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本 书 的 《植物 生理 学 导论 》 第 二 版 。 全 书 共 分 24 章 , 全 面 而 扼
要 地 论述 了 植物 生理 学 各 个 方面 的 基本 原理 , 以 及 汇集 了 植物
生理 学 许多 重大 新 进展 , 各 章 后 面 还 引用 和 推荐 一 些 较 新 的 专
著 , 以 供 读者 进一步 查阅 参考 。 本 书 对 大 专 院 校生 物 系 、 农 学
系 、 果 林 系 、 土 化 系 、 植 保 系 师 生 , 以 及 有 关 部 门 科研 工作 者
有 一 定 的 参考 价值
:
.
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:
序
JED. S. WIR, DB. ZUBAIR, H 波恩 宁 编写 的 《植物 生
理学 导论 》 最 新 和 最 近 的 修订 版 。 初版 是 根据 B.S. 梅 尔 和 'D.B. 安
德 逊 过 去 编写 的 天 家 都 熟悉 的 《植物 生理 学 》( 该 书 于 1952 年 刊 过 最
RMD WSR, FFF 1960 年 刊行 出 版 。 本 版 虽然 在 总 的 叙述 程
二 序 和 基本 原理 方面 , 大 体 上 保留 了 初版 的 轮廓 , 但 是 为 了 尽量 充实
这 个 知识 领域 内 日 益 增 长 的 科学 研究 新 进展 , 本 版 内 容 也 作 了 大 量
“的 修改 。 总 题目 的 介绍 顺序 , 只 能 看 作 是 作者 在 逻辑 上 和 心理 上 的
表露 , 但 也 可 按 其 它 程序 选择 应 用 。 为 了 有 助 于 理解 植物 是 一 个 各
都 分 互相 协调 的 整体 , 作 者 试图 一 章 连 一 章 进 行 整体 性 的 讨论 。
杰 书 初步 计划 用 作 植物 生理 学 初级 教程 , 在 一 学 期 内 或 一 至 两 ,
不 季 期 内 使 用 。 可 以 想象 , 学 生 的 基础 训练 只 是 普通 植物 学 或 普通
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领 城 内在 均 有 参考 价 信 的 , 都 可 把 此 闫 型 的 读物 , 当 作 特别 可 行
的 教学 程序 。
本 书 论述 的 中 心 , 主要 是 牵涉 到 植 和 整体 和 生态 学 基础 作者 强
_ 烈 地 感 党 到 , 这 对 于 理解 植物 生理 学 是 适当 的 首要 途径 。 但 是 并 没
有 忽视 对 细胞 水 平和 生化 水 平 的 论述 , 因 为 这 些 学 科 特 别 有 助 于 理
解 植物 的 机 能 是 一 个 各 部 分 相互 协调 的 整体 。 而 且 我 们 还 试图 讲授
某 些 基于 遗传 差异 〈 这 些 差异 存在 于 不 同 植物 类 型 之 中 ) 所 引起 的
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基础 教程 本 身 要 求 压 缩 篇 幅 , 因 而 比 之 更 广泛 性 地 论述 同一 性
质 的 一 般 性 问题 , 在 许多 方面 是 一 项 更 加 艰巨 的 任务 。 近 斤 年 来 ,
渗透 到 自然 科学 各 个 领域 的 知识 急剧 猛 增 , 要 将 其 写 进 和 编 成 简明
教科 书 , 是 一 点 也 不 容易 的 事情 。 至 于 审定 章节 题目 到 资料 安排 ,
各 节 适 当 比例 , 以 及 合乎 各 章节 阐述 的 深度 , 都 是 相当 艰巨 的 和
任 。
如 同 大 多 数 基础 教程 一样 ,许多 闲 述 分 析 多 少 都 四 须 简明 扼要 。
对 于 自然 科学 任何 领域 的 简明 扼要 的 论述 , 最 重要 的 是 要 考虑 , 不
仅 要 使 论述 本 身 其 内 部 协调 一 致 , 而 且 也 要 和 已 往 的 解释 相 一 致 。
这 些 问题 , 有 一 部 分 学 生 当 他 们 对 这 个 领域 进一步 深入 研究 时 将 会
遇 到 。
在 这 本 简明 教科 书 里 , 由 于 篇 幅 所 限 , 不 可 能 从 历史 上 或 理论
上 对 主题 进行 深入 发 挥 论述 , 因 此 , 本 书 不 可 避免 地 带 有 只 此 二 家
的 气味 , 只 此 一 家 不 是 科学 的 正派 精神 。 教 师 的 主要 作用 就 在 于 认 ,
识 简明 教科 书 的 这 种 缺陷 ,' 并 在 学 生 头脑 中 努力 消除 这 种 只 此 一 家 下
的 科学 研究 概念 。
我 们 是 为 学 生 编写 这 本 教科 书 的 , 希 望 得 到 植 牺 生理 界 的 同
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当时 该 书 尚 为 原稿 阶段 ; EB) RA QM WAS Carroll A. Swan- |
son 博士 、 彼 里 斯 诺 维尔 州立 大 学 Francis H.Witham 博士 和 地 :
安 那 大 学 Carlos O. Miller 博士 审阅 某 些 章节 的 帮忙 , 插图 是 取 用 aS
HE 资料 来 源 中 适用 的 图 例 , 或 者 适当 修改 这 些 图 例 后 采用 。 /
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第 一 章 Se 二
1 植物 生理 学 与 其 它 自然 科学 分 支 的 相互 关系 re 2
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26 : 氢 离 子 浓度 oooooeeeoo eneateceecee cence ces cesses sceses see soe senses sesesesee | A
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2 一 8 ”胶体 系统 的 一 般 性 质 8
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2 * 3 一 5 液 泡 ig eee eee eeeese aedube eeecce soeese eee eo 200 Coe cer ceo ees see ses eee eee 00035
3 一 6 细胞 辟 Set ctared fo ce roe le caida OTS isons Cheon gas iio epie
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4—3 溶质 的 扩散 作用 ooeoeseososeesesosesssesssseesseoss0s0666865 16060658
4 一 4 渗透 eeeseeeeesseessee6eseseees9se6ses6ssesossessssse9o9ss965ssse5666 Ty yyy) Tete
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1.98 渗透 对 有 吸 胀 作用 的 影响 eee ccc ceeccccee cee cre cee cce senses ces
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第 五 章 ”植物 细胞 的 水 分 关系 ee
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5 一 3 植物 细胞 活 透 势 的 大 小 。ooooe ence ene cne see ese nee see asenseaessesase ces ane
5 一 4 电影 响 植物 细胞 渗透 势 的 因子 o eve coe eon coe cee cence cee cee cae sen cee enees
5 一 5 植物 细胞 的 渗透 量 weve cee eee con ene cee es cer cen sas sesen can sanene nee ene cen ens
5 一 6 植物 体内 水 分 渗透 移动 的 动态 -oo oo
5 一 7 水 分 运动 的 吸 胀 机 再 + severe en ee ave ances cer sesnsesan nnceeces ee sve nnn
ee 5—8§ 渗透 势 和 衬 质 势 之 间 的 关系 .… «000 cee con ces cee vee cee cece cee ee
59 植物 体内 AERA NARMS 人
“第 六 章 Ae ee
64 ace une 的 原理 ee eseessseesesesessesseeesesessseeesssbeegse
6 过 和
6 一 3 所 天 的 体积 和 分 布
6—4 气孔 关闭 和 张 开 的 机 通
6 一 5 气孔 的 扩散 能 力 see6eseseeeeeeseseeseeeeeeeeee esp 站 日 间 和 利和 间 提 用 介 币 利用 利用 用 让 利 利 利和 间 介 利和 和 有
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6 一 7 影响 蒸腾 强度 的 因子 © 000 000 000 000 000 O88 Cenene eee eee ses eee
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6 根 和 根系 ooeses see cee soe cee cee cee cee cvs sev ces sve sce cesses cesses ces cen cee ees
| 7—6 根系 的 吸收 区 er, rn 用 和 cesses cs erence oes coe eeeees
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根部 对 水 分 的 吸收 0 concn ceeccecceccecssesenss ene cessences cesses cee cee ene
水 分 吸收 的 机 理 «vor eae cesvosresacencesesess cesses ees ces ces seesceens seeees
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6 一 8 植物 结构 特点 对 蒸腾 强度 的 影响 ocr wre cer ene cence vee scv acs ene cesses ses
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水 分 以 液体 的 形式 自 植物 体形 拓 oe eee cee cee evenee cnsces cee eee cesses ens
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土壤 的 成 分 ",
叶子 对 水 分 的 吸收 。
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8 一 13 植物 体内 水 分 的 再 分 配 © 000 cee cccceses
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第 十 章
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高 能 化 合 物 aeesseesseesessesssssoossessesosessooceesessssssss6sseh66s380 EES
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细菌 的 光合 作用
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在 光合 作用 as sa sev cov senses dee ese ton evsees
光合 作用 的 增益 效应 see nee ene ete conven eee enecneenssee ceases sen ene sees
辐射 能 转变 为 化 学 能 eee ene cee err ene ceneneaneaen ene ens aan ene ene en ens
光合 作用 的 碳 途 逢 cov vee eee evesve see sneenannennennuaannann annua canes
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影响 光合 作用 的 因子 eve cee cce eee 211
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表 观 光合 作用 和 真正 光合 作用 ccceene cee eee eee nee cen ate cee cee ceecen eee 2 1d }
二 氧化 碳 的 作用 «coe ceecceccncce cos cecnceceesceceecescveccesescescseses eee? | 4
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氧 浓 度 对 光合 作用 的 影响 coe cence cence ceccecccccceces ces ves ces sveseee 228
办 部 因子 对 光合 强度 的 影响 00 vn cee cee cee en cesses see ceeaee ses cesses e 229
光合 强度 的 日 变化 cco cee ccncceccecec cee ceeesscsescese ee。*230
”光合 作用 的 大 小 和 效率 coecee cee cnnees cn cee sen enecesees ene seeees soeeee 23]
呼吸 作用 cee ceccveccecsecessce cesses ees vnc ene cesses 233
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呼吸 强度 的 比较 cee cee cee ccecewces cee cevcce senses ccs scesep cesses ses ceesese 236
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电子 传递 和 氧化 磷酸 化 作用 站 全 本 下 全 全、
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: 糖 的 反应 状态 , SOK SHH SSS SOS SEH SES CESSES SSS SET SET SES SEE SEH SES SEES 281
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丙酮 酸 的 有 氧气 化 cov see ccecceccecescescensee ces cesces oo 261 人
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14—20
第 十 五 章
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15 一 3
15 一 4
15 一 5
15 一 6
15—7
15—8
15—9
15—10
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15—14
单 糖 的 相互 转变 ee coe covcee coecen sce cor ece cos senses cee see sss ene aen.es
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作为 养料 贮存 的 多 糖 代谢 +e oe cnc ences 和
结构 多 糖 的 代谢 eeeeesesssseeeesoseesssesseseses
脂 质 TISTISIINIISIISIISIISTISIISIISIICIISI EIST ST rirti rit iti t Titty
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脂肪 酸 、 甘 油 与 呼吸 作用 前 关系 二 全 全 全 和 全 生计
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土壤 一 一 综合 的 阳离子 交换 ny steags aad ona. one tre oftaha enn oreodaen ons
被 动 吸收 离子 ee
主动 吸收 离子 es
主动 吸收 离子 的 载体 学 说 seseeea Co
盐 类 积累 的 一 般 概念 eve vee en eseee sen sas sescnesaneneasecne seorooons
盐 类 的 积累 和 有 机 酸 的 代谢 ene eve ene roe cee cnrennenenee conten ee eneeeee 323°
通过 气 生 器 官 吸收 矿质 盐 类 eeeoeeeeeeoseoeeoeviseessoeooooonveeeoses323
矿质 元 素 在 植物 体 中 的 一 般 作 用 wenn cee ceecnececsncoeees cee concen see 324
矿质 盐 类 的 利用 coe svesve sees eee ee ser concencansancnncansnnens cnn ennaneZ25
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矿质 元 素 在 植物 体 中 的 特殊 作用 coe ens ene cencencneaneene cos seeeeeene3 27.
缺乏 矿质 元 素 症状 crv see eve eeeenscecnnsencneaeectn nee sanane cenave cone 338
VW 18 FWD IG 00 eve eve ceeces voc ces ece cov ere vos ene seneusebunsscen sensessose S40)
第 十 大 章 BAR TRE cence ee 342
16—1 蛋 自 质 vee eee cee cen ccc crecce reece vee ceecevcce see cee cee ses ces ees 42
16 一 2 人 氨基酸 coo crececceccccccccceccccsccse cesses ves sesso cesses cesces vee sessessese 343
和 16 一 3 植物 利用 的 氮 化 物 来 源 8345
有 “16 一 4 从 土壤 中 吸收 的 含 氮 化 合 物 ee 348
¢ 16—5 ”硝酸 盐 和 硫酸 盐 的 还 原作 用 cor cee cee cee cen cne cee ccnceeceecee sev eessees 349
16—6 氨基 酸 的 合成 000 sseseossseessesessesssseeseooooooooooseooososeosssssooses 350
Bai7 天 冬 氨 酰胺 和 谷 氮 酰 胺 oe cee cee cce cee cesses ves sce cesses ce ccs cnc ces jad 353
16—8 核 昔 、 核 苷 酸 和 核酸 cow ceo ccn ccc cee cee cen senses ee see ceesce cesses esos 355
: 16 一 9 蛋白质 的 合成 cor cee cee ccc cce cee ee cesses cesses ces cesses 360
16—10 生物 碱 oceeceereccce cer ccc ceecse cee cesces ene 3
bom 溶质 的 运输 concer vce cneceeccvene sev ece cee see ess cesses cesses cesses ses ssee 373
17-3 $9) Re PAS 28 20 By HE A 000 000 cee cee see sce cee ces cee ces ene ces ces ccesecsesesse 373
17 一 2“ 溶 质 在 植物 体内 运输 的 一 般 概 念 ev eov eon eve eee enn ens con cnn enn ene sees 379
17—3 有 机 溶质 向 下 运输 S00 000 ce cee cen cee cec ces seeces ees cesses cesces cee sescsee 33()
17—4 有 机 溶质 向 上 运输 ,… © ccc cee ccc cee coc cne cee ces cece sce cccccscees 381
17—5 ”矿质 元 素 的 上 行 运输 … seeeeeesoe。 seoooesoseooseeoeosooe3814
17 一 6 “矿质 元 素 从 叶子 和 其 它 侧 生 器 官 的 向 外 运输 me 386
17—7 Wawa wy seeccccese soe ceesccceseessesesse 308
刘 17—8 eas we yak Oo ee ces cee ccs ascece ses ces cesses sscssseses 329
a 7 一 9 在 韧 皮 部 中 运输 作用 生理 学 的 基本 概念 eee eee ene coe ene eee enn eon nee 389
人 210 溶质 在 初 皮 部 中 运输 的 机 理学 说 “ 5 二 33538506 voc cee coc cce cou cas SOR
第 十 八 童 植物 激素 ., Ecose ces coc cse cress RQG
”18 一 1 生长 素 。 oeee © 00 coe cer cescerese ces ces ves cesses cesses cescsecesvesesecese A()()
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18—4 生长 素 的 运转 Onn Sas ace ove cbeseviece cde oo sen ganses eoeses ene nes edenas bes eee 412
18 一 5 FRAG ZR eevee scence gee ces cece ces cesses ccs ssscse cesses sssces see cesses eescere 413 3
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18 一 11
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18 一 17
18 一 18
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第 十 九 章
19 一 1
19—2
19—3
19 一 4
19 一 5
19—6
19 一 7
19 一 8
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第 二 十 章
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20—2
20—3
20—4
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脱落 酸 的 作用 000 000 000 00 cen cee eee cee see ees eee eee eee seses
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植物 体内 其 它 类 似 激素 的 物质 "
激素 作用 的 机 理 "
激素 相互 间 的 作用 cee cee eee cce cee ceecen cesses eeeceeess cusses nesses cseces
同化 作用 + ves coc cvesen coe nce socisne oun sin conte ooo soe'ove sen spsueuneoaananmaas
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生长 的 度量 或 生长 指标 cee cee cee cee eee cee eee cee eeeee
生长 的 速度 "
养料 的 积累 000 000 000 00 eee ees vee cee vee cus ven cee cee vee cee cee eee
环境 因子 对 植物 营养 生长 的 影响 ose oon nese snc en con snn snes
环境 因子 对 植物 生长 的 影响 …
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植物 生存 的 极限 温度 "
温 周期 。
寒 害 和 抗 寒 性 …
热 害 和 抗 热 力 oo
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土壤 溶液 浓度 对 营养 生长 的 影响 "
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氮 素 对 生长 的 影响 "
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花 的 赵 源 和 发 育 ssnes ces ececse ses ecesee soe esesen senses ces caeces ee
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作为 枯草 喘息 病源 的 花粉 "
胚胎 的 起 源 和 内 胚乳 的 生长 © 000 cee cee cee ces cee ces cee ccocees
无 融合 生殖
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果实 的 发 育 sseeeoseseeesseeeeoseeeeossseoesesoseeseososeseeesgsssgeeessessos
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胚胎 培养 ,
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光 周 期 现象 的 季 相 和 地 理 相 "
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光 周 期 的 诱导
二 的 二 二 所 术语 补 证
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碳水 化 合 物 和 氮 素 的 代谢 "
Bote 生长 的 相关 性 和 生长 的 周期 性 -。
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生长 的 相关 性 …,
生殖 和 营养 体 发 育 之 间 的 相关 性 。ooeeoeveeoeeesosweeeosoeeeeeeoie
根 一 冠 的 比率 …
顶端 优势 ,
顶端 优势 的 机 理 eens cee ceeceeceecee vce veeces ces cesses cen seeeess
形成 层 的 活动 。
生长 的 周期 性
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营养 体 生 长 的 季节 周期 性 coe wee cen cnecse cee coe ces cee cnecescne ane cee ees
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热带 植物 营养 体 生 长 的 周期 性 ene eee cence cee enees
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叶 和 芽 之 间 的 生长 相关 性 occ cce cee cee cee cen cee ese sen coe see ses eee ces ose
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第 二 十 四 章 HE FUL TK HR - ewe eee vce cencce senses ces cee cesses sng ess ces senses
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水 。 自 此 以 后 , ARB ET ARR, FERIA RIE TICE A HOHE SER
体 。 我 们 的 调查 还 概观 了 长 期 认为 可 能 是 生命 有 机 体 栖息 地 的 火星 ,
而 今 在 能 够 辨认 出 来 的 范围 内 , 发 现 它 仅仅 是 一 个 较为 巨大 的 月 球
— 样 的 天 体 。 如 果 字 宙 象 我 们 设想 的 那样 , 时 空 都 是 无 限 的 , 那 似乎
就 可 以 确信 , 在 其 它 银河 系 里 , 仍 存在 着 生命 。 但 是 除了 想象 以 外 ,
它们 大 概 会 永远 在 离开 我 们 很 远 很 远 的 地 方 。 在 还 没有 进一步 弄 清
楚 以 前 , 据 我 们 现在 所 知道 的 来 说 , 这 个 地 球 上 的 生命 , 至 少 在 我
们 的 太阳系 里 , 是 唯一 无 二 的 现象 。
”绿色 植物 是 这 个 地 球 上 延续 生命 的 主要 建筑 师 。 它 们 是 生物 界
和 非 生物 界 之 间 唯 一 重要 的 桥梁 。 在 前 者 之 中 我 们 是 属于 有 意识 的
, 部分, 而 后 者 则 为 无 生命 有 机 体 赖 之 以 存在 。 除 了 某 些 矛 盾 现象 以
外, 绿色 植物 是 唯一 能 利用 其 环境 中 存在 的 若干 简单 无 机 物质 , 并
由 这 些 物 质 合成 复杂 有 机 化 合 物 的 有 机 体 种 类 。 所 有 类 型 的 生物 都
是 由 这 些 复杂 的 有 机 化 合 物 构 成 的 , 同 时 它们 也 及 这 些 有 机 化 合 物
“中 获取 其 所 需 的 能 量 。 在 生物 体 所 有 类 型 之 中 , 只 有 绿色 植物 才 有
能 力 把 太阳 光 能 转变 为 贮藏 于 复杂 有 机 化 合 物 里 的 化 学 能 。 简 而 言
之 , 绿 色 植 物 是 食物 的 最 终 来 源 , 这 些 食物 不 仅 用 于 供给 它们 本 身 ,
而 且 还 供给 其 它 类 型 的 生物 , 包 括 我 们 人 类 在 内 。
绿色 植物 计 有 数 十 万 种 , 然 其 体积 、 形 状 和 生理 习性 几乎 有 着
令 人 难以 置信 的 差异 。 正 因为 种 类 繁多 , 所 以 几乎 每 一 个 能 够 想象
得 到 的 栖息 地 , 都 有 生物 体 存 在 。 从 沼泽 地 到 半 干 旱 的 沙漠 , 几 乎
每 一 个 类 型 的 陆地 表面 , 都 为 绿色 植物 押 占 据 , 并 在 热带 、 温 带 和
亚 寒带 地 区 下 都 能 生存 。 它 们 也 通常 是 大 量 地 分 布 于 大 部 分 海洋 、
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湖泊 和 河川 。 大 部 分 生长 于 有 水 栖息 地 的 绿色 植物 , 是 一 些 自由 浮
动 的 单 细胞 生物 或 群集 生物 , 通常 把 此 类 生物 叫做 浮游 生物 。 因 此 ,
植物 以 其 绿色 的 叶 层 , 铺 展 于 地 球 表面 。 只 有 极端 干旱 或 极端 寒冷
的 地 区 才 没 有 植物 生活 着 或 实际 上 的 确 如 此 。 而 且 犹 如 所 有 其 它 生
物体 一 样 , 绿 色 植物 本 身 将 是 永 丸 不 灭 的 。 ae:
因此 , 在 其 全 部 生物 学 记述 中 , 把 植物 学 理解 为 人 类 科学 知识
最 基础 的 分 科 。 自 从 人 类 用 实际 经 验 的 方法 去 研究 植物 , 首 次 学 会
把 种 子 撒 到 土地 上 并 使 其 按照 要 求 而 生长 的 时 候 起 , 已 经 属于 栽培
植物 , 而 不 是 野生 植物 。 但 是 , 在 我 们 近代 错 综 的 文明 国家 里 , 茜
物 培 育 的 经 验 知识 还 是 不 充分 的 。 对 此 , 唯一 的 办 法 , 就 是 训练 和 开
创 科学 方法 来 研究 植物 , 使 有 关 植 物 知 识 在 形式 和 效能 上 能 成 功 地
将 其 应 用 于 管理 和 控制 对 人 类 有 益 的 植物 。
1 一 1 植物 生理 学 与 其 它 目 然 科学 分 支 的 相互 关系
植物 学 常常 被 看 作 是 植物 生活 的 科学 。 但 是 作为 一 般 的 理解 ,
植物 学 这 个 术语 在 极其 广泛 的 意义 上 并 没有 完全 包括 这 个 领域 。 大
, 家 熟悉 的 若 于 其 它 学科 , 如 农学 、 园 艺 学 和 林学 的 许多 方面 , 显 然
加
工作 人 员 , 实 际 上 都 推动 着 植物 学 的 发 展 。
人 们 根据 不 同 的 观点 来 研究 植物 , 而 把 植物 生活 的 科学 , 划 分
为 生理 学 、 解 剖 学 、 遗 传 学 、 生 态 学 、 形 态 学 、 病 理学 和 分 类 学 等
许多 不 同 的 分 科 , 这 是 大 家 最 熟悉 的 学 科 。 科 学 知识 这 样 来 划分 ,=-
不 但 便于 有 规律 的 记忆 , 而 且 对 于 强调 植物 生活 的 某 些 主要 方面 也
是 有 益 的 。 但 是 自然 界 本 身 最 惜 恶 铅 笼 式 的 分 类 架 , 而 是 存在 着 相
互 连 续 性 , 其 中 每 一 个 分 支 都 可 与 其 它 分 支 有 关联 。 因 此 要 对 植 牺 “
生理 学 领域 或 者 植物 学 其 它 领域 划一 个 固定 范围 , 多 少 带 有 某 些 武
断 性 。 至 于 主题 的 每 个 方面 几乎 都 有 细微 的 关联 。
但 是 , 植 物 生 理学 通常 被 认为 是 植物 学 的 分 科 , 它 是 由 植物 体
内 所 发 生 的 各 种 过 程 的 科学 知识 所 组 成 的 所 有 的 绿色 植物 , 一 般 的
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Ps 生理 机 制 是 相同 的 。 假如 不 是 如 此 , 就 不 可 能 有 科学 的 植物 生理 学 。
”但 是 , 植 物 在 其 外 部 形态 结构 、 内 部 解剖 和 机 能 活动 方式 的 明显 差
“ 异 , 也 反映 出 生理 水 平 上 相应 的 生理 机 能 的 多 样 性 。 在 这 种 意义 上 ,
”和 糠 胶 树 的 生理 , 不 同 于 番茄 的 生理 ; 马 的 生理 不 同 于 猫 的 生理 。 虽
然 这 两 种 动物 均 具 有 许多 共同 的 生理 要 素 , 但 在 两 者 之 间 仍 有 明显
的 生理 差异 。 关 于 两 种 不 同类 型 的 植物 , 也 可 按 此 加 以 阑 述 。
植物 的 多 样 性 , 在 总 的 趋向 上 反映 了 遗传 机 构 的 根本 影响 。 不
“ 同 种 类 的 植物 之 间 , 在 生理 反应 上 的 差别 也 象 在 形态 上 的 极其 显明
“的 区 别 二 样 , 都 同样 地 反映 了 它们 在 遗传 学 上 的 差别 。 而 且 遗 传 差
. , 别 的 生理 特征 比 之 形态 学 的 特征 还 要 细微 得 多 。 例 如 某 些 品种 比 之
“同一 种 类 的 另外 一 些 品 种 能 更 好 地 忍受 低温 的 影响 , 但 这 两 个 品
二 在 形态 上 几乎 没有 多 大 区 别 , 甚 至 完全 没有 区 别 。 当 在 不 同 种 类 的
炸 牺 中 甚至 于 同一 种 类 不 同 品种 中 , 比 较 研 究 它们 的 相同 的 生理 功
”能 和 反应 时 , 它 们 遗传 特征 的 影响 , 如 果 没 有 显著 的 显露 , 那 就 是
在 隐 性 下 展开 的 。
然而 ;正如 本 书后 面 将 要 讨论 的 那样 , 物 质 代谢 的 控制 , 不 能
”中 归结 于 遗传 机 构 , 而 在 遗传 因子 和 环境 条 件 之 间 还 有 着 密切 的 关
系 。 因 此 , 研 究 各 种 环境 因子 对 植物 生理 过 程 的 影响 , 就 成 为 植物
生理 学 的 一 个 不 可 分 割 的 部 分 。 例 如 , 探 讨 光照 、 温 度 、 湿 度 和 士
“ 球 水 分 这 些 因子 对 于 光合 作用 、 呼 吸 作用 、 燕 腾 作 用 和 生长 发 育 等
生理 过 程 的 影响 , 就 是 属于 此 类 研究 的 例子 。 这 些 研究 可 在 实验 室
内 或 大 田 条 件 下 进行 。 植 物 生 理学 这 个 范围 与 植物 生态 学 范围 互相
重 难 的 边缘 部 分 , 通 常 叫 做 生理 生态 学 。
长 期 以 来 , 植 物 生 理学 的 基本 观点 , 就 是 把 植物 体内 通常 发 生
| 的 复杂 生理 过 程 , 归 结 为 相对 简单 的 物理 学 和 化 学 过 程 。 于 是 植物
生理 学 领域 , 又 可 进一步 区 分 为 植物 生物 化 学 和 植物 生物 物理 学 。
由 于 化 学 和 物理 学 实验 技术 的 应 用 , 从 而 导致 有 关 阐 述 植物 体内 许
多 生理 过 程 的 重大 进展 。 但 是 , 应 用 化 学 和 物理 学 原理 对 大 部 分 这
些 生 理 过 程 进行 最 完善 的 解释 仍然 相当 人 缺乏。 不 过 , 这 并 不 是 因为
基本 方案 的 错误 , 而 是 由 于 植物 体内 所 发 生 的 许多 过 程 , 比 之 非 生
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物 界 所 进行 的 过 程 确实 要 复杂 得 多 。 至 少 , 生 命 系统 在 外 观 上 有 着
原因 不 明 的 倾向 , 比 之 已 能 解释 的 部 分 要 多 得 多 。
植物 的 生理 过 程 并 不 能 发 生 于 空虚 的 空间 , 但 却 发 生 于 细胞 水
平和 亚 细 胞 水 平 的 单位 里 。 生 理 结构 和 生理 过 程 之 间 的 关系 既是 相
辅 相 成 的 , 又 是 相反 相 成 的 。 生 长 是 一 个 复杂 的 协调 的 生理 过 程 ,
它 引 致 细胞 、 组 织 和 器 官 的 发 育 。 但 是 , 一 旦 细胞 或 组 织 的 细胞 结
构 形 成 以 后 , 它 对 组 织 内 所 发 生 的 生理 过 程 便 产 生 显著 影响 。 结 构
为 生理 过 程 所 链 造 , 而 反 过 来 , 生 理 过程 又 受 结构 的 影响 。 因 此 生
理 过 程 和 结构 是 植物 生长 和 植物 习性 的 不 可 分 割 的 整体 部 分 。
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1 一 2 ”科学 的 植物 生理 学
本 书 是 植物 生理 学 全 部 内 容 的 一 个 缩影 。 如 同 其 它 自然 科学 一
样 , 我 们 称 之 为 植物 生理 学 知识 的 主体 本 身 , 也 是 由 若干 世代 这 个
领域 内 的 研究 工作 者 逐步 建立 起 来 的 。 本 书 的 作者 和 读者 , 都 应 该
把 巨大 的 功劳 归 之 于 曾经 推动 这 门 学 科 发 展 的 许多 人 的 努力 。 在 这
个 领域 中 不 少 科 学 家 和 学 者 作出 的 贡献 比较 小 , 他 们 只 是 使 积累 下
来 的 知识 得 到 保存 和 传播 , 起 着 承前启后 的 作用 。 整 个 植物 生理 学
“的 科学 知识 , 如 同 其 它 学 科 一 样 , 常 常 被 一 些 非 本 专业 科学 工作 者
-加 以 说 明 , 他 们 甚至 在 这 个 领域 内 作为 智慧 的 先 身 而 显露 出 来 。 在
这 未 概论 的 教科 书 里 , 只 能 有 少数 植物 生理 学 家 的 名 字 被 提 及 , 其
它 的 名 字 都 未 能 引入 , 尽 管 他 们 的 贡献 在 总 体 上 是 极其 巨大 的 。
观测 自然 现象 是 所 有 科学 研究 的 起 点 。 有 些 自然 科学 如 地 质 学
”和 天 文学 , 必 须 依 照 它们 的 本 来 性 质 , 主 要 是 在 观测 所 得 数据 的 基
础 上 建立 起 来 的 。 只 有 自然 界 本 身 的 实际 状态 才能 加 以 观测 。 在 另
外 一 些 科 学 领域 里 , 其 中 如 物理 学 和 化 学 就 是 最 主要 的 例子 , 其 最
基本 的 事实 就 是 由 人 类 自己 通过 周密 实验 而 获得 的 。 生 物 科学 在 这
些 主要 或 完全 是 依靠 观察 的 科学 与 其 亚 显 微 结构 主要 依靠 实验 的 科
学 之 间 , 居 于 中 间 位 置 。
”植物 生理 学 原则 上 是 生物 科学 实验 性 的 分 科 , 但 是 一 系列 相应
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”的 连续 性 实验 , 往 往 表 明 其 是 由 于 直接 观测 植物 习性 的 结果 。 在 大
”部 分 精密 实验 中 , 植 物 是 栽培 在 所 有 能 影响 其 生理 过 程 和 发 育 的 环
卉 因子 均 处 于 人 工控 制 的 条 件 下 。 作 为 生物 学 的 研究 单位 通常 可 用
细胞器、 细胞 、 组 织 、 器 官 、 整 株 甚至 于 植物 群体 , 其 大 小 的 选择
须 视 实验 目的 而 定 。
在 大 田 条 件 下 , 也 就 是 植物 处 于 自然 环境 的 复杂 因子 下 , 测定 形
态 发 育 的 方式 或 生理 过 程 的 速度 是 不 够 严格 的 , 但 是 为 了 某 些 实验
目的 , 进行 此 类 实验 又 是 非常 有 益 的 。 在 这 种 类 型 的 研究 领域 中 , 候
定 要 使 实验 获得 有 意义 的 解释 , 就 必须 同时 设立 对 照 , 并 在 实验 期
” 间 , 几 乎 是 连续 地 测定 大 体 上 起 影响 作用 的 环境 条 件 。
任何 自然 科学 的 主要 基础 , 都 是 由 观测 和 实验 所 得 的 事实 和 数
据 所 构成 的 。 但 是 只 有 事实 还 不 足以 建立 起 科学 知识 的 大 厦 。 对 这
应 天 厦 还 必须 进一步 加 工 , 也 就 是 概括 成 规律 性 的 公式 。 这 些 规律
性 的 概括 就 是 对 涉及 广阔 科学 研究 领域 的 描述 。 它 们 初时 通常 是 作
为 假定 的 理论 或 假 阅 , 对 于 这 些 理论 和 假说 , 常 常 还 要 通过 除了 最
初 提出 这 种 假说 本 人 以 外 的 其 它 科学 家 作 进一步 的 实验 和 反复 验
证 。 连 续 不 断 的 实验 , 可 能 导致 证 实 最 初 的 理论 , 或 者 对 其 进行 修
改 或 者 将 其 抛弃 。
实验 中 所 产生 的 疑问 , 往 往 要 多 于 它们 所 回答 的 问题 。 考 察 问
是 的 新 途径 以 及 理想 的 探讨 线索 , 都 不 断 提 到 精密 试验 人 员 面前 。,
按照 这 种 方法 , 实验 将 会 导致 更 多 的 实验 , 也 会 积累 更 多 的 事实 ,
”并 且 也 会 提出 更 多 的 理论 。 某 些 被 提出 的 假说 会 进一步 得 到 证 实 ,
另外 一 些 假说 则 被 抛弃 , 再 有 一 些 假说 则 被 修改 。 它 们 当中 的 大 多
数 〈 正 确 的 或 者 错误 的 ) 随后 又 依次 提出 进一步 观测 和 实验 , 由 于
这 样 连 续 的 和 辛勤 劳动 的 结果 , 便 逐步 构成 了 许 许多 多 复杂 的 , 而
且 经 常 更 改 的 我 们 称 之 为 自然 科学 的 知识 大 全 。
”根据 实验 的 结果 , 对 自然 现象 进行 假说 性 的 解释 , 就 是 实验 科
学 的 本 质 。 根 据 实验 的 新 发 现 , 进 一 步 修改 已 被 公认 的 概念 , 就 会
不 断 地 提高 科学 规律 的 准确 性 。 这 样 任何 科学 理论 和 科学 规律 , 就
在 各 个 被 接受 阶段 里 都 能 够 吸收 新 的 东西 。 有 些 是 依据 这 个 领域 的
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权威 所 采纳 的 可 靠 事 实 作为 牢固 的 基础 。 另 一 些 则 缺乏 实验 结果 做
证 据 , 但 得 到 某 些 工作 者 的 闺 成 , 然 却 被 另 一 些 工作 者 所 擅 齐 。 最
后 , 任何 科学 总 有 某 些 令 人 半信半疑 以 致 只 获得 少数 人 拥护 的 理论 。 上
再 者 有 些 目前 广泛 流传 的 理论 , 返 早 也 会 由 于 新 发 现 或 对 早已 公认 f
的 事实 有 着 不 同 解释 而 总 会 被 抛弃 或 加 以 修改 。
但 是 ,关于 对 同样 事实 的 解释 , 并 不 是 所 有 科学 家 总 是 _ 臻 的。 |
这 种 情况 虽然 和 科学 研究 的 精神 完全 一 致 , 但 对 于 学 生 和 外 行人 却
常常 感到 莫名 其 妙 。 对 合理 解释 自然 现象 的 假说 , 艳 不 同意 见 这 在
实验 材料 不 适当 时 最 容易 发 生 。 对 实验 和 观测 的 解释 有 着 不 同意 见 ,
在 澄清 科学 观念 上 往往 是 不 可 避免 的 阶段 。 在 我 们 的 确实 资料 中 ,
争论 的 焦点 通常 集中 在 分 歧 上 面 。 因 此 , 这 样 的 争论 往往 会 刺激 进 “
一 步 开 展 研究 , 从 而 常常 会 进一步 丰富 人 类 的 科学 知识 。
非 植物 学 家 常常 感到 难以 理解 的 事实 是 , 很 多 实验 所 用 的 植物
材料 , 都 是 一 些 对 人 类 很 少 有 益 或 很 少 为 人 类 所 利用 的 种 类 。 植 物
生理 学 家 , 出 于 科学 研究 的 基本 要 求 ,往往 选用 作 实 验 的 植物 种 类 ,
特别 适合 于 植物 生理 学 家 为 了 这 样 或 那样 的 目的 而 为 他 们 提供 其 希
望 研 究 的 生理 过 程 和 现象 。 例 如 , BADR, 是 光合 作用 实验 研
究 中 最 广泛 利用 的 生物 体 。 这 种 藻类 在 培养 基 中 能 良好 生长 , 可 迅
速 用 于 各 种 室内 实验 , 是 研究 光合 机 制 不 可 缺少 的 生物 体 , 因 而 没
有 遇 到 利用 结构 比较 复杂 的 植物 做 实验 材料 时 所 遇 到 的 某 些 混乱 现
象 。 再 举 一 个 例子 , 若 耳 (Coch1ebur) 是 一 种 无 用 的 常见 杂 草 , 但 在
光 周 期 实验 中 则 广泛 被 利用 。 只 要 把 这 种 植物 置 于 适当 比例 的 一 个
光一 暗 周期 下 , 就 可 激 起 光 周 期 反应 从 而 导致 植物 开花 。 由 于 这 样
的 原因 , 苍 耳 是 特别 适合 于 研究 这 种 机 制 的 。
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得 的 结果 , 至 少 在 可 靠 程 度 上 比 之 其 它 植物 种 类 ,通常 更 有 代表 性 。
然而 必须 再 次 强调 的 论点 , 就 是 在 一 种 植物 体内 所 发 生 的 生理 过 程 ,
一 定 在 所 有 其 它 种 类 植物 体内 , 以 完全 相同 的 方式 发 生 。 从 三 种
植物 到 另 一 种 植物 在 生理 上 发 生 的 差异 , 可 以 定量 , 也 可 以 定性 。 例
如 所 有 绿色 植物 都 能 进行 光合 作用 , 但 在 实现 这 个 过 程 中 所 发 生 的 “
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代谢 途径 , 并 不 是 在 所 有 种 类 的 植物 中 都 是 完全 相同 的 。 从 一 种 植物
“到 另 一 种 植物 在 生理 上 的 定量 差异 比 之 定性 差异 甚至 更 为 普遍 。 不
同 种 类 的 植物 , 其 蒸腾 作用 强度 常常 极 不 相同 , 甚 至 于 当 它 们 处 于
”相同 环境 条 件 下 也 不 相同 , 这 是 许多 可 能 出 现 的 例子 之 一 。
1 一 3 植物 生理 与 人 类 福利
日 已 指出 , 植 物 是 包括 人 类 在 内 的 所 有 生物 的 食物 来 源 。 人 类
的 生存 始 于 直接 利用 植物 和 植物 产品 作为 食物 。 此 外 , 被 人 类 利用
为 食物 的 动物 和 动物 产品 , 归 根 结 底 也 全 是 起 源 于 植物 。 甚 至 于 被
, 用 来 作为 人 类 食物 的 鱼 类 和 其 它 水 生生 物 , 其 全 部 食物 归根 结 底 也
同样 是 来 源 于 含 叶绿素 的 光合 浮游 生物 。 大 部 分 以 掠夺 鱼 类 和 其 它 ,
水生 动物 作为 主要 食物 来 源 的 食物 链 , 通 常 还 包括 一 系列 中 间 阶 段
的 生物 , 但 是 所 有 此 类 食物 链 通 常 起 源 于 光合 浮游 生物 。
随 着 世界 人 口 的 增长 , 增 加 对 人 类 有 用 食物 的 供应 , 已 经 成 为
越 来 越 值得 关心 的 问题 。 特 别 是 在 不 发 达 的 国家 里 , 依 靠 农业 要 生
, 产 更 多 食物 的 压力 , 是 相当 巨大 的 。 一 些 国家 农作物 的 产量 已 经 获
. 得 显著 的 提高 , 而 这 样 丰 富 的 食物 来 源 应 当归 功 于 运用 某 些 植物 生
于 理 学 原理 的 结果 。 但 是 这 些 国家 都 大 大 地 限制 了 农业 生产 的 发 展 。
除了 主要 食物 对 人 类 物质 福利 有 重要 意义 以 外 , 植 物产 品 还 包 |
HAR, FOR GATE, TUR, FEAR A) SET, BREAN
. 材 等 等 。 主 要 的 动物 产品 如 皮革 、 羊 毛 也 是 间接 来 源 于 植物 。
直至 近代 , 世 界 上 绝 大 多 数 人 民 和 白天 大 部 分 时 间 , 都 消耗 于 农 “
业 劳 动 上 , 而 且 今天 世界 上 大 多 数 国家 的 农业 依然 占 优势 。 但 是 ,
在 天 多 数 高 度 发 达 的 工业 化 国家 里 , 农 业 生产 效率 相当 高 , 以致 从
事 农业 的 人 口 比 例 相 对 减少 , 并 且 仍 继续 在 压缩 这 个 比例 。 越 来 越
多 的 人 民生 活 在 城镇 和 都 市 , 而 直接 依赖 于 培育 植物 为 生 的 人 越 来 ”
越 少 。 美 化 和 改造 植物 环境 , 对 于 这 样 多 的 城市 人 口 有 着 重大 的 利
害 关 系 。 对 千 百 万 人 来 说 , 园 庭 植物 , 观 赏 植物 , 花 卉 , 蔬 菜 , 果
BRASH, 是 吸引 城市 居民 消 址 .美术 .娱乐 以 及 经 常 性 体育
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锻炼 的 地 方 。 从 某 种 稍为 不 同 的 意义 上 来 说 , 满 足 多 数 居民 娱乐 需
要 的 是 许多 公园 、 森 林 和 狩 猜 场 。 所 有 这 些 能 吸引 人 的 地 方 , 都 极
大 地 取决 于 植物 的 存在 。
因此 , 只 要 人 类 还 继续 居住 在 地 球 上 , 就 会 想到 与 植物 的 密切
关系 。 充 分 了 解 和 合理 控制 植物 的 生长 , 将 会 促使 植物 生理 学 为 世
界 人 民 作 出 重大 的 贡献 。
第 二 章 “溶液 和 胶体 系统
秆 物 系 统 的 动力 学 , 大 都 依据 溶液 和 水 分 为 其 成 分 之 一 的 胶体
系统 的 物理 化 学 性 质 来 加 以 解释 。 生 理 上 活跃 的 植物 细胞 含有 极其
大 量 的 水 分 。 因 为 水 的 溶解 能 力 很 强 , 所 以 以 液体 形态 存在 于 植物
细胞 中 的 水 分 , 从 来 不 是 很 纯净 的 , 而 是 含有 溶解 于 其 中 的 一 些 物
. 质 。 另 外 , 在 真 溶液 中 通常 不 含 分 散 颗粒 , 一 旦 含有 分 散 颗粒 , 且
其 大 小 在 特定 范围 内 , 则 这 个 由 水 和 颗粒 组 成 的 系统 便 叫 做 胶体 系
统 。
同样 , 在 生物 有 机 体 的 自然 环境 中 , 不 但 溶液 中 含有 物质 , 而
且 水 也 常常 含有 分 散 性 颗粒 。 河 流 、 湖 泊 或 者 海洋 以 至 土壤 中 的 水
分 也 是 如 此 。 甚 至 , 雨 滴 这 种 自然 界 蒸 饮 的 产物 , 也 溶解 有 大 气 中
的 气体 和 其 它 物 质 。 |
2 一 1 溶液 的 一 般 性 质
“简单 的 溶液 至 少 含有 两 种 成 分 , 一 种 成 分 GAD 以 分 子 或 离
子 的 形态 , 全 部 分 散在 另 二 种 成 分 (溶剂 ) 里 。 在 最 普通 的 溶液 中 ,
其 溶剂 是 液体 。 天 然 产 生 的 溶液 通常 含有 多 种 不 同 的 而 且 往往 是 很
复杂 的 溶质 。 由 于 在 无 机 界 和 有 机 界 中 最 普遍 的 浴 剂 是 水 , 因 此 以
下 主要 是 依据 水 溶液 进行 讨论 。
2 一 2 ”溶液 浓度 的 表示 方法
如 果 一 克 分 子 的 物质 , 在 20*C 时 充分 地 溶解 于 准确 计算 的 一 公
”升水 里 , 则 便 获 得 体积 死 分 子 溶 液 , 通 常 叫做 克 分 子 溶液 。 由 于 所
e 9 。
有 物质 的 死 分 子 量 都 含有 同样 数目 的 分 子 〈6.02x 1023) ,所 以 所 有
同 浓度 等 体积 的 溶液 , 均 含有 同样 数目 的 溶质 分 子 。 如 果 一 克 分 子
浴 液 的 特定 体积 是 以 同等 体积 的 水 来 稀释 , 便 获得 0.5 MM. IA
样 , 也 可 以 用 1/2 克 分 子 量 的 物质 , 在 20*2 条 件 下 加 水 充分 浴 解 到
制 成 1 公升 溶液 , 从 而 获得 0.5 MAM,
一 克 分 子 的 任何 物质 充分 溶解 于 1000 克 水 里 , 便 可 得 到 重量 克
分 子 或 死 分 子 溶液 。 这 样 的 溶液 , 主 要 用 于 各 种 涂 透 现象 的 实验 -
工作 中 。 大 多 数 一 死 分 子 的 固体 物质 加 于 一 公升 水 里 , 就 会 增 大 体
积 , 这 时 溶液 的 体积 超过 一 公升 , 这 种 体积 的 增 大 叫 向 溶质 的 溶液
体积 。 许 多 物质 的 溶液 体积 是 很 小 的 , 而 少数 甚至 是 负 值 , 也 就 是
当 溶质 加 到 溶剂 里 时 , 出 现 溶液 体积 的 压缩 现象 。 另 一 方面 , 某 些
化 合 物 的 溶液 体积 是 相当 巨大 的 , 特 别 是 糖 类 。 当 上 二 克 分 子 芒 糖 加
到 1,000 克 水 中 时 , 在 0%C 下 便 得 到 1207 毫升 体积 的 溶液 。 因 此 ,
一 克 分 子 蔗糖 的 溶液 体积 是 207 毫升 。 而 一 克 分 子 氯 化 钠 的 溶液 体
积 , 则 只 有 18 毫升 。 因 为 每 一 种 溶质 都 有 不 同 的 溶液 体积 , 所 以 可
以 得 出 结论 , 同 体积 而 不 同 物质 的 克 分 子 溶液 , 并 不 含 相同 数目 的
溶质 分 子 或 溶剂 分 子 。 把 一 克 分 子 溶 液 的 特定 体积 加 六 等 体积 的 水
进行 稀释 , 并 没有 得 到 0.5 M 克 分 子 溶 液 , 因 为 这 种 溶液 必须 根据
溶质 存在 的 体积 来 稀释 , 而 不 是 依照 溶液 总 的 体积 来 稀释 。
在 生理 实验 工作 中 , 通 常 为 了 方便 起 见 而 制 成 以 百分比 为 基础
的 溶液 。 以 重量 百分比 为 基础 准确 配制 所 有 这 样 的 溶液 , 所 遵循 的 ,
操作 程序 最 简单 。 如 要 配制 10% 的 NaCl 溶 液 ,就 是 把 10 克 NaClyy
解 于 90 克 水 中 而 成 。 同 样 , 要 配制 20% 丙酮 溶液 , 就 是 把 20 克 丙
MAM 80 克 水 混合 而 成 。 这 样 的 溶液 叫做 w/w (重量 /重量 )》 百分比
溶液 经常 利用 的 是 把 固体 物质 溶解 于 液体 里 , 叫做 /重量 ( 克 )/
体积 〈 毫 升 )] 百分比 溶液 。 如 果 溶 解 固 体 物 质 的 溶剂 是 水 , 则 这
种 w/v 百 分 比 溶液 , 可 以 相同 或 相当 地 叫做 w/w 百 分 比 溶液 , 因 为
1 毫升 水 在 ACH SF 1 克 。 有 时 把 液体 加 到 液体 里 , 而 配 成 YY( 体
积 /体积 ) 百分比 溶液 。 例 如 , 在 色 层 分 离 技术 中 所 用 的 溶液 , 通 第 就
是 根据 体积 比例 制备 的 。 3:3:2 的 丁 醇 一 乙酸 一 水 的 溶液 就 是 由 3
« 10 «
一 “
。 指 总 体积 往往 低 于 混合 前 各 自 液 体 体积 的 总 和 , 所 以 混合 前 必须 分
别 计 算出 各 种 液体 体积 的 误差。
表示 溶液 浓度 的 另 一 个 系统 是 百 万 分 之 一 (ppm)。 这 个 系统 所
依据 的 基本 事实 是 , 水 在 4*C 时 每 公升 等 于 1000 毫升 , 每 毫升 等 于 ,
1,000 毫克 , 于 是 工 公升 水 是 一 百 万 (1,000,000) Sx, PM,
如 果 把 5mg 物 质 溶解 于 水 , 调整 到 1,000 毫升 (1 公升 ), 便 可 得 到
5556 击 深 液 。 百 万 分 之 一 的 水 溶液 就 等 于 每 公升 中 含 1 毫克 (1 mg/
| aH,
2—3 电解 质 和 非 电 解 质
某 些 水 溶液 能 传导 电流 , 另 一 些 则 不 能 。 前 者 叫做 电解 质 , 而 后
者 便 叫 做 非 电解 质 。 电 解 质 又 可 以 进一步 但 不 很 严格 地 再 划分 为 强
电解 质 和 弱电 解 质 。 许 多 酸 、 碱 , 盐 都 是 强 电解 质 。 在 植物 代谢 上 为
重要 的 化 合 物 一 一 有 机 酸 , 是 弱电 解 质 。 Lab 酒精 、 酮 溶液 则 是 非
电解 质 。
| algae Aihara a
BF). 带 正 电 的 离子 叫做 阳离子 , 带 负 电 的 离子 叫做 阴离子 。
Pagavee—saitcee, —roarnuee ta
个 负电 荷 , 在 特定 时 间 内 , 溶 液 中 全 部 阳离子 所 带 的 正 电荷 总 数 ,
等 于 全 部 阴离子 所 带 的 负电 荷 总 数 。
小 液 中 不 同类 型 的 电解 质 , 按 照 不 同 的 方法 形成 离子 。 许 多 电
解 质 , 如 NaCl 和 类 似 的 盐 类 , 甚至 呈 晶 体形 状 也 有 离子 结构 。 这 种
化 合 物 的 溶液 的 结构 晶 格 遭 受 破坏 时 , 原 先 排列 于 格 内 的 阳离子 和
”阴离子 , 便 以 静电 学 上 等 量 数目 释 至 溶液 中 。 这 种 类 型 的 化 合 物 必
。, 然 是 强 电 解 质 。
茶 些 不 呈 纯 粹 离子 状态 的 物质 放 于 溶液 时 , 也 是 如 此 。C] 就
是 很 恰当 的 例子 , 当 把 它 溶解 于 水 时 , 它 便 是 强 电解 质 。 还 有 , 乙 ,
RM (CH,COOH) 是 一 种 弱电 解 质 的 例子 , 它 属于 另 一 种 范畴 。 这
e jl 。
-
Be AL As Yn TE YS We SE 5 ES) PARAS, 但 在 低 浓 度 时 仍 有 微弱 分 解 ,
形成 等 量 的 阳离子 和 阴离子
CH,COOH=—CH,COO- + Ht
LAT MAB ROD TZ AEB AAEM, 1 MCR
大 约 只 有 0.4% 分 子 被 离 解 。 随 着 稀释 度 的 增加 , 被 分 解 的 分 子 比
例 亦 增 大 。 例 如 , 乙 酸 溶液 浓度 为 0.0001M 时 , 处 于 分 解 状 态 的 分
子 约 为 15%。 但 在 极端 稀薄 的 溶液 里 ,其 离 解 作用 实际 上 与 弱电 解
质 完全 相同 。
一 般 认 为 , 当 强 电解 质 如 NaCl 置 于 溶液 中 溶解 时 , 离 解 度 达
100%。 但 这 种 溶质 对 浴 液 某 些 性 质 如 其 渗透 势 ( 参 阅 第 4 章 ) We
响 , 却 不 能 根据 其 完全 离 解 以 按照 所 要 求 来 进行 定量 。 按 照 德 拜 一
休 格 耳 (Debye-Huckel) 的 理论 , 强 电解 质 并 没有 按照 完全 离 解
作用 发 挥 效 力 的 事实 ,可 以 用 离子 间 互 吸 作用 来 解释 。 例 如 , NaCI] 的
阳离子 和 阴离子 由 于 它们 各 自 带 有 相反 的 电荷 彼此 相互 吸引 , 结 果
NaC1l 分 子 中 的 阳 阴 离子 有 一 部 分 是 以 离子 对 起 作用 , 而 不 是 以 单独
离子 起 作用 。 一 个 “离子 对 > 在 影响 全 部 性 质 方面 〈 如 渗透 势 ) 仅 有
一 半 效 应 , 而 如 果 离 子 各 自 单独 发 挥 作用 则 有 两 个 离子 发 挥 有 效 的
影响 。 这 些 彼此 结合 而 旺 “ 离 子 对 2 的 离子 , 被 看 成 是 与 溶液 中 的 自
由 离子 处 于 动态 平衡 之 中 。
2 一 4 . 酸 、 碱 和 盐
当 浴 解 于 水 时 能 够 形成 所 离子 的 物质 , 就 叫 酸性 物质 。 因 为 氧
离子 在 作用 上 是 质子 , 所 以 有 时 把 酸 看 作 是 能 够 把 质子 递 给 其 它 受
体 的 化 合 物 。 由 于 各 种 各 样 的 原因 , 可 以 不 必 认 为 自由 氢 离 子 〈 质
子 ) 就 是 充分 地 自由 游 划 于 浴 液 之 中 , 而 且 也 有 证 据 指 出 每 个 氧 离
子 可 松弛 地 连结 于 水 分 子 , 而 成 为 水 合 气 离 子 CAs0"), RPK
观点 , 孔 C] 的 电离 与 水 的 反应 可 以 下 式 表 示 :
HCl+H,O—H,0+ +Cl- :
BIAH,O* (水 合 氢 离子 ) 在 作用 上 是 一 种 水 合 质子 , 而 且 水 ~
° 12 «
— = | F-
a: he *
me >
ar:
$
ss
ie
氢 离 子 的 HO 往 往 可 从 化 学 方程 式 中 省 去 , 所 以 上 述 方程 式 通常
合
。 可 以 简写 为 ,
3 HCl—»H* +Cl-
酸 或 碱 的 强度 , 决 定 于 其 在 特定 浓度 中 的 离 解 程度 。 在 溶液 中
能 够 产生 OH -离子 的 物质 , 便 称 为 碱 。 碱 有 时 也 可 看 成 是 接受 质子
的 受 体 物质 。
当 酸 和 碱 在 溶液 中 混合 时 而 形成 盐 , 由 于 碱 中 的 羟基 离子
(OH) AR PHABT (H*) 之 间 的 化 学 结合 的 结果 而 生成 水 。
这 类 反应 叫做 中 和 反应 。 下 面 是 几 个 具体 例子
HCl + NaOH = 全 NaCl+H2O
H,SO, + 2KOH=—K,SO, + 2H,O
2HC1+ Ca(OH),=— CaCl, + 2H,O
因此 , 可 以 把 盐 看 作 是 酸 中 的 阴离子 与 碱 中 的 阳离子 相 结 合 的
化 合 物 。 在 上 述 方程 式 中 , 用 箭头 指向 左边 的 逆反 应 叫做 水 解 作用 。
2 一 5 4HIAK
BARRE, Bot AED 当量 溶液 这 个 名 称 来 表示 。 1
ings — i 4 OSL (1.0082), 或 在 20°C} IE
含有 的 页 当 量 数 。 这 样 , 1 W 酸 的 当量 溶液 , 就 是 每 公升 溶液 中 含
有 1.008 3% ABT (Ht), LV 碱 的 当量 溶液 , 就 是 每 一 公升 溶液
中 含有 17.008 克 (1 克 当 量 ) 离 解 的 羟基 (OH-)。 当 量 溶液 的 稀
释 会 降低 其 当量 浓度 , 并 随 稀释 程度 增 大 而 增 大 。 一 种 酸性 溶液 的 当
量 浓 度 , 是 以 该 溶液 的 总 酸度 来 衡量 , 也 就 是 以 该 溶液 的 游离 匡 * 浓
度 来 衡量 。 同 样 地 , 碱 性 溶液 的 当量 浓度 是 以 该 溶液 的 总 碱 度 来 衡
B, AA1.008 克 氢 离子 CHT) 相当 于 17.008 克 电 离 羟基 (OH-)
相同 数目 的 离子 ,- 所 以 同一 当量 浓度 的 等 量 体 积 的 酸 碱 溶液 , 彼 此
能 准确 地 进行 中 和 作用 。
s* 13 s
2 一 6 ATA FURIE
某 些 最 主要 的 生理 现象 , 受到 培养 基 的 氢 离 子 浓 度 的 显著 影响 。
因此 , 为 了 许多 用 途 , 氨 离 子 浓度 的 指标 比 之 溶液 总 酸度 的 指标 显得
更 为 重要 。
正如 前 面 已 经 提 及 , 溶液 中 总 酸度 习惯 上 是 以 当量 浓度 来 表示 。
于 是 也 完全 可 以 利用 当量 浓度 来 表示 氢 离 子 浓度 。1 NMRA,
大 约 只 有 0.42% 发 生 离 解 。 这 种 溶液 , 按 其 电离 的 〈 可 滴定 的 ) 氢
是 1 浓度, 而 按 其 实际 离 解 的 氢 离 子 则 只 有 0.0042 N,
既然 酸 决 不 会 是 完全 发 生 解 离 , 因 此 任何 酸 的 当量 溶液 总 是 低
于 按 实际 存在 的 氢 离 子 来 表示 浓度 的 当量 溶液 。 为 了 配制 氢 离 子 的
“当量 溶液 , 就 必须 先 配 制 一 种 大 于 以 总 酸度 来 表示 的 当量 溶液 。 这
样 的 溶液 一 定 要 有 准确 的 浓度 和 离 解 度 , 也 就 是 说 每 公升 溶液 中 准
确 地 含有 1.008 克 实 际 上 呈 离 子 态 的 氢 离 子 。
虽然 , 氧 离子 浓度 很 容易 以 当量 浓度 来 表示 , 但 在 实际 工作 中
由 于 这 个 系统 过 于 麻烦 , 所 以 通常 是 不 采用 的 , 特 别 在 生物 学 问题
中 往往 涉及 的 所 离子 浓度 非常 之 低 时 , 尤其 如 此 。 溶 液 的 氨 离 子 浓度
通常 是 以 PHI HK AAV. p? 互 值 与 其 依 当量 浓度 表示 溶液 的 氢 离 子 浓
度 之 间 , 有 一 个 简单 的 数学 关系 。 由 于 这 个 系统 实际 上 是 普遍 地 被 、
采用 , 因 此 就 必须 了 解 pH 一 词 的 意义 以 及 PH it Be A A BE
示 的 氢 离 子 浓 度 之 间 的 关系 。.
在 pH 值 和 依 当量 浓度 表示 的 所 离子 浓度 之 间 的 关系 , 是 对 数
关系 ( 表 2.1)。 任 何 溶液 的 pH 值 , 是 依 当量 浓度 表示 的 氧 离子 浓度
的 负 对 数 。 零 是 1 的 对 数 , -1 是 0.1 的 对 数 ; -2 是 0.01 的 对 数 ;
其 余 依 此 类 推 。 因 此 ,1 溶液 的 pH 值 是 0;0.1V 溶 液 的 pH 值 是 3
0.01 溶液 的 pH 值 是 2 …… 其 余 依 此 类 推 。
所 有 水 溶液 也 和 纯 水 一 样 , 在 某 种 浓度 范围 内 均 含 有 氢 离 子 ,
溶液 中 氢 离 子 浓度 和 氢 氧 离子 浓度 的 乘积 是 一 个 常数 。 这 可 用 下 述 ”
公式 表示 ;
s 14 。
NT) x (OH*) =K K=10-" (#£22°cRY)
BE 2.1 pH fii tks Me eR HY SL He SER
一 依 当 量 浓度 的 OH 离子 浓度 一 > pOH pH <— {K4RREWHASRKRE
-00000000000001 10° %* 14 e106" 1
0000000000001 10% 13 1 es | PER RAN
000000000001 10° 12 DS 30 FOS
00000000001 10° ii STO Fi A064
酸性 范围 .0000000001 10° 10 4407S 0001
-000000001 10° ° 9 5 10 ° .00001
00000001 10 ° 8 6 10 ° ,000001
: -0000001 10 7 7 7 10 7 .0000001
ees ~ 000001 10 ° 6 8 10 * .00000001
<00001 10° ° 5 9 10 * .000000001
-0001 10° 4 4 10 10% .0000000001
碱 性 范围 Sport -107:* 3 11 10°" .00000000001
os es «Bl 2 12 107% .000000000001
OF ee oe | Ril 1 13 10° .0000000000001
7 3 10° 0 14 10° ,00000000000001
| Ak, ARERR RE,
“ 液 中 5H 值 增高 时 ,pOH 值 便 降低 , 反 过 来 也 是 一 样 。 例 如 ,pH 值
从 5 增 至 6 时 , 则 pOH 值 便 从 9 REEDS. THA AA pH 值 和 pOH
值 都 在 7 时 , 气 离子 浓度 才 等 于 氢 氧 离子 的 浓度 。 因 此 , 这 是 在 pH
ee FE 到 避 下 的 中 性 点 , 而 相当 于 纯 水 的 离 解 度 。 这 个 DH ME
示 大 约 在 每 555, 000, 000 个 水 分 子 中 只 有 一 个 水 分 子 起 离 解 作用 。
在 p 卫 等 级 中 , 低 于 7 的 数值 表示 酸性 范围 , 高 于 7 的 数值 表示
碱 性 范围 。 气 离子 浓度 大 于 氢 氧 离子 浓度 , 是 酸性 溶液 ,而 碱 性 溶 波
正好 相反 。pH 值 较 低 则 氧 离子 浓度 较 大 。pH 值 5 的 溶液 氨 离 子 浓度
为 pb 百 6 的 10 倍 , 而 为 pH 7 的 100 倍 。 这 是 前 面 已 经 提 及 的 , 事实
的 结论 , 即 在 pH 信 等 级 中 这 些 数值 彼此 之 间 互 为 对 数 的 关系 而 不
是 简单 的 算术 关系 。
溶液 中 氢 氧 离子 的 浓度 , 可 用 pO 五 这 个 单位 表示 以 代替 PHB
位 。 尤 其 对 于 具有 碱 性 的 溶液 , 这 似乎 是 逻辑 上 的 实际 应 用 。 但 是 ,
«15
因为 在 PH 和 pOH 之 间 有 着 明确 的 数学 关系 , 所 以 仅 以 p 也 值 也 能 确 ,
定 pPOH 值 。 因 此 可 用 五 + 离子 表示 酸性 溶液 ,用 OH 离子 表示 碱 性 洲
液 , 但 习惯 上 则 用 pH 这 个 单位 来 表示 。
2 一 7 ”缓冲 作用 :
如 果 把 工 毫升 1 V 的 盐酸 (HCl) 溶液 加 于 10 SF NERY
液 时 , 将 会 引起 该 溶液 的 p 五 值 从 大 约 8.8 改变 到 大 约 6 。 但 是 如 果
把 1 毫升 1 的 盐酸 溶液 加 于 10 SH 1 NGpHEKAH 本
溶液 时 , 混 合 后 溶液 的 p 耳 值 将 降低 到 接近 于 1 〈 图 2 De |
1N HCl (2F}) ae iad ae rane
图 2.1 缓冲 作用 的 曲线 图 解 avanenes .
这 个 事实 说 明 , 醋酸 钠 溶液 以 某 种 方式 延缓 因 加 酸 而 引起 的 pH
值 变化 , 而 当 酸 加 入 氯 化 钠 溶液 时 , 就 不 起 这 种 作用 。 这 些 楷 谷物
如 醋酸 钠 溶液 , 对 于 加 入 或 减 去 氢 离 子 或 气 氧 离子 而 引起 的 BEHI 值 变
化 , 相 对 地 具有 抵抗 能 力 , 故 通常 称 为 缓冲 溶液 , 而 溶液 这 种 性 质
叫做 缓冲 作用 。 不 能 显示 缓冲 效应 如 NaCl 这 社 的 洲 波 就 称 为 非 组
PAH
如 果 把 1 毫升 1 W 的 NaOH 湾 液 加 到 10 毫升 1 NV NaCl me
时 , 则 pH 值 显著 升 高 。 如 果 把 1 毫升 同样 的 溶液 NaOH) 加 到 In,
es 16 s :
r+ “a?
”毫升 1 N'WRRRAL (CH,COONa) 溶液 中 , 则 pEIMILTE as Uae mH.
HAZ; CH,COONa 溶液 对 加 酸 有 缓冲 作用 , 而 对 加 碱 则 无 此 作
用 。 另 一 方面 , 如 果 用 10 毫升 1 V 醋 酸 溶液 代替 醋酸 钠 溶液 , 便 会
发 现 , 在 加 入 氨 氧 离子 时 , 该 溶液 便 具 有 强烈 的 缓冲 作用 。 如 把 1
克 分 子 浓 度 的 等 体积 的 CHsCOONa 和 CHsCOOH 溶 液 混合 起 来 , 则
在 相当 夫 的 p 瑟 等 级 范围 内 都 对 酸 和 碱 显 示 出 缓冲 作用 。
在 维持 pH 值 稳定 的 有 效 性 方面 , 不 同 的 缓冲 溶液 有 很 大 差异 。
某 些 缓冲 溶液 对 酸 表现 强烈 的 缓冲 作用 , 而 对 碱 则 缓冲 作用 很 弱 , 另
二 些 缓冲 溶液 惟 好 相反 。 最 常见 的 缓冲 系统 , 是 由 弱酸 加 上 一 种 或
SARA RAB. bw iy CH,COONa—CH,COOHS yA wm
就 是 这 样 的 系统 。 实 际 上 生物 体内 所 有 重要 的 缓冲 溶液 , 都 属于 这
一 类 型 溶液 。
缓冲 作用 实质 上 就 在 于 把 自由 的 氢 离 子 和 氢 氧 离子 引入 溶液
时 , 通 过 只 是 微弱 分 解 的 化 合 物 的 形成 而 极其 迅速 地 结合 起 来 。 因
此 , 接 加 入 酸 或 碱 的 体积 比例 而 发 生 的 pH 值 变化 是 相对 小 的 。 在
_ 曾 释 这 些 问题 时 , 让 我 们 再 次 考虑 溶解 于 水 中 的 CHsCOONa 和
CH,COOH 两 者 所 组 成 的 溶液 。 这 两 种 化 合 的 离 解 如 下 式 所 示 ;
ae 、 CH,COONa=—CH,COO- + Nat
oo PCH COOH@ECH.COO- + Ht
_ CH,COONa 的 离 解 是 强烈 的 , 但 CHsCOOH 仅 有 微弱 的 离 解 ,
HSeEeM,
现在 很 定 把 少量 HCI 加 于 上 述 溶液 里 , 这 就 是 相当 于 加 入 Ht
”和 CI 离子 以 及 百 C1 分 子 , 但 后 者 总 是 要 离 解 , 以 形成 外 加 的 离子
就 如 原先 存在 的 H+ 和 Cl- 一 样 容易 进行 化 合 结合 。 由 于 CHsCOOH
是 一 种 离 解 为 很 弱 的 化 合 物 , 所 以 在 同一 溶液 中 H+ 和 CHsCOO- 不
能 以 相当 的 深度 同时 并 存 。 因 此 , 加 入 的 H+ 离 子 几 乎 全 部 结合 以 形
-成 CH,COOH, Cl 离子 和 Na 形成 NaCl, 而 NaCl 可 按 通 常 的 方
式 离 解 。 结 果 是 , 溶 液 中 只 微弱 地 增加 氢 离 子 浓度 , 因 而 pH 值 降
低 也 只 是 非常 微弱 的 。
现 又 假定 , 把 少量 的 NaOH 以 代替 HCI 加 于 CH,COONa 和
e 17 e.
CHsCOOH 组 成 的 溶液 里 , 这 也 是 相当 于 加 入 Na+、OH- 离 子 和
NaO 百 分 子 , 但 后 者 由 于 离 解 作用 所 产生 的 外 加 离子 就 如 原先 存在
的 Na 和 OH -一 样 很 容易 进行 化 合 结合 。 但 是 上 述 溶液 的 Ht 和
OH -在 相当 浓度 时 不 能 并 存 , 因为 HsO 是 一 种 离 解 力 很 弱 的 化 合 物 。
因此 加 入 的 大 多 数 OH- 离 子 和 由 CHsCOOH 生成 的 耳 :离子 结合
m#KA,O, CH,COOH ites, Akay Ht 离子 越 天 量 , WH
离子 照 理 也 与 越 多 量 的 OH- 离子 结合 , 直 至 实际 上 所 有 加 入 的
OH" 离子 都 结合 为 止 。Na- 离子 和 CH,COO 离子 结合 以 形成
CHsCOONa,CHsCOONa 也 依 普通 方式 发 生 离 解 , 结 果 是 这 个
系统 中 的 也 "离子 浓度 降低 非常 微弱 , 因 而 该 溶液 的 pH 值 仅仅 微 弱
地 升 高 。
2 一 8 ”胶体 系统 的 一 般 性 质
胶体 系统 类 似 溶液 , 是 两 相 系统 。 但 胶体 系统 又 不 同 于 溶液 ,
其 分 散 相 颗粒 既 不 是 分 子 也 不 是 离子 , 而 是 呈 分 子 聚 集 GAR
定 者 除外 ) 成 一 个 胶体 颗粒 , 往 往 是 由 成 百 个 乃至 成 千 个 分 子 成 扒
聚集 而 成 。 但 分 子 聚 集 不 应 该 太 大 以 致 颗粒 从 系统 中 沉淀 出 来 , 因 二
为 稳定 性 被 认为 是 胶体 系统 的 属性 之 一 。 一 般 来 说 , 如 果 分 散 性 颗
粒 的 直径 处 于 0.001 一 0.1 (BOK) 范围 内 , 则 这 不 系统 便 被 看 作 是
” 胶体 系统 , 如 果 大 于 这 个 范围 者 就 是 悬浮 液 , 小 于 这 个 范围 者 则 是
”溶液 。 某 些 物质 的 各 个 分 子 〈 如 某 些 染料 和 若干 种 蛋白 质 ) 如 此 之 “
大 , 以 致 达到 胶体 范围 内 的 大 小 。 因 此 , 这 些 物质 的 分 子 扩散 , 同
时 既是 溶液 又 是 胶体 系统 。 对 于 通常 认可 的 胶体 颗粒 大 小 范围 的 界
限 有 时 是 任意 决定 的 , 而 实际 上 , 一 方面 在 胶体 系统 和 悬浮 液 之 间 ,
另 一 方面 又 在 胶体 系统 和 洲 液 之 间 并 无 准确 的 界线 。 有 一 种 从 一 人
系统 型 到 下 一 个 系统 型 的 准确 的 性 质 分 级 。 悬 浮 的 颗粒 体积 相对 细
小 的 悬浮 液 性 质 , 是 接近 于 胶体 系统 , 而 胶体 系统 中 其 分 散 颗 粒 更
小 者 , 则 其 性 质 就 非常 接近 于 溶液 。
悬浮 液 的 颗粒 通常 能 在 显微镜 下 可 以 看 见 , 而 胶体 系统 的 颗粒
?18 9
海
%
E
eet ms
Deis PHN FOF ALOFT Le
HELI BLL,
2—9 胶体 系统 的 界面 面积
通过 以 下 例子 , 可 以 知道 , 把 颗粒 再 分 成 胶体 大 小 时 , 可 以 得
到 巨 开 的 表面 积 。 如 果 把 每 边 为 1 厘米 的 1 立方 厘米 固体 物质 切割
为 每 边 0.001pm (其 大 小 近似 组 成 胶体 溶液 的 最 小 颗粒 ) 则 其 表面 积
为 6) 000 平 方 米 。 这 6, 000 平 方 米 表 示 每 边 为 1 厘米 的 1 立方 厘米 的
El Ay RHE TH AIM A 10,000, 000 倍 。 固 体 和 液体 之 间或 互相 不 能 混
合 的 液体 之 间 , 其 接触 面积 通称 为 界面 。 胶 体 颗粒 和 分 散 相 浴 液 之
闻 的 接触 面积 , 也 可 叫做 界面 面积 。 胶 体系 统 界面 面积 和 实际 上 分
散 于 该 系统 中 的 物质 团 块 相 比 较 是 相当 巨大 的 。 胶 体系 统 某 些 最 重
”要 的 性 质 , 就 是 该 系统 内 的 巨大 界面 面积 影响 的 结果 。
We eA 吸附 作用
界面 的 特点 是 能 够 固定 所 谓 吸附 作用 的 现象 。 通 过 下 面 这 个 简
音 的 例子 就 能 看 到 吸附 现象 , 即 用 天 约 工 克 活 性 炭 和 大 约 0.0259
”的 50 毫升 的 甲 基 蓝 溶液 混合 挠 搓 , 经 过 滤 后 , 发 现 滤液 为 无 色 ,证 明
“ 甲 基 蓝 已 被 活性 炭 吸 附 。
鹃 附 作用 包括 分 子 界面 聚集 , 就 如 甲 基 蓝 在 碳 一 水 界面 聚集 -
样 , 而 且 是 在 所 有 类 型 界面 都 能 发 生 的 一 种 非常 普遍 的 现象 。 气 体
分 拖 在 国体 二 气体 界面 的 吸附 作用 就 是 一 种 普通 现象 。 溶 质 可 在 固
体 二 液体 或 者 液体 一 气体 的 界面 被 吸附 。 溶 剂 分 子 〈 如 水 ) 同样 也
可 在 某 种 类 型 的 界面 被 吸附 。 在 胶体 系统 的 界面 也 许 会 普遍 发 生 吸
附 作用 。 在 一 些 此 类 系统 中 溶质 分 子 被 吸附 , 在 另 一 些 系统 中 可 能
是 溶剂 分 子 , 再 有 在 另 一 些 系统 中 溶质 或 深 剂 分 子 都 可 能 被 吸附 。
如 同 活性 炭 一 甲 基 蓝 的 例子 所 示 , 吸 附 作用 同样 可 发 生 于 非 胶体 里
” “ 革 天 小 的 界面 。 在 植物 细胞 中 就 存在 着 许多 这 样 的 界面 。
e 19 。
2 一 11 胶体 系统 的 命名
已 经 证 明 , 胶 体系 统 是 由 连续 相 和 不 连续 相 组 成 的 , 后 者 又 是
由 分 散 颗粒 构成 , 每 个 颗粒 由 于 夹杂 在 连续 相 之 中 而 彼此 完全 分 开 ,
连续 相通 常 叫 作 分 散 界 质 , 而 不 连续 相 则 叫 作 分 散 相 。 按 照 另 外 一
个 术语 〈 但 通常 只 有 分 散 界 质 是 液体 时 才能 适用 ), 每 个 单独 的 分 散 -
颗粒 叫做 胶 粒 , 而 该 系统 的 连续 相 则 称 为 粒 间 液体 。
若干 胶体 系统 具有 流动 的 性 质 , 并 多 少 都 能 容易 从 一 个 容器 注
入 另 一 个 容器 。 肉 眼看 来 这 样 的 系统 往往 看 作 是 真 溶液 , 但 通过 超
显微镜 的 检查 便 显示 其 胶体 性 质 , 这 样 的 系统 叫 作 溶胶 , 非 流动 胶
体系 统 叫 作 凝 胶 , 后 者 将 在 本 章 后 面 予以 讨论 。
BERT REE Bik 〈 希 腊 语 “县 水 力 溶 胶 和 亲 水 〈 和 希腊
语 “ 受 水 力 , 深 胶 有 两 个 类 型 。 后 者 在 分 散 相 和 水 分 之 间 存 在 着 相当
大 的 亲和力 , 而 前 者 则 没有 这 种 亲和力 。 亲 水 溶胶 两 相 之 间 的 亲 和
力 , 是 通过 胶 粒 本 身 的 水 化 作用 来 表示 。 水 化 作用 就 是 一 个 或 多 个
水 分 子 和 其 它 离子 , 分 子 或 者 胶 粒 相 结合 的 过 程 。
关于 亲 水 胶体 的 胶 粒 与 水 化 作用 的 水 分 之 间 的 严格 关系 , 迄 今
仍然 没有 一 致 的 看 法 , 但 广泛 得 到 支持 的 只 有 两 种 概念 。 其 一 是 ,这
种 水 化 作用 与 胶 粒 物质 内 某 些 真 溶液 的 水 分 有 关系 。 其 二 是 , 没有 出
现 真 溶液 , 但 水 分 子 是 定向 包围 于 每 个 分 散 胶 粒 的 外 围 , 形 成 一 个
很 厚 的 许多 分 子 层 的 “外 壳 ”% 宁 水 胶体 的 胶 粒 , 在 一 定 条 件 下 , 很
容易 失去 其 水 化 作用 的 水 分 , 这 一 事实 似乎 是 对 后 一 种 理论 的 支持 。
当然 这 是 完全 有 可 能 的 , 就 是 在 某 些 亲 水 胶体 系统 中 , 水 实际 上 分
” 散 存在 于 胶 粒 , 而 在 另 一 些 杀 统 中 ,水 仅仅 是 作为 定位 分 子 的 外 壳 ,
。 再 有 在 其 它 系 统 中 , 水 化 作用 的 两 种 形式 都 可 能 同时 存在 。
由 分 散 于 水 中 的 金属 物质 构成 的 大 多 数 胶 体系 统 , 是 下 水 胶体
的 例子 。 白 明胶 、 了 琼脂、 淀粉 、 金 合欢 胶 的 溶胶 都 是 亲 水 胶体 系统
的 例子 。 蛋 白质 溶胶 也 属于 这 一 类 型 。 实 际 上 从 高 度 亲 水 胶体 到 高
度 牙 水 胶体 都 存在 着 所 有 可 能 的 等 级 。
20 。
2 一 12 “布朗 运动
1828 年 , 植 物 学 家 布衣 CRobert Brown) 应 用 显微镜 观察 到
悬浮 于 水 中 的 花粉 粒 表现 快速 的 振动 运动 。 最 初 , 布 朗 倾 向 于 把 这
种 运动 归 因 于 这 个 事实 , 即 花粉 粒 是 有 生命 活动 能 力 的 , 但 以 死 的
花粉 粒 和 死 的 苞 子 的 检验 证 明 也 展现 出 同样 的 运动 , 因 此 有 证 据 证
明 这 种 运动 与 生命 活动 过 程 决 没有 联系 。 现 在 我 们 已 经 知道 , 任 何
一 个 直径 大 约 是 4 或 5pm 的 颗粒 , 当 其 基 浮 于 液体 时 都 将 展示 出
这 种 运动 。 这 种 现象 依 发 现 者 的 名 字 称 为 布朗 运动 。
布朗 运动 是 因 溶 剂 分 子 的 运动 所 引起 的 。 甚 至 在 布朗 运动 中 被
观察 到 的 最 小 颗粒 , 与 撞击 它们 的 浴 剂 分 子 的 大 小 相 比 , 仍 然 是 很
Kit, BETRAP GK) 的 颗粒 , 经 受 着 液体 分 子 的 不 断 撞 击 。
无 论 什么 时 候 , 颗 粒 在 一 个 侧面 所 受 的 总 撞击 效应 , 要 大 于 其 它 方
面 押 受到 的 撞击 效应 , 从 而 成 为 颗粒 运动 的 原因 。 在 下 一 个 时 刻 ,
来 自 其 它 方 向 的 对 颗粒 更 大 动力 可 能 出 现 。 从 而 改变 着 颗粒 运动 的
方向 。 这 样 就 产生 了 晤 浮 颗粒 高 度 不 规则 的 运动 , 这 就 是 著名 的 布
朗 运动 的 由 来 。 布 朗 运 动 的 速度 随 着 温度 升 高 而 增加 , 因 为 温度 升
高 增加 了 溶剂 分 子 运动 的 能 量 。 这 种 现象 是 我 们 需要 实际 证 明 的 ,
”可 看 得 见 的 物质 运动 学 说 的 正确 证 据 的 最 接近 途径 。 在 我 们 的 肉眼
能 够 看 到 真正 的 “分 子 跳跃 ”之 前 , 物 质 运动 就 几乎 开始 了 。
213. “也 性
“大 部 分 胶 粒 都 带 有 电荷 。 通 过 其 运动 在 电场 中 可 以 发 现 , 某 些
胶 粒 带 负 电荷 , 而 另外 一 些 则 带 正 电荷 。 关 于 胶体 颗粒 上 电荷 的 起
源 , 通 币 认 为 是 由 于 特定 类 型 离子 的 吸附 作用 , 或 者 由 于 构成 胶 粒
的 分 子 聚 集 的 电离 作用 所 引起 。 原 来 分 散在 任何 一 个 系统 里 的 全 部
颗粒 ,都 带 有 相同 符号 的 电荷 。 因 为 相同 的 电荷 能 互相 排斥 , 从 而 防
止 聚 集 作用 , 这 个 事实 与 布朗 运动 都 是 胶体 系统 部 分 稳定 的 原因 。
e 21.
虽然 胶 粒 带 有 电荷 , 但 电学 上 胶体 系统 却 属 中 性 , 因 为 实际 上
分 散 界 质 也 同样 带 有 电荷 。 当 胶 粒 带 负 电荷 时 , 分 散 介质 则 带 正 电
荷 , 反 之 亦 然 。 因 为 静电 引力 的 作用 , 每 个 颗粒 都 被 带 相反 电 荷 的
离子 “外 况 ” 所 包围 。 这 种 电荷 在 胶 粒 表面 的 排列 现象 称 为 “ 双 电
层 ”( 图 2. 2) 。
图 2.2 ” 胶 粒 外 围 的 电荷 分 布 模式 图
A, 带 正 电 荷 ”B . 带 负 电荷
2 一 14 AEE
前 面 已 经 指出 , 因 为 所 有 胶体 颗粒 都 带 有 相同 的 电荷 , 所 以
”体系 统一 般 是 稳定 的 。 当 颗粒 的 电荷 被 加 入 带 有 相反 电荷 的 离 手
胶 粒 所 中 和 时 《图 2.3), 布衣 运动 便 引 起 胶 粒 互相 碰撞 。 oe ty ae :
BERAAMH, HARARE, KPMRKHRRERT
淀 作用 或 凝结 作用 。 越 过 “ 双 电 层 ” 的 电位 差 相 等 的 一 点 叫 洲 胶 的 “
等 电 点 。 下 水 溶胶 处 于 等 电 点 时 将 发 生 凝 聚 作用 。 另 一 方面 , 亲 水 深
胶 都 具有 附加 的 稳定 因素 , 这 是 因为 水 化 层 的 水 在 胶体 颗粒 磁 撞 过
程 中 作为 “缓冲 垫 层 ”而 使 凝聚 作用 不 能 发 生 , 尽 管 胶 粒 颗粒 的 电荷
已 被 中 和 。 为 了 引起 亲 水 溶胶 的 架 凝 作用 , 必 须 成 功 地 排除 胶 粒 永
化 层 和 中 和 电荷 (图 2.3)。 通 过 加 入 酒精 或 大 量 加 入 某 些 盐 类 也 可 以 、
排除 水 化 层 。 后 一 种 方法 , 同 样 可 以 中 和 电荷 而 发 生 絮 凝 作用 。 当
发 生 这 种 现象 时 , 就 叫做 “ 盐 析 ” 作 用 。
es 22 。
亲 水 溶胶 〈 不 带电 荷 )
Vie
、 “用 酒精 除 | | 用 水 重
去 用 酒精 除
Ae shaved | lean 去 水 化 层
x+y
Mek k 2 ox
es _*
a 人
x-\ foe ”加 入 电解 质 除 去 电荷
i ae ee | :
eis ey
2.3 SRR EOS
fe > BS ACHE IBE« Cl ea ET AFA MED oA
里 , 则 利用 相反 电荷 的 电解 质 或 胶 粒 便 很 难 或 不 能 使 疏水 溶胶 发 生
架 医 作 用 。 这 种 效应 叫做 “保护 作用 风 BB RGR JE ol PDE AC PEN
, 欧 周 围 吸附 着 亲 水 溶胶 胶 粒 , 而 使 整个 体系 赋予 亲 水 溶胶 性 质 的 缘
2 一 15 eR HER
-在 一 定 条 件 下 , 大 部 分 亲 水 溶胶 能 转变 成 凝 胶 , 例如 , 可 使 不 太
牧 薄 的 任何 明胶 溶液 固定 不 动 , 并 凝结 形成 凝 胶 。 经 常 在 餐桌 上 看
到 的 饭 后 甜食 品 , 就 是 人 们 常见 的 这 样 的 胶 质 凝 胶体 。 另 外 大 家
郊 悉 的 凝 胶 是 琼脂 凝 胶 , 它 作为 细菌 、 真 菌 和 藻类 的 培养 基 而 被 广
泛 利 用 , 而 普遍 用 作家 用 的 果子 冻 主 要 是 果 胶 凝 胶 和 淀粉 凝 胶 。 但
是 某 些 亲 水 溶胶 通常 不 能 形成 凝 胶 , 阿 拉 伯 树胶 和 若 二 蛋白 质 溶 胶
” 就 是 纯粹 的 溶胶 。
es 23 。
某 些 物 质 形成 凝 胶 的 能 力 是 很 停 人 的 。 明 胶 洲 胶 通常 只 要 含 一
份 明胶 对 100 份 水 这 样 低 的 比例 , 就 能 凝结 。 琼 脂 凝 胶 只 含有 0. 15%
琼脂 就 可 以 配制 培养 基 。 在 这 种 凝 胶 里 , 一 份 琼脂 就 具有 结合 大 约
700 份 水 的 能 方 。
某 些 凝 胶 遇 热 为 可 逆 的 。 当 这 种 凝 胶 加 热 时 能 变 成 溶胶 〈 胶 深
作用 ), 而 冷却 时 又 恢复 其 凝 胶 状态 〈 胶 凝 作 用 ) 。 通 常 这 种 可 逆 状 态
可 以 反复 多 次 , 直 至 在 溶胶 或 凝 胶 状态 下 , 只 要 其 胶体 系统 的 物理
性 质 没有 受到 重大 影响 时 , 就 能 继续 进行 。
大 多 数 赞成 凝 胶结 构 学 说 的 人 通常 认为 , 凝 胶 的 固 相 和 液 相 是
连续 的 。 最 通常 的 是 把 固 相 想象 为 由 亚 显 微 大 小 的 长 纤维 丝 的 网 眼
构成 , 而 在 纤维 丝 交错 构成 的 网 眼 空间 为 液 相 所 占据 。 这 种 理论 通常 “
称 为 “ 柴 堆 ”(brushpile) 学 说 ,意思 是 说 固 相 是 线条 构成 的 想象 上
的 网 状 混合 物 。 在 凝 胶 介质 中 如 同 在 水 介质 一 样 , 其 中 所 发 生 的 扩
散 常数 , 导 电 系 数 , 以 及 化 学 反应 速度 都 接近 相同 , 这 些 事实 证 明
这 种 学 说 的 真实 性 。 因 为 , 有 弹性 的 凝 胶 能 够 容易 转变 为 亲 水 溶胶 ,
而 亲 水 溶胶 也 容易 变 为 凝 胶 , 所 以 许多 亲 水 溶胶 也 具有 纤维 状 结构 ,
看 来 是 有 可 能 的 。
* 24 e
ie | s@eate
woe ”植物 细胞
有 关 动 植物 细胞 结构 知识 的 进展 , 和 显微镜 技术 的 进步 有 着 不
可 分 割 的 联系 。 第 一 个 描述 细胞 的 人 是 虎 克 (Robert Hooke), 他
在 1665 年 首次 用 显微镜 观察 了 木 栓 组 织 的 细胞 。 实 际 上 他 看 到 的 只
是 细胞 壁 , 因 为 木 栓 细胞 是 死 的 , 而 且 生 活 细胞 内 的 成 分 已 经 丧失 。
随 着 显微镜 质量 的 提高 和 镜 检 技术 的 进步 , 经 过 多 年 以 后 , 渐 渐 的
发 现 并 研究 了 细胞 内 的 其 它 成 分 。 大 约 在 20 世纪 初期 , 细胞 内 最 重
要 的 部 分 已 被 鉴别 出 来 了 。
”但 是 , 主 要 是 由 于 光 本 身 的 性 质 而 使 光学 显 微 技术 的 应 用 受到
严格 的 限制 。 光 学 显微镜 在 理论 上 可 以 获得 的 最 大 放大 率 大 约 是
2,000 倍 , 而 实际 上 在 大 多 数 工作 中 , 较 高 的 放大 率 也 只 有 1, 000 一
1, 200 倍 。1950 年 前 后 在 研究 细胞 结构 方面 已 开始 成 功 地 使 用 电子
显微镜 技术 。 除 了 利用 电子 射线 代替 光线 工作 外 , 电 子 显 微 镜 和 光
学 显微镜 所 遵循 的 一 般 工 作 原 理 是 相同 的 。 在 理论 上 利用 电子 显 微
镜 的 放大 率 可 达 200, 000 倍 , 虽 然 大 多 数 观察 所 利用 的 放大 率 还 是
很 低 。 换 名 话说 , 电子 显微镜 所 获得 的 放大 率 约 为 光学 显微镜 的 100
倍 。 而 且 在 同样 放大 率 条 件 下 , 比 方 说 1, 000 倍 , 电 子 显微镜 所 获
得 的 物象 比 之 光学 显微镜 更 清晰 。 电 子 显 微 技 术 的 利用 , 使 细胞 微
细 结 构 的 知识 , 获得 了 惊人 的 发 展 。 今 天 , 已 经 深信 无 疑 地 看 到 了 细
胞 的 组 分 并 揭露 某 些 大 组 分 的 非常 微细 的 结构 。 被 揭示 出 来 的 生活
细胞 , 犹如 一 个 迷人 的 微观 世界 , 这 个 微观 世界 在 结构 上 非常 复杂 。
3 一 1 细胞 的 起 源 和 发 育
直至 十 九 世 纪 中 时, 人们 还 不 能 普遍 地 接受 细胞 仅仅 是 来 自 原 、
‘ / e 25 。,
甸
有 细胞 这 个 原理 。 现 在 已 经 清楚 , 绝 大 多 数 细胞 是 通过 原 有 细胞 的 有
丝 分 裂 或 减 数 分 裂 一 -通常 叫 胞 质 分 裂 而 产生 的 , 在 高 等 厢 物 , 有
丝 分 裂 的 细胞 分 裂 过 程 , 主 要 发 生 于 某 些 特定 的 称 之 为 分 生 组 织 的
区 域 里 〈 参 阅 第 19 章 和 21 章 )。 主 要 的 分 生 组 织 是 位 于 根 、 茎 尖端
的 顶端 分 生 组 织 , 多 年 生 单子 叶 植物 的 次 生 分 生 组 织 , 双 子叶 植物
和 棵 子 植物 维 管束 形成 层 , 双 子叶 植物 木 栓 形成 层 以 及 某 些 种 类 的
节 间 分 生 组 织 。 此 外 还 有 另 一 条 途径 就 是 可 以 通过 原 有 细胞 融合 的 :
方法 形成 新 细胞 , 这 种 融合 作用 是 高 等 植物 在 受精 和 三 倍 体 融 合 过
程 中 出 现 的 〈 参 阅 第 21 章 )。 虽 然 以 这 些 方法 形成 新 细胞 的 数量 比
之 通过 细胞 分 裂 所 形成 的 数量 显著 要 少 , 但 是 这 些 过 程 , 特 别 是 受
精 作用 却 是 植物 生活 史上 的 中 枢 。 无 论 是 以 分 裂 方法 或 者 以 融合 方
法 形成 的 新 细胞 , 其 发 育 都 包括 以 后 的 增长 和 成 熟 〈 参 阅 第 19 章 )。
3 一 2 植物 细胞 的 结构
高 等 植物 的 组 织 里 , 每 个 细胞 实际 上 就 是 由 充满 永 分 的 细胞 辟
包围 着 的 一 间 很 小 的 具有 多 面体 的 小 室 , 胞 壁 主要 是 由 纤维 素 和 与
“碳水 化 合 物 有 密切 关系 的 其 它 化 合 物 组 成 〈 图 3. 工 )。 粳 驳 细 胞 的 形
状 和 体积 的 变化 是 巨大 的 , 而 若干 不 同 的 类 型 的 细胞 将 在 以 后 的 章
节 予 以 讨论 , 并 用 图 示 加 以 说 明 。 某 些 类 型 的 植物 细胞 是 具有 相等 的
直径 , 即 一 个 侧面 的 大 小 并 没有 极 大 地 超过 其 它 侧面 的 大 小 。 许 多 薄
壁 组 织 细胞 , 都 具有 这 个 类 型 的 特点 。 另 外 一 些 类 型 的 细胞 , 尤其 是
在 输 导 组 织 中 的 细胞 则 是 细 长 的 。 如 管 胞 .导管 . 筛 管 , 韧 皮 部 和 木质
a
ty
LEO: VS) Fe 3) BE PARA AR ES HD CY LK 4 td (参阅 第 8 章 和 第 17 BEY, 就
属于 这 种 类 型 的 细胞 。 细 胞 体积 的 变化 同样 也 是 很 大 的 。 少 数 维 管束
植物 的 等 直径 细胞 , 其 直径 可 小 于 104m (BOK) RAAF 200Fm (hk
AE) 。 某 些 细 长 型 的 细胞 , 其 大 小 还 可 大 大 地 超过 这 个 范围 。 棉 花 纤 维
是 个 单独 的 细胞 , 而 某 些 品种 其 纤维 长 度 可 以 大 大 地 超过 生 厘 米 。
芝麻 毛皮 部 纤维 细胞 是 一 个 极端 的 例子 , 其 长 度 竞 达 到 55 厘米 。
26 。
"ee tte
ar Ol a oe
几乎 所 有 成 熟 植物 的 生活 细胞 内 部 , 其 大 部 分 均 被 一 个 大 而 充
诲 图 3.1 加 拿 大 菲 藻 (Anacharis canadensis) 叶子 细胞
的 细胞 核 、 叶 绿 体 和 细胞 壁
满 细胞 液 的 液 泡 所 占据 。 细 胞 液 是 由 水 和 大 量 溶解 于 水 的 各 种 物质
或 分 散 的 胶体 所 组 成 。
细胞 的 代谢 过 程 , 大 部 分 只 限于 细胞 质 和 位 于 细胞 质 中 的 密 致
绪 构 组 织 。 在 幼 龄 植物 分 生 组 织 细胞 里 , 其 内 部 实际 上 都 为 细胞 质
所 占据 , 但 在 成 熟 细 胞 里 , 原 生 质 只 呈 一 个 相对 稀薄 层 , 靠 近 内 壁
_
DAC ateaas gaxknixs =x
部 分 的 基础 物质 , 多 灶 是 类 似 蛋 白质 的 物质 , 而 且 在 胶体 状态 下 最
常见 的 是 溶胶 , 但 有 时 也 会 变 成 凝 胶 。 许 多 各 种 不 同 的 酶 类 , 无 疑
地 是 细胞 质 最 本 质 的 组 成 部 分 〈 参 阅 第 9 章 )。
在 基础 物质 的 基质 里 , 发 现 有 许多 类 型 的 结构 单位 , 叫 做 细胞
器 。 在 光学 显微镜 下 大 部 分 细胞 器 都 可 以 看 到 , 但 许多 结构 复杂 的
单位 , 除 了 在 电子 显微镜 下 把 倍数 放 得 很 大 以 外 , 否 则 不 能 鉴别 出
来 。 少 数 微小 的 细胞 器 , 在 电子 显微镜 下 发 现 其 存在 之 前 , 甚 至 没
有 发 现 (图 3.2 )。
图 3.2 ”玉米 根 冠 细 胞 电子 显微镜 相片 〈《x 2100)
M, BRE ERA DRE NM. 核 腊
Cw. Awe ML PRE
(5] 8 H.H. Mollenhauer 的 相片 )
在 许多 植物 细胞 里 〈 当 然 决 不 是 全 部 ), 细 胞 质 旦 流体 状态 。 这
可 据 许 多 类 型 植物 细胞 中 观察 到 的 运动 现象 (又 叫 胞 质 环流 ) 而 得
到 证 明 。 细 胞 质 围绕 着 细胞 壁 的 内 表面 循环 , 就 是 表示 原生 质 最 简
单 的 流动 现象 。 如 在 紫 露 草 属 雄 芒 昔 毛 的 细胞 中 , 细 胞 质 细 丝 和 通过
液 泡 而 伸延 , 这 时 原生 质 循环 就 可 能 变 得 非常 复杂 。 质 体 和 其 它 显
著 的 细胞 器 通过 细胞 质 流动 也 被 动 地 环绕 着 细胞 而 运动 。 某 些 细胞
器 的 状态 , 如 内 质 网 (参阅 后 面 3 一 4 ) 是 否 受 胞 质 环 流 所 影响 , 还
未 并 清 楚 。 虽 然 胞 质 环流 的 动力 还 不 了 解 , 但 是 为 了 保持 胞 质 运转 ,
必须 消耗 能 量 倒是 显而易见 的 。 随 着 温度 上 升 , 胞 质 运 动 也 加 速
直至 超过 细胞 的 忍受 力 而 达到 损伤 程度 为 止 , 低 温 也 可 阻碍 胞 质 运
动 , 温 度 接近 冰点 时 便 停止 运动 。 缺 氧 时 胞 质 环流 也 会 停止 , 这 就
意味 着 胞 质 运 动 涉及 有 氧 呼 吸 作用 过 程 参阅 第 13 章 )。
虽然 动 植物 的 细胞 结构 成 分 基本 上 是 相似 的 , 但 也 必须 认识 到
一 般 植物 细胞 与 一 般 动 物 细 胞 相 比 , 还 有 三 个 特点 须 加 区 别 。 每 个
植物 细胞 都 有 一 个 坚固 的 细胞 壁 ; 成 熟 的 植物 细胞 还 有 一 个 大 的 液
es。 28 。
ey
泡 位 于 中 间 , 在 植物 细胞 质 里 埋藏 有 质 体 , 其 中 叶绿体 就 是 一 个 最
显著 的 例子 。
-3 一 3 细胞 Ik
邻接 于 细胞 壁 一 侧 的 细胞 质 外围 , 就 是 质 膜 。 同 样 地 , 邻 接 于
液 渔 的 细胞 质 则 为 液 胞 膜 所 分 隔 〈 人 参阅 第 5 章 )。 质 膜 厚 度 只 有 7 一
8 毫 微米 :[ 注 1] , 在
光学 显微镜 下 不 能 看
到 。 质 膜 是 柔软 的 结
构 , 除 水 以 外 , 主 要
是 由 蛋白 质 和 脂 质 组
成 。 这 两 种 化 合 物 在
RRA Ya RB
排列 顺序 , 如 图 3.3
所 示 。 这 种 排列 的
重要 证 据 是 : £4
数 很 高 的 电子 显 微
镜 下 , 膜 显示 出 各
自 药 为 2 一 3 台 微 米 宽 的 两 条 黑 带 和 两 条 黑 带 之 间 同 样
为 2 一 3 毫 微米 宽 的 明亮 区 域 。 这 种 膜 的 排列 叫做 单位 膜
(图 3.4)。
大 部 分 细胞 器 《如果 不 是 全 部 的 话 ) 均 被 膜 所 包围 。 许 多 种 腊
似乎 都 属 单位 膜 类 型 。 正 如 后 面 所 讨论 的 , 在 质 膜 、 液 泡 膜 和 某 些
细胞 器 《特别 是 细胞 核 和 内 质 网 ) 的 膜 之 间 有 着 相互 关系 。
质 膜 和 液 泡 膜 均 具有 不 同 活 透 性 SBS 章 )。 溶 质 越过 这 些
膜 的 运转 往往 需要 新 陈 代谢 提供 的 能 量 , 而 且 通 常 是 逆 浓 度 梯度 进
£1) RPOK Galt) 等 于 107K, 10-8 Gm) 或 10-s 微 米 (hm), 以 前 广泛
应 用 的 是 millimicron 〈 毫 微米 .mu) 这 个 单位 ,1 HOKE 10A, 这 是 在 讨论 光波 波
长 和 细胞 器 大 小 时 , 常 党 应 用 的 另 一 个 单位 。
© 29 。
图 3.4 JUHA (Psychotria bacteriophila) 顶端 分 洲 .
AAR RE AY Fhe BH, 7 AR
CRRRPL) 和 分 散 高 尔 基 体 。 x 47000
( 引 自 H. T. Horner 等 的 相片 )
行 的 “〈 人 参阅 第 15 章 和 17 章 ) 。 包 转 着 细胞器 的 膜 必然 也 具有 类 似 的
不 同 渗 透 性 的 特征 。 二
3 一 4 细胞 器 Meee
ne i, ‘
细胞 核 Re
在 大 多 数 植物 细胞 中 , 细 胞 核 是 最 显著 的 细胞 器 。 它 多 少 近 似
球体 , 直 径 通 常 在 5 微米 到 25 微米 范围 内 。 维 管束 植物 , 一 不 细胞
通常 只 有 一 个 核 , 然 而 某 些 类 型 细胞 也 可 能 有 几 个 核 。 成 熟 的 筛 管
细胞 《参阅 第 17 章 ) 是 众所周知 的 高 等 植物 唯一 的 没有 细胞 核 的 ,
活 细胞 实例 , 虽然 当 其 最 初 形成 时 , 这 些 细 胞 仍 有 细胞 核 存 在 。 细 胞 ,
核 被 具有 小 孔 的 单位 膜 包 囊 着 〈 图 3. 5 )。 小 孔 的 直径 大约 为 80 一
100 毫 微米 。 毫 无 疑问 , 这 些小 孔 将 有 助 于 细胞 核 主 体内 外 物质 、
的 交流 。 正 如 后 面 所 讨论 的 , 核 膜 延 伸 到 原生 质 , 并 可 能 在 此 处 与
ea 30 。
4
内 质 网 连接 起 来 。
细胞 核 内 充满
核 液 , 核 液 中 有 一
个 或 多 个 实体 叫做
核 仁 , 核 仁 比 周转
的 核 液 更 加 密 致 且
然 是 核 蛋 白 体 结构
”的 中 心 , 并 含有 大
” 量 的 RNA 物 质 ( 关
于 细胞 质 的 核 蛋 白
Ve, Jer Tal RS BE vt “图 8.5, 细胞 核 结构 的 图 象 概念
论 ) 。 核 蛋白 体
也 同样 存在 于 核 液 里 并 且 参 与 蛋白 质 的 合成 。 作 为 遗传
RMR ER, 含有 DNA, 也 同样 被 发 现 于 核 液 里 。 处 于 休
_ 眠 状态 的 细胞 , 染 色 质 可 能 没有 什么 特殊 或 者 显示 出 网 状 结构 。 在
高 等 植物 濒临 有 丝 分 裂 或 无 丝 分 裂 的 细胞 核 分 裂 之 前 , 染 色 质 便 变
«BORE. pet
EW), a A a HEAR, ARE JL
‘Hh, DNA, RNA MHRA MRE, Ue EBS
蛋 自 质 和 酶 的 合成 , 后 者 极 大 地 控制 着 代谢 的 方向 和 细胞 结构 的 发
育 “参阅 第 16 章 )。
质 体
KBR 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) 植物 细胞 的 细胞 质 , 其 质 体 是 分
化 明显 的 实体 。 通 常 质 体 是 某 些 类 型 代谢 活动 的 中 枢 。 除 著名 的 仿
有 叶绿素 和 类 胡萝卜 素 的 叶绿体 以 外 (参阅 第 10 章 ), 植 物 细 胞 的
细胞 质 中 , 还 含有 有 色 体 和 和 白色 体 , 有 色 体 含有 其 它 色素 而 不 是 叶
绿 素 , 白 色 体 为 无 色 质 体 。 叶 绿 体 (图 10.5 ) 是 光合 作用 和 淀粉 合成
AF, ROE 10 章 里 更 详细 地 加 以 叙述 有 色 体 含有 红色 和 黄
色 的 类 胡萝卜 素 。 某 些 类 型 的 果实 和 花卉 的 红色 和 黄色 , 就 是 由 于
e 31 e
‘hee
它们 均 含 有 有 色 体 的 缘故 。 淀 粉 质 体 是 白色 体 中 的 质 体 , 如 叶绿体
一 样 , 它 是 演 粉 合成 的 中 心 〈 参 阅 第 14 章 )。 其 它 的 白色 体 看 来 是
起 着 蛋白 质 以 及 油 的 积累 中 心 的 作用 。
线粒体
线粒体 〈 又 叫 粒 腺 体 ) 在 细胞 中 的 存在 , 多 年 以 前 就 已 经 被 承
认 。 在 光学 显微镜 下 观察 时 , 线 粒 体 类 似 球体 、 棒 体 或 线 状 体 . .但 :
是 , 因 其 体积 很 小 (直径 为 0.5km 到 1.0Hmm, 长 为 1 至 2zm), 故 其
内 部 结构 , 直 至 应 用 电子 显微镜 观察 之 前 几乎 一 无 所 知 〈 图 3.2 )。
现在 已 经 证 明 , 线 粒 体 的 结构 非常 复杂 , 如 图 13*7 的 模式 所 示 。 每
个 线粒体 均 被 内 外 膜 所 封闭 。 内 膜 以 突 伟 的 形式 〈 叫 脊 ) 缩 入 线 粒
体内 部 。 这 种 脊 状 突起 类 似 棚 架 或 者 微型 管 ,并且 常常 彼此 相连 结 。
每 一 种 膜 显然 是 属于 前 面 已 经 叙述 的 单 分 子 膜 。 线 粒 体 至 少 在 某 些
类 型 的 细胞 里 显然 可 以 通过 分 裂 过程 而 增殖 。 线 粒 体 在 呼吸 作用 中
的 基本 作用 , 将 在 第 13 章 中 了 予以 讨论 。 它 们 也 可 以 合成 数量 有 限 的
蛋白 质 。
内 质 网
内 质 网 这 个 细胞 器 的 存在 , 甚 至 在 使 用 电子 显微镜 观察 细胞 结 “
ZA, EIR. IE
系统 。 某 些 细胞 , 内 质 网 呈现 狭窄 小 管 形状 , 但 更 普遍 的 是 由 长 形
PEG HRA CP 3.6 ) 。 当 在 电子 显微镜 下 观察 细胞 切面 时 ,
可 以 看 到 内 质 网 是 一 串 串 的 成 对 排列 的 单位 膜 〈 图 3. 2 )。 核 膜 伟 出
与 内 质 网 相互 联结 , 构 成 一 个 单独 的 膜 系 统 , 贯穿 于 整个 细胞 体内 。
某 些 证 据 还 表明 它 与 质 膜 、 液 泡 膜 也 有 类 似 的 相互 关系 , 不 过 对 此
还 是 不 能 肯定 , 也 有 可 能 内 质 网 在 细胞 内 组 成 一 个 越位 系统 , 但 是
对 此 同样 也 决 不 是 确信 无 疑 。
核 蛋白 体
核 蛋白 体 是 相对 细小 的 近似 圆 球 状 的 微粒 体 , 其 直径 大 约 为 20
毫 微米 , 在 许多 类 型 的 细胞 中 〈 但 不 是 所 有 类 型 的 细胞 ), 它 与 内 质
网 相 结合 。 核 蛋白 体 只 位 于 内 质 网 的 外 侧 〈 图 3.2 )。 当 核 蛋白 体 结
合 于 内 质 网 结构 上 时 , 这 种 内 质 网 在 分 类 上 归 入 粗糙 型 ;如果 内 质
e 32 。
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| eS. i ae
| 3.6 表示 核 蛋白 体 的 内 质 膜 结构 图 象 概念
网 没有 核 蛋 白 体 存在 , 则 内 质 网 便 归 入 平滑 型 。 在 细胞 质 、 细 胞 核
绿 体 内 也 同样 发 现 没 有 核 蛋 白 体 存在 , 正 如 前 面 提 及 的 , 核 蛋
在 核 仁 里 制造 的 , 但 这 是 不 是 唯一 的 起 源 呢 ? EMAAR
EBRD Sb, 核 蛋 白 体 儿 乎 全 是 由 蛋白 质 和 核糖 核酸 (RNA) 所 组
成 。 核 蛋 白 体 在 蛋白 质 合 成 中 的 主要 作用 , 将 在 16 章 中 予以 讨论 。
微粒 体 几 乎 作为 核 蛋白 体 的 同 义 语 , 现 在 已 经 过 时 了 。 对 于 粗
糙 型 内 质 网 的 核 蛋白 体 , 微 粒 体 这 个 名 称 仍然 适用 , 因 为 这 种 核 蛋
白 体 连同 内 质 网 碎片 可 以 通过 离心 法 加 以 收集 。
尔 基体
自从 1903 年 高 尔 基 第 一 次 肯定 存在 着 这 种 细胞 器 之 后 , 在 很 长
时 间 内 , 这 种 细胞 器 存在 的 真实 性 依然 是 争论 着 的 对 象 。 但 是 随 着
电子 显微镜 的 出 现 , 现 在 已 经 证 实 , 动 植物 细胞 都 有 这 种 器 官 , 并
且 已 相当 详细 地 揭示 其 结构 。 在 细胞 器 范围 内 , 看 到 堆 集 状 态 的 压
° 33 。,
orn f
16s 3S AD) ME Fy ATR By MRK BY, GK GPO 高 尔 基体 CA 3.2, 304,
3.7 )。 由 膜 周围 部 分 组 成 的 〈 分 散 ) 高 尔 基体 , 形成 一 个 相互 联络
的 小 管 网 状 物 。 某 些小 管 的 末端 变 成 类 似 小 泡 面 的 瘤 状 突起 叫做 泡
EAH) BRERA, AREER DARA, MAREE
Hs BE / Hee a FR LAE A HE TT i a A PE CE i B/S
质 的 界面 范围 内 , 小 泡 宫 看 来 稍微 离开 ARO 高 尔 基 体 本 体 , 并
移 向 质 膜 , 最 后 可 能 与 这 种 膜 合 成 一 体 而 使 泡 襄 内 容 物 沉淀 到 质 膜 -
的 外 侧 。 虽 然 〈 分 散 ) 高 尔 基 体 在 显 微 相 片上 往往 作为 独立 的 细胞
器 显示 出 来 , 但 有 证 据 表 明 某 一 特定 的 “〈 分 散 ) 高 尔 基 体 有 网 与 细
胞 中 一 系列 其 它 〈 分 散 ) 高 尔 基体 相 联结 。 几 个 “分 散 ) 高 尔 基体
的 集合 体 就 叫 高 尔 基体 。
图 3.7 CBO. 高 尔 基体 结构 的 图 象 概念
微 管
微 管 是 一 种 非常 地 小 的 细胞 器 〈 直 径 约 为 25 毫 微米 ), 在 动 植 .
物 细胞 中 都 可 发 现 。 若 和 干 生 理 功 能 可 归 因 于 微 管 , 特 别 是 在 动物 细
ee 34 。
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43 & 7
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一
胞 中 尤其 如 此 。 正如 后 面 将 要 提 到 的 , 微 管 对 植物 细胞 壁 的 形成
显然 起 着 一 定 的 作用 。
”过 氧 物 酶 体 和 乙 醛 酸 循环 体
”这 两 种 细胞 器 表面 上 非常 相似 , 两 者 的 大 小 范围 都 约 在 1 一 24m
左 看 , 但 它们 在 功能 上 却 是 非常 不 同 。 过 氧 物 酶 体 在 光 呼 吸 作用 过
程 中 , 起 着 非常 重要 的 作用 (参阅 第 12 章 ), 而 乙 醛 酸 循环 体 则 参
与 脂肪 代谢 的 某 些 阶 段 〈 参 阅 第 14 章 )。
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”大 多 数 成 熟 的 植物 细胞 最 显著 的 特征 之 一 就 是 有 一 个 充满 细胞
液 并 为 细胞 质 层 所 包围 的 巨大 的 中 心 液 泡 。 在 这 种 成 熟 的 植物 细胞
中 , 液 泡 所 占据 的 体积 可 以 达到 整个 细胞 总 体积 的 90%。 在 根 蔡 顶
端的 原始 形成 层 和 分 生 组 织 的 细胞 , 通 常 含有 许多 细小 的 液 泡 分 散
于 整个 细胞 质 。 但 是 成 熟 的 细胞 , 不 管 这 个 细胞 来 自 初 生根 或 茎 部
分 生 组 织 , 还 是 来 自 形成 层 的 细胞 , 作 为 代表 性 的 只 是 具有 一 个 巨
大 的 中 央 液 泡 , 这 个 液 泡 是 在 细胞 增 大 时 , 通 过 位 于 分 生 组 织 的 众
_ 多 的 小 液 泡 相互 聚集 而 形成 的 。
, 作为 溶质 存在 于 液 泡 之 中 的 许 许 多 多 的 物质 , 有 糖 、 矿 物 盐 、
有 机 酸 、 氨 基 酸 、 脂 肪 酸 、 栈 胺 、 糖 基 和 如 同 花 色 素 苷 之 类 的 水 溶 、
性 色素 。 脂 肪 和 有 关 的 化 合 物 , 也 以 充分 乳化 形态 存在 于 液 泡 里 。
通常 以 胶体 状态 存在 的 许多 物质 之 中 , 有 蛋白 质 、 单 宁 、 树 胶 和 脂
质 等 。 在 某 些 成 熟 细 胞 的 液 泡 中 还 发 现 有 草酸 钙 结 晶 。
3 一 6 细胞 壁
“植物 细胞 的 显著 特征 之 一 , 就 是 有 一 个 相对 坚硬 的 《虽然 也 常
有 人 弹性 六 主要 是 由 充满 着 水 分 的 碳水 化 合 物 或 类 似 碳 水 化 合 物 组 成
的 细胞 壁 。 植 物 细胞 壁 是 在 细胞 分 裂 过 程 中 形成 的 , 并 在 细胞 生长
的 以 后 阶段 继续 增 大 。
e 35 。
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. |
在 维 管束 植物 中 接近 核 分 裂 之 前 植物 细胞 便 开 始 进行 胞 质 分
裂 。 核 分 裂 《有丝分裂 ) 是 一 个 复杂 的 过 程 , 它 牵涉 到 由 核 网 变 为
染色 体 , 染 色 体 的 复制 , 复 制 染色 体 的 分 离 , 以 及 最 后 由 每 对 子 染
色 体 形成 子 核 等 机 理 。 在 有 丝 分 裂 的 后 期 阶段 , 新 膜 开始 在 细胞 中 ,
心 位 置 发 育 。 膜 边缘 渐渐 伸展 , 最 后 在 所 有 侧面 与 原先 细胞 壁 并 合 ,
于 是 在 两 个 重新 形成 的 新 细胞 之 间 便 形成 一 个 横 隔 膜 , 叫 做 细胞 板
(3.8) WAR 〈 中 间 片 层 ) 大 部 分 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) EB
不 定形 的 果 胶 质 化 合 物 组 成 pec
(参阅 第 14 章 ) 。 中 间 片 层 二
显示 其 超越 分 子 水 平 或 胶体
水 平 的 非 结构 性 组 织 。
当 细 胞 开始 增 大 时 , 由
纤维 素 、 半 纤维 素 和 果 胶 化
合 物 组 成 的 薄 的 初生 壁 形成
于 中 间 片 层 的 两 侧 。 这 些 增 ”
本 的 胞 壁 层 与 原先 声 在 于 细 图 3.8 ”图 示 洋 葱 根 尖 细 胞 森 负 胞
分 裂 时 细胞 辟 形 成 前 步
胞 侧 边 的 细胞 壁 连接 起 来 , 又 。 中 间 的 细胞 表示 两 个
以 至 使 各 个 子 细胞 的 原生 质 Bites i
poe i Bs 底
ec = FO RIT a
除了 两 个 细胞 之 间 有 某 些 联 的 横向 细胞 避 , 两 个 子 细
络 之 外 , 整 个 细胞 壁 是 连续 胞 已 完全 分 离 家
着 的 , 对 此 后 面 还 将 有 谈 及 。 初 生 壁 是 相对 薄 的 结构 , 在 大 多 数 多
胞 , 其 厚度 大 约 为 1 一 3pm 范 围 。
初生 壁 的 结构 很 复杂 《〈 图 3.9), 它 基本 上 是 册 红 维 过 的 微 纤
维 组 成 , 并 嵌 进 稠密 的 和 无 定形 的 果 胶 化 合 物 和 半 纤 维 素 的 水 凝 胶
(参阅 第 14 章 )。 纤 维 素 的 微 纤维 是 构成 细胞 壁 的 基本 骨架 。 这 几 种
类 型 的 化 合 物 在 细胞 壁 内 的 比例 , 可 能 因 一 种 类 型 的 细胞 壁 与 另 一
种 类 型 的 细胞 壁 而 有 很 大 不 同 。
纤维 素 的 微 纤维 , 是 由 类 似 链子 的 长 条 状 纤维 素 分 子 构成 。 每
个 这 样 的 纤维 素 分 子 是 由 许多 D- 葡 萄 糖 残 基 在 B1 一 4 键 部 位 相连 ,
es 36 。
结 〈 参 阅 第 14 章 ) 而 成 。 在 一 个 纤维 素 “ 分 子 ? 中 , 葡萄 糖 残 基 的 数
目 是 可 变 的 , 但 一 般 很 少 少 于 1, 000 个 , 而 往往 比 这 个 数目 要 大 许多
fi, NMA, 其 直径 为 20 毫 微米 左右 而 长 度 大 约 达 到 4Am。 每
一 束 微 纤维 , 至 少 有 一 部 分 纤维 素 分 子 是 以 结晶 体 的 方式 排列 , 也
就 是 纤维 素 分 子 沿 着 微 纤 维 的 长 轴 方 向 , 相 互 对 接 , 而 旦 有 规律 的
排列 。 些 外, 每 一 束 微 纤 维 素 中 还 有 非 晶 形 的 部 分 , 其 纤维 素 分 子
旦 不 定向 排列 。 在 横向 胞 壁 和 所 有 等 径 细胞 的 胞 壁 , 微 纤维 的 排列
通常 是 紊乱 的 。 |
但 是 , 许 多 类 型 的 细胞 特别 是 在 输 导 组 织 , 沿 着 一 个 轴 的 方向 -
伟 长 要 大 于 其 它 轴 的 方向 。 这 种 细胞 壁 的 边 壁 形成 的 初生 态 微 纤 维
是 定向 地 并 行 排列 , 而 且 与 细胞 伸展 的 方向 成 直角 。 当 细胞 伸 长 进
程 中 , 大 部 分 微 纤 维 以 基本 上 相同 的 排列 方式 伸 向 细胞 内 部 , 但 是 ,
初期 出 现 的 那 部 分 被 扯 开 而 愈 来 愈 接近 垂直 的 位 置 。 这 样 初生 壁 伸
延 的 结果 , 导 致 微 纤 维 分 级 排列 , 从 胞 壁 最 内 层 近似 横向 排列 到 靠
近 中 间 片 层 的 几乎 成 垂直 排列 (A 3.9).
图 3.9 表示 灯心草 初生 细胞 壁 微 纤维 电子 显微镜 相片 (x 29, 000)
内 部 细胞 壁 的 微 纤维 部 分 (ITW), 其 排列 与 细胞 的 长 轴 相
垂直 ( 沿 细 胞 伸延 的 方向 谓 之 长 轴 ); 外 部 的 细胞 壁 (OW),
其 排列 与 细胞 的 长 轴 相 平行
e 37 。
大 约 在 细胞 停止 增 大 时 , 纤 维 素 在 许多 类 型 细胞 的 初生 壁 内 表
面 上 进一步 沉积 , 这 种 沉积 的 过 程 可 以 延续 到 细胞 壁 显著 增 厚 为 止 。
组 成 增 厚 的 部 分 通称 为 次 生 壁 , 其 厚度 常 在 5 一 10km 左 右 。 在 某 些
类 型 的 细胞 中 , 次 生 壁 厚度 可 增 至 细胞 内 部 的 大 部 分 位 置 为 胞 壁 所
占据 。 例 如 棉花 纤维 就 是 如 此 , 它 实际 上 就 是 单个 的 伸 长 的 种 子 表
皮 细 胞 。 如 同 初生 壁 所 见 , 次 生 胞 壁 的 纤维 素 也 呈 微 纤维 形式 。 每-
一 层次 生 胞 壁 是 由 多 少 平行 的 且 往 往 又 以 相同 方向 排列 的 微 纤 维 束
组 成 。 各 层 新 生 的 次 生 壁 与 其 相 邻 的 次 生 壁 层 往往 以 不 同 的 角度 排
yl) (3.10), é
图 3.10 Valonia (MRIS) 次 生 胞 壁 的 电子 显微镜 相片
(xll, 300), 图 示 不 同 层次 的 微 纤 维 具 有 不 同
的 排列 角度
许多 次 生 壁 尤其 是 木质 部 的 次 生 壁 , 含 有 非 糖 的 成 分 , 通 称 木
RK 〈 参 阅 第 14 章 ) 。 在 次 生 胞 壁 , 除 纤维 素 以 外 , 木 质 素 是 最 丰
富 的 化 合 物 。 木 质 素 并 没有 结合 到 胞 壁 纤维 素 的 结构 , 但 却 是 纤维
38 。
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素 微 纤维 素 周 围 的 基质 成 分 。 大 部 分 木材 组 织 的 韧性 和 强度 , 就 是
由 于 次 生 壁 结构 含有 这 种 化 合 物 的 缘故 。 某 些 成 熟 细胞 的 初生 壁 和
中 间 片 层 , 往 往 也 有 少量 的 木质 素 存在 。
植物 细胞 壁 还 有 另外 两 种 重要 的 非 糖 类 的 化 合 物 一 一 角质 和 木
栓 质 。 前 者 指 的 是 类 似 螨 质 的 混合 物 , 这 些 化 合 物 在 叶子 、 蔡 .果实
和 甚 它 器 官 的 玫 皮 细胞 壁 外 表面 常 可 找到 , 它 是 角质 层 的 主要 成 分 。
有 和 角质 的 细胞 壁 对 水 分 具有 相对 的 不 透 性 。 因 此 , 在 表皮 细胞 外 壁
含有 角质 就 能 大 大 减少 水 分 从 这 些 细 胞 蒸发 移 去 。 木 栓 质 是 木 栓 组 _
织 细胞 壁 的 主要 成 分 , 它 和 角质 一 样 , 对 水 分 也 具有 很 高 的 不 透 性 。
玫 乎 所 有 多 年 生 植 物 的 茎 和 根 ,或 迟 或 早 都 将 被 木 栓 细 胞 层 所 包围 。
结果 , 自 这 些 器 官 较 老 部 分 丧失 水 分 就 非常 之 低 。 角 质 和 木 栓 质 两
者 在 化 学 上 都 没有 明显 特征 性 差别 。
所 有 细胞 都 有 中 间 片 层 和 初生 壁 , 但 次 生 壁 则 仅 存在 于 一 定 类
型 的 细胞 , 例 如 , 形 成 层 、 薄 壁 组 织 和 厚 角 组 织 就 没有 次 生 细胞 的
发 育 。 另 一 些 例子 如 韧 皮 部 纤维 、 五 细胞 、 管 胞 、 导 管 和 木质 纤维
则 具有 显著 的 次 生 细胞 壁 。 许 多 类 型 的 此 类 细胞 , 尤 其 是 木质 部 细
” 胞 , 在 其 原生 质 体 消失 以 后 很 长 时 间 内 , 依 然 保持 着 其 在 植物 体内
-的 功能 。
AE aa Ha BEE sev PN AESL RAR TATE, ORER ESI
“ 茧 面积 的 能 力 , 而 且 往往 在 厚度 上 显示 出 可 逆 性 变化 。 次 生 细胞 辟
没有 弹性 且 几 乎 常常 有 极 大 刚性 , 细 胞 壁面 积 的 扩大 能 力 很 小 , 在 :
”厚度 上 往往 不 能 显示 出 可 逆 性 变化 。
虽然 , 表 面 上 看 来 各 个 细胞 质 体 似乎 均 被 束缚 于 其 自身 的 细胞
壁 之 内 , 但 应 用 非常 精密 的 显微镜 研究 指出 , 一 个 细胞 与 其 邻接 细
胞 是 互相 联系 的 。 在 初生 细胞 壁 有 一 个 细小 的 薄 的 区 域 , 叫 做 原 纹
孔 (primary pits), TEA FAR, 细小 的 胞 质 丝 通过 细胞 壁 , 使 每
一 个 细胞 的 胞 质 与 邻接 的 细胞 连通 起 来 〈 图 3.11 和 图 3.12 ) 。 正 如
它 的 名 称 所 示 , 这 些 胞 间 连 丝 常常 集中 在 原 纹 孔 的 地 方 〈 通 过 这 一
区 域 的 胞 间 连 丝 可 以 多 达 十 条 )。 边 界 纹 孔 (Bordered pits) BH
外 类 型 的 细胞 结构 , 这 种 边界 纹 孔 至 少将 有 助 于 某 些 类 型 的 胞 间 运
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“ 输 。 边 界 纹 孔 仅 在 次 生 细胞 壁 发 现 , 并 且 是 本 质 部 的 成 分 〈 图 8.6
和 8.7 ) 和 多 种 细胞 的 特别 显著 的 特征 。
。 关于 细胞 壁 形成 的 动力 学 , 除 了 主要 地 或 者 多 半 是 由 于 细胞 质
组 分 活动 的 结果 而 外 , 其 它 知道 得 很 少 。 若 干 种 不 同 的 细胞 器 , 被
许多 研究 者 认为 至 少 暂时 牵连 到 这 个 过 程 。 在 这 些 细胞 器 之 中 有 微
管 、 高 尔 基 体 、 核 蛋白 体 和 内 质 网 。
e Al 。
第 四 章 “扩散 、 渗 透 和 吸 胀 作用
植物 体 是 由 地 球 表面 发 现 的 若干 极其 普通 的 化 学 元 素 组 成 的 。
这 些 化 学 元 素 , 作 为 相对 简单 的 无 机 化 合 物 , 出 现 手 植物 环境 的 周
围 。 它 们 主要 是 以 这 些 简单 化 合 物 形 式 , 或 者 以 这 些 化 合 物 的 阴 离
子 或 阳离子 形式 进入 植物 体 。 其 中 有 些 物 质 多 半 是 通过 地 上 器 官 进
入 , 而 另外 一 些 则 主要 是 通过 根部 进入 。 二 氧化 碳 和 和 氧气 主要 是 通
过 气孔 进入 。 水 和 无 机 盐 的 阴离子 和 阳离子 则 通常 是 通过 根部 由 土
壤 进入 植物 体 。
物质 不 仅 能 不 断 地 从 环境 进入 植物 体 , 而 且 也 能 不 断 地 从 植物
体 排除 出 去 。 大 量 的 水 蒸气 就 是 从 叶子 和 其 它 地 上 器 官 散 逸 到 大 气
中 去 。 在 一 定 条 件 下 , 二 氧化 碳 从 植物 体内 排出 ,: 而 在 另 一 些 条 件
下 氧气 又 能 从 植物 体 进 入 大 气 。 某 些 挥发 性 的 化 合 物 同样 也 能 从 许
多 植物 的 地 上 器 官 排 出 。 二 氧化 碳 和 其 它 物 质 也 能 由 根 部 排 入
壤 。
相当 大 量 的 物质 和 进出 于 植物 体 的 运动 , 是 通过 扩散 作用 过 程 来
实现 。 在 植物 内 部 某 些 物 质 从 一 个 部 位 转移 到 另 一 个 部 位 , 同 样 也
是 通过 扩散 作用 来 实现 。 但 是 物质 从 植物 某 个 器 官 转 移 到 植物 另 一
个 器 官 , 往 往 要 跨越 相当 长 的 距离 , 因 此 它 多 半 是 通过 更 加 复杂 的
机 理 来 实现 (SBMA 8 章 、17 章 )。
4 一 1 气体 的 扩散
可 以 引证 许多 有 关 气 体 扩散 的 例子 。 如 果 把 装 有 氨 、 醚 、 薄 荷 油 、,
香水 或 者 任何 其 它 具 有 特殊 气味 的 易 挥 发 性 物质 的 瓶子 , 在 房 里 打
pee
FERS, WUE IA a aR EE TO AT RRA, HK
”种 气体 分 子 的 传播 作用 , 部 分 原因 就 是 由 于 扩散 作用 所 引起 , 虽 然
气流 往往 有 助 于 促进 这 些 气体 分 子 的 扩散 。
如 果 把 装 有 容易 看 见 的 气体 〈 如 省 气 ) 的 瓶子 , 放 在 预先 抽 去
空气 且 没 有 气流 的 钟 状 玻璃 章 内 , 然 后 打破 盛 有 气体 的 瓶子 , 则 整
个 玻璃 量 内 很 快 就 弥 满 褐色 的 溴 气 气体 。 溴 气 气体 在 整个 玻璃 单 内
的 传播 是 通过 溴 气 分 子 本 身 的 运动 来 实现 , 这 就 是 扩散 的 简单 例子 。 ,
”她 果 把 盛 有 溴 气 的 瓶子 , 放 在 未 有 抽 去 空气 的 玻璃 单 内 被 打破 , 则
要 使 溴 气 完全 充满 整个 玻璃 单 所 需 的 时 间 , 较 之 在 真空 玻璃 单 内 要
”获得 多 。 在 这 些 条 件 下 , 溴 气 分 子 的 自由 运动 被 空气 的 气体 分 子 所
阻碍 , 因 而 降低 了 扩散 速度 。 如 果 在 玻璃 单 内 增 大 空气 压力 , 则 省
气 通过 空气 的 扩散 速度 将 进一步 降低 。 不 考虑 空气 的 压力 , 溴 气 将
终于 充满 整个 瓶子 。 这 样 , 由 于 其 它 气体 分 子 的 存在 而 影响 气体 分
子 的 扩散 作用 , 仅 仅 表现 于 速度 方面 而 不 表现 于 方向 方面 。
由 于 分 子 的 运动 能 量 关系 , 所 以 它们 能 持续 不 断 地 运动 。 特 殊
_ 的 分 子 运动 方向 , 在 任何 特定 的 时 间 内 是 不 能 预告 的 。 分 子 是 沿 直
线 运动 着 , 若 因 这 个 方向 上 同 某 些 其 它 分 子 或 物体 相 磁 撞 而 发 生 偏
斜 。 磁 撞 后 , 分 子 运 动 的 方向 又 重新 沿 直线 行进 , 但 运动 的 方向 却
与 前 不 同 。 这 种 磁 撞 发生 非 常 频繁 时 , 分 子 运动 的 方向 也 因此 而 变
竹 极 其 反复 无 常 。 任 何 一 个 分 子 象 这 样 远离 它 原来 的 地 方 , 或 者 碰
撞 后 又 折 回 到 它 原 来 的 地 方 , 其 运动 的 距离 可 以 是 很 远 的 。
例如 , 在 房 里 把 盛 满 氨 气 的 瓶子 打开 盖子 , 所 分子 迟早 将 会 既
进入 瓶子 又 从 瓶 里 逸 出 。 开 始 时 由 于 瓶 内 单位 体积 所 含 氨 分 子 数目
GRE) 要 大 于 瓶子 外 面 , 所 以 在 一 定时 间 内 , 氨 分 子 逸 出 瓶子
的 数量 要 大 于 进入 瓶子 的 数量 。 只 要 瓶 里 氨 分 子 浓 度 依 然 大 于 瓶 外
的 浓 庆 , 则 单位 时 间 内 从 瓶子 逸 出 的 分 子 数 目 , 就 大 于 进入 瓶 内 的
数目 。 当 瓶 内 所 分 子 浓度 等 于 瓶 外 的 浓度 时 , 则 单位 时 间 内 进入 瓶
内 的 分 子 数量 , 便 等 于 从 瓶 内 逸 出 的 分 子 数量 。
然而 分 子 的 运动 依然 发 生 , 并 且 在 单位 时 间 内 进入 瓶 内 分 子 数
量 和 饮 出 瓶 外 的 分 子 数量 相等 时 , 这 种 状态 便 叫 做 动态 平衡 。 在 平
e 43 «
衡 条 件 下 , 我 们 不 能 把 此 时 的 分 子 运动 看 作 是 扩散 作用 , 而 只 能 用 外
它 来 表示 纯 分 子 运动 的 特征 , 也 就 是 这 个 系统 的 一 部 分 获得 或 者 丧
失 某 些 类 型 的 分 子 , 而 却 消 耗 在 这 个 系统 的 另 二 部 分 里 。 根 据 这 个
概念 可 以 明白 只 有 在 整个 系统 各 部 分 扩散 的 物质 浓度 不 相同 时 , 扩
” 散 作用 才能 发 生 , 而 且 只 要 维持 着 浓度 差 , 则 这 个 过 程 就 能 继续 进
行 . ig ;
因为 , 如 果 温 度 保持 不 变 时 , 则 任何 气体 所 产生 的 压力 和 气体
的 浓度 〈 单 位 体积 内 的 分 子 数 目 ) 成 正比 , 所 以 得 出 的 结论 是 : A
体 的 扩散 作用 可 以 气体 在 该 系统 的 不 同 部 位 有 着 不 同 的 气体 分 压 这
个 术语 来 解释 。 气 体 的 扩散 作用 就 是 分 子 从 其 分 压 较 高 区 域 到 其 分
压 较 低 区 域 的 净 移 动 过 程 。
扩散 作用 的 现象 和 质 体 运动 有 着 明显 的 区 别 , 质 体 运 动 时 , 分
子 多 少 是 集合 成 一 个 单位 来 运动 , 并 且 是 在 某 些 外 力作 用 下 的 运动 ,
而 不 是 象 扩散 作用 那样 , 是 由 于 单个 分 子 本 身 的 运动 能 量 引起 的 。
抱 和 气流 是 典型 的 物理 过 程 , 叫 做 对 流 , 这 是 属于 质 体 运动 的 例子 。
推动 气体 和 液体 的 质 体 运 动 可 以 通过 许多 途径 来 实现 , 而 这 种 运动
的 众多 例子 则 是 普通 的 常识 。
任何 气体 扩散 的 方向 , 完全 由 这 种 气体 本 身分 压 的 差异 所 控制 ,
而 不 受 该 系统 其 它 气体 的 扩散 速度 或 者 扩散 方向 所 影响 。 因 此 , 在
某 一 系统 中 有 一 种 或 几 种 气体 在 一 个 方向 上 扩散 , 而 另 一 种 或 几 种
气体 却 可 以 在 相反 的 方向 上 扩散 。 各 气体 的 扩散 方向 , 决 定 于 其 本
身分 压 的 差异 , 而 扩散 速度 则 决定 于 影响 特定 气体 扩散 速度 的 因
子 。
4 一 2 ”影响 气体 扩散 速度 的 因子
气体 密度
不 同 的 气体 有 不 同 的 扩散 速度 , 甚 至 置 于 同样 环境 因子 影响 下
也 是 如 此 。 例 如 , 氧 气 的 扩散 速度 , 就 大 于 任何 其 它 气 体 的 扩散 速
度 。 不 同 气 体 的 相对 扩散 速度 与 其 相对 密度 的 平方 根 成 反比 。 相 对
。44 , 局
a
oe
BE REU- CRRA RRALEM SARA TE BE ih
较 , 如 以 工 代表 氢气 的 密度 , 则 氧气 的 相对 密度 就 是 16。 因 此 氧气 扩
散 速度 与 1/v 成 比例 , 而 氧气 扩散 速度 则 与 1/ 工 成 比例 。 所 以
在 同 温 同 压条 件 下 氧气 扩散 速度 比 氧气 要 快 4 倍 。 二 氧化 碳 的 相对
密度 是 22 , 因此 氧气 的 扩散 速度 比 二 氧化 碳 节 散 速 度 将 近 包 5 售 。
温度
提高 温度 就 能 加 快 扩散 速 度 , 这 种 现象 至 少 部 分 原因 是 由 于 提
高 了 扩散 气体 运动 能 力 的 缘故 。 扩 散 作 用 的 Qi 注 (1) 的 实际 计量 值 ,
通常 是 介 于 1.2 和 1,3 之 间 。 这 个 值 是 纯 物 理 过 程 的 特征 。
扩散 梯度
气体 扩散 的 方向 , 就 是 从 该 气体 分 压 较 高 的 区 域 移 至 分 压 较 低 、
的 区 域 , 这 个 事实 前 面 已 曾 强调 指出 。 扩 散 的 速度 , 也 同样 受 分 压
差异 所 影响 。 一 般 来 说 , 两 个 区 域 之 间 , 分 压 差异 愈 大 , 则 扩散 速
度 就 愈 快 , 但 是 这 两 个 区 域 之 间 分 子 扩散 作用 所 必须 经 过 的 距离 ,
同样 也 是 一 个 因子 。 分 压 和 距离 两 者 都 是 扩散 梯度 的 组 成 因子 。 扩
散 作用 的 速度 与 分 压 差异 成 正比 , 而 与 扩散 路 程 的 距离 成 反比 。 扩
散 梯度 等 于 该 系统 中 被 其 距离 所 分 开 的 传递 和 接受 两 端点 路 程 之 间
的 分 压 差异 《图 41)。 这 个 梯度 愈 大 或 者 愈 陆 , 则 扩散 速度 也 就 愈
快速 。
Fal
a
O ;气体 (0.5 巴 )
Os 4. se
(16) ) N ;气体 (0.5 巴 )
ee ee 5 厘米 SRS RIRIES 5 Dy
0, A k eS O ;气体 (0.5 巴 )
(1B) ee aR rq). oad N :气体 (0.5 巴 ) .
4.1 表示 扩散 梯度 的 距离 是 影响 扩散 陡 度 因子 的 模式 图
注 ,《〈1) 任何 反应 过 程 的 Q 值 ,就 是 规定 温度 每 升 高 10"C 时 反应 速度 增加 的 倍数 ,
如 果 反 应 速度 增加 2 倍 ,Q 值 就 是 2 , 等 等 。
e 45 e
扩散 介质 的 浓度
一 般 来 说 , 介 质 浓度 愈 大 , 也 就 是 扩散 分 子 所 通过 的 介质 单位
体积 的 分 子 数 目 愈 多 , 则 扩散 速度 愈 低 。 正 如 本 章 已 经 指出 的 , 溴
气 气体 通过 真空 扩散 的 速度 要 快 于 通过 含有 空气 的 扩散 速度 。
4 一 3 溶质 的 扩散 作用
”溶液 中 溶质 分 子 或 离子 具有 充分 的 运动 能 量 , 足 以 使 其 从 一 个
地 方 运动 到 另 一 个 地 方 。 证 明 溶 质 扩散 作用 最 简单 的 方法 , 就 是 把 高
锰 酸 钾 晶 体 或 者 某 些 其 它 在 溶液 中 显现 颜色 的 物质 , 放 入 盛 水 的 玻
璃 圆 简 底部 。 然 后 把 玻璃 圆 简 放 于 不 受 干扰 的 恒温 条 件 下 , 由 于 分
子 或 离子 扩散 到 水 溶液 , 随 后 水 就 会 慢 慢 改变 其 颜色 。 这 个 实验 要
说 明 的 最 显著 现象 之 一 , 就 是 溶质 通过 水 的 扩散 速度 极端 缓慢 。 这
种 情况 的 出 现 , 部 分 原因 是 由 于 这 个 实验 中 扩散 梯度 的 陡 度 随时 间
延长 而 降低 所 引起 , 而 更 主要 的 是 由 于 液体 中 密集 的 分 子 , 极 大 地 阻
碍 着 已 溶解 分 子 或 离子 的 扩散 作用 。 但 是 , 这 些 实验 也 可 能 会 引起
Re, WEP ROAR, WT REA ABER PR. eat
的 扩散 作用 所 牵涉 的 距离 是 很 短 的 〈 通 常用 微米 来 度量 ), RIA
个 相 邻 细胞 到 另 一 个 细胞 的 扩散 作用 可 能 非常 快速 。
任何 溶质 的 扩散 方向 是 由 其 本 身 浓 度 上 的 差异 决定 的 , 而 不 奉
涉 到 同一 系统 中 其 它 溶质 的 扩散 速度 和 方向 溶质 颗粒 的 扩散 速度 ,
类 似 于 气体 , 也 受 温 度 和 扩散 梯度 的 陡 度 所 影响 , 但 在 溶液 中 溶质
的 扩散 速度 , 还 受 以 下 一 些 附 加 因子 的 影响 ,
扩散 颗粒 的 大 小 和 质量
小 分 子 或 离子 , 其 扩散 速度 要 大 于 大 分 子 或 大 离子 。 例 如 氢 离
子 的 扩散 速度 就 比 葡 萄 糖分 子 快 许多 倍 。 同 样 , 高 度 水 化 的 离子 ,
其 扩散 作用 就 要 低 于 只 有 少量 水 分 子 束 缚 于 其 上 的 离子 , 因 为 水 化
作用 的 水 与 离子 或 分 子 相 结合 , 实 际 就 是 增 大 其 体积 。 溶 质 颗 粒 的
质量 同样 也 是 影响 扩散 速度 的 因子 。 当 两 个 同样 大 小 但 不 同 质量 的
颗粒 之 间 相 比较 时 , 则 重量 大 的 颗粒 扩散 速度 较 低 。
se 46 e
> RE | :
。 一般 来 说 , 液 体 中 越 是 容易 溶解 的 物质 , 通 过 该 液体 的 扩散 速 ,
度 也 越 快 。 溶 解 度 对 扩散 速度 的 影响 , 原 则 上 是 以 溶解 度 影响 扩散
梯度 来 解释 , 因 为 如 果 液 体 中 很 容易 溶解 的 溶质 比 液体 中 只 有 微弱
“溶解 的 溶质 , 就 更 有 可 能 形成 陡 梯度 。
44 62 «&
了 解 活 透 过 程 的 动力 学 和 活 透 压 物理 量 的 意义 , 对 于 解释 植物
细胞 和 组 织 的 水 分 关系 是 重要 的 一 环 。
图 4.2 可 简单 证 明 活 透 作
用 。 一 个 类 似 圳 袋 的 膜 , 内 部 充
WE RRA, JF Rte Bk
烧杯 里 。 用 橡皮 塞 紧 塞 囊 袋 的 顶
部 。 襄 袋 的 膜 是 以 稍微 有 弹性 且
水 能 透 过 而 蔗糖 不 能 透 过 或 实际
上 不 能 透 过 的 物质 做 成 的 。
_ BUMMER, ORR
ik Hy MEAS AS TR TTT CA
alba ”图 4.2 证 明 通过 不 同 透 性 腊
运动 所 致 。 这 样 水 分 的 净 运 动 就 0
是 渗透 作用 的 例子 。 水 分 进入 夺
内 所 显示 出 的 压力 遍及 全 部 溶液 , 以 及 这 种 压力 也 碰撞 着 膜 的 内
壁 。 如 果 膜 对 溶质 实际 上 是 非 透 性 , 则 最 后 整个 系统 将 达到 动态 平
衡 , 此 后 , 膜 内 的 水 分 体积 不 再 进一步 增 大 。
应 该 强调 的 是 , 透 过 膜 的 涂 透 作用 所 牵涉 的 是 溶剂 而 不 是 溶液 。
在 生物 体内 水 是 唯一 通过 渗透 作用 运动 的 重要 溶剂 , 因 此 在 讨论 这
个 渗透 过 程 时 将 限于 水 。 水 分 在 渗透 过 程 的 运动 方向 , 受 着 水 势 在
量 上 的 差异 所 制约 , 这 将 在 后 面 更 详细 地 讨论 。
严格 的 渗透 作用 机 理 , 依然 是 一 个 未 确切 了 解 的 问题 长 期 以 来
e 47 。
>
BPCHREUBHD TAY ROME AD BORD, AR)
考察 使 某 些 权威 认为 , 渗 透 作 用 是 质 体 通过 膜 的 流动 现象 而 不 是 按 上
照 扩散 作用 固有 的 分 子 与 分 子 的 运动 现象 或 许 完全 可 能 的 过 程 是 ,
质 体 通过 某 些 类 型 的 膜 时 , 活 透 过 程 主 要 是 或 者 完全 是 流动 现象 ,
而 通过 另 一 些 类 型 的 膜 时 则 主要 是 或 者 完全 是 扩散 现象 。 然 而 不 管
所 涉及 的 机 理 如 何 , 水 分 渗透 运动 的 方向 遵循 着 制约 扩散 作用 方向
一 样 的 原理 。 ,
溶质 〈 呈 分 子 态 或 离子 态 ) 同样 也 可 通过 对 该 溶质 具有 透 性 的
任何 膜 而 运动 。 当 这 种 溶质 的 运动 是 由 于 扩散 作用 所 引起 时 , 则 这
种 运动 是 与 各 个 类 型 的 溶质 颗粒 浓度 差 相 一 致 。 溶 质 通 过 膜 的 扩散
作用 与 水 分 通过 同样 膜 的 渗透 作用 没有 关系 。 因 此 水 分 通过 膜 的 速
度 , 和 任何 类 型 溶质 通过 膜 的 速度 之 间 , 没 有 任何 比例 关系 。
4 一 5 RABBLE
渗透 性 的 概念 是 和 膜 分 不 开 的 。 渗 透 性 是 膜 的 性 质 , 而 不 是 通
过 膜 而 扩散 的 物质 的 性 质 。 许 多 不 同类 型 的 物质 薄片 和 薄 层 , 如 橡
胶 、 羊 皮 纸 、 火 棉 胶 、 明 胶 、 铁 氰 化 铀 等 都 可 用 作 膜 。
某 些 膜 对 于 所 有 的 物质 具有 不 透 性 , 另 一 些 膜 允许 所 有 的 或 者
相当 数量 的 物质 通过 , 而 很 少 受到 阻碍 。 许 多 生物 学 上 重要 的 膜 ,
属于 称 为 特异 形态 的 透 性 膜 。 这 种 膜 允 许 某 些 物质 通过 比 另 一 些 物
质 要 容易 得 多 。 它 们 可 能 是 并 且 和 常常 是 不 让 某 些 物质 透 过 , 而 对
一 些 物 质 则 可 以 完全 自由 地 扩散 透 过 。 在 前 节 所 述 的 渗透 系统 的 膜 ,
就 是 特异 形态 透 性 膜 的 一 个 例子 。
, 最 简单 类 型 的 膜 , 实 质 上 就 是 分 子 短 。 这 种 类 型 膜 的 膜 孔 , 容
eT 一 定 体积 的 胶 粒 、 分 子 、 离 子 扩散 通过 , 而 超过 这 个 体积 范
渗透 性 , 主 要 就 是 因 其 具有 类 似 分 子 筛 的 性 质 。
二 人
, 围 就 不 能 通过 。 火 棉 胶 、 羊 皮 纸 和 铁 氰 化 铀 的 膜 之 所 以 具有 不 同 的 “
一 些 膜 具有 不 同 的 透 性 , 就 是 因为 某 些 物质 在 其 中 的 溶解 比 另
一 些 物 质 更 加 容易 的 缘故 。 这 种 类 型 的 膜 作用 的 例证 如 同 图 43 实 “
e 48 。
站 有
a s.-
a
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验 所 示 。 在 试管 中 , 可 以 看 到 ,
第 一 支管 在 三 氯 甲烷 顶部 加 入 一
薄 层 水 , 水 上 面 注 满 乙 醚 并 用 塞
子 盖 妥 。 第 二 支管 除 用 二 甲苯 代
替 乙 醚 外 , 均 按 第 一 支管 方法 配
iil, ALAR, 可 以 看 到 , 第 一
支管 水 层 水 平 线 升 高 , 而 第 二 支
管 则 下 降 , 水 层 移动 所 通过 的 距
离 在 第 二 支管 就 不 甚 明显 。 第 一
支管 中 , 乙 本 通过 水 膜 层 扩 散 比
之 三 氧 甲 烷 更 加 容易 , 因 此 在 水
EEA AA BURA, FE
水 膜 层 便 上 升 。 第 二 支管 里 三 所
甲烷 通过 水 膜 层 比 之 二 甲苯 更 加
由
降 。 第 二 支管 里 在 一 定时 间 内 三
氧 甲 烷 通过 水 膜 层 的 扩散 比 之 第 一 支管 的 乙醚 要 低 很 多 。 在 这 三 种
化 合 物 中 , 乙 栈 最 易 深 于 水 , 三 氧 甲 烷 次 之 , 二 甲苯 最 难 。 水 膜 屋
对 于 这 三 种 物质 的 活 透 性 , 明 显 地 与 其 在 水 中 的 溶解 度 有 关 。
本 节 只 是 根据 无 机 膜 来 讨论 渗透 性 基本 原理 。 对 于 植物 细胞 的
胞 内 膜 和 细胞 的 边界 膜 , 这 些 原理 也 同样 适用 , 对 此 将 在 其 它 章节
中 再 加 详细 讨论 , 但 这 种 作用 的 许多 方面 还 不 能 解释 。 许 多 这 样 的
膜 不 仅 在 简单 词义 上 表明 具有 渗透 性 , 而 且 对 溶质 出 入 膜 内 外 还 能
进行 代谢 性 控制 。
4 一 6 ”自由 能 和 水 分 势 的 概念
。 粮 据 公认 的 热力 学 原理 , 每 一 个 系统 内 部 都 具有 在 恒温 条 件 下
能 够 工作 的 自由 能 〈 参 阅 第 9 章 ) 。 理 想 的 扩散 现象 〈 正 如 前 面 已 曾
Wi) 应 该 根据 它们 的 自由 能 差异 来 分 析 , 但 是 对 于 相对 简单 的 系
es ° 49 ©
~
,
ATA, WMP HERS} EME, thay BI RARE. 然而 ,
倘若 在 渗透 作用 中 , 对 于 水 分 的 运动 , 依 然 用 普通 数量 意义 上 的 单
位 体积 的 浓度 差 , 就 不 能 准确 地 加 以 解释 :渗透 作用 的 基本 推动 力 ,
是 水 分 自由 能 在 膜 两 侧 的 差异 。 作 为 任何 物质 自 十 能 的 绝对 值 是 不
容易 确定 的 。 关 于 每 克 分 子 水 的 自由 能 , 可 以 水 芬 劳 三 词 表示 , 并 “,
任意 规定 在 常用 温度 和 大 气压 条 件 下 的 零 值 。 虽 然 绝对 的 求 分 劳 不
能 测量 和 不 能 计算 , 但 以 这 个 零 值 为 基点 , 然 后 加 上 或 减 去 是 能 够
确定 的 。 为 了 定量 地 记述 水 分 势 , 既 可 以 在 能 量 单 位 上 用 每 克 尔 格 ,
也 可 以 压力 单位 用 平方 厘米 达 因 或 巴 来 表示 , 二 巴 等 于 每 平方 厘
米 10* 达 因 。 广 泛 应 用 的 常见 压力 单位 是 大 气压 , 二 巴 0.987 ©
个 大 气压 。 这 里 讨论 所 用 的 压力 单位 , 因 为 在 分 析 植 物 水 分 关系 的
许多 特点 上 , 压力 单位 比 之 自由 能 单位 更 有 意义 。 水 在 渗透 系统 和 系
统 的 另 一 部 分 中 , 将 由 水 分 势 大 的 区 域 〈 较 小 的 负数 值 ) 移 向 水分,
势 小 的 区 域 〈 较 大 的 负数 值 )。
如 果 对 水 分 加 以 压力 , 如 密闭 系统 加 上 活塞 , 或 限制 密封 渗透
计 的 界 壁 , 或 者 由 于 渗透 作用 而 使 细胞 液体 积 膨胀 时 的 粳 物 细胞 等 ,,
则 密闭 系统 中 水 的 水 分 势 便 因 加 上 外 加 压力 的 数值 而 提高 ”例如 ,
如 果 加 上 的 压力 是 8 巴 , 则 水 分 势 便 提 高 8 EL, RE, Wek o>
处 于 张力 条 件 下 〈 张 力 在 物理 学 上 等 于 负 压 ), 则 其 水 分 势 便 因 张力 ”
数值 而 降低 。 对 水 分 势 施 予 任何 有 影响 的 压力 , 无 论 压力 是 加 于 纯
水 或 者 加 于 溶液 , 这 在 定量 上 都 是 相同 的 。 这 个 原理 对 于 任何 外 加
的 张力 也 是 适用 的 。
KM, APRON CREME) SRAF
之 比例 数值 所 影响 。 比 例 愈 大 , 则 水 分 势 的 负 值 也 愈 大 , 这 是 因为 “
溶质 颗粒 降低 了 水 分 自由 能 的 缘故 。 当 溶质 的 分 子 或 离子 浓度 有 很 “
大 范围 时 , 水 分 势 的 降低 值 与 溶质 颗粒 对 溶剂 分 子 的 比率 近似 成 比 “
例 。
en
a
5 “i a
借助 于 衬 质 力 (Matric forces) 通过 吸附 作用 而 使 大 部 分 水 分 导
子 东 缚 于 分 子 或 胶 粒 , 从 而 降低 水 分 自由 扩散 , 在 某 些 系 统 中 同样
也 导致 水 分 势 降低 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 , 这 种 质 力 , 在 某 些 类 型
* 50 。 <=
的 植物 细胞 中 起 着 极其 重要 的 作用 , 而 在 大 部 分 土壤 中 对 于 测定 水
分 势 也 是 最 重要 的 因素 (参阅 第 7 章 )。
2
在 一 定 的 理想 条 件 下 , 装 于 渗透 计 的 溶液 显示 出 来 的 最 大 压力
叫做 活 透 压 。 渗 透 计 是 测量 渗透 压 大 小 的 装置 。 如 果 通 过 如 图 4.2
仪器 装置 的 塞 子 插入 测 压 计 或 压力 表 , 则 这 个 装置 就 可 作为 粗糙 的
渗透 计 。 大 部 分 准确 测量 活 透 压 的 渗透 计 , 是 由 一 个 圆柱 状 的 多 筷
陶 主 管 构成 的 , 管 孔 上 沉淀 着 不 同 透 性 的 铁 氰 化 铜 的 透 性 膜 。 应 用
灵敏 的 水 银 测 压 计 或 其 它 方法 可 以 测定 压力 的 演变 。 必 要 的 理想 条
件 《〈 只 有 在 严格 的 实验 条 件 下 才能 办 到 ) 是 : 膜 只 对 溶剂 才 有 透 性 ;
膜 浸入 于 纯 溶 剂 之 中 ; 装 入 的 溶液 无 须 极 大 稀释 便 可 获得 压力 平衡 。
实验 装置 的 温度 同样 也 应 当 可 以 控制 和 记录 , 因 为 溶液 的 渗透 压 ,
部 分 地 还 受到 溶液 本 身 温 度 的 影响 。
鉴于 渗透 压 基本 定义 广泛 扩大 应 用 于 表示 实际 压力 , 于 是 渗透
压 同样 也 可 在 势 压 〈potential pressure) 意义 上 加 以 利用 而 无 须 使
用 实际 压力 。 根 据 这 种 表示 方法 , 在 烧杯 中 加 入 一 克 分 子 的 蔗糖 溶
液 , 可 以 表示 在 25°C 时 具有 27 巴 的 渗透 压 。 如 果 这 种 溶液 于 25"C
时 在 理想 渗透 系统 中 被 允许 与 纯 水 达到 平衡 , 则 27 巴 的 涂 透 压 将 显
示 出 来。 如 同 后 面 讨论 中 将 会 弄 清 楚 的 , 涂 透 压 基本 上 是 溶液 中 降
低 水 分 势 的 定量 指标 , 这 是 因为 这 种 溶液 内 含有 溶质 的 缘故 。 水 分
势 的 这 个 成 分 , 现在 通常 叫做 活 透 势 , 而 不 是 活 透 压 , 因 此 1 克 分 子
蔗糖 溶液 的 渗透 势 是 - 27 巴 。 应 该 指出 的 是 , 渗 透 势 的 数值 含有
(_ 9 符号 , 而 数值 上 等 于 含有 “+ ”符号 的 活 透 压 。 在 开放 系统
中 , 渗 透 势 的 数值 和 水 分 势 的 数值 是 相等 的 , 并 具有 相同 的 符号 。
4—8 jie Fe
在 密闭 渗透 计 或 者 植物 细胞 里 , 因 渗透 和 吸 胀 作用 (参阅 后 面 )
人
而 显示 出 来 的 实际 压力 , 便 是 膨 压 。 膨 压 和 渗透 压 不 是 相同 的 术语 ,
因为 后 者 如 同 前 面 所 述 , 指 的 是 在 某 些 特 定 条 件 下 显示 出 来 的 最 大
压力 , 而 膨 压 是 实际 表现 出 来 的 这 种 势能 的 一 部 分 。 通 常 膨 压 在 深
1
|
液 中 占 优 势 时 , 其 大 小 数值 位 于 零 与 其 溶液 渗透 势 之 间 , 而 且 带 “ 正 2
(+2) 符 号 。 但 是 如 果 溶 液 中 张力 占 优势 时 , 则 膨 压 带 负 “〈“《= 2
符号 。 膨 压 在 溶液 中 占 优势 时 , 还 对 其 所 处 的 系统 行使 壁 压 作用 。.
4 一 9 渗透 作用 的 定量 概念
让 我 们 假定 具有 - 20 巴 渗透 势 的 溶液 完全 充满 着 无 弹性 的 而
且 只 能 让 水 透 过 的 喜 膜 内 , 其 仪器 装置 类 似 图 沁 2 所 示 。 并 进一步
假定 这 个 圳 膜 浸 于 纯 水 之 中 。 溶 液 的 水 分 势 为 = 20 B, RESP MAS AK
分 势 为 0 。 因 此 水 分 越过 膜 而 进入 溶液 ,也 就 是 从 水 分 势 较 大 区 《水
分 势 为 零 ) 进入 较 小 区 〈 较 大 的 负数 值 ) 。 由 于 单位 时 间 内 都 有 少量
水 分 子 跑 出 圳 外 , 然 后 又 进入 圳 内 , 所 以 进入 的 水 分 便 在 圳 内 整个
溶液 中 逐渐 增加 膨 压 。 浴 液 内 的 水 分 受到 压力 而 增 大 溶液 的 水 分 势 ,
因为 溶液 内 水 分 在 压力 作用 下 而 增 大 自由 能 〈 造 成 低 负数 值 )。 如 果
我 们 假定 溶液 的 稀释 是 如 此 微弱 以 致 可 以 忽略 不 计 , 则 溶液 的 膨 压
达到 20 巴 时 , 便 可 获得 动态 平衡 。 在 这 一 点 上 , 初 始 时 由 于 溶质 的
存在 而 使 溶液 具有 - 20 巴 的 水 分 势 , 便 被 20 巴 脱 压 所 抵 销 。 结 果
溶液 的 水 分 势 变 成 零 值 , 而 和 训 膜 外 侧 纯 水 水 分 势 的 数值 相等 。 当
膜 内 外 两 侧 水 分 势 相 等 时 , 活 透 便 停止 进行 , 单 位 时 间 内 水 分 子 通
过 膜 进 入 训 内 的 数量 便 等 于 移 向 囊 外 的 数量 。 换 句 话 说, 在 膜 内 处-
建立 了 动态 平衡 。 因 为 我 们 假定 膜 是 没有 弹性 或 者 几乎 没有 弹性 的 ,
所 以 为 了 使 溶液 脱 压 增 大 到 20 巴 , 只 要 很 少量 的 水 分 进入 淤 液 即
wt, Ta, FROST LF UAC, OLE SRC RS a
时 的 渗透 势 实际 上 是 相等 的 。
在 生物 体内 水 分 通过 膜 而 渗透 运动 , 通 常 是 从 一 种 溶液 进入 另
一 种 溶液 , 而 不 是 从 纯 水 进入 溶液 。 因 此 让 我 们 考虑 , 除 了 历 膜 处
侧 以 - 12 巴 渗透 势 的 溶液 代替 纯 水 外 , 这 里 的 情况 恰好 与 前 面 所 述 :
a $
Pe er Bey em
; 7 Ne VaR SG Be Rt Oe 世 罗
Birches eee:
= = a")
ROTI RL, ZEA EPEAT, PON MEP AW 7k 4d BE - 20
巴 , 外 部 溶液 为 - 12 巴 。 因 此 , Rope PEMA OP BIB EA
内 部 , 也 就 是 从 水 分 势 负 数值 较 小 区 进入 负数 值 较 大 区 。 随 着 内 部
溶液 脱 压 增高 , 溶 液 的 水 分 势 也 增 大 。 当 膨 压 达到 8 巴 时 , 内 部 深
液 的 水 分 势 将 从 - 20 巴 提高 到 - 12 巴 , 后 者 恰 是 外 部 溶液 的 水 分
势 。 于 是 , 当 膛 压 在 内 部 溶液 达到 8 巴 而 占 优 势 时 , 在 这 个 特定 系
统 内 便 达到 动态 平衡 。
在 前 面 的 讨论 中 , 曾 经 假定 膜 是 无 弹性 的 。 而 许多 膜 特别 是 生
物 膜 , 在 一 定 范围 内 是 有 弹性 的 。 当 膜 有 适当 的 弹性 时 , 在 渗透 过
程 中 , 其 内 部 溶液 渗透 势 的 变化 就 显得 更 加 复杂 了 。 现 在 让 我 们 假
定 , 除 了 达到 动态 平衡 之 前 , 由 于 膜 有 弹性 而 足以 容许 内 部 溶液 体
积 增 大 25% 以 外 , 活 透 系统 与 前 述 的 情况 相同 。 当 内 部 溶液 增 大 体
积 时 , 溶 液 便 进一步 稀释 , 也 就 是 浓度 降低 。 溶 液 的 渗透 势 , 随 溶
液 浓度 降低 而 变 成 较 小 的 负数 值 〈 接 近 于 零 ) 。 当 不 考虑 电离 和 水 合 “
作用 时 “参阅 后 面 ), 渗透 势 随 溶液 体积 的 变化 而 变化 , 可 以 按照 下
述 公式 计算 出 来
P, 内 部 溶液 初始 沙 透 势
PY,=P), V, 内 部 溶液 初始 体积
P, 内 部 溶液 结束 时 涂 透 势
V, 内 部 溶液 结束 时 体积
因此 , 在 这 个 渗透 系统 中 , 最 后 的 渗透 势 将 是 -16 巴 (-20x1=
zxX1l.25)。 在 这 些 条 件 下 ;为 了 获得 内 部 溶液 水 分 势 和 外 部 溶液
(渗透 势 为 =12 巴 ) 水 分 势 达到 动态 平衡 ,只 需 4 巴 的 膨 压 , 然 而
外 部 浴 液 仍然 保持 -12 巴 的 渗透 势 。 在 这 样 的 系统 中 , 内 部 溶液 的
WEB 〈 从 零 到 4 巴 ) 而 其 渗透 势 也 同样 增 大 (从 -20 到 -16
巴 )。 如 果 外 部 溶液 的 体积 相对 地 大 于 内 部 溶液 的 体积 , 则 前 者 涂 透
势 的 变化 通常 可 以 忽略 不 计 。 根 据 前 面 的 讨论 , 应 该 得 到 证 明 , 在
渗透 系统 内 稀 溶 液 的 水 分 势 始终 是 等 于 其 渗透 势 加 膨 压 , 若 用 数学
式 表 示 风 为 ,
To= 0st Vp
过 e 53 e
~
AH DT. RRKAH, To BEY CR ES gH D, Fee,
通常 叫 膨 压 。
当 应 用 于 第 二 个 实例 的 初始 水 分 势 时 则 为 ,
了 。 Gs WG,
外 部 溶液 -12= -12+0
内 部 溶液 -20= -20+0
在 动态 平衡 时 , 内 部 溶液 水 分 势 , 将 变 为 等 于 外 部 溶液 水 分 势 , 这
EY, 值 在 平衡 时 可 按 如 下 方法 计算 ;
-102=-20+4, WU,=+8 (B) 3
BEF (Vs) 除了 在 纯 水 中 其 值 为 0 以 外 , 始 终 是 负数 值 。 压
”- 势 〈z) 通常 是 正 值 , 但 处 于 张力 条 件 下 的 液体 中 则 变 成 负数 值 ,
而 处 于 大 气压 条 件 下 的 液体 中 则 为 0 值 。 水 分 势 (&。) 可 以 是 正 值 、
0 值 或 者 是 负数 值 。 在 植物 细胞 内 通常 是 负数 值 。 “
4 一 10 “影响 溶液 涂 透 劳 的 因子
浓度
增加 洲 液 的 浓度 , 常 常会 引起 溶液 渗透 势 变 成 较 大 的 负数 值 :
如 果 溶 质 是 非 电 解 质 , 并 且 其 分 子 也 不 能 获得 水 化 水 , 则 活 透 势 几
乎 是 严格 地 与 克 分 子 浓度 成 正比 , 也 就 是 与 溶质 与 溶剂 的 比率 成 正
比 。 这 样 溶质 克 分 子 溶 液 的 理论 渗透 势 在 0"C 时 是 = 22.7 巴 。 在 溶
质 离 解 或 者 水 合 或 者 两 者 兼 存 的 溶液 中 , 其 渗透 势 的 增高 与 克 分 子
浓度 的 增 大 并 不 成 正比 关系 。
溶质 分 子 的 电离 作用
渗透 势 具有 综合 的 性 质 , 即 一 方面 取决 于 溶质 〈 不 管 属于 御 委
类 型 ) 颗粒 的 数量 , 另 一 方面 与 溶液 中 溶剂 颗粒 的 数量 成 比例 。 在
一 定 重 量 的 水 中 , 同样 数目 的 离子 溶质 分 子 或 胶体 微粒 的 系统 , 均 具
有 相同 的 渗透 势 。 实 际 上 , 在 胶体 系统 中 , 胶 粒 的 浓度 通常 很 低 ,
以 致 对 渗透 势 的 影响 可 以 忽略 不 计 或 几乎 可 以 忽略 不 计 。 如 果 深 质
发 生 离 解 〈 无 论 是 局 部 或 者 全 部 ) 则 其 渗透 势 比 之 非 离 解 的 负数 值 ”
”还 要 更 大 。 倘 若 电解 质 (如 NaCl) £1 克 分 子 浓度 时 完全 呈 自 由 离
FRA, 则 该 溶液 理论 上 的 涂 透 势 为 =45.4 巴 (2x - 22.7)。 实 际 测
出 的 工 克 分 子 浓 度 的 NaCl 深 液 的 活 透 势 为 -=43.2 巴 , 这 说 明 最 大
的 离子 迁移 率 条 件 是 十 分 近似 这 种 溶液 的 。
溶质 分 子 的 水 化 作用
在 第 二 章 , 我 们 已 经 知道 , 亲 水 溶胶 的 胶 粒 具有 很 高 的 水 化 作
“ 用。 水 分 子 以 某 种 相似 的 方式 附着 于 许多 类 型 的 溶质 分 子 或 离子 。
于是, 水 分 子 与 溶质 颗粒 相 结合 就 叫做 水 化 水 。 不 同 种 类 的 分 子 和
离子 , 都 有 不 同 数 量 的 与 它们 相 结合 的 水 分 子 。 束 缚 于 溶质 颗粒 的
水 分 子 , 比如 水 化 水 再 也 不 能 作为 溶剂 的 一 部 分 而 发 挥 作用 。 实际
上 上 , 含 有 水 化 溶质 颗粒 的 溶液 , 比 之 其 克 分 子 浓 度 表 示 的 溶液 , 其
浓度 更 高 , 而 且 其 渗透 势 也 具有 相应 较 大 的 负数 值 。 例 如 1 克 分 子
蔗糖 溶液 的 渗透 势 为
-25.18. XS
溶液 渗透 势 的 理论 值
(一 22.7 巴 ) 产生 的 误
差 , 被 认为 是 由 于 蔗糖
分 子 水 化 作用 的 结果 。
r =|
可 之
“” 溶液 的 渗透 势 随 着
温度 升 高 而 具有 更 大 的
负数 值 。 对 于 理想 的 溶
液 , 活 透 势 与 绝对 温度
成 正比 关系 。
4—11 RIKER
如 果 水 分 滴 于 少量 图 4.4 RRA TREO.
ee 一 量 简装 有 同样 数目 的 种 子 。 左 边
BEES, Fe 量 简 内 装 风干 种 子 , 右边 量 简 内 的
死 个 小 时 以 后 , 它 们 就 种 子 在 照相 前 让 其 吸收 24 小 时 水 分
ial J ea 55 e
pn
显著 膨胀 起 来 〈 图 4. 4 ), 外 表皮 对 水 具有 透 性 的 任何 其 它 类 型 的
种 子 , 当 其 与 水 接触 时 , 也 以 同样 方式 显示 出 来 。 其 它 许多 物质 当 ,
其 浸入 水 里 时 , 也 以 类 似 方式 膨胀 起 来 , 如 淀粉 、 纤 维 素 、 琼 脂 、
白明 胶 和 海带 柄 等 。 某 些 物 质 浸 于 其 它 液体 时 , 也 有 类 似 的 脱 胀 作
用 。 所 有 这 些 现象 , 都 属于 称 为 吸 胀 过 程 的 例子 。 吸 胀 时 被 物质 吸
收 的 水 量 吸 胀 物 质 的 干 重 比较 起 来 , 其 数量 是 很 大 的 。 例 如 , 一 片
干 海带 柄 所 吸收 的 水 分 可 以 达到 其 本 身 重量 的 15 48 |
水 分 也 可 以 呈 蒸 汽 以 至 液体 状态 而 被 吸 胀 。 在 潮湿 天 气 时 , 门
和 其 它 木 制品 的 膨胀 , 就 是 这 种 现象 的 极 平常 的 例子 。 如 果 含 水 量
非常 低 的 植物 组 织 , 也 同样 能 吸收 水 蒸汽 。
4 一 12 吸 胀 作用 的 动力 学
如 同 前 面 所 述 , 水 分 子 的 自由 能 及 其 相应 的 水 分 势 量 值 , 由 于
任何 系统 中 存在 着 吸附 作用 和 和 毛细管 作 用 而 降低 , 因 为 毛细 管 能 使
水 分 子 被 束缚 起 来 而 停止 流动 。 吸 胀 体 分 子 对 水 分 子 具 有 很 大 的 亲
和 力 , 结 果 只 要 吸 胀 体 相 对 干燥 , 则 这 些 物 质 负 数值 的 水 分 势 将 占
居 优 势 。 把 吸 胀 体 淄 入 水 分 势 比 其 本 身 较 大 〈 低 负数 值 ) 的 介质 中 , -
它 就 会 随时 发 生 吸 胀 作用 。 只 有 当 吸 胀 体 的 水 分 势 和 外 部 介质 的 水
分 势 达到 相同 的 数值 时 , 才 能 获得 动态 平衡 。
4 一 13 渗透 对 吸 胀 作用 的 影响
只 有 当 介质 的 水 分 势 超过 吸 胀 体 时 , 水 分 才 被 吸 胀 而 进入 物质
内 部 。 加 有 溶质 的 水 分 和 纯 水 比较 起 来 , 往 往 有 降低 溶液 水 分 势 的
作用 , 这 在 前 面 已 曾 讨 论 过 。 因 此 , 与 吸 胀 体 接触 的 溶液 渗透 势 的
大 小 , 影 响 着 吸 胀 作用 的 速度 和 吸 胀 体 平 衡 时 的 含水 量 。
如 果 把 吸 胀 体 浸 入 于 活 透 势 较 低 “〈 较 大 负数 值 ) 的 溶液 时 , 则
平衡 时 每 单位 于 重 所 持 的 水 分 数量 就 较 小 〈 表 4.1 )。 因 为 平衡 时 吸
胀 物质 的 水 分 势必 须 与 外 围 液体 的 水 分 势 相等 , 所 以 , 可 以 据 此 作
“*
。56 。 这
~
4.1 汉 于 不 同 渗透 势 溶液 中 的 若 耳 种 子 对 水 分 的 吸 胀 作用
溶液 体积 克 分 子 浓度 | 溶液 渗透 势 (大 气压 ) | 平衡 状态 时 种 子 吸水 量 占 种 子 干 重 的 %
HO 0.0 51.58
0.1 MNaCl ~ — 3.8 - 46.33
0.2 ~ =7.6- 45.52
0.3 —11.4 42.05
0.4 -15.2 40. 27
0.5 -19.0 38.98
0.6 — 22.8 35.18
0.7 — 26.6 32. 85
0.8 —30.4 $1.12 _
0.9 — 34.2 29.79
1.0 — 38.0 26.73
2.0 72.0 18.55
4.0 | > =—130.0 11.76
饱和 — 375.0 6.35
饱和 LiCl ~ 965.0 - 0.29
为 渗透 对 吸 胀 影响 的 证 据 。 但 是 渗透 势 和 吸水 量 之 间 , 并 没有 严格
的 比例 关系 。 在 外 围 溶液 浓度 较 低 时 , 渗 透 势 降低 几 个 巴 便 会 引起
吸水 量 略 有 减少 , 但 高 浓度 时 , 为 了 等 量 改变 吸水 量 的 体积 , 就 需
要 降低 几 百 巴 的 渗透 势 这 些 证 据 表 明 , 最 初 增加 水 分 进入 任何 吸 胀
体内 所 持 的 力 , 比 之 以 后 继续 增加 吸水 所 持 的 力 要 巨大 得 多 。
如 果 以 某 种 手段 限制 吸 胀 体 , 则 吸 胀 体 因 吸 胀 所 产生 的 压力 ,
往往 是 一 个 巨大 的 数值 。 例 如 , 利用 钻 孔 机 按照 尽 开 面 的 要 求 钻 孔 ,
就 可 成 功 地 采集 岩石 的 片 块 , 其 方法 是 在 孔 上 播 进 大 小 适合 的 坚固
本 桩 , 并 把 水 注入 木 桩 。 由 于 木 桩 对 水 分 的 吸 胀 作用 而 显示 出 来 的
压力 , 足 以 使 岩石 裂 开 。
由 于 吸 胀 而 显示 出 来 的 实际 压力 , 类 似 于 渗透 而 显示 出 来 的 压
力 , 故 在 逻辑 推理 上 也 可 称 之 为 膨 压 , 非 限制 性 的 吸 胀 体 显示 出 来
的 膨 压 , 并 没有 任何 大 于 其 在 非 限 制 性 液体 的 膨 压 。 只 有 当 吸 胀 完
全 受到 阻碍 时 , 例 如 把 它 封闭 于 无 弹性 的 壁 内 , 在 吸 胀 体内 才能 显
示 出 膨 压 来 。
和 ea 57 e
*
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- - A Ba ow. 人 os
RAAB RUS RRB EH (Ve) 的 成 分 叫做 衬 质 势 (Matyric
potenial) 下 。。 衬 质 势 主要 是 由 于 吸附 力 的 作用 所 和 致 把 求 苍 子 束
缚 于 吸 胀 体 分 子 或 胶 粒 的 缘故 。 在 溶液 里 水 分 含量 与 洲 质 一 定数 量
比例 愈 大 , 则 渗透 势 的 负数 值 愈 小 。 同 样 , 在 吸 胀 体 中 水 分 含 量 与
吸 胀 体 一 定数 量 的 比例 愈 大 , 则 衬 质 势 的 负数 值 愈 小 。 对 于 纯 水 来
说 , 衬 质 势 类 似 于 渗透 势 , 总 是 负数 值 。 充 分 干燥 的 吸 胀 体 , 如 反
干 的 种 子 , 其 衬 质 势 可 达 - 1, 000 巴 甚至 更 低 一 些 。 当 这 些 种 子 局
”部 膨胀 时 , 其 衬 质 势 的 负数 值 很 小 , 当 它们 在 大 气压 条 件 下 的 纯 水
中 达到 最 大 吸 胀 状态 时 , 它 们 的 衬 质 势 便 上 升 到 零 。
4 一 14 吸 胀 作用 的 定量 概念
吸 胀 体 的 水 分 势 等 于 吸 胀 体 的 衬 质 势 〈 始 终 是 负 值 》 加 上 任何
膨 压 或 者 可 能 加 于 吸 胀 体 的 其 它 压 力 ,
Y,=V,+0;
如 果 吸 胀 体 是 非 限制 性 , 就 不 涉及 压力 因素 , 因 此 上 上述 方 程式
Yo=,,
如 果 把 衬 质 势 为 - 100 BORKAR Tak, WR
及 到 压力 成 分 , 所 以 吸 胀 体 最 初 的 水 分 势 为 -100 巴 5 当 吸 胀 体 与
水 之 间 达 到 平衡 状态 时 , 二 者 的 水 分 势 均 为 零 。 换 名 话说 , 这 时 水
分 子 占据 着 吸 胀 体 所 有 可 能 被 吸附 的 部 位 。 如 果 把 相对 少量 的 吸 胀 ”
体 浸 于 体积 很 大 渗透 势 为 - 20 巴 的 溶液 里 , 则 达到 平衡 时 , 吸 了 瑟 体 “
的 衬 质 势 和 水 分 势 均 为 - 20 巴 。 在 这 些 条 件 下 , 并 不 是 所 有 可 能 吸
附 的 位 置 都 为 水 分 子 所 占据 。 因 此 , 在 非 限制 性 的 吸 胀 体 中 , 踊 胀
体 的 水 分 势 与 浸泡 溶液 的 水 分 势 处 于 平衡 状态 , 是 通过 吸 胀 体 衬 质
势 的 调节 来 实现 的 。
现在 设想 这 样 一 种 情况 , 把 初始 衬 质 势 为 - 100 巴 被 一 个 无 弹
性 但 能 透水 的 壁 所 包围 并 把 吸 胀 体 浸 于 纯 水 之 中 。 通 过 无 限 少量 的
水 进入 吸 胀 体内 而 将 达到 平衡 状态 。 平 衡 状 态 时 吸 胀 体 的 水 分 势 为
goo
M. > 58 . rede =>
0, 这 不 是 由 于 降低 衬 质 势 所 引起 , 而 是 因为 +100 巴 压 势 〈m)
发 展 的 结果 。 如 果 这 样 吸 胀 系统 是 浸 于 s- 20 BRR MR AW
液 , 而 不 是 浸 于 纯 水 , 则 平衡 状态 时 , 吸 胀 体 Y.A-208, (4
这 也 不 是 因为 降低 吸 胀 体 衬 质 势 的 负数 值 , 而 是 因为 吸 胀 体 获得
180 巴 膨 压 的 结果 。
e 59。
第 五 童 ” 植 物 细胞 的 水 分 关系
5 一 1 植物 细胞 是 一 个 渗透 系统
多 年 以 来 , 已 经 习惯 把 具有 液 泡 的 植物 细胞 , 看 作 是 一 个 很 少
封闭 着 的 渗透 系统 。 鉴 于 植物 细胞 是 一 个 具有 错综复杂 的 结构 单位
(近年 来 , 其 中 有 许多 已 被 证 实 ), 因此 , 上 述 看 法 实在 是 二 个 过 分
简单 的 观点 , 但 这 个 观点 对 于 分 析 水 分 在 植物 体内 由 细胞 到 细胞 的
运动 , 以 及 水 分 从 邻近 溶液 进出 于 植物 细胞 的 运动 , 仍 然 是 有 用 处
的 。 虽 然 , 植 物 细胞 中 存在 着 其 它 的 细胞 膜 , 但 是 , 水 分 和 溶质 在 ,
细胞 内 外 运转 时 , 必 须 通 过 细胞 壁 以 及 部 分 或 全 部 胞 质 层 。
细胞 壁 通常 是 由 若干 层 组 成 , 而 每 层 本 身 又 具有 很 复杂 的 结构
(参阅 第 3 章 ) 。 一 般 来 说 , 由 纤维 素 、 半 纤维 素 以 及 果 胶 类 物质 组 成 、
的 细胞 壁 〈 如 大 多 数 薄 壁 组 织 的 细胞 ), 对 于 水 分 和 溶质 均 是 全 透 性
的 。 水 分 和 溶质 大 概 是 通过 胞 间 的 亲 水 物质 而 进入 这 样 的 细胞 壁 。
木质 化 的 细胞 壁 , 通常 对 水 分 和 溶质 是 全 透 性 的 。 但 是 另 一 方面 ,在
有 适当 数量 木 栓 质 和 角质 的 细胞 壁 中 , 对 于 水 分 和 溶质 的 通过 始终
是 相对 非 透 性 的 , 并 且 对 这 些 化 合 物 往往 几乎 全 部 不 能 透 过 。
大 多 数 成 熟 植物 细胞 壁 的 界限 是 细胞 质 层 , 这 一 层 是 以 结构 上
特殊 的 质 膜 和 液 泡 膜 为 界线 , 质 膜 邻接 于 细胞 壁 , 而 液 泡 膜 储 接 于
液 泡 (参阅 第 3 章 )。 虽 然 这 些 膜 的 存在 , 只 有 应 用 电子 显微镜 才能
明显 地 揭示 出 来 , 但 由 于 各 种 类 型 生理 实验 的 结果 , 很 早 以 前 就 已
”经 确认 活 细胞 中 有 着 这 些 膜 的 存在 。
细胞 质 膜 的 透 性 是 有 差异 的 , 并 在 植物 细胞 的 功能 上 起 着 渗透
系统 的 作用 。“ 细 胞 质 膜 ”这 一 名 词 在 含糊 意义 上 , 指 的 是 质 膜 加
上 内 部 细胞 质 和 液 泡 膜 。 事 实 上 , 要 阐明 这 些 膜 的 成 分 实际 上 具有
s 60 «
a =
不 同 渗透 性 性 质 的 各 种 状态 , 是 不 可 能 的 。 质 膜 通常 被 认为 是 细胞
质 膜 系统 中 最 重要 的 单位 , 因 为 进入 植物 细胞 的 许多 物质 , 是 在 细
胞 质 中 被 截获 和 利用 的 , 而 且 在 细胞 质 中 , 被 合成 的 类 似 化 合 物 ,
可 以 无 须 经 过 液 泡 膜 而 排 往 细胞 外 面 。
”研究 细胞 质 膜 渗透 性 的 结果 表明 , 膜 的 渗透 性 存在 着 明显 的 异
党 现象。 细胞 质 膜 对 于 大 多 数 生理 上 重要 溶质 的 渗透 性 , 如 糙 、 电
解 质 、 有 机 酸 和 氨基 酸 等 看 来 是 有 很 大 的 不 同 。 这 就 是 , 一 种 类 型
“的 细胞 不 同 于 另 一 类 型 的 细胞 , 而 同一 类 型 的 细胞 在 不 同时 间 内 也
有 变化 。 许 多 成 熟 植物 细胞 的 细胞 质 膜 对 于 上 述 种 类 的 溶质 看 来
具有 和 相对 的 非 渗透 性 。 但 是 因为 细胞 质 层 在 代谢 上 是 活跃 的 , 所 以
必须 把 细胞 质 层 看 成 是 超出 被 动 膜 范围 。 在 许多 类 型 的 细胞 中 , 深
质 分 子 或 离子 穿 过 膜 而 活跃 地 运转 , 并 常常 是 逆 浓度 梯度 进行 的
(参阅 第 15、17、:19 章 ) 。 离 子 或 分 子 如 此 穿 过 膜 而 活 牙 运转 , 是
依赖 呼吸 作用 中 (参阅 第 13 章 ) 释 出 的 能 量 作为 动力 的 。
5—2 质 辟 分离
如 果 把 具有 液 泡 的 植物 细胞 , 浸 入 渗透 势 负数 值 大 于 其 细胞 液
的 溶液 , 并 假定 其 细胞 膜 , 对 于 外 部 深 液 的 溶质 具有 相对 的 非 渗透 ,
性 , 那 未 细胞 形态 上 就 会 发 生 一 系列 特征 性 变化 。 如 果 细 胞 壁 弹性
足够 天 出 初 始 时 细胞 稍 有 了 膨胀 , 由 于 外 渗 的 结果 , 首 先 发 生 的 是 整
个 细 胸 栖 积 逐 渐 收缩 , 这 就 导致 细胞 液 对 细胞 质 和 细胞 壁 的 压力 减
低 。 许 多 细胞 中 , 这 种 体积 收缩 现象 可 在 显微镜 下 量度 出 来 , 即 使
是 在 细胞 壁 相对 无 弹性 且 体积 几乎 没有 变化 的 细胞 中 , 也 能 检验 出
来 。 一 旦 细胞 壁 的 弹性 达到 最 低 限 度 以 内 , 风 细胞 体 积 便 不 再 进 一
步 收 缩 了 。
因为 细胞 壁 对 环境 溶液 的 水 分 和 溶质 具有 完全 自由 通 透 性 。 因
此 , 外 界 溶液 能 与 质 膜 接触 , 细 胞 液 持续 不 断 地表 失 水 分 , 促 如 没
有 细胞 壁 存在 。 所 以 在 细胞 壁 已 经 停止 收缩 之 后 , 细 胞 液体 积 仍 继
续 收 缩 。 结 果 , 细 胞 质 层 在 这 个 阶段 开始 离开 细胞 壁 。 如 果 外 界 深
ae
液 浓度 足够 大 , 则 细胞 壁 和 细胞 质 的 分 离 就 会 变 得 非常 显著 〈 图 5.
1), 这 种 现象 叫做 质 壁 分 离 。 RE SCARE
对 于 每 种 类 型 的 细胞 多 a
少 带 有 典型 特征 , 虽 然
质 壁 分 离 可 能 有 某 些 变
化 , 仍 须 决 定 于 细胞 质
内 部 的 理化 条 件 , 以 及
用 于 引起 质 壁 分 离 的 溶
质 种 类 。 在 细胞 质 和 细
胞 壁 分 离 之 后 , 细 胞 壁
和 细胞 质 外 膜 之 间 的 空
除 , 注 满 着 外 界 溶液 。 sea
WARES K® MS! HEAPS ANRe
细胞 浸 于 水 中 , 则 由 于 ee
水 分 向 液 泡 渗透 运动 , 结 果 质 壁 分 离 的 细胞 又 渐渐 复原 , 并 恢复 膨
胀 状态 。 同 样 , 如 果 把 质 壁 分 离 的 细胞 , 浸 于 渗透 势 负 数值 小 于 液
泡 的 溶液 , 也 同样 发 生 恢复 , 但 其 达到 紧张 度 , 要 小 于 纯 水 。
5 一 3 ”植物 细胞 渗透 势 的 大 小
渗透 势 作 为 植物 细胞 水 分 势 的 主要 成 分 之 一 , 其 数值 的 大 小 是
一 个 重要 的 因素 。 同 一 植物 的 不 同 组 织 和 器 官 ,在 细胞 渗透 势 方面 ,,
彼此 之 间 的 差异 相当 巨大 。 例 如 , 叶 子 细胞 渗透 势 的 负数 值 , 邦
乎 总 是 大 于 同一 植物 幼 根 细胞 的 渗透 势 。 甚 至 同一 植物 的 相同 器 官
(例如 叶子 ), 各 细胞 渗透 势 的 平均 值 通常 也 是 极其 不 同 的 。 在 任何
一 个 器 官 内 , 这 种 组 织 和 另 一 种 组 织 的 渗透 势 也 常常 是 有 差异 。 例
如 , 在 相同 叶子 里 , 叶 肉 细 胞 渗透 势 的 负数 值 通 常 要 大 于 非 绿色 表
皮 细 胞 的 活 透 势 。
一 般 来 说 , 中 生 植 物 的 细胞 渗透 势 , 通 常 介 于 2 By — 40
范围 。 一 定 的 植物 细胞 或 细胞 群 , 其 渗透 势 数值 并 不 是 固定 不 变
* 62 ,
| ae | |
的 , 而 往往 有 很 大 变动 。 但 许多 类 型 的 植物 细胞 , 其 渗透 势 尽 夜 恋
化 多 少 是 有 规律 的 〈 图 6.5 )。 另 外 季节 性 变化 也 是 极其 明显 的 (图
5.2), 特 别 是 在 温带 地 区 植物 的 叶子 细胞 和 其 它 组 织 尤 其 如 此 。 这
种 渗透 势 的 变化 , 显 著 地 影响 到 它们 的 细胞 水 分 势 。
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图 -5.2 常 绿 树叶 子 渗透 势 的 季节 性 变化
(5) 4 Gail 植物 学 杂志 ,1926: 437)
5 一 4 影响 植物 细胞 渗透 势 的 因子
”影响 植物 细胞 含水 量 或 者 细胞 液 中 溶质 含量 的 任何 因子 , 都 将
影响 到 这 种 植物 细胞 渗透 势 的 大 小 。 作 为 植物 整体 的 含水 量 , 以 至
结 梅 细胞 的 含水 量 , 主 要 是 受 植物 蒸腾 和 吸收 水 分 的 相对 速度 所 控
制 〈 参 阅 第 8 章 )。 后 一 个 过 程 显著 地 受 着 土壤 中 居 支 配 地 位 的 含水
量 和 其 它 条 件 所 影响 。 同 种 植物 的 植株 个 体 , 当 其 生长 于 于 旱 条 件
下 , 其 渗透 势 的 负数 值 , 必 定 大 于 良好 供水 条 件 下 生长 的 植株 〈 表
5.1)。 这 种 现象 至 少 部 分 原因 是 由 于 土壤 有 效 水 分 供应 较 少 , 从 而
导致 叶片 含水 量 相对 下 降 。 此 外 可 能 涉及 到 的 其 它 因子 是 由 于 生长
速度 下 降 而 使 矿质 盐 类 和 可 溶性 的 养料 常常 得 以 积累 , 以 及 改变 非
可 溶性 碳水 化 合 物 GERD) /可 溶性 碳水 化 合 物 〈 葡 萄 粳 ) 的 平衡 反
应 朝向 可 溶性 碳水 化 合 物 一 边 移 动 等 , 都 将 影响 到 植物 细胞 渗透 执
的 大 小 。
#5.1 不 同 土壤 含水 量 对 玉米 细胞 渗透 势 的 影响
土壤 含水 量 顶端 渗透 势 根 部 渗透 势
(SFR) Ae (BE).
31 — 22. 29 - 5.99
23 — 23. 38 : - 7.32
16 — 24.68 -7.89 -
14 — 25. 37 - 9.36
13 — 25. 80 - 11.49
11 — 26.82- 一 12.14
(5) 8 Hibbard 等 资料 , 《生理 学 研究 》1916, 452)
mM HEB Hk, LAAT RARER, Se
植物 自 环境 对 矿质 盐 类 吸收 作用 所 制约 。 光 合 强 度 , 特 别 是 叶片 组
织 的 光合 强度 , 对 于 植物 细胞 渗透 势 的 影响 是 一 个 重要 的 因子 。 由
于 光合 作用 的 结果 , 植 物 细 胞 中 糖 含量 增多 , 从 而 提高 细胞 沙 透 势
的 负数 值 。 植 物 固有 的 代谢 过 程 会 影响 到 细胞 内 各 种 可 溶性 有 机 化
SY 〈 如 简单 的 碳水 化 合 物 、 有 机 酸 和 氨基 酸 等 ) 的 浓度 和 种 类 ,
因而 显著 影响 着 细胞 渗透 势 的 大 小 。 代 谢 条 件 及 其 对 渗透 势 的 影
响 , 也 可 能 由 于 环境 条 件 发 生变 化 而 改变 。 例 如 , 众 所 周知 , 在 同
种 树木 之 中 , 其 阳 生 叶 子 和 阴 生 叶子 的 渗透 势 是 有 差异 的 。 阳 生 叶 *
RRS SRS Ree Ui, 2
因 是 由 于 其 光合 作用 活动 较为 强烈 所 致 。
有 助 于 提高 植物 细胞 活 透 势 的 矿质 盐 类 , 是 从 土壤 中 吸收 的
《部 分 或 全 部 浸 于 水 中 的 水 生 植物 , 则 自 水 中 吸收 然而, 不 同 种
类 的 植物 , 在 忍受 土壤 高 浓度 矿质 盐 类 方面 , 却 很 不 相同 。 在 一 定
范围 内 , 所 有 植物 都 能 适应 于 基质 中 矿质 盐 类 含量 的 变化 。 这 种 适
应 的 一 个 主要 方向 , 就 是 随 着 植物 吸收 矿质 盐 类 的 介质 活 透 势 的 降
低 , 植 物 细胞 的 渗透 势 也 相应 降低 CE 5.2 )。
原 产 于 盐分 土壤 的 植物 种 类 , 其 渗透 势 的 负数 值 常常 相对 地 较
大 。 这 种 土壤 是 富 含 可 溶性 盐 类 的 , 并 且 发 现 生 长 于 这 种 土壤 的 杆
物种 类 , 由 于 相当 大 量 地 吸收 矿质 盐 类 , 因 此 它们 具有 非常 高 的 渗
透 势 负 数值 。 事 实 上 , 已 经 知道 任何 植物 种 类 的 渗 透 势 绝 大 多 数 为
sa 64 «
«5.2 土壤 溶液 渗透 势 对 玉米 根 邵 渗透 势 的 影响
土壤 洲 液 的 活 透 势 ( 巴 ) 根部 细胞 液 的 渗透 势 ( 巴 )
一 1.23 一 人 65
一 2.02 一 5。55
一 3.42 一 6.70
- 5.02 -— 7.65
- 7.31 - 8.30
(3| 8 Mc Cool 等 《土壤 科学 》1917 3,129)
负数 值 。 曾经 发 现 滨 蒙 属 的 盐 生 矮 灌 森 (Atriplex confertifolia)
(HER LMR) 其 负数 值 为 - 205 巴 。 盐 土 沼 泽 植物 ,
一 般 也 有 明显 的 活 透 势 负数 值 。 这 与 基质 中 含有 相当 高 的 盐 类 也 有
关系 。 但 是 除了 这 种 喜 盐 植物 以 外 , 大 多 数 类 型 的 植物 细胞 之 所 以
有 着 巨大 的 活 透 势 , 乃 是 由 于 有 机 洲 质 多 于 矿质 盐 类 所 致 。 已 经 证
明 , 根部 细胞 比 之 地 上 器 官 的 细胞 , 可 能 不 属于 后 一 种 叙述 的 情况 。
5 一 5 “植物 细胞 的 渗透 量
让 我 们 考察 三 个 相 类 似 的 植物 细胞 , 其 中 每 个 细胞 的 膨 压 都 等
于 雪 ,, 而 细胞 液 的 渗透 势 为 -14 巴 。 细 胞 4 浸 于 纯 水 , 细 胞 已 浸 于
涂 透 势 为 = 10 巴 的 溶液 , 而 用 于 泡 浸 细胞 C 的 溶液 渗透 势 为 -14 巴
《图 5.3 ) 因 为 每 个 细胞 都 没有 膨 压 , 所 以 细胞 内 部 的 水 分 势 等 于
其 渗透 势 〈《- 14 巴 )。 假 定 用 于 泡 浸 细胞 的 液体 体积 与 细胞 本 身 的 体
积 比例 是 非常 巨大 。 如 果 没 有 相反 的 说 明 , 则 关于 这 些 细 胞 , 我 们
将 作 茶 些 简单 的 假定 《其它 细胞 将 在 本 章 其 余部 分 讨论 ): (1) 细
胞 与 周围 溶液 的 温度 都 是 相同 的 ; ( 2 ) 细胞 质 膜 只 是 对 水 分 显示 活
适 性 , 而 细胞 壁 对 水 分 和 溶质 均 显 示 其 渗透 性 ; ( 3 ) 全 部 细胞 的 细
胞 壁 都 具有 同样 的 弹性 ; (4 ) 细胞 体积 变化 很 小 , 以 致 这 种 变化 对
细胞 液 渗透 势 的 任何 影响 , 可 以 忽略 不 计 。
® 65 «
AKC
7
图 5.3 浸 于 不 同 渗 透 势 溶液 中 的 相似 的 细胞
把 细胞 4 浸入 时 , 水 分 立即 渗透 进入 细胞 A, Ey SL
的 水 分 势 为 - 14 巴 , 而 其 周围 纯 水 的 水 分 势 为 零 的 缘故 。 水 分 进
入 细胞 , 结 果 引 致 细胞 内 侧 膨 压 逐渐 升 高 , 恰 似 渗透 压 计 所 显示 。
这 种 脱 压 不 仅 在 细胞 液 内 居 优 势 , 而 且 还 对 细胞 质 层 施 以 一 种 抗衡
力量 , 并 依次 传 至 细胞 壁 。 除 非 细胞 壁 完全 没有 弹性 , 否 则 增加 脱
压 就 会 引起 细胞 某 些 膨胀 。 对 细胞 液 施 以 14 巴 的 压力 将 使 其 水 分
势 增加 14 巴 。 因 为 细胞 液 的 初始 水 分 势 是 - 14 巴 , 所 以 对 细胞 液 施
以 14 巴 的 脱 压 , 就 会 使 细胞 液 的 水 分 势 增 大 到 零 值 , 这 个 数值 也 就
是 细胞 周围 水 分 的 水 分 势 , 因 此 , 当 细胞 液 中 获得 到 巴 脱 压 时 也
就 达到 动态 平衡
细胞 妃 的 细胞 液 初始 水 分 势 是 - 14 巴 , 而 其 周围 溶液 的 水 分 芝
是 - 10 巴 。 因 此 , 这 将 是 水 芬 进 入 细胞 的 净 运 动 。 于 是 , 细 胞 内 的
脱 压 得 以 发 展 , 但 在 这 些 条 件 下 , 以 其 最 大 值 计算 也 只 能 达到 4
巴 。 因 为 细胞 液 初 始 的 水 分 势 为 - 14 巴 , 扣 除 膨 压 4 马 后 , 这 个 数
值 终于 减少 到 等 于 其 周围 溶液 的 水 分 势 - 10 巴 。 因此, 在 这 些 条 件 ,
下 , 只 要 获得 4 巴 脱 压 , 就 可 以 达到 动态 平衡。
在 上 述 规定 的 条 件 下 , 细 胞 C 仍然 处 于 初始 质 辟 分离 状 态 。 因
为 其 渗透 势 既 然 相 等 , 所 以 细胞 液 的 水 分 势 等 于 其 周围 溶液 的 水 分
势 , 当 然 除了 大 气压 力 外 , 都 处 于 没有 任何 压力 之 下 。 于 是 , 一 旦
把 细胞 浸入 溶液 中 , 就 会 立即 建立 动态 平衡 。 既 然 水 分 进入 细胞 不
是 净 运动 , 因 此 也 就 没有 膨 压 的 发 展 , 这 是 所 有 植物 细胞 开始 质 避
分 离 时 最 常见 的 情况 。
细胞 4 和 万 的 动态 平衡 , 通 过 调整 细胞 液 的 水 分 势 直至 其 等 于
—
* 66 。
环境 介质 的 水 分 势 便 可 获得 。 每 一 个 这 样 的 细胞 , 通 过 提高 膨 压 的
_ 大 小 便 可 实现 这 种 调节 作用 , 因 此 , 膨 压 和 涂 透 势 都 是 决定 细胞 液
水 分 势 的 两 种 主要 成 分 。 在 细胞 C 里 因为 细胞 液 和 溶液 的 水 分 势 初
时 就 已 经 相等 , 所 以 , 膨 压 的 大 小 就 没有 变化 。 除 了 细胞 膨 压 明显
为 零 以 外 , 细 胞 波 的 水 分 芝 在 数值 上 不 等 于 其 渗透 势 , 这 与 非 封闭
性 溶液 有 所 不 同 。
1,1 1.2 13 1.4
1.0 1.5
松弛 细胞 的 相对 体积 极度 膨胀
图 5.4 渗透 势 、 彩 压 、 水 分 势 和 植物 细胞 体积 之 间 的 相 瑟 关 系
(5] 8 Hafler 等 )
图 5.4 指 出 细胞 水 分 势 、 膨 压 和 涂 透 势 之 间 的 相互 关系 。 这 个
简 图 还 考虑 到 细胞 体积 的 变化 对 这 些 物 理 量 的 影响 。 细 胞 体积 的 变
° 67 e
化 对 细胞 渗透 量 影响 的 简单 关系 , 在 此 以 前 的 讨论 中 , 一 直 是 忽略
的 。 当 细胞 完全 松弛 时 〈 相 对 体积 = 1.0), 细 胞 的 水 分 势 等 于 其 渗
透 势 (- 20 巴 ), 而 膨 压 等 于 零 。 随 着 水 分 进入 细胞 而 使 其 体积 增 大
时 , 由 于 细胞 液 的 稀释 , 结 果 细 胞 液 渗 透 势 负 数值 变 小 。 随 着 细胞 体
积 的 增 大 , 脱 压 大 小 变化 的 型 式 , 并 不 是 所 有 类 型 的 细胞 都 相同 , 但
通常 是 遵循 图 5.4 所 示 的 趋向 变化 。 随 着 膨胀 度 的 增 大 , 细 胞 永 分、
势 便 逐 渐 趋 于 零 值 。 当 细胞 达到 最 大 膨胀 度 时 〈 相 对 体积 =1.5),
其 脱 压 等 于 渗透 势 , 但 符号 相反 , 而 细胞 水 分 势 等 于 零 。
许多 类 型 的 细胞 , 其 细胞 体积 变化 极其 明显 地 小 于 图 5.4 所 示
的 数值 , 因 此 , 通 常 在 研究 植物 细胞 的 水 分 关系 时 》 往 往 可 以 忽略
不 计 。 某 些 植物 种 类 的 许多 细胞 , 其 细胞 壁 实际 上 没有 弹性 , 尤 其
在 旱 生 植物 组 织 的 许多 细胞 更 是 如 此 。
植物 细胞 的 水 分 势 、 WMHS MARR, MA
HAWS, AW AAAWARRR:
Y.=Vs5+W,
在 条 物 组 织 里 , 许 多 细胞 承受 着 其 周围 细胞 所 施 的 压 为。 这 和
细胞 的 水 分 , 除 了 承受 细胞 本 身 的 膨 压 以 外 , 还 承受 着 此 种 外 源 的
压力 。 这 种 压力 在 决定 细胞 水 分 势 方面 , 恰 如 许多 因子 一 样 , 可 以
作为 细胞 本 身 的 膨 压 而 起 作用 。 因 此 , 每 个 此 种 细胞 的 真正 水 分 势
的 负数 值 , 比 之 各 个 单独 细胞 水 分 势 受到 外 源 压 力 的 总 量 还 要 水 。
这 种 情况 的 例子 , 至 少 在 某 些 叶片 内 确实 存在 , 因 为 这 些 叶片 的 表
皮层 细胞 对 其 下 方 的 叶肉 细胞 施 予 一 种 压力 。 在 叶片 、 时 柄 和 葵 ,
当 置 风力 下 弯曲 时 , 也 同样 产生 这 一 类 型 的 压力 。
在 导管 和 某 些 类 型 的 植物 细胞 , 水 分 往往 变 成 一 种 张力 状态
“′ (参阅 第 8 章 ) 。 这 种 来 自 外 源 压 力 的 影响 , 便 提 高 了 水 分 势 的 数值 。
张力 所 发 生 的 影响 , 实 际 上 是 一 个 负数 压 , 恰 好 持 有 相反 的 作用 。
只 有 当 被 封闭 的 水 分 体积 收缩 到 周围 的 细胞 质 和 “或 ) 细胞 壁 因 它
们 与 水 分 彼此 粘着 向 内 牵引 时 , 这 种 作用 在 导管 或 细胞 里 才 会 发
生 。 结 果 , 来 自 细胞 壁 而 施 于 细胞 液 的 道 牵引 力 , 致 使 细胞 液 变 成
KARAS. ERLE, WELT ABU, TRARY
* 68
KH REE) 将 等 于 负数 的 膨 压 。 在 图 5.4 中 , 可 以 看 到 这 种 膨
压 的 曲线 , 稍 为 向 左 延 伸 。 膨 压 是 负数 值 的 细胞 , 其 水 分 势 的 负数
值 要 大 于 其 渗透 势 。
在 评论 植物 的 水 分 关系 方面 , 许 多 著作 和 文章 中 广泛 地 引用 的
一 个 名 词 , 就 是 扩散 压 亏 〈(DPD) 。 扩 散 压 亏 的 数量 相当 于 溶液 中
(或 吸 胀 体 或 土壤 中 ) 水 分 扩散 压 减 去 同 温和 大 气压 下 纯 水 的 水 分
扩散 压 。 在 基本 概念 方面 ,DPD. 除 了 名 词 本 身 因 有 的 亏 值 性 和 不
用 一 定 的 负 〈- ) 数值 表示 以 外 , 就 是 等 于 水 分 势 。 换 名 话说,
+10 巴 DPD 就 等 于 - 10 巴 的 水 分 势 。
<
5 一 6 植物 体内 水 分 渗透 移动 的 动态
-为 了 简化 这 一 部 分 的 讨论 , 对 细胞 体积 变化 引起 的 细胞 液 活 透
势 的 变化 , 可 以 忽略 不 计 〈 如 图 5.4 所 示 ), 因为 通常 这 些 变化 并 没
有 大 到 足以 实质 上 改变 植物 细胞 水 分 关系 的 任何 曲线 图 。
让 我 们 假定 某 个 细胞 X 的 渗透 势 为 -14 巴 , 膨 压 为 8 巴 , 而 第
二 个 细胞 和 4 的 活 透 势 为 -=12 巴 , 膨 压 为 4 巴 。 并 让 我 们 进一步 假定 ,
这 两 个 细胞 彼此 之 间 能 够 发 生 内 部 联系 , 即 水 分 能 从 一 个 细胞 经 涂
透 运动 转移 到 另 一 个 细胞 〈 图 5.5 )。
在 没有 压力 条 件 下 ,
细胞 所 的 细胞 液 水 分 势 应
当 是 = 14 巴 , 但 是 因为 有
膨 压 8 巴 , 细 胞 液 水 分 势
便 提高 到 - 6 巴 。 同 样 ,
te aah eligi 图 5.5 RBA 41 Sma 2 2k 3
wl 9 Z (39 3 el aR
应 当 是 -12 巴 , 但 因 有 4
巴 膨 压 , 故 细胞 2 的 水 分 势 是 - 8 巴 。 因 此 细胞 2 的 水 分 势 负数 值
大 于 细胞 X, 于 是 水 分 便 由 民 活 透 到 和 。 在 两 个 细胞 水 分 势 相 等 以
BY, 水 分 持续 表现 由 细胞 涉 进入 到 4 的 净 和 运动。 在 植物 体内 由 细胞 到
e 69 。
ae
人
4
人
细胞 的 水 分 运动 中 , 趋 于 平衡 的 是 水 分 势 , 而 不 是 渗透 势 。 遍 及 任何
贮 水 系统 的 水 分 势 , 基 本 上 趋 于 获得 一 致 的 数值 这 只 是 一 种 特殊 的
概念 。 因 此 , 正 如 这 个 例子 所 示 , 水 分 由 渗透 势 负 数值 较 大 的 细胞
移 往 抽 数值 较 小 的 细胞 , 也 决 不 是 不 可 能 的 。
两 个 细胞 之 间 达 到 动态 平衡 以 后 , 它 们 的 水 分 势 很 少 严 格 等 于
其 初始 水 分 势 的 平均 值 。 一 般 的 叙述 是 , 当 处 于 平衡 时 , 两 个 细胞
的 水 分 势 是 相等 的 , 而 且 这 个 数值 大 约 位 于 这 两 个 细胞 的 初始 值 之
间 。
无 论 什 么 时 候 , 两 个 相 邻 细胞 的 水 分 势 各 不 相同 , 它 们 之 间 存
在 着 一 定 的 水 分 势 梯度 。 只 有 这 个 梯度 存在 时 , 水 分 子 才 有 可 能 是
从 一 个 细胞 运转 到 另 一 个 细胞 的 渗透 运动 。" 只 要 其 它 条 件 相同 , 这
个 梯度 愈 陡 , 也 就 是 水 分 势 差 额 愈 大 , 则 一 个 细胞 自 另 一 个 细胞 获
得 水 分 也 就 愈 快 。4“ 水 分 势 梯度 ”这 个 名 词 可 适用 于 一 系列 这 样 的 细
胞 , 即 这 些 细胞 的 水 分 势 是 从 一 个 细胞 到 另 一 个 细胞 顺 次 增高 。 关
于 这 种 梯度 的 若干 例子 , 将 在 以 后 的 章节 中 予以 讨论 。 |
5—7 ”水 分 运动 的 吸 胀 机 理
前面 已 经 论 及 , 植 物 细胞 可 以 纯粹 看 作 是 渗透 系统 。 毫 无 疑问 ,
大 多 数 植物 细胞 中 , 至 少 在 某 些 生 育 阶 段 , 水 分 从 细胞 到 细胞 的 运
动 是 以 渗透 机 理 起 作用 的 。 但 是 , 在 植物 体内 , 相 当 一 部 分 的 水 分
运动 , 是 由 吸 胀 作用 机 理 引 起 的 , 而 不 是 渗透 机 理 的 作用 。 正 如 前
章 已 曾 讨论 , 这 种 吸 胀 机 理 是 由 于 吸 胀 体内 存在 着 基质 势 所 致 。 这
种 基质 势 始 终 是 一 个 负数 值 。 无 论 何 时 , 只 要 吸 胀 体内 的 水 分 势 负
数值 大 于 相 邻 周围 的 溶液 , 水 分 就 会 从 溶液 进入 吸 胀 体内 。
当 种 子 萌发 的 第 一 阶段 , 水 分 不 但 通过 吸 胀 作用 进入 成 熟 的 干
燥 种 子 , 而 且 还 有 证 据 表 明 , 通 过 吸 胀 过 程 , 可 使 水 分 进入 正 发 育
为 种 子 的 胚珠 。 例 如 , 棉 铃 在 种 子 发 育 的 晚期 阶段 里 , 其 水 分 势 的
负数 值 显著 大 于 按 渗透 势 计算 出 来 的 数值 。 这 就 表明 , 这 个 时 期 活
透 机 理 的 作用 , 不 足以 恰当 地 说 明 这 个 时 期 水 分 进入 正 处 于 成 熟 阶
« 70 «
” 眉 的 种 子 的 原因 , 而 且 这 些 结果 似乎 可 以 解释 ;成 熟 的 棉花 种 子 水
分 势 负 数值 多 半 玫 现 为 基质 势 。 似 乎 也 有 这 种 可 能 , 就 是 吸 胀 在 使
水 分 进入 处 于 活 暑 生 长 的 无 液 泡 或 者 液 泡 尚 未 完全 发 育 的 分 生 组 织
细胞 中 , 也 起 着 相当 大 的 作用 。 毫 无 疑问 , 在 内 部 为 亲 水 胶体 物质
所 占据 的 细胞 内 , 吸 胀 作 用 在 水 分 运动 过 程 中 也 会 起 着 巨大 的 作
用 。 在 生长 过 程 中 , 吸 胀 作 用 也 是 大 量 水 分 进入 正 处 于 扩展 和 增 厚
“的 细胞 壁 的 原因 。
5 一 8 涂 透 势 和 竺 质 势 之 间 的 关系
在 此 之 前 , 作 为 植物 细胞 水 分 势 的 独立 成 分 , 已 曾 讨论 了 渗透
势 和 衬 质 势 。 许 多 细胞 中 都 存在 着 这 两 种 类 型 的 势能 〈potential) 。
有 时 认为 它们 的 效应 是 累加 起 来 的 , 并 且 这 两 者 的 总 和 应 当 作为 一
个 单位 , 用 以 计算 植物 细胞 的 水 分 势 。 但 是 这 种 解释 , 在 理论 上 至
少 对 于 具有 液 泡 的 细胞 是 不 适当 的 。 让 我 们 把 细胞 具体 化 为 其 细胞
共有 一 定 渗 透 势 并 且 也 具有 末 水 胶体 。 后 者 又 有 衬 质 势 , 但 它 却 与
细胞 液 的 渗透 势 相 平衡 , 们 如 浸 于 溶液 的 种 子 衬 质 势 与 溶液 渗透 势
相 平 衡 。 于 是 当 处 于 平衡 时 这 两 者 的 能 量 将 作为 一 个 单位 共同 影响
到 细胞 的 水 分 势 , 而 这 种 作用 的 大 小 将 是 渗透 势 和 衬 质 势 的 平衡
tk.
求 分 在 细胞 内 的 运动 过 程 中 , 也 许 在 细胞 某 个 部 分 以 衬 质 势 为
主 , 而 其 它 部 分 则 以 活 透 势 为 主 。 例 如 , 叶 肉 细胞 壁 的 水 分 势 , 当
水 分 在 燕 腾 过 程 中 失去 时 , 主 要 是 因 衬 质 势 作用 的 结果 而 增 大 负数
值 。 一 旦 细胞 壁 水 分 势 的 负数 值 变 得 大 于 以 渗透 势 为 主要 成 分 的 细
胞 液 的 水 分 势 时 , 则 水 分 便 经 过 细胞 质 由 细胞 液 移 往 细 胞 帮 。
5 一 9 植物 体内 水 分 活跃 的 被 动 代谢 运输
很 多 年 以 前 , 就 已 经 认为 , 除 了 早已 知道 的 渗透 作用 和 吸 胀 作
“用 的 机 理 而 外 , 植 物体 内 还 存在 着 水 分 代谢 运输 机 理 , 它 是 利用 呼
e 71 。
吸 过 程 中 放出 的 能 量 , 使 水 分 透 过 细胞 膜 而 引起 水 分 运输 。 因 此 ,
这 种 水 分 运输 , 可 以 有 效 地 逆水 分 势 梯 度 进 行 , 或 者 顺 着 这 个 梯度
而 加 速 运输 。 在 某 些 植 物 组 织 里 已 经 证 明 , 在 水 分 吸收 或 运输 速度
和 呼吸 作用 之 间 具 有 相关 性 , 此 类 发 现 更 有 助 于 说 明 水 分 活跃 代谢
运输 作用 的 概念 。 但 是 , 很 有 可 能 , 这 种 相关 性 仅仅 是 间接 关系 。
植物 体内 所 发 生 的 许多 其 它 过 程 是 以 呼吸 作用 的 能 量 为 动力 , 而 水 “
分 运输 币 常 是 依赖 这 些 过 程 , 而 不 是 依赖 呼吸 本 身 的 过 程 。 这 些 代
谢 过 程 , 包 括 溶质 的 运输 (参阅 第 15、17 章 ), 原生 质 循 环 , 以 及 生长
过 程 中 原生 质 合成 和 细胞 壁面 积 的 扩大 等 。 再 者 , 细 胞 膜 对 水 分 具
有 很 大 的 渗透 性 , 以 致 水 分 着 水 分 势 梯度 通过 它 运 动 时 , 需 要 消耗
相对 巨大 的 能 量 。 但 还 没有 证 据 表 明 , 消 耗 这 么 巨大 的 能 量 与 水 分
从 细胞 的 运动 有 关系 。 简 单 地 说 , 水 分 在 植物 体内 的 代谢 运输 , 看
来 不 是 不 存在 , 就 是 小 到 可 以 忽略 不 计 的 程度 。
e.72 @
第 六 章 “植物 体内 的 水 分 散失
。 所 有 植物 为 了 生存 和 发 育 都 需要 水 分 , 而 且 大 多 数 植物 对 水 分
的 需要 量 还 是 相当 大 的 , 这 是 普通 的 常识 。 然 而 , 一 般 却 不 那么 了
解 , 多 数 植物 种 类 从 土壤 吸收 的 水 分 , 其 绝 大 部 分 仍 将 由 植物 散失
到 天气 中 去 , 而 不 是 永久 地 参与 植物 的 生长 发 育 或 者 植物 的 代谢 过
程 。 缺 乏 这 种 普遍 的 认识 , 大 概 是 由 于 下 列 事实 , 虽 然 水 分 是 以 液
体形 式 供 给 植物 和 被 植物 吸收 , 但 是 非常 大 量 散失 的 部 分 , 却 是 看
不 见 的 水 蒸汽 形态 。
水 燕 汽 从 生活 植物 中 散失 , 称 为 蒸腾 作用 。 这 种 散失 过 程 可 以
发 生 在 处 于 大 气 中 的 植物 体 的 任何 部 分 , 甚 至 可 以 发 生 于 与 土壤 空
气 接触 着 的 根部 。 但 是 总 的 来 说 , 叶 子 是 主要 的 蒸腾 器 官 。 大 部 分
的 蒸腾 是 通过 叶子 气孔 进行 的 , 这 叫做 气孔 蒸腾 。 少 量 的 水 蒸汽 ,
是 由 叶子 表皮 细胞 通过 角质 层 直 接 蒸发 的 , 这 叫做 角质 层 蒸腾 。 植
物 所 有 的 地 上 部 分 , 都 可 以 通过 蒸腾 散失 一 部 分 水 分 , 尽 管 由 于 表
皮层 的 某 些 器 官 几 乎 不 允许 水 分 透 过 , 而 使 水 分 从 这 些 器 官 散 失 的
速度 是 很 低 的 。 草 本 植物 的 芭 、 花 和 果实 的 一 些 蒸腾 属于 角质 层 藻
腾 , 但 数量 很 少 。 大 部 分 草本 植物 的 茎 、 花 、 果 实 都 具有 气孔 , 而
气孔 又 充 许 从 这 些 器 官 进行 气孔 蒸腾 。 水 蒸汽 的 散失 也 可 通过 果实
和 树木 芭 部 的 皮 孔 进行 , 这 叫做 皮 孔 蒸腾 。
6—1 叶 面 蒸腾 作用 的 原理
其 后 的 讨论 , 几 乎 全 部 涉及 叶 面 的 气孔 蒸腾 , 因 为 大 多 数 植 物
由 其 它 器 官 散失 水 蒸汽 的 数量 , 还 比较 少 。 我 们 知道 , 水 分 是 通过
维 管束 的 水 分 输 导 组 织 输送 至 叶子 细胞 , 从 而 使 叶子 全 部 活 细 胞 的
ss 7T3 s
液 泡 得 以 充满 水 分 , 同时 细胞 原生 质 和 细胞 壁 也 同样 为 水 分 所 饱和 。
因此 , 水 分 从 湿润 的 细胞 壁 闵 发 到 细胞 间隙 的 内 部 气 腔 , 全 如 水 分
由 任何 湿润 表面 燕 发 到 周围 大 气 空间 。 胞 间 空 隙 形成 一 个 连接 的 系
统 , 其 分 支 遍及 整个 叶子 〈 图 6.1) 。 在 某 些 特殊 情况 下 , 胞 间 空 阶
一 者 皮层
一 Kar 16, “a a (2 5
0 Oe iy He) Ait 厚 司 组织
mR SABA
age [ SC
(fom dry BRIS 本质 部
海 织 状 细胞 GREE a |
A Pony aN.
FAMERS CLGee Clie 2
注 满 液态 水 分 , 但 在 正常 条 件 下 , 胞 间 空 阶 是 为 空气 所 占据 。
a WMRAILKA, WA aT ARR RR, Ha la) as Be
SAR AKAM. He, SRK, KAR
过 气孔 扩散 到 外 部 大 气 中 去 。 除 非 大 气 的 蒸汽 压 等 于 或 者 大 于 胞 间
空隙 的 蒸汽 压 , 否 则 水 分 总 是 向 外 扩散 。 白 天 期 间 , 大 气 蒸汽 压 一
般 总 不 会 大 于 或 等 于 胞 间 空 孙 的 蒸汽 压 。 这 种 扩散 速度 , 主 要 决定
于 叶子 蒸汽 压 超过 大 气 蒸汽 压 的 差额 , 虽 然 正如 本 章 后 面 将 要 讨论
的, 气孔 扩散 能 力也 是 一 个 重要 的 因子 。
叶子 每 个 表皮 细胞 , 都 有 一 侧 露 于 大 气 。 水 分 便 从 这 些 细 胞 的
表面 直接 蒸发 到 大 气 中 去 。 实 际 上 , 所 有 地 面 叶 子 的 表面 都 复 盖 着 ”
一 层 叫做 角质 的 蜡 状 物质 。 水 不 易 透 过 这 层 物 质 , 因 此 , 它 大 大 地
直接 降低 了 通过 表皮 细胞 壁 的 蒸腾 作用 。 角 质 层 厚 度 随 植物 种 类 和
叶子 生育 环境 条 件 之 不 同 而 有 差异 。 例 如 , 生 育 在 晴朗 阳光 下 的 叶
子 , 其 角质 层 厚 度 比 生育 在 记 荫 条 件 下 的 叶子 要 厚 。 在 具有 密 致 角
°* 746
质 层 的 叶子 里 , 也 会 发 生 角 质 层 燕 腾 , 甚 至 通过 角质 层 上 小 裂缝 车
腾 , 可 能 还 是 很 大 。 在 温带 地 区 , 大 部 分 植物 种 类 通过 角质 层 燕 腾
量 , 不 到 叶子 总 菩 腾 量 的 10%6, 其 余 都 局 于 气孔 燕 腾 。
6 一 2 气 孔
因为 80 一 90% 的 水 蒸汽 散失 都 属于 气孔 蒸腾 ,, 因 此, 在 进一步
讨论 之 前 , 让 我 们 先 谈 谈 气 孔 的 结构 和 机 能 。
关于 气 扎 最 重要 的 生理 现象 , 就 是 时 而 关闭 时 而 张 开 。 张 开 时 ,
气孔 是 叶子 胞 间 空 除 和 外 围 大 气 之 间 进 行 气体 交换 的 主要 途径 。 关
闭 时 , 叶 子 和 环境 之 间 的 气体 交换 就 显著 受到 阻碍 。 在 生理 上 最 重
要 的 气体 如 O,, CO, 和 水 蒸汽 , 主要 是 通过 气孔 进入 叶子 或 逸 于 叶
外 。 气 体 通过 气孔 在 任何 方向 上 的 运动 , 主 要 是 扩散 现象 , 虽 然 如
同 后 面 将 讨论 的 , 在 某 些 条 件 下 气体 的 质 体 运动 也 可 以 通过 气孔 进
行 。 尽 管 气 孔 是 气体 进入 叶子 和 逸 出 的 主要 通道 , 但 是 , 应 该 不 要
忘记 , 至 少 有 少量 的 气体 是 直接 通过 整个 叶子 的 角质 层 和 表皮 层 出
六 的 。 在 淹没 于 水 中 的 水 生 维 管 东 植 物 , 它 们 与 环境 之 间 的 全 部 气
体 交 换 , 就 是 通过 表皮 层 进行 的 。
严格 地 说 , 气 孔 是 分 布 于 植物 表皮 层 的 微细 孔道 《图 6-2).
0
根部 外 , 气 孔 可 以 产生 于 植物 体 的 任何 部 分 , 但 是 对 于 大 多 数 种 类
来 说 , 大 部 分 是 分 布 于 叶子 上 面 。 大 多 数 植物 气孔 孔道 的 大 小 有 所
不 同 , 须 视 保 卫 细 胞 的 紧张 度 而 定 , 而 通常 〈 特 别 是 在 夜间 ) 和 孔道
完全 闭合 。 不 同 植物 的 气孔 结构 , 在 细节 上 有 着 显著 差异 , 但 是
对 于 所 有 维 管束 植物 来 说 , 两 个 保卫 细胞 之 间 的 孔道 , 其 基本 特征
则 是 相同 的 。 对 于 大 多 数 植物 来 说 , 略 呈 肾 状 形 或 短 豆 形 的 保卫 细
胞 , 比 之 其 它 任何 类 型 , 都 更 具 代 表 性 。 图 6.4 表明 气孔 和 围绕 气
孔 的 两 个 保卫 细胞 的 透视 图 。 保 卫 细 胞 含有 叶绿体 , 而 与 其 它 表 、
皮 细 胞 不 同 。 另 外 , 保 卫 细 胞 所 含 的 细胞 质 比 例 也 大 于 其 它 表 皮
细胞 。
© 75 。
图 6.? 置 于 扫描 电子 显 微 贷 下 观察 到 的 羽 裂 石竹 叶子 的 外 表面
(3) 4 Y Fil J, Heslop-Harrison 的 相片 )
r
rl 663 RAT HOME FF REIT AY TL |
(3] HT. Johnson 的 相片 )
图 6.4 气孔 及 其 相 邻 细胞 透视 图
6.1 各 种 植物 叶子 气孔 的 分 布 和 体积 *
每 平方 厘米 时 面 “| 当 气 孔 ( 下 表皮 ) | 引
植 mw & 称 | SNARE | 完全 张 开 时 的 体积 导
上 表皮 | 下 表皮 | (长 x 宽 ) | 料
% tt HT Medicagosativa 169,00 13, 800 一 - M
SE 果 (Pyrus matus) var, 0 29, 400 -一 M
小 EE Berberis vulgaris 0 22,900 -一 K
x B Phaseolus vulgaris 4,000 | 28,100 7 x 3Um E
Vy i KH Begonia coccinea 0 4,000 21 X 8Um E
黄 BR Quercus velutina 0 58, 000 一 Y
黑 杨 Populus nigra 2,000 | 11,500 一 S
™ 胡 bk suglans nigra 0 46,100 一 K
iF WE Brassica oleracea 14,100 | 22,600 一 M
im: WR -¥ Ricinus communis 6, 400 17,600 10X 4Um E
BRYNPRRE RE (Prunus cerasus) var. 0 24,900 一 M
洋 RB . 苏 Colers blumei 0 14,100 10 x 5Um E
洋 常 春藤 已 edera helix 0 15, 800 11 X 4m E
欧 YY #K Quercus robur 0 45,000 一 S
MEME TAB Pelargonium domesticum| 1,900| 5,900 24 X 9m E
x FF Ilex opaca 0 17,000 1.25X6.5Um | K
& be & Datura stramoniam 144,000 | 18,900 -一 K
% J F&Syringa vulgaris 0 33,000 一 K
R Bt Tilia vulgaris 0 13, 000 一 S
玉 _ IK Zea mais 5, 200 6, 800 19 X 5Um E
x Morus alba 0 48, 000 一 - K
«77 。
( 续 )
每 平方 厘米 叶 面 “|. 当 气孔 (下 表皮 )
if ww & 称 LEE | 完全 张 开 时 的 体积 时
EH & CK x $8) 料
A 金 Y¥Tropaeolum majus 0 13,000 12 x 6m E
FEAR Solanum dulcamara 6,000 | 26,300 -一 K
He # Avena sativa 2,500 2, 300 38 x 8Um E
Bi B Pisum sativam 10,100} 21,600 一 K
pk 树 (Prunus persica) var. 0 22,500 一 M
DF & B Solanum tuberosum 5,100} 16,100 |. 一 M
Ie PE Quercus rubra : 0 68, 000 pas Y
猩 SF BE Quercus coccinea 0 | 103,800 一 - Y
4 WW JL Scitta nutans 5,500 5,100 一 Ss
回 日 8 Helianthus annuus 8,500} 15,600 22 x 8Um E
= El Hil Platanus occidentalis 0 27, 800 一 1K
番 fii Lycopesricon esculentum 1,200 | 13,000 13 6Um E
SLee CF) Ailanthus glandulosa 0 38,600 一 K
in Ff #§ Zebrina pendula 0 1, 400 31 X 12m E
小 ¥# Triticum sativum 3, 300 1, 400 38 X 7m E
BE We BR Quercus phellos 0 72, 300 一 Y
ERE Oxalis acetosella 0 4,500 一 S
ie 4 B Taxus baccata * Ube 0 11,500 一 S
, *Eckerson Bot Gaz 46 1908, 221; Salisbury, phil.Trans.Royal Soc. (London),
¥ B 216,1927;1; Kisser,7abulac Biologicae(W Junk Berlin), 5, 1929; 242; Miller
plant physiology,2d ed.New York, 1938; 422; Yocum, Plant Physiol,10,
1935:795.
6—3 气孔 的 体积 和 分 布
气孔 孔道 的 体积 , 因 不 同 植物 种 类 而 有 很 大 不 同 , 而 且 任 何 一
种 植物 , 各 个 气孔 之 间 也 稍 有 差异 。 然 而 , 气 孔 孔 道 总 是 很 小 的 ,
- ”其 大 小 常 以 微米 表示 〈 表 6.1) 。 虽 然 这 些 张 开 的 孔道 与 人 类 体 颈 的
尺寸 相 比 是 极其 微小 , 但 当 其 与 通过 这 个 孔道 的 气体 分 子 体 积 相 比 ,
却 又 显得 巨大 。 以 直径 为 0.000454 庆 的 水 分 子 计算 , 需 要 2,000 个
以 上 的 水 分 子 并 排 排列 , 才 达到 1 的 距离 。CO, MO, 分 子 的 直
« 78 «
ie
径 比 水 分 子 大 。 由 于 气孔 的 直径 通常 要 超过 1*, 因 此 , 对 于 通过 它
而 扩散 的 气体 分 子 来 说 , 气 孔 孔道 显然 已 经 是 相对 巨大 了 。
一 般 来 说 , 叶 子 表皮 的 气孔 数 , 每 平方 厘米 , 可 达 几 千 个 到 几
十 万 个 , 准确 的 数目 则 决定 于 植物 的 种 类 及 其 叶子 生育 的 环境 条 件 。
表 6.1 列举 了 许多 代表 性 植物 叶子 每 平方 厘米 气孔 数 的 平均
值 。 但 是 , 对 于 任何 植物 来 说 , 可 能 还 存在 着 与 这 个 平均 值 的 显著
差异 , 因 为 这 个 数值 须 决定 于 叶子 的 生育 环境 条 件 。 同 一 种 类 的 两
株 植 物 , 如 果 一 株 生长 在 温室 里 , 另 一 株 生长 于 室外 , 则 其 每 单位
叶 面 积 的 气孔 数 , 也 完全 不 同 , 或 者 同一 种 植物 的 叶子 在 不 同 生长
季节 里 发 育 , 其 气孔 数 也 不 一 样 。
如 同 表 6.1 所 示 , 大 多 数 植 物 的 上 表皮 和 下 表皮 , 都 分 布 有 气
孔 , 而 在 大 量 其 他 植物 , 特别 是 林木 类 , 其 气孔 则 多 限于 分 布 在 下 表
皮 。 即 使 上 下 表皮 都 分 布 有 气孔 的 植物 种 类 , 其 大 多 数 气 孔 通常 也
是 《但 也 不 一 定 总 是 ) 分 布 在 下 表皮 。 漂 浮 于 水 面 的 叶子 , 如 睡莲 ,
其 气孔 多 半分 布 于 上 表皮 。 气 孔 孔 道 相 对 细小 的 植物 , 其 单位 面积
的 气孔 数 要 多 于 气孔 孔道 相对 大 的 植物 。 一 般 来 说 , 燕 腾 强度 和 气
孔 的 天 小 及 其 分 布 之 间 , 没 有 发 现 有 正 相关 关系 , 其 它 因子 在 决定
未 蒸汽 从 胞 间 空 隙 的 散失 速度 倒是 更 加 重要 。
6 一 4 气孔 关闭 和 张 开 的 机 理
”气孔 张 开 的 程度 , 受 着 保卫 细胞 和 表皮 细胞 (特别 是 邻接 于 保卫
细胞 的 玲 皮 细胞 ) 膨 压 的 变化 所 影响 。 通 常 起 主要 作用 的 是 保卫 细胞
膨 压 的 变化 。 一 般 来 说 , 与 之 相关 的 表皮 细胞 膨 压 增高 , 有 助 于 气孔
孔道 张大 ,反之 亦 然 。 这 种 膨 压 差异 愈 大 , 则 气孔 孔道 张 开 也 愈 大 。
-保卫 细胞 膨 压 变化 影响 到 气孔 孔 阶 大 小 的 机 理 , 将 因 气 孔 的 结
构 、 形 状 、 分 布 位 置 的 变化 而 有 所 不 同 。 在 许多 植物 种 类 中 都 可 以
看 到 一 种 类 型 的 保卫 细胞 , 其 邻接 于 气孔 一 侧 的 胞 壁 厚度 要 大 于 邻
接 于 表皮 细胞 一 侧 的 厚度 〈 图 6.4)。 随 着 膨 压 增 大 , 保 卫 细 胞 薄 壁
这 一 边 的 扩张 度 要 大 于 厚 壁 那 一 边 , 因而 促使 厚 壁 这 边 呈 凹面 状态 ,
9 79 e
从 而 引起 两 个 保卫 细胞 之 间 呈 现 一 道 裂 矣 一 -气孔 孔道 。
如 果 不 受 其 它 条 件 限 制 的 话 〈 最 普通 的 是 植物 内 部 水 分 不 足 和 -
不 良 的 温度 条 件 ), 那 末 , 大 多 数 植物 的 气孔 在 有 阳光 条 件 下 是 张 开
的 , 并 且 只 要 有 光照 射 , 气 孔 就 依然 张 开 。 随 着 阴暗 的 来 临 , 气 孔
即行 关闭 , 直 至 再 次 得 到 光照 之 前 依然 停留 于 关闭 状态 。 因 此 , 在
白天 气孔 通常 是 张 开 , 而 夜间 则 关闭 , 尽 管 也 有 许多 不 属于 这 一 规
律 的 例外 情况 。
常见 的 气孔 张 开 和 关闭 的 昼夜 变化 图 形 表 明白 天保 卫 细胞 的
膨 压 要 大 于 夜间 的 膨 压 。 许 多 测定 植物 保卫 细胞 渗透 势 的 结果 表明 ,
白天 时 间 的 负 值 要 大 于 夜间 的 负 值 。 表 皮 细 胞 的 渗透 势 , 在 白天 时
间 , 其 进程 曲线 并 没有 明显 的 变化 , 而 夜间 则 近似 于 保卫 细胞 〈 图
6.5),
(中 ) SRG
图 6.5 ”常春 茧 表皮 细胞 和 保卫 细胞 渗透 势 的 尽 夜 变化
早晨 保卫 细胞 渗透 势 负数 值 高 , 结 果 其 水 分 势 的 负数 值 也 增高
(以 邻接 的 表皮 细胞 为 基准 ), 所 以 水 分 进入 细胞 , 提 高 其 膨 压 ,于
是 气孔 孔 阶 张 开 。 水 分 从 邻接 的 细胞 进入 保卫 细胞 , 也 可 使 邻接 的
表皮 细胞 降低 脱 压 , 这 也 许 有 助 于 气孔 张 开 。 保 卫 细胞 渗透 势 负数
值 的 降低 , 导 致 其 及 压 降低 以 及 气孔 孔道 变 得 狭小 , 结 果 引 起 发 生
着 转 气孔 张 开 的 一 系列 过 程 。
在 光 下 , 保 卫 细胞 的 渗透 势 为 什么 有 较 大 的 负数 值 , 而 在 黑暗
中 就 比较 小 呢 ? 这 些 过 程 目前 还 不 完全 清楚 。 只 有 当 细 胞 液 淤 质 信
量 的 增加 , 才 能 够 引起 渗透 势 降低 , 因 为 在 溶质 增加 的 同时 , 保 卫
es 80 «
细胞 的 含水 量 通常 也 有 增加 。 在 保卫 细胞 的 细胞 液 里 溶质 含量 的 增 ,
加 , 可 能 起 因 于 糖 和 其 它 可 溶性 化 合 物 在 细胞 里 的 合成 ;或 者 起 因
于 非 可 溶性 碳水 化 合 物 如 淀粉 转变 为 可 溶性 的 糖 类 , 或 者 是 邻近 细
胞 的 溶质 运转 到 保卫 细胞 之 故 。 这 三 种 可 能 性 都 是 存在 的 , 至 少 是
间接 地 起 作用 的 。 保 卫 细 胞 能 进行 一 定 程度 的 光合 作用 , 但 是 所 合
成 的 碳水 化 合 物 数量 与 保卫 细胞 里 平常 存在 的 数量 , 似乎 不 相 适应 。
保卫 细胞 的 某 些 糖 类 , 显然 是 自 邻 近 叶 肉 细 胞 里 合成 然后 运 来 于 此 。
而 且 后 面 的 讨论 将 会 提 及 , 照 光 下 , 发 现 有 K+ 离子 移 进 保卫 细胞 。
后 面 又 将 讨论 到 , 非 可 溶性 的 多 糖 在 保卫 细胞 内 也 会 转变 为 可 溶性
化 合 物 。 反 之 , 光 合作 用 停止 时 , 保 卫 细胞 的 溶质 便 向 外 输出 , 而
可 溶性 的 化 合 物 转变 为 非 可 溶性 的 化 合 物 , 于 是 保卫 细胞 内 的 活 透
势 就 有 较 低 的 负数 值 。
还 发 现 , 气 孔 的 关闭 、 张 开 和 胞 间 空 阶 内 CO, 浓度 有 着 密切
关系 。 一 般 来 说 ,CO,, 低 浓 度 时 , 可 导致 气孔 张 开 , 而 CO, 高 浓度
时 , 气 筷 便 关闭 。 气 孔 张 开 和 关闭 与 光 之 间 的 联系 , 可 能 就 在 于 ,
光合 作用 期 间 , 胞 间 空 阶 的 CO, 浓度 下 降 , 而 停止 光合 作用 时 , 由
手 呼吸 作用 , 结 果 引 起 CO, 浓度 增高 。 许 多 植物 种 类 , 在 黑暗 中 ,
如 果 胞 间 空 除 CO, 浓度 接近 于 通常 大 气 CO, 浓度 , 则 气孔 就 关闭 ,
但 车 放 于 没有 二 氧化 碳 的 气体 中 , 则 气孔 就 张 开 。CO,, 溶解 于 保卫
细胞 及 其 它 叶 片 细胞 的 浓度 , 将 随 细 胞 空隙 的 CO, 浓度 而 变动 。
光 谷 作用 活动 和 保卫 细胞 CO. 浓度 之 间 的 相互 关系 ,目前 已 经
完全 刊 清楚, 但 是 ,CO, 浓度 与 保卫 细胞 活 透 势 及 膨 压 变化 之 间 的
关系 , 则 知道 得 还 不 多 。 不 过 极 大 的 可 能 性 是 ,CO, 浓度 的 变化 影
响 到 保卫 细胞 的 pH 以 致 某 些 酶 活性 也 受到 影响 (会 阅 第 9 章 )。
CO, 深度 提高 而 pH 下 降 , 降 低 CO. 浓度 则 pH 上 升 。
”许多 植物 种 类 的 保卫 细胞 所 含 的 淀粉 , 或 是 在 保卫 细胞 经 光合
作用 合成 的 , 或 是 由 叶肉 细胞 合成 然后 运转 而 来 的 , 或 者 同时 超 源
于 保卫 细胞 和 叶肉 细胞 的 。 在 某 些 植物 种 类 里 , 曾 经 发 现 ,在 光 下 ,
和 哥 卫 细胞 的 淀粉 可 以 转变 成 糖 , 而 在 黑暗 中 则 又 可 以 由 可 溶性 糖 转
变 为 淀粉 。 这 种 由 非 可 溶性 的 碳水 化 合 物 转变 为 可 溶性 糖 类 的 可 道
81 ,
Fr
|
转变 , 无 疑 是 有 其 原因 , 这 种 原因 多 半 是 由 保卫 细胞 渗透 势 的 变动
所 引起 。 这 些 碳水 化 合 物 的 转变 , 必 然 是 以 酶 系统 所 催化 , 而 酶 活
性 又 受 保卫 细胞 的 pH 所 影响 。 曾 经 测定 , 某 些 植 物种 类 的 保卫 细
胞 , 当 气孔 张 开 时 ,pH 便 升 高 。 关 于 保卫 细胞 的 酶 系统 以 及 pp
值 对 这 些 酶 活性 影响 的 完整 知识 , 至 今 依 然 是 相当 贫乏 。
根据 前 面 的 讨论 , 我 们 可 以 概括 为 可 能 存在 的 活 透 理论 , 说 明
光 引 起 气孔 张 开 的 过 程 ;
光一 光合 作用 ~ 降低 整个 时 子 的 CO; WR BE > PRD HB pA
上 升 盖 合成 酶 的 活化 , 使 非 可 溶性 的 多 糖 转 变 为 可 溶性 糖 类 ~ 提高
保卫 细胞 细胞 液 渗透 势 的 负数 值 提 高 水 分 势 的 负数 值 六 水 分 由 邻
近 细 胞 进入 保卫 细胞 > 提高 保卫 细胞 膨 压 气 孔 张 开 。
光合 作用 停止 时 导致 气孔 关闭 , 上 述 过 程 的 顺序 便道 转 进行 。
上 述 气孔 张 开 和 关闭 的 理论 , 大 体 上 是 长 时 间 以 来 的 主张 , 但
从 近年 发 现 人 ”离子 在 这 个 过 程 中 起 作用 的 观点 来 看 , 上 述 理论 可
能 需要 抛弃 , 至 少 也 要 进行 修改 。 在 几 种 植物 都 曾 发 现 , 当 保卫 细
胞 置 于 光 下 , 天 ”离子 便 由 邻近 表皮 细胞 进入 保卫 细胞 。 昌 然 这 种 过
程 似 乎 可 能 从 有 机 酸 获 得 阴离子 , 但 是 并 没有 肯定 什么 阴离子 伴随
钾 离 子 进 入 。 当 保卫 细胞 照 光 时 有 大 量 钾 盐 的 移动 , 对 于 解释 其 渗
透 势 负数 值 降低 是 适当 的 。 这 个 负 值 下 降 便 导 致 水 分 向 内 渗透 , 从
而 提高 保卫 细胞 的 膨胀 度 。 钾 的 作用 看 来 比较 特殊 , 因 为 在 植物 体
内 已 曾 发 现 类 似 的 其 它 离子 , 例 如 钠 , 在 与 保卫 细胞 有 关 的 这 类 过
程 中 , 并 不 起 作用 。 钾 离子 的 运动 和 伴随 着 阴离子 进入 保卫 细胞 并
下 是 简单 的 扩散 过 程 , 而 是 能 量 的 代谢 过 程 。 这 些 都 表明 , 钾 离子
进入 的 能 量 代谢 过 程 , 可 能 靠 非 环 式 光合 磷酸 化 作用 所 驱动 《参阅
”第 10 章 )。 随 着 黑暗 的 到 来 , 钾 离 子 渗 出 保卫 细胞 , 其 渗透 势 变 成 较
小 的 负数 值 , 水 分 从 保卫 细胞 渗 至 邻近 的 表皮 细胞 , 并 降低 保卫 细
胞 的 膨胀 度 。 要 了 解 KK 离子 对 气孔 开 闭 机 理 的 作用 是 不 是 普 换 的 ,
或 者 仅仅 是 主要 的 , 抑 或 在 某 些 植物 上” 离子 是 起 作用 的 , 而 另 一
些 植 物 , 气 孔 的 开 闭 还 决定 于 保卫 细胞 可 溶性 糖 含量 的 变化 , 在 乔
清楚 这 些 问 题 之 前 还 须 以 其 它 种 类 的 植物 再 进一步 进行 研究 。
es 82 。,
、 ”时 内 水 分 动态 的 状况 , 对 于 气孔 开 闭 的 机 能 也 有 重大 的 影响 。
在 自 天 , 植 物体 内 往往 出 现 水 分 不 足 , 特 别 是 在 晴朗 温暖 的 白天 更
是 如 此 《参阅 第 8 章 )。 一 般 来 说 , 在 植物 体内 水 分 总 体积 的 压缩 ,-
便 引 起 每 一 单个 细胞 水 分 体积 的 收缩 , 尽 管 这 种 影响 对 于 每 个 细胞
并 不 等 同 。 这 样 , 叶 子 细胞 含水 量 的 降低 , 还 不 足以 引起 显著 的 万
项, 这 叫做 早期 凌 闫 。 在 这 样 的 条 件 下 , 保 卫 细 胞 的 膨 压 降低 , 结
果 水 分 便 自 此 渗透 到 附近 的 细胞 。 由 于 保卫 细胞 含水 量 减 少 , 于 是
WE TK, 从 而 引起 气孔 局 部 以 至 全 部 关闭 。 因 为 植物 体内 水 分 继续
不 足 , 所 以 常常 引起 气孔 关闭 , 甚 至 在 光 和 温度 都 有 利于 气孔 张 开
条 件 下 也 是 如 此 。 很 有 可 能 的 是 , 在 温暖 晴朗 的 白天 , 气 孔 张 开 的
程度 决定 于 光 引 起 张
开 和 水 分 不 足 引 起 关
闭 这 两 者 之 间 的 平衡
程度 。
温度 也 同样 影响
气孔 张 开 和 关闭 。 例
如 , 在 光 和 内 部 水 分
关系 都 有 利 的 条 件
Bs 棉花 和 烟草 (图 D 5 10 温度 (°C) 25 30 35
ll i 6 温度 和 棉花 气孔 孔道 大 小
温度 的 升 高 而 增 大 , 图 6。 之 间 的 关系
直至 25 一 30sC 为 止 。
芝 无 疑问 , 最 有 利于 气孔 张 开 的 温度 范围 , 不 同 的 植物 是 不 相同 的 。
6 一 5 气孔 的 扩 贡 能
由 于 胞 间 空 除 和 大 气 之 间 主 要 是 通过 气孔 进行 着 气体 交换 , 因 -
此 , 气 筷 的 扩散 能 力 是 重要 的 因素 。 在 气孔 完全 张 开 的 叶子 虽然 气
孔 的 总 面积 大 概 不 会 超过 连结 各 个 气孔 所 占 表 面积 的 3%, 而 通 党
中 稍 天 于 1%, 但 每 单位 叶 面积 散失 的 水 蒸汽 可 以 达到 同样 面积 的
e 83 e
自由 蒸发 面 的 50%, 甚 至 还 要 更 高 。 例 如 桦 树 的 叶子 , 由 叶 面 气孔
蒸腾 散失 的 水 分 为 同 面积 自由 蒸发 面 散失 水 分 的 65% 以 上 。 这 种 植
物 的 气孔 只 分 布 于 叶子 的 下 表面 。 假 定 张 开 的 气孔 总 面积 只 占 叶 面
积 的 1%, 则 可 以 明白 平常 通过 气孔 扩散 出 去 的 水 蒸汽 , 其 速 度 至
> He Fel AY EY eR DE EK 50 倍 。 |
REATARD BBA, TART a OE BE
当 高 , 这 是 因为 通过 小 孔 〈 如 气孔 ) 扩散 时 产生 了 一 个 相当 陡 的 车
汽 压 梯度 。 如 果 水 蒸汽 从 自由 水 面 进入 大 气 , 则 整个 自由 水 面 的 上
空 密布 着 水 蒸汽 分 子 , 这 些 分 子 随 着 与 自由 表面 的 距离 增 大 而 逐渐
变 得 稀薄 , 结 果 蒸 汽 压 梯度 也 就 趋 于 平缓 一 致 。 但 是 当 水 蒸汽 分 子
通过 很 小 的 孔道 〈 如 气孔 ) 扩散 时 , 且 这 个 孔道 又 与 附近 的 孔道 保
持 着 一 定 空 间距 离 , 则 经 过 这 个 孔道 的 扩散 是 以 半月 形 向 空间 的 所
有 方向 逸 出 。 这 就 导致 孔道 上 面 大 气 蒸汽 压 要 低 于 扩散 作用 是 在 自
由 蒜 发 面 进行 时 的 蒸汽 压 , 因 此 , 有 着 较 陡 的 燕 汽 压 梯度 。 所 以 通
过 我 道 所 发 生 的 扩散 速度 , 比 之 同样 面积 的 自由 蒸发 面 的 扩散 速度
要 快速 得 多 。 当 扩散 作用 是 通过 许多 孔道 同时 发 生 时 , 其 总 效率 比
之 全 部 孔道 加 在 一 起 的 总 面积 扩散 作用 效率 要 高 。
并 不 是 所 有 通过 气孔 而 流动 的 气体 ,都 是 通过 扩散 作用 进行 的 。
例如 , 风 可 使 叶子 向 前 向 后 弯曲 , 从 而 引起 细胞 间 队 交替 地 收缩 和
扩张 , 由 此 相应 地 带动 着 内 外 气体 的 质 体 流 动 。 无 疑 , 当 叶子 温度
发 生 急速 变化 时 〈 参 阅 本 章 后 面 ), 也 同样 发 生气 体 的 质 体 流动 。 如
在 晴朗 白天 , 风 速 变化 无 常 , 或 者 叶子 处 于 直射 光照 和 阴暗 条 件 交
替 出 现 的 时 候 〈 例 如 , 白 天 天 空 散 布 着 零星 阴云 ), 这 种 情况 是 比较
普遍 的 。 随 着 温度 升 高 , 胞 间 空 隙 的 气体 体积 增 大 , 促 使 气体 通过
气孔 向 外 流动 。 反 之 , 温 度 下 降 气 体 向 内 流动 。
6 一 6 ARNGGR REN Ah
可 以 利用 单位 叶 面 积 , 单 位 鲜 重 或 干 重 , 单 株 植物 或 单位 农田
面积 , 单 位 森林 面积 来 计算 蒸腾 作用 。 其 强度 可 以 按 小 时 、 日 、 季
9 84 。,
时 下 和
站 dike -
4
节 、 或 年 周期 计算 。 已 经 知道 不 同 的 植物 种 类 , 或 同一 植物 种 类 在
不 同 环境 条 件 下 , 其 蒸腾 强度 也 有 很 大 的 不 同 。
温带 地 区 的 阔 叶 植 物 , 其 蒸腾 强度 大 约 是 5 克 / 平 方 分 米 叶 面
积 * 小 时 。 时 面积 一 词 , 按 字义 解释 是 , 任 何 益 叶 植物 露出 的 表面 积 ,
是 计算 面积 的 2 倍 。 在 有 利于 气孔 蒸腾 的 条 件 下 , 共 腾 强度 一 般 在
0.5 克 一 2.5 克 / 平 方 分 米 * 小 时 之 间 。 夜 间或 者 土壤 干旱 、 低 温 、 以
及 其 它 不 利于 气孔 蒸腾 的 条 件 下 , 其 强度 可 能 低 于 0.1 死 /平方 分
米 * 涉 时, 甚至 更 低 一 些 。 在 有 利 条 件 下 , 许多 草本 植物 一 天 当中 所
蒸腾 散失 的 水 分 体积 , 常 为 它 本 身 所 含水 分 的 几 倍 。
高 大 的 植物 , 例 如 已 成 长 的 树木 , 显 然 不 能 直接 测 出 其 蒸腾 强
度 , 而 具 能 根据 若干 已 知 叶子 的 蒸腾 强度 和 林木 叶子 数目 的 数据 计
算出 来 。 要 准确 地 计算 出 高 大 树木 的 叶子 数目 , 其 本 身 是 一 件 艰 巨
的 工作 。 有 少数 此 类 资料 可 供 参 考 , 如 高 达 47 英尺 的 糖 白 械 共有
177, 000 张 时 子 , 总 面积 为 68, 000 平方 分 米 。 同 样 , 也 可 计算 一 英
亩 耕地 面积 或 自然 植被 蒸腾 作用 所 散失 的 水 分 〈 当 然 这 只 能 是 近似
值 ) 计算 结果 表明 , 玉 米 在 其 生长 季节 , 由 于 燕 腾 作 用 所 散失 的 水
分 , 用 来 铺盖 这 块 土地 , 可 以 深 达 40 厘米 。 落 叶 树 的 蒸腾 强度 , 如
比较 大 的 杆 树 , 在 美国 南部 东海 岸 山脉 , 估 计 其 散失 量 相当 于 年 降
雨量 为 40 一 55 厘米 的 水 分 。
6 一 7 ”影响 蒸腾 强度 的 因子
”植物 燕 腾 强 度 , 或 其 任何 一 片 叶子 的 蒸腾 强度 , 每 日 每 时 每 分
都 经 常 地 变化 。 植 物 水 分 的 散失 , 之 所 以 迅速 地 变化 , 乃 是 由 于 环
境 因子 影响 植物 体内 生理 状况 的 结果 。 影 响 蒸 腾 强 度 最 重要 的 因子
是 : (1) 太阳 辐射 , (2 ) 湿度 ,(3) 温度 ,(4) Pls (5) 土 壤
水 分 有 效 程 度 。 1
” 太阳 辐射 , 太 阳 辐 射 指 的 是 太阳 光 射 到 地 球 表面 上 的 可 见 光 和
其 它 形式 的 光 能 〈 红 外 光 和 紫外 光 ) 〈 参 阅 第 10 章 ) .太阳 辐射 蒸腾
强度 的 主要 影响 是 光影 响 植 物 气孔 的 张 开 和 关闭 。 根 据 研 究 , 大 多
e 85 。
数 植物 种 类 , 在 没有 光 的 时 候 , 气 孔 通常 关闭 , 因 此 , 在 黑暗 时 ,
气孔 蒸腾 作用 实际 上 是 完全 停止 。 除 了 光影 响 气 孔 张 开 以 外 , 因 为
其 它 环境 因子 都 不 可 能 影响 气孔 蒸腾 , 所 以 在 影响 蒸腾 强度 的 环境
因子 之 中 , 光 占据 着 主要 的 地 位 。
此 外 , 太 阳光 影响 蒸腾 强度 , 是 通过 时 温 起 作用 , 这 将 在 本 章
后 面 加 以 讨论 。
湿度 , 表 示 湿 度 的 基本 单位 是 蒸汽 压 , 它 代表 水 蒸汽 的 局 部 压
力 , 对 于 任何 特定 的 大 气温 度 来 说 , 都 有 一 个 最 大 的 蒸汽 压 叫 做 饱
和 蒸汽 压 〈 表 6.2)。 任 何 大 气 所 具有 的 蒸汽 压 可 以 及 堆 到 饱和 的 葵
PUR.
6.2 RAS TM AMRAR
温 度 i i # *w E
(°C) SE | il
15 12.79 | 16.9
20 17.54 23.2
25 23.76 31.4
30 31. 82 40.2
35 42.18 55.7
40 55. 32 73.0
KH, SLE OK KRESS HR DKRERERR
汽 压力 。 但 是 作为 表示 此 值 的 米 制 系统 单位 是 毫 巴 〈 一 个 毫 巴 等 于
千 分 之 一 巴 ) (参阅 第 4 章 )。 一 毫米 水 银 柱 等 于 1.32 毫 巴 。 通 常 作
为 湿度 值 的 单位 , 是 用 大 气 饱和 百分数 的 相对 湿度 来 表示 , 或 者 用
代数 式 表 示 为 , 以 实际 上 的 蒸汽 压 除 以 同 温 条 件 下 的 饱和 蒸汽 压 ,
再 乘 100。 根 据 相 对 湿度 和 大 气温 度 来 计算 其 实际 蒸汽 压 , 就 是 以
相对 湿度 乘 以 同一 温度 下 的 饱和 蒸汽 压 。 在 生理 学 工作 中 , 以 相对
湿度 来 表示 湿度 单位 是 不 够 满意 的 , 因 为 相对 湿度 是 蒸汽 压 和 温度
的 函数 。
一 般 来 说 , 如 果 其 它 因子 不 变 , 则 大 气 中 攻 汽 压 大 而 蒸腾 强度
低 。 当 气孔 是 张 开 的 时 候 , 则 叶子 水 蒸汽 向 外 扩散 的 速度 将 决定 于
es 86 ,
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;
Wel) 25 DR Pg ta PA A PUI DD 0 PO a
温度 ;温度 影响 气孔 蒸腾 强度 , 显 然 多 半 是 根据 温度 对 胞 间 空
除 和 外 侧 大 气 之 间 的 蒸汽 压 差异 的 影响 来 分 析 。 假 定 气孔 张 开 的 叶
温和 周围 大 气 的 温度 从 20°C FEB 30°C, 除非 叶子 显著 出 现 水 分 亏 缺
的 和 情况, 和 否则, 这 种 温度 的 升 高 , 将 导致 胞 间 空 阶 的 蒸汽 压 从 大 约
23. 2 毫 巴 提高 到 42.0 毫 巴 (分别 为 20"C 和 30"C 时 便 为 大 气 饱 和 的
数值 )。 胞 间 空 阶 的 大 气 是 与 叶肉 细胞 相当 广阔 的 蒸发 面 直接 接触
的 。 为 了 简化 这 一 部 分 的 讨论 , 假 定 在 普通 时 温 时 , 叶 子 胞 间 空 了
基本 上 保持 饱和 燕 汽 压 。 但 是 , 在 周围 环境 大 气 中 , 蒸 汽 压 的 状况
非常 不 同 。 在 晴朗 的 白天 , 也 就 是 说 , 很 有 代表 性 的 白天 , 其 蒸腾
强度 很 高 , 然 而 在 空气 自由 流动 的 地 面 , 大 气 蒸 汽 压 的 日 进程 , 常
常 没 有 什么 变化 〈 图 6.7)。 但 是 当空 气 的 流动 受到 阻碍 时 ,在 急剧
图 6.7 在 标准 白天 条 件 下 若干 环境 因子 的 日 变化
《在 近 地 平 线 范围 内 测定 光照 强度 )
蒸腾 着 的 植物 周围 , 大 气 蒸汽 压 却 发 生 显著 变化 。 如 果 我 们 假定 ( 作
为 我 们 特定 的 例子 ), 植 物 外 围 的 大 气 蒸汽 压 , 在 20"C 时 是 同一 温
BEF Haga] 2 Bk ie A ARP A 1/2, th MAE 11.6 BE (23.24+2=
11.6), Ale, 在 20°CIY ZR HE 11.6 毫 巴 (23.2-11.6=11.6),
但 是 在 30°CHY, 胞 间 空 隙 的 饱和 蒸汽 压 提 高 到 42.0 毫 巴 左右 , 而 植
e 87 e
mv
物 周围 大 气 蒸汽 压 , 在 大 多 数 情况 下 提高 不 显著 , 甚 至 小 到 可 以 忽
略 不 计 温 度 对 蒸腾 作用 影响 的 程度 。 现 在 胞 间 空 隙 和 大气 之 间 的 藻
汽 压 相差 30. 4 毫 巴 〈42.0 - 11.6), 结 果 使 水 蒸汽 往 叶 外 的 抗 散 球
度 大 约 等 于 20"C 时 的 三 倍 。 因 此 , 温度 上 升 的 效应 主要 是 提高 透 过
气孔 的 蒸汽 压 梯 度 的 陡 度 , 从 而 加 速 蒸腾 作用 强度 。
在 上 述 讨论 中 , 曾 经 俱 定 , 叶 子 和 周围 大 气 处 于 相同 的 温度 :
正如 后 面 的 讨论 所 指出 的 , 叶 温 在 直射 光 下 常常 高 于 周围 天 气 的 温
度 。 如 果 由 于 叶子 吸收 太阳 光 ,- 使 叶 温 超过 周围 大 气 的 温度 时 , 出
常常 导致 胞 间 空 阶 的 蒸汽 压 超过 周围 大 气 的 蒸汽 压 。 如 把 温度 条 件
固定 于 30°C, 则 胞 间 空 阶 的 燕 汽 压 和 大 气 蒸汽 压 之 间 的 差额 是 30. 4
毫 巴 。 但 是 著 叶 子 继续 吸收 太阳 光 , 则 时 温 上 升 到 35°C, 水 分 继续
由 叶肉 细胞 壁 蒸发 到 胞 间 空 除 , 直至 其 蒸汽 压 大 约 等 于 35%C 时 的 饱
和 蔡 汽 压 为 止 (55.7 毫 巴 )。 假 定 空气 温度 依然 是 30*2, 则 胞 间 空
除 和 大 气 之 间 的 蒸汽 压 将 相差 44.1 SE (55.7-11.6), REM
腾 强度 显著 地 高 于 气温 和 叶 温 都 是 30*C 时 的 蒸腾 强度 。
考虑 到 下 列 的 事实 , 即 通常 在 阳光 照射 的 白天 , 叶 子 温度 比 周
围 空 气 稍 高 , 那 么 根据 前 面 所 述 , 也 可 明白 , 这 就 有 可 能 自 叶 子 进
, 行 蒸腾 , 即 使 叶子 周围 的 大 气 处 于 饱和 蒸汽 压条 件 下 〈 相 对 湿度 为
100%) 也 会 发 生 。 例 如 , 若 大 气 在 30"C 时 被 饱和 AAEDA 42.0
EEL) 而 叶子 胞 间 空 除 在 35%2 下 被 人 饱和“〈 蒸 汽 压 为 55.7 毫 巴 ), 则
蒸汽 压 的 差异 是 13.7 ZB.
水 蒸汽 通过 叶子 气孔 回 外 扩散 的 速度 , 同样 受 温度 的 影响 。--
般 来 说 , 温 度 愈 高 则 扩散 速度 愈 快 , 这 是 由 于 蒸汽 压 梯 度 的 形成 所
致 。 但 是 由 于 扩散 作用 的 Qie RIK (BOAR 4E), 所 以 这 种 影响
不 甚 显 著 , 如 果 把 它 与 温度 影响 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯度 陡 度 相 比 较 ,
则 在 重要 意义 上 只 居于 从 属 的 地 位 。
风 , 风 影响 蒸腾 强度 比较 复杂 ,- 并 且 部 分 地 决定 于 占 支 配 地 位
的 环境 条 件 。 相 对 低 的 风速 对 于 蒸腾 作用 有 两 个 主要 的 并 且 经 常 是
相反 的 影响 。
在 平静 无 风 的 大 气 中 , 水 燕 汽 往 往 积累 于 蒸腾 叶子 附近 。 微 风
es。 88 。
即使 具有 缓慢 的 风速 , 都 可 以 把 积累 于 叶子 附近 的 大 部 分 或 全 部 水
蒸汽 分 子 吹 走 , 从 而 提高 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯度 的 陡 度 , 导 致 提高
其 后 的 水 蒸汽 散失 的 速度 。 当 气孔 大 部 分 或 全 部 关闭 时 , 或 者 大 气
的 营 汽 压 接近 饱和 时 , 风 对 蒸腾 作用 的 影响 是 不 够 显著 的 。
风 同 样 能 影响 到 叶子 的 温度 , 进 而 影响 其 蒸腾 强度 。 有 风 时 ,
叶子 温度 要 低 于 平静 大 气 中 〈 没 有 风 ) 的 叶子 温度 。 在 强烈 的 太阳
光 天 , 风 降低 时 温 可 以 起 主导 的 作用 。 但 在 不 甚 强烈 的 阳光 下 , 风
对 降低 叶 温 的 影响 很 小 , 或 者 还 可 能 提高 叶 温 。
任何 时 候 , 风 对 于 蒸腾 作用 的 全 面 影 响 , 将 决定 于 其 透 过 气孔
的 燕 汽 压 梯度 的 陡 度 和 叶子 温度 的 相对 影 啊 。
在 有 风 条 件 下 , 枝 条 和 新 梢 的 播 摆 , 叶 片 的 振动 和 弯曲 , 所 有
这 些 都 将 使 风 对 燕 腾 作 用 的 影响 变 得 复杂 起 来 。 在 强风 条 件 下 , 可
以 显著 阻碍 蒸腾 作用 强度 , 这 可 能 是 在 这 样 的 条 件 下 , 由 于 蒸发 强
度 加 剧 而 引起 保卫 细胞 膨 压 降低 所 造成 的 结果 。
有 效 水 分 ;虽然 蒸腾 作用 在 短 时 间 内 可 以 相当 快 的 速度 持续 地
超过 水 分 的 吸收 速度 〈 人 参阅 第 8 章 ), 但 一 般 来 说 , 如 果 土 壤 条 件 对
水 分 的 吸收 相当 困难 , 则 蒸腾 强度 便 立 即 显 现 出 受到 相应 的 阻碍 。
因此 , 土 壤 水 分 对 植物 吸收 的 有 效 程度 是 相当 重要 的 , 并 且 往 往 是
蒸腾 作用 的 限制 因子 。 影 响 植物 吸收 水 分 速度 的 土壤 因子 , 主 要
是 :人 1) 土壤 中 的 有 效 水 分 ; (2) 土壤 温度 ; (3) 土壤 的 通气 状况 ;
ee es SENS) Ree
响 蒸腾 强度 的 因子 。
6 一 8 ”植物 结构 特点 对 蒸腾 强度 的 影响
不 同类 型 的 植物 , 即 使 并 排 生长 于 实际 上 上 同样 的 环境 条 件 下 ,
然 其 燕 腾 强 度 都 很 不 相同 。 一 种 类 型 的 植物 和 另 一 种 类 型 的 植物 ,
其 蒸腾 强度 之 所 以 不 同 , 部 分 原因 是 由 于 植物 内 部 的 生理 过 程 和 条
件 的 差异 引起 的 。 如 叶子 细胞 的 渗透 势 、 原 生 质 和 细胞 壁 的 吸 胀 能
方 、 气 孔 的 效能 等 。 结 构 上 的 差异 〈 特 别 是 叶子 ), 不 同 植物 生长 于
ea 89 e
_—e
相同 环境 条 件 下 , 以 不 同 的 速度 , 从 植物 散失 水 蒸汽 也 不 相同 。 结
构 上 的 特征 如 : (1) 总 的 叶 面 积 ; (2) 根系 的 分 布 和 总 体形 态 学 ;
(3) 角质 的 厚度 ; ( 4 ) 表 皮 昔 毛 的 有 无 ; ( 5) 气孔 的 体积 、 距 离 、
”分布 和 结构 特点 5; (6 ) 叶肉 细胞 的 内 部 表面 积 和 叶子 外 部 表面 积 之
间 的 比例 , 都 可 能 以 这 样 或 那样 的 方式 去 影响 蒸腾 强度 。 但 是 只 根
据 对 植物 解剖 学 特点 的 观察 , 以 推测 并 作出 关于 相关 蒸腾 强度 的 正
确 结论 , 已 经 证 明 是 不 可 靠 的 。 很 多 植物 种 类 , 根 据 它 们 特有 的 结
构 特 点 , 一 般 判 断 其 蒸腾 强度 多 半 较 低 , 但 实验 证 明 , 当 环境 条 件
有 利 时 蒸腾 强度 非常 迅速 。
6 一 9 FRE RE HY Ee Be Jd SN
没有 那 一 个 类 型 生物 能 比 扎根 植物 更 加 不 可 避 地 受到 环境 条 件
所 支配 。 植 物 生育 环境 中 的 许多 因子 , 或 多 或 少 都 显示 出 有 规律 的
周期 性 。 在 生理 上 , 真 正 最 重要 因子 是 , 太 阳光 、 温 度 、 土 壤 和 空
气 。 其 它 的 因子 通常 是 次 要 的 , 象 风速 、 大 气 蒸汽 压 和 大 气 中 CO,
的 含量 等 , 它 们 至 少 在 某 些 生态 环境 中 , 也 可 以 发 生 周 期 性 的 昼夜
变化 。 正 因为 植物 生理 过 程 的 速度 , 部 分 地 受 着 生育 的 环境 因子 所
制约 , 所 以 它们 也 显示 出 有 规律 的 屋 夜 周期 性 。
一 种 植物 的 生境 和 另 一 种 植物 的 生境 , 在 环境 条 件 的 肥 夜 周期
上 的 差异 , 也 是 很 大 的 。 而 且 , 在 任何 特定 生境 中 , 季 节 之 间 的 这
种 周期 性 也 有 变化 , 而 且 在 任何 一 个 季节 里 , 各 天 之 间 的 气象 条 件
也 会 有 变化 。 因 此 , 任 何 植物 生理 过 程 的 昼夜 周期 性 , 各 天 之 间 在
曲线 图 上 都 有 颇 大 变化 , 就 是 由 占 优势 的 循环 着 的 环境 条 件 决定
的 。 所 以 设想 选择 一 个 特定 类 型 的 环境 因子 的 怀 夜 循环 , 作 为 讨论
各 种 植物 生理 过 程 速度 上 发 生 昼 夜 变化 的 参考 标准 是 必要 的 。 为 此
目的 , 我 们 将 选择 一 个 具有 代表 性 的 夏季 白 日 , 作 为 我 们 的 “标准
日 2。 我 们 将 把 这 个 假定 的 “标准 日 ”看 作 天 气 是 相对 地 晴朗 , 士 培
含水 量 近似 田间 持 水 量 〈 人 参阅 第 7 章 ), 最 大 温度 范 围 介 于 30°C—
35"C 之 间 。 我 们 还 假定 , 代 表 着 这 一 天 的 太阳 光 、 和 气温、 土 温 、 风
wa 90 «
ase 8
oe a
速 以 及 大 气 湿 度 的 昼夜 周期 性 变化 , 对 这 个 标准 日 的 影响 的 条 件 也
是 很 显著 的 。 为 了 方便 起 见 , 我 们 把 它 叫做 “标准 日 条 件 >( 图 6.7)。
在 潮湿 温暖 和 热带 地 区 的 许多 夏季 白天 , 实 际 上 大 体 等 于 这 样 的 条
件 。 |
EMME, BRAVA MTEN He 4E, JF REE EP
类 , 而 特别 是 明显 地 随 着 环境 条 件 屋 夜间 变化 的 曲线 图 多 少 也 有 变
化 。 图 6.8 是 表示 首 蒂 在 近似 标准 日 条 件 下 , 蒸 腾 强 度 的 尽 夜 周期
性 。 其 它 许多 植物 在 相应 条 件 下 , 也 显示 出 蒸腾 强度 有 类 似 的 恒 夜
周期 性 。
AAA |
AT
上 午 6 时 下 午 6 时 上 午 6 时 下 午 6 时 上 午 6 时 下 午 6 时
图 6.8 紫花 首 著 在 连续 三 天 近似 “标准 日 ” 条 件 下 蒸腾 强
度 的 昼夜 周期 性 。 燕 腾 强 度 以 大 约 2 平方 米 紫 花
Bias (2 区 平均 ) 每 小 时 克 表 示
EMSA, AMBRE MRI. FAAS AMA,
时 期 的 水 蒸汽 散失 认为 只 限于 角质 层 蒸腾 。 蒸 腾 进 程 的 周期 性 , 指
的 几乎 完全 是 气孔 蒸腾 。 下 面 解释 气孔 蒸腾 周期 性 的 动力 学 , 部 分
是 理论 推算 值 , 但 和 已 知 的 事实 也 很 一 致 。 周 期 性 现象 , 可 根据 两
个 因素 来 分 析 : (1) 气孔 的 扩散 能 力 ; (2) 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯度
的 陡 度 。 |
Kt FE AE ERE REM AILD BAH, LRERAFLILA
Nos A RE 〈 尽 管 并 不 是 成 比例 ) 增高 〈 图 6.9 )。 这 种 扩散 能
力 , 可 按 单位 时 间 在 一 定 温度 和 标准 蒸汽 压 梯 度 陡 度 条 件 下 , 水 车
汽 通 过 气孔 扩散 的 数量 , 可 以 定量 地 表示 出 来 。 但 是 , 在 分 析 蒸 腾
作用 动力 学 时 , 必 须 考虑 气孔 的 巨大 数量 。 还 应 该 考虑 整个 植物 或
植物 某 一 部 分 , 有 意义 的 燕 发 量 是 全 部 气孔 扩散 能 力 的 总 和 。 但 由
| 手 并 不 是 所 有 的 气孔 都 是 在 同一 时 间 张 开 , 所 以 要 以 这 个 数值 作为
e O91 。
表示 总 扩散 能 力 , 事 实 上 是 不
可 能 的 。
水 燕 汽 散失 的 速度 , 并 不 300
一 定 等 于 气孔 的 扩散 能 力 , 因
为 它 还 受 着 蒸汽 压 梯 度 陡 度 因
子 干扰 的 影响 。 如 果 植 物 外 围
STERN, WAR
度 通常 是 近乎 恒定 不 变 的 , 而
水 燕 汽 的 散失 和 气孔 的 扩散 能
力 便 接 近 于 成 正比 关系 。 这 是
因为 在 这 样 的 条 件 下 , 接 近 于
叶 表 面 大气 的 蒸汽 压 大 体 上 保 50 平静 的 气流
” 持 不 变 。 除 非 温度 条 件 发 生 显
有 风
Min A Se
包
” 苏 的 变化 , 否 则 胞 间 空 隙 的 蒸
Q 5 10 «+15 20
UE, KAALWREKADR 气孔 孔道 (微米 》
汽 压 , 虽 然 正 如 后 面 我 们 将 要 图 6.9 在 平静 和 有 风 的 大 气 中 , 气
提 到 的 , 那 也 有 某 些 例外 的 情 AMM BINA Z POX
形 。
但 是 , 在 极其 平静 的 气流 中 , 情 况 就 很 不 相同 《图 6.9 )。 根 据
气孔 孔道 的 测定 , 水 蒸汽 散失 的 速度 并 没有 赶 得 上 气孔 扩散 能 力 的
- 增高 。 在 非常 平静 的 气流 中 , 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯 度 的 陡 度 , 不 能
长 时 间 保 持 不 变 , 因 为 蒸腾 作用 的 结果 , 使 接近 叶 表 面 形 成 高 蒸汽
压 的 大 气 层 。 正 如 前 面 所 述 , 风 常常 是 提高 蒸腾 速度 的 主要 原因 之
一 , 这 就 是 风能 吹 走 积 集 于 叶子 表面 附近 的 水 蒸汽 。
早晨 蒸腾 速度 开始 上 升 , 这 是 由 于 气孔 张 开 而 渐渐 增高 其 总 扩
散 能 力 的 结果 。 当 每 个 气孔 张 开 以 后 , 透 过 气孔 的 燕 汽 压 梯 度 , 便
在 胞 间 空 除 和 外 侧 大 气 之 间 建 立 起 来 。 在 黑暗 时 间 , 叶 子 细胞 膨胀
度 升 高 , 于 是 胞 间 空 阶 常 为 水 蒸汽 所 人 饱和。 因此 , 当 早晨 气孔 张 开
时 , 对 于 最 常见 的 叶 温 来 说 , 叶 子 胞 间 空 隙 的 蒸汽 压 可 能 最 大 。 在
畏 朗 白天 , 当 气孔 刚 张 开 时 , 叶 子 胞 间 空 隙 的 燕 汽 压 总 是 大 于 大 气
sa 92 。
> Sai
$5 es a
ADM, TEEICRIL ASEAN EA. BULL 孔 一 旦 张 开 时 ,
就 立即 使 水 蒸汽 通过 气孔 向 外 扩散 。
但 是 气孔 在 总 值 上 获得 最 大 的 扩散 能 力 以 后 隔 一 BU el, #e0
BREE RIESE, EE IRA TL RE EE ET
大 的 结果 。 在 白天 , 气 温和 叶 温 都 是 累进 地 升 高 , 但 在 直射 光 下 ,
叶 温 升 高 要 稍为 大 于 气温 。 因 此 , 在 晴朗 白天 , 正如 前 面 所 讨论 的 ,
在 上 午时 间 , 叶 子 内 部 和 外 部 大 气 之 间 的 蒸汽 压 梯 度 是 累进 地 增
iy 这 是 对 于 解释 气孔 一 旦 达到 接近 于 其 最 大 扩散 能 力 时 , 还 会 所
高 燕 腾 强 度 的 一 个 重要 因子 。
早晨 气孔 从 开始 张 开 到 完全 张 开 , 几 乎 具有 瞬间 , 尔 后 在 植物
体内 经 历 着 一 系列 的 变化 , 最 后 引起 蒸腾 强度 下 降 。 但 是 , 大 体 上
在 白天 上 午时 间 , 引 起 蒸腾 强度 提高 的 因子 , 超 过 了 用 以 抵 销 蒸腾
强度 提高 的 因子 。 大 多 数 植物 , 当 蒸腾 作用 快速 进行 时 , 吸 收 水 分
的 速度 赶不上 水 分 从 叶子 散失 的 速度 〈 参 阅 第 8 章 )。 结 果 引 起 整 株
植物 〈 尤 其 是 叶子 ) 的 含水 量 下 降 。 叶 子 含水 量 降 低 , 便 逐渐 地 引
起 气孔 关闭 。 在 植物 叶片, 有 些 气 孔 的 关闭 , 甚 至 在 蒸腾 强度 达到
最 高 峰值 之 前 便 开 始 。 在 时 子 中 央 气 孔 关闭 之 前 , 接 近 叶 尖 和 叶 乡
的 大 多 数 气孔 已 开始 关闭 , 因 为 叶子 水 分 气 缺 现象 , 首 先是 在 叶子
边缘 部 位 显现 出 来 。 随 着 叶子 水 分 气 缺 的 逐渐 增加 , 越 来 越 多 的 气
孔 便 逐渐 关闭 。 于 是 在 午后 时 间 , 植 物 叶子 气孔 总 扩散 能 力 便 降
低 。
叶子 含水 量 减 少 , 同 样 也 影响 到 透 过 气孔 的 燕 汽 压 梯 度 的 陡
度 。 叶 肉 细 胞 膨 压 降低 引致 细胞 壁 和 细胞 液 的 水 分 势 为 较 大 的 负数
值 。 这 就 意味 着 〈 虽 然 还 不 是 没有 疑问 ), 细胞 壁 水 分 势 负数 值 的 增
高 , 会 降低 水 分 从 此 处 蒸发 出 去 的 速度 。 可 以 想象 , 这 将 会 防止 整
个 胞 间 空 阶 维 持 饱 和 燕 汽 压 。 25 ELA JR YUE Be BE BE BH
变 得 十 分 平缓 , 而 水 蒸汽 逸 走 的 速度 便 降 低 。
”下 竺 时 间 , 气 温和 太阳 光 强 度 明 显 降低 , 于 是 引起 叶 温 下 降 。
叶 温 下 降 便 引起 胞 间 空 除 燕 汽 压 降 低 。 但 在 晴朗 白天 , 温 度 的 变化
很 少 影响 到 外 侧 大 气 的 蒸汽 压 , 因 此 , 使 得 透 过 气孔 的 燕 汽 压 梯度
e 93 。
的 陡 度 平缓 下 来 。 阴 暗 时 刻 , 由 于 透 过 气孔 蒸汽 压 梯 度 的 陡 度 变
小 , 从 而 降低 蒸腾 强度 , 并 随 着 影响 的 增 大 蒸腾 强度 也 持续 降低 ;
同样 , 在 接近 黄 展 时, 由 于 太阳 光 强 度 逐 渐 降 低 , 从 而 促进 气孔 关
闭 加 速 , 并 减少 叶子 水 分 含量 的 亏 缺 。 在 大 多 数 下 午时 间 , 蒜 汽 压
梯度 的 陡 度 对 气孔 蒸腾 的 影响 降低 , 而 气孔 便 又 逐渐 关闭 起 来 。 黄
错时 候 , 所 有 气孔 实际 上 都 已 全 部 关闭 , 气 孔 蒸 腾 便 告 停 止 。 黑 暗
时 间 , 植 物 水 燕 汽 的 散失 , 通 常 只 限于 角质 层 蒸 腾 。
温度 、 光 照 强度 、 湿 度 和 土壤 供水 情况 的 变化 , 都 可 以 显著 地
影响 蒸腾 强度 周期 性 的 趋势 以 及 昼夜 水 分 散失 的 数量 。 这 些 条 件 之
一 即 土壤 供水 情况 对 蒸腾 强度 的 影响 如 图 6.10 清楚 所 示 。
3.0
+ 小时》
蒸腾 强度 CoE / SP 2K?
So 6 5 ee
2
FR
12 2 4 6 8 10
正午
图 6.10 菜豆 在 土壤 逐渐 干旱 条 件 下 连续 三 天 时 间 ,
蒸腾 强度 的 与 夜 周期 性
6 一 10 ”影响 叶 温 的 因子 , 蔽 腾 作 用 的 登 义
一 般 来 说 , 叶 温和 叶子 周围 环境 的 温度 相差 并 不 很 大 , 但 也 有
许多 例外 的 情形 。 在 理论 上 , 可 以 把 叶 温 看 作 是 由 四 个 不 同 的 影响
因素 所 决定 的 : (A) 热量 散失 , (BD 热量 吸收 ,(C) Ay ABI AA
(能 量 利用 ), 如 光合 作用 和 蔡 腾 作用 , (D ) 内 部 放 热 过 程 CEO
放 ), 如 呼吸 作用 。
热量 散失 , 指 的 是 通过 传导 《包括 对 流 ) 和 辐射 的 物理 过 程 ,
« 94 «
把 热量 从 叶子 散失 出 去 。 热 量 吸收 , 是 由 于 同样 的 物理 过 程 而 使 叶
子 获得 能 量 。
热量 传递 , 是 通过 分 子 间 的 接触 发 生 的 , 通 称 为 热量 传导 。 叶
手 与 其 环境 之 间 的 温 盖 愈 大 , 则 热量 传导 也 愈加 快 , 如 果 叶 温 较
高 , 则 热 便 迅速 从 叶子 传导 到 大 气 中 去 , 相 反 , 如 果 环 境 温度 较 高 ,
则 热 便 从 环境 传导 到 叶子 。 无 论 何 时 , 由 叶子 散失 的 热量 , 通 过 传
导 作 用 由 叶 子 递 给 大 气 中 的 气体 分 子 , 于 是 便 在 叶子 附近 形成 对 流
过 程 。 冷 气体 就 会 取代 叶子 表面 附近 的 由 于 通过 传导 作用 而 变 得
比较 温暖 的 气体 。 对 流 的 结果 , 就 加 速 自 叶子 传导 热量 的 速度 。 根
据 同 样 的 理由 , 风 和 其 它 空气 流动 , 也 可 以 加 速 热量 传导 。
自 叶 子 散失 热量 的 另外 一 种 热 成 分 , 是 长 波 辐射 〈 红 外 线 ) 。 依
据 一 般 原 理 , 这 种 热量 散失 之 所 以 能 够 发 生 , 只 能 是 由 于 叶子 温度
高 于 其 它 物 体 时 这 样 的 射线 才 会 被 传导 。
正如 刚才 指出 的 , 热 量 吸 收 包括 通过 传导 作用 而 获得 热量 ,
也 包括 辐射 能 的 吸收 。 最 熟悉 的 辐射 能 类 型 , 是 可 见 光 、 红 外 线 辐
射 和 紫外 线 辐射 〈 参 阅 第 10 章 )。 这 些 射 线 , 可 由 叶子 直接 从 照射
到 其 上 面 的 阳光 吸收 , 或 者 通过 反射 而 被 吸收 。 叶 子 也 可 从 其 它 来
源 吸 收 长 波 射线 , 但 只 有 辐射 源 的 温度 高 于 叶子 时 才能 进行 。
我 们 需要 指出 的 吸 热 过 程 , 就 是 光合 作用 和 蒸腾 作用 。 尽 管 光
合作 用 作为 生物 界 基 本 的 贮 能 过 程 是 重要 的 , 但 光合 作用 所 消耗 的
能 量 和 照射 到 叶子 上 面 的 太阳 辐射 能 比较 起 来 是 很 微 少 , 它 对 叶 温
的 影响 通常 可 忽略 。 而 蒸腾 作用 往往 却 是 影响 叶 温 的 重要 因子 。
影响 叶 温 的 主要 内 部 放 热 过 程 是 呼吸 作用 , 但 是 它 对 于 叶 温 的
影响 一 般 是 很 微小 的 〈 第 12 章 中 可 以 看 到 某 些 例外 的 情形 )。
我 们 利用 英文 字母 来 代表 本 节 第 一 段 所 提 及 的 几 个 过 程 , 并 证
HW; MRA+C=B+D, WH FeTRRE H ABM RB+D -
超过 4+C, 则 叶子 便 积累 热量 , 温 度 上 升 。 另 一 方面 , 如 果 4+C
超过 妞 + 万 , 则 叶子 热量 亏 缺 , 叶 温 下 降 。
对 于 大 部 分 计算 叶子 的 能 量 关 系 , 只 有 4、 九 和 C 的 蒸腾 作用
部 分 才 有 重要 意义 。 这 些 不 同 数值 的 相对 作用 , 首 先 被 看 作 是 在 近
e 95 e
似 “ 标 准 日 ”条 件 下 发 生 , 这 个 “标准 日 的 条 件 , 本 章 前 面 已 有
提 及 。 这 样 的 标准 日 , 热 量 吸收 〈B) 是 太阳 辐射 最 重要 的 成 分 。
在 夏天 正午 , 接 受 直射 光 的 辐射 能 强度 , 多 至 1.3 克 - 卡 /平方 厘米 -
叶 面 积 /分 钟 〈 图 10. 2), 甚 至 还 要 大 一 些 。 这 个 数字 包括 直接 射 到
叶 面 的 辐射 能 , 和 自 高 空间 接 反 射 到 叶 面 的 能 量 。 当 这 些 辐射 能 照
射 到 叶 面 时 , 有 些 被 反射 , 有 些 被 传导 , 而 有 些 则 被 吸收 。 只 有 被
吸收 的 入 射 光 能 , 才 可 以 影响 到 叶 面 温度 。 上 述 被 收 吸 能 量 的 比例
值 , 因 叶子 类 型 不 同 而 有 变化 , 但 是 代表 值 可 能 是 50%。 因 此 , 在 :
晴朗 白天 的 阳光 下 , 被 叶子 吸收 的 太阳 辐射 能 大 约 是 0.65 克 - 卡 / 平
方 厘米 /分 。 还 有 一 些 从 其 它 部 位 〈 除 天 空 外 ) 反射 来 的 能 量 , 以 及
被 再 反射 的 红外 线 能 量 也 被 吸收 , 但 这 部 分 能 量 是 比较 小 的 。
上 述 接收 太阳 能 的 速度 , 足 以 使 一 克 水 〈 比 热 为 1.00 克 - 卡 )
”的 温度 在 一 分 钟 内 升 高 0.65%C。 但 是 叶子 物质 的 比 热 要 低 于 水 。 根
据 向 日 鞭 叶 子 测定 的 结果 , 其 比 热 为 0.88 克 - 卡 , 这 大 概 是 一 个 有
代表 性 的 数值 。 而 且 大 部 分 叶子 相当 于 一 平方 厘米 叶 面积 的 重
_, 量 , 大 大 地 小 于 一 克 。 这 个 数值 可 因 叶 子 厚 度 的 不 同 而 有 变化 , 但
“对 许多 不 同类 型 的 叶子 来 说 , 其 代表 值 的 范围 大 约 为 0.02 克 证
0.005 KAA. BF “MEA” 光 强 条 件 下 , 如 果 不 是 由 于 叶子 散
失 能 量 和 有 些 能 量 利 用 过 程 中 也 消耗 能 量 , 则 吸收 的 能 量 可 使 具有
‘ -65
RACHA FH BEL FHI 9 gE HM BTC.
实际 测量 结果 指出 , 置 于 直射 光 下 的 叶 温 , 通 常 至 少 要 比 周转
环境 的 温度 高 出 几 度 , 而 有 时 实际 升 高 到 15°C, 但 这 不 能 作为 证 明
上 面 计算 指出 的 提高 叶 温 的 证 据 。 实 际 上 , 叶 子 显然 有 着 有 效 的 散
”热机 构 , 以 防止 叶 温 过 度 升 高 。
前 面 已 经 提 及 , 热 量 散失 是 热量 机 理 之 一 。 第 二 , 是 通过 蒸腾
作用 散失 热量 蒸腾 过 程 中 , 由 于 水 分 蒸发 , 太 阳 能 便 转 变 为 动
能 。 每 克 液体 水 分 子 变 为 水 蒸汽 分 子 , 在 30°C 时 需要 消耗 580 克 -
卡 能 量 。 一 般 来 说 , 大 多 数 植物 蒸腾 作用 最 强烈 时 , 其 速度 为 3g/
平方 分 米 / 小 时 , 虽 然 其 速度 有 时 还 要 更 高 。 这 样 一 种 蒸腾 强度 , 每
e。 96 。
分 钟 每 平方 厘米 利用 的 能 量 为 0.29 克 - 卡 -0 ), 这 可 以 把 此
数值 与 叶子 接受 太阳 辐射 能 的 数值 0.65 克 - 卡 /平方 厘米 /分 ) 进行
比较 。
因此 , 在 强 光 下 , 对 蒸腾 作用 高 强度 有 利 的 条 件 时 , 蒸 腾 作 用
所 利用 的 能 量 约 占 叶子 吸收 太阳 能 总 量 的 1/3 一 1/2 。
正如 前 面 已 经 提 及 , 如 果 吸 收 辐射 能 的 速度 和 燕 腾 强 度 很 大 ,
则 吸收 的 大 量 辐射 能 被 消耗 于 水 分 的 蒸发 过 程 , 虽 然 在 这 样 的 条 件
下 , 客 所 吸收 的 全 部 能 量 似乎 未 必 都 用 于 蒸腾 作用 。 另 一 方面 , 如
果 吸 收 的 辐射 能 很 高 , 但 由 于 叶子 内 部 水 分 不 足 或 其 它 原因 , RBH
- 度 很 低 , 则 被 吸收 的 大 部 分 能 量 , 便 通 过 热量 散失 的 途径 而 被 消耗 。
若 吸 收 太阳 能 的 速度 相对 要 低 , 而 条 件 对 蒸腾 作用 依然 有 利 ,
则 藉 腾 作用 往往 成 为 消耗 被 吸收 的 太阳 能 的 主要 因子 。 因 此 , 高 速
度 的 蒸腾 与 低速 度 的 能 量 吸收 结合 在 一 起 , 往 往 导 致 叶 温 低 于 叶子
周围 环境 的 温度 。
Bll, FENG FET, ZR GR RR, SPL a
很 小 。 但 是 , 叶 子 及 其 周围 环境 之 间 的 热量 交换 , 并 没有 停止。
因此 , 夜 间 叶 子 可 从 比 叶子 温度 要 高 的 土壤 和 岩石 表面 吸收 红外 线
辐射 能 从 而 获得 能 量 。 同 样 , 叶 子 也 可 通过 长 波 〈 红 外 线 ) 辐射 的
-
方法 , 把 其 能 量 向 较 冷 的 大 气 中 散失 。 如 果 叶 子 散失 能 量 的 速度 ,
超过 其 吸收 速度 , 则 叶 温 要 低 于 其 周围 环境 的 温度 。 夜 间 , 同 样 可
以 通过 传导 作用 , 在 叶子 和 环境 之 间 进 行 热量 交换 , 但 通常 其 量 很
小 。
植物 地 上 部 其 它 器 官 的 温度 , 也 同样 受 着 类 似 于 控制 叶 温 的 机
理 的 制约 。
6 一 11 水 分 以 液体 的 形式 自 植物 体形 失
,如 果 把 一 盆 含 水 量 很 高 的 燕麦 幼苗 用 钟 畦 单 起 来 , 则 在 相当 得
的 时 间 内 , 便 可 以 观察 到 液体 从 叶 尖 部 位 慢 慢 渗 出 。 在 叶 尖 形成 的
es 97 «
叶 滴 渐渐 扩大 , 最 后 流向 叶子 一 侧 或 者 离开 叶子 掉 落 , 这 是 液体 从
二 加 构 风 村 物体 次 失 的 过 程 / 是 敌 此 求全 后 汪 于 于 生生 全
普遍 , 尽 管 尚 有 很 多 一
植物 种 类 还 未 被 观察
到 , 但 已 有 记载 的 就
超过 300 种 。 在 有 利
FRA MB Werk 5) ii HE
腾 作 用 又 相对 低 的 条
件 下 , 吐 水 是 最 经 党
又 最 大 量 看 到 的 现
象 。 在 大 部 分 温带 地
区 , 当 寒冷 夜间 与 相
对 温暖 的 白天 交替 出 ws
PW, LRH 图 6.11 BHT AMR ,
更 是 极其 普遍 。 在 这 个 季节 , 夜 间或 早晨 , 经 常 可 以 观察 到 吐 水 作
用 。 在 草本 植物 的 尖端 和 其 它 植 物 的 叶 尖 和 叶 缘 吐出 的 水 滴 , 往 往
会 错误 地 看 成 是 露水 而 加 以 混淆 。 1
吐 水 的 过 程 , 是 来 自 位 于 叶子 边缘 类 似 于 排水 器 的 结构 。 这 种
结构 往往 又 叫 “ 水 孔 ” 或 “水 口 % 水 分 经 过 排水 器 向 外 渗流 出 来 ,
是 由 于 木质 部 各 成 分 的 汁液 发 展 起 来 的 压力 所 致 , 而 不 是 排水 器 本
身 的 局 部 压力 。 这 种 压力 通常 认为 是 与 所 谓 根 压 相 同 (参阅 第 8
章 ) 。 一 般 推测 , 水 分 所 受 的 压力 , 是 来 自 木 质 部 导管 , 通 过 胞 间 空
隙 而 后 再 经 过 吐 水 孔 排出 植物 体外 。 这 些 不 是 纯 水 , 至 少 含有 微量
的 溶质 , 包 括 糖 .氨基酸 和 矿质 盐 类 。 虽 然 温 带 地 区 的 大 部 分 植物 ,
以 液 滴 形 式 向 外 活 出 水 分 , 其 体积 很 小 , 但 某 些 热带 地 区 的 植物 种
类 , 吐 水 过 程 中 排出 的 分 量 却 是 很 大 的 。 印 度 原 产 的 芋 Colocasia
mymibpjaefolio, 其 幼 叶 在 一 夜 当 中 以 吐 水 方式 排出 的 液体 , 就 高 达
100 毫升 之 多 。
在 叶子 、 花 和 其 它 器 官 , 还 发 现 一 种 腺 体 。 某 些 腺 体能 分 泌 水
分 , 更 准确 地 说 , 是 一 种 稀释 溶液 。 由 腺 体 排出 水 分 或 稀释 液 , 显
e 98 «
然 是 由 于 腺 体 本 身 的 生理 作用 所 引起 , 而 不 是 由 于 木质 部 导管 溶液
中 形成 的 压 办 如 同 排水 器 那样 ) 所 致 。 糖 “如 花蜜) 和 某 些 矿质
盐 , 便 是 直 某 些 腺 体 所 分 泌 的 。 非 溶解 性 物质 如 松脂 和 挥发 油 , 则
是 由 某 些 类 型 植物 的 腺 体 所 分 泌 的 。
2.
e 99 。
第 七 音 ” 水 分 的 吸收
虽然 植物 可 以 通过 几乎 任何 表面 去 吸收 水 , 但 对 于 陆 生 植 物 来
说 , 通过 根部 以 外 的 其 它 器 官 所 吸收 的 数量 是 很 小 的 。 根 据 观 察 天 然
生境 中 的 植物 , 可 以 证 明 , 从 土壤 中 吸收 的 水 分 和 矿质 盐 类 , 主 要 是
通过 根系 进行 的 。 因 此 , 要 对 水 分 的 吸收 作 任 何 充分 的 研究 , 必 须
- 了 解 土壤 的 性 质 , 特 别 是 影响 到 水 分 从 土壤 进入 植物 根部 的 性 质 。
7 一 1 土壤 的 成 分
一 般 来 说 , 土壤 复合 体 有 五 种 不 同 的 成 分 , 这 就 是 ,
(1) 土壤 的 矿物 质
实际 上 , 所 有 土壤 的 母 质 , 都 来 源 于 经 历 无 数 变化 的 岩石 。 兰
层 通过 各 种 风化 过 程 , 变 成 大 小 不 同 的 碎片 , 而 大 部 分 土壤 主要 就
是 由 这 些 雁 片 所 组 成 。 土 壤 中 岩石 颗粒 的 大 小 是 不 同 的 , 从 石头
和 砾石 一 直到 胶体 粘 粒 的 亚 微粒 。 根 据 颗粒 的 大 小 , 通 常 把 土壤 的
矿质 部 分 , 划 分 为 几 种 类 型 。 这 种 分 类 常常 把 很 大 的 土壤 栖 粒 除外 |
ARH. WAS), 现在 一 般 常 用 的 分 类 法 如 下
HD Aw 粉 砂 ‘a HBL
< 一 一 一 全 < > < >
2.0mm 0.2mm 0. 02mm 0. 002mm
>
在 不 同类 型 土壤 中 , 各 类 比例 很 不 相同 。
肥沃 土壤 含有 大 量 的 粘 粒 , 对 于 植物 生长 非常 重要 的 许多 土壤 4
HER, PLPC RL. ZORA, SRL PR AS
WWI AR, FRPP BE BLU SE WBE od OK AS, 并 具有 胶体 系统 的 性 质 。
粘 粒 颗粒 是 复合 体 , 类 似 于 其 它 许 多 胶体 系统 , 在 颗粒 结构 内 含有
水 分 。 相 反 , 砂 士 和 粉 砂 土 壤 颗粒 , 只 有 其 表面 才 保持 水 分 。 因 此 ,
* 100°
他 生生 全 的
2
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KB
7—10 fA 根
在 许多 种 类 植物 的 根部 , 能 够 正常 地 感染 着 真菌 的 菌 丝 体 。 这
样 的 根部 和 与 其 结合 的 真菌 菌 丝 统称 菌 根 。 在 外 生 菌 根 , 菌 丝 体 主
时
要 附 于 根部 外 面 , 形 成 类 似 辅 状 的 斗 莲 围 绕 根部 。 某 些 菌 丝 , 也 可
偶 入 根部 皮层 区 。 内 生 菌 根 的 菌 丝 , 主要 附 于 表皮 层 和 皮层 的 细胞 。
真菌 的 感染 , 一 般 通过 寄主 引起 根 毛 停止 形成 。 在 某 些 植物 种 类 ,
由 于 真菌 感染 的 结果 , 导 致 寄主 植物 根 尖 形成 叉 状 分 枝 。 许 多 权威
学 者 认为 , 在 大 多 数 维 管束 植物 的 根部 , 都 有 菌 根 。 a)
EVSRRADHRH, PIER, PL, IewMMAS
StH, MRO, AKER SLOP, Shae te
根 特 别 多 。 与 森林 树木 共生 的 菌 根 , 一 般 多 是 真菌 担子 菌 纲 。 为 外
生 真菌 感染 的 寄主 根部 , 常 常 为 真菌 菌 丝 密集 地 覆盖 着 , 以 至 寄主
根部 甚至 没有 一 部 分 能 与 土壤 直接 接触 。
在 兰花 、 石 南 和 龙 胆 科 的 许多 种 植物 以 及 某 些 树种 如 械 和 胡桃
等 均 发 现 有 外 生 菌 根 。
看 来 由 于 真菌 菌落 缺乏 分 解 纤维 素 或 木质 素 所 必需 的 酶 系统 ,
因此 , 真 菌 的 感染 不 能 引起 寄主 组 织 的 腐烂 。 菌 毕 能 够 伟 入 幼 嫩 的
正在 生长 的 寄主 根部 细胞 。 于 是 , 真 菌 便 能 够 利用 寄主 未 被 杀 死 的
组 织 的 细胞 以 吸收 碳水 化 合 物 和 氨基 酸 。 菌 根 联合 体 被 认为 是 共生
关系 。 真 菌 菌 丝 能 极 大 地 增 大 根部 表面 积 , 因 此 , 可 以 设想 , 这 将 会
- 增 大 植物 对 水 分 和 矿质 盐 类 的 吸收 。
”真菌 的 菌 丝 体 , 有 助 于 增 大 对 水 分 吸收 的 能 力 , 这 对 于 某 些 寄
主 植物 的 生存 , 可 能 具有 非常 重要 的 作用 。 各 种 松树 , 具 有 生活 于
保水 能 力 相 对 差 的 砂 质 士 的 能 力 , 可 能 与 菌 根 有 关系 。 没 有 被 真菌
感染 的 松树 , 其 燕 腾 作用 表面 积 为 根部 表面 积 的 3 倍 。 这 样 的 比率 ,、
看 来 不 利于 这 种 松树 的 生存 , 因 为 在 这 个 区 域内 , 士 壤 水 分 条 件 经
常 处 于 半 亏 缺 状态 。 在 松树 根部 , 有 菌 根 存在 , 估 计 可 以 增 天 吸收
面积 达 许 多 倍 , 于 是 形成 一 个 非常 有 利 的 蒸腾 作用 的 表面 积 /根系
吸收 表面 积 的 比率 。
菌 根除 了 能 增 大 对 水 分 吸收 以 外 , 还 极其 有 力 地 证 明 , 菌 根 也 同
样 能 促进 对 矿质 盐 类 的 吸收 。 例 如 , 对 生长 于 湿 草 原 土 的 松树 进行 实
验 , 发 现 长 有 菌 根 的 松树 比 没有 菌 根 的 松树 对 磷 “〈P) 的 吸收 增多
- 234%, 9 CN) 的 吸收 增多 86%, PR CK) 的 吸收 增多 75 邓 。
”118,
7 一 11 根部 对 水 分 的 吸收
按照 植物 吸收 水 分 的 观点 , 水 分 在 土壤 中 容易 移动 和 不 易 移动
以 至 完全 不 能 移动 之 间 , 应 该 加 以 明显 地 区 别 。 如 果 水 分 的 毛细 管
适 动容 易 发 生 , 那 么 当 植物 吸收 水 分 时 , 水 分 的 运输 就 可 朝向 植物
幼 根 移动 。 在 毛细 管 作用 下 , 水 分 在 土壤 中 以 相当 快 的 速度 移动 时 ,
要 有 两 个 主要 条 件 , (1 ) 任何 土壤 中 , 水 位 之 上 的 范围 不 得 超过 数
米 。(2) 在 任何 上 层 土壤 中 , 经 暴雨 或 灌溉 以 后 , 并 在 土壤 含水 量
。 降低 至 其 田间 持 水 量 之 前 。 由 于 与 根 尖 接 触 的 包围 土壤 颗粒 的 水 膜
“的 水 分 减少 , 因 此 大 量 的 水 分 便 通 过 毛细 管 作 用 朝向 这 些 颗 粒 移
4
动 。 水 分 这 种 通过 土壤 毛细 管 移动 的 实际 速度 , 可 能 是 影响 植物 对
水 分 吸收 速度 的 一 个 因子 。 但 是 , 根系 的 生长 不 是 停滞 不 动 , 而 是 多
少 不 停 地 穿越 土壤 继续 生长 。 一 般 来 说 , 随 着 土壤 潮湿 度 增 大 到 田
间 持 水 以 上 , 大 多 数 植物 种 类 的 生长 速度 便 降 低 , 这 是 因为 , 土 壤
空气 相应 减少 之 故 。 因 此 , 在 水 分 毛细 管 移动 的 土壤 中 〈 必 需 相 对
潮湿 其 根部 伸 长 速度 , 要 低 于 其 它 条 件 相 似 而 稍为 干旱 土壤 中 的
根 伸 长 速度 。 根 尖 穿 越 土壤 的 持续 生长 , 使 它 与 土壤 其 它 部 分 的 水
”分 相 接触 , 以 致 即使 水 分 毛细 管 移动 至 土壤 某 个 部 位 已 告 停止 , 也
由 手 根 尖 本 身 伸 长 而 进入 尚未 耗 尽 水 分 但 仍 可 产生 毛细 管 作用 的 土
坊 区 域 , 从 而 重新 使 水 分 毛细 管 运动 以 达到 根 尖 部 位 。
许多 植物 长 时 间 生 长 于 含水 量 介 于 田间 持 水 量 和 永久 奢 荐 百 分
率 之 间 的 土壤 条 件 下 。 土 壤 含 水 量 处 于 这 个 范围 内 , 水 分 的 毛细 管
移动 十 分 缓慢 。 一 旦 存在 于 与 根 尖 接触 的 土壤 颗粒 的 大 部 分 水 膜 水
被 吸收 , 那 么 , 如 果 土 壤 含 水 量 低 于 田间 持 水 量 , 则 通过 毛细 管 作
用 从 附近 土壤 移 来 的 水 分 , 就 不 能 以 任何 显著 数量 来 补偿 。
当 土 壤 含水 量 低 于 田间 持 水 量 时 , 水 分 朝向 根部 移动 的 速度 减
”和 慢 , 因 此 , 根 部 获得 水 分 , 主 要 是 通过 根系 不 断 生 长 以 穿越 土壤 ,
从 而 增 天 对 水 分 的 接触 吸收 作用 。 许 多 植物 成 熟 的 根系 , 具 有 数 百
万 个 根 尖 。 这 样 大 量 的 根 尖 , 每 一 个 均 通 过 土壤 而 不 断 问 前 伸 进 ,
°119«
Gi. sti teas
就 有 可 能 留 下 一 道 痕迹 , 而 供 吸收 的 大 部 分 水 分 则 存在 于 “与 根 尖
接触 ) 土壤 颗粒 之 间 的 细小 空隙 之 中 。 相 当 大 量 的 水 分 , 就 是 以 这
种 方式 被 吸收 , 至 少 在 某 些 种 类 植物 是 如 此 。 例 如 四 个 月 龄 的 一 株
黑 麦 全 部 根 群 总 长 度 , 估 计 等 于 623 公里 。 因 此 , 黑 麦 根 群 长 度 ,
平均 每 天 大 约 增加 5 公里 。 此 外 , 还 曾 统计 每 日 平均 形成 的 新 根 毛 ,
其 长 度 将 近 90 公里 。 这 种 根 群 的 伸 长 速度 , 在 田间 持 水 量 条 件 下 ,
每 天 从 砂 质 土 中 吸收 的 水 量 有 166 08k A AR BUA
量 为 2. 9 公升 。
同一 植物 根系 的 不 同 部 位 , 往往 分 布 于 水 分 势 不 同 的 土壤 区 域 ,
其 中 有 些 可 能 处 于 永久 帮 蒿 百分率 以 下 。 很 多 种 类 的 植物 在 这 样 的
条 件 下 还 能 生存 , 甚 至 还 能 生长 。
7 一 12 水 分 吸收 的 机 理
由 于 蒸腾 作用 的 结果 , 叶 子叶 肉 细胞 的 水 分 势 负 数值 增 大 , 于
是 引起 木质 部 导管 中 水 分 转 为 张力 状态 〈 负 压 ), 从 而 导致 永 质 部 导
管 中 水 分 势 降低 GS 8 章 ) 。 在 根部 吸收 区 , 森 质 部 导管 的 水 分 势 二
” 且 超 过 邻近 细胞 时 , 就 可 以 越过 根部 而 形成 水 分 势 梯度 , 其 负数 值
将 从 细胞 到 细胞 , 从 表皮 层 到 木质 部 , 逐渐 增 大 。 这 种 梯度 的 性 质 ,
将 在 第 8 章 加 以 详细 讨论 。 |
无 论 何 时 , 幼 根 细胞 的 周围 细胞 壁 水 分 势 负数 值 , 总 是 大 于 土
壤 的 水 分 势 , 水 分 才能 从 土壤 进入 根部 。 既 然 多 数 土 壤 的 土壤 溶液
沙 透 势 的 负数 值 , 只 是 一 巴 的 小 部 分 , 因 此 在 水 分 能 从 含水 量 等 于
或 者 大 于 田间 持 水 量 的 土壤 中 进入 根部 之 前 , 根 部 吸收 细胞 的 水 分
势 , 并 不 需要 很 大 的 负数 值 。
刚才 记述 的 水 分 吸收 过 程 , 通 常 叫做 “被 动 吸收 力 因为 水 分 进
入 根部 是 由 起 源 于 植物 项 端的 状况 所 决定 , 而 根部 细胞 看 来 上 只是 起
辅助 的 作用 。 蒸 腾 作 用 通常 是 决定 着 增 大 叶肉 细胞 水 分 势 负数 值 的
过 程 〈 第 6 章 ), 虽然 植物 地 上 部 器 官 如 茎 顶端、 幼 叶 和 幼 果 的 生长
在 植物 顶端 区 也 可 以 产生 较 大 的 负数 值 水 分 势 。
* 120°
前 面 记述 的 水 分 吸收 机 理 ,: 无 疑 是 大 量 吸收 水 分 进入 植物 根部
的 原因 , 但 是 已 经 知道 它 不 认为 是 在 植物 体内 起 唯一 作用 的 水 分 吸
WML, 在 很 多 种 类 植物 , 称 为 根 压 的 内 部 压力 , 常常 在 木质 部 导管
部 位 发 展 起 来 〈 第 8 章 ) 。 由 于 根 压 所 引起 的 树 液 溢 泌 作用 , 也 可 以
利用 某 些 类 型 的 植物 , 将 其 切除 顶端 的 根系 , 浸 于 蒸腾 测量 计 而 加
区 证 明 “〈 图 7.9)。 经 过 一 小 时 之 后 ,稀释 液 便 开 始 从 切除 项 端的 部
”位 渗 出 , 而 被 吸收 的 水 -
分 , 将 在 蒸腾 测量 计 的
“毛细管 侧 蔷 中 , 通 过 半
月 形 弯 面 的 移动 而 表示
HH. BEV ae Ba HH
“来 的 水 分 体积 , 便 可 发
现 它 大 体 等 于 被 吸收 的
”体积 。 换 名 话说 , 水 分
的 吸收 和 在 植物 体内 向 -
上 行 方向 移动 , 是 由 于
” 根 细 胞 内 部 所 发 生 的 过
_ 程 所 引起 。 这 一 类 型 的
-吸收 作用 包括 局 部 位 于
根系 的 吸收 机 理 , 通 常 图 7.9 由 于 幼 嫩 植物 根系 水 分 主动 吸收 ,
st 均 称 谓 《主动 吸收 沁 吐 而 引起 树 液 溢 泌 作用 的 蒸腾 测量 计
装置 图 示
水 “〈 第 6 章 ) 根 压 和 主
动 吸 收 , 通 常 均 被 看 成 是 同一 现象 的 不 同形 态 。
充分 的 证 据 证 明 , 植 物 根部 具有 一 个 主动 吸收 的 相对 简单 的 渗
透 机 构 , 但 也 不 能 肯定 它 就 是 决定 着 根 压 、 木 质 部 溢 泌 作用 和 吐 水
的 唯一 机 构 。 已 经 证 明 , 很 多 种 类 植物 的 木质 部 导管 汁液 的 活 透 势
及 其 水 分 势 很 少 超过 - 2 巴 。 但 是 这 个 负数 值 已 大 于 多 数 土壤 田间
持 水 量 或 含水 量 很 高 条 件 下 的 水 分 势 。 因 此 , 可 通过 根部 细胞 的 “多
层 细胞 膜 罗 使 水 分 自 土 壤 向 木质 部 导管 进行 渗透 性 移动 , 尽 管事 实
上 这 些 根部 细胞 负数 值 的 渗透 势 , 不 是 大 于 土壤 溶液 也 不 大 于 木质
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部 导管 的 溶液 。 对 水 分 渗透 性 移动 机 构 的 解释 是 : CREAR
层 到 木质 部 导管 横越 根部 从 细胞 到 细胞 形成 一 个 稳定 的 负数 值 水 分
势 梯度 所 致 。 不 过 , 水 分 经 过 细胞 壁 也 能 产生 一 定 的 移动 的 可 能 性
也 不 能 忽视 (参阅 第 15 章 “ 自 由 空间 ”一 段 )。
虽然 主动 吸收 渗透 机 构 的 存在 没有 多 大 疑问 , 但 是 若干 实验 的
结果 却 难于 与 水 分 吸收 这 种 过 程 全 部 是 依靠 这 种 机 构 之 作用 的 观点
相 一 致 。 因 此 , 假 定 所 存在 的 主动 吸收 是 一 个 辅助 机 构 , 而 作为 这
个 机 构 的 动力 , 则 取决 于 根部 细胞 的 代谢 活动 。
但 是 , 代 谢 过 程 对 水 分 主动 吸收 的 影响 多 半 或 者 全 部 都 是 间接
性 质 。 细 胞 吸收 矿质 盐 类 是 显著 地 受到 细胞 内 占 优势 的 代谢 条 件 的
影响 , 特 别 是 受到 有 和 氧 呼 吸 速度 的 影响 〈 第 .15 章 )。 而 且 有 充分 的
理由 使 能 相信 :, 矿质 盐 类 进入 导管 多 半 也 是 受到 邻近 生活 细胞 代谢
条 件 所 控制 。 因 此 , 代谢 条 件 可 能 影响 着 木质 部 液体 和 和 主 囊 溶 液 之 间
的 渗透 陡 度 , 因 为 代谢 条 件 也 能 影响 矿质 盐 类 的 吸收 及 其 从 细胞 到
细胞 之 间 的 移动 , 同 时 代谢 条 件 对 于 水 分 主动 吸收 的 影响 多 半 或 全
部 是 通过 这 种 方法 或 其 它 间接 方法 以 发 挥 作用 。
虽然 某 些 植物 在 一 定 条 件 下 由 于 主动 吸收 《第 8 章 ) 的 结果 而
滋 泌 出 来 的 水 分 是 相当 大 量 的, 但 一 般 来 说 , 由 于 这 种 作用 而 进入
— 植物 体内 的 水 分 体积 , 和 由 于 被 动 吸水 而 进入 植物 体 凡 的 水 分 体积
比较 起 来 , 还 是 很 小 。 主 动 吸水 在 降低 土壤 含水 量 的 效果 , 似 乎 也
显著 低 于 被 动 吸收 的 效果 。 主 动 吸 收 的 机 构 , 也 不 能 逆 着 负数 值 大 -
于 - 1 或 -= 2 巴 的 水 分 势 去 吸收 水 分 而 被 动 吸收 机 构 则 导致 以 较
快 的 速度 对 水 分 的 吸收 , 直 至 基质 水 分 势 接近 永久 碎 大 百 分 率 〈 接
近 =15 巴 ) Aik. 2
7—13- BZIP 2 TRS BEBE HS DAL :
任何 能 够 影响 土壤 水 分 势 和 幼 根 外 围 细胞 壁 水 分 势 的 因子 , 部
会 影响 到 水 分 的 吸收 速度 。 而 且 植 物 根部 通过 土壤 的 生长 , 或 多 或
少 都 是 持续 进行 的 , 因 此 当 土 壤 含水 量 低 于 田间 特 水 量 时 , 则 具有
"122。
区
二 根部 生长 连续 进行 时 , 才 有 可 能 以 相当 巨大 的 速度 吸收 水 分 。 因 此 ,
影响 根系 生长 速度 的 因子 , 也 会 显著 地 影响 着 被 吸收 的 水 分 数量 。
根据 前 面 的 讨论 , 可 以 清楚 地 看 出 , 蒸 腾 强 度 极 大 地 影响 着 水
分 的 吸收 速度 。 因 此 , 任 何 能 够 影响 蒸腾 作用 速度 的 因子 , 也 将 间 ,
接地 影响 着 水 分 的 吸收 速度 。 反 之 , 正 如 讨论 蒸腾 作用 时 已 经 提 及
的 , 任 何 能 够 影响 水 分 吸收 速度 的 因子 , 也 同样 会 影响 到 蒸腾 强度 。
现 对 影响 水 分 吸收 速度 比较 重要 的 土壤 因子 进一步 加 以 讨论 。
1. 土壤 有 效 水 分
二 般 来 说 , 土 壤 有 效 水 分 , 被 认为 是 土壤 中 可 供 利用 的 那 一 部
水 分 , 它 超过 永久 韶 荐 百分率 。 由 于 土壤 含水 量 自 田间 持 水 量 降 低
到 永久 碎 蒿 百分率 , 所 以 对 植物 有 效 的 水 分 也 减少 , 因 而 促使 吸收
水 分 速度 降低 。 这 种 影响 在 某 种 程度 上 是 由 于 叶子 渗透 势 在 土壤 仿
水 量 降低 时 变 成 很 大 的 负数 值 所 抵 销 , 至 少 在 若干 种 类 植物 是 如
此 。 正 如 下 一 章 将 要 讨论 的 , 在 比较 极端 条 件 下 , 叶 子 细胞 的 水 分
可 能 变 成 张力 状态 。 因 此 , 当 土壤 一 水 分 势 降低 时 , 叶 子 的 水 分 势
便 出 现 极 大 的 负数 值 。 这 样 就 能 提高 被 动 吸水 机 构 的 功效 。
EK FAA BE ASR, 植物 吸收 水 分 是 如 此 缓慢 ,
_ 以 至 通常 不 能 维持 叶子 细胞 的 膨胀 度 。 土 壤 含水 量 相对 高 于 田间 持
水量 范围 时 , 这 就 引起 许多 种 类 植物 吸收 水 分 的 速度 降低 , 因 为 含
水 量 提高 而 伴随 着 土壤 通气 条 件 降低 《后 面 将 要 讨论 )。
2. 土 壤 温 度
许多 种 类 植物 在 土 温 过 于 冷冻 时 , 便 会 降低 对 水 分 的 吸收 速度 ,
但 是 这 种 效应 的 准确 程度 , 因 不 同 植物 而 异 。 一 般 来 说 , 原 产 于 温
暖 地 区 的 植物 , 当 土壤 冷冻 超过 原 产地 低温 气候 时 , 其 吸收 水 分 的
速度 便 天 大 降低 。 例 如 , 西 瓜 和 棉花 均 属 温暖 季节 的 作物 , 在 10"C
时 其 吸收 的 水 分 只 有 25*C 时 的 20%, 而 甘蓝 属于 寒冷 季节 的 作物 ,
在 低 玫 上 述 两 种 温度 时 , 其 吸收 的 水 分 则 为 高 温 时 的 75%。 土 温
与 水 分 吸 政 速度 之 间 的 关系 , 根 据 白 三 叶 草 在 几 种 土壤 一 水 分 势 情
况 下 所 得 的 蒸腾 强度 如 图 7.10 所 示 。 类 似 的 关系 , 毫 无 疑问, 对
其 官 种 类 植物 也 是 适用 的 。 因 此 , 根 据 这 样 明显 的 道理 , 可 以 知道
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10 20 30
土壤 温度 (°C)
图 7.10 不 同 的 土壤 一 水 分 势 下 白 三 叶 草
的 蒸腾 强度 与 土壤 温度 的 关系
a (5] 8 Cox 和 Boersma 的 资料 1967)
。 植物 根系 不 可 能 从 冻结 的 土壤 中 吸收 水 分 。
2 低 土 温 为 什么 能 够 阻碍 植物 对 水 分 的 吸收 速度 , 这 显然 是 相
40 50
, 当 复杂 的 机 构 , 它 涉及 的 主要 因子 有 : (1) 阻碍 根部 的 伸 长 速度 ;
C2) 增 大 水 分 的 粘 滞 性 ;( 3 ) 降 低 水 分 通过 土壤 的 移动 速度 ;4 )
增 大 根部 细胞 膜 的 粘 汪 性, 从 而 降低 细胞 膜 对 水 分 的 渗透 性 ; (5 )
降低 根部 细胞 的 代谢 活动 。
土 温 有 时 太 高 , 往 往 也 同样 影响 水 分 的 吸收 速度 。 例 如 柠檬 :
柑 顶 、 朱 栾 等 , 曾 经 发 现 , 当 土壤 温 度 超 过 30°cR 35°CH, MS
降低 根系 对 水 分 的 吸收 速度 。
5. 土 温 通 气 条 件
一 般 来 说 , 在 通气 良好 的 土壤 里 , 大 多 数 种 类 植物 根部 吸收 水
分 的 速度 要 比 通气 不 良 的 土壤 更 加 快速 。 缺 少 空气 的 土壤 中 ,O: 浓
度 可 能 接近 于 零 值 , 而 CO 浓度 则 上 升 到 21% 也 不 希奇 。 当 土壤 为
° 124°
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这 样 的 条 件 下 , 似 乎 可 能 是 由 于 严重 缺 氧 比 之 由 于 CO, 积 累 而 导致
水 分 吸收 速度 降低 〈 在 许多 植物 中 已 被 证 明 ) 要 更 加 明显 土壤 。
中 有 效 O, 的 供应 迅速 减少 ;就 会 降低 根部 细胞 的 呼吸 强度 , 从 而 影
响 其 它 代 谢 过 程 以 至 根部 生长 速度 。 生 理 条 件 扰乱 的 后 果 之 一 , 就
是 水 分 吸收 速度 降低 。 当 大 多 数 种 类 植物 的 根部 在 实际 缺 氧 的 土壤
中 至 少 能 够 短 时 间 生 活 时 , 这 大 概 是 由 于 无 氧 呼吸 作用 GS 13 章 )
的 蛙 单 , 但 若 这 个 过 程 持续 时 间 较 长 便 导 致 许多 植物 根部 死亡 。 各
种 陆 生 秆 物 能 够 忍受 土壤 氧气 不 足 的 条 件 , 是 有 显著 不 同 的 。 例 如 ,
当 土 壤 因 洒水 而 引起 空气 不 足 时 , 玉 米 和 烟草 在 几 天 时 间 内 就 受到
严重 损害 , 而 向 日 葵 和 高 梁 受 影响 则 较 轻 。 在 所 有 栽培 作物 中 , 水
稻 是 另 一 个 极端 的 例子 , 它 能 正常 生长 在 渡 水 的 土壤 里 。 同 样 在 一
些 树林 之 中 , 例 如 柏树 、 紫 树 和 红 树 , 它 们 的 根系 能 正常 生长 于 被
水 饱和 或 者 滤 水 的 土壤 里 , 而 杆 树 、 松 树 和 美国 狼 掌 棒 , 却 不 能 长
时 间 生 活 在 这 样 的 条 件 而 不 受 损害 或 者 死亡 。
与 大 多 数 类 型 的 植物 不 同 , 水 生 植 物 的 根部 能 够 自然 地 生长 于
被 水 分 饱和 的 土壤 , 并 且 有 规律 地 从 这 种 土壤 中 吸收 水 分 。 某 些 种
类 的 水 生 植 物 , 具 有 发 育 良好 的 从 叶子 经 过 茎 干 连接 到 根部 的 胞 间
室 隙 。 已 经 证 明 , 在 若干 种 类 的 这 样 的 植物 氧气 通过 这 种 途径 到 达
根部 , 毫 无 疑问 , 在 许多 其 它 种 类 的 水 生 植物 中 , 也 会 有 这 样 的 O,
“输送 途径 。 但 是 , 另外 一 些 种 类 的 植物 , 它们 的 根部 虽 则 生长 于 济 水
些 气 体 从 地 上 器 官 到 达 根 部 , 也 可 能 是 经 过 一 般 大 小 的 胞 间 空 隙 来
实现 , 在 这 些 种 类 植物 的 根部 , 经 过 顶端 下 行 移动 成 为 有 效 的 D: 量
减少 或 者 元 全 没有 , 显然 这 是 因为 在 氧 浓度 相对 低 的 条 件 下 , 仍 然
能 够 继续 进行 其 代谢 过 程 。
4. 土壤 溶液 浓度
计 湿 地 区 的 大 多 数 土 壤 中 , 土 壤 溶 液 浓度 往往 很 低 , 以 至 它 对
土壤 一 水 分 势 的 影响 极为 微弱 。 另 一 方面 , 在 盐 碱 土 中 , 溶 解 于 土
塘 水 分 的 盐 类 则 很 高 , 常 常 足以 导致 土壤 溶液 呈现 极 高 的 负数 值 渗 ,
。 125 °
透 势 , 这 在 极端 情况 下 可 能 达到 - 100 巴 或 甚至 更 低 。 大 量 的 肥料
施 于 温室 或 农业 土壤 中 〈 特 别 是 砂 质 土 ), 或 者 含有 高 浓度 可 溶性 盐 “
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巴 或 者 更 多 。
除了 土壤 含水 量 低 于 田间 持 水 量 以 外 , 土 壤 一 水 分 势 实质 上 等
于 土壤 溶液 的 渗透 势 。 一 般 来 说 , 当 基质 渗透 势 负 数值 增 大 时 , 水
分 吸收 速度 便 降 低 。 溶 质 对 水 分 进入 根部 的 影响 , 看 来 主要 是 渗透 势
的 作用 , 而 离子 的 特殊 效应 仅仅 起 着 辅助 的 作用 。 上 只 有 当 基 质 溶液 渗
透 势 负数 值 不 大 于 几 巴 时 , 大 多 数 植物 才能 正常 生长 发 育 。 盐 生 植
物 也 就 是 原 产 于 盐 碱 土 或 盐 碱 基质 之 上 的 植物 是 唯一 的 例外 。
7 一 14 叶子 对 水 分 的 吸收
叶子 或 植物 其 它 地 上 部 ,往往 由 于 降雨 、 露 水 或 降 雾 而 变 湿 。
洪水 也 会 使 植物 地 上 部 器 官 暂 时 被 淹 浸 。 许 多 种 类 的 植物 , 至 少 能
通过 叶子 而 吸收 有 限 的 水 分 。 很 多 种 类 植物 的 萎 芒 叶子, 可 以 将 其
浸 于 水 中 而 使 其 膨胀 度 得 到 恢复 。 在 夜间 也 往往 可 观察 到 凌 关 叶子
恢复 其 膨胀 度 。 这 种 恢复 的 部 分 原因 , 有 时 是 由 于 叶子 吸收 露水 的 结
胀 的 主要 因子 〈 参 阅 第 8 章 )。
° 126 。
SR, BUR IAA 3} ABE EL A aE, A I ee
BIE ”内 部 的 水 分 关系
陆 生 植物 根部 所 吸收 的 水 分 , 绝 大 部 分 在 蒸腾 过 程 中 散失 , 只
有 少量 水 分 才 被 用 于 生长 和 光合 过 程 , 而 某 些 种 类 植物 还 可 能 有 少
量 水 分 通过 吐 水 作用 而 散失 。 因 此 , 水 分 必须 从 根部 吸收 多, 越过
中 间 组 织 和 器 官 而 运输 到 被 利用 的 部 位 , 或 者 从 这 个 部 位 散失 于 植
驳 体 外 。 水 分 通过 植物 体 而 移动 的 过 程 , 称 之 为 水 分 的 传导 、 运 输 或
转移 。
“ , 树 体 里 水 分 向 上 运输 就 是 最 为 明显 的 例子 。 已 经 知道 , 许 多 种
类 的 树木 , 生 长 最 高 的 高 度 至 少 可 达 100 米 , 其 中 有 海岸 红 杉 (>e-
quoia sempervivens), IMINER GER) (Sequoiadendron gi-
gantea). PRAG SEWN ERS (Pseudotsuga douglasii), WW tM (Eu-
calyptus spp.)。 由 于 树木 的 根系 , 至 少 总 是 深入 地 下 几米 , 因 此
被 吸收 上 上 行 的 部 分 水 分 所 通过 的 实际 距离 要 超过 树木 地 面 的 高 度 。
- 高 大 树木 完成 这 一 功能 所 依据 的 机 理 , 是 以 大 量 实验 以 至 更 多
的 推理 为 基础 。 下 面 将 讨论 汁液 通过 植物 体 而 上 升 的 原理 , 基 本 上
是 以 其 在 树 体内 的 运转 为 依据 , 因为 关于 这 个 问题 的 许多 实验 工作 ,
都 是 以 树林 种 类 进行 的 。 被 证 明 适 用 于 高 大 树木 的 这 种 现象 的 任何
解释 , 对 于 很 矮小 的 维 管束 植物 种 类 , 也 是 适用 的 。
8 一 1 水 分 通过 植物 体内 的 途径
对 于 大 多 数 植物 来 说 , 水 分 进入 植物 体内 的 主要 途径 是 通过 根
尖 部 位 或 舍 近 根 尖 的 表皮 细胞 和 根 毛 来 实现 〈 图 7. 4) 。 大 多 数 林木
和 灌 未 , 相 当 大 量 的 水 分 也 可 以 通过 老龄 的 木 栓 化 根部 来 吸收 。 不
管 水 分 要 经 过 什么 中 间 组 织 来 运输 , 然 而 它 最 后 总 是 要 进入 根部 林
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质 部 导管 或 管 胞 , 然 后 水 分 一 旦 进入 林 质 部 导管 , 一 般 是 向 上 移动 、
木质 部 组 织 刚 好 连接 于 根 尖 的 后 面 , 水 分 经 过 很 部 进入 蔡 以 至 叶
柄 , 最 后 再 经 许多 分 支 以 后 , 通 常 最 终 到 达 叶 片 叶 肉 细 胞 (图 8.1)。
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图 8.1 苹果 叶肉 细胞 里 的 导管 终端
叶子 的 大 多 数 细胞 , 只 有 少数 细胞 远离 叶脉 或 者 叶脉 末端 。 在 植物
体内 , 水 分 所 通过 的 木质 部 组 织 就 像 一 个 连续 的 单位 系统 。 经 过
导管 或 管 胞 的 水 分 , 大 多 数 就 是 沿 着 这 条 途径 而 同时 移动 。 水 分 自
叶子 木质 部 导管 进入 叶肉 细胞 。 在 叶肉 细胞 中 , 水 分 是 从 细胞 到 细
胞 移动 , 然 后 通过 燕 发 作用 由 细胞 蒸发 到 细胞 间隙 而 散失 。 水 分 通
过 根部 细胞 和 叶子 叶肉 细胞 的 移动 , 必 须 看 成 是 水 分 运输 过 程 的 一
个 整体 部 分 。
虽然 , 大 量 的 水 分 是 沿 着 上 面 所 述 的 途径 通过 植物 体 并 在 蒸腾
”过程 中 散失 , 但 也 有 少量 水 分 不 是 如 此 。 在 整个 运输 途径 中 , 少 量
水 分 进入 邻近 的 生活 细胞 , 并 在 细胞 分 裂 、 增 大 、 特 别 是 由 形成 层
分 化 而 来 的 细胞 中 被 利用 。 正 处 于 活 暑 生长 的 茎 尖 \、 根 尖 和 果实 所 利
用 的 水 分 也 是 十 分 大 量 的 , 然 而 含 叶绿素 的 细胞 在 光合 过 程 中 也 利
用 水 分 , 但 主要 还 是 利用 生长 增 大 体积 的 时 期 。 然 而 对 于 大 多 数 种 类
植物 来 说 , 在 生长 和 代谢 过 程 中 所 利用 的 水 分 , 还 不 到 进入 植物 体内
水 分 的 1% 或 2 %, 其 余部 分 都 在 蒸腾 过 程 中 自 植物 体内 散失 。
° 128°
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7.
.
圣 少 是 从 1671 年 马尔 皮 基 氏 (Malpighi) 进行 环 状 剥皮 实验 以
来 , 已 经 公认 木质 部 是 植物 主要 的 水 分 输 导 组 织 。 把 茎 剥 去 一 轿
(或 叫 “ 环 状 剥 皮 办 , 即 从 外 部 刚好 到 木质 部 整个 组 织 割 去 一 条 狭
窄带 而 不 阻碍 水 分 进入 华 部 环 制 以 上 的 器 官 。 另 一 方面 , 把 革 木 质
部 组 织 整个 外 层 害 去, 就 会 导致 着 生 于 环 剥 上 部 的 叶子 几乎 立即 呈
MAH, :
8 一 2 葵 部 解 痢 学
如 果 对 水 分 所 通过 的 组 织 解剖 学 候 乏 某 些 知识 , 几 乎 不 可 能 在
理论 上 去 冰 明 水 分 移动 的 机 理 , 因 此 在 进一步 讨论 水 分 移动 过 程 之
前 , 扼 要 概述 茎 部 结构 是 有 必要 的 。 莹 在 其 结构 上 有 很 大 不 同 , 每
种 类 型 的 植物 都 有 某 些 它们 本 身 固 有 的 解剖 学 特点 。 但 是 某 些 共同
的 组 织 结构 型 式 , 依 然 被 认为 是 主要 地 位 , 而 且 大 多 数 植物 茎 部 结
. 构 都 是 接近 于 这 样 或 那样 的 共有 的 排列 方式 。
图 8.2 和 图 8.3 是 两 种 代表 性 植物 的 茎 部 解剖 横 切 面 。 玉 米 代
_ 表 草本 单子 时 植 物 的 蔡 结 构 , 北 美 猩 掌 樊 代 表 木 本 双子 叶 植 物 的 蕉
结构 。
根据 对 一 年 生 蔡 部 的 研究 , 并 不 能 真正 了 解 木 本 植物 的 茎 部 结
构 。 这 些 一 年 生 植物 茎 部 的 初生 组 织 , 就 是 在 茎 部 伸 长 生长 时 其 顶
端 生长 点 所 形成 的 组 织 发 育 而 来 。 同 样 , 几 乎 所 有 多 年 生 植物 荃 部
的 直径 , 也 会 由 于 形成 层次 生 组 织 发 育 的 结果 而 生长 增 大 。 由 于 形
成 层 细胞 的 分 裂 、 增 大 和 分 化 , 结果 在 形成 层 的 内 表面 得 以 增生 木质
部 的 附加 层 〈 次 生 木 质 部 ), 而 在 其 外 表面 则 增生 新 的 韧 皮 部 组 织 层
《次 生 万 皮 部 )。 木 本 植物 荃 部 的 次 生生 长 , 发 源 于 它们 发 育 的 第 一
个 季节 , 而 以 后 的 每 一 个 生长 季节 仍然 持续 这 种 生长 。 因 此 几 年 以
后 , 任 何 木 本 植物 荃 部 的 巨大 体积 , 都 是 由 次 生 组 织 构成 。 木 本 植
物 荃 部 的 顶端 生长 、 侧 生生 长 , 以 及 这 些 生 长 过 程 与 董 部 初生 及 次
生 组 织 的 形成 之 关系 , 将 在 第 19 章 才 更 详细 地 加 以 讨论 。
春天 形成 的 木质 部 组 织 , 就 横 切 面 观察 , 往 往 在 形态 上 显著 不
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同 于 以 后 季节 形成 的 组 织 。 许
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《 夏 材 ”具有 更 多 更 大 的 导
管 , 细 胞 壁 通 常 也 比 随后 形成
的 夏 材 要 薄 。 在 针叶树 , 春 季
形成 的 管 胞 比 之 其 后 生长 季节
形成 的 管 胞 的 细胞 壁 要 更 薄 ,
细胞 横 切 面 直 径 要 更 大 。 由 春
材 过 渡 到 夏 材 , 通 常 有 一 个 极 、
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年 春季 都 直接 在 上 一 年 夏季 期
间 产 生 的 稠密 组 织 之 上 , 形 成
更 为 广阔 的 木质 部 组 织 , 从 而
无 论 在 任何 两 个 连续 季节 形成
的 木质 部 各 区 之 间 , 都 显示 出
一 个 突出 的 分 界线 。 这 种 生长
的 结果 , 就 是 任何 树木 的 树 于
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: 轮 代 表 着 一 年 生长 的 增加 量 。
偶尔 在 某 个 季节 可 能 不 产生 年 图 8 ? we me ee
, 轮 , 或 者 多 于 一 个 以 上 的 年 部 分 。 图 示 三 东 维 管束 和 两
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‘ s 大 细胞 组 织 , 有 时 是
一 年 时 间 内 由 于 形成 层 活 动 的 at ka
结果 所 形成 的 木质 部 。
在 许多 树木 种 类 中 , 由 于 木质 部 组 织 年 龄 增加 , 于 是 它们 的 各
种 组 成 结构 、 化 合 物 和 色泽 都 发 生 显著 变化 , 结果 边 材 转 变 为 心材 。
当 边 材 成 熟 转 化 为 心材 时 , 任 何 木质 部 仍然 生活 着 的 细胞 的 细胞 壁
都 不 断 增加 木质 化 程度 , 随 后 这 些 细胞 不 久 便 死 亡 。 死 亡 组 织 的 含
水 量 一 般 降 低 , 而 如 油脂 、 松 脂 、 树 胶 、 单 宁 之 类 的 化 合 物 , 则 租
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心材 却 相对 干燥 。 x
(Ge RRL He 图 8.3 横 切 面 所 见 的 北美 忽 掌 枯 幼 蔡 之 一 部 分
的 树种 中 , 心 材 的 水 分 多 半 被 看 成 是 相对 稳定 , 且 不 直接 参与 运输
作用 。 、
”与 次 生 木 质 部 发 育 的 同时 , 次 生 韧 皮 部 组 织 也 由 形成 层 发 育 。
本 栓 形 成 层 也 发 源 于 树 皮 , 并 在 此 处 产生 木 栓 形 成 层 (BB 19
章 )。 因 此 当 树 木 生长 到 老龄 时 , 在 外 层 组 织 也 与 木 本 茎 部 的 木质 部
一 样 , 发 生 着 深刻 的 变化 。
图 8.4 和 图 8.5, 作为 被 子 植物 群 的 代表 一 一 北美 的 掌 棒 木 质 部
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为 了 清楚 显示 木材 的 结构 而 用 透视 图 表示 外 , 这 是 一 个 平
面 切面 图 。 大 部 分 导管 和 纤维 管 胞 以 切面 图 表示 , RAD
数 粥 切面 管 壁 是 用 外 观 图 表示 。 导 管 的 具 缘 纹 孔 则 用 外 观 。
图 和 切面 图 表示 。 放 射 状 细胞 末端 细胞 壁 和 放射 状 细胞 之 ,
间 表 示 单 纹 孔
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图 8.
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(Hj L. G. Livingston)
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成 分 和 细胞 结构 的 概念 。 图 8.6 和 图 8.7, 以 类 似 的 方式, 叙述 裸
子 植物 的 代表 一 一 美国 五 针 松 木质 部 的 组 织 结构 。 乔 木 状 的 单子 时
植物 如 棕榈 , 其 输 导 系统 十 分 复杂 , 本 书 对 此 不 拟 赣 述 。
被 子 植物 木材 木质 部 组 织 , 弟 由 导管 、 管 胞 、 各 类 型 纤维 、 木
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了 图 8.5 SAN BRIE SE RESTA IM POT, AB PS RE
外 观 图 表示 。 两 个 导管 壁 以 断面 图 表示 。 导 管 管 壁 上 的 具
缘 纹 孔 以 外 观 图 和 断面 图 表示 。 在 木质 部 放射 状 胞 壁 和 木
质 部 藩 壁 组 织 胞 壁 的 单 纹 孔 则 以 外 观 图 表示
CK L. G. Livingston) L
材 薄 壁 组 织 和 木质 部 放射 状 细胞 组 成 。 这 些 组 织 的 分 布 比例 和 排列
形状 , 因 不 同类 型 的 植物 而 有 其 巨大 的 变化 。
在 被 子 植物 的 木质 部 组 织 中 , 最 具 特 征 性 的 成 分 是 导管 。 一 般
来 说 , 这 是 一 个 可 以 通过 木质 部 几米 长 的 或 多 或 少 类 似 管状 的 结构
组 织 。 在 某 些 种 类 植物 中 , 导 管 里 常常 可 以 看 到 有 和 孔 眼 的 横 壁 , 而
在 另 一 些 种 类 植物 中 , 则 没有 横 壁 或 者 常常 没有 横 壁 。 导 管 的 垂直
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图 8.6 一 小 段 美国 五 针 松 森
“9134。
材 的 弦 切 面 。 垂 直 伸
长 的 成 分 是 管 胞 。 以
断面 图 表示 管 胞 和 边
缘 放 射 状 细胞 上 具 缘
纹 孔 。 以 断面 图 表示
其 它 放射 状 细胞 上 单
纹 孔 。 在 边缘 放射 状
细胞 和 其 它 放 射 状 细
胞 之 间 示 出 半 具 缘 纹
孔
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图 8.7 ”一 小 段 美国 五 针 松 木材
的 径 向 切面 图 。 垂 直 伸
长 的 成 分 是 管 胸 。 管 胞
中 的 具 缘 纹 孔 以 外 观 图
表示 , 而 边缘 放射 状 细
胞 中 的 则 以 断面 图 表
示 , 在 放射 状 细胞 中 以
外 观 图 和 汤面 图 表示 音
纹 孔 。 在 边缘 放射 线 状
细胞 和 其 它 放射 状 细胞
之 间 , 示 出 半 具 缘 纹 孔 。
三 排 边缘 细胞 只 以 略图
扼要 示意
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有
壁 已 经 林 质 化 , 已 经 森 质 化 的 初生 森 质 部 , 常 常 形成 如 同 环 状 或 螺
旋 状 等 特征 性 的 增 厚 。 树 森 导 管 直径 的 大 小 , 大 约 从 20 微米 到 40
微米 左右 。 茧 本 植物 直径 可 达 700 微米 左右 。 在 植物 的 某 些 部 位 ,
特别 是 在 鞋 节 上 上、 在 叶子 的 叶片 内 、 和 具有 分 枝 的 根系 中 , 导 管 的
分 枝 是 极其 广泛 的 。
导管 上 薄 壁 区 叫做 纹 孔 , 它 们 不 仅 分 布 于 导管 与 导管 或 导管 与
细胞 相 邻接 的 所 有 导管 壁 部 位 , 而 且 也 分 布 于 大 多 数 成 熟 的 细胞 辟
部 位 。 在 植物 细胞 壁 中 所 发 现 的 三 个 主要 纹 孔 类 型 是 , 单 纹 孔 、 具
Bot, KARAT 〈 图 8.8)。 严 格 地 说 ,“ 纹 孔 ” 一 词 指 的 是 只
在 一 个 细胞 的 次 生 壁 上 的
孔 穴 , 而 “ 纹 孔 对 ” 则 通
常 指 的 是 两 个 邻接 细胞 的
互补 纹 孔 。
”图 8.9 表示 导管 各 个
发 育 阶 段 , 这 是 一 个 比 木
材 其 它 成 分 的 形成 更 为 复
杂 的 现象 。 由 形成 层 分 列
而 来 的 原始 细胞 , 其 直径
迅速 扩大 , 同 时 相当 明显
的 液 泡 也 发 育 起 来 。 导 管
成 分 的 纵向 壁 还 形成 次 生
木质 化 层 , 随 后 便 发 生 原
生 质 分 解 和 末端 壁 溶解 。
这 一 系列 的 连续 演变 过 程
的 结果 , 便 形成 一 个 典型
的 小 管 一 一 由 许多 导管 成 图 8.8 美国 五 针 松 纹 孔 模式 透视 图 示
分 合并 而 成 的 无 生命 的 导 下 人 半 具 缘 纹 孔
管 , 每 一 个 导管 成 分 , 都
是 由 来 源 于 形成 层 细胞 分 裂 的 单个 细胞 分 化 而 成 。 许 多 种 类 植物 , 特
别 是 林 本 植物 , 导 管 的 形成 不 是 以 刚才 所 述 的 一 般 正规 方法 产生 。
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图 8.9 FRSA TAA
A. 已 扩大 的 形成 层 细 胞 B.S HAR RRS
双 面 突出 加 厚 ”C .在 导管 侧 壁 上 形成 螺旋 状 加 厚 时 , 末
端 壁 依然 存在 “D. 在 导管 中 原生 质 解体 , 在 末端 薄 壁 的 “
部 分 上 螺旋 状 加 厚 三 .成 熟 的 导管 , 末 端 壁 消失
( 仿 Esau)
在 许多 这 样 的 植物 种 类 中 , 导 人 成 分 的 末端 互相 重 侠 , 并 在 未 端 附
近 的 侧 壁 部 位 还 发 育 着 孔 穴 〈 图 8.4)。
在 许多 林木 中 发 现 有 管 胞 , 但 并 非 所 有 的 被 子 植物 都 有 管 胞 存
在 。 它 们 通常 是 具有 棱角 厚 壁 的 多 少 类 似 纺锤 形 的 细胞 。 成 熟 的 管
胞 不 具 原 生 质 , 因 此 它 类 似 于 木质 部 导管 , 不 具有 生命 。 最 天 的 管
胞 长 约 5 毫米 而 直径 约 30 微米 。 管 胞 的 细胞 壁 , 类 似 于 导管 , 具
”有 纹 孔 。 管 胞 是 水 分 运输 的 细胞 , 但 是 在 大 多 数 被 子 植物 中 , 它 们
作为 水 分 运输 通过 的 途径 , 比 通过 导管 运输 的 速率 显著 要 低 得 多 。
除了 所 形成 的 细胞 形状 和 体积 不 同 , 以 及 不 象形 成 导管 那样 由
各 个 成 分 旦 直线 并 合 排列 以 外 , 管 胞 由 形成 层 发 育 而 来 所 经 历 的 过
程 与 导管 成 分 的 形成 过 程 在 本 质 上 相 类 似 。
° 136°
Lieb, PARE MWA, BAAR RN
胞 , 这 些 细胞 不 同 于 上 面 所 述 的 成 分 , 在 它们 分 化 后 的 一 段 时 间 内
依然 活着 。 通 常 一 直 活 到 它们 部 分 地 变 成 心材 时 为 止 , 木 材 薄 壁 组
织 细 胞 才 册 更 死亡 。 林 材 薄 壁 细胞 , 一 般 是 稍微 伸 长 , 并 且 在 木质
部 是 呈 二 不 细胞 邻接 着 另 一 个 细胞 , 成 串 地 垂直 排列 。 因 此 , 木 材
薄 壁 组 织 束 , 通 常 构成 一 个 以 垂直 方向 , 通 过 木材 的 长 距离 伸延 。
贯穿 于 整个 木质 部 年 轮 组 织 的 木材 薄 壁 组 织 束 的 分 布 , 因 植物 种 类
不 同 而 有 差异 。 在 某 些 种 类 植物 , 它 们 是 分 散 地 遍布 于 木质 部 的 ,
而 另 一 些 种 类 植物 , 它 们 则 分 布 于 夏 材 〈 换 句 话说, 就 是 在 生长 季
节 的 未 期 ) 所 产生 的 最 外 层 或 外 面 两 层 细胞 .还 有 另 一 些 种 类 植物 ,
它们 只 是 与 导管 相 接触 , 或 者 与 其 它 木 材 菏 壁 组 织 细胞 相 接触 , 而
后 者 又 与 导管 相 接触 。
前 面 所 述 的 未 质 部 各 种 成 分 , 均 与 长 轴 垂 直 的 方向 定向 排列 。
除了 这 种 垂直 系统 以 外 , 在 木质 部 里 还 存在 着 横向 的 放射 状 系统 ,
这 些 系统 的 细胞 , 其 长 轴 与 茎 长 轴 成 直角 方向 排列 。 这 些 横 向 排列
的 组 织 单位 , 称 之 为 维 管 射线 。 在 大 多 数 种 类 植物 的 茎 部 , 这 些 身
线 从 韧 皮 部 的 外 端 通过 形成 层 进入 木质 部 , 连 续 穿 越 若干 距离 。 木
质 部 所 见 的 维 管 射 线 部 分 , 称 之 为 木质 部 射线 或 木 射线 , 而 在 韧 皮
部 的 部 分 则 叫 韧 皮 部 射线 。 木 质 部 射线 在 宽厚 度 以 及 长 度 上 的 变化
幅度 , 可 由 一 个 细胞 到 许多 个 细胞 而 不 同 , 但 某 一 类 型 的 射线 通常
都 显示 轨 该 类 型 植物 的 特征 〈 图 8. 4 一 图 8.7)。 木 质 部 射线 细胞 类
似 手 未 材 壁 组 织 细胞 , 它 们 直至 木材 组 织 转变 为 心材 之 前 依然 活
着 。 林 质 部 射线 大 概 起 着 水 分 由 木质 部 运输 到 韧 皮 部 的 运输 通道 的
作用 , 由 韧 皮 部 运输 到 木质 部 生活 细胞 的 可 溶性 养分 , 也 是 沿 着 这
条 途径 进行 的 。 |
生活 的 射线 细胞 , 在 各 点 上 与 生活 的 木材 薄 壁 细胞 相 接触 。 这
样 就 在 木材 圆 简 状 结构 内 , 形 成 一 个 由 垂直 定向 的 木材 薄 壁 组 织 柬
和 横向 木质 射线 束 的 生活 细胞 构成 的 单位 系统 。 因 此 , 这 里 有 着 一
个 由 生活 细胞 构成 的 相互 交 炽 连接 而 成 的 网 状 组 织 , 贯 穿 于 大 量 的
非 生命 的 导管 、 管 胞 以 及 任何 被 子 植物 茎 部 最 幼 龄 部 分 的 纤维 。 没
° 137
有 一 个 输 导 成 分 (即使 有 也 许 只 是 少数 ) 一 -导管 或 管 胞
一 点 就 是 以 更 多 点 与 这 种 连续 性 的 生活 细胞 系统 相 接触 。
裸子 植物 的 木材 结构 比 之 被 子 植物 要 简单 得 多 , 一 般 来 说 , 这
一 类 群 的 木 本 植物 , 在 其 茎 部 结构 上 也 比 之 后 一 类 群 的 植物 要 更 为
一 致 。 只 是 针叶树 的 木材 , 普 遍 存在 着 管 胞 或 未 射线 细胞 。 大 多 数
针叶树 , 也 同样 存在 着 木材 薄 壁 组 织 细胞 , 而 许多 种 类 植物 还 存在
着 类 似 管 胞 的 纤维 细胞 。 在 针叶树 和 被 子 植物 之 问 , 一 个 非常 显著
的 差别 , 总 的 来 说 就 是 前 者 没有 导管 。 -
在 针 时 树木 材 中 。 管 胞 是 特殊 的 成 分 , 以 此 作为 构成 这 些 树 未
的 绝 大 部 分 木质 组 织 。 针 时 树 管 胞 , 彼 此 连结 , 梅 成 一 个 稠密 状 的
不 是 以
“木质 组 织 。 垂 直 相互 靠 接 的 管 胞 , 总 是 沿 着 其 渐 尖 形 部 分 垂 县 起 来
(图 8.7)。 水 和 洲 质 从 一 个 管 胞 移 疝 另 一 个 管 胞 , 是 借助 于 相 邻
胞 壁 的 纹 孔 来 实现 。 因 为 , 在 几乎 全 部 是 由 管 胞 构成 的 木质 部 组 织 具
有 大 量 的 横 壁 存在 , 所 以 水 分 通过 这 些 组 织 运输 时 所 遇 到 的 阻力 ,
要 大 于 跨越 含有 导管 的 木质 组 织 。 但 是 有 趣 地 指出 , 针 叶 树 是 世界
上 高 大 的 树 本 水 分 在 这 些 树木 体内 向 上 运输 … 孝 是 通过 管 胞 来 实
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8—3 ”水 分 通过 植物 运输 机 理 的 学 说
木质 部 汁液 在 植物 体内 是 如 何 上 升 的 机 理 , 已 曾 提出 一 系列 学
说 , 而 每 一 种 学 说 也 许 要 奉 涉 到 一 个 以 上 的 过 程 的 机 理 。 水 分 通过
植物 体 向 上 运输 的 可 能 机 理 , 根 据 我 们 现 有 的 知识 水 平 , 大 概 有 三
种 被 认为 是 合乎 道理 的 , 现 予以 讨论 。
“有 生命 学 说 ”
虽然 水 分 通过 导管 和 管 胞 的 纵向 运输 属 非 生命 性 质 , 但 却 或 多
或 少 总 是 与 生活 细胞 〈 木 质 薄 壁 组 织 和 木质 部 射线 ) 有 着 内 在 联
系 。 因 此 常常 有 人 提 到 水 分 向 上 运输 是 茎 内 生活 细胞 以 某 些 方式 起
作用 , 尽 管 还 没有 直接 证 据 支 持 这 种 观点 。
显然 许多 实验 已 经 完全 证 明 , 引 起 汁液 在 树木 体内 上 升 的 最 主
“138,
BALA, SAMA EMA HMR. lin MLA 22 米 高 的 75 年
老龄 树木 做 实验 。 在 接近 地 面 的 地 方 饮 断 , 并 在 饮 口 部 位 应 用 对 生 -
活 细 胞 用 毒害 的 三 硝 基 〈 茶 ) 酚 GM) 溶液 浸润 。 三 硝 基 酚 溶
液 便 沿 着 树干 得 慢 上 升 。 经 三 硝 基 酚 处 理 后 , 又 用 含有 复 红 〈 一 种
红色 染料 寻 深 液 涂 于 树干 未 端 , 浸 润 三 天 , 溶 液 便 通 过 已 被 三 硝 基
GE) 酚 杀 死 的 生活 细胞 组 织 上 升 到 树干 顶端 。 对 同样 共 干 经 90"C
高 温 完 全 杀 死 后 , 水 分 也 依然 沿 着 这 样 的 荃 干 持续 上 升 。
然而 , 在 上 述 所 有 实验 中 , 都 观察 到 茎 部 顶端 的 叶子 , 部 分 或 全
部 被 杀 死 , AREER NSA, 虽然 这 效应 通常 是 隔 几 天
以 后 才 显 露出 来 而 非 立即 可 以 看 到 .有 生命 学 说 > 的 提议 者 认为 , 芭
部 的 生活 细胞 对 于 水 分 通过 植物 体 是 重要 的 因素 , 并 以 此 作为 证 据 。
然而 毒药 对 叶子 的 致命 作用 之 所 以 较 迟 才 表 现 出 来 , 可 能 有 两 个 广
面 原因 或 者 两 个 之 中 的 一 个 原因 所 引起 。 茎 部 组 织 细胞 被 杀 死 后 , 往
往 会 引起 填塞 导管 或 管 胞 物质 的 形成 , 从 而 阻碍 水 分 向 上 运输 .而且
在 处 理 部 位 的 细胞 死亡 , 便 引起 有 毒性 化 合 物 释 至 输 导 通道 , 当 它
运输 到 叶子 时 这 些 有 毒性 化 合 物 也 同样 会 引起 叶子 细胞 死亡 。
村
”通常 木质 部 的 着 液 , 可 以 由 蔡 部 切
顶 根 株 的 新 伤口 (图 8.10)、 树 木 残 桩 新
伤 日 、 或 者 新 刀 痕 的 地 方 、 或 者 钻 入 植
胸 体 我 实 的 部 位 溢 泌 出 来 。 在 大 多 数 植
物 中 , 这 种 汁液 的 流出 , 是 由 于 木质 部
导管 稀 释 液 含有 来 自 根部 的 机 械 压 力 所
引起 , 因 此 称 为 “ 根 压 > (第 7 章 )。 完
整 植株 的 吐 水 现象 也 同样 是 由 于 根 压 作
用 所 引起 的 (第 6 章 )。
任何 植物 根 压 的 大 小 , 通 常 可 用 测
压 计 测 出 。 除 少数 例子 外 , 木 质 部 汁液
洲 泌 出 来 的 压力 , 就 已 记录 的 植物 而 图 810 Nea
切 顶 根 株 证 明 根
言 , 通 第 不 超过 2 巴 , 而 大 多 数 植物 还 压 的 实验 装置 图
"139。,
要 低 于 这 个 数值 。 某 些 高 大 树木 的 根 压 , 例 如 桦 树 , 其 未 质 部 导管
有 着 重力 水 压 梯度 。 换 句 话说 , 随 着 树木 高 度 的 增加 , 根 压 便 下
降 , 降 低 的 比率 大 约 是 每 升 高 一 米 降 低 0.1 巴 。
虽然 某 些 种 类 植物 在 一 定 条 件 下 , 可 用 根 压 说 明 水 分 通过 植物
而 向 上 移动 的 动力 , 但 有 种 种 理由 认为 , 为 什么 不 能 把 根 压 看 成 是
水 分 通过 植物 体 向 上 移动 的 主要 动力 以 至 是 重要 的 机 理 呢 ? 第 一 ,
许多 种 类 植物 , 从 来 没有 观察 到 这 种 现象 。 第 二 , 除 了 少数 矮 生 植
物 而 外 , 根 压 的 大 小 还 不 足以 使 水 分 上 升 到 顶端 。 在 大 多 数 种 类 植
物 中 , 由 根 压 引起 的 水 流速 度 也 不 足以 补偿 蒸腾 强度 。 第 三 , 根 压
通常 是 很 小 的 , 至 少 在 温带 地 区 的 夏季 当 燕 腾 作 用 强烈 时 是 如 此 。
- 当 蒸 腾 强 度 剧烈 时 , 大 部 分 植物 伤口 表面 , 不 仅 未 能 分 泌 汁 液 , 而
且 往往 还 能 吸收 供给 伤口 表面 的 水 分 。
水 分 内 聚 力学 说
水 分 子 昌 然 不 停 地 运动 , 但 彼此 之 间 也 牢固 好 互相 吸引 着 。 在
大 量 的 液体 中 > 水 分 子 之 间 所 存在 的 吸引 力 是 不 明显 的 , 但 当 水 分
子 被 限制 于 直径 很 小 的 长 管子 里 的 时 候 , 则 常常 可 以 证 明 分 子 间 有 ,
吸引 力 的 存在 。 如 果 水 分 子 在 长 管子 的 顶端 得 到“ 奉 引力 2% 则 由
于 水 分 子 之 间 的 吸引 作用 (PURE A”) 而 压迫 水 分 沿 着 整个 水 柱 伟
导 。 而 且 由 于 水 分 子 和 管 壁 分 子 之 间 有 吸引 力 , 从 而 使 水 柱 不 能 在
应 力 下 过 引水 分 子 远离 周围 管 壁 。 植 物体 内 的 水 分 输 导 系统 , 人 恰似
一 条 类 似 连续 封闭 着 的 线 状 水 柱 , 从 植物 的 顶端 一 直通 往 植物 的 底
部 。 正 因为 水 分 子 和 附着 于 木质 部 导管 壁 的 水 分 子 之 间 的 内 聚 力作 、
用 , 所 以 这 个 系统 中 任何 一 点 上 的 应 力 都 将 传递 到 所 有 其 它 部 分 。
这 种 应 力 紧 紧 地 拉 着 水 柱 , 因 而 在 管子 内 部 产生 一 种 张力 状态 。
水 分 随时 都 可 能 由 叶肉 细胞 壁 蒸发 到 细胞 间 除 , 因 此 叶肉 细胞 “
壁 的 水 分 势 负 数值 较 大 。 于 是 这 种 细胞 壁 的 水 分 势 便 是 吸收 水 分 的
起 点 〈 第 5 章 )。 因 此 水 分 将 由 邻近 的 原生 质 进 入 细胞 壁 , 从 而 引起
液 泡 的 水 分 转移 到 原生 质 层 。 由 此 形成 的 水 分 势 较 大 负数 值 , 便 依
次 传递 到 细胞 的 各 个 部 位 。 结 果 在 叶片 内 沿 着 水 分 移动 的 方向 , 在
细胞 之 间 〈 从 细胞 到 细胞 ) 逐渐 增 大 负数 值 , 手 是 木质 部 导管 和 实
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现 蒸腾 作用 的 细胞 之 间 形 成 一 个 水 分 势 梯度 。 因 此 , 水 分 便 从 一 定
的 导管 或 管 胞 进入 邻近 细胞 , 从 而 在 为 水 柱 所 占据 的 木质 部 成 分 形
成 张力 。 在 叶子 的 其 它 林 质 部 导管 ,也 同时 形成 相似 的 张力 。 随 后 ,
未 质 部 成 和 的 水 分 势 〈Y。), 将 降低 到 接近 于 张力 的 数值 。 例 如 ,
以 纯 水 为 标准 作 比较 , 在 13 巴 张力 条 件 下 〈 相 当 于 负数 压 ), 在 同
温和 夫 气 压 时 , 便 具有 -=- 13 巴 的 水 分 势 〈g。 (参阅 第 5 章 )。 木 质
部 汗液 的 活 透 势 Vs) 很 少 低 于 - 1 巴 或 ~ 2 巴 , 因 此 渗透 势 不 是
次 定 水 分 势 的 主要 因子 。
Se Mein, FRE k Sh va Sn A ARISE AES ET Oe
到 阻碍 , 则 水 柱 内 便 有 相当 大 的 张力 形成 , 在 这 样 的 条 件 下 , 水 分
由 林 质 部 导管 进入 叶肉 细胞 的 速度 也 相对 缓慢 。 如 果 在 这 种 条 件 下 ,
水 分 仍然 持续 由 叶肉 细胞 蒸发 移出 , 则 叶肉 细胞 内 的 水 分 含量 〈 即
使 细胞 膨 压 降低 到 零 值 ), 也 仍 有 可 能 继续 减低 。 由 于 细胞 壁 和 水
分 之 间 的 粘着 现象 , 因 此 含水 量 减 低 便 使 细胞 壁 向 内 牵引 , 并 进 一
步 减 少 水 分 的 含量 , 但 细胞 壁 对 水 分 具有 逆 幸 引 的 作用 , 从 而 使 水
分 处 于 张力 状态 〈 第 5 章 )。 这 些 细 胞 的 水 分 势 负数 值 要 大 于 其 活 透 |
势 , 这 也 似乎 是 有 可 能 。 另 一 种 可 能 是 硬 时 型 的 叶子 , 其 叶肉 细胞 ,
比 之 草 质 型 叶子 的 叶肉 细胞 , 似 乎 要 保持 更 多 的 水 分 。
在 输 导 成 分 内 发 展 起 来 的 张力 , 将 沿 着 其 整个 输 导 系统 传递 到
恰 处 手 根 尖 后 面 的 终端 部 位 , 而 且 可 能 〈 至 少 经 常 是 ) 越过 根部 组
织 而 传递 。 当 叶子 散失 水 分 的 速度 大 大 超过 土壤 吸收 水 分 的 速度
时 , 这 就 有 利于 增加 木质 部 导管 内 张力 的 数值 。
水 分 从 土壤 越过 根部 细胞 进入 输 导 成 分 最 低 端 的 横向 运输 , 必
须 看 成 是 水 分 运输 过 程 的 一 个 不 可 分 割 的 部 分 。 在 和 输 导 成 分 的 最 低
终端 部 位 , 木 质 部 导管 或 管 胞 是 与 中 柱 辅 相 连接 , 或 者 少数 是 直接
与 根部 内 皮层 细胞 相连 接 〈 图 7.4) 。 由 于 张力 OKA eae
成 耸 发 展 起 来 的 负数 值 要 大 于 根部 细胞 的 水 分 势 , 所 以 水 分 便 从 邻
近 的 根 细胞 进入 输 导 成 分 。 当 水 柱 中 张力 相对 降低 时 , 越 过 根 细 胞
所 形成 起 来 的 水 分 势 梯 度 , 便 与 水 分 通过 叶肉 细胞 时 在 其 中 所 形成
起 来 的 水 分 势 梯度 相似 。 沿 着 水 分 移动 的 方向 , 从 细胞 到 细胞 的 水
*。 141。
分 势 负 数值 变 得 愈 来 愈 大 , 也 就 是 从 根 外 面 的 细胞 朝向 木质 部 的 水
分 势 的 负数 值 愈 来 愈 大 。 无 论 何 时 , 只 要 这 些 细 胞 的 水 分 势 负数 值
大 于 土壤 水 分 势 时 , 水 分 便 从 土壤 进入 根部 的 外 层 细胞 《第 7 BE),
如 果木 质 部 导管 产生 的 张力 很 大 , 那 么 它们 就 可 能 比 根 细胞 的 渗透
势 有 更 大 的 负数 值 。 水 分 通过 根部 的 细胞 所 发 展 起 来 的 张力 , 在 某
种 意义 上 仍 与 已 经 记述 的 叶肉 细胞 发 展 起 来 的 张力 相似 。 由 于 根 细
胞 渗透 势 负数 值 一 般 较 低 , 因 此 根 细 胞 中 发 展 起 来 的 张力 有 可 能 大
于 叶子 细胞 的 张力 。 当 植物 体内 的 整个 流体 动力 学 系统 《包括 根部
和 叶子 细胞 ) 转变 成 张力 状态 时 , 水 分 便 通 过 这 个 系统 从 根部 吸收
”表面 以 大 流量 方式 转移 到 叶片 的 蒸腾 表面 。
在 大 多 数 树 木 中 , 实 际 上 所 有 向 上 转运 的 水 分 , 都 是 在 导管 或
者 边 材 最 外 层 年 轮 少数 管 胞 中 进行 ; 而 在 某 些 种 类 植物 , 特 别 是 环
孔 材 , 儿 乎 完全 局 限于 最 外 层 年 轮 。 大 家 知道 , 某 些 种 类 树 本 《了 山
ER. RAB. AS), 树干 的 心材 可 能 由 于 腐烂 而 完全 消失 。
事实 上 , 已 经 证 明 , 在 这 些 中 空 而 又 仍然 继续 维持 生命 和 党 成 生长
的 树木 中 , 心 材 对 水 分 向 上 转运 不 起 主要 作用 。
8 一 4 水 分 内 聚 力 的 大 小
如 果 把 水 分 通过 木质 部 导管 移动 假定 为 这 种 理论 的 基本 条 件 ,
那么 水 分 内 聚 力 的 大 小 , 必 须 足以 抗衡 加 于 水 分 之 上 的 应 力 。 水 分
通过 植物 体 移动 的 最 高 高 度 不 超过 120 米 。 这 个 高 度 的 水 柱 , 受 到
来 自 水 分 本 身 重 量 的 最 大 应 力 , 大 约 等 于 12 巴 。 而 且 , 水 分 通过 输
导 组 织 时 还 会 遇 到 一 定 的 阻力 。 水 分 流动 的 速度 愈 大 , 则 它 所 受 ,
到 的 阻力 也 就 愈 大 。 在 其 流动 速度 相当 于 通常 蒸腾 强度 时 , 其 所 遇
到 的 阻力 , 估 计 约 等 于 支持 水 分 到 达 植 物 顶 点 所 需 的 压力 , 因 此 作
为 水 分 最 小 的 内 聚 力 相 当 于 24 巴 。 这 个 值 还 必须 加 上 水 分 通过 根
部 组 织 和 叶子 叶肉 细胞 时 水 分 所 遇 到 的 阻力 〈 只 有 几 巴 )。 因 些 , 水
分 输送 到 最 高 大 树木 顶端 所 需 的 最 小 内 聚 力 , 大 约 是 30 巴 。 实 验
测 得 的 水 分 内 聚 力 , 其 可 达到 350 巴 〈 尽 管 这 个 数值 变化 不 定 )
© 142。
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|
” 置 , 可 以 证 明 水 分 有
ARAB. “RR
作用 开始 于 多 孔 陶土
杯 时 , 水 分 便 移 向 垂
直 的 玻璃 管 , 继 而 是
水 银 自 贮 水 槽 向 上 移
动 。 在 一 个 成 功 的 实
验 中 , 可 以 看 到 , 水
银 将 持续 上 升 直 至 超
“过 气压 计 的 水 平面 。
此 时 , 水 分 将 立即 缩
入 管子 , 这 种 现象 之
所 以 产生 , 乃 是 由 于
水 分 子 之 间 有 内 聚 力
-以 及 水 分 子 和 毛细 玻
“ 璃 管 壁 之 间 有 粘着 力
的 结果 。 水 分 在 细 管
内 成 为 张力 状态 , 并
由 于 水 分 和 水 银 之 间
有 很 强 的 粘着 力 , 因
而 使 这 种 张力 传 至 水
分 下 面 的 水 银 柱 。 水
柱 的 牵引力 起 源 于 陶
土 杯 的 蒸发 表面 , 并
且 由 于 水 分 子 之 间 具
-有 引力 作用 , 从 而 使
网 土 杯 的 毛孔 维持 着
许多 极其 微小 的 水 分
SAW, CAE,
应 用 图 8.11 的 装 ,
图 8.11 人
的 装置 图
A. 煮 沸水 的 烧杯 B, 玻 璃 管
C . 灌 满 水 的 多 孔 陶 土 杯 D. 灌
满 水 的 毛细 管 E.R A aK
银 。 为 了 保证 实验 成 功 地 进行 ,
重要 的 是 使 C 和 D 的 水 分 没有 气
泡 。 实 验 是 通过 A 中 的 水 煮沸 并
让 热 水 通 过 装置 流向 弯 管 〈 虹 吸
管 》 而 至 B 的 外 面 。 在 多 和 孔 陶 土
杯 C 附 近 移 开 烧 杯 A 进 行 实证 。
”143。
四
在 这 样 的 实验 装置 中 , 水 银 上 升 的 高 度 可 以 达到 226.6 厘米 。 这 样 ,
的 高 度 , 相 当 于 单独 由 大 气压 维持 的 水 银 柱 高 度 的 三 倍 。 虽 然 在 这
个 实验 中 , 水 柱 内 最 大 的 张力 不 超过 2 巴 , Ete
看 成 是 类 似 植 物体 内 起 作用 的 物理 学 系统 。
8 一 5 水柱 张 力 的 发 展
在 木质 部 导管 中 水 分 常常 处 于 张力 状态 , 这 已 经 通过 显微镜 下
的 直接 观察 而 得 到 令 人 信服 的 证 明 。 若 干草 质 植物 的 芭 部 , 特 别 是
葫芦 科 植 物 , 用 以 作为 这 样 的 观察 材料 , 那 是 非常 适当 的 。 这 些 正
在 快速 进行 蒸腾 作用 的 完整 植株 , 把 其 蔡 横 放 显微镜 各 的 适当 位 置
加 以 固定 , 并 通过 细致 解剖 标本 的 方法 , 就 可 以 单独 检查 各 条 导管
的 情况 。 如 果 把 观察 下 的 一 条 导管 , 用 细 针 针尖 刺 入 , 则 在 破 口 部
位 便 可 立即 看 到 水 柱 突然 妈 动 , 这 就 表明 水 分 在 完整 导管 中 处 于 张
力 状态 。
有 趣 的 证 据 是 , 利 用 所 谓 树 径 记录 仪 , 可 以 证 明 水 分 在 树木 从
内 木质 部 导管 中 常常 处 于 张力 状态 。 这 是 一 个 测定 树 于 直径 变化 的
自动 记录 仪 。 其 灵敏 度 很 高 , 而 且 仪器 本 身 不 受 温度 变化 影响 。 树
径 记 录 仪 主要 用 于 测定 树木 直径 生长 的 周期 性 变化 。 即 使 树木 直径
已 经 停止 生长 , 可 是 它们 的 直径 尽 夜 周期 性 变化 也 是 有 规律 地 出 现
的 。
”图 8.12 记录 了 树干 直径 在 极其 微弱 生长 季节 的 几 天 时 间 内 村
干 直径 周期 性 生长 的 变化 。 午 后 时 间 内 , 树 干 直径 最 小 , 这 时 水 柱
无 疑 是 处 于 最 大 张力 条 件 下 。 当 水 柱 张力 处 于 绷 紧 状态 时 , 其 直径
缩小 。 这 是 因为 在 水 分 子 和 导管 管 壁 之 间 有 着 巨大 的 粘着 力 , 从 而
使 导管 微弱 收缩 之 故 。 树 干 直径 所 发 生 的 昼夜 周期 性 变化 , 乃 是 由
于 导管 或 管 胞 交替 变化 所 引起 的 , 也 就 是 当 水 分 处 于 张力 状态 时 就
收缩, 而 随后 在 张力 松弛 时 就 膨胀 扩大 。
虽然 时 已 公认 木质 部 导管 的 水 分 有 张力 存在 , 但 至 1964 年 以
前 还 没有 适当 的 技术 装置 可 以 进行 定量 测定 。 图 8.13 所 示 是 测定
。144。
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测定 辐射 松 (Pinus radiata) 树干 直径 的 日 变化 图
(人 参照 Mac Dougal 论据 1936)
bees
图 8.12 利用 树 径 记录 仪
植物 枝条 张力 而 设计 的 装置 。 把 后 面
剥 去 皮 的 叶柄 穿 过 拧紧 的 盖子 , 而
后 伸 出 压力 室 。 当 切断 小 枝 时 , 由 于
水 柱 有 着 张力 , 因 而 使 水 分 从 伤口 表
面 退缩 到 小 分 枝 。 通 过 逐渐 把 氮气 压
缩 进去 的 方法 , 把 压力 施 于 叶子 和 人 小
分 枝 组 织 上 面 。 当 水 分 刚好 露出 小 梳
条 伤口 表面 时 , 如 在 适当 透镜 下 所 观
察 , 可 以 看 到 水 柱 纤 细 的 程度 和 小 梳
条 切割 时 受 张力 作用 下 所 存在 的 纤细
程度 相同 迫使 水 分 自 小 分 枝 伤口 流出
所 需 施加 的 压力 , 恰 好 等 于 小 分 枝 切
制 时 的 内 在 张力 (负数 压力 )。 尽 管
这 种 实验 程序 不 能 被 认为 是 测定 水 柱
内 张力 的 准确 方法 , 但 所 获得 的 数值
无 疑 地 是 大 体 正 确 的 。
木质 部 导管 的 水 分 动力 学 状况 ,
大 约 是 介 于 一 个 很 小 的 正 压 〈 当 根 压
居于 支配 地 位 时 ) 到 - 100 巴 的 张力 左
丰 ( 若 干 沙漠 植物 所 测 得 的 数值 )。 木
质 部 水 分 的 张力 , 往 往 降 至 -5 巴 到
-30 巴 的 狭窄 范围 。 由 于 流体 静 力 学 重 ,
力 的 影响 , 朝 向 树木 顶端 的 张力 往往
大 于 基部 的 张力 。
导管 和 管 胞 在 其 分 化 时 普遍 含有
水 分 , 而 以 后 的 变化 时 期 也 依然 充满
着 水 分 。 最 后 , 由 于 这 种 或 那 种 原
因 , 植 物体 内 的 水 柱 多 半 是 会 断裂
的 , 尽 管 任何 一 株 正 常 执行 功 能 活动
的 植物 , 至 少 还 有 某 些 水 柱 依然 完
。145。
eee
整 无 损 地 保留 着 。 极 端 干旱 或 持续
干旱 是 引起 水 柱 断 裂 的 一 个 原因 。
在 寒冷 气候 带 冬季 期 间 , 树 木 茎 部
的 水 分 常 交替 地 蒙受 冻结 和 解冻 的
作用 。 木 质 部 导管 的 水 分 冻结 时 ,
溶解 于 水 中 的 气体 便 排出 而 形成 气
泡 , 因 此 切断 了 水 柱 的 连续 性 。 但
是 水 柱 的 连续 性 被 破坏 以 后 , 如 何
再 重新 建立 起 来 , 至 今 仍然 不 明
白 , 尽 管 在 少数 植物 种 类 中 提出
根 压 这 个 重要 的 机 理 可 能 是 适当
的 。
图 8.13 测定 木质 部 导管 所 显
- 示 出 来 的 张力 大 小 装
8 一 6 ”蒸腾 作用 与 水 分 通过 置 图 8
植物 体 移 动 的 关系 (3| 8 Scholander 等 1966)
在 广泛 讨论 水 分 沿 植物 上 升 的 内 聚 力 理论 中 , 多 半 强 调 蒸腾 作
用 与 水 分 沿 植物 体 上 升 过 程 的 关系 。 但 是 , 蒸 腾 作 用 并 不 是 促使 水
分 沿 植物 体内 上 升 移 动 的 直接 原因 。 只 有 当 植 物 顶 端 部 位 各 器 官 的
细胞 壁 和 液 泡 形成 水 分 势 的 负数 值 是 够 巨大 时 , 木 质 部 导管 的 水 分
才能 上 升 。 因 为 叶肉 细胞 的 细胞 壁 水 分 的 蒸发 , 所 以 产生 负数 水 分
势 是 最 常见 的 原因 , 于 是 在 讨论 到 这 方面 时 , 一 般 都 把 蒸腾 作用 的
过 程 与 汁液 上 升 移动 的 机 理 联 系 起 来 。 正 是 由 于 燕 腾 作 用 影响 叶肉
细胞 产生 相对 的 负 值 水 分 势 , 所 以 蒸腾 作用 带动 着 一 连 串 水 分 通过
植物 体 的 运转 过 程 。 在 任何 一 种 植物 主 茎 末端 或 接近 末端 的 细胞
中 , 任 何 一 个 能 导致 产生 相对 的 负 值 水 分 势 的 过 程 , 都 会 推动 水 分
向 上 和 运输。 在 夜间 , 燕 腾 作 用 实际 上 已 经 停止 以 后 , 水 分 仍 能 持续
向 上 移动 。 在 蒸腾 作用 停止 后 , 水 分 向 上 运转 帮 是 由 于 黄 民 时 叶肉
细胞 残存 的 负 值 水 分 势 所 引起 。 水 分 持续 进入 这 些 叶 肉 细 胞 , 一 直
到 处 于 有 利 条 件 下 这 些 细 胞 获得 最 大 膨胀 度 为 止 。 同 样 , 水 分 也 将 移
* 146°
=
PEM FRREK AWA RRK, REA HER-AKBBL, 4
被 束缚 而 增 大 这 些 器 官 细胞 水 分 势 的 负数 值 , 因 此 水 分 能 够 进入 这
西 正 活 牙 生长 的 中 心 部 位 。 水 分 进入 这 些 生长 区 域 , 可 能 也 如 依据
易 理学 机 理 一 样 , 也 依赖 于 代谢 机 理 , 但 是 还 不 能 令 人 信服 地 证 明
存在 着 这 样 的 代谢 机 理 。
8 一 7 ”水 分 的 侧 癌 移动
, 夫 多 数 种 类 植物 的 鞋 部 , 水 分 由 细胞 到 细胞 的 辐射 状 侧 向 移
动 , 元 疑 是 沿 着 导管 射线 进行 的 。 木 本 植物 的 茎 部 , 水 分 的 侧 向 移
动 也 可 沿 着 张 切 方向 在 蔡 周 围 进 行 。 在 树木 中 , 除 了 木材 纹理 属 螺
旋 状 之 外 , 输 导 导 管 在 树木 的 一 侧 , 其 上 端 通常 与 同 侧 的 枝条 相 联
系 , 而 其 下 端 则 与 同 侧 的 根 群 相 联系 。 如 果树 木 荃 部 没有 水 分 作 侧
向 移动 , 那 么 可 以 设想 , 当 把 树木 一 侧 的 根部 切除 时 , 就 会 导致 同
侧 的 枝条 或 叶子 缺乏 水 分 , 甚 至 于 死亡 。
利用 苹果 树 、 桃 树 、 杆 树 和 其 它 树木 种 类 进行 实验 , 把 植物 根
系 的 一 侧切 除 , 以 确定 是 否 有 水 分 作 侧 向 移动 。 经 此 种 方法 处 理 后 ,
昌 然 植株 含水 量 和 生长 势 降低 了 , 但 树木 两 侧 的 叶子 , 其 含水 量 并
没有 差异 。 在 被 切除 根系 一 侧 之 上 的 叶子 , 在 晴朗 温暖 的 日 子 ,
并 没有 比 其 它 侧 的 叶子 显 出 更 为 闭 不 的 状态 。 这 些 结果 强 有 力 地 表
明 呈 在 树 床 侍 部 有 着 水 分 的 侧 向 移动 , 而 且 植物 的 水 分 答 导 系统 ,
是 作为 三 个 统一 系统 来 发 挥 作用 的 。
8 一 8 水 分 的 下 行 移动
水 分 移动 的 内 聚 力 理论 , 也 同样 被 证 明 是 水 分 通过 植物 上 行 或
下 行 输 导 的 原因 。 无 论 何 时 , 只 要 位 于 基部 〈 同 其 它 部 位 相 比较 而
言 )》 器 官 细胞 水 分 势 的 负数 值 大 于 其 上 部 顶端 器 官 细胞 , 则 水 分 输
导 方 向 上 , 就 可 以 逆向 进行 。 实 验 上 已 经 证 明 , 暴 两 时 (特别 是 高 :
速 蒸腾 后 的 暴雨 ), 水 分 可 能 被 树木 叶子 吸收 , 并 经 由 树干 向 下 传 、
° 147°
导 。 本 章 后 面 将 要 叙述 的 白天 柠檬 果实 的 水 分 向 外 和 运输, 就 是 水 分
问 相反 方向 运输 的 另 一 个 例子 。
8 一 9 B fe
在 农学 家 和 园艺 学 家 之 中 , 最 常 看 到 的 一 种 现象 , 就 是 许多 植
物 的 叶子 , 在 炎热 夏天 午后 常常 净 兹 , 即 使 是 下 两 或 通过 灌溉 的 方
法 来 补充 水 分 , 也 只 有 晚上 才能 恢复 其 膨胀 度 。 在 炎热 而 干旱 地 区
或 者 较 温暖 地 区 的 炎热 气候 条 件 下 , 这 种 萎 态 现象 是 每 天 有 规律 地
出 现 , 即 使 以 水 分 供应 给 土壤 ,也 依然 如 此 。 这 种 常 有 的 植物 反应 ,
称 之 为 暂时 性 凌 荐 或 者 过 渡 性 萎 兹 , 而 其 出 现 , 显 然 是 由 于 蒸腾 强
-” 度 暂时 超过 水 分 的 吸收 速度 所 引起 。 其 结果 是 , 植 物体 内 水 分 总 体
积 缩小 , 尽 管 并 非 所 有 组 织 中 都 同样 是 如 此 。 一 般 来 说 , 叶 子 细胞
中 , 含 水 量 降 低 最 为 明显 。 当 叶子 细胞 中 水 分 体积 缩小 到 足以 引起 _
EAS FE Be APR AY WE TEI, PE ME
' 菱 荐 作为 一 种 最 显著 的 现象 , 主 要 是 出 现 于 其 叶子 组 织 大 体 上
是 由 薄 壁 组 织 叶 肉 细胞 组 成 的 植物 种 类 , 以 及 其 叶子 正常 扩展 形态
”主要 是 依赖 于 细胞 膨胀 度 维持 的 植物 种 类 。 许 多 种 类 植物 的 叶子 是
靠 木 质 化 组 织 来 支持 。 许 多 具有 这 种 叶子 的 植物 种 类 , 包 括 生 长 于
世界 上 大 多 数 半 干旱 地 区 的 众多 的 硬 叶 型 植物 。 这 些 植 物 的 时
- 子 , 在 某 种 意义 上 , 其 萎 兹 状况 也 与 薄 壁 组 织 细 胞 一 样 , 在 其 叶子
细胞 中 可 以 显著 形 失 膨 压 。 但 是 这 些 叶 子 的 萎 蔬 通常 没有 低 垂 折 县
或 卷曲 的 特征 , 因 为 这 些 外 观 的 萎 太 症 状 恰好 是 以 薄 壁 组 织 细胞 为
主体 的 叶子 所 特有 。
即使 是 在 白天 没有 显著 的 凌 蕊 , 但 也 会 经 常 呈现 初始 凌 荐 现 。
象 。 初 始 妆 落 一 词 , 适 用 于 时 子 细胞 的 及 压 只 是 局 部 的 瑚 失 , 并 没
有 导致 叶子 显著 地 下 垂 、 折 县 或 卷曲 。 陆 生 植物 的 叶子 , 在 晴朗 温 ,
WEY AF (环境 条 件 还 不 足以 严酷 到 引起 极端 显著 地 出 现 暂 时 雁 。
8
|
EBUORRERSGE. WMA. ANE SKAR I
* 148°
面 讨论 ) 彼此 有 区 别 。 永 久 凌 着 是 由 于 土壤 中 水 分 不 足 所 引起 , 而
不 是 由 于 燕 腾 作 用 暂时 超过 吸收 作用 的 结果 。
作为 二 般 的 规律 ,叶子 首 先 萎 蕊 , 因 为 它 是 最 大 量 丧 失 水 分 的
器 官 , 但 是 当 内 部 水 分 乞 缺 变 得 更 加 严重 时 , 膨 压 降低 就 会 逐渐 地
扩大 而 波及 到 植物 体 所 有 部 分 。 因 此 , 任 何 时 候 , 任 何 持续 凌 蒿 ,
膨 压 的 丧失 就 全 面 扩展 到 植物 体 各 个 组 织 〈 虽 然 通 常 也 不 是 同等 程
度 ) 如 果 碎 着 一 词 指 的 是 接近 完全 丧 失 膨 压 , 那 么 无 论 什么 生活 细
胞 都 有 可 能 萎 彗 , 而 在 有 关 这 些 讨论 中 , 将 对 碎 厦 一 词 以 一 般 意 义
加 以 应 用 。 萎 兹 状态 持续 时 间 较 长 , 则 这 种 有 规律 的 丧失 膨 压 将 表
现 得 非常 显著 。 因 此 我 们 可 以 说 , 不 仅 有 帮 芒 的 叶子 或 植物 的 其 他
部 分 , 而 且 还 有 凌 态 的 植株 。
由 于 凌 蒿 影响 到 内 部 流体 静 力 学 系统 的 动力 学 , 所 以 它 将 会 引
起 植物 内 部 生理 过 程 和 条 件 发 生 一 系列 深刻 的 变化 。 某 些 这 方面 的
影响 , 早 在 第 6 章 讨论 影响 蒸腾 作用 的 周期 性 因子 时 已 经 提 及 。 在
第 11 章 和 第 20 章 还 将 分 别 叙述 萎 艳 对 光合 作用 和 生长 方面 的 影
响 。
8 一 10 ”蒸腾 作用 和 水 分 吸收 每 天 周期 性 比较
” 矿 着 现象 以 及 每 天 降低 叶子 及 植物 其 他 器 官 含水 量 的 许多 实验
结 采 , 都 间接 证 明白 天 时 间 蒸 腾 强度 常常 超过 水 分 吸收 速度 。 但 是
只 有 少数 研究 才 是 在 24 小 时 内 或 更 长 一 些 时 间 内 同时 测定 蒸腾 强
度 和 水 分 吸收 速度 。
图 8.14 指出 在 近似 “标准 日 ” 条 件 下 利用 火炬 松 进行 这 种 类
型 的 一 个 实验 结果 。 如 图 所 示 , 在 白天 时 间 水 分 吸收 速度 要 显著 落
后 于 燕 腾 强 度 , 也 就 是 说 , 蒸 腾 强 度 处 于 相对 高 阶段 。 在 实验 第 二
天 非常 明显 的 趋势 是 ,白天 水 分 吸收 速度 最 高 峰 比 之 蒸腾 强度 最 高
峰 的 出 现 要 稍 晚 。 利 用 其 它 种 类 植物 所 作 的 实验 , 也 得 到 类 似 的 结
洒 , 而 对 其 中 某 些 实验 结果 来 说 , 吸 收 作用 的 最 高 速度 晚 于 蒸腾 作
用 的 最 高 速度 甚至 更 加 明显 。 在 夜间 , 吸 收 作用 速度 持续 高 于 燕 腾
。 149。
“er a
4 4 3 =
正午 午夜 正午
图 8.14 火炬 松 (Pinus taeda) 菠 腾 作用 和 水 分 吸收 作
- 用 的 每 天 周期 性 比较
( 引 自 Kramer 资料 1937)
强度 。 换 句 话 说, 在 白天 时 间 , 植 物 组 织 逐 渐 耗 尽 水 分 , 而 夜间 植
物 组 织 的 水 分 又 逐渐 得 到 补充 。 水 分 的 吸收 速度 落后 于 燕 腾 强度 ,
主要 是 由 于 根部 生活 细胞 对 水 分 通过 有 相当 大 的 阻力 所 致 。
8 一 11 植物 细胞 水 分 势 的 日 变化
对 于 叶子 和 植物 其 它 器 官 含水 量 的 日 变化 , 曾经 作 过 许多 测定 。
这 些 测定 对 于 说 明 大 多 数 植物 在 生长 季节 期 间 其 内 部 水 分 专人 缺 几 乎
是 每 日 发 生 的 一 种 现象 , 那 是 有 价值 的 。 但 是 这 些 测定 不 能 作为 描
述 植物 内 部 水 分 关系 动态 的 确实 根据 。 例 如 , 同 样 改变 含水 量 , 但
这 种 改变 对 于 一 种 植物 叶 细胞 水 分 势 或 膨 压 的 影响 远 远 不 同 于 一
种 植物 。 如 果 以 水 分 势 或 类 似 的 动力 学 单位 描述 水 分 存在 状况 , 那 -
么 就 能 完满 地 解释 含水 量 的 变动 对 于 内 部 水 分 运转 和 生理 过 程 的 影 ,
啊 。
有 人 曾经 利用 前 面 所 述 的 压力 室 装置 的 方法 , 研 究 葡萄 叶子 在
近似 “标准 日 ” 条 件 下 水 分 势 的 日 变化 〈 图 8.15)5 旱 晨 , 这 种 叶子
的 水 分 势 距 离 零 值 并 不 很 远 , 到 上 午 直至 午后 期 间 负 值 逐 渐 增 大 ,
而 夜间 接近 早 农 之 前 水 分 势 的 负 值 又 相对 减低 。 这 种 水 分 势 日 变化 “
的 型 式 , 无 疑 是 代表 了 许多 种 类 的 植物 。 当 然 在 植物 其 它 器 官 细胞 ,
中 , 也 有 类 似 的 水 分 势 日 变化 , 尽 管 这 种 变化 可 能 没有 那么 明显 。
。150。
图 8.15 葡萄 叶子 水 分 势 的 日 变化
( 引 自 Klepper 资料 1968)
8 一 12 KABIE
永久 凌 闫 指 的 只 是 除非 增加 土壤 含水 量 , 否 则 植物 就 再 也 不 能
恢复 生长 的 凌 着 。 永 久 鞭 着 是 由 于 土壤 水 分 势 负 值 显著 增 大 , 以 臻
水 分 进入 植物 体内 的 速度 不 足以 维持 植物 的 膨 压 而 产生 。 与 暂时 凌
BH, 明显 可 见 的 永久 奢 厦 症状 只 有 在 薄 叶 的 植物 种 类 才 可 看 到 ,
但 是 在 生理 上 , 所 有 陆 生 植物 , 其 情况 大 体 相同 。
当主 壤 水 分 逐渐 枯竭 时 , 和 暂时 凌 闫 便 慢 慢 过 滤 到 永久 鞭 荐 。 此
时 , 植 物 每 天 晚上 由 暂时 凌 背 恢复 过 来 的 历程 非常 缓慢 , 以 致 不 能
完全 恢复 , 最 后 甚至 于 轻微 的 夜间 恢复 也 都 不 可 能 , 这 样 植物 便 成
为 持续 性 的 永 入 邦 送 , 但 是 活跃 的 生长 仍然 保留 一 个 较 长 的 时 间 。
”,,” 当 土壤 中 有 效 水 分 耗 尽 时 , 植 物体 内 水 分 与 土壤 水 分 之 间 的 连
续 性 被 切断 , 于 是 植物 体内 的 大 量 水 分 实质 上 变 成 一 个 孤立 单位 的
动力 学 系统 。 当 这 种 情形 占 支 配 地 位 时 , 动 力学 系统 中 的 应 力 便 逐
渐 加 强 , 此 后 即使 气孔 也 如 永久 奢 闫 的 植物 一 样 关闭 起 来 , 可 是 角
质 层 蒸腾 仍然 继续 进行 , 因 此 植物 体内 的 水 分 总 体积 便 逐 渐 缩 减 。
植物 持续 处 于 永久 萎 送 状态 , 无 需 多 少 天 便 因 水 分 乞 缺 而 往往 导致
。 151,
根 毛 死 亡 。 这 就 是 为 什么 许多 植物 从 永久 鞭 丰 恢 复 过 来 (即使 有 也 是 于
很 少 ) 非常 缓慢 的 一 个 原因 , 甚 至 于 土壤 水 分 再 度 成 为 有 效 状 态 时
也 是 如 此 。
前 面 已 经 引证 , 在 燕 腾 旺盛 的 植物 体内 , 张 力 可 以 传递 到 动力
学 系统 的 所 有 部 分 。 水 柱 发 生 的 张力 如 果 足 够 强大 , 那 么 它 便 会 传 和
天
耶 到 根部 细胞 和 地 上 器 官 的 细胞 。 当 永久 萎 蓄 时, 植物 体内 水 分 体
积 持续 缩小 , 残 留 的 大 部 分 水 分 便 陷 入 张力
状态 。 只 要 永久 鞭 芒 维持 多 久 , 这 种 状况 就
维持 多 入。
8 一 13 植物 体内 水 分 的 再 分 配
当 植 物体 内 充满 水 分 时 , 一 个 器 官 或 组
织 的 水 分 势 到 另 一 个 器 官 或 组 织 的 水 分 势 之
间 的 差别 将 缩减 到 最 小 的 数值 。 但 是 当 植 物
吸收 水 分 的 速度 不 足以 补偿 蒸腾 强度 时 , 其
内 部 水 分 气 缺 便 继 续 增 大 , 而 在 植物 某 些 部
分 可 能 产生 的 水 分 势 比 之 其 它 部 分 可 能 有 显
著 不 同 。 在 这 种 条 件 下 水 分 可 能 从 植物 的 一
个 器 官 再 行 分 配 到 其 它 器 官 。 内 部 水 分 不 足
的 程度 愈 大 则 这 种 内 部 水 分 再 分 配 也 愈 大 。
水 分 从 果实 转运 到 叶子 , 或 者 反 过 来 由
叶子 转运 到 果实 , 看 来 是 很 普遍 的 现象 。 在
成 熟 柠 机 果实 中 , 每 天 交替 出 现 扩张 和 收缩
(图 8.16) 便 可 说 明 这 种 现象 。 正 如 图 中 所
示 , 大 约 每 天 上 午 6 时 左右 , 柠 檬 果实 体积
开始 收缩 , 一 直 延 续 至 下 午 4 时 之 前 为 止 。
显而易见 , 此 时 与 之 相应 的 蒸腾 作用 正 是 高
速度 进行 的 , 因 而 水 分 便 由 果实 转运 到 其 它
器 官 , 这 是 因为 水 分 直接 自 果实 本 身 燕 腾 散
° 152°
Were. woe VY AAV AY
Pa A EAS
改 一
SOF KEES
上 午 Fe 上 午 下 下 午 _ 上午, 下 午 上 午
图 8.16 柠檬 果实 直径 大 小 的 日 变化
Fe 上 午 下 午 上 午 FE EF
FE EF
ia
GI Bartholomew 资料 1926)
Sere ee il el ee gs | i
a
天 减少 之 故 , 下午 4 时 至 第 二 天 上 午 OMT, RK
天 , 这 个 事实 表明 , 在 这 段 时 间 内 水 分 逆向 运输 到 果实 。 这 些 结果
明显 地 说 明 , 水 分 通过 本 质 部 可 以 作 任 何方 向 的 移动 , 其 移动 方向
* 须 视 植物 不 同 部 位 的 水 分 势 而 定 。
然而 棉铃 的 特点 则 在 其 16 天 增 大 生长 期 间 却 完 全 不 同 于 刚才
所 述 的 成 熟 柠檬 果实 的 情况 。 虽 然 白 天 增 大 生长 的 速度 稍为 大 于 晚
间 增 天 生 奖 的 速度 , 但 棉铃 的 直径 却 是 一 致 地 增 大 〈 图 8,17) 。 甚 至
HY ih 3
As 7/20 ths 7/30
日 期
图 8.17 棉铃 直径 大 小 的 日 变化 。 前 5 天 棉 伶 继续 生长 ,
待 棉铃 生长 达到 最 大 体积 以 后 , 每 天 温暖 时 间 内
棉铃 表现 出 显著 收缩
《 引 自 Anderson 和 Kerr 1943)
GOT PRN, MITA A, RPSL, BI PER
样 的 条 件 下 , 水 分 仍然 继续 运 向 正 处 于 生长 的 果实 中 。 但 是 棉铃 售
止 增 大 以 后 , 其 直径 发 生 可 道 变化 , 这 与 正在 发 育 的 柠檬 果实 相似 。
这 种 体积 方面 的 日 变化 , 无 疑 在 已 经 停止 增 大 生长 的 许多 其 它 类 型
的 多 汁 果实 也 会 常常 出 现 。
即使 老龄 鞋 部 损失 水 分 , 可 是 正 处 于 生长 的 鞋 尖 仍 然 可 以 持续
获得 水 分 。 例 如 , 番 茄 植株 第 一 节 以 上 的 茎 部 , 白 天 和 晚上 的 长 度
生长 速度 大 体 相 等 。 但 第 一 节 以 下 的 荃 部 , 其 长 度 在 白天 明显 收缩
而 夜间 茎 节 上 下 部 分 的 伸 长 却 相等 , 无 疑 这 是 相当 于 茎 部 细胞 膨胀
° 153。
度 的 可 逆 变 化 。 白 和 天, 尽管 蔡 部 其 它 eee Tee
组 织 细胞 却 依然 持续 获得 水 分 , 因 为 它们 在 生长 过 程 中 所 利用 的 某 ,
些 水 分 或 许 是 来 自 老龄 鞋 部 的 细胞 。
作为 一 REIL, RTT AE JLTE AD FIBRE 3) 2A COTE Ab
于 生长 的 蔡 尖 、 根 尖 和 正在 增 大 的 果实 ), 在 其 内 部 水 分 不 足 的 条 件 ,
下 , 它 们 的 水 分 势 负 数值 要 大 于 其 它 组 织 。 实 验 结果 表明 , 这 些 组
织 的 水 分 势 多 半 是 由 吸 胀 作用 所 引起 而 并 非 起 源 于 渗透 作用 《第 5 本
章 ) 。 甚 至 在 引起 叶子 暂时 奢 蓄 的 条 件 下 , 水 分 仍然 持续 进入 分 生 组
织 区 , 以 供给 它们 持续 生长 。 然 而 在 内 部 严重 缺 水 条 件 下 如 接近 或
相当 于 永久 萎 厦 状态 时 , 整 个 分 生 组 织 的 生长 就 大 大 减 慢 , 或 者 完
全 受到 抑制 〈 第 20 章 )。
8 一 14 抗旱 性
某 些 植物 种 类 , 在 经 常 缺乏 水 分 的 生态 环境 中 生存 和 发 育 的 能
力 较 之 另外 一 些 种 类 的 植物 要 强 。 这 种 植物 在 干旱 时 期 的 生命 很 少
受到 损害 或 者 没有 受到 损害 的 能 力 叫 做 抗旱 性 。 原 产 于 半 干 旱地 区
的 所 有 多 年 生 植物 , 多 少 具有 一 些 抗旱 能 力 。 对 于 那些 原 产 地 由 于
这 样 或 那样 的 原因 而 过 度 干旱 〈 即 使 在 潮湿 气候 条 件 下 ) 的 生态 环
境 中 的 植物 , 也 同样 具有 耐 时 能力。 抗旱 的 植物 种 类 或 品种 在 一 定
地 区 的 农业 经 济 上 “〈 如 美国 西北 部 干旱 农业 区 ) 是 极其 重要 的 。 在
干旱 地 区 , 某 些 农作物 的 品种 比 之 同一 种 关 的 其 品种 有 着 更 高 的 产 ,
量 。 例 如 硬 粒 小 麦 和 二 粒 小 麦 就 是 耐 旱 的 高 产品 种 。 q
在 半 二 旱地 区 《如 美国 西南 部 和 邻近 的 墨西哥 ) 或 局 部 地 区 二
旱 的 生态 环境 生长 的 大 多 数 植物 , 按 常规 可 以 把 它们 划分 为 三 种 类
群 ; (1 ) 短命 植物 , (2 ) 肉质 植物 , ( 3 ) 耐 时 植物 。 a
以 明显 的 雨季 为 特征 的 所 有 半 于 旱地 区 的 植物 营养 体 , 其 生长 ,
最 显著 的 特征 就 是 短命 。 随 着 雨季 的 来 临 , 这 些 植物 的 种 子 便 昔 发,
并 且 在 几 周 时 间 内 就 全 部 完成 其 生活 周期 。 到 第 二 个 雨季 到 来 之 前
的 干旱 期 间 , 新 的 作物 种 子 依然 活着 。 这 种 植物 叫做 “和 避 开 干旱 的 ,
*。 154。
iit”. 这 些 植 物 的 耐 旱 性 远 远 比 不 上 许多 一 年 生 的 中 生 植 物 。
大 部 分 半 于 旱地 区 的 植被 , 多 半 是 由 肉质 植物 所 组 成 (图 8.18),
图 8.18 在 美国 亚利桑那 州 南面 的 半 沙 漠 地 区 的 肉质 植物
A: 仙人 掌 ” 右 , 在 结实 中 的 龙 舌 兰
(B 。S .Meyer 提供 的 照片 )
而 且 常 常 在 局 部 地 区 干旱 的 生态 环境 中 才 可 看 到 , 如 潮湿 气候 区 的
沙丘 和 海滨 。 美 国 半 沙 漠 地 区 最 明显 的 肉质 植物 , 大 部 分 属于 仙人
KA, 其 它 属于 极为 重要 的 许多 肉质 植物 的 科 属 还 有 大 戴 科 、 百 合
科 、 景 天 科 。 番 查 科 、 石 若 科 。 肉 质 植物 不 仅 在 结构 上 是 一 个 特殊
的 类 群 , 而 且 在 代谢 上 “〈 第 13 章 ) 和 节约 用 水 方面 也 同 样 是 一 个
特殊 的 类 群 。 肉 质 植物 的 生长 习性 是 由 于 肉质 蔡 的 内 部 组 织 或 某 些
种 类 的 肉质 叶子 里 积 贮 有 相当 水 分 而 能 在 干旱 时 期 生活 。 角 质 层 相
对 粗 厚 多 毛 , 许 多 肉质 植物 的 气孔 只 有 夜间 才 张 开 也 是 这 些 植物 保
存 水 分 的 重要 因子 。 因 此 , 许 多 仙人 掌 甚至 在 完全 从 土壤 中 拔 出 以
后 , 仍 能 生活 几 个 月 的 时 间 。
少数 种 类 的 植物 , 由 于 它们 的 根系 扎 得 很 深 〈 通 常 达到 水 位 ),
所 以 能 在 千 旱 的 环境 中 生活 , 如 紫花 阁 攻 和 系 等 。
。 155。
至 此 , 前 面 所 述 的 抗旱 植物 种 类 , 从 其 细胞 能 够 在 持续 且 严 重
地 降低 含水 量 时 并 没有 受到 损害 这 种 意义 上 来 说 , 还 没有 一 种 可 被
认为 是 真正 的 抗旱 植物 。 只 有 那些 通常 叫做 “ 耐 旱 植物 罗 才 是 真正 国
的 抗旱 植物 。 在 高 等 植物 中 , 非 常 极端 的 例子 之 一 就 是 大 量 分 布 在
美国 西南 部 和 墨西哥 北部 的 半 干 旱地 区 的 Lar7rea diuaricata。 这 种 ,
植物 在 整个 雨季 和 旱季 都 具有 相同 的 叶子 构 型 。 在 旱季 , Larrea di-
varicata 叶子 的 含水 量 , 常 常 低 于 其 自身 干 重 的 50%。 另 一 方面 ,
大 多 数 中 生 木 质 植物 的 叶子 含水 量 , 和 常常 占 其 自身 王 重 的 100% 至
/
300%,
SRLS, RHUL JA WS, ERNE
水 量 降低 至 气 干 条 件 下 仍 能 生存 , 并 且 当 再 把 它们 放 回 潮湿 条 件 下
时 , 便 能 很 快 恢复 其 生命 活动 。 许 多 植物 的 种 子 , 即 使 其 含水 量 降
SSSA TAT RTE eAN SR ee 7
抗旱 性 。
旱 生 植物 某 些 结构 上 和 机 能 上 的 特征 , 在 某 种 程度 上 将 有 助 于 ,
其 在 干旱 生态 环境 中 生存 。 许 多 这 样 种 类 的 植物 , 叶子 是 相对 细小 并
且 随 着 旱季 的 来 临 叶子 便 相继 脱落 。 许 多 属于 旱 生 生态 环境 的 植物 ,
在 解剖 学 上 是 以 密 致 角质 层 和 下 表皮 厚 角 组 织 为 特征 的 。
所 有 前 面 已 经 提 及 的 特征 , 多 半 趋 于 减少 蒸腾 作用 的 水 分 丢失 。
- 然而, 根据 大 多 数 旱 生 植 物 的 实验 证 明 , 较 低 的 燕 腾 强 度 多 半 是 由
于 根系 所 处 环境 的 土壤 含水 量 较 低 所 引起 。 当 土壤 水 分 供应 充足 时 ,,
大 部 分 旱 生 植物 的 蒸腾 强度 并 不 低 于 许多 中 生 类 型 的 植物 。
当 长 时 间 土 壤 水 分 不 足 时 , 植物 体内 所 贮存 的 水 分 将 逐渐 耗 尽 。
此 时 , 虽 然 旱 生 植物 的 气孔 在 大 部 分 时 间或 者 所 有 时 间 内 都 是 关闭
的 , 但 是 角质 层 蒸 腾 仍 然 继续 进行 , 结果 内 部 水 分 不 足 更 显得 强烈 。
, 这样, 植物 内 部 水 分 逐渐 亏 缺 的 后 果 , 就 是 不 断 增 加 流体 动力 学 系 ,
统 内 的 应 力 , 从 而 逐渐 增 大 植物 所 有 部 分 的 水 分 势 负 值 。 这 种 情况
持续 下 去 , 迟早 将 会 引起 那些 耐 旱 性 低 或 者 不 耐 旱 的 植物 趋 于 死亡 ,,
或 者 局 部 死亡 。 另 一 方面 , eo 6 te
的 条 件 , 并 没有 遭受 不 能 恢复 过 来 的 损害 作用 。
。156。
植物 抗旱 性 的 主要 因子 之 一 , 就 是 它们 的 细胞 具有 忍受 高 度 脱
水 的 能 力 而 不 至 于 受到 不 能 恢复 的 损害 。 但 是 由 于 干旱 的 结果 而 使
植物 细胞 死亡 的 主要 原因 , 显 然 不 是 原生 质 的 脱水 而 是 伴随 而 来 的
机 能 破坏 。
由 于 如 胞 严重 脱水 , 于 是 液 泡 收缩 大 于 细胞 壁 , 因 此 导致 原生
质变 形 和 破裂 。 完 整 结构 细胞 的 破坏 , 显 然 是 缺乏 耐 旱 性 特征 的 植
牺 细 胞 死亡 的 主要 原因 。 植物 细胞 的 极端 脱水 , 常 常 伴随 着 蛋白 质
和 其 它 代 谢 物 质 水 解 反应 断裂 。 在 非 耐 旱 性 植物 中 , 这 种 紊乱 的 代
谢 作用 本 身 可 能 是 有 害 的 , 或 者 破坏 原生 质 的 亚 显 微 结 构 。
© 157 。
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ARMED, MEH
a, ReSDRESEAR
第 九 音 ”新陈代谢 的 动力 学 和 力 能 学
9 一 1 fi
在 生理 温度 范围 内 (对 多 数 植物 来 说 大 约 从 10*C 到 40sc), 生活 细
胞 特点 就 是 具有 以 相当 快 的 速度 完成 化 学 转化 的 能 力 , 而 在 非 生命 ,
系统 中 这 种 转化 作用 非常 缓慢 , REAPER. BMRA
代谢 的 细胞 , 都 是 数 以 百 计 的 此 类 反应 的 部 位 , 并 控制 着 这 些 反应 的
方向 沿 着 复杂 的 然而 是 有 联系 的 途径 进行 。 反 应 是 有 条 不 率 地 一 个
接着 一 个 , 一 个 阶段 连接 一 个 阶段 进行 着 。 这 种 代谢 系统 所 固有 的 规 ,
健 是 如 此 巧妙 , 以 致 极其 复杂 的 生理 过 程 都 能 顺利 地 迅速 地 完成
生活 细胞 的 许多 化 学
反应 中 每 种 反应 如 此 有 条
为 酶 的 某 些 特殊 的 化 合 物
来 实现 。 所 有 的 酶 主要 是
蛋白 质 〈 图 9.1), 虽 然 大
多 数 酶 (后 面 将 要 讨论 的 )
还 必须 有 与 其 结合 的 非 蛋
白质 部 分 作为 其 组 成 成 : a
图 9.1 来 自 洋 刀 豆 的 尿素 本 晶体 “4
( 引 自 J。B ,Sumner 的 照片 ) *
部 分 牢固 地 结合 。 例 如 ,
A FH DUR) 分 解 为 了 D- ata bem D- -果糖 , 就
这 种 酶 促 反 应 的 简单 例子 ,
蔗糖 酶
C,2H,.0,, + H,O > CgH 2,0, + CoH i204
RE D -葡萄 糖 D-Rw
”158。
. as
bool ~
7 站
被 酶 作用 的 化 合 物 叫 基 质 。 实 际 上 某 些 酶 能 同时 作用 于 二 种 基
质 。 第 十 六 章 中 讨论 转 氨 基 反应 时 所 涉及 的 酶 就 是 一 个 适当 的 例子 。
在 生物 体内 发 现 各 种 不 同 的 酶 类 , 至 少 有 成 千 种 。 某 些 细胞 无
疑 含有 数 百 种 不 同 的 酶 类 。 但 它们 并 不 是 杂乱 无 章 地 分 布 于 细胞 中 。
已 经 知道 , 某 些 酶 类 显然 与 一 定 的 细胞 器 相 结合 。 例 如 , 参 与 有 氧
呼吸 《第 于 三 章 ) 的 酶 类 , 如 果 不 是 全 部 就 是 大 部 分 分 布 于 粒 线 体 。
某 些 酶 类 , 不 只 在 一 种 细胞 器 里 发 现 。 例 如 ,参与 电子 传递 的 酶 类 ,
均 可 在 粒 线 和 叶绿体 里 找到 “〈 第 十 、 十 三 章 )。 另 一 方面 , 某 些 酶
类 , 主 要 是 如果 不是 全 部 ) 存在 于 并 且 起 源 于 细胞 原生 质 。 例 如 ,
SSM CSR) 的 酶 类 , 看 来 就 是 这 种 酶 类 。
所 有 酶 类 基本 上 是 催化 剂 , 并 且 事 实 上 常常 把 它们 称 为 有 机 催
化 剂 。 酶 不 能 起 动 与 支配 反应 分 子 之 间 能 量 交 换 规 律 不 一 致 的 化 学
RM, 而 只 能 加 速 化 学 反应 的 进程 。 但 是 一 条 重要 的 途径 , 就 是 酶 也
能 够 控制 代谢 的 方向 。 细 胞 里 如 果 完 全 没有 特定 的 酶 类 , 就 不 能 在
被 酶 催化 反应 的 范围 内 进行 代谢 作用 。 例 如 , 大 多 数 高 等 植物 细胞 内
没有 纤维 素 酶 , 因此 , 植物 不 能 像 许多 细菌 和 真菌 那样 消化 纤维 素 。
在 只 能 作用 于 一 定 的 基质 或 基质 的 化 学 团 的 意义 上 来 说 MA
有 特异 性 , 例 如 尿 酶 对 尿素 就 显示 出 绝对 的 特异 性 , 它 只 能 作用 于
以 尿素 为 基质 的 化 学 反应 。 显 然 , 每 一 类 型 的 酶 类 只 能 作用 于 一 种
特殊 类 型 的 化 学 键 , 如 果 同 时 作用 于 两 种 基质 , 则 对 于 这 两 种 基质
的 化 学 键 , 酶 都 必须 具有 特异 性 。 当 许多 化 合 物 具 有 相同 的 化 学 键
时 , 则 这 些 楷 合 物 也 可 能 被 同样 一 种 酶 所 催化 。 例 如 , 苦 杏仁 酶
Cemulsin) 能 够 水 解 任何 ,8- 糖 大 (第 十 四 章 ), 这 是 因为 在 所 有 这
种 糖 芽 的 糖 和 非 糖 基 团 之 间 的 化 学 键 都 是 相同 的 。
酶 的 特异 性 , 还 可 通过 这 种 事实 来 证 明 , 也 即 是 同样 的 基质 在
不 同 酶 类 的 作用 下 , 可 以 得 到 不 同 的 最 终 产 物 。 棉 子 糖 〈 三 糖 ) (第
+O) 是 由 果糖 、 葡 萄 糖 、 半 乳糖 这 三 种 六 碳 糖 的 残 基 组 成 。 在
蔗糖 酶 作用 下 , 棉 子 糖 水 解 为 果糖 和 密 二 糖 , 而 在 苦 杏 仁 酶 作用 下
则 水 解 为 蔗糖 和 半 乳 糖 。 莽 糖 酶 作用 于 组 成 棉 子 糖 的 果糖 和 葡萄 粮
残 基 之 间 的 化 学 键 , 而 苦 杏仁 酶 则 作用 于 葡萄 糖 和 半 乳 糖 残 基 之 间
。 159。
的 化 学 键 。 了
酶 是 生物 体 的 代谢 产物 , 而 作为 特殊 类 型 的 蛋白 质 , 它 们 的 生
物 合成 将 在 第 十 六 章 才 进行 讨论 。
9 一 2 ” 酶 的 分 类
许多 酶 都 是 依据 被 其 作用 的 基质 而 命名 , ase 作为 酶 名 称 的 公共
后 缀 , 但 亦 并 非 不 变 。 例 如 蔗糖 酶 CSucrase), A AER MF (Cellula-
se) 和 麦芽 糖 酶 (Mattase) 。 某 些 酶 的 名 称 , 表示 其 所 参与 的 反应 类
型 , 以 及 被 它 作用 的 基质 。 例 如 , 琥 珀 酸 脱氧 酶 和 细胞 色素 氧化 酶
就 是 如 此 。 有 些 酶 的 名 称 则 不 能 像 迄 今 所 叙述 的 那样 推导 。 正 如 前 ,
面 已 经 提 及 , 苦 杏仁 酶 〈(Emulsin) 就 是 其 中 之 二 。 未 瓜 蛋 白 酶 和 :4
菠 葛 蛋白 酶 则 是 在 植物 体内 发 现 的 另外 两 种 蛋白 质 水 解 酶 。
酶 的 全 部 分 类 法 和 系统 命名 法 , 由 国际 生物 化 学 协会 酶 学 委员
会 在 1961 年 推荐 使 用 。 这 个 委员 会 建议 把 酶 划分 为 以 下 六 个 主要 类
型 ,
(1) 氧化 还 原 酶 ”属于 催化 氧化 还 原 反应 的 酶 类 。 如 氧化 酶
和 脱氧 酶 等 〈 第 十 三 章 )。
(2) 移 换 酶 “属于 催化 化 学 基 团 移 转 的 酶 类 , 如 氨基 移 转 酶
(第 十 六 章 ) 就 是 一 个 很 适当 的 例子 。
(5 ) 水 解 酶 “利用 水 以 催化 各 种 化 合 物 起 水 解 作 用 的 酶 类 。
如 蔗糖 酶 、 纤 维 素 酶 和 脂肪 酶 (脂肪 水 解 酶 )。
(4) BURR “通过 非 水 解 作用 的 方法 , 可 逆 催 化 化 学 基 团 从
基质 移 去 的 酶 类 。 例 如 脱羧 酶 (使 CO; 从 分 子 裂解 出 来 的 酶 类 , 第 ,
Est 3 ae :
(5) 异 构 酶 ”催化 化 合 物 转变 其 同 分 异 构 体 的 酶 类 。 如 糖 本
解 中 的 磷酸 再 糖 异 构 酶 就 是 这 种 酶 的 例子 〈 第 十 三 章 )。
(6 ) 连接 酶 “催化 两 个 分 子 在 反应 中 彼此 结合 的 酶 类 , 它 还 ,
能 使 ATP 和 类 似 化 合 物 中 的 磅 酸 键 裂解 《 参 间 本 章 后 面 )。 BNE
些 硫 激 酶 〈 第 十 四 章 )。
"160。
四
酶 学 委员 会 还 进一步 建议 对 每 种 具体 的 酶 , 采用 特殊 的 “通俗 名
fe? (MLB) 和 顺序 名 称 。 对 于 大 多 数 的 酶 来 说 ,“ 通 俗名 称 ” 早
已 被 习惯 所 利用 。 顺序 名 称 , 在 可 能 的 程度 上 表示 酶 的 作用 功能 。
例如 , 脂 酶 在 这 个 系统 中 , 其 顺序 名 称 应 当 叫 做 甘油 酯 水 解 酶 。 本
书 采用 的 是 酶 的 通俗 名 称 , 之 所 以 如 此 , 部 分 原因 是 因为 特殊 的 通
俗名 称 已 为 习惯 所 应 用 , 而 顺序 名 称 依然 未 被 广泛 利用 。
9—3 酶 的 化 学 性 质
如 同 前 面 所 述 , 所 有 了 酶 类 大 体 上 是 由 严格 顺序 排列 的 氨基 酸 残
基 构 成 的 蛋白 质 〈 第 十 六 章 ) 。 不 同类 型 的 蛋白 质 , 其 氨基 酸 排列 顺
序 不 相同 , 而 且 对 于 某 些 蛋白 质 来 说 〈 包 括 某 些 酶 类 ) 已 被 彻底 研
究 。 著 干 酶 类 就 是 由 这 些 蛋 白质 分 子 组 成 , 如 尿 酶 和 木瓜 蛋白 酶 。
必须 假定 , 这 些 酶 类 之 中 , 氨基 酸 残 基 的 排列 方向 和 顺序 是 赋予 酶 具
备 催化 性 质 的 因素 。 但 是 许多 酶 还 要 有 非 蛋 白质 组 分 , 使 其 牢固 地 结
侣 于 蛋白 质 , 或 者 牢固 地 结合 于 蛋白 质 成 分 , 使 酶 执行 催化 作用 的 功
能 :常常 用 “辅助 因素 ”这 个 术语 来 表示 酶 类 或 酶 系统 的 这 种 组 分 。
许多 金属 都 属于 这 种 “辅助 因素 风 HPL, GIL OR,
镁 、 锰 、 铀 和 钾 。 其 中 某 些 是 酶 的 结构 成 分 , 例 如 在 酷 氨 酸 酶 和 抗
环 血 酸 氧化 酶 中 的 铜 , 过 氧化 氢 酶 和 过 氧化 物 酶 中 的 铁 。 当 这 些 非
蛋 自 质 基 团 作为 酶 分 子 一 个 完整 部 分 时 , 通 常 称 之 为 做 辅 基 。 许 多
酶 当 其 拓 行 催化 功能 时 , 要 求 有 某 些 阳 离子 参与 作用 , 例 如 Mg++、
Manat+、Cat+、 或 K+ 等 。 这 些 离子 通常 称 为 金属 活化 剂 ,在 一 些 系
统 中 它们 与 酶 蛋白 质 结合 不 甚 牢 固 , 而 在 另 一 些 系统 中 , 它 们 则 多
少 牢固 地 与 酶 蛋白 质 结 合 。 在 植物 体内 , 微 量 元 素 起 着 非常 重要 的
作用 《第 十 五 章 ), 就 在 于 它们 作为 酶 的 辅 基 或 者 作为 酶 系统 的 金属
活化 剂 而 起 作用 。
许多 酶 类 , 如 果 没 有 某 些 复 杂 的 非 蛋 白质 的 有 机 分 子 存在 , 就
不 能 执行 其 催化 作用 。 这 些 非 蛋白 的 有 机 分 子 中 , 有 一 些 作为 构成
太 辅 基 而 被 牢固 地 结合 于 酶 本 体 , 另 有 一 些 与 酶 结合 不 甚 牢 固 , 并
6 161 ¢
we
Li i.
称 为 辅酶 。 无 论 是 作为 辅 基 或 者 作为 辅酶 , 这 些 复杂 有 机 化 合 物 的
结构 都 有 相当 一 部 分 是 来 自 通常 叫做 维生素 的 化 各 物 (第 十 八 章 )。
这 就 是 为 什么 维生素 在 生活 有 机体 营养 中 如 此 重要 的 主要 原因 , 尽
管 不 能 因此 推论 , 所 有 的 维生素 都 是 作为 酶 系统 的 组 成 部 分 而 起 作
用 。 这 些 极其 重要 的 辅 棍 , 现 在 逐一 详细 论述 如 下 。
吡啶 核 苷 酸
ANAL, ARAM, MANE. |
POE He WLI — ERS} CNAD*) CARRE I) FE EH ABE
We, —3> FMR, DES} F D-BeMERIDE FOE we AL Re. HONOR RI
> — BER GAM 1), 还 带 有 一 个 附加 的 磷酸 根 , 如 以 下 图
式 所 示 。 烟 酰胺 〈 尼 克 了 酰胺 ) 在 分 类 上 , 属 于 维生素 类 如 烟 酸 之 类
的 化 合 物 之 一 。
eS SS ee eee
O
| |
1
+H PSE He eS — BAAR CNAD) . BERR — BRR
(NADP+) 以 -H,PO, 取代 * 号 中 的 OH 位 置 。
吡啶 核 苷 酸 的 还 原型 , 其 辅酶 分 别称 为 NADH + H+ 和 NADPH ,
+ Ht+。 从 下 面 的 化 学 结构 式 中 , 可 以 明白 地 说 明 其 表示 方式 的 理 ,
* 162°
Eis
由 。 在 化 学 结构 式 中 , 除 烟 酰胺 外 , FPG BB 3 OR em
2 H H
Pe se
5 c:
和 AR
Sie |; Sa Es I
CH HC CH’ +H+
ae, bar at
N N
R R
氧化 型 (NAD*) 还 原型 (NADH + H+)
在 非 还 原型 (氧化 型 ) 的 NAD*+ 中 缺少 一 个 电子 , 通 常 在 氨 原 子 上 用
正 号 表示 。 这 些 化 合 物 的 还 原 , 包 括 从 基质 ( 底 物 ) 上 脱 去 两 个 氢 原
+, 并 把 它 转移 到 NAD*, 这 就 等 于 转移 两 个 氢 质 子 (2H+) 和 两 个
电子 。 其 中 一 个 电子 用 来 补偿 烟 酰胺 部 分 的 氮 原 子 上 所 缺乏 的 电子 ;
另 一 个 电子 加 上 一 个 质子 〈 联 合 起 来 相当 于 一 个 氨 原 子 ) 加 于 第 4
个 碳 原子 “〈 顶 端 )。 剩 下 一 个 氨 原 子 (H+) 释 放 到 溶液 。 因 此 , 这 种 化
合 物 的 还 原型 可 写成 NADH + H+。NADP+ 的 还 原 也 是 以 同样 方法
实现 。
这 丙种 化 合 物 的 还 原型 , 常 可 分 别 写 成 NADH, 和 NADPH,
或 分 别 写 成 NADH 和 NADPH。 多 年 以 来 , 把 NAD- 叫 做 二 磷酸 吡
MEA CDPN*), ti NADP 叫做 三 磷酸 吡啶 核 苦 酸 CTPN*),
在 讨论 这 些 辅酶 当中 , 依 然 是 经 常 遇 到 这 些 名 称 。
这 丙种 吡啶 核 十 酸 , 是 催化 生物 体内 许多 基本 而 重要 的 氧化 还
” 原 反 应 的 脱氧 酶 和 还 原 酶 的 辅酶 。 其 还 原型 是 高 能 化 合 物 〈 详 见 后
面 六 有 关 这 两 种 化 合 物 参与 反应 的 许多 例子 , 将 在 本 书后 面 特 别 是
在 第 十 章 和 第 十 三 章 当 中 予以 讨论 。
BRE
黄 素 单 核 苷 酸 (FMN) 和 黄 素 味 叭 二 核 苦 酸 (FAD) 是 这 种
类 型 的 众所周知 的 辅酶 , 这 两 种 化 合 物 的 分 子 部 分 是 由 核 黄 素 4
生 素 B,) 构 成 。 这 是 牢固 结合 于 酶 蛋白 的 辅酶 的 例子 。
*。 163 «
H OH OH OH OH O
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和
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iC — BH ARR CFMN) 〈 氧 化 型 )
T
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|
〇
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〇
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〇
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G
NH,
ERM RMX BAF MZ (PAD), HEARED
边 的 基 团 去 取代 FMN 1» FARA HRT A
一 般 来 说 , 黄 素 核 芽 酸 类 似 于 吡啶 核 苦 酸 , 主 要 是 参与 氧化 还 原 反
应 。 它 们 参与 反应 的 例子 , 将 在 本 章 后 面 和 第 十 、 第 十 三 章 中 予以
讨论 。 这 些 化 合 物 的 还 原型 , 叫 做 FMNH; 和 FADH,。
维生素 B,
维生素 〈B,), 以 焦 磷 酸 硫 胺 素 (TPP) 的 形式 作为 辅酶 B,
这 是 众所周知 的 ,
“164。
NH,
Hj cH, , C=C—CH,
AN Sh hoe | 4
. dus ms Ee a Opes
eet: . OH ba
在 硫 胶 素 分 子 中 , 存 在 着 硫 原子 , 这 是 值得 注意 的 。 由 某 些 脱羧
酶 、 氧 化 酶 和 酮 酶 的 催化 反应 中 , 焦 磷酸 硫 胺 素 作为 辅酶 参与 反应 。
这 些 酶 促 反 应 的 例子 , 将 在 第 十 三 章 中 讨论 。
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YE Te EEO A SRR LAR SERA EAE RB,
CHO CH,OH CH,NH,
HO CH,OH HO C CH,OH HO é CH2OH
人 RA Se Salty ed
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H H H
吡 哆 本 nb ER Wk
二 这些 化 合 物 衍生 而 来 的 辅酶 之 中 , 了 解 得 最 多 的 是 磋 酸 吡 哆 栈 。
这 种 畏 酶 参与 转 气 基 作 用 , 脱 羧 作用 和 包括 氨基 酸 代 谢 在 内 的 其 它
重要 反应 (第 十 六 章 ),
CHO
HO C oO
5 OF eon I}
f C—CH,0—P—OH
C CH OH
cue a”
H
4 磷酸 吡 哆 醋
泛酸
B 族 维生素 的 重要 性 就 在 于 , 它 是 构成 辅酶 A 的 含有 硫 分 子 的
复合 物 之 一 。 这 种 化 合 物 的 化 学 和 能 量 的 关系 , 将 在 本 章 后 面 讨论 ,
° 165°
q
而 它 在 某 些 极端 重要 代谢 反应 中 的 作用 , 将 在 第 十 三 章 、 十 四 章 中
予以 讨论 。
9—4 酶 的 诱导 作用
很 早 以 前 就 已 经 知道 , 在 微生物 体内 某 些 酶 的 合成 , 通 常 只 有
当 基质 存在 时 才能 发 生 , 而 在 没有 基质 时 , 就 没有 酶 的 出 现 。 这 种
酶 通常 叫做 诱导 酶 。 在 高 等 植物 里 , 只 有 少数 几 种 酶 才 属 于 这 种 类
型 , 虽 然 也 有 可 能 多 于 目前 已 被 发 现 的 数量 。 在 高 等 植物 中 , 一 个
最 熟悉 的 例子 就 是 硝酸 还 原 酶 , 这 种 酶 能 催化 硝酸 盐 转 变 为 亚 硝酸
Ek CTA) MRK TS AMBRE PER, WED
能 把 这 种 酶 从 某 些 植物 中 提取 出 来 , 但 是 , MFR GR EP AG Dy 2 HE
为 基质 的 氮 源 , 那 就 不 能 从 植物 中 提取 出 这 种 酶 。
9—5 酶 促 反 应 的 机 理
为 了 使 分 子 或 离子 相互 作用 , 它 们 必须 发 生 接触 这 是 普通 的 原
理 。 由 于 它们 具有 运动 能 量 , 所 以 在 任何 系统 中 分 子 或 离子 , 常 党
彼此 相互 频繁 碰撞 。 但 是 并 非 每 一 个 这 样 的 碰撞 , 都 可 在 两 个 参与 作
用 的 质点 之 间 发 生化 学 反应 , 即 使 存在 着 发 生 这 样 反应 的 倾向 也 仍
然 如 此 。 如 果 碰 撞 是 相对 缓慢 , 则 质点 只 能 各 自发 生 跳 牙 。 在 任何
瞬间 , 系 统 中 总 有 一 部 分 分 子 或 离子 的 运动 速度 十 分 缓慢 , 另 外 一
些 则 运动 速度 十 分 迅速 , 还 有 一 些 则 位 于 中 间 状 态 。 如 果 在 两 个 质
点 之 间 的 碰撞 十 分 激烈 , 则 它们 的 电子 层 就 能 互相 磁 击 到 可 以 发 生
化 学 反应 的 程度 。 原 子 和 电子 重新 排列 , 它 们 的 化 学 键 再 行 改组 ,
从 而 导致 形成 不 同类 型 的 原子 、 离 子 或 分 子 。
作为 质点 相互 作用 所 需 的 能 量 , 超 过 分 子 或 离子 进入 绝对 接触
状态 所 需 的 能 量 , 称 为 活化 能 。 一 种 类 型 的 化 学 反应 与 另 一 种 类 型 ,
的 化 学 反应 所 需 的 活化 能 数值 有 很 大 差异 。 当 某 种 化 学 反应 所 需 的
活化 能 很 小 , 则 这 种 反应 很 容易 发 生 , 反 之 , 如 果 很 大 则 反应 进行
* 166°
1
Am
eo
a> “ea
“三 和, 八
得 很 缓慢 或 者 完全 不 能 发
A, MRE MDL, RV
于 其 它 催化 作用 , 似 乎 是 降
低 化 学 反应 活化 能 之 一 种 。
当 活 化 能 降低 时 , 系 统 中 大
部 分 质点 便 具有 足够 的 能 量
以 引起 反应 〈 图 9. 2)。
9 一 6 Felina he
应 的 因子
因子 对 酶 促 反 应 的 影响 , 直 图 9.2” 酶 影响 活化 能 的 模式 图
至 今天 几乎 依然 都 是 在 离 体 A, 没 有 酶 时 分 子 的 化 学 反应 ”B. 有
条 件 下 进行 。 通常 进行 研究 - , 酶 存在 时 , 由 于 分 子 的 活化 能 从 X 降
低 到 立 而 引起 的 附加 反应
的 程序 , 首 先是 制备 多 少 纯
。 净 的 酶 提取 液 , 然后 在 可 控制 的 条 件 下 , 把 这 些 提 取 液 与 基质 ( 底 物 )
混合 , 最 后 测定 其 发 生 速度 。 当 酶 促 反 应 发 生 于 活 细 胞 时 , 则 要 受
着 参与 反应 的 细胞 器 结构 特点 的 影响 , 而 且 在 活体 内 还 有 另外 的 因
子 如 pH 《〈 不 同 于 提取 液 中 检查 出 来 的 pH ) 的 影响 。 因 此 , 在 体外
研究 所 得 的 结果 引用 于 体内 ,那么 必然 受到 某 些 条 件 所 限制 。 似 乎 有
这 种 可 能 , 这 就 是 各 种 因子 对 于 被 提取 的 酶 的 影响 , 与 对 活体 内 同
样 的 酶 的 影响 , 在 量 方面 是 不 同 的 , 虽 然 在 质 方面 或 许 是 相似 的 。
温度
温度 对 酶 促 反 应 的 影响 , 可 分 为 两 个 显著 不 同 的 方面 , 而 且 往
往 是 相反 的 。 一 般 来 说 , 随 着 温度 的 升 高 而 加 快 酶 促 反应 的 速度 ,
但 在 大 多 数 植物 组 织 内 , 温 度 开始 升 至 40 "时 , 对 酶 促 反应 就 会 引
起 抑制 性 或 者 破坏 性 作用 。 一 般 来 说 , 破 坏 性 的 影响 是 蛋白 质 所 特
有 的 不 可 逆 的 热 变性 现象 , 而 且 容易 发 生 于 潮湿 的 或 者 液态 的 介质
里 。 处 于 于 燥 种 子 或 芽 抱 里 的 酶 , 往 往 可 以 忍受 100" 的 高 温 , 甚至
* 167。
uae
Na
长 时 间 的 高 温 也 没有 呈现 任何 损害 性 影响 。 对 于 酶 促 反应 的 最 适宜
温度 就 是 , 温 度 升 高 而 引起 的 任何 进一步 的 促进 性 影响 , 恰 好 被 温
度 对 酶 系 的 破坏 作用 所 抵 销 (图 9, 3)。
氢 离 子 浓 度
酶 活性 极 大 地 受
到 反应 介质 中 氧 离子 ;
浓度 的 影响 。 已 经 知
道 , 氢 离子 浓度 对 生
物 界 现象 的 影响 , 被
认为 是 一 个 非常 重要
的 因素 。 一 般 来 说 ,
在 某 一 个 最 适宜 的 氢
离子 浓度 范围 内 , 酶
”活性 似乎 是 最 高 , 而
在 这 个 最 大 值 的 两
侧 , 常 常 是 急速 降低 时 间
(图 9. 4) 。 作 为 酶 活 图 9.3 在 一 定时 间 内 , 温 度 对 酶 促 反应 速
动 最 适宜 的 和 有 限制 Sai 1958)
hy pHa, MTA HY d
酶 类 来 说 是 不 相同 的 。 某 些 酶 类 活动 最 适宜 iy pH fi, AT WKB
pH 1.5, 而 另 一 些 酶 类 则 可 能 高 达 pH 10, 虽 然 大 多 数 酶 的 最 适
pH 值 , 介 于 pH6 到
pH sxx YEH, {Az
CoS ee
a NA 1 7
——s eee
作为 某 种 酶 类 最 适宜 - 宙
的 pH 值 , 亦 将 随 着 的
酶 的 来 源 、 基 质 种 类 , 性 so
反应 介质 中 其 它 物 质 时 一 上 一 上 一 LS
的 种 类 、 温 度 等 的 不 $i
图 9.4 FHEROMHAEMPAZANAA
4 eed cide (Sherman 资料 an
; p
° 168»
值 必然 极 大 地 影响 着 组 成 蛋 白 质 的 氨基 酸 和 羧 酸 基 团 离子 的 性 质
(第 十 六 章 )。 另外 过 高 或 过 低 的 p 互 值 , 也 可 以 局 部 完全 终止 酶 蛋
白 的 活动 。
酶 浓度
只 要 其 它 因子 如 基质 浓度 、p 也 .和 温度 等 还 没有 成 为 限制 性 的
因子 , 则 酶 促 反 应 的 速度 , 通 常 将 随 着 酶 浓度 而 直线 上 升 ( 图 9.5)。
也 有 上 少数 例外 , 其 中 大 部 a = ,
分 是 由 于 反馈 抑制 作用 所 的"
引起 , 对 此 以 后 还 要 进 一 对。
步 加 以 讨论 。 度 4
基质 浓度
在 一 定 酶 浓度 范 国 AE MERRKBECE 100 毫升 中 的 含量 )
站 , 章 加 基质 浓度 , 首 先 图 9.5 蔗糖 酶 的 浓度 及 其 水 解 活 性
反应 速度 便 开 始 急速 上 之 间 的 关系
升 , 这 样 一 直 持 续 到 进 一 (Nelson 和 Hitchcock 资料 1921)
步 增 加 基质 浓度 也 不 能 再
进一步 提高 反应 速度 时 为
止 〈 图 9.6)。 这 条 曲线 急
速 上 升 的 部 分 代表 其 浓度
范围 内 基质 分 子 的 数量 不
能 充分 满足 酶 进行 反应 的
要 求 。 当 这 种 浓度 使 曲线 、
”达到 平缓 而 移 至 平滑 状态
时 , 其 活性 就 不 能 随 基质
浓度 的 增加 而 再 进一步 提
高 。 换 句 话说, 基质 浓度
超过 某 一 范围 时 , 酶 浓度 aes
在 反应 中 便 变 成 了 一 个 限 图 9.6 ee
百 分 浓 度
制 性 因子 。 (Howell 和 Summer 资料 1934)
° 169
最 终 产 物 浓 度
酶 促 反应 也 类 似 其 它 化 学 反应 , 服 从 于 质量 作用 定律 。 因 此 ,
在 试管 内 进行 酶 促 反 应 时 , 随 着 反应 最 终 产 物 的 积累 , 反 应 的 表 观
速度 便 降 低 。 但 是 , 在 生活 细胞 里 , 继 大 部 分 酶 促 反应 以 后 , 最 初
反应 产物 便 进一步 转化 , 因 此 , 最 初 反应 产物 没有 进一步 的 积累 ,
从 而 不 能 由 于 质量 作用 定律 的 影响 使 它们 本 身 的 合成 受到 阻碍 。
在 酶 促 反 应 的 某 些 阶段 中 , 由 于 反应 产物 与 一 部 分 酶 相 结合 而
使 产物 的 合成 受到 阻碍 , 这 一 部 分 被 结合 的 酶 , 开 始 时 是 在 代谢 途
径 中 参与 产物 的 合成 。 这 种 现象 叫做 反馈 抑制 作用 。
已 经 知道 , 反 馈 激活 作用 的 情况 也 存在 于 植物 代谢 过 程 。 反馈
抑制 作用 和 反馈 激活 作用 , 可 能 是 细胞 中 一 种 重要 的 抑制 机 理 。
水 合作 用
种 子 萌发 时 , 最 容易 证 明 提 高 水 合作 用 对 植物 组 织 申 酶 促 反应
的 影响 。 在 干燥 但 具有 生活 力 的 种 子 中 , 酶 活性 一 般 很 低 , 而 且 常
常 没 有 活性 存在 〈 根 据 任何 一 种 已 知 的 特殊 酶 所 测定 )。 当 种 子 萌发
而 发 生 水 分 吸 胀 作用 时 , 酶 活性 多 少 是 进展 性 地 增高 , 这 种 影响 常
归结 为 提高 种 子 组 织 的 水 合作 用 , 至 少 也 是 间接 起 着 作用 。
- “抑制 剂
抑制 剂 是 能 减 慢 或 者 阻碍 酶 活性 的 化 合 物 。 酶 抑制 剂 可 区 分 为
两 种 主要 类 型 (竞争 性 抑制 剂 和 非 竞争 性 抑制 剂 )。 竞 争 性 抑制 剂 ,
其 分 子 结构 类 似 于 基质 分 子 的 结构 , 占据 着 酶 的 某 些 反 应 部 位 , 于 是
在 这 些 部 位 上 暂时 阻塞 反应 的 进一步 进行 。 例 如 在 下 人 了 参与 下 i
由 于 琥珀 酸 脱 氢 酶 的 作用 , 使 琥珀 酸 转变 为 延 胡 索 酸 ; a
COOH COOH
CH, mam CH
FAD > || + F ADH,
My os
COOH COOH
DEH 延 胡 索 酸
两 二 酸 在 结构 上 类 似 于 琥珀 酸 ,
。 170。
COOH
CR,
COOH
AR
如 果 把 再 三 酸 吉 进 反 应 系统 , 则 在 任何 一 瞬间 , 它 便 阻 塞 酶 分
子 上 上 的 车 王 反 应 部 位 (要 不 然 这 些 酶 将 会 有 效 地 把 琥珀 酸 转变 为 延
WAM) MEME RIE, RSM Cha KR
PAL), 可 由 于 反应 系统 中 基质 浓度 的 增加 而 逐渐 变 为 无 效 。 酶 与
普通 基质 结合 的 次 数 和 与 竞争 性 抑制 剂 的 结合 有 关 , 这 是 一 种 偶然
的 现象 , 它 决定 于 竞争 性 抑制 剂 和 基质 之 间 的 相对 浓度 。
”在 非 竞 争 性 抑制 作用 之 中 , 抑 制剂 以 不 再 留 有 空隙 的 方式 与 酶
HAS. 因为 酶 分 子 与 非 竞 争 性 抑制 剂 分 子 结合 而 变 成 不 活性 的 复
合体 , 所 以 即使 加 入 更 多 的 基质 也 不 能 提高 反应 速度 。 在 这 样 的 条
件 下 , 减 少 参与 反应 的 酶 分 子 数量 , 便 成 为 一 个 限制 性 因子 , 而 不
是 基质 浓度 。 非 竞争 性 抑制 剂 , 包 括 碘 乙 酸 酯 、 氟 化 钠 、 握 化物、
释 氨 化物 和 一 氧化 碳 。
9—7 H HEE
第 四 章 在 扩大 水 分 势 概 念 中 , 已 经 谈 到 自由 能 是 系统 内 部 成 分
的 三 种 性 质 。 任 何 系统 内 部 成 分 的 自由 能 , 可 用 以 下 方程 式 表示 ,
万 :和 天 六 二 人 9
其 中 “五 一 分子 内 能 , 包 括 转移 、 旋 转 、 振 动 、 电 子 能 量 和 核子
能 量 。
PV 一 一 压力 和 体积 相 乘 的 乘积 〈 一 公升 一 个 大 气压 相当 于
1 Rh ie DA
了 工 一 一 绝对 温度 。
S— Ii, BARD F HY FER, 或 分 子 随机 移动 的 数值 。
当 讨 论 水 分 势 〈Y。) 时 , 不 考虑 方程 式 的 瑟 值 , 因为 水 分 势 这
个 值 并 没有 包括 分 子 的 内 能 。 但 是 当 讨 论 代谢 过 程 时 , 已 值 的 存在
© 171。
是 有 意义 的 。 每 个 分 子 所 固有 的 能 量 , 对 于 不 同类 型 的 分 子 来 说 是
不 相同 的 。 由 于 巨 和 S 两 值 是 未 知 数 , 所 以 不 可 能 计算 出 环 的 绝对
值 。 但 当 一 种 化 合 物 变 为 另 一 种 化 合 物 , 或 一 种 化 合 物 与 另外 一 种 醒
化 合 物 起 反应 时 , 所 发 生 的 自由 能 变化 值 , 则 有 可 能 计算 出 来 。 例
如 一 克 分 子 葡萄 糖 完 全 氧化 为 二 氧化 碳 和 水 时 ,Az 〈 自 由 能 变化 ) ©
的 数值 大 约 为 ~ 673, 000 卡 。A 是 个 负数 值 , 就 是 说 这 是 一 个 减少 时
目 由 能 的 反应 。 7
目 发 地 减少 自由 能 的 反应 , HTC AE J PI HB Se ”
叫做 吸 能 反应 。 这 些 反 应 , 只 有 把 能 量 以 “强制 ”反应 的 方式 加 于
系统 时 才能 发 生 。 例 如 : (1 ) 光合 作用 中 的 光化学 反应 , 就 是 由 光
量子 提供 能 量 ; ( 2 ) 吸 能 代谢 反应 和 放 能 代谢 反应 之 间 的 “ 偶 联 ?
反应 , 如 后 面 所 述 。
9 一 8 ”高 能 化 合 物
在 许多 代谢 反应 中 , 由 放 能 反应 所 形成 的 能 量 , 可 应 用 于 “ 强
制 ” 吸 能 反应 之 中 。 但 是 这 些 反应 必须 有 共同 的 反应 剂 才能 进行 。
A 一 -一 一 一 >B B 一 一 一 一 一 >~C
放 能 反应 吸 能 反应
特征 性 的 偶 联 于 放 能 反应 的 化 合 物 (上 图 中 的 B), 就 是 高 能 化 合
物 。 当 这 些 化 合 物 经 水 解 作用 或 氧化 反应 后 , 它 们 便 大 大 降低 自身 “”
的 自由 能 。 在 参与 连续 偶 联 反应 中 , 这 些 化 合 物 的 内 能 至 少 有 一 部 “
分 转移 给 其 它 化 合 物 , 或 者 转移 给 吸 能 反应 中 的 最 终 产物 。
研究 最 充分 的 高 能 化 合 物 是 三 磷酸 腺 苦 核 苷 酸 (ATP), 它 广
泛 或 许 是 普遍 地 存在 于 生物 有 机 体 。 腺 昔 分 子 是 由 一 分 子 味 吟 碱 基
( 腺 味 叭 ), 和 一 分 子 D- 核 糖 组 成 。 腺 苷 分子 加 一 个 磷 酸根 , 便 得 到
一 磷酸 腺 芽 核 芽 酸 〈AMP) 。 由 一 分 子 AMP 和 增加 的 第 二 个 磷酸
根 便 形 成 二 磷酸 腺 昔 核 芽 酸 〈ADP) 。 三 磷酸 腺 苷 核 霸 酸 (ATP), ©
则 是 ADP 分 子 增加 第 三 个 磷酸 根 而 形成 。 这 些 化 合 物 的 化 学 , 将 在
° 172°
WAT.
Do ii
第 于 六 章 进 一 步 讨论 。 下 面 是 这 三 种 化 合 物 的 分 子 结构 式 , 了 代表
BREE iB 2?
O O O
|| | | | |
ee POH R-O—p—o—P—oOH
OH OH OH OH «0H
PP ADP
T
R-O—P—OH
OH
AMP
ATBE 发 生 如 下 的 水 解 作用 变 成 ADF
pH7 时 在 这 种 反应 中 , 自 由 能 的 变化 接近 于 - 8,0008F/ OFX
磷酸 腺 非 核 莫 酸 〈ADP), 进 一 步 水 解 为 一 磷酸 腺 荐 核 芽 酸 (AMP)
和 磷酸 , 也 同样 产生 很 大 的 自由 能 变化 〈 约 - 6, 500K / 584 F.pH
?时 )。 另 一 方面 ,AMP 水 解 为 腺 埋 和 磷酸 时 , 包 含 着 酯 键 的 破裂
而 不 是 焦 磷 酸 键 。 在 这 里 pH'7 时 , 自由 能 的 变化 只 有 - 2, 200 卡 / 克
分 子 。ATPE 在 代谢 反应 中 的 作用 , 将 在 下 一 章 才 讨论 。
° 173
和 sr
or es =4F
oes .
Sik arene ge. Bi
BRA TPA ADPRB AD RBA DP RY RRA, ©
fHEA-BRKADEELDAALAREABAIFA. RAPER ©
谢 中 较为 重要 的 有 , 鸟 苷 三 磷酸 〈 第 十 三 章 、 十 四 章 和 十 六 章 )、 尿 是
华 三 磷酸 〈 第 十 四 章 、 十 六 章 )、 黄 苷 三 磷酸 《第 十 章 )
辅酶 A 和 某 些 有 机 酸 之 间 形 成 的 硫 酯 , 是 参与 代谢 过 程 的 另外
一 群 高 能 化 合 物 。 辅 酶 A 一 部 分 是 由 B 族 能 生 素 和 省 酸 组 成 , aA
KR MLRE FAR GRAY Hit Bl CED FFs
NH,
"fess “AN
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HC /
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cH,0—Po_roc_¢__¢_dnnd_d_tond 4s
Ke phy tial bee
温 7 人
bu ag
|
HO 一 P 一 0O
OH
为 了 方便 起 见 , 这 些 化 合 物 通常 写 成 CoA-S 吾 。 在 这 一 群 化 合 物 之 ,
”中 , 了 解 最 多 的 硫 酯 是 乙酰 辅酶 A (乙酰 -3S-CoA), 它 在 pH 7 水 ,
felt; 自由 能 的 变化 约 - 8, 000 卡 / 克 分 子 :
|
CHsC* S*CoA + H,O—>CH,COOH + HS*CoA
在 脂肪 氧化 〈 第 十 四 章 ) AMER EA CB += B®) ty Krebsiiy #, 乙
酰 辅酶 A 起 着 重要 的 作用 。 属 于 这 一 类 型 的 还 有 两 种 重要 化 合 物 , 这
就 是 琥珀 酰 -S-CoA (第 十 三 章 ) 和 丙 二 酰 ( 基 )-S-CoA( 第 十 四 章 )。
EDR DW AKA, RA eR NADH + AA ©
NADPH+H*) 是 高 能 化 合 物 。 在 细胞 内 能 量 传递 中 , 它们 起 着 极 “
端 重 要 的 作用 。 据 计算 , 若 把 NADH + H+ 氧 化 成 为 NAD+, 则 引起 ,
自由 能 的 变化 约 为 - 52, 000 卡 / 克 分 子 。NAD 参与 许多 偶 联 反应 ,,
°174°
ie
Pg “sb .
下 面 便 是 一 个 例子 〈 也 可 参阅 第 十 三 章 )。
Patt, DERI SMe
1, 3 二 磷酸 甘油 酸 +NADH+ H+
乙 醉 脱 氢 酶
一 NAD-
各 实 上 ,NADH + H+ 的 若干 内 能 是 通过 氧化 参加 最 初 反应 的
基质 “3 三 磷酸 甘油 醛 ) 获得 的 , 并 通过 乙醚 的 还 原作 用 而 传递 和
加 于 下 一 步 反 应 的 最 终 产物 (LB.
类 似 上 述 方式 的 NADPH + H+, 在 许多 类 型 的 反应 中 也 起 着
高 能 化 合 物 的 作用 。FMNH: 和 FADH:, 也 同样 属于 这 样 的 类 型 。 黄
素 是 这 些 化 合 物 的 一 部 分 , 它 们 的 氧化 型 和 还 原型 如 下 ,
R
H |
CNP NM
C C
CH,— C (ase)
c 多 N
SecA、NNANCc-
H H |
还 原型
细胞 色素 是 另 一 类 群 的 化 合 物 , 它 们 的 还 原状 态 , 实 际 上 是 起
着 高 能 化 合 物 的 作用 。 许 多 此 类 化 合 物 的 化 学 结构 是 相似 的 , 且 在
° 175°
动 植物 细胞 都 有 发 现 。 它 们 属于 巨型 且 结 构 复 杂 的 分 子 , 由 类 似 手
叶绿素 镁 路 啉 基 ( 第 十 章 ) 的 Fe 路 啉 辅 基 所 组 成 ,并 与 蛋白 质 的 一 部 ,
分 相 结合 。 在 叶绿体 和 粒 线 体 都 发 现 有 细胞 色素 , 并 且 在 光合 作用
(第 十 章 ) 和 呼吸 作用 〈 第 十 三 章 ) 中 起 着 重要 的 作用 。
9_9 氧化 还 原 反应
在 氧化 还 原 反应 类 型 的 代谢 过 程 中 , 许 多 反应 都 是 此 类 过 程 的
一 个 组 成 部 分 。 因 此 了 解 这 种 反应 的 性 质 和 含义 , 对 于 理解 组 成 代 ,
谢 途 径 的 许多 特殊 生化 阶段 的 重要 意义 是 非常 必要 的 。
如果 参与 反应 的 特定 分 子 获得 电子 , 那 么 这 个 分 子 可 说 是 被 还 ,
原 。 作 为 化 学 方程 式 通 党 并 没有 明显 写 出 获得 电子 或 者 丢失 电子 。
在 组 成 代谢 过 程 的 大 部 分 还 原作 用 中 , 通 过 分 子 还 原 获得 电子 同时 ”
也 获得 质子 , 这 就 等 于 譬如 说 从 分 子 中 获得 氧 原子 〈 一 个 质子 + 1
-个 电 子 )。 在 获得 电子 和 和 氢 原子 的 同时 , 分 子 被 还 原 并 得 到 化 学 能 ,
这 种 化 学 能 是 在 前 面 讨论 的 目 由 能 方程 式 中 已 值 的 一 个 组 成 部 分 。
因为 能 量 是 不 能 创造 或 者 消灭 , 于 是 被 还 原 的 分 子 得 到 化 学 能
的 同时 , 其 它 某 些 分 子 在 反应 中 必然 损失 化 学 能 。 失 去 化 学 能 和 失
去 电子 的 分 子 称 之 为 被 氧化 。 失 去 氢 原 子 或 者 原子 团 是 许多 氧化 反
应 的 特点 , 这 是 因为 质子 和 电子 从 一 个 分 子 移 到 另外 的 分 子 , 这 种 过
程 常 常 是 同时 发 生 的 。
某 些 氧化 反应 , 是 以 增加 氧 和 碳 之 间 化 学 键 数量 为 特征 的 。 碳 ,
族 化 合 物 的 相对 氧化 程度 , 可 以 举例 介绍 如 下 :
H H O aes,
pee ! | | |
aes Megs ee nee :
H H oe} ame
高 度 还 原 高 度 氧化
在 这 一 族 化 合 物 中 , 从 堪 到 右 在 碳 和 氧 之 间 化 学 键 数 量 分 别 为 0.1、
2、3 和 4 。 化 学 键 数目 量 愈 多 , 分 子 氧化 程度 愈 高 , 并 且 还 包含 着
。 176。
学 能 的 损失 。
前 面 已 经 谈 及 , 许 多 氧化 还 原 反 应 是 呈 偶 联 型 。 一 系列 此 类 反
冰 是 组 成 区 rebs 循 环 的 一 部 分 〈 第 十 三 章 )。 这 里 以 芋 果 酸 转变 为
唱 酰 乙酸 为 例子 , 说 明 这 一 类 型 反应 的 性 质 。
CH 一 COOH eo
HO—C H—COOH + NAD==O=C—COOH + NADH + H*
EXTRA MPERREEATART, EREERMRAL. BR
酸 在 碳 和 氧 之 间 比 苹果 酸 多 一 个 化 学 键 , 这 个 事实 又 进一步 证 明
苇 氧 化 作用 。 因 为 苹果 酸 被 氧化 , 所 以 它 在 反应 中 失去 化 学 能 。 一
子 辅酶 NAD+ 由 于 获得 两 个 氢 原 子 〈 质 子 加 电子 ) 而 被 还 原 。 合
KMAJNADH + A* FE} SERRE BW PRG AER.
某 些 化 合 物 《前面 提 及 的 细胞 色素 就 是 一 例 ), 通过 各 自 获得 或
失去 上 自由 电子 而 被 还 原 或 氧化 。 细 胞 色素 中 所 含 的 铁 , 可 以 交替
区 得 或 者 失去 电子 , 结 果 是 在 Fe++ (tre) AF (三 价 铁 ) 之
], 交 蔡 变换 。 作 为 铁 还 原作 用 的 方程 式 , 从 三 价 铁 到 二 价 铁 反应
MF:
| Fettt + e~-——_Fett
细胞 色素 铁 离 子 氧化 状态 下 , 这 种 可 逆 变 化 的 重要 意义 , 将 在 第
二 章 、 十 三 章 予 以 讨论 。
一
\ © 177°
+e
.— — - oo
“3 — es
第 十 音 ” 光 合作 用
除 少数 例外 , 生 物 界 活动 所 消耗 的 物质 和 能 量 主要 是 由 光合 作
用 所 积累 。 生 物体 内 所 有 组 成 动 植物 的 细胞 结构 , 或 者 对 于 它们 生存
所 必 有 需 的 各 种 各 样 的 复杂 分 子 , 都 来 源 于 光合 作用 的 产 匆 和 从 环 寺
中 获得 的 简单 无 机 化 合 物 。
不 仅 组 成 动 植物 体 细胞 结构 的 大 部 分 物质 基本 上 是 来 源 于 光合
作用 , 而 且 生 物体 活动 过 程 中 所 消耗 的 能 量 , 也 同样 来 自 光 合作
用 。 动 植物 在 其 代谢 过 程 以 及 生长 、 运 动 过 程 或 者 其 它 方面 所 能 够
利用 的 , 只 能 是 食物 氧化 过 程 中 所 释 出 的 能 量 。 在 食物 氧化 中 释 出
的 化 学 能 , 全 部 代表 光合 作用 原来 引进 有 机 化 合 物 分 子 中 的 转换 而
来 的 太阳 辐射 能 。
无 论 什么 样 的 经 济 财富 , 其 颇 大 部 分 都 是 直接 地 或 间接 地 起 涯
于 光合 作用 的 结果 。 不 仅 动 植物 的 产物 是 如 此 , 而 且 来 自 地 质 年 代
Ce
燃烧 矿物 燃料 所 放出 的 能 量 , 代 表 着 经 历 过 地 质 年 代 的 太阳 辐 东
能 , 是 在 人 类 出 现 以 前 的 地 质 世 纪 由 繁茂 生长 的 植物 通过 光合 作用
而 捕获 并 转变 为 化 学 能 。
因此 , 光合 作用 对 人 类 的 利益 关系 , 甚至 大 于 任何 其 它 生 物 。
FLAARGMRemeaS © woe en
赖 于 光合 过 程 , 而 且 对 有 助 于 维持 人 类 在 超过 纯粹 生存 水 乎 的 生活
标准 方面 许多 物质 财富 充足 的 能 量 来 源 , 也 同样 依赖 于 光合 作用 。
10 一 1 辐射 能
为 了 充分 认识 光合 作用 、 叶 绿 素 的 合成 和 特性 , 以 及 其 它 方 面
* 178°
4 es
全 了
RAE, BHA AEE eT AE we AMA,
据 其 某 些 性 质 判断 , 辐 射 能 显然 是 以 波动 波 的 形式 穿越 空间 。 普 通
的 太阳 光 , 或 者 来 自任 何人 工 光 的 “白光 ”肉眼 看 来 似乎 是 一 样 ,
但 是 通过 三 棱 镑 分辨 以 后 , 光 便 显 示 出 有 颜色 的 光谱 〈 如 同 New-
,on 1667 年 第 一 次 看 到 的 )。 太 阳光 的 光谱 中 , 最 显著 的 色谱 顺序
是 , 红 , 橙 、 黄 、 绿 、 蓝 绿 、 蓝 、 紫 。 这 些 色谱 , 各 自 具有 不 同 范
围 的 光波 波长 《图 10.1)。 波 长 就 是 两 个 连续 波峰 之 间 的 距离 。 人 们
10 390 760 100 000( 豪 微米 )
340 430 470 500 560 600 650 760 ( 毫 微 米 )
图 10.1 辐射 能 的 光谱
感 党 到 的 光波 波长 范围 , 是 从 390 毫 微米 的 紫色 光 , 到 大 约 760 毫
微米 的 远 红 光 。
但 是 , 可 见 光 只 是 辐射 能 光谱 中 很 小 的 一 部 分 。 可 见 红 光 以
处, 还 有 一 个 很 长 的 红外 辐射 区 , 其 波长 范围 可 延长 到 100, 000 %
微米 。 电 波 更 长 , 其 范围 可 达 1000 米 甚 至 更 长 。 利 用 于 无 线 电 和
电视 传播 的 波 , 就 是 这 个 电磁 波 的 一 部 分 。
可 见 光 以 下 的 区 域 , 在 辐射 能 范围 内 则 可 划 为 紫外 光 区 , 其 波长
范围 很 短 , 约 达到 10 毫 微米 左右 。 甚 至 还 有 更 短 的 X -射线 (0.01 一
10 毫 微米 ), 它 被 普遍 地 利用 于 医疗 和 X- 射 线 照 相 技术 。 在 这 个 范
围 以 下 还 可 划 为 Y 射线 〈0.0001 一 0.01 毫 微米 ), 这 是 由 镭 发 射 的
射线, 同样 也 可 利用 于 医疗 .所 有 之 中 最 短 的 是 宇宙 射线 , 其 波长 为
0.0001 毫 微米 以 下 的 范围 。 SS
由 太阳 到达 地 球 表面 的 辐射 能 , 其 波长 范围 约 从 紫外 光 的 300
区 微米 到 红外 光 的 2,600 毫 微 米 。 在 非 可 见 的 红外 光 之 中 , 大 约 只
° 179。
有 一 半 的 太阳 辐射 能 到 达 地 球 表面 。 植 物 在 其 天 然 生 态 环境 中 , 同
样 受到 极端 长 的 电波 和 极端 短 的 宇宙 波 的 辐射 , 但 却 没有 实验 证 明 ,
这 些 辐射 能 中 的 任何 一 种 类 型 对 于 植物 的 任何 影响 。
在 前 面 讨论 中 , 我 们 把 辐射 能 看 作 是 波动 的 现象 (虽然 这 个 结论 ,
不 太 合理 )。 某 些 辐射 能 的 现象 , 例 如 , 光 在 视觉 系统 中 的 作用 , 只
要 假定 光 以 波 的 形式 传播 作为 基本 条 件 , 就 能 作出 满意 的 解释 。 但 。
是 根据 这 种 假设 , 光 在 其 它 方面 的 作用 就 显得 完全 无 从 理解 。 这 当
中 最 重要 的 是 光化学 反应 , 如 光 对 感光 相片 纸 的 作用 和 光 在 光合 作
用 过 程 中 的 作用 。 只 有 现在 从 光 具 有 特殊 性 质 这 个 假设 出 发 , 才 可
以 满意 地 解释 上 述 的 现象 。 根 据 这 种 概念 , 光 的 辐射 被 描述 为 细小
的 粒子 流 。 每 一 个 粒子 叫做 光子 。 当 这 种 光子 打击 到 适当 物质 时 ,
光子 的 能 量 便 转移 到 被 其 打击 物质 的 电子 上 , 于 是 便 引 起 光化学 反
应 。- 表 示 光 子 的 能 量 叫做 量子 。 依 据 Planck"s〈 普 朗 斯 克 ) 定律 ,
量子 〈9) 的 能 量 值 与 其 波长 有 关 , 现 以 如 下 方程 式 表 示 ;
he
a ieee
在 这 项 方程 式 中 ,/ 代 表 普 朗 斯 克 常 数 (6.624 x 10-7 尔格 * 秒 六
表 辐 射 能 频率 〈 振 波 数 / 秒 ),c 代 表 光 速 〈3 x 108 厘 米 / 秒 , 在 空气
或 真空 里 ), 代表 波 长 厘米)。 因 为 和 c 是 常数 , 这 就 表 明 量 子 能
量 值 与 其 波长 成 反比 。 例 如 , 波 长 为 100 毫 微米 的 紫外 光 辐 射 量 子 ”
的 能 量 值 为 紫色 光子 〈 波 长 为 400 毫 微米 ) 量子 能 量 的 4 倍 , 为 远
红 光 (波长 800 毫 微米 ) 量子 能 量 的 8 倍 。
在 讨论 辐射 能 量子 概念 时 , 通 常 利用 的 单位 是 爱 因 斯 坦 , 把 它
定 为 一 个 克 分 子 的 光子 〈 或 量子 ) 6.02 x 10”。 根 据 光化学 当量
原理 , 一 个 光量 子 〈 不 管 量子 的 能 量 值 ) 在 吸收 现象 中 , 只 能 激活
一 个 分 子 或 一 个 原子 。 因 此 一 个 爱 因 斯 坦 能 活化 一 个 分 子 的 化 合 物 。
爱 因 斯 坦 只 是 数量 单位 而 不 是 能 量 单 位 , 因为 光量 子 的 能 量 值 , 对 应
于 爱 因 斯 坦 单位 , 是 随 其 波长 之 变化 而 变化 的 。
辐射 变化 有 着 几 条 不 同 途径 , 其 中 最 主要 的 有 ;, C1) I
(2) 性 质 、(〈3) 持续 时 间 。 :
* 180°
g=hv=
cae
照度 , 是 单位 时 间 内 单位 面积 所 接受 的 辐射 能 量 , 通常 用 尔格 /
平 施 悍 米 . 秒 , 微 瓦特 /平方 厘米 或 克 - 卡 /平方 厘米 .分 表示 。 克 - 卡 /
“ 平 施 厘米 .分 叫做 拉 格 里 〈1ang1ey), 大 约 等 于 4。2 x 107 尔 格 /平方
厘米 . 务 或 7 X105 尔 格 /平方 厘米 . 秒 。 在 中 温带 地 区 晴朗 夏天 的 正
车 , 太 阳 辐 射 能 投射 到 地 面 的 强度 介 于 1.2 和 1.5 拉 格 里 之 间 。 平 均
强度 为 4 接 格 里 , 大 约 等 于 5.9 x 107 尔 格 /平方 厘米 .分 。 光 强度 和
光照 明亮 度 是 不 相同 , 后 者 是 作为 肉眼 可 以 感觉 到 的 光照 明 能 力 的
指标。 它们 不 能 用 于 表示 相同 的 单位 , 但 是 在 这 两 个 数量 之 间 , 通 党
有 着 极其 密切 的 相关 。 相 当 于 光 强 度 1.2 到 1.5 拉 格 里 的 照明 度 约
为 8,000 到 10, 000 米 烛光 。 在 相同 纬度 的 冬季 阴 天 照射 强度 和 照明
度 只 相当 于 晴朗 夏天 相应 时 间 内 的 10%, 甚 至 低 于 10% 〈 图 10.2)。
O ”一 一 =
SiGe @. 8 20 212-34 6-6 T
- GE*F)
图 10.2 HFA EGE A. GRRE. RR
地 区 测定 绘 成 的 曲线 图 CALA 40°)
A. 七 月 初 暗 朗 上 日”B,. 元 月 初 晴 朗 日 C, 元 月 初 重 云 日
在 解释 植物 的 光 生 物 现 象 中 , 虽 然 照 射 强度 通常 是 用 米 烛光 单位 来
表示 能 量 单 位 , 这 是 因为 米 烛光 的 测量 比 之 能 量 的 测量 要 更 为 方便
ZK ;
ERM AHORK RA. WM, KABA, A
来 自 太 阳光 的 性 质 极其 不 同 。 后 者 含有 丰富 的 蓝光 , 并 且 与 前 者 相
比 , 则 红外 光 相 当 贫 乏 。 同 样 来 自 萤 光 管 的 光 性 质 , 不 同 于 来 自 钨 丝
灯泡 的 光 的 性 质 , 后 者 在 光谱 中 红 光 部 分 含量 比 之 前 者 要 丰富 得 多 。
持续 时 间 应 用 到 植物 的 光照 关系 上 , 指 的 是 在 一 天 24 小 时 当
中 , 植 物 获 得 的 照明 时 间 的 长 得。
es 181。
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10 一 2 ”光合 作用 的 全 过 程
关于 有 机 体 中 进行 光合 作用 的 基本 事实 ,在 20 世 纪 的 最 初 年 代 ,
已 经 得 到 公认 。 已 经 知道 , 在 光合 作用 过 程 中 利用 CO, 和 于 ,0O, 必
需 有 来 自 光 的 能 量 , 并 且 只 能 够 在 含有 叶绿素 细胞 里 才能 进行 。 还
进一步 认识 到 , 在 这 个 过 程 中 放出 氧气 , 并 且 也 容易 检查 出 第 一 个
产物 一 一 碳水 化 合 物 。
光合 作用 过 程 的 总 结 性 方程 式 , 可 以 写成 以 下 的 式 子 ,
iat for st
6CO, + 6H,O 一 >C.H1206+602
含 叶绿素 的 细胞
在 这 个 方程 式 中 , 并 没有 表示 出 光合 作用 过 程 的 机 理 , 而 仅仅 以 简
单 的 化 学 符号 , 记 述 所 发 生 的 纯 物 理化 学 变化 状况 。 般 常 的 写法
是 , 把 六 碳 糖 写成 光合 作用 中 形成 的 第 一 个 碳水 化 合 物 , 但 实际 上
它 既 不 是 第 一 个 产物 也 不 是 唯一 的 最 后 产物 。 严 格 地 说 , 673 千 卡
的 能 量 值 , 仅 仅 是 作为 葡萄 糖 的 有 效 值 , 但 是 在 合成 任何 一 个 六 碳 :
糖 时 , 或 者 在 由 六 碳 糖 合成 双 糖 或 多 糖 时 , 每 一 个 CHzO 基 团 , 在
反应 中 亡 需 的 能 量 都 是 大 体 相同 的 。
10—3 ”叶子 的 解剖 学 与 光合 作用 的 关系
在 维 管束 植物 中 , 光 合作 用 主要 是 在 叶子 里 进行 的 。 多 数 种 类 “
植物 , 这 种 叶子 是 薄 而 扩展 的 器 官 , 与 其 本 身 的 体积 相 比 , 具 有 巨
大 的 外 表面 。 这 种 结构 类 型 使 含有 时 绿 体 而 又 对 着 光 排列 的 大 量 细
胞 数目 广泛 分 布 于 叶子 体积 的 各 个 部 分 在 叶子 细胞 内 部 , 其 胞 间 空 “
隙 的 曲折 途径 很 广阔 , 以 至 实际 上 每 个 绿色 细胞 都 与 叶子 内 的 空气 习
相 接触 。 针 叶 树 的 叶子 , 也 与 阔叶树 的 叶子 相 类 似 。 由 于 这 种 松散 “
的 细胞 结构 , 叶 子 内 部 表面 (与 内 部 细胞 空间 相 接触 的 叶 细 胞 表面 )
与 显露 于 外 侧 表皮 细胞 的 表面 相 比较 时 , -是 十 分 巨大 的 。 例 如 紫 丁 “
* 182°
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香 的 叶子 , 其 内 表面 大 约 是 其 外 表面 的 13 倍 。 大 多 数 CO, 通过 气孔
扩散 到 胞 间 空 阶 后 , 便 被 叶肉 细胞 直接 吸收 , 也 有 一 些 可 以 直接 通
过 表皮 细胞 而 被 吸收 〈 第 十 一 章 )。 因 些 , 叶 子 细胞 间 空 隙 的 存在 ,
比 之 如 果 全 部 气体 均 通 过 时 子 外 表面 直接 被 吸收 , 则 提供 了 一 个 更
加 巨大 的 CO, 吸 收 表 面 。 因 为 叶子 内 部 所 有 的 细胞 壁 , 通 常 或 多 或
少 被 水 芬 所 攀 和 , 所 以 内 部 空间 的 蒸汽 压 要 大 于 叶子 外 侧 的 大 气 车
汽 压 。 这 就 使 得 叶子 细胞 有 可 能 吸收 大 气 中 CO,, 即 使 通常 叶子 所
处 的 外 部 大 气 是 相对 干燥 。 只 要 气孔 打开 , 胞 间 空 阶 的 内 部 空气 与
” 苏 侧 大 气 披 此 相连 通 , 于 是 CO, 能 够 很 少 受到 阻碍 的 从 外 侧 空气 进
入 细胞 间 的 空隙 *CO, 进入 后 便 溶解 于 水 分 饱和 的 叶肉 细胞 壁 部 位 ,
CO, 和 水 起 反应 , 形 成 碳酸 〈H:COs) 。 其 中 有 一 些 便 以 这 种 形式
-扩散 到 叶绿体 内 , 而 另 一 些 则 呈 溶 解 状态 的 CO,。
10—4 叶绿体 的 色素
绿色 是 植物 王国 占 居 优势 的 颜色 。 除 少数 以 外 , 叶 子 都 是 绿
色 。 许 多 其 它 植物 器 官 如 草本 植物 和 树木 的 幼 芭 、 幼 果 和 人 花 葛 等 ,
也 同样 是 绿色 。 植 物 的 绿色 物质 , 通 常 给 予 一 个 总 的 名 称 叫 做 时 绿
素 , 虽 然 , 实 际 上 植物 体内 所 发 现 的 , 是 许多 不 同类 型 的 叶绿素 。
叶子 和 许多 其 他 植物 器 官 , 也 同样 含有 叶绿素 。 不 过 , 这 个 事
实 的 证 据 , 不 太 充 分 。 除 了 叶子 里 时 绿 素 发 育 不 良 , 或 者 由 于 植物
衰老 以 及 其 它 生 理 上 的 变化 而 遭受 破坏 而 外 , 黄 色素 是 很 少 显露 出
来 的 。 例 如 , 来 自 黑 暗中 生长 的 玉米 植株 , 不 能 合成 叶绿素 , 但 通常
显示 出 黄色 , 这 是 因为 黄色 素 存 在 之 故 。 秋 天 , 许多 木 本 植物 的 叶子 ,
由 于 叶绿素 分 解 , 也 同样 使 含 于 叶子 中 的 黄色 素 显 露出 来 。 叶 绿 体
的 黄色 素 , 或 者 叶子 的 黄色 素 这 样 一 群 化 合 物 , 叫 做 类 胡 葛 下
素 、
某 些 类 型 的 海藻 叶绿体 , 还 含有 红色 素 和 蓝 色素 , TR
Copycopi1izzs), 或 者 一 些 种 类 植物 虽 无 叶绿体 , 但 却 有 相当 于 时
绿 体 结 构 性 的 物质 。 . |
° 183 »
10—5 WH ae xs
WER AR FE HH — eS EKA DAK. TEAR eR
素 的 结构 式 如 图 10.3 所 示 。 它 是 一 个 由 具有 复杂 结 梅 的 中 啉 环 Cb
HC 一 CH CHs a
== CHe ! CH3} ary:
C ee z
H ae Fe a Saye H
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C 一 0
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CH 图 10.3 ”叶绿素 a 的 结构 式 。 这 个
Bee 结构 式 中 双 键 可 能 具有
和 另外 的 排列 , PPAR ORS
| sen tte 结构 式 除了 在 附加 有 虚
Se, 点 的 CHs tt HE, ®
Wc J HC=O 取代 外 , 其 余部
Hec< -AH 分 和 叶绿素 a 完全 相同
Hoc ~CHs
Hes
入 CA
H C 一 ~CHs
184。
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部 ) 以 及 与 之 相连 的 植物 醇 基 〈CsHs。 尾 部 ) WRIA.
呈 啉 环 是 由 四 个 相互 以 侧 链 连 接 起 来 的 吡咯 环 组 成 。 分 子 的 金属 元
素 镁 结合 到 这 个 环 上 。 碳 氨 化 合 物 的 植 醇 基 , 在 水 解 作 用 时 , 分 解
RABE (C.H..OH), MAAR ROM Ew (第 十 四 章 )。
很 时 以 前 , 已 经 知道 , 除 光合 作用 细菌 外 , 所 有 光合 作用 的 有
机 体 , 几 乎 普遍 发 现 有 叶绿素 o 存 在 。 所 有 的 高 等 植物 和 绿 藻 都 含
AUR KO, 但 大 多 数 其 它 海藻 的 营 类 则 没有 发 现 。 福 藻 和 硅 藻 含
有 时 绿 素 5 而 不 含 叶绿素 5。 同 样 , 红 营 含 叶绿素 d 而 不 含 叶绿素 b。 紫
色光 合 细菌 , 含 有 另外 一 种 类 型 的 色素 , 叫 细菌 叶绿素 。 而 绿色 交
合 细菌 , 还 含有 类 似 的 另外 的 色素 , 叫 做 绿 硫 细 菌 叶绿素 。 所 有 这
些 叶 绿 素 , 在 化 学 合成 上 都 非常 近似 , 而 且 都 属于 含有 镁 原子 的 化
谷物。 本 章 后 面 , 将 要 讨论 的 原 叶绿素 , 也 属于 这 类 化 合 物 。
叶绿素 在 化 学 上 与 若干 种 生理 上 重要 的 化 合 物 有 着 非常 密切 的
关系 。 这 当中 最 重要 的 有 血液 血红 蛋白 的 血红 素 , 动 植物 细胞 中 的
细胞 色素 , 以 及 过 氧化 氢 酶 和 过 氧化 物 酶 等 。 所 有 这 些 化 合 物 , 孝
含有 铁 , 而 不 是 中 啉 环 中 的 金属 镁 原子 。
所 有 叶绿素 都 显示 出 草 光 现象 。 当 利用 辐射 光照 射 某 些 物 质 时
-《〈 所 利用 的 光波 波长 要 大 于 该 物质 所 吸收 的 光波 ), 就 可 以 证 明 这 种
性 质 。 在 反射 光 下 观察 叶绿素 的 乙醇 溶液 , 就 可 以 清楚 地 看 到 深
WAAR HK. ARTE OMAR, bie
色 的 草 光 现象 。 生 活 细胞 的 叶绿素 , 也 有 萤 光 现象 。
10 一 6 ”叶绿素 的 合成
叶绿素 是 植物 合成 活动 的 产物 。 已 经 知道 , 许 多 条 件 是 植物 合
成 叶绿素 所 必需 , 至 少 也 有 很 大 的 影响 。 缺 乏 其 中 任何 一 个 条 件 , 都
将 抑制 或 者 是 强烈 阻碍 着 叶绿素 的 合成 , 结 果 便 引 起 大 家 知道 的 黄
化 病 。 当 由 于 人 缺乏 某 一 种 矿质 元 素 而 破坏 叶绿素 的 形成 时 , 常 常 应
用 黄 化 病 这 个 术语 。 任 何 一 个 品种 的 叶子 , 都 可 以 显示 出 不 同类 型
的 催化 病 。 决 定 黄 化 病 类 型 的 是 限制 叶绿素 形成 的 因子 〈 第 15 章 )。
© 185。
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遗传 因子
根据 玉米 某 些 新 品种 的 习性 , 便 可 知道 某 些 遗传 因子 是 叶绿素
形成 所 必需 的 条 件 , 就 是 说 , 这 些 玉米 种 苗 , 即 使 放 在 有 利于 叶 绿
素 形 成 的 环境 条 件 下 , 也 不 能 合成 叶绿素 。 当 种 子 中 的 养分 一 旦 耗
尽 时 , 这 样 的 “ 昌 化 苗 ” 便 告 死亡 。 这 种 特征 作为 重 德尔 的 隐 性 因 “
子 被 遗传 于 这 种 玉米 品系 里 , 因 此 这 个 因子 上 只 有 在 植物 纯 接 谷子 之
中 才 显 现 出 来 。 遗 传 因子 或 多 或 少 影响 着 叶绿素 合成 的 类 似 情 况 ,
还 可 以 在 许多 其 它 种 类 植物 得 到 证 明 。
光
对 被 子 植物 , 光 通常 是 叶绿素 形成 所 必需 的 条 件 。 但 是 , 在 海
洛 、 音 克 、 羊 齿 和 针叶树 即使 黑暗 中 也 尤 如 在 光 下 能 形成 叶绿素 ,
虽然 缺乏 光 所 形成 的 叶绿素 数量 , 要 低 于 有 光 时 形成 的 数量 。 少 数
被 子 植物 如 水 莲 WVelumbo) 的 种 苗 和 柑 桔 幼 豚 的 子叶 , 在 缺 光 条
件 下 也 能 形成 叶绿素 。
相对 低 的 光照 强度 , 在 诱导 叶绿素 合成 方面 , 一 般 是 有 成 效
的 。 除 了 波长 大 于 680 毫 微米 以 外 , 在 可 见 光 光 谱 波 长 范围 内 , 只
要 其 能 量 充足 , 就 可 以 引起 苍白 种 苗 〈 黑 暗中 生长 而 缺乏 叶绿素 的
Bhi) 形成 叶绿素 。
与 植物 体内 合成 其 它 复 杂 的 化 合 物 相 类 似 , 叶 绿 素 相 当 于 经 历
一 长 串 反 应 后 的 最 终 产 物 。 黑 暗中 生长 的 高 等 植物 种 苗 , 通 常 呈 黄
色 , 但 实际 上 它们 含有 微量 的 绿色 色素 , 叫 做 原 叶绿素 。 原 叶绿素
在 化 学 上 与 其 它 叶 绿 素 有 着 密切 的 关系 。 它 与 叶绿素 不同 , MM
现 于 其 分 子 中 少 了 两 个 氧 原子。 叶绿素 原 是 叶绿素 的 直接 前 体 , 这
就 是 有 力 的 证 据 。 原 叶绿素 还 原 成 叶绿素 5 , 显 然 是 合成 叶绿素 的
最 后 一 个 阶段 。 这 一 步 反 应 只 有 在 光 下 才能 发 生 , Ti aK ee
为 叶绿素 ao 时 , 前 者 是 吸收 光 能 的 主体 。
强 光 能 引起 叶子 中 叶绿素 的 分 解 , 虽 然 其 分 解 速度 要 低 于 叶 绿
素 溶 液 中 的 分 解 速度 ( 见 第 十 一 章 有 关 光 氧化 的 讨论 )。 因 此 , 处 于
强 光 条 件 下 , 叶 绿 素 的 合成 和 分 解 一 般 是 同时 进行 。 这 个 概念 与 以
"186。
下 的 事实 相 一 致 , 即 在 许多 植物 种 类 中 , 随 着 光照 强度 降 到 较 低 值
时 , 单 位 重量 的 叶子 或 单位 叶 面积 的 叶绿素 含量 便 逐 渐 增加 。 在 这
个 界限 以 下 , 如 果 光 强度 进一步 降低 , 又 会 引起 叶绿素 含量 下 降 。
氧气
缺 氧 时 , 即使 是 在 有 利于 叶绿素 形成 的 条 件 下 对 白化 种 苗 照 光 ,
也 不 能 形成 叶绿素 。 这 个 事实 表明 , 有 人 氧 呼吸 至 少 对 于 叶绿素 合成
的 某 些 反 应 阶段 是 必要 的 条 件 。
碳水 化 合 物
耗 尽 了 可 溶性 碳水 化 合 物 的 白化 叶子 , 即 使 置 于 有 利于 叶绿素
合成 的 所 有 其 他 条 件 下 , 也 不 能 转变 为 绿色 。 但 是 如 果 把 这 种 白化
叶子 浸 于 糖 溶液 , 则 叶子 吸收 糖 并 能 迅速 合成 叶绿素 。 因 此 , 供 给
碳水 化 合 物 养分 , 对 于 叶绿素 的 形成 也 是 必要 的 条 件 。
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因为 氨 素 是 呈 绿 素 分 子 的 一 个 组 成 部 分 , 所 以 植物 体内 缺乏 这
种 元 素 时 , 就 可 发 现 叶 绿 素 合 成 受到 阻 得, 叶绿素 不 能 发 育 , 通 党
是 判断 植物 体内 缺乏 氮 素 的 症状 之 一 〈 第 十 五 章 )。
:
象 所 一 样 , 这 种 元 素 也 是 叶绿素 分 子 的 一 个 组 成 部 分 , 植 物体
内 缺乏 镁 , 老 叶 的 特征 性 黄 化 斑点 便 显示 出 来 〈 第 十 五 章 )。
a:
缺乏 有 效 态 的 铁 元 素 , 绿 色 植 物 便 不 能 合成 叶绿素 而 叶片 立刻
便 变 成 自 色 或 者 黄色 〈 第 十 五 章 )。 虽 然 铁 元 素 没 有 参加 叶绿素 分 子
的 组 成 , 但 它 对 于 叶绿素 合成 却 是 必要 的 因子 。
其它 金 属 元 素
缺乏 锰 、 铜 、 匀 时, 植物 或 多 或 少 都 显示 特殊 的 黄 化 病 〈 第 十
五 章 )。 这 些 元 素 在 叶绿素 合成 过 程 中 显然 至 少 是 起 着 间接 的 作用 。
”温度
一 般 来 说 , 叶 绿 素 的 合成 可 以 在 大 幅度 的 温度 范围 内 进行 。 白
化 的 小 麦 植株 , 在 3 一 48sC 的 范围 内 , 任 何 温度 值 都 可 以 合成 叶 绿
素 , 但 以 介 于 26 一 30*C 之 间 其 合成 最 为 迅速 。 利 用 马铃薯 块 蔡 所 进
* 187 =
行 的 实验 , 除 了 叶绿素 合成 最 快速 度 的 温度 是 11 一 19sC 之 间 这 点 有
所 不 同 而 外 , 其 结果 也 有 某 些 类 似 。 叶 绿 素 合成 的 温度 以 及 促使 叶
绿 素 最 迅速 合成 的 温度 范围 , 是 随 着 植物 种 半 不 同 而 有 相当 巨大 的
差异 , 这 是 毫 无 疑问 的 。
水 分
前面 已 经 谈 及 , 叶 子 组 织 的 脱水 , 不 仅 能 抑制 叶绿素 的 合成 ,
而 且 显然 还 会 加 速 叶绿素 的 分 解 , 这 种 影响 最 应 悉 的 例子 就 是 干旱
期 间 草 地 变 成 褐色 。
10—7 RAY hw
这 是 一 群 栖 色 、 红 色 、 黄 色 和 褐色 的 色素 。 时 子 的 类 胡 昔 下 素 ,
局 限于 叶绿体 , 而 且 大 多 数 藻类 细胞 , 类 胡 昔 卜 素 也 同样 分 布 于 叶
绿 体 。 光 合 细菌 的 类 胡萝卜 素 , 则 存在 于 载 色 体 。 某 些 其 它 植 物 器
BMRL EER, RHP b> RMRMPA EK, |
在 植物 体内 , 发 现 不 同 的 类 刘 葛 上 仆 素 , 至 少 有 60 种 。 在 化 学 上
它们 是 类 异 戊 二 烯 的 衍生 物 〈 第 十 四 章 ) 。 在 这 群 色素 当中 , 了 解 最
清楚 的 是 最 初 从 胡 昔 下 根部 分 离 出 来 的 橙黄 色 的 胡 昔 下 素 。 这 是 一
种 分 子 式 为 CuoHese 的 烃 类 化 合 物 , 且 有 三 种 同 分 异 构 体 ,在 植物 体
内 含量 最 丰富 的 是 B- 胡 昔 卜 素 , 而 且 在 叶绿体 内 看 来 是 稳定 不 变 的 “
(图 10. 4) 。 这 种 化 合 物 是 维生素 A 的 前 体 。 在 动物 体内 的 维生素 A “”
就 是 通过 水 解 B- 胡 萝卜 素 分 子 形成 的
CyoHsg + 2H,O—> 2C,,,H,,0H
KHAFEEHRK AU BMAKECHR ERA ao -
素 , 它 和 胡 葛 卜 素 是 同 分 异 构 体 (10.4),
叶 黄 素 多 半 是 黄色 或 褐色 的 色素 , 它 们 大 部 分 《不 是 全 部 ) 分 “
子 式 是 CoHsoO,。 在 化 学 上 叶 黄 素 和 胡 昔 卜 素 有 着 极其 密切 的 关
系 , 而 且 在 植物 体内 可 由 一 种 类 胡萝卜 素 很 容易 转变 为 另外 一 种 类 -,
胡萝卜 素 。 一 般 来 说 , 叶 黄 素 在 植物 体内 的 含量 比 胡 葛 下 素 更 为 丰
富 。
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叶 黄 素 《〈 图 10. 4) 是 叶子 最 丰富 的 黄色 素 , 叶 子 的 其 它 黄色 素
还 包括 王 米黄 质 .紫罗兰 黄 质 、 稳 黄 质 和 新 叶 黄 素 。 各 种 海 弗 的 时 林
还 含有 一 系列 其 它 的 黄色 素 。 其 中 , 最 为 丰富 的 是 岩 藻 黄 质 , 它 赋
予 神 营 一 种 特有 的 颜色 。 另 外 这 一 类 型 的 几 种 褐色 素 , 也 同样 存在
于 硅 蒙 , 包 括 岩 藻 黄 质 、 硅 藻 黄 质 、 双 硅 藻 黄 质 等 。
10 一 8 ” 藻 红 胆 素
藻 红 胆 素 是 很 多 藻类 中 发 现 的 一 群 带 有 红色 或 者 蓝 色 的 色素 。
在 含有 叶绿体 的 一 些 植物 种 类 中 , 薄 红 胆 素 也 存在 于 叶绿体 里 , 而
在 另外 一 些 植物 种 类 中 , 虽 然 不 含 结构 性 的 叶绿体 , 但 却 含有 相当
于 叶绿体 的 细胞 物质 , 这 样 , 也 有 藻 胆 红 素 的 分 布 。 这 些 色素 牢固
地 结合 于 蛋白 质 的 一 部 分 , 例 如 大 部 分 红 莹 和 某 些 蓝 绿 藻 的 藻 红 蛋
白 , 以 及 大 部 分 蓝 绿营 和 某 些 红 熙 的 藻 蓝 蛋白 就 是 了 解 最 清楚 的 蛋
白色 素 复 合体 。 光 敏 色素 (第 20 章 ) 是 高 等 植物 酶 促 活 动 的 活化 色
素 , 也 似乎 是 藻 胆 红 素 。 虽 然 在 其 它 方面 , 阁 胆 红 素 不 同 于 叶绿素 ,
但 由 手 前 者 的 芬 子 也 含有 四 个 吡咯 环 , 因 此 在 化 学 结构 上 也 有 某 些
类 似 。 但 是 薄 胆 红 素 的 这 些 环 是 以 直 链 方式 排列 , 而 与 叶绿素 环 式
排列 显著 不 同 。
10—9 叶绿体 的 结构
除 蓝 绿 给 和 光合 细菌 以 外 , 叶 绿 体 是 光合 作用 的 中 心 部 位 。 蓝
绿营 在 光合 过 程 中 起 着 作用 的 原生 质 单位 不 是 结构 上 的 质 体 , 而 光
合 细 菌 则 依赖 载 色 体 来 完成 光合 作用 的 任务 。 车 类 的 叶绿体 , 其 形
状 和 体积 有 着 很 大 的 变化 , 但 高 等 植物 , 从 外 观 上 看 , 一 个 种 类 与
另 一 个 种 类 是 彼此 相似 的 。 高 等 植物 的 成 熟 叶 绿 体 , 呈 典型 的 扁平
WADE RR, 其 长 轴 长 度 介 于 2 一 4 pm 之 间 。 高 等 植物 的 一 个 细
胞 内 叶绿体 的 数量 , 少 则 几 个 多 则 可 达 一 百 个 以 上 , 而 且 在 细胞 发
育 的 不 同 阶段 , 其 数量 也 完全 不 同 。 某 些 苔 类 和 兰花 类 至 少 有 些 叶
¢ 191°
色素 , 可 能 分 布 于 整个 片 层 之 内 或 其 表面 。 核 蛋白 体 分 布 于 间 质 之
绿 体 是 通过 原先 存在 的 叶绿体 分 裂 而 形成 。 而 高 等 植物 很 少 有 , 或 ,
者 没有 这 样 的 叶绿体 分 裂 , 它 们 似乎 起 源 于 简单 的 小 体 , 称 之 为 前
质 体 , 它 是 在 细胞 质 中 发 育 起 来 的 。
应 用 电子 显微镜 的 研究 , 揭 示 了 含有 密集 基 粒 的 叶绿体 内 部 微
细 结 构 〈 图 10. 5)。 叶 绿 体 是 由 两 层 具有 不 同 透 性 的 外 膜 包围 着 ,
图 10.5 表明 正文 讨论 的 玉米 叶子 叶绿体 的 内 部 结构
x 41, 200
(3/8 L. K. Shumway Fa RB 1967)
2h Aen, MIO. SUBSE
显现 出 密 致 的 区 域 , 正 如 横断 面 所 见 , 是 一 个 片 层 和 另 一 个 片 层 的
堆积 , 叫 做 “ 基 粒 片 层 ”也 叫做 细小 的 类 圳 体 。 基 粒 群 一 词 指 的 是
基 粒 堆积 的 总 体 。 在 高 倍 电子 显微镜 下 观察 基 粒 , 有 如 图 10.6 所 示 。
连接 基 粒 片 层 之 间 的 不 太 密集 的 片 层 , 叫 做 间 粒 , 或 基质 片 层 , 又 ,
叫 巨大 的 类 诈 体 。 片 层 之 间 的 空 除 , 为 一 种 无 色 透 明 的 类 似 蛋 自 质
的 物质 即 间 质 所 占据 。 间 质 本 身 也 可 能 贯穿 于 片 层 。 叶 绿 素 和 其 它 “
中 , 而 不 是 分 布 于 线粒体 。
在 放大 倍数 非常 高 的 电子 显微镜 下 检查 密 致 的 片 层 部 分 , 还 显
示 出 更 加 精细 的 结构 。 基 煌 群 片 层 膜 的 内 表面 , 由 密集 的 单位 称 为
量子 转化 体 组 成 图 10.7), 量子 转化 体 的 排列 可 以 是 非常 有 规律 或
。192 。
a
图 10.7 一 个 基 粒 群 片 层 的 平面 观 。 照 片 的 下 方 部 分 , 具 有
规律 性 的 排列 方式 的 小 粒 是 小 的 量子 转化 体
(5/9 R.B.Park 的 电子 显 微 照 片 ”1967)
。193 。
者 是 随机 方式 。 菠 菜 叶绿体 片 层 的 每 一 个 量子 转化 体 体 积 大 的 是
18X16 毫 微米 , 而 厚度 约 为 10 毫 微米 。
正如 通常 所 预料 , 叶 绿 体 的 化 学 组 成 是 极端 复杂 的 。 前 面 已 曾
讨论 , 除 了 色素 以 外 , 还 包括 苯 本 、 省 醇 、 脂 、 磷 脂 、 甘 油 、 蛋 自
质 、 氨 基 酸 、DNA、 碳 水 化 合 物 和 各 种 各 样 的 酶 类 等 。 be
无 论 是 叶绿体 的 微细 结构 , 或 者 是 其 化 学 成 分 , 都 不 能 充分 说
明 叶 绿 体 的 动力 学 作用 。 但 是 根据 组 成 叶绿体 结构 成 分 的 亚 质 体 结
构 的 知识 , 将 会 更 好 地 有 助 于 探讨 叶绿体 机 能 作用 的 方式 。 今 天 这
样 的 知识 , 任 何 决定 性 的 意义 上 仍 未 存在 , 但 是 种 种 假设 都 有 助 于
从 分 子 水 平 的 角度 去 考察 叶绿体 片 层 可 能 具有 的 结构 。 关 于 叶绿体
结构 的 理论 委 型 , 大 多 数 假设 都 认为 它 存在 着 脂肪 和 亲 水 蛋白 质 的
交替 层 。 图 10. 8 就 是 一 个 骏 型 例子。 这 种 锥 型 , 在 理论 上 认为 叶 绿
卜 素 分 子 假 设 排列 模式 图
素 分 子 的 每 一 个 亲 水 性 中 啉 头 ,都 定向 地 延伸 到 亲 水 的 蛋 自 质 层 , 而
亲 油 的 植 醇 尾 巴 , 则 延伸 到 脂肪 层 , 而 类 胡 葛 下 素 分 子 被 认为 只 存
在 于 脂肪 层 。 get
10—10 “叶绿体 的 作用
多 年 来 一 直 认为 , 希 尔 〈Hill) 反应 所 表明 的 一 个 部 分 的 光合 “
作用 , 简 单 来 说 , 只 是 靠 叶 绿 体 来 实现 , 又 认为 , 要 继续 完成 光合 “
作用 全 过 程 , 还 必须 有 除 时 绿 体 以 外 的 生活 细胞 的 其 它 成 分 参与 作 “
用 。 但 是 1954 年 阿 农 (Arnor) 及 其 同事 们 指出 , 与 植 牺 细胞 完全
分 离 出 来 的 叶绿体 , 如 果 把 其 放 于 适当 的 介质 中 , 就 可 以 完成 光合 “
7194.
| 大 用 的 全 过 程 。 叶 绿 体 是 一 个 具有 酶 系统 的 结构 组 织 , 致 使 它 无 论
| 处 于 党 整 的 细胞 里 , 或 者 细胞 以 外 的 适当 介质 里 , 都 能 够 完成 光合
作用 的 全 过 程 , 或 者 同类 性 质 的 过 程 。
叶绿体 在 光合 作用 中 的 作用 , 主 要 是 吸收 光 能 和 能 量 转移 。 继
光合 作用 的 光化学 反应 阶段 以 后 的 暗 反应 , 也 同样 发 生 于 叶绿体 。 对
叶绿体 分馏 成 各 个 组 成 部 分 进行 的 实验 所 得 出 的 结论 , 认 为 光合 作
用 的 光 楷 学 反应 只 发 生 于 叶绿体 的 片 层 结构 , 而 光合 作用 的 暗 反应
“和 其 它 过程 将 全 部 或 大 部 分 发 生 于 间 质 。
”只 有 被 吸收 的 光 才 能 在 光合 作用 过 程 中 被 利用 。 任何 色素 本 身
有 着 二 种 明显 的 性 质 , 就 是 它 在 可 见 光谱 中 吸收 某 些 部 分 的 光波 在
很 天 程度 上 远 远 超过 其 它 部 分 的 光波 。 利 用 适当 的 有 机 溶剂 , 能 把
叶绿体 色素 从 叶子 或 者 其 他 光合 作用 组 织 里 提取 出 来 , 然 后 对 其 进
上 吸收 的 光 , 在 光合 作用 中
行 了 许多 吸收 光谱 方面 的 研究 。 根 据 这 些 研究 资料 可 以 准确 地 计算
出 , 每 一 种 色素 所 吸收 的 光 可 能 是 光合 作用 中 作为 能 量 来 源 的 入 射
光 的 比例 。 时 绿 素 " 和 0 的 明显 吸收 带 , 是 在 可 见 光谱 中 蓝 紫光 部 位
和 短 红 光 部 位 (图 10.9)。
B- 胡 葛 下 素 只 吸收 蓝 紫 光
部 的 波长 〈 图 10.10)。 另
外 营 胆 素 主 要 是 吸收 可
见 光 的 绿 一 橙 光 部 分 〈 图
10.11),
在 光合 作用 中 所 利用
的 光波 , 主 要 是 由 叶绿素
PR, mw he GE
AME AACR MRI) 所
FMT TE A, eae
辅助 色素 所 吸收 的 光 , 在
500 600
波长 (ERX)
把 其 作为 光合 作用 能 量 来 国 10.9 Se Le eer Cre
源 而 加 以 利用 之 前 , 必须 (| 8 Zscheile 和 Comar 资料 1941)
* 195°
(z96T i2GGH eqoo3aqO HS)
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© 196°
i
转移 给 叶绿素 。 然 而 , 如 果 没 有 一 种 或 多 种 叶绿素 存在 , 那 么 任何
”类 型 的 细胞 就 都 不 能 实行 光合 作用 。 因 此 在 光合 作用 中 , 叶 绿 素 除
了 吸收 光 能 之 外 , 在 其 它 方面 也 有 其 不 可 缺少 的 机 能 作用 。
L011 光合 作用 的 “ 光 反 应 ”
Aa AN BR I”
温度 超过 10 一 25%C 范 围 上 时, 如 果 光 照 强度 和 COLE RASS
| 3 。 这 个 事实 表明 , 参与 光合 作用 的 反应 是 属于 纯化 学 类 型 的 反应 。
由 于 这 种 现象 为 Blackman 于 1905 年 所 指出 , 因此 这 种 反应 常常 叫做
-Blackman 反 应 , 又 常常 叫做 上 暗 反应 。 因 为 这 种 反应 不 需要 光 , 所
以 反应 可 以 在 有 光 或 者 无 光 下 进行 。 根 据 光 合作 用 机 理 的 现代 解释 ,
指出 许多 暗 反应 参与 光合 作用 过 程 。
”仅仅 依靠 吸收 的 光 所 进行 的 化 学 反应 叫做 光化学 反应 。 包 括 这
| 样 一 种 反应 或 多 种 反应 的 光合 作用 , 其 本 意 就 是 只 有 光 存 在 时 才能
实现 。 光 化 学 反应 的 Qio 值 大 约 等 于 1 。 在 低 光 强 条 件 下 , BN COL
度 相 当 高 , 而 其 它 条 件 对 光合 作用 也 有 利 , 那 么 光合 作用 过 程 的 温
度 系数 也 大 约 等 于 1 , 这 就 表明 , 在 这 样 的 条 件 下 , 光 合作 用 强度
为 光化学 阶段 所 限制 。 现 在 认为 , 在 光合 作用 过 程 中 至 少 包 括 两 种
光化学 反应 。,
光合 作用 过 程 包括 光化学 反应 和 纯化 学 反应 CO”), 同样
也 可 把 植物 置 于 间 砍 闪光 下 的 研究 结果 来 证 明 。 正 如 下 mereson 和
目 Arnold 于 1932 年 所 证 明 , 绿营 CDR) 培养 物 置 于 每 秒 闪 光 50 次 的
间歇 光 下 , 每 次 照 光 缩短 为 0.0034 秒 , 瞳 期 为 0.0166 秒 , 则 吸收 每 一
企 单位 光 的 光合 作用 产 额 同 连续 光照 下 的 速度 相 比 ,大 约 增 加 四
倍 。 |
可 以 假设 , 光 化 学 反应 或 者 最 初 所 发 生 的 反应 〈 正 如 刚才 叙述
的 结果 ) 解释 如 下 。 当 连续 光照 条 件 下 , 光 反应 所 生成 产物 的 速度 ,
} 超过 了 相对 缓慢 的 暗 反 应 中 所 利用 的 产物 的 速度 。 但 是 当 光 照 是 间
° 197°
歇 处 理 时 , 全 部 或 者 大 部 分 光化学 反应 产物 或 这 种 反应 的 程序 , 在”
间 区 的 暗 阶段 期 间 可 被 暗 反应 排除 , 因 此 每 单位 光 的 光合 作用 产 额
便 显 著 提 高 。 |
这 些 结果 表明 , 光 合作 用 强度 被 这 个 过 程 的 最 缓慢 阶段 所 限
制 。 在 光 强 度 较 低 而 CO, 供 应 充足 情况 下 , 光化学 阶段 便 受 到 限制 ,
而 温度 只 能 是 微弱 地 影响 到 光合 作用 强度 。 但 在 强 光照 、CO, 供 应
充足 、 温 度 较 低 的 情况 下 , 光 合作 用 强度 则 为 暗 阶段 所 限制 , 并 将
随 温度 的 升 高 而 显著 提高 光合 作用 强度 。
10 一 12 ”光合 作用 单位
要 理解 叶绿体 在 光合 作用 中 可 能 的 作用 机 理 的 一 种 途径 , 就 是
试图 确定 所 谓 光 合作 用 单位 的 大 小 。 光 合 单位 就 是 当 光 合作 用 的 暗
反应 比 光 反 应 要 慢 得 多 的 时 候 , 为 了 以 最 高 效率 还 原 一 个 CO 分 子
所 必需 具备 的 叶绿素 分 子 的 数量 。 根 据 各 种 类 型 的 实验 证 明 , 叶绿素
分 子 的 数量 是 惊人 的 巨大 。 近 年 计算 指出 , 每 一 个 光合 单位 几乎 有
500 个 叶绿素 分 子 。
光合 单位 的 重要 意义 似乎 是 , 因 为 许多 叶绿素 分 子 作 为 光波 吸
收 剂 , 所 以 只 有 少数 分 子 才 参 与 光合 作用 的 光化学 反应 。 换 言 之 ,
就 是 许多 叶绿素 分 子 在 能 量 传递 上 , 只 是 起 着 辅助 色素 的 作用 , 只
有 极 少 数 叶 绿 素 分 子 才 在 反应 中 心 发 挥 作用 。 前 面 已 经 提 及 量子 转
化 体 或 许可 以 用 来 表示 这 种 生理 学 单位 的 形态 学 解释 , 因 为 这 里 具 ”
有 光合 作用 过 程 中 存在 着 两 个 光化学 反应 的 重要 证 据 , 所 以 一 般 认 ,
为 在 叶绿体 内 也 存在 着 两 种 不 同类 型 的 光合 作用 单位 。 |
“HET RA BURNER FE GRAAF BRA P),
多 叶绿素 分 子 所 吸收 的 光 能 高 效能 地 转移 给 少数 反应 中 心 , 以 提高
光合 作用 效率 。 但 是 在 高 光 强 条 件 下 , 许多 叶绿素 分 子 所 吸收 的 光 ,
比 之 在 光化学 上 活跃 分 子 所 能 利用 的 光 要 快速 得 多 , 因 此 在 这 样 的 】
条 件 下 , 光 合作 用 是 一 种 相对 无 效 的 过 程 。
° 198
(leo 4) eee
~
10-13 ” 希 尔 反应
1937 年 , 英 国生 物化 学 家 R. Hill 就 已 经 证 明 , 叶 绿 体 悬浮 液 置
于 含有 适宜 受气 体 的 水 里 并 照 光 时 , 便 有 氧 放出 。 反 应 可 用 下 式 说 ,
明 , A 代表 受 氨 体 。
光
2H20 + 2A hee oA H.+ O2
在 这 个 反应 中 , 若 和 干 可 以 用 作 受 氢 体 的 化 合 物 是 2, 6 -— AM, AM
和 某 些 靛 酚 类 化 合 物 。
其 后 , 非 常 重要 的 发 现 , 就 是 在 Hill 反 应 中 ,NADP 和 NAD-
可 以 起 着 受 氢 体 〈 氧 化 剂 ) 的 作用 。
光
2H:2O+2NADP- >2NADPH+2H*+ 0,
叶绿体
- 希 尔 反应 的 基本 特点 是 , 水 光 解 和 产生 还 原型 的 吡啶 核 芽 酸 ,
养 以 消耗 辐射 能 来 获得 自由 能 〈 还 原 能 力 )。 这 个 反应 或 者 可 与 相 比
的 近似 反应 , 在 光合 作用 全 过 程 中 是 一 个 组 成 步 又 。
10 二 14 在 光合 作用 中 释 出 的 氧气 来 源
多 年 以 来 , 或 多 或 少 都 曾 暗自 假设 , 光 合作 用 所 释 出 的 氧气 都
来 源 于 其 利用 的 CO:, 这 个 假定 的 依据 是 , 光 合作 用 中 放出 的 DO: 和
参与 反应 的 CO: 的 O,, 在 数量 上 相等 。 但 是 鲁 本 (Ruben) 及 其 同
事 们 , 于 1941 年 利用 含有 O: 的 二 氧化 碳 和 水 作为 光合 作用 的 原始 物
质 , 以 小 球 薄 进 行 实验 , 所 得 结果 指出 , 光 合作 用 中 放出 的 O: 来 自 ,
永 分 子 。 换 言 之 , 水 分 子 在 光合 作用 中 必须 裂解 , 这 种 发 现 与 Hil
反应 的 相互 关系 相 一 致 。 这 种 发 现 的 明显 结论 是 , 人 参与 整个 光合 反
应 过 程 的 水 分 子 , 必 须 多 于 一 般 常 规 总 结 性 方程 式 中 所 指出 的 水 分
子 数量 , 因 为 放出 的 克 分 子 O: 要 多 于 仅仅 来 自 六 个 克 分 子 水 。
“199 。
a
pre 人生
10 一 15 ”细菌 的 光合 作用 一
虽然 本 书 主要 是 讨论 高 等 植物 的 光合 作用 , 但 由 于 20 世 纪 中 叶 醒
凡 尔 尼 (van Niel) 和 其 它 学 者 研究 了 光合 细菌 的 光合 作用 过 程 , 从
而 导致 本 质 上 进一步 了 解 光合 作用 的 机 理 。 嫌 气 性 绿色 细菌 和 紫色
”细菌 光合 作用 的 全 部 反应 , 除 了 瑟 来 源 不 是 水 以 外 , 其 它 都 与 高 等
植物 相 类 似 。 例 如 , 绿 色 硫 化 细菌 在 光合 作 用 中 可 以 利用 再 ,S 作 为
于 的 来 源 , 其 全 部 反应 是
6CO, + 12H,S—>C,H;,0, +6H,O+ 12S
在 这 个 过 程 或 者 其 它 类 型 的 细菌 光合 作用 过 程 中 , 没 有 0O; 放 出 , 这
又 进一步 证 明光 合作 用 中 释 出 的 O, 是 来 源 于 H;O。
10 一 16 光合 磷酸 化 作用
”当时 绿 体 悬 浮 滚 放 于 含有 ADP、 无 机 楼 、NADP+ 而 无 CO, 的
水 溶液 并 照 光 时 , 便 能 合成 ATP 和 NADPH++ H+ 和 放出 9,。 即 使
不 能 应 用 下 列 方 程式 表述 这 个 过 程 的 机 理 “〈 见 图 10.13), 然而 这 也 ,
3NADP, +2ADP+ 2H1,PO,—> 2NADPH +2H*+2ATP+ O,
ARM LARMLER, GHENADP ORR, ARP
实现 着 ADP 的 磅 酸化 作用 。 如 果 把 NADP+ 以 及 CO; 从 反应 系统 中
排除 , 则 只 有 ATP 的 合成 而 没有 O, 的 放出 ; See
光 -
ADP + 百 :PO,, >ATP+H.20
~ ”叶绿体
这 些 反应 的 第 一 种 叫做 非 环 式 光合 磷酸 化 , 第 二 fm oR
合 磷 酸化 。 这 些 术语 的 推理 由 来 将 在 后 面 讨论 中 加 以 阐明 , 两 者 都
属 嫌 气 性 过 程 。
“200。
10 一 17 “光合 作用 的 增益 效应
1943 年 Emerson 和 Lewis 发 现 , 在 远 红 光 光 谱 中 , 光 波 波长 超
过 680 毫 微米 对 绿 薄 (小 球 营 ) 的 光合 作用 完全 毫 无 效果 , 尽 管 叶 绿 ,
素 a 可 以 吸收 若干 这 种 光谱 的 光波 。 后 来 曾经 发 现 , 低 效率 的 远 红 光
可 以 加 上 短波 光 而 提高 光合 作用 效率 。 当 远 红 光 和 得 波光 同时 被 吸
收 时 , 光 合作 用 过 程 所
利用 的 每 个 单位 光 能 的
效率 , 要 高 于 光合 作用
中 分 别 吸收 利用 的 每 种
波 带 的 总 和 , 这 种 现象
叫做 光合 作用 的 增益 效
应 。 并 且 也 已 经 证 明 ,
两 个 独立 而 又 相互 作用 ,
的 光 反 应 参与 光合 作用
的 光化学 反应 阶段 , 光 ie -
rt FS Bs 3 图 10.12 by: Soa
也 在 高 等 植物 体内 得 到
证 明 (图 10.12)。 (5] 8 Bisrkman 资料 1966)
吸收 CO: 的 效率
N
10—18 #8 5RER 2 A+ ae
光合 作用 的 突出 特点 是 在 光化学 反应 阶段 中 , 把 辐射 能 转变 为
化 学 能 。 这 种 能 量 转变 的 机 理 远 未 有 完全 了 解 。 但 是 已 知道 , 关 于
这 个 过 程 的 推测 性 假说 已 能 用 公式 表述 。 任何 可 以 接受 的 假设 , 都
必须 具备 重要 的 事实 和 前 面 已 经 讨论 过 的 概念 , 其 中 包括 叶绿体 的
结构 和 作用 、 植 物色 素 的 吸收 光谱 、 光 合作 用 单位 、 希 尔 反 应 、 在
光合 过 程 中 放 O, 来 源 于 水 、 光 合作 用 增益 效应 和 光合 磷酸 化 作用 。
在 光合 作用 的 光化学 阶段 方面 的 现 有 假设 认为 , 在 光化学 反应
。201。
中 似乎 有 两 种 光 反 应 , 叫 做 系统 MAKI,
体 把 它们 连结 起 来 .这 种 假设 , 随 着 科学 知识 的 进一步 积累 , 经 过 从
改 之 后 几乎 已 经 确定 下 来 , 并 以 图 10.13 所 示 的 某 种 简单 化 的 形式 搁 |
、 :
0.8 =
5 r
0.6 + a, z
H+H 4
“一 了 Po PS
fe meester REE)
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z r e- ' e- 4
oe 有
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a é
ne #
bi: . :
A (波长 )
_ AF 680 毫 微米 的 光量 子
图 10.13 光合 作用 的 光化学 阶段 图 解
绘 出 来 。 左 边 纵 座 标 以 五 ,为 标准 表示 各 个 组 成 部 分 的 相对 氧化 还 原
电势 。 这 个 纵 座 标的 负数 值 表示 还 原 电势 , 而 正 数值 表示 氧化 电势。
除了 光合 作用 的 增益 效应 现象 以 外 , 另 外 还 可 根据 不 同 的 抑制
剂 作用 , 证 明 在 光化学 过 程 中 有 两 种 光 反 应 存在 。 用 二 氧 苯 ( 基 ) 二
甲 腺 可 以 抑制 系统 工 , 而 对 于 系统 I 没有 干扰 的 作用 。
每 一 个 系统 的 工作 都 是 通过 不 同 的 色素 复合 体 起 调节 作用 。 系
HL 是 以 具有 Ps。 (Po 表示 吸收 波长 最 大 的 区 域 ) 的 叶绿素 c 为 特
征 。 这 种 形态 的 叶绿素 o, 在 光合 单位 上 看 来 也 是 该 系统 中 光化学
上 有 效 的 活化 物质 。 叶 绿 素 0 和 其 它 色素 的 吸收 光谱 将 依 其 物理 状
态 而 稍 有 不 同 。 因 此 叶绿体 的 同一 色素 的 不 同化 合 物 〈 形 态 ) 在 其
吸收 光谱 方面 可 能 略 有 区 别 。
系统 ER, ARE easier Ro, ATE
© 202 °
| 素 5 凡 及 类 胡 葛 下 素 ,在 传递 光 能 方面 起 着 辅助 作用 , 即 这 些 色素 把
光 能 吸收 到 光化学 上 活化 的 中 心 Pyoo。 所 有 光合 作用 上 活跃 的 光波
| 均 被 这 个 系统 吸收 和 利用 。 环 式 光合 磷酸 化 作用 与 系统 I 有 着 关系 。
系统 工 是 以 具有 最 大 的 吸收 光谱 约 672 毫 微米 的 叶绿素 0 形态 为
特征 ,或 许 还 有 其 它 形态 的 叶绿素 0, 某 些 形态 的 叶绿素 2", 某 些 形态
| 的 叶绿素 c 〈 在 褐 痊 ) 和 类 胡萝卜 素 等 色素 。 这 些 色素 的 大 部 分 ,大 概 -
是 在 捕获 光波 当中 起 辅助 作用 , 而 不 是 在 光合 单位 的 光化学 上 活 牙
反应 中 心 。 红 葵 和 蓝 绿营 的 藻 胆 素 也 同样 在 这 个 系统 中 起 着 辅助 色
| 素 的 作用 。 这 些 薄 胆 素 对 于 这 样 的 植物 来 说 , 这 种 作用 的 能 力 特别 重
| 要 , 因 为 它们 主要 是 吸收 可 见 光谱 中 的 中 间 部 分 。 这 部 分 光波 被 叶
| 绿 素 吸收 的 程度 相对 低 , 而 且 这 部 分 光波 能 够 穿越 到 最 深 的 水 层 。
RAF 680 毫 微米 左右 的 光波 , 才 被 系统 工 吸收 和 利用 。 而
BRAK F 680 毫 微米 的 光波 投射 到 叶绿体 时 , 也 只 是 系统 I 发 挥
和 纶 用 。 当 短 光波 也 同时 投射 到 叶绿体 时 , 正 如 前 已 叙述 , 便 会 产生
光合 作用 的 增益 效应 。 非 环 式 光合 磷酸 化 作用 与 系统 工 有 联系 。
两 个 光合 作用 单位 〈 系 统 I 和 系统 工 ) 是 否 有 某 些 形态 上 的 差
异 ? 或 者 在 叶绿体 片 层 结构 上 是 否 有 中 间 联 系 ? 至 今 仍 不 清楚 。
系统 工 的 假定 性 作用 如 下 :叶绿素 分 子 中 的 电子 吸收 光量 子 的
能 量 , 引起 电子 转变 为 “激发 ”状态 , 也 就 是 其 能 量 立 即 超过 它 通 党
的 限额 能 量 。 由 于 具有 过 多 的 能 量 , 从 而 激发 电子 离开 叶绿素 分 子 。
并 顺 次 村 递 给 铁 氧 还 蛋白 .FMN( 黄 素 单 核 苷 酸 )、 质 体 醋 、 细 胞 色
素 、 质 体 蓝 素 以 及 或 许 迄 今 尚未 鉴定 的 化 学 物质 。 在 从 一 个 受 体 分
隆 传递 到 另 一 个 受 体 分 子 的 往返 传递 过 程 中 , 电 子 失去 其 过 多 的 能
Et, 但 此 时 至 少 有 一 部 分 能 量 是 用 于 由 ADP 和 无 机 磷酸 合成 ATP 的
过 程 中 而 贮藏 起 来 , 以 及 或 许 由 于 偶 联 反应 的 结果 而 通过 一 系列 的
细胞 色素 链 而 消耗 。 当 电子 完成 其 循环 路 线 后 又 折 回 到 叶绿素 分 子
时 , 它 便 恢 复 其 “基态 ”或 非 激活 态 。 在 系统 | 的 作用 过 程 中 既 没
有 O: 放 出 也 没有 NADP+ 还 原 。
系统 工 的 假设 性 作用 比 之 系统 I 要 更 加 复杂 , 并 且 还 包含 有 系
统 工 的 相当 重要 的 部 分 。 系 统 工 的 色素 吸收 光量 子 , 导 致 希 尔 型 反
。 203。
应 中 水 的 光 解 , 以 及 产生 过 多 能 量 的 (“ 激 活 纺 电子 。 水 的 光 解 导致 玉
的 歧化 作用 以 形成 ( 氧 ) 、 五 (质子 )`OH 氧 氧 根 ) 和 le- HF) 0
自 水 分 子 的 电子 代替 叶绿素 分 子 所 表 失 的 电子 , 或 者 电子 本 身 变 为 是
激活 状态 .概括 地 说 , OH 基 是 通过 以 下 综合 效应 的 反 应 而 结合 的 呆
2(OH) —>H,0+1/2 0,
这 个 反应 的 真实 机 理 还 不 清楚 , 但 是 值得 指出 的 是 , 这 是 引起 O
出 的 光合 作用 的 一 个 步骤。
激活 的 电子 首先 传递 给 质 体 醒 , 在 以 ADP 和 无 机 磷 形 成 AT
的 偶 联 反应 中 它们 利用 了 电子 某 些 多 余 能 量 , 于 是 电子 便 从 质 体 醒
开始 经 过 细胞 色素 链 而 传递 。 这 是 二 个 非 环 式 光 合 磷酸 化 过 程 。 名
过 细胞 色素 传递 的 电子 , 然 后 参与 系统 [ 色素 的 叶绿素 分 子 。 这 此
叶绿素 分 子 恰好 由 于 光 能 的 激活 而 失去 一 个 电子 并 把 这 个 电子 传递
给 铁 氧 还 蛋白 。 |
但 是 在 系统 工 , 电 子 不 是 传递 给 FMN, 而 是 用 以 还 原 NADPK
为 NADPH +H+。 由 于 电子 是 沿 着 这 条 路 线 自由 传递 《 它 不 同 于
系统 1 的 电子 ), 因此 电子 或 电子 的 同等 物 是 从 叶绿素 分 子 外 部 来 源
获得 的 , 所 以 上 述 所 有 分 子 始终 都 保持 其 完全 限额 的 电子 。
不 管 准确 程度 如 何 , 图 10.13 也 许 是 描述 光合 作用 的 光化学 阶
有 段 的 反应 过 程 。 一 般 认为 , 光 化 学 阶段 的 基本 作用 , 主 要 似乎 是 形
成 NADPH+ H+ 和 ATP, 这 相当 于 创造 某 种 从 前 称 为 “同化 力 2
的 东西 。 这 两 种 化 合 物 或 许 还 有 其 它 大 多 数 相似 但 尚未 鉴定 的 化 合
物 , 作 为 如 何 把 来 自 辐 射 能 的 化 学 能 转移 给 其 它 分 子 的 研究 手段 。
10 一 19 光合 作用 的 碳 途 径
有 一 种 也 许 是 逻辑 推理 的 沿用 观点 , 就 是 把 光合 作用 局 限于 光
解 阶段 〈 由 于 光 解 的 结果 导致 辑 射 能 转变 为 ATP 和 NADPH+ 于,
形式 的 化 学 能 ), 因而 认为 这 是 光合 过 程 的 唯一 的 特殊 的 阶段 。 但 是 是
CO 的 还 原 和 还 原 后 接着 发 生 的 许多 重要 的 含 碳 物 质 代谢 的 有 关 合
成 活动 , 很 早 之 前 也 已 经 被 看 成 是 光合 作用 全 过 程 中 的 一 个 组 成 部
° 204。
分 。 这 些 合 成 过 程 , 是 通过 叶绿体 里 进行 的 酶 促 暗 反应 复合 体 来 实
D, 虽然 这 亚 反 应 不 需要 光 , 但 在 候 光 时 , 这 些 过程 是 很 缓慢 的 ,
因为 这 些 过 程 也 依赖 于 光合 作用 中 光化学 反应 提供 的 产物 。
卡尔 文 一 本 森 循环 (Calvin-Benson)
四 于 车 代 后 期 , 卡 尔 文 、 本 森 和 其 他 学 者 开始 研究 光合 作用 的 ,
CA”, WRAL ILE A HL BE BLA FH Hs CO, HE 续 转 变 的 一 系列
MED. RBM RBS A BOR ME ILC HYCO,M RM Ah He
5 SM Ay (— JB FAA Hd WE AS AN ER RAL BT EEG. BUH
PE brick a PES Jes WE I), 然后 用 煮沸 的 甲醇 杀 死 细胞 , 并 调查
所 含 放 射 性 化 合 物 种 类 〈 图 10.14)。 通 过 色 层 分 析 或 放射 自 显 照 相
图 10.14, 测定 光合 作用 最 初 产 物 的 装置 图
A.A’ RAK GRR BOB’. GRRE L. 装 细胞 悬浮 液
的 “把 子 糖 ” F, 泉 华 -玻璃 过 滤器 , 用 于 经 不 同 照明 时 间 后 , 杀
死 来 自 悬 浮 液 的 细胞 V, 作为 接收 细胞 悬浮 液 的 滤 出 液 之 容器 .
。 205。
技术 的 方法 , 以 鉴定 所 形成 的 化 合 物 。
即使 在 很 短 时 间 内, 发现 一 系列 化 合 物 均 显示 出 放射 性 。 经 施
与 CMO, 的 细胞 在 1 分 钟 内 便 显 示 其 放射 性 , 含 有 放射 性 的 化 合 物 是
是 糖 、 磷 酸 糖 、 有 机 酸 和 氨基 酸 。 但 是 当 进 行 光 合作 用 的 划 类 置 于 时
含有 放射 性 CO: 条 件 下 只 要 5 秒 钟 或 者 更 短 时 间 , 则 可 发 现 最 初 含有
放射 性 的 化 合 物 是 磷酸 甘油 酸 〈 三 碳酸 ), 而 且 还 发 现 几乎 所 有 的 放 汪
射 性 都 积 集 于 磷酸 甘油 酸 分 子 。 再 置 于 C1O, 的 短 时 间 处 理 , 则 放射 时
Coat na>7 0a 二 和
基 是 通过 CO, 加 于 一 个 二 碳 “ 受 体 ? 分 子 而 形成 。 但 对 这 种 分 子 的 验
证 却 毫 无 成 果 , 后 来 进一步 的 研究 表明 ,CO; 的 受 体 实际 上 是 一 个 时
五 碳 原子 的 磷酸 糖 〈1, 5 二 磷酸 核 酮 糖 )。 ‘
卡尔 文 (Calvin) 和 其 它 工作 者 , 根 据 放射 性 示 跨 碳 在 整个 代 ©
谢 循环 中 的 行 迹 , 鉴 定 碳 还原 反 应 的 顺序 , 这 个 顺序 部 分 旦 环 式 , 旺
如 图 10.15 所 示 。 三 个 1, 5 -二 磷酸 核 酮 糖分 子 之 中 , 每 一 个 分 子 , 固
定 天 不 CC 日 分 予 , 每 个 CO 分 子 加 上 三 个 水 分 子 , 终 手 形成 六 个 分 子
的 3- 磷 酸 甘 油 酸 。 正 如 前 面 已 经 提 及 , 这 种 化 合 物 , 在 光合 作用 这 导
个 阶段 中 , 是 最 容易 首先 检验 的 产物 。 六 分 子 3- 磷 酸 甘油 酸 , 在 包
括 6ATP 的 反应 中 , 转 变 为 六 分 子 的 1-3 二 磷酸 甘油 酸 , 并 伴随 每
个 ATP 转 变 为 ADP 的 反应 。1-3 二 磷酸 甘油 酸 被 NADPHT 瑞 :还 原 ,
为 六 分 子 的 3- 磷 酸 甘油 醛 ABRAM) 在 这 种 反应 中 , 每 还 原 一
个 3- 磷 酸 甘油 醛 分 子 , 便 形成 一 分 子 NADP+ 和 一 分 子 HsPO,。 在
最 后 两 个 反应 所 利用 的 ATP 和 NADPH+H+ 是 光合 作用 的 光 解 阶 ,
有 段 产生 的 。 这 两 个 反应 的 重要 性 , 原 则 上 就 在 于 把 光合 作用 中 的 光
解 阶段 和 CO, 还 原 阶 段 连结 起 来 , 并 把 原来 从 太阳 光 捕 获 的 能 量 引 ,
入 重要 的 代谢 产物 。
每 形成 六 个 分 子 的 3- 磷 酸 甘油 醛 , 就 有 一 个 分 子 进入 代谢 库 , 并
代表 着 代谢 系统 中 净 得 的 底 物 和 能 量 。 另 外 五 个 分 子 的 3- 磷 酸 甘油
醛 , 经 过 一 系列 的 相互 转变 , 包括 各 种 磷酸 糖 的 转变 , 最 后 又 形成 三
个 分 子 5- 磷 酸 核 酮 糖 。 在 这 些 相互 转变 的 反应 中 利用 Has0, 而 在 另外
一 些 反 应 中 则 释 出 磷酸 .CO: 的 受 体 一 1, 5- 二 磷酸 核 酮 糖 的 再 形成 ”
。 206°
’
区
g
5
主
3H20 (来 目光 化 学 反应 阶段)
“ BaP ™. cH,0® a CH, 0
—> 一 -一 >
Sie ° “ae 6 GOH 6 NADPH+6H+-
G@G 6ADP
COOH ¢-o®
3ADP ie ABH “ NE ee
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oe 3 a ey
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cH © one
ff wa
3ATP
自 光
反应 阶段 》 uy
®=H,PO;
10.15 hin
是 通过 5- 磷 酸 核 酮 糖 与 ATP 发 生 反 应 而 进一步 发 生 磷 酸化 作用 才
实现 。 后 一 种 化 合 物 〈ATP) 被 认为 是 来 自 光 合作 用 的 光 解 阶段 。
”简单 地 说 , 卡 尔 文 一 本 森 碳 还 原 循环 的 概要 , 是 由 下 列 几 项 复
过 反应 组 成 ,1 ) COs (2) CO 固定 产物 通过 NADPH +
H* M ATP 的 一 系列 反应 而 被 还 原 (ATP 和 NADPH + H* ABA
获得 必需 的 能 量 ); (3) 代谢 库 所 获得 的 底 物 和 能 量 , 相 当 于 一 个
分 子 3- 磷 酸 甘油 醛 或 相当 于 还 原 三 个 之 中 每 一 个 CO 分 子 ; (4)
CO, 受 体 分 子 一 -1,5- 二 磷酸 核 酮 糖 , 在 总 数 没 有 减少 情况 下 重新
组 成 。 光 合作 用 这 个 阶段 的 总 括 性 方程 式 , 可 以 表述 如 下 :
3CO,+9ATP+5H,O0+6NADPH + fe Pa as
| 2 II 个 3- 磷 酸 甘 油 醛 +9ADP+6NADP* + 8H,PO
直 贡 前 面 已 经 指出 , 除 了 那些 直接 参与 起 还 原 循环 的 化 合 物 之 外
遇 共 还 有 其他 一些 化 合 物 , 在 以 CO, 供 给 正在 进行 光合 作用 的
类 细胞 时 , 也 容易 获得 放射 性 。 这 些 化 合 物 之 中 有 碳水 化 合 物 Cm
BD, 某 些 有 机 了 酸 , 各 种 脂 类 物质 和 许多 不 同 的 氨基 酸 等 ,氨基酸 的 合
成 , 通 常 涉及 硝酸 盐 的 还 原 , 而 在 这 个 还 原 过 程 中 , 正 在 进行 光合
。 207 «
[
作用 的 细胞 是 由 光合 磷酸 化 获得 所 必需 的 能 量 〈 第 十 六 章 )。 上 述 这
些 化 合 物 是 由 碳 还 原 循环 的 中 间 产 物 合成 , 并 且 只 要 这 些 化 合 物 的
合成 是 由 光合 作用 的 光 解 阶段 所 产生 的 ATP 和 NADPH + H+ 所 促
进 , 那 么 这 种 合成 也 可 认为 是 与 光合 作用 产物 直接 有 关系 。 大 部 分
此 类 化 合 物 , 也 可 在 非 光 合 组 织 通 过 其 它 合成 过 程 来 形成 , 虽 然 这
些 组 织 中 , 在 这 些 过 程 所 利用 的 全 部 能 量 和 大 部 分 主要 底 物 , 终 归
是 来 自 光 合作 用 过 程 。
有 关 前 面 讨论 的 碳 还 原 循环 反应 过 程 的 基本 事实 , 到 目前 为 上
都 是 以 单 细胞 绿 藻 进 行 实验 所 发 现 。 但 是 , 大 体 上 已 经 证 明 , 这 种
循环 或 至 少 与 此 十 分 近似 的 循环 。 在 一 系列 高 等 植物 种 类 中 , 同 样
也 是 适用 的 。
下 atch-9lack 途 径 |
以 两 个 主要 研究 者 命名 的 Hatch- Slack 途 径 , 至 少 作为 光合 作
用 的 另 一 条 代谢 途径 , 已 经 得 到 有 力 的 证 明 。 当 甘蔗 叶子 放 于 C1O,
环境 内 令 其 进行 光合 作用 时 , 只 要 经 过 几 秒 钟 时 间 便 可 发 现 相 当 大 .
- 量 的 放射 性 碳 (80% 或 更 多 ) 都 积 集 于 苹果 酸 和 天 门 冬 氮 酸 , 而 分 布
于 磷酸 甘油 酸 则 极其 少量 。 随 后 在 玉米 高梁、 某 些 类 型 的 热带 牧草 、
以 及 某 些 双子 时 植物 如 蒙 属 , 苋 属 , 滨 世 F 属 的 某 些 品种 , 也 同样 发 现
这 条 固定 CO: 的 途径 。 许 多 其 它 植物 种 类 , 也 许 同 样 有 这 条 途径 。
在 通过 CO:, 与 磷酸 烯 醇 型 丙 酮 酸 反 应 的 一 些 植物 中 (第 十 三 章 )
形成 草 酰 乙酸 , 以 固定 CO:, 这 也 是 可 能 的 。 已 经 证 明 , 当 用 CO
供与 植物 时 , 放 射 性 碳 非常 迅速 地 进入 草 酰 乙酸 ,
COOH 3 COOH
| trap |
C—O—H.P 0;+C 02+ lL DP———>+C=0 +P
Tl 丙酮 酸 次 化 酶 |
OH, 5 He
uae
磷酸 烯 醇 型 丙酮 酸
通过 众所周知 的 Krebs 循 环 “〈 第 十 三 ze) OMEN, 使 草 酰 乙
BHA AER:
。 208 »
oe COOH
| $2 52.82 BH Bex
eee + NADH + H*’———--___-> COOH + NAD”
tH. hy
|
COOH COOH
草 酰 乙 酸 ERR
史 过 氨基 还 原作 用 《第 十 六 章 ) 的 途径 , 同 样 也 可 使 章 栈 乙 酸 转变
久 氨 基 酸 和 天 门 冬 氛 酸 。 但 是 , 草 酰 乙 酸 也 有 可 能 以 直接 合成 的 途
黎 导 致 光合 作用 , 而 苹果 酸 和 天 门 冬 氨 酸 , 通 过 与 章 栈 乙酸 可 道 反
应 的 途径 , 仅 仅 作 为 代谢 库 而 起 作用 。
Hatch-Slack 途 径 的 令 人 感到 有 趣 的 特点 是 , 光 合作 用 全 部 过
程 的 两 个 阶段 有 着 空间 隔离 。 在 通过 这 条 途径 以 固定 碳 的 所 有 植物
种 类 中 , 其 含有 叶绿体 的 叶子 细胞 , 在 维 管束 周围 呈 放 射 状 排列 。
维 管束 精 是 单 层 的 巨大 的 薄 壁 细胞 , 这 些 细胞 含有 特别 巨大 的 叶 绿
体 。 在 维 管束 畏 周围 是 一 层 细小 的 叶肉 细胞 , 这 一 层 含 有 叶绿体 的
细胞 比 之 维 管束 鞘 细 胞 所 含 的 叶绿体 要 细小 得 多 。
, 前面 已 经 谈 及 , 光 合作 用 过 程 的 各 个 活动 阶段 , 大 体 上 说 CO。,
的 固定 , 看 来 只 局 限于 叶肉 细胞 。 再 进一步 的 反应 阶段 , 包 括 光 合
作用 能 量 的 积 贮 反 应 , 看 来 则 发 生 于 维 管束 精 细胞 。
” 草 酰 乙酸 经 脱羧 而 放出 CO, 和 丙酮 MR, ARR Be ACOA
受 体 , 因 而 以 循环 方式 发 挥 作用 。CO: 被 第 二 个 受 体 分 子 所 固定 ,
而 这 个 受 体 分 子 非常 类 似 于 在 卡尔 文 一 本 森 (Calvin-Benson) 循环
中 起 关键 性 作用 的 1, 5- 二 磷酸 核 酮 糖 。 光 合作 用 过 程 的 下 一 个 步
又 , 类 似 于 Calvin-Benson 循环 或 者 至 少 是 十 分 近似 这 样 的 循环 。
Hatch-Slack 途 径 的 主要 特点 , 是 在 光合 作用 过 程 中 所 利用 的 CO。,
通过 比 Calvin-Benson 途 径 更 多 的 循环 路 线 而 释 于 贮 能 反应 过 程 中 。
对 于 沿 着 Hatch-Slack 途 径 固 定 CO, 的 大 多 数 种 类 来 说 , 在 大
气 CO, 浓 度 和 非 抑制 性 光 强 条 件 下 , 其 光合 作用 速度 已 被 证 明显 著
大 于 只 是 沿 着 Calvin-Benson 途径 的 大 多 数 植物 种 类 的 光合 作用 速
度 。 要 解释 这 种 原因 , 看 来 大 部 或 全 部 可 能 是 因为 实现 Hatch-Slack
。 209。
途径 的 植物 光 呼 吸 强度 较 低 之 故 。 这 种 关系 将 在 第 十 二 章 中 加 以
分 讨论 。 实 现 Hatch-Slack 途 径 的 植物 中 , 光 合作 用 的 最 适宜 温度
也 要 高 于 Cajlvin-Benson 途 径 占 优 势 的 植物 。
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第 十 一 章 “” 影 吧 光 合作 用 的 因子
11—1 “限制 因子 定律 `
研究 各 种 条 件 对 光合 强度 影响 的 早期 研究 者 , 曾 经 试图 找 出 每
三 个 因子 与 光合 作用 之 关系 的 最 小 值 、 最 适 值 和 最 大 值 。 例 如 , 在
鉴别 温度 对 光合 作用 影响 时 , 一 般 都 认为 , 在 最 小 温度 值 以 下 光合
作用 就 不 能 进行 ,在 最 适 温度 条 件 下 光合 作用 进行 最 为 迅速 , 而 超
过 最 大 值 时 光合 作用 逐 告 停 止 。 但 是 , 这 种 观点 的 倡议 者 , 不 久 就
BR “RE” 有 着 不 规则 的 波动 。 在 强 光 条 件 下 , 发 现 CO;, 的 最
适 浓度 , 要 大 于 弱 光 条 件 下 的 数值 ,“ 最 适 的 ”温度 也 会 随 着 光 强
庆 的 变化 而 不 同 , 而 作为 灶 物 最 适 的 光 强 度 , 在 适当 供应 水 分 时 又
不 同 于 水 分 供应 不 适当 时 的 情况 。
”在 天 清楚 各 种 因子 对 光合 作用 影响 的 问题 上 , 第 一 个 重要 的 上
WH, WLI F.F.Blackman 1905 年 提出 和 盖 述 的 “限制 因子 定
AE”, 这 个 定律 本 质 上 是 Liebig*s“ 最 低 定律 ”的 进一步 发 挥 (第
” 所 提供 , 也 就 是 由 土壤 微生物 董 吸 帮
Hx. EAMSRERHERLSURHSERLE, RE
CO: 雁 出 兰 别 明显。 当 土 壕 呼 吸 作用 明显 加 剧 时 , 在 接近 鼻 玫 的 空
气 层 中 就 可 能 局 部 增加 CO: 流 度 。 这 种 CO; 含 量 的 升 高 , 当 夜间 乡
生 樟 物 的 光合 作用 的 补 信 影 响 已 不 存在 时 , 便 达到 最 天 值 。 在 必 闫
田地 里 , 由 于 “ 土 否 呼 吸 作用 ?的 结果 , 在 24 ABH CO,,
可 能 等 于 或 者 超过 白天 光合 作用 期 间 所 消耗 的 CO:。
大 气 中 CO: 含量 , 同 样 也 受到 重 支 和 轻 雾 的 影响 。 在 多 雾 的 早
晨 , 每 单位 体积 大 气 的 CO; 含量 , 在 某 种 程度 上 妥 高 手 哺 遍 的 早
B, BREXABE, SHAAN PHERAAR CORRES 、
不 是 限制 因子 ) , 也 会 相应 地 增加 的 。
一 般 素 说 ,至 少 在 经 过 比较 复 的 时 期 内 ,光合 强度 将 随 CO., 沪 度
的 塔 加 而 扣 高 , 直 至 某 些 其 它 因子 〈 景 普通 是 光 ) 成 为 限制 因子 时
为 止 。 实 验 结 果 指 出 ,CO; 该 度 和 光合 强度 之 间 的 关系 如 图 11.3 -
tay Ph AUN CO, CRIM)
oc [oR = O24 032 040
CO.4E (42% \
11.3 PZAE=ARAFRBABER, CO.KBALEGA
BZABBRKA
(418 Hoover SHEB 1933) >
© 218°
量 所 示 。 正 如 图 中 所 示 , 即 使 光照 强度 也 达到 景 高 值 , 可 是 夏季 中 午
, 阳光 也 只 能 利用 10% 左 右 。
疏 如 果 其 它 因子 不 属 限制 因子 , 则 大 多 数 植物 种 类 中 , 至 少 在 瞬
并 交加 机 开 高 5 、 直 污 到 CO, 流 库 为 通 和
大气 CO: 浓 度 的 15 一 20 倍 , 有 时 甚至 还 要 更 高 。 较 高 的 COz 浓 度 ,
| 往往 也 会 因 碍 光合 作用 的 进行 。 开 始 抑制 光合 效果 的 CO 小 度 , 将
| 随和 植物 种 类 、 光 合 组 织 的 发 育 阶段 、 置 CO: 中 处 理 时 间 的 长 得 和 其
它 主 要 环境 条 件 的 变化 等 而 有 所 不 同 。 例 如 , 八 仙 花 属 的 叶子 里 ,
_ 在 很 短 的 实验 时 间 内 ,CO, 浓 度 高 达 20%, 光合 强度 虽然 显著 受到
生理 碍 , 但 还 未 达到 完全 被 抑制 的 程度
自然 条 件 下 的 潮湿 地 区 的 有 利 温 度 季 节 , 大 气 CO 浓度 对 所 有
处 手 光 照 下 的 光合 作用 组 织 , 就 是 最 经 常 的 光合 作用 限制 因子 。 只
要 其 它 因 子 不 受 限 制 , 则 大 气 CO 浓度 增加 到 至 少 为 通常 大 气 CO。
GE (0.03%) 的 玫 们 时, 是 有 利于 光合 作用 的 , 这 看 来 似乎 没有
什么 怀 恬 。 但 是 已 经 证 明 , 在 持续 几 小 时 或 几 天 内 , 只 要 CO: 浓 度
稍微 高 于 有 助 于 提高 光合 作用 时 , 就 可 能 在 较 长 时 间 内 对 光合 过 程
有 随 碍 效应 。 例 如 , 香 茄 植株 置 于 CO; 浓 度 白 天 为 普通 大 气 CO; 含
量 的 10 们 时 , 则 在 不 到 两 周 时 间 内 , 就 显示 出 有 害 的 影响 来 。
11—4 光 的 作用
光合 作用 时 被 绿色 植物 贮藏 于 碳水 化 合 物 分 子 中 的 能 量 , 只 能
由 光 提 供 。 任 何 一 个 能 够 引起 光合 作用 可 兄 光 谱 范围 内 辐射 能 的 任
| 何 来 源 , 世 会 诱导 光合 作用 , 面 且 所 提供 的 能 量 也 是 巨大 的 。 光 合
二 作用 的 有 效 光 范 围 内 , 少 数 较 长 的 光波 以 及 若干 较 得 的 红外 线 光 波
时 均 能 被 光合 细菌 所 利用 , 但 一 般 来 说 , 这 种 光合 过 程 只 能 利用 光谱
HAH MIE. ERASE. 太阳 光 无 论 是 来 自 直 射 光 或 者 是 来
自 天 空 或 其 它 物体 反射 而 来 的 散射 光 , 都 是 用 于 光合 过 程 的 辐射 能
的 瞧 一 来 源 。 但 如 果 光 强度 足够 巨大 , 则 在 人 工 光源 条 件 下 也 会 进
行 光 合作 用 。 各 种 电光 径 常 用 于 光合 作用 的 实验 工作 , 并 且 在 某 种
22198
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程度 上 用 于 补充 温室 的 光照 来 源 。 &
光 也 如 其 它 形 式 的 辐射 能 一 样 , 在 其 强度 〈 照 度 ) 、 性 质 和 持 是
续 时 间 方面 都 有 所 不 同 , 并 且 这 种 因子 对 光合 作用 的 影响 尖 二 局
下 三 个 标题 进行 讨论 。
叶子 的 光学 性 质
投射 到 叶子 的 可 见 光 之 中 , 通 常 也 如 辐射 能 一 衬 ,_ 部 分 被 反
射 , 一 部 分 通过 叶子 透射 , 还 有 一 部 分 被 叶子 吸收 。 被 叶子 吸收 的
可 见 光 的 比例 , 随 着 叶子 类 型 和 光照 强度 而 有 显著 差异 , 但 通 第 是
80% 堪 右 。 被 叶子 吸收 的 可 见 光 比 倒 和 与 被 叶子 吸收 的 总 辐射 能 比
例 之 间 , 有 一 个 明显 的 区 别 。 因 为 , 被 叶子 吸收 的 红外 线 只 有 很 少
的 一 部 分 , 所 以 对 于 大 多 数 类 型 的 叶子 来 说 〈 第 十 六 章 ) , 被 叶子
吸收 的 总 辐射 能 只 占 50% 左 右 。 在 可 见 光谱 内 , 蓝 紫光 区 和 橙 红
光 区 被 吸收 要 相对 多 , 而 吸收 相对 少 的 部 分 在 黄 绿 光 区 。 显 然 这 是
由 于 大 部 分 叶子 为 绿色 之 故 。 大 部 分 叶子 的 吸收 光谱 , 多 半 是 依照
前 一 章 已 经 阐述 的 叶绿素 和 类 胡 葛 小 素 吸 收 光谱 来 说 明 。
光 强 度 的 变化 对 光合 强度 的 影响
一 般 来 说 , 随 着 光照 强度 的 增高 , 光 合 强度 也 增 大 , 直 至 某 些
其 它 因子 〈 最 普通 的 是 CO: 浓 度 ) 成 为 限制 条 件 时 为 止 ( 图 11.47。
CO: 毫 克 / 分 米 * "小 时
英尺 烛光 x 108
图 11.4 菜豆 〈 阳 生 植 物 ) 和 和 炸 着 草 《 阴 生 植物 ) FE
合 强度 和 光 强 度 之 间 的 关系
(《 引 自 Bohning 和 Burnside 1956)
只 要 其 它 因子 不 受 限制 , 则 在 相对 低 的 光照 强度 下 , 光 合 强度 和 光
照 强度 大 体 成 正比 例 关系 。 在 平常 大 气 CO 浓度 条 件 下 , 并 且 又 不
受 其 它 因子 的 限制 , 则 光合 作用 的 最 高 强度 , 大 体 上 是 稍为 低 于 最 。
*。 220。
天 赤 阳 光 光 照 强度 时 便 可 达到 〈 最 大 太阳 光 光 照 强度 是 以 晴朗 夏天
, 中午 为 标准 , 通 常 相当 于 8, 000 一 10, 000 英尺 烛光 ) 。
大 气 中 CO, 浓 度 和 其 它 因子 不 受 限制 时 , 则 光合 作用 达到 最 高
强度 时 的 最 低 光 照 强度 , 常 常 叫做 饱和 光 强 度 。 阳 生 植 物 和 阴 生 植
| HSA RARE, AGES, RPAH,
光合 强度 的 最 高 点 , 一 般 认为 至 少 要 稍为 高 于 2, 000 英尺 烛光 时 才
能 达到 〈 图 11.4)。 对 于 其 它 的 阳 生 植物 一 一 大 豆 、 棉 花 、 烟 草 、 回 日
, 著 、 葛 麻 和 番 荔 等 , 根 据 某 些 研究 者 所 测定 , 在 夏天 中 午 阳 光 最 大
|, 值 的 1/4 一 1/3 光照 强度 时 , 便 达 到 最 高 速度 。 大 多 数 栽培 植物 均 必
”于 阳 生 植物 。
炸 次 草 是 典型 的 阴 生 植物 , 在 一 般 大 气 CO, 浓度 和 其 它 因 子 不
受 限制 条 件 下 , 光 合作 用 的 最 高 速度 是 在 大 约 1, 000 英尺 烛光 光 强
时 达到 “〈 图 11. 4)。 这 些 研究 所 发 现 的 其 它 阴 生 植物 表现 出 大 体 相同
的 习性 , 包括 非洲 昔 菜 ,、 黄 辟 属 和 几 种 茧 类 植物 等 。 咖 啡 ( 某 些 品种 )
和 可 可 是 少数 阴 生 作物 中 的 两 种 植物 。
上 述 讨论 的 那些 结果 , 是 用 单 片 叶 或 者 细小 植株 作为 实验 材料
而 获得 的 , 这 些 实验 材料 彼此 很 少 或 者 完全 没有 相互 遮 荫 的 部 分 。
当 按 照 整体 树木 来 考虑 光 对 光合 作用 的 影响 时 , 便 有 着 各 种 不 同 的
XA. WM, MRSS IEA RE BEE A REI ST
高 , 直 至 达到 或 者 接近 最 高 值 的 太阳 光 。 这 是 毫 无 疑问 的 , 因 为 大 .
树 内 部 的 许多 叶子 是 非常 萌 蔽 。 一 般 来 说 , 虽 然 大 多 数 种 类 植物
《或许 是 全 部 ) 叶子 最 高 光合 强度 显著 地 低 于 最 高 值 的 太阳 光 。 可
是 研究 结果 指出 ,: 一 株 华 果树 的 许多 内 部 叶子 所 接受 的 阳光 , 只 有
边缘 叶子 的 1%, 甚 至 少 于 1%。 因 此 , 即 使 处 于 最 高 值 的 光 强 度 ,
可 是 芋 果 树 的 许多 叶子 不 能 以 最 大 效能 进行 光合 作用 。 光 强度 越
低 , 则 这 些 叶 子 不 能 发 挥 作用 的 部 分 也 越 大 。 因 此 , 入 射 光 强度 越
大 , 则 单位 叶 面积 平均 光合 强度 也 越 大 。 每 株 树 总 光合 作用 随 光 照
强度 的 增加 而 逐渐 增 大 , 直 至 超过 或 者 至 少 接近 可 能 的 最 大 光照 强
Ray 3
内 部 阴 蔽 对 光合 强度 的 影响 , 可 通过 不 同 植物 如 北美 刺 果 松 和
%221。
金鱼 蒙 , 以 及 水 下 的 水 生 植物 进行 实验 而 得 到 证 明 。 毫 无 疑问 , 在
许多 具有 稠密 叶 层 排列 的 其 它 类 型 植物 中 , 也 会 有 这 种 影响 。 某 些 蛋
大 田 栽培 作物 的 密集 群体 也 有 类 似 的 影响 。 紫 花草 蒂 的 试验 地 , 植 轩
物 内 部 庆 荫 也 十 分 显著 , 以 致 这 小 区 的 光合 作用 可 看 成 是 二 个 单 是
位 , 在 最 高 光 强 或 者 接近 于 最 高 光 强 时 达到 最 高 值 《 图 11.9)* 莘 果
树 的 情况 就 是 如 此 。
阳光 照射 到 地 球 表面 的 强度 , 每 小 时 以 至 每 个 季节 之 间 是 有 变
化 的 , 并 且 随 着 气象 条 件 的 差异 也 不 相同 。 云 、 雾 、 灰 竺 、 大 气 湿
度 , 所 有 这 些 都 影响 到 投射 于 地 球 表面 的 光照 强度 。 受 光 方 位 和 倾
斜 角度 , 也 同样 影响 到 投射 于 某 个 位 置 的 光照 强度 的 因子 , 尤 其 在
丘陵 地 区 和 多 山 国 家 , 这 种 影响 特别 显著 。 在 其 它 条 件 相同 情况
下 , 光 照 强度 将 随 着 海拔 高 度 的 增高 而 提高 , 而 在 水 生 栖息 地 , 光
照 强度 则 随 着 水 平面 以 下 深度 的 增加 而 降低 。 随 着 光 质 或 大 或 小 的
变化 , 自 然 界 光照 强度 也 有 很 大 变化 。 但 是 通常 在 室外 露天 条 件
下 , 光 强 度 变 化 对 生理 的 影响 , 要 大 于 光 质 成 分 变化 所 带 来 的 影响 。
导致 出 现 不 同 种 类 植物 处 于 不 同 光 强 条 件 下 的 最 重要 生态 学 因
子 之 一 , 就 是 高 大 植物 狠 小 植物 荫蔽 的 影响 。 某 些 植 物种 类 生长 繁
茂 , 并 且 只 有 在 完全 露天 的 地 方 , 才 能 有 效 地 进行 光合 作用 , 另 外
一 些 种 类 植物 , 只 有 在 十 分 荫蔽 的 栖息 地 , 才 能 完成 其 正常 的 生活
周期 。
甚至 处 于 树冠 稍微 开放 之 下 , 光照 强度 也 只 有 全 部 阳光 的 sft
到 1/20, Alt, 生长 于 树 阴 环境 里 的 大 多 数 植物 , 光 常常 是 它们 进
行 光合 作用 的 限制 因子 。 至 于 能 够 正常 生长 于 深层 阴 蔽 的 植物 种 类
是 则 属 例外 。 在 了 明天, 光 同 样 也 是 光合 作用 的 一 个 限制 因子 。 由 于
许多 地 区 冬季 阴 天 常 占 优势 , 因 此 在 这 些 月 份 , 温 室 植物 光合 强度 ,
常常 很 你 。 在 冬季 , 光 昭 时 间 较 得 , 也 同样 会 导致 光合 强度 逐日 降
低 。
极端 强烈 的 光照 , 也 会 出 现 抑制 光合 作用 的 效应 , 这 种 现象 思
做 灼伤 。 灼 伤 效 应 看 来 主要 是 或 者 根本 就 是 由 于 光 氧 化 现象 所 引 “
起 。 在 光 下 , 叶 子 消耗 O,, 并 利用 O: 以 氧化 某 些 细胞 组 分 , 同 时 在
“222。
这 个 过 程 中 放出 CO,。 光 氧化 是 一 种 异常 的 过 程 , 而 不 应 该 同 呼吸
“ 帮 用 相 混淆 , 特 别 是 不 能 与 光 呼 吸 的 呼吸 作用 类 型 相 混淆 〈 第 十 二
章 交 这 个 过 程 在 任何 相当 时 间 内 的 延长 , 都 会 引起 某 些 细 胞 成 分 的
氧化 , 包 括 时 绿 素 的 氧化 , 并 将 对 发 生 光 氧化 的 细胞 产生 普遍 损害
的 影响 。 一 般 认 为 , 细 胞 中 类 胡萝卜 素 的 存在 , 能 抗御 光 氧 化 对 叶
绿 素 破 坏 , 从 而 起 着 保护 性 作用 。
—— 光 可 以 直接 和 间接 影响 到 光合 作用 。 低 光照 强度 有 利于 气孔 关
闭 , 因 而 由 于 限制 CO, 进入 从 而 有 时 会 阻碍 光合 作用 的 进行 , 就 如
起 着 直接 限制 因子 的 作用 。 同 样 , 强 光 往往 引起 蒸腾 作用 加 剧 , 间
接 降低 叶片 细胞 内 的 含水 量 , 产 生 负 数值 较 大 的 水 分 势 , 这 也 会 降
低 光 合 强度 。
不 同 光 质 对 光合 作用 的 影响
根据 不 同 波长 的 辐射 波 对 菜豆 光合 强度 影响 的 研究 结果 , 如 图
11.5 所 示 。 研 究 结果 表明 , 最 大 光合 作用 强度 , 是 在 可 见 光谱 的 权
一
Land
oO
己
o
©
n
45 1000 个 光量 子 利用 的 CO. 分 子
600 . 700
500
波长 〈 毫 微米 )
图 11.5 “菜豆 在 不 同 波长 光波 下 的 光合 强度
( 引 自 Balegh 和 Biddulph 资 料 1970)
红 光 区 , 其 次 是 蓝 紫光 区 , 最 低 是 可 见 光谱 的 中 间 区 。 一 般 来 说 ,
光合 作用 最 大 区 是 与 叶绿素 和 类 胡 葛 卜 素 的 最 大 吸收 带 相 一 致 , 采
用 其 官 陆 生 植物 和 绿 藻 (Ulva lactuca) 也 获得 类 似 的 结果 , 但 是
EAM (Porphyra sp.) 最 大 光合 作用 强度 , 是 在 可 见 光 的 中 间
© 223。
—— <) : «
区 , 其 证 据 是 藻 胆 素 在 该 有 机 体内 起 着 重要 的 辅助 色素 的 作用 。
生长 于 天 然 生 境 的 植物 , 在 许多 条 件 下 , 多 少 是 连续 地 受到 投
射 到 地 球 表 面 的 全 阳光 不 同性 质 光 波 的 照射 。 例 如 , 在 阴 天 , 光 强生
度 不 仅 低 于 晴朗 白天 , 而 且 所 含 蓝光 和 绿 光 的 比例 也 较 丰 富 。 :
经 过 树冠 顶层 过 滤 的 阳光 , 其 绿 光 含量 要 比 直 射 阳光 丰富 , AW
光谱 中 的 红 光 和 蓝光 已 被 叶子 吸收 。 在 阅 叶 林 , 树木 冠 顶 儿 乎 形成
连续 的 天 棚 , 因 此 , 这 种 现象 对 光 质 的 影响 特别 显著 。 生 长 于 这 种
森林 里 的 草本 植物 , 灌 木 和 细小 树木 所 受 的 太阳 光 , 不 仅 光 强 度 低
于 全 阳光 , 而 且 来 自 森 林 天 棚 的 光 质 也 不 相同 。
被 水 滤 没 的 水 生 植 物 的 栖息 地 , 无 论 是 光 强 和 光 质 , 都 非常 不 “
同 于 地 球 表 面 的 太阳 光 的 光 强 和 光 质 。 被 水 层 吸收 的 辆 射流, 光谱
中 的 橙 红 光 区 比 之 蓝 绿 光 区 有 更 大 效果 。 由 于 自然 界 的 水 对 于 各 种 ,
光波 的 吸收 系数 稍 有 不 同 , 须 视 溶 解 和 分 散 于 水 中 的 物质 而 定 , 可
是 一 般 来 说 , 得 波 区 穿 透水 层 深度 比 长 波 区 要 大 , 因 此 随 着 深度 的 。
增加 , 无论 淡 水 或 海水 , 不 仅 光 强度 降低 , 而 且 光 质 也 有 很 大 变 ,
化 。 例 如 , 生 长 于 水 深 20 米 的 水 生 植物 和 生长 于 工 米 深 处 的 同样
的 植物 两 者 相 比较 , 虽然 光 强 降 低 , 但 吸收 蓝 绿 光 部 分 却 丰 富 得 多 。
高 山 植物 和 低 海拔 植物 相 比较 , 也 是 处 于 不 同 光 成 分 条 件 之 下 ,
大 气 层 吸收 太阳 辐射 短波 部 分 比 之 长 波 部 分 更 有 效果 。 因 为 光 通过
较 得 距 离 的 大 气 层 , 所 以 高 海拔 的 阳光 强度 不 仅 大 于 低 海拔 , 而 且
可 见 光 所 含 的 短波 部 分 和 紫外 光 部 分 也 比较 丰富 。
光 周 期 的 持续 时 间 对 光合 作用 的 影响 a
“RA, —R4h, SILEMAREE, WE
或 12 小 时 , 比 之 虽 有 适当 光 条 件 , 但 照 光 时 间 只 有 4 或 5 DO
物 更 有 效果 地 进 符 光合 作用 。 在 北极 地 区 夏季 , 一 天 24 小 时 都 能 是
连续 进行 光合 作用 。 虽 然 一 天 当中 , 其 光合 强度 可 能 有 着 周期 性 变 是
化 。 为 了 证 明 在 连续 光照 下 光合 作用 具有 相当 大 的 潜力 , 可 以 应 用
某 些 实验 结果 来 说 明 。 例 如 , 幼 龄 苹果 树 的 叶子 , 连 续 以 3,200 英
尺 烛光 进行 照明 , 温 度 为 25"*2,CO:, 为 通常 大 气 的 含量 , 结 果 证 明
至 少 在 :18 天 时 间 内 没有 降低 强度 情况 下 连续 地 进行 光合 作用 。
° 224。
11 一 5 温度 对 光合 作用 的 影响
每 种 植物 叶子 的 温度 很 少 等 于 大 气 的 温度 , 于 是 要 测定 温度 对
。 陆 生 植 牺 光合 作用 的 影响 就 显得 复杂 。 直 接受 光照 射 的 叶子 , 常 党
是 以 很 快 的 速度 进行 光合 作用 , 此 时 植物 的 叶 温 往往 要 高 于 周围 大
所 的 温度 。 因 此 , 当 陆 生 植物 处 于 任何 巨大 光 强 条 件 下 , 并 要 求 这
几 种 箱 物 的 叶 温 维持 在 所 需 数值 范围 内 , 如 果 不 是 不 可 能 做 到 的 话 ,
对 么 至 少 也 是 相当 困难 的 。 只 有 测定 当时 的 实际 叶 温 , 才 有 可 能 评
下 价 叶 温 对 光合 作用 的 影响 。 由 于 这 种 原因 , 许 多 研究 温度 对 光合 作
, 用 影响 的 实验 , 是 以 浸水 植物 为 材料 。 这样 在 植物 体 和 水 环境 之
间 , 便 维持 着 一 个 近似 的 热量 平衡 。
光合 作用 的 温度 界限 |
光合 作用 可 以 在 相当 阔 的 温度 范围 内 进行 。 在 几 种 针叶树 , 温
BEAR - 6sC 时 , 光合 作用 强度 仍然 可 以 超过 呼吸 作用 强度 。 热 带 杆
物 如 果 处 于 这 样 的 低温 就 不 能 进行 光合 作用 , 而 许多 温带 地 区 的 植
物 仍 然 可 以 进行 。 大 多 数 热带 植物 种 类 , 温 度 低 于 sccm, BAR
不 能 进行 光合 作用 。 作 为 光合 作用 的 另 一 个 极端 温度 范围 , 就 是 一
种 原 产 于 温泉 的 莹 类 , 在 75*C 时 还 能 生活 而 且 接近 这 个 温度 时 , 或
许 还 能 进行 光合 作用 。 许 多 半 荒 漠 植 物 和 热带 种 类 植物 , 能 忍受
55% 的 气温 也 不 致死 亡 , 并 且 或 许 稍为 低 于 这 个 数值 时 , 尚 能 进行
光 含 作用 。 大 多 数 温带 地 区 的 植物 , 以 相对 快 的 速度 进行 光合 作用
的 温度 范围 , 大 约 为 10 一 15"C。
温度 对 光合 强度 的 影响
如 果 CO、 光 和 任何 其 它 因子 都 不 是 限制 因子 , 则 光合 作用
的 初始 速度 , 将 随 温度 的 升 高 而 加 剧 , 直 至 达到 某 一 点 为 止 。 这 一
点 的 界限 值 , 随 各 类 型 植物 之 间 稍 有 不 同 。 如 果 温 度 进一步 增高 ,
则 光合 作用 初始 强度 便 急 速 下 降 。 而 且 , 在 不 超过 生理 界限 内 , 处
于 所 有 较 高 温度 下 , 光 合 强度 将 随时 间 而 连续 降低 〈 图 11. 6)。 在 这
些 范围 内 温度 越 高 , 则 光合 强度 的 降低 也 越 急剧 , 而 且 也 越 快 速 。
sa 225°
(2)
Rea Sh Bh ATO ck
o~e™= eo = om
0 10 15 20 25 30
时 间 〈 分 )
图 11.6 光 强 度 和 C O: 浓 度 为 非 限制 因子 时 ,30 分 钟 内 不
同 温度 条 件 下 加 拿 大 菲 莹 的 相对 表 观 光合 强度
光合 强度 随时 间 而 降低 的 原因 , 可 能 是 高 温 使 酶 失去 活性 之 故 《和
九 章 )。
应 该 强调 指出 , 这 里 阐述 的 温度 和 光合 作用 之 间 的 关系 , 只 有
在 其 它 环 境 条 件 不 受 限 制 的 情况 下 才 适 用 。 因 此 , 根 据 全 部 进程 的 “
温度 特征 的 实验 , 必 须 把 植物 置 于 大 气 中 其 CO; 含量 要 显著 高 于 普
WAKA SE (0.03%) WAH PEA q
由 于 某 些 其 它 因子 的 限制 性 影响 , 所 以 自然 界 中 普通 温度 条 件 “
下 的 光合 作用 往往 不 可 能 达到 最 高 速度 。 一 般 生理 范围 内 的 温度 ,
很 少 影响 到 生长 于 货 蔽 环境 条 件 下 的 植物 光合 强度 , 也 很 少 影响 到 “
RAR REET VEG LER ee eh Te
作用 的 因子 。
。 226°
同样 , 由 于 大 气 中 CO; 浓度 为 限制 因子 , 所 以 在 温暖 白天 , 充
基 浇 水 的 植物 置 于 明亮 光照 下 , 往 往 不 能 以 在 普通 温度 下 可 能 达到
的 最 高 强度 进行 光合 作用 。 例 如 , 曾 经 发 现在 田间 条 件 下 大 约 16"C
至 区 吧 温度 范围 内 , 紫 花 首 项 光 合 强度 很 少 受 温 度 的 影响 。 换 句 话
弱 , 在 这 样 的 条 件 下 光合 过 程 的 温度 系数 大 约 等 于 1 。
11 一 6 水 分 对 光合 作用 的 影响
。 光合 过 程 中 所 利用 的 水 分 , 不 到 陆 生 植 物 所 吸收 水 分 的 1%,
困 紫 , 实 际 上 , 水 分 作为 一 个 因子 间接 影响 光合 作用 , 必 然 显 著 大
于 直接 的 影响 。 换 句 话说, 如 果 因 缺乏 作为 原料 的 水 分 而 成 为 光合
作用 的 限制 因子 , 要 是 有 , 那 也 是 很 少 的 。 但 是 叶片 含水 量 降低 导
致 光合 强度 下 降 , 这 种 现象 可 用 某 些 研究 水 分 抑制 苹果 树 表 观 光合
强度 的 结果 加 以 说 明 。 当 土壤 水 分 从 田间 持 水 量 逐 渐变 千 时 , 在 气
温 为 26.7s 的 几 天 时 间 内 , 表 观光 合 强度 降 低 就 变 得 明显 了 , 而
且 在 肉眼 可 以 看 出 闭 蓄 之 前 , 其 降低 状况 已 经 相当 显著 。 当 土壤 水 ,
分 含量 降低 到 永久 禾 蒿 百分率 而 且 叶 子 明显 出 现 鞭 大 之 际 , 表 观光
合 强度 比 原初 光合
度 降低 87%。 经 土 ” 大 "ooi
塘 灌 水 后 , 几 小 时 合 ”
内 叶子 便 恢 复 膨 度 2s
JE, (A#@AW2—-7 Yo
天 还 不 能 恢复 到 表 R” Pare ,
观光 合作 用 的 原初 sot NI \ | reese
强度 。 与 此 明显 od 5 10 15 20 25 30 35 40 48 50 55 60 66 70 75
有 实验 天 数
关 的 最 近 观 察 指 图 11.7 甘 雯 表 观 光合 强度 的 变化 和 在 五 个 干
出 , 水 分 再 次 成 为 旱 周期 内 土壤 含水 量 的 变化 (P.W.。P)
土壤 中 可 利用 状态 当 土 壤 干 旱 接 近 永 久 鞭 古 百分率 时 ,
饱和 值
作用 的 抑制 性 影 ( 引 自 Ashton 的 资料 “1956)
。 227。
响 , 可 能 还 要 停留 一 段 时 间 。 土 壤 水 分 对 甘蔗 光合 强度 的 影响 , 所
曾 获 得 类 似 的 结果 (图 11.7)。 5
MEE LRA 3G a EA ed, PA Ef a
Al. (1) 气孔 的 扩散 能 力 降 低 ; (2) 叶绿体 和 其 它 原 生 质 部 分 的
水 合作 用 降低 , 这 在 某 种 意义 上 也 降低 光合 作用 机 构 的 有 效 性 , 后
一 种 作用 将 在 本 章 后 面 进一步 加 以 讨论 。
iT
11—7 AIREXSDEATE AR sin
Ht$EMWMIARE, RDRT AR ER RA PARE C4
21%) MERAAIWI, Auk, PRA MIA RM, =
要 是 从 理论 关系 上 来 考虑 。 许 多 植物 , 当 氧 浓度 增高 就 会 引起 光合 。
强度 降低 , 而 大 气 coi TE Mey ACHE MGA MEAL BE, RABI DL.
减缓 光合 强度 〈 图 11.8) 。 这 种 效应 通常 叫 瓦 布 格 效应 ”这 是 德国 生
物化 学 家 Warburg 于 1920
年 在 藻类 (Chlorella) 里 7
第 一 次 发 现 , 瓦 布 格 效应
的 作用 也 可 在 许多 陆 生 植
物 得 到 证 明 , 其 中 如 小
麦 、 大 豆 就 可 以 作为 例子
来 引用 。 另 外 一 些 陆 生 植
物种 类 如 玉米 、 甘 蔗 、 高
梁 等 则 没有 呈现 这 种 效
应 。
利用 CO: 的 相对 值
光合 作用 的 瓦 布 格 效
“应 和 光 呼 吸 过 程 (第 十 二 光 强 (处 格 到 汪 。 #) $c ‘
章 ) 之 间 , 看 来 有 着 密切 图 11.8 不 同 光 强 条 件 下 , 低 氧 和 高
关系 。 已 经 证 明 , 表 现 这 氧 浓度 时 小 麦 的 相对 光合 强
度
种 效应 的 植物 种 类 之 中 , (3/8 MecAlister 和 Myers ft) AF 1940)
相对 高 的 氧 浓度 导致 光合
= 228。
两 大 部 分 由 间 产 物 转变 到 合成 乙 本 酸 要 大 于 低 所 这 度 时 的 转变 全
RE. CARA REBT, EMER Oe
RMEMte, LAR OMMAR, ZOE MDA
区 其 光合 作 用 效能 要 低 得 多 。
11—8 内 部 因子 对 光合 强度 的 影响
国 除了 环境 因子 对 光合 作用 影响 以 外 , 光 合 强度 也 同样 受到 植物
i 伯 内 部 某 些 因子 的 影响 。 一 般 来 说 , 由 于 此 类 研究 实验 常 遇 到 困
虹 , 因 此 , 这 些 内 部 因子 对 光合 作用 的 影响 , 比 之 外 部 因子 对 光合
有 作用 的 影响 , 就 了 解 得 更 少 。 但 是 根据 我 们 现 有 的 知识 水 平 , 简 单
讨论 这 些 因 子 的 影响 也 是 可 以 的 。
叶绿素 的 含量 、
许多 实验 的 结果 , 似 乎 指出 这 样 的 结论 , 即 维 管束 植物 叶子 的
叶绿素 含量 和 光合 作用 之 间 , 并 没有 成 比例 关系 。 换 名 话说, 在 这
些 植物 种 类 里 , 叶 绿 素 含量 很 少 是 光合 作用 的 限制 因子 , 即 使 所 有
外 界 条 件 都 有 利于 光合 作用 , 也 是 如 此 。
原生 质 的 水 合作 用
前 面 已 经 提 及 , 原 生 质 成 分 的 水 合作 用 , 是 影响 光合 作用 的 重
要 内 部 因子 。 特 别 是 对 于 叶绿体 的 水 合 程度 来 说 , 更 是 如 此 。 由 于
哇 绿 体 永 合作 用 降低 , 因 此 它们 的 水 分 势 就 变 成 较 大 的 负数 值 。 在
HAS, KRY -8H, MH -128, MEV MAAR
的 放 氧 , 由 此 推论 , 水 分 也 影响 到 光合 作用 过 程 。 在 自然 条 件 下 叶
子 这 样 的 水 分 势 数 值 是 常常 产生 的 。
叶子 解剖 学
任何 时 子 的 光合 强度 , 部 分 是 以 叶子 解剖 结构 所 决定 。 胞 间 空
隙 的 夫 小 和 排列 , 栅 状 组 织 和 海 编 状 组 织 的 相对 比例 和 排列 , 气 孔
的 大 小 、 位 置 和 结构 ;内 皮层 和 外 皮层 的 厚度 , 绿 色 组 织 的 数量 和
位 置 ; 非 绿色 叶肉 组 织 的 比例 和 排列 , 维 管束 系统 的 大 小 排列 和 效
能 , 所 有 这 些 全 都 能 影响 光合 作用 强度 。 叶 子 结构 能 影响 光合 作
° 229 »
站
强度 , 影 响 到 叶子 细胞 维持 膨 压 以 及 影响 可 溶性 碳水 化 阁 物 向 光 侣
细胞 以 外 的 运输 速度 。
细胞 器 的 显 微 结 构 ates 4
细胞 组 分 的 显 微 结构 , 特 别 是 叶绿体 的 显 微 结构 , 也 可 能 影响 站
到 光合 强度 , 甚至 于 影响 到 光合 过 程 。 例 如 , 玉米 叶绿体 内 与 片 层 膜
结合 的 系统 好 象 是 与 叶绿体 外 膜 相 接 连 , 而 在 许多 其 它 种 类 植物 的 上
叶绿体 内 , 则 没有 看 到 这 种 结构 排列 。 因 此 曾经 假定 , 这 种 类 型 的
叶绿体 结构 , 可 能 是 植物 实现 Hatch-Slack 代谢 途径 居 优 势 的 特
征 。
3
i
11-9 光合 强度 的 日 变化
对 于 小 区 的 紫花 首 基 , 其 表 观 光合 强度 日 变化 的 典型 曲线 , 如
图 11.9 所 示 。 这 些 资料 是 很 据 充分 供水 的 小 区 实验 得 到 的 , 大 约 在
i)
Oo
上 一
i)
每 64 分 钟 吸收
的 CO: CHE)
1
一
上 午 6 时 Prem kent “下 午 6 时
|
图 11.9 紫花 首 鞍 表 观 光合 强度 的 日 变化
(《 引 自 Thomas 和 Hill 的 资料 1937》
2 平方 米 的 紫花 首 藉 灌溉 小 区 , 周 围 用 透明 的 聚 乙烯 泗 膜 围 成 小
屋 , 以 每 分 钟 数 千 升 的 循环 速度 , 使 空气 通过 小 屋 循环 。 植 物 置 于
接近 “标准 日 ” 《第 六 章 ) 条 件 下 , 通 过 测定 流入 和 流出 的 气流
CO; 浓 度 的 差别 , 便 可 计算 被 植物 净 消耗 的 CO, 量 。 一 般 来 说 , 如 ,
同 前 面 叙述 的 华 果 树 , 在 这 些 条 件 下 , 光 合 强度 和 光 强 度 之 间 星 现
密切 相关 。
无 数 其 它 关 型 的 光合 强度 日 周 其 变化, 也 有 可 能 。 任 何 这 样 上
周期 的 模式 , 均 部 分 取决 于 植物 类 型 和 供 测 光合 作用 的 单位 植物 材
再
3
* 230 *
—
料 , 例 如 到 底 是 单 片 叶子 , 是 小 株 植物 大 植株 如 树木 , 或 者 是 栽培
示 区 , 光 合作 用 的 周期 性 还 将 随 着 环境 条 件 日 周期 变化 而 发 生 显著
a, WRAP DAB PA DABS, Th
目 在 任何 一 个 气候 地 区 内 , 季 节 之 间 以 及 每 日 之 间 同 样 也 有 不 同 。
11 一 10 光合 作用 的 大 小 和 效率
由于 光合 作用 是 地 球 生物 经 济 学 上 起 着 不 能 取代 的 作用 , 因
琵 , 奎 球 光合 作用 的 大 小 , 以 及 光合 过 程 中 由 太阳 能 转变 为 化 学 能
的 效率 , 对 于 人 类 有 着 巨大 的 利害 关系 。 在 本 节 所 引用 的 全 部 数
字 , 当 然 都 属 估 计 性 质 , 但 大 体 上 也 足以 接近 真实 大 小 的 范围 , 根
据 这 些 数字 可 以 引伸 出 意义 深长 的 结论 。 |
” 一 般 认 为 , 地 球 表 面 上 陆 生 植物 通过 光合 作用 , 每 年 以 有 机 化
合 物 的 形态 所 固定 的 碳 , 估 计 有 :2 一 3 x10" mi, 在 水 生 植物 方面 ,
包括 大 量 的 海洋 生物 和 植物 性 浮游 生物 , 估 计数 字 不 甚 确切 , 但 由
这 些 水 生生 物 固定 的 碳 素 总 量 , 至 少 也 许 等 于 陆 生 植 物 所 固定 的 数
量 , 而 且 可 能 显著 要 大 得 多 。 据 估计 , 作 为 人 类 食物 而 利用 的 有 机
有 物质 , 每 年 只 占 陆 生 植物 光合 作用 所 制造 出 来 的 1% 左 右 。
投射 到 地 球 表面 的 太阳 辐射 能 , 其 总 数量 估计 每 年 约 为 x 10°
FE, KARA 0.1 一 0.3% 才 在 光合 过 程 中 转变 为 有 机 化 合 物 的
能 量 。 这 样 低 的 转化 率 的 一 个 原因 , 就 是 太阳 辐射 能 中 有 一 半 是 光
谱 中 的 红外 线 , 这 在 光合 作用 中 是 不 能 被 利用 的 。 就 辐射 能 总 量 来
说 , 整 个 生物 界 看 来 只 是 边缘 的 作用 ! 但 是 所 合成 的 光合 产物 的 绝
对 数量 , 如 同 前 面 估计 所 指出 的 , 都 是 相当 所 大 的 。
光合 作用 效率 , 本 来 并 不 如 前 面 指出 的 那么 低 。 在 实验 室 条 件
下 培养 小 球 莹 (Chlorella), WT WAAR I 20% 的 光合 效 率 , 而 在
大 规模 培养 的 苔 类 中 , 其 光合 效率 也 有 7 一 10%, 而 且 在 室内 条 件
下 , 计 算 某 些 陆 生 植物 叶子 的 光合 效率 也 可 高 达 15%。 作 为 全 球
性 光合 作用 低 效率 的 原因 , 特 别 是 对 于 陆 生 植物 低 效率 的 原因 , 那
是 很 清楚 的 。 地 球 表面 上 的 广大 地 区 , 主 要 是 雪 地 、 冰 地 和 荒漠 地
231。
FA
带 , 那 里 实际 上 没有 植物 生活 : 另外 一 些 广大 地 区 是 半 荒 漠 地 带 ,,
只 生长 着 稀少 的 植物 , 海 洋 也 同样 占 着 巨大 的 比例 , 实 际 上 也 属于 。
荒漠 或 者 至 少 是 半 匾 漠 , 因 为 那里 占 支 配 地 位 的 是 一 个 类 型 或 另 二 上
个 类 型 的 不 利于 光合 作用 的 条 件 。 而 且 除 了 热带 、 亚 热带 地 区 区
外 , 有 植物 覆盖 的 地 区 , 每 年 只 有 一 部 分 时 间 才 进行 光合 作用 。 无 ,
论 人 工 栽 培 的 植物 或 天 然 植被 , 都 是 如 此 。 在 栽培 作物 之 中 , 光 合 |
作用 效率 进一步 损失 , 还 由 于 植物 在 生长 周期 的 早期 阶段 , 其 所 在 ,
面积 并 没有 完全 为 植物 所 占据 。 某 些 光 能 利用 效率 较 高 的 作物 , 包 3
括 玉米 、 甜 菜 、 甘 蔗 和 小 麦 等 , 在 大 田 生长 季节 里 通过 光合 作用 把 ,
所 接受 的 太阳 能 的 2+ 0.5% 转 变 为 化 学 能。 计算 指出 , 至 少 某 些 ,
“ 琳 林 植物 种 类 的 树木 , 其 光合 作用 效率 也 有 同样 大 小 的 范围 。
cee ae | assays
¢ 232 ¢
第 十 二 章 “呼吸 作用
在 暗房 中 萌发 的 种 子 , 经 过 几 天 发 育 起 来 的 幼苗 , 其 总 重量 逐
浙 增 加 , 但 其 干 重 则 不 断 减低 。 通 过 化 学 分 析 , 已 经 知道 , 生 长 于
钨 光 条 件 下 的 幼苗 , 其 干 重 减轻 完全 是 由 于 贮藏 于 种 子 的 一 部 分 状
料 消 耗 所 致 。 这 些 幼苗 总 重量 的 增加 , 几乎 完全 是 由 于 吸收 水 分 的 结
音 , 因 为 在 萌发 初期 阶段 , 吸 收 水 分 所 增加 的 重量 , 远 远 超过 养分
消耗 所 引起 的 任何 干 重 减 轻 的 数量 。 在 一 周 或 两 周 内 , 幼 苗 所 吸收
的 矿质 盐 类 的 数量 , 通 常 非常 微小 , 以 致 对 于 幼苗 的 干 重 或 总 重量
没有 多 大 的 影响 。
如 果 把 嘲 处 发 译 的 幼苗 放 于 生长 室内 , 这 时 空气 可 以 缓慢 且 连
续 地 通 往生 长 室 , 如 果 经 常 分 析 气体 的 成 分 , 那 么 就 可 以 证 明 , 从
革 长 室 葵 出 的 气体 之 中 Oy 百 分 含 量 要 低 于 进入 的 气体 , 而 CO;, 百
芬 含量 则 高 于 进入 的 气体 。 同 时 , 如 果 把 幼苗 密封 于 量 热 计 中 , 同
样 也 可 以 证 明 , 热 〈 能 量 的 一 种 形式 ) 也 是 连续 地 从 其 中 释放 出
来 。
所 有 这 些 现 象 , 导 致 干 重 降低 的 养分 消耗 ,O: Mir, CO. 释 出 _
和 能 量 生 放 , 都 是 呼吸 作用 过 程 的 种 种 外 部 表现 , 这 些 过 程 不 仅 发
革 于 萌发 的 幼苗 , 而 且 也 发 生 于 所 有 生活 细胞 。
在 广泛 研究 呼吸 作用 的 任何 特殊 意义 之 前 , 已 经 发 现 , 伴 随 着
呼吸 作用 而 进行 着 气体 交换 。 这 种 现象 对 于 动物 和 植物 都 是 如 此 。
在任 忠和 寺 程 市 动 植物 通 带 总 是 消耗 OFz 而 放出 CO, 。 因 此 , 长 时 间
DR; 哈 吸 伟 用 一 词 ,-- 指 的 是 处 观 上 显而易见 的 气体 交换 ,而 且 在
这 种 意义 上 , 至 今 依 然 常 常 借 来 使 用 。
但 是 , 正 如 后 面 将 会 谈 及 , 气 体 交换 的 常见 类 型 并 不 一 定 伴随
AVR EA. EMER PEAR MEW CO。, 也 不 总 是 利用 O,。
© 233。
由 于 这 些 原 因 , 植 物 生理 学 家 使 用 “呼吸 作用 ”一 词 ,
活 细胞 中 养分 的 氧化 作用 , 同 时 导致 能 量 释 出 。 一 部 分 能 量 转移
化 合 物 而 不 是 经 氧化 释 出 , 还 有 一 些 则 用 于 细胞 某 些 活动 过 程 。
12—1 有 和 氧 呼吸
前 面 所 述 的 呼吸 作用 , 严 格 来 说 应 叫做 有 氧 呼 吸 , 因 为 在 呼吸 时
过 程 中 消耗 了 大 气 中 的 O,。 在 植物 细胞 还 普遍 出 现 所 谓 无 氧 呼 吸 呈
(第 十 三 章 ) 无 氧 呼 吸 不 需要 大 气 中 的 氧气 , 但 在 有 氧 情况 下 也 可 |
进行 。 这 两 类 呼吸 之 间 的 基本 差别 , 在 于 有 和 氧 呼 吸 的 某 些 阶段 大 气量
中 的 氧 作为 反应 剂 而 参与 反应 , 但 在 呼吸 作用 的 任何 一 个 阶段 没有 量
氧 参 与 时 , 便 是 严格 的 无 氧 呼吸 “呼吸 作用 ”一 词 如 果 没 有 明确 规定 时
使 用 时 , 通 常 指 的 就 是 有 氧 呼吸 。 PI
Wie AON LAPIN, A MUR ARSC |
C,H;,0, + 60, —>6CO, + 6H,O + 673---# 了
显然 , 当 六 碳 糖 氧化 时 , 这 样 复杂 的 反应 是 不 会 如 同 这 个 简略 时
方程 式 所 记述 的 那样 , 只 是 以 一 个 简单 步骤 便 可 完成 。 实 际 上 , 这 有
是 包含 着 植物 代谢 系统 中 一 系列 相互 衔接 的 反应 过 程 。 关 于 这 个 间
题 将 在 下 一 章 中 加 以 叙述 。 上 述 简略 的 化 学 方程 式 , RARE
化 二 Rt EACREE C2 TW 0.) 二 二 业 全 生生 全
ey AP
drors) 学 说 , 所 以 当 关 碳 糖 氧化 时 所 利用 的 O* 体积 等 于 释 出 的
CO, 体积 。 由 于 这 种 呼吸 作用 , 而 形成 的 H;O, 便 成 为 含 于 呼吸 细
胞 中 总 含水 量 之 一 部 分 , 这 部 分 水 通常 叫做 代谢 水 分
高 等 绿色 植物 细胞 党 用 的 氧化 基质 之 中 景 昔 通 的 是 六 左 档
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Wa RUNG NY, LAR LENDS 3b AZ ok Ak, A
© 234 «
窗 消 邯 。 当 脂肪 作为 呼吸 基质 时 , 在 降解 产物 发 生 氧化 之 前 , 脂 肪
人 姑 深 解 性 物质 ) 必须 首先 转变 为 溶解 性 化 合 物 , 然 后 才能 被 利用
(第 二 四 章 )。 除 了 组 织 中 耗 尽 碳 水 化 合 物 和 脂肪 以 外 , 植 物 细胞 的
呼 臣 过 程 中 利用 蛋白 质 作为 呼吸 基质 , 似 乎 不 是 普遍 出 现 。 例 如 饥
雁 的 叶子 里 , 蛋 白质 转变 为 氨基 酸 , 然 后 氧化 氨基 酸 , 在 氧化 过 程
下, 通常 伴随 着 天 门 冬 酰胺 、 谷 氨 酰 胺 和 其 它 酰 胺 的 合成 。 在 极端
MURA, 这 些 栈 胺 持续 氧化 , 终于 导致 植物 组 织 中 氨 的 释 出 (第
于 六 章 ) 。
正如 后 面 几 章 将 要 指出 , 呼 吸 过 程 中 细胞 内 形成 大 量 的 极其 活
区 的 化 合 物 , 这 些 化 合 物 再 进一步 通过 其 它 合 成 途径 , 在 植物 代谢
过 程 中 莫 然 有 序 地 合成 其 它 化 合 物 。 这 种 反应 化 合 物 的 产生 是 呼吸
过 程 的 重要 作用 之 一 。 呼 吸 过 程 的 另 一 个 重要 作用 , 就 是 积 贮 能 量
以 供 细胞 利用 。 生 活 细 胞 中 , 也 如 无 机 系统 一 样 , 能 量 的 形式 有 :
化 学 能 、 热 能 、 辐 射 能 、 表 面 能 、 机 械 能 、 势 能 等 等 .呼吸 过 程 中 ,
由 分 子 释 出 的 全 部 能 量 , 最 主要 是 来 源 于 原先 在 光合 过 程 中 所 捕获
的 辐射 能 。
通过 对 剧烈 呼吸 的 植物 材料 如 萌发 种 子 , 开 放 的 幼 芽 , 或 花草
等 放 进 量 热 计 后 加 以 密闭 , 就 很 容易 证 明 呼吸 过 程 中 释 出 的 热能 。
例如 一 百 克 萌 发 的 小 麦 种 子 , 极 其 迅速 地 放出 热能 , 在 短暂 时 间 内 ,
比 过 对 照 量 热 计 中 装 入 同样 重量 的 死 种 子 高 出 20*C。 虽 然 呼吸 过 程
中 放出 的 能 量 , 通 常 是 以 热量 单位 〈 卡 或 千 卡 ) 来 表示 , 但 是 能 量
的 主要 部 分 却 不 是 以 热量 的 形式 放出 。 以 热量 形式 释 出 的 一 部 分 能
量 在 细胞 呼吸 过 程 中 全 部 丧失 。 从 植物 观点 来 看 , 这 是 一 种 纯粹 的
消耗 , 而 且 与 机 器 磨擦 损失 的 能 量 相 类 似 。 温 血 动物 显著 不 同 于 植
牺 , 在 呼吸 过 程 中 放出 的 热量 , 是 维持 体温 的 重要 来 源 。
寿 吸 过 程 审 放 出 的 可 利用 的 能 量 六 最 主要 的 途径 是 在 各 种 合成
过 程 中 被 利用 -特别 是 在 幼 龄 细胞 ) 甘油 和 各 种 脂肪 酸 的 合成 CS
十 四 章 ) 就 是 这 类 反应 的 最 有 意义 的 例子 。 促 进 这 种 吸 热 的 合成 反
应 所 需 的 能 量 , 是 来 源 于 ATP 或 其 它 高 能 化 合 物 (第 九 章 )。 腺
=F (ATP) 是 把 来 自 呼吸 基质 分 子 的 能 量 传递 给 需 能 合成 反应 的
° 235。
主要 分 隆 态 传递 物 。 呼 吸 过 程 的 主要 作用 是 合成 ATP。 呼 吸 基质 分
子 中 所 释 出 的 能 量 多 达 50%, 有 时 甚至 更 高 , 这些 能 量 均 被 保存 于
至 少 是 暂时 保存 于 ATP 分 子 之 中 (第 十 三 章 )。 可
除了 吸 热合 成 反应 以 外 , 植 物 细胞 中 的 其 它 需 能 过 程 就 是 维 氮
原生 质 结 构 , 在 细胞 分 裂 时 染色 体 和 其 它 细胞 成 分 的 迁移 ;细胞质
的 流动 ;细胞 对 溶质 的 积累 (第 十 五 章 ); 溶质 运转 〈 第 十 七 章 ); 圭 国
着 重力 的 生长 以 及 根 尖 克 服 土壤 摩擦 阻力 的 生长 等 等 。 虽 然 在 这
些 过 程 中 所 利用 的 大 部 分 能 量 (如 果 不 是 全 部 ), 是 来 源 于 呼吸 作用 ,
但 与 吸 热合 成 反应 中 所 利用 的 能 量 相 比 , 则 任何 这 些 过程 中 所 利用
的 能 量 , 还 是 相对 要 小 。
但 是 , 并 非 所 有 的 植物 生理 过 程 , 都 依 袁 呼 吸 作用 的 能 量 作为
原动力 。 蒸 腾 作用 就 是 一 个 最 显著 的 例外 , 在 这 种 过 程 中 , 作 为 水 时
分 蒸发 所 需 的 能 量 , 或 者 直接 来 自 太阳 辐 射 能 , 或 者 来 自 周 围 大 气量
中 的 热能 。
12—2 呼吸 强度 的 比较
RS ee
大 , 但 也 须 视 植物 器 官 和 组 织 以 及 环境 条 件 而 定 。 因 为 呼吸 作用 是
位 于 原生 质 , 所 以 组 织 之 中 的 原生 质 比例 和 该 组 织 之 中 呼吸 强度 之
间 , 往 往 有 着 相关 关系 。 一 般 来 说 , 在 分 生 组 织 里 如 生长 着 的 根 尖 .局
储 尖 或 萌发 种 子 的 胚 荐 , 呼 吸 强度 最 为 强烈 恰恰 就 在 这 种 组 织 中 ,,
就 其 组 织 总 干 重 来 说 , 原 生 质 所 占 的 比例 最 大 。 成 熟 的 组 织 如 光合
作用 活 路 的 叶子 , 大 部 分 的 组 织 干 重 , 多 半 是 由 惰性 细胞 壁 物 质 组
成 , 因 此 这 些 组 织 的 呼吸 强度 , 用 一 般 术语 来 表示 , 就 几乎 是 恒定 ,
不 变 地 低 于 对 照 条 件 下 同样 的 分 生 组 织 。 训 老 的 组 织 如 黄色 叶子 ;
或 者 成 熟 果实 , 原 生 质 占 于 重 的 比例 更 小 , 其 呼吸 强度 通常 低 于
活跃 代谢 条 件 下 相同 类 理 的 组 织 。 休 月 种 子 和 孢子 的 呼吸 强度 最 低 ,
而 种 子 萌发 时 最 显著 的 生理 特点 之 一 就 是 呼吸 强度 显著 增高 。 但 是
在 休 眼 种 子 的 组 织 里 , 呼 吸 强度 相对 缓慢 , 主 要 不 是 由 于 原生 质 的
* 236 ©
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Fe 12.1 植物 组 织 的 呼吸 强度 。 依 24 小 时 内 每 克 干 重 吸收
的 O; 体 积 或 者 放出 COLARARMR
ae 1 #8 | MWS pean
es 小 才 (Triticum sativum) ah 根 15 一 18 67.9
— =u (Trifolium pratense) 叶 20 一 21 27.2
IK 稻 (Oryza sativa) | 根 14 一 17 44.4
本 (Mentha aquatica) ring 18—19 ar
二 YT & (Syringa vulgaris) 叶 oF 15 35.0
oe.’ ae 树 (Tilia europa) 叶 芽 一 66.0
B #f (Latuca sativa) 萌发 种 子 16 82.5
EA SZ (Papaver somni ferum) 萌发 种 子 16 122.0
& HA (Aspergillus niger) 菌 丝 体 一 1800.0
Hei, (WERNER RE, (URE NIE—AGR CE, BS
EL — AIR) AAR OE IR BE, eh PS BAIT RO}
因子 的 影响 而 容易 发 生 显著 的 波动 。
12 一 3 呼吸 系数
呼吸 过 程 中 放出 的 CO, 体积 和 吸收 的 0, 体积 之 比例 , 叫 做 呼
EAB BH 正如 前 面 已 经 指出 , 六 碳 糖 完全 氧化 时 则 为 ;
6 HAF CO, _,
“CREO,
对 于 任何 植物 或 植物 任何 部 分 的 呼吸 系数 , 可 通过 同时 测定 放出 的
CO, 量 和 消耗 的 O, 量 而 确定 。
1 萌发 的 种 子 , 其 积 贮 的 养分 主要 呈 碳 水 化 合 物 形 态 , RE O, fe
够 自由 地 进入 这 样 的 种 子 , 则 其 呼吸 系数 常常 是 接近 于 1 。 例 如 ,
实际 上 对 于 所 有 谷类 作物 CONE, OK, RED WAR,
-ee237。
LLL LL Ee
BUF 1. ‘
但 是 当主 要 的 呼吸 基质 不 是 六 \ 磋 糖 或 者 氧化 不 完全 , 则 放出 了
CO 体积 和 消耗 的 0 体积 之 比例 , 显著 偏离 于 1 。 对 于 以 油脂 为 主要 池
PGA TIEN, JAAR RET 1, BOORAH
例 要 低 于 其 在 碳水 化 合 物 中 的 比例 。 例如 作为 脂肪 的 代表 《第 十 四
棕榈 酸 甘 油 酯 〈CuHssO。) 在 完全 氧化 时 其 呼吸 系数 大 约 鞠
。 基 于 同样 理由 , 当 呼吸 基质 的 原料 主要 是 蛋白 质 时 , 其 呼吸
uke? Gat 0.00.0 wane
FF DA AS ZEISS — I
RR. WAR. ARAMA RHEAERZOPRER. RELA
与 碳水 化 合 物 相 比 , 氧 含量 相对 要 多 , 因 此 其 呼吸 系数 大 于 1。
正如 下 一 章 将 要 更 充分 讨论 , 无 氧 呼吸 的 特征 , 就 是 呼吸 过 程
释 出 的 CO, 和 消耗 的 O. 并 没有 任何 一 相应 的 关系 。 严 格 来 说 ,
氧 呼 吸 过 程 并 没有 呼吸 系数 。 但 是 比较 经 常 的 是 〈 特 别 是 O, 供应
不 足 时 ) 有 氧 呼吸 和 无 氧 呼 吸 均 在 植物 组 织 里 同时 进行 。 在 这 样 的
条 件 下 , 放 出 的 CO, 体积 同 吸收 的 氧 体积 相 比 , 有 是 非常 巨大 的 * 大
吸 系数 远 远大 于 1 工 。
-12 一 4 影响 有 氧 呼吸 强度 的 因子
许多 因子 , 某 些 是 内 部 因子 , 另 一 些 是 外 部 因子 , 都 已 知 是 最
响 植物 细胞 呼吸 强度 的 因子 。 在 某 些 条 件 下 , 呼 吸 过 程 的 代谢 途 翁
及 其 强度 , 都 可 能 被 占 优势 的 因子 所 影响 。 例 如 , 在 缺乏 足 量 的 O4
进入 组 织 时 , 可 能 强迫 某 些 呼吸 作用 灌 着 无 氧 呼吸 代谢 途径 进行
从 而 能 够 影响 到 呼吸 系数 的 提高 。
原生 质 条 件 2
TEM BHR, SHAS, ULM,
每 克 干 重 的 呼吸 强度 , 往 往 要 高 于 含有 大 量 细胞 壁 物质 的 以 及 常 党
还 含有 非 生命 细胞 的 衰老 组 织 。 但 是 , 原 生 质 含量 的 总 数 , 仅 仅 是
¢ 238。
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Wai. ‘
组 级 呼吸 能 力 的 大 体 指标 。 事 实 上 , 各 种 细胞 器 内 部 结构 的 相互 关
A, .以 及 酶 系统 的 产生 和 分 布 , 各 类 型 细胞 之 间 彼 此 各 不 相同 , 而
且 毫 无 疑问 , 这 些 均 对 呼吸 强度 有 着 重大 影响 。 由 于 细胞 器 是 有 氧 “
呼吸 的 中 心 , 所 以 人 们 把 注意 力 都 集中 于 线粒体 。 每 个 细胞 线粒体
的 数目 , 是 控制 该 细胞 呼吸 强度 的 重要 因子 。
BE .
MAN TAAERRCAD FU EH, ie ER EO
型 颇 为 复杂 。 一 般 来 涪 , 在 一 定 范围 内 , 温 度 升 高 将 引起 呼吸 强度
FE
加 剧 〈 图 12.1 )。 在 0"C 到 45%C 之 间 的 温度 范围 内 , 温度 升 高 便 引 起
ir Sa OF tk St SH A
时 间 《〈 小 时 ),
图 12.1 鄞 豆 幼苗 的 时 间 、 温 度 和 呼吸 强度 之 间 的 相互 关
系 。 虚 线 代 表 某 一 时 间 内 幼苗 温度 从 25"C 到 指明
的 温度 的 变化
( 引 自 Fernandes 的 资料 1923)
束 豆 幼苗 初始 呼吸 强度 加 剧 。 温 度 超过 30*C 时 ,呼吸 强度 将 随时 间
而 下 降 , 温 度 越 高 , 其 下 降 也 越 显著 。 对 于 这 个 实验 所 用 的 吕 豆 幼
苗 , 最 适 温度 看 来 大 约 为 30"C, 因 为 这 是 接近 最 高 的 温度 , 这 时 呼
吸 强 度 维持 着 稳定 不 变 的 数值 。 对 于 呼吸 作用 最 适 的 温度 , 并 非 所
。239 »
Le
有 植物 组 织 都 相同 。 对 于 某 些 植物 来 说 , 它 明显 高 于 上 述 实 驱 应 有
豌豆 幼苗 获得 的 数值 , 而 对 另 一 些 植物 来 说 则 又 低 于 这 个 数值 。 随 闭
温度 的 增高 , 呼 吸 强度 随时 间 而 降低 就 非常 显著 , 这 种 现象 被 庆 汶
是 酶 钝 化 的 结果 。 河
当 温度 降低 到 0"C 以 下 时 , 呼吸 强度 便 逐 渐 下 降 , BEES SE
失 。 但 是 根据 测定 呼吸 强度 的 记载 , 某 些 植物 组 织 可 以 低 到 二 205G
介 于 10 一 30"C 之 间 的 温度 范围 内 , 植 物 组 织 呼 吸 作 用 的 人
通常 为 2.0 和 2.5 之 间 , 温度 低 于 10"C 时 , MAS HI, Bt HO
较 大 。 温 度 超过 30*C 时 , 测 定植 物 呼吸 作用 的 Qio 值 具有 任何 一 这
确定 的 范围 是 有 困难 的 , 因 为 呼吸 强度 通常 部 分 是 整个 测定 时 间 间
隔 的 函数 。
对 植物 器 官 所 处 范围 内 的 温度 , 往 往 对 呼吸 强 庆 有 着 显著 的 癌
_ 接 影响 。 当 马铃薯 块 蔡 的 温度 从 几 度 降低 到 0 所 左右 时 , 其 呼吸 强度
反而 增高 。 这 大 概 是 由 于 低温 引起 淀粉 <~ 糖 的 平衡 移动 朝向 糖 这
一 边 之 故 。 当 温度 成 为 限制 因子 时 , 则 增加 植物 细胞 呼吸 基质 的 数
量 , 就 会 引起 呼吸 强度 加 剧 。 这 种 现象 显然 适用 于 上 述 条 件 下 的 马
PME, 温度 对 呼吸 强度 类 似 的 间接 影响 , 也 许 还 经 党 出 现 于 其
它 植 物 组 织 。
养分
一般 来 说 , 当 增加 植物 细 朋 可 溶性 养分 《通常 指 碳水 化 合 物
含量 时 , 便 会 引起 呼吸 强度 加 剧 , 直 至 某 些 其 它 因子 成 为 限制 性 的
因子 时 为 止 。 细 胞 里 养分 的 浓度 , 对 呼吸 强度 的 影响 效应 之 一 , 就
是 上 一 段 所 描述 的 例子 , 这 种 因子 对 呼吸 强度 的 影响 , 同 样 也 可 用
白化 叶子 来 证 明 。 例 如 据 报道 , 在 室温 条 件 下 , 每 100 FEZ Berk
化 合 物 的 白化 菜豆 叶子 , 每 小 时 平均 放出 CO, 是 89.6 毫克 。 当 把 时
同样 叶子 淋 浊 于 藤 精 溶液 里 , 在 黑 嘻 中 放置 两 天 , 念 其 大 量 吸收 基
分 , 则 每 小 时 放出 的 CO; 平均 增加 到 147. 8 SFE.
大 气 中 的 氧 浓度
大 气 中 的 氧 浓度 对 呼吸 强度 的 影响 , 将 随 着 组 织 的 种 类 。 氧 关
浓度 、 处 理 时 间 以 及 其 它 占 优势 的 环境 条 件 而 不 同 。 影 响 表 观 呼吸
as 240。
强度 的 天 小 〈 常 常 还 有 它 的 方向 一 增加 或 降低 ) 也 可 能 有 差异 , 但
须 视 用 作 呼 吸 指标 究竟 是 CO, 的 排出 , 还 是 O, 的 吸收 而 定 。 大 气
本 0O, 代 量 的 变化 十 分 微小 , 以 致 对 于 呼吸 强度 的 任何 外 观 上 的 影
丽 所 很 微小 , 但 这 对 于 土壤 空气 则 并 非 如 此 〈 第 七 章 ) 。 然 而 一 般 来
Bi, BRIEAAC HO, 浓度 从 普通 空气 浓度 至 少 降 到 接近 5%, 否 则 对
卑 帮 吸 作用 的 影响 也 十 分 微小 , 或 者 可 以 忽略 不 计 。
让 TA MYER Ti He HE Hh 6.2% 提 高 到 98. 6% 范 围 内 , CO, HOHE A
速度 实质 上 是 相同 的 。 菊 位 ( 洋 姜 ) 块茎 在 氧 浓度 超过 普通 大 气 中 含
BAY, CO, 的 放出 速度 实质 上 也 是 相同 的 , 但 是 氧 浓度 低 于 普通 大 气
审 含 量 时 , 则 呼吸 作用 速度 随 着 O, 浓度 的 降低 而 逐渐 下 降 。 胡 葛 卜
根部 在 氧 浓度 低 于 大 气 中 含量 时 所 获得 的 结果 是 没有 规则 的 , 但 氧
浓度 超过 大 气 中 正常 含量 时 〈O: 高 浓度 ), MICO, 的 释 出 速度 显著 加
快 。 兽 对 一 些 植物 进行 测定 , 发 现 氧 浓 度 低 于 大 气 中 正常 含量 时 ,
呼吸 强度 《无论 测 定 CO。 放出 量 或 O, 吸收 量 ) 将 逐渐 降低 , 这 些 村
MEBAMHA, RERR. BREKA, KAW GA WS bh
部 。
作为 说 明 氧 浓度 和 呼吸 强度 之 间 相互 关系 不 一 致 的 因子 之 一 ,
就 是 正常 天 气 的 呼吸 强度 。 正常 大 气 呼吸 强度 比较 低 的 植物 组 织 ,
例如 马铃薯 块 蔡 , 受 低 0 浓度 的 影响 比 之 正常 大 气 中 呼吸 强度 较 高
的 植物 组 织 要 小 。
二 说 明 氧 浓度 影响 呼吸 作用 之 差异 的 另 一 个 因子 , 就 是 某 些 植物
组 织 按 其 发 酵 《〈 无 9, 呼吸 ) 能 力 比 之 另 一 些 植物 组 织 要 大 。 这 方面
影 啊 的 例 拖 , 就 是 可 以 把 小 麦 和 水 稻 幼 苗 进 行 比较 〈 图 12.2) 。 在 低
O; 浓 度 情 况 下 , 水 稻 幼 苗 缀 出 的 CO, 比 小 麦 幼 苗 释 出 的 CO. 要 大
得 多 , 因为 这 多 半 是 由 于 前 者 具有 发 本 (无 0 呼吸 ) 能 力 权 大 于 后 者 。
大 气 中 二 氧化 碳 的 浓度
二 氧化 碳 浓度 对 呼吸 作用 的 影响 , 关 似 氧气 ,也 随 CO, 浓度 , 植
物 组 织 类 型 , 处 理 时 间 以 及 其 它 占 优势 的 环境 条 件 而 不 同 。 如 O, 一
样 , 通 常 大 气 中 CO, 浓度 的 变动 , 并 不 足以 对 呼吸 强度 有 着 显著 的
影响 。
° 241。
»% Sr 2 > ®
a_i
“0 13 2.6 4.25.2 78 10.4 “a .
0.%
图 12.2 小麦 和 水 稻 幼 苗 呼 吸 和 发 酵 作用 速度 与 0,
浓度 之 间 的 关系
( 引 自 Taylor 的 资料 1942)
在 研究 白 并 闽 幼苗 中 , 已 经 证 明 , 呼 吸 强度 随 闭 CO, 泊 并 的 袁 ,
高 而 降低 〈 表 12.2)。 这 种 影响 无 论 依据 测定 CO, 的 放出 量 ,或 者 O2
3212.2 CC0: 浓 度 对 萌发 的 白 芥 菜 种 子 呼吸 强度 的 影响
初 ] 的 C HA #
ae Fis | 90° | 40 hoo 80),
放出 的 C oO: CBF) 58 48 38 33 26 17
吸收 的 O: (毫升 | 71 57 49 45 38 32 汪汪
呼 吸 系 数 0.82 0.84] 077] 73] 0.69] 0.53 |
| 初始 O EE, 每 次 实验 为 20%。 实 验 时 间 14 小 时 ( 引 自 Kidd 的 资料 1915)
吸收 量 表示 , 都 是 如 此 。 对 CO, 浓度 释 出 速度 的 降低 性 影响 , 比 之
对 O: 吸 收 速度 的 影响 要 显著 得 多 。 因 此 大 气 中 CO, 浓度 越 高 ,呼吸
系数 便 越 低 。
相反 , 某 些 植物 组 织 , 当 其 置 于 相对 高 CO 浓度 下 , 其 呼吸
¢ 242。
度 便 增 高 。 例 如 , 把 马铃薯 块 蔡 放 于 CO, 浓度 超过 20% 的 环境 下
20 王 24 小时, 结果 呼吸 强度 显著 增高 〈 按 测定 O, 消耗 量 计算 ) 置
所 60% 的 CO, 环 境 下 , 呼 吸 强度 往往 超过 对 照 的 200%。 呼 吸 强度
的 增高 , 至 少 部 分 可 以 在 这 种 条 件 下 通过 增加 细胞 内 糖 浓度 来 说
二 明 。 如 果 把 马铃薯 块茎 短 时 间 内 置 于 高 浓度 的 CO, HS, BRR .
强度 降低 , 而 不 是 提高 。 在 洋葱 鳞茎 、 郁 金 香 鳞 共和 甜 菜 , 高 浓度
CO, HARUM, AW, WRK CO 对 于 石 刁 柏 新 梢 和 硬
壳 菜 豆 , 如 同 萌 发 芥菜 种 子 一 样 , 结 果 是 降低 了 呼吸 强度 。
,。 大气 中 0, 和 CO, 浓度 的 差异 对 呼吸 作用 的 最 显著 影响 , 毫 无 疑
问 多 半 是 指 根 、 地 下 共和 种 子 。 土 壤 大 气 中 CO, 浓度 往往 高 达 10%,
有 时 甚至 更 高 , 而 某 些 土壤 在 某 个 时 期 内 , O. 含量 可 以 接近 于 有 零 值
(第 七 章 ) .这 两 种 条 件 或 两 者 之 一 通常 都 阻碍 呼吸 强度 。 由 于 呼吸
“强度 降低 , 那 些 主要 桃 能 如 水 分 吸收 〈 第 七 章 ), 和 根部 对 矿质 盐 类
吸收 〈 第 十 五 章 ), 根部 生长 〈 第 二 十 章 ), 种 子 萌发 〈 第 二 十 四 章 )
都 可 能 被 阻碍 , 甚 至 完全 受到 抑制 。
组 织 的 水 合作 用
组 织 的 水 合作 用 基本
上 是 一 种 原生 质 因 子 , 但
有 证 据 表明 , 它 作为 一 个
-独立 的 因子 明显 地 影响 呼
吸 强度 。 在 萌发 种 子 中 , ,
最 容易 证 明 这 种 水 合作 用
的 影响 (图 12.3 )。 当 小
麦 谷 粒 含水 量 从 16% 增 加
到 17% 时 , 与 含水 量 16%
”以 下 影响 很 小 的 情况 相 比
较 , 发 现 呼吸 强度 显著 升 a Se
高 , 这 或 许 是 由 于 含水 量 * ee Fe ee
s . 12.3 P\#4 TKS FAF F
有 水 分 全 部 呈 吸 附 状 态 的 ( 引 自 Bailey 和 Gurjar 的 资料 “1918)
° 243。,
每 100 克 干 重 在 24 小 时 内 放出 的 CO
16 17
14 15
含水 量 的 百分比
了 — a
缘故 。 水 合作 用 良好 的 植物 组 织 含水 量 微小 的 变化 , 对 于 呼吸 强度 量
并 没有 任何 巨大 影响 。 但 是 当 叶 子 或 植物 其 它 器 官 接近 姜 荐 状态 时 浊
往往 显示 出 呼吸 强度 升 高 。 当 叶子 萎 基 时, 积累 的 淀粉 往往 转变 为 和
_ 糖 , 结果 增加 细胞 中 可 溶性 糖 的 含量 , 这 就 是 呼吸 强度 升 高 的 原因 。 恒
光 对 呼吸 作用 影响 的 分 析 , 由 于 许多 植物 存在 一 个 以 光 为 媒介 轩
的 过 程 , 即 所 谓 光 呼吸 〈 这 个 过 程 将 在 本 章 后 面 讨论 ), WEARS
杂 。 光 影响 到 “ 暗 呼吸 (这 个 名 词 用 来 同 光 呼吸 相对 比 ) 是 间接 的 。 国
在 含有 叶绿素 的 器 官 , 光 可 能 影响 到 呼吸 作用 , 因为 光影 响 到 光合 产量
物 的 呼吸 基质 的 来 源 。 对 植物 器 官 直接 照 光 , 通 常 是 提高 其 温度 , 恒
因而 也 促进 呼吸 强度 的 提高 。
损伤
植物 组 织 的 损伤 几乎 无 例外 地 导致 呼吸 强度 的 暂时 升 高 。 例 如 ,时
如 果 把 马铃薯 块 葵 切 成 两 半 , 则 从 这 两 等 分 块 荟 放出 的 CO,, 相 比 醒
“之 完整 块 革 中 放出 的 CO, 显 著 得 多 。 许 多 其 它 植物 组 织 也 观察 到 类 恒
似 的 结果 。 受 伤 的 损害 的 植物 组 织 , 呼吸 作用 活 妈 增高 , 通 常 在 1 一
2 天 内 便 逐 渐 上 升 到 最 大 值 , 此 后 其 速度 开始 降低 , 直 至 恢复 到 接 醒
近 未 受 损伤 组 织 的 速度 为 止 。
马 铃 昔 块 蔡 继 损伤 之 后 , 增 加 呼吸 作用 , 可 能 与 块 蔡 中 糖 含量
的 增加 有 关系 。 在 某 些 实验 里 , 损 伤 后 糖 的 总 含量 开始 从 53% 增 加
到 68%。 增 加 是 逐渐 地 发 生 的 , 在 损伤 后 几 小 时 内 尚未 达到 最 大 的
数值 , 同 时 接近 切口 表面 的 细胞 , 其 糖 含 量 的 增加 要 大 于 远离 切口
表面 的 细胞 。 这 种 呼吸 基质 数量 上 的 增加 , 显 然 是 说 明 马 铃 薯 受 损
伤 以 后 , 增 加 CO, 放出 量 的 一 个 重要 因子 。 在 许多 其 它 组 织 里 也 许
是 同样 的 。
机 械 的 影响
许多 种 类 植物 的 叶子 , 对 呼吸 作用 纯粹 的 机 械 “《 刺 激 ” 已 兽 得
到 证 明 。 轻 度 摩擦 或 扭 弯 叶 片 , 就 足以 引起 呼吸 作用 显著 升 高 〈 常
常 超过 1 倍 ), 这 种 呼吸 升 高 可 以 持续 若干 小 时 。 把 叶子 放 于 含 N: 大 本
气 中 , 则 没有 上 述 的 影响 , 这 种 现象 表明 机 械 作用 影响 到 呼吸 作
° 244。
二 的 硼 氧 阶段。 这 种 影响 的 机 理 虽然 尚未 弄 清 想 , 但 是 在 对 呼吸 作
“用 的 任何 实验 中 就 是 需要 处 理 植物 材料 。
。。 某 些 化 学 物质 对 呼吸 作用 的 影响
虽然 到 吸 强度 也 如 其 他 代谢 过 程 _ 样 , 可 以 受到 其 它 类 型 的 化
知 豫 所 影响 , 但 是 某 些 物 质 是 特别 重要 的 。 这 些 物 质 在 呼吸 机 理 的
里 二 个 阶段 , 只 要 很 低 浓度 就 多 少 有 如 酶 抑制 剂 一 样 起 着 作用 。 这
王 疡 质 之 中 , 有 氧化 物 、 痘 氮 化 物 、 一 氧化 碳 、 氟 、 丙 二 酸 、 碘 二
BA 2-4 二 硝 基 茶 酚 (第 九 、 第 士 三 章 ) 等 。
12 一 5“ 光 补偿 点
白天 时 间 叶 子 或 者 其 它 含 叶绿素 组 织 , 其 光合 强度 通常 超过 呼
吸 强度 。 例 如 白天 时 间 玉 米 光 合 强度 , 按 平均 计算 约 为 呼吸 强度 的
8 倍 ( 人 参阅 图 11.10 类 似 的 紫花 阁 蒋 的 资料 ) 呼吸 作用 中 放出 的 CO,,,
为 细胞 在 光合 过 程 中 再 利用 , 但 是 因为 光合 强度 远 为 大 于 呼吸 作用 ,
”所 以 需要 补充 的 CO,, 从 外 界 环 境 中 不 断 地 扩散 到 植物 体 。 同 样 ,
光合 作用 中 产生 的 9,, 远 为 超过 呼吸 作用 时 所 利用 的 Ox, 于 是 多 余 的
@, 便 扩散 到 植物 体外 。 因 此 , 在 白天 时 间 , 只 要 对 光合 作用 有 利 的
条 和 件 天 优势 , 则 CO; 是 纯粹 地 进入 到 植物 的 绿色 组 织 部 分 , 而 O, 则
纯粹 是 从 粳 物 体 中 释放 出 来 。 在 这 样 的 条 件 下 , 绿 色 叶 子 里 伴随 着
呼吸 作用 而 产生 的 气体 交换 , 是 非常 隐藏 的 。
夜间 或 者 暗 处 , 所 得 到 的 情况 恰好 相反 ,O: 进 入 植物 的 绿色 部
分 , CO; 通过 植物 而 二 放 于 外 界 环境 。 植 物 非 绿 色 部 分 , 无 论 夜 间
或 者 瞳 处 , 也 具有 类 似 上 述 气体 交换 的 特征 。 在 无 光 条 件 下 , 绿 色
植物 器 官 和 其 周围 环境 之 间 , 气 体 交 换 的 大 小 , 通 常 低 于 有 光 条 件
下 所 发 生 的 气体 交换 数值 。
因为 低 光 照 强度 通常 是 光合 作用 的 限制 因子 , 所 以 很 明显 ,
在 一 定 光照 强度 情况 下 , 叶 子 或 其 它 绿色 器 官 的 光合 强度 和 呼吸 强 ,
度 相等 , 这 样 的 光照 强度 , 通 常 称 为 光 补 偿 点 。 这 时 呼吸 作用 中 放
出 的 CO; 体 积 , 恰 好 等 于 光合 作用 中 所 消耗 的 CO, 体积 , 对 于 O,
e 245。
量
来 说 也 是 如 此 。 换 名 话说, 处 于 光 补 偿 点 时 , 表 观 光合 作用 等 于 零 。
相应 于 这 种 补偿 点 的 光 强 度 , 随 植物 种 类 的 差异 有 很 大 不 同 。 对 于
任何 一 种 植物 的 光 补 偿 点 , 也 同样 受到 各 种 环境 因子 的 影响 OC
是 温度 这 个 环境 因子 的 影响 ), 而 叶子 或 其 它 绿色 器 官 , 在 其 发 育 过 下
程 中 , 也 是 受到 显著 的 影响 。 许 多 水 生 植物 的 光 补偿 点 约 为 夏天 正 上
午 全 光照 的 1 一 2% 左 右 (100 一 200 英尺 精光 )。 某 些 陆地 植物 阴 生 类 时
型 的 叶子 , 其 光 补 偿 点 近似 于 50 一 100 英尺 烛光 左右 。 阳 生 植物 的 “
光 补 偿 点 通常 稍 高 , 约 介 于 100 一 200 英尺 烛光 范围 。
自然 界 中 , 植 物 不 能 在 补偿 点 的 光 强 度 下 无 限期 地 生活 。 在 这
样 的 条 件 下 , 光 合作 用 不 能 补偿 夜间 的 呼吸 作用 。 同 时 , 光 补偿 点 司
通常 只 以 叶子 或 植物 地 上 器 官 来 计量 测定 , 并 没有 测定 根 和 其 它 地 旺
下 器 官 呼吸 作用 的 消耗 。 因 此 , 自 然 界 里 , 任 何 一 种 植物 要 在 最 低
的 实际 光照 强度 下 生活 , 这 就 应 该 具有 稍为 高 于 通常 实际 测定 的 补 轩
偿 点 的 光 强 度 。
12—6 CO 的 补偿 点
在 光 强度 不 是 限制 因子 的 条 件 下 , 光 合作 用 消耗 的 CO 恰好 为 时
呼吸 作用 放出 的 CO, 所 补偿 , 则 表 观 光合 作用 值 等 于 零 。 在 这 样 的
条 件 下 , 大 气 中 CO; 浓 度 就 叫做 CO, 补偿 点 。 这 个 补偿 点 的 数值 将 时
随 着 环境 条 件 〈 特 别 是 温度 ) 的 变化 和 植物 种 类 的 差异 而 有 相当 大
的 不 同 。 某 些 种 类 植物 具有 CO 低 补 偿 点 的 特征 〈 接 近 于 0ppm), 恒
玉米 、 甘 蔗 和 高 梁 就 是 这 种 类 型 的 例子 。 大 多 数 其 他 植物 种 类 ,“ 导
CO 补偿 点 较 高 〈 接 近 50ppm 或 者 更 高 ), 番 葫 、 大 豆 和 小 麦 就 是 这 国
一 类 型 的 例子 。 3
12—7 3 MF mh
光 呼 吸 是 指 在 光照 下 许多 种 类 植物 显示 出 一 种 特殊 类 型 的 呼吸
作用 。 只 有 在 含 叶绿素 植物 组 织 里 才能 呈现 光 呼 吸 , 也 有 部 分 通过 时
© 246。
叶绿体 的 光合 机 构 而 发 生 , 在 称 为 过 氧化 物 酶 体 的 特殊 类 型 细胞 器
,以 及 在 粒 线 体 均 有 局 部 发 生 光 呼吸 。 过 氧化 物 酶 体 是 一 种 细小 的 球
形 细 胞 器 , 其 直径 约 为 0. 2 一 1.5 4, 看 来 它 主要 是 参与 这 个 过 程 。
CO, 补偿 点 和 光 呼 吸 类 型 之 间 有 着 密切 的 关系 。CGO: 补 偿 点 很
低 的 植物 , 如 玉米 , 其 光 呼 吸 强 度 很 弱 或 者 完全 没有 光 呼 吸 ; 而 CO
补偿 点 相对 高 的 植物 , 如 番 荔 , 光 呼吸 强度 也 相当 高 。 光 呼吸 的 大
ji 内 是 通过 测定 置 于 光 下 而 没有 CO: 的 空气 中 的 植物 叶子 或 叶 芽 所
形成 的 CO: 来 确定 。 这 些 测 定 结果 指出 , 在 烟草 , 其 光 呼 吸 强度 约
为 它 本 身 粒 线 体 呼吸 强度 的 四 倍 。 相 反 , 玉 米 虽 然 其 粒 线 体 呼吸 强
度 与 烟草 粒 线 体 的 呼吸 强度 近似 一 致 , 但 是 置 于 光照 下 和 黑暗 中 相
比 时 , 其 呼吸 强度 升 高 很 微弱 。
乙醇 酸 是 光 呼 吸 中 关键 性 的 代谢 产物 。 它 是 光合 作用 中 的 副 产
物 , 大 概 是 由 某 些 糖 类 中 间 产 物 在 叶绿体 中 形成 。 乙 醇 酸 氧化 的 最
初步 又 是 在 过 氧化 物 酶 体内 进行 , 具 体 到 应 如 下 :
CH,OH 乙醇 酸 氧化 酶 CHO
| +H2O,
5 COOH
乙醇 酸 乙 醛 酸
已 生成 的 再 ;9>, 通 过 过 氧化 所 酶 分 解 为 水 和 氧 。 乙 醇 酸 代谢 的
王 一 个 步骤 还 不 完全 清楚 , 但 是 已 经 证 明 , 乙醇 酸 将 在 过 氧化 物 酶 体
进一步 转变 为 甘氨酸 , 而 两 个 分 子 甘氨酸 依次 转变 为 丝氨酸 。 后
一 步 转变 显然 是 发 生 于 粒 线 体 。CO, 的 放出 , 看 来 是 在 这 样 一 系列
反应 中 发 生 。 丝 氨 酸 显然 再 循环 以 回 到 光合 作用 中 间 产 物 代 谢 库 中
去 。
“光合 过 程 和 光 呼 吸 过 程 之 间 存 在 着 密切 的 关系 。 光 呼吸 强度 高
的 植物 , 一 般 来 说 , 光合 效率 要 低 于 光 呼 吸 强度 低 的 植物 。 光 呼吸 包
会 着 光合 作用 的 中 间 产 物 转变 为 乙醇 酸 的 支 路 途径 , 而 乙醇 酸 的
氧化 并 没有 涉及 任何 磷酸 盐 和 磷酸 酯 化 合 物 。 因 此 , 与 暗 呼吸 不 同 ,
光 昨 吸 不 能 导致 任何 高 能 化 合 物 (如 ATP) 的 形成 。 表 现 出 显著 的
Wartburg 效 应 《〈 第 十 章 ) 的 植物 , 通 常 有 着 较 高 的 光 呼 吸 强度 , 因
° 247。
为 较 高 的 氧 浓 度 有 助 于 乙醇 酸 的 合成 , 因 而 也 就 有 利于 光 呼 吸 。 光
呼吸 强度 高 的 植物 , 其 光合 效率 较 低 。 ¥
光合 过 程 沿 着 Hatch-Slack 途径 实现 的 植物 , 缺 乏 可 测定 的 光 恒
呼吸 的 特点 。 某 些 证 据 表 明 , 对 这 些 植 物 不 能 检查 出 光 呼 吸 作 用 ,
这 不 是 因为 它们 没有 光 呼 吸 过 程 , 而 是 因为 环 式 产 生 的 CO, 又 参与 是
光合 作用 , 因 而 停留 于 代谢 系统 之 中 。 这 种 现象 可 根据 下 列 事实 来
说 明 , 这 就 是 具有 Hatch-Slack 代 谢 途 径 的 植物 , 其 有 效 的 光合 能 了
力 比 之 按照 Calvin-Benson 代谢 途径 的 植物 要 大 。 例 如 菜豆 是 按照
Calvin-Benson 代 谢 途 径 的 植物 , 当 放 于 大 气 中 0 含量 为 2 一 5% 时 ,
其 生长 速度 约 为 通常 大 气 中 〈O: 占 21%) 的 两 倍 。 随 后 , 当 这 种 植 上
物 又 放 回 到 正常 大 气 之 中 〈0: 占 21%), 则 其 生长 速度 便 减 缓 。 另 一 “
方面 , 依照 Hatch-Slack 途 径 代谢 的 植物 一 一 玉米 , 当 置 于 大 气 中 0
含量 为 2 一 5% 环 境 时 , 其 生长 速度 不 受 影响 。 如 果 以 药 豆 来 说 , 这 于
种 结果 似乎 就 是 , 低 于 大 气 中 O, 浓度 时 , 被 合成 的 乙醇 酸 较 少 , 结
果 导 致 光 呼 吸 强度 降低 , 因 此 净 光 合 强度 较 高 。 有 效 地 提高 光合 作
用 能 力 , 就 有 利于 加 快 生长 速度 。 在 Hatch-Slack 途径 的 植物 之 ,
中 , 由 于 消除 光 呼 吸 作用 或 者 充分 降低 光 呼 吸 作用 , 从 而 使 净 光 合
作用 不 致 降低 的 解剖 学 和 代谢 原因 过 今 还 未 完全 了 解 。
光 呼 吸 作用 不 应 该 与 第 十 一 章 讨论 的 光 氧 化 混淆 起 来 。 前 者 是 。
许多 植物 在 适宜 照 光 条 件 下 的 正常 过 程 。 后 者 是 一 种 异常 的 有 害 过
” 程 , 它 只 有 在 光 强 度 对 于 某 种 植物 (如 以 通常 接受 光 强 为 基准 ) 是 极 “
。 端 强烈 的 条 件 下 才 会 发 生 的 。 4
* 248 。 . )
: a
第 十 三 章 , 呼 吸 作用 的 代谢 途径
下 述 这 个 简要 化 学 方程 式 , 通 常用 来 表示 呼吸 作用 的 过 程 , 也
二 相当 于 表示 糖 的 燃烧 氧化 。
4 C,H,,0, + 60, —>6CO, + 6H,O + 673 F-#
这 站 方程 式 可 以 认为 暗示 着 , 在 呼吸 作用 中 释放 出 来 的 能 量 , 在 某
种 意义 上 来 说 , 它 类 似 于 燃烧 中 释放 出 来 的 热能 。 实 际 上 这 两 个 过
程 , 在 机 理 上 并 不 是 严格 地 相似 的 。 糖 和 大 气 中 的 氧 , 在 生活 着 的
有 机 体能 活 下 去 的 任何 温度 范围 内 , 是 不 能 直接 结合 的 。
呼吸 作用 不 同 于 燃烧 型 的 氧化 作用 ;后 者 是 由 于 糖 和 氧 直接 燃
烧 引 起 的 , 而 前 者 是 在 许多 类 型 有 机 分 子 参与 下 , 由 六 碳 糖 氧化 为
水 和 CO,, 它 包含 了 一 系列 的 连续 的 反应 和 循环 。 若 干 这 样 的 连续
反应 , 至 少 对 于 某 些 组 织 来 说 , 已 经 知道 了 。 另 外 某 些 反应 , 似 乎
是 可 能 存在 的 , 但 还 很 少 有 实验 证 据 加 以 证 明 。 这 一 系列 的 连续 反
应 , 并 不 是 在 所 有 的 组 织 里 都 是 相同 的 , 而 就 某 一 组 织 来 说 , 也 可
能 不 二 样 。 这 种 差异 将 决定 于 各 种 条 件 , 而 特别 是 将 决定 于 大 气 中
I) O, SABIE AR, 但 是 不 管 这 一 系列 的 连续 反应 沿 着 什么 样 的 严格
途径 , 氧 化 作用 是 缓慢 地 一 步 一 步 地 发 生 的 , 同 时 伴随 有 少数 能 量
释放 和 转移 。
正如 即将 指出 的 那样 , 顺 次 组 成 的 呼吸 作用 反应 , 是 有 很 多 不
同类 型 的 。 但 从 能 量 的 释放 转移 观点 来 看 , 最 有 意义 的 是 氧化 还 原
反应 。 许 多 这 样 的 反应 , 是 通过 把 电子 或 氢 原 子 从 这 一 分 子 转移 到
另 一 分 子 而 实现 的 〈 第 九 章 )。
许多 酶 和 辅酶 在 碳水 化 合 物 或 者 其 它 呼吸 基质 分 子 的 各 种 氧化
中 起 作用 。 许 多 这 样 的 酶 和 辅酶 已 被 分 离 出 来 , 而 且 还 确定 了 它们
在 呼吸 机 理 中 的 作用 。 我 们 所 了 解 到 的 大 部 分 的 呼吸 作用 过 程 , 就
° 249°
+ Seek ee
是 从 研究 这 些 酶 促 反应 中 得 到 的 。 专 一 酶 的 作用 , 可 以 利用 抑制 剂
加 以 抑制 或 阻碍 〈 第 九 章 )。 采 用 合适 的 抑制 剂 , 可 以 抑制 某 一 种 酶
的 作用 而 不 妨碍 其 它 酶 的 活性 , 因 此 可 以 把 呼吸 作用 的 一 系列 反应
阻止 在 某 一 个 阶段 , 并 研究 在 这 个 阶段 中 所 积累 的 产物 。 依 照 这 种
方法 , 就 能 终止 有 条 不 率 的 一 系列 的 反应 停留 在 各 个 阶段 上 , 就 可 .
获得 在 呼吸 作用 的 全 部 过 程 中 , 不 同 阶段 的 性 质 的 大 量 知识 。
13—1 无 氧 呼吸
在 前 一 章 中 , 有 人 氧 呼吸 的 外 貌 已 经 被 研究 过 了 。 现 在 , 在 讨论
图 吸 作用 全 部 过 程 机 理 之 前 , 对 于 无 氧 呼吸 作用 给 予 适 当 考 虑 , 同
_ 样 地 也 是 必要 的 。
酒精 发 酝
< 发酵 作用 ”一 词 , 不 严格 地 应 用 于 氧化 作用 过 程 的 多 样 性 ,
是 许多 细菌 共有 的 代谢 特点 若干 比较 了 解 的 发 酵 作用 是 酒精 发 酵
乙酸 发 醇 、 乳 酸 发 醇 、 丁 酸 发 醇 、 草 酸 发 醇和 柠檬 酸 发 酵 。 为 了 商
业 上 生产 某 些 化 合 物 , 而 在 工业 上 广泛 地 利用 某 些 发 酵 反 应 。 在 真
菌 和 细菌 里 所 发 生 的 许多 发 醇 过 程 的 化 学 反应 , 比 之 在 高 等 植物 组
织 户 所 发 生 的 类 似 过 程 , 被 研究 得 更 充分 一 些 。
许多 发 酵 反 应 是 无 氧 的, 但 某 些 反应 却 是 有 氧 的 。 在 所 有 发 酵
作用 中 , 作 为 最 终 积 累 的 产物 是 氧化 不 完全 的 化 合 物 , 这 正 是 发 醇
过 程 的 最 主要 的 特征 。 如 同 后 面 讨论 那样 , 发 酵 一 词 , 也 同样 可 应
用 于 在 某 些 条 件 下 发 生 在 高 等 植物 组 织 里 的 类 似 的 过 程 。
酒精 发 酵 过 程 , 是 在 已 知 的 许多 发 酵 类 型 中 , 研 究 得 最 充分 的
过 程 。 虽 然 远 在 太古 时 代 , 人 类 已 普遍 知道 酒精 发 醇 这 个 过 程 , 但
直至 1857 年 由 巴 斯 德 (Pasteur) 开创 的 古典 研究 之 前 , 并 不 知道
酒精 发 酵 就 是 由 于 酵母 植物 代谢 活动 的 结果 , 也 不 知道 它 是 一 个 无 旱
氧 的 过 程 。 酵 母 , 必 然 想到 它 是 归 入 子 襄 菌 类 的 单 细胞 的 真菌 , 通 “时
it HSE MDT, 酵母 可 以 增殖 , TPE Me PP fe FEF H
134 4)%
° 250 ©
图 13.1 植物 酵母
A. 营养 细胞 B ,酵母 细胞 长 芽 《 C,. 由 细胞 酵母 增殖 的 群
% DMEFTRAAN STRAT
在 研究 酒精 发 酵 方面 ,Buchner?s 在 1897 年 又 进一步 提出 证
,” 明 , 从 酵母 细胞 中 抽 提 出 来 的 活性 作用 因素 或 酵 〈 酶 ) 素 , 在 绝对 ,
没有 酵母 细胞 存在 时 , 能 催化 这 个 过 程 。 现 在 已 经 知道 , 这 是 酶 的
复合 物 而 不 是 单一 的 酶 。
在 几乎 任何 含有 糯 的 潮湿 的 培养 基 中 , 或 者 端 溶液 里 《例如 果
子 汁 液 ), 用 酵母 接种 或 通过 暴露 于 空气 中 , 就 可 以 发 生 酒精 发 酵 作
用 。 因 为 各 种 野外 的 酵母 可 以 通过 空气 传播 , 所 以 , 如 果 没 有 人 为
的 干扰 , 在 这 样 接种 的 培养 基 上 , 将 有 酒精 发 酵 。
下 述 简要 的 方程 式 , 代 表 了 在 酒精 发 酵 时 纯粹 的 化 学 变化 ;
CyH,,0.——> 2C, HOH +2CO, +21 +
正如 这 个 方程 式 所 指明 的 , 在 这 个 过 程 中 每 一 分 子 六 碳 糖 发 酵 ,
便 形 成 三 分 子 乙醇 和 二 分 子 二 氧化 碳 , 以 及 放出 大 约 近 似 21 FRA
能 量 。CO, 作 为 一 种 气体 放出 来 , 就 是 发 酵 液 体 出 现 小 泡 的 原因 。 由
于 附属 反应 的 结果 , 通 常 还 有 少量 的 副 产 物 产生 , 如 甘油 、 琥 珀 酸 、
戊 醇 以 及 其 它 的 化 合 物 。 这 一 过 程 的 化 学 机 理 , 将 在 后 面 的 讨论 中
予以 考虑 。 |
酵母 可 直接 地 使 葡萄 糖 、 果 糖 、 乳 糖 和 甘露 糖 酵 解 。 因 为 酵母
细胞 里 也 含有 蔗糖 酶 和 麦 全 糖 酶 , 所 以 双 糖 如 蔗糖 和 麦芽 糖 , 在 水
解 为 六 碳 糖 后 , 也 可 以 酵 解 。 另 一 方面 , 许 多 类 型 的 酵母 , 因 为 不
含 淀 粉 酶 , 所 以 不 能 酵 解 淀粉 。 根 据 这 样 的 道理 , 在 酿造 工业 上 利
AMEREWAKR (HH), WMREARVROTM, 因为 子粒 所 含 的
© 261°:
糟 , 大 部 分 是 在 萌发 时 增加 的 。 AS
酒精 发 酵 是 无 氧 的 过 程 , 不 需要 利用 大 气 中 的 D:。 这 氧化 作用 时
是 按照 下 述 的 方式 , 改 变 分 子 内 的 原子 结构 来 实现 的 , 即 在 反应 后
的 化 合 物 中 , 剩 下 来 的 总 能 量 , 要 低 于 存在 于 开始 反应 时 基质 中 的 慎
总 能 量 。 酒 精 燃烧 的 现象 , 就 证 明了 酒精 发 酵 所 导致 的 只 不 过 是 六
” 碳 糖分 子 不 完全 的 氧化 。 因 此 , 在 无 氧 呼吸 作用 中 放出 来 的 能 量 ,
村 大 大 地 低 于 有 氧 呼吸 作用 中 放出 来 的 能 量 。 虽 然 发 酵 作 用 过 程 是 ,
相对 地 低 效 率 的 , 但 却 是 酵母 植物 在 无 氧 条 件 下 , 获 得 全 部 必须 能 ”
量 的 方法 。
可 以 假定 地 认为 , 含 有 酵母 植物 的 糖 溶液 , 如 充分 地 通气 , 则
经 过 有 和 氧 呼吸 作用 过 程 而 导致 糖 的 完全 氧化 。 与 此 相反 的 情况 是 ,
无 论 是 在 有 9O: 之 前 或 缺乏 0: 的 条 件 下 , 没 有 完全 氧化 的 主要 的 最 ,
终 产 物 是 乙醇 和 二 氧化 碳 。 当 酵母 细胞 接触 0, 时 , 有 若干 有 人 氧 呼
吸 产 生 ( 某 些 研究 者 认为 有 OO. 呼吸 约 占 总 呼吸 的 1/3), 然 而 即使 是
AO, 存在 , 发 酵 作 用 仍 占 支 配 地 位 , 这 个 通常 被 认为 是 酵母 细胞
所 具有 的 相对 无 效 的 呼吸 酶 机 理 所 引起 的 。 这 个 相对 无 效 是 和 高 度
-地 活 跃 的 发 酵 系 统 相 比较 而 言 的 。 但 是 在 有 O, 存在 时 和 无 9; 存在
时 相 比 , 有 人 氧 时 酵母 将 以 更 快 的 速度 增加 反应 。 这 大 概 是 由 于 某 些
AiO. 呼吸 作用 的 结果 , 而 使 放出 的 能 量 显著 地 增加 所 引起 的 缘故 。
当 在 溶液 中 的 糖 通过 酵母 发 酵 分 解 时 , 便 有 乙醇 一 最 终 产 物 ”
之 一 在 溶液 中 积累 , 而 CO 作为 气体 跑 掉 了 。 但 是 那 也 只 明确 地 限于 ,
积累 酒精 。 当 酒精 在 溶液 中 的 比例 达到 某 一 数值 时 《可 以 从 9% 到 ,
18%, 其 实际 值 将 依赖 于 酵母 的 种 类 和 人 性质 ), 便 由 酒精 引起 细胞 中 “
毒 , 从 而 停止 发 酵 作 用 过 程 。
高 等 植物 组 织 的 无 氧 呼 吸
在 许多 高 等 植物 组 织 里 , 在 无 O: 的 条 件 下 , 甚至 于 往往 在 有 O: —
存在 时 , 也 有 相同 于 或 类 似 于 酒精 发 酵 作用 。 发 酵 作 用 , 分 子 内 呼 ,
吸 , 和 无 氧 呼吸 等 种 种 名 称 , 被 常用 于 指定 这 样 的 过 程 。 在 任何 高 “
等 植物 组 织 里 出 现 这 样 的 过 程 ,都 导致 放出 CO, 而 且 常 常 (虽然 决
不 是 永恒 地 ) 在 细胞 内 积累 酒精 。 在 某 些 高 等 植物 组 织 里 , 酒 精 不 “
© 252 ,
“是 无 所 呼吸 的 产物 , 而 在 另外 一 些 组 织 里 , 酒 精 形成 的 数量 , 并 不
是 定量 地 相当 于 被 分 解 下 来 六 碳 糖 的 数量 。 在 高 等 植物 组 织 里 , 无
O, 呼吸 的 最 终 产 物 通常 还 有 各 种 有 机 酸 , 如 和 草酸、 酒石酸 、 苹 果
酸 、 柠 檬 酸 和 屯 酸 等 。
至 少 在 少数 高 等 植物 组 织 里 , 具 有 这 样 一 个 有 效 的 无 氧 呼吸 机
理 , 甚 至 于 在 0, 浓度 相当 高 的 情况 下 , 这 过 程 也 远 为 大 于 有 人 氧 呼
TRE. PMKB ATR, O. 浓度 在 高 达 8% 左 右 时 , 无 氧 呼
, 吸 帮 用 的 速度 等 于 有 和 氧 呼吸 作用 的 速度 , 甚 至 于 萌发 的 小 麦 幼苗
非常 显著 的 有 氧 呼 吸 组 织 一 一 在 这 O, 浓度 的 情 况 下 , 也 有 相
当 数 量 的 无 氧 呼 吸 作 用 产生 。 至 少 在 某 些 类 型 的 组 织 里 , 当 通常 的
有 氧 呼 吸 被 氰 化 物 或 其 它 特殊 的 酶 抑制 剂 抑制 时 , 即 使 在 有 OF
在 下 也 同样 发 生 无 氧 呼吸 。
但 是 , 在 大 多 数 高 等 植物 组 织 里 , 无 氧 呼 吸 只 有 在 大 气 中 的 O,
进入 组 织 全 部 断绝 或 大 部 分 断绝 时 才 会 出 现 。 这 个 过 程 几 乎 在 任何
高 等 植物 组 织 里 都 可 能 发 生 , 其 条 件 是 大 气 中 缺乏 O, 或 是 大 气 中
的 D, 低 于 某 一 个 相对 低 的 临界 值 。 不 同 的 高 等 植物 组 织 , 在 忍受
fk O., Atk O, 而 在 细胞 内 发 生 的 无 氧 呼吸 程度 方面 , 是 有 很 大
差别 的 。 若 干 植物 或 植物 器 官 , 在 长 期 缺 0, 的 条 件 下 能 够 活 下 来 ,
另外 一 些 在 1 一 2 天 内 便 要 死亡 。 例 如 玉米 幼苗 , 在 大 气 中 缺乏 Or
时 活 不 到 一 天 时 间 便 会 死亡 。 而 另 一 方面 , 如 革 果 和 巢 的 果实 , 则
贮藏 在 纯 O, 或 纯 N, 的 大 气 中 都 能 活 上 几 个 月 的 时 间 而 没有 损坏 。
这 些 果实 在 这 样 的 条 件 干 能 连续 地 放出 CO,, 于 是 证 明 出 现 一 种 呼
吸 类 型 , 对 于 大 气 中 的 0, 是 不 需要 的 。
在 高 等 植物 中 , 已 经 知道 的 许多 无 氧 呼吸 的 例子 , 是 由 于 这 些
器 官 具 有 能 阻止 0, 快速 地 进入 组 织 内 部 的 结构 上 的 特征 所 引起 的 。
例如 许多 种 子 的 种 皮 , 只 是 微弱 地 让 O, 通过 。 这 样 的 种 子 在 它 萌
发 的 初期 阶段 , 在 种 皮 破 裂 之 前 , 无 氧 呼 吸 远 远 地 超过 有 氧 图 吸 。
了 解 得 最 清楚 的 这 样 的 例子 是 枕 豆 种 子 , 这 些 种 子 在 它 萌发 的 初期 ,
«BBE, 放出 的 CO, 量 比 它 所 吸收 的 O, 的 量 大 3 一 4 倍 。 同 样 地 , 在 玉 -
AK, HE 〈 尤 其 是 颖 片 是 完整 地 保留 的 话 》 子粒 里 , 向 日 葵 的 子 实
© 253。
里 , 在 萌发 的 早期 阶段 也 有 无 0; 呼吸 作用 。 或 许 在 许多 其 它 的 种 子 导
里 或 干果 里 也 有 类 似 的 情况 存在 。
在 某 些 着 果 里 , 自 然 地 也 会 发 生 无 氧 呼 吸 。 某 些 果 皮 , 如 葡萄
” 就 是 最 部 悉 的 例子 , 是 相对 地 不 让 0: 透 过 的 , 因 此 无 疑 地 在 这 样
的 器 官 里 , 必 然 有 无 氧 呼 吸 。
土壤 淖 水 使 许多 种 类 的 植物 受到 有 害 的 影响 , 显 然 就 是 由 对 无
ONE RET AO, 呼吸 的 结果 , 因 为 这 样 的 水 滤 土 壤 , 实 际 上 就
是 没有 O:。 例 如 玉米 田 的 淹没 , 虽 然 上 只 有 根部 被 渡 , 也 立即 就 给 玉
米 带 来 严重 的 损害 。 如 果 水 渡 土 壤 的 情况 持续 时 间 很 长 , 植 物 通 常
就 会 死亡 。 此 时 , 植 物 往往 呈 示 出 许多 干枯 的 病状 , 这 就 暗示 着 根
部 的 生理 过 程 可 能 有 变化 , 植 物 不 能 以 足够 的 速度 持久 地 吸收 水 分
(St),
在 正常 的 有 氧 组 织 里 , 因 无 氧 呼吸 代替 有 氧 呼 吸引 起 的 有 害 影
啊 , 至 少 可 能 有 两 个 原因 。 其 一 , 是 无 氧 呼 骸 比 之 有 氧 呼 吸 放 出 的
能 量 较 低 。 无 氧 呼吸 制造 的 有 用 的 能 量 , 只 及 有 和 氧 呼吸 氧化 每 一 分
子 六 碳 糖 放出 能 量 的 一 小 部 分 , 特 别 是 在 代谢 上 活跃 的 组 织 里 , 或
许 使 能 量 转移 的 速度 缩短 , 降 低 到 不 足以 维持 正常 的 细胞 机 能 , 而
立即 在 细胞 内 引起 有 害 的 影响 。 细 胞 受到 损害 的 另 一 个 原因 是 , 由
于 发 酵 的 结果 , 积 累 了 能 使 原生 质 中 毒 受 损害 的 物质 。 在 无 氧 呼吸
时 , 乙 醇和 另 一 些 多 少 是 有 毒 的 化 合 物 , 积 累 在 发 生 无 氧 呼 吸 的 细
胞 里 , 而 且 这 些 物质 还 可 能 穿越 转移 到 仍 在 进行 有 氧 呼 吸 的 植物 的
其 它 部 分 。 在 通常 进行 无 氧 呼吸 的 组 织 里 , 它 们 是 能 够 忍受 浓度 相
当 高 的 这 种 化 合 物 而 不 会 受 损 害 。 但 是 在 正常 进 行 有 氧 呼吸 的 组 织
里 , 能 够 忍受 这 种 化 合 物 的 浓度 是 很 低 的 , 而 当 这 些 化 合 物 在 细胞
内 积累 时 就 会 立即 引起 有 害 的 影响 。 ee
和 大 多 数 陆 生 植 物 不 一 样 的 是 许多 水 生 植物 , 它 们 的 地 下 茎 和
根 , 以 及 还 有 某 些 种 类 的 其 它 器 官 , 是 持久 地 被 水 淹没 的 。 若 干 这
样 的 种 类 , 大 量 的 O, 是 通过 通气 组 织 , 从 空间 的 器 官 扩 散 进 六 波
没 在 水 中 的 器 官 的 《第 七 章 )。 有 时 这 样 O, 的 内 部 运动 , 已 足够 维
- 持 在 滤 水 器 官 内 进行 有 氧 呼 吸 , 但 是 在 多 数 时 间 里 , 至 少 是 在 菜 些
e。 254。
种 类 里 0O, 是 不 足 的 , 因 而 便 有 某 些 无 氧 呼吸 产生 。 这 在 睡莲
(Nymphaea advena) 和 几 种 其 它 水 生 植物 的 根 和 根 状 茎 里, 已
芝 被 证 明 是 有 规律 地 或 者 频繁 地 出 现 的 。 在 这 些 器 官 里 , 有 时 是 以
清 氧 呼吸 为 主 , 而 有 时 又 是 以 发 醇 作 用 为 主 , 即 使 在 远离 氧气 供应
的 组 织 里 , 尽 管 某 些 类 型 的 无 氧 呼吸 不 是 经 常 地 出 现 的 。
许多 组 织 当 它 们 从 无 氧 的 条 件 转变 为 有 氧 条 件 时 , 发 酵 作用 便
天 部 分 或 全 部 地 停止 运行 了 , 而 且 降低 了 消耗 呼吸 基质 的 速度 。 这
WAM WE (Pasteur) 效应 。 虽 然 由 于 以 无 氧 条 件 转变 为 有 A
汉人 忻 而 降低 了 利用 呼吸 基质 的 速度 , 但 是 作为 代谢 中 的 能 量 来 源 ,
有 氧 呼 吸 时 细胞 中 制造 出 来 的 可 供 利 用 的 能 量 , 如 果 和 无 氧 呼吸 时
和 相 比较 , 通 常 是 增加 了 。 巴 斯 德 效应 , 长 时 间 以 来 就 知道 在 酵母 和
动物 组 织 里 存在 着 。 据 报道 , 在 许多 种 类 高 等 植物 组 织 里 , 这 个 机
构 也 同样 起 作用 。 例 如 在 大 麦 的 叶子 里 、 便 果 果 实 、 胡 葛 下 、 防 风
草 的 根 、 马 铃 昔 块 荃 里 等 等 。
13—2 糖 酵 解
为 了 便于 讨论 , 把 呼吸 作用 总 的 路 线 , 分 为 两 个 主要 阶段 是 适
iy. (1 ) 糖 氧化 为 丙酮 酸 , 这 过 程 叫 糖 的 酵 解 。( 2 ) 随后 丙酮 酸
氧化 。 第 一 阶段 , 显 然 是 发 生 在 许多 类 型 的 动 植物 组 织 里 , (不 论 是
有 氧 或 无 氧 的 时 候 都 可 以 )。 但 是 正如 本 章 后 面 所 述 的 , 第 二 个 阶段
可 以 沿 着 许多 不 同 的 途径 运转 。 另 外 一 个 重要 的 呼吸 作用 途径 一 一
成 糖 磷 酸 盐 途 径 , 也 将 在 本 章 的 后 面 加 以 讨论 。
糖 酵 解 的 第 一 步 , 被 认为 是 六 碳 糖分 子 磷酸 化 作用 。 某 些 类 型
的 单 糖分 子 的 磷酸 化 作用 , 间 接地 起 因 于 如 同 第 十 章 早 已 讨论 过 的
光合 磷酸 化 作用 。 附 加 上 去 的 磷酸 , 最 普通 的 方法 是 通过 来 自 于
ATP 的 磷酸 根 转移 作用 完成 的 , 但 常常 是 直接 地 来 源 于 磷酸 。
在 整个 糖 酵 解 过 程 中 , 糖 分 子 或 糖分 子 的 衍生 物 依然 停留 在 磷酸 化
KAS. Wi A BE Me fe 2 RR, thm] Embden-Meyerhof-Parras
(上 上 ME) 途径 ,是 从 葡萄 糖 开 始 , 而 结束 于 丙酮 酸 。 如 图 13.2 所 示 ,
。255。
ety
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1- BF PR Wii 2a HE
一
GBP HH
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5- 磷酸 果糖 pee
bia
1)6- 二 磷酸 果糖
”3- 磷 酸 甘 油 醛 =< yt wi
(2) eA t ye coon +(2)H*
fuged (2) ADP
iver
〈2)3- 磷 酸 甘油 酸
—
下
x ‘yt
(2) 2-BRR EE AI
K
X
( 2 )2- 磷 酸 丙酮 酸 +(2)H;O
iT Gigae
2) AMR
13.2 BERR AR ER 4
反应 I, 导 致 在 D- 葡 萄 糖 第 一 位 置 上 的 磷酸 化 作用 , Bin
H OH H O-—-H.P
OEP ee” 2PO,
I ae
= | ws ae
HO—C—H CK HO—Cc—y
vege om are a | PE
tie Hee . a
‘a
. CH.—OH CH.—-OH 一 A 7
ii 25 Bi 1- ER i ee a
ea
党 x
© 256. | 了 ie
本
rs FH ATP, 于 是 2 at ¥ HWyNADH + Hie
总 共 便 生成 6 个 分 子 的 ATP, 因 此 ,由 每 一 分 子 已 糖 氧 化 为 丙酮 酸 时
净 得 8 个 分 子 的 ATP, 作 为 在 其 它 代 谢 过 程 中 所 利用 的 能 量 来 源 本
糖 醇 解 的 产物 一 丙酮 酸 也 是 高 度 反 应 的 化 合 物 。 它 在 一 系列 能
连续 的 呼吸 作用 反应 中 , 占 着 一 个 中 枢 的 位 置 , 因 为 由 它 再 进一步
反应 , 可 以 沿 着 许多 方向 进行 。 丙 酮 酸 经 历 着 进一步 的 转变 所 遵 委
的 化 学 途径 , 部 分 地 是 决定 于 占 支 配 地 位 的 条 件 , 是 有 氧 的 或 者 是
无 氧 的 。 在 一 个 类 型 的 有 机 体 里 或 者 另外 一 个 类 型 的 有 机 体 里 , 许
比较 了 解 的 化 合 物 都 是 由 丙酮 酸 转变 来 的 。 这 些 化 合 物 是 乙 醛 、
酸 .2- 氧 丁 二 酸 ( 两 气 酸 ) (第 十 六 章 ) 和 乙酰 辅酶 A SRE
13—3 ”丙酮 酸 的 无 氧 氧化 |
丙酮 酸 的 无 氧 氧化 作用 , 通常 是 在 无 氧 时 在 某 些 条 件 下 发 生 的
但 是 反应 的 历程 , 在 不 同 的 生物 体 和 不 同 组 织 里 是 不 相同 的 。 一 此
来 说 , 丙 酮 酸 无 氧 呼吸 的 产物 是 氧化 不 完全 的 化 合 物 , 如 酒精 和 大
机 酸 等 。 更
least
e 260。
_ oeeoneate _. 步 便 是 两 醒 酸 的 脱羧 作用 ,
丙酮 酸 脱羧 酶
oat “CO. 8, ca
pop aceaR Ge, TERA Fi Brakae Kota fil
乙醇 脱 氢 酶
CH,-CHO +NADH + 了 +NAD+
a 以 及 某 些 细菌 里 , 0 He,
Be AR HE AE FL eae
~ €H,-CO*COOH + NADH + Ht 一 一 一 一 一 ~
气 酶
丙酮 酸
CHge ee mt oan te
人
在 产生 酒精 或 者 乳酸 当中 , 所 利用 的 NADH + H+ 和 (在 糖 酵 解 的
第 页 个 步 又 中 ) 所 形成 的 NADH + 五 * 之 间 , 有 着 1 比 1 的 关系 。
后 两 类 反应 中 , 再 次 形成 的 NAD*+ 可 以 在 糖 酵 解 的 第 丈 步 又 中 再 利
用 。 正 如 后 面 要 讨论 那样 ,NADH + H+ 分 子 在 有 氧 呼吸 时 在 氧化
磷酸 化 过 程 中 , 最 后 把 它们 的 两 个 氨 交 给 氧 , 而 在 乙醇 的 形成 中 ,
(在 酒精 和 乳酸 发 醇 中 是 无 气 的) NADH + H+ 分 子 则 通过 氧 的 受
体 , 把 它们 的 两 个 氢 交 给 丙酮 酸 。 因 为 酒精 和 乳酸 发 酵 是 无 所 的 ,
所 以 这 里 没有 要 求 O, 作 为 氢 的 受 体 。
无 氧 条 件 下 , 由 于 丙酮 酸 进一步 转变 为 其 它 化 合 物 , 因 此 也 有
相对 地 少 的 能 量 供 细 胞 利用 。
=
13—4 AMWAY AAA
在 有 氧 的 条 件 下 丙酮 酸 的 氧化 , 通 常 是 沿 着 完全 不 同 于 无 氧 条
件 下 的 途径 运行 的 , 而 且 氧 化 的 最 终 产 物 是 二 氧化 碳 和 水 。 这 一 类
型 的 氧化 是 通过 一 系列 的 通常 叫 克 瑞 布 斯 (Krebs) 循环 步骤 去 实现
的 。 这 是 以 1937 年 首先 被 确认 的 生物 化 学 家 Hans Krebs 的 名 字 命
° 261。
名 的 。 克 瑞 布 斯 循环 往往 也 叫 三 羧 酸 循环 或 柠 榜 酸 循环 。 有 氧 呼吸
作用 是 在 粒 线 体 里 , 通 过 包含 有 电子 传递 和 氧化 磷酸 化 过 程 〈 将 在
本 章 后 面 了 予以 讨论 ) 的 一 个 完整 循环 的 方法 进行 的 。 这 条 有 和 氧 呼吸 时
途径 , 普 遍地 存在 于 动 植物 体 之 中 。
”现在 把 我 们 的 注意 力 引导 集中 到 包含 在 这 一 系列 循环 反应 中 的 ,
特殊 的 化 合 物 上 , 而 它们 内 在 的 能 量 关系 延 到 以 后 再 进行 讨论 。 如
同 图 13. 3 所 示 , 第 一 步 反 应 C1) 涉及 到 NAD+ 和 CoA+SH (第 |
~
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O2 :
~>CoASH , ”PisHsP04
图 13.3 Krebs 循环 和 氧化 磷酸 化 中 呼吸 作用 的 步 双 图 角
ry JJE. Varner, McGraw-Hill 的 科学 与 工艺 学 百
科 全 书 “ 植 物 代谢 ”修改
(1971,10, 402—405)
e 262 ©
ee) 的 两 二 本 脱 闻 氧化 作用 。 这 反应 过 程 需要 有 多 种 其 它 的 辅助
学 关 是 发 生 在 几 个 阶段 之 中 , 但 可 简 示 如 有
丙酮 酸 氧化 酶
>
CH,-CO-COOH + CoAeSH+NAD*
丙酮 酸
CH:.CO.9.CoAt+ NADH + H* + CO,
乙酰 辅酶 A
会 与 Krebs 循环 的 乙 栈 办 酶 和 A, 也 同样 来 源 于 脂肪 酸 的 气 全
(第 十 四 章 )。
过 酸 输 酶 和 然后 和 KKrebs 循 环 前 段 的 最 终 产物 一 草 酰 乙酸 包 入
Se, ARR (ENE LD, 7K 2 WLP CoA-SH Bt iB
FRR
缩合 酶
>
CH;:—C O—S—CoA t+ O=C—C OOH+H:20
乙 栈 辅酶 和 章 酰 乙 酸
下 0 三 C 一 COOH+ CoA—SH
Ci. COOH ‘
| + RR |
emAR CE UD 乌 头 酸 酶 的 作用 下 , 异 构 化 为 异 柠 模 本
ORM):
C H,—COOH | C H,—COOH
| 乌 头 酸 酶 |
H saa ceases ao aa a
C H.—COOH H Pei Medes
H
FRM 异 柠檬 酸
胡 些 权威 认为 柠 榜 酸 首先 转变 为 顺 鸟 头 酸 , 然 后 依次 变 为 异 柠
a |
° 263 °
—— = a ae a
有
Ser Rta NAD WREST, $I
HH ORM):
C H.—COOH
H—C—COOH
i + NAD+ eine
1LO—C—COOH
H
SEER
H—C—COOH + NADH+H* —
O=C—COOH |
PERE
在 如 下 的 脱羧 反应 CV), MRR ROB
CH,—COOH CH,—COOH
£72 | Bets.
oe die ears eS +CO,
Oo=C—COOH O=C—COOH
草 酰 乙酸 a-M RoR
在 后 两 个 反应 中 是 如 此 密切 连结 , 以 致 被 认为 它们 的 反应 都
由 一 种 酶 的 复合 物 叫 做 异 柠檬 酸 酶 所 活化 的 。 |
下 一 步 循环 反应 〈 反 应 丈 ), ze 酮 戊 二 酸 氧 化 脱 阔 79 SE
S-CoA。
a- 酮 成 二 酸 氧化 酶
CH,+NAD*+CoA—SH os
O0=C—COOH ~
o-f RoR 六 C H,—COOH
CH, +NADH + Ht + CO,
O=C—S—CoA
琥珀 酰 -S-CoA
° 264
eat ae
5 rig Tha:
oe eo
a mr
|
AIRE PINAY Z EAN A HE 1 它 是 由 一 种 叫
5 二 成 三 酸 氧化 酶 众 化 起 反应 的 , 并 且 需 要 几 种 畏 酶 因素 。
ZERTAMB CoA 合成 酶 的 作用 下 发 生 反应 页 , 结 果 形 成 琥珀
e, 而 鸟 埋 二 磷酸 转变 为 鸟 甘 三 磷酸 ( 表 16.2) 和 再 次 生成 CoA 一
5H;
。 CH.2—COOH HE HE
x : CoA G H,—COOH :
“nat CH, + GDP + H4PO,— | +GTP+CoA—SH
2 | 4) CH,—COOH
O=C—S—CoA -
CAMMEA GUEABL—S —CoA) HAD
RRMA EMR ORI) ER
PARRAMIME RIE, FAD OBIE) 是 作为 氢 的 受 体 , 反 应
是 由 琥珀 酸 脱 氢 酶 催化 的 。
Cc H,—COOH 歼 珀 酸 脱 气 酶 C H 一 COOHI
- +FAD =
CH,—COOH C H—COOH
i THAR EW AR
是 延 胡 索 酸 和 获得 的 水 , 由 丁 烯 二 酸 酶 催化 , 转变 为 工 -苹果 酸 ( 反
应 K );
条
+F ADH,
CH 一 COOH 淋 燃 二 酸 栈 CH 一 COOH
十 H,O =
C H—COOH HO—C H—COOH
jE AR L— RR
«KKM (X) PREF, ENADSHMERMBAM
催化 下 , 由 华 果 酸 转变 为 2- 氧 丁 二 酸 :
CH,—COOH 苹果 酸 脱 所 酶
+NAD* -
|
HO 一 CH 一 COOH
LRM
CH,— COOH
|
-O=C—COOH
2- 氧 丁 二 酸
+NADH + Ht
e 265 »
fad
入
on are
2-MT 酸 然 后 后 可 以 和 乙酰 辅酶 A 起 反应 , LIF — AHN BLN 第
二 个 循环 。 在 循环 中 , 反 应 I ALL AES AA, PASE
它 的 反应 却 是 容易 可 逆 的 。 +
GZ —P AMAR, RA-THMRDTREEAK. EO
PHAN RPP ACOA BH, FFI CEA, o- MZ
BARE HRA (反应 I、V、 区 )。 在 五 个 反应 中 〈( 工 、X、
W.W. X), 每 一 分 子 的 吡啶 核 厦 酸 或 相同 的 化 合 物 被 所 获得 的 2 个 级
氨 还 原 。 正 如 在 后 面 更 充分 地 讨论 那样 , 五 对 氢 最 后 被 氧化 为 了 9,
需要 2 去 O,。 因此 , 五 个 再 :O 分 子 来 =| 于 这 些 反 应 。 但 是 在 反应 I >
亚 ( 那 里 来 自 于 H;PO) AK PBA HO, FRARASMH 2
Ha2O 分 子 . 因 此 对 于 这 个 时 期 的 呼吸 作用 ,可 以 写成 如 下 简要 方程 式 :
CH,-CO+COOH +240, >3CO, + 2H,0 4
对 于 糖 酵 解 来 说 , 相 似 的 简要 方程 式 应 当 是 ,
Cs:He0s+ #0, >CHs.CO.COOH+ H,O
当 在 糖 酵 解 中 产生 的 NADH + 百 ", 如 在 产生 乙醇 或 乳酸 的 发
酵 过 程 中 没有 被 利用 时 , 便 需 要 ORF AK AT NADH+H*x—
高 能 化 合 物 的 一 对 氢 的 主要 受 体 ( 如 同 随 着 人 rebs 循环 会 有 NAD 互
衬 于 "形成 )。 这 就 说 明了 9: 在 糖 酵 解 的 简要 方程 式 中 的 用 途 。
这 两 个 方程 式 加 起 来 , 便 可 作为 丙 糖 完全 氧化 的 简要 方程 式 ,
Cs 本 ,O: + 30, >3CO, +3H,O
BYTE EE MD ES AR, DMR PA AN
子 , 这 两 个 糖分 子 可 以 通过 糖 醇 解 和 Krebs 循环 而 进行 反应 。
13 一 5 LEER ACBL EIA
Krebs 循环 有 两 个 主要 作用 。 其 一 是 糖 醇 解 代谢 库 和 Krebs 循 ,
环 的 中 间 产 物 , 可 以 作为 合成 其 它 重 要 有 机 化 合 物 的 分 子 来 源 。 合
如 , 如 同 在 第 十 六 章 中 所 讨论 的 那样 , 几 种 重要 的 氨基 酸 , 是 由 来 上
* 266。
HF Krebs 循环 和 糖 酵 解 中 形成 的 中 间 产 物 合成 的 。 这 当中 有 来 自
于 两 醒 酸 的 丙 所 酸 , 来 自 于 “- 酮 成 二 酸 的 谷 氨 酸 , 和 来 自 于 2-H
于 三 酸 的 天 冬 氨 酸 。 反 向 的 情形 也 是 普遍 的 至少 有 某 些 Krebs Hf
. 环 的 中 间 产 物 , 是 由 其 它 反应 提供 的 , 这 些 反应 在 细胞 代谢 的 其 它
方面 却 是 不 可 缺少 的
乏 “Krebs 循环 和 密切 相 联 过 程 的 另 重要 作用 , 是 富 含 能 量 的 分
‘ATP 或 类 似 化 合 物 的 合成 。 这 些 化 合 物 提供 了 在 细胞 里 推动
是 许多 需 能 的 过 程 。 特 别 是 吸 能 代谢 的 过 程 。 这 样 的 能 量 转移 是 生命
的 支柱 。 在 反应 可 中 合成 了 富 能 量 的 三 磷酸 鸟 嘎 叭 核 昔 (GTP) 。 同
i, 重大 意义 还 在 于 , 在 Krebs 循环 的 五 个 反应 中 ,NAD+ 或 FAD
二 被 还 原 , 而 基质 中 间 产 物 之 一 则 相应 地 被 氧化 。 还 原型 的 吡啶 核 其
“ 酸 和 黄 素 核 砷 酸 终于 被 氧化 为 非 还 原状 态 。 氧 化 开始 作为 一 系列 的
偶 联 反应 , 氧 只 参与 了 最 后 步 又 反应 。 这 些 连 锁 反 应 的 全 部 细节 , 还
是 不 了 解 的 , 但 是 一 个 可 能 说 明 ( 尽 管 有 点 儿 简化 ), 如 图 13。4 所 示 。
HsP0q Ha0 H3PQ,
ADP * ATP ADP
2H*
+
2cyT.c
Fe**
4 NADH+H* FA
AH,
图 13.4 电子 传递 和 氧化 磷酸 作用 图 解
NAD+* Krebs 循环 的 中 间 产 物 的 二 个 联 的 转移 而 预先 被 还 原 为
NADH +H", 通过 把 二 个 五 转移 给 FAD 而 使 NADH 氧 化 为
NAD*, FAD 则 被 还 原 为 BADH,。 每 个 了 相当 于 一 个 质子 〈H+) 加
bk— iF (e~), NADPH+ H+ 连 同 FAD 也 能 参 加 这 一 反 应 。
下 一 步 反 应 , 涉 及 到 被 称 为 细胞 色素 的 化 合 物 , 这 是 一 种 含有
* 267 «
'
on
es
Fe 的 复杂 的 化 合 物 , 它 们 能 够 通过 丢失 或 得 到 电子 的 方法 , 交 堆 。
地 分 别 被 氧化 和 还 原 。 在 细胞 色素 的 氧化 形式 中 〈 第 九 章 ), RED
高 价 铁 的 状态 存在 的 , 它 可 以 被 一 个 电子 加 入 到 铁 原 子 的 外 层 而 被
还 原 为 低 价 铁 。FADH: 丢 失 两 个 质子 (2H+),, 而 两 个 相应 的 电子 使 】
两 个 细胞 色素 分 子 中 的 铁 , 从 Fet** 变 为 Fet+ 的 状态 ; ae
FADH, —>FAD + 2H* + 2e7 4
2e- + 2 个 细胞 色素 分 子 的 Fet++ 一 >2 个 细胞 色素 分 子 的 Fett
若干 细胞 色素 (在 某 些 系统 中 多 达 七 个 ) 参加 了 电子 传递 链 。
在 一 系列 反应 中 , 还 原型 的 细胞 色素 , 把 一 个 电子 交 给 下 一 个 氧化
型 的 细胞 色素 , 在 这 个 过 程 中 前 者 被 氧化 。 为 了 简化 , 在 图 13.4 中
只 用 了 两 个 细胞 色素 作 代 表 , 在 这 一 系列 反应 中 , 最 后 一 个 被 称 为
细胞 色素 氧化 酶 。 在 电子 传递 的 最 后 步骤 包含 了 水 的 形成 和 氧 的 还 “
原 ,2H+ 是 来 自 于 前 面 反 应 的
2 细胞 色素 Fe++ 一 > 2 细胞 色素 Fett++2e-
2H* + 2e + 4O,—H,0
如 写 在 图 13.4 中 指明 的 , 在 电子 传递 系统 中 , 氧 或 电子 受 体 的
能 量 水 平 从 左边 向 右边 降下 来 。 如 果 相 邻接 氧 载体 之 间 的 能 量 值 下 。
降 足 够 大 的 话 (至少 每 一 克 分 子 为 8, 000 一 12, 000 卡 ), 则 下 降 的 这 一
部 分 能 量 便 保 存在 由 ADP 和 无 机 磷酸 盐 所 形成 的 ATP 之 中 。
有 可 靠 证 据 指出 , 每 用 一 个 克 分 子 NADH + H+ 参 加 电子 传递
系统 , 就 能 合成 三 个 克 分 子 的 ATP。 合 成 ATP 过 程 所 消耗 的 能 量 ,
间接 地 来 自 Krebs 循环 和 糖 酵 解 的 中 间 产 物 , 而 更 直接 地 是 来 自
NADH+ H+ 和 类 似 被 还 原 的 核 苷 酸 的 化 合 物 。 此 能 量 合成 AT 的
过 程 , 被 称 为 氧化 磷酸 化 作用 。 这 和 光合 磷酸 化 作用 过 程 显著 不 同 ,”
后 者 是 光合 作用 的 一 个 主要 部 分 。 氧 化 磷酸 化 作用 , 也 和 下 一 节 讨
论 的 底 物 水 平 磷酸 化 作用 不 同 。
13 一 6 呼吸 作用 过 程 的 效率
我 们 现在 怎样 估算 , 在 呼吸 作用 的 全 部 过 程 中 , 所 贮存 的 供 细 、
* 268 +
¥
RES RRA EE, ARERR, BE, WAP
ORE FI (13.2), RHNERS AER MI MRM
市, 由 一 克 分 子 的 ATP 转 变 为 一 克 分 子 的 ADP 时 ,涉及 到 利用 一 个 “
克 分 子 葡萄 糖 。 同 样 在 反应 代 和 反应 X 中 , 每 形成 一 克 分 子 磷酸 甘
下 油 酸 或 丙酮 酸 时 ,就 各 自 产 生 一 克 分 子 的 ATP。 这 样 形成 ATP 分 子
的 方法 , 叫 底 物 水 平 磷酸 化 作用 , 因 为 这 里 附加 到 ADP 上 的 磷酸 是
来 自 于 基质 分 子 , 而 不 是 如 同 在 氧化 磷酸 化 和 光合 磷酸 化 里 那样 ,
纯粹 是 来 自 于 无 机 磷酸 分 子 。 由 于 二 克 分 子 的 磷酸 甘油 酸 或 丙酮 酸 ,
各 自 是 来 自 一 克 分 子 葡萄 糖 的 , 故 每 一 克 分 子 葡萄 糖 形 成 的 ATP 总
共 是 4 个 克 分 子 。 因 此 , 参 与 反应 的 一 克 分 子 葡萄 糖 , 由 于 底 物 水
平 磷酸 化 作用 的 结果 , 净 得 2 克 分 子 的 ATP。 还 有 在 糖 酵 解 序列 的
反应 束 中 , 每 形成 一 克 分 子 二 磷酸 甘油 酸 反应 , 就 形成 一 克 分 子 的
NADH+H+, 因 此 一 克 分 子 葡 萄 糖 就 相当 于 形成 2 克 分 子 的
NADH+H+。 通 过 电子 传递 和 氧化 磷酸 化 作用 序列 反应 , 这 2 HE
分 子 的 NADH + H+, 最 后 便 形 成 6 个 克 分 子 的 ATP。 因 此 , 在 糖
酵 解 中 , 由 于 完全 氧化 一 克 分 子 葡萄 糖 的 结果 , 所 形成 的 ATP, 总
数目 是 8 个 克 分 子 。
在 有 氧 呼吸 作用 阶段 〈Krebs 循 环 ), 氧 化 磷酸 化 的 结果 , 在 还
原 NAD+ 的 4 个 反应 中 (I、W、 玖 、X), 各 自 形成 3 个 克 分 子 的
ATP, 还 有 :2 个 ATP 来 源 于 FAD 的 还 原作 用 (反应 本 )。 而 且 由 于
底 物 水 平 磷酸 化 作用 的 结果 , 在 反应 列 中 合成 一 克 分 子 的 GTP。 这
样 一 克 分 子 丙 酮 酸 氧化 的 结果 , 总 共 获 得 14 个 ATP 和 一 个 GTP。,
依 此 类 推 , 一 个 克 分 子 葡萄 糖 氧化 时 , 加 上 GTP 在 内 共 获 得 30 个 克
分 子 的 ATP 加 上 在 糖 酵 解 时 形成 的 8 个 克 分 子 ATP, 于 是 我 们 便 估
算出 , 由 于 一 克 分 子 葡萄 糖 完全 氧化 的 结果 ,形成 ATP 的 总 数量 是
38 个 克 分 子 。
每 一 克 分 子 葡萄 糖 完全 氧化 时 , 放 出 的 能 量 大 约 是 673 FER,
按 最 低估 算 , 每 一 克 分 子 的 ATP 可 放出 能 量 约 为 8 tr. Ak, 由
于 糖 酵 解 、Krebs 循 环 、 氧 化 磷酸 化 等 一 系列 反应 的 结果 , 在 一 克 分
子 葡萄 糖 中 , 可 以 供 利用 的 高 能 磷酸 盐 的 形式 保存 下 来 的 能 量 , 最 “
。269。
低 值 约 为 304 什 卡 。 按 照 这 样 的 估算 , 最 小 的 能 量 保存 效率 是 4%。
下 列 方程 式 能 简要 地 说 明 , 发 生 在 活 细胞 里 的 呼吸 作用 全 过 程 的 物
质 和 能 量 的 变化 ,
C.H,,0, + 60, + 88ADP + 388H,PO,—>
6CO, + 388A TP + 44H,O + 369 件 卡 ( 近 似 )
在 此 方程 式 中 , 这 369 什 卡 的 能 量 数值 , 近 似 于 代表 来 自 葡萄 糖 的
以 热 的 形式 释放 出 来 的 能 量 值 (673 - 304 )。 因 此 , 这 部 分 能 量 ,
在 细胞 的 代谢 和 其 它 的 机 能 中 是 无 用 的 。
13 一 7 ”成 糖 磷酸 途径
戊 糖 磷酸 途径 或 已 糖 -磷酸 途径 , 是 一 条 从 6- 磷 酸 葡 萄 糖 开始 ,
并 由 一 系列 相互 交错 的 反应 所 组 成 的 在 呼吸 作用 中 的 途径 。 这 条 途
径 的 全 部 过 程 , 可 以 分 为 两 个 主要 阶段 。 第 一 个 阶段 , 只 涉及 到 最
初 的 三 个 反应 , 它 是 由 这 条 途径 中 的 所 有 氧化 作用 部 分 组 成 的 。 第
二 个 阶段 , 包 括 许多 非 氧 化 的 重新 排列 的 过 程 。
氧化 阶段 (图 13.5 ), 是 由 6- 磷 酸 葡萄 糖 转 变 为 6- 磷 酸 葡萄 糖
和 |
6- 磷 酸 葡萄 糖 “6- 磷 酸 葡萄 糖 内 酯 ”6- 磷 酸 葡萄 糖 酸 5- 磷酸 核 酮 糖
图 13.5 戊 糖 磷酸 途径 的 氧化 部 分 反应
内 酯 开始 的 。 在 这 反应 中 , 当 NADP BIR ANADPH + Athy,
6- 磷 酸 葡萄 糖 第 1 个 碳 原子 被 氧化 。 在 此 以 后 , 是 一 个 非 氧化 的 中
间 阶 段 ,包括 附加 一 个 水 分 子 和 吡 喃 糖 环 的 断裂 , SET —
葡萄 糖 酸 。 紧 接着 是 一 个 氧化 阶段 , 包括 一 个 与 第 二 个 NADE 还 原
* 270°
pee
sl Rene.
为 NADPH + 五 反应 相 偶 联 在 一 起 的 , 6- 磷 酸 葡萄 糖 酸 第 1 个 碳 原子
脱 效 反应 , 并 产生 作为 反应 产物 的 5- 磷 酸 核 酮 糖 。 戊 糖 磷酸 途径 的
氧化 阶段 至 此 结束 。
在 糖 酵 解 一 Krebs 循 环 的 氧化 系统 中 ,6- 磷 酸 葡萄 糖 最 后 降解
为 6 个 CO,, 而 在 戊 糖 磷酸 途径 中 , 6- 磷 酸 葡萄 糖 永远 不 会 进一步 氧
化 降解 到 低 于 5 个 碳 原子 的 化 合 物 , 并 且 只 放出 1 个 CO;。 在 后 一
AAG, RAUL 6 个 不 同 的 6- 磷 酸 葡萄 糖分 子 , 才能 产生 6 个
CO, 这 6 个 6- 磷 酸 葡 萄 糖分 子 也 可 氧化 6 个 5 - Be BR 核 酮 糖分 子 。
通过 非 氧化 的 重新 排列 过 程 , 可 以 使 6 个 5- 磷 酸 核 酮 糖分 子 , 最 后
转变 为 5 个 6- 磷酸 葡萄 糖分 子 〈 后 面 将 讨论 )。 于 是 , 每 6 个 6- 磷
酸 葡 萄 糖分 子 参加 戊 糖 磷酸 途径 反应 , 便 得 到 6 个 CO 分 子 和 5 个
6- 磷 酸 葡萄 糖分 子 。 因 此 , 在 “ 净 反 应 ?的 意义 上 来 说 , 这 反应 可 以
被 看 作 是 1 分 子 6- 磷 酸 葡萄 糖 氧 化 为 6 个 分 子 CO: 的 反应 。
就 能 量 贮存 来 说 , 经 过 戊 糖 磷酸 途径 而 被 氧化 的 每 个 6- 磷 酸 葡
BE, 在 两 个 氧化 步骤 中 的 每 一 个 步骤 都 形成 NADPH + H+。 因 此 ,
对 于 在 这 个 系统 中 形成 的 6 个 CO 分 子 或 者 相当 于 被 氧化 的 葡萄 糖
来 说 , 那 将 获得 12 个 NADPH + H+。 如 果 这 12 个 NADPH + H+ 是
通过 细胞 色素 氧化 磷酸 化 途径 的 话 , 则 对 于 经 过 戊 糖 磷酸 途径 而 相
_ 当 于 被 氧化 的 每 一 个 6- 磷 酸 葡萄 糖 来 说 , 最 后 将 形成 约 36 个 ATP。
这 样 就 十 分 有 利于 和 经 过 糖 酵 解 一 Krebs 循环 一 细胞 色素 系统 途径
的 每 一 个 6- 磷 酸 葡萄 糖 形成 38 个 ATP 相对 照 。 实 际 上 发 现 细胞
色素 系统 在 接受 NADPH + H+ 方面 的 能 力 是 不 足 的 , 显 然 经 过 戊
糖 磷酸 途径 呼吸 作用 的 最 后 产物 , 仍然 是 NADPH + H+ 自 己 而 不 是
ATP。NADPH+ 也 + 被 认为 是 在 合成 像 脂肪 酸 这 样 的 反应 中 (第
十 四 章 ), 是 特别 需要 利用 的 化 合 物 。
非 氧 重新 排列 的 各 个 步骤 , 构 成 了 戊 糖 磷酸 途径 的 第 二 阶段 ,
它 非 常 类 似 于 在 光合 作用 中 的 卡尔 文 -本 森 (Calvin-Benson) 循环
的 重新 排列 步骤 (第 十 章 ) 。 在 这 当中 , 许多 反应 是 由 转 酮 醇 酶 或 转 醚
_ 醇 酶 催化 的 。 反 应 的 本 质 , 就 是 从 一 个 糖分 子 末 端的 第 1 个 碳 原子
上 除去 2 个 或 3 个 碳 原子 单 位 ,并 且 把 除 下 来 的 碳 单位 , 转移 到 第 二
271。
—
个 糖分 子 的 末端 的 第 1 个 碳 原 子 上 。 这 条 途径 重新 排列 部 分 的 大 致 %
轮廓 如 图 13.6 所 示 。 和
是
萄 糖 “一 一, 葡萄糖 内 酯
Aes 磷酸 (6 )6- 磷 酸 ER ca (615% (6 ) 5-H
(6)NADP (6)NADPH+H* (6)NADP (6)NADPH +H
| (308 (2)7- 本 ae
(2)4-Bempseaeye «(623 PRE RE (2 )5- BMRA
(2)5- RRA RC —
3-H he -BwR-BA
} 3- BRR H THRE
6-— BERR SE
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I 13.6 BR
seehninet,-aanninea ae
所 利用 的 5- 磷 酸 核糖 〈 第 十 六 章 )。 如 果 来 自 于 戊 糖 磷酸 途径 的 氧
化 部 分 的 5- 磷 酸 核 糙 , 特 有 地 集中 停留 在 5- 磷 酸 核糖 这 一 点 上 , 随
后 又 在 核酸 的 合成 中 利用 的 话 , 则 就 不 会 发 生 同 图 13.6 标明 的 重
新 排列 步 又 , 于 是 也 就 不 会 再 重新 形成 6- 磷 酸 葡萄 糖 。 但 是 , 即 使
在 5- 磷 酸 核糖 上 重新 排列 步骤 是 一 个 “很 短 的 循环 内 对 于 每 一 个 进 ,
入 成 糖 磷 酸 途 径 的 6- 磷 酸 葡萄 糖 来 说 也 依然 形成 2 分 子 的 ,
NADPH + H?*, |
2k 3- 磷 酸 甘 油 醛 形成 后 ,有 第 二 个 重新 排列 的 《 短 循环 ?指向 出
现 。 在 戊 糖 磷酸 系统 中 合成 的 3- 磷 酸 甘油 醛 ,至少 有 一 部 分 参加 了 -
呼吸 作用 的 糖 酵 解 途径 , 而 不 是 经 一 系列 的 反应 转变 为 已 糖 , 同 样
也 是 可 能 有 的 。
13 一 8 呼吸 作用 和 粒 线 体 的 关系
ee nsession i 区 汪 交 生生
发 生 反应 的 细胞 结构 有 关 。 因 为 粒 线 体 (图 3.2 , 图 13.7 ) 是 许多
° 272 °
图 13.7 粒 线 体 的 图 像 概 念
了 昨 吸 作用 过 程 所 发 生 的 地 点 , 所 以 常常 把 粒 线 体 叫 做 细胞 的 “发 电
太 >”。 所 有 在 习 rebs 循 环 , 电 子 传 递 , 和 氧化 磷酸 化 作用 中 运转 的 酶
系统 , 就 已 经 知道 的 来 说 , 都 集中 在 粒 线 体 里 。 粒 线 体 也 同样 是 细
胞 申 许多 氨基 酸 合成 (第 十 六 章 ) 和 脂肪 酸 氧化 (第 十 四 章 ) 的 地 点 。
若干 酶 的 系统 也 同样 存在 于 其 它 的 细胞 器 里 。 例如 电子 传递 系统 和
这 个 系统 中 的 组 分 一 一 细胞 色素 就 是 存在 于 叶绿体 里 。 至 少 某 些 氨
基 酸 的 合成 也 发 生 在 叶绿体 里 。 相 信 发 生 在 粒 线 体 中 的 某 些 过 程 ,
”只 局 限于 粒 线 体 中 的 某 些 部 位 , 而 另外 一 些 过 程 又 局 限于 另外 一 些
部 位 。 已 经 有 证 据 指 出 , Krebs 循环 的 酶 存在 于 膜 与 膜 之 间 的 区 域 ,
。 而 电子 传递 系统 则 位 于 膜 内 。
在 糖 酵 解 和 戊 糖 磷酸 途径 中 所 涉及 到 的 酶 的 合成 , 主 要 是 〈 虽
然 不 是 独一无二 ) 发 现在 没有 分 化 的 细胞 质 里 。
13 一 9 二 氧化 碳 的 黑暗 国定 以 及 它 和 有 机 酸 代谢 的 关系
-从 前 面 讨论 中 , 已 经 是 很 清楚 的 指出 , 呼 吸 作用 主要 是 表现 在
有 机 酸 的 代谢 上 。 许 多 有 机 酸 , 包 括 参 与 Krebs 循 环 的 有 机 酸 , 在
。 植物 细胞 里 只 是 作为 暂时 的 代谢 产物 。 另 外 一 些 则 大 量 地 积累 在 村
° 273 °
物体 里 。 在 它们 当中 , 有 许多 是 来 自 于 呼吸 作用 的 中 间 产 物 ;
些 反 应 中 有 将 快要 叙述 的 黑暗 的 羧 化 作用 。
已 经 知道 在 植物 体 里 积累 的 主要 有 机 酸 有 , 在 模 精 果实 中 的 柠
檬 酸 , 在 悬 钩子 果实 和 多 汁 叶 子 里 的 异 柠檬 酸 , 在 苹果 、 楼 桃 、 李
子 、 和 多 汁 叶子 里 的 蔷 果 酸 , 在 葡萄 果实 中 的 酒石酸 ; 在 甘蔗 茎 里
的 顺 乌 头 酸 , 在 紫花 首 落 (Medicago sativa) SAAR BMRA;
在 向 日 革 葵 里 的 延 胡 索 酸 , 在 菜豆 (Phaseolus coccinea) SHA
二 酸 , 以 及 在 菠菜 叶子 和 食用 大 黄 叶 柄 里 的 草酸 等 。 通 常 出 现在 植
物 细胞 里 的 有 机 酸 , 往 往 作为 它 自身 的 酸 , 或 者 它 的 盐 , 或 者 它 的
酯 等 形式 溶解 在 细胞 汁液 里 。 许 多 果实 的 味道 就 是 由 于 有 机 酸 和 了 酯
的 存在 所 引起 的 。 但 是 有 一 种 有 机 酸 一 一 BEB, WS DE Hy Si dh Pi ah
的 形式 , 大 量 地 存在 于 细胞 质 之 中 。
在 呼吸 作用 过 程 中 产生 的 主要 的 有 机 酸 , 代 谢 上 和 脂肪 酸 的 合
成 (第 十 四 章 ) 以 及 氨基 酸 的 合成 (第 十 六 章 ), 同样 也 有 密切 的 关系 。
_ 前 者 是 组 成 脂肪 和 油 的 化 合 物 之 一 ; 后 者 是 合成 蛋白 质 的 化 合 物 。
因为 有 机 酸 作为 呼吸 作用 的 中 间 产 物 由 栈 获 得, 所 以 有 机 酸 一 方面
和 醋 、 另 一 方面 和 脂肪 以 及 蛋白 质 都 有 关系 。 从 而 在 这 两 方面 之 问
占据 着 一 个 新 陈 代谢 交 点 的 位 置 。
已 发 现在 相当 多 种 类 的 植物 组 织 里 , 能 够 发 生 COs 的 黑暗 固定
GEXA), 也 许 是 普遍 存在 于 植物 里 。' 这 样 反应 也 同样 存在 于 .
许多 动物 组 织 和 细菌 里 。 在 某 种 意义 上 来 说 , 这 只 是 “黑暗 2 反应 是 不
4
”需要 光 的 。 这 样 黑暗 固定 和 有 机 酸 代谢 的 某 些 阶段 有 密切 的 关系 。
由 于 CO 的 黑暗 固定 而 引起 最 大 量 地 产生 的 有 机 酸 是 蔗 果 酸 。
其 合成 主要 是 依 下 列 反应 进行 的 ;
COOH CH,-COOH
| 磷酸 丙酮 酸 羧 化 酶 |
| |
OR 5
磷酸 丙酮 酸 草 酰 乙酸
s 274。
Le ee! |
— -« “eee
eo eee ees
ern aT
ee H,COOH : CH,—COOH
eh i: |
ar ~C—COOH + NADH +H? — CH—COOH+NAD*
| OH
草 酰 乙酸 苹果 酸
* 在 植物 体 里 , 多 少 是 通过 类 似 于 羧 化 反应 的 途径 去 合成 的 其 它
| 有 机 酸 有 异 柠檬 酸 〈 这 仅仅 是 其 它 有 机 酸 的 -种 ), 因为 它 极其 大 量
上 地 产生 , 因 此 需要 把 它 特别 提出 来。
党 SRM
. SO e 2 hod Pg —H14CO,+ NADPH + Ht =
|
O=C—COOH
a- 酮 成 二 酸
C H,—COOH
H—C—COOH
+NADP*
HO— C—COOH
H
FRR
正如 在 本 章 前 面 所 提 到 的 那样 , 柠檬 酸 是 很 容易 由 异 柠檬 酸 合成 的 。
然而 , 在 黑暗 中 通过 非 光 合作 用 的 方法 固定 CO,, 决 不 只 局 限于
上 述 的 植物 。 它 是 肉质 植物 在 代谢 上 特别 显著 的 特征 〈 第 八 章 ) 。 已
经 证 明 在 景 天 属 、 落 地 生根 属 、 仙 人 掌 属 和 其 它 肉质 植物 种 类 里 ,
其 叶柄 和 时 子 中 的 有 机 酸 含量 , 是 有 日 循环 规律 的 。 在 夜间 增加 ,
而 在 白天 的 时 间 里 减少 。 通 过 上 面 所 描述 的 反应 方式 , 在 夜间 里 去
, 合成 的 有 机 酸 , 主 要 的 有 苹果 酸 。
在 许多 肉质 植物 里 ,气孔 在 夜间 是 开放 的 ,CO, 很 容易 进入 植物
组 织 参与 羧 化 反应 。 在 白天 的 时 间 里 , 则 其 气孔 是 关闭 的 , 因 此 保
持 自 天 的 蒸腾 作用 速度 较 低 , 这 对 于 生长 在 缺乏 水 分 地 区 的 植物 来
说 是 有 利 的 。 事 实 上 , 许 多 肉质 植物 多 产 于 干燥 的 地 区 Gee
地 区 )。 在 这 些 肉 质 植物 里 , 光 合作 用 所 利用 的 CO, 是 在 细胞 里 通过
VRBO PRE AK, HRM,
° 275°
四
Cc H,—COOH COOH
| 苹果 酸 酶 |
CH 一 COOH+NADP+ == C=0+C0O,+NADPH+H?*
| |
OH C Hg
ERR 丙酮 酸
鞋 果 酸 的 脱羧 作用 , 是 说 明 在 有 光 条 件 下 , 植 物 叶 子 里 或 其 它 的 光
合作 用 器 官 里 有 机 酸 含量 降低 的 原因 。
* 2768
第 十 四 章 ”碳水 化 合 物 、 脂 质 和
相关 化 合 物 的 代谢
要 的 类 he. he ae 多 六 所 有 的 糖
都 是 多 羟基 的 醛 、 酮 或 它们 的 衍生 物 。
“” 单 糖 或 简单 的 糖 〈 图 14.1 )- 是 由 两 个 或 更 多 个 碳 原子 相互 连
结 并 在 碳 原子 上 加 上 氢 原 子 和 羟基 以 及 一 个 醛 基 或 一 个 酮 基 共 同 组
成 的 。 在 植物 体 中 最 重要 的 糖 类 是 五 个 碳 原子 的 糖 ORR) 和 六 个
碳 原子 的 糖 (已 糖 )。
低 聚 糖 是 由 两 个 或 几 个 简单 的 糖分 子 连 并 组 成 的 。 双 糖 、 三 糖 、
四 糖 是 主要 的 低 聚 糖 种 类 。 单 糖分 子 的 残 基 是 以 特有 的 顺序 接 在 已
有 的 低 聚 糖分 子 上 的 。 芒 糖 、 麦 芽 糖 是 两 种 大 家 最 熟悉 的 糖 , 它 们
都 是 双 糖 。
H—C,=0 H
H—¢,_OH 和 H—C=+O
HO—C;—H eae HOC H
ae on Sage HO_C H
H—C,—OH 共和 Sie are
H--C,—OH Teen eon
Ht H—C,—O8 H—C—OH
葡萄 粮
277。
H—C=O H—C=O H—C=O
6 OH eon 了
HO bes a aire: H~-¢—OH
era alt | eae 1 ¢—OH
H—¢_OH 人 4 ¢—OH
eet i
i
FLU Be i 脱氧 核 精
H
6 OH
H bxo
OS oan H—C=0O Howtteg
C-o H—C—OH H#—C—OH
een ee ER
C—O | Ho Pee ee.
1 ¢—OH oe ates H—¢—OH
oor ee
Bima Ht i FADO
图 14.1 车 干 单 糖 的 结构 式
多 糖分 子 是 由 数目 众多 的 单 糖 单位 或 者 在 结构 上 稍微 改动 一 下
的 单 糖分 子 的 单位 所 组 成 的 。 它 们 的 分 子 特别 长 , 类 似 一 条 链子 ,
而 且 链 子 的 长 度 是 可 变 的 , 也 就 是 说 它们 结构 单位 数目 不 是 固定 不
变 的 。 发 生 在 植物 体 中 的 多 糖分 子 如 演 粉 、 纤 维 素 和 果 胶 等 便 是 大
家 最 熟悉 的 例子 。
° 278。
|
‘
14—1 ” 单 糖 中 的 同 分 异 构 体
音 糖 一 个 重要 的 现象 是 同样 分 子 式 存在 着 许多 异 构 体 。 同 分 异
构 体 有 两 个 类 型 。 为 了 讨论 同 分 异 构 现 象 , 必 须 用 数字 标明 不 同 的 “
, 碳 原子 , 如 同 在 图 14.1 中 作为 葡萄 糖 和 果糖 所 指出 的 那样 。
.结构 的 同 分 异 构 体 , 是 由 于 在 分 子 的 基本 结构 排列 中 , 存 在 着
一 差异 而 引起 的 。 葡 萄 糖 和 果糖 就 是 同 分 异 构 体 (图 14.1 )。 虽 然 它
二 们 的 分 子 式 是 相同 的 《CeHixO。), 但 葡萄 糖 是 醛 糖 而 果糖 是 酮 糖 。
“立体 的 同 分 异 构 体 , 是 由 于 在 糖分 子 中 存在 着 不 对 称 的 碳 原子
所 引起 的 。 一 个 不 对 称 的 碳 原子 , 它 的 四 个 化 学 键 各 自 均 为 不 同 的 原
子 或 原子 团 所 饱和 。 例 如 葡萄 糖 和 半 乳 糖 是 立体 的 同 分 异 构 体 〈 图
14.1 )。 这 两 种 分 子 结构 之 间 的 唯一 差别 , 只 是 附加 在 第 4 个 碳 原
子 上 的 -OH 和 -五 基 团 的 相对 位 置 不 同 而 已 。 葡 萄 糖 和 奶 糖 的 分 子 式
是 相同 的 , 两 者 都 属于 已 糖 , 但 由 于 -OH 和 -H 基 团 的 相对 位 置 不 同 ,
它们 各 自 有 着 不 同 的 化 学 性 质 和 物理 性 质 。 以 这 个 例子 来 说 , 有 四
个 不 同 的 原子 或 基 团 附 加 到 第 4 个 碳 原 子 上 , 第 一 个 是 -OH, 第 二 个
是 -再 , 第 三 个 是 各 自 都 连结 有 侧 基 的 标号 为 1、2 和 3 的 碳 原子 ,
”第 四 个 是 各 自 都 连结 有 便 基 的 标号 为 5 和 6 的 碳 原子 。 根 据 鉴定 它
们 的 结构 证 明 , 在 葡萄 糖 和 奶 糖 2、3、4 和 5 的 位 置 上 都 是 不 对 称 _
的 碳 原 子 。 由 于 有 这 样 多 的 不 对 称 位 置 的 碳 原子 , 这 就 证 明 葡萄 糖
和 半 乳 糖 只 不 过 是 已 糖分 子 中 具有 相同 分 子 式 而 可 能 存在 着 许多 六
_ 碳 糖 的 立体 异 构 体 的 两 个 代表 。 其 它 长 碳 链 的 糖 , 也 存在 有 类 似 立
体 异 构 体 。
其 有 示 允 称 位 的 分 子 , 在 旋光 计 中 通常 月 使 信 振 光滑 水 平方 向
旋转 。 在 糖 名 称 的 前 面 用 A(+ ) 或 小 写字 母 d 表示 右 旋转 或 者 使 偏
振 光 向 右 旋转 , 而 用 (- ) 或 ! 表示 糖 是 左旋 的 并 使 偏振 光 向 左旋 转 。
过 去 称 葡萄 糖 为 右 旋 糖 而 果糖 为 左旋 糖 , 都 是 以 旋转 的 性 质 为 根据
ae
上 面 所 提 到 的 小 写 &, 不 应 该 和 在 很 多 糖 名 称 的 前 面 的 大 写 D
f © 279。
混淆 起 来 。D 玫 示 糖 的 化 学 系 , 并 被 化 学 家 专门 应 用 到 凡 把 -OH 写
到 离开 酮 基 或 醛 基 最 远 的 那个 不 对 称 碳 原子 的 右 方 的 任何 糖 上 面 。
在 D 系 葡萄 糖 中 便 把 -OH 基 写 到 第 五 个 碳 原子 的 右边 。7 系 葡萄 糖 ,
分 子 应 该 是 写作 D 系 葡萄 糖分 子 的 镜子 映像 (对 映 体 ), 因 此 , 把 第
五 个 左 原 子 的 -OH 写 在 左边 。 虽 然 可 能 存在 着 ! 系 糖 , 但 实际 上 所
有 自然 界 产生 的 植物 糖 都 属于 D 系 糖 。
图 14.1 指出 的 葡萄 糖 结构 式 , 在 很 多 意义 上 来 说 都 是 适用 的 ,
但 有 充分 的 根据 证 明 , 在 溶液 中 直 链 分 子 的 葡萄 糖 , 通 常 是 和 叫做
” 环 状 结构 的 吡 喃 糖 平衡 存在 的 。 环 状 结 构 式 相当 于 化 学 键 的 改变 ,
但 并 没有 改变 它们 的 实验 式 。 葡 萄 糖 的 两 种 同 分 异 构 体 , 由 于 在 溶 。
液 中 以 吡 叶 糖 的 形式 存在 , 第 1 个 碳 原子 变 成 了 新 的 不 对 称 的 位 置 ,,
因此 x- 葡 萄 糖 第 一 个 碳 原子 上 的 -O 也 写 在 右边 ,8- 葡 萄 糖 的 -OH 了 写
在 左边 ,
H 一 C 一 OH ua 二
ane H_C_oH
HO eH O Hoe atk O
wees HL_C_oH
ag a
Sea H—C_on .
{ ,
a- D Mi . B- D Mi et
第 一 个 碳 原子 的 -OH 往往 以 键 的 形式 与 其 它 糖 单位 相 结 合 。w-
葡萄 糖 的 聚合 体 和 B- 葡 萄 糖 的 聚合 体 相 比较 ,, 有 着 许多 不 同 的 理化
性 质 。
糖 的 吡 喃 形式 , 常常 以 哈 戈 夫 (Haworth) IP SRE RE 例如 ,
x-D 葡 萄 糖 就 是 用 下 面 的 式 子 表示 的 。 在 “型 中 , 第 1 个 碳 原 子 的
“280。
Te ee ee ee Ee ee
-0 匠 号 在 向 下 方 的 位 置 上 , 而 在 8B 型 中 则 第 1 个 碳 原子 的 -OH 便 写
。 在 向 上 方 的 位 置 。
*
eh. bi
\ r:
aie H …” OH
左 的 数码 字 aD Ai
ALAM ATE RAE MRR OR, AeA
ARREARS, RAW, SME, TE
HE GRHD AUN (核糖 ) 作 例子 表示 出 来 。
HOCH, 一 CHiOH HOCH;
14—2 ” 糖 的 反应 状态
在 生物 有 机 体 里 的 简单 糖 类 , 至 少 并 存 着 三 个 类 型 的 反应 :1 )
反应 并 没有 改变 糖 本 身 的 结构 , 2) 单 糖 参与 磷酸 化 作用 , 3 ) 单
糖 成 为 糙 一 核 苦 酸 复合 物 的 一 个 部 分 〈 第 16 章 )。
不 改变 单 糖 分 子 结构 的 反应 , 在 代谢 上 是 很 少 有 的 。 即 使 有 也
只 有 少数 不 改变 结构 的 简单 糖 类 在 植物 体 中 相互 转变 。 最 大 量 的 反
”应 是 以 简单 的 磷酸 糖 的 形式 出 现 的 , 它 含 在 由 一 种 单 糖 变 为 另 一 种
单 痢 的 反应 中 , 而 在 少数 反应 中 以 核 震 酸 的 形式 出 现 , 它 普遍 地 含
在 低 聚 糖 的 形成 或 者 在 多 糖 加 长 反应 之 中 。
¢ 281。
14 一 3 ” 单 糖 的 相互 转变
单 糖 的 相互 转 杰 , 是 植物 代谢 上 -个 完整 的 不 可 分 割 的 部 分 ,,
这 些 相互 转变 的 糖 多 半 处 于 磷酸 化 状态 , 含 在 光合 作用 (第 10 章 ):
糖 酵 解 的 最 初 阶段 〈 第 13 章 )、 戊 糖 磷酸 途径 〈 第 13 章 ) 以 及 作为
RIK Wa EAE FEB AA SB
”虽然 有 相当 多 的 不 同 单 糖 , 在 植物 中 都 有 发 现 , 但 绝 大 多 数 所
存在 的 数量 却 是 极其 微量 的 。 显 著 的 例外 是 葡萄 糖 和 果糖 , 在 植物
体 中 绝 大 多 数 单 糖 的 含量 很 少 这 一 事实 本 身 或 许 说 明了 这 些 糖 极其
容易 转变 为 大 的 多 糖分 子 。. 但 在 种 子 萌发 过 程 时 , 由 于 大 的 多 糖分
at a
AIA ety, Aer ETE
与 更 复杂 的 多 糖 形成 , ba RAAT AU
通过 由 一 个 多 糖分 子 转变 为 另外 一 个 多 糖分 子 的 反应 , 几 乎 总
是 要 涉及 到 糖 的 磷酸 化 作用 。 这 样 相 互 转变 的 一 般 性 模式 , 可 用 下
RHR:
He BE EA 6- BRL, TT DL ik 9 A ME
H ;
H—C--0 H-c=O H-C-OH
H—C—OH H—C—OH py oes
{
HO—C—H em as 磷酸 葡萄 糖 HO 一 C 一 H
己 精 激酶 构 酶 .
H—C—OH : HCL_OH H—C—OH
H—C—OH ATP ADP H—C—OH H—C—OH
rege : OH
are Re eee H—C—O—P—OH
H H O H O
Wis 6- 磷酸 葡萄 精 6- RRR
© 282
‘
和
14 一 4 iw BE
精 除 了 由 糖 转变 为 糖 而 外 , 还 可 以 经 历 各 种 类 型 的 内 部 转变 。
这 样 相互 转变 , 值 得 注意 之 一 是 由 糖 转变 为 植物 醇 。 山 梨 醇和 甘露
苹 已 被 证 明 是 在 运输 作用 中 颇 重 要 的 两 种 植物 醇 〈 第 17 章 ), 它 们
上 在 类 似 的 还 原 反应 中 分 别 来 自 于 葡萄 将 和 甘露 糖 , 其 中 之 一 的 反应
”可 表述 如 下 ,
H—C=O _ H—C—OH
Se Se H—C—OH
ees HO—C—H
| NADPH + H+ NADP+
H—C—OH e A H—C—OH
ae Soy H—C—OH
H—C—OH at hese
|
H | H
i 28 yale
14—5 {NSRP AE
双 糖 和 其 它 低 聚 糖 的 合成 , 必 须要 有 一 个 条 件 , 这 就 是 在 低 聚
糖 合成 时 , 在 反应 中 一 个 糖 的 单位 要 以 糖 一 核 厦 酸 复 合体 状态 存
在 。 例 如 在 蔗糖 OLD) 的 合成 中 , 既 不 是 葡萄 糖 也 不 是 磷酸 葡萄 ,
糖 和 果糖 充分 地 反应 而 直接 合成 的 , 而 是 在 蔗糖 的 合成 中 , 葡萄 糖
是 以 尿 蔡 二 磷酸 葡萄 糖 的 形式 (UDPG) 和 果糖 起 反应 的 。
FERRE, UDPG 4 F PRR C# 16.2) PEL FD DR Me
单位 和 五 个 碳 原子 的 糖 CARD 依然 没有 变化 。
已 经 知道 , 在 植物 体 中 也 同样 有 产生 蔗糖 磷酸 酯 的 反应 。 果 糖
e 283。
必须 在 磷酸 酯 的 状态 下 与 UDPG 反 应 。
UDPG + 6- 磷 酸 果 糖 —> TE BE BERR BR + UDP ©
然后 在 磷酸 酶 催化 下 通过 水 解 作用 , DR AA RE _E BE P3K
在 植物 中 次 等 重要 的 双 糖 尚 有 密 二 糖 。 这 种 糖 是 由 葡萄 糖 和 乳
糖 〈 半 乳 糖 ) 单位 组 成 的 。 它 是 当 棉 子 糖 在 转化 酶 的 作用 下 而 水 解
出 来 的 产物 。
会 糖 一 一 棉 子 糖 在 许多 植物 中 都 有 相对 地 低 的 浓度 存在 。 棉 子
糖 的 结构 , 本 质 上 是 在 组 成 蔗糖 分 子 中 的 葡萄 糖分 子 的 第 6 个 碳 原
子 上 ,附加 一 个 D- 乳 糖分 子 组 成 的 。 棉 子 糖 的 合成 涉及 到 在 核 莫 酸
复合 形式 中 的 乳糖 , 其 反应 如 下 ;
UDP- 乳 糖 + 蔗糖 一 > 棉 子 糖 + UDP
ee Ma
另外 , 一 些 在 植物 体 中 最 普遍 的 低 聚 糖 是 水 苏 〈 四 ) 精 (长 四
es。 284。
糖 )。 这 种 糖 的 分 子 结构 , 是 在 组 成 棉 子 糖分 子 中 的 乳糖 分 子 的 第 6
”不 碳 原子 上 , 再 附加 上 一 个 乳糖 分 子 组 成 的 。 虽 然 水 苏 糖 的 产生 似乎
可 能 是 UDP- 乳 糖 和 棉 子 糖 反应 合成 的 ,但 似乎 又 不 是 这 样 的 情形 。
看 来 一 个 稍为 间接 些 的 途径 , 它 涉及 到 一 个 叫做 myo- 机 醇 作为 催化
剂 分 子 。
OH
H pees OH
Pe aoe ee
C Cc
|
OH et
HOOK
MyO- 机 醇和 D- 半 乳糖 反应 , 产 生 myo- 半 乳糖 复合 体 , 叫 半 乳
eRe. ako 《四 ) 糖 的 合成 过 程 如 下 ,
SE SLBERE + 棉 子 糖 一 > 水 苏 (四 ) 糖 +my0- PLB
14 一 6 ”作为 养料 贮存 的 多 糖 代谢
淀粉
. 直 链 淀粉 〈 淀 粉 分 子 的 一 个 类 型 ), 是 由 许多 D 葡 萄 糖 单位 按
«Ro 1, 4 葡萄 糖 震 键 的 方式 , 在 直 链 上 连 结 排列 组 成 的 图 14.2)。
lb 4 数码 表示 用 来 连结 的 糖 单位 中 的 碳 原 子 。 直 链 分 子 的 分 子 量 约
在 10, 000 一 100, 000 范围 内 。 | |
第 二 种 类 型 的 淀粉 一 支 链 淀 粉 , 它 的 主 链 类 似 于 直 链 淀粉 , 是
依 -1,4 葡萄 埋 键 方式 连结 的 。 但 是 支 链 淀 粉 不 同 于 直 链 淀粉 , 它
有 许多 支 链 并 通过 1, 6 苷 键 的 方式 与 主 链 相 结合 〈 图 14. 2 ) 。 支 链
淀粉 的 分 子 量 稍为 大 于 直 链 淀粉 , 约 在 50, 000 一 1, 000, 000 左右 。
虽然 在 不 同 的 植物 中 直 链 淀粉 和 支 链 淀 粉 的 比例 变化 很 大 , 但 支 链
省 粉 一 般 约 为 淀粉 总 含量 的 70% 左右 。
es 285 »
”图 14.2 直 链 淀粉 和 支 链 淀粉 的 图 解
淀粉 的 水 解 作用
能 够 水 解 直 链 演 粉 和 支 链 淀 粉 。 这 种 酶 的 作用 方式 是 从 某 一 链 的 末
端 连 续 地 切除 麦芽 糖 单 位 , 而 且 它 只 能 够 从 非 还 原 性 的 末端 降解 链 ”
子 “〈 即 末端 葡萄 糖 的 第 1 个 碳 原子 与 下 一 个 葡萄 糖 单位 连接 的 地
方 )。 由 水 解 作 用 产生 的 麦 菠 糖 ( 双 糖 ) 是 由 两 分 子 "- 卫 葡萄 糖 单位 ”
以 w-1, 4 苦 键 形式 相 接 组 成 的 。B- 淀 粉 酶 不 能 破坏 1 6 相 接 的 苷 键 。
这 种 水 解 作用 的 方式 , 可 以 把 直 链 淀 粉 完全 降解 到 麦 休 糖 单位 , 但 对
支 链 淀粉 则 只 能 降解 到 1, 6 支 链 的 分 支点 。 在 8B- 淀 粉 酶 水 解 作 用 以
后 , 残 留 下 来 的 不 能 降解 的 支 链 淀粉 核心 , RRL BMRB.
第 二 种 水 解 作用 的 酶 类 是 -淀粉 酶 , 也 能 够 分 解 直 链 淀粉 和 支 、
链 淀 粉 。 为 了 催化 反应 , 这 种 酶 类 需要 Ca++。wu- 淀 粉 酶 的 作用 方 :
式 , 在 很 大 程度 上 应 该 考虑 到 被 分 解 的 淀粉 分 子 的 空间 排列 。 组 成
。 286。
于 站 链 淀粉 和 支 链 淀 粉 的 葡萄 糖 残 基 链 , 显 然 是 呈 螺 旋 状 排列 的 。 每
二 厅 则 旋 旋转 一 圈 具 有 六 个 葡萄 糖 单位 。 显 然 -淀粉 酶 加 上 去 后 ,
就 在 两 个 螺旋 连接 旋转 的 相同 的 对 应 点 上 破坏 化 学 键 , 因 此 便 从 长
链 淀粉 育 合 物 中 部 的 某 一 点 上 切除 六 个 葡萄 糖 单位 片段 。 酶 沿 着 长
螺旋 轴 加 上 去 的 点 是 任意 的 。 这 样 , 尽管 这 种 酶 还 不 能 使 支 链 本 身 断
BA, (ARBITER HIN 1, 6 分 支点 分 开 。 由 于 直 链 淀粉 和 支 链 淀粉
被 淀粉 酶 分 开 而 形成 的 低 聚 糖 碎片 叫 糊 精 。aw- 淀 粉 酶 的 第 二 个 作
, 用 就 是 分 成 糊 精 后 , 再 进一步 把 糊 精 降解 为 麦芽 糖 。 当 wx- 淀 粉 酶 作
。 用 于 支 链 淀 粉 时 , 最 后 降解 的 第 二 个 产物 便 是 包含 在 碎片 中 的 异 -
— RE, F-RFRAAAT o-D 葡萄 糖 单位 以 w-1,6 FRA
连接 起 来 的 双 糖 。
淀粉 酶 在 整个 植物 体内 的 分 布 是 不 均一 的 。 它 们 积累 在 贮藏 养
料 的 器 官 中 , 浓 度 最 高 。 在 这 些 器 官 里 , 在 迅速 地 代谢 的 时 期 , 这
种 酶 的 浓度 明显 增加 。 例 如 种 子 萌发 时 的 情况 就 是 这 样 。 很 难 找到
证 据 证 明 , 在 没有 养料 贮存 的 器 官 的 细胞 里 , 有 多 糖 在 这 两 种 酶 作
用 下 的 分 解 作用 。 至 于 在 这 些 细胞 中 的 其 它 酶 系统 的 活动 , 将 在 后
面 再 进行 讨论 。
淀粉 的 生物 合成
在 植物 体内 淀粉 的 合成 , 显 然 至 少 有 三 条 特殊 的 途径 。
其 一 , 是 由 磷酸 化 酶 催化 反应 。 这 条 途径 是 通过 每 次 加 上 一 个
葡萄 糖 单位 的 方法 , 使 最 初 的 小 的 葡萄 糖 链 得 以 不 断 延 长 , 直至 完成
淀粉 分 子 的 合成 。 虽 然 在 活体 内 , 最 初 的 单位 可 能 是 麦芽 糖 单 位 , 但
是 如 果 开 始 反应 时 的 最 初 聚合 物 是 四 个 或 五 个 葡萄 糖 单 位 的 话 , 则
在 离 体内 便 很 容易 进行 这 样 的 反应 。 葵 萄 糖 单位 必须 以 1- 磷 酸 葡 萄
糖 的 形式 参加 反应 。 以 下 的 反应 , 一 般 可 以 代表 这 一 类 型 的 反应 ;1-
> 磷酸 葡萄 糖 + HE HE BEES 葡萄 糖 链 (2+1 单位 ) + 磷酸
当 这 一 反应 是 反复 地 进行 时 , 则 开始 时 的 葡萄 糖 链 如 果 只 有 糊
精 分 子 那样 的 大 小 , 那 末 最 后 终于 变 成 直 链 淀粉 分 子 。 磷 酸化 酶 只
能 催化 1,4 苷 键 相 加 , 因 而 不 能 担负 起 合成 支 链 淀 粉 的 任务 。 除 磷
酸化 酶 外 , 如 果 还 有 第 二 种 叫做 Q 酶 的 存在 时 , 就 能 开始 1,6 支 链
287。
个 因素 。
的 合成 。 这 两 种 酶 的 相对 浓度 , 显 然 是 决定 产生 分 支 相 对 数量 的 一
磷酸 化 酶 的 酶 促 反 应 是 一 个 可 着 的 过 程 , 这 具有 极其 重要 的 意 “
义 。 在 pH 值 高 时 , 有 利于 淀粉 的 断裂 〈 磷 酸 解 作 用 ), 此 时 磷酸 化 ,
酶 的 酶 促 反应 在 分 解 淀粉 方面 比 之 在 合成 淀粉 方面 起 着 更 加 重要 的
作用 。 磷 酸化 酶 在 不 是 以 积累 养料 为 主 的 器 官 细胞 里 , 显 然 主 要 是
作为 淀粉 的 降解 酶 类 。 作 为 消化 酶 类 一 磷酸 化 酶 类 似 于 有 -淀粉 酶 ,
因为 它 不 能 破坏 或 者 分 开支 链 淀 粉 的 w-1, 6 ERE, Ak, RM
的 结果 除了 形成 1- 磷 酸 葡 萄 糖 外 , 还 引致 磷酸 化 酶 一 极限 糊 精 的
形成 。 由 磷酸 化 作用 形成 的 1- 磷 酸 葡萄 糖 , 可 以 变 成 6- 磷 酸 葡萄
糖 ,6- 磷 酸 葡萄 糖 终归 要 进入 糖 酵 解 的 途径 。
另外 两 条 合成 淀粉 的 途径 都 涉及 到 糖 一 核 苦 酸 复合 物 。 如 同 磷
酸 酶 促 反应 那样 , 聚 合 物 在 长 度 上 每 次 增加 一 个 单位 。
UDP- 葡 萄 糖 〈UDPG) 途径 是 这 两 条 途径 中 的 一 条 途径 :
焦 磷酸 酶 部 | |
1- 磷 酸 葡 萄 糖 + UTP——_ —> UDPG+¥ HO— Pp—O— P—OH
OH OH .
基 酶
UDPG + 葡萄 粮 链 (" 单 位) UDP + 葡萄糖 链 (n +1 单 位 )
@ 这 二 磷酸 酯 单位 叫 焦 磷酸 , 常 常 缩 写 为 PPz, 缩 写 中 的 :代表 无 机 酸
”第 三 条 合成 淀粉 的 途径 , 类 似 于 第 二 条 途径 , 但 是 参加 反应 的
是 ADP 葡萄 糖 (ADPG) 而 不 是 UDPG,
BERR + ATP > ADPG + BER
/ 转 葡 萄 糖 基 酶
ADPG + 葡萄 糖 链 (nA fz) ———>
ADPG + 葡萄 糖 链 (n+ II 单位 )
.这 两 条 反应 途径 , 在 合成 的 方向 上 能 有 效 地 连续 进行 , 而 反应
根本 上 是 不 可 逆 的 。 这 些 反应 显然 只 能 导致 非 分 支 的 直 链 型 的 淀粉
合成 。 现 在 尚 不 能 确定 在 上 述 反应 的 两 种 酶 和 Q 酶 之 间 是 否 有 任何
相互 作用 的 关系 。
。288。
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进行 光合 作用 以 后 的 时 期 , 往往 就 立即 在 那里 合成 淀粉 。 在 某 些 条 件
下 把 淀粉 看 作 是 光合 作用 的 最 终 产 物 。 在 淀粉 的 合成 和 光合 作用 之 ,
间 的 关系 上 , 近 代 的 发 现 似乎 表明 , 在 菠菜 的 叶绿体 里 , 与 淀粉 一
ADPG 有 关系 的 焦 磷 酸 酶 , 有 光合 作用 的 中 间 产 物 一 磷酸 甘油 酸 存
在 时 其 活性 连续 地 增加 50 倍 。
菊 糖 的 生物 合成
“在 某 些 植物 中 , 作 为 一 种 贮存 的 养料 是 果糖 的 聚合 体 。 这 果糖
聚合 体 成 为 某 些 植物 贮存 在 地 下 部 分 的 养料 , 如 菊 芋 、 大 丽 花 和 葡
曹 , 而 菊 糖 加 上 另外 一 个 稍为 不 同 些 的 果 聚 糖 (牧草 果 聚 糖 ) 便 组
成 了 地 面 上 许多 谷 粒 和 其 它 牧 草 叶 子 中 的 结构 成 分 。
菊 糖 的 生物 合成 , 显 然 是 葡萄 糖 单位 连续 地 相 加 , 直 至 聚合 体
在 长 度 上 增加 到 近似 32 个 葡萄 糖 单位 为 止 。 这 聚合 体 合 成 的 一 般
情况 是 , 属 于 蔗糖 分 子 的 果糖 分 子 附加 到 聚合 体 上 。 由 于 这 样 的 转
果糖 苦 酶 的 酶 促 反应 而 导致 以 B-1, 2 芽 键 结合 的 果糖 聚合 体 的 形
成 。 如 果 我 们 用 G 代 表 葡 萄 糖 而 了 代表 果糖 的 话 , 则 可 用 下 式 表示
这 种 生物 合成 的 过 程
F—-F-F-—G +G
菊 糖
这 样 , 我 们 订 以 看 到 一 个 完 整 的 菊 糖 分 子 含有 一 个 末端 葡萄 糖
单位 。 对 于 这 样 的 反应 来 说 , 目 前 还 没有 一 个 复合 核 基 酸 的 前 体 电
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7
知道 的 。 eS SE ee 则 被 认为 有 可 能 涉及
复合 核 苦 酸 。
14 一 7 结构 多 糖 的 代谢
ieiblleiemmiaimiclielairiihia tore
纤维 素
纤维 素 是 世界 上 最 丰富 的 有 机 化 合 物 。 此 种 化 合 物 是 由 了 - 葡
萄 糖 单 位 以 8-1, 4 苦 键 的 连接 而 又 并 无 分 支 的 长 链 , 其 分 子 量 介 于
50,000 至 400, 000 之 间 。 纤 维 素 的 结构 类 似 于 直 链 淀粉 , 所 不 同
的 只 是 纤维 素 分 子 的 聚合 单位 是 B-D- 葡 萄 糖 而 不 是 直 链 淀粉 的 x-
D- 葡 萄 糖 。 下 列 图 式 是 纤维 素 分 子 的 一 个 部 分 。
CH,OH CH,OH CH2OH
局 部 化 学 水 解 纤维 素 , 便 得 到 纤维 二 糖 〈 双 糖 ) 。 由 每 二 个 纤维
二 糖分 子 再 进一步 水 解 便 产 生 两 个 单位 的 葡萄 糖 。 在 某 些 细菌 和 真
菌 里 有 纤维 素 酶 的 存在 , 但 在 高 等 植物 里 含量 不 多 , 故 也 同样 能 把
纤维 素 分 解 为 纤维 二 糖 。
纤维 素 的 合成 涉及 到 以 葡萄 糖 一 一 核 持 酸 复合 物 的 形式 参加 反应
的 葡萄 糖 单 位 。 在 纤维 素 合成 中 所 涉及 的 核 苦 酸 , 显 然 是 鸟 其 三 昔
酸 ( 表 16.2) 而 不 是 参加 淀粉 合成 的 UDP 或 ADP。 其 合成 反
ee
BF AR BS
GTP+1I- 磷 酸 葡萄 糖 ~ 鸟 二 二 磷酸 葡萄 糖 + ROP:
(GDE- 葡 萄 糖 )
GDP- 葡 萄 糖 + 葡 萄 糖 链 Oe) HBB
葡萄 糖 链 (2 +1 单 位 ) +GDP
° 290°
:
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1 至 于 在 细胞 内 这 些 反 应 的 位 置 还 是 很 不 清楚 的 。 虽 然 细 胞 壁 所
含 的 纤维 素 建立 在 原生 质 的 外 部 , 但 在 纤维 素 的 合成 中 所 需 的 酶 类
疙 定 起 源 于 原生 质 。 但 是 在 纤维 素 合成 之 前 在 那里 是 否 有 酶 类 或 者
纤维 素 前 体 通过 质 膜 迁移 , 抑 或 二 者 都 同时 有 通过 质 膜 的 迁移 , 还
是 不 很 明确 的 。 不 过 有 一 点 是 明确 的 , 那 就 是 在 细胞 壁 一 质 膜 的 内
示 面 上 附着 新 的 细胞 壁 物 质 , 结 果 使 新 的 细胞 壁 的 物质 朝向 原 有 细
胸壁 物质 内 部 铺 放 上 去 。 已 经 知道 , 细 胞 壁 物 质 的 同化 作用 有 了 酚 个
RB, 二 个 叫做 附着 增长 , 即 在 新 细胞 壁 物质 层 上 附加 上 一 层 。 而
当 把 新 的 细胞 壁 物质 灌注 和 填塞 在 原 有 物质 之 间 的 空 队 时, 这 一 类
型 的 增长 便 叫 做 内 填 作 用 (第 19 章 )。 通 过 后 一 各 方法 附加 上 去 的
化 合 物 , 通 常 是 果 胶 和 木质 素 〈 见 后 面 )。
愈 创 葡 聚 糖
愈 创 葡 聚 糖 是 位 于 植物 韧 皮 部 细胞 内 的 化 合 物 。 它 也 是 在 其 它
大 部 分 细胞 受到 损伤 后 以 及 花粉 管 侵入 花柱 头 和 花柱 以 后 所 产生 的
化 合 物 。 愈 创 葡 聚 糖 是 来 自 于 UDP- 葡萄 糖 并 以 B-1, 3 苦 键 相 接 的
一 种 聚合 物 。
hes
庆 过 精忠 凡 柱头 阿拉 信 模 和 林 糖 的 长 链 素 合 杨 , 称 为 阿拉
伯 树 胶 和 木 聚 糖 , 同 样 也 是 某 些 植 物 细胞 壁 的 结构 成 分 。 而 且 阿 拉
伯 又 糖 还 是 某 些 树胶 和 粘液 的 组 成 部 分 。 阿 拉 伯 聚 糖 和 木 聚 糖 明显
地 是 分 别 由 UDP- 糖 复合 物 合成 的 。
果 胶 酸
胞 间 层 大 部 分 是 由 果 胶 化 合 物 组 成 的 。 此 外 , 次 生 细胞 壁 也 有
相当 大 的 部 分 〈 约 5% 一 10%) 是 由 果 胶 化 合 物 组 成 的 。 果 胶 化 合 物 -
的 基本 单位 是 半 乳 糖 的 六 碳酸 , 被 称 为 半 乳 糖 醛 酸 。 当 半 乳 糖 醋酸
分 子 以 “1 4 PEDAL, LTE RRS EE AUER ALL, IR BEER
下 列 是 果 胶 酸 分 子 的 一 一 部 分 图 解 式 ;
CooH COOH COOH
OK OH O XK OH o 《OH
OH OH OH
291°
果 胶 酸 的 合成 ,涉及 到 在 核 苦 酸 复合 物 一 _UDP- 半 乳糖 醛 酸 。
中 的 半 乳 糖 醛 酸 。 如 同 在 前 面 讨论 过 的 合成 其 它 多糖 的 情况 一 样 ,在
聚合 物 上 每 增长 一 个 单位 的 同时 就 从 UDP- 半 乳糖 醛 酸 复 合 物 中 放
出 一 个 单位 的 UDP。
从 导致 形成 果 胶 酸 和 合成 其 它 多 粳 的 某 些 代谢 途径 中 , 可 以 看
出 完成 果 胶 酸 合 成 的 中 间 步 颈 ,
1- ayn HE Myo-REAR CHUB
wa \ on
a PPi 葡萄 糖 醛 酸
UDP- 葡 萄 精 ; ATP
ae \ fixe
H2 1- 磷 酸 葡 萄 糖 醋酸
ee Bee ae
kau |
UDP-
UDP- Lame
| | UDP
果 胶 本
如 同 这 图 解 中 所 表示 的 , 在 这 条 途径 中 主要 的 中 间 化 合 物 是 有
葡萄 糖 六 碳酸 , 叫 做 葡萄 糖 醋酸 的 形成 。 这 化 合 物 是 半 屯 糖 醛 酸 的
立体 同 分 异 构 体 , 所 不 同 的 只 是 在 第 4 个 碳 原子 上 的 -OH 基 和 -H
基 的 相对 位 置 。 这 两 个 基 团 相对 位 置 的 改变 , 可 能 是 通过 酶 促 作 用 “
去 完成 的 。
上 面 示 出 的 代谢 途径 表明 , 至 少 有 两 条 途径 可 以 合成 UDP- 葡
萄 糖 酸 , 从 而 最 后 形成 果 胶 酸 。 前 面 已 经 提 到 的 myo- 环 已 六 醇 ,二
可 看 作 是 源头 分 子 。 通 过 简单 的 酶 促 作 用 , 可 以 使 myo- 环 已 六 醇
分 子 环 的 破裂 , 而 且 直 接地 转变 为 葡萄 糖 醛 酸 , 然 后 依次 活化 为
UDP- 复 合 物 的 形式 。 第 二 条 途径 导致 UDP -葡萄 糖 醛 酸 的 合成 ,
e 292。
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EE UDP- WAH EAL FT.
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MeREMLAD-BRVWK RRA RA eA Aw Ro Ae
“ 壁 层 的 成 分 。 在 某 些 种 类 的 果实 里 , 它 的 含量 是 相对 地 高 的 。 因 为
果 胶 可 作成 胶体 的 凝 胶 , 所 以 在 商业 上 从 苹果 和 柑 桔 的 果实 里 抽 提
再 来 的 果 胶 , 是 做 成 凝 胶 制 品 GH) 代替 果冻 而 出 售 。 在 化 学 结构
的 性 质 上 , 果 胶 不 同 于 果 胶 酸 , 因 为 前 者 的 某 些 羧基 群 已 转变 为 甲
纹 栈 。 在 转 甲 基 作 用 类 型 的 反应 中 得 到 的 甲 基 被 认为 是 由 甲 硫 丁 氨
酸 提供 的 《第 16 章 )。 甲 硫 丁 氨 酸 实际 上 是 以 S- 腺 埋 工 - 甲 硫 丁 氨
酸 的 复合 形式 存在 的 。 这 个 反应 中 的 细节 虽然 还 不 知道 , 但 可 以 具
体 化 描述 如 下 ;
ae aes ‘4 和 “ee
eee «tae aa H—-C-s—¢ -—C—COOH
roy . a 8 oe
OH
果 胶 酸 的 一 部 分 甲 硫 丁 氨 酸 .
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: * H H_NH
ae, ee as
oO OH Oo + Nir pase
fp Pca HHH
OH
果 胶 的 一 部 分
并 非 所 有 果 胶 羧基 都 被 甲 基 化 。 通 常 在 这 个 位 置 上 所 含 的 甲 基
醚 约 在 50 一 90% 左 右 。 若 干果 胶 的 羧基 也 同样 可 以 转化 为 钙 盐 。 含
有 这 样 钙 盐 的 化 合 物 叫 做 果 胶 钙 。
原 果 胶
果 胶 类 的 另外 一 个 部 分 一 一 原 果 胶 , 同 样 也 被 看 作 来 自 于 果 胶
酸 。 它 被 认为 几乎 是 细胞 壁 唯一 能 发 现 的 非 可 溶化 合 物 。 原 果 胶 不 同
于 果 胶 被 认为 有 , 聚 合体 的 长 度 较 长 , 被 甲 基 化 的 羧基 较 少 , 以 及 由
© 293。
羧基 转变 为 钙 盐 的 比例 较 大 。 在 育 合 物 中 钙 盐 的 存在 而 使 阳 合 物 变 ,
硬 , 这 是 大 家 都 知道 的 。 因此 , 在 细胞 壁 增长 时 , 细 胞 壁 延伸 的 能
力 可 能 受 着 加 入 原 果 胶 中 的 钙 的 比例 所 影响 。
FESO RB, WAR RS WEA REAR,
WN A 2 FE HE, SER LR EAS AD TB A HA
HCHO RIED. HPAI, PRAIA, (alee
的 残 基 是 作为 主干 聚 台 物 部 分 存在 , 还 是 作为 侧 支 存在 , 至 今 还 是
不 很 了 解 的 。 |
植物 细胞 分散) 高 尔 基 体 的 研究 导致 一 个 假设 , 即 果 胶 类 化 合
物 的 合成 或 沉积 , 或 者 两 者 都 与 这 样 的 细胞 器 有 关系 。( 分 散 ) BR
基体 的 小 泡 含有 大 量 的 果 胶 前 体 如 葡萄 糖 醛 酸 。 这 样 的 小 泡 在 物理
上 通过 细胞 质 迁 移 而 终于 到 达 质 膜 一 细胞 壁 的 内 表面 。
半 纤 维 素 |
半 纤 维 素 一 词 , 只 适用 于 称呼 一 群 定义 不 明确 的 , 由 许多 不 同
“的 糖 残 基 和 糖 醛 酸 组 成 的 异 质 细 胞 壁 的 聚合 物 。 半 纤维 素 在 化 学 上
和 纤维 素 没有 关系 , 而 在 物理 上 和 细胞 壁 的 纤维 素 分 子 有 关系 。 这
些 化 合 物 通 常 是 根据 使 它 离开 胞 壁 物 质 所 进行 的 水 解 作用 时 , 需 要
的 相对 酸度 下 定义 的 , 而 不 是 依据 它们 的 化 学 组 成 为 基础 去 下 定义 ,
的 。 在 结构 上 , 半 纤维 素 被 认为 是 包含 有 葡萄 糖 、 乳 糖 、 甘 露 糖 、”
' 木 糖 、 阿 拉 伯 糖 、 葡 萄 糖 醋酸 、 半 乳糖 醋酸 、 甘 露 糖 醛 酸 等 化 合 物
的 残 基 。 而 各 种 成 分 糖 的 残 基 或 者 糖 醛 酸 的 比例 , 可 以 用 来 作为 确 “
- 定 某 一 种 半 纤 维 素 的 依据 , 而 很 少 用 这 些 不 同 单位 的 连续 排列 顺序 ,
或 者 它们 的 结合 类 型 来 阐明 。 在 半 纤 维 素 和 其 它 类 型 化 合 物 〈 如 戊 ”
聚 糖 、 已 聚 糖 一 一 甘露 育 糖 、 半 乳糖 聚 糖 以 及 果 胶 类 化 合 物 ) 之 间 ,
并 没有 很 明晰 的 差别 。 ;
木质 素
木质 素 是 植物 永 材 的 组 织 成 分 , 其 含量 约 占 这 些 组 织 的 22% 一 ,
34% 堪 右 。 木 材 硬化 和 缺乏 伸缩 性 , 大 部 分 可 归 因 于 这 些 化 合 物 。 ,
在 地 球 上 木质 素 是 最 丰富 的 有 机 化 合 物 之 一 , 它 仅 次 于 纤维 素 而 列
居 第 二 位 。 虽 然 木质 素 在 化 学 上 不 属于 碳水 化 合 物 ( 栈 ), ASH
© 294。
game, cave 与 细胞 壁 的 结构 有 关系 。 木 质 素 在 胞 间 层 和
未 质 组 织 的 初生 胞 壁 次 生 胞 壁 里 都 可 以 找到 。
.未 质 素 被 认为 是 含有 大 量 的 类 似 芳香 苯 环 的 化 合 物 。 木 质 素 生
PA RA EA LY RE, 但 某 些 轮廓 的 状态 显然 是 明白 的 。
氨基 酸 一 共 丙 氨 酸 和 酷 氨 酸 〈 第 16 章 ), 明 显 地 是 合成 木质 素 的
BLOF.
En AIBA 3 BE Yo —— Dr EE Be
转变 而 来 的 。
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_C—CH=CH—COOH
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肉桂 酸
肉桂 酸 经 过 几 个 步骤 的 变化 而 转变 为 松柏 醇 类 型 的 分 子 , 松 柏
醇 类 型 分 子 被 看 作 是 木质 素 的 居间 前 体 。 木 质 素 看 来 是 由 松柏 醇和
相关 的 化 合 物 以 多 少 有 些 似 连 锁 的 方式 组 成 的 , 它 的 分 子 量 大 约 为
8, 000。
松柏 醇
295
14—8 SH CACHE)
这 是 一 些 由 糖 和 一 种 或 多 种 非 糖 化 合 物 之 间 催化 反应 所 形成 的
化 合 物 。 当 葡萄 糖 是 一 种 苦 的 糖 的 成 分 时 〈 实 际 上 是 非常 普遍 的 ),
这 种 化 合 物 便 叫 糖 昔 〈 配 糖 体 )。 所 有 的 糖 昔 〈 配 糖 体 ) 都 有 本 种 形 :
式 (或 久 , 但 是 在 植物 体 里 所 有 的 配 糖 体 都 被 认为 是 有 型 的 化
合 物 。 虽 然 它们 普遍 地 产生 在 植物 体 里 , 但 从 来 没有 大 量 地 存在 。
几乎 在 植物 中 的 任何 一 个 部 分 , 都 可 以 找到 配 糖 体 。 在 纯 状 态 时 ,,
大 多 数 的 配 糖 体 都 是 左旋 、 无 色 、 味 苦 的 结晶 体 , 而 且 可 溶解 于 水 或
乙醇 里 。 所 有 B- 配 糖 体 可 以 为 苦 杏仁 酶 或 稀 无 机 酸 水 解 。 很 多 不 同 ”,
种 类 的 配 糖 体 均 可 从 植物 组 织 中 分 离 出 来 。 它 在 植物 代谢 中 的 作用 ,
“即使 有 也 是 不 了 解 的 尽管 它 在 不 重要 的 位 置 上 可 以 作为 养料 贮存 。
这 里 只 介绍 几 种 代表 性 的 配 糖 体 , 以 便 更 好 地 乔 清 楚 它们 的 性 质 。
kin
水 杨 苦 被 发 现在 柳树 的 时 子 和 树 皮 里 。 在 苦 杏 仁 酶 的 作用 下 ,
”可 以 把 它 水 解 为 葡萄 糖 和 水 杨 醇 。
CH,OH
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C,3H,307 + H,O ow Ulta + CeHizOe
OH
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Sale
PRO EW, VR PASTOR, RE
RIOT Fs AIA AeA wm AAO )
. >2C,H,,0, + HCN + C,H;CHO
葡萄 糖 wR AR
类 似 生 氨 的 配 糖 体 , 在 诸如 樱桃 .桃子 .苏丹 草 和 其 它 高 梁 的 叶
子 里 也 有 产生 。 在 某 些 情况 下 , 家 畜 可 能 由 于 吃 了 含有 这 种 配 糖 体 的
秆 物 而 中 毒 。 此 种 中 毒 就 是 由 于 这 配 糖 体 在 水 解 时 放出 所 酸 的 缘故 。
*。 296 。
SF BR + oH,0——
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SAFE wii AE FP BE ER. ZEMAGESE (Brassica nigra)
“ 量 发 现 有 这 种 化 合 物 , 其 水 解 作用 如 下
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C10H,.0O,NS,K + H,O >C,H;CNS + C,H,,0, + KHSO,
Bit 烯 丙 〈 基 ) 异 ”葡萄 粮 Tit RAE
meee 硫 氰 酸 ( 芥 子 油 )
14 一 9 花 青 素 苷 ,
植物 大 部 分 红 、 蓝 、 紫 的 色素 都 属于 这 一 群 通称 为 花 青 素 霸 的
几 质 。 这 些 化 合 物 是 由 糖 和 一 群 复杂 的 被 称 为 花色 素 的 环 状 化 合 物
起 反应 而 形成 的 配 糖 体 。 已 经 知道 , EW RE OE
鼠 李 糖 、 龙 胆 二 糖 。
许多 化 学 上 不 同 的 花 青 素 埋 , 已 经 被 从 普遍 地 含有 这 种 物质 的
种 子 植物 中 分 离 出 来 。 它 们 也 同样 存在 于 羊 齿 类 和 苦 殊 类 植物 的 某
些 种 类 里 。 但 是 在 藻类 和 真菌 里 被 认为 没有 花 青 素 芽 。 花 青 素 芽 是
水 溶性 的 , 通 常 溶解 在 细胞 液 里 , 不 能 透 过 细胞 质 膜 。 往 往 发 现 有
少量 这 样 的 色素 是 以 结晶 状 或 无 定型 的 硬 固体 的 形式 存在 于 植物 的
细胞 里 。 由 花 青 素 霸 引起 的 红色 通常 出 现在 花 、 果 实 、 芽 鳞 和 正在
发 育 的 叶子 里 , 而 在 蔡 、 完 全 发 育 的 叶子 里 〈 红 甘蓝 、 铜 水 青 岗 、
红 紫 苏 ) 和 植物 的 其 它 部 分 , 则 花 青 苷 往往 很 少 。 秋 天 叶 丛 的 红色
和 紫红 色 , 也 同样 是 由 于 花 青 霸 的 存在 所 引起 的 。 因 花 青 苦 所 引起
的 蓝 色 和 紫色 色素 多 限于 花 和 果实 。
HAAR GA) 是 一 种 非常 复杂 的 现象 。 花 青
素 苦 对 植物 组 织 颜色 影响 的 因子 有 色素 的 浓度 、 不 同色 素 间 的 比例
《 当 细 胞 有 两 种 以 上 色素 存在 时 ) .其它 物 质 〈 如 单 宁 ) 和 花 黄 色素
CLs) 的 存在 对 色素 的 影响 、 花 色素 大 的 物理 状态 〈 溶 解 还 是
吸附 ) 以 及 在 细胞 液 中 的 pH 等 等 。 实 际 上 所 有 的 花 青 素 EMR
人 隆 溶 液 中 都 是 红色 , 而 当 介质 的 pH 增加 时 , 许 多 植物 的 颜色 将
° 297 «
由 紫罗兰 变 为 蓝 色 。 但 是 , 由 于 其 它 因子 变化 的 影响 是 倾 商 于 一
个 方向 的 , 因 此 这 些 相互 关系 往往 不 能 以 明晰 的 模式 被 揭露 出 轩
来 。
虽然 在 实验 室 里 , 从 化 学 的 观点 上 对 花 青 素 苦 色 素 进 行 了 广泛 屋
的 研究 , 但 是 还 很 少 知道 它们 在 植物 中 的 合成 方法 。 对 于 花 青 素 十
合成 作用 的 遗传 能 力 , 在 不 同 植物 种 类 之 间 是 极 不 相同 的 。 然 而 在
植物 里 , 即 使 存在 着 一 些 必须 的 基因 , MRA A RAE,
也 不 能 合成 花 青 素 茜 。 花 青 素 荐 的 形成 似乎 和 植物 组 织 中 糖 的 积累 时
常 有 关系 。 任 何 环境 因子 如 强 光照 、 低 温 、 干 旱 或 者 低 Na 的 供应 , 慎
都 有 利于 某 一 植物 组 织 内 含 糖 量 的 增加 , 往 往 也 有 利于 在 那样 的 组
织 里 合成 花 青 素 苷 。 另 一 方面 , 抑 制 糖 的 积累 和 形成 的 环境 条 件 也 是
同样 抑制 花 青 素 芽 的 合成 。
在 某 些 植物 组 织 里 , 光 直接 影响 花 青 素 伯 的 合成 。 例 如 秋天 。
”红色 的 形成 , 通 常 只 有 把 植物 叶子 置 于 极 强烈 的 光照 下 才能 显露 了
出 来 的 。 而 在 某 些 种 类 里 , 在 缺乏 光 时 能 合成 花 青 素 苷 , 例 如 ,
在 红 甘 蓝 的 白化 苗 里 , 在 许多 植物 种 类 的 根 里 , RAK 旺
形 。
14—10 花 黄 色素
几乎 任何 白色 的 花瓣 置 于 氨 气 的 作用 下 , 都 将 变 成 黄色 。 这 或 ,
许 是 因为 在 那样 的 组 织 里 , 存在 着 一 种 无 色 形式 的 花 黄 色素 的 缘故 。
这 些 化 合 物 在 化 学 上 差不多 类 似 于 花 青 素 芽 , 通 常 以 配 糖 体 HE)
的 形式 出 现在 植物 里 。 大 多 数 的 花 黄 色素 当 它们 在 植物 体 出 现时 是
无 色 的 或 近似 无 色 的 , 但 一 旦 抽 提 出 来 并 用 不 同 的 方法 加 以 处 理 时 ,”
它们 特有 的 黄色 或 橙 桔 色 就 会 显现 出 来 。 它 们 类 似 于 花 青 素 芽 , 是 “
水 溶性 的 化 合 物 , 通 常 存 在 于 细胞 液 之 中 。 在 某 些 植物 组 织 里 , 花 。
黄色 素 表 现 出 黄色 。 如 在 黄 栎 (Quercus velutina) 的 树 皮 内 部 的
黄色 , 就 是 一 种 叫 榭 皮 苷 的 花 黄色 素 。 在 桑 档 、 黄 术 和 其 它 一 些 种 “
类 的 木材 里 以 及 某 些 果 实 里 〈 如 模 档 ), 也 有 类 似 的 色素 。 在 某 些 花
es 298。
q
‘
HB, 何如 黄金 鱼 章 的 黄色 也 是 起 因 于 花 黄色 素 。 但 绝 大 多 数 花 的 黄
色 是 由 于 胡 梦 卜 素 的 存在 而 引起 的 。
14 一 11 脂 Wk
过 去 把 脂肪 错误 地 看 作 是 脂 质 的 同 义 语 。 现 在 , 脂 质 被 看 作 是
.起源 于 动 植 物 的 , 可 溶解 在 非 极 性 溶剂 如 茶 、 醚 和 二 硫化 碳 中 的 化
合 物 。 因 此 脂 质 是 一 群 溶解 性 特征 相同 , 但 并 非 必然 地 发 生 关系 的
异 质 化 合 物 。 这 一 群 化 合 物 , 包 括 中 性 脂肪 〈 通 常 较 简单 地 叫做 脂
肪 或 油 )、 磷 脂 、 莫 、 省 醇 、 蜡 和 许多 其 它 化 合 物 。 也 同样 包括 由 这
“ 些 化 合 物 水 解 而 来 的 任何 降解 产物 。
脂肪 和 油 是 不 同 的 , 因 为 前 者 在 室温 条 件 下 是 固体 而 后 者 是 液
体 。 不 过 在 这 里 将 把 这 两 类 化 合 物 共 同 地 利用 脂肪 一 词 来 代表 。 脂
肪 组 成 了 某 些 植物 器 官 贮 存 的 养料 之 一 , 特 别 是 像 玉 米 、 大 豆 、 椰
子 、 花 本. 红 花 .大麻 子 等 植物 的 种 子 和 果实 等 这些 贮存 的 养料 ,在
细胞 内 作为 小 油 滴 以 微小 的 非 结晶 的 聚合 体 保存 着 。 与 动物 的 情形
相反 , 在 大 多 数 植物 里 , 所 贮存 的 大 多 数 养料 是 酶 类 而 不 是 脂肪 。 脂
肪 , 除 了 作为 养料 赔 存 之 外 , 它 在 每 一 个 类 型 的 细胞 膜 〈 包 括 许 多
细胞 器 ) 的 结构 中 也 起 着 重要 的 作用 , 尤 其 是 在 化 学 上 有 关 的 磷脂
化 合 物 , 作 用 更 大 。 与 脂肪 在 油 滴 中 的 非 定向 排列 的 情形 相反 , 腊
系统 中 的 脂 质 分 子 相互 之 间 , 以 及 脂 质 和 蛋白 质 分 子 之 间 却 在 相应
的 位 置 上 , 定 向 地 排列 着 。
14 一 12 ”脂肪 的 合成
WEB Gh wom
两 三 醇 〈 三 碳 醉 ) 是 组 成 脂肪 分 子 的 成 分 之 一 。 它 是 由 在 糖 本
。 解 中 的 化 合 产物 一 一 磷酸 二 羟 丙 坪 合成 的 〈 第 13 章 )。
e。 299。
in
H.
‘NADH +H+ NAD+ |
= H—C—OH
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H—C—O—P—OH H—C—O—P—OH
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BR-—AAB. 磷酸 甘油 RRA=R):
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H—C—OH Bist,
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H-c-on «RR
| ”OH io 7 HPO;
1-0-O-f-On —<_o
‘xy 4 Hi
BEA H ih 甘油 〈 丙 三 醇 )
脂肪 酸 的 合成
脂肪 酸 是 组 成 脂肪 的 另 一 种 成 分 , 它 们 有 两 个 基本 类 群 , 即 亿 。
和 脂肪 酸 和 不 饱和 脂肪 酸 。 如 果 在 脂肪 酸 碳 链 上 的 某 二 碳 原子 , 与
相 邻 的 两 个 碳 原 子 和 两 个 氢 原 子 相连 接 , 则 这 个 碳 原子 便 被 认为 属
于 为 所 原子 所 饱和 的 原子 , 或 简称 被 他 和 。 作 为 饱和 脂肪 酸 的 通 式
是 C.HCOOH。 如 果 碳 链 上 某 一 碳 原子 以 双 键 和 相 邻 的 二 个 碳
原子 连接 , 然 后 只 和 一 个 氨 原 子 相 结合 , 那 未 对 于 这 个 碳 原子 (就
其 结合 的 氢 原 子 ) 来 说 是 “不 亿 和 2 的 。 在 脂肪 酸 的 碳 链 上 , 有 一
个 或 更 多 个 双 键 的 脂肪 酸 都 属于 不 亿 和 类 群 。 除 少数 外 , 在 生物 所
发 现 的 脂肪 酸 , 都 是 含有 偶数 碳 原子 的 脂肪 酸 。
在 植物 体 里 , 某 些 人 饱和 脂肪 酸 的 含量 是 极其 丰富 的 , 如 在 月 桂 。
油 、 都 子 油 和 棕榈 油 中 组 成 甘油 酯 的 月 桂 酸 CHs(CHz)inCOOH,
在 杨梅 蜡 、 棕 榈 油 以 及 许多 动 植物 脂肪 中 的 棕榈 油 酸 。
CH, (CH,),, COOH, 以 及 组 成 许多 动 植物 脂肪 的 醒 脂 酸
CH, (CH,),,;COOH 等 。
秆 物 的 脂肪 酸 , 绝 大 部 分 属于 不 他 和 的 脂肪 酸 族 。 比 较 了 解 的
不 饱和 脂肪 酸 有 油 酸 CH,— (CH,),CH = CH(CH,);COOH 和 广
泛 存 在 于 植物 甘油 酯 中 的 亚 油 酸 CHs(CHs),CH= CH(CH,) CH=
* 300 »
H ee
. HC—C
' H “s—CoA
(乙酰 -9-CoA)
ATP
-> ->
0 ADP
二 氧化 碳
Ps
at
(i —Bi-S-CoA)
——<—e— eee rel se rr oe
0 S
NA
RS 一 COA 5
(乙酰 -S-CoA)
ene mame many
<- a
SH(CH,),COOH, 以 及 在 亚麻 子 油 中 的 亚麻 酸 (CuTFleCOOTD,
, 运 有 从 动 秆 物 组 织 中 分 离 出 来 的 其 它 数量 更 少 的 普通 不 饱和 脂肪
这 个 乙酰 -S-CoA 分 子 在 这
。 里 作为 “最 初 ”的 2 碳 脂肪
co) BS 并 且 只 有 在 第 一 次 循环
| 中 需要 。 以 后 增长 的 脂肪 酸 ,
HoH ese KX BME, 3
-附加 到 乙酰 -S-CoeA 分 子 的
中 间 的 碳 原子 上 。
\
oO
P
已
4 全
_ aE eee ewe ce menemencenenan nnensaeweeeeens seneenesn===-""
=x
=
ae
HCH-
H
重 写 相同 的 4 碳 脂 肪 酸
; 1
HC H 本 人 和 wort
H
4 碳 脂肪 酸 CoA
图 14.3 脂肪 酸 合成 途径 的 示意 图
无 论 是 亿 和 脂肪 酸 或 不 他 和 脂肪 酸 , 凡 由 脂肪 来 的 脂肪 酸 都 能 ,
显著 地 溶 于 水 。 碳 原子 数量 少 的 饱和 脂肪 酸 族 , 在 常温 下 是 液体 , 下
而 当 它 们 的 碳 原子 超过 10 个 以 上 时 是 固体 。 在 植物 体 让 发现 的 天
部 分 不 饱和 脂肪 酸 , 在 常温 下 是 液体 。
在 脂肪 酸 的 合成 中 , 所 包含 的 反应 如 图 14.3 所 示 。
多 年 来 都 认为 , 由 于 脂肪 酸 普遍 地 含有 偶数 的 碳 原子 , 因 此 脂
肪 酸 的 合成 最 有 可 能 是 连续 地 把 两 个 子 单 原 位 加 到 和 逐渐 增 矶 大 的 碳
氢 链 上 。 但 是 现在 已 经 了 解 到 , 合 成 脂肪 酸 的 反应 是 属于 “加 上 三
个 碳 原子 减 去 一 个 碳 原子 ”的 反应 类 型 , 反 应 的 结果 净 得 两 个 碳 原
子 。 在 脂肪 酸 的 合成 中 , 最 具有 重要 意义 的 分 子 是 激活 醋酸 的 分 子 、
乙酰 -S-CoA 的 形成 。 乙 酰 -S-CoA 在 Krebs 循环 中 , 也 同样
是 非常 重要 的 〈 第 13 章 )。
被 激活 的 二 羚 酸 一 丙 二 酰 -S-CoA, 在 “加 上 三 个 碳 原子 >
”的 反应 部 分 是 碳 的 供 体 。 二 氧化 碳 是 包含 在 “ 减 去 一 个 碳 原子 2 反应
部 分 的 分 子 。 虽 然 开 始 时 乙酰 -S-CoA 和 两 二 栈 -S-CoA 起 反应 ,但
在 以 后 的 旋转 循环 中 是 增长 变 大 的 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 和 丙 二 酰 - ,
S-CoA 起 反应 。 在 连续 的 反应 中 , 我 们 应 该 注意 到 需要 NADPH+ ,
互 + 的 能 量 消耗 阶 段 。 所 利用 的 NADPH + HH+ 可 以 在 戊 精 磷 酸 途 径
中 形成 〈 第 13 章 )。
。 脂肪 酸 和 两 三 醇 “〈 甘 油 ) 相 结合
和
Pe en eS ae oe ee
脂肪 是 由 丙 三 醇和 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 合成 的 。 有 某 些 证 据 暗 。
示 着 , 在 某 些 条 件 下 , 与 脂肪 酸 -S-CoA 反应 的 是 甘油 磷酸 而 不 可
能 是 甘油 。 在 参与 脂肪 合成 反应 中 , 典 型 的 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 被 “
证 明 是 , 4
‘HH BAA as HHHH#s 3
be Siew Ge Cee eee es ee id i ee
ee Ta,
CoA-S HHHHHH ee
° 302
ah tae
ot ft 1
三 个 脂肪 酸 分 别 和 甘油 中 的 -OH BAA RM, DI 14.4 表示 。
与 特定 甘油 分 子 相 结合 的 所 有 三 个 脂肪 酸 不 一 定 是 相同 的 。 脂 肪 分
子 结 从 形成 的 酯 可 以 被 脂肪 酶 所 水 解 。 因 此 , 作为 养料 贮存 的 脂肪 ,
最 后 可 以 遂 转 为 甘油 和 脂肪 酸 。
+ CoA-SH
+ CoA-SH
+ CoA-SH
CHEW As F>
Ali4.4 脂肪 合成 示意 图
14 一 13 “脂肪 酸 的 8- 氧 化
脂肪 酸 是 高 度 地 还 原 的 化 合 物 , 这 化 合 物 贮存 有 经 氧化 反应 可
以 释放 出 来 的 大 量 能 量 。 脂 肪 酸 的 氧化 作用 发 生 在 一 种 很 小 的 细胞
露 则 做 粒 线 体 里 。 这 个 氧化 过 程 包括 两 个 基本 步 又, 即 在 分 子 末端
的 羧基 上 连续 地 除去 乙酰 -S-CoA 分 子 , 以 及 在 剩 下 来 的 脂肪 酸 链
| 。303 。
的 末端 上 , 重 新 以 新 的 Co-A 激活 羧基 〈 图 14.5 )。 自 脂肪 酸 分 于
末端 的 羧基 算 起 的 第 三 个 碳 原子 叫 B- 碳 原子 , 并且 由 于 这 个 碳 原
人
RAGAN RIE, MWA 8- 氧 化 。
WA 有 起 动 循环 需
"eB aeh 段
-=-----3,,
一
。 重复 循环
脂肪 酸 通过 8- 氧 化 途径 , 导 致 大 量 地 形成 乙 栈 -S-CoA。 沿 着
通常 有 氧 呼吸 的 途径 , 通 过 Krebs 循环 也 可 以 产生 艺 酰 -S-CoA
© 304°
Geer ace Ee, ee Le eee e
ATP ~\
| AMP + PPi.
HH ARO ea
¢—(—1>-€-¢—¢—-c=¢
H H H H H HH “S—CoA
be
re 每 次 8 氧化 的 产物 ,
H H HH H 0
c—C—C—C—C—C=c—c@ 1 个 FADH:, 1+
H H HH HH H $—CoA NADH+H*, 14%
frre 乙酰 -5S-CoA, 乙酰
-5S-CoA 可 以 组 成
HHHHH OHH 20
c—C--C—C—C~C—c—c& 一 个 Krebs 循 环 3
H H H HHH H S—CoA
NAD
NADH+Ht*
H HH HH fH 40
c—c—c—c—c—c—c—c@
ie t-H HOH ~ H S—CoA
pk 一 H 一 3 — CoA.
H Q
i
Hee
pone’ oo}
H H HH H ~S—CoA 乙酰 -5-CoA
( 短 的 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 》 |
4/ 至 Krebs 循环
图 14.5 脂肪 酸 8- 氧 化 途径 的 示意 图
14-14 脂肪酸、 甘油 与 呼吸 作用 的 关系
'
Pe. ae moe ve
Rh 和
aman wi 2% ¥
Pia
Fo — AK 链 的 脂肪 酸 分 子 可 以 产生 的 乙酰 -S-CoA 分 子 , BAK
地 多 于 来 自 一 个 已 糖分 子 所 能 得 到 的 乙酰 -S-CoA 分 子 〈 两 个 ) 。 因
此 ,组 成 植物 脂肪 和 油 的 脂肪 酸 , 代 表 着 呼吸 作用 的 大 量 能 量 来 源 。
来 自 于 脂肪 水 解 作 用 后 的 再三 醇 〈 甘 油 ), 也 同样 是 提供 能 量 的
芬 子 。 甘 油 通过 转变 为 羟 丙 酮 CLA) 路 线 , 就 可 进入 糖 酵 解 途
径 。 但 是 从 长 链 脂肪 分 子 的 甘油 〈 丙 三 醇 ) 部 分 可 能 获得 的 能 量 ,
要 明显 地 低 于 从 该 分 子 的 脂肪 酸 部 分 中 所 获得 的 能 量 。
14 一 15 ”脂肪 向 糖 的 转变
可 以 假定 , 在 种 子 萌发 时 , 在 细胞 迅速 增长 的 阶段 , 种 子 内 贮
存 的 油 往往 消失 , 说 明 这 些 化 合 物 被 氧化 了 , 对 此 前 面 已 经 有 过 描
述 。 但 是 伴随 痢 油 的 消失 , 种 子 内 蔗糖 的 含量 常常 是 大 量 地 增加 了 。
这 一 事实 被 认为 是 , 铀 并 非 完全 用 于 呼吸 , 而 是 作为 原料 分 子 的 主
要 来 源 , 消 耗 在 苹 糖 分 子 的 合成 之 中 。 这 样 一 条 代谢 途径 可 能 是 从 “
由 于 脂肪 酸 的 分 解 而 获得 的 乙酰 -3S-CoA 开始 的 , 并 且 或 许 也 是 说
明 芒 糖 含量 上 升 的 原因 。 这 条 途径 本 质 上 是 糖 酵 解 途径 的 逆转 。 在
这 条 反应 链 中 一 个 重要 的 中 间 产 物 是 乙 醛 酸 〈 第 12 章 ), 而 且 这 条
途径 的 一 个 部 分 便 组 成 了 乙 醛 酸 循环 。 这 样 的 脂肪 转变 为 糖 是 在 乙
醉 酸 循环 体内 进行 的 。
14 一 16 Be JR
磷脂 分 子 类 似 于 脂肪 分 子 , 所 不 同 的 是 在 脂肪 分 子 的 三 个 脂肪
酸 中 , 有 一 个 被 一 个 磷酸 化 的 复合 体 所 取代 , 通 称 磷 脂 。 正 如 曾经
提 到 过 的 那样 , 磷 脂 被 认为 是 细胞 膜 的 基本 成 分 。
ui oe
Si (HRD 是 一 类 高 分 子 量 的 复杂 的 环 状 醇 〈 即 含有 环 状
。 305°.
—_
基 )。 胆 醇 (CyyH,,OH) 是 比较 了 解 的 省 醇化 合 物 ; 而 且 显 然 存在
于 所 有 的 动物 细胞 中 。 在 脑 和 神经 组 织 里 , 含 量 特别 丰富 : 胆 本 关
未 被 看 作 是 广泛 地 分 布 在 植物 体 里 , 但 至 少 在 某 些 种 类 里 也 有 存在 时
然而 许多 笛 配 却 可 以 从 植物 组 织 里 提取 出 来 其 后 有 利 过 关系 的 表
fi RE C,H.OH, ERB KHER BR Hy, (BLE
知道 广泛 地 分 布 在 动 植物 组 织 里 。 在 酵母 中 含量 丰富 , 是 商业 上 考
角 当 醇 的 来 源 。 由 于 它 是 抗 你 似 病 的 维生素 了 的 前 体 , 因 此 这 一 肖
是 于 我 们 特别 有 利害 关系 的 化 合 物 。 FEROET, 22h SRB — BA
BPD Met HFT CARRE BERD. ‘
14—18 ie
iE Hh ea & SEE Ca OS CC, H;,0H a 醇
~ C,.H;0H M=+— Che) B Cs, H_.30H) 的 脂肪 酸 的 酯 。 它们 省 下
广泛 地 分 布 在 动 植物 里 。 例 如 , 蜂 蜡 、 巴 西 棕榈 蜡 以 及 用 来 制造 a
phi Me, FERPA, MVEA ER ee PR
JFRBB WMA. KEE, AW WRK MD KAM BE BH
的 植物 组 织 中 散失 《第 6 章 )。 在 植物 的 生活 细胞 中 , 很 少 发 现 有 时
的 存在 。
14 一 19 ”角质 和 木 栓 质
BAR KL ACU ALAA HA
于 脂 质 , 但 对 于 它们 的 化 学 性 质 却 是 不 完全 了 解 的 :
角质 显然 主要 是 由 长 链 的 羟基 脂肪 酸 组 成 的 , 也 就 是 在 一 个 分
子 中 含有 一 个 或 多 个 羟基 , 它们 主要 是 发 生 在 表皮 细胞 壁 的 外 表面 。
类 似 于 螨 , 角 质 可 以 极 大 地 减少 这 些 细胞 内 水 分 的 散失 。
木 栓 质 主要 是 由 缩合 产物 物质 和 其 它 改 变形 式 的 软木 醇 本
CH,(CH,) 1. * CHOH 。COOH、 十 八 碳酸 CisHsO。 以 及 其 它 的
相 类 似 的 酸 所 组 成 的 混合 物 。 在 角质 和 木 栓 质 之 间 , 在 化 学 上 的 主
。 306
这 闫 别 是 组 成 这 丙种 物质 的 脂肪 酸 是 不 相同 的 。 而 且 木 栓 质 的 水 解
作用 产物 之 一 是 甘油 CH=, 而 角质 则 没有 这 种 水 解 产物 。 木 检
质 主要 是 发 现在 木 栓 细 胞 壁 中 。
14 一 20 类 异 戊 二 烯
相对 地 简单 的 碳 氢化 合 物 一 RR 第 , plat ss
AC 3 /
C —CH=CH,
és gt
成 分 的 单位 。 在 这 些 物 质 中 , 有 一 些 在 代谢 上 是 非常 重要 的 。 异 戊 二
, 燃 的 合成 ,是 通过 包括 还 原 栈 酸 分 子 在 内 的 -系列 反应 去 完成 的 。 这
一 代谢 途径 所 涉及 的 步 又, 在 这 本 书 中 将 不 再 进行 讨论 。 类 有 异 戊 二
烯 分 子 是 由 许多 异 成 二 烯 分 子 CsHs 聚合 组 成 的 , 其 中 有 分 子 式 为
CioHig (Hii), CisHa, CHAK), Cools. CME), CooHus (=i),
CHa, CIE), BR (CoH). SMD. CARR RIMT hE
二 和 烯 单位 , 是 相互 连接 成 直 链 或 按 环 式 连接 起 来 的 , 其 中 有 一 些 还
可 能 非常 复杂 。 由 于 氧化 作用 , 还 原作 用 或 者 某 一 些 基 财 的 变动 ,
也 会 使 分 子 结构 进一步 发 生变 动 。
.香精 油 通常 是 由 在 许多 不 同类 型 植物 中 发 现 的 一 大 群芳 香 物 质
组 成 的 , 它 们 积累 在 从 含有 这 种 物质 的 植物 所 离 析出 来 的 细胞 或 细
胞 群 里 , 或 者 在 茎 时 中 的 腺 毛 上 。 例 如 薄荷 香精 油 、 柠 檬 油 、 玫 现
油 、 除 蚤 薄荷 油 、 香 柠檬 油 、 营 衣 草 油 、 棕 树 油 等 等 。 这 些 香油 不 是
简单 化 合 物 , 大 部 分 是 由 茧 和 烯 或 从 茧 烯 中 获得 的 化 合 物 所 组 成 的 混
侣 物 。 某 些 香精 油 存在 于 针叶树 的 树脂 道里 。 例 如 从 长 叶 松 (Pinus
palustris) 中 获得 的 沙 出 液 所 蒸馏 出 来 的 松节油 , 大 部 分 就 是 由 菠
烯 CioHie 组 成 的 。
橡胶 是 另 一 _ 类 已 知 的 植物 代谢 的 产物 , 它 也 同样 是 异 友 二 烯 的
衍生 物 。 橡 胶 分 子 是 多 聚 烯 莫 化 合 物 , 它 由 异 戊 二 烯 单位 头 尾 相 接
1 307°
组 成 , 是 一 条 很 长 的 直 链 分 子 〈 500 一 5, 000 ) 。 虽 然 它们 决 不 是 植 “
物 中 普遍 的 代谢 产物 , 但 是 已 经 知道 在 2, 000 FD LA PRA
橡胶 的 存在 。 然而 , 实 际 上 商业 上 所 有 天 然 橡胶 均 来 源 于 乔木 权 种
一 橡胶 树 (Hevea brasiliensis) , q
作为 微粒 状 的 橡胶 “〈 直 径 为 0.01 一 50 BOK), BER SLE EAA
胞 液 或 乳汁 里 。 乳 汁 通常 是 乳白 状 的 液体 , 它 只 限于 分 布 在 发 现 有
乳 管 的 植物 里 。 乳 管 常 分 布 在 含有 乳 管 植 物 的 所 有 部 分 。 在 橡胶 树
属 (Hevea) 和 其 它 种 类 的 树木 中 的 树干 里 , 乳 管 只 限于 分 布 在 树
” 皮 部 分 。 橡 胶 在 乳汁 中 的 百 分 含 量 , 种 与 种 之 间 以 及 在 一 个 种 内 不
同 植株 之 间 变 化 是 很 大 的 。 在 橡胶 树 属 的 乳汁 里 , 橡 胶 的 含量 占 总
重量 的 20 一 60% 。 橡 胶 在 植物 体 中 的 任何 必须 的 代谢 作用 , 还 没有
得 到 证 明 。 就 知道 的 来 说 , 它 只 不 过 是 代谢 的 副 产 物 。 H*>Cat*> Mg**>K*t> ©
NH4 >>Na*。 这 样 的 顺序 , 不 应 该 错误 地 理解 为 , 如 果 百 * 和 NH4+ 都
同时 存在 于 土壤 溶液 中 的 话 , 则 五 * 将 充满 在 吸收 的 位 置 , 而 NH
将 留 在 土壤 溶液 之 中 。 实 际 上 这 例证 系列 顺序 只 表示 , 如 果 At 和
NI 在 土壤 溶液 中 是 等 浓度 存在 时 , 则 用 五 * 来 填充 吸收 的 位 置 ,
wait
ss
其 数量 要 多 于 用 NH4+ 来 填充 吸收 的 位 置 。 而 且 如 果 把 大 量 的 NH ~
加 到 已 经 含有 HANH, 是 等 浓度 的 土壤 溶液 中 时 , 则 某 些 NH
会 把 在 粘 胶 粒 表面 上 的 Ht 置换 出 来 。 从 而 达到 使 NH4+ 被 吸收 到
炸 胶 粒 上 的 数量 多 于 五 "的 程度 。 这 就 是 在 任何 负电 荷 的 上 面 , 某
一 个 吸附 位 置 上 的 一 种 阳离子 , 被 第 二 种 阳离子 取代 或 与 之 交换 的 “
情形 , 叫 做 阳离子 交换 。
在 上 面 描述 的 例子 中 , 由 于 放出 的 五 "超过 了 所 加 入 的 NH4 时 ,
土壤 溶液 便 变 成 更 大 的 酸性 。 但 是 , 五 ` 被 置换 出 来 并 不 总 是 降低 土
壤 溶 液 的 pH 的。 例如, 由 于 以 CaO 的 形式 把 钙 加 到 土壤 里 《在
农业 上 称 为 向 土壤 施用 石灰 ), HE 被 置换 出 来 , 却 对 pH 有 相反
的 影响 。 当 Ca oR A 从 粘 胶 粒 中 置换 出 来 时 , 两 个 瑟 和
O- 结合 形成 不 能 分 离 的 水 分 子 , 于 是 从 溶液 中 移 去 了, 从 而 提
高 土壤 的 pH。 因此, 把 各 种 阳离子 加 到 土壤 里 的 结 采 之 一 , 就 是 “
改变 了 土壤 溶液 中 的 pH,
大 都 由 于 在 粘 胶 粒 上 存在 着 负电 荷 , 因 此 阴离子 如 NO:- 通常
不 能 保留 在 土壤 的 表层 上 面 。 例 如 , 当 施用 含 硝酸 盐 肥 料 时 ,NOs-
便 进入 土壤 溶液 中 。 但 由 于 这 些 离子 也 和 大 多 数 土壤 粒子 一 样 , 带
有 相同 的 电荷 , 所 以 很 少 被 土壤 所 吸收 , 而 迟早 终归 要 深 失 到 地 下 。
水 位 下 面 , 为 植物 根系 所 不 能 到 达 。 因 此 , 在 农业 上 经 常 需要 施用 “
含 氮 的 肥料 。
在 土壤 中 除了 NO.” 外 , 主 要 的 阴离子 有 3904 、HC9Os。 、
° 312。
了 本 BO 和 OH-。 大 部 分 这 些 阴离子 , 象 硝酸 盐 离 子 一. 样 , 比 较 容
易于 琅 中 深 失 。 只 有 磷酸 盐 属于 明显 例外 的 情形 。 甚 至 于 在 土壤
, 惠 天 量 地 施用 磷酸 盐 时 , 在 排出 水 中 也 仅 能 发 现 少量 的 磷酸 盐 深 失 。
区 于 天 中 各 种 阴离子 保留 的 能 力 上 的 差异 , 是 不 能 够 单纯 依据 离子
指 电 荷 就 可 以 预言 的 。 显 然 还 有 很 多 不 完全 了 解 的 其 它 因子 , 影 响
着 阴离子 的 溶 失 能 力 。
15 一 3 被动 吸 收 离子
通过 扩散 作用 , 或 者 其 它 不 需要 植物 生活 细胞 代谢 能 量 的 纯 物
理 过 程 去 吸收 离子 , 便 叫做 被 动 吸收 作用 。 另 外 在 吸收 离子 过 程 中 ,
消耗 代谢 能 量 的 过 程 , 通 称 为 主动 吸收 过 程 。 这 将 在 本 章 后 面 予 以
讨论 。 |
某 些 被 动 吸收 作用 , 是 通过 简单 的 扩散 作用 完成 的 。 但 是 , 在
离子 的 被 动 吸收 作用 中 , 至 少 要 替 涉 到 三 个 机 理 过 程 , 并 且 不 需要
代谢 上 的 能 量 。
植物 细 跑 一 综合 的 阳离子 交换
正如 前 面 已 经 讨论 过 的 那样 , 粘 胶 粒 只 代表 着 负电 荷 面 上 的 一
个 方面 , 这 方面 在 阳离子 交换 上 是 重要 的 。 但 植物 根部 的 表面 , 通
常 带 有 负电 荷 。 因 此 当 植 物 根部 生长 在 土壤 粘 胶 粒 之 间 时 , 它 就 有
可 能 用 已 又 被 吸收 在 根 细 胞 表面 的 阳离子 , 和 粘 胶 粒 上 上 面 的 阳离子
”进行 交换 。 这 就 是 新 的 阳离子 得 以 进入 根 细胞 表面 的 原因 , 但 却 不
一 定 进 入 原生 质 或 液 泡 里 面 。 许 多 原生 质 的 大 分 子 蛋 白质 和 原生 质
— 膜 也 同样 的 带 有 负电 荷 。 因 此 可 以 认为 , 当 阳离子 进入 细胞 以 后 ,
就 可 以 通过 阳离子 交换 的 方法 , 把 阳离子 吸收 进入 原生 质 表 面 。 这
种 把 阳离子 带 入 细胞 的 过 程 , 是 一 种 被 动 过 程 , 即 是 它 不 需要 代谢
能 量 。 但 是 如 果 阳 离子 不 是 和 阴离子 配对 移入 的 话 , 则 为 了 促进 阳
离子 向 内 移动 , 便 需要 能 量 来 源 。 因 此 , 在 内 部 的 蛋白 质 表面 进行
阳离子 交换 之 前 , 我 们 可 以 适当 地 把 阳离子 的 进入 , 看 作 是 它们 与
阴离子 一 道 通 过 扩散 作用 进入 细胞 的 。
° 313°
道 南平 衡
我 们 已 经 指出 过 , 在 植物 细胞 内 的 原生 质 里 , 蛋 白质 分 子 是 带
有 电荷 的 。 因 为 大 部 分 蛋白 质 离子 要 向 细胞 外 扩散 是 太 巨 大 了 , 因
此 我 们 可 以 把 蛋白 质 离 子 , 看 作 是 固定 不 动 的 离子 。 除 了 这 类 固定 一
不 动 的 离子 而 外 , 我 们 还 有 理由 相信 , 由 于 主动 吸收 结果 而 进入 细
胞 内 的 其 它 类 型 离子 〈 参 阅 后 面 讨 论 ), 也 同样 可 以 成 为 固定 的 或
“捕获 ”的 离子 。 再 有 另外 一 些 离子 , 以 相对 地 自由 的 方式 , 从 某
一 细胞 里 出 来 或 从 外 面 进入 。 虽 然 这 些 非 固定 的 离子 , 基 本 上 通过
扩散 作用 可 进入 细胞 内 , 但 也 部 分 地 受 有 保 苍 在 细 胆 卢 的 十 还 的 轩
定 态 离子 所 影响 。
固定 态 离子 或 非 扩散 型 的 离子 , 能 够 影响 着 自由 地 扩散 的 阴阳 ,
离子 的 存在 状态 , 可 以 把 它 具 体 简 述 如 下 , 假定 在 细胞 内 存在 着 大
量 的 X- 离子 , 并 且 由 于 它 的 大 小 而 不 能 通过 细胞 膜 向 外 扩散 。 同
时 还 假定 在 细胞 内 也 同样 存在 着 相等 数量 的 能 扩散 的 A+ 离子 。 现
在 让 我 们 把 这 个 细胞 , 浸 在 含有 高 浓度 的 可 扩散 的 At 离子 和 相等
浓度 的 也 可 扩散 的 B- 离子 外 溶液 里 。 离子 对 〈(A+ 和 B-) 便 将 开始
扩散 进入 细胞 。A+ 和 B- 离子 以 相等 的 数量 进入 细胞, 一直 延续 到
向 细胞 内 扩散 的 阴阳 离子 浓度 的 乘积 等 于 向 细胞 外 扩散 的 阴阳 离子
的 乘积 为 止 。 这 一 点 便 叫 “ 董 南 氏 平衡 >”( 依 F。G 董 南 氏 在 1911
年 创立 的 数学 关系 式 ) 。 如 果 开 始 时 , 细胞 外 面 的 A+ 离子 和 了 B- 离子
浓度 相等 , 并 且 进 入 细胞 内 的 A+ 和 B- 离 子 数 目 也 相等 , 随 后 在 平
衡 状 态 时 , 在 细胞 外 侧 的 A+ 离子 浓度 必须 和 B- 离子 浓度 相等 。
因为 开始 时 , 细 胞 内 已 经 存在 有 若干 At 离子 , 但 却 没 有 了 B- BT,
所 以 如 果 A+ 离子 和 Bo 离子 是 以 相等 的 数量 进入 细胞 的 话 , 则 在
平衡 时 , 在 细胞 内 的 At 离子 浓度 必然 大 于 B- 离子 的 浓度 。 因 此 ,
在 平衡 的 情况 下 , 可 概括 地 用 数学 式 表示 出 来 , 在 细胞 外 侧 A+ 离
子 的 浓度 等 于 B- 离子 的 浓度 , 在 细胞 内 A* 离子 的 浓度 大 于 B 离
子 的 浓度 , 而 细胞 内 的 〔A+],CB-] 乘积 , 等 于 细胞 外 侧 的 【A+,
CB-] 的 乘积 。 为 使 这 些 乘积 相等 的 唯一 方法 , 就 是 在 细胞 内 的
At 离子 浓度 , 要 稍微 大 过 细胞 外 的 A+ 离 子 浓度 , 而 细胞 内 的 Bo
© 314°
Seo
离子 浓 庆 , 要 稍微 低 于 细胞 外 的 B- 离子 浓度 。 道 南平 衡 显 然 不 是
深度 平衡 。 当 它 达到 平衡 时 的 重要 特点 是 , 带 有 与 非 扩 散 离子 〈 在 这
例子 中 是 X-) 符号 相反 的 电荷 的 可 扩散 的 离子 (在 这 例子 中 是 A+)
其 在 细胞 内 的 浓度 , 总 是 大 于 细胞 外 溶液 的 浓度 。 因 此 , 在 这 个 例
Fr, MPa MAY At 离子 浓度 , 大 于 细胞 外 液 的 At 离子 浓度 。
贞 此 我 们 得 出 的 结论 是 , 在 董 南 氏 平衡 时 , 至 少 有 若干 A+ 离子 逆
着 浓 庆 樟 度 进入 细胞 内 部 〈 也 就 是 由 细胞 外 的 低 浓 度 的 地 方 , 移 向
细胞 丙 的 高 浓度 的 地 方 )。 如 果 要 取得 董 南 氏 平衡 , 保 留 在 细胞 内 的
非 撩 散 离 子 浓度 越 大 , 则 带 相反 电荷 的 扩散 离子 , 就 将 逆 浓 度 梯度
进入 细胞 内 部 也 越 大 。
创立 道 南平 衡 理 论 意义 在 于 , 这 现象 可 以 说 明 某 些 离子 浓度 ,
为 什么 在 细胞 内 大 于 细胞 外 溶液 的 浓度 。 另 外 这 现象 基本 上 是 一 个
被 动 吸收 的 过 程 , 也 就 是 它 本 身 不 需要 代谢 能 量 的 过 程 。
蒸腾 作用 相关 的 被 动 吸收
关于 燕 腾 作 用 过 程 在 植物 根部 吸收 矿质 离子 中 所 起 的 作用 CBD
便 是 有 的 话 》 多 年 来 仍 有 一 些 问题 依然 尚未 得 到 解决 。 在 某 些 条 件
下 , 素 腾 作用 速度 和 吸收 离子 之 间 存 有 相关 性 , 而 在 另 一 些 条 件 下 ,
则 未 发 现 有 这 种 关系 。 不 过 一 般 来 说 , 把 根 浸 在 离子 浓度 很 高 的 溶
液 时 , 燕 腾 强 度 将 影响 到 离子 吸收 的 速度 。 如 果 根 部 周围 离子 的 浓 -
度 很 低 时 , 则 蒸腾 作用 的 速度 似乎 很 少 或 者 没有 影响 到 离子 的 吸收
速度 。
这 样 的 效果 可 用 由 于 在 离子 浓度 很 高 的 条 件 下 , 离 子 进入 根部
细胞 指 速 度 是 非常 之 快 的 事实 来 说 明 。 因 此 , 是 否 增加 离子 进入 根
部 将 决定 于 在 根 细胞 和 土壤 之 间 所 保持 的 较 陡 浓 度 梯 度 。 而 要 保持
这 样 陡 的 浓度 梯度 , 部 分 地 又 是 依 噩 于 存在 根 细胞 中 的 离子 进入 车
腾 流 的 速度 , 以 及 离子 离开 根部 的 转运 速度 。 燕 腾 作用 的 速度 越 快 ,
则 在 土壤 和 根 细胞 之 间 的 离子 浓度 梯度 越 陡 。 另 一 方面 , 如 果 在 根
部 周围 的 离子 浓度 是 很 低 的 话 , 则 每 次 增加 都 只 有 少量 的 离子 进入
根部 。 在 这 种 情况 下 , 无 论 燕 腾 作 用 的 速度 是 慢 的 , 中 等 的 或 者 是
很 快 的 , 都 存在 着 大 致 相同 的 浓度 梯度 。 因 为 无 论 那 一 种 蔡 腾 作用
。 315°
速度 , 都 可 以 大 到 足够 使 相对 地 少量 的 离子 , 离开 根部 细胞 的 速度 ,
并 通过 蒸腾 流 而 上 升 。 因 此 , 在 根部 细胞 周围 的 离子 浓度 很 低 时 ,”
限制 离子 进入 和 上 升 速度 的 因子 不 是 蒸腾 作用 速度 , 而 是 被 根部 吸
收 离子 的 速度 。 因 此 , 在 这 种 情况 下 , 是 没有 理由 去 设想 , 在 吸收
离子 和 蒸腾 作用 速度 之 间 有 一 种 相互 关系 。
15 一 4 主动 吸收 离子
我 们 有 理由 相信 , 在 某 些 条 件 下 在 呼吸 作用 中 所 产生 的 代谢 能
量 , 可 以 在 某 些 离子 的 吸收 当中 加 以 利用 。 这 种 主动 吸收 的 假设 ,
可 以 根据 在 有 和 没有 呼吸 抑制 剂 条 件 下 , 离 子 吸收 速度 的 实验 得 以 -
证 明 。 图 15.1 即 表示 在 没有 呼吸 抑制 剂 存在 时 , 对 应 于 时 间 的 吸
收 离子 的 典型 曲线 图 。 图 中 可
看 到 两 种 不 同性 质 的 吸收 情
形 。 通 常 是 在 一 个 短暂 的 快速 ,
”上 明 收 以 后 , 便 是 一 个 极其 缓慢 &
而 稳定 的 吸收 情形 。 人 们 已 经 页 s
发 现 , 用 呼吸 抑制 剂 处 理 根部 委
时 , 其 吸收 离子 的 速度 , 在 开始
时 快速 的 吸收 情形 , 非 常 类 似 ” 。 57 nay 180
于 无 抑制 剂 存在 时 的 吸收 情
洲 防风 草 在 一 个 周期 时 间
.-. 形 "得 是 当 有 抑制 冰 春 在 时 OO ee mame.
便 没 有 后 一 种 平稳 而 缓慢 地 吸 用 来 做 实验 的 组 织 预先 在 通
收 离子 的 情形 。 这 就 表示 第 一 Baro iy oa ~
PREP REWER, AMR, MASA ie
要 代谢 能 量 的 , 因 而 是 主动 吸收 过 程 。 除 了 这 些 证 据 以 外 , 还 发 现 ”
如 果 没 有 被 抑制 的 根系 , 在 经 过 几 小 时 以 上 吸收 某 些 特殊 类 型 的 离 ,
子 以 后 , 把 它 放 在 纯 水 中 , 则 所 获得 的 离子 将 从 根系 扩散 倒流 到 纯 “
水 中 , 其 扩散 的 总 数量 将 等 于 被 动 地 所 吸收 的 离子 数量 。 但 是 在 数 ,
量 上 相当 于 主动 吸收 的 部 分 , 并 没有 向 外 倒流 , 即 使 把 根系 淄 在 纯 “
*。316。
LS oa Sa
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Beet * ‘
ee) ,
Kew 15.2), AUP, Es MATAR
种 方法 被 “捕获 ”在 细胞 内 的 , 并 能 有 效 地 逆 浓 度 梯度 进行 。
。 某 些 生理 学 家 ,
曾经 提出 过 这 一 类 型
的 证 据 , 据 此 他 们 指
出 , 某 一 植物 细胞 必
定 包 含有 一 个 能 和 外
界 溶液 扩散 平衡 的 外
区 域 , 和 一 个 离子 能
主动 地 运输 进入 的 内
部 中 心 区 域 , 并 能 有 s anes
ese Wi We BE BA HE Gz : Gy)
输 。 这 个 外 区 域 通常
叫 外 部 空间 或 自由 空
=
S°O, Le/ 克 鲜 重
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90 120
图 15.2 ARIFHKARRAV Hic
间 , 而 内 部 中 心 区 域 叫 内 部 空间 。 由 果 胶 和 纤维 素 构 成 的 植物 细胞
的 胞 间 层 以 及 细胞 壁 , 对 于 溶质 离子 和 水 分 子 是 具有 相对 透 性 的 。
脂 -蛋白 质 膜 , 对 于 水 分 子 的 透 性 要 大 于 溶质 分 子 的 透 性 , 也 就 是
说 具有 不 同 的 透 性 。 因 此 , 细 胞 自由 扩散 的 空间 部 分 〈 自 由 空间 ),
。 有 可 能 是 由 胞 间 空 阶 、 胞 间 层 和 细胞 壁 等 部 分 组 成 的 , 而 内 部 空间
则 可 能 是 由 质 膜 以 内 的 整个 细胞 容积 组 成 的 。 但 是 关于 真正 的 内 部
室 间 边界 , 在 生理 学 家 当中 仍 有 许多 争论 的 意见 。
15—5 ”主动 吸收 离子 的 载体 学 说
主动 吸收 离子 一 个 最 有 理由 的 假设 , 就 是 载体 分 子 概念 。 根 据
这 个 学 说 , 离 子 进入 植物 细胞 内 的 步 又 可 简 述 如 下 :一 个 离子 进入
细胞 并 且 被 动 地 通过 外 部 空间 到 达 外 部 空间 的 最 内 部 边界 , 并 停留
积累 在 这 个 地 方 。 位 于 内 部 空间 的 带 相反 电荷 的 载体 分 子 , 大 部 分
分 布 在 膜 内 内 部 空间 的 周围 , 并 在 内 部 空间 和 外 部 空间 的 表面 上 ,
与 进入 的 离子 相 结 合 。 它 们 的 结合 可 能 是 在 消耗 代谢 能 量 的 情况 下
。 317°
-
进行 的 。 当 离子 和 载体 分 子 形成 复合 物 时 , 便 立即 进入 内 部 空间 。
离子 所 带 的 电荷 被 与 之 结合 的 载体 分 子 所 中 和 。 因 此 , 也 有 助 于 促 ,
进 它们 进入 内 部 空间 。 在 进入 内 部 空间 后 , 离 子 -载体 分 子 复合 物 时
便 折 散 分 开 , 释 出 离子 。 一 旦 进入 内 部 空间 , 离 子 就 再 不 能 扩散 倒
流 到 外 部 空间 , 因 为 它 又 重新 带 有 电荷 , 并 在 某 种 意义 上 来 说 , 这
离子 已 被 “捕获 ”在 内 部 空间 。 然 后 自由 的 载体 分 子 又 再 折 回 到 内
部 空间 或 外 部 空间 的 内 表面 , 并 在 那里 又 重复 进行 运载 过 程 。 支 持
载体 学 说 的 生理 学 家 , 认 为 只 有 相对 少量 的 载体 分 子 , 各 自在 反复
循环 〈 图 15.3 )。
@ 阴离子 国 阴 离子 的 特殊 载体 分 子 ~~- 内 空间 和 外 空间 的 内 过
@ 阳离子
1. 外 部 空间 的 阳离子 和 阴离子 , 2. 在 内 空间 和 外 空间 的 表面 上 所
细胞 内 部 空间 的 载体 分 子 。 形成 的 两 个 离子 一 一 载体 分 子
的 复合 物 。
NF —RUATLAOLS ”4. 在 内 空间 离子 一 较 体 分 子 复
到 内 部 空间 。 合 物 拆散 , 在 内 表面 上 重新 形
HR fo eRe ram
再 继续 循 末
图 15.3 re Ri NH
的 模式 图 〈 一 部 分
es 318 。
有 两 不 主要 方面 的 证 明 提出 , 载 体 参 与 主动 吸收 作用 。 第 一 个
癌 做 德 和 效应 。 如 果 把 根系 浸 在 某 种 低 浓度 的 离子 溶液 中 , 然 后 测
定 其 主动 吸收 离子 的 速度 , 并 把 这 个 速度 和 浸 在 浓度 稍为 高 一 些 的 “
离子 溶液 中 的 主动 吸收 速度 , 加 以 比较 时 , 就 会 发 现 , 在 低 浓度 的
基础 上 每 一 次 增加 离子 浓度 时 , 主动 吸收 离子 的 速度 就 显著 地 增加 。
如 在 根系 周围 的 离子 浓度 是 中 等 浓度 时 , 在 此 基础 上 , 增 加 与 上 述
三 样 的 离子 数量 , 则 主动 的 吸收 速度 却 增加 很 少 。 在 高 浓度 时 , 增
加 的 离子 数量 是 相同 的 , 结 果 是 主动 吸收 离子 的 速度 实际 上 没有 变
化 。 这 些 实验 结果 表明 离子 溶液 在 低 浓度 时 , 在 任何 片刻 时 间 内 ,
具有 相对 地 少量 的 载体 分 子 和 离子 形成 复合 物 。 因 此 另外 增加 加 入
的 离子 , 便 和 仍 有 许多 自由 的 载体 分 子 相 结合 形成 复合 物 。 在 高 浓
度 时 , 几 乎 每 个 载体 分 子 都 已 经 和 离子 相 结合 了 。 因 此 , 再 把 更 多
的 离子 加 到 外 部 溶液 , 则 很 少 影 啊 主动 吸收 速度 , 因 为 在 这 里 实际
上 再 没有 自由 载体 可 利用 来 与 离子 相 结 合 了 。 在 这 样 的 情况 下 , 载
体 分 子 的 再 循环 速度 就 变 成 了 限制 因子 。 ABR t
已 达到 饱和 点 。
支持 载体 学 说 的 另 一 类 型 证 据 , 是 在 主动 吸收 过 程 中 表现 出 来
的 离子 竞争 作用 效果 。 人 例如, 如果 把 大 麦 的 根系 浸 在 含有 某 一 浓度
的 Cl 离子 溶液 里 , 并 测定 主动 吸收 的 速度 。 如 若 重 复 实验 也 是 利
用 同样 的 Cl 离子 浓度 , 但 另外 把 若干 Br 加 到 溶液 中 , 则 对 Cl
的 吸收 速度 便 因 吸收 Br- 而 立即 低 于 只 单独 存在 Cl 时 的 速度 。 这
Mena, IEW Cl 离子 结合 的 载体 分 子 , 亦 可 能 和 Br 离子
结合 。 这 两 种 类 型 的 离子 , 对 于 同样 的 载体 分 子 来 说 , 看 来 是 竞争
性 的 。 因 为 某 些 载体 分 子 以 Br - 复合 物 的 形式 被 束缚 着 , 而 使 主动
吸收 CL 离子 被 抑制 到 一 一 定 程度 。 这 类 型 的 竞争 抑制 作用 , 类 似 于
在 第 九 章 讨论 的 酶 的 竞争 抑制 作用 。
如 果 上 述 的 实验 , 更 改 为 加 入 的 不 是 Br- 离子 而 是 NO. 阴 离
了 于?* 则 实际 上 吸收 NO. 离子 并 没有 影响 到 对 Cl- 离子 的 吸收 速度 。
利用 这 样 的 特殊 类 型 的 离子 , 或 许 涉 及 到 两 种 不 同类 型 的 载体 分 子 ,
一 个 在 吸收 Cl 离子 , 而 另 一 个 在 吸收 NOs- 离子 , 因 此 在 这 两 种
° 319,
an. a
类 型 离子 之 间 , 就 没有 竞争 的 抑制 影响 。 q
虽然 , 对 于 实际 上 在 主动 吸收 离子 作用 中 所 利用 的 代谢 能 量 是 下
“不 清楚 的 , 但 是 , 关 于 可 能 利用 此 种 能 量 的 地 方 , 有 某 些 假设 认为
(1) 内 部 空间 界限 膜 的 改变 , 使 它 对 离子 具有 透 性 作用 。(2) 离 目
子 -载体 分 子 复合 物 的 形成 和 折 散 。( 3 ) 离子 或 离子 -载体 分 子 复合 时
物 的 运输 作用 是 一 种 类 似 回旋 移动 。
由 于 主动 吸收 离子 的 过 程 , 需 要 呼吸 作用 的 能 量 , 所 以 在 氧气
不 足 的 条 件 下 , 显 著 地 降低 吸收 离子 的 速度 并 不 是 什么 意外 的 发 现
(图 15.4 )。 当 把 植物 水 耕 培养 时 《〈 也 就 是 用 矿质 盐 类 溶液 而 不 是
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图 15.4 AKEWKS. Hii, KHAKRARMR
化 物 离子 的 影响 ,
用 土壤 ), 如 果 要 保持 最 适宜 的 吸收 离子 条 件 , 就 需要 使 汽 泡 不 断 地 日
通过 液体 培养 基 。 同 样 道理 , 如 果 植 物 浸没 在 水 中 或 者 栽培 在 空气 是
很 缺乏 的 土壤 里 , 则 矿质 盐 类 的 吸收 将 极 大 地 受到 影响 。
根系 细胞 吸收 矿物 盐 类 , 依 赖 于 呼吸 作用 这 一 事实 表明 , 温 度量
可 以 显著 地 影响 这 样 的 过 程 。 这 一 假设 已 被 实验 所 证 明 。 温 度 对 离 ,
子 吸收 的 曲线 , 非 常 类 似 于 大 多 数 植物 组 织 的 呼吸 作用 速度 对 温度
所 绘 成 的 经 典 曲线 〈 图 15.5 )。 -
在 根 细胞 里 , 有 氧 呼吸 依赖 于 从 叶子 上 运输 到 根部 的 作为 呼吸 时
基质 的 糖 类 。 因 此 , 任 何 显著 地 降低 在 时 子 中 光合 作用 速度 条 件 , 司
。 320。
人
“或 降低 养料 向 下 运输 速度 的
条 件 , 都 可 以 引起 降低 矿质
RAROAR. Glin, AR
都 吸收 信物 起 的 能 力 , 一 年
“当中 季节 和 季节 之 间 就 看 到
有 很 大 的 差别 。 在 冬天 的 季
节 中 , 光 照 强 度 低 , 白 天 时
“ 闸 相 对 地 短 , 在 温室 中 的 大
麦 从 培养 液 中 吸收 的 矿质 盐
类 , 就 远 低 于 在 夏天 里 吸收 2.10 Pec 40-50
矿质 盐 类 的 速度 。
在 某 些 植物 里 , 如 果 根 图 15.5 温度 和 吸收 K 离子 之 间 的 关系
上 面 的 曲线 代表 经 2 小 时 洗涤
系 被 真菌 所 感染 , 则 大 体 上 的 胡 昔 下 薄片 组 织 。 下 面 曲线
能 增加 根系 对 矿质 盐 类 的 吸 代表 只 冲洗 3 分钟 的 同样 组 织
收 。 这 种 与 真菌 共生 结合 便 叫 做 菌 根 , 菌 根 同 样 也 可 引起 增加 对 水
分 的 吸收 《第 七 章 )。
上
cs
—
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吸收 微克 当量 / 克 鲜 重
o wo - oH co
15 一 6 盐 类 积累 的 一 般 概 念
在 生活 细胞 里 所 含 的 离子 浓度 , 可 以 极 大 地 高 于 周围 的 溶液 ,
这 三 事实 最 初 是 在 某 些 藻 类 的 大 细胞 里 获得 证 明 的 。 例 如 , 淡 水 藻
类 《〈Nitella) 的 细胞 液 , 可 以 取 到 足够 的 数量 来 准确 地 进行 分 析
( 表 15.3 )。 这 种 分 析 和 类 似 的 分 析 都 指出 , 在 细胞 中 积累 的 阴 离
子 和 阳离子 , 其 浓度 都 极 大 地 超过 细胞 所 处 的 培养 液 中 的 浓度 。 而
上 且 , 细 胞 液 的 导电 性 , 发 现 是 近似 等 于 同样 浓度 的 电解 溶液 的 导电
性 , 这 就 表示 出 , 在 细胞 液 内 积累 的 盐 类 是 溶解 状态 的 。 在 细胞 内
的 阴离子 和 阳离子 , 都 是 通过 这 样 的 机 理 作 用 方式 而 被 积累 , 而 且
它们 在 数量 上 近似 相等 。 外 部 溶液 浓度 的 增加 , 仅 仅 是 由 于 逆 浓 度
梯度 进入 离子 而 获得 的 。 这 种 积累 作用 , 部 分 地 可 以 用 道 南平 衡 理
论 来 解释 , 但 更 主要 的 是 用 主动 的 吸收 过 程 来 说 明 。
。321。
3215.3 A (Nitella claoata) 细 胞 液 和 它 生 长 的 池水 的 离子 分 本 4
se
细胞 液 的 浓度 , 每 公升 台 | 池水 浓度 , 每 公升 毫克
克 当 量 数 当量 数 * 3
Son:
H,PO-
阴离子 总 数
13.0 1.3
10.8 3.0
Rip ti
。 一 个 毫克 当量 数 等 于 千 分 之 一 克 离 子 重量 除 以 它们 的 原子 价 数
在 高 等 植物 中 , 从 近 根 尖 起 一 直到 包括 根 毛 区 域 的 细胞 都 有 积
累 离 子 的 能 力 。 如 果 根 细胞 开始 时 所 含 的 盐 类 很 低 , 而 其 它 条 件 又
是 有 利 的 话 , 则 被 吸收 在 细胞 内 的 离子 浓度 , 将 很 快 地 并 大 大 地 超 “
- 过 土壤 溶液 中 同类 离子 的 浓度 。 但 是 如 果 细 胞 里 , 早 已 有 相对 地 高
浓度 的 同类 离子 的 话 , 则 就
不 会 有 急速 的 离子 积累 。 因 ,
此 , 盐 类 的 积累 速度 , 往 往
受 着 吸收 细胞 本 身 以 前 的 代
谢 历史 所 影 啊 。
盐 类 的 积累 现象 , 似 乎
大 部 分 都 局 限于 维持 着 细胞
分 裂 能 力 、 生 长 和 旺盛 地 进
行 着 呼吸 作用 的 细胞 里 。 分
生 组 织 的 细胞 和 初期 扩大 的
细胞 , 在 吸收 离子 方面 是 特
别 活 跃 的 “〈 图 15.56)。 当 细胞
丧失 生长 能 力 的 时 候 , 它 们
也 同样 地 失去 积累 矿质 盐 类
的 能 力 。 例 如 , 完 全 成 熟 的
© 322。
Ha He BE 每 1000 克 鲜 重 毫克 当量 数
ee es
图 15.6 MRKARABRRM
的 分 布 和 距 根 尖 之 闻 的 关
芥 昌 果实 的 茵 壁 细胞 , 不 能 够 从 稀薄 的 溶液 中 积累 离子 , 而 当 具有
更 新 符 长 能 力 的 马铃薯 块 蔡 细胞 和 若干 其 它 贮 藏 器 官 的 细胞 , 在 有
唱 条 忻 下 , 可 以 积累 盐 类 离子 。 当 处 于 分 生 组 织 状态 的 时 候 , 所 有
或 者 天 部 分 植物 细胞 都 能 积累 盐 类 , 但 当 细 胞 成 熟 时 , 便 降低 了 这
种 积累 的 能 力 。
15—7 ” 盐 类 的 积 系 和 有 机 酸 的 代谢 ,
在 细胞 液 里 , 阳 离子 和 阴离子 的 数目 必须 维持 均衡 状态 , 从 而
使 其 溶液 保持 静电 中 性 。 但 是 通常 看 到 的 , 是 细胞 液 含有 过 多 的 无
机 阳离子 。 过 多 的 无 机 阳离子 , 被 在 细胞 中 合成 的 有 机 阴离子 在 电
学 上 中 和 。 在 细胞 液 里 无 机 阳离子 对 无 机 阴离子 保持 着 高 比值 , 至
少 可 能 出 现 两 种 情况 : (1 ) 伴随 着 阳离子 进入 细胞 的 是 OH- 离 子 或
HCO. B+, 而 不 是 在 外 面 介质 中 的 原来 与 阳离子 配对 的 无 机 离子 。
(2) 某 些 无 机 阴离子 进入 细胞 后 , 可 以 很 快 地 变 成 有 机 化 合 物 ,
并 通过 原生 质 的 代谢 活动 , 而 从 细胞 液 中 迁移 出 去 。 例 如 , 硝 酸 盐
阴 这 子 , 通 常 在 根部 细胞 里 很 快 被 还 原 , 并 合成 为 含 氮 的 有 机 化 合
物 “《 第 十 六 章 ), 无 机 阳离子 , 便 和 成 对 地 进入 细胞 的 离子 一 道 停留
在 细胞 液 里 。 因 此 在 过 多 地 吸收 无 机 阳离子 与 增加 植物 组 织 有 机 了 酸
含量 之 间 , 有 着 密切 的 关系 。 凡 是 在 积累 无 机 阳离子 过 多 的 细胞
里 , 便 同样 有 有 机 酸 阴 离子 的 积累 , 凡 是 在 阴离子 的 含量 超过 阳 离
子 含量 的 细胞 里 , - 则 细胞 有 机 酸 的 含量 便 相 应 降低 。
15—8 通过 气 生 器 官 吸收 矿质 盐 类
虽然 我 们 通常 只 联想 到 植物 根系 吸收 矿质 盐 类 , 但 是 已 经 知道
在 某 些 情况 下 , 可 以 通过 叶子 和 茎 去 吸收 矿质 盐 类 。 例 如 , 有 时 就 是
利用 施 喷 稀 释 溶液 到 气 生 器 官 去 给 植物 “施肥 2 的。 尽管 用 这 种 方法
施肥 , 对 于 给 植物 补充 重要 数量 的 大 部 分 代谢 元 素来 说 , 是 不 能 够 满
足 要求 的 《参阅 后 面 )。 但 是 用 这 种 方法 , 以 尿素 的 形式 , 能 够 成 功
“323-。
地 给 某 些 园艺 植 物 补充 CIE) 所 需要 的 Xp 肥 。 利 用 这 种 方法
也 同样 可 以 作为 给 植物 补充 微量 元 素 的 一 种 有 效 手 段 〈 见 后 )。 例
如 , 在 缺 铁 的 菠 蔓 上 , 可 以 利用 喷 施 硫酸 亚 铁 稀 溶 液 的 方法 , 去 清
除 缺 铁 的 症状 。 类 似 方法 , 常 常用 金属 盐 稀 溶 液 的 Cu Mn 和 2 全
叶 丛 喷 施 , 而 补充 给 柑 桔 类 植物 和 其 它 园 艺 植物 对 这 种 盐 类 的 需 和
要 。
矿质 盐 类 不 仅 可 以 由 叶子 吸收 , 而 且 也 可 以 从 叶子 中 损失 , 盏 |
少 在 限量 范围 内 , 可 以 通过 在 下 两 时 的 淋 溶 作用 损失 掉 。 看 来 式 离
子 , 由 于 在 叶 丛 上 淋 溶 的 结果 , 它 是 最 容易 损失 的 矿质 盐 类 。 少 量
的 氨基 酸 和 其 它 的 有 机 酸化 合 物 , 也 可 以 因 这 样 而 损失 掉 。-
15 一 9 矿质 元 素 在 植物 体 中 的 一 般 作用
严格 地 说 , 矿 质 元 素 本 身 不 能 影响 植物 的 生理 过 程 。 只 有 当 它 。
以 离子 的 形式 , 或 者 作为 有 机 分 子 的 成 分 存在 时 , 它 们 才能 担负 起
在 植物 体 中 的 重大 作用 。 但 是 为 了 方便 简化 起 见 , 常 用 矿质 元 素 一
词 , 是 指 这些 物 质 , 而 不 考虑 它们 在 植物 体 中 起 作用 时 的 实在 形式
或 化 合 物 。 Bs
以 各 种 不 同 的 方式 , 在 植物 中 起 作用 的 矿质 元 素 , 被 看 作 是 植
物 中 的 一 群 物质 。 例 如 , 许 多 矿质 元 素 是 组 成 原生 质 和 细胞 壁 结构
分 子 的 一 个 组 成 部 分 , 象 蛋白 质 中 的 S、 核 昔 酸 中 的 P .叶绿素 中 的
Mg 以 及 果 胶 钙 中 的 Ca 等 , 就 是 具体 的 例证 。
矿质 元 素 对 于 植物 的 某 些 影 响 , 乃 是 由 于 它们 以 这 种 或 那 种 方
式 参与 酶 催化 系统 的 缘故 。 已 经 知道 Fe、Cu fl Zn 是 某 些 酶 的 辅
基 , 另 外 一 些 矿质 元 素 也 可 能 有 同样 的 作用 。 铁 也 是 构成 细胞 色素
的 成 分 。 其 他 一 些 矿质 元 素 如 Mg、Mn、K、Co、Mo 和 B 都 是 二
个 或 多 个 酶 系统 中 作为 活化 剂 或 者 是 抑制 剂 。 ‘ 六 种 大 量 元 素 的 离子 , 是 由 这 四 种 盐 类 供 给 的 。 把 一
国 种 含有 足 量 铁 离 子 的 乙 二 胺 四 乙酸 (EDTA) 溶液 加 进去 , 使 溶液
量 让 的 铁 离 子 浓度 达到 5ppm。 微 量 元 素 是 按照 1 毫克 对 1 公升 培养
国 流 的 比 全 附加 进去 的 。 这 些微 量 元 素 的 深 波 , 每 公升 含有 如 下 数量
eee.
” 2H,0, 0.52; MoO,, 0.05¢,
Skene 了 得 通 的 。 但 是 , 除 了 某 些 特别 的 情形 而 外 〈 例 如 在
”高 业 性 规模 采用 的 液 培 和 砂 培 技术 , 现在 看 来 并 不 是 经 济 可 行 的 。
es341。
CH.O 1.52; ZnCl, 0.10; CuCl, «:
”对 于 农作物 大 规模 地 采用 砂 培 和 液 培 技 术 (水 耕 法 ), 已 经 被 证
孤立 和 荒 范 贫 脊 的 岛屿 上 栽培 蔬菜 作物 或 培育 高 单位 值 温室 作物 ),
ee ae ee, key Oe welilee 14
第 十 六 章 BRB
置 。 因 此 , 在 本 书 中 将 自然 地 把 它 放 在 中 心 位 置 上 讨论 。 植 物体 内
所 有 含 氮 的 化 合 物 , 以 蛋白 质 最 为 重要 。 之 所 以 重要 的 一 个 原因 是 ,
所 有 的 酶 基本 上 都 是 蛋白 质 , 尽管 并 非 所 有 的 蛋 自 质 都 在 植物 中 起
着 酶 的 催化 作用 。 <
虽然 蛋白 质 是 重要 的 , 并 在 代谢 过 程 中 起 着 中 枢 的 作用 , fees
们 并 非 是 植物 代谢 上 唯一 重要 的 含 氮 化 合 物 。 另 外 一 些 重要 的 化 合
物 尚 有 氨基 酸 、 核 昔 、 核 茜 酸 、 核 酸 、 色 素 、 辅 酶 .植物 碱 、 酰胺 、
生长 素 和 细胞 分 裂 素 等 。 这 许多 化 合 物 , 在 生理 上 的 作用 , 将 在 这 ”
章 书 的 后 面 或 本 书 的 其 它 章 节 中 分 别 予 以 讨论 。
在 所 有 的 生物 体 中 , 含 氨 的 化 合 物 均 位 居于 代谢 的 中 心 位
161 Bae :
蛋白 质 分 子 的 分 子 量 是 相对 地 巨大 的 , 在 结构 上 也 极其 复杂 。
和 蛋白质 和 水 , 共 同 是 原生 质 和 细胞 器 的 主要 组 成 部 分 。 蛋 白质 也 可 是
以 以 贮藏 养料 的 形式 存在 于 植物 细胞 里 , 特 别 是 在 许多 种 类 的 植物 昌
种 对 里 。 这 些 贮 备 的 或 贮藏 的 蛋白 质 , 在 某 些 性质 方 面 不 同 于 原生 蛋
质 中 的 蛋白 质 。 但 是 , 在 基本 结构 上 这 两 类 蛋白 质 显然 是 本 质 上 相 时
, 似 的 。
所 有 的 蛋白 质 , 都 含有 碳 GH 50-54%), A Ce 7%), 所
( 占 16 一 18%) 和 氧 CH 20 一 25%)。 虽 然 某 些 动物 蛋白 质 不 含 硫 , 恒
但 在 所 有 植物 蛋白 质 中 都 含有 硫 元 素 , 然 而 它 的 比 全 决 不 会 超过 |
2%。 4
Fp FT, SEARO A HA, a
¢ 342
Bl
Spee.
>
巨大 分 子 量 的 概念 。 即 使 是 最 小 的 蛋白 质 分 子 , 其 分 子 量 至 少 也 有
上 10, 000, 而 某 些 最 复杂 的 蛋白 质 分 子 , 其 分 子 量 可 以 达到 一 百 万 。
这 些 庞大 的 分 子 结构 将 在 后 面 更 详细 地 予以 讨论 。
16 一 2 A HR
当 用 酸 、 碱 和 适当 的 酶 水 解 蛋 白质 时 , 便 获得 水 解 作 用 的 产
有 物 一 一 氨 基 酸 的 混合 物 。 因 此 十 分 明显 ,、 氨基 酸 是 组 成 蛋白 质 分 子
” 的 结构 单位 。
如 同 它 它 的 名 字 记 指示 出 来 的 那样 , 氨 基本 是 具有 酸 和 胶 性 质 的
岂 化合物。 每 个 氨基 酸 至 少 含 有 一 个 羧基 〈-COOH) 和 一 个 或 几
个 氨基 〈-NH:) 。 即 使 在 植物 中 尚 有 其 它 氨 基 酸 , 我 们 的 注意 力也
只 限于 已 经 知道 的 组 成 蛋白 质 的 二 十 种 氨基 酸 . CE 16.1)。
表 中 列 出 两 种 氨基 酸 一 一 半 胱 氨 酸 和 蛋氨酸 是 属于 含 硫 的 氨基
酸 。 其 它 含 硫 的 氮 基 酸 是 胱 氨 酸 , 它 是 由 两 个 半 胱 氨 酸 以 -3-S- 键
”结合 , 并 除去 2 了 而 形成 的 。 胱 氮 酸 的 合成 , 只 能 是 在 蛋白 质 合成
的 最 初 阶段 完成 以 后 的 事情 。 列 入 表 16.1 中 的 天 门 冬 酰胺 和 谷 氨
酰 脱 这 两 种 化 合 物 同 时 都 是 氨基 酸 和 了 酸性 酰胺 。 这 两 种 化 合 物 将 在
这 章 书 的 后 面 更 详细 地 讨论 。 吡 咯 氨 酸 是 一 种 亚 氨基 酸 , 包机 十 用
“NH 基 去 取代 氨基 酸 中 的 -N 也 , 基 。
在 所 有 列 出 的 氨基酸 中 , 其 氨基 或 者 任何 一 个 氨基 〈 如 果 有 两
TU ENTE), 总 是 附 在 "- 碳 原子 上 。%- 碳 原子 是 紧 接 在 -COOH 基 ,
呈 正 的 。 但 是 , 对 于 植物 体 中 的 非 蛋白 质 氨基 酸 却 是 不 适用 的 。 此 外
司 所 有 列 入 表 中 的 氨基 酸 , 除 甘氨酸 外 其 碳 原子 是 非 对 称 性 的 , 而 且
ee UR DA LRH. Pa Re
ete
站 质 的 氨基 琶 , 都 有 二 -型 的 构 型 。
216.1 组 成 蛋白 质 的 氨基 本
甘氨酸 CH,(NH,)-COOH
aw CH,-CH(CH;)+CH(NH,)-COOH
异 亮 氨 酸 CH,-CH,-CH(CH,) «CH(NH,) -COOH
* 343。
nr
RAR CH,-CH(OH)-CH(NH,)+COOH
#48 HOOC-CH,-CH,+CH(NH,) «COOH
43-48 WEE ~=9H, NOC-CH,CH,-CH(NH,) «COOH —
WARM CH,CH(NH,)-COOH
RAM CH,-CH(CH,)+-CH,-CH(NH,) «COOH
丝氨酸 CH,(OH)-CH(NH,)-COOH
FARR HOOC-CH,-CH(NH,) COOH
天 门 冬 酰胺 H,NOC-CH,-CH(NH,)-COOH
ihe CH, (NH,)-CH,+CH,-CH,+CH(NH,) «COOH
精 氨 酸 ”HIN >C-NH-CH,+CH,+CH,-CH (NH,) COOH
RE
wae | i
HC C+CH,-CH(NH,) COOH
Shr
H
REM HS-CH,-CH(NH,)+COOH
492 CH,-S-CH,-CH,+CH(NH,) «COOH
MR < S—CH,-CH(NH,)-COOH
BAR Ho—¢ ‘Y—CH,-CH(NH,)-COOH~ |
—————__
CH,+-CH(NH,) «COOH
See Ta
ose
和 NA
N
H
H,C CH,
Mims BHC CH: COOH 和
表 16.1 所 列举 的 二 十 种 氨基 酸 , 有 八 种 氨基 酸 一 甘氨酸. 色 时
AB, AAA, SU, KAM LAR, Be
认为 是 必须 在 人 类 和 高 等 动物 的 食物 中 补充 加 入 的 氨基 酸 。 因 为 动 轩
"344。 =
国术 直 能 合 达旦 所 基 博 , 至 少 是 人 成 的 才 量 不 尼 以 维持 它 们 下
RRR, TERR NIE, 3 RCE RARITY
| RRA
16—3 ”植物 利用 的 所 化 物 来 源
高 等 绿色 植物 , 在 合成 含 所 的 有 机 化 合 物 中 , 不 能 直接 利用 大
所 中 的 氨 素 , 而 大 部 分 由 岩石 风化 而 来 的 土壤 颗粒 本 身 并 无 氨 素 。
即使 不 考虑 由 于 淋 溶 作用 以 及 在 农业 区 由 于 收割 和 放牧 把 植物 覆盖
物 带 走 而 使 土壤 的 氮 化 物 不 断 减少 , 也 几乎 没有 什么 土壤 的 氮 素 是
不 缺乏 的 。 ee
素 不 断 地 得 到 补充 供给
在 闪电 《 击 ) 时 形成 少量 的 氨 的 氧化 物 和 洗涤 大 气 中 的 气 , 通
过 下 雨 的 方法 而 下 降 到 土壤 之 中 。 世 界 上 许多 地 区 , 每 年 都 有 大 量 ,
的 氮肥 施 到 农业 证 壤 里 。 地 球 上 广泛 的 生物 固氮 作用 过 程 , 是 维 管
束 植物 获得 氮 素 的 非常 主要 的 来 源 。 这 个 过 程 和 其 它 的 儿 个 同样 过
程 , 将 在 下 一 段 予 以 讨论 。
固氮 作用
固氮 作用 过 程 , 是 野生 植物 大 部 分 氮 素 来源 , 而 且 在 很 大 程度 “
下 也 是 农作物 所 利用 的 大 部 分 氨 源 。 固 氮 作 用 就 是 生命 有 机 体 把 大
气 申 的 氮 转 变 为 含 所 有 机 化 合 物 的 过 程 。 已 经 知道 固氮 作用 过 程 不
岂 能 由 任何 维 管束 植物 本 身 去 完成 , 但 却 可 以 在 许多 种 类 的 细菌 里 、
上 蔓 绿 洽 里 以 及 至 少 某 些 种 类 的 真菌 和 放射 菌 里 进行 。
在 固氮 细菌 里 的 固氮 作用 , 已 经 进行 过 最 广泛 的 研究 。 这 些 固
二 气 的 有 机 体 可 以 划分 为 两 个 主要 的 类 群 : (1 ) 从 土壤 中 腐败 的 有 机
Se BAM. (2) SERENE, 特区 是 在
。 科 植 物 根系 里 的 共生 固氮 菌 。
已 经 知道 , 至 少 有 15 个 属 自 yA FP 大 气 中 的
RK, WAKA BS ERMZ, Azotobacter (固氮 菌 属 ) 和
| Clostridium OR AR) 是 这 些 固氮 菌 中 最 熟悉 的 种 属 , 它们 在 农业
* 345°
土壤 中 被 最 充分 的 研究 过 。 前 者 是 类 似 球菌 的 好 气 性 有 机体 , 后 着 。
是 杆 状 的 嫌 气 性 细菌 。 这 两 属 种 关 的 细菌 , 莹 这 存在 于 透气 良 季 的
土壤 中 。 好 气 性 固氮 菌 分 布 在 土壤 颗粒 的 表面 周围 , 嫌 气 性 细菌 ,
分 布 在 土 粒 聚 合体 的 内 部 , 或 者 氧气 已 经 用 完 的 局 部 的 土壤 区 域 是
里 。 这 些 细菌 利用 由 于 有 机 体 腐烂 分 解 而 来 的 碳水 化 合 物 和 其 它 物
质 , 作 为 能 量 和 基质 的 来 源 , 以 有 机 化 合 物 的 形式 去 固定 大 气 中 的
氮 素 。 |
共生 固氮 作用 , 大 部 分 是 由 杆 状 细菌- 一 首 送 菌 群 (RUizobiam)
属 的 活动 引起 的 。 这 些 细菌 侵入 寄主 性 豆 科 植物 根 毛 的 尖端 , 并 深
入 根 的 外 皮层 区 域 , 然 后 形成 瘤 状 物 〈 后 面 将 有 描述 ) 在 细菌 的 小
种 和 被 它 侵 入 的 特有 寄主 植物 之 间 , 有 着 相当 的 专 二 性。 细菌 在 代 恒
谢 过 程 中 所 必需 的 碳水 化 合 物 和 其 它 种 类 的 有 机 化 合 物 是 从 寄主 植 时
均 中 获得 的 , 然 后 由 这 些 左 水 化 合 物 和 来 自 大 气 中 的 氨 合 成 仿 气 的
有 机 化 合 物 。
在 某 些 栽培 的 豆 科 植物 中 , 如 紫花 首 送 、 三 叶 草 和 大 豆 等 的 共
生 固氮 过 程 , 被 广泛 地 研究 过 。 许 多 豆 科 植物 , 大 部 分 属于 野生 种
类 , 都 附 生 有 共生 固氮 菌 。 其 中 至 少 是 绝 大 部 分 《如果 不 是 全 部 的
|) 豆 科 植物 , 已 经 成 了 固 所 细菌 的 伙伴 , 在 根部 形成 瘤 状 物 。 侵
入 的 细菌 就 在 瘤 状 物 中 党 殖 生长 。 由 细菌 合成 的 大 多 数 含 所 有 机 化
合 物 , 始 终 保持 在 寄主 里 面 。 这 些 含 所 有 机 化 合 物 , 在 细菌 的 代谢 “
中 并 没有 被 利用 , 但 却 被 寄主 有 效 地 利用 。 例 如 , 估 计 在 大 豆 植物 国
根瘤 内 由 细菌 固定 的 氮 素 , 大 约 有 90% 被 共生 寄主 所 利用 。 在 某 。
些 情 况 下 , 有 若干 含 氮 化 合 物 从 根瘤 中 转 到 土壤 里 面 去 , 供 在 那里
生长 的 其 它 植物 所 利用 。 含 氮 的 化 合 物 , 也 可 以 通过 连带 固氮 菌 的
HORERRLEGRE, HT oA Ae
士 壤 里 。
由 细菌 把 氨 还 原 的 代谢 过 程 , 还 不 很 了 解 。 显 然 通过 二 种 叫做
固氮 酶 把 分 子 态 的 氮 还 原 为 氨 的 过 程 , 其 所 利用 的 还 原 剂 至 少 是 间
接地 来 源 于 寄主 植物 。 因 此 , 形 成 的 氨 作 为 氨基 合 到 谷 氨 酸 或 类 似
的 化 合 物 上 去 , 大 概 就 是 通过 类 似 于 在 这 一 章 后 面 所 叙述 的 反应 完
。346。
国庆 的 。 为 了 细菌 的 固氮 作用 , 有 三 种 元 素 一 铁 、 钼 、 铺 是 必须 的 。
国 ”在 大 部 分 属于 多 年 生 木 本 的 非 豆 科 植物 中 , 有 共生 固氮 作 用 和
HUME RAR, BML 200 种 。 因 此 , 许 多 具有 此 种 特性 的
时 炸 物 , 能 够 开拓 生长 在 极其 缺乏 氮 化 物 的 土壤 中 并 不 是 意外 的 事
, 情 。 例 如 , 固 所 的 档 木 就 是 近来 扩展 到 极其 寒冷 的 阿拉 斯 加 地 区 的
.首要 植物 之 一 。 与 这 些 固氮 植物 共生 的 微生物 , 最 普遍 的 似乎 是 放
。 射 性 细菌。
已 经 知道 有 40 种 以 上 的 自 养 蓝 绿营 具有 固 所 的 能 力 , 而 且 还
| 有 更 多 的 种 类 将 被 发 现 。 例 如 散 链 藻 属 (Anabaena), JR GE) &
jx (Calothrix), fii GE) BB (Cylindrospermum), ATK
属 CNostoc) MBF) (Stigonema) 就 是 其 中 的 某 些 固氮 菌 种
属 。 这 些 营 类 大 部 分 独立 地 生活 在 水 中 , 至 少 也 是 生活 在 潮湿 的 栖
息 地 里 。 例 如 在 稻田 里 和 水 田 上 的 固氮 作用 , 大 部 分 就 是 由 蓝 绿 藻
进行 的 。 在 地 球 表 面 上 , 海 洋 占据 着 .好 5 的 面积 , 在 这 广阔 的 海洋
栖息 地 里 , 也 象 在 淡水 中 一 样 , 蓝 绿营 也 许 是 最 重要 的 固氮 微 生 ,
物 。
氨 化 作用
动 植物 组 织 中 的 复杂 所 化物 , 在 它们 腐烂 过 程 中 被 分 解 为 许多
简单 的 化 合 物 , 大 部 分 氨 以 氨 的 形式 被 释放 出 来 。 此 过 程 便 叫 氨 化
于 作用 , 它 是 由 包括 有 细菌 、 真 菌 和 放 线 菌 在 内 的 多 种 类 型 的 微生物
活动 所 引起 的 。
硝化 作用
”在 蛋白 质 分 解 中 形成 的 氮 和 其 它 有 机 氮 化 合 物 , 可 以 通过 好 气
性 的 硝化 细菌 把 它 转 变 为 硝酸 盐 。 这 过 程 是 分 两 步 进行 的 , 第 一 步
是 把 氨 氧 化 为 亚 硝酸 盐 。 参 加 这 一 步 氧化 的 有 机 体 是 亚 硝 化 毛 杆 菌
_ WVitrosomonas) 和 亚 硝 化 球菌 属 (CVitrosococcys), 这 是 人 们 最
熟悉 的 两 个 种 属 。 它 们 不 能 再 进一步 氧化 亚 硝酸 盐 , 但 是 亚 硝酸 盐 可
以 通过 另外 一 种 不 同 的 生物 一 硝化 杆菌 CNVitropacter) 把 它 氧化
为 硝酸 盐 。 所 有 这 些 生 物 在 形态 上 彼此 是 不 相同 的 , 但 在 生理 上 它们
利用 水 和 三 氧化 碳 合成 碳水 化 合 物 时 , 由 氨 或 者 亚 硝酸 盐 的 氧化 作
。 347。
ee
av
用 中 获得 能 量 来 源 却 是 相似 的 。 因 此 , 它们 全 都 是 化 能 自 养 型 植物 。 屋
反 硝 化 作用 .
许多 生物 能 够 把 硝酸 盐 还 原 为 亚 硝酸 盐 和 氨 。 正 如 后 面 将 要 讨 司
论 的 那样 , 这 过 程 普遍 地 发 生 在 高 等 植物 组 织 里 。 但 是 某 些 土壤 中 四
的 生物 , 能 够 把 硝酸 盐 逐 步 地 一 直 还 原 到 分 子 态 氮 。 这 些 生 物 通称 时
为 反 硝化 细菌 , 而 且 其 中 许多 反 硝 化 细菌 的 种 类 , 也 许 大 家 都 很 熟 “
悉 。 反 硝化 作用 只 能 在 缺 0, 的 条 件 下 进行 〈 例 如 在 长 期 被 水 淹 的
土壤 里 ), 而 且 在 土壤 中 当 碳 水 化 合 物 的 供应 极其 充分 的 时 候 最 有 效 量
果 。 在 耕作 的 土壤 里 , 此 过 程 不 是 普遍 地 发 生 的 。
16—4 从 土壤 中 吸收 的 含 氮 化 合 物
如 同 前 面 所 述 , 许 多 维 管 东 植物 所 利用 的 氮 , 均 来 源 于 自由 生 下
活 的 或 者 共生 微生物 的 固 氨 活动 。 被 共生 根瘤 微生物 成 功 地 固定 的 时
氨 素 , 可 以 无 需 通过 土壤 的 媒介 作用 而 直接 被 高 等 植物 所 利用 。 但 时
是 被 自由 生活 的 固氮 生物 成 功 地 固定 的 氮 素 , 则 如 同 其 它 必 须 的 有 恒
效 氮 源 一 样 , 必 须 通过 土壤 作 媒介 才 被 高 等 植物 所 利用 。 一 般 来 量
说 , 作 为 植物 所 利用 的 氮 源 共有 四 个 类 型 的 化 合 物 : (1 ) 硝酸 盐 , 了
(2) 亚 硝 酸 盐 , (3) 氨 的 化 合 物 , ( 4 ) 含 氮 的 有 机 化 合 物 。 对 氮 慎
离子 的 吸收 机 理 , 本 质 上 被 看 作 是 类 似 于 吸收 其 它 离子 的 机 理 第“
15 章 ) 。
许多 植物 吸收 的 氮 素 , 大 部 分 属于 硝酸 盐 的 形式 。 但 是 , 正 常
地 代谢 的 植物 , 只 含有 少量 的 硝酸 盐 , 因 为 当 植物 吸收 的 硝酸 盐 离
子 一 旦 进入 植物 体 后 , 儿 乎 就 立即 被 还 原 为 其 它 形式 的 化 合 物 。 但
是 在 某 些 条 件 下 , 植 物 组 织 内 部 也 积累 有 相当 大 量 的 硝酸 盐 而 无 毒 ,
性 影响 。 被 积累 的 硝酸 盐 , 随 后 可 以 在 植物 的 氮 代 谢 中 加 以 利用 。
有 时 在 植物 中 已 显示 出 氮 素 不 足 的 严厉 症状 时 , 植 物体 内 却 依 然 存 轩
在 有 相当 数量 的 硝酸 盐 。 尽 管 这 些 植物 能 吸收 硝酸 盐 , 但 由 于 植物
内 部 的 代谢 状态 , 以 致使 它们 在 有 机 氨 化 物 的 形成 中 不 能 利用 这 些
硝酸 盐 。
* 348 »
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| 还原 为 亚 硝酸 盐 。 因 此 , 植 物 利用 硝酸 盐 作 为 所 源 是 可 能 的 , 而 且
由 这 一 假定 已 被 液体 培养 的 实验 所 证 实 。 但 对 于 自然 界 中 的 植物 来
| 说 , 利 用 亚 硝酸 盐 作 为 重要 氨 源 , 要 是 有 的 话 也 是 很 少 的 。
生长 在 砂 培 和 液 培 的 适当 条 件 下 的 许多 植物 种 类 , 当 施用 氨 源
是 秘 盐 时 也 和 施用 硝酸 盐 一 样 发 育 良好 , 甚 至 发 育 得 更 好 。 这 是 不
| “BAA, 因为 在 狠 的 化 合 物 中 氮 属 于 高 度 还 原 的 形式 , 它 类 似 于 在
氨基酸 中 或 相关 化 合 物 中 的 氮 素 。 在 某 些 土壤 里 , 铵 的 化 合 物 有 可 能
于 是 供 植物 利用 的 氮 的 主要 形式 。 显 然 在 美国 北部 的 酸性 灰 化 士 和 南
部 未 开 旦 的 土壤 里 就 是 这 样 的 情形 。 这 些 土壤 硝酸 盐 的 含量 很 少 ,
AGB BEN A, PAR EME, BAR JED
ROE PERAR, RASPAF AREAS, EE IY
积累 很 少 达到 一 个 可 观 的 含量 。 甚 至 当 把 铵 肥 施 到 农业 耕作 的 土壤
时 , 如 果 不 是 绝 大 多 数 的 话 至 少 也 有 相当 部 分 的 氮 是 以 硝酸 盐 的 形
式 而 被 植物 吸收 的 。 因 为 在 这 些 土壤 中 , 由 于 硝化 细菌 的 活动 , 硝化
, 作用 往往 是 非常 有 效 的 , 从 而 引起 铵 的 化 合 物 很 快 地 转变 为 硝酸 盐 。
由 于 有 机 遗体 的 腐烂 , 在 大 多 数 的 土壤 里 至 少 存在 有 少量 的 氨
基 酸 和 其 它 的 含 气 有 机 化 合 物 。 这 就 足以 证 明 植物 可 以 吸收 并 利用
这 些 化 合 物 去 合成 蛋白 质 。 此 过 程 非常 有 可 能 发 生 在 有 机 物质 的 含
量 极其 丰富 的 土壤 里 。
16—5 ”硝酸 盐 和 硫酸 盐 的 还 原作 用
1 “因为 在 硝酸 盐 中 的 氮 属 于 高 度 氧化 的 形式 (-NOs),, 而 在 植 物体
是 内 的 氨基 酸 和 其 含 所 的 有 机 化 合 物 的 氮 素 是 高 度 还 原 的 形式 〈 通 党
上 为 5NH,)。 所 以 很 显然 凡是 来 自 硝 酸 盐 的 氮 , 在 氨基 酸 和 其 它 含 氨 ,
的 有 机 化 合 物 的 合成 中 , 第 一 步 便 是 氨 的 还 原作 用 。 硫 也 有 类 似 的 情
瑟 形 , 植 物 所 吸收 的 硫酸 是 高 度 地 氧化 的 〈-SO) , 而 加 入 在 氨基 本
— 和 其 它 有 机 化 合 物 中 的 硫 是 还 原 的 形式 (通常 是 -S- 或 -SH) .硝酸 盐
由 的 还 原 过 程 和 氨基 酸 的 合成 有 密切 关系 , 这 将 在 下 一 段 中 加 以 叙述 。
“349。
是 正如 下 一 段 中 所 指出 的 那样 , 植 物 利用 硝酸 盐 的 第 一 步 是 把 它
在 硝酸 盐 的 还 原 过 程 中 , 第 一 步 是 由 硝酸 盐 转 变 为 亚 硝酸 盐 ,
已 经 很 清楚 地 被 证 明了 。 催 化 这 反应 的 诱导 酶 类 (第 九 章 ) 一 硝酸
盐 还 原 酶 也 已 经 从 高 等 植物 组 织 DBR Re
来 。 还 原作 用 的 过 程 可 简 述 如 下 :
硝酸 还 原 酶
XNOs+NADH + H*——~—_+>XNO, + NAD* +H,0O
FEIQUAEAA PH, PRY 38 NADH +H* SepteeRUS>, BBA 。
FAD 作为 共同 因子 。 由 亚 硝酸 盐 再 进一步 还 原 成 为 NHs, 大 多 数
还 得 经 过 次 亚 硝酸 盐 和 羟 胺 的 中 间 步 又 。 对 于 这 样 的 任何 一 个 步骤
来 说 , 不 但 需要 其 它 酶 类 , 而 且 还 需要 还 原 吡 哇 核 荐 酸 作为 必须 的
能 量 来 源 。 但 是 在 细胞 里 通常 并 没有 大 量 的 NH, 积累 , 因 为 所 形
成 的 NHs 几乎 是 立即 就 在 氨基 酸 的 合成 中 或 类 似 化 合 物 的 合成 中
被 同化 了 。
温度 显著 地 影响 着 植物 体 内 硝酸 的 还 原 能 力 。 例 如 ,番茄 在
13sc 时 虽然 对 硝酸 盐 的 吸收 速度 很 快 , 但 是 硝酸 盐 的 还 原 和 有 机 所 量
化 物 的 合成 速度 非常 缓慢 。 另 一 方面 , 在 21%c 时 硝酸 盐 离子 的 吸 是
收 和 还 原作 用 就 非常 迅速 。
硫酸 盐 在 植物 体内 还 原作 用 的 一 系列 代谢 过 程 , 比 之 硝酸 盐 的
还 原作 用 显然 了 解 得 更 少 了 。 虽 然 已 经 证 明 , 硫 酸 盐 还 原作 用 的 第
一 步 是 由 硫酸 还 原 为 亚 硫 酸 。 在 植物 体 里 , 硫 酸 盐 的 还 原作 用 和 硝 时
酸 盐 的 还 原作 用 比较 起 来 , 前 者 规模 很 小 。 后 者 硝酸 盐 的 还 原作 用
与 氨基 酸 的 合成 有 密切 的 关系 。
16—6 氮 基 酸 的 合成
在 氨基 酸 的 分 子 量 中 , 平 均 有 85% 是 非 氮 的 化 合 物 , 主 要是“
RAMA, Alt, 为 了 合成 氨基 酸 , 除 了 需要 所 以 外 , 如 果 没 有 足够 “
的 碳化 物 供 给 , 显然 是 不 能 进行 的 , 对 于 某 些 氨基 酸 来 说 还 需要 硫 。
在 氨基 酸 的 合成 中 , 有 两 个 代谢 系统 。 根 据 放 射 性 碳 的 示 踪 实验 时
指出 , 在 光合 作用 开始 后 几 秒 钟 就 有 氨基 酸 的 出 现 ( 第 10 章 )。 这 些
* 350。
项 革 配 的 合成 ,必须 伴随 有 硝酸 盐 和 硫酸 盐 的 还 原作 用 .此 过 程 在 光
上 了 腿 下 就 在 叶绿体 内 进行 , 并 且 无 疑 地 是 由 磷酸 化 作用 来 推动 的 。 参
瑟 气 基 酸 合成 的 非 气 分 子 骨架 来 自 于 碳 还 原 循环 中 的 中 间 产 物 。 在
叶子 和 其 它 光合 器 官 里 , 氨基 酸 的 合成 就 是 通过 这 样 的 机 理 进行 的 。
氨基 酸 的 合成 和 硫酸 盐 、 硝 酸 直 的 还 原作 用 过 程 , 也 可 在 植物
的 非 绿 色 器 官 里 进行 。 在 某 些 植物 里 , 细 小 的 根系 就 是 这 个 过 程 的
要 中 心 。 在 这 些 植物 的 器 官 里 , 合 成 是 在 线粒体 内 进行 的 , 并 且
量 丰 氧化 磷酸 化 提供 所 必须 的 能 量 。 而 参与 氨基 酸 合成 的 非 含 氨 分 子
PRIME F Krebs (RH ly! GB 13 章 )。
许多 事实 已 经 证 明 , 许 多 氮 态 所 合成 氨基 酸 是 通过 谷 氨 酸 的 合
成 方法 进行 的 。 例 如 , 当 把 含有 SN 同位 素 的 (NH4) :SO, 施 给 鼻
葫 时, 在 12 小 时 后 发 现 这 种 同位 素 在 谷 氨 酸 里 的 数量 , 要 大 大 地
多 于 任何 一 种 其 它 的 氨基 酸 。 在 植物 细胞 里 , 谷 氨 酸 的 合成 是 通过
Af “x- 酮 成 二 酸 之 间 的 反应 方式 去 完成 的 , 其 反应 如 下 :
COOH COOH
C=O _NH,CH
谷 氨 酸 脱氧 酶 |
oa +NADH+H'+ NH, ———— CH,+ NAD*+H,0
|
CH, CH,
COOH COOH
o-RoR /- 谷 氨 酸
催化 这 一 反应 的 酶 类 是 一 种 含 锌 的 酶 类 一 谷 氨 酸 去 氢 酶 。 这 种
酶 类 广泛 地 存在 于 植物 体 里 , 它 们 大 部 分 或 者 全 部 地 集中 在 线粒体
CE. 这 一 类 的 反应 叫做 氨基 还 原作 用 。 反 应 是 可 逆 的 , 当 反应 由 右
边 到 声 边 进行 时 , 便 叫 去 氨基 氧化 作用 。 去 氨基 氧化 作用 可 能 非常
普遍 地 发 生 在 老 朽 的 植物 器 官 里 〈 如 老 的 叶子 ) 。
, 自由 地 发 生 在 代谢 系统 中 的 氨基 移 换 作用 , 如 果 不 是 全 部 氨基
酸 至 少 也 是 绝 大 部 分 氨基 酸 在 植物 中 合成 的 关键 。 在 合成 过 程 中 ,
三 个 氨基 酸 上 的 氨基 可 以 转移 到 其 它 的 碳 的 骨架 上 面 去 。 例 如 ,
© 351。
“而 且 大 部 分 集中 在 线粒体 上 。 维 生 素 Be TAD, FE HE
RBS ClO) 对 于 活化 转 氮 基 酶 都 是 必须 的 辅酶 。 时
COOH COOH #«#m © COOH COOH 了
—=
| ie On
NH,—CH C=O NH,CH
:
| .
i + C=O A + CH, F
CH, CH, | CH) C00 4m
COOH COOH COOH
Z- 谷 氨 酸 ” 草 酰 乙酸 %- 酮 成 二 酸 -天 门 冬 氨 酸
COOH COOH a
| a
NH,—CH COOH . C=O COOH —
转 氨 基 酶 、 | §
CH, + C=0O0- CH, + NH,—CH
CH, CH, CH, es
COOH COOH. Sia F
1- 谷 氨 酸 “丙酮 酸 a- 酮 戊 二 酸 -AAR
PUREE Te eT ee TT tee
氨基 酸 的 合成 模式 , 可 以 全 部 地 归纳 为 ; 谷 氨 酸 在 氨基 移 换 的 反
应 中 非常 活跃 , 它 是 NHs 参加 到 代谢 反应 网 的 第 一 道 关 口 , 而 其
它 的 氨基 酸 都 是 直接 地 或 间接 地 通过 移 换 作 用 而 来 自 于 谷 氨 酸 。
关于 含 硫 氨 基 酸 的 合成 作用 除 硫酸 盐 还 原 之 外 《正如 前 面 所 讨 量
论 的 那样 , 它 们 必定 是 一 个 相互 密切 地 联系 着 的 过 程 ), 实际 上 什么
也 不 知道 。 某 些 证 据 指出 , 在 这 此 氨基酸 的 合成 中 肪 氨 酸 可 能 是 一
种 关键 性 的 化 合 物 。 wa
由 于 氨基 酸 和 其 它 含 氮 化 合 物 的 化 学 转变 〈 见 下 一 部 分 ) Re
由 于 蛋 自 质 的 水 解 作用 结果 , 使 在 植物 细胞 里 存在 着 许多 相继 发 生 国
的 氨基 酸 。 在 植物 细胞 里 ,发现 有 许多 消化 蛋白 质 的 酶 类 。 这 些 酶 类 国
能 够 把 蛋白 质 水 解 为 氨基 酸 , 或 者 水 解 为 它 的 中 间 产 物 。 植物 性 的 看,
白 酶 有 两 种 是 人 们 比较 熟悉 的 , 这 就 是 来 自 蒋 木瓜 乳汁 中 的 木瓜 蛋 。
* 352 »
下 折 酶 或 来 自 于 菠萝 果实 以 及 其 它 凤梨 类 的 菠 葛 蛋白 酶 。 尤 其 是 木瓜
蛋白 酶 , 长 期 以 来 就 被 公认 属于 消化 蛋白 的 有 效 酶 类 。 原 生 在 南美
生 洲 和 中 美洲 地 区 荒野 上 的 著 木瓜, 很 早 就 知道 它 的 叶子 有 助 于 消化
内 类 食物 。 传 说 , 只 要 用 压榨 过 的 蒂 木 瓜 时 子 包 庄 肉 类 食物 , 就 能
增加 这 些 肉 类 的 柔软 程度 。 商 业 上 制造 的 木瓜 酶 是 从 大 木 瓜 的 乳汁
“中 提取 出 来 的 。
ee ee
”16 一 7 天 冬 氨 酰 胺 和 谷 氨 酰 胺
前 面 已 经 提 到 , 天 冬 氨 酰胺 和 谷 氨 酰胺 这 两 种 化 合 物 是 组 成 蛋
白质 的 成 分 。 它 同时 既是 氨基 酸 又 是 酸性 酰胺 。 这 两 种 酰胺 在 植物 组
AYP, 是 以 自由 的 形式 存在 的 , 但 是 它们 的 数量 并 不 相等 。 例 如 , 在
HR. BMA, SRERAZARLEE, FARKNARARBRKT
天 冬 氨 酰胺 。 男 一 方面 , 在 许多 豆 科 种 苗 、 苏 丹 草 以 及 天 门 冬 〈 石
AM) (天门 冬 氢 酰 胺 最 初 是 在 它 的 组 织 中 发 现 的 ) HB, ERB
天 冬 氨 栈 胺 。 在 某 些 种 类 的 植物 中 , 例 如 玉米 , 当 代谢 条 件 是 有 利
旺 于 这 两 种 酰胺 形成 时 , 这 两 种 酰胺 的 合成 数量 都 是 相当 可 观 的 , 尽
目 管 在 一 般 情况 下 天 冬 氨 酰 胺 的 数量 要 比 谷 氨 酰胺 大 得 多 。
谷 氨 酰 胺 的 合成 , 是 通过 谷 氨 酸 和 氨 直 接 起 反应 获得 的 ;
COOH COOH
. |
CH—NH, CH—NH,
thy |
_ CH, + NH,;+ ATP Snes ee CH; . + ADP +H,PO,
as. : a.
_ COOH | H,N—CO
RRR SE
ATER, 必须 要 有 相当 的 能 量 , 这 说 明 ATP 在 反应 中 的 作
, 用。 显然 天 冬 氨 酰 腕 的 合成 ,也 是 由 天 冬 酸 通过 类 似 的 方法 进行 的 。
时 这 些 酸性 酰胺 的 合成 , 代表 着 氨 进 入 有 机 化 合 物 分 子 中 的 主要 途径 。
。353。
2 a.
PA. a Oe *%
在 植物 组 织 中 , 天 冬 氮 酰胺 和 谷 氮 酰胺 的 出 现 和 所 的 存在 有 闭 ,
极其 密切 的 关系 。 例 如 , 凡 是 根系 大 量 地 吸收 氨 离 子 的 时 候 , 往 往
就 有 酰胺 的 出 现 。 当 种 子 养料 组 织 中 贮藏 的 蛋白 质 , 在 种 苗 生 长 中
被 利用 时 也 有 天 冬 氮 酰胺 和 谷 氨 酰 胺 的 形成 。 在 碳水 化 合 物 处 于 饥 、
饿 状态 的 时 候 , 氮 基 酸 和 有 关 化 合 物 可 以 在 呼吸 作用 中 被 氧化 , 细 ,
胞 内 有 氮 的 放出 。 此 时 放出 来 的 氨 将 很 快 地 在 酰胺 的 谷 成 中 被 利 ,
用 , 于 是 排除 了 氨 的 任何 中 毒 , 要 不 然 氮 的 积累 是 会 引起 植物 组 织 。
中 毒 的 。 如 果 碳 水 化 合 物 的 不 足 变 得 非常 严重 的 话 , 天 冬 氨 酰胺 和
谷 所 酰胺 也 可 以 被 氧化 , 从 而 引起 组 织 中 游离 所 的 积累 , 此 时 组 织
常常 会 受到 损害 。
长 期 以 来 都 假定 , 在 氮 化 物 的 代谢 中 酰胺 之 所 以 极为 重要 的 一 时
个 理由 , 是 因为 酰胺 的 合成 防止 了 植物 组 织 中 自由 氨 的 积累 。 现 在
全 都 已 经 知道 , 在 酰胺 的 形成 和 代谢 条 件 RABE ZA, A
着 相互 作用 的 关系 。 当 条 件 有 利于 氨 的 积累 时 《快速 吸 收 所 离子 或 上
者 因 碳水 化 合 物 的 饥 狐 而 导致 氨基 酸 的 氧化 作用 ), 被 看 作 是 由 于 在 3
酰胺 的 合成 中 氮 被 利用 的 结果 。
表 16.2 普通 的 柜 苷 和 模 苷 酸
碱 基 核 香 we 酸 。
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胞 腺 喀 了 喧 脱 MHF — BE Re BL AL
© 在 核 精 核 并 酸 的 分 子 中 , 磷 酸 可 能 结合 的 位 置 是 在 分 子 中 的 24, 3/ BRS’ AM. FE
去 氧 核糖 核 苷 酸 的 分 子 中 , 磷 酸 仅 在 分 子 中 的 3/ 和 5/ 的 位 置 上 相 结合 。 当 在 单 祈 ,
. 霸 酸 的 第 5 位 置 上 加 上 磷酸 时 , 便 形成 双核 苷 酸 和 三 核 背 酸 。 ca
© 354 和
16—8 BA. BFR
MO RENE AD, KAMRAFECADME, EEDA
动物 的 代谢 中 起 着 中 枢 作 用 。 它 们 是 核酸 (DNA MRNA), BE
C# 16.2). EM CATP, ADP, AMP 和 类 似 化 合 物 一 表 16.2)、
OREM (NAD+ 和 NADP+) ARB, ROK ROR
HR (FAD), SABE A MUNI BUR RF, ANNU SS EE HL
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(2- 氧 4- 氨 基 喀 啶 ) (2, 4 二 氧 喀 啶 ) (2, 4 二 氧 5- 甲 基 喀 啶 )
以 下 是 味 叭 及 两 种 最 主要 嗓 叭 衍生 物 的 分 子 结构 式 !
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核 昔 是 叶 叭 和 喀 啶 与 糖 相 结合 的 化 合 物 。 在 自然 界 里 所 有 的 核
PSR, AE D -核糖 就 是 脱氧 D- 核 精 。 在 下 面 的 例子
中 指出 了 友 粳 一 含 氨 碱 基 的 结合 关系
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表 16.2 SPAM, 是 自然 界 中 最 重要 的 核 苦 的 名 称 。 Q
Petey PEAR MH WBEE IR. TERE 16.2 中 所 列举 的 是 一 些 比较
普通 的 核 芽 酸 。 在 核糖 核 ) 苷 中 , 磷酸 与 之 结合 的 位 置 , 可 以 在 核 ,
革 2/,3/ 和 5/ 羟基 的 地 方 。 在 去 氧 核糖 核 芽 中 , 磷 酸 与 之 结合 的 国
位 置 , 可 以 在 3’, 5/ aT 5/- 一 磷酸 酯 可 以 进一步 转变 为 二
。356 。 1
“RN ADP 和 三 磋 酸 酯 如 ATP。5/-_ 斐 酸 腺 并 的 结构 式 , 可
以 作为 例子 说 明 核 芽 酸 的 结构
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核酸
ss BREA CDNA) 和 核糖 核酸 (RNA), 是 由 一 长
岂 惠 的 单 核 蔡 酸 组 成 的 高 分 子 量 的 聚合 物 。 由 于 它 在 细胞 遗传 机 理 和
是 蛋 自 质 的 合成 中 所 起 的 作用 , 这 化 合 物 已 引起 人 们 的 巨大 注意 和 兴
8, DNA 主要 是 在 细胞 核 里 发 现 , 但 在 植物 细胞 的 其 它 部 分 , 如
必 哇 旨 体 和 线粒体 也 有 相对 地 少 的 数量 存在 。RNA 主要 是 发 现在 基
由 胞 质 和 核糖 体 里 , 但 也 有 少量 在 其 它 的 细 胞 器 里 。1953 年 Watson
| GREY) HI Crick GEA) BE, DNA 分 子 是 由 两 条 多 核 蔡 酸
EUR NERDY ei, DUE HS Sea ERT (图 、
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由 “每 一 个 DNA 分 子 , 是 由 四 个 去 氧 核 基 酸 单位 构成 的 。 一 条 链
也 中 的 各 个 腺 味 叭 核 苦 酸 和 另 一 条 链子 中 的 胸腺 喀 哇 核 基 酸 配 成 一
对 ,同样 , 一 条 链子 中 的 各 个 鸟 嗓 叭 核 圭 酸 和 另 一 条 链子 中 的 胞 喀 院
/ ° 357 °
图 16.1 DNA 双 螺旋 结构 模式 图
核 苦 酸 配 成 一 对 。 因 此 , 一 条 链子 总 是 有 结构 互补 到 另外 一 条 链子
上 。 某 些 去 氧 胞 喀 啶 通常 是 以 变更 为 甲 基 去 氧 胞 喀 啶 的 形式 存在
的 。 甲 基 去 氧 胞 喀 啶 通常 如 同胞 喀 啶 核 芽 酸 一 样 , 在 核酸 代谢 中 起
作用 。
。 , 核 苦 酸 的 碱 基部 分 伸 向 两 条 链子 的 中 间 , 并 通过 氧 键 而 彼此 系
在 一 起 〈 图 16. 2) SW AL ROM DE 各 自 都 潜 有 三 个 这 样 的 化 学 键 5
而 腺 味 吟 和 胸腺 喀 啶 则 只 潜 有 两 个 这 样 的 化 学 键 。 这 种 差异 是 说 明
在 DNA 的 结构 中 , 碱 基 对 特异 性 的 原因 。 =
BERTHS AY FH Be TERE E — I EL EP ESF
第 3 位 上 的 羟基 , 和 靠近 核 芽 分 子 第 5“ 位 上 的 羟基 之 间 的 磷酸 酯 键
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图 16.2 DNAS} FH Mise XM Z ie Ae
实现 的 〈 图 16.3)。 这 种 类 似 阶 梯 的 结构 , 沿 着 长 轴 HAH, A
成 为 前 面 已 提 到 的 双 螺 旋 结 构 的 形式 〈 图 16.4)。 腺 ERM, Hg AiR
Wi, 鸟 嘎 叭 和 胞 喀 啶 核 苦 酸 的 序列 , 沿 着 单 股 延长 下 去 , 可 发 生 各
种 各 样 的 变化 。 这 些 碱 基 沿 DNA 分 子 的 长 轴 方 向 的 严格 排列 次 序 ,
就 从 根本 上 决定 了 特殊 类 型 的 蛋白 质 结 构 。
RNA 的 分 子 是 单 股 螺旋 结构 , 而 不 FES DNA 那样 是 双 股 螺
诞 结构 。 这 种 类 型 的 核酸 , 以 各 种 形式 存在 于 细胞 之 中 。 碱 基 的 成
分 除了 用 尿 喀 啶 去 取代 胸腺 喀 啶 以外, 和 DNA 的 碱 基 成 分 是 相
FAHY, 在 RNA 分 子 中 , 糖 的 成 分 是 核 糖 而 不 是 象 DNA 那样 是 去
氧 核糖 。 细 胞 中 的 RNA, 主 要 有 三 个 类 型 :信使 -RNA (m-RNA),
转移 -RNA(t-RNA), 核 糖 体 -RNA(r-RNA)。 所 有 这 些 RNA 都
在 蛋白 质 的 合成 中 起 作用 。
/ 。 359 。
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图 16.3 7E—-RDNARPRAM 图 16.4 MMR PDNAMATF
分 于 之 间 的 磷酸 键 显 微 照 相
16 一 9 HAMA ~、
长 期 以 来 都 在 猜想 , 细 胞 核 是 控制 细胞 的 代谢 中 心 , 而 且 控 制
是 通过 酶 的 活动 来 实现 的 。 但 是 , 也 只 能 是 在 最 近 的 年 代 , 这 样 的
控制 机 理 才 逐步 被 揭露 出 来 。 根 据 近代 的 认识 ,DNA 通过 He
自 质 的 合成 《因为 所 有 的 酶 都 是 蛋白 质 》 而 在 遗传 信息 和 细胞 代谢 和
之 间 发 挥 桥梁 作用 。 -
酶 也 象 其 它 蛋白 质 一 PY“ ACR TA
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未 质 可 用 下 图 表示 出 来 .下 面 例子 就 是 两 个 甘氨酸 分 子 结合 的 过 程 :
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出 于 这 两 个 氨基 酸 的 结合 而 形成 的 二 肽 , 仍 具有 一 个 氨基 和 一
泵 羧基 , 而 这 氨基 和 羧基 又 可 以 和 其 它 氨 基 酸 相 结合 。 这 样 通过 肽 ,
键 , 使 更 多 的 氨基 酸 分 子 附 加 到 仍 留 在 二 肽 分 子 上 的 氨基 和 羧基 上
来 。 多 肽 、 肛 、 有 际 和 蛋白质 , 就 是 按照 这 样 的 方式 , 使 越 来 越 多 的
氨基 酸 一 同 结合 起 来 而 形成 的 。 每 次 新 形成 的 肽 的 产物 , 其 分 子 量
均 大 于 形成 前 的 分 子 量 。 在 各 个 蛋白 质 分 子 的 形成 中 , 参加 结合 的 氨
基 酸 是 多 种 多 样 的 , 但 却 不 可 能 在 任何 一 个 蛋白 质 分 子 中 , 都 包罗 列
F# 16.1 中 的 全 部 氨基 酸 。 而 且 如 同 后 面 的 讨论 中 所 指出 的 那样 ,
氨基 酸 在 蛋白 质 分 子 中 , 并 非 是 以 随意 的 模式 联接 结合 的 , 而 是 对
于 每 一 类 型 的 蛋白 质 分 子 来 说 , 都 有 它们 各 自 的 严格 排列 方式 。 加
交 蛋 白质 分 子 中 的 氨基 酸 的 数量 , 大 约 从 100 个 到 数 倍 于 这 个 数
+ |
,代表 氨基 酸 的 字母 考 , 可 以 用 来 编造 蛋白 质 的 分 子 结构 。 作 为
学 母 表 中 的 字母 和 参加 合成 蛋白 质 分 子 的 氨基 酸 数目 , 几 乎 是 相等
的 。 对 于 许多 语言 和 思想 , 利 用 字母 符号 , 通 过 适当 的 排列 方式 ,
可 以 无 限 地 表示 出 来 。 由 氨基 酸 分 子 组 成 的 蛋白 质 分 子 种 类 , 其 数
量 也 是 同样 巨大 的 。 但 是 已 经 存在 的 全 部 蛋白 质 分 子 , 并 没有 多 于
作为 有 意义 语言 的 全 部 组 合 字母 。
核糖 体 是 蛋白 质 合成 的 中 心 。 这 是 一 个 近似 球形 的 细胞 器 , 多
半 位 于 细胞 质 内 , 并 且 和 内 质 网 有 着 密切 的 联系 。 核 糖 体 也 同样 发
现 分 布 在 细胞 核 、 线 粒 体 、 叶 绿 体内 。 由 于 它们 的 体积 很 小 《直径
*。361。
+"
区
约 25 BE BOK), 所 以 很 少 知道 它们 的 内 部 结构 。 除 了 水 以 外 ,
主要 是 由 大 致 是 等 量 的 RNA 和 蛋白 质 这 两 个 部 分 组 成 。
核 染 色 质 是 DNA 的 主要 组 成 部 分 〈 占 总 含 量 的 30 一 40%)
在 细胞 分 裂 时 , 染 色 质 可 以 变 成 本 身 能 复制 的 染色 体 。 各 复制 染 各
体 成 对 地 趋向 各 个 子 细胞 。 同 样 , 在 细胞 分 裂 时 或 分 裂 之 前 , 各 直
成 双 股 线 的 DNA 分 子 〈 在 一 个 染色 体 上 有 许多 股 这 样 的 股 线 ) th
能 复制 它们 自己 。 在 一 种 叫做 DNA RAB 的 影 响 下 ,DNA 4
双 股 线 各 自分 离 并 各 自从 自由 的 三 磷酸 去 氧 核 苷 中, 产生 一 条 新 必
线 来 补足 成 二 股 线 。 在 这 反应 过 程 中 , 有 磷酸 基 分 裂 出 来 。 在 一 昌
线 中 的 各 个 腺 味 吟 , 能 诱导 在 新 形成 的 股 线 上 产生 胸腺 喀 叶 与 腺 到
叭 配对 , 各 胞 腺 喀 啶 诱导 鸟 味 叭 形成 配对 , 各 胸腺 喀 哇 诱导 腺 叶 叶
形成 配对 , 而 各 鸟 味 聆 诱导 胞 喀 喧 形成 配对 。 结 果 , OR A SB
线 加 上 新 生 补 上 去 的 股 线 , 便 组 成 新 的 DNA 双 股 线 分 子 。 这 分 也
和 在 复制 以 前 的 双 股 线 的 DNA 分 子 是 相同 的 了 《图 16.5)。 在 Aa
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图 16.5 _DNA 分 子 复制 图 示 ,G.T. ARCH SAORI
D 代 表 去 氧 核 精 ;了 代表 磷酸
。 362。
和
更 中 , 由 一 股 线 到 一 个 子 细胞 , 第 二 股 线 到 第 二 个 子 细胞 。 当 分
由 过 程 结束 时 , 两 个 子 细胞 和 它们 原来 的 母 细胞 有 着 同样 的 DNA
SF.
的 反 密 码 子 是 GAA, 而 作为 这 个 氨基 酸 在 止 -RNA 上 的 密码 则 是
EUC。 图 16.9 表示 的 是 三 个 其 它 类 型 的 tRNA 分 子 的 可 能 的 反
密码 子 基 群 。 通 过 密码 和 反 密码 之 间 的 配对 方法 , 氨 基 酸 就 可 以 被 -
诱导 至 在 上 -RNA 分 子 编码 上 所 指定 为 它 特 有 的 位 置 上 。 在 这 样 的
茂 基 配 对 中 , 反 密码 子 以 与 平常 习惯 上 所 写 的 顺序 相反 的 方向 起 作
Hie 在 上 述 例子 中 , 起 作用 的 反 密 码 子 是 AAG AE “GAA”
(图 16.9)。
于 蛋白质 分 子 的 合成 , 显 然 是 顺序 地 从 多 肽 链 终端 的 -NHs 到 终
“uit -COOH 进 行 的 。 氨 基 酸 不 断 地 定 位 附加 到 多 肽 链 上 去 是 由
om-RNA 上 的 密码 子 所 控制 的 。 因 此 , 在 RNA 链 上 的 顺序 密码 便 转
K Ail) 成 为 组 成 蛋白 质 分 子 的 氨基 酸 顺 序 。 肽 就 是 由 氨基 酸 接
氨基 酸 贯穿 起 来 的 长 链子 。 对 于 建成 每 一 条 这 样 的 肽 链 必 须要 有 特
异 的 酶 类 和 某 些 辅助 因子 。 因 此 , 蛋 白质 分 子 便 是 由 氨基 酸 的 残 基
图 16.9 本 书 讨论 蛋白 质 合成 过 程 的 代表 模式 因
《 引 自 FE.H.Cc, Crick,“ 遗 传 密码 IU”, 美国 科学 1966。 2154, 4 期 55 一 62)
“ 接 一 种 严格 的 顺序 组 成 的 一 RETF. BEY DNA 分 子 的 合成 是 由 密
“ 租 以 不 同 的 序列 来 控制 的 , Avex m-RNA 分 子 来 说 这 样 的 作用
也 同样 是 存在 的 , 而 对 于 不 同 种 类 的 蛋白 质 合成 都 有 它们 各 自 不 同
e + 369°
ane
ie
的 序列 。 某 些 被 合成 的 蛋白 质 分 子 是 结构 上 的 蛋白 质 , 另 外 二
是 酶 , 而 酶 随后 又 起 控制 代谢 过 程 的 作用 。
当 氨 基 酸 分 子 加 入 多 肽 链 时 ,t-RNA 分 子 便 从 氨基 酸 分 子 上
Noisesatocs
起 作用 。 另 一 方面 ,m-RNA 分 子 在 完成 它们 的 编码 作用 后 也 要 解
BRERA TEVA. ROA SEE RO ER,
m-RNA 分 子 就 必然 不 断 地 处 于 更 新 的 过 程 中 。
关于 蛋白 质 合成 的 机 理 知识 , 我 们 依然 有 许多 空白 的 地 方 , 而
作为 介绍 出 来 的 论述 也 必定 是 有 点 儿 简 单 化 的 概念 。 图 16。9 是 蛋
白质 合成 的 一 种 代表 模式 图 。
由 于 它们 的 合成 方式 使 然 , 蛋 白质 分 子 在 结构 上 开始 是 类 似 链 ©
条 状 , 其 后 才 呈 现 出 其 它 的 结构 形式 。 若 干 蛋白 质 通常 是 由 各 条 多 ©
肽 链 在 其 两 侧 通 过 氧 键 而 连接 起 来 的 纤维 状 组 织 。 在 另外 一 些 蛋 白
质 里 , 多 肽 链 前 后 折 丢 起 来 形成 密 致 的 部 分 , 这 样 一 个 封闭 的 单位
多 少 有 点 类 似 球状 体 。 在 这 类 型 的 蛋白 质 结构 中 除了 氧 键 外 还 有 另
外 一 些 交 联 型 的 形式 , 包 括 二 硫 (一 S 一 S 一 ) 键 交 联 。
在 植物 中 虽然 若干 蛋白 质 的 合成 , 可 以 在 所 有 的 生活 细胞 里 进
行 , 但 合成 的 主要 地 点 是 在 分 生 组 织 和 贮藏 组 织 里 如 种 子 的 胚乳 。
蛋白 质 合成 的 主要 地 点 和 氨基 酸 合成 的 主要 地 点 并 不 是 一 致 的 。 氨
ERA KMPER DREAD ROMS Bs 另外 一 个 中
心 〈 至 少 在 许多 种 类 的 植物 里 是 如 此 ) 是 在 幼 根 里 。 氨 基 酸 在 它 合
”成 为 蛋白 质 之 前 , 通 常 要 从 它 合 成 的 地 方 通过 相当 的 距离 越位 转移
到 另外 的 地 方 去 。 在 植物 中 的 蛋白 质 象 这 样 的 越位 迁移 几乎 没有 。
许多 蛋白 质 在 植物 组 织 中 〈 如 种 子 ) 积累 , 而 后 分 解 转变 为 氨基 酸 ”
再 越位 迁移 到 植物 的 其 它 部 分 。 例 如 , 在 萌发 的 种 子 里 , 大 部 分 氨 ,
基 酸 越位 迁移 到 茎 的 顶端 和 根 的 分 生 组 织 里 , 在 那里 再 重新 合成 蛋 ,
白质 。 作 为 原生 质 成 分 的 蛋白 质 也 同样 可 以 再 度 利用 。 例 如 在 衰老 ,
的 叶子 里 , 组 成 原生 质 的 蛋白 质 可 以 发 生 分 解 作用 , 并 且 至 少 有 ”
-
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质 。
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是 。 生物 碱 是 一 群 特 异 的 复杂 的 含 氨 环 状 化 合 物 , 它 们 只 能 在 某 些
RPRHEDPSRK. KHMER, BR. BA, EB
A, HRAMRAMAEH. REA PEwROND, BIE
有 可 能 含有 其 它 种 类 的 生物 碱 。 从 鸦片 中 分 离 出 来 的 各 种 生物 碱 可
SKA, CEL MRA RHR TMAH MM,
册 “了 解 得 比较 清楚 的 某 些 生物 碱 是 来 自 于 烟草 的 烟 碱 〈 尼 十 丁 ),
来 自 于 正 金鸡 纳 树 的 金鸡 纳 〈 奈 宁 ), BPW, BRT HHS
AG RAGS Rw, ARIAT MTFC COAT BD, 草地 藏 红 花 中
的 秋水 仙 碱 等 。 作 为 烟 碱 的 结构 式 是 一 种 结构 上 比较 简单 的 生物
碱 , 其 某 些 化 学 性 质 上 的 概念 是 ;
H 4
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HC C HC CH,
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HC CH N
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是 。 大 多 数 生 物 碱 是 洁白 的 固体 , 但 是 在 常温 的 条 件 下 烟 碱 是 液
Ke ERM PRM, JHE, HARA BMT OK,
U 对 于 在 特定 的 植物 里 , 生 物 碱 的 合成 和 积累 , 通 常 是 在 植物 的
有 些 器 官 里 。 例 如 , 在 烟草 中 的 烟 碱 大 约 有 85% 是 在 叶子 里 , 但 是 、
台 把 烟草 的 接穗 嫁接 于 番茄 根系 上 面 的 时 候 , 则 并 没有 烟 碱 在 所 接
国明 章 的 叶子 上 面 , 而 当 反 过 来 嫁接 时 , 则 在 番茄 的 叶子 里 有 烟 碱 。
这 就 表明 烟 碱 是 在 根 里 合成 的 , 并 由 根部 运 向 叶子 和 其 它 器 官 里 。
特别 使 人 们 感 兴趣 的 是 烟 碱 向 上 运转 是 在 木质 部 进行 的 。 在 颠 荔 和
受 陀 蔓 里 , 大 部 分 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) 生物 碱 的 合成 也 是 在 根系
里 。 但 是 , 新 烟 碱 一 一 另 一 种 烟草 的 生物 碱 的 合成 既 可 以 在 根系 也 可
以 在 新 梢 。
° 371。
CI
in ia aie
布局 限 性 却 表 示 着 , 在 任何 一 个 重要 代谢 过 程 中 不 必需 要 生物 碱 。
其 中 许多 可 能 是 氮 素 代谢 中 生理 上 不 太 重 要 的 副 产 物 , 但 广泛 地 研
究 了 烟草 中 的 烟 碱 作 用 却 发 现 , 这 种 生物 碱 可 以 苇 变 为 其 它 的 在 杆
物 的 气 素 代谢 中 可 能 起 有 益 作用 的 含 氢 化合物。 对 于 生物 碱 的 兴趣
来 源 于 许多 生物 碱 在 动物 体内 有 显著 的 疗效 作用 和 其 它 方面 的 生理
作用 。
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第 十 七 章 ” 溶 质 的 运输
二
4 : Aad, Pe i ~
在 绝 大 多 数 植物 中 , 大 部 分 生活 细胞 是 没有 叶绿体 的 。 所 有 这 样
和 的 非 绿色 细胞 , 都 必须 依赖 于 含有 叶绿素 的 细胞 供给 对 它们 所 需要 的
释 水 化 合 物 。 许 多 非 绿色 细胞 是 远离 光合 作用 细胞 的 。 例 如 , 树 木
根 尖 里 的 细胞 , 离开 最 邻近 的 叶子 可 以 达到 成 百 米 以 上 。 它 们 也 像 村
胸 体 中 所 有 其 它 的 非 绿 色 细胞 一 样 , 对 于 它们 所 必须 的 碳水 化 合 物 ,
都 是 直接 地 或 间接 地 依赖 于 绿色 组 织 运 来 的 。 这 样 的 可 溶性 碳水 化
合 物 运输 , 只 不 过 是 植物 体 中 各 种 重要 溶质 运输 的 一 个 例子 而 已 。
有 机 溶质 和 无 机 溶质 , 从 植物 体 的 一 个 部 分 运输 到 其 它 部 分 的
过 程 , 便 叫做 溶质 的 运输 作用 。 溶 质 运 输 一 词 , 通 常 指 的 是 溶质 在
木质 部 和 毛皮 部 组 织 里 面 的 移动 。 这 样 的 运输 距离 和 单个 细胞 的 大
水 比较 起 来 , 常 常 是 非常 之 巨大 的 。 此 种 运输 习惯 上 并 没有 包括 可
的 任 从 这 人 的 名 用 问 的 济 质 运 办
17—1 “ 韧 皮 部 组 织 的 解剖 学
二 就 能 够 以 相当 快 的 速度 作 纵向 运输 溶质 的 组 织 而 言 , 在 蔡 的 各
有 各 样 的 组 织 中 , 只 有 木质 部 和 韧 皮 部 具有 这 样 的 能 力 。 这 两 类 组
织 是 以 伸 长 的 细胞 为 特征 的 , 而 组 成 输 导 组 织 的 各 分 子 之 间 相 互 接
雁 , 以 至 形成 一 条 本 质 上 是 连续 的 管子 。 而 且 实验 上 已 经 指出 , 通
过 过 的 其 它 组 织 〈 如 人 部 和 皮层 ) 的 溶质 运输 速度 , 不 能 用 以 恰当
说明 目前 已 知 的 溶质 在 蔡 里 的 运输 速度 。
未 质 部 组 织 的 结构 , 已 经 在 第 8 章 里 讨论 过 。 现 在 所 讨论 的 输
时 组 织 的 解剖 学 , 只 限于 考虑 韧 皮 部 的 结构 。 正 像 木 质 部 一 样 , 赴
皮 部 也 是 从 植物 的 顶端 延伸 到 植物 的 下 底部 分 , 它 最 远 的 未 端 是 在
。 373。
a 下
ids
蔡 . 叶 和 其 它 侧 生 器 官 的 顶端 ,
以 及 根 尖 的 地 方 〈 第 19 BH),
既然 在 大 部 分 种 类 的 植物 里 ,
溶质 通过 茎 部 要 作 相 当 远 臣 离
的 运输 , 因 此 对 于 了 解 植 物 输
导 组 织 是 一 个 通 向 植物 体 所 有
部 分 的 结构 复杂 的 统一 系统 ,
那 是 很 重要 的 。
在 具有 代表 人 性 的 植物 葵
里 , 木 质 部 和 韧 皮 部 组 织 的 一
般 排 列 方式 , 前 面 已 经 描述 过
(图 8.2、8.3)。 在 大 多 数 双 子
叶 植 物 里 , 其 蔡 的 韧 皮 部 通常
是 一 个 恰好 在 形成 层 外 面 的 连
续 性 的 圆 简 状 组 织 。 在 许多 种
AHHH, AM RMR
木质 部 的 内 侧 (17.1), 4
在 横 切 面 看 时 , 在 根 里 的 初生
韧 皮 部 和 初生 木质 部 是 辐射 状
的 排列 方式 , 但 在 荃 里 的 次 生
输 导 组 织 , 在 基本 模式 上 却 是
侧 向 的 排列 方式 〈 图 7.5 ) 。
在 韧 皮 部 里 , 有 五 种 主要
类 型 的 细胞 : (1) 筛 管 分 子 ,
(2) 伴 ( 细 ) 胞 , (3) DR
部 薄 壁 组 织 ,(4) 韧 皮 部 射线
细胞 , (5 ) 韦 皮 部 纤维 。 这 几
个 类 型 的 细胞 , 其 大 小 比例 在
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图 17.1 在 番茄 蔡 横 切面 的 一 部
Sb, RAM AMR
各 个 植物 种 类 之 间 都 是 不 同 的 , 而 且 在 某 些 种 类 的 植物 里 , 并 非
全 都 具有 这 儿 个 类 型 的 细胞 。
。374 。
第 管 分 子 有 两
个 主要 类 型 。 在 大
多 数 被 子 植物 里 存
GE, SAR
由 一 系列 长 细胞 首
昆 连接 组 成 的 直线
管子 (图 17;2)。
组 成 得 管 的 特殊 细
胞 叫做 筛 管 分 子 。
在 得 管 分 子 的 末端
胞 壁 和 侧 壁 上 , 存
在 着 管 孔 群 。 这 一
部 分 的 胞 壁 叫 筛 板
或 叫 筛 域 。 当 筛 管
分 子 的 末端 壁 是 横
向 的 时 候 , 则 通常
只 有 一 个 筛 板 , 但
。 如 果 壁 是 焉 斜 时 ,
EE ALA Si
KR, MED Fi
A, RE HD 图 17.2 HACC SSO TE BOS
, 种 类 和 在 植物 中 的 BaF mite ais
国 丛 置 不 同 而 自然 地 不 同 , 但 对 于 大 多 数 植物 来 说 , 其 直径 约 为 20 一
30Pm (BOK), KEE 100—500emE A.
| 裸子 植物 , 没 有 真正 的 筛 管 。 在 这 些 植物 中 起 运输 作用 的 是 拉
过 的 细胞 , 叫 做 筛 细胞 , 并 且 在 许多 方面 类 似 筛 管 分 子 。 但 是 , 它
岂 们 并 不 是 有 规律 地 二 端 连 一 端的 排列 着 , 也 没有 像 筛 管 分 子 那样 精
巧 的 筛 板 。:
。 匀 管 分 子 , 通 常 是 由 来 自 于 形成 层 分 裂 而 产生 的 母 细胞 , 作 纵
向 耸 裂 后 发 育 起 来 的 。 一 个 母 细胞 分 裂 后 , 便 形成 一 个 筛 管 分子 和
¢ 375。
一 个 伴 细胞 〈 图 17.2 )。 母 细胞 往往 不 止 作 一 次 纵向 的 分 裂 , 从 而 时
”形成 一 个 筛 管 分 子 和 二 个 或 多 于 两 个 以 上 的 伴 细胞 。
一 般 来 说 , 幼 龄 的 筛 管 分 子 在 结构 上 和 组 织 上 类 似 于 新 形成 的 是
植物 细胞 。 它 含有 细胞 核 , 而 且 大 多 数 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 )》 BAR
它 类 型 的 细胞 器 。 在 筛 管 分 子 衰 老 的 时 候 , 除 了 依然 活着 并 进行 机
能 活动 以 外 , 它 们 将 经 历 某 些 结构 上 的 显著 变化 。 主 要 的 变化 是 细 5
胞 核 的 分 解 , 或 至 少 是 核 的 皱 缩 , 成 为 一 种 显然 是 衰退 的 现象 。 在 。
某 些 植物 里 , 核 仁 从 分 解 的 胞 核 中 释放 出 来 , 而 在 细胞 内 依然 是 完 导
整 的 。 当 筛 管 分 子 衰 老 时 , 液 泡 膜 分 解 就 是 这 方面 的 一 企 重要 证
据 。 一 旦 液 泡 膜 分 解 , 细 胞 液 和 原生 质 就 会 成 为 混杂 的 状态 “于 是 时
构成 了 一 个 比 原生 质 固 有 的 更 为 高 度 水 化 的 介质 。 但 是 正如 所 看 到
”的 事实 那样 , 原 生 质 膜 依然 保持 着 完整 的 结构 和 位 置 。 成 熟 的 筛 管
分 子 可 以 进行 质 壁 分 离 作 用 。 其 它 的 主要 细胞 器 , 如 内 质 网 和 线 粒 时
体 仍然 保存 着 。 然 而 当 筛 管 分 子 成 熟 时 , 它 们 要 经 受 很 多 重要 的 诱导
发 变异 。 这 些 细胞 在 诱 变 期 间 , 大 部 分 核糖 体 和 所 有 的 (分 散 ) 高
尔 基体 都 已 消失 。 在 结构 上 的 变化 就 意味 着 , 此 时 筛 管 分 子 的 代谢
活动 已 经 降 到 了 一 个 很 低 的 水 平 〈 尽 管 它 依然 在 行使 运输 作用 , 并
且 也 没有 深信 无 疑 的 确实 根据 )。
在 得 域 上 的 筛 孔 , 其 直径 多 半 在 2 一 7Am (微米 ) 左右 , 原 生 质
”或 原生 质 一 一 液 泡 汁 混 合 物 〈 属 于 何 种 状态 , 将 决定 于 液 泡 膜 是 否 时
分 解 ), 通过 筛 孔 就 能 保持 它们 的 连续 性 〈 只 要 原生 质 尚 有 这 种 功 ,
能 ) 。 筛 孔 壁 邻接 于 原生 质 膜 。 因 此 这 样 的 筛 管 结构 就 是 河 长 轴 方 向
一 个 分 子 连 着 一 个 分 子 相互 医 接 起 来 的 管子 。 ae
人 们 了 解 得 比较 少 的 筛 管 分 子 的 一 个 特点 , 就 是 它们 存在 有 一
种 叫做 “粘液 ”的 物质 , 一 般 都 把 它 看 作 是 具有 蛋白 质 的 性 质 。 在
筛 管 发 育 的 初期 阶段 , 在 许多 种 类 的 原生 质 里 , 就 已 经 有 粘液 的 存 ,
在 。 可 以 设想 , 在 组 成 粘液 本 体 时 , 是 具有 各 种 形状 的 。 在 筛 管 成
熟 时 , 这 些 粘 液 以 后 的 命运 仍 是 若干 争论 的 物质 , 但 大 多 数 韧 皮 部
解剖 学 的 研究 认为 , 这 些 粘 液 本 体 将 改组 成 为 直径 小 于 0. 5m 的 精
七 小 束 。 有 些 粗 大 束 就 是 这 样 的 几 个 小 束 , 沿 着 纵向 轴 并 合 而 成
¢ 376°
的 。 有 一 些 这 样 的 粘液 束 是 在 细胞 内 的 , 但 是 另外 有 一 enemas
$A EA IEAL, BLAS ES) EER F A ES Pe,
ee shecrese
AR SAN ALB HS RR. |
- 大 部 分 筛 管 的 功能 寿命 是 相对 地 短 的 。 在 有 代表 性 的 木 本 植物
, 里 ,. 起 输 导 作用 的 韧 皮 带 , 厚 度 只 有 一 个 毫米 的 十 分 之 几 。 在 大 多
是 数 这 样 的 木 本 植物 里 , 在 接近 生长 季节 的 末期 , 所 有 在 生长 季节 中
DeAmenmeR, MAmEAT HAE. 差不多 与 原生 质 分 解 的
是 局 时 , 在 筛 域 上 的 筛 孔 , 便 被 一 种 叫 愈 创 葡萄 糖 所 填塞 , 它 是 一 种
8,1I-3 葡萄 糖 聚合 物 BUM), MRED THEM 破坏 都
时 同样 导致 由 于 愈 创 葡 聚 糖 的 沉 演 而 使 得 板 上 的 得 孔 被 迅速 地 封闭 起
来 。 |
EDBRAAM YB, MM. BR. BSE, EL
一 个 季节 的 末期 , 大 多 数 筛 管 分 子 中 的 原生 质 并 没有 被 分 解 , 而 在
接近 冬眠 的 季节 时 , 便 有 暂时 性 的 愈 创 葡 聚 糖 填塞 得 孔 , 但 在 下 一
个 季节 愈 创 葡 聚 糖 又 开始 溶解 。 在 这 样 一些 植 物 里 得 管 的 活动 机 能
可 以 保持 二 年, 或 者 甚至 更 长 的 时 间 。
伴 细 胞 (图 17.2 ), 人
性 但 其 长 度 却 和 筛 管 分子 一 样 , 或 者 稍为 短 一 些 。 在 伴 细 胞 里 依然 保
。 留 有 如 细胞 以 CR el sepa alone 一 些 基 本 的
细胞器, 直至 成 熟 时 为 止 。 伴 细胞 和 邻近 的 筛 管 分 子 有 胞 间 连 丝 互
。 相 联络 。 伴 细胞 死亡 时 , 附 近 的 得 管 分 子 也 死亡 。 这 就 意味 着 , 这
国 两 个 类 型 细胞 之 间 , 存 在 着 特殊 的 内 部 生理 联系 。 在 某 些 种 类 里 ,
ee ee 邻接 , 而 在 另外 一 些 种 类 里 , 则 每
a 人 不 筛 管 分 子 都 有 一 个 或 多 于 一 个 以 上 的 伴 细 胞 与 它 相伴 。 裸 子 植
, 物 和 蕨 类 植物 没有 伴 细 胞 。
RRA 〈 图 17.2 ), 是 由 通常 与 侍 的 长 轴 方 向 有 点 儿
平行 的 拉 长 的 细胞 所 组 成 。 在 单子 时 植物 里 没有 这 样 的 细胞 , 而 在
是 双子 叶 植 物 里 有 一 些 种 类 的 毛皮 部 也 没有 这 样 的 细胞 。 在 筛 管 分 子
肉 的 原生 质 已 显示 出 凌 雕 的 现象 之 后 一 段 很 长 的 时 间 , 韧 皮 部 薄 辟
. ° 377°
组 织 细胞 依然 保持 着 密 致 的 原生 质 。 显 然 它们 在 代谢 上 仍然 非常 活
跃 。 在 韧 皮 部 里 , 韧 皮 薄 壁 组 织 细胞 的 大 小 比例 , 随 着 植物 的 种 类 下
和 它 在 植物 内 的 排列 方式 不 同 而 有 很 大 的 变化 。 韧 皮 部 薄 壁 细胞 间
有 纹 孔 相互 联络 。 同 样 , 韧 皮 部 薄 壁 细胞 和 筛 管 分子 , 伴 细胞 以 及
毛皮 部 射线 细胞 也 有 联络 。
韧 皮 部 射线 由 薄 壁 细胞 以 外 的 韧 皮 部 射线 细胞 组 成 。 它 们 是 位 。
于 韧 皮 部 中 的 维 管 射 线 〈 第 8 章 ) 的 一 部 分 , 并 且 是 木 本 植物 具有
特征 性 的 组 织 。 韧 皮 部 射线 细胞 和 木质 部 射线 细胞 , 都 是 从 维 管 形
成 层 中 产生 出 来 的 〈 第 19 章 ) 。 通 常 韧 皮 部 射线 , 是 由 一 条 类 似 带
状 的 横向 生活 细胞 维 管束 组 成 , 它 的 宽度 可 以 从 一 个 细胞 到 许多 个
细胞 , 而 在 高 度 上 也 是 从 几 个 到 许多 个 细胞 。 在 韧 皮 部 射线 细胞 和
韧 皮 部 薄 壁 细胞 之 间 , 存 在 着 纹 孔 相互 联络 。 7
ACH MHL Mn LA EL LET, LANL A
”是 木质 化 胞 壁 的 拉 长 细胞 。 它 在 木 本 植物 里 通常 要 多 于 在 草本 植物
里。 类似 于 伴 细 胞 , 在 裸子 植物 和 蕨 类 植物 里 并 没有 韧 皮 纤 维 细 时
胞 。 韧 皮 纤 维 细胞 有 尖 细 长 的 未 端 , 它 们 相互 重 登 便 形 成 强 的 纤维
Ht i
YANO i, FOE ee
(在 裸子 植物 中 ) 进行 的 , 这 是 因为 它 在 结构 上 所 具有 的 特点 , 使
它 对 于 通过 物质 的 阻力 常常 要 小 于 韧 皮 部 的 其 它 类 型 的 细胞 。 伴 细 司
胞 在 韧 皮 部 的 运输 作用 中 起 从 属 的 作用 , 而 韧 皮 部 的 薄 壁 细胞 正如
在 这 一 章 的 后 面 的 证 据 所 指出 的 那样 , 也 几乎 无 疑 地 起 从 属 的 作
A. DRAM WRU ALS NR. MRAM,
许 并 没有 参与 运输 作用 。
在 整个 生长 季节 里 , 或 者 在 生长 季节 的 某 个 时 期 里 , 由 于 形成 时
层 的 增长 而 连续 地 形成 新 的 木质 部 细胞 和 韧 皮 部 细胞 。 结 果 在 大 多 轩
数 植物 里 引起 对 旧 的 韧 皮 部 组 织 〈 包 括 筛 管 ) 的 压 碎 。 随 着 韧 皮 部
生长 的 衰退 , 便 有 其 它 的 变化 显示 出 来 , 包 括 纤维 细胞 木质 化 , 且 轩
往往 还 有 射线 细胞 和 薄 壁 组 织 细胞 变 成 为 具有 硬 而 厚 的 细胞 壁 的 死 国
细胞 , 通 称 石 细胞 。 在 木 本 植物 的 共和 根 里 , 由 于 次 生 分 生 组 织 活 是
¢ 378 «
《通称 木 栓 形成 层 活动 ) 的 结果 , 老 韧 皮 部 组 织 还 会 进 一 一 步 发 生
“更 加 深刻 的 变化 (35 19 章 )。
2 17—2 溶质 在 植物 体内 运输 的 一 般 概念
植物 从 开始 发 育 到 生长 直至 死亡 , 溶 质 经 由 植物 各 器 官 的 输 导
是 分 子 所 进行 的 运输 作用 , 多 少 是 连续 地 进行 的 。 在 非常 幼小 的 种 苗
性 里 , 养 料 通常 是 从 种 子 的 贮藏 组 织 中 向 上 运输 到 正在 生长 的 蕉 里 ,
下 和 向 下 运输 到 正在 发 育 的 根 里 。 一 旦 在 发 育 着 的 种 苗 里 , 光 合作 用
的 速度 足够 地 高 时 , 则 至 少 有 部 分 光合 作用 的 产物 , 从 叶子 里 向 下
运输 到 根部 , 而 还 有 一 些 则 向 上 运输 到 顶端 的 分 生 组 织 。 而 且 , 一
且 根 系 的 发 育 有 效 地 与 基质 接触 时 , 根 系 便 开始 吸收 矿质 盐 类 , 随 ,
后 一 般 来 说 , 大 部 分 将 经 由 植物 体 向 上 运输 。 若 干 这 样 的 矿质 元 素
的 上 行 运 输 是 以 有 机 化 合 物 的 形式 进行 的 〈 如 同 后 面 讨 论 的 那样 ) 。
被 根系 吸收 的 矿质 元 素 , 大 部 分 将 运输 到 植物 的 幼 叶 部 分 和 其
它 正 在 生长 着 的 器 官 里 。 但 是 这 些 矿 质 元 素 , 并 没有 全 部 地 停留 在
第 二 次 进入 的 器 官 里 。 例 如 , 运 入 叶子 和 花瓣 里 的 很 大 一 部 分 的 矿
RAK, 早晚 都 将 会 离开 这 些 侧 生 的 器 官 , 而 着 转 回 至 茎 里 并 重新
是 耸 配 到 植物 的 其 它 部 分 〈 通 常 是 幼 嫩 部 分 )。
是。 在 植物 体内 运输 作用 的 模式 , 对 植物 的 习性 往往 有 着 重大 的 影
国 响 。 例 如 , 在 幼 果 和 种 子 都 正在 发 育 的 时 候 , 有 机 化 合 物 显 然 一 般
,是 从 植物 的 所 有 部 分 移 向 正在 增长 着 的 果实 和 种 子 里 。 其 结果 将 是
出 几乎 垄断 了 植物 的 养料 来 源 , 严 重地 阻止 了 营养 器 官 生长 。 例 如 ,
司 在 棉花 里 , 当 棉花 果实 累累 的 时 候 , 便 显著 地 降低 了 营养 生长 。 大
国 部 分 光合 作用 的 产物 和 地 上 器 官 中 的 大 部 含 所 化 合 物 , 便 运 向 正在
弄 长 的 果实 , 而 供应 到 根系 的 碳水 化 合 物 便 不 足以 维持 呼吸 作用 和
季 系 延伸 生长 。 结 果 便 降 低 了 吸收 矿质 盐 类 的 速度 , 于 是 引起 阻碍
以 至 终 糯 植物 的 营养 生长 。
正如 前 面 的 讨论 所 指出 的 那样 , 在 植物 体内 运输 作用 的 模式 是
复杂 的 , 而 且 在 植物 生活 史 中 的 不 同 阶段 , 可 能 是 不 同 的 。 但 是 ,
¢ 379 ©
依然 认为 有 占 支配 的 运输 路 线 : ( 1 ) 有 机 溶质 从 叶子 向 下 运输 到 植 恒
物 的 其 它 部 分 , (2) 有 机 溶质 向 上 运输 到 正在 生长 着 的 区 域 或 贮藏 上
的 部 位 , 矿 质 元 素 从 根系 向 上 运输 到 地 上 器 官 , (4 ) 矿质 元 素 从 叶 时
子 和 其 它 的 横向 器 官 向 外 运输 到 竺 里 ,5 ) 溶质 在 村 内 作 便 向 的 或
交叉 的 运输 。
17 一 3 APL 溶质 向 下 运 验
有 机 化 合 物 下 行 运输 是 通过 韧 皮 部 组 织 进行 的 。 利 用 环 割 实验
所 获得 的 大 量 证 据 表明 , 有 机 溶质 在 韧 皮 部 里 运 向 植物 的 基部 。“ 环 于
割 % 当 这 一 名 词 的 使 用 如 果 没 有 条 件 时 , 正 如 前 面 已 经 提 到 的 , 它
指 的 是 从 鞋 的 外 部 到 木质 部 切 去 一 道 狭 窄 的 连续 组 织带 。 既 然 环 割 了
是 完全 环绕 芭 的 部 位 进行 的 , 所 以 由 外 部 到 木质 部 的 所 有 组 织 , 都
已 完全 截断 。 这 种 操作 技术 也 叫 “ 环 状 剥 皮 力
在 环 状 测 皮 的 树 里 , 在 环 带 以 上 的 组 织 便 逐 渐 有 碳水 化 合 胸 和
其 它 有 机 化 合 物 的 积累 , 而 在 环 带 下 方 由 于 碳水 化 合 物 和 其 它 有 机
化 合 物 在 呼吸 作用 和 同化 作用 中 被 消耗 而 至 大 量 地 减少 。 如 果 不 是 量
有 特殊 的 情形 所 干扰 的 话 〈 如 在 环 割 以 下 的 树干 里 有 芽 的 发 育 )2 则
由 于 根系 的 饥饿 而 导致 环 割 的 树木 最 后 死亡 。 这 就 表明 , 通 过 木质
部 向 下 运输 的 养料 是 相对 地 少 的 。 有 机 化 合 物 在 环 剥 带 以 上 的 组 织
里 积累 , 也 同样 可 以 利用 某 些 草本 植物 〈 如 棉花 ) 来 证 明 。
由 环 剥 实验 证 明 , 有 机 溶质 的 下 行 运输 是 在 毛皮 部 里 进行 的 。
利用 放射 性 同位 素 的 实验 进一步 证 明了 这 一 论点 。 如 果 把 带 有 一 片 ,
或 多 片 叶子 的 植物 , 放 在 含有 用 放射 性 C Wl fit hw HY CO, fy ©
大 气 中 , 进 行 光合 作用 , 则 光合 作用 的 产物 便 由 于 CY 原子 的 加 入
而 被 标记 出 来 。 这 样 人 为 的 使 放射 性 的 光合 作用 产物 , 在 韧 皮 部 里 ”
下 行 运输 的 轨迹 , 由 茎 组 织 本 身 的 放射 自 显 术 而 指示 出 来 。
分 析 从 蔡 的 伤口 处 收集 的 韧 皮 部 渗 出 液 〈 见 后 面 ) AE,
渗 出 液 实 际 上 是 相当 高 浓缩 的 糖 溶液 。 它 的 浓度 值 可 以 达到 一 克 分 于
. 子 浓 度 , 不 过 通常 是 稍微 低 一 +e SE ee
* 380
旦 植物 里 糖 类 只 存在 于 饰 管 的 汁液 里 。 在 大 多 数 种 类 的 植物 中 , 在
韧 皮 部 的 汁液 里 , 通 常 发 现 的 其 它 糖 类 是 棉 子 糖 ,水 苏 糖 和 Vevba-
scose。 还 有 一 些 植物 毛皮 部 的 汁液 , 含 有 精 类 醇 、 甘 露 醇和 山梨 本
屋 《第 14 章 ), 但 却 钠 乏 任何 一 种 已 糖 类 或 者 只 有 非常 之 低 的 含量 。
ARIST, BANS AMAA RAR, ALT
少 超过 0.5%
17—4 有 机 溶质 问 上 运输
在 许多 情况 下 , 植 物体 内 的 有 机 溶质 有 上 行 运输 的 作用 。 例 如 ,
目 在 春天 当 芽 恢复 生长 的 时 候 , 在 木 本 植物 的 公里 , 便 有 上 行 运输 的
现象 。 新 枝条 的 组 织 形成 , 大 部 分 就 是 用 从 鞋 的 贮藏 组 织 中 运输 上
来 的 养料 作为 原料 的 , 因 为 在 早春 阶段 叶子 正在 发 育 扩 大 , 其 光合
作用 的 速度 不 足以 提供 带 有 正在 发 育 叶 子 的 枝条 所 必需 的 全 部 碳水
化 合 物 。 同 样 , 养 料 也 会 从 某 些 枝条 的 老 叶 里 , 向 上 运输 到 正在 发
育 的 位 于 枝条 项 端的 叶子 。 当 这 些 发 育 着 的 叶子 成 熟 时 , 碳 水 化 合
物 便 逆 转运 输 的 方向 , 从 叶 运输 到 蔡 上 去 , 然 后 再 运输 到 植物 的 其
它 器 官 。
-« 还 可 以 再 引证 许多 其 它 的 关于 养料 在 植物 体内 向 上 运输 的 全
虱子 。 某 些 〈 或 者 全 部 ) 有 机 化 合 物 , 通 常 就 是 通过 茎 部 向 上 运输 到
FATS LEME ATUS HEATER AKO RRA, 在 种 苗 发
国 刘 的 早期 阶段 , 养 料 也 将 从 内 胚乳 或 子叶 向 上 运输 到 正在 迅速 生长
国 关 的 植 物 地 上 器 官 。 同 样 , 在 新 梢 生长 的 早期 阶段 , 养 料 也 常常 从
Rs, RE, RSM CAMO ERA Lewis.
国 。 过 去 把 可 溶性 酷 类 的 上 行 运输 , 看 作 是 和 水 、 矿 质 元 素 一 道
量 区 见 后 面 ) 通过 木质 部 进行 的 , 这 种 观点 并 没有 长 久 地 被 人 们 接
, 受 。 在 许多 木 本 植物 木质 部 汁液 里 , 有 这 些 酶 类 的 存在 至 少 在 某 些
季节 中 是 这 样 , 那 是 没有 疑问 的 。 但 是 , 存 在 的 浓度 很 低 〈 通 常 每
公升 汗液 不 超过 一 个 毫克 的 十 分 之 几 ), 而 且 当 这 样 的 汁液 大 量 地 上
行 运输 的 晚 者 和 初夏 季节 时 , 在 木质 部 的 汁液 里 几乎 没有 或 完全 没
*。 381。
有 这 样 的 可 溶性 糖 类 。 这 样 精 关 上 行 运输 如 发 生 在 未 质 部 里 , 也 只
能 看 作 是 附带 的 过 程 , 而 不 是 主要 的 过 程 。 -
另 一 _- 方 面 , 正 如 后 面 讨论 的 那样, 某 些 由 土壤 中 吸收 进来 的 矿
质 元 素 , 是 以 有 机 化 合 物 的 形式 , 通 过 木质 部 向 上 运输 的 。 对 于 这
祥 一 类 化 合 物 来 说 , 当 它们 是 在 根部 合成 时 , 木 质 部 似乎 是 主要 的
运输 途径 。
A] 17.3
A BHABHA B. RMARMBHS, ZO RMB, 用 水 套子 套
起 来 C. 是 B 图 的 断面 图
许多 实验 已 经 证 明 , 溶 质 〈 主 要 是 可 溶性 酷 类 ) 向 上 运输 是 在
韧 皮 部 里 进行 的 。 在 第 一 类 的 实验 中 , 是 把 用 做 实验 的 木材 组 织 分 ,
别 地 截断 木质 部 和 割 去 韧 皮 部 , 然 后 比较 它们 对 于 溶质 的 影响 〈 图 |
17. 3)。 在 实验 中 有 一 部 分 枝条 摘 去 叶子 , 还 有 一 部 分 枝条 不 摘 叶 。
“982。
至 作为 对 照 。 在 第 二 类 的 实验 中 , 环 制 切除 由 组 织 表面 至 木质 部 组
锅 的 桂皮 , 还 有 一 些 则 市 断 一 部 分 木质 部 , 而 完整 地 保留 韧 皮 部 和
多 皮层 组 织 。 用 以 做 实验 的 茎 , 都 装 上 圆 的 玻璃 套 管子 ,, 如 图 17.3
所 示 。 在 圆 玻璃 套 管子 内 灌水 至 制 去 木质 部 茎 的 顶端。 实验 的 结果
素 明 , 每 天 用 蒸 馅 水 洗涤 一 次 水 套子 的 实验 和 没有 做 这 样 处 理 的 实
验 , 本质 上 是 相同 的 , 这 就 意味 痢 溶 质 的 运输 不 是 通过 水 来 进行 。
卖 17.1 上 比较 截断 木质 邵 或 韧 皮 邵 对 捅 叶枝 条 含 糖 量 、
重 、 生 长 量 的 影响
植 物 种 类
6m hh # 对 FR
割断 韧 皮 部
63.6
7.8
重
(2K) | 量 ) %
10.8
9.0
3.08 —
0.08
《毫克 ) wD %
0.12
0.03
MA GH
FTE) %
1.12
0.35
6 月 13 日 至 6 月 19 日
割断 木质 部
对 照
Pil DB DD Be
Fl IB AR EB
对 照
割断 韧 皮 部
割断 木质 部
49.2
毛 叶 山 梅 花
6 月 25 日 至 7 月 1 日
roe
105.3
19.7
47.4
63.0
15.8
49.5
- 6 月 26 日 至 7 月 1 日
10.8
13.6
9.4
11.8
22.3
17.2
20.5
5.32
2.10
1.63
4.83
4.17
3.05
3.90
0.22
0.094
0. 087
0.231
0. 33
0.67
0.42
2.03
0.72
0.93
2.08
1. 48
3.89
2.05
5 RATA PRT RR, MA IRE, IE
SHPKRAEEA TMD RBS, RRM AB, FEM
部 里 向 上 运输 的 作用 要 大 于 木质 部 。
时 用 枝条 的 延伸 长 度 来 测定 运输 作用 多 少 是 间接 的 , 但 是 由 这 些
观察 所 引出 来 的 结论 , 已 经 得 到 用 测定 干 重 和 分 析 含 糖 量 的 许多 实
BiH MH 17.1 指出 , 在 环 割 的 茎 里 每 芭 的 于 重 和 总 含 糖 量 常
茧 低 于 对 照 。 如 用 糖 占 鲜 重 的 百 分 含 量 来 计算 , 情 形 也 是 如 此 。
用 放射 性 标记 分 子 作 实验 所 获得 的 结果 , 支 持 了 过 去 用 手术 处
理 所 得 到 的 结论 , 证 明 有 机 溶质 上 行 运输 是 在 韧 皮 部 进行 的 。 这 些
实验 将 在 这 一 章 的 后 面 予 以 讨论 。
由 一 般 来 说 , 韦 皮 部 是 有 机 溶质 向 上 运输 的 主要 组 织 。 只 有 含 矿
"383。
yi eet ‘sa al
PIER IAI, RIAA CARE APM
律 的 例外 情形 。 d
一
ee
17—5 ”矿质 元 素 的 上 行 运输
严格 地 说 , 并 没有 矿质 元 素 在 植物 体内 的 上 行 运输 。 如 同 第 项
章 中 所 指出 的 那样 , 矿 质 元 素 这 一 专 有 名 词 , 指 的 是 由 一 种 以 上 的
矿质 元 素 所 组 成 的 化 合 物 。 这 些 化 合 物 的 主要 类 型 是 , 第 一 , 无 机
盐 , 第 二 , 有 机 化 合 物 。 在 这 些 化 合 物 的 分 子 中 , 一 部 分 是 由 一 个
或 一 个 以 上 的 矿质 元 素 组 成 的 。 如 同 在 第 16 章 中 所 讨论 的 那 衬 ,在 。
许多 植物 根部 里 合成 的 氨基 酸 , 就 是 所 和 硫 向 上 运输 的 形式 , 还 有
就 是 无 机 复合 化 合 物 的 形式 。 磷 向 上 运输 的 形式 , 大 概 是 无 机 磷酸
盐 和 磷酸 化 的 有 机 化 合 物 。 植 物体 内 其 它 在 生理 上 重要 的 矿质 元 上
素 , 大 部 分 也 是 以 构成 无 机 化 合 物 的 形式 上 行 运输 的 。 |
PREAFRAR SEO ME, ER eee
有 两 种 溶质 痕迹 《〈 有 机 和 无 机 溶质 ) 。 但 是 按照 总 的 比例 数 来 说 ,。,
在 木质 部 的 汁液 中 含 矿质 元 素 的 化 合 物 , 通 常 极 大 地 大 于 可 溶性 碳
水 化 合 物 及 其 相关 化 合 物 的 比例 。 而 且 当 水 分 以 很 快 的 速度 向 上 流
动 的 季节 时 , 存 在 于 木质 部 导管 汁液 里 的 矿质 元 素 , 其 浓度 通常 是
比较 大 的 。 此 时 木质 部 的 汁液 里 却 很 少 含有 或 者 不 含有 可 溶性 的 碳
水 化 合 物 。 在 这 个 季节 里 矿质 元 素 以 可 溶性 化 合 物 形式 存在 , 推 测 3
地 证 明 至 少 有 若干 矿质 元 素 , 通 过 植物 体内 的 木质 部 而 向 上 运输 。
很 久 以 来 就 已 经 知道 , 环 制 各 种 植物 茎 的 基部 并 没有 阻碍 矿质
元 素 通过 植物 而 向 上 运输 。 这 样 的 实验 结果 表明 , 矿 质 元 素 向 上 运 ,
输 是 在 木质 部 进行 的 , 但 却 不 能 因此 证 明 某 些 这 样 的 运输 不 能 够 在 ,
万 皮 部 里 面 进行 。
关于 植物 体内 矿质 元 素 上 行 运输 途径 的 极其 明晰 的 概念 , 是 通
过 放射 性 示 踪 实验 的 方法 获得 的 。 在 这 一 类 型 的 研究 中 , 把 很 小 的 时
植物 一 一 棉花 、 天 竺 莫 、 柳 树 栽培 在 营养 砂 或 营养 液 上 面 。 把 用 砚
做 实验 的 枝条 , 在 其 相对 的 两 侧 , 切 出 一 条 约 20 BORK BSE, 然
* 384°
Na
eS
= 2 .
小 心地 把 树 皮 和
AGRA, (RR
使 未 端 附着 于 枝条
bk, EXRMAD
皮 部 之 问 插 一 ae
纸 (图 17.4) 。 这 种
处 理 在 实验 的 过 程
中 , 不 会 使 植物 有
显著 的 损害 作用
实验 是 把 放射 性 的
K、Na、P 和 溴 化
物 离 子 引入 培养 基
之 后 , 在 有 利于 车
腾 作 用 的 条 件 下 ,
经 过 几 个 小 时 , 然
后 把 来 自 于 处 理 部
TW EAE :
Bit, RRB 图 17.4 BU ARSCHEL AC aR
处 理 的 部 位 〈 即 用 分 隔 开 的 技术
BEIT A ERA IRATE HIT) 的 韧 皮 部 、 木 质 部 分 别 灰 化 ,
及 测定 灰分 中 放射 性 的 数量 , 以 此 确定 示 踪 离子 的 分 布 情形 。
| 正如 表 17.2 的 实验 结果 之 一 〈 已 足以 作为 代表 ) 所 指出 的 那
用 , 在 用 蜡纸 把 木质 部 和 韧 皮 部 分 隔 开 的 柳树 于 的 上 面部 分 和 下 面
MAW RAM ORD) 里 面 , 放 射 性 钾 〈4K) 都 相当 丰富 。
得 是 , 在 被 处 理 的 部 分 , 则 示 踪 元 素 几 乎 全 都 集中 在 材质 部 分 里 ,
而 在 原封 未 动 的 枝条 里 , 放 射 性 钾 的 分 布 就 没有 这 样 的 显著 差别 。
则 利用 各 种 放射 性 元 素 作 为 示 踪 剂 , 对 其 它 植 物 所作 的 实验 , 也
得 到 类 似 的 结果 。
在 这 些 实验 中 , 极 其 明白 地 指出 , 由 根部 吸收 的 矿质 元 素 是 通
沈 林 质 部 以 相当 快 的 速度 向 上 运输 的 。 在 向 上 运输 的 过 程 中 , 某 些
=
* 385
吸收 放射 性 元 素 1 一 172
小 时 后 的 环 割 枝条 原封 未 动 的 对 照 枝
= 的 部 位 |e & aR | © 2 pana ©
ppm ppm ppm ppm.
在 环 割 以 上 部 分 SA 53 47 64 56
S6 11.6 119
S5 0.9 122
环 割 部 分 S4 0.7 Tis 4 87 69
(看 图 17. 4) S3 <0.3 98 |
, S2 <0.3 108
S1 20 113 z
在 环 割 以 下 部 分 SB 84 | 58 74 67
矿质 元 素 可 以 从 木质 部 横向 运输 到 韧 皮 部 , 这 说 明 有 相当 大 量 的 示
踪 元 素 分 布 在 韧 皮 部 的 原因 。 但 是 , 当 从 木质 部 横向 运输 到 韧 皮 部
被 不 透明 的 障碍 物 把 木质 部 和 韧 皮 部 分 开 时 , 实 际 上 所 有 的 示 踪 元
素 , 都 集中 在 木质 部 里 。
这 些 实验 的 结果 证 明 , 矿 质 元 素 上 行 运 输 是 通过 未 质 部 进行
的 , 但 是 也 不 能 排除 某 些 运 输 也 会 发 生 在 毛皮 部 里 的 可 能 性 。 表
17. 2 提供 了 某 些 在 韧 皮 部 里 下 行 和 上 行 运输 的 证 据 。 靠 近 在 蔡 的 非
环 制 部 位 的 树 皮 >1 和 >6,- 其 放射 性 钾 要 高 于 >2 和 >5 部 分 。 这 个
结果 , 只 能 用 放射 性 钾 是 由 接近 于 非 环 割 树 皮 这 一 部 分 , 缓 慢 地 移 时
向 S2 和 S5 这 些 部 位 的 原因 来 解释 。 有 些 类 似 的 实验 也 同样 地 指
出 , 放 射 性 磷 也 可 以 通过 韧 皮 部 作 有 限量 的 上 行 运 输 。 本
矿质 元 素 从 根部 向 叶子 沿 着 木质 部 上 行 运输 是 这 种 运输 的 主要
途径 , 这 是 没有 疑问 的 。 但 在 某 些 情况 下 , 矿 质 元 素 也 可 以 通过 韧
皮 部 作 某 些 向 上 运输 。 正 如 下 一 节 所 介绍 的 那样 , 在 幼 茎 的 韧 皮 部
里 , 矿质 元 素 的 上 行 运输 通常 是 发 生 在 矿质 元 素 由 下 部 的 老 叶 运 出
向 茎 里 进入 的 时 候 。
© 386 «
四 其 中 有 一些 将 得 向 运 回 到 从 里 , 然 后 再 从 华 运 到 植物 的 其 它 部
是 务 。 这 一 点 可 以 通过 分 析 在 一 天 的 不 同时 间 里 叶子 的 化 学 成 分 得
是 芭 证 明 。 也 可 以 通过 在 叶子 刚好 脱落 之 前 , 定 期 地 分 析 时 、 Seon
的 化 学 成 分 而 得 到 证 明 。N、P、K、S、Mg 和 CI 可 以 用 各 种 各 样
的 形式 , 全 部 地 从 叶子 里 运输 出 去 。 但 Ca, BLFe 和 Mn 实际 上 是
He Aa. N. PAS 向 叶子 外 面 运输 出 去 , 至 少 部 分 地 是 以 有
ALARA, WK, Mg 和 Cl 向 叶子 外 面 运输 出 去 , 多
是 尘 是 以 无 机 离子 的 形式 进行 行 的 。 在 花瓣 里 的 矿质 元 素 , 刚 好 在 花瓣
目 脱 落 之 前 就 向 外 输送 出 去 。 一 般 来 说 , 在 植物 体 里 最 容易 发 生 再
分 配 的 矿质 元 素 〈 第 15 章 ), 也 是 最 容易 从 时 子 里 输出 的 矿质 元
x.
| 陈 矶 水 化 合 物 以 外 , 其 它 物 质 从 叶子 和 其 它 侧 生 器 官 向 外 输送
出 去 的 证 据 , 很 早 就 已 经 有 过 报道 。 近 代用 放射 性 同位 素 的 研究 ,
又 进一步 扩展 和 加 强 了 。 用 示 踪 元 素 的 方法 研究 这 一 现象 时 , 必 须
把 标记 离子 直接 地 应 用 于 叶子 组 织 里 , 而 不 是 以 通常 的 方法 通过 根 、
系 进 入 植物 体 里 。
以 磁 酸 盐 的 形式 , 把 放射 性 磷 引 入 棉花 的 时 子 里 , 就 是 通过 上
是 述 的 方法 进行 的 , 以 使 示 踪 离子 进入 叶子 韧 皮 部 组 织 里 。 在 离 叶子
AE AA 10 厘米 长 以 下 的 地 方 , 直接 地 用 薄 的 蜡纸 把 韧 皮 部 和 木
是 质 部 分 隔 开 。 让 磷酸 盐 离 子 通 过 时 鞋 组 织 迁 移 1 一 3 小 时 , 并 在 它
量 科 在 主干 上 分 布 之 前 进行 侧 定 。 经 测定 被 处 理 葵 的 部 分 发 现 , 几 乎
国 所 有 的 放射 性 磷 全 都 集中 在 树 皮 部 分 。 在 磷 到 达 茎 以 后 , 便 向 上 下
量 两 个 方 向 运行 。 但 在 木质 部 里 只 发 现 有 示 踪 元 素 的 痕迹 ARBRE
是 用 蝇 锯 把 它 和 官 皮 部 分 开 的 )。 实 验 的 结果 证 明 , 磷 向 叶子 的 外 面
用 病 和 烷 丙 的 纵向 运输 , 几 乎 完全 是 在 初 上 部 的 组 织 时
= URED, NOAA MARAE EMER, FE
HALMRAKRMERRRARRATs TRE AM LAE
和 方 也 有 示 踪 离子 的 发 现 。 但 在 树 皮 里 面 的 放射 性 元 素 要 极 大 地 多 于
东 质 部 里 面 的 放射 性 元 素 , 这 就 暗示 着 , 示 踪 离 子 可 以 通过 辐射 状
的 运动 , 由 初 皮 部 移 到 木质 部 。
¢ 387。
7
矿质 元 素 在 植物 体内 运动 的 一 般 状 况 , 显 然 可 以 作 如 下 描述 ;
从 土壤 中 进入 根部 以 后 , 大 部 分 通过 幼 根 细 胞 移动 , 其 中 有 一 些 在
参与 合成 有 机 物 以 后 便 进 入 木质 部 导管 。 在 导管 里 它们 沙 着 水 柱 向
上 和 运 到 叶子 和 正在 生长 着 的 顶端 部 分 。 这 些 元 素 一 部 分 组 成 了 某 些
分 子 , 一 部 分 由 于 化 学 上 的 转化 而 不 能 长 久 地 固定 在 叶子 里 , 它 们
迟早 总 是 要 经 韧 皮 部 运输 出 去 。 刚 好 在 时 子 脱落 之 前 , 这 种 输出 往
往 是 很 明显 的 。 一 旦 在 蕉 里 面 , 这 些 溶质 经 韦 皮 部 向 上 向 下 移动 ,
便 进 入 另外 的 地 方 , 通 常 是 幼 嫩 的 叶子 以 及 根茎 顶端 的 生长 区
域 。 有 些 含 矿 质 元 素 的 化 合 物 在 毛皮 部 里 横向 移入 到 蒸腾 流 中 去 ,
在 那里 往往 以 很 快 的 速度 向 上 运转 。 因 此 , 在 某 种 意义 来 说 , 在 某
种 程度 上 至 少 有 一 些 矿 质 元 素 , 在 植物 体内 作 循 环 式 的 移动 。 氮 、
磁 、 钾 等 元 素 显然 是 以 各 种 类 型 化 合 物 的 形式 , 非 常 自 由 地 循环 着
的 矿质 元 素 。
17—7 ”溶质 的 横 癌 运输
正如 在 第 8 章 里 所 指出 的 那样 , 水 分 在 木质 组 织 里 很 容易 以 切
线 方向 作 横 向 运输 。 但 对 许多 溶质 来 说 , 显 然 并 非 完全 如 此 。 在 纹
理 通 直 的 树木 里 , 来 自 位 于 树木 一 侧 的 叶子 中 的 糖 类 将 直接 地 运 到
在 这 一 侧 下 面 的 根部 。 如 果 把 硝酸 盐 加 到 树木 一 侧 的 土壤 里 , 则 所
素 的 增加 主要 是 在 同一 侧根 上 的 叶子 和 枝条 里 。 在 某 种 类 的 草本 村
物 中 , 也 有 一 些 并 没有 类 似 于 深 质 的 横向 运输 。 另 一 方面 , 深 质 由
木质 部 横向 运输 到 韧 皮 部 或 反 过 来 由 韧 皮 部 运输 到 木质 部 , 显 然 也
是 很 容易 发 生 的 。 某 些 溶质 的 横向 运输 , 大 概 是 沿 着 维 管 射线 进行
的 。
已 经 证 明 , 在 多 年 生 的 木 本 植物 里 , 以 非 定向 的 输 导 组 织 的 广
式 , 以 补偿 溶质 不 能 横向 运输 的 影响 。 例 如 , 如 果树 木 一 侧 的 全 部
枝条 唱 受 破坏 或 者 摘除 时 , 则 会 降低 同 侧根 和 树干 的 生长 但 这 种
疲 响 的 持续 期 并 没有 超过 一 年 。 其 后 输 导 组 织 通常 便 以 定向 的 方式
使 溶质 运输 到 缺乏 枝条 那 一 侧 的 树干 和 根部 。
© 388。
17—8 溶质 在 木质 部 里 运输 的 机 理
岂 。 .由 根部 吸收 矿质 盐 类 并 运输 到 木质 部 导管 中 去 的 可 能 机 理 , 在
BU 章 里 已 经 描述 过 。 当 木质 部 导管 中 有 溶解 性 的 矿质 盐 类 和 有
各 洲 质 存在 时 , 它 们 便 将 与 导管 中 的 水 分 一 道 运输 上 去 。 通 过 植物
时而 向 上 牵引 的 力量 是 依照 在 第 8 章 中 讨论 过 的 机 理 进行 的 。 在
向 上 运输 时 , 著 干 溶质 由 于 幅 状 移动 进入 邻接 于 木质 部 导管 的 华 活
项 胞 而 消失 。 在 叶子 里 木质 部 导管 中 的 溶质 便 运 进 叶肉 中 的 活 细胞
中 。
17 一 9 在 韧 皮 部 中 运输 作用 生理 学 的 基本 概念
用 以 解释 在 韧 皮 部 中 运输 机 理 的 基本 理论 , 早 已 提出 过 述说 ,
现在 扼要 地 春 绍 的 , 是 关于 这 个 过 程 的 某 些 非常 相关 的 事实 。
(1) 韦 皮 部 细胞 的 代谢 活动 和 运输 作用 之 间 的 关系
— 当 韧 皮 部 细胞 成 熟 的 时 候 , 尽 管 它们 在 结构 上 经 历 了 相当 大 的
BE, AAA BUST, WE OER RIE
M, WHERWLURARER, BOER L BH. Me
UA, ATHRREATHALMREE, VRE BRR BK
PH Ra 3h. AES AE Ae A ZT, SE A
目 在 的 联系 。 这 一 点 暗示 着 在 这 两 种 韧 皮 部 成 分 之 间 , 存 在 着 重要 的
和 理 上 的 关系 。 韧 皮 部 菏 壁 细胞 , 尤 其 是 与 韧 皮 部 末端 组 织 相关 的
上 这 一 部 分 细胞 , 含 有 稠密 的 原生 质 和 大 量 的 线粒体 , 表 明 这 些 细胞
具有 很 高 的 代谢 活动 能 力 。
国 。 当 把 共和 叶柄 置 于 15%C 或 者 更 低 的 温度 条 件 下 , 和 在 20 一
1 30 条 件 下 作 比 较 时 , 就 会 发 现 低温 会 降低 可 溶性 酶 类 的 运输 速
BE. ARN BAIN, WL, BRA 2-4 二 硝 基 基
j 酚 处 理 上 述 部 位 时 , 也 同样 降低 溶质 通过 这 些 部 位 的 运输 速度 。
二 相对 低温 和 代谢 抑制 剂 , 降 低 溶质 的 运输 速度 , 表 明 茎 内 韧 皮
a s 389 ©
bg
wanscucunzaxaz sonnel
尽管 这 些 都 是 有 确实 根据 的 分 析 , 但 是 这 两 种 相互 作用 结果 的 任何 上
表面 上 说 得 通 的 解释 都 还 摧 乏 充分 的 事实 根据 。 上 面 的 处 理 只 涉及 时
茸 的 局 部 部 分 , 但 这 些 影 响 决 不 只 限于 这 个 部 分 。 抑 制剂 可 以 容易
地 运输 到 植物 的 其 它 部 分 , 以 及 局 部 低温 的 影响 却 波及 到 远离 低温
的 地 方 的 原因 还 是 不 很 了 解 的。 在 韧 皮 部 系统 某 一 区 域 上 的 韧 皮 薄 ,
壁 细 胞 里 , 可 能 有 的 基本 GRAD) 影响 , 无 疑 地 都 将 在 运输 作用
中 起 重要 的 作用 , 正 如 在 下 一 步 的 讨论 中 所 指出 的 那样 :
分 析 运 输 过 程 , 特 别 是 运输 糖 的 过 程 , 对 于 了 解 运输 的 起 始 部
位 , 利 用 的 部 位 或 固定 的 部 位 都 是 很 重要 的 。 起 始 部 位 叫 “ 源 头 轧
利用 或 固定 部 位 叫 “ 聊 臣 ”。 在 精 的 运输 作用 中 , 主 要 的 “源头 ”
是 叶子 中 行使 光合 作用 的 细胞 和 贮藏 碳水 化 合 物 的 各 种 组 织 和 器
a. ER “WADE” PAE KAO ABC, APSE RANA
生 组 织 以 及 正在 发 育 的 贮藏 器 官 , 如 果实 和 块茎 。
很 多 叶子 维 管束 最 末端 的 万 皮 部 部 分 , 通 常 只 由 筛 管 分 子 和 伴 ”
细胞 组 成 。 细 小 的 叶脉 , 通常 是 由 一 层 薄 壁 组 织 细胞 ( 叫 维 管束 鞘 )
所 包围 的 。 已 知 每 平方 厘米 甜菜 的 叶 面积 , 含 有 多 至 七 十 个 韧 皮 部
尾巴 〈 未 梢 ) 。 有 相当 的 依据 认为 , 在 叶肉 细胞 积累 溶质 以 及 把 这
些 溶质 运 进 饰 管 方面 , 薄 壁 组 织 细胞 和 韧 皮 部 尾巴 有 联系 。 这 种
“运载 ”过 程 需要 消耗 代谢 能 量 。 同 样 , 还 证 明 溶 质 由 筛 管 运 进 “ 陷
阱 ”过 程 , 也 需要 代谢 能 量 。 |
在 韧 皮 部 系统 任何 一 部 分 上 , 邻 接 于 筛 管 附近 的 菏 壁 组 织 细
Kd, SFR ERE, AAU “BR, MEA
时 又 可 以 作为 “陷阱 >。 这 些 细胞 具有 积累 溶质 的 能 力 《 当 然 需 要 。
代谢 上 的 能 量 ), 已 经 在 许多 植物 中 获得 证 明 。
(2 ) 双向 移动 ay 坷
毫 无 疑问 , 溶 质 在 韧 皮 部 里 往往 是 向 一 个 方向 运动 的 , 而 有 时
也 作 相 反 的 方向 运动 。 实 验 已 经 指出 , 在 南瓜 茎 的 韧 皮 部 组 织 里 ,
被 标记 的 糖 类 可 以 从 附 生 有 叶子 的 节 上 作 向 上 和 向 下 运输 〈 图
17.5)。 把 叶子 放 在 含有 放射 性 的 CO, 条 件 下 进行 光合 作用 , 从 而
* 390°
使 糖 类 被 标记 。 但
是 这 实验 并 不 能 证 由 叶子 中 总 的 输出 量
明 在 相同 的 时 间 50
至 , 通 过 韧 皮 部 组 y
钠 在 同一 垂直 的 部 。 全
分 发 生 双 问 运 输 作 >: 30 植物 的 上 面部 分
用 。 rd
F ey
20 植物 的 下 面部 分
分 别 地 标记 有 放射 Br i ae _ee
性 PAC Hy BEB Ait i
盐 和 酷 类 , 通 过 天 时 间 One ;
dos He 339) pie Ha 2
同一 纵向 部 位 时 , 图 17.5 在 南瓜 植株 上 由 初生 叶片 输 到
可 以 在 相反 的 方向 植物 其 它 部 分 的 C" 的 分 要
上 移动 , 至 少 是 能 在 相对 地 短 的 距离 上 以 相对 地 低 的 速度 进行
沦 把 酷 类 (或 广 酸 盐 ) 施 在 蔡 上 一 个 适当 的 位 置 的 上 方 或 者 下 方 ,
可 以 看 到 有 这 样 的 双向 运输 作用 。
像 上 面 所 描述 的 运输 作用 , 在 某 些 筛 管 里 向 上 运输 的 同时 在 另
外 一 些 筛 管 里 则 向 下 移动 。 另 外 也 有 一 些 可 能 在 同一 筛 管 里 , 同 时
发 生 向 上 和 向 下 的 运输 移动 。 几 个 研究 者 都 声称 有 证 据 论证 那样 的
过 程 , 但 另外 一 些 估 则 根据 那样 的 证 据 , 怀 疑 他 们 对 那样 结果 的 解
释 。 关 于 溶质 在 毛皮 部 的 运输 机 理 , 是 一 个 非常 重要 的 问题 , 显 然 ,
核 然 是 不 能 作出 很 好 的 回答 。
3) FESR EEC ay ne BE
ATRIA, Zone LALA Ow,
其 值 有 过 高 达 30 巴 的 报道 , (A WE RPI PA
在 膨 压 下 的 筛 管 汁液 的 物理 条 件 , 通 常 和 处 于 张力 下 的 木质 部 导管
的 汗液 对 比 起 来 , 情 形 往往 相反 。
是 , 如 果 制 开 韧 皮 部 的 话 , 则 由 于 膨 压 的 作用 , 在 许多 植物 中 便 有
省 液 从 蔡 里 面 流出 来 。 已 知 切割 南瓜 类 的 茎 时 , 至 少 在 24 小 时 内 都
”391。
连续 地 有 汁液 从 韧 皮 部 里 涂 漏 出 来 。 这 些 植物 的 渗 出 液 和 空气 接触
时 , 便 很 快 地 凝聚 起 来 , 于 是 阻塞 韧 皮 部 。 因 此 , 只 有 不 断 地 定期
地 切割 , 才 能 使 汁液 持续 地 流出 来 。 来 自 于 筛 管 分 子 的 溢 泌 , 其 速
度 通常 是 每 分 钟 为 0.01 到 0.1 毫升 。
多 年 来 就 已 经 知道 , 在 木 本 植物 里 也 同样 有 溢 泌 作用 。 如 果 辐
轻 地 把 树 皮 刺 伤 刚 到 内 韧 皮层 但 还 没有 刺 入 到 木质 部 , 则 在 许多 和
类 的 植物 里 便 有 溢 泌 产生 。 在 某 些 植物 里 溢 泌 可 持续 几 个 小 时 甚至
几 天 。 |
KAM RGR, WHEE T AEE EI RO
压 的 证 据 。 在 这 些 蚜虫 中 , 有 些 是 在 草本 植物 上 寻 食 的 , 而 另 一 些 和
则 依赖 于 木 本 植物 的 幼 蔡 提供 食物 。 它 们 通过 莹 的 外 部 组 织 , 把 淖
针 直 接 插入 负担 运输 作用 的 韧 皮 部 区 域 〈 图 17.6 )。 小 针 的 直径
图 17.6 在 机 树枝 条 的 下 方 饲 食 的 蚜 由
足够 地 小 的 , 以 至 可 插入 一 个 单独 的 铸 管 分 子 。 在 第 管 中 占 优势 前
影 压 , 足 以 迫使 韧 皮 部 的 汁液 进入 并 通过 蚜虫 身体 , 然 后 作为 粘 湾
e 392。
Ri Be? 液 滴 从 未 端的 肛门 中 流出 来 。 这 些 流出 液 , 本 质 上 就
瑟 浓 糖 溶液 。“ 密 露 2 的 化 学 成 分 和 韧 皮 部 的 汁液 并 不 是 严格 地 相同
药 》 因 为 后 者 的 某 些 成 分 由 于 昆虫 的 消化 过 程 而 消失 了 。
旺 ”如 果 把 蚜虫 麻 本 ,并 把 小 针 切断 , 则 这 小 针 可 以 作为 微型 小 管 ,
避 皮 部 的 汁液 在 膨 压 力作 用 下 通过 这 一 微型 小 管 , 常 常 可 以 在 数 天
呐 一 滴 一 滴 地 流出 来 。 这 种 溢 泌 作用 的 速度 , 每 秒 钟 的 流出 量 将 达
到 中 等 大 小 筛 管 分子 本 身 盛 装 量 的 3 到 10 倍 。 这 说 明 糖 溶液 通过
世系 列 的 筛 管 分 子 , 其 流动 的 速度 是 很 快 的 。
(4 ) 物质 运输 的 数量
国 “ 以 韧 皮 部 输 导 分 子 的 横断 面积 来 说 , 通 过 万 皮 部 把 碳水 化 合 物
牙 到 肉质 根 、 块 蔡 或 者 果实 等 器 官 的 数量 , 几 乎 是 令 人 难以 置信 地
KEM.
例如 , 南 瓜 的 果实 , 在 33 天 生长 期 内 所 获得 的 鲜 重 大 约 为
5, 500 克 。 所 增长 的 大 部 分 是 水 。 但 是 计算 的 结果 指出 , 在 整个 生长
季节 内 相当 于 平均 每 小 时 增加 干 重 0. 61 克 , 而 最 高 的 速度 每 小 时
可 以 达到 1.7 克 干 重 。 所 有 这 些 物 质 , 都 是 通过 与 芯 相 连接 的 一 条 细
长 蔡 而 进入 果实 里 面 的 。 对 于 进入 其 它 肉 质 果实 来 说 , 已 经 证 明 也
有 类 似 的 运输 速度 。
(5) 运输 的 速度 .
SAH LRT EM, TF
苞 育 时 , 每 小 时 平均 获得 干 重 0.61 克 是 必要 的 。 如 果 有 机 物质 是 以
于 央 的 状态 运输 的 话 — 种 明显 的 假设 性 推测 ) , 则 要 求 的 运输 束
天 是 每 小 时 约 11 厘米 , 如 果 作为 运输 的 是 20% 的 溶液 , 则 要 求 的
胜 答 速度 是 每 小 时 约 55 厘米 , 如 果 作 为 运输 的 是 10% 的 溶液 , 则
于 求 的 运输 速度 是 每 小 时 约 110 厘米 。 这 种 计算 方法 是 把 运输 的 簿
王 看 作 是 边 上 无 锯 次 的 管子 来 考虑 的 。 还 应 该 注意 到 这 种 计算 是 以
平 光 值 为 基础 的 , 而 不 是 以 获得 干 重 的 最 大 速度 。
还 有 许多 的 实验 是 利用 放射 性 标记 分 子 去 测定 物质 (通常 是 糖 )
在 韧 皮 部 中 的 运输 速度 。 结 果 表 明 , 其 速度 将 随 着 所 利用 的 植物 以 及
测定 时 的 条 件 不 同 而 有 变化 , 但 一 般 的 范围 是 60 一 300 厘 米 /每 小 时 。
* 393。
eee.
a.
(6) 运输 的 异 夜 周期 性 %
ve DEH AC SH ELLA DMI, SE
在 所 有 的 植物 里 都 是 遵循 着 一 个 相同 的 模式 进行 的 。 例 如 , 大 部 列
碳水 化 合 物 进入 正在 生长 着 的 棉铃 里 , 显 然 是 在 白天 而 不 是 晚上 .有
而 另 一 aM; EREASE SS
的 速度 , 显 然 晚 上 比 白 天 要 快 很 多 。
17 一 10 溶质 在 切 皮 部 中 运输 的 机 理学 说
C1) RAH EDRF |
RRL, RMR AEH, Rew AES RI
(Minch) 在 1926 年 提出 来 的 。 这 个 学 说 所 依据 的 机 理 , 利 用
个 简单 的 物理 系统 , 就 能 非常 容易 弄 清 楚 。 如 图 17.7 所 示 , 这 两 个
浸 在 水 中 的 只 对 水 分 具有 可 透 性 的 膜 豆 , 用 一 条 管子 把 它们 连接 起
来 。 形 成 一 个 密封 的 系统 。 假 定 在 喜 状 物 开 中 所 装 的 蔗糖 溶液 , 其
浓度 要 大 于 圳 状 物 工 中 溶液 。 开 始 时 , 水 分 将 同时 进入 这 两 个 训 状
物 , 但 在 和 训 中 显示 出 最 大 的 膨 压 将 立即 传播 到 整 外 系统, 结果 将
导致 囊 中 的 水 分 势 大 于 该 囊 所 处 的 纯 水 中 的 水 分 势 。 因 此 水 将 区
圳 状 物 工 中 活 出 , 甚至 连续 地 进入 训 状 物 X 中 ; 与 此 同时 溶液 流 将 沼
着 管子 由 圳 状 物 民 运 到 圳 状 物 了 之 中 。 这 种 从 瑟 到 了 质 体 流动 将
续 到 这 两 个 圳 状 物 之 间 的 糖 溶液 浓度 相等 时 为 止 。 在 这 一 点 时 , 注
液 在 管子 中 的 流动 将 静止 , 密 封 系统 中 的 溶液 和 围绕 的 水 之 间 , 疯
处 于 动态 平衡 状态 。
如 果 有 这 样 一
个 装置 能 设立 起
来 , 即 使 糖 类 被 利
用 的 速度 或 者 转变
为 非 可 溶性 物质 的
速度 也 像 进入 Y 训
中 一 样 快 , 又 使 加 1.7 产生 溶液 质 流 的 渗透 系统 示意 图
© 394。
工 就 会 无 限 地 持续 下 去 。
HE Munch) 的 压力 流 学 说 , 候 定 有 一 个 类 似 于 刚才 所 描述
竟 系 统 , 然 后 用 这 个 系统 来 说 明 溶质 在 毛皮 部 中 运动 的 动力 。 开 始
稳定 , 把 含有 叶绿素 细胞 看 作 相当 于 图 17.7 中 的 训 状 物 X, 溶 质 便
男 交 向 下 运输 。 根 部 细胞 相当 于 图 17.7 中 的 圳 状 物 了, 能 将 糖 氧化
三 者 转变 为 非 可 溶性 的 碳水 化 合 物 。 韧 皮 部 是 连接 叶肉 细胞 和 根 细
现 的 连续 系统 , 水 分 则 经 由 木质 部 运 入 叶肉 细胞 。 向 下 流动 液 流 中
的 水分 在 根系 中 要 重新 加 入 根部 蒸腾 流 , 极 少量 沿 着 蔡 横 向 运 入 森
质 部 , 还 有 一 些 可 能 在 根 的 生长 中 被 利用 。
国 。 由 于 光合 作用 的 结果 , 叶 子 细胞 的 渗透 势 保持 在 一 个 相对 大 的
抽 值 上 , 而 根 细 胞 的 渗透 势 其 负 值 通常 较 小 , 这 是 因为 糖 在 运 入 根
细胞 以 后 在 活跃 的 代谢 中 被 利用 或 者 变 成 非 可 溶性 的 贮藏 形式 的 缘
故 。 因 此 , 在 叶 细 胞 中 可 能 产生 的 膨 压 要 高 于 根部 细胞 的 膨 压 。 溶
液 质 流 由 邻近 的 叶 细 胞 进入 得 管 , 并 由 筛 管 运 入 邻近 的 根 细胞 , 被
认为 是 通过 胞 间 连 丝 进行 的 。
斌 ”根据 这 个 理论 的 最 初 假定 , 对 于 叶肉 细胞 和 根 细 胞 相 比较 而
哺 , 前 者 有 较 高 的 膨 压 , 从 而 引起 经 由 韧 皮 部 的 溶液 质 流 由 叶子 进
吕 和 根部。 但 根据 前 面 的 讨论 知道 , 位 于 叶子 上 面 的 得 管 终点 附近 的
遇 皮 部 薄 壁 细胞 , 具 有 积极 主动 运输 的 作用 。 由 此 可 见 , 这 个 理论
和 的 原始 公式 是 不 能 长 久 地 站 得 住 脚 的 。 正 是 由 于 这 些 韧 皮 部 薄 壁 细
量 取 的 作用 , 溶 质 得 以 在 这 些 细胞 中 积累 并 运送 进入 馆 管 。 韧 皮 部 薄
和 而 用 和 未 端的 第 入 分 子 的 渗 适 势 , 其 负数 值 要 大 于 时 内 细 朋 水
和 将 直接 地 或 间接 地 从 木质 部 运 入 这 些 细胞 , 从 而 引致 膨 压 增加 。
日 介 是 , 如 果 只 把 它 的 作用 局 限于 筛 管 系统 , 则 压力 流 学 说 便 可 以 作
易 有 根据 的 可 能 性 而 被 接受 下 来 。 换 句 话 来 说 , 就 是 韧 皮 部 汁液 下 行
运输 , 是 由 膨 压 的 梯度 来 驱动 的 , 在 筛 管 的 上 端 膨 压 最 大 , 在 根部
或 其 它 “ 陷 阱 ”的 地 方 膨 压 最 小 。
时 压力 流 理论 , 有 时 可 以 用 来 说 明 在 这 个 方向 上 的 运输 , 有 时 又
WWE LHe. 流动 , 可 以 从 膨 压 最 高 的 一 端 流向
* 395 °
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区 域 , 则 产生 向 上 流动 。 在 以 后 的 季节 里 , 当 叶子 里 得 管 的 脱 压 下
加 的 时 候 又 可 以 设想 流动 的 方向 将 道 转运 行 。 溶 质 运 输 速度 的 每 上
变化 也 可 以 用 这 种 理论 来 说 明 。
某 些 病毒 在 韧 皮 部 的 运输 , 和 糖 的 运输 有 着 密切 的 关系 。 某 电
化 学 物质 , 如 2, 4-D 对 植物 有 类 似 激素 的 作用 《第 18 章 ) 似乎 也
样 和 糖 的 运输 有 密切 的 关系 。 某 些 维生素 (第 18 章 ) 和 成 花 激 素 G
22 章 ) 显然 也 有 此 种 现象 。 尽 管 引 证 的 事实 , 支 持 了 产生 了 于/
管 分 子 溶液 质 流 的 概念 , 但 是 它们 在 实际 上 也 可 服从 于 另外 一 种 需
释 。
正如 前 面 所 描述 的 那样 , 唯 一 有 实质 性 支持 压力 流 理论 的 是 者
皮 部 的 着 液 有 膨 压 显示 出 来 , 而 且 当 把 任何 一 种 植物 切 至 韧 皮 彰
时 , 往 往 有 汁液 从 毛皮 部 组 织 中 渗流 出 来 。
虽然 压力 流 理论 , 似 乎 是 一 _ 种 合理 的 假设 , 至 少 经 修改 的 公 才
是 合理 的 , 许 多 评论 也 是 以 此 为 基础 。 但 是 我 们 将 只 讨论 其 中 主要
的 。 这 种 理论 不 能 解释 这 样 的 事实 , 即 当 利用 抑制 剂 和 降低 温度 的
-方法 降低 韧 皮 部 细胞 代谢 活动 时 , 运 输 的 速度 便 逐 步 地 降低 下 来 。
但 正如 前 面 所 讨论 的 那样 , 这 种 影响 主要 可 能 是 在 筛 管 组 织 未 端 衣
“源头 ”和 “陷阱 ”细胞 , 或 者 在 初 皮 部 系统 中 间 部 分 的 韧 皮 藻 世
组 织 细胞 , 但 不 能 因此 否定 流 过 筛 管 质 流 的 可 能 性 。
已 经 证 明 在 某 些 植物 里 , 在 灶 的 初 皮 部 运输 方向 上 存在 着 一 虱
的 糖 浓度 梯度 。 这 是 非常 有 趣 的 , 它 对 于 仿照 扩散 作用 的 模式 《至
少 糖 是 如 此 ) 来 分 析 运输 方向 或 许 是 重要 的 , 尽 管 此 种 运动 的 速度
大 于 为 解释 扩散 作用 的 许多 倍 。 在 茎 的 得 管 里 从 顶端 到 底部 的 脱困
梯度 , 也 同样 在 有 糖 向 下 运输 的 某 些 植物 中 得 到 证 明 。 但 是 , 就 运
输 移 动 的 方向 来 说 , 并 非 深 信 无 疑 地 认定 脱 压 的 梯度 总 是 那样 地 洛
着 一 个 方向 的 。 在 “源头 ”和 “ 陷 讲 ”之 问 在 脱 压 上 的 数量 差异
与 用 以 说 明 已 知 的 流动 速度 之 间 的 关系 也 不 是 一 致 的 。
压力 流 学 说 , 显 然 说 明了 在 通过 某 一 得 管 的 运输 中 在 相同 的 量
间 里 只 可 能 有 一 个 方向 。 可 以 认为 , 某 些 溶质 的 上 行 移动 可 能 发 三
"396,
在 某 些 筛 管 里 , 而 另 一 些 深 质 下 行 移动 又 可 能 同时 发 生 在 同一 韧 皮
部 组 织 中 的 另外 一 些 筛 管 里 。 这 就 暗示 着 , 膨 压 梯度 在 某 些 筛 管
到 , 接 某 三 个 方向 建立 走向 , 而 在 旁边 平行 的 筛 管 却 按 相 反 的 方向
总 立 走向 。 压 力 流 学 说 与 在 个 别 钊 管 中 可 能 有 的 双向 运输 是 有 了 矛盾
前 ”如 果 这 样 一 种 情况 确实 被 证 明了 , 则 至 少 如 通常 想到 的 , 这 将
成 对 压力 流 学 说 一 个 致命 的 理由 。
. (2) 细胞 质 流 学 说
性 第 " 威 里 斯 (De Vries) 和 十 九 世纪 的 其 他 研究 者 认为 , 在 韧 皮
狗 胞 里 主要 是 在 筛 管 分子 里 的 细胞 质 流 , 可 以 用 来 解释 溶质 能 相对
疏 速 地 运输 的 现象 。 学 说 的 基本 假定 是 在 筛 管 分 子 中 有 细胞 质 循环
流动 , 深 质 分 子 被 捕捉 在 细胞 质 基质 上 , 随 着 细胞 质 的 流动 , 这 些 深
质 分 子 便 从 饰 管 分 子 的 一 端 传送 到 另 一 端 去 。 假 定 溶质 分 子 从 一 个
子 是 通过 得 板 孔 的 。 在 很 短 的 距离 上 , 扩散 速度 很 快 , 即使 溶质 分 子
沿 着 一 个 浓度 梯度 不 很 陡峭 的 介质 中 运动 也 是 如 此 〈 第 4 章 ) 。 这
二 学 说 能 够 说 明 , 同 一 时 间 内 在 相同 的 得 管 里 , 同 时 有 溶质 向 上 下
两 个 方向 移动 。
国 。 用 以 支持 细胞 质 流 学 说 的 唯一 确实 根据 是 , 凡 是 降低 韧 皮 部 细
胸 的 代谢 活动 的 条 件 都 将 使 溶质 分 子 在 韧 皮 部 中 的 运输 速度 受到 影
TRL “如 前 面 所 述 )。 降 低 代 谢 活动 水 平 , 将 使 细胞 质 流动 的 加 度 降低
慰 来 , 只 是 原因 之 一 , 而 正如 前 面 讨论 过 的 那样 , 其 它 方面 也 会 影
到 运输 的 速度 。 |
在 幼 龄 的 筛 管 分 子 中 , 能 够 很 容易 发 现 细胞 质 的 流动 现象 , 但
且 在 成 熟 的 得 管 分 子 里 , 这 种 现象 就 不 那么 明显 。 因 此 断定 这 种 学
成 立 的 真实 性 , 亿 乎 还 是 疑问 的 。
3 另外 一 些 持 异 议 的 人 , 提 出 反对 细胞 质 流 学 说 的 证 据 是 , 尽 管
记 肥 知道 在 许多 “陷阱 ”的 细胞 中 有 细胞 质 流 现 象 , 但 是 流动 的 束
于 不 足以 说 明 溶质 在 韧 皮 部 中 的 运输 速度 。 虽 在 海 营 的 细胞 里 观察
到 细胞 质 的 流动 速度 每 小 时 可 高 达 48 厘米 , 但 在 高 等 植物 韧 皮 部
湾 辟 组织 细胞 和 伴 胞 里 , 其 速度 是 很 低 的 。 甚 至 于 在 海 葆 Witel1a 里
。 397。
5 as >
筛 管 分 子 通过 扩散 作用 进入 下 一 个 筛 管 分 子 时 , 可 以 设想 大 部 分 分
PSORIATIC
300)/# 2K).
BLUR eA AME AUC en ee
PHIL, KERARAN, HAHA ie dew A By Re
是 适当 的 。 在 修改 细胞 质 流 学 说 的 大 部 分 意见 中 , 都 涉及 到 细胞 质
中 的 特殊 股 线 或 小 纤维 。 虽 已 有 相当 多 的 证 据说 明 有 这 样 微小 结构
的 存在 , 但 对 于 它 以 某 种 方式 促使 溶质 运输 的 概念 , 还 是 没有 被 普
遍地 接受 的 。
简 而 言 之 , 关 于 溶质 运输 的 机 理 知识 还 是 很 不 成 熟 的 。 有 些 用
来 论述 的 观点 可 能 过 分 简单 化 了 。 同 样 , 在 提出 的 每 种 主要 理论 中 用
也 可 能 各 有 它 的 真实 性 成 分 。
* 398 。
第 十 八 章 , 植 物 激 素
上 。 “激素 ”一 词 ,适用 于 某 些 物 质 , 这 些 物 质 在 有 机 体 的 某 一 个 部 分
用 成 , 并 运 至 有 机 体 的 其 它 部 分 , 引 起 显著 的 生理 影响 , 而 它 的 有 、
歼 波 度 却 是 很 低 的 。 这 个 概念 起 源 于 动物 生理 部 门 , 而 “激素 ”一
启 则 来 源 于 希腊 语 的 辞 根 “刺激 >(to excite) 。 在 哺乳 类 动物 的 机
条 内 , 大 部 分 激素 是 在 内 分 泌 腺 里 合成 的 。 例 如 甲状 腺 激素 来 自 于
甲状 腺 , 胰 岛 素来 自 胰腺 , 肾 上 腺 素来 自 肾 上 胰 。 类 似 化 合 物 , 也
存在 于 植物 体 里 〈 虽 然 它们 在 化 学 上 很 不 相同 ), 并 因此 可 把 激素 一
词 适当 地 扩大 应 用 。 植 物体 里 的 激素 , 通 常 叫做 植物 激素 , 它 大 部
分 是 在 各 种 类 型 的 分 生 组 织 里 〈 至 少 是 在 幼 嫩 组 织 里 ) 合成 的 , 然
后 由 合成 的 地 方 运 至 相对 远 距 离 的 组 织 里 而 起 刺激 作用 。
| 激素 和 酶 、 维 生 素 、DNA 一 道 分 担 着 全 部 的 生理 作用 〈 通 党
主要 是 维持 生理 平衡 ), 而 且 当 它们 存在 的 浓度 很 低 以 至 只 有 微量 时
就 能 显示 出 它们 的 影响 来 。 事 实 上 这 四 个 类 型 的 化 合 物 , 是 不 可 能
阐明 显 的 区 别 的 。 某 些 化 合 物 在 动物 营养 的 分 类 中 作 维 他 命 , 而 在
i 维 管束 植物 中 又 当 作 激素 。 例 如 在 以 后 的 章节 将 予以 讨论 的 某 些 维
生 素 B 就 属于 这 样 的 化 合 物 。
, 激素 这 一 名 词 , 当 然 将 只 限于 用 在 有 机 体 里 合成 的 化 合 物 质 。
,有 大 量 的 物质 , 还 没有 在 植物 体 里 被 发 现 , 也 具有 类 似 于 或 显然 相
同 于 在 植物 体内 天 然 地 产生 的 植物 激素 那样 作用 的 性 质 。 许 多 这 样
的 化 合 物 , 在 化 学 的 组 成 上 类 似 于 由 植物 内 部 产生 的 植物 激素 。 往
往 把 这 些 化 合 物 也 叫 激 素 , 但 这 名 词 用 法 必须 扫 弃 。 对 植物 具有 类
, 似 激 素 作 用 的 物质 〈 但 还 没有 在 植物 中 被 发 现 的 物质 ), 可 称 为 生长
调节 剂 。
© 399。
13-1 EKS
MEW ANEKERLA DOE, BOERS A
里 获得 有 力 证 明 的 。 胚 芽 鞘 象 一 条 管状 物 , 类 似 于 叶子 的 结构 , 位
于 最 初 从 土壤 中 露出 来 的 植物 顶端 部 分 〈 图 18.1) 。 在 许多 禾 本 A
植物 的 幼苗 期 , 也 有 类 似 胚芽 鞘 的 发 育 。 胚 芽 精 包围 着 原始 的 叶子 ,
后 来 由 于 叶子 生长 的 结果 , 项 端 被 突破 , 此 后 胚芽 靖 在 长 度 上 的 全 3
部 生长 便 立刻 停止 。 燕 麦 胚芽 畏 的 直径 大 约 为 1.5 毫 米 , 当 照 光 的 司
, 时 候 它 的 高 度 很 少 超过 2 厘米 。 但 在 黑暗 中 它 的 高 度 可 以 达 .6 OK,
燕麦 胚芽 畏 在 它 的 生活 史 中 , 很 早 就 停止 了 细胞 分 裂 , 大 约 在 它 生 时
长 后 期 的 3/4 时 间 里 , 由 于 细胞 延长 的 结果 而 全 面 增加 它 的 长 度 。”
图 18.1 He Oe 3
A, 纵 切 麦 粒 , 示 出 胚 的 位 置 ”B. 胚 的 纵 切 面 CERN SOR, Bw
FP BRK +
RETORTED E KOM, PGMS,
WORFEKRS UMA, E, ME ERM
RAI E PRA OR, FESR L, MURA
延长 又 恢复 过 来 , 而 且 几 乎 恢复 到 原来 的 延长 速度 〈 图 18.2), Bh
* 400。 3
g
短 为 低 于 顶端 下 面 的 其 它 胚芽 辅 中 , 切 取 一 短 段 载 在 已 切除 尖端 的
ESR LH, NAF HCKEELEORAH I, HARK
BERT, CREM SORUFREWLKE, BRAK
源 于 尖端 的 “刺激 剂 ” 的 影响 下 才 得 以 实现 。 这 “刺激 剂 ” 是 通过
胚芽 精 由 上 而 下 〈 顶 端 至 基部 ) 运 来 的 。
时 “1928 年 F. W. 温 特 通过 实验 , 第 一 次 明确 地 指出 这 “刺激 剂 ?
在 性 质 上 就 是 激素 。 他 把 切 下 来 的 燕 麦 胚芽 畏 的 尖端 , 放 在 含有
3% 的 琼脂 薄 层 上 , 经 过 一 个 小 时 以 后 , 把 胚芽 畏 拿 开 , 将 琼脂 薄 层
莉 成 许多 大 小 相等 的 小 方块 〈 图 18.3) 。 如 果 把 一 块 这 样 小 方块 放
奉 已 切除 胚芽 辅 尖 的 残 二 上 , 就 会 加 速 胚 芽 畏 的 生长 速度 , 就 好 象
硅 胚 芽 精 的 残 千 上 载 上 新 的 胚芽 鞘 尖 端的 情形 一 样 。 另 一 方面 , 给
切除 顶尖 的 胚 症 精 残 干 载 上 纯粹 琼脂 方块 , 就 看 不 到 有 促进 胚芽 畏
的 伸 长 。 从 这 些 实验 的 结果 可 以 证 明 , 某 些 化 合 物 或 物质 〈 现 已 知
道 是 生长 素 ) 是 从 切除 的 尖端 传 到 琼脂 方块 , 然 后 再 由 琼脂 传递 给
胚 荐 鞘 的 残 干 , 再 由 这 些 残 干 把 这 些 物 质 向 下 运输 给 胚芽 辅 延 长 的 ,
Ki (A 18.4),
A BC A BC A BC
图 18.2 Y)BRRSR ab Ree I SE RS A ey
A. B.WRARR Re C. 切除 尖端 , 右 侧 胚芽 畏 在 长 度 增加 上 -
的 差异 , 说 明 处 理 的 作用
。401。
Cc.
a
图 18.4 SAE RRM SAR DRM eR SH oe OY
ASH ”B. 把 含有 生长 素 的 方块 放 在 切除 尖 梢 的 上 面 C. 把 纯粹 的 琼脂 区
放 在 切除 尖 梢 的 上 面 , 右 侧 是 胚芽 鞘 的 相对 增长 长 度 说 明 处 理 的 结果
18—2 生长 素 的 化 学 性 质
在 其 它 条 件 有 利于 生长 的 情况 下 , 只 要 利用 很 低 的 浓度 , 就 可
以 促进 胚芽 鞘 沿 着 纵 轴 方 向 伸 长 生长 的 任何 物质 均 称 生长 素 。 它 起 ,
” 源 于 胚芽 畏 的 含量 是 相对 地 低 的 。 所 谓 低 浓度 是 很 笼统 的 , 但 一 般
来 说 在 应 用 上 指 的 是 要 低 于 1 x 10 瑟 克 分 子 浓度
现在 已 经 确实 地 证 明 在 植物 体 中 天 然 地 合成 的 生长 素 具 有 呵 嗓
-3-Z,M@ (IAA), | j
H eee
We|WR-3-Z.R (IAA)
还 有 一 些 证 据 表 明 , 在 植物 体 中 存在 着 非 呵 嗓 生长 素 , 但 还 没 ”
。 有 充足 的 证 据 , 在 任何 细节 上 讨论 它们 的 化 学 性 质 。 已 经 查 明 , 在
° 402 ¢
ties: er eee ee ee
est
,。 己 有 充分 的 证 据 表明 , 吗 嗓 -3- 乙 酸 在 植物 体 里 是 由 色 氨 酸 合成
的 〈 第 16 章 ), 而 吗 嗓 -3- 乙 醛 则 是 吗 嗓 -3- 乙 酸 的 直接 前 体 。 由 色
贺 酸 合成 吗 喉 -3- 乙 醚 的 主要 途径 有 两 条 , I A A
Ait > wee, 其 二 是 通过 色 胺 作为 中 间 产 物 的 途径 。 在 不 同 的
Hh}, 甚至 在 同一 植物 不 同 器 官 里 , 它 的 合成 途径 也 可 能 有 差异 。
| 生长 素 的 合成 中 心 , 是 地 上 部 分 的 顶端 分 生 组 织 , 例 如 开放 的
葬 、 幼 叶 、 根 尖 、 花 和 生长 在 花 柄 上 的 花序 。 在 植物 某 一 部 分 组 织
里 合成 的 生长 素 , 常常 会 转运 到 植物 的 其 它 器 官 中 去 。 生 长 素 的 含量
覃 植物 组 织 之 间 , 有 着 很 大 的 差别 , 一 般 说 在 台 成 或 者 贮存 生长 素 .
的 组 织 里 , 其 含量 是 最 高 的 。 温 度 也 是 影响 生长 素 合成 的 一 个 条 件 ,
但 在 各 种 植物 和 组 织 之 间 , 其 最 适宜 的 温度 可 能 是 不 同 的 。 在 胚芽
轴 的 尖端 里 , 合 成 生长 素 的 前 体 显然 是 由 谷 粒 经 胚芽 由 下 而 上 运输
的 。
”有 大 量 的 化 合 物 〈 不 知道 植物 体内 是 否 有 天 然 产生 ), 对 于 植物
也 具有 类 似 天 然 生 长 素 的 作用 。 在 这 些 “ 合 成 ”的 生长 素 中 , 了 解
得 比较 清楚 的 有 “- 茜 乙酸 、 轨 | 喉 (3 ) 丁 酸 、2,4 二 毛茶 蔡 乙酸
(2,4-D)、 蔡 氧 乙酸 和 三 碘 葵 甲酸 〈 图 18.5)。 把 许多 具有 生长
素 活性 化 合 物 的 结构 式 加 以 比较 时 , 便 看 出 它们 有 三 个 共同 的 特点 ;
它们 均 有 一 个 环 状 的 结构 核 〈 葵 、 中 | 喉 、 茜 ), 在 环 中 至 少 有 一 个 双
键 , 侧 链 由 -COOH 组 成 或 附 有 这 个 基 团 , 或 者 一 个 容易 转变 为
-COOH 的 基 团 , 在 环 和 羧基 《或 法 在 的 次 基 群 ) 之 间 是 一 个 相互
配 位 的 关系 。
C.CH:.CHaz.CHz .COOH
2,3,5 三 碘 苯 甲酸 二 毛茶 氧 乙酸 (2; 4-D) wPRC3)TR
e 403 。
H are
C “ibe | C—COOH Che COOH
hczA ~C C-CH2-C -COOH A Py ee aes ote %
CHs 机 | a
: H
baa gig ee He Sc 7 a
H H H H ee Sats
IR 3) RTM 1,4 BER a- ZR
图 18.5 AFALTAREKRHABH
在 植物 细胞 中 的 生长 素 , 可 以 由 于 酶 的 活动 而 钝 化 。 如 天 然 地
产生 的 吗 吃 乙酸 , 就 有 可 能 被 氧化 酶 、 过 氧化 物 酶 和 酚 酶 等 酶 类 所 疆
破坏 。
生长 素 的 活性 , 也 同样 可 以 由 参与 代谢 系统 的 化 合 物 GER 是
ERA) 所 抵 销 和 破坏 。 反 生长 素 在 化 学 结构 上 和 天 然 生 长 素 所 固 重
有 的 结构 非常 相似 。 反 生长 素 对 于 生长 素 活 性 的 抵 销 影响 , 显 然 是 ,
通过 竞争 性 抑制 的 机 理 实 现 的 〈 第 9 章 )。 例 如 ,2, 6 二 毛茶 氧 乙酸 法
便 是 2,4 —ARAZ M2, 4-D) MEME (3) 乙酸 的 反 生 长 素 。 属
于 天 然 产生 的 大 多 数 反 生长 素 化 合 物 是 不 清楚 的 , 但 是 已 知 转 肉桂 |
酸 是 天 然 产 生 的 反 生 长 素 , 而 特别 有 趣 的 是 它 的 同 分 异 构 体 一 一 顺 导
肉桂 酸 却 是 生长 素 。
18—3 生长 素 的 作用
生长 素 的 基本 性 质 , 也 和 其 它 类 型 的 植物 激素 一 样 , 对 于 植物 ,
”生长 反应 有 多 方面 的 影响 。 下 面 所 讨论 的 , 只 是 一 些 最 关 重 要 的 影 ,
响 。 生 长 素 可 以 促进 或 者 抑制 某 些 反应 , 通 常 决定 于 生长 素 的 反应 ”
浓度 。 生 长 素 的 效力 不 仅 决定 于 浓度 , 而 且 还 决定 于 所 影响 的 特定 时
生长 反应 类 型 。 某 一 类 型 的 生长 素 对 于 某 些 类 型 的 生长 反应 效力 很
大, 但 却 对 其 它 类 型 的 生长 就 可 能 几乎 没有 影响 。 Reece ea
EFA, JERE TAG ye BBS} Hh HE KB Sh — SHAE
AEN, RIL TRCN, BCA
+ 404,
(1) 细胞 和 器 官 的 延长
恒 前 面 利用 燕麦 胚芽 东 已 经 讨论 了 生长 素 的 基本 概念 , 并 且 了 解
到 它 的 首要 作用 之 一 就 是 影响 细胞 和 器 官 的 延长 。 事 实 上 如 果 不 能
哑 明 对 燕 考 胚 芽 精 有 延长 影响 的 化 合 物 , 就 不 能 在 分 类 上 归 入 生长
蛇 。 但 是 生长 素 在 许多 其 它 植物 器 官 延长 中 所 起 的 作用 , 也 类 似 于
嘱 燕 麦 胚 芽 畏 中 的 作用 。 必 须要 有 生长 素 存在 , 细 胞 才能 延长 , 而
时 如 果 不 是 由 于 其 它 因子 的 限制 , 则 在 相当 宽广 的 幅度 范围 内 , 随
呈 生 长 素 浓度 的 增加 , 延 长 速度 也 增加 。 作 为 细胞 延长 最 适宜 的 浓
收 范 围 , 将 因 组 织 不 同 而 有 很 大 的 变化 , 比 较 高 浓度 时 则 抑制 生
WEAR A
豆 的 根 尖 切 去 , 就 可 以 |
增加 根 的 延长 , 尽 管 增
加 得 很 小 。 把 切 去 的 玉
RA SRL SE 则 根
从 的 根系 明显 地 受到 |
抑制 。 而 且 , 把 玉米 胚 TBR ZR GES TRE
3 As ky Je RE AA PA Ha 图 18.6 We | EZ, WR AY YK BE A Ee Me HB
a . 荃 发 育 〈 促 进 或 ) 之 间 的
胸 的 根 尖 上 , 也 会 使 根 人
a 的 延长 受 到 抑制 。 这 se enemmuticcae Meer ae 1949)
推测 是 有 根据 的 。 实验 的 结果 表明 , 根 的 生长 受到 限 碍 与 所 利用 的
第 长 素 浓度 成 比例 。 但 是 , 当 根 部 全 然 不 含 或 实际 上 不 含 生长 素 时 ,
用 委 人 深度 的 生长 素 洲 液 处 理 , 比 之 不 经 处 理 的 关 似 对 申根, 往往
有 促进 生长 的 效果 。
国 显然 , 生 长 素 对 根 和 地 上 器 官 延长 的 对 比 影 响 , 可 以 说 明 根 和 和
or
—
ee t
CAN
aa,
* 405
Wee er ee en ee
葵 对 生长 素 的 可 比较 反应 (图 18.6)。 在 相对 低 浓度 时 促进 生 长 ,
相对 高 浓度 时 抑制 生长 。 只 有 在 很 低 浓度 的 条 件 下 才 有 利于 根 的 延
长 , 而 一 切 较 高 浓度 均 停 止 根 的 生长 。 除 了 作为 延长 生长 的 最 适 浓
度 范围 要 极 大 地 高 于 根 而 外 , 与 华 和 胚芽 鞘 的 反应 有 相似 的 习性 。 本
同样 浓度 的 生长 素 有 利于 茎 的 延长 而 却 阻碍 根 的 延长 。
(2) 根 的 形成 =
多 年 前 就 已 经 知道 , 当 把 搬 枝 基部 放 在 适合 于 生根 的 培养 基 时 闻 .
揪 校 上 有 芽 的 存在 可 以 促进 根 的 发 育 。 IEE Se Fe Ae ae 1
的 芽 能 更 有 效 地 促进 新 根 的 形成 。 叶 子 , 特别 是 幼 叶 也 同样 可 以 促
HRPM, KHMER, ER LR eee
和 幼 叶 里 合成 而 后 运输 到 盾 枝 基部 的 激素 所 促进 的 。 4 AAT RR
7 He fy Ae KS —IGIE Z, I HE DUIS, 2 BR Ew BE
根 的 形成 。 ages .
生长 素 影 响 新 根 的 形
成 , 明 显 地 不 同 于 根 的 延长
作用 。 一 般 来 说 , 前 者 过 程
所 需要 的 浓度 要 特别 大 于 后
尚未 发 现 可 以 在 植物 体
内 天 然 地 产生 的 生长 素 , 也
同样 可 以 促进 许多 植物 形成
新 根 ( 图 18.7)。 其 中 有 a-#
ZR. SIME T RAIA Z BERK.
利用 各 种 生长 素 进 行 适当 处
理 , 作 为 帮助 捅 枝 生 根 的 实
RMA 进行 过 广泛 的 研究 。 |
这 些 处 理 并 非 对 所 有 的 植物 图 18.7 利用 含有 百 分 之 二 茶 乙 酸
都 有 效果 , 但 对 许多 植物 的 的 羊毛 脂 处 理 , 在 番茄 茎
插 枝 来 说 , 这 些 生长 素 能 加 sib 和风
(5| 8 Zimmermanfil Wilcox, Contrib 的 照
速 新 根 的 形成 过 程 , 并 能 导 片 1935)
* 406。
副 每 一 插 枝 上 有 大 量 根 的 发 育 。 但 是 激素 却 不 能 引起 至 少 是 某 些 无
履 彰 成 根 能 力 的 插 枝 形成 新 根 。
从 《35) 向 光 性
1 在 植物 生长 中 , 在 其 相反 的 一 侧 受 着 不 相等 的 光照 时 , 植物 器 官
向 光 的 弯曲 是 特别 明显 的 。 在 这 样 的 环境 条 件 下 , 生 长 着 的 共和 其
它 延 长 器 官 便 朝向 最 强烈 的 光照 一 边 。 我 们 了 解 向 光 性 机 理 的 知识 ,
是 由 于 研究 禾 本 科 植 物 胚芽 辅 在 向 一 侧 受到 光照 的 习性 得 来 的 。
早 在 1880 年 ,达尔文 利 用 牧草 一 齐 草 属 的 胚芽 畏 所 做 的 实验 就
有 已 经 指出 , 如 果 把 胚芽 畏 的 尖端 置 于 单 向 光照 下 , 则 胚芽 辅 就 会 发
生 弯曲 。 这 一 事实 , 在 利用 各 种 植物 (多半 是 燕麦 胚芽 畏 ) 所 做 的
下 中 已经 得 到 证 明 。 如 果 用 饮 亚 覆盖 胚芽 精 的 尖端 , 并 全 部 给 予
单 向 照 光 , 结果 并 没有 弯曲 或 者 很 少 弯 曲 。 同 样 , 如 果 把 胚芽 鞘 的 尖
端 切除 , 则 对 于 单 向 光照 也 只 有 微弱 的 反应 , 但 是 如 果 胚 芽 鞘 的 尖
端 接受 单 向 光照 后 , 移 到 没有 光照 的 胚芽 蒜 残 干 上 , 则 可 引起 残 干
最 著 向 光 弯 曲 。 很 多 类 似 的 实验 结果 已 经 得 到 证 明 , 胚 芽 畏 的 尖端
深 深 地 影响 着 在 胚芽 畏 尖 端 以 下 的 细胞 生长 的 延长 状态 。
时 ”地 考 胚 芽 畏 的 正 向 光 弯 曲 , 主 要 是 由 于 它 在 划 坑 的 一 侧 细胞 的
用 延长 要 大 于 照 光 的 一 侧 细胞 。 由 于 细胞 延长 被 看 作 是 受 生长 素 存在
国 的 数量 决定 , 因 此 就 必然 要 寻找 并 研究 光 对 生长 素 在 胚芽 辅 里 分 布
上 的 影响 来 解释 上 述 的 向 光 反 应 。 广 泛 的 实验 已 经 指出 , 至 少 是 在 划
, 卖 肽 芽 精 里 , 单 向 光照 增加 了 由 尖端 运 到 胚芽 精 阴 暗 侧 的 生长 素数
量 , 而 减少 了 运 到 光照 一 侧 的 数量 。 燕 麦 胚芽 精 和 许多 其 他 植物 构
肌 秆 的 向 光 弯 曲 , 就 是 由 于 生长 素 在 胚芽 辅 西 侧 有 着 不 同 的 数量 所 引
起 的 。
时 各 种 不 同类 型 的 实验 非常 明白 地 指出 , 光 可 以 引起 生长 素 侧 移
了 十 豚 芽 靖 受 光 的 一 侧 移 向 阴暗 的 一 侧 , 例 如 当 把 含 示 踪 Ch 的 吗 | 嗓
ZR CAA) 引入 原生 长 在 黑暗 中 的 单 向 光照 的 玉米 胚芽 精 尖端 部
FD, 不 久 就 发 现在 背光 生长 一 侧 所 含 的 示 踪 C1 的 IAA 大 约 相当 于
目 朝 光 生 长 一 侧 的 三 倍 。 在 实验 结束 后 便 把 所 施用 的 全 部 放射 性 生长
。 素 回收 。 因 此 , 胚 芽 畏 两 侧 有 着 不 等 量 的 生长 素 不 是 由 于 两 侧 破坏
sa 407。
程度 不 同 , 而 是 由 于 大 量 生 长 素 由 照 光 的 一 侧 运 向 阴暗 一 侧 的 结果 本
可 见 光谱 中 的 全 部 波长 , 对 于 向 光 弯 曲 的 影响 并 不 是 同等 的 。 国
较 短 波长 效果 最 好 , 最 大 的 向 光 弯 曲 发 生 在 蓝光 部 分 一 450 BE OR
的 光谱 中 CE 18.8) 。 在 可 见 光谱 的 末端 , 较 长 波 部 分 〈 红 光 ) 不
能 有 效 地 引起 白化 燕麦 胚芽 鞘 或 幼苗 的 向 光 反 应 。B- 胡 葛 下 素 的 吸 标
收 光谱 〈 图 10.10) 和 引起 白化 胚芽 辅 和 幼苗 向 光 弯 曲 的 作用 光谱
非常 近似 一 致 。 这 种 相
KERR, B- WB hb
素 吸 收 的 光波 就 是 引起
向 光 弯 曲 的 光波 。 但 是
吸收 光谱 近似 B- 胡 葛 小
素 的 核 黄 素 也 可 能 是 感
光 色 素 , 因 为 某 些 幼苗
因 遗 传 突变 的 原因 并 没
有 类 胡 昔 下 素 的 色素 ,、 05 一 本
但 却 显示 出 向 光 性 。 波长 《 毫 微米 ) 2
虽然 , 在 广泛 地 研 图 18.8 光 的 波长 和 燕麦 胚芽 鞘 向 光 弯 z
究 胚 芽 畏 的 向 光 性 中 , Ree
ESS ER, a De BEE BEA EE ER Sh
Hi. EAA MAEDA Pa, ASOT RBA As
FEE. WRT A I FP
HEAR PRAY He, UTE Seah a 09 iS
(图 18.9). Baie 的 子叶 模拟 在 自然 界 中 的 叶子 是 接受 低 强 度 光 照
的 , 换 句 话说 , 这 些 叶 子 在 背 向 太阳 光 的 一 侧 。 结 果 是 附 有 荫蔽 子
叶 的 一 侧 , 其 下 胚 轴 生长 长 度 要 比 向 光一 侧 大 二 倍 。 这 不 能 看 作 是
生长 素 横向 运输 的 证 据 , 但 大 体 上 可 以 说 , 从 保持 在 黑暗 中 幼苗 下 恒
胚 轴 的 基部 中 得 到 的 生长 素 , 其 数量 要 大 于 从 保持 在 光照 中 的 幼苗 村
所 得 到 的 数量 。 因 此 , 在 向 日 葛 的 幼苗 中 , 它 的 向 光 性 就 是 由 于 从
叶子 “子叶 ) 上 来 的 生长 素 , 分 布 在 戎 、 光 这 两 侧 的 数量 差别 所 引
起 的 。
e。 408 «
13% 80% 15%
“图 18.9 迷 昔 对 向 日 鞭 幼 童生 长 和 向 光 性 的 影响 。 在 子叶 以 下
工 厘 米 的 下 胚 轴 上 生长 增长 的 百分数 。 右 边 只 有 一 片
遮 萌 的 子叶 时 , 其 下 胚 办 两 侧 生长 的 百分数
( 引 上 自 Lam 和 Leopold 1966)
C4). 向 地 性
如 果 把 盘 栽 的 植物 作 水 平 放置 , 儿 天 后 , 茎 就 不 能 持久 地 铜 外 .
FS, WEP AMS AW |
-方向 转向 上 方 。 这 种 变化 首
, 先 显示 出 来 的 位 置 恰 在 蔡 尖
端 后 面 的 伸 长 区 , 并 随 着 时
, 间 的 推移 蔡 就 可 以 向 后 伸展
到 原来 固有 的 生长 方向 。 检
和 查 初生 根 也 同样 改变 了 它 的
, 方位 , 但 与 蔡 的 方向 恰好 相
目 反 , 生 长 方向 朝向 地 球 的 中
心 。 根 的 这 种 习性 很 容易 在
萌芽 的 种 子 中 观察 到 , 正 如 一 om
恒 过 那样 , 首 先 发 生 变化 的 部 18.10 ”芥菜 的 下 胚 轴 和 根 的 向 地 “
2B 弯曲 图 解
Eke 100 A ROEMGRM MUIR B.RI—eeR ee
Ng al eae 天 后 的 情形
409。,
-可 显示 出 正 向 地 性 。 这 些 实验 证 明了 , 根 尖 显 著 地 影响 着 根 的 向 地
/
ROTEL ROR TEM, BAA,
是 因为 快速 旋转 所 引起 的 离心 力 对 生长 的 影响 要 比 地 心 引力 强大 得
多 。 根 的 反应 灵敏 地 朝向 力 的 方向 生长 〈 也 就 是 向 外 ) BERRA
的 方向 生长 〈 朝 内 向 轮子 的 中 心 )。 如 果 旋转 着 的 轮子 停止 下 来 , 或 恒
者 把 速度 降低 到 离心 力 小 于 地 心 引力 时 , 侍 和 根 的 向 地 性 弯曲 就 会
很 快 显 示 出 来 。 \
前 去 初生 根 尖端 , 放 在 水 平 位 置 上 未 能 显示 出 根 的 向 地 性 弯 旧 ,
甚至 在 剪除 根 尖 后 , 并 未 被 阻止 根 尖 以 下 的 细胞 扩大 时 也 如 此 。 但
如 果 把 来 自 垂直 正 向 生长 的 根 尖 载 到 已 剪 去 尖端 的 水 平 根 上 , 则 便
运动 对 此 可 以 把 它 和 前 面 描述 过 的 胚芽 靖 尖 端 影响 胚芽 薄 向 光 性 ,
作 一 个 对 比 。
但 是 把 茎 尖 割 去 , 并 不 能 阻止 鞋 的 向 地 性 反应 。 一 般 说 , 茎 的
人
性 通常 存在 于 整个 生长 区 域 。 在 许多 草本 植物 里 , 向 地 性 反应 发 生
在 独立 于 茎 尖 以 外 的 成 熟 的 节 里 。
水 平地 放置 的 胚芽 靖 尖 端 , 像 垂直 正 向 的 尖端 一 样 , 所 产生 的
生长 素数 量 是 一 样 的 。 因 此 由 于 地 心 引 力 所 引 起 的 胚 全 辅 负 向 弯曲 国
(向 上 ), AE FER FA A BBC
用 含有 示 踪 CY MILB CAA) RAF MCR EK RHE
EER A SE RS, A KEE PE
部 的 积累 大 于 它 的 上 半 侧 。 显 然 地 心 引力 类 似 于 光 , 它 影响 着 生长 ,
SER PA, FEAL HD I yy Pe tia
SEE MURR Yk BREA, SATIS LH — 2 A HE ABE, BEE
SRY Ty] Ls Hh, | a
HIFIIO-E-KORHERE, SERGE MRE OREO EA, TH Tat
根 却 起 抑制 的 影响 。 这 事实 启示 着 , 根 尖 的 正 向 地 性 反应 〈 向 下 )
ME (或 胚芽 鞘 ) 的 负 向 地 性 反应 〈 向 上 ) 可 能 都 是 由 于 同样 的 机
理 引起 的 。 水 平 放置 根 的 下 半 侧 , 生 长 素 浓度 过 大 使 根 的 延长 受到 时
抑制 而 不 是 促进 , 于 是 根 的 上 方 生长 超过 下 方 , 从 而 引起 向 下 弯曲
9 410 。
复 的 实验 证 实 了 这 种 解释 。 已 经 发 现 , 水 平 放置 的 根 尖 下 半 侧 生
j 王 素 的 浓度 要 高 于 它 的 上 半 侧 。 当 水 平 放 置 的 初生 根 围绕 着 它 本 身
5 委 坦 轴 慢 慢 旋 转 的 时 候 , 它 的 生长 速度 并 没有 超过 初生 根 季 直 放
RAMA ER TR RIODARAT NN, ICRI
Lbs E MM, A, Re SARE A REAL
C5) 顶端 优势
几 ”项 端 优势 指 的 是 顶 芽 的 存在 能 抑制 或 阻碍 侧 芽 的 生长 。 生 长 素
ji 在 这 个 生理 现象 中 有 重要 的 作用 CB 23 章 )。
(6) 单 性 结实
在 果实 的 发 育 中 , 包 按 任何 可 以 发 育 的 生活 种 子 叫 单 性 结 Ex,
单 性 结实 可 以 在 某 些 种 内 自然 地 产生 , 也 可 以 用 某 些 激素 ELIE
干 生 长 素 ) 处 理 而 获得 (第 21 章 )。
(7) 脱落
a ae 果实 和 一 些 老 的 组 织 与 植物 体 分 离 脱落 , 主 要 是 由 于 脱
沙 过 程 引起 的 , 生 长 素 在 这 过 程 中 起 了 作用 CR 23 章 )。
(8) 形成 层 细 胞 的 活动
ss 正如 第 23 章 讨论 的 那样 , 木 本 植物 在 春天 恢复 形成 层 生长 的 活
中 以 及 在 其 它 形成 层 活动 期 , 都 有 生长 素 在 起 作用 。 因 为 极其 值
得 注意 的 事实 是 细胞 的 分 裂 活 动 涉及 到 生长 素 。
2 (9) 促进 开花
国 。 如 果 把 某 些 长 日 照 植物 〈 天 仙子 和 高 雪 轮 ), 放 在 对 于 诱导 开花
国有 足够 长 的 光 周期 条 件 下 , 生 长 素 有 促进 这 些 植物 开花 的 作用 。 曙
时 一 方面, 某 些 短 日 照 植物 如 苍 耳 、 茸 和 二 裂 大 豆 , 如 果 在 诱导 的 黑
eat (第 22 #),
多 年 前 已 经 知道 , 某 些 人 工 合成 的 生长 素 , 如 茜 乙 酸 , 能 刺激
Mere, xexumaser eminem. 有 些 证 据 证
ji 明 ”生长 素 促进 开花 的 效应 实际 上 是 通过 乙烯 而 间接 地 起 作用 的 ,
上 区 顽 则 是 在 使 用 生长 素 处 理 后 产生 的 “〈 见 后 面 )。
。 411。
、 物 引起 中 毒 或 致命 的 影响 , 这 事实 本 身 启示 我 们 , 为 了 达到 消灭 杂 ,
(10) 生长 素 的 毒性 影响 | + ae
前 面 已 经 提 到 , 相 对 高 浓度 的 生长 素 能 抑制 细胞 的 延长 《图 上
18. 6)。 使 用 较 高 浓度 的 生长 素 还 会 引起 植物 的 畸形 生长 , 例 如 , 时
根 、 蔗 、 叶 扭曲 变形 , 叶 片 褪 色 , 花 的 开放 以 及 根 、 革 的 延长 受到
阻碍 , 肿 瘤 形 成 等 等 。 必 须 强调 指出 , 在 讨论 中 所 说 的 “相对 高 浓 :
度 ” 一 词 , 在 绝对 值 上 是 很 低 的 , 一 般 只 有 OI“, BR
的 浓度 , 但 其 绝对 值 仍然 是 很 低 的 , 往 往 就 会 引起 植物 死亡 。
当 应 用 相对 高 的 浓度 但 实际 上 仍 是 很 低 时 , 生 长 素 就 可 以 对 植 ,
草 或 其 它 有 害 植物 的 目的 , 可 以 使 用 生长 素 。 已 经 证 明 苯 氧 乙酸 是 ;
很 有 效 的 除 劳 剂 。 最 广泛 地 使 用 的 除 芒 剂 是 2, 4-D, 它 对 植物 的 影
响 , 可 以 作 除 荒 剂 应 用 的 生长 素 的 例子 。 当 把 它 喷雾 或 喷 粉 时 则 很 时
容易 被 叶子 吸收 。 吸 收 以 后 便 快 速 地 运 到 植物 的 其 它 部 分 , 而 特别 上
明显 地 影响 分 生 组 织 。 这 种 化 合 物 在 整个 植物 体内 分 布 得 特别 快速 ,
使 它 能 有 效 地 作为 毒药 而 起 作用 。 由 于 植物 的 代谢 受到 扰乱 而 至 死
亡 〈 尤 其 是 分 生 组 织 )。 不 同 的 植物 对 于 2 4-D 的 反应 显著 不 同 。 时
例如 , 禾 谷类 植物 和 大 部 分 草本 植物 比 之 大 部 分 阁 叶 指 二 年 生 植 物 ”
敏感 性 差 , 而 大 部 分 木 本 植物 比 之 大 部 分 草本 植物 敏感 性 差 。 这 些
化 合 物 和 类 似 这 样 的 化 合 物 , 作 为 除 蓉 剂 的 优点 之 一 , 就 是 具有 非 ,
常 有 效 的 选择 性 。 例 如 , 用 2, 4-D 以 适当 的 浓度 和 每 单位 面积 适 ,
“当量 喷射 , 就 可 以 在 甘蔗 田 和 草地 上 消灭 阔 叶 杂 草 。
18 一 4 生长 素 的 运转
如 果 把 含有 生长 素 的 琼脂 方块 , 载 到 燕麦 胚芽 精 形 态 学 的 上 端 , 司
而 把 不 含 生长 素 的 纯 琼 脂 载 到 下 端 , 则 生长 素 就 会 运 到 并 积累 在 下 屋
端的 琼脂 块 里 。 最 后 生长 素 在 下 端 琼 脂 里 的 含量 , 就 要 超过 加 到 上 遇
端 , 的 琼脂 中 的 含量 。 如 果 把 含有 生长 素 的 琼脂 方块 载 在 形态 学 的 下 时
端 , 则 没有 生长 素 的 运输 (图 18。11) 。 这 个 实验 的 结果 指出 , 生 长 素 导
在 燕麦 胚芽 辅 里 的 运输 是 有 极 性 的 , 也 就 是 只 由 上 而 下 的 下 行 运输
© 412°
并 可 以 闻 浓 度 的 坡度 进
43, RUAKRA DWE
下 端的 琼脂 块 中 积累 。
“类似 的 生长 素 由 上
而 下 的 下 行 运输 , 无 论
RRR EMRE BA
江 引 进 的 , 都 可 以 在 许 iis
: 图 18.11 生长 素 向 下 行 运输 的 图 解
区 其 它 延 长 植物 结构 中 。 和 A. 把 含有 生长 素 的 琼脂 方块 载 到 花 才 胚芽 精 的 顶端
AP, AGRE) B. 把 含有 生长 素 琼脂 方块 载 到 燕 支 胚芽 精 的 下 端
Rew | Rem
FS PKA, ER, FIMO RSA, ARH
FARE, CEMA OL A RR
”生长 素 在 根部 的 运输 模式 不 同 于 在 胚芽 辅 及 地 上 细 长 结构 里 的
运输 模式 。 在 利用 放射 性 的 吗 只 乙酸 引进 幼 根 所 进行 的 运输 方向 实
台 中 指出 , 生 长 素 在 根 里 具有 向 顶端 《由 下 而 上 ) 的 高 度 极 性 运输
作用 。
是。 甚至 在 生长 素 的 下 行 运输 占 优势 的 结构 里 也 存在 着 上 行 运输 。
刚 如 , 在 洋 紧 苏 的 茎 节 间 里 , 下 行 运 输 为 上 行 运输 的 三 倍 时 , 也 有
向 上 运输 的 作用 。
时 。 如 果 把 生长 素 涂 到 完整 的 植物 根部 或 者 插 枝 的 基部 , 生 长 素 就
会 随 着 燕 腾 流 向 上 运动 。 在 分 布 到 各 组 织 以 后 , 它 便 沿 着 极 性 的 途
径 , 而 进一步 通过 植物 运输 。
18—5 gf 霉 素
国 。 水 稍 恶 苗 病 或 可 惜 苗 病 , 长 时 间 以 来 是 亚洲 地 区 的 重要 问题 。
种 病 的 早期 症状 是 感染 病 后 植株 徒长 。 其 后 不 久 , 日 本 植物 病理
学 家 就 已 发 现 , 此 病 是 由 于 感染 了 赤 霉 素 原 菌 而 引起 的 。 随 后 他 们
吧 进 一 步 证 明 , 从 生长 有 赤 钴 素 原 菌 的 培养 基 中 所 获得 的 不 带 有 机
PRAGUE, UL WT DAS] RE PVA HE HEHE 1938 年 被 日 本 学 者 从 这 种
s
* 413 °
滤液 中 分 离 出 一 种 晶体 物质 。 这 种 物质 被 命名 为 赤 霉 素 , 它 的 溶液 国
对 水 稻 的 影响 和 从 赤 霉 原 菌 培养 基 中 得 到 的 滤液 的 影响 是 一 样 的 。
随后 证 明了 这 种 原始 分 离 出 来 的 物质 是 四 种 化 合 物 的 混合 物 。 这 四 时
BULA WILTED BRAT A, An, Ay MA. TARA BE
的 是 赤 霉 素 As, 也 叫 赤 霉 酸 。 4
发 现 赤 霉 素 以 后 , 在 日 本 以 外 很 少 立 即 引 起 人 们 注意 , 这 部 分
地 是 因为 在 第 二 次 世界 大 战 期 间 通讯 不 良 的 缘故 。 但 是 在 经 过 十 年
以 后 这 些 化 合 物 便 立即 引起 了 人 们 注意 , 并 且 证 明 在 以 很 微量 应 用
时 , 就 可 对 维 管束 植物 的 形态 发 育 和 生理 习性 显示 出 很 多 显著 的 影
响 。 这 就 导出 一 个 推论 : 赤 霉 素 是 在 高 等 植物 中 天 然 地 产生 的 激素 。
这 个 推论 很 快 就 被 人 们 从 上 述 组 织 中 实际 分 离 出 来 的 赤 霉 素 所 证
实 。 有 35 种 不 同 的 赤 霉 素 〈 它 们 在 化 学 上 是 密切 地 相关 的 ) 被 看 作 国
是 在 高 等 植物 中 天 然 地 产生 或 来 源 于 原始 真菌 的 , 或 二 者 兼 有 之 。 时
其 它 的 赤 霉 素 或 许 有 竺 发现。 已 经 鉴别 证 明 在 许多 种 类 的 植物 中 都 有
有 赤 霉 素 产 生 , 显 然 它们 的 存在 是 极其 普遍 的 , 至 少 在 维 管束 植物
中 是 这 样 的 。 赤 霉 素 在 植物 组 织 中 的 含量 当然 是 极 低 的 。 例 如 从 向 村
日 荃 幼苗 的 100 个 芽 中 所 得 到 的 赤 霉 素 只 有 0.001 微克 。 在 同一 植 ”
株 中 常常 有 两 种 或 两 种 以 上 的 赤 霉 素 。
18—6 赤 霉 素 的 化 学
赤 霉 素 , 是 一 类 在 结构 上 既 有 差异 而 又 密切 相关 的 植物 激素 。
比较 了 解 的 赤 霉 素 之 一 赤 霉 酸 CAs) WAH: 4
H ; H
Zz
H/H
a XI H/. ee
本
HOCH | H
‘cHOOC’ H| H
|
CH; HC C
es。 414。 Hew
RN AR EH IEA 35 种 , 它们 的 基本 结构 都 有 四 个 互相
连接 着 的 环 叫 做 赤 霉 素 环 。 每 一 种 类 型 的 赤 霉 素 , 在 分 子 中 都 含有
19 20 个 碳 原子 ,22 一 28 个 氢 原 子 ,4 一 9 个 氧 原子 。 各 种 赤 霉 素
过 所 以 不 同 乃 是 由 于 在 赤 霉 素 分 子 基本 结构 环 的 侧 链 是 可 以 取代 的 ,
“a 18.12)。 此 外 ,对 比 赤 霉 素 构 型 时 可 以 看 到 它们 有 一 个 共同 的
区 点 , 就 是 所 有 的 赤 霉 素 都 共同 具有 一 个 -COOH 基 , 这 个 -COOH
的 位 置 在 赤 霉 酸 的 结构 式 中 已 经 指出 , 虽 然 它 们 当中 的 大 部 分 还 具
二 个 内 酯 环 。 为 方便 起 见 , 把 赤 霉 素 命名 为 Al、A:、Aa…'…A。。
和
二
m3
+
VRS eat tn Pe een Ta age
Pe te oe
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图 18.12 10 种 赤 霉 素 结构 式 的 骨 哥
© 415。
Pa pit ore
\
18—7 赤 霉 素 的 作用
, ”在 引起 植物 多 方面 的 生长 反应 中 , 赤 霉 素 具 有 抗 生长 素 的
用 。 讨 论 只 是 更 充分 地 研究 这 些 反应 。 aS,
C1) 细胞 的 伸 长 4
KERVNEVERZ—, RECHUKKBADER. HBR
被 证 明 具有 促进 许多 种 类 植物 华 的 伸 长 作用 《〈 图 18. 13)。 利 用 适当 :
浓度 的 赤 霉 素 处 理 矮 种
Bi, EK. KE, fe
使 它们 的 茎 干 生长 达到
标准 品种 。 某 些 植物 病
毒 病 的 症状 之 一 , 就 是
使 受害 的 植株 矮 化 , 例
in Ri RH, FOR
化 病 等 。 用 赤 霉 素 处 理
这 些 感 病 的 植株 , 便 能
使 它们 增长 到 正常 的 植
株 高 度 。 这 主要 是 由 于
赤 奏 素 增加 了 节 间 的 伸
长 , 而 节 间 的 伸 长 又 是
由 于 细胞 偶 长 的 结果
(虽然 高 度 的 增长 也 涉
及 到 某 些 细胞 的 分 裂 ) 。
类 似 的 效果 在 若干 种 类
植物 的 下 胚 轴 中 也 得 到 “
了 证 昌 。
HERMEKR, Fi 18-13 He RAS) HE ATE
在 植物 器 官 的 伸 长 中 均 Zs 对 照 Ait fe ea TEMA
起 作用 , 虽 然 它们 有 效 (3) EIMichigan FRU
° 416° .
ivy
“ Natracare 对 于 不 同 植物 器 官 来 说 是
os
于。 当 依次 用 GAs(10-4M) 和 IAA (5x10-5M) AMIR
下 ent
效果。 这 种 相互 增强 作用 〈 见 下 面 ) 在 促进 其 它 植物 器 官方 面 可 能
也 起 作用 。
2) 影响 开花
赤 霉 素 对 于 植物 开花 有 着 某 些 非常 显著 的 影响 。 某 些 植物 只 能
在 长 日 照 条 件 下 开花 〈 第 22 章 )。 许 多 这 样 的 植物 (虽然 不 是 全 部 )
生长 在 短 日 照 的 条 件 下 , 如 用 赤 霉 素 处 理 也 可 以 引起 开花 。 天 仙子 、
Se, BR, Bb. RE, BH, FRAHSRAAEOKAR
植物 。 对 于 这 些 植物 可 以 用 赤 霉 素来 代替 长 日 照 条件 。
时 得 日 照 植物 , 在 每 天 24 小 时 中 要 求 不 能 小 于 一 定数 量 的 黑暗
上 时 间 才 能 引起 开花 〈 第 22 章 )。 利用 赤 震 酸 处 理 放 在 短 日 照 条 件 下
短 目 照 植 物 如 草莓 , 则 抑制 这 些 植物 开花 。 在 处 理 其 它 短 日 照 植物
Fe BA Tal EAE a, 虽然 尚 不 能 确实 地 证 明 那 些 是 短 日 照 植物 。
某 些 植物 , 要 求 有 一 个 相对 低温 时 期 才能 开花 。 这 对 于 温带 地
上 区 三 年 生 植 物 来 说 都 是 切实 可 信 的 。 这 些 植物 在 它们 生长 的 第 一 个
夏季 里 仅仅 是 营养 生长 〈 通 常 是 从 生 的 ), 然后 在 冬天 低温 的 条 件 下
恒 庶 过 , 在 第 二 个 夏季 , 也 就 是 在 它们 生活 的 最 后 一 个 季节 里 开花 。 这
有 和 二 此 植物 也 可 以 人 为 地 把 它们 置 于 低温 的 条 件 下 , 使 其 在 接近 第
二 不 生长 季节 的 后 期 开花 。 许多 二 年 生 植 物 如 结 球 甘 蓝 、 芜 划 、 胡
Sh, GR, RPM, HORS, —ARBADEKU A, EE
MAAHS—-7+E7H, ARBRMOMWAIRIE, Bai,
NAFLOMONAERL, TREO AMMA SHE,
417°
aa
Pies.
”之 , 赤 霉 酸 可 以 代替 红 光 打破 上 述 种 子 的 休 眼 。
(3) 单 性 结实 a
Tec as ee
Sore LAR, ER, WR, BUTTER COB 21 章 ), 但 这 两 时
种 类 型 的 激素 在 引起 某 一 种 类 果实 的 单 性 结实 中 , 其 效果 并 不 是 完 时
全 相同 的 。 例 如 在 某 些 苹果 品种 中 , 赤 霉 素 (特别 是 Ai) 能 有 效 国
地 诱导 单 性 结实 , 而 生长 素 却 完全 无 效 。
| C4) 根 的 形成 和 伸 长 -党
某 些 赤 霉 素 在 适当 浓度 时 , 可 以 促进 根 的 伸 长 , 至 少 在 某 些 种 ”
类 里 是 这 样 的 。 另 一 方面 , 用 赤 霉 素 处 理 可 以 抑制 插 枝 形成 新 根 ,
甚至 在 生长 素 促 进 新 根 形成 时 , 也 可 用 杰 霉 素 处 理 来 抵 销
(5) 叶子 扩大
~
当 双 子叶 植物 幼苗 在 黑暗 中 发 育 时 , 叶 片上 只 有 微小 扩大 。 把 这 醒
种 幼苗 短期 放 在 光照 下 , 叶 子 便 得 到 充分 的 扩大 。 引 起 叶子 扩大 最
有 效 的 光谱 是 可 见 光 谱 的 短 红 光 区 域 第 22 章 )。 当 把 在 黑暗 中 生 ,
长 的 菜豆 叶子 钻 成 贺 片 , 漂 放 在 稀释 的 赤 霉 酸 溶液 中 , 但 仍 置 于 黑 7
暗 时 , 其 叶子 扩大 要 比 漂浮 在 蒸馏 水 中 的 类 似 叶 子 大 得 多 。 在 漂浮 ,
着 圆 片 的 稀释 溶液 中 , 同 时 用 红 光 照射 则 叶子 的 扩大 要 比 只 单纯 用
未 霉 素 处 理 的 稍为 大 一 些 。 换 言 之 , 红 光 可 以 代替 赤 考 素 而 引起 叶
子 扩大 《至少 可 以 部 分 地 代替 )。
(6) 种 子 萌发
许多 种 类 的 植物 种 子 , 在 它们 吸收 水 分 以 后 Buk, BoE
于 光照 下 才能 萌发 , 红 光 则 是 可 见 光谱 中 最 有 效 的 成 分 (第 24 章 )。
用 稀薄 的 赤 霉 酸 溶液 〈100 毫 克 / 公 升 ) 处 理 在 黑暗 中 的 “光敏 感 2
的 万 苔 种子 时 , 其 种 子 萌发 的 百分率 要 超过 在 黑暗 中 浸 于 水 中 的 种
子 萌发 百分率 , 且 实际 上 等 于 浸 在 水 中 的 用 红 光 照射 的 种 了 予 萌 发 百 ”
分 率 。 用 其 它 种 类 的 光敏 感 种 子 做 实验 , 也 得 到 相似 的 结果 。 换 言
CF 3 打破 芽 的 休 眼 过
若干 温带 地 区 的 木 本 植物 , 其 芽 的 休眠 是 在 光 周 期 的 控制 下 被 。
TRH, EPR BHAT MAD MOSER RAE, MRA
© 418°
各 长 的 光 周期 到 来 , 它 它 决 不 会 在 春天 里 萌动 。 但 如 果 用 稀释 的 赤 父 、
政 洲 液 喷洒 米 心 树 小 枝 , 即 使 仍 在 短 日 照 条 件 下 , 也 可 以 引起 芽 的 “
清 动 《图 18. 14)。 至 少 还 有 另外 一 些 木 本 植物 原 也 要 有 相对 长 的 光
图 18.14 在 早春 (三 上 月 ) KBRIKDH (Fagus sylvatica)
EFT BC AY al
AUWHKBRLH, AWUAARBRLH OO
( 引 自 F.Lona 照片 )
星 周 期 条 件 下 才能 打破 芽 的 休眠 , 对 此 所 作 的 实验 也 相 类 似 结果 。 ,
几 。。 猴 上 所 讨论 的 未 者 素 处 理 , 只 是 一 个 概括 性 的 说 法 , 并 没有 试
国画 把 每 一 种 未 均 素 的 作用 加 以 任何 严格 的 区 别 。 在 了 解 到 许多 不 同
国 类 型 的 未 霉 素 应 当 看 作 是 植物 的 一 种 组 成 成 分 之 前 , 已 经 做 了 许多
ot. 研究 上 所 利用 的 往往 是 赤 霉 素 和 赤 霉 酸 AD 的 混合 物 , 由
国 于 早期 采用 有 效 , 所 以 长 期 以 来 是 最 广泛 地 被 利用 的 一 群 激素 。 但
时 是 , 不 同 的 赤 霉 素 在 促进 特定 的 生长 反应 中 , 其 效果 是 很 不 相同 的
时 人 表 18.D。 在 本 表 右 边 最 后 一 栏 里 , 列 举 讨论 了 它们 的 作用 , 这
在 第 24 章 还 将 看 到 。
上 , 当 把 赤 霉 素 应 用 到 植物 外 部 时 , 它 的 有 效 浓度 当然 是 很 低 的 。
再 手 应 用 的 方法 不 同 〈 溶 液 .喷雾 .用 羊毛 脂 涂抹 散 播 ) 和 持续 时 间
Ha GERMS MD, 很 难 指定 一 个 有 效 浓度 范围 。 对 许多 植物
来 说 , 需 霉 素 的 作用 浓度 大 约 在 0. 1 一 10 毫克 /公升 范围 内 有 效果 。
“419。
ee eee
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Axo + + a ae. O +++ +
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Pua 十 十 十 ++ 各 O +++ +++
BN: ae 4 > + O + 4: ++
Asa + + O 十 十 十 十 十 十 O
— Ass On Pa ie O + O Oo
Axe O GO O O O O
Wi + + O O + oO
相对 活性 : + + + 十 极 高 ,+ + + 高 ,+ + 中 间 , + iy © MRR IGE te :
(根据 Crozier 等 改编 “1970) a ae
ee
si HA HLH AE Ha REE, RN
织 以 及 正在 发 育 的 种 子 里 。 关 于 赤 霉 素 的 生物 合成 , 已 经 知道 的 主 ,
要 事实 之 一 是 , 在 这 个 合成 过 程 中 , 主 要 的 中 间 产 物 是 双 匡 贝壳 杨
* 420°
< Of 14 章 )。
‘ (alee gedit ape 。 在 这
18—9 细胞 激动 素
“MR tan sera sR
“podetn, JeleeH sesh 6-IRIMNE CH 18.15). CR ANT
HY DNA 降解 产物 中 分 离 出 来 的 。 虽 然 激动 素 对 植物 有 多 方面 的 影
是 响 , 但 动 不 把 它 看 作 是 天 然 的 植物 成 分 , 并 且 或 许 还 不 是 真正 的 植
“ 驳 激 素 。 后 来 终于 从 玉米 的 子粒 中 分 离 出 一 种 天 然 细 胞 激动 素 而 命
名 为 玉米 素 56-(4 羟基 -3- 甲 基本 - 反 式 -2- 烯 基 氨 基 ) MMI (图
18.15)。 后 来 在 其 它 植物 也 找到 玉米 素 , 包 括 马 勃 真菌 。 玉 米 素 是
te Ba ah He PIE RR, 在 很 低 浓 度 时 (如 5x10-2M)
二 就 能 起 促进 的 影响 作用 。 还 有 几 种 天 然 的 化 合 物 , 化 学 上 与 玉米 素
旺 极为 相似 , 也 具有 细胞 激动 素 的 活性 〈 图 18.15)。 细 胞 激动 素 可 能
广泛 地 分 布 在 高 等 植物 里 。
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JE YN, CH CH,—-NH
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ae aa
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HC C /
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图 18.15 AAR aa
许多 具有 腺 邑 叭 核 的 其 它 化 合 物 (KRAMER PHBE),
大 体 上 也 按照 激动 素 的 方式 对 植物 的 发 育 施加 影响 。 人 工 合成 的 细 “
Hs) X— TERA RA—T OF (18.15), ESALA RK
的 生长 素 占据 着 相似 的 位 置 。
mP
18—10 细胞 激动 素 的 作用
细胞 激动 素 也 和 生长 素 、 赤 霉 素 一 样 , 能 引起 植物 体 许多 生长
反应 , 这 里 只 是 将 对 那些 已 有 充分 研究 的 进行 讨论 。
(1) ROR
细胞 激动 素 的 作用 , 从 它 的 最 初 的 命名 中 已 经 看 出 来 了 。 在 许多
类 型 的 组 织 培养 中 , 如 有 轨 | 唆 乙酸 (或 其 它 人 工 合成 的 生长 素 ) 存 在
By, 只 要 很 低 浓 度 的 激动 素 , 就 能 引起 细胞 分 裂 (图 18.16)。 细 胞 激动 ,
素 也 同样 被 看 作 是 与 细胞 的 有 丝 分 裂 和 DNA 合 成 有 关系 的 物质 。”
C2) 细胞 的 扩大 和 伸 长
激动 素 能 够 促进 自白 化 菜豆 叶子 切割 圆 片 的 扩大 , 它 的 作用 方
式 和 赤 霉 素 或 红 光 的 作用 方式 大 致 相似 。 至 少 还 有 其 它 一 些 细胞 激 ,
动 素 对 其 它 许 多 种 类 的 植物 叶子 有 相似 的 作用 。 用 激动 素 处 理 菜豆
幼苗 , 可 以 促进 它 的 茎 和 叶柄 伸 长 。 另 一 方面 , 用 这 种 化 合 物 处 理 ,
吏 豆 却 使 它们 的 茎 和 向 日 鞭 CP) 胚 轴 的 伸 长 受到 抑制 。 用 细胞 激 ”
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激动 素 的 浓度 《微克 /公升 )
图 18.16 激动 素 浓 度 和 经 过 1 天 后 作为 细胞 激动 素 指标
“的 烟草 瘤 状 组 织 干 鲜 重 增加 之 间 的 相互 关系 图
( 引 自 Miller 等 的 数据 “1956)
站 动 素 对 大 多 数 根 的 处 理 , 都 会 降低 它 的 伸 长 速度 , 但 是 当 使 用 浓度
很 低 时 , 却 又 可 以 增加 某 些 种 类 的 植物 根 的 伸 长 速度 。 简 单 地 说 ,
是 红 胞 激动 素 影响 生长 的 扩大 和 伸 长 , 无 论 是 促进 或 者 抑制 都 决定 所
用 的 器 官 , 使 用 细胞 激动 素 的 种 类 和 它 的 浓度 。
ss C3) 芽 的 起 源 和 增殖
当 把 烟草 荃 内 一 小 块 组 织 , 放 在 适当 的 介质 中 , 在 无 菌 的 条 件
用 下 培养 , 就 会 长 出 一 个 愈 伤 组 织 。 在 整个 培养 过 程 中 , 如 果 把 激动
素 和 生长 素 维持 一 个 适当 的 化 例 不 变 , 则 这 块 愈 伤 组 织 就 不 会 分 化
上 而 无 限期 地 维持 下 去 。 但 是 如 果 增 加 激动 素 对 生长 素 的 比例 , 就 会
次 全 并 发 育 为 一 条 多 叶 的 新 梢 。 在 无 菌 条 件 下 培养 , 由 小 块 的 万 曹
叶片 发 育成 为 荐 时 , 激 动 素 也 有 类 似 的 作用 , 但 必须 要 有 生长 素 存
在 〈 图 18.17)。 如 果 用 激动 素 处 理 各 种 植物 器 官 , 如 分 离 的 根 、 时
柄 、 叶 子 切 片 , 也 将 会 有 芽 和 多 时 新 梢 的 形成 。
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图 18.17 EIA PE ISSR EOP SR
: KABA: 1. 基 本 培养 基 2.1 公升 培养 液 中 含有 1 毫克 激动 素
3. 1 公升 培养 液 中 含有 2 毫克 呵 嗓 乙 酸 4.1 公升 培养 液 中 含有
1 毫克 激动 素 再 加 2 诸 克 呵 嗓 乙 酸
(C.O.Miller 提 供 照 片 )
在 许多 植物 的 完整 植株 中 , 用 激动 素 处 理 也 同样 可 以 增加 新 梢
的 分 枝 。 生 长 素 引起 抑制 侧 生 芽 的 发 育 , 能 被 细胞 激动 素 所 抵 销 是
一 种 激素 的 相关 现象 。 顶 端 优势 现象 (第 23 章 ) 就 是 一 种 重要 的
相关 现象 。 one
C4) 根 的 形 二
在 烟草 愈 伤 组 织 和 由 葛 昔 叶 切 片 发 育 来 的 组 织 培养 中 (图
18.17), 用 任何 较 高 浓度 的 细胞 激动 素 处 理 , 就 能 抑制 根 的 形成 ,
并 抵 销 由 于 任何 生长 素 的 存在 而 促进 新 根 的 形成 。 细 胞 激动 素 影 响 ,
新 根 的 形成 类 似 于 未 霉 素 。 但 是 有 一 些 证 据 表明 , 非 常 低 波 度 的 细
Hawa SK, SU AT A EUR AE eA :
* 4246
(5) PRS
¢ HERRON HOT, MRMERIIKM, BILRRIe
去 叶绿素 而 变 成 黄色 。 但 是 如 果 在 水 中 含有 很 低 浓度 的 激动 素 时 ,
和 叶子 就 能 保持 叶绿素 , 使 叶子 在 长 时 间 内 仍然 是 绿色 。 换 句 话说 ,
有 动 素 能 延迟 叶子 衰 老 的 开始 , 而 且 -- 一 般 来 说 , 细 胞 激动 素 可 以 使
yA REL.
C6) 打破 种 子 休眠
| ”激动 素 和 赤 堆 素 以 及 红 光 有 相似 的 地 方 , 就 是 在 适当 药 量 时 , 它
中 有 打破 萝 曹 “感光 种 子 ” 休 腿 的 性 质 。 另 外 还 有 许多 细胞 激动 素
地 能 打破 许多 其 它 植物 种 子 的 休 限 , 而 这 些 种 子 并 不 全 是 感光 种 子 。
C7) 单 性 结实
是 人工 合 成 的 细胞 激动 素 (6- 葵 〈 基 ) 氨 基 -9- 四 氢 吡 哺 -2 甲 基
WS), 非常 有 效 地 引起 Calimyra 无 花 果 单 性 结实 。 值 得 注意 的 是
赤 霉 素 群 和 生长 素 也 是 非常 有 效 的 引起 这 一 品种 的 单 性 结实 。 显 然
利用 细胞 激动 素 处 理 , 似乎 有 可 能 使 其 它 种 类 的 果实 进行 单 性 结实 。
(8) 影响 开花
已 经 有 少数 例子 证 明 , 利 用 细胞 激动 素 处 理 可 以 提高 开花 百 分
率 。 利 用 激动 素 处 理 短 日 照 植物 一 紫 苏 属 和 蔡 属 , 使 它们 能 在 长 日
委 条 件 下 开花 。 反 之 , 长 日 照 植物 一 柳 时 汝 公 英 、 拟 南 芥 , 利 用 激
le UAE AEN A IRAE PIP HE.
18 一 11 “细胞 激动 素 的 合成
居然 地 产生 的 细胞 激动 素 , 显 然 主要 是 在 根 尖 的 分 生 组 织 里
花序 和 正在 发 育 的 果实 里 合成 的 。 某 些 细 胞 激动 素 在 许多 不 同 的 有
机 体 中 , 被 看 作 是 某 些 转 -RNA 分 子 的 组 成 部 分 。 这 一 有 趣 的 发 现 ,
可 能 有 助 于 我 们 了 解 细胞 激动 素 的 基本 作用 。
, 最 初 认为 细胞 激动 素 在 植物 组 织 中 是 相对 固定 的 , 但 现在 已 经
明白, 细胞 激动 素 在 植物 体 里 是 移动 的 。 还 有 证 据 表 明 , 细 胞 激动
素 在 根 尖 里 合成 后 , 经 木质 部 运输 到 植物 的 其 它 部 分 。
EL a Te ae
* 425 。
RP SS
18 一 12 脱落 酸
由 于 研究 未 成 熟 棉铃 的 脱落 而 导致 人 们 假定 , 脱 落 的 现象 可 能 ,
是 由 激素 引起 。 不 久 以 后 , 这 种 有 效 的 化 合 物 便 从 脱落 棉铃 里 分 离
出 来 。 这 种 化 合 物 最 初 叫 脱落 素 , 并 在 化 学 上 着 手 鉴别 它 。 在 研究
另外 完全 不 同 的 现象 中 〈 诱 导 和 维持 某 些 木 本 植物 芽 的 休眠 )》 而 导
致 人 们 假定 , 这 种 效应 是 由 于 在 叶子 中 产生 的 激素 所 控制 。 后 来 这 量
种 有 效 的 化 合 物 便 从 叶子 里 分 离 出 来 , 这 种 化 合 物 最 初 被 命名 为 休
眠 素 , 并 且 着 手 在 化 学 上 去 鉴别 它 。 后 来 非常 有 趣 的 证 明 , 脱 落 素 ,
和 休眠 素 原来 是 相同 的 化 合 物 , 现 在 叫做 脱落 酸 [3- 甲 基 -5-(1“- 羟
基 -4“ -氧化 -2,6“,6“ -三 甲 基 -2“- 环 已 烯 -1- 烷 基 ) 顺 式 , 反 式 -2, 4
友 二 烯 ]。 正 如 其 它 植 物 激素 一 样 , 这 种 化 合 物 在 植物 组 织 里 , 只
有 极 微小 的 数量 。 C H
Le SL Sa re
HGH °§.G C C
| » | er
OH H COOH
C C
4c 4N
O gas. Gils
H
脱落 酸 q
脱落 酸 〈ABA), 广 泛 地 , 可 能 是 绝对 地 产生 在 高 等 植物 里 。
在 许多 不 同 的 器 官 和 组 织 里 , 包 括 植物 幼 嫩 和 衰老 部 分 , 都 发 现 有
脱落 酸 。 各 种 化 学 上 相关 的 化 合 物 , 有 些 是 天 然 产 生 的 而 有 些 则 是 ,
人 工 合成 的 , 也 已 被 证 明 类 似 脱落 酸 , 具 有 调节 生长 的 性 质 。
18 一 13 脱落 酸 的 作用
类 似 于 上 面 所 讨论 过 的 其 它 植物 激素 , 脱 落 酸 在 许多 不 同 的 本末
。 426。
有 7
a
, an =
ERRAENS AP ERA, Bk, TE Hy
He FE BEAN HH FE EN, 根据 这 个 推论 , 脱 落 酸 在 细胞 里 可 能 是
很 容易 被 钝 化 的 。
1) 促进 脱落
性 研究 棉花 幼 果 脱 落 的 原因 时 , 寻 找 和 分 离 脱 落 酸 是 实验 的 首要
下 又 之 一 。 自 此 以 后 的 实验 证 明 , 脱 落 酸 能 引起 相当 多 种 类 的 植物
叶子 和 果实 脱落 。 但 但 是 当 把 它 和 其 它 的 激素 (特别 是 叫 吃 乙酸
AA) ZH) 相互 作用 时 , 又 能 控制 脱落 〈 第 23 章 )。
Pd C2) 促进 芽 的 休 眼
>. SPAGKAMHHS, ERNENEA HERS » TEX
ASG BSI RIESE IR ERODE, IER
因子 必须 经 过 内 部 的 机 构 才能 发 挥 作用 。 当 把 脱落 酸 连续 地 涂 到 幼
可、 桦木 、 穗 栈 栗 的 叶子 时 , 并 在 长 的 光 周 期 条 件 下 , 也 会 终止 延
长 生长 并 能 引起 具有 典型 芽 鳞 的 休 眼 芽 形 成 。 明 显 地 是 脱落 酸 从 叶
子 运 输 的 顶端 , 脱 落 酸 可 能 是 引起 芽 休 眠 的 内 部 因子 , 至 少 在 某
些 温 带 地 区 的 木 本 植物 是 如 此 ,
Gs 还 有 另外 一 些 例 子 证 明了 脱落 酸 的 上 述 作用 , 如 每 天 利用 0. 006
和 缴 克 来 涂抹 处 理 已 经 被 制 去 芽 的 马 铃 昔 块 , 则 这 马铃薯 便 无 限期 休
REE.
; C3) 抑制 种 子 萌 发
夺 , 脱落 酸 可 以 阻止 或 推迟 许多 种 类 的 种 子 萌 发 , 这 影响 实际 上 是
和 等 于 延长 种 子 的 休眠 。 存 在 某 些 种 子 里 的 天 然 脱 落 酸 , 可 能 是 种 子
蝴 发 的 抑制 剂 , 也 可 能 存在 于 某 些 果 实 里 , 从 而 抑制 依然 留 在 该 果
实 中 的 种 子 萌发 。 在 亡 莒 种 子 的 萌发 中 , 脱 落 酸 也 可 以 抵 销 由 赤 霉
素 或 细胞 激动 素 引 起 的 萌动 作用 。 、
C4) 降低 生长 和 加 速 衰老
MATE IR I, ER, AL CT MMR ERS
PHPRAAAREK, RREOEK, BRA AASLE
党 的 为 短 。 脱 落 酸 同样 可 以 抑制 培养 的 植物 组 织 的 生长 。
e 427 «
医 反 应 中 也 起 作用 , 尽 管 有 些 作用 目前 仍然 不 很 了 解 。 脱 落 酸 特 有 -
TV
植物 器 官 的 衰老 〈 脱 落 可 以 看 作 是 衰老 的 一 种 状态 ) 可 能 和 脱
落 酸 有 相关 作用 。 脱 落 酸 可 以 促进 割 下 来 叶子 的 衰退 就 是 -- 个 明显
的 例子 。 在 离 体 的 叶子 圆 片 中 , 脱 落 酸 可 以 促使 叶绿素 的 分 解 。 其
至 在 有 细胞 激动 素 存在 时 《细胞 激动 素 具有 延迟 衰老 的 作用 也 人
产生 叶绿素 的 分 解 。
(5) 促进 根 的 形成
已 经 发 现 , 脱 沙 酸 可 以 促进 至 少 有 儿 种 植物 掉 枝 能 形成 新 根 。
而 且 用 脱落 酸 处 理 至 少 可 以 局 部 地 抵 销 预 先 由 赤 霉 酸 处 理 所 引 起 的
抑制 新 根 形成 的 作用 。
(6 ) 影响 开花
只 要 极 微量 的 脱落 酸 〈0.1 微 克 ),, 就 可 使 长 日 照 植物 二 毒 麦 在
长 日 照 条 件 下 诱导 的 开花 受到 抑制 〈 第 22 章 )。 这 就 表明 , 微 量 的
脱落 酸 起 着 真正 的 激素 作用 。 但 是 脱落 酸 对 所 有 其 它 长 日 照 植物 是
否 都 有 同样 效果 呢 ? 现在 依然 不 清楚 。
应 用 脱落 酸 处 理 短 日 归 植 物 所 得 到 的 反应 是 很 不 一 致 的 。 在 长
日照 条 件 下 , 用 脱落 酸 处 理 日 本 棕 牛 兹 、 获 。 黑 共 肪 子 、 章 侮 等 J 闻
种 短 日 照 植物 便 能 引起 开花 。 但 在 某 些 短 日 照 植物 里 , MOB
巷 耳 、 马 利 兰州 大 种 烟草 , 曾 试图 用 脱落 酸 处 理 诱导 开花 , 却 没有
成 功 。 脱 落 酸 对 短 日 照 植物 促进 开花 的 影响 , 不 如 它 抑制 诱导 长 目
照 植物 开花 那样 来 得 有 效 。 影 响 短 日 照 植物 开花 所 需要 激素 总 数量
要 多 于 长 日 照 植物 。 它 之 所 以 促进 某 些 短 日 照 植物 开花 的 原因 之 一 , 国
RF LAR EDSEET Ames 60 kite
会 引起 花 原 基 的 形成 。
18 一 14 维生素
某 些 物 质 在 分 类 上 属于 动物 生理 中 的 维生素 > 而 在 高 等 植物 大
则 起 刺激 的 作用 。 对 于 许多 叫做 也 族 的 维生素 尤其 是 这 样 。 虽 然 高
等 植物 不 同 于 动物 , 它 能 够 合成 它们 在 新 陈 代谢 过 程 中 所 必需 的 全 叶
部 维生素 , 但 却 不 是 任 一 Hn TR, MR RE ;
° 428 ,
过 , 这 一 事实 在 前 下 来 的 根 的 无 区 培养 中 《用 党 分 增 法 ), 已 经 得
到 证 明 。 在 这 个 液体 培养 中 , 只 要 在 溶液 中 含有 蔗糖 、 矿 质 盐 和 某
下 维生素 , 根 就 能 无 限期 地 生长 下 去 〈 第 19 章 )。 显 然 所 有 的 植物
腿 系 , 在 其 培养 基 中 都 必须 要 有 维生素 B, 存在 , 而 在 某 些 种 类 的
藉 物 中 除了 维生素 B, 外 还 要 有 些 烟 酸 、 维 生 素 Be。 在 完整 的 植株
旦 这 些 物 质 是 在 叶子 和 其 它 地 上 器 官 里 合成 的 , 而 后 便 由 合成 的 地
18—15 ZG Ni
一 “ 早 就 知道 乙烯“〈CH, = de
的 体 , 并 且 揭示 了 乙烯 能 引起 植物 的 某 些 生长 反应 和 生理 反应 。
RATAM ARNT RAGE, MicwAMeAEE SR
BENZ, CAAWRE AOS BER, 乙烯 在 许多 植物 组 织
和 里 都 有 存在 并 能 合成 。 在 很 低 浓 度 时 , 它 就 能 发 挥 显 著 的 生理 影响 。
至 少 在 某 极限 的 范围 内 , 乙烯 能 从 植物 体 的 一 部 分 运转 到 其 他 部 分 。
区 烯 和 其 它 已 知 的 植物 激素 有 个 显著 不 同 的 特征 , 就 是 在 生理 温度
轩 它 是 气体 。 由 于 它 是 气体 而 显示 出 某 些 其 它 激素 所 没有 的 性 质 。
ee RADHA pe, AR, Ze
能 在 一 部 分 植物 里 产生 而 运送 到 附近 的 其 它 植 物 去 影响 它们 的 发
育 和 生理 过 程 。
_ 18 一 16 乙烯 的 作用
国 。 下 面具 讨论 乙烯 对 植物 的 某 些 主要 影响 , 包 括 明 显 地 属于 刺激
有 的 是 响 和 另外 一 些 我 们 今天 还 不 看 作 是 刺激 素 的 影响 。 只 有 那些
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— 429+
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a -一
MS, w
oo et Pees ent Wied
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与 周期 性 地 产生 乙烯 有 关 的 生理 现 ET CIE FR
用 。
(1) 果实 成 熟
很 多 年 前 人 们 已 观察 到 , 在 部 分 地 装着 未 熟 的 香花 和 部 分 地 装 ,
着 成 熟 的 柑 桔 货船 里 , 香 共 便 很 快 成 熟 。 这 就 导致 了 发 现 香 蕉 很
快 成 熟 的 原因 是 柑 桔 放出 乙烯 的 结果 。 很 多 或 者 可 能 全 部 肉质 果实 史
WER, HH. BR. PERL ARAMA, eR, Ze
的 含量 是 很 低 的 。 但 是 随 着 果实 的 成 熟 扩大 , 乙 烯 的 合成 便 加 速 ,,
并 有 适量 的 乙烯 气体 放出 。 这 时 在 某 些 种 类 里 , 呼 吸 速率 持续 上 升 |
至 最 高 峰 , 叫 做 跃 变 期 〈 第 21 章 )。 乙 烯 作为 刺激 素 而 有 效 地 促进
果实 成 熟 。 利 用 乙烯 处 理 快要 成 熟 而 又 未 完全 成 熟 的 柑 桔 或 香蕉 ,,
就 能 促进 它们 的 成 熟 。 这 种 处 理 方 法 在 商业 上 常 有 应 用 。
C2) 脱落
这 是 早已 引 人 注 意 到 的 乙烯 对 植物 影响 的 现 象 之 一, 当 大 气 中
存在 着 相对 地 低 浓 度 乙烯 时 就 能 促进 脱落 。 周 期 性 地 产生 的 乙 炳 ,
在 正常 的 脱落 过 程 中 所 起 的 作用 可 能 牵涉 到 乙烯 和 其 它 激素 〈 特 别
是 生长 素 和 脱落 酸 ) 之 间 的 相互 作用 (第 23 章 )。
(5) 偏 上 性
很 多 种 类 的 植物 , 当 放 在 很 低 乙 烯 浓度 下 , 它 们 的 叶子 便 显 出
偏 上 性 〈 叶 子 向 下 弯曲 )。 引 起 植物 时 子 下 垂 所 要 求 的 乙烯 浓度 要 极 ,
大 地 低 于 引起 叶子 脱落 的 浓度 。 例 如 把 番 荔 放 在 只 含有 百 万 分 之 零
把 一 〈0.1ppm) 的 大 气 中 , 叶 子 便 立 即 显 出 偏 上 性 -图 18.18)。
4) 横向 地 性
SRAWE. RUKH, 放 在 乙烯 含量 为 0。 06ppm 的 大
气 中 时 , 则 萌 的 正常 直 向 生长 〈 即 显示 出 负 向 地 性 ) 变 成 水 平方
向 生长 〈 即 变 成 横向 地 性 ), 并 伴随 有 形态 学 上 的 反应 , 包 括 降低 从
的 长 度 生 长 、 茎 的 加 粗 生 长 以 及 抑制 芽 的 伸展 扩大 。 但 不 知道 乙 烦 |
是 否 在 控制 上 述 器 官 的 横向 地 性 中 所 起 的 作用 , akin mssich:s, z
Vi FY 7 ed SS FP A TR SEB EY BE 4
(5) 菠萝 开花
es 430 «
图 18.18 由 于 经 受 乙 烯 作 用 番茄 的 偶 上 人 性
右边 , 又 受 48 小 时 乙烯 (0. 1ppm) 作用 的 植株 左边 , 保 持 在 相同 条 件
下 大 气 中 无 乙烯 的 植株
(由 Crocker 提 供 的 照片 ”1932)
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就 所 知道 的 来 说 , 乙 燃 在 其 它 植物 中 还 没有 看 到 有 这 种 作用 。 正 象
前 面 已 提 到 的 那样 , 生 长 素 促进 开花 是 由 于 用 生长 素 处 理 后 引起 乙
| 燃 合 成, 间接 地 起 作用 的 缘故 。
18 一 17 植物 体内 其 它 类 似 激 素 的 物
前面 已 经 讨论 了 激素 的 全 部 特征 。 已 经 知道 , 在 植物 体内 还 产
生 有 另外 一 些 其 它 物 质 , 也 能 抑制 或 促进 , 或 者 既 有 促进 又 有 抑制
四 各 种 植物 的 机 能 和 反应 。 若 干 这 样 的 物质 只 是 测定 过 它们 粗 抽 提 液 ,
上 另外 一 些 只 在 化 学 上 作 过 鉴别 。 在 这 里 作为 例子 , 我 们 只 引证 和 提
到 香 豆 素 , 它 是 属于 被 称 为 不 饱和 内 酯 化 合 物 。
e 431。
H H... -
OE SEX
HC CS CH
eee
HC C Cc=0
ao ne
H
香 豆 素 、 ,
不 饱和 的 shila. 其 特征 是 具有 一 个 基 群
| i a
ie ee 一 C 一 。 在 植物 体内 已 知道 许多 这 样 的 化 合 物 。
尤其 香 豆 素 非常 广泛 地 发 生 在 植物 体 里 , 并 且 只 要 有 非常 低 的 浓度
存在 时 , 就 能 起 到 类 似 激素 的 作用 。 它 能 抑制 某 些 种 类 的 植物 种 子 ”
萌发 , 阻 得 某 些 种 类 的 植物 根 的 生长 。 另 一 方面 , 它 又 能 促进 胚 轴 。
的 生长 和 叶 的 扩大 〈 至 少 在 一 些 种 类 是 这 样 的 )。 另 外 一 些 具有 不 饱 杜
和 内 酯 结构 的 化 合 物 , 对 于 植物 的 影响 , 或 多 或 少 也 有 类 似 的 作 ,
用 。
18 一 18 激素 作用 的 机 理
大 量 的 研究 都 试图 集中 解释 操纵 植物 激素 的 机 理 , 尤 其 是 控制 ,
生长 素 的 机 理 。 虽 然 若干 研究 已 经 获得 了 若 于 这 方面 的 知识 , 但 直 。
至 今天 , 关 于 植物 激素 作用 机 理 的 报道 还 是 很 少 的 。 正 象 在 下 一 节 |
所 讨论 的 情况 一 样 , 由 于 激素 之 间 相 互 作 用 非常 复杂 的 原因 ”因而
要 说 明 植物 激素 的 代谢 方式 还 是 很 不 容易 的 。 在 这 一 节 里 具 能 作 简 ;
略 的 一 般 性 评论 介绍 。 4
Mw TED TAINO EE RA RPC SE, WORRIES
一 个 方面 或 更 多 方面 的 反应 中 发 挥 它 的 作用 。 已 经 表明 ,从 DNA
的 合成 而 至 酶 的 合成 的 一 系列 代谢 变化 过 程 中 〈 第 16 HE), ELE
° 432。
隔 十 分 钟 时 间 内 , 甚 至 于 更 短 的 时 间 , 就 能 显示 出 有 效 地 影响 到 胚
上 芽 畏 和 茎 的 延长 作用 。 其 它 的 激素 也 可 能 有 这 样 的 情形 。 这 样 的 快
速 作 用 与 下 述 概念 是 不 相 容 的 , 即 激素 在 由 DNA 合 成 到 酶 合成 的
和 系列 代谢 变化 过 程 中 , 在 每 一 个 阶段 上 , 其 发 挥 作用 所 需要 的 间
必 隔 时 间 相 信 要 多 于 10 分 钟 。 另 外 的 可 能 性 是 激素 在 新 陈 代谢 中 , 可
能 与 酶 的 合成 只 有 间接 的 关系 。
i enc er ait tga ay
Fes, HA 一 种 激素 在 植物 中 却 引起 许多 不 同 结果 的 反应 。
RAN 种 生理 作用 方式 的 一 个 可 能 解释 , pana
BEI”, 5 Sh A Be lB LD Hs HP Se TH SB
“F+E, HRLARDTE, WORD TEAL Lea
化 的 , 在 新 陈 代谢 系统 中 它 参 与 许多 不 同 的 反应 。
18 一 19 激素 相互 间 的 作用
植物 激素 间 相 互 作 用 的 许多 例子 , 前 面 已 经 描述 过 或 者 已 经 提
是 到 过 , 它 可 能 不 是 特殊 的 生理 反应 , 而 可 以 归 入 只 属于 一 个 类 型 的
有 汲 素 作用 。 它 们 相互 间 的 作用 可 能 是 共同 合作 的 , 也 就 是 一 个 类 型
的 激素 可 以 加 强 另 外 一 个 类 型 激素 的 作用 。` 或 者 是 捕 抗 的 , 即 一 个
类 型 的 激素 可 以 破坏 或 者 抵 销 另外 一 个 类 型 激素 的 作用 。 作 为 相互
络 作 的 例子 , 前 面 已 经 讲 过 , 在 组 织 培养 中 为 了 细胞 分 裂 , 需 要 生
状 素 和 细胞 激动 素 , 为 了 延长 节 间 生 长 需要 赤 霉 素 和 生长 素 。 作 为
ERAS, WPMD, HASTE 23 章 里 更 充分 地 也 以
上 这 论 , 用 细胞 激动 素 可 以 消除 由 生长 素 而 引起 侧 荐 的 抑制 作用 ;用
大 落 酸 可 以 抵 销 由 吕 吃 乙酸 延迟 脱落 的 作用 。
国 。 激素 间 相 互 作用 的 特别 明晰 的 例子 , 可 以 用 浮 萍 来 证 明 , 这 是
种 很 小 的 自由 地 漂浮 于 水 面 的 水 生 被 子 植物 。 以 很 低 浓度 的 脱落
县 因 入 液体 的 培养 基 中 (1 一 2 微克 /公升 ), 就 可 以 使 这 种 植物 的 生长
速度 急速 地 下 降 , 但 是 , 如 果 把 人 工 合成 的 细胞 激动 素 一 一 茶 ( 基 )
如 e 433 ¢
腺 顺 叭 以 大 约 0.1 微克 / 公 天 的 浓度 加 入 培养 基 中 , 则 由 脱落 本
起 的 抑制 作用 就 大 大 地 被 抵 销 了 。
”正如 上 述 所 引用 的 例子 所 表明 的 一 样 , 植 物 的 生长 习性 和 生长
现象 , 往 往 受 着 一 种 或 多 种 激素 所 影响 , 在 那里 或 者 显示 出 抑制 剂量
的 作用 , 或 者 显示 出 促进 的 作用 。 植 物体 内 的 生理 活动 ;实际 上 就 虱
是 这 两 类 激素 〈 抑 制 或 促进 ) EMSA
据 此 我 们 可 以 合理 地 推测 , 在 植物 体 里 所 发 生 的 许多 生理 现象 , 极
大 可 能 是 由 在 代谢 系统 内 占 优 势 的 激素 以 一 定 的 刺激 模式 所 控制 国
的 , 当 然 现 在 还 不 完全 了 解 是 在 激素 控制 下 进行 的 。 这 种 激素 的 作 国
用 方式 , 必 须 看 作 主 要 是 在 遗传 因子 控制 下 实现 的 。 但 是 各 种 激素 时
在 植物 细胞 中 的 比例 分 配 , 可 能 是 由 于 环境 条 件 (特别 是 光 和 温度 ) 时
的 变化 而 发 生变 化 的 。 ak; ARAM
理 过 程 和 形态 发 育 的 原因 之 一 。
ee ee we age ey,
+ 4340
第 十 九 章 ”营养 生长
植物 在 它们 整个 生活 史 当中 , 其 大 小 和 新 器 官 的 发 育 是 不 断 地
增加 的 , 至 少 是 间歇 地 增加 的 , 这 是 一 种 非常 显明 的 自然 现象 。 可
以 把 这 样 一 个 复杂 的 过 程 通俗 地 叫做 生长 , 并 且 在 不 严谨 的 意义 上
被 植物 学 家 所 利用 。。
呈 。 生 长 是 植物 的 一 个 加 工 过 程 , 对 于 少数 人 来 说 那 是 不 熟悉 的 ,
有 些 人 甚至 从 来 没有 观察 过 比 窗台 的 栽培 植物 更 为 大 规模 的 生长 现
象 。 对 于 农民 、 园 艺 学 家 、 森 林学 家 和 所 有 其 它 依赖 于 植物 的 生产
为 他 们 生活 的 人 们 来 说 , 植 物 的 生长 现象 , 被 认为 是 与 他 们 有 利害
关系 的 活动 中 心 。
Se
19—1 同化 作用
AWELEM, RNRKERAMMRE TOR, NPS
是 从 养料 中 得 来 的 。 养料 被 用 水 建 过 程 全
在 生长 时 有 二 重 二 加 的 规律, fete Uae S20 SE
外 的 情形 。 如 同 在 第 12 章 中 所 描述 的 那样, 在 黑暗 中 发 育 的 种 苗 ,
虽然 有 明显 的 生长 现象 , 但 在 总 的 干 重 方面 却 不 断 地 减少 。 甚 至 于
当 种 子 在 有 光 的 条 件 下 萌发 的 时 候 , 直 至 发 育 着 的 种 苗 在 开始 光合
9? 435。
作用 之 前 , 总 的 植物 干 重 却 在 减少 。 但 是 这 样 的 例子 却 隐藏 着 一 候
极端 重要 的 事实 , 即 在 生长 的 过 程 中 , 正 在 生长 着 的 区 域 不 断 地
增加 于 重 。 生 长 区 域 干 重 的 增加 完全 是 有 可 能 的 , 甚 至 由 于 呼吸 四
作用 超过 光合 作用 的 结果 而 使 植物 总 的 干 重 降低 的 时 候 也 依然 奶
此 。 i
19 一 2 生长 过 程
通常 把 生长 看 作 是 一 个 植物 的 加 工 过 程 , 但 更 准确 地 应 该 把 它 ,
看 作 是 一 个 近似 加 工 过 程 的 调节 系统 。 生 长 最 显著 的 现象 , 就 是 通
过 细胞 的 重复 分 驰 和 细胞 的 扩大 而 增加 机 体 的 体积 。 随 后 在 某 种 程
度 上 重复 这 两 个 过 程 便 是 一 个 复杂 的 分 化 过 程 。 在 这 阶段 中 分 化 出 时
+23: Hs h—-cce shea
HEHE, BRT WR wei ee RAR LEE He ee Ae
外 , 还 有 结构 上 和 化 学 上 的 变化 。 正 如 在 这 一 章 的 后 面 和 下 一 章 中 本
更 全 面 更 充分 地 讨论 那样 , 这 些 机 理 是 在 遗传 因子 和 环境 因子 共同 时
控制 下 进行 的 。
许多 著者 把 生长 一 词 只 限于 细胞 分 裂 和 细胞 扩大 过 程 , 而 把 生 时
KAA BIW EA) 区 分 为 两 个 独立 的 现象 。 无 论 何 时 , 量
提 到 生长 , 如 果 没 有 条 件 限 制 的 话 , 则 分 化 一 词 便 被 看 作 是 结构 上 忆
的 分 化 过 程 。 但 是 必须 要 有 某 些 名 词 概括 新 器 官 的 形成 和 组 成 这 些 。
Oe eee ARK BER
BON, 另外 通 和 还 有 一 个 名 亲人 有 态 发育 , 指 的 也 是 和
长 的 全 过 程 。 ER
在 这 一 章 中 所 讨论 的 , 是 属于 维 管束 植物 的 营养 生长 , 也 就 是
属于 根 、 茎 、 叶 的 发 育 。 生 殖 生长 , 包 括 花 、 ee
将 在 第 21 章 中 讨论 。 4
fi 19 一 3 “分 生 组 织
。 生长 不 是 在 植物 的 所 有 部 分 杂乱 地 发 生 的 , 而 只 限于 发 生 在 某
融 叫 做 分 生 组 织 里 面 。 分 生 组 织 就 是 在 有 利 的 条 件 下 , 由 于 某 一 部
芬 细胞 或 所 有 的 细胞 重复 分 裂 的 结果 而 使 新 细胞 得 以 连续 地 形成 的
徇 织 。 其 后 由 于 这 些 细胞 在 分 生 组 织 里 进一步 的 扩大 和 结构 上 的 分
有 结 果 , 发 育成 为 各 种 各 样 的 组 织 , 而 这 些 组 织 的 发 育 则 多 少 是 按
照 各 个 种 类 所 特有 的 模式 进行 的 。
由 在 多 数 维 管束 植物 体 里 , 主 要 的 分 生 组 织 是 根 顶 端 〈 图 7.3 )、
“2m (A 19.2. 19.3 ) 的 分 生 组 织 和 维 管束 形成 层 ( 图 19.6 )。
村 顶端 的 分 生 组 织 分 布 在 每 一 个 蔡 尖 , 包 括 潜 伏 芽 和 休眠 芽 的 上
面 。 根 顶端 的 分 生 组 织 , 是 在 每 一 个 根 尖 上 面 。 而 维 管束 形成 层 存
在 于 大 多 数 双 子叶 植物 和 裸子 植物 的 根 和 茎 里 面 。 这 三 类 主要 的 分
和 组 织 的 分 化 , 在 植物 的 个 体 发 育 中 很 早 就 发 生 了 。
岂 ”对 于 某 些 类 型 植物 的 生长 来 说 , 居 间 分 生 组 织 也 同样 是 重要
Hh. 这 些 分 生 组 织 被 发 现在 某 些 植物 的 共和 叶 子 里 , 特 别 是 在 单子
时 秆 物 里 。 在 荃 上 面 的 居间 分 生 组 织 , 通 常 的 位 置 刚好 在 节 的 上
面 , 如 玉米 和 其 它 的 单子 叶 植 物 。 但 在 某 些 植物 里 , 则 刚好 在 节 的
导 面 , 如 在 某 些 海 荷 里 , 此 外 还 有 一 一 些 是 在 节 间 的 中 间 位 置 。 草 本
和 戎 物 和 其 它 类 型 的 单子 叶 植物 的 叶子 , 有 基部 的 居间 分 生 组 织 。 这
可以 从 使 用 过 割 草 机 的 人 中 得 到 证 明 。 茎 的 居间 分 生 组 织 , 可 以 看
大 是 共 顶 端的 分 生 组 织 的 一 部 分 , 它 是 在 这 两 种 组 织 分 化 的 时 候 由
顶端 分 生 组 织 变 来 的 。 这 居间 分 生 组 织 终归 要 消失 , 信 早 将 变 成 没
帮 分 生 能 力 的 组 织 。 但 是 , 叶 的 居间 分 生 组 织 , 通 常 在 整个 生长 季
董 内 一 直 保持 着 。
1 开始 于 圭 的 顶端 和 根 尖 的 分 生 组 织 里 面 的 生长 , 叫 做 初生 生
约 计 初生 生长 导致 形成 植物 的 初生 组 织 , 是 根 尖 和 茎 尖 沿 长 轴 方 向
i 雁 面 增长 的 原因 , 而 且 决 定 着 侧 生 附 属 物 〈 如 侧枝 、 枝 时 、 花 的 部
分 和 侧根 ) 的 形成 。
2. | | ° 437°
se
— >
在 许多 植物 里 , 初 生 组 织 构成 了 植物 的 主体 。 许 多 单子 叶 植 牺 ,
和 茧 类 植物 就 是 这 样 的 植物 。 但 是 裸子 植物 和 大 部 分 双子 叶 植物 的
根 和 茎 的 生长 , 不 仅 通 过 这 些 器 官 的 基本 组 织 的 增殖 而 连续 地 生 疆
长 , 而 且 同 样 的 由 于 维 管束 形成 层 的 活动 使 直径 粗大 起 来 。 |
但 是 , 即 使 在 没有 维 管 束 形成 层 的 根 和 茎 里 , 其 直径 也 可 以 有
若干 增 大 。 在 那样 的 蔡 里 , 在 其 长 度 的 伸 长 停止 以 后 的 二 个 时 期
内 , 由 于 初生 生长 仍 在 继续 进行 , 并 由 于 在 某 些 组 织 内 “特别 是 接
近 于 外 围 的 组 织 ) 细胞 的 分 裂 和 扩大 仍 在 缓慢 地 持续 进行 , 从 而 使
得 幼 茎 的 外 围 得 以 增 大 。 在 由 初生 组 织 构成 植物 整体 的 种 类 里 , 这
是 增 大 直径 的 唯一 方法 。
由 维 管 东 形成 层 或 森 检 形成 层 活动 的 结果 而 产生 的 组 织 , 叫 做 轩
次 生 组 织 〈 见 后 面 )。
19—4 AEA RIGS
和
根 的 初生 生长
从 观察 根 尖 的 纵 切面 中 〈 图 7.3 ) 可 以 看 出 , 刚 好 在 根 冠 后 面 村
的 区 域 是 一 个 具有 强烈 分 生 组 织 活动 的 地 方 。 整 个 分 生 组 织 区 域 的 时
细胞 , 是 一 些 相对 地 小 的 薄 壁 的 和 近似 等 直径 的 细胞 。 液 泡 很 小 而 时
核 则 相对 地 较 大 , 尽 管 核 的 绝对 体积 比 之 成 熟 的 细胞 还 是 小 的 。 没 ,
有 胞 间 空 除 , 细 胞 的 分 裂 和 伴随 着 某 些 细胞 的 扩大 , 通 常 就 是 发 生 :
EXPER | 4
在 生长 过 程 中 , 根 尖 上 所 有 新 形成 的 细胞 , 不 是 直接 地 来 源 于 :
项 端的 原始 细胞 就 是 来 源 于 经 分 裂 以 后 的 细胞 。 由 各 个 原始 细胞 分
裂 而 来 的 每 一 个 子 细胞 , 保 持 着 它 的 原来 位 置 , 并 且 又 同样 地 看 作
是 一 个 原始 细胞 。 子 细胞 从 几 代 到 数 代 , 都 可 以 来 自 于 另外 的 细 |
胞 , 但 通常 是 所 有 这 些 子 细胞 , 都 将 分 化 为 构成 组 织 特 有 的 细胞 而
作为 植物 体 的 一 个 部 分 。 根 冠 细 胞 的 形成 也 同样 可 以 来 自 于 原始 细 醒
胞 。 在 根 顶 端的 分 生 组 织 上 , 细 胞 的 分 裂 是 从 纵向 的 和 各 式 各 样 的 时
侧 向 进行 分 裂 的 。 一 个 典型 圆 简 状 的 根 就 是 这 样 形成 的 。 区
es 438 。 f
| 再
boa
| 紧 接 在 分 生 组 织 区 的 后 面 , 是 一 个 很 短 的 〈 很 少 超 过 一 毫米 ),
锅 胞 能 连续 地 伸 长 的 区 域 , 但 这 里 的 细胞 已 经 停止 分 裂 。 细 胞 的 扩
夫 和 伸 长 都 是 生长 过 程 的 一 个 完整 部 分 。 有 些 细胞 的 扩大 是 在 细胞
芬 裂 时 发 生 的 , 但 是 在 这 个 时 期 里 , 细 胞 体积 的 增 大 比 起 以 后 的 时
戎 要 小 很 多 。 细 胞 体积 的 扩大 , 是 由 于 细胞 内 膨 压 的 发 展 而 使 细胞
壁 扩 张 所 引起 的 。 细 胞 体积 的 增 大 既 不 是 所 有 的 细胞 都 是 同样 的 ,
弛 不 是 沿 主 鞋 的 方向 对 称 地 发 生 的 。 因 此 在 植物 组 织 中 , 表 现在 细
牙 的 形状 和 大 小 上 是 非常 不 同 的 。
在 根 顶 端 分 生 组 织 上 , 许 多 细胞 的 拉 长 方向 和 根 的 长 轴 方 向 是
平行 的 。 这 一 个 生长 期 通常 叫做 细胞 的 伸 长 期 。 由 于 细胞 分 裂 , 新
细胞 便 不 断 地 形成 , 而 细胞 的 伸 长 作用 便 导 致 根 的 尖端 向 前 推进 。
根 的 顶端 生长 就 是 这 一 结果 最 为
明显 的 证 据 。
在 正在 生长 着 的 根 轴 上 , 接
原生 木质 部 圆柱 ,
.原生 韧 皮 部 圆柱
近 于 顶端 部 分 的 某 些 类 型 细胞 的
分 化 要 多 于 其 它 部 分 。 特 别 令 人 和
兴趣 的 是 在 根 的 生长 中 维 管束 的 ug
发 育 阶段 , 这 部 分 原因 是 该 组 织 ae
在 输 导 过 程 中 起 着 主要 作用 的 缘 ae
KK. ARMM AM, ZH
里 面 的 分 化 仅仅 是 在 项 端 部 分 , 成 熟 的 韧 皮 部
而 作为 老 的 木质 部 和 韧 皮 部 细胞
的 伸 长 则 是 在 根 的 最 基层 部 分 。
在 某 些 根 的 顶端 里 , 筛 管 的 发 育
是 在 低 于 发 生 细 胞 分 裂 的 顶端 分
AAR 200 微米 的 范围 内 。 木 质
部 初次 分 化 的 地 方 , 比 之 韧 皮 部
初次 并 化 的 地 方 更 加 远离 原始 细 ”图 19.1 表示 维 管束 分 子 起 源
的 双子 叶 植 物 根 顶 端 、
胞 〈 图 19.1)。 stat Ba
在 根 项 端 上 面 , 最 初 形成 的 f (根据 Esau 1943)
e。 439。
HAT, mie, AES APECRE oe, He Ae FO
续 地 伸 长 的 结果 而 使 它 被 撕 裂 或 毁坏 。
共 的 初生 生长
在 茎 顶端 上 分 生 组 织 的 部 位 , 基 本 上 类 似 于 根 的 尖端 , 但 葵
机 能 更 复杂 , 因 为 在 茎 顶端 上 的 生长 , 不 仅 涉 及 到 主 蕉 轴 疝 的 再
增殖 , 而 且 还 涉及 到 结构 上 与 茎 完全 不 同 的 叶子 和 其 它 侧 生 器 官
形成 〈 图 19.2 )。 包 含 在 茎 顶部 的 最 幼小 的 和 最 顶端 部 分 , 其 长 有
不 超过 几 百 个 微米 〈 图 19.3 )。
在 荃 顶端 分 生 组 织 里 的 细胞 , 具 有 薄 而 脆 嫩 的 细胞 壁 , 而 且 细
图 19.2 ESHER RMT KN Se ee
端的 四 个 叶 原 基 和 顶端
(S| ff Falk, Gifford#ilCutter 1970)
se 440 « =
图 19.3 洋 紫 苏 茎 顶端 的 纵向 切面 图 。 在 两 个 初生 的 仅仅
,., , 是 部 分 地 发 育 着 的 叶子 之 间 , 显 示 出 来 的 是 顶端
分 生 组 织 。 在 此 以 下 , 如 在 茎 侧面 的 肩膀 上 一 样 ,
是 第 二 对 叶子 的 叶 藉 基 , 它 们 在 相对 的 位 置 上 支
持 着 第 一 对 叶子 。 更 下 一 些 的 位 置 是 第 三 对 叶子 ,
在 各 个 叶腋 的 部 位 上 是 幼小 的 侧 区 。 从 分 生 组 织
的 顶端 到 基部 的 距 离 是 0.86 毫 米
a (Tillman Johnson 显 微 照 相 )
"441。
通过 微小 的 胞 间 空 阶 而 在 胞 间 彼 此 连接 起 来 。 细 胞 核 是 显著 的 , 尽
管 实际 上 它 仍 比 成 熟 的 细胞 核 要 小 。 在 幼小 茎 的 顶端 部 分 和 其 它 的
分 生 组 织 里 , 其 细胞 只 含有 一 些 很 微小 的 液 泡 。 在 鞋 顶 端 较 老 的 分 ,
生 组 织 部 分 , 其 细胞 的 液 泡 形成 和 细胞 分 裂 是 同时 进行 的 。 |
MARK, CEH DRRELS HRA, BAPE
HR. EMP EWEKRA LAR eM, BE
来 自 于 那些 始终 保持 着 分 生 能 力 的 细胞 。 在 茎 的 顶端 分 生 组 织 里 ;
细胞 的 分 裂 是 以 横 切 面 或 者 以 各 种 弦 切 面 的 方式 进行 的 。 典 型 的 多
少 有 点 儿 类 做 圆 简 状 的 茎 , 就 是 这 样 产生 的 。
如 同根 端的 分 生 组 织 一 样 , 在 生长 的 细胞 分 裂 期 , 有 某 些 细胞
扩大 , 但 是 在 许多 类 型 的 细胞 发 育 中 , 大 多 数 细胞 扩大 或 者 伸 长 则
是 在 细胞 分 裂 期 以 后 。 细 胞 的 形状 和 大 小 也 和 根 一 样 , 由 于 不 一 样 村
的 扩大 而 是 非常 不 同 的 。 在 这 个 生长 期 间 里 , 许 多 细胞 是 显著 地 拉 量
长 的 。 在 蔡 顶 端 分 生 组 织 中 在 细胞 扩大 时 , 可 能 有 细胞 间隙 形 成 。 旱
Ht FAN A a ee
以 朝 前 延长 , 这 是 茎 顶端 生长 最 明显 的 标志 之 a
Sf, BAL TRS, (ELLY a
贯穿 于 一 系列 的 节 间 , 然 而 随 着 与 蔡 的 顶端 距离 愈 远 , 节 间 长 度 增
加 , 伸 长 的 速度 也 将 逐渐 地 降低 下 来 。 2s
可 以 达到 10 BKK, 而 臣 蔓 植物 甚至 更 长 一
”关于 在 蔡 顶 人 上 二 大 分 1 有
是 集中 在 维 管束 组 织 的 发 育 上 。 在 茎 顶端 上 维 管束 的 起 源 与 叶 原 基 ,
的 发 育 有 关系 。 在 维 管束 组 织 分 化 之 前 , 在 与 茎 轴 上 的 较 老 的 有 维
管束 原形 成 层 相连 接 上 面 , 分 化 为 形成 层 , 并 向 上 通 入 叶子 。 如 同 |
在 根 里 的 情形 一 样 , 在 茎 的 个 体 发 育 上 , 韧 皮 部 组 织 的 分 化 要 早 于 |
同 束 的 木质 部 成 分 (19.4), MERA, BRERA RAY
基部 或 者 在 叶 原 基 这 个 部 位 。 在 此 初生 木质 部 向 土 通 向 叶 原 基 而 疝
下 通 向 茎 轴 与 旧 的 木质 部 结合 成 为 一 体 。 另 一 方面 , 如 同 在 蔡 辆 下
的 旧 韧 皮 部 连续 性 一 样 , 韧 皮 部 的 分 化 明显 地 只 是 向 上 进入 叶 原 顾
基 。 在 茎 顶端 木质 部 分 子 形成 或 初生 官 皮 部 的 拉 长 、 扭 曲 、 变 形 , 有
° 442%
成 熟 的 木质 部
3
| : 未 成 熟 的 韧 皮 部
Bes
未 成 熟 的 木质 部
图 19.4 表示 叶子 发 育 的 顺序 和 各 叶子 初生 筛 管 和 初生 木
质 部 导管 位 置 的 烟草 顶端 分 生 组 织 模式 图
(根据 Esau 1943)
Seren HT ALR A 以 许多 相同 的 方法 进行 。
细胞 分 裂 的 生理 状态
2 , 在 分 生 组 织 部 分 , 细 胞 分 裂 通 常 是 发 生 在 有 强烈 同化 作用 活动
的 中 心 部 位 。 因 为 每 一 个 细胞 的 形成 , 都 是 由 于 包括 有 补充 原生 质
在 内 的 细胞 质 分 裂 的 结果 , 而 且 除了 少数 例外 , 每 个 细胞 的 分 裂 都
涉及 到 在 两 个 子 细胞 之 间 有 横 壁 的 形成 以 及 原 有 胞 壁 的 若干 扩大 ,
因此 在 细胞 分 裂 时 , 有 相当 数量 的 碳水 化 合 物 和 含 氮 化合物 被 同
化 。
¢ 443。
同样 , 在 细胞 分 裂 时 , 水 分 也 被 利用 于 重新 形成 的 原生 质 和 胞 ,
壁 的 水 化 作用 上 , 以 及 在 某 种 有 限 的 程度 上 也 被 用 在 液 泡 的 形成 之 是
中 。
如 果 在 分 生 组 织 的 细胞 里 , 它 们 的 生理 活动 没有 受到 损害 , 则 |
作为 构成 这 样 或 那样 类 型 化 合 物 的 所 有 重要 的 矿质 元 素 , 都 是 必须
存在 的 。 其 中 某 些 将 作为 简单 无 机 盐 运输 到 分 生 组 织 的 细胞 里 , 另
外 一 些 则 作为 非常 复杂 的 有 机 化 合 物 的 成 分 。
因此 在 胞 质 分 裂 时 ,水 和 各 种 类 型 的 溶质 , 将 连续 不 断 地 运 到
在 分 裂 着 的 细胞 里 。 对 此 钴 管 是 重要 的 , 通 过 筛 管 溶质 便 可 部 分 地
运输 到 分 生 组 织 里 一 一 特 化 的 细胞 分 裂 带 。 在 维 管 分 子 芭 外 的 溶
运输 , 必 须 是 通过 细胞 到 细胞 移动 的 方法 。 因 为 溶质 进入 这 些 细胞
的 移动 速度 很 快 , 是 用 扩散 作用 来 解释 的 , 因 此 可 以 推 起 , 这 些 细 :
胞 具有 积累 溶质 的 能 力 , 或 者 由 于 代谢 作用 的 结果 而 具有 促进 溶质 时
运输 速度 的 能 力 。 在 分 生 组 织 里 , 也 同样 明显 地 存在 有 大 量 水 分 由
细胞 到 细胞 的 运输 作用 。 毫 无 疑问 , 这 样 一 种 从 一 个 分 生 组 织 细胞 时
到 进入 另外 的 分 生 组 织 细胞 的 运输 , 大 部 分 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) ©
是 通过 渗透 作用 , 或 吸 涨 作用 的 机 理 来 完成 的 。
细胞 分 裂 的 部 位 , 永 远 是 在 具有 强烈 呼吸 作用 和 同化 作用 活路
的 中 心地 方 。 已 经 证 明 , 在 幼 叶 中 氧 的 消耗 速度 和 细胞 分 裂 速度 之
_ 间 , 有 着 直接 相关 的 作用 。 在 分 生 组 织 的 部 位 , 细 胞 间 呼 吸 作用 的
速度 要 高 于 已 经 完成 分 化 了 的 细胞 组 织 。 在 细胞 分 裂 时 , 通 过 各 种
方式 利用 能 量 , 已 经 在 第 12 章 讲 过 很 多 了 。
维持 细 胞 分 裂 过 程 , 需 要 有 许多 生长 调节 物质 存在 。 其 中 有 译
SARTHRME RGR, 51 ~ S00 Oe
质 全 都 参与 了 在 代谢 机 理 中 的 重要 反应 。 | .
细胞 扩大 的 生理 状态 1
scuethmston cat e90:4r
BEM BOT A. MNO RATE TERR, FEM
ae AM, BRARMORERA RM, ME A ERD
质 , 主 要 是 纤维 素 和 果 胶 类 化 合 物 , 它 在 数量 上 增加 的 比例 要 大 玉生
444。
号 合 物 的 比例 值 , 要 大 于 细胞 分 裂 时 的 比例 值 。
二 当 细 胞 的 体积 扩大 时 , 水 分 便 进入 正在 扩大 着 的 液 泡 里 。 水 分
在 细胞 扩大 时 , 也 同样 在 细胞 壁 和 原生 质 的 水 合作 用 中 被 利用 。 因
此 在 细胞 生长 的 这 个 阶段 里 , 相 当 大 量 的 水 分 便 成 为 每 一 个 细胞 系
纺 的 主要 部 分 。 在 大 多 数 植物 的 细胞 里 , 当 它们 的 体积 增 大 时 , 原
生 质 便 由 于 液 泡 中 水 分 的 膨 压 作用 而 被 挤 到 细胞 壁 内 侧 , 从 而 渐渐
变 成 很 薄 的 菏 层 。
正在 迅速 地 扩大 的 细胞 , 全 部 或 大 部 是 集中 在 呼吸 作用 相对 地
高 的 中 心 部 位 。 在 扩大 中 的 细胞 , 其 呼吸 速度 大 概 不 会 低 于 细胞 分
魏 时 的 呼吸 作用 速度 。
任何 一 个 其 细胞 正在 扩大 中 的 区 域 , 均 有 水 分 和 溶质 急速 地 连
续 地 运 入 。
尽管 在 细胞 已 普遍 地 扩大 了 的 分 生 组 织 区域 里 , 已 经 有 分 化 了
的 维 管 分 子 存在 , 但 就 在 这 个 区 域 里 , 水 分 和 溶质 由 细胞 到 细胞 的
运输 还 是 相当 大 量 的 。 在 细胞 生长 的 主要 阶段 一 细胞 分 裂 阶段 的
分 生 组 织 里 , 如 在 最 幼 龄 的 部 分 , 则 水 分 和 溶质 由 细胞 到 细胞 的 运
葵 机 理 也 必然 在 这 里 起 作用 。
是 ”如 同上 一 章 讨论 过 的 那样 , 必 然 要 有 叫做 植物 生长 激素 这 种 特
有 殊 物 质 存 在 , 才 有 可 能 使 细胞 壁 的 面积 得 以 扩大 。
时 关于 细胞 扩大 的 机 理 , 有 两 种 主要 观点 。 第 一 种 观点 认为 , 由
于 细 胞 液 发 展 起 来 的 及 压 , 首 先 必 定 使 细胞 壁 受到 有 弹性 的 “可 着
WD RAW GTM) 扩张 。 在 扩张 的 条 件 下 , 如 果 增 加 了
禾 胞 壁 的 主要 物质 , 则 增加 的 方法 不 是 在 细胞 壁 上 揪 入 附加 的 分 子
AS) 就 是 在 原先 胞 壁 层 上 沉积 附加 的 分 子 〈 静 上) 或 者 同时 通
过 这 两 种 方式 共同 地 进行 。 只 要 细胞 壁 有 弹性 扩张 也 就 同样 会 引起
( 风 上 面 积 的 扩大 , 但 是 如 果 这 个 过 程 没有 新 物质 加 入 , 风 细胞 避
就 会 变 得 很 薄 。
中。 第 二 种 观点 认为 , 在 细胞 的 扩大 中 主要 的 方法 是 细胞 壁 活路 的
第 长 。 胞 壁 的 增长 被 看 作 是 由 于 在 原先 存在 的 分 子 中 间 , 揪 入 附加
e445 。
4 eI. 因此 , 在 细胞 扩大 时 被 同化 的 碳水 化 合 物 和 被 同化 的 含 氨
Sa og
分 子 。
细胞 分 化 的 生理 状态
细胞 在 量 上 的 分 化 , 通 常 是 在 细胞 生长 的 扩大 期 完成 的 。 但 是
各 种 组 织 细胞 的 分 化 , 不 仅 表现 在 空间 容积 上 , 而 且 还 表现 在 各 利和
结构 特征 上 。 大 部 分 结构 上 的 分 化 , 在 细胞 扩大 之 前 , 刀 乎 已 是 完 时
全 展开 了 。 在 个 体 发 育 中 , 这 些 结构 上 的 分 化 , 在 某 些 细胞 类 型 中
要 比 另 外 一 些 类 型 来 得 早 。
发 育成 为 散 部 、 皮 层 和 某 些 其 它 组 织 的 细胞 , 大 部 分 在 长 度 了
并 没有 沿 着 生长 主轴 方向 拉 长 , 尽 管 它 在 拉 长 方向 上 通常 要 大 于 识
PROT, READY, MEME, PKA
和 茎 或 根 的 主轴 方向 相 平行 , 而 在 其 它 方向 上 上 只 略微 有 点 扩大 。 在 和
细胞 停止 扩大 的 同时 , 细 胞 便 紧 接着 进行 分 化 。 在 这 个 生长 阶段
里 , 实 际 上 所 有 的 细胞 壁 都 加 厚 了 , 尽 管 加 厚 的 程度 往往 不 尽 相
同 。 许 多 类 型 的 细胞 和 组 织 成 分 的 细胞 壁 , 在 其 它 特殊 的 结构 特征
发 育 的 同时 , 便 有 纹 孔 形成 , 最 显著 的 例子 就 是 初生 木质 部 导管 的
管 壁 成 为 螺旋 状 的 和 其 它 特 征 性 的 变 厚 。 j
PERE LOS, SURE Ee ba RA, Re
2 iy HTB, yA HG Sm A J 慎
依然 无 限期 地 保留 着 原始 的 纤维 素 一 一 果 胶 类 化 合 物 。 另 外 一 些 细
胞 的 细胞 壁 , 如 大 多 数 木 质 部 组 织 的 细胞 变 成 了 未 质 化 的 细胞 壁 . 是
在 木 栓 细 胞 壁 和 若 于 其 它 类 型 的 细胞 壁 上 , 有 类 似 木 栓 层 的 发 育 。
”一 般 来 说 , 在 胞 壁 已 木质 化 的 细胞 里 , 原 生 质 很 快 便 在 这 些 细 有
胞 里 消失 , 而 在 胞 壁 无 这 种 变化 的 细胞 里 , 在 不 受 损害 的 条 件 下 ,
在 相当 长 的 时 间 内 , 依然 保留 着 它们 的 原生 质 。 在 原生 质 体 消失 的 细
胞 里 , 如 导管 、 管 胞 和 纤维 , 如 细胞 壁 要 进一步 发 生 结构 上 的 变化 , 就
只 能 通过 进行 中 纯粹 的 物理 化 学 过 程 或 者 在 邻近 生活 细胞 活动 的 影
响 下 进行 。 例 如 树木 心材 所 发 生 的 变化 , 就 是 通过 这 样 的 过 程 。
在 某 些 类 型 细胞 中 的 某 些 部 分 , 发 生化 学 变化 时 则 在 同一 细胞 里 |
另外 一 部 分 , 也 同样 会 分 解 。 FALNT Re
木质 部 分 子 之 间 的 横 壁 消失 。
。446。
¥
在 所 有 发 生 分 化 的 细胞 里 〈 包 括 细 胞 壁 的 加 厚 ), 都 有 碳水 化 合
鹏 的 同化 作用 , 但 是 在 这 个 生长 阶段 中 , 却 很 少 有 或 者 没有 原生 质
的 蛋白 质 净 增加 。 正 好 是 这 些 完全 分 化 了 的 依然 保留 着 原生 质 的 细
j 胞 , 其 呼吸 作用 的 活动 力 , 要 低 于 正在 分 裂 的 或 正在 扩大 的 细胞 。
19—5 = WEAR RA
MF VFM RSE, MGM EA SD Re EE FE i HT
Sy As oF hl Ae PH As (A 19.2、 图 19.3 )。 来 自 于 叶 原 基 的 叶子 组
织 原 的 发 育 , 并 不 是 所 有 的 种 类 都 是 遵循 着 同样 的 模式 进行 的 , 尽管
FASB FORE, 有 着 许多 相似 的 地 方 。 我 们 可 以 把 烟草 叶子
的 发 育 作 为 一 个 例子 。 一 个 叶 原 基 的 顶端 细胞 连续 地 形成 新 细胞 , 至
叶子 的 长 度 达 2 一 3 毫米 为 止 , 然后 形成 活动 停止 。 其 后 , 这 些 新 形
成 的 细胞 分 裂 发 育 为 中 脉 原 基 。 在 叶子 的 长 度 约 0.6 毫米 之 前 , 还
没有 叶片 的 形成 。 叶 片 起 源 于 中 脉 两 侧 的 下 表皮 的 两 排 分 生 组 织 的
绕 胞 , 然 后 这 些 细胞 分 裂 、 扩 大 和 分 化 而 导致 包括 侧 脉 在 内 的 整个
叶肉 组 织 的 发 育 。 由 于 表皮 层 细 胞 的 不 断 分 裂 和 扩大 而 增加 表皮 层
的 面积 。 细 胞 停止 分 裂 , 首 先是 在 表皮 层 , 接 着 是 中 间 层 和 较 下 层
的 叶肉 细胞 , 然 后 才 是 顶 状 层 。 在 叶子 其 它 部 分 的 细胞 停止 分 裂 以
后, 侧 脉 组 织 仍 旧 可 以 继续 发 育 一 段 较 长 的 时 间 。 虽 然 细 胞 停止 分
和 列 首先 是 在 表皮 层 细 胞 , 但 是 这 层 细胞 扩大 所 延续 的 时 间 却 要 比 叶
导 任 何 一 部 分 的 组 织 都 长 得 多 。 细 胞 的 胞 间 空 除 , 在 叶子 达到 它们
充分 大 小 的 1/4 到 1/3 之 前 , 并 没有 得 到 显著 的 发 育 。
呈 各 种 来 源 的 证 据 表明 , 在 叶子 的 叶柄 、 中 脉 以 及 较 大 侧 脉 的 伸
效 中 , 生 长 素 起 着 重要 的 作用 , 但 对 于 叶片 的 扩大 来 说 , 除 了 生长
素 外 , 似 乎 还 需要 其 它 的 生长 物质 。 当 双子 叶 植 物 的 种 苗 放 在 完全
黑暗 中 发 育 时 , 叶 片 便 很 少 或 完全 不 能 扩大 。 但 只 要 以 很 短 的 时 间
,很 低 强度 的 光照 , 就 足以 引起 叶片 面积 相当 大 量 地 扩大 。 叶 片 的 扩
大 , 还 可 以 通过 红 光 、 红 远 光 的 可 逆光 反应 来 调节 , 这 将 在 下 一 章
哩 予以 讨论 。 在 黑暗 中 还 可 以 用 赤 霉 素 或 细胞 激素 〈 第 18 章 ) 或 外
°¢ 447 «
th GE 15 章 ) 处 理 的 方法 , 来 引起 叶子 的 护 大 。 若 干 这 样 的 化 合 物 ,
能 够 促进 叶子 扩大 的 机 理 , 以 及 它们 和 叶片 光 活化 扩大 的 关系 , 还 ]
是 不 了 解 的 。
在 大 多 数 主 业 中 , 除 了 存在 有 项 萄 之 外 , 在 叶腋 中 还 有 侧 基
(实质 上 是 原始 的 侧枝 ) 的 发 育 。 在 胚 叶 的 叶腋 上 首先 显示 出 小
。 似 的 分 生 组 织 〈 图 19. 3 ) 就 是 这 些 侧 芽 的 原 基 。 在 温带 地 区 的 木 本
植物 里 , 项 芽 和 侧 芽 是 包 在 芽 鳞 之 内 的 , 只 有 芽 芭 的 尖端 重新 生长
的 时 候 , 芽 鳞 才 脱 下 来 。 大 部 分 草本 植物 的 芽 没 有 芽 鳞 。 在 大 多 数
植物 中 , 比 较 大 量 的 叶腋 芽 常 常 变 成 侧枝 〈 第 23 章 )。
关于 侧 生 根 的 起 源 , 在 第 7 章 中 已 经 从 解剖 学 的 观点 讨论 过 ,
了 。 对 于 无 论 是 发 生 在 根 、 这 或 其 它 器 官 上 的 根 的 起 源 来 说 ”显然
特别 需要 生长 素 , 而 且 似乎 还 需要 其 它 激素 。 和
19—6 根 和 从 的 侧 生生 长
茸 和 根 在 直径 方面 的 生长 , 主 要 是 由 于 侧 生 分 生 组 织 一 一 形 时
成 层 活动 的 结果 。 这 样 的 分 生 组 织 , 决 定 了 植物 的 次 生生 长 , 也 就 村
是 决定 了 次 生 组 织 的 形成 。 存 在 于 大 部 分 双子 时 植物 和 裸子 植物 茎 时
和 根 之 中 的 维 管 形成 屋 〈 通 常 简单 地 叫做 形成 层 )* 便 是 这 样 的 主要
分 生 组 织 。 典 型 的 维 管 形成 层 是 由 单列 层 细胞 组 成 的 , 它 位 于 木质
部 和 韧 皮 部 之 间 。 在 大 多 数 植物 里 , 这 样 的 形成 层 , 构 成 了 一 个 恰 :
由 每 一 条 根 尖 的 后 面 延 伸 到 恰 至 每 一 条 茎 之 顶端 的 下 面 的 连接 着 的
细胞 畏 。 其 它 的 重要 的 侧 生 分 生 组 织 〈 尤 其 在 木 本 植物 中 ) 是 木 栓
形成 层 。 关 于 木 栓 形 成 层 的 活动 , 将 在 这 章 的 后 面 予 以 讨论 。
在 结构 上 , 形 成 层 细胞 有 两 种 特殊 的 类 型 。 一 种 是 发 育成 为 维
管 射 线 的 维 管 射线 原 细胞 , 这 是 一 些 近似 直径 相等 的 细胞 , 另 一 种
是 纺锤 状 的 原始 细胞 , 木 质 部 和 万 皮 部 的 垂直 拉 长 分 子 , 就 是 由 许
多 这 样 的 细胞 发 育 来 的 。 当 在 横 切 面 看 时 , 这 些 纺锤 状 的 形成 层 细 有 里
胞 , 其 弦 切 向 的 宽度 通常 为 径 向 宽度 的 几 倍 。 它 的 长 度 往往 超过 它 时
的 横 切 面 宽 度 的 许多 倍 〈 图 19.5). BRS ETE ee
“448。
惫 长 欧 600 微米 , 正 弦 切 向 的 宽度 为 25 微
米 , 而 径 向 的 宽度 为 8 微米 。 有 报道 指出 过 ,
在 某 些 针叶树 的 荃 里, 形成 层 细胞 的 长 度 是 很
Kh. me HF WH (Pinus strobus)
可 以 长 达 4,000 微米 。 形 成 层 的 细胞 具有 显著
的 液 泡 , 并 且 往往 显示 出 有 原生 质 的 流动 。
是 “在 鞋 的 相应 高 度 上 的 所 有 组 织 里 , 在 初生
泪 长 完全 停止 活动 之 前 , 形 成 层 在 新 细胞 的 形
成 中 变 得 很 活跃 。 正 是 由 于 形成 层 的 细胞 , 沿
谱 它 的 放射 状 方向 , 不 断 地 分 裂 的 结果 而 引起
脏 形 成 层 的 内 表面 上 发 育成 次 生 木质 部 , 而 在
充 的 外 表面 上 发 育成 次 生 韧 皮 部 , 从 而 引起 蔡
轴 的 直径 扩大 。 在 维 管 射 线 水 平方 向 的 长 度
上 上, 也 同样 由 于 形成 层 活动 的 结果 而 增长 。 赴
皮 部 射线 细胞 , 起 源 于 在 形成 层 外 表面 上 的 身
绕 原 细胞 的 分 裂 , 木 质 部 射线 细胞 则 起 源 于 在 |
PREARHLOHARMMSB, Bi, Bt Mee
状 的 形成
除了 形成 层 隔 开 而 外 , 维 管 射线 便 从 韧 皮 部 连 层 细胞 的
BARB, ULAR MMU RED 透视 图
四 木质 部 和 初生 韧 皮 部 之 间 。 由 于 维 管 形成 层 的 活动 而 使 蕉 在 直径
肚 全 面 变 得 粗大 , 都 是 通过 在 茎 的 内 部 一 层 层 附 加 上 万 皮 部 和 木质
部 的 方法 而 获得 的 。 在 一 年 生 植物 或 在 每 一 个 生长 季节 结束 后 地 上
和 过 便 死亡 的 多 年 生 植 物 里 , 次 生生 长 决 不 会 持续 地 超越 当时 的 生长
j 琴 节 范围 。 在 具有 木质 蔡 的 植物 里 , 新 的 木质 部 和 韧 皮 部 是 在 每 一
羡 形 成 层 活动 期 内 发 育 的, 以 至 使 在 这 样 种 类 的 茎 上 显示 出 有 年 轮
本
在 木质 部 里 , 新 细胞 的 形成 是 通过 形成 层 部 分 细胞 分 裂 的 方法
进行 的 。 新 细胞 壁 则 是 在 细胞 的 弦 切 面 的 中 部 上 发 育 而 成 的 。 两 个
也 细胞 的 外 仙子 细胞 依然 是 形成 层 的 细胞 , 但 内 侧 的 子 细胞 则 在 长
于 上 上 和 横 切 面积 上 常常 扩大 , 并 且 往往 直接 发 育 为 一 个 木质 部 分
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子 。 但 是 在 木质 部 成 熟 之 前 , 内 侧 这 两 个 形成 层 的 衍生 物 ( 细 胞 ) 可
. 以 相继 发 生 多 次 分 裂 。 这 种 情形 , 通 常 偶 尔 发 生 在 木 薄 壁 组 织 细胞 ,
的 形成 中 , 此 时 木质 部 母 细胞 通过 横 分 裂 的 方法 , 切割 成 为 一 — FPN HE
HAS, FEAR, He A SE RR
胞 , 就 是 由 形成 层 衍 生物 发 育 而 来 的 〈 图 19.6 , RAB 8B).
单 层 维 管 形成 层 细胞
幼 茎 横 切 面 的 图 解
-- 单 层 维 管 形成 层 细胞
示 出 在 老 茎 横 切 面 上 新 细胞 的 图 解
图 19.6 ”表示 来 自 形 成 层 的 次 生 木 质 部 〈 阴 影 部 分 ) 和 次
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层 形成 的 韧 皮 部 分 子 , 往 往 是 新 木质 部 分 子 的 几 倍 之 多 。
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“在 有 些 多 年 生 木 本 植物 里 , 维 管 形成 层 在 多 年 内 〈 常 常 成 百年
岗 ) 维持 次 生 组 织 的 发 育 。 随 着 每 个 生长 季节 的 到 来 , 形 成 层 的 活
动 就 周期 性 的 恢复 起 来 。 既 然 在 这 样 的 植物 里 , 老 的 韧 皮 部 首先 转
变 成 树 皮 , 然 后 终于 脱落 , 因 此 老 共和 老 根 的 大 半 结 构 是 由 次 生 木
质 部 〈 通 称 木 材 ) 组 成 的 。 由 于 形成 层 周 期 性 的 季节 活动 结果 GE
如 在 横 切 面 看 到 的 那样 ), 便 在 树枝 和 树干 的 木材 里 , 显 示 出 有 年 轮
的 存在 〈 第 8H),
由 于 形成 层 的 细胞 分 裂 , 结 果 不 仅 有 次 生 韧 皮 部 和 次 生 木 质 部
| 的 形成 , 而 且 如 华 的 直径 生长 那样 , 增 加 了 形成 层 的 周 长 。 形 成 层
圆柱 体 周 长 有 若干 的 增加 , 是 由 于 形成 层 原 细胞 沿 着 弦 切 向 轴 向 拉
闫 的 结果 〈 如 在 横 切面 看 那样 ) 。 但 是 这 样 的 周 长 增 加 , 大 部 分 是 随
着 茎 的 生长 衰老 而 通过 圆柱 体 周围 细胞 在 数量 上 的 增加 所 引起 的 。
“在 通常 的 意义 上 来 说 , 在 单子 叶 植 物 里 并 没有 维 管 形成 层 , 尽
些 类 似 木 本 植物 的 单子 时 植物 里 , 例 如 棕榈 , 由 于 侧 生 类 型 的 分 生
组 织 〈 通 常 被 看 作 是 类 似 形成 层 ) 活动 的 结果 , 也 会 使 茎 次 生变 厚 。
[这 类 似 形 成 层 的 分 生 组 织 , 作 为 圆 简 状 组 织 , 分 布 在 茎 的 周围 。 和
的 外 侧 形 成 韧 皮 部 , 也 不 能 在 它 的 内 侧 形 成 木质 部 , 但 却 能 形成 完
整 的 维 管束 , 并 向 蔡 的 内 部 揪 进 薄 壁 细胞 组 织 。 因 此 , 这 样 的 次 生
维 管束 , 在 佳 当中 位 居于 初生 维 管束 上 面 的 圆 简 状 的 初生 组 织 的 外
机。 朝向 外 部 的 有 限 数量 的 薪 壁 细胞 组 织 , 也 同样 可 以 通过 这 样 的
形成 层 活动 来 形成 。
在 天 多 数 森 本 植物 的 共和 根 里 , 还 有 另外 一 个 类 型 的 侧 生 分 生
AAR, 就 是 外 皮 形 成 层 或 木 栓 形 成 层 。 在 幼 龄 的 小 枝 里 ,最初 的 木 栓
形成 层 似 一 个 连续 单列 的 圆 简 状 组 织 , 它 往往 是 由 表皮 层 发 育 而 来
的 , 或 者 更 多 的 是 由 恰 在 表皮 层 下 那 一 层 细胞 发 育 而 来 的 。 木 栓 形
碱 层 作 为 一 类 分 生 组 织 的 作用 , 类 似 于 维 管 形成 层 。 由 于 木 栓 形
成 层 的 细胞 , 沿 弦 切 向 分 裂 的 结果 , 在 外 部 形成 木 栓 层 细胞 , 而 向 内
形成 栓 内 层 的 细胞 层 〈 图 19.7) 。 在 许多 种 类 的 植物 里 , 由 于 木 栓
e 451。
管 在 它 的 维 管束 里 常常 有 类 似 于 形成 层 活动 的 痕迹 存在 。 但 是 在 某
双子 叶 植物 以 及 裸子 植物 形成 层 不 同 的 是 , 这 类 分 生 组 织 不 能 在 它 “
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形成 层 活动 的 结果
所 形成 木 栓 细胞 ,
要 多 于 栓 内 层 的 细
胞 , 但 在 少数 植物
里 也 有 相反 的 情
形 。 还 有 若干 植物
没有 栓 内 层 细 胞 的
形成 。 成 熟 的 木 栓
细胞 或 木 栓 层 细胞
是 没有 生命 的 , 并
且 在 它 的 细胞 壁 上
存在 有 栓 质 层 , 对
水 表现 出 具有 很 高
的 非 透 性 性 质 。 栓 图 19.7 FAS (Pelargonium) 苍 的 木 栓 层 形
内 层 的 细胞 是 具有 成 过 程 的 模式 图
生命 的 细胞 , 它 多 A. 外 皮层 细胞 分 裂 形成 木 栓 形 成 层 ”B. 最 初 形 成 的
少 是 松散 地 排列 木 栓 层 细胞 层 ”c .多 层 的 成 熟 的 木 栓 层 细胞 的 形成
着 , 并 且 常 常 类 似 于 皮层 细胞 。 木 栓 层 、 木 栓 形 成 层 和 栓 内 层 是 一
个 完整 的 系统 , 通 常 叫做 周 皮 。
| 在 大 多 数 木 本 植物 里 , 最 初 的 木 栓 形 成 层 活动 , 在 相对 地 短 的 :
时 间 后 便 停 止 下 来 , 代 之 以 相对 得 生命 的 形成 层 活动 , 从 而 引起 在 :
根 和 茎 的 组 织 里 , 有 越 来 越 多 的 木 栓 形 成 层 堆积 着 。 每 一 层 这 样 的
木 栓 形 成 层 , 都 是 单列 层 细 胞 , 通 常 在 面积 上 是 相对 地 小 的 。 这 样 ,
的 次 生 木 栓 形 成 层 , 往 往 首先 出 现在 皮层 , 然 后 出 现在 中 柱 精 , 景 ,
后 出 现在 次 生 韧 皮 部 里 。 它 们 作为 分 生 组 织 所 起 的 帮 用 也 象 最 初 的
木 栓 形成 层 一 样 , 而 且 作用 模式 在 本 质 土 也 是 相同 的 。 各 未 栓 层 细胞 是
以 某 种 方式 相互 覆盖 着 或 者 相互 连结 着 , 以 至 除 皮 孔 之 外 所 有 共和
根 的 木质 部 分 均 被 木 栓 层 所 包围 。 在 许多 老 的 树干 和 根 里 面 , 全 部 弛
周 皮层 发 育 在 次 生 韧 皮 部 上 。 因 此 这 些 树 未 的 老 树 皮 是 由 木 栓 层 和 国
死 的 韧 皮 部 细胞 交替 地 组 成 的 《图 19.8) 。 ot SUR aan
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3 图 19.8 在 木 本 植物 荃 里面, 木 栓 层 发 育 的 模式 图
c. A, 在 幼 葵 外 皮层 上 发 育 的 木 栓 形成 层 ”B .在 稍 后 的 阶段 里 , 由 于 深入
皮层 中 形成 木 栓 形 成 层 而 使 表皮 层 破 裂 C .在 更 后 的 阶段 里 在 老 的 韧
皮 部 上 形成 术 检 形成 层 , 而 老 的 木 栓 层 在 棕 扩大 时 脱 掉 下 来
由 各 类 形成 层 原始 细胞 发 育 而 来 的 细胞 , 在 其 不 同 的 生长 阶段
蛙 伴 随 而 来 的 生理 过 程 , 如 同 来 自 于 项 端 原始 细胞 生长 的 相应 阶段
一 样 是 相同 的 , 至 少 是 相似 的 。
19-7 根 尖 和 苍 尖 的 人 工 培养
:在 无 菌 条 件 下 , 应 用 人 工 方法 培养 离 体 的 植物 组 织 和 器 官 的 技
昌林 , 提 供 了 许多 关于 植物 生理 学 方面 的 极其 重要 的 知识 。 培 养 基 不
ARR TR CI SLI oD Ho, ARMIN
SEE TIO HR AR HOE.
ss 许多 植物 种 类 的 离 体 根 尖 , 可 以 成 功 地 利用 这 种 方法 培养 。 这
亚 根 的 生长 和 分 枝 的 方式 与 附着 于 植株 上 的 根 大 体 上 是 相同 的 。 在
是 噩 养 一 周 或 两 周 以 后 , 可 以 把 原始 分 离 块 上 的 一 部 分 根 尖 切 下 来 ,
六 作为 新 的 培养 体 而 转移 培养 。 这 样 的 再 次 培养 程序 , 可 以 无 限 地
延续 下 去 。 因 此, 某 些 植物 的 根 如 番茄 在 无 菌 条 件 下 培养 , 可 以 持
对 数 年 。 只 要 人 们 连续 不 断 地 加 以 管理 , 它 们 大 概 是 不 会 死亡 的 。
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为 了 维持 根 尖 的 生长 , 必 须 在 培养 基 中 加 入 的 溶质 有 酶 “〈 通 常 池
是 蔗糖 )、 重 要 的 矿质 盐 类 和 某 些 维生素 。 要 成 功 地 堵 养 所 有 的 植 钢
根 , 显 然 必 须 在 培养 基 中 加 入 维生素 B,, 某 些 还 需要 烟 酸 , 某 些
则 需要 维生素 Be, 而 某 些 为 了 维持 它 ite ac ARC Tk
化 合 物 。 由 此 可 以 推论 , 根 不 能 合成 维生素 , 至 少 合成 的 数量 不 足 中
维持 离 体 根 在 培养 基 中 的 生长 速度 。 在 完整 的 植株 里 , 这 些 物 质 司
以 从 地 上 的 器 官 转运 到 根部 , 因此 显示 出 具有 激素 的 性 质 ( 第 18 章 )。
许多 种 类 的 植物 蔡 尖 , 也 同样 可 以 培养 , 而 某 些 植物 , 例 如 石
刁 柏 , 在 无 菌 的 培养 基 中 , 可 以 经 过 很 多 次 转移 的 中 间 培 养 。 对 此 司
作为 介质 中 的 溶质 , 只 需要 有 蔗糖 和 矿质 盐 的 存在 。 因 此 , 茎 顶端
的 分 生 组 织 明 显 地 比 之 根 顶 端的 分 生 组 织 , 在 合成 重要 的 生长 物质 上
方面 ,更 接近 于 自给 自足 。 虽 然 偶尔 发 生 在 离 体 蔡 尖 上 有 根 的 形成 ,
常 有 利于 促进 蔡 的 生长 , 但 却 有 证 据 指出 , 这 影响 主要 不 是 由 于 存
在 着 更 完善 的 吸收 系统 所 引起 的 。 而 合乎 道理 的 解释 是 在 根 里 合成
了 一 种 或 多 种 化 学 上 尚未 鉴别 出 来 的 激素 物质 , 然 后 运 至 茎 上 面 ,
从 而 促进 蔡 的 生长 速度 。
19—8 全 能 性
通常 把 在 植物 体 中 每 一 个 生活 着 的 细胞 看 作 是 全 能 的 , 也 就 是
说 每 一 个 生活 着 的 细胞 , 都 具有 产生 一 株 完整 新 植物 的 能 力 。 许 多
观察 都 可 以 引证 来 支持 这 一 概念 , 尽 管 对 此 也 依然 还 没有 乔 得 很 清
fe 许多 植物 一 小 梳 的 侍 或 根 用 来 持 搬 , 可 以 繁 殖 为 一 枯 完 整 的 村
物 。 一 片 叶子 甚至 于 某 些 种 类 的 花 辩 用 来 插播 也 同样 能 繁 殖 为 那样
的 植物 。
全 能 性 的 存在 , 最 令 人 信服 的 证 据 ,- 是 来 自 于 由 高 等 植物 组 织
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下 , 这 样 的 细胞 类 似 于 受精 卵细胞 的 习性 , 并 能 产生 出 一 株 完整 的 植
株 。 由 Steward FAIRE TRIB b LIVEN Hy SeMO BRR ARE J,
是 最 明显 不 过 的 了 , 虽 和 然 也 有 其 它 的 研究 者 利用 其 它 的 植物 组 织 所
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二 ”通过 洗涤 技术 的 方法 , 从 培植 的 胡萝卜 组 织 中 获得 的 单 细 胞 ,
获 个 分 别 地 培养 时 , 其 中 就 会 有 许多 类 似 于 接合 子 那样 长 成 胚胎 ,
县 后 发 育 出 一 株 正 常 出 现 的 胡 葛 下 。 为 了 使 这 些 已 经 分 化 了 的 细胞
县 示 出 全 能 性 的 性 质 , 必 须 满足 两 个 条 件 。 第 一 , 每 个 细胞 要 和 与
芭 部 接 的 周围 细胞 完全 脱离 。 第 二 , 必 须 提供 适当 的 环境 条 件 , 特
副 是 有 关 存在 于 流体 培养 基 中 的 物质 , 除了 普通 的 矿质 盐 和 碳 源
(通常 是 蔗糖 ) 外 , 还 必须 要 有 某 些 附 加 的 “营养 ?。 对 于 胡 葛 下 的
服 组织 来 说 , 当 它 的 未 成 熟 的 胚胎 还 在 无 菌 培养 时 , 补 充 一 些 椰子
ety 〈 第 21 章 ) 。 椰 子 乳 汁 实际 上 是 液体 状 的 透明 的 胚乳 ,
作用 交际
,“ 另 一 个 全 能 性 的 情形 是 雄 核发 育 的 现象 。 这 一 名 词 指 的 是 通过
幼 龄 花粉 粒 或 在 花粉 囊 中 小 孢子 的 萌发 作用 的 方法 而 形成 单 倍 体 植
物 的 现象 。 在 适当 的 条 件 下 , 这 样 的 单 倍 体 小 植物 〈 胚 ) 在 试管 中 ,
经 过 玫 个 月 后 能 够 伟 长 出 来 。 在 充分 发 育 以 后 , 这 样 的 小 植物 能 栽
和 说 到 土壤 里 , 并 能 发 育成 熟 虽 有 某 些 烟草 能 够 开花 , 但 由 这 些 花
Pde algtabalhth
通过 各 种 诱 变 因子 的 作用 , 便 很 容易 在 单 倍 体 植物 中 引起 突
索 。 利 用 秋水 仙 碱 或 其 它 方 法 能 使 双 倍 体 的 细胞 , 变 成 能 发 育 的 双
有 体 植 物 。 综 合 技术 的 运用 , 也 就 是 说 , 由 雄 核 发 育 形成 单 倍 体 村
且 , 在 音信 体 中 引起 突变 , 随 后 双 借 染色 体 细胞 形成 能 育 的 双 信 休
顺 物 , 这 被 遗传 学 家 看 作 是 一 种 重要 的 手段 。 利 用 这 种 手段 引起 突
有 在 机 作 网 中 二 加 产量 入 能 力 , 近 全 玉 天 到 到
呐 衍 极 大 的 关注 。 但 是 否 在 大 多 数 植物 中 的 花粉 都 可 以 用 以 雄性 发
FW? 仍然 需要 调查 确定 , 因 为 至 今 只 有 相对 地 少量 的 植物 有 这 方面
的 实验 结果 。
19 一 9 ”形态 发 育 的 遗传 学 基础
主 述 对 生长 过 程 的 各 个 方面 的 讨论 , 主 要 是 在 描述 结构 的 基础
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和 某 些 被 看 作 是 相关 代谢 过 程 一 起 进行 的 。 但 是 生长 的 各 种 情
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的 。 在 特定 的 植物 里 , 所 有 的 细胞 (BRD BSD) aR aA Ay
基因 , 换 言 之 就 是 存在 着 相同 的 遗传 密码 。 这 一 论述 的 证 据 来 自 琅
刚才 讨论 过 的 全 能 性 的 性 质 以 及 也 来 自 于 在 有 丝 分 裂 时 〈 第 16 BE)
所 发 生 的 DNA 复制 的 方式 。 在 某 些 植物 的 细胞 里 , 加 们 染色体 的
出 现 是 因为 胞 质 分 裂 和 伴随 而 来 的 有 丝 分 裂 遭 受 破坏 所 引起 的 , 鞍
正好 是 某 些 植物 组 织 具有 的 特征 。 然 而 即使 这 样 的 四 倍 体 细 胞 ,
所 含 的 基因 , 也 如 同 双 倍 体 那 样 是 相同 的 , 而 不 同 的 仅 是 各 个 细胞
所 存在 的 基因 的 数量 差别 。
虽然 , 它 们 具有 同一 性 质 的 遗传 密码 , 但 是 在 植物 的 个 体 发 育
_ 上, 不 同 细胞 的 发 育 是 有 差别 的 , 而 且 一 旦 发 育 其 习性 就 可 以 很 入
相同 。 对 这 一 事实 的 解释 只 有 一 个 可 能 性 , 即 在 植物 发 育 中 的 某 些
阶段 里 , 有 些 基因 可 能 是 操纵 者 , 而 另外 一 些 基因 可 能 在 其 它 阶段
起 操纵 作用 。 显 然 , 如 果 所 有 的 基因 都 同时 起 作用 , 将 会 引起 细 脐
代谢 和 细胞 发 育 的 全 面 混乱 。 于 是 对 于 某 一 细胞 的 发 育 负 有 调节 利 |
发 出 命令 的 某 些 基因 的 作用 , 便 被 抑制 或 引 向 旁 路 。 正 如 在 下 一 章
中 予以 更 充分 叙述 的 那样 , 只 有 在 与 环境 因子 协调 一 致 时 , 遗 传 因
子 才 起 作用 , 关 于 这 点 也 是 很 重要 的 。
在 细胞 的 不 同 发 育 阶段 里 , 遗 传 基因 通过 什么 样 的 机 理 去 影 呈
细胞 发 育 的 停顿 和 运转 , 或 者 何以 具有 相同 遗传 机 理 的 不 同 细胞
可 以 发 生 很 不 相同 的 功能 ? 对 此 还 是 不 知道 的 。 但 是 事实 上 某 些 末
样 的 基因 , 至 少 部 分 地 是 通过 诱导 和 抑制 酶 的 活性 而 起 作用 的 〈 竺
9 章 )。 某 些 学 说 提出 了 说 明 控制 基因 影响 代谢 过 程 的 原因 , 但 是 这
样 的 讨论 已 是 超越 了 这 本 书 的 范围 。
19 一 10 生长 的 度量 或 生长 指标
植物 或 植物 群 在 特定 的 时 间 内 所 获得 的 生长 总 数量 , 常 常 要 性
定量 地 表示 出 来 。 为 此 目的 , 实 际 中 应 用 的 指标 是 : (1) Hee
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一
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de Hm Pere ee Lisi, C2) HEA MIM RL, (3) 蔡
(或 其 它 器 官 ) 在 直径 方面 的 增加 量 , ( 4 ) 体积 的 增加 量 “〈 特 别 是
BX), (5) 于 重 的 获得 , ( 6 ) 鲜 重 的 获得 。
作为 生长 上 的 量度 , 特 别 是 从 实用 的 观点 看 , 所 有 上 述 的 指
标 , 至 少 是 在 有 限 的 数值 表现 出 来 。 例 如 , 测 定 林木 高 度 和 直径 的
省 长 , 作 为 森林 生产 能 力 的 指标 乃 是 规范 的 森林 管理 业 , 并 且 具 有
重要 的 实用 价值 。 类 似 的 情形 是 , 在 单位 土地 面积 上 所 生产 出 来 的
纹 菜 、 结 丈 甘 蓝 的 鲜 重 或 者 饲 草 的 干 重 , 通 常 是 农民 (或 农场 主 )
实践 上 所 关注 的 生长 度量 指标 。
和 但 是 上 述 所 列举 的 每 一 种 生长 指标 , 只 能 度量 生长 某 些 数量 状
狐 。 而 通常 的 生长 , 不 仅 包括 数量 上 的 变化 , 如 长 度 和 周 长 的 增加 ,
莉 量 的 增加 等 , 而 且 还 包括 质量 上 的 变化 。 在 生长 中 质量 上 的 差
异 , 往 往 在 科学 的 意义 上 或 者 实践 的 重要 性 上 也 相当 于 甚至 要 大 于
数量 上 的 差异 。 花 匠 主 要 关注 的 不 是 植物 物质 生产 的 重量 , 也 不 是
生长 的 高 度 , 而 是 向 顾客 供应 具有 吸引 力 的 花 淋 。 同 样 , 果 园 的 管
理 员 , 对 于 在 果树 上 果实 的 发 育 , 其 兴趣 要 大 于 营养 器 官 的 重量 和
树 高 的 雯 加 。 在 适当 地 表示 生长 现象 的 成 绩 方面 , 这 是 不 容易 说 明
的 , 对 此 可 以 看 到 在 研究 者 的 常用 方法 中 是 照相 技术 , 以 此 作为 记
录 植 物 在 生长 中 的 实验 结果 的 一 种 手段 。
19—11 生长 的 速度
— “ 在 植物 学 著作 中 , 大 部 分 以 蔡 在 高 度 方面 的 增加 量 来 表示 绝对
的 生长 速度 。 许 多 量度 的 方法 , 也 可 以 用 果实 的 鲜 、 干 重 的 增加 量
来 表示 , 这 方面 的 例子 在 第 17 章 中 已 有 过 介绍 。
高 生长 的 速度 , 随 着 植物 种 类 不 同 , 以 及 同一 种 类 在 不 同 环境
胞 件 下 而 有 很 大 的 变化 。 竹 笋 在 24 小 时 内 , 其 生长 量 有 时 可 高 达
60 厘米 , 而 在 同一 期 间 里 石 刁 柏 新 梢 为 30 BOK, “RAW (Agave
‘Spp.) 花 柄 发 育 时 , 在 一 天 中 往往 可 以 拉 长 15 厘米 。 玉 米 有 时 在
有 利 的 条 件 下 ,24 小 时 内 其 生长 高 度 为 8 一 12 厘米 。
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OR) 最 普遍 地 是 大 量 贮藏 在 种 子 中, 尽管 它 们 至 少 也 有 小 量 贮 -
奉 在 许多 组 织 的 细胞 里 。 蛋 白质 类 似 于 脂肪 , 主 要 的 也 是 贮藏 在 种
TH.
的 莽 糖 就 是 人 们 最 熟悉 的 例子 , 而 积 贮 在 细胞 中 的 养料 , 则 要 转
广 为 非 可 溶性 的 形式 。 所 有 这 些 转变 都 必须 棕 涉 到 酶 的 活动 。 相 反 ,
罪 可 溶性 的 贮藏 养 料 , 在 它 借助 于 酶 的 活动 而 转变 为 可 溶性 的 形式
过 前 , 不 能 被 植物 的 任何 部 分 所 利用 。 在 上 述 的 转变 发 生 之 前 , 这
些 养 料 不 能 从 贮藏 的 部 位 运 向 细胞 以 外 的 地 方 去 供给 那里 的 细胞 在
呼吸 和 同化 作用 中 所 利用 。
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第 二 十 章 , 环 境 因子 对 植物
营养 生长 的 影响
不 可 能 设想 , 生 物体 的 生存 没有 某 些 类 型 遗传 机 理 的 存在 。
样 的 , 没 有 一 定 的 环境 条 件 , 生 物体 的 生存 也 是 不 可 能 的 。 通 过 环
境 因 子 和 遗传 因子 相互 作用 , 影 响 生 物体 的 内 部 条 件 〈 大 部 分 的 代
谢 过 程 ), 生命 才能 得 以 维持 。 这 些 相互 关系 , 大 体 上 可 以 用 以 下 图 时
式 表 示 出 来 ;
人 新 陈 代谢 和 内 、 有 机 体 的 发
: 部 的 物理 条 件 育 和 习性
环境 因子
”尽管 近年 来 , 在 遗传 密码 知识 方面 有 了 惊人 的 进步 〈 这 些 知识
的 主要 方面 在 第 十 六 章 已 经 讨论 过 了 ), 但 是 , 一 方面 在 遗传 系统 和
环境 因子 之 间 , 另 一 方面 在 遗传 系统 和 生物 体 的 发 育 或 反应 之 间 , —
存在 着 相互 交错 制约 的 过 程 , 因 此 , 就 今天 的 知识 来 说 , 还 远 远 不
能 把 它们 之 间 的 关系 沟通 起 来 。 |
任何 生物 体 的 环境 , 都 可 以 当 作 一 系列 复杂 的 因子 来 分 析 , 大 是
部 分 这 样 的 因子 对 于 生物 体 的 影响 , 将 在 本 章 的 后 面 加 以 讨论 。 在 :
上 述 图 式 中 , 虚 线 部 分 表示 , 环 境 因子 常常 可 以 通过 突变 的 诱导 作
用 , 直 接 影响 遗传 因子 。 但 是 环境 因子 对 植物 的 发 育 和 反应 的 巨大
影响 , 则 是 通过 它们 和 遗传 因子 的 相互 综合 作用 而 实现 的 。
作为 上 述 图 式 的 原理 说 明 , 我 们 可 以 想起 发 生 在 玉米 当中 的 叶 相
绿 素 合成 过 程 这 个 例子 。 在 大 部 分 玉米 变种 中 , 都 含有 通常 能 引起
叶绿素 合成 的 遗传 因子 。 某 些 环境 条 件 , 包 括 光 对 于 在 这 种 作物
中 , 合 成 叶绿素 也 是 必需 的 。 在 暗房 中 发 育 的 玉米 种 苗 没 有 叶绿素 ,
即使 具备 所 有 其 它 必 需 的 环境 条 件 也 是 如 此 。 然 而 , 当 种 苗 在 光照
4
3
° 460°
下 生长 , 环 境 因子 和 遗传 机 理 相互 作用 的 结果 , 就 能 按照 通常 的 方
法 , 引 起 叶绿素 在 叶 细 胞 内 合成 。 但 是 直至 今天 , 我 们 认为 只 是 问
题 的 一 个 方面 。 在 某 些 玉米 变种 中 , 并 未 带 有 为 叶绿素 合成 所 必需
的 全 部 遗传 因子 。 这 个 特征 在 这 个 品系 中 , 帮 为 孟 德 尔 一 个 隐 性 因
子 而 被 遗传 下 来 了 , 因 此 , 显 而 易 见 , 对 于 这 样 的 隐 性 因子 来 说 ,
只 存在 于 植物 纯 合 子 之 中 。 即 使 具备 为 合成 叶绿素 所 必需 的 全 部 环
L 境 因子 , 在 这 样 的 种 苗 中 也 不 能 合成 叶绿素 , 而 呈 “ 白 化 症状 忆 一
旦 在 种 子 中 的 养料 耗 尽 , 这 种 白化 苗 就 会 死亡 。
, 任 一 有 机 体 的 遗传 组 成 , 都 明确 地 决定 了 有 机 体 的 发 育 类 型 ,
也 决定 了 有 机 体 固 有 的 反应 〈 除 非 占 支配 地 位 的 环境 条 件 不 能 满足
要 求 ) 例 如, 马铃薯 植株 在 形态 发 育 中 变化 是 很 大 的 。 在 某 些 环境
条 件 下 植株 长 得 很 大 , 而 在 另外 的 环境 条 件 下 长 得 很 小 , 在 某 些 条
件 下 开花 , 而 在 另外 一 些 条 件 下 不 开花 。 还 有 在 一 些 条 件 下 有 块 鞋
发 育 , 而 在 另 一 些 条 件 下 不 能 发 育 , 但 是 所 有 这 些 植株 , 依 然 是 马
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当 许多 不 同 种 类 的 植物 , 在 相同 的 环境 条 件 下 发 育 时 , 各 自 都
会 按照 它们 本 身 特 点 发 育 , 表 明了 在 遗传 组 成 方面 的 差异 。 然 而 在
限度 范围 内 , 遗 传 上 的 差异 , 甚 至 往往 存在 于 一 个 种 类 之 内 。 它 们
当中 的 某 些 表 现 出 结构 上 的 显著 差异 , 但 另外 一 些 则 是 非常 巧妙 地
用 形态 术语 , 表 示 出 它们 之 间 的 差异 。 在 结构 上 很 少 有 或 者 没有 显
著 差 异 的 品种 之 间 , 常 常 显示 出 在 生理 反应 上 有 差别 的 品种 , 叫 做
生理 种 。 它 们 的 变种 在 抗 寒 〈 见 后 面 ), 抗 旱 〈 第 八 章 ), 开 花 时 所
要求 的 光 周 期 “第 二 十 二 章 ) 和 生长 最 适宜 的 温度 ( 见 下 面 ) 等 性 质
方面 , 彼 此 之 间 常 常 是 有 差别 的 。
属于 影响 植物 的 特殊 环境 条 件 , 同 样 也 决定 着 植物 的 发 育 。 例
如 , 在 短 日 照 条 件 下 《在 第 二 十 二 章 将 要 讨论 ), BSE MME
有 长 它 的 营养 生长 , 虽 然 萝卜 具有 生殖 发 育 的 遗传 能 力 , 但 由 于 环境
有 条 件 的 阻碍 , 使 这 种 特殊 的 潜在 能 力 不 能 表现 出 来 。 另 一 方面 , 在
用 长 目 照 条 件 下 , 如 果 所 有 的 其 它 环 境 条 件 是 有 利 的 话 , 则 葛 下 便 在
是 岂 周 之 内 开花 和 结实 。 环 境 条 件 限 制 着 遗传 因子 的 作用 , 还 可 以 举
a ° 461°
出 许 许多 多 其 它 的 例子 来 说 明 。
AKER ANATRES HMI, SAMOS, A
于 这 种 植物 所 具有 的 遗传 可 能 性 的 全 过 程 是 不 可 能 了 解 的 。 因 为 区
果 观 察 的 植物 是 生长 在 天 然 条 件 下 , 或 者 耕作 下 , 则 这 种 观察 到 的 |
植物 习性 所 代表 的 只 是 在 复杂 的 环境 条 件 中 很 玫 守 的 变动 , 因 此 ,
植物 许多 可 能 发 育 的 反应 , 便 无 从 鉴别 出 来 。
20 一 1 环境 因子 对 植物 生长 的 影响
就 挑剔 任何 合乎 逻辑 的 分 析 或 绝对 的 分 析 来 说 , 生 物体 的 环境 ,
条 件 是 那样 地 复杂 的 。 但 是 , 直 接地 正常 地 影响 陆 生 植物 生长 和 发
二 中 章 国 丽 下 全 入 入 认识 站 生生 人 机 交 半生 四
在 这 一 章 的 后 面 加 以 讨论 。 ‘
根系 的 环境 条 件 , 与 地 上 器 官 所 处 的 环境 条 件 通 常 是 有 很 天 关
别 的 。 由 于 在 植物 根部 和 植物 顶部 之 间 相 互 有 影响 , 因 此 任何 一 个 ”
影响 根系 发 育 和 生理 过 程 的 环 培 因 子 , 几 乎 都 无 例外 地 反映 在 地 上
器 官 的 习性 上 , 反 过 来 也 是 这 样 〈 第 二 十 三 章 )。
某 些 重要 的 环境 因子 , 如 雨量 GH. By G) 往往 通过 间接 的 ,
作用 影响 植物 。 例如 , 雨 量 不 仅 影响 土壤 的 含水 量 , 而 且 还 影响 到
土壤 通气 和 大 气 湿 度 。
生长 在 野外 的 植物 , 许 多 环境 因子 的 影响 是 通过 间接 因子 起 作
用 的 。 例 如 地 球 对 着 太阳 的 角度 〈 随 每 天 的 时 间 、 纬 度 和 季节 而 变
AG) » 接受 光照 的 倾斜 度 , 坡 表面 的 朝向 都 影响 到 照 光 的 强度 和 性
质 。 土 壤 的 含水 量 不 仅 被 降雨 量 制约 , 而 且 被 地 表面 的 径流 量 径 ,
流量 又 受 着 土壤 的 孔 除 度 和 坡 的 倾斜 度 所 影响 》 和 影响 蒸发 率 的 因
子 如 温度 、 湿 度 、 风 和 日 晒 等 所 制约 。 同 样 的 随 着 海拔 的 升 高 , 许 ,
多 物理 因子 如 光照 、 辐 射 能 的 性 质 和 持续 时 间 、 土 温和 和 气温、 大气
压 等 也 是 不 同 的 。
而 且 直 接 影响 植物 的 综合 性 环境 因子 , 相 互 间 存 在 着 错综复杂
的 作用 。 一 个 因子 如 果 没 有 另外 的 因子 诱导 辅助 变化 , 其 作用 大 小
* 462 «
seexnn, 任何 -个 生态 环境 辐射 能 强度 的 增
曙 , 就 会 引起 土 温和 气温 的 增加 , 土 壤 含水 量 的 增加 , 土 壤 通 气 条
御 就 会 不 好 等 等 。
除了 上 述 所 讨论 的 物理 因子 而 外 , 植 物 还 受 着 另外 一 类 完全 不
, 同 的 因子 所 影响 , 这 就 是 在 其 环境 中 的 其 它 生物 体 。 在 这 些 生 物体
当中 有 细菌 、 真 菌 、 绿 色 植 物 和 包括 人 类 在 内 的 许多 类 型 的 动物 。
这 些 生物 因子 , 对 植物 的 生长 和 发 育 的 影响 , 通 常 也 象 物理 因子 的
有 昆 响 一 样 是 很 显著 的 。 生 物 因子 作为 限制 因子 时 , 往 往 决定 着 植物
的 生存 和 分 布 。 在 北美 洲 东 部 森林 中 , 曾 经 是 主要 树种 的 美洲 票
(Castanea dentatao), 由 于 栗 疫 凋 萎 病 的 危害 而 被 消灭 。 这 就 是
肚 物 因子 以 前 所 造成 的 严重 影响 的 例子 。 从 植物 的 观点 来 看 , 人 类
本 身 就 是 最 大 的 生物 因子 。 他 们 的 踩 蹦 影响 着 许多 类 型 植物 的 分 布
和 优势 , 以 及 通过 杂交 , 诱导 突变 和 选 种 , 而 改变 许多 植物 种 类 的
遗传 组 成 。
为 了 说 明 在 许多 因子 中 , 改 变 其 中 任何 一 个 因子 的 大 小 对 生长
过 程 的 影响 , 必 须 用 公式 表示 某 些 指导 原则 。1843 年 李 比 西 〈Li-
ebig) 提出 了 著名 的 “最 小 定律 第 一 次 试图 作为 这 样 的 公式 化 。
当 他 提出 这 个 定律 时 , 他 认为 影响 作物 产量 主要 的 是 肥料 , 在 本 质
里 说 就 是 作物 的 产量 是 被 存在 那里 的 最 小 的 因子 所 制约 。 应 用 到 光
合作 用 上 的 布 菜 克 草
(Blackman) 的 限制 因
FEE 〈 第 11 章 ), 本 0
质 上 就 是 李 比 西 定律 的
引伸 应 用 。 相
村 11909 年 米 切 里 奇 。 。
(Mitscherlich) 提出
2
.
100
了 一 个 稍为 不 同 的 最 小 20
ERR. XP PR Hl A
THAR, ADA
述 如 下 ;“ 用 增加 一 个 单 图 20.1 说 明 两 种 最 小 定律 的 模式 图
Se
* 463 。
他 的 不 必 的 因子 而 引起 作物 产量 的 增加, 是 和 最 大 的 因子 中 天
这 个 单位 因子 成 正比 例 的 。?
对 最 小 的 因子 作用 的 两 种 解释 、 可 以 用 图 20.1 来 说 明 。 xh
Skis SEER, ee
较 起 来 , 每 一 个 因子 的 作用 相对 程度 是 不 同 的 。 ‘'
REESE MRDEe, RB IMAT A RAE I ED
量 。 根 据 米 切 里 奇 (Mitscherlich) 最 水 定律 , 则 增加 任何 一 个 因
子 都 将 增加 作物 的 产量 。 增 加 一 个 单位 A 作 用 最 大 , 增 加 一 个 单位
B 作用 次 之 , 等 等 。 因 子 下 接近 于 最 大 值 , 增 加 一 个 单位 下 增加 的
产量 几乎 很 少 。 米 切 里 奇 的 最 小 因子 律 的 解释 比 之 李 比 西 的 最 小 因
于 律 的 简单 化 公式 的 解释 , 似 乎 更 加 接近 在 植物 实验 中 所 获得 的 结
Ho %
这 一 章 只 限于 讨论 环境 因子 对 植物 营养 生长 的 影响 , mm
子 对 生殖 生长 的 影响 将 在 第 22 章 中 予以 讨论 。
20 一 2? “温度 对 生长 速度 和 发 生生 长 范围 的 影响
温度 是 一 个 很 普通 的 因子 , 它 不 可 避免 地 影响 着 植物 的 生长 。
总 的 来 说 , 温 度 对 植物 生长 速度 , 包 括 对 植物 营养 生长 各 个 方面 的
影响 所 遵循 的 一 般 规 律 是 相同 的 。 如 果 不 受 其 它 因子 限制 , 则 一 般 时
直至 达到 最 大 的 数值 。 在 25*C 一 35"C 范 围 内 , 一 般 生 长 最 快 的 温度 ,
值 决定 于 植物 的 种 类 和 所 牵涉 的 特殊 过 程 。 在 这 个 最 适宜 的 温度 上
再 进一步 提高 温度 , 生 长 过 程 的 速度 就 会 下 降 , 至 45°C 附近 时 通常 ,
速度 下 降 到 零 值 。 这 样 一 个 温度 对 生长 速度 影响 的 一 般 规律 , 是 由
于 参加 这 些 过 程 的 酶 的 活性 , 基 本 上 是 遵循 着 这 一 规律 所 引起 的
(第 9 章 ) 。 在 这 个 温度 范围 内 所 发 生 的 生理 过 程 , 常 常 叫做 生理 温
度 范围 。 一 般 来 说 , 影 响 生长 的 温度 范围 , 将 因 粳 物 种 类 不 同 而 有
相当 大 的 变化 。 严 寒 地 区 的 植物 , 能 在 气温 为 冰点 甚至 稍微 低 于 水 有
点 的 条 件 下 生长 , 而 它们 最 适宜 的 生长 温度 通常 在 10"C 以 下 。 大 部
« 464。 =
芬 温带 地 区 的 植物 , 温 度 在 5sC 以 下 或 10%C 以 下 就 不 可 能 有 可 观 的 ,
蔡 长 。 这 些 植物 最 适宜 的 生长 温度 , 通 常 是 在 25°C—35°CHA, ii
最 高 是 在 35"C 一 40*C。 大 部 热带 和 亚热带 植物 , 其 生长 的 温度 范围
稍为 高 一 些 , 如 玉米 一 一 起 源 于 亚热带 的 作物 ,最低 的 生长 温度 是
Is%, 最 适宜 的 生长 温度 30°C—35°C, HRA 15°C,
在 广泛 地 研究 温度 对 植物 数量 生长 的 影响 中 , 有 一 位 研究 者 发
现 , 竞 豆 种 苗 根 的 伸 长 速度 , 在 - 2*C 至 29"C 范 围 内 其 增加 量 和 温
庆 的 提高 是 一 一 致 的 , 而 且 还 进一步 发 现在 这 个 温度 范围 内 的 生长 速
率 , 一 旦 确立 便 很 少 显 出 或 者 没有 显 出 随时 间 而 降低 下 来 。 超 过
30sC 高 温 , 生 长 的 速度 开始 下 降 , 而 且 随 着 时 间 而 急速 地 下 降 。 在
ACRE RIM, HTS MIL HK,
下 ”植物 在 不 同 的 生长 阶段 , 往 往 有 着 不 同 的 适宜 温度 。 例 如 , 棉
花 种 子 萌发 , 初 生根 和 胚 轴 原始 册 胞 的 伸 长 , 其 最 适宜 的 温度 大 约
为 33"2, 但 是 在 几 天 以 后 , 作 为 根 伸 长 的 最 适宜 温度 下 降 到 27°C, .
而 胚 轴 伸 长 适宜 温度 上 升 到 36°C,
“用 稍为 低 于 零度 至 零 上 10*C 的 相对 低温 处 理 , 通常 可 以 促进 某
些 生 长 现象 。 这 在 表面 上 看 , 似 乎 是 一 种 难以 理解 的 现象 。 其 中 象
审 止 某 些 植物 种 子 或 芽 的 休眠 〈 第 23 章 ), 以 及 破坏 春 化 作用 的 现
象 《 第 22 章 )。 种 种 低温 促进 植物 生长 的 影响 属于 诱发 作用 , 也 就
是 唤醒 了 植物 的 延迟 反应 。
20—3 植物 生存 的 极限 温度
My
在 使 植物 生长 停止 的 极限 温度 和 植物 能 继续 生存 而 不 死亡 的 极
限 温度 之 间 , 能 够 划分 出 一 个 明显 的 界限 。 植 物 能 容忍 而 不 受 损 伤
的 最 低温 度 , 总 是 永远 地 低 于 植物 生长 停止 的 温度 。 同 样 , 植 物 通
器 能 够 忍受 的 不 是 致命 的 至 少 是 短暂 的 最 高 温度 , 也 大 大 地 超过 植
胸 还 可 生长 的 最 高 温度 。 例 如 , 当 某 些 植物 置 于 温度 升 至 40%C 时 ,
官 们 可 能 停止 生长 , 但 是 只 有 把 温度 提 得 更 高 时 (或 许 50%c 或 许
60C) 植物 才 会 死亡 。 根 据 藻类 的 习性 , 其 生活 着 的 植物 细胞 , 能
Ty 网 465 °
忍受 的 极限 温度 是 非常 惊人 的 , 某 些 蓝 绿 藻 在 温泉 中 温度 升 至 70G
时 还 能 活着 。 男 一 方面 , 绿 藻类 CRMChlamydomonas nivalis)
的 红色 种 , 通 常 能 生长 在 高 山中 夏季 的 雪 堆 上 。
植物 或 植物 器 官 , 能 忍受 最 高 和 最 低 极限 温度 的 能 力 , 不 同 的
种 类 是 有 很 大 变化 的 , 而 且 正 如 下 面 讨论 到 的 那样 , 这 将 决定 于 定
们 各 自 抗 热 和 抗 寒 的 能 力 。
20 一 4 温度 对 形态 建成 的 影响
在 植物 体 中 , 许 多 变化 着 的 生理 过 程 , 没 有 两 种 是 同等 地 受 着
温度 的 变化 所 影响 。 因 此 由 生理 活动 规律 所 控制 的 植物 的 形态 发
育 , 在 不 同 的 温度 条 件 下 , 往 往 是 显著 地 不 同 的 。 温 度 对 植物 结构
发 育 的 影响 是 非常 复杂 的 , 而 且 是 温度 影响 植物 的 一 个 最 显著 的 方
面 。
温度 影响 的 某 些 途径 , 无 疑 地 是 通过 直接 影响 遗传 机 理 , 包 括
影响 基因 的 活化 和 抑制 而 起 作用 的 。 但 是 除 此 而 外 这 种 影响 大 部 代
是 根据 众所周知 的 生理 机 理 来 解释 的 。 有 些 作 用 明显 地 与 不 同 温度
影响 光合 作用 和 呼吸 作用 过 程 有 关系 。 任 何 植物 , 在 光合 作用 中 每
日 净 增加 量 , 就 是 在 光照 期 内 碳水 化 合 物 合成 的 数量 和 在 24 小 时
内 呼吸 作用 所 消耗 的 碳水 化 合 物 数量 之 间 的 差异 。 例 如 , 玉 米 在 有
利 的 条 件 下 , 在 它 的 生活 史 中 , 每 一 个 光照 期 合成 已 糖 的 平均 值 为
9 克 , 而 在 24 小 时 内 在 呼吸 作用 中 所 消耗 的 已 糖 平均 值 为 2 克 , B
此 , 这 样 植物 在 光合 作用 中 , 每 日 净 增加 的 重量 是 7 克 。 j
RABAEKAED SI, BEEK AE EE
用 , 或 者 在 植物 各 器 官 中 作为 养料 而 积累 起 来 。 如 果 植 物 每 日 总 的
呼吸 作用 一 致 地 超过 每 日 总 的 光合 作用 , 植 物 利 用 原先 积累 的 养料
RSM AAG, AAA MRM BEC. 4
在 许多 植物 中 , 在 有 利 的 田间 条 件 下 , 温度 为 15%C 一 30%C 时 于
光合 作用 的 速度 通常 没有 多 大 的 变化 , 这 种 情况 的 出 现 , 主 要 是 上
于 在 大 气 中 CO: 的 浓度 限制 的 缘故 〈 第 11 章 )。 另 一 方面 , 在 相 辕
。 466°
的 温度 范围 内 , 呼 吸 作用 的 温度 系数 接近 于 2 (第 13 章 )。 因 此 ,
随 着 温度 的 增加 , 呼 吸 作用 的 速度 便 急速 地 超过 光合 作用 , 而 植物
光合 作用 每 日 净 增 量 便 削 减 。 当 然 , 呼 吸 作用 不 只 限于 光合 作用
的 组 织 , 而 是 发 生 在 所 有 非 绿色 植 物 的 部 分 , 包 括 地 下 器 官 在 内 。
同样 重要 的 是 , 光 合作 用 只 限于 白天 的 时 间 内 ,而 呼吸 作用 在 24 小
时 内 时 时 都 在 进行 。 因 此 , 有 效 的 夜 温 显著 地 影响 着 植物 每 天 光合
“He FA oe 例如 , 在 25%C 时 , 呼 吸 作用 每 小 时 消耗 的 养料 接
SEF 15% 时 的 两 伴 。 因 此 , 相对 凉 的 夜 温和 适度 的 日 高 温 之 间 , 每 日
交替 出 现时 , 光 合作 用 的 增加 量 , 通 常 要 大 于 相对 高 夜 温 的 增加
量 。
时 。 不 同 温度 影响 光合 作用 和 呼吸 作用 进而 影响 形态 生长 的 解释 ,,
可 以 用 马铃薯 块 蔡 的 形成 过 程 作为 例子 说 明之 。 当 块茎 形成 时 , 养
料 被 利用 在 块 蔡 细 胞 骨架 结构 中 和 积累 在 细胞 内 。 马 铃 昔 光合 作用
的 最 宣 温 度 显 然 是 约 在 20*C 时 。 如 果 白 天 的 温度 超过 这 个 数值 , 而
夜 温 也 较 高 , 则 光合 作用 的 产物 , 大 部 分 将 利用 于 呼吸 作用 , 而 少
部 分 则 用 于 同化 作用 或 作为 养料 积累 起 来 。 高 温 也 有 利于 马铃薯 地
上 营养 器 官 的 发 育 , 从 而 进一步 减少 了 用 来 形成 块茎 的 光合 作用 产
。 易 。 因 此 , 当 其 它 环境 条 件 有 利 时 , 在 较 凉 的 生长 条 件 下 , 马 铃 葛
的 产量 就 要 高 于 在 温暖 的 生长 条 件 下 的 产量 。 但 是 , 块 鞋 的 形成 是
j 一 个 复杂 的 过 程 , 除 了 有 效 的 光合 作用 量 值 外 , 许 多 因子 都 将 会 影
网 这 个 过 程 。 这 些 因子 之 一 , lis aint ik
Fue.
(HAREM AE, 最 显著 的 就 是 影响 生殖 生长 ,这 将 在 22 章
中 子 以 讨论 。
, 20 一 5 温 周 期
温度 是 环境 中 周期 性 特性 的 因子 之 一 。 植 物 的 生长 速度 和 形态
时 发 育 , 显 著 地 受 着 它们 所 处 的 环境 中 的 每 天 温 周 期 规律 影响 。 例 如 ,
上 当 香 荔 植 株 生 长 在 恒定 不 变 的 温度 条 件 下 , 其 从 最 快 的 伸 长 速度 是
9 467 。
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he 2% Ql
在 26.5*c。 但 是 ,如 果 把 植株 放 在 白天 温度 为 26. 5"C 而 夜 温 较 冷 i
17 一 20"C 交 替 变 温 条 件 下 , 则 伸 长 的 速度 更 快 。 3
HAM-A, DRFRRARSRAR ME, Wee
PRENTHOREM, Ahi, MSARAw,
SR AEA HE JG 4 19 FU BEY AY Bh EEE REE, UA
好 。 某 些 植物 , 在 它们 的 生长 当中 很 少 受 到 每 日 温度 变化 的 影响 。
还 有 少数 的 植物 , 如 非洲 董 菜 , 在 夜 温 超过 日 温 时 发 育 得 最 好 。-
20—6 RB MELE
(1) 低温 危害 植物 的 原因
把 植物 置 于 相对 低温 的 条 件 下 , 可 能 危害 植物 的 类 型 有 几 种 。 下
脱水 , 在 常 绿 树 中 , 冬 季 蒸 腾 作用 的 速度 是 相对 地 高 的 。 当 在 时
吸收 水 分 的 速度 比较 缓慢 时 期 , 往往 危害 植物 , 叫做 冬季 脱水 .此 时 ,
危害 是 由 于 组 织 脱水 引起 的 。 对 于 若干 植物 , 尤 其 是 草本 植物 , 由 时
于 土壤 的 结 霜 升 起 也 有 相同 类 型 的 危害 。 土 壤 结 霜 升 起 往往 使 根系 了
松 离 土壤 , 或 者 在 极端 的 情形 下 甚至 可 能 撕 断 根系 。 如 果 在 根系 牢 避
| 国 地 再 扎根 在 土壤 之 前 , 揪 进 有 利于 高 速 蒸腾 的 环境 条 件 , 则 植物
-有 可 能 遭受 严重 脱水 死亡 , 或 者 明显 地 伤害 。 这 通常 是 在 开 冬 时 冬 时
小 麦 遭 受伤 害 的 重要 原因 之 一 。 在 冬季 时 , 用 稻草 、 叶 子 或 其 它 材 量
料 覆盖 树 根 的 优点 之 一 , 就 是 大 大 地 降低 土壤 的 结 霜 升 起 危害 。
寒冷 危害 , 许 多 种 类 的 植物 , 特 别 是 原 产 于 热带 和 亚热带 地 区
的 植物 , 在 冰点 以 上 的 相对 低温 就 要 冷 死 , 或 者 受到 严重 的 危害 。 星
此 类 型 的 低温 危害 叫做 寒冷 危害 。 例 如 , 水 稻 、 禾 豆 、 棉 花 、 花 生 、
苏丹 草 , 在 0.5"C 至 5 低温 下 24 一 36 小 时 , 就 能 受到 致命 的 或 者 国
显著 的 危害 。 玉 米 、 高 粱 、 西 瓜 和 南瓜 等 种 类 则 具有 轻微 的 苑 害 , 村
而 大 豆 、 养 麦 、 番 茵 和 亚麻 还 没有 证 据 证 明 , 它 们 受到 这 样 寒冷 量
的 危害 。 此 种 低温 但 不 是 冰冻 的 低温 的 显著 影响 之 原因 , 无 疑 地 是 国
扰乱 了 细胞 内 的 代谢 活动 和 生理 条 件 所 引起 的 。 一 般 来 说 , 那 样 的 看
植物 长 时 间 暴露 于 寒冷 低温 下 则 受 寒冷 的 危害 也 是 很 大 的 。 &
9 468 «
时 ”冰冻 危害 , 当 低温 足以 引起 植物 组 织 结 冰 时 , 许 多 植物 组 织 就
爱 冻 死 , 或 者 遭受 不 能 恢复 的 危害 。 这 是 在 温带 最 常 有 的 和 主要 的
砍 温 危害 类 型 。 。
时 ” 当 植物 组 织 非常 快速 冰冻 时 〈 这 在 实验 室 条 件 下 很 容易 做 到 ),
注 细 胞 液 内 和 原生 质 层 里 的 水 就 会 结 成 冰 块 。 在 自然 条 件 下 , 这 样
铬 胞 里 冰冻 是 很 少 的 , 但 一 旦 发 生 时 , 它 的 危害 就 必定 是 致命 的 。
基 室 外 条 件 下 , 水 分 在 高 等 植物 组 织 内 的 冰冻 , 通常 是 逐步 进行 的 。
号 决 的 形成 , 儿 乎 必定 出 现在 胞 间 空 阶 , 这 大 概 是 因为 渗透 到 细胞 ,
BOK, 其 溶质 的 含量 要 低 于 在 原生 质 和 液 泡 内 的 含量 。 因 为 在 冰
有 表面 的 水 分 势 的 负数 值 要 低 于 细胞 内 的 水 分 势 , 从 而 水 分 便 移 向
各 世 的 表面 , 并 使 冰 块 逐渐 地 扩大 。 最 初 , 水 分 在 胞 间 空 辽 的 细胞
基 缘 移动 , 但 同样 的 , 水 分 也 可 以 沿 着 水 分 势 的 梯度 , 从 更 远 的 细
网 朝向 扩大 冰 抉 的 地 方 移动 。 一 般 来 说 , 温 度 越 低 , 更 多 的 水 分 将
在 组 织 内 冰冻 和 变 成 更 大 的 冰 块 。
二 当 在 植物 组 织 的 胞 间 空隙 形成 水 块 时 , 细 胞 可 能 死亡 , 也 可 能
不 死亡 。 这 将 决定 于 组 织 的 抗 性 〈 见 下 面 )。 在 这 样 的 条 件 下 , 解释
有 号 冻 的 危害 , 可 以 认为 是 由 于 细胞 中 的 水 分 被 夺 去 , 引 起 原生 质 脱
丈 , 依 次 使 原生 质 的 结构 遭受 种 种 破坏 的 影响 。 在 某 些 条 件 下 , 冰
和 并 的 危害 显然 不 是 在 胞 间 空 阶 冰 块 形成 之 时 , 而 是 在 融化 冰 抉 的 时
有 马 。 尤 其 当 融 冰 迅 速 时 , 危 害 更 易 产生 。 此 时 , 死 亡 可 能 是 由 于 伴
孚 着 水 分 太 快 地 从 胞 间 空 区 再 进入 细胞 , 使 原生 质 发 生机 械 扭曲 的
ik.
(2) 抗 寨 和 锻炼 5
二 当 把 液态 的 水 分 逐渐 地 冷却 时 , 结 冰 通 常 不 是 在 0*C 开 始 , 而 是
有
放 或 者 更 低 之 前 , 组 织 内 的 水 分 通常 是 不 会 结 冰 的 。 许 多 植物 组 织
Ee acaanaamsnnne; nie
By DA i Ta) PE VK A BED AN TAN ES I, ML
将 的 某 些 种 类 就 是 这 样 的, 它 可 以 经 常 处 于 10 一 15%C 寒 冷 条 件 之
TF. 和 但是, 除非 植物 组 织 具有 抗 寒 的 特性 〈 将 在 后 面 讨论 ), 否则 当
ea
* 469
” 不管 预先 冷却 的 程度 如 何 。
ENN SERRA, A A AT
植物 组 织 在 低 于 结 冰 的 温度 下 还 可 以 活着 , 就 被 看 作 是 具有 所
寒 性 或 耐寒 性 。 抗 寒 性 的 程度 不 是 一 个 固定 的 数量 ”而 是 由 于 其 所
处 的 人 工 条 件 或 自然 条 件 不 同 而 改变 着 。 另 一 方面 , 有 许多 植物 在
任何 条 件 下 , 没 有 一 点 搞 寒 的 能 力 , 而 许多 基 至 于 具 要 放 在 稍为 超
过 结 冰 点 的 低温 下 , 时 间 稍 微 长 一 些 就 不 能 活 下 去 。
提高 植物 组 织 的 抗 寒 性 叫做 锻炼 , 降 低 植物 组 织 的 抗 寒 性 就 叫
解除 锻炼 。 温 度 是 诱导 改变 植物 抗 寒 性 的 主要 环境 因子 , 但 不 是 史
一 因子 。 把 很 多 类 型 的 植物 置 于 恰 在 冰点 以 上 的 温度 下 , 就 能 显著
地 提高 植物 的 抗 寒 性 。 把 在 早春 栽培 的 作物 如 甘蓝 , 在 移 箱 到 田野
之 前 , 给 予 人 工 锻炼 。 也 就 是 在 把 甘蓝 移 到 田野 之 前 , 先 把 它们 记
温室 转移 到 冷 的 玻璃 室 , 经 几 天 时 间 惟 炼 。 另 一 方面 , 把 植物 组 纲
连续 置 于 比较 暖 的 温度 下 , 则 人 迟早 会 引起 抗 寒 性 的 解除 。
在 冬季 里 , 温 带 地 区 的 植物 器 官 处 于 结 冰 的 温度 中 , 便 会 正常
地 产生 抗 寒 性 的 季节 变化 锻炼 。 温 带 地 区 常 绿 树 的 叶子 和 该 地 区 落
叶 树 的 芽 和 蔡 以 及 灌木 , 在 夏季 时 , 很 少 有 或 者 没有 抗 寒 性 , 但 在
秋季 进入 锻炼 的 条 件 , 冬 季 时 依然 具有 相对 的 抗 寒 性 , 而 在 春季 又
经 历 着 解除 锻炼 的 过 程 。 在 每 年 寒冷 的 季节 里 , 这 些 器 官 在 -= 20%
至 - 30% 的 低温 下 , 甚至 更 低温 条 件 下 , 依然 活着 而 没有 受到 损害 。
在 植株 上 , 并 非 所 有 的 器 官 在 特定 的 时 间 里 , 都 有 同样 的 抗 寒
性 。 在 落叶 树 当 中 , 发 育 完 熟 的 叶子 通常 比 之 幼 叶 抗 性 强 , 发 育成
ASH CELSO, 并 且 一 般 来 说 茎 的 抗 性 要 比 叶 子 强 。
花 器 官 的 抗 性 , 有 可 能 大 于 或 低 于 叶子 的 抗 性 , 这 将 决定 于 植物 的
种 类 。 在 温带 地 区 的 树木 , 花 芽 的 开放 在 季节 上 要 早 于 叶 芽 , 如 梅
树 、 械 、 美 洲 金 缕 梅 , 其 花 部 分 的 抗 寒 性 要 大 于 叶子 。 另 一 方面 ,
苹果 和 某 些 其 它 果 树 的 花 部 分 , 在 它们 发 育 的 某 个 阶段 里 , 比 之 在 相
同时 间 里 附 生 在 树 上 面 的 幼 时 , 对 低温 更 为 敏感 , 这 是 众所周知 的 。
要 完全 免除 低温 对 任何 组 织 的 危害 , 就 必须 要 防 正 细胞 间 结 冰 届
要 不 然 , 就 是 由 于 细胞 具有 在 低温 下 能 活 下 去 的 能 力 。 作 为 抗 寒 性
* 470°
用 的 基础 , 并 非 所 有 器 官 和 组 织 都 是 相同 的 。 某 些 种 类 的 植物 , 如 山
, 业 黄 和 某 些 杜 鹏 花 的 变种 , 其 花芽 具有 抗 寒 性 , 显 然 是 因为 在 组 织
中 在 冬季 里 正常 遇 到 的 任何 温度 都 未 能 结 冰 的 缘故 。 细 胞 的 体积 细
水 , 加 上 它们 的 水 合作 用 程度 较 低 , 显 然 是 使 冰 块 在 这 样 的 组 织 中
量 实际 上 不 能 形成 的 原因 。 在 这 些 组 织 中 , 其 细胞 间 正 常 地 产生 对 结
上 水 的 抗 寒 性 基础 , 无 话 地 是 依赖 于 原生 质 的 某 些 性 质 。 与 植物 组 织
是 锻 炼 有 密切 关系 的 原生 质 在 性 质 上 的 变化 , 是 增加 原生 质 膜 对 水 分
"ORE, 降低 原生 质 结构 上 的 烙 洁 性 , 和 降低 由 于 胞 质 某 些 层次 脱水
四 而 趋向 凝固 的 借 向 。 原 生 质 胶体 一 一 大 部 分 蛋白 质 本 身 增加 了 亲 水
和 性, 是 所 有 这 些 原生 质 性 质 上 发 生变 化 的 原因 。 原 生 质 膜 透 性 的 增
上 各, 有 利于 水 分 在 结 冰 的 时 候 向 外 移动 , 从 而 降低 细胞 间 冰 块 形成
的 可 能 性 。 原 生 质 结构 上 的 变化 , 或 许 能 使 它们 更 好 地 忍受 来 自 于
因 胞 外 冰 块 形成 时 , 水 分 被 夺 去 而 引起 的 机 械 压 力 。
20—7 热 害 和 抗 热 力
(1) 相对 高 温 对 植物 危害 的 原因
, 任何 直接 的 和 间接 的 相对 高 温 , 对 植物 细胞 的 危害 有 以 下 几 个
二 类 型 。
星 千 化 危害 , 由 于 强烈 的 曝晒 或 者 较 高 的 气温 , 或 者 同时 曝晒 和
高 温 , 使 叶 温 升 高 从 而 引起 过 分 的 蒸腾 。 水 分 丢失 的 速度 极 快 , 水
一 分 的 吸收 往往 又 极其 缓慢 , 某 些 REAM) 叶子 或 小 枝 便 由 于 二
昨 化 而 引起 死亡 。 许 多 种 类 的 植物 , 由 于 高 温 而 引起 “ 叶 灼 伤 显然
用 天 部 分 是 干 化 危害 的 结果 , 尽 管 往往 也 有 可 能 包含 有 直接 的 热 害 作
上 用 。 在 极端 的 情形 下 , 整 株 植物 就 因此 而 死亡 。
扰乱 代谢 的 危害 , 相 对 高 的 温度 往往 会 引起 植物 有 害 的 甚至 是
必 致 命 的 代谢 上 的 不 平衡 后 果 。 随 着 温度 的 增加 , 在 植物 体内 每 天 光
用 合作 用 的 增加 通常 赶不上 每 天 呼吸 作用 的 增加 。 因 此 , 相 对 的 高 温
和 往往 引起 植物 矮 化 , 这 是 因为 光合 作用 制造 的 养料 和 呼吸 作用 消耗
上 的 养料 , 其 总 数量 不 平衡 的 缘故 。 此 种 状态 如 长 期 下 去 , 就 会 引起
* 471°
起
4
7 ,
re
7 -
植物 死亡 。 4
热 直 接 对 原生 质 的 影响 , 大 多 数 生 活着 的 植物 细胞 , 其 热 的 致
死 点 近似 在 50*C 到 60sc 左 右 。 但 使 原生 质 发 生死 亡 的 准确 温度 , 取 。
决 于 细胞 在 热 到 致死 温度 下 的 时 间 长 度 。 例 如 , 紫 万 年 青 , 叶 子 的 是
表皮 细胞 因 热 致死 时 间 为 4 分 钟 , 则 致死 温度 是 72. 1%c, 如 果 加 温
慢 , 经 过 150 分 钟 仍 未 死亡 , 则 致死 温度 只 有 52.0sC。 ie
在 温带 地 区 气温 很 少 超 过 40°C, RF ADE at
气温 , 但 这 些 地 区 (第 6 章 已 讨论 过 ) 很 少 达到 致死 的 温度 。 不 过 是
某 些 土壤 的 表面 温度 可 以 达到 70°C, HA YEH SRA BT
要 更 高 。 在 某 些 地 区 的 裸露 空地 上 一 再 试图 造林 往往 失败 , 就 是 因
为 这 些 土 壤 表 面 有 着 较 高 温度 的 缘故 。 植 下 幼苗 的 生活 细胞 , 由 于
接触 到 温度 超过 它们 的 热 死 点 的 土壤 时 , 这 些 生活 细胞 便 将 在 这 样 、
的 土壤 中 枯死 , 于 是 引起 所 有 移植 苗木 的 死亡 。 另 一 方面 , 许 多 种
类 的 树木 , 能 生活 在 半 沙 漠 的 地 区 , 在 那里 土 温 常常 是 很 高 的 。 这 =
PRMERES, HAASE SS
被 危害 的 种 类 。
热 直 接 危害 植物 的 其 它 例子 , 在 地 表 森 林 火 灾 掠 过 树木 后 , 往
”” 往 可 以 很 明显 地 看 到 。 这 样 的 火焰 烧 着 林地 上 落叶 和 枝条 , 而 表面
”上 并 没有 任何 直接 影响 到 活 树 和 幼 树 。 其 后 由 于 在 树干 基部 环绕 带 ,
的 细胞 被 高 温 杀害 致 死 , 而 使 位 于 这 火烧 范围 上 面 的 许多 树木 之 项
部 死亡 。 4
关于 直接 热 危害 植物 细胞 的 原因 , 最 普遍 的 理论 认为 , 主 要 是
(如 果 不 是 完全 是 的 话 》 由 原生 质 中 的 酶 和 其 它 蛋白 质 成 分 的 凝结
作用 所 引起 的 。 3
(2) 抗 热 性 5
某 些 类 型 的 组 织 , 对 热 危害 的 抗 性 要 强 于 另外 一 些 关 理 的 组
织 。 含 水 量 较 低 的 组 织 , 对 于 高 温 的 忍受 能 力 通常 要 大 于 含水 量 高
的 粳 物 组 织 。 某 些 种 类 的 孢子 和 干 种 子 , 能 忍受 125%C 的 高 温 , 其
于 更 高 一 些 而 不 丧失 发 芽 的 能 力 。 |
ews h FAG AS ru
* 472
TO
有 很 低 的 树 皮 。 美 国 南方 的 长 叶 松 就 是 这 样 一 种 著名 的 树木。
20 一 8 ”辐射 能 对 营养 生长 的 影响
CC 从 很 长 的 电波 到 无 限 得 的 宇宙 射线 , 都 是 辑 射 能 光谱 的 范围
图 10.1 ) 。 所 有 辐射 能 包括 光 在 内 , 在 不 同 的 方面 变化 着 。 这 些
县 化 最 主要 的 是 : (1 ) 光照 强度 , (2 ) 质量 , ( 3 ) 持续 期 间 〈 第 10
- 章 )。 光 对 于 所 有 绿色 植物 都 是 重要 的 , 因 为 它 在 光合 作用 中 起 着 重
要 的 作用 。 光 对 于 植物 体内 的 生理 状态 和 生理 过 程 的 许多 影响 在、
:前面 的 章节 中 已 经 讨论 过 。 其 中 主要 是 : (1 ) 叶绿素 的 合成 ; (2 )
把 和 孔 的 活动 (3 ) 花 青 素 苦 的 形成 , (4 ) 地 上 器 官 的 温度 , (5 ) 电
解 质 的 吸收 , ( 6 ) 向 光 性 , (7) 蒸腾 作用 的 速度 。 光 还 有 对 植物 其
它 方 面 的 影响 将 在 本 章 后 面 和 下 一 章 继续 讨论 。
这 光照 强度 对 营养 生长 的 影响 ,
国光 照 强度 的 变化 , 特 别 是 太阳 光 的 变化 几乎 常常 是 伴随 着 有 光
(a halt ae llc ie
AKARCADLRUEMEM YY, DRE SRM, AE,
一 般 来 说 在 自然 条 件 下 , 不 同 光 照 强度 对 植物 生长 的 影响 , 比 之 不
同 的 光 质 对 植物 生长 的 影响 更 为 重要 。
| “在 许多 研究 光照 强度 对 植物 发 育 的 影响 中 , 通 常 都 指出 , 在 大
有 站 低 于 夏季 强烈 阳光 的 光照 强度 下 , 植 物 获得 最 大 的 叶 面积 和 最
量 高 的 高 度 。 相 对 地 强 的 光照 强度 , 能 使 许多 植物 节 间 变 短 , 树 形 较
4, 叶子 变 小 , 但 干 重 。 根 系 的 大 小 , 花 和 果实 的 生产 量 比 之 在 弱
是 光照 下 要 巨大 得 多 。 许 多 植物 用 干 重 表示 生长 量 的 增加 时 , 如 果 不
RTA Tome, 则 随 着 光照 强度 的 增加 至 夏季 阳光 的
ed473。
a" eo ay,
|
10096 Tis IM. (ELA IAN AY BHA ALD, EME ANA IS 2
高 强度 的 光照 而 受到 阻碍 。 例 如 , 许 多 阴 生 的 热带 植物 , 在 光照 强
度 大 大 地 低 于 强烈 阳光 照 时 , 它 们 的 发 育 最 好 。 1
这 些 对 于 生长 的 影响 , 实 际 上 代表 了 影响 植物 体内 许多 过 程 的 时
总 和 , 而 在 这 许多 影响 当中 都 是 以 光照 为 条 件 的 。 某 些 光照 对 于 生 ,
长 的 某 些 阶段 的 影响 是 直接 的 , 而 另外 一 些 则 是 由 于 光 直 接 影响 其
它 过 程 而 引起 对 生长 的 间接 影响 。 例 如 , 高 的 光照 强度 引起 高 速度
的 蒸腾 作用 、 从 而 引起 植物 内 部 水 分 不 足 , 因 而 使 植物 细胞 的 分 裂 ,
和 细胞 的 伸 长 受到 阻碍 以 至 停止 进行 。 另 一 方面 , 低 的 光照 强度 降
低 光合 作用 速度 , 结 果 可 以 阻碍 植物 的 发 育 。
研究 光 对 生长 过 程 的 不 同 阶段 的 直接 影响 , 通 常 是 把 同样 的 植 。
物 放 在 完全 无 光 的 条 件 下 发 育 而 显示 出 来 的 生长 类 型 作为 对 照 比 较
的 。 如 果 由 贮藏 器 官 如 种 子 、 块 蔡 为 生长 部 分 供给 养料 , 或 者 人 为 时
地 供给 可 溶性 酶 给 植物 , Ne
维持 下 去 。 25
在 无 光 条 件 下 发 育
的 双子 时 植物 幼苗 , 它
的 茎 是 带 白色 的 或 者 黄
色 纤 细 拉 长 的 , 茎 上 没
有 叶子 (图 20.2 ), 根
系 的 发 育 也 相对 地 少 而
弱 。 当 单子 叶 植物 在 无
光 条 件 下 发 育 时 , 比 之
在 有 光 条 件 下 发 育 的 同
类 植物 , 其 不 含 叶绿素 有 2 ot
的 叶子 是 相对 地 狭小 的 20.2 KRESS CH) MAK
P -: 7 ue
而 且 比较 纤弱 , 中 胚 轴 ) KBE (Pisum sativum)
也 拉 得 很 长 (图 20.3 ) GI A Alan Heilman 的 照片 ) 4
在 完全 无 光 条 件 下 , 植 物 的 特殊 发 育 叫做 黄 化 现象 =
EE EA LP 黄 化 现象 的 发 ,
" 474, ae
i. sapirtet
下 发 育 时 , 时 子 扩
大 而 叶绿素 的 合成
则 如 同 在 强 光 中 一
样 大 量 地 发 生 , 节
_ i PAS
RAK, RE
“BEE LZ ERI
ns ee
AT
Fw, RETR
AW BRRAEKES ,
i 20.3 在 有 光 下 《 左 ) 和 完全 黑暗 中 CE
的 大 约 两 周 的 玉米 再
然后 用 其 它 :方法 保存 在 黑 嘲 中 , 就 能 引起 植物 的 构 更 接近 于 正 党
“的 发 育 。
和 在 有 光 条 件 下 发 育 的 同类 器 官 相 比 较 , 黄 化 植物 的 符 双子
时 植物 )、 下 胚 轴 、 中 胚 轴 (单子 叶 植物 ) 和 叶子 的 结构 较 纤弱 , 显
用 然 主 要 是 由 于 其 组 成 细胞 在 长 度 方面 增加 的 结果 , 但 部 分 地 也 是 在
的 机
方面 的 影响
长 。 1 eh —/08 PL ol 5-2
, 大 的 光照 强度 更 低 。 在 某 一 极限 范围 内 , 光 效能 降低 大 小 对 植物 右
上 言 在 长 度 方面 的 增加 值 , 将 随 着 光照 强度 的 增加 而 变 大 , 或 者 在 相
同 的 光照 强度 下 , 随 着 光照 时 间 的 延长 而 变 大 。
汪 和 光 降 低 许多 植物 细胞 的 拉 长 和 扩大 的 效能 相反 , 光 通常 有 利
gleam lia
“本 20-9 光 质 对 营养 生长 的 影响
a 本
Peta as << =
es a __ . >
os
在 植物 实验 工作 中 , 有 两 种 主要 的 方法 获得 不 同 的 光 质 。 最 普
。475。
通 的 方法 是 在 光源 和 要 照射 植物 或 植物 器 官 之 间 放 入 二 片 有 名 玻璃 4
滤 光 器 、 玻 璃 纸 或 其 它 透明 的 材料 。 太 阳光 可 以 作为 光源 , 但 更 善 了
遍 的 是 人 工 光源 如 够 丝 灯 、 萤 光 灯 、 碳 弧 灯 或 水 银 蒜 汽 弧 邓 。 照 到
植物 上 的 光波 长 成 分 〈 光 质 ), 一 部 分 是 作为 照射 光谱 光源 的 作用 ,
一 部 分 则 是 过 滤 性 的 传导 作用 。 按 照 这 样 的 方法 就 可 以 把 可 见 光 谱
”分 为 车 干 波长 带 , 每 一 条 波长 带 近似 相当 于 一 种 能 识别 的 颜色 或
- 水 的 颜色 范围 。 ; 4
a HIE RRRRS, ROM BTM
验 中 所 利用 的 不 同 光 质 , 并 把 植物 材料 置 于 发 生 光 谱 的 不 同 区 域 。-
这 种 方法 , 只 适用 于 照 光 植物 是 很 小 的 材料 , 即使 利用 最 夫 的 棱镜 元
这 种 方法 也 只 能 分 出 很 细小 的 可 用 光谱 带 。
在 比较 一 种 光 质 和 另外 一 ILM FH Me, FA
在 植物 表面 上 获得 的 光照 强度 是 相等 的 , 这 个 比较 才能 有 效 。
在 规定 波长 范围 内 , 光波 对 植物 生长 影响 的 全 部 实验 , 都 得 出 这
”和 样 的 结论 , 整 个 植物 的 发 育 和 王 重 的 增加 , 在 可 见 光 的 全 光谱 王 比 罩
之 和 任何 光谱 部 分 的 作用 更 为 有 效果 。 在 光谱 中 绿 光 对 整个 植物 的 生
长 要 大 大 地 慢 于 分 别 在 蓝 一 紫光 或 橙 一 红 光 下 的 生长 。 某 些 更 加 特
殊 的 光 质 的 效果 , 将 在 下 面 两 部 分 更 详细 地 介绍 。
光敏 色素 系统 , 已 知道 很 多 植物 的 种 子 , 在 萌发 之 前 需要 用 光
照射 。 获 苔 就 是 被 产 泛 地 用 来 研究 的 材料 。 如 果 让 它 的 种 子 放 在 黑 ,
障 中 充分 吸收 水 分 , 则 其 发 芽 的 百分率 是 很 低 的 。 但 是 , 如 果 在 吸 。
收 水 分 后 , 就 把 它 得 期 地 置 于 在 峰值 为 660 毫 微米 的 栖 红 光 光 谱 内 ;
照 光 , 然 后 再 在 黑暗 中 让 其 萌发 , 则 萌发 的 百分率 接近 于 100%5 —
如 果 用 这 种 光谱 照射 以 后 , 立 即 用 峰值 为 730 毫 微米 的 获 带 红 远 兆 :
作 短暂 照射 , 则 660 毫 微米 的 波 带 光 谱 作用 便 极 大 地 被 抵 销 , 而 使
种 子 萌发 的 百分率 又 相对 地 降低 下 来 (图 20.4 )。
在 这 些 和 其 它 许多 现象 的 讨论 中 , 景 有 效 的 波 带 普遍 违 被 认为
是 峰值 为 660 毫 微米 的 红 光 (R) 部 分 和 波峰 约 为 730 毫 微米 的
远 光 (FR) 部 分 。
s 476°
3 图 20.4 ASEMAWIHM RE (Grand Rapids 品 种 ) 种 -
Foy RAY TTY | |
(5] BH. A. Borthwick] FH)
— —-20. 1 交替 地 用 1 分 名 红 光 和 4 分 钟 红 远 光照 射 Grand Rapids
- 葛 什 种 子 萌发 的 百分率 〈 每 一 处 理 200 粒 种 子 )
im : 光 | 昔 发 的 百分数
无 (黑暗 对 照 ) 8.5 a?
R : 98
2 °°R +FR ; 54
R+FR+R -100
zs R.+FR+R+FR 43 . ae
- R+FR+R+FR+R 99 *
- - R+FR+R+FR+R+FR 54 ¥
R+FR+R+FR+R+FR+R 98
'
ec 1952, ;
KFRAMPH RAPTHRHBHAR, BE-FRME
机 的 作用 是 反复 可 浊 的 如 果 最 后 照射 种 子 的 光 是 红 光 的 话 , 那 未
种 子 萌 发 的 百分率 将 是 很 高 的 , 而 如 果 最 后 照射 种 子 的 光 是 红 远
光 » 则 它们 萌发 的 百分率 将 低 得 多 Ge 20.1, 图 20.4)。
ars
: ° 477
许多 其 它 种 类 的 植物 种 子 , 对 于 红 光 或 红 远 光 的 照射 也 有 类 似
的 反应 。 其 中 包括 北美 独行 菜 (Lepidium virginicum), 3H (La-
mium amplexicaule) , WRF (Arabidopsis thaliana) , 烟草 (Vicoz=
tiana tabacum), ty ti Hh) RS CPinus virgiana), WR CUlmu
americana) 和 长 时 松 (Pinus palustris) 等 。
此 种 生理 反应 , 通 常 叫做 红 光 一 红 远 光 的 可 闭 光 反应 。 在 许多
植物 的 生长 现象 中 都 有 这 样 的 作用 。 图 20.5 是 这 种 光 反 应 的 另外 一
图 20.5 红 光 和 红 远 光 对 红 菜 豆 种 子 发 育 的 影响 。 除 了 按
_ 如 下 处 理 时 而 外 , 全 部 植株 都 保存 在 黑 量 中 。
左 到 右 , 黑 瞳 作 对 照 ! 红 光 照射 2 ahs 照射 2
分 钟 红 光 后 , 继 而 用 红 远 光照 射 5 分 钟 ! 5 分 钟
远 光 照射
( 引 自 R,J, Downs 的 照片 )
9 478。
且 同 子 。 如 同 在 照片 图 中 所 指出 , 只 要 短暂 地 照射 红 光 , 就 能 引起
aA RA SERN KAA, mPa FS,
Kt, WENABA LWA AER PEK MT A BS hs
“Bl, RAI ON a AR Te AACN, ce He aR ee
KA, MHHERAERE PERMA, MARI RT
PF, WARES BN, 2 20. 2 就 表明 了 这 两 种 光 的 作用 。 红
星光 促进 叶片 的 扩大 而 抑制 下 胚 轴 的 拉 长 , 红 远 光 的 作用 恰 与 此 相反 。
同志 20.2 用 2 分 钟 红 光 和 5 SORT GIES aS A ATE ME Ke
红 菜豆 种 苗 后 , 它 们 的 叶片 和 下 胚 轴 的 平均 长 记 〈 红 光 的
能 量 值 约 为 每 分 钟 每 平方 厘米 15 x 10° 尔格 。 红 远 光 约 为
每 分 钟 每 平方 厘米 2X10 尔 格 )
二 下 胚 轴 长 度 | 时 片 的 长 度
at 2. | Bier Ba 3 (EK) (毫米 )
黑暗 对 昭 30 310+2 17+0.8
eR - 29 23043 44+ 0.8
=. R,FR 28 284+2 2140.4
= RFR, R 28 22242 4540.2
___R,FR, R,FR 31 287 +2 21+0.4
-_-R,FR, R, FR, R
ree
23 2izt+3 46+0.3
oe Downs 的 数据 1955, ;
ee codes UPS Te copa Tame oo
DE Ws Be BI Bh BE, LAR YR A Bi NCTE HE AI UGE SE,
BS A FAK ALR HL
TREMNHE, > ROH PERI.
sth 4
*S
”
e 479。
远 光 的 能 量 值 , 远 远 地 低 于 夏季 正午 太阳 光 的 能 量 值 一 一 每 分 钟 每
平方 厘米 约 为 5.9 x 107 尔 格 〈 第 10 章 )。 由 重要 的 光敏 色素 起 中 间
作用 去 完成 的 某 些 类 型 反应 , 实 际 上 所 利用 的 光 强 度 还 要 低 于 表
20.2 中 所 指出 的 光 强 度 。
根据 上 面 介绍 的 实验 结果 和 许多 类 似 这 样 的 结果 , 认 为 在 植物
体 中 有 一 种 色素 , 可 能 以 两 种 互相 可 逆 变 化 的 形式 存在 。 其 中 一 种
形式 的 色素 能 转变 为 稍微 不 同 颜色 的 吸收 红 光 的 色素 。 第 二 种 形式
的 色素 吸收 红 远 光 , 并 因此 逆转 为 吸收 红 光 的 形式 。 这 两 种 形式 的
色素 , 尽 管 它们 在 化 学 上 必然 有 些 不 同 , 但 都 属于 光敏 色素 。
用 精密 的 分 光 光 度 计 测定 证 明 , 在 植物 组 织 申 实际 上 存在 着 这
两 种 色素 。 相 对 地 浓 的 光敏 色素 溶液 开始 是 从 植物 组 织 中 抽 提 出 来 ,
的 。 吸 收 红 光 形式 的 光敏 色素 (Pr) 溶液 , 在 颜色 上 是 蓝 绿 色 的 ,,
-而 吸收 红 远 光 的 光敏 色素 溶液 (Pfr), 在 颜色 上 是 淡 绿 色 的 。 光 人 敏
色素 在 化 学 组 成 上 和 了 营 蓝 素 相 类 似 。 它 是 一 种 广 为 分 布 的 色素 , 并 看
且 或 许 是 普遍 地 出 现在 绿色 植物 之 中 。 光 敏 色素 在 植物 组 织 中 存在 时
WHERE, DE TRA. ROK, EDEMA PHS
量 最 为 丰富 。 §
关于 光敏 色素 经 历 的 转化 , 据 今天 所 了 解 到 的 基本 事实 , 可 以 ,
简要 地 介绍 如 下 ,
峰值 660 毫 微米 和
光敏 色 崇 的 合成 一 一” Pr Pfr —+ FORK
7
ae! 730 ges
Aa eee
Pr 在 吸收 红 光 后 转变 为 Pfr,Pfr 在 吸收 红 远 光 后 又 逆转 为 Pro 本
正如 在 前 面 的 讨论 中 所 指出 , 这 是 一 个 低能 量 的 光 反 应 。
最 下 面 的 虚线 表示 , 发 生 在 某 些 植物 中 的 由 Phe 在 黑暗 中 缓慢
地 逆转 为 Pr。 这样 在 黑暗 中 逆转 , 在 双子 叶 植 物 中 要 比 单 子叶 植
物 发 生得 更 加 普遍 , 尽 管 某 些 双子 时 植物 并 没有 这 样 的 黑暗 逆转 是
© 480。
Py 图 示 中 也 同样 的 指出 , 至 少 在 种 昔 中 Pr 形式 是 最 先 合成 的 。 光
有
有 和 黑暗 中 Pfr 的 代谢 破坏 , 通 常 是 在 相对 缓慢 的 速度 下 进行
GEROEMED, Pi: PAMEREDRNCHAER EMD
中 , 有 着 酶 一 样 的 活化 作用 。
i" 在 自然 界 中 , 植 物 从 来 不 会 只 有 红 光 或 红 远 光 的 狭 带 照 射 , 但
有 有 白明 和 黑夜 的 交替 期 。 这 些 植物 , 在 黑暗 中 由 Pfr 逆转 为 Pr
和 是 缓慢 的 , 可 以 发 生 象 红 远 光 那 样 对 植物 的 发 育 和 反应 的 影响 。 但
发 生 色 素 转化 十 分 缓慢 。
旺 。 在 含有 红 光 和 红 远 光 辐 射 的 太阳 光 下 , 两 种 形式 的 光敏 色素 是
平衡 存在 的 。 但 这 两 种 波 带 在 能 量 值 方面 不 同 , 色 素 的 吸收 系数 不
A, 以 及 当 植物 组 织 置 于 太阳 光 下 , 在 这 两 种 色素 相互 反应 中 导致
存在 Pfr 的 比例 大 于 Pr 方面 也 不 相同 。
在 人 工 混 合 辐射 光源 下 , 如 同 在 太阳 光 下 一 样 , 也 有 两 种 形 色
的 色素 存在 。 光 源 的 影响 , 决 定 着 在 植物 体 中 在 特定 的 时 间 内 存在
fy Pfr 和 了 Pr 的 比例 值 。 荧 光 灯 的 光 , 虽然 是 很 好 的 人 工 白色 光源 ,
PARE AIRS, Alt, CAIRN, ATA RP
MOEARH, TE AIOT MARTH RIE, Ree
光 辐 射 含 量 是 相对 地 丰富 的 。
国 。 了 解 这 一 点 是 很 重要 的 , 即 通常 与 Pr 和 Pfr 联系 在 一 本 的 860
有 微米 和 730 毫 微米 , 只 是 各 自分 别 代表 发 生 景 大 的 吸收 波长。 实
和 际 上 这 两 种 光敏 色素 对 某 些 光 的 吸收 , 遍及 在 可 见 光谱 广大 范围
mee 这 一 事实 令 人 信服 地 解释 了 在 植物 反应 中 某 些 显然 不 规则 的 结
i 例如 , 在 第 22 章 里 将 作 更 详细 的 介绍 , RA Re Cae
Chenopodium rubrum) 在 长 黑夜 中 , 用 红 光 作 短暂 照射 , 则 生长
豆 间 断 了 , 不 能 诱导 开花 。 但 如 果 在 红 光照 射 后 , 继 而 用 红 远 光 短
BR, 则 红 光 的 作用 就 被 抵 销 并 诱导 开花 。 然 而 一 旦 延长 红 远 光
的 昭光 时 间 也 会 抑制 开花 。 这 结果 可 以 解释 为 吸收 红 光 的 色素 了 f,
和 广 分 地 吸收 少量 的 红 远 光 后 , 可 以 部 分 地 转变 为 Pfr CP 20.6).
| 然 因此 产生 的 Pfr 其 数量 相对 地 少 , 但 如 果 Pfr 存 在 的 时 间 较 长,
。 481。
toe
也 能 抑制 短 日 照 植物 开花 。 4
高 能 反应 , 有 大 量 的 证 据 证 明 , 除 了 间接 地 通过 光 化 色 素 这 一
类 型 光 反 应 外 , 在 植物 体 中 还 存在 另外 一 类 型 的 光 形 态 建成 反应 。
波长 〈 毫 微米 )
图 20.6 顺 次 用 红 光 CHER) AEE (SER) mat, HE
— - ERE R BOE
(Siegelmen 和 Butler 资 料 1965)
相对 的 抑制 效果
400 500 600 700
波长 “〈 微 米 )
图 20.7 各 种 波长 对 万 莒 (Lactzca& sativa) 下 胚 轴 伸 长 的
抑制 影响 , 一 种 表示 高 能 量 的 反应
(Mohr 和 Wehrung 资料 1960)
es 482。
且 二 类 型 的 反应 没有 很 明显 的 特性 , 常 被 认为 属于 “高 能 反应 ”
HER)。 可 以 举 出 许多 由 于 高 能 反应 而 促 植物 生长 的 明显 例子 。
Grand Rapids 药 莒 的 种 苗 中 , 下 胚 轴 生长 就 是 一 个 例子 (图
最 0.7)。 在 这 个 不 是 可 逆 的 反应 中 , 光 谱 中 的 蓝 一 紫光 和 红 远 光 最 有
昌 履 果 。 对 于 这 样 的 和 其 它 的 HER 反应 所 要 求 的 能 量 , 要 大 大 地 高
于 由 光敏 色素 介入 一 类 的 反应 , 约 为 1x 10" 尔 格 /平方 厘米 或 更 高
一 些 。
时 。 这 就 暗示 着 在 高 能 反应 中 , 可 能 涉及 一 种 特殊 色素 。 但 是 如 同
图 20.6 所 指明 的 , 这 两 种 光敏 色素 吸收 的 有 重要 价值 的 辐射 能 , 是
光谱 的 蓝 一 柴 光 部 分 , 当 然 Pfr 还 吸收 红 远 光 部 分 。 因 此 , 至 少
上 可 以 认为 这 种 高 能 反应 , 同 样 也 是 间接 通过 光敏 色素 系统 , 在 相对
高 能 量 的 水 平 上 起 作用 。 不 管 涉及 何 种 精密 机 理 , 有 点 是 比较 清楚
的 , 即 在 引起 某 些 形态 建成 的 反应 中 , 在 HER 和 红 光一 红 远 光 的
可 道 反应 之 间 是 相互 作用 的 。
“光照 持续 时 间 对 营养 生长 的 影响 , 除 了 热带 和 亚热带 地 区 外 ,
全 世界 所 有 的 地 方 , 白天 时 间 的 长 短 都 有 显著 的 季节 性 差别 。 例 如 ,
在 北纬 40 BE 〈 相 当 于 美国 的 华盛顿 西班牙 的 马德里 、 中 国 的 北
和 7 在 一 年 最 短 日 (12 月 21 日 ) 从 日 出 到 日 落 略 多 于 9 个 小 时 ,
ERK (6 月 21 日 ) 约 15 个 小 时 。 在 南半球 和 北半球 , 在 它们
相应 的 纬度 上 , 其 一 年 的 日 长 变化 是 相同 的 , 但 在 赤道 以 北 的 短 晶
呈 节 , 恰 是 赤道 以 南 的 长 日 季节 , 反 之 亦 然 。 在 南 纬 40 度 (相当
时 新西兰 的 北部 和 南美 洲 的 南部 ) 最 长 日 (12 月 21 日 ), 近似 等 于
AGH: 40 BE (6 月 21 日 ) 的 最 长 日 , 而 南 纬 40 度 的 最 短 日 (6 月
医 。 一 年 中 的 日 长 变化 较 大 , 而 低 结 度 地 区 的 变化 较 小 。 在 北纬 30
其 (近似 等 于 美国 德 克 萨 斯 州 (Texas) 的 休斯敦 、 埃 及 的 开罗 和 印
TENGE) 和 南 纬 30 度 〈 相 当 于 智利 的 圣地 亚 哥 、 南 非 的 约翰 尼
堡 和 澳洲 的 佩 富 ) 最 长 日 长 时 间 约 14 个 小 时 , 最 短 日 约 10 个 小
困 。 在 北纬 50 度 〈 相 当 于 加 拿 大 的 温哥华 、 法 国 的 巴黎 和 苏联 的
at 部 ) 和 在 南 纬 50 度 ( 靠 近 那里 只 有 两 块 很 小 的 陆地 区 一 一 新 西 兰
.ee483。
最 1 日 ) 相当 于 北纬 40 度 的 最 短 日 (12 月 21 日 )。 在 高 纬度 的 地
内
一 发 育 上 的 差异 , 是 由 于 日 照 长 得 不 同 所 引起 的 , 随后 经 过 很 多 实验
南部 和 南美 洲 最 南部 ), 最 短 日 只 有 8 个 小 时 , 而 最 长 日 略 超过 16:
小 时 。 在 北极 和 南极 的 夏季 只 有 和 白天, 而 在 冬季 则 具有 黑夜 。
带 地 区 常年 日 长 都 是 约 12 个 小 时 。 因 此 , 就 地 球 表面 总 体 而 言 , 治
照 因子 的 自然 持续 时 间 , 可 以 从 零 值 到 100%, 也 就 是 连续 的 泡
He
当 植 物 的 发 育 被 它 们 环境 中 的 光照 时 间 和 黑暗 长 度 所 决定 时 7
此 种 发 育 现象 便 叫 光 周 期 现象 。 在 植物 与 它们 的 环境 条 件 相互 影响
的 总 体 反应 中 , 这 是 最 值得 注意 的 现象 之 一 。 光 周期 现象 的 知识 ,
Eh BS (Garner) 和 阿兰 德 〈Allard) 在 1920 年 提出 而 创立 的 。
当时 他 们 在 冬季 里 观察 了 生长 在 温室 中 的 一 种 烟草 一 马里 兰 长 毛 规
昔 的 习性 。 这 种 烟草 当 生长 在 华盛顿 附近 时 , 在 夏季 中 的 生长 已 局
3-5 米 , 但 在 这 个 季节 并 没有 开花 。 另 一 方面 , 在 冬季 于 温 宣
中 生长 的 烟草 高 度 不 超过 一 米 , 但 却 大 量 地 开花 并 结 出 良好 的 种 子
(图 20.8)。 从 这 观察 中 得 出 一 个 结论 , 即 这 种 烟草 在 两 个 季节 中 在
图 20.8 ¥ 贾 那 (Gainer) 和 阿兰 > 德 (Allard) 实 验 的 马里 兰 长 毛 烟草
eth jet BAW RI IEF (ARR), 右边 是 在 冬季 的 天 然 月 光 下 , 再
加 上 从 日 落 到 午夜 的 人 工 光 照 〈 长 日 照 ) al
( 引 自 美国 农业 部 的 照片 了
+ 484°
十 明了 这 一 理论 是 可 信 的 。
攻 在 许多 种 类 的 植物 中 进一步 的 实验 很 快 就 发 现 , 不 同 种 类 的 村
鸡 对 于 某 一 光 周期 长 度 的 反应 是 不 同 的 , 而 且 日 照 长 短 极其 显著 地
王 响 着 植物 的 生殖 生长 。 在 某 些 植物 中 , 如 马里 兰 长 毛 烟草 , 短 日
品 有 利于 开花 , 而 在 另 一 些 类 型 的 植物 中 , 则 长 日 照 对 开花 有 利 ;
还 有 另外 一 些 植物 对 日 照 长 短 的 要 求 则 并 不 那么 严格 〈 第 22 章 )。
于 ”光照 的 长 短 , 对 于 营养 生长 中 的 许多 阶段 , 也 有 重要 的 影响 。
ERE PARP GLARE EBM.
星光 周期 对 生殖 生长 的 影响 , 可 以 间接 地 影响 营养 生长 。 许 多 短
旱 照 植物 , 置 于 长 日 照 条 件 下 , 会 在 高 度 上 无 限 地 生长 , 但 如 果 置
轩 和 日 风 条 件 下 , 风 在 高 度 上 的 萤 养 生长 , 就 因为 未 端 花序 分 化 而
和 贸 快 受到 限制 。 另 一 方面 , 许多 长 日 照 植物 在 短 日 照 条 件 下 , 只 有 叶
丛 状 的 发 育 , 而 结果 花 柄 的 伸 长 则 具有 在 长 日 照 条 件 下 才能 出 现 。
在 许多 植物 中 , 块 蔡 的 形成 显著 地 受到 光 周 期 长 得 的 影响 。 例
各 , 许 多 马 铃 葛 品 种 在 长 的 光 周 期 下 〈16 一 18 小 时 ), 很 少 或 者 没有
次 硅 的 形成 。 但 置 于 短 的 光 周 期 下 《8 一 10 NM), 则 块茎 的 产量 便
很 高 。 同样 , 在 9 小 时 光 周 期 条 件 下 , 菊 芋 (Helianthus tubero-
sus) 的 地 下 葡萄 蔡 , 块 车 大 量 地 形成 , 但 在 18 小 时 光 周 期 下 便 没
且 形 成 块 蔡 。 而 且 这 种 植物 只 要 有 一 片 叶子 置 于 9 小 时 光 周 期 下 ,
站 曾 植物 的 其 它 部 分 全 置 于 18 小 时 光 周 期 , 结 果 也 象 全 部 置 于 短 的
号 周期 下 一 样 , 能 引起 块茎 的 形成 。 但 如 把 末端 的 芽 , 置 于 9 小 时
然 叶 子 是 光 周 期 反应 的 位 置 , 然 后 把 这 种 效应 以 各 种 方式 传送 给 植
助 的 地 下 器 官 , 并 影响 着 它们 的 发 育 。 根 据 激素 的 机 理 , 这 种 作用
;就 能 够 很 容易 地 具体 理解 。
| 若干 植物 种 类 馆 茎 的 发 育 , 显 然 受 着 植物 所 处 的 光 周 期 长 短 所
琵 响 。 例 如 , 在 多 数 洋葱 品种 中 , 相 对 长 的 光 周期 有 利于 鲜 革 的 形
喊 , 依 照 品种 不 同 , 最 小 有 效 光 周期 在 12 一 16 小 时 范围 内 变动 。
Hl MAES 24 章 更 详细 的 介绍 那样 , 光 周期 的 长 短 对 于 许多 温
重地 区 树木 的 休眠 , 有 重大 的 影响 。 晚 夏 和 早秋 , 缩 短 光 周期 是 引
"485。
4 ,
POET, WHA MAE 18 小 时 光 周期 下 , 则 没有 这 种 作用 。 显 ,
人
4
7.
'
起 许多 树木 进入 休眠 的 一 个 因子 。 反 过 来 , 晚 冬 和 早春 延长 光 周
期 , 是 打破 许多 树木 休眠 的 一 个 因子 。
20 一 10 ”内 部 水 分 状况 对 营养 生长 的 影响
植物 体内 的 水 分 动态 , 极 大 地 受 着 蒸腾 作用 和 水 分 吸收 这 两 个
对 抗 过 程 所 制约 〈 第 8 章 )。 当 蒸腾 作用 的 速度 长 时 间 地 超过 水 分 咀
收 时 , 植 物体 内 水 分 数量 便 减 少 , 于 是 引起 细胞 膨胀 度 降低 , 细 胞
内 水 分 势 的 负数 值 变 大 , 并 降低 细胞 壁 和 原生 质 的 水 合作 用 。 在 任 :
何 分 生 组 织 的 细胞 里 , 原 生 质 的 水 合作 用 降低 , 通 常 便 会 引起 停止
或 阻碍 细胞 分 裂 或 细胞 扩大 , 或 二 者 都 受到 阻碍 或 停止 。 相 反 , 改
变 环境 条 件 就 能 间接 地 或 直接 地 增加 分 生 组 织 原生 质 的 水 合作 用 ,
并 因此 〈 如 果 没 有 其 它 因 子 限 制 的 话 ) 增加 植物 细胞 在 这 两 个 生长 ,
- 阶段 上 的 活动 速度 。
只 要 极 微弱 地 降低 细胞 内 的 水 分 势 , 就 能 影响 细胞 的 年 长, 至
少 对 于 某 些 组 织 来 说 确实 如 此 。 例 如 , 在 向 日 葵 的 叶子 里 , 当 水 分
势 降 至 -4 巴 时 , 细 胞 的 扩大 生长 几乎 完全 停止 。 自 天 这 数值 的 水
分 势 , 或 更 低 一 些 的 水 分 势 在 向 日 鞭 的 叶子 里 往往 居于 支配 地 位 。
凡是 这 种 情形 居于 支 瑟 地 位 时 , 这 种 叶子 的 项 太 生长 家 于 外 二 在 二
暗 的 时 间 内 进行 的 。 aq
并 非 在 所 有 的 生长 阶段 , 都 同等 程度 地 受 植物 体内 水 分 含量 减
少 的 影响 。 在 细胞 分 裂 和 扩大 阶段 , 只 要 中 等 程度 缺 水 就 会 发 生 有
害 的 影响 。 但 是 我 们 应 该 想到 , 当 植物 体内 缺 水 时 , 水 分 将 从 植 牺
的 其 它 器 官 运 到 分 生 组 织 〈 第 8 章 )。 在 细胞 的 生长 扩大 阶段 , 由 于 国
内 部 水 分 不 足 而 受到 抑制 似乎 要 比 细 胞 分 裂 阶段 严重 。 只 有 供应 的
水 分 没有 明显 地 受到 限制 时 , 才 能 使 细胞 生长 时 最 大 限度 地 扩大 。
如 果 植 物体 内 水 分 显著 不 足 , 则 细胞 的 扩大 停止 要 早 过 水 分 过 量 的
时 候 , 并 且 很 快 就 进入 细胞 分 化 活动 。 一 般 来 说 , 水 分 缺乏 时 将
利于 细胞 的 分 化 而 不 利于 细胞 的 扩大 生长 和 细胞 分 裂 。
正 象 它 影 响 生 长 过 程 一 样 , 水 分 主要 是 作为 内 部 因子 起 作用
© 486。
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ke
8. 但 作为 一 个 内 部 因子 , 它 也 受 着 多 种 环境 条 件 的 影响 。 任何 一
发 外 界 因 子 都 会 影响 蒸腾 作用 的 速度 或 吸收 水 分 速度 , 因 此 也 就 影
后 生长 的 速度 。 植 物体 内 一 时 水 分 不 足 , 可 能 是 由 于 其 它 环境 因子
影 响 引起 的 “〈 主 要 是 影响 蒸腾 作用 速度 的 因子 ), 而 水 分 在 植物 体
不足 的 时 间 东 长 , 主 要 是 由 于 土壤 中 有 用 的 水 分 不 能 充分 供应 引
ai.
在 许多 生态 环境 中 , 土 壤 有 时 有 可 利用 的 水 分 , 而 有 时 实际 上
咪 没 有 可 利用 的 水 分 , 两 种 情况 相互 交替 着 。 如 果 任何 一 种 情况 不
入 太 长 , 则 大 多 数 种 类 的 植物 , 在 这 样 土壤 干旱 断 续 期 , 仍 然 可 以
鞋 下去。 但 一 般 来 说 , 在 生长 季节 里 如 果 经 常 地 和 长 期 地 缺乏 水
息 , 则 植物 的 总 生长 就 会 很 少 。
对 于 大 多 数 植物 种 类 来 说 , 土 壤 含 水 量 在 田间 持 水 量 附近 时 ,
民有 利于 植物 的 持续 生长 。 随 着 土壤 中 含水 量 的 降低 , 在 接近 永久
美 芒 百 分 数 之 前 , 对 生长 并 没有 显示 出 明显 的 影响 〈 参 阅 影 响 水 分 ,
HRB 7 章 )。 在 永久 鞭 太 百分数 时 , 整 个 生长 就 要 停止 下 来 。
二 土壤 中 的 含水 量 超过 田间 持 水 量 时 , 由 于 伴随 着 土壤 中 空气 减
懈 而 使 大 多 数 植物 的 生长 迟早 都 将 受到 抑制 。 |
虽然 植物 的 根系 , 通 常 在 土壤 中 是 和 液体 状 的 水 分 接触 的 , 但
节 上 部 分 却 是 连续 地 露 在 含有 水 燕 汽 分 子 的 气体 媒介 物 中 。 因 此 大
闷 中 的 湿度 便 是 影响 植物 生长 和 其 它 过 程 的 另 一 类 水 分 因子 。 一 般
来 说 , 大 气 中 的 水 的 蒸汽 压 变化 很 小 , 对 于 植物 的 含水 量 影响 是 非
带 小 的 , 因 此 , 对 于 植物 的 生长 速度 没有 很 大 的 影响 。 特 别 是 土壤
种 永 分 供应 充足 的 时 候 , 更 是 如 此 。 但 是 , 当 水 的 蒸汽 压 差别 很 大 ”
的 时 候 , 对 生长 就 会 有 显著 的 影响 。 这 可 以 举 出 两 组 番茄 株 生 长 的
园子 来 说 明 。 两 组 都 是 在 21*C 下 生长 并 供给 土壤 中 足够 的 水 分 , 并
Py Hi TEE) 8.8 巴 和 2.7 巴 的 条 件 下 。 在 湿度 大 的 条 件 下
旦 站 的 一 组 番茄 株 , 生 长 快速 、 细 胞 壁 薄 、 组 织 多 汁 , 而 在 湿度 低
的 条 件 下 生长 的 番 荔 株 , 无 疑 地 体内 显著 地 缺 水 , 生 长 缓慢 、 细 胞
壁 厚 , 而 且 组 织 内 大 体 上 缺乏 汁液 。 在 湿度 大 的 条 件 下 , 细 胞 的 分
绚 和 扩大 形成 多 汁 的 组 织 , 比 之 结构 上 的 分 化 更 为 明显 有 利 。 在 湿
= 站 487
vee
放 低 的 条 件 下 , 结 构 上 的 分 化 “主要 是 厚 避 的 形成 ) 运 运 地 超 过 旬
胞 的 分 裂 和 扩大 。
-和 永 说, 煌 物 发 育 在 土台 水 重 不 剧 的 Ree,
者 生长 受到 阻碍 。 土 壤 干旱 对 植物 发 育 的 影响 , 最 明显 的 例子 是 在
缺少 雨量 年 份 的 一 般 中 生态 环境 里 。 例 如 小 麦 、 玉 米 和 其 它 谷 类 作 ,
物 , 在 干旱 季节 就 不 能 达到 正常 的 高 度 。 同 样 , 木 本 植物 的 一 车 生
枝条 , 在 干旱 时 也 不 能 象 在 水 分 充足 的 季节 那样 增加 它 的 长 度 。 在
干旱 年 份 木 本 植物 茎 部 直径 生长 也 常常 受到 阻碍 。 根 据 这 样 的 事
实 , 许 多 人 试图 通过 研究 在 树干 中 生长 的 年 轮 , 探 索 有 很 高 龄 的 树
木 生长 地 区 过 去 的 气候 循环 。 但 是 在 解释 这 些 资料 时 必须 小 心 行
事 , 因 为 在 早期 王 早 后 的 晚 夏 多 雨 其 , 可 能 引起 在 同一 年 里 出 现 第
二 个 年 轮 。
土壤 水 分 供给 不 足 可 以 抑制 植物 某 个 发 育 阶段 的 生长 较 之 另外 |
一 个 阶段 的 生长 更 为 严重 。 在 许多 种 类 的 植物 里 , 由 于 水 分 不 足 阻
碍 营养 生长 又 比 之 对 生殖 器 官 的 发 育 影响 更 为 严重 。 在 某 些 种 类 参
某 个 关键 性 的 时 期 里 , 必 须 给 予 足够 的 水 分 , 否 则 在 植物 的 形态 发
育 方面 , 就 会 发 生 显著 的 变异 。 这 对 于 小 麦 和 其 它 小 粒 谷类 作物 来
说 , 情 形 正 是 这 样 的 , 在 那样 的 条 件 下 直至 节 间 和 花序 分 化 之 前 ,
它们 并 没有 花序 一 一 结实 荃 的 伸 长 。 在 伸 长 期 或 者 幼苗 期 , 由 于 水
分 不 足 就 会 显著 地 阻碍 这 些 种 类 在 高 度 上 的 生长 , 并 且 影响 产量 。
20—11 土壤 溶液 浓度 对 营养 生长 的 影响
虽然 大 多 数 土壤 溶液 的 溶质 浓度 是 很 低 的 , 它 们 的 渗透 势 通常
只 有 不 到 工 巴 的 负数 值 , 但 也 有 某 些 非常 不 同 的 例外 情形 。 其 中 最
主要 的 如 盐 基 沼泽 土 , 盐 ( 渍 ) 土 和 碱 性 土壤 , 其 溶液 的 渗透 势 可 以 达
到 - 10 巴 甚至 于 - 100 巴 以 上 。 在 某 些 耕作 条 件 下 , 士 壤 海 液 的 字
透 势 至 少 也 可 以 下 降 到- 10 巴 。 用 含有 相当 高 浓度 盐分 水 灌溉 的
土壤 , 或 者 过 量 施肥 的 土壤 就 是 这 种 例子 。 后 一 种 情形 在 温室 里 也
常常 可 以 看 到 。 在 施用 盐 关 江 化 冰 多 的 公路 上 , 也 往往 使 分 路 过 可
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4 “PIS iB Se UM, ae Pe a
着 因此 阻 得 生长 。 在 图
* .9 中 所 指出 的 土壤
溶液 渗透 势 和 番茄 株 生
长 之 间 的 关系 就 是 一 个
例子 。 虽 然 增加 土壤 深
液 中 溶质 的 浓度 , 之 所
区 抑制 生长 的 主要 原
Bl, FSR Be
hie yey, (Jess
类 型 的 溶质 (例如 镁
th), 当 它 存 在 的 数量 超
过 某 一 浓度 时 , 就 会 引 ,
起 附属 的 毒害 作用 , 从
凋 又 进一步 抑制 生长 。 eG
对 于 原 产 在 盐 碱 土 Soe £28 aoa
上 的 植物 来 说 , 并 没有 wooo 基质 的 渗透 势 和 番茄 营养 生长 之
正 述 所 介绍 的 情形 , 至 间 的 关系
少 不 是 很 严格 地 遵循 着 (Hayward 和 Long 资 料 1943)
OPEL. AULA REA KAN UDA A a, HAR AGL
和 犯 含 海水 的 土 层 上 。 海 水 的 渗透 势 大 约 为 - 22 巴 。 此 外 , 把 根系
蕊 在 含 盐 很 高 的 碱 性 土壤 里 , 还 依然 活着 并 能 生长 的 植物 , 还 有 滨
(Atriplex), ¥eEF CSalicormia) 和 碘 灌木 CAllenrolfea),
}
3 20-12 ”土壤 空气 中 的 气体 浓度
对 营养 生长 的 影响
RTMAR BEM “如 沙土 和 沙壤土 ) 而 外 , 土 壤 空 气 中
:的 浓度 通常 要 高 于 大 气 中 的 浓度 , 而 氧 的 浓度 刚 要 低 于 大 气 中
> 。 489。
的 浓度 〈 第 7 章 )。 土 壤 空气 显著 不 足 的 情形 , 最 普遍 的 是 在 过 度 潮
湿 的 土壤 里 , 但 在 微细 孔 辽 压 得 很 紧密 的 土壤 中 , 即 使 在 相对 干燥
的 时 候 , 也 有 这 样 的 情形 。
ORB, -£MLh GLE 2c, RNG PRR
的 植物 而 外 , 大 多 数 种 类 的 植物 生长 都 要 受到 阻碍 。 我 们 可 以 引用
发 育 在 不 通气 的 沙 质 土 和 壤土 中 的 向 日 英和 大 豆 的 生长 来 作为 实 驱
的 例子 , 并 以 同一 品种 的 其 它 植株 放 在 相似 的 但 通气 的 主 坊 中 生长
作为 对 照 比较 。 土 壤 通气 的 植物 比 土壤 不 通气 的 植株 较 高 、 较 重 、
较 大 和 有 较 多 的 纤维 根系 以 及 较 小 的 枝条 一 根 比 率 《第 25 章 )。 按 每
株 绝对 重量 计算 , 土 壤 通 气 的 其 植株 灰分 、 钙 、 钾 和 磷 的 含量 , 村
高 于 土壤 不 通气 的 植物 。 同 样 , 每 株 植 物 的 淀粉 总 含量 、 lil
总 含量 , 通 气 的 比 不 通气 的 要 高 。
毫 无 疑问 , 在 通气 不 良 的 土壤 中 植物 的 生长 受到 抑制 , 主 要 是
由 于 在 这 种 条 件 下 降低 了 对 水 分 的 吸收 《第 7 章 ) 和 矿质 盐 类 的 吸
“We (第 25 章 )。CO。 的 浓度 高 到 足以 降低 植物 生长 速度 的 情况 是 禄
常 有 的 , 即 使 在 土壤 通气 不 良 时 也 是 如 此 。 例 如 , 在 为 混合 气体 启
饱和 的 溶液 培养 中 ,CO, 的 浓度 至 少 要 达到 30% 才能 引起 棉花 要
系 的 生长 受到 微弱 的 斤 制 作用 。 在 土壤 空气 中 CO; 的 浓度 , 显 然
般 很 少 超过 15% 。 另 一 方面 , 在 通气 不 良 的 土 壤 中 , 氧 的 浓度 刀
低 就 足以 经 常 地 影响 着 植物 的 生长 。 在 许多 植物 的 根系 中 , 当 土
中 氧 的 浓度 降低 到 10% 以 下 时 ,生长 就 要 受到 阻碍 。 在 通气 不 良 自
土壤 中 , 氧 的 浓度 经 常 低 于 这 个 数值 , 以 至 常常 接近 零 值 。 因 此 有
在 通气 不 良 的 土壤 中 , 降 低 根系 生长 和 植物 总 体 生 长 , 显 然 由 于 得
气 不 足 比 之 CO 过 多 是 更 为 重要 的 因子 。 foe a
20-13 ”矿质 元 素 对 生长 的 影响
虽然 习惯 上 总 是 说 矿质 元 素 对 植物 生长 的 影响 , 但 严 烙 地 说
没有 象 这 样 的 影响 , 而 是 只 有 当 它 作为 离子 的 形式 存在 或 者 作为
子 的 组 成 部 分 时 , 才 能 显 出 对 生长 的 作用 。 各 种 必须 矿质 元 素 和 和
e。 490。
1
恒 排 放 须 矿质 元 素 与 植物 生长 及 代谢 的 许 许多 多 的 复杂 杂 的 关系 , 在
第 15 salt 已 经 讨论 过 了 。
攻 : 20-14 氨 素 对 生长 的 影响
量 ” 在 严格 的 意义 上 , 作 为 气 素 并 没有 象 事实 上 那样 影响 着 高 等 绿
各 植物 的 生长 和 代谢 。 但 就 简单 化 来 说 , 习 惯 上 利用 这 一 词义 时 指
前 是 参与 植物 生理 过 程 的 各 种 各 样 的 含 氨 化 合 物 。
量 ” 对 于 任何 植物 的 发 育 来 说 , 碳 水 化 合 物 和 氮 的 化 合 物 都 是 必须
揭 。 缺 乏 任何 一 种 化 合 物 , 都 可 以 很 快 地 引起 生长 上 特殊 的 并 且 又
JEWEL Be AE, 在 植物 体内 氨 的 化 合 物 和 碳水 化 合
用 的 补给 , 受 着 许多 因子 的 影响 。 这 两 种 类 型 的 化 合 物 之 间 所 存在
的 相互 作用 , 就 是 这 个 方面 的 因子 。 氨 基 酸 和 类 似 化 合 物 的 初次 合
成 , 只 有 在 消耗 碳水 化 合 物 或 者 它 的 衍生 物 的 情况 下 , 才 能 得 以 实
现 。 碳 水 化 合 物 及 其 衍生 物 与 硝酸 盐 或 其 它 的 含 氮 化 合 物 一 道 , 是
作为 合成 氨基 酸 和 类 似 化 合 物 的 原料 和 能 量 来 源 而 被 利用 的 〈 第 16
理 )。 因 此 , 氨 基 酸 的 合成 速度 很 快 时 , 植 物体 内 碳水 化 合 物 的 含量
就 会 减少 , 而 氨基 酸 合成 的 速度 缓慢 时 , 碳 水 化 合 物 的 含量 就 会 增
加 。
* 正如 在 前 面 的 章节 中 所 介绍 过 的 , 任 何 分 生 组 织 的 连续 生长 ,
眠 同化 着 , 特 别 是 在 细胞 分 裂 期 和 扩大 期 蕊 其 如 此 , 因 而 在 生长 其
这 两 种 化 合 物 仅 次 于 水 而 被 最 大 量 地 利用 着 。 在 任何 活跃 地 生
区 的 分 生 组 织 中 , 其 呼吸 作用 过 程 也 要 消耗 大 量 的 碳水 化 合 物 。
© 如 果 向 任何 营养 性 的 分 生 组 织 供给 的 氨基 酸 , 相 对 地 比 供给 碳
未 兹 合 物 要 大 量 的 话 , 刚 形成 原生 质 的 数量 要 相应 地 多 于 构成 细胞
肋 质 的 数量 。 结 果 形 成 的 细胞 , 通 常 大 而 壁 薄 并 有 站 满 的 原生
Hh, 全部 或 大 部 分 是 这 样 的 细胞 所 组 成 的 组 织 , 往 往 是 柔软 而 多 计
的 在 这 样 的 代谢 条 件 下 , 机 械 组 织 的 比例 往往 较 小 如 果 在 植物 体
本 的 代谢 条 件 居于 支配 地 位 时 , 碳水 化 合 物 相应 地 多 于 氨基
"491。
都 要 求 持续 地 供给 碳水 化 合 物 和 氨基 酸 。 这 两 类 化 合 物 相当 大 量 地 ,
1
a Ss
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WL, ULE Hy RBA, TT RG RA RTT wR
小 而 壁 厚 , 原 生 质 含量 也 比较 少 。 全 部 或 大 部 分 由 这 样 的 细胞 组 成
WAR, AER, FHSS, MARA
Be WAL AWTS, ARAN TERR MORRO RT
20-15 大气 中 的 气体 和 污染 物
对 生长 的 影 只
在 所 有 较 低 的 海拔 上 , 大 气 中 氧 的 浓度 基本 上 是 不 变 的 , 并 有
在 自然 的 条 件 下 , 不 必 认 为 由 于 它 的 变化 而 影响 植物 的 发 育 。 但 是
在 较 高 海拔 上 , 大 气 中 氧 的 分 压 大 体 上 低 于 低 海拔 上 的 氧 分 压 。 令
浓度 的 降低 几乎 必定 要 影响 呼吸 作用 , 并 间接 地 影响 植物 的 发 育 。
虽然 和 土壤 空气 比较 起 来 , 大 气 中 CO 浓度 是 在 很 狭窄 的 范围 内 变
动 , 但 往往 也 足够 可 观 地 影响 到 光合 作用 《第 11 章 )。 空 气 中 水 蒸汽
含量 的 变化 是 相对 地 大 的 , 并 显著 地 影响 蒸腾 作用 和 植物 内 部 的 水
分 关系 , 从 而 间接 影响 着 植物 的 生长 , 这 在 前 面 的 章节 中 和 这 一 章
的 前 面部 分 已 经 讨论 过 了 。
在 许多 植物 的 环境 中 , 还 有 间 气 体 的 大 气 因子 就 是 含有 起 分 人
水 雾 。 这 种 小 滴水 雾 只 要 借助 于 普通 强度 的 风力 , 就 可 以 向 内 地 运送
12 HL, TARMAC FCO, WEA ACRE Wee
植物 非常 有 毒性 , 幼 叶 和 小 枝 更 为 敏感 , 只 不 过 某 些 种 类 比 之 另外 二
些 种 类 对 于 这 样 雾 点 的 危害 更 为 严重 罢了 。 海 滨 的 许多 树木 和 灌 示
的 残 剥 构 型 , 至 少 部 分 地 是 由 盐 雾 危害 引起 的 。 沿海 地 区 植物 的 邹
布 也 部 分 地 受 着 植物 对 海水 雾 点 耐力 所 制约 。
近年 来 由 于 各 种 工业 的 污染 物 或 大 气 污染 物 以 及 来 自家 庭 的 污
染 物 , 已 渐渐 成 为 一 个 普遍 的 问题 , 尤 以 工业 化 的 国家 更 甚 。 某 蔚 呈
污染 物 是 气体 , 另外 一 些 是 微细 的 特殊 物质 , 一 般 只 有 胶体 颗粒 样 莽
大 小 。 主 要 的 大 气 污染 物 是 二 氧化 硫 、 氟 化 物 、 乙 烯 、 氧 化 物 、 铁 和
物 以 及 易 变 的 复杂 成 分 叫做 “烟雾 ”一 且 任 何 这 样 的 物质 或 化 合
在 大 气 中 超过 某 一 浓度 时 〈 通 常 是 很 低 的 ), 就 会 使 许多 种 类 的 杆
。 492 ¢
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E 到 严重 损害 , 以 至 常常 造成 死亡 。 对 于 农作物 、 观 赏 植物 甚至 于
E 某 些 地 区 范围 广泛 的 天 然 植被 受到 破坏 , 将 在 经 济 上 和 风景 布局
台 来 重大 损失 。 不 同 种 类 的 植物 , 正 如 所 预料 的 , 对 来 自 于 各 种
所 污染 物 的 危害 , 其 敏感 性 是 有 很 大 差异 的 。
。 由 于 污染 物 的 危害 所 引起 的 证 状 , 在 植物 种 类 之 间 是 不 相同
更 并 且 由 于 特殊 的 大 气 组 成 或 成 分 的 差异 所 带 来 的 危害 也 有 差异 。
必定 这 些 症状 , 已 成 为 一 个 非常 特殊 的 研究 领域 。
| 三 氧化 硫 是 了 解 得 最 早 之 一 的 大 气 污染 物 。 这 种 气体 放 到 大 气
B, 主要 是 由 于 铜 、 铁 、 锌 、 馈 的 洽 炼 过 程 产生 的 。 煤 、 油 的 燃烧
攻 是 大 气 中 含有 二 氧化 硫 的 来 源 。 二 氧化 硫 在 任何 可 感觉 得 出 的 浓
Ek, 对 植物 都 是 极其 有 毒性 的 , 以 至 在 治 代 厂 附近 的 农村 , 实 际
E 攻 往 不 能 生长 植物 。 大 多 数 植物 , 只 要 放 在 含有 百 万 分 之 一 的 二
化 硫 的 大 气 中 一 个 小 时 就 要 受到 危害 。
在 某 些 情况 下 大 气 中 的 所 化 物 , 可 以 达到 非常 高 的 植物 性 毒素
的 浓度 。 氟 化 物 一 词 指 的 是 氟 化 氧气 体 加 上 以 特殊 形式 存在 的 它 的
多 盐 类 。 大 气 中 的 氟 化 物 主要 是 来 源 于 洽 炼 铝 的 各 种 工艺 过 程 。 由
大 气氛 化 物 的 危害 , 从 叶子 黄 化 和 坏死 以 至 到 整个 植株 完全 死亡
革 需 的 时 间 , 取 决 于 所 化 物 在 大 气 中 的 浓度 和 植物 种 类 的 敏感 程
攻 , 后 者 是 一 个 容易 变化 的 因子 。 对 此 , 它 将 使 我 们 联想 到 氟 化 物
甘 酶 的 抑制 剂 〈 第 9 章 )。 另 一 种 氟 化 物 的 毒害 情况 , 是 积累 有 大 晤
攻 化 物 的 饲料 植物 , 被 家 畜 吃 了 以 后 可 能 引起 家 高 中毒 受 害 。
| 正如 在 第 18 章 中 所 讨论 的 , 乙 烯 是 在 植物 体 里 作为 激素 起 作
的, 但 是 当 其 浓度 稍微 超过 激素 的 意义 时 , 往 往 会 使 植物 的 生长
BSI Mit
:室内 植物 、 温 室 植物 以 及 甚至 于 街道 上 的 绿 戎 树 , 也 会 被 大 气
的 世 类 危害 或 至 死亡 。 这 种 气体 是 许多 有 机 化 合 物 〈 如 天 然 气 、
ANAL RAEH) BURL ION. 乙烯 和 在 后
要 讨论 的 其 它 物质 一 道 , 是 汽车 排出 来 的 气体 成 分 。 在 大 都 市
B, RARER ZI I, 在 都 市 附近 , 许 多 农作物 死
=, 大 体 上 也 可 以 归 因 于 这 种 气体 。
° 493 »
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所 和 氧化 移 这 两 和 气体 , 不 断 地 排 到 大 气 中 , 大 部 分 是 由 于 了
业 生 产 带 来 的 , 其 数量 足以 达到 植物 性 毒素 的 浓度 。
“烟雾 ”一 词 , 没 有 严谨 的 意义 , 但 是 应 用 到 具有 种 种 污染
的 工业 化 地 区 的 大 气 中 , 占 优势 的 是 鼻烟 和 多 种 烟雾 的 化 合 物 。 前
面 讲 过 的 全 部 大 气 污染 物 加 上 其 它 的 物质 , 可 以 在 各 个 类 型 的 烟 妥
中 找到 。
某 些 最 广泛 地 研究 烟雾 状况 的 地 方 是 加 利 福 尼 亚 州 的 洛杉矶 ,
在 那里 除了 使 人 类 的 生存 感到 焦虑 而 外 , 烟 雾 是 广泛 危害 植物 的 攻
子 。 烟 雾 也 象 破坏 许多 种 类 的 观赏 植物 一 一 样 , 也 会 使 农作物 受到 和
大 的 危害 。
洛杉矶 烟雾 类 型 的 最 普遍 的 植物 性 毒素 成 分 是 革 些 类 型 的 氧 人
物 、 特 诛 的 臭氧 以 及 一 群 已 知 的 某 些 硝酸 盐 过 氧化 物 。 硝 酸 过 氧 检
乙酰 就 是 属于 最 有 毒 的 化 合 物 。 所 有 这 些 化 合 物 , 都 是 由 于 在 烃 肌
氨 的 氧化 物 之 间 的 反应 产生 出 来 的 , 后 一 种 化 合 物 本 身 就 是 植物 忆
的 毒素 在 大 气 中 的 烃 和 氨 的 氧化 物 是 由 于 各 种 燃烧 过 程 产 生 的 ; 特
别 是 由 汽车 发 动机 排出 来 的 废气 更 为 普遍 。
* 494。
9 B42 ERVEK
上 ”在 这 一 章 用 “生殖 生长 ”一 词 , 通 常 是 指 花 、 果 实 和 种 子 的 形
ho 主要 是 讨论 被 子 植物 , 因 为 裸子 植物 在 一 般 的 词义 上 并 没有 果
实 前 发 育 , 它 是 另 一 类 群 种子 植 物 。 生 殖 生长 是 一 个 复杂 的 严格 地
条 互 作用 的 过 程 和 现象 , 某 些 是 连续 地 发 生 的 , 而 另外 一 些 则 是 按
WHS SLM.
- RIADEAEKMA, BHHREWERBARAE REO RK
SMEs CAPE MHRA: ANT HRER AAT
房 每 个 胚珠 融合 核 的 发 育 , 授 粉 , 花 粉 粒 或 花粉 管 生殖 核 的 两 个 精
子 的 形成 ;花粉 管 从 柱头 进入 胚珠 的 生长 ;授精 “〈 一 个 精子 和 卵子
BA) 和 三 倍 融 合 〈 另 外 一 个 精子 和 融合 核 并 合 ); 授精 卵 的 胚 的 发
FH: 来 源 于 胚乳 核 的 胚乳 的 发 育 , 来 自 于 胚珠 的 种 子 的 发 育 , 和 来
j 自 于 子 房 或 其 邻近 组 织 的 果实 的 发 育 。
时 “虽然 上 述 所 列举 的 演变 和 现象 , 都 是 生殖 生长 , 但 是 我 们 可 以
明显 地 区 分 为 两 个 主要 阶段 , 即 开花 阶段 和 结果 阶段 。 这 两 个 阶段
肤 仅 在 形态 学 上 有 区 别 , 而 且 在 生理 学 上 的 区 别 甚至 更 为 明显 。 不
于 开花 在 形态 上 和 生理 上 怎样 复杂 , 它 在 生长 中 也 总 仍然 是 相对 地
晤 暂 的 阶段 。 另 一 方面 , 营 养生 长 和 果实 生长 , 通 常 是 一 个 持续 期
很 长 的 过 程 , 而 且 在 生理 上 彼此 之 间 的 相似 性 比 之 与 开花 相似 性 更
为 密切 。 这 两 种 类 型 生长 的 一 般 条 件 , 比 之 开花 更 加 接近 于 植物 的
通 营养 条 件 , 而 开花 显然 主要 是 在 激素 控制 下 进行 的 。
21—1 花 的 起 源 和 发 育
全 某 些 茎 的 顶端 营养 性 的 分 生 组 织 , 似 乎 是 无 限期 地 连续 生长 ,
e 495。
Set: ak Meat ed
某 些 械 树 等 的 侧 生花 芽 的 顶端 分 生 组 织 就 是 这 样 的 。 在 温带 地 区 的
但 在 大 多 数 植物 的 生活 史 中 , 迟 早 总 有 一 部 分 将 转变 为 生殖 的 分 本
组 织 。 所 谓 迟 早 之 说 , 其 时 间 长 短 可 以 从 几 天 到 多 年 。 许 多 草本 杆
物 从 营养 生长 开始 到 果实 成 熟 为 止 , 在 几 个 星期 内 就 可 以 完成 二 个,
生命 周期 。 许 多 高 山 植物 只 有 一 个 很 短 的 生长 季节 , 许 多 半 沙 漠 章
本 植物 , 只 能 在 一 个 很 短 的 雨季 中 繁殖 , 就 是 例证 。 另 外 一 些 植物 ,
如 竹子 和 龙 舌 兰 , 在 任何 生殖 生长 开始 之 前 , 多 年 内 依然 停留 在 营 ,
养生 长 阶段 。 而 且 在 转变 为 生殖 分 生 组 织 之 前 , 停 留 在 区 养 生长 多
态 的 时 间 长 短 , 在 任 一 植株 中 一 个 分 生 组 织 和 另外 一 个 分 生 组 织
很 不 相同 。 即使 在 有 利 的 环境 条 件 下 , 但 在 营养 性 分 生 组 织 没有 达
到 通常 叫做 “成 熟 开花 2 的 代谢 状态 之 前 , 就 不 能 转变 为 生殖 性 的
分 生 组 织 。 这 一 开花 的 起 源 状态 , 将 在 下 一 章 中 更 充分 地 讨论 。 由 。
于 不 利 的 环境 条 件 , 即 使 分 生 组 织 已 达到 开花 的 可 能 性 , 也 依然 可
以 暂时 地 或 无 限期 地 停留 在 营养 性 的 分 生 组 织 状态 。 4
某 些 分 生 组 织 , 几 乎 是 从 它们 发 生 的 瞬间 开始 , 就 作为 生殖 分 。
生 组 织 开始 分 化 。 例 如 , 许 多 木 本 植物 , 如 桃 树 、 红 蕾 花 、 和 榆树 和
树木 , 这 种 花 的 分 生 组 织 通常 是 在 头 一 个 生长 季节 分 化 , 但 至 下 一
个 生长 季节 才能 开花 。--
延迟 由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 的 例子 , 可 以 在 任何
一 种 叶子 茂盛 的 嫩 枝 末端 上 附 生 有 项 生花 序 的 草本 植物 中 看 到 ,
种 嫩 枝 在 花 原 基 产 生 之 前 几 个 星期 或 几 个 月 , 就 已 开始 伸 长 。 如 类
草 、 薄 荷 、 紫 兹 、 一 枝 黄花 、 草 夹 竹 桃 和 许多 禾 谷类 作物 。 类 似 的
生长 习性 , 也 可 以 通过 许多 木 本 植物 揭示 出 来 , 如 山菜 葛 、 木 兰 、
杜 鹏 花 、 绣 线 菊 、 盐 肤 木 和 格 木 属 等 。 在 许多 这 样 种 类 的 树木 中
由 顶端 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 , 大 约 发 生 在 嫩 枝 的 生长
后 期 , 但 在 下 一 个 生长 季节 到 来 之 前 , 已 经 形成 的 顶 生花 全 并 不 弄
放 。
由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 的 第 一 阶段 , 虽 还 没有 显
出 明显 的 生理 变化 , 但 在 分 生 组 织 细胞 内 的 代谢 状况 , 已 经 完成 对
分 化 模式 的 变化 。
« 496 。
eye -
ERAN RAT AARH RS ARTE TFET
下 一 些 种 类 里 , 则 只 能 由 这 分 生 组 织 分 hh — 7 TEE.
王 1, 表 示 了 发 生 在 青椒 中 的 由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织
虎 异 检 上 看 , 最 初 有 显著 变化 的 是 一 部 分 组 织 。 由 于 表面 中 心 部 位
生长 上 受 抑制 , 使 原来 类 似 圆锥 状 的 顶端 分 生 组 织 , 展 成 平 项 的
欧 状 。 然 后 由 这 些 分 生 组 织 , 有 规律 地 以 螺旋 状 或 轮 生 状 的 排列 发
吉 为 叶子 的 程式 。 但 是 在 这 两 种 分 生 组 织 的 发 育 上 , 显著 不 同 ,在 连
放 花 原 基 之 间 的 轴 不 像 连接 叶 原 基 之 间 的 轴 , 能 够 伸 长 。 虽 然 各 个
纵 切面 看 , 和 .营养 性 的 茎 部 顶端 (参阅 图 19.3) B .顶端 分 生 组 织 展
FR C . 花 的 最 初 部 分 ( 苯 片 ) 开 始 出 现 “D, 后 一 个 阶段 示 出 花瓣 起
源 “三 更 后 一 个 阶段 示 出 雄 蔓 和 心 皮 的 起 源 FE, 完全 分 化 的 花芽 ,
示 出 心 皮 形成 的 早期 阶段
( 仿 Cohran 1938) ~
" 497。
而 客 个 形态 阶段 。 在 由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 中 , 在 显
具有 上 崔 花 。 训 树 .冬青 ,大 麻 、 菠 菜 和 柳树 等 , 就 是 难 雄 异 株 的 例子 。
read- 和
, 种 类 的 植物 在 花 发 育 的 全 部 细节 上 很 不 相同 , 但 所 遵循 的 基 示 模式 5
所 有 种 类 植物 相似 。
大 多 数 花 的 各 个 部 分 , 最 初 是 紧密 地 包 在 一 个 花芽 里 。 随 后 入
荐 展开 成 为 开放 的 花 , 这 种 花 的 发 育 进程 阶段 叫做 开花 期 。 虽 然 天
多 数 的 花 , 都 有 花 苯 或 花 茜 花 辩 , 但 唯一 重要 的 部 分 是 礁 芒 和 玲 芒 。
大 多 数 植物 都 属于 具有 大 小 孢子 训 的 种 类 , 而 且 在 每 一 花 里 都 有
这 两 个 组 成 部 分 。 但 是 在 某 些 植物 中 RAR), HERARE
而 另外 一 些 花 则 只 有 难 蕊 , 然 而 这 两 种 花 都 长 在 同一 植株 上 。 玉 及
黄瓜 、 南 瓜 和 许多 阔叶树 如 桦木 . 山 毛 梯 、 枚 树 等 , 就 是 崔 雄 同 株 艺
例子 。 另 外 一 些 植物 ERE), 有 些 植株 只 有 雄花 而 另外 二 些 见
”在 很 得 的 花 分 化 期 间 , 植 物体 在 生理 上 和 发 育 上 的 变化 非常 显
著 。 由 营养 分 生 组 织 转化 为 生殖 分 生 组 织 时 , 整 个 结构 模式 的 变 花
极其 深刻 , 而 且 在 代谢 上 也 同样 反映 出 由 来 已 入 的 变化 -经 过 一 个 委
Git], 由 雄性 的 生理 状态 AES) 迅速 转变 为 雄性 的 生理 状态 (总
RE), 是 天 多 数 花 分 化 的 另外 一 个 显著 的 特征 。 这 两 种 状态 在 生 焉
上 , 彼此 可 能 不 相同 , 正如 它们 中 的 任何 一 个 不 同 于 营养 状态 一 样 。
正在 发 育 的 幼 夫 花 , 是 无 数 代谢 变化 的 中 心 。 此 种 花 各 部 分 前 证
细胞 , 其 代谢 复杂 性 大 概要 超过 其 它 任 何 组 织 。 但 是 很 少 知道 与 古国
殖 状态 〈 一 般 来 说 它 不 同 于 营养 状态 )》 有 联系 的 特殊 代谢 状态 ,
很 少 知道 在 雄性 和 崔 性 之 间 生 理 上 的 差别 。 然 而 , 已 经 明显 地 指
过 《第 十 八 章 、 二 十 二 章 ), 在 花 的 起 源 中 激素 起 作用 。 在 幼 索 花 让
分 生 组 织 , 呼 吸 作用 的 活动 《代谢 活动 的 间接 指标 ) 总 是 高 的 ,下
其 它 的 分 生 组 织 也 同样 是 高 的 。 同 化 作用 的 速度 也 很 高 , 而 养料
水 分 、 包 括 矿质 元 素 在 内 的 化 合 物 和 激素 , 连 续 不 断 地 运 向 正在
育 着 的 花 。
21—2 ”花粉 和 授粉
各 种 植 物 花粉 粒 的 大 小 和 形状 〈 图 21.2) 都 很 不 相同 , 其 直
© 493 «
j 天 小 介 于 5mm 至 2004m 之 间 , 但 所 有 的 植物 花粉 粒 , 其 生理 作用 却
革 相 似 的 。 各 类 型 的 植物 花粉 粒 的 数量 也 不 尽 相同 。 某 些 植物 只 产
生 很 少 的 花粉 粒 , 而 另外 一 些 植物 则 有 巨大 数量 。 例 如 单 株 玉米 估
诗 可 以 放出 50, 000, 000 粒 。 但 即使 在 这 一 株 玉 米 的 全 部 胚珠 中 ,
americana), }K® (Ambrosia tri fida)
FHMABA: 尖 叶 水 腊 树 (Ligustrum ibota), ARM (Quercus
alba), YHA (Taraxacum officinale) -
在 个 体 发 育 上 , 雁 配子 体 是 由 花粉 粒 和 花粉 管 发育 来 的 。 花粉
在 最 初 形成 时 , 含有 两 个 核 一 一 营养 核 和 生殖 核 。 由 于 在 小 孢子 母
胞 进行 减 数 分 裂 的 结果 , 这 些 核 是 单 倍 体 属于 花粉 粒 的 前 身 。 花 、
或 花粉 管 中 的 两 个 生殖 核 , 其 后 通过 有 丝 分 裂 形成 两 个 同样 的
体 精子 一 WF tk,
花粉 由 花粉 囊 传 播 或 授粉 ) 到 同一 茶花 或 其 它 花 的 柱头 上 ,
是 借助 于 风力 和 昆虫 的 作用 来 实现 。 有 些 植 物 完全 由 风力 伟
时 另外 一 些 则 完全 由 昆虫 传播 , 还 有 一 些 既 可 以 通过 昆虫 又 可 以
过 风力 传播 , 还 有 少数 花粉 传播 的 普通 媒介 是 重力 、 水 和 包括 人
+ 499 。
类 在 内 的 某 些 动物 。
自 花 授 粉 , 就 是 花粉 传播 到 相同 一 茶花 柱头 上 , 或 者 传播 到 相
同 植株 的 其 它 花 的 柱头 上 。 异 花 授 粉 , 就 是 一 个 植株 的 花粉 传播 到
种 植物 的 另 一 植株 的 柱头 上 。 但 是 , 当 异 花 授 粉 的 两 株 植物 带 的 羔
色 体 完全 相同 时 , 则 异 花 授粉 的 遗传 学 影响 也 像 自 花 授粉 一 样 。 自
花 授 粉 的 植物 种 类 是 相当 多 的 , 如 小 麦 、 燕 麦 、 大 麦 和 烟草 , 其 花
粉 的 萌发 始 于 开花 之 前 。 有 些 植 物 可 以 自 花 授 粉 也 可 以 异 花 授 粉 。
在 自身 不 育 的 植物 中 , 如 果 能 正常 地 进行 授精 , 则 异 花 授粉 是 专 性
在 一 个 柱头 上 可 以 大 量 积 存 飞 来 的 花粉 粒 , 例如 , 在 大 量 授粉 的
条 件 下 ,在 反 陀 萝 一 个 柱头 可 以 积存 600 至 900 粒 花 粉 。 甚 至 于 “外
来 ”的 花粉 , 往 往 就 在 一 个 柱头 上 萌发 , 但 萌发 的 花粉 管 往往 不 能 |
生长 或 者 生长 得 非常 缓慢 。 如 果 花 粉 粒 落 到 同一 植株 的 一 个 柱头 上 ,
则 通常 是 萌发 〈 虽 然 并 非 总 是 全 部 萌发 ) 来自 于 特定 植株 的 花粉 ,
往往 不 能 在 相同 种 类 的 单 株 植物 上 萌发 , 或 者 即使 萌发 , 花 粉 管 的
生长 也 很 缓慢 , 这 是 通常 自 花 不 孕 的 原因 。 另 一 方面 , 如 果 柱 头 达
到 了 适宜 的 发 育 阶 段 而 环境 条 件 又 有 利 , 则 来 自 某 一 植物 的 花粉 落
到 同一 种 类 而 不 同 植株 的 柱头 , 往 往 可 以 萌发 。
在 有 利 的 环境 条 件 下 ”花粉 粒 和 柱头 表面 发 乓 苇 能 阁 分 证 就 司
以 萌发 。 通 常 从 一 花粉 粒 里 只 有 一 个 花粉 管 伸 长 , 而 在 某 些 种 类 里
出 有 多 于 一 个 花粉 管 的 发 育 。 但 是 当 有 多 个 花粉 管 形成 时 , 通 常 际
“了 留 下 一 个 能 生长 外 , 其 余 将 很 快 就 停止 生长 , 在 某 些 种 类 里 花 业
管 甚至 可 以 是 分 又 的 。
花粉 管 , 是 把 精子 从 柱头 送 到 胚 蠢 去 的 管子 。 因 此 花粉 管 必须
于 长 一 段 距离 , 即 使 在 某 些 种 类 里 传送 的 距离 是 很 短 的 , 但 在 另外
一 些 类 型 里 花柱 CEH) 的 长 度 可 长 达 30 厘米 如 玉米 。 二
花粉 粒 萌 发 到 授精 之 间 的 间隔 时 间 , 不 同 种 类 的 植物 差异 很 大
但 对 大 多 数 植 物 来 说 大 约 是 12 一 48 小 时 。 然 而 , 在 少数 植 Ho a
大 考 不 到 一 个 小 时 , 而 另外 一 些 植物 如 某 些 标 树 和 松树 要 郊 个 月 ,
甚至 在 极 少数 种 类 里 要 超过 一 年 。 花粉 售 仲 长 的 绝对 速度 , 每 小 时
* 500。
. Sees ee , 4 一
34 2k,
花粉 管 生长 的 速度 , 显 著 地 受 着 环境 条 件 特别 是 温度 的 影响 。
Pin, Bie 20"C 时 生长 最 快 , 温 度 过 高 过 低 都 会 减缓 它 的 生
除了 环境 条 件 之 外 , 花 粉 管 的 生长 速度 , 还 显著 地 受 着 花粉 管
和 崔 营 组 织 之 间 的 生理 “ 亲 和 性 ”程度 所 影响 。 当 自 花 授粉 时 , 许
多 种 类 的 肉 世 组 织 和 花粉 之 间 , 往 往 是 非 亲 和 性 。 因 此 , 虽 然 花 粉
蒜 可 以 萌发 , 但 花粉 管 的 生长 缓慢 以 至 受精 的 机 率 很 少 。 但 是 , 当
苯 同 种 类 进行 异 花 授粉 时 , 花 粉 管 的 生长 速度 往往 很 快 。 关 于 非 亲
和 性 的 严密 生理 学 基础 , 还 不 了 解 。
甚至 于 当 花 粉 管 和 上 肉 芒 组 织 之 间 的 生理 亲 和 性 程度 很 高 时 , 也
会 有 某 些 花粉 管 穿 过 花柱 和 子 房 组 织 的 伸 长 速度 比 另 外 一 些 快 很
多 。 最 初 进 入 胚 囊 的 花粉 管 , 通 常 是 由 它们 当中 的 一 个 放出 精子 进
行 受精 和 三 核 融合 。 如 果子 房 中 只 含有 一 个 胚珠 , 则 在 胚 训 中 的 卵
子 完 成 受精 作用 , 便 只 需要 一 个 花粉 管 , 如 果子 房 中 含有 多 于 一 个
胚珠 以 上 , 则 在 整个 胚 训 中 所 有 的 卵子 受精 , 都 各 自分 别 要 求 一 个
花粉 管 。
。 花粉 管 的 生长 , 本 质 上 是 寄生 在 肉 芒 组 织 上 的 , 并 由 瞧 蕊 组 织
猴 给 水 分 、 养 分 , 包 括 矿物 质 在 内 的 化 合 物 以 及 或 许 还 有 激素 。 已
芭 知 道 , 花 粉 管 中 含 有 许多 种 酶 类 , 其 中 有 些 酶 类 无 疑 地 有 助 于 它
而 在 生长 中 穿越 肉 芯 组 织 。 花 粉 管 中 放 出 来 的 酶 和 激素 , 显 然 影响
PMRAME IPT RF.
| HSA ERR, BEE — kat Bi HRA 1454)
FAAS A LIRA HE PE, ETE) 粒 萌 发 最 快 的 蔗糖 浓
用 , 不 同类 型 的 花粉 粒 很 不 相同 , 但 通常 约 介 于 5 一 25% 。 在 这 些
的 培养 基 中 , 至 少 有 某 些 种 类 的 花粉 粒 , 在 儿 分 钟 内 就 能 萌发 ,
而 县 花粉 管 生长 得 很 快 。 另 外 如 向 这 些 介质 加 入 某 些 物质 , 特 别
王 、 硼 , 可 以 提高 萌发 的 百分率 和 加 快 许多 类 型 花粉 的 生长 速
在 普通 忆 于 的 条 件 下 , 各 种 花粉 粒 保 存 生活 力 的 时 间 , 的 在 几
。 501。
~.
ASAT BLA A. SRV, ARBITER LI OK, Me
ADRS AEN AH GRAD SLATED 8 AAA TAPAS, OL
即使 在 最 适宜 的 条 件 下 , 也 很 少 超过 几 天 的 时 间 。
有 茂 在 低 湿度 和 连带 着 相对 低温 的 条 件 下 , 可 以 延长 许多 种
植物 花粉 粒 的 寿命 , 在 某 些 种 类 里 至 少 可 以 达到 一 年 。 在 某 些 杆
育种 上 , 经 常 考虑 的 主要 难题 是 延长 花粉 粒 的 寿命 , 例 如 , 当 我 们
希望 两 种 在 不 同 季节 里 开花 的 植物 进行 杂交 时 , 就 是 如 此 。
21 一 3 作为 枯草 喘息 病源 的 花粉
COR TESRLE ERT, FES
知道 它 是 枯草 喘息 病 的 病源 。 在 许多 人 体 中 , 当 大 气 中 自由 浮动 能
花粉 与 眼 、 鼻 、 喉 、 支 气管 和 肺 部 的 烙 讲 接触 时 , 便 有 这 种 病 的 带
敏 反应 。 引 起 枯草 喘息 病 的 花粉 种 类 是 相对 地 少 的。 只 有 大 量 地 总
出 来 的 花粉 并 随 风 传 送 才 是 这 种 疾病 的 病源 体 , 而 且 只 有 那些 至 上 消
是 对 某 些 人 具有 过 人 敏 中 毒 作用 的 花粉 , 才 有 可 能 引起 枯草 喘息 病 。
例如 , 松 树 能 大 量 地 产生 花粉 , 但 却 一 点 也 不 被 看 作 是 引起 枯草 路
息 病 的 植物 。 在 许多 温暖 的 北美 地 区 , 有 三 个 主要 的 枯草 喘息 病 季
TRUE. ERR, RADE, HAH, RSNA
来 源 于 大 气 中 某 些 树木 的 花粉 , 主 要 是 榆树 、 械 树 、 柳 树 、 白 杨 树
桦木 和 栎 树 。 在 早 夏 , 枯 草 喘 息 病 主 要 是 由 许多 草本 植物 的 花粉 习
起 的 , 并 以 六 月 草 、 鸭 芒 、 猫 尾 草 和 小 糖 草 最 为 严重 。 早 夏季 节 相 章
嗣 息 病 发 生 的 地 区 范围 , 要 大 于 早春 季节 , 而 且 持续 时 间 最 长 。 史
夏 由 这 种 病原 危害 的 人 数 , 要 多 于 其 它 两 个 季节 加 起 来 的 总 和 , 此
时 枯草 喘息 病 , 主 要 是 由 豚 草 、 葛 、 苍 耳 、 假 豚 草 和 盐 汉 木 的 花粉
所 引起 。 cr
21—4 豚 胎 的 起 源 和 内 胚乳 的 生长
受精 和 三 核 融 合 , 有 性 生殖 的 基本 特征 是 精子 和 负 子 相 结 合 靖
° 502.¢
>
完 束 部 分 ALMA, ARAMA TAN OR
的 结构 组 织 (图 21. 3)。 但 是 , 在 某 些
种 类 里 只 有 4 个 核 , 而 另外 一 些 则 有
164K, EDERAL, BEREG
RIAWORMTA, HEATH
PREABADD, iE
BARE, HABRRAAS
分 裂 。
花粉 管 通常 通过 珠 孔 〈 虽 然 并 不
BE) 进入 胚珠 , 然 后 插入 珠 心 并 在
FRAMERS AM, Ete
BEN RA, THE > - :
精子 便 和 卵子 进行 受精 。 图 21.8 | “ASIA C8 BT
«RISD, AR MA LF 段 )。 在 上 部 是 一 个 卵
FRE GE ARABS (A 21.3) 的 极 核 。 ore ee
册 这 两 个 核 结合 形成 的 融合 核 , 再 和 Wi. EE Hut BO TS
LE PBODMTHAS, BBE 核 ( 极 核 ) 相 结合 形成
POA, EMBASE, my Bae
R=EBBAHE, EDR, RO oo wep
清 三 个 极 核 , 这 个 极 核 和 一 个 雄 配 子 体 结合 形成 胚乳 核 , 而 在 另外
至 芭 植物 中 , 在 胚 襄 发 育 时 形成 的 极 核 多 于 两 个 , 所 有 这 些 极 核 均
雪 精 子 融 合 , 形 成 胚乳 核 。 通 常 只 有 一 个 花粉 管 进入 一 个 胚 囊 , 但
得 尔 也 有 儿子- 个 的 , 并 且 来 自 于 不 同 花 粉 管 的 精子 和 卵子 结合 的
本 于 和 天 合 核 的 结合
21 一 5 无 融合 生殖
国生 将 过 程 并 不 是 在 所 有 植物 中 都 是 同样 进行 的 , 而 是 与 上 述 提
缠 的 最 一 般 机 理 有 许多 差异 。 在 外 表 上 , 看 来 好 像 是 有 性 生殖 的 天
。503。
性 生殖 〈 即 生殖 没有 经 过 受精 ) 普 遍地 有 规律 地 存在 于 某 些 种 类 里
而 偶然 的 也 存在 于 另外 一 些 种 类 里 。 在 遗传 学 上 把 这 一 类 的 生殖
叫做 无 融合 生殖 , 属 于 这 一 类 的 生殖 主要 有 三 个 类 型 ;
第 一 类 型 是 , 单 倍 体 的 卵子 没有 经 过 受 精 而 发 育 为 胚 的 配 予
体 , 其 发 育 不 是 自发 地 CARAT REELS OED
响 下 , 或 者 在 三 核 融 合 ARABS PEPSI. KATE
圳 中 的 其 它 的 核 不 经 受精 的 胚 , 通 常 是 很 少 能 发 育 的 〈 单 倍 体 无 配
子 生 殖 )。 这 类 型 的 无 融合 生殖 发 育 的 植物 , 其 染色 体 的 数目 是 单 信
的 , 并 且 往 往 没有 生殖 能 力 。
在 第 二 类 型 的 无 融合 生殖 中 , 胚 囊 中 的 细胞 由 于 它们 的 发 育 ,,
与 一 般 发 育 途 径 有 某 些 差异 , 因 此 , 所 有 的 细胞 全 部 含有 双 倍 染色 时
体 。 胚 的 发 育 可 以 按照 类 似 于 单 倍 体 的 孤 瞧 生殖 方法 实现 , 也 就 是 和
通过 单 倍 体 的 孤 皮 生 殖 , 单 倍 体 假 受精 或 者 单 倍 体 无 配子 生殖 的
法 去 实现 的 。
在 第 三 类 型 的 无 融合 生殖 中 ONE), 胚 直接 地 从 亲本 配子 伍
胚珠 组 织 发 育 来 , 通 常 是 来 自 于 珠 被 或 珠 心 组 织 的 发 育 , 其 染色 体
数目 是 单 倍 的 , 在 遗传 学 上 与 亲本 孢子 体 相同 。 这 种 现象 , 被 当 作 是
支持 全 能 性 〈totipotency) (第 十 九 章 ) 概念 的 证 据 。
多 有 是 现象 , 这 一 术语 , 指 的 是 在 一 个 胚珠 中 , 含 有 多 于 一 个 采
的 发 育 现 象 。 多 胚 现 象 是 经 常 的 或 者 是 有 规律 的 发 生 在 某 些 种 灿
里 , 偶 然 也 发 生 在 另外 一 些 种 类 里 。 多 胚 现象 的 原因 是 复杂 的 , 也
这 里 的 讨论 只 能 提出 一 些 基 本 的 原理 。 许 多 裸子 植物 在 每 二 个 瞧 醒
子 体 里 , 通 常 都 有 两 个 以 上 的 卵子 , 每 个 卵子 都 在 受精 后 发 育成 曾
一 个 胚 。 某 些 被 子 植物 也 有 类 似 的 现象 , 这 些 植物 的 胚 圳 , 除 了 遇
子 以 外 的 其 它 核 也 可 以 经 受精 或 者 不 经 受精 而 发 育成 为 余额 的 胚 吕
受精 卵 或 幼 胚 , 然 后 分 裂 为 两 个 以 上 的 单位 , 然 后 再 发 育成 为 在 站
传 学 上 的 同 卵 双生 胚 , 此 种 现象 在 许多 种 类 的 植物 里 , 特 别 是 在
子 植物 中 可 以 看 到 。 多 胚 现 象 的 另外 一 个 原因 , 是 在 同一 胚珠 中 允
BAITS, MHA (Alnus ruxgosa), 胚 圳 中 的 每 个 FB
以 形成 一 个 胚 。 还 有 ,, -在 一 个 胚珠 里 具有 多 胚 的 另 一 个 更 普遍 的 局
* 504。
mes 另外 一 些 植物 , 仅 有 无 配偶 生殖 体 胚 的 形成 。
21 一 6 ”种 子 的 发 育
时 受精 和 三 核 融合 过 程 不 仅 能 分 别 使 是 和 胚乳 得 以 发 育 , 而 且 也
能 使 胚珠 发 育 为 种 子 , 还 常常 影响 果实 的 发 育 。
虽然 受精 卵细胞 , 通常 并 没有 立即 进行 分 裂 , 但 也 只 是 停留 延 组
玛 个 很 短 的 时 间 。 一 旦 分 裂 以 后 , 便 不 停顿 地 连续 发 育 , 直 至 完全
Fy HE Ak. 正在 发 育 着 的 胚 所 利用 的 食物 , 来 自 于 胚乳 或 其 它
周围 的 组 织 如 珠 心 。
胚乳 , 在 多 数 植物 中 是 一 个 生活 期 很 短 的 组 织 , 它 通常 是 由 三
稿 体 胚乳 核发 育 来 的 。 在 三 核 融合 出 现 后 不 入, 胚乳 是 一 个 很 活路
有 的 生长 组 织 。 大 多 数 植物 , 在 受精 卵 发 生 分 裂 之 前 , 胚 乳 早已 相当
明显 地 发 育 起 来 了 。 “
作为 机 体 的 组 织 , 不 同类 型 的 植物 , 其 胚乳 的 发 育 程 度 很 不 相
园 。 在 若干 种 类 里 如 兰花 , 并 没有 或 很 少 有 发 育 的 胚乳 组 织 。 大 多
王 种 类 , 种 子 发 育 的 早期 阶段 , 胚 乳 增长 很 快 , 但 其 后 就 被 作为 肝
胜 长 的 养分 利用 和 消耗 了 。 胚 乳 本 体 显然 很 适合 于 用 作 胚 生长 的 培
养 基 , 在 胚 发 育 的 早期 阶段 尤其 如 此 。 这 些 种 类 的 植物 , 邻 接 于 胚
暗 围 的 胚乳 细胞 逐渐 地 被 分 解 和 消失 , 以 至 种 子 成 熟 时 , 几 乎 没有
年 乳 。 胚 发 育 的 后 期 阶段 , 通 常 有 相当 数量 的 养分 积累 在 它 的 子
WH. 少数 植物 , 如 用 谷类 、 海 京 、 孝 子 、 草 麻子 等 , 在 成 熟 的 种 子
作 为 几 存 养分 的 胚乳 组 织 , 则 长 期 地 保存 着 。 这 些 植物 胚乳 中 的
养 芬 , 在 萌发 时 , 被 正在 发 育 着 的 幼苗 所 利用 。
| 若干 植物 发 育 的 胚珠 , 珠 心 增长 并 扩展 得 很 大 , 于 是 在 成 熟 的
用 洱 时 形成 了 称 之 为 外 胚乳 的 组 织 。 外 胚乳 组 织 也 像 胚 乳 一 样 , 用
于 积存 养分 , 菠 菜 、 胡 椒 、 甜 菜 、 睡 莲 、 咖 啡 等 就 是 这 一 类 型 的 代
。505 °
因 , 就 是 来 自 于 胚珠 组 织 〈 不 定 胚 ) 的 多 于 一 个 以 上 的 胚 的 无 配偶
有 王 殖 体 的 发 育 〈 如 前 面 的 记述 )。 某 些 植物 如 柑 桔 类 , 在 一 个 胚珠 里 ,
渍 元 也 个 生殖 体 来 的 一 个 以 上 的 隆 , 可 以 与 由 受精 印发 育 来 的 胚 并
ee eee. ee
da ae
表 。 少 数 种 类 植物 , 趾 乳 和 处 凸 乳 在 成 熟 的 种 子 中 , 作为 贮存 组 织 上
长 期 地 保留 着 。
在 种 子 形态 发 生 时 , 另外 个 重要 的 变化 是 米 源 于 胚 殊 外 局
CRO WBA. WRIA Hs ERK AAR, {BFE
过 程 中 , 由 于 水 分 的 散失 和 其 它 方面 的 变化 , 而 使 大 部 分 种 皮 变 得 ,
hg if FPR.
”虽然 , 种 子 的 发 育 通常 是 授粉 过 程 的 结果 , 但 这 也 决 不 是 一 成
不 变 的 。 尤 其 是 异 花 授 粉 的 种 类 被 迫 自 花 授粉 的 时 候 , 或 者 在 不 同
种 或 虽 同 一 种 但 不 同 品种 之 间 , 进 行 异 花 授粉 时 , 果实 内 往往 没有
种 子 发 育 。 种 子 不 发 育 的 主要 原因 是 : (1 ) 授 粉 以 后 花粉 不 能 萌发 。
C2) 用 来 完成 受精 作用 的 花粉 管 的 生长 太 缓 慢 , 或 者 在 伸 至 胚 圳
之 前 花粉 管 就 已 破裂 。( 3 ) 花粉 管 虽然 可 以 生长 , 但 不 能 进行 受精 丑
作用 。(4 ) 可 以 进行 受精 作用 , 但 受精 卵 很 少 分 裂 之 前 就 停止 发 育 司
(5) 进行 受精 作用 并 有 朋 的 生长 , 但 在 胚 发 育 的 后 一 个 阶段 便 停 嘲
止 增 长 。 胚 的 发 育 和 成 熟 受到 破坏 , 主要 是 由 于 幼 胚 或 者 外 胚乳 所 固 旱
有 的 生理 条 件 所 引起 的 。 上 述 所 列举 的 前 四 个 条 件 , 往 往 会 形成
pase 种 子 8 后 一 个 条 件 则 往往 引起 干 秘 和 产生 无 生活 力 的 种 ,
F.
21—7 果实 的 发 青
果实 如 同 它 的 前 体 一 花 , 基 大小、 形状、 颜色 、 结 构 和 排列 广
式 都 不 相同 。 但 是 从 根本 上 来 说 , 所 有 果实 的 形态 发 育 都 相 类 似 。
简单 型 的 果实 , 只 是 由 子 房 发 育 而 来 。 由 子 房 逐渐 发 育成 为 果实
可 以 很 容易 在 许多 植物 中 观察 到 。 单 果 就 是 大 体 上 稍为 改变 一 下 的
FH, WH, WU. Rai, WA, AL NO, BL, Hi,
A. Hi, BEAM MOE, HE, PERMA RLHRA EH, HE
RAAF R-ERA, WHRAKSHIRAMS. RELY
果实 , 如 苹果 就 是 这 样 的 类 型 , 它 的 花 苯 和 子 房 辟 结合, 草莓 肉质
状 的 花 托 变 成 果实 的 显著 部 分 , 而 无 花 果 的 果实 大 部 分 是 由 中 空 的
* 506*
肉质 花序 杯 所 组 成 。
一般 来 说 , 果 实 及 其 包围 着 的 种 子 的 发 育 是 相伴 地 和 以 交替 协 -
调 的 方程 去 实现 的 。 在 由 若干 子 房 或 子 房 加 上 邻近 的 部 分 转变 为 果
实时 , 可 以 大 量 地 扩大 上 千 倍 , 某 些 种 类 甚至 扩充 得 更 大 。 果 实 达到
成 熟 周期 , 各 个 类 型 果实 之 间 的 差异 很 大 , 某 些 类 型 可 以 从 一 周到
两 周 , 而 另 一 些 类 型 却 可 以 长 达 一 年 甚至 更 长 。 成 熟 果 实 组 织 , 有
可 能 是 柔软 和 肉质 的 , 如 番茄 或 葡萄 5 有 可 能 是 干燥 和 坚硬 的 如 坚
RA, 或 者 部 分 柔软 而 部 分 坚硬 , 如 桃子 和 其 它 核果 。
”传粉 和 受精 过 程 , 显 著 地 影响 着 大 多 数 类 型 果实 的 发 育 。 不 能
授粉 通常 就 会 导致 雄蕊 脱落 , 当 然 也 就 不 能 发 育成 果实 。 而 且 ,
大 部 分 果实 , 除 非 在 授粉 后 进行 受精 以 及 随后 胚 或 胚 群 的 发 育 , 否
则 果实 就 不 可 能 正常 发 育 。 某 些 例 外 , 将 在 这 一 节 的 后 面 予 以 讨
论 。
在 许多 类 型 的 发 育 果实 里 , 存 有 相当 数量 的 生长 素 。 至 少 花粉
管 是 微量 生长 素 的 来 源 , 而 且 由 于 花粉 管 的 伸 长 可 能 引起 生长 素 在
崔 蕊 组 织 里 合成 。 同 时 幼 龄 种 子 是 生长 素 合成 的 中 心 , 激 素 便 从 这 “” ”
里 向 外 输 到 周围 的 胚珠 组 织 。 在 肉 蕊 中 合成 的 生长 素 , 其 作用 之 一
是 防止 崔 蕊 脱落 〈 第 二 十 三 章 )。 另 外 , 儿 乎 毫 无 疑问 , 激 素 可 促进 1
正在 增 大 果实 组 织 的 发 育 。 a
- 然而 在 果实 的 发 育 中, 生长 素 不 是 唯一 起 作用 的 生长 激素 。 示 霉
素 和 细胞 分 裂 素 同样 也 是 生长 激素 。 作 为 生长 激素 的 一 个 证 据 , 如
, 同 后 面 的 讨论 , 这 两 种 激素 均 可 引起 某 些 类 型 果实 单 性 结实 (无
AF) 的 发 育 。 对 此 , 值 得 注意 的 是 幼 龄 种 子 , 它 是 赤 霉 素 合成 的
中心。
激素 控制 或 影响 果实 发 育 的 模式 , 各 类 型 果实 之 间 , 明 显 地 不
在 生长 素 、 赤 霉 素 、 细 胞 分 裂 素 以 及 或 许 还 有 其 它 能 促进 生长
ca arama
As HR
4 © 507 »
4
21—8 单 性 结实
当 果实 成 熟 的 时 候 , 一 般 是 含有 种 子 的 , 但 这 也 不 是 一 成 不 变 上
的 。 某 些 种 类 植物 里 , 如 香蕉 、 桔 橙 、 葡 萄 、 黄 瓜 和 向 日 获 的 某 些
品种 , 能 正常 产生 无 子 的 果实 。 在 许多 其 它 种 类 的 植物 里 , 也 同样
偶尔 产生 无 子 果实 。 这 种 无 子 性 的 状态 , 便 叫做 “ 单 性 结实 。 作 六
应 用 原则 上 来 说 “无 子 ”一 词 被 看 成 是 缺乏 能 生活 的 种 子 ; 许多 单
性 结实 的 果实 , 都 含有 中 空 的 也 就 是 没有 胚 的 成 熟 胚珠 。 1
不 同 种 类 的 植物 , 引 起 单 性 结实 的 一 系列 因果 关系 很 不 相同 。
某 些 种 类 , 在 没有 进行 授粉 因而 也 就 没有 受精 时 , WARLORD,
尽管 授粉 失败 最 通常 的 结果 是 引起 礁 营 脱落 。 另 外 一 些 植物 , 授 粉 ,
的 生理 的 影响 , 并 没有 继续 受精 作用 , 也 足以 诱导 果实 发 育 。 在 授 。
粉 以 后 , 不 能 进行 受精 作用 最 主要 是 由 于 花粉 管 的 伸 长 速度 非常 组 ©
慢 , 以 至 不 能 到 达 任何 一 个 镶 子 , 或 者 到 达 以 后 而 缺乏 生活 的 能
力 。 甚 至 于 即使 在 授粉 以 后 进行 受精 作用 , 但 来 自 于 受精 卵 的 胚 ,,
早期 阶段 就 停止 了 发 育 〈 如 前 已 经 提 及 ), 这 就 导致 无 子 果 实 或 者 具 了
有 发 育 不 健全 种 子 的 果实 。
当 单 性 结实 果实 和 有 种 子 的 果实 , 出 现 生 在 同一 植株 时 , 如 果 植
株 内 养分 供应 受到 限制 , 则 单 性 结实 的 果实 往往 不 能 发 育 。 显 然 在 一
个 果实 里 有 发 育种 子 存在 , 在 某 些 方面 则 有 助 于 促进 可 溶性 养分 痊
送 到 果实 里 。 如 果 单 性 结实 发 生 在 某 一 植株 里 , 只 要 植株 上 没有 一
个 果实 结子 , 则 单 性 结实 的 果实 就 大 都 能 发 育 至 成 熟 。 E
不 仅 授粉 对 于 果实 是 否 发 育 往往 起 决定 性 的 影响 , 而 且 花粉 的
遗传 成 分 也 对 果实 的 生长 有 不 同 影响 。 例 如 , SBA Deglet No-~
or 和 品种 Moseque 的 花粉 作为 亲本 进行 杂交 时 , 结 出 来 的 果实 重 ,
量 要 大 大 地 超过 用 品种 Deget Noor 和 Ford Nos4 花 粉 作为 亲本 杂
交 时 结 出 来 的 果实 重量 。 这 种 花粉 来 源 , 对 于 母 本 果实 组 织 的 影响
叫做 “当代 显 性 .已 经 知道 , 苹 果 、 棉 花 、 栎 树 利 其 它 一 些 种 类 ,,
就 有 这 种 现象 的 例子 。“ 当 代 显 性 ”现象 , 几 乎 无 疑 地 可 以 用 激素 初
* 508
理 来 加 以 解释 。
。 如同 在 第 十 八 章 提 及 , 许 多 果树 没有 授粉 或 者 授粉 失败 时 , 适
世相 起 单 性 拓 实 :生长 来、 办 和 来 和 细
胞 分 裂 素 对 某 些 植物 , 已 显示 出 具有 这 种 作用 。 用 一 种 生长 素 可 以
有 效 地 引起 单 性 结实 的 例子 至 少 有 胡椒 、 西 瓜 、 番 荔 、 葫 子 、 冬 青
和 南瓜 等 。 对 于 鞋 果 、 葡 萄 、 桃 子 和 番茄 等 赤 霉 素 是 有 效 的 。 某 些 ,
秆 物种 类 , 例 如 苹果 , 示 霉 素 能 有 效 地 引起 其 单 性 结实 , 而 生长 素
则 不 能 。 但 是 , 不 同 的 赤 霉 素 却 不 能 引起 同样 效果 的 单 性 结实 。 例
, 在 引起 某 些 苹果 品种 单 性 结实 方面 , 已 知 GA, 的 作用 要 远 远
和 地 大 于 GA,。 在 楼 桃 中 , 如 果 要 引起 人 工 单 性 结实 , 则 必须 同时 应
用 生长 素 和 未 霉 素 处 理 。 在 某 些 种 类 里 例如 番 荔 , 在 没有 授粉 时 ,
利用 某 些 生长 素 或 某 些 赤 霉 素 处 理 , 都 可 以 引起 单 性 结实 , 但 是 后
二 类 激素 要 比 前 二 类 激素 更 加 有 效 。Calymyfa LER 品种 代表 一
种 更 为 复杂 的 情况 。 利 用 生长 素 一 一 毛茶 酚 氧 乙酸 (p-chlorophen- -
joxyacetic acid) 或 未 霉 素 As 或 合成 的 细 胞 分 裂 素 一 -5(6- 苯 甲 栈
氨基 ) -9- (四 和 氢 吡 喃 -2- 酰 基 ) -9 五 嘎 叭 ][(6-benzyl-amino) -9
4 (tetrahydropyran-2-yl) -9Hpurine] 处 理 这 种 没有 经 过 授粉 的 花
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4
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21—9 果实 发 育 的 若干 生理 状态
是 “一 个 发 育 的 果实 , 是 一 个 复杂 的 分 生 组 织 系 统 。 在 果实 里 同时
进行 着 各 个 受精 卵 发 育 为 胚 , 各 个 胚乳 核发 育 为 胚乳 ; 各 个 珠 心 (在
FAB) 发 育 为 外 胚乳 , 一 个 胚珠 或 胚珠 及 其 邻接 部 分 发 育 为
时 皮 。 果 实 的 生长 , 特 别 是 肉质 类 型 果实 的 生长 , 在 生理 上 极其 近
侯 于 营养 生长 。 果 实 各 个 组 分 的 形成 , 也 像 营 养 器 官 的 发 育 一 样 ,
有 它 的 生长 同样 包括 三 个 形态 阶段 , 也 就 是 细胞 分 型, 细胞 扩大 和 细
和 胞 分 化 等 。 但 是 种 子 胚 的 发 育 极 大 地 限于 生长 细胞 的 分 裂 阶段 。 水
分 、 碳 水 化 合 物 、 含 所 化 合 物 、 含 矿质 元 素 的 化 合 物 以 及 激素 等 必
闫 由 植物 的 其 它 部 分 输送 到 果实 里 。 如 果 这 些 物质 中 的 任何 一 种 供
。509。
2
Siar flee ae)
应 不 足 , 则 果实 的 生长 速度 就 要 受到 阻碍 。 果 实 对 这 许多 种 类 物质
所 需 的 比例 值 , 将 随 果 实 类 型 不 同 而 有 差异 , 例 如 , 多 汁 肉质 果
实 不同 于 干 而 硬 质 果实 。 在 任何 特定 的 果实 里 , 这 些 种 类 的 物质
进入 各 个 区 域 的 分 生 组 织 之 比例 值 , 也 极 不 一 致 se
正如 第 十 七 章 已 经 指出 , 正 在 发 育 的 果实 , 是 植株 里 许多 运输
朝向 的 “ 陷 井 ”之 一 。 显 然 这 器 官 具 有 使 养分 从 植物 的 营养 部 分 定 本
向 运输 到 来 的 能 力 , 以 至 使 营养 生长 常常 减弱 下 来 。 植 物体 内 积累 ,
的 任何 养分 , 同 样 也 往往 会 用 尽 枯竭。 生殖 生长 影响 营养 生长 是 一
个 相关 生长 例子 , 将 在 第 二 十 三 章 里 更 充分 地 进行 讨论 。 正 在 发 育
着 的 果实 究竟 怎样 去 影响 植物 体 其 它 部 分 生长 的 机 理 仍然 不 清楚 ,
但 是 可 以 有 把 握 地 推测 , 在 本 质 上 起 作用 的 是 生长 激素 。 这 将 使 我
们 想起 , 不 但 水 而 且 还 有 溶质 都 将 优先 地 输送 给 发 育 中 的 果实 “第 国
8 章 )。
果实 的 生长
-呼吸 作用 的 呼吸 高 峰
呼吸 作用 的 非 呼吸 高 峰
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图 21.4 Sy WY BEA oe AR
和 无 呼吸 高 峰 的 呼吸 趋势
( 引 自 Biale 1964)
e。 510°¢ | | : ae,
许多 类 型 发 育 中 的 果实 里 , 其 呼吸 作用 进程 遵循 着 一 个 特有 的
| 循环 。 在 幼 果 里 , 每 单位 鲜 重 的 呼吸 强度 相对 地 高 , 随 后 逐渐 地 下
, 降 , 至 果实 达到 成 熟 时 其 值 最 小 。 某 些 种 类 果实 , 如 苹果 、 鳄 梨 、
, 香 太 、 桃 子 和 番 荔 等, 大 约 在 果实 成 熟 将 要 结束 的 时 候 , 呼 吸 强度
有 第 二 次 上 升 的 现象 , 继 后 又 第 二 次 下 降 。 呼 吸 强度 暂时 上 升 , 被
A ORI’, 并 且 无 论 留 在 植 株 上 的 果实 或 者 是 摘 下 来 的 果
实 , 都 存在 着 这 种 现象 。 另 外 一 些 种 类 的 果实 , 如 桔 橙 、 葡 萄 柚 、
柠檬 、 栅 桃 和 葡萄 等 , 并 没有 呼吸 高 峰 出 现 〈 图 21.4)。 在 第 十 八
章 已 经 讨论 过 , 乙 烯 能 促进 果实 成 熟 可 能 与 呼吸 高 峰 影响 有 关 。 作
为 这 样 的 理由 推论 是 , 当 把 不 能 正常 地 显 出 呼吸 高 峰 的 果实 如 柑
桔 , 置 于 适当 浓度 的 乙烯 中 时 , 能 够 引起 呼吸 强度 暂时 上 升 。 所 有
“果实 的 最 终归 宿 , 无 论 是 呼吸 高 峰 型 或 非 呼吸 高 峰 型 , 除 了 在 种 子
”中 的 若干 组 织 之 外 , 所 有 构成 果实 组 织 的 各 部 分 , 最 后 将 衰老 和 死
让
21—10 胚胎 培养
已 经 发 育 的 植物 胚 , 可 以 把 其 一 部 分 按照 非常 类 似 于 培养 根 尖
和 蔡 尖 的 技术 《第 十 九 章 ), 在 无 菌 的 培养 液 里 加 以 培养 。 成 熟 的 或
| 接近 成 熟 的 胚 , 在 只 含有 无 机 盐 和 糖 作为 溶质 的 培养 液 中 培养 , 往 ,
往 可 以 发 育成 为 种 首 但 是 未 成 熟 的 胚 和 成 熟 的 胚 显然 不 同 , 它 在
激素 方面 明显 不 能 自给 。 例 如 , 曼 陀 罗 (Datura stramonium) 的
in
和 生理 上 活跃 的 有 机 化 合 物 的 培养 液 中 培养 时 , 不 能 发 育 , 但 是 如 果
, 在 培养 液 中 加 入 少量 椰子 汁 〈 实 际 上 是 液体 的 胚乳 ), 则 发 育 的 速度
为 它 开始 时 体积 的 许多 倍 〈 图 21. 5)。 椰 子 汁 对 于 使 培养 液 中 的 音
细胞 变 成 为 小 植物 〈 植 物 苗 ), 也 有 类 似 的 影响 〈 第 十 九 章 )。
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图 21.5 椰子 汁 对 于 在 授粉 10 天 后 分 离 出 来 的 曼 陀 罗 胚 发 育 的
上 排 (箭头 指向 ) , 在 含有 糖 、 矿 质 盐 类 和 维生素 的 培养 液 中
8 天 后 的 胚 。 几 乎 没有 生长 显示 出 来
下 面 三 排 , 在 同上 述 培 养 液 中 加 入 椰子 汁 8 KWH
《 引 自 Van Overbeek“ 1942)
° 512 ¢
”第 二 十 二 章 “环境 因子 对 生殖 生长 的 影响
由 于 内 部 生理 条 件 的 诱导 使 营养 性 的 分 生 组 织 转 变 为 生殖 性 的
分 生 组 织 〈 如 同 其 它 生 理 现象 一 样 ), 是 通过 植物 的 遗传 成 分 和 影响
-植物 的 环境 因子 相互 作用 去 实现 的 。 在 这 一 章 里 , 我 们 将 讨论 影响
植物 生殖 生长 的 主要 环境 因子 。
2-1 光照 对 生殖 生长 的 影响 。
通常 可 以 看 到 许多 种 类 的 植物 若 在 阴 处 , 其 开花 和 结果 都 要 大
大 地 低 于 在 有 充分 阳光 的 地 方 。 光 照 和 开花 之 间 的 关系 , 对 于 任何
一 种 植物 来 说 都 不 是 单一 的 , 因 为 正如 后 面 将 要 提 及 , 在 光 期 的 影
网 下 它们 的 关系 是 很 复杂 的 。 如 果 在 某 些 种 类 里 光 期 太 长 , 而 在 另
一 些 种 类 里 光 期 又 太 短 , 则 即使 其 它 方面 是 适宜 的 , 那 么 光照 对 于
诱导 开花 可 能 是 完全 无 效 。 但 是 一 般 来 说 , 假 定 白天 光照 、 温 度 和
其 它 条 件 都 有 利于 开花 , 但 在 低 于 为 该 类 植物 开花 所 要 求 的 最 低 光
照度 时 , 仍 旧 不 能 开花 。 这 个 最 低 限 额 的 光照 度 , 对 于 不 同 种 类 来
说 差异 很 大 , 例 如 , 林 地 阴 生 种 类 通常 要 低 于 阳 生 种 类 。 如 光照 度
只 稍微 高 于 最 低 限 额 时 , 开 花 往往 很 稀少 而 在 光照 很 强 时 , 这 因
子 便 不 再 是 限制 花 原 基 形成 的 因子 。.
22—2 光 质 对 于 生殖 生长 的 影响
虽然 白天 的 波长 成 分 有 着 明显 的 变化 OB 10 章 ), 但 是 在 自然
条 件 下 , 要 把 任何 一 种 这 样 的 变化 对 生殖 生长 的 影响 , 和 光 对 其 它
方面 影响 区 分 开 来 是 困难 的 。 另 一 方面 , 在 实验 室 的 条 件 下 , 某 些
© 513
ci, SCRA
以 讨论 。 |
22 一 3 光照 长 短 对 生殖 生长 的 影
吉姆 (Garner) 和 阿兰 特 (Allard) 发 现 一 个 基本 原理 ,这 就 恒
是 在 第 20 章 已 提 及 的 每 日 光 期 的 长 短 对 植物 的 生殖 发 育 有 显著 的
影响 。 在 这 一 章 里 “ 光 周 期 现象 ”一 词 , 只 利用 来 指定 为 车 长 对 生 ,
殖 发 育 的 影响 。
恨 据 过 去 对 “《 光 周 期 现象 ”的 研究 结果 , 可 以 把 自然 日 央 时 间
长 得 对 植物 生殖 发 育 的 影响 、 划 分 为 四 个 类 和 群 。
(1) 短 日 照 植物 这些 植物 , 只 有 在 光 周期 短 于 临界 光 周 期
见 后 面 ) 范围 时 , 才 容易 开花 。 至 少 在 某 些 种 类 里 , 在 光 周 期 稍 村
为 长 于 最 有 利于 开花 光 周 期 范围 时 , 虽 然 开 花 缓 慢 或 者 开花 不 多 ,
但 仍然 可 以 开花 。 在 更 长 的 光 周 期 或 连续 光照 条 件 下 , 得 日 照 植物 。
便 不 能 开花 而 依然 无 限期 地 停留 在 营养 生长 状态 〈 图 22. 1) 。 通 常 划 王
入 短 日 照 的 植物 种 类 包括 洋 紫 苏 〈Colcus blumei), KBB. H
te Rat. KKB, EH (Xanthum strumarium), BARRE
(Pharbitis nil), 3% (Chenopodium spp.) .落地 生根 属 (Kal1azn-
choé blossfeldiana), KR JR, WE. HY, BR, KK (Cannabis
图 22.1 光 期 的 长 度 对 鼠 尾 草 〈 短 日 照 植物 ) 开花 的 影响
《 引 自 Arthur 等 的 照片 ”1930)
。514。
)、 某 些 烟草 、 KG Lemna perpusilla), 以 及 在 温带
区 的 早春 或 晚 夏 开花 的 园 中 花卉 或 野花 。-
(2) 长 日 照 植物 在 光 周 期 长 于 临界 光 周 期 〈 见 后 面 ), 直至 ,
包括 连 续 光 照 在 内 的 条 件 下 , 很 容易 开花 的 植物 。 在 连续 光照 或 者
少 ;在 更 短 的 光 周 期 条 件 下 , 植 物 则 无 限期 地 停留 在 营养 生长 状态
(图 22.2)。 通 常 划 归 为 长 日 照 的 植物 种 类 包括 蔬菜、 甜菜 、 葛 小、
BE, 2HKHA BR CPlantago lanceolata), Kf (Hyoscy-
amus niger) KEMRBREW. WER. HSM, AMR, 3
以 及 在 温带 地 区 的 晚 春 和 早 夏 开花 的 园 中 花卉 , 或 野生 花卉 植
(3) 不 定型 植物 ( 光 期 钝 感 HY) 。 即 从 相对 地 短 的 光 周期
至 连续 光照 这 个 日 要 长 度 极 广阔 的 范围 内 , 均 很 容易 开花 的 植物 (图
22.3)。 属于 不 定型 的 植物 , 通 常 包括 百 日 草 、 少 公 英 、 繁 缕 、 和 下
Hi, RIE, FERRI mA,
图 22.2 SNKEMREA CARED FEN
( 引 自 Arthur 等 的 照片 1930) ;
* 515 «
很 长 光 周 期 下 , 通 常 很 容易 引起 开花 , 但 是 在 稍 短 的 光 周期 条 件 、
下 , 至 少 在 某 些 品种 里 也 可 能 引起 开花 , 尽 管 开花 很 缓慢 或 者 很 称
图 22.3 光 期 的 长 度 对 莽 麦 〈 不 定型 植物 ) 开花 的 影响
( 引 自 Arthur 等 的 照片 ”1930)
(4) 中间 植物 只 能 在 特定 日 照 长 度 范围 内 开花 , 而 不 能 在 3
任何 较 短 或 较 长 的 光 周 期 条 件 下 开花 。 已 经 知道 , 属 于 此 种 类 的 只
有 极 少数 例子 。 如 甘蔗 的 某 些 品 种 , 泽 兰 CEupatorium hyssopi-—
folium) 和 米 甘 草 (Mikania scandens),
属于 这 四 个 类 群 的 种 属 名 录 , 不 应 该 六 在 非常 严格 的 意义 上 去 理 昌
解 。 正 如 在 上 述 名 录 中 所 指出 的 , 并 在 这 一 章 的 后 面 同 样 所 讨论 到
的 例子 那样 , 在 某 种 程度 上 同一 种 的 不 同 品种 , 它 们 对 于 光照 周期
的 反应 , 往 往 不 相同 。
至 少 对 于 某 些 短 日 照 植物 来 涪 , 引 起 开花 的 光 周 期 范围 有 严格
的 界限 , 并 且 能 够 找 出 一 个 明确 的 临界 光 周 期 。 这 一 类 型 的 植物 ,】
只 有 在 临界 光 周 期 或 者 短 于 临界 光 周 期 范围 内 才能 开花 。 例 如 苍 耳 ,
的 临界 光 周 期 为 15.5 小 时 , 大 豆 (Biloxi) 为 13.5 小 时 , 菊 花 为
10 一 11 小 时 , 洋 紧 苏 为 12 小 时 。 对 于 长 日 照 植 物 ,也 同样 可 以
区 分 其 临界 光 周 期 , 这 类 植物 只 有 在 临界 光 周 期 或 长 于 临界 光 周 期 ,
的 范围 内 , 才 能 开花 。 例 如 天 仙子 临界 光 周 期 为 12 小 时 , 一 年 生 甜 】
。516 。 SS
4 13 一 去 小 时 , 而 音 萝 约 介 于 11 至 14 小 时 。 不 定型 植物 ( 光 周
期 钝 感 植物 ) 类 似 于 长 日 照 植物 只 有 光照 长 度 长 于 临界 光 周 期 始 能
开花 ;但 对 于 这 一 类 群 的 临界 日 照 长 度 , 要 比 长 日 照 植 物 的 临界 光
周期 为 短 。 中 间 型 植物 有 两 个 临界 光 周 期 ,只 有 在 这 两 个 光 周 期 或 者
两 者 之 间 才 能 开花 。 例如 , 甘 蔗 的 一 个 品种 其 光 周期 长 度 约 在 1,5
和 13 小 时 之 间 , 始 能 开花 。
从 上 述 的 讨论 中 可 以 清楚 地 看 出 , 某 一 日 照 长 度 同时 可 以 引起
某 些 长 日 照 植 物 和 某 些 短 日 照 植物 开花 。 例 如 , 在 日 照 长 度 为 13 小 时
时 , 具有 这 个 临界 光 周 期 或 大 于 这 一 临界 光 周 期 的 短 日 照 植物 , 以 及
具有 这 个 临界 光 周 期 或 者 低 于 这 光 周 期 的 长 日 照 植物 ,都 可 以 开花 。
。 某 些 种 类 的 植物 , 在 有 利于 和 不 利于 开花 光 周期 之 间 的 界线 ,
比 之 另外 一 些 种 类 植物 要 来 得 明显 得 多 。 某 些 种 类 的 植物 在 光 周 期
长 度 上 只 有 15 分 钟 那样 小 的 差别 , 就 能 决定 是 否 开花 。 但 是 对 于 大
多 数 种 类 来 说 , 临 界 光 周期 的 长 短 是 很 灵活 的 , 并 且 随 着 植物 的 品
系 和 某 些 环境 条 件 〈 如 光照 和 温度 ) 不 同 而 变化 。
在 前 面 的 章节 中 , 已 强调 的 事实 是 生殖 生长 是 一 个 完整 的 复杂
的 过 程 。 在 生殖 生长 的 各 个 阶段 中 可 以 通过 光 周 期 的 长 短 给 予 不 同
的 影响 。 例 如 ,Biloxi -大 豆 光 周期 约 在 由 2 至 13.5 小 时 的 范围 时
形成 花 原 基 。 一 旦 花 原 基 形 成 , 其 后 就 由 花芽 发 育成 为 肉眼 可 见 的
花 , 此 进程 最 容易 发 生 的 光 周 期 为 8 一 13 小 时 , 在 14 和 15 小 时 的
光 周 期 下 则 非常 缓慢 , 而 处 于 16 小 时 的 光 周 期 条 件 下 , 则 完全 不 能
发 育 。 当 光 周 期 长 于 13 小 时 的 时 候 , 就 不 能 发 育成 果实 。
在 这 些 讨论 中 ; 着 重 于 花 的 起 源 而 不 是 随后 的 生殖 发 育 阶 段 , 因
为 这 个 起 源 是 形态 建成 的 中 枢 , 并 且 作 为 被 精细 地 研究 的 一 项 内 容 。
22 一 4 光 周 期 现象 的 季 相 和 地 理 相
在 温带 地 区 , 植 物 开花 的 季节 , 大 部 分 决定 于 植物 对 光 周 期 长
短 的 反应 。 长 日 照 植物 , 自 然 开 花期 是 在 晚 春 和 早 夏 。 生 长 在 相对
低温 下 的 短 日 照 植物 , 开 花季 节 是 早春 。 大 多 数 这 样 种 类 的 植物 ,
° 517。
其 花芽 的 分 化 是 在 上 述 季节 后 期 , 缩 短 白 层 期 进行 的 。 这 一 类 群 的
多 数 植物 , 在 晚 夏 和 早秋 缩短 白 尽 之 前 , 它们 的 花 不 能 发 育 。 在 绝 天 ,
多 数 一 年 生 的 短 日 照 植 驱 都 有 此 种 习性 , 许 多 具有 短 日 照 特征 的 多
年 生 草本 植物 , 也 同样 有 此 种 现象 。 在 其 它 环境 条 件 有 利 的 情况 下
不 定型 的 植物 〈 光 周期 钝 感 植物 ) 在 任何 一 个 季节 里 都 可 以 开花 。 是
在 中 纬度 地 区 , 光 周期 习性 是 决定 栽培 作物 最 有 利 季节 的 重要
因子 。 例 如 , 长 日 照 植物 一 一 贸 曹 、 萝 下 最 好 是 在 春季 生长 , 因为 对
FREAD, 在 商业 上 最 重要 的 是 营养 体 部 分 。 如 果 播 种 季节 推迟 ,,
这 些 植物 很 快 便 结 出 种 子 , 致使 不 适宜 于 市 场 上 的 销售 。 如 果 在 春季
和 初夏 时 , 连 续 地 栽培 短 日 照 的 大 豆 (Biloxi, 则 在 日 照 长 短 降 至
盛夏 或 晚 夏 的 临界 光 周 期 之 前 , 植 物 不 能 开花 。 换 句 话说, 推迟 播
.种 季节 , 也 象 在 较 早 的 季节 里 播种 一 样 , 大 约 都 是 在 相同 的 时 间 里 潮
开花 。 但 是 , 推 迟 播种 季节 的 植物 , 营 养 体 上 的 发 育 期 较 短 , 因 此
较 之 播种 较 早 的 植物 , 其 花 开 得 少 而 种 子 和 果实 的 收获 量 也 较 低 。 恒
植物 在 地 理 上 的 分 布 , 同样 也 部 分 地 受 植物 光 周 期 反应 所 制约 。 时
这 一 原理 无 论 对 于 栽培 植物 或 者 野生 生长 的 植物 都 适用 。 长 日 照 植
物 对 光 周 期 的 要 求 , 大 大 地 超过 12 小 时 , 而 在 热带 地 区 日 照 长 度 , 整 昌
年 中 只 接近 12 个 小 时 , 因此 , 显然 不 能 在 热带 地 区 完成 性 生殖 明显 本
的 短 日 照 植物 , 除 非 它 能 以 无 性 繁殖 , 否 则 绝 大 部 被 排除 于 极端 北 时
纬 之 外 《在 极端 南 纬度 的 地 方 几乎 没有 适宜 的 陆地 面积 为 种 子 植物
所 占据 ), 因为 在 极端 纬度 的 地 区 里 , 生 长 季节 大 部 分 属于 非常 长 的
光 周 期 时 期 。 在 中 纬度 的 温带 地 区 , 所 有 光 周 期 类 型 的 植物 , 都 能 时
繁茂 生长 , 但 正如 上 面 已 经 指出 过 , 它 们 是 在 不 同 的 季节 里 开花 。 时
不 定型 植物 能 够 在 一 个 很 广阔 的 日 照 长 度 范围 内 开花 , 其 地 理 分 布 ,时
受 着 光 周 期 长 度 以 外 的 因子 所 制约 。 eS |
22—5 基本 的 生物 种 类 一 长 q
= 日 照 植物 和 短 日 照 植物 ee
前 面 已 经 讨论 过 , 根 据 植物 在 自然 条 件 下 , 为 了 生殖 发 育 对 于
° 518
Sets balisle
光 周 期 的 要 求 而 把 它们 划分 为 四 个 类 群 , 过 去 一 直 广 泛 应 用 着 , 并
且 也 有 帮助 。 “但 是 根据 近代 的 概念 , 基 本 上 只 有 两 个 明显 的 生物 种
| 类, 长 日 照 植物 和 短 日 照 植物 。
“长 日 照 植物 , 不 仅 在 光 周 期 长 于 临界 光 周 期 下 能 够 开花 , 而 且
在 连续 光照 下 也 能 开花 , 不 定型 植物 , 类 似 于 长 日 照 植物 , 也 具有
同样 的 习性 。 为 了 引起 开花 , 在 24 小 时 周期 中 需要 的 不 是 黑暗 期 。
不 定型 植物 与 长 日 照 植物 不 同 , 在 最 低 的 临界 光 周 期 上 , 与 其 说 是
光 周 期 的 需要 倒 不 如 说 是 光合 作用 的 需要 。
短 目 照 植 物 和 中 间 植 物 相 似 , 在 24 小 时 周期 内 , 为 了 诱导 开
| 花 , 两 者 都 要 求 有 一 个 黑暗 期 ,也 就 是 在 连续 光照 条 件 下 ,二 者 都 不
能 开花 。 但 是 , 即 使 是 明显 的 短 日 照 植物 , 要 求 最 短期 的 光 周 期 ,
| 主要 是 满足 光合 作用 而 不 是 光 周 期 的 需要 。 对 于 某 些 种 类 来 说 这 是
非常 短 的 , 例 如 , 苍 耳 在 24 小 时 周期 内 , 为 了 诱导 开花 , 只 需要 大
ALDER, AD 〈Biloxi) 只 要 两 小 时 。 不 定型 植物 和 短
二 日 照 植物 不 同 , 如 果 为 了 诱导 开花 , 前 者 要 求 的 最 低 限 额 的 光 周 期
稍为 长 于 后 者 。
开花, 这 种 类 型 叫做 专 性 短 日 照 植物 。 另 外 一 些 短 日 照 植物 , 即 使
在 不 利 的 白 尽 长 度 条 件 下 , 最 后 还 是 会 引起 开花 , 尽 管 其 开花 数量
很 少 , 这 种 类 型 叫做 兼 性 短 日 照 植物 。 这 两 个 名 词 , 同 样 适用 于 长
目 照 植物 , 并 且 有 相似 的 涵义 。
上 但 是 , 根 据 光 周 期 的 习性 划分 为 明显 的 短 日 照 植物 和 长 日 照 村
由 周期 下 或 者 短 日 照 周期 下 , 或 者 中 等 日 长 周期 下 , 都 不 能 开花 。
这 些 植物 要 连续 曝 于 长 日 照 周期 后 又 给 予 连续 短 日 照 周期 才能 诱导
开花 夜间 开花 的 夜 香 树 〈Cestram nocturnan) 便 是 这 样 一 种 < 长
一 短 日 ” 照 植 临 , 为 了 诱导 开花 , 它 最 低 限 度 需要 五 天 长 日 照 ,
多 而 最 少 要 两 天 短 日 照 。 已 经 知道 , 许 多 其 它 种 类 , 为 了 开花 也 有
类 似 的 要 求 。
通过 短 日 一 长 日 照 植物 揭示 了 正 相反 的 光 周 期 习性 模式 。 白 负
es 5l9 e
某 些 种 类 的 短 日 照 植物 , 在 不 适宜 的 白 层 长 度 条 件 下 , 决 不 会 :
网, 已 经 证 明 并 不 一 概 都 适宜 。 某 些 植物 , 无 论 连 续 地 照 光 于 长 日
ee ae ee
草 (Trifolium repens) 就 是 一 例 , 为 了 诱导 开花 , 它 要 求 有 最 低 ,
限 三 天 的 得 日 照 , 继 而 最 低 限 的 一 天 长 日 照 。 已 经 知道 , 其 它 种 类
也 有 类 似 的 光 周 期 要 求 。
22 一 6, 光 周期 的 诱导
光 周期 的 诱导 现象 , 在 前 一 段 已 提 到 , 但 是 它 的 若干 方面 , 还 ,
要 进一步 去 考察 。
任何 一 个 能 诱导 植物 开花 的 光 周 期 循环 , 叫 光 诱 导 周 斯, 不 能
诱导 植物 开花 的 , 叫 做 非 光 诱导 周期 。 就 临界 光 周 期 为 15.5 小 时 的
短 日 照 植 物 苍 耳 来 说 , 利用 8 小 时 光照 期 和 16 小 时 的 黑暗 期 交替 处
理 , 就 是 一 个 有 可 能 的 光 诱 导 周 期 ; 而 如 用 16 小 时 的 光照 期 和 8 小
时 的 黑暗 期 交替 处 理 , 对 于 这 植物 来 说 , 便 是 可 能 的 非 光 诱 导 周期 。,
如 果 把 生长 在 长 日 照 条 件 下 的 短 目 照 植 物 , 暂 时 转移 到 短 日 照
下 , 然 后 又 再 转 回 到 长 日 照 环境 中 , 那 么 即使 其 后 依然 留 在 长 的 光 ©
照 期 条 件 下 , 也 能 开花 。 要 求 诱 导 开 花 的 得 日 周期 数 , 各 短 日 照 植 量
物 之 间 并 不 相同 。 在 某 些 种 类 里 , 如 苍 耳 、 蓝 和 目 本 牵 牛 花 等 , 只 量
要 上 述 一 个 周期 就 足以 诱导 开花 。 在 这 样 一 个 周期 便 诱 导 开 花 的 植 村
物 , 它 的 周期 是 由 在 前 一 个 光照 期 加 上 黑暗 期 组 成 的 。 但 是 , 对 于 恒
大 多 数 得 日 照 植物 来 说 , 为 了 诱导 开花 , 需要 多 于 一 个 诱导 周期 数 。
Biloxi 大 豆 为 了 形成 花 的 原 基 , 需要 不 少 于 3 个 连续 的 短 目 照 周 期
数 , 大 麻 大 约 需 要 七 个 , 而 落地 生根 需要 ITAA
在 一 些 长 日 照 植物 中 , 一 个 长 日 周期 就 足以 诱导 花 原 基 形 成 , 例
On (Lolium temulentum), AZF(Sinapsis alba), pH (Bras- 时
sica campestris) #, HE-HKKARAD, ATHSHRENH ©
形成 , 要 求 多 于 一 个 以 上 的 长 日 光 周 期 。 酝 昔 需 要 2 至 4 个 这 样 的 ,
周期 , 一 年 生 甜 菜 要 求 15 到 20 个 ;长 叶 车 前 (Plantago lanceo- —
lata) 需要 15 至 20 个 而 高 雪 轮 (Silene armeria) 约 需 7 个 这 :
样 的 长 日 周期 。 名
任 一 种 类 植物 , 需 要 诱导 周期 数 的 差异 , 决 定 于 植物 年 龄 , 和
* 520 «
特别 是 温度 、 seman de ign,
* 二 个 周期 诱导 的 长 日 照 种 类 植物 和 短 日 照 种 类 植物 , 是 特别 适
| 合 于 作 某 些 类 型 的 临界 实验 的 , 其 中 若干 例子 , 将 在 这 一 章 的 后 面
“了 予以 讨论 ,
22—7 eR Me SEA LEE
(1) 光 周 期 反应 的 部 位
最 初 在 长 日 照 植物 一 一 菠菜 里 , 发 现 上 只 有 把 叶子 置 于 长 的 光照
期 条 件 下 , 始 能 开花 。 如 把 顶端 分 生 组 织 置 于 长 的 光照 期 下 , 而 叶子
”保持 在 短 的 光照 期 下 , 对 结果 植物 保持 营养 性 生长 状态 。 利 用 其 它 相
当 数量 的 无 论 是 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 , 所 做 的 试验 , 均 得 到 类
ys
| 并 不 是 植株 所 有 的 叶子 ,都 能 同样 有 效 作为 光 周 期 反应 的 部 位 。
8 REAEMARA SS AERC RNE
2, HEHE, HIME 2 厘米 的 叶子 是 无 效 的 , 中 央 叶
是 肪 长度 为 7 至 9 厘米 的 正在 扩展 的 叶子 , 效 果 最 好 , 而 叶子 大 于 或
者 小 于 这 一 数值 时 , 便 失去 作用 。 把 这 种 植物 的 叶子 ,用 7 一 8 平方
厘米 叶 面积 阳 照 在 得 的 光 周 期 下 , 而 叶子 的 其 余部 分 在 长 光 周 期 下 ,
也 能 诱导 开花 。
虽然, 叶子 无 括 地 是 光 周 期 反应 的 主要 部 位 , 但 在 若干 植物 里 ,
其 它 器 官 至 少 是 部 分 地 也 行使 着 光 周期 反应 的 作用 。 日 本 牵 牛 花 ,
其 类 似 叶 子 的 子叶 , 也 可 以 作为 光 周期 反应 的 部 位 , 而 某 些 草本 村
上 物 , 蔡 部 也 是 适宜 于 起 这 种 作用 的 。 例如 , 在 得 日 照 植物 一 一 苋 色 获
3 (Chenopodium amaranticolor) 落 了 时 的 植株 , 光 诱导 开花 , 也
号
C2) 效应 的 传递
, 。 光 周期 现象 的 一 个 最 为 明显 的 情形 , 是 有 一 部 分 质 体 必须 从 叶
子 转运 到 顶端 分 生 组 织 。 这 些 必须 质 体 , 似 乎 类 似 于 激素 .Chaila-
Akhyan 是 最 早 研究 光 周 期 现象 的 俄国 人 之 一 , 他 提出 了 “成 花 素 ”
。521。
4
~~ J eT en 4
ot a
Rs
一 词 , 为 方便 起 见 在 这 本 书 里 将 采用 这 一 名 词 。 但 正如 后 面 的 讨论
RAK, ALTA SE: Ne
素 的 作用 来 解释 。
在 过 去 几 十 年 中 , 许 多 试图 从 植物 中 提取 一 种 说 是 成 花 素 所 完
成 作用 的 一 些 物 质 , 但 都 没有 成 功 。 严 格 地 说 , 有 效 的 质 体 在 想 和
上 可 能 是 一 种 激素 , 几 种 物质 的 混合 物 , 或 者 在 运输 途中 或 到 达 分
生 组 织 以 后 , 再 进一步 发 生化 学 变化 的 激素 的 前 体 。 4
197026, FER HLA HEE HE Ny TE DT AMET IS, I Pe
KA FEF EWE HOA MH, fe A A wee
(Lemma perp usilla) 在 非 诱导 条 件 下 开花 , 但 来 自 于 没有 开花 的
。 苍 耳 的 类 似 抽 提 液 , 则 没有 这 种 效果 。 当 生长 在 非 诱导 条 件 下 的 苍 ,
耳 用 从 正在 开花 的 苍 耳 提取 液 处 理 时 , 也 得 到 类 似 的 结果 , 但 抽 提
WL ZINA TR BRA HEEB.
苍 耳 在 非 诱导 条 件 下 , 利 用 没
有 开花 的 若 耳 抽 提 液 处 理 不 能 Ra、
够 引起 开花 , 即 使 在 抽 提 液 中
SS
加 入 赤 霉 酸 也 依然 如 此 。 8 SS ae
成 花 素 在 植物 体内 运输 的
axe or,
距离 , 将 随 着 植物 的 类 型 及 其 人 内 TGS
所 处 的 环境 条 件 而 发 生变 化 。
运输 作用 是 通过 韧 皮 部 组 织 , mine =) KAR
Beta es ae | am
nite | 4
显然 , 在 成 花 素 运输 和 可 Ste
洲 性 碳水 化 合 物 运输 之 间 相 互 es ee
存在 着 密切 的 关系 , 例 如 , 把 、 BRAS
具有 两 个 枝条 的 巷 耳 中 一 个 枝 , “ee
Se, WETEM FRR, itl Oe rir
另 一 个 枝条 放 在 长 日 照 条 件 图 22.4 ET “
下, 则 前 者 的 枝条 能 够 开花 , TENG eee
* 522 ¢
而 后 者 的 枝条 没有 开花 或 者 开花 很 少 〈 图 22.4)。 但 是 ,如 果 长 日 照
的 枝条 落 了 叶 , 或 作 严密 这 项 , 也 会 同样 开花 。 只 要 长 日 照 的 枝条
以 相当 的 速率 进行 光合 作用 , 则 光合 作用 产物 便 运 回 项 端 区 域 , 也
同样 可 以 通过 枝条 向 基部 〈 向 下 ) 方向 运输 。 在 短 日 照 枝条 很 少 或
者 没有 发 生 通 过 长 日 照 枝 条 向 上 运输 。 另 一 方面 , 在 落 了 叶 的 或 者
遮蔽 的 长 日 照 枝条 中 , 光 合 强度 大 大 地 降低 , 而 光合 产物 很 少 向 下
和 运输。 当 这 样 一 种 情形 占 优 势 时 , 来 自 于 得 日 照 梳 条 的 光合 产物 ,.
便 向 长 日 照 枝 条 移动 并 通过 它 向 上 运输 , 使 长 日 照 枝 条 实质 上 变 成
为 二 个 “陷阱 ” 区域。 成 花 素 被 认为 是 沿 着 这 样 的 途径 而 被 输送 着 ,
并 在 长 日 照 的 枝条 中 引起 开花
对 于 这 样 的 实验 结果 还 有 另外 一 个 可 能 的 解释 , 这 就 是 曝光 在
非 光 诱导 的 长 日 周期 下 的 那些 叶子 产生 了 抑制 剂 , 阻 碍 了 从 短 日 昭
枝条 中 获得 成 花 素 , 从 而 成 为 影 啊 长 日 照 梳 条 开花 的 普遍 原因 。 落
了 叶 的 长 日照 枝条 , 消 除了 抑制 剂 的 来 源 , 于 是 便 促 进 了 长 日 照 枝
条 开花 。 尽 管 上 述 这 种 可 能 性 不 能 够 排除 , 至 少 可 以 作为 部 分 的 理
由 解释 所 获得 的 结果 , 但 有 相当 的 证 据 表明 , 阻 碍 成 花 素 的 运输 ,
却 是 一 个 很 重要 的 原因 。
测定 象 成 花 素 这 一 种 尚未 清楚 的 质 体 运输 速度 , 现 在 还 是 特别
困难 的 问题 。 解 决 这 个 难题 的 手段 , 习 惯 上 是 利用 适合 于 具 要 一 个
诱导 周期 便 开 花 的 植物 一 苍 耳 或 日 本 过 牛 花 做 实验 , 即 在 一 个 诱导
| 周期 结束 以 后 , 在 不 同 的 间隔 时 间 内 使 植株 叶子 脱落 , 并 在 另外 一
不 适当 的 间隔 时 间 后 , 调 查 属 于 开花 的 植株 。 如 果 在 诱导 周期 结束
后 , 立 即使 植株 叶子 脱落 , 那 么 并 不 能 引起 开花 。 但 是 , 如 果 在 24
小 时 久 内 延迟 叶子 脱落 , 便 可 引起 开花 , 而 且 开 花 的 情形 往往 完全
象 对 照 植株 , 这 就 表明 在 24 小 时 期 内 , 成 花 素 必然 向 叶子 外 面 输送
出 去 。 中 间 的 时 间 落 叶 , 便 导致 中 等 程度 开花 。 根 据 许多 这 样 的 实
验 结 果 推 论 , 成 花 素 向 外 运输 的 速度 是 意外 地 低 的 , 以 至 低 于 每 小
时 1 厘米。 但 严格 地 说 , 这 样 的 实验 是 不 能 度量 出 成 花 素 运输 的 缀
对 速度 的 , 而 只 是 成 花 素 到 达 分 生 组 织 和 诱导 开花 的 最 低 数 量 所 需
Sint. ALE eter eR mn LM A,
‘
(9923 ¢
疑 地 要 低 于 在 韧 皮 部 的 运输 速度 。 q
但 是 , 在 对 这 实验 的 修正 意见 中 指出 , 成 花 素 通过 100 Kae
更 长 的 日 本 棕 牛 花 的 茎 而 运输 时 , 推 算 其 运输 速度 , 至 少 有 .50 悍
米 / 小 时 。 这 样 的 结果 和 下 述 的 概念 非常 一 致 , 也 就 是 成 花 素 和 有 机 昌
溶质 的 运输 作用 是 一 道 进行 的 , Mdhiibeiniiine eo
讨论 过 了 。
(3) 在 分 生 组 织 上 的 反应 3
RAEZ LOREM (RENO 的 顶 生 分 生 组 织 ) 才
有 可 能 转变 成 为 花 的 分 生 组 织 〈 图 21.1)。 许 多 因子 将 决定 分 生 组 织
的 转化 , 以 及 转化 的 数量 。 2
BE EAE Hi — BH LAE SB, HTS BO He
到 开花 ”阶段 。 在 这 个 阶段 之 前 , 所 必须 的 生长 期 , 各 种 植物 的 差 国
异 很 大 。 某 些 植物 , 如 茸 和 日 本 奉 牛 花 能 够 通过 置 于 短 日 照 条 件 下 ,
使 仍 在 幼苗 阶段 植株 开花 。 但 是 , 大 部 分 草本 植物 , 在 开花 之 前 ,
除 这 个 阶段 而 外 , 一 定 还 要 有 一 些 发 育 过 程 。 树 木 却 是 另 一 极端 ,
大 多 数 要 生活 很 多 年 后 才能 开花 。 某 些 竹 种 类 是 一 个 极端 的 例子 ,
可 以 生长 5 至 50 年 , 开 花 一 次 后 便 死亡 。 7
甚至 当 植物 整个 地 达到 “成熟 到 开花 > 阶段 时 , 顶 端 分 生 组 织 慎
的 状态 依然 是 一 个 因子 。 一 般 来 说 , 只 有 活跃 的 并 非 休眠 的 芽 , 才 ,
有 可 能 从 营养 状态 转变 为 开花 状态 。 显 然 , 在 发 生 形态 变化 进程 中
”细胞 必须 进行 分 裂 。 人
使 植物 接受 诱导 开花 的 周期 数目 , 不 仅 在 决定 分 生 组 织 由 营养
状态 转变 为 生殖 状态 的 数量 上 是 一 个 因子 , 而 且 在 决定 这 样 转 变 的 国
速度 方面 , 也 同样 是 一 个 因子 。 例 如 在 巷 耳 中 , 一 个 光 诱 导 周 期 就
足以 引起 开花 , 但 是 它 比 之 置 于 连续 的 光 诱 导 周期 下 的 植物 , 从 开 ;
花 到 完成 开花 所 需要 的 时 间 更 长 , 在 这 种 情况 下 大 约 需 要 两 个 星 ,
期 。
(4) 在 光 周 期 现象 中 抑制 剂 的 作用
寺 到 今天, 对 光 周 期 现象 机 理 的 讨论 KHER MRR
作用 的 类 似 激素 的 机 理 。 许 多 证 据 指 出 , 在 这 个 过 程 中 , BD ERS
?544,
义 物 种 类 里 , 抑 制剂 也 起 作用 。 当 把 植物 放 在 非 光 诱 导 周 期 下 , 在
时 子 里 可 能 产生 抑制 剂 。 正如 前 面 所 讨论 的 , 某 些 结果 可 以 用 抑制
量 剂 的 存在 来 解释 。 显 然 是 抑制 剂 阻碍 了 成 花 素 的 运输 , 而 不 是 由 于 在
代谢 的 意义 上 的 抑制 作用 , 尽 管 后 一 种 可 能 是 不 能 完全 排除 的 。
上 如同 这 一 章 的 后 面 所 描述 的 , 在 许多 短 日 照 植物 的 局 部 诱导 实
验 中 , 有 力 地 证 明了 在 光 周 期 现象 中 , 至 少 这 些 植物 种 类 里 , 纯粹 的
并 谢 抑制 剂 是 起 作用 的 。
某 些 植物 种 类 的 摘 叶 实 验 , 也 同样 证 明 有 开花 抑制 剂 的 存在 。
国 记 长 日 照 植物 一 一天 仙子 和 某 些 其 它 长 日 照 植物 , 置 于 短 日 照 条 件
轩 时 ,。 把 叶子 摘 去 便 能 促进 开花 。 显 然 开 花 抑制 剂 的 合成 , 是 在 短 晶
照 条 件 下 在 叶子 里 进行 的 , 而 在 长 日 照 诱导 条 件 下 合成 终止 或 者 被
是 破坏 。 为 了 说 明光 周期 的 习性 , 假 定 利用 这 种 方法 在 植物 中 引起 的
上 反应, 并 不 没有 必要 的 任何 活跃 作用 的 成 花 素 存在 。 在 这 些 种 类 里 ,
抑制 剂 物 质 显然 对 开花 起 着 重要 作用 。
时 一 般 来 说 , 花 原 基 的 诱导 , 也 许 是 促进 物质 和 抑制 剂 物质 Ce
国人 在 性 质 上 类 似 于 所 有 的 激素 ) 互相 作用 的 结果 。 这 两 种 类 型 物质
量 肠 种 类 里 , 一 种 确实 发 生 作用 的 机 制 , 如 同 想象 中 的 成 花 素 , 显 然
pp
:还 有 在 另外 一 些 植物 中 , 促 进 狗 质 和 拖 抽 物质 的 作用 是 非常
22—8 长 日 照 植 物 和 短 日 照 植物 在
光 周 期 反应 中 的 基本 差异
量 。” 对 于 开花 来 说 , 不 会 有 两 个 种 类 的 植物 , 有 着 完全 相同 的 光 周
BER. 这 无 论 是 在 某 一 种 类 内 的 生理 小 种 或 者 品种 来 说 都 是 如 此 。
四 是 , 作 为 一 个 类 群 的 长 日 照 植物 , 而 特别 是 专 性 型 的 长 日 照 植物 ,
泪 它 们 的 光 周 期 习性 中 , 共 同 地 显示 出 某 些 特殊 的 特征 。 对 于 短 日
。 525。
照 植物 来 说 , 也 能 作出 相同 的 一 般 性 的 叙述 。 然 而 , 应 当 强调 指出 ,
只 有 数量 不 多 的 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 的 光 周 期 习性 被 广泛 地 研 |
究 过 , 事 实 上 实际 存在 的 光 周 期 习性 模式 要 多 于 至 今 为 研究 者 所 揭
示 出 来 的 模式 。
(1) 光 期 和 黑暗 期 的 作用 |
长 日 照 植物 在 光 周 期 的 反应 中 , 主要 的 特征 是 ,在 24 小 时 周期
内 , 长 的 黑暗 期 会 抑制 或 阻碍 开花 。 |
必须 强调 指出 , 以 上 叙述 只 有 对 24 AN A EE 9.
短 的 光照 期 和 短 的 黑暗 期 交替 进行 , 则 在 短 的 光照 条 件 下 长 日 照 植 ,
物 也 将 会 开花 。 例 如 音 葛 和 百 日 草 可 在 持续 1 小 时 光照 和 2 ADT
瞳 交替 进行 的 周期 下 开花 。 而 且 , 如 同 后 面 在 内 生 节律 标题 下 讨论
的 那样 , 某 一 一 特别 长 的 黑暗 周期 “在 人 工 周期 中 长 于 24 小时) 可
以 促进 长 日 照 植物 开花 。
一 般 来 说 , 为 了 引起 长 日 照 植物 开花 , 没 有 一 个 光 和 黑暗 交 秩
的 类 型 , 优 胜 于 持续 的 光照 。 但 是 , 在 许多 种 类 的 植物 , 曝 露 于 持 恒
续 光 照 条件 下 , 对 于 营养 的 发 育 以 及 其 后 的 花 和 果实 的 发 育 , 都 是 本
不 利 的 。 一
在 短 日 照 植物 的 光 周 期 反应 中 , 主 要 的 特征 是 , 在 24 小 时 周期
内 , 为 了 引起 开花 必须 插入 最 低 长 度 的 黑暗 期 。 如 同 后 面 讨论 的 那
样 , 在 周期 超过 24 小 时 条 件 下 , 某 一 长 度 的 黑暗 期 可 以 促进 开花
而 另外 一 个 长 度 的 黑暗 期 , 却 起 抑制 作用 。 短 日 照 植物 在 持续 光照
条 件 下 , 不 能 开花 , 这 或 许 是 短 日 照 植物 和 长 日 照 植 物 之 间 , 最 有
决定 性 的 差别 〈 图 22.5)。 =
(2) 间歇 诱导
在 长 日 照 的 植物 中 , 非 连续 的 诱导 周期 , 或 者 这 样 的 连续 周期 时
是 附加 进去 的 , 这 种 现象 便 叫 做 “间歇 诱导 % 英国 车 田 草 放 在 15 一 ,
25 个 长 日 周期 下 , 便 能 诱导 开花 。 但 如 果 把 植物 首先 置 于 10 个 长
日 周期 , 之 后 置 于 20 个 短 日 周期 , 而 最 后 又 放 在 15 个 长 日 周 期 下
也 能 诱导 开花 。 用 天 仙子 做 材料 的 实验 , 也 获得 有 点 类 似 的 结果 志
在 用 一 个 长 日 周期 和 一 个 短 日 周期 交替 地 进行 六 次 的 实验 和 持续 六 |
。 526。
次 长 日 周期 的 实验 一
样 , 其 开花 的 总 数 是 相
同 的 。 多 于 一 个 以 上 的
长 日 周期 的 诱导 效果 ,
可 以 通过 捅 六 短 日 周期
而 传递 下 去 , 并 能 增强
以 后 置 于 长 日 周期 下 的
效果 。 而 且 , 显 然 插 入
短 日 周期 , 并 没有 对 开
。 花 显示 出 任何 可 观 的 抑
中 无 论 在 什么 样 的 得
日 照 植物 里 , 所 发 生 的
间 歌 诱导 是 不 楚 清 的 。
二 例如, 在 落地 生根 中 ,
12 个 连续 短 日 周期 就
引起 高 度 的 诱导 开
, 但是, 如 果 12 个 短
图 22.5 HHRMA RB y— Ree
行 的 话 , 就 不 能 诱导 (Aster cordifolius) HHA
于 花 。 不 仅 短 日 周期 的 反应 。 在 12 月 16 日 把 植物 从 外
不 能 通 ot HHA BT RRB, B4E3 月 28 日
io aie 拍照 。 左 边 的 植株 放 在 温室 中
周期 从 一 个 短 日 周期 、 短 的 自然 光照 期 条 件 下 , 右 边
递 到 下 一 个 短 日 周 植株 放 在 约 1,000 英尺 烛光 的
而 且 长 日 周期 还 显 持续 光照 条 件 下
9
i ' 《 Mary Sigafoos 的 照片 )
半 出 抑制 作用 。 此 后 , ete
j 用 这 些 种 类 的 植物 所 做 的 其 它 实验 又 指出 , 每 一 个 长 日 周期 起 着
销 来 自 于 1.5 至 2 个 得 日 周期 的 诱导 效果 。 长 日 周期 抑制 下 一 个
日 周期 的 效果 , 而 不 是 抑制 上 一 个 得 日 周期 的 作用 。 类 似 破 坏 局 部
诱导 效果 , 已 经 知道 是 好 几 种 其 它 短 日 照 植物 所 具有 的 一 个 特征 。
。527。
(3) 在 黑暗 期 中 光 间 断 的 作用
当 把 短 日 照 植物 放 在 16 小 时 黑暗 期 / 8 小 时 光照 期 的 光 诱 导 周
期 下 , 在 进行 实验 的 中 间 时 , 以 低 强 度 的 光照 中 断 黑暗 期 , 就 能 拖
制 开 花 。 另 一 方面 , 如 果 把 长 日 照 植物 放 在 非 光 诱导 的 短 日 照 周 期
条 件 下 , 以 低 强 度 的 光 插入 中 断 黑暗 期 , 往 往 也 能 促进 开花 。
为 了 逆转 光 周 期 反应 , 要 求 中 断 光 照 的 持续 时 间 , 对 于 不 同 种 类
的 植物 来 说 是 很 不 相同 。 对 于 某 一 种 类 的 植物 , 也 由 于 在 主要 周期
中 光 期 和 黑 瞳 期 的 相对 长 度 不 同 而 异 , 还 由 于 在 黑暗 期 中 被 光 中 断
的 精确 阶段 不 同 , 以 及 光 的 质量 和 温度 不 同 而 异 。
为 了 有 效 地 对 着 干 种 类 的 植物 发 生 作用 , 往 往 必 须 中 断 几 个 由
时 的 光照 时 间 , 但 是 在 黑暗 期 , 只 要 很 短暂 的 光照 来 记 断 就 能 发 全
效果 , 特 别 是 在 某 些 短 日 照 植物 中 , 这 种 现象 , 比 之 长 日 照 植物 有 时
着 以 更 加 引 人 注 目的 模式 显示 出 来 。 苍 耳 是 属于 引证 中 一 个 极端 的 量
例子 , 只 要 把 它 放 在 长 的 黑暗 期 中 , 以 近似 于 10 至 100 R wh i
FR—4) Sh, RACV HITE. |
RE IAA fh SE Re a DLA ERE
AJEGH, Biloxikh, AR. Www, Be, Bes, AE
断 光 照 能 促进 长 日 照 植物 开花 的 例子 , 包 括 天 人 仙子、 大麦、 nea at
%, BEL HAY RS.
在 这 一 段 中 所 描述 的 影响 是 以 所 谓 “ 低 强 度 光 反 应 "来 表示 的
在 这 一 章 的 后 面 还 要 进行 讨论 。
(4) 在 光 周 期 现象 中 红 光 、 运 红 光 的 可 过 作用 及 其 相关 的 光
反应
(i 一 委 中 已 经 描述 过 , 当 在 可 道光 周期 习性 中 , 用 以 作为
入 光 之 中 最 有 效果 的 光谱 区 域 , 已 经 通过 实验 确定 下 来 。 实 验证 明 ,
最 有 效果 的 是 在 具有 波峰 为 660 毫 微米 的 红 光 部 分 。 当 在 长 的 黑暗
期 中 用 光 趟 断 时 , 红 光 能 促进 许多 长 日 照 植物 开花 , 而 抑制 许多 短
日 照 植物 开花 。 So
如 同 在 这 类 光 反 应 的 其 它 实验 中 表明 那样 〈 第 20 章 ), 如 果 继
红 光 之 后 , 迅 速 地 把 植物 置 于 波峰 为 730 毫 微米 的 低 强度 的 远 红 尖
* 528 »
玉 , 则 红 光 部 分 的 光 效 应 , 便 失去 作用 《至 少 在 某 些 种 类 里 是 这
BAY) 。 然 而 , 这 一 光 效 应 对 于 长 日 照 和 短 日 照 植 物 的 反应 是 相反 的 ,
EGA RM CNH, i. WIE) 这 光 效 应 能 引起 开花 , 而 在
KARP OA. Kilt) 则 对 开花 有 抑制 作用 。
| 至 少 在 某 些 种 类 里 , 例 如 菊花 在 其 它 的 光 形态 发 生 过 程 中 , 这
畔 的 可 逆反 应 实际 上 是 多 次 重复 进行 的 〈 至 少 可 以 达到 一 个 极限 范
Bl) (第 20 章 )。
是 ”似乎 是 由 于 叶子 置 于 红 光 之 下 , 使 光敏 色素 转变 成 为 它 的 Pfr
形式 的 过 程 占 优势 , 从 而 抑制 许多 短 日 照 植物 开花 , 而 却 有 利于 许
多 长 目 照 植物 开花 。 但 是 , 关 于 通过 光敏 色素 间接 起 作用 的 代谢 途
和 餐 , 实 际 上 还 是 一 点 也 不 知道 的 。
生 。 蓝光 , 至 少 影响 着 某 些 植物 的 光 周 期 反应 , 并 且 至 少 有 二 些 可
能 是 通过 光敏 色素 系统 起 作用 的 。 例 如 , 在 长 日 照 植物 一 一 白 芥 菜
惠 , 在 中 断 长 的 黑暗 期 方面 , 蓝 光 对 促进 开花 的 效果 , 要 大 大 地 超
于 红 光 。 蓝 光 在 光 周 期 中 的 其 它 作用 , 在 这 一 章 的 后 面 还 将 要 进行
讨论 。
(5) 激素 的 作用
是 ”如同 在 第 18 章 中 讨论 的 , 利 用 激素 处 理 , 常 常 可 以 改变 长 日
有 炸 物 和 短 日 照 植物 的 光 周 期 反应 。 已 经 知道 , 生 长 素 、 赤 堆 素 、
辆 胞 分 裂 素 和 脱落 酸 , 全 都 有 着 这 种 作用 。 激 素 能 促进 长 日 照 植物
咕 非 光 诱 导 周期 下 开花 , 而 却 常 常 抑制 短 日 照 植物 在 光 诱 导 周 期 下
省 花 , 尽 管 也 有 一 些 不 属于 这 样 的 例外 情形 。 例 如 , 志 霉 素 能 促进
及 多 长 日 照 植物 开花 , 而 抑制 某 些 短 日 照 植物 开花 。
-22 一 9 长 日 照 植物 和 短 日 照 植物 在
q 光 周 期 机 理 中 的 基本 相似 点
| 尽 管 长 日 照 植物 的 习性 , 和 短 日 照 植物 相 比较 , 有 许多 不 同 的
咒 方 , 但 是 一 系列 的 证 据 表明 , 在 这 两 类 植物 的 光 周 期 机 理 上 , 基
| 本 上 是 相似 的 。
s : 529°
1) PERE OMe
一 性 和 相似 性
DIK FRAIL Peo ERM, “TE DLSEL RL ES GR
来 也 是 一 样 ), 进 行 过 大 量 的 种 间 嫁 接 〈 表 22.1), SURED
, 放 在 长 日 照 条 件 下 , 则 嫁接 植株 的 长 日 照 部 分 , 以 及 短 目 照 部 分 都
能 开花 。 把 嫁接 的 植物 放 在 短 日 照 条 件 下 , 也 得 到 相同 的 刍 果 。 双
长 日 照 条 件 下 , 在 嫁接 组 中 长 日 照 植株 部 分 的 成 花 素 , 被 运送 到 大
”日 照 植株 部 分 , 并 能 诱导 这 两 个 种 类 的 植株 开花 。 在 短 日 照 条 件 下
”在 嫁接 组 中 得 日 照 植株 部 分 合成 的 成 花 素 , 被 运送 到 长 日 照 植株 中 有
并 能 诱导 它们 开花 。 这 似乎 不 可 避免 得 出 一 个 结论 , 要 不 是 通过 这
两 种 植物 合成 相同 类 型 的 成 花 素 , 就 是 通过 长 日 照 植物 合成 的 成 花
素 去 影响 短 日 照 植物 〈 反 过 来 也 是 这 样 )。
$222.1 在 非 光 诱导 周期 下 , 在 砧木 或 者 接穗 上 诱导 开花
He fl | Bia 4
i i Ee i 术 S| tm 期 二
.天 仙子 LD 烟 “” 章 sD | LDR ARES
(black henbane) (Maryland Mammoth var. ) 7
草 LD 烟 草 SD | LD 砧 木 被 诱导
(tobacco) (Maryland Mammoth var.)
SD. 二 色 金 光 菊 LD LDA RES
4 +
(Cocklebur)
落地 生根 sp | 蝎子 掌 | LD | LD 接 德 被 诱导
Mok LD 落地 生根 SD | SD 接 穗 被 诱导 。
蝎 子 党 _| LD 落地 生根 . .| SD | SDR MBS |
SD 天 | i LD | SD 砧 木 被 诱导
(Maryland Mammoth var.) ‘ a ; i”
| SD 烟 草 LD | SD 砧 木 被 诱导
(Maryland Mammoth var.) (tobacco) 4
=
免 丝 子 是 被 子 植物 的 寄生 物 , 因 此 能 够 开花 和 结实 。 关 于 它们
的 光 周 期 习性 , 曾 经 进行 过 很 多 实验 。 当 一 种 免 丝 子 (Cuscuia
Gronovii) (5 EMD EKEK A i 4B (Calenduia
officinalis) 上 的 时 候 , 只 有 在 长 日 照 条 件 下 , 免 丝 子 和 寄主 植物
才能 开花 。 但 是 , 如 果 免 丝 子 作为 寄生 植物 , se ir
。 530
© Cosmos bipinnatus) +, WKAR ARATE, BERD
上 和 免 毕 子 才能 开花 。 除 了 养分 和 矿质 元 素 而 外 , 免 丝 子 显然 还 必须
| EMC E LIRR, 而 且 来 自 于 长 日 照 植物 和 短 日 照 植
胸中 的 那 一 种 , 都 将 会 诱导 兔 丝 子 开花 。
, (2) 一 个 种 内 在 光 周 期 反应 上 的 各 种 差异
在 单一 植物 种 内 , 发 现 对 光 周 期 反应 显示 出 不 同 的 变化 , 这 一
事实 也 同样 启示 着 机 理 的 基本 相似 性 。 垂 穗 草 (Boutelua curtipe-
ndula) 就 是 一 个 很 好 的 例子 , 这 是 在 北美 大 草原 上 广阔 纬度 内 分
属 布 着 的 一 种 主要 牧草 。 来 自 美 国 西南 得 克 萨 斯 州 〈Texas) 的 这 种
生疏 齐 品系 , 在 光 周 其 的 习性 中 是 伺 晶 归 植 物 , 来 自 美国 中 部 的 人
上 拉 柯 马 州 〈Oklakoma) 的 品系 , 既 有 长 日 照 植物 也 有 短 日 照 植物 ;
而 来 自 美国 北部 达科他 州 (Dakota) 的 品系 ,几乎 全 都 是 长 日 照 植
_ 物 。
属于 栽培 作物 的 大 豆 , 各 个 品种 在 光 周期 的 反应 上 也 有 显著 的
芋 差 异 , 某 些 品种 , 包 括 通常 用 来 做 实验 Biloxi 大 豆 , 在 光 周 期 反
用 应 上 是 短 日 照 植物 , 其 它 的 品种 基本 上 是 长 日 照 植物 。 已 经 知道 在
是 一 个 种 内 , 在 光 周 期 的 习性 上 显示 出 种 种 差异 还 有 许多 其 它 例子 。
(3) 温度 对 光 周 期 习性 可 逆 变 化 的 影响
时 温度 对 光 周 期 习性 的 影响 , 将 在 这 一 章 的 后 面 再 进一步 讨论 。
吓 某 些 植 物 , 在 一 种 温度 范围 内 的 光 周 期 反应 是 短 日 照 植物 , 但 在 另
上 一 种 温度 范围 内 其 光 周 期 反应 却 又 属于 长 日 照 植物 。 在 单一 植物 种
量 内 光 周 期 的 易 变性 , 要 不 是 无 论 作为 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 , 它
是 们 在 光 周 期 现象 上 的 机 理 从 根本 上 是 相同 的 话 , 那 末 就 无 法 进行 解 ,
释 。
ss CA) 各 种 光 反 应 所 要 求 的 条 件 |
国光 周期 过 程 , 无 论 在 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 中 , 至 少 都 包含
时 两 个 或 许 是 多 于 两 个 以 上 的 光 反 应 。 在 自然 条 件 下 , 这 两 个 过 程
呈 是 不 能 把 它们 分 开 的 , 但 在 实验 室 的 条 件 下 , 通 过 实验 处 理 能 够 把
Bs 们 分 开 。
e 531 ¢
胸中 的 成 花 素 , 要 不 是 类 型 相同 就 是 十 分 相似 , 以 至 无 论 是 两 种 村
了 解 得 最 清楚 的 光 周期 现象 , 是 称 之 为 “高 强度 ”的 光 反 应 和
“ 低 强 度 ” 的 光 反 应 所 组 成 的 。 这 两 种 光 反 应 所 需要 的 能 量 是 很 不 ,
相同 的 , 以 苍 耳 为 例 , 对 于 高 强度 光 反 应 , 估计 需要 30,000 英 ,
矿 烛 光照 一 分 钟 , 对 低 强度 光 反 应 , 变 10 至 100 RA MMIE MR —
钟 。
“高 强度 ”的 光 反 应 , 往 往 与 光合 作用 同等 看 待 , 它 被 普通 地
看 作 是 基本 基质 的 来 源 。 支 持 这 种 观点 的 事实 是 , 至 少 在 某 些 短 日
照 植物 中 , 把 糖 供给 在 黑暗 中 或 在 很 低 强度 光照 下 的 植物 叶子 , 可
以 代替 高 强度 的 光 反 应 。 包 括 花 发 生 在 内 的 任何 类 型 的 形态 发 育 的
基础 , 必 须 合 成 基本 基质 , 同 样 如 同 前 面 所 讨论 的 , 高 强度 的 光 反 ”
应 供给 碳水 化 合 物 。 碳 水 化 合 物 和 成 花 素 显然 参加 了 来 自 于 叶子 的
运输 过 程 。 但 是 , 似 乎 极 大 可 能 性 是 , 高 强度 的 光 反 应 过 程 , 除 了
上 面 已 经 提 到 的 稍为 明显 的 可 能 性 外 , 还 将 在 光 周 期 中 起 其 它 的 作 。
用 。
“ 低 强 度 ” 的 光 反应 , 非 常 明 显 地 是 (或 许 只 能 是 ) 真实 的 光
周期 反应 。 反 应 至 少 部 分 地 (或许 全 部 地 ) 是 通过 光敏 色素 系统 起
作用 的 。 这 就 解释 了 当 短 日 照 植物 或 长 日 照 植 物 , 在 相当 长 的 黑暗
期 时 , 以 相对 地 短 的 光 期 揪 进 中 止 黑暗 的 时 候 , 光 周期 反应 能 够 着
转 的 原因 , 就 象 前 面 所 讨论 的 情形 一 样 。
在 这 一 章 的 前 面 已 经 令 述 过 , 当 利用 光 揪 进 中 止 长 的 黑暗 期 的 。
时 候 , 光 能 够 促进 白 芥 菜 开 花 。 显 然 , 蓝光 同样 地 在 此 长 日 照 植物 的
全 光照 期 中 起 作用 。 如 果 把 这 一 种 类 植物 , 放 在 完全 由 蓝光 组 成 的 。
16 小 时 的 光 周 期 下 则 诱导 开花 的 效果 , 要 远 远 地 超 过 由 红 光 或 绿
光 组 成 的 光 周 期 的 效果 。 蓝 光 在 某 些 短 日 照 植物 的 光 周 期 习性 中 也
起 作用 , 例 如 , 浮 萍 在 持续 蓝光 时 能 开花 , 但 在 持续 的 白光 或 红 光
下 则 不 开花 。 实 际 上 , 蓝 光 改 变 这 种 类 型 植物 的 光 周 期 反应 , 使 它 。
由 得 日 照 种 类 变 为 长 日 照 种 类 。 蓝 光 可 能 部 分 地 或 全 部 地 通过 光敏
色素 系统 而 间接 地 起 作用 ;部 分 地 或 全 部 地 通过 HER 反 应 (第 ,
二 十 章 ); 或 者 部 分 地 或 全 部 地 通过 某 些 依然 不 具 特 征 性 反应 而 起 。
作用 。
* 032 ¢
22 一 10 植物 生命 进程 的 周期 性 习性
rE 植物 所 特有 的 特征 , 就 是 发 生 在 它 的 许多 生命 过 程 , 是 有 节奏
的 或 周期 地 进行 的 。 典 型 的 陆 生 植物 , 在 空间 中 占据 着 一 定 的 位 置 ,
Aik, SHC 周围 的 环境 因子 的 影响 。 许 多 环境 因子 , 在 其 量 值
上 E 是 周期 性 波动 的 。 环 境 因子 的 昼夜 周期 性 , 季 节 周 期 性 以 至 月 的
周期 性 , 都 是 可 以 被 观测 出 来 的 。 由 于 这 些 因子 影响 着 植物 的 生命
有 程 , 因 此 , 环 境 因子 周期 性 的 变动 , 与 在 许多 植物 中 出 现 的 活动
和 过 程 的 强度 和 生命 现象 的 周期 性 模式 是 一 致 的 。 大 部 分 环境 条 件 车
上 显著 季节 周期 性 , 将 在 第 二 十 三 章 中 耶 以 讨论 。 燕 腾 作 用 (图
6.7) 和 光合 作用 “〈 图 11. 8), 就 是 环境 条 件 昼夜 周期 性 变化 的 很 好 例
子 。
” 某 些 发 生 在 植物 中 的 近似 尽 夜 周期 变化 的 现象 , 和 植物 所 处 的
环境 条 件 没有 关系 。 例 如 菜豆 的 叶子 在 白天 的 时 候 假定 接近 于 水 平
的 位 置 , 而 在 晚上 接近 于 垂直 的 位 置 , 这 种 叶子 每 天 所 发 生 这 样 的
和 若 律 变动 , 并 不 受 环境 条 件 所 制约 , 因 为 事实 上 , 如 果 把 植物 置 于
和 未 变 的 环境 条 件 下 , 这 种 周期 性 的 变动 模式 , 往 往 在 几 天 内 也 依然
保持 不 变 。 实 验 的 结果 表明 , 在 光照 和 温度 都 不 变 的 条 件 下 (图
22.6), 菜豆 叶子 在 向 上 和 向 下 的 运动 中 , 存 在 着 这 样 的 内 生 周期 性
(节奏 性 )。 许 多 其 它 的 草本 植物 也 显示 出 类 似 的 叶子 节律 变动 的 周
期 性 而 不 受 环境 条 件 的 影响 。
节律 中 每 个 周期 长 度 近似 于 24 小 时 , 但 很 少 是 恰恰 相等 , 这
样 的 周期 性 叫做 近似 日 节律 (circadian rhythms), ARMY PE ©
或 节律 性 反应 , 普 遍地 存在 于 整个 生物 界 。 它 是 以 实施 种 种 现象 而
“HR, Glin, AMI, FEM W—Neurospora crassa 14) AHF
HORM; MMI (Gonyaulax polyedra) 中 的 生物 发光 ; 果
天 的 成 中 自 天 从 师 里 破 需 出 米 的 时 间 , 以 及 各 种 岛 类 和 叶 动物 的
活动 周期 等 等。
上 近似 月 节律 的 固有 特征 , 就 是 它们 的 周期 长 度 , 相 对 地 不 受 在
4
E ° 533°
ae talk
700 英尺 烛光
午 “ 中午。 中午
儿 天 中 的 时 间
图 22.6 在 光照 和 温度 不 变 的 环境 条 件 下 , 菜 豆 (Phaseolus
oligdaris) 初 生 叶 运动 中 的 内 生 节 律 。 水 平 叶子 指向
90 ° fH Fl Ht 1) F 48 a] 180°
(5| 8 Hoshizaki 和 Hamner 1964)
有 机 体 正 常生 理 范围 内 的 温度 变化 所 影响 。 但 是 正如 后 面 讨论 的 ,
温度 可 以 影响 节律 性 的 摆动 幅度 , 而 且 温度 的 变化 能 够 以 重 排 节 种
的 方式 起 作用 。
近似 日 节律 是 生物 钟 的 表现 形式 , 在 许多 类 型 的 生物 中 , 都 发
现 有 生物 钟 的 存在 。 操纵 对 这 种 节律 起 作用 的 代谢 基础 , 现 在 还 大
fl
BA, 我 们 还 是 把 环境 条 件 的 昼夜 节律 和 内 生 近 似 日 节律 , 看 作
是 相互 独立 存在 的 现象 。 但 是 , 内 部 节律 和 外 观 上 发 生 影响 的 节律 ,
在 影响 植物 的 生命 过 程 或 反应 上 , 能 够 同时 起 作用 。 内 部 节律 , 可
能 是 按照 增强 或 降低 所 影响 的 现象 方式 而 起 作用 , 将 决定 于 内 部
律 和 环境 条 件 节 律 之 间 所 存在 的 同步 模式 。 a
22 一 11 内 生 节律 和 光 周期 现象 的 关系
«te 1936 年 开始 , 一 位 德国 植物 生理 学 家 宾 宁 《Binning) 和
长 期 对 叶子 近似 日 运动 的 研究 者 提出 , 在 光 周 期 现象 中 有 一 个 内 生
近似 日 节律 的 组 分 。 根 据 这 种 观点 , 在 植物 内 运行 的 一 个 约 24 丰
时 持续 期 内 部 节律 , 可 以 再 分 为 两 个 约 12 小 时 的 时 期 。 宾 宁 (Ban
ng) 对 这 两 个 时 期 最 初 定名 为 喜 暗 期 和 喜光 期 。 称 之 为 喜光 期 〈 意
。 534。
思 就 是 爱 光 时 期 ) 假定 为 促进 开花 ; 称 之 为 喜 暗 期 〈 意 思 是 喜爱 黑
HERTHA) 假定 为 抑制 开花 。 |
> 宾 宁 (Bunning) 的 假设 , 初 期 很 少 获得 信任 , 但 是 最 新 近 积
有 大 量 的 证 据 证 明 , 至 少 在 某 些 种 类 植物 的 光 周 期 习性 中 , 存 在
和 有 近似 日 节律 的 组 分 。 然 而 , 对 于 宾 宁 《Binniag) 初期 给 这 个 现
和 象 的 解释 , 已 经 作 了 很 多 修改 补充 。
SEAS (Hamner) 和 他 的 同事 , 对 这 种 光 周 期 现象 作 了 些 最 广
用 的 研究 。 这 些 工作 所 涉及 到 的 许多 问题 , 已 经 超出 本 书 的 任务 范
i 围 , 但 对 某 些 最 主要 的 实验 结果 , 还 是 予以 介绍 。
在 一 个 实验 中 , 利 用 预先 放 在 长 日 照 条件 下 的 短 日 照 植物 一 一
类 豆 进行 实验 , 每 十 株 为 一 组 , 曝露 于 一 系列 的 不 同 光 周 期 之 中 。 在
所 有 的 周期 中 均 为 8 小 时 光照 期 , 但 每 个 周期 的 黑暗 期 长 短 不 同 , 其
范围 有 从 8 小 时 到 64 小 时 。 因 此 , 总 周期 为 16 小 时 到 72 小 时 。 每
PRBS CES | ) SRE +a
总 周期 〈 小 时 )
图 22.7 WES 小 时 光 期 和 黑暗 期 为 8 至 64 小 时 交替 周期 下 对
Biloxi 大 豆 〈 短 日 照 植物 ) 开花 的 影响
(5] 8 NandafilHamner - 1958)
ABA MERCH A, SIFTER RIE Uh E24, 48 和
寻 2 涉 时 的 总 周期 。 而 效果 最 差 的 是 16、32、56 小 时 的 总 周期 (图
222.7) 。 因 此 , 花 芽 的 形成 显示 出 周期 性 的 模式 , 表 明 与 总 周期 长 短
BRA, RRA HMI ate He BIE
¢ 535 «
*.
这 样 的 实验 结果 的 合理 解释 为 , 在 总 周期 为 24、48 和 72 小 时
时 , 光 一 黑暗 周期 的 影响 是 和 有 利于 开花 《或 者 至 少 是 没有 抑制 天
花 ) 的 约 12 小 时 周 相 的 近似 日 节律 是 同时 发 生 的 。 另 一 方面 , 在
16、32 和 56 小 时 总 周期 , 光 一 黑暗 周期 的 影响 是 和 抑制 开花 的 另 己
个 约 12 小 时 周 相 的 近似 日 节律 同时 发 生 的 。 ;
值得 注意 的 是 短 日
照 植物 在 由 包括 8 小 时 oo
光照 期 和 24 小 时 黑暗
期 交替 的 “ 短 日 周期 2
下 , 没 有 开花 。“ 短 日
一 词 , 只 是 有 意识 地 应
用 于 在 总 周期 为 24 小
时 条 件 下 的 植物 的 习
性 。
+
°o
‘SS OSSH
f9
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植物 在 它们 光 周 期 。
反应 中 , 存 在 有 近似 日 人
节律 的 成 分 , 已 经 在 多
° 7\\ BY
jn eo eee
BA, 特别 明显 的 是 苍 耳 、 子 (长 日 照 植物 ) 开花 的 影响
RR, AAR, C31 Fl Hani henna ABT es
#i (Chenopodium rubrum) Aye (Lemna per pusilla) 等 。 4
在 一 种 长 日 照 植物 天 仙子 的 光 周 期 反应 中 , 也 证 明 有 内 生 节 律
的 组 分 。 在 天 仙子 的 组 合 实验 中 , 把 植物 分 为 十 一 个 组 , 预 先 放 在
短 日 照 条 件 下 , 然 后 置 于 由 6 小 时 光照 期 随后 各 组 分 别 在 不 同 长 短
黑暗 期 下 组 成 的 周期 中 反复 处 理 。 黑 暗 期 从 6 小 时 至 66 小 时 。 因
此 , 每 个 周期 的 总 时 间 是 从 12 小 时 至 72 小 时 , 实 验 连 续 地 进行 了
42 天 。 为 了 在 长 黑暗 期 中 使 植物 的 生理 凌 雕 减 到 最 小 , 把 植物 培
养 在 含有 矿质 盐 类 和 蔗糖 的 培养 基 中 。 BR Fe
率 表 示 , 花 柄 延长 是 很 明显 的 〈 图 22.8)。
用 总 周期 时 间 为 24、48 或 72 小 时 处 理 时 , mre
* 536
12 24 36 48
4
ee
a!
;
i
ca
省 没有 开花 , 但 是 , 适 居中 长 短 周期 能 显著 促进 开花 , 并 以 在 12、
24、60 小 时 的 周期 下 , 开 花 效 果 最 好 。 因 此 , 这 样 的 开花 表明 , 节
律 性 的 反应 模式 与 总 的 周期 长 短 有 关系 , 这 事实 本 身 强 有 力 地 启示
着 , 反 应 包含 有 近似 日 节律 。 简 单 地 说 , 在 每 24 小 时 间隔 期 间 , 在
一 个 药 为 12 小 时 周 相 的 近似 日 节律 中 , 植 物 接受 光照 的 刺激 , 要 大
-于 在 另 一 个 12 小 时 之 下 的 刺激 。
值得 注意 的 是 ,如 果 黑 蜡 期 是 一 个 适当 长 度 , 而 总 周期 又 超过 24
小 时 以 上 , 则 上 述 这 一 种 类 的 长 日 照 植 物 , 在 相对 短 的 光照 期 下 ,
甚至 当 其 和 相对 长 的 黑暗 期 联系 在 一 起 时 , 植 物 能 够 开花 。“ 长 日 ?
一 词 , 只 是 有 意识 地 应 用 于 在 总 周期 为 24 小 时 条 件 下 的 植物 习
性 。
”在 短 日 照 植物 一 -Biloxi 大 豆 中 , 开 花 反 应 的 高 峰 ( 图 22.7) 与
长 日 照 植 物 一 一 天 仙子 比 , 相 差 大 致 是 12 小 时 〈 图 22.8)。 如 果 这
两 种 类 植物 , 遵循 着 一 个 相同 的 内 生 节 律 模式 , 那么 在 这 两 种 类 植物
中 , 就 其 内 部 节律 来 说 , 光 周期 反应 是 不 相同 的 。 相 同 的 节律 周 相
可 抑制 短 日 照 植物 一 大 豆 开 花 , 而 却 促进 长 日 照 植物 一 一 天 仙子
开花 , 或 者 反之 亦 然 〈 图 22.7 和 图 22.8).
上 在 若干 种 类 的 植物 里 , 已 经 调查 过 它们 的 内 部 节律 对 于 光 周 其
反应 的 影响 , 但 并 没有 结果 。 这 究竟 是 植物 本 来 就 没有 这 种 内 节律 ,
还 是 由 于 不 适当 的 实验 手段 , 现 在 还 是 不 很 明确 的 。
— 近似 日 节律 的 特征 〈 包 括 所 涉及 到 的 光 周 期 现象 ) 是 在 某 些 环
弄 因 子 的 影响 下 , 它 们 能 作 与 年 代 时 间 相 关 的 重 排列 。 此 种 重 排列
未 会 改变 单个 周期 的 长 度 , 但 是 如 果 新 的 环境 条 件 是 周期 性 的 话 ,
蜀 近 似 日 节律 可 能 再 次 与 环境 成 为 同步 。 这 个 现象 通常 称 为 相 移 。
在 这 个 方面 光 是 最 普遍 起 作用 的 因子 。 在 某 些 种 类 植物 中 , 随 着
汉 照 的 到 来 〈 常 叫 “黎明 ”或 “ 开 灯 ”信号 ), 周期 便 重演 和 启动 。
注 某 些 植物 种 类 中 , 如 日 本 这 牛 花 随 着 黑暗 的 到 来 〈 常 叫 “ 黄 氏 ?
或 “ 关 灯 ”信号 ), 近似 日 节律 也 可 以 重 现 。 还 有 另外 一 些 植物 种 类 ,
各 Biloxi 大 豆 , 随 着 温度 的 显著 变化 或 差异 , 这 种 节律 性 也 可 以 重
¥ ide
9? 937 ,
22 一 12 ifm BE YAEL AE RAS ln
一 般 来 说 , 在 植物 的 生理 温度 范围 内 , 相 对 高 温 有 利于 某 些 种 ,
类 植物 的 生殖 生长 ;》 对 于 另 一 些 种 类 则 是 相对 低温 有 利 ; 还 有 一 些 ,
种 类 的 植物 , 在 相当 广大 的 温度 范围 内 , 都 能 进行 生殖 生长 。 对 了 于。
第 一 类 植物 , 寒 冷 的 气候 不 利于 植物 的 开花 和 结果 ;而 在 第 二 类 植
物 中 , 温 暖 的 气候 却 不 利于 植物 开花 结果 。 |
作为 某 一 种 类 植物 的 营养 生长 是 最 有 利 的 温度 , 并 不 总 是 和 同 ,
一 种 类 的 最 有 利于 生殖 生长 的 温度 相 一 致 。 例 如 , 白 波士顿 亡 莒 如
果 生 长 在 21 一 27“C 的 条 件 下 , 花 柄 发 育 很 快 但 却 不 能 长 出 营养 性 的
叶 球 。 但 是 在 较 低温 度 时 , 有 利于 营养 性 叶 球 的 生长 , 而 花 柄 的 发
育 则 需要 延缓 相当 时 日 或 者 根本 不 能 发 育 。
分 析 温度 对 生殖 生长 的 影响 是 错综复杂 的 , 因 为 在 这 些 复杂 过
程 中 , 不 同 的 阶段 受 温 度 的 影响 可 以 很 不 相同 。 温 带 的 植物 种 类 ,
特别 是 果实 成 熟 的 后 期 , 在 生殖 发 育 的 开花 和 结果 阶段 , 其 各 自 所 :
要 求 的 最 适宜 温度 , 尤 其 显得 很 不 相同 。 在 热带 和 亚热带 的 植物 种
类 中 , 这 些 差 别 就 不 太 显著 。
温度 对 生殖 生长 的 影响 , 应 该 看 作 是 和 光照 期 长 短 的 影响 有 关 ,
系 , 因 为 这 是 影响 开花 、 结 实 和 种 子 发 育 的 两 个 主要 环境 因子 。 温 是
度 和 光照 期 一 样 , 是 一 个 典型 的 环境 循环 因子 。 在 全 部 气候 中 ,
温 是 有 规律 地 低 于 日 温 的 , 尽 管 在 最 高 日 温和 最 低 夜 温 之 间 的 交替 ,
变化 , 在 不 同 地 带 之 间 , KASH Z MRAM wld
其 差异 范围 很 大 。
植物 对 温度 循环 的 反应 , 叫 做 温 周 期 现象 《第 一 十 章 ) .用 番 关 |
进行 的 实验 结果 , 就 是 温 周期 影响 生殖 生长 相 的 一 个 例子 。 如 果 夜 ,
温 在 15"C 和 20*C 之 间 , 日 温 为 26.5sC 时 , 番 茄 结 出 的 果实 很 多 ,
而 过 高 或 过 低 的 夜 温 时 , 结 出 的 果实 很 少 或 者 不 结实 。,
在 许多 植物 中 , 开 花 反 应 显然 是 温 周期 和 光 周 期 同时 起 作用 的 时
结果 。 但 是 , 在 许多 植物 种 类 中 , 黑 暗 期 的 温度 对 光 周 期 的 影响 ,是
"538,
os
总
显著 地 超过 光照 期 的 温度 对 光 周 期 的 影响 。 例 如 , 在 短 日 照 植物
一 一 自 苏 的 一 个 实验 中 , 分 别 在 温度 为 20*c 一 22*C,17 天 , 30"C 一
1 35*D,37 天 有 花芽 产生 , 而 在 5*C 一 10"C2,10 小 时 黑暗 期 之 下 , 完 、
全 没有 花芽 。
。 ”植物 的 光 周期 反应 在 几 个 主要 方面 都 可 能 发 生变 化 , 其 变化 将
REFERRER. BEM, BRCM Rae A
EAAXR, Sli, RECEPRETERAREAD, HMREKE
15s%C 或 更 低 的 温度 下 , 便 作为 一 种 长 日 照 植物 。 高 雪 轮 (Silene
armeria) 在 它 的 光 周 期 反应 中 , 受 温度 的 影响 甚至 于 显得 更 加 复
| 杂 。 在 中 等 温度 时 它 是 长 日 照 植物 , 但 在 5"C 低 温 或 32"C 高 温 下 ,
它 又 可 以 表现 为 一 种 得 日 照 植物 。
为 了 诱导 开花 , 植 物 所 要 求 的 临界 期 长 度 也 同样 受到 温度 的 影
响 。 若 耳 在 21sC 下 临界 黑暗 期 的 长 度 大 约 为 8.5 小 时 , 但 在 4"C 下
大 约 为 11 小 时 , 而 用 来 作为 实验 的 植物 在 光照 期 期 间 , 是 放置 在
温室 的 温度 下 的 。
gy 还 有 , 温 度 对 某 些 植物 光 周 期 反应 的 其 它 影响 , 就 是 温度 能 显
。 闭 地 改变 着 近似 日 节律 。
人 We
22 一 13 春 化 作用
ee
春 化 作用 就 是 低温 的 诱导 能 促进 开花 的 作用 。 春 化 作用 通常 是
一 个 诱导 的 过 程 , 也 就 是 说 置 于 低温 下 的 影响 , 如 果 没 有 经 历 过 若
于 时 间 , 则 影响 并 不 明显 。 实 际 上 , 春 化 作用 是 植物 体内 一 个 热量
诱导 的 最 明显 的 例子 。
和 春 化 作用 现象 在 谷类 作物 中 被 广泛 地 研究 着 , 如 冬 黑 麦 和 冬 小
, 卖 , 通 常 是 在 秋季 播种, 越冬 长 成 幼苗 , 而 在 异 年 的 夏季 生长 至 成
数 。 但 是 , 如 果 把 潮湿 的 黑 麦 种 子 或 很 幼小 的 幼苗 放 在 低温 下 (0 一
10°C) 处 理 几 个 星期 , 那 么 在 适当 的 温度 条 件 下 , 由 植物 发 育 到 花
的 形成 所 需要 的 时 间 , 大 约 可 以 缩短 14 周到 7 周 。 此 种 春 化 作用 ,
能 加 速 黑 卖 种 子 完 成 生活 周期 , 使 黑 麦 由 秋 播 作物 改变 为 春播 作物 ,
© 539。
小 麦 的 冬 变种 , 也 可 以 用 这 种 方法 进行 春 化 处 理 。 4
”如果 植物 已 经 过 温度 处 理 一 段 有 效 时 间 , 然 后 立即 放 在 高 温 ,
COCHLEA). AT UIE Es ee
花 。 这 种 现象 叫做 解除 春 化 作用 。 4
另外 一 个 例子 , 就 是 温带 地 区 的 许多 二 年 生 植 物 , 低 温 诱 导 能
促进 它们 生殖 发 育 。 这 些 植物 的 种 子 在 春季 萌发 , 而 在 其 后 的 夏季 8
里 通常 只 作 丛 生 状 的 营养 性 发 育 。 在 这 条 件 下 经 过 冬季 以 后 , 在 第 ,
二 年 的 夏天 花 柄 伸 长 GRRE RE), 并 由 此 开花 、 结 实 、 和 有
形成 种 子 。 许 多 有 名 蔬菜 作物 和 花卉 植物 , 也 是 按 二 年 生 的 模式 生
长 的 , 如 糖 用 甜菜 、 结 球 甘蓝 、 胡 萝卜 、 芹 菜 、 饲 用 甜菜 、 毛 地 黄 |
和 三 色 划 等 等 。 但 是 , 大 多 数 二 年 生 植物 , 如 果 不 经 几 天 到 几 周 在 |
冰点 以 上 一 点 的 低温 作用 〈 就 像 通常 在 冬季 条 件 下 度 过 那样 ) 则 在 ,
第 二 年 这 些 植物 会 依然 停留 在 营养 性 的 生长 状态 。 在 第 十 八 章 的 讨
论 中 , 已 经 指出 赤 霉 素 可 以 代替 寒冷 期 的 作用 , 并 能 在 许多 二 年 生
植物 中 引起 抽 攻 和 开花 。
如 同 在 第 二 十 四 台所 讨论 的 , 许多 温带 地 区 的 多 年 生 木 本 植物 ,
为 了 打破 芽 的 休眠 , 必 须 经 过 冬季 一 个 寒冷 期 。 q
各 种 类型 的 实验 表明 , 无 论 在 有 里 《种 子 经 春 化 涉 理 时 ) 或 者
在 芽 里 〈 种 苗 或 充分 发 育 的 植株 受 低温 处 理 时 ), 寒冷 处 理 的 影响 是
在 分 生 组 织 里 进行 的 。 这 和 主要 的 光 周期 作用 不 同 , 光 周期 的 影响
是 在 叶子 里 。
p
22—14 DK Mo SO
JRC TEE RHEE LA — PS, SLAC
素 机 理 的 制约 , 而 不 是 受 植物 体内 的 营养 条 件 所 影响 。 但 是 , 花 的 目
wen AE TES IE LA EBA, A
养 状态 的 某 些 方面 甚至 于 将 影响 到 这 个 时 期 的 生长 , 因 为 要 是 没有
FEA BLK He Wa A HLCM OL, ee
生长。
。 540。
D caseik iw, RAnBkEeW. 402 Hl
有 密切 的 关系 。 CHEMIE RAY, BIER AT Oe
的 发 育 , HPAP) CORA. Ri PORKKABRE, WH
SDMFELAEBARs WRKREMRAR ABM, IAA
情形 至 少 在 某 些 其它 种 类 里 , 也 是 如 此 。 |
. 果实 的 发 育 , 特 别 是 肉质 果实 的 发 育 , 在 生理 上 非常 类 似 于 营
下 养生 长 。 一 般 来 说 , 碳 水 化 合 物 和 含 氨 化 合 物 的 不 同比 例 , 对 于 肉
, 质 果实 发 育 的 影响 和 它们 对 于 营养 器 官 发 育 的 影响 , 是 相 类 似 的 (第
二 十 章 )。 在 番茄 中 , 即 使 在 所 有 的 条 件 都 有 利于 果实 发 育 时 , 如 果
上 气 素 不 足 , 就 会 导致 形成 细小 的 韧性 的 木质 化 果实 。 当 含 氮 化 合 物
数量 充足 而 其 它 的 生长 条 件 又 有 利 时 , 便 发 育成 为 大 而 多 汁 的 果实 。
是 够 的 水 分 供应 , 对 于 多 汁 类 的 果实 最 大 限度 地 发 育 , 也 是 必须
e541 °
第 二 十 三 章 ”生长 的 相关 性 和 生长 的 周期 性
23 一 1 生长 的 相关 性
正在 生长 着 的 植物 , 其 每 一 器 官 的 发 育 , 都 在 某 种 程度 上 受 着 ,
另 一 器 官 里 占 优势 的 生理 过 程 所 影响 。 故 在 结果 期 许多 植物 的 营养 ,
生长 , 急 速 地 停顿 下 来 , 这 是 因为 正在 发 育 着 的 果实 , 强 烈 地 影响 ,
着 发 生 在 根系 之 中 的 活动 过 程 。 根 系 的 大 小 及 其 活动 , 也 同样 地 受 ,
到 时 子 光合 活动 的 影响 , 而 花 和 花芽 的 形成 , 也 可 能 受 发 生 在 叶子
中 的 生理 过 程 所 制约 。 这 样 的 关系 , 通 常 是 相互 的 存在 于 植物 器 官
之 中 , 叫 做 生长 相关 性 , 或 简称 为 相关 性 。
生长 相关 性 , 不 仅 使 一 个 器 官 影响 到 另 _ 个 器 官 , 而 且 在 组 织
甚至 于 在 细胞 之 中 , 也 有 生长 相关 性 的 影响 。 植 物体 作为 一 个 整体 , 汪
协调 地 发 育 , 就 是 由 于 器 官 和 器 官 、 组 织 和 组 织 , 以 及 细胞 和 细胞 时
之 间 相 关 影 响 的 结果 。 许 许多 多 相关 的 影响 , 或 多 或 少 是 连续 地 在
植物 的 生长 着 的 植物 组 织 中 进行 的 。 但 是 , 这 一 章 的 讨论 , 将 几乎 ,
只 限于 某 些 已 经 知道 得 很 清楚 的 植物 器 官 之 间 相 互 影响 的 例子 。 下
并 不 是 所 有 的 生长 相关 性 , 都 是 来 源 于 相同 的 内 部 机 理 。 某 些 ,
是 由 于 一 个 器 官 影 响 到 另 一 器 官 的 养分 供应 和 分 配 。 时 子 影响 根系
就 属 这 一 类 型 的 相关 性 。 其 他 一 些 相关 性 , 可 能 起 因 于 一 个 器 官 对
水 分 和 矿质 盐 类 的 消耗 大 于 另 一 些 器 官 。 了
大 多 数 生长 相关 性 , 显然 是 来 源 于 激素 或 类 伺 激素 物质 的 影响 。
这 类 相关 性 的 例子 , 在 前 面 的 章节 中 已 经 提 及 。
_ 23 一? 生殖 和 营养 体 发 育 之 间 的 相关 性
”下面 用 番茄 所 作 的 实验 , 可 以 证 明 营养 体 发 育 和 结实 之 间 的 相
。542,、
关 性 。 当 把 已 花 谢 或 摘 去 果实 的 番茄 植株 迅速 地 移植 栽种 时 , 则 鼻
荔 便 继续 其 营养 体 生 长 。 但 是 , 如 果 让 果实 依然 留 在 植株 上 并 长 大
起 来 , 则 营养 体 的 发 育 和 花 的 形成 便 逐 渐 地 减弱 , 并 不 断 有 更 多 的
果实 开始 发 育 。 抑 制 这 些 植株 发 育 的 各 阶段 大 体 上 是 按 以 下 顺序 进
| 行 的 ,(1 ) 由 于 开花 而 丧失 其 结实 性 ,( 2 ) 减少 花 簇 的 数量 ,(3)
HBR, (4) 蔡 部 项 端的 生长 受 抑制 , 随 后 停止 ,( 5 ) 除 果实
外 , 植 株 所 有 的 部 分 最 后 都 死亡 。
果实 的 增 大 , 抑 制 营养 体 的 连续 生长 和 花 的 发 育 , 显 然 是 由 于
.植株 中 所 有 氨 化 物 , 实 际 上 全 都 被 果实 所 华 断 的 结果 。 另 一 方面 ,
i 大 量 的 碳水 化 合 物 , 积 累 在 果实 和 党 养性 的 器 官 里 。 一 般 来 说 , 可
TO
发 育 的 果实 就 愈 多 。 在 营养 性 器 官 死亡 之 前 的 任何 一 段 时 间 里 摘
去 果实 , 就 能 恢复 营养 体 的 生长 和 决定 着 第 二 个 生殖 发 育 的 周期 。
j 营养 性 生长 和 生殖 发 育 之 间 的 关系 , 在 棉花 中 也 做 过 同样 研究 。
: 兹 养性 的 生长 降低 时 , 伴 随 有 棉铃 的 形成 , 就 是 由 于 到 达 根 系 的 碳
天 化 合 物 数量 较 少 的 缘故 。 在 叶子 中 合成 的 碳水 化 合 物 , 大 部 分 被
运送 到 正在 发 育 着 的 果实 , 从 而 导致 根系 获得 的 养分 便 相 对 地 少 。
供应 到 根系 的 碳水 化 合 物 降低 , 就 会 显著 地 降低 对 矿质 盐 类 的 吸收 ,
腻 过 来 又 抑制 营养 体 的 生长 。 摘 去 果实 , 就 使 根系 的 含 糖 量 增加 三
, 并 且 大 大 地 增加 了 对 矿质 盐 类 的 吸收 作用 。
在 花 原 体 已 经 发 育 了 一 个 相当 时 日 的 大 多 数 植物 里 , 可 以 看 到
拓 实 和 开花 之 间 的 相 世 影响, 这 对 于 乡 数 丰 和 刘 花 的 和 部 是 如此
网 如, 如果 让 香 竞 豆 (Lathyrus odoratus) 的 花 发 育 , 那 么 开花
就 会 很 快 停止 , 但 如 果 不 断 摘除 这 些 花 呆 , 则 花 原 体 的 发 育 和 开花 ,-
就 会 在 整个 生长 季节 持续 下 去 。 所 有 有 经 验 的 花 匠 都 知道 , 在 很 多
HARK GARE), 如 果 要 维持 继续 开花 , 就 必须 定期
地 摘 去 花茶 , 让 果实 发 育 , 就 会 立即 抑制 开花 甚至 使 开花 完全 售
止 。
对 刚才 所 指出 的 生长 相关 性 最 满意 的 解释 , 就 是 由 于 在 植物 内
郭 , 在 营养 比例 上 发 生变 化 的 结果 。 一 般 来 说 , 大 体 上 是 起 因 于 大
e 543 «
外
ee
部 分 有 用 的 养分 转向 正在 发 育 着 的 花 和 果实 , 其 它 的 器 官 便 要 忍受 ,
着 养分 不 足 , 因 而 生长 受到 抑制 。 正 在 发 育 的 果实 和 花茶 都 是 高 度 。
活路 同化 作用 和 呼吸 作用 的 器 官 , 因 此 , 它 们 的 成 熟 极 大 地 消耗 着 ,
供应 的 养分 。 某 些 相关 性 的 影响 , 似 乎 是 由 于 正在 成 长 着 的 果实 ,,
实际 上 芍 断 了 所 化 物 养料 的 结果 另外 , 看 来 多 半 是 由 于 碳水 化 合
物 养分 转向 正在 开 着 的 花 和 正在 发 育 着 的 果实 的 结果 。
23—3 根 一 冠 的 比率
所 谓 作 物 中 根 一 冠 的 比率 , 已 有 过 许多 研究 。 这 个 比率 通常 的 。
计算 方法 , 是 用 在 观察 的 生长 期 内 所 形成 的 枝条 的 干 重 , 除 以 同一
时 期 内 所 形成 的 根 的 干 重 。 根 一 冠 的 比率 , 受 着 植物 的 地 上 部 分 和
根系 之 间 相 互 作 用 的 影响 。 这 个 相关 性 的 大 小 和 类 型 , 大 部 决定 于
植物 所 处 的 环境 条 件 。 例如 , 已 经 证 明基 质 中 硝酸 盐 的 含量 , 显 车
地 影响 着 植物 根 一 冠 比率 (CH 23.1),
23.1 ARieeE ee ane
基质 中 硝酸 盐 的 含量 的 二 于 Gi) | 根 的 干 重 Gi) | S/R
低 含量 硝酸 盐 9.64 1.81 | 5.33
中 等 含量 硝酸 盐 11.81 1. 43 8.28
高 等 含量 硝酸 盐 10.55 if 9.08
(3| 8 Turner 资料 1922)
这 个 实验 结果 指出 , 随 着 培养 液 中 硝酸 盐 含量 的 增加 , 根 一 冠
的 比率 便 一 致 地 增加 。 在 这 个 特别 的 实验 中 , 根 的 绝对 于 重 也 随 着 ,
硝酸 盐 含量 的 增加 而 减少 , 但 并 非 是 在 由 这 些 研究 者 所 进行 的 实验
中 , 都 被 大 作 是 正确 的 。 根 据 许 多 其 它 的 把 植物 的 根部 放 在 土壤 中
以 及 溶液 培养 基 中 所 做 的 实验 , 也 得 到 类 似 的 结果 。 4
硝酸 盐 影 响 根 一 冠 的 比率 , 可 以 根据 硝酸 盐 影 响 植 物 内 部 养 芳
分 配 的 原理 来 解释 。 如 果 作 为 生根 的 基质 硝酸 鼻 含 量 很 低 , 则 大 部 轩
”544。
。 分 硝酸 盐 , 被 吸收 在 根 里 用 来 合成 氨基 酸 , 在 氨基 酸 合成 过 程 中 所
下 需要 的 碳水 化 合 物 , 是 从 叶子 里 转移 来 的 。 这 些 氨基 酸 的 大 部 分 ,
用 在 根 的 生长 期 间 被 利用 来 合成 原生 质 中 的 蛋白 质 。 只 有 很 少 的 一 部
量 分 有 用 的 含 所 化 合 物 , 避 开 根 部 的 利用 , 而 以 硝酸 盐 、 氨 基 酸 和 相
应 化 合 物 的 形成 , 运 输 给 植物 的 地 上 部 分 。 因 此 , 项 上 部 分 的 蛋白
” 质 相应 地 不 足 。 所 以 , 植 物 地 上 部 分 的 生长 速度 相对 地 缓慢 , 导 至
根 一 冠 的 比率 相对 地 低 。
4 (Ae, BEAL AMMAR ICE A, 量 被 吸收 硝酸 盐 总 量 中 ,
是 只 有 小 部 分 在 根部 被 利用 。 以 各 种 类 型 化 合 物 出 现 的 大 部 分 氮 素 ,
有 都 将 被 转送 到 植物 的 地 上 部 分 , 此 后 , 这 些 氨 化 物 的 大 部 分 或 全 部
上 通常 就 在 那里 被 利用 来 合成 原生 质 的 蛋白 质 。 由 于 这 样 的 代谢 条 件
是 有 利于 地 上 器 官 的 营养 性 发 育 , 使 更 多 的 碳水 化 合 物 和 更 多 的 蛋白
二 质 养分 , 被 地 上 的 分 生 组 织 所 利用 。 正 因为 蔡 轴 系统 旺盛 地 营养 性
生长 发 育 , 碳 水 化 合 物 养料 被 转运 到 根系 的 比例 , 就 可 能 相对 地 人 少 。
上 因 此 , 和 枝条 相 比较 , 根 系 所 获得 的 碳水 化 合 物 和 蛋白 质 , 似 乎 可
三 能 不 足 〈 因 为 蛋白 质 的 合成 要 求 碳水 化 合 物 和 硝酸 盐 ), 从 而 使 根部
吓 在 生长 速度 上 比 之 顶 上 部 分 要 相对 地 低 一 些 。 结 果 是 根 一 冠 的 比率
旺 高 于 植物 生长 在 土壤 中 硝酸 盐 不 足 时 的 比率 。
和 由 于 降低 光合 作用 速度 , 或 任何 其 它 原因 而 减少 植物 体内 碳水
化合物 的 供应 , 也 同样 影响 到 植物 根 一 冠 的 比率 。 一 般 地 说 , 顶 部
上 有 用 的 碳水 化 合 物 数量 减少 , 便 会 提高 根 一 冠 的 比率 , 反 之 亦 然 。
例如, 生长 在 荫蔽 中 的 植物 , 其 根 一 冠 的 比率 , 要 高 于 生长 在 阳光 -
充足 下 的 相同 植物 种 类 的 比率 。 通 常 修剪 能 提高 木 本 植物 的 根 一 完
中 的 比率 , 因 为 在 修剪 之 后 , 新 的 生长 通常 是 特别 旺盛 的 , 结 果 有 用
上 的 碳水 化 合 物 大 部 分 已 为 新 梢 所 芍 断 。 根 据 同样 的 理由 , 由 于 任何
PAF BE RAAF RO GOR, RES) 通
常 也 会 提高 根 一 冠 的 比率 。 另 一 方面 , 摘 去 花 淋 , 发 育 着 的 果实 和
有 发育 着 的 芽 , 往 往 有 利于 根 的 生长 , 并 可 能 降低 根 一 冠 的 比率 。 按
归 一 系列 的 推论 , 解 释 这 种 影响 , 类 似 于 硝酸 盐 供给 的 多 寡 对 植物
j 很 一 冠 比 率 的 影响 的 实验 所 遵循 的 道理 。
° 545 。
根 一 冠 的 比率 , 也 同样 地 受 着 土壤 中 有 效 的 含水 量 所 影响 。 一
般 来 说 , 土 壤 含水 量 相对 地 低 且 土壤 通气 良好 , 则 根 一 冠 的 比率 较 :
低 , 而 相反 的 条 件 , 这 个 比率 便 相对 地 高 〈 表 23. 2) 。 正 如 表 中 所
指出 的 , 根 一 冠 的 比率 是 以 鲜 重 为 基础 计算 的 , 但 如 果 以 于 重 为 基
础 进行 计算 , 本 质 上 也 是 同样 的 关系 。 此 表明 显 地 指出 , 根 一 冠 比
率 随 着 土壤 中 含水 百分率 增加 而 提高 。 土 壤 含水 量 在 20% 时 , 根 系
的 绝对 重量 增加 到 最 大 值 , 随 后 便 减 少 。 土 壤 含水 量 较 高 时 , 根 的
发 育 被 抑制 无 疑 地 是 由 于 潮湿 的 土壤 中 通气 不 良 的 缘故 。
23.2 ”生长 在 不 同 含水 量 的 沙土 中 17 天 玉米 苗 的 根 一 冠 比 率
以 沙 的 干 重 =F WE 的 & 重
OK Ht % pes ee, sey.
38 3.63 4.95 0.90
30 3.54 区 ol 0.84
20 ota 5.18 0.65
15 2.35 4.90 0.48
11 1.56 4.30 0786
(5| 8 Harris 资 料 1914)
在 光 周 期 和 根 一 冠 比率 之 间 的 关系 , 也 同样 被 研究 过 . 一 般 来
说 , 长 日 照 植物 在 长 光 周 期 下 , 根 一 冠 比率 较 高 , 而 短 日 照 植 物 则
在 短 光 周期 下 , 其 根 一 冠 的 比率 较 高 。 这 个 概念 和 以 下 的 观察 是 三
致 的 , 即 正在 开花 的 或 者 带 有 幼 果 的 植株 , 其 根 一 冠 的 比率 , 要 高
于 营养 体 的 植株 。 其 原因 , 可 能 是 花 杀 和 正在 发 育 的 果实 垄断 了 养
分 物质 , 也 可 能 降低 韧 皮 部 组 织 的 形成 〈 与 开花 有 关系 ERAT
向 根系 受到 抑制 。 q
通气 条 件 不 好 , 能 降低 大 多 数 种 类 植物 的 根系 生长 。 结 果 通 常 ,
就 会 导致 提高 根 一 一 冠 比率 〈 表 23. 3); 在 生理 温度 范围 内 提高 温度 ,
也 会 提高 根 一 冠 的 比率 〈 表 23.4),
。546。
$23.3 含有 不 同比 例 的 氧 、 氨 通气 性 对 于 在 液 坛 中 生长
的 叙 茄 幼苗 根 一 冠 比率 的 影响
氧 的 & & | ZF TE
(BAF B54) (55)
0. 05 | 1.31
0.15 2.44
0.25 2.68
0.5 2.78
1.0b 3.11
A
(3a)
0,23
0.53
0.70
0.74
0.78
b 近 似 与 大 气 中 9: 的 含量 相 平衡 〈 引 自 Erickeon 1946)
温 度 “F = sy 重
50 一 60 13.6
60—70 21
习 70 一 80 14.2
(5| Erickson 1946)
本
23—A
根
鲜
( 克 )
et ae
76.1
29.5
Ti EH
23.4 气温 对 胡萝卜 根 一 冠 比率 的 影响
重
S/R 比 率
5.88
4.47
3. 86
3.77
4.05
S/RE |
0.234
0.290
0. 481
许多 产生 地 上 蔡 的 草本 植物 , 其 长 度 的 生长 基本 上 或 者 全 部 地
, 发 生 在 主轴 的 顶端 上 面 。 虽然 , 在 各 个 时 子 的 叶腋 , TER OS,
, 但 是 只 要 顶 芽 保持 着 旺 感 的 和 持续 的 生长 , 通 常 就 不 可 能 由 这 些 侧
芽 发 育成 为 侧枝 。 然 而 , 如 果 以 任何 一 种 方法 或 者 用 人 工 摘 去 顶 芽
| 或 者 损伤 顶 芽 , 就 会 立即 引起 一 个 或 多 个 侧 伍 的 发 育 。 这 种 顶 芽 抑
上 制 仙 东 的 发 育 , 便 叫做 顶端 优势 , 并 且 一 些 种 关 要 比 另外 一 一 些 种 类
例如 , 刚 开始 发 靳 的 马 铃 苗 块 蔡 , 如 果 顶 芽 迅 速 地 生长 , 刚 侧
芽 通 常 就 不 会 伸 长 。 但 是 , 如 果 用 切 开 块 荃 的 方法 , 把 项 芽 和 侧 芽
分 离 , 则 这 两 种 芽 便 以 同样 的 速度 进行 生长 〈 图 23.1)。 用 2- 氧 乙
“4
和 六 请
se ne takes
" ‘a a oe ee. 7
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Pee
HALA CUR RIM ISLA mst
长 。
顶端 优势 的 现象 , 在 许多 真正 顶 芽 形 式 的 树木 中 , EOLA
Ze. BRAEM AKHO TS a
到 毁灭 和 损害 , 否 则 在
这 些 种 类 的 树木 中 当年
生 枝 条 上 的 侧 芽 , 通 常
是 不 能 发 育 的 。 在 老 枝
条 节 上 的 侧 芽 , 则 极其
BET AN ES Hl 作 。 A. cea ean BARONE
用 , 将 随 着 侧 芽 和 葵 顶 块 蕉 的 方法 所 获得 的 侧 件 和 顶 芽
端的 距离 增加 而 降低 。 1
大 多 数 松柏 科 树木 和 若干 阔叶树 树木 , 都 也 有 一 eee)
向 上 生长 。 但 是 , 侧 枝 却 是 倾斜 地 笔直 生长 的 , 或 者 几乎 是 水 平 位
置 生长 。 如 果 主 茎 顶端 受到 破坏 或 者 受到 严重 损害 , 则 在 顶端 下 面
的 一 个 节 上 或 多 个 节 上 所 发 生 的 一 个 或 多 个 《通常 是 全 部 ) 侧枝 , 恒
便 由 于 它 的 下 方 生 长 大 于 上 方 生长 而 逐渐 地 朝天 向 上 方 , 以 至 于 可 】
。 久 把 这 样 的 枝条 , 看 作 是 近似 于 垂直 位 置 生长 , 并 常常 使 树木 呈现 ,
出 一 个 迭 生 状 的 顶棚 。 以 后 的 秋 言 生长, 出 赴任 关 二 二 的 的 全 站 和
方法 , 去 完成 树木 的 侧枝 生长 。 在 没有 受到 损伤 的 树木 中 , 其 侧枝
生长 多 少 维持 着 一 个 水 平 位 置 , 这 明显 地 是 由 于 在 顶端 生长 的 区 fy
以 某 种 形式 干预 的 结果 。
23—5 “顶端 优势 的 机 理
控制 顶端 优势 , 显 然 主 要 是 由 于 内 含 生长 素 引 起 的 。 生 长 素 是 国
在 茎 的 顶端 部 位 的 细胞 中 合成 。 如 同上 述 提 及 , 当 这 些 顶 端 细胞 从 时
葵 上 切除 的 时 候 , 则 原先 在 这 些 上 被 抑制 的 侧 芽 , 通常 便 开 始 生 长 本
如 果 在 顶端 细胞 被 切除 以 后 , 立 即 用 含有 生长 素 的 琼脂 或 羊毛 脂 涂
。548 。 a i
上 切除 的 鞋 末端 , 则 抑制 侧 丁 的 生长 , 便 如 同 完整 无 损 的 植株 一 样
将 继续 下 去 。 应 用 生长 素 可 以 维持 顶端 优势 , 可 能 启示 着 , 在 抑制
侧 芽 的 生长 中 , 生 长 素 是 唯一 起 作用 的 东西 。 但 是 , 新 近 的 证 据 指
Hy, 在 整个 调节 过 程 中 还 涉及 到 其 它 激素 。
例如, 已 经 知道 , 把 细胞 激动 素 应 用 到 某 些 种 类 植物 中 被 抑制
的 侧 茜 上 , 这 些 芽 的 抑制 就 被 解除 〈 即 使 芭 的 顶端 原样 无 损 )。 如 果
只 选 择 在 某 一 植株 的 侧 芽 上 , 涂 以 细胞 激动 素 , 则 只 有 这 个 被 处 理
上 的 着 开 始 生长 。 这 表明 , 维 持 侧 芽 的 抑制 对 解除 侧 芽 的 抑制 侧 芽 ,
TURE EE A HS 的 相对 含量 来 决定 (图
2342)
SS Bap eS) He
PME AUBIN
20
0 2 4 6 tc. 8 “12
* 激动 素 浓度 (ppm)
次 ”图 23. 2 在 不 同 的 电 | 品 乙 酸 和 激动 素 的 混合 物 中 侧 芽 的 生长 。 Je 3 HE rh
- AG LY PERE, SCTE EMEC 1,3, Fl Sppm 中 进行 的
(5] § Wickon fi] Thimann 1958)
° 549 ¢
~
虽然 应 用 细胞 激动 素 , 可 以 打破 某 些 种 类 植物 的 顶端 优势 , 但
是 , 在 用 药物 处 理 后 , 植 株 上 的 侧 芽 发 育 , 并 没有 象 摘 去 顶 芽 那样
的 侧枝 伸 长 得 那么 快 。 在 被 抑制 的 侧枝 用 细胞 激动 素 消除 以 后 , 把
生长 素 用 于 这 样 的 侧枝 上 , 就 可 以 使 侧枝 的 生长 速度 , 有 摘 去 顶 芽
的 生长 速度 那样 快 。 这 些 在 用 细胞 激动 素 消 除 抑制 之 前 , 生 长 素 有
抑制 芽 生 长 的 作用 , 但 当 用 细胞 激动 素 消 除 抑制 之 后 , 就 能 促进 相
同 芽 的 生长 。 在 消除 芽 的 抑制 后 , 生 长 素 第 二 次 影响 芽 的 生长 , 可
以 用 赤 霉 素 代替 重复 。 如 果 这 个 芽 不 是 首先 涂 上 细胞 激动 素 , 则 生
长 素 和 赤 霉 素 都 不 具有 任何 外 观 上 的 消除 抑制 和 促进 生长 的 效果 。
”似乎 有 可 能 的 是 , 经 由 细胞 激动 素 实 际 消除 抑制 侧 菠 , 要 是 没
有 细胞 的 大 量 伟 长 , 也 会 有 侧 芽 上 新 细胞 的 分 裂 。 细 胞 的 伟 长 期 是 ,
在 生长 素 和 赤 霉 素 共同 控制 下 发 生 的 。
23-6 ”形成 层 的 活动
MEIER, WARE KOR EHOW, BUG RRMA
FTE AN ETE HK, (Ase, FEBAB, BRISMBKEA
长 非常 缓慢 , 而 在 芽 开 放 后 , 至 老 蔡 形成 层 细胞 开始 分 裂 和 扩大 之
前 , 可 能 要 经 历 很 多 天 。 形 成 层 细胞 的 分 裂 和 扩大 , 首 先 开始 于 接
近 茎 的 顶端 。 形 成 层 活性 的 起 伏 从 这 顶端 区 域 开始 , 然 后 向 茎 、 梳
条 而 至 根部 非常 缓慢 地 向 前 推进 。 随 着 形成 层 活动 推 向 基部 , 重 有
次 生 木 质 部 和 次 生 韧 皮 部 组 织 的 分 化 。 多 年 前 就 已 经 知道 , 组 织 的 “
分 化 是 一 个 由 开放 着 的 芽 朝 向 根部 逐渐 推进 的 过 程 , 但 是 , 直 至 发 届
现 激素 之 前 , 对 这 现象 并 没有 提出 过 满意 的 解释 :
已 经 有 很 多 证 据 证 明 , 形 成 层 恢复 活动 是 受 激素 所 激活 , 激 素
来 自 于 正在 发 育 着 的 芽 , 并 在 荃 部 沿 着 基部 的 方向 移动 。 在 实验 中
把 某 些 生长 素 溶液 , 施 用 在 向 日 著 幼 苗 顶 部 的 切口 表面 上 , 则 如 同 |
无 损 的 完整 植株 那样 , 能 诱导 形成 层 恢复 活动 , 但 是 在 只 摘 去 顶端 而
没有 用 生长 素 处 理 的 植株 , 则 没有 此 种 形成 层 恢复 活动 。 同 样 地 ,把 ”
结晶 状 的 吗 嗓 乙 酸 引入 柳树 和 其 它 种 类 的 木 本 植物 的 形成 层 , 就 能
%550,
j e ~~ MA >} : ;
-
导致 在 插入 结晶 状 药物 之 下 方 的 形成 层 ,迅速 恢复 活动 。 还 有 ,已 经
证 明 芋 果树 和 七 叶 树 药 的 生长 素 含 量 , 在 芽 扩 大 时 有 所 增加 , 并 在 当
年 生长 季节 的 枝条 伸 长 得 最 快 之 前 达到 最 大 值 。 激 素 移动 从 当年 生
长 季节 生长 的 部 分 , 移 向 老 蔡 部 分 ,与 形成 层 活动 向 下 迁移 相 平行
在 草本 灯 物 中 。 也 同样 存在 着 形成 层 活动 和 开 楷 之 间 的 生长 相
关 性 。 在 植物 革 部 的 整个 长 度 上 , 形 成 层 细胞 迅速 地 分 裂 时 , 也 就
是 植物 强烈 地 营养 和 旺盛 生长 。 当 开始 开花 的 时 候 , 形 成 层 细胞 的
活动 就 受到 严厉 抑制 。 继 续 开花 时 , 形成 层 细胞 的 活动 便 继续 减弱 ,
.直至 在 旺盛 地 开花 的 植株 里 , 所 有 形成 层 活动 的 细胞 已 被 看 作 分 化
为 木质 部 和 韧 皮 部 组 织 时 为 止 。 形 成 层 的 活动 , 首 先 受到 抑制 的 是
在 最 接近 于 花序 的 部 位 , 并 从 这 个 部 位 逐渐 地 向 基部 推进 。 花 的 形
成 和 形成 层 活动 被 抑制 之 间 的 相关 性 启示 着 , 激 素 机 理 在 起 作用 。
因为 大 部 分 营养 性 分 生 组 织 转变 为 生殖 性 分 生 组 织 时 , 生 长 素 的 产
量 便 极 大 地 减少 , 这 可 能 是 另外 一 种 生长 素 调节 生长 的 相关 性 。
尽管 有 令 人 信服 的 证 据 表 明 , 生 长 素 是 生长 的 调节 剂 卷 入 刺激
形成 层 活动 , 但 赤 替 酸 也 同样 被 发 现 能 有 效 地 刺激 某 些 植物 的 形成
层 活 动 。 这 种 影响 相关 性 也 适用 于 某 些 木 本 植物 (BR Oe
树 和 挪威 械 ) 以 及 几 种 类 型 的 草本 植物 。
Se
23—7 BPA Ziel
so BAM ORE, STA. SE
置 之 间 的 相关 性 , 也 适用 于 枝条 的 顶端 , 在 那里 每 一 个 叶 原 基 中 心
的 上 方 , 都 发 育 有 一 个 微细 的 芽 。 当 叶子 发 生 在 一 个 奇异 位 置 时 ,,
着 也 同样 地 发 生 在 叶子 连接 侍 部 处 中 心 位 置 的 上 方 。 这 种 在 叶 和 芽
之 间 重 定 相关 性 启示 着 , 叶 子 对 于 芽 的 发 育 有 着 某 些 控制 影响 。 在
评 原 基 开始 发 育 以 后 , 芽 便 很 快 的 发 育 , 并 可 以 检查 出 芽 发 育 的 最
初 形 迹 。 但 是 , 如 果 把 幼小 的 叶 原 基 小 心 制 除 , 便 没 有 芽 发 育 。 而 且 ,
如 用 垂直 的 切割 方法 , 自 蔡 的 顶端 把 很 幼小 的 叶 原 基 局 部 分 开 , 也
导致 在 隔离 的 叶 原 基部 分 有 芽 的 形成 一 一 而 并 没有 在 茎 轴 本 部 上 面
。 551。
0
形成 。 这 一 类 型 的 实验 证 明 , 芽 的 发 育 是 由 叶子 控制 , 而 并 不 受 茎 “
轴 因 子 制约 。 这 种 控制 作用 的 机 理 还 不 知道 , 但 是 或 许 是 一 个 激素
型 在 起 作用 。 |
23—8 i “性
许多 生长 上 的 相关 性 是 有 极 性 的 , 也 就 是 秆 长 轴 的 两 端 , 在 发
育 上 显示 出 显著 的 二 型 现象 。 最 普通 的 极 性 例子 可 用 播 枝 来 证 明 ,
由 播 枝 基部 发 育 出 根 而 由 顶端 发 育 出 新 梢 。 即 使 把 播 枝 倒转 过 来 保 “
持 在 潮湿 的 大 气 中 , 根 也 只 能 由 形态 学 上 的 基部 发 育 , 而 新 梢 也 只
能 由 形态 学 上 的 顶端 发 育 。 但 是 利用 相对 高 浓度 的 生长 调节 剂 处 理 ,
则 在 茎 的 上 端 诱导 根 的 形成 也 是 不 困难 的 〈 图 18.7)。
尽管 极 性 极其 清楚 地 表明 是 形态 学 上 的 , 但 是 所 有 这 些 现象 基 ,
本 上 都 决定 于 生理 机 理 。 许 多 植物 的 极 性 现象 , 大 概 是 由 于 生长 素 。,
或 其 它 激素 的 极 性 运输 引起 。 例 如 , 插 枝 的 极 性 , 如 果 不 是 全 部 也 “
是 大 部 以 激素 为 基础 来 解释 。
生长 素 在 鞋 部 的 移动 , 基 本 的 方向 是 有 裤 性 的 《第 十 作 章 ) 移
动 的 极 性 , 显 然 与 原生 质 某 些 主要 的 结构 模式 有 关 , 而 且 不 容易 改 ,
变 。 在 主 些 形态 学 的 上 端 , 能 诱导 生根 的 那 _- 痢 分 , 可 以 个 转 过 来 时
并 在 倒转 的 位 置 上 生长 达 一 个 星期 , 没 有 改变 生长 素 由 初始 时 的 上
端 运 至 基部 的 极 性 运输 方向 。 在 三 个 或 四 个 星期 以 后 , 新 的 极 性 才
在 逆转 的 位 置 上 显示 出 来 。 于 是 , 在 这 一 部 分 侍 上 的 生长 素 运输 ,
才 改 变 由 初始 时 的 基部 运 向 形态 学 的 上 端 和 开始 时 的 运输 方向 相
同 ) 。 蔡 的 固有 顶端 至 基部 的 极 性 是 持久 的 , 但 在 倒转 过 来 的 方向 上
新 的 极 性 也 是 同样 会 出 现 的 。 大 概 新 的 极 性 只 限于 在 倒转 的 位 置 上
的 生长 时 期 内 所 形成 的 细胞 。
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23 一 9 生长 的 周期 性
一 株 植物 或 植物 的 器 官 , 其 生长 的 速度 决 不 是 每 时 或 每 天 都 不 。
0552 ¢.
断 地 前 进 的 , 而 是 或 多 或 少 地 经 历 着 有 规律 的 重复 , 通 常 是 均匀 的
发 生 着 日 变化 或 季节 变化 。 生 长 现象 上 的 季节 变化 , 在 生长 周期 内
的 不 同 发 育 阶段 , 有 定性 上 和 定量 上 的 差异 。 例 如 , 大 多 数 植物 只
有 在 它们 生活 史上 的 某 个 阶段 才 开 花 , 而 既 不 是 只 有 营养 生长 , 也
不 是 在 所 有 的 时 间 内 都 在 开花 。 生 长 周期 性 很 明显 例子 , 往 往 与 环
境 条 件 的 周期 日 变化 或 季节 变化 有 着 非常 密切 的 联系 , 但 内 部 因子 ,
和 括 内 生 周 期 律 〈 第 二 十 二 章 ) 在 许多 周期 性 的 生长 现象 中 , 也 起
重要 的 作用 。
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ae.
所 有 活跃 地 生长 着 的 植物 器 官 , 在 其 生长 速度 上 都 有 日 周期 的
特征 显示 出 来 。 关 于 蔡 高 的 增长 速度 , 幼 叶 的 伸 长 和 面积 的 扩大 ,
以 及 果实 直径 的 增长 等 方面 的 日 变化 , 已 经 有 过 许多 研究 。 这 些 研
。 究 指出 , 在 一 天 中 的 不 同时 间 内 , 生 长 速度 显著 地 不 同 是 普遍 地 发
| 生 在 植物 体内 的 。
, 在 一 天 时 间 内 , 植 物 器 官 伸 长 速度 的 周期 性 变化 , 可 以 用 限制
量 因子 律 的 原理 解释 。 在 每 天 的 演变 进程 中 , 最 初 是 一 个 因子 限制 ,
和 然后 又 是 另外 一 个 因子 限制 。 在 任何 一 个 特定 的 时 刻 里 , 生 长 速度
极 大 地 为 当时 相对 地 最 小 因子 所 限制 。 温 度 、 植 物 内 部 的 水 分 关系
和 光 是 影响 植物 器 官 伸 长 速度 日 周期 性 的 三 个 主要 因子 。
图 23.3 是 描述 田间 条 件 下 玉米 蔡 轴 和 叶子 的 生长 〈 伸 长 ), 可
看 作 是 日 生长 周期 的 一 个 例子 。 一 般 来 说 , 伸 长 的 速度 和 温度 有 非
上 常 密切 的 关系 。 因 此 , 当 植物 内 部 水 分 供应 不 是 很 亏 缺 时 , 白 天 的
生长 要 大 于 夜间 , 而 生长 在 温暖 的 夜间 , 要 大 于 寒冷 的 夜间 。 但 是
, 温度 过 高 〈 超 过 35*c) 显然 也 会 抑制 生长 。 在 正午 时 , 内 部 水 分 稍
为 不 足 就 能 降低 生长 速度 。 因 此 , 生 长 速度 通常 具有 两 个 高 峰 , 一
攻 个 在 早晨 另 一 个 在 傍晚 。 只 有 当 植 物 内 部 的 水 分 不 足 变 得 相对 地 严
。 重 时 , 最 大 生长 才 发 生 在 夜间 。 尚 未 有 证 据 表 明光 直接 地 抑制 生
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7 月 2 日 : 7 月 3 日
图 23.3 ”两 株 玉米 (—-kEBRMT, A-KRRADE £
高 度 上 生长 日 周期 和 光 强 度 日 循环 的 关系 。 第 一
天 作 萌 项 处 理 , 第 二 天 完全 置 于 光照 下 的 植株
然后 又 调转 过 来
( 引 自 Thut 和 Loomis 资料 1944) 二
在 植物 中 , 可 能 有 种 种 日 生长 周期 性 的 模式 , 这 模式 将 由 当时 古
优势 的 外 界 条件 和 内 部 因子 的 特定 周期 组 合 情 形 来 决定 。 最 快 的 生
长 速度 〈 伸 长 或 扩大 ), 可 以 发 生 在 夜间 的 不 同时 刻 , 在 正 年 \ 早 晨 、
午后 、 或 者 在 傍晚 之 前 。 产 生 这 些 不 同 生长 周期 模式 的 条 件 , 在 芋
一 节 已 经 介绍 过 一 些 例子 。 在 若干 种 类 的 植物 里 〈 包 括 玉 米 妨 甚至
由 于 云 块 遗 住 太阳 也 能 暂时 地 加 快 生长 的 速度 。 在 某 些 条 件 下 , 内
部 的 因子 如 养分 的 供应 , 对 于 生长 的 日 周期 性 的 模式 , 可 能 起 着 决
定性 的 作用 。
前 面 已 经 讨论 过 , 温 度 和 在 一 般 程度 上 的 内 部 水 分 亏 缺 , 都 影
响 到 生长 的 变化 。 此 外 , 应 该 认识 到 植株 内 部 水 分 严重 亏 缺 如 干
旱 的 条 件 所 引起 ) 或 者 极端 的 温度 〈 无 论 是 过 高 或 过 低 ) 都 可 能 引
起 生长 元 全 停顿 。 Sere
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” 光 , 也 必须 看 作 是 和 生长 周期 现象 有 关 的 因子 。 虽 然 已 经 知道
光 能 直接 影响 生长 〈 第 二 十 章 ), 但 和 它 的 间接 影响 比较 起 来 , 在 田
间 条 件 王 它 对 植物 生长 的 影响 , 显 然 是 相对 地 次 要 的 。 光 影响 植物
“的 生长 , 主 要 是 通过 它 影 响 植物 器 官 的 温度 、 燕 腾 强度 和 光合 强度
而 间接 地 起 作用 。 植 物 置 于 强 光 下 比 之 生长 在 荫蔽 中 的 同 种 植物 ,
其 内 部 水 分 气 缺 要 特别 严重 得 多 , 因 为 , 通 常 光 能 提高 温度 和 蒸腾
强度 。 生 长 缓慢 , 就 是 由 于 植物 体内 水 分 极其 不 足 的 缘故 。 另 一 方
面 , 光 强度 过 低 也 可 能 会 抑制 生长 , 因 为 这 样 就 会 降低 植物 所 进行
_ 的 总 光合 作用 。
“计量 植物 器 官 的 生长 速度 〈 伸 长 或 扩大 ), 有 时 由 于 这 样 的 事实
存在 而 变 得 错综复杂 , 即 存在 于 器 官 中 的 成 熟 细胞 ,其 脱 压 可 以 发
生 可 逆 性 的 变化 , 而 体积 将 随 着 植物 内 部 水 分 不 足 的 程度 而 发 生变
化 。 细 胞 膨胀 度 的 变化 影响 到 外 观 上 的 生长 速度 , 可 以 根据 下 面 的
实验 结果 来 加 以 说 明 。 当 测定 一 整 株 番茄 芭 长 度 上 的 生长 时 , 夜 间
的 伟 长 显然 要 超过 白天 的 伸 长 。 但 是 , 蔡 顶端 的 分 生 组 织 〈 在 第 一
HAUL) 的 伸 长 在 白天 和 夜间 都 近似 相等 。 甚 至 当 植物 体内 的 水
分 相当 不 足 时 , 这 些 分 生 组 织 的 生长 仍然 能 够 持续 进行 〈 第 八 章 )。
在 白天 记录 到 的 生长 速度 , 要 小 于 整 株 的 实际 生长 速度 , 因 为 分 生
组 织 在 长 度 上 的 生长 , 局 部 地 被 老 茎 部 分 的 细胞 体积 皱 缩 所 抵 销 。
在 夜间 记录 到 的 生长 速度 要 大 于 整 株 的 实际 生长 速度 , 因 为 除了 分
囊 组 织 在 长 度 上 的 生长 以 外 , 在 老 蔡 部 分 还 有 细胞 体积 上 的 增加 。
还 曾 有 报道 过 类 似 细胞 膨胀 度 的 可 逆 变 化 , 对 于 棉铃 〈 图 8.16)
和 其 它 果 实 外 观 生长 的 影响 。
a 23 一 11 营养 体 生 长 的 季节 周期 性
所 有 的 植物 , 其 营养 体 的 生长 速度 , 多 少 都 明显 地 呈现 出 显著
的 季节 变化 。 在 温带 地 区 , 许多 木 本 植物 每 年 春季 都 饮 复 周期 生长 ,
这 是 季节 进程 中 一 种 最 奇观 的 生物 学 上 的 附属 物 。 本 文 的 讨论 , 几
乎 完全 限于 木 本 植物 的 季节 周期 性 。
。 555 。
任何 一 种 植物 营养 体 生长 的 季节 周期 性 , 也 象 日 周期 性 一 样 ,
决定 于 环境 条 件 和 内 部 因子 。 环 境 条 件 中 , 水 分 、 温 度 、 光 照 期 的 “
长 短 是 特别 重要 的 。 已 经 知道 , 在 营养 体 生 长 季节 周期 性 现象 中 起 “
着 特别 重要 作用 内 部 因子 , 有 品种 的 遗传 机 构 、 激 素 的 相关 性 、 休 “
眠 、 各 器 官 的 相互 影响 和 内 部 水 分 的 关系 。 树 木 的 季节 生长 最 显著 “
的 特点 之 一 , 就 是 在 环境 因子 波动 上 的 相对 独立 性 。 生 长 在 干旱 生 “
境 中 的 树木 , 其 生长 模式 也 可 能 和 生长 在 适当 地 潮湿 土壤 水 分 充足 “
附近 之 同 种 树木 的 生长 模式 极其 相似 。 尽 管 低温 可 以 抑制 生长 , 但 ,
是 许多 植物 在 严寒 季节 结束 之 前 的 春季 , 便 开始 它们 的 生长 , 并 在
秋季 和 冬季 的 严寒 来 临 很 早 之 前 , 就 停止 了 枝条 的 伟 长 。 同 样 地 ,
许多 针叶树 和 落叶 树 的 形成 层 活动 , 在 环境 条 件 变 得 不 利 很 旱 之 。
前 , 就 已 显著 地 降低 了 。 这 种 生长 周期 性 的 季 相 , 可 能 是 在 光 周期
控制 下 进行 的 。 Ee
“EA WA HA XA 4A AA HA +A
图 23.4 几 种 树苗 在 生长 高 度 和 季节 的 关系
(5| 8 Kramer 资料 1943)
° 556 ¢
有 NA of Pens
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23.4 APLAR ILA ARR A, ESE HK EW HE SR
”特点 。 随 着 早春 温暖 时 刻 的 出 现 , 便 开始 缓慢 生长 , 在 春天 和 初夏
”时 , 便 迅速 地 生长 , 而 在 晚 夏 和 早秋 时 生长 便 平 稳 下 降 。 生 长 曲线
的 形状 与 环境 因子 不 会 有 关系 , 也 不 随 降雨 不 同 而 有 可 观 的 变化
(除非 下 两 异常 地 延长 和 严重 )。
在 芽 虽 已 发 育 但 依然 处 于 休眠 的 季节 时 , 则 许多 种 类 树木 的 芽
就 不 能 发 育 为 枝条 或 花 洒 。 休 眠 时 间 的 长 短 , 极 大 地 决定 于 植物 的
种 类 《第 二 十 四 章 )。 某 些 种 类 , 在 秋季 初期 就 进入 它们 的 休眠, 而
另外 一 些 种 类 则 依然 保留 到 冬季 晚期 。 温 带 地 区 的 树木 , 一 旦 进入
, 休眠 它们 的 芽 就 很 少 再 开放 , 而 且 一 直到 春天 有 利 的 环境 条 件 到 来
之 前 , 依 然 维持 休 眼 状态 。 在 早春 和 晚 冬 里 , 低 温 或 许 是 抑制 休 眼
莫 发 育 的 主要 因子 ,虽然 水 分 供应 不 足 或 者 生长 抑制 剂 的 存在 《第
上 二 十 四 章 ), 也 可 能 是 一 个 因子 。 在 许多 植物 中 , 光 周期 和 温 周 期 影
, 响 春 天 恢复 营养 体 生长 活动 , 也 同样 地 起 一 部 分 作用 。 解 除 某 些 树
A MR, REA. 桦木 和 山 毛 样 ) 芽 的 休眠 , 被 看 成 是 由 于
上 长 日 照 条 件 所 引起 。 芽 本 身 的 状态 , 似 乎 实际 上 是 对 日 照 长 短 变化
etd 这 和 在 许多 种 类 树林 中, 诱导 芽 的 休 限 被 看 成 是 通
— nn A hile ae roy ee,
过 叶子 对 秋季 缩短 光 周 期 所 作出 的 反应 成 为 很 鲜明 的 对 照 。
奉天, 在 树木 共 上 由 芽 发 育 为 新 梢 , 并 不 总 是 一 个 连续 的 过 程 。
| 在 如 同 杷 桃 和 柳树 这 样 的 树木 里, 叶子 露出 是 相对 地 早 的 , 而 生
慌 过 程 通常 是 间 葡 性 的 。 在 这 个 季节 里 , 温 暖 的 气候 期 与 寒冷 气候
期 带 常 是 交 奉 出 现 。 因 此 在 一 系列 短 核 上 发 育 守 的 偶 长 , 在 不 利 的
| URINE, SUA HA KIL, TELE REALL RE
, 的 种 类 里 , 顶 端的 生长 非常 类 似 于 一 个 连续 的 过 程 , 它 们 的 生长 是
在 晚 春 开始 的 。 在 有 利 的 条 件 下 , 这 些 种 类 树木 , 实 际 上 全 部 茎 的
| 伸 长 和 新 叶 梢 的 发 育 , 在 生长 期 内 只 有 两 至 三 周 。 这 些 种 类 树木 春
, 季 短暂 生长 的 终止 , 明 显 地 是 内 部 因子 引起 的 , 往 后 整个 夏季 或 大
部 夏季 时 间 , 环 境 条 件 对 生长 往往 是 有 利 的 。
RMA WOE GR be, RS) 并 不 是 按 上 述 措
| 述 的 明确 方式 生长 , 但 在 整个 夏季 或 大 部 分 夏季 时 间 能 持续 地 伸
。 557。
长 , 叶 子 一 片 接 一 片 的 产生 , 只 有 当 环 境 条 件 不 利 的 时 候 , 才 中
断 活 动 。 某 些 这 样 的 木 本 植物 在 严寒 来 临 之 前 依然 没有 停止 生 -
Ke |
在 某 些 条件 下 , 树 木 蕉 上 的 芽 , 其 开放 和 形成 都 是 在 同一 个 季
节 完成 的 。 这 种 情况 在 某 些 种 类 比 另 一 些 种 类 出 现 得 更 普遍 , 而 幼
树 和 灌木 又 比 老 树 或 许 更 容易 发 生 。 由 于 病害 、 昆 虫 破坏 于 旱 和
晚霜 或 任何 一 个 别 的 原因 而 使 树木 落叶 的 季节 来 得 较 早 , 通 常会
导致 在 当时 季节 发 育 的 芽 再 开始 生长 。 在 潮湿 多 雨 的 夏季 , 在 许多
种 类 的 木 本 植物 中 , 频 繁 地 发 生 着 由 当时 的 菠 eM,
” 树 , 特 别 在 幼 龄 时 , 在 一 个 生长 季节 里 , 普 遍地 有 两 个 或 者 更 多 的 本
连续 梢 枝 的 发 育 。 当 在 栎 树 茎 上 的 顶 芽 , 在 它 形 成 的 季节 里 继续 生
长 时 , 在 同一 部 分 蔡 上 的 侧 芽 , 通 常 也 继续 生长 , 并 发 育成 为 侧枝 。
PE (Quercus phellos) 在 一 个 生长 季节 里 , 可 以 产生 三 个 或 者 是
更 多 的 同样 木质 主 鞋 的 延长 部 分 。 但 是 , 几 乎 总 是 当 季 树木 荃 上 的 是
伞 继续 生长 时 , 在 芽 完 全 形成 和 它们 继续 活 牙 生长 期 之 间 , 有 一 个
很 短 的 冬眠 期 。 yey :
如 同 前 面 描述 过 的 , 树 木 中 形成 层 的 生长 , 通 常 是 在 开放 荐 附 “
近 开 始 , 并 且 逐 渐 移 向 根部 方向 。 形 成 层 开始 在 幼 龄 细 枝 条 中 活动
到 形成 层 在 树木 较 老 部 分 恢复 生长 之 间 , 可 能 要 经 过 一 个 星期 以 上
的 时 间 。 在 夏季 , 大 多 数 木 本 植物 茎 的 钦 生 加 厚 , 一 般 要 晚 于 当年
生 枝 条 的 伸 长 “虽然 通常 是 在 降低 速度 的 情况 下 进行 的 )。 在 幼 零 细
枝 中 , 形 成 层 的 活动 在 夏至 前 后 通常 便 停止 , 而 在 老 鞋 则 直至 晚 夏 ,
或 初秋 仍 在 活动 , 在 根 里 则 往往 还 可 持续 到 冬季 。 a
关于 植物 根 生 长 的 季节 周期 性 , 比 地 上 器 官 的 季节 周期 性 了 解 ”
“得 更 少 。 显 然 在 根 里 很 少 存在 着 一 个 固有 的 休眠 。 根 生长 的 季节 周 ,
期 性 大 概 多 半 是 由 环境 条 件 所 制约 。 在 寒冷 的 气候 中 , 根 的 生长 很 ,
少 或 者 没有 在 冬 月 里 进行 , 例 如 , 一 个 研究 者 指出 , 在 比较 寒冷 的 “
新 英格兰 州 (New England) 的 美国 五 针 松 根部 , 不 能 在 工 月 中
旬 至 4 月 初生 长 。 在 温暖 的 气候 中 , 至 少 在 某 些 种 类 里 经 过 冬 月 ,
时 , 根 部 可 以 伸 长 , 如 苹果 和 栋 。 ae :
° 558
23 一 12 ”营养 体 生 长 和 生殖 生长 的 循环 周期 性
季节 周期 性 变化 的 例子 , 包 括 生 长 速度 上 的 主要 变化 , 上 面 已
。 经 介绍 过 了 生长 周期 性 , 不 仅 可 以 用 定量 生长 的 季节 变化 来 表示 ,
| 而 且 还 可 以 根据 某 些 器 官 在 生活 周期 中 的 某 一 个 阶段 发 育 , 和 另外
| 一 些 器 官 在 另外 一 个 阶段 发 育 的 季节 变化 来 表示 。 在 植物 定性 生长
。 方面, 最 显著 的 周期 性 , 就 是 已 经 在 大 多 数 种 类 植物 中 揭示 出 来 的
营养 器 官 和 生殖 器 官 的 循环 发 育 。 应 该 注意 的 是 , 开 花 是 由 于 光 周
“期 的 季节 变化 所 引起 的 反应 , 这 在 第 二 十 二 章 中 已 经 详细 讨论 过 了 。
所 有 一 年 生 植物 种 类 的 季节 周期 性 均 相 似 , 而 且 包 含 的 顺序
是 : (1) 种 子 萌发 (2 ) 营养 体 的 发 育 〈 3 ) 开花 和 结实 , 且 至 少 在
后 一 个 阶段 , 通 常 伴随 着 逐渐 降低 营养 体 的 生长 〈4 ) RECS)
除 种 子 外 所 有 的 器 官 均 死亡 。 所 有 这 些 种 类 , 只 有 依据 它们 的 种 子
才能 确定 是 多 年 生 的 。
但 是 , 一 年 生 植物 的 季节 周期 性 , 决 不 是 一 成 不 变 , 而 是 可 以
| 通过 种 种 方式 改变 的 。 正 如 前 面 指 出 的 那样 , 把 花 或 果实 摘 去 , .或
| 两 者 同时 摘 去 , 往 往 会 导致 加 速 营养 体 的 生长 或 恢复 营养 体 的 生
长 同样 , 衰 老 开始 时 , 光 周期 长 短 的 改变 , 往 往 会 引起 恢复 营养
| 体 的 生长 。
在 所 有 的 二 年 生 植 物 中 , 营 养 器 官 和 生殖 器 官 的 周期 发 育 是 相
| 似 的 。 这 一 类 型 植物 , 在 它们 头 一 年 的 生长 季节 时 , 只 作 营 养 体 上
的 生长 , 并 以 形成 地 下 器 官 来 渡 过 冬天 。 许 多 二 年 生 植 物 的 叶子 能
| 抵抗 寒冷 , 并 渡 过 当年 冷 季 仍 活着 而 没有 受到 损害 。 在 第 二 年 的 生
| 长 季节 里 , 营 养 体 的 生长 通常 是 重新 开始 的 , 但 是 , 不 久 以 后 大 部
。 分 或 者 全 部 就 被 生殖 生长 所 代 和 。 在 种 子 和 果实 形成 后 , 紧 接着 植
, 株 就 死亡 。 如 同一 年 生 植 物 一 样 , 二 年 生 植物 普通 生活 周期 能 够 为
| 各 种 环境 条 件 所 改变 。 例 如 , 许 多 二 年 生 植物 , 当 生长 在 比 正常 地
, 桥 为 二 年 生 植 物 的 气候 更 为 温暖 , 或 者 雨季 更 长 的 气候 里 , 就 能 改
上 变 为 一 年 生 植物 。 通 过 利用 赤 霉 素 处 理 〈 第 十 八 章 ), 可 以 把 许多 二
° 559。
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oe eo. ee ae a ae a ee 6 ae
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二
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年 生 植物 改变 为 一 年 生 的 生长 模式 。
在 多 年 生 的 植物 里 , 其 生殖 发 育 和 营养 体 生长 的 周期 模式 , 极 “
大 地 不 同 于 生活 只 有 一 个 或 两 个 生长 季节 的 植物 。 下 面 讨论 的 主要
是 属于 温带 地 区 的 植物 。 7
ek Me ACH AOR ML ML, ee RELI
之 前 的 春季 里 , 或 者 在 带 有 新 叶 梢 枝 的 早期 发 育 阶段 里 同时 进行 。
具有 这 一 类 型 周期 性 的 植物 种 类 , 包 括 许多 果树 MF, BOL ,
果 等 ) 和 许多 森林 树木 CH. BO ML BWR SAH
”等 )。 在 某 些 树木 里 , 如 桑树 由 在 本 季 梢 枝 的 叶腋 分 生 组 织 发 育成
” 花 , 开 花 发 生 在 营养 体 最 旺盛 生长 的 季节 里 。 在 许多 其 它 的 多 年 生
树木 里 , 直 至 旺盛 的 营养 体 生长 接近 或 完全 结束 后 , 花 仍 未 有 发
育 。 在 当年 生 的 季节 梢 枝 的 末端 上 , 着 生 顶 端 花 序 的 许多 种 类 , 就 ,
是 这 样 种 类 的 树木 , 如 紫 丁 香 、 七 叶 树 属 和 欧洲 七 时 树 等 。
如 同 木 本 植物 一 样 , 在 多 年 生 的 草本 植物 里 , 花 的 发 育 可 能 是
在 相同 的 生长 季节 里 于 营养 体 的 生长 之 前 发 生 的 ; 也 可 能 与 共和 叶 时
子 一 道 发育 , 或 者 只 有 在 接近 营养 体 的 生长 未 期 才能 发 育 。 第 一 类
型 的 生长 周期 性 的 植物 , 通 常 是 很 少 的, 只 在 某 些 春季 开花 的 植物 是
里 看 到 。 第 二 类 型 的 生长 周期 性 也 是 许多 春季 开花 的 草本 植物 的 特
征 , 但 却 不 只 限于 这 一 类 植物 。 第 三 类 型 的 周期 性 的 植物 , 在 夏季
或 秋季 开花 植物 之 中 是 特别 普遍 的 , 也 是 在 营养 这 上 产生 来 端 闪 序
的 所 有 种 类 的 特征 。
mr
23—13 sid Ue Bee Ho ef AM
关于 与 热带 植物 相关 的 周期 性 生长 模式 , 所 做 的 工作 是 相对 地 ,
少 的 有 少数 研究 揭示 出 ,至少 在 某 些 热带 植物 里 是 通过 生长 期 〈 通 ,
称 新 枝 期 ) 和 继 后 的 休眠 期 〈 通 称 潜伏 新 枝 期 ) 进行 的 。 新 枝 期 包 ,
括 叶 子 的 扩大 和 节 间 的 伸 长 。 例 如 , 在 可 可 树 里 (从 它 那 里 可 以 获得
巧克力 和 可 可 粉 的 树木 ) 大 约 22 天 新 枝 期 和 大 约 43 天 潜伏 新 枝 期
交替 地 进行 。 这 种 交替 相持 续 地 贯穿 于 全 年 之 中 , REE MAKE ©
* 560 «
PAWLAMMMNN LVRS, 大 都 没有 或 完全 没有 范围 的 。
— , 当 把 可 可 树 , 于 实验 室 之 中 培养 在 不 变 的 环境 条 件 下 , 虽 然 潜
伏 新 枝 期 大 大 地 缩短 了 , 但 依然 维持 着 它们 的 交替 期 。 植 物 在 所 做
的 实验 期 间 并 不 同步 , 也 就 是 说 , 某 些 植 株 处 在 新 校 期, 而 邻接 的
粳 株 却 处 在 潜伏 新 枝 期 。 在 不 变 环境 中 生长 模式 不 变 , 这 一 事实 证
明了 这 种 植物 枝条 生长 周期 性 , 是 受 内 生 周 期 律 所 制约 。
23 一 14“ 叶 色 季 区 周期 性
在 温带 地 区 , 最 显著 的 并 且 通 常 是 奇妙 的 生长 周期 性 , 就 是 落
时 树种 在 落叶 之 前 的 秋天 叶 色 。 在 秋天 里 , 叶 色 的 转变 作为 一 般 的
看 法 不 是 由 于 寒冷 影响 的 结果 。 实 际 上 , 早 期 寒冷 由 于 叶子 被 损害
或 严重 地 受到 损伤 而 使 叶子 的 色素 到 达 充 分 显 色 之 前 , 就 大 大 地 减
绚 了 秋天 叶 色 的 光泽 色彩 。 显 然 秋 天 叶 色 所 经 历 的 一 系列 变化 大 致
如 下 ;在 晚 夏 或 初秋 叶绿素 在 叶子 里 的 合成 已 经 停止 , 而 叶绿素 的
和 玻 坏 作用 显然 早已 以 很 快 的 速度 进行 了 。 当 叶绿素 消失 时 , AE
4— WS bRAREK ATE) 便 变 得 明显 起 来 。 在 这 个 季节
时 , 许 多 植物 叶子 的 黄色 GOK. Bi. WU, HORS) 就 是 由
和 于 叶绿素 消失 , 而 使 原先 在 夏季 时 就 已 经 隐藏 有 的 黄色 素 得 以 显露
有 机 来 的 缘故 。 在 某 些 叶子 里 , 如 山 毛 桦 显示 出 金黄 色 , 是 因为 在 它
和 纲 胞 中 除 黄色 素 外 尚 有 一 种 褐色 素 存在 “或许 是 单 宁 ) 的 缘故 。
, 但是, 在 大 多 数 秋 景 中 , 最 明显 的 颜色 就 是 如 同 在 红 花 械 、 精
Bh. HSER, MR, AMARA SMS RASS
PEGA AR NEB, ee PE RC SEL it om ME a
OR CATR) 合成 的 缘故 。 在 寒冷 但 并 非 结 冰 低 温 时 明亮 、 畏
朗 、 干 燥 的 气候 有 利于 秋季 花 青 素 苦 的 发 育 。
23—15 fit 落
叶子 在 秋季 自 沙 叶 树 和 灌木 的 共 上 脱落 , 是 温带 地 区 植物 显著
二 ,561 ,
的 周期 现象 。 叶 子 腊 落 , 是 在 附着 于 芭 上 的 寺 柄 的 地 方 产生 的 。 时
子 脱落 的 现象 , 是 双子 叶 木 本 植物 所 具有 的 特征 , 但 也 发 生 在 某 些 ”
草本 植物 里 如 洋 紫 苏 、 秋 海棠 、 倒 挂 金 钟 等 。 不 过 大 多 数 草 本 植物 ,
甚至 在 它们 死亡 以 后 仍然 保留 叶子 , 而 只 有 由 于 腐烂 或 者 与 植物 机
械 地 分 开 才 消失 。 在 许多 草本 植物 里 , 大 部 分 或 者 全 部 叶子 保留 至 ,
整个 枝条 系统 死亡 以 后 才 消失 。 | a
叶子 脱落 和 称
之 为 离 层 有 关系 ,
是 由 一 层 或 多 层 细
胞 组 成 的 , 那 是 在
叶柄 基部 附近 横
”过 叶柄 而 作 横 向
分 裂 的 延长 带 (图
23.5)。 这 一 细 胞
带 , 在 叶子 达到 充
分 大 小 之 前 已 在 叶
柄 上 形成 。“ 脱 落
B” (BE. BB
4) 一 词 , 适 用 于
叶柄 这 个 部 位 , 是
因为 在 落叶 时 叶柄
细胞 的 分 离 是 在 这
一 带 的 细胞 之 间 进
行 的 。 离 层 的 细胞
分 离 , 是 由 于 胞 间
层 〈 中 层 ), 以 及 常
常 还 有 这 些 薄 壁 细
胞 的 纤维 素 细胞 壁
被 分 解 的 结果 。 在
离 层 的 细胞 分 离 以
* 562°
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图 23.5 FMR (Coleus 叶柄
基部 离 层 的 纵 切 面 图
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。 后 , 叶 柄 只 依附 在 维 管束 分 子 上 。 在 重力 吸引 或 者 风 的 压力 下 , 不
入 时 子 便 从 植株 上 突然 悦 下 。 维 管束 破裂 折断 部 分 , 为 树胶 或 侵 填
。 体 所 填塞 。
“已经 很 广泛 地 被 接受 的 观点 , 是 在 叶子 脱落 现象 中 离 层 的 作用
。 是 重要 的 。 但 是 ,至 少 有 三 个 方面 的 证 所 对 这 种 现 点 提 册 一些 帮 问
(1) 有 些 植物 没有 离 层 , 但 叶子 也 很 容易 脱落 ; ( 2 ) 有 些 植物 有
“ 离 层 , 但 叶子 并 没有 脱落 ; (3) 有 些 植物 通常 发 现 离 层 , 但 在 离 层
形成 之 前 就 可 以 诱导 脱落 。 可 能 是 离 层 在 木 栓 层 形成 中 的 作用 CE
叶子 脱落 后 由 木 栓 层 覆盖 叶 迹 ), eR BRAS
, 层 的 作用 如 何 , 当 它 存 在 时 , 叶 子 从 植物 芭 上 脱离 时 的 位 置 是 不 变
”的 。
落叶 植物 种 类 所 发 生 的 脱落 过 程 , 可 能 是 由 植物 所 处 的 环境 条
。 件 的 变化 所 引起 。 如 土壤 的 含水 量 、 温 度 、 光 照 强度 和 光 周 期 等 在
, 脱落 中 可 能 都 起 作用 。 由 于 干旱 条 件 引 起 植物 内 部 水 分 不 足 , 常 党
时 导致 早期 落叶 。 低 温 也 可 以 触发 某 些 植物 的 叶子 脱落 。 极 端 阴 项 而
旺 降低 光 强度 , 是 导致 早期 落叶 的 另 一 个 因子 。 栽 培 在 过 分 密植 条 件
下 的 某 些 农作物 , 其 下 部 和 内 部 的 叶子 脱落 , 被 看 成 是 植株 之 间 没
量 有 光线 透 过 的 缘故 。 许 多 木 本 植物 , 在 自然 脱落 过 程 中 光 周 期 长 短
| 或 许 是 一 个 重要 因子 。 短 日 照 条 件 刺 激 脱 落 而 长 日 照 条 件 可 能 缓 延
是 脱落 。 近 街道 的 灯光 等 于 人 为 地 延长 了 日 照 , 那 里 的 树木 落叶 较 迟
就 是 长 日 照 条 件 缓 延 叶子 脱落 的 一 个 很 令 人 信服 的 例子 。,
23 一 16 脱落 的 机 理 =
, 当 把 洋 紫 苏 叶子 的 叶片 部 分 摘除 时 , 叶 柄 残 干 便 很 快 脱 下 , 即
是 使 讨论 中 的 叶子 在 摘除 叶片 时 是 相对 地 幼 龄 的 也 依然 如 此 。 如 果 把
| 含有 生长 素 的 羊毛 脂 涂 上 已 经 脱 掉 叶 片 的 叶柄 残 二 上, 那么 叶柄 残
时 干 就 被 缓 延 脱落 。 这 一 类 的 实验 , 被 看 成 是 证 明了 通过 幼 龄 的 完整
叶片 能 正常 地 合成 吗 嗓 乙酸 (IAA) 而 缓 延 叶 子 脱落 。 当 把 叶片 摘 -
| 去 时 便 断 绝 了 生长 素 的 来 源 , 接 着 叶柄 脱落 。 这 一 观点 被 这 样 的 事
9 -
~
£6 —oWK, WRENTERRE SN Ae
便 大 大 地 降低 了 (CA 23.6),
上 述 观 点 经 过 后 来
修改 提出 了 生长 素 梯度
理论 。 这 个 理论 提出 叶
子 脱落 的 临界 因子 , 不
是 时 子 本 身 生 长 素 的 绝
对 含量 , 而 是 在 脱落 带
叶片 这 一 侧 中 的 生长 素
和 在 脱落 带 葵 那 一 侧 生
长 素 的 相对 含量 , 才 是
叶子 脱落 的 临界 因子 。
当时 片 这 一 边 的 生长 素
file i TS
边 的 含量 时 , 时 子 将 不
ee ass BBs setter ma
, BERET wee
相等 时 , 或 者 在 茎 一 侧 需要 近似 30 天 。 最 初 显 示 出 喜
较 高 时 , 将 发 生 叶 子 脱 老 征 状 要 近似 60 天
a 作为 这 一 理论 的 实 (| A Skoji 1951)
验证 据 , 是 把 生长 素 涂 在 摘除 叶片 的 脱落 带 叶 柄 一 侧 时 , 便 能 降低 ,
脱落 的 速度 , 但 是 , 如 果 把 生长 素 涂 在 摘除 叶片 的 脱落 带 蔡 之 一 侧 ”
时 , 便 能 加 快 脱落 的 速度 。 自 然 条 件 下 , 脱 落 带 茎 这 一 边 生 长 素 的 ,
含量 由 于 生长 素 从 蔡 的 顶端 运 向 基部 , 或 者 由 于 生长 素 从 植株 顶端 “
附近 的 幼 叶 运 向 基部 而 维持 其 浓度 不 变 。 在 脱落 带 叶 片 一 侧 的 生长 “
素 , 其 来 源 只 是 叶片 本 身 而 已 。 根 据 这 一 生长 素 梯度 理论 , 当 叶子
成 熟 时 叶片 生长 素 含量 降低 《图 33. 6), 而 导致 BB AE 侧 生 |
长 素 浓度 降低 , 于 是 引起 脱落 过 程 。
促进 脱落 作用 的 生长 物质 一 “脱落 酸 〈ABA) 的 发 现 《 第 十 八
章 ), 表明 脱落 作用 并 非 完 全 在 生长 素 控制 下 进行 。 幼 小 的 正在 发 育 ,
"564。
Bee hs
本
的 叶子 , 显 然 并 没有 脱落 酸 , 但 却 存在 于 衰老 的 叶子 里 。 利 用 脱落
。 酸 处 理 能 促使 各 种 植物 的 叶子 、 花 和 果实 脱落 。 引 起 脱落 需要 应 用
, 相当 高 浓度 的 ABA, 这 一 事实 使 某 些 工作 者 认为 , 这 一 化 合 物 在
】 自然 脱落 过 程 中 的 作用 , 并 不 象 景 初 发 现时 普遍 地 认为 那样 重要 。
在 衰老 的 叶子 里 ,ABA 的 含量 增加 究竟 是 因为 衰老 还 是 脱落 过 程
| 的 结果 , 依 然 是 不 清楚 。 是 不 是 ABA 随 着 细胞 分 裂 素 的 增 加 而 增
加 呢 《已 经 知道 细胞 分 裂 素 能 延迟 衰老 ), 也 还 是 没有 解决 。
时 就 已 经 知道 , 应 用 乙烯 气体 处 理 , 能 促使 叶子 迅速 脱落 。 虽
| 然 乙烯 在 脱落 中 起 作用 的 机 理 , 仍然 不 完全 清楚 , 但 是 在 与 纤维 素 栈
活动 度 有 关 的 工作 中 , 至 少 暗示 着 乙烯 有 可 能 起 作用 。 已 经 发 现在
脱落 时 , 脱 落 带 中 纤维 素 酶 的 浓度 , 和 接连 此 带 任何 一 侧 的 组 织 相
比较 要 高 得 多 。 假 定 纤维 素 酶 也 和 果 胶 酶 一 样 〈 已 有 报道 这 酶 产生
。 在 脱离 带 ), 能 把 脱落 带 中 的 细胞 壁 成 分 分 解 , 从 而 使 这 个 组 织 的 机
械 力 量变 弱 , 并 因此 促进 脱落 过 程 。 已 经 发 现 应 用 乙烯 处 理 , 是 使
| 赔 落 带 纤 维 素 酶 浓度 增加 的 原因 -( 表 23.5), 但 是 这 些 结果 并 不 能
证 明 内 源 乙烯 必然 在 引起 增加 脱落 带 中 纤维 素 酶 浓度 中 起 作用 。
3223.5 在 菜豆 (GBS) (Phaseolus vulgaris) HBR
UR BBS} RAT ESR OH
部 位 | 纤维 素 酶 的 相对 活动 度
- 叶 枕 组 织 〈 不 处 理 ) 19.35( 土 0.05)
脱落 ORD 40.55( 土 2.50)
叶柄 组 织 〈 不 处 理 ) 20.10( 土 4.05)
脱落 带 ( 不 用 乙烯 处 理 ) 38.8( 土 3.9)
脱落 带 (用 乙烯 处 理 后 24 小 时 )
GI R. F. Hortonfi] D. J. Osborne 资料 )
62.6(+1.8)
23 一 17 “叶子 以 外 的 其 他 器 官 脱落
“叶子 不 是 植物 脱落 的 唯一 部 分 。 在 复 叶 中 , 各 个 小 时 通常 是 一
。 565。
个 一 个 脱落 , 留 下 叶柄 附着 于 落 了 叶 的 植株 上 。 随 后 , 在 相对 地 短 ”
OMIA, HRS Be. I, SMR, TERR, ZEA
SHFRALEKEMNAREALI RHR, REKEMBSHN ©
一 部 分 , 也 会 脱落 。 在 许多 木 本 植物 中 , 如 榆树 、 樱 桃 、 桦 木 和 机
树 在 春季 生长 期 结束 后 , 多 叶 芭 的 顶 芽 便 脱落 。 这 些 树 木 , 在 下 一
个 生长 季节 中 茎 的 持续 延长 , 是 由 恰 在 脱落 位 置 下 方 的 侧 芽 代替
的 , 这 些 侧 芽 的 机 能 在 本 质 上 也 象 顶 芽 一 样 。 松 树 和 某 些 其 它 针 时 。
树种 , 具 有 类 似 针 状 的 焦 生 叶子 , 每 个 灸 生 叶 附 生 在 一 个 短 枝 上 。
这 些 树 木 的 叶子 脱落 是 整个 短 枝 成 双 地 脱 下 的 , 而 不 是 各 个 针 时 分 ,
别 脱落 。 在 另外 一 些 树木 里 GRR. HANH) 有 相当 树龄 和 直径 ,
的 木质 蔡 的 一 部 分 , 往 往 也 会 脱落 丢失 , 在 某 些 类 型 的 针叶树 中 ,
Wye FZ (Taxodium distichum) 和 海岸 红 杉 CSequoia sempe-—
rvirens) $, BPM FARM ERE, HERA RA
落 。 aga .
果实 脱落 的 现象 , 给 园艺 家 带 来 某 些 实际 上 的 难题 。 例 如 , 苹 。
果 在 能 收获 前 落果 , 就 会 大 大 地 降低 品质 。 给 予 叶 子 某 些 生 长 素 和 是
“类 似 生长 素 化 合 物 处 理 , 可 以 延迟 叶子 脱落 , 这 一 事实 暗示 着 这 些 是
生长 素 对 于 果实 也 有 类 似 的 作用 。 在 采 收 之 前 , 用 蔡 乙 酸 喷射 到 梨 |
和 苹果 上 , 对 于 延迟 这 些 果 实 自然 脱落 有 着 特殊 的 效果 。 由 于 这 样
处 理 的 结果 , 延 迟 果实 脱落 的 时 间 可 以 达 一 个 星期 以 至 更 长 时 间 ,
延迟 脱落 的 时 间 长 短 , 随 着 果实 的 种 类 和 占 支配 地 位 的 环境 条 件 不
。 同 而 有 很 大 的 差别 。 延 迟 果实 脱落 , 可 以 延长 采 收 期 , 并 可 使 果实
在 采 收 前 在 树 上 达到 充分 成 汐 提 高 品质 。
*。566 。
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到
第 二 十 四 章 ”萌发 和 体 眼
24—1 种子 的 结构
在 第 21 章 中 , 已 经 对 种 子 的 发 育 作 过 些 详细 讨论 。 所 有 的 种 子
都 是 含有 一 个 胚 的 植物 , 它 是 由 一 层 , 或 更 通常 是 两 层 种 皮包 围 起
来 的 。 种 皮 起 源 于 胚珠 的 珠 被 , 而 且 在 外 部 结构 上 往往 显示 出 这 种
起 源 的 痕迹 , 甚至 于 在 成 熟 的 种 子 里 也 是 如 此 。 其 中 包括 种 脐 ( 代 表
种 子 附 生 在 珠 柄 上 的 位 置 ) 、 珠 孔 〈 常 常 在 成 熟 的 种 子 里 保留 着 )
ARE GRID, ERR PEMA REL) 。 当
——s
a a Se ee eT oe eee
只 有 一 层 种 皮 时 , 则 这 层 种 皮 通 常 显示 出 硬 而 木质 化 , 但 当 有 两 层
种 皮 时 , 则 内 层 几乎 必定 是 薄 的 和 膜 质 的 。
”在 不 同 种 类 的 植物 种 子 中 , 胚 的 形状 和 大 小 是 显著 地 不 同 的 ,
但 是 所 有 成 熟 的 胚 都 是 由 一 个 或 多 个 子叶 、 一 个 胚芽 、 一 个 “〈 下 )
, 胚 轴 组 成 的 〈 图 24.1) 。 子 叶 的 数目 在 不 同 的 种 子 植物 类 群 中 是 不
相同 的 , 可 以 从 一 片 〈 单 子叶 植物 ) 到 两 片 〈 双 子叶 植 物 ) 以 至 达
| 到 15 片 之 多 〈 在 某 些 针 叶 树 的 胚 里 ) 。 子 叶 普 遍地 被 看 成 是 比 叶子
有 着 不 同 解剖 学 上 的 来 源 , 而 且 在 外 形 上 也 大 大 地 有 别 于 同一 个 种
类 植物 的 营养 叶 。 子 时 着 生 在 得 而 粗大 的 类 似 荃 的 胚 轴 一 〈 下 ) 胚
轴 上 端 附近 。 胚 芽 或 胚胎 的 芽 , 通 常 位 于 子叶 的 上 方 或 者 子叶 着 生
的 《下 ) 胚 轴 的 上 方 。 胚 芽 是 由 具有 种 种 不 发 育 的 营养 叶 的 分 生 组
织 构成 的 。 植 物 的 初生 根 是 由 下 胚 轴 的 下 端 发 育 而 来 的 。 这 些 结构
可 以 在 扁豆 萌发 阶段 中 看 到 , 如 图 24.。 2。
在 许多 种 类 的 植物 种 子 里 , 还 有 一 个 胚乳 〈 图 24.1C`.D) 。 这
个 胚乳 是 由 胚乳 核发 育 来 的 , 往 往 含有 相当 数量 的 养分 。 在 没有 胚
乳 的 种 子 里 〈 如 豆 科 植物 ) , 子 时 通常 是 扩大 的 , 并 含 相 当 数 量 的
。567。
贮藏 养分 (图 24.1A、B) 。 某 些 种 子 含有 外 胚乳 , 它 是 珠 心 的 遗
迹 。 CMTE, LI A? EIA AMM
FE CR 24,1E),
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图 24.1 A ea
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切面 示 的 松树 (Piuns edulis) Ff —
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C1) 子叶 从 种 子 里 露出 来 ,〈2 ) FORA ARE,
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图 24.2 扁豆 (Phaseolus 1unatus) 种 子 萌发 的 步 卫
天 多 数 双子 时 植物 和 某 些 单子 叶 植 物 的 种 子 , 如 洋葱 属于 第 -- 关税
的 种 子 , 而 牧草 种 子 和 某 些 双子 时 植物 的 种 子 , 如 豌豆 和 栎 树 属于
第 二 类 群 种子 。
1. 子 叶 露 出 来 的 种 子
fei (Phaseolus lunatus) 种 子 萌发 时 所 发 生 的 一 系列 变
化 , 可 以 作为 这 一 类 群 种 子 的 典型 例子 来 描述 〈 图 24.2) 。 萌 发 的
种 子 开始 于 种 子 显 著 膨 大 , 并 常 有 穿 破 种 皮 。 此 后 由 《下 ) 胚 轴 的
下 端 发 育 而 来 的 初生 根 显露 出 来 , 并 成 为 胚 和 外 部 环境 接触 的 第 一
个 结构 组 织 。 当 初生 根 向 下 扎 进 土壤 时 , 侧 根 和 根 毛 便 开 始 发 育 。
此 后 下 胚 轴 迅 速 地 伸 长 , 子 叶 离 开 土壤 向 上 进入 空中 , 并 在 胚芽 的
”两 侧 分 开 成 为 大 致 水 平 的 方向 生长 。 接 着 胚芽 活跃 地 生长 , 形 成 幼
” 苗 的 营养 叶 和 蔡 。 由 于 沫 豆 种 子 没有 豚 乳 , 所 以 在 萌发 期 所 利用 的
养分 , 大 部 是 从 积累 在 粗 厚 的 子叶 中 获得 。
2. 子 叶 不 露出 来 的 种 子
苋 豆 种 子 结构 上 极 似 沫 豆 种 子 , 但 它 的 萌发 习性 却 很 不 相同 。
”569。
它 没有 (下 ) 胚 轴 的 伸 长 , 而 子叶 依然 留 在 种 子 里 。 在 萌发 过 程 中 也
很 象 菜 豆 那 样 , 初 生根 伸 长 得 很 早 。 随 着 上 胚 轴 的 快速 伸 长 , 胚 芽
穿 过 土壤 向 上 伸 出 来 , 上 胚 轴 一 蔡 的 部 位 是 在 子叶 和 第 一 片 真 叶 之 “
间 的 地 方 , 换 句 话说 , 就 是 第 一 个 节 间 。 这 一 类 型 种 子 的 萌发 , 也 可
以 用 栎 果 揭 示 出 来 〈 图 24.3) 。
”已 经 知道 属于
这 一 类 型 萌发 习性 mS
的 还 有 许多 单子 叶
植物 的 种 子 。 例
如 , 在 玉米 种 子 的
aA, BaP
端 发育 而 来 的 初生
i, FUERA
FRE CR) 生
长 出 来 。 当 初生 根
AKA, MAR
便 立 即 露出 并 在 所
有 的 根 上 面 , 在 什
长 区 正 后 面 上 开始
发 育 出 根 毛 。 单 子 4
叶 〈 小 盾 片 ) 依然 a ee
留 在 种 子 内 , 并 作 -图 24.3 aRPRHASE (Quercus ert! 萌发
为 吸收 器 官 起 作 的 步 又
i, ® Ty Fe ee EE (Hj Korstian 1927)
乳 内 的 可 溶性 的 养分 , 运 向 正在 迅速 地 扩大 的 胚 的 组 织 中 去 。 初生 根 ’
露出 后 不 久 , 胚 荐 和 完全 包围 着 它 的 胚芽 辅 越过 子粒 壁 向 外 生长 ,
并 且 由 于 在 胚芽 下 面 的 主轴 区 伸 长 而 使 它 朝 上 生长 。 大 约 在 胚芽 畏
”突破 土壤 表面 的 同时 或 其 后 不 久 , 第 一 FERN EET j
伸 进 空 中 接受 阳光 。 =
° 570°
ee ee
eu i
24 一 2 iif fe
常 在 含糊 其 词 的 意义 上 适用 于 不 能 萌发 的 种 子 , 但 在 严格 的 意义 上
”只 适用 在 由 于 某 些 内 部 的 原因 , 甚 至 当 所 有 的 环境 条 件 显然 对 于 萌
发 最 适宜 时 , 也 不 能 萌发 的 种 子 。 静 止 期 这 一 术语 只 限于 用 在 由 于
这 样 或 那样 的 环境 条 件 对 萌发 不 适宜 而 不 能 萌发 的 那些 种 子 。 例
如 , 拟 购 作 春 植 在 园 中 用 的 小 包 种 子 , 很 可 能 是 一 种 静止 期 的 种 ,
。 才 必 须要 略 作 湿润 处 理 , 以 利 萌发 。
前 段 , 我 们 已 经 从 解剖 学 的 观点 , 简 单 地 叙述 了 种 子 的 结构 成
, 分 。 在 讨论 萌发 过 程 之 前 , 再 评述 一 下 种 子 在 生理 学 意义 上 的 概念
。 是 适当 的 。
在 种 子 萌发 之 前 , 种 皮 是 干 的 , 它 大 致 上 是 由 非 生活 细胞 构成
, 的 相对 地 坚硬 的 组 织 。 种 皮 细 胞 和 胚乳 (如 果 存 在 的 话 ) 细胞 一
, 样 , 对 于 胚 的 向 外 生长 是 一 个 障碍 。 在 某 些 类 型 的 种 子 里 , 种 皮 对
。 水 分 和 氧气 向 内 渗透 也 是 一 个 障碍 。 因 此 , 如 果 要 使 种 子 萌发 , 必
须要 使 豚 乳 或 种 皮 能 够 透 过 水 分 和 和 氧气, 还 要 使 胚 根 能 够 穿 透 出
除了 种 子 中 的 子叶 部 分 外 , 豚 大 体 上 是 由 潜伏 状 的 分 生 组 织 细
。 胞 所 组 成 。 在 休眠 的 种 子 中 , 这 些 胚 细胞 是 以 很 低 的 速度 进行 呼吸
, 作用 的 , 并 且 大 致 上 不 进行 分 裂 。 为 什么 这 些 分 生 组 织 的 细胞 不 分
| «RAAT AM? 回答 这 个 问题 可 能 涉及 以 下 几 个 方面 。 (1 ) 水 分
| 不 能 达到 胚 细 胞 , 因 此 依赖 于 由 水 分 进入 而 引起 膨 压 的 细胞 生长 不
能 发 生 ,“〈2 ) 在 这 些 细胞 中 , 可 溶性 的 呼吸 养分 的 数量 相对 地
少 , 积 累 在 胚 和 胚 周围 的 细胞 里 的 养分 , 大 部 分 是 以 高 聚 化 合 物 的
形式 存在 的 , 这 些 化 合 物 在 呼吸 作用 可 以 利用 之 前 必须 经 过 水 解 作
A, (3) 在 胚 细胞 内 的 有 氧 呼吸 可 能 受到 抑制 , 因 为 干燥 的 种 皮
细胞 比 之 潮湿 的 种 皮 细胞 , 对 于 氧气 透 入 一 般 数量 更 少 ,〈4) 种
” 子 细胞 内 含有 抑制 剂 , 它 关闭 了 胚 细 胞 生长 所 必须 的 某 些 重要 的 代
。571 。
» =
cae nord
WR, (5) 活路 的 水 解 酶 类 〈 消 化 酵素 ) 的 含量 , 在 干燥 的 种
、 子 中 是 相对 地 低 的 ,〈6 ) 硬 种 皮 细胞 对 胚 的 生长 引起 天 然 障 碍 。
| 如 果 要 使 种 子 萌发 , 必 须 以 某 些 方法 克服 上 面 那 六 个 限制 胚 生
长 的 条 件 , 也 就 是 〈1 ) 水 分 必须 达到 胚 细胞 ,《〈2 ) 不 能 供 呼吸
作用 所 利用 的 养分 , 必 须 进行 水 解 ,《〈 3 ) 必须 要 有 足够 数量 的 氧 ,
气 抵达 胚 细胞 ,〈4 ) 必须 除去 或 抵消 抑制 剂 〈 如 果 存 在 的 话 ) ,
(5) 必须 增加 水 解 酶 的 活性 , (6) 种 皮 必 须 有 助 于 正在 生长 着
的 胚 穿 透 。 在 绝 大 部 分 的 主要 类 型 的 种 子 里 , 可 以 把 种 子 简单 地 堆 -
放 在 潮湿 的 基质 上 , 用 以 克服 这 六 个 直接 的 或 间接 的 限制 胚 生 长 的 。
因子 。 但 是 在 某 些 类 型 的 种 子 中 , 即 使 供给 水 分 也 依然 停留 在 休眠 ”
状态 。 这 就 表明 在 这 些 种 子 中 , 不 能 用 供给 水 分 的 方法 去 消除 各 种 。
限制 萌发 的 因子 。 对 于 这 一 类 型 的 种 子 , 必 须 用 某 些 其 它 的 改变 种 “
FESSOR TEABER OSLER, ee
论 这 些 因 子 时 将 要 提 到 的 那样 。
24—3 水 分 和 十 发 的 关系
水 分 的 吸收 和 渗透
水 分 从 土壤 显 粒 中 进入 种 子 细 朋 内 , 是 以 土壤 水 分 要 负 对 值 小
于 种 子 细胞 内 的 水 分 势 负 值 为 条 件 的 〈 第 5 章 ) 。 通 常 在 干燥 种 子 “
内 , 水 分 势 的 负数 值 是 很 大 的 。 由 于 这 样 一 个 原因 , 水 分 一 般 地 能 ,
从 土壤 中 进入 种 子 ,, 即 使 土壤 的 水 分 势 值 稍为 低 于 土壤 的 田间 持 水
量 也 是 如 此 。 对 于 某 些 种 子 来 说 , 只 要 来 自 极度 润 湿 的 空气 水 蒸
汽 , 就 足以 引起 种 子 的 吸 胀 作 用 , 并 在 其 后 萌发 。 easiest
子 形成 相当 大 的 吸 胀 作用 力 , 这 吸 胀 作 用 力 往 往 足 以 劈 开 种 皮 。 因
此 , 在 某 些 种 子 中 可 以 用 这 种 吸 胀 作用 裂 破 种 皮 的 力量 , 消 除 种 皮 ,
对 于 胚胎 发 育 的 自然 限制 作用 。 如 同 后 面 所 讨论 的 , 在 其 它 一 些 种
类 里 , 种 皮 的 破裂 不 是 由 于 吸 胀 作用 力 引 起 , 而 是 册 于 初生 根 生长
所 引起 的 内 部 压力 , 或 者 由 于 酶 消化 种 皮 和 胚 周围 的 其 它 组 织 而 使
种 皮 和 破裂 的 缘故 。 ed
* 572°
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| Habe ee ze HA AER ARIE LK), PALL IRAE EWR IK EH
对 这 些 种 子 只 有 划 破 时 才能 萌发 。 划 破 这 一 词语 , 指 的 是 需要 任何
”化 学 的 或 物理 的 方法 处 理 , 以 使 种 皮 变 软 或 破裂 。 氛 伤 和 和 弄 破 种 皮 ,
” 常 是 农业 工作 者 用 以 提高 这 些 种 子 发 芽 百 分 率 的 方法 。 用 浓 酸 液 浸
” 泡 是 使 某 些 种 子 种 皮 变 软 的 另 一 种 方法 。 在 自然 界 里 , 这 些 种 子 的
种 皮 由 于 土壤 中 的 细菌 和 真菌 的 作用 而 常常 被 剥蚀 和 软化 , 当 种 子
”经 过 鸟 类 和 其 它 动物 的 消化 道 时 , 其 种 皮 也 常 被 剥蚀 。
7
一 般 认 为 , 划 破 可 导致 萌发 是 因为 划 破 后 水 分 能 透 过 种 皮 , 而
在 未 破 之 前 是 不 可 能 的 。 但 是 , 对 于 某 些 类 型 的 种 子 来 说 , 划 破 之
所 以 导致 萌发 也 完全 可 能 是 因为 划 破 助长 了 含 在 种 子 内 的 水 溶性 的
”萌发 抑制 剂 分 解 的 缘故 。
有 种 皮 的 种 子 是 相对 地 不 透水 的 , 如 三 叶 草 、 首 藩 、 刺 槐 、 撕
” 鞭 、 牵 牛 花 以 及 各 种 浆果 。
水 和 酶 的 活性
有 两 个 因子 有 助 于 维持 干燥 种 子 休 眼 , 这 就 是 ,1 ) 直接 地 为 -
肥 细 胞 所 利用 的 呼吸 养料 分 子 相对 地 少 , 2 ) 通常 活跃 地 水 解 酶 类
的 含量 很 低 。 让 我 们 考虑 , 这 两 个 相互 作用 的 因子 , 怎 么 样 能 够 用
简单 地 把 水 渗入 种 子 的 方法 来 克服 呢 ? 在 休眠 的 种 子 内 活跃 的 水 解
。 酶 的 相对 浓度 为 什么 很 低 呢 ? 其 原因 可 能 有 两 个 ,《〈1 ) 已 经 存在
”的 酶 分 子 , 可 能 是 一 种 非 活化 的 形式 ,《〈2 ) 导致 新 酶 分 子 合成 的
”代谢 途径 可 能 受到 阻碍 。
已 经 知道 , 某 些 脱 水 蛋白 质 的 水 合作 用 , 能 够 改变 一 般 的 分 子
结构 式 。 可 以 设想 , 当 酶 是 一 种 水 合 形式 时 , 非 活化 的 脱水 结构 的
。 酶 分 子 , 可 以 变 成 活化 的 酶 分 子 〈 即 能 催化 一 定 的 代谢 反应 ) 。 如
有 果 这 是 真实 的 , 那 么 水 就 可 以 直接 地 把 酶 活化 。
在 新 酶 分 子 的 合成 中 , 水 分 也 同样 间接 地 起 作用 。 一 个 途径
是 , 某 一 特定 酶 的 合成 之 所 以 受到 阻碍 , 是 因为 DNA 密码 GABE
直接 合成 这 一 特定 酶 的 ) 被 抑制 , 因 而 不 能 复制 mRNA 的 缘故 。
”虽然 我 们 现在 还 不 了 解 抑制 作用 是 怎样 被 解除 的 , 但 设想 在 可 能 的
范围 内 , 特 殊 类 型 分 子 的 水 合作 用 , 会 间接 地 直接 地 触发 一 系列 变
° 573。
“ a cute aig
“2 ee 2
本
化 , 从 而 导致 解除 抑制 作用 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 , 我 们 有 理 直 认
为 在 一 系列 变化 中 , 植 物 激素 可 能 是 导致 酶 活化 的 中 间 媒 介 。
在 昔 发 中 棕 涉 到 的 水 解 酶 类 ,, 基 本 上 有 两 个 主要 类 型 ,1) 分 。
解 贮藏 在 种 子 内 的 养分 的 酶 类 , 2 ) 水 解 细胞 壁 成 分 的 酶 类 。
在 把 非 呼吸 和 非 同化 形式 的 贮藏 养分 转化 成 为 呼吸 的 和 同化 的 “
形式 方面 , 酶 的 作用 是 重要 的 。 把 多 糖 转变 为 单 糖 , 然 后 进入 糖 醇 。
解 途径 , 就 是 这 种 水 解 作 用 的 典型 例子 。 此 外 , 脂 质 的 水 解 作用 也
可 以 产生 碳水 化 合 物 和 其 它 呼吸 有 机 分 子 GER) 。 由 于 水 解 贮 ,
存 养分 所 产生 的 某 些 产物 , 不 能 用 于 呼吸 , 但 可 以 运 到 正在 生长 的
胚 的 新 形成 的 细胞 , 在 那里 用 来 同化 成 为 新 的 细胞 成 分 。 在 某 些 种
子 中 , 贮 藏 养分 基本 上 存在 于 胚乳 组 织 中 , 而 另 外 一 些 类 型 的 种 ,
子 , 贮 藏 养分 主要 是 存在 于 胚 本 身 的 子叶 之 中 。
酶 对 于 细胞 壁 成 分 的 作用 是 重要 的 , 因 为 由 于 酶 促 反应 的 结
果 , 使 得 组 成 自然 障碍 胚 根 突破 的 种 皮 细 胞 , 或 胚乳 细胞 , 或 这 两
类 细胞 软化 。 另 外 似乎 是 来 自 于 这 个 水 解 作用 的 产物 , 进 入 呼吸 途 “
径 , 而 更 多 的 只 是 运输 到 新 的 正在 生长 的 胚 细胞 , 并 在 那里 参加 再
度 同化 。 =
水 分 除了 对 水 解 酶 本 身 的 任何 可 能 有 的 影响 之 外 , 还 应 当 想 到
水 分 在 水 解 作用 过 程 中 , 还 可 以 作为 反应 的 化 学 成 分 起 作用 。
24—4 , 光 和 萌发 上
在 第 20 章 里 , 已 经 讨论 过 光敏 色素 的 居间 光 反 应 , 以 及 它 对 于
象 蔚 曹 这 样 感光 种 子 萌发 的 影响 。 这 里 我 们 想起 了 红 光 能 促进 这 些
种 子 萌发 , 而 远 红 光 则 抑制 萌发 。 用 红 光 照射 时 , 在 感光 种 子 内 基
此 光敏 色素 可 以 由 Pr 的 形式 转变 为 Pfr 的 吸收 形式 。 租 似乎 是
了 触发 在 这 些 种 子 萌发 中 的 下 一 个 阶段 , 并 不 需要 把 全 部 光敏 色素 、
都 转变 为 Pfr 的 形式 。 显 然 , 在 下 一 个 阶段 萌发 阶段 开始 之 前 , 必 是
”须要 的 Pir 形式 , 只 是 总 光敏 色素 的 最 小 临界 比例 值 。 目 前 还 不 清 。
楚 由 Pir 所 诱发 的 变化 的 严格 性 质 。 HERE, 为 了 完成 这 全 迷人
a
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Sree Natale ecg ene ‘
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, 化 需要 12 个 小 时 。 这 种 观点 是 以 这 样 的 事实 为 基础 的 , 即 在 12 个 小
”时 红 光 照射 的 时 间 内 , 用 远 红 光 至 少 可 以 部 分 地 抵消 红 光 促进 万 曹
种 子 萌 发 作用 。 在 红 光 照射 之 后 , 用 远 红 光照 射 12 个 小 时 或 者 更 长
” 些 时 间 , 却 不 能 道 转 影 响 种 子 萌发 。
感光 种 子 对 于 红 光 和 远 红 光 的 反应 , 可 以 用 温度 作 些 少 改变 。
_ 例如, 在 25"C 时 用 红 光 处 理 种 子 萌发 的 百分率 在 90% 以 上 , 而 在
30%C 时 却 在 10% 以 下 。 当 通过 高 温 时 , 温 度 几 乎 可 以 代替 远 红 光
对 红 光 的 逆转 影响 。 和 这 个 实验 结果 对 比 相反 , 用 远 红 光 处 理 万 莒
种子 时 , 这 种 光 的 某 些 抑制 影响 , 可 以 被 其 后 2%C 低 温 处 理 所 抵
, 消 。 在 促 萌发 方面 , 寒 冷 处 理 类 似 于 红 光 照射 的 作用 。 上 述 温度 的
影响 , 并 不 能 提供 直接 的 证 据 证 明 , 光 敏 色 素 系统 本 身 直接 受 极端
的 温度 所 影响 。 有 可 能 的 倒是 , 在 整个 萌发 过 程 的 某 些 方面 , 温 度
”可 能 有 某 些 辅助 性 的 作用 。
除 低 温 能 促进 感光 种 子 萌发 之 外 , 还 发 现 纲 某 些 化 学 因子 也 能 促
进 这 个 过 程 。 例 如 在 万 曹 种 子 萌发 中 要 求 红 光 , 可 以 用 赤 霉 酸 代
替 。 这 一 事实 被 某 些 植物 生理 学 家 用 来 作为 由 于 光敏 色素 转变 为
EPfr 的 触发 变化 《前面 已 经 讨论 过 ) , 而 导致 直接 地 或 间接 地 增加 ,
。 种子 内 天 然 赤 霉 酸 含量 的 指标 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 那样 , 已 经 知
, 道 至 少 在 某 些 非 需 光 种 子 的 萌发 中 , 赤 霉 酸 起 着 重要 的 作用 。
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24—5 温度 和 瑚 发
Ka eet. ee, Geel
温度 对 萌发 的 影响 , 被 认为 有 两 个 特殊 的 方面 ,1 ) 温度 是 一
个 破坏 某 些 种 子 休 眼 的 因子 , 2 ) 温度 作为 一 般 的 环境 因子 影响 萌
“发 过 程 和 其 后 的 幼苗 生长 。 温度 作为 破坏 休 眼 的 因子 , 其 本 身 至 少
可 再 细 分 为 两 个 主要 范围 , 低 温 影 响 和 交替 温度 的 影响 。
be 低温 的 影响
4 许多 种 子 不 能 从 果实 里 取出 以 后 便 立即 萌发 。 这 些 种 子 被 看 作
| 仍 需 要 一 个 后 熟 期 。 某 些 类 型 的 种 子 毛 需 的 后 熟 期 , 可 以 通过 各 种
王 环 涟 辐 于 加 以 延长 或 缩 得, 温度 就 是 其 中 的 一 个 因子 。 例 如 某 些 种
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子 的 后 熟 作 用 , 当 把 它 堆放 在 潮湿 层 之 间 在 低温 时 (0"C 至 10%C)( 通
称 层 积 处 理 ) , 比 之 堆放 在 室温 干燥 条 件 下 完成 得 更 快 。 后 熟 作 用
常常 差不多 需要 两 个 或 三 个 月 的 寒冷 处 理 。 在 自然 界 里 某 些 植物 在 ,
当年 产生 的 种 子 , 不 能 在 当年 萌发 。 这 些 种 子 在 明 春 萌发 之 前 , 需
要 在 含有 机 质 的 潮湿 表土 上 渡 过 冬天 。 针 时 树 的 种 子 和 花 检 、 机 木 、,
绒 鸭 、 杨 梅 、 李 、 枫 桃 和 桃 树 的 种 子 就 是 需要 用 层 积 处 理 促进 萌发 。
的 种 子 。
交替 温度 的 影响
在 实验 室 的 某 些 种 子 实验 中 , 为 了 打破 它们 的 休 眼 , 通 常 要 给
予 某 些 类 型 的 种 子 以 低温 和 高 温 交 替 处 理 。 这 两 种 极端 的 温度 , 其
_ 相差 不 能 大 于 摄氏 10 度 或 20 度 , 并 且 这 两 种 温度 要 在 冰 氮 以 上 较 。
好 。 例 如 , 通 过 在 20%C 条 件 下 经 16 一 18 小 时 和 在 30*C 下 6 一 8 小 时
交替 温度 处 理 可 以 大 大 促进 康德 基 州 六 月 禾 (Poa pratensis) 种 了
子 萌发 , 而 在 30"2 下 18 一 22 个 小 时 和 在 45%C 下 2 一 8 个 小 时 交替 温 7
HEALBE, TT DERM CHolcus halpensis) 种 子 萌发 的 百 ”
分 率 。 某 些 类 型 的 种 子 , 可 以 通过 冷冻 和 解 冷冻 交替 处 理 的 方法 打 。
破 休眠 , 虽 然 这 对 于 另外 一 些 种 子 来 说 , 明 显 地 是 有 害 的 。 对 某 些
种 子 , 交 替 温 度 处理 是 完全 无 效 的 。 例 如 , 胡 葛 卜 和 猫 儿 草 的 种
子 , 其 萌发 在 恒温 条 件 下 也 和 变温 处 理 完全 一 样 。 一 般 来 说 , 交 替 ,
温度 的 处 理 方法 , 主 要 是 适用 于 胚 固有 休眠 期 的 种 子 。 {
AM ANRE, ZORA BBE TAA
殊 的 影响 。 有 可 能 是 , 寒 冷 处 理 对 某 些 种 子 的 影响 , 类 似 红 光 对 感
光 种 子 的 影响 。 和 红 光 的 作用 情形 一 一 样 , 寒 冷 显 然 是 诱发 解 开 原先 ,
被 堵 闭 的 代谢 途径 。 j
在 层 积 处 理 期 间 , 除 了 化 学 上 的 变化 而 外 , 已 经 知道 楼 桃 种 子
的 胚 还 经 历 着 解 前 学 上 的 变化 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 那样 , 在 这 特 “,
殊 类 型 的 种 子 中 , 休 眠 显然 与 在 无 层 积 作用 种 子 中 缺乏 胚 发 育 有 关
系 。
作为 萌发 中 总 因子 的 温度 范围
无 其 它 限 制 因子 存在 时 , 任 何 一 Arete
° 576
。 萌发 。 温 度 高 于 或 低 于 这 个 范围 , 就 不 会 有 种 子 的 萌发 。 作 为 一 个
”尺度 , 原 产 于 温带 地 区 的 植物 种 子 , 其 萌发 的 温度 范围 要 低 于 原 产
。 于 热带 或 亚热带 地 区 种 子 的 温度 。 例 如 小 麦 种 子 只 要 稍为 超过 0 "C
。 就 可 以 萌发 , 而 最 高 可 达 35*0, 但 对 玉米 种 子 〈 原 产 亚热带 ) 的 萌
| 发 来 说 , 最 低 限 值 是 在 5 %C 至 10%C 之 间 , 而 最 高 限 值 为 45"C。 最 适
, 宣 的 温度 通常 是 在 能 够 萌发 的 两 个 极端 温度 之 中 间 。 指 出 任何 一 个
| 最 适宜 的 温度 值 是 不 可 能 的 , 因 为 这 个 值 将 随 着 其 它 占 支配 地 位 的
环境 条 件 , 以 及 作为 萌发 指标 所 选择 的 精确 标准 不 同 而 异 。 例 如 ,
”对 于 初生 根 伸 长 最 有 利 的 温度 并 不 总 是 相当 于 对 胚芽 发 育 最 适宜 的
上 温度 ;一
24 一 6 ”作为 十 发 和 休眠 中 的
因子 一 一 豚 的 发 育
, Ses ee ee Te
, ”在 许多 种 类 的 植物 种 子 中 , 胚 不 能 象 周 围 组 织 那样 快速 地 发
。 育 , 以 至 使 在 成 熟 的 果实 中 已 经 成 熟 的 种 子 , 胚 实际 上 并 没有 完成
RB. |
超过 受精 卵 阶段 开始 , 直 到 几乎 完全 发 育 〈 种 子 在 外 形 上 显 出 成
RW) 为 止 。 这 些 种 子 , 必 须 延 续 到 胚 完 全 形成 时 才能 萌发 。 胚 没有
完成 发 育 是 某 些 种 子 休眠 的 原因 。 在 这 些 种 子 中 的 胚 要 进一步 发
。 育 , 似 乎 是 由 环境 条 件 诱发 的 , 如 同上 面 讨论 的 , 用 层 积 处 理 来 影
” 响 樱 桃 种 子 就 是 一 个 例子 , 在 另外 一 些 种 子 里 , 为 了 使 胚 进一步 发
, 育 , 似 乎 所 需要 的 是 时 间 。 由 于 胚 没 有 得 到 充分 发 育 而 引起 休 上 腿 的
其 它 种 子 , 可 以 举 出 如 展 查 .欧洲 白 腊 树 ` 太 青 和 许多 种 兰花 等 例子 。
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24 一 7 ”氧气 和 十 发
正如 前 面 所 提 到 的 , 在 干旱 条 件 下 种 皮 对 氧气 的 透 过 性 , 比 吸
收 水 分 的 种 子 一 般 要 低 些 。 虽 然 对 于 氧气 的 透 过 性 , 通 常 与 非 生活
。577 。
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活 细胞 膜 对 于 氧气 的 透 性 , 也 直接 地 或 间接 地 起 作用 。 ,
苍 耳 种 子 的 休眠 , 似 乎 部 分 地 涉及 到 种 皮 对 氧 的 非 透 性 。 在 苍 。
— 耳 的 果实 中 有 两 部 分 种 子 不 是 同等 地 休眠 的 , 下 面 的 种 子 在 自然 条
件 下 , 通 常 在 春季 后 成 熟 便 萌发 , 而 在 上 面部 分 的 种 子 依然 休眠 至
下 一 年 。 如 果 把 种 皮 并 破 或 者 在 完整 无 损 的 种 子 周围 增加 氧气 的 压 。
力 , 那 么 这 两 部 分 种 子 便 在 第 一 年 都 萌发 。 除 了 氧气 作为 若 耳 种 子
萌发 的 一 个 因子 而 外 , 另 有 证 据 指出 , 在 上 部 的 种 子 内 含有 两 种 深
解 性 的 萌发 抑制 剂 。 因 此 , 在 第 一 年 里 弄 破 依然 处 于 休 眼 状态 的 上
部 种 子 的 种 皮 , 就 不 仅 能 促进 氧气 进入 , 而 且 还 能 除去 溶解 状态 a
萌发 抑制 剂 。 在 自然 状态 中 , 上 部 的 种 子 休眠 维持 着 整整 一 年 , 在 ”
这 一 年 里 由 于 风化 和 表面 细菌 、 真菌 的 作用 而 导致 局 部 旭 包 种 皮
从 而 有 助 于 氧气 的 通 透 和 水 溶性 抑制 剂 的 渗透 。
除 苍 耳 外 , 许 多 禾 本 科 植 物 的 种 子 和 若干 菊 科 植 物 的 种 子 , 国
“于 种 皮 对 氧 的 不 透 性 , 显 然 也 是 休 眼 的 重要 原因 。 =
氧气 的 通 透 性 , 对 于 萌发 过 程 之 所 以 重要 , 是 因为 它 与 有 氧 呼
吸 有 关 。 萌 发 种 子 的 呼吸 作用 , 是 以 很 快 的 速度 进行 的 , 匹 其 是 在
萌发 的 初期 阶段 。 但 是 , 大 气 中 氧气 的 局 部 压力 可 以 相当 地 降低 而 ,
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EMDR, MEM BH (Typha latifoliac), KMBERF
空气 的 氧气 压力 下 萌发 的 。 许 多 陆 生 植物 的 种 子 , 可 以 在 水 中 萌 :
发 那里 相应 的 氧气 分 压 的 氧 含量 , 极 大 地 低 于 大 气 中 的 含量 。
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子 的 均一 的 水 化 种 皮 对 氧气 具有 相对 的 不 透 性 , 因 此 , 它 们 的 呼
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的 了
”充分 了 解 萌发 过 程 中 主要 的 以 至 全 部 的 生物 化 学 和 生物 物理 学 的 反
”应 步骤 。 最 深入 了 解 这 些 反 应 的 某 些 步骤 或 许 是 用 大 麦 种 子 作 研究
一 得 来 的 。 至 今 所 确立 的 关于 在 大 麦 种 子 的 萌发 过 程 中 所 发 生 的 一 系
。 烈 变化 若干 基本 事实 , 摘 要 介绍 如 下 , 1) MAMBO ABA
。 子 时 , 水 分 便 到 达 胚 细胞 而 活化 某 些 酶 系统 , 2 ) 由 于 新 的 活化 酶
作用 的 结果 , 增 加 了 赤 霉 酸 在 胚 细 胞 内 的 含量 , 3 ) RRR
胞 经 过 胚乳 组 织 向 外 移动 , 并 终于 到 达 胚 乳 的 最 边缘 叫做 糊 粉 层 的
地 方 ,4 ) 一 旦 在 糊 粉 层 的 细胞 内 存在 赤 霉 酸 , 就 立即 导致 各 种 水
解 酶 类 的 产生 〈 表 18.1D) ,5 ) 水 解 酶 类 , 如 w- 淀 粉 酶 和 蛋白 酶 开
。 始 分 解 贮 藏 在 胚乳 细胞 内 的 淀粉 和 蛋白 质 。 也 许 还 有 一 些 水 解 酶 类
| 分 解 细胞 壁 的 成 分 ,6 ) 由 于 水 解 酶 类 的 作用 所 产生 的 分 子 , 被 胚
相关 在 队 中 作用 加 以 利用 , 以 及 在 新 生长 和 分裂 的 且 纲 有
。 中 被 同化 。
_ 这 就 启示 我 们 , 赤 霉 酸 引起 o- 淀粉 酶 含量 的 增加 , 有 可 能 是 ,
, 通过 由 DNA 合 成 四 -RNA 完 成 的 , 由 -RNA 能 作为 合成 这 种 酶 的 密
, 码 。 如 果 这 个 证 明 是 正确 的 , 然 后 我 们 就 能 设想 赤 霉 酸 的 作用 是 解
。 放 以 前 被 抑制 的 基因 。 近 代 发 现 , 第 二 种 植物 激素 一 一 脱落 酸 能 够
抑制 赤 霉 酸 诱导 在 大 麦 种 子 中 合成 "- 淀粉 酶 , 这 就 启示 着 脱落 酸
, 可 能 抑制 由 DNA 合 成 凸 -RNA 的 过 程 。 有 可 能 是 脱落 酸 在 抑制 基
” 因 影 响 上 起 作用 。
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3
~ 24-9 WRUBHAR
| UAT, SAREE HRS ER RRR
。 环境 条 件 。 这 样 给 大 们 的 印象 就 是 当 种 子 由 休眠 期 过 渡 到 萌发 期 的
。 时候, 每 一 类 型 的 种 子 都 有 它们 自己 的 特殊 要 求 , 并 且 利用 这 些 特
。 殊 条 件 通 过 它们 自身 的 特殊 组 合 来 进行 。 严 格 的 说 , 这 可 能 是 真实
。 的 , 但 是 把 以 多 样 性 的 途径 去 完成 任 一 类 种 子 的 萌发 作用 , 假 定 把
。 它 归 纳 为 只 有 两 个 基本 主题 , 也 许 是 更 为 重要 的 。 这 个 主题 或 基本
要 求 就 是 ,1 ) 萌发 作用 所 消耗 的 必须 唱 〈 即 水 分 和 氧气 ) 的 渗透
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作用 必须 发 生 , 并 且 这 些 物 质 要 有 中 外 的 数量 到 达 种 子 最 内 部 的 网
胞 ,2 ) 必须 要 有 些 酶 类 的 活化 作用 。
在 上 面 我 们 已 经 注意 到 许多 种 子 在 水 分 或 氧气 或 这 两 种 物质 发 ,
生活 透 作 用 之 前 , 需 要 预先 处 理 。 这 许 许多 多 的 预先 处 理 , 被 看 成
是 属于 这 两 个 基本 主题 的 另 一 个 题目 。 一 旦 必须 的 物质 分 子 进 入 细
胞 , 随 后 种 子 所 产生 的 进程 是 极其 相似 的 , 而 与 种 子 的 类 型 没有 关
系 。 a
直接 地 或 间接 地 〈 也 就 是 红 光 处 理 、 层 积 处 理 等 等 ) 引起 酶 活 。
化 作用 的 诱发 机 理 , 显 然 是 很 不 相同 的 。 由 间接 作用 引起 酶 活化 的
诱发 机 理 , 在 诱发 期 和 活化 期 之 间 的 中 间 阶 段 , 可 能 涉及 植物 激 “
素 , 如 同 在 大 麦 种 子 发芽 中 所 发 现 的 那 樟 。 但 是 一 般 来 说 , 一 旦 酶 ,
系统 被 活化 起 来 , 不 管 诱 发 机 理 如 何 , 它 们 在 萌发 中 的 以 后 阶段 ,,
在 所 有 类 型 的 种 子 中 , 显 然 基本 上 是 相同 的 。 -*
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24—10 种 子 的 寿命 二
—
种 子 的 寿命 可 从 几 个 星期 到 若干 年 , 其 时 间 长 得 将 决定 于 种 子
的 类 型 和 它们 所 处 的 环境 条 件 。 糖 白 械 〈4cer sacharinum) 可 以
作为 一 种 短命 种 子 的 例子 来 引用 。 当 这 些 种 子 在 六 月 成 熟 时, 含水
量 约 为 58%。 一 旦 它们 的 含水 量 降 至 30 一 34% 以 下 时 , 17
亡 。 在 自然 界 里 , 这 些 种 子 常常 是 产生 几 个 星期 以 内 , 便 立即 ;
亡 。 在 一 RIGA) AT IEA
般 只 能 生存 一 至 三 年 。 通过 把 它们 喧 茂 在 合适 的 条 件 下 这 些 种
”的 寿命 期 可 以 增加 几 倍 。 在 另 一 个 极端 里 , 有 少数 真实 的 有 记录
的 种 子 , 其 寿命 期 可 以 超过 百年 以 上 。1776 年 收集 的 密 时 决 明
(Cassia multijuga) 的 种 子 和 1819 年 收集 的 双 菜 决 明 (Cassia bial
capsularis) 的 种 子 , 在 1934 年 仍然 能 够 顺利 地 萌发 。 这 是 两 种 南
美洲 的 豆 科 种 子 。 在 中 国 东北 发 现 的 在 泥炭 层 和 深 土 层 里 面 的 仍 能
”生活 的 印度 茵 种 子 (Nelumbo mucifera), 至 少 有 120 年 以 至 可 能
有 200 至 400 年 的 历史 了 。 虽 然 莲 属 是 例外 的 情形 , 但 属于 豆 科 类 的
。580。
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种 子 寿 命 ,_ 般 都 在 75 年 或 者 更 长 _ 些 时 间 。
至 少 有 某 些 野生 植物 的 种 子 , 能 生存 50 年 或 者 更 长 一 些 时 间 ,
尤其 是 外 壳 很 硬 的 种 子 。 具 有 显著 休眠 的 种 子 , 只 要 作 一 般 的 管理
”也 仍然 能 在 自然 界 中 生存 很 多 年 。 众 所 周知 , 和 大 部 分 农作物 的 种
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年 在 美国 密 芝 根 州 东 兰 星 市 所 做 的 实验 来 加 以 说 明 。 他 把 20 种 草本
植物 的 种 子 和 砂 混 合并 装 在 一 个 瓶子 里 。 配 备 20 个 这 样 的 瓶子 , 每
隔 5 年 或 10 年 拿 出 其 中 一 个 瓶子 , 并 把 被 包 误 的 种 子 取 出 , 测 定 它
们 萌发 的 百分率 。50 年 后 仍 有 5 种 种 子 依然 具有 生活 力 , 并 显示 出
如 下 的 萌发 百分率 : BO RH CRumex crispus) 52%; 月 见 草
CR HH) (Oenethera biennis) 38%, MBB Verbascum
blattaria) 62%, 黑 芥 (Brassica nigra) 8%; KB GR EB)
(Polygonum PRydrobpiber)4%。 在 70 年 后 期 有 三 种 植物 的 种 子 ,
(夜来 香 、 皱 叶酸 模 、 蛾 毛 芒 花 ) 仍然 具有 生活 力 。 蛾 毛 划 花 种 子
的 发 芽 率 仍 为 72%; 皱 叶 酸 模 和 夜来 香 分 别 为 8 % 和 14%。
24 一 11 3ENYPKIR
在 春季 和 早 夏 时 , 在 温带 地 区 新 伸 长 的 树枝 上 的 侧 芽 和 顶 芽 ,
, 能 正常 地 发 育 。 在 这 个 时 期 内 , 这 些 芽 通常 不 是 处 于 休眠 状态 。 由
于 任何 一 种 原因 使 乔木 或 灌木 落叶 , 往 往 能 导致 由 当 季 形 成 的 薄
”发 育成 为 新 的 梢 枝 。 但 是 在 落叶 前 或 落叶 时 , 这 些 芽 便 成 为 休 眼 状
7 态 。
-在 许多 树林 中 , 芽 的 休 限 显然 是 由 于 缩 得 日 照 长 度 引起 的 。 在
。 某 些 植物 里 , 晚 夏 和 秋天 较 低 的 土壤 湿度 , 是 给 予 芽 创造 休 眼 条件 ,
。 的 有 利 因子 。 但 是 某 些 学 者 觉得, 由 于 水 分 不 足 这 个 条 件 所 引起 的
| 休眠 , 实 际 上 应 该 看 成 是 芽 不 活动 ARE) WARE EHH
”上 根 。 第 三 个 引起 某 些 种 类 植物 芽 的 休眠 因子 是 低温 , 而 且 当 与 短 晶
| 照 条 件 相 结合 时 , 显 然 便 能 提高 低温 影响 的 效果 。
直 于 得 日 照 条 件 引起 芽 的 休眠 , 是 光 周 期 现象 。 在 大 多 数 木 本
*。 581。
植物 里 , 叶 子 是 光 周 期 的 感光 器 。 但 桦木 是 例外 的 情形 , 这 种 树 未
的 芽 能 够 作为 感光 器 官 而 起 作用 。 对 于 叶子 是 光 周 期 的 感光 器 的 植 “
物 来 说 , 似 乎 可 能 必须 有 某 些 物 由 叶子 运输 到 芽 里 面 , 在 某 意 义 上
其 运送 相当 在 开花 过 程 中 猜测 上 的 成 花 素 的 运送 。 曾 经 从 桐 叶 械
(Acer psexdopblatanus) 的 时 子 中 , 抽 提出 过 一 种 植物 激素 一 脱
落 酸 (初期 定名 为 休眠 素 ) 。 这 种 激素 能 诱导 这 种 桐 叶 械 的 芽 休 、,
眠 。 但 是 , 并 没有 证 实在 桐 叶 械 叶子 里 发 现 的 脱落 酸 , 是 由 于 叶子
经 受 光 闲 期 处 理 引 起 的 , 也 没有 证 实 这 种 激素 是 由 叶子 运输 到 芽 里 “
面 去 的 。 除 了 桐 叶 械 外 , 还 发 现 脱落 酸 能 诱导 许多 树木 的 芽 休 眠 。
在 诱导 芽 休 眠 中 , 还 存在 有 另外 一 个 相 平行 的 诱导 开花 的 光 周 “
期 。 当 某 些 树木 在 短 的 光 周 期 条 件 下 , 用 光 处 理 来 中 断 长 夜 黑暗 。
时 , 芽 便 不 会 进入 休眠 状态 。 在 中 断 这 个 长 夜 黑暗 中 , 红 光 是 特别
Ry EWA, EMAAR, MMT
一 点 尚未 明确 地 确定 下 来 。 4
24—12 FT WEEN ATE a
”除非 经 受 接 近 冰 冻 的 寒冷 处 理 几 个 星期 , 否 则 温带 地 区 的 天 部 ”
分 木 本 植物 的 芽 是 不 会 被 打破 休 了 眼 的 。 寒 冷 处 理 所 需 要 的 持续 时 王
间 , 将 随 着 植物 的 种 类 不 同 而 有 差异 。 虽 然 光 的 刺激 , 经 过 叶子 的
传递 能 在 光 周期 上 诱导 芽 休 眼 , 但 是 寒冷 处 理 破坏 休眠 , 显 然 是 直 ,
接地 作用 于 芽 上 面 引起 的 。 事 实 上 , 破 坏 芽 休 限 的 刺激 似乎 是 不 能
够 转移 的 , 即 使 在 荐 之 间 也 是 如 此 。 这 一 点 可 以 在 具有 两 个 枝条 的
植株 实验 中 看 到 。 如 果 一 个 枝条 接受 长 期 的 寒冷 处 理 , 另 一 个 枝条 ,
作对 照 , 则 只 有 在 寒冷 处 理 中 的 枝条 被 打破 休眠 〈 图 24. 人 2 。
如 果 休 眠 是 芽 里 面 的 脱落 酸 引 起 的 , 那 么 依然 不 清楚 的 是 , 寒 ,
冷 处 理 怎么 样 影响 这 种 化 合 物 而 使 它 失去 引起 休 眼 的 作用 呢 ? 显然 ,
由 于 寒冷 的 处 理 使 得 在 秋季 中 存在 的 任何 一 种 脱落 酸 , 在 物理 上 或 ,
者 化 学 上 受到 破坏 , 要 不 然 就 是 脱落 酸 的 持 抗 体 〈 如 未 霉 酸 )》 能 在
KEP AR, AM ERR ERAS, AA MEER ABH
* 982 °
-图 24.4 利用 低温 打破 越 桔 攻 的 休眠 。 右 边 的 枝条 在 冬
里 , 把 它 从 温室 的 小 孔 中 伸 出 外 面 去 以 接受 低温
处 理 。 左 边 的 核 条 仍 留 在 温室 内
( 引 自 Coville 的 照片
四
PRERAS PLES, 2A TT LA eS ZEA ARR A
, 同 或 相似 《前 面 已 有 讨论 ) 。
人工 打破 芽 休 了 眠 的 方法
二 十 世纪 初期 , Johannsen 发 现 许多 种 类 植物 的 休 眼 芽 , 置 于
“乙醚 或 二 氧 甲 烷 蒸 汽 下 一 天 或 二 天 就 能 开始 恢复 生长 。 从 用 酸 处 理
"583。,
到 开始 恢复 生长 之 间 所 需要 的 时 间 , 将 随 着 应 用 蒸汽 处 理 的 季节 不
同 而 有 很 大 的 差别 。 在 晚 腥 和 初秋 , 用 乙醚 蒸汽 处 理 到 芽 恢 复活 路
生长 , 可 能 要 经 过 几 个 星期 , 但 是 在 晚 冬 的 间隔 时 间 , 可 以 缩短 至
一 天 到 两 天 时 间 。
近来 发 现 利用 许多 其 它 化 学 物质 处 理 , 能 成 功 地 打破 马铃薯 块
茎 上 芽 的 休眠 。 当 用 2- 氧 乙醇 蒸汽 处 理 时 , 休眠 的 块 荃 能 自然 地
HA. MARA, HW, TUR, KAO, hit, CAR, OB
溴 化物 和 其 它 许 多 化 合 物 也 是 同样 有 效 的 。 在 某 些 实验 中 ,2- 氧 己
醇 蒸汽 能 促进 Irish cobbler 马铃薯 块茎 的 生长 。 也 就 是 在 未 经 处
理 的 块茎 萌芽 和 震 出 地 面 之 前 , 经 过 处 理 的 块茎 已 长 出 一 条 高 约 半
米 以 上 并 结 有 直径 为 1 厘米 的 结 节 的 茧 蔓 了 。 硫 氨 酸 钾 、 钠 溶液 ,
几乎 也 有 同样 显著 的 效果 。 两 种 或 两 种 以 上 的 化 合 物 混 合 使 用 《每
一 种 化 合 物 都 具有 打破 马 铃 昔 块 茎 的 芽 休 眼 的 能 力 ) 比 任何 一 种 化
24.5 乙 基 二 氧化 物 对 打破 洋 丁 香 芽 休眠 的 影响 。 在 右
边 的 植物 没有 进行 处 理 。12 月 10 日 左边 的 植物 用
乙 基 二 氯 化 物 处 理 48 小 时 , 每 100 公升 的 空间 体
积 用 2.5 毫升 溶液 。 两 盘 植 物 放 在 温室 里 六 月 初
拍摄
( 引 自 Denny 和 Stanton 的 照片 )
9 5D84。
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和
” 侣 物 单独 处 理 效果 更 好 。 把 2- 毛 乙醇、 乙烯 、 和 四 氯 化 碳 混合 使 用 ,
”在 打破 马 铃 鞋 块 蔡 休 眠 方面 , 比 上 述 各 种 化 合 物 分 别 使 用 时 的 作用
”总 和 更 有 效果 。 这 是 因为 混合 物 中 的 某 个 成 分 引起 细胞 渗透 性 的 变
Ay 而 导致 增加 整个 化 合 物 的 渗透 作用 , 使 这 种 共同 作用 增强 起 来 。
利用 2- 氧 乙醇 和 乙 基 氧化 物 的 蒸汽 处 理 也 同样 能 引起 洋 丁 香
(Syringa vulgoris), eH (Prunus triloba) 和 某 些 其
CAA IIR SEK (824.5) , “RAMEE
”对 或 两 对 洋 丁 香 的 芽 时 候 , 则 只 有 被 处 理 的 芽 生 长 , 而 未 处 理 的 菠
” 则 依然 和 其 它 远离 处 理 区 域 的 芽 一 样 , 完 全 处 于 休 眼 状态 。 显 然 引
—
24—13 ”延长 节 休 眠 的 方法
对 于 延长 芽 的 休眠 , 特 别 是 延长 木 本 植物 芽 的 休眠 而 不 是 缩短
休眠 , 常 常 是 重要 的 。 在 温带 地 区 , 早 春 的 温暖 气候 可 能 会 引起 芽
在 严冬 威胁 过 去 之 前 开放 。 在 这 样 的 条 件 下 , 严 酷 的 寒冷 可 能 会 造
成 巨大 的 损失 。 延 长 保存 在 贮藏 场所 的 苗 轩 苗木 的 芽 休 眠 , 或 者 延
长 准备 运输 的 苗木 的 芽 休 眼 , 也 是 很 合乎 愿望 的 。 通 过 喷射 某 些 化
A, BAT ARE KOH AY ORR, HE 些 生长 调节 剂 在 这 方面 特别 有 效
果 。 对 于 果园 生长 的 果树 所 进行 的 实验 研究 结果 , 虽 未 总 是 一 致
的 , 但 在 苗 围 的 苗木 处 理 中 却 是 非常 成 功 的 。
* SIS ANAL E25 ANTE SEIKI, REA DR
| 蔡 的 芽 方 面 , 或 许 是 特别 成 功 的 和 有 效 的 。 利 用 某 些 生长 调节 剂 处
理 , 人 几乎 能 够 成 功 地 阻止 贮藏 中 的 马铃薯 块 蔡 萌 芽 。 为 此 目的 , 目
| 前 广泛 地 利用 的 化 学 药品 是 蔡 乙 酸 甲 酯 。 当 把 浸透 有 少量 这 种 酯 的
, 碎 纸 片 , 分 散在 贮藏 有 马铃薯 块 茎 的 箱 中 , 就 能 抑制 芽 的 萌发 。 在
, 渡 过 冬天 贮藏 期 后 , 块 蔡 依 然 完好 地 休 眼 着 并 且 坚 实 而 不 腐 峰 。 以
”这 种 方法 诱导 休眠 , 可 以 在 任何 时 候 作 化 学 处 理 (在 本 章 前 面 已 有
BGR) 以 中 断 休 腿 。
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了
索
ABA, See Abscisic acid“《ABA2 见 脱落
酸
Abies gra12dzs, 冷 杉 63,
Abscisic acid, ive we
chemical constitution ot, 的 化 学 结构
426,
role in abscission, 在 脱落 中 的 作用
426, 564
role in bud dormancy, FEF {KER 中 的
作用 427, 582, 582
role in flowering, 在 开花 中 的 作用
428
role in root formation, 在 根 形 成 中 的
作用 428
role in seed germination, 在 种 子 萌发
中 的 作用 427,579
role in senescence, HERE HH VER
“427, 564
Absciss layer, BA 562
Abscission,. 脱落 411, 427, 430
Absorption of light by leaves, I+}
光 的 吸收 作用 220
_ Absorption of mineral salts, W 质 盐 类
的 吸收 作用 ”423
active, EAH] 316
by aerial organs, 通 过 气 生 器 官 的
323
hypothesis of, 的 载体 学 说 ”318
passive, 被 动 的 313
role of mycorrhizas; 菌 根 的 作用
118 :
Absorption of nitrogeneous compounds |
from the soil, K+RPRKSALA
Hy 348
Absorption of water, 水 分 吸收 ”100
by leaves, 通 过 叶子 的 126
*。 586。
Acaetiec acid fermentation, ZIRE
引
am
S aan
daily periodicity of, 的 昼夜 周期 性 “
149 mee
_ effect of concentration of soil solu =
tion on, 土壤 溶液 浓度 对 一 的 影响
125 4m
effect of metabolic conditions on, 4
谢 条 件 对 一 的 影响 122
effect of respiration on, 呼吸 作用
一 的 影响 125 ee.
effect of soil aeration on, 28H 8
一 的 影响 124
effect of soil water on, KS
一 的 影响 123
effect of soil temperature on, a
度 对 一 的 影响 123 本
effect of transpiration on, ae
一 的 影响 “123
_ mechanism of, 的 机 理 120 — Bs
role of mycorrhizas in, esis
作用 118 :
Absorption spectra, 吸收 光谱
of carotene, B-f8 Pp RA 19
of chlorophylls, HARA AY 195 > LM
of phycobilins, RAH 195 eos
Accessory pigments, 辅助 色素 1
Accumulation of foods, sha :
458 2a
Acer pseudo platanus, sant 582 3
Acer saccharinin, RRR 580
Acetaldehyde, ZB 175, 260 —
Acetic acid, Zw 11, 17
250 oe
Acetyl-S.Co A, eae 260 ay
Acidity, total, 酸度 , 总 的 ,14 ty
Aconitase, 3M 263 0 2
Aconitic acid, 鸟 头 酸 263, 273
_ Activation energy, 活化 能 166
_ Activators,enzymatic, 38443) 161, BB
wR 161
Active absorption of water, 主 动 吸收 水
分 121
_ Acyl phosphate, 了 酰基 础 酸 259
。 Adenine, JRIEIM> 363
_ Adenine-diphosphoglucose, 腺 叮 叭 -二
磷酸 葡萄 糖 ”290
”Adenosine, 腺 苷 ”356
Adenosine diphosphate. See ATP/ADP
三 磷酸 腺 霸 , 见 “ATP”/“ADP?”
a eee ee eer hearhate, 5 RRB Tt
2 者 357
= En triphosphate. See ATP/ATP
BP haggle “ATP” /“ADP” ~
F ADP. See ATP/ADP “ADP” }i,“ATP”/
“ADP”
_ ADP-~glucose, 二 磷酸 腺 苷 葡萄 糖 ”288
”Adrenalin, 肾 上 腺 素 399
Adsorption, 吸附 作用 19 C
denfiticus embryony, AHR 504
Aeration of soil, 土壤 通气 102,
646 |
effect of,on absorption of water Xf
”水 分 吸收 的 影响 124—125
effect of,on growth, 对 生长 的 影响
«489
: Es effect of, on shoot-roédt ratio, 对 根
RABY 547
= ales 通气 组 织 254
本 _ African violet, JE} Bx 221
_ Agave spp., HH 156
; Ailanthis glaniulosa, RE 78
a _ Aizoaceae, GAR 155
- Alanine, AARm 344
© Albino plants, 白 化 植物 186
4711rzzta, 合 欢 属 479
Alcohols, plant, B, HW 283
§ Alcoholic dehydrogenase, 醇 脱 氢 酶
8
4 Alcoholic fermentation,
酒精 发 酵
250
Aldolase, 缩 醛 酶 258
Aleurone layer, 糊 粉 屋 579
Alfalfa, #7EH #4 77
Algae, (26 156
Blue-green, #2 191, 203
Brown, #3 «©6203
Green, 4 223
in soil, FH +HHAY 102
Pigments in, 中 的 色素 188
Red, 4 203
Alkaloids, 4 jm 371
Aemond, Ja Bk 296 》
Aluminum, roles in plants, §§, 在 植物
中 的 作用 337
Amaryllidaceae, H#pFE 155
Ambrosia trifida, KH 499
Amino acids, A@itRM 343
synthesis of, 的 合成 274
Ammonia, @ 492
Ammonification, 氢 化 作用 347
Amygdalin, AER 296
Amylase, 淀 粉 酶 ”286
Amylopecetin, 胶 淀粉 ( 支 链 淀粉 ) 285
Amyloplast, 演 粉 质 体 -- 32
Amylose, i f}e#} 285
Anacharis canadensis, IM K FE
226
Anatomy, {iJ
of leaves, FAY 73
of roots, 根 的 109
of stems, fy 129
Androgenesis, HERR EA “455
Angiosperms, 被 子 植物 504
Angstrom, #@ (A) (万 分 之 一 微 米 )
29
Anions, 阴 离子 11
Annual rings, 4F# 130
Annuals, —4E 4245 559
‘Anithenis, 开花 期 498
Anthocyanins, 7E#7#7F 297
Anthoxanthins, 76 298
Antiauxins, 反 生长 素 404
Anticodon, 反 密码 369
* 587 ©
Aphids, 蚜虫 392
Apical - dominance, JR fi# 411,
547
“Apical meristem, 顶端 分 生 组 织 437
Apocynaceae, JEPFPEAL 371
“ Apomixis, Apogamety, Jo Bt f 4438
503 |
Apple, 345 77
Apposition, 附着 291
Arabans, [Hi RRE 291
Arabidopsis thaliana 拟 南 芥 425
Arginine, FAR 344
Artichoke, 4j3£ 241
Aralia, #27)R 496
Ascomycetes, Ff 3ERI2 250
Ascorbic acid oxidase, 抗坏血酸 氧化 酶
ar. gy ae
- Ash, Z2K4> 310
- Asparagine, RITA BH 235
Asparaqus, A7A# 241
Aspartic acid, K/JXAB 209
Assimilation, F(A EFA 435, 458
Aster, £#% 527
Astragalus spp. KBR 338
Asymmetric carbon, 不 对 称 碳 原子
279
Atmosphere of soil, eee
102
Atmosphere (unit), 六 气质 (单位 ) 50
-ATP/ADP 172
ATPase, 三 磷酸 腺 霸 酶 173
Atriplex spp., Ye# 65
Atropa belladonna, Wifi 371
Atropine, Wijitqe 371
Autoradiography, 射线 自 显 照相 术
205
Auxin, 生 长 素
_ chemical constitution of, 的 化 学 结构
402
region of synthesis of, 合 成 的 部 位
403
relation to 攻关 of oat coleoptile,
SRE MAREK A 400
role in abscission, 在 脱落 中 的 作用
? 588 ¢
‘Avocado, #35 506
Azotobacter, 固氮 菌 属 345
wets
中 的 作用 ”549 区
role in cambial activityy 在 形成
动 中 的 作用 411
role in cell clongation, 在 细 地
的 作用 405
role in geotropism, es es
FA 409 -
role in initiation of flowers,
起 源 中 的 作用 411
role in parthenocarpy, Te ME TEzZ
的 作用 ATI
role in phototropism, 在 向 上 性 中
作用 407
role in root formation, a
作用 406
toxic effects of, 的 毒害 作用 1:
translocation of, 的 转运 412
Avogadro’s hypothesis, Bey ob N48
234 ‘a
Avena sativa, See also Oats,
78 : :
a
>
;
Azides,as enzymatic inhibitors, ##
物 171 HERBAL 171
Bacteria, 细菌 346
anaerobic, 嫌 气 的 ” 200 人
photosynthetic, 光合 作用 的 -
respiration of, ROE ER
in soil, 在 土壤 中 的 101 ee
Bacteriochlorophyll, mM eae 1
Bald cypress, 3 31% Ca im
chum) 566 i
Bainboo}: wy 496
Banana, 7##i 430
Bar(unit), 巴 (单位 ) 50
Barberry, NEE 77
Borley, K# 311 tie
Basi city total, 酸度 ,, 总 的 1 De si
Basswood, #7 506 eee
Bayberry, {tif 576
Bean, KD, 59
iy =
Beech, [j= PE 142
Beeswax, HERR 540
Beet, Af3Sé 240 .
Begonia coccinea,” {i i tk¥e 3 77
Benzaldehyde, Ax FARE 296
Benzylamine purine, FEE RE 422
Berberts vulgaris, /\\BE 77
Bergamot, # Ff 307
Betula pubescens, ERS 83
Biennials, —4F/E#i' 458
Big Tree, BY (tA) 173
Biological clock, 4:¥j#P 534
Black gum, ##JR 561
: _ Black henbane, See also Hyosc yams
niger, Rij fF 515
Black locust, #i|#% 573
- Blackman reaction, 7 FOREN, 197
Black mustard, PARSE 297
Black oak, cen 298 ©
Black poplar, Mw 77
Black walnut, 黑 胡 桃 TL
Blue gum, Wy|FePf 127
Boe!lmeria nivea, *=R 26
Bolting, #H#e 540
Boneset, FE 516
Boron, roles in plants, fj, ZEW PAN
作用 333 .4
Boutelona curtipenitula, FefRH 531
Brassica campestris, yh#é 520
Brassica migra, 黑 芹菜 297
Brassica oleracea, Hii 77
Bromeliaceae, ALF 353
Bromelin, #¥ BEAM 353
Brownian movement, 布 妆 运 动 21
Brucine, AMIR 21
Bryophyllum, 落 地 生根 275
Buckeye, 七 时 树 560
Buckwheat, #¢# 468
Buds, #, 551
growth of, 的 生长 547
initiation of, [MYR 423
quiescence of, 的 休眠 557
Bud dormancy, 芽 的 休眠 557
methods of breaking, 打 破 的 方法 .
582
methods of prolonging, 延长 的 方法
585
Buffer solutions, 组 冲 溶液 16
Bulbs, #2 459
Butyric acid fermentation, | MRE
250
Cabbage, 255K HWE 540
Cacao, 可 可 树 221
Cactaceae, 们 人 掌 科 157
Cactus, 们 人 和 掌 469
Calcium pectate, 果 胶 钙 329
Calcium, roles in Plants, 钙 , 在 植物 中
的 作用 330
Calenitula officinalis, @R1E 530
Callose, M/F 291
Calvin-Benson cycle, 卡尔 文 -本 森 循环
205 这
Cambium, 形 成 层 411
activation of, 的 活动 411
cork, 7A 114
vascular, 4EF 113
Canavalia ensiformis, %I]G 158
Cannabis sativa, KF 514
Capillarity in soils, 土壤 中 的 毛细 管 作用
103
Carbohydrates, 碳水 化 合 物 187
B-Carbon, B- 碳 原子 304
Carbon bisulfide, 二 硫化 碳 584
Carbon cycle, TKJRM 215
Carbon dioxide, 二 氧化 碳 215
in the atmosphere and oceans,
和 海洋 中 的 ”215
in the soil, 在 土壤 中 489
effect in root growth, 对 根 生 长 的 影 :
响 490
entrance into leaves, 进 入 时 子 216
的 固定 作用
人
fixation of,
208—210
role of, in alcoholic fermentation, 在
酒精 发 酵 中 的 作用 251
role of, in photosynthesis, 在 光合 作用
中 的 作用 182
role of,in respiration, 在 呼吸 中 的 作
。 589。
FA 233, 233
roleof,in stomatal opening, 在 气孔 开
放 中 的 作用 82
Carbon monoxide as an enzymatic
inhibitor, 作 为 酶 抑制 剂 的 一 氧化 碳
(171
Carbon pathway in photosynthesis, 光合
作用 中 的 碳 途 径 ”204
Carbon tetrachloride, PUA4KiK 585
Carbonic anhydrase, BriR ETRE 334
Carboxylation, 羧 化 作用 274, 275
Carica papaya, GAM 352
Carnauba wax, EL PGR HAE 306
-Carotenes, HEB Ah 188, 190
Carotenoids, Kif#BWhX 188
Carrier hypothesis of ion uptake, MW
离子 的 载体 学 说 ”317 一 321
Carrot, 胡 葛 上 下 241
Casparian strip, BLAH 117
Cassia bicapsularis, SIERRA 580
Castor bean, EEK 77
Catalase, WAAR 161
Catal pa, *E)R 217
Cation exchange, 阳离子 交换 101
Cations, [PARIS 11—12
Cattail, HU AY 578
Cauliflower, 7E#B3Z 334
Cavitation, 空 化 作用 “146
Celery, }¢32 135 ped
Cell division, 细 胞 分 裂 236
phase of growth of, 的 增长 阶段
444, 445
Cellobiose, 纤维 二 糖 290
Cell plate, 细 胞 板 36
Cells, elongation of, 细 胞 , 的 延伸
effects. of auxins on, 生长 素 对 一 的 影
Mey 404 一 412
gibberellins on, 赤 霉 素 对 一 的 影响
404 一 406
Cells, enlargement of, 细胞, 的 扩大
422
Cells, plant, 植物 细胞 25, 25
origin and development of, 的 起 源 和
发 育 25
* 590。
Century plant, JEFF 157 .
as osmotic systems, xem ;
60—61 x
shapes and sizes of, [fj 大 小 和 有 形
25
structures of, 的 结构 25 一 29
Cell sap, 细 胞 液 27
Cell walls, 细 胞 壁 27
permeability of, 的 透 性 60
primary, #ER) 36
secondary, 次 生 的 37
Cellulase, A-4EA BM 159
Cellulose, APEX 159
Ceratopiyllum demersum, 44%
Ceryl alcohol, HERE 306 天
Chenopodium amaranticolor,See also
Pigweeds, cnicai 521
#428 3
Cherry, PEK 77 me 4 *
Chestnut, SPW3 463 i
Chickweed) Mae Sime
Chicory, 4j#& 289 0) PCa
Chilling injury, RH 468
Chlamydomonas nivalis, RRR .
Chlorenchyma, 绿色 组 织 230
Chloroform, =A PE 583
effect in breaking bud dormancy, 7£
TREAMOPIIER 588
Chlorophyll, Mya z = =6«185, 188, : 1
synthesis of, HAM 185, 461,
488 i
Chloroplasts, 叶绿体 27, 184, _
278s 刘 > Sz
Chlorosis, AG 185, 330, 493 e
Cholesterol, AB fe a 306 i 并 Ki
Chromatin, 染色 质 31 二
Chromatography, 人 色谱 法 C201) 205 a
Chromatophores, 载 色 体 188, 4010 ON
Chiomoplast, 有色 体 188, 31 a
Chromosome, Ye fa fe 31, 3 362 es 4
Chrysanthemum, 菊花 514 aS
Cinchona sppe, Se
371
nd
NS acid, AKER 295
s Circadian rhythm, 近似 日 周期 定律
5
2 Cisternae, 迪 水槽 34
Citric acid, #7 274, 275
Citric acid cycle, See also Krebs cycle,
柠檬 酸 循环 , 见 Krebs 循环 261,
ee: OF
Citric acid fermentation, ER RM
Be 250
Citrus, #t#E2AK 333, 324
bi Climacteric, 呼吸 高 峰 511
Clostridium, AAR 103
BS “Clover, 车 轴 草 (三叶草 ) 346
Cobalt, $f 336
role in Biants, 在 植物 中 的 作用 447,
ie, oO),
Cocklebur, %H 6, 502, 529
f 要 Cocoa, F 可 可 “560
a Coconut, PBF 299, 300
= “Coconut milk, #BFH#, -455, 512
_ Codon, 密码 ”365
_ Coenzyme A (CoA-SH), aR BEA (CoA,
SH) 165, 174
Coenzymes, 辅酶 ”162
Cofactors, enzymatic, 辅助 因素 , 酶
pm . 461, 324
coffee, 咖啡 221, 505
wild, BF 29
Cohesion of water, KMWARHA 142
总 “magnitude of, WK) 142
theory of the iuanslorntion of water,
水 分 运输 的 学 说 140 一 142
Colchicine, #k7K {IH 371
Colchicum antumnate, Fk 371
"Cold injury, 2 468
Cold resistance, $3 VE
—471
Cold treatment, effect in breaking bud
dormancy, FEAL, TER HF KAR
中 的 作用 582
Coleoptile, wh 570, 400
Coleorhiza, JR HY 570
Coleus blumei, YR, 77, 514
468, 470
Cullenchyma, /RAAAA 39
Colloidal systems, 胶 体系 统 9, 18
See also Gels; Sols, WER, YAR
Colocasis nymp‘.aefolia, = 98
Coloration of leaves, autumnal, 叶子 的
颜色 ,561 一 562 秋季 的 561—562
Companion cells, 伴 细胞 378,377
Compensaticn _ point, 补偿 点 246
of carbon dioxide, 二 氧化 碳 的 246
of light, 36 245
Condensing enzymes, aed 酸 缩 A> iit
275
Conduction, of water, 水 的 传导 127
Coneftower, 人 金光 菊 530
Coniferyl alcohol, 松柏 醇 295
Copper, role in plants, 钢 , 在 植物 中 的
作用 161,335
Cork, AE 307
Corms, #K2= 458, 459
Corn, See also Maize, KK 546
Correlations, growth, EK FAKE 542—
551
Cortex, E2111
Cosmos, AYE 4j 514, 530
Cotton, ##7E 7, 26, 83
Cottonwood, AHitE 566
Cotyledon,- Flt 567, 574
Coumarin, FBR 432
Coupled reactions, (Rf KRM 177,
267 .
Crassulaceae, 景 天 科 155 -
Cristae, 鸡 冠状 的 32
Critical photoperiod, Ii FIERA 516
Crocus, #2076 459
Cryptoxanthin, (a Be it (FE HK BS J) 191
Cucumber, HJ 420, 498, 508
Cucurbits, HP RAW 144
Cuscusta gronovii, R22 530
Cuticular transpiration, 角质 层 蒸腾
73, 156—157
Cutin, 角 质 38—39, 306
Cyanides as enzymatic inbihitors, 作为 酶
抑制 剂 的 氰 化 物 171,254
Cyclosis, See also Cytoplasmic streaming
° 591°
胞 质 环 流 27, 397—398
Cysteine, “KAR 327, 344, 352
_ Cystine, PEAR 327 :
Cytochrome oxidase, 细 胞 色素 氧化 酶
268
Cytochromes, 细 胞 色素 175, 177, 203,
269
Cytokinesis, 胞 质 分 裂 26, 36, 422
Cytokinins, 细 胞 激动 素 ,421
chemical constitution of, 的 化 学 结构
421
effects of, on flowering, 对 开花 的 影响
£25. =~:
role of, in apical dominance, 在 顶端
优势 中 的 作用 ”549 一 550
role of, in breaking dormancy in seeds,
在 破坏 种 子 休 眠 中 的 作用 , 425
role of, in bud initiation, 在 芽 起 源 中
的 作用 423, 423
role of, in cell enlargement, 在 细胞 扩
大 中 的 作用 423, 447
role of, in cytokinesis, 在 胞 质 分 裂 中 的
作用 “422
role of, in paithenocarpy, 在 单 性 结实
中 的 作用 425
role of,in root formation, 在 根 形成 中
的 作用 424
role of, in senescence, 在 衰老 中 的 作用
425 )
synthesis of, 的 合成 425
Cytoplasm, 细 胞 质 27
Cytoplasmic streaming, 胞 质 流动 236
» See also, Cyclosis theory of transloca-
tion of solutes, 见 洲 质 运转 的 胞 环流
学 说 ”397 一 397
Cytosine, 胞 喀 喀 ”362,335,364
Cytosine deoxyriboside, 脱氧 胞 昔 356
2,4-D, See also 2, 4~Dichlorophenoxyace
ticacid 2,4-D, 见 2,4 二 氯 氧 乙酸 404
Dahlia, 大 丽 菊 ”289
Dandelion, }ff{23£ 499, 515
“Dark” respiration, 有 瞳 呼 吸 244,247
Darnel, 毒 才 520
Date palm, }# 498, 505
° 592
Datura stramonium, See also Jimsonw
wey 77
Day-neutral plants, 光 期 钝 感 植物
Debye-Hackel theory, 德 拜 - 休 格 耳 学 子 |
-本
Decarboxylation, 脱羧 作用 ”209, 261 ee a
270 f
Defoliation, effect of, 落叶
on bud development, 对 芽 发 育 的 影
581 9
q Dihydroyacetone-phosphate, PERO
«W258, 330
Dill, HRB 517, 520
. 2,4-Dinitrophenol 2,4-— ij # HH
389
区 effect on respiration, 对 呼吸 的 影响
Pc
ae of breaking, tJ RMIT
418
"methods of prolonging, 延 长 的 方法
585,585
Dormancy of seeds, 种 子 休眠 ”571,
575—576
. methods of breaking, 打破 种 子 休 眼 方
” 法 425
Dormin, 休 上限 素 426, 582
Douglas fir, 花 旗 松 ”127
”Dirought, 于 旱 187
resistance, 抗 性 461
Duckweed, ##9% 381, 515, 522
Dynamic equilibrium, WAH 12, 43,
66
Egg plant, SF 805
Elder, #2 7K 576
Electric double layer, WHE 22
Electrolytes, 电解 质 11 一 12 -
Electromagnetic spectrum, Ha REG ie
179
Electron, Hi 176, 177, 203
Electron microscope, 电 子 显微镜 25 一
25
Electron transport, 电子 传递 266, 269
Elements found in plants, 在 植物 中 发 现
的 元 素 ”310
essential and non-essential, 必 须 和 非
必须 的 ”326 一 326
Elm, 榆 131, 478, 496
Embiyo, #RAR 400, 455, 567
growth of, FARK 502—504
Embryo culture, JRARIE#£ 551
Emden-Meyerhof-Parnas pathway, EMP
途径 ”255
Emulsin, 若 杏仁 酶 ”296,296
Endergonic reactions, 吸 热 反应 236,
269
Endive, iE: 418
Endodermis, 内 皮层 112, 117
Endogenous rhythms, in relation to
photoperiodism, 内 源 节 律 , 与 光 周 期
的 关系 534—537
Endoplasmic reticulum, 内 质 网 27, 32,
33, 41
Endosperm, }hR¥, 568, 574.
growth of, 的 生长 ”503 一 504
Endosperm nucleus, 胚乳 核 568
Endothermic process, 有 吸 热 过 程 94
Energy, kinds of, 能量, 的 类 型 235
English ivy, See also Hedra helix 7%
i 80
Enlargement phase of growth, EKG XK
期 ” 444 一 445
Enolase, 烯 醇 酶 248
at 输送
Enzymes, iff
chemical nature of, 的 化 学 性 质 161
< 一 165
。593 。
classification of, 的 分 类 159 一 160
factors affecting action of, Biya
的 因子 167—171
induction of, 诱 导 165
mechanism of, 作 用 的 机 理 166—
167
Ephemerals, 短 命 植 物 154
Epicotyl, E}RSH 569
Epinasty, 偏 上 性 430
Ergosterol, #fi{§{RE 306
Erythrose-4=phosphate, 4- BER ir & BF
334
Essential] oils, 7 ( 精 ) YH 307
Essential plant elements, 植 物 的 必须 元
HZ 326—326
Ethanol, Z,Bf 175, 251, 252
Ethylbromide, 乙 基 省 化物 584
Ethylene, ZS -
effect in breaking potato bud
dormancy, FEDORA
效应 583—585
effect on flowering in pineapple, 对 菠
萝 开 花 的 影响 430
effect on fruit ripening 对 果实 成 熟
的 影响 430
asa hormone, 作为 激素 的 429
as a pollutant, 作 为 污染 物 的 494
role in abscission, 在 脱落 中 的 作用
430,565
role in geotropism, 在 向 地 性 中 的 作用
430
Ethylene chlorohydrin,2- 毛 乙醇 457
Etiolation, 黄 化 现象 474
下 FER 127
Eupatorium hyssopifotium, %> 516
Euphorbiaceae, KYA} 155
Evaporation,in relation to transpiration,
RA CEA) 与 蒸腾 作用 的 关系 74
Evening primrose, 月 见 草 (夜来 香 )
581
Exergonic reactions, 放 能 反应 172
Exothermic process, 放 热 过 程 94
Exudation, Ya WER
from phloem, KHMRBH 380
© 594 «
fra xylem, KA AKABY 8 <3
FAD/FADH,, See *-
se :
=
“Se | Fluorescence of chlorophylls, MR W
aes. 185
“ “Fluorescent light, RIEWIEW 481
‘Fluoride, ik
7 . as an enzyme inhibitor, £ 为 酶 的 抑
制剂- IT717 245
asa pollutant, 作 为 污染 物质 “492 一
493
ah _FMN/FMNH,, 见 黄 素 核 苷 酸
"Foxglove, 毛 地 黄 417
ie ‘Fraxinis americana,See also Ash 美
5 BAI 499
7 ‘ak Free energy, eho 49—50
= jo 289
_ Fructose, 52#F 4158, 159, 251
| ie 6- 磷酸 果糖
-257,282
a ‘ructose-1, 6-diphosphate, 1,6-— BR
Ot 257
a 509—s11
bs "Fruit ripening, 果实 的 成 熟 429 一 430
| Fuchsia, 倒挂 金 名 562
~ Fumarase, R GG) THOR 265
. EW ARM)
ta _ Fumaric acid, 反 ( 式 ) 丁 烯 二 酸 265,274
Fungi, 真菌 118, 297
s respiration of, 的 呼吸 215
oe in soil, te §=102—103
Funiculus, 珠 柄 “567
_ Furanose ring, 呐 喃 环 281
Galactan, EF FEHE 294
。 Galactinol, 半 屯 糖 醉 285
Galactose, 3, ¥¥ 159, 251,278
Galacturonic acid, 3 wt Be 291,294
Gelation, 凝 胶 作 用 23
Gels, 凝 胶 20, 23
‘Genetic code, See also Triplet code
WW 365, 456, 460
‘Genetic constitution, role in plant
development, JR/FARAHMY RAP
的 作用 460—462
Gentiobiose, ‘Ji JH —##¥ 297
Geotropism, 问 地 性 409, 430
Geranium, FA 77, 452
Germination of pollen, 花粉 的 萌发
330, 455, 500—501
Germination of seeds, 种 子 的 萌发
458, 559, 569
anaerobic respiration in, 中 的 无 氧 呼
吸 254
effect of temperature on, 温度 对 一 的
影响 575 一 577
keat of respiration in, 中 的 呼吸 热量
人
inhibition of by abscisic acid, 利 用 脱
落 酸 对 一 的 抑制 作用 “427
role of embryo development in, fRA§
发 育 在 一 中 的 作用 577
roles of gibberellins in, 赤 霉 素 在 一 中
的 作用 418,579
role of light in, 光 在 一 中 的 作用
476—477, 574—575 |
role of oxygen in, 氧 在 一 中 的 作用
77 一 509
role of water in, 水 在 一 中 的 作用
572
Gibberellic acid, #2 RB 308, 414
Gibberellins, #72 =
chemical constitution of, 的 化 学 结构
414 一 415
effect on Q-amylase synthesis, 对 wa-
淀粉 酶 合成 的 影响 “579
effect in breaking bud dormancy, 对
打破 芽 休 了 眠 的 影响 418
effect on flowering, 对 开花 的 影响
417
Sa * 099 °
effects on seed germination, 对 种 子 萌
发 的 影响 - 418
relative activity of different gibbe.
rellins, ARBRE W AN 活 性
419
role in apical dominance, 在 顶端 优势
中 的 作用 549
role in cell elongation, 在 细胞 延伸 中
的 作用 416
role in leaf expansion, 在 时 子 扩 大 中
的 作用 4418, 447
role in parthenogenesis, 7 M}E4- jaf
的 作用 418, 509
roles in root elongation and formation,
在 根 的 形成 和 延伸 中 的 作用 418
synthesis of, 的 合成 420
translocation of, 的 转运 420
Ginkgo, 银 杏 578
Girdling, 环 状 判 皮 380, 129
Gladiolus, FREY 458
Glands, Rf 98
Glucolactone-6-phosphate, 6-i RB #j
糖 内 酯 ”270
Gluconic acid-6-phosphate, 6-BE RB 葡萄
糖 酸 ”270
Glucose, #j#j## 158, 159, 256, 281
Glucose-1-phosphate, 1- 磷 酸 葡 菊 糖
256, 287, 288
Glucose6-phosphate, 6- 磷 酸 葡 萄 糖
257, 270, 272 ;
Glucosides, #=F 159, 295, 296
‘Glucuronic acid,
Glucuronic acid-1~phosphate, 1-#% R&R #j
萄 糖 醛 酸 292
Glutamic dehydrogenase, FAM iS ie
351
Glutamic synthetase, FAWAR 353
Glutamine, FHA MH 235, 344
Glyceraldehyde~3-phosphate, See also
3-Phosphoglyceraldehyde , 3-BE RH
油 醛 175, 258, 272
Glycerides, EH }HBR 194, 300
Glycerol, Hi} 235, 305
Glycerol-phosphate, HyH@ERR 300
+ 096 。
葡 糖 醛 酸 ”294,292
Glycerol synthesis, 甘油 的 合成 299 Ps.
Glycine, HAM 247, 343 = .
Glycolic _ acid, 羟基 乙酸 229, 247 =
Glycolic acid oxidase, 羟基 乙酸 氧化 酶 Z
~
247
Glycolysis,. }¥ Hf
Glycosides, #¥4F 295
Glyoxalate cycle, 乙 醛 酸 循环 305
Glyoxylic acid, 乙 醋酸 -247
Glyoxysome, 乙 醋酸 循环 体 35,305
Goldenrod, 一 枝 黄花 201,496 ”
Golgi apparatus, 高 尔 基 ( 氏 ) 体 33, 4 4
Gonyaulax polyhedra, SRAM 533
Grama grass, #¢#% 194
Grape, 葡萄 151, 254, 274, 511
Grapefruit, AAR 〈 葡 萄 柚 ) 511
Ground state of electrons, eat =
203 oa
Growth, 4AK 435 }
biotic factors affecting, Sn RI ob
响 463 oy ad 过
dynamics of, KBAR. 438 peng
indices of, 的 指标 456—457 es
in tropical species, EPL fia y ey ;
560 有
physiological aspects of, mamta .
443—447 F
primary, 初 生 的 ”438 一 447
rates of, 的 速度 457
role of environmental factors in, : a
因子 在 一 中 的 作用 “460 一 462
role of gentic factors in, an
一 中 的 作用 460—461
secondary, YER) 129—131
Growth, reproductive, 生殖 生长 495-
376
effect of carbohydrate metabolism on, s
碳水 化 合 物 代谢 对 一 的 影 响 aoe
541
effect of light duration on, 光 mie
期 对 一 的 影响 513 |
effect of light intensity ony 光 强 度 对
一 的 影响 、514 2
effect of light quality on, 天 对
255,266
”的 影响 513
effect of nitrogen metabolism on, 氮
代谢 对 一 的 影响 540, 541
if 这 of temperature on, 温 度 对 一 的
ie 影响 538, 537
periodicity of, 的 周期 性 559
ne rowth, vegetative, 营养 生长 435
% ec oeily periodicity oe 的 昼夜 周期 性
Bc, 523 /
i effect of Be oe cate gases on, KX
3 气体 对 一 的 影响 “492
区 effect of carbohydrate metabolism on,
碳水 化 合 物 代谢 对 一 的 影响 540,
at 491 |
effect of concentration of soil solution
17s ea
om 土壤 溶液 浓 度 对 一 的 影响 488
fi s * .
人 ect of gases in soil atmosphere on,
490
二 of light duration on, 光 照 持 续
ptm ine 224.
effect of light intensity on, 光 强度 对
a. 一 的 影响 473
aes of light quality on, %¢)/AxXxf~
的 影响 “475 一 476
代谢 对 ~ 的 影响 49
effect of pollutants on, (eid lita
“影响 492
effect of salt spray on, 盐 的 喷射 对 ~
”的 影响 492
ee of soil aeration on, 土壤 通气 对
% 一 的 影响 489
a effect of temperature on, 温 度 对 一 的
y 影响 464
7 effect of water on, 水 分 对 一 的 影响
me 486. C
“a Periodicity of, 周期 性 559
phases of, 阶 段 443
ie roles of mineral elements in, 矿质 元
a 素 在 一 中 的 作用 = 324, 327
g seasonal Periodicity of, 的 季节 周期 性
-855—556 ~
“Growth = 生 长 的 相关 人 性
4
ee.
| oe 影响 489 一
< effect of nitrogen metabolism on, 氨
542
Growth of leaves, 叶 子 的 生长 447—448
Growth of roots, 根 的 生长 111, 438,
119
Growth of stems, 共 的 生长 ”440 一 442
Growth periodicity, 生 长 的 周期 性 552
Growth regulators, 生 长 调节 399
GTP/GDP, GTP/GDP 421, 267
Guanine, Wim 355, 362
Guanosine-diphophate, See GTP/GDP
鸟 背 二 磷酸 CHLGTP/GDP)
Guard cells, 保 卫 细 胞 75
osmotic potential of, Kj) Bie #* 80
PH of, 的 pH 841, 82
photosynthesis in, 的 光合 作用 80 一
83
Gums, 树 胶 130, 291
Guttation, 吐 水 (FIR) 98, 121
Gymnosperms, #£f#i 132, 138
Halophytes, 盐 生 植 物 125
Hardening, 银 炼 469
Hatch-Slack pathway, Hatch-Slack 途径
ans 5
Hayfever, fi Hilig Bi 502
|
- Heartwood, 心材 130, 142
Heat injury, 713% 471
Heat resistance, HLPiPE 466, 471
Hedera helix, YE35 #0 77
Helianthus annuus,See also Sunflower
py As 78, 499
Helianthus tuberosus, See also Jerusalem
artichoke 4j7£ 241
Hemicellulose, 半 纤维 素 36,294, 459
~Hemp, KK 7, 498
百 empweed, 米 甘草 516
Henbit, $i #i(Lamium amplexicaule)
478
Hevea brasiliensis, RRR 307
Hexokinase, 已 糖 激酶 ”255,282
Hexosan, 聚 乙 糖 294
Hexose, 已 糖 277, 281, 305
Hexose monophosphate shunt, 已 #f- 磷
- 酸 支 路 “270
Hibiscus, 木 樟 属 515
。597。
Hickory, 山 核桃 557
“High energy” compounds, 高 能 化 合 物
172
High energy reaction (HER), 高 能 反应
(HER) 532
High intensity photoreaction in photope-
riodism, 在 光 周 期 现象 中 高 强度 的 光 反
应 532
Hill reaction, 77K RPM 194, 199, 201
Hilum, #P 567
Histidine, AAM 344, 366
Holeus halpensis, ARR 576
Holly, &7# 77, 498, 509
Honey locust, #3 573
- Hormone action, mechanism of, AA
作用 , 的 机 理 432, 433
Hormones, 激 素
interactions 0 的 相互 关系 433,
434
plant, 植 物 的 “399
Hornwort, 人 金鱼 划 221
Horse chestnut, 七 时 树 560
Humidity, effect of, 湿 度
on transpiration, 对 蒸腾 作用 的 影响
86
on vegetative growth, 对 营养 生长 的 影
啊 -488
Hyacinth, 信 风 子 459
Hydathode, 排 水 孔 98
' Hydrangea macrophylta, wa ii
337
Hydrangea otaksa,-#ERIE 219 ;
Hydration of micellcs, 胶 粒 的 水 化 作用 ,
20,22 et
Hydration of protoplasm, 原生 质 的 水 化
作用 |
in relation to enzymatic activity, 和
REM KA 170, 563
in relation to growth, AI4EKMKAR
486, 443 —
一
”in relation to photosynthesis, 和 光合
作用 的 关系 227, 229
in relation to respiration, 和 呼吸 作用
的 关系 243
© 598 «
Indian lotus, See also Nelumbo, § ;
Hydration of solutes, 流质 的 水 全
55 : ,
Hydrocyanic acid, AMM 296 — eng
Hydrogen-~ion concentration, See fae
PH 氢 离 子 的 浓度 , 兄 pH 14
Hydrolases, 7k 160 x a
Hydrolysis, 水 解 作 用 12; 574°
of fats, 脂 肪 的 303
of starch, 淀 粉 的 “286 ee.
Hydrolytic enzymes, 7K 574, 579 ]
Hydronium ion, KAABHF 12 a
Hydrophytes, KER 216
Hydroponics, 7K} 340
Hydroxylamine, #67#% 350
Hydroxyl ion, 氢 氧 根 离子 12
Hyoscyamus nigér,See also Black hen-
bane 天 仙子 411 7
Hypocotyl, (下 ) 胚 办 567 © a
Hyponitrous acid, KWHR 349, —
IAA, See also Indole~3-acetic ci
IAA, 见 昭 吸 3- 乙 酸 403 i
Ilex opaca, See also Holly, 冬青 , 7 of
Imbibition, WE (VER) 55 ese an
in relation to the movement of
cid i
me
与 水 分 运动 的 关系 ata
osmotic effects on, Ban~ wy Aa +,
56 b toxthe i
quantitative aspects, eR 二
ape x
+ hee
neandescent light, AST 481
nei pient wilting, #JZ 83 Rp
Indeterminate plants, 不 定型 植物 《
钝 感 植物 ) 515 va
34, JLNelumbo, 580
indecent 阿 嗓 -3- Z 本 of
403 eo
Indole-3-acetic acid, See ate. IAA, i
WR-3-Z.R 402 Ou
Indole~3-butyric acid, IB RST
403 a a
Indole pyruvic an 品 嗓 丙 酸
nduction of enzymes, ae tf
165 3
; ii hasty 花序 488
Infared radiation, 红 外 线 辐 射 ”95 一 96,
219
Inhibitors, 抑 制剂
enzymatic, 酶 的 170,245, 249, 389
sm
of germination, 萌发 的 572,577
role in photoperiodism, 在 光 周 期 现象
”中 的 作用 “523,524,525
”Initial cells, 原 始 细胞 438, 448, 449
7
;
>
an
(.
2
Initiation of flowers, 花 的 起 源 495,
498
Injury, effect of,on respiration, 损伤 ,
对 呼吸 作用 的 影响 244
Inner space, 内 部 空间 317
Inosine triphosphate (ITP), KRH—#B
ATP) 197
Insulin, BEY 399
F- Intercellular spaces, 细 胞 间隙 182,73,
5
二
人
4
f
.
‘
:
和
| as
88
jnterflush, 潜 伏 期 ”560
:ntergrana, 间 粒 192
Intermediate plants, 中 间 型 物 516
‘Intussusception, AyJH 291, 445
‘Inulin, aj 289, 459
_Invertase, 转化 酶 284
lodacetate as an enzyme inhibitor, BURR
酸 盐 是 酶 的 抑制 剂 171,245
Iris, BR 459
i Iron, roles of,in plants, #, ZEW PH
作用 161, 185, 187, 332
Irradiance. See Light intensity 辐 照 ( 度 ),
见 光 强度 220
feocitric acid, 异 柠檬 酸 264, 274, 275
Isocitric enzyme, 异 柠 檬 酸 酶 ”264, 275 -
-1so-electric point, 等 电 点 22
Ilsoleucine, 异 亮 气 酸 ”344,366
lso~maltose, 异 麦芽 糖 287
[somerases, 同 分 异 构 酶 ”160
Isomerism in monosaccharides, MPH AY
同 分 异 构 体 279
Isoprene, 异 成 二 — 307
Isoprenoids, RFF RM 188, 307
Isotopes, use of as tracers, 同位 素 , 作
为 示 踪 利用 的 ”189,351,380,387
Jack bean, 刀 豆 158
Jack-in_-the-pulpit, SHARE AW 459
Japanese morning glory, 日 本 牵 牛 花
428, 514, 523
Jasmine, night-blooming, 茉莉 519
Jerusalem artichoke, See also Helianthus
tuberosus, 47 289, 485
Jimsonweed, See also Datura stramonium
Bpey 500, 511
Johnson grass, bay 1A ae 576
Juglans nigra, RPE 74
Juncus, 灯心草 (Juncus) 37
42K, K*? 385
Kalanchoe blossfetdiana, {ix 514,
520, 530 -
Kaurene, JIZZ 308, 421
Kelp, ###7 56
a-Ketoglutaric acid,a- 酮 成 二 酸 261,
266,275
Kinetin, 激动 素 421
Krebs cycle, Krebs, 循环 177,261,469
Lactic acid, 3M 253, 260,266, 266
Lactic acid dehydrogenase, 7, Mit She
261
Lactic
250
Lactuca sativa,See also Lettuce, BE
237, 483 |
Lamium amplexicaule,
Langley, fy 181
Latex, ¥L}t 308
pothyrus odoratus, FRB 543
acid, HtER 300
MK 307
Law of the minimum, 最 低 因 子 律
211, 463 .
Leaf~primordia, 叶 原 基 442,
Leaf scorch, HX 471
Leaves, 叶子
abscission of, 的 脱落 562, 564
anatomy of, 的 解放 学 73, 182, 183,
229
autumnal coloration of, J #kf 561
daily variation in water potential of,
acid fermentation, 乳酸 发 酝
野 芝 麻 478
Lauric
Lavender,
477,
= 599 «
~
KABM BRB 194
development of, 的 发 育 418, 447—
448, 551
optical properties of, 的 光学 性 质
220
as photoreceptor in bud dormancy, 在
芽 的 休眠 中 作为 光 的 接受 器 582
as photoreceptor in photoperiodism,
在 光 周 期 现象 中 作为 光 的 接 受 器
557—558
temperature of, 的 温度 95—95
Leguminoseae, BF} 371
Lemna minor, YY 381
Lemon, ff 515, 522, 532, 336
Lenticel, EFL 452
Lenticular transpiration, ¥ FL 26]§ 73
Lepidium virginicum, It RIAA 477
Lettuce, SJE: 237, 418, 483
Leucine, ARM 344, 365
Levan, RHF 289
Levorotatory, A Wek 279, 296 ach
Levulose, See also Fructose 果糖 (4
旋 糖 ) 279
Lichens, 地 衣 156
Ligases, 连 接 酶 160
Light, 光 179, 483
Light, effect of, 光 , 的 影响
on anthocyanin synthesis, {Ef ER
合成 ”298 :
on chlorophyll synthesis, aN eR
成 186
on germination, 对 萌发 574
on growth, 对 生长 473, 523
on respiration, X{PFIR 244, 246—248
on stomatal opening, 对 气孔 开放 79
Light, role in photosynthesis,
光 , 在 光合 作用 中 的 作用 ,194 一 199,
200 一 204
Light duration, effect of, 光照 延续 的 时
间 , 的 影响
on photosynthesis, 对 光合 作用 224
on reproductive growth, 对 生殖 生长
514—520
on vegetative growth, 对 营养 生长
+600»
ae 2 am OS 6 fee
. ete
Lad oe a ae
“ty = *
ty"
i oe” a
eae
oi
483—486 rab |
Light intensity, effect of, 光 强度 , 的 影 ‘Z
啊 = a
ol photosynthesis, 对 光合 作 用 . 220- ti
了
223
on reproductive crew 对 生殖 生长
513
on vegetative oo cee
473—A75
Light quality, effect of, 光 质 , 的 影响
on chlorophyll synthesis, ATRIA
mM 186-0 es aes
on photosynthesis, 对 光合 作用 223- 7
224 A
on phototropism, 对 光 周 期 现 家 407 一
409
on reproductive growth, 对 生殖 生 Ke
513, 532 E
on vegetative growth, 对 彰 养 生
475 一 483 这
Lignin, 木 素 ”38,294, 446
Ligustrium ibota, 8+ 499
Lilac, RJ # 77, 237, 560
Liliaceae, HAP 155 Wears ik
Lima bean, 利 马 豆 243, 567, 568,
569 re
Limiting factors, principle of, 限制 因子 , .
限制 因子 律 ”211,212
Linden, 机 树 237, 377
Linoleic acid, Wii 300
Linseed oil, 亚 麻 籽 油 301
Lipase, 脂 肪 酶 303 区
Lipids, 类 脂 “194,299 eras
Lirioleniron tuli pifera, See atso
poplar, AER EK 74, 125,
Loblolly pine, 火 炬 松 150—221 ~
Lolium temulentum, See also Rye ras
He 428, 520
Long-day plants, KA RED 00912,
515—519 2
Longevity of seeds, 种 子 的 寿 全 ee
581 hae
Long-leaf pine, 美国 长 叶 松 307,
Low intensity’ photeraaetien in photo
viodism, 在 光 周期 现象 中 低 强 度 的 光 反 。
一 一
sativa we 274
iL Lupine, | 羽 扁豆 405
a tein, 黄体 素 〈( 叶 黄 素 ) «188
Lyases, 裂解 酶 ”160
Lycopene, 47i2ZL#H% 188
es esculentum, See also
Re PAM 344, 366
| Mecrpmetabolic elements,
938 |
| “Magnesium, roles in plants, #, EH
”中 的 作用 - 185,I187,330,489
Magnolia, AJR 496
fe, EK 28, 64, 125, 186
acid, 苹果 酸 177, 209, 253,
大 量 元 素
Mi lic dehydrogenase,
177, 209, 274, 253
N Malic enzyme, 3¢ 32 RRR 275
M lalonates, effect of,on respiration, FY —
mAh, 的 影响 , 对 呼吸 作用 245 .
Malonic acid, 丙 二 酸 274
ar enzyme inhibitor, 作为 酶 的 抑
fia 171
_Ma onyl-S-CoA, 两 二 栈 S-CoA 302
RN laltose, Hw 251, 277, 286
Manganese, roles of,in plants, fm, 在 植
。 物 中 的 作用 333
ambi ACR 430
| Mangrove, greet 6125, 489
_Mannan, 甘露 聚 糖 294
ich HERR 283, 381
' Mannose, His }# 251, 278, 294
_ Mannuronic acid, He BHR RR 294
a Maple, See also Acer spp.y HR 85,470,
+496, 502 -
i ihn flow hypothesis of translocation
of solutes, 溶质 在 转运 中 的 质 流动 学 说
ee: 394—396
_ Matric forces, #{ i TJ 50, 107
Matric potential, #}/mi 70, 71
i Meadow saffron, 秋水 仙 371
SE FR AR bi
"Lucerne, See ‘atso Alfalfa; Medicago
Mechanical stimulation, effect of, on
respiration, 机 械 刺激 , 对 呼吸 作用 的
影响 244
Medicago sativa,See also Alfalfa, 紫
Bw 274, 77
Melibiose, 3% —## 159, 284
Membroenes, ffi 48
of plant cells, FA WANA 29
Mentha aquatica, 3ki+ yet 237
Meristems, 分 生 组 织 26, 236, 437
Mesophyll, HHA 182, 209, 229
Metabolically activated movement of
water, 代谢 上 促进 水 分 的 运输 71
Metaxenia, 当 代 显 性 508 -
Micelles in colloidal systems, 胶体 系统
HAG BER, 20, 100, 101
Microfibrils, 微 纤维 36, 38
Micrometabolic elements, 微量 元 素
326
Micropyle, 珠 孔 567
Miicrosomes, 微 粒 体 33 .
Microtubules, ff 34, 41
Middle lamella, 胞 间 层 27, 36, 295,
562 .
Mikania scaniens, KHER 516
Milliequivalent, 25i-4 322
Mimosa, HH 479
Mineral ee deficiency, symptomg .
of, 夏 质 元 素 的 不 足 , 矿 质 元 素 缺 乏 病
338
Mineral elements, 矿 质 元 素
circulation in the plant, 在 植物 中 的
循环 387
roles in plants, 在 植物 中 的 作用
323 一 325
Mineral salts, 矿 质 盐 类
absorption of, 的 吸收 作用 311 一 323
absorption of,by aerial organs, 通 过
地 上 器 官 吸收 323
outward movement from leaves, 从 叶
子 向 外 移动 386
translocation of, 的 运输 383 一 386
utilization of, 的 利用 324 一 338
Mint, it fy 327, 496
° 601°
Mitochondria, 线粒体 28, 32, 192,
239 ,
Mitosis, 有 丝 分 型 36, 456
Molal solution, 34> FRR 10
Molar solution, (体积 ) 克 分 子 溶 液 10
Mole, 324+ (Ht) 10
Molybdenum, roles in plants, A, eH
物 中 的 作用 336 ,
Monocotyledons, 单子 时 植物 567
Monosaccharides, AH 277, 281, 282
Morning glory, #4F%— 573
Morphine, MGWE 371
Morphogenesis, 形态 发 生 436
Morus alba, 75.See also Mulberry, 3%
“77
Mosses, #2 156, 297
Moth mullein, See also Verbasc.m
blattaria SREB 581
Mountain ash, 7£ 7K 576
Mouse-~ear cress, See also Arabidopsis
thaliana, Wh FF 478
Mucilages, 粘液 ”291
Mulberry, 3% 77, 560
Mustard, 773228 409
Mustard oil, 77S} 297
Mutagenic agents, 诱 变 因 子 455
Mycorrhizas, 菌 根 117, 321
Myo-inositol, WLS (HAAN) 285,
292
NAD*/NADH‘H*, See also Pyridine
nucleotides, NAD*/NADH+H*, JL%
FR . :
NADP*/NADPH‘H*, See also Pyridine
nucleotides, NADP*/NADPH*H*, J
BHR
Nanometer, 毫 微米 (nm) 29
Naphthalene acetamide 4 Z, BERK 406
a—Naphthalene acetic acid, @-2% ZR
403, 407, 566
in prolonging bud dormancy, ERE
KHER 585
Nasturtium, 时 金莲 78, 422
Nectar, 7E3%% 98
Nelumbo SPPe >», TE 186, 580
* 602 »
”Nucellus, 珠 心 568
Neoxanthin, 新 时 黄 素 191-* ae
Niacin, See also Pyridine nucleoti
WAR, SLR 162, 4290
Nicotiana spp.,See also Tobacco,
HJR 530, 371, 478 bi
Nicotine, Him 371
Nightshade, fj 78, 371 Pas)
Nitrate reductase, 硝酸 还 原 酶 166, SS
350 2 a
Nitrates, 硝酸 盐
effect of, on shoot-root ratio, 对 各
冠 比 的 影响 544, 544 - ea
reduction of, 的 还 原作 用 - 349 Me
role in plants, 7£ 中 的 作用 327, d
348
Nitrification, BAKER 347
Nitrogen, roles in plants, ae 在 植 牧 中
的 作用 327
Nitrogenase, [iM 346 a
Nitrogen fixation, AMAT. 345— '
Nitrogen metabolism, AKA 3
372 fee ee
effect of, on reproductive growth, wt
生殖 生长 的 影响 540, 541
effect of,on vegetative growth, &
生长 的 影响 443, 491
Nitrogenous bases, 含 氮 基 354
Nodules, 根 瘤 349 in
Nonphotoinductive Bs i
520
Normal solutions, 当量 溶液
Nuclear membranes, 核 膜 27
Nuclear sap, 核 液 31-
Nucleic acids, See also DNA R 有
酸 , 见 DNA,RNA “272, 355 B bie
Nucleolus, {= 31, 26 a
Nucleosides, {Ff 354, 355 ©
~ Nucleotides, FRR 354, se AS
Nucleus, 胞 核 31 ¥.
Nymptea advena, PTE 254 —
3, 77, 298, 498
Oats, MH 78, 933, 400, 08 |
0Oenotjera biennis, RRR 〈 夜 来 香 )
581
Oils, YH 130,299,259
— Oleic acid, 油 酸 300
_ Oligosaccharides, ACFE HE = ” 277,281
__ biosynthesis of, 的 生物 合成 ”283
bes care YHENHE 506
Onion, 洋葱 36, 62, 111, 459
Opium, FH 371
5 Optical properties of leaves, IHRE
BERR 220
x Op=zntia, {| KER 275
Orange, Hf# 298, 429, 506, 511_
Orchard grass, F¥3 502 .
Orchid, 2276 577
“Organelies, 细胞 器 27, 30—34, 230
Organic acids, metabolism of, ADLER,
BRB “273 一 275, 323, 323
cS Orgenie matter of soil, 土 壤 中 的 有 机 质
101
s Oryza sativa,See also Rice, #§ 237
4 2 Osage orange, S#E 298
_ Osmosis, BiSVE 52—54, 47—48-
- Osmotic movement of water from cell to
”cell, 水 分 从 细胞 渗透 移动 到 细胞 69
_ Osmotic potential, BH 51, 53—54
of guard cells, 保 卫 细 胞 的 80 一 53
& Osmotic potential of plant cells, 植物
胞 细 的 渗透 势 ”394 一 396,121
_ factors influencing, 影响 一 的 因子 63 一
63
magnitude of, 的 大 小 ”62 一 63
seasonal variation ing 的 季节 变化
57 -
Osmotic potential of joi solution, 土壤
溶液 的 渗透 势 107, 125,488,
Osmotic potential of xylem sap, 木质 部
汁液 的 渗透 势 121, 141
__ Osmotic pressure, BiGiE 51
Capito quantities of plant cells, iW
村 细胞 的 渗透 数量 65
7 _ Outer space, 外 部 空间 317
EC 胚珠 567
_ Oxalacetic acid, 草 酰 乙酸 177, 208,
260, 265
Oxalic acid, ERR 253, 274
Oxalic acid fermentation, 草酸 发 酵
Oxalis acetosella, AtERERE 78
Oxalosuccinnic acid, 草 酸 琥珀 酸 264
Oxidation, 氧 化 (作用 ) 175 一 177,233
of soil organic matter, 土壤 有 机 质 的
101
B-Oxidation of fatty acide, 脂肪 酸 的 B-
氧化 303
Oxidation-reduction, 氧化 -还 原作 用
249
Oxidative deamination, 444i (EH)
351
; Oxidoreductases, & {Kin JAM 160
Oxygen, effect of, &
on absorption of water, 对 水 分 吸收
的 影响 “124 一 125
on absorption of mineral salts, 对 矿
质 盐 类 吸收 的 影响 320—321
on chlorophyll synthesis, 对 叶绿素 侣
成 的 影响 187
on germination, WHR Boy 571,
577
on growth, 对 生长 的 影响 444, 489,
490
“on photosynthesis, 对 光合 作用 的 影响
228, 229
on respiration, 对 呼吸 作用 的 影响
241
Oxygen, as a product of photosynthesis,
光合 作用 产生 的 氧 199
Ozone, RM 494
*P, See also Phosphate, radioactive,
见 放射 性 磷 391
Pirie Pise 208 1 :
Palm, #74] 132, 300, 451
Palmitic acid, Ft 300
Pansy, =f&% 417
Pantothenic acid, MR 165, 174
Papain, AIM AM 160, 352.
Papaveraceae, 333%} 371
‘Papaver somniferum, 3 237, 371
Papaya, @AJI 352
° 603 «
Parenchyme, ye RES 39, 562
Parsnip, 荷兰 防风 草 255, 316, 458
Parthenocarpy, 单 性 结实 411, 418, 425
Parthenogenesis, 孤 内 生殖 504
Partial pressure of gases, 气 体 分 压 44
Passage cells, 通 道 细胞 117
Passive absorption, 被 动 吸 收 122,120
Pasteur effect, 巴 氏 效 应 255
Pea, BR 56, 78, 239, 361
Peach, $k 78, 147, 138, 506
Peanut, 沙 花生 299
Pecan, 薄 壳 山 核桃 ”335
Pectic acid, 果 胶 酸 292,293
Pectic zcompounds, 果 胶 化 合 物 36, 116
Pectin, RK 278, 293
Pelargonium domesticum, #23 R~ x
77, 384, 450 >
Pennyroyal, KEY 307
Pentosans, JU##RE 291, 294
Pentose phosphate pathway, BERT HEX
Be 255, 270—272
Pentoses, J%## 277, 281
Pepper, #H#l 505
black pepper, MAA 505
green pepper, 2RAHHL 468
red pepper, 4(HHI 188
Peppergrass, 胡椒 薄荷 478
Peptide linkage, ik # 361
' Percentage solutions, BAR EWM -10
Perennials, 多 年 生 植 物 458, 555, 560
Pericarp, 果 皮 570
Pericycle, FEM} 111, 112
Periderm, Ji 452
Perilla, BFR 528
Periodicity, daily, BAJA
of absorption of water, 水 分 吸收 的
149
of photosynthesis, 光合 作用 的 “230
of transpiration, 蒸腾 作用 的 ”90 一 94
of vegetative “ growth, 营 养生 长 的
523
Periodicity, seasonal, of vegetative
grovwth, 季 节 周 期 性 , 营养 生长 的 555
Perisperm, 外 胚乳 ”505,568
。604 。
Permanent wilting percentage,
百分数 «106, 119, 187 oe
Permeability, BjistE ‘Eo ite ;
of cell walls, 细 胞 壁 的 60 ~ + e.
of cytoplasmic membranes, an
Hy 29, 60 :
of membranes, fmfy 48 a a
of seed coats, FPR 577, 578
Peroxisome, WAKA fK 35,161, ise
274 a
Pentel nitrate as oolidtade: 污染 物质 , fa
过 氧 乙 基础 酸 盐 494
Petunia, #4 528 . ‘e
pH, of guard cells, 保 卫 细 胞 的 pt :
14, 82.
pH, effect of pH, 的 影响
on enzymatic reactions, ce
168
on phosphorolysis, Dette 0 ) :
287
on pigment color, — 对 色彩 的 影响
297
Phalaris cauariensis, #3 407.
Pharbites nil, See also Japanese ne
as
morning glory, HAA4 428, 514
Phaseolus coccinea, A 4A 274 aa
Phaseolus vulgaris, See also Bean, -
B77, 95 RRAae
Phelloderm, #AE 451 ey, t
Phellogen, See also Cork ates 和
栓 形 成 层 一 451
phellonic acid, 软木 醇 酸 306
Phellum, See also Conky RE 451
Phenylelanine, AIEWARM 344, |
368
Philadel phus pubescens, 毛 叶山 梅
383
Phloem, anatomy of, mEM, wy feta eg
373, 439, 440
Phloem, primary, 初生 韧 皮 部 aa
113
Phloem, secondary, DER 3,
114 >
Phloem exudates, BRE a,
392
Phloem fibers, | WAH 39, 374, 378
- Phloem parenchyma, #)}¥ yi 壁 组 织
374, 377, 389
Phloem ray cells, soy FB} 374,
- 378
Phloionic acid, HM 306
Phloxes, 福 禄 考 属 496
”Phosphatase, 磷酸 酶 ”300
a Phosphate, radioactive, @, 放射 性
q 385, 386
a Phosphoenol pyruvic acid, BEAR MRE AY
丙酮 酸 208, 259
Phosphoenol pyruvic acid carboxylase,
PER A A RRL «208, 274
Phosphofructokinat, 磷酸 果糖 激酶
河 WEEE bcc lucciscmneresd: Fai ej BE
: BE 282
7 _Phosphoglucomutase, 葵 糖 磷 酸 变 位 酶
257 bevy
SGP hosphogluconic acid, 6-8 酸 AR
384 | ;
gs $-Phosphoglyceraldehyde, See also
Glyceraldehyde~3-phosphate , 3 磷酸 甘
wie 209
q ) Se
208, 259, 269
‘ _ 2-Phosphoglyceric acid,2- 磷 酸 甘 油 酸
269
Phosphoglycerol kinase, 甘 油 磷 酸 激酶
259
ee fa) Sill al dwt ae ee
acid, BE AR H iH M
磷酸 己 糖 异 构 酶
Phosphohexoisomerase,
本 257
Phospholipids, Bik 194, 299, 305
Phosphcric acid, 磷 酸 175, 200, 363,
“a
;
~ 265
4 ‘Phosphorolysis, BE AR fi# (作用 ) 257,
让 288
__ Phosphorus, roles of, in plants, Be, TE
PREF 328-329
_ Phosphorylase, 磷酸 化 酶 “287
学 Phosphorylatior, 磷 酸化 作用
7 oxidative, 44 261, 266, 273, 351
substrate level, 基质 样 的 磷酸 化 作用
269
of sugars, 糖 的 磷酸 化 作用 281
Phosphoryl-phosphoglyceric acid, See
also 1,3-Diphosphoglyceric acid, 1,3
二 磷酸 甘油 酸 260
Photoinductive, _ cycle, 光 诱导 循环 520
_ Photolysis of water, 水 的 光 解 作用) ©
204
Photon, 3¢F 180
.Photo-oxidation, 光 一 氧化 作用 223
Photoperiodic induction, JHB]
520, 526
Photoperiodic reaction, locus of, 光 周
期 反应 , 光 周期 反应 的 位 置 521
Photoperiodism, 光 周期 现象 484 一 485,
514—537
constituent photoreactions of, 组 成 光
周期 现象 的 光 反 应 531
effect of light breaks on, 光 中 断 对 一
的 影响 528
effect of temperature on 温度 对 一 的
影响 “531 、
geographical aspects of, 的 地 理 概念
517
hormonal effects on, 激 素 对 一 的 影响
529
mechaniem of, 的 机 理 ”521,525,525
relation of endogenous rhythms to, AJ
生 节 律 性 与 一 的 关系 534
in relation to abscission, 与 脱落 的 关
系 563
in relation to bud dormancy, 与 芽 休
眠 的 关系 ”557, 581, 557, 581
in relation to reproductive growth,
与 生殖 生长 的 关系 ”513 一 517
in relation to the shoot-rbot ratio,
与 枝 根 冠 比 的 关系 546
in relation to tuberization,
成 的 关系 485
‘in relation to vegetative growth, 与
BRERKWKA 485
role of blue light in, 蓝 光 在 一 中 的 作
FA 532
GRAB
° 609 °
role of inhibitors in, 抑 制剂 在 一 中 的
作用 “524 一 525
role of light and dark periods in, 光
MUAIRZE~ REA 526
seasonal aspects of, 的 季节 概念 517,
518
Photophil, 喜光 期 534 一 536
Photophosphorylation, 光合 磷酸 化 CHE
FA) 200, 202, 203, 204
Photorespiration, JEFF 214, 217,229
246
Photosynthesis, }{4/E/H 178
apparent, 表 观光 合作 用 214,226,
230,245
bactesial, 细 菌 的 光合 作用 200, 200
carbon pathway of, 碳 为 途径 231
daily periodicity of, ay SRE
230
dark reactions of , 的 暗 反 应 194,
-_ 197, 204
effect of, on shoot-root ratio, 对 根 冠
比 的 影响 545
effect of carbon dioxide ony vanes
的 影响 211 一 213,215 一 219
effect of chlorophyll content on, Mt AR
素 含 量 对 一 的 影响 329
effect of light on, 光 对 一 的 影响
219, 223, 224- - ;
effect of oxygen on, 氧 对 一 的 影响
228
effect of temperature on, 温度 对 一 的 ,
影响 225,466
effect of water ing 水 对 一 的 影响
227 i
efficiency of, 的 效率 231
in guard cells, 在 保 卫 细胞 中 的
81 一 82
Hill reaction of, 的 希 尔 反 应 194,199
magnitude of, 光合 的 大 小 ”231
photochemical phases of, 的 光 化 反 应
概念 “197,204
photolytic phases of, 的 光 解 概念 ,
206
as related to leaf structure, 与 叶子 结
* 606
构 的 关系 128 yi eee
relation of pigments to, 与 色素 的 关 ; See.
184—191 oe =
in relation to photorespiration, 与 光
呼吸 的 关系 241—426 © ee
role of chloroplasts in, 叶绿体 在 一 中 a
RIVERA 194 Se
source of oxygen released iny 在 -让
放 氧 的 来 源 “199 be:
in succulents, 肉质 植物 中 的 275, 275
summary equation of, 的 简略 方程 式
207
system I of, AZ] 202 vs
system Il,of, BHT 202 |
Photosynthetic bacteria, Jee ee
188, 219 exe
Photosynthetic enhancement, 光合 用 和
增益 效应 201 >
Photosynthetic unit, 光合 单位 19
Phototropism, 向 光 性 407, 3
Phycobilins, #@ fH sis 191, 195,
203 mit pe =
Phycocyanin, MAHA 191, 195 F
Phycoerthyrin, BABA 191, 195 2 |
Physiological race, 生 理 小 种 461 aa
Phytochrome, See also Red/far J
reversible photoreaction, 光敏 人 8, 3 Bs
191, 476, 480 . ee
Phytohormone, i MRR 399 - Be: oS
Phytol, HTARAK 186, 308 o
Phytoplankton, 浮 游 植物 2, Baie
Phytotoxins, 植 物 毒 素 493 aa
Picklewood, 海 莲子 489 a
Pigments, in photosynthesis, 4 rea
的 色素 184
Pigweeds, # 411, 428, 481, ree
Pimpernel, 当 归属 528 — ; “3
Pineapple, See also Ananas sativa a yg
324, 430 | ag ;
ones 菠 烯 307 ie
134, 144, 307 !
Pinus edulis, Ft#S 568 at,
Pinus palustris, 长 时 松 《大王
8 站 478
i owen “ponterosa, 西 黄 松 57
= Pinas raiiata, 辐射 松 139
4 134, 135
a Sr pine taeda, ‘KIER in 221
Pits in’ cell walls, 细胞 壁 上 的 纹 孔
“2 38, 132, 135.
nck’ s law, SERA ERE 180
tago fanceolata, 482. See also
glish plantain, 长 叶 车 前 515
nt hormones, 植物 激素 399
oe lasmalemma, 质 膜 29, 41, 219
Plasma membrane, 原生 质 膜 29, 61
a Plasmodesmata, 胞 闻 连 丝 39
_ Plasmolysis, 质 壁 分 离 61
| -stids, 质 体 31
Plas:ocyanin, 质 体 蓝 素 203
“aaa lastoquinone, Jf 203
于, Platanis occidentalis, See also
fe Sy.- anore, 美国 梧桐 78
ie 李 274, 296, 576
° fe _Polarimeter, 旋光 计 279
a Polarity of plant organs, fH 78 BHI
SS 性 ” 552
"Pollen, 花粉 ”498
as causal agent of hay fever, 4| #24
草 喘息 病 的 原因 502
germination of, 的 萌发 ”455
a "Pollination, 授粉 498
Pollutants, atmospheric, }9 LW, KY
- 的: 492, 493
- Rioay, 多 胚 现象 504
Polygalacturonic acid, 多 聚 半 乳糖 醋酸
Pe pe ’
291
Polygonum hydropiper, K¥# (3X)
581
Polypeptide, #HK 361, 369
Polysaccharides, 4% 278, 281, 285,
290 .
-Polysome, BREE
Poplar, See also Oaelas nigra, mA
520, 77
Poppy, #3 237, 371
Pores,in sieve areas, fl, mim_Kiy
377
Pore space, in soils, ZFUAW TILA A
A, EPH 102
Porphyra, 2¥%2 223
Porphyrin, APB 185, 194 :
Potassium, roles in ' plants, 钊 , 在 植物 中
的 作用 ”82,331
_ Potassium thiocyanate, effect in breaking ©
potato bud dormancy, Mi RM Pt,
ENTREES RIRPMIER 584
Potato, BB 78, 240, 241, 323
- Potometer, 7% 腾 测 量 计 121
ppm, 11
Pressure flow hypothesis of translocation
of solutes, 溶质 运输 的 压力 流 学 说
394
Primary root, 初 生根 570
Primrose, >] 3344/7 (Dianthus plumarius)
76
Privet, 女 页 ”499
.Proline, 肺 氨 酸 344, 365
Proplastids, 前 质 体 192
Prosthetic group, 辅 基 160
AR 579
Proteins, GAR 235, 274, 342, 549
Protein synthesis, BAMAAR 360—
370
Protochlorophyll, JRitt 绿 素 185, 185
Proton, jfif 13, 176, 248
Protopectin, RRR 293 5
Protoplasm, 原生 质 ” 228, 229, 236
Prunus cerasus, 77.See also Cherry,
欧洲 酸 樱桃 77
Proteases,
* 607 «
Prunus persica,75.See also Peach,
pk 78
Prunus triloba, #yltt He 585
Pseudogamy, 假 受精 504
Pseudotsuga taxifola(douglasii), t#
旗 松 63, 127 中
Psychotria bacteriophila, FL
30, 193
Pteridophytes, BRAEHIW 378
Puffballs, BAR 421
Pumpkin, PU#{F 468, 509
Purine, iM 355
Pyranose ring, Px Ubi} 270, 281
Pyridine nucleotides, See also NAD*/
NAD +Hrand NADP* / NADPH*H*
190, Wt be KAM 162, 174, (RW
NAD+/NAD + H*#INADP* /NADPH +
H*)
Pyridoxal, MMR 165
Pyridoxamine, EWR 165
Pyridoxine, NKR 165, 429
Pyrimidine, M%lE 355
Pyrophosphate, 焦 磷酸 288, 290
Pyrophosphorylase, 焦 磷 酸化 酶 ”288, 290
Pyrzs malus, See also Apple, 3%
te
Pyruvic acid, 丙酮 酸 209, 255, 259,
269 } |
aerobic oxidation of, 的 有 氧 氧 化 作用
261
anaerobic oxidation of, 的 无 氧 氧 化 作
用 260
Pyruvic cerboxylase, 丙酮 酸 脱 羧 酶
261
Pyruvic kinase, 丙酮 酸 激 酶 260
Pyruvic oxidase, AAR AEM 262
Qioy 227
of diffusion, J RVEAH 88
of photosynthetic light reaction, }§4
TEA PIER MAS 197
of respiration, 呼吸 作用 的 ”240
Q-enzyme,Q 酶 ”287,288
Quantasome, 量子 转化 体 193, 198
Quantum, 量子 180
* 608 °
‘Redwood,
Quercitron, HF 298 :
Quercus alba, See also Oaks, ae td
499, 556 *
Quercus borealis, See also Ooks, 北方
ST#R 6556, 570 Be
Quercus coccinca, See also Oaks, 大 红
BR 78 a
Quercus phellos, See also, Oaks, we
78, 558 7
Quercus rubra, See also Oaks, ae
78 -
Quercus velutina, See also Oaks, 美洲
MER 77,299 ski ae
Quiescence, Ki 557, 571 ie
Quinine, 人 金鸡 钠 碱 〈 奎 宁 ) 371
Quinone, fii 194 oohs i
Radiant energy, 辐射 能 178, 180, 219, .
. 473 tae
Radish, fh 461, 515, 518 Rie
Raffinose, i FH 159, 285, 381
Red/far-red reversible | photoreaction, —
See also Phytochrome, 红 光 / 红 远 光
的 可 逆光 反应 , 见 光 绒 色素 “476 一 479,、
528,574,575 aes
Redistribution of mineral elements” in
plants, 植 物体 内 矿质 元 素 的 BAA
387 一 388 7
Redistritbution of wear in plants, 4 直 特
体内 水 分 的 再 分 配 ”152 ns
Redtop, /)\$RE (40H) 502
Reduction, Bs i 174—176, 2
307 ‘
Reductive amination, enue
351
红 杉 127, 142, me.
Relative humidity, 相对 湿度 ”86
187
Reproductive 2 See also meow
生殖 生长 ”495 了
correlations with vegetative 8# row’ h
与 营养 生长 的 相关 性 542
effects of carbohydrate and ‘oy
metabolism on, BAA WAI
代谢 对 一 的 影响 540
这 effects of ie on, 光 对 一 的 影响
513 .
effects oa temperature on, 温度 对 ~
”的 影响 538
es Resins, 树脂 98, 99, 130, 307
| Respiration, 呼吸 作用 233
Be aerobic, AAW 234
4 anaerobic, FER 238, 241, 250
4 Chae dioxide release in, 在 呼吸 中 放
HjCO, 233, 237, 240, 241
me dry-weight change _ during, 在 呼吸 期 .
。 。 , 间 干 重 的 变化 ,235,235
站 ee of injury on, 损伤 对 一 的 影响
bys, 244
effect of Hight on, 光 对 一 的 影响
244
ct of mechanical stimulation on,
: - ae 机 械 刺 激 对 一 的 影响 “244
effect of oxygen ony, 氧 对 一 的 影响
ee 240, 241
a _ effect of temperature. on, 温度 对 一 的
, “影响 239,467
次 “effect on growth, 对 生长 的 影响 243
effect on mineral salt absorption, 对
夏 质 盐 类 吸收 的 影响 243
人 of, 的 效率 269 .
这 energy yield in, 在 呼吸 中 能 量 的 产生
mie 234, 269
of fatty acids, 脂 肪 酸 的 303, 304
in fruits, 果 实 的 ” 509
7 “intramolecular, 分 子 内 的 呼吸 252
ratio, 的 速率 ”238,242
relation to active ion uptake, 与 活跃
吸收 离子 的 关系 ”319,320,320
避 relation to seed germination, 与 种 子
é 萌发 的 关系 ,577, 243, 572
relation to tissue hydration, 与 组 织 水
5 GEIR R 243
Se “summary equation for, 作 为 呼吸 作用
的 简略 方程 式 234, 249, 270
E- Rhamnose, 鼠 李 糖 ”297
Rhizobium, 根瘤 菌 ”346
Rhizomes, 根 状 苍 458
_ Rhizopogon roseotxzs, 马 勃 菌 421
Rhododendron, FEBS Ze 496
Rhoeo discolor, 紫 万 年 青 472
Rhubarb, 食 用 大 黄 274
Rhus typhina,See also Sumac, 盐 肤 木
383
Rhythmic behavior of plant processes,
”植物 功能 的 节律 习性 533
Riboflavin, 核 黄 素 (维生素 B;) 164
Ribonucleic acid, See also RNA, RR
BR 357—359
Ribose, RF 278, 281, 283
Ribosomes, #4#FK 32, 41, 192, 361
Ribulose, 核 酮 糖 278
Ribulose-1-5-diphosphate, 1,5-
核 酮 糖 206, 209
Ribulose- 5-phosphate,5- 磷 酸 核 酮
271, 272
Rice, 7K#§{ 129, 237, 253, 413
Ricinus communis, See also Castor
bean, HERR 77
Ringing, 环 状 剥 皮 129, 380
“Ripeness to flower, ”成 熟 到 开花 524
RNA, See also Ribonucleic acid, LE
核酸 30, 357
RNA polymerases, RNA-# Af 364
Root cap, 根 有 冠 110, 111
Root formation, 根 的 形成 418, 424
effect of auxins on, 生 长 素 对 一 的 影
啊 407
effect of cytokinins on 细胞 激动 素 对
一 的 影响 424
effect of gibberellins on, 赤 霉 素 对 ~
的 影响 418
Root hairs, 根 毛 110, 115
Root pressure, #i}z 121, 139
Root systems, fi KR 108
Root tips, #22 111
二 磷酸
Roots, #i
absorbing region of, 的 吸收 区 109
anatomy of, 的 解剖 学 110
depth of penetration of, 穿越 的 深度
108
growth of, 的 生长 438—400, 111
lateral, origin of, 侧 根 的 起 源 111—
。609。
115
Rose, #77 307
Rubber, #RRE 7, 307
Rubiaceae, JHA 371
Rudbeckia bicolor, —f4 256% 530.
Rumex crisps, 40+ RRR 581
Rye, @H# 120, 502, 539
Rye grass, See also Lolium temulentum,
MASH 353, 428
Safflower, 2775 299
Sagebrush, # 502
Sahuaro, Hi 155
Salicin, 7K 298
Salicornia, IEF 489
Vuligenol, 水 杨 醇 296
Saline soil, 盐 性 土 488
Salt accumulation, 盐 类 的 积累 321 一
323
Salting out, 盐 析 64
Salt water spray,effect of, on growth,
盐水 喷雾 , 对 生长 的 影响 “492
Salvia, FRX BR 514
Sand cultures, WH 340
. Sapwood, 边 材 130, 142
Sassafras, 控 树 307
Scarification, 划 破 573
Scitla mxatars, 绵 更 儿 78
Secctella1z, 小 盾 片 ”570
Sedoheptulose, 景 天 庚 酮 糖 278
Sedum spp., BRB 275, 530
Seeds, 种子
development of, HRA 505—506
dormancy of, FAY RAR 575
germination’ of, 的 萌发
472, 571
longevity of, 的 寿命 580
structure of, 的 结构 567, 569
Selaginella lepidopiylla, 40
Selenium, roles of, in plants, Mi, 7E#M
物 中 的 作用 “337
Senescence, 衰老 184, 424, 559
Sensitive plant, 4H 479
Sequoiadeniron gigantea, HABER)
127, 473
282, 458,
° 610°
_ Sieve plates (areas), fii#y 374, 375
Sequoia sempervirens, ne
Serine, 丝氨酸 、 344
Shadescale, eR 489 :
Shoot-root ratio, 根 冠 比 - 54d, | 545 oo
546 ag
»
"i
SR plants, 短 日 照 植物 aa
Sieve cells, 得 细胞 374 in
Sieve tubes and sieve tube elements, _ te
Si EAE 374, 390, 443
Silene armeria, RS 411 Se a
Silicon, roles of, in plants, Ff, 在 植物
中 的 作用 “337 =
Sinapsis alba, 520. See also V
mustard, 白 芥 菜 520 Teh.
Sinigrin, BRT 〈 硫 苷 酸 钾 ) 297 =
“Sinks” in rate 运转 中 的 “
390
Sisal, PRYOR RR. 7
Skotophil, BARR 534
Smog, }H3% 494, 492
‘Snapdragon, oe 299
中 的 作用 336
Sodium acetate, HERBY 17, 18 bi
Sodium ia alages UB
100 Sis :
Soil aeration, -— HEH 102, 189, f
Soil atmosphere, gees age er
Soil crumbs, 土 壤 团 粒 、
Soil organisms, wade are
Soil respiration, + HEME 215, 218 “ae
Soil solution, 土 壤 溶 波 102, 488
Soil water relations, > ch Te mR
103 s
Solanaceae, f+ 371 ity,
Solanum dulcamara, 于 年 不 烂 78
Solanum tuberosum, See also Potato, 、
马铃薯 78 ER 全
Solarization, Wj 222 ohh
Solation, BEY 〈 作 用) 24
Soliiago virgaurea, Be ~
s
Vad
ee
Sols, 20, 22
| an ‘ones Wi 9
请 Rica 溶液 培养 340
Solution sy 溶液 体积 9
: 0 in translocation, #232 fa PY) “UR
a 390
Bu Soybean, KB 221, 228, 246, 299
| Spatterdock, SS a 2 255
aca, FRAY 196
ash, PAK 329, 391, 430, 498
ose, KIRK 四) HE 285, 381
dard day,” 《标准 日 2 91
Starch, JEP} 244, 251, 285, 289
~ Starch biosynthesis, 淀粉 的 生物 合成
287,288,289
ich hydrolysis, 淀粉 的 水 解 〈 作 用)
ae SRILA MW 299
| Sterols, ({ CHIME) 194, 188
a Stigonema, BFR 374
Stocks, RB 417
_ Stomata,See Stomates, (FL
_ Stomatal transpiration, 气孔 蒸腾 73.
ie Stomates(stomata), AFL 75
> ie capacity of, 扩 散 能 力 91,
74, 83
effect of water deficit on, 水 分 不 足 对
一 的 影响 93
hs
| ae _mechaniem of opening and closing of,
“开放 和 关闭 的 机 理 75
a ane opening of, 夜间 开放
155, 275
in relation to photosynthesis, 和 光合
- 作用 的 关系 182,217
size and distribution of 大 小 和 分 布
78
structure of, 的 结构 75
Stone cells, 44H 39, 378
Stratification, of seeds, Fi MERAH
576, 577, 580
Strawberry, 草莓 428, 506, 514, 528
Stroma, 基 质 192, 195
Strychnine, 马 钱 子 碱 371
Stryer1z0s 7xzxXOo1zca, 马 钱 子 371
Suberin, 木 栓 质 39,446, 452
Substrate, enzyrmatic, 基 质 , 酶 ”159, 159
Succulents, 肉 质 植物 “155,157,156
Succinic acid, 3274 170,265,265
Succinic dehydrogenase, FARKAS
170, 265
Succinic thiokinase, 3% 珀 酸 硫 激酶
265
Succinyl-S-CoA, 3#3HBE-S-CoA 174,
264, 266
Sucrase, 蔗糖 酶 158,160
Sucrose, 蔗 糖 158,°159, 251, 277
Sucrose-phosphate, PERRRERR 284
Sudan _ grass, 苏丹 曹 296
Sugar-~beet, 糖 用 甜菜 232, 233
Sugar cane, Hf 228, 246, 412
Sugar-nucleotide complexes, ##({7F RA
合 物 281
Sugar-phosphates, BER HF 281
Sulfates, reduction of, 硫酸 盐 , 的 还 原
作用 350
Sulfur dioxide as a pollutant, 二 氧化 硫
污染 物质 492
Sumac, #R)K7 383, 557, 561
Sunflower, [HS 78, 125, 221
Sweetgum, 胶皮 糖 香 树 ”557
Sweet pea, FRR 543
Sweet potato, H# 514
Sweet William, 美 国 石竹 520
Swiss chard, BwA3 336
Sycamore, 美国 梧桐 78, 142
。 611。
Symbiosis, 共生 (现象 ) 118
Synergism among hormones, 在 激素 中 的
相关 现象 ”433,584
Syringa vulgaris, See also Lilac, 洋
丁香 77,237
Tannins, Mi 561
Taraxac:m officinale, See also
Dandelion ZyAB 499
Tartaric acid, JERR 251, 274
Taxodium distichim, BPS 566
Taxus baccata, FILA 78
Temperature, effect of, 温 度
on absorption of soil water, 对 吸收
土壤 水 分 的 影响 “123
on bud dormancy, OT FF RAR BY BY oy
465, 582
on chlorophyll synthesis, 对 叶绿素 合
成 的 影响 187
on diffusion, 对 扩散 作用 的 影响
45
on enzymatic, reactions, 对 酶 促 反应 的
影响 167,239
on ion uptake, 对 离子 吸收 的 影响
320
on nitrate reduction, 对 硝酸 盐 还 原作
用 的 影响 351
on photoperiodism, 对 光 周 期 现象 的 影
Wey 531
on photosynthesis, 对 光合 作用 的 影响
225
on protoplasm, 对 原生 - 质 的 响
472
on teproductive growth, 对 生殖 生长
的 影响 538
on respiration, 对 呼吸 作用 的 影响
239, 244 ~
on seed dormancy, 对 种 子 休 了 眼 的 影响
465
on seed germination, 对 种 子 萌 发 的 影
I 575
on shoot-root ratio, My AR oe He 的 影
啊 546
on stomatal opening, 对 气孔 张 开 的 影
啊 83
。 612。
; Temperature of leaves, factors ui
on translocation of solutes, i :
输 的 影响 389 名
on transpiration, Xt eS HE oem
87
on vegetative growth, HAE
啊 464,466
叶 温 , 影 响 的 因子 “87 ie
Temperature, soil, --HEYARF — es +: 5
effect on absorption of water, WE we
水 分 的 影响 123,124 Er
effect on transpiration, Yt 7 HB PE
影响 124 ie
Tension in 全 水 的 张力 Aten
142 :
Tension in water columns, mea m
of, 在 水 柱 中 的 张力 “145 张罗
量 146
Terpenes, fi #$ 299, 307
Tetraploids, 四 倍 体 456
Tetrasaccharides, 四 糖 284, 285
Theobroma cacao, WA) 561 aie is
Thermal absorption, 热 的 吸收 95 a
Thermal conduction, 热 的 传导 95, 4
Thermal emission, 热 的 散失 94 ag 过
Thermal induction, PA RY 539
Thermoperiodicity, 温 周期 性 467,
Thiamin, RE (维生素 Bi)
355, 42
Thiourea, ee 584
Threonine, #pAMR 344, 365
Thykeloids, 29k 192
胸腺 喀 啶 “255,
Thyroxin, 甲状 腺 激素 399
Tilia europa, Ht 237
Tilia vulgaris, See also Linden,
(Tilia vulgusad 77 ;
Timothy, 猫 尾 草 502 eee
Tobacco, HHL 83, 125, 221, 339 =i
Tomato, # ii 78, 221, 320, 431 :
Tonoplast, RHR 29, 60 pk, ré
Totipotency, 全 能 性 445,455 i
Toxicity, iE 和 六
of gsses, 气 体 的 ”492
Thymine,
i oe mineral elements, 矿质 元 素 的
ik. ads
ci __ Tracheids, 管 胞 39, 132, 134
7rayescantia, 紫 露 草 属 28
aaa, te-— 95 A Ad SE RE C271
ese Ht (3£) 作用 351
oauiaic acid, 转 -肉桂 酸 404
人 ranscription, BE SRE FA 365
ransferases, 转换 酶 160
Tr -ansfructosidase, 转 - ROBE 289
Ps ransglucosylase, 转 - 葵 糖 基 酶 ”288 -
at Transketolase, 转 - 酮 醇 酶 271
‘Translation, 转译 = 369—370
Tre slocation, polar, 运转 (作用 ), 极 性
3
slocation of auxins, 生长 素 的 运输
Translocetion of florigen, 成 花 素 的 运输
» 523
8 gga of mineral ree 矿质 盐 的
运输
in na to transpiration, 与 蒸腾 作
i ”用 的 关系 315
Bs mechanism of, 运输 的 机 理 389
‘ ay _ outward from leaves, 由 叶子 向 外 运输
386
] 运 输 =
downward, |i] Fiziy 380
upward, fEi2# 381
o Translocation of solutes, 溶 质 的 运输
Bb .. (373, 379
bidirectional, 定 向 的 390
diurnal periodicity of, 的 三 夜 周期
人 性 394
上 lateral, 侧 向 的 388
as mechanism of, 的 机 理 394
es moved, 的 数量 393
velocity of, 的 速度 393
Translocation of viruses, 病毒 的 转移
oo % 396
. | Translocation of water, 水 分 运输 127
Jonge 向 下 的 147 -
Bad» by
到
lateral, 侧 向 的 147
mechanism of, 的 机 理 138
relation of transpiration to, 与 蒸腾
作用 的 相互 关系 “146
upward, 问 上 的 128
Transpiration, 蒸 腾 作 用 73
cuticular, 角质 层 的 . 73, 94
daily periodicity of, 的 昼夜 周期 性
90,149
effect of leaf structure on, 叶子 结构
对 一 的 影响 89
_ effect of leaf temperature on, 叶 温 对
一 的 影响 87
effect of light on, 光 对 一 的 影响 85
effect of soil temperature on, 土 温 对
一 的 影响 124
effect of soil water on, 土 壤 水 分 对 ~ =
HB 89
effect of solar radiation on 太阳 辐
射 对 一 的 影响 85
effect of temperature on, aha
影响 87
effect of wind on, 风 对 ~ 的 影响
88
lenticular, 皮 和 孔 的 蒸腾 73
magnitude of, 的 大 小 84
mechanism of, 的 机 理 73
in relation to absorption of water,
与 水 分 吸收 的 关系 122
in relation to ion uptake, 与 离子 吸收
的 关系 315 —
in relation to translocation. of water, —
与 水 分 运输 的 关系 ”146
role in heat dissipation, ius <3
的 作用 95
stomatal, 气孔 的 73
in succulents, 肉质 植物 的 275 —
Tree of heaven, Seé also Ailanthus
glaniulosa, at 78
Tricarboxylic acid cycle, See also Krebs
cycle, 三 羧 酸 循环 262 J, Krebs 8
H R
Trifolium pratense, ERE 237
Trifolium repe1ts, 白 车 轴 草 “〈 白 三 叶 )
"613。
- 520
Tri-iodo-benzoic acid,
403
Triose phosphate dehydrogenase, BERRA
PEAR 175, 258 ©
Trioses, 两 糖 258, 266
Triphosphopyridine nucleotide, See also
NADP*/NADPH +H* 43 I, = BEI
MERA R 〈 见 NADP/NADPH +H+ )
163
Triple fusion, 三 核 融 合 503
Triplet code, See also Genetic code,
三 联 体 密 码 , 见 遗传 密码 ”363
Trisaccharides, 三 糖 ” 284
Triticum sativum, 小 才 237, 78
Tropaeolum majus, See also Nasturtium,
ARE 78
Tryptamine, f4 FF 403
Tryptophan, f4AMR 344, 365, 403
Tuberization, RAM
effect of light duration on, 光 的 持续
期 对 一 的 影响 485
temperature on, 温度 对 一 的 影响 467
Tubers, #2 458 7
Tulip, #B@A 459 ;
Tulip poplar, #24 130, 377, 556
Tung, YH 335
Tupelo, Bf 125
Turgor pressure, f%JE 51
in guard cells, 保 卫 细 胞 的 79, 80
in plant cells, 植 物 细 胞 中 的 66, |
67,395,396
in relation to cell enlargement, 与 细
三 碘 苯 甲酸
胞 扩大 的 关系 “445
in sieve tubes, MERAY 391, 392,
396
Turnip, 383% 334, 336, 417
Turpentine, PSH 6307
Typ a latifolia, uA 578
Tyrosinase, MA MME 161
Tyrosine, RRARR 295, 343, 366
UDP. See UTP/UDP, UDP Ji, UTP/UDP
Ulmus americana, See also Elm, 3%
fii 478
* 614 «
_ Vanadium, role of, in plants, a, 在
‘Ultraviolet radiations,
179
Unit Saolboune® 单位 腊 29 et
Unsaturated lactones, — 非 饱 和 ANB 432
Uracil, 尿 喀 啶 283, 355, 364
Urease, 尿素 酶 158,161 a
Uridine, fx (MME) FF 283
Uridine diphosphate, See a/so UTF
UDP 尿 埋 二 磷酸 , WUTP/UDP 283
Uridine triphosphate, See also x
UDP 尿 霸 三 磷酸 , Match 2 aa =
UTP/UDP ; 和
Vacuolar membiane, 波光 腊
Vacuole, 液 淘 “2635,60
Valine, i (HB) AM 343, 366
—.
>
中 的 作用 337
Vapor pressure, 蒸汽 压 8 一 88 x
Vascular ray, HEA HA 137, 448 区
Vegetative growth, See also er
correlations of, “ith reproduc
growth, 营养 生长 ~ 435, 542 一 5 (4
见 营养 生长 与 生殖 生长 的 相关 性 =
Verbascum blattaria, €EH 581
Vernalization, 春 化 处 理 465, 539, 5
Vesicles, HE 34 ea
Vessels, vessel elements, 导管, 导管
39, 132, 136 . '
Violoxanthin, MRI 19%
Violet, HX 514
Viruses, translocation of, see, f
396
Vital theories of the translocations
water, Ai ROS
Vitamins, 维生素 j ake
as coenzymes, 16a
_ 162
as hormones, 作为 激素 的 维生素
429 AR
Vitamin A, relation to carotené,
A, 和 胡萝卜 素 的 关系 185
Vitamin B,,See also Thiamin
164 ye “he
itamim By Be also Niacin; Pyridine
<7 _—_mteoiden RAKE, 352
eid “Wu
S., 维生素 Bi。 336
segs
in D, 维 生 素 D 306
ais ea Eh 204
再 分 配 152
ension cali 水 分 中 的 张力 68,68,
on. bud oem WY PRR BY BY ey
aA face
581. ,
n chlorophyll synthesis, 对 叶绿素 合
成 的 影响 188
$e pbatasyuthesie, 对 光合 作用 的 影响
227° se
on shoot-root ratio, 对 根 冠 KA 影响
546 人
a on stomatal Opening: and closing, 对 气
和 孔 开 放 和 关闭 的 影响 83
a on 0 对 蒸腾 作用 的 影响
= 89
Ms. ts vegetative growth, 对 营养 生长 的
ves 486, 523
. edistribution in plants, 在 植物 中 的
Watermelon, 西瓜 123, 468, 509
Water potential, 7K4}3#* 47, 49—51,
171
Water potential of plant cells, 植物 a
胞 的 水 分 势 ”66,120,469
daily variation in, 植物 细胞 水 分 势 的
BRAG 150
Water potential of soil, 土壤 的 水 分 势
107
Water potential of xylem elements, I
质 部 分 子 的 水 分 势 141
Water smartweed, 7K¥E (33) 581
Water table, 7KfizZ 103
Wateiweed, JII@RKIEM
Waxes, iF 299, 306
27, 226
: Wheat, 小 老 78, 154, 228,,- 243
_ White clover, =H 124 on
242, 520, 529
White mustard, 白 芥
Willow, #ilpf 384, 385, 498
Wilting, BE Y
incipient, FWA 148
permanent, KAZE 148, 151
temporary(transient), #{f2E 148
Wtiling
percentage, See Permanent
wilting percentage, Zz #8 百分数 , a
IA Be ks Bd HK
Wind, effect of, Xl,
on leaf = eid red shunts 对 叶 温 的 影响
95
on transpiration, 对 蒸腾 作用 的 影响
84, 88
Winter-killing, 3€3% 468
Witch hazel, JL XGA 470
Wood fibers, #ZFHE 39 -
Wood parenchyma, a ees 133,
137, 138
Wood ray, See also Xylem ray, KH,
见 木质 部 射线 133,134
Wood sorrel, AZERERE 78
Wounding, effect of, on respiration, 损 aN
伤 , 对 呼吸 作用 的 影响 244
Xanthium strumarium, See also
Cocklebur, 753i 514, 530
_ Xanthophyll, HERE 191, 561
°615°
Xylose, 7 ##
Xerophytes, FAHY 156
X-rays, X- 射 线 179
Xylans, 木 聚 糖 ”291
Xylem, 木 质 部 “128,132,373
exudation from, 来 自 于 木质 部 的 溢 沁
( 吐 水 ) 作 用 97,121,139,138
primary, 初生 木质 部 “112,113,135
secondary, 次 生 木 质 部 114,129, 449
Xylem ray, 9ee also Wood rayy 木质 部
射线 , 见 木 射线
Xylene, “HE 584
278, 291, 294
* 616 :
Yeasts, P¥ EE (A) 251, 261,
Yellow dock, 皱 叶 酸 模 581
Yew, 2 18a eee
Zea mais, See also Core Maiz
77, 410, 475 is :
Zeatin, EKHB 421° oe
Zeaxanthin, EARSUR 1 ce i :
190, 191 ark
Zebrina peniula, Birt
Zinc, role of, in Paige
作用 334
Zinnia, 百 日 草 515
Zygote, ZAIN 多 ,
Zymase, 酒 化 酶 251
ve Each of the references listed here covers a wide range of topics in plant physiology
or a closely related field. References listed at the end of subsequent chapters per-
exe 7 Sain primarily to the topics discussed in that chapter.
Annual Reviews of Plant Physiology. Vol 1- . Annual Reviews, Inc., Stanford,
1950-
um, S. J., Introditction to Organic and Biological Chemistry. The Macmillan
Company, N ew York, 1970.
er, J., and J. E. Varner Plant Biochemistry. Academic Press, Inc., New York,
1965.
The Botanical Review. Vol. 1- . The Botanical Review, New York, 1935-
a | cad R. M. Plant Physiology, 2nd Edition. Van Nostrand Reinhold Company,
New York, 1969.
mM _ Eastin, J. D., F. A. Haskins, C. Y. Sullivan, and C. M. H. Van Bavel. Physiological
Aspects of Crop Yield. American Scociety of Agronomy, Madison, Wisconsin,
1969.
Perec oeedia of Plant Physiology, 18 vols Springer-Verlag, Heidelberg, 1955-1967.
_Janick, J. Horticultural Science, 2nd Edition. W. H. Freeman and Company, San
a Francisco, 1972.
- Koztowski, T T. T. Growth and Development of. Trees. 2 vols. Academic Press, Inc.,
. _ New York, 1971.
> _ Lehninger, A . L. Biochemistry. Worth Publishers, Inc., New York, 1970.
— Luckwill, L. C., and C. W. Cutting, Editors. Physiology of Tree Crops. Academic
Press, Inc., New York, 1970.
ea - Salisbury, F. C, and C. Ross. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company,:
‘ee Belmont, Calif., 1969.
Spector, w. S., Editor. ‘Handbook of Biological Data. W. B.. Saunders Company,
Philadelphia, 1956.
Steward, F. C. Editor. Plent Physiology: A ‘Treatise. 6 vols. FS Co Press, Inc.,
New York, 1959-1972.
Zimmerman, M. H.,’and C. L. Brown. Trees:. Structure ard Function. Springer-
Verlag, New York, ha
4 | = - =
= rim H. N. pH and Dissociation. W. B. Saunders Company, Philadelphia, -
Daniels, F., and R. A. Alberty. Physical Chemistry. John Wiley & S
fe York, 1955. 2 ‘y- ley & Sons, Inc., New
‘ike ean gel C. Cell Physiology, 3rd Edition. W. B. Saunders Company, Philadelphia,
oe S., W. R. Todd, H. S. Mason, and J. 7 Van Bruggen. Textbook of —
» we ; Biochemisiry, 4th Edition. The Macmillan Company, New York, 1966. mete
Pe - * 617°
第 三 章
Clowes, F. A. L.,. and.B. E. Juniper Plant Cells. Blackwell Scientific Publicatio ons,
Oxford, 1968. ma.
Esau, Katherine. Plant Anatomy, 2nd Edition. John Wiley & Sons, New York, I
1965.
Frey-Wyssling, A., and K. Muhlenthaler. Ulrattructural Plant Cytology. Else
Publishing Company, Amsterdam, 1965. zi 5;
Gibbs, M., Editor. Structure and Function of Chloroplasts. Springer-Verlag, ners
York, 1971.
Jensen, W. A. The Plant Cell, 2nd Edition, Wadsworth Publishing Company, E Bel-
mont, California, 1970. 二
Jensen, W. A., and R. B. Park. Cell Ultrastructure. Wadsworth gees. Comps
Belmont, California, 1967. aac
Kirk, J. T. O., and R. A. E. Tilney-Bassett. The Plastids, Their Chemistry, S y
Growth and Inheritance. W. H. Freeman and Company, San Francia
Ledbetter, M. C. and K. R. Porter. Introduction to the Fine Structure of Plant b
Cells. Springer-Verlag, New York, 1970.
Nobel, P. S. Plant Ceil. Physiology. W. H. Freeman and Company, San Fre cisco,
1970. : a
Pridham, J. B., Editor. Plant Cell Organelles. Academic Press, Inc., New York, 196
Siegel, S. M. The Plant Cell Wall. The Macmillan Company, New Yous 1962, —
第 四 章 -
Kozlowski, T. T., Editor. Water Deficits and Plant Growth, 3 vols. Academic Press,
. New York, 1968, 1968, 1972. >
Kramer, P. J. Plant and Soil Water Relationships. A Modern Synthesis. fcG wx:
Hill Book Company, New York, 1969. Os
Slatyer, R. O. Plant-Water Relationships. Academic Press, Inc., New York, 196
&
oe
第 五 章 a
Kozlowski, TT, Editor. Water. Deficits and Plant Growth, 3 vols. AR on
New York, 1968, 1968, 1972. aha
Kramer, P. J. Plant and Soil Water Relationships. A Modern Synthesis. Mc Gi ra w-
Hill Book Company, New York, 1969. pinay
Nobel, P. S. Plant Cell Physiology. W. H. Freeman and Company, San Franci: : se ae
1970. ve
Slatyer, R. C, Plant-Water Relationships. Academic Press, Inc., New York, 1967. ie t:
= a\-
第 六 章
Esau, Katherine. Plant Anatomy, 2nd Edition. John Wiley & Sons; Inc:, New York,
1965.
Gates, D. M. and L. E. Papian. Atlas of Energy Budgets of Plant Leaves. 1 aag
Press, Iric., New York, 1971.
Kozlowski, 工 . T., Editor. Water Deficits and Plant Growth, 3 vols. “Academic I
New York, 1968, 1968, 1972. ke
~
eS a
es 618°
二
c Ae Kegel J. Plant and Soil Water Relationships. A Modern Synthesis. McGraw-
Hill Book Company, New York, 1969.
Ledbetter, M. C., and K. R. Porter. Introduction to the Fine Structure of Plant
Ss SANS Springer-Verlag, New York, 1970.
__ -Meidner, H. and T. A. Mansfield, Physiology of Stomata. McGraw-Hill Book Com- .
| pany; ‘New York, 1969.
2 第 七 章
x Black C. A. Soil-Plant Relationships, 2nd Edition..John Wiley & Sons, Inc., New
ns 1967.
a Piga Katherine. Plant Anatomy, 2nd Edition. John Wiley & Sons, Inc., New York,
Bo 4965.
20 Harley, Py ‘The Biology of Mycorrhiza. Leonard Hill Books, London, 1969.
‘ohne, Helmut. Soil Physics. McGraw-Hill Book Company, ‘New York, 1968.
_ Kozlowski, T. T., Editor. Water Deficits and Plant Growth, 3 vols. Academic Press,
+s - New York, 1968, 1968, 1972.
_ Kramer, P: J. Plant and Soil Water Relationships. A Modern Synthesis. McGraw-
___. Hill Book Company, New York, 1969.
ing - Russell, E. W. Soil Gonditions and Plant Growth, 9th Edition. Longmans, Green
and Company, London, 1961.
BAR
党 "Esau, Katherine. Plant rN 2nd Edition. John Wiley & Sons, Inc., New York,
“va 1965.
aa Kozlowski, T. T., Editor. Water Deficits and Plant Growth, 3 vols. Academic Press,
~_- New York, 1968, 1968, 1972.
Kramer, P. J. Plant and Soil Water Relationships, A Modern Synthesis. McGraw-
Hill Book Company, New York, 1969. ~
* Ledbetter, M. C., and K. R. Porter. Introduction to the Fine Structure of Plant
pt ACOA Springer-Verlag, New York, 1970.
- Maylan, B. A., and B. G. Butterfield. Three-dimensional Structure of Wood. Syracuse
University Press, Syracuse, 1972.
Troughton, J., and Lesley A. Donaldson. Probing Plant Structure. “McGraw-Hill
Book Company, New York, 1972.
Zimimerman, M. H. The Formation of Wood in Forest Trees. Academic Press, Inc., ~
New York, 1964.
0 EEE Pe Sc eee
第 九 章
‘Bernhard, S. The Structure and Function of Enzymes. W. A. Benjamin, Inc., New
York, 1968.
Conn, E. E., and P. K. Stumpf. Outlines of Biochemistry, 2nd Edition. John Wiley
& Sons, Inc., New York, 1966.
eae D. Intermediary Metabolism. Cambridge University Press, New York,
$ Dixon, M., and E. C. Webb. Enzymes. Academic Press, Inc., New York. 1964.
Giese, A. C. Cell Physiology, 3rd Edition, W. B, Saunders Company, Philadelphia,
ss elt
- 619°
me
=i John Bi |
Neilands, J. B., and P. K. Stumpf. Outlines of Enzyme Chemistry. wi
, Inc., New York, 1958.
eee Nomenclature. Recommendations of the International tn
Biochemistry on the Nomenclature and Classification of Enzymes. pec ie
Publishing Company, New York, 1965.
Street, H H. E. "Plant on Pergamon Press, Elmsford, New York, 1963.
第 十 章
Chichester, C. O., Editor. Advances in the Chemistry’ of Plant Pigments. Academ mnie.
, Press, New York, 1972. a
Clayton, R. Molecular Physics in Photosynthesis. Blaisdell Publishing Company,
York, 1965.
Devlin, R. M., and A. V. Barker. Photosynthesis. D. Van Nostrand Company, New
York, 1971.
Gibbs; M., Editor. Structure and Function of the Chloroplasts. Springer-Ve 中
New York, 1971. Rat
Goodwin, T. W. Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. Academic Pre:
Inc., New York, 1965.
Goodwin, T. W:, Editor. Biochemistry of the. Chloroplasts, 2 vols. Academic. F
Inc., New York,’ 1966, 1967. ;
Hatch, M. D., C. B. Osmond, and R. O. Slatyer. Enotes yeaa and Photoresp fe
tion. John Wiley Interscience, New York, 1971. — oe
Ledbetter, M. C., and K. R. Porter, Introduction to the Fine Structure of Ple
Cells, Springer-Verlag, New York, 1970. a 9
Rabinowitch, E., and Govindjee. Photosynthesis. John Wiley & Sons, Inc.,. Ne ‘
York, 1969. ey
San Pietro, A., F. A. Green, and T. J. Army, Editors. Harvesting the Sun. Acad mic
Press, inc; New York, 1967.
Shibata, K., A. Takamiya, A. T. Jagendorf, and R. C. Fuller, Editors. Compar
Biochemistry and Biophysics of Photosynthesis. University Park ‘Press,
more, 1970. _ “ie
Vernon, L. P., and G. R. Seely, Editors. The’ Chlorophylls. Academic: Press, Inc.,
_ New York, 1966. ¥ E.
Zelitch, I. Photosynthesis, Photorespiration, and Eien Productivity, A
Press, Inc., New York, 1971.
Fe Pa ck
be
2 i. ”
第 十 一 章
Devlin, R. M., and A, V. Barker. Photosynthesis. D. Van Nostrand Company, New owe
York, 1971.
Hatch, *M. D., C. B. Osmond, and R. O. Slatyer. Photosynthesis and Photorespi
tion. John Wiley Interscience, New York, 1971. ay
Heath, O. U. S. The Physiological . Aspects of Photosynthesis. Stanford Univesity
Press, Stanford, California, 1969. SER,
Rabinowitch, E., and Govindjee. Photosynthesis. John Wiley & Sons, Inc., Nev
York, 1969.
San Pietro, A., F. A. Greer, and T. J. Army, Editors. Harvesting the Sun. Acat
Press, Inc., New York, 1967.
Zelitch, I. Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity. Academic ’
‘Inc., New York, 1971.
¢ 620 *
第 十 二 章
ai A.C, Cell. Physiology, 3rd Edition. W. B, Saunders Company, Philadelphia.
- Stiles, W., and W. Leach. Respiration in Plants. John Wiley & Sons, Inc., New
ara “York, 1960. >
eee Zelitch, I. Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity. Academic Press,
pee ae Inc.; New York, 1971,
i | “第 十 三 章
Beevers, “H. Respiratory Metabolism in Plants. Harper and Row, Publishers, New
_ York, 1961.
ots Conn, E. E, and P. K. Stumpf. Outlines of Biochemistry. 2nd. Edition. John
=e * Wiley & Sons,*Inc., New York, 1966.
- Davies, D. D. Intermediary Metabolism. Cambridge University Press, 1961.
ee Geismiann, T. A., and D. H. G. Grout. Organic Chemistry of Secondary Plant
os ‘Metabolism. Freeman, Cooper and Company, San Francisco, 1969.
4 Hatch, M. D., C. B. Osmond, and R. O. Slatyer. Photosynthesis and Photorespira-
由 ration. John Wiley Interscience, New. York, 1971.
g _ Pridham, J. B., and T. Swain, Editors. Biosynthetic Pathways in 2 Plants.
Ks Academic Press, Inc., New York, 1965.
第 十 四 章
es Conn, E. E., and P. K. Stumpf. Outlines of Biochemistry, 2nd Edition. John.
Wiley & Sons, Inc., New York, 1966.
_ Davies, D. D. Intermediary Metabolism. Cambridge University Press, 1961.
3 “he Geismann, T. A., and D. H. G. Crout. Organic Chemistry -of Secondary Plant
上 $e Metabolism. Freeman, Cooper and Company, San Francisco, 1969.
Harborne, J. B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids. Academic Press, Inc.,
a New York, 1967.
Hitchcock, C., and B. W. Nichols. Plant Lipid Biochemistry. Academic Press, Inc.,
二 New, York, 1971. ;
-这 eae J. B., Editor. Terpenoids in Plants, Academic Press, Inc., New York,
Fi Pridham, J.°B., and T. Swain, Editors. Biosynthetic Pathways in Higher Plants.
Academic: Press, Inc., New York, 1965.
Robinson, T. Organic Constitutents of Higher Plants. Burgess Publishing Company,
gr pg 1967.
Schubert, W. J. Lignin Biochemistry. ii Press, Inc., New York, 1965.
第 十 五 章
Epstein, 了 .Mineral Nutrition in Plants. John Wiley & Sons, Inc., New York, 1972.
Fried, M., and H.’ Broeshart. The Soil-Plant System in Relation to Inorganic Nutri-
tion. "Academic Press, Inc., New York, 1967.
* 621°
nae
Stewart, W. D. T. Nitrogen Fixation in Plants, Athlone Press, University of Lo
_ Ledbetter, M. C., and K, R. Porter. Introduction to the Fine Structure of Plan
Gauch, H. C. Inorganic Plant. Nutrition. Dowden, Hutchinson & Ross, Inc. S Stre
burg, Pa. 1972. ge
Hambridge, G., Editor. Hunger Signs in Crops, 2nd Edition. Judd and De tweil
Washington, 1949, hag oe:
Jennings, D. H. The Absorption of Solutes by Plant Cells. Towa State Univer
Press, Ames, Iowa, 1963. age:
Kramer, P. J. Plant and Soil Water Relationships. A Modern Synthesis. ghee
Hill Book Company, New York, 1969. ‘
Lamb, C. A., O. G. Bentley, and J. M. Beattie, Editors. Trace Elements. Acade >mi ic
Press,’ ‘Inc., New York, 1958. 3
Price, C. Af Molecular Approaches to Plant Physiology. McGraw-Hill Book
pany, New York, 1970.
‘Stiles, W. Trace Elements in Plants. University Press, Cambridge, 1961
Sutcliffe, J. I. Mineral Salts Absorption in Plants. The Macmillan Compan
York, 1962. i
Wallace, T. The Diagnosis of Mineral Deficiencies in Plants, 3rd Edition. ”be
Publishing Company, New York, 1961. We
第 十 六 章
Carpenter, B. H. Molecular ana Cell Biology. Dickenson Publishing Company, Inc,
Belmont, California, 1967. .
‘Davidson, J. N. The Biochemistry of the Nucleie Acids, John Wiley & Sons, ] Tn in
New York, 1965. a
Hewitt, E. J. and C, V. Cutting, Editors. Recent Aspects of Nitrogen Mee bo
in Plants. Academic Press, Inc., New York, 1968. E
ee H. S. Nitrogen Metabolism in Plants. Oxford University Press, Inc., Le nt
Watson,G. D. The Molecular Biology of the Gene. W. A, Benjamin, Ine. “a
York, 1965,
Webster, G. C. Nitrogen Metabolism in Plants. Row, Peterson and Company,
Evanston, Illinois, 1959. "
第 二 十 三 章
Leopold, A. C. Plant Growth and Development. McGraw-Hill Book “7 New
York, 1964. :
Wareing, P. I., and I. D. J. Phillips. The Control of Growth. and Differentia ation i
Plants. Pergamon Press, Elmsford, New York, 1970. Seca
Wilkins, M. B., Editor. Physiology of Plant Growth and Development. Mc Graw Wea
Hill Publishing Company, Ltd., Maidenhead, England, 1969, _- 2 Rae
* 624°
第 二 十 四 章
d Lela V. Barton. Physiology of Seeds. Chronica Botanica Company,
rie
s, U.K Dept. of Agriculture. Woody-Plant Seed Manual. US. Gov-
t ’Printing. Office, Washington, 1948. ~
T., Editor. Seed Biology, 3 vols. Academic Press, New York, 1972.
_A. C. Plant Growth and Development. McGraw-Hill Book. Company,
1 York, 1964,
i a and A. Poljakoff-Mayber. The Germination of Seeds. The Macmillan
ny, New York, 1963.
{. Viability of Seeds. Syracuse University Press, Syracuse, 1972.
Pergamon Press, Elmsford, New York, 1970, -
B., Editor. Physiology of Plant Growth and Development. McGraw-
gtk ere Ltd., Maidenhead, England, 1969,
© 625°
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J, and I. D. J. Phillips. The Control of Growth and Differentiation in
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著名 植物 生理 学 家 , 长 期 以 来 从 事 植物 生理 学 教学 工 介 。 梅 。 a
氏 根 据 他 们 分 别 在 美国 俄 效 俄 州 大 学 和 北 卡 罗 来 纳 州 大 学 的 ;
纲 , 综 合 写 成 《植物 生理 学 教程 y, 于 1939 年 第 一 次 在 美国 |
至 1952 年 经 修改 补充 , 写 成 第 二 版 ; 1960 年 又 在 1952 年 版 本 k
Sk eee ey Ba, RARE CHEERY
w= 版 。 作 者 经 多 年 采用 和 反复 修改 , 不 但 使 原著 在 选 料 、 |
。 和 章节 安排 诺 方 面 , 有 其 循序 渐进 、 系统 衔接 等 可 取 之 处 ,于
。。 奶 将 生物 科学 发 展 中 业已 获得 的 成 果 和 结论 , 及 时 地 加 以
和 归纳 , 使 新 版 本 能 反映 现代 科学 技术 , 尤 其 是 近代 植物
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。 ,,, 永 书 原著 是 为 美国 大 学 生 编写 的 初级 教 本 , 偏 重 于 痒
, 型 学 的 基本 原理 , 内 容 系统 全 面 , 人 简明 扼 要 , BROW, 及
, 因此, 尽管 有 些 经 典 举例 已 显得 古老 , 但 作为 农林 生物
,“ 核 师 生 的 读物 , 仍 然 不 失 其 参考 价值 同时 对 于 有 关 专 业 的 和
,, 究 人 员 和 一 般 读者 也 会 获得 有 益 的 帮助 。
鉴于 本 书 是 美国 多 年 采用 的 植物 生理 学 元 本 , 以 及 本 着 学
国教 学 经 验 的 态度 , 译 者 感到 此 书 有 译 成 中 文 之 必要 , 故 - S
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