anderer  auch  auf 
Stoßreize  hin  zusammenklappen. 
Biattscheide.  Bekannt  ist  sodann  die  Ausbildung  des  Blattgrundes  als  Scheide,  die 

bei  Gräsern  und  vielen  anderen  Monokotylen  jedermann  schon  aufgefallen 
ist.     Aus  umeinandergelegten  Blattscheiden,  nicht  aus  Stengelorganen  be- 
steht das,  was  der  Laie  bei  den  Vertretern  der  Gattung  Afiisa,  jener  bei  uns 
so  häufig  als  Blattpflanzen  kultivierten  Gewächse,   denen  wir  die  Bananen 
verdanken,  als  Stamm,  der  kundige  Botaniker  aber  als  Scheinstamm  bezeichnet, 
—  so  übernehmen  hier  also  die  mächtig  entwickelten  Scheiden  die  Funktion 
von  Stengelorganen.    Bei  den  Gräsern  dient  die  Scheide  in  erster  Linie  als 
Schutz  für  die  von  ihr  umhüllten  Halmpartien;  damit  nicht  zwischen  Halm 
und  Scheide  Wasser,  von  der  Blattspreite  herabfließend  sich  ansammeln  und 
zu  Fäulnisprozessen  hier  Veranlassung  geben  kann,  ist  an  der  Grenze  zwischen 
Liguia.  Scheide  und  Spreite  ein  kleines  aufrechtes  Häutchen,  die  sogenannte  Ligula 
angebracht.     Auch  bei  Dikotylen  sehen  wir  die  Scheide  manchmal  kräftig 
entwickelt,  so  bei  Doldengewächsen,  bei  denen  sie  einen  aufgeblasenen  Sack 
bilden  kann,  in  dem  sich,  anders  als  bei  den  Gräsern,  Regenwasser  ansammelt, 
so  daß  man  bei  diesen   sowie  auch  bei  anderen  Pflanzen,  z.  B.  der  Karde, 
bei  welcher  der  Blattgrund  eines  Blattes  mit  dem  ihm  gegenständigen  zu  einem 
Trichter  verwachsen  ist,  die  Ansicht  ausgesprochen  hat,  daß  dies  Wasser 
und  etwaige  in  ihm  gelösten  Teilchen   wie  Kot  von  Tierchen   der  Pflanze 
zugute   kommen  könnte,   eine  Ansicht,   die   sicher   zutrifft  für  jene  oft  be- 
schriebenen tropischen  Epiphyten,  deren  Blätter  in  analoger  Weise  mit  ihren 
verbreiterten  Ansatzstellen  sich  zu  einem  Trichter  zusammenschließen.    In 
diesem  Fall  liegt  also  eine  erwiesene  Funktionsbereicherung  des  Blattgrundes 
vor.    Sehr  häufig  ist  der  Blattgrund  zu  sogenannten  Nebenblättern  rechts  und 
links  vom  Stiel  ausgewachsen;  diese  unterstützen,  falls  sie  am  erwachsenen 
Blatt  einigermaßen  kräftig  ausgebildet  sind,  die  Blätter  in  ihrer  Assimilations- 
tätigkeit, ja  wir  sehen  sie  in  einigen  Fällen  die  Assimilationsarbeit  fast  aus- 
schließlich leisten.  In  anderen  Fällen  dienen  die  Nebenblätter,  die  sich  früh- 
zeitig ausbilden,  als  Schutzorgan  für  die  noch  nicht  entwickelte  Spreite,  die 
im  jugendUch  zarten  Zustand  hauptsächlich  des  Schutzes  gegen  Austrocknung 


Blattgrund.     Blattstiel  291 

bedarf.    Bei  den  Feigenbäumen  hat  wohl  jedermann  die  zu  „Tuten"  umge- 
bildeten Nebenblätter  schon  gesehen. 

Wir  kommen  zum  Blattstiel   und  erinnern  uns   zunächst  daran,   daß  Buttstiei. 
er  oft  fehlen  kann.     Dann  sitzt  die  Spreite  direkt  dem  Stengel  an,  oft  mit 
breitem  Grund,  oder  „stengelumfassend"  oder  vom  Stengel  „durchwachsen", 
oder  „herablaufend";  auch  „verwachsen"  können  die  Spreiten  gegenständiger 
Blätter  sein,  Bezeichnungen,  die  fast  jeder  ohne  weiteres  versteht  und  aus 
seiner  Jugendzeit,  da  er  Herbarien  anlegte,  noch  kennt.  In  den  Fällen  aber,  in 
welchen  der  Stiel  ausgebildet  ist,  dient  er  als  wichtiges  Org^an,  um  die  Spreite 
nicht    nur   am   Stengel   zu  befestigen,  sondern  auch,  in  die  richtige  Lage 
zu  bringen,   dadurch  daß  er  länger  oder  kürzer  gestreckt  ist,  daß  er  sich 
krümmt  oder   dreht.     Bei  Blattrosetten  kann   man  nicht  selten  hübsch  be- 
obachten, wie  die  Stiele  der  unteren  Blätter  länger  sind  als  die  der  oberen  und 
dadurch  ihre  Spreiten  aus  dem  Schatten  dieser  „herausschieben".  So  bei  den 
auf  dem  Wasserspiegel  schwimmenden  Rosetten  der  Wassernuß.    Auch  die 
Behandlung  der  von  uns  schon  g-enannten  Anisophyllie  gibt  uns  Gelegen- 
heit, auf  die  Bedeutung  der  Blattstiellänge  hinzuweisen.    Definieren  wir  die 
Anisophyllie  zunächst  etwas  genauer:  so  haben  wir  die  Erscheinung  bezeichnet, 
daß   Blätter,   die   am  Stengel   auf   gleicher  oder  annähernd  gleicher  Höhe 
stehen,  verschieden  groß  ausgebildet  sind.    Sie  ist  entweder  für  alle  Sprosse 
einer  Pflanze  kennzeichnend,  so  für  viele  Arten  der  schon  gelegentlich  ander- 
weitiger organographischer  Betrachtungen  genannte  Selaginella,   an  deren 
Stengel  wir  zwei  Reihen  kleinerer  Ober-  und  größerer  Unterblätter  finden 
(Fig.  34),  —  meist  sind  aus  Beleuchtungsgründen  die  nach  unten  stehenden 
Blätter  anisophyller  Sprosse  größer  als  die  nach  oben  fallenden.   Von  lateraler 
Anisophyllie  spricht  man  dann,  wenn  nur  die  plagiotropen  Aste  sie  zeigen,  die 
am  besten  bekannten  Beispiele  dafür  sind  Bäume  mit  dekussierter  Blattstellung. 
Hier, übrigens  auchbei  Gewächsen  mit  spiraligerBlattstellung  ist  zubeobachten, 
daß  die  nach  unten  stehenden  Blätter  in  jeder  Hinsicht  größer  sind  und  —  darauf 
eben  wollten  wir  in  diesem  Zusammenhang  hinweisen  —  auch  die  Blattstiele 
länger.     So  sehen  wir  hierin  eine  Anpassung  an  Beleuchtungsverhältnisse; 
bedingt  wird  sie  aber  bei  den  genannten  Bäumen  durch  die  Schwerkraft,  und 
zwar  schon  während  die  Blätter  noch  in  der  Knospe  eingeschlossen  sind. 
Dreht  man  eine  Knospe  eines  solchen  Baumes  um  180  Grad,  so  wird,  wie 
Nordhausen  fand,   erst  in  der  nächsten  darauffolgenden  Vegetationsperiode 
die  volle  Umkehrung  der  Anisophyllie  erreicht  werden;  sie  ist  zwar  schon  an 
den  jugendlichen  Blattanlagen  ausgeprägt,  aber  nicht  inhärent  geworden. 
Doch  kehren  wir  zum  Blattstiel  zurück,  so  sehen  wir  in  manchen  Fällen,  daß 
seine  Anheftung  an  die  Spreite  für  das  Blatt  von  großer  biologischer  Be- 
deutung sein  kann;  allbekannt  sind  die  schildförmigen  Blätter;  wenn  wir  diese 
Ausbildung,  bei  welcher  also  der  Stiel  nicht  am  Rand,  sondern  unter  der  Fläche 
der  Spreite  ansitzt,  in  manchen  Fällen  vorläufig  als  Organisationseigenart  hin- 
nehmen müssen,  können  wir  doch  in  anderen  Fällen,  so  bei  Schwimmblättern 
diese  Ausbildung  als  vorteilhaft  verstehen.  In  einigen  Fällen  ist  beiSchwimm- 

19* 


292 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


BUttsHei  als    pflanzen  der  Stiel  dieser  Lebensweise  derart  angepaßt,  daß  er  aus  lockerem  Ge- 
c  Wimmorgan  ^^^^  besteht  Und  aufgcblascn  ist,  so  als  Schwimmorgan  fungiert.  Bei  bestimm- 


oder 


Wasserspeicher.  ^^^  Epiphyten  des  tropischen  Regen  walds  dient  er  als  Wasserspeicher.  Endlich 
PhyUodium.  ist  noch  ZU  erwähnen  die  Ausbildung  des  Stiels  als  „Phyllodium".  Das  am 
häufigsten  dafür  genannte  Beispiel  bieten  viele,  nämlich  die  sog.  „phyllo- 
dinen"  Akazien  (Fig.  42).  Die  Keimpflanzen  dieser  oft  genannten  Gewächse 
haben  doppeltgefiederte  ,,bipinnate"  Blätter  an  Stielen,  die  auf  dem  Querschnitt 
annähernd  rundlich  sind,  die  erwachsenen  Pflanzen  zeigen  aber  Blätter, 
die  größtenteils  nur  aus  Stielen,  die  in  vertikaler  Richtung  abgeflacht  sind, 

bestehen;  dazwischen  findet  man  alle 
möglichen  Übergangsformen  mit 
mehr  oder  minder  verkümmerten 
Blattspreiten.  Die  eigenartige  Um- 
bildung, die  in  der  Phyllodienbildung 
gipfelt,  ist  eine  Akkomodation  an 
heiße  Standorte,  in  denen  die  Unter- 
drückung zarter  Blattgebilde  und 
gleichzeitig  senkrechte  Stellung  der 
Assimilatoren  biologisch  wenigstens 
beg-reiflich   ist.     Zweifellos  stammen 

O 

die  phyllodinen  Akazien   von  bipin- 
naten  ab,  und  so  dürfen  wir  sagen, 
daß  die  Ontogenie  der  ersteren  ihre 
Phylogenie  wiederholt.   NachL.Diels 
ist  dieser  Schluß  allerdings  nicht  all- 
gemein gültig;  denn  es  können  auch 
umgekehrt  phyllodine  Akazien  wieder 
zu  Stammeltern  von  bipinnaten  wer- 
den, dann  nämlich,  wenn  erstere,  viel- 
leicht durch  klimatische  Bedingungen  veranlaßt,  schon  blühreif  werden,  ehe 
sie  Phyllodien  ausbilden,  und  wenn  diese  Erscheinung  bei  ihren  Deszendenten 
erblich  fixiert  wird.  —  Daß  nicht  selten  auch  bei  Pflanzen  unserer  Heimat 
der   Blattstiel    assimilatorische   Funktion   in  beträchtlichem   Umfang    über- 
nehmen kann,  lehrt  uns  der  Anblick  geflügelter  Blattstiele. 

Auch  in  anderer  Hinsicht  kann  ein  wohl  entwickelter,  langer  Blattstiel 
von  Nutzen  sein:  Er  bildet  einen  „langen  Hebelarm",  vermittels  dessen  die 
Blätter  leichter  den  Windstößen,  Regengüssen  und  Hagelschauern  ausweichen 
können,  um  gleich  nachher  stets  wieder  in  die  richtige  Lage  zurückzuschnellen. 
Oft  beschrieben  ist  die  eigenartige,  seitliche  Abflachung  der  Espenlaubstiele, 
welche  bewirkt,  daß  die  Blattflächen  im  Winde  „zittern";  so  wird  die  Tran- 
spiration gesteigert  und  damit  die  Zufuhr  von  Nährsalzen  aus  dem  Boden  erhöht. 
Blattspreite.  Wenden  wir  uns  nun  der  Blattspreite  zu,  so  können  wir  in  die  große 

Formenmannigfaltigkeit,  die  sich  uns  hier  bietet,  ganz  unmöglich  tief  ein- 
tauchen mit  unserer  Darstellung.    Zuerst  sei  daran  erinnert,  daß  in  der  über- 


Fig.  42.  Keimpflanze  einer  pbyllodinen  Akazie.  Die  Primär- 
blätter j — 4  sind  entwickelt  wie  bei  anderen  Acacia-Arten, 
5 — 6  Übergänge    zur   Phyllodienbildung.     y — 9  Phyllodien. 
n  Nektarien.     Nach  Strasbukger. 


Phyllodium.     Nervatur  293 

großen  Mehrzahl  der  Fälle  die  Spreite  —  wie  ja  auch  der  Stiel  —  ein  dorsi- 
ventrales  Gebilde  ist.  In  den  Fällen,  in  welchen  im  Gegensatz  zur  Regel 
Ober-  und  Unterseite  der  Blätter  gleich  oder  fast  gleich  gestaltet  sind,  redet 
man  von  isolateralen  Blättern.  Ganz  selten  sind  Blätter  radiär  wie  die 
vieler  Binsen.  Im  allgemeinen  können  wir  an  der  Spreite  die  Nerven 
und  das  grüne  Blattgewebe  unterscheiden;  die  ersteren  dienen  der 
Festigung  der  Spreite  und  sind  Leitungsbahnen  für  die  Stoffe,  die  von 
der  Pflanze  her  ins  Blatt  strömen,  sodann  für  diejenigen,  welche  im  grünen, 
durchleuchteten  Blattgewebe  gebildet,  wieder  der  Pflanze  zugute  kommen, 
und  häufig,  aber  keineswegs  immer  können  wir  die  Ausgestaltung  des  Blattes 
im  Zusammenhang  mit  seiner  eben  kurz  geschilderten  Aufgabe  im  Haushalt 
der  Pflanze  verständlich  machen. 

Auf  die  verschiedenen  Formen  der  Blattspreite,  die  Ausgestaltung  des 
Randes  und  andere  Dinge,  die  beim  „Pflanzenbestimmen"  eine  so  große 
Rolle  spielen,  hier  einzugehen,  würde  für  uns  bedeutungslos  sein;  auch  auf 
die  Tatsache,  daß  es  einfache  und  geteilte,  „verzweigte"  Blattspreiten  gibt, 
sei  hier  nur  kurz  hingewiesen.  Betreffs  der  Nervatur  wollen  wir  lediglich  soviel  Nervatur. 
bemerken,  daß  nach  Potoni^,  der  sich  auf  die  Entwicklung  der  Pflanzenwelt 
stützt,  die  primitivste  Form  der  Aderung-,  die  wir  heute  noch  bei  Farnen  und 
auch  der  Gymnosperme  Ginkgo  antreffen,  die  „Fächeraderung"  ist :  vom  Blattstiel 
her  treten  in  die  Spreite  lauter  gleich  starke  Adern  ein,  um  sich  unter  wieder- 
holter Gabelung  und  fächerartiger  Auseinanderbieg'ung  nach  dem  Rande  zu 
erstrecken.  Es  schließt  sich  an  die  „Flußsystemaderung",  bei  welcher  wir 
Hauptnerven  mit  seitlichen  Nerven  verschiedener  Ordnung  haben,  ohne  daß 
aber  seitliche  Anastomosen  zwischen  ihnen  zu  beobachten  wären.  Höher 
steht  dann  die  sogenannte  „Maschenaderung",  endlich  die  Doppelmaschen- 
aderung,  bei  welchen  durch  seitliche  Verbindungen  eine  möglichst  voll- 
kommene „Berieselungs"-  und  „Entrieselungsanlage''  geschaffen  und  außer- 
dem auch  der  mechanische  Zweck  der  Nervatur,  die  Spreite  auszuspannen, 
recht  vollkommen  erreicht  wird.  Auf  weitere  biologisch  verständliche  Be- 
sonderheiten, starke  Ausbildung  der  Nervenverbindungen  längs  des  Randes, 
um  das  Einreißen  zu  verhüten  usw.,  sei  nur  hingewiesen;  ferner  darauf, 
daß  große  Blätter,  wie  das  der  Banane,  umgekehrt  derart  gebaut  sind,  daß 
die  Spreite  zwischen  den  Fiedernerven  erster  Ordnung  durch  Wind  oder 
Regen  leicht  zerrissen  werden  kann,  ohne  daß  das  Blatt  wesentlichen  Schaden 
nimmt;  so  erreicht  die  Pflanze  dasselbe,  was  andere  Pflanzen  durch  Aus- 
bildung verzweigter  Spreiten  erzielen.  Bei  Palmen  findet  das  Zerreißen 
der  ursprünglich  einheitlichen  Blattfläche  während  der  Entwicklung  des 
Blattes  aus  inneren  Gründen  statt. 

Im  übrigen  wird  die  Gestalt  der  Blattspreite  beherrscht  von  dem  Prinzip  Bauprinzipien 
möglichster  Oberflächenvergrößerung,  das  aber  nicht  übertrieben  wird,  da    ^^    '"^^'*^ 
es  sonst  zu  Schädigungen  der  Pflanze  führen  könnte.    Dies  Prinzip  ist,  wie 
wir  schon  am  Eingang  unserer  Betrachtungen  gehört  haben,  deshalb  so  wichtig, 
weil  nur  bei  großen  Oberflächen  die  Kohlensäure  für  die  Assimilation  in  ge- 


294  ^'  ^ENECKE:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

nügender  Menge  dem  Blattgewebe  zugeführt  werden  kann.  Bei  Pflanzen 
feuchter,  nicht  zu  stark  besonnter  Standorte  kann  es  ungetrübt  in  die  Er- 
scheinung treten,  damit  das  Blatt  genügend  Licht  auffangen  kann,  damit  es 
ferner  genügend  Wasser  verdunstet  und  der  dadurch  unterhaltene  Tran- 
spirationsstrom die  Pflanze  mit  zureichenden  Mengen  von  Nährsalzen  ver- 
sorgt. An  heißen,  trockenen  Standorten  aber  tritt,  wie  allbekannt,  das  Prinzip 
in  Konkurrenz  mit  dem  anderen,  durch  mehr  massige  Entwicklung  der  Spreite 
eine  allzu  große,  schädliche  Wasserabgabe  zu  verhindern.  Abgesehen  von 
der  Gestalt  ist  auch  die  Stellung  der  Spreite  im  Raum  von  Bedeutung:  an 
feuchten,  schattigen  Orten  kehrt  die  Spreite  ihre  volle  Fläche  dem  Lichte  zu, 
an  sehr  trockenen  aber  können  wir  häufig-  Kantenstellung  beobachten;  so 
wird  zu  starke  Erwärmung  verhindert.  Beleuchten  wir  das  nun  etwas  näher 
und  beginnen  wir  mit  der  Abhängigkeit  der  Blattgestalt  und  Blattrichtung 
vom  Licht. 

Blattspreite  und  Bei  bestimmten  Pflanzen  hat  man  den  Eindruck,  daß  weder  Gestalt  noch 

bedingunge^n.  Stellung  dcr  Blätter  in  wesentlichem  Maße  von  den  Beleuchtungsverhältnissen 
abhinge;  so  kann  man  bei  Gräsern,  Segg^en,  Binsen  usw.,  sofern  sie  an  hellen 
Stellen  wachsen,  ja  wohl  sagen,  die  steile  Stellung  ihrer  Blätter  sei  eine  An- 
passung an  die  Beleuchtungsbedingungen,  doch  hat  man  nicht  den  Eindruck 
einer  Anpassung,  sondern  höchstens  den  eines  Angepaßtseins,  die  Stellung  der 
Blätter,  möchte  man  fast  sagen,  ist  „von  selbst"  die  richtige,  d.h.  sie  ist  Folge 
der  Organisation.  Gleiches  gilt,  wenn  Pflanzen  mit  reitenden  Blättern,  wie 
Schwertlilien,  bei  welchen  also  die  Spreite  senkrecht  statt  wagrecht  an  den 
Blattgrund  angeheftet  ist,  an  sonnigen  Plätzen  stehen.  Das  Gegenstück  solcher 
Blätter  sind  die  Rosettenblätter,  die,  dem  Boden  flach  aufliegend,  das  volle 
Oberlicht  ausnutzen.  Diese  Ausnutzung  ist  in  vielen  Fällen  um  so  schöner 
zu  beobachten,  als  Rosettenblätter  häufig  um  so  breiter  sind,  je  kleiner  die 
Zahl  der  Geradzeilen,  in  denen  sie  stehen.  (Vg'l.  ob.  Phyllotaxis )  In  Gegen- 
satz zu  den  eben  berührten  treten  solche  Gewächse,  welche  durch  nachträg- 
liche Stellungsveränderungen  günstige  Lichtlage  erzielen;  die  berühmtesten 
sind  die  viel  besprochenen,  vorhin  schon  genannten  Kompaßpflanzen  mit 
ihren  vertikal  sich  stellenden  Spreiten,  die  nur  der  Früh-  oder  Spätsonne 
ihre   Flächen   darbieten.    Derartige  Blätter  sind   im  höchsten  Grad  photo- 

Photometrische  mctrisch,  wie  Wlcsncr  solche  nennt,  die  eine  bestimmte  „Lichtlage''  einnehmen 
aphotometrische  im   Gegcnsatz   zu   den  aphotometrischen.     Als  vollkommen  aphotometrisch 
Blatter.       wcrdcn  u.  a.  die  Kiefernadeln  bezeichnet. 

Unter  den  photometrischen  Blättern  unterscheiden  wir  mit  Wiesner  pan- 
photometrische,  welche  sich  derart  einstellen,  daß  sie  nicht  nur  diffuses  Licht, 
sondern  auch  Sonnenlicht  mit  ihrer  Fläche  abfangen,  und  die  euphotome- 
trischen,  die  ihre  Fläche  so  stellen,  daß  sie  möglichst  viel  diffuses  Licht  emp- 
fängt; wir  erwähnen  das  hier,  um  daraufhinzuweisen,  daß  man  eben  bei  den 
letzteren,  die  besonders  im  Waldesschatten  oder  anderen,  ähnlichen  Orten  vor- 
kommen, ganz  besonders  schön  manche  Eig'enarten  der  Gestalt  mit  der  Tat- 
sache sich  erklären  kann,  daß  Flächen  geschaffen  werden,  die  möglichst  viel 


Blattspreite  295 

Licht  auffangen  und  ausnützen  sollen.  Assymetrische  Ausgestaltung  der  Blatt- 
fläche, eigenartige,  gegenseitige  Stellung  der  Teile  eines  zerteilten  Blattes, 
kombiniert  mit  den  früher  besprochenen  Wachstumserscheinungen,  Drehungen 
von  Blattstielen  und  Internodien,  Anisophyllie  usw.  bedingt,  daß  eine  große 
assimilierende  Fläche  geschaffen  wird,  ein  Blattmosaik,  wie  wir  es  früher 
nannten,  das  von  Wind  und  Wetter  nicht  erst  in  Scherben  geschlagen  werden 
kann,  weil  es  selbst  schon  aus  vielen  Teilstückchen  besteht.  Zu  erinnern  ist 
an  dieser  Stelle  daran,  daß  die  Lichtlag^e  vielfach  erst  in  einem  gewissen  Ent- 
wicklungsstadium eingenommen  wird.  So  werden  die  Blätter  der  Tropenbäume 
zunächst,  wie  man  sich  im  Anschluß  anTreub  recht  bezeichnend  auszudrücken 
pflegt,  „ausgeschüttet",  d.  h.  sie  hängen  zunächst  noch,  wenn  sie  ihre  definitive 
Größe  schon  erreicht  haben,  schlaff"  an  schlaffen  Stielen  herab,  erst  nach  einiger 
Zeit  findet  die  Ausbildung-  des  Chlorophyllapparates  statt,  und  dann  nehmen 
sie  ihre  Lichtlage  ein,  indem  Stiel  und  Spreite  ihre  Festigungseinrichtungen 
ausbilden.  —  Bei  den  panphotometrischen  Blättern,  welche  auch  das  direkte 
Sonnenlicht  nicht  scheuen,  finden  wir  nicht  in  gleich  ausgeprägtem  Maße  diese 
Ausbreitung  der  Spreite  in  möglichst  ebener  Fläche.  In  Gegensatz  zu  diesen 
Blättern  mit  sogenannter  fixer  Lichtlage  treten  die  oben  schon  erwähnten, 
welche  mit  Hilfe  von  Gelenken  sich  jeweils  in  die  ihnen  zusagende  Licht- 
lage bring^en. 

Daß  auch  die  Ausbildung  der  Blattoberfläche  den  Lichtgenuß  der  Blätter  Blattoberfläche, 
reguliert,  zeigt  die  bekannte  Erscheinung,  daß  Blätter  sonniger  Standorte 
vielfach  durch  ihre  glänzende  Oberfläche  viel  von  dem  auf  sie  aufstrahlenden 
Licht  zurückwerfen  —  es  sei  an  die  „Glanzlichter"  der  Blätter  in  den  Tropen 
erinnert  — ,  Schattenpflanzen  umgekehrt  häufig  mit  matter,  „sammetartiger", 
viel  Licht  absorbierender  Oberfläche  ausg^erüstet  sind.  Auch  sei  auf  die  Be- 
haarung, die  besonders  bei  Pflanzen  sonniger  Orte  mächtig  entwickelt  sein 
kann,  hing'e wiesen.  Vergleicht  man  Sonnen-  und  Schattenblätter  ein  und  Sonnen-  umi 
derselben  Pflanze,  so  zeigt  sich  ganz  im  allgemeinen,  daß  die  ersteren  derber 
gebaut,  von  größerer  Dicke  sind  als  die  letzteren. 

Werfen  wir  nun  einen  kurzen  vergleichenden  Blick  auf  Blattgestalten 
trockener  und  feuchter  Standorte,  auf  sogenannte  xerophile  und  hygro- 
phile  Blätter,  so  ist  es  ohne  weiteres  klar,  daß  sich  der  Begriff  xerophiles  XeropWie 
Blatt  häufig  mit  dem  Begriff  Sonnenblatt,  der  Name  hygrophiles  Blatt 
mit  Schattenblatt  decken  wird.  So  sehen  wir  denn  auch  beim  hygrophilen 
Blatt  mächtige  Flächenentwicklung,  dünnen  Querschnitt,  beim  Blatt  der  Xero- 
phyten umgekehrt  Reduktion  der  Oberfläche  verbunden  mit  anderen  zweck- 
entsprechenden Einrichtungen.  Diese  xerophilen  Blätter  sind  entweder  Or- 
ganisationsmerkmale, so  bei  den  Nadelhölzern,  oder  aber  nachträg^lich  er- 
worbene Anpassungen  an  trockene  Standorte,  so  bei  denjenigen  Mono-  oder 
Dikotylen  mit  solcher  Blattform,  bei  deren  Vorfahren  wir  Blätter  mit  größerer 
Flächenentwicklung  anzunehmen  haben.  Daß  solche  xerophile  Blätter  von 
anderen  mit  größerer  Flächenentwicklung  abzuleiten  sind,  kann  auch  daraus 
entnommen  werden,  daß  letztere  häufig  an  der  Jugendform  von  Xerophyten 


2Q6  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

noch  auftreten.  Falls  dies  der  Fall  ist,  kann  man  durch  Kultur  im  feuchten 
Raum  erzielen,  daß  auch  an  den  älteren  Pflanzen  nicht  xerophil  ausgebildete 
Blätter  wieder  auftreten.  Von  besonderen  gestaltlichen  Anpassungen  dürfen 
RoUbiätter.  wir  bei  den  xerophilen  Blättern  auf  die  nicht  seltene  Umrollung  des  Blatt- 
randes hinweisen,  auch  auf  die  Tatsache,  daß  wir  wirkliche  Rollblätter  kennen, 
die  bei  feuchter  Witterung  flach  sind,  bei  trockener  aber  eingerollt. 
Hygrophiie  Als  Anpassungserschcinungen  hygrophiler  Blätter  sei  auf  die  so  häufig 

Tr^feiritze  ©fwähnte  „Träufelspitze"  hingewiesen,  welche  bedingt,  daß  das  Regenwasser 
schnell  abläuft  und  die  Spreite  trocken  gelegt  wird.  Zumal  im  feuchten  Tropen- 
wald findet  man  diese  lang  ausgezogene  Spitze  des  Blattes  häufig,  die  dann 
in  ihrer  Funktion  durch  die  schon  erwähnte,  sammetartige  Ausgestaltung  der 
Oberfläche  unterstützt  wird.  Ombrophil  können  wir  mit  Wiesner  solche  Blätter 
des  Regenwaldes  nennen  im  Gegensatz  zu  den  ombrophoben,  denen  solch 
feuchtes  Klima  nicht  zusagt,  weil  ihnen  die  eben  genannten  Einrichtungen 
abgehen.  Mit  der  Wasserökonomie  steht  sodann  die  Ausbildung  des  Blatt- 
randes im  Zusammenhang,  da  auf  dessen  Zähnen  häufig  Wasserdrüsen,  Hy- 
dathoden,  stehen,  durch  die  Wasser  ausgepreßt  wird.  Bestimmte  Ausgestal- 
tungen des  Blattrandes  hat  man  übrigens  auch  als  Schutzmittel  gegen  Tier- 
fraß zu  deuten  versucht. 

Hydrophile  Hlcr  schüeßcn  sich  dann  die  „hydrophilen"  Blätter  an,  die  Blätter  von 

TauAbiätt'er  Wasscrpflanzcn.  Am  charakteristischsten  dem  Medium  Wasser  angepaßt  sind 
begreiflicherweise  die  Tauchblätter,  die  ganz  submers  wachsen.  Solche  zeigen 
vielfach  eine  sehr  große  Oberfläche  infolge  von  weitgehender  Zerteilung  der 
Fläche,  sogenannte  Kiemenblätter,  in  anderen  Fällen  sind  es  bandförmige, 
lange  Gestalten  oder  auch  sehr  dünne  Flächen,  die  in  ihrer  äußeren  Form 
mit  Salatblättern  verglichen  werden.  Die  Ausbildung  kann  als  nützlich  be- 
trachtet werden,  indem  solche  Blätter  aus  dem  Wasser  Kohlensäure  und  andere 
Nährstoffe  in  großer  Menge  aufnehmen  können. 
Gitterblätter.  Bcsoudcrs  iutcressant  sind   die  Tauchblätter  ausgestaltet,   nämlich   als 

sogenannte  Gitterblätter,  bei  verschiedenen  Arten  der  mit  unseren  Laich- 
kräutern entfernt  verwandten  Gattung  Aponogetony  z.  B.  der  danach  so  ge- 
nannten Art  A.fenestralis,  bei  welcher  die  ganze  Blattfläche  ein  feines  Gitter- 
werk vorstellt.  Vielleicht  liegt  hier  ein  biologisches  Analogon  vor  zu  jenen 
früher  genannten  Algen,  Agarum  und  anderen  Formen,  deren  flächenförmiger 
Thallus  durchlöchert  ist. 
Heterophyiiie  Bci  Wasserpflauzcn  können  die  eben  erwähnten,  stark  zerteilten  sub- 

mersen  Blätter  vereint  vorkommen  mit  Schwimmblättern  oder  Luftblättern, 
manchmal  auch  mit  Schwimm-  und  Luftblättern  zusammen  (Fig.  43);  auch  gibt 
es  andere  Wassergewächse,  bei  welchen  nur  Schwimm-  und  Luftblätter  sich 
zeigen.  Jedenfalls  haben  wir  hier  die  schönsten,  mannigfachsten  Beispiele 
für  Heterophyiiie.  Man  kann  mit  Goebel  die  zuerst  erscheinenden  submersen 
Blätter  auch  als  Jugendblätter  den  Folgeblättern  entgegenstellen  und  sagen, 
daß  sie  Hemmungsbildungen  sind  im  Vergleich  mit  den  anderen  Blättern, 


bei  Wasser 
pflanzen. 


Wasserblätter.     Heterophyllie 


297 


insofern  als  ihre  Anlagen  durch  das  Wasser  verhindert  werden,  sich  in  der 
Weise,  wie  sie  es  bei  Luftzutritt  getan  haben  würden,  weiter  zu  entwickeln, 
und  zwar  Hemmungsbildungen,  bei  denen  sich  gieichzeitig'  in  der  Ausbildung 
der  zerteilten  Spreite  ein  Fortschritt  in  anderer  Richtung-,  und  zwar  ein  für 
die  Pflanze  nützlicher  zeigt. 

Jugendformen,  von  denen  wir  eben  ein  Beispiel  vor  uns  hatten,  sind  wir  jugendbiätter. 
ja  früher  schon  begegnet:  Ein  Sproß  kann  sich  an  einer  jugendlichen  Pflanze 
durch  andere  Blattstellung,  durch  andere  Querschnittsform  von  dem  Sproß 
der  erwachsenen  Pflanze  unterscheiden;  bei  den  phyllodinen  Akazien  ist  es 
wie  auch  bei  den  soeben  behandelten  Wasser- 
pflanzen die  Heterophyllie,  welche  den  Unterschied 
der  Jug-endform  gegenüber  der  Gestalt  der  älteren 
Pflanze  ausmacht.  Doch  brauchen  wir  eigentlich 
nicht  so  weit  zu  suchen,  um  Beispiele  für  diese 
Erscheinung  zu  finden:  jeder  Keimling  ist  infolge 
der  eigenartigen  Gestalt  der  Keimblätter  ebenfalls 
heterophyll;  aber  auch  wenn  wir  von  Keimblättern 
absehen,  können  wir  feststellen,  daß  die  auf  die 
Keimblätter  folgenden  Blätter,  die  sogenannten  '>'  @ 
Primärblätter  anders  und  zwar  einfacher  aussehen 
als  die  Folgeblätter;  sie  können  sogar  auf  kleine 
Schuppen  reduziert  sein.  Nordhausen  zeigte  ganz 
neuerdings,  daß  an  Laubhölzern  die  unteren  Laub- 
blätter jedes  Sprosses  „selbst  bei  heller  Beleuch- 
tung mehr  oder  minder  den  Stempel  des  Schatten- 
blattes tragen"  im  Vergleich  mit  den  höher  stehenden 
Laubblättern.  Bei  solchen  Pflanzen,  die  im  erwachsenen  Stadium  durch 
Reduktion  der  Blätter  ausgezeichnet  sind,  bei  denen  z.  B.  die  Blätter 
verdornen  und  der  Stengel  die  Assimilation  übernimmt,  oder  in  analogen 
Fällen,  kann  es  vorkommen,  daß  auf  die  Keimblätter  und  die  eigentlichen 
Primärblätter  zuerst  noch  Blätter  folgen,  welche  normal  entwickelt  sind,  imd 
auf  diese  erst  die  zu  Dornen  reduzierten.  Wenn  man  hier  die  normal  entwickel- 
ten Blätter  mit  zu  den  Jugendblättern  zählen  will,  sind  sie  vollkommener  ent- 
wickelt als  die  der  älteren  Achsen,  in  Wirklichkeit  sind  sie  aber  eben  die 
„eigentlichen"  Blätter  und  die  der  erwachsenen  Pflanze  rückgebildet. 

Einen  besonders  interessanten  Fall  von  Heterophyllie  zeigt  der  Efeu.  Die  HeterophyUie 
kletterndenSprosse  haben  drei- oderfünflappige  Blätter;  die  an  diesen  stehenden, 
nicht  kletternden  Blütensprosse  aber  elliptische,  nicht  gelappte.    Betrachtet 
man  Keimpflanzen,  so  sieht  man,  daß  deren  Primärblätter  nicht  gelappt  und 
elliptisch  sind  wie  die  am  Blütensproß.    Diese  Blattform  ist  also  die  phylo- 
genetisch ältere,  die  gelappte  aber  nachträglich  mit  der  kletternden  Lebens- 
weise erworben.    Auch  bei  Nadelhölzern  kann  man  aus  der  Ontogenie  ein  Heterophyllie be 
Stück  Phylogenie  ablesen:  Die  Jugendformen  der  mit  Schuppenblättern  aus-   ^""^FJ^fertT"' 
gestatteten  Lebensbäume  haben  Nadeln,  d.  h.  die  Blattform,  die  ihren  Aszen-   J"gendformen. 


Fig.  43.     Ein    Zweig    des    Seerosen- 
gewächses  Cabomba.      b   Luft-     bzw. 
Schwimmblätter,  b'-  Tauchblätter. 
Aus  Wiesner   nach  Baillon. 


2g8  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

denten  zu  eigen  war.  Für  den  Gartenliebhaber  wie  für  den  theoretischen 
Morpholog-en  gleich  interessant  ist  die  Erscheinung,  daß  Stecklinge  der 
Jugendform  dieser  Lebensbäume,  welche  noch  Nadelblätter  haben,  diese 
dauernd  beibehalten,  man  kann  die  Jugendform  „fixieren".  Für  Stecklinge 
von  Blütensprossen  des  Efeus  gilt  dasselbe;  sie  wachsen  zu  Efeubäumen 
heran.  —  Alle  diese  Beispiele  für  Heterophyllie  sind  offenbar  Sonderfälle 
jener  heteroblastischen  Entwicklung,  welche  wir  früher  u.  a.  bei  den  Arm- 
leuchteralgen, beim  Moosgametophyten,  unter  den  Blütenpflanzen  bei  den 
phyllodinen  Akazien  schon  kennen  gelernt  haben.  Da  die  verschiedenen 
Altersstadien  solcher  Pflanzen  durch  verschiedene  Gestaltung  ausgezeichnet 
sind,  schlägt  L.  Diels  vor,  diese  Heteroblastien  unter  dem  Begriff  der  „Heli- 
komorphie"  (fiXiKia,  Alter)  zusammenzufassen. 

^^  Die  ganze  Ontogenie,  die  Gestaltung 

0  '""/  £    ,v  C*^^  ihrer  einzelnen  Phasen  und  ihre  Aufein- 

/\^/^^^— 3  \     -^^  anderfolge  ist  aber  wandelbar  unter  dem 

l(    /l     ^W-.  /'^'^      v4\         Einfluß  derLebensbedingungen  und  wir 

ß   |-  l§       ■■'    .4  |._  .  -M         haben  oben  bei  Besprechung  der  phyl- 

(^      --^  %. .iL:r^,..^m        lodinen  Akazien  schon  gehört,  daß  nicht 

-'i  B  alle  Phasen  der  Heterophyllie  durch- 

Fig  44-  Blattentwicklung  bei  der  Feldulme.  .^:  .<  Scheitel  laufen  Werden  müsseu,  vielmehr  die  Aus- 

des  Stammes,  0  jüngste  Blattanlage  la   Form  emes  noch  ' 

ungegliederten  Höckers.   Die  Anlage    des    nächstälteren     bildung   dcr  Folgcblätter  Unter  UmStäU- 

Blattes   gegliedert    in   Blattgrund  {g)  und  Oberblatt   (o). 

B  Die  Anlage  des  älteren  Blattes  schräg  von  außen  ge-   den  Unterbleiben  kann,  dann  z.  B.,  wcnu 

sehen.     Vergr.  58.     Nach  Strasbukgek.  ^^^^^   ^j^   JugeudformCU   blühreif   sind. 

Beachtenswert  ist  der  durch  Goebel  geführte  Nachweis,  daß  die  Jugend- 
blätter bestimmter  Pflanzen  bei  schwacher  Beleuchtung,  die  zur  Ausbildung 
der  späteren  Blätter  nicht  ausreicht,  sich  entwickeln  können  und  daß  man 
durch  schwache  Beleuchtung  der  erwachsenen  Pflanze  diese  dazu  veranlassen 
kann,  wiederum  Jugendblätter  zu  bilden.  So  sieht  man,  daß  die  Reihenfolge: 
Jugendblätter,  Folgeblätter,  keine  der  Pflanze  unbedingt  inhärente  ist,  son- 
dern die  Blattausbildung  unter  dem  Bann  der  äußeren  Bedingungen  steht. 
In  ganz  gleicher  Weise  kann  man  übrigens  auch  bei  heterophyllen  Wasser- 
pflanzen die  Blattanlagen,  je  nachdem  man  sie  in  Luft  oder  in  Wasser  heran- 
wachsen läßt,  zu  Luft-  oder  Wasserblättern  werden  lassen. 
HeterophyiHe  Auf   einige    bcsoudcrs    beachtenswerte    Fälle    von    Heterophyllie,    bei 

^^^arne'^'''^'^  Epiphytcu  dcs  tropischen  Regenwaldes,  sei  schließlich  hingewiesen:  Be- 
stimmte Farne  bilden,  mit  ihren  Sprossen  am  Stamme  eines  Stützbaumes  em- 
porkletternd, abwechselnd  Blätter  aus,  die  als  Assimilatoren  (und  auch  zur 
Bildung  der  Sporen)  dienen,  und  andere,  sogenannte  Nischenblätter,  hinter 
denen  sich  Humus  ansammelt.  Bei  anderen  Formen  werden  statt  der  Nischen- 
blätter fest  an  dem  Stützbaum  anliegende  „Mantelblätter"  gebildet,  die,  sich 
dicht  übereinander  legend,  vermodern  und  so  selbst  zu  Humus  werden. 

Entwicklung  Nachdcm  wir  uns  über  die  Teile  des  Blattes,  Grund,  Stiel,  Spreite  in 

^^'  großen  Zügen  unterrichtet  haben,  wollen  wir  einen  kurzen  Blick  auf  die  Ent- 


Blattentwicklung 


299 


■f 


/'-&.*.. 


Interkalarwachs- 
tum   der  Blätter. 


Wicklung  des  Blattes  werfen  (Fig.44u.45.)  Soviel  wissen  wir  schon,  daß  Blätter 
am  Vegetationspunkt  in  streng  akropetaler  Reihenfolge  als  Höcker  angelegt 
werden.     Diese   Höcker,   wir  folgen  einer  von  Warming  gegebenen  Dar- 
stellung, wachsen  nun  zuerst  gleichmäßig  oder  aber  an  ihrer  Spitze  in  bevor- 
zugter Weise,  hierauf  zeigt  sich  eine  Teilung  der  Anlage  in  zwei  Teile,  den 
Blattgrund  und  das  sogenannte  Oberblatt.  Nun  wächst  zuerst  der  Blattgrund 
am  kräftigsten  weiter,  hierauf  findet  die  Ausmodellie- 
rung der  Spreite  statt,  in  einer  übrigens  sehr  verschieden- 
artigen Weise.  Wie  Fig.  45  zeigt,  werden  bei  gefiederten 
Blättern  die  Abschnitte  der  Spreite  in  akropetaler  Folge 
angelegt.  Meist  „eilt"  die  Blattspitze  in  ihrer  Entwicklung 
der  Spreite  „voraus";  ganz  besonders  auffallend  bei  tro- 
pischen Lianen,  bei  denen  man 
mit  Raciborski  von  einer  „Vor- 
läuferspitze" spricht.  —  Die  Aus- 
bildung des  Stiels  erfolgt  zu- 
letzt,   es  bleibt  also  zwischen 
Grund  und  junger  Spreite  eine 
interkalare  Wachstumszone  er- 
halten ;  dies  ist  ein  Merkmal  in 
der   Entwicklung,   worin  sich 
die  Blätter  von  den  nicht  inter- 
kalar,  sondern  durch  Spitzen- 
wachstum sich  verlängernden 
Achsenorganen  unterscheiden.  Da  nun  der  Blattstiel  selbst  da,  wo  er  mächtig- 
entwickelt ist,  nicht  unbegrenzt   in  die  Länge  wächst,  besitzen  die  Blätter, 
wie  allbekannt,  ein  begrenztes  Wachstum,  wiederum  im  Gegensatz  zu  den 
Achsenorganen,  die  ein  theoretisch  unbegrenztes  Wachstum  besitzen.  Frei- 
lich, Übergänge  sind  auch  hier  vorhanden,  erinnern  wir  uns  doch,  daß  auch 
Achsen,  vorwiegend  Kurztriebe,  „aus  inneren  Gründen"  auf  einer  gewissen 
Entwicklungsstufe  stehen  bleiben. 

Auch  in  der  Lebensdauer  erinnern  Blätter  vielfach  an  Kurztriebe;  wie  Lebensdauer 

.  .  .  .  ..     ,      ,  -r      1  1  r-         f  "1  der  Blätter 

diese  haben  sie  eine  meist  nur  ziemlich  kurze  Lebensdauer;  tur  die  gewohn- 
lichen Blätter  ist  es  unnötig,  darauf  noch  besonders  hinzuweisen,  aber  auch 
die  sogenannten  immergrünen  Blätter  dauern  im  allgemeinen  nicht  so  lange 
aus  als  die  Achsen,  die  sie  tragen;  die  Fichtennadeln,  die  etwas  über  zehn 
Jahre  alt  werden  können,  sind  wohl  die  am  längsten  lebenden  immergrünen 
Blattorgane.  Warming  weist  darauf  hin,  daß  eine  Pflanze,  deren  Blätter  ebenso 
alt  werden  als  die  Pflanze  selbst,  die  eigenartige  südwestafrikanische  Wüsten- 
pflanze Welwitschia  mirabilis  ist.  Hier  trägt  der  aus  dem  Hypokotyl  hervor- 
gehende, rübenartig  geformte  Stamm  an  seinem  oberen  Rand  nur  zwei  gegen- 
ständige Blätter,  die  mittels  einer  basalen  Wachstumszone  dauernd  in  die  Länge 
wachsen,  während  die  Blattspitzen  allmählich  absterben.  Bei  dem  oben  (S.  257) 
erwähnten  Streptocarpus  wird  das  Blatt  gleichfalls  so  alt,  wie  die  ganze  Pflanze. 


Fig.  45.  Fenchel.  A  Sproßspitze  mit  den  drei  jüngsten  Blättern. 
/"'  noch  ungeteilt,  durch  die  Scheide  von  /'  hindurch  sichtbar.  In 
/■-  ist  die  Trennung  von  Blattgrund  und  Oberblatt  erfolgt.  In  y  ■'  wer- 
den die  Seitenteile  akropetal  angelegt.  B  Das  sechst-jüngste  Blatt : 
Scheide  etwa  ebensogroß  als  die  Spreite.  Die  Abschnitte  der  Spreite 
entstehen  akropetal.  a  ist  jünger  als  fi,  [i  jünger  als  y.  Aus 
Warming  nach  Oersted. 


300  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Blätter  Einen  sehr  eigenartigen  Ausnahmefall  von  der  Regel,  daß  die  Blätter 

'^Ichs'tura"  interkalar  wachsen,  bilden,  abgesehen  von  vereinzelten  Samenpflanzen- 
blättern, die  Farnwedel,  bei  welchen  die  spiralig  eingerollte  Spitze  wächst. 
Die  seitlichen  Ausgliederungen  werden  streng  akropetal  angelegt.  Das 
Spitzenwachstum  kann  mehrere  Jahre  dauern,  die  Wedel  können  bei  be- 
stimmten Formen  außerordentlich  lang  werden;  auch  können  ganz  wie  bei 
Achsen  Perioden  des  Wachstums  und  solche  der  Ruhe  miteinander  ab- 
wechseln. Es  deutet  das  daraufhin,  daß  die  Farne  ein  phylogenetisch  alter 
Typus  sind,  bei  welchem  der  Unterschied  zwischen  Blatt  und  Achse  noch 
nicht  so  durchgreifend  ist  wie  bei  den  Samenpflanzen;  es  zeigt  also,  daß  der 
Unterschied  zwischen  Blatt  und  Achse  sich  erst  allmählich  herausgebildet 
hat,  und  daß  es  falsch  ist,  von  einer  vollkommenen  Wesensverschiedenheit 
beider  zu  sprechen,  zwischen  denen  es  keine  Übergänge  geben  könne. 

Farnwedel  £5  Sei  in  diescm  Zusammenhange  auf  die  ganz  eigentümliche  Tatsache 

hingewiesen,  daß  bei  bestimmten  Farnen  der  Vegetationspunkt  der  Wedel 
direkt  in  den  eines  Sprosses  übergehen  kann.  Es  handelt  sich  um  Farnblätter, 
die  sich  ausläuferartig  umgestalten  und  an  der  Spitze  ein  junges  Farn- 
pflänzchen  bilden.  —  Indem  sich  an  einem  Wedel  dieses  letzteren  der  gleiche 
Vorgang  wiederholt,  können  lange,  sympodial  gebaute  Ausläufer  entstehen. 

Umgebildete  Wir  haben  nun  noch  einige  Worte  über  umgebildete  Blätter  zu  sagen 

Blatter.     ^^^  kommcn  zuerst  zu  denjenigen  Blattgebilden,  welche  ganz  oder  teilweise 

in  Ranken  umgebildet  sind.    Pflanzen,   die   solche  tragen,  würden  wir  als 

Blattranker.  Blattrankcr  den  oben  abgehandelten  Sproßrankern  gegenüberzustellen  haben. 
Zunächst  haben  wir  hinzuweisen  auf  Formen,  bei  welchen  die  Blätter,  obwohl 
gestaltlich  kaum  verändert,  zum  Ranken  befähigt  sind.  Hierher  gehören  als 
häufig  genannte  Arten  die  Vertreter  der  als  Erdrauch  bekannten  Gattung, 
bei  der  einige  Arten  mit  ihrer  durch  Berührung  reizbaren  Blattspreite, 
andere  —  in  etwas  vollkommenerer  Weise  —  mit  ihren  Blattstielen,  welche  die 
gleiche  Reizbarkeit  besitzen.  Stützen  umschlingen.  Ein  Blattstielranker  ist 
ferner  die  Waldrebe,  Clematis.  Auch  gibt  es  Blattspitzenranker,  so  einige 
Liliengewächse  (Fig.  46),  deren  lang  ausgezogene  Blattspitze  auf  der  Unterseite, 
ferner  die  mit  den  Binsen  verwandte  tropische  Gattung Flagellaria,  deren  Blatt- 
spitzen auf  der  Oberseite  für  Berührungsreize  empfänglich  sind.  Die  wichtigsten 
Blattranker  sind  aber  Blattfadenranker.  Hier  ist  zunächst  die  Gattung  Smilax 
(Sassaparill)  zu  nennen,  welche  an  ihren  Blattstielen  zwei  fadenförmige  Aus- 
wüchse zeigt,  die  als  Ranken  fungieren.  Diese  sind  eine  Crux  der  Morpho- 
logen  gewesen,  da  sie  keiner  Kategorie  von  Grundorganen  zugerechnet 
werden  können;  wir  haben  wieder  einen  Fall  des  Vorkommens  von  Sonder- 
gebilden, Emergenzen  oder  wie  man  sie  sonst  nennen  will.  Bei  den  rankenden 
Schmetterlingsblütlern  werden  in  den  meisten  Fällen  die  endständigen  und 
die  oberen  seitenständigen  Fiederblättchen  in  Ranken  verwandelt,  die  unteren 
Fiederblättchen  sind  Assimilatoren.  Doch  ist  auch  eine  Form  bekannt,  bei 
welcher  alle  Blattfiedern  Ranken  vorstellen  und  die  Assimilation  den  Neben- 
blättern übertragen  ist.    Bei  noch  anderen  Familien  sind  es  im  wesentlichen 


Umgebildete  Blätter  30 1 

die  Stiele  von  Fiederblättern,  deren  Spreite  nicht  ausgebildet  ist,  welche  ranken. 
Sehr  bemerkenswert  ist  es,  daß  von  F.  Czapek  ein  Fall  beschrieben  wird,  in 
welchem  die  Spreite  nur  dann,  wenn  der  Stiel  keine  Gelegenheit  gehabt  hat,  eine 
Stütze  zu  fassen,  als  Assimilator  ausgebildet  wird.  —  Während  in  allen  den 
eben  berührten  Fällen  die  Fadenranken  Teile  zusammengesetzter  Blätter  sind, 
die  außerdem  auch  noch  assimilierende  Blattflächen  ausbilden,  treffen  wir 
bei  den  Kürbisgewächsen  neben  den  der  Assimilation  dienenden  Blättern 
solche,  welche  ausschließliche  Rankenfunktion  übernommen  haben.  Die  ge- 
naue Besprechung  ihrer  Morphologie  würde  zu  weit  führen. 

Während  wir  alle  Pflanzen,  welche  entweder  mit  ihren  Achsen  schlingen  Lianen  und 
oder  irgendwelche  Organe  zu  reizbaren  Ranken  umbilden,  als  Lianen  be- 
zeichnen, können  wir  mit  Warming 
von  Halblianen  dann  reden,  wenn 
durch  nicht  reizbare,  sparrig  ab- 
stehende Blätter  und  Seitenzweige 
oder  durch  Ausbildung  von  Sta- 
cheln, Haaren  oder  dergleichen 
Sondergebilden  Pflanzen  in  den 
Stand  gesetzt   werden,    sich    zwi- 

Fig.  46.     Sproßspitze     des    Liliengewächses  Gloriosa   superba. 
sehen      ihresgleichen      festzuhalten,  Laubblattspitzeu    in    Ranken    umgebildet        Verkleinert. 

1  j  1       •MT-j.j.    1         j-  •  -1  Nach   Wiesner. 

also  durch  Mittel,  die  wir  viel- 
fach nebenbei  auch  bei  echten  Lianen  antreffen,  so  beim  Hopfen.  Das 
bekannteste  Beispiel  für  solche  Formen  in  unseren  Wäldern  ist  viel- 
leicht das  danach  so  benannte  Klebkraut  in  den  Tropenwäldern  bilden 
sie  gefürchtete  Dickichte.  Zu  den  beachtenswertesten  unter  diesen  Halb- 
lianen zählen  bestimmte  tropische  Kletterpalmen,  bei  denen  die  Mittel- 
rippe der  gefiederten  Blätter  zu  langen  biegsamen  „Flagellen"  ausge- 
wachsen ist,  an  welchen  in  rückwärts  gerichtete  Dornen  verwandelte  Fiedern, 
sodann  auch  Stacheln  sitzen,  und  welche  für  Mensch  und  Tier,  die  sich  in 
die  von  solchen  gebildeten  Dickichte  wagen,  sehr  gefährlich  werden 
können. 

Solche  Kletterpalmen  und  ähnliche  Gewächse  führen  uns  über  zu  den-  Biattdomen. 
jenigen  Pflanzen,  welche  ihre  Blätter  verdornen  lassen  und  auf  diese  Weise 
gegenüber  den  Angriffen  von  Tieren  geschützt  sind.  Vielleicht  das  am 
häufigsten  genannte  Beispiel  dafür  ist  der  Sauerdorn,  an  dessen  Langtrieben 
die  Blätter  in  einfache  oder  zusammengesetzte  Dornen  verwandelt  werden, 
in  deren  Achseln  Kurztriebe  mit  normalen  Blättern  stehen.  Übergangsformen 
zwischen  Blättern  und  Dornen  fehlen  übrigens  an  den  Langtrieben  nicht  und 
lassen  auch  ohne  genauere  Betrachtung-  leicht  die  Natur  der  Dornen  erkennen 
(Fig.  47).  Während  hier  das  gesamte  Blatt  verdornt,  sind  es  bei  den  Robinien 
und  Verwandten  die  Nebenblätter,  welche  zwei  rechts  und  links  von  dem  Blatt- 
kissen der  Blattspindel  stehende,  diese  schützende  Dorne  bilden.  Bei  mexi- 
kanischen Akazien  sind  solche  Dornen  hohl  und  von  Ameisen  bewohnt,  sie 
spielen  darum  in  den  Diskussionen  über  „Ameisenpflanzen"  eine  Rolle. 


302 


W.  Benecke  :  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Bei  den  Traganth  liefernden  Schmetterlingsblütlern  sind  es  die  Blatt- 
spindeln, welche  nach  dem  Abfallen  der  Fiederblättchen  als  Dornen  erhalten 
bleiben  und  die  basalen  Teile  der  Pflanze,  da  wo  die  Assimilatoren  längst 
verschwunden  sind,  mit  einem  dichten  Mantel  verzweigter  Wehrorgane  um- 
geben: eine  Konvergenzerscheinung  zu  jenen  Palmen,  deren  Wurzeldornen 
oben  erwähnt  wurden.  —  Allbekannt  ist  es  von  dem  Anblick  der  Kakteen 
her,  daß  Gewächse,  welche  wir  den  Stammsukkulenten  zurechnen,  nicht  selten 
verdornte  Blätter  tragen.  Auch  finden  wir,  daß  in  manchen  Fällen  in  deren 
Achseln  Dornbüschel  stehen,  d.  h.  umgebildete  Blätter  an  gestauchten  Achsel- 
sprossen. Oben  war  schon  die  Rede  davon,  daß  die  Jugendstadien  von  Pflan- 
zen mit  derart  umgebildeten  Blättern  nicht  selten  noch  die  normalen,  flächen- 

förmig        ausge- 


bildeten   Blätter 

tragen;    auch 
durch  Kultur  un- 
ter     geeigneten 

Bedingungen 
kann  man  Rück- 
schlag    zu     der 
Blattform     der 
erzwin- 


Fig.  47.    Berberitze.     .4  Keimpflanze.      B — E  Stücke  eines  Sprosses  mit  Dornen. 
Aus   Wakming  nach  de  Candolle. 


Blätter 
als  Tierfallen 


Ahnen 
gen. 
Ganz  besonders  auffallend  und  darum  häufig  von  berufener  und  unbe- 
rufener Seite  beschrieben  sind  diejenigen  Blattumwandlungen,  welche  zur  Bil- 
dung von  Tierfallen  führen.  Bei  der  Kannenpflanze  wird  der  Blattgrund  als 
Assimilator,  der  Stiel  als  Ranke  und  die  Spreite  als  Kanne  mit  ihren  ver- 
schiedenen Einrichtungen  zum  Anlocken,  Fangen,  Ersäufen  und  Verdauen 
von  Tierchen  ausgebildet.  Bei  der  Gattung  Utricularia^  welche  auch  bei 
uns  einheimische  Vertreter  hat,  werden  kleine,  mit  Klappen  verschlossene 
Blasen  ausgebildet,  in  welche  Wassertierchen  eindringen,  um  zugrunde  zu 
gehen.  Auf  die  mannigfachen  anderen  Ausbildungsweisen  der  Insektivoren- 
blätter,  auf  die  Klappfallen,  in  welche  sich  die  Blätter  der  Venusfliegenfalle 
umgewandelt  zeigen,  auf  die  Blätter  des  Sonnentaus  mit  ihren  Emergenzen, 
Tentakel,  dcu  sogcnanntcn  Tentakeln,  auf  die  gleichfalls  mit  Tentakeln  besetzten 
Blätter  der  in  Spanien,  Portugal  und  Marokko  heimischen  Gattung 
Drosophyllum,  welche  mit  den  Farnwedeln  die  Eigenschaft  teilen,  ein 
ausgesprochenes  Spitzenwachstum  zu  besitzen,  kann  hier  nur  hingewiesen 
werden.  Doch  darf  wohl  erwähnt  werden,  daß  eine  der  eben  genannten 
Pflanzen  für  den  Morphologen  noch  aus  einem  anderen  Grunde  von 
ganz  besonderem  Interesse  ist.  Betrachten  wir  die  im  Wasser  flutenden 
Sprosse  der  Utricularia  vulgaris^  so  sehen  wir,  daß  sie  dorsiventral  sind: 
die  Spitze  ist  spiralig  eingerollt,  auf  beiden  Flanken  stehen  fiederig 
geteilte  Gebilde,  die  man  für  zerteilte  Blätter,  ähnlich  den  Tauchblättern 
anderer  Wasserpflanzen,  halten  würde  und  vielfach  auch  hält,  und  an  denen 


Blätter  als  Fallen  und  Stoffspeicher  ^03 

jene  tierfangenden  Blasen  sitzen.  Auf  der  Oberseite  entstehen  die  Knospen, 
welche  zu  Blütensprossen  oder  Ausläufern  auswachsen.  Dies  ganze  Gebilde, 
welches  man  bei  unbefang^ener  Betrachtung  für  einen  flutenden,  zweizeilig 
beblätterten  Sproß  halten  würde,  ist  aber  nach  Goebel  einem  freilebenden 
Blatt  homolog,  nur  sind  wegen  des  Spitzenwachstums  dieses  Gebildes,  wegen 
der  Erscheinung,  daß  Blüten  und  Ausläufer  an  ihm  g-ebildet  werden,  die  Eigen- 
schaften, die  sonst  Blättern  eignen,  hier  so  weitgehend  verwischt,  daß  man 
diese  Gebilde,  wie  sie  heute  aussehen,  weder  in  die  Kategorie  der  Sprosse, 
noch  in  die  der  Blätter  einzwängen  kann. 

Fahren  wir  in  der  Besprechung-  der  Umbildungen  von  Blättern  fort,  so  Blätter  ab 
g-elangen  wir  zu  den  Fällen,  in  welchen  die  Blätter  zu  Reservestoffspeichern  Speicher. 
werden;  die  assimilatorische  Funktion  kann  dabei  erhalten  bleiben  oder  ver- 
loren g'ehen.  Das  erstere  ist  der  Fall  bei  den  Blattsukkulenten,  welche  in 
erster  Linie  als  Wasserspeicher  dienen,  und  für  welche  wir  in  den 
Blättern  der  Fetthennen,  Eiskräuter,  Hauswurzarten,  Agaven  und  Aloe- 
arten und  vielen  anderen  mehr  Beispiele  haben,  Blätter,  die  in  der  Mehr- 
zahl der  Fälle  ung'estielt  oder  kurzgestielt,  auch  häufig  in  Rosetten  angeordnet 
sind,  indem  die  Internodien  solcher  Pflanzen  gestaucht  zu  sein  pflegen. 

Ihre  assimilatorische  Funktion  eingebüßt  haben  diejenig"en,  zu  Reserve- Zwiebeipflauzen. 
stoffspeichern  umgebildeten  Blätter  oder  Blattbasen,  welche  als  Zwiebel- 
schuppen Wasser  und  andere  Stoffe  speichern  und  an  einer  gestauchten 
Achse,  dem  sogenannten  Zwiebelkuchen,  inseriert,  mit  diesem  vereint  jenes, 
einer  großen  Knospe  verg^leichbare  Gebilde  aufbauen,  das  man  allgemein 
als  Zwiebel  kennt.  Zwiebelpflanzen  kommen  ganz  ebenso  wie  Knollenpflanzen 
vorwiegend  in  Wüsten  und  Steppen  oder  ähnlichen  Gegenden  vor,  in  welchen 
sie  nur  eine  kurze  Zeit  des  Jahres  wachsen  können  und  darum  darauf  an- 
gewiesen sind,  möglichst  bald,  nachdem  die  Jahreszeit  es  ihnen  erlaubt,  zu 
treiben,  zur  Blüte  zu  kommen.  —  Zwiebeln  können  sehr  verschieden  aussehen 
und  ausgebildet  sein.  Wir  haben  die  sogenannten  tunikaten  Zwiebeln,  bei 
welchen  die  Schuppen  den  g-anzen  Sproß  umfassen;  bei  den  Schuppenzwiebeln 
umfassen  sie  nur  einen  Teil  des  Sprosses.  Der  Zwiebelkuchen  läuft  entweder 
direkt  in  den  Blütenstand  aus,  dann  wird  die  nächstjährige  Zwiebel  von  einer 
Seitenknospe,  die  in  der  Achsel  einer  Zwiebelschale  sitzt,  gebildet;  oder 
aber  das  Wachstum  der  Hauptachse  der  Zwiebel  ist  unbegrenzt,  dann  stehen 
die  Blütenstände  nicht  endständig-  am  Kuchen,  sondern  ihrerseits  in  der 
Achsel  einer  Zwiebelschale.  Wir  können  sodann  einjährige  Zwiebeln  unter- 
scheiden, bei  welchen  in  einer  Vegetationsperiode  alle  Zwiebelschalen  ent- 
leert werden,  von  mehrjährigen,  bei  welchen  dies  Los  nur  die  jeweilig- äußersten 
trifft.  Es  sei  noch  daran  erinnert,  daß  eine  Zwiebel  auch  Vermehrungszwiebeln 
oder  Brutzwiebeln  in  der  Achsel  ihrer  Zwiebelschuppen  bilden  kann,  sodann 
daran,  daß  solche  Brutzvviebeln  auch  oberirdisch  in  den  Laubblattachseln 
mancher  Pflanzen  erscheinen  können.  Während  bei  den  Zwiebeln  die  Haupt- 
masse der  Reservestoffe  in  den  Schuppen  gespeichert  wird,  der  Kuchen 
wesentlich  Tragfunktion  hat,  gilt,  wie  wir  früher  hörten,  das  Umgekehrte 


304 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


schuppen 


für  die  Sproßknollen;  doch  wollen  wir  noch  daraufhinweisen,  daß  es  mannig- 
fache Übergangsgebilde  zwischen  diesen  Organkategorien  gibt. 
Knospen-  Endlich  ist  hinzuweisen  auf  diejenigen  Blattgebilde,  welche  zu  Knospen- 

schuppen ausgebildet  bei  unseren  Hölzern  vorkommen  und  deren  Funktion 
darin  besteht,  daß  sie  die  in  ihnen  eingeschlossenen,  jugendlichen  Blätter 
schützen.  Entfernt  man  die  Schuppen,  so  sieht  man  jene  in  ihnen  derart 
ruhen,  daß  sie  wenig  Platz  einnehmen,  aber  doch  so  weit  schon  ausgebildet, 

daß  sie  sich  zur  g"egebenen  Zeit 
möglichst  schnell  zu  entfalten  ver- 
mögen. Man  unterscheidet  zwischen 
der  Knospenlage  der  Laubblätter, 
welche  besagt,  wie  jede  einzelne 
Spreite  in  der  Knospe  liegt,  ob  sie 
gefaltet,  gerollt  usw.  ist,  und  zwischen 
der  Knospendeckung,  welche  aus- 
drückt, wie  die  Blätter  innerhalb  der 
Knospenschuppen  gegenseitig  an- 
geordnet sind;  wir  können  auf  diese 
Dinge  nicht  weiter  eingehen.  Solche 
Knospenschuppen  haben  wir  schon 
früher  als  Hemmungsbildungen  er- 
kannt im  Vergleich  mit  Laubblättern, 
aus  denen  sie  jedenfalls  phylogene- 
tisch hervorgegangen  sind:  Man 
nimmt  an,  daß  ursprünglich  alle 
Pflanzen  offene  Knospen,  wie  heute 
von  Hölzern  z.  B.  noch  der  Schnee- 
ball, ferner  krautige  Gewächse  sie 
zeigen,  besessen  haben,  daß  die  Bil- 
dung von  Knospenschuppen  also  eine 
Fig.  48.  Spitz- Ahorn.  -^  Laubblatt  (verki.).  G  Blattgrund,   sekundärc  Anpassung  ist.    Die  Knos- 

.S"  Blattstiel,   L  Blattspreite.    B  Knospenschuppe.   C  Junge  ,                                                   1                      j.          j 

Knospenschuppe,  vergr.  L  Später  verkümmernde  Spreiten-  pCnSChuppeU      CntSprCChen     CntWCdcr 

anläge.     D  Laubblattanlage,  vergr.  und  schematisiert.  ^^^    ganZCU    Laubblatt,   Odcr   abcr  sle 

Nach  GoEBEL.  ö                                               ' 

bestehen  nur  aus  dem  BlattgTund  und 
die  in  der  Ontogenese  noch  sichtbare  Spreite  verkümmert  (Fig.  48).  Durch 
experimentelle  Eingriffe,  so  hörten  wir  früher,  kann  man  bewirken,  daß  An- 
lagen, die  ohne  sie  zu  Knospenschuppen  geworden  wären,  zu  Laubblättern 
aus  wachsen.  Lehrreich  ist  es  auch,  daß  bei  solchen  Schuppen,  die  dem 
Blattgrund  entsprechen,  oft  sehr  hübsche  Übergangsformen  beim  Austreiben 
der  Knospen  in  die  Erscheinung  treten,  indem  der  Blattgrund  mehr  und 
mehr  reduziert  wird,  die  Spreite  sich  im  selben  Maß  kräftiger  ausbildet. 
Nackte  Knospen.  Um  nochmals   auf  nackte   Knospen   zurückzukommen,   so  können  wir 

nospen.  g^j^j^g  -^^  ganz  bcsonders  mächtiger  Ausbildung  im  Herbst  an  den  Enden  der 
Sprosse   submerser  Wasserpflanzen  als  grüne,  kugelige  oder  mehr  keulige 


Rückgebildete  Blätter  305 

Gebilde  beobachten.  Das  sind  die  sogenannten  Hibernakeln  oder  Winter- 
knospen, die  Überwinterungsorgane  der  genannten  Pflanzen,  welche  man 
auch  jederzeit  künstlich  durch  Übertragen  dieser  Gewächse  in  ungünstige 
Bedingungen  hervorrufen  kann. 

Werfen  wir  endlich  noch  einen  Blick  auf  Pflanzen,  denen  die  Blätter  fast  Rückbildung 

.        der  Blätter. 

vollständig  oder  auch  ganz  und  g"ar  verloren  gegangen  sind,  so  haben  wir 
früher  schon  Stammsukkulente  als  Beispiele  dafür  erwähnt.  Desgleichen 
unterirdische  Rhizome  oder  Ausläufer,  an  denen  die  Blätter  zu  funktions- 
losen Schuppen  zurückgebildet  sind.  Ebenso  auffallend  aber  ist  die  Reduktion 
oder  der  Schwund  von  Blättern  bei  den  parasitischen  Blütenpflanzen,  für 
welche  die  Kleeseide  ein  altbekanntes  Beispiel  abgibt  mit  ihren  zu  kleinen,  für 
die  Pflanze  bedeutungslosen  Schuppen  umgebildeten  Blättern.  Diese  Reduk- 
tion treffen  wir  begreiflicherweise  nur  bei  den  sog\  Ganzparasiten,  nicht  aber 
bei  Halbparasiten  wie  Mistel  oder  Klappertopf,  die  ihren  Wirten  im  wesent- 
lichen nur  Nährsalze  entnehmen  und  die  Blätter  zur  Assimilation  der  Kohlen- 
säure und  Bildung  organischer  Nährstoffe  noch  nötig  haben.  Wenn  die  Blätter 
unserer  Mistel  derb  und  fleischig  sind,  so  hängt  das  nicht  mit  dem  Parasitis- 
mus, sondern  damit  zusammen,  daß  die  Mistel  wintergTÜn  ist  und  ihre  Blätter 
den  Unbilden  der  Witterung  trotzen  müssen. 

Die  auffallendste  Rückbildung  nicht  nur  der  Blätter,  sondern  des  ganzen 
Körpers,  soweit  er  vegetativen  Funktionen  dient,  finden  wir  dann  aber  bei 
jenen  so  häufig  genannten  parasitischen  Blütenpflanzen  wärmerer  Gegenden^ 
die  in  den  extremsten  Fällen,  bei  den  Rafflesiaceen,  ihren  ganzen  vegetativen 
Körper  auflösen  in  Zellfäden,  die  an  Pilzmyzelien  erinnern.  Diese  Fäden  durch- 
wuchern  den  Körper  der  vom  Parasiten  befallenen  Wirtspflanze,  und  die 
Bildung  von  Gewebekörpern,  wie  sie  bei  den  anderen  Blütenpflanzen  üblich 
ist,  findet  nur  da  statt,  wo  der  Parasit  sich  anschickt,  Blütensprosse  zu  bilden. 
In  manchen  Fällen  ist  von  dem  Parasiten  äußerlich  nichts  zu  sehen  als  die 
Blüte,  und  die  Erscheinung-  derselben  wird  dadurch  nur  um  so  auffallender, 
daß  wir  bei  ihnen  in  der  (jaXXxxng  Ra/ßesia  die  größten  Blüten  antreffen,  die  es 
gibt. —  In  der  den  Pilzen  analogen  Ausgestaltung  des  Körpers  liegt  eine  der  auf- 
fallendsten Konverg'enzerscheinungen,  bedingt  durch  gleichartige  Nahrungs- 
aufnahme, vor,  welche  wir  im  ganzen  Pflanzenreich  kennen.  Der  Anblick  des 
vegetativen  Körpers  bietet  beinahe  keine  Anhaltspunkte  zur  Entscheidung 
der  Frage,  welche  systematische  Stellung  dem  Parasiten  zukommt;  lediglich 
aus  dem  Studium  der  Blüten  und  Früchte  kann  diese  erschlossen  werden. 
Wollen  wir  nun  zum  Schluß  nochmals  einen  Blick  auf  die  Gesamtheit 
der  Blätter  höherer  Pflanzen  werfen  und  auf  ihre  sukzessive  Stellung  an  der  ^'^"^^[''..ff"^'' 

°  Hochblätter. 

Achse  achten,  so  können  wir  bei  den  Blütenpflanzen  die  am  weitesten  unten 
stehenden  Blätter,  soweit  sie  in  ihrer  Gestalt  von  den  eigentlichen  Laubblättern 
abweichen,  als  „Niederblätter"  bezeichnen;  hierher  wären  also  zu  rechnen  die 
Keimblätter,  die  diesen  folgenden  Primärblätter,  bei  Zwiebelpflanzen  die 
Zwiebelschuppen,  auch  die  Knospenschuppen  der  Holzgewächse,  insofern 
diese  zuunterstandenjahrestriebenstehn.  Aufdiese  folgen  dann  die  Laubblätter 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc.  20 


3o6  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

und  nach  oben  von  den  Laubblättern  werden  Blätter  entwickelt,  welche  wir 
bislang  noch  nicht  erwähnt  haben;  man  faßt  sie  als  „Hochblätter"  zusammen; 
es  sind  Blätter,  die  in  der  Blütenregion  der  Pflanze  stehend  meist  Hemmungs- 
bildungen der  Laubblätter  darstellen,  d.h.  kleiner,  mit  einfacherer  Spreite  aus- 
gestattet sind  als  jene.  Auf  diese  endlich  folgen  die  Blätter,  welche  die 
Blüte  selbst  zusammensetzen,  die  Blütenhüllblätter,  Staub-  und  Fruchtblätter. 
So  führt  uns  denn  die  vergleichende  Betrachtung  der  Blätter  ganz  von  selbst 
in  die  Blütenregion  und  damit  vor  unsere  letzte  Aufgabe:  Beschreibung  des 
Blütensprosses. 

sporophyUstände  Ehe  wlr  uns  aber  den  Blüten  der  am  höchsten  organisierten  Gewächse, 

und  het^osporcr  der  Phanerogamen,  zuwenden,  müssen  wir  noch  untersuchen,  durch  welche 
Farnpflanzeu.  übergangsformcn  sie  verbunden  sind  mit  jenen  Organen,  die  wir  als  Vorläufer 
echter  Blüten  bei  bestimmten  Farnpflanzen,  den  Schachtelhalmen  und  dem  Bär- 
lapp, kennen  gelernt  haben  (Fig\  29  a.S.  246).  Wir  erinnern  uns,  daß  wir  dort 
jene  ährenförmigen  Sprosse  mit  begrenztem  Wachstum  antrafen,  deren  Blätter 
in  den  Dienst  der  Fortpflanzung  treten,  indem  sie  Sporangien  tragen  und 
darum  im  Gegensatz  zu  den  Laubblättern  oderTrophophyllen  als  Sporenblätter 
oder  Sporophylle  bezeichnet  werden.  Solchen  Sporophyllständen,  wie 
wir  sie  nennen,  fehlt  aber  noch  etwas  am  Charakter  echter  Blüten,  denn 
diese  sind  durch  den  Besitz  von  geschlechtlich  differenzierten  Blättern  aus- 
gezeichnet, von  Staubblättern  (Staubgefäßen),  welche  Pollen  bilden,  und  von 
Fruchtblättern,  welche  Samen  tragen.  Eine  solche  Differenzierung  der  Sporen- 
blätter vermissen  wir  noch  beim  Bärlapp,  tritt  bei  dieser  Pflanze  Geschlecht- 
lichkeit doch  erst  an  dem  Produkt  der  Spore,  dem  Prothallium  (Gametophyten) 
mit  seinen  Archeg"onien  und  Antheridien  zutage.  Wenden  wir  uns  nun  aber 
einigen  weiteren  Farnformen  zu,  die  wir  bislang  noch  nicht  mit  Rücksicht 
auf  ihre  Fortpflanzung  betrachtet,  sondern  erst  zur  Diskussion  einiger  Eigen- 
heiten ihrer  vegetativen  Gestaltung  herangezogen  haben,  den  Wasserfarnen 
und  Selaginellen,  so  finden  wir  bei  diesen  nicht  einerlei  Sporen,  Sporangien 
und  Sporophylle,  sondern  zweierlei  Sporen;  größere,  die  in  geringer  Zahl 
ausgebildet  werden,  die  sog.  Makrosporen,  und  kleinere,  die  in  großer  Zahl 
in  ihren  Sporangien  entstehen,  die  Mikrosporen,  und  somit  auch  zweierlei 
Sporangien  und  vielfach  auch  zweierlei  Sporophylle,  die  Makro-  und  die 
Mikrosporangien  bzw.  -Sporophylle. 

Diese  Farnkräuter  sind  „heterospor".  Bei  dem  Wasserfarn  Marsilia 
sitzen  Makro-  und  Mikrosporangien  in  einer  hier  nicht  näher  zu  schildernden 
Weise  in  sogenannten  Sporokarpien  eingeschlossen,  am  Grund  der  Blätter, 
deren  nicht  sporenbildender  Teil  einem  vierblättrigen  Kleeblatt  ähnlich  ist. 
Bei  Salvinia  sitzen  sie  am  Grund  der  Wasserblätter,  die  also  einmal  als  Wurzeln 
funktionieren,  sodann  als  Träger  der  Fortpflanzungsorgane  (Fig.  49,  links). 
Auch  bei  dem  Brachsenkraut,  Isoeies,  treffen  wir  Makro-  und  Mikrosporangien 
und  zwar  hier  innen  am  Grund  der  Blätter;  etwas  genauer  wollen  wir  uns 
die  fraglichen  Gebilde  bei  Selaginella  betrachten.    Bei  diesen  in  ihrer  Tracht 


I 


Sporophyllstand  und  Blüte  ^07 

dem  Bärlapp  ähnlichen  Farnpflanzen  {Fig.  3  4  a.  S.  2  5q)  finden  wir  in  einem  Sporo- 
phyllstande  oben  Mikrosporophylle  mit  je  einem  Mikrosporangium  über  der 
Achsel  der  Sporophylle,  unten  aber  Makrosporophylle  mit  je  einem  Makro- 
sporangium.  Die  Geschlechtlichkeit,  welche  sich  beim  Bärlapp,  wie  eben  Biüte 
gesagt,  erst  an  dem  der  Spore  entkeimten  Prothallium  zeigt,  tritt  hier  also  ^«'' s^^'^si"«^'*' 
schon  an  der  Spore,  somit  auch  an  den  Sporangien  und  Sporophyllständen 
in  die  Erscheinung,  sie  „greift",  wie  wir  auch  sagen  dürfen,  „vom  Gam^to- 
phyten  auf  den  Sporophyten  über",  und  hiermit  haben  wir  denn  bei  Se/a- 
ginella  eine  typische,  zwittrige  Blüte.  Denn  setzen  wir  statt  Mikrosporophylle: 
Staubgefäße,  statt  Makrosporophylle:  Fruchtblätter,  so  unterscheidet  sich 
die  Selaginellenblüte  von  der  Blüte  der  meisten  Phanerogamen  im  wesent- 
lichen nur  durch  den  Mangel  einer  Blütenhülle, 
deren  Ausbildung  wir  ja  aber  auch  bei  vielen 
dieser  Gewächse  vermissen. 

Wenden  wir  uns  noch  mit  wenigen  Worten       Iffflfl'         "^^^^^^^fe        Oametophyt 
den     Gametophyten    (Prothallien)     der    Selagi-      ««/ii         ^^^^^^«=.1 —    der  Seiagineiia. 
nellen  zu,  so  sehen  wir,  daß  sie  stark  reduziert 
sind  und  im  Sporophyten  mehr  oder  minder  ver- 
borgen sich    entwickeln:    sie   bleiben    dauernd 
von  den  Sporen  eingeschlossen.     Die  in  sfroßer  ^.         r^    -„r       r      c-  ,  ■  ■ 

■"•  "^  '='  ±1  1  g.  4Q.  Der  Wassertarn  balvinia  natans, 

Zahl  in  jedemMikrOSporangium  gebildetenMikrO-     ^on  der  Seite  und  von  oben.     Verkleinert. 
,      .        _^        1      IT  Aus  ScHENCK  nach  Bischoff. 

Sporen  lassen  kern  Prothalhum  austreten,   ent- 
lassen vielmehr  nur  die  Zellen,  aus  denen  sich  die  Spermatozoiden  bilden. 
Die    in  der  Vierzahl  in  jedem  Makrosporangium  gebildeten  Sporen  offenen 
sich,  wenn  sie  die  Makrosporangien  verlassen  haben  und  am  Erdboden  liegen, 
an  ihrem  Scheitel;  es  wird  dann  das  in  ihnen  sitzende  Prothallium  mit  Archego- 
nien  sichtbar  und  diese  werden  durch  die  heranschwärmenden  Spermatozoiden 
befruchtet.     Aus  der  befruchteten  Eizelle  entwickelt  sich  dann  wieder  der 
Sporophyt,  die  Selaginelle  mit  ihren  Stengeln  und  Blättern,  Wurzeln  und 
Wurzelträgern,  um  endlich   Sporophyllstände   zu  bilden.  —  Besonders  be- 
achtenswert ist  es,   daß  bei   gewissen  Selaginellen   die  Archeg"onien  nicht, 
wie  eben  geschildert,  erst  dann  befruchtet  werden,  wenn  die  Makrosporen 
aus  ihren  Sporangien  freige worden  sind,  daß  vielmehr  die  Befruchtung  er-  Ableitung  der 
folgt,  wenn  jene  noch  in  den  Sporangien  auf  der  Mutterpflanze  sitzen,  also  ^brnt^voTder 
an  demselben  Ort,  an  welchem  sie  auch  bei  den  Blütenpflanzen  stattfindet.  SeiagineUabiüte. 

Nun  ist  es  uns  ein  leichtes,  den  Anschluß  an  die  Blütenpflanzen  zu  finden: 
Nannten  wir  die  Mikrosporophylle  bereits  Staubblätter,  so  bezeichnen  wir 
die  Mikrosporangien  als  Pollensäcke,  die  Mikrosporen  als  Pollenkörner. 
Die  Makrosporophylle  bezeichneten  wir  als  Fruchtblätter,  die  Makro- 
sporangien nennen  wir  Kerne  der  Samenanlage,  und  die  Makrospore,  die  bei 
den  Blütenpflanzen  nur  in  Einzahl  in  jedem  Makrosporangium  ausgebildet 
werden,  den  Embryosack.  Darin,  daß  dieser  mit  dem  Makrosporangium  inner- 
lich verwächst  und  zu  einem  äußerlich  einheitlichen  Gebilde,  der  Samen- 
anlag'e,  d.  h.  dem  späteren  Samen  wird,  liegt  ein  wesentliches  Charakteristi- 


3o8 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Blütensproß  der 

Gymnospermen. 

Cycas. 


kum  der  Blütenpflanzen,  die  wir  danach  auch  treffend  als  Samenpflanzen 
bezeichnen.  Die  Samenanlagen  besitzen  ein  oder  zwei  Hüllen,  Integumente, 
die  an  einem  Pol  eine  kleine  Öffnung,  das  Fensterchen,  die  Mikropyle  frei 
lassen  (Fig.  54  a.  S.  3 1 6).  Im  Innern  der  Makrospore  (des  Embryosacks)  wird  nun 
in  einer,  je  höher  wir  im  Pflanzenreiche  steigen,  um  so  unvollkommeneren 
Weise  der  Gametophyt,  das  Prothallium  ausgebildet  und  an  diesem  mehr  oder 
minder  reduzierte  Archegonien.  Die  Eizelle  wird  befruchtet,  so  zur  Keimzelle 
und  wächst  dann  zum  Embryo  heran,  der  dann  in  der  zum  Samen  herangereiften 
Samenanlage  von  der  Mutterpflanze  frei  wird;  nach  längerer  oder  kürzerer 
Ruhezeit  keimt  der  Samen  und  der  Embryo  wächst  zur  neuen  Pflanze  heran. 

—  Den  Befruchtungsakt  wollen  wir  nachher  bei 
den  beiden  großen  Abteilungen  der  Blüten- 
pflanzen, den  nacktsamigen  und  den  bedeckt- 
sämigen  gesondert  darstellen.  — 

Betrachten  wir  nun  zuerst  die  Blüten  der 
nacktsamigen  oder  gymnospermen  Pflanzen  an 
zwei  willkürlich  gewählten  Beispielen.  An  dem 
sogenannten  Palmfarn,  Cycas^  den  wir  als  erstes 
wählen,  fällt  uns  zunächst  auf,  daß  er  wie  fast 
alle  anderen  Gymnospermen  eingeschlechtige 
Blüten  hat,  die  hier  außerdem  zweihäusige 
Verteilung  zeigen,  anders  als  bei  Selaginella, 
wo   wir  zwittrige  Sporophyllstände  antrafen 

—  wie  denn  überhaupt  die  Gymnospermen- 
blüten nicht  etwa  direkt  auf  die  von  Sela- 
ginella    oder    andere   heute   noch    lebenden 

heterosporen  Farnen  zurückzuführen  sind,  vielmehr  auf  Blüten  anderer  hetero- 
sporer  Farnformen,  die  ähnlich  gewesen  sein  mögen  denen  der  heute  nur 
fossil  bekannten,  oben  (S.  2  50)  schon  dem  Namen  nach  erwähnten  Pteridospermen. 
Die  männlichen  Blüten  der  Cycas  sind  nun  zapfenähnliche  Sporophyllstände, 
jedes  Mikrosporophyll  (Fig.  50,  links)  trägt  auf  der  Unterseite  zahlreiche  Pollen- 
säcke, aus  denen  der  Wind  den  Pollen,  wenn  er  reif  ist,  verweht.  Was  die 
Fruchtblätter  von  Cycas  ang^eht,  so  sind  sie  gefiedert  wie  die  Trophophylle, 
aber  kleiner  als  diese,  nicht  grün,  sondern  braun  behaart  und  erweisen  sich 
als  Makrosporophylle  dadurch,  daß  sie  frei  am  Rand  eine  Anzahl  Makro- 
sporangien  oder  Samenanlagen  tragen  (Fig.  50,  rechts).  Eine  Eigenart  der 
weiblichen  Cycaspflanzen  besteht  nun  darin,  daß  ihr  Stamm  mit  der  Bildung- 
der  Makrosporophylle  sein  Wachstum  nicht  abschließt,  vielmehr,  wenn  er 
eine  Anzahl  Sporophylle  gebildet  hat,  wieder  zur  Ausbildung  von  grünen 
Blättern  schreitet  und  daß  dieser  Wechsel  von  Tropho-  und  Sporophyllen 
sich  wiederholt,  solange  die  Pflanze  lebt.  Man  kann  sagen,  die  weibliche 
Blüte  wird  immer  wieder  „durchwachsen",  kann  aber  auch  der  weiblichen 
Cycaspflanze  eine  eigentliche  Blüte  absprechen.  Hierin  liegt  ein  Anklang'  an 
ihre  Vorfahren,  die  ebengenannten  Pteridospermen,  da  bei  diesen  ebenfalls 


Fi  g.  50.     Links:    Mikrosporophyll  von    Cycas 

circiualis  aus  Karsten  nach  Richard.  Rechts  : 

Makrosporophyll     von     Cycas     revoluta     aus 

Karsten  nach  Sachs.     (Verkleinert.) 


Blütensproß  der  Gymnospermen 


309 


keine  Sporophyllstände  zu  beobachten  sind,  die  Sporophylle  sich  vielmehr  in 
ihrer  Gestalt  von  den  anderen  Wedeln  kaum  unterscheiden.  —  Andere  Cyca- 
deen  besitzen  eine  echte  weibliche  Blüte. 

Es  gelangen  nun  bei  Cycas  die  Pollenkörner  durch  den  Wind,  wie  bei  Befruchtung 

bei   Cvccts 

fast  allen  anderen  Gymnospermen,  auf  die  Spitze  der  Samenanlage,  wo  sich 
die  Mikropyle  findet,  von  da  in  die  sog.  Pollenkammer,  eine  mit  Flüssigkeit 
gefüllte  kleine  Höhlung  in  der  Spitze  des  Nucellus,  hier  verankern  sich  die 
Pollenkörner  durch  Schläuche,  die  sie  ins  Gewebe  der  Samenanlage  treiben, 
schließlich  werden  in  der  Nähe  der  Archegonien  die  Spermatozoiden  aus  den 
Schläuchen  gemeinsam  mit  einem  Flüssigkeitstropfen 
entlassen  und  in  diesen  schwärmen  jene  bis  zum  Hals 
der  Archeg-onien;  die  Befruchtung  und  dadurch  be- 
dingte Entwicklung  der  Eizelle  eines  Archegoniums 
zum  Embryo,  und  die  Ausbildung  der  Samenanlage 
zum  Samen  ist  der  Enderfolg.    So  sehen  wir  denn 
bei  Cycas  und  den   anderen   Cycadeen  bewegliche 
Spermatozoiden,  die  durch  Vermittlung  einer  wäss- 
rigen  Flüssigkeit  zum  Archegonium  hin  schwärmen, 
ebenso  wie  bei  den  Altvordern  dieser  Pflanzen,  bei 
welchen   aber  nicht  selbst  ausgeschiedene  Flüssig- 
keit, sondern  Regen-  oder  Tautropfen  das  Medium 
sind,   durch    welches    die    männlichen  Geschlechts- 
zellen ihren  Weg  zum  Archegonium  finden. 

Auch  bei  unseren  Nadelhölzern,  um  uns  diesen   Fig-  51-    Tanne,  Abies  pectinata.        Bmten 

^  .         t;^  ..  T  ~      ,  .  Männliche  Blüte  (links  oben,  ''/^  der     der  Koniferen. 

Gymnospermen  m  Kurze  zuzuwenden,  hnden  wir,  nat.  Gr.,  weiblicher  Zapfen  (rechts, 
daß  die  Blüten  eingeschlechtig,  aber  hier  einhäusig  TaI^X 7^^''^^^t^7Xr^^^^^ 
verteilt  sind  (Fig.  51).     Die  männlichen  Blüten  sind,   Gr.),  die  eine  von  außen,  die  andere 

von  innen ;  auf  letzterer  die  beiden 

Z.B.  bei  der  Tanne, kleine zapfenförmige  Sporophyll-  geflügelten  Samen  sichtbar.    Aus 

,••1         j  o  i-iit-*  •  'nii  Karsten   nach  Berg    und  Schmidt. 

Stande,  deren  Sporophylle  hier  nur  je  zwei  Pollen- 
säcke an  ihrer  Unterseite  führen.  Unschwer  sieht  man  unterhalb  des  Sporo- 
phyllstands  eine  Anzahl  steriler  Schuppenblätter,  die  eine  einfache  Blüten- 
hülle vorstellen.  Die  weiblichen  Blüten  stehen  hier  zu  Blütenständen,  den 
jugendlichen  Tannenzapfen  vereinigt.  Jede  Zapfenschuppe  stellt  eine  weib- 
liche Blüte  vor,  die  auf  ihrer  Oberseite  zwischen  den  Schuppen  je  zwei  Samen- 
anlagen trägt.  An  deren  nach  unten  schauender  Spitze  findet  sich  die  Mikro- 
pyle, in  ihrem  Innern  der  Nucellus^  in  dem  sich  innerhalb  des  Embryosacks 
das  Prothallium  mit  seinen  Archegonien  entwickelt.  Auf  die  Mikropyle 
gelang"en  die  Pollenkörner  durch  den  Wind  und  keimen  aus.  Doch  leisten 
hier  die  Pollenschläuche  mehr  als  bei  Cycas,  insofern  sie  die  männlichen  Ge- 
schlechtskerne bis  unmittelbar  zur  Eizelle  hinbefördern.  Frei  in  Flüssig'keits- 
tropfen  bewegliche  Geschlechtszellen,  Spermatozoiden,  wie  wir  sie  noch 
bei  Cycadeen  trafen  und  auch  bei  einigen  anderen  primitiven  Gymnospermen, 
so  der  allbekannten  Ginkgo  biloba  treffen  würden,  fehlen  den  Tannen  und 
ihren  näheren  Verwandten,  und  kommen  von  nun  an  auf  den  höheren  Stufen 


3IO  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

des  Pflanzenreichs  überhaupt  nicht  mehr  vor.  Hiermit  sind  bei  diesen  die 
letzten  Anklänge  an  das  Wasserleben  ihrer  Ahnen  verschwunden. 

Wenn  nach  der  Befruchtung  die  Samenanlagen  zu  den  Samen  heran- 
gewachsen sind,  so  sehen  wir  deren  Wand  mit  Flügeln  versehen,  die  der 
Verbreitung  der  Samen  durch  den  Wind  förderhch  sind.  Aber  nicht  nur  die 
Samenanlagen,  auch  andere  Teile  der  Blüte  werden  nach  der  Befruchtung 
in  mannigfacher  Weise  verändert,  wie  uns  vor  allem  die  Verholzung  des 
Tannenzapfens  zeigt,  Veränderungen,  die  in  irgendwelcher  Weise  mit  der 
Reifung  und  Verbreitung  der  Samen  in  Beziehung  stehen  und  die  uns  später 
bei  der  Fruchtbildung  der  Fruchtknotenpflanzen  wieder  begegnen  werden. 
Offnen  wir  einen  reifen  Tannensamen,  so  sehen  wir  in  seiner  Schale,  die  aus 
den  Integumenten  der  Samenanlage  hervorgegangen  ist,  den  Keimling  mit 
seinem  schon  früher  besprochenen  Quirl  von  Keimblättern  eingebettet  in  das 
Nährgewebe,  das  ihn  bei  der  Keimung  des  Samens  ernähren  soll  und  das 
in  diesem  Fall  nichts  weiter  ist  als  das  Prothallium,  der  Gametophyt  des 
Tannenbaums. 

Um  den  wesentlichsten  Punkt,  den  uns  die  Betrachtung  der  Cycadeen 
und  der  Nadelhölzer  gelehrt  hat,  nochmals  zu  betonen,  so  ist  es  der,  daß  die 
Fruchtblätter  oder  Makrosporophylle  hier  nicht  zu  einem  Fruchtknoten  um 
die  Samenanlagen  zusammenschließen,  sondern  diese  frei  auf  jenen  sitzen, 
bei  Cycas  ganz  offen,  bei  den  Nadelhölzern  zwar  durch  die  Zapfenschuppen 
einigermaßen  geschützt  aber  doch  insofern  „nackt",  als  die  Pollenkörner 
zwischen  den  Schuppen  direkt  bis  auf  die  Spitze  der  Samenanlage  gelangen 
können.  ' 

Blütensproß  der  Wir  kommen  jetzt  zur  Behandlung  des  Blütensprosses  der  Angiospermen 

oder  Fruchtknotenpflanzen,  und  da  wir  hier  an  Allbekanntes  anknüpfen  können, 
wollen  wir  ihn  nicht  an  einigen  wenigen  Beispielen  schildern,  sondern  einen 
allgemeinen  Überblick  über  seinen  Aufbau  unter  Verweisung  auf  zahlreiche 
Einzelbeispiele  zu  geben  suchen. 

Die  Angiospermenblüte  besteht  aus  einem  Sproß  mit  begrenztem  Wachs- 
tum, an  dessen  Ende,  durch  meistens  sehr  kurze  Internodien  getrennt,  die 
Blütenblätter  seitlich  daran  sitzen.  Es  sind  das  einmal  die  Staub-  und  Frucht- 
blätter, sodann  die  Blätter,  welche  die  Blütenhülle,  das  Perianth,  bilden.  Das 
Ende  der  Blütenachse  heißt  der  Blütenboden. 

Nicht  alle  die  genannten  Blätter  kommen  jeder  Blüte  zu.  So  kann  das 
Perianth  fehlen,  die  Blüte  nackt  sein;  ein  Beispiel  bietet  die  Pfeflferblüte,  die 
Blüte  vieler  Wolfsmilchgewächse  u.  a.  m.  Nackte  Blüten  sind  entweder  Zeugen 
einer  primitiven  Stellung  der  Pflanze  unter  den  Angiospermen,  in  anderen 
Fällen  sind  sie  stammesgeschichtlich  von  Blüten  mit  Hülle  abzuleiten.  Ersteres 
trifft  wahrscheinlich  zu  für  die  nackte  Blüte  der  Wolfsmilcharten,  letzteres  u.  a. 
für  die  nackte  Blüte  bestimmter  angiospermer  Schmarotzer. 

Die  Mehrzahl  der  Angiospermenblüten  ist  zwittrige,  doch  ist  auch  Ein- 
geschlechtigkeit weit  verbreitet  und  die  Blüten  sind  dann  entweder  einhäusig, 
wie  bei  der  Birke,  oder  zweihäusig",  wie  bei  der  Weide. 


Blütensproß  der  Angiospermen  3  1 1 

Man  nimmt  an,  daß  die  Zwitterblüte  phylogenetisch  stets  auf  eine  ein- 
geschlechtige Blüte  zurückzuführen  ist,  andererseits  können  aber  eingeschlech- 
tige Blüten  auch  in  rückschreitender  Entwicklung  aus  Zwitterblüten  hervor- 
gegangen sein.  Letzteres,  um  nur  eines  der  in  unendlicher  Zahl  sich  bieten- 
den Beispiele  zu  nennen,  ist  der  Fall  bei  den  eingeschlechtigen  Blüten,  die 
wir  in  den  Blütenständen  vieler  Korbblütler  antreffen. 

Was  die  Stellung  der  Blütenblätter  angeht,  so  finden  wir  dieselben  Fälle  steUungs- 
wie  bei  der  Stellung-  der  Laubblätter:  Sie  stehen  entweder  quirlig  oder  ßi'iitenbiätte'n 
schraubig.  Manchmal  stehen  sie  innerhalb  einer  Blüte  teilweise  quirlig,  teil- 
weise schraubig.  Quirlstellung  kann  man  z.  B.  sehr  hübsch  an  den  Staub- 
und Fruchtblättern  derRosengewächse  studieren,  Schraubenstellungu.a.  an  den 
Fruchtblättern  der  Hahnenfußarten.  Gehen  wir  auf  Blüten  mit  Wirtelstellung, 
welche  die  wichtigere  ist,  ein,  so  haben  wir  auf  die  Zahl  der  Wirtel  zu  achten 
und  finden,  daß  diese  bei  verschiedenen  Blüten  stark  schwankt.  Sehr  häufig 
sind  fünf  Wirtel  zu  finden,  die  Blüte  heißt  dann  pentazyklisch;  zwei  Wirtel 
bilden  in  diesem  Fall  das  Perianth,  in  zwei  weiteren  stehen  die  Staubblätter, 
den  fünften  Wirtel  bilden  die  Fruchtblätter.  Wechselnd  ist  auch  die  Zahl  der 
Glieder  eines  Wirteis.  Bei  einer  Tulpe  wird  man  sich  leicht  von  der  Drei- 
zahl, Trimerie,  überzeugen,  bei  Dikotylen  findet  sich  nicht  selten  die  Fünfzahl, 
Pentamerie.  Die  Zahl  der  Glieder  in  den  verschiedenen  Wirtein  einer  Blüte 
kann  verschieden  oder  gleich  sein;  gleich  ist  sie  u.  a.  bei  der  Primel,  wo  alle 
Wirtel  aus  fünf  Gliedern  bestehen,  verschieden  bei  Lippenblütlern,  bei  welchen 
wir  Kelch  und  Krone  aus  fünf,  den  Staubblattwirtel  meist  aus  vier  und  den 
Fruchtblattwirtel  nur  aus  zwei  Gliedern  aufgebaut  finden. 

Betrachten  wir  eine  Blüte  als  Ganzes,  so  sehen  wir,  daß  sie  entweder 
radiär  (aktinomorph)  gebaut-ist,  z.  B.  die  Rose,  oder  aber  bilateral  symmetrisch 
oder,  wie  man  meistens  sagt,  zygomorph,  wie  die  Salbeiblüte,  unter  Umständen 
können  Blüten  auch  ganz  asymmetrisch  sein,  ein  oft  genanntes  Beispiel  dafür 
ist  die  Baldrianblüte.  In  der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle  können  die 
Symmetrieverhältnisse  als  Anpassungen  an  den  Insektenbesuch  gedeutet 
werden. 

Wenden  wir  uns  nun  den  einzelnen  Teilen  der  Blüte  zu,  und  zwar  zuerst  Penanth  der 
dem  Perianth,  so  sind  dessen  Blätter  entweder  alle  gleich  ausgebildet,  man  "^'biute'!'"'^" 
nennt  dann  das  Perianth  ein  Perigon,  oder  aber  es  ist  in  Kelch  und  Krone 
gesondert.  Das  Perigon  kann  einen  oder  zwei  Wirtel  bilden,  kann  ferner 
entweder  unscheinbar,  kelchartig  oder  auffallend,  kronartig  erscheinen, 
ersteres  bei  den  Binsen,  letzteres  bei  den  Tulpen.  Im  letzteren  Fall  haben 
Farbe  oder  Form  Bedeutung  für  den  Insektenbesuch;  die  Orchideenblüte  führt 
ein  gesporntes  Perigonblatt,  das  Nektar  abscheidet  und  in  seinem  Innern  auf- 
bewahrt. 

Der  Kelch  dient  in  erster  Linie  als  Schutzorgan  für  die  Knospe  und 
kann  sehr  bald  abfallen,  dies  z.  B.  beim  Mohn,  in  anderen  Fällen  bleibt 
er  lange  erhalten  und  kann  dann  während  der  Blüte  mit  als  Schauapparat 
dienen,  um  Insekten  anzulocken,  dies  z.  B.  auch  in  solchen  Fällen,  in  denen 


312  W.  Benf.CKE:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

die  Krone  fehlt,  oder  unscheinbar  ist;  nicht  selten  sammelt  sich  in  ihm  der 
Nektar  an;  er  kann  auch  länger  als  die  Krone  erhalten  bleiben  und  dann 
unter  Funktionswechsel  in  irgendwelche  Beziehung  zur  Verbreitung  der 
Samen  oder  Früchte  treten:  Bei  der  Judenkirsche  macht  er  als  häutig  auf- 
geblasener gelber  Sack  die  rote  Beere  noch  auffallender.  Er  kann  aber  auch 
stark  rückgebildet  sein,  ohne  dadurch  stets  funktionslos  zu  werden.  Jedermann 
kennt  den  als  Haarkranz  ausgebildeten  Kelch  des  Löwenzahns,  des  Baldrians, 
wo  er  als  Flugapparat  oder  als  Fallschirm  für  die  Früchte  dient.  In  anderen 
Fällen  kann  er  ganz  fehlen. 

Auf  die  außerordentlich  mannigfaltige  Ausbildung  der  Blumenkrone 
können  wir  hier  nur  hinweisen.  Die  Blumenkronblätter  sind,  wie  übrigens 
auch  die  Kelch-  oder  Perigonblätter,  bald  frei,  bald  miteinander  verwachsen. 
Im  letzteren  Fall  bilden  sie  eine  mehr  oder  minder  lange  Röhre,  welche  oben 
den  Saum  trägt,  —  man  denke  etwa  an  eine  Stechapfelblüte;  im  letzteren 
Fall  haben  sie,  wie  eine  Nelke  uns  zeigt,  einen  Nagel  als  basalen  Teil,  der 
nach  oben  zur  Platte  sich  verbreitert.  Da,  wo  Nagel  und  Platte  zusammenstoßen, 
finden  sich  gelegentlich,  wie  wiederum  viele  Nelkengewächse  zeigen,  Anhäng- 
sel, die  in  ihrer  Gesamtheit  eine  sogenannte  Nebenkrone  bilden  können.  Die 
Krone  ist  als  Schauapparat  wirksam,  sodann  kann  sie  auch  als  Schutzorgan  für 
die  Geschlechtsorgane  dienen,  etwa  den  Pollen  gegen  Regen  schützen;  be- 
stimmte Ausgestaltungen  derselben  dienen  dazu,  den  Anflug  der  die  Blüte  be- 
suchenden Insekten  zu  erleichtern,  den  Rüssel  derselben  derart  zum  Honig 
zu  leiten,  daß  er  in  einer  für  die  Fremdbestäubung  bedeutungsvollen  Weise 
zuerst  mit  der  Narbe,  sodann  mit  den  Staubbeuteln  in  Berührung  kommt. 
Auch  steht  die  Krone  im  Dienst  der  Beschaffung  von  Nektar,  wie  jene  an 
der  Basis  der  Blumenkronblätter  der  Hahnenfußarten  vorkommenden  Drüsen 
uns  zeigten;  sodann  können  Kronblätter,  ganz  in  der  Funktion  der  Honig- 
bereitung aufgehend,  Nektarien  werden,  so  z.  B.  die  sog.  Pferdchen  in  der 
Blüte  des  Sturmhuts,  dessen  kronähnliche  blaue  Blütenhülle  den  Kelch  dar- 
stellt. Gespornte  Blumenkronblätter,  wie  sie  der  Veilchenblüte  eigen,  dienen 
gleichfalls  der  Aufbewahrung  des  Nektars.  Meist  fällt  die  Krone  bald  nach 
der  Bestäubung  von  selbst  ab,  durch  mannigfache  Außenbedingungen  sowie 
durch  künstliche  Eingriffe  kann  der  Zeitpunkt  dieses  Abfalls  verschoben 
werden.  Beim  Klee  u.  a.  fällt  die  Krone  nicht  ab,  sondern  bleibt  noch  an 
der  Frucht  in  vertrocknetem  Zustand  erhalten. 

Blüten  ohne  Krone  heißen  apetal,  oder,  wenn  sie  abgeleitet  werden  von 

Blüten  mit  Krone,  apopetal.    In  letzterem  Fall  kann,  wie  wir  schon  hörten, 

ein  bunter  Kelch  als  Ersatz  für  die  Krone  dienen  und  heißt  dann  petaloid 

ausg-ebildet. 

Audroeceum  der  Di©  Gesamtheit  der  Staubblätter  (Mikrosporophylle)  einer  Blüte,  die 

Angiospermen-  gntwedcr  auf  dem  Blütenboden  aufsitzen  oder  aber  der  Krone  ein  Stück  weit 

blute.  .  . 

angewachsen  sein  können,  heißt  das  Androeceum.  Es  kann  aus  emem  bis 
sehr  vielen  Staubblättern  bestehen,  ersteres  bei  der  Wolfsmilch,  letzteres  bei 
den  Rosen.    Jedes  Staubblatt,  das  typisch  ausgebildet  ist,  besteht  aus  dem 


Perianth.    Androeceum 


H3 


Staubfaden,  Filament,  und  dem  Staubbeutel  oder  der  Anthere.  Meistens 
besteht  jeder  Beutel  aus  zwei  Antherenhälften,  Theken,  und  in  jeder  Theka 
finden  sich  zwei  Pollensäcke  (Mikrosporangien).  Abweichungen  sind  sehr 
häufig;  so  ist  oft  nur  die  eine  Beutelhälfte  vorhanden,  phylogenetisch  pflegt 
solch  ein  Staubblatt  der  Hälfte  eines  normalen  zu  entsprechen,  aus  diesem, 
wie  man  sagt,  durch  Spaltung  hervorgegangen  zu  sein.  Umgekehrt  kommen 
auch  häufig-  Verwachsungen  der  Staubblätter  zu  sogenannten  Brüderschaften 
vor,  unter  Umständen  zu  einer  einzig-en  Brüderschaft  in  einer  Blüte.  Es  können 
auch  die  Staubfäden  unten  mehr  oder  minder  hoch  miteinander  verwachsen 
sein,  dabei  kann  oben  Spaltung  eintreten,  so  daß  die  Beutel  nur  eine  Theka 
haben,  so  bei  den  Malven.  Sodann  können  die  Staubfäden  frei,  die  Beutel 
zu  einer  Röhre,  innerhalb  deren  der  Griffel  liegt,  verklebt  sein,  dies  bei 
Glockenblumen  oder  Korbblütlern.  Beim  Ricinus  begegnen  wir  zierlich  ver- 
zweigten Staubfäden.  In  anderen  Blüten  fehlen  die  Staubfäden  und  die  An- 
theren  sitzen.  Auf  die  oft  auffallende  Farbe  der  Antheren  sei  nur  nebenher 
hingewiesen.  Nicht  immer  sind  alle  Staubblätter  einer  Blüte  gleich  groß.  Die 
verschiedene  Länge  der  Staubfäden  bei  Lippenblütlern  oder  Kreuzblütlern 
muß  schon  jeder  Sextaner  lernen. 

Blüten  ohne  Staubblätter  heißen  weibliche  Blüten  und  wir  wissen  schon, 
daß  solche  Eingeschlechtigkeit  ein  ursprüngliches  Verhalten  oder  aber  Folge 
einer  Reduktion  des  Androeceums  sein  kann.  Nicht  selten  sind  im  letzteren 
Fall  die  Staubgefäße  noch  als  Rudimente  vorhanden  und  heißen  dann  Stami- 
nodien.  Ein  altberühmtes  Beispiel  liefert  die  Familie  der  Skrofelkräuter, 
innerhalb  deren  man  Reihen  konstruieren  kann,  welche  führen  von  Blüten, 
welche'ein  vollständiges  Androeceum  besitzen,  zu  solchen  mit  stark  reduziertem. 
In  anderen  Fällen  ist  ein  Funktionswechsel  eingetreten.  In  den  Cassiablüten 
stehen  neben  normalen  Staubblättern  solche  mit  „Futterantheren";  oder  die 
Staubblätter  sorgen  für  die  Versorgung  der  Blüte  mit  Nektar.  Solche  Funk- 
tion kann  neben  der  eigentlichen  vorhanden  sein;  so  sieht  man  an  Lorbeer- 
staubfäden mit  normalen  Antheren  Honigdrüsen  daransitzen,  zwei  Staubblätter 
des  Veilchens  führen  schwanzförmige  Anhängsel,  welche  Honig  ausscheiden 
und  in  den  Sporn  der  Blumenkrone  hineinragen.  —  Petaloide  Ausbildung 
der  Staubblätter  ist  häufig,  so  in  gefüllten  Blüten,  wie  bei  den  Centifolien. 
Sodann  in  den  Blüten  der  Ingwergewächse,  deren  Farbenpracht  zum  großen 
Teil  auf  kronähnlicher  Ausbildung  der  Mehrzahl  der  Staubblätter  ihrer 
Blüte  beruht,  und  in  vielen  anderen  Fällen. 

Die  Art  und  Weise  der  Anheftung  der  Beutel  an  dem  Faden  ist  recht 
verschieden.  Bei  Windblütlern  sind  sie  aus  leicht  ersichtlichen  Gründen  be- 
weglich angeheftet,  so  daß  sie  im  Wind  schaukeln.  Ist  der  Pollen  reif,  so 
öffnen  sich  die  Antherenhälften  in  verschiedener  Weise;  oft  durch  einen 
entweder  an  der  inneren  oder  äußeren  Seite  entstehenden  Längsriß.  In 
anderen  Fällen  durch  Poren,  die  man  z.  B.  bei  der  Kartoffelblüte  gut  sehen 
kann,  oder  beim  Lorbeer,  wo  auch  die  über  den  Löchern  angehefteten  Deckel, 
durch  deren  Zurückklappen  die  Öffnung  erfolgt,  sichtbar  sind.    Den  Pollen 


314  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

selbst  zu  untersuchen  ist  Sache  des  Mikroskopikers.  Die  Pollenkörner  (Mikro- 
sporen)  stellen  entweder  ein  Pulver  dar,  oder  sie  bleiben  zu  „Massen"  mit- 
einander vereinigt.  Bei  Windblütlern  sind  sie  trocken  und  zerstäuben  leicht, 
Insektenblütler  sorgen  durch  rauhe  Oberfläche  oder  durch  klebrige  Be- 
schaffenheit dafür,  daß  der  Pollen  am  Insektenleib  haften  bleibt.  Bei  den 
wenigen  Blütenpflanzen,  die  im  Gegensatz  zu  allen  andern  Phanerogamen 
unter  Wasser  blühen  und  bei  denen  auch  die  Befruchtung  unter  Wasser  statt- 
findet, ist  der  Pollen  wurmförmig  gestaltet,  so  beim  Seegras. 
Gynaeceum  der  Haben  dio  Staubblätter  die  Funktion,  den  Pollen  zu  bilden,  so  ist  es 

'  "^bwt"™*'"  Aufgabe  der  Fruchtblätter  (Makrosporophylle,  auch  Karpelle  genannt)  oder 
des  Gynaeceums  einer  Blüte,  die  Samenanlagen  oder  Makrosporangien  zu 
erzeugen  und  mit  einer  schützenden  Hülle,  dem  Fruchtknoten,  zu  umgeben. 
Sitzt  in  einer  Blüte  nur  ein  Fruchtblatt,  wie  bei  den  Schmetterlingsblütlern, 
so  führt  die  Blüte  auch  nur  einen  Fruchtknoten.  Bildet  die  Blüte  mehrere 
Fruchtblätter,  so  treten  diese  entweder  gleichfalls  zu  einem  einzigen  Frucht- 
knoten zusammen,  oder  jedes  Fruchtblatt  bildet  für  sich  einen  Fruchtknoten, 
deren  dann  mehrere  in  einer  Blüte  sitzen.  Letzteres  kann  man  bei  Hahnen- 
fußgewächsen, Rosen  u.  a.  m.  leicht  beobachten.  Der  oder  die  Fruchtknoten 
werden  von  einem  meistens  fadenförmigen  Griff'el  gekrönt,  Fruchtknoten  und 
Griffel  werden  zusammen  als  Stempel  (Pistill)  bezeichnet.  In  bestimmten  Fällen 
kann  der  Griffel  der  Basis  des  Fruchtknotens  entspringen  (Fig.5  2B).  Auch  können 
auf  einem  Fruchtknoten,  falls  er  aus  mehreren  Fruchtblättern  gebildet  ist, 
mehrere  Griffel  sitzen.  Jeder  Griffel  trägt  die  Narbe,  die  in  außerordentlich 
verschiedener  Weise  ausgebildet  ist,  um  den  Pollen  aufzufangen  und  fest- 
zuhalten. Beim  Rhabarber  sieht  man  drei  „köpf förmige"  Narben,  hier,  wie 
bei  anderen  Insektenblütlern,  klebrig.  Bei  Windblütlern  wie  den  Gräsern 
erscheinen  die  langen,  dem  Auffang^en  der  Pollenkörner  dienenden  Narben- 
papillen  deutlich  schon  dem  bloßen  Auge,  und  die  Narben  werden  je  nach 
der  Stellung-  der  Papillen  als  „federförmig",  „sprengwedelförmig"  usw.  be- 
zeichnet. Bei  den  Schwertlilien  sind  die  Narben  petaloid  und  erhöhen  da- 
durch die  Pracht  der  Blüten.  Häufig  fallen  sie  durch  intensive  Färbung  auf; 
man  erinnere  sich  der  roten  Narben  der  Haselnuß.  Fehlt  der  Griffel,  so 
heißt  die  Narbe  sitzend. 

Anhangsweise  sei  erwähnt,  daß  der  Stempel,  abgesehen  von  seiner 
Hauptfunktion,  die  Samenanlagen  zu  tragen  und  zu  schützen  und  Bestäubung's- 
apparate  auszubilden,  noch  nebenher  in  anderer  Weise  in  den  Dienst  der 
Fortpflanzung  treten  kann.  In  der  Hyazinthenblüte  ist  er  das  Nektar  ab- 
scheidende Organ. 
steUung  des  Ehe  wir  uns  den  Fruchtknoten  von  innen  betrachten,  müssen  wir  nach 

in"der  Bwle^  Seiner  Stellung  in  der  Blüte  frag-en,  und  sehen  alsbald,  daß  diese  abhängig  ist 
von  der  Ausbildung  des  Blütenbodens  (Fig.  52).  Ist  dieser  kuppenförmig,  so 
krönt  der  Fruchtknoten,  oder  falls  deren  mehrere  vorhanden  sind,  die  Frucht- 
knoten seinen  Scheitel.  Man  spricht  dann  von  oberständigen  Fruchtknoten, 
oder  unterständigen  Blüten.    Ist  der  Blütenboden  becherförmig  ausgehöhlt, 


Gynaeceum 


315 


Fig.  52.  A  Längsschnitt  durch  die  Blüte  des  Sumpffingerkrautes ;  oberständige 
Fruchtknoten.  i5  Längsschnitt  durch  die  Blüte  des  Alpenfrauenmantels;  mittel- 
ständiger Fruchtknoten.       C  Längsschnitt    durch    die    Blüte    des    Apfelbaums; 
unterständiger   Fruchtkuoten.     Alle  Fig.  etwas  vergr. 
Aus  Karsten  nach  Focke. 


und  steht  er  frei  am  Grund  des  Bechers,  so  heißt  er  mittelständig,  die  Blüte 
umständig-.  In  der  Pflaumenblüte,  beim  Frauenmantel  (Fig.5  2  B)  sieht  man  einen 
mittelständigen  Fruchtknoten.  Die  Rosen  geben  ein  bekanntes  Beispiel  für 
mehrere  mittelständige  Fruchtknoten  in  einer  Blüte.  Ist  endlich  der  Blüten- 
boden becherförmig  und  der  Fruchtknoten  derart  in  den  Becher  eingesenkt, 
daß  er  allseitig"  mit  ihm  verwachsen  ist,  so  heißt  er  unterständig",  die  Blüte 
selbst  oberständig.  Die  Apfel-  oder  Birnenblüte  hat  einen  unterständigen 
Fruchtknoten.  Zu  beachten  ist  noch,  daß  der  Blütenboden  im  übrigen  in 
sehr  verschiedenartiger  Weise  ausgebildet  sein  kann,  oft  bildet  er  außerhalb 
oder  innerhalb  des  Androeceums  einen  Ringwall,  der  Nektar  absondert,  einen 
sogenannten  Diskus,  den  man  etwa  in  der  Rhabarberblüte  sehen  kann,  oder 
er  trägt  kleine  rund- 
liche Nektarien,  am 
Grund  der  Staubblätter 
in   verschiedenartigster 

Weise     angeordnet, 
dies    bei     den    Kreuz- 
blütlern. 

Schneiden  wir  nun 
einen  aus  einem  Frucht- 
blatt bestehenden 
Fruchtknoten,  etwa  den 
einer  Bohne,  quer  durch,  so  sehen  wir,  daß  er  einfächerig  ist.  Die  Naht, 
welche  von  den  verwachsenen  Rändern  des  Fruchtblattes  gebildet  wird, 
nennt  man  die  Bauchnaht  des  Fruchtknotens,  der  Mittelnerv  bildet  die 
sogenannte  Rückennaht.  Handelt  es  sich  um  einen  aus  mehreren  Frucht- 
blättern gebildeten  Fruchtknoten,  so  kann  dieser  gleichfalls  einfächerig  sein ;  das 
könnten  wir  an  einer  Orchidee,  an  einem  Enzian  beobachten.  Mehrfächerig 
wird  aber  der  Fruchtknoten  dann,  wenn  die  Fruchtblätter  mit  ihren  Rändern 
eingeschlagen  sind,  derart,  daß  sie  im  Zentrum  des  Fruchtknotens  miteinander 
verwachsen,  wie  bei  der  Tulpe,  bei  den  Nachtschattengewächsen  u.  a.  m.  Sind 
die  Ränder  der  Fruchtblätter  nicht  ganz  bis  zur  Mitte  eingeschlagen,  so  wird 
der  Fruchtknoten  gekammert,  das  ist  beim  Mohn  der  Fall.  Im  Innern  des 
Fruchtknotens  zeigen  sich  die  Samenanlagen,  und  zwar  in  Ein-  oder  Mehrzahl, 
oft  in  sehr  großer  Zahl  in  jedem  Fruchtknoten,  Die  Stellen,  denen  sie  an- 
geheftet sind,  werden  als  die  Placenten  bezeichnet.  Meist  sind  diese 
an  den  Rändern  der  Fruchtblätter  gelegen,  die  Placentation  ist  „margi- 
nal", dann  sitzen  die  Samenanlagen  bei  einfächerigem  Fruchtknoten  innen 
an  dessen  Wand,  sie  sind  „wandständig",  bei  Mehrfächerigkeit  des  Frucht- 
knotens aber  in  dessen  Mitte,  die  Samenanlagen  sind  „zentralwinkel- 
ständig".  —  In  selteneren  Fällen  sitzen  die  Samenanlagen  auf  der  Fläche 
der  Fruchtblätter,  „laminal",  und  dann  immer  wandständig,  so  bei  dem 
eben  genannten  Mohnfruchtknoten  oder  beim  Veilchen,  oder  aber  sie  sitzen 
unabhängig   von    den    Fruchtblättern    am    Grund    des    Fruchtknotens,    die 


Ein-  und 
mehrfächerige 
Fruchtknoten. 


3i6 


W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 


Bau  der 
Samenanlage. 


Ontogenie  der 

Angiospermen 

blute. 


Fig-  53-  Frucbtknotenquerschnitte.  Von 
links  oben  nacb  rechts  unten:  A  einblätt- 
riger, einfärheriger  Fruchtknoten  mit  parie- 
taler, marginaler  Placentation,  B  eben- 
solcher mit  parietaler,  laminaler  Placenta 


Placentation  heißt  dann  „axil"  oder  „zentral";  so  bei  der  Nelke,  der  Primel 

(vgl.  Fig.  53). 

Sehen  wir  uns  die  Samenanlagen  selbst  an 
(Fig.  54),  so  erscheinen  sie  uns  als  kleine,  etwa 
eiförmige  Gebilde,  danach  früher  als  Ovula  be- 
zeichnet, welche  mit  einem  Stielchen,  dem  so- 
genannten Nabelstrang,  an  der  Placenta  befestigt 
sind.  Sie  sind  entweder  aufrecht  oder  hängend, 
oder  aber  wagrecht  und  die  Art  ihrer  Orien- 
tierung im  Raum  ist  oft  ein  charakteristisches 
Familienmerkmal.  Die  Längsachse  der  Samen- 
anlage fällt  entweder  in   die  gerade  Verlänge- 

tion,  c  ebensolcher  mit  zentraler  (axiier)    rung    dcsSticls,    odcr    aber    die   Samenanlage 

Placentation,  D  dreiblättriger,  einfächeri- 
ger Fruchtknoten  mit  zentraler  Placenta-    ist  an  dicscm  herumgeschlagcn  uud  längs  einer 

'S:£:^^S^^£^:^S^^-    Seitenkante  mit  ihm  verwachsen,  oder  aber  die 
tation,i^  ebensolcher  mit  laminaler  piacen-    Samenanlage  selbst  ist  gckrümmt.    Wir  reden 

tation,      G     dreiblättriger,     einfächeriger 

Fruchtknoten  mit  parietaler,  marginaler    danacli  von  geraden,  umgcwcndetcn    odcr  ge- 

Placentation,  Ä^  ebensolcher  mit  parietaler,      i-  j_c<  1  o-i-,  •  1 

laminaler  Placentation.  Nach  wettstein.    krummten  Samenanlagen.   Sie  besitzen  em  oder 

zwei  Hüllen,  Integumente,  die  auch  hier  an 
einem  Pol,  wie  bei  den  Gymnospermen,  ein 
kleines  Loch,  die  Mikropyle,  offen  lassen,  und 
welches  auf  die  Spitze  des  Kerns  der  Samen- 
anlage des  sogenannten  Nucellus  oder  Makro- 
sporangiums  führt.  Bei  gerader  Samenanlage 
ist  die  Mikropyle  der  Ansatzstelle  des  Stielchens 
opponiert,  bei  umgewendeter  liegt  sie  hart 
neben  dieser  Ansatzstelle,  bei  gekrümmter    ihr 

Fig.  54.    Gerade  (orthotrope\  gekrümmte         _        ... 
(campylotrope)    und    umgewendete    (ana-      gcUailcrC. 

trope,  Samenanlage  von  außen  darunter  die  j^^  Inncmdes  Kems  dcr  Samenanlage  treffen 

l^angsscnnitte.      Aut    den    letzteren   sieht  o 

man  den  Embryosack  in  dem  Nucellus;    wlr  dann  cinc  Makrospore,  den  Embryosack ;  auf 

dieser  ist  umgeben  von  zwei  Integumenten.  a         1   -i  1  1  •      1   • 

Die  Mikropyle  ist  in  der  ersten  Fig.  nach    dessen  Ausbildung  gchcn  Wir  hier  nicht  ein  und 

oben,    in    den   zwei   anderen   nach   unten      i.,„„„i "„1   „„  ri*"r>  1  jd 

beschranken  uns  auf  die  Bemerkung,  daß  an 
seinem  der  Mikrop5ie  zugewandten  Pol  die  Ei- 
zelle der  Befruchtung'  harrt. 

Will  man  die  Stellungsverhältnisse  der 
Blütenteile  in  übersichtlicher  Weise  zur  An- 
schauung bring-en,  so  entwirft  man  Grundrisse, 
sog.  Diagramme  der  Blüte.  Es  sei  auf  Fig.  55 
verwiesen. 

Werfen  wir  nun  einen  ganz  flüchtigen  Blick 
auf  die  Ontogenie  der  Angiospermenblüte, 
so  sehen  wir  Bilder  (Fig.  56),  die  uns  erinnern 
an  die  Ontogenie  des  veg'etativen  Sprosses: 
In    der  Mitte    des    sich    entwickelnden   Blüten- 


gerichtet,    die    Samenanlagen     sind     also 

„aufrecht''  gezeichnet.     Stark  vergr. 

Aus  Wettstein  nach  Baillon. 


1^'g-  55-  Zwei  Blütendiagramme.  Links 
das  Diagramm  einer  pentazyklischen, 
trimeren  Blüte  eines  monokotylen  Gewäch- 
ses. Rechts  das  Diagramm  der  tetrazy- 
klischen, pentameren  Blüte  des  Veilchens 
Die  erstere  Blüte  ist  aktinomorph,  die 
letztere  zygomorph.    Nach  Karsten. 


Ontogenie  und  Phylogenie  der  Blüte 


317 


Sprosses  zeigt  sich  uns  der  Sproßscheitel,  mehr  oder  minder  abgeflacht  und 
um  denselben  herum  erheben  sich  als  dicht  gedrängte,  und  in  üblicher  Weise 
in  akropetaler  Folge  entstehende  Höcker,  die  jugendUchen  Blütenblattanlagen. 
Zuerst  erscheinen  also  die  Kelchblätter,  zuletzt  die  Fruchtblätter.  Mannig- 
fache Ausnahmen  sind  zu  beobachten,  so  kann  die  akropetale  Entstehungs- 
folge gestört  werden,  dies  bei  zygomorphen  Blüten  und  auch  in  anderen  Fällen. 
Mit  der  uns  bekannten  Begrenztheit  des  Wachstums  des  Blütensprosses  ist 
es  zu  erklären,  daß  nach  Anlage  der  Fruchtblätter  der  Vegetationsscheitel 
nicht  weiterwächst,  sondern  in  Gemeinschaft  mit  den  Fruchtblättern  den 
Fruchtknoten  herausmodelliert.  Auf  irgendwelche  Einzelheiten  einzugehen 
ist  hier  nicht  der  Ort. 

Blicken  wir  zurück  auf  die  Angiospermenblüte,  soweit  sie  bis  jetzt  be-  Phyiogeuie  der 
sprochen  ist,  so  sehen  wir,  daß  sie  sich  von  der  Gymnospermenblüte,  ab-        biüte. 


Fig.  56.    Entwicklungsstadien  der  Blüte  einer  Johanniskrautart.   Vergr.    Aus  Wettstein  nacli  Payer. 

gesehen  vom  Besitz  des  Fruchtknotens,  wesentlich  in  zwei  Punkten  unter- 
scheidet: einmal  durch  die  reichere  Ausbildung  der  Blütenhülle,  die  als  Folge 
der  Erwerbung  der  Insektenblütigkeit  leicht  verständlich  ist,  sodann  durch 
die  häufig-  zu  beobachtende  Zwittrigkeit.  Aus  letzterer  Tatsache  erwächst 
offenbar  eine  Schwierigkeit  für  den  Versuch,  die  Angiospermen-  von  der 
Gymnospermenblüte  phylogenetisch  abzuleiten. 

Wettstein  sucht  diese  Schwierigkeit  zu  überwinden  mit  der  Annahme, 
daß  die  als  Vorstufe  der  angiospermen  Zwitterblüte  zu  betrachtende  ein- 
geschlechtige Angiospermenblüte  abzuleiten  sei  von  einem  eingeschlechtigen 
Blütenstand,  der  allmählich  den  Charakter  einer  Einzelblüte  angenommen 
habe,  und  daß  dann  die  Zwitterblüte  entstanden  sei  aus  einem  blütenähnlich 
gewordenen  weiblichen  Blütenstand  mit  einem  Kranz  ebensolcher  männlicher 
Blütenstände,  die  um  jenen  herumstehen.  Gibt  es  doch  heutigen  Tages, 
so  bei  der  Wolfsmilch,  noch  Blütenstände,  die  bestehen  aus  einer  zentralen 
weiblichen,  und  mehreren  im  Kreis  um  dieselbe  angeordneten  männlichen 
Blüten  und  die  dem  Unbefangenen  ganz  den  Eindruck  von  Einzelblüten 
machen.  Nach  dieser  Anschauung  soll  das  ursprüngliche  Perianth  jener  zu 
einer  Blüte  herabgesunkenen  männlichen  Blütenstände,  in  deren  Mitte  der 
weibliche  hinein  verlegt  wurde,  zum  Kelch  der  Angiospermenblüte  geworden 
sein,  während  die  Blumenkrone  aus  umgebildeten  Staubblättern  hervor- 
gegangen sein  soll;  sehen  wir  doch  auch  sonst,  daß  Blumenblätter  um- 
gewandelte Staubblätter  sind,  so  bei  den  oben  schon  genannten  Centifolien. 

Während  die  eben  skizzierte  Hypothese  auch  derart  umschrieben  werden 
kann,  daß  man  sagt,  sie  betrachte  die  heutige  Angiospermenblüte  nicht  als 
ursprünglich    einachsiges,    sondern    als    ursprünglich   vielachsiges   Gebilde, 


3i8  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

halten  andere  Forscher  dieselbe  für  einen  ab  origine  einachsigen  Sproß.  Auf 
das  Für  und  Wider  können  wir  hier  nicht  eingehen.  Wohl  aber  erinnern 
uns  diese  Diskussionen  daran,  daß  auch  die  Angiospermenblüte  von  heute, 
ebenso,  wie  wir  es  schon  bei  den  Gymnospermen,  so  beim  Tannenzapfen 
fanden,  vielfach  zuBlütenständen  oder  Infloreszenzen  zusammentreten  welchen 
wir  nun  ein  paar  Worte  widmen  wollen. 
Trattbige  und  Wir  haben  zweierlei  Arten  von  Blütenständen  zu  unterscheiden,  je  nachdem 

BiütenstänTe.  ^^®  Hauptachsc  dcs  Blütenstands  theoretisch  unbegrenzt  weiter  wächst  oder 
mit  einer  Blüte  ihr  Wachstum  abschließt.  Liegt  der  erstere  Fall  vor,  so 
nennen  wir  den  Blütenstand  traubig  (racemös),  im  zweiten  Fall  aber  trug- 
doldig  (cymös). 

Bei  dem  Prototyp  der  erstgenannten  Blütenstände,  der  Traube,  haben 
wir  eine  gestreckte,  durchlaufende  Hauptachse,  an  welcher  seitlich,  mehr 
oder  minder  langgestreckt,  die  mit  Blüten  endenden  Seitenachsen  daransitzen. 
Die  Seitenachsen  erscheinen  in  akropetaler  Folge,  dementsprechend  ist  auch 
die  Aufblühfolge  akropetal,  oder,  wie  man  auch  sagt,  zentripetal.  Die  Be- 
rechtigung letzterer  Bezeichnungsweise  leuchtet  zumal  dann  ein,  wenn  die 
Traube  nicht  allzulang  gestreckt,  sondern  mehr  schirmförmig  gestaltet  ist. 
Als  Beispiele  für  die  Traube  mag  der  Blütenstand  des  Sturmhuts  oder  der 
Aloe  dienen. 

Sind  die  Blüten  nicht  gestielt,  sondern  sitzend,  so  wird  aus  der  Traube 
die  Ähre,  die  wir  bei  unseren  Orchideen  finden.  Die  Ähre  wird  Kätzchen 
genannt,  wenn  nach  der  Blüte  nicht  die  Einzelblüten,  sondern  der  Blüten- 
stand als  Ganzes  abfällt,  wie  bei  den  Weiden.  Zum  Kolben  wird  die  Ähre, 
wenn  die  Hauptachse  sich  verdickt  und  fleischig  wird,  wie  wir  es  beim  Arons- 
stab  bewundern.  Stauchen  sich  nicht  die  Seitenachsen,  sondern  die  Haupt- 
achse einer  Traube,  so  erhalten  wir  die  Dolde,  die  wir  von  der  Strentze  her 
kennen.  Stauchen  sich  aber  Haupt-  und  Seitenachsen  der  Traube,  so  wird 
aus  ihr  das  Köpfchen,  etwa  einer  Karde  oder  der  Sonnenblume. 

Die  trugdoldigen  (cymösen)  Blütenstände,  bei  welchen  also  die  jeweiligen 
Hauptachsen  des  Standes  mit  einer  Blüte  abschließen,  unterscheidet  man  nach 
der  Zahl  der  Seitenachsen  gleicher  Ordnung*.  BeimDichasium,  welches  man 
u.  a.  bei  den  Nelkeng-ewächsen  antrifft,  sind  zwei  Seitenachsen  vorhanden,  die 
an  ihrer  Mutterachse  gegenständig  stehen,  im  typischen  Fall  beide  gleichstark 
entwickelt.  Oft  zeigt  sich  die  eine  vor  der  anderen  gefördert,  und  verschwindet 
diese  ganz,  so  resultiert  das  Monochasium.  Fallen  sämtliche  Achsen  des 
Monochasiums  in  eine  Ebene,  was  der  Fall  ist,  wenn  sie  median  zu  ihrer 
jeweiligen  Mutterachse  stehen,  so  erhalten  wir  die  Sichel,  falls  die  Seiten- 
achsen bei  seitlicher  Ansicht  immer  auf  dieselbe  Seite  ihrer  Abstammungs- 
achse fallen  —  manche  Binsen  bieten  Beispiele  dafür  — ,  oder  wir  erhalten 
den  sogenannten  Fächel,  wenn  die  Seitenachsen  bei  seitlicher  Betrachtung  der 
Inflorescenz  abwechselnd  rechts  und  links  von  der  Hauptachse  stehen.  Schöne 
Fächel  zeigen  uns  die  Schwertlilien.  Stehen  aber  die  Seitenachsen  nicht  alle 
in  einer  Ebene,  fallen  vielmehr  die  Seitenachsen  quer  zu  ihrer  jeweiligen 


Blütenstände 


319 


Mutterachse,  d.  h,  stehen  sie  transversal,  so  erhält  man  die  Schraubel,  wenn 
sie  immer  auf  dieselbe  Seite,  den  Wickel,  wenn  sie  abwechselnd  auf  ver- 
schiedene Seiten  der  Abstammungsachse  fallen.  Schraubeiförmige  Blüten- 
stände hat  das  Johanniskraut,  wickeiförmige  der  Sonnentau.  BeidemPleiocha- 
sium  stehen  mehr  als  zwei  Seitenachsen  in  einem  Wirtel  an  der  Abstammungs- 
achse, die  Blütenstände  der  Wolfsmilcharten  sind  dafür  oft  genannte  Beispiele. 

Sehr  häufig"  treffen  wir  Kombinationen  von  Blütenständen.  Die  Rispe 
des  Weinstocks  ist  eine  Doppeltraube.  Die  Mehrzahl  der  Doldengewächse 
ist  durch  den  Besitz  von  Doppeldolden  ausgezeichnet.  Zusammengesetzte 
Ähren  haben  die  Ährengräser,  wie  Weizen,  Roggen  oder  Lolch.  Bei  dem 
Wollkraut  finden  wir  traubige  Blütenstände, 
welche  seitlich  Dichasien  tragen,  also  eine 
Kombination  von  traubigem  und  trugdoldi- 
gem  Blütenstand.  Die  „Scheinquirle"  der 
Lippenblütler  bestehen  aus  zwei  gegenstän- 
digen Blüten,  an  deren  Stielen  je  zwei  gegen- 
ständige Wickel  sitzen. 

Die  Blütenstände,  deren  wichtigste  Typen 
wir,  ohne  Vollständigkeit  anzustreben,  hier 
aufgeführt  haben,  geben  uns  Gelegenheit, 
noch  ein  Wort  über  die  Hochblätter  zu 
sagen;    mit    diesem    Namen,    so   wissen   wir 

1  i_     1        j.  T  i    j_'  -r->i"^i  Fig.  i;?-  Blüte  der  Glockenblume,  a  Deckblatt 

schon,      belegt     man      die     vegetativen     Blatter     der  abUüdeten.   ^  der  nächsthöheren  Blüte, 

innerhalb  der  Blütenregion,  die  meistens  -^  vorbuuter.  y,  demat.  Gr.  Nach  Karsten. 
im  Vergleich  mit  den  anderen  Laubblättern  Hemmungsbildung'en  darstellen. 
Die  Hochblätter,  in  deren  Achseln  Blüten  oder  Inflorescenzen  stehen,  nennt 
man  deren  Deckblätter  oder  Tragblätter.  An  den  Blütenstielen  selbst  sitzen 
die  Vorblätter,  die  ihrerseits  wieder  Deckblätter  von  Blüten  höherer  Ordnung 
werden  können.  Die  Monokotylen  zeigen  meist  ein  Vorblatt,  das  median  nach 
der  Mutterachse  zu  gestellt  ist,  die  Dikotylen,  zwei  rechts  und  links  stehende 
Vorblätter  (Fig.  57).  Häufig  fehlen  Hochblätter  und  haben  auch  vielfach  für 
die  Pflanze  offenbar  keine  weitere  Bedeutung;  es  sind  Relikte  aus  jener  Zeit, 
in  welcher  vegetative  und  fruktifikative  Region  noch  nicht  scharf  geschieden 
war  und  rückgebildet  im  gleichen  Maß,  als  die  obere  Region  der  Pflanze 
mehr  und  mehr  in  den  ausschließlichen  Dienst  der  Fortpflanzung  trat.  In 
vielen  anderen  Fällen  aber  handelt  es  sich  um  metamorphe  Blätter,  die  für  die 
Pflanze  von  Bedeutung  sind.  Jedermann  kennt  das  als  Spatha  bezeichnete 
Deckblatt  des  Araceenkolbens,  das  nicht  nur  als  Schutz  für  den  jugendlichen 
Blütenstand  dient,  sondern  vielfach  auch  durch  seine  bunte  Färbung  Insekten 
anlockt.  Lebhaft  gefärbte  Hochblätter  trifft  man  außerdem  noch  bei  Wolfs- 
milchgewächsen, in  den  Blütenständen  der  Ingwerpflanzen  usw.  an. 

Die  Betrachtung  der  Blütenstände  erinnert  uns  ferner  daran,  daß  sich 
in  einem  Stand  oft  Blüten  vereint  finden,  die  nicht  die  gleiche  Ausbildung 
zeigen.     Oft    sind    die   geschlechtlichen  Verhältnisse   der  Blüten   einer  In- 


Deck- 
und  Vorblätter. 


Verschiedene 

Ausbildung  der 

Blüten  einer 

Pflanze. 


320  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

florescenz  verschieden;  im  unteren  Teil  können  zwittrige,  im  oberen  männ- 
liche Blüten  stehen,  wie  beim  Germer.  Beim  Ricinus  finden  wir  unten 
männliche,  durch  ihre  zierlichen  verzweigten  gelben  Staubfäden  gekenn- 
zeichnet, im  oberen  weibliche,  die  durch  die  leuchtend  rote  Farbe  ihrer 
Narben  auffallen.  In  den  Köpfchen  der  Calendula  sind  die  randständigen 
Blüten  weiblich,  die  Scheibenblüten  zwittrig.  In  noch  anderen  Fällen  dienen 
die  randständigen  lediglich  als  Schauapparat  und  sind  ungeschlechtlich,  das 
kann  man  leicht  an  der  Kornblume  beobachten.  Ein  berühmtes  Beispiel  für 
Verschiedenblütigkeit  innerhalb  eines  Blütenstandes  ist  eine  Kleeart,  deren 
Blütenstand  sich  nach  der  Blüte  in  den  Boden  krümmt  und  in  diesem  durch 
die  zuletzt  am  Vegetationspunkt  gebildeten,  mit  ankerartigen  Kelchzipfeln 
ausgerüsteten  sterilen  Blüten  befestigt  wird. 
Chasraogamie  Auf  wcltcre   biologlsche  Besonderheiten   der  Blüten   können   wir  hier 

und  Kleisto-  .     ,  .  , 

gamie.        nicht  emgchen,  wollen  aber  noch  darauf  hmweisen,  daß  neben  Blüten,  die 

sich  in  normaler  Weise  öffnen,  sogenannten  „chasmogamen"  Blüten,  auch 

„kleistogame"  Blüten  vorkommen,   die   dauernd  geschlossen    bleiben,    aber 

durch  Selbstbestäubung  Samen  ansetzen.    Das  wohlriechende  Veilchen,  der 

Sauerklee  sind  bekannte  Beispiele  für  Gewächse,  welche  im  Frühjahr  chas- 

mogame,  später  aber  kleistogame  Blätter  entwickeln.  Andere  Pflanzen  bringen 

lediglich  kleistogame  Blüten  und  der  steng^elumfassende  Bienensaug'  ist  ein 

Beispiel  für   eine  Art,    welche   neben  Rassen   mit   normalen    Blüten    auch 

solche   mit  kleistogamen  produziert.    In  bestimmten  Fällen  gelingt  es  dem 

Experimentator,   durch   schlechte  Beleuchtung   und  Ernährung   oder  durch 

ungünstige  Temperatur  Kleistogamie  willkürlich  auszulösen. 

Befruchtung  bei  Die  B cf ru chtung  der  angiospermen  Blüte  findet  derart  statt,  daß  Pollen- 

den Angio- 

Spermen.  kömer  auf  die  eine  oder  die  andere  Weise  auf  die  Narbe  gelangen,  um  dort 
zu  keimen  und  den  Pollenschlauch  durch  den  Griffelkanal  oder  das  Griffel- 
leitgewebe in  den  Fruchtknoten  hinabzutreiben.  Hier  wächst  er,  entweder 
stets  an  das  Fruchtblattgewebe  sich  anschließend,  oder  auch  streckenweise 
frei  durch  die  Fruchtknotenhöhlung  nach  den  Samenanlagen,  und  dringt  ent- 
weder durch  die  Mikropyle  oder  durch  andere  Stellen  ins  Innere,  gelangt 
endlich  in  den  Embryosack  und  es  erfolgt  die  Befruchtung  der  Eizelle,  die 
dadurch  zur  Weiterentwicklung-  angeregt  wird.  Ebenfalls  unter  der  anregenden 
Wirkung  der  Befruchtung-,  wie  hier  nicht  weiter  auseinandergesetzt  werden 
kann,  entsteht  im  Embryosack  ein  Nährgewebe,  das  entweder  im  reifen  Samen 
noch  sichtbar  ist  und  dann  bei  der  Keimung  des  Samens  verbraucht  wird, 
oder  aber  schon  während  der  Samenreife  von  dem  wachsenden  Keim  auf- 
gezehrt wird.  Aber  nicht  nur  die  Samenanlagen  werden  dergestalt  infolge 
der  Befruchtung  zu  reifen  Samen,  vielmehr  erfahren  auch  die  Fruchtblätter, 
ja  häufig  auch  andere  Teile  der  Blüte  Veränderungen,  während  die  Blüte 
zur  Frucht  wird,  und  diesen  Veränderungen  gilt  es  nun  noch  nachzuspüren. 
Fragen  wir  zuerst:  Was  bezeichnen  wir  als  Frucht  der  Angiospermen? 
Früchte  und  ]\/[jt    Arthur    Mcver    nennen    wir   Frucht    „das    Gebilde,    welches    zur 

Fruchtstände  der         .  ,  .  . 

Angiospermen.  Zeit   der  Sameureifc   aus   einem  Stempel  hervorgegangen   ist",   unter  Um- 


Frucht 


321 


bildung  der  Fruchtknotenwand  in  die  Fruchtwand  (Perikarp).  Der  Griffel 
kann  abfallen  oder  an  der  Frucht  erhalten  bleiben  und  Teile  des  Peri- 
anths  oder  auch  der  Blütenstiel  können  sich  zu  „Fruchtanhängseln"  um- 
bilden. Nach  obiger  Definition  geht  aus  einer  Blüte,  die  nur  einen  Frucht- 
knoten besitzt,  auch  nur  eine  Frucht  hervor,  die  allerdings  unter  Umständen 
später  in  mehrere  Teilfrüchte  zerfallen  kann,  so  die  Malvenfrüchte;  besitzt 
eine  Blüte  aber  mehrere  Fruchtknoten,  so  bilden  diese  später  einen  ein- 
achsigen Fruchtstand,  beispielsweise  der  Hahnenfuß.  Als  „Fruchtstands- 
anhängsel"   kann   der  Blütenboden    mit   dem   Fruchtstand  vereint  bleiben. 

Nennen  wir  nun  einige  besonders  wichtige  Fruchtformen  unter  Ver- 
weisung-  auf  allgemein  bekannte  Beispiele: 

Öffnet  sich  die  Fruchtwand  bei  der  Reife,  um  in  dieser  oder  jener  Weise  Kapsein. 
die  Samen  zu  entlassen,  so  heißt  die  Frucht  eine  Kapsel.  Die  Kapselfrucht  Beeren, 
einer  Tulpe,  des  Stechapfels  und  viele  andere  zeigen  uns,  daß  den  Kapseln  Steinfrüchte. 
meistens  trockene  Perikarpien  eigen.  Offnen  sich  die  Kapseln  durch  Längs- 
spalten, so  heißen  wir  sie  Klappenkapseln.  Hierzu  gehören  u.  a.  die  Hülsen 
der  Leguminosen,  die  aus  einem  Fruchtblatt  gebildet  sind,  welche  sich  an 
der  Rücken-  und  Bauchnaht  öffnen;  Hülsen  sind  also  zweiklappige  Kapseln. 
Auch  die  Schoten  g"ehören  hierher,  das  sind  die  Früchte  der  Kreuzblütler;  diese 
bestehen  aus  zwei  bei  der  Reife  sich  längs  der  Bauchnähte  trennenden  Frucht- 
blättern, zwischen  denen  sich  während  der  Fruchtreife  eine  Scheidewand  ausge- 
spannt hatte,  die  auch  nach  Öffnung  der  Schote  stehen  bleibt  und  die  Samen 
an  ihren  Rändern  trägt.  Einklappige,  nur  längs  der  Bauchnaht  aufspringende 
Früchte,  wie  wir  sie  im  Fruchtstand  der  Sumpfdotterblume,  des  Eisenhuts  usw- 
finden,  heißen  Balgkapseln.  Deckelkapseln  oder  Büchsen  werfen  einen  Deckel 
ab,  so  die  Frucht  des  Gauchheils  oder  des  Bilsenkrautes.  Porenkapseln  öffnen 
sich  durch  Löcher  und  wirken  wie  Streubüchsen,  so  die  Mohnkapsel.  Ein  be- 
kanntes Beispiel  für  Kapseln  mit  fleischigem  Perikarp  bieten  die  Springfrüchte 
des  nach  ihnen  so  benannten  Springkrautes  (Impatiens),  bei  welchen  in  der 
Fruchtwand  vorhandene  Spannungen  durch  Berühren  plötzlich  ausgelöst  wer- 
den, die  Fruchtklappen  sich  elastisch  aufrollen  und  die  Samen  wegschleudern. 

In  Gegensatz  zu  den  Kapseln  treten  die  Schließfrüchte,  die  sich  nicht 
•öffnen,  wie  ihr  Name  besagt.  Eine  Nuß  ist  eine  hartschalige  Schließfrucht, 
die  einen  Samen  enthält.  Dieser  kann  mit  der  Fruchtwand  vollkommen  ver- 
wachsen sein,  so  bei  den  Grasnüssen,  den  sogenannten  Karyopsen.  Auch 
die  Achaene  der  Körbchenblütler  ist  eine  Nußfrucht,  doch  ist  hier  der  Samen 
mit  der  Fruchtwand  nicht  verwachsen. 

Ist  die  Fruchtwand  einer  Schließfrucht  derart  gebaut,  daß  sie  außen 
•eine  Hüllschicht  hat,  auf  welche  eine  fleischige  Schicht  folgt,  während  die 
innersten  Schichten  hart  sind,  so  haben  wir  eine  Steinfrucht  vor  uns.  Die 
Pflaume  ist  eine  Steinfrucht  mit  einem  Stein,  desgleichen  die  Walnuß,  andere 
Steinfrüchte,  so  die  des  Faulbaums,  haben  mehrere  Steine.  Eine  Beere  end-  ' 
lieh  liegt  dann  vor,  wenn  die  Fruchtwand,  abgesehen  von  der  äußeren  Hüll- 
schicht, durch  und  durch  fleischig  ist,  wie  etwa  die  Tollkirsche. 

K.  d.  G.  III.  IV,  Bd  2  ZeUenlehre  etc.  21 


32  2  W.  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Betrachten  wir  nun  noch  einige  Fruchtstände,  so  bietet  sich  uns  beispiels- 
weise die  Himbeere  dar.  Hier  ist  der  Fruchtstand  gebildet  aus  vielen  kleinen 
Steinfrüchten,  Die  Erdbeere  ist  ein  Fruchtstand,  der  besteht  aus  einer  Un- 
zahl kleiner  trockener  Nüßchen,  die  auf  dem  fleischig  gewordenen  Blüten- 
boden sitzen.  In  Gegensatz  zu  diesen  aus  einer  einzigen  Blüte  hervor- 
gegangenen, darum  einachsigen  Fruchtständen  treten  mehrachsige,  die  aus 
Blütenständen  hervorgegangen  sind,  so  die  Maulbeere,  die  Feige,  die  Brot- 
frucht, Fruchtstände,  an  deren  Bildung  sich  nicht  nur  die  Blütenachse,  son- 
dern wesentlich  auch  die  Blütenstandsachse  beteiligt;  diese  ist  bei  der  Brot- 
frucht oder  Maulbeere  gewölbt,  bei  der  Feige  krugförmig  eingesenkt. 

Bei  den  Schließfrüchten  sind  am  Perikarp  die  mannigfachsten,  der  Verbrei- 
tung dienenden  Einrichtungen  zu  beobachten.  So  das  eßbare  Fleisch  der  Beeren 
und  Steinfrüchte,  welche  außerdem  häufig  durch  leuchtende  Farben  die  Tiere, 
die  ihnen  nachstellen,  anlocken,  ferner  Widerhaken  bei  den  Achaenen  der 
Klette  oder  den  Nußfrüchten  des  Klebkrautes,  Flügelbildungen  bei  der  Esche, 
Ausbildung  von  Geweben  der  Fruchtwand,  die  Schwimmfähigkeit  bedingen, 
wie  bei  der  Kokosnuß  oder  anderen  Pflanzen  der  Seestrandflora,  von  Frucht- 
anhängseln, wie  Kelchen,  die  als  Flugorgane  oder  Fallschirme  ausgebildet 
sind,  ganz  zu  schweigen.  Liegen  aber  Kapselfrüchte  vor,  so  sind  es  die 
Samen  selbst,  die  mit  derartigen  Verbreitungseinrichtungen  versehen  sind. 
Samen  der  Betrachten  wir  nun  die  Samen,  so  fällt  uns  zu  äußerst  die  aus  den  Inte- 

ngiosperraen  g^j^gj^j-g^j  hcrvorgegangcnc  Samenschale  auf,  die  übrig-ens  ganz  außer- 
ordentlich mannigfach  ausgebildet  sein  kann,  bald  glatt,  bald  rauh,  bald 
bei  Benetzung  quellend  und  so  die  Samen  bei  der  Keimung  am  Substrat 
befestigend,  oft  auch  in  bunten  Farben  leuchtend,  und  häufig  mit  Flughaaren 
Grannen  oder  anderen  Verbreitungsorganen  versehen. 

Die  Stelle,  an  welcher  der  Samen  mittels  des  Stiels  an  der  Placenta 
festsaß,  ist  meistens  noch  als  sogenannter  Samennabel  sichtbar.  Eine  Linie, 
welche  längs  einer  Kante  des  Samens  verläuft,  falls  der  Samen  aus  einer 
umgewendeten  Anlage  hervorgegangen  ist,  wird  als  Samennaht  bezeichnet, 
längs  derselben  war  die  Samenanlage  mit  dem  Stiel  verwachsen  Auch  die 
Mikropyle  ist  häufig  noch  sichtbar,  unmittelbar  neben  dem  Nabel,  wenn  die 
Samenanlage  umgewendet  war,  bei  geraden  Samenanlagen  an  dem  dem  Nabel 
entgegengesetzten  Pol.  Bei  der  Bohne  liegt  sie,  wie  bei  anderen  gekrümm- 
ten Samen,  in  einiger  Entfernung  vom  Nabel,  sie  sieht  aus,  wie  ein  feines, 
mit  einer  Nadel  in  die  Samenschale  gestochenes  Loch,  und  dient  hier  als 
Organ  für  die  Luftzufuhr  unmittelbar  vor  und  während  der  Keimung.  An 
der  Mikropyle  tritt  später  bei  der  Keimung  das  Würzelchen  aus,  entweder 
wird  dabei  die  Samenschale  zerrissen,  oder  aber  in  der  Schale  ist  an  dieser 
Stelle  ein  sogenannter  Samendeckel  präformiert,  der  vom  Würzelchen  heraus- 
geschoben wird.  Beim  Rizinussamen  sieht  man  in  der  Nähe  der  Mikropyle 
eine  kleine,  fleischige  Wucherung,  die  sogenannte  Caruncula,  welche  beim 
Ablösen  des  Samens  von  der  Placenta  wirksam  war  und  später  bei  der 
Keimung  wohl  auch  dem  Würzelchen  Schutz  gewährt    Besonders  auffallend 


Endo-  und 
Perisperni. 


Samen  ^23 

sind  solche  Samen,  welche  außer  der  Samenschale  noch  als  äußere  Hülle 
einen  sogenannten  Samenmantel  besitzen.  Wohl  das  bekannteste  Beispiel 
sind  die  Samen  der  Muskatnuß  mit  ihrem  leuchtend  roten,  zerschlitzten  Samen- 
mantel, der  den  Tieren,  welche  den  Früchten  dieses  Baumes  nachstellen,  in 
die  Augen  sticht.  —  Oft  sind  Samen,  wie  jedermann  weiß,  recht  stattliche 
Gebilde,  in  anderen  Fällen  aber  sind  sie  fabelhaft  klein,  das  letztere  z.  B.  bei 
parasitischen  Pflanzen,  wie  der  Sommerwurz,  deren  Samen  nur  an  der  Wurzel 
einer  Wirtspflanze  keimen  und  darum  keine  Reservestoffe  benötigen,  oder 
bei  den  Orchideen,  die  ebenfalls  von  mitgegebenen  Reservestoffen  unab- 
hängig sind,  weil  sie  nur  bei  Gegenwart  von  Pilzen,  mit  denen  sie  in  er- 
nährungsphysiologische Gemeinschaft  treten,  auszukeimen  vermögen. 

Offnen  wir  nun  endlich  einen  Samen,  so  haben  wir  das       ^/^        ^  s^^^  Nährgewebe 

Bild  wieder  vor  uns,  welches  wir  oben  (S.  253)  schon  be- 
schrieben haben.  In  Ergänzung  zu  dem  dort  Ausgeführten 
wollen  wir  jetzt,  nachdem  wir  den  Bau  der  Samenanlage 
inzwischen  kennen  gelernt  haben,  nur  das  Eine  noch  hinzu-  pj^  ^g   gamen  v^Myn 
fügen:  Wir  sollten  erwarten,  daß  wir  innerhalb  der  Samen-   ^''"^^  fragrans  mit  Samen- 

mantel,   rechts,    von    Myri- 

schale  ein  aus  dem  Kern  der  Samenanlage,  dem  Nucellus,  sticaargentea,  ohneSamen- 

1  /-^  1  ,        rr  "1  T^     ,     ••     1   1  •     1       mantel,  links.    Am  letzteren 

hervorgegangenes  Gewebe  antrenen  wurden,  latsachhch  die  Samonnaht  deutlich 
aber  wird  während  der  Samenreife  der  Nucellus,  bei  der  sichtbar    Va  der  nat   Gr. 

'  Aus    Karsten    nach 

Mehrzahl  der  Pflanzen,  mehr  oder  minder  bis  auf  wenig  wakbukg. 

kenntliche  Reste  zerdrückt  und  spielt  im  reifen  Samen  keine  Rolle  mehr.  Nur 
bei  einer  gewissen  Anzahl  von  Fällen  ist  er  im  reifen  Samen  noch  erhalten 
und  dient  dann  als  Nährgewebe,  welches  man  als  Perisperm  bezeichnet,  im 
Gegensatz  zu  dem  als  Endosperm  benannten,  aus  dem  Embryosack  hervor- 
gegangenen Nährgewebe.  In  der  Pfefferfrucht  oder  in  den  Kardamomen- 
samen würden  wir  ein  solches  Perisperm  neben  dem  Endosperm  antreffen.  — 
Daß  ein  Endosperm  im  übrigen  im  reifen  Samen  entweder  erhalten  sein  kann 
wie  beim  Rizinus,  oder  auch  verschwunden  ist,  wie  bei  der  Bohne,  indem 
die  Reservestoffe  in  den  Keim  übergegangen  sind,  wissen  wir  schon.  Auch  der 
Bau  und  die  Lage  des  Keimes  im  Samen  ist  oben  schon  geschildert  worden, 
und  so  hätten  wir  denn  hiermit  das  Ende  unserer  Darstellung  der  Organo. 
graphie  der  höheren  Pflanzen  wieder  an  den  Anfang  angeknüpft. 

Nachdem  wir  nun  die  Gesamtheit  der  Blätter,  seien  es  Laub- oder  Blüten- Ein-,  zwei-,  mehr- 
blätter,  kennen  gelernt  haben,  wollen  wir  noch  die  Achsen  einer  kormophy- ^'^'^^'^^  ^^^"^®"' 
lischen  Pflanze  mit  Rücksicht  auf  die  daransitzenden  Blätter  betrachten. 
Wir  sehen,  daß  bei  einigen  Pflanzen  alle  Blätter  von  den  Keimblättern  bis 
hinauf  zu  den  Blütenblättern  an  einer  Achse  sitzen  können;  es  ist,  damit  die 
Pflanze  ihren  ganzen  Entwicklungsgang  zu  Ende  führen  kann,  nur  die  Aus- 
bildung einer  einzigen  Achse  erforderlich;  solche  Pflanzen  heißen  ein- 
achsige, als  Beispiel  diene  die  Tulpe,  der  Mohn,  die  schwarze  Nieswurz. 
Während  hier  die  Hauptachse  ihr  Wachstum  mit  der  Blüte  abschließt,  be- 
sitzen die  zweiachsigen  Pflanzen  eine  Hauptachse,  die  theoretisch  unbegrenzt 

21* 


324  ^^'  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

weiter  wächst,  Nieder-,  Laub-  und  allenfalls  Hochblätter  trägt,  während  die 
Blütenbildung  den  Achsen  zweiter  Ordnung  vorbehalten  ist.    Zweiachsige 
Pflanzen  sind  das  Hirtentäschel,  die  Primeln.  Dreiachs  ig  sind  solche  Pflanzen, 
bei  welchen  die  Achsen  zweiter  Ordnung  Hochblätter  tragen  und  erst  die 
der  dritten  Ordnung  die  Blüten;  das  Maiglöckchen,  der  große  Wegerich  sind 
Beispiele  für  solche.  Vierachsig  ist  u.  a.  die  Bohne.    Diese  Aufeinanderfolge 
von  verschiedenen,  durch  die  Art  der  Blätter,  die  sie  tragen,  unterscheidbaren 
Achsen  bezeichnet  man  als  „Sproßfolge";  durch  die  Bezeichnung  wird  ausge- 
drückt, wieviel  Achsensorten  normalerweise  am  Sproß  einer  Pflanze  vorhanden 
sein  müssen,  damit  sie  zum  Blühen  gelangt  und  ihren  Lebenszyklus  vollendet. 
Diejenigen  Achsen,  welche  an  einem  Pflanzenkörper  zu  den  bei  typischer 
Ausbildung  notwendigen  noch  hinzutreten,  und  von  denen  ganz  wesentlich  der 
Habitus  eines  Individuums  abhängt,  bezeichnet  man  als  „unwesentliche"  oder 
Bereicherungssprosse.  Ob  und  in  welcher  Menge  sie  auftreten,  hängt  ganz 
von  den  Lebensbedingungen  ab;  auf  fettem  Boden  werden  mehr,  auf  magerem 
weniger  oder  gar  keine  gebildet.     Die  Zahl  der  wesentlichen  Achsen  ist 
dagegen   in   den  meisten  Fällen   ein  Organisationsmerkmal,   das  auch  der 
Systematiker  vielfach  benutzt;  doch  soll  nicht  der  falschen  Meinung  Vorschub 
geleistet  werden,  als  ob  nicht  die  Zahl  auch  der  „wesentlichen"  Achsen  einer 
Pflanze  unter  extremen  Bedingungen  oder  im  physiologischen  Versuch  ein 
veränderliches  Merkmal  sein  könnte. 
Lebensdauer  Vcrschaffcn  wlr  uns  nun  noch  eine  übersichtliche  Einteilung  der  Farn- 

der  Farne  und  ^JJ(J  Blütcnpflanzen ,  indem  wir  die  Konsistenz  ihrer  Achsen  und  die  damit 

Blutenpflanzen.  ^ 

im  innigen  Zusammenhang-  stehende  Lebensdauer  und  Lebensführung  in  Ab- 
hängigkeit vom  Wechsel  der  Jahreszeiten  oder,  allgemeiner  gesagt,  der 
äußeren  Lebensbedingungen  zugrunde  legen. 

Wie  jeder  Laie,  unterscheidet  auch  die  Wissenschaft  zunächst  Kräuter 
und  Holzgewächse. 
Mono-  und  Die  KräutcT  kann  man  weiter  danach  einteilen,  ob  sie  nur  einmal  blühen 

''"pfl^nzen!'^^  Und  fruchtcn  um  dann  abzusterben,  oder  ob  sie  mehrmals  blühen  und  fruchten. 
Die  ersteren  nennt  man  hapaxanthische  oder  monokarpische,  die  letzteren 
polykarpische  Kräuter. 
Einjährige  Zu  dcu  monokarpischcn  gehören  zuerst  die  einjährigen  annuellen  oder 

monozyklischen  Kräuter,  welche  im  selben  Jahr,  in  dem  sie  den  Samen 
entkeimen,  auch  blühen  und  Samen  tragen.  Sie  sind  häufig  charakte- 
risiert durch  gestreckte  Internodien  und  meistens  verzweigte  Achsen;  wir 
können  an  ihnen  Achsen  dritter  oder  sogar  vierter  Ordnung  beobachten. 
Die  Streckung  der  Internodien  ist  biologisch  u.  a.  dadurch  verständlich,  daß 
der  Samen,  das  einzig^e  Verbreitungs-  und  Fortpflanzungsmittel  der  Annuellen, 
nicht  unmittelbar  am  Boden  reifen  soll,  was  für  die  Verbreitung  durch  den  Wind 
und  andere  Faktoren  von  Bedeutung  ist.  —  Es  ist  kaum  nötig  hinzuzufügen,  daß 
die  Knospen  der  Annuellen  keine  Knospenschuppen  haben,  sondern  nackt  sind. 
Die  Wurzel  zeigt,  wenn  es  sich  um  ein  dikotyles  Gewächs  handelt,  die  bei 
diesen  übliche  Bildung  einer  Pfahlwurzel,  Monokotyle  sind  mit  Faserwurzeln 


Pflanzen. 


Lebenszyklus  der  Blütenpflanzen 


325 


im  Boden  befestigt.  —  Zu  den  Annuellen  gehören  neben  vielen  andern  unter  den 
Dikotylen  Flachs  und  Hanf  usw.,  unter  den  Monokotylen  z.  B.  Hafer  und  Gerste. 

An  die  einjährigen  schließen  sich  an  die  sogenannten  überwinternd  ein- 
jährigen Pflanzen.  Hier  keimt  der  Samen  im  Herbst,  die  Wurzeln  nebst  Blättern 
überwintern  und  die  Blütezeit  fällt  ins  Frühjahr,  Hierher  gehört  unter  anderen 
das  Pflänzchen,  welches  den  charakteristischen  Namen  Hungerblümchen  führt. 

Die  dritte  Gruppe  monokarpischer  Kräuter  sind  die  zweijährigen 
dizyklischen.  Sie  bilden  oft,  wenigstens  wenn  es  sich  um  Dikotyle  handelt,  im 
ersten  Jahr  an  oberirdischen  Teilen  nur  einen  Stengel  mit  gestauchten  Inter- 
nodien  und  Rosettenblättern  aus,  der  mit  offener  Knospe  überwintert;  im 
zweiten  Jahr  werden  die  mit  gestreckten  Internodien  ausgerüsteten  Blüten- 
sprosse gebildet.  Nach  der  Samenreife  stirbt  auch  bei  ihnen  alles  ab  bis  auf 
die  Samen.  Hierher  gehören  Winterroggen  undWinterweizen,  ferner  der  Finger- 
hut, die  Zuckerrübe  u.  a.  m.  Die  zweijährigen  Gewächse  sind,  wie  wir  bei  War- 
ming  lesen  können,  Kinder  eines  rauhen  Klimas  und  fehlen  in  wärmeren  Re- 
gionen.   Übrigens  können  sie  in  warmen  Jahren  auch  zu  einjährigen  werden. 

An  die  zweijährigen  schließen  sich  an  die  pleiozyklischen  Kräuter, 
welche  erst  nach  mehr  als  zwei  Jahren  zur  Blüte  gelangen,  um  dann  mit 
Ausnahme  der  Samen  ganz  abzusterben;  hierher  gehören  unter  anderen 
manche  Doldengewächse,  z.B.  solche  der  asiatischen  Steppen.  Dizyklische 
Gewächse  können  infolge  Ungunst  der  Witterung  im  zweiten  Jahr  zu  pleio- 
zyklischen werden,  umgekehrt  kommt  es  unter  günstigen  Witterungsverhält- 
nissen vor,  daß  pleiozyklische  schon  im  zweiten  Jahr  blühen. 

Es  folgen  die  polykarpischen  Kräuter;  hier  haben  wir  Stauden  mit 
Rhizom,  Knollen-  oder  Zwiebelgewächse,  bei  welchen  im  Gegensatz  zu  den 
obengenannten  monokarpischen  nicht  nur  der  Samen  überwintert,  sondern 
auch  das  Rhizom  bzw.  andere  entsprechende  Teile.  In  der  großen  Mehrzahl 
der  Fälle  sind  es  geophile  Pflanzen,  welche  unterirdisch  ausdauernde  Teile 
besitzen,  von  denen  einjährige,  photophile  Sprosse,  die  meist  unter  dem 
Boden  angelegt  werden,  sich  erheben. 

Vor  den  Kräutern  sind  die  Holzgewächse  dadurch  ausgezeichnet,  daß 
die  oberirdischen,  photophilen  Sprosse  verholzen,  auf  solche  Weise  leistungs- 
fähiger werden,  was  Tragkraft  und  Stoffleitung  angeht  und  auch  —  in  unseren 
Breiten  —  den  Unbilden  der  winterlichen  Witterung  besser  trotzen  können. 
Teilweise  sind  die  Holzgewächse  monokarpisch;  es  gibt  Palmen,  die  gleich  nach 
der  oft  erst  im  späten  Alter  des  Baumes  erfolgenden  Blüte  absterben,  ohne  daß 
andere  Teile  als  die  Samen  lebend  bleiben;  die  große  Mehrzahl  der  Holz- 
gewächse blüht  und  fruchtet  aber  mehrfach.  Unter  den  Holzgewächsen 
unterscheidet  man  Bäume  und  Sträucher;  auf  deren  Unterscheidungsmerkmale 
hinzuweisen  ist  wohl  überflüssig.  Nur  das  sei  betont,  weil  darüber  manchmal 
falsche  Ansichten  herrschen,  daß  es  kleine  Bäume  wie  den  Seidelbast  und 
andererseits  auch  große  Sträucher  wie  die  Hasel  gibt. 

Kennzeichnend  für  die  Holzgewächse  ist  es,  daß  sie  regelmäßig  nur  die 
Blätter  unter  Bildung  von  Narben   abwerfen,   während   bei  Kräutern   der 


überwinternde 
einjährige 
Pflanzen. 


Zweijährige 
Pflanzen. 


il  ehrjährige 
Pflanzen. 


Ausdauernde 
Kräuter. 


Bäume 
und  Sträucher. 


326  W,  Benecke:  Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzen 

Stengel  und  die  an  ihn  angehefteten  Blätter  vielfach  gemeinsam  zugrunde 
gehn.  Die  „Reinigung"  der  Baumkronen  durch  Abwurf  von  Kurztrieben, 
auf  welche  wir  oben  hingewiesen  haben,  darf  dabei  allerdings  nicht  ver- 
gessen werden. 

Bei  den  Bäumen  treffen  wir  zuerst  den  „Palmentypus":  Der  mit  ge- 
stauchten Internodien  versehene  Stamm  einer  Palme,  Sagopalme  usw.  wächst, 
ohne  sich  zu  verdicken,  in  die  Länge,  dementsprechend  vergrößert  sich  auch 
die  aus  den  bekannten  großen  Blättern  bestehende  Krone  nicht  jahraus,  jahr- 
ein, vielmehr  sterben  unten  stets  etwa  ebensoviele  Blätter  ab,  als  oben  neue 
hinzukommen.  Die  Endknospe  des  Stammes  ist  nackt  —  Im  Gegensatz  dazu 
wachsen  Laub-  und  Nadelbaumstämme  in  die  Dicke  und  die  Krone  nimmt 
jahrelang  an  Mächtigkeit  zu,  bis  endlich  ein  stationärer  Zustand  erreicht  ist. 
Die  Internodien  ihrer  Keimpflanzen  sind  gestreckt.  Der  Zuwachs  der  Krone 
findet  derart  statt,  daß  jährlich  nur  ein  „Schub"  unverzweigter  Jahrestriebe 
gebildet  wird,  abgesehen  von  den  Fällen,  in  welchen  ein  zweiter  Trieb  um 
Johanni  erfolgt  oder  in  welchen  ein  Baum  derart  wächst,  daß  blattlose  Lang- 
triebe und  daransitzende  beblätterte  Kurztriebe  gebildet  werden,  wofür  wir 
früher  Beispiele  kennen  gelernt  haben  (Kiefer  usw.).  Geophile  Sprosse  treten 
bei  den  Holzgewächsen  an  Bedeutung  zurück  hinter  den  photophilen.  Der 
monokotyle  Baum  ist  mit  Adventiv  wurzeln  im  Boden  befestigt,  bei  den 
anderen  Bäumen  sind  Adventivwurzeln  seltener. 

Die  eben  gegebene  Übersicht  über  den  Lebenszyklus  der  Pflanzen,  be> 
deren  Aufstellung  wir  im  wesentlichen  Warming  folgten,  bezieht  sich  in  erster 
Linie  auf  die  Pflanzen,  welche  die  Winterszeit  zur  Ruhe  zwingt  oder  ver- 
anlaßt, nach  Beendigung  der  Vegetation  bis  auf  die  Samen  oder  unter- 
irdischen Teile  abzusterben.  —  Bezüglich  der  tropischen  Pflanzenwelt  sei 
mit  Haberlandt  hier  nur  das  eine  bemerkt,  daß  im  indomalaiischen  Archipel 
die  Zahl  der  Holzgewächse  im  Vergleich  zu  den  krautigen  weit  größer  ist 
als  bei  uns;  die  Gunst  des  dortigen  Klimas  ermöglicht  es,  kann  man  sagen, 
den  Pflanzengestalten,  zu  tunlichst  vollkommenen,  d.  h.  leistungsfähigen 
Formen,  wie  sie  in  den  Holzgewächsen  uns  entgegentreten,  sich  auszuwachsen, 
während  bei  uns  nur  solche  Hölzer,  die  sich  in  weitgehender  Weise  gegen 
die  Schäden  der  winterlichen  Abkühlung  und  der  schwierigen  Wasser- 
versorgung aus  dem  kalten  Boden  schützen,  durch  Ausbildung  derber  Blätter, 
falls  diese  Wintergrün  sind,  durch  Blattfall,  und  durch  Knospenschuppen- 
bildung,  wenn  sie  zarte  Laubblätter  haben,  es  möglich  machen,  sich  im  Winter 
ungestraft  weit  in  die  klare,  kalte  Luft  zu  erheben. 
Stamm-  Man  Wäre  versucht,  zu  glauben,  daß  man  die  gesamten  Vertreter  der 

GewäcTse.  kormophytischen  Pflanzenwelt  in  Kräuter  einerseits,  Hölzer  andererseits  ein- 
teilen könne,  Warming  macht  aber  treflTend  darauf  aufmerksam,  daß  es  noch 
eine  dritte  Kategorie  von  Gewächsen  gibt,  das  sind  die  Stammsukkulenten, 
denen  wir  in  unserer  Darstellung  mehrfach  begegnet  sind.  Darin,  daß  ihre 
saftigen  Sprosse  nicht  verholzen,  schließen  sie  sich  an  die  Kräuter  an,  darin 
aber,  daß  sie  derb  und  ausdauernd  sind,  nähern  sie  sich  den  Holzgewächsen. 


Literatur. 

Das  Hauptwerk  über  die  pflanzliche  Gestaltungslehre  ist  das  Buch  von  K.  E.  GOEBEL, 
Organographie  der  Pflanzen,  Jena,  1898  bis  1901.  Wie  der  Titel  besagt,  berücksichtigt  es  be- 
sonders die  Beziehungen  zwischen  Bau  und  Funktion  der  Teile.  Eine  formale  Morphologie 
bietet  das  ältere  Werk  von  F.  Fax,  Allgemeine  Morphologie  der  Pflanzen,  Stuttgart  1890.  — 
Zu  nennen  sind  ferner:  J.  Velenovsky,  Vergleichende  Morphologie  der  Pflanzen,  Prag  1905 
bis  1910,  sodann  F.  O.  BowER,  Origin  of  Land  Flora,  London  1908.  —  H.  POTON16  behandelt 
die  Grundlinien  der  Morphologie  im  Lichte  der  Palaeontologie,  Jena  191 2. 

Es  ist  sodann  hinzuweisen  auf  die  Darstellungen  der  Morphologie  und  Entwicklungs- 
geschichte in  den  bekannten  Lehrbüchern  der  allgemeinen  Botanik:  Es  seien  genannt:  StraS- 
BURGER,  JOST,  SCHENCK,  KARSTEN,  Lehrbuch  der  Botanik,  i  i.Aufl.  Jena  191 1.  Die  Morphologie 
ist  von  Ed.  Strasburger  bearbeitet.  Die  systematischen  Teile  des  Buches,  die  aus  der  Feder 
von  H.  SCHENCK  und  G.  Karsten  stammen,  geben  einen  guten  Überblick  über  die  heutigen 
Anschauungen  von  der  stammesgeschichtlichen  Entwicklung  des  Pflanzenreichs.  — J.v.Wiesner, 
Organographie  der  Pflanzen,  2.  Bd.  der  Elemente  der  wissenschaftlichen  Botanik,  Wien  1890. 
—  E.Warming  und  W.  Johannsen,  Lehrbuch  der  allgemeinen  Botanik,  deutsche  Übersetzung, 
BerUn  1909;  auf  die  treffliche,  lebensvolle  Darstellung  der  Organographie  in  diesem  Buch, 
der  wir  viele  Beispiele  für  die  obige  Darstellung  entnommen  haben,  sei  besonders  aufmerk- 
sam gemacht.  —  Arthur  Meyer,  Wissenschaftliche  Drogenkunde,  Berlin  1891—92.  —  Auch 
die  systematischen  Handbücher  der  Botanik  bringen  eine  Fülle  morphologischen  Materials. 
Es  seien  genannt  A.  EnGLER  und  K.  Prantl,  Die  natürlichen  Pflanzenfamilien,  Leipzig  1889  fF. 
A.  Engler,  Das  Pflanzenreich,  Leipzig  i90off".,  sowie  R.  v.  Wettstein,  Handbuch  der  syste- 
matischen Botanik,  2.  Aufl.  Leipzig  und  Wien  191 1. 

Die  in  unsere  Darstellung  eingeflochtenen  geschichtlichen  Daten  wurden  entnommen 
dem  Werk  von  J.  v.  Sachs,  Geschichte  der  Botanik,  München  1875,  der  Darstellung  von 
K.  Goebel,  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzenorgane,  in  Schenks  Handbuch  der  Botanik, 
Bd.  3,  Breslau  1884,  der  Abhandlung  H.  Voechtings:  Zu  T.  A,  Knights  Versuchen  über 
Knollenbildung,  Bot.  Ztg.  1895,  endlich  dem  oben  genannten  Werk  H.  POTONl^s. 

Über  entwicklungsphysiologische  Fragen  vergleiche  man  die  Darstellung  in  W.  Pfeffers 
Handbuch  der  Pflanzenphysiologie,  Bd.  2,  Leipzig  1904  Kap.  6  bis  9,  in  L.  JoSTs  Vorlesungen 
über  Pflanzenphysiologie,  2.  Aufl.,  Jena  1908,  2.  Teil,  Formwechsel,  sowie  in  W.  Palladins, 
Pflanzenphysiologie,  Berhn  191 1,  Kap.  6.  Außerdem  seien  noch  folgende  Werke  genannt: 
H.  Voechting,  Über  Organbildung  im  Pflanzenreich,  Bonn  1874  und  1884,  sowie  desselben 
Autors  Untersuchungen  zur  Anatomie  und  Pathologie  des  Pflanzenkörpers,  Tübingen  1908. 
G.  Klebs,  Die  Bedingungen  der  Fortpflanzung  bei  Algen  und  Pilzen,  Jena  1896,  desselben  For- 
schers Willkürliche  Entwicklungsänderungen,  Jena  1903,  und  Künstliche  Metamorphosen, 
Halle  1906;  K.  Goebel,  Einleitung  in  die  experimentelle  Morphologie,  Leipzig  und  Berlin 
1908;  J.  Reinke,  Einleitung  in  die  theoretische  Biologie,   2.  Aufl.,  Berhn  191 1. 

Morphologisch -biologische  Darstellungen,  zum  guten  Teil  der  Tropenwelt  entnommen, 
finden  sich  bei  A.  F.  W.  Schlmper,  Botanische  Mitteilungen  aus  den  Tropen,  Jena  1888  bis 
1891,  bei  K.  Goebel,  Pflanzenbiologische  Schilderungen,  Marburg  1889  bis  1891,  bei  G.Haber- 
LANDT,  Eine  botanische  Tropenreise,  2,  Aufl.,  Leipzig  19 10,  und  bei  G.  Karsten  im  Lehrbuch 
der  Biologie  für  Hochschulen,  Leipzig  191 1.  Die  obige  Behandlung  der  Algenbiologie  gründet 
sich  auf  F.  Oltmanns,  Morphologie  und  Biologie  der  Algen,  2.  Bd.,  Jena  1905. 

Es  ist  sodann  noch  hinzuweisen  auf  die  organographischen  Beiträge  zu  dem  Hand- 
lexikon der  Naturwissenschaften,  Jena  191 1  ff".  Für  die  obige  Darstellung  wurden  verwertet  die 
Artikel  von  F.  Oltmanns  über  Moose ,  von  H.  Schenck  über  Lianen  und  von  R.  v.  Wett- 
stein über  die  Blüte.  —  Schließlich  sei  aufmerksam  gemacht  auf  die  knappe  und  klare  Dar- 
stellung, welche  M.  Nordhausen  in  seinem  Werkchen  über  die  Morphologie  und  Organo- 
graphie der  Pflanzen,  Leipzig  191 1,  gibt. 


NAMEN-  UND  SACHREGISTER. 

Pflanzennamen  wurden  in  das  Register  nur  in  jenen  Fällen  aufgenommen,  wenn  an  der  betreffenden  Stelle  die 
Pflanze  ausführlicher  besprochen  oder  etwas  besonders  Charakteristisches  hervorgehoben   wurde. 


Abies  309 

Ableitung  der  Phanerogamenblüte  307 

Acacia  121,  292 

Acajithorhiza  274 

Acer  105,  304 

Acetabularia  220 

Adventivsprosse  279 

Adventivwurzeln  257,  271 

Ähre  318 

Änderung  der  Blattstellung  265 

Äquationsteilung  61 

Äquatorialplatte  54 

Aerenchym  90 

Ätherische  Öle  43 

Ahorn  105,   304 

Akazie   121,  292 

Akropetale  Aufblühfolge  318 

Aktinomorphe  Blüte  311 

Aleuron  34 

Algen  206 

Alkaloide  41 

Allium  136,  138,  139 

Allotypische  Kernteilung  61 

Alpenfrauenmantel  315 

Alpenrose   118 

Alter  der  Bäume    150 

Ameisenpflanzen   121 

Amide  35 

Amöbe  der  Schleimpilze  2 

Amphigastrien  237 

Amphivasale  Gefäßbündel   141 

Amygdalin  41 

Amylase  33 

Amylose  33 

Anabiose  22 

Analoge  Teile  201 

Analogie  201 

Anaphase  55 

Androeceum  312 

Angiospermen  249,  310 

Angiospermenblüte  310 

Angiospermenblüte,  Ontogenie  derselben  316 


Angiospermenblüte,  Phylogenie  derselben  317 

Angraecuvi  275 

Anisophyllie  291 

Anorganische  Nahrungsstofife  der  Pflanzen  7 

Anpassungsmerkinale  204 

Ankerhaare  115 

Annuelle  324 

Anthere  313 

Antherenhälfte  3 1 3 

Antheridien  242 

Antheridienstände  242 

Anthoceros  245 

Anthokyane  40 

Antitoxine  42 

Apetale  Blüten  312 

Apfelbaum  315 

Apfelsäure  39 

Aphotometrische  Blätter  294 

Apicalöffnungen  (der  Blattspitzen)   1 1 2 

Apogamie  70 

Aponogeton  296 

Apopetale  Blüten  312 

Arabinose  48 

Archegoniaten  242 

Archegonien  242 

Archegonienstände  242 

Architypus   183 

Aristolochia  130,  144,   145,   161 

Armleuchteralgen  220 

Assimilate,  Bahnen  derselben  148 

Assimilationsgewebe  135 

Assimilatoren  214 

Asparagin  35 

Asplenmni  279 

Asymmetrische  Blüte  311 

Atemhöhle  108 

Atemwurzeln  275 

Aufnahme  fester  Nahrung  durch  Amöben  6 

Aufnahme  flüssiger  Nahrung  durch  Pflanzen  6 

Ausdauernde  Kräuter  325 

Ausläufer  288 

Axile  Placentation  316 

Axilläre  Verzweigung  260 


Namen-  und  Sachregister 


329 


Bärenlauch  136 

Bärlapp  246 

Bäume  325 

Bahnen  des  Nährwassers  und  der  Assimilate  148 

Bakterien,  Protoplast  derselben  74 

Balata  44 

Basidienpilze  228 

Bast   144 

Bastfasern  93 

Bauchschuppen  233 

Bau  der  Chlorophyllkörner  26 

Bau  der  Wurzel  138 

Bau  des  ruhenden  Kernes  23 

Baumwollhaare  116 

Bedecktsamige  Pflanzen  249 

Beere  321 

Befruchtung  65 

Befruchtung  der  Angiospermen  320 

Beltsche  Körperchen  121 

Berberis  123 

Berberitze  302 

Bereicherungssprosse  324 

Bewegung  der  Plasmodien  2 

Beziehungen  von  Kern-  und  Zellteilung  79 

Bilateralsymmetrische  Blüte  311 

Biuretreaktion  17 

Blätter,  dorsiventrale  105 

Blätter  mit  Spitzenwachstum  300 

Blatt  289 

Blattalgen  216 

Blattanlagen  88 

Blattbau  134 

Blatt  der  Laubmoose  240 

Blattdornen  301 

Blatteigene  Gefäßbündel  131 

Blattfall  165 

Blattgrund  290 

Blattkissen  290 

Blattoberfläche  295 

Blattpolster  290 

Blattranken  300 

Blattrippen  137 

Blattscheide  290 

Blattspreite  292 

Blattspur  131 

Blattstellung  261 

Blattstiel  291 

Blattsukkulenten  303 

Blattwachstum  100 

Blattzyklus  262 

Blauholz   149 

Blausäurenachweis  in  den  Pflanzen    17 

Blüte  307 

Blüte  der  Angiospermen  310 

Blüte  der  Angiospermen,  Ontogenie  derselben 

316 
Blüte  der  Angiospermen,  Phylogenie  derselben 

317 


Blüte  der  Phanerogamen,  Ableitung  derselben 

Blütenblätter  311  [307 

Blütenboden  310.  314 

Blütenhülle  310 

Blütenpflanzen  249 

Blütensproß  der  Angiospermen  310 

Blütenstände  318 

Blumenblätter   136 

Blumenkrone  312 

Blutbaum  143 

Blutbuche  27 

Borke  162 

Borsten  114 

Botrychium  245 

Brennhaare  114 

Bromeliaceen  122 

Broiissonetia  97 

Brückenspore  227 

Brutknospen  235 

Brutkörper  bei  Moosen  244 

Bryopsis  215 

c. 

Caboinba  297 

Caesalpinia  149 

Callitris  160 

Campanula  105 

Campeche   149 

Canna  32 

Caruncula  322 

Caulerpa  81  ,  215 

Centaurea  123 

Ceriops  256 

Chara  18 1 

Chasmogamie  320 

Chelidonium  97 

Chemische  Natur  des  Protoplasmas  16 

Chitin  50 

Chlorophora  149 

Chlorophylline  25 

Chlorophyllkörner  11,  26 

Chlorophyllkörper  24 

Chlorophyllpigmente,  Rolle  derselben  25 

Chloroplasten  29 

Cholesterin  17 

Chondriosomen  15,  19 

Chondromyces  227 

Chromatin  23 

Chromatinkörnchen  53 

Chromatophoren  29 

Chromoplasten  29 

Chromosomen  54,  70 

Chromosomen,  Individualität  derselben  56 

Cladonia  230 

Cladophora  24,  79 

Clematis  9-1,  300 

Codium  86 

Coffein  42 

Cöix  103 


330 


Namen-  und  Sachregister 


C olle  Ha  288 
Co  locus  la  105,  112 
Commelina  255 
Copernicia  103 
Cordyline  142 
Cucurbita  94 
Cuphea  104 

C)'<^<3:-S'  I59i  308 

Cyclame7i  285 

Cymöse  Blütenstände  318 

Cyste  227 

Cytisus  50 

D. 

Dauergewebe  97 
Deckblatt  278,  319 
Deckelkapsel  321 
Delesseria  177 
Dendrobium  140 
Dermatogen  loi 
Diagramm  316 
Diakinese  63 
Diastase  44 
Dichasium  318 
Dickenwachstum  141 
Dicotylen  250 
Differenzierungstheorie  187 
Digitalin  41 
Diofiaea  123 
Diospyros  149 
Diploide  Generation  67 
Direkte  Kernteilung  56 
Divergenz  262 
Dolde  318 
Dorne  115 
Dornwurzeln  274 
Dorsiventrale  Blätter  105,  293 
Dorsiventrale  Sprosse  2S0 
Dorsiventralität  134,  281 
Dracaena  142,  143 
Drachenbaum  143 
Drosera  119 
Drosophyllum  302 
Drüsenhaare  117 
Drüsenschuppen   117 
Durchlaßstreifen  133 
Durchlaßzellen  139 
Durchlüftungsgewebe   135 


E. 

Ebenholz  149 
Efeu  297 
Ei  13,  65 

Einachsige  Pflanzen  323 
Einjährige  Pflanzen  324 
Einzellige  Algen  207 
Eiskraut  104 
Eiweißkristalloide  34 


Eiweißsynthese  17 

Elaeagnaceen  114 

Elodea  {Helodea)  22 

Embryonale  Zellen  13 

Embryosack  308,   316 

Emergenzen  115 

Emulsin  41 ,  44 

Endknospe  277 

Endodermis  132,  138 

Endosperm  323 

Entstehung  der  Seitenwurzeln  258 

Entwicklung  des  Blattes  298 

Entwicklung,  individuelle  9 

Enzyme  44 

Epidermis  10 1 

Epigäische  Keimung  254 

Epigenesis  184 

Epitheme  138 

Equisetum  87,  103 

Erbsubstanz  72 

Ernährung  der  Bakterien  4 

Ernährung  der  grünen  Pflanze  4 

Ernährung  nicht  grüner  Pflanzen  8 

Eugle7ta  210 

Euphorbia  41 

Euphorbiaceen  96 

Euphotometrische  Blätter  294 

Evolutionstheorie  184 

Exodermis  140 

Experimentelle  Morphologie   193 

Extraaxilläre  Verzweigung  260 

Exotrophie  283 

F. 

Fächel  318 

Fächeraderung  293 

Färbung  der  Protoplasten   19 

Fagus  134 

Farbstoffe  der  Chlorophyllkörper  24 

Farnpflanzen  249 

Faserwurzeln  267 

Faszikularkambium  144 

Fegatella  170 

Feigen  106 

Feldulme  50 

Fenchel  299 

Fermente  44 

Fernambukholz  149 

Fette  42 

Fettkraut  118 

Fichtenspargel  270 

Ficus  106 

Filament  313 

Fingerkraut  315 

Fittonia  105 

Fixe  Lichtlage  136 

Fixierung  der  Protoplasten   18 

Flagellaria  300 

Flagellen  301 


Namen    und  Sachregister 


331 


Flaggenalgen  216 

Flechten  229 

Flockenblume  123 

Fluoreszenz  des  Chlorophylls  25 

Fluoreszenz  des  Phycoerythrins  28 

Flußsystemaderung  293 

Folgeblätter  297 

Folgemeristem  97 

Foliose  Lebermoose  235 

Formaldehyd  26 

Formale  Morphologie  203 

Fortpflanzung  der  Algen  218 

Fortpflanzung  der  Pilze  226 

Frauenmantel  315 

Freie  Kernteilung  58 

Freilebende  Wurzeln  270 

Fritillaria  58 

Froschbiß   89 

Frucht  320 

Fruchtanhängsel  321 

Fruchtblätter  310,  314 

Fruchtknoten  314 

Fruchtknotenpflanzen  249,  310 

Fruchtstandanhängsel  321 

Fruchtwand  321 

Frühholz  146 

Fruktifikationsorgane  175 

Frullania  238 

Fucus  211,  221 

Fühlborsten  124 

Fühlpapillen  123 

Fühltüpfel  106 

Füllzellen  164 

Fuligo  22 

Furfurolreaktion  17 

Fuß  257 

G. 

Galaktose  48 

Galiujn  115 

Gameten  65 

Gametophyt  243 

Gasbewegung  durch  Membranen  50 

Gefäßbündel  99,  125 

Gefäßbündelverlauf  130 

Gefäße  94 

Gefäßteil  127 

Gegenständige  Blätter  261 

Gelbholz   149 

Geleitzellen  127 

Gemini  63,  70 

Generationswechsel  67,  222 

Generationswechsel  der  Farne  67,  245 

Generationswechsel  der  Moose  69,  242 

Generationswechsel  der  Phanerogamen  68 

Generatio  spontanea  51 

Genetische  Spirale  263 

Geotropismus  82 

Gerbstoffe  40 


Gerinnung  des  Protoplasma  18 

Gerste  90 

Geschlechtsverlust  69 

Geschlossene  Gefäßbündel  126 

Gestaltung,  Ursachen  derselben  196 

Gewebebildung  durch  Zellteilung  86 

Gewebe,  mechanisches,  des  Laubblattes  I37 

Gewebe,  primäres  99 

Gewebe,  sekundäres  99 

Gewebesonderung  99 

Ginkgo  66,  293,  309 

Gitterblätter  296 

Glashaare  241 

Gloriosa  301 

Glykogen  44 

Glykoside  41 

Goldregen  50 

Gonotokonten  67 

Gossypiu7n  116 

Griffel  314 

Große  Periode  des  Wachstums   16 

Grün  der  Landpflanzen  28 

Grundform   183 

Grundgewebe  99,  129 

Grundplan  183 

Grundspirale  262 

Gummibaum   106 

Guttapercha  44 

Gymnospermen  249 

Gynaeceum  314 

Gynerium  136 

H. 

Haare  der  Oberhaut  112 
Hadromal  48 
Hämatin  25 
Haematoxylon  149 
Haftwurzeln  272 
Hakenkletterer  116,  287 
Halblianen  301 
Halimeda  85 

Hapaxanthische  Kräuter  324 
Haploide  Generation  67 
Harze  43 
Hauptkern  83 
Haustorien  225,  276 
Hautgelenke  109 
Hautgewebe  99 
Hautschicht  11,  21 
Helikomorphie  298 
Helleborus  108 
Helodea  22 
Hemizellulosen  48,  50 
Herbstfärbung  29 
Heteroblastie  221,  298 
Heterophyllie  238,  296,  297 
Heterospore  Farnpflanzen  247 
Heterotypische  Teilung  61 
Hwianthalia  21"] 


33- 


Namen-  und  Sachregister 


Hippophaes  1 1 4 

Hippiiris  89 

Hirschzunge  245 

Hochblätter  305,  319 

Hoftüpfel  93 

Holz  144 

Holzfasern  93 

Holzstofifreaktionen  48 

Homoblastie  221 

Homöotypische  Teilung  61,  64 

Homologe  Teile  201 

Homologie  201 

Homospore  Farnpflanzen  247 

Hopfen  117 

Hordeuni  90 

Hormone  199 

Humid  US  117 

Hydathoden  104 

Hydnophytmn  285 

Hydrocharis  89 

Hydrophile  Blätter  296 

Hydrurus  210 

Hygrophile  Blätter  296 

Hylocomiuni  240 

Hy77tenophytum  236 

Hyphen  225 

Hypogäische  Keimung  254 

Hypokotyl  140,  251 


Impatiens  125,  129 
Indirekte  Kernteilung  55 
Individualität  der  Chromosomen  50 
Individuelle  Entwicklung  9 
Initialschicht  151 
Integumente  316 
Interfaszikularkambium  144 
Interkalares  Wachstum  100 
Interzellularen  90 
Intussuszeption  46 
Inulase  44 
InuUn  39 
Invertin  39,  44 
Invertzucker  39 
Iso'etes  306 
Isolaterales  Blatt  293 


Jahresringe  146 
Johanniskraut  317 
Jugendblätter  297 
Jungermanniaceen  235 
Jungfräuliche  Zeugung  C9 
Jussieua  275 


K. 


Kätzchen  318 
Kaiserkrone  58 
Kalkalgen  217 


Kalk,  oxalsaurer  36 

Kallus  279 

Kallusplatten  96 

Kalyptra  87 

Kalyptrogen  89 

Kalziumoxalat  36 

Kambium   142 

Kambiumzellen   1 5 1 

Kapseln  321 

Kapuzinerkresse  112 

Karotine  25 

Karotinoide  25 

Karpelle  314 

Karyokinese  55 

Katalysatoren  33 

Kautschuk  43 

Keimblatt  251 

Keimkern  70 

Keimknospe  251 

Keimung  des  Samens  253 

Kelch  311 

Kern  11,  23 

Kernhölzer  148 

Kernkörperchen  11,  23,  53 

Kernmembran   23 

Kernplatte  54 

Kernsaft  23 

Kernspindel  54 

Kernteilung  52 

Kernteilung,  Beziehungen'^zur  Zellteilung  79 

Kernverschmelzung,  vegetative  72 

Kiefer  93,    146,  151,  154 

Kieselskelett  48 

Kinoplasma  54 

Klappenkapsel  321 

Kleber  34 

Kleistogamie  320 

Kletterhaare  115 

Knöterich  68 

Knollen  285 

Knospenschuppen  304 

Köpfchen  318 

Körperwärme  8 

Kolben  318 

Koleoptile  255 

Kollaterale  Gefäßbündel  127 

KoUenchym  98 

Kolloidale  Eigenschaften  16 

Kolonienbildende  Algen  208 

Kompensation  195 

Komplementärfärbung  der  Seealgen  28 

Konsistenz  des  Protoplasmas  23 

Konvergenz  202 

Konzentrische  Gefäßbündel   128 

Kopfschimmel  227 

Kormophyten  179 

Kormus  179 

Korkeiche   162 

Korkrinde   162 


Namen-  und  Sachregister 


333 


Korkzellen  162 
Korrelation  195 
Kräuter  3:4 
Kribralteil  127 
Kristalloide  35 
Kürbis  94 
Kugeltierchen  3 
Kuhblume  116 
Kurztriebe  281 
Kurztriebe  der  Algen  214 
Kutikula  102 
Kutinisierung  49,  102 


L. 


Labkraut  115 

Lagerpflanzen  180 

Laminale  Placentation  315 

Laminaria  181,  217,  221 

Langtriebe  281 

Langtriebe  bei  Algen  214 

Latentes  Leben  22 

Laubblätter  305 

Laubblatt,  mechanisches  Gewebe  desselben 

Laubmoose  232,  239  [137 

Laubmoosblatt  240 

Lauch  136 

Leben,  latentes  22 

Lebensdauer  1 50 

Lebensdauer  der  Blätter  299 

Lebensdauer   der   Farne  und  Blütenpflanzen 

Lebermoose  232,  233  [324 

Lentizellen  164 

Lessonia  218 

Leukoplasten  29 

Lianen  301 

Lichtlage,  fixe  136 

Lichtperzeptionsapparat  105 

Ligula  290 

Linde  155 

Linin  23 

Lipase  44 

Lipoide  17 

Lithothamnionbänke  217 

Löwenzahn  116 

Lohblüte  22,  227 

Lotos  (Lotospflanze)  23,   103 

Luftwurzeln  139,  272 

Lycopodium  246 

Lysigene  Interzellularen  91 


M. 


Macrocystis  167,  206,  219 
Makrosporangien  306 
Makrosporen  306 
Maltase  33 
Maltose  33 


Malzzucker  33 

Mannose  48 

Mantelblätter  298 

Marckantia  169,  233,  235 

Marginale  Placentation  315 

Mark  130 

Markstrahlen  145 

Markstrahlen,  primäre  130 

Marsilia  281,  306 

Maschenaderung  293 

Maserbildung  160 

Maulbeerbaum  50 

Mechanisches  Gewebe  des  Laubblattes  137 

Mehrachsige  Pflanzen  323 

Mehrjährige  Pflanzen  325 

Membran  2,  45 

Membranen,  Gasbewegung  durch  dieselben  50 

Membranstoffe  47 

Membran,  Wachstum  derselben  46 

Meratrialis  loi 

Meristem  97 

Merkmalspaltung  71 

Mesembryanthemum.  104 

Mesokotyl  255 

Mesophyll  134 

Metamorphose  187 

Metaphase  55 

Mikropyle  308,  316 

Mikroskopische  Technik  iq 

Mikrosporangien  306 

Mikrosporen  306 

Milchgefäße  97 

Milchröhren  96 

Millonsches  Reagens  17 

Mimosa  92 

Mistel  91,   160 

Mitose  55 

Mittellamelle  49 

Mittelständiger  Fruchtknoten  315 

Mnium  171,  241 

Mondraute  245 

Monochasium  318 

Monokarpische  Kräuter  324 

Monokotylen  250 

Monopodiale  Sprosse  284 

Monopodium  211,  259 

Monotropa  280 

Moose  231 

Morphologie,  experimentelle  193 

Morphologie,  formale  203 

Moftcs  50 

Mutterkornpilz  226,   228 

Mykorrhiza  113,  269 

Myristica  323 

Myrfnecodia  275,  285 

My ronsäure  41 

Myrosin  44 

Myxomyzeten  74 

Myzel  225 


334 


Namen-  und  Sachregister 


N. 

Nabelstrang  316 
Nachtkerze  71 
Nacktsamige  Pflanzen  249 
Nährgewebe  254,  323 
Nährwasser,  Bahnen  desselben  148 
Nagel  312 

Nahrung ,  Aufnahme  fester  N.  durch  Amöben  6 
Nahrung,  Aufnahme  flüssiger  N.  durch  Pflan- 
zen 6 
Nahrungsstoffe  der  Pflanzen,  anorganische  7 
Narbe  314 
Nebenblätter  290 
Nebenkern  83 
Nebenkrone  312 
Nebenzellen  109 
Nektarien  104,  312 
Nelumbium.  23,  103 
Nereocystis  217 
Nervatur  293 
Nessel  73 
Niederblätter  305 
Nischenblätter  298 
Nucleolus  23 
Nucleus  23 
Nukleoproteide   17 
Nuß  321 


Oberhaut  100 

Oberhaut,  Wasseraufnahme  durch  dieselbe 

Oberlappen  237  [121 

Oberständiger  Fruchtknoten  314 

Öle,  ätherische  43 

Ölweidengewächse  114 

Oenocarpus  274 

Oe?iothera  71 

Offene  Gefäßbündel  127 

Ombrophile  Blätter  296 

Ombrophobe  Blätter  296 

Ontogenie  der  Angiospermenblüte  316 

Ontogenie  der  Pflanzen  und  Tiere  9 

Oogonium  220 

Oospore  220 

Ophioglosswn   139 

Opuntia   114 

Organbildende  Stoffe  197 

Organisationsmerkmale  204 

Organische  Säuren  im  Zellsaft  39 

Organographie  203 

Orthostichen  258,  261 

Osterluzei  161 

Ovulum  316 

Oxalis  272 

Oxalsaurer  Kalk  36 

Oxydasen  45 


P. 

Palisadengewebe  134 

Pampasgras  136 

Pandanaceen  141 

Panphotometrische  Blätter  294 

Papiermaulbeerbaum  97 

Papillen  1 13 

Pappus  116 

Parenchym  98 

Parthenogenese  (Parthenogenesis)  69,  78 

Parthenospore  78 

Pechnelke  104 

Peitschenformen  bei  Algen  216 

Pektinstoffe  48 

Pellikula  83 

Pentamerie  3 1 1 

Pentazyklische  Blüte  311 

Pentosane  48 

Perianth  310,  311 

Peridermbildung  161 

Perigon  311 

Perikarp  321 

Perikaulomtheorie  250 

Periode,  große  (des  Wachstums)   16 

Perisperm  323 

Perizykel  130 

Petaloider  Kelch  312 

Pfahlwurzeln  267 

Pflanzliche  Zelle  10 

Phaeophyll  28 

Phanerogamen  249 

Phanerogamenblüte ,  Ableitung  derselben 

Phelloderma  162  [307 

Phellogen  161 

Phosphatide  17 

Photochemische  Synthese  26 

Photometrische  Blätter  294 

Phototropismus  82 

Phragmoplasten  57 

Phycoerythrin  28 

Phyllanthus  287 

Phyllocactus  286 

Phyllodium  292 

Phyllokladium  286 

Phyllotaxis  260 

Phylogenie  der  Angiospermenblüte  317 

Phytelephas  50 

Phyton  188 

Pilobolus  227 

Pilze  224 

Pinguicula  1 1 8 

Pinus  93,  146,   151 

Pirus  161 

Pistill  314 

Pistia  38 

Placenta  315 

Placentation  315 

Plankton  207 

Plasmodesmen  91 


Namen-  und  Sachregister 


o5ö 


Plasmodium  2 

Plasmolyse  ii,  12 

Platte  312 

Pleiochasium  319 

Podetium  230 

Podostemonaceen  276 

Pol  54 

Polarität  198 

Pollenkammer  309 

Pollensäcke  30S,  313 

Polygotmm  68 

Polykarpische  Kräuter  324 

Polysaccharid  33 

Portulaca  123 

Portulak   i  23 

Primäre  Markstrahlen  130 

Primäre  Rinde  130 

Primäres  Gewebe  99 

Primel  283 

Primula  43,   117 

Prophase  55 

Prosenchym  98 

Prothallium  246 

Protoderm   loi 

Protonema  239 

Protoplasma  2,  11 

Protoplasma,  Reaktionen  auf  dasselbe  17 

Protoplasmaströmung  20 

Protoplast  2 

Protoplast  der  Bakterien  74 

Pteridospermen  250 

Pteris  88 

Pterocarpus  149 

Purinkörper  42 

Pyrenoid  75 


Quercus  162 


Q. 


R. 


Racemöse  Blütenstände  318 
Radiäre  Blüte  311 
Radiäre  Lebermoose  236 
Radiäres  Blatt  293 
Radiäre  Sprosse  280 
Radikula  140 
Rafflesia  305 
Ranunculus  128 
Raphiden  37 
Raspailsche  Reaktion  17 
Reaktion  auf  Protoplasma  17 
Reduktionskernteilung  61 
Reduktionsteilung  61 
Regeneration  166 
Reizbarkeit  des  Protoplasmas  20 
Reizfortpflanzung  92 


Reparative  Wurzelsprosse  280 

Rhizinen  229 

Rhizoiden  270 

Rhizom   14  t 

Rhizomorpha  226 

Rhizopus  225 

Rhoaodendron   118 

Riccia  233,  234 

Ricinus  136 

Riella  234 

Riementang  2r7 

Rindenporen  164 

Rinde,  primäre  130 

Rispe  319 

Rizinuspflanze  136 

Rohchlorophyll  25 

Rohrzucker  39 

Rollblätter  296 

Rotalgen  221 

Rotholz  149 

Rückbildung  der  Blätter  305 


s. 

Saccharase  39 

Säuren,  organische,  im  Zellsaft  39 

Saftraum  14 

Salomonssiegel  283 

Salvinia  269,  306,  307 

Safnbucus  164 

Samen  251,  322 

Samenanlage  307,  316 

Samenmantel  323 

Samennabel  322 

Samennaht  322 

Samenpflanzen  249,  308 

Sammelzellen  135 

Sanddorn  114 

Sandelholz  149 

Sargassuni  216,  217 

Sauerdorn  123 

Saughyphen  225 

Saugschuppen  122 

Schachtelhalm  103 

Schattenblätter  295 

Scheinquirl  319 

Scheinstamm  290 

Scheitelzelle  80,  87 

Schizogene  Interzellularen  91 

Schlauchpflanze  270 

Schlauchpilze  228 

Schleimapparat  104 

Schleimpilze  74 

Schließhaut  91 

Schließzellen  108 

Schlingpflanzen  285 

Schmarotzende  Algen  218 

Schöllkraut  97 


33^ 


Namen-  und  Sachregister 


Schraubenbäume  141 

Schuppenhaare  114 

Schwärmsporen  80,  219 

Schwammgewebe  134 

Scolopendrlum  245 

Scutellum  255 

Seitenknospen  378 

Seiten  wurzeln  89,   140 

Seitenwurzeln,  Entstehung  derselben  25 J 

Segmente  87 

Sekundäres  Gewebe  99 

Selaginella  121,  259,  291,  306 

Selbstregulation  196 

Sichel  318 

Siebplatten  95 

Siebröhren  95 

Siebteil  127 

Siebtüpfel  95 

Sinaibin  41 

Sinnespflanze  92 

Siphonales  85 

Skier enchymfasern  93 

Sklerotium  226 

Sjnilax  300 

Sondergebilde  182 

Sonnenblätter  295 

Sonnenlicht ,  Verwertung  desselben  5 

Sonnentau  119 

Somteratia  275 

Soredienbildung  231 

Spätholz   146 

Spaltalgen  74 

Spaltöffnungen  107 

Spaltung  der  Merkmale  71 

Spatha  319 

Speicherwurzeln  274 

Sperinakerne  66 

Spermatozoen  65 

Sphagnaceen   170 

Spiraltheorie  263 

Spirogyra  75 

Spitzahorn   105,  304 

Spitzenwachstum  209 

Spitzenwachstum  bei  Blättern  300 

Splinthölzer  148 

Sporangium  227,  245 

Sporogon  der  Laubmoose  243 

Sporokarpien  306 

Sporophylle  246 

Sporophyllstände  246,  306 

Sporophyt  243 

Springfrucht  321 

Springkraut   125 

Sproß   179,   259,   277 

Sproßdornen  288 

Sproßpflanzen  179 

Sproßranker  287 

Sproßscheitel  14 

Stacheln  115 


Stärke  26,  31 

Stärkekörner  32 

Stärkescheide  132 

Staminodien  313 

Stammeigene  Gefäßbiindel  131 

Stammesverwandtschaft  der  Lebewesen  189 

Stammsukkulenten  286,  325 

Statolithen  133 

Staubbeutel  313 

Staubblätter  310,  312 

Staubfaden  313 

Stauden  325 

Steinfrucht  321 

Steinzellen  98 

Stelzwurzeln  273 

Stempel  314 

Stiefmütterchen  113 

Stimulator  125 

Stoffe,  organbildende  197 

Sträucher  325 

Streptocarpus  257,   299 

Strömung  des  Protoplasmas  20 

Struktur  des  Zytoplasmas  19 

Stützfasern  55 

Stützwurzeln  273 

Sukkulente  Blätter  303 

Sukkulente  Stämme  286 

Sumpffingerkraut  315 

Symbiose  zwischen  Pilz  und  Algen  229 

Symmetrische  Blüte  311 

Sympodiale  Sprosse  284 

Sympodium  211,  259 

Synapsis  63 

Synthese  des  Eiweißes  17 

Synthese,  photochemische  26 


T. 


Taeniophylluni  275 

Tanne  309 

Taraxaciiin   116 

Tauchblätter  296 

Technik,  mikroskopische  iq 

Telophase  55 

Tentakeln  120 

Terminalknospe  277 

Thallophyten   180 

Thallose  Lebermoose  235 

Thein  42 

Theka  313 

Theobromin  42 

Thyllen  149 

Tierfallen  302 

Tilia  155 

Tillandsia  122,  270 

Torfmoose  170 

Tor  US  93 

Toxine  42 

Tracheen  94 


Namen-  und  Sachregister 


337 


Tracheiden  94 
Tradescantia  60,  109 
Tragblatt  278,  319 
Transitorische  Stärke  31 
Traube  318 
Traubenzucker  33,  39 
Traubige  Blütenstände  318 
Träufelspitze  296 
Trennungsschicht  165 
Treubia  237 
Trichia  iz'j 
Trichome  115 
Trimerie  311 

Trockensubstanz  einer  Pflanze  27 
Tropaeolu7n  112 
Trophophylle  246 
Trophoplasma  54 
Trugdoldige  Blütenstände  318 
Tüpfel  91 
Turgor  12 

u. 

Übergangszellen  129 

Überwallung  165 

Überwinternd  einjährige  Pflanzen  325 

Uhrfederranker  287 

Ulme  (Ulmus)  50,  285 

Umdifterenzierung  192 

Uncaria  287 

Unterlappen  237 

Unterständiger  Fruchtknoten  315 

Urmeristem  97 

Ursachen  der  Gestaltung  196 

Urtica  73,  114 

Urzeugung  51 

Utricularia  270,  302 

Usnea  231 


Vakuolenwände  11 
Vallisnerie  (Vallisneria)  22 
Vasalteil  127 
Vaucheria  219 
Vegctationskegel  14,  88 
Vegetationsorgane  175 
Vegetationspunkt  14 
Vegetative  Kemverschmelzung  72 
Velamen  (radicum)  107,  273 
Ventralschuppen  233 
Venus  -  Fliegenfalle  123 
Verbindungsfäden  57 
Verbindungsstück  255 
Verdauungsdrüsen  118 
Verdickungsschichten  49 
Verholzung  48 
Verjüngung  i88 
Verjüngungsschicht  164 
Verkorkung  49 

K.  d.G.  III.  IV,  Bd  2  Zellenlehre  etc. 


Verschmelzungen  lebender  Zellen  95 

Verzweigung  der  Wurzeln  258 

Verzweigung  des  Algenthallus  210 

Vielkernigkeit  24 

Vielzellbildung  58 

Viola  113 

Viscaria  104 

Vis  cum  91,  106 

Viviparie  256 

Volvox  3 

Vorblatt  319 

Vorkeim   239 

W. 

Wachspalme  103 

Wachstum  14 

Wachstum  der  Membran  46 

Wachstum,  interkalares  100 

Wachstumsrichtung  der  Sprosse  282 

Wachsüberzug  102 

Wanderhyphen  225 

Wandständige  Placentation  315 

Wandverdickung  46 

Wasseraufnahme  durch  Oberhaut  121 

Wasseraufnahme  durch  Wurzelhaare  121 

Wasserpest  22 

Wassersäcke  237 

Wasserspalten  112 

Wechselständige  Blätter  261 

Weibhche  Blüten  313 

Welwitschia  299 

Welken  13 

Weinsäure  39 

Wiesenflockenblume  123 

Wimperinfusorien  83 

Winterknospen  304 

Wirtelstellung  264 

Wolffia  269 

Wolfsmilch  41 

Wolismilchgewächse  96 

Würzelchen  251 

Wundverschluß  165 

Wurzel  257,  267 

Wurzel,  Bau  derselben  138 

Wurzelhaare  113,  267 

Wurzelhaare, Wasseraufnahme  durch  dieselben 

Wurzelhaube  87,  267  [121 

Wurzelhülle  107 

Wurzellose  Pflanzen  269 

Wurzelsprosse  280 

Wurzelstock  141 

Wurzeltasche  89,  269 

Wurzelträger  276 


X. 

Xanthophylle  25 
Xanthoproteinreaktion   17 
Xerophile  Blätter  295 


338 


Namen-  und  Sachregister 


Zea  126,  131 

Zellbildung  51 

Zelle  I,   10 

Zellenstaaten  bildende  Algen  209 

Zellgröße  85 

Zellhaut  45 

Zellplasma  11 

Zellsaft  15 

Zellteilung  57 

Zellteilung,  Beziehungen  zur  Kernteilung  79 

Zellulose  47 

Zellulosereaktion  48 

Zellverschmelzungen  94,  97 

Zellwand  1 1 

Zentrale  Placentation  316 

Zentralwinkelständige  Placentation  315 

Zentralzylinder  130 

Zentripetale  Aufblühfolge  318 

Zentrosomen  55 


Zeugung,  jungfräuliche  69 
Zitronensäure  39 
Zucker  38 
Zugwurzeln  268 
Zweiachsige  Pflanzen  323 
Zweigranker  287 
Zweijährige  Pflanzen  325 
Zwiebelkuchen  303 
Zwiebelpflanzen  303 
Zwiebelschale  303 
Zwischenzellräume  90 
Zyanophyceen  74 
Zygomorphe  Blüte  3 1 1 
Zygote  69 
Zymase  44 

Zypressenwolfsmilch  41 
Zystolithen  106 
Zytoplasma  1 1 
Zytoplasmahäute  12 


Druck  von  B.  G.  Teubner  in  Dresden. 


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