[AJ E.G. 卡特 者 HD EF 试验 和 解说 上 i sasesesSesesesesesesesesesesesesesesesesesese 值 物 解 剂 试验 和 解说 (Ck ® 【 美 ] E.G. 卡特 著 Sesese5e25e5e25e2Se25e2525252S5e2525e25e25e25e2Se2525e25e25e252525252525e2525 esesesese9] s258Se82* ageasegegeseacesegesaseg2 Se SeS25e25e25e2Se5eSe2Sesesesesesesesesesesese) = : of j > ?@? ~ f . ; \ ~ al | ——- ey eae ee Lae SE aE ay ssesesese] wii i AF fh 介 本 书 综 合 了 近年 来 有 关 植 物 结构 的 许多 生理 和 生化 的 试验 结果 ， 分 章 论述 了 植物 的 细胞 、 组 织 和 器 官 在 生长 发 育 过 程 中 的 各 种 代谢 变 化 。 全 书 分 上 下 两 册 ， 按 一 般 植物 的 细胞 、 组 织 〈 上 册 ) Ree CF Ht) 的 顺序 ， 从 描述 人 人手， 然后 逐一 介绍 近年 来 有 关 这 些 方面 的 试验 工作 ， 力 图 将 植物 的 结构 和 生长 与 代谢 紧密 结合 。 上 册 的 编排 是 先 从 “植物 的 分 化 "开始 ， 接 着 说 明 近 年 来 对 于 植物 细胞 的 各 种 研究 ， 随 后 论述 了 各 种 组 织 。 本 节 可 作为 植物 实验 形态 学 和 植物 生理 解剖 学 的 教学 参考 书 ， 也 可 供 希 望 全 面 地 了 解 实验 形态 学 近年 来 进展 情况 的 植物 学 、 植 物 生理 学 和 农 、 林 方面 各 专科 研究 工作 者 参考 。 Elizabeth G. Cutter PLANT ANATOMY: EXPERIMENT AND - INTERPRETATION Part I’ Cells and Tissues Edward Arnold (Publisher), Ltd., London 1970 植物 解剖 学 试验 和 解说 (_E At) ) [ 美 ] E.G. 卡特 著 于 = EF # as Ae me 4 版 JER PAPA AB 137 号 + GE ie AIS Eli 新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 ”各 地 新 华 书 店 经 售 * 1973 年 12 月 第 一 we 开本 : 7837x1092 1/32 1973 年 12 月 第 一 次 印刷 Ma: 5 9/16 印 数 : 0001—10;3300 字数 : 125,000 统一 书号 : 13031 . 165 本 社 书号 : 291 . 13 一 8 ett: 0.60 元 目录 序 ，… 人 第 一 章 引 论 ; sais a 8 it ae a | CEE 7 Ete a CE 19 FDP “细胞壁 41 第 天 章 王 薄 壁 组 织 和 厚 角 组 织 .ppp 55 Fy ea 2: BS 62 mote pe 三 74 第 八 章 ”木质 部 :pe 97 第 九 音 ”万 皮 部 ……… 9 b dau ites deve Risse eee ie vetee eden 114 A-BAT FA Zi eee eee tec ee ree eecnecece see eceeeereees 132 Ee ee ee eS a Ay eee 146 附录 ， 课 堂 试验 .pp 155 补充 读物 158 参考 文献 159 se47™ Poe oe $ { coer age? S222 £2 te eee z Re < ~~ ae qwrt 5 iev> , Mae Cow os vi kde wm eee . + 0 J + 7 Qi: oer * ES 条 wr : As & 34°45 _—=" ‘ bs as a =) op > nee ** ieee *) aor . . nar oo t4a* sx sons agit ta . te he 下 so ssete FOES A ~ ‘th nat ne te Pe 人 tS \ ya tr" fag . ne i. ive 7 ‘. 2 . 1 , . = 本 于 有 了 fs sa} - . a oe EEC - ta ty y 人 YY ALi 人 本 要 obi ean open Cee CORP e er . att. G ae ts % a oop} @ar << Bed ne os ~t Cate oF sete oop eee tere 六 3 ry 1 aut Ae ee) ee ee 上 0 we 至 dregs _ a : yeas OE Fe 本 书 试 图 说 明 植 物 的 结构 及 其 生长 和 代谢 过 程 之 间 的 联 系 。 植 物 解剖 学 有 时 被 认为 是 静态 的 学 科 ， 和 比较 动态 的 生 理学 及 生物 化 学 没有 关系 。 不 过 , 植 物 解剖 学 家 或 形态 学 家 肯定 不 仅仅 只 是 对 他 所 观察 的 器 官 和 组 织 给 以 正确 的 描述 ( 国 然 这 未 身 就 是 很 好 的 任务 )， 而 且 也 试图 对 于 它们 如 何 会 恋 成 这 种 样子 给 予 科 学 的 说 明 。 为 此 ,解剖 学 家 必须 探索 发 现 接 制 各 种 器 官 和 组 织 的 分 化 和 发 育 的 因素 ; 他 必须 将 植物 的 ” 绪 梅 和 它 生 长 时 的 各 种 活动 过 程 联系 起 来 。 植 物 的 解剖 结构 最 好 看 作 是 一 种 它 的 遗传 们 组 和 生理 过 程 的 可 见 的 表现 粳 物 和 它 的 各 种 组 织 中 已 经 进行 的 生长 和 发 育 的 动态 过 程 的 二 种 半 永 久 性 的 记录 。 不 幸 的 是 ,从 这 些 要 求 看 来 ,我 们 解说 植物 结 欧 的 能 力 还 很 有 限 ,很 多 工作 仍 有 待 于 完成 。 过 去 植物 解剖 学 的 研究 已 对 不 同 的 植物 的 各 种 器 官 和 组 组 进行 了 仔细 的 观察 , 接着 对 所 观察 的 也 试图 加 以 解 释 。 这 种 经 典 的 比较 方法 , 自从 最 初 用 原始 的 显微镜 时 期 ,一 直到 现 在 的 电子 显微镜 和 其 他 复杂 的 仪器 时 代 , 变 化 很 少 ,但 它 对 杆 物 的 知识 作 了 很 多 的 贡献 。 较 近 时 期 , 较 大 的 注意 集中 到 了 发 彰 解 剖 学 方面 ,并且 也 不 只 限于 成 熟 材料 的 观察 。 根 据 这 些 比 较 的 和 发 育 的 观察 ,特别 是 对 于 植物 各 部 分 的 结构 和 功 能 之 间 的 关系 上 ,已 提出 了 各 种 假设 。 但 是 直到 最 近 , 科 学 方 法 的 第 三 部 分 , 即 用 来 检定 根据 观察 所 提出 的 假设 的 正确 性 的 试验 方法 ,以 及 最 后 这 些 试 验 的 解释 , 则 还 只 是 很 少 地 应 用 到 植物 解剖 学 的 研究 。 现在 开始 逐渐 流行 的 这 种 试验 研究 是 有 成 果 的 ,并 且 加 强 了 结构 和 代谢 之 间 的 环节 。 不 过 ,并 不 是 植物 解剖 学 的 所 有 各 方面 都 已 有 试验 研究 。 在 下 述 的 各 章 中 ,我 尝试 对 有 花 植物 的 组 织 , 结合 其 中 有 关 的 试验 结果 , 提供 一 个 基本 的 说 明 ; 我 也 尽 可 能 做 到 将 植物 的 结构 和 生长 过 程 联系 起 来 。 在 稍 后 将 出 版 的 本 书 的 下 册 , 将 以 同样 方式 讨论 植物 中 这 些 组 织 聚 集 形成 的 性 官 。 有 关 范 围 较 广 而 正统 规划 的 植物 解剖 学 教 课 书 ,可 参考 其 他 著作 (参看 “补充 读物 `) 著名 的 如 Esau 的 和 Foster 的 植物 解剖 学 ,其 中 有 基本 概括 和 许多 基本 知识 。 本 书 和 其 他 堵 作 的 主要 区 别 是 特别 强调 近代 试验 研究 的 成 果 , 这 是 和 目前 植物 结构 方面 已 有 的 知识 的 一 个 整体; 本 书 也 指出 我 们 现在 知识 上 的 许多 缺陷 ,并 提出 进一步 可 能 做 的 新 的 观察 ,尽量 促进 对 植物 学 这 一 生动 而 迅速 发 展 的 领域 的 兴趣 。 当 然 , 这 将 清楚 ,不 仅 这 类 工作 有 许多 进一步 研究 的 余 地 ,而 且 有 些 经 典 的 植物 解剖 学 的 基本 教条 ,还 将 经 受 分 析 的 和 近代 试验 技术 的 重新 详细 的 孝 碍 。 (下 略 ) E. G. 卡特 S—-# 引 论 ， 生 长 的 植物 。 ” 绝 大 多 数 维 管 植物 都 具有 一 些 不 同 的 器 官 , 即 一 般 的 根 、 葵 、 叶 和 花 。 每 一 个 器 官 则 又 由 一 些 不 同 的 组 织 所 组 成 。 整 个 生长 的 植物 这 种 复杂 的 结构 都 由 单个 细胞 (受精 卵 或 合子 ) 所 发 育 。 当 植物 的 个 体 发 育 时 ,发 生 了 分 化 上 的 许多 复 杂 过 程 (参看 第 二 章 ) 。 | 合子 分 裂 往往 形成 一 种 线 状 结构 。 首先 , 高 等 植物 的 合 子 不 相等 的 分 型 ,形成 了 一 个 较 大 的 细胞 ,由 此 产生 胚 柄 和 一 个 较 小 的 细胞 ,继续 分 裂 , 变 成 胚 本 体 。 接 着 发 生 细胞 的 分 化 ， 其 结果 小 有 舌 中 有 些 细胞 发 育 和 其 他 细胞 不 一 样 。 在 早期 可 能 就 明显 地 分 化 出 子叶 (双子 叶 植 物 具 有 二 个 ,单子 呈 植 物 有 一 4, 裸子 植物 有 几 个 , 这 些 偶 有 例外 ) (图 1-1 a)。 后 来 由 于 申 间 细胞 的 不 断 液 泡 化 ,在 胚 的 两 端 划分 出 分 生 组 织 区 域 ,其 让 的 细胞 可 长 时 期 地 不 断 活跃 地 分 裂 。 这 种 分 生 组 织 区 域 就 和 是 根 和 茎 叶 的 顶端 分 生 组 织 , 当 生长 时 ,这 些 植物 的 重要 区 和 威 , 由 于 它们 本 身 的 活动 ,在 它们 之 间 不 断 分 化 出 其 余部 分 ， 而 逐渐 互相 隔 开 (图 1-lb,1-2)。 在 胚胎 发 育 的 早期 , 可 能 奉子 时 期 ,就 已 有 极 性 ,不 久 就 在 幼小 的 胚 中 划分 出 根 端 和 茎 是 端 . 极 性 的 建立 可 认为 是 生理 变化 的 结果 .当然 ,一 般 说 来 ， 这 是 分 化 和 发 育 的 关键 方面 ,这 将 在 下 一 章 中 进一步 讨论 。 幼 胚 各 端 于 所 建立 的 根 和 茎 叶 的 顶端 分 生 组 织 是 植物 的 下 非常 重要 的 区 域 ,它们 保留 着 “长 期 的 胚 性 ,并 且 由 于 它们 的 上 活动 ,产生 出 根 和 茎 叶 的 所 有 组 织 。 这 种 由 一 种 顶端 分 生 组 级 的 “开放 生长 > 类 型 是 植物 特有 的 ,动物 中 就 没有 这 种 型 式 。 和 证 人 子叶 于 时 ZH ot 分 生 组 织 根 端 mR a} +: 基 8 fa (a) (b) 1-1 FER (Capsella) KAHKR. QEBRKI-FH. (b) 已 可 区 别 茎 叶 和 根 的 顶端 分 生 组 织 。 x 1506 分 生 组 织 细胞 一 般 常 常 认为 是 薄 壁 的 ,往往 有 较 丰 富 的 细胞 质 , 只 有 一 些小 的 液 泡 和 有 不 断 的 活跃 的 细胞 分 裂 。 它 们 篆 常 比 周围 较 广泛 小 泡 化 的 细胞 染色 较 深 。 从 这 些 顶 病 分 生 组 织 的 活动 所 形成 的 大 官 和 组 织 , 组 成 了 初生 植物 体 ( 参 看 Esau-”-) ,这 就 是 说 由 初生 组 织 组 成 的 。 这 些 组 织 由 植物 体 的 单位 一 一 细胞 组 成 ,而 每 一 组 织 则 是 由 有 限 的 一 些 细胞 类 型 组 成 ;* 有 许多 组 织 则 只 有 一 种 细胞 类 型 。 HD PAB TERA STARA AS. ARE RSI BARGER, RAGA DAA , 覆盖 在 外 面 的 表皮 层 。 维 管 系统 由 植物 的 输 导 分 子 一 一 韦 皮 部 和 木质 部 组 成 。 这 些 在 初生 生长 时 ,由 原形 成 层 发 育 。 基 本 组 织 包 括 那 些 和 皮 系 统 与 维 管 系 统 不 同 的 组 织 。 基 本 组 织 往往 具有 薄 壁 的 薄 壁 组 织 oe oo 图 1-2 克拉 花 (Clarkia rubicunda W fh rubicunda) 完全 发 “ 育 的 胚 的 纵 切 面 ,表示 两 个 子叶 (c) 和 茎 叶 端 (sa) ik tag (ra) 之 闻 的 体 轴 ， 忆 及 早期 的 皮 组 织 (Cd)， 维 管 组 织 (v) 及 基本 组 织 i 3 MBS). x 180, 细胞 ,和 可 能 有 较 厚 壁 的 强力 分 子 一 一 厚 角 组 织 和 厚 壁 组 织 。 这 些 不 同 的 组 织 在 下 面 各 章 将 有 较 详 细 的 擅 述 。 组 成 植物 体 的 各 种 器 官 上 的 组 织 排列 不 同 。 辟 官 结构 将 在 本 书 的 下 册 详 细 讨 论 "52。 维 管 分 子 往往 形成 一 种 杆 状 或 圆柱 状 , 周 围 围 着 基本 组 织 , 有 时 柱 的 中 央 也 有 基本 组 织 , 在 周围 则 为 皮 组 织 。 在 皮 和 维 管 组 成 之 间 , 通常 叫做 皮层 ;在 维 管 柱 里 面 的 叫做 通 。 根 里 一 般 没 有 人 通 。 葵 的 维 管 组 织 大 多 数 含有 许多 分 开 的 束 一 一 维 管束 ,但 是 并 不 都 是 如 此 , 它 亦 可 形 成 一 个 柱 或 排列 成 其 他 一 些 形式 。 叶 子 内 的 维 管 系 统 往往 在 人 种 束 网 .叶子 里 的 基本 组 织 叫 做 叶肉 组 织 ， 荫 由 洲 壁 细胞 组 成 。 这 种 细胞 含有 叶绿体 ,可 进行 光合 作用 。 在 大 多 数 双子 叶 植物 和 梨子 植物 以 及 少数 单子 叶 植 物 的 个 体 发 育 中 有 次 生生 长 。 通 过 特殊 分 生 组 织 的 活动 ,形成 了 次 生 组 织 ,使 初生 植物 体 加 粗 。 这 些 分 生 组 织 就 是 维 管 形成 层 ， 它们 产生 了 次 生 木 质 部 和 次 生 扎 皮 部 (次 生 输 导 组 织 ) 与 木 栓 形成 层 。 木 栓 形 成 层 产 生 木 栓 , 当 次 生生 长 植物 体 加 粗 , 原 来 表皮 层 被 据 裂 后 ,就 成 了 外 面 的 覆盖 层 。 维 管 形成 层 和 木 栓 形 成 层 有 时 由 于 它们 的 位 置 , 称 之 为 侧 生 形 成 层 , 以 和 顶端 分 生 HARARE BI. Tiina AE A A ET RAEN es Bie, FEAR 书 的 下 册 详 细 讨 论 。 由 顶端 分 生 组 织 形成 了 荟 叶 的 侧 生 毁 官 。 这 产生 了 叶 原 基 ， 即 在 分 生 组 织 丘 上 发 生出 叶子 。 一 般 在 叶腋 的 李 原 基 也 是 由 蔡 端 形成 ， 但 是 有 时 也 可 能 由 已 经 多 少 已 成 熟 的 组 织 中 反 分 化 (dedifferentiate) 后 形成 。 侧根 不 是 在 根 的 顶 冰 形 成 ， 而 是 在 离开 顶端 一 些 距离 的 地 方 发 生 。 它 们 往往 在 维 管 柱 最 外 面 一 层 的 中 柱 鞘 上 形成 原 基 而 发 育 产 生 。 花 或 花序 是 由 共 的 顶 冰 或 侧 生 共 端 形成 ， 在 这 些 区 域 由 i ea a ti es en 于 某 些 因素 的 作用 ， 例 如 日 照 长 度 而 发 生变 化 的 结 采 。 为 了 更 深入 地 了 解 结构 所 常 需要 进行 的 试验 和 解释 这 些 结果 的 原因 ， 无 疑 的 不 可 缺少 地 要 对 植物 的 各 种 组 织 和 磺 官 作 一 番 正 确 的 描述 。 虽 然 自从 Nehemiah Grew" 和 其 他 十 七 世纪 的 植物 学 家 们 “ 那 时 起 他 们 也 已 用 了 许多 现代 的 改进 方法 ) 已 进行 了 植物 结构 的 描述 ,但 是 解剖 学 中 用 试验 的 方法 来 研究 ， 绝 大 部 分 是 比较 近年 的 事 。 这 里 试图 将 所 能 收集 到 的 光学 显微镜 和 电子 显微镜 下 仔细 观察 到 的 试验 结果 加 以 综 合 ， 并 提出 了 应 用 试验 方法 对 各 种 问题 进行 适当 的 新 研究 。 专门 名 词 某 些 有 关 细 胞 分 裂 面 和 组 织 分 化 方面 的 名 词 将 用 在 下 面 图 1 3 &E (Vicia faba) 的 幼 少 植物 ,表示 各 种 器 官 并 说 明 某 些 名 词 的 意义 。 Xo 几 章 。 这 些 名 词 ( 其 中 有 的 在 图 1-3 PAA) AP: 近 基 的 一 一 位 在 靠近 或 向 着 一 个 妖 官 的 着 生 点 。 远 基 的 一 一 位 在 离开 着 生 点 。 aa — SN Es kn, Te MRA 向 项 的 一 一 从 基部 癌 着 顶端 。 垂 周 的 一 一 用 来 描述 细胞 壁 形 成 和 秋 沁 表 面 成 直角 的 。 这 是 垂 周 壁 。 平 周 的 一 用 来 描述 细胞 些 形 成 和 器 官 表面 平行 的 。 Bue + 化 当 一 整 株 植物 从 单个 细胞 (受精 卵 或 合子 ) 发 育 时 ,必定 发 生 各 种 分 化 过 程 。 由 于 合子 的 重复 分 裂 ， 随 即 开 始 形成 一 困 相 当 均 匀 的 分 生 组 织 细胞 。 随 着 细胞 的 分 化 过 程 ， 有 的 细 胞 分 化 子 ， 和 同一 来 源 的 相 邻 细胞 发 生子 明显 的 差异 。 所 有 这 些 都 包含 着 复杂 的 生物 化 学 和 生物 物理 学 的 过 程 ， 这 方面 我 们 刚刚 开始 了 解 。 的 确 ， 常 常 说 分 化 是 一 个 最 复杂 而 未 解 决 的 生物 学 问题 。 分 化 的 表现 是 比较 容易 描述 的 ， 但 要 说 明 细胞 里 面 的 生物 化 学 的 变化 原因 那 就 非常 困难 了 。 必 须 记 住 ” 看 不 见 的 生物 化 学 的 变化 常常 是 发 生 在 能 看 得 到 的 形态 变化 之 前 ; 解 剂 特征 可 以 说 是 反映 了 所 看 得 到 的 形态 ,而 较 不 明显 的 生理 变化 则 在 先前 一 些 时 候 就 已 发 生 了 。 植物 的 悔 官 和 组 织 的 分 化 并 不 是 杂乱 无 章 的 ， 事 实 土 是 依照 各 种 植物 很 有 规律 地 发 生 的 。 植 物 中 机 体形 成 的 控制 或 有 顺序 的 发 育 都 还 很 少 了 解 ， 出 现 了 许多 迷惑 人 的 困难 的 问 题 。 以 前 认为 细胞 分 裂 的 分 裂 面 ， 在 控制 发 育 奏 官 的 位 置 和 形状 上 有 是 非常 重要 的 ,但 是 最 近 从 辐射 小 麦 幼苗 的 研究 表明 ， 例如 叶子 ,即使 种 子 经 过 辐射 , 细胞 核 已 被 抑制 , 但 是 仍 可 能 发 育 出 它们 特 具 的 形状 ………”"。 辐 射 小 麦 种 子 ， 虽 然 抑制 了 DNA 的 合成 和 停止 有丝分裂, 但 并 不 能 换 制 萌发 和 幼苗 的 生长 。 这 种 幼 亩 称 为 “ 珈 玛 小 植株 ”， 可 提供 材料 说 明 有 些 发 育 可 以 在 设 有 细胞 分 裂 下 发 生 。 不 过 ， 有 趣 的 是 这 种 生长 仅 仅 是 原来 在 胚 中 已 存在 的 原 基 的 展开 ， 并 且 这 似乎 在 胚胎 发 育 时 发 生 的 有 丝 分 裂 ， 可 能 已 经 决定 了 它 的 形状 和 必 官 的 极 Je ee te. IFA GUANA, TEE ate IER kar IER 的 发 育 上 ， 可 能 比 迄 今 所 认识 到 的 还 有 更 大 的 作用 。 这 些 同 一 工作 者 最 近 指 出 ， 照射 幼苗 ， 根 内 的 中 柱 鞘 细胞 增 大 ,但 是 并 不 分 裂 ， 其 开始 发 生 的 结构 形式 和 发 生 的 位 置 都 象 侧根 原 基 一 样 c1133。 在 照射 过 的 小 麦 幼 苗 中 也 发 生 组 织 的 分 化 和 成 熟 。 这 样 至 少 可 以 在 没有 有 丝 分 裂 的 情况 下 继续 进行 后 期 的 分 化 ， 人 得 是 诚 如 作者 们 自己 所 指出 的 ， 在 照射 以 前 ， 胚 中 已 有 早期 的 分 化 5522。 这 一 工作 强调 了 非常 早期 的 发 育 和 分 化 对 决定 和 控制 以 后 各 时 期 的 重要 性 。 植物 的 许多 体 细 胞 常常 是 多 倍 体 ， 过 去 曾 认为 细胞 的 这 种 倍 性 水 平 可 能 控制 着 分 化 。 不 过 就 一 般 来 说 ， 多 倍 性 只 是 细胞 分 化 的 一 种 表现 ， 而 不 是 必须 的 前 身 或 控制 因素 -> 因此 我 们 必须 研究 细胞 和 组 织 分 化 的 最 后 主 室 ， 这 不 能 只 看 染色 体 ,而 要 研究 基因 本 身 或 细胞 质 中 的 一 些 因素 ,同时 还 得 注意 最 近 的 有 益 启 发 ， 就 是 染色 体 组 本 身 对 外 穷 的 控制 也 是 有 反应 的 51263。 发 育 的 交错 途径 从 植物 和 动物 的 许多 试验 中 ， 我 们 知道 细胞 具有 许多 不 同 分 化 方式 的 能 力 ， 这 样 在 有 机 体内 一 个 细胞 的 正常 命运 可 以 被 改变 。 动 物 学 家 们 已 经 发 展 出 来 的 某 些 概 念 ， 看 起 来 在 植物 的 细胞 分 化 上 也 是 有 用 的 。 我 们 可 以 说 ， 为 了 对 可 能 影 响 它 的 分 化 的 刺激 产生 反应 ,一 个 细胞 (或 器 官 ) 对 反应 必须 具有 某 种 反应 能 力 。 这 可 能 沿 着 若干 不 同 的 发 育 途径 ， 有些 机 制 或 刺激 选择 这 些 途 径 中 的 一 个 参加 工作 ， 并 决定 了 细胞 的 命运 。 到 应 能 力 可 能 是 完成 信息 的 合成 作用 ， 随 后 依靠 细 胞 质 中 的 调节 机 制 ， 对 诱导 的 刺激 发 生 反 应 。 动 物 学 家 sa 8 。， 们 已 发 现 了 若干 启发 物 ， 这 些 物 质 在 有 反应 能 力 的 细胞 中 将 激发 某 一 类 型 的 分 化 。 有 的 这 种 物质 可 能 也 存在 于 植物 ， 但 是 更 有 可 能 是 几 种 在 分 化 上 重要 的 物质 之 间 的 平衡 。 例 如 ， 生长 素 和 糖 的 浓度 之 间 的 平衡 ， 在 控制 产生 木质 部 或 韧 皮 部 组 织 的 分 化 上 是 重要 的 (参看 第 八 昔 )。 细胞 的 分 化 淤 能 有 不 同 的 方式 ， 它 对 刺激 的 反应 能 力 可 能 长 时 期 地 保留 而 不 表现 出 来 。 仙 影 产 (Cereus giganteus) fhe A) ya Be A J ZEA PETE AY 100 或 150 年 中 仍 可 保持 着 一 种 活动 的 状态 ,而 且 , ACAD Fal, ALAM ae ETE HE Dy BS TE i — PTE BAR A 2 A SPE AR RO, IE, 显示 出 了 在 正常 时 并 不 表现 出 来 的 一 种 分 化 潜能 。 有 人 曾 已 适当 地 指出 "””， 在 植物 内 必定 有 一 种 限制 系统 正常 地 在 起 作用 , 当 细胞 在 原来 地 方 未 受 干扰 时 ,只 允许 它们 真正 一 小 部 分 的 分 化 和 发 育 的 潜能 表现 出 来 。 极 ff 早期 分 化 的 最 重要 因素 之 一 ， 就 是 极 性 的 建立 。 这 是 在 细胞 或 二 官 的 一 凯 和 另 一 端 之 间 显 示 出 结构 和 生理 上 的 差 A, PAN, 正在 发 育 的 合子 中 , 极 性 的 建立 是 非常 的 重要 ,而 在 合子 发 育 时 ,在 某 种 程度 上 则 可 能 受 环境 的 控制 。 近 年 用 电 子 显微镜 研究 棉花 胚 2 1， 非 常 清楚 地 说 明 在 合子 的 早 期 分 裂 时 ,已 有 细胞 质 的 极 性 分 布 ( 网 2-1). 环境 对 建立 极 性 的 重要 性 ,已 用 一 种 褐藻 ， 墨 角 藻 (Fucus) 的 受精 卵 作 了 试验 研究 。 这 些 合 子 在 海水 中 游离 发 育 , 即 完全 离开 了 细胞 的 环境 ,因此 有 可 能 在 它们 上 面 加 上 各 种 单个 环境 因素 。 墨 角 营 受精 卵 上 最 初 看 到 的 分 化 是 在 细胞 壁 的 一 个 地 方 突出 假 根 。 在 与 突出 的 假 根 成 直角 的 地 方形 成 了 第 一 个 新 的 细胞 壁 。 因 此 决定 了 假 根 位置 的 因素 也 就 决定 « Qe DRAKA ah GY ES aR sd， 退 化 的 助 细胞 部 分 sp, 持久 的 助 细胞 。x 4000。(b) 受 精 后 第 五 天 的 棉花 (GossyPium hirsutum) 胚 。 顶 上 的 细 图 2-1 胚 的 发 育 时 期 ， 表 示 细 胞 质 的 极 性 现象 。(a) 荐 菜 (Capsella bursa-pastoris) 受精 后 不 久 的 合子 。 胞 (顶部 ) 比 基部 的 细胞 ,细胞 质 较 浓厚 和 较 少 液 泡 化 ,v, 液 泡 。x 2250。- 细胞 已 极 化 ,一 端 具有 大 小 泡 (v)，* 另 一 端 细胞 质 浓 厚 。emny 胚乳 P, RA MER Aa 了 发 育 的 合子 极 性 的 因素 。Whitakerc277275 及 其 他 一 些 人 已 经 用 墨 角 藻 作 了 许多 试验 。 例 如 ， 如 果 墨 角 藻 受精 卵 成 群 地 聚集 在 一 起 , 即使 这 些 卵 是 属于 不 同 的 种 ,其 形成 的 假 根 也 都 指 向 这 群 的 中 央 。 这 认为 是 由 于 形成 了 代谢 产物 弥散 梯度 的 缘故 。 温度 和 PH 的 梯度 ,在 决定 极 性 上 ,也 起 了 作用 , 较 酸 的 一 边 发 育 出 假 根 。 如 果 墨 角 匣 的 合 子 在 海水 中 离心 ， 发 生 细胞 质 的 分 层 , 假 根 就 在 BORLA AOS, Bik, MRF A 可 看 到 的 内 容 物 ,在 假 根 形 成 以 前 ,结合 先前 离 心 后 的 分 层 ,再 使 重新 均匀 地 分 布 时 , 这 些 假 根 就 会 胡乱 地 发 生 。 因 此 细胞 内 细胞 质 的 分 布 显然 是 重要 的 。 外 部 的 环境 因素 ， 在 相当 大 的 范围 内 可 以 明显 地 决定 极 性 。 高 等 植物 中 ， 外 部 因素 的 影响 看 起 来 比较 小 ， 这 由 于 那些 有 极 性 的 细胞 组 织 可 能 不 是 直接 和 环境 接触 。 不 过 ,植物 的 内 环境 因素 显然 是 重要 的 ,但 是 极 性 的 基础 可 能 是 在 许 多 结 构 特 征 ， 如 细胞 质 外 层 的 蛋白 质 排列 等 上 面 cto。 最 近 已 提出 设想 ， 极 性 真正 是 细胞 分 裂 的 一 种 自然 而 然 的 结果 cs83。 据 认为 一 新 形 成 的 细胞 是 由 于 核 纺锤 体 引 起 了 细胞 质 一端 扰 动 的 结果 ， 它 两 端 上 的 代谢 条 件 , 从 一 开始 就 不 一 样 。 因 此 ， 细胞 分 裂 的 结果 ,建立 起 了 代谢 梯度 ,而 这 可 能 是 极 性 的 基础 。 不 过 ,在 有 些 场合 ,细胞 的 极 性 化 ， 似乎 发 生 在 细胞 分 裂 的 前 头 。 这 已 提出 “细胞 的 分 化 可 能 是 单个 亲本 细胞 内 特殊 的 生化 系统 分 离 的 结果 ,而 这 种 分 离 到 了 最 后 ,在 二 个 姊妹 细胞 之 间 形 成 了 细胞 壁 55s3。 要 区 别 极 性 的 建立 和 它 的 四 47 * 后 果 往 往 是 困难 的 。 此 外 ， 极 性 是 一 个 分 化 的 控 制 因 素 呢 ， 还 是 它 的 一 种 早期 表现 ,可 能 是 有 争论 的 。 一 个 细胞 内 极 性 的 建立 引起 以 后 它 的 不 平均 的 分 裂 ， 由 这 种 分 裂 形成 了 两 个 不 同 命运 的 子 细胞 。 在 各 种 结构 的 分 化 上 ， 这 种 不 平均 或 不 对 称 的 分 裂 是 重要 的 ”-"。 例 如 ， 形 成 许 多 气孔 和 根 毛 的 原始 细胞 以 及 其 他 一 些 结构 时 ， 一 个 细胞 不 相等 地 分 裂 成 两 个 衍生 细胞 ， 一 个 具有 浓厚 细胞 质 的 小 细胞 和 一 个 较 大 而 较 不 活动 的 细胞 (图 2-2)。 这 个 小 的 细胞 分 化 成 保卫 细胞 的 母 细胞 或 根 毛 的 原始 细胞 ， 而 较 大 的 这 个 细胞 即 成 为 一 般 的 表皮 细胞 。 在 这 些 细 胞 上 可 看 到 发 生 分 化 ， 或 伴随 着 各 种 不 同 的 酶 的 分 布 、 核 仁 的 大 小 等 (Ba CE). 值得 注意 的 是 ,这 些 结构 的 分 化 是 在 不 相等 的 细胞 分 裂 以 后 。 经 照射 以 后 的 珈 玛 小 植株 发 育 时 是 缺乏 这 种 样子 的 。 因 (b) 2-2 单子 叶 植 物 根 毛 (a) 和 (Cb) 气孔 的 分 化 。 图 上 从 左 到 右 表 示 连 续 的 发 育 时 期 。 随 着 核 和 细胞 的 分 裂 有 不 平均 极 性 分 布 的 细胞 质 ， 结 果 形 成 了 一 个 大 细胞 和 一 个 小 细胞 ， 小 细胞 发 育成 根 毛 或 保卫 细胞 的 母 细胞 。 s 12. 此 ,不 对 称 的 有 丝 分 裂 在 它们 的 分 化 上 肯定 是 一 个 因素 。 式样 形成 分 化 的 区 域 或 结构 ,例如 根 毛 、 气孔 和 原形 成 层 束 ,互相 之 间 常常 保持 某 种 距离 ， 形 成 了 一 种 多 少 有 些 规 则 的 式样 。 Binningto 将 这 些 生长 活跃 的 位 点 称 之 为 分 生活 动 中 心 ， 并 指出 它们 表示 一 种 互相 不 亲 和 的 等 级 ， 用 以 建立 和 保持 一 定 的 形式 ;一 种 特殊 种 类 的 分 生活 动 中 心 , 例 如 气孔 ,不 仅 能 抑制 其 他 气 陛 ;而 且 还 抑制 了 具有 不 同 命运 (例如 毛 ) 的 分 生 活动 中 心 。 当 生长 活跃 的 这 些 区 域 变 得 不 活跃 或 者 互相 分 开 到 一 定 距离 时 ， 在 它们 之 间 就 能 够 形成 新 的 分 生活 动 中 心 例如 在 露 兜 树 (Panzdanzs) 正 在 发 育 的 根 的 基本 组 织 上 , 可 以 看 到 细胞 的 一 种 式样 是 含有 针 晶体 ( 针 状 )。 这 些 细胞 由 于 它 们 浓厚 的 细胞 质 ， 一 开始 就 可 辨认 。 这 些 形成 针 晶 体 的 细胞 死亡 以 后 ， 在 针 晶体 细胞 之 间 的 位 置 上 就 能 够 形成 一 种 新 的 分 生活 动 中 心 。 这 些 新 的 分 生活 动 中 心 发 育 出 纤 维 RO, 在 其 他 场合 ;例如 在 气孔 的 分 化 上 ， 分 生活 动 中 心 之 间 的 距 离 ,由 于 器 官 扩展 的 结果 ， 可 以 简单 地 增加 , 在 增 大 的 空间 中 间 就 可 能 分 化 出 新 的 分 生活 动 中 心 。 但 在 有 些 植物 中 ， 紧 千 已 经 存在 的 分 生活 动 中 心 的 近 基 部 , 仍 能 分 化 出 新 的 气孔 ,这 给 这 种 理论 提出 了 困难 cm。 有 些 分 生活 动 中 心 之 间 明 显 地 存在 着 不 亲 和 的 本 质 ， 还 没有 完全 了 解 。 这 可 能 包含 着 争夺 生长 与 分 化 所 必须 的 物 质 ,或 者 相反 ， 而 是 生长 活跃 的 地 方 产 生出 了 抑制 物质 。 不 管 它 的 本 质 如 何 , 至 少 在 有 些 例证 中 ,抑制 区 域 明显 地 远 远 超过 分 生活 动 中 心 本 身 所 占有 的 区 域 。 评定 分 化 所 包含 的 因素 的 重要 性 时 ， 一 种 组 织 对 另 一 组 组 的 影响 必须 加 以 考虑 。 例 如 ,在 单个 组 织 ( 表 皮层 内 ) ,由 于 Wee hs ea | 细胞 之 间 互 相 抑制 ,不 仅 产生 毛 的 细胞 影响 了 气孔 的 分 化 ,而 且 毛 本 身 的 分 布 可 能 也 受 下 面 组 织 的 影响 。 例 如 在 向 日 黄 (Helianthus) 的 叶子 中 ， 着 生 毛 的 表皮 细胞 则 要 看 下 面 维 管 组 织 形 成 叶脉 的 式样 (2-32), KANG BE (Nymphaea alba) 叶子 的 叶肉 组 织 里 , 石 细胞 的 生长 和 发 育 与 表皮 芋 的 气 孔 有 明显 的 相互 关系 ， 石 细胞 从 不 长 在 气孔 的 下 面 (图 2- 3 0)c43。 这 些 看 得 到 的 形态 关系 是 很 容易 观察 的 ;但 是 各 种 细 胞 和 组 织 之 间 下 面 的 生理 关系 就 不 很 容易 了 解 了 。 这 可 以 设 计 一 些 有 关系 的 试验 来 研究 它们 。 例 如 ， 在 幼 叶 上 可 切割 分 开 正常 在 近 轴 处 互相 分 化 的 这 些 组 织 。 而 且 ,， 已 在 其 他 植物 中 证 明 能 够 影响 气孔 和 石 细 胞 形成 的 生长 素 ， 也 可 以 用 在 胜 i (Nymphaea) fz I+ FH. sR Q 人 SA 4 Ry! A> LAC Be | ee Se ANE 0 vA dmg Aa 全 Oo Sas | ey SS 号 x ee iN Soe | ES a a WARES SEES a (b) 2-3 分 化 的 式样 。(a) 坚硬 向 日 莫 (Helianthus rigidus) __ 时 的 下 表皮 。 毛 位 在 叶脉 上 面 。(b) 白 睡莲 (FVyrnPjpaea alba) 的 叶子 。 叶 肉 组 织 中 的 石 细胞 (点 点 的 地 方 ) 绝 不 在 气 我 下 面 ; WEI (Monsiera deliciosa) 的 某 些 分 化 方面 ， 也 可 看 到 细胞 的 位 置 和 其 他 组 织 关 系 上 的 重要 性 ， 其 中 各 种 组 织 层 es 1T4 * 中 的 细胞 有 相等 的 细胞 分 裂 。 在 表皮 ， 小 的 细胞 产生 出 了 根 毛 ; 在 下 皮层 , 它们 只 分 化 出 短 的 细胞 交替 着 较 长 的 细胞 ; 而 在 皮层 , 短 细 胞 发 膏 成 毛 状 石 细胞 "32。 环境 的 重要 性 刚 网 | 引 | 表 的 例子 说 明了 细胞 在 控制 它 的 分 化 上 位 置 或 环 境 的 重要 性 。 一 个 器 官 的 所 有 或 大 多 数 细胞 对 外 界 环 境 的 影 响 似 乎 是 相当 一 致 的 ， 但 是 细胞 的 更 较 直 接 的 环境 可 能 是 非 常 重要 的 。 早 在 1878 年 Vichtingc265 已 强调 了 有 机 体 中 A 胞 位 置 的 重要 性 ， 而 后 来 Drieschcr9% 将 这 种 概括 到 动物 的 发 育 止 ?说 一 个 细胞 的 命运 是 由 于 它 的 位 置 所 决定 。 现 在 许多 试验 结果 可 以 使 大 信服 地 证 明 , 一 个 细胞 的 正常 命运 ,有 有 时候 可 为 改变 了 的 环境 因素 所 左右 。 这 可 在 许多 日 常 的 园艺 实践 上 得 到 说 明 。 取 下 许多 种 植物 的 叶子 ;往往 可 在 叶子 的 基部 组 织 目 形成 根 和 芽 。 如 果 它 们 在 正常 的 环境 下 ， 就 永远 不 会 表现 出 这 些 湾 能 的 任何 征象 。 环境 因素 在 控制 分 化 上 的 重要 性 的 一 个 最 好 例子 ， 就 是 近年 从 胚胎 或 成 长 植物 的 各 种 组 织 中 ， 用 一 些 分 离 的 细胞 或 一 团 细 胞 就 能 成 功 地 培养 出 整个 植株 。 现 在 利用 各 种 组 织 的 衔 生 细 胞 ;在 各 种 条 件 下 培养 ,已 经 在 一 些 植物 表现 出 了 这 种 可 能 性 。 有 些 例子 将 扼要 地 加 以 讨论 。 Steward 和 他 的 同事 们 5255255 设 计 出 了 一 种 培养 胡 昔 下 组 织 的 方法 ;在 无 菌 条 件 下 ,从 胡 葛 下 根 的 次 生 韧 皮 部 区 域 切 下 小 圆 片 ， 并 将 这 种 小 块 放 在 液体 培养 基 里 培 养 。 在 有 椰子 乳 ( 椰 子 营 养 胚 的 液体 胚乳 ) 时 , 韧 皮 部 组 织 开 始 活跃 地 生长 ， 它 在 正常 的 环境 下 就 不 可 能 这 样 地 生长 。 当 离 体 的 胡萝卜 组 组 培养 在 具有 椰子 乳 的 液体 培养 基 的 特制 培养 锥 形 瓶 中 ， 并 加 震荡 和 旋转 ， 有 些 单个 细胞 和 细胞 的 小 群 会 松散 在 表面 。 e 1b e 当 这 些 分 离 的 细胞 分 开 培养 时 ， 可 以 看 到 只 有 相当 小 的 比例 的 单个 细胞 继续 发 育 。 不 过 ， 有 些 细 胞 有 若干 生长 和 发 育 的 方式 。 有 些 分 裂 产 生 线 状 细胞 ， 这 在 某 些 方 面 很 象 正常 的 胡 葛 下 胚 。 这 些 细胞 群 后 来 形成 小 根 ; 如 果 转 移 到 琼脂 固体 培 养 基 上 ， 则 可 在 长 根 的 相反 方向 上 形成 了 葵 叶 。 这 些 “ 试 管 ” 植物 可 能 生长 到 成 熟 ; 当 然 ,， 它 们 会 开花 , 并 结 出 有 生活 力 的 种 子 。 如 果 不 用 一 小 片 韧 皮 部 ,而 用 野 胡 萝 下 的 胚 , 则 可 以 引起 多 育 现象 ,并 可 分 离 出 游离 的 细胞 ,这些 细胞 如 采 培 养 在 含有 椰子 乳 的 培养 基 中 ， 就 可 诱导 发 育成 象 胚 状 的 结构 一 胚 状 体 52525。 这 样 ,从 一 个 幼 胚 的 每 个 细胞 ， 如 采 提 供 适 当 的 营养 条 件 ,显然 能 够 象 一 个 正常 的 合子 一 样 发 育 。Halperin'c :也 已 经 清楚 地 表明 ,培养 基 的 化 学 组 成 ,对 于 控制 胡萝卜 叶柄 中 来 的 愈 伤 组 织 块 上 发 育 出 具 根 的 结构 或 豚 状 体 是 重要 的 。 这 种 胚 状 体 和 正常 胚胎 发 生 的 胚 非 常 相似 。 许 多 游离 细胞 ， 例 如 低 等 植物 的 抱 子 , 似 可 产生 线 状 类 型 的 生长 ,但 是 在 胡 葛 下 胚 状 体 中 ,子叶 状 结构 的 形成 是 引 向 真正 的 胚 状 形态 ,不 过 有 些 其 他 种 植物 从 单 细 胞 所 得 到 的 结构 ， 则 并 不 象 豚 。 这 些 实 验 指出 ,不 仅 从 豚 里 来 的 细胞 行为 能 够 象 合子 ,而 且 完全 分 化 成 熟 的 细胞 或 它们 的 衍生 细胞 也 能 够 象 合子 。 其 必须 条 件 似 乎 是 ，( 了 JJ) 将 细胞 从 它 的 正常 环境 移 开 ，(2) BEDE Ste 学 环境 。 细 胞 必须 活跃 地 分 裂 , 但 要 防止 增 大 ; 因此 ， 完 全 分 化 的 胡 枕 下 细胞 是 保持 着 正常 具有 合子 上 出 现 的 那 种 生长 和 分 化 的 潜能 ; 但 是 在 植物 体内 的 正常 环境 下 ,只 有 很 少 的 这 些 潜 能 显示 出 来 。 对 它 发 育 能 力 的 限制 , 必 定 是 由 它 的 环境 所 左右 一 一 就 是 由 它 在 生物 有 机 体内 的 位 置 所 决定 52515。 1 事实 上 ， 细 胞 周围 对 它 的 生长 和 发 育 控 制 的 影响 必定 是 ss 16 相当 复杂 的 ， 也 可 能 在 个 体 发 育 中 改变 。 从 一 些 用 胡 葛 卜 试 验 说 明 ， 一 群 细胞 的 生长 就 比分 离 的 细胞 生长 得 更 好 。 这 被 认为 由 于 一 种 或 儿 种 物质 的 作用 ,刺激 了 细胞 分 裂 , 设 想 这 是 在 一 群 细胞 的 有 些 细胞 中 产生 ， 而 可 能 经 过 细胞 之 间 的 细胞 质 联 系 , 传 到 其 他 细胞 5289。 在 这 种 场合 , 在 一 群 细胞 中 ,即使 在 细胞 之 间 看 不 出 形态 上 的 差别 ， 但 可 能 存在 着 一 种 生理 上 的 分 化 。 一 小 群 细胞 也 许 比 完全 分 离 的 细胞 仅仅 只 是 少 受 损 害 。 不 过 ,在 整个 生长 的 植物 中 ,分 裂 活跃 的 细胞 也 可 能 被 附 近 较 不 活动 的 细胞 所 刺激 。 我 们 撤 开 这 种 显然 是 似是而非 的 理论 ， 即 细胞 只 有 在 不 是 一 团 组 织 而 是 分 离开 后 才能 显 出 它 们 的 全 能 性 ,这 团 组 织 的 其 他 细胞 ,在 正常 部 位 的 发 育 上 是 作 为 一 种 约束 力 的 。 而 另 一 方面 , 绝 大 多 数 的 细胞 ,结合 或 接近 其 他 的 细胞 时 ,显然 生长 得 更 好 ,其 他 细胞 明显 地 刺激 了 它们 的 生长 。 这 可 能 是 一 个 通 例 , 生 长 和 分 化 多 少 是 有 些 了 矛盾 的 。 分 化 的 遗传 控制 现在 将 明显 地 看 到 ,分 化 的 基本 问题 是 ， 从 一 个 细胞 ( 合 子 ) 开 始 发 生 , 衍生 出 遗传 上 假定 是 一 样 的 细胞 群体 , 分 化 成 许多 不 同 的 组 织 。 因 此 ， 分 化 似乎 不 象 是 遗传 直接 控制 的 。 不 过 ,固然 植物 的 所 有 细胞 可 以 有 同样 的 遗传 全 组 ,但 不 是 所 有 的 基因 在 一 个 细胞 的 任何 一 时 期 都 能 够 表现 出 它们 的 活 动 。 例 如 ,那些 控制 从 发育 的 基因 ,要 等 到 植物 诱导 开花 时 才 开始 发 生 作用 。 我 们 可 以 说 当 和 营养 生长 时 ， 控 制 开 花 的 基因 被 抑制 ,有 适当 的 外 界 刺激 以 后 , 例如 暴 露 在 光 、 瞳 交替 下 一 些小 时 ,就 会 变 得 活跃 或 解除 了 抑制 。Bonner533 已 经 指出 ， 租 传 的 开关 机 制 的 整个 次 序 可 能 是 由 开始 发 生 的 诱导 或 扳机 使 成 有 秩序 的 排列 。 控 制 基 因 的 这 种 连续 活动 的 作用 物 的 本 质 和 它们 的 作用 机 制 必然 是 控制 组 织 和 器 官 分 化 的 关键 。 已 eo AZ ee Bay ea HE SHS Bh SE oy JO HE OS Fl] FAL TG 1 FEI PPT in , AA Poet, 是 重要 的 。 这 可 以 看 到 ， 已 在 动物 学 上 应 用 的 局 发 物 这 一 名 词 可 能 组 成 了 扳机 和 细胞 的 反应 能 力 ,这 要 看 它 的 遗传 全 组 ， 以 及 对 某 些 基因 在 那 特 殊 阶 段 是 否 被 抑制 。 如 Bonner9) ir 说 的 ”高 等 有 机 体 专 有 的 细胞 中 的 小 分 子 , 例 如 激素 ; 焉 住 了 单个 或 全 组 的 基因 ，, 诱 出 了 特殊 酶 分 子 的 产生 ,并 在 适当 的 场 合 , 激发 出 了 一 个 或 一 些 细胞 新 的 发 育 途 径 ”。 AE AO 认为 酶 的 特异 合成 是 细胞 分 化 的 基本 过 程 ， 并 且 现 在 已 肯定 adoogeiehn 和 ct 分 化 前 头 。 后 面 几 章 对 激素 物质 控制 分 化 和 酶 系统 先 在 分 化 前 头 定 位 ,将 有 一 些 试验 证 明 的 和 令 述 。 不 过 , 至 少 在 植物 里 ， 要 完全 阐明 引起 这 些 改变 的 机 制 ,还 需要 去 做 许多 研究 。 显 然 , 整 个 生长 的 植物 包含 着 遗传 全 组 、 生 物化 学 和 结构 特性 之 间 复 杂 的 相互 影 啊 。 es 18 « 第 = 章 “ 植 物 细 胞 植物 像 动物 一 样 是 由 细胞 组 成 。 有 些 植物 只 有 一 个 细胞 ， 但 是 本 书 所 讨论 的 有 花 植 物 则 是 由 许多 细胞 组 成 的 ,它们 到 式 熟 时 ,结构 上 有 很 大 的 不 同 。 我 们 已 可 看 到 这 些 差别 是 分 化 的 结果 。 细 胞 是 植物 体 组 成 的 单位 , 恰 象 原 于 是 分 子 的 单位 一 样 。 植 物 细胞 组 成 的 认识 ,可 以 回 斋 到 十 七 世纪 ,并 且 细胞 及 其 内 容 物 的 了 解 是 与 用 来 观察 它 的 显微镜 的 发 展 并 肩 地 前 进 的 。 生 物 学 知识 的 增进 很 大 程度 上 依 乱 其 他 学 科 的 进步 , 生 物 学 依赖 它们 作为 工具 , 例如 物理 学 和 电子 学 以 及 生物 化 学 。 1665 年 Robert Hooke 用 一 个 我 们 现在 看 起 来 非 向原 始 的 显微镜 研究 了 瓶 塞 软 本 。 他 看 到 软木 象 峰 菜 样 的 由 有 壁 分 开 的 小 万 组 成 ,他 称 每 个 单位 为 细胞 ,因为 这 很 罕 蜂 某 的 小 室 。 因 此 在 那 时 , 虽然 植物 学 家 已 注意 到 生活 细胞 含有 液体 内 容 物 , 但 是 大 部 分 的 注意 力 却 集中 在 细胞 壁 。 这 以 后 不 入 ,在 细胞 内 看 到 了 绿色 体 一 一 叶绿体 ;在 1833 年 Robert Brown 看 到 了 于 在 所 有 生活 的 细胞 中 都 具有 体积 较 大 的 细胞 核 -“” (成 熟 的 得 分 子 可 能 是 例外 )。 十 九 世 纪 中 叶 认 识 到 所 有 的 生物 有 机 体 都 由 细胞 组 成 ， 并 且 进一步 知道 所 有 这 些 单位 都 是 从 已 存在 的 细胞 分 裂 衍 生 。 还 看 到 细胞 核 中 有 染色 体 , 以 及 细胞 核 分 裂 时 , 这 些 染 色 体 也 分 裂 。 细 胞 核 分 裂 有 二 类 :有丝分裂 一 由 这 种 分 裂 产 生 植 物 的 体 细胞 ,植物 体 中 染色 体重 复 , 子 细胞 有 和 原来 细胞 加 样 的 染色 体 数目 ; 减 数 分 裂 一 一 这 种 分 裂 产生 植物 的 生殖 细胞 , 子 细胞 的 染色 体 只 有 原来 染色 体 数目 的 一 半 。 2 19 -« 细胞 由 细胞 壁 和 内 容 物 一 一 原生 质 组 成 。 这 种 还 包含 一 个 大 致 成 圆 球形 的 细胞 核 , 其 中 有 染色 体 , 带 有 遗传 单位 一 一 基因 ;细胞 核 包 埋 在 颗粒 状 的 基质 (细胞 质 ) 中 。 用 光学 显 微 镜 还 可 看 到 各 种 其 他 的 内 容 物 ,而 生物 化 学 的 研究 ,对 它们 的 作用 也 可 以 有 一 些 了 解 。 而 且 , 随 着 电子 显微镜 的 发 展 , 大 大 地 扩大 了 细胞 结构 方面 的 知识 。 电 子 显 微 镜 是 二 种 应 用 电 子 束 来 代替 光束 的 仪器 。 它 使 得 解剖 学 家 们 可 以 看 到 比 光 学 显微镜 所 能 见 到 的 远 为 细小 的 结构 ,同时 开始 了 植物 细胞 超 微 结 构 的 研究 。 虽 然 早 期 在 整体 封 固 或 细胞 壁 的 小 片上 , 已 做 出 了 一 些 有 价值 的 工作 ,但 是 用 切片 材料 来 研 究 则 是 天 约 在 1950 年 才 开 始 的 。 当 Robert Hooke 看 到 瓶 塞 软木 的 细胞 时 , 他 觉得 他 已 经 发 现 了 “一 个 肉眼 看 不 见 的 新 世界 ”。 电 子 显 微 镜 的 发 展 则 显示 了 另 一 个 远 为 微小 的 “看 不 见 的 世界 ”>。 光 学 显微镜 放大 上 限 大 约 是 1200 倍 , 而 电子 显微镜 是 160,000 #43, IE 4 显微镜 最 小 的 可 见 程度 是 由 光 的 波长 决定 ,可 能 看 到 最 小 的 物体 的 直径 大 约 是 0.3 微米 。 用 电子 显微镜 可 以 看 到 相当 小 于 100A GR) 的 物体 ,其 可 用 的 分 辨 限度 是 8 太 或 10A [1 毫米 =1, 000 微米 ，1 MOK=10,000AGR)], RAB T EE 微 镜 术 已 大 大 地 扩大 了 我 们 对 植物 结构 的 了 解 ,但 是 本 质 上 这 不 是 一 种 新 的 学 科 , 这 仅仅 只 是 在 不 同 尺 度 上 的 比较 解剖 。 电子 显微镜 术 ( 或 从 经 典 的 比较 解剖 上 看 ) 结 合生 物化 学 的 研 究 , 至 少 有 些 可 能 达到 确定 细胞 各 种 组 成 的 作用 的 目的。 诚 然 , 现 在 已 有 可 能 在 分 子 水 平 上 观察 细胞 组 成 的 活动 。 现在 将 列举 一 些 目前 所 知道 的 植物 细胞 指 各 种 组 成 (图 3-1) ;下 面 并 将 较 详 细 地 讨论 每 一 组 成 。 植 物 细胞 有 细 胞 壁 围绕 (参看 第 四 章 ) ,这 可 能 只 是 初生 壁 或 者 可 能 由 初生 壁 和 次 生 壁 组 成 。 在 壁 上 可 能 有 凹 入 的 纹 孔 和 一 些 横 过 细胞 交工 和 0 « 图 3-1 马 尿 花 (Hydrocharis morsus-ranae) 根 的 基本 分 生 组 织 细胞 ， 表 示 细 胞 核 及 细胞 质 中 的 各 种 细胞 器 。d， 高 尔 基 fe; eT, AA; my 线粒体 ?细胞核 ; nu, Hs p, ales pm, Ral E Ze; v, 液 泡 ; W, SE. AH x 14,000, e 21 ° 2 — Beale 22, AM im ae BE AD FAD RB A Ue HE 质 膜 。 细 胞 质 中 有 一 个 或 多 个 液 泡 , 内 含 细胞 液 , 并 各 围 着 一 层 液 泡 膜 。 还 有 内 质 网 和 高 尔 基 体 等 膜 系统 。 另 外 ,有 一 些 细胞 器 ， 包 括 细胞 核 , 它 由 核 膜 包 围 , 内 含 当 色 质 和 一 个 到 几 个 核 仁 ; 质 体 , 其 中 有 一 种 叶绿体 ,有 活跃 的 光合 作用 ;， 线 粒 体 , 有 活跃 的 呼吸 作用 ; 核糖 蛋白 体 , 有 活跃 的 蛋白 质 合 成 作 用 。 有 些 细胞 中 还 含有 其 他 一 些 物 质 ， 如 脂肪 和 油 类 wes, 蛋白 质 体 和 结晶 ,这些 通称 为 后 含 物 。 Bonner“) 估计 了 植物 细胞 中 可 能 存在 的 各 种 细胞 屁 的 大 约 数目 ,这 可 帮助 我 们 了 解 细胞 和 它 的 连续 活动 。 他 说 , 细 胞 含有 “( 一 般 有 一 个 ) 细 胞 核 ; 一 些 叶 绿 体 ，50 个 左右 ………; 500 左右 的 线粒体 ;50 万 左右 的 核糖 蛋白 体 ; 5 亿 左 右 的 酶 分 子 。 这 着 重 说 明 , 不 仅 这 些 物体 的 大 小 是 非常 细小 ,而 且 它 们 在 每 一 个 细胞 内 进行 着 各 种 重大 的 生理 活动 。 这 里 必须 记 住 ， 我 们 所 有 在 电子 显微镜 下 观察 到 的 和 谋 多 用 光学 显微镜 下 看 到 的 那些 细胞 是 已 经 杀 死 .固定 了 的 ;并 且 也 往往 染 上 了 颜色 。 然 而 有 生命 的 细胞 是 非常 不 同 的 。 在 生活 的 细胞 中 有 各 种 各 样 的 运动 ， 布 朗 运动 ; 常常 活跃 而 迅 速 的 细胞 质 流动 ,引起 细胞 器 如 质 体 和 线粒体 的 运动 ;染色 体 先 向 着 纺 绥 丝 后 又 离开 的 运动 ; 等 等 。 这 种 运动 可 用 光学 显 微 镜 在 生活 的 细胞 中 看 到 ， 并 且 用 电子 显微镜 观察 杀 死 后 的 细胞 ,也 指出 这 些 运动 必定 是 存在 的 Css,363。 细胞 内 容 物 内 质 网 细胞 质 内 有 一 种 精致 的 膜 系统 一 一 内 质 网 。 它 具有 双 层 es 290 « OE TR , 28-4 Ze la] —— BE (cisternae); 这 些 大 致 成 圆柱 状 ， 或 扁平 和 条 带 状 ”内 质 网 (简称 ER) 的 膜 是 一 种 脂 肝 , 连接 到 核 膜 , 并 延伸 到 细胞 的 边缘 ; 可 看 到 相 邻 细胞 的 ER 之 间 也 有 连接 …。 因 此 ,连接 痢 一 个 细胞 的 细胞 核 和 细胞 质 ， 以 及 邻近 细胞 的 细胞 核 乙 间 ， 都 存在 着 复杂 的 膜 网 。 生 长 活跃 的 细胞 比 静止 的 细胞 往往 有 较 多 的 ER, 一 般 认 为 ER 有 平滑 的 和 粗糙 的 二 种 形式 。 粗糙 型 ， 由 于 在 它 的 外 表面 有 许多 核糖 和 蛋 白 体 的 小 质点 表现 出 了 粗糙 或 颗粒 状 , 这 些 核 糖 蛋白 体 参加 了 蛋白质 的 合成 。ER 的 平滑 的 和 粗糙 的 形式 之 间 是 连续 的 。 ER 的 作用 还 不 很 明确 ,其 中 有 些 设想 仍 是 矛盾 的 。 现 认 为 它 形 成 了 和 蛋白质 的 运输 系统 等 等 ， 以 及 对 细胞 壁 的 形成 有 _ 作用 。Northcote -2 说 明 ER 和 其 他 细胞 器 (由 细胞 器 产生 出 小 泡 ) ,准备 和 运输 材料 结合 到 细胞 板 ,确定 了 细胞 的 分 裂 面 。 他 进一步 指出 ， 诸 如 植物 生长 素 和 激动 素 等 生长 调 厂 物质 可 以 影响 细胞 的 分 裂 面 ,并 且 可 推 想 当 细 胞 分 裂 时 ,这 些 物 质 可 能 影响 了 ER 的 组 成 。 细 胞 的 分 裂 面 是 和 极 性 现象 联 系 在 一 起 , 它 往 往 被 认为 在 分 化 的 基本 过 程 中 是 非常 地 重要 (参看 第 ete 高 尔 基 体 植物 细胞 的 高 尔 基体 由 高 尔 基体 系统 组 成 ， 分 布 在 整个 细胞 质 。 高 尔 基体 由 平滑 的 双 层 膜 包围 着 槽 库 (cisternae) 的 小 堆 ( 自 2 到 20 ) 组 成 ,它们 的 未 端 往往 阿 大 它们 在 边缘 与 一 些 由 乱 们 收缩 形成 的 小 泡 结 合 。 在 高 尔 基体 的 横 切 面 上 可 以 清楚 地 看 到 这 种 结构 (图 3-1, 3-2)。 与 上 述 意见 相反 的 ， 认为 组 成 高 尔 基体 的 槽 庆 不 仅 只 是 一 种 扁平 赛 ， 而 是 这 种 模 库 具 有 一 个 中 央 区 域 , 另 外 ,从 中 介 展 出 许多 网 结 管状 的 层 生 e 23 。 结构 。 这 些 管状 结构 分 枝 并 且 再 接合 ， 形 成 了 一 种 复杂 而 有 小 孔隙 的 系统 cl83， 在 边 上 的 小 泡 由 一 个 或 几 个 管子 连 到 模 库 ( 图 3-3)。 随 着 细胞 的 活动 ,小 泡 的 数目 似 有 变化 。 每 Rs 在 有 些 植物 细胞 中 可 能 BIR AN See fy Se Bow Se 图 3-2 ORE 区 morsus-ranae) PALER MAA. 1, BREAN, RRRBOMH, ds 与 di 成 直 角 的 切面 ,可 能 表示 一 单个 槽 库 (与 图 3-3 比较 ) ds， 高 尔 基体 的 斜 切 面 。 x45,000。 现在 知道 高 尔 基体 在 分 泌 上 起 作用 (参考 第 十 章 ) 最 近 结合 放射 自 显 术 和 电子 显微镜 术 的 研究 ， 已 清楚 地 说 明了 它 es 24° :图 3-3 植物 细胞 中 高 尔 基 体 的 部 分 图 解 ， 由 五 个 槽 库 组 成 。 槽 库 是 穿孔 的 ,并 由 槽 库 闻 区 域 分 开 。 槽 库 的 边缘 形成 小 泡 (参看 右上 角 小 图 ) 。 们 在 多 糖 的 合成 和 运输 上 的 作用 。 小 麦 根 给 以 放射 性 葡 葡 糖 , 材 料 可 用 电子 显微镜 术 的 固定 和 切片 以 后 ,将 它 贴 在 感受 放射 的 照相 乳胶 片上 。 这 种 技术 的 特点 是 显影 以 后 ， 在 片子 上 现 出 黑暗 区 域 ， 表 明 这 些 地 方 的 细胞 恬 已 和 放射 性 物质 结 合 。 应 用 这 种 方法 ,在 高 尔 基体 和 结合 的 小 移 ,以 及 细胞 壁 都 可 看 到 标记 的 材料 。 各 种 短 时 期 中 给 以 放射 性 葡萄 糖 ， 它 可 以 显示 出 高 尔 基 体 中 失去 了 放射 性 的 时 候 ， 细 胞 壁 中 则 增加 了 放射 性 ,这 表明 高 尔 基 体 的 产物 已 转移 到 了 细胞 壁 2”。 在 玉米 的 根 冠 中 ， 分 涂 多 糖 的 高 尔 基体 特 显 出 肥大 的 槽 库 和 形 成 大 的 小 泡 5150， 1851 | 一 般 的 植物 细胞 中 都 有 高 尔 基体 ， 并 且 不 只 限于 活跃 的 分 涂 作 用 。 高 尔 基体 产生 的 小 泡 可 结合 到 细胞 辟 ， 高 尔 基 体 的 这 种 其 他 活动 在 根 毛 中 特别 明显 。 e265 。 细胞 质 的 周围 区 域 和 细胞 的 其 他 部 分 有 细小 的 伸 长 结 构 一 一 微 管 ”…”。 这 些 结构 和 细胞 壁 的 并 列 位 置 , 以 及 细胞 艾 上 微 管 和 微 纤 丝 都 具有 整齐 成 列 的 相似 性 ， 微 管 可 能 在 纤维 素 合成 的 方向 性 上 有 关系 。 不 过 ,在 葛 下 的 根 毛 上 ,不 论 微 纤 丝 成 有 规则 的 方向 ， 还 是 在 靠近 顶端 区 域 的 微 纤 丝 排列 方向 并 不 规则 ,都 有 轴 癌 排列 的 微 管 , 由 此 认为 微 管 可 能 只 是 间接 的 控制 细胞 壁 的 沉积 "2。Halperin Ff] Jensen’! fe yt WARS 培养 在 含有 植物 生长 素 培养 基 的 胡 芝 下 细胞 中 ， 很 少 看 到 微 管 ,但 是 除去 植物 生长 素 , 每 一 个 细胞 中 则 就 可 以 看 到 和 细胞 壁 平行 的 微 管 , 这 是 有 意义 的 ,因为 可 以 认为 植物 生长 素 影 响 了 细胞 壁 的 可 塑性 。 因 此 , 微 管 的 确实 作用 仍旧 还 不 能 肯定 。 细 胞 核 在 分 生 组 织 中 ， 大 致 成 圆 球 状 的 细胞 核 占有 细胞 体积 相 当 大 的 比例 , 有 时 候 可 达 2/3 或 3/4; 当 分 化 时 ”这 种 比例 变 小 。 细 胞 核 有 一 双 层 膜 包 衷 , 称 为 核 膜 , 它 在 相当 规则 的 间隔 产生 和 孔 险 。 核 膜 和 内 质 网 连接 。 核 的 基本 物质 中 可 看 到 电子 密 (electron-dense) 的 染色 体 ; 核 的 基本 物质 也 象 细胞 质 的 基 本 物质 ， 但 是 常常 有 不 同 的 密度 ”"。 核 中 可 以 有 一 个 或 几 个 核 仁 ; 核 仁 没有 膜 包 右 。 现 在 对 负载 基因 的 染色 体 它 们 本 身 的 结构 已 有 一 些 了 解 。 染色 体 含 有 由 去 氧 核 糖 核酸 (DNA) 和 和 蛋白 质 组 成 的 核 蛋 白 , 并 有 组 胰 。 另 一 方面 核 人 在 则 具有 核 糖 核酸 (RNA) 和 蛋白质 。 细胞 核 控制 了 细胞 的 发 育 。 现 在 知道 细胞 核 中 的 DNA 可 控制 有 一 类 RNA (例如 mm-RNA) 的 合成 。 这 种 物质 傣 细 胞 核 运输 到 细胞 质 ， 并 在 那里 发 送 编码 的 信息 传达 由 特殊 蛋 es 26 « 白质 的 核糖 蛋白 体 进行 合成 的 指令 。 按 照 细 胞 核 中 基因 的 话 动 或 受 抑制 (在 个 体 发 育 中 , 在 某 一 时 期 ,并 不 是 所 有 它们 都 有 作用 的 ) ,不同 种 类 的 mRNA 将 合成 、 制 造 出 不 同 的 重 日 质 ; 这 样 依次 将 影响 到 细胞 的 发 育 。 正 如 我 们 已 经 看 到 的 , 细 胞 核 和 细胞 质 之 间 , 以 及 核 膜 和 ER( 由 此 的 核糖 蛋白 体 ) 之 间 都 有 联系 ， 这 可 以 想到 细胞 核 的 作用 在 控制 发 育 上 有 是 非常 重 te SH ie 核糖 蛋白 体 是 小 而 大 致 成 圆 球 状 的 细胞 属 ， 它 们 游离 在 细胞 质 ， 在 内 质 网 的 外 侧 和 在 细胞 核 及 叶绿体 中 。 应 用 在 许 多 植物 细胞 上 的 固定 剂 都 不 能 保存 核糖 蛋白 体 ， 因 此 ER 上 常常 看 不 见 这 些 物 体 。 核 糖 蛋白 体 直径 约 为 100 一 150A, 由 RNA 和 主要 是 组 腕 的 蛋白 质 组 成 。 它 们 的 作用 非常 重要 , 是 蛋白 质 合 成 的 场所 ,但 是 还 没有 看 出 它们 的 特殊 的 结构 。 一 徐 徐 的 核糖 蛋白 体 称 为 聚 核糖 蛋白 体 (Polyribosome) ,这 可 能 是 在 蛋白 质 合 成 上 最 重要 的 真正 结构 。 植 物 上 突出 的 例子 是 在 葛 卡 根 毛 上 的 这 种 观察 "人 。 线 ; 粒 : 体 这 些 细胞 器 差不多 在 光学 显微镜 的 分 辨 限度 上 刚刚 可 以 看 到 成 小 棒状 或 圆 球状 。 在 生活 状态 ， 它 们 可 以 有 选择 地 染 LEAR B。 电 子 显 微 镜 下 看 到 它们 外 边 有 双 层 膜 ， 内 层 膜 延 伸 到 细胞 器 的 里 边 形成 管状 突起 。 这 些 突起 称 为 状 腊 (cristae) (图 3-4)。 线 粒 体 被 认为 具有 能 量变 换 过 程 ,已 被 称 为 细胞 里 的 发 电厂 。 它 们 是 细胞 中 许多 酶 (特别 是 那些 Krebs 环 中 的 酶 ) 的 聚集 点 。 因 此 线粒体 与 呼吸 作用 有 关系 。 线 粒 体 的 起 源 还 不 能 肯定 ， 各 种 工作 者 认为 它们 来 自 细 胞 中 的 其 要 他 组 成 ; (AER AY BE Ee HE LAR E BEL 体 中 含有 一 些 DNA Fin th A) AY RNA‘), 每 一 个 植物 细胞 ,不论 是 分 生 的 或 已 分 化 的 ,都 有 许多 线 粒 体 ， 腺 细胞 内 往往 含有 更 多 的 数目 “”。 有 些 细胞 ,例如 租 管 分 子 , 线 粒 体 退化 。 ee es os ey iy ii i 3-4 HANARORAERWZRHA. FREHRBAAERK. 质 6 质 体 可 以 分 为 两 种 类 型 ， 具 色素 的 和 不 有 具 色 素 的 。 有 具 色 素 的 质 体 有 叶绿体 ( 它 是 绿色 的 , 色素 中 主要 为 叶绿素 ) 和 有 色 体 (这 含有 妆 葛 卜 素 , 常 成 黄色 、 桔 红色 或 红色 ) 无 色素 的 质 体 或 叫 白 色 体 ,包括 合成 淀粉 的 造 粉 体 , 合 成 脂肪 和 油 的 造 油 体 ， 有 些 作 者 还 包括 合成 贮藏 蛋白 质 的 质 体 。 关 于 质 体 的 化 学 .遗传 和 结构 的 广泛 说 明 , 近年 已 有 专著 出 版 玫 生 。 这 些 质 体 都 从 非常 小 的 前 质 体 所 衍生 ， 前 质 体 存在 于 多 细胞 和 顶端 分 生 组 织 的 细胞 ”…"”。 这 些 物 体 的 发 育成 造 粉 sa 28 « 体 ( 例 如 在 玉米 的 根 冠 ) CAMEO, TA AT wea 四 次 分 裂 。 白 色 体 和 有 色 体 的 发 生 ， 有 人 认为 是 由 于 前 质 体 发 育成 叶绿体 的 正常 过 程 中 某 一 特殊 阶段 受到 了 抑制 。 造 粉 体 常 在 贮藏 伦 官 ， 如 马铃薯 块 蕉 以 及 其 他 的 深层 组 织 。 在 光照 下 ， 它 们 能 够 发 育成 叶绿体 。 造 油 体 主 要 在 某 些 单子 呈 植 物 。 有 色 体 在 许多 花 的 部 分 ， 例 如 花瓣 和 果实 〈 图 3-5) ,并 且 世 可 在 根 里 ,如 衣 葛 下 。 它 们 的 形状 和 大 小 变化 很 大 ,并 且 往 往 具 角 的 。 它 们 可 以 从 叶绿体 发 育 , 如 柑 桔 和 番 荔 的 果实 ,但 是 也 可 以 直接 从 前 质 体 发 育 。 3-5 RI PAA BCR), (a) Bin (Cyphomandra) 果实 ; (b) BHT (Capsicum) RS; (c) if] / (Daucus) fi, (a) x 150,(b) ke (c) x 240, RY Ske As FE EHF A Sh AAS | RES YE BE ZH 2 FS 角 组 织 。 它 们 被 认为 是 细胞 中 进行 光合 作用 能 量 反应 和 暂时 合成 证 粉 的 场所 。 它 们 除了 有 叶绿素 和 其 他 色素 以 外 ， 还 含 e 29 « 有 蛋白 质 和 RNA， 并 且 至 少 在 某 些 植物 中 还 有 一 些 DNA。 最 近 研 究 结果 说 明 叶 子 中 和 蛋白质 代谢 和 叶绿体 中 的 光合 作用 活动 有 密切 的 关系 505]。 每 一 个 细胞 中 往往 有 几 个 叶绿体 ， $2 IR — ASE ATA IT, EER (Ricinus communis) 叶子 的 每 平方 毫米 可 有 403,000 AURA, MEL, Aa 内 有 各 种 各 样 的 运动 ， 叶 绿 体 也 具有 一 定 程度 的 移动 性 。 重 如 ,在 许多 植物 , 光 强 度 影响 了 叶绿体 的 排列 方 癌 ,在 弱 光 下 ， 质 体 的 宽 面 面 向 光照 ,而 在 强 光 下 , 质 体 的 边缘 面向 光照 ， 表 明 这 些 细胞 器 是 能 有 一 些 运动 的 。 在 光学 显微镜 下 ， 叶 绿 体 呈现 出 大 致 是 均匀 的 或 稍 成 颗 粒状 ,但 在 电子 显微镜 下 ,它们 却 现 出 一 种 复杂 的 结构 。 它们 外 边 包 圳 一 双 层 的 半 透 膜 ,里 面 为 无 色 的 基质 ,其 中 常 有 淀粉 粒 。 基 质 里 有 几 个 基 粒 ,每 一 基 粒 由 一 系列 双 层 膜 层 、 称 为 基 粒 双 层 膜 (thylakoids) 象 盆子 一 样 地 迭 置 在 一 起 (图 3-6 4,0) 。 基 粒 之 间 由 粒 间 膜 层 系统 称 为 基 粒 间 膜 (frets) 经 过 基质 互相 连接 在 一 起 (图 3-6 <)5242590。 每 一 叶绿体 中 有 二 些 基 粒 , 例 di, 每 个 烟草 的 叶绿体 内 具有 40 一 80 基 粒 ca。 最 近 从 烟草 莫 培养 愈 伤 组 织 的 工作 中 知道 ， 在 照 光 下 生长 的 愈 伤 组 织 细 Ma 其 叶绿体 内 的 基 粒 只 有 4 一 7 层 层 膜 。 但 是 , BRE 没有 生长 的 合 伤 组 织 细 胞 的 叶绿体 基 粒 ， 和 ee 前 质 体 由 其 内 膜 出 人 形 成 了 扁平 的 小 泡 而 发 育成 呈 绿 体 。 这 些小 泡 增 加 数目 并 形成 专场 的 双 层 膜 屋 ， 它 们 在 某 些 区 . 域 聚集 成 行 ， 成 为 基 粒 和 变 成 绿色 。 如 果 让 大 考 的 幼苗 生 长 在 黑暗 中 ,小 泡 代 合 的 速度 就 减 慢 ,它们 反而 积聚 成 一 种 称 为 前 层 膜 体 的 结构 。 如 果 在 黑暗 中 3 一 10 天 ， 可 发 育 出 一 种 “结晶 的 格子 ?结构 ;如 果 将 幼苗 保持 在 黑暗 中 ,后 来 可 以 发 生 出 同心 层 膜 (图 3-7)5324。 但 是 ,生长 在 黑暗 下 的 烟草 愈 伤 组 * 30 * 3-6 浮 藻 (Lemna minor) 的 质 体 。(a) 二 个 质 体 相 邻 部 分 。 可 看 到 侧面 和 正面 的 基 粒 。 x 14,200。(D) 较 幼 少 质 体 的 一 部 分 ,表示 基 粒 只 由 少数 层 膜 组 成 。x 19,500。f, 基 和 粒 间 膜 g, 基 粒 侧面 观 ;! ss, 基 粒 正面 观 ;m, 质 体 的 膜 。 nya PME A BBA AIR. TEAMED, Jel FFARR BEI PEDEA TE BR HLS, EHR RT PS eB Ba 2B 需要 有 更 多 的 研究 。 前 质 体 阶段 (2) (b) 图 8-7 前 质 体 发 育成 叶绿体 的 各 时 期 。(a) 光照 下 Cb) 黑 暗中 ,表示 前 层 膜 体 (pg) 和 晶 格 (cl) 的 发 育 。cmy 叶 绿 体 的 双 层 膜 ; v, 小 泡 ;cis, 变 扁平 的 槽 库 ! g, 基 粒 。 许多 细胞 显然 并 不 正常 地 形成 叶绿体 ， 但 是 保持 着 产生 叶绿体 的 能 力 。 例 如 由 正常 没有 叶绿体 的 胡萝卜 根 中 的 单个 筷 皮 部 细胞 或 一 小 群 细胞 诱导 出 来 的 植株 ,和 由 亚麻 葵 \ 质 体 发 育 早 期 就 阻 断 的 表皮 细胞 中 诱导 出 来 的 营 ， 都 产生 了 叶 绿 体 。 问 题 是 在 表皮 细胞 里 ,为 什么 质 体 的 发 育 被 抑制 ,而 在 叶 肉 组织 和 皮层 里 却 不 是 如 此 ,这 是 发 育 上 一 个 有 意义 的 问题 ， 但 是 至 今 还 设 有 研究 。 es 32 。 Weier OM itis TAA AURA UR Fete en RR Bi Ps FOG PA TE a) AE 2A A HP A — 4 SE Ta 9 a Ae AE GK 些 还 没有 试验 证 明 ) 的 话 , 则 在 呼吸 作用 和 光合 作用 的 酶 系统 必定 也 有 一 个 共同 的 前 身 。 如 采 酶 系统 有 这 样 一 种 共同 的 前 身 , 则 它 履 定 是 非常 古老 ,也 会 存在 于 简单 的 有 机 体 中 ， 而 事 实 上 ， 这 些 简单 有 机 体 的 后 代 并 疫 有 有 组 织 的 细胞 藻 。 其 他 人 55 认为 线粒体 系统 在 系统 演化 上 可 能 来 自 质 体 。 Weier 提出 ,鉴于 质 体 的 结构 在 不 同 的 分 类 群 中 的 变化 幅度 非常 大 ， 光合 作用 的 途径 可 以 有 变化 ， 这 在 演化 上 可 能 是 一 种 因素 。 反之 ,不 同 植物 类 和 群 中 的 线粒体 则 都 是 很 相似 的 。 后 含 物 淀粉 淀粉 粒 , 以 及 下 面 要 讨论 的 其 他 细胞 内 含 物 ,其 形成 是 细 胞 代谢 活动 的 结果 ,有 时 通称 为 后 含 物 。 它 们 有 一 些 是 废物 ， 其 他 的 则 是 贮藏 的 食物 材料 。 演 粉 粒 遇 到 础 -碘化钾 溶液 , 特 Bll AY Fe Wee 碳水 化 合 物 的 淀粉 由 长 链 分 子 组 成 ,它们 有 对 称 的 间隔 ， 因此 在 证 粉 粒 上 具有 一 些 结 南 的 性 质 。 将 淀粉 粒 放 在 偏振 光 显微镜 下 ， 可 看 到 它们 在 黑 的 背景 上 现 出 像 结晶 那样 清楚 发 亮 。 在 淀粉 的 脐 点 上 可 看 到 一 个 暗 十 字 。 脐 点 是 淀粉 粒 的 发 生 Hb ,碳水 化 合 物 沿 着 它 层 层 沉积 。 在 淀粉 粒 上 ,由 于 连续 演 粉 层 之 间 衍 射 的 不 同 , 可 显 出 象 等 高 线 状 的 条 纹 ,使 淀粉 粒 在 表面 上 有 点 象 贻 贝 的 贝壳 。 脐 点 可 以 位 在 淀粉 粒 的 中 央 ,或 者 例如 马铃薯 的 淀粉 可 以 偏向 一 边 ( 图 3-8 <》。 这 种 情况 使 演 粉 粒 之 间 有 相当 大 的 形态 变化 。 有 些 植物 ,例如 水 稻 (Oryza Sativa) F\ (Ipomoea batatas) , 特 具 有 二 个 或 几 个 脐 点 的 ea 88 。 复 淀 粉 粒 (图 3-8 4), 3-8 具有 淀粉 粒 的 细胞 . (a2) 54S (Solanum tuberosum), . 淀粉 粒 是 具有 一 个 偏心 脐 点 的 单 淀粉 。 并 可 见 蛋白 质 结晶 。 (b) #3 Upomoea patatas)， 具 有 一 些 复合 的 淀粉 粒 。 有 些 淀 mA EBT WHE. x 430。 BEAN bE hy heb , ACHE EY Be A MAE TS AY A BL — BK , {AE 马铃薯 的 淀粉 上 ,其 分 层 可 再 分 成 经 184-7) any AR An 经 2 小 时 形成 的 较 薄 区 。 用 这 些 植物 生长 在 恒温 和 连续 光照 下 试验 ,可 看 到 谷类 淀粉 就 不 表现 出 成 层 现象 ,而 马铃薯 淀粉 2 则 仍 现 出 分 层 。 因 此 马铃薯 证 粉 生长 的 周期 性 ,显然 与 外 办 条 件 无 关 501185。 在 所 有 薄 壁 组 织 细胞 中 可 能 都 可 看 到 淀粉 粒 , 特 别 是 在 Wa a ES ARE ERE RA BERL DE 叶绿体 合成 ， 共 后 分 解 尼 本 ;二 输 到 第 物 的 其 他 部 分 再 在 那 些 部 分 由 造 粉 体重 新 合成 。 商业 上 用 证 粉 ,由 植物 各 种 不 同 部 分 提取 ， i fk WAZ YR BED WIR, BE, ER AA TED AF BS Ue (ta pioca ) FIR H* AL (Cassava) FE Hy M AAD HE MM, SOR 蛋白 质 有 时 是 贮藏 物质 。 贮 藏 的 蛋白 质 可 以 是 无 定形 e 34 。 1 AY, eee ia AY, eR — ENTE AS — i he, FER BRAS 3 ER A A PT Dae Be TB ae CA 3- 82), KH, WEALA, DREAIRAARTHSCREA 质 ， 是 一 种 不 好 的 做 法 。 糊 粉 粒 有 时 结合 着 无 定形 的 和 拟 晶 体 的 蛋白 质 。 它 们 存 在 于 许多 种 子 、 肥 乳 和 胚 的 细胞 内 ,有 时 存在 于 特殊 层 . 例 如 ， 谷类 的 糊 粉 层 ; 这 是 胚乳 最 外 面 的 一 层 或 几 层 ,刚好 在 颖 采 采 皮 的 里 面 。 糊 粉 粒 由 一 层 蛋 白 质 膜 包 围 ， 其 最 简单 的 类 型 仅 包 衷 着 一 团 无 定形 的 蛋白 质 。 较 复杂 的 类 型 则 有 各 种 内 容 物 一 一 拟 晶体 、 球 状 体 或 草酸 钙 的 结晶 。 例 如 BER (Ricinus) fy 糊 粉 AL, EER ATH ATR, EAE (Myristica fragrans) AA—P iat MER EPC DP, 则 含有 FEW £5 AYE TR EG cit 0 糊 粉 粒 一 般 是 较 小 的 ， 比 大 多 数 淀粉 粒 要 小 。 它 们 用 丰 - 丰 化 钾 可 染 成 神色， 用 庆 味 酸 的 酒精 溶液 染 成 呐 色 。 质 体 对 糊 粉 粒 的 合成 有 关系 ,它们 明显 地 聚集 在 液 泡 ,在 此 ， 它 们 的 产物 积聚 形成 了 糊 粉 粒 。 近 年 来 电子 显微镜 的 工 作 已 经 肯定 糊 粉 粒 的 液 泡 起 源 “ PY, FE DREA TE ALB IE 藏 重 白质 是 在 ER 的 核糖 蛋白 体 上 形成 ,然后 由 内 部 分 泌 , 显 出 象 是 在 小 泡 - “。 用 电子 显微镜 研究 , 至 少 在 有 些 植物 , 表 ”上 明 周 围 包 夺 的 膜 , 包 围 着 基本 物质 ,其 中 通常 分 不 出 什么 结 构 ; 不 过 ,在 有 些 值 物 , 可 以 看 到 电子 密 的 球状 体 -””。 近来 ,已 证 明了 含糊 粉 粒 细胞 ,对 胚胎 有 非常 重要 的 作 用 。 在 大 麦 中 ， 已 可 看 到 赤 霉 酸 (GA) 刺激 了 萌发 和 消化 演 粉 的 酶 淀粉 酶 ) 的 活动 。 除 去 胚 以 后 ,用 GA 处 理 一 片 片 具 有 或 没有 谷类 特有 的 特殊 糊 粉 层 的 胚乳 时 ， 发 现 只 有 具有 糊 粉 层 的 , 才 可 激发 淀粉 酶 的 活动 "'*5。 糊 粉 层 的 细胞 由 .于 分 é 85 于 泌 出 c- 淀 粉 酶 ,对 GA RRR ROM, FLIER ARLE PB BAZ AY 种 子 胚 内 产生 赤 霉 素 ， 它 刺激 了 糊 粉 层 产 生 “- 证 粉 酶 ; 而 这 种 在 胚乳 细胞 中 的 顺序 作用 ,使 淀粉 转变 成 了 糖 ,便于 胚 的 生 长 。 用 分 子 生 物 学 的 话 来 说 ,在 这 种 系统 里 , 赤 霉 素 的 作用 象 是 一 个 推行 者 (effector), 它 使 控制 -淀粉 酶 合成 的 正常 抑制 基因 活动 。 经 过 GA 处 理 以 后 , 糊 粉 层 细胞 的 RNA 和 和 蛋白 质 合成 的 速度 增加 了 一 倍 ， 而 差不多 整个 蛋白 质 形成 的 一 半 是 a-Te fy gO, 经 过 GA 处 理 后 , 早 到 8 小 时 ,就 能 够 在 电子 显微镜 下 看 到 糊 粉 粒 和 它们 的 膜 的 改变 ,而 这 些 在 离 体 的 糊 粉 层 组 织 中 ， 由 GA 诱 导 发 生 的 细微 结构 变化 ,和 正常 萌发 时 的 一 样 -”。 这 是 一 个 好 例子 ,说 明 植 物 中 结构 上 特 化 的 区 域 ,也 有 其 特殊 的 生理 上 的 作用 。 在 组 织 中 ， 生 理 话 动 和 结构 变化 显然 是 非常 么 密 地 结合 的 。 脂肪 和 油 类 脂肪 和 油 类 广泛 地 分 布 于 植物 细胞 ;它们 在 化 学 上 相似 ，， 脂肪 一 般 是 固体 ,而 铀 则 是 流体 ,不 过 这 是 相当 大 为 的 区 别 。 细胞 壁 和 壁 内 的 蜡 质 .角质 和 木 栓 质 也 是 脂肪 性 的 物质 。 旨 肪 和 油 类 是 有 价值 的 储藏 食物 材料 ， 并 且 非 常 普 人 遍 地 存在 于 种 子 的 组 织 。 它 们 成 国体 的 或 液体 的 小 滴 ， 和 常常 分 散 在 细胞 液 的 细胞 质 部 分 。 它 们 可 以 形成 造 油 体 。 或 由 单 层 膜 包围 成 小 的 细胞 红 一 一 圆 球体 。 脂 肪 和 油 类 党 在 种 子 的 胚乳 或 外 胚乳 细胞 ,但 也 可 能 在 特殊 层 , 例 如 在 小 豆 葡 (五 1zettarza cardamomum) 种 子 的 表皮 下 面 的 第 二 层 。 香 精油 或 挥发 油 一 般 由 特 化 的 分 刻 组 织 形成 ,这 将 在 第 十 章 中 讨论 。 油 类 和 脂肪 用 加 热 的 苏丹 亚 或 了 可 染 成 红色 。 种 子 和 果实 是 商业 油 的 重要 来 源 。 例 如 杏仁 、 亚 麻子 和 Be RTWB (Prunus amygdalus) , WRK (Linum) Ane, 麻 CRicizzs) 的 种 子 中 提取 ,而 柑 榄 油 则 从 木 BBB (Olea) fry 实 中 提取 。 结晶 在 许多 植物 的 细胞 中 ,结晶 沉积 成 各 种 形式 .大 多 数 由 钙 盐 组 成 ,最 普通 的 是 草酸 钙 , 但 也 有 碳酸 钙 。 一 般 认 为 结 量 古 由 废物 沉积 组 成 。 在 偏振 光 下 观察 时 ， 可 在 黑暗 的 背景 上 看 到 它们 成 发 亮 的 东西 。 植物 中 有 儿 种 不 同形 式 的 结晶 ， 但 是 都 来 自 单个 结晶 。 后 ,结晶 可 以 聚集 在 一 起 。 ee p 3-9 结晶 。 (a) 柳 (Salix) HA AAR. (b) 栖 (Citrus) 叶 中 的 棱 状 结晶 。(c) 水 敌 衣 ( 瑟 y8roppza) 叶 中 的 钟 FL Rs 钟 乳 体 水 平地 着 生 在 细胞 内 (比较 图 3-10)。 (d) 凤 仙 花 Cmpatiens) 花 辩 中 的 针 晶体 。(c) 和 (d) 含 有 结晶 的 细胞 比邻 近 的 细胞 要 大 得 多 。 x 245。 图 3-92 可 以 看 到 单个 或 成 双 的 成 矩形 或 角 锥 形 的 棱 状 Shh. ERM (Ayoscyamus niger) 、 梨 药 ( 磊 cia sativa) 等 的 叶子 中 可 见 棱 状 结晶 ,而 在 皂 树 (Quillaja saponaria) 的 次 生 万 皮 部 中 可 有 非常 大 的 棱 状 结晶 。 e 87 e 结晶 的 另 一 普通 形状 是 晶 往 。 由 许多 棱 形 或 角 锥 形 结晶 大 致 聚 成 球状 ,它们 的 尖端 突出 在 整个 表面 (图 3-92)。 这 些 结晶 存在 于 食用 大 黄 (RPevm rhaponticum) ty wR By SBE (Datura stramonium) 的 叶子 等 等 。 莲座 状 结晶 也 是 聚集 在 一 起 ， 有 具有 一 相当 大 而 均匀 的 中 心 。 所 有 它们 的 组 成 差不多 是 等 长 的 ， 并 且 从 中 心 辐射 状 分 出 ， 使 得 整个 结晶 外 表现 出 具 齿 状 的 边缘 。: 血 座 状 结晶 存在 于 伞 形 科 种 子 的 糊 粉 粒 中 。 针 晶体 是 长 形 . 针 状 、 二 端 尖 锐 的 结晶 ， 并 且 一 般 聚 集成 束 。 它 们 存在 于 绵 囊 儿 (sczia zx7Szzea) 的 鳞 从 细胞 和 VIL 花 (Zzpatzezs) 的 花瓣 细胞 。 砂 晶 是 非常 小 的 结晶 ， 一 般 成 困 地 在 二 起。 它们 存在 于 一 些 特殊 的 科 ， 例 如 区 科 。 每 一 单个 结晶 的 形状 向 成 攀 形 或 (RTE , PANE RGR (Atropa balladonna) fyi}, 上 面 所 描述 的 结晶 类 型 常常 是 草酸 钙 的 沉积 。 在 植物 的 某 些 种 中 ,还 可 看 到 碳酸 钙 特 别 沉 积 成 钟 乳 体 ( 图 3-9c,3-10) 。 这 些 由 GaGos 沿 着 细胞 壁 的 木 特 状 向 内 生长 物 沉 积 组 成 ,可 在 济 壁 组 织 和 表皮 细胞 (包括 各 种 表皮 毛 ) 上 看 到 ， 例 如 啤酒 花 (Eurrulus lupulus), EMRE JR pt (Ficus elastica) 的 叶子 上 ， 钟 乳 体 存在 于 增 大 的 表皮 细胞 一 一 唱 细 胞 中 。 在 时 子 发 育 的 早期 ,所 有 的 表皮 细胞 看 起 来 都 一 样 , 但 是 稍 后 ,有些 将 来 要 发 育成 晶 细 胞 的 细胞 ， 由 于 它们 较 少 厚 的 细胞 质 和 较 大 的 细胞 核 ， 显 出 可 以 区 别 。 这 些 细胞 并 不 与 邻近 的 细胞 一 起 分 型 ,而 是 外 壁 加 厚 时 细胞 增 大 ,发育 出 一 个 纤维 素 柄 ， 突 人 到 细胞 腔 内 (图 3-10 2c)。 在 叶子 发 育 的 较 后 时 期 ,开始 GaGos 的 沉积 (图 3-10 cd)。 晶 细胞 内 的 细胞 核 显 ide os Ve FAS, KS Bie . ROAR ALA) BEB 9 AH aS ed Hh BY AB FF, 2 88 ， ~~ 图 3-10 印度 橡胶 树 (Ficus elastica) 叶 中 晶 细 胞 的 各 发 育 WH. (4) 具有 增 大 细胞 核 和 浓厚 细胞 质 的 原始 晶 细胞 。 (b) 外 壁 已 加 厚 ， 钟 乳 体 的 柄 网 发 育 。 细 胞 核 在 细胞 底部 。(c) 柄 形成 的 后 期 。 昆 细胞 已 不 能 分 裂 ， 而 邻近 细胞 已 分 裂 。 细胞 质 在 细胞 的 底部 聚集 在 细胞 核 周 围 。(d) 柄 上 沉积 了 碳酸 俩 的 成 熟 晶 细胞 。(a)、(b) 和 (c) x 855, (d) x 700, 它们 可 以 不 规则 地 分 布 在 细胞 内 ， 或 者 可 以 在 异 细胞 内 。 这 些 是 特 化 的 细胞 ,和 它们 的 邻近 细胞 ,在 大 小 、 内 容 物 或 作用 上 都 不 一 样 . 例 如 绵 刺 儿 (SczLa) 鳞 蕉 上 和 凤 仙 花 (Zapatiezs) 花 辩 上 含有 针 晶 束 的 细胞 ,都 远 比 周围 的 细胞 要 大 ;含有 针 晶 体 的 细胞 可 能 还 含有 粘液 。 榕 CEzcvs) 的 晶 细胞 显然 也 是 异 细胞 ， 在 细胞 中 可 以 有 一 个 或 许多 结晶 。 结 晶 可 以 隐 于 或 集 中 在 一 些 特 殊 区 域 的 细胞 内 ， 例 如 棱 形 结晶 可 存在 于 药 鼠 李 (Rhamnus Pu7rsAzanas) 树 皮 中 纤维 束 周围 的 韧 皮 部 薄 壁 组 织 HA ANSE (Micia sativa) 邻近 叶脉 的 细胞 中 。 这 种 含有 结 蜡 的 细胞 的 局 部 分 布 是 非常 有 意义 的 ， 值 得 进一步 观察 。 现 在 内 在 的 原因 还 不 了 解 。 近来 用 电子 显微镜 研究 已 经 表明 各 种 各 样 的 结晶 共有 复 杂 的 内 部 结构 …-。 结晶 有 时 具有 分 类 学 上 的 价值 。 例 如 Dormer A tit 和 菊 科 植物 的 子 房 壁 上 的 结晶 ,在 不 同 种 的 植物 中 其 形状 不 同 。 他 对 矢 车 菊 属 (Ceztaxrea) 的 较 广 泛 的 研究 指出 ， 这 个 属 的 112 种 可 根据 结晶 的 形态 是 棱 形 的 或 是 弯 线 形 的 分 成 二 类 。 Sue + ia & 对 细胞 壁 的 流行 看 法 是 , 它 缺 少 原生 质 体 , 本 质 上 不 是 一 种 生活 的 系统 ,而 仅仅 只 是 一 种 无 生命 的 外 壳 。 但 是 , 它 也 决 不 是 同 细 胞 质 设 有 关系 的 。 细胞 壁 的 形成 细胞 壁 是 在 细胞 分 裂 过 程 中 形成 的 。 当 细胞 核 分 裂 时 ,在 纺锤 丝 的 赤道 面 地 方 逐 渐 产 生出 细胞 板 。 电 子 显微镜 术 的 研 究 指出 ,细胞 板 显然 由 高 尔 基 体形 成 的 小 泡 们 合 而 成 [188,2753 这 一 过 程 在 两 端 继续 进行 ， 直 至 细胞 板 到 达 已 存在 的 细胞 壁 为 止 。 内 质 网 的 分 子 间隔 地 结合 到 细胞 板 ， 划 分 出 了 将 来 胞 间 连 丝 的 地 位 ， 这 是 横 过 相 邻 细胞 之 间 的 壁 的 细胞 质 连接 。 细胞 板 早期 发 育 时 的 正确 化 学 本 质 还 不 了 解 ， 但 它 产 生 了 由 果 胶 质 组 成 的 中 层 。 这 层 有 时 称 为 胞 间 质 ， 将 邻接 细胞 的 初生 壁 结 合 在 一 起 。 它 可 以 为 各 种 物质 (包括 果 胶 酶 ) 所 溶 解 ; 离 析 植 物 组 织 的 各 种 技术 , 就 是 根据 这 一 事实 , 用 来 观察 分 离 的 细胞 。 有 些 真菌 能 够 产生 果 胶 酶 ,溶解 中 层 , 穿 透 植物 的 组 织 。 初生 细胞 壁 初生 壁 是 细胞 最 初 形成 的 壁 ， 由 邻接 的 细胞 沉积 在 中 层 的 各 边 。 在 化 学 上 , 它 主要 由 纤维 素 、. 半 纤维 素 及 其 他 多 糖 组 成 。 纤 维 素 层 可 以 为 一 些 果 胶 质 层 隔 开 , 例 如 表皮 细胞 的 壁 。 所 有 分 生 组 织 细胞 都 具有 初生 壁 ， 许 多 仍 有 生活 内 容 物 ea 41] 。 ip 3S Ao EA 2 Be IT 因而 它 必 定 也 进行 着 相当 多 的 生长 ; 它 的 生长 机 制 下 面 将 有 讨论 。 通 常 认为 植物 生长 素 的 作用 之 一 就 是 增加 了 细胞 壁 的 可 塑性 ， 从 而 增加 了 伸展 性 。 初 生 壁 可 能 不 只 是 进行 表面 生 长 , 而 且 也 明显 地 增加 厚度 。 当 初生 壁 生长 时 ,厚度 的 改变 ， 认为 是 可 逆 的 ， 这 和 次 生 辟 的 形成 发 生 比 较 永久 性 的 改变 不 FI", ABE LY, Gil AEE (Phoenix dactylifera) (4-1) Fi 美洲 柿 (Diospyros virginiana) 的 胚乳 的 初生 壁 非常 厚 ; 是 作 为 储藏 矶 水 化 合 物 的 来 源 的 。 (b) 4-1 胚乳 细胞 。(a) 海 束 (Phoeniz dactylifera), (b)4¥, 钱 子 (Strychnos mu2z-zomzca)， 具 有 厚 的 纤维 素 细胞 壁 。 在 (a) 的 细胞壁 上 可 看 到 近似 的 具 缘 纹 孔 ; 在 (b) 表示 一 些 胞 间 连 丝 。x 430。 次 生 细胞 壁 次 生 辟 的 形成 就 沉积 在 靠近 细胞 腔 已 存在 的 初生 壁 内 ， 侧 。 它 由 纤维 素 和 其 他 多 糖 组 成 ， 但 是 半 纤 维 素 比 起 在 初生 壁 上 的 相对 地 较 不 重要 。 半 纤维 素 象 纤维 素 ， 但 不 是 由 葡萄 糖分 子 而 是 由 其 他 糖 类 组 成 。 各 种 其 他 物质 ， 特 别 是 林 质 可 能 况 积 在 壁 上 。 木 质 的 结构 没有 完全 了 解 ， 它 不 是 碳水 化 合 物 ， 而 是 葵 基 两 烷 (Phenylpropane) 的 衍生 物 单位 构成 的 聚 « 49 « 售 物 。 在 次 生 壁 变 成 木质 化 的 地 方 ,初生 壁 也 常常 木质 化 ;其 实 ， 一 般 在 初生 壁 或 中 层 上 就 已 开始 床 质 化 。 次 生 壁 一 般 由 三 层 组 成 这样, 细胞 壁 一 共 可 以 有 五 层 ， 中 层 、 初 生 壁 和 三 层 的 次 生 壁 (图 4-2)。 层 Ny KAM ME MNOELESSEART RCL IOR, UIGEE 常 并 没有 多 大 程度 的 扩展 。 它 们 一 般 存 在 于 成 熟 后 无 生命 的 细胞 中 , 如 石 细胞 ,纤维 和 导管 分 子 。 在 原生 木质 部 仍 能 伸展 的 分 子 中 , 次 生 壁 并 不 连续 ,而 是 沉积 成 环 状 或 螺旋 带 ; 在 这 些 区 域 之 间 的 初生 壁 则 随同 这 些 分 子 所 在 的 赤 官 的 生长 继 和 扩展 。 次 生 壁 的 这 种 局 部 沉积 的 原因 没有 完全 了 解 ， 还 需要 进一步 的 研究 。 次 生 壁 被 认为 是 提供 机 械 强 度 的 。 细胞 壁 的 成 分 和 结构 电子 显微镜 研究 表明 细胞 壁 上 的 纤维 素 组 成 了 许多 细 束 一 一 微 纤 丝 。 这 些微 纤 丝 可 以 任意 排列 或 大 致 成 规则 地 排 列 。 微 纤 丝 本 身 还 有 更 小 的 单位 ， erates 子 的 小 聚集 ,互相 平行 排列 ,因此 使 微 纤 丝 中 显 出 结晶 构 。 最 近 认为 细胞 壁 最 终 的 结构 单位 是 直径 大 约 为 35 A : 基本 纤 丝 ， 它 们 并 不 聚集 成 更 大 的 束 518893。 微 纤 丝 较 不 规则 排列 的 分 子 之 间 的 空间 充满 了 水 、 果 胶 质 、. 半 纤维 素 以 及 在 次 生 壁 有 木质 .角质 等 等 c273。 因 为 在 已 存在 的 纤维 素 构架 中 这 种 木质 的 沉积 ,所 以 细胞 壁 在 木质 化 时 就 发 生 了 膛 胀 187。 最 近 的 研究 说 明 各 种 组 织 的 初生 壁 , 当 生长 时 ,有 一 类 含有 郑 es 43 « HE WARN BY ESI Bi dn, JE eT HB A 结构 的 作用 51533。 用 放射 性 同位 素 试验 证 明 ， 细 胞 质 中 的 重 白质 合成 ,经 常 地 运输 到 细胞 壁 。 蛋 白质 可 能 参与 纤 丝 的 方 向 排列 cls9。 其 他 工作 者 认为 壁 蛋 白质 在 细胞 伸展 时 起 着 重 要 的 作用 5165。 脂肪 性 的 角质 大 多 和 表皮 细胞 的 壁 结合 。 角 质 层 的 膜 贴 着 在 细胞 壁 上 ， 由 纤维 素 包 于 角质 的 角质 化 层 和 外 面 的 角 化 层 或 含有 角质 的 角质 层 组 成 (图 4-3)5272。 纤 维 素 层 和 角质 角质 层 (> tee Ate (角质 十 纤维 素 ) 果 胶 层 ee as sae Fee ( 果 胶 十 纤维 素 ) on He 细胞 腔 果 胶 层 中层) 4-3 图 解说 明 二 个 租 邻 的 表皮 细胞 连接 处 的 角质 化 壁 的 结构 。 之 间 ， 有 一 层 非 常 清楚 的 果 胶 层 分 界 (图 4-4)58D。 在 邻接 的 表皮 细胞 的 壁 之 间 ， 角 质 层 的 膜 可 以 产生 出 角质 栓 。 还 没 有 看 到 角质 本 身 的 内 部 结构 。 叶 子 和 果实 的 表皮 细胞 表面 ， 可 能 具有 蜡 质 (参看 第 七 章 )。 有 些 细胞 ， 特 别 是 那些 木 栓 细 胞 的 壁 上 具有 脂肪 性 的 林 栓 质 (参看 第 十 一 章 ); 不 含有 纤维 素 。 细胞 壁 上 的 微 纤 丝 排列 方向 有 各 种 方式 ， 在 次 生 壁 土 则 往往 比较 有 规则 。 初 生 壁 上 ， 微 纤 丝 一 般 约 和 长 轴 成 横向 排 es 44 。 4-4 车 前 (Plantago major) 时 表皮 细胞 壁 的 切面 。c， 角质 ; cw， 细 胞 壁 ; cy， 细 胞 的 细胞 质 ; P， 果 胶 质 的 上 暗 层 # w， 蜡 质 的 暗 层 。 x 22,000。 列 ; 当 细胞 生长 时 ,它们 变 得 较 成 纵向 的 排列 。 随 后 形成 的 辟 层 , 微 纤 丝 逐 渐 成 纵向 排列 。 这 是 逐渐 转变 的 ;在 连续 的 壁 层 上 微 纤 丝 方向 的 改变 可 以 约 成 120"( 图 4-5)。 到 了 壁 形 成 的 最 后 时 期 ,可 以 形成 三 生 壁 ;这 种 壁 与 初生 壁 和 次 生 壁 都 不 一 样 , 可 能 不 是 纤维 素 的 。 裸 子 植物 中 这 层 可 以 布 满 了 玖 瘤 。 在 细胞 壁 方面 已 做 过 许多 研究 的 棉花 毛 ， 外 表面 的 微 纤 丝 差 不 多 是 轴 向 的 ,经 过 微 纤 丝 交 又 的 中 央 区 域 , 逐 渐 过 滤 到 内 层 的 横向 排列 (图 4-6)c20m。 正在 发 育 的 器 官 ， 不 同 区 域 的 细胞 壁 可 能 表现 出 不 同 的 微 纤 丝 排列 方向 。 例 如 洋葱 (412izm cepa) 的 根 , 顶端 原始 细 胞 的 细胞 壁 显 出 微 纤 丝 交 织 成 琉 松 网 状 ;在 较 老 的 细胞 , 微 纤 e 45 e 纵向 生长 时 间 上 顺序 图 4-5 管 胞 上 细胞 壁 层 形成 的 时 间 顺 序 。Pw， 初 生 壁 8 sw, 图 4-6， 正 在 生长 的 棉花 毛细 胞 壁 的 多 网 生长 。 (a) 靠近 项 端 ! (Cb) 毛 的 顶端 和 管状 部 分 混合 的 地 方 ; 〈c) 管状 部 分 。 这 种 转变 比 图 解 的 较 渐 进 。 丝 主要 成 水 平 排列 ,而 且 在 活跃 伸展 时 ,也 仍 如 此 。 但 在 较 老 的 伸展 细胞 ,又 改变 了 式样 , 微 纤 丝 又 出 现 交 织 成 员 状 。 在 根 毛 区 ,螺旋 的 微 纤 丝 成 顺 时 针 和 反 时 针 的 连续 层 交 替 排 列 , 沉 积 成 十 字 交 叉 的 样子 220。 洋葱 根 上 另 一 有 意义 的 研究 表明 5 细胞 壁 结 构 上 的 这 些 变化 ,显然 和 两 种 细胞 (就 是 离 根 尖 不 同 距离 的 细胞 与 任 一 水 平 上 不 同 组 织 的 细胞 ) 不 同 的 发 育 时 期 的 细胞 壁 成 分 相 BE 目 果 胶 质 四 半 纤维 素 非 纤 维 素 的 多 糖 发 育 的 各 时 期 图 4-7 ”根据 数量 组 织 化 学 处 理 和 细 乃 化 学 数据 说 明正 在 发 BHA (Allium cepa) 根 上 的 各 种 组 织 细胞 壁 的 组 成 。 各 种 组 织 细胞 发 育 时 期 的 轮廓 在 横 轴 上 表示 。 e AF e 对 数量 的 改变 相关 (图 4-7)。 尤其 在 根 的 径 向 增 大 及 迅速 伸 长 之 间 的 过 渡 区 域 ,由 于 壁 组 成 之 间 关 系 的 改变 ,显得 更 为 突 出 。 Northcote5ls2 已 指出 细胞 壁 在 发 育 时 ,其 材料 的 合 成 和 增 大 的 范围 能 被 正在 生长 的 细胞 的 营养 所 影响 。 因 此 影响 生 长 的 因素 ， 在 影响 细胞 壁 的 结构 和 生长 上 也 是 重要 的 。 细胞 壁 的 生长 关于 细胞 壁 的 如 何 加 厚生 长 ,以 前 有 两 个 学 说 ， 内 填 生 长 一 一 新 的 微 纤 丝 填充 在 已 存在 的 微 纤 丝 之 间 ( 图 4-8 2) 5 Bh 着 生长 一 一 新 的 微 纤 丝 铺设 在 已 存在 的 微 纤 丝 上 面 ， 形 成 新 层 ( 图 4-82)。 现 在 认为 初生 壁 和 次 生 壁 的 形成 主要 是 由 敷 着 生长 5487?。 不 过 ,由 内 填 的 一 些 生长 是 可 能 存在 的 。 有 些 次 生 壁 ,例如 棉 毛 和 万 皮 部 纤维 ,其 连续 层 上 可 使 人 信服 地 看 到 敷 着 生长 (图 4-6)52072。 用 放射 性 同位 素 #C 已 证 明 纤维 素 均匀 地 沉积 在 整个 细胞 的 表面 ， 结 合 到 初生 细胞 壁 的 整个 长 (a) AQUA KK (b) 数 着 生长 图 4-8 初生 壁 上 的 微 纤 丝 。 图 解 表示 (a) 内 填 生 长 和 (b) 数 着 生长 ， 最 初 形成 的 纤 丝 为 1， 第 2 为 2， 依 次 类 推 。 peters 。 关于 纵向 生长 ， 现 在 最 广泛 接受 的 理论 是 细胞 壁 生长 的 多 网 学 说 ;这 种 学 说 也 说 明了 壁 的 连续 层 上 观察 到 的 微 纤 丝 的 排列 方向 。 根 据 这 一 观点 ， 微 纤 丝 最 初 稍 治 横 癌 细胞 的 长 轴 沉 积 ,后 来 田 于 里 面 层 甫 着 生长 形成 的 结果 , 这 层 被 推 癌 外 面 。 当 细胞 伸 长 时 , 微 纤 丝 最 初 形成 的 层 被 拉 伸 , ALE, ea 趋向 纵向 面 (图 4-6)。 近 年 来 应 用 电子 显微镜 在 纤维 和 管 胞 的 细胞 壁 形成 上 的 观察 (图 4-5) ,以 及 追踪 示 踪 同位 素 路 线 的 放射 自 显 术 的 研究 ,都 符合 细胞 壁 生长 的 多 网 学 说 "7 。 象 早 期 在 初生 壁 的 研究 ， 标 记 的 碳 也 大 致 均匀 地 沉积 在 纤维 和 管 胞 的 次 生 壁 。 纤维 的 次 生 壁 的 形成 可 能 从 靠近 细胞 的 中 央 开 始 ， 逐 渐 趋向 尖端 。 因 此 笔 近 中 央 的 细胞 壁 较 悍 。 有 些 细 胞 , 例如 根 毛 、 花 粉 管 、 管 胞 和 纤维 ， 只 有 人 尖 问 生 长 25。 这 种 尖端 生长 被 认为 是 多 网 生长 的 局 部 类 型 。 这 种 决定 细胞 的 整个 壁 的 生长 或 具有 局 部 的 生长 ， 例 如 根 毛 或 星 艺 状 薄 壁 组 织 细 胞 ,全 在 于 细胞 质 "?08。 胞 间 BR 成 熟 的 组 织 ， 细 胞 之 间 和 党 有 空 除 。 这 些 空 队 是 由 于 相 邻 细胞 的 壁 裂 开 形 成 ， 所 以 叫做 裂 生 的 。 许 多 水 生 的 植物 具有 很 发 达 而 复杂 的 胞 间 队 连续 系统 。 甚 至 于 陆 生 植物 有 时 胞 间 隙 也 变 大 ,形成 分 刻 腺 或 分 泌 管 (参看 第 十 章 )。 分 生 组 织 区 域 的 细胞 ， 常 被 认为 都 是 紧 千 在 一 起 的 。 不 过 用 电子 显微镜 观 舍 FEAR, 看 到 离 根 尖 只 有 20 微米 ,就 出 现 了 胞 间 除 -…"。 这 样 ,即使 在 光学 显微镜 不 能 看 到 的 细 胞 之 间 可 能 已 有 很 小 的 胞 间隙 。 e 49 « il fa) 2 22 细胞 质 的 细 丝 一 一 胞 间 连 丝 ,间隔 地 通过 细胞 壁 , 这 样 , 连 接 起 相 邻 细胞 的 生活 原生 质 。 胞 间 连 丝 有 时 在 将 来 初生 纹 孔 $y ity Wes (BAR), HELA, AE EB) Ai CEMA HE 些 种 子 如 海 惠 (Phoenix dactylifera) , thie (Coffea arabica) OR AL BS PE A He es eB ac Ay aE 22 (图 4-1)。 用 电 子 显 微 镜 可 以 明显 地 看 到 细胞 壁 上 的 胞 间 连 丝 ; 它们 可 能 目 很 多 。 已 可 看 到 内 质 网 连接 到 胞 间 连 丝 ， 因 此 形成 了 一 种 膜 系 统 , 能 够 连接 起 邻近 细胞 的 细胞 核 。 近年 的 染色 技术 已 有 办 法 表示 生活 细胞 的 壁 上 胞 间 连 丝 . 的 存在 (这 是 以 前 不 可 能 证 实 的 ) ,说 明 它 们 是 真有 的 ,而 不 是 由 于 处 理 所 产 生 的 硕 象 51673。 eae : 初生 细胞 壁 一 般 不 是 均匀 加 厚 的 ， 它 们 间隔 地 有 明显 的 凹 洼 ， 这 些 称 为 初生 纹 孔 场 。 次 生 壁 也 有 各 种 各 类 腑 室 二 一 纹 孔 。 不 过 , 变 薄 的 壁 也 可 能 就 是 纹 孔 或 初生 纹 筷 场 的 区 域 ， 这 些 区 域 形 成 了 一 种 连续 膜 ， 真 正在 壁 上 大 到 可 以 在 光学 显 微 镜 下 看 到 的 孔 , 则 并 不 普遍 。 胞 间 连 丝 横 过 初生 纹 孔 场 ,但 也 可 在 壁 的 其 他 地 方 。 在 壁 发 育 时 ， 纹 孔 可 以 相应 地 在 较 早 时 期 的 初生 纹 孔 场 的 位 置 ， 得 是 这 种 部 位 上 的 对 应 决 不 是 绝对 的 。 初 生 壁 上 纹 孔 的 区 域 没有 再 加 厚 ， 所 以 这 些 地 方 次 生 壁 完全 被 间断 。 一 个 纹 孔 由 纹 孔 腔 和 纹 孔 (封闭 ) 腊 i?) 11) 组 成 ， 纹 孔 膜 只 包含 中 层 和 初生 壁 的 薄 图 49 2 乡 避 面 上 看 站 层 。 在 邻接 细胞 的 壁 的 纹 孔 寻 宅 和 所 在 纹 孔 和 具 缘 纹 孔 的 结构 。 号 天 (a) 单 纹 孔 ; (D) 具 缘 纹 孔 。 的 位 置 往往 相应 ,形成 了 纹 孔 对 ,而 其 纹 * 50 « 孔 膜 则 同 由 相 邻 细胞 的 中 层 和 初生 壁 组 成 。 纹 孔 可 以 分 为 两 种 主要 类 型 : 单 纹 孔 ,在 纹 孔 腔 上 面 没有 次 生 壁 ; 具 缘 纹 孔 ,次 生 壁 在 纹 孔 腔 上 面 形成 拱 形 (图 4-9)。 单 纹 3 | ot we wes BEA 20 Sn Hy, AZ PHI (Citrullus colocynthis) 3 SEY RA BRE AK (Sambucus nigra) ANG, HR LAA 到 明显 的 单 纹 孔 区 域 。 有 些 单 纹 孔 ， 特 别 是 在 厚 壁 的 石 细胞 中 , 纹 孔 腔 可 以 分 枝 , 不 过 回 细 胞 内 部 的 开口 ( 纹 孔 口 ) 则 是 简 单 的 。 这 种 纹 孔 称 为 分 枝 纹 孔 ( 图 6-1)。 纹 孔 腔 可 以 整个 都 是 一 样 宽 的 ， 或 者 在 邻接 细胞 腔 处 它 可 以 较 宽 或 较 守 。 如 果 向 着 胞 腔 的 一 端 变 窗 时 ， 它 就 有 点 近 似 一 般 具 缘 纹 孔 的 结构 。 洋 殊 根 尖 细 胞 的 壁 上 ， 每 平方 微米 可 以 多 到 6 7 生 纹 孔 场 。 这 种 表示 一 个 每 侧 20 微米 长 的 分 生 组 织 细 胞 和 邻近 细胞 可 能 具有 20,000 细胞 质 连 接 体系 通过 初生 纹 孔 场 。 当 细 胞 生长 时 , 初生 纹 孔 场 的 数目 可 能 保持 恒定 ,但 增加 了 它 们 之 间 的 距离 。 这 是 另 一 种 表示 ， 在 大 多 数 细胞 中 初生 壁 是 全 都 生长 的 。 在 详 葱 根 尖 的 细胞 可 以 看 到 这 些 初生 纹 孔 场 最 初 在 顶端 原始 细胞 的 壁 上 是 象 细小 的 圆 形 凹 洼 。 电 子 显微镜 下 可 以 看 到 在 幼 少 时 期 每 一 个 初生 纹 孔 场 由 许多 小 孔 组 成 ， 其 中 有 些 含有 胞 间 连 丝 的 遗留 ,不 过 , 胞 间 连 丝 并 不 限于 初生 纹 孔 场 。 在 伸展 的 区 域 , 纹 孔 可 以 由 微 纤 丝 束 分 成 两 个 或 多 个 部 分 。 纹 扎 的 最 后 发 育 时 期 , 它 可 用 这 种 方式 再 分 成 两 部 分 ,每 部 分 在 微 纤 丝 之 间 有 九 个 清楚 的 孔 ”2222。 当 然 , 这 些 孔 是 非常 地 小 ， 光学 显微镜 下 是 看 不 到 的 。 e 51 。 A KGL 有 具 缘 纹 孔 一 般 在 木质 部 分 子 中 ,如 导管 、 管 胞 ,纤维 ,并 且 结 构 上 比 单 纹 孔 更 为 复杂 。 次 生 壁 在 纹 孔 肥 上 作成 拱 形 ， 形成 了 纹 孔 缘 。 它 包围 着 纹 孔 室 经 过 纹 孔 口 开 疝 细胞 腔 “〈 图 全 9b,4-10)。 裸 子 植物 中 可 看 到 纹 孔 膜 上 加 厚 的 区 域 一 一 纹 孔 塞 。 如 果 壁 很 厚 时 ， 从 纹 孔 室 疝 细胞 腔 可 能 形成 纹 孔 道 。 这 样 ,向 着 细胞 壁 有 一 纹 孔 外 口 ; 向 着 细胞 腔 有 一 纹 孔 内 口 。 纹 孔 内 口 有 各 种 形状 ;细胞 壁 越 厚 , 纹 FL 内 口 就 愈 长 愈 窜 ,并 且 甚 至 可 成 颖 阶 状 。 在 这 种 情况 下, 内、 外 纹 孔 口 常 交叉 形成 “十 字 纹 孔 对 ” ,一 般 见 于 木质 化 的 纤维 或 管 胞 。 次 生 细胞 壁 ace Be | Spe 3 in ite 过 4-10 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris) 针 时 中 转 输 管 胞 上 具 缘 纹 孔 的 横 切 面 , 表 示 纹 孔 膜 。 纹 孔 塞 (黑色 ) 两 边 都 由 塞 缘 发 生 的 微 纤 丝 履 盖 。 淡 点 示 次 生 壁 ， 粗 点 示 纹 孔 腔 的 木质 化 缘 s 管 胞 上 的 有 具 缘 纹 孔 能 有 活 门 的 作用 ， 深 制 水 的 经 过 细胞 流动 ， 因 此 认为 在 植物 里 它们 有 生理 上 的 重大 意义 。 纹 孔 塞 的 作用 象 是 活 门 中 的 塞 子 , 如果 液体 流 过 纹 孔 太 快 , 纹 孔 塞 被 推 到 靠 着 纹 孔 缘 的 一 边 , 可 以 防止 继续 流动 5852。 要 了 了解 液 体 进入 的 机 制 ， 纹 孔 膜 的 结构 是 重要 的 。 纹 孔 塞 显然 是 不 适 的 , 它 由 辐射 方 癌 踢 松 排列 的 微 纤 丝 群 悬挂 着 ;这 些微 纤 丝 形 成 了 纹 孔 膜 的 隆起 边缘 ， 称 为 塞 缘 (margo); 在 这 个 区 域 有 小 。 6562。 的 穿孔 (图 4-10,4-11)。 纹 孔 膜 的 这 种 结构 ,近年 用 电子 显微镜 的 研究 已 加 证 实 "'。52259 ,而 其 全 部 在 1913 年 就 已 由 Bailey 根据 光学 显微镜 的 观察 和 用 碳 质点 的 水 悬浮 液 经 过 木 材 组 织 的 试验 作出 了 假定 ?3。 这 是 事实 上 的 一 个 好 例子 ,说 明 研 究 工作 者 的 技能 、 机 巧 和 眼光 比 起 占有 精密 仪器 更 为 重 和 要。 任何 学 校 或 学 院 实验 室 中 已 有 的 一 些 非常 简单 的 工具 也 可 能 做 出 许多 有 价值 的 工作 。 不 过 ， 借助 于 较为 精密 的 仪 答 , 可 以 使 研究 工作 更 加 容易 和 使 结果 的 解释 更 为 明确 而 已 。 ae 4-11 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris) 的 具 缘 纹 孔 ， 表 示 纹 孔 塞 (t) 和 具有 辐射 状 纤 丝 的 塞 缘 (m)。 x 5,000。 人 锯 子 植物 木材 ( 硬 材 ) 的 具 缘 纹 孔 ， 其 纹 孔 道 和 纹 孔 室 都 侍 有 三 生 壁 。 分 隔 生 活 细胞 的 纹 孔 膜 上 ,往往 可 见 胞 间 连 丝 。 有 些 双子 叶 植物 具有 附 物 纹 孔 ， 这 些 纹 孔 特 具 有 由 纹 孔 壁 上 形成 的 小 突起 伸 人 纹 孔 腔 "?s。 这 些 笼 章 着 的 东西 ( 附 物 ) 显 e 53 。 wr FA. Yin Wea Hy WA BLS, FEZ eT EAR PE 2 Zee Sm a ef £9253, 细胞 或 分 子 上 纹 孔 的 排列 可 以 有 相当 大 的 变化 。 主 要 有 三 种 排列 类 型 ， 梯 状 的 、 对 列 的 和 互 列 的 。 不 过 ,近年 研究 认 为 在 生长 和 发 育 时 ， 一 种 排列 可 以 容易 地 改变 成 另 一 种 排 列 5 51。 第 五 章 ” 薄 壁 组 织 和 厚 角 组 织 ye BE 2H 20 Bil al JL Bt A Po A ME St VO AD PE SE IX FEY HC AH BY he EAS AE A et RE 2] 2 tH HI — Be AS He, EAI eT He alt SAN 2 SL , BS AA A HA I MPAA APE SEAL. RSA RR PRE RE EA 也 与 初生 的 及 次 生 的 木质 部 和 韦 皮 部 的 输 导 分 子 结合 。 因 此 ， 它 们 可 以 有 下 面 各 种 不 同 的 来 源 : EB SR CHL Tm 生 组 织 , 来 自 叶 子 的 边缘 分 生 组 织 或 者 维 管 形成 层 ,或 甚至 于 来 自 具有 次 生生 长 而 已 较 成 熟 属 官 的 木 栓 形 成 层 。 薄 壁 组 织 常 由 薄 壁 的 、 有 生活 原生 质 体 而 液 泡 化 的 细胞 组 成 ,其 细胞 常常 (但 不 全 是 ) 近 平等 径 的 。 上 面 概括 植物 体 内 薄 壁 组 织 细胞 的 部 位 情况 ,在 许多 功能 活动 上 ,已 可 看 出 这 种 细胞 的 一 些 重要 性 。 这 些 话 动 是 光合 作用 、 呼 吸 作 用 、 分 泌 作 用 以 及 各 种 类 型 的 食物 材料 的 储藏 。 薄 壁 组 织 的 内 容 物 可 以 有 结晶 、 髓 宁 、 油 类 和 其 他 分 泌 物 .淀粉 、 糊 粉 粒 和 质 体 。 含有 许多 叶绿体 的 薄 辟 组织, 主要 是 和 光合 作用 有 关系 ,可 以 称 为 绿色 组 织 。 这 不 仅 可 以 在 叶子 里 ,而 且 也 和 常常 在 幼 蔡 的 周 围 区 域 。 食 物 原料 不 仅 可 以 储藏 在 细胞 内 ， 如 糊 粉 粒 或 淀粉 粒 等 细胞 内 含 物 (图 3-8) ,而 且 有 时 也 在 某 种 种 子 , 如 马 钱 子 (Strychnos nux-vomica) , 32 pi fii (Diospyros virginiana) wy yy A (Phoenix dactyzzfera) 的 胚乳 的 厚 细胞 壁 上 (图 4-1)。 这 « 55 。 Be 2A ea A BE RET AE SRT DA a ia I, THEN FL A He 的 壁 虽 然 厚 , 但 仍 是 初生 壁 ; 不 过 , 薄 BE 组 织 细胞 有 时 候 也 可 以 有 次 生 的 木质 化 艾 ， An ae 组 织 。 虽然 薄 壁 组 织 细 胞 一 般 描 述 成 等 径 的 ， 但 它们 的 形状 绝 不 是 简单 的 。 分 离 的 薄 壁 组 织 细胞 可 以 大 约 成 圆 球状 ， 但 是 当 它 们 形成 组 织 中 的 一 部 分 时 ,它们 受到 了 各 种 力量 的 作用 ， 影响 了 它们 的 形状 。 事 实 上 它们 是 多 面体 ， 它 们 和 邻近 细胞 的 接触 形成 许多 小 平面 3 理想 的 , 它们 有 14 面 (图 5-1)", 在 组 织 内 ,对 细胞 的 形状 .压力 和 表面 张力 都 起 一 部 分 影响 。 薄 壁 组 织 细胞 可 以 向 一 面 伸 长 ,例如 叶子 中 的 栅栏 组 织 细胞 ， Me EMT AR ILT aX, Piles A (Canna) 叶子 中 的 叶 PA 2A ANAT bo Bt (Juncus) i fy “Be PEAR” re Be 2H 2A 2H fa CI 5- 2)。 当 这 些 细胞 之 间 的 胞 间隙 生长 时 ,伸展 的 机 械 影响 , 显然 最 初时 期 就 引起 了 这 些 细胞 分 枝 的 发 育 - … 。 这 些 分 枝 在 它 (a) = rae A 5-1 3G (Ailanthus) 的 髓 细胞 。(a) RA 10 面 的 小 细 胞 。(b) 和 (c) 具有 14 面 的 细胞 。(d) 具有 17 面 的 细胞 。 x 200, & QO (d) 图 5-2 ”分 枝 的 薄 壁 组 织 细胞 。(a) 灯心草 (Juncus) Ay fit 部 。(b) AR (Canna) 叶 的 中 脉 部 分 。 可 见 大 的 胞 闻 阶 (Ss). X155。 们 整个 长 度 上 都 明显 地 进行 伸 长 ， 而 不 只 是 靠近 空隙 的 地 方 ATK. 胞 间隙 的 发 生 , 是 由 于 细胞 之 间 中 层 地 方 的 裂 开 , 或 者 较 少见 的 ,由 于 细胞 的 破坏 或 分 解 。 在 茶 些 组 织 ,特别 是 许多 水 生 植 物 的 组 织 , 其 胞 间隙 可 以 非常 发 达 , 在 整个 植物 里 形成 联 结 的 系统 。 这 种 组 织 疝 称 为 通气 组 织 ， 这 一 名 词 其 他 工作 者 却 保 留 作 为 水 生 植 物 中 从 木 栓 形 成 层 发 生 的 组 织 。 以 前 相信 有 具有 大 量 空 间 的 这 种 组 织 使 水 生 植 物 通 气 和 球 浮 ， 近 年 则 指 出 这 种 系统 特 具 有 用 最 少量 的 组 织 可 得 到 非常 大 的 强度 ， 并 认为 象 蜂 梨 状 系统 的 胞 间隙 可 以 有 效 地 抵抗 植物 在 水 生 的 环 境 中 所 面临 到 相当 大 的 机 械 应 力 ”"。 不 过 , 至 少 生 根 在 浸 饱 水 的 土壤 的 植物 ， 空 间 系统 作为 通气 作用 可 能 是 重要 的 名 ?5 | 薄 壁 组 织 细胞 在 正常 情况 是 比较 不 特 化 ， 表 面 上 好 象 是 一 种 较 不 引 人 注 意 的 组 织 , 然 而 ,它们 的 生活 原生 质 体 ， 保 留 有 再 开始 分 生活 动 的 溢 能 ,并 具有 显著 的 多 变性 。 因 此 ,在 园 艺 实践 上 ,从 植物 体 上 切 下 一 个 器 官 作 为 播 条 ,一 般 就 可 以 从 这 普 官 的 薄 壁 组 织 细 胞 中 发 生出 新 的 根 或 芽 的 原 基 。 说 明 薄 e 57 。 壁 组 织 细 胞 具有 六 能 的 最 好 例子 ， 可 能 就 是 第 二 章 中 已 描述 的 胡 萝 下 根 的 韧 皮 部 薄 壁 组 织 细胞 ， 当 从 它们 的 正常 环境 中 取出 ,可 使 发 育成 一 个 完全 的 植株 。 因 此 ,一 个 薄 壁 组 织 细胞 或 一 小 团 这 种 细胞 具有 发 育成 一 整套 分 化 组 织 的 完全 植株 的 能 力 , 但 是 在 正常 情况 下 ,由 于 它 在 植物 体内 位 置 上 的 限制 ， 受到 了 抑制 ， 就 并 不 能 这 样 发 育 。 2 fa 2 2 VF AL An Me Ae TB BY Da A J AS SS YEE SB 它们 是 具有 相当 大 程度 的 可 塑性 而 可 伸展 的 细胞 ， 作 为 正在 生长 的 器 官 的 支持 组 织 。 它 们 也 可 以 含有 叶绿体 而 进行 光合 作用 。 所 以 ， 它 们 和 薄 壁 组 织 细胞 的 主要 不 同 只 是 它们 有 具有 厚 的 壁 和 它们 一 般 位 在 器 官 之 与 长 轴 平 行 面 上 有 一 些 可 以 延 伸 的 地 方 。 单个 厚 角 组 织 细胞 稀 见 的 可 长 达 三 毫米 厚 角 组 织 细胞 之 所 以 和 厚 壁 组 织 的 纤维 不 同 ， 在 于 它们 成 熟 时 仍 县 有 生活 的 内 容 物 和 纤维 素 的 细胞 壁 。 这 样 ， 厚 角 组 织 用 试验 木质 的 间 茶 三 酚 和 盐酸 染色 ,不 现 出 红色 ,但 是 如 果 用 试验 纤维 素 的 碘 - 碘 化 钾 溶 液 , 再 加 66% 硫 酸 处 理 ， 则 妆 成 刘 色 。 不 过 ， 厚 角 组 织 细胞 在 发 育 后 期 可 以 偶尔 变 成 木质 化 。 恬 官 中 具有 厚 角 组 织 时 ,一 般 多 在 它 的 周围 部 分 。 蕉 th 它 可 以 就 在 表皮 于 面 或 者 外 面 几 层 清 壁 组 织 层 下 面 。 厚 角 组 织 细 胞 可 以 靠近 蔡 的 周围 形成 一 完整 的 圆柱 ,或 者 它们 可 以 成 为 分 离 束 的 形式 ， 特别 在 县 状 的 结构 ,如 六 菜 (4Pium graveolens) 的 叶柄 ,或许 Be ARSE RIAL ae tt TE (Calendula) ,千里 光 (CSenrecio)]。 厚 ffi 2A ZA AD Jn RA A id FF EEE. A FE BE 5 EE AR LAR 2 见 , 但 如 曝光 则 就 常 可 发 生 …。 e 58 。 厚 角 组 织 还 很 难 肯 定 是 来 目 原形 成 层 ， 还 是 由 分 生 组 织 发 生 而 成 的 基本 组 织 。 例 如 产 汪 的 叶柄 ， 在 原形 成 层 束 的 远 轴 一 侧 发 生活 跃 的 平 周 分 裂 。 这 些 细胞 排列 成 径 向 列 ， 并 且 分 裂 , 形 成 染色 深 而 细胞 伸 长 的 柱 , 由 分 泌 管 与 真正 的 原形 成 ERMA. POEM tik RAAB, SRA, 伸 长 的 厚 角 组 织 细 胞 可 以 横向 分 裂 ， 因 此 外 表 上 和 分 隔 纤维 相似 。 细胞 壁 的 加 厚 一 般 在 细胞 的 角 隅 上 开始 ， 但 是 在 不 同 植 物 中 , 它 可 能 由 那里 扩展 成 各 种 形式 。 除 了 具有 比较 均匀 加 厚 壁 的 厚 角 组 织 细胞 以 外 ,按照 细胞 壁 加 厚 的 状况 , 厚 角 组 织 可 以 分 成 三 个 主要 类 型 ,这 些 是 ，(1) 角 隅 厚 角 组 织 , 是 最 普 通 的 类 型 , 壁 的 加 厚 主 要 是 沉积 在 角 隅 ,例如 将 莱 叶 柄 、 大 丙 花 CDajlia) 和 曼 陀 罗 (Datura) fy; (2) 片 状 厚 角 组 织 , 壁 的 加 厚 , 在 细胞 的 苞 向 壁 沉积 比 径 向 壁 厚 , 例如 接骨 木 (Sam- bucus) Fil 2 (Rhamnus) fy 23 (3) 腔 隙 厚 角 组 织 , 最 初 加 厚 是 治 着 细胞 之 间 的 胞 间隙 沉积 ， 例 如 蜂 斗 菜 CEetasztes) 的 叶 WA, exe (Monsiera) 的 气 生 根 。 这 些 各 种 类 型 的 例子 , 在 图 5-3 说 明 。 控 制 这 种 壁 加 厚 的 分 化 沉积 的 机 制 显 然 还 不 了 解 ; 这 些 非常 特 化 的 各 种 加 厚 式 样 ,必定 是 个 特别 有 意义 的 问 题 。 厚 角 组 织 细胞 壁 上 有 大 量 的 果 胶 和 半 纤 维 素 。 例 如 蜂 斗 菜 (CFetasites) 的 厚 角 组 织 含 有 45% 果 胶 和 35% 半 纤维 素 , 剩 下 最 多 只 有 20% 的 纤维 素 ”…"”。 细 胞 壁 上 的 微 团 在 轴 面 上 的 方向 显然 是 相当 有 规律 的 。 用 电子 显微镜 研究 放 莱 ， 表 明 壁 的 加 厚 是 由 纵向 排列 的 纤维 素 微 纤 丝 层 和 非 纤 维 素 物 质 层 交 FRA yo 281 | WY JP FA 20 A ee AD Te ll SS, A AB SE aH 1 是 上 只 有 很 少 的 一 些 探 索 试验 , 这 将 在 下 面 叙述 。 例 如 ,试验 表 s 59 。 Ee ee ee ae ee ee 100 微米 图 5-3 JP PARAM. (aR (Cucurbita) 茎 上 的 角 隅 厚 角 组 织 。(b) 接 骨 木 (Sampucrs) 茎 上 的 片 状 厚 角 组 织 。(c) 蜂 斗 菜 (Fetasttes) 叶柄 上 的 腔 隙 厚 角 组 织 s， 胞 间 辽 。x 240。 明 植 物 的 机 械 震 动 ， 对 厚 角 组 织 细 胞 壁 加 厚 的 数量 有 相当 大 的 影响 ,但 是 它 不 影响 厚 角 组 织 类 型 的 形成 。 并 菜 叶 柄 保持 TEDL BK He aie» EK 9 小 时 ,经 过 27 天, 可比 对 照 植物 的 叶柄 上 有 100% 以 上 的 厚 角 组 织 分 化 ,细胞 壁 也 加 晶 4276572, 对 曼 陀 罗 (Datura stramonium) 用 这 种 比较 处 理 40 天, 厚 角 组 织 的 壁 厚 也 可 增加 了 100% 以 上 (图 5-4)52。 这 种 细胞 壁 加 厚 的 刺激 可 能 伴 有 厚 角 组 织 细 胞 伸 长 的 抑制 。 这 样 ， 厚 角 组 织 的 发 育 可 以 由 某 种 试验 处 理 所 影 响 ， 但 是 控制 它 的 原 发 分 化 机 制 , 则 仍 有 待 于 益 明 。 根 据 正常 就 有 厚 角 组 织 的 和 有 些 正 常 就 没有 厚 角 组 织 的 两 类 植物 ,在 它们 的 整个 个 体 发 es 60 * a 育 中 ,从 萌发 时 起 ,就 给 以 这 种 机 械 振动 ,可 能 是 有 研究 意义 的 。 图 5-4， 曼 陀 罗 (Datura stramonium) 对 照 和 震荡 处 理 的 茎 和 叶柄 的 切面 。 上 面 为 对 照 ;: 下 面 为 震 功 处 理 。(a) (b) 叶 A; (c)(d) BGA; (ec) 第 三 节 间 ; (g) (h) 第 二 节 间 。 x 160。 厚 角 组 织 组 成 了 活 的 而 可 塑 的 组 织 ， 具 有 相当 大 的 张 应 力 。 试 验 测 定 束 的 断裂 载荷 ,表明 阁 菜 的 厚 角 组 织 束 的 强度 比 同一 叶柄 中 的 维 管束 更 强 ”“:。 新 鲜 厚 角 组 织 细 胞 壁 的 可 塑 性 也 比 万 育 部 纤维 的 更 大 。 as 61 。 第 六 章 ” 厚 壁 组 织 这 种 组 织 由 厚 壁 的 分 子 组 成 ， 通 常 它们 是 硬 而 林 质 化 。 细胞 壁 有 加 厚 的 次 生 壁 ;成 熟 细 胞 一 般 没 有 生活 的 原生 质 体 。 厚 壁 组 织 和 厚 角 组 织 的 区 别 ， 在 于 这 种 缺乏 生活 的 内 容 物 和 壁 的 木质 化 ,不 过 ,它们 在 植物 里 可 有 相同 的 作用 一 一 都 是 作 为 支持 的 。 厚 壁 组 织 可 以 分 成 石 细 胞 和 纤维 ;一般 纤 维 远 比 石 细 胞 伟 长 ， 但 是 也 有 许多 中 间 的 形式 。 A 细 Hg 石 细 胞 因为 它们 有 硬 的 壁 ,所 以 叫做 石 细胞 ,形状 上 远 比 纤维 的 更 近乎 等 径 。 梨 (CEyrxs) 果 实 里 的 硬 洁 , 束 是 由 于 果肉 里 面 有 一 群 群 等 径 的 石 细 胞 的 缘故 。 石 细胞 一 般 直 径 的 宽度 不 会 超过 其 他 面 的 大 小 三 倍 以 上 ,但 是 有 些 石 细胞 , 称 为 毛 状 石 细 胞 ,从 它们 的 外 表 上 看 很 象 毛 ,而 且 很 长 〈 长 比 宽 可 大 到 10 倍 ) ,因此 这 种 情 识 就 不 合乎 上 述 的 描述 了 。 本 犀 榄 (OLea) 的 叶子 中 就 有 这 种 石 细胞 。 石 细胞 的 形状 变化 的 确 非 党 大 ， 从 这 一 方面 ,以 及 它们 在 植物 内 的 分 布 上 看 ,这 是 非常 值得 往 意 的 一 些 细胞 。 它 们 成 单个 或 一 群 ， 有 时 并 和 木质 部 或 万 皮 部 结合 ,例如 樟 〈Czzzamzomzzz) 的 树 皮 ,但 是 在 薄 壁 组 织 中 则 更 为 普遍 ,例如 毯 兰 (zzoya) 茎 的 Hi 和 皮层 及 叶柄 、 或 如 睡 过 (Nymphaea) fy #a , EERE (Trochodendron) Fp fife 4 (Nymph- aea) iyi AAA Ak (Pyrus) RA, BE (Pisum) FIG es 62 « CEPaseolzs) 的 种 皮 。 它 们 在 种 皮 中 可 以 成 完整 的 一 层 ， 但 是 较 普 遍 的 是 在 组 织 中 形成 异 细胞 。 什 么 原因 使 这 些 常 党 是 分 散 ,分 离 的 细胞 分 化 成 石 细 胞 是 很 有 意义 的 问题 ,也 容易 试验 观察 。 石 细胞 的 分 布 可 以 是 不 定 的 , 如 在 黄 杉 (CFsevdotsxsa) PIERRE (Trochodendron) 叶子 中 -和 梨 的 果实 中 ”或 者 它们 可 以 在 特定 的 地 方 (例如 在 小 脉 的 末 问 )， 如 蔷 利 里 阿 (Mouriria)'''°?, ti 3 fe bal (Boronia) 2 和 木兰 科 中 许多 植 物 …… 的 叶子 。 这 些 最 近 称 之 为 末端 石 细胞 .山茶 (Caz7nze/za) 叶子 中 的 石 细 胞 主要 是 在 靠近 叶子 的 边缘 。 石 细 胞 的 类 型 石 细胞 可 分 成 许多 类 型 ， 一 般 是 根据 这 些 细胞 形状 上 的 非常 变异 。 | (c) “VIN a | (e) (b) Al 6-1 石 细胞 的 类 型 。(a) H (Pyrus) 果肉 中 的 短 石 细 胞 。 注意 分 梳 纹 孔 。 x 180。 (b) BER ( Trochodendron) MH 中 的 是 状 石 细 胞 。 x 50。(c) 黑 克 木 (Hakea) 时 中 的 骨 状 石 细 胞 。x115。(d) 樟 (Cinnamomum) 茎 皮层 中 细胞 壁 不 均匀 增 厚 的 短 石 细胞 。 x 115。(e) HR (Malus) 内 果皮 的 大 石 细胞 。x115。 (ft) Bi (Pisum) 种 皮 的 大 石 细胞 。 x 180。 (g) AHH (Olea) 时 中 的 毛 状 石 细胞 。 x 50。 es 68 。 短 石 细胞 . HEAR Ge Tae 2 Mf. ETE EF Pyrus) Ae IK. (Chaenomeles) fy py FRE (Cinnamomum) , #& 4 (Hoya) Fy va BE 2A 20 NG HY BZ EB 7 大 石 细胞 TEAR HER , ZED PE AY PPE 骨 状 石 细 胞 ,也 成 柱状 ,但 末端 稍 膨大 , 象 骨 状 。 这 些 也 在 种 皮 和 叶子 中 ， 例 如 黑 殉 木 CCzapea) 。 星 状 石 细胞 ， 分 枝 并 大 致 成 星 芒 状 , 存在 于 叶柄 和 叶 内 ， 例 如 茶 (Thea), Fe pt (Trochodendron) File (Nymphaea) , 毛 状 石 细 胞 ,非常 伸 长 的 石 细 胞 ,形状 有 点 象 毛 , 并 且 有 aya. EME TE FESR (onstera) 的 气 生根 和 木犀 榄 (Olea) 的 叶子 中 。 这 些 石 细 胞 类 型 的 例子 ,在 图 6-1 说 明 。 起 源 和 发 育 石 细 胞 的 分 布 不 一 定 ， 一 般 由 薄 壁 组 织 细 胞 中 形成 ， 最 初 可 由 于 它们 有 较 大 的 细胞 核 而 与 邻近 的 细胞 相 区 别 …”…””。 随 后 这 些 细胞 生长 非常 迅速 ， 并 可 以 产生 分 枝 伸 入 附近 的 胞 间 隐 。 细 胞 壁 表 面 的 任何 部 分 都 参加 了 这 种 生 Ke. FEE (Nymphaea) 的 叶柄 ， 石 细胞 的 分 枝 生 长 入 胞 间 隐 , 可 以 发 育 出 工 - 形 的 石 细 胞 ;如 果 石 细胞 开始 分 枝 进入 二 个 胞 间 险 ， 可 能 形成 互 - 形 的 石 细胞 (图 6-2d—g) 6, FE A & (Nymphoides aquatica) iy Airh , 有些 皮层 细胞 发 育成 石 细胞 。 这 些 是 立方 形 的 细胞 ， 在 立方 体 角 上 发 育 出 8 个 分 又 (图 6-3)。 并 且 , 这 些 分 叉 生 长 到 皮层 细胞 行列 的 间隙 之 中 ( 作 为 水 生 植 物 的 睡莲 ,有 很 发 达 的 胞 间 阶 系统 ) 。 因 此 , 石 细 胞 的 最 后 形状 ,部 分 要 看 性 质 和 伸 和 人 邻近 组 织 的 难 易 。 当 石 细胞 成 熟 时 ,次 生 壁 沉积 ,并 且 后 来 可 以 变 得 很 厚 。 叶 肉 组 织 中 结 s 64 « (f) (g) 6-2 石 细胞 的 发 育 (a)—(c) 3 R (Monstera) 根 的 分 生 组 织 纵 切 面 。(a) 在 细胞 列 的 基 端 毛 状 石 细胞 CAA) 的 形成 。(b) 离 根 端 2200 微米 处 ， 表 示 突 人 胞 间隙 。(c) 后 期 。 x120. (d)—(g) FRE (Nymphaea odorata), (d) 4h/> 叶柄 的 纵 切面 ， 表示 幼 少 石 细 胞 (sc) 延伸 人 胞 间隙 。x 215, (e) 二 极 式 ，(ft) 双 二 极 式 ，(g&) 成 熟 叶 柄 上 的 星 状 石 细胞 。 xX 67。 合 在 小 脉 末 端的 末端 石 细 胞 ,显然 是 在 分 生 组 织 ( 一 起 产生 原 形成 层 束 形成 小 脉 ) 的 同一 细胞 层 上 形成 的 -2。 这 样 , 石 细 胞 原始 细胞 的 形成 和 最 后 小 脉 的 分 化 与 成 熟 的 次 序 是 一 By ACTS | TEE HE 1 (Wonstera) 的 气 生根 中 ， 毛 状 石 细胞 的 原始 细 胞 由 近 端 的 育 层 细 胞 行列 上 不 等 的 极 性 分 裂 PF AE, OE 形成 的 小 细胞 有 少 厚 的 内 容 物 和 大 的 细胞 核 ， 并 且 它 们 的 分 梳 很 快 地 生长 人 胞 问 际 系统 (图 6-2 “< 一)。 这 种 不 等 的 极 性 e 65 。 100 微米 (b) (al cam 6-3 #x (Nymphoides aquatica) {iMRAEPHAMI (a) 在 根 的 纵 切 面 上 的 石 细胞 ， 表示 在 皮层 中 伸 人 和 人 胞 BRAY 位 置 。 x 300。(b) 单个 石 细胞 的 线 图 ， 表 示 从 细胞 角 上 伟 出 8X. x 230. 细胞 分 裂 ,是 分 化 上 的 另 一 个 非常 重要 的 例子 (参看 第 二 章 )。 石 细胞 是 厚 壁 的 ， 但 是 壁 的 厚度 可 能 是 不 均匀 的 。- 例 如 肉桂 树 皮 上 上 砖 形 的 石 细胞 ,其 内 弦 向 壁 最 为 坚 厚 ( 图 6-1 @) 石 细 胞 的 壁 上 可 以 有 许多 纹 孔 ,一 般 是 单 纹 孔 ,这 些 纹 孔 通 向 成 枝 状 分 叉 。 大 多 数 石 细胞 是 木质 化 的 ， 用 间 苯 三 酚 和 盐酸 可 染 成 红色 。 es FR 。 控制 分 化 的 因素 石 细 胞 可 以 由 这 么 多 不 同 的 途径 发 生 ， 而 且 可 以 在 这 人 么 多 不 同 的 组 织 里 ,这 些 事实 ,更 可 以 看 出 研究 影响 它们 形成 和 发 育 的 因素 问题 的 重要 性 。 是 什么 因素 控制 了 异 细胞 《例如 含有 结晶 的 细胞 , 管 胞 状 细胞 , 石 细胞 ,分泌 细 胞 , 毛 ) 分 化 的 -这 个 问题 ,是 一 个 重要 的 问题 ,但 是 还 没有 什么 研究 。 有 些 组 织 当 靠近 表面 时 , 显然 就 分 化 。 确 实 如 此 ,如 篷 莱 fe (Monstera) 5 A: Ai FA $9 Ha?» FALL AE (Camellia) IH 子 中 的 星 状 石 细胞 ,在 它 的 叶子 上 ,经 过 试验 切割 可 能 沿 着 新 的 表面 透 寻 形成 额外 的 石 细胞 -……"。 在 连 莱 花 (Monstera) fy 叶子 和 和气 生根 ,加 以 损伤 ,从 薄 壁 组 织 细胞 中 可 以 诱导 出 石 细 图 6-4 BER (Trochodendron aralioides) 茸 时 端 ， 在 人 工 培养 下 生长 的 幼 叶 ， 经 透明 与 染色 。 旺 状 石 细 胞 (sc) 只 在 叶子 边缘 的 叶肉 组 织 中 。 x8, ° 67 « 胞 的 分 化 523。 昆 栏 树 (Trocjzodendroz) 离 体 芽 生 长 在 人 工 培 养 基 , 可 以 看 到 最 初 治 着 发 育 的 叶子 边缘 分 化 出 石 细胞 (图 6-4)。 第 二 章 中 讨论 了 植物 体内 细胞 的 位 置 可 以 影响 到 它 将 (a) (b) 图 6-5 黄 杉 (Pseuadotsuga menziesi) 透明 后 的 时 子 图 解 。(a) 第 一 年 枝 基 部 的 叶子 ， 可 见 大 量 的 星 芒 状 石 细胞 (用 x 表示 )。 (b) 第 一 年 枝 最 上 面部 分 的 叶子 ， 看 不 到 石 细胞 。 x 1。 来 的 分 化 ,也 说 明了 这 种 例子 。 有 些 其 他 的 观察 和 试验 说 明 ， 似 平 还 有 其 他 的 因素 影响 。 例 如 ”山茶 (Camellia) 离 体 培养 的 叶子 ， 当 生长 在 高 浓度 蔗糖 的 培养 基 或 者 在 控制 水 平 的 芒 糖 中 加 上 甘露 醇 的 培养 基 ， 可 EBD AAI RS, UA 渗透 压 可 能 是 一 个 因素 ， 影 响 了 石 细 胞 的 分 化 。 在 梨 的 果实 中 ， 分 化 的 石 细胞 似乎 可 以 刺激 附近 的 细胞 同 FERRO, UAE Be Bl BS AK (Rauwolfia) 57 (6A A ABR ae AB 在 发 育 的 各 种 时 期 表现 出 细胞 色素 氧 化 酶 的 强烈 活动 -“”， 但 是 这 可 能 只 不 过 说 明 后 来 分 化 成 石 细胞 的 细胞 比 它们 的 邻近 细胞 具有 较 大 程度 的 代谢 活动 。 HEBER: (Pseudoisuga) 叶子 上 ,一 些 有 意义 的 观察 和 试验 aut 生长 了 四 年 的 枝条 上 石 细 胞 的 分 布 图 6-6 We (Pseudotsuga menziesii) 生长 了 四 年 的 枝条 ， 沿 着 枝 轴 石 细 胞 分 布 的 式样 。 每 段 〈1 一 5) HA 20 HAF. « 68 « 指出 ,正在 发 育 的 植物 的 激素 因素 可 以 影响 石 细 胞 的 形成 ,并 且 在 决定 何 时 与 何 地 将 发 育 出 石 细胞 的 原始 细胞 方面 起 着 重 ， 要 的 作用 -…。 可 以 看 到 沿 着 枝条 上 的 叶子 ， 每 年 生长 在 基部 区 域 的 每 片 叶子 比 在 顶端 区 域 的 有 较 多 的 石 细胞 (图 6-5)。 这 种 式样 每 年 重复 ,例如 在 生长 了 四 年 的 枝条 (图 6-6)。 这 些 观 察 指出 ， 枝 条 上 较 幼 少 而 正在 发 育 扩张 的 叶子 可 以 影响 石 细胞 的 形成 。 枝 条 上 完全 去 了 叶子 ,或 者 将 上 半 部 的 叶子 去 掉 , 可 以 使 项 芽 内 下 一 年 的 叶子 过 早 展 开 。 在 BR 去 外 面 的 叶子 时 这 些 叶子 不 含有 石 细 胞 ， 但 在 扩展 时 形成 了 石 细胞 。 所 以 ,它们 提供 了 好 材料 ,用 各 种 处 理 以 后 ,可 以 研究 石 细 胞 形成 的 情况 。 例 如 ,如 果 将 含有 马 唆 乙酸 生长 素 的 羊 毛 脂 涂 在 去 叶 的 枝 上 ,发 育 出 的 叶子 中 大 大 地 抑制 了 石 细胞 的 形成 。 其 他 的 试验 表明 , 黄 杉 (Fsevdotswsa) 的 芽 生 长 在 培养 基 ， 其 叶子 中 只 发 育 出 较 少 数 的 石 细 胞 ， 但 是 培养 基 中 如 果 含 有 较 高 浓度 的 各 种 生长 素 时 ， 甚 至 于 连 这 点 数目 都 将 减少 2。 这 样 , 某 种 浓度 的 生长 素 可 以 抑制 石 细胞 的 形成 ,并 且 也 有 可 能 由 伸展 的 叶子 中 产生 的 生长 素 影响 了 芽 内 幼 叶 的 分 化 。 如 有 果真 是 这 样 ， 那 么 激素 因素 或 渗透 因素 在 发 育 的 叶子 上 将 部 分 地 决定 了 石 细胞 原始 细胞 是 怎样 地 ,在 何 时 ,和 在 何 地 发 育 , 然 后 ,对 这 些 植物 叶子 上 成 熟 的 石 细胞 的 分 布 与 发 育 的 观 祭 , 有 可 能 告诉 我 们 一 些 在 叶子 普遍 扩展 时 ,对 于 生长 素 的 关系 以 及 其 他 的 生理 条 件 。 植 物 解剖 学 用 这 样 方式 来 慎重 地 解说 (一 且 我 们 正确 地 清楚 理解 这 种 规律 )， 可 给 我 们 一 个 在 生物 化 学 变化 前 面 的 长 久 记 录 。 SPS Ve 虽然 纤维 在 长 度 上 变化 很 大 ， 但 是 一 般 它们 的 长 度 都 比 ea 69 e BAUS HH. AS BARA aR Bi, Marea Ae 次 生 壁 的 伸 长 分 子 。 纤维 结合 一 些 不 同 的 组 织 , 可 存在 于 根 、 蔡 ` 叶 和 采 实 。 它们 可 以 在 木质 部 或 韧 皮 部 ,特别 在 叶子 、 链 或 皮层 的 薄 壁 组 织 中 ,可 结合 维 管 组 织 形成 畏 或 束 帽 。 纤 维 可 以 单独 存在 ,或 较 普 遍地 形成 束 。 它们 有 时 分 成 两 类 “2: 木质 部 纤维 和 木 质 部 外 纤维 ， 后 一 类 包括 在 组 织 中 所 有 除了 木质 部 纤维 以 外 的 纤维 ,如 万 皮 部 纤维 ,皮层 纤维 和 周 维 管 纤维 。 单子 叶 植物 中 可 见 叶 纤维 ， 这 不 仅 只 是 围绕 着 维 管束 的 鞘 , 而 且 也 延伸 在 束 间 和 上 、 下 表皮 。 这 类 的 整 束 纤维 组 成 了 商业 上 的 所 谓 “ 硬 "纤维 或 叶 纤 维 ， 例 如 剑 肪 (Agave szsaLa- na) ; “te ZF AE , fila LR (Linum usitatissimum) ， 主 要 是 万 皮 部 纤维 。 起 源 与 发 育 纤维 如 果 结 合 在 初生 木质 部 或 次 生 木 质 部 或 韦 皮 部 ， 则 可 来 自 原形 成 层 或 形成 层 ， 或 者 来 自 基 本 分 生 组 织 。 例 如 亚 麻 (Zzzzzz) 的 共 上 ,原生 毛皮 部 由 大 细胞 和 小 细胞 混合 组 成 。 大 的 细胞 是 幼 少 的 纤维 细胞 ， 而 小 的 细胞 则 是 所 皮 部 的 筛 管 RTE Hae? 。 这 些 纤 维 继续 增 大 ， 成 为 亚麻 的 来 源 。 大 麻 (Cannabis sativa) Sify A+ fE(Boehmeria 722Dea)5157] 的 纤维 4h, CEP E FAD) BEB a FTE J Ife 2 HAL ZF AED OE aE FE as Bs AE FRR (Cannabis) Fisk pK (Corchorus) fy ZF AE , 4 SA9 75 [Al ERI tif 展 ， 但 是 它们 的 长 度 在 节 间 延长 时 期 以 后 ， 仍 可 以 继续 增 Im, 丝瓜 (Za) 老 熟 后 用 作 丝 瓜 筋 的 ,就 是 它 果实 里 的 纤维 2。 在 芝麻 (Boeperza) ,纤维 的 伸 长 比 周 围 的 细胞 快 ， * 70 e Fe Pet AE 2H He 9 ae tn FP BR Jn EO, 单个 纤维 可 以 达到 FAAS CBA Ee DR AD) RE, BANA RET A 1 一 10 厘米 ， 2 RAY I 55 AE, 芝麻 的 纤维 可 继续 伸 长 几 个 月 ， 而 最 后 可 增加 其 长 度 到 原来 的 百 分 之 二 百 五 十 万 倍 (2 妈 百 万 %J)5ll6。 所 以 ， 值 得 注 ， 意 这 些 细 胞 的 不 同方 式 ， 并 不 亚 于 石 细胞 。 纤维 停 正 伸 长 以 后 ， 发 生 次 生 壁 的 沉积 。 在 基肥 (8oej- mae7ia)， 纤 维 的 基 端 可 能 已 经 有 厚 的 次 生 壁 , 而 顶端 则 仍 有 生活 的 内 容 物 和 薄 的 细胞 壁 -"“- 。 有 些 纤维 是 分 隔 的 ,具有 沙 的 横 壁 ,例如 葡萄 (三 zzs) , Be( Zingiber) (Pe 6-7); 在 这 种 纤维 内 ， 原 生 质 体 可 以 保留 生 话 一 个 长 时 期 。 这 些 薄 的 横 隔 可 能 是 次 生 壁 材料 在 纤维 的 纵 向 壁 上 沉积 以 后 形成 。 成 PURE HE, Ate 没有 生活 内 容 物 的 细胞 ， 但 是 近年 证 明 5!75， 至 少 在 木质 部 纤维 可 以 保留 生 100 微米 THAAD IL. SFE 由 于 抵抗 邻近 成 行 的 薄 壁 组 织 细胞 ， 可 以 看 到 壁 上 。 图 6-7 分 隔 纤 维 (a) WH (Vitis), 稍 有 缺 刻 (图 6-72)。 亚 麻 (b) 姜 (Bingiber), x 115, 纤维 的 横 切 面 可 以 具有 90% 是 纤维 素 的 次 生 壁 ， 但 是 许多 纤 维 的 壁 是 木质 化 的 。 纤 维 辟 上 常 有 纹 孔 ; 其 中 有 些 可 以 是 十 字 纹 孔 对 ,就 是 具有 交叉 开口 的 纹 孔 。 it 植物 产生 的 纤维 已 经 被 经 济 利 用 了 许多 世纪 。 有 证 据说 明 棉 花 在 纪元 前 7200 到 5200 年 在 墨西哥 的 Tehuacan Val- eo” Fite ley 已 被 利用 ;不 过 ,棉花 是 种 皮 上 的 毛 , 在 植物 学 意义 上 ， 这 不 是 真正 的 纤维 (参看 第 七 章 )。 大 约 在 一 万 年 前 ， 美 国 犹 他 州 沙漠 地 区 居民 已 经 知道 如 何 提取 植物 纤维 (可 能 是 咀嚼 植物 的 一 些 部 分 ) 和 如 何 用 它们 做 成 绚 子 ; 纪元 前 9201 年 起 的 洞穴 中 已 发 现 各 种 各 样 的 绳子 5445,230。 一 个 由 草 夹 竹 桃 (Apocynum) 连结 纤维 制 成 的 完全 的 绳 袋 或 网 子 是 大 约 纪 元 前 5000 年 的 。 有 证 据说 明 , 亚 麻 和 大 麻 栽 培 作 纤维 已 有 4000 或 5000 年 了 cl14,1163。 现在 有 44 个 不 同 的 科 可 作为 纤维 的 来 源 。 普 通商 用 纤维 可 分 为 纺织 纤维 与 绳索 纤维 ,前 者 包括 亚麻 (Linum usitatis- Simum) , BK (Corchorus spp.) 、 KK (Cannabis sativa) f+ ik (Boehmeria nivea), Ja WES RK (4eave sisalana), k2£>4 (Sansevieria spp.) FH Py ~~ R(Phormium tenax), KB 数 纤维 的 提取 是 用 汇 麻 ”的 方法 。 这 由 于 细菌 分 解 了 细胞 之 间 的 中 层 , 使 纤维 从 周围 的 组 织 中 分 离 。 但 这 种 作用 的 发 生 ， 组 织 要 浸 在 水 里 相当 长 的 时 间 。 然 后 将 冰 好 的 葵 晾 和 于， 用 疼 简 使 纤维 和 其 他 组 织 分 开 。 最 后 它们 经 过 精 梳 , 打 麻 、 而 装 成 包 5573。 控制 分 化 的 因素 虽然 植物 纤维 很 重要 ， 但 是 是 什么 控制 它们 或 影响 它们 分 化 的 , 尚 非 常 缺乏 了 解 。 不 过 ,长 时 期 以 来 就 知道 物理 的 应 力 可 以 刺激 它们 的 发 育 。 例 如 仙 客 即 瓜 〈Cyclazthpera) 的 卷 须 ,附着 在 支持 物 的 卷 须 , 就 比 同年 龄 而 不 附着 的 卷 须 有 较 多 AFF 4E ii LAF AEA BP A BEY, KR (Cannabis sativa) ATG TE HEARS SF 9 SES RP, BY A BAe Ay GR FE 这 些 观察 背后 的 生理 因素 则 还 需要 再 研究 。 要 解答 关于 纤维 的 形成 和 发 育 上 的 许多 问题 ,的 确 仍 有 待 于 探索 。 例 如 ,什么 ss 72 。 因素 控制 它们 的 分 化 (不 是 一 种 而 是 由 几 种 不 同 的 组 织 )， 什 么 因素 控制 纤维 的 伸 长 ， 什 么 因素 影响 它们 的 壁 厚 和 强度 。 即使 在 人 造 纤 维 的 时 代 ,许多 植物 纤维 仍 有 经 济 上 的 重要 性 ， 其 中 有 些 问 题 是 经 济 上 的 问题 ， 而 且 可 能 也 是 农业 生产 上 的 问题 。 近 年 赤 霉 酸 (GA) 对 于 纤维 发 育 影 响 的 研究 ,用 在 探讨 这 些 方面 是 一 种 很 好 的 和 莹 试 ， 可 能 有 一 些 经 济 上 的 重要 性 。 RRA GA 的 处 理 ， 每 一 植株 的 纤维 的 含量 和 百分率 都 增 加 ;被 处 理 后 的 黄麻 和 大 麻 植 株 中 ,单个 纤维 的 长 度 和 宽 度 都 有 相当 大 的 增加 ,并 且 有 较 厚 的 细胞 壁 - …”。 一 些 植物 Ait GA 处 理 后 ， 其 组 成 商用 纤维 的 纤维 束 长 度 可 以 增加 到 poe, 不 过 ,正如 这 些 有 意义 的 结果 亡 指 出 的 ,在 这 个 领 域 尚 有 很 多 地 方 需要 研究 。 e733 。 Ste 表 R & 表皮 层 是 植物 初生 生长 时 所 有 各 部 分 最 外 面 的 细胞 层 。 所 以 它 直接 和 环境 接触 ， 并 且 也 可 以 预想 到 它 可 由 于 各 种 环 境 因 素 的 影响 而 有 结构 上 的 变化 。 因 为 表皮 层 细 胞 和 环境 有 关系 ,及 它们 细胞 之 间 常 常 发 生 明 显 的 分 化 ,所 以 这 一 组 织 已 有 许多 的 研究 。 表 皮层 的 结构 ，Linsbauer "! 已 有 全 面 的 描 述 。 共 、 叶 和 花 各 部 分 的 表皮 来 自 蔡 叶 顶 端 分 生 组 织 的 表面 层 ( 参 看 本 书 下 册 , 第 二 章 )。 表 皮层 一 般 只 有 一 层 细胞 ,但 是 在 少数 植物 ， 这 层 细 胞 可 以 平 周 分 裂 形成 多 层 的 复 表 皮 。 有 些 植物 的 气 生 根 上 ， 这 种 组 织 称 为 根 被 。 有 些 植物 ,如 桑 科 、 胡椒 科 的 叶子 上 也 有 复 表 皮 。 根 和 茎 时 的 表皮 层 可 以 分 化 出 各 种 各 样 的 细胞 。 这 二 种 各 官 上 的 表皮 细胞 可 以 从 帮 官 表面 的 某 一 角度 上 伸 长 ， 产 生 出 毛 。 叶 子 和 很 多 葵 的 表皮 层 上 可 以 有 气孔 ;有 些 植 物 并 分 化 出 木 栓 细胞 和 含有 硅 质 的 细胞 。 有 些 表 皮 细 胞 ， 或 甚至 于 毛 内 ,也 可 以 含有 结晶 ,例如 榕 (mxzcxs) 表 皮 上 的 唱 细 胞 ,其 中 可 形成 钟 乳 体 (图 3-10)。 由 于 这 些 不 同 的 结构 都 来 自 一 单 个 细胞 , 并 且 ( 一 般 ) 在 单 层 组 织 上 , 所 以 比较 容易 观察 ,表皮 层 已 被 用 在 细胞 的 分 化 及 其 控制 因素 的 许多 研究 .至少 在 根 、 葵 和 叶 表 皮层 的 分 化 早期 是 非常 相似 的 。 在 植物 的 一 生 中 ,表皮 层 可 以 长 存 , 或 者 有 些 植 物 可 以 进 行 次 生生 长 ， 它 也 可 在 形成 周 皮 以 后 ， 和 里 面 的 组 织 一 起 脱 落 。 «746 根 许多 有 花 植 物 根 的 表皮 层 上 ， 有 些 细胞 产生 出 根 毛 。 根 毛 仅 仅 是 表皮 细胞 的 突起 ,此 外 ,有 些 扳 立 的 例子 中 可 看 到 多 细胞 的 根 毛 。 根 端 向 后 的 短 距 离 内 (大 约 100 微米 ) ， 所 有 的 表皮 细胞 和 都 可 分 裂 ， 但 是 其 中 很 少 或 看 不 到 分 化 。 在 根 端 后 面 100 到 275 微 米 之 间 , 表 皮 细胞 的 分 裂 可 能 变 得 逐渐 减少 。 根 毛 最 初 是 在 根 端 后 面相 当 短 的 距离 上 产生 ;这 种 距离 ， 因 不 同 种 植物 和 同一 种 植物 在 不 同 的 条 件 下 而 有 变化 。 在 有 些 植物 ,发 生根 毛 的 细胞 叫做 生 毛 细胞 ,它们 在 形态 上 和 不 产 生根 毛 的 细胞 不 一 样 ;而 在 另外 有 些 植物 ,所 有 的 表皮 细胞 形 态 上 都 一 样 ， 但 是 其 中 有 一 些 形成 根 毛 。 细 胞 的 长 度 和 根 毛 突出 的 长 度 之 间 有 了 明显 的 关系 ， 最 短 的 细胞 发 育 出 最 长 的 根 毛 。 这 种 根 毛 的 突出 生长 ， 部 分 地 说 明了 细胞 生长 方向 的 变 化 562,633。 一 般 认 为 根 毛 的 作用 是 增加 植物 的 吸收 表面 。 当 然 ， 有 根 毛 的 地 方 吸收 可 以 大 大 地 增强 。 不 过 近年 已 经 指出 ， 水 分 通过 没有 根 毛 的 表皮 层 表 面 的 访 入 速率 与 通过 根 毛 区 的 一 样 ， 而 且 ， 实 际 上 短 的 根 毛 在 吸收 上 比 长 的 根 毛 更 有 效 率 "…"。 植 物 所 需要 满足 的 ,或 者 只 要 真正 有 少量 的 根 毛 , 或 者 只 要 它们 表面 区 域 的 一 部 分 ,这 样 , 根 毛 在 生物 学 上 的 主要 好 处 很 可 能 是 由 于 它们 的 侧 问 伸 展 ， 能 够 直接 与 不 那样 就 无 ME LAK UR eh 许多 水 生 植 物 具 有 很 发 达 的 根 毛 ， 但 是 有 的 只 有 或 主要 当 植 物 生 长 在 土壤 或 泥 里 时 才 形 成 根 毛 562528 和 ,例如 伊 乐 藻 ( 五 rodea)。 伊 乐 营 (Elodea) 当 生长 在 完 全 黑暗 的 水 中 时 产生 出 根 毛 ， 这 种 现象 被 认为 是 由 于 缺乏 角 ss 7D 。 质 层 的 缘故 ,如 果 生 长 在 光照 下 ， 根 上 可 见 到 角质 层 , 这 可 能 对 根 毛 的 突起 有 机 械 的 阻碍 作用 。 另 一 方面 ， 如 有 果 在 培养 该 中 通 入 GO 气体 , 则 可 在 见 光 的 根 上 形成 根 毛 , 并 且 在 表皮 层 上 发 育 出 脂肪 层 。 不 过 ,这 不 是 真正 的 角质 层 , CO. 阻止 了 脂 肪 的 氧化 形成 角质 层 -”。 根 毛 的 细胞 壁 上 正常 地 覆盖 着 一 层 薄 的 角质 层 ， 而 且 表 My ERT RE ARE, 根 毛 的 最 顶端 可 能 是 合成 纤 维 素 的 主要 地 方 , 然 而 用 示 跻 同位 素 “G 的 研究 说 明 ,合成 是 在 顶端 后 面 大 约 120 微米 长 度 以 后 “"。 电子 显微镜 术 指 出 ,表皮 层 的 细胞 壁 由 二 部 分 组 成 ， 里 面 当 色 深 的 区 域 和 一 非常 宽 的 外 层 。 根 毛 显 然 只 表现 里 面 区 域 的 突起 。 根 毛 和 其 他 的 表皮 层 细胞 都 含有 许多 结合 高 尔 基体 的 小 泡 ; 这 些小 泡 比 起 根 里 其 他 部 分 的 细胞 中 含有 的 要 大 得 多 -…”-。 生 毛 细胞 有 些 植物 ， 特 别 是 许多 禾 草 类 ， 产 生根 毛 的 表皮 细胞 ( 生 毛 细胞 ) 在 各 方面 可 和 其 他 的 表 记 细胞 不 同 。 它 们 一 般 形 状 较 小 , 具有 诊 厚 的 细胞 质 。 水 生 植 物 马 尿 花 (garocparzs morsVs-7ra724e) 的 根 上 可 以 看 到 有 趣 的 例子 , 它 的 生 毛 细胞 由 于 诊 厚 的 细胞 质 ( 图 7-1) 和 其 他 特征 ， 容 易 和 邻近 的 表皮 细 胞 区 别 。 例 如 ,生长 在 光照 下 的 根 , 所 有 表皮 层 的 细胞 ,除了 生 毛 细胞 以 外 ,都 有 很 发 达 而 具有 基 粒 的 叶绿体 ,但 在 生 毛 细 胞 的 叶绿体 则 逐渐 回 到 原来 的 样子 ”。 在 其 他 植物 ， 例 如 FFF (Sinapis alba) , 某 些 纵向 列 的 细胞 产生 根 毛 。 生 毛细 胞 的 分 化 ， 包 括 组 织 化 学 的 变化 和 细微 结构 ， 已 有 相当 多 的 研 FE 有 些 植物 ,包括 禾 草 类 , 生 毛 细胞 是 先 由 细胞 质 分 布 不 均 匀 的 一 个 表皮 层 细 胞 不 相等 的 分 裂 形成 。 细 胞 质 先 集中 在 细 * 76 。 "008 x = ° Hy Ser GH UA ra Hi el AN ie dG EW a A TE TE “fT, HIVE ET A: HES OF AA EB 中 ,也 可 以 认为 这 是 可 能 的 ;它们 在 这 种 发 育 早期 也 都 是 有 丰 富 的 酶 的 。 当 分 化 时 ,一 些 细胞 表现 出 较 少 酶 活动 ,并 且 也 表 失 了 形成 毛 的 能 力 。 在 有 些 植物 的 根 上 ， 生 毛细 胞 在 纵 切 面 上 并 不 和 无 毛 原 始 细胞 交替 排列 ,而 是 整个 纵 行 都 形成 生 毛细 胞 , 另 一 些 纵 行 则 由 无 毛 原始 细胞 组 成 。 这 样 ， 生 毛细 胞 可 能 和 下 面 的 组 织 有 特殊 的 空间 关系 。 例 如 ,在 白 芥 (Sinapis alba) 的 根 上 , 生 毛细 胞 随 着 皮层 细胞 的 垂 周 壁 的 辐射 行 ,排列 成 行 ,并 且 夹 在 胞 间 阶 的 中 间 ( 图 7-5)。 由 于 这 种 空间 关系 ,从 维 管 柱 和 仍 有 分 生 能 力 和 浓厚 原生 质 的 皮层 的 内 层 运输 到 生 毛 细胞 的 物 质 ,显然 与 到 其 他 表皮 细胞 的 不 同 。 有 些 作者 cs 主张 物质 经 过 皮层 的 胞 间 阶 运输 到 生 毛 细胞 比 起 其 他 表皮 层 细胞 经 过 皮 层 细胞 的 ， 更 为 容易 ; 而 其 他 作者 则 认为 事实 上 生 毛 细胞 和 根 的 中 央 组 织 在 生理 上 是 有 点 分 离 的 。 用 切割 方法 将 表皮 层 和 里 面 组 织 分 开 的 试验 结果 ,支持 了 后 一 种 意见 ;经 过 切割 处 理 ,在 正确 的 营养 下 , 所 有 分 离 的 表皮 层 细胞 ; 都 能 产生 出 根 毛 (图 7-54)c。 有 些 植物 根 的 中 央 区 域 有 一 种 抑制 剂 ,可 能 Er Ar aoe Lae ie piss: oes tity chee iy os a L | i Te SS (b) (c) (d) 图 7-5 生 毛 细胞 。(a) 一 些 双 子叶 植物 根 的 表 皮层 上 生 毛 细胞 〈 加 点 的 ) 和 普通 细胞 的 分 布 。(b) 横 切 面 表示 分 化 以 前 的 部 分 表皮 层 和 皮层 。(c) 突出 的 根 毛 的 位 置 。 (d) 维 管 柱 和 表皮 层 之 间 切 割 的 影响 。 所 有 表皮 细胞 都 形成 根 毛 。 es 82 。 Peel Haak Be es Hn BEB, PERRY ABE le eT ne FA EMM PLL ESE SEEM, ORAS RE, BEX RAB 些 不 能 产生 出 根 毛 的 细胞 所 发 生 的 限制 变化 的 重要 性 。 气 生 的 部 分 植物 气 生 部 分 的 表皮 层 由 大 致 成 管状 的 细胞 或 垂 周 壁 (和 表面 成 直角 ) 非常 弯曲 的 细胞 组 成 (图 7-6)。 在 叶子 上 ， 下 表皮 层 的 细胞 比 起 上 表皮 层 的 细胞 更 多 弯曲 。 普 通 很 少 或 没有 胞 间隙 。 在 光合 作用 器 官 ， 如 叶子 和 幼 蔡 ,表皮 层 细胞 ， 全 ees ie 7-6 0 (Phaseolus vulgaris) 时 子 的 下 表皮 层 ， 表示 二 种 表皮 毛 ， 稍 突起 的 气孔 的 保卫 细胞 和 弯曲 的 表皮 细胞 (时 脉 上 的 例外 ) 。 x 155。 除了 气孔 的 保 刁 细胞 ， 一 般 没 有 完全 发 育 的 叶绿体 。 保 卫 细 胞 是 围绕 着 小 孔 的 一 对 细胞 ， 表 皮层 上 由 这 些小 孔 发 生 连 水 燕 气 运 动 在 内 的 气体 交换 。 表 皮层 细胞 常常 是 薄 壁 的 ， 但 是 在 有 些 植 物 , 特 别 是 裸子 植物 ,可 以 是 厚 壁 的 , 而 且 甚至 于 木 质 化 。 表 皮层 细胞 中 还 可 以 有 色素 ,例如 花色 武 。 * 83 。 Ame 这 往往 形成 一 层 脂 肪 性 物质 (角质 ) 沉 积 在 表皮 细胞 壁 的 表面 。 这 种 物质 是 不 透水 的 ， 可 以 有 保护 的 作用 。 当 角质 层 变 得 相当 厚 时 ,在 不 同 层 次 上 , 它 的 化 学 性 质 (至 少 比例 上 ) 常 有 变化 ,并 可 能 包括 角质 和 蜡 质 。 最 里 面 一 层 可 能 疫 有 角质 ， 而 最 外 层 则 可 能 缺乏 纤维 素 ， 夹 在 中 间 的 区 域 这 种 物质 成 各 种 比例 "。 角 质 层 非常 能 够 抵抗 微生物 的 侵袭 。 所 以 ， 它 为 生活 的 植物 提供 了 一 些 保护 ， 这 可 能 主要 是 机 械 的 抵抗 病原 体 的 感染 ;在 植物 化 石上 ,角质 层 抵抗 了 腐烂 而 很 好 地 保存 了 下 来 。 它 可 以 存留 着 千 万 年 ， 并 且 很 容易 从 化 石上 分 离 下 来 加 以 研究 ; 这 样 ， 篆 常 可 用 这 种 方法 很 成 功 地 鉴定 出 化 石 植 物 51333] | 特殊 的 角质 层 式 样 常常 保持 着 下 面 表皮 层 的 许多 结构 特 征 , 例 如 气孔 和 毛 的 类 型 ,以 及 它们 的 分 布 。 这 种 可 能 不 仅 在 鉴定 化 石上 有 用 ,而 且 在 鉴定 植物 碎 届 上 也 是 必需 的 ,例如 生 药学 .法 医学 和 动物 营养 的 研究 。 在 一 个 调查 研究 中 ,在 丘陵 绢 羊 的 胃 和 凌 便 里 ,可 以 从 角质 层 的 碎片 上 和 付 定 出 16 种 吃 进 去 的 植物 ,而 其 他 的 部 分 则 已 被 完全 消化 了 或 者 也 已 难 辨认 yo, 许多 植物 的 角质 层 的 表面 还 沉积 有 明显 的 蜡 质 。 这 种 蜡 质 在 有 些 水 采 ( 例 如 葡萄 ) 和 一 些 叶 子 上 形成 白 霜 。 蜡 质 在 电子 显微镜 下 可 看 到 形成 许多 突起 和 统 折 ; 这 可 用 矶 模 技 术 来 全 究 表皮 层 表面 上 复杂 的 蜡 质 式样 。 这 种 技术 主要 是 依靠 造 模 材料 ,例如 碳 , 沉积 在 标本 上 ， 使 不 易 透 过 电子 。 然 后 除 去 由 电子 透明 薄膜 组 成 的 造 模 ， 在 电子 显微镜 下 观察 。 不 同 植物 的 蜡 质 式样 不 一 样 , 并 且 同 一 植物 内 ,在 不 同 条 件 玉 也 有 一 些 变化 。 叶子 发 育 的 早期 , 蜡 质 就 明显 地 形成 ,后 来 一 直 保 8S4。 持 ; 蜡 质 上 的 突起 , 当 其 密度 和 高 度 达 到 相当 一 致 以 后 , 就 相 对 地 保持 不 变 -”"。 蜡 质 由 细胞 分 泌 出 来 以 后 , 如 何 到 达 表 面 ， 意 见 不 一 。 有 些 工 作者 认为 表皮 细胞 的 外 壁 上 有 无 数 的 胞 间 连 丝 , 称 为 外 连 丝 ;而 另外 一 些 工 作者 则 并 没有 发 现 可 以 涂 出 蜡 质 的 任何 样子 的 小 孔 -“…“。 根 据 近年 用 电子 显 微 镜 术 中 的 冷冻 蚀 剂 技术 研究 ， 重 又 认为 蜡 质 是 通过 显 微 管 道 而 运输 的 ”。 表皮 层 表 面 上 这 些 蜡 质 的 式样 是 非常 的 重要 ， 它 们 影响 到 表面 能 够 受 湿 的 程度 。 表 面 有 蜡 质 比 光滑 的 角质 层 更 能 招 抗 喷 雾 ( 药 ) 使 湿 等 等 …。 因 此 ， 植 物 对 去 草 剂 敏感 的 程度 ， 或 对 杀菌 剂 的 有 效 性 ， 就 要 看 这 种 表面 蜡 质 发 育 的 多 少 ; 去 草 剂 的 选择 作用 部 分 地 要 看 不 同 植物 表面 蜡 质 的 数量 。 蜡 质 的 发 育 是 受 光 照 的 影响 ,在 强 光 下 就 较为 发 育 。 并 已 看 到 , 生 长 较 慢 的 植物 可 形成 较 厚 的 蜡 质 层 -“。 所 以 各 种 环境 因素 能 够 影响 蜡 质 的 形成 ,由 此 影响 到 各 种 喷雾 处 理 。 植物 形成 的 蜡 质 ， 如 采 产 生 足 够 的 数量 ， 可 以 有 经 济 用 途 。 沉 积 在 蜡 棕 (Copernicia cerifera) 叶子 上 的 蜡 质 称 为 加 治 巴 蜡 , 征 用 来 制造 留声机 户 及 其 他 上 光 剂 。 但 从 50 卢 大 的 棕榈 叶子 上 只 能 得 到 6 Sey Ay x 皮 毛 表皮 毛 由 表皮 细胞 突起 形成 。 植 物 的 表皮 毛 已 由 Uphof 加 以 详细 地 描述 。 它 们 形成 在 植物 的 所 有 部 分 ， 包 括 花 药 [例如 紫 露 草 (77adescaxtza)] 和 种 子 [ 例 如 枫 花 〈Cos- sypium) (图 7-7)。 表 皮毛 可 以 有 细胞 分 裂 , 变 成 多 细胞 毛 ， 或 者 仍 是 单 细胞 毛 。 多 细胞 毛 可 由 一 行 或 多 行 细胞 组 成 。 表 皮毛 有 时 分 成 具有 分 泌 作 用 的 腺 毛 和 没有 分 泌 作 用 的 履 凑 毛 。 鳞 状 毛 由 一 般 着 生 在 短 柄 上 的 细胞 组 成 盘 状 。 东 些 叶 es 85 « 图 7-7 棉花 (Gossypium hirsutum) 发 育 的 幼小 胚珠 的 横 切面 ， 表 示 种 皮 上 单 细 胞 毛 〈 棉 纤维 ) 的 早期 发 育 。 在 (a) 和 (b)， 可 看 到 子 房 内 二 个 相 邻 胚珠 的 边缘 。(a) 非 常 幼小 时 期 ， ERIK: (b) 稍 后 时 期 y 〈c) 后 期 , 毛 变 得 液 泡 化 。x 300。 子 , 例 如 木犀 榄 (Ciea) . Yb ik ( Hippophae) ,在 远 轴 面 上 浓密 地 覆盖 者 乌 状 毛 。 鲜 状 毛 显 然 是 由 一 单个 细胞 发 生 。 覆 盖 毛 可 成 复生 的 ,如 金 缕 梅 (Farnarnelzs) 叶 上 的 , 或 者 它们 可 成 复杂 的 分 枝 结构 ,如 在 毛 划 花 (Ferpascuzz) (图 7-8)。 许 多 花瓣 的 表皮 细胞 具有 小 的 毛 状 突起 , 称 为 乳头 状 突起 。 不 论 单 细胞 或 多 细胞 的 毛 都 可 以 具 腺 的 。 在 这 些 毛 中 有 和 (b) (c) (d) 图 7-8， 覆盖 的 和 具 腺 的 表皮 毛 。(a) BA (Lycopersicon) 叶子 上 单列 的 覆盖 毛 。(b) BEE (Verbascum) FEA 的 覆盖 毛 。(c) 南瓜 (Cucurbita) 时 子 上 ， 头 具 多 细胞 的 腺 毛 。(d) K*#® (Pelargonium) 叶子 上 ， 头 具 单 细胞 的 腺 毛 。(a) (b) 和 (d) x115。(c) x180。 一 个 柄 和 一 个 头 ， 头 是 分 泌 的 地 方 。 头 的 细胞 覆盖 着 角质 层 状 的 结构 ， 而 分 泌 物 则 积聚 在 细胞 与 角质 层 之 间 所 形成 的 宫 中 (图 7-8d)。 油 类 、 树 脂 类 和 樟脑 类 可 以 是 这 种 方式 分 这 Ai. BAT (Mentha piperita) 具有 这 种 类 型 的 表皮 毛 ; 它 们 在 叶子 发 育 的 早期 时 形成 "7 。 大 多 数 表 皮毛 的 细胞 壁 常 是 薄 的 和 有 具 纤 维 素 的 ， 但 是 有 些 毛 具有 本 质 化 的 细胞 辟 ， 例 如 马 钱 子 (Strychnos nuxvo- zca) 种 皮 上 的 毛 , 是 马 钱 子 碱 的 来 源 。 棉 花 (Gossypium) 种 皮 上 的 单 细 胞 毛 是 有 纤维 素 的 ,是 棉花 的 来 源 , 有 非常 大 的 经 济 价值 。 这 种 毛 的 发 育 早 期 可 看 到 种 皮 上 稍 有 突起 (图 7-7)， 但 是 在 有 些 品种 ， 到 最 后 可 以 长 到 两 英寸 长 。 这 些 毛 差 不 多 已 为 人 类 利用 了 7000 或 8000 年 了 ， 而 用 棉花 织 成 布 也 早 在 es 87 « 纪元 前 900—200 年 5975。 在 美洲 和 非洲 有 些 地 方 ， 种 植 棉花 是 一 种 重要 工业 。 英 国 兰 开 夏 的 潮湿 气候 特别 适合 棉花 的 纺 纱 , 兰 开 夏 的 这 一 大 工业 区 的 经 济 多 年 来 是 依赖 制造 纺织 品 。 兰 开 夏 的 棉花 工业 建立 在 十 五 和 十 六 世纪 ， 直 到 较 近 年 磁 到 人 造 纤维 的 严重 竞争 以 前 都 很 繁荣 。 这 种 植物 结构 在 工业 上 和 经 济 上 的 重要 性 不 需要 再 加 以 强调 了 。 制 取 木 棉 (kapok) 9 吉 贝 (Ceiza pentandra) 种 皮 上 的 毛 在 商业 上 也 是 重要 的 。 表皮 毛 是 植物 种 的 一 种 特征 ， 可 能 有 分 类 学 上 的 重要 性 。 例 如 杜鹃 花 CRpododerdroz)5ce 雪 和 木犀 科 的 许多 种 ,至 少 在 某 种 程度 上 , 可 用 它们 的 表皮 毛 进行 鉴定 。Garlquistc48 已 强调 了 植物 所 有 的 表皮 毛 在 分 类 学 工作 上 的 重要 性 ;他 称 之 为 植物 的 “表皮 毛 补体 ”。 植物 无 腺 的 表皮 毛 的 作用 是 不 清楚 的 ， 不 过 常常 认为 它 们 是 保护 的 和 可 以 防止 下 面 水 分 的 形 失 。 这 种 观点 可 能 是 由 于 在 干旱 地 方 生长 的 植物 多 具有 表皮 毛 的 缘故 。 关 于 这 方面 ， 有 些 最 近 的 工作 是 重要 的 。 如 果 分 离 的 豌豆 莽 段 上 生长 的 腑 芽 , 用 生长 素 抑制 以 后 ,然后 特别 将 这 种 抑制 部 分 地 解除 以 Jat, 这 样 , 芽 中 的 叶子 上 明显 地 发 生出 二 类 表皮 毛 。 如 果 用 激 动 素 处 理 ,使 休 的 抑制 较 完 全 地 解除 , 芋 上 就 没有 表皮 毛 。 而 且 ，, 在 限制 水 分 供给 的 条 件 下 已 生长 30 天 的 完整 的 黄 化 植物 的 丁 上 可 形成 大 量 的 表皮 毛 。 在 各 种 其 他 的 例子 中 发 现 ,豌豆 叶子 上 表皮 毛 的 发 育 与 一 些 不 完全 的 蒸腾 流 相 结合 ,有 时 候 可 由 于 向 基 和 向 顶 分 化 的 木质 部 之 间 不 完全 的 连接 ,或 者 这 种 组 织 的 部 分 破坏 所 引起 cs。 这 些 观 察 更 有 意义 的 是 ,这 类 毛 一 般 并 不 是 在 聋 豆 叶 子 上 看 到 的 。 这 些 发 现 似 乎 说 明 表 皮 毛 可 以 由 于 一 些 水 分 的 不 足 形成 [不 过 它们 也 在 水 生 植 物 上 发 生 ( 图 10-1) ,这 就 无 法 完全 解释 ], 事实 上 它们 保护 植物 避 免 水 分 的 丧失 是 否 是 很 重要 ， 仍 难 肯 定 。 许 多 植物 结构 的 作 * 88 e 用 ,向 在 许多 年 以 前 就 提出 来 而 一 直 引 用 到 现在 , 仍 是 不 完全 了 解 的 ， 应 该 用 现代 的 方法 加 以 进一步 的 研究 。 有 时 候 是 显 示 了 不 同 种 类 的 关系 , 恰 如 这 个 例子 ,在 水 分 供应 的 限制 和 表 皮毛 的 发 生 之 间 象 有 因 采 关系 ， 而 不 是 作用 关系 。 在 这 方面 是 一 个 非 贡 需要 进一步 观察 和 试验 的 领域 。 ae FAKES EE VERS, MEF MAA LR. VL A — FL El S87 — 1 RD A. SEU PR TAA HY He BZ SAK» EAD AMAR LE, FE ACA AY Ze BEAM AR Ie 3 HEH 称 为 副 卫 细胞 。 气 孔 和 副 卫 细胞 一 起 有 时 候 总 称 为 气孔 复 体 。 至 少 在 禾 草 类 ， 副 卫 细 胞 和 保卫 细胞 之 间 有 一 缺乏 胞 间 连 丝 或 纹 孔 的 薄 壁 一。 保卫 细胞 一 般 含 有 叶绿体 , 不 过 电子 显微镜 术 指出 ， 这 些 叶 绿 体 合 有 比 叶肉 细胞 中 的 叶绿体 较 少 而 且 组 成 较 差 的 层 膜 ， 这 很 象 正 委 叶 绿 体 发 育 的 早期 阶 . 段 然而 ,这 是 具有 叶绿素 ,并 且 在 保卫 细胞 中 显 A 有 活 跃 的 同化 作用 …。 有 些 植物 的 保卫 细胞 也 可 以 由 于 缺乏 色 素 或 结晶 ,或 蛋 电 质 体 ， 而 和 表皮 层 上 的 其 他 细胞 不 同 - 2 。 大 多 数 双子 呈 植 物 的 保卫 细胞 有 点 象 肾 脏 形 ， 具 有 厚 壁 或 角 质 层 的 局 部 隆起 或 突起 。 许 多 单子 叶 植 物 它 们 是 成 哑铃 形 ， ALAA PE FU fa HEY ES PK CA 7-9)。 这 种 厚 壁 区 域 BUA TILA FFD Liill_b AEE, PRA IRA AS PESA 上 的 重要 性 ; 1 PR TA Be ER J Bea, HR BD 5 320 2 Ty He Be Ye CBC A Beir) AY in I, 这 种 膨胀 的 结 采 中 央 区 域 的 厚 壁 ( 贴 狭 带 ) 就 向 内 凹 入 。 当 二 个 相 邻 的 细胞 这 样 作用 时 ,就 ?| 起 了 中 央 厚 壁 区 域 中 间 小 孔 的 开放 。 叶子 上 的 气孔 可 以 在 二 面 ， 或 者 只 在 一 面 。 在 大 多 数 中 生 植 物 (就 是 这 些 在 误 带 而 有 适当 水 分 供应 的 植物 ) 往 往 在 远 « 89 。 (b) 图 7-9 玉米 (Zea mays) 的 气孔 。(a) +FHORDH, R 示 增 厚 的 保卫 细胞 和 副 卫 细胞 。 (b) 叶子 的 平 皮 切面 ， HA 保卫 细胞 、 副 卫 细 胞 和 其 他 表皮 细胞 的 表 面 观 。 保卫 细胞 的 细胞 核 〈 加 点 ) 经 过 细胞 的 狭 罕 部 分 非常 伸 长 。 厚 壁 的 地 方 Ema. x 3455 Shi LILRS. ACL TAAL, Be ERAT 子 上 则 只 限于 上 面 或 近 轴 面 。 在 许多 旱 生 植物 BRIER APOE 应 一 般 受 限 制 的 植物 ) 气孔 可 以 深 陷 在 其 他 表皮 细胞 水 平 下 面 ， 或 者 只 在 叶 表 面 的 沟 颖 或 腔 室 里 。 大 多 数 平行 脉 的 叶子 上 ;气孔 也 与 叶子 的 长 轴 形 成 自 顶端 到 基部 的 平行 行列 ;在 大 多 数 网 状 脉 的 叶子 上 ,它们 则 分 散在 叶 表 面 ,并 且 在 已 有 的 气 孔 之 间 可 以 形成 新 的 气孔 。 通 常 所 说 的 气孔 指数 的 数值 是 容 易 计 算 的 ; ALA = RE * 2° 这 里 的 气孔 的 数目 和 普通 表皮 细胞 的 数目 是 在 一 个 单位 面积 上 计算 。 在 任何 一 特定 植物 中 ,这 种 数值 是 相当 恒定 的 ， 在 很 大 程度 上 只 受 湿度 的 影响 。 气 孔 的 大 小 和 频率 也 受 植物 的 多 倍 性 程度 所 左右 ca。 多 僧 体 植物 的 气孔 较 大 ;但 是 在 叶 s 90 + 子 的 单位 面积 上 的 频率 较 小 。 前 面 所 述说 明 保 卫 细 胞 是 一 些 异 细胞 ， 很 多 方面 和 周转 的 表皮 细胞 不 一 样 。 不 仅 在 发 育 的 叶片 上 ， 而 且 在 共和 叶柄 上 也 可 看 到 保卫 细胞 的 母 细 胞 或 原始 细胞 的 特质 一 ””"。 例 ANE (Populus) 的 发 育 时 柄 上 ， 保 卫 细 胞 的 母 细 胞 表现 出 合成 淀粉 的 能 力 , 并 且 在 发 育 早期 还 有 其 他 特征 -“”。 双子 叶 植 物 的 气孔 可 以 由 一 个 表皮 细胞 分 裂 形成 斜 癌 壁 发 生 - …。 这 种 分 裂 的 结果 , 较 小 的 细胞 的 作用 是 保卫 细胞 的 有 母 细胞 。 许 多 单子 叶 植 物 的 保卫 细胞 母 细胞 是 由 表皮 细胞 不 对 称 的 分 裂 形 成 ; 这 过 程 和 根 的 表皮 层 上 有 些 表 皮毛 的 形成 相似 。 最 初 发 生 细 胞 质 有 差别 地 分 布 ， 细 胞 质 积聚 在 细胞 的 顶端 或 远 基 端 。 接 着 细胞 不 对 称 地 分 裂 ; 远 基 端 小 而 细胞 质 浓厚 的 细胞 有 保卫 细胞 母 细胞 的 作用 和 。 在 禾 草 类 的 叶 子 5 和 葵 上 - 这样 形成 的 小 的 异 细胞 可 能 发 生成 一 个 毛 、 一 对 保卫 细胞 、 或 一 个 硅 质 细 胞 加 上 一 个 栓 质 ( 木 栓 ) 细 胞 ; 它 的 最 后 的 发 育 ， 至 少 部 分 地 要 看 它 在 表皮 层 上 的 位 置 。 由 于 它们 最 后 会 产生 不 同 的 结局 ， 所 以 这 些小 细胞 在 分 化 的 研究 上 是 非常 地 重要 。 有 些 单子 时 植 物 的 保卫 细胞 母 细胞 诱导 邻近 的 表皮 细胞 分 裂 ， 这 可 能 部 分 地 由 于 现 出 了 渗透 梯度 。 由 这 些 诱导 邻近 的 表皮 细胞 不 对 称 的 分 裂 产 生出 来 的 小 细胞 组 成 了 副 卫 细 胞 2 副 卫 细胞 形成 以 后 ， 保 卫 细 胞 母 细胞 由 胞 壁 与 叶 子 长 轴 平 行 的 分 裂 形成 二 个 保卫 细胞 。 温 度 的 变化 在 保卫 细 胞 母 细胞 的 分 裂 上 与 诱导 有 丝 分 裂 先 形成 副 卫 细胞 上 ， 都 会 有 差别 影响 ,这 说 明 这 些 是 非常 特殊 的 过 程 "6。 气孔 上 的 试验 为 了 竭力 想 发 现 控制 气孔 的 形成 和 分 布 的 因素 ， 已 进行 e 91 。 了 许多 试验 。Binning 和 Biegert 45H , 72 A (Allium cepa) 叶子 的 表皮 细胞 离心 以 后 ， 原 来 细胞 质 正 常 积聚 在 细胞 的 顶 极 和 细胞 核 移 向 顶 极 都 发 生 了 改变 ,反而 在 基 极 ( 近 基 的 ) 形 成 原始 细胞 状 的 细胞 (图 7-10)。 不 过 , 这 并 不 产生 保卫 细 胞 。 这 种 试验 打 乱 了 分 化 的 细胞 中 细胞 质 的 分 布 。 处 理 影 响 了 细胞 核 也 提供 了 一 些 值得 注意 的 结果 。 人 例如， 大麦 的 幼苗 用 干扰 纺锤 体形 成 的 2-S Ze C Be (2-merca ptoethanol) 处 理 ， 大 多 数 气孔 的 一 个 副 卫 细胞 消失 ”"。 这 种 物质 暂时 阻 断 了 有 丝 分 裂 ,后 来 恢复 生长 ,有 些 保卫 细胞 母 细 胞 由 胞 壁 和 叶子 的 长 轴 垂 直 分 裂 ( 就 是 和 正常 分 裂 成 直角 )。 人 简单 地 除去 植物 秆 叶 的 叶鞘 ,不 必 进 一 步 处 理 , 就 可 以 得 到 同样 的 结果 。 除 去 叶子 引起 一 时 期 的 不 活动 以 后 ， 这 些 叶 子 的 保卫 细胞 母 细 胞 可 再 有 有 丝 分 裂 ; 差 不 多 有 88% 的 这 种 有 丝 分 裂 产 生出 和 叶 子 长 轴 排 列 成 直角 的 不 正常 的 保卫 细胞 41。 这 些 处 理 的 普 电影 响 是 暂时 地 延迟 开始 有 丝 分 裂 和 往往 缺少 副 卫 细胞 ， 以 及 保卫 细胞 母 细胞 的 重新 定向 。 保 卫 细 胞 母 细 胞 在 有 姓 分 裂 以 前 ,合成 DNA FI RNA 都 很 活跃 2 。 Binning 和 Sagromsky-… 对 各 种 双子 叶 植 物 叶 子 的 研究 说 明 , 用 碱 处 理发 育 的 叶子 促进 了 气孔 的 形成 ,反之 用 酸 处 理 则 抑制 了 气孔 的 形成 。 用 一 半 幼 叶 进 行 处 理 ， 而 另 一半 则 不 处 理 而 作为 对 照 。 用 激素 吗 唆 乙酸 处 理 , 促 进 了 细胞 分 裂 ,但 是 抑制 了 气孔 的 形成 ， 可 以 认为 这 种 由 气孔 产生 的 物质 及 其 他 分 生活 动 中 心 可 能 或 可 能 象 其 他 同样 的 结构 形成 ， 抑 制 了 紧 千 它们 附近 细胞 活动 的 正常 机 制 (参看 第 二 章 )。 损伤 叶子 也 抑制 了 受伤 处 附近 的 气孔 发 育 。 也 试用 了 生长 组 织 的 提取 液 进行 处 理 。 例 如 在 可 可 (Theobroma cacao) 的 叶子 涂 上 形 成 气孔 的 幼 莱 组 织 糊 时 ， 叶 子 上 的 气孔 发 育 就 完全 被 抑 92 。 q 7-10 洋葱 (Allium cepa) 中 ， 离 心 对 气孔 发 育 的 影响 。 显然 在 基 细胞 极 上 形成 了 气孔 母 细胞 。(a) 离心 以 后 RHEE (b) 离 心 3 小 时 以 后 ， 在 细胞 的 基部 形成 细胞 壁 。(c) 离 心 12 小 时 时 ， 向 着 基 部 形成 细胞 突出 。(d) 离心 24 小 时 时 ， 同 上 情况。 制 “。 这 类 试验 似乎 值得 用 现代 更 精细 的 技术 加 以 探索 气孔 的 类 型 大 多 数 植物 围绕 着 气孔 的 副 卫 细胞 的 数目 和 排列 是 比较 e 98 . 恒定 的 。 按 照 这 些 排列 ,对 气孔 已 有 各 种 分 类 的 方法 ,有 时 这 对 分 类 学 家 有 用 处 。 不 是 所 有 在 叶子 上 的 气孔 都 纯粹 是 一 种 类 型 ， 而 是 需要 试验 相当 多 的 气孔 数目 来 决定 最 占 优势 的 类 型 .早期 的 分 类 方法 是 只 根据 成 熟 的 结构 ,但 是 现在 认为 气孔 发 育 的 个 体 发 育 研究 是 重要 的 。 Solerederc232 描 述 了 四 种 类 型 的 气孔 复 体 ,这 些 都 特别 存 在 于 双子 叶 植 物 的 某 些 科 ,所 以 他 就 以 科 来 命名 ,就 是 ， 毛 萌 PL TER eR A RP, YEE AY, Metcal- fe and Chalkcl79 提 出 更 好 的 描述 名 词 如 下 : 无 规则 型 ， 围 绕 气 孔 的 细胞 的 数目 不 定 ， 并 且 和 其 他 表 皮 细 胞 一 样 (图 7-11 a)。 不 等 细胞 型 ， 一 般 有 三 个 副 卫 细胞 围绕 着 气孔 ， 一 个 细 胞 比 其 他 二 个 细胞 远 远 较 小 或 者 较 大 (图 7-11 2), 横 列 细胞 型 ， 围 绕 气 孔 的 二 个 副 卫 细胞 的 共同 壁 和 保卫 细胞 成 直角 (图 7-11 c)。 平 列 细胞 型 ， 有 一 个 或 几 个 (党 是 二 个 ) 副 卫 细胞 ,它们 的 长 轴 与 保卫 细胞 平行 (图 7-11 4), 除了 这 些 类 型 以 外 ， 有 时 还 可 看 到 其 他 二 种 类 型 ， 环 状 辐射 型 ,四 个 或 更 多 的 副 卫 细胞 辐射 状 地 全 向 气孔 ; 环 状 围绕 型 ， 四 个 或 更 多 的 副 卫 细胞 排列 成 一 窗 环 围绕 着 气孔 5239。 这 种 分 类 的 方法 并 不 考虑 到 气孔 的 个 体 发 生 ， 而 已 知道 各 种 各 样 的 类 型 可 能 通过 不 同 的 发 育 途径 。 当 个 体 发 育 时 有 比较 小 的 异常 情况 ， 例 如 较 少 的 有 丝 分 烈 或 细胞 壁 的 位 置 略 有 不 同 ， 就 有 可 能 在 同一 叶子 上 形成 不 同 的 气孔 类 型 cs。 因此 ， 近年 根据 个 体 发 育 提 出 了 一 种 新 的 类 型 分 类 5lea。 气 孔 被 分 成 下 面 一 些 类 型 ， 中 源 型 ， 副 卫 细 胞 和 保卫 细胞 有 共同 来 源 ， 象 保卫 细胞 一 样 ,都 由 同一 分 生活 动 中 心 发 育 。 s 04 « 周 源 型 ， 副 卫 细 胞 和 保卫 细胞 没有 共同 的 来 源 ， 而 是 转 绕 着 分 裂 形成 保卫 细胞 的 分 生活 动 中 心 的 细胞 形成 。 7-11 双子 时 植物 的 气孔 类 型 。(a) 无 规则 型 ， 没 有 特别 的 副 卫 细胞 ， 南 瓜 〈Cucurzta)。(b) 不 等 细胞 型 ， 具 有 三 个 副 卫 细胞 ,一 个 比 其 他 二 个 较 大 或 较 小 ， 矮 牵 牛 (Feturza)。 (c) 横 列 细胞 型 ， 具有 二 个 副 卫 细胞 ， 它们 的 共同 壁 和 保卫 二 个 副 卫 细胞 ， 它 们 的 长 轴 与 保卫 细胞 平行 ， 菜 豆 (Phaseo- lus), x180。 中 周 型 ， 至 少 有 一 个 副 卫 细胞 和 保卫 细胞 有 共同 的 来 源 ,但 是 其 他 的 副 卫 细胞 则 不 是 这 样 。 中 源 型 气孔 和 Florin Ug RAH Wy BB RAL 相等 ， 周 源 型 气孔 和 单 唇 型 气孔 相等 ， 但 是 这 种 复 唇 型 和 单 BE PARAL, 现在 并 没有 广泛 地 应 用 。 显 然 , 按 照 只 是 观察 成 长 的 材料 (大 多 数 里 叶 标本 上 所 看 到 的 ) 这 种 方 es 95 。 式 是 不 大 可 能 来 分 类 气孔 的 。 些 是 用 在 双子 叶 植物 气孔 的 分 类 方法 。 近 年 在 单子 叶 植物 上 也 看 到 四 类 气孔 复 体 。 这 四 类 中 的 二 类 具有 四 个 或 更 多 的 副 卫 细 胞 , 另 一 类 具有 二 个 副 卫 细胞 ,而 第 四 类 则 没有 和 其 他 表皮 细胞 不 同 的 副 卫 细 胞 (图 7-12) 。 气孔 复 体 的 类 型 和 初生 气孔 母 细 胸 BCRP HDI SE g-4b), MARE 4 yh FLERE BEI TTT» 则 形成 了 网 状 穿孔 板 。 sy CEREUS AIA HSL SP A OEE AUER 失 所 衍生 。 至 少 在 后 来 形成 的 木质 部 分 子 虐 ， 将 来 变 成 罕 孔 op ME aT LAE SAME ADE, SOT ESET 木质 部 分 子 的 细微 结构 Hepler #1 Newcom bcl34 报 道 了 用 电子 显微镜 研究 洋 紫 苏 (Coleus) 的 薄 壁 组 织 细胞 ， axtints (参看 下 面 ) 可 以 诱导 分 化 出 加 厚 的 木质 部 细胞 ， 在 沿 着 随后 形成 加 厚 壁 地 方 的 细 肥 质 带 上 有 密集 的 细胞 器 和 小 让。 很 早 以 前 用 光学 显微镜 的 研 究 ， 已 报道 了 在 次 生 壁 形成 的 地 方 预先 发 生 了 知 集 的 细胞 re, 不 过 ， 从 电子 显微镜 下 观察 研究 械 (4 )、 甜 菜 (Beta) FA If (Cucurbita) fiy IE fee MZ HERE (APen) eae HH AY 2d TC ge SIN MEIN EA ASLAN A wa 8 Aa Aa #5 LI AY EES 但 是 ,不 论 在 械 (4- cer ©2854 fe gg (Avena ye" FFA yh. (Cucurbita) 的 正常 分 化 的 管状 分 子 ,以 KITE RD (Coleus)? 3° NV icotiana)*°° nee meen SLUM ES HPAEs AS CHB AML» 都 已 看 到 微 管 是 紧密 地 结合 到 了 正在 发 谨 加 厚 的 次 生 ”。 在 幼小 的 管状 分 子 Feet SDI J BL AGA ABN ALAIN TLL 当 分 化 的 后 期 ,细胞 壁 加 厚 沉 积 以 后 内 质 网 和 各 种 细胞 器 解 flee anaes ok Hy A A FT EL ALS AL AD 22H TO 万 相 比较 (参看 第 九 草 )。 系统 发 育 人 质 部 分 子 的 系统 进化 方面 已 有 相当 多 的 本 2， 这 些 分 es。 102。 子 比 较 保 守 ， 而 且 在 化 石材 料 中 也 常常 保 留 得 很 好 。 在 各 种 不 同 的 分 类 群 中 , 各 自发 育 ， 成 平行 地 进化 5。 在 双子 叶 植物 中 ,导管 最 初出 现在 次 生 木质 部 ,后 来 才 在 初生 木质 部 ”; 在 单子 叶 植 物 中 ,一 般 疫 有 次 生 木质 部 所 以 导管 最 初 是 在 亡 生 木 质 部 最 老 的 部 分 上 出 现 。 通 常 认为 它们 最 早 在 根 上 ， 只 有 后 来 才 在 植物 的 共和 气 生 部 分 …“。 就 此 而 论 , 值得 注意 的 是 ,近年 报道 ” 在 茧 类 植物 上 最 高 度 进化 的 管 胞 (它们 所 在 的 种 中 就 是 导管 ) 也 存在 于 根 中 而 不 是 在 气 生 部 分 。 一 般 说 来 ， 导 管 分 子 的 特 化 是 从 狭长 而 末端 尖锐 的 分 子 AS MAA SBME, MTR. BREE IL RH WA Ayre Be JR BG DRA , SFL ee es EEO. 长 的 BaF, JERR mE MAAS RAM SILA ZAAB ‘ *. 7 .\ q ¥ i? vy a 计 上 的 相关 关系 "。 所 有 这 些 都 是 原始 的 或 者 说 是 不 特 化 的 特征 。 纹 孔 的 排列 一 般 也 是 由 梯 状 纹 孔 式 经 过 对 列 纹 孔 式 进化 到 互 列 纹 孔 式 。 但 是 Bierhorst 和 Zamora ”近年 指出 ， 在 个 体 发 育 时 ,只 需要 稍 加 改变 , 束 可 以 将 对 列 纹 孔 转变 成 互 列 纹 孔 。 他 们 从 大 量 现存 植物 木质 部 上 的 观察 ， 提 出 了 概括 结论 :木质 部 特 化 的 普 亿 趋势 ,就 是 木质 部 本 身 在 个 体 发 育 上 往往 较 早 地 现 出 进化 的 特征 和 原始 特征 的 消 失 。 木质 部 分 子 分 化 的 控制 分 化 上 最 重大 的 问题 之 一 ， 就 是 原形 成 层 或 形成 层 细胞 的 发 育成 木质 部 和 韧 皮 部 。 植 物体 中 的 这 些 组 织 ， 各 有 明显 的 生理 和 结构 的 特征 ,而 且 有 非常 不 同 的 功能 ;但 是 它们 却 从 同一 的 前 身分 化 ， 并 且 有 密切 的 位 置 关 系 。 现 在 已 积累 了 相 * 这 是 指 从 系统 演化 上 看 ,不 是 个 体 发 育 上 的 发 育 程序 一 一 译 者 注 。 。 103 « SEGRE BF Se ee | 解 ,但 是 仍 有 很 多 的 工作 需要 去 做 。 遗传 方面 木质 部 的 分 化 和 其 他 组 织 的 分 化 一 样 全 由 遗传 控制 ， 有 一 些 贷 有 兴趣 的 突变 型 ， 已 从 解剖 学 的 角度 进行 了 观察 。 例 图 8-5 玉米 (Zea mays) AHERN. (a) BIER 植株 。(b) 5 (c) 自 “ 枯 菱 "植株 ， 一 种 隐 人 性 突变 型 。(b) th 可 看 到 一 个 大 的 后 生 木 质 部 分 子 (mx)， 但 只 稍 有 分 化 。 (ec) 一 中 没有 大 的 后 生 木质 部 分 子 的 分 化 。px， 原 生 木 质 部 ; Pxc， 原生 木质 部 空 险 。 x 200。 如 玉米 里 的 一 个 隐 性 突变 型 , 称 为 枯 数 型 ,在 它 的 大 部 分 生长 期 中 ,即使 土壤 中 很 湿润 ,但 仍 表现 出 严重 的 枯 妆 。 解 剖 研 究 se 104。 | 说 明 枯 凌 的 原因 是 由 于 蔡 的 维 管束 中 那 二 个 大 的 后 生 木 质 部 分 子 的 分 化 受到 了 很 大 的 阻碍 (比较 图 8-52,c 和 图 8-5a)c2033。 到 了 发 育 后 期 ,大 多 数 导 管 分 子 仍 可 以 分 化 ,因此 减轻 了 村 茧 的 征象 。 另 外 , 番 基 中 有 -一 单个 基因 突变 型 , 枯 凌 - 矮 化 型 ,由 于 缺 水 而 引起 枯 奢 的 征象 也 是 由 于 异常 的 导管 发 育 。 这 种 情 况 是 因为 在 破 毁 形成 穿孔 板 以 前 ， 次 生 壁 的 材料 沉积 堵 住 了 初生 壁 的 端 壁 。 这 被 认为 是 在 发 育 的 时 候 ， 控 制 机 制 失 去 了 作用 的 缘故 cs3。 这 些 例子 说 明 , 一 旦 木质 部 分 子 的 分 化 开始 发 生 , 单 个 基 因 的 影响 可 以 改变 它 。 什 么 因素 控制 管状 分 子 的 这 种 细胞 开 始 分 化 的 呢 ? 许多 试验 结果 表明 ,植物 生长 素 有 密切 的 关系 。 植物 生长 素 的 影响 六 十 多 年 前 Simon52233 发 现 如 果 将 茎 的 维 管束 加 以 切割 ， 可 以 使 维 管束 间断 ， 而 散 的 薄 壁 组 织 细 胞 在 二 个 维 管束 之 间 分 化 出 新 的 林 质 部 细胞 。 后 来 Sinnott 和 Blochc?26,225 对 这 工 作 作 了 进一步 的 研究 ， 他 们 用 了 具有 对 生 叶 的 洋 紫 苏 (Co leus) 植物 。 他 们 指出 一 单个 维 管束 切割 后 ,并 不 在 它 的 顶端 和 基 端 发 生 再 生 现 象 ， 而 是 有 时 可 在 这 一 维 管束 和 其 他 横 过 茎 的 维 管束 之 间 有 再 生 现象 。 散 细胞 中 ， 在 这 种 将 来 维 管 的 路 线 上 ,显然 是 沿 着 新 的 极 性 轴 发 生 分 裂 ,形成 斜 向 的 细胞 壁 (图 8-6 za)。 后 来 ,在 这 些 薄 壁 组 织 细胞 的 壁 上 形成 了 木质 带 。 其 中 有 些 细胞 上 可 看 到 小 孔 ( 图 8-6 2)。Sinnott 和 Blo- chc2279 注意 到 木质 化 加 厚 的 最 早 信号 是 细胞 质 沿 着 细胞 ， 在 将 来 形成 木质 带 的 地 方 重新 排 成 颗粒 带 。 二 十 年 以 后 ，He- pler 和 Newcombcl39 用 电子 显微镜 研究 ,报道 在 再 生 的 木质 部 细胞 的 这 些 地 方 是 聚集 了 细胞 器 ;而 如 前 面 已 谈 到 的 ,在 正 常 的 未 质 部 中 看 不 到 这 种 聚集 的 现象 67,2852。Sinnott 和 Blo- 。 105° ch5c2?26] 还 指出 ， 壁 加 厚 的 式样 从 一 个 细胞 到 另 一 个 细胞 往往 是 连续 的 ,并 得 出 结论 认为 一 个 细胞 在 它 发 生 分 化 时 , 工 细胞 质 的 变化 并 不 是 孤立 的 ， 而 是 一 群 同时 发 生变 化 的 有 关 细 胞 的 一 个 不 可 分 割 的 部 分 。 图 8 一 6 #AAH (Coleus) Rita, 贷 中 再 生 的 木质 部 分 子 束 部 分 。(a) MHA AMEDD alam ale 壁 上 分 化 的 各 个 时 期 ， 以 及 环 状 与 网 状 式样 的 木质 化 。 右边 的 细胞 质 带 表示 那 地方 后 来 将 分 化 出 木质 化 加 厚 。 x 212。 (b) 损伤 8 天 以 后 ， 细 胞 壁 上 木质 化 带 的 式样 和 和 孔 的 位 置 。 新 的 细胞 壁 和 和 孔 的 线条 是 与 新 束 的 进程 〈 箭 头 方向 ) 平行 。x150。 绸 生 的 维 管束 沿 着 新 的 极 性 轴 可 能 建立 起 了 茶 些 梯度 。 Jacobs “参考 了 当时 所 有 的 资料 , 设计 了 一 系列 的 试验 ， 观察 到 其 中 可 能 具有 生长 素 梯度 ， 而 且 在 木质 部 的 再 生 作 用 中 ， 生 长 素 是 一 个 限制 因子 (参看 附录 )。 Jacobs tits TER Pp (Coleus) ff “ja [a] , 观察 了 在 各 种 条 件 下 木质 部 的 再 生 作用 。 有 一 些 试验 将 位 在 损伤 处 远 端 或 近 端 的 叶子 与 亚都 除 掉 。 他 认为 在 村 上 不 论 是 生长 素 的 运输 ,或 木质 部 的 再 生 , 都 不 是 象 大 家 所 相信 的 移 全 向 基 的 〈 就 是 由 顶端 向 基部 )， 而 是 在 向 顶 的 或 器 基 的 生长 素 运输 的 数量 与 向 顶 的 或 向 基 的 木质 部 再 生 的 数量 之 间 有 数量 上 的 关系 (图 8-7)。Jacobs- "并 指出 远离 损伤 的 幼 叶 ,对 木质 部 的 再 生 作 用 有 刺激 作用 ,而 这 种 影响 可 以 在 一 个 离 体 叶 的 叶柄 切口 处 或 在 去 顶 的 节 间 上 加 上 马 唆 忆 * 106 。 Ol 生长 素 运输 的 数量 0 20 65 0 5'6 16 3] 木质 部 束 的 数目 图 8-7 组 织 图 式 表示 洋 紫 苏 〈Colews) 的 分 离 茎 段 中 的 生长 素 运 输 数 量 和 上 、 下 的 叶子 都 切 去 以 后 ， 再 生 木质 部 束 的 数目 之 间 的 关系 。 #3 ee - Prog Cb). ig 8-8 再 生 的 木质 部 。(a) HRA (Coleus) 第 5 节 间 经 过 透明 及 染色 后 的 一 部 分 ， 其 中 的 小 维 管束 已 被 切断 〈i 一 i， 切 断 处 )。 植 株 的 其 他 部 分 是 完整 的 。 处 理 后 一 星期 。 沿 着 伤口 从 薄 壁 组 织 细胞 再 生出 创伤 导管 ITV), 参看 附录 。 X45. (b) 上 图 方 框 记 号 处 的 放大 。P， 孔 。 270, 酸 (IAA) 刺 激发 生 (图 8-8)。 这 些 发 现 说 明 在 这 些 试验 条 件 下 ， 生 长 素 在 木质 部 的 再 生 作 用 中 是 一 个 限制 因子 。 贡 间 运 输 生 长 素 的 能 力也 有 连带 关系 。 有 些 试验 也 支持 了 这 种 观 点 ,如 将 三 础 葵 甲 酸 (tri-iodobenzoic acid) (一 种 阻 断 生长 素 运输 的 物质 ) 加 到 伤口 和 加 上 TAA 之 间 ， 再 生 作 用 的 数量 就 减少 557。 仔 细 研 究 洋 紫 苏 (Colexs) 葵 叶 的 正常 分 化 ,后 来 表 BMS 生长 素 也 是 正常 木质 部 分 化 的 一 个 限制 因子 。 扩 熙 的 * 108。 扩散 的 生长 素 @ 一 一 木质 部 细胞 oO- 一 一 一 名 产物 的 相对 速率 (96) 名 : = (>) 0 1 3 4 2 叶子 的 位 置 8-9 ERR (Coleus) 未 受 损伤 的 植株 上 正 常 分 化 时 ， 扩散 的 生长 素 产 物 的 相对 速率 和 木质 部 分 于 与 叶子 的 位 置 关 系 〈 叶 了 于 1 一 4 包含 在 内 的 产物 算 作 100%). 生长 素 产 生 的 速度 与 正常 发 育 的 某 一 特殊 节 间 木质 部 细胞 产 生 的 速度 之 间 有 丝毫 不 差 的 数量 关系 (图 8-9)。 诱导 薄 壁 组 组 细胞 分 化 成 再 生 的 管状 细胞 所 需要 的 生长 素数 量 差不多 比 从 原形 成 层 细胞 正常 分 化 所 需要 的 大 14 倍 r143]。 对 洋 紫 苏 (Cozevs) 木 质 部 分 化 的 进一步 研究 说 明 5206， 如 果 只 分 离 初 生 木质 部 ,结果 并 不 从 髓 细胞 再 生出 木质 部 细胞 ， 但 是 还 不 能 肯定 ， 是 否 这 些 因素 只 是 从 分 离 初 生 毛皮 部 的 结 果 , 还 是 韧 皮 部 和 木质 部 都 分 离 的 结果 。 用 二 毫米 长 的 洋 紫 苏 (Coleus) 葵 的 节 片 ,在 无 菌 培 养 下 , 可 以 看 到 生长 素 浓 度 很 有 趣 的 影响 59。 即 使 在 对 照 的 培养 基 中 ,这些 薄片 的 木质 部 分 子 也 分 化 ;而 加 上 轨 嗓 乙酸 (IAA)、.2;, 4-D = Aes HF gk 素 则 抑制 了 这 些 分 子 的 分 化 ,但 是 低 浓 度 的 IAA 或 2,4-D 则 aa 109。 使 形成 数目 增加 超过 100%。 这 很 可 能 是 这 些 物质 的 高 浓度 抑制 了 生长 素 的 极 向 运输 。 生长 素 控制 管状 分 子 分 化 的 重要 性 可 用 试验 进一步 说 AY, Ha PMA OR ,进行 无 菌 培 养 ,并 用 消毒 过 的 显 微 移 ， 液 管 装 入 IAA ,激动 素 , 或 二 种 合 在 一 起 的 水 溶剂 ,插入 人骨 中 。 在 烟草 人民 中 ， 刚 好 在 移 液 管 的 尖端 下 面 的 小 区 域 发 生 了 细胞 分 裂 ， 它 们 中 间 偶 而 形成 了 木质 部 管 胞 。 在 空 的 或 只 装 无 菌 水 的 移 液 管 前 端的 地 方 就 没有 细胞 分 裂 c553。 EE SE BE Hh 可 得 到 各 种 结果 , 这 要 看 激动 素 对 IAA 的 比例 ,而 也 可 以 有 木质 部 分 子 的 分 化 cs62。 用 念 伤 组 织 试验 除了 髓 以 外 ,未 分 化 的 愈 伤 组 织 也 已 用 来 研究 维 管 分 化 ， 愈 伤 组 织 是 没有 机 构 的 组 织 ， 其 中 的 薄 壁 组 织 细胞 不 规则 地 排列 ， 而 且 一 般 也 没有 其 他 的 细胞 类 型 。 如 采 将 正在 生长 的 T# Syringa vulgaris) 蕉 端 嫁接 到 同一 种 丁香 的 愈 伤 组 织 上 ,保持 在 限定 的 培养 基 上 培养 , 愈 伤 组 织 中 可 分 化 出 维 管 组 织 ( 图 8-10,8-11)5472732。 用 一 小 方块 含有 生理 浓度 的 生长 素 的 琼脂 代替 揪 条 ,可 以 得 到 同样 的 结果 ;从 嫁接 的 某 一 距离 上 (其 距离 根据 生长 素 的 浓度 而 定 ) ， 合 伤 组 织 中 形成 了 维 管 组 织 瘤 。 这 种 工作 后 来 扩大 到 另外 5 种 植物 ;将 含有 蔗糖 和 (或 ) TAA 的 琼脂 放 在 切面 上 ”22。 如 果 上 芒 糖 和 生长 素 放 在 愈 伤 组 织 顶 上 的 切面 上 ,而 不 放 在 培养 基 里 , 则 在 处 理 的 地 方 下 面 形成 了 一 圈 维 管 组 织 瘤 。 如 果 生 长 素 和 蔗糖 也 放 在 培养 基 里 , 则 在 愈 伤 组 织 的 基部 , 在 培养 基 水 平 下 面 ， 形 成 另 一 组 维 管 组 织 瘤 〈 图 8-12)。 瘤 内 同 具 有 木质 部 和 万 皮 部 。 低 浓度 (1.5 一 2.5%) 的 糖 对 木质 部 的 形成 有 利 ， 而 高 浓度 (3—4 9%) 对 万 皮 部 形成 有 好 处 ; 中 间 浓 度 (2.5 一 3.5%) 则 都 可 形成 木 e1T10。 质 部 和 毛皮 部 ， 一 般 在 它们 中 间 还 有 形成 层 。 每 个 瘤 象 共 上 一 样 具有 正常 排列 的 维 管 组 织 ， 就 是 韧 皮 部 趋向 愈 伤 组 织 的 周围 ,木质 部 趋向 中 心 。Wetmare 和 Rierc27 2 进一步 说 明 , 如 采 象 前 面 已 描述 的 用 散 做 的 试验 一 样 ， 将 蔗糖 和 生长 素 通 过 显 微 移入 管 加 到 愈 伤 组 织 ， 则 围绕 着 移 液 答 分 化 出 完整 的 一 圈 木 质 部 ， 或 一 圈 具 有 万 皮 部 的 木质 部 。 有 些 试验 中 可 看 到 CE AR EB AN) BZ BB CZ lil a FB 8-10 丁香 (Syringa vulgaris) 茎 端 嫁接 在 同一 PAIS 伤 组 织 上 ， 培 养 7 星期 以 后 。 这 些 试验 说 明 在 设 有 组 织 的 愈 伤 组 织 中 ， 不 仅 可 诱导 出 篆 蔡 的 组 织 ,而 且 组 织 的 排列 也 一 样 (参看 本 书 下 册 ，, 第 三 在 正常 发 育 时 , 蔡 端 (可 能 包括 幼 叶 原 基 ;参看 Esau’) 无 疑 的 是 维 管 组 织 分 化 所 需要 的 生长 素 和 虚 糖 的 来 源 。 由 于 eilie T & (Syringa vulgaris) 54% 图 8-11 (a) 和 (b) 一 小 块 丁香 (Syringa vulgaris) 愈 伤 组 织 的 立体 图 解 ， 小 块 上 嫁接 了 同一 种 带 有 2 或 3 对 叶 原 基 的 茎 端 。 在 切割 地 方 放 人 了 含有 0.05 毫克 / 升 茶 乙 酸 的 1% 琼 脂 。 这 是 从 实验 开始 后 54 天 时 的 连续 切片 重组 后 绘制 的 。(c) 大 约 在 2 毫米 记号 地 方 的 横 切 面 。 维 管 组 织 用 黑色 表示 。 葵 端 的 连续 垂直 生长 逐 新 离开 蔡 的 近 基 区 域 ， 从 一 静态 来 源 的 某 一 固定 地 方 结果 可 以 形成 维 管 组 织 束 ， 而 不 是 瘤 了 。 有 趣 的 是 维 管 组 织 的 诱导 似乎 与 它们 在 植物 中 最 后 的 作用 并 没有 什么 关系 。 另 外 ,这 些 试验 表明 不 仅 是 原形 成 层 细 胞 ,就 是 其 他 任何 细胞 ,只 要 有 适当 浓度 的 所 需要 的 物质 ,就 能 够 产 ALAR EBSA) BEBO, 由 于 蕨 类 的 配子 体 中 正常 是 从 不 具 有 管 胞 ,但 用 蔗糖 和 生长 素 却 成 功 地 诱导 出 了 管 胞 ,也 支 持 了 这 种 论点 。 * 112 。 图 8-12 -一块 丁香 (Syringa vulgaris) 愈 伤 组 织 的 立体 图 解 。 含 有 0.1 毫 克 / 升 茶 乙 酸 和 3% 芒 糖 的 1% 琼 脂 块 放 在 愈 伤 组 织 的 顶 上 ，, 而 在 培养 剑 伤 组 织 的 培养 基 中 也 加 和 了 这 些 物 质 。 在 琼脂 块 的 下 面 分 化 出 一 圈 维 管 组 织 瘤 〈 筛 孔 分 子 围绕 着 管 胞 )。 这 圈 的 直径 大 小 看 生长 素 的 浓度 。 在 培养 基 下 面 ( 一 般 最 多 是 在 离 愈 伤 组 织 表面 1 一 2 SKA), BRA 外 一 wR 〈 韦 皮 部 向 着 培养 基 ， 而 木质 部 则 背 着 培养 基 ) 。 不 过 ,原形 成 层 产 生 维 管 系统 的 式样 有 重要 的 作用 ;在 发 育 的 原形 成 层 阶 段 就 已 描绘 出 了 特有 具 的 式样 ”“…。 这 种 式样 不 仅 受 遗传 的 控制 ， - Ragone anaraimamait 的 不 同 ( 参 看 本 书 下 册 ， BoM Sw, 其 中 讨论 了 一 些 包 含 的 因素 )。 这 样 ;近年 对 于 木质 部 分 化 的 控制 因素 的 了 解 ,已 经 有 了 很 大 的 进展 。 不 过 ,有 关 木 质 部 , 不 仅 在 这 领域 , 而且 在 系统 发 育 , 比 较 解 剖 以 及 其 他 方面 都 仍 需 要 进一步 的 研究 。 e 113-¢ SL HM BR 部 万 皮 部 的 作用 是 作为 植物 输 导 食物 的 组 织 ， 但 是 完成 这 种 作用 的 机 制 本 质 仍 有 争论 ， 由 此 引起 加 强 了 这 种 组 织 的 解 麟 学 和 生理 学 的 研究 。 特 别 是 万 皮 部 分 子 的 细微 结构 近年 已 受到 很 大 的 和 注意。 不 过 ， 相 对 的 只 有 少数 植物 在 电子 显微镜 下 进行 了 观察 ;因此 所 描述 的 事实 ,可 能 不 能 证 明 都 适用 于 所 有 的 植物 。 由 于 万 皮 部 分 子 的 特殊 性 质 ， 研 究 它 们 在 技术 上 有 困难 ;现在 对 于 筷 们 的 结构 虽然 已 经 知道 很 多 ,但 是 超 微 结 构 的 许多 方面 ,特别 是 联系 到 作用 ,了 解 得 仍 很 不 完全 。 起 源 和 木质 部 一 样 ， 当 植物 的 初生 生长 和 次 生生 长 时 , 初生 扎 皮 部 由 原形 成 层 所 分 化 ， 而 次 生 韧 皮 部 则 由 维 管 形成 层 产 HE, AE EB PRE MAD TRAE EB, IK 化 的 则 组 成 了 后 生 韧 皮 部 。 如 已 指出 的 ， 从 同一 个 前 身 来 的 两 种 组 织 ( 韧 皮 部 和 AC 质 部 ) 的 分 化 ,在 结构 .生理 和 功能 上 如 此 的 不 同 , 而 位 置 上 又 如 此 的 紧 乱 在 一 起 ， 因 而 提出 了 许多 发 育 上 上 迄今 还 无 法 解决 的 问题 。 韧 皮 部 的 分 子 声 庆 部 也 象 木 质 部 一 样 , 是 一 种 复杂 的 组 组 ,由 刀 种 不 同 类 型 的 分 子 组 成 。 包 含 盘 孔 分 子 或 得 胞 、 伴 胞 、 王 壁 组 织 、 纤 维和 石 细 胞 。 韧 皮 部 还 结合 有 分 洲 细 胞 或 各 种 各 类 的 组 织 ， *114°6 例如 橡胶 树 CEeuea) 中 产生 橡胶 的 乳汁 器 ， 和 樟 (Cinnamo- miam) 的 次 生 韧 皮 部 中 产生 肉桂 的 油 细胞 。 这 使 人 很 快 就 会 想到 未 质 部 分 子 , 它们 是 组 成 了 经 济 上 重要 的 木材 , 而 韦 皮 部 分 子 大 体 上 比 起 同 它们 结合 在 一 起 的 其 他 组 织 来 ， 在 经 济 上 就 不 怎么 重要 了 。 不 过 ， 许 多 韧 皮 部 纤维 (例如 亚麻 ) 是 有 相当 的 经 济 价值 的 。 初生 韧 皮 部 和 次 生 韧 皮 部 中 都 可 具有 纤维 。 纤 维 有 厚 而 具 单 纹 孔 或 稍 成 具 缘 纹 孔 的 次 生 壁 ; 壁 常 木质 化 。 韧 皮 部 纤维 是 未 端 重 迭 的 伸 长 分 子 。 原 生 韧 皮 部 分 子 在 发 育 后 期 往往 分 化 成 纤维 。 近 年 观察 到 韧 皮 部 纤维 中 细胞 质 的 旋 OP, 认 为 它们 除了 支持 以 外 ， 可 能 还 有 运输 材料 的 作用 。 在 某 些 植 物 中 ; 韧 皮 部 纤维 可 以 有 分 隔 的 ,例如 葡萄 (Vitis) (图 6-72), WMP BEES AH GA, 例如 许多 树 皮 [ 标 (Quercus) fy Bei s BRE (RRamnus) 25 GR AE BE s HE (Cinnamomum) 的 肉 桂皮 ]。 初生 韧 皮 部 和 次 生 韧 皮 部 也 都 有 薄 壁 组 织 细胞 。 这 些 细 胞 有 具 初 生 纹 孔 场 的 初生 壁 和 生活 的 内 容 物 ; 在 不 活动 的 韦 皮 部 中 ， 其 细胞 壁 后 来 可 以 变 厚 而 木质 化 。 薄 壁 组 织 细 胞 储 藏 有 淀粉 .树脂 等 等 , 并 且 也 常常 有 结晶 ; OE 织 细 胞 ,特别 在 次 生 韧 皮 部 中 ,可 以 围绕 着 纤维 或 纤维 束 形成 — iE. sie 2 2 a Ce AL: PED TT He OEM — AE PY ALA DERRA, WBA). AI BER Sn NA BLE A i 孔 分 子 同 时 一 起 死亡 。 ta 3L 3+ 这 也 象 木质 部 的 管状 分 子 , 有 两 类 :得 胞 一 一 在 蕨 类 植 物 和 裸子 植物 , 它们 是 单个 的 , 有 点 伸 长 的 细胞 , 在 它们 的 侧 。 115。 Pan Aa I a “EAT AY OI OE —— Te 植物 ,成 纵向 的 一 列 列 细胞 ,每 一 细胞 称 为 一 个 得 管 分 子 。 在 这 些 细胞 中 ,一 般 在 端 壁 或 靠近 端 壁 ,一 个 或 多 个 筛 域 更 较 特 化 ,形成 了 得 板 。 细 胞 壁 的 这 一 区 域 含有 许多 小 孔 ; 一 般 纵向 的 有 线 通过 连接 一 分 子 到 另 一 分 子 ; 这 些 线 称 为 联络 索 。 筛 孔 分 子 是 非常 特别 的 细胞 ， 它 们 是 生活 的 细胞 ， 但 成 熟 时 没有 细胞 核 。 筛 孔 分 子 可 以 恰当 地 称 为 不 合 常 规 的 细 胞 cs5. 在 松 (Pinas) 成 熟 的 筛 胞 中 已 观察 到 坏死 的 细胞 核 ceo 但 是 无 疑 的 尚 需要 进一步 的 观察 大 多 数 被 子 植物 中 ,得 孔 分 子 紧密 地 与 生活 而 具 细胞 核 的 伴 胞 结合 在 一 起 ; 伴 胞 是 和 得 孔 分 子 由 同一 母 细胞 发 生 ,所 以 在 整个 生命 过 程 中 ,有 非常 窗 切 的 生理 上 和 功能 上 的 关系 。 仔 细 研 究 了 腊梅 科 的 一 些 植 牺 的 次 生 韧 皮 部 ,可 看 到 大 多 数 得 孔 分 子 在 个 体 发 青 时 结合 着 一 个 或 二 个 ,偶而 可 多 达 五 个 伴 胞 ;但 是 ,大 约 有 5%6 则 并 不 结 合 伴 胞 55。 近年 由 于 应 用 了 电子 显微镜 研究 韧 皮 部 分 子 ; 已 有 许多 资料 ,但 是 ,虽然 有 这 种 仔细 分 析 的 工作 ， 而 对 筛 孔 分 子 和 它 的 伙伴 伴 胞 的 发 育 和 作用 方式 , 则 还 仍 是 有 点 莫名 其 妙 。Zimmermannc?9 已 经 指出 , 在 必要 研究 它们 的 功能 时 ， 偶然 没有 结合 伴 胞 的 现象 , 应 该 认真 考虑 。 近年 认为 韧 皮 部 主要 的 运输 方式 是 原生 质 流 沿 着 横 过 细胞 间 束 , 从 一 个 细胞 到 另 一 细胞 的 观点 cs5, 已 遭 到 了 反对 ;而 有 关 韧 皮 部 运输 的 解释 ,最 普遍 得 到 支持 的 ,可 能 仍 是 集体 流动 的 学 说 。 在 分 化 早期 , 筛 孔 分 子 除了 大 小 以 外 ,不 能 和 邻近 的 伴 胞 区 别 。 筛 孔 分 子 和 伴 胞 已 在 前 一 章 中 讨论 了 ; 是 由 不 相等 分 裂 的 类 型 形成 (图 9-1 )c43。 在 发 育 的 早期 , 这 二 种 细胞 都 具 有 细胞 核 和 浓厚 的 细胞 质 以 及 线粒体 ,高 尔 基体 、 内 质 网 , 在 有 些 植物 中 还 有 质 体 [但 在 已 进行 了 许多 超 微 结构 研究 的 南 JK (Cucurbica) 中 却 没有 ]。 细 胞 中 还 可 看 到 不 连续 的 粘液 体 ; es 116 。 PIO EE a ta Wo ERIE WEALD FCF 9-2z)。 有 人 认为 RWB AE va Pa RDA pCO, UL AF By LE 8 He Ze 4h NYY SEL 分 子 中 ,蛋白 质 好 象 成 为 致密 的 结构 一 一 粘 液体 ,这 些 粘液 体 由 细 管 〈 称 为 Pi- 蛋 白质 ) 聚集 组 成 。 当 得 孔 分 子 分 化 时 ， 这 些 细 管 变 成 分 散在 细胞 质 (图 9-3), 并 且 还 可 看 到 成 群 的 具 条 纹 纤维 , 称 为 P;- 蛋 白质 。 这 被 人 相信 Pi- 蛋 白质 产生 了 P;- 蛋 白质 。 在 南瓜 (Cucrrzita) 的 粘液 体 中 发 现 有 RN ACHE, 如 同 在 其 他 植物 细胞 , 液 泡 由 液 泡 膜 分 界 。 在 枕 豆 (Piswm) 的 得 孔 分 子 , 至 少 在 发 育 早期 ,可 见 到 质 膜 结合 着 许多 微 管 cs7。 当 筛 孔 分 子 分 化 的 时 候 , 线 粒 体 退化 改变 , 内 膜 显 出 解体 ; 因 此 ,后 来 它们 只 有 很 少数 或 没有 状 膜 cea。 叶绿体 如 果 有 的 话 ， 内 部 结构 也 很 不 发 育 , 或 者 失去 了 原来 的 样子 cm。 这 认为 301 可 能 是 笠 孔 分 子 中 高 含量 的 碳水 化 合 物 对 抗 了 质 体 中 基 粒 的 形成 。 粘 液体 变 得 很 不 清楚 ,后 来 并 合 在 一 起 ,形成 了 一 团 粘 液 。 根 据 有 些 观 察 者 报道 ,差不多 在 这 同时 , 液 泡 膜 破 毁 , 因 此 液 泡 中 的 物质 和 细胞 质 混在 一 起 ,形成 了 一 种 物质 ,已 称 之 为 混交 质 (mictoplasm)cs5。 而 其 他 工作 者 co, 则 没有 看 到 液 Ha BE EE ,认为 整个 液 胞 是 再 被 吸收 ,因此 混交 质 的 概念 是 不 很 恰当 的 。 在 这 时 期 可 看 到 很 多 的 核糖 蛋白 体 cus5。 也 在 这 时 期 ,内 质 网 变 成 被 小 泡 所 替代 , 而 细胞 核 解体 2。 细胞 核 停止 了 以 前 它 所 具有 的 那 种 染色 特性 , 变 成 明显 的 分 又 ,并 且 核 膜 破 毁 。 至 少 在 有 些 植物 , 核 仁 跑 到 了 细胞 质 , 后 来 消失 了 ce5。 这 种 现象 发 生 在 密切 有 关 的 一 些 科 的 植物 中 , 可 能 一 些 系统 发 育 上 的 意义 c?*0。 在 往 管 分 子 的 边缘 有 -一 层 具 有 膜 的 内 容 物 ,一 般 成 纵向 排列 ,这 显然 是 由 内 质 网 和 核 膜 所 街 生 的 537。 在 得 孔 分 子 分 化 的 早期 就 开始 划分 出 得 板 .Kollmannclsa 研究 裸子 植物 的 水 杉 (Mztaseyuoia)， 发 现 经 过 往 域 的 细胞 ° 117 « (b) (c) (a) 9-1 fiFOTFMEHHENAB+AM XK WM. (a) TEFL SF (Am) MeeZAKS, =BMWABADAR. (b) 二 个 细胞 的 细胞 质 明 显 不 同 ， 筛 孔 分 子 发 生 液 泡 化 EH 胞 核 开 始 消失 ,而 伴 胞 则 在 生长 。 它 们 之 间 的 细胞 壁 上 出 现 纹 FL, FFA MFLAF HOARE RRA 〈 黑 色 )。 (C) FLD FAO MMRERSCABA, TMREABDEAT. (4) 化 和 伸 长 的 最 后 阶段 。 筛 孔 分 子 的 细胞 核 已 消失 , Mia Re 一 薄 层 。 筛 板 上 的 筛 孔 现在 完全 穿 通 。 粘 液体 大 而 分 又 。 连接 , 早期 就 形成 , 并 提出 了 有 意思 的 建议 ， 认为 细胞 需 的 改变 ,导致 得 细胞 的 退化 ,可 以 看 作 是 毛皮 部 输 导 分 子 的 生理 功能 的 一 种 结局 ,而 不 是 预先 非 有 不 可 的 条 件 。 虽 然 经 过 近 年 超 微 结构 的 研究 , 现在 对 筛 孔 分 子 分 化 时 的 形态 改变 已 有 相当 完整 的 图 景 , 但 是 这 些 背 后 的 原因 则 还 很 少 有 研究 ,而 且 * 118° 9-2 &E (Vicia faba) 幼 茎 中 正在 发 育 的 筛 管 分 子 和 伴 胞 的 涂 片 。(a) 筛 管 分 子 (se) 的 细胞 核 开始 解体 ;粘液 〈s) 出 现 。c， 伴 胞 。 x 400。 (b) 细胞 核 变 成 分 又 。 注意 珠光 的 细胞 壁 〈 箭 头 处 )。 x 300。 也 很 不 了 解 。 有 时 筛 孔 分 子 具 有 相当 厚 的 壁 ,由 于 它们 有 发 亮 的 特性 ， 所 以 称 之 为 珠光 壁 ( 图 9-2 2) 。 珠 光 壁 在 得 孔 分 子 的 个 体 发 育 中 可 能 很 早 , 还 存在 细胞 核 时 就 已 发 育 c2。 随 着 微 管 的 消失 形成 了 珠光 壁 em。 有 时 候 壁 的 珠光 部 分 形成 得 还 要 早 。 偶 而 它 可 以 非常 厚 , 可 以 厚 到 细胞 直径 的 一 半 , 但 是 它 却 不 在 香 板 的 地 方 c933。 °119¢ «* 2 ee 地 re & 9-3 一 个 烟草 (lVicotiana tabacum) 分 化 后 期 的 筛 孔 分 子 的 横 切 面 。 细胞 腔 中 有 了 -蛋白 质 。 WA Fi- 蛋 白质 和 了 = 蛋白 质 ， 但 是 Pi-ZARSARR. c, WiKi: er, ARs ) w， 细 胞 壁 。 x15,500。 BE RE 质 DERI — BRK LA ey, EAE SRIL AF it BLAZE 有 些 其 他 类 型 的 细胞 中 形成 。 CETL Fe, BEN -& we 和 毁灭 显然 有 位 在 质 膜 上 的 酶 的 作用 cs52; Ha EER Ae 的 时 间 性 可 能 是 严格 的 , 认为 这 些 酶 在 扎 皮 部 的 生理 上 有 一 - 120。 些 重要 性 。 te MILA FP BP 5 A BARE a Ei 5 E Hal Sea SPL tii He Ets FLAIR AE UR, 并 且 在 侧 生得 Mk. Sia RRA eFC HSE, 但 是 很 多 讨 teSe + ER eB te TET IE 8 SAAS FL FP 这 显然 是 一 件 重要 的 事情 , 但 是 因为 显微镜 的 研究 要 杀 死 材 笠 而 有 有 损伤 ， 这 也 就 成 为 很 难 观察 的 了 。 近年 Engleman yf 行 了 试验 ,不 用 切割 将 组 织 用 各 种 气体 或 温度 处 理 杀 死 ， 显示 出 在 受伤 后 四 秒 钟 内 杀 和 死 的 完整 植物 的 筛 孔 分 子 中 有 及 且 质 。 因 此 , 这 似 是 生活 的 筛 孔 分 子 的 正常 组 成 , 当 受 伤 后 ， 它 就 较 大 量 地 沉积 。 算 孔 分 子 中 形成 腾 且 质 的 个 体 发 育 时 期 的 问题 也 应 该 考虑 。 在 葡萄 (Zizs) ”无疑 地 也 在 其 他 植物 中 PI oe 节 性 地 产生 ;在 冬天 的 月 份 , 有 休眠 腊 且 质 的 积累 ， 其 中 大 多 数 在 重新 恢复 生长 时 消失 了 。 rn iii 7 hi 2 FF ih ZA BFL OG 域 ; 这 样 , 筛 板 可 以 和 木质 部 中 的 穿孔 板 相 比较 。 算 板 可 以 是 简单 的 , 即 由 一 个 得 孔 区 域 组 成 ,或 者 是 复合 的 ， 由 几 个 得 孔 区 域 有 壁 加 厚 的 横 条 隔 开 组 成 (图 9-4 )。 科 孔 分 子 发 育 的 很 早 时 期 ,还 有 细胞 核 时 ,将 来 的 得 板 是 光 请 的 ,并 且 看 不 出 有 初生 纹 孔 场 。 在 稍 后 时 期 , 腾 且 质 的 小 片 ; 在 细胞 壁 上 将 来 算 孔 的 地 方 ,形成 了 分 离 的 补 Ar 71, 小 片 是 成 对 的 ,在 细胞 壁 的 二 边 ( 图 9-5 a) .至 少 在 有 些 植物 ， 内 质 圆 可 以 看 得 出 是 贴 在 壁 的 局 部 地 方 ; RRR AY 下 面 。 在 每 一 个 孔 的 地 方 有 一 单个 胞 间 连 丝 。 胖 且 质 的 小 片 增加 厚度 ,最 后 在 成 对 小 片 之 间 的 壁 物 质 销 失 , 现 出 破裂 , IB *121° 成 了 孔 (图 9-5 5), Se MEAN, FLA ASEM 质 ; 因此 ,这 种 物质 围绕 着 联络 索 ( 图 9-6 )。 在 穿孔 的 机 制 中 ,可 能 有 酶 的 活动 5; 虽然 这 些 可 能 已 在 孔 的 地 方 So es 图 9-4 葡萄 Vitis vinifera) WAR. (a) AR 观 ; 2RVWPASMR. (+b) 纵向 壁 上 算 板 的 正面 观 。 由 脱 且 质 围 侨 的 联络 索 现 出 象 黑 点 ; ES PREAT R SHH fm. x750 。 联络 索 通 过 得 板 的 孔 从 一 个 得 管 分 子 到 另 一 个 篇 管 分 子 nie 9-7)。 它 们 的 大 小 不 一 ,可 象 胞 间 连 丝 的 粗细 ;一 直到 直 径 大 约 有 10 微米 。 联 络 索 在 电子 显微镜 下 看 到 的 有 各 种 各 样 ;它们 一 般 是 实心 的 ,或 由 纤 丝 状 材料 组 成 。 在 联络 索 上 可 能 有 粘液 , 并 且 在 这 位 置 上 确实 能 够 看 到 Pi- 蛋 白质 (图 9-8 ) 。 篇 管 受 损伤 时 ， 粘 洲 聚 集成 的 粘液 塞 可 以 积聚 在 得 板 上 。 当 得 管 变 成 无 作用 时 , RY FL HE ET ¢ 122° ie tae ee ee ae : ae Seas A9-5 南瓜 (Cucurbitc) FER Mi. (a2) 每 一 个 孔 | HFA) () MARA (er). —*# FD MBA 单个 胞 间 连 丝 (p) BS. <19,000. (b) FRHARMA, FLW KK. cl, HHRHABABD. x 14,000。 i tL 3 FFE Ha A Be eS EH 2A Ta A eB UE 22 PRI Ars LAE Oe EE Hd. FEL Fi BY xe He BR » (EGE FE He — 3 Bs Wi ap BK BR O99, , | 伴 i FE We FN SEU is A] — 7 Sa ec CP 9-1), (HAE 4E FLD FILE AD, Coa eA HF BCI T ‘ * 123° 9-6 _ (Pisum 1 sativum) TE 2S Pes MARA RAVER (C) 围绕 着 联络 索 。 16,000, 浓厚 的 原生 质 。 伴 胞 的 直径 比 筛 孔 分 子 的 较 小 ,并且 在 横 切 面 一 般 成 近乎 多 角形 。 用 电子 显微镜 观察 可 看 到 伴 胞 中 有 丰 富 的 细胞 器 和 细胞 质 中 有 膜 系 统 ; 也 有 高 尔 基 体 和 内 质 网 , 线 粒 体 有 很 清楚 的 肴 膜 "””。 并 可 看 到 许多 核糖 蛋白 体 ,这 增加 了 细胞 质 的 密度 ,和 表明 有 活跃 的 蛋白 质 合成 "ss。 细 胞 核 有 正常 的 双 层 膜 ,一 般 较 为 伸 长 并 且 可 能 分 又 。 质 体现 HH BR 少 的 内 部 结构 ,但 是 至 少 在 械 (4cer) 中 ,是 紧密 地 有 内 质 网 包 庄 ,并且 有 连接 到 核 膜 和 细胞 质 的 内 质 圆 。 有 人 认为 肉质 网 连接 了 质 体 和 胞 间 连 丝 , 可 能 是 从 筛 管 到 其 他 邻近 组 织 转 输 蔗糖 的 一 种 途径 , 质 体 可 能 是 作为 暂时 储藏 的 地 方 似乎 有 证 据 支 持 这 样 的 观点 , 即 伴 胞 和 基 他 具 核 的 细胞 可 能 与 租 孔 分 子 在 运输 溶质 上 形成 一 种 复杂 的 作用 系统 。 系统 发 育 毛皮 部 的 演化 的 历史 就 整个 来 说 , 比 起 未 质 部 来 是 很 未 清楚 的 。 筛 孔 分 子 被 认为 是 由 薄 壁 组 织 细胞 发 Ass HP ORAL 分 子 的 生理 特 化 , 显 然 在 细胞 中 必定 已 经 进行 了 酶 系统 的 改 ° 124。 图 9-7 Pie (Pisum sativum) RAMRYOADw. FRE FLPMAAR DRAMA. FEBE, RGBOPWAL Hinge Alm (str), RAEI ie. C,PAKM. x 26,500, 恋 [5102]。 具有 和 斜 向 端 壁 的 长 的 得 管 分 子 往往 有 复 得 板 ,而 这 可 能 是 得 我 分 子 中 最 原始 的 类 型 。 不 过 , HBO MRE HE 人 误解 ,因为 当 韧 皮 部 形成 时 ,形成 层 的 衍生 细胞 可 能 发 生 横 向 分 裂 ,结果 产生 了 较 短 的 分 子 。 比 较 特 化 的 筛 孔 分 子 往 往 特 具有 较 横 向 的 端 壁 和 较 少 而 粗 的 联络 索 "%b186]。 长 的 端 辟 ° 125. 9-8 烟草 (Nicotiana babecien) 分 化 后 期 的 得 孔 分 子 的 纵 切 面 。 切 片 切 过 筛 板 孔 的 正中 间 。 质 膜 (pm) 连续 经 过 充 满 P2- 蛋 白质 纤 丝 的 孔 。 内 质 网 (er) AMMA MAAN Taf. Cy BRIRiGs w， 壁 。 x31,000。 和 有 具有 复 筛 板 之 间 , 以 及 差不多 近乎 水 平 的 端 壁 和 单 筛 板 之 间 ,都 有 统计 上 的 相关 关系 - "。 Cheadle 和 Whitford” 发现 单子 叶 植物 的 根 中 的 万 皮 部 分 子 存在 着 较 不 特 化 的 类 型 , 植物 的 气 生 部 分 存在 着 比较 高 度 特 化 的 类 型 , 这 与 木质 部 分 子 中 所 见 的 恰好 相反 。 也 许 在 植物 各 种 器 官 中 可 能 包含 有 生理 条 件 ,不 过 ,这 些 观 察 仍 是 令 人 费解 的 。 es 1]126 。 PRB PH RS | AMM SRNR HED AD, HT 虫 , 例 如 蚜虫 ,将 病毒 导入 韧 皮 部 部 分 而 运输 到 整个 植 物 , 并 从 一 植物 传递 到 另 一 植物 。 这 种 情况 提供 了 研究 韧 皮 部 中 运 输 速率 的 方法 。 这 样 , 在 甜菜 (Bera) 中 ,发 现 卷 顶 病 病毒 在 六 分 钟 内 移动 了 15 BK, WERT: (Cuscuta) 三 小 时 至 少 图 9-9 要 (Tilia) 茎 的 横 切 面 ， 表 示 一 个 蚜虫 的 口 针 (as) 穿刺 进 单个 筛 管 分 子 〈s)。 口 针 经 过 韧 皮 部 纤维 。 x 1125。 Mh ¢ 127 « 动 了 30 厘米 cas]。 运输 的 速率 也 可 以 从 割断 蚜虫 口 针 中 流出 的 着 水 计算 出 声 皮 部 流动 的 速率 。 这 些 口 针 刺 进 得 孔 分 子 非常 准确 (图 9- 9); 如 果 在 蚜虫 刺 进 筛 管 以 后 ,将 蚜虫 的 身体 割 了 , 番 下 口 针 在 植物 组 织 里 , 韧 皮 部 汁 可 以 从 口 针 继续 流出 一 个 长 时 期 : 汁 水 可 以 用 一 个 显 微 移 液 管 收集 起 来 ;研究 它 的 组 成 。 滋 WD 出 的 速率 每 小 时 可 以 超过 5 毫米 ? , 它 需 要 得 孔 分 子 每 秒 钟 3 一 10 倍 地 去 再 装 满 , 而 运输 速率 按理 每 小 时 有 100 厘米 c2823。 这 就 无 怪 平 租 孔 分 子 结构 上 是 这 么 特殊 。 在 万 皮 部 吸食 的 昆虫 常常 排泄 出 一 些 糖 类 ,形成 浓缩 的 溶液 , 称 为 蜜 露 。 这 种 蜜 露 被 认为 就 是 过 去 在 沙 漠 中 的 犹太 人 所 食用 的 甘露 蜜 (manna)css]。 毛皮 部 分 化 的 控制 : 为 了 研究 万 皮 部 分 化 的 控制 因素 已 进行 了 许多 试验 ; Ke 多 数 这 些 试验 是 和 用 在 木质 部 的 相似 。 LaMotte 和 Jacobs' 1601 fy y6 ee Hi, (Coleus) ti wae [Rh ARTE PB , HER) A Ja PA BB A +E EF (BaP ae) FE 第 五 对 展开 的 叶子 下 面 节 间 局 平 的 一 边 上 , 切割 了 一 个 或 更 多 的 维 管束 。 经 过 这 些 处 理 后 , 髓 中 再 生出 毛皮 部 分 子 束 ; 这 些 很 多 是 在 已 有 细胞 长 轴 的 斜面 上 形成 (图 9-10 2), FE 一 系列 试验 中 , 将 所 有 的 叶子 ,所 有 的 洱 , 芽 和 叶子 ,远离 伤口 的 芝 和 叶子 ,或 者 靠近 伤口 的 村 和 叶子 ,都 除去 。 并 设计 了 一 种 透明 和 封 固 受 伤 节 间 的 技术 方法 ,使 有 可 能 将 再 生出 的 得 管 分 子 数目 达到 可 以 数量 测定 252( 参 看 附录 )。 除 去 所 有 的 叶子 和 芽 ,并 且 较 少 范围 地 除去 所 有 远离 伤口 的 屁 官 ,就 大 大 地 减低 了 万 皮 部 的 再 生 作 用 。 *。 II28。 节 间 ， Saha FF AE hh DR (b) 再 生 苏 (Coleus) 第 5 1A 后 的 洋 紫 9-10 (a) 损伤 ya 闻 的 薄 壁 组 织 示 从 维 管束 之 看 附录 表 束 (ph). 明 、 部 RA, 部 WRB RA SARS Be 形成 x 150. 参看 附录 。 => 的 筛 孔 分 织 表示 由 F (se). 分 ， 斜 向 地 横 过 x 800。 Ti BR» sp, 去 ， 加 官 LAS 除去 所 有 也 加 上 导 间 本 割 去 后 的 残 株 上 ， 2 验 中 上 含有 轨 | 骂 乙酸 的 羊毛 月 加 上 IAA, 比 完整 的 从 在 另 一 系列 斌 糖 则 少 影响 ( 表 9-1 ) ? 部 这 FETE HA ° #EC160I » 多 IAA 也 也 aby 要 ? 或 水 溶液 AY ax Et Be 在 切割 的 已 日 的 再 生 作 用 ; 出 更 秀 一 和 -~ mf) 了 ) AY RB) BZ 》 O ° Bee Ee 的 bd 这 种 场合 的 再 生 作 用 ,不 过 ,在 es 129 。 R91 FALE SHFERH (Coleus) 植株 中 ， IAA 和 芒 糖 在 韧 皮 部 再 生 作 用 上 的 影响 (根据 LaMotte 和 了 J acobsrl60] ) 处 理 在 五 天 中 再 生 束 的 平均 数 对 照 〈 完 整 植 株 ) 34.6 土 2.8 RET MAA LO SAFES 9.141.7 & 0.19% IAA 的 羊毛 脂 42.8+1.4 41% IAA fy743E)8 64.1+11.4 7k 13.246.2 7k* 11.2+40.9 20 克 / 升 蔗糖 * 14.6+3.7 "KOREA 0.026% 磺胺 。 Eschrich Pik 4 (dl Us RUE Impatiens) fy Rem, 清楚 地 表明 这 种 再 生 的 筛 孔 分 子 能 够 起 正常 的 作用 。 他 发 现 甚至 在 再 生 的 韧 皮 部 形成 得 板 以 前 ,未 分 化 的 束 中 就 能 够 运 输 染 料 ;这 时 期 以 后 ,由 于 损伤 而 形成 的 往 管 是 有 完全 的 功能 的 。 LaMotte 和 Jacobscleo 总 结 出 从 茎 叶 的 侧 生 器 官 正常 4 生 的 生长 素 可 能 是 韧 皮 部 再 生 作用 的 一 个 限制 因素 。 随 后 用 洋 紫 苏 (Coleus) 的 整体 植物 试验 表明 ,得 管 的 再 生 现象 比 AC 质 部 细胞 早 一 天 发 生 52563。 木 质 部 的 分 化 靠近 已 有 的 筛 孔 分 子 。 这 些 观察 说 明 IAA 的 主要 作用 可 能 是 在 韧 皮 部 的 再 生 作用 。 切 割 初生 韧 皮 部 的 重要 性 ca 可 以 支持 这 种 观点 。 有 人 已 指出 256 再 生 作 用 的 这 种 式样 (先是 得 孔 分 子 , 后 来 是 木 质 部 ) 很 象 初生 芭 的 正常 分 化 。 许 多 植物 的 次 生 万 皮 部 的 分 化 也 常常 比 次 生 木 质 部 的 分 化 早 几 个 星期 ria6。 上 面 讨论 的 一 些 试验 中 也 有 证 据说 明 ,从 韧 皮 部 切割 束 上 漏出 来 的 糖 和 未 鉴定 的 物质 ,有 时 候 可 能 是 限制 因素 。 以 前 * 130° ATER Hp (Coleus) IE ACH WME, WA a FAS oD ft 正常 地 受 一 种 从 蔡 叶 的 较 成 熟 部 分 向 上 移动 的 因素 所 限 Faye 44) : 前 已 讨论 过 的 Wetmore Fy Rier 在 愈 伤 组 织 上 的 试验 (参看 第 112 页 ) 指 出 , 芒 糖 和 生长 素 之 间 的 平衡 ,在 控制 像 木 质 部 或 韦 皮 部 细胞 的 分 化 方面 可 能 是 临 办 的 。 有 意义 的 是 愈 伤 组 织 培养 在 含有 生长 素 和 蔗糖 的 培养 基 中 , 除了 常常 看 到 木质 部 细胞 以 外 ,还 可 能 任意 地 有 发 育 很 好 的 得 孔 分 子 ,而 这 FEF ASE BES ARE, FAR op (Coleus) 作 损 伤 试验 的 情况 和 未 分 化 的 愈 伤 组 织 不 同 , 在 共 上 必定 已 有 了 各 种 梯 度 ;值得 注意 的 是 木质 部 靠近 钙 切 割 的 维 管束 的 木质 部 再 生 ， 而 韧 皮 部 则 笔 近 已 有 的 韧 皮 部 再 生 。 这 是 同 质 遗 传 诱 导 的 一 个 例子 (一 种 组 织 可 与 邻近 组 织 同一 方式 分 化 诱导 )。 有 几 个 较 早 的 试验 也 得 出 这 种 现象 的 证 据 ””-。 从 这 些 试验 上 看 ,对 于 韧 皮 部 分 化 背后 的 原因 的 了 解 显 然 已 经 有 了 一 些 尝试 。 不 过 ,我 们 只 要 想起 得 孔 分 子 分 化 时 ， 在 亚 细 胞 水 平 上 有 非常 复杂 的 变化 ， 就 可 得 出 结论 ， 企 图 了 解 这 些 变化 背后 的 原因 ,或 者 韧 皮 部 中 相 邻 细胞 之 间 的 内 部 关系 ,仅仅 不 过 只 是 一 个 开端 而 已 。 e131 ° 第 十 齐 ” 分 鸯 细胞 和 组 织 整个 植物 界 有 许多 种 植物 含有 分 泌 作 用 或 排泄 作用 的 细 胞 或 全 组 织 区域 。 分 泌 细 胞 存在 于 植物 的 各 种 不 同 部 分 ， 并 且 特 殊 种 类 的 分 洲 结 构 ， 有 时 候 是 某 些 科 的 特征 。 分 泌 作 用 是 指 放出 细胞 质 中 产生 的 物质 和 移 到 细胞 的 外 面 。 这 些 物 质 对 植物 可 能 不 再 有 用 〈 这 种 情况 更 合适 的 可 以 称 之 为 排泄 作用 )， 或 者 它们 可 以 有 重要 的 作用 ， 例如 那些 激 素 或 酶 。 不 过 ， 分 拨 作 用 和 排 浊 作用 之 间 的 家 线 仍旧 是 不 分 明 的 ， 主 要 因为 许多 植物 的 分 泌 功 能 常常 仍 不 清楚 。 但 是 由 CA 一 提 的 如 橡胶 、 古 塔 波 胶 和 鸦片 。 要 将 这 些 如 此 分 散 而 具有 分 泌 作用 的 著 构 加 以 归 类 是 困 难 的 ， 有 时 各 个 结构 会 越 出 特定 的 范畴 。 区 分 它们 的 一 个 简 单 办 法 ， 就 是 将 它们 分 泌 物 质 到 外 面 的 和 内 部 的 分 刻 组 织 分 Fre | 外 部 的 分 泌 结 构 有 些 分 泌 结构 ,例如 腺 表皮 毛 , 是 表皮 起 源 的 ， 因此 完全 在 外 部 的 。 甚 他 的 则 可 由 表皮 的 和 由 较 次 层 的 组 织 组 成 。 腺 表皮 毛 ( 腺 毛 ) 这 些 毛 在 第 七 章 中 已 有 扼要 的 描述 。 它 们 具有 柄 和 头 部 区 域 ; 柄 可 以 是 单 细 胞 或 多 细胞 的 ,并 且 甚 至 于 可 以 有 几 行 细 es 132 。 WO, SSBB LA) WAGER AY HAT CA RB 2 ty (ER 7-8) eS ots (1 10-2), zhi (Callitriche) 叶 上 腺 毛 的 形成 在 图 10-1 中 说 明 。 第 一 步 是 一 个 表皮 细胞 的 壁 突 出 和 细胞 质 不 均 匀 分 布 , 它 积 聚 在 细胞 的 靠 外 部 分 。 接 着 细胞 分 烈 ,产生 一 个 细胞 质 浓厚 的 单 细 胞 头 部 和 一 个 液 泡 化 的 支持 细胞 。 所 以 ， 这 是 分 化 上 不 相等 的 细胞 分 裂 的 重要 性 的 另外 一 个 例子 ( 参 看 第 二 章 )。 接 着 头 部 细胞 进一步 分 裂 ,但 是 细胞 质 仍旧 是 大 致 均匀 地 分 布 。 腺 毛 头 部 的 细胞 覆盖 着 角质 层 ， 在 它 下 面积 聚 着 分 小 物 。 角 质 层 显然 是 可 透 的 ,但 是 没有 看 到 孔 c2let,2l9。 10-1 KO (Callitriche) 叶 上 腺 毛 的 各 个 发 育 时 期 。 (a) 一 个 表皮 细胞 伸 长 ， 细 胞 质 均匀 地 分 布 。(b) 向 着 细胞 靠 外 地 方 的 细胞 质 较 浓 厚 。(c) 表皮 细胞 中 细胞 DRAB, 细胞 质 不 相等 地 分 布 。(d) 腺 毛 中 具有 浓厚 细胞 质 的 头 部 细 苞 的 形成 。(e) 头 部 细胞 细胞 分 裂 的 末期 。(f) 支持 细 胞 的 形成 细胞 质 比 头 部 细胞 的 较 稀 薄 ， 但 是 远 比 母 表皮 细胞 的 RE. (g) 头 部 细胞 中 的 细胞 分 裂 末 期 〈 先 前 的 分 裂 可 能 已 在 其 他 面 上 )。(h) 在 这 种 面 上 ,二 个 头 部 细胞 形成 。 (1) 已 成 多 细胞 的 头 部 区 域 ， 细 胞 质 中 含有 较 大 的 质点 ， 也 许 和 细 Hah WEA KA. x 430。 * 183 。 IX— PPA ARES A, Paneer, Bie, AAD Rel, TET LAE Se, Blane a et A, 头 部 一 般 有 8 Ar Hi iid, FE BAZ aR IR. RR (Cannabis) 的 表皮 san 头 部 很 相似 , 但 是 柄 是 多 细胞 的 ; 这 是 分 泌 树 脂 一 类 的 。 许 多 本 本 生物 休眠 的 冬 东 上 所 看 到 的 粘 的 树脂 状 分 泌 sec 这 种 类 型 有 些 表 皮毛 可 以 认为 是 蜜 腺 或 排水 器 (BAP 面 ), 它们 各 可 分 泌 蜜 或 水 。 野 豌豆 (Vicia sepium) 托 叶 上 的 JES) REN 由 一 徐徐 表 皮毛 组 成 59。 在 水 生 植 7k BK (Hygrophila)) 的 叶子 上 以 及 其 他 植物 中 ， 可 以 看 到 作用 RHE as MR KE. 食 虫 植物 叶子 上 许多 特 化 的 表皮 毛 是 非常 有 趣 的 。 捕 虫 董 (Pizgvwicwla) 的 叶子 上 可 看 到 二 类 腺 毛 : 具 柄 的 和 无 柄 的 。 具 柄 的 腺 毛 有 16 个 细胞 的 头 部 ,分泌 粘液 , 被 认为 是 捕捉 小 昆虫 的 ;无 柄 的 毛 的 头 部 只 有 8 个 细胞 ,分泌 出 一 种 酸性 溢 泌 物 , 其 中 含有 一 种 消化 酶 (图 10-2 w2)。 许 多 食 虫 植物 的 消 化 腺 中 含有 解 胶 酶 ;认为 它们 是 由 排水 器 所 进化 号。 FE 4 HR (Drosophyllum) A, hq APE: AIR 毛 分 泌 粘 液 , 有 效 地 捕获 昆虫 ,而 无 柄 的 则 分 泌 销 化 的 酶 。 粘 液 是 由 具 柄 的 腺 毛 或 触手 外 面 的 细胞 所 分 泌 ， 其 中 可 看 到 很 多 的 高 尔 基体 ， 因 而 认为 是 由 这 些 细 胞 恬 所 分 泌 的 ->。 研究 了 捕虫 叶 (Drosophyllum) , Hi Hh HE (Pinguicula) Fixe (Drosera) RE VY Ay, HBP WAH, 在 细胞 中 ARK RS WR, Re a HM (Drosophyl- lum) 中 捕获 粘液 的 分 泌 是 从 属于 呼吸 作用 的 ” ， 并 且 其 分 泌 的 速率 是 受 温度 的 影响 -…”。 平常 熟悉 的 茅 膏 菜 (Drosera spp) 叶子 上 的 触手 ,不 是 完 全 由 表皮 层 起 源 的 ， 而 可 以 看 作 是 大 的 有 具 柄 的 腺 体 。 这 些 结 ©1846 图 10-2 捕虫 曹 (Pinguicula vulgaris’ 经 过 透明 的 叶子 一 Ma. (24) 叶子 一 部 分 表示 一 个 遭难 的 昆虫 已 被 毛 绊 住 。 x40。(b) 叶 表 面 的 部 分 放大 ， 表 示 无 柄 的 腺 毛 〈se) MAI 的 腺 毛 〈s)。 具 柄 的 腺 毛 头 部 较 大 ， 有 16 个 细胞 。 x 120。 ° 135。 构 有 含有 管 胞 东 的 多 细胞 的 柄 ， 和 具有 三 或 四 层 细胞 并 覆盖 HAA, 这 些 腺 体 的 作用 认为 可 包括 ， 水 分 的 储藏, 刺激 的 接受 和 传递 ,粘液 . 酶 和 水 份 的 分 泌 , 以 及 消化 产 物 的 吸收 。 由 于 细胞 不 见得 在 所 有 这 些 不 同 的 方式 中 都 活 动 ,上 面 所 列 的 这 些 作用 ,可 能 充分 说 明了 对 于 许多 分 泌 结 构 的 功能 ,是 知道 得 多 么 地 少 ,而 对 导致 它们 分 化 的 因素 也 差 不 多 同样 地 知道 得 不 多 。 48% (Nepenthes) 的 瓶 状 叶 中 也 有 几 种 不 同 的 腺 体 , 它 们 在 位 置 上 和 设想 的 功能 上 ， 比 结构 有 更 大 的 不 同 。 表 皮 起 源 的 多 细胞 “引诱 ” 腺 毛 是 在 瓶 盖 的 下 面 和 其 他 地 方 ; 它们 分 泌 出 密 露 。 具 有 同样 结构 的 许多 消化 腺 则 在 瓶 壁 的 里 面 ， 而 可 能 有 消化 和 吸收 作用 的 腺 体 则 向 着 瓶 状 叶 的 基部 cles。 疆 薄 (IFricvlaria) 训 状 捕捉 机 的 机 制 也 依靠 腺 体 结构 。、 圳 状 捕捉 机 的 外 侧 有 具 栖 的 和 无 柄 的 腺 体 ,分泌 粘 液 和 糖 ,可 以 吸引 动物 。 历 的 内 侧 有 短 柄 的 腺 体 ， 可 从 内 容 牺 中 抽 去 水 分 ， 创 造 出 一 种 紧张 。 如 果 动 物 磁 到 捕捉 机 门 外 面 的 四 根 硬 毛 ,捕捉 机 就 咯 为 张 开 ， 放 松紧 张 ， 使 水 济 入 。 章 玲 者 就 了 水 进入 ， 然 后 门 又 关 上 rzz2。 排 水 器 排水 器 一 般 在 叶子 的 边缘 齿 或 顶端 上 。 它 们 分 泌 水 分 ; 这 种 放出 液体 水 的 过 程 称 为 吐 水 作用 。 在 所 谓 自动 的 排水 强 ， 分 泌 中 的 能 量 是 由 腺 细胞 本 身 所 提供 。 如 采 叶 子 表面 涂 上 和 氧化 和 的 酒精 溶液 , 杀 死 排水 性 的 生活 细胞 ,那么 即使 用 压 力 将 水 压 人 呈 子 ， 也 看 不 到 在 经 过 处 理 的 排水 性 上 有 液体 出 yg 01291 | “Hear AB ET, WIE LaF 1) Ka 分 化 ， 那 里 可 能 现 出 略为 胶 大 。 靠 近 原 形成 层 的 细胞 可 以 发 e 186 « He ee it a 0 a 7K BR s 3 BR itd ee BE, A A 当 少 厚 的 细胞 ， 并 有 广泛 的 胞 间隙 么 统 。 通 水 组 织 的 细胞 内 一 般 不 含有 叶绿体 一” ， 这 不 象 邻近 的 叶肉 细胞 。 在 通 水 组 织 上 面 的 表皮 层 中 现 出 水 孔 的 母 细 胞 ;这 些 分 裂 产 生 二 个 保 卫 细 胞 ， 有 时 较 早 进行 分 裂 而 产生 出 副 卫 细胞 ”。 结合 排 水 和 三 水 孔 的 保卫 细胞 ,已 走 失 了 控制 气孔 开口 的 力量 。 后 来 ， 在 已 有 的 水 孔 之 间 可 能 形成 新 的 水 孔 。 有 些 植物 ， 每 一 个 排 kis AG 着 一 个 水 孔 ， 但 一 般 都 有 几 个 ,而 且 在 某 一 植物 中 ,数目 可 以 相当 恒定。 通 水 组 织 的 细胞 和 叶脉 未 问 的 管状 分 子 ( 往 往 是 管 胞 ) 骏 乱 在 一 起 ;水 分 移动 经 过 通 水 组 织 的 许多 胞 间 队 ,再 经 过 水 孔 的 开口 放出 。 排 水 研 , 也 许 特别 是 那些 水 生 植物 ,好 象 只 在 叶 子 生 命 的 一 段 时 间 有 作用 -一 。 密 腺 蜜 腺 最 普通 是 结合 在 花 的 各 部 分 ， 然 而 所 谓 “ 花 外 ” 蜜 腺 则 可 以 在 蕉 或 叶子 的 各 部 分 。 它 们 分 泌 密 露 一 一 一 种 吸引 许 BEE ATER. Te RAR LAY AE Ie Be 或 树脂 -一 - Moai. RARARae— PE, ZEB P MAYA YE A Ze BZ Des ATC KR. ARMA RARE AAAI. Bee WS 外 面 的 途径 , 明显 地 可 以 由 扩 散 通 过 细胞 壁 、 由 角质 层 的 破 裂 、 或 经 过 表皮 层 上 的 气孔 -”-。 用 放射 性 同位 素 的 研究 指出 ， 密 腺 的 细胞 不 仅 能 够 分 泌 PAM » 而 且 还 能 够 吸收 糖 该 ;这 种 过 程 是 否 在 目 然 务 发 生 似 可 怀疑 的 。 试 验 中 加 上 糖 液 就 被 植物 转移 到 其 他 部 分 ; 这 种 容易 的 移动 ， 无 疑 地 与 蜜 腺 结合 的 维 管 组 织 分 座 出 涂 厚 的 糖 液 可 能 只 (或 主要 的 ) 和 韧 皮 部 有 关系 ， 这 与 排水 赤 结 合 的 维 管束 完全 由 木质 部 组 成 恰好 相反 。 ae 内 部 的 分 泌 结 构 分 族 作用 可 以 在 内 部 由 单个 细胞 .由 小 团 细胞、 或 由 整个 组 织 完 成 。 分 泌 油 类 或 酶 的 细胞 可 以 分 布 在 整个 组 织 , 例 如 产 AE EEL BR HAYS EELPR (Ricinus) FL AE AE MAE AE (Arachis) 子 MY , Ht a SE A HR AE A tg (Elaeis guineenis) 采 实 的 肉质 的 中 果皮 中 提取 的 棕榈 油 , 和 红 花 (Carthamus tinctorius) 种 子 中 得 到 的 不 饱和 油 一 一 红 花 油 。 在 葛 麻 Cazczmzs) fy 2% » 顶端 的 分 生 组 织 中 可 以 分 化 出 分 泌 细胞 ,或 者 远 在 以 后 ,结合 次 生 组 织 分 化 出 分 泌 细 胞 ” -。 有 些 组 织 具 有 分 泌 油 或 树脂 的 异 细胞 。 例 如 桂皮 〈Czz- namomum zeylanicum) 草皮 部 中 的 油 细 胞 ， 甚 中 分 泌 出 芳香 的 肉桂 油 , 又 例如 姜 (2zrzrgz2er officinale) MARZ MY FEAR AAA 中 的 含油 树脂 细胞 。 含 有 结晶 的 细胞 有 时 也 被 认为 具有 分 泌 的 或 排泄 的 作用 。 偶 而 整个 一 层 都 成 为 特 化 的 分 洲 细 胞 。 例 如 小 豆 瓯 (Elettaria cardamomum) 的 种 子 ， 愉 好 在 种 皮 里 面 的 一 层 细 胞 能 分 泌 一 种 芳香 油 。 禾 谷类 谷 粒 的 糊 粉 层 分 泌 -淀粉 酶 的 重要 性 已 在 第 三 章 中 讨论 。 腺 和 管 在 许多 场合 ,小 团 薄 壁 的 ,原生 质 浓 厚 的 细胞 是 即 一 种 组 组 的 一 部 分 , 具有 分 泌 的 功能 。 它们 的 分 洲 物 收集 在 内 部 腔 室 , 它 们 可 以 大 致 是 等 径 的 ( 腺 ) ,或 者 在 一 个 面 上 相当 伸 长 ( 管 )。 这 些 朋 室 可 以 由 细胞 在 中 层 裂 开 形成 〈 裂 生 的 腺 ) 或 者 由 于 一 些 细胞 的 真正 破 毁 或 分 解 形成 ( 溶 生 的 腺 )。 在 有 些 场合 , 裂 生 之 后 接着 又 有 分 解 ( 裂 溶 生 的 腺 )。 在 裂 生 的 腺 上 ， 可 看 到 一 圈 完 整 的 细胞 (上 皮 ) 围绕 着 腔 室 , 它 的 分 界 可 由 它 s138。 ) (b) 杰 wnosa (Pinus res 腔 。(a) 脂 松 的 脂 道 。 e, 生 的 分 图 -10-3 RAWMB 叶子 横 切 面 (Citrus sp x 300. ER. 光 透 切面 上 所 见 的 油 腺 。 上 所 见 裂 生 由 7jN 表 透明 的 时 村， ) (c) 橙 由 腺 是 等 径 的 。 x 200。 trus sp.) 叶子 的 横 切 面 ， 具 有 溶 生 的 油 逐 。 x 200。 在 (b) 起 说 明 这 种 和 (c) 围绕 着 腔 室 分 解 了 的 细胞 ， 用 箭头 指出 。 b 和 c 的 切面 观 一 (Ci ° 139 » 们 的 细胞 壁 清 楚 地 划分 ; 溶 生 的 或 裂 溶 生 的 腺 就 没有 这 RE 清 楚 的 分 界 。 松柏 类 和 其 他 属 的 树脂 道 是 一 些 裂 生 管道 的 例子 (图 10- 3 )。 处 理 以 后 让 植物 生长 7 天 ,最 好 放 在 温室 或 生长 箱 (人 工 气候 室 ) 中 。 然 后 将 损伤 的 节 间 从 植株 上 切 下 , 基部 切 成 水 乎 ,上 端 切 成 一 斜面 ,这 样 以 后 可 以 辨认 出 顶端 。 再 将 节 间 损 伤 的 反面 用 刀片 切 了 ,将 此 节 间 固定 在 Ora I, 国定 24 小 时 (或 更 长 ) ;水 中 洗 净 。 然 后 将 组 织 放 入 85% 屯 酸 12 一 24 小 时 ,使 硬化 (如 果 需 要 可 以 放 更 久 一 些 ) .将 乳酸 连同 节 间 倒 人 堵 养 四 。 使 节 间 有 伤口 的 一 面 朝 下 面 , 刀 片 削 去 向 上 的 一 面 ; 放 在 解剖 显微镜 下 观察 。 以 小 压 勺 或 类 似 的 器 具 轻 轻 压 住 节 间 , 用 钝 的 解剖 针 向 后 切 开 右 边 (R) 和 左边 (L)。 接 着 用 小 压 勺 压 住 剥 到 后 面 的 左边 一 条 ， 用 解剖 针 将 茎 内 含有 未 质 部 和 散 的 部 分 的 中 柱 转 过 到 右边 。 这 样 ,损伤 的 这 条 (在 最 下 面 ) 应 该 清楚 的 和 里 面 的 组 织 分 开 (注意 。 韧 皮 部 应 该 仍 留 在 这 条 上 。 如 果 分 开 后 不 是 这 样 时 ， 将 中 柱 部 分 再 转 到 相反 的 一 边 )。 接 着 应 将 右边 和 左边 的 切 去 ， 只 留 损伤 的 这 条 组 织 ( 注 意 ， 边 上 不 要 切 去 太 多 ) 。 KT WMRB LEAD EBA DAR, BLE 0.126 FER WEN 85.% SLR 中 6 一 12 小 时 (如 采 在 这 阶段 不 便于 染色 ,可 将 韧 皮 部 条 放 在 1) 配制 羊毛 脂 糊 ,用 烧杯 称 出 50 一 60 克 无 水 羊毛 脂 , 放 在 大 约 60"C 的 温 箱 中 过 夜 $ 这 样 可 溶化 成 深 黄色 。 加 人 水 使 成 100 克 ， 用 力 抄 拌 。 在 这 过 程 中 水 合 的 羊毛 脂 差不多 成 为 白色 。 溶解 1.0 克 IAA 于 少量 纯 酒 精 ， 然 后 加 入 水合 的 羊 毛 脂 , 用力 搅 拌 使 完全 混合 。 配制 无 IAA 的 普通 羊毛 脂 ,要 加 入 与 上 述 等 量 的 纯 酒精 。 储 藏 在 冰箱 中 ,用 时 在 几 小 时 前 取出 一 些 。 e 156 « 85% FL). FERRER ELA, Bl GA 0.5% HGI 的 60% Ht , FA tea SHAS BEF Ce Ae ie ok BP) RS Ae BR a 痕 组 织 和 皮层 (这 是 困难 的 ; 仍 留 着 一 些 这 种 组 织 可 能 证 明 更 方便 。 如 有 果 将 组 织 留 在 酸性 酒精 里 太 入 ,会 差不多 完全 褪色 ) 。 其 余 的 薄 条 再 用 苯胺 蓝 -乳酸 染色 ,并 经 过 二 次 酸性 的 60% 酒精 (特别 是 如 果 一 片 组 织 比 较 厚 时 ,每 次 大 约 10 分 钟 ) 二 KAVA AK A. AMSA RAE. fea Ab Hs FREE , FF AE ll rR ct JL 关于 木质 部 从 葵 的 节 段 上 将 带 有 万 皮 部 、 皮 层 和 表皮 的 小 条 和 剥 去 以 后 ， 将 留 着 木质 部 艇 的 小 住 在 水 中 洗涤 约 工 小 时 。 然 后 将 小 柱 放 在 饱和 碱 酸 品 红 的 浓 气 氧化 徐 溶 液 中 1 一 2 小 时 ( 较 短 也 可 )。[ 制 备品 红 - 氨 小 , 加 饱和 的 碱 性 品 红 水 溶液 到 氢 液 A, 直至 现 出 黄色 或 棕色 ( 稻草 色 ”)。 人 制备 时 最 好 在 通风 要 中 做 。] 接 着 倒 去 氨 小 ,将 小 柱 在 水 中 洗涤 几 次 ;使 它们 留 在 水 里 直至 维 管束 现 出 红色 。 将 小 柱 留 在 水 里 过 夜 可 能 更 好 ， 因 为 如 果 维 管束 染 红 以 后 ,接着 太 快 就 脱水 ,它们 将 变 得 太 红 。 将 小 柱 放 在 盛 有 水 的 培养 四 中 ,损伤 的 一 面向 下 ,在 解剖 显微镜 下 ， 用 快 的 解剖 刀 将 小 柱 右边 和 左边 的 莲 和 木质 部 分 开 。 木 质 部 组 织 应 和 邻近 损伤 面 边 上 的 髓 分 离 ， 但 仍 附 着 在 损伤 面 上 。 再 轻 轻 小 心地 逐步 切 去 损伤 面 木质 部 旁 的 髓 。 当 髓 被 除去 以 后 , 切 去 左边 和 右边 的 一 部 分 木质 部 , 留 着 一 部 分 损伤 面 每 个 角 上 的 维 管束 (不 要 将 边 上 的 木质 部 切 去 太 多 )。 天 去 损伤 面 上 剩 留 的 通 , 将 木质 部 放 在 50% 酒精 中 。 将 组 织 经 过 酒精 -二 甲 葵 系 列 ， 在 每 一 溶液 中 留置 大 约 10 分 钟 。 放 在 载 玻 片上 使 髓 的 一 面向 下 ， 用 加 拿 大 树胶 封 固 。 这 也 在 盖 玻 片 上 压 上 硅 码 ,并 使 制 片 保 瘟 几 天 。 “57。 补充 读物 CARLQUIST, 8. (1961). Comparative Plant Anatomy. 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