a va 了 人 区 BR ae een "PAE z 4 a | 的 、 > 4 * _ XAMajor Program of National Natural Science F jidadon eee ina a3 \Studies on n the Conservation of Biodiversity | in- n'Key A \ = Saree \ i } ee La | Yr. - HE “ Sans 、 - ame ~s a 一 “ge a 本 ie 上 "ey ae 二 ee I $818! E45 国家 目 然 科 学 基金 “ 九 五 ”重大 项 目 A Major Program of National Natural Science Foundation of China 中 国 关 键 地 区 生物 多 梓 性 保育 鸭 研究 Studies on the Conservation of Biodiversity in Key Areas of China 论文 汇编 COLLECTION OF PAPERS (1998—2000) ae * y 4 Ps 他 -> ~ qa bh 2001-01-10 * 7h BEIJING > cy ry ¢ j 6 Fat + AN ALAC TN f ae 王 Al 6 经 过 两 年 多 的 艰苦 努力 ， 国 家 自然 科学 基金 “ 九 五 ”重大 项 目 “ 中 国 关 键 地 区 生物 多 样 性 保育 的 研究 ”于 1998 年 3 月 2 日 通过 国家 自然 科学 基金 委员 会 组 织 的 专家 论证 ，1998 年 8 月 正式 启动 。 本 项 目的 启动 使 中 国 科 学 院 、 国 家 教育 部 和 国家 林业 局 等 部 门 的 专家 真正 地 走 到 一 起 ， 形 成 一 只 优化 的 生物 多 样 性 研究 队伍 。 这 只 队伍 以 年 富力 强 的 年 轻 人 为 主体 ， 并 有 若干 学 术 水 平 高 ， 具 有 相当 权威 性 的 老 科 学 家 直接 参与 。 真 正 达 到 了 优势 互补 , 并 实现 了 学 科 交 叉 。 自 项 目 正 式 启动 以 来 , 各 课题 负责 人 认真 组 织 、 积极 推动 ， 使 得 各 专题 都 取得 了 不 同 程度 的 进展 。 回 顾 两 年 多 的 辛勤 劳动 ， 奋 斗 的 足迹 和 由 此 带 来 的 收获 清晰 可 见 。 科学 研究 具有 很 强 的 继承 性 ,起 步 较 早 的 研究 小 组 在 过 去 的 两 年 多 时 间 里 发 表 的 论著 相对 多 一 些 。 其 中 ， 有 些 论文 可 能 是 利用 其 他 来 源 的 经 费 支 持 完成 的 。 运 做 良好 的 研究 小 组 ， 应 该 保持 相对 稳定 的 学 术 方 向 、 相 对 稳定 的 经 费 支 持 和 相 对 稳定 的 成 果 产 出 也许, 这 正 是 研究 人 员 和 科研 管理 部 门 共同 追求 的 理想 模式 ， 而 不 强求 一 定 是 那 笔 经 费 投 入 后 的 产 出 。 正 是 基于 这 样 的 理解 ,我 们 在 项 目 启动 之 初 就 特别 强调 发 表 论 文 。 并 从 项 目 管理 费 中 列 出 -45 万 元 预算 ， 以 奖励 50 篇 SCI 论文 和 100 篇 国内 学 报 级 论文 。 对 于 有 些 第 一 次 开展 生物 多 样 性 方面 研究 的 小 组 ， 我 们 更 看 重 他们 的 研究 进展 和 发 展 的 前 景 ， 而 非 正 式 发 表 的 论文 。 这 些小 组 可 能 涉及 一 些 新 的 学 术 生 长 点 或 具有 一 定 特殊 性 的 研究 方向 , 如 关于 集合 种 群 (meta-population) 的 研究 和 信息 系统 的 建设 等 。 总 之 ， 我 们 试图 为 项 目的 承担 者 创造 一 个 宽松 且 有 比较 客观 的 评价 体系 的 学 术 环境 ， 使 大 家 以 小 的 投入 ,得 到 较 大 的 产 出 。 根据 各 课题 统计 的 结果 ,本 项 目 自 启动 到 2000 年 底 ， 正 式 发 表 的 论著 共 72 篇 〈 部 )， 其 中 ，SCI 源 刊 〈 包 括 SCI-Search) 收录 论文 22 篇 ， 国 内 学 报 级 论文 33 篇 ， 其 他 15 篇 ; 书 2 部 。 各 课题 的 分 布 情 况 如 下 : 关键 地 区 生物 多 样 性 编目 与 评价 〈 第 一 课题 ) 发 表 论 文 23 篇 (其 中 SCI 3 篇 ， 学 报 级 10 篇 )， 物 种 濒危 机 制 和 保护 原理 〈 第 二 课题 ) 发 表 论文 21 篇 (其 中 SCI 6 篇， 学 报 级 14 篇 ); 生物 多 样 性 与 生态 系统 的 变化 和 维持 〈 第 三 课题 ) 发 表 论著 28 篇 /部 〈 其 中 SCI 13 篇 ， 学 报 级 9 篇 ， 书 2 部 )。 现 将 已 发 表 的 论文 汇编 成 册 ， 以 供 项 目的 承担 者 及 有 关 人 员 参 考 。 我 们 相信 ， 在 国家 自然 科学 基金 委员 会 的 支持 下 ， 在 各 课题 、 专 题 负责 人 和 各 位 研究 人 员 的 共同 努力 下 ， 一 定 会 有 更 多 更 好 的 学 术 论 文 发 表 。 作为 项 目 负 责 人 ， 我 们 衷心 感谢 国家 自然 科学 基金 委员 会 〈 生 命 科 学 部 )、 项 目 /课题 /专题 的 承担 单位 的 支持 和 理解 ， 亦 心 感谢 项 目 组 的 各 位 同仁 的 辛勤 劳 动 和 友好 的 合作 。 马克 平 IMB 2001-01-10 a in ae ras : | big ; awe ees a 中 ar canes os nae | bree rahe a } 3 ry pyot x ¥ is | my te te 9 ae IO Ss 关键 地 区 生物 多 样 性 编目 与 评价 1. 31. aes ». 43. 45. 50. a4. = if 64. 68. 72. 91. 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In both the ND5 and the 28S rDNA phylogenetic trees of Leptocarabus, three major lineages were recognized: (1) L. marcilhaci/L. yokoae/Leptocarabus sp. from China, (2) L. koreanus/L. truncaticollis/L. seishinensis/L. semiopacus/L. canalicu- latus/L. kurilensis from the northern Eurasian continent including Korea and Hokkaido, Japan, and (3) all of the Japanese species except L. kurilensis. Clustering of the species in the trees is largely linked to their geographic distribution and does not correlate with morphological characters. The species belonging to different species groups are clustered in the same lineages, and those in the same species group are scattered among the different lineages. One of the possible interpretations of the present results would be that morphological transformations independently took place in the different lineages, sometimes with accompanying parallel morphological evolution, resulting in the occurrence of the morphological species belonging to the same species group (=type) in the different lineages. Introduction Leptocarabus is a well-known higher taxon in the subtribe Carabina of the family Carabidae. Although of: ten ranked as one of the subgenera of the grand genus Carabus, we treat it as a distinct genus for convenience. The genus contains 20 species (Imura and Mizusawa 1996; Kwon and Lee 1984). All of the Leptocarabus species are hindwingless and can move only by walking. They are distributed throughout the northern and eastern Eurasian continent including the Korean Peninsula, the Japanese Islands, Sakhalin, and the Kurils. Most of the species are large and elongate in shape and black to brown in color, while some others are characterized by a smaller size and metallic tint to the body (fig. 1). The Leptocarabus species have been well studied taxonom- ically and are classified into several subgenera (see be- low) (Nakane 1961, 1962; Ishikawa 1972, 1992: Kwon and Lee 1984; Imura and Mizusawa 1996). According to Imura and Mizusawa (1996), they are classified into five species groups (hereinafter called “types” for con- venience), Procerulus (P) (=subgenus Leptocarabus [S. str.]), Semiopacus (S) (=subgenus Adelocarabus), Ko- reanus (K) (=subgenus Weolseocarabus), Canaliculatus (C) (=subgenus Aulonocarabus), and Truncaticollis (T) (no proposed subgenus), based on the morphological characters (table 1). The P type contains Leptocarabus marcilhaci, Leptocarabus yokoae, and Leptocarabus sp. from central China and Leptocarabus procerulus, Lep- tocarabus kumagaii, Leptocarabus hiurai, and Lepto- carabus kyushuensis from Japan. This type is said to be closely related to the K type based on morphological characters (Ishikawa 1972, 1989). The S type contains Key words: Leptocarabus ground beetles, mitochondrial NDS gene, nuclear 28S rDNA, phylogeny, parallel evolution. Address for correspondence and reprints: Zhi-Hui Su, JT Bio- history Research Hall, 1-1 Murasaki-Cho, Takatsuki, Osaka 569-1125, Japan. E-mail: su.zhihui@ims.brh.co.jp. Mol. Biol. Evol. 17(1):137-145. 2000 © 2040 by the Society for Molecular Biology and Evolution. ISSN: 0737-4°38 Leptocarabus semiopacus, Leptocarabus seishinensis, a few other species mainly from Korea, and Leptocarabus arboreus from Japan and Sakhalin (Kwon and Lee 1984: Ishikawa 1992; Imura and Mizusawa 1996). The K type is composed of a single species, Leptocarabus koreanus, which inhabits the Korean Peninsula (Kwon and Lee 1984; Imura and Kezuka 1992). The C type species are widely distributed in the eastern Eurasian continent, Sakhalin, Hokkaido, and the Kurils. The T type contains four species which are widely distributed from the northeastern part of the Eurasian continent to Alaska (Imura and Mizusawa 1996). The taxonomic and phylogenetic studies for the ge- nus Leptocarabus based on morphology need to be re- examined with more explicit procedures, such as mo- lecular evolution studies, because discrepancies have of- ten been reported between morphology and molecular studies for some other carabid group (Su et al. 1996b, 1998). In the present paper, phylogenetic relationships have been estimated by analyzing a large part of the NDS gene sequences and a reasonable Jength of the nu- clear 28S rDNA of 52 examples covering the represen- tative Leptocarabus species and geographic races from their known localities. The molecular phylogeny uncov- ered an interesting evolutionary history of Leptocarabus that cannot be reached by cladistic analysis that depends on morphology alone. Materials and Methods Isolation of DNA Names and localities of the specimens used are shown in table 2 and figure 2. To prevent degradation of DNA, the specimens were immediately killed in 95% ethanol and stored in ethanol until use. A single adult individual of each species was used for DNA extraction. Total DNA was extracted from thorax muscle (10-25 mg) using the QIAamp tissue kit (QIAGEN GmbH, Ger- many). 138 Kim et al. FIG. 1. 一 Lepiocarabus ground beetles. 1—L. marcilhaci; 2—L. 一 yokoae; 3—L. kyushuensis kyushuensis; 4—L. kyushuensis cerberus; S5—L. hiurai; 6—L. procerulus procerulus; 7—L. procerulus miyakei: 8—L. kumagaii; 9—L. semiopacus; 10—L. seishinensis seishinensis; 11—L. arboreus arboreus; 12—L. arboreus gracillimus, 13—L. ko- reanus coreanicus, 14—L. kurilensis rausuanus, 1S—L. canaliculatus jankowskiellus; 16—L. truncaticollis. Scale bar: 10 mm. PCR Amplification and DNA Sequencing Altogether, 52 specimens from the Eurasian conti- nent and the Japanese Islands were analyzed. Total DNA was used as a template for amplification of ND5 DNA and 28S rDNA fragments by the polymerase chain re- action (PCR) (Saiki et al. 1988). The 1,084-bp sequence 2 Table 1 Morphological Characters of the Five Species Groups (Types) JENITALIA MALE Basal Lobe PRIMARY COSTAE SETAE OF SUBMENTUM SPECIES GROUP Aggonoporius Ostium Lobe Median Lobe OF ELYTRA COLOR PROPORTION N 7) Often Present Vestigial Absent Faint Basically absent Black and mat Long and slender Large Proceruttis (P) .%....2. developed Vestigial Absent Present Vestigial Blackish Present Faint Slender, rather Rather small Semiopacus (S)...... Present Vestigial Absent Strong Well developed Present brown and mat Black and m robust Robust Large Koreanus (K) ....... and bilobed Small Vestigial Absent Present Very strong Blackish or Present Rather slender, Medium Canaliculatus (C).... reddish brown Black with robust Rather robust Vestigial Absent Present Vesligial Weak Present Small Truncaticollis (T).... metallic tint Table 2 List of the Leptocarabus Specimens Used in this Study Species Group (Type) (by morphology) Procerulus (P)..... marcilhaci } sp. Sp. yokoae yokoae Kyushuensis cerberus kyushuensis cerberus kyushuensis nakatomii hyushuensis nakatomii kyushuensis kyushuensis kyushuensis kyushuensis kyushuensis kyushuensis hiurai hiurai hiurai procerulus mivakei procerulus mivakei procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus procerulus kumagaii kumagaii kumagaii Koreanus (K) ..... koreanus coreanicus Semiopacus (S).... semiopacus semiopacus Semiopacus Semiopacus Semiopacus Seishinensis seishinensis Seishinensis seishinensis seishinensis seunglaki seishinensis seunglaki arboreus arboreus arboreus arboreus arboreus pararboreus arboreus shimoheiensis arboreus parexilis arboreus fujisanus arboreus nepta arboreus shinanensis arboreus gracillimus Canaliculatus (C).. kurilensis rausuanus canaliculatus canaliculatus canaliculatus canaliculatus canaliculatus sichotensis canaliculatus canaliculatus canaliculatus jankowskiellus Truncaticollis (T) .. truncaticollis Outgroup......... Campalita chinense Calosoma inquisitor * Taken from Su et al. (1996a). which contains a 1,069-bp 3’ region of the ND5 gene, 8 bp of noncoding sequence, and a 7-bp 5’ terminus of the Phe-tRNA gene was amplified by the ver 1.04 prim- er (5 -GTC ATA CTC TAA ATA TAA GCT A-3’) and the ver 1.06 primer (5’-CCT GTT TCT GCT TTA GTT CA-3 ) (Su et al. 1996a). The 852-881-bp sequence of the 5’ region of 28S rDNA was amplified by the 28S- Species and Subspecies Local- ity No. OMIDNEWNHe Diversification of Leptocarabus Ground Beetles 139 DDBJ/EMBL/GenBank Accession No. Locality (NDS/28S) Wudu, South Gansu, China AB031425/AB031399 Mt. Guangwu shan, northeast Sichuan, China AB031426/AB031400 Daba, northeast Sichuan, China AB031427/AB031401 Shennongjia, west Hubei, China ABO031428 Kure, Hiroshima, Japan D503567/AB031402 Mt. Kanmuriyama, Hiroshima, Japan AB031430 Kurayoshi, Tottori, Japan ABO031431 Matsue, Shimane, Japan AB03 1432 Gokase, Miyazaki, Japan ABO031433 Otsu, Kumamoto, Japan ABO031434 Hitoyoshi, Kumamoto, Japan AB031435/AB031403 Saijo, Ehime, Japan ABO031436/AB031404 Hongawa, Kochi, Japan AB03 1437 Higashi-iyayama, Tokushima, Japan ABO031438 Hinokage, Miyazaki, Japan ABO031439/AB03 1405 Mt. Hikosan, Fukuoka, Japan ABO31440 Mutsu, Aomon, Japan ABO031441/AB031405 Maze, Gifu, Japan ABO31442 Gonbee-toge, Nagano, Japan D50357 Suzuka, Mie. Japan ABO31444 Murayama, Yamagata, Japan ABO31445 Asago, Hyogo, Japan ABO031446 Murakami, Niigata, Japan ABO03 1447 Takayama, Gifu, Japan ABO031448 Hirakata, Osaka, Japan ABO31449 Minobu, Yamanashi, Japan ABO031450 Gonjiam, Kyonggi-do, Korea AB031451/AB031406 Jiri-san Mountains, Kyongsangnam-do, Korea AB031452/AB031407 Jungsanli, Kyongsangnam-do, Korea ABO031453 Muju, Chollabuk-to, Korea AB031454/AB031408 Mt. Palgong-san, Kyongsangpuk-to, Korea ABO031455 Odae-san Mountains, Kangwon-do, Korea AB031456/AB031409 Gonjiam, Kyonggi-do, Korea ABO031457/AB031410 Odae-san Mountains, Kangwondo, Korea AB031458 Jiri-san Mountains, Kyongsangnam-do, Korea ABO031459/AB031411 Jungsanli, Kyongsangnam-do, Korea AB03 1460 Hakodate, Hokkaido, Japan AB031461/AB031412 Fukushima, Hokkaido. Japan ABO031462 Kitami, Hokkaido, Japan AB031463 Monoka, Iwate, Japan AB031464 Mt. Kurikoma-yama, Miyagi, Japan ABO031465 Yamanaka-ko, Yamanashi, Japan AB031466 Mutsu. Aomoni, Japan ABO03 1467 Chino, Nagano, Japan AB031468/AB031413 Mt. On-take, Gifu, Japan AB031469/AB031414 Tokachi, Hokkaido, Japan D50341? Terelji, Mongolia ABO031471/AB031415 Academia Obrucheva Mts., Russia Vysokogornyi, Amur, Russia AB031472/AB031415 AB031473 Beijing, China ABO031416 Dandong, Liaoning, China AB031474/AB031415 Ural, Russia AB031475/AB031417 Oasa, Hiroshima, Japan D50343*/AB031418 Tokachi, Hokkaido, Japan D50342*/AB031419 01 primer (5’-GAC TAC CCC CTG AAT TTA AGC AT-3') and the 28SR-01 primer (5 -GAC TCC TTG GTC CGT GTT TCA AG-3’), which were designed from the 28S rDNA sequences of Drosophila melano- gaster (Tautz et al. 1988) and Xenopus laevis (Clark et al. 1984). Mostly, the two primers used for PCR were sufficient to read 1,084 bp of the ND5 sequences and 3 140 Kim et al. bya . maf a oe { Se is : Eurasian Continent ye 2 S > (52 ~~ Ge ET 门 \、Lincage 48 2 eage ] 一 一 人 站 二 \ Hokkaido 39 x Var: 四 < E Po 28 Ew 7 Chugoku / 人 9f 71 ace 1 ae) ig an Ie. 7: 3f gr % 2 @ el < 站 15Shikoku , oe aid a ne “d 7 Lineage 3 Fic. 2.—Specimen locations of the Leptocarabus species used in the present study. (©) S type species; (@) P type species; (#) K type species; (Ml) C type species; (*) T type species; (A) o utgroup species. Numerals correspond to the locality numbers in table 2 and figures 3- 5. Approximate distribution boundaries for respective lineages are shown by dotted lines. 852-881 bp of the 28S rDNA sequences. In some cases, four internal primers were used for the NDS gene: for- ward primers Ezo-2 (5'-TTC ATC TTT TAA CTC ATG CA-3') and RC4-4 (5'-GAT CAA GGT TGA AAT GAA T-3’), and reverse primers AO-3 (5'-ATA TTC ATT TCA ACC TTG ATC-3’) and RCE-2 (5'-TGC ATG AGT TAA AAG ATG AA-3’) (Su et al. 1998). PCR amplifications were carried out in a 100-11 mixture con- taining 10 mM Tris-HCI (pH 8.3), 50 mM KCl, 1.5 mM MgCl,, 0.01% gelatin, 0.2 mM of each dNTP, 100 pM of each primer, and 2.5 U of Taq polymerase (TaKaRa EX Taq, Takara). Each reaction mixture was overlaid by one drop of mineral oil. PCR was performed for 35 cy- cles of denaturation at 94°C for 1 min, primer annealing at 50°C for 1 min, and extension at 70°C for 2 min. The final single cycle was performed under the same con- ditions but with an extension step at 70°C for 7 min using a DNA Thermal Cycler 480 (Perkin Elmer). The PCR product was purified with QlAquick PCR purifi- cation kit (QIAGEN GmbH). Direct sequencing was performed with an auto- mated ABI PRISM 377 DNA sequencer using the di- deoxy chain termination method (Sanger, Nicklen, and Coulson 1977). The reaction mixture for cycle sequenc- ing consisted of 6 yl of dRhodamine terminator cycle sequencing ready reaction with AmpliTaq DNA Poly- merase, FS (Applied Biosystems, Foster City, Calif.), 0.1-0.3 pmol/pl of DNA, 2.4 yl (1 pmol/l) of sequenc- ing primer, and distilled water to a total volume of 15 pl. The cycle-sequencing conditions were 25 cycles at 96°C for 10 s, 50°C for 5 s, and 60°C for 4 min, followed by an indefinite hold at 4°C using a GeneAmp PCR system 9600 (Perkin Elmer). The DNA product was cleaned with Centri-Sep spin columns (Applied Bio- . systems) and vacuum-dried before applying. The nucle- otide sequence data reported in this paper will appear in the DDBJ, EMBL, and GenBank nucleotide sequence databases with the accession numbers shown in table 2. Phylogenetic Analysis : ; The NDS and the 28S rDNA sequences were aligned and compared using the multiple-alignment pro- gram CLUSTAL W (Thompson, Higgins, and Gibson 1994) and DNASIS, version 3.7 (Hitachi Software En- gineering, Japan). The evolutionary distances (D) were computed by Kimura’s (1980) two-parameter method, and the phylogenetic trees were constructed by the neighbor-joining (NJ) method (Saitou and Nei 1987) and the unweighted pair grouping method with arithmetic means (UPGMA). All of these processes were per- formed with the DNA sequence analysis package SIN- CA, version 3.0 (Fujitsu System Engineering, Japan). A maximum-parsimony (MP) tree was also constructed with PHYLIP, version 3.5 (Felsenstein 1993). Bootstrap analysis was performed for all the trees (Felsenstein 1985) based on 500 resamplings. The gene sequences of two Calosomina species were used as an outgroup. Dating For setting the timescale, a 0.01D unit correspond- ing to 3.6 Myr was used (Su et al. 1998; Osawa et al. 1999; revised by Su et al. [unpublished data]). Results and Discussion Sequence Divergence and G+C Content of DNA The maximum sequence divergences of the ND5 gene were 3.81% for the Japanese species and 11.24% for the species on the Eurasian continent, indicating that the Japanese species are much more closely related to each other than are the species on the continent. The maximum sequence divergences of the 28S rDNA were 0.81% for the Japanese species and 2.76% for the con- tinental species (table 3). The 28S rDNA evolved about one fourth as fast as the NDS gene, so a meaningful resolution between allied species was not possible on the 28S rDNA phylogenetic tree. There were no inser- tions/deletions and no length variations for the ND5 gene throughout the species examined. A few deletions were found in some 28S rDNA sequences. The G+C content was nearly constant (21 + 0.5%) for the ND5 gene, and it was 58 + 0.8% for 28S rDNA in the Lep- tocarabus species that were analyzed. Relation Between Phylogeny and Morphology Figures 3 and 4 show the NJ phylogenetic trees of the ND5 gene and the nuclear 28S rDNA, respectively 5 Table 3 a’s [1980] Two-Parameter Method) for NDS DNA and 28S rDNA of the Representative Leptocarabus Species that Were Pairwise Sequence Divergence (by Kimur Examined in this Study Diversification of Leptocarabus Ground Beetles 16 13.62 14.70 13.35 13.02 13.79 13.02 14.14 15 9.92 10.54 10.55 9.38 10.01 14 10.14 13 9.72 10.43 10.23 12 9.72 10.32 10.12 10 10.15 10.36 9.82 10.86 10.01 9.20 7.65 6.61 4.81 5.40 2:55 3.03 9.40 8.37 7.02 5.30 6.41 2.35 8.54 7.54 6.10 5.21 6.12 9.51 8.55 8.07 6.81 9.51 9.43 11.24 marcilhaci:(L). ， . «cna up } ates woe 1. 10.76 10.55 9.38 10.23 9.60 9.59 9.07 3.32 3.03 2.06 0.65 11.42 11.00 9.93 10.89 10.14 10.99 10.79 8.79 I 2.27 2.03 i: 2. koreanus coreanicus (27) .......... 2 3 2.20 truncaticollis (52). .©.. 0. ots tee 9.17 9.91 9.49 9.69 8.96 2.83 1.78 1.87 0.64 9.48 8.96 9.80 10.68 9.48 9.90 9.59 10.01 5.49 1.53 1.76 9.39 9.38 8.85 3.2 2.06 2.12 0.37 9.18 9.83 10.36 9.72 3.81 17 5. 8.64 10.68 10.03 z OB n.c. n.c. fi.C. n.c. 12.57 13.11 8.95 3.12 1.87 1.97 13.79 13.59 12.90 12.90 13.68 12.90 1.97 0.80 0.80 0.80 1.02 0.83 0.34 0.80 n.e. 0.57 0.68 n.e. 0.81 n.e. 0.68 n.e. n.c. n.c. - 4.58 4.83 4.83 4.72 4.33 n.e. 4.58 jeererrerFreeee- ~ 二 seishinensis seishinensis (33/34). .... S2NUDPE6CUST LT 二 二 4. 2.76 5. 6. canaliculatus canaliculatus (47). .... n.c. 7. kurilensis rausuanus (46) .......... 1.43 8. canaliculatus jankowskiellus (51)... . S 9. kyushuensis kyushuensis (10)....... S O. hiurai 632): =F. Swen ees ee ~ 2.65 2.65 2.41 2.16 n.c. 3.72 procerulus miyakei (15) ..........- 2. procerulus procerulus (17)......-.- ~ arboreus arboreus (37)..........-- 4. arboreus shinanensis (44).......... 2.14 ne. 4.47 2.38 n.c, 4.87 2.49 n.e. n.c. 4.86 5. kKtenagail: GAYA «0. sah < 58 «Seales 4.99 6. Campalita chinense (53)........ Note.—The numbers above the diagonal are for the NDS gene, and those below the diagonal are for 28S rDNA. Numbers in parentheses are locality numbers. ne. = not examined. 141 142. Kim et al. The UPGMA and MP trees gave essentially the same topology (not shown). Three major lineages are recog- nized in both the ND5 and 28S rDNA trees. Lineage 1 is composed of three Chinese species, L. marcilhaci, L. yokoae, and Leptocarabus sp., all belonging to the Pro- cerulus (P) type (for classification of the type = species group, see Introduction). Lineage 2 includes six species from the northeastern Eurasian continent including the Korean Peninsula and Hokkaido, Japan: L. koreanus (Koreanus [K] type), L. truncaticollis (Truncaticollis [T] type), L. seishinensis and L. semiopacus (both Semio- pacus [S] type), and L. canaliculatus and L. kurilensis (both Canaliculatus [C] type). All the Japanese species belong to lineage 3, which contains L. kyushuensis, L. hiurai, L. procerulus, and L. kumagaii (all P type) and L. arboreus (S type). Of special interest is that L. trun- caticollis is very different from other Leptocarabus spe- cies in appearance (see fig. 1), and yet it belongs to lineage 2 together with the S and C type species. Thus, clustering of the species examined is closely related to their geographic distribution and does not correlate with morphologically defined type. The members of the P type appear in both lineage 1 and lineage 3; those of the S type appear in lineages 2 and 3, which are, respec- tively, related to the species belonging to the other types in the same lineage on the phylogenetic trees. Interpretations of the Results There may be several ways to interpret the phylo- genetic trees obtained in this study. One is that the P type is the ancestral form of the genus, and the appear- ance of the P type in lineages 1 and 3 is simply ex- plained by shared ancestral characters. This is possible, but the NDS tree suggests an almost simultaneous di- versification of the three lineages. On the 28S rDNA tree, lineage 1 forms the most basal branch of the genus. Since the base substitution rate of 28S rDNA is much slower than that of the NDS gene, the molecular clock by the NDS gene may be more accurate than that by 28S rDNA. The primary purpose of the use of 285 rDNA is simply to show the existence of the three lin- €ages, each containing the same members as the ND5 tree. Thus, we tentatively explain the parallel appearance of the P and S types in lineages 1 and 3. The possibility of lineage sorting of ancestral poly- morphism is now considered. If the ancestral species or population is assumed to contain both P and S (and the other) types, the current character distribution may be explained by random lineage sorting. For the reason mentioned above, there is at present no way to specify the ancestral form. Suppose that the P type is the an- cestral form. The distribution range of the P type in lineage 1 is exclusively distributed in central China, where no other types have been discovered in reason- ably extensive expeditions by a number of entomolo- gists. The distribution range of lineage 1 does not over- lap with that of the other types (see fig. 2). There is no evidence showing the presence -of polymorphism in a single population. Of course, this does not exclude its absence in the past. The ancestral polymorphism-ran- dom lineage sorting possibility may be theoretically pleasing, but it cannot be verified. One might argue that the ND5 phylogeny would be brought about by introgression of the mitochondrial gene via hybridization. This possibility can be largely ruled out by the overall congruence of the 28S rDNA and the ND5 phylogenies. Furthermore, the distribution- al isolation of the three lineages, which would have oc- curred long time ago, is not consistent with the intro- gression hypothesis. One plausible interpretation for the appearance of the same type in different lineages would be that parallel evolution took place for the P type in lineages 1 and 3 and for the S type in lineages 2 and 3. If the P type is the ancestral form, parallelism should be considered only for the S type. In addition, the intermingled occur- rence of different types in lineages 2 and 3 suggests the morphological transformation from one type to another within the respective lineages. The situation resembles that of Ohomopterus (Su et al. 1996b), in which taxo- nomically the ‘‘same species” or the members belong- ing to the same species group (=type) appear in more than two different places on the NDS tree. Su et al. (19965) proposed that parallel evolution took place in different lineages, possibly through discontinuous mor- phological transformation called “type-switching.” Diversification Within the Respective Lineages The branching of the three lineages mentioned above seems to have started within a short time, as judged from the NDS tree. No ancestral lineage can be defined (see above). Within lineage 2, to which the northern and eastern Eurasian species belong, initiation of diversification into various species is much older than that in lineage 3, to which all of the Japanese species belong. Leptocarabus koreanus, L. truncaticollis, L. seishinensis, and L. semiopacus, respectively, form a well-defined cluster. The L. canaliculatus specimens from various localities are clustered together, and L. ku- rilensis from Hokkaido is included in this cluster, al- though L. canaliculatus and L. kurilensis are usually re- garded as two distinct species by most morphologists. This suggests that L. kurilensis branched off from L. canaliculatus, with accompanying morphological changes. Thus, taxonomy based on morphology at the species level is consistent with the ND5 and 28S rDNA phylogeny in lineage 2, except that L. kurilensis was not separated from L. canaliculatus. In lineage 3 (fig. 5), two sublineages are recognized: the L. kyushuensis sub- lineage (sublineage 1), which is further divided into two clades containing, respectively, the habitants in Kyushu and those in Honshu (the Chugoku district), and sublin- eage 2, which consists of the habitants in Hokkaido, Honshu, Shikoku, and Kyushu. Within sublineage 2, four clades are recognized: clade a (L. procerulus mi- yakei in Kyushu), clade b (L. hiurai in Shikoku), clade c (L. arboreus in Hokkaido), and clade d (the habitants in Honshu [L. procerulus procerulus, L. kumagaii, and L. arboreus)). Thus, clustering is more or less linked to geographical distribution. Especially noteworthy are the inhabitants of Honshu (sublineage 2, clade d). As noted 6 — * — he Diversification of Leptocarabus Ground Beetles 143 Species-group Distribution (Type) Lineage 1 a L. yokoae (Hubei, China) 4 Leptocarabus marcilhaci (S. Gansu, China) 1 100 p= L. sp. (Sichuan, China) 2 4 L. sp. (Sichuan, China) 3 L. koreanus coreanicus (Gonjiam, Korea) 27 一 Koreanus (K) L. truncaticollis (Ural, Russia) 52 — Truncaticollis (T) 8 - L. semiopacus (Jiri-san Mts., Korea) 28 100 L. semiopacus (Jungsanli, Korea) 29 L. semiopacus (Muju, Korea) 30 61 L_gep7 L. semiopacus (Mt. Palgong-san, Korea) 31 Lineage 2 L. semiopacus (Odae-san Mts., Korea) 32 100 L. seishinensis seishinensis (Gonjiam, Korea) 33 NEE. Enrasia 9 L. seishinensis seishinensis (Odae-san Mts., Korea) 34 1 ; 100 j L. seishinensis seunglaki (Jiri-san Mts., Korea) 35 Semiopacus (S) tae 3 L. seishinensis seunglaki (Jungsanli, Korea) 36 be L canaliculatus jankowskiellus ( Liaoning, China) 51 的 L. canaliculatus sichotensis (Amur, Russia) 49 L. canaliculatus canaliculatus (Terelji, Mongolia) 47 Canaliculatus (C) rm L. kurilensis rausuanus (Hokkaido, Japan) 46 59 L. canalicularus c. (Academia Obrucheva Mt., Russia) 48 Procerulus (P) “ China Semiopacus (S) 98 L. kyushuensis kyushuensis (Kumamoto, Japan) 10 L. kyushuensis cerberus (Hiroshima, Japan) 5 86 L. hiurai (Ehime, Japan) 12 = L. procerulus miyakei (Miyazaki, Japan) 15 L. arboreus arboreus (Hokkaido, Japan) 37 : "a L. arboreus shinanensis (Nagano, Japan) 44 | Semiopacus (S) of & procerulus procerulus (Aomori, Japan) 17 L. procerulus procerulus (Nagano, Japan) 19 | Procerulus (P) L. kumagaii (Osaka, Japan) 25 Campalita chinense (Hiroshima, Japan) 53 Calosoma inguisitor (Hokkaido, Japan) 54 «! Outgroup Lineage 3 hon Procerulus (P) Japan D=0.01 Fic. 3.—Neighbor-joining phylogenetic tree of the NDS Kimura's (1980) two-parameter evolutionary distance. The val resamplings. The tree was outgroup-rooted using the ND5 gene chinense. The symbol of type (=species types, see the text. gene of the genus Leptocarabus. Throughout figures 3-5, distance (D) denotes ue at the node represents the percentage bootstrap confidence level based on 500 sequences of two species of the Calosomina, Calosoma inguisitor and Campalita group) by morphology (Imura and Mizusawa 1996) is indicated on the right. For explanation of the Species-group Distribution (Type) Lineage 1 | Leptocarabus marcilhaci (Gansu, China) | 6 | - sp. (Sichuan, China) 2 | Provera (P) 一 China gz! L. sp. (Sichuan, China) 3 L. koreanus coreanicus (Gonjiam, Korea) 27 — Koreanus (K) L. semiopacus (Muju, Korea) 30 L. semiopacus (Odae-san Mts., Korea) 32 ] Semiopacus (S) 871 L. semiopacus (Jin-san Mts., Korea) 28 L. seishinensis seungiaki (Jiri-san Mts., Korea) 35 3 L. seishinensis seishinensis (Gonjiam, Korea) 33 u eames () N.&E. Eurasia L. truncaticollis (Ural, Russia) 52 — Truncaticollis (T) | incl Korea L. canaliculatus canaliculatus (Beijing, China) 50 L. canaliculatus c. (Academia Obrucheva Mts., Russia) 48 s7| L. canaliculatus jankowskiellus (Liaoning, China) 51 L. canaliculatus canaliculatus (Terelji, Mongol) 47 Canaliculatus (C) L hiurai (Ehime, Japan) 12 L. kyushuensis kyushuensis (Kumamoto, Japan) 10 ] Procerulus (P) L. kyushuensis cerberus (Hiroshima, Japan) 5 L. arboreus shinanensis (Nagano, Japan) 44 L. arboreus gracillimus (Gifu, Japan) 45 ] Semiopacus (S) L. arboreus arboreus (Hokkaido, Japan) 37 L. procerulus procerulus (Aomori, Japan) 17 9%" L. procerulus miyakei (Miyazaki, Japan) 15 i sia: nikal Calosoma inquisitor (Hokkaido, Japan) 54 Campalita chinense (Hiroshima, Japan) 53 J Ouigrorp Lineage 3 Japan D=0.01 or nee ee Fic. 4.—Neighbor-joining phylogenetic tree of nuclear 28S rDNA of the genus Leptocarabus. z 144 Kim et al. D=0.01 en 56 L. kvushuensis cerberus (ML Kanmuri-yama, Hiroshima, Honshu) 6 L. procerulus miyakei (Fukuoka, Kyushu) 16 L. procerulus miyakei (Miyazaki, Kyushu) 15 L. hiurai (Ehime, Shikoku) 12 L. hiurai (Kochi, Shikoku) 13 | Clade b L_hiurai (Tokushima, Shikoku) 14 L arboreus arboreus (Fukushima, Hokkaido) 38 L. arboreus arboreus (Hakodate, Hokkaido) 37 L. arboreus pararboreus (Kitami, Hokkaido) 39 L. procerulus / L. kumagaii / L. arboreus (in Honshu) 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26. 40.41. 42, 43, 44 Leptocarabus kyushuensis kyushuensis (Miyazaki, Kyushu) 9 L. kyushuensis kyushuensis (Otsu, Kumamoto, Kyushu) 10 L. kyushuensis kyushuensis (Hitoyoshi, Kumamoto, Kyushu) 11 * Sublineage 1 L. kyushuensis cerberus (Kure, Hiroshima, Honshu) 5 L. kyushuensis nakatomii (Kurayoshi, Tottori, Honshu) 7 L. kyushuensis nakatomii (Matsue, Shimane, Honshu) 8 ] Clade a Clade c Clade d Sublineage 2 Fic. 5.—Neighbor-joining phylogenetic tree of the NDS gene of the Japanese Leptocarabus. above, in clade d there occur three morphological spe- cies, L. procerulus (P type), L. kumagaii (P type), and L. arboreus (S type). These three species are clearly separable morphologically, and yet the evolutionary dis- tances among them are either null or very small (less than 0.5% difference), such that they are unresolved on the ND5 phylogenetic tree. This would represent ‘‘evo- lution in action”; i.e., these (sub)species recently started their speciation, in which “type-switching”’ would be involved. Thus, besides intermingled occurrence of the species of different types in one sublineage, taxonomi- cally the “same species” appear in different sublineages or clades. For example, L. procerulus appears in clade d (subspecies procerulus) and clade a (subspecies mi- yakei), and L. arboreus appears in clade c (subspecies arboreus and pararboreus) and clade d ( many subspe- cies). The ‘‘species’’ mentioned above are most proba- bly paraphyletic as judged from the ND5 phylogenetic tree; 1.e., each “species” arose in parallel in the different pyhlogenetic lines with minor morphological differences and can be recognized as subspecies or local races. Al- though the 28S rDNA tree is mostly consistent with the ND5 tree, some discrepancies between them do exist, especially in lineage 3. In the 28S rDNA phylogeny, L. hiurai form a clade with L. kyushuensis (Sublineage 1), while in the NDS phylogeny, L. hiurai clusters with the other members of sublineage 2. In the 28S rDNA tree, L. procerulus procerulus of Honshu forms a clade with L. procerulus miyakei of Kyushu, whereas in the ND5 tree, L. procerulus procerulus of Honshu clusters with the other Honshu members, L. kumagaii and L. arbo- reus. As was noted above, the maximum D among the Japanese species or races in the 28S rDNA tree is less than 0.005 (0.81%), in contrast to that in the NDS gene (maximum D = 11.42%). Theiefore, it is not possible to decide whether the apparent discrepancies between the NDS and the 28S rDNA phylogenies are really meaningful or whether or not this situation can be ex- plained by the introgression hypothesis. Origin The origin of Leptocarabus may be traced back on a phylogenetic tree of the genus Carabus (s. lat.) cov- ering the representative species from all over the world (Imura et al. 1998). According to Imura et al. (1998), Leptocarabus started to radiate slightly after the “‘big bang,” i.e., a large-scale radiation into the major sub- genera or divisions of Carabus (s. lat.). The “big bang” and the radiation of Leptocarabus, which presumably occurred somewhere in the eastern Eurasian continent, were estimated to have taken place 45-40 and 35-30 MYA, respectively. The phylogenetic tree in figure 3 Suggests that the ancestral form of Leptocarabus was divided, presumably by geographic barriers, into three lineages, followed by species diversification in each lin- eage. The origin of the Japanese Leptocarabus (lineage 3) is now considered. As noted above, the Japanese spe- cies started to diversify much later (ca. 12-10 MYA) than the continental species (ca. 28-25 MYA). We ten- tatively assume that the ancestor of the Japanese Lep- tocarabus inhabited the ancient Japanese area in the eastern periphery of the continent. Upon its split from the continent ca. 15 MYA, followed by the archipelago formation by an extensive submergence, the Japanese Leptocarabus ancestor was isolated on some island(s). Upon subsequent upheaval of the Japanese Islands (9 一 6 MYA), the ancestor spread all over Japan, resulting in various species (even different types) and subspecies upon isolation by various barriers such as straits, tec- tonic lines, rivers, mountains, etc. (For geohistory of the Japanese Islands, see Su et al. [1998]). It has been gen- erally believed that all the Japanese Leptocarabus im- migrated from the Korean Peninsula via land-bridges in the glacial era (<2 MYA) (Ishikawa 1989). Indeed, morphologies including genitalia of the S type Japanese Leptocarabus are very similar to those of L. seishinensis or L. semiopacus from the Korean Peninsula, and the P type Japanese Leptocarabus species resemble L. ko- reanus from Korea, or L. yokoae, L. marchilhaci, and Leptocarabus sp. from central China. In particular, L. kyushuensis from Japan is morphologically quite similar to L. yokoae. However, lineage 3 includes solely the Japanese species and none from the Korean Peninsula or China, suggesting that there exist no direct sister re- lationships between the Japanese and the Korean (and Chinese) species. Moreover, the emergence of the Jap- anese species is much older (12-10 MYA) than previ- ously thought (<2 MYA). Thus, the present phyloge- netic analyses and dating would reject the Korean origin hypothesis, although it is possible, but not very likely, that such a Korean species, if they existed, became ex- tinct or have not been discovered. Acknowledgments We thank the following colleagues for invaluable specimens used in this study: M. Arai, M. Anzai, Y. Aoki, S. Imasaka, K. Kato, J.-G. Kim, H. Kinugasa, T. Kobayashi, H. Koike, T. Kosaka, M. Kunikane, K. Mae- Kawa, K. Masunaga, S. V. Murzin. H. Matsuzawa, Y. Nagahata, S. Nakamura, S. Nomura, T. S. Okada, M. Okamoto, Y. Okajima, D. V. Obydov, J.-C. Paik, A. Plu- tenko, K. Seya, M. Shiraishi, R. Shimoyama, T. Takano, S. Uchida, K. Yahiro, and N. Yasuda. We are grateful to Hideko Tanaka for skillful technical assistance. This study was performed as a part of the joint project of JT Bichistory Research Hall, Japan, and the Chinese Acad- emy of Sciences, Beijing, China. H.-Z.Z. is supported by grants KZ952-SI-106 and STZ97-1-03 from the Chi- nese Academy of Sciences and grant 39893360 from the National Natural Science Foundation of China. LITERATURE CITED Crark, C. G., B. W. TAGUE V.C. Ware, and S. A. GERBI. 1984. Xenopus laevis 28S ribosomal RNA: a secondary Structure model and its evolutionary and functional impli- cations. Nucleic Acids Res. 12:6197-6220. FELSENSTEIN, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39:783-791. . 1993. PHYLIP (phylogeny inference package). Ver- sion 3.5c. Distributed by the author, Department of Genet- ics, University of Washington, Seattle. IMura, Y., and H. Kezuka. 1992. 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China (E-mail: zhouhz@panda.ioz.ac.cn); "Institute of Zoology, Physiological Ecology, University of Cologne, Weyertal 119, Kéln, Germany (E-mail: wropp @novell. biolan.uni-koeln.de) Accepted: November !8, 1999 Key words: life history, diapause, polyphenism., Lagria hirta, Coleoptera, beetles, Lagriidae Abstract This paper is focused on diapause and polyphenism of development of Lagria hirta L. and tries to unravel its mechanism of life-history adaptation. Lagria hirta, distributed widely in Europe, has a strictly univoltine life cycle. The results showed that larval diapause and moulting polymorphism were the deciding factors that made L. hirta maintain its univoltinism and keep a flexible relation between seasonal changes and life-history phases. In the laboratory, larvae of this species were not able to pupate if kept at constant temperatures of 5 °, 10 °, 15 °, 20 °, 25 ° or 30 °C combined with a photoperiod of either LD (L16:D8) or SD (L8:L16). Pupation only occurred if larvae were reared at 15 °-25 °C when intervened by a three-month chilling at 5 °C in stages L3. Ly. Ls or Le. A chilling treatment was shown to be obligatory for the termination of its ]arval diapause and had an accelerating and synchronizing effect on larval development. Larval diapause of L. hirta was characterized by no pupation and more moulting in advanced instars, longer duration of each single stage, and moulting desynchronization. Larval development was found io be variable with respect to the total number of instars: most larvae underwent a total of seven or eight moults: some larvae might even moult once or twice more, but they seldom pupated. It seemed that the choice for the 7-instar or the 8-instar development did not directly relate to any of the external conditions, such as temperature. photoperiod, and stages with chilling treatment. This polyphenism was observed in the same group under identical conditions and even in a single egg clutch. In L. hirta, overwintering in different stages of L3—Le. and choosing the 7- or 8-instar pathway of development are two features that increase the plasticity and flexibility in coordinating its life cycle with seasonal change, that varies unpredictably from year to year. Introduction has its own characteristics of diapause development. _ Studies on an unusual type of diapause do not only Diapause and polymorphism are main themes of contribute to the understanding of the general princi- life-history studies (Andrewartha, 1952; Danilevskii, ple of life-history adaptation, but are also an effective 1965; Tauber et al., 1986; Danks, 1987; Topp, 1994). approach to understanding adaptation and evolution of Diapause plays a significant role in coordinating insect those species. life cycles with the annual cycle of seasonal changes. Because of climatic fluctuations from year to year, It has a buffering effect in insect development so that seasonal changes of temperature can not be predicted many univoltine insects can live in a wide range of exactly in the annual cycle. Only when the phenolog- temperate zones (Topp, 1979, 1990; Zhou, 1992). ical variations of life history of a species cover the In insects, diapause is a very complicated adapta- range of that unpredictability, the species can survive tion of life history and shows tremendous variation and maintain its life cycle from generation to genera- in different groups with regard to diapause induction, tion. Polyphenism of larval development is just such a maintenance and termination (Tauber & Tauber, 1976; type of phenological variation of life history. Studying Tauber et al., 1986). Almost each species of insect 10 ———— 202 development polymorphism is another key approach to understanding life-history adaptation (Topp, 1994). Lagria hirta L. is the only common lagriid species in Central Europe, while most of its close relatives exist in the tropics and the subtropical regions. This beetle can be found throughout practically the whole of Europe. yet not so frequent towards the North (Post- ner, 1961; Horion, 1965; Freude et al., 1969). The beetle is known as a forest pest with a strict univoltine life cycle, with phytophagous adults living in sum- mer and saprophagous larvae thriving from autumn to the next spring (Postner, 1961; Schwenke, 1974). Although it has been a common species for a long time, its biology and phenology are poorly understood, particularly the larval development. Data on the exact number of larval stages (often 4-5 are mentioned) re- vealed a great disagreement (Postner, 1961: Stammer、 1929). A recent study on head width of larvae showed that it is impossible for this beetle species to have only 5 larval instars (Zhou. 1996). This paper focuses on diapause and polyphenism of development of L. hirta, and tries to unravel its mechanism of life-history _ adaptation. Materials and methods Adults and larvae used in this study were collected from a regenerated forest (7 to 9 years old) found in the area of a brown coal mine near Cologne (50 °54'N). Germany. A detailed description of the site can be found in Topp et al. (1993). Collection was also made in a few municipal parks of Cologne (50 °51'N). Petri dishes, with a size of 09.0 x /1.5 cm (large) and 04.5 x 1.5 cm (small) of transparent plastic ma- terial, were used in laboratory rearing. Such dishes Were always lined with moistened filter paper of the Same size and equipped with a small ball of damp cellulose paper. The adults were kept in pairs, male and female together, in large dishes. All pairs were - randomly assembled. Adult L. hirta are typical foliage-feeders, whereas the larvae live on the leaf litter of broad-leaved decid- uous forests. The normal diet for adults includes fresh foliage from the following plants: Quercus robus, Carpinus betulus, Tilia cordata, Salix caprea, Rubus sp.. and Urtica dioica. The normal diet of larvae is the leaf litter of Tilia cordata and Alnus glutinosa. Selecting these plants as food was based on a series of experiments of nutrient preference and its influence 11 on development, survivorship, fecundity, etc. These results will be published elsewhere. Provision and observation were undertaken once every other day, but in the period of oviposition, egg incubation and the earlier larval stages (Li to L3), reg- ular control or egg-collection were done every day in order to get a more precise observation. Egg batches from ovipositing females were col- lected and placed in a large dish. Each dish had only one batch of eggs that was incubated together until the third instar. These larvae were then placed individually in small dishes. The test series included temperatures of 5°, 10°, 15 °, 20°, 25 ° and 30 °C, combined with either LD(L16:D8) or SD (L8:D16) light regimes. In order to see how preimaginal development and survival are influenced by changing processes amongst a variety of conditions with different temperatures and long-day/short-day photoperiod, a series of pathways of transferring conditions was tested in the laboratory. The regime in detail can be seen in Figure 1, where, “one-step” refers to the changes from 20 °C direct to 5 °C and vice versa, without registering any inter- mediate temperature; “stepwise”, on the other hand, indicates the following changes: 20 °CLD ==> 15 °CLD(for 4 days) => 10 °CSD(for 4 days) => Naan eB after 3 months at 5 °C, SD. 5 °CSD = > 10 °CLD(for 4 days) => 15 °CLD(for 4 days) => 20 °CLD. When the overwintering condition was 5 °C LD. the actual temperature changes given above were not accompanied by the photoperiodic change. The following function was used to describe the development-temperature relation (or the thermal re- sponse of development): K =d(t — To), where, d = developmental period (day); 1 = tem- perature (°C); 7) = the lower thermal threshold (the theoretical lower threshold of development, or lower critical temperature) (°C); K = the constant of thermal requirement (°d, degree day). Table 1. Developmental time (days) of L. hirta under const generation with n, sample size 203 ant conditions. The data included only the laboratory Stage ISS LD 20°C LD il Sy at Be) 25°C SD Mean = S.D. (n) Mean=S.D. (n) Mean = S.D. (n) Mean+S.D. _ (n) E 13.28 £0.96 (236) © 8.79081 (214)- 651£0.89 (35) 6.02 OD (86) LI A ODS shee 736)e° 2322073214) 114032 GD 机 (86) L> 15.39=435 (236) 10.20 248 (206) 11.754167 (8) 8.22 1.22 .er (Ba) L3 IS7V= 1.98 (128) 14.323.91 (206) 10.1541.08 (52) 10.384 1.52» 448) Ly 18435356 (128) 14.9942.64 (176) 10424093 (47) 12434 2.05» (47) Ls 28.2027.30 (109) 21454632 (172) 13264295 (43). 16.20 + 5.34 (41) Lo 33.58=7.72 (85) 31494665 (135) 1741 二 219 (37) 21.22+6.33, (36) L7 33.172 1049 (30) 34.6347.22 (51) 24294662 (28) 2364 + 4.774 (25) Ls 42.144 13.33 (7) 30192812 (16) 28.00 7.36 (10) 28,219.95 (44) Lo death (7) 26.00 (1) 33.25 15.41) ~ 4) 28.20 4.71 5) Lio == death (1) death (4) 42.00 (1) P 11.50 + 0.71 (2)* 一 一 一 一 death (1) *Two L7larvae pupated directly. Results 1.E=Li= lo 20Cip Lone ste3 10°C LD Development of hibernating larvae is obli gatory one step (10°C SD) 2.E—Li- lo— FS (20°C LD) . oe Larvae under constant conditions. The eggs used in a. ka ier tua: this test were from the field-collected adults bred in the 3. E- Li=- bb- b= rei) laboratory. Table | gives the result of the preimaginal 人 QNESTED 190°C LD development under constant conditions: 15 °t-LD, SDE SEBIS°CSD) ONESIED 199 C1p) 20 °C LD, 25 °C LD, and 25 °C SD. Tests at 5 Cs Ses15CSD siepwise faq: C15) 10 °C and 30 °C, with LD or SD separately. were also months conducted. The eggs and larvae were. however. not 4, E-li- b- b- Lb 1S (20°C 1D) Pectin heme able to develop beyond L3and most of them died in an sige 二 “atin earlier stage if they were kept at 10 °C or lower. or at ee ces, a0 ec. 5. E=Li= Lo~ b= Lae Lg Ly (15° C0) ry As observed, eggs were able to hatch at tempera- a one-step 15°CLD tures from 10° to 25 °C. The incubating time was 35.8 SERS ISCSD) NESE ye¢C1p) days at 10 °C (not included in Table 1), 13.28 days at STEER SIIS°CSD) ONESIED 2-5 15 °C, 8.79 days at 20 °C, and 6.51 days at 25 °C, No 3montns PETS 6. E-b-b-b-L-E-K-G sci Lonestes sec LD} onesiegl15*ClD one step (5°CSD) onestep , f)se ro] ee eCLD one step ] CSDjonesleeli5*citD) Ro vw 3 months et 7. Ee b= b- b+ Le I= L- Ly (20°C LD) one step S°CSD) .onestep pop: 3 montns ain YLL/ Figure 1. Different pathways of transferring procedures, designed to test the preimaginal development of L. hirta, ‘one-step’ indicates direct transferring between Corresponding conditions; ‘stepwise’ in- dicates transferring going through intermediate conditions. E=egg. L indicates larval stages. 12 considerable differences were seen between LD and SD. All eggs died without hatching at 30 °C (n = 40), and none was able to survive at 5°C (n = 40). The larval development was complicated. L; was inactive after hatching. The larvae crowded together and took no food until they moulted. The duration of L; was very short, about 2 days at temperatures from 15 ° to 30 °C. Photoperiod had no influence on the length of Lj. At 10 °C, LI was able to moult in 8.5 days (S.D.=2.5,n = 4), but was not able to develop successfully thereafter. LI appeared to have much shorter body hairs than La, L> was able to moult only when it was held at temperatures from 15 ° to 25 °C, but not at 10 °C or 204 Table 2. Mortality and pupation rate of L. hirta. The table lists the different groups of larvae L3-Ls(the laboratory generation) which underwent different pathways of transfer (cf.. Figure 1) Instars transferring 05°C Larvae died at5°C Larvae pupated at 20°C *LD after chilling Toal aw & Total ne). % Stepwise to 5 °C SD L3 48 24. 50.0% 24 Nich 42S Ly 84 56 66.7% 28 0 0.0% Lyiclose to Ls) 47 25) 332% 22 3 35.6% Ls 94 33 5%) Td 16). 285% Stepwise to 5°C LD Ly 3] 22 FiOS 9 0 0.0% One-step to SC SD bj 71 43 60.6% 28 T 0% Ls 6 24 369% 41 13 31.7% lower, regardless of being held constantly at 10 °C or transferred from higher temperature to 10 ° or 5 °C. A high temperature like 30 °C (SD or LD) was also shown to be detrimental to L+: all the tested larvae (2 = 40) died without any further moulting. At constant temperatures of 15 ° to 25 °C, the larvae of this species had to undergo as many as 8 to 10 moults. but hardly any of the tested individu- als pupated and none of them were able to develop successfully to become a reproductive adult. Most of the tested larvae kept moulting and reached a stage of Lg(n = 87). Lg(n = 37), or Lio(n = 9), but they died eventually as larvae. Larvae with overwintering treatment. In order to find out how the larval development could be success- fully completed. eggs were collected from reproduc- ing adults and bred in the laboratory at 20 °C LD. Larvae hatched from these eggs were reared at 20 °C LD and then transferred to 5 °C at different instars from L+ to L7. and then back to 20 °C LD once again after three months. The 3-month time at 5 °C was considered as an overwintering treatment (or an overwintering experience). The results show that only the larvae at stages L3 to Ls could survive the overwintering treatment. L was vulnerable to low temperatures and not able to survive the overwintering treatment: all tested larvae died in L3. independent of day length (n = ca. 200). Some individuals of Lswere even able to moult once during the time they were kept at 5 °C, but this did not inhibit 13 a successful pupation thereafter. That means that some Le can endure at least part of the chilling period. In contrast, L¢ larvae, when transferred to 5 °C, were not able to pupate. Larvae of L7 or older could hardly endure the overwintering treatment. Most of the tested larvae in L6 or L7 ( > 95%) died after being trans- ferred to 5 °C (LD or SD): some of them moulted once. some did not, but this had no influence on the survival rate of the overwintering larvae. A very small amount of larvae ( < 5%) was able to survive through the 3-month overwintering treatment, but these larvae died soon after they had been transferred back to the high temperature, without any further moulting before death and, of course, without any larvae pupating (all with a sample size n > 40). Although 15 °C (instead of 20 °C) LD was used for some groups as the condi- tion under which development took place before and after the overwintering treatment, there seemed to be no great differences: Lg and L7 were not the proper stages for overwintering. In two other groups, one in L¢ and the other in L;, the larvae were tested by going through a pathway from 15 *C LD to 15 °C SD (instead of 5 °C). and after three months back to 15 °C LD again. In such a pathway, the survival rate of larvae was not improved and no larva pupated (7 > 20). Larvae in a middle stage of L3. Ly or Ls were able to survive the 3-month treatment at 5 C and exhibited successful pupation. Although L3. Ly and Ls were all suitable to some extent. to encounter the overwintering treatment. two pieces of evidence showed that Ls was the most adequate stage to overwinter. Firstly, if larvae in Ls were transferred to 5 °C SD. only 24.5% of the tested individuals in the group through the stepwise pathway died during the overwintering treatment. and 36.9% died in the group through the one-step path- way. Both values of mortality were lower than those of the other groups in which transfer to 5 °C SD oc- curred in L3 or Ly ( X?-test, P < 0.01). In these last-mentioned groups, the mortality at 5 “C was over 50%, independent of the pathway. And secondly, if transferred to 5 °C SD in Ls, 31.7% of the overwin- tered larvae pupated by going through the one-step pathway and 22.5% by going through the stepwise pathway. If larvae were put through the stepwise path- way, the pupation rate of the Ls group (22.5%) was significantly higher than that of the Ly or L3 groups (X--test, P < 0.05). For the last-mentioned cases. only 4.2% pupated in the L3 group and 0% in the Ly group (Table 2). If Ly larvae were transferred to 5 °C SD, the suc- cessfully overwintered individuals were able to pupate only when they underwent the one-step pathway, but not when they underwent the stepwise pathway. In the former, 25.0% of the overwintered larvae pupated, whereas in the latter it was 0% (X?-test, P < 0.01). This comparison showed that the one-step pathway was better than the stepwise pathway for the larval development - an outcome that was supported by the result from Ls as well (see above). In a group of Ly larvae, transferred to 5 °C SD at an age of 5-7 days after the latest moult at 20°C LD, 33.3% of the tested individuals were able to survive the overwintering treatment but none of them could pupate thereafter. In another group of Ly. in which transferring to 5 °C SD occurred at an age of ca. 14 days (mean. approaching the Ls moult). 48.2% of the tested individuals survived the 3-month period at 5 °C SD and 13.6% of the survived individuals pupated at the end. The difference was significant (X7-test, P < 0.01). Obviously. not only in which instar but also at what age within the same instar the transfer occurred affected the following development (pupation) and the corresponding survival rate. If the overwintering treatment was at 5 °C LD rather than 5 °C SD, the larvae in L4, tested by go- ing through the stepwise pathway. revealed a high mortality during the period at 5 °C LD (71% of the tested larvae died) and none of the survived individuals pupated after the overwintering treatment. Larvae from the field. As shown above. the larval development of L. hirta was not completed success- fully under constant conditions. Pupation occurred only when the larvae were treated for three months at 5 °C. What about the larvae in the field under natural conditions? Larvae were collected from the field in different seasons. namely before the winter (August to Octo- ber), during the winter (December to January) and after the winter (April to May). These larvae were randomly divided into groups and reared in the labo- ratory under different temperature conditions (15 ° to 25 °C) with LD or SD. For each group of these tests, the rearing condition was held constant. Larvae from the field were able to pupate only when they were collected after the winter (Table 3). Of these, 67.9% pupated successfully under LD con- ditions and 24.7% under SD ones. If the larvae were collected during or before the winter, the percentage of pupated individuals was 0% or 2%, respectively. Al- 205 Table 3. Percentage of pupation of larvae of L. hirta which were col- lected from the field in different seasons and reared in the laboratory (15 °-25 °C) Collection Pupation _Pupation rate in different photoperiods lime LD SD n % n % Aug.—Oct. no 98 98.0 45 100.0 yes 之 20 0 0.0 Dec.-Jan. no 329 100.0 316 100.0 yes 0 0.0 0 0.0 Apr-May no 7) 32.1 67 75.3 yes 150 67.9 ay 24.7 14 most all of these larvae died before pupation, in spite of the fact that lots of them had moulted as many as 4— 6 times before they died. This difference in the rates of pupation between the larvae collected after the winter and those collected before or during the winter was significant (X7-test. P << 0.001). Polyphenism and synchronization Polyphenism of larval development. Larval devel- opment of this species was not homogeneous and revealed a polymorphism in the number of instars. As shown in Figure 2. of all the larvae that success- fully pupated, some completed the larval development by going through seven larval instars, while the oth- ers went through eight larval instars. It seemed that the two options. to select the 7-instar or the 8-instar development. did not directly relate to any of the ex- ternal conditions concerned in the range of this study (such as temperature. photoperiod, food, and transfer- ring pathways). This polyphenism was observed in the same group that went through the same transferring pathway (cf. Figure 1), and even in the larvae of a sin- gle egg clutch. Furthermore, there were many larvae which did not pupate even though they developed to such an advanced stage as Lg or Lo. Obviously, the larvae of L. hirta possess an in- trinsic mechanism that would determine polyphenism of larval development and adjust metamorphosis (pu- pation). This mechanism was nevertheless heteroge- neous amongst individuals and exhibited differences in response to the same external conditions. In spite of the fact that larval development was completed for some individuals after seven larval in- stars and for the others after eight instars, the duration 206 Shs = ae Pz & instar route Time of development for each single instar [days] & 2 Z oes Al 1 & 6 C SD 1 months) ， boride pn Ui Barro ke PPL 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 Accumulative development of instars [days] Figure 2. Influence of the overwintering treatment on the larval development of L. hirta. Only the larvae that were incubated at 5 °C pupated (P) successfully by going through a 7-instar or an 8-instar pathway. The larvae that were not exposed to 5 °C did not pupate and died as larvae: they exhibited longer stage duration and greater S.D. values than those larvae that overwintered at 5 °C. (A) Larvae were transferred to 5 °C SD in L3. (B) Larvae were transferred to 5 °C SD in L4. (C) Larvae were transferred to 5 °C SD in Ls. The experiment was conducted at 20 °C LD (except for the time at 5 °C SD) with the laboratory generation. 15 Painwoys Overwintertreatment Length Stepwise 7 7, mean=S.D.(n) iy Y mouitting (L) | WY. 9.0= 2.1110) ls 一 一 Sich nee ee ee yy 纱 10.4=1.2(23) La -一 — L5 Yi een aia 4“? ~~ moulting (LJ Wp Ls aha ye ae 二 一 |L 的 只 11.5=3.1(57) ”一 一 一 一 Yh moutting(L.) ， Yj 11.0= 0.0(8) Wy, 5°CSD YW 20°CLD fig Wi Yi 5.0 = 2.04) i Yp 5°CLD Ui 20°CLD One-siep 11.5= 5.0(8) 8.5= 3.9(36) L5 ee | 5°CSD 20°C LD atone aba Be De ay ASE AL, Se ri Stimulus Synenronization lemperature & pnoioperiod | ofmoulting change offer overwinter treatment myinm Se a Figure 3. Synchronization of the larval development of L. hirta by means of the overwintering treatment (three months at 5 °C). The figures in the right column indicate the lengths (mean = S.D.) and sample sizes (n) required until the first moult after overwin- tering and transfer to 20 “C LD. The test was conducted with the laboratory generation. of the final instar was always seen to be equal to ca. 18 days. If the 7th or 8th instar was not followed by pupa- tion. its duration was ca. 12 days. The last and earlier instars of larvae exhibited a significant difference in their length (t-test. P < 0.05). Larvae were collected in April and May and reared in the laboratory under controlled constant conditions. The result showed that the larval development was the same as that of groups through a 3-month chilling at 5 °C (Table 4). Synchronization of development. It was clear that an overwintering experience was obligatory for a larva to develop successfully till pupation. Moreover. overwin- tering was seen to synchronize the larval development of different individuals within a population. From eggs to L3, individuals of a single clutch were seen to develop at the same rate. Desynchro- nization occurred increasingly in the following stages if larvae were kept under a condition of constant temperature and photoperiod (Table | and Figure 2). Figure 3 shows that, if the larvae had experi- enced an overwintering treatment, their moulting was 207 highly synchronized when they were transferred back to 20 °C LD. The duration from the time when back at 20 °C to the first moult was about ten days, if the larvae had experienced a 3-month treatment at 5 °C SD: and about five days, if the 3-month treatment was at 5 °C LD. This duration did not show significant difference between different groups. even though they were transferred to 5 °C SD in L3, L4 or L5, and went through one-step or stepwise pathway: some larvae might moult once at 5 °C SD. All these differences did not affect the length of time to the first moult after chilling, even though this first moult might be the Ls-, Le-. or L7-exuviation. Thus, the moulting rate of larvae was highly synchronized after the over- wintering treatment. This synchronization concerned developmental events like larval moulting. duration of the advanced instars (Ls to Lg) and the total number of moults from eggs to pupae. Syndrome of larval diapause. Larval diapause of L. hirta was characterized by no pupation and more moulting in advanced instars, longer length of each single stage (higher mean values), and moulting de- synchronization (hither values of standard deviation) (ref. Figure 2). The term ‘larval diapause’ was used here to refer to the retardation of metamorphic de- velopment of pupation. Diapause was initiated and maintained under constant conditions with relatively high temperatures and terminated by an overwintering treatment (or chilling). Unusual was the fact that, while the larval diapause was maintained (1.e.. pupation was retarded), the larval moulting (another kind of physiological process) was not arrested at all: larvae proceeded with moulting, but prolonged the length of time between the suc- ceeding moults. That is to say, the diapause was not fixed to any single larval instar. Diapause termination could occur in any one or two larval instars of L3—Le. There was thus a flexible relation between diapause and larval stages. In addition, there was a significant difference in values of the thermal parameters. 7p and K, be- tween diapausing and non-diapausing larvae. For the diapausing larvae (constantly reared under long-day conditions (LD)), the estimated values of 70 and K varied enormously: for eggs, Ty = 5.56 °C and K = 125.45 °d; for L1,7) = 5.92 °C and K = 26.42 °d; for L2,7) = 1.92°C and K = 180.91 °d. For the stages of L7 and Lg, 70 values were extremely low (< —8 °C) and coupled with very large K values ( > 800 °d) (Ta- ble 5). For the non-diapausing larvae collected from 208 - Table 4. Developmental time (days) of L. hirta under constant conditions. The data were sampled from the field-collected larvae. Only the last three larval stages and the pupal stage could be observed (LL: the last instar; LL>: the penultimate instar; LL the last but two instar) Photoperiod Stage 5 Mean=S.D. (1) -LD LL; 13.00 (1) LL; WAS 3:83 ' (20) LL; 25.3544.45 (48) P 9.79+1.10 (43) SD LL aos 5.00 (3) 下 10:67 = 173 ~~ (9) Table 5. Estimated parameters of K and 70 and their standard errors (SE) for larval development of L. /tirta. Data were collected from the laboratory generation reared under constant conditions.(E-eggs. L,,-the n-th instar of larvae. with n = 1.2....8) Stage To Se Way VK SE(K) E 5.56 O39) 4 125.45 2.07 LI 5.92 0.98 26.42 1.35 区 | 1.92 1.28 180.91 13.01] L3 一 3.77 1.82 304.02 27.70 Ly 0.28 OR 0375.29 11.91 Ls 5.26 1.14 276.57 5.73 Le 2.04 1.77 467.76 42.61 7 一 8.49 5.52 819.0! 205.98 Ls 一 9.42 9.28 ”872.99 335.19 Table 6. Estimated parameters of K and To and their standard errors (SE) for larvae and pupae of L. hirta. Data were collected from the field population sam- pled after the winter and reared under constant con- ditions (E-eggs, LL) -the last larval instar. LL>-the last but one larval instar, P-pupae ) Stage Igy. ASE. Tp) K SE(K) LL> 6.29 1.43 151.88 10.15 LL, 一 0.88 1.58 405.92 31.00 P 146 = 1.33 126.72 8.16 the field after winter. 70 values were not so low (only about —1 °C), and the corresponding K values were also not so large (Table 6). 17 a0 °e al Mean+=S.D. = (1) Mean+=S.D._ (n) 一 67 主 下 和 (3) 12.43 + 1.34 (14) 8.05 = 1.05 (20) 21.07 = 2.87 (46) 15.98 + 3.41 (54) 6.83 = 1.06 (66) 557250873 (51) 15.00 = 8.49 (2) 一 6 全 9 (14) 5.10.00 (21) Discussion With respect to the function of larval diapause in regu- lating the life cycle of L. hirta, the following points seem to be important: (1) activating the metamor- phic development to pupation: (2) switching the larval moulting development from the decelerated state (with long stage duration) to the accelerated one (with short stage duration): (3) synchronizing the development of larval moulting and pupation; (4) co-ordinating the univoltine life cycle with the annual cycle and with- out fixing the diapause development to a single larval instar. These are the characteristics of life-history adaptation of L. hirta. How is univoltinism maintained in L. hirta? Ob- viously there exists stabilising selection and the larval overwintering was seen to be a crucial phase. Termina- uon of the larval diapause through overwintering was shown as developmental necessity as well as selective constraint. This kind of selection came to operate by means of modifying the survival rate of various in- stars. According to the results, neither the larvae as young as L; and L3, nor those that were older than Le. were capable of enduring 3-month chilling: only the larvae of L3 to Lgwere able to survive this treat- ment. Moreover, the surviving ability was not equal for each of the three instars: Ls exhibited the lowest mortality, and L6 the highest one. Thus, L3 through Le may form ‘a surviving gate’ (Figure +). Only when a larva is in a stage included in the surviving gate at the beginning of the winter, it can terminate diapause and survive to pupation. Individuals with much higher or much lower rate of development would not be able to be maintained in a population. This mechanism of stabilising selection maintains the univoltine life cycle of L. hirta. monins Figure 4. The relationship between the time of adult reproduction during summer and the probability of larvae to survive the winter and to complete the entire preimaginal development. (A) ‘The surviving gate’ shows that only those larvae. that are in L3, Ls, Ls or L¢ (for some individuals) at the beginning of winter. can successfully overwinter and survive until the adult stage. (B) The permissive reproduction periods are indicated by the horizontal bars. Reproduction during these periods ensured the larval survival to different degrees. How can a larva go through the surviving gate? Two factors are important: oviposition time in the summer and temperatures in the autumn. After ovipo- sition, autumnal temperatures determine development rate of eggs and effect whether the larvae from those eggs will be in or out of the surviving gate at the beginning of the winter. If a cold autumn follows re- production, early oviposition is favoured; if a warm autumn follows, late oviporition is favoured. This study provides a direct observation on the number of larval instars of L. hirta. Its larval devel- opment is not as hitherto recorded only four or five instars (Schwenke, 1974; Postner, 1961), but varies from seven to eight and shows polyphenism. This con- firmed a previous study conducted with head width of a warm<— optimal periods mean «——— S 18 surviving 4 gate ofreproduction | depending on temperature inthe following autumn reproduction of eggs which survive under differentrisks N | larvae (Zhou, 1996). Successful development by going through a different number of larval stages 1s common in insects, but it occurs not particularly often in beetles (Crowson, 1981). LI is an unusual larval stage. It may be similar to the situation in Cantharis and Rhagonycha spp. (Janssen, 1963; Verhoeff, 1917: these authors termed the unusual L;, and sometimes also L2, as *Vor- larven’) and in Endopterygota (Crowson, 1981; named ‘Jarvule’). For the thermal parameters of L2, it is easy to see that the actual low limit of temperature for the Lz development ( > 10 °C) was higher than the Jo value estimated. It should be noted that 70 and 天 are only the estimated parameters. of a function that 210 is employed to describe the thermal response patterns of development in the temperature range tested (as this study, 15 ° to 25 °C). They may or may not be equal to the actual limiting point of temperature corresponding to a ‘developmental zero’. In insects, overwintering (or chilling) has been known as an activating factor which is used to termi- nate diapause in some species (Andrewartha, 1952: Tauber et al., 1986; Denlinger et al., 1991). In L. hirta, the syndrome of diapause during larval devel- opment seems to be unusual. when the larval phase is considered as a whole. It is clear that an overwin- tering experience is obligatory for a larva to develop successfully to metamorphose. This kind of overwin- tering experience has to take place in the right stages of the life cycle (L3 to Ls). Overwintering is not only the necessary condition for the triggering of pupation. but the crucial constraint of selection as well. It exerts a major constraint on the beetles by determining the _ mortality of the larvae going through the overwinter- ing period. It is this feature of the double-sided effect of the larval overwintering that made the life history of L. hirta different from the life-history types of other species, e.g., Othius punctulatus (Zhou. 1992). some other staphylinid species (Topp. 1976). and some carabid species (Thiele, 1977). In these species and many other insects. diapause provides an escape from unfavourable environmental conditions and increases survival rate. Acknowledgements We thank two anonymous reviewers for useful com- ments on the manuscript. This study was supported by a major program (no. 39893360) of National Natural Science Foundation of China (NSFC). key scientific programs (no. STZ97-1-103 and KZ952-S1-106) of _ Chinese Academy of Science and a grant of BMFT ~ (no. 0339247 A) of Germany. References Andrewartha. H. G., 1952. Diapause in relation to the ecology of insects. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 27: 50-107. Crowson. R. A., 1981. The Biology of the Coleoptera. 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DOI: 10.1007/s001280000118 aancd Toxicology Ca2+ Ultrastructural Distribution in Root Apical Cells of Wheat Under Aluminum Stress Jian-bo Wang Department of Biological Sciences, College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan, Hubei, 430072, People’s Republic of China Received: 20 January 2000/Accepted: 12 May 2000 Aluminum (AD is the most abundant metal in the earth’s crust. Most of the Al is bound by ligands or occurs in other nonphytotoxic forms such as aluminosilicates and precipitates. However, solubilization of Al is enhanced by low pH. Soil acidification can develop naturally, but it can be accelerated by acid rain resulted from atomspheric contamination. Al toxicity has become one of the primary environmental stresses limiting crop productivity on acid soils (Delhaize and Ryan 1995 ; Kong et al. 1999). i: is generally assumed that Al** is the major phytot>xic species of cluminym. Inhibition of root growth is one of the most easily recognized symptoms of Al toxicity, and this has become a widely accepted measure of Al stress in plants. The root apex (root cap, meristem, and elongation zone) accumulates more Al and attracts greater damage than the mature root tissues (Delhaize and Ryan 1995). Indeed, only the apical 2 to 3 mm of maize roots (root cap and meristem) need be exposed to Al for growth inhibition (Ryan et al. 1993). Since Al** is a potent inhibitor of Ca uptake by plant roots, and it appears to block Ca**-permeable channels in the plasma membrane of cultured tobacco cells, leading to a decrease of cytoplasmic calcium concentration ([Ca”],,.) (Huang et al. 1992), the symptoms of prolonged Al stress in some plants are similar to those of Ca deficiency. Alternatively, Jones et al. (1998) found that Al exposure resulted in prolonged elevations in tip-localized [Ca**],,, in root hairs of Arabidopsis thaliana. They suggested that although exposure of root to toxic levels of Al cause an alteration in cellular Ca** homeostasis, this may not be a required event for Al toxicity. Despite the conflict of above studies, we don’t know the effect of Al on ultrastructural distribution of Ca?*, and this distribution change may be harmful to Ca acting as a secondary messenger to initiate and regulate metabolic process. In present study, the relationships between Ca”* ultrastructural distribution and Al stress were examined in root apical cells of wheat. Al treatment were applied to 3-d-old seedlings and Ca”* was localized by cytochemical method. MATERIALS AND METHODS Seeds of wheat (Triticum aestivum L., cv.Baipi 224) were surface sterilized in 0.25% 20 222 sodium hypochlorite for 15 min, rinsed three times with deionized water, and grown for 3 d in germination trays containing Hoagland’s solution. Then the seedlings were placed into a dilute nutrient solution supplemented with 100 » mol/L Al as AIK(SO,), for 12 hr at an initial pH of 4.5 (Hoddinott et al.199%). The control seedlings were grown continuously in Hoagland’s solution. The root tips were cut and used to locate Ca with the cytochemical method of potassium antimonate (Wick and Hepler 1982). The samples were dehydrated in an ethanol series and embedded in Spurr resin, then sectioned with ultramicrotome (LKB-2088). The sections were not stained by any other chemicals and observed, photographed under a JEM 100CX/II transmisson electron microscope (TEM). In order to verify the localization of Ca”*, control treatment involving the chelation of Ca** with EGTA was performed. Grids with tissue sections previously examined by TEM were incubated in a solution of 0.1 mol/L, pH8.0 EGTA for 1 hr to remove calcium precipitates, and then observed and photographed again with TEM. . RESULTS AND DISSCUSSION For root apical sections treated with potassium antimonate, the calcium antimonate precipitates, which are indicators of Ca localization, appeared as electron-dense particles when observed under TEM, the same as observed in previous Ca”* localization studies (Wick and Hepler 1982). Abundant Ca”* precipitates distributed in the apical cells of root grown in normal environment. The precipitates localized mainly in nucleus and cytoplasm. In nucleus, there were more and larger Ca” precipitates in nuclear matrix than in chromatin (Fig.1). Alternatively, in cytoplasm, many smaller Ca’ precipitates distributed in cytoplasmic matrix, while larger precipitates in vacuoles (Fig.3). A few Ca** precipitates appeared in proplastids, but almost no precipitates in mitochondria (Fig.2). Furthermore, some large Ca”* precipitates localized in intercellular space (Fig.2). After the tissue sections were treated with EGTA, there were transparent holes in the vacuoles, corresponding to where the electron-dense _ precipitates were localized before the treatment (Fig.4). This result showed that the location of precipitate is a reliable indicator of Ca localization. Under AI stress, the shoot growth was similar to the shoot in normal environments, but root extension was minimal. The root twisted and its tip become thickened and turn brown. Root growth appeared to be a more sensitive indicator of Al stress than shoot growth. The content and distribution of Ca?* changed obviously under Al stress for 12 hr. The characteristical change was that many Ca”* precipitates localized near the inner side of plasma membrane. These precipitates arranged along the plasma membrane and formed a circle in accordance with the shape of root cell. The number of Ca2 precipitates in cytoplasmic matrix decreased significantly and restricted to appear in Some regions (Fig.5,6). The Ca** 21 223 \ 一 一 一 一 一 一 一 一 一 ~ te -一 人 一 一 人 一 一 -一 7 A ~ = - Sas ical cells of wheat roots grown under normal in the ap Ca** Figures1-4. The localization of Cell wall CW: Chromatin or chromosome; Ch tochond . 》 tate 7 precipi + Ca?* Intercellular space Proplastid re 1.The calcium antimonate prec environment. IS a Nucleolus; Nu: Nucleus; a; N ri : Mi M 四 > > : Vacuole V. ileus and cytoplasm, X 15000 tercellular spaces and proplastids, but rare in nuc ized itates vis ip tates in in tochondria, X 15000 a** precipi Figu Figu . precipi 32+ ing the C Show re 2 in ml tates Figure 3. Showing the C precipi ] vacuoles, X 10800 itates in smal Figure 4. Sections treated with EGTA, showing electronic transparent areas at the same sites where the Ca” precipitates located before the treatment, X 10800 22 224 ls of wheat root grown under Al stress. the apical cel 于 al 2+ 5 a Figures 5-8. The localization of C The abbreviations are the same as Figures 1-4. still asm, * 15000 arranged in the inner side of plasma membrane. There Figure 5. The Ca” precipitates - d some areas of cytop! were precipitates in interecellular space an Figures 7,8. Showing the Ca precipitates in vocuoles and proplastids, X 15000 Figure 6. Showing the Ca** precipitates in nucleus, X 10800 precipitates in proplastids was similar to those in normal environment (Fig.5,8). In nuclei, the amount of Ca** precipitates was also reduced. The precipitates were distributed mainly in chromatin and chromosomes, and few appear in nucleolus and nuclear matrix (Fig.6). Vacuolization was reported under Al stress (Bennet et al. 1987; Delhaize and Ryan 1995), and this phenomennon was also observed in present study. The volume of vacuoles increased, but the amount of Ca”* precipitates decresaed (Fig.7,8). Alternatively, 2 few Ca” precipitates were still observed in intercellular space. It is now fairly established that calcium plays a key role in plant growth and development. Changes in cellular Ca**, acting through Ca**-modulated proteins and their target, regulate a variety of cellular processes in response to many stimulin (Bush 1995). [Ca? cr Often shows significant changes in plant cell under the influence of various stress signals such as touch, wind stimulation, cold and heat shock, wounding, hypersensitive response, ‘salinity, and mechanical stimulation (Bush 1995; Xu and Health 1998; Gong et al.1998). To date, the primary cause of Al rhizotoxicity has remain elusive. There were conflicting reports regarding to whether Ca influx into plant cell is inhibited by Al. Huang et al. (1992) proposed the inhibition of Ca” uptake in roots by Al as a possible mechanism for Al toxicity, but some later researchs suggested thet the inhibition of root growth is not caused by reduction of calcium uptake (Ryan et al.1994; Jones 1998a). Furthermore, Jones et al. (1998b) found that Al exposure even resulted in prolonged elevations in tip-localized [Ca ]。 in Arabidopsis thaliana root hairs. They suggested that the phytotoxic action of Al in root hairs is not through blockage of Ca”* influx into the cytoplasm. From the results presented here, it appears that exposure of root tips to toxic levels of Al disturbed the uptake and ultrastructural distribution of Ca**. Under Al stress, the significant decreased amount of Ca”* precipitates in nucleus, cytoplasmic matrix and vacuoles suggested that the Ca”* influx was inhibited. On the other hand, the Ca’ precipitates rearranged along the inner surface of plasma membrane, and this indicated that the ultrastructural distribution of Ca precipitates also changed. As mentioned above, Ca** plays an important role in plant growth and development. The changes of the amount and subcellualr distribution of Ca** are most likely to affect the root tip growth process, such as cell division and expansion, and eventully inhibite the growth of root. This may be one of the reasons for phytotoxicity of Al in the soil solution. The phytotoxic effects of Al on roots can be partically or completely overcome by increasing the concentration of Ca** in soil (Foy et al.1978). This phenomennon is not solely due to changes in external Al activity, but probably involves more specific interaction at the membrane surface. The ultrastructural distribution changes of Ca”* under Al stress supplied with extra Ca* are likely to be fruitful areas for future research into the cellular basis of Al toxicity in plants. Acknowledgment. This work was supported by National Natural Science Foundation of China (39893360) and Wuhan University, China. 24 226 REFERENCES Bennet RJ, Breen CM, Fey MV (1987) The effects of aluminum on root cap function and root development in Zea mays L. Environ Exp Bot 27:91-104 Bush DS (1995) Calcium regulation in plant cells and its role in signaling. Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Bio 46:95-122 Delhaize E, Ryan PR (1995) Aluminum toxicity and tolerance in plants. Plant Physiol 107:315-321 Foy CD, Chaney RL, White MC (1978) The physiology of metal toxicity in plants. Ann Rey Plant Physiol 29:511-566 Gong M, van der Luit AH, Knight MR (1998) Heat-shock-induced changes in intracellular Ca* level in tobacco seedlings in relation to thermotolerance. Plant Physiol 116:429-437 Hoddinott RS,Taylor GJ (1991) The influence of aluminum on growth, carbohydrate, and organic acid content of an aluminum-tolerant and an aluminum-sensitive cultivar of wheat. 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Planta 192:192- 1982 Wick SM, Hepler PK (1982) Selective localizatiom of intracellular Ca** with potassium antimonate. J Histochem Cytochem 30:1190-1204 Xu H, Health MC (1998) Role of calcium in signal transduction during the hypersensitive response caused by basidiospore-derived infection of the cowpea rust fungus. Plant Cell 10:585-597 25 Species Diversity, 2000, 5, 149-153 Two New Species of the Genus Labomimus from China (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) Peter Hlavaé!, Shahei Nomura? and Hong-zhang Zhou® 'Hanulu 15, SK-034 01, Ruzomberok, Slovakia “Department of Zoology, National Science Museum, 3-23-1 Hyakunin-cho, Shinjuku-ku, Tokyo, 169-0073 Japan ’Department of Insect Taxonomy and Faunistics, Institute of Zoology, Academia Sinica 19 Zhongguancun Lu, Haidian, Beijing 100080, People’s Republic of China (Received 13 January 2000; Accepted 17 April 2000) Two new species of the tyrine genus Labomimus are described from China, L. sichuanicus and L. vunnanicus. The genus is recorded from China for the first time. Key Words: Insecta, Coleoptera, Staphylinidae. Pselaphinae, Labomimus, China, new species, taxonomy. The genus Labomimus defined by Sharp (1883) belongs to the subfamily Pse- laphinae, tribe Tyrini, subtribe Tyrina according to Newton and Chandler (1989) and contains the following five described species. Labomimus reitteri Sharp, 1883 is — the type species of this genus, described from Japan. Raffray (1904) described L. harmandi Raffray, 1904 from Sikkim, India. Jeannel (1960) added two species, L. cameroni Jeannel, 1960 from Darjeeling and L. championi Jeannel, 1960 from Uttar Pradesh, northern India. The last described species, L. shibatai Sawada, 1961 was recorded from Shikoku, Japan (Sawada 1961). Up to the present, the genus has been only known from Japan and India, but the two new species described herein were collected in China by the second and third authors. Throughout this paper the fol- lowing abbreviations are used: MWH, maximum width of head excluding eyes; WF, width of frons; VFD, distance between foveae on vertex; MLP, maximum length of pronotum; MWP, maximum width of pronotum. The types are deposited in the Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, China (IZAS); the National Science Museum, Tokyo, Japan (NSMT); and in the col- lection of the first author (CPH). Labomimus sichuanicus sp. nov. (Fig. 1) Type locality. Mt. Qingchengshan, Sichuan, China. Etymology. Locotypic, referring to Sichuan Province, People’s Republic of China. Material examined. Holotype: ¢ (IZAS), Mt. Qingchengshan, Doujiangyan City, Sichuan, China, 4. vi. 1997, Hong-zhang Zhou leg. Paratypes: 16, 28 (IZAS, CPH), same data as holotype; 1¢ (NSMT), Wolong (1,770-1,790m alt.), Wenshuan 26 150 P. Hlavaé, S. Nomura and H. Zhou Fig. 1. Labomimus sichuanicus sp. nov. A, simplified habitus, male paratype from Wolong, scale 1.0mm; B, maxillary palpus, holotype; C, male genitalia in dorsal view, holotype; D, ditto in lateral view, scale 0.2mm. Xian, Sichuan, China, 24. ix. 1996, S. Nomura leg. Description. Body dark brown, only maxillary palpi lighter; length of body 3.2mm; width of elytra 1.35 mm. Head elongate, narrowed anteriorly, 1.1 times wider than long, with surface rugosely punctured; ratio MWH/WF=3.9, MWH/VFD=3.2; postgenae expanded postero-laterally and slightly thickened just behind dorsal excavation in male; two - vertical and one median foveae well defined; median fovea prolonged into frontal sulcus. Maxillary palpi small; second segment the longest and curved; third and fourth segments of about equal length; protuberant processes well defined on sec- ond to fourth segments. Antenna distinctly longer than combined length of head and pronotum; the three-segmented club well defined; scape 5 times as long as wide and 4.4 times as long as pedicel; pedicel 1.5 times longer than wide; all anten- nomeres elongate; antennomeres II, III, and IV of equal length; antennomeres V, VI, and VII of equal length and 1.1 times as long as antennomeres I], III, and IV; an- tennomere VIII the shortest, 1.25 times as long as VII; antennomere IX 2.1 times as long as VIII, 1.35 times as long as X, and 1.9 times as long as wide; antennomere X 1.25 times as long as wide; apical segment 1.1 times as long as [X and 1.73 times as long as wide. Pronotum about as long as wide, strongly narrowed apicad and weakly nar- rowed basad, rugosely punctured on lateral sides; ratio MLP/MWP=1; median part less punctured than lateral part; pronotal sulcus indistinct, two lateral foveae well 27 Two new species of Labomimus from China 151 defined. Metasternum with two short, conical, horny processes and with large me- dian depression; excavation of apical part of metasternum short and shallow; me- dian and lateral metasternal foveae present, pubescent. Elytra almost smooth with long, sparse pubescence; two basal foveae prolonged into sulcus; sutural sulcus reaching base; external sulcus reaching basal quarter. Legs long and stout; mesotrochanter with minuscule spine; profemora, protrochanter, and mesofemora without spines; protibia slightly curved before apex; metatibia straight; mesotibia — curved throughout its length. Abdomen slightly longer than elytra, convex; first visible tergite with fine pu- bescence only laterally; two basal carinae well defined and parallel, reaching basal quarter of tergite. Male genitalia (Fig. 1C-D) elongate; median lobe weakly nar- rowed apicad with long and elongate apical lobe; endophallus well defined with two spines; right spine very long, slender, arcuately curved leftward; left spine short, acute at apex; parameres long, divergent distally, each slender and weakly broadened mediad. Sexual dimorphism. Female shorter (3.05mm) than male (3.2mm in holotype), and of lighter colour with reddish-brown elytra, otherwise easily recognizable by absence of expanded postgenae and metasternal horny processes. Distribution. China (Sichuan). Habitat. At Wolong, Wenchuan Xian, Sichuan, this species was collected from moist litter accumulated on a steep slope in a deciduous broad-leaf forest. Remarks. This species is closely related to L. shibatai in the male’s postero- laterally expanded postgenae that show slight thickening just behind the dorsal ex- cavation (cf. Sawada 1961). It is separated from L. shibatai by the absence of the median sulcus of the pronotum and by the different shape of the antennal club, which is more thickened in L. shibatai. Labomimus yunnanicus sp. nov. (Fig. 2) Type locality. Funing Xian, Yunnan, China. Etymology. Locotypic, referring to Yunnan Province, People’s Republic of China. Material examined. Holotype: ¢ (IZAS), Funing Xian (750m alt.), light trap, Yunnan, China, 16. iv. 1998, Hai-sheng Zhou leg. Description. Body dark reddish brown, with elytra lighter; length of body 3.55 mm; width of elytra 1.35 mm. Head elongate, narrowed anteriorly, 1.2 times as long as wide, with surface wrinkly; ratio MWH/WF=1.95, MWH/VFD=2.05; vertex with two well defined foveae; also one median fovea well defined and prolonged into frontal sulcus. Max- illary palpi not examined in detail; protuberant processes evident on second and fourth segments. Antenna distinctly longer than combined length of head and © pronotum, granulate and weakly pubescent; the three-segmented club slender and well defined; scape 4 times as long as wide and 3.5 times as long as pedicel; pedicel slightly longer than wide; all antennomeres elongate; antennomeres II, IV, and VIII of equal length; antennomeres III, V, and VII of equal length; antennomere VI 1.3 times as long as II and 1.1 times as long as V; antennomere IX 2.2 times as long 28 52 7- P. Hlavaé, S. Nomura and H. Zhou Fig. 2. Labomimus yunnanicus sp. nov. A, simplified habitus, holotype, scale 1.0mm; B, male genitalia in dorsal view, holotype; C, ditto in lateral view, scale 0.2mm. as VIII and 2.5 times as long as wide; antennomere X 0.77 times as long as IX and 0.87 times as long as XI; apical antennomere 1.6 times as long as wide. Pronotum slightly longer than wide, narrowed toward apex in apical third, otherwise parallel, strongly convex dorsad, rugosely punctured on lateral sides, al- most smooth medially; ratio MLP/MWP=1.07; pronotal sulcus well defined, reach- ing basal fovea; two lateral foveae also well defined. Metasternum with two coni- cal, horny processes and large median depression; excavation of apical part of metasternum deep and long; lateral metasternal foveae present; median fovea ab- sent. Elytra almost smooth with long pubescence; two basal foveae prolonged into sulcus; sutural sulcus reaching base; external sulcus reaching basal third. Legs long and stout; profemora with small spine at mid length; protrochanter without - spine; mesotrochanter with minuscule spine in apical part; mesofemora without spine; protibia slightly curved before apex; metatibia straight; mesotibia curved throughout its length. Abdomen longer than elytra, convex; first visible tergite with fine, long pubes- cence only laterally; two basal carinae well defined, reaching basal quarter. Male genitalia (Fig. 2B-C) elongate, weakly narrowed apicad; median lobe with narrow and apically curved lobe on left side of its apical part; endophallus provided with four spines; dorsal spine longest and slender, narrowed distally and curved ven- trally in apical part; the remaining three spines each stout, acute at apex; para- 29 Two new species of Labomimus from China 153 meres broadened in basal part, with apical part probably damaged in holotype. Sexual dimorphism. Female unknown. Distribution. China (Yunnan). Habitat. Unknown. Remarks. This species belongs to the same group as L. harmandi and L. Bisel pioni, all being clearly characterized by postgenae that are not expanded postero- laterally (cf. Raffray 1904; Jeannel 1960). It differs from L. championi in the simple, unmodified antennomere X, and it is easily separated from L. harmandi by the presence of carinae on the first visible tergite and by the scape, which is four times as long as wide. References Jeannel, R. 1960. Sur les Psélaphides (Coleoptera) de 1 Inde septentrionale. Bulletin of the British Museum (Natural History), Entomology 9: 403-456. Newton, A. F. and Chandler, D. S. 1989. World catalog of the genera of Pselaphidae. Fieldiana — Zoology (N.S.) 53: 1-93. Raffray, A. 1904. Genera et catalogue des Psélaphides. Annales de la Société d’Entomologique de France 73: 1-400. Sawada, K. 1961. Neue Pselaphinen von Japan (3. Beitrag). Entomological Review of Japan 12: 41-44. Sharp, D. 1883. Revision of the Pselaphidae of Japan. Transactions of the Entomological Soci- ety of London 1883: 291-331. 30 SCIENCE ONLINE Institution: CSTNet and CERNET | Sign In as Individual | FAQ ai magazine SEARCH BROWSE Collaborations Tailored for Bioinformatics Projects As long-term participants in international collaborative research projects related to biodiversity informatics, we strongly support the activities described in Science's special issue of 29 September and believe that they should be carried out worldwide and that all data should be shared by all countries. Moreover, the collaborations under way should receive more attention, not only technologically, but also conceptually. SCIENCE NOW. NEXT WAVE SCIENCE'S STKE SCIENCE CAREERS E-MARKETPLACE ORDER THIS ARTICLE dEbates: Submit a response to this article Related articles in Science Similar articles found in: SCIENCE Online Search Medline for articles by: Zhong, Y. || Su, _D. Alert me when: new articles cite this article Download to Citation Manager The conventional pattern of collaboration--funds come from mainly developed countries and raw data from mainly developing countries--is in need of reform. Many developing countries are willing to contribute to global data systems, but they may also be concerned that without foreign technical assistance their own data systems could not be maintained after completion of the collaborative projects. As an ancient Chinese proverb says, “Give a man a fish and he will eat for a day; teach him how to fish and he will eat for the rest of his days.” The availability of core technology and advice rather than money is more important for a successful collaboration between developed and developing countries. We believe that the biodiversity data “fishing expedition” would benefit from attention to this issue. At present, the establishment of close collaborations between biodiversity Scientists in developing countries and more highly trained computer scientists and engineers from developed countries is still a necessary and valuable step during the development phase of biodiversity informatics systems, for, as another Chinese proverb suggests, “It is better to go back and make a net than to stand by the pond and long for fish.” Yang Zhong, Liang Zhang,* Deming Su The Key Laboratory of Biodiversity Science and Ecological Engineering, Chinese Ministry of Education, and School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, People’s Republic of China. E-mail: yangzhong@fudan. edu. cn and zhangl@fudan. edu. cn 31 Elytra, Tokyo, 26 (1): 1-7, May 15, 1998 Phylogenetic Relationships of Some Chinese Ground Beetles Belonging to the Subgenera Neoplesius, Pagocarabus and Aristocarabus (Coleoptera, Carabidae) Based on Mitochondrial NDS Gene Sequences Yuaki IMuRA Department of Gynecology, Tékyi General Hospital, Kita-senzoku, 145-6, Ota-ku, Tokyo, 145-0062 Japan, Hong-Zhang ZHOU Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, 19 Zhongguancun Lu, Haidian, Beijing, 100080 China, Munehiro OKAMOTO The Institute of Experimental Animal Sciences, Osaka University Medical School, 2-2, Yamadaoka, Suita, Osaka, 565-0871 Japan, Zhi-Hui Su and Syozo OSAWA JT Biohistory Research Hall, 1-1 Murasaki-Cho, Takatsuki, Osaka, 569-1125 Japan Abstract Phylogenetic trees are constructed using the mitochondrial NDS gene sequences for Carabus (Neoplesius) sichuanicola, C. (N.) tatsienlui, C. (Pagocarabus) crassesculptus and C. (Aristocarabus) viridifossulatus together with some other representa- tive carabine species. These four species form a single cluster together with other Neople- sius/Eocechenus species. Damaster (s. lat.) is the outgroup of this cluster. The tree sug- gests that radiation of Neoplesius/Eocechenus species took place a little after separation from Pagocarabus from their common ancestor. The male of C. (N.) sichuanicola is fig- ured and described for the first time. Introduction The subdivision Procrustimorphi (sensu ImMurA, 1996) (division Multistriati, sub- tribe Carabina) contains 54 subgenera and yet their phylogenetic relationships have not been satisfactorily established. Based on the mitochondrial NDS gene sequence com- parisons, IMURA ef al. (1997) reported that the subgenera Neoplesius and Eocechenus form a monophyletic cluster that shares a common ancestry with Damaster (s. lat.), 32 2 Ydki IMuRA et al. with the Procrustes-Megodontus lineage as their sister group. We have had an opportunity to analyse the ND5 gene sequences of several Chi- nese species belonging to the Procrustimorphi. These are Carabus (Neoplesius) sichuanicola, C. (N.) tatsienlui, C. (Pagocarabus) crassesculptus and C. (Aristo- carabus) viridifossulatus. The results are described in this paper. Materials and Methods The species analysed for the ND5 gene sequences are listed in the following lines. Of these, the specimens Nos. 1, 2 and 3 were collected during the Sino-Japanese Co- operative Expedition to Sichuan, China, in June 1997. For the analytical methods and construction of the phylogenetic trees, see Su et al. (1996) and ImurA et al. (1997). 1) Carabus (Neoplesius) sichuanicola DEUVE, 1989 (Figs. 1, 6-8) Carabus (Acoptolabrus) sichuanicola DEUVE, 1989, Nouv. Revue Ent., (N. S.), 6, p. 170; type locality: “Chine, Sichuan, Dong He.” Description of male. Length (including mandibles): 22.3-24.5mm (23.0—- 27.7 mm in female). Antennae longer than in female, extending slightly beyond the middle of elytra; terminal segments of palpi almost the same in width as in female; all the four basal segments of foretarsi densely scattered with hairpads on the ventral sur- face; genitalia as shown in Figs. 6-8, ostium lobe slightly bilobed at the tip, median lobe absent, prepraeputial lobes with the left lobe larger than the right, parapraeputial lobes rather sharply pointed at the tips and the right lobe a little larger than the left. Specimens examined. 2566, 1622 (16 for DNA analysis), above Guobaye (so-called “Mt. Baiyu Shan”), 2,700-3,200m in altitude, on the Qionglai Shan Mts. stretching along the left side of the Riv. Dong He, in the Fengtongzhai Nature Protec- tive Area of Baoxing Xian, Central Sichuan, China, 4~VI-1997, Y. IMuRA, Z.-H. Su & M. OKAMOTO leg. Notes. This species was described by DEUVE on the basis of a single female specimen preserved in the collection of the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing, and only “Dong He” of Sichuan was originally given as its type area. However, the holotype specimen bears a label with more exact collecting data as given below. PO )il[Sichuan], AR] [Donghe], BET [Qiaoqi (=‘*Yaoqi” according to the pro- nunciation of native people)], 30083. Thus, the exact type locality of Carabus (Neoplesius) sichuanicola should be re- stricted to Qiaoqi, a small village of Tibetans. Our locality is situated a few kilometers distant to the east-southeast from there. In all the specimens examined, dorsal surface is blackish brown with faint bronze 33 Phylogeny of Some Chinese Procrustimorph Carabids 3 2, C. (Aristocarabus) viridifossulatus, 6. or red-purplish tinge which is much darker than in the holotype. The coloration of the latter seems to have been faded due to aging or rather inferior preservative condition of the specimen. 2) Carabus (Neoplesius) tatsienlui BREUNING, 1934 Carabus (Pagocarabus) tatsienlui BREUNING, 1934, Folia zool. hydrobiol.,.7, p. 48; type locality: China, Prov. Szetschuan, Berge bei Tat-sien-lu. Specimens examined. 2922 (12 for DNA analysis), Mt. Zheduo Shan (ca. 4,000 m in alt.) in Kangding Xian, central Sichuan, China, 7-VI-1997, S. UENo leg. 3) Carabus (Pagocarabus) crassesculptus KRAATZ, 1881 Carabus crassesculptus KRAATZ, 1881, Dt. ent. Z., 25, p. 268; type locality: Gebirgen westlich von Peking. Specimens examined. 2636 (16 for DNA analysis), Xiaolongmen of Men- 34 4 Yuki ImMura et al. Figs. 3-8. Male genitalia of Carabus spp. from Fengtongzhai in central Sichuan. —— 3-5, C. (Aristo- carabus) viridifossulatus; 6-8, C. (Neoplesius) sichuanicola; 3 & 6, aedeagus with fully everted en- dophallus in right lateral view; 4 & 7, aedeagal apex in the same view; 5 & 8, ditto in dorsal view. Scale: 2mm for 3 & 6, 1 mm for 4,5, 7 & 8. tougou, in W Beijing, China, 19~22—VII-1997, Hai-Sheng ZHOU leg. 4) Carabus (Aristocarabus) viridifossulatus, FAIRMAIRE, 1887 (Figs. 2-5) Carabus viridi-fossulatus FAIRMAIRE, 1887, Annls. Soc. ent. Belg., 31, p. 91; type locality: Moupin (=Baoxing). Specimens examined. 16, 222 (12 for DNA analysis), same data as for C. (Neoplesius) sichuanicola, though the collected site was a little higher in altitude (ca. 3,200 m). Notes. It is well-known that this species is polytypic and is discriminated into several subspecies. Our specimens seem to be identical with the nominotypical sub- species judging from the morphology and locality, though much more colourful (head and pronotum light purple, elytra metallic green with the primary foveoles yellowish golden) than in FAIRMAIRE’s holotype now preserved in the Muséum Nationale d’His- 35 Phylogeny of Some Chinese Procrustimorph Carabids 5 (A) 0.03 0.02 0.01 0 . T T : a Pe 1 Distance Carabus (Damaster) blaptoides rugipennis C (D.) b. blaptoides C. (Aristocarabus) viridifossulatus C. (Pagocarabus) crassesculptus “ce C. (Neoplesius) wagae — Us C. (N.) sichuanicola 67 C. (N.) markamensis rawuensis 20 100 C. (N.) m. wangdanus 25 C. (N.) tatsienlui _ C. (Eocechenus) leptoplesioides e ; 8 C. (N.) borodini 31 C. (N.) ludmilae (B) 0.04 0.03 0.02 B04. - 0 Tl | tae aes aoe soko ss ek aioe 100 Carabus (Damaster) blaptoides rugipennis C. (D.) b. blaptoides C. (Aristocarabus) viridifossulatus C. (Pagocarabus) crassesculptus C. (Neoplesius) sichuanicola (ce) o1 100 C. (N.) markamensis rawuensis 94 C. (N.) m. wangdanus 87 C. (N.) tatsienlui 40 C. (N.) wagae 38 C. (N.) ludmiiae ie 37 C. (N.) borodini 44 C. (Eocechenus) leptoplesioides Fig. 9. Phylogenetic trees of some Chinese ground beetles based on 1,069-bp sequences of mitochondrial NDS5 gene. The evolutionary distances were computed by KIMURA’s two-parameter method (KIMURA, 1980). The trees were constructed by the UPGMA (A) and the neighbor-joining (NJ) method (B) (Saitou & Nel, 1987) of BIORESEARCH/SINCA ver. 3.0 (Fujitsu System Engineering, Japan). The values at the nodes represent percent of bootstrap confidence level (based on 500 resamplings) (FELSENSTEIN, 1985). The NDS gene sequences of Damaster were used as the outgroup for the tree construction. Accession numbers for DDBJ, EMBL, and GenBank databases are as follows: Carabus (Damaster) blaptoides rugipennis (DS0351*), C. (D.) b. blaptoides (D5S0349*), C. (Aristocarabus) viridifossulatus (ABO10718), C. (Pagocarabus) crassesculptus (AB010719), C. (Neoplesius) sichuani- cola (AB010720), C. (N.) markamensis rawuensis (AB001513*), C. (N.) m. wangdanus (AB001514*), C. (N.) tatsienlui (ABO10721), C. (N.) wagae (AB001515*), C. (N.) ludmilae (AB001512*), C. (N,) borodini (AB001511 * ), C. (Eocechenus) leptoplesioides (AB001510* ). : analyzed in the previous studies (Su et al., 1996; IMURA ef al., 1997). ; 36 > Yaki IMURA et al. toire Naturelle, Paris. Results and Discussion The topology on the phylogenetic trees of Procrustes, Megodontus, Neoplesius (including Eocechenus) and Damaster (s. lat.) 1s unchanged from that reported by Imura et al. (1997) by addition of the sequences analysed in this study. Carabus (Neoplesius) sichuanicola and C. (N.) tatsienlui are clustered with the previously analysed Neoplesius species (IMURA et al., 1997) as expected. C. (N.) sichuanicola was originally described by DEUVE (1989, p. 170) as belonging to the subgenus Acoptolabrus based on a single female specimen. After a careful examina- tion of the type specimen by Imura, it was concluded that this species is not a member of Acoptolabrus but belongs to Neoplesius (IMURA & MIzuSAWA, 1996, p. 234). The present analysis strongly supports this view. Carabus (Aristocarabus) viridifossulatus 1s one of the most elegant carabids in China. Morphologically, Aristocarabus has been placed near Acoptolabrus (BREUNING, 1937, p. 1488), between Pseudocoptolabrus and Eccoptolabrus (DEUVE, 1994), or be- tween Pagocarabus/Megodontoides and Eccoptolabrus (IMURA, 1996). The present analysis has shown that C. (4.) viridifossulatus is clearly clustered with Pagocarabus and Neoplesius, indicating a close affinity of these three subgenera. It is rather surpris- ing that the most elegant Aristocarabus carabid is phylogenetically close to the small and blackish Pagocarabus and Neoplesius. Pagocarabus/Neoplesius is a sister group of Aristocarabus on the phylogenetic tree. Whether they are the nearest neighbors or not should be established by analysing a series of subgenera in the Procrustimorphi. It is possible that some of the other carabids in the Procrustimorphi radiated within a short Peied with Aristocarabus. Pacocarabus and Neoplesius. The tree suggests that Neo- Prcoius Species started to diversify shortly after separation from Pagocarabus. Acknowledgements We thank Prof. Peiyu Yu (Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing) and Drs. Tokindo OKADA (JT BRH), Keiko NAKAMURA (JT BRH), and Shun- Ichi UENO (National Science Museum, Tokyo) for the arrangement and help in the Sino-Japanese Cooperative Expedition to Sichuan, China, in 1997. 要 欧 井村 有 和 项 A MM MAREE SR- KEEPS! 下 > RJ T NDS MET RHIC 杞 《中 国产 习 口 1 才 雪 人 > 类 (FXIbAPAY, TYYFAPAYBLVAYAALYLYVS BB) 0 系统 天保 .一 一 习 口 人才 雪人 和 注 亚 群 代 属 方 如 中 国产 0 4 种 (了 之 七 yy 于 余下 才 计 和 了 汉 ， 天 NDSIDF ERTL, TERRE CHERLT, TOMRMBRIC OM CRB EMAL CA, ~ — 37 eR eA Phylogeny of Some Chinese Procrustimorph Carabids 7 NOO4MIL, FROF Ky bAPAY-VYHRAAAAY LYRE LE VICB-O7IAZ— KHER L, GHOVITAATV RLTOWRILMETACLAHSSMILGOK. Zi, 同 MEHL, KIFAY-AILSIUSTIRML LO, KBOPRBDOETHAYAATAY, O VEVY FFAG LYUPGPON, LPSZNSIF KY bAHFLY-FARAAAAHYAVEH UMmeEnkiLremLlTVS,. 4H, SRMICEVT, CHE CKACH oie wee 7 FP FYLYONSEMM, sRMLZA. References BREUNING, S., 1932-"37. Monographie der Gattung Carabus L. Best.-Tab. eur. Coleopt., (104-110): 1- 1610, 41 pls. Reitter, Troppau. 1934. Zweineue Carabini aus Ostasien. 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Evol., 42: 124-129. 38 Elytra, Tokyo, 27 (2): 651-654, November 13, 1999 A New Species of Apotomopterus and a New Subspecies of Cychrus (Coleoptera, Carabidae) from China Yaoki Imura Department of Gynecology, Tékyi General Hospital, Kita-senzoku, 145-6, Ota-ku, Tokyo, 145-0062 Japan, Hong-Zhang ZHOU Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, 19 Zhongguancun Lu, Haidian, Beijing, 100080 China and Zhi-Hui Su JT Biohistory Research Hall, 1-1 Murasaki-cho, Takatsuki, Osaka, 569-1125 Japan Abstract Two new taxa of the genera Carabus (s. lat.) and Cychrus are described from China under the names of Carabus (Apotomopterus) maolanensis sp. nov. from southeastern Guizhou and Cychrus bispinosus shennongding subsp. nov. from western Hubei. Recently, we had an opportunity to examine a short series of carabine specimens collected by the staff of the Chinese Academy of Sciences from such areas as Beijing, Hubei and Guizhou. Of some interesting forms included in the same series, a new species belonging to the subgenus Apotomopterus of the genus Carabus (s. lat.) and a new subspecies of Cychrus bispinosus will be described in the present paper. The present study is a part of the collaborative research project made between JT Biohistory Research Hall (BRH) (Takatsuki, Osaka) and the Institute of Zoology, Chi- nese Academy of Sciences (CAS) (Beijing), and is supported in part by two scientific programs No. KZ952-—S1—106 and No. STZ97—1-03 of CAS and a major program No. 39893360 of the National Natural Science Foundation of China (NSFC). 39 652 Y aki IMurRA et al. 1. Carabus (Apotomopterus) maolanensis IMURA, ZHOU et SU, sp. nov. (Figs. 1, 5) Length: 40.9 mm (including mandibles). Closely similar to C. (4.) breuningianus LE MouLt, from which the present new species differs, in external morphology, only in a little weaker rugae on vertex, a little shorter hind angles of pronotum, more weakly wrinkled pronotal disc, shallower basal | foveae of pronotum, and a little less elongate elytra with more prominent secondary and tertiary intervals, but evidently different in configuration of male genitalia as de- scribed below. Aedeagus a little shorter, above all both in median and apical portions; apical lobe much shorter and robuster, not sinuate towards apex in lateral view, and hardly concave right laterad. Spinula larger and thicker, with the outer margin not emarginate but roundly protruded. Holotype: 3, Yaogu [5€44] in the Maolan [7&=] Nature Reserve of Libo [#12] Xian, southeastern Guizhou, South China, 15—VIII-1997, in coll. Institute of Zoology, 1 Z Figs. 1-3. 1, Carabus (Apotomopterus) maolanensis sp. nov., from Maolan in SE. Guizhou (holo- type, 6); 2-3, Cychrus bispinosus shennongding subsp. nov., from near the peak Shennongding on the Dashennongjia Massif in W. Hubei (holotype, 2; 2, dorsal view; 3, left lateral view). 40 New Apotomopterus and Cychrus from China 653 Chinese Academy of Sciences, Beijing. Notes. Although a little different in details, the single known specimen of Apo- tomopterus from Maolan is almost identical with C. (4.) breuningianus in external morphology. It is, however, obviously different from the latter in configuration of the male genitalia, as shown in Figs. 4-5 which are drawn under the same scale. Notice- able is that the spinula of maolanensis nov., the aedeagus of which is smaller of the two, appear larger than that of breuningianus. The much robuster and differently shaped apical lobe of aedeagus is also unique and diagnostic. These peculiarities are evidently of specific importance, not subspecific, even if the external features of the beetles are closely similar to each other. 2. Cychrus bispinosus shennongding IMuRA, ZHOU et SU, subsp. nov. (Figs. 2-3) Length: 17.0mm (including mandibles). Most closely allied to subsp. dabashanensis IMURA of the Daba Shan Mts. in Figs. 4-5. Male genital organ of Carabus (Apotomopterus) spp. —— 4, C. (4.) breuningianus from Mt. Daming Shan, Guangxi; 5, C. (4.) maolanensis nov. from Maolan, Guizhou; a, aedeagus in right lat- eral view; b, apical part of aedeagus in right lateral view; c, ditto in dorsal view; d spinula in dorsal view; e, ditto in lateral view. Scale: 4 mm for a, 2 mm for b-e. 41 654 Yaki IMURA ef al. northeastern Sichuan, but differs from that form in the following respects: 1) a little smaller in size; 2) antennae shorter, barely extending to the middle of elytra in female; 3) pronotum wider than long, ca. 1.1 times as wide as long, with the widest parts of lateral sides angulate and far more strongly projected laterad, hind angles less strongly protruded dorsad, and the disc more clearly punctate; 4) elytra with the shoulders more effaced and the secondary callosities more strongly prominent. Type series. Holotype: 9 alpine meadow near the peak Shennongding [神农 项 ]， 2,890 m alt., on the Dashennongjia [大 神农 架 ] Massif, in Shennongjia Linqu, western Hubei, Central China, 26-VII~9-VHI-1998, H.-Z. ZHOU leg., in coll. Institute of Zo- ology, Chinese Academy of Sciences, Beijing. Paratype: 1 2, same data as for the holo- — type. = #9 井村 有 和 希 . A ABR 智慧 PRES TPLVOVFREL CF ATYLIVOIAS © 种 . — PRRNSRRRBREORARARBRDS, TOL AYA hPAPLALICEBE J MOREBREOWVS LAL ReEARE, VTIY b+ 4L~» Carabus (Apotomopterus) maolanensis nov.% sca L 72. Et, MALAMREOMRIDS, bFLALYAAZYLYOR "42, Cychrus bispinosus shennongding nov. * #08 L72. References BREUNING, S., 1932-"37. Monographie der Gattung Carabus L. Best.-Tab. eur. Coleopt., (104-110): 1= 1610, 41 pls. Reitter, Troppau. ImuRA, Y., 1995. New or least known carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) from the Dabashan Moun- tains at the northeastern end of Sichuan Province, Central China. Elvtra, Tokyo, 23: 119-128. 42 Elvtra, Tokvo, 26 (1): 113-114, May 15, 1998 A New Titanocarabus (Coleoptera, Carabidae) Discovered from Beijing, China Yaki IMURA Department of Gynecology, Tokya General Hospital, Kita-senzoku, 145-6, Ota-ku, Tokyo, 145-0062 Japan and Hong-Zhang ZHOU Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, 19 Zhongguancun Lu, Haidian, Beijing, 100080 China In the summer of 1997, a short series of Carabus specimens were collected by Mr. H.-S. ZHOU (Chinese Academy of Sciences) from the western part of Beijing City, and were submit- ted to us for study. The collection contained a large species with the facies very similar to that of C. titanus. However, the two species cannot be identical with each other because of strikingly different aedeagal features. The Beijing one must be new to science as described below. 43 114 Yuki IMvura and Hong-Zhang ZHOU Carabus (Titanocarabus) sui MURA et ZHOU, sp. Nov. (Figs. 1-3) Length: 34.0-36.0 mm (including mandibles). Entirely black, though bearing weak pur- plish bronze tinge on elytra. Very similar to C. (7.) titanus, but differs from that species in the following respects: 1) antennae narrower, with the thiridium recognised from segment 5 to 9 far ~ more shallowly concave; 2) pronotum with the lateral sides a little less remarkably margined; 3) elytra a little robuster, with each interval a little more strongly crenulate; 4) aedeagus markedly different in shape as shown in Figs. 1-3, which is the most noticeable diagnostic character of the new species , €.g., apical portion not bearing any lateral process as in C. titanus. Type series. Holotype: 6, Xiaolongmen [小 龙门 ] in Mentougou [门头沟 ], western part of Beijing City, China, 19~22-VII-1997, Hai-Sheng ZHOU leg., to be preserved in the collec- tion of the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing. aaa ] 3, 1 2 (al- lotype), same data as for the holotype. Notes. Judging from the DNA sequences observed in the so-called Oreocarabus complex (particulars of which will be reserved until the next paper by IMURA el al.), we adopt here the subgenus TJitanocarabus for the new species, which is named after Dr. Zhi-Hui Su of JT Biohis- tory Research Hall, Osaka. Figs. 1-3. Aedeagus of Carabus (Titanocarabus) sui sp. nov.; 1, right lateral view; 2, apical part in the same view; 3, ditto in dorsal view. Scale: 2mm for 1. 1 mm for 2 & 3. 2000 4F 6 月 北京 师范 大 学 学 报 ( 自 然 科学 版 ) Jun, 2000 364 第 3 期 Journal of Beijing Normal University (Natural Science) Vol. 36 No. 3 A NEW SPECIES OF FLYCATHER | (Ficedula) FROM CHINA CAVES . PASSERIFORMES. MUSCICAPIDAE) Zheng Guangmei Song Jie Zhang Zhengwang Zhang Yanyun Guo Dongsheng (Collese of Life Science, Beijing Normal University, 100875, Beijing. Chine) Abstract A new species of flycatcher, Beijing flycather ( Ficedula betjingnica. sp. nov. ) from China is described. In morphology, it is resemble to the female of Narcissus flycatcher ( Ficedula narcissina elisae), which is a pertly sympatric distribution species. But there ere some remerkable differences between the two species, especially in the songs of the male during the breading season. The distribution range, habitat, behavior and sonographical analyses of the vocalization of the new species are presented. The characteristics to identify the new species are also given. The holotype and paretype specimens are deposited in the Bird Museum of Beijing Norma! University, Key words Flycatcher; Ficedula; new species; taxonomy Since 1985, we have seen a species of flycatcher nearly every summer in Xiazolongmen Forest Farm in western mountain areas of Beijing (40°G0'N,115°30'E), and some specimens of this bird heve been collected. According to the literature!" , we thought it might be the female or young male of the Narcissus flycatcher (Ficedula narcissina elisae). But in recent years, we have found many times that some males have fully developed testis and their songs are recorded in the breeding season. By comparing the specimens and sonographic analyses of vocalizations with that of the Narcissus flycather, we consider the speciemens collected from - Xiaolongmen, Beijing is a new species of flycather. The holotype and paratype speciemens are deposited in the Bird Museum of Beijing Normal University. As the speciemens were collected from Beijing, we give the name of this new species as: Latin name Ficedula beijingnica, sp. nov. (Plate I inside back cover) English name Beijing flycatcher. Holotype Adult male; collected at an elevation of 1100 ma.s. 1. at the Xiaolongmen Forest Farm, Beijing on 1999-05-29. The speciemen is deposied in the Bird Museum, Beijing Normal University, No. 99003. Paratypes Adult male: collected at Dongling, Hebei Province on 1930-0 —06-12; the specimens are deposited in the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences ( No. 09660 , 09631, 09614, 09609, 09654, 09647, 09628, 09670, 09569, 09598); collected at Received : 2000-03-28 45 406 北京 师范 大 学 学 报 ( 自 然 科学 版 ) 第 36 #8 II Xiaowutaishan, Hebei Province on 1931-05-17, the specimens are deposited in the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences (No. 09664). Adult female; collected at Xiaolongmen Forest Farm, Beijing on 1999-05-27. The specimen is deposited in Beijing Normal University (No. 99002); at Dongling, Hebej Province on 1930-06-30, and at Yuanqu, Shanxi Province on 1962-06-29. The speciemens are deposited in the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences (No. 09684, 09669, 43567). + i Discription of holotype Adult male The lore of the adult male is brown with lemon yellow; eyering is pale 时 lemon yellow. Upper part of head, nape and the sides of neck are clive green, the central part of the head feathers are dyed with brown and forming the inconspicuous traces of squamation. Ear covers are brown with some yellow thin shaft stripes. Back and rump are deep olive green. Upper tail coverts and tail are olive green and edged paler. The outside of © the base of the tail is dyed with red brown. Wings dark brown, with the outer webs of 7 remiges have red-brown edge; and the inner webs of the secondaries have white edge. The end of the tertiaries have pale white edge. Wing coverts are brown, the outer webs have é thin brown edge; the end of greater and median wing coverts are white, forming two obvious white wing-bars; axillaries and under wing coverts are paler lemon yellow. The under parts is paler lemon yellow; breast and flanks are suffused with olive green; under tail coverts is paler lemon yellow. Adult female The plumage of the adult female is similar to the male. But the chin, throat to the upper breast is more or less suffused with inconspicuous traces of squamation. Iris is brown; bill is black with the under bill suffused with brown; legs and feet are dark brown. Wing formula (numbered ascendantly) 1st 18~20 mm; 4st longest. 425/3>6>2> Measurements 13 43: weight (9.821. 2)g; total length (116.342. 0) mm; wing length (71.20. 4)mm; tail length (51.7+0.6)mm; bill culmen (10.50. 2) mm; tarsus (16.30. 2)mm. 1329: weight (11.840. 7)g; total length (118. 83.5) mm; wing length (68. 8= 0.2)mm; tail length (49.120.5)mm; bill length (10.10. 6)mm;tarsus (16. 80. 2)mm. 2 Distribution and habitat The breeding range lies in western mountains of Beijing; Dongling(40°30'N, 117°36'E)» Wulingshan (40°30'N, 117°30’E) in Hebei Province; and Yuanqu (35°24'N, 117°42’E) in Shanxi Province, with an altitudes from 800 m to 1 400 ma.s.1.. The range is overlapped with that of Ficedula narcissina elisae. According to the number of the specimen collected: 46 第 3 期 — WHS. PRRMRLA-MH( GA HVA BAD 407 二 we found both the distribution sites and population size of Beijing flycather in summer exceed greatly than the Ficedula narcissina elisae. The wintering range of the new species is still not clear, but we found that the color picture of the female of Narcissus Flycatcher in the A Buide to the birds of Thailand is similar to our new species. Therefor it seems wintering in Thailand. } It lives in secondary coniferous-deciduous mixed forest, and prefers to foraging in - bushes. In the breeding season; the male often stands and sings in the trees for a long time. 3 Sonographic analyses of vocalization The songs of the male of the new species are sonorous and complex in the breeding seasons. One song can last several minutes, and every sy!lable can last as long as 4s. The song seems like “ huanghihi-huanghihuanghi-yizhihuangzhihuanghizhihuanghuanghi-huanghihi”. The sonographic analyses of vocalization made by the KAY 5500 Sound Spectrograph are showed ‘in Fig. 1. S/kHz t/s Fig.1 The sonographic analyses of Ficedule beijingnica, sp. noy. 4 Discussion of taxonomy “The sibling species of the proposed new species, Narcissus Flycatcher F. narcissina elisae, was named in 1922 by Dr. Weigold‘? based on the male specimens collected in Dongling, Hebei Province, but the female was not collected and described at that time. In 1936, Shaw‘) described the female firstly. He said; “Adult female upper part olive green, brighter on the rump end upper tail coverts; wing coverts brownish gray margined with grayish white”. As there were many F. beijingnica, sp. nov. mixed in his collections, especially some males, he was puzzled by the characteristics of those males. Therefore, he said in his work, “the young male is similar to the female”. In fact, those specimens he mentioned are adult males rather than young males. Thus it is necessary to make clear the characteristics of the female of Ficedula narcissina elisae. According to the research of the specimen in the Institute of Zoology, Chinese Academy 47 408 北京 师范 大 学 学 报 (自然 科学 版 ) 第 36 卷 ~ ; uf of Sciences, which was collected on 1930-05-28 in Dongling, Heibei Province (No. 09682), | there are two diagnostic characteristics that have not reported so far; @ Adult female upper part and rump are both olive green, and a white across bar occur in some of rump feathers. @ Wing dark brown, from the outer webs to the tips of the great wing coyerts have ; obvious white edges, which make the wing patch of the females more or less similar to the maies. (Plate ]] see inside back cover) The above are two important characteristizs to distinguish the female of F. narcissina elisae from the new species F. beijingnica. The song of the male Ficedula narcissina is like “ jijihe-huohuohuo-huohuohuo huohuohuohuo-huo”. This soundgraph is different from the new species signiiicantly (Fig, 2), which provide more evidence to judge the creditability of the new species. 本 ef Se ee = 9 feet ie ae 一 一 一 一 一 - 一 ed a eed es i er eat 2 | SS See eee = = Sie “ Sait 0 1 2 3 t/s Fig.2 The sonograph of Ficedula narcissina Summing up the above characteristics, we establish the key as follows; 1. Upper body is olive green; with lemon yellow eyebrow and yellow rump; Under body is lemon yellow srssrssesescsessscsscnersevesensoescesssssesceeaseseveesees” Ficedula HAPEISME EISAe Oo Plumage is similar to the above, but has no lemon yellow eyebrow and yellow rump 2. Sides of wings have elongate white wing-bars ccrssrsssceeceseeseeeeeeseeees FL a7, elisae + Sides of the wings have two white across bars po gO 3. Under body is paler lemon yellow, breast coverts suffused with olive green tteseeeseerssessesecsssesseseeessesessaseesserssesessessessees Ficedula beijingnica, Sp. nov， 3 Plumage is similar to the above, the parts from chin, throat to the upper breast is | more or less suffused with inconspicuous traces of squamation seecereasccrcesccsccccrsrscsesssccaverscsscsesessesosscesessnsssssessoes FY boitingnica, Sp. nov. + 7 Acknowledgment We are grateful to professor Zhou Tongchun and Xu Yangong for their great help in making the sonograph and examing the speciemens, and to Liang We!» Xu 48 第 3 期 郑 光 美 等 :中 国 姬 铅 属 鸟 类 一 新 种 ( 乌 纲 * 淮 形 目 : RSA) 409 Jiliang, Zhang Xiaohui，Han Zhiming, Shi Xingdi, Pan Chao for their assistance in the field work and preparing the panes. 5 Reference 1 2 7 8 “Weigold H. Felco. Zoographie Infinifa,«1922. 1:1 Shaw T H. The birds of Hepei Province. In; Zoologoa sinica, ser B, Vol 15. Peking: Fan Mem Inst Bio!. 1936. 767~768 Touche La J. 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Thailand: Darnshthe Press. 1991. 330 EERSSLSERA A EAD hh RS SC Ficedula nacissina elisae) 的 能 乌有 些 相 似 , 但 又 有 区 别 , 符 三 者 的 雄 乌 在 答 苑 期 的 鸣 唱 截然 不 同 . 给 出 了 新 种 的 诊断 性 鉴 见 特征 、 分 布 5 9h $15 HE DL Bg OS AYER. Ete eS k—ame (BH :.42HRE EB. f84t) fH CUT MSR ( Ficedula Brisson, 1760) &% BAF IL RES ( Ficedula beijingnica, sp. nov. ). Ane 别 是 Cy a 该 称 的 正 模 和 副 模 标 友 存放 于 北京 师范 大 学 乌 类 标本 馆 ， REA $3; so 种 ; 分 类 分 类 号 0959.77 39 49 BDENE 2000 = = We RECOVERY OF OAKWOODS IN NORTH = AND INFLUENCE OF INSECTS lou it Bag Institute of Zsology,'CAS #9 Zhongeuantott La;Haidian, 100080 Beijing,-P.R° China: Fax: 010-6256'5689; e-mail: zhouhz@panda.ioz.ac.cn Keywords: Quercus liaotungensis, acorn, insect infestation,-Curculio.dentipes. Abstract The paper highlights insect infestation and its effect on the acom fate of Quercus liaotungensis. The results showed that insect infestation influenced strongly acorn germination rate: insect-infested acorns exhibited a lower rate than that of non-infested ones. The infested seeds could not germinate or die eventually after germination. Seed parasitoids, Curculio dentipes, Cydia kurokoi, and a pyralid species, developed within acorns from eggs to advanced larvae. These larvae penetrated the hard seed wall and came to hibernate under ground after acoms fall down. Of all seeds within 2 population, the penetrating time was not synchronized — and ranged from 2 to 50 days. The infested rate of acorms was as high as 45.41% Insect parasitism was shown to have an influence on seed growth and development: the size-pattern of infested seeds was between that of noninfested mature ones and that of immature ones; infested seeds lost 16.05% of their fresh weight in comparing to those that developed normally. Based on this study, it is evidenced that insect infestation decided to a great deal the fate of acorns of Quercus liaotungensis and would strongly influence its forest reservation and regeneration. Introduction Quercus L. is a large genus of plants distributed mainly throughout the temperate regions of the north hemisphere (Jones, 1959). Most species of this genus are important trees in China (Ren et al., 1985). O. liaotungensis Koidz is a species adapted to live in lower mountains in the semi-arid area of north China (Ren et al, 1985), where it is one of the most dominant species in a mixed deciduous forest and can form the zonal typical vegetation. Moreover, oaks are foods of a lot of herbivores (Southwood, 1961) and Q. liaotungensis, as a nutritious one, supports a large number of species of insects, birds and even small mammals living on it. No doubt, Q. liaotungensis can serve as keystone species in a forest ecosystem to keep its ecological function. If oakwoods are well preserved, the loss of biodiversity can be effectively reduced in this region. However, because of the long, sustainable and much intensive influences of human activities in north are it is much difficult to find good-preserved woods and the primary vegetation disappears rapidly; the we developed forest of Q. liaotungensis patches only at a few limited sites. So, the recovery of oakwoods may a one of the most effective way to increase the regional biodiversity (Ma, 1999). In this region, oakwood recovery through natural regeneration may be the most effective way to conserve regional biodiversity. Natural regeneration includes here seedling regeneration and basal sprouting (Watt, 1919). For Q. liaotungensis, basal Sprouting is much rare in the forest, so a studies have been their interests on acorn fate after seed fall, and influences of pe po before pe after seed fall have been little considered. The main goal of this study was to see how insect infestation affected acorn fate in Q. liaotungensis. Material and Methods The study was conducted in oakwood (E115°26', N39°58’) of O. liaotungensis, 114 km western to Beijing. Seeds were collected from the random-selected sample squares (1 x 1 m) in September to October, 1998- 1999. All seeds were carefully checked for insect infestation, and the checking lasted for at least 2.5 months. till no more larval penetration occurred. In laboratory, random sampled secds were measured to estimate single-seed size and weight, and germination rate was tested. a BDENE 2000 Results and Discussion 1, Infestation and Acorn Fate Of the field-collected seeds (n = 4638) 24.1% was infested by insects when the seeds were checked up immediately after collection. In the following 50 days, observed in laboratory, the infestation rate increased to 45.4%. Larvae coming out from the seeds were reared till adult phase, and then they were identified. They were found to be a weevil, Curculio dentipes, a moth, Cydia kurokoi, and a pyralid species (cannot be identified because only female adults were eclosed), but the weevil was responsible for over 90% of acom infestation. Germination rate was 24.6%, but the infesied seeds revealed a lower onc than that of the non-infested ones (Ps 0.05; Chi square test) (table). Insect infestation did not prevent seed germination, but did prohibit the germinated sceds to develop and forin a nonnal sadling. Tabie The effect of insect infestation on seed germination of Quercus liaotungensis | Germination of insect-infestd acoms (%) | Germination of noninfested acorns (%) | Chi-Square Total acorns | 15.9 | 32.5 P<0.05 Mature acorns | 29.8 全- | 34.8 P<0.01 2. Infestation and Seed Development Development to a seed with good quality can be influenced by various factors. One of the main goals of this study was to see how seed development was affected by insect infestation. Of all field sampled seeds (n = 4638), 87.8% was mature ones, whose insect infestation rate was 41.9%, where as there was as more as 80.0% of the non-matured seeds that were infested by insects. The difference is significant (P < 0.01, Chi square test). Variations in seed size reflect growth and development of the seeds in the field. Figure is a result of frequency distribution of seeds of different sizes. It showed that insect infested seeds were smaller than the non-infected mature ones but bigger than those that were not mature. The distribution patterns differed significantly (P < 0.01, Non parameter Kruskal-Wallis test), but there was no a clear-cut point to distinguish the three groups of seeds. They showed overlaps in their size distribution. This result revealed that insect infestation did not stop seed growth and development, but only modified it so that seeds with relative smali size would be produced. FREQUENCY Fig. The distributions of acom volume of three different groups of Quercus liaotungensis. ill. 0. 60 1.00 1.40 1.80 2.20 2.60 300 3.40 VOLUME (cm 51 BDENE 2000 A. mature acorns not infested by insect. B. acorns infested by insects. C. immature acoms not infested by insect. (P < 0.01, Kruskal-Wallis test) Average seed weight was also measure. For the normal developed mature acom, the weight was 1.850g (40.059; for the insect infested ones, it was 1.553 g (+0.056). Insect infestation caused a loss of 16.05% of acorn weight. The weight decrease was significant in compare to the control groups P < 0.01, Chi square test. Average larva weight within the infested acom was 69 mg (+6), about 4.4% of the total weight of a seed. Acknowledgements This study was supported by State Key Basic Research and Development Plan (no. G2000046801) and a major program (no. 39893360) of National Natural Science Foundation of China (NSFC). References Jones E. W. 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On the causes of failures of natural regeneration in British cakwoods W Journal of Ecology. 1919. 7:173-203, 52 115 ———— | GEKKAN-MUSHI | No. 341, July 1999 He HAL 4 Hh ERE Ae 5 HEFL S T7e Bie eau 4 tr AYO 1 Phi HM At Jal | RL A remarkable new Procrustimorphi carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) from Shennongjia in Western Hubei, Central China by Yaki Imura* . Hong-Zhang Zhou** and Zhi-Hui Su*** REAAFHWOHSA, KROB=H]BH, —:AA7F71) POBP-BAOHN HST (C— YRARAD BI ON. ITH GERBILS f, HRRMCHEDONTORAZFHYLY ORF RARE “SHORMMB (Fto-* ieee Bt <, t 2 car ,中 国 科学 院 动物 研究 所 ) DIELTZAELOT, Cc 太 材 料 信 村 穴 习 ，DNA 分 析 用 07 筋肉 立 探 取 L 大 四 为 ri PEA? GBR O IE FES IE eTICEMISoTW SAS. SAL, BSEROBBLLET HSALRMPMEOBADEMD, MALE HAORE Bly ys vt PHIWNSe ECHE SN? 3 O23 Sk, HRM) Lome reaver. Heptacarabus Imura. 1998 (和 名 新 称 )， 刁 了 地 公 方寸 和 Y Shunichiocarabus ©\+o72, WRU SY CDNA 让 未 知 Ap Deore, WHEOHE OHM HEPA Vaz a4 Ui FO) ar Ph 才 十 2 > 7) fi Rae hmeh, FIRMA LOMe entre BPTEOLEADRAOBESW LOA, PPL ( 7 YAYHYY) OR 460m CHA KHOATHAY THA, TWMI-NANDIFIFF2-FHOMR} ls, SHREANTHOBILL PRAT ws oy Ar AA x fi AHH Ler: w. OR ig es ENS (SSO CW TC, TCL SHET IEC OMHEDO? ZnS, MC BELLAACRVHW, THICME4 MEAs X65, —RLTIOFUHAYAS FE) CE Authors’ addresses *) Department of Gynecology, TOkyu General Hospital, Kita-senzoku 1-45-6, Ota-ku, Tokyo, 145-0062 Japan ) Institute of Zoology. Chinese Academy of Sciences, 19 Zhongguancun Lu, Haidian, Beijing, 100080 China ***) JT Biohistory Research Hall, 1-1 Murasaki-Cho, Takatsuki, Osaka, 569-1125 Japan 53 Woes Spc Bok bon 2 OZV VCR > e, BudgiltywvisHPoORLVY SHEED =~ + s+ SUMEAIEDUERSTEROTHA. = gts Bd ee wlio Cee ea AS 7e 7s, -b AARP Y FAHDSNIAA NV At 并 吴 \ A 胸部 np! ) 办 #3 Shs Fig. 1. Carabus (Shenocoptolabrus) osawai Imura, Zhou et Su, subgen. et sp. nov. (¢, holotype), from Guanmenshan in Shennongjia, W. Hubei, C. China. No. 341, July 1999 | GEKKAN-MUSHI | Coptolabrodes, ~4VAATY (WEVA an RIO OHMS NAT ig ) Damaster £ eo 72: V—TF (VidMWALRO Damaster) (ritRTHAI CX BABU E OLA? it ee Dom levoaxX<, ne RAT se Gael 7 soe, TM) oi v2 ae pear: Se C, ENdSITAAW YS FOZHIL< , FM APRT oy 4 4 PMs APRA aso 2. 1 ts 0 SAF ~ 3 , LH ERADe OK < BEFAZOEDSWVATVE } 7 ee sid Lym po tL Oe OD pe CARI UL LYV** F4lt Elomi 7 FFIEC, 2 CL oe he oo Se ee =$= pte, fe ON 三 一 了 == 4 AMT RIMS LV APRAOGRe, LMS eo Z Sa @ 二 -~ — 7 32: i wow zs MvSIRTEAT SA, BMI LA LSRIRAAS RA Set BS OP BN RAK (= me 了 有 2- 一 二 了 aa bat CDA os Bs 3 本 办 刚毛 让 Nae Re 3 : a4 BROS A) iii 3 本 以 上 0 刚毛 Fig. 2. Head and pronotum of Carabus (Shenocoptolabrus) 1 ae ZRYLOIEMHAADIEVIAVADAT, [80 i (Sh osawai |mura, Zhou et Su, subgen. et sp. nov. (holotype). aie pot a 也 0 3 aE Ni th al on hea SS) > oF oF 5; ti = fe - jp, 十 开 ! := 《PE 2-~h 一 =~rKz¢9 > Fe ny 入 一 一 wa RALebD ae Pe US), 7] j= r aD 大 a) A 全 $47 1) o ste a ee Ee Best 4- ) 一 秋子 Pon eC HoTs Bi, HAlLEE LT ee SRA 5 7 to ne te te Pa ， 1RARIL SN fs - On ® Ay) Pets 二 二 pe s EAS SAIIRERL, Hee T. CNIZEF ht 4 ~~ - -一 之 2 th Sr nn p> oe <“ 的 FELDUY OCHA 基部 四 名 |! 款 浅 v 太太 到 六 上 一 子 HL EE rn /~ TE ” “>. = 37 1 FOLIA, HAPS SRR IODA ALR a ee ae ae ae 3 - 50 > FI +. Lb wicca > i 9 1£V FTI, A AEB we Awevri ky ET AAC a ws Cea es ‘oa oa 2 454, 2 =~ A vw 497)°>4 Yue Soe ADH WoZVewle ALHETNE + Zn 3 -一 Ue A ote JARO SE AS Races ile «+ eg’ deal © J C } J MA jj 全 在 二 ~ ) ] 立 " ~ 7.38 Bll 7 he Bt 2 we Ls A) SNL 司 芭 部 !- LS POR 二 ITD Bl 4- fe x -一 7 ~ 2 et) Wf. Al AF Vs Slee AZ OD 45 Ax #8 7) ACM 2 © WANK L WoAtI7 EF WIA OFA ms. ee ant i fe CHZ — —_— 1a ~ \. @) Coptolabrus, 7EFHATAY WEZEF HEM 4 AP ee, Ue =- k, Ai Se ok 2? Is} -— ke fy lL’ -}- +, } +A Le ys HZ jm ) ee pm 2 Acopiolabrus, —Z27 = A Tay Ly A ae gl Reta & Jy CD A 3 HIS 54 | GEKKAN-MUSHI | EMDSI EMC SM, SHE GPRBTLA DDT AALS. Chis, MHRLR Rh Vol.24, No.6 2000 年 11 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Nov. ,2000 SRF aa TN HUT 7K 1S a BF BL ee 70 EO we Pe ES yl #31 Bok? +m el = ae 3 RPM Baw Aw KWR RRR (1 湖北 农学 院 ,荆州 434103; 2 武汉 大 学 生命 科学 学 院 , 武汉 430072; 3 复旦 大 学 生物 多 样 性 科学 研究 上 所， 上 海 200433) 摘要 : 研究 了 梁子 湖 子 湖 之 一 满 江 湖 的 六 种 沉 水 植物 种 群 数量 和 生物 量 在 1997. 3 一 1998.3 的 月 动态 。 结 时 表明 : 满 江 湖 沉 水 植物 群落 中 ,优势 种 为 黄 丝 草 、 金 鱼 葵 和 穗 状 狐 尾 菠 ;六 种 沉 水 植物 种 群 最 大 密度 ` 最 大 单位 面积 生物 量 出 现 的 月 份 各 不 相同 ,但 两 者 变化 的 趋势 一 致 。 黄 丝 草 、 穗 状 狐 尾 藻 种 群 为 增长 型 种 群 ,金鱼 营 苦 草 . 黑 葵 种 群 稳定 发 展 , 落 草 种 群 有 衰退 的 趋势 。 沉 水 植物 群落 的 最 大 生物 量 达 到 4676g/m- ( 鲜 重 ,10 月 ) ,总 水 草 的 最 大 密度 为 1865 枝 Am (1I1 月)。 根 据 1997 年 3 一 12 月 植物 生长 期 内 的 数据 , 拟 合 出 了 六 种 沉 水 植物 和 总 水 草 的 生长 模型 方程 。 REA: 沉 水 植物 ; 种 群 数 量 ; EME; 周年 动态 ; 梁子 湖 中 图 分 类 号 : Q948.8 文献 标识 码 : A NERS: 1000 一 3207(2000)06- 0582 - 07 梁子 湖 位 于 东经 114` 34 ,北纬 30"19 , 系 中 国 第 十 三 大 淡水 湖 ,湖北 省 第 二 大 湖 , 湖 泊 实 际 面积 为 227.15km- 。 整 个 梁子 湖 由 高 塘 湖 、 满 江湖 .前 江 大 湖 和 中 湖 组 成 , 沉 水 植 物 构 成 了 最 主要 的 群落 ,覆盖 面积 大 !! 。 在 湖泊 中 沉 水 植物 是 草食 性 鱼 类 的 重要 饵料 ,是 底 栖 动物 和 鱼 类 重要 的 栖息 、 繁 殖 场所 ,对 水 质 、 浮 游 植物 等 也 具有 重要 影响 。 王 祖 熊 提 供 了 梁子 湖 湖沼 学 资料 ” , 王 卫 民 等 研究 了 梁子 湖水 生 植被 民 。 研 究 了 梁子 湖 主 要 沉 水 植物 种 群 数量 和 生物 量 的 年 动态 ,这 有 利于 合理 放养 、 投 料 管理 和 持续 发 展 ,为 梁子 湖 综 合 高 效 利用 ,建立 团 头 芒种 质 基 地 提供 基本 资料 。 1 工作 方法 1.1 调查 对 象 ”以 在 梁子 湖广 泛 分 布 的 六 种 沉 水 植物 为 调查 对 象 , 它 们 分 别 是 黄 丝 草 (Potamogeton maackianus A. Benn. ) 3222 (P. crispus L. ). 248 ¥ ( Ceratophyllum dem- ersum L.).=#( Vallisneria spiralis L. ), %3(Hydrilla verticillata (L.{.) Royle) #2 TSE ( Myriophyllum spicatum L.).q 12 地 点 及 方法 ”在 对 梁子 湖 全 面 踏勘 的 基础 上 ,选取 梁子 湖 的 一 个 子 湖 满 江 湖 作 为 详细 的 研究 地 点 。 满 江湖 面积 约 为 13km: , 约 占 全 湖面 积 的 6.95% , 自 1997 年 3 月 至 收 稿 日 期 :1998- 12- 17; 修 订 日 期 :2000 - 03 - 15 基金 项 目 :国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (39893360) .国家 攻关 项 目 专题 (95 - 008 - 01 - 03) 和 淡水 生态 与 生物 技 术 国家 重点 实验 室 项 目 (9702E2) 资 助 作者 简介 : 陈 中 义 (1965 一 ) , 男 ,湖北 省 划 春 县 人 ,现任 湖北 农学 院 副教授 ,主要 从 事 保护 生物 学 研究 57 6 期 陈 中 义 等 :梁子 湖 六 种 沉 水 植物 种 群 数量 和 生物 量 周年 动态 583 1998 年 3 月 ,每 月 下 旬 赴 满 江 湖 调 查 取样 。 全 湖 共 设 6 个 断面 ,30 个 采样 点 (图 1)。 用 自制 的 面积 为 0.1885m 的 采 草 器 采取 水 草 , 并 测 量 水 深 和 透明 度 。 每 次 采取 的 水 草 立即 分 清 种 类 , 洗 净 ,去 掉 枯 根 叶 ， 称 其 鲜 重 ,然后 计数 每 一 种 植物 的 枝 数 ( 苦 草 按 每 一 叶 计 数 ) ,由 于 在 \ SRL REY ak He HD HBR DD \ 3 ST Ba RE AT TTA er 条 , 予以 折算 成 一 枝 标 准 枝条 (以 同 | ® ‘< | 期 完整 的 枝条 作对 照 ) 来 计数 。 部 roe 分 样品 带 回 实验 室 烘 二 后 称 干 重 。 /f 7 ¢ 2 结果 Al 满 江 湖水 生 植物 采样 点 及 断面 分 布 2.1 水深. 透明 度 月 变化 和 均值 Fig.1 The distribution of sampling sites and transects of 满 江 湖水 深 和 透明 度 的 变化 如 aquatic macrophytes in Manjiang Lake 2 所 示 ,全 年 水 深 的 变化 幅度 为 1. 20 一 2.89m, 平 均 水 深 2.04m。 湖 水 清澈 ;透明 度 的 变化 幅度 为 0.97 一 1.42m, 平 均 1.06m。 比 较 1998 年 3 月 和 1997 年 3 月 水 深 、` 透 明度 的 数据 ,两 考 相差 甚大 。1998 年 3 月 水 深 达 2. 38m, 比 上 年 同期 上 涨 1. 18m; 透明 度 为 0.45m, 比 上 年 同期 下 降 0.39m。 随 着 1998 年 特大 汛期 的 逐渐 来 临 , 梁 子 湖水 生 植物 在 1998 年 的 生长 期 内 ,将 面临 高 水 位 和 低 透 明度 的 不 良 影响 。 300 250 YI Depth/(em) a 4 5 6 7 8 9 10 1 2 1 2 3 At? Month 图 2 梁子 湖 子 湖 满 江 湖水 位 和 透明 度 的 月 变化 1997.3 一 1998.3) Fig.2 Monthly changes of the water depth and Secchi transparancy in Manjiang Lake 一 会 一 水 深 Water depth —A— 透明 度 Secchi transparancy 2.2 六 种 沉 水 植物 种 群 密度 的 月 变化 六 种 沉 水 植物 种 群 密 度 的 月 变化 见 表 1。 比 较 这 六 种 植物 , 黄 丝 草 种 群 密度 一 直 占 优势 ,其 次 为 金鱼 藻 ;而 苦 草 、 落 草 、 黑 藻 、 穗 状 狐 尾 藻 的 种 群 密度 较 低 。 六 种 植物 种 群 密 度 随 时 间 进 程 的 变化 趋势 可 分 为 三 种 不 同 的 类 型 :1) 黄 丝 草 、 穗 状 狐 尾 藻 的 种 群 密度 在 58 584 k 一生- 一 生 -一 物 一 -学 一 - 报 24 郑 197 年 3 月 (初春 ) 至 1997 年 11 月 (初冬 ) 的 生长 季节 内 基本 上 呈 上 升 趋势 ,冬季 (12 月 至 1 月 ) 种 群 密度 有 所 降低 ,随后 种 群 密度 又 开始 回升 。 至 1998 年 3 月 ,种 群 密度 在 高 于 上 年 同期 水 平 的 基础 上 继续 上 升 。 黄 丝 草 种 群 最 大 密度 出 现在 11 月 ,最 小 密度 在 1 月 ; 穗 状 狐 尾 藻 种 群 最 大 密度 出 现在 10 月 ,最 小 密度 在 3 月 。 根 据 上 述 的 变化 趋势 ,说 明黄 毕 草 、 穗 状 狐 尾 藻 种 群 属于 增长 型 的 种 群 。 黄 丝 草 和 穗 状 狐 尾 藻 缘 为 多 年 生 能 越冬 的 植 物 , 即 使 在 冬季 有 部 分 枝条 死亡 ,但 地 下 部 分 仍 能 缓慢 发 出 新 枝 ; 两 者 均 能 产生 一 定数 量 的 种 子 ,春季 种 子 萌发 成 实生 苗 ,也 能 增 大 种 群 的 密度 。2) 金 鱼 藻 、 苦 草 、 黑 藻 均 为 一 年 生 Ay ,不 能 越冬 ,其 种 群 密度 变化 趋势 基本 一 致 。 自 1997 年 3 月 开始 ,种群 密 度 开 始 逐 渐 正 升 , 当 达到 最 大 种 群 密度 后 ,开始 逐渐 降 至 起 始 密度 ,或 低 于 起 始 密度 。 金 鱼 莞 种 群 最 大 密度 出 现在 6 月 ,最低 密度 在 1 月 ; 苦 草 种 群 最 大 密度 出 现在 9 月 ,1 一 3 月 种 群 密度 最 低 ; 黑 藻 种 群 最 大 密度 出 现在 8 月 ,冬季 和 早春 种 群 密度 一 直 最 低 。 金 鱼 藻 , 黑 莫 和 苦 草 为 稳定 发 展 的 种 群 。3) 落 草 为 冬 春季 生长 ,夏季 死亡 ,其 种 群 密度 在 3 月 最 大 ,以 后 逐渐 下 降 , 至 6 月 份 种 群 密度 为 0。11 一 12 月 份 以 后 ,种 群 密度 又 开始 回升 ,但 注意 到 1998 年 3 月 种 群 密度 比 去 年 同期 下 降 了 48 ki ,说 明 落 草 种 群 在 群落 中 正在 逐渐 衰退。 总 水 “ 草 密 度 的 月 变化 和 黄 丝 草 种 群 密度 的 月 变化 趋势 基本 一 致 ,说 明 其 直接 受到 黄 丝 草 种 群 密度 的 影响 。 从 上 述 结果 还 可 看 出 , 满 江 湖 沉 水 植物 群落 的 六 个 主要 种 ,在 一 年 的 生长 期 内 ,其 种 群 最 大 密度 出 现 的 月 份 是 不 相同 的 ,它们 彼此 互相 错开 。 Rl 梁子 湖 ( 满 江 湖区 ) 沉 水 植物 种 群 密度 的 月 变化 ( 梳 或 叶 /mz ) Tab.1 Monthly changes of population density of submerged macrophytes in Manjiang Lake (branch or leaf/m?) A 黄 丝 草 BRULEE 2am ae Be i 总 水 草 Months P. maackianus M. spicatum CC. demersum V. spiralis H. verticillata PP. crispus Total grass 3 1111 1.2 36 0 0 66.0 1216 了 1067 2.3 71 0 0 42.5 1183 5 935 9.4 181 16 74 12.4 1161 6 965 10.4 337 33 SS 0 1352 7 963 21.4 267 62 14.4 0 1329 8 1665 18.9 205 61 59.6 0.2 2010 9 1383 30.9 131 106 a5 0 1656 10 1567 66.3 56 75 2.8 2.0 1769 11 1766 36.4 17 42 a2 0.5 1865 12 621 24.7 15 33 0.2 8.0 699 1 453 21.2 1 0 0.4 13.4 489 2 976 27.8 10 0 0.2 19.9 1033 3 1782 37.7 25 0 0 18.0 1862 2.3 六 种 沉 水 植物 的 生物 量 动态 和 生长 模型 表 2 显示 梁子 湖 ( 满 江湖 区 ) 大 型 水 生 植 物 生 物 量 的 周年 动态 (1997 一 1998 FE). 可 以 看 出 , 黄 丝 草 是 梁子 湖 的 主要 优势 种 ,其 周年 生物 量变 化 相对 较 小 ;其 次 为 金鱼 藻 和 BRIERE ,在 总 水 草 的 生物 量 中 也 各 占有 一 定 份额 ;早春 的 时 候 , 落 草 的 生物 量 占 总 水 59 6 陈 中 义 等 :梁子 湖 六 种 沉 水 植物 种 群 数量 和 生物 量 周年 动态 585 草 生物 量 的 比例 仅 低 于 黄 丝 草 ,而 高 于 其 它 水 生 植 物 ; 苦 草 、 黑 营 和 其 它 水 草 在 全 年 的 生 物 量 都 较 低 ,处 于 次 要 地 位 。 六 种 沉 水 植物 生物 量 的 月 动态 变化 趋势 .生物 量 出 现 最 大 值 和 最 小 值 的 月 份 与 各 自 的 种 群 密度 变化 相 一 致 ,只 有 金鱼 藻 有 所 不 同 SAR FRAG 度 在 6 月 ,而 其 最 大 单位 面积 生物 量 出 现在 7 月 。 表 2 梁子 湖 ( 潢 江湖 区 ) 沉 水 植物 生物 量 月 动态 (g.m- ,wet weight) Tab.2 Monthly dynamics of the submerged macrophytes biomass in Manjiang Lake Aff &ke 黄 丝 草 穗 状 狐 尾 车 金鱼 藻 Ge BR HE 其 它 草 Months Total grass P.maackinus M. spicatum C.demersum V. spiralis H. verticillata P.crispus Other grass 3 2430 1929(79.4) * 15(0.6) 78(3.2) 407(16.7) 1(0.1) 4 1946 1362.1(70.0) 14.3(0.7) 190.5(9.8) 377.9(19.4) 1.2(0.1) 5 2808 1780.2(63.4) 76.4(2.7) 869.0(30.9) 17.8(0.6) 14.4(0.5) 47.4(1.7) 2.8(0.2) 6 3502. 1416.9(40.5) 68.3(2.0) 1913(54.6) 73.4(2.1) 10.0(0.3) 20.4(0.5) 7 4163.5 1208(29.0) 310.9(7.5) 2496.6(60.0) 134.2(3.2) 13.8(0.3) 8 4187 = 2109.2(50.4) 165(3.9) 1671.1(39.9) 74.4(1.8) 94.8(2.3) 0.2.0) dz aki. tn 9 4367.2 2904.4(66.5) 397.5(9.1) 874.1(20.0) 181.4(4.2) 9.8(0.2) 10 4676 3308.4(70.8) 962.9(20.6) 260.4(5.6) 113.2(2.4) 4.7(0.1) 5.6(0.1) 20.8(0.4) 11 4079.1 3486.8(85.5) 428.7(10.5) 66.1(1.6) 90.9(2.2) 5.5(0.1) 1.140.129 0 iZ 2600.2 2118.3(81.5) 295.6(11.4) 82.4(3.2) 88.4(3.4) 0.2(0.1) 15:3(004) 0 1 1312.05 1142.6(87.1) 148.1(11.3) 1(0.1) 0.05(0) 20.3(1.5) 0 2 3666.22 3083.8(84.1) 446.8(12.2) 75.7(2.1) 0.02(0) 59.9(1.6) 0 3 3573.8 3166.5(88.6) 284.6(8.0) 81(2.3) 41.7(1.1) 0 * 括号 内 数据 为 各 种 水 草 占 总 水 草 的 百分率 The data in the curves shows the percentage of each plant biomass and total grass biomass 根据 表 2 的 数据 ,可 分 别 拟 合 出 六 种 沉 水 植物 在 主要 生长 时 间 内 (3 一 12 月 , 落 草 例 外 ) 的 生长 模型 方程 ,方程 以 水 草 的 生物 量 (g'm ”, 湿 重 ) 与 时 间 (t, 月 ) 来 构建 ,分 别 如 下 RYE, Boos: = 1397.46 -0.810+11.95¢ r=0.6752 She. Buco = 24. 520° 207-7" r=0.9520 穗 状 狐 尾 车 Bus = 148. 05/(1 +216. 79e7') r=0.8644 Ge; Baws = 141.97/(1 + 946. 05e7 ') r=0.9443 Eee Bu = 87.38 -17.36(t- 8)? —63.73(t-8)3 1r=0.8130 THE : Bye =0.0033t° ,t 的 取 值 为 实际 月 份 加 6, 以 1997 年 10 月 份 为 起 点 至 次 年 3 月 ,r=0.8133 HOKE, Bay = 1470. 35¢° 上 述 方程 回归 关系 显著 ,可 靠 性 为 95% 一 99% 。 六 种 沉 水 植物 频 度 的 月 变化 由 表 3 可 见 , 黄 丝 草 和 金鱼 藻 在 一 周年 始终 有 高 的 频 度 (金鱼 藻 在 1998 年 1 AR 60 r=0.6460 2.4 - . 王 586 K 9 Bam Bow Ben Bye 24 卷 处 ) , 穗 状 狐 尾 藻 频 度 增 大 的 趋势 明显 , 薄 草 的 频 度 具有 下 降 的 趋势 , 苦 草 、 黑 蔬 以 及 一 些 KEW KA WAR BK. R3 梁子 湖 ( 满 江 湖区 ) 沉 水 植物 频 度 月 变化 (% ) Tab.3 Monthly changes of the submerged macrophytes frequency in Manjiang Lake 月 份 8“ HRTEM Sax 苦 草 RYE uk 其 它 草 Months P. maackianus M. spicatum CC. demersum V. spiralis H. verticillata PP. crispus Other grass .3 96.97 10 93.33 60 4 96.67 26.6 80 66.7 3.3 5 93.33 36.67 100 13.33 26.67 33.33 3.33 6 93.33 50 100 10 26.67 3.33 7 93.33 46.67 100 30 30 3.33 8 90 50 93.33 23.33 40 3.33 6. 66 9 100 70 96.67 20 20 10 96.67 90 90 16.67 20 20 11 93:33 = 80 73.33 20 23.33 10 12 90 83.33 60 16.67 3.33 26.67 80 40 13.33 6.67 26.67 2 96.43 67.86 57.14 3.57 35.71 3 96.67 76.67 83.33 26.67 2.5 六 种 沉 水 植物 重要 值 的 月 变化 满 江 湖 六 种 主要 沉 水 植物 构成 了 一 个 植物 群落 。 在 这 个 群落 中 ,各 物种 在 群落 结构 表 4 ”梁子 湖 ( 满 江 湖区 ) 沉 水 植物 群落 中 各 物种 的 重要 值 月 变化 (8 ) Tab.4 Monthly changes of important values of 6 specics in the submerged macrophytes community in Manjiang Lake 月 份 黄 丝 草 BRULEE SEE gE RS ne Months P. maackianus M. spicatum C. demersum V. spiralis H. verticillata P. crispus 3 207.95 4.55 42.05 0 0 45.21 4 195.65 10.66 45.04 0 0 47.42 5 174.33 15.49 79.11 6.4 9.85 13.63 6 144.8 20. 36 114.85 8.03 10.11 0 7 Wow §22 24.45 113.05 17.81 11.3 0 8 162.57 21.18 80.51 12.41 18.26 1.09 9 182.6 33.8 59.46 17.06 7.08 0 10 188.35 51.79 Sere. 11.64 6.25 6.24 11 211.24 39.13 26.98 11.17 8.09 3.39 12 202.48 44.23 26.7 14.1 1.24 1), 25 1 CE 39.63 8.29 0 4.08 20.3 2 215.51 40.92 24.94 0 Lov 17.26 3 218.38 37.04 33.03 0 0 14.55 “重要 值 (ITV) = 相对 密度 (RD) + 相对 湿 重 (RW) + 相对 频 度 (RF) 61 6 期 陈 中 义 等 :梁子 湖 六 种 沉 水 植物 种 群 数量 和 生物 量 周年 动态 587 t' 和 穗 状 狐 尾 藻 则 杂 合 占据 水 体 中 上 层 ; 落 草 单 种 或 杂 合 占据 水 体 中 上 层 。 Res eo 种 重要 值 的 月 变化 ,可 看 出 黄 丝 草 的 重要 值 一 直 保持 最 高 ,说 明黄 丝 草 始终 是 群落 中 主要 的 优势 种 。 落 草 在 早春 也 有 较 高 的 重要 值 ,是 早春 群落 的 优势 种 。 金 鱼 莹 和 穗 状 狐 尾 藻 呈 | 的 重要 值 随 着 季节 的 变化 ,发 生 了 较 明显 的 变化 。3 一 4 月 ,群落 的 优势 种 为 黄 丝 草 - 范 下 草 - 金鱼 藻 ;5 一 9 月 ,群落 的 优势 种 为 黄 丝 草 - SM, 1907 年 10 月 至 1998 年 2 月 , 群 时 落 的 优势 种 为 黄 丝 草 - 穗 状 狐 尾 营 。 群 落 中 这 种 优势 种 的 季节 性 演 蔡 ,一 方面 和 物种 本 国 身 的 生物 学 特性 密切 有 关 , 另 一 方面 则 是 为 了 避免 彼此 的 生态 位 重 麦 ,减少 竞争 的 发 生 从 表 4 还 可 看 出 , 苦 草 、 黑 藻 在 群落 中 处 于 次 要 地 位 。 | 3 讨论 KEMMPRAESSAKRREREOR, RERCSHARRMADKEED 生物 量 与 水 深 (Z) 及 透明 度 (Zs ) 的 关系 时 ,指出 当 Z/Zs 超 出 2.50 一 5.59 ARK 将 不 能 生存 。 在 梁子 湖 的 满 江 湖区 域 ,1997 年 3 月 至 1998 年 2 月 ,ZZ2Z5 为 工 本 与 和 2.56, 没 有 超出 上 述 标准 , 故 当年 该 湖水 草 丰茂 。 但 必须 注意 到 1998 年 3 月 份 ,Z7Z5 已 汪 达 5.26 ,特别 是 前 江 大 湖 等 区 ,水 深 要 高 出 满 江 湖 lm 以 上 ,透明 度 也 低 些 ,这 将 会 影响 黄 且 丝 草 苦 草 等 绝 大 部 分 水 草 的 生长 ,甚至 生存 也 将 受到 威胁 。 因 此 ,为 了 保证 沉 水 植物 的 正常 生长 ,梁子 湖 应 注意 适时 开 闸 放水 ,控制 湖 中 维持 适当 的 水 位 高 度 。 五 十 年 代 末 、 六 十 年 代 初 , 陈 洪 达 测 定 了 武昌 东湖 、 洪 湖 、 望 天 湖 、 花 家 湖 、 石 头 湖 、 东 太湖 等 湖泊 的 沉 水 植物 群落 生物 量 扩 , 苏 泽 古 等 计算 了 保安 湖 主体 湖 RES HB 凉 湖 、 伯 凉 湖 沉 水 植物 生物 量 的 月 变化 。 梁 子 湖 子 湖 满 江 湖 沉 水 植物 生物 量 和 以 上 湖 光 比较 来 看 ,要 高 于 绝 大 部 分 湖泊 , 仅 略 低 于 桥墩 湖 。 比 较 明 显 不 同 的 是 这 些 湖 泊 中 , 沉 求 植物 群落 中 的 优势 种 不 一 样 ,这 是 由 于 群落 演 蔡 的 阶段 不 一 样 和 生境 的 异 质 性 造成 的 梁子 湖 沉 水 植物 的 主要 优势 种 为 黄 丝 草 ,其 次 为 金色 藻 、 穗 状 狐 尾 藻 和 落 草 。 王 卫 民 等 把 整个 梁子 湖 沉 水 植物 划分 为 九 个 群落 ,并 计算 了 每 一 群落 单位 面积 生物 量 。 满 江 湖区 沉 水 植物 群落 ( 黄 丝 草 + 穗 状 狐 尾 藻 + 金鱼 藻 ) 的 最 高 生物 量 要 低 于 其 中 的 六 个 群落 ,和 全 湖 沉 水 植物 平均 生物 量 4.75kg/m: ( 湿 重 ) 基 本 相等 。 其 中 王 卫 民 等 提出 的 微 齿 眼 子 藻 寺 BUMMER + 金鱼 车 群 落 ,就 是 存在 于 满 江 湖区 ,该 群落 的 最 大 生物 量 (1992 年 8 月 ) 为 9000g]m- 。 五 年 以 后 , 满 江 湖 沉 水 植物 群落 最 大 生物 量 为 4676gMm (1997 年 10 月 ), 生 物 量 接近 降低 一 半 。 特 别 是 在 八 十 年 代 未 期 以 前 ,梁子 湖水 草 丰 茂 , 连 船 行 都 受到 阻碍 。 从 目前 来 看 ,梁子 湖 的 水 草 资源 仍然 较 丰 富 ,但 随 着 草食 性 鱼 类 投放 量 的 加 大 ,水 草 资源 量 可 能 进一步 下 降 ,其 中 沉 水 植物 群落 的 结构 可 能 会 发 生 改 变 , 鱼 类 喜 食 的 落 草 有 衰减 的 趋势 。 因 此 ,必须 有 计划 地 控制 草鱼 投放 量 , 保 证 梁子 湖水 生 植物 资源 的 持续 利用 ,维护 生态 平衡 。 参考 文献 : [1] 王 卫 民 等 . 梁子 湖水 生 植被 []]. 华中 农业 大 学 学 报 ，1994, 13(3): 281—290 [2] 王 祖 能 ,梁子 湖 湖沼 学 资料 [J]. 水 生生 物 学 集刊 ,1959，(3): 352 一 368 62 588 k + -£ HH © # 24% (3) RES HNkRER. 草 型 湖泊 资源 、 环 境 与 渔业 生态 学 管理 (一 )[M]. 北京 : 科学 出 版 社 ，1995 [4] 陈 洪 达 、 何 楚 华 , 武昌 东湖 水 生 维 管束 植物 的 生物 量 及 其 在 渔业 上 的 合理 利用 问题 [J]. 水 生生 物 学 集刊 ,1975， 5(3): 410 一 420 MONTHLY QUANTITATIVE AND BIOMASS DYNAMICS OF SIX SUBMERGED MACROPHYTES POPULATIONS IN LIANGZI LAKE CHEN Zhong - yi’, LEI Ze- xiang’, ZHOU Jin?, WEN Feng- chun’ and CHEN Jia- kuan’ (1 Hubei Agricultural College, Jingzhou 434103; 2 School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072; 3 Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433) Abstract; This paper deals with the quantitative and biomass dynamics of six submerged macrophyte populations in Manjiang region, Liangzi Lake from March 1997 to March 1998. In the submerged macrophytes community, the dominant species were Potamogeton maacki- anus, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum. The maximum densities and biomass of six populations appeared in different months within the growing season. The bio- mass varied with the densities. After the growth season, P. maackianus population and M. spicatum population tended to increase continuously, but that of C. demersum, Vallisne- ria spiralis and Hydrilla verticillata could develop steadily, and P. crispus population had a tendency of decreasing. The maximum biomass of submerged macrophytes community reached 4676g/m (fresh weight, in Oct. ) and the maximum density was 1865 branch/m (in Nov. ). Annual quantitaive dynamics were modelled for six macrophytes both seperatedly and totally by using data from March 1997 to December 1997. ‘Key words: Submerged macrophyte; Population density; Biomass; Annual dynamics; Lian- gzi Lake 63 4 其 水 生生 物 学 报 Vol. 24, No. 4 7 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA July, 2000 #5 AK 7K IT BBA kK SMH (7 FF AY 3 Mo Bun! 钟 OB i RRR (1 武汉 大 学 生命 科学 学 院 ,武汉 430072); (2 中 国 科学 院 武 汉 植 物 研究 所 ,武汉 430074); (3 复旦 大 学 生物 多 样 性 科学 研究 所 ,遗传 研究 所 ， 上 海 ”200433) WE: 1998 年 7 月 一 8 月 长 江 爆发 了 全 流域 性 的 特大 洪水 。 作 者 选择 通 江湖 泊 地 阳 湖 水 生 植 物 优势 种 竹 叶 眼 子 菜 , 若 草 和 蔡 草 为 材料 ,比较 分 析 了 这 3 个 种 在 特大 洪水 前 后 生物 量 和 和 客 度 的 变化 .结果 表明 : 1) 水生 植物 的 生物 量 和 密度 在 特大 洪水 前 后 发 生 了 显著 性 变化 (p< 0.01);2) 受 特大 洪水 影响 ,水 生 植物 地 上 部 分 比 地 下 部 分 变动 幅度 大 。 尤 其 是 竹 叶 眼 于 菜 和 车 草 在 洪水 过 后 ,地 上 部 分 全 部 死亡 ,地 下 部 分 生物 量 积 无 性 繁殖 体 的 数量 也 大 为 减少 ; 3) 特 大 洪水 影响 水 生 植物 的 更 新 和 恢复 ,同时 导致 湖泊 初级 生产 力 下 降 ， 关键 词 : 洪水 ; BAH; 优势 种 ; 生物 量 ; 密度 中 图 分 类 号 : Q948.8 ”文献 标识 码 :A 文章 编号 : 1000-3207 (2000)04-0322-04 1998 FR, 长 江 流域 降雨 超常 ,爆发 了 全 流域 性 的 特大 洪水 。 据 统计 , 这 次 洪水 受灾 范围 遍及 7 省 市 ,淹没 面积 23.9 万 hm’, SKA 231.60. SRMWERERAMRKEL 湖泊 , 受 特大 洪水 的 影响 , 湖水 顶 托 倒灌 严重 。 和 人 湖 的 蔓 江 . 抚 河 . 信 江 . 饶 河 和 修 河 五 条 河流 水 位 也 异常 高 涨 ,使 季 阳 湖 持续 58 天 超过 19.2m 警戒 水 位 ( 湖 口 站 ) ,该 地 区 的 生态 环 境 受到 严重 影响 。 作 者 选择 了 阁 阴 湖水 生 植物 3 个 优势 种 , 对 其 在 特大 洪水 前 后 生物 量 和 密度 的 变化 进行 了 比较 研究 。 旨 在 了 解 这 次 特大 洪水 对 水 生 檀 物 的 影响 , 也 为 水 生 檀 物 受 特大 洪水 影响 后 恢复 生态 学 研究 提供 依据 ， 1 材料 与 方法 好 阳 湖 水 生 植 被 以 沉 水 和 湖 滩 草 洲 植被 为 主 ,其 优势 种 竹 叶 眼 子 菜 (Potamogeton malaianus Miq.). 4% = (Vallsineria spiralis Linn) 1% = (Carex spp.) 分 布 面积 广 , 生 物 量 占 全 湖水 生 植 物 生 物 量 的 60% 以 上 03a。 本 项 研究 选择 这 3 种 植物 作为 研究 对 象 。 收 稿 日 期 ;1999-05-14; iT BHA: 1999-07-02 基金 项 目 : 中 国 科 学 院 资 源 环境 科学 技术 局 (KZ951-A1-102.KZ9%51-B1-104) 和 国家 自然 科学 基金 (39893360) 重点 资助 项 目 ， 猜 云海 . 能 条 红 同学 参加 野外 调查 , 武汉 大 学 生命 科学 学 院 郭 友 好 博士 提供 宝贵 意 RR, BAEK. 作者 简介 : HA, (1965 一 ) , 男 , 汉族 , MAAS HM, GL, EKKEAD. 64 4 期 赃 心 红 等 :特大 洪水 对 好 阳 湖 水 生 植物 三 个 优势 种 的 影响 323 野外 以 全 湖 调 查 和 定位 研究 相 结合 的 方法 进行 。 定 位 研究 点 设 在 蚌 湖 。 蚌 湖 是 寻 阳 湖 子 湖 之 一 ,与 好 阳 湖 常年 连通 ,湖泊 面积 为 57.88km: (水 位 在 吴淞 高 程 14m 时 ) 。 蚌 湖 草 洲 环 带 状 分 布 于 14.Sm 以 上 的 湖 滩 , 宽度 500m 一 900me'。 从 高 到 低 布设 3 RRR 间距 1000m 左右 。 在 每 一 样 线 上 均匀 设置 100 x 100em: 的 样 方 10 个 ,记录 样 方 内 苦 草 的 密度 ( 抽 条 数 ) 和 地 上 部 分 鲜 重 。 在 上 述 样 方 内 , 挖 取 将 草地 下 蔡 和 根 , 洗 净 并 称 其 鲜 重 ; 沉 水 植物 分 布 于 14.5m 一 14.2m 以 下 的 广大 湖区 ,水 深 一 般 不 超过 2m。 设置 20 个 采样 点 ， 采用 GPS 定位 。 每 个 采样 点 用 20 x 20cm-* 铁 夹 重 复 取样 10 次 ( 约 在 200m: 内 )。 记 录 竹 叶 眼 子 菜 和 苦 草 的 密度 MAD) .地 上 和 地 下 部 分 湿 量 。 将 上 述 各 样品 带 回 实验 室 , 放置 于 80C 的 烘箱 中 烘 至 恒 重 ,再 换算 成 各 样品 的 于 重 。 2 结果 1998 年 特大 洪水 前 后 进行 了 野外 6 次 调查 ,有 关 3 个 优势 种 的 生物 量 和 密度 变化 见 Rl. 从 表 1 可 知 ,特大 洪水 对 邮 阳 湖水 生 植 物 3 个 优势 种 的 生物 量 和 密度 产生 了 重大 影 Rl 导 阳 渭水 生 植 物 3 个 优势 种 生物 量 和 密度 (均值 = 标准 误 ) 的 变化 Tab.1 Biomass and density (mean value= standard deviation) of three dominant aquatic species in Poyang Lake 取 禅 时间 优势 种 地 上 生物 量 地 下 生物 量 密度 (m-) Sampling ume Dominant species (gm * DW) (gm “DW) Density Aboveground biomass Subround biomass 1997.10 ‘oe 112.1410.8 $04.8=48.7 2332.2+267.7 PM” 31.324.7 §.521.3 42.6+3.7 vs” 23.4452 4.7214 27.8=6.4 1998.4 CS 128.4411.5 $47.8+50.2 2567.02303.4 PM 35.0+5.6 6.2=1.7 32.3+6.8 ; VS 14.2+4.2 4.2212 20.5 二 5.5 1998.6 es 129.3211.3 556.8 二 52.1 2874.3+334.9. : PM 43.145.6 7.621.7 38.4+9.8 VS 31.544.9 5.6+1.0 26.3+8.2 1998.10 CS 71.5210.8 482.4=60.9 1947.8+230.0 PM 0 0.2+0.08 1.2+0.2 VS 0 0.2+0.07 0.7+0.1 1998.12 CS 98.029.5 523.7457.8 2494.9+297.0 PM 0 0.7+0.1 3.2+0.4” VS 0 0.6+0.1 1.5+0,2” 1999.4 CS 108.7 二 11.2 535.4+70.3 2664.5+350.2 PM 5141.5 1.0+0.5 12.6+2.0 VS 4.3+1.2 1.0+0.4 7.2+1.4 %. ” CS=Carex spp. BS; ” PM=Potamogeton malaianu Miq， 竹 叶 眼 子 菜 ; ” VS=Vallsineria spirali Linn 苦 草 ,下 同 . “ 在 干裂 的 湖底 控 取 100 x 100cmz 样 方 所 得 的 数据 。，Data obtained from quardrats in size of 100 100cm’ in dry lake-bottom of the lake. 65 324 kK ££ ££ H FF 24 卷 响 。 总 的 说 来 , 3 个 种 地 上 部 分 比 地 下 部 分 变动 幅度 大 。 人 竹 叶 眼 子 菜 和 兰草 不 论 生 物 量 还 是 密度 比 苦 草 变化 都 大 。 特 别 是 竹 叶 眼 子 菜 和 兰草 (其 它 沉 水 植物 也 一 样 ) 在 洪水 过 后 ， 地 上 部 分 全 部 死亡 , 其 地 下 部 分 生物 量 和 无 性 繁殖 体 的 数量 也 大 大 减少 可 以 认为 特大 洪水 对 水 生 植 物 地 上 部 分 的 影响 比 地 下 部 分 的 大 , 对 沉 水 植物 的 影响 最 为 严重 。 3 讨论 通过 对 洪水 前 的 1997 年 10 月 和 1998 年 4 月 与 洪水 后 的 1998 年 10 月 和 1999 年 4 月 3 种 水 生 植物 的 生物 量 和 密度 进行 比较 分 析 , 发 现 洪水 前 后 年 际 间 相 同月 份 内 ,生物 量 和 密度 均 存在 极 显 著 差 异 (p<0.01)。 与 武汉 东湖 的 研究 资料 相 比 名, 东湖 水 生 植 物 的 分 布 面 时 积 ,优势 种 替代 ,生物 量 和 密度 等 指标 在 年 际 间 变 化 是 逐步 发 生 的 , 差异 并 不 显著 。 可 以 ] MFUVATKEKEERRAMKEED RAED ENERRCNWES RA. HO PAS 1998 年 长 江 流域 特大 洪水 的 影响 , 高 水 位 持续 时 间 长 ,湖水 混浊 度 大 , 透明 度 低沉 水 植物 接受 的 光 辐 射 远 低 于 正常 年 份 的 光 辐 射 或 者 低 于 光 补 偿 点 ,不 能 进行 有 效 的 光合 作用 , 导致 代谢 紊乱 。 加 上 水 流 造成 的 物理 损伤 .病害 .被 取 食 等 原因 , 沉 水 植物 地 上 部 分 死亡 , 仅 存在 少量 有 活力 的 地 下 茎 (无 性 繁殖 体 ) 。 沉 水 植物 在 地 上 部 分 死 志 前 ， abe ee 没 能 完成 有 性 生殖 过 程 。 虽 然 大 多 数 水 生 高 等 植物 既 可 进行 有 性 繁殖 , LELAEER 殖 , 但 由 于 上 述 多 种 原因 , 本 湖 1998 年 种 源 严重 不 足 , 对 沉 水 植被 的 恢复 造成 极 大 的 困 难 . 1999 年 4 月 的 调查 结果 初步 证 实 了 这 一 点 。 都 阳 湖 沉 水 植被 占 全 湖 总 面积 的 49.79%bl, 对 湖泊 生态 系统 的 结构 和 功能 起 关键 性 REA. ST 1998 年 特大 洪水 对 沉 水 植物 的 影响 , 在 今后 几 年 特别 是 1999 年 水 生 植物 生 产 力 将 是 极 低 的 ,这 又 会 直接 影响 湖泊 生态 系统 的 结构 和 功能 。 如 草食 性 鱼 类 产量 会 大 幅度 降低 ; 以 沉 水 檀 物 为 栖息 环境 的 动物 也 将 因 无 合适 的 生境 而 减少 等 此 外 , 好 阳 湖 地 区 广泛 分 布 并 形成 优势 种 的 苔 草 属 (Cares) HOA BBE (C cinerascens) . PF] RS (C. argyi) MBE (C. uniseualis) EFAWEKTERFESATA 速生 长 期 (4 月 和 10 月 ) 和 两 个 休眠 期 (洪水 期 和 冬季 ) ,这 是 对 地 阳 湖 生境 适应 的 结果 多 气候 因素 各 高程 也 影响 其 生长 期 的 长 得 和 长 势 。 受 1998 年 特大 洪水 和 姐 冬 的 影响 , SS 在 10 月 份 避 饮 复生 长 ,第 一 个 高 这 生长 期 推迟 。 调查 发 现 , 苦 草 在 1998 年 12 月 出 现 了 第 二 个 高 速生 长 期 , 比 一 般 年 份 推迟 二 个 月 . SEM: [1] BO’. a 青 . 张 A. 好 阳 渭 水 生 植 被 四, 水生 生物 学 报 ，1987a，11(1) :9 一 21 [2] 官 少 飞 , 郎 HK 本 . 都 阳 湖水 生 微 管束 植物 生物 量 及 其 合理 开发 利用 的 初步 建议 四. 水 生生 物 学 报 ， 1987b, 11(3):219—227 [3] 和 朱 海 虹 ， 才 阳 潮 湿地 的 结构 、 功 能 及 其 保护 [A] ， 陈 宜 瑜 主编 ， 中 国 湿 地 研究 [M] ， 长 春 吉林 科学 出 版 社 ， 1995: 182—190 [4] AML. KES. 都 阳 湖 一 水 文 , 生 物 ,沉积 ,湿地 .开发 整治 [M] . 合肥 , 中 国 科 学 技术 大 学 出 版 社 ，1997: 203—205 [5] 刘 建 康 主 编 . 东 潮 生态 学 研究 (二 )[M] . 北京 ;科学 出 版 社 ，1995. 66 4 期 崔 心 红 等 :特大 洪水 对 好 阳 湖水 生 植 物 三 个 优势 种 的 影响 325 THE EFFECT OF CATASTROPHIC FLOOD ON BIOMASS AND DENSITY OF THREE DOMINANT AQUATIC PLANT SPECIES IN THE POYANG LAKE CUI Xin-hong', ZHONG Yang’, LI We and CHEN Jia-kuan® (1School of Life Science, Wuhan University, Wuhan 430072); (2Wuhan Institute of Botany, The Chinese Academy of Science, Wuhan 430074); (3 Institute of Biodiversity and Institute of Genetics, Fudan University, Shanghai 200433) Abstract: A whole basin catastrophic flood occurred in the Changjiang River during July-August, 1998. To obtain insight into the effect of the flood on aquatic plants, the biomass and density of three dominant species, i.e., Potamogeton malaianus, Miq., Vallsineria spiralis Linn and Carex spp, in Poyang Lake were analyzed. At the corresponding period of time before and after the flood, biomass and density of aquatic plants changed significantly (p < 0.01). It was suggested that the flood was the main reason for the changes. The effect of the flood on aboveground part of aquatic plants was more serious than on the underground part, and the most serous effect was on submerged plants. Aboveground part of submerged plants died, only few subterranous stems (vegetative propagules) of them remained alive after the flood; 3) the flood influenced the recovery of aquatic plants in 1999, and would lead to lower primary production of ‘the lake. Key words: Flood; Poyang Lake; Dominant species; Biomass; Density 67 植物 生态 学 报 2000,24(4)502~505 Acta Phytoecologica Sinica 5 种 沉 水 植物 无 性 繁殖 和 定居 能 力 的 比较 研究 BH! RR? HAH S H? ERE AER QQ 武汉 大 学 生命 科学 学 院 ,武汉 “430072) (2 中 国 科 学 院 武 汉 植 物 研究 所 ,武汉 430074) (3 复旦 大 学 生物 多 样 性 科学 研究 所 .遗传 研究 所 ,上 海 200433) 摘 要 TRH (Potamogeton malaianus)、 微 齿 眼 子 菜 (Poramogeton maackianus) 、 苦 草 (Vallisneria spiralis) 、 BME R (Myriophyllum spicatum) 2S (Hydrilla zerticillata) 是 长 江 中 下 游 湖泊 主要 的 沉 水 植物 。 在 栽培 条 件 下 ,它们 的 元 性 繁殖 速率 (单位 时 间 内 新 增 个 体 数 ) 大 小 顺序 为 暴 攻 之 微 齿 眼 子 菜 之 竹 叶 眼 子 菜 之 苦 草 之 穗花 狐 尾 水。 同时 采用 批 抑 实 验 的 方法 观察 研究 了 这 5 种 沉 水 植物 及 其 元 性 繁殖 体 的 存活 和 生根 情况 :完整 植株 存活 率 为 mR> BEL ER>RERSRO HRT R> SH, TESRE RSS ESHES> SES REMERS KE RFS THRESH. 生根 能 力 和 其 存活 时 间 长 短 相 关 , 而 且 生 根 能 力 与 存活 率 大 小 基 杰 一 致 . EXE, RAB RELEROG RES RASRERAGELS , 故 元 性 繁殖 体 生根 能 力 为 黑 莫 之 苦 草 > 之 微 齿 眼 子 菜 之 人 竹 叶 眼 子 菜 > BETES. 关键 词 沉 水 植物 ”无性 繁殖 速率 ”存活 SEB 比较 研究 COMPARATIVE STUDY OF REGENERATION AND COLONIZATION ABILITY IN FIVE SUBMERSED MACROPHYTES CUI Xin-Hong’ XIONG Bing-Hong? PU Yun-Hai? LI Wei? CHEN Jia~Kuan** and HE Guo-Qing’ (1 College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072) (2 Wuhan Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074) (3 Institute of Biodiversity and Institute of Genetics, Fudan University, Shanghai 200433) Abstract Potamogeton malaianus, P. maackianus, Vallisneria spiralis, Myriophyllum spicatum and Hydrilla verticillata are common dominant submersed macrophytes in lakes of the middle and lower reaches of the Changjiang River. We investigated the regeneration abilities of these five species in growing experiment. The species can be arranged in order of increasing rate of production of asexual propagules; H. verticillata > P. i maackianus > P. malaianus > V. spiralis > M. spicatum. Rates of survival of plants were measured at two _ scales: 1) the whole plant, in which survival of H. verticillata > M. spicatum > P. maackianu > P. malaianus — > V. spiralis, and 2) vegetative propagules: H. verticillata > V. spiralis > M. spicatum > P. maackianus > x P. malaianus. In addition to the fragment of Myriophyllum spicatum, colonization ability (root growth rate) of — each species was correlated with its survival rate and the ranks order of colonization ability in the 5 species and — their propagules were identical to that of their rates of survival. Key words Submersed macrophyte, Regeneration, Survival, Colonization, Comparative study 长 江 中 下 游 湖泊 群 上 共有 湖 盆 浅 平和 曾经 连通 长 江 连 通 状况 ) 的 沉 水 植物 ,在 种 类 、 分 布 和 生物 量 等 江 的 共同 特点 。 由 于 长 江 周期 性 泛滥 的 影响 ,湖泊 水 ”方面 存在 差异 沉 水 植物 作为 淡水 浅水 湖泊 主要 的 生 植被 以 沉 水 植被 为 主 。 沉 水 植物 的 优势 种 相似 而 生物 组 分 和 重要 的 生物 环境 ,对 湖泊 生态 系统 的 结 且 种 类 少 ,分 布 面 积 大 ,但 不 同 发 展 阶段 湖泊 (与 长 构 和 功能 起 关键 作用 ( 刘 建 康 , 1990;1995; Wiegleb, 收 稿 日 期 :1998-12-15 ”修订 日 期 ;1999-11-23 基金 项 目 :中 国 科学 院 资源 环 境 科 学 与 技术 局 重大 项 目 (KZ951-A1-102 KZ951-B1-10) MARA RBS EK G (39893360) 中 国 科学 院 武汉 植物 研究 所 钟 扬 研 究 员 提出 修改 意见 。 * 通讯 联系 人 Author for correspondence 68 1983; Haslam，1987)。 沉 水 植物 以 无 性 繁殖 为 主 ， FEBSRAESAADS. RRS.RMS RSNH * & (Sculthorpe, 1967; Barrat-Segretain et al., 1998) .了 解 不 同 阶段 主要 沉 水 植物 无 性 繁殖 和 定居 能 力 , 有 助 于 理解 不 同 阶段 湖泊 水 生 植 被 特点 及 其 演 蔡 的 生物 学 机 制 ,又 可 为 渔业 和 湖泊 利用 服务 。 沉 水 植物 生活 史 ( 陈 洪 达 ,1985)、 生 产 力 ( 陈 洪 达 ，1988; Kunii，1989 )、 签 殖 〈Kadono 1984; Spencere & Ksander, 1991; Aiken et al. , 1979; Titus & Hoover, 1991; Barrat-Segretain et al., 1998) 等 方面 已 有 了 详细 的 观察 和 研究 ,但 缺乏 在 受 控 条 件 下 沉 水 植物 无 性 签 殖 和 定居 能 力 的 比较 研 究 。 本 文选 择 了 5 种 长 江 中 下 游 湖 泊 的 常见 优势 沉 KASD : AT AR SE (Potamogeton maackianus A. Benn. ).47° ER SE (Potamogeton malaianus Miq. ). 2 (Aydrilla verticillata (L.f.) Royle). FE (Vallisneria spiralis L. ) 和 德 花 狐 尾 菠 ( Myriophyl- lum spicatum 工 . ), 它们 的 无 性 繁殖 体 分 别 代 表 上 述 不 同类 型 .在 载 培 条 件 下 ,用 在 相同 时 间 内 新 增 个 佐 数 表示 无 性 繁殖 的 速 谤 ;在 怨 掷 实验 中 BRAT 性 繁殖 体 存活 率 、 长 出 不 定 根 ( 或 蕉 端 长 出 的 菠 ) 并 扎 入 泥土 等 指标 来 衡量 定居 能 力 。 现 将 结果 简报 如 下 : 1 材料 和 方法 1.1 材料 从 龙 感 湖 ( 湖 北 省 和 安徽 省 交界 ) 和 东湖 (武汉 市 区 ) 采 集 微 齿 眼 子 菜 , 竹 叶 眼 子 菜 、 苦 草 、 穗 花 狐 尾 RRR. LESBATHREREAG HLA MPRRS RARTRARSRANADS. SE AgFHHTS, BRASFHRES BEMERH 断 校 栽培 时 则 种 植物 要 求 个 体 大 小 一 致 ,并 且 植 株 完整 。 泥 土 经 干燥 、 混 均 . 过 得 ,其 中 有 机 质 含量 为 1.12%, 2H (TN) 0.145% ,溶解 性 碳 / 全 氨 (DC/ TN)7. 10% 。 整 个 实验 在 中 国 科学 院 武 汉 植 物 研究 所 内 进行 , 视 天 气 和 具体 情况 人 工 换 水 。 1.2 实验 设计 1998、1999 年 连续 两 年 的 生长 期 内 ,用 口径 100 cm 高 100 cm 的 水 缸 ( 缸 内 泥土 厚 20 cm, 水 深 80 cm) 栽 培 上 述 5 种 植物 。 栽 培 之 前 ,用 5 个 薄 木 板 将 缸 内 泥土 表面 分 隔 成 5 SH REM), SHR 2 株 同一 植物 , 即 5 个 重复 。 每 种 植物 栽培 4 缸 ,从 第 二 个 月 开始 取样 ,1 次 1 和 缸 .。 存活 和 生根 能 力 的 研究 采用 抛 郊 实验 的 方法 ,每 种 植物 分 整 株 和 无 性 繁殖 69 4 期 BASS 种 沉 水 植物 无 性 繁殖 和 定居 能 力 的 比较 研究 503 体 部 分 ,分 别 将 其 抛 撞 缸 内 ,每 组 重复 1 次。 每 种 不 管 整 株 和 无 性 繁殖 体 的 大 小 , 均 为 30 株 ( 个 )/ 缸 ,和 缸 AR 10 一 12 cm 实验 70 d, 每 周 观察 记录 其 存活 和 定居 情况 。 2 结 & 2.1 无 性 繁殖 速率 本 文 用 单位 时 间 内 新 增 个 体 数 多 少 来 表示 无 性 繁殖 速率 的 大 小 。 经 过 5 个 月 的 栽培 ,5 种 沉 水 植物 个 体 数 发 生 了 较 大 的 变化 ( 表 1), 技 新 增 个 体 数 计 算 , 黑 车 、 微 齿 眼 子 菜 、 竹 叶 眠 子 菜 ,、 若 草 和 德 花 狐 尾 Sat BSH ON 54. 5 倍 .22 倍 .5.4 倍 .5.1 倍 和 4.4 倍 , 故 其 速率 大 小 顺序 为 黑 营 之 微 齿 眼 子 菜 之 竹 叶 眼 子 菜 之 兰草 之 穗花 狐 尾 营 。5 种 沉 水 植物 无 性 繁 殖 速率 在 4 次 取样 间 差 异 不 显著 ,都 才 现 相同 的 顺 序 , 而 且 每 次 取样 黑幕 和 微 齿 眼 子 菜 雹 性 繁殖 速 谤 都 明显 高 于 竹 叶 眼 子 菜 、 苦 草 和 穗花 狐 尾 藻 , 竹 叶 眼 子 菜 , 苦 草 和 穗花 狐 尾 藻 这 3 个 种 之 间 差 异 不 大 。 Hl 5 种 沉 水 植物 个 体 数 (均值 二 标准 离 差 ) 的 变化 Table 1 Changes of individual (mean value=standard deviation) of the five submersed macrophytes in growing experiment 种 类 BI 2 个 月 后 ”3 个 月 后 4 个 月 后 个 ”5 个 月 后 Species MER? MAR? TEE? RO TERY PC 2.0 3.20.15 5.4=0.83 7.620.95 10.8+1.07 PM 2-0 8.00.39 14. 6 二 2. 97 27.66.84 44.0210. 39 VS 2.0 ”2.6 士 0.10 4. 2 士 0.95 7.0 士 0.40 10. 2 二 1. 55 MS 20 2.40.17 3.40.89 5.6 士 0.33 8.8+0.58 HV 2-0 19.83.5137. 128. 0176. 2+14. 37109. 4= 20. 92 PC: 47 0+ IRF 3% Potamogeton malaianus PM: ME RT Potamogeton maackianus VS: Vallisneria spiralis MS:% TLE Myriophyllum spicatum HV; 23 Hydrilla verticillata 1) Original individuals 2) Individuals after two months 3) Individuals after three months 4) Individuals after four months 5) Individuals after five months 2.2 存活 率 植物 和 其 无 性 签 殖 体 的 存活 这 和 存活 时 间 的 长 得 与 植物 传播 能 力 呈 正 相 关 ( 周 纪 纶 等 ,1992), 它 对 种 群 的 繁衍 生存 至 关 重 要 。 从 表 2 可 见 :完整 植 株 和 无 性 繁殖 体 的 存活 率 存在 差异 (如 <<0.05), 均 随时 间 逐 步 减 少 。 种 间 也 存在 较 大 差异 (如 <0. 01) ,以 完 整 植 株 看 ,存活 率 大 小 顺序 为 黑 藻 之 德 花 狐 尾 藻 > 微 齿 眼 子 菜 之 竹 叶 眼 子 菜 之 兰草 ,特别 是 苦 草 实验 到 第 七 周 , 完 整整 株 存 活 率 急剧 降低 ,到 第 十 周 时 ， 抛掷 的 30 株 植物 全 部 死亡 ,其 它 4 种 有 部 分 存活 ， => 7 + 化 —_ — = ae eee 504 植 hm + A a 学 报 24% 2 5 种 沉 水 植物 的 存活 率 Table 2 Survival rates of five submersed macrophytes (%)°* 种 类 1 周 2 周 3 周 4 周 5 i 6 周 7 周 8 局 9 周 10 周 Species One week Two weeks Three weeks Four weeks Five weeks Six weeks Seven weeks Eight weeks Nine weeks Ten weeks PC 100/100 96. 2/65.4 90.0/55.6 81.3/50.8 57.2/42.9 49.8/34.1 38.4/28.7 30.5/23.0 25.5/18.7 21.9/15.6 4 PM 100/100 88.5/72.4 73.8/68.5 62.1/55.3 60.8/46.9 51-7/38.6 45.°3/30.6 40.4/23.2 31.3/20.5 26. 5/18. 9 站 VS 100/100 100/85.5 ”97. 5/70.1 95.0/62.2 81.2/50.6 70.5/42.5 67.7/8.0 ”60.4/6.5 “55.2/2.5 50.8/0 1) MS 100/100 ”95.6/80.6 90.7/75.5 84.5/70.4 80.2/62.8 78.9/55.7 72.5/43.5 67.1/39.1 58.9/35.6 55.8/33.0 y¥ HV 100/100 100/100 100/99.2 97.5/93.8 92.6/89.7 90.4/87.1 88.9/85.6 86.5/83.4 82.2/81.5 80.3/80.0 * REREE/REE Re (RESREH EYE) PC,PM,VS,MS,HV: 同 表 1 See Table 1 并 开始 生出 不 定 根 . 从 无 性 繁殖 体 看 ,存活 率 大 小 顺 FARR>SE>BERES> Rae SSH RTS. 2.3 ”定居 能 力 抛 撞 实验 后 期 ,能 存活 下 来 的 植株 和 无 性 繁殖 体 大 部 分 长 出 了 不 定 根 或 莹 端 长 出 了 芽 , 并 扎 入 泥 土 中 开始 定居 ,但 生根 或 莹 端 长 出 了 芽 的 多 少 不 同 。 不 论 是 整 株 还 是 无 性 繁殖 体 , 黑 莫 长 出 的 不 定 根 最 多 。 从 麦 3 可 见 , 这 5 种 植物 完整 植株 的 定居 能 力 (以 长 出 的 不 定 根 的 植株 或 无 性 繁殖 体 占 怨 掷 数 的 豆 分 数 来 表示 ) 与 存活 率 基 本 一 致 .例外 的 是 穗花 狐 尾 菩 的 断 校 , 虽 然 有 33% 的 存活 率 ,但 是 断 梳 仅 有 10%% 长 出 了 不 定 根 开 始 定居 。 故 无 性 繁殖 体 部 分 定 居 能 力 为 黑幕 之 苦 草 之 微 齿 眼 子 菜 之 竹 叶 眼 子 菜 之 穗花 狐 尾 昔 。 K3 5 种 沉 水 植物 的 生根 率 Table 3 Rooting rate of five submersed macrophytes (% ) # Species PC PM VS MS HV 整 标 Whole plant 15.5 22.6 0 50.8 76.5 无 性 繁殖 体 8.6 10.8 38.9 10 43.6 Vegetative propagate PC,PM,VS,MS,HV: 同 表 1 See Table 1 3 分 析 与 讨论 沉 水 植物 无 性 繁殖 能 力 的 差异 ,一 方面 受 其 生 物 学 特性 的 影响 , 另 一 方面 不 同 无 性 繁殖 体 类 型 对 其 无 性 繁殖 能 力也 有 较 大 的 影响 .实验 发 现 : 微 齿 眼 子 荣 植株 上 各 部 分 节 的 发 芽 能 力 与 植株 的 生活 状况 不 一 致 ,发 芽 可 在 上 一 年 植株 各 部 位 的 节 上 发 生 , 没 有 光合 作用 能 力 的 植株 ,其 萌发 能 力 仍然 很 强 , 其 生 根 能 力 在 各 部 分 节 上 没有 质 的 差别 , 仅 与 接触 泥土 Vegetative propagate/whole plant (mean value in two years) 70 与 否 有 关 , 同 时 也 存在 着 抽 条 (营养 枝 ) 向 和 角 惫 茎 ( 繁 殖 梳 ) 转 化 的 现象 .穗花 狐 尾 共 新 增 个 体 主要 为 地 上 茎 分 节 处 发 芽 长 出 的 枝条 ,在 实验 后 期 德 花 狐 尾 东 时 有 自行 断裂 的 蕉 段 。 竹 叶 眼 子 莱 地 下 茎 节 部 生 有 根 , 蔗 体 向 上 形成 子 株 .在 实验 中 发 现 一 母 株 最 多 质 时 条 出 10 个 不 同年 龄 结构 的 子 株 , 植 株 不 分 枝 。 黑 莹 SHS ,长 成 新 植株 ,不 定 根 多 ( 陈 洪 达 ,1989) .将 草地 下 蕉 发 菠 沿 泥土 1 一 2 cm RHEK, MEKRH 植株 ,向 下 长 出 很 多 不 定 根 。 | 栽培 实验 中 , 沉 水 植物 在 生长 期 内 无 性 繁殖 通 率 的 变化 特点 ,与 栽培 条 件 、 个 体 大 小 和 其 生物 学 特 性 差异 密切 相关 。 也 就 是 说 , 玫 1 的 数据 也 只 是 代 才 在 我 们 这 样 的 栽培 条 件 下 5 种 沉 水 植物 无 性 繁殖 通 率 的 大 小 。 由 于 每 种 个 体 大 小 和 生物 学 特性 不 变 , 拟 以 无 性 繁殖 速率 顺序 应 该 不 变 ;在 同 种 植物 个 体 间 ， 也 存在 卷 无 性 繁殖 速 谤 的 差异 ,这 主要 由 栽培 时 企 体 间 的 差异 和 人 缸 内 小 环境 不 同 造成 的 。 靠 近 缸 内 的 个 体 无 性 繁殖 能 力 强 于 缸 中 间 的 ,“ 边 缘 效 应 ?时 显 。 iJ] 7 一 9 月 武汉 市 气温 高 ,由 于 抛掷 实验 水 层 仅 1 一 12 cm 厚 , 水 温 昼 夜 变化 较 大 ,对 植株 和 无 性 繁殖 体 的 成 活 率 有 较 大 的 影响 。 苦 草 完整 植株 到 实验 后 期 几乎 死亡 ,而 苦 草 无 性 繁殖 体 部 分 还 有 38. 9 多 的 存活 ,这 种 差异 可 能 与 苦 草 完整 植株 和 无 性 繁殖 体 在 抛掷 实验 条 件 下 的 代谢 状况 有 关 ; 叶 小 型 ( 黑 莫 、 微 齿 眼 子 菜 ) 和 丝 状 全 裂 ( 穗 花 狐 尾 车 ) 的 植物 存活 率 高 于 具有 条 形 或 线 状 长 园 形 的 植物 ( 苦 草 .人 竹 叶 眼 有 FH) ;植株 和 无 性 繁殖 体 的 生根 能 力 , 黑 幕 最 强 , 而 且 长 出 不 定 根 最 多 ;穗花 狐 尾 蒜 断 枝 生 根 能 力 低 于 Kimbel(1982) 的 研究 结果 ,其 原因 可 能 是 自然 形成 HA2RKALUMHBREKBH SHEZER 4 期 BOSS 种 沉 水 植物 无 性 签 殖 和 定居 能 力 的 比较 研究 505 | 物质 的 原因 。 $s xX 献 ‖ Aiken, S. G., P. R. Newroth & I. Wile. 1979. The biology of Canadian weed (34): Myriophyllum spicatum L. Canadian Journal of Plant Science, 59: 201~215. | Barrat-Segretain, M. H. & C. Amoros. 1996. Recolonization of cleared river macrophyte importance of patches :the border effect. | Journal of Vegetation Science. 7: 769~776. ) Barrat-Segretain, M. H., G. Bornette & A. Hering-Vilas-Boas. | 1998. Comparative abilities of vegetative regeneration among aquatic plants growing in disturbed habitats. Aquatic Botany, 60: 201~211. Chen. H. D. (BR#iK). 1989. Study on the productivity of Hy- | drilla verticillata. Journal of Wuhan Botanical Research (# i #fi 物 学 研究 ), 7: 77~84. Cin Chinese) Chen，H.，D.〈 陈 洪 达 )，1985. Life-history and biomass of Pota- ‘mogeton crispus and its vegetative regeneration of cured shoot. Acta Hydrobiologia Sinica (K= = MSH), 9: 32~39. (in Chi- nese) } Chen, H. D. (BREE). 1988. Productivity of eleven submerged |} plants. Marine and Limnology (海洋 与 湖沼 )，9: 525~531. 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(in Chinese) RERB: HZ 植物 分 类 学 报 38 (2): 148 ~ 166 (2000) Acta Phytotaxonomica Sinica 豆 科 黄 华 属 的 植物 地 理 研 究 FC 陈 家 瑞 °F it HR 《中 国 科学 院 植物 研究 所 “北京 100093) (深圳 仙 湖 植物 园 “深圳 518004) The phytogeographical studies of Thermopsis (Fabaceae) ‘SA Ren | CHEN Chia-Jui * LI Pei-Chun \( Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093) 2( Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden , Shenzhen 518004) Abstract The present article is the first comprehensive treatment of phytogeography of Thermopst. (Fabaceae) in the world. Thermopsis is one of the few genera within Fabaceae with the distribution pattern of the East Asia-North American disjunction. The distribution patterns of 5 recognized se tions (including a new one) covering 21 species in Thermopsis are analyzed, and the results show four centres of frequency of the genus: the Eastem Asiatic Region (9 spp./ 3 sects. , including 4 endemic species), the Irano-Turanian Region (7 spp./ 3 sects. , including 3 endemic species) , Rocky Mountain Region (7 spp./ 2 sects., all endemic), and the Atlantic North American Regior (3 spp./ 1 sect., all endemic). In the light of the fact that most species and sections, a number o phylogenetic series of the genus, and the most primitive sections and most advanced sections in Thermopsis occur in the East Asia, the Eastem Asiatic Region might be the centre of diversity of the genus. As the Irano-Turanian Region and the Rocky Mountain Region were just second to that of Eastern Asiatic Region in number of sections and species, and many polyploids appeared in these regions, they were considered as the secondary centres of distribution and speciation of the genus The speciation looks to be frequent and complex in these regions, and many new taxa have been de- scribed from there while many new reduced or incorporated taxa have happened over there. Howev- er, recent molecular data has shown that two reduced taxa of Thermopsis are distinct in these re- gions. Based on the moder distribution patterns and evolutionary trends in morphological character: of the genus, and available fossil record of the genus and the historical geology, we speculate tha Thermopsis had already existed on Eurasia and North America before the Late Miocene, and proba- bly originated from an ancestral form of Sophora-like taxa with lupine alkaloids somewhere in the Laurasia in the Early Tertiary or Late Cretaceous. After the separation of the two continents, species on different continents developed distinctly under influences of different evolutionary factors. In Asia, the late Tertiary orogeny, disappearing of the Tethys and aridity and freezing caused by the Quaternary glaciation were the main forces to promote the speciation and evolutionary processes, whereas in North America it was the Quaternary glaciation and the orogeny of partial area to promote evolution of the genus. According to the evolutionary trends in Thermopsis and the distribution pat-— tern of the primitive taxa, Sino-Japanese Subregion of Eastern Asiatic Region may be considered aS the centre of primitive forms of Thermopsis . Key words Thermopsis; Geographical distribution; Origin; Evolution HE SKEHCRTSHFRER( SA AHH. RERROADRILTPRE ASAT * 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 资助 (9390010,39893360 ) 。 1998-11-11 收 稿 ,1999-10-20 收 修改 稿 。 72 2 期 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研究 149 之 一 。 对 黄 华 属 5 组 21 种 的 分 布 进行 了 分 析 ,发 现 本 属 4 个 频 度 分 布 中 心 依次 是 :东亚 地 区 (8 种 /3 组 ， 其 中 特有 种 4 种 ) ,伊朗 - 土 兰 地 区 (7 种 / 3 组 ,其 中 特有 种 3 种 ) , 落 基山 地 区 (7 种 /2 组 , 均 为 特有 种 ) 及 大 西洋 北美 地 区 (3 种 / 1 组, 均 为 特有 种 )。 基 于 以 下 事实 :在 东亚 地 区 存在 本 属 最 多 的 组 与 种 ;在 此 区 可 以 见 到 黄 华 属 系统 发 育 系 列 ; 该 属 最 原始 的 组 种 及 最 进化 的 组 种 也 在 该 区 出 现 等 ,可 以 认为 东亚 地 区 是 该 属 的 现代 分 布 中 心 及 分 化 中 心 。 伊 遍 - 土 兰 地 区 (中 亚 东 部 至 喜马拉雅 ) 及 落 基山 地 区 所 含 种 、 组 数 仅 次 于 东亚 地 区 ,而 且 多 倍 体现 象 多 发 生 于 这 两 区 ,因此 可 认为 是 本 属 的 次 生 分 布 中 心 及 分 化 中 心 。 在 此 二 地 区 ,物种 分 化 较 活 跃 且 复杂 ,先后 描述 了 很 多 新 种 和 变种 ,也 曾 进行 过 较 多 的 归并 处 理 。 最 近 的 分 子 生 物 学 证 据 不 断 揭示 ,在 这 地 区 曾 被 归并 的 一 些 分 类 群 存在 着 较 大 不 同 ,从 而 提醒 分 类 学 家 对 年 轻 区 系 中 物种 分 化 较 活 路 的 类 群 进行 分 类 处 理 时 ,无 论 是 建新 分 类 群 还 是 对 某 些 类 群 进行 归并 ,应 持 谨慎 态度 。 作 者 根据 黄 华 属 植物 的 现代 地 理 分 布 \ 形 态 演化 趋势 . 现 有 的 化 石 及 地 质 历史 资料 ,推测 黄 华 必 植物 在 中 新 世 之 前 早已 形成 , 并 且 在 晚 第 三 纪 欧 亚 大 陆 与 北美 大 陆 失去 陆地 连接 之 前 在 两 大 陆 已 经 存 在 ,很 可 能 是 于 早 第 三 纪 或 晚 白垩 纪 在 劳 亚 古 陆 上 起 源 于 一 个 含 羽 扇 豆 生 物 碱 的 古 槐 成 员 。 两 大 陆 分 离 后 ,在 不 同 的 成 种 因子 的 影响 下 ,形成 了 各 自 的 演化 格局 :在 亚洲 , 晚 第 三 纪 的 喜马拉雅 造山 运动 \ 古 地 中 海 消失 及 第 四 纪 冰 川 作 用 引起 的 旱 化 、 寒 化 ,促进 了 该 属 植物 的 强烈 分 化 ;而 在 北美 ,第 四 纪 的 冰川 作用 及 局 部 的 山体 隆起 ,可 能 是 促进 该 属 植物 演化 的 主要 动力 。 根 据 黄 华 属 植物 的 系统 演化 趋势 及 原 始 类 群 的 分 布 式样 分 析 ,东亚 地 区 的 中 国 -日 本 亚 区 可 能 是 本 属 植物 的 原始 类 型 中 心 。 关键 词 ” 黄 华 属 ; 地 理 分 布 ; 起 源 ; 演化 黄 华 属 Thermopsis 隶属 于 豆 科 , 蝶 形 花 亚 科 , 黄 华 族 trib. Thermopsideae。 黄 华 族 是 从 混杂 广义 的 坡 塔 里 族 trib. Podalyrieae 中 分 出 的 北半球 一 群 ,由 俄国 学 者 C.P. Yakovlev (1972) 建立 的 。 黄 华 族 以 10 个 花丝 完全 离 生 雄 划 、 具 三 小 叶 掌 状 复 叶 及 含有 羽 扇 豆 生物 fi (lupine) 等 特征 与 槐 族 tib. Sophoreae 较为 近 缘 (Tumer 1981) ,在 蝶 形 花 亚 科 中 处 于 较 原始 的 位 置 。 分 布 于 北半球 的 黄 华 族 植物 所 含 羽 扁豆 生物 碱 更 接近 于 染料 木 族 trib. Cenisteae, 并 推测 这 两 族 及 南半球 的 坡 塔 里 族 (狭义 的 ) 是 起 源 于 原始 槐 族 祖先 ,并 平行 进 化 而 来 (Cramer & Tumer 1967)。 黄 华 族 包括 分 布 于 亚洲 的 沙 冬青 属 Ammopiptanthus ,黄花 ANJ& Piptanthus ,分 布 于 地 中 海 的 Anagyris, AHF ALSERY Baptisia, Pickeringia 及 亚洲 - 北 | 美 间断 分 布 的 黄 华 属 等 6 属 (图 1)。 Thermopsis 是 英国 学 者 Robert Brown 于 1811 年 以 Thermopsis lanceolata R. Br. (=T. Dapinoiaes (L.) Link ) 为 模式 建立 的 。 本 属 在 黄 华 族 中 分 布 最 广 , 为 亚洲 -北美 间断 分 布 ， ， 种 类 最 多 , 具有 多 年 生 草 本 雄蕊 开花 后 不 脱落 ,荚果 较 扁 等 共同 特征 ,是 一 个 很 自然 类 ， 群 。 本 属 植物 由 于 分 布 范 围 广 ,变异 幅度 大 , 曾 出 现 了 64 个 种 名 ,分 类 学 名 称 的 混乱 对 本 ， 属地 理 区 系 分 析 增加 了 困难 ,因此 ,至 今 这 方面 的 研究 很 少 。 俄国 学 者 Czefranova 在 1958 年 发 表 了 世界 黄 华 属 的 分 类 学 专著 ,将 本 属 分 为 4 组 10 系 26 种 。1970 及 1976 年 ,她 对 黄 华 属 系统 又 做 了 补充 描述 ,将 其 分 为 2 个 亚 属 ,4 组 14 系 38 种 。 彭 泽 祥 与 袁 永 明 (1992) 将 中 国 分 布 的 20 种 5 变种 归并 为 8 种 3 变种 ,并 归 人 和 人 Czefranova 系统 的 3 个 组 (还 有 一 组 产 中 亚 ) ,但 未 承认 她 的 紫花 黄 华 亚 属 ,而 是 根据 花 的 轮 生 或 互生 分 成 2 个 亚 属 。 陈 家 瑞 等 (1994) 对 北美 的 20 种 7 变种 黄 华 属 植物 进行 了 修 W ,确认 北美 黄 华 属 植物 有 10 种 3 变种 ,其 中 2 种 为 四 倍 体 (Chen et al. 1994), 327K HA 在 其 硕士 论文 (1998) 及 后 来 发 表 的 有 关 形 态 学 、 系 统 演 化 论文 中 ,对 中 国 黄 华 属 及 黄 华 属 的 Czefranova 系统 提出 了 宝贵 的 修正 意见 。 陈 家 瑞 、 朱 相 云 与 袁 永 明 等 对 黄 华 族 的 细胞 学 73 150 “wyatt Ks hp 38 研究 (Chen et al. 1992) 228A ,该 族 植物 除 产 美 国 西海 岸 的 Pickeringia it fa {AK 2n = 28 (x= 7) 外 ,其 余 均 为 x=9 (2n=18), 沙 冬 青 属 原 报 道 的 x= 10 (Goldblatt 1981) 是 观察 上 的 错 误 。 以 上 论文 对 本 文 黄 华 属 的 地 理 分 布 及 系统 演化 的 讨论 提供 了 重要 的 基础 。 30° a4 ee 120° 150° 180° 150° <— < 60° 4. Fas Ce Fae 人 aan YN tas ) 及 ATTA HAY NA Al 黄 华 族 植物 的 地 理 分 布 Fig.1 Distribution of trib. Thermopsideae. T= Thermopsis; A= Anagyris; Am = Ammopiptanthus ; B= Baptisia; P= Piptanthus; Pi= Pickeringia 黄 华 属 是 一 个 典型 的 北半球 温带 亚洲 -北美 间断 分 布 属 。 我 国 是 黄 华 属 及 其 邻近 的 现代 分 布 中 心 之 一 。 由 于 该 属 的 分 类 混乱 ,又 缺乏 可 靠 的 化 石 记录 资料 ,对 该 属 的 起 源 、 散 布 ` 地 理 分 布 都 还 无 全 面 、 系 统 的 论述 文章 。 本 文 只 是 对 这 些 问题 进行 初步 探讨 1 世界 黄 华 属 分 类 系统 为 探讨 本 属 的 起 源 演化 及 区 系 地 理 , 有 必要 首先 讨论 一 下 本 属 的 分 类 系统 及 形态 性 状 演化 趋势 。 本 文采 纳 了 Czefranova (1958) 的 系统 ,作者 又 对 北美 西海 岸 及 落 基山 的 办 生花 (少数 种 有 时 兼 有 互生 ) 类 群 新 建 了 一 个 组 ,至 此 ,本 属 共 5 组 。 本 文 所 依据 的 黄 华 属 分 类 系统 如 下 。 1.1 小 时 黄 华 组 sect.1 Archithermopsis C.J. Chen, R. Sa et P.C. Li in sched. 本 组 是 现存 黄 华 属 中 分 化 最 早 , 最 原始 的 组 ,具有 一 系列 的 近 祖 性 状 , 如 :总 状 花 序 的 人 花 互 生 , 茜 简 基 部 不 赛 状 膨大 , 子 房 柄 短 或 无 ,苹果 狭 条 形 (长 : 宽 > 10) 并 多 直立 ,种 子 较 | 多 且 小 ,小 叶 常 具 柄 ,叶片 狭 ,植株 通常 高 大 等 。 该 组 含 6 种 1 变种 (了 ，cjinensis Benth. exS. Moore, 7. fabacea (Pall.) DC., T. mollis (mich.) Curtis ex Gray, 7. fraxinifolia (Nutt. ex Torrey & Gray) Curtis, 7’. villosa (Walter) Fernald & Schubert, 7. gracilis Howell, T. gracilis Howell var. ovata (Robinson ex Piper)M. Mendenhall) , 主要 分 布 于 东亚 区 的 华中 省 、\ 华 北 省 满洲 省 、 萨 哈 林 - 北 海道 省 .日 本 -朝鲜 省 和 大 西洋 北美 地 区 的 阿 巴 拉 契 亚 省 。 之 字 术 黄 华 7. gracilis 出 现在 北美 西海 岸 ,普遍 生长 在 较 温 暖 的 低 海拔 山区 (图 2)。 小 叶 74 | 2 期 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研 究 151 黄 华 组 分 布 的 这 两 个 地 区 ,尤其 华中 省 与 阿 巴 拉 契 亚 省 在 地 史上 也 是 本 属 植物 分 布 最 古 老 的 区 域 。 1.2 ”中 亚 黄 华 组 sect.2 Pseudothermia Czefr. FARA Rt Be 4 28 A ea ae EWE AE ABU , Se PS ial ,但 又 表现 出 如 下 次 生 演化 特征 : 苯 简 背部 或 基部 囊 状 膨大 ; 莱 果 长 : 宽 < 10, 种 子 较 大 且 数 量 少 等 。 该 组 仅 2 种 (7T. alterniflora Regel. & Schmalh., T. dolichocarpa V. Nikit . ) ,分 布 于 “伊朗 - 土 兰 地 区 的 天 山 和 帕 米 尔 - 阿 赖 地 区 (图 2)。 本 组 显然 是 从 小 叶 黄 华 组 分 化 出 来 ,并 上 且 是 随 古 地 中 海 消 失 而 向 西 迁移 至 中 亚 的 中 部 天 山 省 而 残留 下 的 一 小 群 ,具有 适应 旱 化 环境 的 一 些 特 征 。 30° 60。 90。120*150*180* 150°120° 90° 60° SS AN 图 2 黄 华 属 各 组 的 地 理 分 布 Fig.2 Geographical distribution of the sections of Thermopsis. %. sect. Thermopsis; +. sect. Thermopsidella ; 4. sect. Thermia; W. sect. Archithermopsis; @. sect. Pseudothermia 13 落 基山 黄 华 组 sect.3 Thermia (Nutt. ) Czefr. 本 组 是 自 小 叶 黄 华 组 中 分 出 的 ,有 的 种 还 残存 有 互生 花 、 狭 长 的 莱 果 等 性 状 。 与 后 者 的 区 别 在 于 总 状 花 序 的 花 通常 轮 生 ` 苯 齿 长 过 昔 简 或 与 昔 简 近 等 长 .种子 少 等 。 本 组 含 6 种 3 变种 (7 了 7. californica S. Watson, T. californica var argentata (E. Greene) C.J. Chen & B.L. Tumer, 7. californica var semota (Jepson) C.J. Chen & B.L. Turner, 7. divaricarpa Nelson, T. macrophylla Hook & Am., T. montana Nutt. ex Torrey & A. Gray, 7. montana Nutt. ex Torrey & A. Gray var. hitchcockii (Isely) M. Mendenhall, 7. rhombifolia (Nutt. ex Pursh) Richardson, T. robusta Howel) 。 分 布 于 太平 洋 东 海岸 的 海岸 山脉 及 其 邻近 的 落 基 山地 区 (图 2) ,也 是 适应 高 山 旱 化 演化 的 一 类 ,是 小 叶 黄 华 组 向 黄 华 组 演化 的 中 间 类 型 。 75 152 “appt e = R 38 & 14 RES sect.4 Thermopsis 本 组 由 一 群 典 型 的 花 轮 生 类 组 成 ,主要 特征 为 : 花 轮 生 SASS el Bak 1, 通 党 PRK : 宽 < 5, 葡 时 较 宽 上 且 短 ,种 子 数目 少 于 10。 是 一 类 典型 的 早生 植物 。 本 组 含 7 种 (T. alpina Ledeb., T. inflata Camb., T. licentiana Pet.-Stib., T. lupinoides (L.) Link. , T. lupinoides (L.) Link var. mongolica (Czefr.) Saren et C.J. Chen, T. smithiana Pet.- Stib., T. turkestanica Gder.) ,a7F (A 2). FA PHA LH, MRA RE, =e 广 布 类 群 ,生态 幅 较 宽 ,几乎 遍布 亚洲 温带 ,甚至 亚热带 高 山 。 1.5 紫花 黄 华 组 sect.3 Thermopsidella Czefr. 本 组 是 黄 华 属 中 最 进化 的 一 类 ,以 花 紫 色 `. 具 有 5 ~ TREN SASS fel we 例 等 于 或 大 于 1 等 特征 明显 区 别 于 黄 华 组 。 只 含 1 种 (7. bardata Benth.) 1 BCT. barbata Benth. var. gyirongensis (S Q Wei) ZX Peng et Y M Yuan) ,主要 分 布 于 东亚 地 区 的 青藏 高 原 及 横断 山脉 ,向 西 可 渗 和 人 到 伊朗 - 土 兰 地 区 (克什米尔 地 区 并 图 2)。 2 黄 华 属 的 一 些 性 状 的 演化 趋势 RRA: 直立 粗大 一 横 走 幼苗 初期 的 真 叶 : 单 叶 一 掌 状 三 出 叶 小 叶 : FER 小 叶柄 :有 一 无 托 叶 :2 一 多 ( 裂 生 而 成 ) ;分 离 一 合生 ;脱落 一 宿 存 总 状 花序 花 : 互生 一 轮 生 Sa: 短 于 葛 简 一 等 于 或 长 过 苯 简 子 房 柄 : TMA KA 2.9 @E: 开花 后 脱落 ~ 宿 存 2.10 花 的 颜色 : 黄色 一 紫色 2.11 3: 罕 一 宽 ; 扁 一 圆 ;直立 一 叉 向 两 侧 ;成 熟 后 开裂 一 不 裂 2.12 FT: 小 一 大 ;多 一 少 2.13 售 性 :2 倍 ->4 倍 3 黄 华 属 植 物 的 地 理 分 布 及 特点 3.1 种 的 地 理 分 布 黄 华 属 是 亚洲 -北美 间断 分 布 属 。 其 中 ,亚洲 有 11 种 ( 表 1) , 自 东 北 亚 经 喜马拉雅 西 达 中 亚 的 厄 尔 布尔 士 山脉 ,但 主要 分 布 于 横断 山脉 ,喜马拉雅 山脉 及 中 亚 天 山 \ 阿 尔 泰 ， 其 中 我 国有 8 种 ( 含 特有 种 2 种 ) ,中 亚 有 ?7 种 ( 含 特有 种 3 种 ) ,东北 亚 2 种 ( 含 特有 种 1 种 ) ;北美 分 布 有 10 种 ( 表 2) ,跨越 美国 28 个 州 ,主要 分 布 西部 的 落 基山 脉 和 海岸 山脉 及 量 ARAB AIP SRW LK MEARE 1 种 。 we Ww NY WY WY Pe WL rN UH kh WH WY we oo 76 2 期 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研 究 153 图 3” 披 针 叶 黄 华 的 地 理 分 布 Fig.3 The geographical distribution of Thermopsis lupinoides WS a eS yf ] | @7 ey 所 Yr 图 4 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Fig.4 The geographical distribution of Thermopsis. A. T. alpina; F. T. fabacea 77 3.1.1 高 山 黄 华 了 7. alpina 本 种 分 布 于 环北 方 植物 地 区 ,也 可 渗 人 到 特 梯 斯 亚 区 的 伊朗 - 土 兰 地 区 。 该 种 见于 尔 FAA (AME) ;我 国 的 河北 、 甘肃 .青海 .新疆 、 四 川 ` 云 南 `\ 西 藏 ;中 亚 〈 准 格 尔 -巴尔 哈 斯 台 \、 天 山 、 帕 米尔 - 阿 赖 ) (图 4)。 生 于 高 山 冻 原 .高山 草 旬 高山 砾石 质 坡地 高山 溪 边 草地 山坡 林 下 及 阴 坡 灌 丛 ， 海 拔 2000 ~ 4800 m. 3.1.2 RRS T. inflata 分 布 区 包括 东亚 及 伊朗 - 土 兰 地 区 ,见于 我 国 的 青海 `\ 西 藏 云南 及 尼泊尔 ` 印 度 ` 巴 基 ， 斯 坦 (克什米尔 地 区 )( 图 5)。 生 于 高 山 砾 石 地 山坡 草地 沙砾 质 灌 丛 、 河 谷 阶地 、 阴 坡 石 缝 、 河 滩地 农田 边 、 山 坡 草 旬 , 海拔 3200 ~ 5200 m。 Zl 亚洲 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Table 1 The geographical distribution of Asian Thermopsis ) | ae | | 二 种 | 中 国 | 必 训 | 日 本 | 韩国 | 印度 Pate, oe Species | China | Japan korea India } Nepal | Russia... |. ..-.1.7i ell penny ees ‘| | | z iy 了 T Pe fe T 一 T os 不 es | | | | ih + T 一 3.1.3 光 叶 黄 华 了 licentiana 我 国 特有 种 , 分 布 于 河北 甘肃 青海 及 四 川 (图 5)。 常生 于 山地 森林 草原 或 水 十 条 件 较 好 生境 的 沙 壤 地 、 荒 地 、 路 旁 、 农 田 边 、 林 缘 、 河 岸 草地 、 林 间 草 地 , 海拔 1500 ~ 2500 ( ~ 4300)m. 3.1.4 BEHMBE 7. lupinoides 本 种 分 布 范围 最 广 , 适应 性 强 , 广 布 于 亚洲 的 环北 方 植物 地 区 、 东 亚 地 区 , 回 西 还 可 渗 人 到 特 梯 斯 亚 区 的 伊朗 - 土 兰 地 区 。 分 布 于 欧洲 《〈 伏 尔 日 斯 克 - 格 木 斯 克 ， 外 伏 尔 日 斯 克 ); 西西 伯 利 亚 (上 拖 伯 斯 克 , 额 尔 奇 斯 ,阿尔泰 ) ; 东西 伯 利 亚 ( 安 加 拉 河 - 萨 彦 岭 , 达 乌 里 ， 勒 拿 河 - 科 罗 马 河 ); 中 亚 (威海 -里 海 , 近 巴 尔 哈 斯 台 ， 准 格 尔 -巴尔 哈 斯 全 ， 山 ) 。 在 我 国 常 见于 内 蒙古 河北 山西 陕西、 宁夏 .甘肃 青海 、 新 疆 、 四 川 \ 西 藏 、 云南。 尼泊尔 也 有 分 布 (图 3) 。 常生 于 向 阳 干 旱 . 半 干旱 环境 的 山坡 荒地 路 旁 \ 农 田 边 盐碱地、 干旱 山坡 、 林 缘 、 河 尾 草 地 、 林 间 草 地 及 滩地 , 海拔 600 ~ 3400( ~ 4500)m。 3.1.5 ERE 了 .smaithiana 78 ON he OP ee 2 期 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研究 155 我 国 特有 种 ， 只 分 布 于 我 国 的 四 川 及 云南 (图 6)。 生 于 山坡 草地 , 海拔 3500 ~ 4800 Mo 3.1.6 新 疆 黄 华 7. turkestanica 天 山特 有 种 。 我 国 新 疆 有 此 种 的 分 布 (图 5)。 生 于 山坡 草地 沟谷 、 河 滩地, 海拔 1200 ~ 2200 m. H2 北美 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Table 2 The Geographical distribution of North American Thermopsis Region fornica | ricarpa cilis ae ees iat sta ae thse ; SSS fae USA Mi Aa AA il nan es 3 a | Massachusetts ee re RS _N. Carolina | = + Se Ee | hemisp ere | 一 上 一 iss am RE I ee Ee _S. Carolina | + + TTenesee aback YR RT See eee ET ie og ar yee TT A ES Vigia he faDe baci ihe sala wae U.S.A.| Arizona | + ee ee See | Califomia | + | Idaho | | 和 = | | | Montana | | EL | Nebraska | | = | N. Dakota | | | ‘ee | Nerd a cies ee bee te New Mexico | + | | + 2 | Rea ees: eo yee nk a aed | oe es ere es aoe a RE ae eee ee Utah + + ese oes ee ee Gane i SNe CM ee 3.1.7 AB T. barbata 分 布 于 我 国 青海 、 四 川西 藏 . 云南。 印度 .巴基斯坦 (克什米尔 地 区 )、 尼 泊 尔 、 锡 金 和 不 丹 也 有 分 布 (图 6)。 常 生 于 高 山 山 顶 砾石 地 及 山坡 草地 、 林 缘 , 海拔 3000 ~ 5000 m。 3.1.8 Lae ‘ge itor 天 山特 有 种 ， 于 哈 辽 克 斯 坦 (图 $) 与 吉尔 吉 斯 坦 。 生 于 山坡 山脚、 山谷 及 河谷 溪 岸 , 海拔 可 达 3600 ms。 79 AS 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Fig.5 The geographical distribution of Thermopsis. A. T. alterniflora; D. T. dolichocarpa; I. T. inflata; L. T. lcentiana; T. T. turkestanica 45° a Rs »? 图 6 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Fig.6 The geographical distribution of Thermopsis. B. T. barbata; C. T. chinensis; S. T. smithiana 80 2 期 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研究 157 3.1.9 KR 7, dolichocarpa 只 见于 帕 米 尔 - 阿 赖 地 区 , 产 塔 吉 克 斯 坦 (图 $)。 生 于 中 山地 带 林 下 及 灌 丛 中 , 海拔 1200 ~ 2200 me。 3.1.10 “HER T. chinensis ， 只 见于 东亚 地 区 FRR et aL. ARMA AS). FFU 脚 .路 旁 、 芒 地, 海拔 100 ~ 1500 m。 常 有 栽培 作 药 用 。 3.1.11 东亚 黄 华 T. fabacea 分 布 于 远东 (RAS RRS ERS) Se. SHE) RERAA, BAT 我 国 的 黑龙 江 和 吉林 (图 4) 。 生 于 河岸 及 海岸 沙 地 , 海拔 低 于 1500 m。 3.1.12 MMR T. froxinifolia DRT AB EAE WKY BA ARR RA RS RA A 企 州 的 交界 处 (图 8)。 通 常生 于 密林 中 , 沿 山谷 溪 边 或 低 海 拔 的 冲积 平原 , 海拔 100 ~ 1200 me 3.1.13 2ZFREE TT. gracilis 此 为 四 倍 体 种 ,分布 于 加 利 福 尼 亚 州 北部 及 俄 勤 冈 州 南部 (图 8)。 生 于 低 山 常 绿林 中 , 海拔 100 ~ 1200 m。 3.1.14 RBH TT. mollis 分 布 于 美国 阿 巴 拉 契 亚 山 脉 的 田纳西 州 \ 北 卡罗来纳 州 \ 南 卡罗来纳 州 、 佐 治 亚 州 . 亚 拉巴 马 州 弗吉尼亚 州 (图 9)。 通 常生 于 低 、. 中 山 带 , 海拔 300 ~ 800 m。 3.1.15 长 毛 黄 华 7， wiiosa 野生 的 分 布 区 狭小 , 分 布 于 美国 阿 巴 拉 契 亚 山 脉 的 田纳西 州 佐 治 亚 州 \ 亚 拉巴 马 三 州 的 交界 处 。 目 前 ， 此 种 已 被 广泛 栽培 并 野 化 至 佐治 亚 州 \ 北 卡罗来纳 州 \ 弗吉尼亚 州 、 马里 兰州 、 宾 儿 法 尼 亚 州 . 纽 约 州 、 马 萨 诸 塞 州 .新 罕 布什 尔 州 、 缅 因 州 等 (图 7)。 散 生 于 PLA MH DR dk Hh, HEF 1000 ~ 1600 m。 3.1.16 PINS 7. californica 只 分 布 加 利 福 尼 亚 州 , 其 3 Se Se RMA (7). T. califor- 。 nica var. californica 分 布 于 加 州 西海 岸 , 生 于 常 绿 阔 叶 灌 丛 中 , 海拔 自 海平 面 至 1000 m。 再 往 南 依次 出 现 T. californica var. argentata #17. californica var. semola。 前 者 生 于 常 绿 阁 叶 灌 丛 中 或 松林 下 ,海拔 1200 ~ 2200 m; RAAF ER FE a dh, 海拔 1000 ~ 1500 Mo 3.1.17 BRA 7. divaricarpa 分 布 于 美国 落 基 山脉 的 科罗拉多 州 怀 俄 明 州 、. 新 墨西哥 州 ( 图 7)。 主 要 生 于 干旱 荒 坡 草地 冲积 平原 及 路 旁 , 还 可 延伸 到 低 海 拔 的 山谷 , 海拔 2000 ~ 3000 m。 3.1.18 大 叶 黄 华 了 .macrophyzla 只 见于 加 利 福 尼 亚 州 的 Santa Yuez Peak 山峰 不 大 的 一 块 区 域 (图 9)。 生 于 近 山 顶 处 ， 花岗岩 基质 的 沙 地 , 海拔 1000 ~ 1400 m。 3.1.19 山地 黄 华 了 ，moniana 分 布 于 落 基 山脉 及 海岸 山脉 之 间 高 原 的 俄勒冈 州 、 蒙 大 拿 州 . 爱 达 荷 州 \ 怀 俄 明 州 、 内 81 158 植物 分 类 :学 R 38 卷 晶 华 达 州 、 犹 他 州 \ 科 罗拉 多 州 、 亚 利 桑 那州 .新 墨西哥 州 (图 8)。 生 长 于 中 、 高 山 带 的 山体 ， 海拔 2000 ~ 3200 m。 其 变种 var. hitchcockii 是 Mendenhall(1994) AA FRAFHA,. AR 120° 105° 90° Ta 60° 45° 30° 30° 图 7 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Fig.7 The geographical distribution of Thermopsis. C. T. californica; D. T. divaricarpa; R. T. robusta; V. T. tillosa AS 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Fig.8 The geographical distribution of Thermopsis. F. T. fraxinifolia; G. T. gracilis; M. T. montana 82 2 期 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研究 159 具 明 显 区 别 于 其 它 类 群 的 DNA 序列 ,从 而 恢复 的 一 个 实体 , 放 和 人 了 . montana 复合 体内 较 HAR, SHAFER. «oT. gracilis var. ovata 是 Mendenhall 结合 分 子 系统 学 研究 ,发 现 DNA 序列 独特 ,应 作为 独立 实体 恢复 其 适当 的 分 类 位 置 。 结 合 地 理学 与 形态 学 吹 料 ， 我 们 认为 它 与 T。moniana BIE, WS T. gracilis 亲缘 关系 较 近 。 3.1.20 大 平原 黄 华 了 ，rhombijolia 分 布 较 广 , 遍布 美国 的 落 基山 及 其 东部 的 大 平原 (高 原 ) 地 区 之 新 墨西哥 州 、 俄 克拉 河马 州 . 科 罗拉 多 州 \ 犹 他 州 \ 内 布 拉 斯 加 州 \ 怀 俄 明 州 \ 南 达科他 州 \ 北 达科他 州 , 北 至 加 拿 天 的 艾 伯 塔 省 . 马 尼 托 巴 省 、 萨 斯 喀 彻 温 省 ,其 分 布 显然 已 经 渗 和 人 到 大 西洋 北美 地 区 的 北美 普 列 利 省 (图 9)。 本 种 是 北美 黄 华 属 中 分 布 最 广 、 生 态 幅 最 大 的 一 个 类 群 。 在 沙土 、 粘土 及 砾石 质 土壤 上 都 有 该 种 的 踪迹 。 本 种 在 海拔 1000 ~ 2000 m NVI. WA BSR 荒地 至 海拔 3500 m 的 山坡 草地 都 能 生长 。 3.1.21 粗大 黄 华 了 . robusta 局 限于 加 利 福 尼 亚 州 西北 部 (图 7)。 生 于 山 冰 , 海拔 150 ~ 1500 m。 3.2 在 各 区 的 分 布 特点 本 文 承认 全 世界 黄 华 属 植物 共计 21 种 6 变种 ,根据 Takhtajan (1986) 的 世界 植物 区 系 AK, 作者 对 本 属 植物 区 系 地理 分 布 进行 了 分 析 。 本 属 植物 全 部 属于 泛 北 极 植物 区 ,分 属于 两 个 植物 亚 区 ， 即 北方 植物 亚 区 (包括 环北 方 植物 地 区 、 东 亚 植 物 地 区 、 大 西洋 北美 植物 地 区 、 eee) a a ss) ee PSE 图 9 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Fig.9 The geographical distribution of Thermopsis. R.T. rhombifolia; Ma. T. macrophylla; M. T. mollis 3.2.1 各 区 组 ,种 数 分 布 的 比较 根据 Takhtajan (1986) 对 世界 植物 区 系 的 划分 , 黄 华 属 的 分 布 占 据 5 个 植物 地 区 ,在 83 160 植物 分 类 学 报 38 # 各 区 的 分 布 见 表 3 (统计 分 析 时 将 变种 包括 在 种 的 分 布 区 内 )。 按 各 区 组 、 种 数 的 多 少 排 列 如 下 :东亚 地 区 (8/3)( 其 中 分 子 代表 种 数 ,分 母 代表 组 数 ,下 同 ) ,伊朗 - 士 兰 地 区 (7/3 池 落 基 山地 区 (7/2) ,大 西洋 北美 地 区 (3/1) ,环北 方 地 区 (2/1)( 此 区 成 分 也 同时 计 人 相关 二 有 区 )。 东 亚 地 区 无 论 组 数 及 种 数 都 居 第 一 位 , 主要 分 布 于 我 国 的 青藏 高 原 及 横断 山脉 。 仇 时 明 - 土 兰 地 区 种 数 虽 较 东 亚 地 区 少 ,但 组 数 相 同 , 且 含 一 个 由 花 互 生 类 组 成 的 特有 组 引 可 黄 华 组 。 另 外 ,在 落 基 山地 区 的 组 、 种 数 也 有 较 多 , 仅 较 东亚 地 区 各 少 一 组 、 种 ,与 大 西汉 北美 地 区 3 种 一 样 , 均 为 特有 种 。 表 3 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Table 3 Floristic areas of Thermopsis 特 梯 斯 植物 亚 区 北方 植物 亚 区 Tethyan subkingdom Boreal subkingdom ” 伊朗 - 士 兰 地 区 | ， 环 北方 地 区 | 。 东亚 地 区 | ee | eR) Irano-Turanian Circumboreal | Eastem Asiatic | Rocky Mountain North American | | Region / Region | Region Region Atlantic Region T. alterniflora | | | | T. dolichocarpa | + ) eee ieanoee sl | 一 T. lupinoides | + | + | | + T. alpina | - | + | s eS ae | co | | T. turkesianicn | BERS. # & T. inflata | 一 | 二 证 | T. barbata | + | T. chinensis + / | 7. fabacea | + | | | ft Ade T. fraxinifolia | | | | ge 站 | Pe 7. tillosa Pe Se ES a T. gracilis a ) T. rhombifolia | | | + | i T. montana | | | + | T. robusta | a | 4 ar | Te Alpe 一 二 T. macrophylla | + a: 总 种 数 Total | 2 | 8 7 3 7 } 特有 种 数 Endemic 4 | i S | | 3 a gett 0 | 50 | 100 | 100 | 42.9 | 3.2.2 各 区 特有 种 的 比较 黄 华 属 植物 间断 分 布 于 亚洲 与 北美 ,而 且 两 大 陆 没 有 共同 的 物种 。 在 黄 华 属 分 布 的 5 个 地 区 中 , 除 在 环北 方 地 区 无 特有 种 外 ,东亚 及 伊朗 - 土 兰 地 区 分 别 有 50% B 42.9089 种 类 是 特有 的 。 在 它们 的 分 布 区 重 伙 地 区 ,物种 存在 着 基因 交流 ,物种 分 化 似乎 还 很 活 跃 。 而 在 大 西洋 北美 及 落 基山 地 区 所 有 种 类 均 为 特有 成 分 ,显示 这 两 地 区 黄 华 属 区 系 的 84 2 B £4: 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研 究 161 独立 性 ,至 少 在 目前 洲 间 及 洲 内 都 几乎 不 存在 基因 交流 。 但 阿 巴 拉 契 亚 山 的 黄 华 与 东亚 的 小 叶 黄 华 同 属 一 个 组 ,有 许多 共同 相似 特征 ,表明 它们 在 历史 上 有 过 联系 ,可 能 具有 共 同 起 源 。 3.2.3 ” 黄 华 属 在 中 国 的 分 布 我 国 分 布 的 黄 华 属 植物 有 3 组 9 种 ,其 中 2 种 为 特有 种 。 组 的 分 布 占 世界 黄 华 属 总 组 数 的 0% ,种 占 42.9% 。 中 国 是 黄 华 属 在 全 世界 组 的 分 布 最 多 的 国家 ,而 且 种 数 也 较 允 , 所 以 研究 黄 华 属 在 中 国 的 分 布 ,对 探讨 其 起 源 、 分 化 是 很 重要 的 。 根 据 吴 征 镑 (1979) 的 中 国 植物 区 系 分 区 系统 ,本 属 在 中 国 的 分 布 如 表 4。 阿 尔 泰 地 区 (2/1) ,天 山地 区 (3/1)， 申 亚 西部 地 区 (2/1) , 唐 古 特地 区 (5/2) ,由 米尔 昆仑 西藏 地 区 (4/2) , 西 喜马拉雅 地 区 (2/ 及 ,东北 地 区 (2/2) ,华北 地 区 (3/2) ,华东 地 区 (LU1) ,云南 高 原 地 区 (1/1) , 东 喜 马 拉 雅 地 区 (3/2). 表 4 中 国 黄 华 属 植物 的 地 理 分 布 Table 4 Geographical distribution of Thermopsis in China bers pind T. bar-|T. chin | T. in- |T. faba- igs leat | F. lupi- T. smi- |r. turke | 总 种 数 | bata ensis flata ken noides | thiana stanica | Total | | | | | | | | | | | | | “ | fa, ipareadi SPC] pe PTE FEE pap | | i ines FR setae 6% il | | | | 中 亚 西 部 地 区 | | | / | | | | West central Asiatic ， + | + | be £2 i | | | 中 亚 东部 地 区 | | | | East central Asiatic | | | | | | | | | | | | Hengduan-shan Region | * | * | | ‘An 4 | | | | | Region | RESHE | 地 区 | | | J Eastem Sibirian a a eo: | = 85 162 ah wnat KB SF 报 38 2 4 结论 与 讨论 4.1 分 布 区 类 型 a 黄 华 属 基本 上 属 东亚 -北美 间断 分 布 区 类 型 ,这 与 吴征 镁 (1991) 的 “中 国 种 子 植物 有 的 分 布 区 类 型 "结论 一 致 。 黄 华 属 的 5 组 21 种 中 有 4 组 18 种 分 布 于 该 间断 分 布 区 内 ， 有 中 亚 黄 华 组 的 2 种 、 黄 华 组 的 新 疆 黄 华 与 胀 果 黄 华 及 紫花 黄 华 组 的 1 种 分 布 到 中 亚 ， 山 至 伊朗 - 土 兰 地 区 ,可 能 是 中 新 世 以 后 青藏 高 原 隆 升 . 古 地 中 海 消失 引起 该 地 区 寒 化 吕 化 ,致使 本 属 植物 向 中 亚 演化 的 一 股 言 支 。 披 针 叶 黄 华 则 广 布 于 东亚 区 及 特 梯 斯 亚 区 8 伊朗 - 土 兰 地 区 。 4.2 分 布 中 心 本 文 分 布 区 的 确定 基于 以 下 两 条 原则 :人 中 种 类 分 布 最 多 的 地 区 , 即 多 度 中 心 ; 包 类 (组 ) 分 布 最 多 的 地 区 , 即 多 样 化 中 心 。 黄 华 属 在 世界 各 分 布 区 的 组 数 、 种 数 及 其 百 分 | 赂 | 次 是 东亚 地 区 3 组 8 种 (特有 种 4) , 占 总 种 数 的 33% , 落 基山 地 区 2 组 7 种 ( 均 为 特有 4b), 5 30.4% ,伊朗 - 土 兰 地 区 3 组 6 种 (其 中 特有 种 3) , 占 26%. 统计 数字 表明 ,东亚 地 区 包含 了 3 组 ,反映 了 该 属 的 系统 发 育 系 列 , 即 被 认为 最 原 | 的 小 叶 黄 华 组 ( 彭 泽 祥 等 1992, Yuan et al. 1990) ,次 生 分 化 的 中 亚 黄 华 组 及 最 进化 的 奖 ， 黄 华 组 等 系统 演化 的 多 个 阶段 ,表明 东亚 不 仅 是 现存 本 属 植物 的 原始 分 布 中 心 之 一 ,地 9 种 类 多 祥 化 中 心 。 落 基山 地 区 和 伊朗- 土 兰 地 区 (蒙古 省 BRS EBRALS PA 省 \ 西 喜马拉雅 省 北 巴 基 斯 坦 省 ) 属 于 高 原 或 高 山 干 旱 寒冷 环境 , 正 适合 该 属 植物 生 求 此 外 ,多 倍 体现 象 也 集中 于 此 高 山区 ,因此 ,是 本 属 的 次 生 分 布 中 心 或 次 生 分 化 中 必 呈 于 这 两 区 的 该 属 植物 形态 变异 大 , 故 曾 被 不 少 学 者 描述 了 许多 新 分 类 群 ,其 中 相当 多 | 种 、 变 种 已 被 归并 (Chen et al. 1994, FHS 1992, Isely 1981) 。 然 而 ,最 近 的 分 子 系统 : 研究 ,揭示 了 有 些 被 归并 掉 的 类 群 具有 独特 的 DNA 序列 ,联系 到 它们 的 形态 学 、 地 理学 | 据 , 又 恢复 或 新 组 合 了 它们 的 名 称 , 如 了，gracili var. ovata 及 了 ，montana var. coc (Mendenhall 1994) 。 这 似乎 也 在 提醒 分 类 学 家 ,对 这 些 年 轻 区 系 中 (喜马拉雅 、. 中 亚 、 海 UW WHT tie KHARE ,无 论 是 建立 新 分 类 群 还 是 进行 归并 处 理 , 都 要 谨慎 。 分 布 于 大 西洋 北美 地 区 地 史 较 古老 的 阿 巴 拉 契 亚 山脉 的 3 种 黄 华 ,及 分 布 于 北美 部 太平 洋 沿岸 .生长 于 暖 湿 低 海拔 地 带 的 1 种 黄 华 的 形态 特征 相对 较 稳 定 。 这 4 AR 与 分 布 于 东亚 地 区 萨 哈 林 省 日本- 朝鲜、 华中 (至 秦岭 ) 省 等 低 海拔 的 互生 花 种 类 具有 j 多 共同 的 特征 ,同属 于 最 原始 的 小 叶 黄 华 组 ,它们 在 地 史上 可 能 在 晚 白垩 纪 或 早 第 三 纪 | 有 过 联系 ,很 可 能 是 共同 起 源 。 在 中 国 分 布 有 黄 华 属 植物 3 组 9 种 , 占 世界 总 属 种 数 的 42.8% ,常见 于 温带 地 区 的 地 ,西南 部 的 亚热带 高 山 也 有 较 多 分 布 。 产 东北 至 华中 ( 西 至 秦岭 ) 的 最 原始 的 小 叶 黄 当 组 ,由 于 低 海拔 环境 破坏 严重 ,野生 居 群 已 不 多 见 了 。 然 而 分 布 于 秦岭 横断 山脉 \ 喜 5 雅 山 以 及 天 山 等 高 山 的 黄 华 ,在 种 类 及 生长 密度 方面 是 其 它 地 区 所 不 及 的 。 4.3 起 源 时 间 与 地 点 的 推测 形成 本 属 植物 现代 东亚 -北美 (温带 ) 间 断 分 布 格局 ,是 与 本 属 植物 的 起 源 、 演 化 与 般 布 密切 相关 的 。 在 现存 本 属 甚至 黄 华 族 的 分 布 中 没有 一 种 分 布 到 热带 ,而 是 在 温带 或 亚 86 2 期 萨 CS: 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研 究 163 热带 高 山地 区 ,因此 , 尚 无 热带 起 源 的 直接 证 据 。 在 缺乏 充分 而 可 靠 的 化 石 记录 的 情况 于 ,对 该 属 的 起 源 只 能 从 以 下 几 点 进行 推测 : 〇 黄 华 族 具 有 完全 离 生 的 雄蕊 ,联系 到 该 族 分 布 于 中 亚 荒漠 的 较 原 始 的 沙 冬青 属 及 北美 西海 岸 的 Pickeringia 属 , 它 们 都 为 常 绿 灌木 ， 其 花粉 化 学 成 分 方面 的 研究 结果 也 说 明了 它们 是 比较 原始 的 类 群 (Yuan & Peng 1991, “Yuan & Chen 1991) ,而 且 与 原始 槐 族 有 亲缘 关系 。 因 此 ,推测 黄 华 族 由 热带 槐 族 中 的 一 古 , 酌 成 员 演化 而 来 ,其 过 程 是 自 染 色 体 x= 8 的 成 员 演 化 成 温带 黄 华 族 x= 9 的 成 员 (Tumer 1981, Cramner & Tumer 1976), KEG (1983) 认为 , 沙 冬 青 属 是 第 三 纪 残 遗 成 分 ,起源 于 古 热带 ,与 古 南大 陆 区 系 有 一 定 联系 。@ 黄 华 属 与 分 布 于 北美 东部 的 Baptisia 属 均 为 多 年 陡 草 本 , 叶 形 、 花 结构 染色 体 数 、 化 学 成 分 相似 ,但 后 者 还 有 一 年 生 种 ,荚果 圆 简 状 ,果皮 木质 化 等 进化 次 生性 状 , 后 者 很 可 能 是 新 进化 的 近 缘 属 (Tumer 1981), OR RSH 本 属 有 许多 共有 特征 ,但 后 者 的 花 完 全 轮 生 , 托 叶 合生 ,是 一 个 典型 的 中 国 -喜马拉雅 成 分 ,于 现 出 较 前 者 更 为 进化 。 正 如 李 沛 琼 等 〈1982) 指出 的 ,黄花 木 属 很 可 能 是 从 芜 塘 地 区 ,在 第 三 纪 中 新 世 后 随 森 林 南 迁 到 喜马拉雅 的 。 圳 永明 (1992) 也 认为 它 是 由 多 年 生 草 本 黄 华 属 南 迁 到 北 亚 热带 沟谷 后 ,长 期 隔离 分 化 的 结果 ,其 木 本 特性 是 次 生性 状 。 黄 华 属 莉 为 多 年 生 草 本 植物 ,但 还 具有 互生 花 . 单 叶 \ 离 生 托 叶 等 不 少 较 原 始 性 状 , 在 黄 华 族 的 系 信 演化 上 处 于 靠 前 的 位 置 。 电 黄 华 属 为 黄 华 族 中 唯一 跨 洲 分 布 属 。 以 上 几 点 说 明黄 华 属 不 太 可 能 从 孤立 特 化 的 沙 冬青 属 直接 演化 而 来 ,很 可 能 与 沙 冬 青 、Bapiisic 等 共同 起 源 一 个 由 古 热带 演化 到 温带 的 、 含 羽 扇 豆 生物 碱 的 古 槐 族 成 员 ,并 向 着 不 同 地 理 方向 \ 不 同 生境 平行 演化 。 因 此 ,这 个 温带 黄 华 属 从 本 质 上 讲 还 是 热带 起 源 ， 它们 的 祖先 类 型 可 能 已 消失 。 Raven & Polhill (1981) 对 整个 豆 科 植物 的 地 理 分 布 及 化 石 资 料 进行 分 析 后 认为 黄 华 属 植物 起 源 于 欧 亚 大 陆 。Hsii(1974) 根 据 在 西藏 地 区 发 现 的 黄 华 属 Thermopsis prebarbata 化 看 ,认为 中 新 世 黄 华 必 植物 已 成 为 青藏 高 原 的 优势 属 之 一 。 因 此 ， 黄 华 属 植物 应 该 是 在 中 新 世 以 前 起 源 的 。 根 据 该 属 的 分 布 式样 推测 , 可 能 在 晚 第 三 纪 甚 至 晚 白 垩 纪 欧 亚 大 陆 和 北美 洲 在 失去 陆地 联系 之 前 , 黄 华 属 植物 ,特别 是 该 属 的 花 互生 类 型 在 两 大 陆 块 上 于 形成 。 当 时 全 球 普遍 温暖 潮湿 ,， 喜 中 生 环境 的 花 互 生 类 型 在 北半球 得 以 广泛 传 布 。 (4.4 物种 分 化 .迁移 及 分 布 格局 成 因 到 了 晚 第 三 纪 ,， 由 于 太平 洋 海底 扩张 和 大 陆 漂移 使 原本 连 着 的 欧 亚 大 陆 与 北美 大 陆 失去 陆地 连接 , 分 布 在 两 大 陆 块 上 的 黄 华 属 植物 ,在 空间 隔离 的 情况 下 各 自演 化 。 渐 新 世 , 在 亚洲 , 由 于 印度 板块 的 碰撞 出 现 大 规模 持续 的 喜马拉雅 造山 运动 Mee 到 拉 雅 山脉 与 青藏 高 原 的 强烈 隆起 , 古 地 中 海 消失 ,为 该 区 域 创造 了 多 样 化 的 生境 ,加 之 第 四 纪 冰 川 作 用 影响 , 使 得 青藏 高 原 与 中 亚 广 变 地 区 出 现 了 极度 旱 化 寒冷 的 生境 。 花 轮 AER (sect. Thermopsis, sect. Thermopsidella) 就 是 在 这 种 情况 下 由 其 花 互 生 类 型 的 祖先 不 断 适 应 干旱 寒冷 环境 ,人 花序 轴 缩 短 而 演化 形成 的 。 在 喜马拉雅 及 西亚 ,由 于 旱 化 、 寒 化 加 速 了 物种 形成 过 程 (speciation) , 原本 花 互 生 的 古老 的 类 群 向 西 形成 次 生 的 中 亚 黄 华 组 sect，Pseudothermia( 虽 仍 保留 了 互生 花 , 但 苯 简 了 膨胀 ,雄蕊 花 后 宿 存 , 毛 被 变 密 , 莱 果 变 短 等 ) ; 黄 华 组 sect，7Thermopsis( 花 轮 生 ,但 向 着 暖 湿 及 寒 、 干 不 同方 向 发 展 ) 向 高 山 及 西亚 形 成 了 适应 更 加 旱 化 、 寒 化 生境 的 紫花 黄 华 组 sect. Thermopsidella( 花 仍 与 黄 华 组 一 样 轮 生 ， 87 四 164 植 物 分 类 学 报 38 } | AER HM SER MARS SRBWIK), FRR RRO AEB | 受 喜马拉雅 造山 运动 及 第 四 纪 冰 川 作用 较 弱 ,保留 了 该 属 的 原始 类 群 (7， chinensis, T. abacea )。 在 亚洲 的 黄 华 分 布 格局 主要 是 喜马拉雅 造山 运动 引起 的 ,十 地 中 海 消失 及 第 四 四 纪 冰 川 作用 的 影响 加 速 形成 了 现存 亚洲 黄 华 属 植物 分 布 格局 。 和 分 布 于 亚洲 的 黄 华 属 植物 一 样 ， 在 美洲 适应 中 生 环境 的 花 互生 类 型 也 经 历 了 栖 人 | 的 演化 过 程 ,只 是 北美 在 晚 第 三 纪 没 有 象 亚洲 这 样 如 此 剧烈 的 造山 运动 和 气候 变化 四 纪 落 基山 脉 和 海岸 山脉 的 抬升, 过 不 如 亚洲 第 三 纪 造 山 运动 那么 强烈 ,因此 物种 的 分 人 速度 相对 较 缓 。 由 于 受 第 四 纪 落 基山 脉 和 海岸 山脉 的 高 度 隆起 及 不 同 程度 的 冰川 作用 的 影响 ,北美 西部 气候 旱 化 、 寒 化 ,加 州 南部 地 区 荒漠 化 , 故 在 北美 西部 地 区 的 黄 华 属 植物 刘 时 演化 成 花 轮 生 类 群 , 即 落 基山 黄 华 组 sect. Themnin( 花 常 轮 生 , 个 别 种 仍 残 存 有 互生 花 , 蔷 ROS ,种子 变 小 , 苯 元 变 长 等 )。 落 基山 脉 的 黄 华 属 植物 由 于 在 不 同好 区 受 冰川 作用 的 强度 及 山体 隆 升 速度 的 影响 不 同 ,从 而 同 种 不 同 分 布地 区 存在 不 同 的 演化 速率 ,出 现 同 秘 生花 与 互生 花 并存 现 象 。 海 岸 山脉 经 受 了 山体 隆起 ,火山 运动 .海水 进退 等 多 种 因素 影响 ,致使 海岸 地 区 物种 分 化 很 活 牙 ,多 倍 化 也 时 有 发 生 。 但 不 同 地 区 受 影响 强度 丰 “4 导致 物种 分 化 速率 的 差异 。 在 北美 东部 ,由 于 第 三 纪 无 重大 地 质 灾变 ,而 且 受 第 四 纸 冰川 作用 的 影响 相对 较 小 ,因此 保留 了 黄 华 属 原始 类 群 。 分 析 两 大 陆 物种 分 化 原因 , 进 三 步 证 实 了 生存 环境 中 水 热 条 件 的 剧烈 变化 是 该 属 植物 演化 的 主要 动力 (如 图 10， 图 中 坐标 是 根据 世界 植被 及 中 国 植被 的 一 些 数据 , 结合 物种 的 分 布 海拔 及 经 纬度 估算 的 ) Thermopsidella 6000 Thernmia Pseudothermia 5000 4000 Archithermopsis Thermopsis to oS So Oo Altitude (freezing) (m) w fa] oS 4, =>] 1200 1000 800 600 400 200 0 Annual mean precipitation (mm) 图 10 黄 华 属 植物 受 旱 化 . 寒 化 影响 的 演化 示意 图 Fig.10 Sketch for evolutionary trends of Thermopsis under the influences of aridity and freezing 东亚 地 区 的 中 国 - 日 本 亚 区 是 连接 北美 和 中 亚 、 喜 马 拉 雅 地 区 的 纽带 , 在 东北 亚 及 华 东 地 区 ,无 花 轮 生 类 群 的 分 布 ， 属 中 具 最 多 原始 性 状 的 类 群 分 布 于 此 ,保留 了 该 属 较 古 老 88 231 萨 ” 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 地 理 研 究 165 的 成 分 。 另 外 ,东亚 地 区 中 国 - 日 本 亚 地 区 的 黄 华 属 植物 在 晚 白垩 世 和 早 第 三 纪 时 ,可 能 通过 欧 亚 大 陆 和 北美 之 间 大 西洋 北极 陆桥 到 达 北 美 东部 。 在 这 个 时 期 ,因为 北极 地 区 较 温暖 ,而 且 无 冰 盖 ,因此 黄 华 属 植物 也 可 能 通过 环北 极 路 线 ,到 白 岭 海峡 , 达 北 美 西部 。 也 许 这 就 是 黄 华 属 植物 迁 至 北美 ,并 形成 落 基 山地 区 和 大 西洋 北美 地 区 间断 分 布 的 另 一 原 因 。 参考 文 献 Atkinson E T, 1980. 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Beijing: Science Press SS a a a a a a te ee ee ee ee ee we ee ee ee 作者 更 正 本 刊 第 37 卷 第 5 期 的 “用 TTS 序列 确定 小 麦 B 基因 组 的 可 能 供 体 间 的 关系 "二 文中 图 2 图 3 和 图 4 里 的 Ae. searsii(a) 应 为 4e. sharoensis ,序列 来 自 材 料 Liu Dengeai, no number, 克 隆 序列 为 SHA - B。 特 此 更 正 。 90 植物 分 类 学 报 38 (6) :582 ~ 587 (2000) Acta Phytotaxonomica Sinica ARE 豆 科 黄 华 属 植物 种 子 表面 特征 的 研究 了 萨 仁 Ce (中 国 科学 院 植物 研究 所 “北京 100093) Surface features of seeds in Thermopsis (Leguminosae ) SA Ren = CHEN Chia-jui (Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093) Abstract In this paper, surface features of seeds in 18 species in the genus Thermopsis R. Br. (Leguminosae) were observed under scanning electron microscope (SEM). Their seed surface was found to be quite well differentiated and to have important taxonomic value. T. alpina, T. barba- ta, T. inflata, T. lupinoides, T. licentiana, T. smithiana, T. turkestanica had reticulate seed surface; T. californica, T. divaricarpa, T. macrophylla, T. mollis had finely reticulate seed surface; T. gracilis, T. montana, T. fabacea had relatively smooth seed surface; T. alterniflo- ra had irregularly striate seed surface; 7. chinensis had mucilaginous seed surface; T’. rhombifolia had striate seed surface, and 7. villosa had fragmented sculptures on seed surface. Some taxonomi- cally disputable species in Thermopsis can be distinguished by the surface features of seeds. Key words Thermopsis R. Br.; Surface features of seeds f= 在 扫描 电镜 下 观察 了 豆 科 黄 华 属 Thermnopsis 18 种 植物 种 子 的 表面 纹饰 ,发现 T. alpina, T. bar- bata, T. inflata, T. lupinoides, T. licentiana, T. smithiana 和 了 .turkestanica 的 种 子 表 面 为 粗 网 状 ，7. californica, T. divaricarpa, T. macrophylla, T. mollis 的 种 子 表面 为 细 网 状 ，T. gracilis, T. montana, T. fabacea 的 种 子 表面 为 相对 平滑 型 纹饰 ，T7. alterniflora 的 种 子 表面 为 不 规则 条 形 ，7. chinensis 的 种 子 表 面 为 粘膜 状 ，7. rhombifolia 的 种 子 表面 为 条 形 及 7. villosa 的 种 子 表面 为 碎 层 状 纹饰 。 结 果 表 明黄 华 属 的 种 子 表面 特征 对 属 下 类 群 的 划分 有 一 定 意义 ,对 澄清 某 些 混乱 的 种 有 一 定价 值 。 KRW BER: 种 子 表面 纹饰 黄 华 属 Thermopsis R. Br. 属 于 豆 科 黄 华 族 Thermnopsideae,， 以 具有 10 SBME 掌 ; 三 小 叶 、 含 有 羽 扇 豆 生 物 碱 多年生 草本 等 特征 形成 一 个 很 自然 的 属 。 该 属 全 世界 约 有 2 种 ,我 国有 8 种 。 许 多 学 者 ( 彭 泽 祥 , 袁 永 明 ,1992; 陈 家 瑞 等 ,1992; 圳 永明 等 ,1991; 喜 永明 , 彭 泽 祥 ,1991,1990a,1990b; Yuan, 1991; Czefranova, 1976, 1970, 1958, 1954) 对 我 国 呐 华 族 植物 进行 了 较 广泛 的 野外 调查 和 系统 学 研究 。 陈 家 瑞 等 (1994) 对 北美 的 黄 华 属 作 了 详细 、 全 面 的 订正 。 尽 管 如 此 , 目前 属 内 一 些 种 的 分 类 仍 有 争议 ， 如 了 .turkelanica “Gdqgr. 是 由 法 国学 者 Candoger 于 1913 年 根据 采 自 新 疆 特 克 斯 的 标本 建立 的 ， 该 种 与 7 了. Dupinoides(L.) Link 外 形 上 极 相近 ， 因 此 前 苏联 学 者 Gubanov(1964) 曾 将 了 .iuriestanica Gder. 282 T. lupinoides var. turkestanica (Gdgr.) Gubanov。1983 年 , 杨 昌 友 可 能 在 未 看 到 Gubanov 的 处 理 的 情况 下 ,在 《新 疆 植 物 检索 表 》 中 将 T. turkestanica A T. lupi- noides var. turkestanica (Gder.) C.Y. Yang. SCVEFE AIRS KAR (1992) MAN, T. turkestanica 1998-09-24 WRF , 2000-10-08 收 修改 稿 。 基金 项 目 : 国家 自然 科学 基金 项 目 (39893360) 资 助 。 91 6 期 萨 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 种 子 表面 特征 的 研究 583 应 为 独立 的 种 。 不 同学 者 对 1940 年 Peter-Stibal 据 采 自 以 我 国 河北 小 五 台山 的 标本 为 模 ， RAHN T. licentiana Pet.-Stib .的 分 类 学 处 理 也 不 同 。 在 《西藏 植物 志 》( 吴 征 镁 ,1985) | 和 《横断 山区 维 管 植物 》( 王 文采 ,1992) 中 都 将 其 处 理 为 单独 的 种 ， 而 彭 泽 祥和 圳 永明 ， (1992) 则 将 其 处 理 为 7. alpina var. licentiana (Pet.-Stieb.) Z.X. Peng et Y.M. Yuan。 再 如 ,和 采 自 四 川 康定 的 了 .smazjiana Pet.-Stib. 的 分 类 学 地 位 曾 一 度 也 受到 了 怀疑 , EMR (1958) 在 (中国 主要 植物 图 说 一 一 豆 科 》 中 将 其 归并 人 T. inflata Camb.。 本 文 试图 通过 对 黄 华 属 植物 种 子 表面 特征 的 扫描 电镜 研究 ,为 黄 华 属 植物 的 分 类 及 系统 学 研究 提供 新 资料 。 1 材料 和 方法 材料 来 源 见 表 1。 选 取 成 熟 饱 满 的 种 子 用 酒精 清洗 ,超声 波 震 萝 以 除去 种 子 表面 的 杂质 , 贸 贷 后 直接 在 日 立 S.800 扫描 电镜 下 观察 并 拍照 。 #1 材料 来 源 Table 1 Origin of materials 种 名 采集 地 凭证 标本 Species Locality Voucher T. alpina ei wed rey ee Chen C-J ( 陈 家 瑞 ) 92159 (PE) T. alterniflora Kirgisia, Bricz-Mulla, Russia Golubkova 3708 (GH) ® Velen earn Mey Yuan Y-M (#2498) 973 (PE) T. californica Mendocino, Califomia, USA Crosby s.n. (US) Us Meena China Yuan Y-M s.n. (PE) T. divaricarpa Estes Park, Colorado, USA Tumer s.n. (TEX) T. gracilis Shasta, Oregon, USA Heller 13250 (WTU) T. inflata aa — Yom Y-M s.n. (Fe) ee re enc one = Saren ( 萨 仁 ) 010 (PE) aa caine, Pager China Yuan Y-M 978 (PE) T. fabacea Schalin, Russia Auzustinowicz 72 (GH) T. macrophylla Sauta Yuez Peak, Califomia, USA Tumer s.n. (TEX) T. mollis N Carolina, USA Gray 1846 (GH) T. montana Whoming, USA Bighom 3115 (NY) T. rhombifolia Campbell, Whoming, USA Pueholm 2794 (RM) Ta PaLaaee og Wang Q-W ( 王 启 无 ) 60509 (PE) a 人 Saren 051 (PE) T. villosa N Carolina, USA Ball s.n. (TEX) 92 584 a 物 分 类 学 报 38 卷 2 观察 结果 扫描 电镜 下 所 观察 的 黄 华 属 植物 种 子 表面 纹饰 结果 ( 表 2, BRI: 1~18) RA, 不 同 种 的 种 子 表面 纹饰 具有 较 大 区 别 。 在 所 观察 的 18 种 黄 华 属 植物 中 ，7. alpina Ledeb . (BRI: 1), T. barbata Benth. (图 版 I: 3), T. inflata Camb. (ARI: 8) T. lupi- noides R. Br. (图 版 工 : 9) T. licentiana Pet.-Stib. (图 版 工 : 10), 7. smithiana Pet.-Stib. 【图 版 I : 16) FT. turkestanica Gder. (图 版 工 : 17) 的 种 子 表面 为 粗 网 状 纹饰 , 但 在 网 路 清晰 度 、 网 眼 大 小 及 网 眼中 有 无 颗粒 或 表面 是 否 具有 附属 物 及 附属 物 形 态 等 性 状 方面 也 有 较 大 区 别 ( 表 2)。7. californica S. Watson (图 版 I : 4), T. divaricarpa Nelson (图 版 工 : 6), T. macrophylla Hook. & Am. (IRR I: 12), T. mollis (Michaux) M. Curtis ex A. Gray (图 版 工 : 13 ) 为 细 网 状 纹饰 ，T，calternijora Rel. et Schmalh. (ARR 1: 2) 为 不 规则 条 形 Sim, WRK, 但 其 边缘 明显 不 连贯 。7. chinensis Benth. ex S. Moore (ARI: 5) HF 表面 凹凸 不 平 ,， 似 附 有 粘膜 状 物 ， 而 且 呈 现 很 多 不 规则 的 孔 眼 。 了 .rhombiplio (Nutt. ex Pursh) Richardson (AKI: 15) 种 子 表面 为 条 形 纹饰 , 布 满 了 大 小 不 等 的 条 形 颗 粒 。7 了 . fabacea (L. ) Link. (图 版 工 : 11,12) ，7. montana Nutt. ex Torrey & A. Gray (ARI: 14), T. gracilis Howell (图 版 : 7) 种 子 表面 纹理 极 细 , 不 清晰 ， 具 有 不 明显 的 角质 突 起。7. wosae (Walter) Femald & B. G. Schubert (AMR 1: 18) 种 子 表 面具 有 不 规则 的 碎 居 附 属 物 。 » Ww 论 种 子 表 面 纹饰 特征 具有 重要 的 种 间 区 别 意义 。T. turkestanica Gdgr. 和 T. lupinoides R. Br. 在 分 类 上 较 易 混 涌 ,但 从 种 子 表面 纹饰 来 看 二 者 具有 明显 的 区 别 。7.， jupinoides R. 了 .的 网 眼 似 蜂窝 状 ， 而 且 较 浅 ( 图 版 工 : 17) ,而 7. turkestanica Gdgr.: 的 网 眼 似 长 方 形 , ARR ARI :9). T. licentiana Pet.-Stib. 和 T. alpina Ledeb .在 叶 及 果实 形态 方面 己 较 相似 ,而 且 具 有 明显 的 过 湾 ,不 易 区 别 , 但 从 种 子 表面 纹饰 特征 来 看 前 者 网 眼 大 而 浅 (图 下 版 工 :1), 纹路 也 没有 后 者 (图 版 I :10) 的 清晰 , 易 区 别 。 种 子 表面 纹饰 同样 显示 7. smi- 二 ana Pet.-Stib. (RK 1 :16) 以 较 大 的 网 眼 及 网 眼中 无 附属 物 等 特征 明显 区 别 于 了， in- Jaia Camb. (FARK I :8)。 黄 华 属 是 受 喜 马 拉 雅 造山 运动 影响 而 演化 的 较 典 型 类 群 ( 李 沛 琼 ， 倪 志 诚 1982) , 而 研 且 本 属 植物 的 一 系列 形态 特征 随 海拔 高 度 的 变化 呈现 明显 的 规律 性 ,在 亚洲 分 布 的 种 类 “尤其 如 此 。 根 据 花 在 花序 轴 上 的 排列 可 将 黄 华 属 分 为 具 轮 生花 者 及 互生 花 者 两 类 ,其 中 ， 花 轮 生 类 可 能 是 在 适应 高 海拔 生境 的 过 程 中 ,花序 轴 不 断 缩短 的 结果 。 扫 描 电 镜 的 结果 显示 ( 表 2) 黄 华 属 植物 种 子 表 面 纹饰 在 这 两 类 植物 中 有 明显 的 分 化 , 轮 生 花 类 为 网 状 纹 ” 铂 , 而 互生 花 类 大 多 为 非 网 状 纹饰 ;并 且 纹 饰 特 点 与 物种 的 海拔 之 间 具 有 一 定 的 相关 性 。 亚洲 的 花 轮 生 种 类 (了 . alpina Ledeb., T. barbata Benth. ,7. inflata Camb. ,Tiicen- tiana Pet.-Stib., T. lupinoides R. Br., T. smithiana Pet.-Stib., T. turkestanica Gder. , ) 都 是 粗 网 状 纹饰 ,而 且 随 海拔 的 升 高 , 纹路 更 加 清晰 ,网 眼 变 得 更 大 。 亚 洲 3 个 花 互 生 类 型 的 种 中 ，7T. alterniflora Rel. et Schmalh.( 图 版 工 :2) 为 条 形 纹 饰 ， 其 纹路 较 清 晰 ,该 种 在 花 93 6 期 种 名 Species 萨 仁 等 : 豆 科 黄 华 属 植物 种 子 表面 特征 的 研究 表 2 种 子 表面 纹饰 Omamentation of seed surface AARUAR Coarsely reticulate 不 规则 条 形 Irregularly striate 粗 网 状 Coarsely reticulate 细 网 状 Finely reticulate 粘膜 状 Mucilaginous 细 网 状 Finely reticulate 相对 平滑 型 Relatively smooth FARR Coarsely reticulate 粗 网 状 Coarsely reticulate 粗 网 状 Coarsely reticulate 相对 平滑 型 Relatively smooth 细 网 状 Finely reticulate 细 网 状 Finely reticulate 相对 平滑 型 Relatively smooth 条 形 Strate 粗 网 状 Coarsely reticulate ARR Coarsely reticulate 碎 层 状 Fragmented 扫描 电镜 下 黄 华 属 植物 种 子 表面 纹饰 细微 结构 Table 2 Surface features of seeds in Thermopsis under SEM 特征 Feature 纹路 较 粗 , 较 清 晰 ,表面 有 颗粒 状 附属 物 ,不 平坦 Muri wide, distinct; with granular appendages on sur- face, surface uneven 似 网 状 纹饰 ,但 纹饰 末端 不 连接 ,纹路 粗 ,不 规则 条 形 ,网 眼 大 Nearly reticulate, but ends of muri non-connected; muri wide and irregularly striate; luminas large 纹路 较 粗 ,网 眼中 充满 颗粒 状 附属 物 Muri wide; with many granular appendages in luminas 纹路 模糊 ,表面 具有 角质 化 突起 ,并 散 生 较 大 颗粒 Muri indistinct; with cutinized protrudences and many big granules on surface RHRARERA RD RADAH-HSR With mucilaginous appendages and many unequal-sized apertures on surface 纹路 细 ,清晰 ,网 眼 小 Muri thin, distinct; luminas small 纹路 模糊 ,表面 具有 较 不 清晰 的 角质 化 突起 Muni indistinct; with cutinized protrudences on surface 纹路 较 粗 ,网 眼中 充满 颗粒 状 附属 物 Muri coarse; with many granular appendages in luminas 纹路 清晰 , BOR , PUB AP aa Muri distinct, coarse; occasionally with granules in lumi- nas 纹路 清晰 , 较 细 ,网 眼中 有 较 多 颗粒 Muri distinct, thin; with many granules in luminas 纹路 不 清晰 ,网眼 模糊 ,表面 凹凸 不 平 ,具有 颗粒 及 角质 化 突起 Muri indistinct; juminas indistinct, with granules and cu- tinized protrudences on surface, surface uneven 纹路 清晰 , 较 细 ,网 眼 明 显 , 央 有 较 多 的 颗粒 Muri distinct, thin; luminas distinct, with many granules ee Muri thin; luminas distinct, with many granules; with many cracks on surface 纹路 不 清晰 ,网 眼 模糊 , 偶 有 痰 状 或 角质 化 的 突起 Muri indistinct; luminas indistinct; occasionally tubercu- late or with cutinized protrudences on surface 种 子 表面 布 满 大 小 不 等 的 条 形 晒 粒 With many striate granules on surface 纹路 粗 ,网 眼 大 Muri coarse; luminas distinct 纹路 清晰 , 较 粗 ,网 眼 较 大 Muri distinct, coarse; luminas large FRM ABA AL RE RR DBR With cracks and many irregularly fragmented appendages on surface 94 海拔 (m) Altitude(m) 2800 ~ 4800 ~ 3600 < 1000 1000 ~ 1400 2000 ~ 3200 1000 ~ 3000 3500 ~ 4500 1700 ~ 2200 1000 ~ 1600 586 植 物 分 类 学 报 38 卷 互生 的 类 型 中 分 布 海拔 最 高 。 分 布 海拔 较 低 的 另外 两 种 :了 . chinensis Benth. ex S. Moore (图 版 I ;5) 呈 现 不 规则 的 纹饰 ， 表 面具 有 粘膜 状 附属 物 ; T. fabacea (L.) Link. (AK I :11) 种 子 表面 相对 平滑 ,纹饰 较 不 清晰 ， 其 表面 具有 角质 化 的 突起 。 北 美的 花 轮 生 类 群 ( 了 7， californica S. Watson, T. macrophylla Hook. & Am.) 均 为 细 网 状 纹饰 ,其 分 布 海拔 高 度 大 多 较 亚 洲 的 低 。 花 互生 的 类 型 中 ，7. divaricarpa Nelson(AhR 1:6). 7. mollis (Michaux) M. Curtis ex A. Gray( 图 版 工 :13) , 呈 极 细 网 状 纹饰 ， 纹路 较 不 清晰 ,网 眼 也 较 小 ; T. gracilis Howell( 图 版 1:7), T. montana Nutt. ex Torrey & A. Gray( Ahk I :14) 的 种 子 表面 相对 也 较 平 滑 , 纹饰 较 不 清晰 , 角质 突起 较 不 明显 ;了 .mhombioljio (Nutt. ex Pursh) Richardson( 图 版 I :15) 表 面 布 满 大 小 不 等 的 条 形 颗粒 ; 了 T. wiiosae(〈Walter) Femald & B. G. Schubert( 图 版 工 :18) 表 面 凹凸 不 平 , 布 满 不 规 则 的 碎 层 状 的 附属 物 。 上 述 分 析 表 明 ,亚洲 分 布 种 类 种 子 表面 纹饰 变化 较 大 ， 其 外 部 形态 的 差异 也 较 大 。 北美 种 间 外 部 形态 分 化 较 小 ,种 子 表面 纹饰 的 变异 相对 也 较 小 。 致谢 ”本文 在 种 子 表面 纹饰 措 述 方面 , 承蒙 张 玉 龙 研究 员 提 出 修改 意见 和 胡 王 训 研 究 员 提供 宝 责 资料 , 在 此 表示 衷心 的 感谢 ! S$ 4 xX 献 Chen C-J, Zhu X-Y, Yuan Y-M, 1992. 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Leaf architecture and its systematic significance in the tribe Thermopsideae (Fabaceae). Cathaya, 2: 29 ~ 40 95 6 期 PLS: 豆 科 黄 华 属 植物 种 子 表面 特征 的 研究 587 ee eee ne Yuan Y-M (327k 88), Peng Z-X (577#4#), 1991. Pollen morphology and its systematic significance of the tribe Thermopsideae (Leguminosae) from China. J Lanzhou Univ (Natural Science) (兰州 大 学 学 报 ) (自然 科学 WR), 27(3): 84 ~ 95 Yuan Y-M(〈 训 永明 ) Peng Z-X ( 彭 泽 祥 ) Chen J-R( PREF), 1991. The systematic and ecological significance of anatomical characters of leaves in the tribe Thermopsideae (Fabaceae). Acta Bot Sin (植物 学 报 ), 33(11): 840 ~ 847 图 版 说 明 Explanation of plate 图 版 I， 黄 华 属 植物 种 子 表面 纹饰 (1 ~ 2,4,6~ 14,18. x 480; 3,5. x 474; 15. x 612; 16. x 486; 17. x 486) 1. T. alpina 〈 示 网 状 纹饰 ); 2. T. alterniflora ( 示 不 规则 条 状 纹饰 ); 3. T. bardata ( 示 网 状 纹饰 ); 4. 了 . 时 cazjorica〈 示 小 网 状 纹饰 及 明显 的 角质 突起 ) ; 5. T. chinensis ( 示 粘 膜 状 附属 物 ); 6. T. divaricarpa (7K 小 网 状 纹饰 ); 7. 7. gracilis 〈 示 较 平滑 的 纹饰 ); 8. T. inflata ( 示 网 状 纹饰 ); 9. T. lupinoides (RR 状 网 眼 ); 10. T. licentiana ( 示 网 状 纹饰 ); 11. 7. fabacea ( 示 较 平滑 的 纹饰 及 模糊 的 角质 突起 ), 12. 也 macrophyllja〈 示 小 网 状 纹饰 及 星 形 附 属 物 ); 13. T. mollis ( 示 小 网 状 纹饰 ); 14. T. montana ( 示 网 状 纹 fi); 15. T. rhombifolia ( 示 条 状 纹饰 ); 16. T. smithiana ( 示 网 状 纹饰 ); 17. T. turkestanica ( 示 网 状 纹 i); 18. T. villosa (ARUBA RY). Piate | The fine sculpture of seed surface in Thermopsis (1~2,4,6~ 14,18. x 480; 3,5. x 474; 15. x 612; 16. x 486; 17. x 486) 1. T. alpina (reticulate); 2. T. alterniflora (irregularly striate); 3. T. barbata (reticulate); 4. T. californica (finely reticulate and cutinized protrudences); 5. T. chinensis ( mucilaginous appendages); 6. 1. divaricarpa (finely reticulate); 7. T. gracilis (relatively smooth); 8. T. inflata (reticulate); 9. T. lupinoides (reticulate and honey-combed meshes); 10. 7. licentiana (reticulate); 11. T. fabacea (relatively smooth and obscure cutinized protrudences); 12. T. macrophylla (finely reticulate); 13. 7. mollis (finely reticulate); 14. T. montana (rela- tively smooth); 15. 7. rhombifolia (striate); 16. T. smithiana (reticulate); 17. T. turkestanica (reticulate) ; 18. T. villosa (fragmented appendages) . (责任 编辑 白羽 红 ) 中 ty LR LLL LI Nh. ig iig iop ip itp hp. tip. ip Stop tp tp tp. to tit Sto 欢迎 订阅 《植物 学 报 》 《植物 学 报 ? 创 刊 于 1952 年 。 由 中 国 植物 学 会 和 中 国 科 学 院 植物 研究 所 主办 。 主 要 刊登 :植物 学 各 学 科 以 及 与 植物 学 科 有 关 的 农林 、 医 药 有 创新 的 中 、 英 文 原始 研究 论文 ， 并 发 表 植物 学 科 重要 领域 的 国内 外 最 新 进展 的 综述 文章 。 《植物 学 报 》 被 国外 41 种 权威 检索 系统 (检索 期 刊 和 数据 库 )、 国 内 20 种 检索 系统 收 录 。 中 国 科学 院 中 国 科 学 引文 数据 库 和 中 国 科技 信息 研究 所 1998 年 统计 《植物 学 报 》 在 生物 学 类 期 刊 被 引 频 次 和 影响 因子 排行 表 中 均 名 列 第 一 。1998 年 进入 SCI Search. 《植物 学 报 ;为 月 刊 ,大 16 开本 ,112 页 ,铜版 纸 印刷 ,每 月 25 日 出 版 ,定价 30 元 ,全 年 360 元 。 本 刊 全 国 各 地 邮局 均 可 订阅 , 邮 发 代号 2-500。 国 外 总 发 行为 中 国 国际 图 书 贸易 总 公 时 司 ( 北 京 399 信箱 ,邮政 编码 100044) ,国外 发 行 代号 M77。 第 8 卷 第 1 期 ZB Hh = 2000 3 月 Vol.8 No.1 ACTA AGRESTIA_ SINICA March 2000 ER EE SE OMS IE PS EOE 黄 华 属 植物 叶 表 皮特 征 及 其 生物 学 意义 - 萨 ” 仁 ! 苏 德 毕 力 格 : RES C 中 国 科学 院 植物 研究 所 ,北京 100093) (: 中 国 农业 大 学 ,北京 100094) 摘要 : 在 光学 显微镜 下 观察 技 针 叶 黄 华 复合 体 ,高 山 黄 华 复 合体 及 黄 华 属 其 它 种 的 叶 表 皮 特征 。 结 果 表 明 , 表 皮 细 胞 形状 . 委 周 壁 式 样 及 气孔 器 类 型 具有 重要 的 分 类 学 意义 。 表 皮 细 胞 形 状 为 多 边 型 和 不 规则 型 , 垂 周 改 式 桩 为 平 直 或 具 波纹 。 黄 华 属 植物 除 新 疆 黄 华 , 之 字 梳 黄 华 , 东 。 亚 黄 华 , 柔 毛 黄 华 上 表皮 无 气孔 外 ,其 余 的 上 下 表皮 均 具 气孔 ,气孔 器 类 型 多 为 不 规则 型 ,只 有 紫花 黄 华 为 不 等 细胞 型 ,有 些 元 规则 型 中 稍 混 有 不 等 细胞 型 。 笔 者 认为 气孔 器 类 型 对 划分 属 内 种 上 等 级 具有 一 定价 值 。 对 技 针 叶 黄 华 复合 体 .高山 黄 华 复合 体 和 黄 华 属 不 同 种 间 气 孔 指数 方 差分 析 结 果 表 明 ,气孔 指数 在 居 群 水 平 及 不 同 种 间 变 化 差异 极 显著 ,气孔 大 小 及 气孔 指数 主要 受 环境 因子 的 控制 。 RH: RR, URAL: ALE, WEST ER (Thermopsis JAF SE BREDA (Papilionoideae) , & 4E 1 (Thermopsideae) , 其 中 ,有 些 种 ,如 披 针 叶 黄 华 (T. juzainoices) 是 草原 生态 系统 中 的 常见 种 。 黄 华 属 在 黄 华 族 中 不 仅 具 有 承上启下 的 系统 位 置 ,而且 还 具有 重要 的 应 用 价值 .本 属 植物 拥有 特殊 的 羽 扁豆 生物 碱 , 用 量 少 具 有 药 用 价值 ,含量 大 则 具有 毒性 ,可 做 杀 虫 剂 ,通常 ,牲畜 不 吃 此 类 植物 ,但 在 冬季 饥寒 时 还 可 用 作 饲 用 牧草 ,又 因 其 含有 丰富 的 蛋白 质 和 抗坏血酸 ,具有 较 大 的 开发 潜 力 。 所 以 ,长 期 以 来 各 国学 者 对 黄 华 属 进行 了 较为 广泛 的 研究 。 但 是 由 于 黄 华 属 植物 分 布 范 转 |, 以 及 由 于 自身 的 生物 学 特性 造成 的 不 同 个 体 之 闻 的 变异 ,给 本 属 植物 的 分 类 造成 了 较 大 的 困难 ,而 且 属 内 种 间 关 系 及 系统 演化 规律 还 不 十 分 清楚 。 近 30 年 来 , 叶 表 皮特 征 及 气孔 器 类 型 被 广泛 地 应 用 到 了 分 类 学 领域 。Bathlott (1984、 19812、Raju(1977)、Stace(1965) 均 强调 了 这 些 特 征 的 重要 意义 。 本 文 试图 从 叶 表 皮 及 气孔 ， 颖 等 特征 入 手 ,为 黄 华 属 的 系统 学 研究 .进而 为 其 开发 利用 提供 基础 资料 。 1 材料 与 方法 1.1 实验 材料 ( 见 表 1 一 3) 大 都 采 自 腊 叶 标本 上 的 成 熟 叶片 , 少 部 分 是 野外 用 FAA 固定 的 新 鲜 材 料 。 其 中 , 技 针 叶 黄 华 复 合体 中 有 效 发 表 的 名 称 包 括 新 疆 黄 华 (T. turkestanica) ， 玉 树 黄 华 (T.，yxushxuensis) ,喀什 黄 华 (T. &azgarica), 萨 乌 尔 黄 华 (T. saurensis) aH (T. mongolica), MUAH (T. alztina) 复 合体 中 有 效 发 表 的 名 称 包 括 光 叶 黄 华 (T，/iicen- iana) ,云南 黄 华 (T，yzrmanensis) 。 s 国家 自然 科学 基金 项 目 (39893360) 资 助 97 Table 1 Vouchers for the different species of Thermopsis and their habitats 分 类 群 Taxa RHO RE T. lupinoides HMR T. turkestanica 高 出 黄 华 T. alpina 光 叶 黄 华 T. licentiana SE SRE T. smithiana SER T. smithiana SKE RH T. smithiana FERS T. inflata KRRR* T. inflata FERS T. inflata KIER T. darbata ETRE T. barbata RIER E T. barbata TERE 了 . barbata KER T. barbata RER 4 T. barbata ERR T. barbata var. gyriongensis AO RE T. chinensis AU RE T. chinensis 小 叶 黄 华 T. chinensis , 小 叶 黄 华 T. chinensis E¢ETERE T. alterniflora BRR T. divaricarpa 东亚 黄 华 T. fabacea MH R4E T. californica ERR T. divaricarpa 之 字 枝 黄 华 T. gracilis KM RE T. macrophylla ERE T. mollis 3 4H T. montana 档 叶 黄 华 T. rhombi folia 5 SF Rl RERFPHHRLRARER 凭证 标本 及 生境 Vouchers for the different species of Thermopsis and their habitats (Sa Ren) 010 1997-8-17 青海 刚 察 县 (Qinghai Gangcha Xian) (PE) B. (Se Ren) 051 1997-9-9 新 疆 特 克 斯 (Xinjiang Tekesi) (PE) 139 1985-7-26 呼 图 壁 县 (Hutubi Xian) (PE) 何 叶 琪 (He Yeqi) 3556 1959-6-30 © ARR A B (Gansu Sunan Xian) (PE) 青藏 队 (Qingzang dui) 74-3600 西藏 昌都 至 邦 达 途 中 (Xizang from Changdu to Bangda) (PE) ft %@ R(T. T. YU) 9257 1937-7-28 8 Bil (Paimashan) 4150m(PE) Fa Kt HH BA (Nan shui bei diao dui) 5163 1961-6-13 四 川 雅 江 县 (Sichuan Yajiang Xian) 4520m(PE) $8 BB) (Fu Guoxun) 198 1974-6 #8 & 4 HE (Xizang Dangxiong) 1) #& (Hillside) 4500m(PE) Q31 H (Xinjiang) RB (Qingzang dui) 76-8656 1976-8-15 BRM BAH (Xizang Ali Geji) 高 山 FE WH 4R (Stony hillside of alpine ) 5200~5400m(PE) 青藏 队 (Qingzang dui) 5873 1975-6-25 RBA (Xizang Nielamu) WHA R (Among rocks of hillside) 4450m(PE) ik BA CYuan Yongming) 973 1987-10-10 FE MVE (Xizeng Lasa) RA RF WH (Stony dry hillside) 3800m(PE) 01045 #3 AR (Qinghai Anggian) # Hw) (Fieldside) 3650m(PE) 23398 1959-9-2 4 (Zhongdian) 草 坝 中 (in grasses) 3200m(PE) HE HE (Li Puxiong) 10226 )i| SABE (Sichuang Maerkang) # #4 (Grassland) 3800m(PE) 00996 1959-6-13 BQ )!| By 3 (Sichuan, Aba) ,3380m(PE) 578 1972-6-26 西藏 吉隆 托 当 寺 附 近 (Xizang Jilong Tuodangsi) 草地 (Grassland)3400m(PE) EBR(F. T. Wang) 402 1938-4-30 陕西 武功 (Shenxi Wugong) (PE) 903 1926-3 南京 (Nanjing) 791 CValleyside) (PE) 标本 室 (Biaobenshi) 585 1955-5-3 4t kt 3) ® fe (Beijing Zoo) AIH (cultivated) (PE) Miao3 1932 £ #% (Shanghai) (PE) USSR Kirgisia (RFR HAA) 1950-7-30 V. Golubkova 3708(MO) USSR Tadzhikistania( 狐 罗斯 塔吉克 ) 1937-5-17 A. Uvedensky(GH) Japan Hokkaido( 日 本 北海 道 ) 19 June 1978G. Marata et al 38047(GH) USA California(# & 加 利 福 尼 亚 ) 17 Aug. 1913 Crosby A.n (US) USA Wyoming (美国 怀俄明 ) 7500 9 Sept. 1987 Dorn 4846(RM) USA South Oregon( 美 国 南 俄 勤 网 ) 1887 T. Howell ‘ated USA Californie (38 & 加 利 福 尼 亚 ) 27 June 1955 Pollard A. n(US) USA N，Carolina (美国 北 卡罗来纳 ) 24 April 1957 H E Ahies 23825(GH) USA Montana(# & 山地 ) 28 June 1899 Blankinskip(MONTU) USA Rocky Mt. Wyoming (美国 剑 俄 明 落 基 山脉 ) 1942-6-4-1942-6-28 C. L. Porter (GH) a 98 第 1 期 FF ” 仁 等 : 黄 华 属 植物 叶 表 皮特 征 及 其 生物 学 意义 R2 披 针 叶 黄 华 复合 体 凭 证 标本 及 生境 _ Table 2 ‘Vouchers for the Thermopsis lanceolata complex and their habitats St Taxa LRA RSE T. lupinoides 2. RE MH RH T. lupinoides 3. 披 针 叶 黄 华 T. lupinoides 4. REM RH T. lupinoides 5. RET MH KE T. lupinoides 6. HMR T. turkestanica 7. HERE T. turkestanica 8. RH RE T. lupinoides 9. RAH KR T. lupinoides 10. RAH RE T. lupinoides 11. RH RE T. lupinoides 12. RAM RE T. lupinoides 13. FS RR T. saurensis 14. BHR T. kazgarica 15. RH RE T. lupinoides 16. Rt RE T. lupinoides 17. RH RS T. lupinoides 18. RH RE T. lupinoides ”19. 技 针 叶 黄 华 T. lupinoides 20. 披 针 叶 黄 华 T. lupinoides 21. RSH RH T. lupinoides 22. 披 针 叶 黄 华 T. lupinoides 23. 披 针 叶 黄 华 T. ae 24, BE RE 7% lupinoides 25. ERIM T. yushuensis 26. # Et Ot HE T. Lupinoides _ 27. RARH T; mongolica 28. 技 针 叶 黄 华 T. lupinoides 凭证 标本 及 生境 Vouchers for Thermopsis lanceolata complex and their habitats {2 (Sa Ren) 010 1997-8-17 青海 刚 察 县 (Qinghai Gangcha Xian) RR AR (Among Achnatherum splendens population) 3120m(PE) 萨 仁 (Sa Ren) 016 1997-8-18 青海 刚 察 县 (Qinghai Gangcha Xian) 路 边 (Roadside) 3190m(PE) B{-(Sa Ren) 026 1997-8-18 青海 刚 察 县 (Qinghai Gangcha Xian) RR MR (Among Achnatherum splendens population 3130m) (PE) 萨 仁 (Sa Ren) 036 1997-8-22 西宁 市 植物 园 (Xining Botanical Garden) RF (Under forest) 2280m(PE) B 1 (Sa Ren) 043 1997-8-23 #28 MB (Qinghai Huangyuan Xian) 阳 坡 林 下 (Under forest of sunny hillside) 2850m(PE) & {= (Sa Ren) 045 1997-9-9 # GEAR I B (Xingjiang Zhaosu Xian) FAH (Sunny hillside) 1950m(PE) (Sa Ren) 051 1997-9-9 新 晋 特 克 斯 县 (Xingjiang Tekesi Xian) # F (Under forest) 河 边 (Riverside) 1000m(PE) A80-34 1980-7-26 新 疆 阿 尔 泰 县 (Xinjiang Aertai Xian) 1350m(XJA) x730039 1973-6-5 HES (Xinjiang Yiwu) 1000~1200m(XJA) 750956 1975-8-30 HRM ABE (Xinjiang Aheqi Xian) fH (Riverside) 1950m (XJA) 171 1984-8-2 # (Xinjiang) 1 fe) # #4 (Intermountain basin) 3700m(XJA) 1986-7-7 SMA ATS (Xinjiang Jimunai) (CXJA) He820741 1982-7-11 HMA SE (Xinjiang Hefeng Xian) HJR (Steppe) 1800m(XJA) 83083 1983-8-20 HS #8 (Xinjiang Wuqia) 2210m(XJA) 2125 1981-9-9 PH RAH (Xizng Jilong) 4600m(PE) 384 1960-7-8 西藏 日 喀 则 (Xizang Rikaze) 2} #E (Sandy beach) 3800m(PE) 76-7716 1976-6-10 西藏 昂 里 省 札 达 县 (Xizang Angli Zhada Xian) 3800m(PE) 76-8129 1976-6-30 西藏 昂 里 札 达 县 (Xizang Angli Zhada Xian) 3500m(PE) 黄河 队 (Huanghedui) 7635 1956-8-3 陕西 靖 边 县 (Shenxi Jingbian Xian) 河源 (Source of the river) 1650m(PE) 山西 调查 队 (Shanxi diao cha dui) 428 1956-5-30 山西 宁 武 县 (Shanxi Ningwu Xian) 农田 边 (Fieldside) 1400m(PE) 黄河 队 (Huanghedui) 2696 山西 (Shanxi) 山坡 阳 处 (Sunny hillside) 1620m(PE) 02394 1959-7-24 WY )i] H HR (Sichuan Ganzi City) KERR (Secondary grassland) 2350m(PE) 8563 1959-8-26 河北 保安 子 村 (Hebei Baoanzi Village) 山坡 (Hillside) 1570m (PE) 黄河 队 (Huanghedui) 6209 1956-7-31 甘肃 会 宁县 人 Huining Xian) 干旱 山 $$ (Dry lillsideJC(PE)“ 刘 尚 武 (liu Shangwu) 609 1966-6-11 #E HH (Qinghai Yushu) (PE) B. H. Mppy6os 573 1970-8-11 Mouromia (UBA) 1962-7-25 Mouromua CUBA) B. Manmax 1180 1977-6-4 Mouronua (UBA) 99 68 BK wh 学 . 报 1999 年 ES RZ 高 山 黄 华 复合 体 任 证 标本 及 生境 Table 3 Vouchers for the Thermopsis alpina complex and their habitats 分 类 群 凭证 标本 及 生境 Taxa Vouchers for Thermopsis alpina complex and their ate 1, 高 山 黄 华 T. alpina 9762 1976-7-21 西藏 双 湖 县 (Xizang Shuanghu Xian) 4850 m(PE) © 2. 高 山 黄 华 T. alpina 5316 1959-7 河北 小 五 台山 (Hebei Xiaowutai Mountain) 山坡 路 旁 (Hillside roadside) 2650 m(PE) 1 3. 云南 黄 华 T. yunnanensis 74355 1974-7-18 河北 小 五 台山 (Hebei Xiaowutai Mountain) 高 山 草丛 (Alpine tussock) (PE) 4. MUR T. alpina 南水北调 队 (Nan shui bei diao dui) 8960 1961-6-2 四 川 阿坝 壤 塘 县 (Sichuan Aba Rangtang Xian) 山谷 Valley 3800 m(PE) 5. MUR T. alpina 33 (Guan Kejian) 2198 1957-7-22 # MEK wi (Xinjiang Tianshan) 1 7 (Valley) 3400 m(PE) 6. RR T. alpina $b 4h oR (Zhong Bugiu) 10005 1958-7-30 PF ¥ fll K (Qinghai Xianmi Si) #4 (Forest margin) (PE) 7. 高 山 黄 华 T. alpina 中 甸 队 (Zhongdiandui) 1170 1960-8-24 中 旬 险 巴 日 山 (Zhongdian Habari Mountain) % tu) HR (Alpine meadow) 3700 m(PE) 8. RU RE T. alpina 何 叶 琪 (He Yeqi) 3556 1959-6-30 HIM MB (Gansu,Sunan Xian) 山坡 (Hillside) 2700 m(PE) 9. 高 山 黄 华 T. alpina T.T.Y0( 俞 德 俊 )5495 1937-5-19 S. Mu-li Ka-bu 3600 m(PE) 10. 高 出 黄 华 T. alpina 139 1985-7-26 呼 图 壁 县 大 车 沟 (Hutubi Xian Dachegou) (PE) 1l. 高 山 黄 华 T. alpina 023444 1963-6-10 新 杜 天 池 (Xinjiang Tianchi(PE) 12. BWR T. alpina BRD SB (Wu Sugong et al. ) K650 1990-6-25 WHE (Qinghai(HNWP) 13. HEME T. licentiana 20896-900 1980-5-22 WHE (Qinghai) (HNWP) 14. 高 山 黄 华 T. alpina H. 1]. 4 B.A. HikoHHHoab 一 rmtkxe 1361 1925-8-28 Moxrorana (SH ) CUBA) 12 实验 根据 潘 开 玉 等 人 (1990) 的 方法 ,具体 步骤 如 下 : 1.2.1 将 叶片 放 入 20%% 次 毛 酸 钠 溶液 中 ,在 35C 左 右 的 温 箱 中 浸泡 4 一 5h( 腊 叶 标本 首先 和 用 水 煮 约 10 分 ), 取 出 叶片 用 燕 馏 水 冲洗 干净 后 用 油嘴 锰 子 白 下 叶片 中 部 或 近 中 部 中 脉 附 | 近 的 表皮 ,用 1%% 番 红 染 色 3 一 5 分 ,酒精 系列 脱水 ,二 甲 匠 透 明 ,加 拿 大 树胶 封 片 。 1.2.2 光 镜 下 观察 测量 ”测量 气孔 大 小 时 ， LPARAM 20 个 气孔 ， 取 其 平均 值 。 计算 气 孔 指 数 时 ,随机 选取 20 个 视野 计数 。 计 算 公 式 为 : I=S/E+S 其 中 工 为 气孔 指数 ,S 为 一 个 视野 内 的 气孔 数 ,E 为 同一 视野 内 的 表皮 细胞 数 。 1.2.3 用 方差 分 析 方法 (ANOVA) 分 别 对 披 针 叶 黄 华 居 群 、 高 山 黄 华 居 群 和 黄 华 属 不 同 各 间 的 上 .下 表皮 气孔 指数 进行 差异 显著 性 检验 。 1.2.4 气孔 器 描述 参照 潘 开 玉 等 1990;Baranova,1987;Dilcher,1974 所 用 术语 。 2 结果 与 分 析 2.1 . 黄 华 属 植物 叶 表 皮 细 胞 形状 是 由 3 一 6 边 组 成 的 多 边 型 和 无 规则 型 , 垂 周 壁 式 样 为 平 直 或 波状 ( 见 表 4). RRERHE CT. barbata)( 含 吉隆 黄 华 (T. barbata var. gyriongensis)). 加 州 黄 华 CT. californica) . #3" R4E(T. rhombifolia) YE. FRERREREMHLAERA 胞 为 多 边 型 外 ( 见 图 1: 1.3; 图 版 1: 1,6,10.11,12,16,17) HRA RIB 规则 型 ( 见 图 1: 2 图 版 1: 2.3.4.5.7、.8.9.13、14、15) ， 100 FF ” 仁 等 : 黄 华 属 植物 叶 表 皮特 征 及 其 生物 学 意义 69 Re RERMBR He eT Table 4 The characteristics of leaf epidermal cells in Thermopsis species 特征 Characters DRE BRERA 表皮 细胞 形状 Taxon Pattern of anticlinal walls Shape of epidermal cells ERE FRE ERR FRE Upper epidermis Lower epidermis Upper epidermis Lower epidermis RERE T. barbata B Straight 直 Straight 多 边 形 Polygonal B23 Polygonal AER 4 T. barbata var. gyriongensis HE Straight 直 Straight BUH Polygonal BU Polygonal AU RE T. chinensis 浅 波 Sinuolate 小波 Sinuolate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular RBM T. inflata 浅 波 Sinuolate 3% Sinuolate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular SRT. smithiana 3 Sinuolate #2 2% Sinuolate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular EEER* T. alterniflora 波 Sinuate 波 Sinuate 无 规则 Irreguler 无 规则 Irregular 长 果 黄 华 T. dolichocarpa 波 Sinuate 2% Sinuate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular 东亚 黄 华 T. fobacea 波 Sinuate 法 Sinuate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular 加 州 黄 华 T. californica * 真 Straight 波 Sinuate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular BRR T. divaricarpa * 波 Sinuate 波 Sinuate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular 之 字 枝 黄 华 T. gracilis * HH Sinuolate 波 Sinuate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular 大 时 黄 华 T. macrophylla * 波 Sinuate 波 Sinuate 无 规则 Irreguiar 无 规则 Irregular 柔 毛 黄 华 T. mollis * 直 Straight 2 Sinuolate 多 边 形 Polygonal 无 规则 Frregular 山地 黄 华 T. montana * 波 Sinuate 波 Sinuate 无 规则 Irregular 无 规则 Irregular 档 叶 黄 华 T. rhombi folia * 直 Straight 直 Straight BUH Polygonal BUH Polygonal « 分 布 于 北美 的 种 Distributed in North America FA FE 7 we 图 1 表皮 细胞 形状 及 气孔 器 类 型 Fig.1 The shapes of epidermal cells and the types of stomatal apparatuses 1. REKS(LRE MEUVREARREHEAR ASHRAHTAH) 2. 长 果 黄 华 ( 下 表皮 .* 示 无 规则 形 表 皮 细 胞 及 具 浅 波 的 垂 周 故 ,无 规则 型 的 气孔 器 )!3. 之 字 枝 黄 华 (下 表皮 , 示 多 边 形 表 皮 细 胞 及 直 的 垂 周 壁 ,无 规则 型 的 气 孔 器 (1-3X384). 1. Thermopsis barbata (upper epidermis ;the shape of cells is polygonal;the pattern of anticlinal walls is straight;the type of stomatel apparatuses is anisocytic) ;2. T. dolichocarpa (lower epidermis :the shape of cells is irregu- lar;the pattern of anticlinal walls is sinuolate;the type of stomatal apparatuses is anomocytic) ;3. T. gracilis (lower epider- -tmis;the shape of cells is polygonal;the pattern of anticlinal walls is straight;the type of stomatal apparatuses is anomo- cytic) (1-3 X 384) 入 2” 黄 华 属 植物 叶片 上 下 表皮 中 均 有 散 生 的 气孔 器 (其 中 新 疆 黄 华 (T，turkestanica) ; 细 SR (T. gracilis), = RH(T. mollis), KWRE(T. ahacea) 上 表皮 无 气孔 )。 2.3 黄 华 属 气孔 器 类 型 多 为 无 规则 型 (有 时 稍 混 生 有 平 列 型 和 不 等 细胞 型 ), 只 有 紫花 黄 华 气孔 器 为 不 等 细胞 型 (有 时 稍 混 生 有 无 规则 型 或 平 列 型 )( 见 表 5、 图 1、 图 版 1) 。(1) 不 等 细 胞 型 气孔 器 :3 个 表皮 细胞 (大 小 不 等 ) 围 绕 着 保卫 细胞 。(2) 无 规则 型 气孔 器 :4 一 7 个 普通 的 101 70 Re 学 报 1999 年 家 5 黄 华 属 楂 特 气 孔 器 特征 ' Table 5 :- The characteristics of stomatal apparatuses in Thermopsis 7 ° ‘ 特征 Characters 气孔 大 小 气孔 指数 气孔 器 类 型 分 类 群 Size of the stomata(pm) Stomatal index Type of the stomatal index Taxon ERE FRE ERE FRE 上 表皮 下 表皮 Upper Lower Upper Lower Upper Lower epidermis epidermis epidermis epidermis epidermis epidermis 高 山 黄 华 93X74 80X72 9. 07 18. 62 无 规则 无 规则 T. alpina Anomocytic Anomocytic REMH 91X74 80X71 11.24 17.77 不 等 细胞 不 等 细胞 T. barbata Anisocytic Anisocytic HERE 92X76 81X72 12. 01 17.88 不 等 细胞 不 等 组 用 T. barbata var. gyirongensis Anisocytic Anisocytic 小 叶 黄 华 90X59 105X91 1. 80 18. 48 无 规则 无 规则 T. chinensis Anomocytic Anomocytic 胀 果 黄 华 106X100 112X100 6. 20 8.82 无 规则 RW T. inflata Anomocytic Anomocytic 技 针 叶 黄 华 96X79 90X74 16.54 21. 42 无 规则 无 规则 T. lanceolata Anomocytic Anomocytic HE ME 94X76 84X76 15. 36 21. 65 无 规则 无 规则 T. licentiana Anomocytic Anomocytic Ht 116X103 108 X 88 4. 32 16. 01 无 规则 无 规则 T. smithiana Anomocytic Anomocytic FERRE 一 92X76 一 24. 96 一 无 规则 T. turkestanica Anomocytic 互生 花 黄 华 95X72 90X67 5. 89 11.54 无 规则 无 规则 T. alterniflora Anomocytic | Anomocytic 加 州 黄 华 101X73 102X77 8. 32 15. 38 无 规则 无 规则 T. californica Anomocytic Anomocytic SRR 11278 10176 1.53 12.51 无 规则 无 规则 T. divaricarpa Anomocytic Anomocytic KARE 94X74 91X72 10. 72 12. 47 无 规则 无 规则 T. dolichocarpa we Anomocytic Anomocytic — 之 字 枝 黄 华 一 89X74 一 17. 99 一 无 规则 T. gracilis Anomocytic 东亚 黄 华 一 80X71 一 18. 20 一 无 规则 T. fabacea Anomocytic Ket MH 91X74 96X75 10. 08 12. 00 无 规则 .无 规则 T. macrophylla Anomocytic Anomocytic TEM 一 100X77 一 22.77 一 无 规则 王 T. mollis | Anomocytic 山地 黄 华 98X72 101 X 87 4. 38 15. 47 无 规则 无 规则 T. montana . Anomecytic Anomocytic #3 Ot 9 tf 112X85° 102X82 10. 34 12. 06 无 规则 无 规则 T. rhombifolia Anomocytic — 102 第 1 期 萨 ” 仁 等 : 黄 华 属 植物 叶 表 皮特 征 及 其 生物 学 意义 71 R6 MURERAKFAAHRSTAWRA BAT Table 6 The variance analysis for stomatal index of the populations in the T. alpina complex 上 表皮 下 表皮 标本 复合 体 Upper epidermis Lower epidermis 3% 序号 Population 统计 视野 数 FH 标准 差 统计 视野 数 FH 标准 差 : N Means SD N Means SD 1. MW RH T. alpina 20 8. 97 1.59 20 13. 93 2.04 2. MUR T. alpina 20 6. 35 1. 97 20 12.75 2. 31 3. BHR T. yunnanensis 16 4. 84 1. 30 20 11. 30 1.96 4. BWR T. alpina 18 8. 54 1.96 18 12. 06 Te 5. 高 山 黄 华 T. alpina 20 7. 83 1. 83 20 12. 84 1.50 6. 高 山 黄 华 工 . alpina 19 6.77 1. 68 20 14. 85 2.08 7. MUR T. alpina 20 16. 02 2.05 8. 高 山 黄 华 了 . alpina 20 10.78 2. 29 20 14.77 1. 46 9. MUR T. alpina 20 8. 99 4.07 20 11.74 1. 62 10. MUR T. alpina 19 7. 08 1. 38 20 12. 54 1.97 ll. MWR T. alpina 20 12. 70 2.09 12. MUR T. alpina 18 13. 90 1. 47 18 16. 95 1.73 13. JER T. licentiana 17 2. 35 0. 93 18 9.65 1.54 14. 高 山 黄 华 T, alpina 20 12. 50 $21 20 15. 41 172 F 值 F value 34.632 °° aor t** ** ERR BF Excessive siginificance 细胞 围绕 着 保卫 细胞 。 2.4 方差 分 析 结 果 表 明 ,在 高 山 黄 华 复合 体 ( 见 表 6) 中 ,上 表皮 方差 分 析 值 为 38. 63, 下 表 皮 为 22.07。 披 针 叶 黄 华 复合 体 ( 见 表 7) 中 上 表皮 为 33.79, 下 表皮 为 12.85。 黄 华 属 不 同 种 间 上 表皮 为 21.06, 下 表皮 为 24. 40。 气 孔 指 数 ( 见 表 8) ,差异 极 显著 。 在 属 内 ,不 同 种 间 气 孔 指数 的 变化 不 旦 明显 的 规律 性 ,但 在 同一 种 内 ,上 表皮 气孔 指数 均 大 于 下 表皮 。 气 孔 大 小 的 变化 较 复 杂 ( 除 有 些 种 ,如 小 叶 黄 华 , 胀 果 黄 华 , 大 叶 黄 华 , 山 地 黄 华 上 表皮 细胞 的 气孔 小 于 下 表皮 的 外 ) ,总 的 趋势 是 上 表皮 气孔 较 大 于 下 表皮 。 3 结论 与 讨论 3.1 Bathlott(1984、1981)、Raju(1977) 和 Stace(1965) 均 强调 叶 表 皮 细 胞 的 重要 分 类 学 意 义 。Cnulter(1979),Brandham 等 (1977) 根 据 大 量 实验 结 果 的 分 析 ， 认为 叶 表 皮特 征 受 遗传 因 子 的 强烈 控制 。 3. 1.1 作者 根据 大 量 材料 的 实验 结果 分 析 ， 在 黄 华 属 中 ， 大 多 数 种 的 时 表皮 细胞 形状 及 到 周 壁 式样 较 稳 定 。 但 在 技 针 时 黄 华 和 高 山 黄 华 复合 体 中 ， 叶 表 皮 细胞 性 状 稍 有 变化 。 表 4 的 数据 表明 ， 分 布 于 亚洲 的 小 叶 黄 华 (T， chinensis) ， RR (CL. inflata), SS RALT. a lsmithiana) » 互生 花 黄 化 (7 cies firey. KERR, 7 UE Bt Ae 38 Fe AN ae He HA | 状 的 垂 周 壁 ， 只 有 紫花 黄 华 是 多 边 形 的 表皮 细胞 和 直 的 莽 周 改 。 分 布 于 北美 的 柔 毛 黄 华 、 * A Be ey FEB Be eS a WRAY SEARS AMRH URS FLA HE HM ft) Be Be 2 HEAR wy SE 103 ms Hoh 学 ¥ 1999 年 囊 7:. 披 针 叶 黄 华 复合 体 中 居 群 气孔 指数 方 整 分 析 Table 7 The variance analysis for stomatal index of the populations in the T. lupinoides complex 上 表皮 FRE 标本 复合 体 Upper epidermis Lower it 序号 Population 统计 祝 野 数 FHE 标准 差 统计 视野 数 平均 值 ” eee N Means SD N Means SD 1. RTH RE T. lupinoides 20 11. 84 1.74 20 14. 22 - » 2.58 2. Bet Or RH T. lupincides 20 7. 68 2.13 2 14. 69 aD eS 3. BHR T. lupinoides 20 10. 09 4. 45 20 15. 07 3. 38 4. ROME T. lupinoides 20 2. 81 2. 00 20 15. 82 2.53 5. REO RM T. lupinoides 19 6.91 3. 33 19 13. 04 2. 90 6. ARF T. turkestanica 20 17. 34 3.60 7. SRR T. turkestanica 20 17. 39 2.70 8. REM M4 T. lupinoides 20 11. 46 2. 85 20 9. 91 3. 33 9. RHR T. lupincides 20 6. 66 2.16 20 11.95 1. 48 10. REO M+ T. lupinoides 20 8. 43 4.45 20 13.73 2.73 ll. RTH RMSE T. lupinoides 20 14. 21 3.51 20 15.85 1.79 12. BHR T. lupinoides 20 7.05 5.50 20 13. 42 3. 55 13. FRRKRET. saurensis 20 8. 37 1. 96 20 1013 1. 66 14. KAR T. kazgarica 20 10.14 2. 88 20 16. 64 2 72 15. SETH RE T. lupinoides 20 10. 95 3. 07 20 17. 32 oe be 16. HET Ot ME T. lupinoides 20 12. 94 2. 65 20 13. 49 2. 28 17. BHU RE T. lupinoides 20 10. 31 2.72 20 14. 87 2.05" * 18. REO ME T. lupinoides 20 10. 37 1. 99 20 12. 67 1. 65 19. Rett ME T. lupinoides 20 7.52 2.73 20 13. 69 2. 69 20. RHO ME T. lupinoides 20 1.15 1. 46 20 15.14 1.56 21. BHO RE T. lupinoides 20 5. 88 3.14 20 20. 23 2. 86 22. RHR T. lupinoides 20 7. 38 1. 86 20 14. 44 1. 67 23. 技 针 叶 黄 华 T. lupinoides 20 5. 30 1. 89 20 15. 56 3. 61 24. BHO MY T. lupinoides 20 8. 07 2. 62 20 13. 49 3. 03 25. ERR T. yushuensis 20 2.76 1. 96 20 16. 27 3. 20 26. 技 针 叶 黄 华 了 . lupinoides 20 1.56 2. 39 20 15. 88 3. 37 27. RAR T. mongolica 20 11.13 2.76 20 14. 64 3. 66 28. ROR T. lupinoides 20 1. 64 1. 86 20 13. 82 1.81 F 值 F value Bonne ae T2800. 5 o *** :差异 极 显 著 Excessive siginificance 3.1.2 在 本 属 植物 的 演化 过 程 中 ， 人 花 的 着 生 特点 的 转变 是 演化 的 重要 标志 ( 澎 泽 祥 等 1992;Yuan 4% ;1991,1990;Czefranova,1976,1958). 在 亚洲 分 布 的 种 类 中 ,小 叶 黄 华 、 互 生 花 黄 华 \ 长 果 黄 华东 亚 黄 华 为 花 互 生 的 类 型 ,其余 的 为 花 轮 生 类 型 。 在 北美 分 布 的 种 类 中 ， 除 加 州 黄 华 和 大 叶 黄 华 (T. macrophylla) A E+ Fp , 其 余 均 为 花 互生 类 型 。 从 黄 华 属 植物 的 表皮 细胞 形态 及 委 周 壁 式 样 的 演化 分 析 , 结 果 与 植物 的 地 理 分 布 及 重要 形态 特征 的 演 窟 BAAR, A 可 能 具有 自身 独立 的 演化 机 制 。 3.2 据 现 有 材料 观察 所 得 结果 ， 属 内 具 两 种 气孔 器 类 型 , 即 不 等 细胞 型 和 无 规则 型 。 黄 华 属 内 大 多 数 种 具有 较 一 一 致 的 气孔 器 类 型 ， 而 且 气孔 器 类 型 对 于 属 内 种 上 等 级 的 划分 具有 一 定 参考 价值 。 Czefranova(1958) 将 紫花 黄 华 单独 处 理 为 将 花 黄 华 组 ， 1976 年 又 将 其 单独 升 为 一 104 人 ics SOs PR rt a, qe = 第 1 期 FF ” 仁 等 : 黄 华 属 植 物 叶 表皮 特征 及 其 生物 学 意义 73 RS 黄 华 属 不 同 种 间 气 孔 指数 方差 分 析 Table 8 The variance analysis for stomatal index in the different species of Thermopsis ERE ; ; FRE 分 类 群 Upper epidermis Lower epidermis Taxa KHMER = EH REZ 统计 视野 数 FH Kez N Means 7 -SB N Means SD 高 山 黄 华 了 . alpina 20 B95 2%) 1, 7 20 12.75 2. 31 REI T. barbara 20 11. 24 4.01 20 . 17.12 3.15 小 叶 黄 华 T. chinensis 20 6. 21 4. 26 17 8. 40 3. 47 KR R 4 T. inflata 20 9. 93 3.79 20 15. 44 4.58 技 针 叶 黄 华 T. lupinoides 20 11. 84 1.74 20 14. 22 2.58 HU RE T. licentiana 20 10. 78 2. 29 20 77 1. 46 BER T. smithiana 20 4. 32 4.10 20 16. 01 4.75 BR Y+ T. turkestanica 一 一 一 - 20 17. 39 2.70 EEER* T. alterniflora 20 5. 89 2.14 20 11. 54 2.45 加 州 黄 华 T. californica 20 8. 87 3. 08 20 15. 38 3. 66 § RM T. divaricarpa 19 1.61 2. 26 20 13. 44 2. 95 长 果 黄 华 T. dolichocarpa 20 10. 72 3. 54 20 12. 47 2. 42 ZFRR* T. gracilis 一 - 一 一 19 17. 98 2.76 KURT. fabacea 一 一 一 20 18. 15 2.04 大 叶 黄 华 T. macrophylla 20 8. 22 2.22 20 10. 37 3. 00 FER T. mollis 20 22.75 3. 88 山地 黄 华 T. montana 20 4.54 2. 82 20 15. 47 2. 50 ot HR T. rhombifolia 20 10. 58 2.56 20 10. 71 2.12 F 值 F value 2106. 5” 24.40°°° “** :差异 极 显著 Excessive siginificance WR. BGRRS IMME AER EME BA—tA. PEND AHMON AEKE 花 的 着 生 特 点 , 即 分 为 花 互 生 亚 属 和 花 轮 生 亚 属 , 与 Czefranova(1976) 的 处 理 有 较 大 出 人 。 紫花 黄 华 是 黄 华 属 中 唯一 具 紫 色 花 的 种 ,并 以 具有 4~6 枚 轮 生 的 托 叶 等 特征 区 别 于 属 内 其 它 种 ,特产 于 喜马拉雅 高 原 高 海拔 地 带 , 被 认为 是 本 属 中 适应 高 原 高 海拔 强 紫 外 线 辐射 ,最 进化 类 型 。 其 独特 气孔 器 类 型 有 力 的 支持 了 Czefranova(1958) 及 彭 泽 祥 等 (1992) 将 紫花 黄 华 单 立 一 个 组 的 有 力 证 据 , 同 时 也 表明 该 种 有 其 特殊 的 系统 位 置 。 专 思 奇 (1984) 发 表 的 新 种 吉隆 黄 华 与 紫花 黄 华 极 相似 ,区 别 只 在 于 花 的 颜色 ,前 者 为 黄色 ,后 者 为 紫色 。 注 泽 祥 等 《1992) 将 吉隆 黄 华 处 理 为 紫花 黄 华 的 变种 .本 实验 结果 表明 ,吉隆 黄 华 与 紫花 黄 华 具 有 相同 的 表皮 细胞 形状 、 垂 周 壁 式样 和 气孔 器 类 型 ,因此 ,作者 认为 花 的 颜色 不 应 成 为 种 上 等 级 划 分 的 唯一 依据 。 关 于 紫花 黄 华 花 的 颜色 形成 的 机 理 有 竺 进一步 的 野外 观察 和 实验 证 据 来 说 BR 3.3 气孔 是 植物 与 外 界 环境 交换 气体 及 水 分 的 通道 ,因此 ,植物 的 光合 作用 、 呼 吸 作用 和 蒸 眉 作 用 都 离 不 开 气 孔 , 因 此 ,气孔 生物 学 特性 的 研究 ,对 于 全 面 认 识 物 种 具有 重要 意义 。 Brthlott (1984) ,Stace(1965) 指 出 气孔 指数 及 气孔 大 小 都 具有 分 类 学 意义 。 根据 本 实验 结果 分 析 , 黄 华 属 内 的 气孔 指数 ,无论 是 在 种 还 是 居 群 水 平 上 都 不 稳定 , 因 此 在 分 类 学 上 无 多 大 意义 。 作 者 推测 气孔 指数 及 气孔 大 小 主要 受 环境 因子 的 控制 。 商 华 属 不 同 种 的 生境 具有 较 大 的 区 别 ,有些 种 生 于 超 旱 生 环境 ,有 些 在 旱 生 .中 早生、. 旱 中 生 及 中 生 105 图 版 说 明 Explanation of the plate 图 版 1 在 光学 显微镜 下 的 黄 华 属 植物 表皮 细胞 形状 , 垂 周 鉴 式样 及 气孔 器 类 型 ( 玫 面 观 )。 图 1,6,10,11,12,16,17 示 多 边 形 的 表皮 细胞 、 直 的 垂 周 故 及 无 规则 型 的 气孔 器 ;图 8.9 示 无 规则 的 表皮 细胞 、 浅 波形 的 甜 周 壁 及 无 规则 型 的 气 扎 器 ;图 2.3.4,5,7.13,14,15 示 无 规则 的 表皮 细胞 ,波形 的 垂 周 鉴 及 无 规则 的 气孔 器 Plate 1 LM photographs of shapes of epidermal cells,patterns of anticlinal walls and types of stomatal apparatus of Thermopsis (surface view) lL. RH REC ERE)T. lupinoides(upper epidermis) 52. 5 HR 4 (CF RE)T. turkestanica (lower epidermis) ;3. x 毛 黄 华 (下 表皮 )T. macrophylla (lower epidermis)!4. 互 生花 黄 华 ( 上 表皮 )T. alterniflora (upper epidermis) ;5. LEM#R 华 ( 下 表皮 )T. alternijora(lower epidermis) 56. 加 州 黄 华 ( 上 表皮 )T.calijfornica (upper epidermis) ;7. im RE CE RB) T.. californica (lower epidermis) ;8. 长 果 黄 华 ( 上 表皮 )T. dolichocarpa(upper epidermis) ;9. 之 字 枝 黄 华 (ER RIT. gra- cilisCupper epidermis) ; 10. 技 针 叶 黄 华 ( 上 表皮 )T. lupinoides (upper epidermis);11. 披 针 叶 黄 华 ( 下 表皮 )T. lupinoides Clower epidermis)!12. 柔 毛 黄 花 ( 上 表皮 )T. mollis(upper epidermis);13. % = WM 4e (F % K)T. mollis(lower epidermis)4 14. ty Mh 9 4 CF MB )T. montana (upper epidermis) 515. ii #4 $4 (F 8 K)T. montana (lower epidermis) 416. # Ot R# (ERE). rhombifolia(upper epidermis) ; 17. 档 叶 黄 华 ( 下 表皮 )T. rhombifolia lower epidermis) (1-17 X 384) 106 第 1 期 芒 ” 仁 等 : 黄 华 属 植物 叶 玖 皮特 征 及 其 生物 学 意义 75 生境 生存 ,而 且 分 布 海拔 自 几 十 米 ( 高 纬度 ) 变 化 至 5000m 以 上 。 披 针 叶 黄 华 复合 体 实验 材 料 的 生境 差别 极 犬 ,海拔 1000m 的 平原 至 海拔 4600 多 米 的 高 山 草 甸 , 自 极度 干旱 的 沙漠 到 湿润 的 湖 边 、 沟 谷 都 有 。 高 山 黄 华 复合 体 实验 材料 中 生境 差别 也 很 大 。 披 针 叶 黄 华 复合 体 中 ， 1、2 及 3 号 材料 分 布 海拔 很 接近 , 均 3100m 左右 ,但 它们 的 气孔 指数 差异 却 较 大 。 在 高 山 黄 华 复合 体 中 也 有 类 似 的 情况 。 如 此 看 来 ,分 布 海拔 不 是 影响 气孔 指数 及 气孔 大 小 的 唯一 指 标 ,我 们 认为 影响 植物 光合 .呼吸 和 蒸腾 作用 的 因子 ,如 光 、 温 度 、. 风 ,大 气温 度 . 个 体 生存 的 微 生 境 等 都 影响 气孔 特性 ,因此 ,气孔 大 小 及 气孔 指数 受 综合 环境 因子 的 控制 ,可 能 还 与 村 物 的 发 育 阶 段 有 关 。 参考 xX 献 1 BRB, BMT. 1900. 铃 兰 族 (广义 ) 花 粉 形态 与 叶 表 皮特 征 的 研究 . 植物 分 类 学 报 ,28(3):228 一 236 2 SMR, HER. 1982. 西藏 豆 科 植物 区 系 的 形成 与 分 化 .植物 分 类 学 报 ,20(2) :142 一 154 3 圳 永明 , VER, RAM. 1991. 豆 科 黄 华 族 植物 叶 解 剖 特 征 及 其 系统 学 与 生态 学 意义 . 植物 学 报 ,33 (11) :840~ 847 ' 4 BRR, RK. 1992. 中 国 豆 科 黄 华 族 植物 系统 订正 . 西北 植物 学 报 ,12(2):158 一 166 5 潘 开 玉 , BER, Bis. 1990. 金 展 梅 科 (广义 ) 的 叶 麦 皮特 征 . 植物 分 类 学 报 ,28(1):10 一 26 6 Baranova M A,1987. 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We found that the shape of the epidermal cells ,the pattext of anticlinal walls ， and the types of stomatal apparatuses have much taxonomic importance within the genus, — Epidermal cells of Thermopsis are polygonal or irregular;anticlinal walls of the epidermal cells are sinuate,sinuolate or straight. Both the upper and lower epidermical layers usually have stomata,except for the upper epidermis in T. turkestanica,T. gracilis,T. lupinoides, | T. mollis. The stomatal apparatuses in the genus are mostly irregular (sometimes mixed with the anisocytic ones) ,and those of only one species T’. barbata is always anisocytic. The result of ANOVA indicated the stomatal indices of Thermopsis vary significantly either at population or species level. The stomatal index and size are mainly influenced by the envi- _ ronmental factors. Key words Thermopsis; Leaf epidermis; Stomatal apparatus; Variance analysis 108 4 物 学 报 2000, 42(8):849- 854 AGISKRARRPHRRERSLTE(SH: SB) Ad SES} Th SF 张 明 理 (中 国 科学 院 植物 研究 所 , 北京 100093 ) 摘要 : 用 GIS 技术 设计 和 绘制 了 豆 科 黄 者 属 ( hstragalus 工 . ) 簇 毛 黄 者 亚 属 在 中 国 的 地 理 分 布 图 。 以 种 类 和 县 级 分 布 为 基本 构图 单元 。 分 布 图 形 均 呈 斑 块 状 。 分 布 式样 揭示 出 这 个 亚 属 是 一 个 集中 分 布 在 横断 山 和 喜马拉雅 ,适应 于 高 寒山 地 的 特 化 类 群 。 根 据 地 理 分 布 直观 图 及 有 关 统 计 分 析 ,认为 横断 出 是 这 个 亚 属 的 分 布 中 心 、 分 化 中 心 和 特有 中 心 。 分 布 式样 和 直观 图 还 揭示 出 一 些 种 之 间 组 之 间 有 趣 的 替代 现象 。 RRA: CS; 制图 ; KERELEA; 地 理 分 布 PAPAS: Q948 .2 文献 标识 码 ; A 文章 编号 : 0577-7496(2000)08-0849-06 Studies on Geographical Distribution Pattern of the Subgenus Pogonophace (Fabaceae: Astragalus ) in China Using GIS Technique ZHANG Ming-Li (Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China) Abstract: The geographical distribution maps of the subgenus Pogonophace (Fabaceae: Astragalus ) in Chi- na were designed and drawn using GIS cartographic technique. The species of the subgenus and county of Chi- na were treated as the basic composition units in the GIS cartographic technique. Most of the distribution maps were shown in spots. The distribution pattern of the subgenus illustrates that it is a peculiar group to adapt the cold alpine environment and distribute mainly in Hengduan Mountains and Himalayas. According to the geo- graphical distribution maps and some statistic analyses, Hengduan Mountains region is suggested to be the dis- tribution center, differentiation center and endemic center of the subgenus. Some vicariance traces at levels of the species or sections are very interesting among the distribution patterns of the subgenus and shown clearly in the maps. Key words: GIS; cartography; subgenus Pogonophace; geographical distribution 黄 首 属 (4stragalus 工 .) (广义 ) 是 豆 科 最 大 的 “广泛 应 用 的 地 理 分 析 手 段 和 工具 ,但 在 植物 区 系 地 属 , 也 被 认为 是 被 子 植物 最 大 的 属 21]。 有 11 亚 属 ， 约 2 000 余 种 D ,主要 分 布 在 北半球 的 温带 地 区 ,有 3 个 多 样 性 中 心 , 即 伊朗 一 土耳其 喜马拉雅 山 和 美 国 西部 大 盆地 口 。 敌 毛 黄 着 亚 属 是 一 类 适应 于 高 寒 山地 的 植物 ,以 柱头 具 得 毛 与 其 他 类 群 相 区 别 , 据 作 者 ”的 初步 研究 , 约 48 种 ( 含 8 变种 ), 隶 属于 8 组 ， “ 除 两 组 (sect。 Coluteocarpus Boiss. # sect. Falcinellus Bunge) 约 7 种 3 变种 分 布 在 印度 .巴基斯坦 西部 、 阿 富 汗 外 ,其 余 组 在 我 国都 有 分 布 ,而 且 集中 分 布 在 横 断 山 区 及 喜马拉雅 山 , 是 体现 黄 痢 属 喜 马 拉 雅 多 样 性 中 心 的 骨干 类 群 。 地 理 信息 系统 (GIS) 目 前 已 发 展 成 为 强 有 力 的 、 收 稿 日 期 : 1999-09-24 ”接受 日 期 : 2000.01-24 理 研 究 中 应 用 很 少 , 目前 国内 外 仅 有 零星 报道 风 。 植物 地 理 分 布 制图 是 植物 地 理 分 布 研究 的 基本 环节 和 程序 5.94。 以 往 都 是 根据 植物 分 布 的 大 体位 置 ， 用 描 点 法 或 大 体 色 描 出 一 个 范围 示意 。 本 文 利用 计 算 机 CIS 快速 准确、 规范 制图 等 特点 ,绘制 徐 毛 黄 者 亚 属 种 类 分 布 图 ,在 此 基础 上 进行 地 理 分 布 式样 的 分 析 和 研究 。 1 材料 和 方法 1.1 Fee KERALA TROIPFESMT REA Bungel781， 其 后 有 Baker”), Simpson: , Peter- 基金 项 目 : 国家 自然 科学 基金 (39870054) HA (39930020) HH KM B (39893360). Foundation items: The Key Project and Major Project of the National Natural Science Foundation of China (39870054 , 39930020 , 39893360) . 109 850 植 物 Stibal’ J, Ali 等 的 工作 。20 世纪 70 年 代 中 国 科学 院 组 织 青藏 高 原 综 合 考察 ,进行 标本 采集 、 积 累 , 大 大 促进 了 灸 毛 黄 着 亚 属 的 分 类 ,《 中 国 植物 志 》03]、 《西藏 植物 志 》04] 《横断 山区 维 管 植 物 )051 等 相继 FERC. (bse Be?) 对 种 下 等 级 的 处 理 , 如 组 的 排列 ， 主要 以 果实 形态 ,如 两 侧 压 扁 或 乃 背 压 扁 ,膨胀 或 不 了 膨胀, 具 襄 状 , 我 们 认为 是 较为 合理 的 。 因 辽西 黄 者 (A. sciadophorus Franch.)、 川 西 黄 考 (4. craibianus Simps. ) 未 见 可 靠 的 标本 , 故 暂 不 涉及 其 分 布 。 因 此 ,根据 文献 ,标本 等 研究 ,对 国产 种 类 的 处 理 列 于 附录 。 1.2 分 布 作者 在 查阅 ,鉴定 和 记录 国内 各 大 植物 标本 馆 ， 包括 中 国 科学 院 植物 研究 所 标本 馆 (PE)、 昆明 植物 研究 所 标本 馆 (KUN) 西北 植物 研究 研究 所 标本 馆 (WUG) 成 都 生物 研究 所 标本 馆 (CDBI) 沈阳 应 用 生态 研究 所 标本 馆 (IP)、 四 川 大 学 标本 馆 (SZ) , 东 北林 业 大 学 标本 馆 (NEFI) 和 和 西藏 高 原生 物 研 究 所 标 本 馆 (XZ) 的 标本 的 基础 上 ,参考 了 一 些 植物 志 , 如 《中 国 植物 志 》《 西 藏 植物 志 》《 横 断 山 区 维 管 植 物 》, 结 人 台 对 云南 .四川 和 西藏 的 野外 考察 和 采集 ,对 种 类 的 分 布 详细 到 县 级 。 Bl. 能 毛 黄 者 亚 属 在 中 国 的 分 布 ,以 及 组 和 种 的 数目 (种 数 /组 数 ) 。 | bers of the sections and species (species numbers/section number) . ， Loess Plateau - North China mountain; 3, Nei Mongo-Monglia steppe-desert; 4, Xinjiang Tianshan-Songaria: tain; 6, Tangut; 7, Xizang plateau; 8, East Himalaya; 9, West Himalaya. Fig.1. The distribution of Pogonophace in China, and the -nun 1, Northeast China plain; 2 Altai; 5, Hengduan Moun 110 Acta Botanica Sinica 42 标本 记录 的 植物 分 布 一 般 都 到 县 一 级 ,显示 县 的 位 置 比 GPS 用 经 纬度 定 出 的 分 布 位 置 显然 是 碍 放 了 ,同时 考虑 西藏 .新 疆 等 省 的 县 行政 面积 较 大 遇 县 级 分 布 标 图 也 显得 粗放 了 些 。 但 是 以 往 的 标本 丝 | 大 多 数 记录 到 县 一 级 ,而 且 绝 大 多 数 情况 下 显示 屋 员 加 的 位 置 比 一 般 点 图 法 精确 ,因此 ,在 中 国 地 图 上 处 和 植物 地 理 分 布 以 县 级 作 分 布 单元 是 比较 合适 的 。 1.3 _GIS 绘图 7 用 ARC/INFO ver. 7.1.1 3 TR Steg 数字 化 ,得 到 一 个 比例 尺 为 1:400 万 的 地 理 底 图 对 每 种 植物 分 布 数据 按 文本 文件 格式 进行 编辑 。 用 由 桌面 ArcView ver.3.0a 建立 中 国 地 理 地 图 与 分 布 关 据 之 间 库 结构 的 关联 ,对 每 种 植物 作 图 ABW @ 编辑 打印。 由 于 对 种 类 的 分 布 以 县 级 为 单元 AK 分 布 图 均 呈 斑 块 状 。 在 作 图 时 应 用 了 图 形 的 至 加 功 j 能 ,能 非常 方便 地 使 两 种 或 多 种 植物 放 在 一 张 图 上 潮 从 而 得 到 一 些 组 的 分 布 ,如 sect. Bibracteola 27 FREY | 分 布 。 也 可 以 利用 图 形 的 统计 功能 对 种 分 布 的 县 数目 进行 统计 。 ArcView ver.3.0a 还 提供 了 丰富 图 例 , 如 图 的 各 种 线条 着 色 等 可 供 选 择 。 _— 对 中 国 得 毛 黄 者 亚 属 、 组 、 种 类 的 分 布 制图 见 1~ 6, | A £9 张 明 理 等 : 用 GIS RRARPRRERS WR (SH: REM) AVE RE 851 Vy Astragalus hoantchy WS 4. dshinensis 图 2. 4 sect. Robusti 的 分 布 。 Fig.2. The distribution of sect. Robusti . ee \ Ay, Uff i 2 7 必 7 多 Sg ms 和 AZ ¢ 用 Oo p DQ 3 i : pe | SS ; G,, Astragalus complanatus | a | 2 NS 4. tribulifolius =e WM 4 complanatus var. eutrichus : ms FA 3. 组 sect. Phyllolobium 和 组 sect. Pogonophace 的 分 布 。 Fig.3. The distributions of sect. Phyllolobium and sect. Pogonophace . 结果 和 讨论 分 类 群 的 分 布 区 域 部 分 ,由 它们 各 自分 布 的 所 有 县 图 1~6 提 供 了 在 中 国 分 布 的 簇 毛 黄 着 亚 属 `. 组 准确 的 区 域 位 置 拼 合 组 成 。 以 下 讨论 以 这 些 图 形 为 和 种 类 分 布 的 直观 清晰 的 图 形 表 达 。 图 形 中 有 关 Bh 111 EEE 852 a 物 学 hh Acta Botanica Sinica 42 图 4. 4 sect. Bibracteola 的 分 布 。 Fig.4. The distribution of sect. Bibracteola (include 23 species) . @® Astragalus hendei SS A. hendersonii 国 4 enneaphy! lus Cr 5. 组 sect. Trichostylus 的 分 布 。 Fig.5. The distribution of sect. Trichostylus . 能 毛 黄 者 亚 属 ,根据 研究 5 ,是 一 个 亚洲 山 链 上 区 09 图 1 所 示 的 能 毛 黄 者 亚 属 植物 分 布 在 青藏 高 | 分 布 的 类 群 ,除了 在 巴基斯坦 西部 、 阿 富 汗 以 及 沿 喜 寒 区 和 西北 干旱 区 ,而 集中 分 布 在 青藏 高 寒 区 , 陈 虽 | 马 拉 雅 个 别 种 延伸 至 印度 .尼泊尔 ,不 丹 .锡金 外 ,在 3 种 分 布 在 我 国 东北 、 华 北 西北 外 ,其 余 种 类 集 审 我 国境 内 的 分 布 基 本 上 反映 了 这 个 亚 属 的 大 致 轮 分 布 在 横断 山区 青藏 高 原 和 喜马拉雅 。 按 照 姻 和 廊 。 根 据 中 国 自然 地 理 综合 区 划 所 划分 我 国 的 三 大 fA PA KAKU, ASAD, | 组 成 部 分 , 即 东部 季风 区 Pa Fy we Se 大 体 上 以 下 列 9 个 分 布 型 统计 本 亚 属 内 组 \ 种 的 花 | 112 au at 8 期 KAS: 用 CI RAMP RRERA LM (SAH: RAR) ye RE 853 人 布 (种 数 /组 数 ) ,并 且 标 记 在 图 1, 1) 东 北平 原 分 布 1X1; 2) 黄 土 高 原 一 华北 山地 分 布 MX1; 3) 蒙 古 草原 一 荒漠 分 布 2/2; 4) 新 疆 天 山 一 准噶尔 -阿尔 泰 分 布 /1; 5) 横 断 山 分 布 24/3; 6) 唐 古 特 分 布 3/3; 7) 西 藏 高 原 分 布 S/2; 8) 东 喜 马 拉 雅 分 布 7X1; 9) 西 喜马拉雅 分 布 6/3。 从 种 类 密度 分 析 ,横断 山 分 布 区 24 种 , 除 4. complanatus var. eutrichus #1A. enneaphyllus 之 外 ,其 PRADA sect. Bibracteola 的 种 类 (图 4) ,因此 横断 山 有 形成 亚 属 的 密度 中 心 和 分 布 中 心 。 这 些 种 类 中 有 许 多 是 狂 域 种 ， 不 仅 具 有 复杂 多 变 的 性 状 变异 ,适应 于 高 海拔 分 布 的 相对 退化 或 演化 的 ; TER, RAM A. complanatus var. eutrichu 具有 较 多 的 原始 类 群 特 4E) ,它们 代表 不 同 进 化 程度 的 类 群 ,并 且 涉 及 3 组 HOH ATPASES ORAM RD! A 鞠 ,在 属 内 组 和 种 级 水 平 上 分 析 ,横断 山 是 分 布 中 心 和 分 化 中 心 。 东 喜 马 拉 雅 山 也 有 7 种 。 这 7 种 全 部 属于 sect. ULBibracteola ,并 且 与 横断 山西 藏 高 原 共 有 或 特有 。 BH. 可 以 看 作 是 横断 山 种 类 的 辐射。 在 sect. Bibracteola 中 , 甘 青 黄 慎 (4. taneuticus ) 是 一 个 相对 较为 广 布 的 种 , 它 分 布 在 甘肃 南部 、 青 海南 部 .四 咱 西部 和 西藏 东部 ， 因此 ,使 sect，Bibracteola 不 仅 分 布 在 横断 山 , 亦 辐射 到 唐 古 特 、 东 喜马拉雅 山 。 Wy WS A. hoffmeisteri HM 4 felconeri EB WR BEE) AES he 成 了 明显 的 特有 现象 。 几 乎 没有 广 布 种 和 间断 分 布 ,在 横断 山 还 形成 许多 狭 域 种 。 一 些 种 类 都 局 限 于 其 相应 的 分 布 区 和 生态 环境 适应 ,如 4，com- planatus 为 东北 平原 一 华北 山地 一 黄土 高 原 特有 分 布 (图 3),A. hoantchy 是 以 阿拉 善 为 中 心 的 蒙古 草 原 一 荒漠 分 布 (图 2),A. dshimensis 为 天 山 一 准噶尔 一 阿尔 泰 特有 分 布 (图 2) ,4. tribulifolius 为 藏 北 高 原 和 西 喜 马 拉 雅 山 分 布 (图 3) 。 特 有 种 最 丰富 的 地 区 仍然 是 横断 山区 ,有 24 种 之 多 ,其 中 尤 以 川西 南 一 演 西 北 分 布 最 为 集中 ,发育 最 为 丰富 。 因 此 ,横断 山区 ,特别 是 川西 南 一 滇 西北 是 簇 毛 黄 者 亚 属 的 特 有 中 心 。 前 已 述 及 ,由 于 簇 毛 黄 剧 亚 属 的 分 布 沿 亚洲 的 山 链 ,以 及 这 类 植物 特殊 的 寒 化 . 旱 化 生态 适应 ,使 组 内 、\ 种 内 出 现 一 些 有 趣 的 替代 现象 。 例 如 ,由 图 3 可 看 出 , 沿 东北 平原 一 华北 山地 一 黄土 高 原 分 布 的 A. complanatus 和 到 达 横 断 山 的 A. complanatus var. eutrichus 的 巷 代 ,由 图 2 可见, 沿 阿拉 善 4. hoantchy 和 天 山 一 准噶尔 一 阿尔 素 A. dshimensis HEE. 3X 一 亚 属 的 特有 性 很 强 ,在 种 闻 的 替代 也 许 不 如 在 组 则 的 替代 更 为 广泛 ,从 我 国 东北 到 西南 , sect. Phyl- lolobium (1 3) 与 sect. Bibracteola (图 4) #27 R Bl ik aK Stk FRMZSRME. = 图 6. 48 sect. Sesbanella 的 分 布 。 Fig.6. The distribution of sect. Sesbanella . 113 854 植 物 学 报 马 拉 雅 从 东 到 西 sect， Trichostylus (图 5) 、sect，Ses- banella (图 6) 到 克什米尔 .印度 西部 和 巴基斯坦 分 布 的 sect. Coluteocarpus , 则 由 多 年 生 到 一 年 生 , 莱 果 由 圆柱 、 扁 圆 、 卵 圆 到 半月 形 、 镰 形 ,从 中 生性 种 类 到 干旱 性 种 类 。 如 果 把 这 个 亚 属 种 类 全 部 综合 在 一 起 TH ,并 且 结合 实验 分 类 证 据 和 系统 发 育 关系 , 则 可 能 解释 共 代 现象 的 内 在 关系 ,我 们 拟 采用 有 关 实 验 手段 和 分 支 系统 学 等 方法 进行 分 析 , 并 逐步 报道 有 关 研 究 结果 。 比 起 以 往 的 植物 地 理 分 布 作 图 ,用 GIS 制图 技 术 体 现 了 准确 ,快速 方便、 规范 等 优点 。 当 然 ,这 仅 仅 是 GIS 强大 功能 的 一 小 部 分 ,更 深入 的 地 理 分 布 式样 分 析 ,可 以 继续 籍 助 GIS 制图 技术 和 工具 - 致谢 : RARPRAWARAKBA CHE, BHZEE 院士 仔细 修改 了 博士 论文 并 提出 宝 责 的 指导 性 修改 意见 ; 王 文 采 院士 ` 汤 庆 承 研究 员 、 王 荷 生 研 究 员 、 陈 REAR BAMAR BASH FLAKE UE MPRA SHLALARSHRKLALT SHER; 传 德 志 研 究 员 、 刘 高 焕 研 究 员 在 GIS 计算 机 工作 中 给 予 了 极 大 帮助 ,说 此 一 并 致谢 。 参考 文献 : [ 1] Sanderson M J. 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Li, A. tanguticus Batalin, A. ting Niet P.C. Li, A. balfourianus Simps., A. turgidocarpus K Fu, A. milingensis Ni et P.C. Li, A. milingensis Ni et P. var. heydeoides K.T. Fu, A. prodigiosus K.T. Fu, A. prod sus K.T. Fu var. paucijugus K.T. Fu, A. yatungensis Ni et P. Li, A. monanthus K.T. Fu, A. lineariaurifer P.C. Li, A. sis Ni et P.C. Li 5. sect. Trichostylus Baker. A. heydei Baker, A. hendersonii Baker, A. enneaphyllus [13] cle [17] C. Li 6. sect. Sesbanella Bunge A. falcdneri Bunge, A. hoffmeisteri (Klotzch) Ali, A. taensis Ni et P.C. Li. (责任 编辑 : BZ 114 生物 多 样 性 第 8 卷 , 第 3 期 ,2000 年 8 月 CHINESE BIODIVERSITY 8 (3):262~270, August, 2000 AAC FARR BAP Be RS St 5wWRKAN MS te Ae TRA PRE MAM ee 叶 婵 娟 (中 国 科学 院 动物 研究 所 ， 北京 ”100080) 摘 要 昆虫 物种 多 样 性 在 生物 多 样 性 保护 研究 中 有 重要 地 位 。 湖 北 神农 架 自 然 保护 区 生物 多 样 性 极 其 丰富 , 保存 状态 相对 良好 , 是 我 国生 物 多 赃 性 研究 的 关键 地 区 之 一 。 然 而 该 地 区 的 昆虫 多 祥 性 研究 极 ABS, 就 是 一 般 的 物种 调查 也 为 数 不 多 , 所 以 调查 主要 昆虫 类 群 的 组 成 与 数量 变化 ,能 为 本 区 的 生物 多 样 性 研究 积累 资料 , 并 为 长 期 监测 打下 基础 。 我 们 选择 暖 温 带 针 叶 林 、 落 叶 阔 叶 林 、 针 闪 叶 混交 林 、 亚 高 山 草 多 ` 箭 竹林 及 溪 边 灌 丛 6 种 不 同 环境 , 以 23 块 样 地 为 代表 , VE RBREASE, SEMAN S 方法 , 进行 全 面 的 标本 采集 与 数据 收集 。 和 经 初步 整理 鉴定 和 数据 分 析 , 得 到 如 下 结果 :(1) 共 获得 标本 58 368 号 ,昆虫 标本 462135, 其 中 膜 组 目 和 鞘翅 目 数量 较 多 , 其 次 为 半 翅 目 、 同 姐 目 、. 双 翅 目 、 直 翅 目 玉 脉 翅 目 等 。 此 外 , 环节 动物 、 软 体 动物 .多 足 纲 及 蛛 形 纲 动物 也 有 相当 数量 。 在 膜 翅 目 中 ,个体 数量 最 多 的 是 蚂蚁 ( 蚁 科 ); 在 鞘 示 目 中 个 体 数量 较 多 的 类 群 依次 是 隐 翅 虫 科 、 步 甲 科 和 叶 甲 科 。(2) 昆 虫 分 布 与 环境 的 关系 非常 密切 : 仅 从 较 高 分 类 阶 元 来 看 , MERAH AMA DME Bee BMS, 不 同 环 境 对 昆虫 数量 分 布 的 影响 并 不 显著 ;而 从 相对 低 的 分 类 阶 元 来 看 ; 如 统计 鞘翅 目 中 步 甲 科 、 隐 起 虫 科 等 ， 则 可 以 显示 不 同 环境 对 昆虫 数量 分 布 的 显著 影响 。(3) 在 一 些 特 殊 地 点 , 发 现 者 干 比较 特殊 的 昆虫 物 种 ,这 表明 神农 架 地 区 在 昆虫 物种 保护 上 有 具有 特殊 地 位 。 关键 词 昆虫 ,数量 变化 , 神农 架 自 然 保 护 区 Insect abundance and environmental effects in Shennongjia Natural Reserve, Hubei Province/ZHOU Hong- Zhang, YU Xiao-Dong, LUO Tian-Hong, HE Jun-Jian, ZHOU Hai-Sheng, YE Chan-Juan Abstract Insects ere the most species-rich group of all organisms. Studying insect species diversity is a funda- mental part of natural conservation, and its main purpose is to reduce the increasing loss of biodiversity on this globe. Nevertheless, there have been very few studies involving insect species conservation in China. Shen- nongjia Natural Reserve, which owns plenty of insects species and other organisms, is one of the most impor- tant areas for terrestrial biodiversity of China. Although Shennongjia Natural Reserve has been well protected, few work has been fulfilled on insect species diversity. In this study, we focused on investigating insect species - and their abundance in Shennongjia Natural Reserve in order to understand distribution patterns in different habitats, so that we can get fundamental knowledge for long-term monitoring and conservation in this area. We chose 23 samples representing six different types of vegetation, i.e. coniferous forests, deciduous broad- leaved forests, mixed forests, shrubs near river, meadows and bamboo. Besides the ordinary methods such as sifter and net trap, Barber trap was employed as the main way of quantification. The results were as follows: (1) a total of 58 368 specimens were collected, of which 46 213 were insects; the rest belonged mainly to An- nelida, Mollusca, Myriopda and Arachnida. Of insects, the most abundant groups were found to be Formici- dae (Hymenoptera), Staphylinidae and Carabidae (Coleoptera), and next to them were Hemiptera, Ho- moptera, Diptera, Orthoptera and Neuroptera; (2) vegetation types determined the distribution of insects, but the impact was significant only in terms of relatively lower taxa, family level, e.g. the beetle groups like Staphylinidae and Carabidae. From relatively higher taxa, i.e. order level, no difference was evident (the fol- * 本 项 目 得 到 中 国 科学 院 动物 研究 所 所 长 基金 及 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (NSFC No. 39893360) 课 题 资 助 收 稿 日 期 :1999 - 05 - 24; 修 改 稿 收 到 日 期 :2000 - 03 - 25 115 第 3 期 周 红 章 等 :湖北 神农 架 自然 保护 区 昆虫 的 数量 变化 与 环境 关系 的 初步 研究 263 1 lowing groups were all considered in details: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Orthoptera, Hemiptera and Homoptera); (3) some species were found in some special sites, which indicated that Shennongjia was a spe- cial area for species conservation. Key words insect, abundance, Shennongjia Natural Reserve Author's address Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080 昆虫 在 生物 多 样 性 保护 中 具有 重要 地 位 (Samways, 1993), 然而 在 全 球 范围 内 , 相对 于 型 动物 和 植物 , 个 体 小 、 数 量 多 、 分 布 广 的 昆虫 的 物种 多 样 性 研究 没有 得 到 足够 的 重视 (了 二 der, 1992)。 湖 北 省 神农 架 林 区 是 我 国 目前 面积 最 大 、 保 护 较 好 的 自然 保护 区 之 一 , 因 其 地 质 历史 古老 和 受 第 四 纪 冰 期 影响 较 小 , 生物 区 系 比 较 原 始 ,珍稀 濒危 动 植物 多 , 物种 多 样 性 丰富 和 是 公认 的 具有 国际 意义 的 生物 多 样 性 研究 与 保护 关键 地 区 之 一 , 近年 来 倍 受 国内 外 研究 者 的 关注 (马克 平 ,1997)。 然 而 长 期 以 来 ,我 们 对 神农 架 的 生物 多 样 性 现状 了 解 很 少 , 对 神农 架 动 物 类 群 , 尤其 是 对 保护 区 的 昆虫 缺乏 全 面 的 本 底 调 查 。 研 究 神农 架 自然 保护 区 昆虫 物种 多 样 性 , 完成 该 区 的 定点 定位 调查 , 将 促进 神农 架 林 区 的 生物 多 样 性 研究 , 也 将 为 长 期 监测 打下 其 础 ,同时 也 为 全 国 的 物种 多 样 性 研究 提供 重要 数据 。 基 于 这 种 设想 , 我 们 开展 本 项 研究 , 手 1998 #75 148~8F 16 日 在 神农 架 核心 保护 区 进行 野外 调查 , 重点 开展 昆虫 及 无 券 椎 动 物 的 定点 定位 调查 。 为 了 比较 不 同 环境 及 村 被 类 型 昆虫 间 的 相对 数量 与 丰富 度 变化 , AD RUE RRRENE, 结 台 网 艇 和 扫 网 等 方法 , 进行 全 面 的 标本 采集 与 数据 收集 。 我 们 也 采用 灯光 诱 集 法 采集 蛾 类 , 用 网 捕 法 采集 蝶 类 , 但 这 样 采集 的 标本 数量 不 能 提供 野外 种 类 数量 变 站 的 样本 数据 , 也 不 具有 样 地 特异 性 (数据 与 植被 环境 的 相对 关联 性 ), 所 以 , KERMA 数据 不 适合 本 文 以 多 样 性 变化 与 监测 为 目的 的 研究 内 容 ,这 部 分 结果 未 包括 在 内 。 1 研究 尽 地 与 方法 神农 架 保护 区 面积 较 大 , 以 高 山 为 主 , 但 由 于 海拔 、 人 为 干扰 程度 及 当地 保护 程度 不 同 ， 同 地 区 的 物种 组 成 可 能 存在 较 大 差异 。 我 们 选择 几 个 局 部 地 区 作为 代表 进行 调查 ( 见 图 现 由 于 昆虫 物种 多 样 性 程度 及 分 布 类 型 与 生境 密切 相关 , 我 们 在 不 同 的 环境 内 设 定 样 地 :选择 大 温带 针 叶 林 、 落 叶 阁 叶 林 、 针 阁 叶 混交 林 、 亚 高 山 草 旬 、 箭 竹林 及 溪 边 灌 丛 等 6 RR 型 , 设 定 样 地 23 块 ,每 块 长 约 30 一 50 m, 宽 约 5 一 10 m。 样 地 分 布 详 见 表 1。 调查 主要 采用 巴 氏 饶 诱 法 , 并 结合 网 筋 . 昆 虫 扫 网 、 灯 诱 等 方法 ( 胡 隐 月 等 , 1988; Martin, 1978;Dunger & Fiedler, 1989; Muehlenberg, 1989), 进行 全 面 的 标本 采集 与 数据 收集 。 用 三 次 性 塑料 水 杯 ( 高 9 cm, 口径 7.5 cm) (EH RMA, 每 块 样 地 内 设 诱 杯 100 二 220 4, | 个 杯子 为 一 引诱 点 ,引诱 点 间隔 约 1 m。 每 个 样 地 平均 设 大 约 150 个 诱 杯 , Bitsk 3392 Pe 引诱 剂 为 酷 、 糖 、 医 用 酒精 和 水 的 混合 物 , 重量 比 为 2:1:1:20, SRI AREA 40 ~ 60 ml。 放 置 诱 杯 时 间 平 均 为 11 天 左右 , 由 于 气温 、 人 为 干扰 程度 ,交通 环境 等 因素 影响 , BEB 虫 时 间 可 达 14 天 , 最 短 为 2 天 (至 少 间 隔 1 夜 )。 标本 初步 鉴定 所 依据 的 专著 有 Bruce 等 (1959) 和 Freude 等 (1964)， 必要 时 对 照 中 国 科 时 院 动物 研究 所 标本 馆 馆藏 定名 标本 。 更 进一步 的 属 种 鉴定 由 相关 的 专家 完成 采用 单 因素 方差 分 析 方法 ， 分 析 昆 虫 数量 在 不 同 环境 下 的 分 布 差异 ， sae Sind Bh 分 布 影响 的 显著 性 ， 数据 统计 分 析 由 计算 机 软件 SPSS/PC+ 完成 (Brosius, 1989) 。 116 264 生 物 多 样 性 第 8 卷 a \ = SN of \ a ARES > By ‘a BH \ | | 4 | 河 桥 坪 拨 管理 所 HAY ( y \ = \ S XW), ig \ A FRE vo 管理 所 区 1 Aa 一 一 河流 ©} 采集 地 1 神农 架 保护 区 昆虫 采集 地 分 布 示意 图 Fig.1 The collection sites of insects in Shennongjia Natural Reserve Kl 神农 架 保护 区 昆虫 物种 多 样 性 调查 样 地 设 定 Table 1 The distribution of sample plot for insect species diversity study in Shennongjia Natural Reserve Fit 海拔 引诱 时 间 No. of ee ee types Bit Plot Elevation Days for traps Total I Ht I V V Vl 1 | 1240 m 7A18H~7H218 | - = 1 - = 1 2 1400 一 1500 m 了 月 23 月 一 8 月 HL 月 2 2 7 1 9 = 6 3 1870~ 1920 m 7 月 24 日 一 8 月 8 日 1 = = 1 = = 2 4 1870 m 74 288~8A108 a + 1 = = = 1 5 | 2180 m 754 278~8A84 1 > 二 = = 于 1 6 | 2180 m 7 月 27 日 ~8 月 8 日 = + 1 = = = 1 7 | 2320~2410 m 7 月 28 日 8 月 10 日 = = 2 ~ 7 二 2 8 | 2700-2890 m 7A268~8A9G = 也 = = 1 1 2 9 | 2820 m 7 月 27 浊 一 8 月 8 日 = = 二 = 1 7 1 10 | 1610-1620 m 8A1H~8 A844 = 2 = = 二 = 2 11 | 600m 8A3H~8A44 一 - 1 1 - 于 2 12 | 750m 8 月 6 日 一 8 月 ,7 月 = 2 a 7 #- = 2 Ait Total 4 4 9 3 2 1 23 %£ Note: 1 九 冲 Jiuchong;2 关门 山 Guanmenshan;3 酒 壶 坪 Jiuhuping;4 红 石头 沟 Hongshitougou;5 大 龙潭 Dalongtan;6 小 龙 漂 Xiaolongtan;7 金 猴 岭 Jinhouling;8 神农 顶 Shennongding;9 了 望 塔 Liaowangta; 10 $¢ 42 94 Pingqian gan’ gou;11 东 溪 Dongxi;12 下 谷 Xiagu 工 针 叶 林 Coniferous forests; 阔 叶 林 Deciduous broad-leaved forests; 了 混交 林 Mixed forests; IV 溪 边 灌 丛 Shrubs near river; V 亚 高 山 草 多 Meadows; 由 箭 竹林 Bamboo 117 第 3 其 周 红 章 等 :湖北 神农 架 自 然 保护 区 昆虫 的 数量 变化 与 环境 关系 的 初步 研究 265 表 2 神农 架 保 护 区 昆虫 及 其 他 无 峭 椎 动物 标本 数量 (单位 :个 体 ) Table 2 The number of specimens of insects and other invertebrates in Shennongjia Natural Reserve (Unit: Ind viduals) 2K BE 地 点 Sites 总 计 Taxa 12 3 4.5.6 7° 8 9 ti Sie Total 环节 动物 Annelida FS34 97 7 ,10 4 5 See 117 软体 动物 Mollusca 75 226°°45°°42 3.4182 19 6 40 See 634 多 足 纲 动物 Myriopoda 259 621 190 1071 337 19151033 178 119 90 11 46 30 5900 蛛 形 纲 动物 Arachnida 了 蜘蛛 Araneida 7 755 306 320 26 934 302 304 146 202 26 70 三 3398 3255 Acarina 165 777 76 116 2 470 99 175 168 16 7 35 -— + 2106 E44 Insecta : oh Larvae 68 1415 355 334 105 429 380 70 49 125 143 112 48 3633 §k#1 8 Neuroptera 62 16 37 = 3. =. =s - = = ieee 134 32348 Trichoptera 97 - 1°.—" = - -«== 二 43 HE Orthoptera 766277 40 IS 1 411.2 = = “Oe 754 半 ( 同 ) 起 目 Hemiptera & Homoptera 267 497 545.27 135.99 35 88 6% 5 全 全 2134 Ei Coleoptera 25 RL Carabidae KH FR Carabus 2 70 31 3 6 6 4 36 42..i6. ge 237 其 他 步 甲 Other adults 79 106 119 195 41 221 187 278 47 131 33 5 346 1788 fa 2 # Staphylinidae ef SPAS TF Paederinae - 30 2 - 1 13 - 4 § | Sen 138. 颈 隐 想 虫 亚 科 Oxyrelinae 334 7 12 - 1 11 人 0 = ae 789 4 其 他 隐 起 虫 Other adults 918 767 162 119 49 548 162 390 287 301 95 351 102 2 将 甲 科 Pselaphidae 144.37 16 6.- - 2.14 1 1 250 #2 % FF Silphidae -ay or | ie 2 # Histeridae qa saci tiem at eS 22 = Scarabaeidae 160 20 17 1 2 25/59: - = § Gee 269 独 角 仙 科 Dynastidae 1 二 一 = 一 人 DTV 花 萤 科 Cantharidae > 49 194 = 711 1 - - — ee 920 即 头 科 Elateridae 45°132 25 - 6) = <=“ Sil” 7 =o 253 伪 叶 甲 科 Lagriidae zm2os 6 Si= + = 5°39 eee 36 朽木 甲 科 Alleculidae 56 31 19 - -UL =» sen 2 78 K+ # Cerambycidae 2 39 116 - 36 23.2 41..12-1 ‘ee 292 叶 甲 科 Chrysomelidae 175 423 304 5 312 40 2 30 164 66 88 39 114 1762 象 甲 科 Curculionidae 45 1037137 4 7 7 16 105 92 13°47) eee 560 其 他 甲虫 Other adults 705 1195 568 25 40 61 25 119 25 77 215 101 122 3278 0m 膜 翅 目 Hymenoptera SF Formicidae 31 89311262 179 13 85 99 1271 241 131923722039 — 17842 其 他 成 虫 Other adults 121 134 219 14 37 60 10 47 18 20 206 27 27 740 WH A Diptera 133 399 408 100 29 134 76 154 39 45 34 156 15 1722 其 他 昆虫 Other adults 646 779 943 223 77 686 42 283 18 60 115 153 101 4126 + a 九 冲 cr en pong 1c + Jiuhuping;4 红 石 头 沟 Hongshitougou; 5 大 龙潭 Dalongtan;6 And iaolongtan; inhouling; 8 Ti Shennongding; 9 了 望 塔 Li ; 10 坪 1 pene ; Dongxi;12 F 4 Xiagu; 13 其 他 地 区 Other sites mowangies 10 1 ee 2 ”结果 与 分 析 2.1 主要 类 群 及 数量 乞 过 初步 鉴定 和 数量 统计 , 本 次 野外 采集 共 获 标本 58 368 号 (不 包含 未 鉴定 的 鳞 翅 目 禄 118 266 Ene # t 第 8 卷 A) 其 中 以 昆虫 标本 为 主 , 约 46 213 号 ;其 他 类 群 包括 环节 动物 、 软 体 动 物 、 多 足 纲 动物 及 蛛 LADD, 都 有 一 定数 量 , 尤其 是 多 足 纲 和 蛛 形 纲 的 蜂 蛛 及 蝗 螨 数量 较 多 。 在 表 2 中 , 除 未 统 计 在 内 的 鳞 翅 目 ( 约 4000 多 号 ) 外 , 其 他 主要 类 群 均 包 括 在 内 。 通 过 表 2 可 以 看 出 ,昆虫 各 大 类 中 , 膜 翅 目 和 鞘翅 目的 标本 数目 最 多 , 分 别 为 18 582 号 和 15 115 号 。 当 然 膜 翅 目 之 所 以 如 此 之 多 , 主要 来 源 于 蚂蚁 的 贡献 。 ”甲虫 物种 丰富 , 多 样 性 程度 高 , 其 中 以 隐 翅 虫 标本 数量 最 为 丰富 (5188 号 ), 其 次 为 步 甲 (2025 号 ) 和 时 甲 (1762 5), 再 次 为 花 董 和 象 甲 ,分 别 有 920 号 和 560 号 。 除 此 之 外 , 天 牛 (292 号 ) 金鱼 (284 >). 00 (253 号 ) 蚁 甲 (250 号 ) 埋 匡 甲 (167 号 ) 朽 木 甲 (78 号 )、 擅 叶 甲 (36 号 )、 交 甲 (22 号 ) 等 甲虫 科 昆 虫 均 有 相当 数量 的 分 布 。 此 外 , 因为 个 体 细小 , 尚未 进一步 分 科 的 甲虫 下 有 3278 号 。 此 次 野外 采集 是 以 缸 诱 为 主 , 结合 网 算 、 扫 网 等 方法 进行 的 一 次 比较 全 面 的 昆虫 调查 活 动 。 所 以 ,除了 少量 的 环节 动物 、 软 体 动物 、 多 足 纲 动物 及 蛛 形 纲 动物 标本 外 , 昆虫 标本 占 大 多 数 。 而 且 在 选择 采集 样 地 时 ,覆盖 了 神农 架 保 护 区 比较 有 代表 性 的 地 点 ,包含 不 同类 型 的 环境 ( 见 表 1), 所 以 在 我 们 所 采集 的 标本 中 , 物种 类 群 分 布 比较 广泛 , 数量 比较 多 。 鞘翅 目 和 膜 翅 目 数 量 之 所 以 相对 丰富 , 与 表 3 神农 架 保护 区 内 已 氏 急 诱 法 采集 标本 的 数量 我 们 的 采集 方法 及 这 两 个 目的 特点 密切 相关 。 | ae of invertebrates collected with KINARD RAEN ARTA, Slee PSs Barber traps in Shennongjia Natural Reserve (individu. “有 糖 、 栈 和 酒精 等 成 分 , 极 易 引 来 大 量 蚂蚁 , 同 SRC ET Res Bei ee cg ， 足 纲 动物 及 蛛 形 纲 动物 。 从 表 3 可 以 看 出 ,这 os, 些 动物 的 标本 几乎 都 来 自己 氏 锥 诱 法 。 而 贡 f232 8 Hymenoptera 18 012 翅 目 是 自 然 界 中 类 群 数 量 最 多 的 目 在 各 种 方 it 24... ep ”法 的 采集 中 ,都 有 相当 数量 优势 。 FT on PM ASERS, 在 整个 神农 架 保护 区 #348 Orthoptera 489 内 以 九 冲 关门 山 和 酒 壶 坪 数量 分 布 最 丰富 ， FIM B Homoptera 10》 ”是 全 部 采集 标本 的 1/2。 其 中 步 甲 科 以 神农 >£34 8 Hemiptera 66 顶 、 金 猴 岭 和 小 龙潭 等 地 最 多 ; 隐 翅 虫 科 以 九 Sg Coleoptera 4748 wT] 山 和 小 龙潭 最 多 ; 叶 甲 类 标本 的 数量 步 甲 科 Carabidae 1418 以 关门 山 `\ 酒 壹 坪 和 大 龙潭 最 多 ; 花 莉 类 标本 隐 直 虫 科 Staphilinidae 1941 ”在 大 龙潭 最 多 ; 象 甲 、 金 龟甲 、 埋 匡 甲 . 蚁 甲 、. 吨 埋 其 甲 科 Silphidae 14 ， 甲 \ 天 牛 、 伪 叶 甲 朽木 甲 、 闫 甲 等 甲虫 标本 数 其 他 甲虫 Other adults 1375 量 分 布 与 整个 地 区 鞘翅 目 分 布 趋势 相符 , 主要 其 他 昆虫 Other adults 1682 集中 在 九 冲 、 关 门 山 和 酒 索 坪 三 地 。 本 Annelda 117 从 表 2 可 以 看 出 , 昆虫 标本 主要 集中 在 九 SIM) Mollusca 477 oh SEPT AU EH Hh, R-HHEAAR ee semeytopada 3359 们 在 这 三 地 采集 停留 时 间 长 , 另 一 方面 是 因为 eee 4814 。 所 包含 的 样 地 多 , 环境 类 型 相对 丰富 ( 见 表 erent 3398 。” 1)。 在 下 面 的 论述 中 , 我 们 会 具体 讨论 环境 对 蝗 螨 Acarina 1416 昆虫 分 布 的 影响 。 119 第 3 其 周 红 章 等 :湖北 神农 架 自然 保护 区 昆虫 的 数量 变化 与 环境 关系 的 初步 研究 267 有 EL ccs 8.0... #4 不同 环 境 下 巴 氏 色诱 法 采集 主要 昆虫 的 分 布 差异 (单位 :个 体 /100 HR) Table 4 Difference in distribution of insects collected with the Barber traps under different environments (Individu- als/100 cups: days) 针 叶 林 otek ”混交 林 ” 溪 边 灌 丛 亚 高 山 草 甸 TTT Coniferous Deciduous Mixed Shrubs Meadows Bamboo forests broad-leaved forests near river forests F =. am 均值 均值 均值 均值 均值 均值 土 标准 差 。 土 标准 差 ” 土 标准 差 ” 土 标准 差 ， 土 标准 差 ， 土 标准 差 Meant+SE Mean+SE Mean+SE Mean+SE Mean2+SE Mean 土 SE ule $1215 15 75: 20.62. 1b 0:7 0,67 as eee so, est) ah ck122.000240 2.24176 en et 了 ae rae L2 Ae a8 0.778 0.51 6 好 9 5 eo ee ae, te 2 3 7 2 > eae 430 2 16 = ce dee (Canta er ia E5301 2671.47 £158.95 1490-00 24.78. 36-07 __ 0.7598 O30 RWS 1:88; BME 2.7% SHA Note: Hymenoptera 1; including ants; Hymenoptera 2: excluding ants 90 80 70 60 50 40 30 20 tue ee oe Se hie 9 亚 0 WL ren Willd 2 人 Sot RAR “混交 林 RRA SEG ATR B 图 2 巴 氏 饶 诱 法 采集 昆虫 标本 分 布 与 环境 的 关系 (单位 ;个 体 /100 杯 .天 )。A. 包含 蚂蚁 ;B. 不 包含 蚂蚁 时 Fig.2 The relationship between distribution and habitats of the insects collected with Barber traps (Individuals/ 100 cups*days). A. including ants; B. excluding ants 120 268 生物 2s F 第 8 卷 2.2 小 环境 与 丰富 度 巴 氏 色诱 法 采集 是 种 群 数量 及 活动 性 的 相对 估计 。 表 2 仅 从 不 同 代表 地 区 出 发 ,总 结 所 有 采 自 神农 架 保 护 区 的 标本 , 但 没有 说 明 不 同 环境 、 不 同样 地 之 间 类 群 与 数量 分 布 的 区 别 。 为 了 说 明 环 境 的 影响 , 以 下 以 巴 氏 镀 诱 法 采集 标本 数据 为 例 , 讨论 环境 与 昆虫 分 布 的 关系 。 表 3 是 巴 氏 饶 诱 法 采集 标本 的 初步 总 结 。 罐 诱 标 本 共 40 063 号 , 以 昆虫 标本 为 主 , 有 29 296 号 , 除 此 之 外 , 环节 动物 、 软 体 动物 多 足 纲 和 蛛 形 纲 标本 也 有 一 定数 量 的 分 布 。 昆 虫 标 本 的 主要 类 群 为 双 翅 目 、 膜 翅 目 、 直 翅 目 、 同 翅 目 、 半 翅 目 和 靖 翅 目 等 。 此 外 在 缸 诱 标本 中 , 幼 虫 也 占有 相当 大 的 比例 。 镀 诱 标本 以 膜 翅 目 和 鞘翅 目 为 主 , 在 膜 翅 目 中 , 蚂蚁 尤其 不 能 忽略 ， 蚂蚁 个 体 数量 占 整 个 昆虫 数量 的 一 半 还 多 。 ”本 项 研究 共 涉及 6 种 不 同 的 环境 ( 表 1)。 由 图 2A 可 见 ,蚂蚁 是 采集 的 膜 色 目标 本 中 数量 最 丰富 的 类 群 ( 科 )。 除 蚂蚁 外 的 170 号 标本 , 代表 了 膜 翅 目的 其 他 类 群 (图 2B)。 所 以 我 们 讨 CHEM EASA, 同时 兼顾 包含 蚂蚁 和 不 包含 蚂蚁 两 种 情况 。 经 过 数据 统计 分 析 , 在 昆虫 纲 一 级 以 及 以 各 个 目 为 单元 进行 分 析 时 , 均 没 有 表现 出 环境 差 异 , 环境 对 昆虫 数量 分 布 在 这 两 个 级 别 上 , 没 能 呈现 出 显著 影响 ( 见 表 4)。 然 而 , 当 统计 分 析 所 依据 的 分 类 单元 级 别 进一步 细 化 时 , 情况 发 生 了 质 的 变化 。 虽然 从 相对 高 的 分 类 阶 元 来 看 ,昆虫 数量 分 布 上 没有 体现 环境 的 影响 , 但 如 果 分 析 相对 低 的 分 类 阶 元 如 科 、 属 或 种 时 就 可 能 发 现 , 环境 对 特定 昆虫 类 群 的 数量 分 布 会 产生 显著 影响 。 在 巴 氏 色诱 法 采集 的 标本 中 , 膜 翅 目 和 鞘翅 目 是 数量 最 丰富 的 类 群 ,几乎 在 所 有 6 种 环境 中 都 占 很 大 比例 ,分 布 比较 稳定 ( 见 图 2B), 所 以 这 两 个 目 所 包含 的 类 群 无 疑 是 讨论 这 种 影响 比较 理 想 的 代表 。 蚂蚁 ( 蚁 科 ) 在 膜 翅 目 中 数量 最 丰富 , 是 森林 生态 系统 中 的 优势 昆虫 类 群 。 然 而 经 统计 分 析 得 出 , 蚂蚁 在 不 同 环境 下 的 分 布 没有 表现 出 显著 差异 (请 >0.05)( 见 图 3)。 在 诱 杯 中 最 常见 的 鞘翅 目 昆虫 是 步 甲 、 隐 翅 虫 及 埋葬 甲 3 类 甲虫 。 下 面 以 这 3 类 甲虫 为 代表 , 探讨 环境 与 甲虫 分 布 的 关系 ( 见 图 4)。 结 果 显 示 :(1) 环 境 对 步 甲 的 分 布 有 显著 影响 (如 < 0.05), 箭 竹 林 中 步 甲 的 丰富 度 远 远 高 于 其 他 5 种 环境 ; (2) 环境 对 隐 翅 虫 的 影响 虽然 没有 达到 显著 性 程度 ( 户 > 0.05), 但 阔 叶 林 内 的 丰富 度 与 针 叶 林 、 混 交 林 及 溪 边 灌 从 内 的 丰富 度 有 显著 差异 , BHA 隐 示 虫 丰 富 度 更 高 ;(3) 环 境 对 埋 匡 甲 (如 >0.05) 数 量 分 布 没有 显著 影响 。 失 以 上 的 数据 分 析 可 以 看 出 , 昆虫 纲 及 其 各 目的 总 体 丰富 度 不 显示 有 环境 差异 , 但 是 , SB 起 目 中 步 甲 和 隐 直 虫 的 分 布 表现 出 环境 影响 。 这 一 结果 符合 生态 位 占有 规律 : 即 更 多 的 物种 将 会 占有 环境 内 更 多 的 生态 位 , 充分 利用 有 限 空 间 内 的 资源 ;当空 间 内 容纳 足够 多 的 物种 时 ， 最 终 在 有 限 环境 内 物种 的 总 体 丰富 度 就 将 趋 于 稳定 。 然 而 , 由 于 相似 的 物种 不 能 占有 完全 相 。 同 的 生态 位 , 在 长 期 自然 选择 和 进化 中 , 必然 会 驱使 物种 间 发 生生 态 位 上 的 分 化 , 以 适应 不 同 的 环境 。 昆 虫 岗 及 其 各 目 包含 了 极其 丰富 的 物种 类 型 , 可 能 已 覆盖 了 所 有 环境 下 的 生态 位 , 在 各 种 环境 内 的 物种 数量 分 布 趋 于 平稳 , 所 以 在 比较 昆虫 的 总 体 丰 富 度 及 相对 高 的 分 类 阶 元 ( 目 ) 丰 富 度 时 , 可 能 就 不 会 表现 出 显著 差异 。 相 反 , 对 于 相对 低 的 昆虫 分 类 阶 元 ( 科 、 属 或 种 ) 来 说 , 由 于 生态 位 的 竞争 分 化 , 就 可 能 会 体现 出 环境 对 分 布 的 影响 , 如 步 甲 和 隐 翅 虫 对 箭 竹 林 和 阀 叶 林 的 偏好 。 如 果 将 所 采集 的 标本 鉴定 到 属 和 种 的 水 平 , 将 会 更 加 明显 地 揭示 小 地 域 环 境 对 物种 空间 分 布 的 影响 。 2.3 小 地 域 环境 与 特殊 物种 的 分 布 除了 相对 低 的 昆虫 分 类 阶 元 (如 科 ) 反 映 了 环境 或 地 区 对 物种 分 布 的 空间 影响 外 , 某 些 特 121 —————— Oe ”第 3 期 周 红 章 等 :湖北 神农 架 自然 保护 区 昆虫 的 数量 变化 与 环境 关系 的 初步 研究 269 SE SS nO ane T 殊 物 种 的 分 布 也 可 以 体现 对 环境 或 地 区 的 依赖 性 。 30 1200 25 1000 20 800 | | 15 600 10 400 200 ; «=O | 多 Yy : LZ a 也 隐隐 区 Seal aac sacs Mei. 针 叶 林 Ota “混交 林 REA, SEAT 图 3 巴 氏 镀 诱 法 采集 蚂蚁 标本 分 布 与 环境 的 关 图 4 巴 氏 饶 诱 法 采集 鞘 逆 目标 本 分 布 与 环境 的 系 ( 单 位 :个 体 /100 FR) 关系 (单位 :个 体 /100 杯 ' 天 ) Fig.3 The relationship between the distribution Fig.4 The relationship between the distribution of and habitats of ants collected with Barber traps (In- beetles and habitats collected with Barber traps (In- dividuals/100 cups: days) dividuals/100 cups: days) 例如 在 我 们 的 采集 中 , 仅 在 关门 山 捕 获 到 数量 很 少 的 大 步 甲 新 种 Carabus ( Shenocopto- labrus) osawai, 为 新 亚 属 Shenocoptolabrus, 是 国家 二 级 保护 动物 的 拉 大 步 甲 的 近 缘 种 , 分 布 于 针 叶 林 和 阔 叶 林 内 , 目前 在 其 他 地 区 还 没有 记录 (Imura et al., 1999)。 另 外 ;我 们 也 发 现 东 溪 的 某 些 种 类 与 其 他 地 区 有 很 大 差异 , 如 大 步 甲 C.(Azpotomotpterus ) hupeensis , 7k HEH ( Brah- maea certhia ) 等 。 甩 用 灯 诱 方法 , 仅 在 九 冲 捕获 少量 个 体 极 大 的 独 角 仙 属 (Dyrzastes) 标 本 。 神农 架 保 护 区 作为 一 个 特殊 的 地 区 , 位 于 南方 与 北方 .东部 与 西部 的 过 渡 地 带 , 在 本 区 生 活着 许多 过 渡 物 种 。 例 如 , 在 酒 壶 坪 地 区 采集 到 平 扁 间 甲 属 ( Hololetpta ) 标 本 3 只 , 从 以 前 记 录 来 看 , 此 属 主要 分 布 于 南方 地 区 。 此 外 , 神农 架 保护 区 地 质 环境 特殊 , 受 第 四 纪 冰 川 影响 小 ， 山系 陡 峻 , 海拔 落差 大 , 小 气候 差异 明显 , 与 青藏 高 原 环境 有 许多 相似 的 地 方 , 极 有 可 能 存在 两 地 相似 或 相同 的 物种 。 在 神农 项 ,了 望 塔 \ 酒 过 坪 及 小 龙潭 等 高 海拔 地 点 , 发 现 了 与 分 布 于 西 藏 的 种 相近 的 一 种 毒 隐 翅 虫 ( Paederuws sp.), 这 说 明 两 地 物种 至 少 具 有 一 定 的 渊 缘 关 系 。 随 着 采集 标本 的 进一步 分 类 鉴定 , 环境 对 物种 分 布 的 影响 会 有 更 多 证 据 , 对 研究 昆虫 物种 多 样 性 格局 与 区 系 演化 将 会 有 更 大 的 帮助 ,同时 也 将 在 更 深 的 层次 上 展现 神农 架 保 护 区 在 昆 虫 物种 多 样 性 研究 与 保护 中 的 特殊 地 位 。 3 ae ut 根据 本 项 研究 结果 与 分 析 , 可 以 得 出 以 下 的 初步 结论 ; 122 270 生 物 多 样 性 第 8 卷 1) 本 次 野外 工作 , 是 湖北 神农 架 保 护 区 第 一 次 规模 大 、 采 集 全 面 的 昆虫 物种 多 样 性 调查 研究 , 共 获得 动物 标本 58 368 号 , 其 中 昆虫 标本 46 213 号 。 膜 码 目 和 鞘翅 目 最 丰富 ; 九 冲 、 关 门 山 和 酒 索 坪 三 地 是 昆虫 物种 类 型 和 数量 最 丰富 的 地 点 。 2) 环境 与 昆虫 物种 分 布 的 关系 比较 复杂 :在 不 同 的 生境 内 ,分 析 相 对 高 的 分 类 阶 元 , 如 昆 虫 岗 及 各 目 , 数量 分 布 没 有 表现 出 环境 影响 ; 但 分 析 相 对 低 的 分 类 阶 元 ， Uae FAB} A Pa Bt, 就 体现 出 环境 对 昆虫 数量 分 布 的 影响 。 3) 一 些 特 殊 昆 虫 物 种 的 分 布 揭示 了 某 些 特殊 昆虫 物种 对 特定 地 点 的 依赖 性 , FE 和 毒 隐 翅 虫 的 2 个 种 , 在 一 定 程 度 上 证 明神 农 架 保护 区 是 研究 我 国 昆虫 物种 多 样 性 分 布 格局 和 变化 规律 的 关键 地 区 。 目前 , 这 项 工作 仍 在 加 紧 进 行 之 中 , 最 终 将 对 所 采集 的 标本 进行 全 面 的 分 类 鉴定 , 并 对 不 同 地 点 、 不 同 环境 进行 种 类 组 成 、 数 量 与 分 布 格局 进行 比较 分 析 。 开间 区 的 昆虫 种 类 及 其 分 布 ,并 对 该 地 区 昆虫 物种 多 样 性 现状 作出 基本 估 测 , 为 以 后 研究 打下 基 础 ,并 为 全 国 昆 虫 物 种 多 样 性 研究 .评估 和 监测 提供 可 以 借鉴 的 基础 数据 。 致谢 ”在 我 们 的 野外 昆虫 采集 过 程 中 , 得 到 神农 架 保 护 区 管理 局 和 朱 兆 泉 、 杨 敬 元 、 段 强 等 同志 的 大 力 支持 和 无 私 帮 助 ,为 我 们 生活 和 工作 提供 很 大 便利 ,在 此 表示 哀 心 感谢 。 动 物 研 究 所 的 分 类 专家 们 对 我 们 的 分 类 监 定 提 供 了 程度 不 一 的 帮助 和 指导 , AMLERHS. RHAM 地 义 明 博士 对 本 项 研究 的 支持 与 帮助 。 Ze A xX wm 胡 隐 月 , 刘 宽 余 , 马 继 兰 , 戴 华 国 , 杨 立 铭 , 李 成 德 , 1988. 森 林 昆 虫 学 研究 方法 和 技术 .哈尔滨 :东北 林业 大 学 出 版 社 马克 平 , 1997. 生 态 系统 多 样 性 . 见 : 萝 志 刚 ,马克 平 , 韩 兴 国 (主编 )， 保 护 生物 学 .杭州 :浙江 科学 技术 出 版 社 ， 34~50 Brosius G, 1989. SPSS/PC+ Advanced Statistics and Tables. Hamburg: McGraw-Hill Bruce C T, Melander A L, Carpenter F M 著 , 肖 甩 瑜 等 译 ，1959. 昆 虫 的 分 类 .北京 :科学 出 版 社 Dunger W, Fiedler HJ, 1989. Methoden der Bodenbiologie. Stuttgart. New York: Gustav Fischer Verlag Freude H, Harde K W, Lohse G, 1964. Die Kaefer Mitteleuropas. Bd 2~12. Goecke & Evers, Krefeld Imura Y, Zhou H-Z, Su Z-H, 1999. A remarkable new procrustimorphi carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) frorn Shennongjia in Western Hubei, Central China. Gekkan-Mushi, 341:2~5 Martin J E H, 1978. The insects and arachnids of Canada, Part 1: Collecting, preparing and preserving insects, mites, and spiders. Hull, Quebec: Supply and Services Canada Muehlenberg M, 1989. Freilandoekologie. Heidelberg . Wiesbaden: Quelle & Meyer Verlag Ponder W F, 1992. Bias and biodiversity. Australian Zoologist, 28:47~51 Samways M J, 1993. Insects in biodiversity conservation: some perspectives and directives. Biodiversity Conserva- tion, 2:258~282 (责任 编辑 :时 意 专 ) 123 生物 多 样 性 第 8 卷 ,第 3 期 ,2000 年 8 月 CHINESE BIODIVERSITY 8 (3):325 一 336，August，2000 物种 多 样 性 变化 格局 与 时 空 尺 度 - 周 红 章 “于 晓 东 SRE 何 君 舰 (中 国 科学 院 动物 研究 所 ， 北京 ”100080) 摘 要 物种 多 样 性 时 空格 局 作为 生物 多 样 性 研究 的 重要 内 容 ， 是 针对 物种 的 数量 变化 和 物种 的 生物 学 多 样 性 程度 , 在 不 同 斥 度 范围 内 探讨 物种 多 样 性 的 时 空格 局 及 其 变化 规律 。 本 文 首 先 讨论 物 种 多 样 必 性 的 空间 格局 ,特别 是 不 同 尺度 上 的 “物种 -面积 "模式 ,分 析 了 纬度 梯度 、 栖 息 地 因素 对 物种 多 样 性 格 局 形成 的 作用 。 在 时 间 斥 度 上 , 本 文 分 析 了 物种 多 样 性 在 不 同时 间 尺 度 的 变化 格局 :从 生物 长 期 进化 的 地 史 时 间 看 , 物种 多 样 性 稳定 增长 受到 周期 性 大 绝 灭 事件 中 断 。 最 新 研究 表明 , 物种 多 样 性 时 间 格 局 决 ， 定 于 最 近 一 次 大 绝 灭 后 的 初始 状态 。 在 较 短 的 时 间 范 围 内 ,如 生态 群落 演 替 、 季 节 周 期 等 , 物种 多 样 性 变化 呈现 特殊 的 模式 。 此 外 , 也 发 现 寄主 上 寄生 物种 的 多 样 性 有 随 着 时 间 而 增加 的 趋势 。 关键 词 ”物种 多 祥 性 ,时 空 变 化 格局 How does species diversity change? Spatio-temporal patterns and scales/ZHOU Hong-Zhang, YU Xiao-Dong, LUO Tian-Hong, HE Jun-Jian Abstract It is an important part of biodiversity research to discover the patterns of species diversity over space — and time in different scales and to find the mechanisms that control the pattern forming. These are also consid- ered to be the main goals of studies on species diversity, which lay special emphasis on how the number of © species changes and how great the species diverse with different biological attributes. This paper discusses at — first the spatial patterns of species diversity, especially the modes of “ species-area” from different aspects. The factors like latitudinal changes and habitat heterogeneity are considered to see how they affect the pattern forming of species diversity. Secondly, the paper's discussion is concentrated on the patterns of species diversi- ty over time. In the long-term evolution of all organisms, the process of total species-diversity increase would be interrupted by a series of mass extinctions that occur periodically. The recent progresses show that the pat- terns of species diversity between any two mass extinctions would be determined by the initial status immedi- ately after the former mass extinction. On short-time scales, e.g. ecological succession in a community, cir- cannual rhythms and seasonality, some special patterns have been found in species-diversity changes. In addi- tion, the results of some researches demonstrated that more species tended to live on a host if they had co evolved for a longer time. Key words species diversity, spatio-temporal patterns Author’s address Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080 发 现 、 描 述 生 物 物种 的 变化 模式 , 识别 不 同类 别 的 分 布 格局 , 探讨 各 种 变化 格局 的 形成 有 因 和 演变 规律 ,是 从 博物 学 发 展 而 来 的 宏观 生物 学 的 最 基本 内 容 , 200 多 年 的 科学 发 展 历 下 分 证 明了 这 一 点 。 关 于 物种 多 样 性 的 研究 也 同样 如 此 。 物 种 多 样 性 是 指 物种 及 其 集合 体 的 于 和 物 学 多 样 性 。 物 种 多 样 性 研究 的 核心 是 物种 的 数量 变化 和 物种 的 生物 学 多 样 性 程度 . EER 容 应 该 是 物种 多 样 性 时 空 变化 在 各 种 尺度 范围 的 格局 成因 及 其 规律 。 生物 多 样 性 最 早 的 概念 实质 上 就 是 物种 多 样 性 。 物 种 多 样 性 研究 在 整个 生物 多 样 性 研 夫 * 本 项 研究 由 国家 自然 科学 基金 " 九 五 "重大 项 目 资助 (No. 3989336 als phan woe . (No. STZ97-1-03) Bh 资助 (No. 39893360) 和 中 国 科学 院 生物 科学 技术 研究 特别 支持 费 项 目 收 稿 日 期 :1999- 09-01 ;修改 稿 收 到 日 期 ;1999 - 12 =23 fj £0 FE e-mail 地 址 ;zhouhz@ panda. ioz. ac. cn 124 ai 326 + 物 多 样 性 第 8 卷 | 司 具 有 非常 重要 的 地 位 。 和 典型 的 物种 多 样 性 研究 涵盖 三 个 方面 :1) 物 种 水 平 的 生物 多 样 性 (一 余地 区 内 物种 的 多 样 化 (马克 平等 , 1994), 或 一 个 生物 门类 的 物种 多 样 性 ), 从 物种 形成 与 进 化 、 分 类 学 、 系 统 学 和 生物 地 理学 角度 研究 物种 多 样 性 ;2) 物 种 的 受 威胁 现状 和 濒危 物种 的 保 护 生 物 学 研究 (马克 平等 , 1994) ;3) 生 态 学 研究 中 的 物种 多 样 性 , 实质 上 是 指 生 态 群 落 中 的 物 种 多 样 性 , 以 及 物种 多 样 性 在 生态 系统 中 的 功能 , 部 分 作者 把 这 方面 的 内 容 看 作 是 生态 系统 多 样 性 。 后 两 方面 或 者 已 发 展 成 为 独立 学 科 ( 萝 志 刚 等 , 1997), 或 者 覆盖 在 生物 多 样 性 的 生态 系 统 功 能 研究 中 , 从 而 区 别 于 第 一 种 含义 的 物种 多 样 性 研究 (马克 平等 , 1994)。 无 论 如 何 ,这 都 充分 说 明 从 物种 层次 上 研究 多 样 性 是 非常 活跃 的 , 而且 综合 交叉 了 从 种 群 到 生态 系统 各 个 水 平 的 物种 多 样 性 问题 。 由 于 物种 多 样 性 研究 在 整个 生物 多 样 性 领域 中 的 重要 地 位 , 以 及 近年 来 关于 物种 多 样 性 研究 的 方法 与 理论 的 快速 发 展 , 本 文 主要 讨论 物种 多 样 性 的 变化 规律 , 分 析 在 不 同 的 尺度 下 物 种 多 样 性 在 空间 维度 和 时 间 维 度 上 形成 的 一 些 基 本 模式 。 至 于 这 些 分 布 格局 形成 的 原因 及 相 关 理论 , 由 于 假说 较 多 , 本 文 不 打算 系统 论述 这 方面 的 内 容 。 1 ， 物种 多 样 性 的 空间 格局 物种 多 样 性 的 空间 分 布 格局 是 物种 多 样 性 的 重要 自然 属性 , 主要 分 两 大 类 :一 是 自然 界 中 的 基本 且 具 体 的 形式 ,包括 面积 纬度 和 栖息 地 等 ; 另 一 类 是 特殊 的 抽象 形式 ,包括 干扰 生产 率 、 多 倍 体 等 方面 。 本 节 讨 论 这 两 方面 的 内 容 。 1.1 面积 与 物种 多 祥 性 面积 对 物种 多 样 性 的 影响 是 显而易见 的 。“ 假 如 你 选择 一 个 面积 更 大 的 样 地 , 你 就 会 发 现 更 多 的 物种 ,这 一 假设 已 经 得 到 广泛 的 证 实 ,体现 了 面积 与 物种 多 样 性 的 密切 关系 。Dony 〈1963) 和 Williams (1964) 分 别 证 实 , Watson 早 于 1859 年 以 前 就 运用 物种 -面积 曲线 解释 了 面积 与 物种 多 样 性 的 关系 。Gleason (1922) 总 结 了 “物种 -面积 "曲线 。 面 积 对 物种 多 样 性 的 影响 涉及 的 面 很 广 ,本 文 不 可 能 面面俱到 ， 重 点 放 在 两 方面 :一 是 面积 与 物种 多 样 性 研究 的 最 善 遍 形 式 一 一 物种 -面积 曲线 ;二 是 面积 与 物种 多 样 性 研究 的 经 典 模 式 一 一 由 于 区 域 面积 的 不 同 而 产生 的 大 陆 或 岛屿 上 的 不 同 物种 多 桩 性 模式 。 1.1.1 物种 = 面积 曲线 模式 ”Williams (1943) 指 出 , 物种 多 样 性 与 面积 的 关系 并 非 只 有 一 种 模式 , 而 是 有 多 种 模式 , (Ath RRS HSRERK. Rosenzweig (1995) 总 结 出 四 种 模式 。 (1) 在 大 区 域内 单一 生物 区 系 中 的 物种 -面积 曲线 ;(2) 在 一 群岛 内 众多 岛 此 中 的 物种 = 面积 曲线 ;(3) 在 小 区 域内 单一 生物 区 系 中 的 物种 - 面积 曲线 ;(4) 有 不 同 进化 历史 的 区 域 中 的 物种 一 面积 曲线 。 Williams 所 提出 的 模式 中 没有 明确 区 分 (1)、(2) 两 种 模式 ,其 后 是 Preston (1962a,b) 区 分 出 这 两 种 模式 。 模式 1: 大 区 域内 单一 生物 区 系 中 的 物种 - 面积 曲线 动物 生态 学 家 采用 一 种 标准 方式 , 把 面积 A 和 物种 数目 S 对 数 化 , 得 出 物种 - 面积 的 直 logS = zlogA + log pp CT) AP, = 代表 物种 -面积 对 数 曲线 的 斜率 ;logC 代表 曲线 的 截 距 。 通过 考证 , Preston (1960) 认 为 Arrhenius 第 一 次 运用 此 等 式 , 因 此 称 之 为 Arrhenius 方程 。 125 第 3 期 周 红 章 等 :物种 多 祥 性 变化 格局 与 时 空 尺 度 327 方程 与 实际 情况 不 完全 相符 , 但 大 多 数 研究 者 仍然 喜欢 使 用 这 种 简单 方程 , 因为 志 所 描述 的 趋 生 肖 势 才 是 我 们 最 关心 的 。 方 程 (1) 的 另 一 种 形式 : = = cA* pbc cob voevseve or 3 关于 (1) 和 (2) 式 的 区 别 , Rosenzweig wa Rosenzweig (1995) 利 用 Dony (1963) 关 于 英国 所 有 岛屿 植物 分 布 的 数据 ,用 物种 - 面积 曲线 来 解释 它 的 含义 : logS = 1.96+0.192 log4， 其 中 面积 为 A, 物 种 数目 (或 平均 数目 ) 为 S, 利用 不 同 面积 内 所 对 应 的 物 种 数目 进行 回归 计算 , 最 终 得 到 一 条 直线 。 当然 , 样 方面 积 的 选取 工作 也 是 十 分 重要 的 , 因为 太 小 或 太 大 都 不 利于 数据 的 统计 处 理 面积 太 大 ,工作 量 很 大 , 也 难以 给 出 物种 的 数目 ;面积 太 小 , 恐怕 无 法 包容 足够 的 统计 样本 避 一 般 来 说 ,在 取样 时 ,每 次 取 上 一 次 面积 的 1/10, 逐次 递减 , 直到 数理 统计 分 析 所 能 许可 的 最 低 限度 。 在 把 所 取 的 最 小 样 地 累加 成 更 大 面积 区 域 时 , 必须 注意 要 保持 样 地 的 连续 性 , OMA 用 聚集 取样 的 方式 将 得 到 一 条 曲线 , 在 原来 均匀 取样 得 到 的 直线 上 方 凸 起 。 此 外 ,也 要 注意 面 积 单元 的 变化 引起 的 其 他 问题 ( 邬 建 国 ,Jelinski, 1995). 模式 2: 在 一 群岛 内 众多 岛 同 中 的 物种 - 面积 曲线 海洋 中 孤立 存在 的 海岛 不 多 , 大 多 数 都 属于 某 一 群岛 。 这 些 岛 屿 的 面积 都 不 相同 。 很 多国 Wal, 生物 地 理学 家 就 已 经 意识 到 , 在 群岛 中 一 个 岛屿 上 , DROME KT RAK (Darlington, 1957; Preston, 1962a, b)。Wright(1981) 描 述 了 两 个 经 典 的 例子 : 西 印度 群岛 四 的 怜 行 类 和 乌 类 , 数据 构 画 出 两 条 直线 。 从 和 初 种 -面积 的 对 数 曲 线 来 看 , 模式 2 与 模式 1 的 主要 差别 是 曲线 变化 的 趋势 , 往往 是 曲 浅 的 斜率 ( 即 > 值 ) 有 明显 的 差别 , 模式 2 曲线 的 = (ARE 0.25~0.35 之 间 , 模式 工 曲 线 的 = 值 一 般 在 0.12 一 0.18 之 间 。 模式 3: 在 小 区 域内 单一 生物 区 系 中 的 物种 - 面积 曲线 与 模式 1 不 同 , 在 小 区 域内 单一 生物 区 系 中 , 物种 - 面积 对 数 曲 线 不 是 直线 ; MEHR 如 Pidgeon & Ashby (1940) 在 新 南 威尔士 (New South Wales) 的 布 罗 肯 希 尔 (Broken Hill) #1 的 三 块 样 地 进行 采样 , 得 出 的 物种 多 样 性 面积 对 数 曲 线 是 弧 形 的 。 Bier Presto 41960) 在 美国 东北 部 进行 小 片区 域 的 乌 类 多 样 性 的 调查 , 得 到 的 结果 也 可 以 看 出 ,整个 区 系 及 和 区 系 内 小 片 样 地 的 物种 - TIBET RRBs, KK 模式 4: 在 有 不 同 的 独立 进化 历史 的 区 域 中 的 物种 - 面积 曲线 地 球 上 各 部 分 区 域 有 着 不 同 的 进化 历史 , 生物 也 分 布 在 不 同 进化 阶段 的 地 理 区 域 具 , 即 同 生物 区 系 。 动 物 界 可 以 分 为 陆地 动物 和 海洋 动物 两 大 区 系 。 一 般 来 说 , MIDs 区 域 分 为 6 个 大 区 (或 称 为 界 ) : 古 北 区 ,新北 区 、 东 洋 区 、 非 洲 区 、 新 热带 区 及 大 洋 洲 区 。 这 此 策 区 系 的 形成 与 地 球 的 大 陆 漂移 历史 直接 相关 , 对 地 球 上 的 生物 起 源 及 进化 历史 有 关键 的 影响 别 各 区 系 内 包含 着 不 同 的 物种 , 其 物种 多 样 性 自然 也 比 单一 区 系 内 的 物种 多 样 性 丰富 。 所 以 , 假 如 对 不 同 生物 区 系 进行 物种 多 样 性 调查 并 画图 , 所 得 到 的 物种 CA 值 ), 应 比 单一 区 系 内 物种 - 面积 对 数 曲线 斜率 高 (Rosenzweig, 1995) 。 1.1.2 物种 多 样 性 与 面积 关系 的 经 典 模式 ”除了 上 述 的 物种 -面积 曲线 模式 ， 在 物种 多 样 性 与 面积 关系 的 研究 中 , 比较 经 双 典 的 是 大 陆 型 模式 和 岛屿 型 模式 。 实 际 上 ， 后 两 种 模式 与 前 几 种 | 126 本 SR 本 328 生 物 多 FH 性 第 8 卷 模式 并 没有 矛盾 ,前 者 是 从 取样 及 物种 -面积 曲线 上 的 差异 进行 描述 的 , 而 后 者 是 从 区 域 和 面 积 的 不 同 来 进行 描述 。 下 面 简 单 介 绍 大 陆 型 模式 和 马 屿 型 模式 。 @@ 大 陆 型 模式 前 面 提 到 “更 大 的 面积 拥有 更 大 的 物种 多 样 性 "”。 什 么 原因 使 面积 很 大 的 大 陆 拥 有 更 多 的 物种 呢 ? 以 前 的 文献 给 出 三 种 解释 (Williams, 1964; Coleman et al., 1982; Hart & Horwitz, 1991) :1) 更 大 的 面积 内 拥有 更 多 的 个 体 ;2) 更 大 的 面积 内 拥有 更 多 的 栖息 地 (生境 );3) 更 大 的 面积 内 拥有 更 多 的 生物 地 理 区 系 成 份 。 这 些 假 设 都 是 正确 的 ,但 对 物种 多 样 性 的 贡献 并 不 等 ie DRESMRA ”根据 取样 面积 大 小 对 物种 多 样 性 精确 估计 的 影响 , 就 要 采取 合适 的 方法 尽量 缩小 面积 到 一 个 标准 恒定 的 值 , 在 这 个 祥 方 内 拥有 最 少 的 个 体 , XTRA oi i 准 化 方法 (Rare faction technique) (Sanders, 1968)。 但 稀 玻 标准 化 方法 同样 也 面临 难题 , 即 不 断 降 低 样 方 内 个 体 数目 , 一 直到 有 标准 个 体面 积 的 工作 非常 繁琐 , 而 且 在 不 得 不 减少 个 体 数目 的 同时 , 也 把 被 殷 弃 个 体 所 携带 的 信息 抛弃 了 , 这 也 是 研究 者 非常 不 愿意 做 的 事情 。 幸 好 , 研 究 者 发 现 两 个 更 直接 的 技术 方法 , Fisher 指数 和 Simpson 指数 , 可 以 增补 稀 玻 标准 化 方法 的 不 足 , 从 而 使 稀 焉 标准 化 方法 得 以 简化 并 能 广泛 应 用 。 Fisher 指数 (Fisher's a) Fisher 等 (1943 ) 提 出 来 的 。 基 于 这 样 的 假设 , 即 物 种 的 丰富 度 符合 对 数 系列 分 布 。Fisher 指数 方程 是 ; SR ea eee ee er Moreen eerie t S 是 物种 个 体 的 数目 , 是 依赖 于 多 样 性 的 常数 , xz 是 依赖 于 样 方 大 小 的 变量 。z 又 满足 方 程 ; S/N= [(z = 1)/zjin(1l 一 开 ) (4) 其 中 S 和 xz 与 方程 (3) 中 的 含义 相同 , N 是 整个 物种 个 体 的 数目 。 Simpson 指数 与 Fisher 指数 相似 , 是 Smpson (1949) 提 出 的 衡量 物种 多 样 性 的 方法 。 Simpson 指数 不 依赖 于 样本 的 大 小 , 在 计算 Simpson 指数 前 , 必须 计算 每 个 物种 的 个 体 数目 。 Simpson 指数 方程 式 是 : NE 和 和 3 下 SIT = N[(n2 = n)/(NZ -Ne (6) N= Nin, pi GRETHES TOR PPS Bl, 所以， SI =[(N X SI,) —1LI/ CN = (7) 在 这 三 个 方程 中 , (5) 式 是 Simpson 最 初 提 出 的 指数 形式 ,但 有 某 些 差异 。 关 于 Fisher 78 数 和 Simpson 指数 的 具体 运用 , 可 以 参看 Rosenzweig (1995). 2) 生物 区 系 的 影响 ”生物 区 系 对 于 物种 -面积 关系 的 影响 是 显而易见 的 , 但 如 果 仅 在 一 个 区 系 内 进行 调查 , 则 不 会 有 人 相信 物种 多 样 性 与 面积 成 线性 增长 关系 是 由 于 包含 了 更 多 生物 区 系 的 结果 , 所 以 , 要 研究 生物 区 系 对 物种 多 样 性 的 影响 , 就 必须 调查 更 大 的 面积 , 可 能 需 要 包含 几 个 大 陆 , 甚至 整个 地 球 。 关 于 生物 区 系 对 物种 多 样 性 的 影响 可 以 参看 “物种 -面积 曲 线 的 模式 4"。 3) 栖息 地 (生境 ) 的 假设 ”几乎 所 有 物种 的 栖息 地 都 有 一 定 的 空间 范围 并 有 一 定 的 变 化 ,如 果 研 究 样 地 面积 太 小 , 就 不 可 能 完全 包括 某 一 物种 所 有 的 各 类 栖息 地 。 这 也 就 是 说 , 如 洒 我 们 期 望 调查 一 个 地 区 的 所 有 物种 , 样 地 的 设计 就 要 有 足够 大 的 空间 , 以 便 包 含 该 地 区 物种 所 占据 的 各 类 栖息 地 。 栖 息 地 与 面积 作为 两 个 不 同 的 变量 , 都 能 在 一 定 程度 上 解释 大 陆 型 模 127 in 第 3 其 周 红 章 等 :物种 多 样 性 变化 格局 与 时 空 尺度 329 ES ee LA. 式 物种 -面积 曲线 的 增长 趋势 。 然而 ,我 们 在 实际 研究 中 难以 区 分 栖息 地 与 面积 的 独立 作用 两 者 是 交叉 作用 的 。 OgKH EX 岛屿 的 定义 很 模糊 , BF“ a ok BP Pa a” BS HE HE IS BH Ta” setae, Rosenzweig( 1995) 25 & lh — 一 个 更 明确 的 解释 , 即 岛屿 是 一 个 自我 维持 的 区 域 ; 区 域内 的 物种 完 全 来 源 于 从 外 部 向 内 的 迁移 。 关 于 岛屿 生物 学 的 研究 内 容 非常 丰富 ( 韩 兴 国 /199 和 MacArthur & Wilson, 1967) ,本 文 仅 作 简 单 介绍 。 岛屿 生物 地 理学 理论 的 关键 在 于 迁移 。 此 处 的 迁移 是 指 不 在 岛屿 上 生存 的 物种 的 种 群 在 岛屿 上 出 现 。 由 此 可 见 ,迁移 对 岛屿 上 物种 多 样 性 非常 重要 , 涉及 到 大 陆 物 种 库 、 迁 移 速 度 : 能 否 成 功 定居 用 个 关键 因素 。 根 据 公式 j 表示 来 自 大 陆 库 的 一 个 物种， i, 代表 物种 ) 的 繁殖 个 体 迁 入 岛屿 的 速率 ，1 代表 所 有 物种 5 ABSA, pRRTKMEPA p SOR. 如 果 区 分 已 迁 入 岛 内 的 物种 s MRALARAN DF p-s,1 自然 分 为 两 部 分 : 户 二 (ie ij 一 » r= ey pec cee cee eee cee ces whe obs ose es 06s esa wee ees ous eee (9) 1 i et Si = j RE: (5 之 0) ere) 其 中 , I, mudaeelee EE, 小 于 所 有 物种 的 总 迁移 率 。 实 际 岛 屿 上 如 果 有 更 多 的 物种 , 迁移 率 就 会 越 来 顽 小 (3T./3*<0)。 除了 迁移 率 外 , 灭绝 率 也 是 岛屿 生物 地 理学 要 益 述 的 另 一 个 方面 。 当 物种 :三 0 时 ,迁移 BARK; 然而 ,假如 s= 0, 表 示 岛 屿 上 没有 物种 存在 ,也 就 没有 灭绝 ,灭绝 率 为 0。 随 物 币 数量 * 值 的 增 大 , 灭绝 率 也 随 之 增高 ,最 后 当 * = 时 , 达到 最 大 值 ,此 时 ,TI.=0。 BARE 物种 多 样 性 目 我 调节 机 制 将 使 之 趋 于 平衡 。 这 里 没有 考虑 物种 间 相 互 影 响 , 上 且 假 定 所 有 物 称 都 有 相同 的 迁移 率 和 灭绝 率 。 当 把 这 些 因 素 纳 入 , 平衡 曲线 就 会 成 为 另 一 种 模式 (MacArthial & Wilson, 1963). SIS OH - HARASS ES, SHEDS BCT KH SbRRAR 丰富 的 物种 多 样 性 , 这 是 因为 大 的 岛屿 将 比 小 的 岛屿 有 更 多 的 栖息 地 和 更 大 的 繁殖 群体 ; Rt 群体 会 降低 灭绝 率 , 栖息 地 的 增多 也 能 影响 到 灭绝 率 和 迁移 率 。 无 论 在 什么 情况 干 ， ake 屿 面积 将 拥有 更 高 的 平衡 点 。 当然, 除了 岛 屿 外 物种 向 岛屿 内 的 迁移 率 及 岛屿 内 物种 的 灭绝 率 外 ,物种 间 的 相互 作 和 (如 竞争 捕食) 间接 作 用 于 迁移 率 与 灭绝 率 , 也 会 影响 岛屿 的 物种 多 样 性 。， 1.2 纬度 梯度 与 物种 多 样 性 | 面积 对 物种 多 样 性 的 影响 是 研究 物种 多 样 性 的 开端 , AMAR StS ee 也 很 大 。 热 带 殖 含 着 世界 上 最 丰富 的 物种 , 由 赤道 向 极地 推移 , My Pe EERE PE (Darling. ton, 1959; Fisher, 1960;Simpson, 1964; Terent'ev, 1963). Pianka (1966) 4% 7 3X MAGEE, FRAT AT OASHEAEREE RRS. SARA RLASE 马克 平 (1997), Fh HE (1995), Wu & Gao (1995), 黄 建 辉 (1994) 等 。 纬度 梯度 影响 物种 多 样 性 的 实例 很 多 。 例 如 ， Rosenzweig (1992) 在 中 北美 地 区 对 蝙蝠 种 类 分 布 的 调查 ;Rohde (1992 ) 对 海岸 边 鱼 类 分 布 的 研究 ; Collins (1989) 对 白蚁 分 布 的 研究 以 观 128 330, 生 物 多 样 性 第 8 卷 Specht (1988) 对 澳洲 海滨 沙丘 植物 分 布 的 研究 等 。 从 这 些 例 子 可 以 看 出 ,无 论 是 植物 、 低 等 动物 还 是 高 等 动物 , 都 遵循 了 纬度 梯度 的 规律 ,从 低 纬 度 地 区 到 高 纬度 地 区 物种 多 样 性 逐步 降 低 。 纬 度 梯度 也 是 一 个 古老 的 问题 , 地质 学 家 通过 估 测 岩石 形成 时 的 纬度 ,同时 收集 调查 不 同 纬度 地 区 的 化 石 种 类 ,就 可 以 很 好 地 判定 这 些 化 石 物种 的 纬度 分 布 趋势 。 海 洋 有 了 扎 目 是 世界 范围 海底 分 布 最 丰富 而 且 化 石 记录 最 详尽 的 类 群 ,其 化 石 记 录 也 比较 可 靠 。Stehli 等 (1969 ) 通过 对 化 石 记录 的 研究 , 得 到 非常 好 的 有 和 孔 目 物种 多 样 性 的 纬度 梯度 趋势 。 无 论 是 现 生还 是 化 石生 物 都 有 这 样 的 明显 分 布 趋势 , 即 低 纬度 地 区 (热带 地 区 ) 列 含 着 最 大 的 物种 多 样 性 。 然 而 ,也 有 人 对 热带 是 否 真 的 列 含 最 丰富 的 物种 表示 怀疑 (Richards， 1969)。 现 有 的 研究 虽然 不 能 打消 这 种 疑虑 , 但 对 大 多 数 类 群 的 物种 调查 还 是 证 明了 这 种 趋 势 。 为 什么 热带 的 物种 最 丰富 呢 ? 可 能 有 几 方 面 原因 , 但 面积 是 最 好 的 一 个 解释 ,因为 热带 地 区 比 其 他 地 区 包含 更 大 的 面积 。 面 积 如 何 转 为 物种 多 样 性 呢 ? Rosenzweig(1995) 认 为 有 四 种 原因 : 1) 更 大 的 面积 将 可 能 拥有 更 大 的 种 群 ,降低 了 意外 灭绝 的 概率 ; 2) 更 大 的 面积 包含 了 更 多 的 生态 位 , 提供 更 多 的 避难 所 。 由 此 , 将 降低 由 恶劣 天 气 或 灾难 性 气候 等 偶发 事件 导致 的 物种 灭绝 ; 3) 更 大 的 面积 将 为 地 理 隔 离 的 形成 提供 更 大 的 机 会 , 有 利于 新 种 的 形成 ; 4) 更 大 的 面积 将 提高 物种 特 化 形成 的 机 率 , 因此 ,大 范围 内 的 物种 进化 速度 更 快 。 当然 ,无论 什 么 假设 或 理论 都 会 有 例外 。 例 如 , McGowan 和 Walker (1993) 调 查 太 平 洋 的 物种 多 样 性 , 发 现 某 些 水 生动 物 的 物种 多 样 性 分 布 不 符合 纬度 榜 度 。 除了 面积 外 ,生物 区 系 本 身 也 影响 物种 多 样 性 ,生物 地 理 区 系 愈 多 , 拥有 的 物种 多 样 性 合 大 。 热 带 地 区 是 全 球 生物 区 系 最 多 且 面 积 最 大 的 地 区 , 自然 拥有 最 大 的 物种 多 样 性 。 不 可 否 认 , 目前 关于 热带 的 研究 还 存在 问题 , 例如 ,大 多 数 的 研究 结果 来 自 丛 林 系 统 离 地 两 米 以 上 部 分 的 调查 。 1.3 栖息 地 与 物种 多 样 性 每 个 物种 都 需要 一 个 或 一 系列 合适 的 栖息 地 才能 生存 ,才能 得 到 生存 所 需要 的 食物 和 直 难 所 。 假 如 我 们 对 物种 生活 史 有 足够 的 认识 ,就 可 以 很 好 地 评估 栖息 地 对 物种 生存 的 重要 性 。 栖息 地 变化 越 大 , 物种 多 样 性 就 越 大 。 谈 及 栖息 地 与 物种 多 样 性 的 关系 , 就 不 能 不 提 MacArthur 对 马 类 栖息 地 的 研究 。 从 1958 年 开始 , MacArthur 系统 研究 鸟 类 的 栖息 地 模式 。 他 设想 , 不 同 的 鸟 类 会 取 食 不 同 层次 的 食 物 , 而 这 种 取 食 习惯 将 决定 鸟 类 对 不 同 栖息 地 的 依赖 性 , 不 同 的 栖息 地 环境 将 有 可 能 决定 鸟 类 分 布 的 多 样 性 。 因 此 , 他 设计 将 栖息 地 根据 高 度 分 为 三 层 : 草 地 层 、 灌 木 层 及 树冠 层 , 然后 测量 “每 层 的 密度 , 并 换算 成 统一 单位 的 叶 总 含量 。 最 后 统计 每 个 层次 所 生存 的 鸟 种 类 , 检验 鸟 类 多 样 性 与 栖息 地 变化 的 关系 。 后 来 对 美国 东北 部 森林 草地 系统 中 乌 类 多 样 性 的 研究 证 实 了 他 的 假设 (MacArthur, 1964)。Recher (1969) 对 澳洲 鸟 类 栖息 地 的 研究 结果 与 MacArthur 的 预测 完全 相同 , 以 后 越 来 越 多 的 栖息 地 研究 证 实 了 MacArthur 的 预测 。 2 ”物种 多 样 性 的 时 间 格 局 物种 多 样 性 的 时 间 格 局 是 指 物种 多 样 性 在 时 间 维 度 的 变化 规律 。 从 生命 的 出 现 到 现在 ， 在 生物 进化 的 历史 长 河中 , 新 的 物种 不 断 地 产生 , 已 存在 的 物种 也 不 断 地 消失 , 几乎 所 有 生物 类 群 的 物种 ,都 经 历 发 生 ` 发 展 \ 分 化 或 绝 灭 的 过 程 。 在 研究 这 一 自然 过 程 的 科学 规律 时 , 所 选 129 第 3 期 周 红 章 等 :物种 多 样 性 变化 格局 与 时 空 尺度 331 i 的 时 间 尺 度 可 以 小 到 如 季节 变换 ,世代 更 蔡 以 及 生态 演 蔡 , Wa RUC FHAR EAS ROH 数量 变化 的 周期 性 或 随机 性 规律 。 因 而 , 由 于 时 间 尺 度 不 同 , 所 得 到 的 物种 多 样 性 变化 的 时 间 恒 汪 格局 也 会 不 同 。 2.1 进化 尺度 的 时 间 格局 2.1.1 物种 多 样 性 增加 与 大 绝 灭 的 影响 ”生物 是 从 共同 的 祖先 经 过 不 断 的 进化 发 展 而 来 的 生命 从 无 到 有 , 所 有 的 类 群 都 经 历 了 起 源 与 分 化 的 发 展 过 程 ( 陈 世 驻 , 1987), 很 明显 这 是 一 个 汪汪 物种 多 样 性 不 断 增 加 的 过 程 , 现 已 发 现 的 化 石 记 录 充 分 证 明了 这 个 结论 (Sepkoski 1984; 77 Rosenzweig, 1995) 。 Bambach (1977) 提 出 海洋 物种 多 样 性 是 不 断 增加 的 , 但 增加 不 太 多 ， 其 中 较 好 的 例子 是 奥 陶 纪 末 期 形成 了 一 系列 特殊 物种 , 它们 定居 于 海底 , 生活 在 缺 氧 的 海底 泥 污 中 。 然而 事物 的 发 展 总 是 有 反复 的 ,总 的 趋势 是 物种 多 样 性 增加 , 但 也 有 减少 的 时 候 , 表 工 列 出 了 地 质 年 代 史 上 几 次 大 规模 的 绝 灭 事件 , 可 以 看 出 这 种 大 规模 绝 灭 具有 一 定 的 周期 性 (Sepa koski, 1989) 。 ‘ 表 1 大 绝 灭 发 生 的 概率 〈 自 Sepkoski, 1989) Table 1 Mass extinction probabilities (from Sepkoski, 1989) 年 代 年 龄 ( 百 万 年 ) 灭绝 概率 (% ) Time Age(in 10° years) Extincion probability (% ) 中 新 世 中 期 (Middle Miocene) 11.6 24 Ra it THAR HA (Late Eocene) 35.4 . 35 自 垩 纪 末 期 (End Cretaceous) 65.0 76 森 诺 曼 阶 晚期 (Late Cenomanian) 90.4 53 阿 普 第 阶 (Aprian) 116.3) «, 41 fe F 22 RHA (End Jurassic) 145.6 46 = FH ELF (Pliensbachian) 187.0 53 = #22 RHA (Late Triassic) 208.0 76 = #22 RHA (Late Permian) 245.0 96 泥 盆 纪 晚期 (Late Devonian) 367.0 82 & big 2c, WE HA (Late Ordovician) 439.0 85 从 地 质 历史 尺度 看 生物 分 化 与 绝 灭 的 模式 , Benton (1995) 认 为 , WHS ESBS, 没有 必要 给 全 球 物种 多 样 性 设 定 平衡 点 (多 祥 性 水 平 ), 也 不 必用 逻辑 斯 诺 模 型 来 限定 地 质 更 上 的 分 化 模式 , 大 绝 灭 在 生物 的 分 化 过 程 中 并 没有 特殊 的 作用 。 与 此 相反 , Courtillot & Gaudemer (1996) 的 分 析 发 现 ,长 期 的 分 化 增长 模式 符合 逻辑 斯 诺 模 型 , 但 这 种 增长 过 程 会 被 大 绝 灭 事件 中 断 , 某 一 次 大 绝 灭 后 , 当时 的 多 样 性 初始 值 . 初 始 增长 率 和 随后 的 平衡 点 (多 禅 性 水 平 ) 决 定 了 该 阶段 的 增长 曲线 模式 。 正 是 由 于 紧 随 大 绝 灭 的 初始 状态 对 物种 多 样 性 变化 的 决定 作用 , 当前 对 大 绝 灭 后 生物 复苏 的 研究 相当 活跃 ( 戎 嘉 余 等 , 1996;Erwin, 1998a b)o = 2.1.2 物种 多 样 性 的 稳定 性 与 生态 位 “物种 会 相互 限制 彼此 的 生态 位 宽度 , 有 时 这 种 限制 会 决定 它们 的 地 理 分 布 。 当 物种 的 分 布 范围 减 小 时 , 物种 的 隔离 成 种 率 会 降低 ;由 此 推论 , 4 种 多 样 性 增加 时 地 理 成 种 率 应 该 是 下 降 的 。 这 是 因为 , 物种 扩展 的 第 一 步 是 要 得 到 更 宽 的 生 态 位 , 当 所 有 的 生态 位 都 充满 时 , 扩展 也 应 该 停止, 因此, 当 物种 多 样 性 上 升 时 竞争 使 成 种 减 昼 轩 或 完全 停止 。 另 一 方面 , 物种 越 多 则 生物 灭绝 率 越 高 , 因为 物种 越 多 意味 着 每 个 物种 的 个 体 越 轩 小 , 并 且 物 种 因 物 种 之 间 相互 作用 而 灭绝 的 机 会 就 越 大 , 从 而 可 认为 , 〇 每 个 物种 的 成 种 率 随 130 a, 生 物 多 样 性 第 8 卷 物种 的 增多 而 下 降 ;@ 每 个 物种 的 灭绝 率 随 物种 的 增多 而 升 高 ; 久 如 果 灭 绝 率 持 续 高 于 成 种 率 , 则 不 可 能 有 物种 的 存在 ;如 果 成 种 率 持续 高 于 灭绝 率 , 则 地 球 上 的 物种 是 无 限 扩张 的 。 但 事实 和 数据 证 明了 并 非 如 此 (Courtillot & Gaudemer, 1996 ) 。 所 以 , 从 大 的 地 质 历史 尺度 角度 看 成 种 率 与 灭绝 率 必 须 应 该 是 很 接近 的 , 整个 物种 的 数目 处 于 一 个 稳定 的 状态 (当然 ,从 生命 起 源 到 各 大 门类 的 产生 , 在 整个 进化 史 尺 度 上 , 物种 多 样 性 是 增加 的 )。 其 他 的 化 石 数据 也 说 明 , 在 这 一 时 间 斥 度 内 物种 多 样 性 是 处 于 稳定 状态 的 。 例 如 ,Nicholson & Pollock (1983) 分 析 了 Schankler 搜集 的 来 自 Wyoming 渐 新 世 哺 乳 动物 的 数 据 , 他 们 运用 了 对 开放 种 群 估计 的 Jolly-Seber 方法 , 把 这 一 结果 以 50 万 年 的 时 间 间 隔 表 示 出 来 (在 这 样 长 的 时 间 间 隔 内 Jolley-Seber 模型 非常 适合 )。 结 果 可 以 看 出 ,这 期 间 有 大 量 的 灭绝 和 物种 的 形成 , 物种 多 样 性 发 生 了 许多 大 的 变动 , 但 总 的 来 说 ,生物 多 样 性 并 未 增加 或 减少 。 。 用 传统 的 方法 , 许多 生态 学 家 也 得 出 相同 的 结论 。 如 Webb (1969) 对 哺乳 动物 的 研究 也 得 出 物种 多 样 性 稳定 的 结论 ;van Valkenburgh & Janis (1993) 用 过 去 4500 万 年 哺乳 动物 的 数 据 作 了 推测 , 得 出 的 结论 与 Webb 的 完全 相同 ; Allmon 等 (1993) 用 大 西洋 西部 热带 近 400 万 年 的 软体 动物 数据 也 得 出 了 同样 的 结论 。 然 而 , 最 早 发 现 这 一 结论 的 是 Watkins & Boucot (1978), 他 们 用 的 数据 是 志 留 纪 和 泥 盆 纪 时 期 约 4000 AER EN (brachiopods) MH. EH 生 代 , 世界 海洋 动物 区 系 中 处 于 主要 地 位 的 是 腕 足 动物 ,大 约 占 80%, AW, MENNDWHe 样 性 时 间 格 局 中 可 以 找 出 当时 整个 生物 界 物种 多 样 性 变化 的 规律 和 趋势 。 这 一 时 期 , RED 物 的 进化 是 十 分 活路 的 , 许多 物种 不 断 地 形成 ,同时 又 有 许多 物种 绝 灭 , 但 从 整体 来 看 , 它们 的 物种 多 样 性 在 世界 范围 内 是 稳定 的 。 这 里 需要 指出 的 是 ,生物 总 体 在 整个 进化 历史 中 呈 增 长 态势 , 但 特定 的 门类 , 在 特定 的 时 有 段 会 保持 相对 的 稳定 。 这 里 可 能 有 个 尺度 问题 , 这 也 可 能 就 是 为 什么 Benton (1995 ) 与 Cour- tillot & Gaudemer (1996) 的 研究 会 出 现 相 反 的 结果 。 2.1.3 化 石 数 据 分 析 与 时 间 模 式 ” 在 大 的 生物 进化 时 间 愉 度 上 认识 物种 多 样 性 的 分 布 格局 ， 取决 于 化 石 记 录 的 完整 性 。 测 量化 石 记录 的 完整 性 , 就 成 为 这 方面 研究 的 重要 方法 。 根 据 Foote & Septkoski (1999) 的 总 结 , 这 类 分 析 可 以 根据 化 石 单 元 在 地 层 分 布 范 围 中 的 缺失 (gap), 或 者 基于 进化 树 中 的 假定 线 系 。 在 该 项 研究 中 , 他 们 提出 化 石 记 录 完 整 性 的 两 种 绝对 量度 :一 是 估计 每 一 地 层 间 隔 中 属 的 保存 概率 , 一 是 计算 现 生 科 具 有 化 石 记录 的 比例 。 捕获 -= 重 捕 法 是 借鉴 于 种 群 数量 统计 中 的 捕获 - 重 捕 分 析 技 术 。 其 基本 思想 是 把 一 系列 岩层 按 年 代 顺 序 排 列 起 来 ,年 代 最 早 的 在 下 面 ,第 一 层 中 物种 数 作为 首次 标记 的 物种 数 , 在 下 一 层 中 发 现 的 曾 在 本 层 中 出 现 过 的 物种 作为 下 一 层 重 捕 到 的 物种 , 以 此 类 推 。 传 统 的 捕获 - 重 捕 法 假定 每 个 个 体 被 捕获 的 机 会 相等 , 但 物种 的 分 布 和 丰富 度 是 不 同 的 ,因而 它们 被 捕获 的 机 会 也 不 会 相同 。 同 样 道理 , 在 化 石 样本 中 被 发 现 的 机 会 是 不 完全 相同 的 。 后 来 ,生物 统计 学 家 又 发 明了 特殊 的 \ 用 于 相近 种 群 的 ` 以 计算 机 为 辅助 手段 的 捕获 - 重 捕 分 析 技 术 , 它 允 许 个 体 的 被 捕获 机 会 不 等 , 如 Burnham & Overton 的 刀 切 法 (Burnham and Overton "s jack-knifing technique, 1979)。 如 果 有 一 个 时 间 上 相互 靠 得 很 近 的 样本 系列 , 用 刀 切 法 可 以 得 到 物种 多 样 性 的 一 个 较 好 估计 。 Rosenzweig & Taylor (1980) 把 刀 切 法 运用 于 从 Nicolet 河谷 中 收集 到 的 一 个 化 石 组 合 中 。 这 个 组 合 由 232 层 岩 石 组 成 ,代表 了 500 万 年 地 质 年 代 , 在 这 一 时 间 段 内 大 约 100 个 物种 BAT 40 次 灭绝 高 峰 期 , 数量 相对 比较 稳定 。 利 用 CAPTIVE 软件 , 以 10 个 岩层 作为 一 个 间 PTO, 结果 说 明 物 种 多 样 性 首先 是 增加 , 随后 有 相当 大 幅度 的 波动 ,但 不 明确 显现 增加 131 第 3 期 周 红 章 等 :物种 多 样 性 变化 格局 与 时 空 义 度 333 或 减少 的 趋势 2.2 寄主 与 寄生 者 的 年 代 模式 有 一 种 观点 认为 ,寄主 物种 越 古老 ,寄生 在 这 个 物种 上 的 种 类 就 越 多 。 这 也 是 一 种 时 间 格 局 , 但 可 靠 性 如 何 还 需要 探讨 。 通 过 统计 特定 寄主 上 聚集 寄生 者 及 相关 物种 的 时 间 长 短 ， Bit 算 每 一 宿主 物种 上 这 些 寄 生 者 的 数目 ,就 可 以 得 出 寄主 与 寄生 物 之 间 的 时 间 格 局 。 gery: (oR 一 种 寄主 与 寄生 物 之 间 的 年 代 模式 ,许多 年 来 关于 这 种 模式 一 a 得 不 到 肯定 , 但 Birks (1980 ) 通 过 仔细 研究 英国 更 新 世 的 历史 后 支持 这 种 模式 。 全 用 也 有 了 矛盾 的 方面 。 自 从 冰川 消退 以 来 ,尽管 有 些 树种 一 直 生 活 在 关 国 呈 本 土 ,但 由 于 一 些 与 时 间 无 关 的 原因 , 这 些 树种 仅 有 非常 少 的 昆虫 寄生 。Strong (1974) 认 为 英国 的 树种 有 不 同 的 地 理 范围 ,各 表现 不 同 的 模式 ,覆盖 大 部 分 岛屿 的 树种 应 有 较 多 的 昆虫 ， 而 分 布 受 到 严格 限制 的 树种 有 非常 少 的 昆虫 。Opler (1974) 在 加 利 福 尼 亚 的 一 种 橡树 止 发 现 了 洪 叶 昆虫 , 经 研究 ,这 类 潜 叶 昆 虫 繁衍 了 1800 年 之 久 ,同时 也 发 现 一 个 树种 的 地 理 分 布 对 它 上 面 的 寄生 昆虫 生物 多 样 性 有 显著 影响 。Kennedy & Southwood (1984) 用 认 知 的 昆虫 生物 多 样 性 统计 方法 ,分 析 了 Southwood 和 Birks 的 数据 ,发现 Strong HATH, 对 昆虫 生物 多 样 性 的 ， 影响 主要 源 于 地 理 分 布 , 面积 变量 决定 约 60% 的 方差。 但 是 ,一些 研究 者 用 大 的 时 间 尺 度 观 察 寄主 与 寄生 物 的 年 代 模 式 都 未 发 现 上 述 结 论 , 如 月 Bush 等 (1990) 研 究 了 关 椎 动物 消化 道 的 寄生 性 昨 虫 , 比较 主要 兰 椎 动物 类 群 中 昨 虫 的 物种 多 祥 性 , 如 果 在 这 个 尺度 上 有 寄主 与 寄生 者 年 代 模式 存在 , 那么 可 以 期 望 ,在 比较 古老 的 鱼 类 中 国 每 个 个 体 的 寄生 虫 ,应 比 相对 年 轻 的 乌 类 和 哺乳 动物 个 体 上 的 数量 要 多 ;水 生 种 类 应 比 陆 生 种 县 类 有 较 多 的 寄生 虫 物 种 。 然 而 ,结果 并 非 如 此 ,水 栖 哺乳 动物 和 乌 类 的 寄生 蠕虫 物种 多 样 性 最 量 高 , 鱼 类 的 寄生 蠕虫 多 样 性 最 低 。 2.3 生态 学 时 间 尺 度 2.3.1 生态 演 蔡 模 式 ” 在 一 个 特定 的 区 域 ,一 次 干扰 (如 火灾 或 农业 耕作 ) 后 动 植物 种 类 (羽生 及 其 他 生物 ) 重 新 在 那里 定居 , 所 有 的 物种 形成 一 个 基本 有 序 的 定居 次 序 , 而 且 有 一 部 分 形成 HES, 这 一 过 程 称 作 演 替 。 关 于 演 蔡 过 程 中 物种 多 样 性 的 变化 及 其 生态 功能 ,许多 生态 学 家 进行 了 研究 。 Tilman (1988) 在 明尼苏达 的 22 块 废弃 田 里 完成 一 项 研究 , 这 些 田地 的 废弃 时 间 分 别 是 在 20 世纪 20 FAK 80 年 代 。 通 过 观察 和 一 定时 间 的 研究 , Tilman 认识 到 , 随 着 演 蔡 的 行 ,植物 的 物种 多 样 性 是 逐渐 升 高 的 。Bazzaz (1975) 从 伊利 诺 伊 一 些 废弃 长 达 OSCAR 地 中 得 到 了 同样 的 结论 。Nicholson & Monk (1974) 提 供 了 最 长 时 间 的 数据 , RPAH 废弃 以 后 未 受 干 扰 的 时 间 长 达 200 年 ,结果 与 Tilman 相同 。 然而 , 也 有 与 此 相反 的 研究 结论 。Houssard 等 (1980) 检 验 了 法 国 Montpellierais 地 区 的 物 种 多 样 性 , 发 现 经 过 长 达 10 年 的 稳定 后 ,植物 的 多 样 性 开始 下 降 。Whittaker (1970) RREA 约 Brookhaven 地 区 一 片 松 林 的 物种 多 样 性 经 过 6 年 后 达到 顶峰 , 在 随后 的 6 年 降低 约 50% 需要 指出 的 是 ,许多 植物 的 调查 是 在 0.1 hmz 的 范围 内 进行 的 ， 在 这 个 范围 内 观察 植物 物种 多 有 样 性 ,能 和 否 充 分 地 反映 较 大 地 区 物种 多 样 性 的 特征 还 需 商讨 。 物 种 多 样 性 与 样本 的 大 小 有 关 汪 PERK, 个 体 越 多 ,多样 性 也 就 越 高 , 这 是 否 是 多 样 性 下 降 的 原因 还 不 能 肯定 。 但 可 以 肯定 是 ,在 生态 演 替 过 程 的 最 初 几 年 物种 多 样 性 是 升 高 的 。 2.3.2 Preston 的 时 间 模 式 ”如 果 在 一 个 固定 的 地 方 逐 年 累积 统计 结果 ,那么 所 列 物种 数 三 定 是 增加 的 , 但 是 增加 的 形式 如 何 呢 ? Preston (1960) 认 为 , 应 该 与 物种 -面积 曲线 相似 , 即 在 132 本 RISE —_— 334 me FH 人 性 B8# 对 数 = 对 数 空间 内 是 一 条 直线 , 并 且 有 一 个 与 物种 - 面积 曲线 相似 的 = 值 (斜率 值 )。 他 是 在 HK HA 27.95 hm? 的 样 地 中 调查 鸟 类 和 灯 诱 蛾 类 的 物种 多 样 性 增长 模式 。 鸟 类 数据 是 18 EA 10 次 统计 的 结果 , 而 蛾 类 是 22 年 (1921 一 1943) 灯 诱 的 数据 , 其 中 从 303 251 个 标本 中 鉴定 出 291 种 , 占 最 终 观察 到 物种 的 88% 。 2.3.3 季节 变化 模式 ”生物 的 季节 变化 模式 是 物候 学 的 基础 ,也 是 物种 多 样 性 时 间 变 化 的 特 殊 模 式 。 这 方面 比较 明显 的 例子 是 动物 迁徙 和 昆虫 物种 的 季节 变化 。 英国 有 193 种 筑 梨 鸟 , 76 种 属于 汽 形 目 , 117 种 为 非 党 形 目 鸟 。 非 党 形 目 鸟 物种 ,有 41 种 (ch 35% EEE EEE A SHA 27 种 ( 占 35.5% ) 是 迁徙 的 。 因 此 , 英国 的 鸟 类 多 样 性 在 至 年 内 来 回 摆动 。 除 了 这 些 迁 徙 者 以 外 , 还 有 100 多 种 是 在 夏天 或 春天 从 别 的 地 方 飞 来 ,这 又 卉 加 了 鸟 类 生物 多 样 性 的 年 周期 循环 。 其 他 的 类 群 也 明显 地 表现 出 年 周期 循环 , Williams (1964) i Best (1950) 关 于 英国 鳞 翅 目的 数据 ,证 明了 昆虫 的 物种 多 样 性 年 周期 模式 。 发 生 上 述 周期 性 变化 的 原因 , 并 不 完全 在 于 气候 条 件 的 季节 变换 , 热带 和 亚热带 实际 上 也 存在 物种 多 样 性 的 年 周期 模式 (Leigh et al., 1982)。 省 大 利 亚 亚热带 一 个 港湾 的 大 型 水 底 生 物 呈 现年 周期 变化 模式 (Saenger et al., 1988), 冬 春季 节 的 种 类 是 夏秋 季节 的 2 倍 。 至 于 鸟 类 ,许多 热带 种 类 随 季 节 的 变 Sarasa = een: 1960). 致谢 “作者 真诚 地 熙 谢 陈 灵 艺 、 马 克 平 和 王 美 林 诸 位 先生 ,他 们 的 帮助 和 鼓励 促进 了 这 简 稿 的 完成 。 EA 文 献 PRE, 1987. 进化 论 与 分 类 学 (第 二 版 ). 北京 : 科学 出 版 社 Mee, 1995. 物种 多 样 性 研究 的 现状 及 趋势 . 见 : 李 博 (主编 ), 现代 生态 学 讲座 . 北京 :科学 出 版 社 ,89 一 107 BH, 1994. 岛屿 生 均 地 理学 理论 与 生物 多 样 性 保护 ， 见 :中国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 ( 编 ), 生 物 多 人 丹 性 研究 的 原理 与 方法 . 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Chinese Biodiversity 3 (suppl.): 12~21 135 snail 生物 多 样 性 第 8 卷 , 第 2 期 ,2000 年 5 月 CHINESE BIODIVERSITY 8 (2):215~226, May, 2000 物种 与 物种 多 样 性 | 周 红 章 了 (中 国 科学 院 动物 研究 所 ， 北京 100080) 1 摘 要 ”本文 首 先 讨论 生物 物种 的 科学 概念 和 生物 学 本 质 , 分 析 物 种 客观 存在 的 自然 属性 和 物种 概念 人 的 局 限 性 , 认为 物种 的 生物 学 属性 和 物种 多 样 性 的 科学 属性 之 问 有 着 本 质 联系 。 物 种 多 样 性 研究 的 实 质 是 研究 生物 物种 的 生物 学 多 样 性 。 度 量 物种 多 样 性 程度 有 多 种 方法 , 但 物种 数目 是 物种 多 样 性 程度 上 最 直接 、 也 是 最 基本 的 表达 , 估计 物种 多 样 性 数目 是 当前 国际 上 物种 多 样 性 研究 的 核心 与 热点 内 容 。 物 是 种 多 样 性 产生 的 根源 是 物种 形成 , 物种 绝 灭 速率 是 维持 物种 多 样 性 的 关键 因素 。 本 文 简要 总 结 了 物种 形成 与 绝 灭 的 基本 模式 和 机 制 ,通过 分 析 生 物 地 理 区 系 与 物种 多 样 性 研究 的 密切 关系 ， vet ht i RR © 成 份 分 析 是 物种 多 样 性 大 尺度 格局 研究 的 重要 内 容 。 关键 词 ”物种 多 样 性 , 物种 概念 ,物种 产生 Species and species diversity/ZHOU Hong-Zhang Abstract This paper discussed the scientific concept of species and the biological nature of species as a natural group. It is high diversity of species that makes it impossible to produce general, applicable and theoretically significant species concepts for all the organisms existing or once existed on the earth. Species communities of composition diversity should have characters which correspond with different biological aspects of individual — | species, i.e. species diversity should acturally be the biological diversity of species. There are many different ， methods to measure the degree of species diversity, but the total number of species should be the most explicit and direct one. A lot of studies in the last decade tried to value how many species exist in the world. The ori- gin of species diversity is through speciation, and its loss through species extinction. The model and mecha- nism of speciation and extinction and the possible causes were briefly discussed. The author strongly argues” that there exists a close relationship between biogeographic analysis and species diversity researches. Pattern i- dentification and component analysis on fauna and flora should be an important part of species diversity re- searches on a relatively large scale. Key words species diversity, species concept, speciation Author's address Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080 生物 多 样 性 研究 越 来 越 受到 全 球 科 学 家 的 关注 。 深 入 探讨 物种 多 样 性 的 科学 本 质 和 变 屁 规律 ,是 整个 生物 多 样 性 研究 领域 中 的 关键 一 环 。 在 大 自然 中 , 生物 物种 是 构成 物种 多 样 性 的 遇 基本 单元 , 是 物种 多 样 性 演变 、 生 态 功能 发 挥 和 自然 资源 持续 利用 的 基本 单位 , 因而 也 是 研究 物种 多 样 性 的 前 提 和 基础 (Claridge et al.,1997)。 然 而 , AMEDD HHUA SF ER 有 统一 标准 (Scudder, 1974; 同 号 文 , 1995; Hull, 1997; Mayden, 1997) 。 本 文 试 从 生物 物种 的 科 轩 学 概念 和 物种 形成 的 基本 模式 出 发 , 通过 讨论 物种 的 生物 学 性 质 , 认识 物种 多 样 性 的 科学 低 | 义 ,并 把 物种 和 物种 多 样 性 的 生物 学 属性 联系 起 来 进行 讨论 。 此 外 , KF OR Se 和 途径 与 方法 ,也 是 物种 多 样 性 研究 的 核心 问题 之 一 。 aE ” 本 项 研究 由 国家 自然 科学 基金 “ 九 五 "重大 项 目 (No. 39893360) 和 中 国 科学 院 生物 科 学 技术 研究 特别 支持 费 项 目 (No STZ97-1-03) 资 助 收 稿 日 期 :1999 - 07 - 02; 修 改 稿 收 到 日 期 :1999- 09 - 28 作者 e-mail: zhouhz@ panda. ioz. ac. cn 136 216 生 物 多 样 t 第 8 卷 性 的 现状 估计 和 长 期 监测 、 濒 危 物 种 的 保护 等 生物 多 样 性 科学 问 题 有 重要 价值 因此 本 文 也 用 一 定 篇 幅 讨 论 这 方面 的 进展 。 1 ， 物种 的 科学 属性 1.1 物种 的 科学 定义 物种, 简称 “种 ", 是 生物 分 类 学 研究 的 基本 单元 与 核心 , 也 是 物种 多 样 性 研究 的 基础 与 前 提 。Mayr(1963) 认 为 ,关于 物种 概念 的 定义 有 四 大 类 :模式 物种 概念 ; 唯 名 论 者 的 物种 概念 ; 生物 学 物种 概念 ;进化 物种 概念 。 物 种 概念 的 历史 演变 反映 了 生物 分 类 学 的 历史 发 展 阶段 。 赵 铁 桥 (1995) 对 陈 世 阳 (1978) 提 出 的 “又 变 又 不 变 " 物 种 概念 进行 了 专门 的 讨论 。 FEAR (Carl von Linne) 创 立 生 物 分 类 学 时 期 , 认为 物种 是 不 变 的 ,是 上 帝 按照 特定 模式 创造 的 , 物种 的 所 有 成 员 都 保持 上 帝 造 物 之 初 的 特征 而 永 不 变化 , 物种 的 确定 是 基于 少数 模式 标本 的 特征 , 这 是 一 种 神 创 物种 概念 ( typological species concept) 。 随 着 达尔 文生 物 进 化 论 的 确立 ,产生 了 进化 物种 概念 (evolutionary species concept) 。 — BAe 的 进化 物种 概念 认为 ,物种 是 一 个 独立 的 进化 支 系 , 与 其 它 同 样 的 支 系 相 比 ,经 历 了 自己 独特 的 进化 历史 , 有 独 有 的 进化 特征 、 进 化 潜力 和 进化 发 展 趋势 ,是 具有 祖 裔 关系 的 一 系列 自然 种 群 的 进化 事件 的 概括 。 进 化 物种 概念 是 从 进化 历史 的 角度 定义 生物 学 物种 , 既 强 调 物种 是 最 基本 的 进化 单位 , 又 强调 物种 是 完成 繁衍 的 基本 生物 学 单位 。 与 进化 物种 概念 相近 的 有 支 序 发 育 物 种 概念 (phylogenetic species concept)( 赵 铁 桥 , 1995). £2 VA tS 38 (Julian S. Huxley) 为 代表 的 新 系统 学 (new systematics) 时 期 以 后 ,生物 学 物种 概念 (biological species concept) 广 为 流行 (Dobzhansky, 1951; Mayr, 1942) 。 这 种 概念 认为 , 物 种 是 个 体 间 可 以 自由 交配 和 生殖 繁衍 (或 潜在 地 具有 这 种 能 力 ) 的 一 组 自然 种 群 ,通过 某 种 隔 离 机 制 , 使 得 它们 在 遗传 上 同 其 它 类 似 的 一 组 种 群 相互 隔离 着 。 这 种 主要 基于 生物 学 特征 确 立 的 物种 称 为 生物 学 物种 (biospecies ) 。 与 上 述 相对 并 且 仍 然 在 使 用 的 有 形态 物种 (morphospecies), 指 完全 基于 形态 特征 确立 的 物种 。 随 着 数值 分 类 学 派 的 产生 , 出 现 了 表 形 物种 概念 (taxospecies concept), 指 通过 数值 分 类 学 分 析 , 在 总 体 相 似 性 的 基础 上 确定 物种 。 在 古生物 学 研究 中 , 为 了 对 生物 化 石 进行 分 类 , 引 AT 时 序 物 种 或 年 代 种 (chronospecies concept ) \ 古 种 (paleospecies) 等 概念 。 另外 , 还 出 现 了 大 量 与 物种 发 生 与 演化 有 关 的 概念 ,如 异 时 种 (allochronic species)、 痕 迹 种 (ichnospecies)、 绝 灭 种 (extinct species) , 2H # (vertical species)、 同 层 种 (synchronic species) =. Mayden(1997) 总结 —« S22 种 不 同 的 、 现 在 仍 在 采用 的 生物 物种 概念 。 可 以 相信 , 这 并 不 是 全 部 。 关 于 生物 物 U 种 概念 的 文献 非常 多 , 讨论 历史 很 长 ,而且 在 当前 仍然 是 一 个 非常 活跃 的 科学 专题 。 这 充分 说 明 ,物种 问题 不 仅 是 进化 与 分 类 学 的 一 个 重要 领域 ,同时 也 是 生物 多 样 性 研究 乃至 整个 生物 学 科 的 一 个 关键 问题 。 1.2 物种 的 生物 学 本 质 关于 生物 物种 的 内 在 科学 含义 以 及 与 此 相关 的 自然 属性 , 有 很 多 专门 的 论著 讨论 ( 同 号 文 , 1995;Mayden, 1997; Mayr, 1963; PRIL3E, 1978)。 就 生物 物种 的 生物 学 本 质 而 言 , 物种 是 生 物 多 样 性 描述 与 分 类 的 基本 单位 , 指 具 有 一 定形 态 . 生 理 和 生态 特征 ,占有 相应 的 自然 地 理 分 布 区 域 , 以 一 定 的 生活 方式 进行 繁衍 并 相互 交流 基因 的 自然 生物 类 群 。 这 样 的 类 群 与 其 它 同 样 的 类 群 在 生殖 上 相互 隔离 , 即 一 个 物种 中 的 个 体 一 般 不 与 其 它 物种 中 的 个 体 交 配 , 或 交配 后 一 般 不 能 产生 有 生殖 能 力 的 后 代 。 物 种 是 生物 进化 的 基 卒 单元 , 物种 的 产生 是 生物 进化 中 的 137 mie ynta eenenpmpelglalidanlialabinibideetinde’ e! . 物种 形成 、 进 化 发 展 和 自然 选择 的 结 1.3 和 生物 物种 作为 生态 适应 繁衍 分 化 和 物种 保护 的 单元 , 是 客观 存在 的 自然 现象 , CRIA 之 间 的 差别 有 多 么 大 , 每 个 物种 作为 独立 生物 单元 是 客观 存在 的 。 为 了 认识 生物 种 的 多 样 性 二 2 | 变化 ;生物 学 家 提出 了 不 同 的 物种 定义 , 都 在 一 定 程度 上 反映 了 生物 物种 的 客观 属性 。 然而 自 从 达尔 文 以 后 ,人们 不 再 认为 物种 是 固定 不 变 的 ,而且 正 是 由 于 生物 物种 的 时 空 变 化 和 门类 差 1 异 , 反 映 了 物种 的 丰富 多 样 性 , 因此 用 单一 的 概念 来 概括 所 有 的 生物 物种 是 不 可 能 的 。 同 时 ， | 理论 上 的 物种 定义 和 实践 中 可 操作 的 物种 概念 不 可 能 完全 等 同 , 这 方面 的 困惑 是 非常 明显 的 。 | 首先 , 无 性 繁殖 的 生物 物种 (无 性 种 agamospecies) 是 无 法 应 用 生殖 隔离 标准 来 区 分 它们 了 的 ,只 能 从 形态 或 生态 上 进行 界定 。 因 而 , 无 性 生物 物种 不 是 形态 种 就 是 生态 种 。 无 性 繁殖 并 弛 不 等 于 在 个 体 之 间 无 基因 交流 , 很 多 细菌 和 原生 生物 要 定期 地 聚 在 一 起 完成 遗传 物质 交流 ,这 也 就 是 基因 种 (genospecies) 概 念 提出 的 原因 (Quick, 1993)。 其 次 , 由 于 生物 进化 谱系 的 连续 时 性 ,生物 物种 之 间 存 在 过 渡 类 型 , 有 时 物种 之 间 的 间断 并 不 能 明显 地 反映 在 形态 结构 上 ; 灸 恢 | 进化 和 平行 进化 导致 性 状 镰 谍 ， 也 很 大 程度 上 模糊 了 物种 间 的 界限 。 所 有 这 些 原 因 ， 不 仅 给 分 ， 类 学 理论 与 实践 工作 带 来 极 大 的 困难 ， 也 在 很 大 程度 上 影响 了 物种 多 祥 性 研究 ， 特别 是 影响 物 种 数量 统计 的 精确 性 和 可 靠 性 。 2 ， 物种 多 样 性 的 科学 属性 2.1 物种 的 绝对 数量 与 相对 估计 物种 数目 是 物种 多 样 性 程度 的 直接 量度 , 也 可 能 是 相对 可 靠 的 量度 。 科 学 地 描述 并 认识 现 有 的 生物 物种 , 搞 清 生物 物种 数目 ,是 生物 多 样 性 研究 的 关键 和 前 提 , 对 生物 多 样 性 研究 整 遇 体 水 平 的 先进 性 和 研究 结果 的 综合 可 靠 性 有 决定 性 影响 。 如 果 能 通过 细致 的 分 类 学 工作 基本 | 搞 清 现 有 物种 并 对 其 总 数 进 行 统计 计算 , 是 一 条 理想 的 途径 。 然 而 , 生物 物种 是 如 此 浩 潮 , 这 时 在 近 几 个 世纪 内 是 不 可 能 实现 的 。 | 毫 无 疑问 ,我们 决 不 能 等 所 有 物种 都 搞 清 了 再 来 研究 物种 多 样 性 , 再 来 探索 建立 生物 多 样 时 性 保育 的 科学 基础 。 为 了 提高 生物 多 样 性 研究 与 保护 的 水 平和 可 靠 性 , 迫切 需要 对 物种 数目 进行 相对 精确 的 估计 。 研 究 相对 可 靠 ` 具 有 相当 说 服 力 和 精确 度 的 物种 数量 估计 方法 , BR 多 样 性 研究 的 重要 环节 。 研 究 物 种 多 样 性 的 科学 本 质 ， 探索 物种 多 样 性 在 大 时 空 尺度 下 的 变 | 化 规律 , 认识 物种 多 样 性 在 多 维 的 生态 学 和 生态 地 理学 空间 中 的 变化 及 其 关联 性 , 在 比较 精确 时 的 数量 级 上 寻求 物种 数目 估计 的 科学 途径 与 方法 , 探索 估计 我 国 的 物种 数目 特别 是 节肢 动物 轩 的 数目 , 能 为 物种 多 样 性 的 现状 估计 .长 期 监测 和 濒危 物种 保护 等 提供 更 加 坚实 的 科学 基础 。 } 当前 国内 外 对 生物 物种 数目 的 研究 比较 活跃 。 从 手段 与 方法 角度 看 , 主要 进展 是 :从 简单 电 的 地 域 类 比 和 类 群 类 比 9 发 展 到 从 食物 营养 角度 进行 物种 数目 {Kit (Erwin, 1991); Side 物种 数目 推断 可 能 存在 的 物种 数目 (样本 一 总 体 估 计 思 路 )(May， 1988)。 此 外 ， 也 有 一 些 研究 ， 者 从 理论 点 与 实验 两 方面 探讨 能 量 分 配 (Guegan et al., 1998) RI IR EK) (Nee et al., 1996), 7 形态 变异 幅度 和 生境 异 质 性 (Guegan et al., 1998) 3-5 HR A MEA, ILE, TUR 种 多 样 性 的 起 源 与 演化 ， 也 为 了 在 生物 多 样 性 保护 中 选取 最 佳 策略 ,人 们 提出 了 系统 发 育 多 样 DO KF, FER. 应 加 强 昆虫 分 类 学 研究 .《 中 国 科学 报 )1994 年 11 月 16 昌 138 218 ens tt 第 8 卷 性 , 并 探索 如 何 描述 系统 发 育 多 样 性 及 其 与 生物 多 样 性 的 关系 (Faith, 1992;Krajewski, 1994) 。 我 国 幅员 辽阔 , 自然 地 理 格局 独特 , 具有 复杂 多 变 的 气候 分 带 和 生物 地 理 区 域 分 化 ,是 世 界 上 生物 多 样 性 最 为 丰富 的 国家 之 一 。 在 所 有 的 生物 门类 中 , 高 等 动物 和 高 等 植物 的 分 类 背 景 知识 有 相对 较 好 的 积累 ,但 以 昆虫 为 代表 的 无 脊椎 动物 和 孢子 植物 ( 低 等 菌 物 ) , 物种 数量 巨 大 ,有 相当 的 空白 类 群 。 我 国 现 有 的 、 但 尚未 被 认识 和 描述 的 生物 物种 大 约 是 现在 已 知 生物 种 数 的 5 倍 或 更 多 。 由 于 各 生物 门类 研究 程度 的 不 均衡 性 , 影响 了 物种 数量 估计 的 精确 度 ,特别 是 那些 物种 数目 巨大 的 门类 (如 昆虫 纲 鞘 翅 目 )。 2.2 物种 多 样 性 的 科学 概念 .物种 多 样 性 的 基本 概念 , 从 理论 上 讲 是 指 地 球 上 所 有 生物 物种 及 其 各 种 变化 的 总 体 。 这 就 意味 着 研究 物种 多 样 性 要 以 物种 为 单元 , 以 系统 学 为 基础 , 探讨 物种 多 样 性 的 空间 格局 、 时 间 格 局 和 生物 学 格局 , 从 进化 与 系统 发 育 的 角度 认识 物种 多 样 性 的 产生 与 发 展 历 史 。 因 此 ,有 大 把 系统 分 类 学 称 为 关于 生物 多 样 性 的 科学 @(Simpson et al.，1995)。 生 物 分 类 学 的 首要 任 务 是 发 现 和 描述 生物 种 , 然而 地 球 上 的 生物 物种 是 如 此 的 浩瀚 无 穷 , 在 相当 长 的 历史 时 期 , 彻 底 认识 所 有 生物 物种 只 能 是 人 们 梦 襟 以 求 的 向 往 。 从 可 以 操作 的 角度 出 发 ,关于 物种 多 样 性 的 概念 可 以 有 以 下 的 含义 :1) 特 定 地 理 区 域 的 物种 多 样 性 。 是 在 一 定 区 域 范围 内 研究 物种 多 样 性 。 认 识 一 个 地 区 内 物种 的 多 样 化 , 主要 通过 区 域 物 种 调查 , 从 分 类 学 、 系统 学 和 生物 地 理 学 角度 对 一 定 区 域内 物种 的 状况 进行 研究 ;2) 特 定 群落 及 生态 系统 单元 的 物种 多 样 性 。 是 从 生态 学 角度 对 群落 的 结构 水 平 进行 研究 , 强调 物种 多 样 性 的 生态 学 意义 , 如 群落 的 物种 组 成 、 物种 多 样 性 程度 .生态 功能 群 的 划分 、 物 种 在 能 量 流 和 物质 流 中 的 作用 等 ( 贺 金 生 等 ,1997) ;3 ) 一 定 进化 时 段 或 进化 支 系 的 物种 多 样 性 。 从 生物 演化 角度 看 , 物种 多 样 性 随时 间 推 移 呈 现 特 殊 的 变化 规律 ,不 仅 生 物 物种 本 身 以 及 物种 的 集合 (分 类 单元 ) 有 起 源 、 发 展 . 退 缩 和 消亡 的 过 程 , 就 是 物种 多 样 性 整体 也 有 自己 特定 的 演变 规律 。 关于 物种 多 样 性 研究 的 主要 内 容 , 集中 在 物种 多 样 性 的 现状 (包括 受 威胁 现状 ) 和 物种 多 样 性 的 形成 、 演 化 及 维持 机 制 等 方面 。 测 度 区 域 物种 多 样 性 的 常用 方法 有 以 下 几 种 :1) 物 种 丰 富 度 : 指 一 个 区 域内 所 有 物种 数目 或 某 些 特 定 类 群 的 物种 数目 (Frankel et al., 1995), 这 是 区 系 分 类 学 研究 的 基本 内 容 ;2) 单 位 面积 物种 数目 或 物种 密度 :有 时 从 物种 -面积 关系 考虑 把 物 种 数目 或 区 域 面积 取 对 数 求 比值 (Cowling et al.,1994);3) 特 有 物种 比例 : 指 在 一 定 区 域内 特 有 物种 与 物种 总 数 的 比值 (Cowling et al. ,1994);4) 物 种 多 样 性 的 区 系 成 份 分 析 : 对 研究 地 区 的 生物 物种 ,分析 其 生态 地 理 和 生物 地 理 成 份 , 从 发 生地 点 与 时 间 角 度 区 分 不 同 组 成 类 别 , 用 定量 化 的 方法 对 物种 多 样 性 的 组 成 进行 分 析 ( 周 红 章 , 1999) 。 — 从 上 述 的 多 样 性 测度 来 看 , 如 何 确定 一 个 区 域 或 地 球 上 到 底 有 多 少 物种 ,是 物种 多 样 性 研 究 的 基本 任务 。 这 个 问题 自 达 尔 文 时 代 开 始 就 困扰 着 生物 学 家 (May, 1988)。 随 着 当代 上 日益 站 重 的 环境 问题 , 世界 上 已 经 灭绝 或 濒临 灭绝 的 物种 数量 迅速 增加 , 物种 多 样 性 研究 的 重要 意 义 已 经 超出 了 分 类 学 本 身 的 范畴 , 通过 与 保护 生物 学 研究 的 相互 结合 与 影响 , 必 将 对 科学 技 术 、 社 会 发 展 和 经 济 建 设 等 产生 重大 影响 , 甚至 对 包括 传媒 、 宗 教 及 大 众 意识 等 产生 巨大 的 渠 道 作 用 (Erwin, 1991)。 物 种 多 样 性 的 研究 以 及 整个 生物 多 样 性 的 研究 影响 如 此 深远 , FRA 也 如 此 之 广 ,应 得 到 足够 的 重视 。 为 了 科学 地 认识 地 球 上 的 物种 多 样 性 , 研究 物种 多 样 性 的 时 @ A Consortium of the American Society of Plant Taxonomists, the Society of Systematic Biologists, and the Willi Hennig Soci- ety, in Cooperation with the Association of Systematics Collections, 1994. Systematics Agenda 2000: Charting the Biosphere (Tech- nical Report) 139 第 2 期 周 红 章 ,; 物 种 与 物种 多 样 性 219 恒 站 CE 空格 局 , 首先 就 要 分 析 物 种 及 其 多 样 性 的 本 质 。 2.3 物种 多 样 性 的 科学 认 知 一 一 物种 的 生物 学 多 样 性 研究 生物 物种 多 样 性 , 不 能 不 对 物种 多 样 性 这 一 概念 的 科学 内 涵 与 外 延 有 一 个 明确 的 ; 识 。 物 种 多 样 性 , 实质 上 是 关于 虫 物 物种 的 生物 学 多 样 性 , 物种 数量 是 物种 多 样 性 最 直接 也 是 明川 最 重要 的 度量 。 但 是 不 能 仅 以 此 为 度量 , 只 有 与 下 列 内 容 结 合 起 来 ， 7 ae HERSEK. RENAME. ESRENMHSHE DH ESSE) MHAS | 变化 一 一 物种 多 样 性 在 生态 演 替 与 进化 演 替 中 的 变化 ;生物 物种 的 形态 多 样 性 or 单 性 的 形态 生物 物种 的 生命 周期 多 样 性 , 进化 历史 背景 下 的 物种 多 样 性 变化 ;物种 SRE A RFR, AKARM ERS THM MRAME. 3 eid eS Gus 3.1 物种 形成 及 其 基本 模式 物种 多 样 性 产生 的 根本 原因 在 于 物种 的 形成 与 不 断 分 化 。 物 种 形成 是 指 物种 数量 的 增 加 。 由 于 没有 人 能 亲历 自然 界 物种 的 形成 过 程 , 所 以 物种 形成 方式 的 理论 基本 上 是 一 种 天 为 的 推测 。 既 然 是 推测 , 那么 不 同 的 角度 或 思路 就 可 能 产生 不 同 的 成 种 模式 。 到 目前 为 下 的 两 有 HAA, 科学 家 已 经 提出 了 者 干 大 类 物种 形成 模式 及 理论 (Mayr， 1963; White, 1978; Mie 1981)。Mayr 认为 ,地 理 隔 离 和 染色 体 倍 数 增加 是 最 重要 的 成 种 机 制 。 而 其 他 的 学 者 认为 建 它 成 种 模式 也 是 合理 可 信 的 , 地 理 分 隔 不 一 定 是 物种 演变 发 生 的 必要 前 提 , Wiley aR 体重 组 排列 的 重要 作用 。 所 有 这 些 都 对 我 们 了 解 物种 的 形成 模式 有 很 大 的 帮助 。 各 种 生物 物种 成 种 理论 的 出 现 ,反映 了 科学 家 对 这 一 问题 的 关注 与 重视 。 然 而 由 于 所 处 的 研究 领域 不 同 , 理论 基础 与 出 发 点 的 不 同 , 代表 不 同 理论 学 派 的 专家 之 间 的 磋商 、 探 讨 甚 全 硬 】 争议 就 在 所 难免 。 这 类 争议 归纳 起 来 表现 在 以 下 几 个 方面 :物种 形成 是 渐变 还 是 突变 ;地 理 忆 种 和 非 地 理 成 种 的 相对 重要 性 ;遗传 物质 与 表 型 特征 在 物种 形成 中 的 作用 ;物种 形成 的 模式 是 线 系 还 是 分 支 。 生 物 界 的 各 个 门类 变化 很 大 , 对 于 相应 的 类 群 来 说 , 特定 的 成 种 理论 可 能 更 六 过 合 。 应 清楚 说 明 的 是 , 关于 物种 形成 的 各 种 理论 并 不 是 相互 排斥 或 对 立 的 , 只 是 强调 物种 形 成 的 不 同方 面 ,它们 之 间 很 多 是 相互 包容 或 互 为 印证 的 。 为 了 更 好 地 了 解 物种 形成 , 下 面 以 目 前 较为 完善 并 被 普遍 接受 的 成 种 模式 一 一 地 理 成 种 模式 为 重点 ， 从 地 理 和 非 地 理 角度 来 剖析 物种 形成 的 机 制 。 3.2 地 理 成 种 (异域 成 种 ) 地 理 成 种 有 非常 广泛 的 证 据 (Mayr, 1942), 主要 来 自 地 理 变 异 的 研究 。 en, 群体 较 之 邻近 的 群体 更 能 通过 不 育 或 行为 差异 而 形成 隔离 , KLARA Lee 分 化 , 远 距 离 的 群体 如 果 相 互 接触 , 可 能 不 发 生 杂交 繁殖 。 | 地 理 隔 离 分 化 也 可 以 反映 在 形态 或 其 它 生 物 学 特征 上 。 对 淡水 动物 的 研究 表明 , BR | 区 域 多 样 性 发 生 在 山区 , 那里 有 许多 被 隔离 的 河 系 。 一 个 均匀 覆盖 陆地 的 物种 ,如 果 到 了 三 不 骨 海域 群岛 的 每 个 岛屿 上 , 可 能 会 发 生 外 形 、 生 态 和 行为 上 的 显著 分 化 。 例 如 , RERAS 上 卷 尾 属 ( Dicrurus ) 鸟 的 群体 , 它们 间 肉 冠 形状 的 不 同 , 可 用 于 求爱 炫耀 , 但 不 知道 它们 是 若 时 | 能 进行 杂交 。 由 此 视 为 单个 种 的 地 理 宗 或 亚 种 。 地 理 成 种 理论 的 可 信和 性 高 ,但 地 理 成 种 是 如 何 经 过 漫长 的 地 史 时 间 形 成 的 ?这 个 问题 乱 疑 是 研究 者 最 关心 的 。 一 般 来 说 ,地 理 成 种 过 程 分 为 以 下 四 个 步骤 ， 1) 地 理 障 碍 限制 基因 流 在 种 群 内 流动 ;2) 隔 离 的 亚 种 群 在 一 定时 期 内 的 独立 进化 ;3) 产 生成 为 不 同 种 的 足够 差异 ;4) 当 硬 140 220 a a 第 8 郑 地 理 隔 离 消 失 后 形成 生理 隔离 , 种 群 间 不 能 或 很 难 再 进行 杂交 繁殖 。 当 物种 形成 后 , 主要 应 考 虑 隔离 形成 的 速率 和 隔离 后 新 种 形成 的 速率 , 以 及 速率 对 多 样 性 的 动态 影响 。 首 先 , 影响 地 理 成 种 速率 最 强 的 是 上 述 过 程 的 第 一 阶段 一 一 种 群 隔离 ;第 二 三 阶段 主要 依靠 种 群 自身 的 进 化 ,即使 位 置 和 时 间 影 响 其 进化 速率 , 也 是 非常 微弱 的 ;而 第 四 阶段 一 一 障碍 的 消失 , 则 不 受 时 空 影响 。 因 此 , 至 少 有 两 种 空间 因素 可 直接 影响 障碍 形成 的 速率 一 一 地 理 环 境 和 物种 的 地 理 范围 。 3.2.1 地 理 环 境 业已 形成 的 周边 隔离 将 种 群 限制 在 一 个 区 域内 , 假设 不 断 有 小 种 群 (propagules) 5X Bt 22% ¥# # (founder population ) 偶 然 越过 障碍 , 只 要 经 过 足够 长 的 成 种 时 间 , 这 个 区 域 的 周围 就 会 不 断 地 形成 新 种 ,这 是 一 种 特殊 的 地 理 成 种 模式 。 群 名 和 山 蛮 最 可 能 构成 这 样 的 成 种 模式 。 通 常 其 中 含有 许多 近似 种 ,典型 情况 下 , 这 些 物 种 被 限制 在 一 \ 两 个 品 上 或 孤立 的 山峰 或 山谷 中 , 另 一 个 岛屿 或 山峰 上 有 相似 但 不 同 的 物种 。 例如 , 夏威夷 群岛 总 面积 仅 有 16 600 km’, BER 7 个 主要 岛屿 及 若干 小 岛 , 并 且 有 显 著 的 山脉 分 区 ,这 里 有 非常 典型 的 辐射 分 化 例证 (Simon, 1987)。 钧 蛾 亚 科 (Drepaninae) 原来 只 有 1 个 种 ,但 当 1000 多 年 前 波利尼西亚 人 定居 在 该 品 上 时 , CARRE 43 个 种 了 (Freed， 1987)。 陆 生 蜗 牛 的 2 个 属 也 显示 了 极度 的 多 样 性 : Partwliza A 44 Ff, 1M Achatinella WA 42 #1 种 植物 复合 种 也 发 展 到 28 种 (Carr, 1987)。 很 多 种 昆虫 也 是 这 样 : Hyposnocoma 350 种 ; Sierola 182 种 ; Odynerus 105 种 ; Proterrhinus 181 种 ; Plagithmysus 144 种 (Carson et al., 1976;Kaneshiro et al., 1987;Grimaldi, 1990)。 和 群岛 及 山 弯 往往 能 提高 成 种 速率 , 这 就 解释 了 为 什么 一 个 群 怠 中 的 每 个 岛 时 常 有 几 个 近 缘 种 , 而 在 一 个 遥远 的 .类似 大 小 的 岛屿 却 只 有 It 种 。 地 党 亚 科 (Geospizinae) 的 情况 让 我 们 更 加 理解 这 种 观点 的 精 艇 :达尔 文 发 现 并 命名 的 达 RM (Darwin’s finch) 在 加 拉 帕 戈 斯 群岛 (Galapagos) 有 好 几 个 种 , 而 960 km 外 的 科 科斯 岛 (Cocos) 上 却 只 有 1 个 种 。 前 者 是 一 个 荒漠 群岛 , 有 很 多 此 亚 科 的 种 ;后 者 为 热带 森林 性 岛屿 ， 通常 认为 此 环境 下 乌 类 的 物种 会 极为 丰富 , 然而 科 科 斯 口上 仅 有 1 种 达尔 文 汐 , 虽 在 形态 上 有 了 显著 差别 , 但 已 无 机 会 扩 增 为 更 多 的 种 。 一 般 认 为 产生 这 种 差异 的 原因 是 科 科 斯 岛 孤 立 于 太平 洋 中 , 而 在 加 拉 帕 戈 斯 群岛 的 群体 能 在 不 同 的 岛 上 发 生变 异 ,并 可 重新 回 到 原来 的 岛 上 繁 殖 ,在 它们 分 布 不 重 玛 期 间 就 形成 了 生殖 隔离 , 进而 发 展 成 新 种 。 3.2.2 地 理 范 围 ”由 于 地 理 范 围 的 大 小 不 同 ,形成 地 理 障 碍 的 难 易 也 不 同 。 通 常 小 的 范围 不 易 形 成 地 理 障碍 , 因为 若 障碍 形成 后 , 范围 也 就 消失 了 (Rosenzweig, 1975, 1978)。 一 般 说 来 ， 种 的 分 布 区 范围 越 大 , 其 中 的 障碍 也 就 越 多 , 障碍 越 多 , 隔离 也 就 越 多 , 进而 能 形成 更 多 的 种 。 如 果 范 围 大 到 足以 包括 所 有 障碍 , 那么 隔离 方式 是 否 仅 取决 于 障碍 的 种 类 呢 ? 地 理 阻 障 有 两 种 类 型 :前 切 式 (knives barrier) 和 环 堡 式 (moats barrier) 。 环 堡 式 阻 障 环绕 在 周围 , 它 是 一 个 类 似 岛屿 的 封闭 系统 , 将 进化 途径 屏蔽 在 内 部 ,产生 一 个 隔离 的 范围 。 种 的 范围 越 大 , 它 在 地 球 表面 遇 到 环 堡 式 阻 障 的 概率 也 越 大 。 剪 切 式 阻 障 , 如 山川 河流 , 有 始 有 终 。 若 要 形成 隔离 , 剪 切 式 阻 障 必须 横 穿 整个 分 布 区 。 否则 基因 流 就 可 越过 这 类 障碍 , 以 维持 原始 的 基因 库 , 这 样 剪 切 式 障 碍 将 不 能 形成 隅 离 。 地 理 范围 增 大 , 包含 剪 切 式 障 碍 的 概率 也 增 大 , 而 被 此 类 障碍 完全 隔离 的 概率 则 减 小 , 这 是 两 个 独 UNE, 分 别 取决 于 分 布 区 范围 的 形状 大 小 和 障碍 的 长 度 。 采 用 “Vanilla" 模式 可 以 确定 前 切 式 障 碍 发 挥 最 大 效用 的 点 (Rosenzweig, 1978) :在 这 个 模型 中 , 假设 范围 是 一 个 均匀 的 圆 , 而 障碍 则 是 圆 上 的 弦 (segment), 这 条 弱 的 位 置 是 随机 的 , 而 且 这 条 弦 的 任意 尺度 (从 0 到 整个 圆 ) 的 发 生机 会 都 是 均等 的 。 这 个 模型 显示 , 当 范 围 达到 地 球 表面 积 的 29.7% 时 , 弦 切 点 达到 141 “第 2 期 周 红 章 :物种 与 物种 多 样 性 221 最 大 值 (Rosenzweig, 1978) 。 在 海洋 中 , 范围 大 得 难于 分 开 。 但 实际 上 不 是 这 样 的 。 大 多 数 海曙 生 种 类 的 范围 依 海岸 线 而 定 , 其 范围 近似 海岸 线 的 轮廓 。 | 3.2.3 隔离 后 的 分 化 速率 一 旦 隔离 形成 ， 物种 一 定 会 产生 分 化 。 分 化 包括 分 裂 和 分 高 的 过 国清 fa. A 人 们 已 经 从 遗传 和 生态 两 方面 来 研究 这 种 分 化 过 程 在 遗传 上 , 强调 非 选 择 性 进化 和 次 要 是 突变 的 积累 而 加 大 隔离 程 度 ;从 生态 上 , 强调 地 球 上 根本 没有 两 块 完 全 相同 的 环境 ， 这 种 差异 有 利于 产生 新 物种 。 隔 离 的 变异 性 越 大 , 新 物种 产生 的 机 率 也 就 越 大 。 两 者 的 共同 结论 是 :在 | 小 隔离 带 ( 从 大 的 隔离 带 上 发 展 过 来 的 ) 上 分 裂 过 程 快 ， 因为 小 的 隔离 带 容易 产生 创始 者 效应 避 明 而 大 的 隔离 , 尤其 是 面积 非常 大 的 隔离 , 分 裂 是 一 种 折衷 的 结 | 然而 ,这 种 结论 同样 也 面临 着 挑战 。 有 许多 证 据 支持 相反 的 观点 ， 即 大 的 隔离 进化 更 快 ， | 而 小 的 隔离 是 相对 保守 的 。 典 型 的 例子 是 广 布 于 北美 大 陆 的 日 足 鼠 (Peromzyscvs ) (Blair, | 1950; Greenbaum, 1978 ) 。 3.3 FEMI RH | 非 地理 成 种 也 就 是 广义 的 同 域 成 种 , 在 不 经 过 地 理 隔 离 的 情况 下 , 在 原来 的 区 域内 产生 者 deter aey s 交 成 种 和 多 倍 化 成 种 。 4 交 成 种 (hybrid speciation) 是 直接 起 源 于 自然 的 杂种 (Grant, 1981). HRC : Sauer eiinns— 种 重要 的 成 种 方式 。 在 动物 中 杂交 成 种 多 年 来 一 直 被 否定 , HER 现 了 一 些 好 的 杂交 成 种 的 例子 , 如 蝗虫 、 竹 节 虫 . 象 鼻 虫 飞 虱 、 淡 水 蜗牛 \ 鱼 \ 水 旺 、 WHER = (White, 1978). P 多 倍 化 成 种 (polyploidy speciation) 的 发 现 比 地 理 成 种 更 早 , 它 曾 被 定义 为 “瞬时 成 种 "。 其 它 成 种 方式 相 比 , 它 的 速度 实在 是 太 快 了 , 几乎 可 在 实验 室内 发 生 。 不 规则 的 减 数 分 裂 可 纳 产生 二 倍 体 配 子 。 如 果 两 个 这 样 的 配子 结合 , 将 形成 染色 体 多 于 亲本 的 新 种 。 此 新 种 的 染色 体 均 为 配对 的 , 所 以 这 个 新 种 能 够 进行 正常 的 减 数 分 裂 (Jackson, 1976)。 当 两 个 二 倍 体 配 对 来 目 相同 亲本 时 , 此 过 程 为 同 源 多 倍 化 ; 当 它 们 来 自 不 同 亲本 时 , 称 为 异 源 多 倍 化 。 同 源 多 倍 体 是 一 个 四 倍 体 (甚至 配子 本 身 也 来 自 多 倍 体 )。 除 非 已 经 知道 异 源 多 倍 体 的 祖先 及 其 核 型 否则 就 不 可 能 知道 它 有 四 套 染 色 体 , 只 能 将 异 源 多 倍 体 定 为 二 倍 体 。 如 果 两 个 二 倍 体 物 种 间 交 变 成 四 倍 体 , 则 它 将 与 其 二 倍 体 亲 本 发 生 明 显 的 生殖 隔离 , 因为 三 倍 体 回 交 后 代为 非 整 悦 体 , 不 能 成 活 的 配子 占 很 大 比例 。 在 二 倍 体 和 四 倍 体 当 中 或 不 同 三 倍 体 之 间 , 受 限制 的 杂交 苦 还 可 以 产生 其 它 的 多 倍 体 。 这 样 的 多 倍 体 复合 体 在 许多 植物 都 有 报道 (Grant, 1981), 可 认为 是 植物 的 瞬间 物种 形成 ( 即 通过 多 倍 化 的 物种 形成 ) 。 多 倍 体 成 种 速度 对 两 个 变量 非常 敏感 :该 单元 的 物种 形成 和 单元 内 的 物种 数目 。 某 些 种 | 类 易于 产生 多 倍 体 , 如 植物 , 而 兽 类 和 鸟 类 中 几乎 没有 发 现 多 倍 体 。 另 外 , WRHRELSS 倍 性 的 产生 呈正 相关 :物种 越 多 , 产生 多 倍 体 的 可 能 性 也 越 大 。 4 ， 物种 多 样 性 的 丧失 一 一 物种 的 绝 灭 在 目 然 界 中 , 与 物种 形成 相对 的 过 程 即 是 物种 的 绝 灭 。 无 论 形成 还 是 绝 灭 都 是 自然 选 搬 的 结果 , 体现 了 种 群 的 遗传 成 分 与 环境 不 断 适 应 的 过 程 。 物 种 的 绝 灭 通常 起 因 于 环境 变化 , 玫 环境 变 得 不 利 时 , 一 个 种 群 可 以 发 展 到 适应 变化 了 的 环境 , ED AIK, 当 一 个 种 的 全 部 种 群 用 进化 或 迁移 方法 与 不 利 环境 斗争 而 失败 时 , 此 种 就 趋 于 绝 灭 。 引 超 络 的 环境 变化 可 以 是 物理 的 \ 化 学 的 或 生物 的 。 突 发 事件 和 种 间 相互 作用 可 能 是 引起 物种 络 灭 的 主要 原因 。 例如 念 龙 的 绝 灭 就 是 突 发 事件 的 典型 事例 。 种 间 相 互 作用 更 加 普遍 ,我 们 已 142 222 Em 多 # tt 第 8 卷 经 看 到 一 个 有 适应 优势 的 种 群 是 如 何 蔡 代 另 一 个 种 群 的 。 通 过 过 度 捕 食 , 也 可 以 导致 一 个 类 群 绝 灭 。 至 于 哪个 因素 对 绝 灭 更 重要 , 目前 尚未 弄 清 。 4.1 地 理 因素 子 遗 类 群 的 存在 反映 了 地 理 因素 在 绝 灭 中 的 重要 性 。 子 遗 类 群 是 当 其 同类 在 其 它 各 地 丈 绝 很 久 以 后 仍 继续 存在 于 有 限 区 域 的 类 群 。 澳 洲 有 袋 类 哺乳 动物 是 一 类 于 遗 动 物 。 接 近 中 生 RH, 有 袋 类 享有 全 球 性 分 布 。 新 生 代 早 期 , 当 哺 乳 动物 开始 其 惊人 的 适应 辐射 时 ,遍及 世界 各 地 的 有 胎盘 类 哺乳 动物 替换 了 有 袋 类 。 当 时 与 其 它 大 陆 没 有 联系 的 南美 和 澳洲 , 由 于 缺少 来 自 有 胎盘 类 的 竞争 和 捕食 压力 , 有 人 袋 类 在 那里 继续 存在 。 然 而 接近 上 新 世 末 期 , BIR 一 狭 窗 的 陆桥 一 一 巴拿马 地 峡 相 连通 , 北方 有 胎盘 类 的 一 些 种 向 南 迁 移 , 代替 及 捕食 有 袋 类 而 导致 其 绝 灭 。 仅 有 的 残存 者 是 袋鼠 , 是 在 隔离 早期 派生 出 的 多 种 南美 有 袋 类 的 原始 类 型 。 而 现在 仍然 隔离 着 的 澳洲, 另 一 些 有 袋 类 动物 则 继续 保持 繁盛 。 虽然 一 个 类 群 的 某 些 代 表 可 能 受 地 理 隔 高 的 保护 而 成 为 子 遗 , 但 其 整个 门类 可 能 受到 损 害 。 这 是 因为 在 半 隔 离 的 地 理 区 中 可 能 产生 新 适应 的 种 群 ,在 一 个 极 小 而 隔离 的 区 域 中 很 少 得 到 发 展 机 会 。 环 境 的 多 样 性 在 小 区 域内 同样 也 受到 限制 , 较 大 的 环境 变化 可 能 对 整个 动物 HATA, RRMA KH SETH, 是 因 隔 离 而 使 多 样 性 衰退 的 一 个 最 好 例子 。 新 生 代 早 期 , 古 地 中 海区 珊瑚 动物 群 和 印度 洋 及 东 印 度 地 区 的 珊瑚 动物 群发 生 了 联系 。 渐 新 世 晚期 , 加 勤 比 动物 群 中 很 多 欧洲 分 子 已 经 灭绝 ,遗留 的 属 形 成 了 几乎 与 今天 残存 于 加 勒 比 海地 区 的 动物 群 一 样 的 类 别 。 中 新 世 时 , 地 中 海 和 印度 洋 之 间 的 海水 通道 阻塞 ,这些 障 碍 和 随 之 而 发 生 的 气候 变 冷 实际 上 在 地 中 海区 排除 了 礁 体 生 长 ,因而 留 下 了 两 个 分 开 的 珊瑚 动物 群 继续 存在 至 今 , 即 西 印度 洋 动物 群 和 印度 - 太平 洋 动 物 群 。 在 晚上 新 世 巴 拿 马 地 峡 出 现 以 前 , 两 个 动物 群 之 间 很 少 联系 , 自 此 以 后 就 再 也 没有 了 。 占 据 小 地 理 区 隔离 的 加 勒 比 动物 群 , 自 中 新 世 以 来 减少 到 大 约 36 个 种 ,而 广 布 的 印度 - 太平 洋 动物 群 已 达 500 HUE. 绝 灭 淘汰 不 适应 者 , 导致 幸存 者 总 体 适 应 水 平 的 提高 。 普 遍 认为 ,白垩 纪 的 哺乳 类 比 巨大 的 怜 行 类 适应 能 力 强 。 绝 灭 还 为 幸存 者 或 新 生 者 腾 出 了 广阔 的 生态 域 。 如 在 二 又 纪 末 的 恶劣 灾变 环境 压力 下 ,占领 着 广阔 浅海 领域 的 腕 足 类 大 部 分 被 迅速 淘汰 ( 绝 灭 )。 到 三 鸽 纪 早期 , 随 着 环境 好 转 , 空 出 的 这 一 生态 领域 立即 被 具有 与 腕 足 类 相似 生态 条 件 的 双 壳 类 所 占领 。 许 多 新 类 型 爆发 式 地 应 运 而 生 。 大 新 生 总 是 紧 随 着 大 绝 灭 , 绝 灭 和 物种 起 源 同样 普遍 且 对 演化 同 等 重要 (有 息 鸿 福 等 , 1993 ) 。 4.2 绝 灭 的 模式 一 般 认 为 , 地 球 上 曾经 生存 过 的 物种 至 少 有 99% 都 已 绝 灭 (Romer, 1949; Simpson， 1952), 然而 人 们 对 导致 绝 灭 的 最 直接 原因 知之 甚 少 , 人 们 不 清楚 物理 环境 变化 和 生物 环境 变 化 哪 一 个 相对 更 重要 些 。 生 态 学 家 常 撰文 证 明 由 于 竞争 排斥 而 引起 种 群 绝 灭 的 事件 。 某 些 种 群 的 绝 灭 ,或 由 于 寄生 者 或 捕食 者 的 侵入 ,或 由 于 天 气 变化 ,或 由 于 天 气 和 物种 间 相 互 作 用 的 综合 因素 而 发 生 。 致 病 有 机 体 的 存在 也 很 重要 。 过 去 几 十 年 中 , ZW (Castanea dentata)A 感染 外 来 真菌 (Endothia patasitica ) 几 乎 灭绝 , 就 是 一 个 典型 例证 (Rosenzweig, 1995)。 现 在 ， 栖息 地 环境 的 破坏 也 严重 地 威胁 着 物种 的 生存 。 Simpson(1953) 指 出 , 依赖 于 环境 变化 , 绝 灭 模式 也 会 变化 。 火 山 爆 发 显然 是 没有 任何 进 化 能 够 抵挡 的 。 另 一 些 变化 在 理论 上 可 能 因为 抗 性 基因 型 的 产生 而 被 生物 所 克服 , 但 也 可 能 因为 这 些 变化 来 得 太 猛 , 以 致 抗 性 基因 型 来 不 及 产生 , EWRART. hati BA 2a i ( Her- pestes auropunctatus ) 在 加 勤 比 海岛 屿 上 使 鸟 种 绝 灭 的 事实 来 说 明 这 一 问题 。 这 种 情况 下 , 只 143 第 2 期 周 红 章 :物种 与 物种 多 样 性 223 Eee 有 在 灾害 发 生 时 抗 性 基因 型 业已 存在 , 物种 才能 继续 生存 下 去 。 若 真菌 遍布 时 几 种 抗 病 的 美国 有 WR EBEE, 那么 真菌 的 生存 就 将 取决 于 这 些 栗 树 。 其 它 环境 变化 , 如 我 们 正在 经 历 的 环境 国有 污染 物 不 断 聚 集 的 过 程 , 由 于 发 生得 相当 缓慢 , 物种 能 够 在 无 法 忍耐 之 前 就 产生 新 的 突变 , EY 至 促进 抗 性 基因 型 的 形成 。 . 不 过 , FTES SI AY RI LR ET On TSE, EEA i a 应 性 反应 。 例 如 , 在 受 资 源 限 制 的 物种 中 , ESTAR RS EE ee. MRA 是 同 其 它 物种 进行 竞争 抵消 了 选择 压力 ,那么 能 够 利用 其 他 资源 的 基因 型 将 具有 很 大 的 优势 如 此 说 来 , 这 样 的 物种 似乎 将 无 止境 的 处 于 一 定 压力 之 下 去 扩展 其 生态 位 。 但 事实 并 非 如 此 当 有 限 资源 减少 时 , 群体 将 减退 , 个体 将 更 迅速 地 死亡 。 5 。 物种 多 样 性 与 生物 区 系 对 于 物种 多 样 性 程度 的 表述 、 分 析 和 认识 , 因 学 科 不 同和 目的 不 同 , 可 以 有 不 同 的 方式 晤 以 群落 为 单元 分 析 物 种 多 样 性 组 成 ,计算 物种 多 样 性 指数 , 侧重 于 认识 物种 多 样 性 的 生态 学 功 国 能 及 属性 :系统 分 类 学 的 目的 ,就 是 要 用 以 进化 历史 为 基础 的 等 级 系统 表述 物种 多 样 性 , Bi 的 是 物种 多 样 性 的 自然 选择 .适应 进化 的 生物 学 属性 ;生物 地 理学 的 目的 ,就 是 要 在 全 球 、 自 然 地 带 或 大 自然 区 域 的 尺度 上 , 分 析 物 种 多 样 性 的 基本 地 理 格 局 、 成 因 及 其 变化 规律 ,重点 是 分 析 现 有 物种 多 样 性 的 构成 成 分 , 即 生 物 区 系 分 析 。 物 种 多 祥 性 研究 的 上 述 三 方面 都 非常 重要 吕 特定 地 域 的 动物 区 系 , 是 指 许多 分 类 明确 分 布 上 重 麦 的 种 的 组 合 , 指 在 一 定 历史 条 件 下 和 现代 自然 环境 中 形成 的 所 有 动物 。 根 据 Udvardy(1969), 动 物 区 系 一 词 有 三 种 含义 :其 三 上 自然 的 (地 形 的 ) 或 人 为 的 ( 即 政治 性 界 的 ) 任 何 地 理 单元 中 , 整个 动物 群体 的 种 名 录 ; 其 二 ,地 理 区 域 中 某 一 较 大 分 类 单元 的 种 名 录 , 例如 鸟 类 区 系 、 软 体 动 物 区 系 、 昆 虫 区 系 等 ;其 三 , 音 二 有 生态 单位 如 生物 群落 以 及 类 似 单位 的 种 名 录 。 分 析 区 系 的 组 成 状况 , 为 对 其 形成 过 程 与 演 枇 发 展 趋势 进行 客观 分 析 和 探讨 准备 材料 , 可 以 从 不 同 的 角度 、 采 用 不 同 的 方法 来 进行 。 5.1 从 地 理 角度 分 析 分 类 单元 (尤其 是 种 ) 的 地 理 分 布 状 况 是 任何 区 系 研究 工作 的 基本 素材 。 种 的 分 布 是 三 各 客观 现实 , 种 的 分 布 记录 及 其 在 地 图 上 的 反映 , 即 种 的 分 布 式样 , EHS RM. 进行 任何 区 系 分 析 工 作 之 前 , 必须 详细 总 结 分 布 记录 情况 , 并 努力 以 一 定 的 方式 尽 可 能 全 面 准 确 地 反映 这 种 分 布 情况 , 这 是 从 地 理 角 度 研究 区 系 的 基本 目的 。 就 其 内 容 来 说 包括 三 不 方面 1) 地 理 分 布 指 有 达到 一 定 详细 程度 的 记录 并 反映 在 地 图 上 ;2) 分 析 比较 不 同 种 类 的 地 理 耸 币 图 样 , 区 分 不 同 的 分 布 类 型 ;3) 总 结 各 分 类 单元 的 地 理 分 布 , RA EERE A 理 区 域 ), 划分 出 特定 的 地 理 成 分 。 z 客观 地 反映 以 分 布 记录 为 代表 的 种 的 实际 分 布 状况 ,是 从 地 理 角度 分 析 的 基本 原则 , CS 说 明 “ 是 什么 ”而 不 是 “为 什么 ", 这 是 区 系 分 析 工 作 的 第 一 步 ,也 是 区 系 分 析 得 以 深入 的 基础 国 肖 5.2 从 生态 地 理 角度 分 析 | 与 地 理 分 析 密切 相关 的 是 生态 地 理 分 析 。 特 定 的 地 理 区 域 无 不 具有 自己 独特 的 自然 起 殊 肝 与 生态 环境 , 分 布 于 此 区 域 的 各 种 动物 类 群 总 是 与 特定 的 生境 相 联系 。 分 析 生 态 因 子 在 地 理 呈 | 上 的 变化 规律 以 及 不 同 地 区 的 生境 特点 ,并 进一步 研究 种 的 生态 适应 特性 (有 可 能 的 话 ), 是 此 有 类 分 析 的 基本 内 容 。 进 行 这 方面 的 研究 , 对 解释 种 的 分 布 及 其 成 因 可 以 提供 较 具 说 服 力 的 材 闻 料 , 对 于 解释 分 布 范围 广阔 ,生态 气候 条 件 差异 比较 明显 的 大 陆 性 种 类 分 布 区 的 形成 会 更 为 奉 理 。 生 态 地 理 分 析 的 结果 是 划分 出 不 同 的 生态 地 理 成 分 , 指出 这 些 成 分 的 生态 适应 特点 。 目 144 224 + 物 多 样 性 第 8 卷 一 一 一 一 前 在 我 国 昆 虫 区 系 分 类 研究 中 , 这 方面 的 工作 占有 一 定 的 数量 ,如 陈 世 耻 等 (1962) 对 新 疆 叶 甲 的 分 布 与 适应 的 研究 以 及 王 书 永 等 (1981) 在 《西藏 昆虫 ) 中 对 西藏 叶 甲 区 系 的 讨论 。 前 文 提出 “绿洲 种 "与 “荒漠 种 ", 并 论 及 垂直 分 布 与 荒漠 适应 状况 ;后 文 提出 “高 山 种 "“ 喜 马 拉 雅 山地 种 "与 “横断 山区 种 ”, 这 些 都 是 典型 的 生态 地 理 成 分 。 从 生态 地 理 角度 分 析 并 划分 出 生态 地 理 成 分 , 基础 是 分 析 归 纳 物 种 对 特定 生态 地 理 条 件 的 适应 性 状 , 其 中 包括 文献 资料 总 结对 外 观察 与 室内 实验 和 形态 解剖 研究 等 。 由 于 生态 地 理 条 件 的 地 域 性 特点 , 使 地 理 成 分 与 生态 地 理 成 分 往往 容易 混淆 。 前 者 基于 广阔 地 区 , 突出 区 域 性 , 如 中 亚 、 北 温带 、 旧 大陆 热带 等 ,有 强调 平面 分 布 的 含义 ;后 者 突出 地 区 的 景观 特征 ,如 中 亚 荒漠 、 内 蒙 草 原 、 东 北 森 林 、 西 藏 高 原 和 华北 农田 等 等 。 5.3 从 地 史 演 变 角 度 分 析 要 想 研 究 动 物 区 系 的 形成 与 演化 并 进一步 推测 其 发 展 趋势 , 就 必须 充分 利用 现 有 的 资料 。 以 现存 的 区 系 组 成 状况 及 物种 分 布 式 样 为 基础 ,将 其 视 为 历史 纵向 发 展 中 的 一 个 横向 剖面 , 试 图 向 两 侧 一 一 过 去 与 未 来 一 一 宕 视 区 系 形成 与 演化 的 过 程 和 可 能 的 发 展 趋势 。 另 一 方面 ,地 史 与 古生物 资料 、 地 史 滨 变 、 气候 变 迁 以 及 所 研究 类 群 及 其 祖先 的 化 石材 料 , 也 是 本 项 分 析 的 主要 依据 。 认 识 区 系 形成 与 演化 过 程 , 需要 认识 各 种 区 系 成 分 的 发 生地 点 , 即 源 于 何 地 , 确定 是 本 地 种 还 是 迁 入 种 , 这 样 就 提出 了 区 系 发 生成 分 分 析 。 如 马 世 骏 (1959) 提 出 我 国 昆 虫 区 系 从 起 源 上 看 分 属于 四 个 系统 ,中国 - 喜马拉雅 区 系 、 中 亚细亚 区 系 、 欧 洲 - 西 伯 利 亚 区 系 和 印 度 马来西亚 区 系 。 这 实质 上 就 是 发 生地 的 区 系 成 分 分 析 。 当 研究 深入 到 一 定 程度 时 , SHER 定 区 系 成 分 的 发 生 时 间 , 就 可 以 提出 历史 成 分 分 析 。 历 史 成 分 分 析 在 植物 区 系 研 究 中 非常 善 遍 , 而 在 浩瀚 的 昆虫 学 文献 中 , 其 例 甚 鲜 。 对 于 分 支 分 类 学 研究 和 进化 速率 研究 来 说 , 进行 历 史 成 分 分 析 具 有 非常 重要 的 意义 。 从 历史 演化 角度 分 析 并 划分 出 发 生成 分 与 历史 成 分 , 是 研 究 深 入 到 一 定 程度 .证 据 比较 充分 的 情况 下 所 进行 的 探讨 性 研究 。 进 行 这 项 探讨 , 态度 必须 十 分 谨慎 , 因为 这 是 面 对 客 观 对 象 , 在 有 限 的 化 石材 料 基础 上 进行 的 推断 , 这 与 前 两 项 分 析 是 不 同 的 。 5.4 从 生物 地 理 角度 分 析 动物 地 理 区 划 是 汇集 动物 分 布 . 生 态 、 地 理 和 地 质 历史 等 各 种 因素 , 全 面 衔 量 综合 评价 的 结果 ( 章 士 美 , 1962 ; 郑 作 新 等 , 1959, 1961)。 在 以 动物 地 理 区 划 为 参考 、 分 布 为 依据 , 对 区 系 进 行动 物 地 理 成 分 分 析 时 , 必须 考虑 这 种 综合 性 。 在 目前 昆虫 学 研究 中 , 尚 是 一 个 比较 困难 的 工 作 , 往 往 只 能 做 到 一 定 的 深度 。 而 且 由 于 动物 地 理 成 分 划分 的 综合 性 与 判断 性 , 往往 会 因 作者 不 同 而 有 不 同 的 倾向 性 与 主观 性 。 在 进行 这 样 的 分 析 时 , 明确 叙述 分 析 方 法 和 标准 , 使 所 得 结 “” 果 具 有 可 比 性 , 是 值得 提倡 的 做 法 。 致谢 这 篇 文稿 的 初 袁 是 为 完成 陈 灵芝 和 马克 平 两 位 先生 给 我 出 的 题目 , 他 们 提纲 拖 令 的 启发 对 于 这 篇 文章 的 完成 有 着 决定 性 的 作用 。 对 于 生物 多 样 性 研究 ,我 就 稍 乘 一 叶 遍 舟 置 AFEERSLYP, 目 之 所 见 、 手 之 所 触 是 那样 地 有 限 , 如 果 不 是 王 美 林 先 生 的 鼓励 ,我 想 我 是 不 会 有 勇气 将 此 发 表 的 。 研 究 组 的 于 晓 东 、 罗 天 宏 、 何 君 舰 等 对 这 篇 文章 的 素材 收集 与 加 工 贡 献 很 大 。 在 此 ,我 真诚 地 处 谢 他 们 。 BARA) AK Pree, Ek, 1962. 新 疆 叶 甲 的 分 布 概况 与 荒漠 适应 . 动物 学 报 ,14(3): 338~354 145 第 2 期 周 红 章 : 物 种 与 物种 多 样 性 225 一 人 人 人 人 人 人 人 THOR, 1978. 进化 论 与 分 类 学 . 北京 :科学 出 版 社 马克 平 ，1997. 物种 多 样 性 . 见 : 蒋 志 刚 ,马克 平 , 韩 兴国 (主编 ). 保护 生物 学 . 浙江 :浙江 科学 技术 出 版 社 ,20 一 33 马 世 骏 ，1959. 中 国 昆虫 地 理 区 划 . 见 : 郑 作 新 , 张 荣 祖 , 马 世 骏 (主编 ). 中 国 动物 区 划 与 中 国 昆 虫 地 理 区 划 北京 :科学 技术 出 版 社 ， 同 号 文 ，1995. 有 关 物 种 概念 Saat SA. 古生物 学 报 ，34(6): 761~776 ES, PRED, 1981. 叶 甲 科 : 叶 甲 亚 科 . 见 :中 国 青藏 高 原 综合 考察 队 ， 西 藏 昆虫 (第 一 册 ) “AEH: 科学 出 版 社 BB, HHS, 1993. 新 灾变 论 . 见 ; 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S.S) 以 其 分 类 系统 为 依据 ,检索 顺序 为 纲 、 目 、 科 、 属 、 种 , 亚 种 附 在 种 之 下 。 截 止 目前 ,西北 地 区 次 椎 动物 有 1282 种 , 另 45$9 亚 种 。 对 有 分 类 争议 的 种 , 则 酌 用 当前 比较 通行 的 .具有 更 充分 理由 且 已 得 到 较 多 学 者 灶 同 的 修正 意见 , 对 有 争论 而 认为 应 该 于 以 解释 的 地 方 , 随 文 加 以 说 明 , 供 读者 参考 。 该 书 能 帮助 大 们 在 纷 终 繁 杂 的 动物 界 分 门 别 类 地 了 解 动物 的 特征 , 对 于 那些 企 望 知道 各 种 动物 的 分 类 地 位 与 名 称 的 人 们 而 言 ,无 疑 具有 导航 和 引路 的 重要 作用 , 亦 是 至 为 重要 的 知识 铺垫 。 本 书 介绍 了 西北 地 区 兰 椎 动物 各 纲 的 全 部 分 类 及 其 内 容 ,概述 了 各 纲 分 类 阶 元 特征 , 有 助 于 对 该 区 动物 的 全 面 了 解 。 对 研究 动物 分 类 生态 及 地 理 分 布 都 有 参考 价值 ,同时 对 野生 物 动 保护 与 管理 亦 有 一 定 的 实用 意义 。 并 为 当前 国家 建设 重点 转移 到 大 西北 提供 一 些 有 关 动物 方面 的 参考 资料 。 和 欲 购 者 请 联系 :西安 市 太白 路 1 号 ”西北 大 学 生物 系 ， 李 保 国 先生 ,邮编 :710069 ( 百 北 濒危 动物 研究 所 郑 生 臣 ) 147 武汉 植物 学 研究 2000,18(2):157 一 159 Journal of Wuhan Botanical Research ZBADNASERY ey Lk w eRe BOA 一 一 人 4 Sit ‘Su Peal Loe) <3] = Ai t+ 〈1 武汉 大 学 生命 科学 学 院 RM 130072) (2 EBKFSEMSZSHRERSRRT BEAR EH 200433) 提 要 和 革 车 关 的 种 子 繁殖 和 球 荃 营养 繁殖 对 植株 生物 量 和 高 度 都 有 明显 影响 。 逢 子 繁殖 苗 生 物 量 的 增长 曲线 方程 不 同 球茎 繁殖 苗 的 生物 量 增 长 曲线 方程 。 从 生物 量 比较 可 见 ; 在 和 长 初期 ,球茎 繁殖 苗 的 生物 量 远大 于 种 子 繁殖 苗 。 生 长 过 程 中 ,种 子 繁殖 苗 的 生长 速率 大 手球 SRS .在 生长 后 期 ,二 者 生物 量 接近 .种 子 繁殖 昔 的 高 度 动 态 方程 与 球 蕉 繁殖 昔 的 高 度 动 态 方 答 也 不 一 丹 。 种 子 繁殖 苗 和 球 荃 繁 殖 苗 高 度 的 增长 速率 在 生长 的 前 期 均 高 于 生长 后 期 。 关键 词 ” 矮 营 姑 , 种 子 繁殖 苗 RESRE INFLUENCES OF REPRODUCTIVE METHODS ON GROWTH OF SAGITTARIA PYGMAEA Luo Xiaozheng’ Cui Xinhong'! Chen Jiakuan? He Jiannong! (1 College of Life Sciences. Wuhan University Wuhan 430072) (2 Institute of biodiversity and Institute of Genetics, Fudan University Shanghai 200433) Abstract The corms in Sagittaria pygmaea is a form of vegetative reproduction and this species also produces seeds. The dynamics of biomass and length was studied. The results show that the biomass of corm shoots is far larger than seed shoots at the beginning of growth. The growth rate of seed shoots is higher than corm shoots. They hold the approxi- mately same biomass in the end. The dynamics of length of S. pygmaea seed shoots and corm shoots can be described with equation. The increasing of length is slower at the end of growth than at the beginning. Key words Sagittaria pygmaea,Seed shoots ,Corm shoots BON Et ARERR ALERE. LEER ERBS SEEKER Be 论 的 元 性 繁殖 是 指 营养 繁殖 ""。 水 生 高 等 植物 从 靠 单一 有 性 生殖 到 靠 单一 营养 繁殖 紧 定局 代 的 类 群 都 有 ;多 数 类 群 处 于 中 间 型 , 既 可 进行 有 性 繁殖 ,又 可 进行 营养 繁殖 ;但 水 刘 高 等 慎 物 的 繁殖 方式 主要 是 营养 繁殖 咏 有 性 生殖 一 般 比 营养 繁殖 要 求 更 高 的 能 量 代价 而 县 需要 特殊 的 结构 ,种 子 繁殖 的 优点 是 种 子 对 恶劣 环境 的 抵抗 力 高 于 营养 繁殖 体 , 目 帮 +t J ei A :1999-01-19. 455A 1999-03-15, HHH 1974 年 出 生 ,硕士 ,从 事 水 生 植物 生态 学 研究 。 . 本 研究 得 到 中 国 关键 地 区 生物 多 样 性 保育 的 研究 重大 项 目 资助 (项 目 批准 号 .39893360) ， 148 158 武汉 植物 学 研究 第 18 卷 as 性 生 将 使 基因 重组 成 为 可 能 。 但 水 环境 限制 了 有 性 繁殖 器 官 作用 的 发 挥 ,而 对 营养 繁殖 起 促进 作用 .营养 繁殖 特 化 程度 低 , 不 需要 特殊 的 结构 ,其 繁殖 体 有 更 多 的 营养 储备 ,在 生长 MHS TAS. 那么 ,对 于 那些 既 能 进行 有 性 生殖 ,又 能 进行 营养 繁殖 的 类 群 ,不 同 繁殖 方式 对 其 生长 影响 如 何 ? 至 今 未 见报 道 。 fe raha (Sagittaria pygmaea Miq. ) 是 泽 泻 科 常见 的 一 一 种 插 水 小 草本 BH BES 布 非常 广泛 ”。 其 营养 繁殖 方式 是 币 甸 茎 和 球茎 ,其 中 球茎 繁殖 尤为 显著 SUAS 进行 有 性 繁殖 也 较 Be es SR ae TOR 个 体 的 生物 量 与 植株 高 度 动态 进行 比较 研究 以 期 了 解 繁殖 方式 对 其 生长 的 影响 。 现 将 结 FRIES 。 1 材料 和 方法 1.1 实验 材料 ARSAALRRNSSERS RE SMETRES. 其 中 种 子 繁殖 苗 平 均 生 物 量 为 6X10- g( 鲜 重 ) ,平均 高 度 为 2. 4 em: RESRREHE DEH? 4X10-:g( 鲜 重 )， 平均 高 度 为 5. 8 cm. 1.2 实验 方法 1998 年 4 月 20 日 基质 为 10 cm REF = eae pees AR 15 株 植 株 , 测 其 生物 量 1.3 数据 分 析 方 法 采用 MATLAB5.1 软件 对 生 售 到 裁 培 天 数 z 与 生物 量 y HX 2xysbhise me bet bt Bh SL ae ts 可 得 到 栽培 天 数 z 与 植株 高 度 Y WRAR ~ i i He a ‘© a tok FR wont | ce sip at {it aE 池 ie v4 itd (Al | HE ik fiom ft (il ey ieee. rEMEH Rg HAS 5, r5. 15X10" *x—5. 95 X107'x? +2. 28 1075235 — Beto X10 x". 区 语 蓉 姑 球 蕉 繁殖 苗 生 长 的 栽培 天 数 x 与 生物 量 ”的 关系 式 为 ， y=2.4X107'+6.67X 10-42 +1.17X 10742? +1. 711078 3.07 X107°x*+1.54& 107 25—2. 67107 x8, 从 上 述 实验 结果 可 以 看 出 :在 繁殖 昔 生 长 的 初期 ， ots SHE 的 生物 量 at ll ze 2.4107 和 6X10' gs RS RRR SORRAT AT AS, 约 为 后 者 的 40 倍 。 在 此 后 的 生 长 中 ,种 子 繁殖 苗 的 生长 速率 大 于 球 苓 繁殖 苗 的 生长 速率 。 到 植 检 接 近 成 熟 ,进入 繁殖 期 时 ,两 者 的 生物 量 很 接近 ( 见 图 1). Se RHRTRRBEEK < 初期 FF 料 主要 靠 光合 作用 提供 ;而 球 蕉 繁殖 苗 的 生长 初期 ,主要 从 球茎 获 得 养料 故 出 现 了 由 于 149 第 2 期 Pees. RAT AMRESS KN 159 SHPARAM SAH SEE 生物 量 与 生长 时 间 变 化 的 上 述 25 点 。 单 一 进行 有 性 繁殖 的 种 ” 立 2 类 ,其 种 子 繁殖 苗 在 生长 初期 生 让 15 物 量 较 低 ,抵抗 环境 压力 的 能 力 三 1 差 , 成 活 率 较 低 ,所 以 常 产 生 多 Fs 数 的 种 子 ; 单 一 进行 无 性 繁殖 的 0 种 类 ,营养 繁殖 体 在 萌发 时 生物 ee 4/20 5/20 6/20 7/20 8/20 9/20 10/20 时 间 Time (Month/Day) | BE DHETHRSERLDSEKR 2 a 数量 级 ,抵抗 环境 压力 Fig. 1 Comparision of biomass of Sagittaria ee , 32. MiSBzRE. 通过 pygmaea seed and cormshoots SREATENAEABRRE DES SERKRBURASGARAN KER. RINWUAA. BS 具有 两 种 繁殖 方式 ,对 环境 具有 更 强 的 适应 能 力 。 2.2 个 同 繁殖 方式 对 繁殖 苗 高 度 的 影响 矮 蓉 妨 的 种 子 繁殖 昔 的 高 度 动态 方程 为 y=5. 83X107°2 +2. 752(4. 5 2088 A208), y=1.67X10 *z+7. 812 (8 A 2082107 208). 球 苓 繁殖 的 高 度 动 态 方程 为 as FS ‘RES NARS AEE SHBKRRES KHATER. 在 生长 前 RES CEKaH ASH ea eSKeseL. ALLE HSER SSSRHTAREE MH SM EKDAX HERMAE (MBER. LEAT KER EHV SSG eT SEARS SERS SR 生物 量 和 高 度 在 生长 初期 有 较 大 差别 ,但 到 二 考 成 熟 时 ,生物 量 和 高 度 都 相差 不 天 oe PT RES ARS SHS AMSA SEAT RRNRSRD RRR? Rae 于 进一步 的 研究 。 致谢 ”本 文 得 到 中 国 科学 院 武 汉 植物 研究 所 唐 先 华 女 士 的 帮助 ; ;武汉 大 学 数学 学 院 肖 进 胜 同学 助 计 算 工 作 。 参考 文 献 DattaS C. Ecology of plant populations I : : Reproduction. In: Gopal B ed. Ecology and Management of Aquatic Vegetation in the Indian Subcontinent. The Netherlands. :Kumer Academic Publisher.1990. 107~125 ~w Titus J E,Hover D T. Toward predicting reproductive success in submersed fresh water angiosperms. Aquat Bot, 1991,41:111~136 3 Sculthorpe C D. The Biology of Aquatic Vascular Plants. London:Edward Arnold, 1967. 610 , 4 Madsen J D. Resource allocation at the individual plant level. Aquat Bot,1991.41:67~86 5 中 国 科学 院 武汉 植物 研究 所 编著 . 中 国 水 生 维 管束 植 匆 图 谱 . 武汉 :湖北 人 民 出 版 社 ,1983. 90~91 6 陈 家 宽 . 中 国 枇 姑 属 的 系统 与 进化 植物 学 研究 . 武汉 :武汉 大 学 出 版 社 ,1989. 59 一 60 陈 家 宽 ,孙祥 钟 , 王 微 勤 . BAIL Be ee at Be 的 初步 研究 .武汉 大 学 学 报 ( 自 然 科学 版 ),1983(1) :103 一 110 ~ 150 2000 4F 10 A 北京 师范 大 学 学 报 (自然 科学 版 ) Oct. 2000 第 36 卷 第 5 期 Journal of Beijing Normal University (Natural Science) Vol. 36 No.5 北京 东 灵山 地 区 春 夏 季 乌 类 群落 研究 人 付 兴 江 ” (1) 北 京师 范 大 学 生命 科学 学 院 ,100875 ,北京 ;2) 北 京 市 门头沟 区 小 龙门 林场 ， 102300 ,北京 ;第 一 作者 23 岁 , 男 ,硕士 生 ) WE 对 北京 东 灵山 地 区 春 夏季 的 鸟 类 资源 进行 了 考察 , 共 记录 到 鸟 类 8 目 26 科 73 种 ,其 PES 27 种 , 占 该 地 区 乌 类 总 数 的 37.5% ES 46 种 , 占 62.5%%. 本 地 区 乌 类 中 有 56. 9%% 为 十 北 界 种 ,15. 3%% 为 东洋 界 种 ,27. 8A HH. WEB SK AR OES RE SEB RE 为 本 地 区 春 夏 季 鸟 类 的 优势 种 . 调查 中 记录 到 国家 工 级 保护 动物 2 种 , 开 级 保护 动物 11 种 . XB SHBG, 相对 密度 ; 多 样 性 指数 ; 北京 分 类 号 Q959.7; Q958.1575; Q 958.51 有 关 北 京东 灵山 地 区 的 鸟 类 ,过 去 仅 有 一 些 零散 的 记述 和 报道 ””. 为 了 深入 了 解 本 地 区 春 夏 季 的 乌 类 资源 ,为 今后 的 长 期 监测 莫 定 基础 ,我 们 于 1999-03 一 06 开展 了 野外 考察 . 1 研究 区 自然 概况 和 研究 方法 东 灵 山地 区 位 于 北京 西部 门头沟 区 BARA 115°26’~115°30' ,北纬 40"00' 一 40?02'. 本 地 区 属 太行 山脉 小 五 台山 余 脉 ,最 高 峰 为 东 灵 山 ,海拔 2 303 m ,为 北京 市 最 高 峰 ; 最 低 处 小 龙门 村 ,海拔 约 750 m. 气候 类 型 为 温带 季风 性 气候 , 尽 夜 温差 大 ,夏季 高 温 多 十 ,冬季 寒冷 干燥 ;年 平均 气温 7 ,年 最 低温 度 一 25 C ,最 高 温度 32 人 C ;历年 平均 年 降水 量 550 mm. 土壤 类 型 包 括 山 地 棕色 森林 士 `. 山 地 褐色 土 和 亚 高 山 草 旬 土 . 主要 植被 类 型 有 灌 丛 、 落 叶 冰 叶 林 、 人 工 针 叶 林 和 亚 高 山 灌 丛 草 多 等 . 优势 乔木 种 类 有 油 松 、 华 北 落叶 松 、 核 桃 橄 、 桦 木 属 和 栎 属 植物 ;灌木 层 以 六 道 木 . 荆 条 和 组 线 菊 属 植物 为 主 . 主要 采用 样 线 法 进行 调查 . 在 调查 区 各 种 不 同 生 境内 选取 样 线 , 在 天 气 畏 好 的 条 件 下 , 选 取 乌 类 比较 活跃 的 时 间 段 ,以 1 一 1.5 km*h-: 的 速度 在 样 线 上 行进 ,记录 前 方 和 两 侧 各 25 m AM SELMA RAG HK. 此 外 还 利用 网 捕 法 进行 补充 调查 ,每 种 生境 设 网 4 d, 每 次 设 网 面积 不 少 于 90m’. 鸟 类 丰富 度 以 遇见 率 大 于 1 只 *h-: 的 种 类 为 优势 种 ,0.1 一 1 Reh :为 常见 种 ， 小 于 0.1 只 *h-: 为 稀有 种 . 在 不 同 的 生境 中 ,以 个 体 数量 超过 该 生境 中 鸟 类 总 数 5%% 的 种 类 为 优势 种 . 鸟 类 群落 的 物种 多 样 性 指数 互 采 用 公式 互 = 一 >，,_,P,lnP, 计算 ,均匀 性 指数 ER 用 公式 王 王 互 /万 。.. 计 算 . 对 于 鸡 形 目 鸟 类 ,采用 鸣叫 计数 法 计算 雄 鸟 数量 ,由 此 估算 种 群 密 度 . 利用 GPS 对 我 国 著名 珍禽 褐 马 鸡 的 活动 地 点 进行 卫星 定位 . 2 结果 2.1 春 夏 季 乌 类 群落 的 组 成 ”通过 调查 , 共 记 录 到 东 灵 山地 区 乌 类 8 目 26 科 73 种 ,其 中 国 # 国家 自然 科学 基金 资助 项 目 (39893360) 收 稿 日 期 :2000-02-21 151 678 北京 师范 大 学 学 报 (自然 科学 版 ) 家 工 级 保护 动物 2 种 , 工 级 保护 动物 11 种 , 见 表 1. Rl 北京 东 灵山 地 区 春 、 夏 季 的 鸟 类 名 录 a 第 36 卷 遇见 率 居留 型 区 系 从 属 名 称 .序号 学 名 ir Index Kewensis (1895 on) 2 vols. 18 Supplements. Clarendon Press, Oxford Kew Index (1986 on) [Annual] . Clarendon Press, Oxford 真菌 (424% Lichen—forming fungi, slime moulds, and yeasts) 164 324 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 ee a wp 一 一 Deighton, F.C. (1969) A Supplement to Petrak’s Lists 1920~1939. [Index of Fungi Supplement]. CAB Internation - al, Wallingford Hawksworth, D.L. (1972) Lichens 1961~1969. [Index of Fungi Supplement] .CAB International, Wallingford Index of Fungi (1940 on) [Twice—yearly] . CAB International, Wallingford ’ Kirk, P.M. (1985) Saccardo Omissions. [Index of Fungi Supplement] .CAB International, Wallingford Lamb, I.M. (1963) Index nominum lichenum inter annos 1932 et 1960 divulgatorum. Ronald Press, New York Petrak, F. (1930~1944) Verzeichnis der neuen Arten, Variet (ten, Formen, Namen und wichtigsten Synonyme. 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BIOSIS International, York 3.3 £EBARARW Hoe BFE 编目 生态 系统 和 景观 类 型 ， 监 测 它们 的 变化 趋势 ， 对 认识 生态 系统 过 程 ， 了 解 景观 片断 巧 、 生 境 破坏 及 其 他 形式 干扰 的 作用 ， 预 测 它 们 对 全 球 气候 变化 的 响应 ， 预 测 某 个 或 几 个 关 键 种 “〈 或 关键 的 分 类 单元 ) 的 灭绝 可 能 导致 的 生态 学 变化 ， 认 识 植被 覆盖 与 土地 利用 的 变化 政 其 对 生物 多 样 性 的 影响 ， 及 生态 系统 优化 管理 等 方面 ， 都 具有 重要 的 作用 (Heywood, 1995). 由 于 研究 目的 的 不 同 ， 生 态 系统 和 景观 尺度 的 编目 和 监测 在 空间 尺度 上 变化 很 大 ， 有 在 至 个 或 多 个 生态 系统 水 平 上 进行 的 ,也 有 对 保护 区 及 整个 海洋 生态 系统 进行 的 。 但 无 论 在 哪个 REE, 如 何 使 得 取样 能 够 代表 整个 区 域 , 是 编目 和 监测 的 关键 (Austin，1998) 。 大 范围 的 植 有 下 调 查 是 进行 生态 系统 和 景观 编目 的 基础 ， 而 这 一 过 程 需 要 较 大 的 人 力 和 财力 的 投入 ， 尤其 是 对 偏远 地 区 及 崎 嵌 山 地 进行 系统 或 随机 取样 . 随 着 科技 的 发 展 ， 一 些 新 技术 如 3S 技术 和 IGAP 分 析 方 法 在 生态 系统 和 景观 编目 方面 得 到 了 较 广 泛 的 应 用 (Clark，1988; Scott & Jen- inings，1998) 。 73.3.1 森林 生物 多 样 性 的 编目 和 监测 由 于 森林 在 维持 全 球 碳 循环 及 生物 多 样 性 方面 的 重要 作用 ， 目 前 的 重点 集中 在 对 各 类 霖 灯 生 态 系统 的 编目 和 监测 .由 于 树木 具有 寿命 长 、 个 体 大 ， 年龄 及 个 体 特 征 难 以 一 致 等 特性 ， 这 些 特征 也 就 成 了 人 类 了 解 森林 动态 的 障碍 .因此 编目 和 监测 不 仅 有 助 于 区 域 性 的 生物 多 样 牲 编目 ， 也 可 为 树木 的 生长 、 死 亡 、 更 新 等 动态 特征 提供 长 期 数据 。 传统 的 森林 生物 多 样 性 编目 ， 主 要 是 对 各 种 森林 系统 类 型 的 生境 、 结 构 特 征 、 物 种 组 成 、 优势 种 种 群 结 构 及 一 些 生理 生化 特征 等 进行 研究 ,建立 相应 的 数据 库 。 近 年 主要 集中 在 对 复杂 的 森林 生态 系统 ,如 热带 雨林 , 通过 建立 大 面积 的 固定 样 地 ,调查 它们 的 结构 和 动态 。Hubbell 和 Foster 等 美国 生态 学 家 于 1980 年 在 巴拿马 的 Barro Colorado Island 建立 了 一 块 50hm 165 生物 多 样 性 编目 和 监测 的 进展 325 @ “ $$ (1 000m X 500m) 的 森林 生物 多 样 性 监测 样 地 进行 热带 雨林 结构 和 动态 的 研究 (Hubbell, | 1998) 。 这 一 样 地 划分 为 20m X 20m 的 样 方 , 样 方 又 进一步 划分 为 5m X 5m 的 小 样 方 Gub— | quadrats) .1982 年 完成 了 所 有 胸径 大 于 lcm 的 木 本 植物 的 胸径 测量 、 树 种 鉴定 及 定位 图 绘制 恒 虽 (共计 约 24 万 个 体 ， 300 多 种 ) .1985、1990、1995 分 别 进行 了 复查 , 对 胸径 达到 lcm HSA 进行 了 测量 和 绘图 .这 一 研究 成 了 森林 生物 多 样 性 编目 和 监测 的 经 典 之 作 。 1989 年 在 美国 的 Smithsonian 热带 研究 所 (STRI) 成 立 了 热带 森林 科学 研究 中 心 (Center — for Tropical Forest Science, CTFS) , 其 目的 就 是 对 热带 亚洲 具有 代表 性 的 森林 类 型 进行 编目 和 价值 评估 ， 并 且 建 立 优化 的 森林 经 营 模型 .他 们 在 Pasoh (马来西亚 )、Huai Kha Khaeng (泰国 ) 、Mudumalai 〈 印 度 ) 、Lambir (婆罗 洲 ) 及 Sinharaja (斯里兰卡 ) 建立 了 一 系列 16S 25 或 50hm:? 的 固定 监测 样 地 (Ashton, 1998) 。 由 于 这 些 大 面积 调查 样 地 的 设置 , 开始 了 热带 林 的 结构 、 组 成 和 物种 多 样 性 的 实证 研究 .美国 SI/MAB 的 生物 多 样 性 监测 项 目 , 通过 国际 合作 也 在 巴拿马 、 巴 西 、 波 多 黎 各 、 委 内 瑞 拉 、 印 度 尼 西亚 、 马 来 西亚 、 南 非 、 省 大 刊 工 及 工本 等 地 设置 了 大 量 1 一 25hm: 的 监测 样 地 (Dallmeier, 1992), + AeUAKARAATRES BeKHKDRRAR MASHER | (Pinus palustris) #39. 4hm’, 美国 Great Smoky Mountain 国家 公园 50hm2: 和 Virgin Island 国 册 家 公园 50hm?: (Dallneier, 1992). CRAB AHR ihm’ HA Kigishm’, #RA1LZhm’, Rea 16hm?FN7. 97hm’?, KE HE. 25hm’, KR A6hm’, $F HE. 9l1hm:， 主 要 集中 在 松林 、 镍 MiRCKA RRS £CKEN ASSET ARABEWA 3h HEH, PRR 山 森 林 生态 系统 定位 研究 站 、 中 科 院 神农 架 生 物 多 样 性 定位 研究 站 、 中 科 院 北京 森林 生态 系 统 定位 研究 站 、 中 科 院 长 白山 森林 生态 系统 定位 研究 站 等 都 设置 了 大 小 不 等 的 固定 样 地 :这 些 国定 样 地 虽然 代表 的 类 型 和 范围 很 有 限 ,但 为 热带 以 外 地 区 提供 了 很 重要 的 参考 。 建 立 生 物 多 样 性 固定 样 地 以 监测 生物 多 样 性 的 动态 变化 已 成 为 生物 多 样 性 研究 领域 的 重点 课题 之 一 ， 3.3.2 “3S” 技 术 在 生态 系统 和 景观 编目 和 监测 中 的 应 用 生态 系统 和 景观 多 样 性 的 许多 描述 指标 ， 如 类 型 、 结 构 、 组 成 、 形 状 、 边 界 等 ,不 仅 可 以 在 地 面 上 进行 测定 ,也 可 以 用 各 种 各 样 的 遥感 手段 进行 更 有 效 的 判别 。 最 大 限度 地 从 遥感 信 息 中 提取 植被 信息 以 及 相应 的 生物 多 样 性 信息 ， 可 以 大 大 减少 编目 和 监测 过 程 中 野外 调查 的 时 间 。 “3S” 技术 是 遥感 “RS)、 全 球 定位 系统 (GPS) 和 地 理 信息 系统 (GIS) MRP, EMS 者 的 结合 使 过 感 信息 应 用 到 生物 多 样 性 的 编目 和 监测 成 为 可 能 。 在 编目 和 监测 过 程 中 ，3S 质 | 术 可 以 用 来 进行 : 第 一 ， 直 接 或 间接 提取 植被 类 型 、 各 类 型 的 面积 、 土地 利用 等 信息 ; Bo, 对 植被 、 土 壤 等 进行 制图 ;第 三 ， 确 定 野外 取样 的 地 点 、 规 模 和 方法 ; SO, 对 编目 结果 的 各 种 信息 进行 储存 和 综合 分 析 ; 第 五 ， 对 特定 区 域 进行 快速 数据 更 新 及 监测 ;第 六 ， 对 编目 国 汪 和 监测 信息 进行 交流 .但 是 , 遥感 信息 只 有 和 妓 外 调查 相 结合 合 , THERM EG RRARRE 观 情况 .在 运用 “3S” 技 术 的 同时 ,也 要 进行 野外 取样 ， 用 来 收集 从 遥感 信息 中 无 法 得 到 的 烙 据 ; 为 模型 建立 提供 基础 ;对 遥感 信 息 进行 校正 ;对 遇 感 对 象 进行 更 准确 的 评价 《Heywood ™ 1995), BRA WTKRE. DAD ARARBRAL (Passive remote sensing system) 和 主动 遥感 系 统 (Active remote sensing system) 。 六 者 指 利用 遇 感 对 象 对 太阳 光谱 反射 或 自身 辐射 特性 进 THER, 后 者 指 利 用 遥感 对 象 对 人 为 施加 的 某 些 特定 光谱 的 反射 特性 进行 了 的 遥感 。 被 动 的 可 166 326 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 分 为 卫星 下 感 、 航 空 过 感 等 , 主动 的 可 分 为 雷达 遥感 、 激 光 迁 感 等 (Heywood，1995) 。 在 进行 , 粳 被 研究 时 ， 多 采用 卫星 遥感 图 像 进行 分 析 ， 如 美国 的 Landsat 卫星 图 像 (MSS 分 辨 率 为 80m X 80m; TM 分 辩 率 为 30mX30m,， 一 景 185kmX185km)、 法 国 SPOT 卫星 图 像 分辨 率 为 20mX20m， 一 景 60kmX60km) (Keywood, 1995; Tuomisto，1998) 。 已 有 很 多 利用 Landsat TM 卫星 图 像 帮 助 进 行 生物 多 样 性 编目 和 监测 的 成 功 例子 .如 Tuomisto (1998) 结合 指示 种 的 方法 ， 对 秘鲁 亚马逊 流域 的 生态 系统 类 型 及 物种 多 样 性 状况 进行 了 研究 ,得 到 了 前 所 未 有 的 结果 ; Steffenson & Wilson (1993) 对 美国 沿 太平 洋 西北 部 地 区 的 成 熟 林 的 类 型 、 分 布 、 结 构 进 行 的 研究 ，Platt et al. (1993) 对 美国 马克 吐 温 国家 森林 (Mark Twain National Forest) 进行 的 监测 等 (Heywood, 1995)。 也 有 科学 家 提出 了 利用 遥感 方法 进行 生物 多 样 性 编目 和 监测 的 国际 合作 项 目 〈Stoms & Estes, 1993). 3.3.3 GAP 分 析 与 生态 系统 和 景观 的 监测 GAP 分 析 〈GAP analysis) 是 确定 保护 遗漏 区 (Conservation gaps) 的 过 程 ， 即 确定 哪 鹉 物种 和 自然 生态 系统 类 型 没有 在 保护 地 (保护 区 、 森 林 公园 等 ) 得 到 适当 保护 的 过 程 (Scott 公 Jennings，1998) 。 当 前 ,虽然 各 国政 府 为 保护 和 维持 全 球 生物 多 样 性 作 了 很 多 工作 , 建立 了 相应 的 保护 基地 , 但 是 仍然 存在 一 些 遗 漏 区 . 正 是 这 些 遗 漏 区 , 在 未 来 的 发 展 中 最 可 能 成 为 生 物 多 样 性 最 濒危 的 地 区 。 因 此 通过 GAP 分 析 ， 可 以 为 生物 多 样 性 的 保护 提供 依据 。 GAP 分 析 是 从 198? 年 发 展 起 来 的 技术 .当时 是 为 了 贯彻 在 在 生境 破坏 严重 的 地 区 实行 逐 物种 (Species—by—species) 管理 ， 和 急需 对 土著 兰 椎 动物 和 自然 群落 的 分 布 及 其 管理 现状 的 信息 进行 图 示 汇 总 。 随 着 大 范围 生物 多 样 性 各 组 分 的 制图 成 为 可 能 。 这 一 技术 也 越 趋 完 善 。 GAP 分 析 需 要 一 系列 数字 化 的 图 件 : 四 自然 植被 、 半 自然 植被 类 型 图 (植被 类 型 根据 优势 种 量 和 共 优 种 ， 若 缺乏 优势 种 和 共 优 种 , 用 主要 的 覆盖 特征 ); @@ 预 测 的 土著 冰 椎 动物 丰富 度 分 布 A; @@ 土 地 所 有 权 ， 即 公共 所 有 、 私 人 保留 地 〈 美 国 ) 或 某 一 组 织 〈 如 自然 保护 区 或 森林 公 Ee); OFCARPRRMAHD AA MXH RP De. PEADSHDABMALA KE 护 地 进行 比较 ， 找 出 那些 生物 多 样 性 高 而 未 得 到 保护 的 遗漏 区 (Scott & Jennings, 1998). GAP 分 析 在 生态 系统 和 景观 的 编目 和 监测 中 具有 重要 作用 .首先 , GAP 分 析 的 一 系列 图 件 ,， 本 身 就 是 对 生物 多 样 性 各 组 分 的 编目 ,其 次 GAP 分 析 重 要 的 手段 是 遥感 ， 可 以 较 迅 速 的 获得 数据 , 这 样 通过 定期 的 对 某 一 地 区 进行 GAP 分 析 , 可 以 对 生态 系统 和 景观 多 样 性 进行 监 测 ， 也 可 以 对 保护 的 成 效 进 行 评 价 . 已 有 许多 对 生物 多 样 性 进行 GAP 分 析 的 实例 (Ramesh et al.1997) 。 美 国 也 在 实行 一 个 GAP 分 析 的 国家 项 目 (National Gap Analysis Program, Scott et 有 2 1997， 见 http ， //www. gap.uidaho.edu)， 其 主要 目的 是 : 个 对 美国 现状 陆地 覆盖 类 型 进 mA, ARB RHA) 水 平 ， 最 小 制图 单位 不 大 于 100hm:; @@ 确 定 或 预计 动物 物种 的 地 理 分 布 ; @@ 确 定 国家 自然 保护 区 系统 的 保护 遗漏 点 ; @@ 每 5 年 或 10 年 更 新 数据 ， 对 保护 的 效果 进行 评价 ; 加 研究 开发 GAP 分 析 应 用 到 生物 多 样 性 其 他 组 分 (如 植物 物种 ) 的 方法 ; @ 提高 各 部 门 、 单 位 进行 生态 系统 和 景观 水 平 上 编目 、 监 测 、 研 究 、 分 析 及 管理 和 计划 的 能 力 量 2 有 助 于 地 方 、 州 及 联邦 政府 间 数 据 的 传送 ，@@ 对 生物 多 样 性 的 保护 和 管理 提供 科学 基础 ， | 参考 文献 | 陈 灵芝 (EM) . 1993 . 中 国 的 生物 多 样 性 : 现状 及 其 保护 对 策 . 北京 : 科学 出 版 社 167 生物 多 样 性 编目 和 监测 的 进展 327 陈 灵 芝 ， 钱 迎 倩 . 1997 . 生物 多 样 性 科学 前 沿 . 生态 学 报 ，17 (6): 565 一 572 葛 颁 . 1997 . 遗传 多 样 性 . 见 : 蒋 志 刚 ， 马 克 平 ， 韩 兴国 〈 主 编 ) . 保护 生物 学 . 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What satellite imagery and large-scale field studies can tell about biodiversity patterns in Amazonian forests. Annals of the Missouri Botanical Garden, 85: 48~62 Udvardy, M.D.F.1975. A Classification of the Biogeographical Provinces of the World (IUCN Occasional Paper No. 18) . Morgues: IUCN wv United Nations Environment Programme (UNEP) . 1986 . The Handbook of Ecological Monitoring. Oxford: Clarendon Press ; ADVANCES IN BIODIVERSITY INVENTORY AND MONITORING He Jinsheng, Ma Keping (institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093) Biodiversity inventory refers to the process of survey, classification, ordina- tion, quantitization and mapping of such entities as genes, individuals, popula- tions, species, habitats, communities, ecosystems and landscapes or their compo- nents. The analysis or synthesis of such information is also involved in the process. Biodiversity monitoring is the repeat inventory depending upon tempo-spatial varia- tion, which reflects the change of biodiversity. The importance, procedures, prin- ciples, theoretical basis and methodology for biodiversity inventory and monitor- ing, as well as the advances in the field were introduced in this paper. Modern tech- niques such as “3S” (GIS, RS and GPS) and GAP analysis were widely used in the inventory and monitoring of biodiversity at ecosystem and landscape level. Key words: Biodiversity, Inventory, Monitoring 171 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 Ree MR BRT (中 国 科 学 院 植物 研究 所 , atm 100093) 摘要 ”生物 多 样 性 的 监测 是 生物 多 样 性 科学 项 目 DIVERSITA 的 核心 内 容 ， 也 是 生 物 多 样 性 研究 和 管理 的 基础 。 我 国 的 森林 生物 多 样 性 监测 正 处 于 起 步 阶 段 , 但 遇 到 的 最 大 困难 就 是 监测 的 规范 和 标准 不 统一 ,这 不 仅 不 利于 建立 全 国 范围 的 监测 内 络 , 也 对 监测 数据 的 共享 形成 很 大 障碍 。 因 此 ,根据 国外 的 作法 ,结合 我 们 自己 工作 的 体会 ， 写成 “森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 ”。 关键 词 生物 多 样 性 监测 规范 1 FE 生物 多 样 性 监测 最 主要 的 目的 是 为 管理 者 服务 ， 为 他 们 在 保护 生物 多 样 性 、 制 定 土地 利 ， 用 规划 、 评价 环境 影响 等 问题 上 提供 必要 的 信息 同时, 生物 多 样 性 监测 也 能 为 相关 学 科 提供 生 大 量 的 资料 ， 如 保护 生物 学 、 林 学 、 农 学 、 土 壤 学 、 渔 业 学 和 环境 科学 等 。 Hellawell (1991) 将 生物 多 样 仁 监测 定义 为 :为 确定 与 预期 标准 相 一 致 或 相 背 离 的 程度 而 则 对 生物 多 样 性 进行 的 定期 监视 。 换 句 话 说 ,生物 多 样 性 监测 是 在 时 间 尺 度 上 对 生物 多 样 性 的 民 则 复 编目 ， 从 而 确定 其 变化 。 生物 多 样 性 监测 要 解决 什么 样 的 问题 呢 ? 根 据 联合 国 可 持续 发 展 委 员 会 (Committee of Sustainable Development, CSD) 关于 可 持续 发 展 指标 的 压力 一 状态 一 响应 模式 ,生物 多 样 性 贤 测 必须 回答 如 下 问题 (Stork et al. , 1995). 所 监测 的 目标 面临 何 种 压力 ?这 些 压力 处 于 何 种 程度 ? 哪些 影响 生物 多 样 性 的 因素 正在 改变 或 已 经 改变 ? 为 管理 某 一 监测 目标 〈 物 种 、 种 群 、 生 态 系统 ) 的 政策 是 否 起 作用 ? 联合 国 环境 署 〈United Nations Environmental Programs, UNEP) 在 1995 年 出 版 的 《 爹 球 生物 多 样 性 评价 》 一 书 中 ,详细 罗 列 了 生物 多 样 性 监测 所 应 包括 的 内 容 (Samways et al. s 1995), * 国家 自然 科学 基金 “ 九 五 ” HAMA (39893360) 及 林业 部 GEF 小 型 科学 基金 “森林 植物 生物 多 样 性 的 动态 监测 资 BRA”. 172 332 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 人 2 监测 内 容 2.1 在 不 同时 间 、 空 间 尺 度 上 的 监测 坚 册 ， 辐 寺 监测 的 对 象 、 所 需 的 结果 以 及 所 采用 的 手段 不 同 而 不 同 ， 长 期 的 监测 可 能 和 要 很 多 年 ， 或 者 几 十 年 。 但 它 无 疑 能 反映 出 生物 多 样 性 是 否 已 经 得 到 了 有 效 保护 ， 香油 的 空间 尺度 包括 地 方 监测 、 地 区 监测 和 全 球 监测 .地 方 监测 由 当地 的 资源 及 需要 而 fee 加 对 保 扩 区 域 、 潮 泊 、 湿 地、 农田 、 人 工 林 、 河 口 和 海岸 线 内 单个 生态 系统 或 生 十 的 攻 所 区 监测 包括 对 一 个 或 多 个 生态 系统 、 大 型 河流 、 海 湾 和 大 型 海洋 生态 系统 监测 ， 全 区 坚 测 建立 在 前 二 者 的 基础 上 ， 采 取 广 泛 布点 与 定向 观测 相 结合 的 方法 ， 2.2 在 不 同 层次 上 的 监测 2.2.1 基因 监测 门 从 包括 得 传 变异 与 濒危 植物 、 遗 传 变异 与 家 养 动物 的 繁育 、 跟 踪 个 体 起 源 的 遗传 证 记 2.2.2 种 群 监测 包括 种 群 大 小 与 密度 、 种 群 结构 、 种 群 平衡 (Population equilibrium) , 种 群 分 析 ， 影 响 种 群 的 人 口 压力 变化 。 2.2.3 物种 监测 包括 对 关键 种 、 外 来 种 、 指 示 种 、 重 点 保 护 种 、 受 威胁 种 、 对 人 类 有 特殊 价值 的 物种 、 中 型 的 或 有 代表 性 的 物种 的 监测 。 2.2.4 生态 与 景观 监测 内 雁 包 括 生 态 系统 过 程 、 景 观 片断 化 、 生 境 破坏 及 其 他 干扰 的 影响 ， 种 群 抵抗 人 类 二 状 的 变化 趋势 ! 对 全 球 气候 变化 的 影响 ， 由 于 某 个 关键 种 〈 或 关键 的 分 类 单元 ) 的 灭绝 而 可 能 导致 的 生态 学 变化 ， 森 林 覆 盖 与 土地 利用 对 生物 多 样 性 的 影响 ， 2.3 保护 区 监测 包括 以 下 4 个 方面 : 保护 区 管理 的 有 效 性 ; 保护 区 关键 特征 的 状态 (所 保护 的 物种 、 生 境 ， 生态 系统 或 景观 的 状态 )， 保 护 区 面临 的 威胁 ;保护 区 的 利用 及 其 社会 、 经 济 效益 ， 24 保护 区 以 外 的 监测 主要 指 对 农业 、 林 业 和 渔业 的 监测 。 3 监测 进展 由 于 生物 多 样 性 监测 的 艰巨 性 ， 目 前 全 世界 所 做 的 努力 只 集中 在 下 列 二 个 方面 ， 其 一 是 监测 生境 ， 其 二 是 追踪 濒危 物种 的 变化 。 对 自然 生境 的 监测 主要 在 保护 区 内 进行 。 目 前 全 球 地 表面 的 5 吧 被 列 为 保护 区 (World Re- Source Institute, 1994; WCMC, 1992) 。 过 去 20 年 里 ， 全 球 保护 区 的 面积 和 数目 增长 很 快 , 今 局， 由 于 人 口 增长 与 土地 紧缺 的 冲突 日 益 加 剧 ， 这 一 增长 的 速度 将 会 放 慢 ， 而 且 很 可 能 会 下 降 。 只 有 少数 的 几 个 国家 还 可 能 建立 起 100 万 hm: 以 上 的 保护 区 娃 想 状态 下 ,被 保护 的 区 域 应 包括 所 有 地 区 的 代表 .然而 ,保护 区 的 分 布 党 党 是 不 平衡 的 ， 它 受 社会 和 当地 实际 情况 影响 较 大 〈 如 土地 利用 等 ) .但 是 ， 在 可 能 的 情况 下 ， 保 护 区 的 布 必 173 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 333 。 前 的 情况 来 说 仍然 显得 力量 不 够 ， 以 生 潮 监 asm. 75007 oe 况 , 还 要 了 解 物种 生态 分 区 范围 , 人 类 干扰 和 物种 编目 的 情况 。 目 前 只 有 很 少 的 经 过 详细 调查 的 区 域 能 够 提供 综合 的 物种 编目 ， 对 于 大 多 数 区 域 和 物种 来 说 ， 这 类 众 料 还 不 具备 ， 并 需要 恒 | 很 长 的 时 间 才 能 收集 到 ， 所 以 ， 国 际 社会 正 地 考虑 到 指示 物种 的 方法 来 表示 生物 多 样 性 。 由 于 森林 在 维持 全 球 碳 循环 及 生物 多 样 性 方面 的 重要 作用 ， 目 前 生物 多 样 性 的 监测 主要 集中 在 对 各 类 森林 的 生物 多 样 性 的 动态 监测 .树木 具有 寿命 长 、 TAK, 年 龄 及 个 体 特征 难以 昌 _ 致 等 特征 , 这 特征 也 就 成 了 人 类 了 解 森林 动态 的 障碍 .如 树木 寿命 为 人 类 的 几 倍 , 高 度 超过 人 身高 20 倍 等 特征 。 由 于 以 下 原因 ， 对 森林 生物 多 样 性 的 监测 是 必要 的 : . 监测 有 助 于 地 区 的 生物 多 样 性 编目 ; . 对 树木 的 生长 、 死 亡 、 更 新 等 动态 特征 提供 长 期 数据 ; “对 生物 多 样 性 的 研究 和 宣传 教育 提供 信息 基础 ， 为 决策 者 提供 服务 ; z - 有 助 于 了 解 生 物 多 样 性 的 生态 系统 功能 、 生 物 多 样 性 的 维持 机 制 、. 退 化 生态 系统 的 恢复 用 和 重建 以 及 协调 森林 依赖 性 〈(Forest-dependent) .的 人 类 活动 与 自然 的 关系 . 4 和 Stephen Hubble 和 Robin Foster 等 美国 生态 学 家 于 80 年 代 初 在 南美 洲 建立 了 一 块 森 林 生物 多 样 性 监测 样 地 (Hubbel & Foster，1983) 。 但 是 大 面积 调查 是 需要 大 量 劳动 力 、 费用 和 了 间 的 ,其 付出 的 结果 却 又 不 能 马上 获得 经 济 效益 . 故 一 直 被 认为 是 效率 低 的 工作 .。 记 今 为 目 大 面积 调查 地 的 设置 在 热带 雨林 有 巴拿马 、 马 来 西亚 、 波多 黎 各 等 地 以 50hmz 的 规模 进行 了 设置 置 (Hubbel & Foster, 1983; Yamakura et al. , 1995; Condit, 1995; Ashton ，1995) .由 于 这 些 大 面积 调查 地 的 设置 , 开始 了 热带 林 的 结构 组 成 和 物种 多 样 性 的 实证 研究 〈Kochummen et 3: al. , 1990; Manokaran & LaFrankie 1990; Dallneier et al. , 1992 ; Lee et al. , 1995) KE. 在 热带 地 区 建立 了 大 量 的 从 1hm: 到 52hm: 的 固定 观测 样 地 .日 本 专家 在 东南 亚 这 片 世界 上 第 汪 二 大 热带 雨林 区 也 陆续 a Tee i. 2h HOLA 的 大 面积 调查 地 ， 有 1979 年 开始 设置 的 美国 佐治 亚 州 的 长 叶 松 (Pinus palustris) 林 ， 面积 39. 4hm? (Platt et a/. ，1988) ， 美 国 Great Smoky Mountain 国家 公园 50hm2 CDallmeicz 1992), Virgin Island 国家 公园 50hm: (Dallmeier, 1992), EAA. BARB hm Hak 崎 县 4 hm’, 奈良 县 13hm:, 寒 温 带 林 有 京都 16hm: 和 7. 97hm:, KEF HE. 25 hm’, KIRA hm’, 岩手 县 8. 91 hm'*。 在 我 国 的 台湾 省 垦 丁 国家 公园 建立 有 3hm: 固 定 样 地 ， 中 科 院 易 湖 山 森 林 生 态 系统 定位 研究 站 、 中 科 院 神农 架 生 物 多 样 性 定位 研究 站 、 PARI AMES RSE 究 站 ,中科院 长 白山 森林 生态 系统 定位 研究 站 等 都 设置 了 大 小 不 等 的 固定 样 地 .建立 生物 多 样 性 固定 样 地 以 监测 生物 多 样 性 的 动态 变化 已 成 为 生物 多 样 性 研究 领域 的 重点 课题 之 一 。 《生物 多 样 性 公约 》 第 七 条 要 求 各 缔约 国 承担 本 国生 物 多 样 性 编目 和 监测 , 并 定期 向 缔约 国 大 会 提交 生物 多 样 性 现状 报告 .最 近 , 由 国际 生物 学 联盟 (IUBS)、 联 合 国教 科 文 组 织 〈UIE ESCO) 和 国际 地 图 一 生物 圈 计 划 〈IGBP) 等 国际 组 织 共同 参与 的 国际 生物 多 样 性 科学 项 目 DIVERSITAS 也 确定 了 “生物 多 样 性 的 监测 ”作为 生物 多 样 性 研究 的 5 个 核心 项 目 之 一 《Corme Program Elements) (DIVERSITAS, 1996) 。 生 物 多样 性 的 监测 也 是 “中 国生 物 多样 性 行动 计 划 ” 和 《中 国 二 十 一 世纪 议程 》 的 重要 内 容 。 174 | 334 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 我国 的 生物 多 样 性 监测 正 处 于 刚 起 步 的 状态 。 对 森林 生物 多 样 性 监测 虽然 还 有 很 多 重要 的 工作 要 和 做 ,但 过 去 几 十 年 的 动 植物 物种 编目 已 为 今天 的 监测 打下 了 一 定 的 基础 和 农业 符 友 系统 及 海洋 生态 系统 物种 编目 和 监测 相 比 ,森林 生态 系统 的 基础 最 好 .因此 我 们 应 当 从 森 芯 生 | 物 多 样 性 监测 工作 着 手 ， 带 动 全 国生 物 多 样 性 监测 工作 。 | 。 我国 森 林 生物 多 样 性 监测 首先 遇 到 的 就 是 监测 的 规范 和 标准 不 统一 ， 这 不 仅 不 利于 过 | 全 国 范围 的 监测 网 络 , 也 对 监测 数据 的 共享 形成 很 大 障碍 .因此 , 我 们 在 中 科 院 生物 儿 洋 等 | 员 会 的 支持 下 ， 对 国内 外 的 监测 方法 进行 了 比较 和 研究 ， 结 合 我 们 自己 工作 的 体会 写成 “森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 ”的 初稿 。 3 监测 样 地 设置 的 规范 和 方法 3.1 地 点 选择 的 标准 | 对 监测 样 地 地 点 的 选择 ,首先 要 考虑 监测 的 目的 。 一 般 分 两 种 情况 ; (1) WS RET AS | 进行 监测 ;，(2) 对 特殊 目的 进行 监测 ,如 择 伐 对 生物 多 样 性 的 影响 ,不 同 恢 复 措施 的 这 近 等 . | 未 文 的 样 地 选择 标准 针对 第 一 种 情况 .地 点 选择 时 要 考虑 500 m oOo f=) be uo 一 一 一 一 一 未 一 一 2500 m a) 图 1 监测 样 地 的 设置 175 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 335 “ 是 否 为 原生 林 ， 或 者 是 人 为 影响 少 的 原生 状 态 。 优 先 考虑 监测 人 为 影响 小 的 自然 生态 系统 类 型 ; “ 是 否 有 足够 的 面积 , 使 其 包含 林 窗 、 倒 木 和 枯 立木 等 自然 干扰 因素 ; - 靠近 林道 , 调查 地 尽 可 能 易于 通行 ,以 便 减 少 Biz EGET] FRE. HEAMEBERSHS 动力 和 时 间 ; “ 位 于 宽阔 的 山腰 地 带 , 能 够 进行 同一 山腰 不 同 地 点 、 同 海拔 不 同 微 环 境 如 坡度 、 坡 向 等 的 比较 ; “要 为 将 来 扩大 监测 范围 留 有 余地 。 3.2 设置 的 方法 和 规范 3.2.1 样 地 形状 按 群 落 学 原理 , 样 地 形状 对 监测 影响 不 大 , 之 所 以 考虑 形状 ， 主 要 是 为 调查 及 一 些 计算 方便 。 根 据 所 掌握 的 资料 ， 样 地 形状 有 : 。 正 方形 (图 1 a ); "长 方形 (Alb); “ 样 地 根据 地 形 设 置 ， 小 样 方形 状 规则 (图 lc; 图 2) 。 3.2.2 , 样 地 大 小 目前 国际 上 生物 多 样 性 监测 样 地 大 小 变化 很 大 , 在 热带 地 区 有 1 一 52hms? 的 样 地 .SI/MAB 推荐 样 地 面积 为 50hm?， 但 这 主要 是 指 热带 地 区 .这些 面积 — 7 都 是 投影 面积 ( 即 水 平面 面积 ) .根据 我 国 的 实际 情 09 10 11 12 131415 16 CL. 建议 监测 样 地 面积 thm:。 在 这 4hm: 中 , 每 木 检 尺 图 2 监测 样 地 依 地 形 设置 的 格局 ljhm' ,其 他 3hm: 预 留 给 其 他 方面 监测 之 用 ,如 生物 地 球 化 学 循环 ， 昆虫 等 其 他 学 科 。4hm? 样 地 分 成 4 个 1hm: 小 样 地 .1lhm: 小 样 地 分 成 25 个 400mz 殉 eri 1 个 400m 小 样 地 分 成 16 个 25m? 的 小 样 地 (如 图 3、4) 由 此 建立 样 地 的 网 格 〈 网 络 ) 天 建议 样 方 号 编排 法 : 样 方 用 4 位 数 表 示 。 用 4 位 数 的 前 2 位 表示 从 西向 东 的 位 置 , 用 后 2 位 表 示 从 南 到 北 的 位 置 。 除 样 方 号 外 ， 纵 问 和 横向 的 格子 线 也 要 作 上 记号 ， 格 子 又 点 也 同样 标号 有 这 是 因为 区 划 测 量 时 设置 的 不 是 样 方 而 是 格子 点 。 1.2.3 和 采用 网 络 法 的 理由 调查 采用 网 络 法 区 划分 割 ， 以 5m 的 区 划 单 位 进行 分 割 . 采 用 网 络 法 调查 的 理由 在 于 容易 进行 单位 面积 的 比较 , 也 易于 阐明 地 形 、 土 壤 、 林 相 等 不 同 要 素 之 间 的 关系 而且， 作为 网 络 可 以 在 平面 上 进行 数据 模型 化 ， 丛 而 有 效 地 解析 森林 动态 , 能 够 进行 森林 动态 的 模拟 (Sato & LIwasa,，1993)。 基 于 以 上 两 点 , 长 期 固定 样 地 的 设置 和 测量 越 里 对 研究 越 有 意义 ,因为 即使 树 木 位 置 未 确定 也 能 比较 单位 面积 的 树种 组 成 因此 ,采用 网 络 法 首先 在 每 个 样 方 进行 了 胸径 测 定 和 个 体 识 别 .树木 位 置 的 调查 需要 大 量 的 时 间 ， 所 需 劳动 力 和 时 间 都 不 可 预测 ,所 以 可 在 胸 176 | 7 j 336 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 500 上 26 mye [s[a[= 21 04 09 14 19 24 1 个 25hm2 的 样 地 500 m 6 | ie AEN Bh. hg ， 100 m a , 7 05 | 10 | 15 | 20 | 25 5 | Lg 03 |os|13|18|23 |S 25hRe o2 [or | 12 | 17 | 22 01} 66 L112 | 16 | 21 ‘ALB ¢ © kr : ie WA 将 1 个 20mx 20m 的 o ”网 格 分 成 16 个 小 网 格 图 3 监测 样 地 的 结构 (25hm’) 径 测 定 后 再 调查 。 采用 网 络 法 时 , 区 划 单 位 的 长 度 可 分 为 25, 20、10 及 5m 。 这 个 单位 长 度 由 目的 树 高 和 与 测 量 效率 有 关 的 因素 决定 .测定 效率 则 取决 于 微 地 形 的 复杂 程度 和 通 视 (H=1~1.5m) BEA 下 层 植被 繁茂 程度 .如 果 能 通 视 ， 则 区 划 单 位 越 大 效率 越 高 ,可 是 如 果 微 地 形 太 复杂 ， 用 大 的 区 划 单 位 就 需要 很 多 辅助 点 的 测量 , 所 以 测量 效率 会 因 测 点 数 的 增加 而 降低 。 只 是 ， 增加 格 了 桩 数 会 同时 增加 其 费用 。 区 划 单 位 的 长 度 事先 根据 植被 、 微 地 形 来 确定 ,而 样 方 号 、 区 划 线 标 记 不 发 生 混乱 也 能 提高 效率 。 3.3 边界 及 地 形 图 So we 根据 已 有 的 监测 样 地 ， 边 界 的 柱 有 : . 用 再 生 塑 料 制作 的 塑料 柱 : 这 种 材料 会 因 结 冰 使 地 面 以 上 部 分 的 桩 破损 而 不 适合 在 守 冷 地 区 使 用 ; *" 用 铝 制 作 的 铝 柱 ; > 用 不 锈 钢 制作 的 不 锈 钢 柱 。 177 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 337 Ta Sng gl=lel=lel=le lle le elm le lol l@ [elem 加 本 本末 加 本 四 本 可 已 ele l=[el=[« [l= [=e BeHOAoAorcs caso: ak 20 [> 80 90 Be 60 co 图 4 监测 样 地 的 结构 Chm’) 因为 桩 是 位 置 关系 的 基准 , 所 以 应 选择 长 时 间 仍 能 辨认 的 材料 。 可 是 ， 在 积 加 对 三 册 国 由 op hon A Ha 移动 , 所 以 地 上 部 分 不 宜 太 长 . 桩 地 上 部 留 30cm《 有 周围 站 ， 网 格 中 间 相 地 上 部 小 于 10cm .在 靠近 格子 点 标记 的 树木 上 挂 上 了 标识 带 。 ERATE eens 把 2m 的 杆子 立 在 格子 点 上 (Manokaran et al. ，1990) 。 另 外 ， 桩 的 选择 除了 要 考虑 随 REG. 还 必须 考虑 植被 、 落 叶 的 覆盖 和 动物 的 破坏 等 因素 经常 发 生火 灾 的 地 方 , 蝉 胖 往 就 不 合适 ， 在 美国 大 烟 山 地 区 发 现 中 齿 动物 对 塑料 柱 有 破坏 作用 。 关键 地 方 的 桩 可 以 漆 上 颜色 ， 如 红色 ， 易 于 发 现 。 3.3.2 地 形 图 各 大 部 分 监测 样 地 的 边界 设 定 和 地 形 图 是 同时 进行 的 .首先 设置 一 个 基准 点 ,这 一 点 要 在 多 漳 | 国 地 理 坐 标 系 中 表示 出 来 然后 根据 经 纬 仪 或 罗盘 仪 进行 边界 的 设置 .边界 设置 的 同时 ， 终 出 员 ， 地 形 图 ,如 图 5。 但 SI/MAB 监测 样 地 设置 方法 只 根据 等 高 仪 进行 边界 和 网 格 的 定位 ， 没 有 绽 明 出 地 形 图 。 根据 我 国情 况 ， 建 议 绘 出 地 形 图 。 测量 程序 : 设置 调查 地 的 测量 从 决定 图 根 点 的 基准 测量 和 由 图 根 点 决定 网 络 格子 点 的 四 划 测 量 开始 。 首 先 用 经 纬 仪 把 在 平面 直角 坐标 系统 已 知 的 两 个 对 空 标识 点 在 林道 上 加 以 确定 然后 从 图 根 点 开始 ， 依 次 对 50m 网 络 的 格子 点 做 闭合 测量 。 调查 区 内 所 有 研究 的 位 置 数据 的 精度 , 与 调查 区 设计 精度 密切 相关 。 因 此 , 对 基线 测量 和 178 aii 338 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 i NS 2/7 -, > 7 -- AN = AS WA 2 bya) 0 i900 200 390 FER (m) B 迎风 坡 I 口 Wee A BRR + 小 河 海拔 (m) 7a (m) 距离 (m) 图 5 样 地 边界 设 定 与 地 形 图 绘制 由 图 根 点 的 格子 点 的 测量 一 定 要 慎重 。 因 为 样 方 是 以 图 根 点 为 基准 设置 的 , 它们 将 决定 以 后 的 计算 分 析 精 度 ， 所 以 进行 了 复 测 .建立 网 络 时 的 误差 ， 在 每 个 网 络 用 闭合 测量 法 进行 修正 。 在 延长 格子 线 的 时 候 , 如 果 没 有 经 过 闭合 修正 , 则 误差 会 不 断 增 大 .用 网 络 法 在 基准 点 为 复数 时 用 闭合 测量 来 修正 误差 也 是 方便 的 。 其 他 的 测量 方法 : 作为 非 网 络 设 定 方法 , 有 人 在 马来西亚 采用 从 基准 的 1 个 点 不 断 延 伸 格 子 线 的 轴 伸 长 方式 (Manoklaran et al. , 1990; Dallmeier et al. , 1992) 。 其 优点 是 仅 由 坡度 进 行 倾斜 距离 的 换算 即 可 决定 格子 点 。 缺 点 是 有 时 会 由 于 下 层 植 被 和 岩石 等 障碍 物 而 不 能 进行 测量 , 另外 就 是 随 着 格子 的 延伸 网 络 误差 有 增 大 的 趋势 .因此 , 用 这 种 方法 测定 所 有 的 格子 网 络 是 不 现实 的 .另外 ， 有 人 每 隔 20m 平行 设置 一 条 500m 的 直线 ， 设 置 了 这 样 52 个 1hm* 的 长 和 条， 调查 地 总 面积 为 52hm: 。 区 划分 割 除 网 络 法 外 , 还 有 任意 多 边 形 法 。 这 种 方法 是 任意 地 进行 闭合 测量 , 其 优点 是 可 以 把 测 点 任意 设 在 陡坡 处 或 下 层 植被 没有 挡住 视线 的 地 方 ,能 够 缩短 测量 时 间 .不 需要 象 网 络 法 那样 边 计 算 边 测量 点 的 位 置 ， 即 使 不 太 熟 练 也 能 进行 .因为 能 在 每 个 任意 多 边 形 内 计算 修 正 。 作 大 面积 调查 地 时 能 在 每 个 微 地 形 或 林 分 设置 一 个 多 边 形 ， 在 这 点 上 认为 测量 效率 是 高 179 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 339 的 .依据 测量 人 员 对 地 形 等 立地 条 件 和 林 相 的 判断 来 划分 任意 多 边 形 时 , 在 每 种 地 形 、 林 相间 进行 树种 组 成 的 比较 要 比 网 络 法 更 明了 .而且 能 像 网 络 法 一 样 在 树木 位 置 测定 之 前 进行 个 体 测定 ， 还 能 换算 成 单位 面积 进行 比较 。 在 未 确定 正确 的 格子 点 网络 位 置 的 情况 下 进行 面积 比较 的 方法 也 是 经 常 被 考虑 的 。 在 网 络 的 误差 比较 大 时 , 可 以 取 与 网 络 近似 的 任意 多 边 形 , 把 面积 修正 以 后 再 进行 比较 。 在 先 测定 树木 位 置 时 可 以 把 树木 位 置 图 假想 成 网 络 来 进行 比较 。 大 家 知道 ， 测 量 和 误差 的 修正 都 是 用 或 经 纬 仪 或 罗盘 仪 进行 的 ， 而 误差 的 修正 还 可 以 考 虑 在 大 林 窗 内 使 用 卫星 测 地 系统 (GPS) ABE, 在 林内 GPS 的 误差 为 6 一 93m， 所 以 在 现 有 精 度 下 对 调查 地 的 设置 和 树木 位 置 的 测量 还 不 适用 。 3.4 ”定位 和 个 体 识别 阐明 生活 在 同一 空间 的 生物 群体 动态 的 必要 条 件 ， 是 要 对 正在 分 享 同一 空间 的 共同 资源 的 全 体 成 员 (或 一 定 生长 阶段 上 ) 进行 个 体 识别 ,而 且 还 要 进行 跨 时 代 的 连续 调查 .个 体 识别 可 以 使 信息 的 质量 得 到 飞跃 性 提高 因此， 准确 的 个 体 识别 对 长 期 连续 调查 是 非常 必要 的 。 国 内 外 个 体 识 别 法 (Be) 有 : . 每 个 个 体 挂 上 识别 牌 ; . 靠 位 置 图 识别 。 线 1 (基线 ) 20m 图 6 个 体 定 位 与 标记 位 置 图 识别 法 虽 不 会 给 树 体 带 来 影响 ,但 却 必 须 谨慎 确认 。 而 且 长 期 以 后 会 有 倒伏 和 表面 移动 现象 发 生 . 根 据 以 往 我 们 的 经 验 ， 推 荐 采用 个 体 号 码 牌 加 以 识别 。 这 方面 是 定位 研究 最 困难 的 部 分 ， 因 此 详细 描述 野外 的 作法 。 3.4.1 个 体 识别 用 牌 个 体 识 别 号 码 牌 ， 用 铜 线 扒 在 钉 在 树干 上 的 钉子 上 .牌子 是 不 锈 钢 的 。 在 外 面 订 好 货 180 340 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 20mmX50mmX0. 3mm， 刻 上 号 码 ， 在 一 侧 的 中 央 打 孔 ， 用 铜 线 将 其 固定 在 树干 的 钉子 上 . 在 热带 地 区 也 有 用 铝 制 的 牌子 的 。 但 其 耐 腐 性 如 何 还 不 清楚 .塑料 标识 牌 会 因 低 温 而 破 损 , 有 时 还 会 遭 到 咕 齿 类 动物 的 破坏 。 为 了 使 相 邻 样 方 的 识别 更 容易 , 可 用 4 种 油漆 ce: A, of: B， 白色: C， 黄 色 : D) 颜色 加 以 区 分 。 不 锈 钢 牌 的 着 色 既 要 能 识别 数字 ， 又 得 保持 油 漆 识 别 色 ， 可 将 其 浸泡 在 稀释 为 60% 的 油漆 中 着 色 。 使 用 的 是 包 着 乙烯 树脂 的 铜 线 (0.8mm) 。 铁 线 容 易 生 锈 ， 耐 久 性 差 ， 不 锈 钢 线 太 硬 难以 操作 。 用 20cm 长 的 铜 线 ， 把 牌子 和 钉子 分 而 挫 之 ,， 牌 、 钉 之 间 留 出 的 铜 线 长 在 5cm 之 内 。 之 所 以 用 铜 线 把 牌子 挂 在 钉子 上 ， 是 为 了 换 钉 子 时 容易 拔 出 钉子 ， 还 便于 更 换 牌 子 ， 也 为 了 避免 由 于 树木 急剧 生长 而 把 牌子 卷 入 树 体 。 另 外 , 牌子 如 果 直 接触 到 树 皮 , 一 些 树种 的 树脂 流出 会 给 号 码 别 带 来 困难 。 牌 、 钉 之 间距 离 的 确定 ， 既 要 避免 因 风 吹 而 使 洞 孔 破损 ， 又 要 在 下 次 测定 时 容易 确认 号 码 。 在 马来西亚 和 中 南美 地 区 的 有 些 调查 地 使 用 了 市 场 上 购买 的 铝 牌 (19cm X 35cm X 1.2cem, 67mmX25mmX1mm; 全 是 National Band &Tag Co. 制 ，Kentucky，USA) ， 在 一 端 开 了 直径 为 5 一 6mm 的 小 孔 ， 直 接 将 其 什 在 树干 上 (Manokaran et al. ，1990; Dallmeier et al. , 1992). 3.4.2 S4KiR Fil FAT 钉子 也 是 不 锈 钢 制 的 〈 长 75mm ) .不锈钢 钉 比 铁 钉 对 树 体 的 影响 小 ， 耐 久 性 也 强 。 在 地 锦 械 、 黄 辟 、 紫 杉 等 树种 上 用 铁 钉 容 易 造 成 树 体 坏死 。 有 人 在 1958 年 设置 的 固定 样 地 上 使 用 了 铁 钉 ,20 年 后 换 钉 子 时 出 现 了 因 生 锈 拔 不 出 来 或 者 是 在 拔 的 过 程 中 断 在 里 面 的 现象 .即使 用 不 锈 钢 钉 对 树干 也 有 影响 ， 有 些 树 种 会 从 伤口 处 流出 树 液 〈 白 桦 )， 也 有 的 会 隆起 结 疤 〈 玉 铃 花 )， 钉子 的 部 位 与 测 胸径 位 置 有 一 定 的 距离 .树木 的 径 向 生长 会 把 钉子 包 入 树 体 中 ,钉子 钉 入 树 体 一 半 即 可 ,预定 更 换 钉 子 时 间 为 20 年 . 钉 钉子 时 ,把 钉 头 稍 向 下 倾斜 , 这 是 考虑 到 既 防 止 了 雨 水 流入 树 体 ， 又 可 使 铜 线 稳定 在 钉 头 一 侧 ， 以 免 铜 线 被 卷 入 树 皮 里 .另外 ,为 了 避免 钉子 被 积 雪 压 弯 ， 给 采伐 时 拔 钉子 带 来 困难 ， 尝 试 了 把 号 码 牌 钉 在 树干 基部 的 方法 ， 但 测量 时 号 码 确 认 工 作 的 效率 降低 了 .。 如 果树 木 不 进行 采伐 利用 或 树干 解析 , 就 没有 必要 更 换 钉 子 , BERT 里 也 无 妨 。 3.4.3 边界 的 绳索 为 在 直径 测量 时 明确 识别 样 方 边界 ,在 边界 上 拉 上 尼龙 绳 。 绳 子 易 被 动物 ( 狐 、 鼠 类 ) 咬 断 . 同 时 考虑 随 季节 变化 产生 伸缩 的 问题 。 3.4.4 胸径 位 置 的 标记 在 面向 山 的 一 侧 , 用 红 油 漆 标 记 上 胸径 的 测量 位 置 .根据 经 验 , 由 于 径 向 生长 和 树 皮 的 胶 落 ,混交 林带 的 组 成 树种 油漆 保存 年 限 为 15 年 。 至 于 油漆 颜色 ,桦木 类 等 白色 树 皮 用 红色 油漆 。 用 私 状 油漆 只 能 保持 2 年 在 积 雪 地 区 由 于 积 雪 的 作用 会 使 胸 高 位 置 的 油漆 剥落 ， 用 丁 钠 橡胶 等 油性 尼龙 芯 笔 效果 比较 好 。 4 监测 样 地 调查 项 目的 规范 和 方法 4.1 乔木 层 4.1.1 调查 范围 181 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 341 固定 监测 样 地 的 调查 , 乔木 层 树 种 定位 挂牌 的 范围 有 一 定 的 变化 , AW DBH>10cm FH ren. LAA DBH> lcm 为 标准 的 。 建议 用 DBH>=4cm 作为 统一 的 标准 。 对 乔木 树种 的 幼苗 (DBH<2cm), Shh ( 2cm<=DBH<5cm) 同时 进行 检 尺 ， (RE 让 和 定位 ， 只 标 出 所 在 小 样 方位 置 。 4.1.2 WERE 首先 调查 定位 坐标 和 胸径 及 树木 位 置 图 的 制作 。 在 经 费 和 人 力 允 许 情 况 下 , 除 位 置 图 制作 外 需要 追加 的 调查 项 目 有 : REWER KH 窗 分 布 图 、 林 层 断 面 图 的 制作 与 树 高 的 测量 。 4.1.3 异常 胸径 位 置 的 确定 由 于 树木 生长 有 时 很 不 规则 ,因此 在 调查 时 一 些 特殊 情况 应 按 图 所 示 进 行 测量 (图 7). 同 顾 时 有 一 些 树 木 由 于 种 种 原因 发 生 了 损伤 或 倒伏 ， 因 此 对 这 些 树木 状态 进行 了 分 类 “图 8 同 时 表示 在 调查 表 中 。 4.2 灌木 层 在 一 些 热带 地 区 及 一 些 温带 地 区 ,灌木 层 没有 进行 监测 。 考 虑 到 我 国 大 部 分 处 于 亚热带 和 有 = a 温带 ,灌木 层 种 类 较 丰 富 , 因此 灌木 层 监测 只 进行 种 类 的 编目 和 优势 种 的 盖 度 估 测 。 灌木 层 和 草本 层 监测 样 方 设 在 监测 样 地 中 如 图 9 。 4.3 草本 层 草本 层 和 灌木 层 一 样 ， 只 在 监测 小 样 方 中 进 行 种 类 编目 和 盖 度 的 估 测 。 4.4 BEM | 木质 芯 本 按 乔木 层 的 监测 方法 进行 。 :. 4.5 费用 : 日 本 36. 25hm* KARMS MEAT 432A8 WEA TOAD, SRILA A. 3A— 组 一 天 可 进行 3 一 5 个 样 方 的 每 木 调查 。 使 用 的 物品 费用 , REMEBER. KES 围 尺 等 工具 费 , 仅 消耗 品 的 费用 为 1 450 美 元 其 中 主要 是 格子 点 的 桩 (1 70036), RRR 订 (1 700X145 箱 ) ， 个 体 识别 牌 (15x25 000 枚 )。 在 巴拿马 设置 50hm? 的 调查 地 ， 包 括 树木 定位 图 的 完成 ，12 个 人 用 了 2 年 时 间 ， 花 竟 了 和 $150 000 〈Condit，1995)。 马 来 西亚 的 50hm? 调 查 地 ， 直 径 和 位 置 的 测定 用 了 6 000A (日 (Manokaran et al. , 1990) .这 是 因 为 个 体 数 量 多 , 又 制作 了 树木 位 置 图 ， 需要 的 劳动 力 就 大 到 | At, PMRMHESRARAKAERES,. MEABKEWSE,. RABEARHSR 和 能 力 。 4.6 作业 过 程 41) 测量 : 测量 有 基准 测量 和 小 样 方 测量 。 (2) FTE: 修正 误差 后 的 格子 点 上 打上 桩 (90mmX90ommX8omm 高 ) RASHES 各 祥 方 相对 应 的 析 的 4 个 面 上 .同时 作 上 格子 线 的 标记 号 。 (3) 拉 绳 : 为 了 明确 样 方 界线 ,用 绳子 划分 相 邻 样 方 间 的 边界 .用 罗盘 仪 和 测 绳 测定 区 划 中 点 ， 中 间 相 可 用 塑料 制 中 空 的 红色 桩 (50mm X 50mm X 350mm 高 )。 (4) 钉 钉 子 和 胸 高 标记 : 2 人 一 组 ,1 人 拿 钉 子 和 锤子 , EHRKAEGW EB £10em 处 钉 上 用 来 挫 个 体 号 码 牌 的 钉子 。 之 所 以 把 钉子 的 位 置 固定 、 统 一 ,是 为 了 操作 方便 、 容 易 看 到 , 以 及 直径 测定 位 置 的 油漆 脱落 后 也 易于 推算 。 另 1 个 人 手 拿 油漆 、 笔 和 1 根 1. 3m 长 的 棍子 182 342 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 图 7 ”异常 胸径 位 置 的 确定 183 343 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 萌发 嫩 梳 的 倒 木 图 8 树干 的 不 同类 型 184 344 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 之 = s . em H1 - H7 草本 层 取样 小 样 方 ; 。， 土壤 取样 点 图 9 灌木 或 草本 样 方 及 土壤 取样 点 的 设置 在 地 上 1. 3m 的 直径 测量 位 置 刷 上 红 油 漆 。 直 径 测量 位 置 根据 被 测 树 的 干 形 要 作 移 动 ， 把 测量 位 置 的 移动 记 在 妓 外 记录 表 上 .倾斜 木 在 45 〈 以 内 都 是 沿 着 树干 1. 3m 处 ， 倒 木 则 是 树干 直立 时 地 上 1. 3m 处 ， 胸 高 位 置 若 有 树枝 或 结 疤 ， 则 要 定 在 影响 小 的 1. 3m 以 上 处 ， 祖 更 繁殖 各 长 在 根 上 的 树 在 根基 向 上 1. 3m 处 作 标 记 .。 油 漆 标 记 刷 在 面向 山 的 一 侧 ， 宽 度 2cm， 长 度 不 超过 20cm .油漆 不 干 不 能 测 胸径 ， 所 以 测定 前 留 出 了 干燥 时 间 。 为 了 预先 知道 样 方 内 的 测定 株数 ， 把 钉子 50 个 一 束 ， 根 据 钉 子 的 剩余 数 来 确定 牌子 数量 。 (5) 个 体 识别 牌 的 制作 : 100 枚 为 一 组 冠 以 不 同 的 字母 并 着 以 不 同 的 颜色 。 钉 完 钉 子 后 , 每 个 样 方 准备 出 比 钉 子 数 多 20 枚 左右 的 牌子 .这 多 余 出 的 牌子 用 于 补充 钉 钉 子 的 遗漏 。 (6) 挫 号 码 牌 和 胸径 测定 : 每 木 调查 3 人 一 组 进行 ， 记 录 、 胸 径 测量 和 挂牌 子 各 1 人 。 a) 记录 者 : 记载 项 目 有 测定 年 月 日 、 个 体 号 、 树 种 、 胸 径 、 干 形 、 长 势 等 在 大 径 级 木 和 倾斜 木 的 胸径 测定 时 ， 注 意 了 围 尺 与 树干 垂直 。 ae : b) 胸径 测定 者 : 测定 对 象 为 胸径 在 5cm 以 上 的 树木 .用 围 尺 测 对 象 木 的 胸围 ， 换 算 成 直 | SERRE. lem 测定 时 把 围 尺 紧 紧 围 住 树干 2、3 次 , 围 尺 不 能 太 松 。 若 有 茧 蔓 缠 绕 树干 不 | 能 砍 断 , BAM HRS SHOWS. MERSBAHKE, RELZEMERLASE. | 就 照 原样 测量 反映 在 野外 记录 表 上 .。 枯 损 同样 进行 测定 ， 记 录 下 是 否 有 树 皮 以 及 枯死 年 份 .这 | 可 以 作为 推算 两 次 测定 之 间 枯 损 率 的 参考 .为 便于 操作 , 围 尺 用 布 制作 , 在 一 端 系 上 细 绳 后 人 | 对。 围 尺 的 缺点 是 刻度 浅 、 容 易 拉 长 ,事先 需要 进行 检查 .直径 5cm 是 用 围 尺 能 进行 小 误差 测定 的 最 小 粗 度 。 | oc) 挂牌 者 手 拿 用 于 个 体 识 别 的 的 不 锈 钢 牌 ， 依 号 码 顺 序 将 其 悬挂 在 树干 的 钉子 上 。 | 另外 , 调查 路 线 的 略图 由 记录 者 描绘 路线 略图 除 能 提高 下 次 测定 的 效率 外 , 也 是 为 尽早 发 现 调查 木 ， 减 少 对 林地 的 破坏 而 制作 的 。 当 然 线路 由 调查 者 自己 决定 。 第 二 次 以 后 的 胸径 测量 ， 可 以 由 记录 者 、 胸 径 测定 者 、 刷 胸 高 部 位 油漆 和 给 进 级 木 挂牌 别人 一 组 进行 第 二 次 以 后 刷 油漆 是 在 胸径 测量 后 马上 进行 ， 这 样 就 会 不 发 生 只 赁 油漆 而 漏 测 的 事情 发 生 . 对 进 级 木 的 测定 要 记 上 调查 线路 中 相 邻 的 树木 号 , 在 随后 测量 的 野外 记录 上 , 把 进 级 木 号 码 按 线路 顺序 插入 进去 。 185 ’ 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 345 所 有 的 作业 均 应 注意 在 林内 行走 尽 可 能 减少 对 林地 的 破坏 .为 了 不 影响 更 新 ,不 应 践踏 倒 林 ， 尽 可 能 利用 动物 的 路 线 走路 。 毫 无 疑问 ， 维 持原 始 林 的 本 来 面目 是 最 重要 的 。 4.7 复查 的 方法 时 间 应 选 在 生长 季 . 树 木 位置 图 的 制作 可 选 在 落叶 树木 落叶 后 林 下 光线 好 的 情况 下 进行 . 复查 时 间 的 选择 首先 决定 于 经 费 和 人 力 。 一 般 每 5 年 进行 一 次 做 大 面积 调查 ,要 预料 到 可 能 会 在 种 的 确定 与 测定 值 的 记录 上 出 现 错误 .在 下 次 调查 时 要 加 以 核查 。 附 : 生物 多 样 性 监测 的 调查 表格 样 地 基本 信息 表 i 乔木 层 调查 表 TEST ax [av om 全 ne TS 2 FEI RE 汪汪 样 方 号 ， 整 个 样 地 统一 编号 ; ID， 标 识 牌 上 号 码 ; 拉丁 文 代 码 ，?7 个 字母 ， 前 3 位 为 属 名 代码 ， 后 3 位 为 种 名 ， 第 7 位 ， 为 亚 种 的 第 一 位 字母 A 一 X，A 一 Y 为 坐标 ; 状态 ， 为 正常 或 异常 的 分 类 号 ; 高 度 ， 是 否 记 录 依 调查 者 而 定 幼 树 幼苗 调查 胡 参考 文献 WR A. WX, 谢 宗 欣 等 . 1992. 垦 丁 国家 公园 亚热带 雨林 永久 样 区 之 调查 . RARE BOSS 台北 ， 台 湾 大 学 植物 系 Ashton, P. 1995. What can be learned from a 50hm? plot which cannot be learned any other way ? In: Lees H.S.,P.S. Ashton & K. Ogino(eds. ). Long Term Ecological Research of Tropical Rain Forest in Sarawak 186 346 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 i Ehime University (special report) . 207~220 Condit, R. 1995. Research in large, long-term tropical forest plots. Tree, 10: 18~22 Condit. R., S.P. Hubbell & R.B. Foster. 1992. Recruitment near nonspecific adults and the maintenance of tree and shrub diversity in a neotropical forest. American Naturalist, 140; 261~286 Dallmeier, F.,C.M. Taylor, J.C. Mayne, M. Kabel & R. Rice. 1992. Case study of SI/MAB biological dj- versity plot research methodology; effects of hurricane Hugo on the Bisley biodiversity plot, Luquillo Bio- sphere Preserve, Puerto Rico. 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Floristic composition of Pasoh forest reserve. a lowland rain forest in peninsular Malaysia. Journal of Tropical Forest Science, 3: 1 一 3 Lee, H.S., P.S. Ashton & K. Ogino. 1995. Long Term Ecological Research of Tropical Rain Forest in Sarawak. Report of a New Program for Promotion of Basic Sciences Studies of Global Environmental Change with Special Reference to Asia and Pacific Regions, 2. Ehime University Manokaran, N. & Jr. J. V. LaFrankie. 1990. Stand structure of Pasoh forest reserve, a lowland rain forest in peninsular Malaysia. Journal of Tropical Forest Science, 3: 14~24 Manokaran, N.& Jv. LaFrankie , K.M. Kochummen , E.S: Quan, J.E. Klahn , P.S. Achton. 1990. Methodology for the fifty hectare research plot at Pasoh forest reserve. Research Pamphlet Forest Re- search Institute Malaysia, 104: 1~69 Masaki, T., W. Suzuki , K. Niiyama, S. lida , H. Tanaka & T. Nakashizuka. 1992. Community structure of a species-rich temperate forest, Pgawa Forest Reserve, central Japan. 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Cambridge University Press, 461~473 187 森林 生物 多 样 性 监测 规范 和 方法 347 Tanouchi, H. & S. Yamamoto. 1995. Structure and regeneration of canopy species in an old-growth ever green broad—leaved forest in Aya district, southwestern Japan. Vegetatio, 177: 51~60 The World Bank. 1995. Monitoring environmental progress, a report on work in progress. Washington D Cy 20~25 UNEP. 1995- Global Biodiversity Assessment : Summary for Policy-makers. Cambridge University Press 44~45 World Resources Institute. 1994. World Resources 1994~1995. New York: Oxford University press, 153 World Conservation Monitoring Center (WCMC) . 1992. Global Diversity Status of the Earth’s Living Re sources. London; Chapman Yamakura,T-,I. Yamada , T. Inoue & K.Ogino. 1995. A long-term and large-scale research of the Lam Rain Forest in Sarawk: Progress and conceptual background of Japanese activities. Tropics, 4: 259~ 27) STANDARDS AND METHODS FOR FOREST BIODIVERSITY MONITORING He Jinsheng, Liu Canran, Ma Keping (Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093) Biodiversity monitoring is one of the core elements of DIVERSITAS which is | the largest international cooperative programme and organized by six leading NGOs 7 such as IUBS, ICSU, UNESCO, IGBP/GCTE, IUMS and SCOPE. It is also the basis for biodiversity research and management. We are at the starting point, in terms of forest biodiversity monitoring. One of the main problems is the unified standardization which we do not have at the moment. In order to promote the es- tablishment of national forest biodiversity network and the information sharing, it is necessary for us to work out a standard and unified method for forest biodiversity monitoring, which was formulated the present paper. 0 Key words; Biodiversity, Monitoring 188 AAC TBARS BA RIP BE Bh 多 样 性 初步 研究 周 红 章 ”于 晓 东 FRE 何 君 舰 ” 周 海 生 ” 叶 婵娟 《中 国 科 学 院 动物 研究 所 ， 北 京 100080) 摘要 ”昆虫 物种 多 祥 性 在 生物 多 样 性 保护 研究 中 有 着 重要 的 地 位 ， 湖 北 省 神农 架 保 护 区 生物 多 样 性 极为 丰富 ， 保 存 状态 相对 良好 ， 是 我 国生 物 多 样 性 研究 的 关键 地 区 之 一 。 然 而 ， 该 地 区 的 屁 点 生物 多 样 性 研究 极为 薄弱 ， 就 是 一 般 的 物种 调查 也 为 数 不 多 ， 所 以 ， 研 究 该 地 区 的 多 桩 性 ， .调查 昆 虫 的 物种 组 成 ， 能 为 本 区 的 多 样 性 研究 积累 资料 ， 并 为 长 期 观测 打下 基础 。 我 们 选择 暖 温 带 针 叶 林 、 落 叶 阁 叶 林 、 针 冰 叶 混交 林 、 亚 高 山 草 身 、 博 竹林 及 溪 边 灌 丛 六 种 不 同 环境 ， 以 23 块 样 地 为 代表 ， 以 已 民雄 请 法 为 主 ， 结 合 网 萍 、 扫 网 、 灯 请 等 方法 ,进行 全 面 的 标本 采集 与 数据 收集 。 经 LE ARAM RRR fo RAB PAT, 得 到 结果 如 下 :D 共 获得 标本 58 368 FH 虫 标 本 46 213 号 。 除 昆 息 外 ， 环 节 动 物 、 款 体 动 物 、 多 足 岗 动物 及 时 形 岗 动物 也 有 相当 数 旱 的 分 布 。 膜 起 目 和 鞘翅 目 是 呢 虫 岗 中 数量 最 丰富 的 两 个 目 ， 其 次 为 半 翅 目 、 同 翅 目 、 双 起 目 、 直 起 目 及 脉 翅 目 等 。 膜 起 目 以 及 整个 昆虫 中 数量 最 丰富 的 类 群 是 OH RH); 而 鞘 起 目 中 数量 最 丰富 的 类 群 是 隐 翅 虫 御 、 步 围 科 和 叶 甲 科 。@@ 昆 由 分 布 与 环境 的 关系 非常 密切 。 从 相对 高 的 分 类 阶 元 来 看 , 如 昆虫 岗 及 其 中 的 鞘翅 目 、 双 翅 目 、 直 翅 目 、 膜 翅 目 等 ， 环 境 对 昆虫 数量 分 布 没有 显著 有 影响; 但 从 相对 低 的 分 AMARA, 如 鞘翅 目的 步 辕 科 、 隐 起 贝 科 等 ， 环 境 就 对 昆虫 数量 分 布 有 显著 影响 。 图 在 一 些 特殊 地 点 ， 发 现 若干 特殊 的 昆虫 物种 ， 这 表明 神农 架 地 区 在 昆虫 物种 保护 上 有 具有 特殊 地 位 。 关键 词 昆 由 物种 多 样 性 神农 架 自 然 保护 区 昆虫 在 生物 多 样 性 保护 中 具有 重要 的 地 位 (Samways，1993) ， 然 而 在 全 球 范围 内 ， 相 对 于 大 型 动物 和 植物 ， 个 体 小 、 数 量 多 、 分 布 广 的 昆虫 的 物种 多 样 性 研究 没有 得 到 足够 的 重视 (Ponder，1992) 。 湖 北 省 神农 架 林 区 是 研究 我 国生 物 多 样 性 及 其 现状 的 关键 地 区 之 一 ,对 于 拧 讨 全 球 陆 生生 物 多 样 性 格局 ， 也 有 重要 价值 。 近 年 来 备 受 国内 外 研究 者 的 关注 (SRF 1997)。 到 目前 为 止 , 神农 架 保护 区 的 昆虫 多 样 性 研究 积累 甚 少 , 与 其 他 生物 类 群 或 其 他 区 相 比 明显 不 足 。 研 究 神农 架 自 然 保 护 区 昆虫 物种 多 样 性 ， 完 成 该 区 的 定点 定位 调查 ， 将 为 长 期 监测 打下 基础 ， 也 将 对 该 地 区 生物 多 样 性 整体 研究 的 深入 产生 一 定 影响 同时， 也 会 为 全 国 的 物种 多 样 性 研究 提供 重要 数据 。1998 年 7 月 14 日 ~8 月 16 日 ,我 们 组 队 到 神农 架 核 心 保 * 本 项 目 得 到 中 国 科 学 院 动物 研究 所 所 长 基金 及 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (NSFC No.39893360) 资助 。 189 MIPRRARRPEHEARDESHEVERR 273 PR, BStHR BRAS EADMHEREWMBE. 1 PRM AE ATHEERMASEEREMESH., URPRARRETRAESARPHAK, & Gt RBS OT MK, SOTO A, STIR, Wee a. 箭 竹林 及 溪 边 灌 公 6 各 代表 环境 ， 共 设 23 块 样 地 ; SREMKA 320~50m, HLY5~10m (EMAAR. 这 样 的 定点 设计 方案 充分 考虑 了 神农 架 保 护 区 的 实际 情况 ， 应 该 具有 相当 的 代表 性 和 rr FEEBEZA RMB (AiR 3 392 th, BRE 100~220 个 引诱 点 )， 进行 种 群 数 Be OHA. FASLM. BRAM. CRSTE, 以 求 达到 进行 全 面 标本 采集 与 数据 收集 的 目的 ， 使 物种 尽 可 能 丰富 。 表 1 湖北 神农 架 保护 区 昆虫 生物 多 样 性 调查 样 地 设 定 〈 单 位 : 块 ) 再 区 GSR AK Bae RRNA ERO wR RH 4 九 冲 (1 240m) 一 一 1 二 oa 二 1 关门 山 (1 400~1 500m) 2 一 3 1 ae ba 6 i erg (1 870~1 920m) 1 一 一 4 ~ ee 2 红 五 头 沟 (87om)》 — = 1 # be. 2 a KEM (2 180m) 1 一 一 一 过 二 1 小 龙潭 (2 180m) 一 一 1 = = = 1 RAE (2 320~2 410m) 一 一 2 ™ = - 2 #RR 〈2 700~2 890m) 到 一 一 一 1 1 BBE (2 820m) 一 一 要 1 4 1 FET (1 610~1 620m) = 2 一 = ~ - 2 RR (600m) 一 = 1 1 一 2: 下 谷 (750m) 一 2 全- das bn a 累计 样 地 数 4 4 9 3 2 标本 初步 鉴定 依据 Bruce $ (1954) 和 Freude 等 (1964) 的 专著 ， RATE KANDA RREARA. SH-SHRPESE HANH SRE. 采用 单 因素 方差 分 析 方 法 ， 分 析 昆 虫 数 量 在 不 同 环境 下 的 分 布 差 异 ， Ce Oe 量 分 布 影响 的 显著 性 , MERIT AMA SPSS/PC+ (Brosius, 1989) 协助 下 完成 2 结果 与 分 析 2.1 昆虫 及 其 他 无 峭 椎 动物 的 主要 类 群 及 数量 变化 经 过 初步 鉴定 和 数量 统计 ， 本 次 野外 采集 共 获 标 太 58 368 号 〈 不 包含 未 鉴定 的 镁 起 目 标明 有 本 )， 其 中 以 昆虫 标本 为 主 , 约 46 213 号 ; 其 他 类 群 , 包括 环节 动物 、 软 体 动物 、 多 足 纲 动物 时 RCRA, FA-ERESA, THESLAMREAMMRRMBM ES BRB PAA 3). ERI, RRR EAM MME, REBAR OEA, BR2 © 可 以 看 出 ,昆虫 各 大 类 中 ， 膜 起 目 和 请 杷 目 最 为 丰富 , 分 别 为 18 582 号 和 15 115 2. YR 起 目 之 所 以 如 此 之 多 ， 主 要 是 蚂蚁 数量 巨大 。 490 274 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 表 2 神农 架 保 护 区 昆虫 类 铬 及 其 他 无 峭 椎 动物 类 群 标本 数量 (BS: PH) 地 点 类 群 it to Je 32 3s Cees Phe Oe ee ee ee 环节 动物 Annelida le Met fe T3 30 FV 4 8. EO OR ee * tk 2h Mollusca 7% 226 45 42 #39 4) 8 39 6 4 Tere ay 多 足 纲 动 物 Myriopoda 259 621 190 1071 337 19151033 178 119 90 11 46 30 5900 蛛 形 纲 动物 Arachnida ‘#9 Araneida 7 755 306 320 26 934 302 304 146 202 26 70 — 3398 BRE Hb Acarina & others 165. 777. 76. 116 2° 470° 99 175 168 16° °7° 35 ~ — 2106 ‘BRA Insecta ”幼虫 Larva 68 1415 355 334 105 429 380 70 49 125 143 112 48 3633 §k39 H Neuroptera . 16, Sa Ty tee SPS See Re is 32328 Trichoptera 5 ee eT -H3AH Orthoptera | P6200 4 98. Ae eo ara are ee, 半 ( 同 ) 翅 目 Hemiptera & Homoptera267 497 545 27: 135° 99 35 88 61 35 206 71° 68 2134 #58 © Coleoptera 步 甲 科 Carabidae KE FM Carabus z. 70. 31. S-- b— B- oe ae te 16 See eeee eae 其 他 步 甲 Others 7 6 119 405- .4 一 双双 加 加 7H27BUTW797 131 STG 3367 T 788 Pada a Ft Staphylinidae 3B DWF Paederinae se att 254 —te LILA Ak 8 1 Mee oe as RSH HW H Oxytelinae 34712. yh UA ey» Git eg co CT BA Bees 788 ft SAB Others 918 767 162 119 49 548 162 390 287 301 95 351 102 4 261 1} # Pselaphidae 12d? BF 6 hme | ee A) > 1, WIR RE 250 12 # FF Silphidae S70 2 8M ee ee as » honed sy Eee oe 目 甲 科 Histeridae ie aS — — aaa. —. 24S 22 独 角 仙 科 Dynastidae 15 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 15 金龟 科 Scarabaeidae 3 花草 总 科 Cantharoidea 5... 9. 194 ..>. WL. 122 eae ee a. heroes OD FA #} Elateridae 本 上 病症 全 伪 叶 甲 科 Lagriidae 13:6 Gee 3S OB om an mt) ek Bk oe ee fe ae 5A HF Alleculidae ig a OS Se ee dk eee OF K+# Cerambycidae ts Opie, "ae 7s eke SCO, 10 二 14 292 叶 甲 科 Chrysomelidae 75) 428°. 3045.54 “ald. 740 2 30 164 66 88 39 114 1 762 象 甲 科 Curculionidae 45) OSC ST) ES ye eS Gs Be ee aes ge pe S60 其 他 甲虫 Other beetles 705 195.6568 25 40 61 25 A129 25 77 了 285 再 1 9 Vl2ze. Ss 2a8 FASB A Hymenoptera $% #4 Formicidae 31 89311262 179 13 85 99 1271 241 131923722039 — 17 842 其 他 成 虫 Others 9 «134° 299" ‘te “37 “G0. 10 47° 18 26 208 7 3H © Diptera 133 399 408 100 29 134 76 154 39 45 34 156 15 1722 其 他 昆虫 Other insects . 646 779 943 223 77 686 42 283 18 60 1215 153 101 4126 注 : LIL, 2M, 3H. AA, SKM. OLRM. 7 SRY, SHRM. OBIE. 10 RTA. 1 wR. 12 ES, 13 其 他 地 区 191 MARRRARRPEHRAHDARSHENSHRR 275 表 3 神农 架 保护 区 昕 螨 类 群 及 数量 〈 单 位 : 个 体 ) EF “ git $#858 Acarina 1 2% 8 «4! 5° 6° -7 8 & 30)) au 革 螨 亚 目 Gamasida 16 + 6 3° =" =) 119 2 5 SF Be 甲 螨 亚 目 Oribatida 4B SF HARE Cepheus cepheiformis —- = 2-2 -—- - - 3 = = OS =e RZ MH PK Ceratoppia bipilis 1 1 = 10 = = 2 3 = 4) ee 尖 棱 甲 螨 Ceratozetes sp. 一 一 1) < 7 刀 助 甲 螨 Cultroribula sp. — 1 = ee a aS eee 5 珠 甲 螨 Damaeus sp. 二 = = = 一 = =| = ff = eee 1 HEIR FF Eupelops sp el ee KARE F KH Galumna sp. —-— 7 6 一” =| 1° =|" 2 4 = See 丽 甲 螨 Liacarus sp. =. )- =- = = = £3) 2. 一 二 本 FAR FS Platynothrus sp. 17 一 以 一 | = | =| =| 2 = = SS GS RES Scheloribates sp. - - - = = = = 3 38 =- = = = 4 WSR Euptthiracaridee - 二 2 6 7 二 -一 1 3 121 - 5 — $245 8 Actinetida ; =e 大 赤 螨 科 Anystidae _—.. = eye) 二 =f <=. 0. SS) = SARE Ecythracidne a ome S 2) 29H i egg a RRR EH Labidostommatidae ee aS i . 4 = = = & EF Trombidiidae =-":% 3-320: 31| 92: — 10° 26 52 105 “Ti 局 | 59 i eee 注 : 1 九 冲 ，2 关门 山 ， SEH. AAA, SKM, 小 龙潭 ，7 SRM, SHAM. 9 了 望 塔 ，10 坪 牧 干 沟 ，11 东 溪 ，12 下 谷 ，13 其 他 地 区 . . 甲虫 物种 丰富 ， 多 样 性 程度 高 ， 其 中 以 隐 超 虫 最 为 丰富 (5188 号 )， ues (20 025 号 ) 和 叶 甲 〈1 762 号 ) ， 再 其 次 为 软 精 类 和 象 围 ， 分 别 有 920 号 和 560 号 。 除 此 之 外 ， 天 和 后: (292-5), SS 〈284 号 ) MA (2535), (2508), BHR 1167S). HAH (78 5). ATH 365). EH 225) SRRAHARYMEH OA. Woh, BPR, 尚未 进一步 分 科 的 甲虫 还 有 3 278 号 。 此 次 野外 采集 是 以 缸 诱 为 主 ， 结 合 网 筛 、 灯 诱 和 扫 网 等 方法 ， i REARS TH RB 察 。 所 以 ， 除 了 少量 的 环节 动物 、 软 体 动物 、 多 足 纲 动物 及 蛛 形 纲 动 物 标 本 外 ， 昆 虫 标本 占 大 多 数 。 样 地 的 选择 ,覆盖 了 神农 架 有 代表 的 各 类 地 点 ， 包 含 了 不 同类 型 的 生态 环境 GED), 所 以 在 我 们 所 采集 的 标本 中 ， 物 种 类 群 分 布 比较 广泛 ， 数量 比较 丰富 。 鞘翅 目 和 膜 翅 目 数量 之 所 以 相对 丰富 ， 与 我 们 的 采集 方法 及 这 两 个 目的 特点 密切 丰美， 我 们 采用 以 镑 诱 为 主 的 采集 方法 ， 引 诱 剂 中 含有 糖 、 醋 和 酒精 等 成 分 ， 极 易 引 来 数量 丰富 前 审 虫 、 蚂蚁 和 蜂 类 , 同时 也 能 吸引 相当 数量 环节 动物 、 软 体 动物 、 多 足 纲 动物 及 蛛 形 纲 动物 。 傣 表 3 可 以 看 出 ， 这 些 动物 的 标本 几乎 都 来 自 己 氏 链 诱 法 。 畏 起 晶 类群 多 ， 是 自然 界 中 数量 最 时 多 的 目 ， 在 各 种 方法 采集 的 标本 中 ， 数 量 都 占 优 势 。 从 全 部 暮 权 目标 本 来 看 ， 在 各 采集 点 中 以 九 冲 、 关 门 山 和 酒 壹 坪 数量 更 为 丰富 ， 药 天 吾 呈 | 个 神农 架 采 集 的 近 一 半 标 本 。 步 甲 科 以 神农 项 、 金 猴 岭 和 小 龙潭 等 地 更 丰富 。 隐 相 虫 科 以 天 冲 、 关 门 山 和 小 龙潭 更 为 丰富 ， 占 整个 数量 的 一 半 还 多 ， 叶 甲 类 的 分 布 以 关门 山 、 酒 壶 坪 和 和 大 龙 漂 数 量 较 多 ; 莹 类 在 大 龙潭 采 到 的 较 多 ; RH Se IM VM ON, RAL, Hh 叶 四 、 配 木 甲 、 闫 甲 等 甲虫 分 布 与 整个 精 怒 目 数量 变化 趋势 相符 ， 主 要 集中 在 九 冲 、 关 门 了 192 276 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 和 酒 壶 坪 三 地 。 从 表 2 可 以 看 出 ， 昆 虫 标本 主要 集中 在 九 冲 、 关 门 山 和 酒 壶 坪 三 地 ， 这 一 方面 是 因为 我 们 在 这 三 地 采集 停留 时 间 长 , 另 一 方面 是 因为 所 包含 的 样 地 多 , 环境 类 型 相对 丰富 ( 表 1) 。 在 下 面 的 论述 中 ， 我 们 会 具体 讨论 环境 对 昆虫 分 布 的 影响 。 2.2 ”环境 与 丰富 度 巴 氏 锥 诱 法 采集 是 昆虫 种 群 数量 的 相对 估计 ， 与 昆虫 的 活动 性 有 直接 关系 。 表 2 仅 从 不 同 代表 地 点 出 发 ， 总 结 了 所 有 采 自 神农 架 保护 区 的 标本 ， 但 没有 说 明 不 同 环境 、 不 同 祥 地 之 间 类 群 与 数量 分 布 的 变化 。 本 节 以 巴 氏 饶 诱 法 采集 标本 数据 为 例 ， 讨 论 环 境 变化 与 昆虫 分 布 之 间 的 关系 2.2.1 巴 氏 锥 诱 法 采集 标本 的 种 类 及 数目 表 4 是 巴 氏 负 诱 法 采集 标本 的 初步 总 结 。 饶 诱 标本 共 40 063 号 ， 以 昆虫 为 主 ， 有 29 296 号 ; 主要 类 群 为 双 翅 目 、 膜 翅 目 、 直 远 目 、 同 翅 目 、 半 起 目 和 鞘 进 目 等 ， 昆 虫 幼 虫 也 占有 相 当 大 的 比例 ( 近 昆虫 的 11%) 。 与 整个 神农 架 保护 区 昆虫 分 布 相似 ， 负 诱 标本 也 是 以 膜 翅 目 和 鞘翅 目 为 主 ， 而 且 在 膜 翅 目 中 ， 蚂 六 尤 其 多 ， 个 体 数量 超过 整个 昆虫 标本 数量 的 一 半 。 除 此 之 外 ， 环 节 动 物 、 软 体 动物 、 多 足 纲 和 蛛 形 纲 也 有 一 定数 量 的 分 布 。 i 表 4 湖北 神农 架 保 护 区 各 样 地 内 巴 氏 灌 诱 法 采集 标本 的 类 群 及 数量 昆虫 纲 Insecta 29 296 (号 ) 隐 想 虫 科 Staphilinidae 1941 〈 号 ) 幼虫 Larva 3166 (S) 3232 H # Silphidae 14 〈 号 ) WMA Diptera 1031 (号 ) 其 他 甲虫 Other beetles 1 375 (号 ) §258 8 Hymenoptera 18 012 (8) 其 他 昆虫 Dther adults 1 682 (号 ) 8B Formicidae 17 842 (8) 环节 动物 Annelida 117 〈 号 ) 其 他 成 虫 Others 170 (8) 软体 动物 Mollusca 477 (}) 直 远 目 Orthoptera 489 (8) & 44 Myriopda 5359 (8) 同 起 月 Homoptera 102 〈 号 ) 蛛 形 纲 Arachnida 4814 (号 ) 388 Hemiptera 66 (8) #% Araneida 3 398 (5) Rag Coleoptera 4748 (3) se RH th Acarina & Others 1416 (号 ) 步 甲 科 Carabidae 1 418 (号 ) 2.2.2 不 同 环境 对 昆虫 分 布 的 影响 本 项 研究 共 涉 及 6 种 不 同 的 环境 。 由 图 la 可 见 ， 除 了 箭 竹林 外 ， 采 自 其 他 环境 的 标本 中 蚂蚁 占 绝 大 多 数 ， 是 优势 类 群 ， 然 而 经 统计 分 析 得 出 ， 蚂 蚁 在 不 同 环境 下 的 分 布 没 有 表现 出 显著 差异 (P=0.5061>0.05) (图 2) 。 假如 不 考虑 蚂蚁 , 不 同 环境 内 昆虫 类 群 的 数量 组 成 各 有 特点 〈 图 lb): 〈1) 针 叶 林内 双 起 目 最 多 ， 其 次 为 鞘 埃 目 和 直 翅 目 ;(2) MRAM RS, KRAMER. WE, HB 目 ; (3) 混交 林 和 溪 边 灌 丛 内 鞘 玛 目 最 多 ， 依 次 为 直 运 目 和 双 怒 目 ; (4) 亚 高 山 草 旬 及 箭 竹 林内 也 是 蒜 遂 目 占 绝对 多 数 ， 双 起 目 虽然 是 第 二 大 类 群 ， 但 数量 相对 较 少 。 经 过 数据 统计 分 析 ， 在 昆虫 纲 一 级 以 及 以 各 个 目 为 单元 进行 分 析 时 ， 均 没有 表现 出 环境 差异 ， 环 境 对 昆虫 数量 分 布 在 这 个 级 别 上 ， 没 能 呈现 出 显著 性 ( 表 5) 。 193 湖北 神农 架 自然 保护 区 的 昆虫 物种 多 样 性 初步 研究 50.00 40.00 30.00 20.00 10.00 GY. - 9,00 Vt NA -一 th Shab ez Mi Eww 管 竹林 iad 24 Kw 图 1a 巴 氏 色诱 法 采集 昆虫 标本 分 布 与 环境 的 关系 〈 包 含有 蚂蚁 ) 800 00 BKHE 次， Ss 0¥88 naga 600.00 SHE Omse = GREE 100.00 | Store 阅 叶 林 MAH 溪 边 亚 商 山 贷 竹 林 HA RY 0.00 Alb 巴 氏 匀 诱 法 采集 昆虫 标本 分 布 与 环境 的 关系 〈 不 包含 有 蚂蚁 ) 194 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 278 1400.00 1200.00 1000.00 600.00 200.00 0.00 高 山 etre A aa 针 叶 林 Mets ”混交 林 、 溪 边 ,。 亚 图 2 巴 氏 经 诱 法 采集 昆虫 标本 分 布 与 环境 的 关系 30.00 加 其 他 甲虫 Dies OBea asm YUM ME EEE ARK.CWAAQQQ QW WYyywi Le MA ae AWS EN 25.00 8 2 8 8 只 S A. AR 针 叶 林 阔 叶 林 混交 林 溪 边 亚 高 山 箭 竹 林 ~*~ so 大 不 RS Bas Se — +t 平 E Rae REA 图 3 195 湖北 神农 架 自然 保护 区 的 昆虫 物种 多 样 性 初步 研究 279 当 统计 分 析 所 依据 的 分 类 单元 级 别 进一步 细 化 时 ， 考 察 相 对 低 的 分 类 阶 元 ， 如 科 、 属 或 种 , 统计 分 析 就 可 能 产生 显著 性 差异 . 环境 变化 可 能 对 物 种 类 群 的 数量 分 布 产生 明显 的 作用 。 在 巴 氏 镀 诱 法 采集 的 标本 中 , 峙 过 目 数量 丰富 且 比 较 稳定 (Alb), 是 讨论 环境 影响 的 比较 理 想 的 类 群 。 在 诱 杯 中 最 常见 甲虫 是 步 甲 、 隐 翅 虫 及 埋葬 甲 3 个 科 。 下面 以 这 3 科 甲 虫 为 代表 ， 探讨 环境 与 甲虫 分 布 的 关系 ， 结 果 显 示 (图 3， 表 5): 人 环境 对 步 甲 科 的 分 布 有 显著 影响 (p<0. 05), 箭 竹 林 中 步 甲 的 丰富 度 远 远 高 于 其 他 5 种 环境 ; @@ 隐 起 虫 科 在 阔 叶 林 内 的 丰富 度 - 与 针 叶 林 、 混 交 林 及 溪 边 灌 丛 内 的 丰富 度 相 比 ， 有 显著 差异 (p<0.05), MAMMA RR 科 丰 富 度 更 高 ; @@ 环 境 对 埋葬 甲 科 (F=0.7628，p=0. 5889) 数量 分 布 没有 显著 性 影响 。 #5 不 同 环境 下 巴 氏 色 诱 法 采集 主要 昆虫 的 分 布 差异 单位 : 个 体 /100 杯 。 天 针 叶 林 aor ak 混交 林 RDA 亚 高 山 草 旬 ATH P 均值 士 标准 差 ”均值 士 标准 差 ”均值 士 标准 差 ”均值 士 标准 差 均值 士 标准 差 ” 均值 2 24 Insecta 89.55453.21 755.094671.47 191.384138.95 457.754420.20 66.1442.78 36.07 as RHA Diptera 14.24412.75 17.52415.75 2.0240. 62 0. 89+0. 71 1.47£0.67 4.50 ns BREE 1 Hymenoptera! 46. 8924.07 644. 724587.70 140. 24+122.00 436.624412.72 49.99%41.76 2.21 ms BRE B 2 Hymenoptera ? 0. 550. 48 2.7242. 14 0. $80. 55 0. 160. 09 0.14 士 0.06 0.36 ns HB Orthoptera 3.5142.95 33.67432.18 7.7747.29 2. 9642. 52 0.00£0.00 0.00 ns 同 起 目 Homoptera 0. 26 士 0.13 0.0340. 03 0.5040. 23 0. 4640. 46 0.03$0.03 0.00 ns +33 B Hemiptera 0. 0340. 02 4.7744. 62 0.11£0. 10 0. 0340. 02 0.2640.04 0.00 ns 32. 8 Coleoptera 8.6943.32 20. 9045.92 13154262 7.304209 11.57 士 4.27 27.21 as & FH Carabidae 1. 100. 23 3.2842.02 4.3441.40 3.9242. 30 3.74 士 1.64 15-14 隐 起 虫 科 Staphilinidae"” 37441-2011. 0043.15 5.40 土 1.44 0. 6640. 45 3.09 土 0.73 5.64 ns #2 % F & Silphidae 0. 1340.12 一 0.01 士 0.01 0.10 土 0.06 一 — 注 : (1) MHA1. Be, MBA2. FAS (2) * : P<0. 05; 指 物种 在 6 种 环境 内 丰富 度 有 显著 差异 (3) «+. P<<0. 05， 指 闪 叶 林内 物种 丰富 度 与 针 叶 林 、 混 交 林 、 溪 边 河 丛 内 物种 丰富 度 的 比较 有 显著 差异 从 以 上 结果 可 以 看 出 ， 昆 虫 岗 及 其 各 目的 总 体 丰富 度 虽然 在 不 同 环境 中 互 不 相同 ， 但 经 过 产 格 的 数理 统计 分 析 结 果 并 不 显著 。 然 而 ,从 鞘翅 目的 步 围 科 和 隐 想 虫 科 的 分 析 结果 看 ， 就 可 以 证 明 不 同 环境 对 昆虫 数量 分 布 的 影响 。 这 一 结果 符合 生态 位 占有 规律 : 即 更 多 的 物种 ， BAGAHANESRS SM 25 NRARS SHARE, E4SHARALBZHDF 时 ， 最 终 在 有 限 环境 内 物种 的 总 体 丰 富 度 就 将 趋 于 稳定 ， 然 而 ， 由 于 相似 的 物种 不 能 占有 这 全 相同 的 生态 位 ,在 长 期 自然 选择 和 进化 中 ， 必 然 会 驱使 物种 间 发 生生 态 位 上 的 分 化 ， 适 应 个 同 的 环境 。 昆 虫 纲 及 其 各 目 包含 了 极其 丰富 的 物种 类 型 ， 可 能 已 覆盖 了 所 有 环境 下 的 符 夫 位 ， 在 各 种 环境 内 的 物种 数量 分 布 趋 于 平 称 ， 所 以 在 比较 昆虫 的 总 体 丰富 度 及 相对 高 的 并 类 汪 Brac (A) 丰富 度 时 ， 可 能 就 不 会 表现 出 显著 性 差异 。 相 反 ， 对 于 相对 低 的 昆虫 分 类 阶 元 (A. EMP) 来 说 ， 由 于 生态 位 占有 比较 特 化 ， 出 环境 对 分 布 的 影响 ， 如 步 甲 科 和 隐 起 虫 科 对 箭 竹 林 和 阔 叶 林 的 偏好 。 当 然 ， 如 果 将 所 采集 的 标本 鉴定 到 属 和 种 的 水 平 ， 将 嘲 人 2.2.3 小 地 域 环 境 与 特殊 物种 的 分 布 除了 相对 低 的 昆虫 分 类 阶 元 CE) 反映 了 环境 或 地 区 对 物种 分 布 的 空间 影响 外 ， 革 显 符 殊 物种 的 分 布 也 可 以 体现 对 环境 或 地 区 的 依 袁 性 。 例 如 在 我 们 的 采集 中 ， 仅 在 关门 山地 区 196 280 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 的 针 叶 林 和 阔 叶 林 内 捕获 到 数量 很 少 的 大 步 甲 新 种 Cerapxs (Shenocoptolabrus) osawai, 也 是 新 亚 属 Shenocobptolabrxs， 是 国家 二 级 保护 动物 的 拉 大 步 甲 的 近 缘 种 , 仅 分 布 于 关门 山地 区 的 | 针 叶 林 和 阔 叶 林 内 ， 目 前 在 其 他 地 区 没有 记录 〈Imura，et al., 1999); 另外 ,我们 也 发 现 东 | 溪 的 某 些 种 类 ， 与 其 他 地 区 有 很 大 差异 ， 如 大 步 甲 C. (Apotomopterus) hupeensis, KAR | Brahmaea certhia 等 。 采 用 灯 诱 方法 , 仅 在 九 冲 捕获 少量 个 体 极 大 的 独 角 仙 Dynastidae HRA, 神农 梁 保护 区 是 一 个 特殊 的 地 区 ， 位 于 南方 与 北方 、 东 部 与 西部 的 过 渡 和 交汇 地 带 ， 在 | 本 区 生活 着 许多 过 滤 物 种 。 例 如 , 在 酒 壶 坪 地 区 采集 到 闫 甲 科 Hololepta 属 3 只 标本 ,从 以 前 | 记录 来 看 ， 此 属 仅 分 布 于 南方 地 区 。 此 外 ， 神 农 架 保护 区 地 质 环境 特殊 ， 受 第 四 纪 冰 川 影响 o>, WARE, 海拔 落差 大 ， 小 气候 差异 明显 ， 与 青藏 高 原 有 许多 环境 相似 的 地 方 ， 极 有 可 | 能 存在 机 地 相似 或 相同 的 物种 ， 在 神农 项 、 式 望 塔 、 酒 壶 坪 及 小 龙潭 等 高 海拔 地 点 ， 发 现 了 | 与 西藏 毒 隐 起 虫 相近 的 一 种 毒 隐 过 虫 (Paederus sp. ) ,这 说 明 两 地 物种 具有 一 定 的 渊 缘 关 系 。 | 随 着 采集 标示 的 进一步 分 类 鉴定 ， 环境 对 物种 分 布 的 影响 会 有 更 多 证 据 ， 对 研究 昆虫 物 种 多 样 性 格局 与 区 系 演化 将 会 有 更 大 的 帮助 ， 同时 ， 也 将 在 更 深 的 层次 上 展现 神农 架 保 护 区 | 在 昆虫 物种 多 样 性 研究 与 保护 中 的 特殊 地 位 。 (3 结论 根据 本 项 研究 结果 与 分 析 ， 可 以 得 出 以 下 的 初步 结论 ; GQ) 本 次 野外 工作 ， 是 湖北 神农 架 保护 区 第 一 次 规模 大 、 采 集 全 面 的 昆虫 物种 多 样 性 调 | 查 研究 , 共 获 得 动物 标本 58 368 号 , 其 中 昆虫 标本 46 213 号 。 MOR MBBARES, 九 冲 、 | 关门 山 和 酒 壶 坪 三 地 是 昆虫 物种 类 型 和 数量 最 丰富 的 地 点 。 GY 环境 与 区 贞 物种 分 布 的 关系 比较 复杂 ; 在 不 同 的 生境 内 ， 在 分 类 阶 元 相对 高 的 情况 下 ， 如 昆虫 纲 及 各 目 ， 数 量 分 布 没有 表现 出 环境 影响 ， 但 在 分 类 阶 元 相对 低 时 ， 如 步 甲 科 和 aH ALS 就 体现 出 环境 对 昆虫 数量 分 布 的 影响 。 | (3) 一 些 特殊 昆虫 物种 的 分 布 揭示 了 某 些 特殊 昆虫 物种 对 特定 地 点 的 依赖 性 ， 符 别 是 大 步 甲 亲 亚 属 新 种 Carabus (Shenocoptolabrus) osawai 的 发 现 ， Rem (Hololepta sp.) ABE | AR (Paederus sp.) 的 两 个 特殊 种 的 存在 ,在 一 定 程度 上 证 明神 农 架 保护 区 的 特殊 地 位 ,说 明 该 区 是 研究 我 国 昆虫 物种 多 样 性 分 布 格局 和 变化 规律 的 关键 性 代表 地 区 。 目前 ， 这 项 工作 仍 在 加 紧 进行 之 中 ， 最 终 将 对 所 采集 的 标本 进行 全 面 的 分 类 鉴定 ， 并 对 | 不 同 地 点 、 不 同 环境 进行 种 类 组 成 、 数 量 与 分 布 格局 的 比较 分 析 ， 预期 可 以 初步 搞 清 神农 架 恒 林 区 的 昆虫 种 类 及 其 分 布 ， 并 对 该 地 区 昆虫 物种 多 样 性 现状 作出 基本 估 测 ， 为 以 后 研究 打下 基础 ， 并 为 全 国 昆虫 物种 多 样 性 研究 、 评 估 和 监测 提供 可 以 借鉴 的 基础 数据 。 参考 文献 丁克 平 ，1997， 生 态 系 统 多 伴 性 ， 见 ， 蒋 志 刚 等 《主编 )， 保 护 生物 学 ， 浙 江 : 浙江 科技 出 版 社 ，34 一 50 Bruce, C. T., A. L.Melander, and F. M.Carpenter. 肖 末 瑜 等 译 . 1959. 昆虫 的 分 类 . JER: 科学 出 版 社 Brosius, G. 1989. SPSS/PC 十 advanced statistics and tables: Hamburg: McGraw 一 Hill Freude, H.. K. W. Harde, and G. Lohse. 1964. Die Kaefer Mitteleuropas. Bd 2—12. Goecke & Evers; 197 湖北 神农 架 自 仿 保护 区 的 昆虫 物种 多 样 性 初步 研究 Krefeld a Imura, Y., H. —z. Zhou &Z. —h, Su. 1999. A remarkable new procrustimorphi carabid beetle (Coleopter- a, Carabidae) from Shennongjia in Western Hubei, Central China. Gekkan—Mushi, 341: 2~5 Ponder, W. F. 1992. Bias and Biodiversity. Australian Zoologist, 28: 47~51 Samways, M. J. 1993. Insects in Biodiv ersity Conservation: Some Perspectives and Directives. Biodiver. Conserv. ; 2; 258~282 INVESTIGATION OF INSECT BIODIVERSITY IN SHENNONGJIA NATURAL RESERVE IN HUBEI PROVINCE Zhou Hongzhang , Yu Xiaodong , Zhou Haisheng ， Luo Tianhong , He Junjian, Ye Chanjuan (Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080) Insect is the most species 一 rich group of all organisms. The knowledge of species diversity is important for natural conservation, and for mitigating increasing — global loss of biodiversity . Nevertheless, there are very few studies in China that have engaged in this issue and focused on insect species conservation. Shennongjia Natural Reserve, which hosts plenty of species of insects as well as other organ- isms, is one of the most important areas to investigate the terrestrial biodiversity ， ef 四 China。 While Shennongjia Natural Reserve has been protected very well, fetid works have been fulfilled on insect species diversity over there. In this study, we ; concentrate on insect species diversity i in Shennongjia Namie Reserve and distribu- tions of species diversity in different bebicata, We chose 23 samples representing 6 different types of vegetation, i.e. coniferous forests, deciduous broad 一 leaved — forests, mixed forests, shrubs near river, meadows and bamboo lands. Besides the | frequent —used methods as sifter, net trap and light trap, Barber trap (pitfall trap) were . The results are as follows: (1) a total of 58 346 specimens were collected, — of which 46 19] are insects; the rest belong mainly to Annelida, Mollusca, Myriop- 3 da and Arachnida. Of insects, the most abundant groups were Formicidae (Hy- | menoptera ) Staphilinidae and Carabidae (Coleoptera), and next to them were Diptera, Orthoptera, Hemiptera and Homoptera. (2) Vegetation types determined the distribution of insects, but this was found at family level, e.g. the beetle groups of Staphylinidae and Carabidae. At order level, no dependence of insect dis- tribution on vegetation was found, even though the following groups were all con- sidered in detail: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Orthoptera, Hemiptera and Homoptera. (3) Some species were only found in special sites, which proved that Shennongijia is a special area for species conservation. Key words: Insect , Species diversity , Shennongjia Natural Reserve 198 Ecological Modelling 132 (2000) 3-10 ECOLOGICAL MODELLING www.elsevier.com/locate/ecolmodel Some aspects of ecological modeling developments in China Dianmo Li*, Zhongwei Guo State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, PR China - | Abstract The achievements of the applications of ecological modeling to population dynamics, evolutionary and behaviour ecology, global climate change, ecotoxicology, conservation of biodiversity, sustainable use of biological resources and ecological engineering, and space analysis of ecological] data are reviewed. After undergoing three evolution stages | in China, some new methods and ideas for ecological modeling have been proposed. It will be a trend that | quantitative in combination with qualitative methods are used in future. © 2000 Elsevier Science B.V. All rights _ reserved. | Aeywords: Ecological modeling; Development; China 1. Introduction The development of ecological modeling has undergone three evolution stages in China. The first one was in 1960s. In 1962, the first ecological modeling research group of China was set up in the _ ljustitute of Zoology, Chinese Academy of Sciences. Ma et al. (1965) published the pioneer paper in this field, which dealt with insect population dynamics by stochastic process and compute simulation. ‘These models had made good prediction for long term changes of locust population. The many works for ecological modeling focused on statistical ecology before 1970, for example, studies on the patterns of distribution and sampling techniques of field insect population. * Corresponding author. The second period is from 1970 to 1990, scientific progress and social development caused two factors to promote the development of ecological modeling and ecosystem analysis: that is. one was the rapid advancement of modern computer technology, and the other was the increasing concern about ecolog- ical crises. Scientists began to deal with underlying large-scale, complex ecosystems for the purpose of management of environment, exploitation of natu- ral resources, utilization of energy and so forth. System analysis and computer simulation are major tools for treating such large systems. The typical research work included dynamic model for cotton aphid’s population, by experimental component approach, the dynamic model of cotton boll worm, which is based on time-varying distributed delay process and the dynamic model of oriental migra- tory locust in Hongze lake area, which is based on the generalized Lotka-Volterra—Verhulst’s interac- tion equations. 0304-3800/00/$ - see front matter © 2000 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII: S$0304-3800(00)00300-8 199 4 D. Li, Z. Guo / Ecological Modelling 132 (2000) 3-10 Since 1990, .the applications of ecological] mod- eling have expanded in the area of environmental conservation and -economic development in China. Several main fields of research are ecotoxi- cology, conservation biology, and the sustainable use of biological resources and ecological plan- ning. The dynamic model of toxicants in the food chain described toxicant’s transfer and accumula- uion in aquatic ecosystem. The model for multi- objective optimal sustainable use of biological resources was developed on the basis of the theory of opumal control, which considered the effects on environmental and social benefits caused by harvesting. The models for conservation biology were developed, too, such as the model of popula- tion viability analysis (PVA). Global climate change is another inspiring area for ecological modeling. Ecological modeling is a relatively new and exciting subdiscipline of ecology in China. After decades of development now ecological models are widely acceptable in China. In this paper, we would like to review some aspects of recent development. 2. Population dynamics Chinese ecological scientists have taken a great interest in the modeling for population dynamics since 1960s. Li (1993) reviewed and compared several single models of insect species, which could be used as a part of a large ecosystem model for further research. The first one was SSP process that showed how to use simple differential equation to simulate the dynamics of a single insect population. The second one was account process that was based on a life table approach and contained all the parameters of natural popu- lation growth. The third one was distributed time variable maturation process with predation losses (DTVMPL). The fourth model was an age spe- cified model that simulated population growth in Insects grouped both by stages and age classes. The fifth one was of poisson process in which individual development behavior followed a pois- son process. 200 The mode] for the dynamics of the-cotton © aphids’ population was built based upon physio- — logical time scale, by experimental component 大 approach (Li and Xie. 1991). The parameters of | the survival rates at different instars, the ratio of | winged aphids and the density dependent repro- — ductive rates at different ages were incorporated | in the computer models. The models had been © checked with field data to prove their validation. yi And according to the basic form of time-varying distributed delay process, a simulation model for cotton bollworm was established (Zhai and Li, 1991). Continuous temperatures varying functions of development duration of seven development stages (egg, 1-6 larvae) were formed from their development duration under five temperature | gradients. | Age-structure, stage-structure and genetic struc- ' ture effects are likely to be ecologically important — when we are studying a single population or a’ small number of populations over a time scale comparable with the lifetime of an individual - ember of the population(s). Liu and his col- leagues (Liu and Chen, 1988; Liu and Cohen, — 1989; Liu and Zhou, 1989; Liu and Wang, 1991; Huang and Liu, 1998) have studied such kinds of — structural population dynamics. The discrete, stochastic and nonlinear dynamics are also dis- cussed in their work (Liu and Liu, 1994a.b; Liu and Gong. 1995; Jin and Liu 1999). | The research work on the metapopulation — model is a brisk area, too. The two kinds of © determinate models for the metapopulation of single species, genera] and structure models were — studied, analyzing the condition of persistence of species in overall region (Zhou and Zhu, 1994). The research on two species showed the condition — of coexists in the situation of competition, preda- tor-prey or mutualism. In recent years, theorists have been exploring how an explicit consideration of space affects the dynamic interactions between hosts and parasitoids. One of the best examples of a classical metapopulation is provided by the work of Hanski and his colleagues on Melitaea cinxia, the Glanrille fritillary butterfly in Finland. Previous studies had shown that extinction rates were correlated with population size, but Let and Hanski (1997) have demonstrated that parasitoid D. Li, Z. Guo / Ecological Modelling 132 (2000) 3-10 attack also influences extinction. This work shows the importance of thinking spatially. Besides theoretical models. some applied popu- Jation models have been built. which can be used as management tools. The approach for combining reconstruction with contro! was ae to eradicate locust calamity in the area of the Hongze Lake. The associated dynamics equa- tions were formulated on the basis of the gen- eralized Lotka-Volterra-Verhulst’s interaction equations, and might be solved iteratively by us- ing the bilateral algorithm (Lan and Ma, 1981). In addition. the research on forecasting models are also very important from management aspect. for example, the mid-term predication model of cot- ton bollworm (Ge and Li. 1995). These models are kind of multiregression models. which can optimally select variables on the basis of the Values of C,, R* and R a. Song and Gao (1994) developed a prediction approach for Cryptothetea rariegata Sneuen. by the means of smooth ‘Stochastic time series. A recent paper studied the Statistical relationship between outbreaks of the Oriental migratory locust (Locusta migratoria manilensis Meyen) and El Nino episodes. and Giscussed how El Nimo affects locust outbreaks (Zhang and Li. 1999). 3. Evolutionary and behaviour ecology Smith (1974, 1982) introduced the fundamental jotion of an evolutionarily stable strategy (ESS) 9 Order to explain the evolution of genetically *termined social behaviors within a single animal pecies. The concept of evolutionarily stable strat- tv has not only proved of practical use in the udy of animal behaviors but also has generated Sinous theoretical research in this area. Chi- *se ecologists have made some very important Mtribution to the theory of ESS. Tao and Zhao 994) showed the necessary and sufficient condi- MS Of density-dependent evolutionary stable “ategy in the two-phenotype model. In their next Der (Tao and Wang 1996), the effect of ze delay is investigated. This might be a step vards the continuous time ESS models with © delay. 201 In the aspect of reproductive strategies, using an ESS approach, Zhang and his colleagues (Zhang and Wang, 1994: Zhang et al. 1996: Zhang and Jiang. 1997: Zhang. 1998; Zhang and Jiang, 1998) have studied the reproductive strate- gies of sexually reproducing organisms, in particu- lar perennial plants. Recognizing that sexual reproduction creates a conflict between individ- ual-level and population-level adaptations. Zhang and his colleagues (Zhang and Jiang, 1995; Zhang and Lin, 1997; Zhang and Hanski, 1998) note that some traits that lead to interspecific competitive disadvantage can be selected for and maintained within a population by natural selection if they can confer intraspecific competi- uve advantage to individuals, thus rendering sta- ble coexistence of identical species plausible. This is an important contribution to competition the- ory. having profound implications for species di- versity maintenance in natural ecosystems. Zhang et al. (1999) also develop a game theoretical anal- ysis of competitive interactions between crop plants and argue that competition often leads to overgrowth of some resource-garnering organs, which is detrimental to the yield of crop as a whole. 4. Global climate change The global climate change is a new critical problem met by human beings. Scientists are pay- ing close attention to the problem. Gao et al. (1996) studied the responses of northeast China transect to elevated CO, and climate change using vegetation index. Green biomass dynamics of the cological transect in northeast China was mod- eled using spatial] simulation with a process-based model, NECT. State variables of the model in- cluded green biomass of 12 vegetation categories, and soil water contents of two soil layers. The modeled monthly green biomass of all the vegeta- tion categories was converted into normalized dif- ference vegetation index (NDVI) of AVHRR. The result of simulation showed that with the present climate conditions, doubling atmospheric CO, concentration led approximately to a 20.3% in- crease in green biomass, 11.2% increase in non- 6 D. Li, Z. Guo / Ecological Modelling 132 (2000) 3-10 green biomass, 19.0% increase in_ green NPP, 12.8% increase in nongreen NPP and 14.9% increase in overall] average NPP at steady state. However, researches of global climate change were mainly concentrated on the responses of terrestrial ecosystems to global change, the studies on the feed back of vegetation on climate have een seldom performed. But the study on the effect of vegetation on climate would enhance the understanding of global change, and promote the accuracy of evaluating and predicting the re- sponses of terrestrial ecosystems to global change. Fortunately, Zhou et al. (1996) discussed the feed back of plant on climate based on the two well-known balance equations. This paper provides a long-term and region-scale based method for evaluating the effect of vegetation on climate. Another very interesting paper, we should mention, is that of Gao et al. (1996). Their results showed that the model was in very close agreement with 5 year field observations on a one-hectare fenced alkaline grassland, implying that the modeling approach used in this research is very appropriate for grassland land- scape studies. From an individual level, to study the effect of global change is another very promis- ing area. Two papers (Yu et al., 1997, 1998) should be recommended. They have proposed an ecophysiological model for individual plant under global change and studied the sensitivity analysis of individual responses of plants to global change. 5. Ecotoxicology With the development of industry, many new chemicals are discharged into the environment. Potential endangerment brought by the chemicals for the environment and human beings have raised the attentions of Chinese ecologists. Some research work in ecotoxicology has been per- formed. The threshold between persistence and extinction of a population in a polluted environ- ment was discussed (Liu and Ma, 1991; Wang and Ma, 1994). Their work was on the basis of the Kolmogorov model. 202 5.1. A model describing the dynamics of the concentration of toxicants in aquatic organisms The model describes the toxicants’ uptake from water and intake from food chain. The dynamics of concentration in aquatic organisms is consid- ered as a function of the weight of body, growth rate, the efficiency of uptake and intake of toxi- cants and the efficiency of execration of toxicants (Guo and Li, 1990). A model for multipredator- multipray species system under environmental stress was developed, too, based on the Volterra Model. In order to describe the effects of toxi- cants to organisms by the food chain, the model considered a factor of feeding effect. The factor indicated when the action of bioconcentration was stronger than the bioassimilation, the effect of the process of predation for organisms would turn positive to negative (Guo and Li, 1990). 6. Conservation of biodiversity Population viability analysis promises to pre- dict for how long particular populations are ex- pected to survive. Taking into account all the known mechanisms of extinction, these models ~ are valuable because they go one step further than the simple examination of the mechanisms of 7 extinction, and can be applied to specific situa- tions and species. The survey function for Kiang (Asius kiang), based upon Fourier series, was used to estimate the density of population and amount of Kiang in overall Tibet (Piao, 1994). The population viabil- ity analysis of River deer (Hydropotes inermis) was discussed using a stochastic simulation model (Li and Li, 1995). The models have considered demographic stochasticity, environmental stochasticity, natural catastrophes, genetic stoch- sticity and hunting factor. Li and Li (1998) analyzed the current dynamics of the crested ibis population and predicted future changing by population viability analysis with the help of the computer simulation model VORTEX: The results indicated that the extinction probabil- ity of the rested ibis population was 19.7% over the next 100 years. Sensitivity analysis showed D. Li, Z. Guo / Ecological Modelling 132 (2000) 3-10 that the extinction probabilities ware sensitive to catastrophe and environmental variation, and the long-term existence of the population was most ) affected by the carrying capacity of the habitat and inbreeding depression. Furthermore, Li et al. ) have expanded these methods to spatial namics of crested ibis by geographical informa- | system. Similar research work has been per- med for giant panda (Li et al., 1997). 0 cal engineering The optimal age-specific harvesting on a fishery 0 rs was considered as an example of renewable Durce management. The problem for the maxi- um sustainable yield of a population harvested age was analytically discussed, on the basis of Logistic matrix model (Liu et al., 1994). The Values of biological resources are multiple for = This multiplicity of value results in the Itiplicity of benefits gained from biological! re- . When a certain use of oss i sti resource > organism should be considered as lactam to control yield. An approach of multi-objective sa- ised sustainable use was developed, based on the principle of maximum sustainable yield (Guo, 19S 5). The approach gives consideration to the Mvironmental, economic and social benefits gained from biological resource. The methods of loop analysis were used to Study the agro-ecosystem (Li and Liu, 1988). An Obvious approach to redesign the commercial agro-ecosystem is to look at the pest ecosystem Mteractions in a system devoid of energy and ‘themical inputs and compare it with the existing “ystems. A detailed study of these systems will aiid possible design changes that can be intro- tuced in the commercial systems. Li’s paper pre- ented an overview of this design problem and iscussed a procedure and its computer imple- wentation for obtaining alteration designs. In ad- ition, a qualitative model for the design of 20logical engineering was built, by means of loop qalysis (Guo and Li, 1993). The ecological engi- *ering was for treating eutrophication in an 2 a 203 aquatic ecosystem. On the basis of the result of loop analysis. the structure of the food chain can be appropriately regulated so that the ecological engineering holds a certain specific function and materials and energy can be effectively utilized. 8. Space analysis of ecological data Geographical information system and geostatis- lics have opened up new avenues for analyzing spatial patterns of populations in recent years. Chinese ecologists have performed some research work in the field. Li (1992) studied the spatial dynamics of the gypsy moth in Michigan by geo- statistics. The semivariograms for pheromone- trap data were built to analyze the spatial dependence of the gypsy moth distribution. Then the data at unsampled locations (between traps) were gained by Knging method, which is a tech- nique of making optimal. unbiased estimates of regionalized variables at unsampled locations. The results showed very clearly the spatial and temporal dynamics of this insect. The methods of the analysis of biogeographical information was introduced to the research of ecological problems (Zhou and Li, 1994; Li and Zhou, 1994). The method included spatial heterogeneous indexes, the analysis of spatial pattern, spatial interaction, spatial and time correlation, the estimation and forecast of spatial density distribution and biogeo- graphical information analysis system. Recently, geographic information system was used to solve ecological problems in China. A GIS was built to analyze the relationships be- tween the outbreak of pine caterpillar and the distribution of rivers and lakes (Shi and Dong, 1994). Guo et al. (2000) applied GIS combining simulating models to assess an ecosystem service for forest regulating water flow and increasing the output of a hydroelectric power station. Wavelets have been a very popular topic of conversation in many scientific and engineering gatherings in recent years. It is a very effective technique for time-frequency analysis with the ability of preserving local information. The sam- pling data of forest transects, based upon ecologi- cal spatial pattern, were processed, to identify the gap structures (He, 1995). 8 D. Li, Z. Guo / Ecological Modelling 132 (2000) 3-10 9. Decision support system and information system Recently, some expert systems ‘and decision support systems have been applied to resolve un- structured ecological problems and aid decision- makers for the management of the ecosystem, which covers several areas, from management of pest and environment to biodiversity conserva- tion. Some information systems were constructed, too. An expert decision support system was built to manage cotton pest (Ji and Li, 1990). which con- sisted of data base management system, mathe- matical model base system and knowledge base system. MLCES expert system was used for fore- casting cotton bollworm in second generation (Hui and Hui, 1994). It was based on the experi- ences of experts and by means of multi-level fuzzy synthetical judgement. Chinese biodiversity infor- mation system was constructed in order to meet the needs of the conservation and sustainable use for biodiversity. Guo et al. (1995) discussed the conceptual model and basic schemes for biodiver- sity information system, with the principie of set theory. 10. Conclusion The developments of ecological modeling may be classified into two categories: one is theory oriented, another is application oriented. The for- mer emphasizes the revelation of the general laws and common properties in ecology, and the estab- lishment of general methodologies such as the Studies on the space analysis of ecological data, population dynamics models evolutionary and be- haviour models and the decision support system and information system; while the latter stresses the descriptions of concrete problems, for exam- ple, the modeling for conservation biodiversity, ecological engineering and planning as well as global climate change. In the last several decades ecological models have been used increasingly in China as in other countries. This application has clearly revealed the advantages of models as a useful tool in j 者 7 | ecology (Jorgensen. 1994): models are useful i ’ if struments to survey complex systems, to fF real system properties and the gaps in our knowled| pl Therefore, models can be used to set up research ! priorities and to test scientific hypotheses. Scientists. on the other hand, have found th real difficulty in ecological modeling is that the | ecological system, being a soft system, the struc- ture and components of which are changed | through time. essentially differs from the physic system that is a rigid system compared with s system. There are more uncertain factors ¢ more complex mechanisms in the ecological sys- tem than the physical system. Recent advances three different kinds are driving a change in the | way that modeling is being performed in ecology. First. the theory of chaos tells us that short-term | predictions of nonlinear systems will be difficult, / and long-term predictions will be impossible. See- ond. ecologists have started to recognize the im portance of local interactions between individuals in ecological systems. And third, improvements in computer power (Judson, 1994). In the last C nese national conference of ecological modell held in August of 1999, many participants not these trends in ecological modelling and propos the idea of ‘information ecology’ or ‘ecoinform ics’, which is mainly based on high technology 1 data collection, storage and transfer, high speed” of data processing and mathematical modeling and artificial intelligence. This may be a solution © for studying the complex ecosystem. Acknowledgements The research work was supported by the key project of National Natural Science Fund of China (39893360) and the key project of Chinese © Academy of Sciences (KZ951-B1-106). References Gao, Q., Li. 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The incidence of a species on the islands is significantly correlated with log area of the smallest island occupied by the species and the number of provinces on the | Chinese mainland in which the species occur. However. there is no correlation with average body length of adults and island occurrence. It is concluded that (1) the area of the smallest island occupied by a species is a | good estimate of the minimum area for a viable popu- | lation of the species and a good predictor of species incidence on islands, (2) species with a restricted distri- | bution range are more vulnerable to extinction from islands than those with a wide distribution range and (3) the effect of body size on occurrence on the islands is uncertain, and may be specific to the archipelago and taxa studied. The observed nestedness of amphibian _ L. Yiming (®) Institute of Zoology. Chinese Academy of Sciences, 19 Zhongguancun Lu, Haidian. Beijing, 100080, China e-mail: liym@ panda.ioz.ac.cn J. Niemela Department of Ecology and Systematics, P.O. Box 17, FIN-00014, University of Helsinki, Finland L. Dianmo Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, 19 Zhongguancun Lu, Haidian, Beijing, 100080, China ed distribution of amphibians in the Zhoushan archipelago, China: n selective extinction cause nested subsets of species? assemblages has two implications for conservation: (1) not only can all the species found in several small re- serves be found on a large reserve of the same total size. but additional species can be found on the single large reserve; (2) for a reserve to maintain viable populations of all species in a region it should be at least as large as the smallest island occupied by the most vulnerable species. Key words Island biogeography - Amphibians - Nested subsets - Isolation - Species-area relationship Introduction Two main hypotheses, the null (or random) hypothesis and the nested-subset hypothesis, have been proposed to explain the pattern of species composition on islands (Darlington 1957; Simberloff 1978: Connor and Simberloff 1978, 1979: Willis 1979; Patterson and Atmar 1986). The null hypothesis assumes a minimal effect of deterministic mechanisms on species composition on islands (Simberloff 1978), and some analyses support this stochastic view of insular biogeography (Connor and Simberloff 1978. 1979). The nested-subset hypoth- eses, which originated from the studies of Darlington (1957) and Willis (1979), assumes that assemblages of species in relatively depauperate. sites comprise succes- sive subsets of species occurring in richer faunas (Pat- terson and Atmar 1986). According to this hypothesis, many differences in species occurrence among islands and archipelagos are predictable, and several methods have been proposed to measure nestedness (Cutler 1991; Wright and Reeves 1992; Atmar and Patterson 1993; Cook 1995). A wide range of taxa (mammals, birds, reptiles, amphibians, insects and plants) on islands and in insular habitats appear to show a nested pattern of occurrence (Ryti and Gilpin 1987; Soule et al. 1988: Blake 1991; Bolger et al. 1991; Cutler 1991; Simberloff and Martin 1991; Soulé et al. 1992; Atmar and Patterson 1993: Cook 1995; Cook and Quinn 1995). Simberloff 207 a SS and Martin (1991) even suggested that virtually all insular systems are nested to some degree. The nestedness of taxa may result from selective ex- tinction, selective colonisation or nested habitats. Most Studies suggest that selective extinction causes a high level of nestedness in land-bridge archipelagos and in insular habitats (Patterson 1987, 1990» Soule et al 1988: Blake 1991: Bolger et al. 1991; Cutler 1991; Atmar and Patterson 1993). However, taxa in oceanic archipelagos appear to be weakly nested and the pattern of occur- rence often differs little from random occurrence (Pat- terson and Atmar 1986; Patterson 1987, 1990: Wright and Reeves 1992). This may be due to recurrent colonisations which counteract the nestedness produced by selective extinction. Furthermore. nesting of habitats may produce nestedness among island taxa by providing habitats for different sets of species (Cody 1983: Simberloff and Martin 1991). Moreover. nestedness may be related to life history traits of the species studied. For instance. Kadmon (1995) reported that wind-dispersing plant species showed no evidence of nested occurrence. while species lacking adaptations for long-range dispersal showed a strong pattern of nestedness. In addition. differences in dispersal ability among species may interact with geographic isolation to produce nestedness (Darlington 1957; Patterson and Atmar 1986: Ryti and Gilpin 1987). According to this hypothesis. poor dispersers would be present only on the largest or most diverse islands. where exunction rates ure low, while strong dispersers would be present on most islands because of frequent recol- onisations. However. supporting evidence is scarce (Rv ti and Gilpin 1987: Schoener and Schoener 1983). al- though Cook and Quinn (1995) advocated that coloni- sauion ability is important in producing nested subsets as good dispersers often exhibit a greater degree of nest- edness than poor dispersers. Amphibian assemblages on land-bridge archipelagos are suitable for testing whether selective extinction can produce nestedness of occurrence. Among vertebrates. amphibians are the least likely to colonise marine islands because salty sea water is harmful to them (Darwin 1859; Nussbaum 1984). If good colonisation ability causes nestedness. then a weak nestedness of amphibian assemblages is to be expected on islands. However, little is known about amphibian assemblages on the land- bridge archipelagos. In Cook and Quinn’s (1995) ana- lyses, amphibians from the Central Seychelles showed a higher level of nestedness than did bird and reptile assemblages from the same archipelago. It thus appears that amphibians differ from other taxa in this respect and it is important to study amphibian assemblages on land-bridge islands to understand the causes of their occurrence. This paper examines the occurrence of amphibians in the Zhoushan archipelago, China. The aims are to (1) determine whether the amphibian assemblage shows a nested structure among the islands and (2) investigate whether selective extinction can explain the observed patterns of amphibian occurrence among the isiands. Materials and methods Study urea “s j | The Zhoushan archipelago is the largest archipelago in China, lo- cuted between 29°31’-30°04’N and 121°30’-123°25’E, in the East China Sea (Fig. 1). It comprises 1339 islands. with Zhoushan being the largest (area 468.7 km”). Fifty-eight islands are greater than | km? in area, while 1281 islands are smaller than 1 km’. The total land area of the archipelago is about 1371 km-. The Zhoushan archipelago was formed during the late Pleis- tocene. It was originally a part of mainland China, an extended part of Tiantai Mountains in Zhejiang Province. The archipelago” separated from the mainland some 9000 vears ago due to a msing sea level and climate changes (Wang Jingtai and Wang Pinxian 1980). The sea reached its current level about 7000 years ago. The topography of the Zhoushan archipelago consist of plains (30°o of the total area) and hills (70% of the total areal. The topography. geological structure, soil structure. climate. vegetation © and animal communiues of the Zhoushan archipelago are very similar to those of Beilun on the Chinese mainland (Fig. 1) (Zhou Jinling 1987: Huang Meihua 1990; Zu Geyang 1990). However. the i species richness of animals is lower in the Zhoushan archipelago” | * . 7 . . oe £ than in Beilun. and there are no endemic animal species on the” islands. i: Methods The richness and composition of amphibian communities Were obtained from two sources: published records and field work by Li” Yiming. Twenty-seven islands in the Zhoushan archipelago have i been investigated by Cantor (1842, see Huang Meihua 1990). Yuan Chuanmi (1965) and Gui Huiqing and Jin Yilang (1983) «islands are identified in Fig. 1). On four small islands (Shangyuanshan. Hengleshan. Zhengtoushan and Xiaoyuanshan), no ampaibiang were found (Gu Huiging and Jin Yilang 1985). Three islands: have no available data on amphibians (Taohua, Dachangtau. Xie aochangtu). In this study we have included the 20 islands studied” intensively by Yuan Chuanmi (1965) and Gu Huiqing and Jin” Yilang (1985). However, in their studies. seven large islands: (Zhoushan. Zhujiajian. Putuo. Cezhi. Xiushan. Qushan and Sijiaoy did not have equal collecting effort. These were surveyed 5 April-20_ June and 20 September-10 November 1992. The method used was” careful hand searching done between 1900-2330 hours every night using an electric torch. Amphibians were collected in a variety 0} habitats: pools, puddles. rivers, streams and banks. grassland, shrub, forests, rice fields. and non-irrigated farmland on the plains. Furthermore. different elevations were studied ranging from low- lands to different elevation zones on hills. Indices developed to describe nested subsets of communities by — Patterson and Atmar (1986) and Wright and Reeves (1992) were employed in our study. Two simulation programs, RANDOMO and RANDOM1, were used to generate randomised species com- positions. whose N values were compared with observed structure (Patterson and Atmar 1986). Index N is a measure of deviation from perfect nestedness (each species in the smaller fauna is also represented in the larger). RANDOMO constructs randomised faunas by selecting species from a uniform probability distribution. RANDOM selects species according to a probability distribution weighted by the actual range occurrences of species. Every program was run 1000 times to generate 1000 random amphibian faunas. The mean, standard deviation, minimum value, maximum value and probability of the index N were calculated for the simulation faunas. 208 Fig. 1 The islands studied in the Zhoushan archipelago. China * Mainland Shangshai 4 A & quantitative measure of the nestedness of amphibian occurrence. is index was selected because its statistical properties ure well Understood. it is not affected by the size of the matrix. nor is it Based on any underiving assumptions of causality (Wright and TY used the index C proposed by Wneht and Reeves (1992) as Reeves 1992). The index C can be used to compare two or more (1992): se The following formula is given by Wright and Reeves me A--E{N} 4 ~ max{N.} — E{N.} Where E{.\.} is the expected value and max{\,} is the value that \, Would take if the matrix were perfectly nested. N, is equal to the um of the number of species shared across all unique pairs of sites. -Ochran’s Q-statistic was used to calculate the statistical signifi- Cance of NV... The species-area relationship for amphibians in the Zhoushan archipelago was compared with that in the Beilun region on the Mainland to determine whether species extinctions had occurred on islands. A similur sampling method was used on the main- land as on the islands. Seven sample sites were selected in Beilun. Two 10 m x 10 msampling piots were located within two 100 m x 100 m plots. and two plots were larger areas. These were the Villages of Guoju (area 28 km*) und Zhisi (31 km*). The Sev- enth sampling site was Beilun (area 535 km*). Furthermore, the number of provinces in which the amphibian species occur on mainland China (Huang Meihua 1990) was determined to examine 559 & & Huaniao .二 cs Jinping 要 7) Ru QA Sijiao Huanglong Zz = em 它 = Miaozihu z So S 2 Zhuijiajian 10km = 20km —_— 122°30'E Whether the distribution on the mainland could explain distribution patterns in the archipelago. A regression analysis was used to study the effects of mainiznd distribution area. average adult body length (male and femuie: (Huang Meihua 1990) and the area of the smallest island occupied by the amphibian species on the incidence of the species on :slands. The incidence of each species on the islands is the proporuon of the studied islands occupied by the species. Correlation between species richness and human population density on the tslends was calculated to determine the effects of human activiues on amphibian occurrence. Human populations were obtained from Cheng Qiaoyi (1989). The source urea for a small island ts the nearest large island or the mainland. Distances from the mainland and among the islands were obtained from a map (scale 1:10 000). The island areas were obtained from Cheng Qiaovi (1989). Results Nested subsets A total of ten amphibian species including one species of Salamandriformes and nine species of Raniformes were found in the Znoushan archipelago. The distribution of 209 S60) four species is completely nested (Rana limnocharis, R. nigromaculata, Microhyvna ornata and R. latouchii) (Table 1). These species occurred on all islands larger than a species-specific threshold value. The amphibian assemblages in the Zhoushan archi- pelago were significantly nested according to RAN- DOM0 and RANDOM simulation (Table 2) indicating that the distribution of amphibian species is non- random. The value of C (measure of nestedness) is very high at 0.893 and Ne is 624 (Cochran's O = 74.68, P < 0.001). These results suggest that amphibian faunas in the Zhoushan archipelago are close to a completely nested distribution. Species-area relationship on the mainland and in the Zhoushan archipelago Seventeen amphibian species were found in the Beilun region, including 13 species of Raniformes and 4 species Table 1 The distribution of amphibians in the Zhoushan archipe- lago [+ species was found on the island. Rali Rana limnocharis. Rani R. nigromaculata, Bubu Bufo bufo gargarizans, Raja R. japo- nica, Rapl R. plancyi, Mior Microhyla ornata, Hych Hyna chinensis. Rala R. latouchii. Mebo Megophrys hocttgeri. Pabr Pachytriton brevipes brevipes. S species richness. Area island area (km7*). Island Amphibian_species 人 人 pigs = Gee Mior Zhoushan 地 - 一 一 一 一 aishan = 一 一 一 - 一 Liuheng oy = = ~ 一 Jintang == = 一 一 一 Zhujiajian = - - 一 一 + Qushan + 一 一 一 + 一 Sijiao - 一 一 二 一 Niushan + ~ 一 一 四 Cezhi + 一 一 一 一 Putuo 二 一 一 一 Meishan + 一 一 Huanglong + + = Shengshan aa > a Huaniao oe Miaozihu + Mayi ~ 一 一 Jinping => Yuanshan 此 Fodu + Xiayuanshan + Total islands (n) Prov (n) body size (mm) 19 23 68.0 13 ee §2.9 12 10 12 8 4o7. ALO 21.2 Table 2 The index V of faunas simulated by random models (RANDOM0 and RANDOM], Patterson and Atmar 1986) and NV of faunas observed from the Zhoushan archipelago. Index N is a of Salamandriformes. All amphibian species but hytriton brevipes brevipes (Sauvage) and Megophr boettgeri (Boulenger) occurring in the Zhoushan areh pelago were found in Beilun. On the other hand, anot! 9 species not found on the islands were collected in § ilun. These are P. brevipes labianis (Unterstein), Hyy bius yiwuensis Cai. Echinotriton chinhaiensis (Cha Trituroidaes chinensis (Gray). R. tigrina ri egmann, R. spinosa David, R. schmackeri Boetts Rhacophorus leucomystax (Gravenhorst) and Microh heymonsi Vogt. The slopes and intercepts of species-area relatiall for amphibians on the mainland and on the isla differed significantly (P < 0.01 for both; Fig. 2). 7 species richness is higher on the mainland in the sm habitat patches than on islands of the same size. T indicates that small islands are impoverished in spec number relative to equal areas on the mainland. ] slope of the species-area relationship on isla (Z = 0.322) is considerably steeper than that of Pop = human population density on each island in 1988 sand km*). Distance from main! distance from mainland ( Distance from large isl = distance from the nearest larger is (km). Prov = number of provinces in which the species was fe on the mainland Beilun] Arex Pop. Distance fr ee Rela main! large me 一 四 + 10 468.7 0815.9 9Ouie + = S 100.0 1.110 376 一 7 92.8 0.688 70 + 7 640067 a 十 7 62.8 0.414 18.5 6 39.9 0.938 535 6 3.0 1.174 54.5 6 22.3) 0332. ae 6 14:9 C207 sins + 6 13.3 0.357) 2a— + 5 32S) O72 3 5.04 2.065 68.0 3 4.6 2.174 90.0 3 3.0 0.943 75.5 3 2.7. 1207) St 3 16 1227PauS 2 2.2 "21817568 2 7.6 0.488 19.0 2 7.0 0.446 7.0 ] 0.3 0.300 21.5 8 2 1 ] 10 8 7 4 ae | SB Te instances where a species was absent from a richer island than Ui most depauperate one on which it occurred. Weighted prob ; distribution is the probability distribution weighted by the at measure of deviation from nestedness as it is the sum of all number of islands on which the species was recorded i q Simulate types Average N SD min NV inal PofN obs al ved Uniform probability distribution 56.005 4.745 38 67 <0.01 Weighted probability distribution 39.921 8.228 16 64 <0.01 eee ee UC lL ll I Oe 210 20 o i 五 本 AR: 2 1 1 y 0.5 下 0.0001 0.001 001 Of 1 10 100 1000 5000 K Log area (km*) 2 The species-area curve for amphibians on 20 islands in the ushan archipelago (filled circles) and in seven study sites on the y mainland (Beilun, open circles, the two smallest sites have ual species richness) mainland sites (Z = 0.097) indicating that species rich- ess increases more rapidly on the islands as a function of area than on the mainland. On the largest islands, the umber of species is almost equal to that on a study area of comparable size on the mainland (Fig. 2). These dif- ferences i in slope and intercept suggest that extinction of Species has occurred on all islands, and especially the smaller ones. after island isolation. The effect of isolation on species richness A correlation analysis between amphibian species num- ber. distance from the mainland. distance from the iiearest large island and density of human population = in Table |) indicate that there is no significant sorrelation between species number and distance from ‘the nearest larger island (Kendall's tau 0.1202, n.s.) nor ghee species number and distance of the island from the mainland (Kendall's tau —0.3223. 1.s.). Further- more, the density of human population on islands does not significantly affect the species number (Kendall's tau =0.2864, n.s.). A muluple regression of species number on the distance from the nearest larger island, distance from the mainland and the density of human population only accounts for 17.6% of total variation in species richness and the coefficient is not significant(R = 0.4194, = 0.364). Causes of selective extinction | R. limnocharis occurred on all islands studied, while M. boettgeri and P. brevipes brevipes only occur on the largest island Zhoushan (Table 1). P. brevipes brevipes has the smallest distribution range on mainland China, being found in only four provinces. The species with the widest distribution range on the Chinese mainland is Bufo bufo gargarizans found in 24 provinces, but it only occurred on 65% of the Zhoushan islands and only on islands larger than 3 km?. 100 Incidence on islands 0 = 10 15 20 25 Number of provinces occupied on the mainland Fig. 3 Incidence of each of the ten amphibian species on islands in the Zhoushan archipelago as a function of the number of provinces they occupy on mainland China (maximum 24 provinces) The number of provinces on mainland China where species occurred accounts for 64.4% of the variation in incidence on Zhoushan islands, and the slope differed significantly from zero (Z = 0.8025, P < 0.01: Fig. 3). This results indicates that the distribution range on the mainland significantly affects the incidence of a species on the Zhoushan islands. The species occurring on the smallest islands is R. limnocharis which was found on an island as small as 0.3 km? (Table 1). A linear regression of incidence on log area of the minimum island occupied by a species accounts for 92.7% of the variation (data in Table 1). is very high (R = 0.963, The regression coefficient P < 0.001). These results suggest that the area of the smallest island occupied by a species significantly affects the overall distribution of the species on the islands. The incidence of a species decreases with increasing area of the smallest island occupied. A multiple regression of incidence of a species on number of provinces occupied on the Chinese mainland and the area of the smallest island occupied by the species accounts for 94.2% of the total variation in distribution in the Zhoushan archipelago. The equation is: incidence = —26.609(log area of the smallest 1S- land) + 0.915(number of provinces occupied) + 65.68. The regression coefficient is high and statistically signi- ficant (R = 0.971, P < 0.001). The average body length of adult amphibians does not significantly affect the incidence of the species on the islands. Body length only accounts for 5.3% of the variation in species incidence (data in Table |). The re- gression coefficient is low and not statistically significant (R = 0.23, P = 0.522). Discussion Immigration, extinction and amphibian nestedness There is no evidence that colonisation of amphibians has occurred in the Zhoushan archipelago after the isolation 211 362 of the islands 7000-9000 years ago. If colonisation had taken place from the mainland or larger “mainland-like’ islands, the species richness on the smaller islands should be affected by their distance from the source areas. However, there was no significant correlation between species number on an island and its distance from the nearest larger island or from the mainland. Further- more, immigration across open sea is unlikely due to the inability of any life stage of an amphibian to tolerate prolonged immersion in salt water (Gadows 1901). There are no amphibians primarily adapted to marine conditions. and there is no evidence from the fossil record that any ever existed (Nussbaum 1984). Furthermore, the general life history of amphibians makes it difficult for them to colonise islands in the sea. Generally, amphibians have a two-phase life cycle with early embryonic and larval development in fresh water and later (postmetamorphic) development in moist ter- restrial habitats. Thus. amphibian colonists must find both suitable freshwater and terrestrial habitats to become established. However. some amphibians have evolved means of temporarily avoiding drought through borrowing or forming aestival cocoons (Nussbaum 1984). Moreover. some amphibians have abandoned the iguuue stage for direct terrestria! development by evo- Sa of terrestrial eggs or viviparity. and some evidence uggests that amphibians with direct terrestrial devel- 1 are better able to colonise islands (Darlington 1938: Brown 1952: Mvers 1953: Gorham 1968: Rosen 1973). There is some evidence that amphibians have occasionally crossed salt water by rafting. air currents and with humans (Myers 1953). In the Zhoushan archipelago. amphibians are re- stricted to larger islands that have water bodies. Nine of ten amphibian species in the archipelago have a two- phase life cycle, needing an aquatic and moist terrestrial habitat development (the exception is P. brevipes bre- ripes). These requirements severely limit their ability to colonise islands. However. P. brevipes brevipes is only found in the archipelago, not on the mainland in Beilun Suggesting that the species is not a colonist from the mainland but must have existed on Zhoushan before the island was separated from the mainland. Only B. bufo gargarizans and Rana japonica have been found in dry uncultivated land or non-irrigated farmland. Thus, these species may potentially occur on small arid islands (e.g. Shangyuanshan, Hengleshan. Zhengtoushan and Xiaoyuanshan) but they did not. Other species that require water or moist habitats cannot exist on these small, dry islands. Some amphibians may have been dispersed to the islands by humans, and the probability increases with human population on the island due to increased transportation of goods. One species in particular may have been actively transported by humans from island to island. R. nigromaculata is a species favoured by people as it can feed on insect pests on crops. However, there is no direct evidence that R. nigromaculata is an introduced species in the Zhoushan archipelago. although there are - many records of amphibians in some ancient books (Dinghai County Government 1715; Dinghai City Government 1884: see also Zhoushan City Government’ 1992). Furthermore. there was no correlation between amphibian species number and the density of human population on the islands. This suggests that human population density is not important for amphibian: occurrence in the Zhoushan archipelago. The comparison of the Species-area relationship between the Zhoushan archipelago and the mainland — suggests that richness and composition of amphibian assemblages are significantly affected by extinctions from the archipelago. The slope of the species-area relationship was much steeper on the islands, and smal islands supported considerably fewer species than did sampling areas of the same size on the mainland. This — indicates that extinction is an important factor limiting the richness of taxa with low dispersal power on land- bridge islands. Similar results have been reported by Brown (1978). Diamond (1984). Heaney (1984), Soule — et al. (1988) and Bolger et al. (1991). Cook and Quinn (1995) suggested that superior dis- persers generally exhibit a greater degree of nestedness” than poor dispersers. and that the most weakly nested” natterns may be expected among species with naturally poor dispersal abilities. However. Cook and Quinn — (1995) only report one case of amphibians from land- ， bridge islands. Our study, on the other hand, shows that ， even the poorest dispersers among amphibians exhibit high level of nestedness. The value of the index C of amphibians in the Zhoushan archipelago (0.893) 4 higher than that for any taxon (plants. insects. birds. repules and mammals) studied by Cook and Quinn (1995: highest C-value being 0.851). The high C-value in — our study supports the notion that species with poor dispersal ability may exhibit a great degree of nested= ness. Causes of extinction of amphibians in the Zhoushan archipelago Terborgh and Winter (1980) listed three major factors that contribute to determining the probability of species extinction on land-bridge islands: trophic level. body size and initial rarity. Heaney (1984) suggested that initial body size and rarity play a significant role in determining the probability of extinction on the Sunda Shelf Islands, Southeast Asia. Diamond (1984) summa- rised the characteristics of extinction of birds, mammals and lizards on land-bridge islands and concluded that the extinction probability increases with decreasing population density, higher trophic level. larger body size and specificity of habitat requirements. Pimm et al. (1988) and Soule et al. (1988) suggested that population density of species is the main factor determining the selective extinction of species, and several other recent studies suggest that selective extinction results from differences in minimum viable population of species on 212 4 lislands (Patterson and Atmar 1986; Patterson 1990: | Blake 1991; Soulé et al. 1992; Atmar and Patterson | 1993). Our study suggests that rarity due to narrow \ distribution range is related to extinction risk as the \ incidence of amphibian species in the Zhoushan archi- | pelago increases with increasing distribution range of the "species on the mainland. - Body size of amphibians in the Zhoushan archipelago does not affect their incidence on the islands. This con- | clusion is not consistent with results from other studies body size and extinction risk correlate (Diamond 984; Heaney 1984; Patterson 1984; Pimm et al. 1988: Soule et al. 1988). However, in Heaney’s (1984) study, yody size was correlated with the probability of extinc- } tion at the upper end of the size scale, but probably not | at the lower end of the scale. In Patterson's (1984) study, body size of carnivore species significantly affected their | rrence, while in other taxa. such as forest herbivores insectivores, the occurrence of species was not sig- nificantly correlated with body size. Tracy and George (1992) reassessed the conclusions in Pimm et al. (1988). and found that large-bodied bird species are not at eater risk of extinction than small-bodied species. These results and our study suggest that species occur- fence on islands is not necessarily related to body size, but varies greatly among taxa and archipelagos studied. _ The habitat area required by a species for a minimum Viable population can be expressed as the minimum vi- able population divided by population density (Soulé and Simberloff 1986). It is clear that the smaller this } Minimum viable area of u species. the larger the number Of islands the species can occupy. In our study. the sig- hificant relationship between species incidence on the islands and the area of the smallest island occupied by The species suggests that the area of the smallest island occupied is a good estimate of the minimum viable area and thus a good predictor of species incidence. The effect of body size on the incidence of a species on islands is related to its minimum viable area. The density of a species usually decreases with increasing Weight of its individuals (Cotgreave and Harvey 1992; Griffiths 1992). Large animals usually have a lower population density than small animals, and thus require Targer areas to maintain viable populations. Conse- Quently. large species with a low density should only Occur on large islands. However. the weight-density re- lationship is also affected by other biological variables. Such as competition. predation. zoogeographical! limits and phylogenetic relatedness (Telleria and Carrascal 1994). Furthermore, in some taxa. such as small birds, this relationship may not be true (Carrascal and Telleria 1991). There is no clear relationship between body size and density for amphibian species in the Zhoushan archipelago. Two large species (R. nigromaculata and B. bufo gargarizans) usually have a higher density both in Beilun and on the Zhoushan archipelago than any of the other species except R. limnocharis. Rana chinensis is a small amphibian, but this species is one with the lowest population density in Beilun and in the Zhoushan 563 archipelago. Thus, we can conclude that amphibian body size on the Zhoushan archipelago is not signifi- cantly correlated with incidence of species on the islands. Conservation implications Our study suggests that selective extinction of amphib- ian species causes a high level of nestedness in occur- rence among islands. The pattern of nestedness is important in nature conservation. As fragmentation of natural habitats continues. the areas of fragments become smaller, and distances between them increase. Many taxa occurring in fragments become isolated as the surrounding habitat is often unsuitable, hampering successful immigration. Thus. a high level of species nestedness will be expected in fragment archipelagos. For conservation of such taxa. species nestedness has two implications. The first is related to the SLOSS de- bate. Because species in a small fragment are a subset of species in a large fragment. a large reserve not only preserves all the species found in several smaller reserves of the same total area, but also preserves more species than do several smaller reserves. For instance, the largest island in our study (Zhoushan) contains all ten am- phibian species found in the archipelago, two of which were not found on any other island. Furthermore, the area of a reserve should be at least that of the largest minimum area required by a species. Again, in our study area only the largest island Zhoushan fulfils this requirement, as two amphibian species are not found on any of the smaller islands Acknowledgements This studs was supported by the Science Foundation. Chinese Academs of Science. Our thanks are duz to Dr. Jin Yilang and Zu Gevang for their help during field work. Dr. Wang Zuwang and Dr. Mz Shijun supported the study in many ways. We thank Dr Onnie Byers. Dr. Phil Miller and Dr. Ulysses Seal for construcuve comments on the manuscript. Dr. David Wright provided the software for the C index. CBSG (SSC IUCN) provided the working space for the preparation of this manuscript. References Atmar W. Patterson BD (1993) The measure of order and disorder in the distribution of species in fragmented habitat. Oecologia 96:373-382 Blake JG (1991) Nested subsets and the distribution of birds on isolated woodlots. 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Box 17, FIN-00014 University of Helsinki, Finland; * Author for correspondence (e-mail: livm@panda.ioz.ac.cn) Received 16 April 1999; accepted in revised form 20 November 1999 Abstract. The Himalayan region of China, with its rich biodiversity, used to be important for hunting and collecting of medicinal plants. In the past decades, conservation attitudes and legislation for wild- life conservation have developed rapidly in China. Increasing numbers of species are listed in the state protection list and local protection lists. In the Himalayan region, the area of natural reserves is high accounting for 70% of total area of natural reserves in China. However, wildlife in Himalayan region is suffering from illegal hunting and trade even after China has enforced the China Wildlife Protection Law (CWPL). The illegal wildlife trade and smuggling across Sino-neighbouring country borders and illegal wildlife trade related to domestic use flourish in the region. Although domestic illegal trade has declined in the past ten years, international illegal trade and smuggling continue, and are even expanding, thereby threatening survival of many endangered species such as the Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni), Giant panda (Ailuropoda melanoleuca) and Saker Falcon (Falco cherrug). Illegal wildlife trade in the region is attributed to four factors. First. the CWPL is still imperfect, especially concerning illegal trade and smuggling across borders. Second, CWPL is not fully enforced. Third, infrastructure in many nature reserves is undeveloped and human resources are lacking. Fourth, protection is hampered by differences in the laws of neighbouring countries, differences in penalties and in degrees of protection. Furthermore, national legislation is often not fully enforced in areas that are inhabited mainly by tribal and minority communities. Key words:. biodiversity, CITES, Giant panda, Himalayan region, illegal wildlife trade, legislation, Saker Falcon Introduction The Himalayan region in China including Tibet (Xizang), Qinghai, part of Gansu, Yunnan, Sichuan and Xinjiang province is a vast area of about 2.5 million km, one fourth of China’s total land area with a population of only about 13 million. Because of its special geological and climatic conditions ranging from humid tropical forests to alpine and arid areas, this region is rich in biodiversity. Endemic fauna is especially diverse (Feng and Cai 1986; Zheng et al. 1983; Peng 1995). While rich in biodiversity, the Himalayan region in China is a relatively less developed area where local people have traditionally exploited natural resources sustainably for thousands of years, and where cultural diversity has promoted the 215 902 use of these resources in a diverse way. Wildlife and wildlife products continue to be important in local peoples’ lives. Both Tibetan Medicines (TM) and the Traditional Chinese Medicines (TCM) have been used for a very long time and are still widely used. The area has also served as an important link along the ‘silk route’ for thousands of years. Two thousand years ago, goods from China, including silk, furs and med- ~ icines were exported to Pakistan, India, Italy and the other Mediterranean countries (Sheng 1985; Li 1991). In return, goods including ivory, rhinoceros horn, pearls, cor- al, rare animals and other articles were transported to China. Already by the West Han Dynasty (206 BC-25 AD), this trade existed between China and the Himalayan coun- tries, and the trade flourished during the Ming Dynasty (1368-1644 AD). Besides ivory, rhinoceros horn, pearls and musk, some rare animals were imported to China. For example, the King of Bangladesh gave the ruler of China a giraffe as a gift. This was the first recorded giraffe in China (Sheng 1985). Furthermore,. medicinal materials and wildlife were traded on a regular basis already in 100 AD along the trade route from the southern province of Yunnan in China to Burma and on to India (OuYang 1993). Since 600 AD, Tibet has had a thriving trade in furs and medicines across borders with Nepal, Bhutan and India (Xiao et al. 1993). For instance, in 1927, India exported furs to a value of about 1.2 million rupees equalling ca. 5% of the total trade value between India and Xinjiang, China (Liu et al. 1987). Although trade in wildlife has a long history in the Himalayan region, it is now threatening the survival of many species, and the sustainable use of wildlife resources in the region. Illegal wildlife trade is a concern across the world (Wang and Li 1998; Martin 1997; Wright and Kumar 1997), but it is difficult to study and thus little is known about it. This paper provides an insight into the illegal wild- life trade in the Himalayan region. We first review the development of regulations regarding wildlife trade in China and in the Himalayan region. We then examine the current conservation status of fauna in the region, and discuss the dynamics of illegal wildlife trade. We will especially focus on illegal trade related to smuggling abroad. Development of wildlife trade regulations in China and the Himalayan region Chinese laws related to wildlife conservation originate from ancient times. Already during the Xia dynasty (2100-1700 BC) laws banned hunting of wildlife in particular times of the year (Zhang 1992). The Xizhou dynasty (1100-770 BC) had banned harvesting of young mammals and bird eggs. During the Qing dynasty (200 BC) ‘Laws for Fields’ prohibited hunting young mammals and birds, and collecting bird eggs from February to June (Fan and Song 1998). Since the Qing Dynasty, almost all of the dynasties had articles related to wildlife conservation in their legislation (Zhang 1992). 216 903 _ The modern norms and laws for wildlife conservation in China were established very late. The first nature reserve in China, Dinghushan Nature Reserve in Guangdong province in southern China, was established in 1956. On the other hand, some local governments encouraged people to hunt wildlife in the 1950s (Shou 1957). Between 1950s and early 1980s. state-owned enterprises were in charge of wildlife hunting. A great quantity of live wildlife and skins was exported to Hong Kong, and via Hong Kong to other countries (Wang and Li 1998: Li and Li 1997a). To improve the management of hunting, the Chinese Government issued an in- ‘struction ‘strengthening wildlife resource conservation, encouraging breeding and rational use of wildlife’ in 1958 establishing consciousness for wildlife conservation in China (Liyu 1987). However, the instruction urged the active development of the hunting industry (Zu 1959). and therefore it is no surprise that the instruction did little to slow the exploitation of wildlife resources. From 1960s to the early 1980s hunting wildlife was legal. For example. China exported on average 20 million skins of wild mammals annually between 1950s—1980s, earning USS 10 million each year (CWE 1989). The animals hunted included threatened species. For instance, from 1950 to 1979. at least 96 Amur Tigers (Panthera tigris) were killed in Helongjiang province. and at least 24 Amur Tigers were killed between 1967 and 1978 in Jiling province (Li Y-M, unpublished data). Even in reserves, hunting of rare and endangered animals often took place. The Himalayan region was an important exporter of wildlife and wildlife prod- ucts (Wang and Li 1998). Between 1950 and 1985. 46 species of mammals were commonly hunted for skin export. In Qinghai province. about 3.1 million skins of the Alpine marmot (Marmota marmota), about 1.4 million skins of other animals and about 332 000 pairs of wild birds were purchased for export in 1965-1984 (Northwest Plateau Institute of Biology 1990). Furthermore. for medicinal use. 18 607 kg of deer pilose antlers and 1218 kg of musk were purchased. Until the 1980s, most wildlife resources for export were over-exploited in China (Li and Li 1997a). In China, the legislation for wildlife conservation developed rapidly after 1980. A legislative reform was carried out in 1978 after which business in wildlife and its products entered a transitional period from the planned economy to the market economy. Today private companies are playing an increasingly significant role in wildlife hunting and manufacturing of wildlife products (Li and Li 1996) which is a new threat to wildlife in China. In 1983. the Chinese Government issued a general order for ‘tightly conserving precious and rare wild animals’, showing that the Gov- ernment of China is beginning to pay attention to wildlife conservation. The same year, the Ministry of Forestry, and the Ministry of Agriculture, Animal Husbandry and Fishery drafted ‘regulations on wildlife resource management’ which was an embryonic form of the ‘Wildlife Protection Laws of China’. Also in 1983, the China Wildlife Protection Association was founded to distribute information about wildlife conservation and to educate people. In addition, the first wildlife conservation orga- nization related to the Himalayan region in China — Northwest China Five Provinces 217 904 Wildlife Conservation Committee - was established in 1983 to coordinate wildlife conservation development in the provinces of Gansu. Xinjiang, Qinghai, Shanxi and Ninxia. In spite of these new regulations and associations. smuggling in wildlife and wild- — life products had increased by mid-1980s. Even skins of the Giant Panda (Ailuropoda melanoleuca) were smuggled abroad, which prompted attention from the Chinese — i government. and speeded establishment of legislation for wildlife conservation in 7 China. The highest court of China informed the standard of penal discretion for es related to the Giant Panda in 1987. In 1988, National People Council issued stan- dard of penal discretion for cases involving illegal hunting and illegal trade in wild- — life. These two standards became an important foundation of legislation for wildlife “4 conservation. i The first legislation for wildlife conservation - China Wildlife Protection Law ia (CWPL) - was promulgated in November of 1988 and enforced on | March 1989. A state protection list (SPL) was included in the CWPL. The two annexes entitled — ‘Animals under State’s Special Protection (ASSP) include 96 species Op (also called Category I)) and 161 species (Appendix II (also called Category ID) The CWPL states that ‘wildlife resources belong to the state’. and “prohibits cael | selling. purchasing and transporting ASSP and their products’, and that “anyone who wishing to catch, tame, sell. transport. import or export ASSP or its products due to a special reason must have a permit issued by the state or provinces’. For instance, 由 hunters must have hunting permits issued by the local government. and there is a hunting quota for species. To enforce the CWPL effectively. the Chinese Government = issued the ‘regulations on terrestrial wildlife protection enforcement’, “regulations on if aquatic wildlife protection enforcement’ and ‘regulations on natural reserves’ in 19a and 1994. ‘i Chinese legislation related to wildlife conservation has developed fast during t > i 1980s and the early 1990s. Legislation related to wildlife habitat conservation such as _ ‘land management laws’, “forestry laws’ and ‘rangeland laws’ were enforced in 1984. 1985 and 1986. a heeeiels. The legislation related to wildlife use such as “fishery 7 laws’, ‘regulations on wild medicine material resource management’ and ‘animal and plant quarantine laws’ were enforced in 1986, 1987 and 1992, respectively. Internationally, China became a member of CITES in 1981. The same year China and Japan signed a convention on conserving migratory birds and their habitats. Chi- na signed a similar convention with Australia in 1989. China signed the RAMSAR Convention and Biodiversity Convention in 1992. These conventions play an impor- tant role in conserving wildlife in China and the world, and they also contribute to regulatory development and have become important complementary regulations for CWPL. In accordance with the CWPL and the conventions, most provinces in China is- sued their wildlife protection regulations and province wildlife protection lists. In the Himalayan region, Sichuan, Tibet and Gansu issued their provincial lists. The number £ =] 218 905 of protected animals including species listed as ASSP, appendix I and II of CITES and province protection list consist of 231 species in the Himalayan region (Table 1). Numbers of protected areas, reflecting conservation concerns in China, increased slowly before 1978. In 1965, China only had 19 natural reserves, of which three were for conservation of the Giant panda in the Himalayan region. The area of the three reserves accounted for only 0.03% of the total area of the Himalayan region, lower than that of the area of Chinese reserves in total (0.07%). The number and area of natural reserves have increased considerably after 1978. In 1995, the Himalayan region had 68 natural reserves, covering 20% of the region: a proportion three times higher than that in the rest of China. About 70% of the area of natural reserves in China is in the Himalayan region. This suggests that nature reserves In the region are the main body of natural reserves in China. The conservation status of the natural reserves in the region probably determines the success or failure of conservation in China. Illegal wildlife trade across Sino-neighbouring country borders in the Himalayan region There is illegal wildlife trade across the Sino-Burma. Sino-Nepal, Sino-India and Sino-Pakistan borders. Individuals and products of eleven species of mammals, at least seven species of birds and at least six species of reptiles were confiscated at the Sino-Burma border and at domestic Yunnan borders in China in 1994-1995 (Table 2). These include 11 species listed in Appendix I and II of CITES, and 10 species listed in the state protection list. Obviously. the number of species and volume of trade is much higher than those confiscated, but it is difficult to estimate how much higher. Tiger-based products from Burma were confiscated on the Chinese border twice during 1994-1995 suggesting that these products are actively traded across the Sino- Burma border (Table 2). Furthermore. rhino horns have been traded across Sino-Bur- ma border, but the volume is unknown. Only a small part of the species traded stays in the border zone: most 1s transported to other cities in Yunnan and other provinces of China. The traded species and wildlife products are used for food, medicines and pets. For instance, Hill Mynas (Gracula religiosa) are traded for pets in China, and especially in the Indo-Malayan region the volume of trade of Hill Mynas is high (Nash 1993). The illegal trade across the Sino-Nepal and Sino-India border is active. The wool (Shahtoosh) of the Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) is involved in the trade. For example, in the summer of 1997 the Ali custom point in Tibet at the border between China and India seized 684.5 kg of Shatoosh equalling the weight of wool of six thousand Tibetan antelopes (Zhang 1997). Furthermore, it is believed that Saker Falcons are illegally traded across Sino-Pakistan border, but no data are available. 219 906 条 ie Table 1. The conservation status of wildlife in Himalayan region in China. Status: 1 = species on Category 1 of SPL; 2 = species on Category 2 of SPL: I = species on Appendix I of CITES; II = species on appendix of CITES: 3 = species on Tibet protection list: 4 = species on Sichuan protection; 5 = species on Gansu protection list. 1 Scientific name status Scientific name status Scientific name status Mammalia Neofelis nebulosa 1,1 Athene noctua Aeretes melanopterus 4 Nyctereutes procvonoides 5 Bambusicola Suchit ait Ailuropoda melanoleuca 1.1 Otocolobus manu! 2 Bonasa swerzowi Ailurus fulgens AY Ovis ammon 2 J Botaurus stellaris = a Aonyx cinerea 之 这 Paguma larvata 5 Bubo bubo | ody 2a Bos gaurus 3 Panthera pardus i Buceros bicornis B. gunniens ee P. tigris tet Butastur teesa Budorcas taxicolor Pantholops hodgsoni 1,1 Buieo buteo Capra sibirica ] Paradoxurus hermaphroditus 4 B. hemilasius Capreolus capreolus Petaurista petaurista 4 B. rufinus P Capricornis sumatraensis I Presbytis entellus et Butorides striatus 加 Catopuma temmincki I P. geei 1.1 Cacomantis. merulinus 了 Cervus albirostris Prionailurus bengalensts a4.) C. sonneratii 5 C. elaphus | Prionodon pardicolor ) 2 Caprimulgus indicus ‘aif +a C. unicolor Procapra prze picticaudata 2 Chrysolophus amherstiae2 Cuon alpinus P. walskii ] C. pichis Sone ais " Elaphodus cephalophus Pseudois navaur DT Ciconia ciconia Equus kiang P. schaeferi 3,4 C. nigra ' Felis bieti Pygathrix bieti Circus aeruginosus — ie: F. chaus P. roxellana C. cvaneus 2S Gazella subgutiarosa Rhinoceros unicornis C. macrourus so i" Helarctos malavanus Hemitragus jemlahicus Hylobates hoolock Lutra lutra Lynx lynx Macaca assamensis M. mulatta M. nemestrina M. thibetana Manis pentadacryla Martes flavigula M. foina Moschus berezovskii M. chrysogaster M. fuscus M. moschiferus Muntiacus muntiak M. reevesi Mustela altaica M. eversmanni M. nivalis M. putorious M. sibirica Naemoehedus Baileyi N. goral — _— to — NONNNMWNNDPHN HSE NYFF eK KNYHNewiIyPNihye NY UrPeY - ee oe i ae, Sa Gae eee 四 : ee — et — P= tr ww & WwW mM Ww Jo 上 人 or 一 Uncia uncia Ursus arctos U. thibetanus Viverra zibetha Viverricula indica Vulpes ferrilata V. vulpes Aves Accipiter gentilis A. nisus A. virgatus Aceros nipalensis Aegvpius monachus Anser albifrons A. anser A.cygnoides A. indicus Anthracoceros malayanus Anthropoides virgo Apus affinis Aquila chrysaetos A. heliaca A, rupux Asio otus A. flammeus 220 MBP CO TD RF Nd De 1009 ees ‘im to to try yy 局 to rmnynnre PFN WwW + Clamator cormandus 4 Columba leuconota 5 Corvus corax a Crex crex a TL Crossoptilon harmani 2,1 本 Cuculus sparverioides 4 C. fugax 4 Drvocopus martius 4 Dupetor flavicollis 4 Egrettaalba oS 4 E. garzetta Pe ee E. intermedia “ Eupodotis bengalensis 1,1 . Falco cherrug Yn F. columbarius oy Le F. subbuteo 局 1 F. tinnunculus 2,1 Francolinus pintadeanus 4 Gallicrex cinerea 4 Gallinula chloropus 4 Glaucidium cuculoides 2, 11 Grus grus Z, @ G. nigricollis 1,1 Gypaetus barbatus 1, Il Gyps himalayensis ae 907 Table J]. Continued. + Scientific name status Scientific name status Scientific name status Haliaeetus albcilla Ne Podiceps rujicollis 4 B. pinchonii + H. leucoryphus 1, II P. cristatus 4 B. tibetanus 3 Haliastur indus 2.0 P. nigricollis ~ Hyia tsinlingensis 一 Harpactes ervthrocephalus 4 Polyplectron bicaicaratum 1 Hylarana daunchina 4 Hirundapus caudacutus 4 Porzana bicolor 2, 0 Microhylidae(all species) 3 Hydrophasianus chirurgus 4 P. fusca 4 Oreolalax liangbeiensis 一 Ithaginis cruentus 2.11 = Psittacula alexandri 2.11 = Polypedates hungfuensis = 4 _ Lxobrychus sinensis ~ P. derbiana ye Rana chensinensis 一 了 cinnamomcus 4 Pucrasia macrolopha Zz Ranidae (all species) 5 I. eurhythmus 4 Rostratuia benghalensis 4 Ranodon shihi 一 Larus argentatus = Spilornis cheela pg Scutiger chintingensis 4 L. brunnicephalus 4 Spizaetus nipalensis 2, i Tvlototriton verrucosus 2 L. crassirostris = Sterna hirundo 4 Vibrissaphora boringii - L. ichthvaerus 一 Strix aluco 2.I1 Insecta Leptoptilos lavanicus 一 Syrrhaptes tibetanus 3.4 Zorotypus sinensis 2 Lernwa lerwa 一 Tetraogallus tibetanus 2.1] Z. medoensis 2 Loicichia omeiensis 4 T. himalavensis 2 Pisces Lophophorus impejanus 1.1 T. obscurus 1 Anabarilius liui 四 L. lhuysit I Tragopan melanocephalus 13 A. goihaiensis 一 L. sclateri lag T. bivthii ihe Belligobio pengxianensis 4 Lophura leucomelana 2 T. satvra ] Cobitis rarus < Megalaima virens 4 T. temminckii 2 Coreius septentrionalis 5 Mergus serrator 45 Treron sphenura 2 C. chengtuensis 4 M. castor 5 Tringa erythropus = Ctenogobius szechuanensis Milvus milvus 2.11 Reptilia Hemimiyzon vaotanensis Mycreria leucocephalus 2 Deinagkistrodon acutus 二 Leptobotia elongata 4 Netta rufina 5 Elaphe perlacea 4 L. microphtha 4 Pandion halietus 2. Japalura grahami 4 Percocypris pingi 4 Pavo muticus 1. i Oligodon multizonatum - Procypris rabaudi 4 Phalacrocorax carbo - Ophisaurus gracilis 3 Salmo trutta 3 Phasianus colchicus 3 Python molurus Lak Schizothorax chongi = Picus flavinucha 一 Amphibia S. eryptolepis 4 Plataleg leucorodia 2-1 Batrachuperus longdongensis 4 Zacco chengtmi 4 Illegal wildlife trade through smuggling in the Himalayan region There is much illegal trade related to smuggling to other countries from the Chi- nese Himalayan region. The three main species involved in this trade are the Tibetan antelope, the Giant panda and Saker Falcon (Falco cherrug). The volumes of the smuggling of these species are large and affect illegal wildlife trade in many other countries in the world because of great profits. The Tibetan antelope is an endemic species in Himalayan region (Yang and Feng 1998), listed in Appendix I of CITES and Category I of China Wildlife Protection Law. In China, the population of Tibetan antelope was about 100 000 individuals in the early 1990s (Yang and Feng 1998). Its wool, known as Shahtoosh (king of wool), has long been prized for its extraordinary warmth and softness, and has traditionally 221 asatultD asoultlD asoultD asouly asauldD asaultdD asaullD asSoulllD asoury,) asouly,) osoury,) asoulldD osaulldD osoulllD "osouungl ost 了 osautdD asouly.) OSOULINE, osaulUD asouly) asoulllD] “OSAULIN GT osotngfl asoultD OSOUIY,) osaulldlD osouly) asaulll 了 OSOULING] OSOULING] osoury,) Sopeul JO ANIPuUOUPN 908 IL if POO! Pt tr (0)00 OL 801 Ch == (OE oh i sax 一 a AINURnC NA JO Buouoaual， NA JO HIN uOYBU, NA JO tHe NA Jo unysorg NA Jo ueysorg NAL JO I NA JOBURD TI RUI Jo pueypuy RUIUD JO puvypuy HIN NA Jo uvysoug NA JO UPIPUWIS NA Jo Sunuunysy vuly Jo puryuy UN Jo pueyuy burg.) jo puvyuy NA JO toy NAJOnXE eur’) “Tuy vu JO purpuy IMAP “purpuy UN yo puvyuy NA JO tee RUI JO BULA iodall BUILD yo purypuy NA Jo ueqsorg, “HIN NA JO Oni] NA Jo Buoys, NA JO Buoyooud ys, VONLUNSIC Puungl aangea vung ungl bung, vULLINg| G ving Rul) vu) vung] UEULING vung vung VULINE| von g vung vung vuULing| vung vung ving VULINE| vu, ) WHO (2661 pure BUNA) S661-P661 UE ooUIAO (NA) URUUNA JO Some Joprog VULINg Ours UE worn AASOIOY IL SIPnpIAIPUI oaVy] SIenpIAIPUI DAI] SUIS SIPnpDIAIDUI DAI] S|ENPLAIPUL OAL] SUIS S|LNPIAIPUL OAV] S|LAPLAIPUL OAT] SIenpIAIPUI OAT] SPENpPLAIpUL dary S|LUPLAIPUL OAT] SIPnpIAIPUI DAT] (SopBurs) JatllPoxl SIPnpIAIDUIT oar] slIenpIAIPuI dar] SIenpIAIPUuI oar] S|LNpPLApul OAT] S|RNPIAIPUL OAV] syenplAipul dary] SUIS S}LNPLAIpUL OAT] smu spenplaipur Ary SIVIS S]UNPLAIPUL OAL] SULTS SUOJOJOYS SJLNPLAIPUL OAL | OPP Jo adAL (paynuap! IOU) SostOlIOL AOPWAIDS SNUD.DA sninjoll UoYylNd paniuany aydp) vipu DLADN (poynusp! jou) sayeug saynday piauoyjosu vinydoT (poynuopr jou) Sal3e5 DSOIS1}A4 DINIDAD) SNITIOI SHUDISDY snapnf sdxo WADAVIPDIIG UOAIIAN Od LIPUDXAIV DINIVINS sp.ig DIDAAD] DIUNTDY UDIPUL DINIDLAIAIA SISUIUIDSSD DIDIDY DIJD]NUW VIDIVDIY DULUSAULIU DIVIVIV snunxpiu spyda]y psopnqau YI12/OD2N snupjoqiy] SNSAQ) ppAjovppvjuad STUDA SULLSIU DADYIUD suadjnf snanyly BITBUUUUPIN 一 一 apU 2UUuoIoS SS doy Aq polpaosUuoo sjonpord sy pue 3JTPIA uo DPC “7 e/g 222 909 been used in the manufacture of shawls (Kumar 1993). In 1992, the price of Shah- toosh was about US$ 1250/kg (Kumar 1993). China exported a small volume of skins of Tibetan antelope before 1985 (Wang and Li 1998), but large-scale illegal hunting of the antelope started in Kekexili natural reserve in Qinghai in 1989. From there hunt- ing spread to Aerjinshan natural reserve in Xinjiang in 1992 and to nature reserves in Tibet in 1994. The wool is usually smuggled from Tibet to India via Nepal, and from India to European countries such as Italy and France. It has been estimated that ‘about 20 000 Tibetan antelopes are killed annually (China Forestry Bureau 1999). The ~ Chinese Government pays much attention to the illegal hunting and trade in Tibetan antelope. For instance, about 17 000 skins and dead bodies, and 1100 kg of Shahtoosh were confiscated from illegal hunters and traders in 1989-1998 (China Forestry Bur- eau 1999). Most confiscations occurred in Qinghai and Xinjiang. However, the illegal trade continues and spreads to other areas where Tibetan antelope occurs. The Giant panda occurs in the eastern edge areas of the Himalayan region, a border area of Sichuan, Gansu and Shanxi (Hu 1998). With a population of about 1000 individuals it is one of the most endangered species in the world. Threats to the Giant panda include deforestation. habitat fragmentation and hunting (Hu 1998). Illegal hunting and trade began in the mid-1980s, but the scale of this operation has been unknown. At least 52 skins of the Giant panda were confiscated in 30 cases of illegal trade from 1987 to 1998 (Table 3) (Li Y-M, unpublished data). Of these skins 45 came from Sichuan. 5 from Shanxi and 2 from Gansu. The figure of 52 hunted animals is an underestimate because many cases related to the Giant panda are not public. For example, there were 153 cases of illegal trade in the Giant panda during 1989-1992. From 1987 to 1998. 30 cases of illegal trade in the Giant panda occurred in many provinces, such as Sichuan, Guangdong (at least five cases), Shanghai, Shanxi, Hubei, Gansu, Fujian (at least four cases), Qinghai, Hunan, Beijing and Shanxi. About one third of the cases occurred in Sichuan. The skins of the Giant panda are smuggled from Fujian and Guangdong to Taiwan and Hong Kong, and from there to other countries. According to China Forestry Bureau skin of giant panda may cost as much as US$ 100 000 in the black markets in Taiwan and Hong Kong. The penalty for illegal hunting and trade in the Giant panda is very high, from imprisonment to death. At least seven illegal hunters and traders have been sentenced to death and hundreds to prison (Li Y-M, unpulished data). At present, lumbering activities in the distribution area of the Giant panda have been stopped, and conservation work for establishing corridors for the species be- tween habitat fragments is being carried out (Fan and Wang 1993). In spite of these efforts, the Giant panda remains threatened because illegal hunting and trade contin- ues, becoming the main threat to the survival of the species. The Saker Falcon is a species listed in Appendix II of CITES and Category II of the state of China protection list. The species occurs in the provinces of Xinjiang, Qinghai, Gansu, Tibet, Heibei and Ningxia (Zheng 1994). In the Middle East, the 223 910 Table 3. Numbers of the Giant Panda and Saker Falcon confiscated’ in China during 1987-1998 and 1992-1998, respectively. Source: Li Yiming, unpublished data. Giant panda Saker falcon Year (skins) (individuals) 1987 7 1988 3 1989 6 1990 10 199] 3 1992 3 19 1993 2 38 1994 2: 79 1995 和 378 1996 4 245 1997 3 174 1998 2 14 Total 52 947 Saker Falcon is a symbol of wealth and power. and a well-trained bird may be sold for as much as USS 100 000 or even more (Cai 1996). In China, the price of a bird is only tens of dollars. The great profits from the trade in the Saker Falcon encourage international smugglers to come to China to capture or purchase live specimens. Illegal capturing of the Saker Falcon began in Xinjiang in 1992 and spread quickly (Table 3). In 1994, most of illegal capturing took place in Qinghai, in 1996 in Ninxia and in 1997 in Inner Mongolia. A total of 954 Saker Falcons was confiscated by local governments and customs between 1992 and 1998, and about two thousand smugglers were arrested (information collected by Li Yiming from forestry bureaus and customs offices in Xinjiang, Qinghai, Gansu. Inner Mongolia and Beijing). Most of the smugglers are Pakistanis, and they usually come from Pakistan, the United Arab Emirates and even Germany. The penalty for illegal trade and capturing is a small fine (usually a few tens of USS) and deportation from China. However, most smugglers return to smuggling because of the high profits and light penalty. There are different routes of Saker Falcon trade from China to the Arab countries. A large proportion of the birds are smuggled through Beijing. A total of 354 Saker Falcons involving 28 cases were confiscated at Beijing airport since the first case in October 1993 (Li Y-M, unpublished data). Many Saker Falcons are brought to Arab countries through the Xinjiang-Pakistan border, aboard Xinjiang-Arab country airlines, from Guangzhou to overseas on airplanes, over Yunnan borders and so on (Wang and Li 1998). The mortality rate of the Saker Falcons is very high during capture and trans- portation. Customs and local forestry officers often find dead and sick birds among the confiscated Saker Falcons (Cai 1996; Wang and Li 1998). Although the number 224 = 911 大 of Saker Falcons confiscated decreased in 1997-1998, it does not necessarily mean that the illegal trade has diminished. Illegal capturing and trade of Saker Falcon still exists, and may spread to other Saker Falcon habitats in China. Illegal wildlife trade within China Illegal hunting and trade in wildlife are commonly practised in the Himalayan region in China. During 1994-1997 about 40% of illegal wildlife trade in China occurred in the region (Cheng 1994; Zhang 1995, 1996, 1997). The species with the most volume of trade is Alpine musk deer (Moschus chrysogaster) (Table 4). At least 60 000 musks were confiscated during 1989-1998 equalling the same number of male musk deer killed. Red deer (Cervus elaphus), Tibetan gazelle (Procapra picticaudata), Mon- golian gazelle (已 gutturosa), Bharal (Pseudois navaur), Snow leopard (Uncia un- cia) and Asiatic black bear (Ursus thibetanus) were also hunted and traded heavily (Table 4). However, the volume of species involved in domestic illegal trade and hunt- ing has declined since 1995. For example. most hunting and trade in the Mongolian gazelle, Bharal, Tibetan gazelle and snow leopard occurred before 1993. Furthermore. most confiscations of musk and deer pilose antlers took place before 1995. An example of the volume of illegal wildlife trade within China are the confisca- tion records from the city of Xian, the largest city in the northwest of China. During six months in 1995 parts of at least 9 species were confiscated in Xian (Table 5). Six of these species are listed on the state protection list. Himalayan wildlife and wildlife products are commonly used in Tibetan and tra- ditional Chinese medicine. Both types of medicinal practices are popular and have a long history in the region. Most Chinese. including Tibetans and other minorities, rely on the traditional medicines even today. Tibetan medicines originated about 2300 years ago (Qiang 1996), and the number of species used in is high. For instance, in Yunnan province over 6100 species of plants and 372 species of animals are used in traditional medicines (Table 6). Approximately 130 species of animals are used in Tibetan medicine (Yang 1993). and 15% of these species are also used in traditional Chinese medicine (Yang and Chu 1987). About 10% of these species come from Nepal and India. suggesting that there must be a lot of illegal trade for traditional medicines across the border between China and Nepal, and China and India, as well as between Himalayan region and other parts of China. It is also notable that tiger bone is used in traditional Tibetan medicine. It is evident that illegal trade for Tibetan medicines and traditional Chinese medi- cines continues. Although China Wildlife Protection Law prohibits the medicinal use of the species listed as ASSP, such as deer antler and musk, illegal trade in the spe- cies is continues. For instance, only a small proportion of the total deer pilose antler and musk used in medicines comes from captive-bred animals; most is from wild animals (Guo et al. 1997). Despite a decline in the volumes of deer pilose antler and 225 suey Idloll UIUODICTYXSuDnD "Iadqoll UIUODWCTSXSUDnD *1O9qQo] | ubnyarg SnSUDOD unOqLL, UDIod1 Buvilury USuUIO) IRYBUIC) IPUBUIO) WSU) IPYBUIC) IPTUIO UbOqL], US3uUIO IPUSUIO IRU3UIO UDaodLL APUSUIO IDU3SUIO) BuUDIIUIX USUIO Surilury USUO IXUDS IXUDS IXULS UDIodLL IDUSUIO IXUDS Burilury DUO PAWISYUOD DIY SooulAold UDPnUDIS UDPnUDIS UDPnUOISnSUDOD UDIad11， UBIO gL], BUSUIX “wysuld) WAU) IRUSUIO IPUSUIO IIUSUIO [TY UDPIodU SIPUSUIO) IOUSUIO) IBYBUIC) UbOGLE USUIO IRUSUIO UIX USUIO ESUDIUIX JPUSUIO) IRUSUIO IPU3UIO) IOUSUIO UDiodLL SPUSUIO) IRUSUIO) Tuulury USUIO) ULB) POC sapsuts 000 09 8 88 O81 shi OC By spursnoy) ay spursnoy) By spursnoy) co By spuvsnoy) “PUL OOSO = AMUN) _ a SopHeqeH SMU oar] suns SIInYS SUIS 《Dod prod sus SUEIS SUS SULTS AUDIS SURIS SHIN SUIMS SUIMS osoypid JIoIUV SULYS SUIYS WI WIA wo SUIYS oy Apod prog papeay sed = 4m a DUD}JAXDA NLAYIDEN SHUDJIGUY] SNSAQ SIBY DAIYIUD ploun vu) pUIBUL SNGOJOJELIO NUN] NUNT sndny s1uvy supry snnby suaunis sog AISVBOSAAY.I SUYISOPY SLUSOLIGD “D snydp]a SHA1aD UOUNUD SIAC) [P4108 snpaysoulgvny DSOADIJNIGUNS VIJI2VH SISUOV.UPLUNS SUMO ILIAD DZ pyppnvonoid Yy pyounyns VAdvIos soloodS Ee PIXUIN, pue UENTIg nsupD gL, “BuLwury dauo JO snvoing Ayso1oy at Aq paplaoad PPp 222.4108 “3661-6861 Buunp uorwo. 912 UbARPLLUPL UL apen nsotuuop OF PAN} (ASSV) UONIaIOIg [LIAdG S.oIPIS Jopun sleuuV UO Parsi] Sods ULL JO UOHLINSYUOI UO UOHLULOJUL 大 21427 Sasoltd Joye Surpnloul ， 226 teres ce age 08 | ghee +? 913 * Table 5. Data on wildlife and its products confiscated in Xian by Shanxi Forestry Bureau during May—October 1995 (Wang and Li 1998). Scientific names Parts Origin Quantity ‘Mammals Bos grunniens Skulls Himalayan region 3 Procapra gutturosa Skulls * Northeast of China . 5 Procaj*. picticaudata Skulls Himalayan region 3 Pantholes hodgsoni Skulls Himalayan region 3 Nemorhaedus goral Live individuals Himalayan region 2 Ursus thibetanus Live individuals Himalayan region 2 Birds Grus grus specimen Eco-Himalayan Phasianus colchicus Specimen Shanxi ] Eagle (not identified) Specimen Shanxi ] Snakes (not identified) Live individual Shanxi Z “Table 6. Number of species used in CTM and TM in Xizang. Qinghai and Yunnan in China (Wang and Li 1998). Number of species Province Plants Animals Data source Yunnan 6157 372 Yunnan Medicines Material Company (1993) Xizang | 957 130 Yang (1993) Qinghai 1508 100* Northwest Plateau Institute of Biology (1989) * Vertebrates only. musk purchased in Himalayan region during 1990-1995, illegal trade in the region continues (Guo et al. 1997). In Qinghai province, a decline of some species due to _ illegal trade has led to a fall in production of medicines containing deer pilose antler, _ musk and’bear gall bladder (Zhou et al. 1994). 4 Discussion In China, the modern legislation for wildlife conservation was established for three reasons. First, wildlife is seriously threatened in China. At least six species of mam- mals are considered to be extinct from the wild (WCMC 1992; Li and Li 1994; Wang 1998), including Przewalski’s horse (Equus przewalskii), David's deer (Elaphurus -davidianus), and Saiga antelope (Saiga tatarica). Other species, such as the Giant panda and tiger are critically endangered. Almost all wildlife resources are over-used in China (CWE 1989), affecting the development of economy and environmental protection in China. 227 914 + Second, international conventions for wildlife conservation have accelerated the need for modern legislation for wildlife conservation in China. After the conventions have been signed, corresponding national laws are required. Third, China began a period of reform of the planned economy in 1978. The management policy of the state-owned hunting and wildlife companies before 1978 was not suitable for private companies in wildlife trade. Furthermore, the state-owned companies have not been able to control the illegal wildlife trade. Therefore, there was an increasing demand for legislation to control the illegal trade. The development of regulations for wildlife conservation in China is reflected in the conservation status of wildlife in the Himalayan region as more species become protected by law. However, development of wildlife conservation in the Himalayan region still lags behind the general level of wildlife conservation in China because most reserves in the region were established quite recently. Today, nature reserves in the region constitute the main body of the protected areas in China. Although large areas of the Himalayan region are now protected, the heaviest illegal hunting and trade in China occurs in there. Two changes are evident in the illegal wildlife trade. On the one hand, illegal trade related to the domestic black market. such as the illegal fur and medicine trade, has declined during the recent years. On the other hand, international illegal trade continues and spreads, despite improved control practices. Consequently, illegal trade has become a main threat to the survival of wildlife in the Himalayan region. Illegal wildlife hunting and trade in the Himalayan region in China reflects the weaknesses of CWPL and problems in enforcement of the laws. The CWPL is still imperfect (Zhang and Zhang 1993; Wang 1998). For instance, Wang (1998) suggest- ed that one of the weaknesses of CWPL is that penalties are too low and difficult to apply in practice. Furthermore, there is a need to revise the state protection list because the conservation status of many species has changed during 10 years since the establishment of the CWPL (Wang 1998). The power of the CWPL is especially limited as regards international smuggling— for instance across the Sino-Russian border (Chan 1995; Makswhinuk and Zhirnoy 1995) and across the Sino-Vietnam border (Li and Li 1996, 1997a—c, 1998). The illegal trade across the Sino-Vietnam border began in 1989 (Li and Li 1998), and is connected to the illegal wildlife trade in many provinces of China, Hong Kong, Macao and countries in Southeast Asia. Although bi-lateral meetings for controlling the illegal trade between China and Vietnam were held in 1995 and 1998, the effects were very limited, and the trade continues. The illegal trade across the Sino-Russian borders began in the late of 1980s. Horn of the Saiga antelope and other wildlife products including tiger bone are traded. To control the illegal trade, the CITES Conference placed the Saiga antelope in Appendix II of CITES in 1993. As a result, the volume of trade in Saiga horn had declined by 1995, but has not stopped entirely (Li Y-M, unpublished data). 228 915 * An additional weakness in the CWPL is that it does not deal with foreign hunt- ers and traders. Therefore, there is no standard penalty to foreigners. For example, thousands of Pakistanis illegally hunt and purchase Saker Falcon, but if caught, the penalty is usually so small that it does not discourage them from continuing with the lucrative trade. Thus, there is a need to establish ‘regulations for wildlife import and export’ to complement the CWPL (Wang 1998). Another problem is that nature reserves in the Himalayan region suffer from lack of funding. For example, one of largest reserves in China and the main site for Tibetan antelope. the Kekexili Nature Reserve (45 000 km”) in Qinghai, has only 19 offi- cers with insufficient equipment for patrolling the reserve. Illegal hunters and traders often go free because forestry police do not have adequate funds to detect and in- vestigate the cases properly. Furthermore, many local residents in the region have no knowledge of wildlife conservation and CWPL. Thus. to conserve wildlife in the region, there is a need to enforce the CWPL. improve the park officers’ ability to efficiently patrol and guard the park. and to educate local residents about wildlife conservation. j All countries in the Himalayan region have laws for biodiversity conservation (Wang and Li 1998). China. India. Pakistan, Burma and Nepal are parties to CITES. but Bhutan is not. Most of the countries in the region have incorporated and imple- mented some of their international obligations in their national laws, yet poaching wildlife for trade continues in the border areas, and the laws and conventions have little impact. There are several loopholes. First, there are differences in the laws of the neighbouring countries and differ- ences in the penalties. For example. in China a person can be sentenced to death for killing an endangered species. In Bhutan and India, however, the penalty is impris- onment for a few years and a nominal fine (Wang and Li 1998). Furthermore, often illegal trade is considered to be a bailable offence. and poacher and traders are soon free to continue their plunder (Wright and Kumar 1997). This could be a major cause of the high incidence of poaching of tiger and rhino, the demand for whose products is high in China. Second, there are differences in degree of protection accorded to endangered ani- mals in the different countries. For instance, the endangered Tibetan Antelope, which is an Appendix I species under CITES and has been placed in Category I of ASSP in China, has been accorded a Schedule II status in the state wildlife law of Jammu and Kashmir (disputed territories bordering China in the north). This region is a major centre for Shahtoosh trade, and being a Schedule II species, controlled trade in the antelope is permitted (Wright and Kumar 1997). Third, national legislation is often not enforced in areas that are inhabited mainly by tribal and minority communities which is often the case in the Himalayan region. Such mechanism for control of wildlife use and trade should be formulated that take into consideration the special ethnic conditions in this region. Some governments give due recognition to the laws and customs of local people. 229 916 Acknowledgements This project is supported by a grant from National Nature Science Fund (code: 039811058). grants from the Chinese Academy of Sciences (code: 029721066 and A2999083) and a grant from the State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents. We are grateful to the following people: officers at Chi- na Forestry Bureau, Beijing Forestry Bureau. Xian Forestry Bureau, Ruili Forestry Bureau, Funing Forestry Bureau, Linchang Forestry Bureau, and Baoshan Natural Reserve of Yunnan who provided us with data. We thank two anonymous referees for useful comments. The contents of this paper. and the opinions expressed herein, are those of the authors and in no way reflect governmental opinions. References Cai D (1996) Against the international bird poaching and smuggling. Chinese Nature 1996 3: 34-35 [in” Chinese] ; Chan S (1995) A survey of markets for Saiga horns in East and Southeast Asia. In: Makswimuk AV and Zhirnov LV (eds) From Steppe To Store: The trade in Saiga Antelope Horn re NETWORK). pp 32-41. TRAFFIC International, Cambridge j Cheng LP (1994) Supervising key cases involved in wildlife in China in 1994. In: Sheng Maochen (ed) f China Forestry Yearbook 1997, pp 51-52. China Forestry Press Beijing [in Chinese] 4 China Forestry Bureau (1999) Status of Tibetan antelope. Chinese Wildlife 1999 2: 2-3 [in Chinese] 1a CWE (1989) The current status of wildlife resources in China. 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The results showed that there were 55 species. which were underesti- mated. involved in the trade. including 15 species of mammals. 10 species of birds, 29 species of reptiles and | species of amphibian. Many of them were species listed on Appendices I and II of CITES and on China's protection list (known as ASSP). During the investigation, about 2.29-29.325 tons of wildlife per day were imported to China form Vietnam. Some species with a large volume of trade may be over-exploited. Sixty-three percent of middle-high quality restaurants in three border cities and Nanning in Guangxi sold wildlife foods. Twenty kinds of wild animals were eaten at the restaurants. Although numbers of species involved in the trade remained fairly stable over the survey period. numbers of species listed in Appendices I and II of CITES and the state protection list had declined. The scale of wildlife markets in border cities of Guangxi and consumption levels of wildlife in the restaurants had been reduced because border control measures were enforced on the trade by local governments of China. However. the prices of the 5 main species in wildlife markets were still going up. This suggested that demand for wildlife in Guangxi was strong and will facilitate the illegal trade. The key steps to control the illegal wildlife trade between the two countries should focus on (1) suppression of illegal wildlife markets and prohibition of the sale of wildlife food in restaurants consisting of species listed in the ASSP inventory: (ii) international cooperation in the control of the trade: (111) tighter enforcement of CITES for both countries: (iv) control of invasion of exotic species and epidemics of disease in the trade in China: and (v) education for wildlife conservation in China. Kevwords: wildlife trade: sustainable use: invasion of exotic species: epidemics of diseases: CITES: biodiversity conservation. - Introduction Undtrstanding the status of trade in wildlife is very important in formulating management policy for wildlife trade and wildlife conservation. Wildlife trade plays an important role in economic development and affects many aspects of people’s lives in China. China is a country with an ancient civilization. The traditional catering trade, Chinese medical science. the processing industry and animal-raising techniques are well developed. Wildlife has been utilized for food, medicine, raw materials and pets for thousands of years (Shou Zhenhuang, 1962; Zheng Zouxin, 1963: Hu Ximing and Zhang Liping, 1991). Even now, wildlife and its products are important sources of foreign exchange in some provinces of *To whom correspondence should be addressed. Email: liym(@ panda.ioz.ac.cn 0960-3115 © 1998 Chapman & Hall - 233 896 Li Yiming and Li Dianmo China. For example. in Guangxi Zhuang Autonomous Region (Guangxi for short), export of live wild animals including snakes, turtles, tortoises and civets earned more than USS | million per year during 1965-1985, about 5-10% of total foreign exchange income of the province annually. Export of traditional Chinese medicines (TCM) from China earned hundreds of millions of US dollars a year in recent years. Many people in China believe that wildlife foods are superior tonics for bodily health and like to eat them. Wildlife foods are still the main courses in many high quality restaurants. TCM especially. . are not only praised by the Chinese. but also have wide influences in other Asian countries” (Chan, 1995). ) The demand for wildlife and its products in China has increased with the rapid eco- nomic development and population expansion of the last two decades. The living star dards of people have increased rapidly since China’s government introduced policies of. reform and openness. More and more people can afford to enjoy wildlife goods. However. the illicit killing of species has been prohibited since China became a party to the Con- version on International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora (CITES) in) 1981 and enforced the China Wild Animal Protection Law (CWAPL) which included a7 | State protection list known as Animals under State's Special Protection (ASSP) in 1989. This resulted in a shortage of wildlife goods in markets and the price of wildlife and its” products increased explosively. The illegal trade in wildlife and its products has run wild. Many illegal traders have imported wildlife from neighbouring countries. The illegal trade across country borders. such as trade across Sino-Russia and Sino-Vietnam borders. 1s) especially active (Chan. 1995: Maksimuk and Zhirnov. 1995: Li Wenjun er al.. 1996: Liv Yiming and Li Dianmo. 1996, 1997). Such trade not only depletes the wildlife resources of the countries of origin but also affects biodiversity conservation and the environment of the destination country. Control of the illegal trade across China’s borders is one of the big © problems to be faced in achieving sustainable use of global wildlife resources. Trade between China and Vietnam is ancient (Huang Guoan ef al., 1986: Shen Guangyao. 1985; Li Rutan. 1993: Wei Zengwen. 1993). Official trade between the two. countries was recorded as early as 200 Bc (Shen Guangvao. 1985). Vietnamese kings had: to pay tributes to the Chinese rulers at set intervals (usually once every 2—6 vears). The” tributes from Vietnam included elephant. rhinoceros. rare animals. ivory. rhinoceros horn, pearls. swiftlet nests and other local specialities (Shen Guangyao. 1985: Huang Guoan et al.. 1986). The volume of the official trade was very small (Huang Guoan er al., 1986). Except during periods of war, this relationship never stopped until the French colonized” Vietnam in the middle of the 19th century. The official trade resumed in the 1950s, and the volume of trade increased greatly. but the volume of wildlife and its products involved in the trade was still small. The non-governmental trade between the two countries is older than the official trade (Huang Guoan er al., 1986). Vietnamese near the borders sold wildlife and local specialities to the Chinese in exchange for TCM and articles of everyday use. The wildlife and its products from Vietnam usually included snakes, tortoises, rare ¢ animals, ivory, rhinoceros horn, pearls, swiftlet nests and deer antler (Huang Guoan er al., 1986: Li Rutan, 1993). Non-governmental trade did not cease until 1979. In addition, the marine trade between the two countries was very prosperous during the Sui Dynasty to the Ming Dynasty (Ap 581-1644) (Shen Guangyao, 1985), but it was stopped during the Qing” Dynasty (AD 1644-1911) when the Qing government implemented a ban on marine trade and only permitted land trade between the two countries. There was no trade during 1979- 1988 due to the war and bad relationship between the two countries. Large-scale border 234 Wildlife trade across the Guangxi border 897 wildlife trade began in 1989 after the war and developed quickly. Now, many local markets and restaurants in some provinces of China are selling wildlife and its products from Vietnam. The wildlife trade across the Sino-Vietnam border has greatly influenced the illegal trade in wildlife in some countries in Southeast Asia and many provinces of China. A lot of live wildlife sold in markets in Guangzhou, Shenzhen (in Guangdong province) and Hong Kong and Macao comes from Vietnam, mainly through the Guangxi border (Li Wenjun e7.al., 1996; Lau er al., 1997). In Vietnam, about 90% of the trade in freshwater turtles and tortoises. a part of which came from Laos and Cambodia, were exported to China (Le Dien Duc and Broad, 1995). Some live wildlife from Vietnam, entering through Guangxi, was shipped to other provinces of China, such as Hunan, Hebei and Shanghai (Li Yiming and Li Dianmo, 1996, 1997). A large network of trade in live wildlife emerged centered on Guangxi-Vietnam border cities. The surveys found that trade of live animals comprised the bulk of the observed wildlife trade (Li Yiming and Li Dianmo, 1996. 1997) and that many species were involved including mammals, birds. reptiles and amphibians. Some of the species were listed in Appendices I and II of CITES. This trade. therefore. was illegal and in violation of CITES. In addition, this trade posed the possibility of intro- ducing exotic species and diseases to China. which. in turn. could impact negatively on the natural biodiversity and environment of China. The trade also diminished any incentive within China to conserve wildlife species on a sustainable basis to meet local demands. An intensive and long-term survey. focusing on the border between China and Vietnam was deemed to be urgently needed to increase our understanding of the status and dynamics of wildlife trade across this border. Thus. we conducted the survey along the Guangxi border during 1993-1996. This paper summarizes the dynamics of the wildlife trade and makes recommendations for some future control strategies. Survey areas and methods Survey areas The international boundary between China and Vietnam is more than 1000 km long. Two provinces of China. Guangxi and Yunnan, border Vietnam. Although there was some wildlife trade across the Yunnan—Vietnam border, the volume of the trade was very small. mostly for local consumption (Li Yiming and Li Dianmo, 1997). Guangxi has better developed transportation facilities linking it to Vietnam and the border trade between Guangxi and Vietnam is therefore flourishing. The volume of live wildlife trade through the Guangxi border constituted more than 95% of total volume of trade through the Sino- Vietnam border (Li Yiming and Li Dianmo, 1997). Since the border trade in main cities, such as Fangcheng county, Pingxiang city and Longzhou country in Guangxi, appeared to be very active, the following sites were selected for investigation: (i) China: Dongxing town and Dongxing port in Fangcheng county: Pingxiang city, Longyao town and Longyao port in Pingxiang city: Longzhou county, Shuikou town and Shuikou port in Longzhou county; (ii) Vietnam: Mong Cai town (opposite to Dongxing town) and Fuhe town (12 km from Shuikou town) (Fig. 1). Dongxing is a hub of communication from Vietnam to southeast Guangxi and Guangdong province, which in turn is one of the most developed provinces economically. Pingxiang is the largest city with developed trade on the Sino-Vietnam border. The railway from Hanoi (capital of Vietnam) to Nanning (the capital of Guangxi) goes through this city. Longzhou county is a large Chinese county on 235 898 Li Yiming and Li Dianmo Kunming O GUANGXI GUANGDONG YUNNAN © Guangzhou em Longzhou i 0 he : O Pingxiang Z N VIETNAM 并 & | LA Hanoi ‘ ONON ONOH 0 LAOS ,了 BEIBU GULF Dongxing ( Maon Cai ° é Longyao Pie > Shinkou Fuhe L10°E LIS°E Figure 1. The survey areas. the Sino-Vietnam border. There is a road from Shuikou (in Longzhou county) to Viet- nam. The volume of the trade in live animals through Dongxing port, Longyao port and Shuikou port accounted for about 95% of total volume of trade across the Guangxi- Vietnam border (Guangxi Association of Wildlife Protection (GAWP), personal com- munication). Survey methods Dynamics of species richness involved in live wildlife trade. One of us (LY) and a resident, who spoke both the local dialect and Zhuangese which were usually spoken by Chinese | and Vietnamese traders on the Sino-Vietnam border, dressed up as traders and investi- gated wildlife markets in Dongxing, Pingxiang and Longzhou. Species were identified with the aid of the following reference books: Anon (1994); Dollinger (1981, 1984, 1985, 1988a.b.c.d); Sichuan Institute of Biology (1977a.b); Tian Shuwan and Jiang Yaoming (1986): Shou Zhenhuang (1962); Gao Yaoting (1987); and Zheng Zuoxin (1963). The number and price of every species of wildlife were recorded. We took photographs of every species of wildlife as soon as we could do so undetected. In every wildlife market, we spent one day conducting our investigations. The markets in Mong Cai and Fuhe in Vietnam were also inspected. Each of these cities in Vietnam was inspected for one day. Wildlife wholesale shops purchasing wildlife from Vietnamese traders and wholesaling live animals to traders from different areas of China were visited, in Dongxing, Longyao and Shuikou, and wildlife at the shops identified. The survey was conducted in December 1993, June- July 1994, May 1995 and December 1996. 236 Wildlife trade across the Guangxi border 899 Dynamics of volume of live wildlife tradesthrough ports. The author (LY) and the resident kept watch at Dongxing port, Longyao port and Shuikou port and inspected and recorded species of wildlife goods which were being transported into China. The weight of ship- ments of wildlife was estimated. The survey was conducted in December 1993, June—July 1994, May 1995 and December 1996. Consumption status and dynamics of wildlife food in restaurants. The author (LY) and the resident visited middle-high quality restaurants in Dongxing, Pingxiang, Longzhou and Nanning. The menus of the restaurants were inspected and wildlife food names listed on the menus were recorded. We asked the managers of the restaurants: where did wildlife in your restaurant come from? and: were wildlife food names listed on the menus available? If there was not a wildlife food name listed on the menu in the restaurant, we would ask the restaurant managers if wildlife food were available in the restaurant. Generally, the managers were happy to answer these questions. The investigation was carried out in December 1993. May 1995 and December 1996. Management status of wildlife trade Data on the management policy of trans-border wildlife trade in Guangxi province were collected. LY visited wildlife traders in wildlife markets in three border cities, wildlife wholesale shops in three ports and officers at the Guangxi Forestry Bureau and Pingxiang Forestry Bureau to gain an understanding of the management status and problems in control of wildlife trade across the Sino-Vietnam border. Results and discussion Dynamics of species richness involved in live wildlife trade Our survey found that during 1993-1996 there were 55 species involved in live wildlife trade across the Guangxi-Vietnam border (Table |). composed of 15 species of mammals. 10 species of birds. 29 species of reptiles and | species of amphibian. These included 19 species listed in the ASSP inventory in China and 19 species listed in Appendices I and II of CITES. One species (Prgathrix avunculus) does not inhabit China and is very rare in its restricted range in Vietnam. Table 1 shows only the common species involved in the trade and species with a large volume’of trade. The actual number of species involved in the trade was underestimated because: (i) some species might not have been sold in the markets of border cities but ‘transported to other cities from ports in China: (ii) some species with a small volume of trade might not have been found during the investigation because the survey time was short; and (iii) some species might not have been found in the survey because the species traded changed with season (GAWP. personal communication). The number of species brought through Longyao port was the largest of the three ports during 1993-1996 (Fig. 2) followed by Dongxing port. This difference in numbers of Species brought through ports suggested that Dongxing port and Longyao port were more important in wildlife trade than Shuikou port. The numbers of species brought through Dongxing port and Longyao port increased gradually during 1993-1996, but the numbers of species through Shuikou port tended to decline. Higher numbers of species in June-July 1994 and May 1995 than in December 1993 and December 1996 may be due to seasonal differences in wildlife trade (GAWP, personal communication). According to an 237 ml}, 900 Li Yiming and Li D a 1 Table 1. Species of live wildlife imported to China through three ports during 1993-1996 Species Dec 1993 ” June-July 19942 May 1995" "Dec: rc Mammals We Nycticebus coucang * Pygathrix avunculus® Macaca nemestrina*® Macaca assamensis*” Macaca mulatta *® Macaca fascicularis® Macaca arctoides*” Trachypithecus francoisi*® j Callosciurus erythraeus PASTE Paguma larvata Felis bengalensis Viverra zibetha* Viverricula indica Herpestes urva Manis pentadactyla®® 1.2.3 1.2 12 tae Birds Pat “a Bubo bubo*® Zhuying® (Accipiteridae)*® Houtouying® (Tytonidae)*” Ty10 spp.*® Centropus sinensis Amaurornis phoenicurus Anas platyrhynchos Psittacula alexamadri? Francolinus pintadeanus Phasianus colchicus ' Turtles , Trionyx steindachner?® 2 T. sinensis Platysternon megacephalum Chinemys reevesii 2 Yagui* (Testudoformes) ] ie TO 一 — to a" — _— i 三 lo lv bo bo lo LO lcs Rak. (Gr Lane LSP) to lv to ly hw WY i) ab i) ia. 一 一 一 一 to 一 lo to lo we) — lO to bv ly 一 一 ~) — 1 Geoemyda spenleri 2 2 1.2 Coura trifasciata ] 1 C. hainanensis | Ocadia sinensis J 2 1,2 Zhenggui* (Testudoformes) 2 2 ] Caretta caretta* 2 2 ] Lepidochelys olivacea 2 Lizards Physignatus cocircinus 2 Calotes versicolour 1 1:2 Varanus salvator*® 12 1,2 1,2 Gekko gecko* 13253 jek ae Snakes Naja naja” 1,2,3 2,3 oe 1,2,3 Ophiophagus hannah 2 ine 2 238 =a | = _ Wildlife trade across the Guangxi border 901 Table 1. (Continued) Species + Dec 1993 June-July 1994° May 1995 Dec 1996 Snakes Agkistrodon acutus - Opheodrys major Elaphe radiata E.moellendorffi E. taeniurus Ptvas mucosus” P. korros -Bungarus fasciatus B. muhicintus Python molurus ae Microcephalophis gracilis Frogs > lo lv to lo Ww tM to Ilo ID lV Rana nigromaculata aa l *The Animals under State’s Special Protection: ° species listed on Appendices I and II of CITES: “the local or commercial name (species not identified) in the trade: 1. present in wildlife market or wildlife wholesale shops in Dongxing: 2. present in wildlife market in Pingxiang or wildlife wholesale shops in Longyao: (a. species of snakes No. species 40 2 35 30 25 0 1993 3. present in wildlife market in Longzhou or wildlife wholesale shops in Shuikou: and tortoises not identified in Dongxing port in the investigation. — © = Tou - Dongxing —4— Longyao —@® — Shuikou year 1994 1995 1996 Figure 2. The dynamics of species richness involved in the trade through three ports of Guangxi during 1993-1996. 239 902 Li Yiming and Li Dianny investigation by GAWP, there were two peaks in wildlife trade across the Guangxi= Vietnam border in one year. One Peak was in May-July, the other in October-December. Usually, wildlife trade in May-July has higher numbers of species and greater volumes than in October-December. The numbers of species listed on Appendices I and II and the ASSP inventory which were involved in the trade have declined (Figs 3 and 4). These trends were very clear in Longyao port and Shuikou port, but not in Dongxing port. 下 Most species found in wildlife markets in Dongxing, Pingxiang and Longzhou. Species found in wildlife wholesale shops in Dongxing, Longyao and Shuikou were not seen very clearly because wildlife was packed in sacks and other containers when it was being transported into ports and wildlife wholesale shops. There were also some wildlife wholesale shops in Mong Cai and Fuhe from which wildlife goods would be transported into China. am | 一 CD = 全 o =] fab) 1 ae CD ct LO 5 az pee) 5 三 5 Q oe) fo} 3 Q 位 i=) QQ “ ie = ° 5 Q N ) ra f 3 2m at 5 Q a pee] 3 Q g ay o yn _ 5 Q 2h the city while the wildlife market in Dongxing was at Mulan street in the centre of Dongxing. In 1994. the wildlife market in Pingxiang was a part of the agricultural products market. It was concealed in 1995 and an independent wildlife market was set up spontaneously around the north train station near to the centre of the city. 3 The scale of the wildlife markets in the three cities had also been reduced during 1993- 1996. This trend was reflected in changes in numbers of stands and volume of each species Se No. species 14 — — Total - @- - Dongxing —*— Longyao - —e — Shuikou year 1993 1994 1995 1996 Figure 3. The dynamics of numbers of species involved in the trade which were listed on Appendices [ and II of CITES through three ports of Guangxi during 1933-1996. 240 Wildlife trade across the Guangxi border 903 No. species 14 12 ==> — Toul 10 -- @@ - - Dongxing —z— Longyao 8 - —® — Shuikou 6 4 2 0 year 1993 1994 1995 1996 Figure 4. The dynamics of numbers of species involved in the trade which were listed on the inventory of ASSP through three ports of Guangxi during 1993-1996. in the markets. In December 1993. there were about 35 stands in Pingxiang wildlife market, 12 stands in Dongxing and 5 stands in Longzhou, but in December 1996. only about half of them were left. Dynamics of volume of live wildlife trade through ports Every day. about 2.29-29.325 tons of wildlife were illegally imported to China through Dongxing. Longyao and Shuikou ports (Table 2). Volume of wildlife trade through Dongxing port was close to that through Longyao port while in 1995-1996, volume of wildlife trade through Dongxing port was greater than that through Longyao port. The volume of wildlife trade through Shuikou port was continuously reduced during 1993- 1996 and fell to zero in 1996. These results indicated that Dongxing port was becoming ‘more important and Shuikou port less important in illegal wildlife trade across the Guangxi—Vietnam border. Trade in turtles particularly Trionix sinensis, constituted the greatest part (61.36%) of total volume of the trade in live wildlife (Fig. 5). The volume of trade in snakes and lizards was also great. The volume of trade in mammals accounted for 10.27% of the total. The volume of birds traded was very small, only accounting for 1.19% of the total. In the snakes trade, the volumes of Python molurus, Naja naja and Microcephalophis gracilis were larger than those of other snakes. The volume of Varanus salvator trade accounted for 99.45% of the total volume of lizard trade. In the mammals trade, pan- golin accounted for 61.21% of the total volume; while primates, mainly Macaca fascicularis, constituted 30.72% of the total volume. Some species, such as Trionyx sinensis, Naja naja, Python molurus, Varanus salvator, Manis pentadactyla and Macaca 241 Lil . Yiming i 904 TU oP he * € ‘ 一 一 OO? = = = = PC = OPO = noOoyIUS 00°0 “ - S8E0070 twa) 《 CR 50 | : . - 06’?! 877 4 eee 一 7 98 | 9T'I ; an - O81 GIF = of 证 1Z SuxX3suoda MCL BZ HMC LZ WC 9Z WAST WC HT AVIN FL API EL SEWN TI AUN G6 IMC LZ UNC oz unf8z 59d PT 99d C7 59G YI 110d 一 本 全 0661 Sool Pool £661 (Apyuol) 966L £66) Bump wdurnsy Jo sod sory) oy) YBNosY) SIeuuum dA UL ape JO MUNJOA 9U.1 *Z HAUL 242 Wildlife trade across the Guangxi border 905 11.22% birds > oseree 2: 1.19% Qa rhs fl | mammals @\ 10.27% & snakes 13.22% tortoises 61.36% Figure 5. The percentage of volumes of six taxa involved in the trade through three ports of Guangxi. fascicularis may be over-exploited since their volumes of trade were always very large during the survey. The price dynamics of live animals in the markets of the three border cities may be used as an index of market demand for wildlife in China. Fig. 6 shows the prince dy- namics of the five main species involved in the trade during 1993-1996. The prices of the five species were all increasing. The rate of increase of pangolin price from 1993 through 1996 was 96.3%: in the same period, that of Trionvx sinensis was 26.47%, and Trionvx steindachneri. 250°%o. The price of Naja naja was 200 yuan (Ren Min Bi, RMB) in 1996, 69.4% higher than in 1993. Compared with 1993, the price of Varanus salvator increased by 46.51% in 1995 (data on price of the species were lacking because it was not found in markets in border cities in December 1996). The results indicate that the market demand for live animals in China had been great. The economic benefits of illegal trade in wildlife still existed in the border areas of Guangxi. encouraged by the market demand for the illegal trade. Consumption dynamics of live wildlife at restaurants Live animals imported form Vietnam are consumed in two ways within China: first, they are used in TCM, second, they are used as food products. Utilization for food is re- sponsible for almost all consumption of wildlife from Vietnam. Many species of wildlife are not only used as food, but the inedible parts of the species are also used in TCM. Wildlife was usually eaten at middle—-high quality restaurants because it must be cooked with a high level of cooking skills which only rich people can afford. Middle—high quality restaurants represent about 15-20% of all restaurants in the three border cities and Nanning city. Wildlife in restaurants comes from local wildlife markets. The wildlife food including wildlife dishes and wildlife soups is the most expensive food in restaurants. A wildlife dish or soup usually includes parts of more than one species and prices are generally 2-10 times higher than those of more common foods. 243 906 Li Yiming and Li Dianmo Yuan (RMB)/kg 300 250 200 — ~— Manis pentadactyla - - @B - - Trionyx steindavhneri —tk— T sinensis 一 — - Naja naa 150 — ®@ — Varanus salvator 100 50 0 Dec, 1993 Jn-J 1994 May, 1995 Dec, 1996 Figure 6. The dynamics of prices of the main five species in local wildlife markets in three border cities of Guangxi. Although the local Industry and Commerce Management Bureaux have prohibited the restaurants from selling wildlife food containing species listed on the ASSP inventory some restaurants still sold wildlife food secretly and the consumption levels for wildlife food were very high. In December 1996, about 63% of middle—-high quality restaurants in the three border cities and Nanning sold wildlife food (Table 3). The percentage of restaurants selling wildlife food of the middle-high quality restaurants investigated declined during” 1993-1996, although there was a slight increase in 1995. These trends showed very clearly in the three border cites while in Nanning, the decline in percentage of restaurants selling wildlife food was less apparent. q Twenty kinds of wildlife were eaten in the middle and high quality restaurants of the three border cities and Nanning during 1993-1996. Some species listed on Appendices I and II of CITES and the ASSP inventory were consumed in the restaurants investigated (Table 4). Eight groups of wildlife were found in greatest numbers. These were Paguma larvata, Manis pentadactyla, Trionyx sinensis, Varanus salvator, Gekko gecko, snakes and tortoises, indicating a high level of consumption of these wildlife groups in the restaurants. It was noted that of the lizards, the volume of trade in Paguma lavata and Gekko gecko was small (see above), but the percentages of the two species in the restaurants were very large. This suggested that the supply of these species in the restaurants was partly from the ~ domestic wildlife trade in China. The snakes in Table 4 usually included Naja naja, | Ophiophagus hannah, Elaphe radiata, E. taeniurus, E. moellendorffi, Ptyas mucosus and P. korros. The tortoises in Table 4 usually included Trionvx steindachneri, Geoemyda spendet, 244 Wildlife trade across the Guangxi border 907 ' Table 3. The percentage of restaurants selling wildlife food in middle-high quality restaurants investigated in three border cities and Nanning City, Guangxi Dec. 1993 May 1995 Dec. 1996 _ City N n p% N n p% N n p% Dongxing 9 8 88.9 10 10 100 10 4 40 Pingxiang = 10 N 80 Ee. 1] 100 10 4 40 - Longzhou = 5 5 100 4 4 100 5 2 40 Nanning 39 3] 79.5 26 23 88.5 29 24 82.8 Total 63 52 82.5 ay 48 94.1 54 3 63.0 =) o _ N, numbers of restaurants investigated; n, numbers of restaurants selling wildlife food: p. percentage of restaurants selling wildlife food of the total restaurants investigated. Table 4. Percentage of wildlife types in middle—high quality restaurants in three border cities and Nanning City. Guangxi Wildlife Dec. 1993 May 1995 Dec. 1996 — Paguma larvata 34.92 25.49 16.67 _Melogale moschata 3.17 rs 一 Felis bengalensis 1.59 三 Viverricula indica 1.59 一 一 Manis pentadactvla 36.5] 21 ae 11.1] Lepus sinensis 7.94 = 1.85 Rhizomys sinensis x22 9.80 3.70 Rhasianus colchicus 9.52 9.8 7.4] eagles 8.11 5.66 3.70 Emberiza aureola 3.17 1.96 = Trionvx sinensis 49.2] 35.29 37.04 Varanus salvator 36.5] 17.65 9.26 Gekko gecko 39.68 29.4] 27.78 tortoises 56.76 17.65 ASS snakes 39.68 43.14 55.56 Crgnus cvgnus 一 1.96 三 Anas platvrhynchos - 1.96 3.70 Vulpes velpes 一 9.80 = Calotes versicolor 一 1.96 = Sus scrofa 一 - 1.85 Ocadia sinensis and Chinemys reevesi. The eagles in Table 4 included Bubo bubo and other species. Percentage of all wildlife except snakes in the restaurants decreased sharply in 1995 and 1996 (Table 4) because many snake foods usually include products of species which are not listed on the ASSP inventory. Such food was not usually checked tightly by local Industry and Commerce Management Bureaux. Management status of the wildlife trade Vietnam issued the instruction which ‘prohibited the display or sale of “rare or endemic” wildlife and restricted to a “minimum level” the catch for export of animals to be used as 245 天 908 Li Yiming and Li Dianm food. such as snakes, tortoises, crabs,,frogs and other animals’ in 1993 (TRAFFI¢ Southeast Asia, 1993). Vietnam became a party to CITES on April 1994 (CITES Seecre tariat. 1994). Our study showed that the illicit export of species listed on the Appendices ¢ CITES and ‘rare or endemic’ animals was still going on despite this ban. Much effort wi be required to combat the illegal trade, including strict control of export of species liste on the Appendices of CITES and enforcement at the instruction and CITES. a In China, three government departments are involved in the management of wildlife trade across the Sino-Vietnam border. They are the local customs departments, th forestry bureaux and the industry and commerce management bureau of local goverr ments. Customs are responsible for management of import of wildlife products: the foi estry bureaux of local governments are in charge of enforcement of CWAPL: and th industry and commerce bureax of local governments are responsible for management 6 live wildlife trade in restaurants. China’s Customs officials limit the entrance of endangered and rare animals and 1 products. According to CITES and CWAPL, the species with restricted entrance in 3 species listed on Appendices I. II and III] of CITES. Without the export permit issued b the Wild Animal Protection Department of the Vietnam Government and the Wild At imal Scientific Organization of Vietnam. the species and their products will be confiscate by Chinese Customs when brought into the country. Only if these species and thei products have the export permit will Chinese Customs let them enter China. | Chinese Customs officials do not limit the entrance of species and products which at not listed on Appendices I, II and III of CITES if the species have been quarantine Many species listed on the ASSP inventory and Appendices I, II and II] of CITES can b mixed with species which are not listed and thereby illegally carried to China. Mi At present, there are customs at Dongxing port and Shuikou port but not at Longya port. All of the ports have port management institutions responsible for the import a export of goods. Fangcheng county. Pingxiang city and Longzhou county have forest bureaux but Dongxing. Longyao and Shuikou do not. The Guangxi Forestry Bureax has taken some steps to control illegal border wildlif trade. A policy of wildlife trade permits has been extended to companies and individue who conduct wildlife trade across the border. Any company or individual not fr wildlife trade permit is not allowed to conduct trans-border wildlife trade and if they de the company or individual will be prosecuted and the wildlife goods confiscated. Th traders who want to conduct trans-border wildlife trade should apply for a wildlife trad permit issued by the office of local border trade management. A significant amount of wildlife that was illegally imported into China had been con: fiscated by local forestry bureaux. According to Guagxi Forestry Bureau, during 1993. about 76 species of live wildlife from illegal traders were confiscated including 2179.4 kg of Manis pentadactyla, 2327.5 kg of Varanus salvator and 608 individuals of primates; in 1994, at least 64 species of live wildlife were confiscated from the illegal traders, most of them from Vietnam. News of these actions was reported in some newspapers. For ex- ample, in the Chinese Traditional Medicine Weekly of 12 November 1993, an article) reported that ‘Guangxi has confiscated about 20 tons of wildlife which was illegally purchased and smuggled across Guangxi-Vietnam border’. In the Chinese Traditional Medicine Business Weekly of 20 November 1993, an article reported that ‘Pingxiang” government tightly enforced China Wildlife Protection Law’. The Forestry Buereaux of Pingxiang, Nanning and Longzhou frequently closed the wildlife markets in their cities 246 Wildlife trade across the Guangxi border 909 and levied fines against some illegal traders. For example, officers at the Forestry Bureau of Pingxiang were closing the wildlife market and imposing fines on the illegal traders when we investigated in Pingxiang on 26 December 1996. Selling wildlife food in restaurants is also prohibited in Guangxi. The local industry and commerce management bureaux do not allow any restaurant to sell wildlife food or to list wildlife food names on restaurant menus of species listed on the ASSP inventory. This action has played a positive role in the control of wildlife trade. Recommendations Suppression of illegal wildlife markets and prohibition of the sale of wildlife food in restaurants China has made considerable headway in controlling the trade in tiger-based products. There are now only about 20 individuals of Amur tiger and 30-80 individuals of South China tiger in the wild in China (Gao Zhongxin and Ma Jianzhang, 1996; Tilson er al... 1997). The primary cause of the tiger’s decline is the extreme value placed on its bone, organs and other body parts by practitioners of TCM and strong market demand within consuming nations. In order to conserve tigers and rhinos, on 29 May 1993, the State Council announced a prohibition on the import. export. purchase, sale or transport of rhino horn or tiger (Panthera tigris) bone into or within China and ordered manufacturers to stop using rhino horn or tiger bone in medicine. All stocks were to be “examined, re- registered. sealed up and properly kept’. Existing medicines which contained rhino horn or tiger bone were to be disposed of within six months or ‘sealed up and forbidden for sale’. The announcement and related programmes were widely disseminated on TV and radio by state government and local governments. Local governments destroyed large numbers of tiger-based products and rhino horn by burning. For example. on 2 September 1994. Guangxi openly destroyed 0.5 million yuan (RMB) of tiger-based products; on 7 February 1994. Guangdong openly destroyed 230 kg of rhino horn confiscated from smugglers. The effects of this control of tiger bone trade have been remarkable. For instance, no tger- based products were available in 110 of the TCM trade markets of China in 1996 (Guo Yinfeng er al:, 1997). A comprehensive survey showed that, in China, raw tiger bone was never seen on display in any of the businesses and market stalls surveyed during 1994-1996 (Mills, 1997): total availability of tiger-bone wines and plasters in businesses had decreased yearly; the number of pharmaceutical companies producing and/or selling tiger-bone - medicines dropped substantially after the ban. The authors’ investigations indicated that there were no tiger-based products to be found in markets and pharmacies in parts of cities in Nei Monggol province and Heilongjiang province in 1995 and in Guangxi in 1997 (Li Yiming and Li Dianmo, unpublished data). However, China is faced with the difficulty of controlling illegal trade in tiger bone across China and neighbouring country borders. The illegal smuggling of tiger-based products across the Sino-Russia borders is a big problem. For example, in April 1995, the Chinese Government seized a shipment of tiger bone smuggled over the Sino-Russia border, and the criminals were prosecuted. More efforts are needed by the Chinese Government to combat the illegal trade in live wildlife across the Sino-Vietnam border, although the percentage of wildlife food in middle-high quality restaurants has decreased and the scale of wildlife markets in border areas has been reduced because of control measures carried out by the local governments of China. Further measures should focus on the illegal wildlife markets and consumption 247 910 . Li Yiming and Li Dia of wildlife food in restaurants. The wildlife markets in the three border cities and Nanning are illegal. They are circulation channels for the trans-border wildlife trade, and are an attractive advertisement for the trade. These markets should be suppressed and the illegal traders at the markets prosecuted. Restaurants are one of the main places of consumption for wildlife. Selling wildlife food in restaurants has promoted the wildlife trade across the Sino-Vietnam border. Selling wildlife food at restaurants and listing wildlife food on menus which include species listed on ASSP should be prohibited. Because most of the wildlife goods brought across the Sino-Vietnam border are transported to and consumed in other provinces and areas (Li Yiming and Li Diamno, 1996, 1997), the measures of prohibition of the sale of wildlife food at restaurants and listing wildlife food on menu and suppression of illegal wildlife markets should not only be carried out in the border areas of Guangxi. but also in other areas in Guangxi and other provinces where wildlife from Vietnam is consumed, such as Guangdong province and Shanghai. 5 emt an SER ar Cp “ = International cooperation in the control of trans-border wildlife trade pupae ae ea Several countries and regions are involved in wildlife trade across the Sino-Vietnam border (Li Yiming and Li Dianmo. 1997: Lau er a/.. 1997: Le Dien and Broad. 1995). There is a need for cooperation among these countries and regional governments to control the illegal trade in live wildlife. Working towards a joint action will contribute to the control of the wildlife trade. . a a amore nl Tighter enforcement of CITES Both China and Vietnam need to enforce CITES tightly. Vietnam should review the national protection status of each species involved in the illegal trade to determine a reasonable volume of trade in every species (Le Dien Duc and Broad. 1995). In Chi a. officers at the customs and port management institutions should be trained to identify species in wildlife shipments and to understand better the information contained in CWAPL and CITES. Additionally. the joint action of local forestry bureaux, customs and local port management institutions will facilitate the control of the illegal trade. Control of invasion of exotic species and epidemics of diseases in China Negative impacts of the illegal wildlife trade across the Sino-Vietnam border on China’ environment have been the subject of attention of scholars and consevationists (Li Yiming and Li Dianmo, 1997; Li Wenjun er al., 1996). The negative impacts include biological invasion and epidemics of diseases. Human activities, especially the wildlife trade, are responsible for most exotic species invasions (Williamson. 1996; Vermeij. 1996). The consequences of exotic species invasions are depressed populations. individual extinctions and ecosystem restructuring. Many exotic species have also led to serious economic losses. For example, it was estimated that the cumulative losses in the USA from some harmful non-indigenous species were almost $100 billion by 1991 (US Congress OTA, 1993, cited in Williamson, 1996). The trade can also exacerbate disease epidemics which will decimate — both free ranging and captive wildlife populations. For example, pathogens introduced to— Hawaii by European settlers caused the extinction of almost half of the endemic bird species (Warner, 1968), and in 1992. an outbreak of canine distempter killed 17 of the 74 Old World Felines in a southern California wild animal park (Apple er al., 1994). The birds and mammals involved in the trade from Vietnam can carry at least nine infectious diseases to China (Yu Dahai and Chui Xianlin, 1997): foot-and-mouth disease, 248 } Wildlife trade across the Guangxi border 911 anthrax. Aujeszky’s disease, rabies, pasteurellosis, tuberculosis, melioidosis, spirochaetosis in geese and psittacosis. These diseases cannot only infect many species of wildlife. but also _ domestic animals, even human beings. For example, food-and-mouth disease can infect Th: more than 70 species of mammals including domestic animals and human beings; tuber- _ culosis can infect 50 species of mammals including domestic animals and human beings _ and 25 species of wild and domestic birds: and psittacosis can infect 190 species of wild and domestic birds. Although there is only one exotic species (Prgathrix avancuslus) involved in the trade. two exotic diseases: melioidosis and spirochaetosis in geese have broken out in southeast Asian countries including Vietnam which have never been found in China (Yu _Dahai and Chui Xianlin, 1997). but may be exported to China with mammals and birds. Some non-indigenous parasites and non-indigenous diseases of wildlife from Vietnam. which are not listed on the animal quarantine inventory of China. may enter China with wildlife traded. As we have noted. mammals and birds constitute a large part (45.45%) of all species involved in the illegal trade and total number of species involved in the trade Was underestimated. How many exotic species and diseases have been exported to China with wildlife is not vet known. In addition. some exotic species. such as plant seeds. pest insects and parasites. may enter China with transportation tools (lorries. ships and con- _ tainers) and with food (such as plant seeds and small animals) and water provided during \. long-distance transportation. The live wildlife trade across the Sino-Vietnam border 1s highly likely to have brought exotic species and diseases into China because of the following: (i) Live wildlife was not effectively quarantined when it was being transported into ports in China. (ii) Many animals died during transportation because animals traded were usually crowded in containers with bad ventilation conditions. This would enhance the spread and breakout of epidemics of diseases. Mortality of animals traded was high. sometimes more than 50% (GAWP. personal communication). Dead bodies were usually disposed of near wildlife wholesale shops and wildlife markets in local areas. Some were discarded into forests during transportation. (iii) Many restaurants. companies and families raised the wildlife from Vietnam, with high mortality rates and instances of escape to natural habitats in China due to bad rearing conditions and lack of necessary skills (GAWP, personal communication). For instance. in 1996, Yong county in Gaungxi had 3700 families raising wildlife including mammals. snakes and tortoises. some of which came from Vietnam. People were frightened by news in Chinese newspapers about escaping animals. especially snakes. Some zoos in China purchased wildlife from Vietnam in Pingxiang (Pingxiang Forestry Bureau (PFB). personal communication). This will increase the chance of captive populations being infected by diseases. (iv) Some conservationists, in order to protect the live wildlife from Vietnam, released confiscated animals to natural habitats in China. For example, Pingxiang Forestry Bureau released dozens of species of wildlife confiscated from illegal traders into natural habitats in 1994 and 1995 (PFB, personal communication). China Environment Daily reported that pangolins (Mains pentadactyla) and monkeys (Mycticebas Coucang) purchased in Pingxiang wildlife market and Dongxing wildlife market and confiscated in other provinces were released to Xishuangbanna Nature Reserve in Yunnan province and reserves in Jiangxi province in 1994 and f 249 912 Li Yiming and Li Dianm 1995. These actions will increase the probability of exotic invasion of wildlife from Vietnam and epidemics of diseases in China. Control measures for invasion of exotic species and epidemics of diseases may include: (i) provision of good hygiene conditions during transportation for wildlife goods fron Vietnam: (ii) prohibition of raising wildlife from Vietnam unless a permit is issued by th Guangxi government and there are good facilities for rearing: (111) limits on the rea wildlife from Vietnam to natural habitats in China. 3 a! Education for wildlife conservation Some people in China thought that wildlife trade could contribute to local economi evelopment and tax revenue for some departments of local governments. They did n know what the effects of illegal wildlife trade would be on biodiversity and the environ- ment in China. Many traders who ran wildlife trade across the Sino-Vietnam border dic not know about CWAPL and CITES. Some of them knew a little about CWAPL anc CITES. but usually they did not know which species could and could not be traded. Widespread education for wildlife conservation is needed for the control of illegal wildlif trade in border areas. Such education should aim to increase people's environmenta consciousness and increase traders’ knowledge of CWAPL and CITES. “ Acknowledgements This project was supported by a grant from the BWG CCICED (Biodiversity Workin Group of the China Council for International Cooperation in Environment and Devel opment). We are grateful to the following people: Professor Wang Song and Professo; Qian Yingian who gave valuable advice and help. officers at the Guangxi Forestry Bu and Pingxiang Forestry Bureau who provided us with data and two anonymous reviewers who gave very helpful comments on the draft. References Anon. (1994) Picture Album of the Protected Wildlife of National Importance. Harbin: Northeas! Forestry University Publishing House (in Chinese). Apple. M.J.G.. Yates. R.A.. Foley. G.L.. Bernsteir. J.J.. Santinell. S.. Spelman, L.H.. Miller, L.D.. Arp. L-H.. 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Consequently, we analyzed et current state of the crested ibis and predicted its future using Population Viability Analysis PV A) with the help of the computer simulation model V Hebe (Version 7.2). The results indicated that the extinction probability of the crested ibis was 19.7% in 100 years. Sensitivity analysis showed that the _ extinction probabilities were sensitive to catastrophes and environmental variation, and the long-term existence of the population was dependent on the carrying capacity of the habitat and inbreeding depression. Conservation efforts are critical for the survival of the crested ibis. The prior conservation ” project involves controlling hunting and predation, as well as improving the life level of these few . ; remnant creatures. a? ie. TRODUCTION Since the Biodiversity Convention was signed at the Environment and Development Conference in 1992, the Chinese Government has paid more tention to natural resource preservation, espe- jally to endangered species. As a result, the ese Academy of Sciences supported a conservation and the sustainable utility of biodi- ersity. Re-evaluating the endangered species categories was one of its important aims, which as conducted by analyzing the population via- the species suitable for Population Viability Aalysis (PVA). The crested ibis is a famous and lovely bird which has been well studied for 17 years. It is much easier to find and observe than endangered mammals, so the data is more “complete than for other species in China. Received 31 March 1998. Accepted 19 June 1998. on the study of the biological bases of bility of several species. The crested ibis is one of | Key words: Nipponia nippon; population viability analysis; VORTEX model. To assess the viability of the crested ibis is an urgent task. The administration is eager to know how dangerous the situation is for this bird and how to protect it, since the population is almost too small to survive even moderate disturbance, let alone any catastrophes. In contrast, invest- gation into the distribution and abundance of many animals in China was accomplished several decades ago, and lots of work has been carried out on the taxonomy, anatomy, physiology, be- havior, life history and population dynamics; only work in the field of conservation biology is lacking. Under these circumstance, we conducted PVA for the crested ibis, compared the effects of some external and intrinsic factors, and put for- ward some suggestions for a conservation strat- egy. THE CRESTED IBIS The crested ibis is a medium-sized wading bird. It has a long bill, neck and legs which are the typical characteristics of members of the order Ciconii- 253 324 X. Li and D. Li formes (Zheng 1973). Originally, the core of the breeding range of the crested ibis was in eastern Asia. It occurred in eastern China, Russia and in almost all parts of Japan and Korea (Hancock et al, 1992). Populations of the crested ibis were reasonably large undl mid-1800s. "They subse- quently decreased due to hunting, habitat loss and pesticides, and have now peste one of the most endangered birds in the world (Archibold et a/. 1980; Shi 1991a). In Japan, the crested ibis once thrived at the beginning of this century. Although the conservationists have made a great endeavor to protect this bird in recent decades, it has be- come extinct in Japan (Brazil 1991; Hancock er a/. 1992). The populations in Russia have never been well documented. It has not been observed there since 1983 (Hancock ef a/. 1992), and it appar- ently never nested in Korea. No confirmed report exists after 1981 (Brehm-Fonds 1984). In China, the crested ibis had not been reported for 17 years until 1981. After a 3-vear search of 11 provinces (20 000 km*), the only wild population consisting of nwo breeding pairs was finally lo- cated in Yang County of central China (Liu 1981). The population size fluctuated at a low level from then on (Fig. 1). Yang county lies at the southern slope of the Qinling Mountain, with a climate between sub- tropical and temperate. Under the influence of monsoons, it is moist and warm in summer, and dry and cold in winter. The annual temperature averaged 14.52°C (range = -10.9-39.2°C), annual precipitation averaged 813.9 mm (range = 533- 1100 mm, based on the data of past 30 years). The habitat consists of the breeding region and the wandering region. The breeding region is in forest patches in remote high mountain valleys, the total extent of which is now no more than 840 = 30 S io gle 4-4 a 0 198) 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 Year Fig. 1. Wild population size of the crested ibis. The numbers were counted at the beginning of the year when the population size is at its lowest level. The dotted line indicates the number of observed individuals in 1981 and 1982. 200 km7. It is 840-1200 in as Over 60% of the area is covered with oak or pine forest. wandering region is to the south of the br ing region, whee is much larger, with low hills and plains as its main landscape. It i 450-840 m a.s.l. The crested ibis returns to its breeding regic December. The bird is monogamous, and pairing all year. In the nest area, each pair ta its home range of several hectares, including 1 C paddies for foraging and high trees for rest an for nesting (Li 1986). The pair defends i its hor range against rivals of the same species by displavs that include wing flapping, head sion, stretch-and-snap and pursuit flight di The nest, constructed of twigs, is 50-70 c1 diameter in an oak or pine tree. e In March, the females produce a single ch two to four brown spotted blue-gray eggs a 2-dav interval. Both sexes incubate ! 26-30 days. They will usually renest if eggs ; to predators. The nestling is fed by regurgita propagation season has passed, the crested assembles in one or two groups and wan grasslands. The diet includes fish (carp, weatherfish), frogs, newts, river crabs, ¢: water-scavenger beetles, diving beetles, b vae, crickets, snails, mussels and ear (Luthin 1984; Shi 1991b). The young becom mature and productive in 3 years. In the breeding region, there are Corvides Muscicapidea, Phasianidca, Columbidea, A Acci- pitridea and Falconidea living in the same areas; in the wandering region, there live / Anatidea, Alcedinidea and Fringillidea. animals have been seen doing harm to the er ibis, such as Guenthers, Kites, Goshawks, Kes trels, Yellow-throated Martens and Siberia Weasels. Some parasites have also been dete flukes and nematodes in its body; lice and in its feathers. The whole habitat is slightly pol luted by pesticide and chemical fertilizer 《9 1991). | Since 1981, some researchers have de their time to the newly found birds. Two yea later, an organization called the Crested Ibis Conservation and Observation Station (CICOS) ~ was set up to conduct the conservation work. 254 _ This unit is sponsored by the Chinese Ministry of _ Forestry, financed and directed by the Forestry _ Department of the Shaanxi Province. The unit consists of 14 professionals and over 20 tem- _ porary observers. During the breeding season, _ they set up a hut near each nest arfd observe the birds every day in order to drive away any pre- _ dator if necessary, to save nestlings that are too weak to compete against others by artificial ; feeding, and to write down their various behav- iors and other biological processes. Although the Cee ibis fly away from the nest area and wander about a region of several thousand km’, _ the observers endeavor to follow them so as to continue observation and protection. When the _ crested ibis faces food shortage, they buy loach to _ set free in rice-paddies as a food resource. The _ new food often soon attracts the crested ibis to _ forage (Lu 1989). In contrast, they also have done _ much work in propaganda and education on preserving habitat, forbidding hunting, prohibit- __ ing the use pesticides and so on. Until May 1997, 32 birds were fed as a captive population in Yang _ County, many of which were too weak to live in _ the field when captured. In Beijing Zoo, the six _ founders have produced nine young from 1992 _ to 1996 (Li 1994; Li, pers. comm). _ International cooperation plays an important 4 role in the conservation of the crested ibis. The _ Japanese have contributed a lot to the crested ibis _ from 1981. Both the people and the government of Japan have donated a huge amount of money to _ €quip CICOS and construct the captive breeding _ facilities in Yang County, and various forms of _ communication between the researchers of China and Japan have been arranged in order to study and conserve the crested ibis. Brehm-Fund of Ger- many also offered equipment and money to build _ breeding centers for the crested ibis in Beijing Zoo. » POPULATION VIABILITY ANALYSIS Population viability analysis is a new, emerging technique about understanding the extinction process and thereby elucidating the requirements for species persistence. This is a structured, sys- tematic and comprehensive examination of the interacting factors that place a population or species at risk (Shaffer 1990). Because we usually 255 Future of the crested ibis 325 lack complete knowledge of any species and of the myriad factors that can affect them, PVA is inherently speculative; it is predictive only in the probabilistic sense (Gilpin & Soulé 1986) by probability distribution, which can be obtained in any of the three ways: from analytical models, from empirical observation of the fates of pop- ulations of varying size, or from simulation models (Lacy 1993). Lacy (1993) compared simulation models with analytical models and empirical models, and pointed out that only the former can incorporate the four random factors (i.e. demographic sto- chasticity, environmental stochasticity, catastro- phe stochasticity and genetic stochasticity) and other complex deterministic trends that affect the fate of small populations. The two other kinds of models only deal with one or two random fac- tors, which are far from sufficient for PVA. The model used in this paper is the VORTEX model (Version 7.2). This computer simulation model is a Monte Carlo simulation of the effects of demographic, environmental, catastrophic and genetic stochastic events, as well as deterministic forces, on wildlife populatons. VORTEX mod- els population dynamics as discrete, sequential events that occur according to probabilities that are random variables, following user-specified distributions. It is designed to model long-lived. species with low fecundity, such as mammals, birds and reptiles (Lacy 1995). PARAMETER VALUES The data put in to the VORTEX model are shown in Tables 1 and 6. | Some parameters are explained by the follow- ing: (1) Maximum breeding age. A pair of crested ibis has been seen breeding for 14 years (from 1984 to 1997), so their ages are no less than 16. This is the oldest pair ever observed, and it is probable that the pair can no longer produce healthy offspring, as three of the five young in recent years were born with severe eye disease. For these reasons, the mean maximum breeding age is estimated to be 16. (2) The correlation of environmental variation between reproduction and survival. It is observed 326 X. Li and D. Li Table.1° The initial values for VORTEX populauon viability analysis Parameters Simulation umes Time span for simulaung Population number Type of inbreeding depression Lethal equivalents EV (reproduction) to be correlated with EV (survival) Types of catastrophes Maung system Female inital breeding age Male inital breeding age Maximum breeding age Sex ratio (male/[male + female]) Density dependent breeding Density dependence term P(0) Density dependence term PIN Density dependence term B Density dependence term A Clutch size Percent fledgling size 1 Percent fledgling size 2 Percent fledgling size 3 Percent fledgling size 4 Percent males in breeding pool EV of reproduction Mortality at age 0 EV of mortality Mortality at age 1 EV of mortality Mortality at age 2 EV of mortality Adult mortality EV of adult mortality Probability of catastrophe 1 Severity to reproduction Severity to survival Probability of catastrophe 2 Severity to reproduction Severity to survival Probability of catastrophe 3 Severity to reproduction Severity to survival Carrying capacity (K) EV of K Trend in K? Harvest? Supplement? EV, environmental variation. Values 1000 * 100 years 1 Heterosis 3.14 No a Monogamous 19.3% 19.4% 16.4% 5.3% 5.9% 5.3% 10.9% 37.50% 1.00% 0.915% 7.50% 0.709% 1.00% 2.00% 0.50% 0.50% 200 20 that the reproduction raté (mainly deper nestling survival probabilities) is sensitive weather and other outside disturbances; hi the adult survival probabilities are much st (3) Lethal equivalents. Almost no been carried out on inbreedi ssio1 population (Hail 1993), so Ralls ace study on mammals has been cited, nai lethal equivalents per diploid Rae 19 (4) Mature age. Based on the latest moni results of CICOS, one female crestec eggs at 2 years of age, but pet vidua to reproduce at three, and it is the m that the model requires, so the value’ more suitable. lo ls (5) Environmental variation. The e tal variation in VORTEX is the ann tion of natality, mortality and carry the population due to flucmuati conditions. The parameters are _ random values according to their : nomial distribution, which is de in mean and SD. a are Some other parameters are shown in Table Not all of the mature individuals mee mate and reproduce. The percentag that reproduced in years 1990-1996 are 引 Table 2. On A female crested ibis usually lays three o eggs. During the breeding process, s lings die from disease or from predators. column of Table 3 shows the final nt 1m young that survive through the breeding the second column indicates the nt ree nests in which 0, 1, 2, 3 or 44 fledglings were trah Table 2 Proportion of breeding adult individual | 1990 to 1996 (very No. breeding adults* Year No. adults 1990 6/13 1991 6/8 1992 8/10 heal 1993 6/10 0.635 0.118 1994 8/11 : 1995 8/14 : 1996 12/19 * This number only includes the individuals who suc cessfully produced offspring. 256 In VORTEX, the nest with no fledgling surviving iat the end is the same as the nests in which the ‘parents had not mated or laid eggs, when density dependence is considered. So the percentage of _ fledgling numbers of the nests is calculated in the third column. ' f All young of the crested ibis have had colored plastic leg bands put on them since 1987, which has made them easily distinguishable in the dis- tance in the following years. The adults could be therefore recognized from the young since 1990. From the band record, we can obtain the mor- tality of the crested ibis (Table 4). ' Ordinarily, death resulting from a predator is a ~ natural event. However, the current wild popu- ‘lation of the crested ibis is only a half-narural population, which is under strict protection. Predation and hunting by human beings is pre- vented, which only occurs occasionally. They are “therefore thought of as a kind of catastrophe in _ our simulation. i. 3 Natality of the crested ibis (data from 1981 to 1996) Fledgling number Nest number Percent 0 12 理 *| 11 0.236 vs 10 0.233 3 18 0.419 4. = 0.093 Future of the crested ibis 327 There were six unexpected events that resulted in the death of eight crested ibises from 1981 to 1996: four events in which six individuals were killed by humans, and two in which two were killed by eagles. If C catastrophe events oc- curred in Z years, then the frequency of catas- trophe is: P=C/T (1) The severity of catastrophe (i.e. the percentage of individuals killed in the vear when the catas- trophe happens) is: : S= 直人 (六 xi (2) =I where 7 is the total number that died from ca- tastrophes in 7 years and .\; is the population size in year 7, According to equation 1, the frequency of catastrophe is 6/16=0.375 (n=16, SD = 0.816). The number of individuals added up year by year is 251 (from Fig. 1), so severity of catastrophe is 8/(251 x 0.375) = 8.5%. The severity can also be obtained by the simple average values of the percentage of killed individuals in the year when catastrophe occurs. The reasons for calculating the catastrophe severity by equation 2 is that each individual in each year is threatened by predation and hunt- ing, so the influence of population size of the year when no catastrophe occurs was consid- ered. By equation 2, the case of no bad event happening when the population size is 10 000 is Table 4 Age-specific mortality of the crested ibis from 1987 to 1993 : Birth year ; Age 1987-1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 Mean SD 全 0 2/3 4/7 4/P 3/6 2/4 ary 0/1 3/11 4/10 6/14 30/70=0.429 0.193 1 0/1 0/3? 0/2 1/3 0/2 2/3 0/1 2/8 1/6 6/31 =0.194 0.164 2 0/1 maa ©60O G2. S/H" "072 0/3 0/1 1/6 1/19 = 0.053 0.059 a 0/1 0/2 ie 0A O72 0/3 0/1 1/12 = 0.083 0.189 4 0/1 1/2 0/1 0/1 0/2 0/3 1/10 = 0.100 0.204 . 5 —_—- ot 61 0 07 0/6=0.000 0.000 6 0/1 0/1 0/1 0/1 0/4 = 0.000 0.000 7 0/1 0/1 0/1 0/3 = 0.000 0.000 8 0/1 0/1 0/2 = 0.000 0.000 9 0/1 0/1 = 0.000 0.000 >=3 1/19 = 0.053 0.109 * One was killed by an eagle at 2 years of age. ° One was killed by hunters at 1 year of age. © One was killed by hunters at 3 years of age. These death events were all caused by extrinsic disturbance and were not included in normal death rate. 257 328 X. Li and D. Li different from the case when the population size is 100; the former indicates fewer proba- bilities. Regarding the catastrophe on breeding, several events led to a total failure of reprdduction that year: one nest was damaged by a crow in 1981; one pair left its nest in 1982 when a large area of tall trees was being clearfelled nearby; one nest tree was cut down in 1983; and two nests were destroyed by a snake and a weasel, respectively, in 1993. In addition, a pair that renested after their former nest was destroved by a weasel had only one nestling grow up in 1987; and a snake killed two nestlings and left one alive in 1992. In summary, nest-destroving events occurred seven umes in 16 years, and only two young were left. Such conditions can be changed to ‘six times’ and ‘none left’ in favor of the requirements of VORTEX. The total number of clutches in these years (1981-1996) is 55. According to equa- tions (1) and (2), the mean frequency of nest- destroying events every vear is 0.3775 (n=16, SD=0.592), and the mean percentage of clutches that were completely destroved that year is 6/(55 X 0.40) = 29.1%. Supposing that the large natural catastrophes such as disease epidemics, hail, strong wind, fire, flood and long-term drought may happen, we can esumate that these catastrophes occur every 30 years and would kill half of the total individ- uals and eliminate half of the nests. The data of these three types of catastrophes is summarized in Table 5. The population is very low and changing. The final population, with the data on age structure at the beginning of 1997, is shown in Table 6. This is the initial population in the simulation process of VORTEX. In Table 6, the four individuals at age one and two, which have not matured and have shown no sexual behavior, are still of unknown sex, as the appearance of the two sexes is quite similar. The ages of the individuals that are more than 7 years Table 6 Age structure of the crested ibis at the beginning of 1997 Age "yp SR ls aaa Male 4 3 ( Female 4 2 3 1 1 1 1 old are not clear as they are not wearir bands. The data of the seven in the tal timated based on the experience of | observation. b The carrying capacity (K) of Yang considered to be 200+ 20 by consul specialists of CIOCS, The carrying thought to remain constant because, is being felled and the area of winter r is declining, conservation work, such as | food artificially, tree-planting and x covering is also being conducted. The these two sides can counterbalance Harvesting and supplementing are di harvesting has been concerned in ¢ and no captive individual was set free : now only wild population. Gh ie aM RESULTS + 天国 间 Ti iota Being a very small population, the crested easily become extinct. However, a showed that the intrinsic rate of n (r, based on females, with the assumpt limitation of mates, no density depet no inbreeding depression) is 0.097, rate of increase (/) is 1.102, which means th population has a strong potenual to rec can see that the simulated population creased rapidly from 32 at the beginning t Table 5 The frequency and severity of catastroph the crested ibis from 1981 to 1996 _ Types of Survival of catastrophes Frequency birds ， Poaching and 37.5% 91.5% predation Nest destroying 37.5% 100% Big catastrophes 2% 50% 258 after 20 years (Fig. 2). This five-fold increase ‘is roughly equivalent to the observed increase in | ig. 1 over 17 years. In any case, demographic, onmental, catastrophic and genetic stochas- ticity played their roles in the dynamics of small # ulated to 19.7% in 100 years. Shaffer (1981) pointed out that the factors which lead to extinction could be lumped into WO Categories: systematic pressures and sto- hastic perturbations. The sources of the per- bations are demographic stochasticity, ironmental stochasticity, natural catastrophes nd genetic stochasticity. In order to study these Teast known and uncertain factors that affect the population dynamics in PVA, environmental as siaxalicy and mortality, are quite certain on ce basis of 17-year-long monitoring, so they were thought of as the foundation for others. The sensitivity (Sx) of the population size was cal- "culated as: Sx = (Ax/x)/(Ap/p), where Ax/x is the observed change of the total population size in the simulation process resulting from a _ change (Ap/p) in the parameter P (Pulliam er al, 1992). Clearly, the four factors influence the popula- tion parameters by different degrees (Table 7). Catastrophes and environmental variation (EV) showed greater influence on population size, with a sensitivity index of 0.68 and 0.53, respectively. SP SRP v o 100 N G 5 80 s ms) 60 o , 40 20 ! 0 20 40 60 80 100 Year Fig. 2. The expected population size of the crested ibis , P POP in 100 years calculated by VORTEX on the basis of data from 1981 to 1996. Population size of surviving replicates. opulation, so that the extinction probabilities Future of the crested ibis 329 In our former study of PVA for the crested ibis, when the cited data were for up to 1993 and the initial population size is 15, EV had a greater influence than catastrophes, especially in the first several decades when the population size had not increased to a large number (Li ef a/. 1996). The carrying capacity had less affect on the extinction probabilities of the first several decades, because its current value (200) is far from the initial population size (32); but we can see that the final population size is strongly dependent on carrying capacity when the sensitivity index is 1.20 (Fig. 3). VORTEX gives us the mean value of years to extinction of those going extinct, and the mean value of final population size of those surviving. Since the former value only presented a few cases of the simulation in this study, which was really random; the value of final population size was relatively more meaningful. The mean population size staved under the carrying capacity to some degree in the last several decades of simulation (Fig. 2). It is catastrophes that prevent the pop- ulation size from reaching the carrving capacity. For those ‘K-strategy’ animals, it takes time to recover from a catastrophe. Usually before its total recovery, another bad event occurs. VOR- TEX provides two models to simulate the effect _ of inbreeding depression. In the heterosis model, heterosis is embodied; in the lethals equivalents model, the recessive lethal genes are eliminated gradually through generation alternation. When the heterosis model of VORTEX was used, the expected heterozygosity and inbreeding Extinction probability 0---10,..20' 30°40 *50) 60 70080 80700 Year Fig. 3. under different carrying capacities as calculated by VORTEX: -@, k=50; +l, k= 100; -A-, k= 200; ~~, k= 400. The extinction probabilities of the crested ibis 259 330 Table 7 Population viability analysis of the crested ibis, with affects of catastrophes, environmental variation, X. Li and D. Li capacity and inbreeding depression. Probability Year to of extin¢tion extinction Effect and level (%) (7 = SE) (f=, SE) Current populauon 19.7 + 1.26 aoa + 1.79 Catastrophes Lower (A X 0.25) 1.3+ 0.36 50.00 + 6.72 Low (A X 0.5) 3.4 = 0.57 31.15 = 4.94 High (A x 2) 92.8 + 0.82 42.74 £0.79 Environmental variation Lower (B x 0.25) 3.2= 0.56 58.62 + 4.13 Low (B x 0.5) 4.5+ 0.66 54.98 + 3.77 High (B x 2) 93.6 + 0.77 34.15 + 0.79 Carrying capacity Lower (C x 0.25) 65.8 = 1.50 62.25 + 0.94 Low (C x 0.5) 31.52 1.47 61.16 = 1.48 High (C x 2) 16.8 + 1.18 45.77 = 1.87 Inbreeding depression No inbreeding depression 0=0 0=0 Recessive lethals model 14.321.11 31.08 + 2.16 Population Expected size* heterozygosity sep) a (°) (y = SE) W270 + 235 82.69 = 0.39 168.60 = 1.24 89.19 +0.10 159.05 = 1.36 87.72£0.16 47.92+5.01 74.80 = 1.54 163.47 + 1.45 87.36£0.19 154.48 + 1.60 86.70 = 0.23 73.47 = 8.40 80.47 = 2.02 18.33 = 0.73 60.92 = 0.92 49.63 = 1.17 73.92 + 0.51 245.71 £4.16 86.84 = 0.33 186.46 = 0.92 88.26 = 0.10 131.74 = 2.00 §2.32 = 0.40 * For those populations surviving 100 years. A; the value of catastrophe frequency of the current population; B; th environmental variation of the current population; C; the value of the carrying capacity of the current populatior heterozygosity is the proportion of initial heterozygosity retained. : Population size Gy 18" 20° 80-30 ~50°°60 ~70" 80-90 100 Year Fig. 4. The effect of different degrees of inbreeding depression on population size as calculated by VOR- TEX: -@-, lethal equivalents =3.14; -™, recessive lethals; —A-, no inbreeding depression; —x— lethal equivalents = 1.57; x, lethal equivalents = 6.28; —e-, lethal equivalents = 12.56. coefficient were obviously influenced by catas- trophes, environmental variation and carrying capacity (Table 7). As a species with limited population size (200+ 20), long-term survival depends on the degree of inbreeding depression (Fig. 5), and the sensitivity index of lethal equivalents is 0.23 at the end of a 100-year-long simulation (Fig. 4). This sensitivity index is rela- tively low, so the precision of lethal equivalents is Extinction probability Oo Wn 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 St Year Fig. 5. The effect of different degrees of depression on long-term survival of the po calculated by VORTEX: -@, heterosis; -F lethals; —A-, no inbreeding depression. not very important in the simulation. For # reason we can use Ralls’ data. However, th sensitivity index of lethal equivalents would | much larger if we project the population d namics to 500 years or more. If we take accoul of the affect of heterosis, with 3.14 lethal equiv alents per diploid (Ralls 1988), the crested ibis 1 doomed to extinction hundreds of years lates (Fig. 5). 260 DISCUSSION The reliability of using PVA for risk evaluation of species is often discussed (Taylor 1973). As for the crested ibis, the population dynamics have mot been steady over the past 17 years. Conse- quently, does the history of the species predict its uture? Many external deterministic effects, such as catastrophes and carrying capacity, have | anged or are just in the course of changing to artificial intervention, let alone those at will be changed in the future. In contrast, the ong-term survival of the crested ibis depends on he degrees of inbreeding depression; however, know almost nothing about the degrees and do not know if the bird can live well with low genetic variation, much less its evolution poten- tial. So we are totally at a loss where the long- ‘term future of the crested ibis is concerned. The “results, however, do tell us the main trend of the population dynamics. _ The result of PVA is not too pessimistic. "However, PVA is a tool, not a conclusion (Lacy 1990). We should continue our conservation work in spite of any difficulty. _ According to the results of PVA, two key pa- aa (i.e. environmental variation and catas- phes) strongly influence the fate of the opulation. The conservation priorities are ticide and fertilizer so as to improve the health el of the birds, strengthening the resistance of the birds against ent] fluctuation, and finally lowering the environmental variation. Strictly forbidding poaching and controlling pre- “dators are also of the same importance. By these “methods, the catastrophes can be limited to an 要 acceptable degree. There are many reasons that the crested ibis _has become endangered in recent decades (Shi 1991a). First, the crested ibis is not adapted to the human-affected environment. It lives in the habitat of open shallow water or grassland, where it is fertile and usually has been occupied by human beings. As a middle-sized bird with a timid and nervous temperament, the normal life of the crested ibis is often disturbed while foraging, breeding, resting and so on. Second, habitat alteration has greatly reduced the pop- ulation size of the crested ibis. In many of its refore providing food, limiting the use of 331 Future of the crested ibis original habitats, the> modern rice farming practices that remove water after crop harvest have resulted in few rice-paddies being left in winter in areas which were previously habitat for loach (the main food of the bird). A lot of pesticide and chemical fertilizer has also been used in recent decades, resulting in an obvious decrease in the biomass of fishes and insects (Shr 1991b). Moreover, DDT is still in use, which is difficult to decompose and will be accumulated in organisms at a high trophic level, such as the crested ibis. The shortage of big trees is also an important limiting factor. Several new pairs had to select trees not big enough to prevent snakes from climbing up. Four snake-attack events occurred, two of which resulted in the death of several nestlings; the other nwo were stopped by the observers of CICOS. Third, the direct disturbance from human beings has caused great harm to the crested ibis. Road-making, mining and the founding of factories has destroyed the serene life of this bird, and pollution has already be- gun to threaten its health. Most of all, hunung ne weakened the population greatly. Even under strict conservation, six crested ibises were killed by amateur hunters. I believe that it is mainly hunting that resulted in the extinction of the crested ibis in many of its original habitats. By now, the main question that the conserva- tionists face is how to get along with the inhab- itants in the habitat of the crested ibis. The inhabitants, most of whom are peasants, have cut trees down to make room for mushroom-plant- ing and charcoal-making, which is their main income. They also use pesticide and fertilizer to improve the harvest every year. Much work should be done to prevent them from doing so in the near future. With limited finance, CICOS has made an en- deavor to protect the crested ibis. The artificial providing of food, forbidding the use of pesticide and fertilizer, and recovering vegetation and wetlands would lower density dependence, en- large carrying capacity and improve the life level to strengthen resistance against environmental fluctuation. Educating inhabitants and punishing hunters would also reduce the severity and fre- quency of catastrophes. In addition, a captive 261 332 X. Li and D. Li population has already been set up by collecting rescued individuals, and artificial reproduction had succeeded since 1995. A project of breeding the captive parents’ offspring in the open field is being prepared, which aims to support the wild population with captive individuals. As for long-term survival, inbreeding depres- sion and carrying capacity play very important roles. Small populations must pass the bottleneck rapidly to become a large one. Otherwise, in- breeding depression will soon cause its extinction (Soulé & Simberloff 1986; Lacy 1993). Since the carrying capacity (200) is far from large enough, enlarging the habitat is inevitable. Obviously, the crested ibis can be categorized as a critically endangered species by its current population size (SSC 1994). However, PVA of the bird told us that the mean extinction time of those going extinct is 53.21 (SD = 25.17) vears, and the extinction probabilirxy is 2.2% three generations (7.3 X3 years) later. These two dicits seem to indicate that the bird is not severely endangered, which is not consistent with our original estimation. The fact is that the crested ibis population is weak at present, but it has the potential to recover. In any case, given the small size of the population, the species is critically endangered. Any catastrophe, no matter how infrequent, could eliminate the entire species. A continuing conservation effort will be critical. ACKNOWLEDGEMENTS We thank our colleagues for their generous help: Song Wang provided lots of material on PVA, Yinzeng Liu and Yaokuang Tan gave us many important suggestions on the investigation. We also thank Sha Meng and Kelin Chen of the Ministry of Forestry, Yonghan Cao, Xirong Lu and Wenkai Fu of the Forestry Department of Shaanxi Province, Baozhong Lu, Tianging Zhai and many other members of CICOS, who pro- vided us with lots of data and helped us to conduct the field investigation. We are especially grateful to Robert Lacy and the IUCN/SSC for sending us the software for the VORTEX model. This work was supported in part by CAS grant KZ 951-A1-105-03-02. REFERENCES £ ARCHIBOLD G. W., Lantis S. D, H., Lantis L. R. & MUNETCHIKA I. (1980) Endangered is (Threskiornithinea): their future in the wild and in captivity. Juternational Zoology Yearbook 20: 6-17. BRAZIL M. A. (1991) The Birds of Japan. Christopher of Helm, London. BreHM-Fuxp W. W. 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'State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institue of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, People’s Republic of China >Complex Systems Research Center, Institute for the Study of Earth, Oceans and Space, University of New Hampshire, Durham, New Hampshire 03824 USA Abstract. Forest ecosystems in the watersheds of the Yangtze river regulate water flow in the rivers. The value of water flow regulation by ecosystems is usually not realized in situ but may transfer spatially through rivers to another spot out of watersheds where conditions are suitable to realize it. To take into account the transfer of value of biological resources spatially, we developed a process-based simulation model to estimate the capacity of water flow regulation by terrestrial ecosystems, taking into account such major processes as canopy interception, litter absorption, and soil/ground water conservation. In this study we combined models and a GIS-embodied spatial database to assess the capacity and benefits of water flow regulation by ecosystems in Xingshan County, Hubei Province, China. The capacity of water flow regulation differs substantially among the 90 types of vegetation—soil-slope complexes in the watersheds. The simulation model estimates that in a wet season the watershed can retain ~868.07 X 10° ms water, which may result in a decrease of water flow by ~111.63 m*/s in the Yangtze River. The model also estimates that in a dry season the watershed can discharge ~80.74 X 10° m* water, resulting in an increase of water flow by ~10.38 m*/s. As the result of water flow regulation, the Gezhouba hydroelectric power plant increases its electricity production by up to 40.37 10° kWh in a year and generates an additional economic value of ~5.05X10° RMB/yr (1 USS = 8.3 RMB, Chinese currency). This value is 0.42 times the annual income from forestry in the county in 1994 and may reach 2.2 times the annual income from forestry when Three Gorges Hydroelectric Power Plant runs. We also proposed a model of economic compen- sn me gp tc is i, ap Pt sation for the region. Key words: assessment, ecosystem services; economic compensation; ecosystem service; GIS; = simulation models; water regulation; watershed; Yangtze River. 二 INTRODUCTION Ecosystem services provide multiple benefits for hu- man societies. For example, a forest ecosystem may provide timber, fruits, and other forest products, which represent direct use values of forest ecosystems (Balick and Mendelsohn 1992, Pearce and Moran 1994). A forest ecosystem also provides other ecosystem ser- vices (e.g., water conservation, carbon sequestration, erosion and flood control, and recreation), which are generally characterized as indirect use values of forest ecosystems (Tobias and Mendelsohn 1991, Chopra 1993, Smith 1993). Many ecosystem services are of a public goods nature and serve human societies without passing through the monetary economy at all. Thus, in many cases people are not even aware of those eco- system services. To better recognize the multiple ben- efits of biological resources, a number of studies (McNeely 1993, Cacha 1994, Groot 1994, Hyde and Kanel 1994, Lacy and Lockwood 1994, Kramer and Munasinghe 1994, White et al. 1997) have conducted economic and ecological assessments of biological re- Manuscript received 13 July 1998; revised 24 June 1999: ac- cepted 24 June 1999, sources. Peters et al. (1989) assessed the economic val- ue of a tropical Amazon rainforest in Brazil and p posed a strategy to use rainforests in the region. Pez and Moran (1994) discussed the methods of econor evaluation of different biological resources and th interpretations, and estimated the economic values of tropical forests, wetlands, rangelands, and marine SYS tems worldwide. Gren et al. (1995) calculated the ecoa nomic value of Danube floodplains. Further, Costa et al. (1997) evaluated the world’s ecosystem se and natural capital. Forest ecosystems in watersheds regulate water flow: ; in streams and rivers (Hewlett 1982). It is important to recognize that water flow regulation by forest eco- systems in local watersheds may provide substantial economic values to human societies and activities” downstream. As shown in Fig. 1, the use values of water flow regulation by forest ecosystems in the upper stretches of a river transfer spatially by a river to 4 city, hydroelectric plant, and farmlands that possess” some suitable conditions, respectively, where the use ~ values of water flow regulation can be realized and economic benefits are detained. Because of the spatial separation between the source 925 264 1% 926 Forest ecosystem Key: - —— Transfer of value Production of benefit Fis. }. ecosystem services and the realization of their benefits due to the transfer of values of biological resources spatially, appropriation failure arises (Pearce and Mor- an 1994). For example, a forest ecosystem can help to sustain basic biogeochemical cycles on which human survival depends and can also yield benefits to people in other regions. Thus, a forest ecosystem contributes globally and externally. However, if the owner or care- taker of the biological resource receives no financial or other compensation for their contributions to these global external benefits, they will have no incentive to safeguard the biological resources. Ecological compensation can provide a way to solve the problem of appropriation failure, by which the own- er or caretaker of the biological resources can receive financial compensation from the regions that gain ben- efits from the biological resources (Perman et al. 1997). The use value of water flow regulation by forest eco- systems is a good example of transfer of values spa- ually and thus the problem of appropriation failure and the issue of ecological compensation are relevant. However, it is important to ascertain correctly the party that derives benefits from the resources, the party that supplies them, and the value of the benefits. To assess the economic value of water flow regu- lation by a forest ecosystem requires accurate calcu- ation of its water flow regulation capacity. Quantitative analysis of the capacity of water flow regulation by forest ecosystems has been done by the means of sim- ulation modeling and/or statistics modeling (Xu 1988, Noest 1994, Wen and Liu 1995). In many cases, there is large heterogeneity across a landscape. The differ- ences in vegetation types, soil, and slope may result in the difference in the function of water flow regulation. By analyzing these differences spatially through a geo- graphical information system (GIS), understanding can be improved greatly. GIS offers appropriate tools to combine spatial data, field survey data, and models within one graphic environment. The research benefit of a GIS approach has been illustrated by many suc- ZHONGWEI GUO ET AL. fi Hydroelectric station Ecological Applications Vol. 10. No, 3 人 City Farmland Transfer of value of biological resources over space. cessful ecological studies (Coleman et al. 1994, Carver et al. 1995, Cowen et al. 1995, Mallawaarachchi et al. 1996, Bradshaw and Muller 1998, Swetnam et al. 1998), but seldom for ecological valuation (Eade and Moran 1996). In this study we quantitatively assessed the capacity and economic values of water flow regulation by forest ecosystems in Xingshan County (110°25' E-111°06' 下， 31°03’ N-31°34’ N) of western Hubei Province in Cen- tral China. The objectives of this study were threefold: (1) to develop an integrated approach of evaluating ecosystem service for water flow regulation, using sim- ulation models and a GIS; (2) to estimate the economic value of water flow regulation by forest ecosystems for increasing the output of the Gezhouba hydroelectric power plant; and (3) to discuss the marginal social benefit and marginal social cost for this program and provide a model for the economic compensation of land owners. This study will provide important information for conservation and sustainable use of forest ecosys- tems in the region. WATERSHED CHARACTERIZATION AND SPATIAL ANALYSIS Xingshan County has an area of 2316 km*. The Xiangxi River and the Liangtai River in Xingshan County collect water from 62 relatively large streams and flow into the upper Yangtze River right before the Three Gorges Dam that is currently under construction. Forest ecosystems in the watersheds regulate water flow of the Xiangxi and Liangtai Rivers, which in turn directly affect water flow of the Yangtze River. Watersheds in Xingshan County are very heteroge- neous in vegetation, soil, and slope. Experimental re- sults have indicated that the capacity of water flow regulation by forest ecosystems is closely related to vegetation, soil, and slope (Lee 1980). Therefore, we have developed a spatial database for exploring the relationships between various types of vegetation-soil— 265 June 2000 AN ASSESSMENT OF ECOSYSTEM SERVICES TABLE |. Vegetation types in Xingshan County, Hubei Province, China. Percent- Area age No. Vegetation type Dominant species (km?) of total Code | Evergreen—deciduous Quercus variabilis, Quercus serrata 50.58 2.2 MIX broadleaf mixed forests var. brevipetiolata, Cyclobalanop- - sis glauca 2 Conifer forests Pinus henryi, Pinus armandii, Pinus 855.15 36.9 CON massoniana 3 Shrubs Loropetaium chinense, Vaccinium 989.88 42.7 SHR racteatum, Rhododendron simsii ; 4 Grasses Imperata cylindrica var. major, Sac- 265.99 11.5 GRA charumarundinaceum, Cynodon 7 clactylon 5 Orchard Tangerines 43.93 1.9 ORC 6 Crop agricultural fields Maize. potato 31.48 1.4. GRP slope complexes and their capacities for water flow regulation. The spatial database of vegetation, soil, and topog- raphy for Xingshan County is organized at the scale of 1:50000. The vegetation map was developed through visual interpretation of Landsat TM image on 15 Sep- tember 1995 together with an extensive field survey in Xingshan County in 1997. Six vegetation types are used in this study (Table 1). We digitized the soil map at the scale of 1:50000. There are five types of soils: yellow brown soil (YBS), yellow soil (YLS). lime soil (LMS), purple soil (PPS), and rice soil (RCS). We also digitized the topographical maps at the scale of 1: 50000. The slope is divided into three categories ac- cording to its degree value: <15°, 15°-25°, and >25°. Fig. 2 shows the maps of vegetation, soil, and slope of Xingshan County. The above digital maps of vegetation, soil, and slope for Xingshan County are embodied within a geographical information system (GIS), using ARC/INFO software (Environmental System Research Institute, Redlands, California, USA). We overlaid the maps of vegetation (six types), soil (five types), and slope (three catego- ries), which yielded ninety categories of vegetation— soil-slope complexes and 6184 polygons, respectively. A polygon is represented by one of the six vegetation types, one of the five soil types, and one of the three Slope categories. Table 2 lists the areas of ninety cat- egories of vegetation—soil-slope complex in Xingshan County. We used these maps to produce a set of special subject maps featuring specific ecological factors in Xingshan County. DESCRIPTION OF THE QUANTITATIVE ASSESSMENT MODELS In this study, the method of valuation includes the following three steps: (1) to identify the way of transfer of use value of the biological resource in question and the location where the use value is realized: (2) to analyze the process by which the use value produces a certain benefit and determine quantitatively the con- tribution of the resource to the production of benefit; and (3) to assess the benefit by determining its 1 price, using conventional market approaches rogate market approaches. Then the price oft is taken as the economic value of this kind of provided by the biological resource. We have developed a simplified assess that takes into account two such sets of pro 四 water flow regulation by terrestrial ecosystems i tersheds; and (2) hydroelectricity production : keting (Fig. 3). The model first calculates the ¢ of water flow regulation by various ecosys : tersheds, and then estimates its economic benefit hydroelectricity production and market value. he f lowing text is a brief description of the as model. i oo hi | The model for water flow regulation —__ by terrestrial ecosystems Forest ecosystems regulate water flow thi opy interception, litter absorption, storage in underground, and groundwater discharge | Hewlett 1982, Ma 1993; also Fig. 3). Ina the vegetation canopy intercepts part of the The proportion of rain intercepted by the canopy is related to the leaf area index (LAI) ; fall intensity. The rate of canopy interception event is defined as follows: dCldt = LAI X di/dt = LAI X ap[(Ip — I) where C is the amount of rain intercepted on at area of canopy of a tree (mm) and / is that intercept by a unit area of leaf (mm). See Table 3 for definitic of, a, p, /, and B. The rate of water absorbed by litter is defined by th following equation: wm dLidt = o(p — C)[(L, -站 where L is the amount of water contained by litter (mm) and p — C, is the rainfall falling through the canopy, which varies with the amount of rain intercepted by the canopy. Therefore, the rate of water absorbed by_ litter increases with the amount of litter and rainfall 266 928 a) Vegetation b) Soil Rivers ¥LS YBS RCS wake E 40 km S The spatial distribution of vegetation, soils. and Fic. 2. slope in Xingshan County, Hubei Province. China. falling through the canopy, but decreases as the amount of water in litter approaches the water absorption sat- uration value of litter. See Table 3 for definitions of o, C,, Ly, and 7. Soil water storage and underground water storage have similar effects on water flow regulation and these two processes are linked with each other temporally and spatially. To simplify the description of complex water dynamics in soils and underground, we combined the soil water component and the underground water component into one state variable: ground water (G in Fig. 3). Thus, soil water storage in soils and under- ground water storage are combined together into one ZHONGWEI GUO ET AL. Ecological Applications Vol. 10, No. 3 State variable, i.e., ground water storage (G). Similarly, the releases of water in soils and underground are also considered as a unity, 1.e., ground water discharge. The rate of accumulation of ground water is described as follows: dG/dt = [8,(U, — U)VU + 8G) (3) where G is the amount of conservation of underground water (mm) and U, — U., indicates the fluctuation of the pressure head of ground water with time. See Table 3 for definitions of 6,, U,, U., and 8). In the dry season, underground water replenishes the flows of rivers based on the balance mechanism of amount of underground water. According to the earlier work of Ma (1993), the rate of ground water discharge is estimated by the following equation: dRidt = roe~'*s (4) where R is the rate of ground water discharge (mm/ min). (See Table 3 for definitions of 7, K, and g,.) The amount of ground water discharge during a period of At, is given by 1 一 人 R= | rye 4s! dt = Kgroe "Xe [] — e-Ovks0), (5) Thus, the capacity of water flow regulation by ter- restrial ecosystems in rain events (wet season) or dry period (dry season), W,,;, and W,,,, respectively, can be expressed by the following equations: Wa C+ L+G (6) Wi, = R. (7) The capacity of water flow regulation by terrestrial eco- system in a year, W,,, can be expressed by following equation: Weve = LW ain ak Wary) (8) where p is an equivalent value of raining which relates to the precipitation intensity in a rain season. A more complete explanation of the calculation of » is given in the next paragraph. There are 17 parameters in the above eight equations that together describe water dynamics from vegetation canopy interception to ground water discharge in the watersheds (Table 3). First, we carried out the param- eterization of models, using the field data observed in the vegetation—soil-slope complex MIX + YBS + slope angle < 15° (Table 3). The following data sets were used for the initialization of these equations: (1) monthly precipitation data of the Xingshan meteoro- logical station from 1991 to 1995; (2) field measure- ments of water content in soil and litter from 30 sites and water flows of Xiangxi River and Liangtai River from 12 spots in both the wet and the dry season; (3) monthly water flow of Yangtze River at Yichang hy 267 June 2000 TABLE 2. : Xingshan County, Hubei Province, China. 88SSSeSesesSsSsSs—s—SsS————e—e—e—e———s SSS eee Area (km*), by vegetation type= Soil Slope : = Code type tne MIX CON SHR GRA ORC CRP en ree 2.406 58.165 44.527 8.193 0.390 0.266 9» Tx .YBS 15°-25°s 1635 27559 934721 73.30 0 Seen pe Tat, es PS a5 0.694 48.010 91.601 22.93 9.290 0.748 i ete vag by 0.282 6.140 8.395 2.768 0.187 0.719 F se ia Mee lS oe 0.917 24.355 «35.395 15.47 | 460) aaa 和 和 Ors tS aF 0.073 3.270 4.063 3.934 3.698) 1.2795 Fay 3 MS. yom 18° 9.487 122.83 80.802 23.54 0.400 0.769 + Tat) SMS +) 15°=25° 16.48 247.28 220.38 55.49 3.405 4.090 > j) es > 25° 2.307 16.847 26.612 12.37 1.495 0.624 Ty PPS mo k i 0.890 9.860 12.376 5.345 0.703 0.907 T,, PPS 15%<25° 0.211 20.703 51.541- 22.32 2.700 00mm Fs Tint eS ae 0 2.547 8.487- 6.027 2,7340cgeeoe i ee eae 0.090 1.926 30.097 1.316 0.063 0.124 ai paling bie a 0.328 14.139 19.822 8.245 2.896 2.309 at RESO hs 0.065 3.488 8.576 4.648 4.244 = = MIX. evergreen—deciduous broadleaf mixed forests: CON. conifer forests: on? GRA. grasses: ORC. orchard: CRP. crop agricultural fields. drometric station and monthly electricity output of GHPP from 1991 to 1995. In order to determine the equivalent value of raining (see Eq. 8), the precip- itation sees (mm/h) was divided into four types: <2.5, =2.5 and <8, =8 and <16, and =16. We first calculated the mean values of rainfall and rain duration in the wet season (June to September) using weather data during the 5-yr period from 1991 to 1995, and estimated the proportions of those types of precipita- tion intensity in the seasonal precipitation. Then, their equivalent values for standard precipitation intensity were calculated. By adding them up, the equivalent value of rain in a wet reason was obtained. The capacity of water flow regulation by forest eco- systems varies significantly with different types of veg- etation, soil, and slope. In comparison with MIX + Fic. 3. The flow diagram of the assessment models: Pr is precipitation; p is the intensity of rainfall; C is the amount of rain intercepted by the canopy; L is the amount of water contained by litter; G is the amount of underground water; R is the rate of groundwater discharge; Q is the flow of the river; H is the output of the hydro- electric station; P is the price of a unit of electric power, and Va is the value of water regulation of the ecosystem. ET is the ev apotranspiration of water and E is the evaporation of water. See Methods for units. AN ASSESSMENT OF ECOSYSTEM SERVICES The areas (km*) of the 90 vegetation-soil-slope complexes in the watersheds of the Ecosystems regulate water flow YBS + slope angle < 15°, we used ¢ da surveys and field experiments to determi oT efficiency of different types of vegetation, slope in water flow regulation (Table 4). For lime soil (LS) can regulate about 81% (0.81 amount of water regulated by yellowish bi (YBS) in the same unit of area. Table 4 iti) efficients of capacity in water flow regulation other five vegetation types, three soil “types, ai slopes, using the capacity of water flow re; MIX + YBS + slope angle < 15° to Thus, the actual capacities of wa by each type of the ninety complexes ( slope, as described in Watershed character spatial analysis) in the watersheds is deter m equation Water flow in rivers value 7 930 ZHONGWEI GUO ET AL. Ecological Applications a Vol. 10, No. 3 ABLE 3. The description of the parameters in the simulation models. Parameter Description Units Value lo the saturated amount of rain intercepted by a unit area of leaf mm 0.11 . LAI leaf area index 6.205 | p the intensity of rainfall =, mm/min 0.15 Ly the saturation value of rainwater contained by litter mm 5.92 U, the maximum amount of water contained in unit area of ground when mm 0.6 站 permeation ends at the initial value of underground water mm 5.88 . 2, the amount of underground water conserved per unit time mm 147.01 o the coefficient of accumulation of litter 2.064 K the coefficient of release of underground water 0.65 a the coefficient of leaf interception 0.005 8 the coefficient of water carrying capacity of leaf 0.907 ody the coefficient of pressure head of ground water 0.131 8, the coefficient of underground water capacity 一 0.025 g the coefficient of water carrying capacity of litter 0.032 = re an equivalent value of raining. which relates to the rainfall and the times of 61 raining in a rain season es the rate of water interception of canopy mm/mm dC/dt 以 the fluctuation of amount of water on a unit area of ground with time mm i ae eae W,.(P,) = £59. b Wain ot Vary) ¥ (9) where W,.(p,) is the amount of water flow regulation “of the ith type of complex in a year. Hence, for a type ‘of complex, the model has «, (J = 1, 2,..., 6). 8, Gj = 1,2,..., 5), and n, (k = 1, 2, or 3). Therefore, the amount of water flow column regu- Jated by all complexes averaged over many years. AW, is given by 90 AWP = 之 Wur(P) X A, (10) where A; is the area of the ith type of complex. _ The mathematical integrations of the dynamic dif- ferential equation require initial states of water in the ecosystems. All of initial states were set to typically observed values by the experimental sites within the watersheds. The initial conditions for water intercep- _tion by canopy,. water absorption by litter, and under- TABLE 4. The comparison of the capacity among water con- servation of different types of vegetation, soils, and slopes in a unit of area. Coefficient of or Type Symbol capacity MIX e 1.00 CON £5 0.7) _ SHR £3 0.57 GRA &, 0.35 ORC &: 0.11 CRP & 0.07 4 YBS 3, 1.00 YLS bs 0.98 = Ls 3, 0.81 PPS 8, 0.78 RCS 8; 0.05 SA <15° ni 1.00 SA 15°-25° ns 0.57 SA >25° th 0.31 ground water storage were observed before a rain in June. The model for hydroelectricity production and marketing value At present, the Gezhouba Hydroelectric Power Plant (GHPP) in the Yangtze River is the largest hydroelec- tric power plant in China and is the only hydroelectric power plant downstream of the confluence of the Xiangxi and Liangtai Rivers (~100 km away). The mean annual electricity output of the GHPP is 15.7 billion kWh, supplying electricity to people in Eastern and Central China. It is obviously important for the development of the country to raise the efficiency of the GHPP. The amount of electricity generated by a hydroelec- tric power plant depends upon three main factors: (1) the total amount of water flow per year; (2) the temporal distribution of the water flow; and (3) the water level difference (water head) in the dam (Chengdu Pros- pecting And Designing Institute of the Power Industry Ministry of China 1981). Fig. 4 shows the relationship between water flow and power generation at the GHPP. When the water flow entering the reservoir is <17 900 m/s, all of the water is used by the generators to pro- duce electricity and electricity production increases as water flow rises. When the water flow is between 16 400 and 20000 m/s, the generators run at full power. If water flow continues to increase and reaches more than 20000 m/s, part of it will have to be discharged by sluice gates, and consequently, the water level is raised downstream, resulting in a smaller water level differ- ence (water head) in the dam. This results in a decrease of electricity production as water flow increases. When water flow reaches over 65000 m*/s, the water level difference in the dam is <8.3 m, and the generators are not able to run. Therefore, under the condition that 269 June 2000 3000 2500 2 2000 a Fic. 4. The relationship between water fiow 5 1500 in the Yangtze River and power generation at 3 1000 the Gezhouba Hydroelectric Power Plant. = 500 0 4 water flow is either too high or too low, electricity production of a hydroelectric power plant would be reduced. The relationship between water flow of the Yangtze River and hydroelectricity generated at the GHPP is described as follows: oe —4.7 x 10-°Q? + 0.23980 Q< 18000 一 0.039O + 3498.33 Q > 18000 (11) where H is the output of GHPP (kWh) and CO is the flow of the Yangtze River (m*/s). The analysis of variance gave F statistics-(regression mean squares divided by residual mean squares) F,, = 655.474 and F,, = 704.591, respectively. The two F values are well above the critical values, 5.99 and 5.59 respectively, at the 0.05 significance level, indi- cating that the regression analyses were statistically significant. The above two regression models show that elec- tricity output of the GHPP fluctuates with the change of water flow of the Yangtze River. The large fluctu- ation of electricity output of the GHPP has negative impacts on the income of the GHPP and the economy in Middle and Eastern China where most of its elec- tricity is consumed. Terrestrial ecosystems in the wa- tersheds along the Yangtze River, however, can regulate water flow of the Yangtze River, increasing water flow in the dry season and decreasing water flow in the wet season. A relatively smaller fluctuation in water flow of the Yangtze River would raise electricity production of the GHPP. The economic value of increased elec- tricity output of the GHPP due to water flow regulation by terrestrial ecosystems in the watersheds is estimated by the following equation: Va=HxP (12) where Va is the value of output of GHPP (RMB: Chi- nese currency) and P is the price of a unit of electric power (RMB/kWh). The model for economic compensation We assume that for the ith patch of land, the amount of water flow regulation in a unit of area by the jth type of vegetation is V,, the kth type of soil, So,, and AN ASSESSMENT OF ECOSYSTEM SERVICES 25 + ae Fay + ak oe 7 +t 8 4 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 Flow (thousands of m*/s) 8 12 16 the /th type pi slope, Sl,, respectively (j = 5,6;k = 1, SS ee Then the economic compensation gained by the 1 owner of this patch of land, CP,, can be estin follows: CP, = (V, + So, + SI)AB where B is landowner’s benefit gained from a water flow by generating electricity. It is a part profit of generating electricity. Here, the profit value of a unit of water flow by generating or Va/AWP. minus the cost of a hydraulic po using a unit of water flow to generate elec values of V,. So,, and Sl can be calculated by 9. Howat B is based upon the distribution: between the hydraulic power plant and landow RESULTS The capacities of water flow regulation by ecosystems in watersheds Fig. 5 shows a set of comparisons betwee and modeled rain interception by the Yue opy. water absorption by litter, and undergr storage during a rain event for the MIX + angle < 15° ecosystem type. The Bee tween the model and the data are 0.0016, 0. 0.062, respectively. According to the coefficie capacity in Table 4, the amounts of water flow lation by various types of vegetation, soil, and in a rain event were estimated. Fig. 6 shows some parisons between the observed and modeled wa regulation by the ecosystem types CON + YBS + angle > 25°, SHR + YLS + slope angle 15*-25°, + LMS + slope angle 15°-25°, and CRP + need slope angle 15°-25°. The simulation results agree ree sonably well with the observation data; standard e are 0.0085, 0.0368, 0.0087, and 0.0584, respec (Fig. 6). We estimated the capacity of water flow regulatior by the MIX + YBS + slope angle < 15° by Eqs. I= in a typical rain event, i.e., = 60 min and p = 0.15 mm/min. During the rainy period, the amount of rain intercepted by the canopy, the amount of water aD- sorbed by litter, and the amount of water stored in soil/ underground were 0.68 mm, 5.65 mm, and 13.56 mm,~ 270 1.0 A. 0.8 三 0.6 L 三 04 ~ if 0.2 0 a 0 5 10 15 > Time (min) S 6 ee 4 BE 3 Bid 0 0 5 10 15 20 25 30 Time (min) @® OBSERVED = SIMULATED 5 = ) “SS Time (min) ae 2a 30" 35 40 Fic. 5. The comparison between the observed and sim- lated capacity of water flow regulation during a rainfall event yy the MIX + YBS ~ slope angle < 15° complex in Xingshan County (see Table 2 for reference): (a) rain interception by forest canopy. (b) water absorption by litter. and (c) under- ground water storage. respectively. Ground water discharge during the dry eriod was 1.58 mm. Thus, the yearly integrated ca- pacity of water fiow regulation by the MIX + YBS + Slope angle < 15° ecosystem type was 1326.23 mm, as estimated by Eqs. 6-8 with » = 61. The capacities of the other ecosystem types in Xing- shan County were also determined by Eq. 9 using the ‘ value. Ecosystem services Water released (millions of m*) Water retained (millions of m*) Flow increased (m*/s) Flow decreased (m?/s) of kWh) RMB/yr) 32 ZHONGWEI GUO ET AL. Increase in the output of Gezhouba power plant (millions Economic value of water flow regulation (millions of Ecological Applications Vol. 10, No. 3 coefficients of capacity in Table 4. For example, the yearly integrated capacity of water flow’regulation by the twentieth ecosystem type (CON + YLS + slope angle 15°-25°) is: W,,(p2) = 0.71 X 0.98 X 0.57 Xx . 1326.23 = 525.99 mm. Fig. 7 compares the simulated capacity of water flow regulation by each of ninety types of ecosystems in the watershed. Furthermore, the total amounts of water flow regu- lation by all ecosystems in the whole watershed in a dry season (December to April) and in a wet season (June to September) were calculated using Eq. 10. In the dry season the watersheds in Xingshan County re- leased 80.74 X 10° ms water and resulted in a river water flow increased by 10.38 mas/s (Table 5). Economic evaluation of water flow regulation by terrestrial ecosystems Benefit of water flow regulation.—The electricity generated by a hydroelectric power plant is affected by the temporal distribution of river water flow. Zhang and Zhang (1994) made a statistical analysis for a time series of daily mean river water flow measurements during the 109-yr period from 1882 to 1990 at the Yichang hydrology station near the GHPP. Their result showed that the annual power output of the GHPP does not depend on the total amount of river water flow in a year, but depends on how well the river water flow is distributed throughout the year (also see Fig. 4). Fig. 8 shows the monthly dynamics of river water flow over a year in the Xiangxi River and the Yangtze River. The ecosystems in the watershed of the Xiangxi River reg- ulate the water flow of the Xiangxi River and, in turn, contribute to water flow regulation of the Yangtze Riv- er. The net result is a more even distribution of river water flow within the year, which may improve the efficiency of the GHPP. According to Eq. 11, an increase of water flow by 1 m?/s in the dry season can result in an increase of electricity production by 887.256 kW at the GHPP, while a decrease of water flow by 1 mas/s in the wet season can also increase electricity production by 39.001 kW at the GHPP. Using the amounts of water flow increase and decrease in the dry and wet seasons listed in Table 5, the increases of power output by the TABLE 5. The total water flow regulation by all 90 types of vegetation-soil—slope complexes in the watersheds of Xingshan County over the dry and wet season, as well as its economic Dry Rain All period period year 80.74 868.07 10.38 111.63 27.42 12.96 40.37 5.047 271 June 2000 AN ASSESSMENT OF ECOSYSTEM SERVICES Fic. 6. The comparison between the ob- served and simulated capacities of water flow regulation during a rainfall event: (a) jhe amount of rain intercepted by the canopy of CON, (b) the amount of water contained by litter in SHR + YLS + slope angle 15°-25°, (c) the amount of water conserved by underground in ORC + LMS + slope angle 15°-25°, and (d) in CRP + RCS + slope angle 15°—25°. The amount of water regulated by polygon (mm) PPS FIG. 7: os Meo “EMS (PPS Rain (mm) Water (min) me | e OBSERVED — SIMULATED e z 4 6 8 10 Time (min) 5 10 15.20 25 30 35°40 Time (min) Soil XBS: YES Water (mim) Water (ini) YES. YLS 933 2.0 | 1.0 0.5 | 0 Oo". 二 二 2 Time (min) 0 5 10 15 20 25 303355 Time (min) One NN Ww OCNOUNOUSO LMS* "PES Bee LMS PPSig) BCS LMS “PPS RCS The comparison among the simulated capacities of water flow regulation by all 90 types of vegetation-soil—slope complexes in Xingshan County (see Table 1 and 2 for reference), as grouped by vegetation types: (a) MIX, (b) CON, (©) SHR, (d) GRA, (e) ORC, and (f) CRP. SA = slope angle. 272 —O Yangize River —@ Xianexi River Yangtze River flow (m/s) a rh is 2 fo BS 1 2 3 4 2 6 7 8 9 Month GHPP due to the water flow regulation by terrestrial ecosystems were calculated. The result, listed in Table 5, is a net increase in power output by about 40.37 million kWh due to water fow regulation by terrestrial ecosystems in Xingshan County. Economic valuation of water flow regulation—By the above analysis, clearly the ultimate effect of water flow regulation by terrestrial ecosystems is the increase in power output of a hydroelectric power plant. Because there is no exchange in the market for this benefit, we assessed the economic value of water flow regulation by terrestrial ecosystems in watersheds by evaluating the benefit resulted from the increase in the annual power output of the GHPP. The price of electricity generated by the GHPP was 0.125 RMB per kWh in 1994 (Wang 1994). Thus, ac- cording to Eq. 12, the total annual economic value resulted from water flow regulation by ecosystems in Xingshan County was estimated to be about 5.047 mil- lion RMB (Table 5). Marginal social benefit, marginal social cost, and economic compensation Because of the limitation of capacity, the fixed amount of water provided will likely significantly in- crease the output of the hydraulic power plant, but surplus water exceeding this limitation will not bring benefits. Thus, we can draw the marginal social benefit (MSB) and marginal social cost (MSC) schedules for this kind of ecosystem service as shown in Fig. 9 (Sen- E 三 Pa = oD MSB 9 BA Units of water Fic. 9. The marginal social benefit (MSB) and marginal social cost (MSC) of water flow regulation by ecosystems to increase the output of a hydraulic power plant. ZHONGWEI GUO ET AL. Ecological Applications Vol. 10, No. 3 Fic. 8. A comparison between the monthly flows of Yangtze River and Xiangxi River in Xingshan County. Xiangxi River flow (m‘/s) eca and Taussig 1984, Common 1996, Perman et al. 1997). In this study, we considered that the marginal social cost of a landowner mostly results from a de- crease in timber sales. The MSC schedule indicates that the cost of water will rise with the increase of amount of water regulated, which corresponds to the assump- tion that if more forests are conserved, the amount of water regulated will increase but the price of timber will rise. Therefore, the loss of RMB of land-owner on a unit of land, resulted from the conservation of forest, will increase with the increment of amount of water regulated. The MSB schedule represents the benefit to the hydraulic power plant at each level of amount of water regulated, that is, the amount of the hydraulic power plant should pay for regulating one more unit of water at particular level of the amount of water. The downward slope of the MSB schedule reflects the dim- inution of marginal value of water (Seneca and Taussig 1984, Costanza 1991). As shown in Fig. 9, the efficient amount of water is OB, because for any lesser level the additional benefit of one more unit of amount of water exceeds the ad- ditional cost per unit, and for any greater level the additional cost per unit exceeds the additional benefit per unit. Therefore, CB is just the landowner’s benefit gained from a unit of water flow by generating elec- tricity, or B. The value of EO and the curve EA can be determined by the Eqs. 1-11. The value of DO can be calculated by the price of timber. Then, we can calculate the value of B, and the economic compen- sation for the landowner of this stretch of land, CP,, by Eq. 13. DISCUSSION In this paper we developed an integrated approach to assess ecosystem services based upon processes and benefits. The combination of the simulation model and the spatial database (vegetation, soil, and slope) em- bodied within a GIS provides quantitative and spatially explicit estimates of the capacities of water flow reg- ulation in the watersheds. We also used the regression model to link water flow regulation and hydroelectric- ity production in the GHPP with their economic values. The assessment of ecosystem services is typically fraught with uncertainly and imprecision. However, if 273 6 8 June 2000 people hope that the assessment can provide a reliable basis for the compensation for ecosystem services and be received by the public, it should be more objective and accurate. Our approach, based upon processes and benefits, is a step toward this aim. Water flow regulation is a major egosystem service provided by the ecosystems in the watersheds of the Yangtze River. In this study we suggested that the func- tion of ecosystems water flow regulation has indirect use value and holds economic value. Terrestrial eco- systems in Xingshan County regulate the water flow of the Yangtze River and thus increase the power output of the GHPP. The economic value of the ecosystem service of water flow regulation was calculated from the associated value of the increase in power output and was estimated to be 5.047 X 10° RMB/yr. In com- parison, the annual income of forestry in Xingshan County was 1.204 X 10’ RMB in 1994, all of which was generated from the direct use value of forests. With the completion and operation of the Three Gorges Proj- ect, the economic value of water flow regulation by ecosystems in the upper stretch of the Yangtze River will increase further. It was estimated that the average annual output of the Three Gorges Hydroelectric Power Plant will reach 84 billion kWh, which is 5.3 times that of the GHPP currently. Because both hydroelectric power plants were built on the Yangtze River and the distance between them is just 40 km, the more output shows that the Three Gorges Hydroelectric Power Plant can obtain larger benefit from water flow than the GHPP, and the output is in proportion to the benefit. Supposing that the benefit of water flow regulation by ecosystems on the Three Gorges Hydroelectric Power Plant will also be 5.3 times that of the GHPP the eco- nomic value of water flow regulation by ecosystems in Xingshan County could reach 2.6765 X 10° RMB/yr. which is about 2.2 times of the annual income of direct forestry products of Xingshan County. Though an in- crease of the output of the GHPP is only part of the benefit resulting from water flow regulation by eco- Systems, the results clearly illustrate that the indirect use values of ecosystem services are capable of pro- ducing more economic benefits than from the direct use values. Closer attention to the economic benefits of ecosystem services’ indirect use values is warranted. The GHPP is ~100 km away from Xingshan County. The use value of water flow regulation by ecosystems transfers from the watersheds in Xingshan County to the GHPP, along the Xiangxi River, Liangtai River, and the Yangtze River, resulting in an increase of hydro- electricity output of the GHPP. The electric power gen- erated by the GHPP is, in turn, transported (by wires) to the lower stretch of the Yangtze River and other areas. The people who live in the region studied cannot gain this part of the benefit of water flow regulation by ecosystems, although they need to make an effort to conserve the ecosystems. In this situation, it is usu- ally difficult to issue economic compensations, due to AN ASSESSMENT OF ECOSYSTEM SERVICES the difficulty in determining the cade of benefits al beneficiaries. In this paper, we explored the ai ch to provide the economic compensation to landowners, and developed the model for it based upon the situa- tions of land use. To determine how to distribute th economic profit, we discussed the MSB and MSC of the program studied. The models of economic valuation developed in this paper provide a way to deter ir MSB and MSC because this set of models is b upon the analyses of process of realization of economic value. Thus, we can establish a system of sharing eco- system services by that economic compensation model. 6S in LE SS ACKNOWLEDGMENTS a We thank Dr. Zhou Liyang of the Institute of Zoology Chinese Academy of Sciences, and Dr. Yu Dan, Dr. He biao, and Mr. Tu Manghui of the Department of Envir mental Science of Wuhan University, who provided great hel on the research work. We are also grateful to Dr. Kwok 9 Yue, Peking University, who revised the paper literally. Th project was supported financially by the biodiversity work group (BWG) of the Chinese Committee of International operation on Environment and Development (CCICED). T work is also supported by NASA Earth Observation System n Interdisetplinary Science program. 4 7 i . LITERATURE CITED Balick. M. J.. and L. Mendelsohn. 1992. Assessing the eco- nomic value of traditional medians from tropical rain forest. Conservation Biology 6:128-130. Bradshaw, T. K., and B. Muller. 1998. Impacts of rapid urban growth on farmland conversion: application of new re gional land use policy models and geographical informat systems. Rural Sociology 63(1):1—25. - Cacha. M. D. M. 1994. Starting resource accounting in p tected areas. Pages 151-157 in M. Munasinghe an McNeely, editors. Protected area economics and policy. International Union for the Conservation of Nature an Natural Resources. Cambridge. UK. Carver, S.. I. Heywood. S. Cornelius, and D. Som 1995. Evaluating field-based GIS for environmental charact ization, modelling and decision-support. International Jour- nal of Geographic Information System 9:475—486. 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People’s Republic of China. 275 第 20 卷 增 乔 生 态 学 报 Vol.20, Sup 2000 4F 9 月 ACTA ECOLOGICA SINICA _ Sept. 2000 生态 学 学 中 的 空间 理论 和 研究 方法 迁 展 高 增 祥 HEM, SRR" (中 国 科学 院 动物 研究 所 ,北京 ”100080) 摘要 :概括 分 析 了 空间 生态 学 的 基本 思想 和 基本 模型 、 尺度 在 生态 学 研究 中 的 作用 和 当前 主要 的 研究 间 题 ,以 及 现 入 息 技术 在 生态 学 研究 中 的 应 用 现状 和 前 景 。 并 指出 了 三 者 问 的 内 在 联系 及 对 未 来 生态 学 发 展 的 可 能 影响 。 oa 关键 词 :空间 生态 学 ; 斥 度 ;信息 技术 ;模型 Advances of spatial theory ahd approaches in ecology = » i GAO Zeng-Xiang, XIE Bao-Yu, LI Dian-Mo ( Institute of Zoology, Chinese Academy of Science, Beijn 100080, China) —* Abstract ; This article reviews three important aspects of modern ecology, They include the main ught and : proaches of spatial rt ae the important role of scale played in ecology research, and the current s of above facts in ecological research and the probable affection of their integration on wa aetelaeaa tt t in ture, are also discussed. ; a Sar Key words: spatial ecology; scale; information technology; model 任何 生态 现象 和 生态 过 程 都 是 具有 空间 特征 的 , 但 因 其 复杂 性 , KMURSARF ORE MB 多 数 生态 学 家 忽视 了 。 近 来 ,空间 因子 对 于 生态 系统 稳定 性 .生物 多 样 性 格局 .生物 大 侵 、 多 物种 : 态 格局 等 诸 方面 的 重要 性 越 来 越 受到 生态 学 界 的 重视 。 空 间 被 称 为 “生态 学 理论 的 最 后 前 汽 立 卫 的 一 个 新 分 支 一 一 空间 生态 学 已 经 兴起 。 与 空间 因子 一 樟 , 生 态 现象 的 尺度 问题 也 月 益 受 人 关注 ,与 尺度 有 关 的 生态 过 程 ,生态 格局 以 及 不 同 尺 度 间 生态 信息 的 转换 问题 成 为 当前 生态 学 研究 的 问题 。 当 代 信息 科学 和 技术 的 新 成 果 如 CIS. CPS. RS 及 其 集成 在 生态 学 的 理论 研究 、 ere 示 工 作 的 应 用 方兴未艾 ,对 生态 学 的 发 展 可 能 起 不 可 估量 的 影响 。 本 文 首 先 对 上 述 3 个 问题 逐 二 介绍 ， 然后 分 三 者 与 生态 学 研究 的 内 在 联系 及 对 未 来 生态 学 发 展 的 可 能 影响 。 1 空间 生态 学 ( Spatial ecology BABB SRD 1.1 空间 生态 学 的 基本 思想 7 在 20 世纪 70 FRUM ASEREA LAS EHRMS AR EME WT eS ee 但 也 有 少数 研究 表明 空间 复杂 性 对 捕食 者 -猎物 作用 系统 的 稳定 是 必 至 ;021。MacArthur # Wilson? 崎 生物 地 理学 理论 、 外 来 种 的 入侵 和 扩散 问题 (4- 名 ,生态 学 中 的 一 些 梳 念 一 如 生物 多 样 性 悖 论 问 题 上 资源 获取 理论 (Available theory ) 与 实际 情形 相 矛 盾 ) 以 及 数学 生态 学 家 对 个 体 在 同 质 环境 中 扩散 而 产 丰 3 集 (Clumping) 行 为 的 发 现 D] 等 都 为 空间 生态 学 的 发 展 提 供 了 重要 的 基础 。 空 间 生态 学 得 以 发 展 的 另 三 未 重要 原因 在 于 自然 栖息 地 的 加 速 丧 失 和 破碎 化 使 越 来 越 多 的 物种 面临 灭绝 威胁 的 现实 [8]。 空间 生态 学 认为 :生物 个 体 及 其 组 织 的 空间 位 置 和 各 种 生态 过 程 的 空间 尺度 具有 与 种 群 统计 、 种 间 喜 国家 重点 基础 研究 发 展 规划 ”项目 (编号 :G2000016210) ,国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (编号 ;39893360) ,国家 “ 乞 五 ” 区 关 项 目 (编号 :96-005-04-02-01) 和 中 国 科学 院 重大 项 目 (编号 ;K2951-B1-106) 资 助 * 通讯 作者 ,E-mail:Lidm@panda. ioz. ac. cn 276 2 生 态 学 报 20 卷 | 争 .捕食 者 -猎物 等 生物 作用 同等 的 重要 性 。 它 有 3 种 不 同 的 研究 方法 :其 一 是 理论 生态 学 ,大 量 的 数学 模 型 假设 生物 个 体 在 均一 的 空间 中 具有 局 部 相互 作用 和 有 限 的 活动 范围 "101。 这 类 模型 的 模拟 结果 表明 ， 即使 同 质 环境 也 可 以 产生 复杂 的 种 群 动态 和 空间 格局 。 其 二 是 景观 生态 学 ,描述 、 分 析 现 实 环境 中 普遍 复 泰 的 物理 结构 及 其 中 的 生物 个 体 运动 和 资源 分 布 :jj。 理 论 生 态 学 的 有 关 模 型 预测 缺乏 可 验证 性 ,与 此 相 L ,景观 生态 学 缺乏 令 火 信服 的 理论 框架 。 其 三 是 集合 种 群 ( Metapopulation) 生 态 学 ,把 景观 视 作 由 理想 化 的 符 瑛 范 二 构成 的 网 络 ;每 个 局 域 种 群 通过 迁徙 (Migration) 相 连接 :51。 空间 生态 学 的 兴起 是 生态 学 发 展 的 必然 结果 , 它 丰 定 了 大 们 对 生态 过 程 的 认识 ,使 得 人 们 可 以 重新 认识 传统 理论 的 某 些 结论 。 如 资源 获取 王 论 认为 :共存 移 种 的 数量 不 会 超过 有 限 的 资源 数量 。 考 虑 邻 体 竞 争 和 局 域 随机 扩散 的 似 然 模型 (Similar 总) 预测 ; 即 贰 只 有 一 种 资源 ,也 可 以 有 无 数 的 物种 稳定 共存 13]。 不 仅 如 此 ,空间 生态 学 的 研究 成 果 还 } 直接 应 用 于 实际 的 生态 系统 管理 和 自然 保护 工作 ， 如 集合 种 群 理 论 对 保护 生物 学 的 贡献 。 总 之 ,空间 生态 ‘ceili uisleeetaetiladaiadibas AMM ESUBRIN MA PATA. 才 空间 生态 学 的 模型 较 传统 的 理论 模型 其 最 大 区 别 在 于 :前 者 直接 或 间接 包括 了 空间 变量 ,后 者 与 空 丙 普 重 无 关 。 传 统 模型 基于 平衡 理论 ,主要 是 讨论 种 群 .群落 及 系统 在 近 平衡 态 的 行为 。 即 当 种 群 (群落 总 有 足够 的 时 间 使 之 恢复 到 平衡 状态 。 而 空间 生态 学 基于 非 平 衡 理 论 , 空 烙 局 与 生态 过 程 的 持续 时 间 乃 至 个 体 的 寿命 33 有关。 空间 生态 学 的 基本 模型 有 4 类 :元 胞 自动 机 模型 《Cellular automata model, ,简称 CA 模型 ) , 偏 微分 方程 模型 ( Partial differential equation model) , 集 台 种 群 模型 《Metapopulation model) , 邻 体 效应 模型 ( Neighborhood model)。 下 面 主要 介绍 前 两 类 模型 。 1.2.1 CA 模型 CA 是 研究 非 线形 问题 的 一 种 重要 方法 ,生态 学 中 的 CA 模型 是 一 类 时 间 空间 、 状态 部 离散 的 种 群 动态 模型 - 它 人 很 定 枉 息 地 可 划分 成 一 个 二 维 (也 可 为 一 维 或 三 维 ) 的 格 网 (Cel network) 环 梅 (Cel 或 Patch ) 为 正方 形 或 正六 边 形 , 每 一 个 生物 个 体 只 能 占据 一 个 格 , 空 间 位 置 由 一 faye ee (Cl) RA ,不 同 个 体 间 以 简单 的 规则 相互 作用 。CA 模型 将 生物 个 体 对 一 个 “网 格 * 的 未 来 占据 状态 视 为 “网 格 " 当 前 的 占据 状态 与 相 临 “ 网 格 ”占据 状态 的 函数 , 它 主要 关注 “网 格 "( 或 空间 位 置 ) 的 动态 ,而 不 是 生物 个 体 及 其 运动 。 CA 愤 可 以 是 确定 性 的 ,也 可 以 是 随机 的 。 应 用 该 方法 ,人 们 研究 了 两 物种 共存 的 概率 : 必 '5 、 扰 动 对 落 结构 的 影响 86.7]、 局 域 (Local) 种 群 的 迁 入 对 时 空格 局 的 影响 "81 等 问题 。 尽 管 CA 方法 中 个 体 间 的 作 及 入 式 是 简单 的 ,但 也 可 以 产生 复杂 的 动态 ,比如 混沌 和 自 组 织 现象。 2 CA 相似 的 是 耦合 图 格 模型 (Coupled map lattices, 简称 为 CMEL)iI9,20: 两 者 的 主要 区 别 在 于 :CML 的 每 不“ 亚 供 "代表 一 不 局 域 种 群 (Local population) 的 栖息 地 ,该 模型 时 间 、 空 间 离散 ,但 种 群 状态 连续 。 CML? Bl 4} PF : FBS A (Locally coupled maps) #1 #84 A (Globally coupled maps), WTHA,S | 而 系统 中 的 亚 种 群 (Subpopulation) 的 位 置 是 确定 的 , 相 邻 的 亚 种 群 通过 扩散 相 联系 。 而 后 者 , 亚 种 群 的 空 纲 位 置 不 明确 ,每 个 亚 种 群 中 的 一 部 分 个 体 进 入 迁徙 库 ( Migration pool) ,这 个 库 中 的 个 体 在 系统 中 重新 配 (2), SRA CML 的 应 用 越 来 越 广泛 [2-23]。 中 国 2.2“ 偏 微分 方程 模型 ”对 于 偏 微分 方程 模型 来 说 ,时 间 、 空 间 和 种 群 状 态 三 者 都 是 连续 的 。 应 用 该 类 | 萝 型 ,人 们 研究 了 诸如 扩散 生态 人 侵 、 栖 息 地 形状 和 大 小 的 影响 ,扩散 调节 的 共存 以 及 空间 格局 的 形成 等 ) 呈 态 过 程 24]。 这 些 过 程 是 极其 复杂 的 ,比如 ,扩散 过 程 包括 密度 依赖 的 扩散 . 趋 性 扩散 、 对 流 扩散 :5 以 及 | 咕 球 境 异 质 性 引发 的 扩散 25-281。 扩 散 也 可 以 受 多 种 行为 的 影响 ,如 :运动 速度 的 限制 、 速 度 的 变化 和 步 | REA ARS (Dil) 的 确切 分 布 等 220 ,并 且 还 可 以 包括 同 种 竞争 对 扩散 的 影响 630。 有 关 生 态 人 | 给 的 研究 包括 了 Allee 效应 52.31、 种 间 竞 争 59、 猜 物 - A ESO) Ty RR SS Re 性 89] 等 因素 的 影响 。 最 常 采用 的 偏 微分 方程 模型 是 反应 - 扩散 方程 (“ 反 应 "的 生态 含义 指 “ 没 有 扩散 时 ， | 种 群 变化 或 种 间作 用 的 过 程 ", 即 一 般 模型 中 的 增长 项 ;“ 芳 敬 " 的 生态 意义 指 “ 个 体 的 运动 ")。 利用 偏 微分 方程 模型 可 以 理想 化 地 研究 确定 的 空间 则 题 ,但 对 于 出 生 率 、 死 亡 率 及 扩散 速度 等 在 时 间 或 空间 上 离散 的 情形 , 须 采 用 别 的 形式 。 例 如 ,对 于 生物 连续 繁殖 并 在 离散 的 斑 块 间 运动 的 情形 ,最 好 用 | 277 a 增刊 高 增 祥 等 :生态 和 中 的 空间 哥 论 和 研究 方法 进展 3 REOSR VARA”), NTATENMEARE, SUNLA ARAN, RERTRRBRAE AM) ;或 用 空间 耦合 的 差分 方程 模拟 [4] 。 1.2.3， 集 合 种 群 集合 补 群 理论 是 安 间 生态 学 的 重要 分 支 之 一, 它 包括 理论 和 经 验 研究 两 个 方面 , 且 二 者 结合 最 紧密 。 相 对 于 空间 生态 学 别 的 分 支 ,集合 种 群 理论 比较 成 熟 完 备 。 有 目前 ,有关 集 合 种 群 动态 的 研究 文献 也 相当 多 。 鉴 于 国内 已 有 专文 论述 [2], 这 里 不 再 歼 述 。 : 1.2.4 有 关 空间 模型 的 比较 对 还 你 问 相 巨 作用 的 还 分 床 二 应 搞 弄 [人 -这些 模型 考虑 植物 的 可 塑性 生长 ,个 体 的 空间 分 布 等 因素 ,把 植物 个 体 间 的 (竞争 ) 作 用 视 作 邻 域内 个 体 的 数 具 和 距离 的 函 煞 二 SIESTA AR HAAN A OA DR 影响 等 问题 。 二 可 和 寺 上 这 模 吾 作 一 比较 . 见 才 1。 当然 ,研究 某 一 _ 个 具体 的 生态 现象 时 ;可 以 对 某 一 种 模型 作 适当 修 正 , 也 可 以 柔 用 多 个 模型 ,这 方面 也 有 一 定 的 尝试 :6]。 + eee 31 各 类 空间 生态 学 模型 比较 Fag oe SS SRE Say HES kee Bee. TS DAR. Ses wig Be ee , HEE 2S... wave . sana = igi = gg SSS og MS BE 5 模拟 模型 ,用 于 理论 研 本 IU ST REI TS ee de ke nee) a a, ee) een or en TaN A ee = patent “2. TF eS eS Et ee ee faases Sat eee PP oy aie 方程 连续 或 离散 Shia PS sew a - \AEAELSRAR DR ROS BEERS He Oe AB ee EM AF ， eke TRESS oo 5. 3 gee Ree 极 微 ao 三 因 模 型 二 连续 BB BS “水 尺度 : Ae 环境 同 质 MRS SHA 2 生态 学 中 的 尺度 问题 格局 和 尺度 问题 是 生态 学 的 中 心 问题 ， 它 贯 穿 种 群生 物 学 和 生态 系统 科学 ;将 生态 学 的 基础 研究 和 应 时 用 研究 连接 在 一 起 。 生 系统 通常 表现 出 空间 、 时 间 和 组 织 层 次 上 的 特征 变化 ,可 以 在 任何 一 个 尺度 \ 技 恒 次 ) 上 研究 生态 系统 ,没有 哪 一 个 尺度 现象 是 最 值得 研究 的 。 同样 ,在 不 同 的 尺度 上 ,作用 机 理 也 可 能 不 Al. Hin, eS 虫 的 发 生 ， 在 大 的 空 间 尺 度 上 受气 候 等 确定 性 因素 的 制约 ， 而 在 小 的 空间 尺度 上 受 天 敌 、 植被 条 件 等 易 变性 因素 制约 ; 同样 ， 在 不 同 的 时 间 尺 度 上 ,害虫 发 生 规律 也 有 明显 的 差别 。 所 以 ,研究 生态 出 现象 与 与 尺度 的 关系 在 生态 学 中 具有 特别 重要 的 意义 s 2.1 不 同 扩 度 的 界定 虽然 扩 度 问题 在 生态 学 研究 中 越 来 越 受 重视 ,但 人 们 对 尺度 并 没有 一 个 共同 的 认识 ,在 实际 研究 中 往往 采用 了 不 同 的 名 称 和 不 同 的 划分 标准 。 如 :Field 和 Landscape REE, Local Regional 和 Global 尺度 Small 和 Large 斥 度 等 。 如 何 界定 尺度 ? 现在 常用 的 方法 有 4 种 。 其 一 ,定性 的 描述 方法 ,如 将 oe SES 多 样 性 和 7- 多 样 性 分 别 对 应 于 小 局 域 尺 度 (Small-local scale) .局 域 尺度 (Local scale) 和 区 域 或 景观 尺度 (Res . gional or landscape scale) ‘7! , 其 二 ,( 人 为 的 ) 定 量 描述 方法 ,把 整个 研究 范围 视 为 区 域 尺度 (无 确定 的 边 j 界 , 大 小 随 研究 范围 而 定 ) ,其 中 的 每 个 斑 块 (Patch) 视 为 局 域 的 。 如 CML 中 ,每 个 网 格 ( Grid) 为 一 个 局 域 b | (Local) 。 这 种 划分 方法 随意 性 很 大 ,不 同 的 研究 所 划分 的 局 域 斑 块 的 面积 差异 也 比较 大 。 其 三 ,集合 种 群 方法 ,将 整个 集 台 种 群 所 占据 的 栖息 地 视 作 区 域 ( 有 确定 的 边界 ) ,每 个 离散 的 斑 块 作为 一 个 局 域 (Local 怖 其 四 ,根据 基因 频率 变化 区 分 局 域 和 区 域 [8]。 但 是 ,现在 并 没有 一 种 理论 说 明 上 述 哪 一 种 方法 比 别 的 方 法 更 好 ;或 者 说 ,在 什么 条 件 下 ,采取 哪 一 种 尺度 划分 方法 更 合适 278 生 态 学 报 site 2 与 尺度 有 关 的 生态 学 热点 问题 尺度 问题 在 生态 学 中 受到 重视 ,其 直接 原因 是 来 自 应 用 领域 的 挑战 ,如 :全 球 气候 变化 的 生态 原因 和 果 预 测 问题 ,栖息 地 表 失 和 破碎 化 对 物种 生存 的 影响 问题 等 。 目 前 ,与 尺度 有 关 的 生态 学 热点 问题 可 分 野外 研究 注意 到 了 格局 随 尺度 的 变化 :3 5。 分 形 分 析 是 理论 研究 常 采用 的 方法 之 一 , 它 特别 强 现象 描述 的 尺度 依赖 性 ,已 应 用 于 对 珊瑚 礁 结构 的 研究 [5] 以 及 对 领域 ( 目 Home range) 结 构 :56]、 布 f5] 和 动物 运动 :5 的 度量 , 它 也 是 景观 生态 学 重要 的 研究 方法 。 生 态 过 程 在 不 同 尺度 上 受 不 同 fal ,并 体现 相应 的 尺度 特征 ,没有 描述 系统 的 最 合适 尺度 [9%1。 一 般 来 说 ,系统 的 变异 程度 与 所 描 尺度 有 关 。 在 微 尺 度 上 ,系统 更 多 地 受 随 机 因素 影响 ,可 预测 性 很 差 。 但 尺度 放大 后 ,变异 往往 会 减 可 预测 性 提高 。 有 研究 表明 ,存在 一 个 预测 抽样 的 合理 尺度 :@'60 。 慎 其 三 ,不 同 尺度 间 的 信息 传递 问题 。 在 不 同 的 尺度 上 ,作用 的 机 理 可 能 不 同 ,没有 一 种 机 理 可 以 解释 清 忆 度 上 的 格局 591。 大 多数 生态 学 家 往往 过 分 关注 小 尺度 上 的 问题 ,而 对 可 能 导致 格局 的 大 尺度 过 各 视 了 。 近 来 ,这 种 情况 有 所 改观 。Rothschild 和 0sborn:@] 研 究 了 小 尺度 满 流 如 何 对 浮游 生物 系统 中 —_ 5 Hy $3 fa FE BLO, BT KR EE (Broder scale) 278982 08. Butman © Hie TEBHBS beES \REMES RANMA (Deposition) SKRELEHNBLERMAKPRAED MERE Setting) 89%". Grunbaum’? 2 T-TEST TAHA RED. ERTL. MREL RSH pin ES SARE EAM EER (Ensemble) TARE KREL, SRERKRE LMS eRe 的 影响 ;该 模型 的 模拟 结果 与 实际 观察 一 致 。 此 外 ,研究 Local 5 Region 两 个 尺度 上 的 生物 多 样 性 关 也 是 当前 保护 生物 学 的 一 大 热点 。 其 三 ,特征 尺度 问题 。 特 征 尺 度 是 空间 格局 的 一 种 测度 , 指 所 观察 的 生态 现象 (过 程 ) 性 质 发 生 重大 变 的 “距离 "。 它 既 包 括 特征 空间 尺度 (当然 也 可 以 用 面积 来 度量 ), 也 包括 特征 时 间 尺度 。 尺 度 的 定量 分 通常 采用 综合 (Zooming) 和 延 湛 (Lagging) 方 法 ,前 者 是 将 小 的 抽样 单元 合并 成 大 的 单元 ,后 者 将 抽样 看 是 在 空间 连续 的 较 大 尺度 上 进行 的 过 程 ,如 地 统计 学 中 的 半 变 差 或 自 相关 函数 。 采 用 方差 阶梯 分 析 Ve iance staircase, 简 称 为 VS) 和 时 间 协 方差 分 析 方法 ,分 析 空间 确定 性 种 群 模型 (Spatial explicit population 6 简称 为 SEPM) 的 特征 尺度 ,结果 表明 :对 于 单 种 的 SEPM , 无 论 局 域 扩散 还 是 全 局 扩散 ,空间 标准 信 时 随 尺度 以 - 1/2 的 斜率 减少 ;时 间 协 方差 依 近 似 相同 的 斜率 减少 ,两 种 扩散 方式 没有 差别 “ 。Levin 和 tte ORES ZEN REL, ERR ERA BF - 1/2; 尺 度 达 到 某 一 阔 值 以 后 ,斜率 为 - 1/2。 他 们 认 这 三 冰 值 表明 了 系统 的 特征 尺度 。 但 是 将 这 两 种 方法 应 用 于 实际 数据 ,VS 和 时 间 协 方差 都 与 理论 预测 值 有 差异 ;并且 , 即 使 采用 相同 的 数据 也 会 产生 不 同 的 结果 。 这 间接 说 明了 用 这 两 种 方法 来 度量 系统 的 特 尺度 是 否 合理 的 问题 ,将 生态 过 程 的 特征 尺度 定理 化 依然 需要 更 多 的 研究 。 2.3 ”尺度 与 生态 模型 弯 间 生态 学 的 模型 都 直接 或 间接 体现 了 尺度 的 观念 ,如 :在 CA 模型 中 ,尺度 体现 在 "cell 相互 作用 的 FAL ; 偏 微分 方程 模型 中 扩散 是 局 域 的 ;集合 种 群 理论 则 考虑 整个 区 域 上 的 扩散 。 采 用 遥感 数据 ,分 关 同 , 或 在 数值 模拟 中 ,采用 大 小 不 同 的 班 块 ,都 会 影响 到 所 建立 的 数学 模型 的 形式 ,自然 也 会 影响 到 模 服 绿 。Levin(99] 认 为 ,不 同 机 理 起 作用 的 尺度 范围 不 同 , 某 些 条 件 下 ,要 将 格局 视 作 由 小 尺度 单元 组 成 的 苹 体 的 表现 ;而 在 另外 一 些 条 件 下 ,格局 是 由 大 尺度 控制 过 程 造成 的 。 也 就 是 说 ,对 于 前 者 ,不 同 太 度 上 的 时 刘 用 机 理 是 一 样 的 ,表现 在 区 域 尺 度 可 大 可 小 ;而 对 于 后 者 ,不 同 尺 度 上 的 作用 机 理 是 不 同 的 ,一 定 的 机 理 在 特定 的 尺度 上 起 作用 。 和 遗 憾 的 是 ,空间 生态 学 的 有 关 模 型 几乎 全 部 建立 在 前 者 的 基础 上 。 这 样 ,自然 有 二 个 问题 :对 于 尺度 依赖 的 格局 ,能 否 建立 相应 的 尺度 依赖 的 模型 ? 这 是 值得 进一步 深入 研究 的 。 3 信息 技术 与 生态 学 科学 的 进步 离 不 开 对 所 认识 对 象 的 观察 ,分析 手 段 的 提高 ,生态 学 也 是 如 此 。 近 年 来 ,现代 信息 靶 杰 | 279 增刊 高 增 祥 等 :生态 学 中 的 空间 理论 和 研究 方法 进展 的 发 展 为 生态 学 研究 提 从 了 有 力 的 支持 ,推动 了 景观 生态 学 和 全 球 生 态 学 的 发 展 。 下 面 简要 总 结 分 析 3S(GIS\GPS、RS) 为 代表 的 现代 信息 技术 在 生态 学 中 的 应 用 现状 ,并 对 区 前 景 作 一 展望 。 3.1 3S 技术 在 生态 学 中 的 应 用 现状 目前 , GIS 在 生态 学 中 的 应 用 主要 体现 在 两 个 方面 。 第 一 类 ,汇集 \ 整 理 有 关 种 群 动态 的 以 往 统 计 妆 据 , 空 间 定位 后 ,进行 统计 分 析 。 例 如 ,Roberts 等 !6] 根 据 当 年 捕获 的 雄 舞 毒 蛾 数量 、 卵 块 数 , 由 上 年 的 数 j 预测 当年 的 害虫 发 生 量 ;Shel So AAA GIS 分 析 了 美国 Wyoming 地 区 31a 的 蝗虫 调查 数据 ,以 确定 易 多 生 星 灾 的 地 方 , 并 分 析 了 放牧 区 星 虫 种 群 动态 的 空间 特征 ;Yang 等 :利用 GIS HAT BMRB ES 9a 舞 毒 蛾 种 群 分 布 动态 ,建立 了 具有 7 种 密度 的 雄 蛾 时 间 等 值 线 图 序列 ;类 似 的 工作 还 有 许多 。 第 三 类 , 冰 种 群 动态 与 区 域 环境 特征 联系 起 来 。 例 如 ,Shel SHH Wyoming 地 区 31a 蝗虫 密度 调查 图 和 有 关 | 生态 因子 地 图 数字 化 ,建立 了 由 坡度 土壤 深度 和 土壤 侵蚀 度 3 个 变量 描述 的 蝗虫 易 爆 发 区 的 回归 模型 结果 表明 蝗虫 爆发 频率 与 特殊 的 植被 类 型 和 土壤 配置 有 关 。Lefko:70 根 据 土壤 湿度 闵 值 和 由 气象 数据 有 析 得 出 的 土壤 湿度 资料 ,将 土壤 水 分 动态 模型 与 CIS 相 结合 ,用 GIS 显示 了 人 金 叶 虫 (Wireworm) 兄 发 生 的 ; 区 和 应 首先 调查 的 地 区 。YVirtanen 等 :7 利用 芬兰 北部 连续 4a HK ARM Epirrita autumnata) 卵 存活 村 | 据 , 考 虑 高 度 .局 部 地 形 和 温度 的 影响 ,建立 了 卵 存活 与 最 低温 度 的 关系 模型 ,并 用 这 个 模型 预测 了 受 秋 上 E | RRESHKMMEBZAGET HM ERBA. Dettmers “EF RSME MARABAERH EG | 合 了 坡度 .土地 表面 形状 及 平整 状态 .水 流下 渗 贮 积 、 综 合 湿度 指数 及 土地 表面 类 型 等 因子 ,建立 了 森林 贞 9 种 鸣 鸟 良好 生境 的 总 量 和 空间 分 布 的 GIS 预测 模型 。 综 合 考虑 资源 、 环 境 特征 对 种 群 动态 的 影响 ,是 当 间 前 生态 学 研究 的 一 个 热点 问题 ,也 是 未 来 生态 学 重要 的 发 展 方向 之 一 。GIS 是 将 二 者 合理 结合 的 理想 媒 叶 上 介 , 这 方面 国外 的 研究 工作 值得 借鉴 。 利用 RS ,可 以 克服 野外 观察 受 时 间 、 地 点 的 限制 以 及 观察 主要 是 在 小 尺度 范围 进行 的 弱点 ,从 更 大 的 扩 度 上 及 时 获得 有 关 的 生态 信息 。 现 在 RS 在 生态 学 中 正 得 到 越 来 越 广泛 的 应 用 ,比如 ,草地 、 森 林 生 物 量 明 | 估计 ,以 及 对 影响 生物 种 群 动态 的 环境 因子 的 监测 等 。 GIS AMAR EBA MEE RAINES, 应 用 GISRAHWARELEFSAREHRR., RBEAFRAPPSARRNBAAFE, TWA GIS 供 重要 的 数据 源 , 所 以 GIS、RS 逐步 走向 结合 。 现 在 ,生态 学 中 的 不 少 研究 是 综合 应 用 了 GIS、RS 技术 的 例如 ,Robinson-?3. 利 用 RS 图 像 处 理 数 据 和 CIS 分 析 了 迁 飞 害虫 栖息 地 的 季节 性 分 布 ， 从 而 可 对 害虫 为 = 区 域 进 行 实时 监测 和 评估 。He $48 CIS HUEMTEERAGES , 作 区 域 森 林 动 态 评价 。 也 有 的 工 相 综 台 采用 了 3S 技术 ,如 Kitron 等 -5 对 影响 采 采 蝇 分 布 的 环境 因子 的 空间 分 析 研 究 。 CGIS 还 可 以 和 专家 系统 相 结合 ,如 Aspinall: 78) 对 苏格兰 Grampian 地 区 红 鹿 的 栖息 地 适宜 度 研 究 Fan 等 :” 对 森林 生态 系统 氮 矿 化 作用 的 区 域 评价 研究 。 还 有 的 工作 综合 了 3S 技术 和 专家 系统 ,如 李 建 等 ?8 对 新 疆 天 山北 坡 草地 可 食 产 量 的 研究 。 3S 技术 的 广泛 应 用 也 为 生态 学 理论 的 发 展 提供 了 机 遇 , 如 Moilanen 和 Hanskilt79] 将 GIS.RS 引信 对 集 生 | 合 种 群 的 研究 ,有 关 景 观 生态 学 的 研究 更 是 离 不 开 3S 技术 。 3.2 3S 技术 与 生态 模型 3S 技术 不 仅 为 建 模 提供 了 方便 一 一 比如 在 扩散 模型 中 应 用 RS 估计 扩散 参数 ,也 可 以 与 数学 模型 相关 结合 ,实现 数据 的 可 视 化 输入 和 输出 ,为 生态 系统 管理 提供 方便 。 更 重要 的 是 ,3S 技术 还 给 大 们 带 来 新 的 生 建 模 思 想 和 方法 。 3.2.1 GIS 与 数学 模型 CIS 与 数学 模型 相 结合 ,利用 GIS 提供 的 数据 源 , 分 析 预 测 有 关 生 态 过 程 的 空 时 间 、 时 间 变 化 动态 。 模 型 可 分 为 两 类 :第 一 类 是 统计 模型 (也 称 为 基于 CIS 的 模型 ) ,有关 变 量 从 GIS 数据 库 中 得 出 ,统计 分 析 这 些 变量 间 的 数学 关系 , 预测 生态 系统 的 变化 特征 。 除 上 节 中 给 出 的 例子 外 ,这 方面 夺 星 的 研究 工作 还 有 许多 。 比 如 ,Johnstoniso] 建 立 了 每 个 模拟 网 格 ( Grid cell) 中 受 云 杉 芽 虫 危害 的 树木 的 百 分 明 eS Pa AYER RS Ft Ot Aka) See .成 年 的 松树 盖 度 以 及 地 形 坡度 等 4 个 变量 的 多 元 回归 模型 。Lowelt 量 利用 土壤 地形 和 植被 的 历史 资料 ， AE Bee re ae a AH OX AY AE AS ES LA. Clark 等 !'8] 利 用 遥感 数据 ,用 判别 分 析 方法 建立 了 黑熊 的 栖息 地 利用 模型 。 280 生 Ss + if 20 卷 | A-KARELRD Cl 可 以 和 种 群生 态 系统 和 全 球 过 程 的 模拟 模型 相 结合 。 当 用 它 来 预测 诸如 演 替 、 净 初 级 生产 力 及 养分 循环 等 生态 过 程 的 结局 时 ,这 种 结合 最 为 成 功 。 比 如 , Fabrig[s] 建 立 的 包括 空间 扩散 的 种 群 模型 ,其 模拟 结果 表明 :在 扰动 情形 下 ,高 扩散 率 及 扩散 者 的 高 存活 率 对 于 种 群 的 维持 是 必要 的 。 利用 GIS, 不 仅 可 以 获得 生态 系统 和 景观 模型 的 输入 变量 ,还 可 将 结果 以 图 形 的 形式 表示 出 来 。 例 如 ， ‘Burke 等 @% 利用 GIS, 从 气候 和 土壤 数据 库 得 出 CENTURY 草地 生态 系统 模型 的 驱动 变量 ,并 用 CIS 显示 | 了 净 初 级 生产 量 .土壤 中 有 机 磷 等 模拟 结果 。Pastor 和 Post MT SRR PALS RAM A 范围 的 变化 。 3.2.2 天 感 信息 模 型 ”遥感 信息 模型 是 应 用 遥感 信息 和 地 理 信息 影像 化 的 方法 ,建立 起 来 的 一 种 模型 。 它 是 一 种 图 像 运算 , 即 对 每 个 像 元 (Pixel) 进 行 计 算 ,其 形式 为 离散 函数 :86]。 遥 感 信息 模型 不 仅 可 以 将 确 定性 问题 与 随机 问题 结合 起 来 ,还 可 以 将 定量 问题 与 定性 问题 结合 起 来 ,综合 应 用 人 们 获得 的 各 种 知识 和 信息 ,是 一 类 新 型 的 模型 。 将 遥感 信息 模型 应 用 于 生态 学 研究 ,国内 外 目前 的 工作 还 不 多 。 国 内 的 主要 工作 有 : 马 芒 乃 等 Is] 建 立 的 冬小麦 旱灾 损失 估算 遥感 信息 模型 , 李 建 龙 等 8] 对 草原 遥感 估 产 的 研究 。 但 总 的 来 说 ,遥感 信息 模 型 在 生态 学 研究 中 的 潜力 还 远 没有 发 挥 出 来 。 随 着 3S 技术 的 发 展 , 建 立 作物 病虫害 、 森 林 病 虫害 的 遥感 信息 模型 是 可 行 的 ,遥感 信息 模型 在 生态 学 研究 中 的 应 用 是 很 有 发 展 前 途 的 。 4 结语 生态 学 是 一 门 研 究 自然 模式 的 科学 :927. ,其 本 质 在 于 对 模式 形成 过 程 的 认识 , 即 对 生态 过 程 机 理 的 理 fe ,否则 就 不 能 成 为 一 门 真正 意义 上 的 科学 -可 以 说 ,空间 生态 学 按照 更 接近 自然 现实 的 方法 去 认 知 生态 时 律 ,这 是 传统 生态 学 思维 方式 的 变革 , 它 是 生态 学 理论 从 假说 阶段 迈 向 真理 阶段 一 个 重要 的 里 程 碑 。 其 次 ,由于 本 文 的 研究 对 象 总 是 处 于 一 定 的 空间 .时 间 和 组 织 层 次 上 ,所 以 必须 清楚 自己 研究 的 对 象 是 多 大 尺度 上 的 问题 。 现 代 信息 技术 为 生态 观察 、 分 析 提 供 了 强 有 力 的 手段 ,克服 了 生态 学 研究 长 期 以 来 存在 的 观察 时 间 短 、 空 间 范围 小 、 观 察 方法 没有 多 大 改进 的 问题 。 在 生态 研究 实践 中 , 既 要 注意 用 正确 的 思维 方 法 去 认 知 生态 规律 ,又 要 注意 到 研究 手段 的 提高 。 只 有 将 两 者 紧密 有 效 地 结合 起 来 ,生态 学 的 研究 才能 不 断 走 癌 深入 ,担负 起 当代 社会 赋予 的 重任 。 参考 文献 [1] Kareiva P. 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New York: Harper and Row, 1972. 284 daa) 的 物质 循环 和 能 量 交换 过 程 . 引 开 类 活动 范围 和 强度 的 日 益 增 大 , 使 得 生态 系统 ” 题 .生态 系统 管理 可 以 解释 为 "基于 生态 系统 的 人 类 活 ig e 用 生态 学 报 20004125 第 11 卷 第 6 期 CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Dec. 2000,11(6):819 一 826 湖北 省 兴 山 县 移民 安置 区 内 生态 系统 的 管理 ， fe BRI 。 (中国 各 学院 动 匆 研 究 所 ,北京 100080) [摘要 】 为 了 安置 三 彝 工程 的 移民 ,湖北 省 兴 山 县 形成 了 移民 安置 区 .天 然 林 地 的 恢复 和 农田、 城镇 及 村 落 的 重建 是 安置 区 所 面临 的 问题 .移民 安置 区 内 生态 系统 管理 的 核心 问题 是 原 有 土地 使 用 方式 的 重新 配置 . pe ea 生态 系统 与 天 然 林 生态 系统 协同 发 展 ,维持 或 提高 生态 系统 水 土 保 持 能 力 , 维持 或 扩大 野生 动物 栖息 地 的 生态 统管 理 目 标 . 通 过 划分 功能 保育 区 、 功 能 改建 区 自然 保育 区 和 自然 维持 区 来 实现 管理 目标 . 安置 区 内 生态 系统 管 理 是 以 地 块 为 基 桔 操作 单位 ,通过 地 理 信息 系统 和 栅 格 化 地 图 的 方法 实现 的 .另外 , 提出 多 目标 最 佳 空间 规划 的 方 法 ,该 方法 兼顾 了 土地 利用 格局 中 生态 、 经 济 和 社会 诸 方面 利 益 . 这 一 方法 被 用 于 安置 区 内 城镇 和 村 落 格局 的 设计 中 .根据 本 文 提 出 的 管理 方案 , 安置 区 内 林地 面积 可 以 增加 30.19% ,生态 系统 水 土 保持 能 力 可 以 提高 38.7% . 关键 词 生态 系统 ”管理 ”地 理 信息 系统 多 目标 最 佳 空间 规划 Ecosystem management of settlement area in Xingshan County. GUO Zhongwei and Li Dianmo ( Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080). -Chin. J. Appl. Ecol .,2000,11(6):819~826. In the immigrant settlement area of Three-Gorges reservoir region in Xingshan County, Hubei Province, the ecological problems were the restoration of degraded ecosystem, rehabilitation of degraded crop land, and reconstruction of towns and villages. The key to the construction of the settlement area was reassigning the way of land use. The major aim of restoration of natural ecosystems should be to improve water conservation capacity of the land, because this area is located in the catchment of the Xiangxi River. The goals of management were determined as the coordinated development of both agricultural and natura! forest ecosystems, the maintenance and increase of water conservation capacity of ecosystems, and the maintenance and extension of wildlife habitats. For the purpose of effective ecosystem management, the area was clas- sified into four divisions of functiona! conservation region, functional rehabilitation, natural reserves and natural mainte- nance. The ecosystem management of the settlement area in Xingshan County was implemented in every land cell, using GIS and the typical grid-square survey method. The approach of multi-objects optimal spatial plan was developed in this " paper, in which, special emphasis was put on the ecological, economic and social benefits in the construction of towns and villages. According to the scheme of management, the cover of forest in the settlement area, would increase by 30.19%, and water conservation capacity of the ecosystems would raise by 38.7%. Key words Ecosystem, Management, GIS, Multi-objects optimal spatial plan. 力 .因而 ,生态 系统 的 管理 就 成 为 我 们 必须 夯 对 的 问 She BRCAA ASHE RERRER),: gaan 动 的 管理 过 程 ”“5 .生态 系统 管理 可 以 被 看 作 是 沈 越 来 越 差 , 自然 形成 的 物质 循环 和 能 量 交换 受到 不 土地 管理 的 宗旨 ,制定 这 个 宗旨 是 为 了 保护 广泛 的 自 同 程度 的 千 扰 和 破坏 , 这 不 仅 影响 到 生物 圈 和 生态 系 ” 然 栖息 地 ,同时 为 人 类 发 展 贸 出 空间 "1 . ， 统 的 正常 物质 循环 代谢 , 而 且 危 害 着 生态 系统 的 正常 PAL ALAN Eo MCE eal 统管 理 的 基本 内 “Thee. 许多 生态 系统 直接 被 人 类 主宰 , 并 且 地 球 表面 的 容 t424 ,根据 文献 报道 [3518.19.351, ae 生态 系统 无 不 遭 到 人 类 的 影响 (331 .为 了 生存 , 人 类 在 ”。” 统 有 利于 实现 景观 的 操作 . 简 而 言 之 ,通过 增加 景观 中 不 个 地 改造 着 生态 系统 ,其 结果 是 ,单一 功能 的 人 工 生 未 开明 的 植被 班 块 和 廊 道 可 以 加 强 营养 \ 物 质 和 能 量 态 系统 被 扩展 , 而 为 人 类 提供 乡 重 生态 系统 公益 (e- 的 交换 ,而 这 些 对 于 生物 地 理化 学 循环 的 自 维持 是 十 cosystem services) 的 自然 生态 系统 在 减少 .人 们 在 获得 分 必要 的 5 , 因而 也 有 利于 景观 自身 的 维持 . 人 们 热 径 济 利益 的 同时 , 干扰 和 摧毁 着 生态 系统 中 自然 形成 训 于 塑造 景观 ,来 满足 社会 经 济 的 需要 , 乡村 景观 就 是 类 开发 自然 资源 的 产物 .由 于 景观 和 土地 利用 之 间 毋庸 质疑 , 一 个 没有 受到 干扰 的 自然 生态 系统 不 紧密 的 相互 作用 ,使 得 我 们 应 该 将 景观 规划 作为 土地 需要 任何 “管理 ", 它 能 够 维持 自身 的 演化 . 然而 , 因为 * 国家 自然 科学 基金 重大 资助 项 目 (39893360) 人 类 的 活动 导致 了 生态 系统 内 部 结构 的 改变 , 其 中 一 + * 通讯 联系 人 。 些 转 变 成 人 类 主宰 的 生态 系统 . 人 们 试图 从 这 些 生态 1998-01-05 收 稿 ,1999 - 07 - 05 接受 285 ,而 这 些 系 统 往往 缺少 自身 维持 的 能 820 应 用 生 利用 规划 政策 的 一 部 分 .90 年 代 以 来 ,一些 有 关 生 态 系统 管理 的 项 虽 被 实施 .其 中 多 数 是 关于 森林 生态 系 统管 理 的 [02020252 .在 美国 , 一 组 自然 和 社会 科学 家 共同 定义 了 一 系列 原则 , 用 以 指导 那些 在 有 利于 维 持 自然 系统 的 同时 , 又 能 满足 邻近 群落 需求 的 管理 , 并 de 这 的 沼泽 地 可 持续 性 的 研 *. Sparks: 2) 报道 了 关于 大 河 及 其 流域 的 生态 系统 的 管理 在 中 国 , 三 峡 工 程 的 建设 , ZR, 可 以 为 人 们 带 来 巨大 的 利益 ,诸如 控制 洪水 .发 电 等 , 但 同样 豪 无 疑问 的 是 它 也 将 带 来 一 系列 生态 问题 , 其 中 淹没 区 和 和 移民 安置 区 的 出 现 , 进 成 了 土地 利用 格局 的 改变 , 而 最 终 形成 了 对 邻近 生态 系统 的 干扰 与 破坏 , 导致 生态 系 统 功能 的 减弱 , 如 水 土 保持 等 .应 该 说 三 峡 工 程 邻近 的 生态 系统 的 保护 与 恢复 是 我 们 所 面临 的 最 大 的 生态 回 题 :我 们 的 研究 正 是 基于 对 这 一 现实 的 考虑 而 展开 的 . 从 景观 生态 学 的 角度 来 看 , 安置 区 内 生态 系统 的 管理 , 就 是 通过 班 块 和 廊 道 的 构造 与 组 合 , 使 该 区 域 所 形成 的 景观 格局 具有 某 些 所 期 望 的 性 状 .景观 中 斑 块 、 廊 道 和 基质 的 组 台 或 结构 格局 ， soar 决定 因素 ,也 是 其 格局 和 过 程 随时 间 发 生 交 化 的 主 CE hh en cee BSH ASM EBM LE BY A O54. 18.19.35) 对 于 —TEREEAHSTURLSRH RYE SAD 质 和 能 量 的 交 拘 能 够 通过 在 景观 中 增 SIIB MiB ea SHEERS. BW, 这 种 类 型 的 景观 设 置 能 够 有 助 于 景观 的 自身 持续 . 2 研究 地 自然 概况 与 研究 方法 2.1 研究 区 域 本 研究 区 域 为 湖北 省 兴 山 县 的 移民 安置 区 . 兴 山 县 地 处 湖 北 省 西部 (110°25’~111°6’E, 31°3'~31°34'N), BREBHE, tt 与 神农 架 自然 保护 区 交界 , BERL RRR EZ- GERRA 积 为 2316km", 县 内 有 942020hm: 森 林 , 履 盖 率 为 43.9% .三峡 工程 建成 后 ; 兴 山 县 沥 没 土地 面积 7.45km2, 涉及 4 个 乡镇 的 部 分 村 落 和 主要 城镇 . 作为 移民 安置 环境 影响 评价 与 环境 保护 的 范围 ,土地 面积 为 600.27km2, 称 为 移民 安置 区 .移民 安置 区 4 个 乡镇 的 土地 面积 占 全 县 的 Poel 工农 业 发 展 的 中 心地 带 , 是 全 县 主要 社会 经 济 最 发 达 地 了 解 现 存 的 景观 结构 是 确定 loin paca 3) OF 究 区 域内 ,农用 土地 等 班 块 分 散在 灌 从 和 琉 林 相 混合 的 基质 中 ( 才 1), 香 溪 河 作为 廊 道 贯穿 于 整个 安置 区 , 构成 特定 的 景观. 整个 景观 受 河床 和 山 势 的 强烈 影响 ， 三 峡 水 库 闭 水 后 ,水 库 回 水 沿 香 溪 河 经 黎 归 县 境 20km 后 进入 兴 山 县 境内 , 沿途 影响 建 阳 坪 乡 、 峡 口 镇 ,高阳 镇 和 古 夫 镇 态 学 报 11 = < 4 个 乡镇 .城镇 .工矿 企业 的 迁 建 ,将 奴 坏 植被 面积 近 330hmi 公路 复 建 将 毁坏 植被 面积 Sahm? Rl 安置 区 内 的 丸 观 成 分 Table 1 Landscape composition in the settlement arca 类 型 Type fF Area (hm:2) 基质 Matrix Batt Sparse forest #14) Shrub 39812.69 SER Patches , 农田 Farmland 11952.37 居住 区 Residential area 1092.53 林地 Forestland 283 草地 Grass 5364.13 7 38 Corridors 道路 Roads 207.53 河流 River and streams 1267.61 ~ 移民 安置 范围 主要 在 低 山河 谷地 区 , R-FRUBMBB 高 ,森林 植被 屡 过 破坏 , 剩余 面积 很 少 ， 且 由 于 水 土 流失 ， Br ARETE. GREED HEH MUR. Ae MEME IL, WK MTT. ABS BH MRR, LBAAT HE eth SSB oh. RS MARAT Se, 37 HALA AEE SH Se BALURMEDR RAM IND KD EMR RST 售 等 的 模拟 和 计算 t) ,移民 安置 区 内 生态 系统 具有 .9.488 10*m3.a-! 的 调节 水 重 的 能 力 .安置 区 的 建设 与 开发 , Bee SSARERRAFHR, SAMTKME AAT. Oe AMERAGRERI ES ALi RRM NT H 23 物 的 栖息 地 , 从 而 导致 野生 动物 数量 的 减少 ,但 更 重 有 类 活动 的 增强 , 造成 森林 等 地 被 物 减少 村 被 部 财 度 下 降 逐渐 趋 于 单一 ,而 使 野生 动 匆 种 磊 数 量 减 少 ; 物 种 数量 隐 | 兴 山 移民 安置 区 所 面临 的 是 对 天 然 林 生态 系统 的 届 RADA RAR. AEB ASW RRS Bee to Ht :的 保护 对 土地 次 源 的 需求 , ES cg KHUEBREBE AES ASE A Bede 97 LRALWESRES AAS ARI, Seteeeae 高 生态 系统 水 土 保持 的 能 力 ; 维 持 或 扩大 野生 动物 的 柱 2.2 ha "a se. eer LEER SO RRER. wt 农田 则 是 一 些 人 工 的 元 素 , CNBAMEKRARSE. 同 元 素 的 存在 和 在 空间 格局 形成 了 景观 691. CARH, Rl 对 安置 区 内 的 景观 元 素 进 行 了 分 类 . iA 6 HE Bp 植被 = | FRA (FRT)*, BEAK (SFT)* a (GRA), HE (TAG), BEM (CRP) |, (° MLE 0.35" 0.3). tei 5 种 类 型 , 即 土壤 = 3s Ce a. a (YLS), 石灰 土 (LMS), # & + (PPS), KHL (RCS). AP BX BSE YT RA MRS BE, HE = |< 15", 15° — 25 25°|, HFRS E<1000m, >1000m {EAE AL 的 结果 , 土地 利用 类 型 可 以 分 为 4 种 类 型 , 即 士 地 利用 三 路 农 FA(FML), ,居住 区 (RDA), 林 地 (FRL), 未 利用 土地 (UCLD) 昼 家 田 包 括 农 作物 、 茶 和 果 种 植 用 地 .居住 区 包括 除 农田 以 外 的 所 286 6 期 有 被 人 们 利用 的 土地 .而 未 利用 土地 是 指 那些 植被 类 型 为 " 朴 林 "“ 灌 从 "和 "草丛 "的 土地 . 我 们 建立 了 地 理 信息 系统 来 支持 生态 系统 管理 4.6.3436] ， 所 有 的 空间 和 属性 数据 被 整合 成 一 个 单一 的 信息 系统 , 并 且 建 立 了 空间 参考 系 , 利用 空间 位 置 来 连接 不 同 的 数据 集 . 据 此 , 利 用 工作 站 版 (workstation-based) 的 ARC/INFO 系统 [5521, 建立 了 一 个 综合 的 空间 数据 库 . 所 需 的 基础 数据 分 别 来 自 兴 山 县 1: 50000 的 地 形 图 , 植被 图 和 土壤 图 .这 些 地 图 被 数字 化 ,形成 了 关于 该 生态 系统 的 植被 ,土壤 坡度 (SA) 和 海拔 高 程 的 数字 地 图 (图 1 一 4). 这 些 地 图 的 所 有 数据 县 被 登 加 , 在 研究 区 域 形成 了 180 种 植被 -土壤 -坡度 -高 程 复合 体 , 共 6278 THR. SH 复合 体 都 表示 了 6 类 植被 之 一 , 5 类 土壤 之 一 ,3 类 坡度 之 一 和 2ARES HAS, 显示 了 栖息 地 生物 物理 特性 及 其 空间 上 的 分 布 . 考虑 到 植被 变化 的 可 能 性 ,采取 了 膛 感 卫星 图 片 解 译 和 实 二 考察 相 结 合 的 方式 , 修正 那些 从 植被 图 上 获取 的 数据 . 迅 感 卫星 图 片 获取 自 1995 #11 8 15 84) LANDSETS 的 主题 给 图 仅 (TM) 为 了 了 解 植 被 分 布 的 现状 , 首先 将 植被 图 与 有 感 图 片 对 照 ,寻找 植被 分 布 格局 可 能 发 生变 化 的 地 点 ,通常 这 种 变 20 0 40km “es 图 1 尖山 的 植被 图 Fig.1 Type of vegetation in Xingshan County. YLS YBS te RCS \ . Fetes: LMS i i N Nt a “AX 图 2 兴 山 的 土壤 图 Fig.2 Type of soils in Xingshan County. 郭 中 伟 等 :湖北 省 兴 山 县 移民 安置 区 内 生态 系统 的 管理 20 821 40km 287 图 3 兴 山 的 赦 度 图 Fig.3 Type of slopes in Xingshan County. [~~] <1000m EWE] > 1000m Bs 兴 山 的 高 程 图 Fig.4 Type of elevations in Xingshan County. 化 总 是 发 生 在 某 种 类 型 植被 分 布 区 的 边缘 .然后 ,对 这 些 区 域 行 实地 调查 , 确定 植被 类 型 是 否 发 生变 化 ,如 果 改变 了 , 现在 后 , 根据 上 面 的 结果 ,产生 新 的 植被 分 布 图 . 另 2.2.2 生态 区 域 的 划分 “区域 划分 是 空间 分 类 的 一 种 形式 ,所 划 定 边界 包围 的 区 域 具有 相对 同一 的 景观 特性 . 划 定 生态 区 域 , 即 生态 区 的 过 程 包含 了 生态 结构 的 分 析 结 .在 本 研究 中 ,将 安置 区 划分 为 4 种 类 型 的 生态 区 ,包括 :功能 保育 区 (Function conservation section, FCS)、 功 能 重建 区 (Function rehabilitation secticon,FRS) 、 自 然 恢 复 区 (Natural restoration section, NRS) 和 自然 维持 区 (Natural maintenance section, NMS). 在 功能 保护 区 内 ,实施 保护 和 恢复 , 以 便 维护 或 改善 该 区 内 生态 系统 的 某 一 ( 几 ) 种 生态 .经济 或 社会 功能 ;在 功能 重建 区 , 实施 重建 ,以 便 改善 或 添加 该 区 内 生态 系统 的 某 一 ( 几 ) 种 生态 、 经 济 或 社会 功 能 ;在 自然 保护 区 , 实施 保护 和 恢复 , 以 便 恢复 或 增加 植被 的 村 盖 度 .而 在 自然 维持 区 内 ,维持 其 自然 状态 .生态 区 的 划 定 是 依 EH I REA BA HET AY, ERK eS tify y i 822 应 ; fA of Asm EARS RM th DE Ee PSHE. HK 2 给 出 了 这 4 种 生态 区 的 定义 . 在 安置 区 中 , 功能 保护 区 的 建立 是 为 了 保护 和 加 强生 态 统 水 土 保 持 和 农业 产 出 等 的 功能 ;功能 重建 区 是 为 了 发 展 当 民 的 工商 业 , 改善 居住 条 件 , 增 加 农业 产 出 和 减少 水 土 流失 ; 自 从 保护 区 则 为 保护 生物 多 祥 性 提供 了 空间 .由 于 上 述 各 区 提供 了 实现 各 种 需求 的 足够 空间 ,因此 在 余下 移 区 域内 仅 维持 其 现 状 , 即 为 自然 维持 区 .功能 保护 区 和 功能 重建 区 的 管理 强调 了 表 2 安置 区 内 生态 区 的 定义 Table 2 Definitions of ecological sections in the settlement area 关 型 Type 定义 Definition FCS 1.(FRT+ SFT) x (YBS+ YLS+ BWS+ LMS+ PPS+RCS) X (<15° + 15°~25°+ >25°) 2.(TAG + CRP) x (YBS+ YLS + BWS + LMS) x (< 15°) x (<1000m) (part) Iie (SHR + ae eae BWS + LMS+ PPS + RCS) FRS x (>25°)T] 2.(SHR+ GRA) x (YBS + YLS + BWS + LMS) x (<15° + 15°~25°) xX (<1000m) (part) 3. (GRA) X ( PPS+ RCS) x (15°~25°) 4.(TAG+ CRP) x (PPS + RCS) x (15°~ 25° + >25°) NRS (SHR + GRA+ TAG+ CRP) x (YBS+ YLS+ BWS=+ LMS) x (<15* + 15°~25") (part) NMS__Not (FCS~ FRS+NRS) SS a BRRPE REA T RRR. 2.2.3 村 镇 多 目标 最 佳 空间 规划 “村 镇 建设 是 安置 区 土地 利 用 管理 的 关键 内 容 . 在 本 研究 中 , 村 镇 土地 利用 包括 农田 和 居 住 区 .我 们 采取 了 多 目标 最 佳 空间 规划 的 方法 , 设计 安置 区 内 的 村 镇 空间 格局 .所 谓 “ 多 目标 "包括 生态 、 经 济 和 社会 3 个 方 画 .“ 多 目标 最 佳 空间 规划 "的 概念 可 以 被 描述 成 ;通过 调整 空 闻 格 局 的 方式 , 使 得 在 村 镇 建设 中 , 所 产生 的 效益 在 生态 、 经 济 和 社会 诸 方面 最 佳 ， 在 安置 区 , 生态 效益 主要 是 水 土 保持 , 所 以 系统 的 水 土 保 持 能 力 就 成 为 评价 生态 效益 的 指标 .评价 经 济 效益 的 指标 是 村 镇 建设 的 投入 - 产 出 比 .通常 , 选 定 评价 社会 效益 的 指标 是 比较 国难 的 ,特别 是 定量 指标 , 在 本 研究 中 , 认为 村 镇 内 部 的 空间 格 局 在 改善 生活 和 生产 条 件 中 发 挥 着重 要 作用 .内 部 较为 集中 的 空间 结构 有 利于 其 改善 生存 条 件 , 特别 在 像 安置 区 这 样 的 山 区 . 较 集 中 的 结构 的 建设 成 本 比分 散 的 低 , 即 有 较 高 的 投入 - 产 出 比 ,比如 在 道路 建设 和 电力 输送 等 方面 .在 安置 区 ,降低 建设 成 本 有 利于 加 速 村 镇 的 发 展 , 提高 当地 居民 的 生活 水 平 , 从 而 获得 较 高 的 社会 效益 .因而 , 村 镇 内 部 结构 的 聚集 程度 就 成 为 评价 社会 效益 的 指标 . 为 了 建设 农田 和 居住 区 , 土地 将 被 改造 成 坡度 小 于 15°, 3 且 清 除 地 麦 覆 盖 的 植物 .地 块 的 选取 原则 为 :1) 优 先 选用 具有 较 高 可 利用 级 别 的 地 块 ;2) 使 村 镇 的 内 部 结构 尽量 集中 . 根据 植被 、 “ grein 用 于 村 镇 建设 的 备 选 地 块 被 划分 为 6 类 . 表 3 给 出 了 这 些 地 块 的 分 类 和 定义 ,其 中 可 利用 级 别 为 :Class 1>Class 2>Class 3> Class 4> Class 5> Class 6. 为 了 实现 “村 镇 的 内 部 结构 尽量 集中 "的 要 求 , 在 备 选 地 块 中 分 别 选 定 了 4 个 和 11 个 点 ,作为 城镇 和 村 落 扩展 的 中 心 ,并且 以 每 个 点 为 圆心 , 划 4 个 同心 圆 .这 些 同 心 圆 的 半径 分 别 为 11% 0.5.1,1.5 2.5% 4 a 92.8571 $,. EDIE 覆盖 的 面积 为 oj(i = 1,2,3,4), PAPER: Level | = fa, la,C 4}; je = ja 1az( 罗 所 as(g1 Level 3 = ja; !a,;C #3; A a324, A a3 $2h5 Level 4 = fay! = ¢ Na: 4, Ae,04%, A 0,243), SFA SR, F > Level 2 > Level 3 > Level 4. 表 3， 可 用 于 城镇 和 村 落 建 设 的 地 块 的 分 类 Table 3 Classification of available land cells for towns and villa 3H) Type ZETA Logic expression (TAG + CRP) x (YBS + 1 类 可 利用 地 块 BWS + LMS) x (< 15° Class 1 available cell 1000m) 2 Ba] Al FER (GRA) x (YBS + YLS + BWS + Class 2 available cell © LMS) x (<15*) x (<1000m) > 3 BA AAR (SHR) x (YBS + YLS+BWS+- 4,0 Class 3 available cell LMS) x (< ge x bp pita (TAG + CRP) x (YBS + YLS + 4 ALEK BWS+ LMS) x (15"~ 25") x(< Class 4 available cell 1000m) z 5 Av) A FR (GRA) x (YBS + YLS + BWS + Class 5 available cell LMS) x (15*~25°) x (<1000m) 6 a] Fl HSE (SHR) x (YBS + YLS + BWS + Class 6 available cell © LMS) x (15'~25°) x (<1000m) _ 根据 在 生态 ,经 济 和 社会 方面 的 得 失 , 设 定 一 些 设 有 关 的 因子 在 相应 方面 的 可 利用 等 级 .这 些 因子 名 揪 KHUN 3 类 坡度 共 9 类 .因子 和 地 坪 在 生态 方面 的 可 LET RANKL RAR ARR RAE .第 子 和 地 块 关 于 生态 方面 的 可 利 用 等 级 AVEL; 和 as Wy | 分 别 利用 下 夯 的 两 个 方程 确定 ; Ree AVEL, = 1- Aw,/w; a : 这 里 , w; 是 第 : aa ee Bef 改造 后 水 土 保持 能 力 值 的 变化 : AVELp, = AVEL, x AVEL, £405 fe: 这 里 ,! = (SHR, GRA, TAG, CRP); g=(<15", 15*~25") 因子 和 地 块 关于 经 济 方面 的 可 利用 等 级 , 可 以 根据 成 本 来 确定 .为 了 使 因子 和 地 块 适 人 各 用 于 “农田 "或 呢 需要 对 其 进行 平整 和 清除 植被 .假定 改造 成 本 与 所 需 外 方 成 正比 , 则 第 j 类 因子 的 经 济 可 利用 等 级 , AVENP TE 下 面 的 方程 计算 ， AVEN, = m,/m, 3 这 里 , m, 是 第 ) 类 因子 所 需 清除 的 土方 .六 是 因子 中 所 和 土方 的 最 少量 .对 于 植被 .果树 和 农作物 中 所 需 清 除 土 方 的 最 少 ;而 对 于 坡度 , 小 于 pam nye 里 有 两 组 数据 , BD i = (TAG, CRP);j = (SHR, ne i i= (<15°);j =(<15', 15°~25°). HAH, MF 丛 "“ 草 地 "“ 果 树 " 和 “农作物 "在 lm? ASS GAO 0.3.0.1 和 0.1ms 的 土方 .对 于 坡度 "小 于 15 AIS =a | 所 需要 处 理 的 土方 分 别 为 0.1045 和 0.2821, 这 里 ,二 是 被 处 理 | 的 土方 沿 坡度 方向 的 长 度 . 第 1; 地 块 的 可 利用 等 级 , AVEND:, 可 以 用 下 面 的 方程 表示 AVENp; = AVEN, x AVEN, (4) ix #, 1 = (SHR, GRA, TAG, CRP); g = (<15°, 15°~25°). 各 类 因子 和 地 块 关于 社会 方面 的 可 利用 等 级 ,取决 于 它们 288 下 这 里 ,~ 是 第 ; 层 圆 形 区 域 的 半径 , (; 7 — png 6 期 辑 中 伟 等 :湖北 省 兴 山 县 移民 安置 区 内 生态 系统 的 管理 823 所 位 于 的 空间 位 置 ， 即 “Level”". 那 么 该 可 利用 等 级 , AV SC,, BY 以 用 下 面 方程 计算 : ; ‘ AVSC, = 0.5/ >>r, (S) 1, 2-3;47. 第 ) Level PS 1 Bibihay SS] A] AAEM, AVIG),. 为， AVIGj, = AVELp, ¥ AVENp, x AVSC, * (6) (3.1 安置 区 内 的 生态 区 根据 才 2 中 的 定义 , 安置 区 被 划分 成 4 类 生态 区 ， 这 一 操作 是 在 栅 格 地 图 上 逐 格 实现 的 . 表 4 给 出 了 这 些 生 态 区 ; 即 功能 保育 区 、 功 能 重建 区 .自然 恢复 区 和 自然 维持 区 的 面积 以 及 管理 措施 .图 5 显示 了 在 兴 用 县 安置 区 内 , 这 些 生态 区 的 空间 分 布 . 84 各 生态 区 的 管理 对 策 _ Table 4 Management measures of the ecoregions ”类 型 管理 对 策 ER “2 Type Management mezsures Arez (hm’) FCs 1. 保护 森林 , KERR 23660 4 2. 维持 农田 或 居住 区 220 _FRS 1. 重建 农田 或 居住 区 13310 2. 重建 森林 4580 NRS RERRRBA 3200 NMS 绽 持 现状 15650 3.2 林地 的 保护 与 重建 ; RERR EVERBEA Re RE tee, FARA BS BA” SRS a RK", 以 形成 大 | 面积 的 "林地 ", 提高 整个 生态 系统 的 水 土 保持 的 能 力 . 中 在 功能 重建 区 内 ， 在 那些 易于 发 生 土壤 流失 的 区 域 , 重 i hs”. 根据 该 区 域 的 地 带 性 森林 植被 的 特点 , 海 500m 以 下 的 林地 恢复 为 常 绿 阔 叶 林 , WEL | FERRARA SE, EK 500m 以 上 恢复 常 绿 落叶 疗 | 叶 混 交 林 、 暖 性 针 叶 林 , 主要 为 马尾 松 、 杉 木 等 为 主 , 经 | 济 林 以 杉木 , 椿 树 、 巴 山 松 为 主 . a i ; War af s en et a ie Mir ay a ; AY - ke 3 ter weg sr NMS oases 图 5 安置 区 内 生态 区 的 空间 分 布 Fig.5 Spatial distribution of the ecoregions in the settlement area. 289 3.3 村 镇 的 重建 根据 方程 (1) 一 (6), 瑟 可 以 得 到 与 村 镇 重建 相关 的 那些 因子 和 地 块 的 可 利用 等 级 . 表 5 给 出 了 相关 因子 关于 生态 、 经 济 和 社会 的 可 利用 等 级 . 表 6 给 出 了 相关 地 块 的 综合 可 利用 值 .根据 表 7-9 所 给 出 的 地 块 综合 可 利用 等 级 的 排序 ,采取 逐次 选 优 的 方式 选取 地 块 ,分 MANS RANE, 直到 满足 它们 对 面积 的 需 RK. 县城 城镇 和 村 落 所 需 面积 分 别 为 1000、.2550 和 Rs 相关 因子 的 可 利用 值 Table § Available values of relevant factors a w aw m r 可 利用 值 Factor Available value 生态 方面 ' avs 了 TAG+ CRP 0.09 0 if GRA 0.35 -0.26 0.257 SHR 0.57 -0.48 0.158 >i ey 1 0 1 1§°~25° O77 © +0.237 1.299 TAG + CRP 0.1 1 GRA 0.3 0.333 SHR 0.8 0.125 <1S° 0.104 1 15°~25° 0.282 0.368 社会 方面 : Level 1 0.5 1 Level 2 1 0.333 Level 3 15 0.167 Level 4 2 0.4 6 地 块 的 综合 可 利用 值 Table 6 Integrated available values for land cells 类 型 Type Level 1 Level2 Level3 Level 4 LAVA RHR ss Class 1 aveilable cell 1 0.333 0.167 0.1 2 REALS Class 2 available cell 0.086 0.029 0.014 0.0087 3AM AER c Cless 3 available cell 0.019 0.007 0.003 0.0019 se ETH) ge 4 闫 可 利用 地 块 0.478 0.159 0.08 0.048 Cless 4 available cell 5 站 可 逢 | STALE 0.041 0.0136 0.0069 0.004 Class 5 available cell 6 EI A ER 0.001 0.0003 0.0002 0.0001 Class 6 available cell RX? ”用 于 县 城建 设 的 可 利用 地 块 Table 7 Available land cell for the county town 类 型 可 利用 等 级 HERE 面积 、 Type Available rank ”Number of cell Area(hm*) Level 3 - Class 4 I i: 40 Level 4 - Class 4 1 =a 60 Level 3 — Class 2 Hf iL 20 Level 2 — Class 5 V ’ Ne 40 Level 4 - Class 2 V 20 Level 2 — Class 3 V 25 40 Level 3 - Class 5 i 8° 160 Level 4 — Class 5 W Tea 140 Level 4 — Class 3 区 Yb 140 Level 1 — Class 6 X 4° 80 Level 2 — Class 6 i y bs 140 Level 3 — Class 6 对 7(6* ) 140 Level 4 - Class 6 4 8 160 总 T Tot ] 59 1180 i Use 50° 1000 824 应 用 生 态 RS 用 于 城镇 建设 的 可 利用 地 块 Table 8 Available land cell for the towns 类 型 可 利用 等 级 地 块 数 面积 Type Available rank = Number of cell Area( hm?) Level 1 - Class 1 I y 20 Level 1 — Class 4 I 5° 100 Level 2 - Class 1 0 2° 40 Level 2 — Class 4 NV 6° 120 Level 4 — Class 1 V 1; 20 Level 1 — Class 2 V be 20 Level 3 — Class 4 W 9° 180 Level 4 — Class 4 1) 4 14° 370 Level 1 -— Class 5 区 ig 20 Level 2 — Class 2 i 2° 40 Level 3 — Class 2 y 8° 160 Level 2 — Class 5 MN 10° 200 Level 4 — Class 2 ¥ 9° 180 Level 2 — Class 3 XW ay 60 Level 3 - Class 5 XV 14° 280 Level 4 — Class 5 XV 18° 360 Level 3 - Class 3 pay 4° 80 Level 4 - Class 3 MM 5 100 Level 1 — Class 6 Xi 8° 160 Level 2 — Ciass 6 LO 11(2° ) 220 Level 3 - Class 6 pet 23 460 Level 4 — Class 6 WY 23 460 总 计 Toral 178 3650 利用 Used 123° 2550 29 用 于 村 芳 建 设 的 可 利用 地 块 Table 9 Available land cell for the villages Re 可 利用 等 级 HR BR Type Available rank = Number of cell Area( hm?) Level 1 — Ciass 1 ir te 20 Level 1 - Cless 4 1 5 80 Level 2 — Class 1 0 2 40 Level 3 - Class 1 V 2 40 Level 2 — Class 4 V 16 320 Level 4 一 Class 1 V 2 40 Level 1 - Class 2 及 20° 400 Level 3 — Class 4 W 16 320 Level 4 — Class 4 K 28 560 Level 1— Class 5 X 2 40 Level 2 - Class 2 x 24° : 480 Level 1 — Class 3 i a 140 Leve! 3 — Class 2 ¥ a7. 340 Leve] 2 — Class 5 iW 19° 380 Level 4 - Class 2 XW j 240 Level 2 — Class 3 XV 34° 680 Level 3 - Class 5 XV 36° 720 Level 4 - Class 5 iW 49° 980 Level 3 - Class 3 pane an 740 Level 4 - Class 3 XX 41° 820 Level 1 =- Class 6 6 20° 400 Level 2— Class 6 XML ok 1020 Level 3 - Class 6 pi 59° 1180 Level 4 — Class 6 yy 96" 1920 总 计 Total 595 11900 利用 Used 499° 9980 9880hm* .这 样 就 可 以 实现 村 镇 的 空间 格局 在 生态 、 经 济 和 社会 上 最 佳 ， 3.4 植被 恢复 自然 恢复 区 分 布 在 县 城 , 城 镇 和 村 落 周围 .这 类 生 态 区 的 管理 措施 是 恢复 植被 ,形成 由 树木 和 灌 处 组 成 的 树 篇 .这 些 树 篇 能 够 减少 "林地 "所 受到 的 来 自 " 农 田 " 和 “居住 区 "的 干扰 ,因而 有 利于 栖息 地 的 保护 . 树 篇 还 能 够 减轻 水 土 流失 对 “农田 "和 "居住 区 "的 影响 ， 并 且 减 少 进入 水 体 的 泥 沙 量 . 此 外 , 树 篇 也 为 野生 动物 11 卷 提供 了 迁移 通道 .自然 维持 区 所 在 的 区 域 , 原 有 的 植被 类 型 为 ;" 灌 从 "“ 草 地 "“ 果 树 " 和 "农作物 ”坡度 类 型 为 ;"<15"" 和 "15" 一 25"”. 由 于 较 少 发 生 水 主流 失 , FH HEH, 因而 , 根据 城镇 和 村 落 发 展 的 需要 ,这 类 区 域 可 以 被 重建 成 农田 "或 “居住 区 ". 所 以 自然 维持 区 为 安置 区 内 社会 经 济 的 发 展 提 供 了 = , 3.5 安置 区 的 新 特性 a RESETS, “Mih BSRERABESA 林 " 和 "草地 "的 “未 利用 土地 "成 为 基质 “ 农 困 "“ 居 往 | 区 "各 “未 利用 土地 "成 为 斑 块 散布 在 “林地 :中 ( 表 10). 景观 元 素 的 拼 骨 度 (patchiness) 和 对 比 度 是 评价 景观 内 格局 的 两 个 指标 5931. 拼 其 度 反 映 一 个 区 域内 每 三 种 景 plage di 比例 , 基质 所 占 比 例 越 低 , BRR 高 .对 比 度 则 反映 一 个 地 块 内 除 基质 外 的 景观 元 素 组 的 相似 程度 , 如 果 最 公共 的 元 素 组 占据 了 较 高 的 册 例 , 则 对 比 度 较 低 . 在 安置 区 内 ,景观 元 素 的 拼 习 度 为 53.7% ,为 中 等 程度 . 由 于 两 个 景观 组 "农田 "和 “未 利用 土地 "所 占 比 例 相 近 , 分 别 为 20.7% 和 21.3%, MUTE 度 为 46% , 为 中 等 程度 .景观 元 素 的 中 等 拼 网 度 为 不 同 栖息 地 内 适当 的 物种 -土地 的 相互 关系 及 其 维持 提供 了 机 会 ,并 且 也 为 农业 发 展 提 供 了 机 会 . 同 理 , 中 等 水 平 的 对 比 度 有 利于 栖息 地 的 多 样 化 ,物种 -土地 的 交流 和 了 二 壤 流 失 的 减少 , 可 以 避免 与 高 对 比 景 观 有 关 的 不 同 景观 | 组 间 的 相互 冲突 03] .图 6 为 兴 山 移民 安置 区 内 ,根据 Bit, 土地 利用 类 型 的 空间 分 布 : 由 于 地 处 香 溪 河 流域 ,安置 区 内 的 “林地 2 在 保护 KE ,沟通 水 系 网 络 中 发 挥 着 重要 作用 .建成 后 于 刘 地 "将 达到 32240. Thm’. -届时 安置 区 让 通关 本 基 国 国 力 将 会 提高 大 约 39.7%). 另外 , FMA AC, “林地 "又 可 以 为 许 25.2 een 地 和 庇护 所 , AEA ES SE. BAM 地 " 斑 块 在 安置 区 内 比较 均匀 的 分 布 ,能 够 减少 水 主 济 失 , 还 可 以 为 野生 动物 提供 迁移 和 再 定居 的 “ 踏 脚 石 在 “农田 "中 的 耕地 斑 块 与 “农田 "和 "* 居 住 区 周围 的 自然 恢复 区 中 的 树 管 形成 了 斑 块 - 廊 道 系统 .显著 的 Rl0 新 建 移民 安置 区 的 呈 观 特性 Table 10 Characteristic of landscape of the settlement area after recon- struction 类 型 Type 面积 Area (hm?) % 基质 Matrix 林地 Forest land 32240.17 53.7 FESR Patches 农田 Farmland 12430 20.71 居住 区 Residential area 1110 1.85 未 利用 土地 Non-cultivated land 12771.6 21.28 廊 道 Corridors 道路 Roads 207.53 0.42 河流 River and streams 1267.61 2.14 290 os PECETM AKIRA, 增加 营 目的 相互 作用 :还 可 以 为 小 斑 块 限制 性 目标 : 即 农用 土地 生态 系统 这 与 自然 和 6 期 郭 中 伟 等 :湖北 省 兴 山 已 ]2 6 土地 利用 尖 型 在 安置 区 内 的 分 布 6 Spatial distribution of land use type in the settlement area. HIE Forest land, 2. KF hy Uncultivated land. PALA EN BEAR. 廊 过 结合 系统 中 获得 . 廊 道 ( 树 FER, ig a apap spinel LRA ERS) MTS ees en a i om GELARSEHTEStHDaSee 681, gr gee BALI eR RRA tM MEE, S 利于 野生 动物 的 运动 , HWM SAHRRADe 生物 种 提供 生境 . 景 观 形式 (如 树 篇、 河流) 与 功能 (耕作 、 保 持 ) 之 间 的 关系 影响 着 与 之 相关 联 的 生态 过 程 ( 基 玉 交流 SSE). A 此 ,将 斑 块 - 询 道 网 络 引入 到 乡村 景观 中 对 于 提高 生态 系统 中 人 类 引起 的 (农业 的 ) 活 动 和 景观 的 运作 (野生 生物 ) 都 是 有 利 的 221 BU beh, 可 以 看 到 根据 方案 , 兴 山 县 移民 安置 区 内 生态 系 : RT 3 Pei Sh te ray Eas RK RSA RE HRT KA 生动 物 的 栖息 地 . 446 i ee 态 系统 所 提供 的 公益 .人 们 往往 因 其 有 限 的 认识 , BR 人 能 够 在 较 大 空间 范围 内 产生 效益 的 .在 长 江 中 上 游 ， 土 保 持 的 功能 对 下 游 产 生 的 利益 大 于 对 其 Sh pt WA a #024 Farmland and residential area,3. 去 县 移民 安置 区 内 生态 系统 的 管理 825 功能 , 就 成 为 兴 山 移民 安置 区 生态 系统 管理 的 目标 之 一 .由 子 生态 系统 的 某 些 功能 将 会 在 远离 栖息 地 的 地 方 产生 功效 09, 从 而 在 大 的 空间 范围 中 产生 重要 的 影 响 , 如 水 土 保持 的 功能 , 所 以 我 们 应 该 在 一 个 较 大 的 空 间 斥 度 中 判定 系统 的 哪些 功能 应 该 被 恢复 或 增强 , 而 不 仅仅 是 关注 那些 在 系统 内 部 或 较 小 范围 内 产生 作用 的 功能 , 尽管 它们 也 是 重要 的 .我 们 认为 ， Lbs $39 he 系统 在 更 高 一 层 系统 内 所 发 挥 的 功能 是 否 达到 所 期 户 的 标准 , 是 评价 生态 Spi ety 根据 区 域 整体 功能 的 需求 进行 分 区 , 在 区 内 实施 景观 元 素 的 调整 , 实现 管理 目标 的 方法 , 提高 了 被 管理 a ee WARE LHe THERM AMRAREHFR ROARS pad 示 , 并 通过 对 榴 格 内 的 景观 元 素 进 行 分 析 palmar oieh ther ANI OE oes gm Hg BRAS. SR-REARE—-BP+PRAH EMEA, EHS ENHARARE, 可 以 实现 对 土地 利用 的 多 重 需 求 . 生态 系统 的 管理 是 一 个 系统 工程 ,需要 一 ( 沁 ) 个 RSET, 需要 对 问题 进行 全 夯 的 、 充 分 的 、 系统 的 分 析 , 需要 可 靠 和 精确 的 操作 手 县 以 及 一 ( 几 ) 个 可 操 作 的 景观 系统 .在 本 研究 中 , LEGER GRMN 斑 块 - 廊 道 系统 就 成 为 十 分 有 效 的 分 析 和 操作 手段 . 参考 文献 1 Atkins M and Cox G. 1979. Agricultural Ecology: An World Food Production Systems. analysis of W.H. Freeman, Sen Francisco, 721pp. 2 Bennett A.1990. Hebitat corridors and the conservation of small mam- mals in zs fragmented forest environment. Landscape Ecol ,4:109~ 122 3 Brown S. 1994. Linking multiple accounts with GIS as decision sup- port system to resolve forestry/ wildlife conflicts. J Environ Man, 42: 349~364 4 Bryce SA and Clarke S E. 1996. Landscape-level ecological regions: Linking state-level ecoregion frameworks with stream hebitat classifi- cations. Environ Man, 20;297~ 311 5 Burel F and Baudry J. 1990. Structural dynamics of a hedgerow net- work landscape in Brittany, France. 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Landscape planning in the Osaka metropoli- 生 ri aS 25 29 35 36 作者 简介 BHR, FB, 1959 年 出 生 ,博士 ， HAR. 态 系统 数字 化 、 生 态 系统 管理 和 生物 多 衬 性 研究 篇 .E-mail:ganyl@panda.ioz.ac.cn 292 学 报 tan region, Japan. EKkistics,60:152 一 158 Little JB. 1995. The Quincy Library Group. Augmented title: grass roots management plan for northem California’ s national forests Amer For, 101:22~24 ° : Little JB. 1996. Scientists take on the ecosystem. Se. For, 102:6- Morrison ML. 1994. Wildlife-habitat restoration in an urban ark southern California. Restor Ecol,2(1): 17~30 Myers V.1994. The everglades: researchers take a new app! old problem. Augmented title: ecosystem management. Se 40:15~17 Peccol E, Bird AC and Brewer TR. 1996. GIS as 2 toot be ss the infiuence of countryside designations ar i : scape change. J Environ Man, 47: :355~367 Slocombe DS. 1998. Defining goals and criteria” for ec management. Environ Man, 22:483~ 493 Soller DR. 1994. 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MSFKEBRKABEHS, MEXIA BR, KIA OMS) 摘要 :1998 年 3=4 月 期 间 , 对 GIS 技术 在 加 拿 大 国家 公园 生物 多 样 性 方面 的 应 用 进行 了 调查 。 共 给 38 个 国家 公园 发 出 了 调查 问卷 ,得 到 23 个 国家 公园 的 回复 ,并 进行 了 分 析 。 结 果 表 明 不 同 公园 的 GIS 应 用 涉及 的 物种 数量 多 到 40 个 (Gros morne) , 少 到 3 4+ (Wood buffalo 和 cape breton highland) 。 一 些 物 种 ,如 驯鹿 、 北 美 侏 响尾蛇 、 美 洲 黑 能 、 驼 鹿 和 狼 ， 目前 GIS 应 用 水 平 最 高 。 估 计 未 来 Sa 中 美洲 黑熊、 美洲 野牛 、 驯 鹿 和 麻 牛 GIS 应 用 水 平 会 达到 最 高 。 哺 乳 类 和 鸟 类 在 GIS hi ee RRA, THAT 41% A 29%. MEK GIS 技术 目前 8 aL 2 had Sl 分 析 的 水 平 。 预 测 和 建立 模型 的 工作 做 得 很 少 ,将 GIS 技术 用 于 管理 的 事例 较 少 。 未 来 2 ~ 3a 中 ,计划 有 较 多 的 预测 和 人 23 个 回复 调查 的 国家 公园 中 ,22 1 个 GIS 数据 层 。GIS 在 :森林 和 生态 系统 方面 的 应 用 水 平 在 各 公园 之 间 差 异 很 大 。 公 园 管理 对 森林 火 管理 十 分 重视 , CIS 技术 大 量 用 于 森林 火 历 史 信 息 的 管理 ,许多 公 玩 都 计划 用 GIS 技术 开展 森林 火 监测 和 控制 的 工作 。 预 计 GIS 将 更 多 地 用 于 生态 旅游 的 管理 ,如 游客 承载 量 的 确定 和 季节 性 分 布 ,以 及 对 野生 生物 造成 的 威 腑 评估 。 关键 词 :GIS 技术 ;生物 多 样 性 ;加 拿 大 国家 公园 GIS based application in biodiversity conservation—— a case study on the national parks in Canada XIE Yan', Jean Poitevin?, David Welch?, WANG Sung’, LI Dian-Mo'* (1. Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing China, 100080;2. Parks Canada, Canada Environment, Quebec, Canada, K1A 0Mf5) Abstract; A survey of GIS based biodiversity study in Canada’s National Parks is conducted during March and April 1998. From responses of 23 national parks, some interesting results were obtained. Number of species in- volved in GIS applications varies from 40 (Gros morne) to 3 (Wood buffalo and cape breton highland). Caribou, Massasauga Rattlesnake, Black Bear, Moose and Wolf are received the most consideration in GIS applications. Black bear, Bison, Caribou and Muskox are anticipated to receive the highest GIS consideration within the next two years. Mammals and birds have highest percentage of species numbers (39% and 31% respectively) in the _ total number of species associated with GIS applications. Mammals further dominate GIS applications with occur- rence in 72% of total species-related applications. 86% of applications has been done at the level of providing spa- tial information and simple analysis. Very little prediction and modeling work have been done and GIS is seldom involved in management. Within the next 5 years, more prediction and modeling applications are planned for use, but only a very small increase is anticipated at management level. Of 23 surveyed national parks, 22 have at least 1 GIS layer. Numbers of forest and ecosystem related applications vary greatly among different parks. Much at- tention is paid to fire management, and many applications have been done for fire history, fire monitoring and 国家 留学 基金 项 目 A1799077 * 通讯 作者 :lidm@ panda.ioz.ac.cn Corresponding author: lidm @ panda. ioz. ac. cn * 293 30 生 态 学 报 20% controlled fire planning. GIS will be more often used in the management such as carrying capacity determination, seasonally distribution of tourists and impact of wildlife assessment. Key words: GIS technology; biodiversity; Canadian National Park 地 理 信 息 系统 ( GIS Geographical Information System) #4 H#Y WAS RMAs BRSGRS 间 数 据 采 集 、 处 理 和 分 析 的 多 种 学 科 与 技术 ,与 其 他 学 科 有 机 地 融合 在 一 起 ,通过 空间 操作 和 模型 分 析 j 所 供 对 规划 管理 和 决策 有 用 的 信息 产品 。90 年 代 以 来 GIS 在 世界 各 地 得 到 广泛 地 应 用 ,但 是 在 农业 可 持续 利用 、 森 林 管 理 ,特别 是 野生 生物 保护 和 管理 中 却 面临 严峻 的 挑战 。 野 生动 物 在 野外 较 难 观测 ,同时 也 难 准确 定位 ;森林 有 着 复杂 的 水 平和 垂直 空间 结构 (草本 层 、 灌 木 层 和 乔木 层 等 ); 由 于 树冠 的 覆盖 ,树冠 下 植 | 被 和 动物 物种 的 情况 很 难 在 卫星 和 航空 图 片 中 体现 ;物种 之 间 有 着 或 强 或 弱 的 相关 性 .这 种 相关 性 影 瑚 着 物种 的 组 成 和 数量 。 这 些 复杂 的 生物 多 样 性 特征 导致 数据 收集 分 析 和 模拟 的 困难 。 从 而 限制 了 GIS 技 术 在 生物 多 样 性 监测 和 分 析 方 面 的 作用 。 但 是 这 些 困难 并 不 能 阻挡 GIS 技术 在 生物 多 样 性 保护 审 的 应 用 | 研究 。GIS 技术 在 发 达 国 家 的 自然 保护 区 管理 中 得 到 较 广 泛 的 应 用 。 对 其 利弊 的 研究 ,将 为 GIS RARE 我 国 相关 领域 的 应 用 提供 借鉴 。 1 Fz 加 拿 大 面积 超过 1000hm 的 保护 地 区 有 640 个 ,覆盖 加 拿 大 国土 面积 的 8.32% 。 其 中 国家 公园 有 .39 个 ,国家 海洋 公园 4 个 。1998 年 3 月 ,作者 用 传真 或 Email 向 加 拿 大 的 38 个 国家 公园 发 出 了 问卷 ( 见 表 苛 表 2)。1998 年 4 月 5~6 日 ,在 加 拿 大 多 伦 多 举行 的 国际 GIS 大 会 的 加 拿 大 国家 公园 管理 局 CSAS 期 间 ,作者 听取 了 来 自 许 多 国家 公园 的 GIS 技术 员 的 演讲 ,并 通过 和 他 们 的 交谈 ,获取 了 更 多 的 信息 散发 了 问卷 共有 38 个 国家 公园 。 其 中 23 个 回复 了 问卷 ,在 没有 回复 的 公园 中 ,有 的 GIS 工作 开展 的 | 很 好 ,如 西部 山地 地 区 的 公园 ,而 有 些 GIS 技术 的 应 用 非常 有 限 。 表 ] 物 种 相关 的 GIS 应 用 "中 的 "物种 观 察 信息 数据 层 "一 栏 ,有 的 公园 因 已 有 大 量 的 物种 分 布 信息 已 经 数字 化 ,因而 对 该 问题 的 回答 时 ,没有 列 具体 的 物种 名 ,而 只 是 注 明 “很 多 物种 "。 因 此 “物种 观察 信息 数据 层 " 的 数据 没有 纳 人 分 析 。 Rl “已 开展 的 "和 "5 年 内 将 开展 的 "CIS 物种 相关 的 CIS 应 用 (问卷 1) 空间 信息 (1) 分 析 (2) Bil (EE) (3) 管理 (4) 物种 观察 信息 数据 层 ” 种 群 估计 预测 适宜 生境 范围 帮助 野生 生物 保护 策略 制定 到 感 勘测 信息 数据 层 RET 球 测 种 群 数量 用 于 森林 病虫害 监测 GPS 数据 层 季节 性 家 区 分 析 也 测 繁殖 和 集 穴位 置 。 用 于 森林 病虫害 控制 物种 踪迹 信息 数据 层 ”生境 评估 帮助 减少 公路 死亡 策略 制定 繁殖 和 巢穴 位 置 数据 层 ”季节 性 生境 评估 公路 死亡 数据 层 公路 死亡 分 析 表 2 “已 开展 的 "和 "5 年 内 将 开展 的 "森林 和 生态 系统 相关 的 GIS 技术 应 用 项 目 ( 问 卷 2) 作 图 (1) 评估 和 预测 (2) 管理 (3) 生态 旅游 管理 (4) 植被 数据 层 BRA HE RE 确定 关键 地 区 游客 活动 数据 层 | 水 生 植被 数据 层 预测 森林 空间 结构 森林 火 监测 游客 季节 性 分 布 森林 年 龄 数据 层 蔬 测 森林 健康 状况 森林 火 控制 规划 承载 量 | 森林 火 历史 信息 数据 层 森林 火 模拟 生态 旅游 小 道 规划 森林 空间 结构 数据 层 露营 位 置 规划 环境 致 危 评 估 对 野生 生物 的 威胁 评估 294 增刊 解 ” 炎 等 :GIS 技术 在 生物 多 样 性 保护 中 的 研究 31 2 结果 2.1 加 拿 大 国家 公园 GIS 技术 应 用 现状 1.1 一 些 公园 已 有 许多 物种 的 GIS 数据 层 , 如 Georgian Bay.St. Lawrence Island,Point Pelee 等 。 有 些 已 BA CIS RAM HS WHET HT BOM AE, Bilin Gros Morne。 表 3 列 出 了 表 1( 问 卷 1) 中 "已 开展 的 " 技术 应 用 的 各 项 目 涉及 的 所 有 物种 的 总 数 。 由 于 “物种 观察 数据 层 " 的 数据 未 计 在 内 ,事实 上 有 更 多 的 种 已 开展 了 GIS 应 用 工作 。 表 3 国家 公 咒 已 开展 的 物种 相关 CIS 应 用 现状 ( 表 1 中 "已 开展 的 "一 栏 ) Table 3 Status of national parks concerning species related applications that have been done 国家 公园 物种 数 国家 公园 物种 数 National pecies number National park Species number Cros Morne 40 park Elk Island 12 7 Forillon 31 Mount Revelstoke 12 4 Riding Mountain 30 Kejimkujik 11 ; Georgian Bay Islands 28 Bruce Peninsula 10 St. Lawrence Islands 23 Prince Edward Island 10 Point Pelee 20 Auyuittug 9 Prince Albert 19 Ellesmere Island 9 4 _ Pukaskwa 19 Mingan Archipelago 8 Fundy 18 Wood Buffalo 3 | La Mauricie 13 Cape Breton Highland 3 Saguenay Marine Park (2.1.2 森林 和 生态 系统 相关 的 GIS 应 用 在 公园 之 间 差 异 也 较 大 。 一 些 只 有 基本 的 植被 和 植被 年 龄 数据 莉 层 。 根 据 此 次 调查 ,安大略 省 的 大 多 数 国家 公园 已 作 了 问卷 中 列 出 的 大 部 分 GIS 应 用 项 目 ( 见 表 2)。 表 4 呈 列 出 了 表 2( 问 卷 2) 已 开展 的 "应 用 项 目的 各 个 公园 回复 "是 的 数目 。 数据 表明 ,加 拿 大 的 国家 公园 已 开 展 了 大 量 的 森林 和 生态 系统 相关 的 CIS WAL. R4 国家 公 吕 已 开展 的 森林 和 生态 系统 相关 的 CIS 应 用 现状 ( 见 表 2 已 开展 的 "一 栏 。 总 计 有 19 个 项 目 ) | Table 4 Status of national parks concerning forest and ecosystem related applications that have been done 公园 公园 National Park Count National Park St. Lawrence Islands Mingan Archipelago 7 Georgian Bay Islands 18 Forillon 6 Point Pelee 18 Wood Buffalo 5 Bruce Peninsula 12 Waterton Lakes 一 Prince Albert 11 Fundy 3 Prince Edward Island 10 Gros Morne a Elk Island 9 Kejimkujik 3 La Mauricie 9 Saguenay Marine 3 Pukaskwa 9 Auyuittug 2 Riding Mouniain 9 Ellesmere Island 2 Cape Breton Highlands 7 Aulavik | Mount Revelstoke 7 2.2 物种 相关 的 CIS 应 用 结果 ( 表 1 问卷 内 容 ) 2.2.1 6GIS 应 用 涉及 的 物种 “ 表 5 列 出 了 表 1“ 已 开展 的 "一 栏 涉及 的 物种 ,并 按 物种 出 现 的 频率 大 小 排 序 。 事 实 上 有 更 多 的 物种 已 开展 了 GIS 应 用 工作 。 调 查 中 出 现 频 率 物种 低 于 2 的 物种 未 列 在 此 处 。 双 295 32 生 态 学 报 20 郑 鹿 、 北 美 侏 响尾蛇 、 美 洲 黑 能 、 驼 鹿 和 狼 出 现 频率 最 高 。 表 5 已 开展 Cl 应 用 的 物种 出 现 频率 ( 见 表 ] 已 开展 的 “一 栏 ) Table 5 Species occurrence frequencies in GIS applications have been done 物种 . 计数 物种 计数 Species Count Species Count — Dl FE ( Rangifer tarandus ) 29 At BRA S ( Dryocopus pileatus ) cs 6 北美 侏 响尾蛇 (Sistrurus catenatus ) 27 22 ( Odocoileus hemionus ) 5 美洲 黑 能 ( Ursus americanus ) 26 3 ( Aster laurentianus ) eo BEE ( Alces alces ) 25 K&S ( Balaenoptera physalus ) 5 IR ( Canis lupus) 23 & B( Charadrius melodus ) 5 棕熊 ( Ursus arctos ) 15 me ‘a FB EWE ( Odocoileus virginianus ) 11 % 48 ( Martes pennanti) 4 HRM ( Vulpes vulpes) 10 Hig IB ( Sterna hirundo) 448 RE ( Elaphe obsoleta ) 9 BRK E (Clemmys guitata) 3 有 #42 ( Maries martes) 9 JE EEE ( Heterodon ) 3 3 7A ( Lynx lynx) 8 HFS ( Histrionicus histrionicus ) 3 HAIR ( Canis latrans ) 8 We RE ( Elaphe vulpina) 3 dt “KR ( Glaucomys sabrinus ) 7 EE ( Vaccinium stamineum ) 3 EXE ( Haliaeetus leucocephalus ) 7 ¥ io) 2 ( Castor canadensis ) 3 ' 2 7 WE ( Crus americana ) ‘ 2 AEE 7K & ( Clemmys insculpta ) 6 Z5t BR ( Choristoneura fumiferona) ak es 6 CHB ( Pinus rigida) ‘es Al 7% ALR RE ( Ursus maritimus ) 6 Es 2 FH E+ ( Bison bison) 6 BE (Cervus elaphus) > oe Z Se ( Lepus timidus) 6 HE ( Delphinapterus leucas ) 二, 雪 6 列 出 了 表 2( 问 卷 2) 5 年 内 将 开展 的 "一 栏 中 物种 出 现 的 频率 。 按 物 种 出 现 频率 的 大 小 排序 < 4 Ft RB 2 的 未 列 在 此 处 。 te 6 “将 开展 "GIS 应 用 的 物种 ( 见 表 2S 年 内 将 开展 的 "一 栏 ) = Table 6 Species in GIS applications for ”will be done” 物种 Species 物种 Species 计数 -Couat 二 和 美洲 时 能 25 美 侏 响尾蛇 和 美沙 野牛 18 花 鼠 ( Tamias ) Si Dy 18 es 5 BE ( Ovibos moschatus ) 15 # £ ( Falco rusticolus ) 4 棕熊 14 洪 乌 〈 Gavia immer) 3 狼 14 Fi 3 Be ie 13 AR EE 7k 3 2 12 ALAR ( Sterna paradisaea ) 2 赤 狐 12 北美 河 狸 2 ZEB 10 PS#8 ( Phalacrocorax ) 2 北美 黑 吸 木 乌 8 处 林 狼 之 北极 能 Hee ( Somateria ) 2 2.2.2 涉及 CIS 应 用 的 物种 类 群 分 析 “调查 中 一 共有 64 个 物种 ,其 中 大 多 数 为 哺乳 类 和 鸟 类 , 占 了 物 称 总 数 的 70% 左 右 。 表 7 包括 哺乳 类 ` 鸟 类 、 怜 行 类 \ 两 枉 类 、 鱼 类 、 植 物 和 昆虫 各 类 群 的 所 有 物种 以 及 物种 总 狐 。 图 1 显示 了 各 类 群 涉及 的 物种 占 总 物种 数 的 百分比 。 296 增刊 解 ” 炎 等 :CIS 技术 在 生物 多 样 性 保护 中 的 研究 33 表 7 按 类 群 分 类 的 物种 名 录 ( 物 种 总 数 为 64) Table 7 Species list in taxon (The total number of species is 64) AR 数量 物 种 Taxon Number Species 雪 免 .蝙蝠 类 、 ee, 美洲 野牛 美洲 黑熊、 驯鹿 、 花 鼠 、 处 林 狼 、 鹿 、 马 鹿 、 长 须鲸 、 渔 稻 、 哺乳 类 26 FSR ACS ERR BRIE ETA 4B ( Martes) SCRE REE OE O98 ACRE TL RAH FEWER AES SKE R= AE (Dendroica cerulea )、 * ii 3 MS PRES AS BE, _ BK 18 @ 25 4% ( Pandion haliaetus) ItKZ BRAS BAS. ARME (Dendroica discol- or) BE ( Fratercula) = WS os PR Pe mete. Ae dS em ee SBE OK BARRE KA HRD ( Emydoidea 爬行 类 7 bandinii andingii ) 1 Se 0 8B ( Ambystoma laterale). iA KR #E ( Rana daemelii ). 3S 0 8B ( Ambystoma te a 7 maculatum )、 & 1 oT a BE BZ ( Petosites palmatus ). fe 5% ( Vaccinium stamineum )、 紫 范 、 北 美 油 松 THB ythrum ) eal a to FZ RE ( Lambdina fiscellaria ) 7235 B 哺乳 类 不 仅 具 有 较 高 的 物种 数 ,而 且 涉 及 更 多 的 GIS 应 用 项 目 。 图 2 显示 了 表 1( 问 卷 1) 已 开展 的 ” ， 和 “5 年 内 将 开展 的 “两 栏 中 各 类 群 涉及 的 GIS 应 用 项 目的 多 少 情况 。 2.2.3 物种 相关 的 CIS 应 用 程度 ( 表 1) 本 调查 将 物种 相关 的 GIS 应 用 分 为 4 个 程度 。 从 低 到 高 分 别 Al: 程度 1 空间 信息 处 理 ” 指 GIS 技术 的 基本 应 用 ,包括 数字 化 空间 数据 和 地 图 制作 。 本 调查 涉及 的 数 据 层 包括 : 物种 观察 信息 数据 层 (该 信息 未 纳入 本 调查 的 数据 处 理 , 参 见 前 言 ); 和 感 勘测 信息 数据 层 ;GPS 数据 层 ;物种 踪迹 信息 数据 层 ; 繁 殖 或 巢穴 位 置 数据 层 ; 公 路 死亡 (Road kill) RHE. Hi) 昆虫 FRR Fish Plant Insects & Amphibian 2% 8% 3% iS 24 = ¢ 2 Mamnal 一 41% 14d lt 哺乳 类 鸟 类 RAK ARK BK 植物 BS Mammal Bird Reptile Amphibian Fish Plant Insect EE fF done 口 将 作 will be done 1 涉及 GIS 应 用 的 物种 类 群 百 分 比 图 2 不 同类 群 涉及 GI1S 技术 应 用 的 项 目 数 占 总 项 目 数 Fig.1 Taxonomic percentage of species 百分比 Fig.2 Application percentages of different taxa 程度 2 分 析 利用 以 上 GIS 数据 层 ,使 用 重 到 建立 缓冲 区 或 建立 简单 的 模型 等 GIS 技术 手段 进行 以 下 分 析 : 种 群 数量 估计 ;家 区 (Home range) 分 析 ; 季 节 性 家 区 分 析 ; 生 境 评估 ;季节 性 生境 评 人 ;公路 死亡 分 析 。 程度 3 预测 “利用 以 上 GIS 数据 层 和 分 析 结果 ,建立 模型 ,开展 以 下 预测 : 预测 适宜 生境 范围 ;预测 种 群 数 量 ;预测 繁殖 区 和 巢 区 。 程度 4 管理 利用 CGIS 提供 的 可 视 化 信息 、 分 析 和 预测 结果 ,来 帮助 决策 制定 和 制作 各 种 报告 。 包 括 以 下 方面 的 内 容 : 帮助 野生 生物 保护 策略 制定 ;用 于 森林 病虫害 监测 ;用 于 森林 病虫害 控制 ;帮助 减少 公 \ 路 死亡 策略 制 < 34 eA 学 报 定 。 图 3 显示 了 已 开展 的 或 将 开展 的 GIS 应 用 的 程 度 分 析 结 果 。 程 度 1 和 程度 2 在 已 开展 的 和 将 开展 的 GIS 应 用 中 占 了 很 大 的 比例 。 程 度 3 将 会 有 明显 增加 ,但 GIS 技术 在 管理 层次 的 应 用 在 现在 和 就 近 的 将 来 都 较 低 ,分别 为 7% 和 10 和 。 2.3 和 森林 和 生态 系统 相关 的 GIS 应 用 结果 (#2) 表 8 列 出 了 问卷 中 对 应 每 一 个 项 目 ,已 经 开展 CGIS 应 用 的 公园 数目 。 其 中 一 些 项 目 , 例 如 植被 数 据 层 、 森 林 年 龄 数据 层 、 森 林 结 构 数据 层 、 森 林 火 历 百分比 ”Percenatge 信 息 Information ”Analysis Prediction Management — PACE done 口 将 作 will be done 史 信息 数据 层 \ 森 林 火 监测 和 控制 规划 等 ,有 较 多 的 图 3 物种 相关 的 GIS 应 用 程度 分 析 i 公园 已 经 开展 了 工作 。 Fig. 3 Level analysis for species related applications 表 8 已 开展 森林 和 生态 系统 相关 的 GIS 应 用 的 公园 数量 (回复 问卷 的 公园 总 数 为 23) Table 8 Number of parks which have done applications related to forest and ecosystem — 制图 Mapping (1) 评估 和 预测 Assessment & Prediction (2) ”管理 Management (3) 植被 数据 层 22 评估 森林 健康 状况 5 确定 关键 地 区 7 水 生 植 被 数据 层 7 预测 森林 结构 4 森林 火 监测 te BRM HEE 17 FAW FEM HE RAR 3 森林 火 控制 规划 LI om 森林 火 历史 信息 数据 层 14 森林 火 模 拟 5; 4 森林 结构 数据 层 17 2.4 ”生态 旅游 管理 结果 ( 表 2) 本 调查 将 生态 旅游 包括 在 调查 项 目 中 ,因为 生态 旅游 是 在 公园 保护 和 管理 中 占有 十 分 重要 的 地 位 ;而 且 生 态 旅游 管理 的 水 平 与 森林 和 野生 生物 保护 状况 有 密切 关系 。 问 卷 中 包括 了 以 下 项 目 : @ 规 划 生态 旅游 小 道 ;@ 规 划 露 车位 置 ;@@ 评 估 对 环境 的 影响 程度 ;@ 游 客 活动 数据 层 ;加 游客 季节 性 分 布 ; snes G 评 估 对 野生 生物 的 威胁 程度 。 16 表明 第 5.6 和 7 项 目 , 即 游客 季节 性 分 布 、 14 Sie ea 生物 造成 的 威胁 , GIS 应 用 有 LY 明显 增长 趋势 。 总 3 结论 和 建议 mS 从 4 月 5~6 日 在 多 伦 多 举办 的 加 拿 大 国家 公 2 园 管理 局 的 GIS 研讨 会 上 ,和 GIS 技术 员 的 讨论 ,以 人 人 及 本 问卷 调 结果 ， 得 出 WEB. Ber on 分 析 项 目 Items 3.1 加 拿 大 共有 39 个 国 国家 公园 和 4 个 国家 海洋 公 回 将 作 will be done 园 ,它们 至 少 在 20a 前 就 开始 数字 化 空间 数据 和 应 用 CIS。 到 现在 ,大 多 数 国家 公园 都 有 GIS 设备 和 软 件 。 加 拿 大 国家 公园 管理 局 使 用 的 软件 是 瀑 太 华 的 PCI Geomatic Group Inc. 公司 开发 的 GIS 软件 SPANS。 加 拿 大 国家 公园 管理 局 购买 了 40 多 个 SPANS GIS 使 用 执照 。 同 时 加 拿 大 国家 公园 管理 局 下 属 的 一 些 单位 还 使 用 ARC/INFO, MapInfo, ARCVIEW # Idrisi。 但 是 并 不 是 所 有 的 公园 都 有 CGIS 操作 员 。GIS 技术 应 用 水 平 不 同 的 公园 差异 很 大 ( 表 3 和 表 4) 一 些 公园 GIS 应 用 较 少 ,不 仅 是 因为 缺乏 资金 ,也 是 因为 缺乏 GIS 技术 员 。 这 些 公园 很 难 长 期 保证 有 一 位 轩 CIS 技术 员 在 这 些 公园 工作 ,因为 这 些 专家 通常 不 会 在 其 位 置 长 期 服务 。 因 此 建议 : @ 每 个 国家 公园 应 该 培训 两 个 或 两 个 以 上 的 GIS 技术 员 ,其 中 一 个 离开 , 另 一 个 可 以 维持 工作 的 继续 298 4 生态 旅游 分 析 Fig. 4 Eco-tourism analysis | 增刊 解 ” 炎 等 :GIS 技术 在 生物 多 样 性 保护 中 的 研究 35 器 行 ;@ 制 定 吸 引 GIS 技术 员 在 公园 工作 的 政策 ;@ 管 理 人 员 应 鼓励 CIS 技术 员 参与 决策 的 制定 ,以 及 各 种 报告 的 编写 。 以 便 充分 发 挥 GIS 在 决策 和 管理 上 的 作用 。 3.2 GIS 技 术 应 用 相对 较 少 的 另 一 个 原因 是 没有 充分 认识 到 GIS 在 管理 方面 的 应 用 。 图 3 表明 程度 4, 即 管 理应 用 ,水 平 很 低 (已 开展 的 应 用 为 7% 和 即将 开展 的 为 10% )。 事 实 上 管理 应 用 程度 并 不 是 最 复杂 的 程 度 ,在 这 一 程度 的 许多 应 用 并 不 需要 十 分 复杂 的 技术 。 程 度 1.2 和 3 得 到 的 结果 可 直接 使 用 或 可 帮助 程 度 4 的 GIS 应 用 。 管 理 程度 的 应 用 水 平和 近期 增长 水 平 较 低 表 明 , 管 理 人 员 和 GIS 技术 员 都 没有 充分 认 PA GIS 技术 可 以 从 许多 方面 为 公园 的 管理 提供 信息 和 帮助 。 因 此 建议 : OAM MBIT CIS 技术 人 员 ,同时 应 加 强 对 国家 公园 主要 管理 决策 人 员 的 基础 GIS 知识 的 培训 。 @ 培 训 应 着 重 在 CS 的 基本 理论 ,功能 ,特别 是 管理 决策 中 的 应 用 。 一 旦 决策 人 员 充分 了 解 了 GIS 可 能 为 国家 公园 管理 和 持续 利用 提供 的 帮助 ,他 们 会 积极 考虑 重视 建立 发展 和 利用 GIS。@@ 想 办 法 筹集 资金 寻 找 GIS 技术 员 来 开展 这 方面 的 工作 。 在 GIS 培训 材料 中 应 加 入 更 多 的 在 管理 层次 应 用 成 功 的 事例 。 这 些 培训 的 重要 任务 之 一 应 该 是 充分 发 现 GIS 技术 在 国家 公园 管理 和 生物 多 样 性 监测 等 方面 的 作用 。 ee 有 用 之 后 ,应 该 积极 地 利用 和 发 展 所 在 公园 的 GIS, 为 国家 公园 提供 信息 和 建议 。 GiS 技 术 人 员 有 责任 提高 国家 公园 的 其 他 工作 人 员 对 CIS 功能 的 了 解 , 并 鼓励 他 们 利用 GIS 中 的 信 巧 和 分 析 功 能 ,帮助 他 们 提高 其 工作 效率 和 质量 “A 一 些 公园 已 经 有 了 许多 物种 分 布 数据 层 。 例如 Georgian Bay Island 已 有 236 个 物种 分 布 数 据 层 ,主要 是 因为 该 公园 有 一 个 物种 信息 系统 。 物 种 观察 卡片 的 信息 都 已 被 录 人 到 该 系统 中 ,并 已 转换 为 GIS 数据 时 层 。 因 此 作为 第 一 步 ,可 以 用 数据 库 管 理 软件 (如 Excel. Access 或 Foxpro) ,将 物种 观察 卡片 的 信息 录 和 到 上 计算 机 中 。 不 过 在 鼓励 每 个 国家 公园 开展 这 项 工作 之 前 ,应 事先 做 好 一 些 准 备 工 作 ; 上 。 建立 一 个 加 拿 大 所 有 国家 公园 的 GIS 技术 应 用 框架 ;确定 应 包括 的 信息 、 数 据 结构 等 ;提供 公共 使 用 的 数据 库 ,如 物种 分 类 数据 库 、 植 被 类 型 数据 库 等 ;提供 标准 的 编码 系统 ,如 物种 地 点 、 参 考 文献 和 生态 系 统 等 ;具有 方便 易学 的 录入 界面 。 这 样 的 物种 数据 将 有 利于 以 下 工作 : 物种 管理 和 保护 规划 ;制作 报告 和 作 图 ;物种 编目 :分析 对 野生 生物 的 威胁 。 如 建筑 物 、 生 态 旅游 ` 气 呈 候 赤 化 等 造成 的 ;生物 多 样 性 指数 分 析 ; 保 护 脆弱 带 分 析 ; 国 家 公园 和 其 他 宙 构 间 的 数据 交换 ;促进 大 学 和 其 他 研究 部 门 的 物种 研究 。 机 地 天 国家 父 园 对 二 些 物种 已 开展 了 较 多 的 CIS 应 用 工作 ( 表 3)。 如 驯鹿 、 北 美 侏 响尾蛇 、 美 洲 黑 HE 吕 唐 和 狼 具 有 坎 高 的 使 用 水 平 。 它 们 可 以 被 称 为 "旗帜 "物种 ,而 其 他 的 物种 则 被 忽略 了 - 13.5 从 CGIS 应 用 涉及 的 物种 数量 来 看 ,大 多 数 为 哺乳 类 和 鸟 类 ( 表 5、 表 6、 表 7、 图 1 和 图 2)。 应 对 植物 加 以 . ER. ) ,这 两 个 程度 的 应 用 比例 占 总 应 用 总 数 时 if as Fa i HR bo a 4 13.6 “许多 已 开展 的 物种 相关 的 应 用 还 停留 | 86%. BE3 应 用 水 平 较 低 原因 是 需要 难度 较 大 的 技术 水 平 。 需 要 经 验 丰 富 , 能 够 编写 GIS 程序 和 建 呈 立 模型 的 CIS 技术 员 的 参与 。 如 果 国 家 公园 想 达 到 该 水 平 , 需 要 有 水 平 较 高 的 长 期 CGIS 技术 员 。 3.7 大 多 数 国家 公园 都 已 有 基本 数据 层 ( 表 8)。 虽 然 其 他 的 基础 数据 层 , 例 如 水 域 ` 流 域 公 路 等 ,未 列 人 到 问卷 中 ,但 可 以 确信 大 多 数 国 家 公园 拥有 其 中 大 多 数 数据 层 。 一 些 公 x se aE LEA 二 定 程度 上 可 以 应 用 。 这 些 数据 有 的 长 期 以 来 只 是 存储 在 一 些 公 i ee 有 得 到 利用 。 用 这 些 数据 ,可 以 开展 更 多 的 工作 。 这 些 公 园 应 鼓励 来 些 数据 。 3.8 对 生态 旅游 分 析 需 求 的 增加 应 当 鼓 励 将 CIs 技术 应 用 于 生态 旅游 JL } 管理 。 图 4) 反应 了 公园 对 生态 旅游 需要 的 增加 。GIS 可 以 对 此 有 所 帮助 。 的 官 299 36 + A + RK 20 致谢 文 。 加 拿 大 国家 公园 管理 局 的 Don Rivard 为 本 文 提供 了 很 好 的 建议 ;多 伦 多 大 学 的 David Hik BH, As 大 国家 公园 管理 局 的 John Mddlemiss 先生 和 Susanne Bessette 女士 为 本 调查 提供 了 建议 和 帮助 ,我 们 在 此 表示 最 衷心 的 感谢 。 解 多 要 特别 感谢 中 国 和 加 拿 大 学 者 交流 项 目 提供 的 访问 加 拿 大 的 机 会 ,谢谢 加 拿 大 q i & ES (CIDA) HM Gretchen de Boer 和 Richard Lariviere, 以 及 加 拿 大 大 学 联合 会 (AUCC) 的 Jeanme ban lagher 女士 的 帮助 。 参考 文献 [1 j 陈述 彭 .地 理 信息 系统 . 见 : 地 学 的 探索 第 四 卷 .北京 :科学 出 版 社 ,1992. 4 ~ 52. ] 何 建 邦 , 蒋 景 瞳 .中 国 地 理 信 息 系 统 发 展 的 回顾 . 见 : 林 皮 主 纺 . 地 理 信息 系统 的 发 展 与 前 景 :北京 :科学 出 版 社 ， 1993.12 ~ 17. 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HA 21 Hin PREOSRERP SSeSeeOSeERPr Ss 持续 利用 研讨 会 论文 集 .北京 :中国 林业 出 版 社 ,2000.462 ~ 468. 300 第 20 卷 增刊 生 态 学 报 Vol.20, Supp. 2000 4F 9 A ACTA ECOLOGICA SINICA Sept. ,2000 ———— MEX Quetico 公园 和 白头 雇 梨 区 景观 生态 学 分 析 | ‘ Re =x, Roger Suffling’, 3 #, SRiz!* ft (1. 中 国 科学 院 动 物 研 究 所 ,中 国 北京 100080;2.School of Planning, University of Waterloo, Waterloo, Canada, N2L cephalus ) ME Sti Fa 2 MLE HS la] 5} HRA T tH. 1971 到 1994 年 的 数据 表明 ,1992 FZ MARHASBERK 4A 10~207, SAKA 50~704+, MAH CRE RE RAF thm? 的 湖 边 , 距 湖岸 距离 小 于 60m BRL ,喜好 的 植被 类 型 为 松树 为 主 的 针 叶 林 、 杉 树 为 主 的 针 时 林 和 很 久 以 前 的 森 补 火 燃烧 区 。 几 乎 所 有 的 谨 揭 都 位 于 高 大 松树 的 顶 t 端 ,这 些 松树 多 数 为 北美 乔 松 ( Pinus strobus). ARAWKE, BUT ALR RMBAL AWAD i Tak MM 4 是 个 适宜 性 等 级 的 地 图 ,并 估 测 该 公园 可 容纳 的 白头 麻 庆 梨 数量 为 863。 目 前 知道 的 鹿 巢 数量 为 55 ,虽然 数量 在 增加 ,但 远 | BRT RAMEE. HHH Quetico 公园 的 森林 火 管理 策略 不 会 对 白头 庆 种 群 造成 威胁 ,事实 上 可 能 能 够 增加 该 物种 国 考 好 的 “过 去 森林 火 燃烧 区 "的 面积 。 建 议 应 避免 车 代 Quetico 公园 外 火灾 后 留 下 的 高 大 松树 。 FRAGA, MACS RRA MEK _A landscape ecological analysis of bald eagle ( Haliaeetus leuco- cephalus ) nesting in Quetico Provincial Park, Ontario, Canada : XIE Yan! 2 Roger Suffling” ,WANC Sung’ BY IF Dian-Mo! = (1. Institute of Zoology, Chinese Academy of 3G1) ‘=: 用 空间 分 析 方 法 和 CIS RAMMASRKERKES EH Quetico fH (48° 50’ N 92° 50’ W) AY Bk ( Haliaeetus leuco- 4 时 Sciences, Beijing China, 100080. ;2. School of Planning, University of Waterloo, Waterloo, Canada, N2L 361) Abstract: Spatial distribution of historical and current bald eagle ( Haliaeetus leucocephalus ) nests in Quetico Provincial Park in N.W. Ontario, Canada was analysed using ARC/INFO GIS. Data from 1971 to 1994 indicat- ed that the number of known nests was normally around 10 to 20 before 1992, and thereafter there were 50 to 70 nests. Active nests are associated most often with lakes larger than 1 km’, trees less than 60 m from the lakeshore, and several vegetation types (Dense pine-dominated conifer forest, Dense spruce dominated conifer, and older burn sites). Almost all nests are in the tops of large pines, and the majority of these are white pine ( Pinus strobus ) . Using these relationships, a predictive map was produced with 4 suitability classes for bald eagle nesting and, from this, the maximum potential adult population for the Park is estimated at 863 occupied nests. The present population of known nesting pairs is about 55 occupied nests and is rising, but is far below the pre- 人 dicted maximum. We conclude that the new Prescribed Natural Fire Policy in Quetico will not adversely impact the bald eagle population, and may actually help it by creating the old burn habitat favoured for nesting. Recom- mendations are made to avoid salvage logging after fire of large pine trees on lakeshores outside Quetico Park. Key words: bald eagle; nesting; GIS; forest fire; logging; Canada AFKMERHADAWURADAREOHNEDRA, ZRABGAR MANA ( Haliacetus leucocephalus ) 数量 曾 大 大 减少 (Cadman 等 . 1987)。 随 着 杀 虫 剂 的 使 用 量 大 大 减少 和 新 产品 的 开发 ,对 诠 973 项 目 (G2000016210) 和 国家 重大 基金 资助 项 目 (39893360 1) * 通讯 作者 :lidm@panda.ioz.ac.cn Corresponding author: lidm @ panda. ioz. ac. cn 301 38 生态 Ss 20% 类 种 群 造成 的 威胁 正在 减少 ,种 群 数量 普遍 地 增加 (Grier 1982)。 安 大 略 省 西北 部 白头 应 的 减少 趋势 没有 其 他 地 方 明显 (Cadman 等 . 1987) 。 该 省 西北 部 的 .Quetico 的 白头 鹰 种 群 也 正在 恢复 。 那 么 将 来 种 群 增 长 会 受到 限制 吗 ? 将 受到 诬 梨 容纳 量 的 限制 吗 ? 或 者 受到 其 他 因素 的 制约 ? | 公园 的 管理 人 员 和 资助 者 正 要 推行 新 的 森林 火 管理 策略 (Prescribed Natural Fires 简称 PNF) 的 时 候 ， 他 们 对 这 个 问题 十 分 感 兴 趣 。 这 个 新 策略 允许 一 定 程度 的 天 然 火 。 即 闪电 点 燃 的 天 然 火 ,在 不 危及 居民 局 建筑 物 或 商业 性 木材 资源 的 情况 下 ,不 予 控制 ,直到 其 自然 消灭 或 表现 有 威胁 。 这 种 PNFRBSRAA 头 记 的 潜在 鹰 梨 地 吗 ? 或 者 是 否 潜在 座 梨 地 面积 较 大 ,这 种 天 然 火 管理 政策 不 会 造成 损失 ? 该 研究 结果 表明 即使 白头 记 的 数量 增加 ,可 使 用 的 鹰 梨 地 远 远 多 于 这 些 白头 应 需要 的 数量 ,因而 得 出 这 项 政策 不 会 对 白头 座 的 生存 造成 威胁 的 结论 。 1 Fe 1.1 EAE ( Haliaeetus leucocephalus ) ' ; AM FAH ,北部 从 阿留 申 群岛 , 跨 过 加 拿 大 北部 森林 ,到 纽 芬兰 ;南部 从 南 加 利 福 尼 © 亚 到 弗 罗 里 达 (Brown and Amadon 1968)。 繁 殖 区 遍布 加 拿 大 ,从 育 康 和 哥伦比亚 到 新 伯 伦 瑞 克 和 纽 芬兰 ， 不 过 东部 较 西 部 远 为 少见 。 加 拿 大 内 的 所 有 白头 鹰 会 因 冬 季 食 物 缺 乏 而 迁移 到 美国 越冬 (Stalmaster 1987, Palmer 1988, Swenson 1983)。 Baliaeetus 属 的 所 有 鹰 都 是 “ 鱼 鹰 " 。 大 多 数 都 是 技能 高 超 的 渔夫 ,但 也 捕食 搓 浅 的 鱼 和 海洋 哺乳 类 一 一 事实 上 包括 其 他 任何 动物 食物 。 白 头 应 可 能 是 其 中 适应 能 力 最 强 的 物 种 ,可 以 利用 各 种 食物 资源 (Gooder, J. 1984). - SRR EREKRUDRHDRAL. CHR HEBFAUH HK) VRABRERERAMS HLTRASS. CRHKSUR WE URE AMEKE WREAK, ASE RY SRAM 2: fa 28 (Harrison, H. H. 1975)。 白 头 雇 通 常 选择 健康 或 衰退 的 树 筑 梨 ,只 要 这 些 树 高 大 或 高 于 周围 树 ， A. 死亡 的 树 有 时 也 使 用 ,但 不 常见 。 通 常 一 次 产 两 故 ,有 时 3 枚 蛋 , 在 雄 乌 的 帮助 下 ,主要 由 峻 乌 敌 化 ， 贱 化 期 34 BK 35d(Gooder, J. 1984) 。 雏 鸟 由 成 乌 照 料 70 到 77d 后 开始 飞行 ,再 经 几 个 星期 后 完全 独立 本 活 (Gooder，J 1984). 1.2 Quetico 省 级 公园 4700km* 的 Quetico 省 级 公园 是 安大略 省 的 第 二 大 野生 公园 。 建 立 于 1909 年 。 位 于 巨大 的 加 拿 大 技 形 古 冰 川 侵蚀 平原 的 南部 (图 1), 有 大 量 的 深 湖 和 湿地 (公园 的 水 体面 积 大 约 为 1100km2)。7 月 平均 日 温 为 1I9C,1AA-16.7C. AMMAR 北方 条 林 和 南部 和 东南 部 五 大 湖区 混交 林 森 林 生 态 群 系 的 过 渡 地 带 。 人 类 的 主要 活动 是 用 独 木 舟 开 展 野外 娱乐 活动 。 公园 以 北方 森林 物种 为 主 , 约 覆盖 公园 的 90% 的 土地 。 仅 北美 短 叶 松 ( Pinus banksiana) 和 云 杉 (Picea mariana ) 就 占 了 大 约 55%%, 然 后 是 白杨 (Populus tremmliodes )(25% ) 和 白桦 ( Betula paryrifera)(10% )(Ministry of Natural Resources，1977)。 五 大 湖区 森林 物种 零星 地 散布 于 整个 公园 。 由 于 位 于 分 布 边 缘 , 这 些 物 种 只 见于 向 阳 坡 、 湖 岸 和 小 岛 上 ，, 比 周围 略 热 些 的 小 气候 地 点 ,特别 是 较 肥沃 而 酸性 略 低 的 土壤 中 。 红 松 ( Pinus resinosa ) 和 北美 乔 松 (P sirobus) 对 生境 选择 要 求 不 严 , 常 单独 生长 于 湖 边 和 河 边 ,因此 显得 比 其 实际 分 布 要 丰富 得 多 。 事 实 上 ,这 些 物 种 大 约 只 占 了 该 公园 森林 面积 的 8% 。 由 于 气候 相对 干旱 ,该 地 区 比 安大略 省 其 他 地 区 更 容易 产生 火 灾 (Ministry of Natural Resources，1977) 。 1 Quetico 公园 位 置 Fig. 1 The location of Quetico Provincial Park 1.3 数据 来 源 Ak MAM ic ERE Quetice 省 级 公园 工作 人 员 提 供 的 ,从 1961 到 1994 年 未 发 表 的 资料 数字 化 302 增刊 解 ” 殖 等: 加拿大 Quetico 公园 白头 鹰 巢 区 景观 生态 学 分 析 39 的 。 这 些 记录 是 各 个 年 份 公 园 系统 调查 的 结果 ,以 及 水 陆 通 道 维护 队 和 其 他 人 的 偶然 观察 记录 。 公 园 的 自然 学 者 每 年 都 尽 可 能 地 收集 已 知 庵 巢 点 情况 。 主 要 收集 了 以 下 信息 : 每 个 应 集 的 代码 .最 近 湖泊 名 称 、 调 查 年 代 和 月 份 . 鹰 梨 是 否 有 白头 鹿 活 动 (只 有 有 活动 的 应 巢 被 纳入 性 分 析 六 看 到 的 成 年 个 体 的 数量 看 到 的 雏 鸟 的 个 数 、 鹰 集 所 在 的 树 的 种 类 以 及 调查 的 方法 。 | 数字 化 植被 数据 由 安大略 省 自然 资源 部 提供 。 这 些 图 从 1993 的 卫星 数据 [LANDSAT Satellite The- matic Mapping (TM) ] 资料 制 得 。 每 个 珊 格 代表 25m x 25m。 ” 森林 火 时 间 和 范围 资料 由 Woods and Day(1976) 提 供 , 数 字 化 到 ARC/INFO CIS 系统 中 。 其 他 的 到 1976 年 的 森林 火 信 息 是 从 Quetico 省 级 公园 的 John B. Ridey 图 书馆 的 未 发 表 的 地 图 数字 化 的 。 森 林 火 的 数据 资料 不 全 , 仅 覆 盖 整 个 公园 的 41% 。 公园 的 边界 数据 层 是 用 50 幅 数字 化 的 安大略 省 基础 作 图 数据 [ Ontario Basic Mapping Series (OBM) | 合并 而 成 的 ,数据 比例 尺 为 1:20 000, 格 式 为 UTM(Universal Transverse Mercator Grid System). 所 有 数据 都 数字 化 ,在 ARCEDIT 中 编辑 ,用 GRID #77 BB, +A ARC/INFO 和 Foxpro 进行 统计 。 下 在 ARCVIEW 中 显示 ,并 制图 。 绘 制 了 包括 水 域 、 植 被 森林 火 历史 、 应 和 巢 位 置 以 及 预计 适 于 筑 梨 地 区 等 图 。 270 2 结果 z 60 ih 2.1 应 梨 数 目 -二 A2WHT SSR AM RIZR. WM 1961 到 3X 1994 年 共有 146 FMM, KP -HKSS REA, 73 ——— >, 有 的 仅 用 1 fe — He FE US I SS GL > , BY BE 这 些 年 未 开展 调查 。1990 SUMS MAM 图 2 3A 1973 到 1994 每 年 的 厦 果 数量 量 维持 在 15 个 ,90 年 代 有 所 增长 。1992 到 1994, 数 Fig. 2 Known bald eagle nests in Quetico Provincial Park, 量 分 别 为 69. 537157. SCHEAPMAATRS, ea —/ (RES) S (ZT Ae hh Ae 4& % HH (Swenson, J. E. 1986). AHW4ESHO. RERFHSTRRARAKS MAR 3a 的 该 公园 白头 ERSHHAA 1108. 2.2 MRAWEHES - 公园 20% 为 水 覆盖 。 据 OBM 数据 ,公园 中 湖泊 的 面积 介 于 6 x 10-5km? 到 70km” 之 间 。 为 方便 分 析 ,本 文 将 水 体 分 为 7 个 等 级 (图 3)。 计 算 了 从 1961 到 1994 年 每 个 等 级 近 湖 边 的 应 巢 数 量 。 因 湖泊 面积 较 大 的 湖岸 也 较 长 ,因此 有 必要 用 每 km2 水 体面 积 的 诺 梨 数量 表示 。1 ~ 5km? 和 更 大 的 湖泊 诠 昌 密 度 大 于 0.1~ lkm? 和 更 小 的 湖泊 (图 4,5)。 400 06 一 350 ~"s 05 = 300 Yi = 250 me = 200 到 二 二 03 = 150 ee Es a = = -- 100 ye we Ee % = 02 = é a3 ae sd 4. — 二 0 = 00 ff fmm. -002 002-01 01-1 1-5 5- -30 30-80 人 0-002 002-01 01-1 1-5 5-10 10-30 30-80 湖泊 大 小 Lake size (km’) 湖泊 大 小 Lake size (km?) 图 3 湖泊 大 小 各 等 级 的 总 面积 图 4 MSL R AMA K) WKAR (SE km’ 湖泊 面积 ) Fig. 3 Total surface areas of water body size classes in Fig. 4 The relationship between bald eagle nest density per Quetico Provincial Park km? and lake size in Quetico Provincial Park 303 40 生 态 学 报 20 着 2.3 雇 梨 位 置 与 森林 植被 年 龄 的 关系 森林 火 历史 数据 层 被 转换 为 植被 年 代数 据 层 , 并 划分 为 3 个 等 级 。1943 到 1993 年 的 着 火 区 域 为 等 级 1( 植 被 年 龄 小 于 $0a);1893 到 1942 年 为 等 级 2(50 ~ 100a);1893 年 之 前 ,等 级 3( 大 于 100a)。 这 些 植被 年 龄 数据 层 被 转换 为 年 龄 珊 格 数据 。 20 720-40 40-60 760-8 ay 到 湖泊 的 距离 (5) Distance to lake(m) 的 面积 ) 的 比例 表示 (图 6~ 图 9). 2.4 BAMESBRHKA ee ee 为 分 析 近 梨 区 植被 类 型 情况 ,采用 了 与 植被 年 Fig. 5 The relationship between bald eagle nest density and distance to shoreline in Quetico 冲 区 ,将 缓冲 区 矢量 数据 层 转换 为 珊 格 数据 层 , 与 杆 被 珊 格 数据 层 麦 加 。 结 果 用 各 巢 区 每 种 植被 类 型 的 面积 占 整 个 公园 相应 植被 类 型 总 面积 的 比例 表示 (图 10~ 图 15)。 0. 0010 0. 0035 6.0008 0. 0030 _ 0. 0025 2 0. 0006 = 0. 0020 = 0.0004 =0. 0015 x 0.0002 30. 0010 = 0 0000+ 一 0. 0005 . 000 — — <0 50-100 > 100 nek ae sabe Pata 植被 年 龄 植被 年 龄 Vegetation age(a) Vegetation age(a) 图 6 MARA 50m 半径 内 各 植被 年 龄 类 型 的 面积 占 公 ”图 7 RAM 100m 半径 内 各 植被 年 龄 类 型 的 面积 占 园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 公园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 6 Percentage of area of forest ages round nest site Fig. 7 Percentage of area of forest ages round nest site (50m radius) to total area (100m radius) to total area 比率 Ratio = 0. 005 0. 000 — ; <50 50 - 100 > 100 植被 年 龄 植被 年 龄 Vegetation age(a) Vegetation age(a) 图 8 HAMM 150m 半径 内 各 植被 年 龄 类 型 的 面积 占 BO HARK 300m 半径 内 各 植被 年 龄 类 型 的 面积 占 公园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 公园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 8 Percentage of area of forest ages round nest site Fig. 9 Percentage of area of forest ages round nest site (150m radius) to total area (300m radius) to total area 304 780 分 别 在 每 个 鹰 梨 点 建立 半径 为 50、100、150、 $= 300 和 500m 的 缓冲 区 。 这 些 缓冲 区 矢量 数据 层 转 = E40 换 为 珊 格 数据 层 , 再 与 植被 年 龄 珊 格 数据 层 重 矢 。 = 5 PEA Ue Vea ee ae pa #2. be BS eee RRA HRS 41% 有 森林 火 历史 信息 0 80-100 100-150150-200 > 200 龄 类 似 的 处 理 方法 ,使 用 了 各 鹰 介 位 置 不 同 半 径 缓 和 41 增刊 解 ”次 等 :加 拿 大 Quetico 公园 白头 雇 梨 区 景观 生态 学 分 析 0. 08 0. 0014 0. 07 0. 0012 2 0.06 人 0.001 z= ees = 0. 0008 ‘ 0. 000 ¥ 0.03 © 0. 0004 0. 02 = 0. 0002: 0.01 0. 000 0; <50 50-100 > 100 和 植被 年 龄 ”Vegetation age(a) 植被 类 型 Vegetation type 图 10 HAMM 500m 半径 内 各 植被 年 龄 类 型 的 ”图 11 HAMM 50m 半径 内 各 植被 类 型 的 面积 占 公园 相应 类 面积 占 公 园 相 应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 10 Percentage of different ages of forest vege- tation round the nest site (500m radius) to total area [o>] 88 比率 Ratio eosescscesce: oes) iG. fe TG 植被 类 型 Vegetation type i aie 图 12 MARR 100m 半径 内 各 植被 类 型 的 面积 相应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 12 Percentage of different vegetation round the nest site (100m radius) to total area LSS aC: Fe a A Vegetation type 图 14 PFABR 300m 半径 内 各 植被 类 型 的 面积 占 公 园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 14 Percentage of different vegetation round the nest site (300m radius) to total area 型 总 面积 的 百分比 Fig. 11 Percentage of different vegetation round the nest site (50m radius) to total area 0. 008 0. 007. 0. 006 3 = 0. 00 P = 0. 004 b 0. 003 Ps 3¢ 0. 002 = 3 = 0.001 at 中 图 F 5 0. 000 一 13 ap 1 di SS Se ae ee 植被 类 型 Vegetation type Ste 8613 RAB 150m 半径 内 各 植被 类 型 的 面积 占 公 园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 13 Percentage of different vegetation round the nest site (150m radius) to total area Vegetation type 图 15 FAaAeK 500m 半径 内 各 植被 类 型 的 面积 占 公园 相应 类 型 总 面积 的 百分比 Fig. 15 Percentage of different vegetation round the nest site (500m radius) to total area 1: 湿 地 ;2: 密 集落 叶 林 / 灌 木 ;3 HAC / ES WBN 4: R/T 5: BRAM ERA 树 ;6: 密 集 针 叶 林 / 主 要 为 云 杉 ;7: 混 交 林 /主要 为 针 叶 林 ;8: 稀 朴 针 叶 林 ;9: 新 近 竭 做 区 ;10: 过 去 森林 火 燃 烧 区 ;11: 岩 床 / 砂 砾 地 / 沙 地 1: Wetland; 2: Dense deciduous/shrub; 3: Mixed forest/mainly deciduous; 4: Sparse/open deciduous; 5: Dense conifer/mainly pine; 6: Dense conifer/mainly spruce; 7: Mixed forest/mainly conifer; 8: Sparse conifer; 9: Recent clearcuts; 10; Old burns; 11: Rock bed/gravel/sand 2.5 应 梨 所 在 树种 本 研究 同时 收集 的 信息 中 提供 了 156 个 认 巢 所 在 的 树木 种 名 :138 株 为 北美 乔 松 、10 RATS RA 红 松 、2 株 为 死亡 的 北美 乔 松 、!1 株 为 死亡 的 红 松 。 3 讨论 HR GL PERE LS ,近年 来 分 布 于 北美 洲 许多 地 区 (Swenson，J. E. 1983). Quetico 公园 90 年 代 早期 数量 的 大 幅度 增长 ,虽然 反应 了 收集 数据 方法 的 改变 ,但 毫 无 疑问 也 反应 了 数量 确实 在 增加 。 最 305 42 6B + R&R 20 卷 近 几 年 公园 中 维持 着 大 约 55 +ER BTR ES, EADRILALILSADRALEE GS (Miller 1998 pers com. ) < 白头 唐 喜 在 近 湖 边 筑 梨 (图 4) 。 很 少 有 在 距离 湖 边 1 km 的 地 方 筑 巢 的 现象 。 大 湖 可 能 提供 的 食物 资源 较 多 ,可 能 是 白头 座 喜 在 大 湖 边 筑 旭 的 原因 。 这 种 近 大 湖 筑 某 的 选择 习性 可 以 提高 捕食 效率 。 植被 年 龄 对 诠 集 的 位 置 选择 有 一 定 的 影响 ,但 不 是 很 大 ,主要 与 是 否 有 较 好 的 观察 点 有 关 。 倾 向 于 幼 龄 和 老 苍 森林 。 幼 龄 森林 有 火灾 后 残留 的 大 树 ,通常 为 北美 乔 松 或 红 松 , 在 周围 低 矮 的 植被 中 意 立 着 。 而 老龄 森林 在 各 种 年 龄 等 级 组 成 的 相对 开阔 的 森林 中 ,也 有 较 大 的 树 高 出 一 般 的 树冠 层 , 象 哨兵 似 的 意 立 | #. KEZAXES HRA. BHWSBKS 个 不 同 半 径 (50、100、150、300 和 500m) 的 缓 神 区 研究 发 现 ,这 5 个 缓冲 区 内 的 森林 年 龄 和 植被 组 成 比较 一 致 。 表 明白 头 认 对 鹰 业 位置 的 选择 是 以 森林 的 总 体 特征 为 主要 依据 ,或 者 说 其 生境 周围 环境 比较 一 致 。 这 一 点 可 以 成 为 未 来 研究 的 一 个 焦点 。 白头 诠 最 喜好 的 植被 类 型 为 ; 密集 针 叶 林 "" 稀 琉 针 叶 林 " 和 ”过 去 森林 火 燃 烧 区 .。 混交 林 / 主 要 是 汪 ’ SK WERE DEK PHEUKREEN TES AHAB OR Ree ee 形成 这 类 森林 。 该 研究 收集 的 诠 梨 记录 是 多 年 来 多 个 观察 者 收集 的 资料 ,因此 存在 一 定 的 观察 者 和 生态 环境 的 时 间 差异 。 同 时 白头 大 喜好 选择 以 前 用 过 的 诺 梨 ,即使 广 蘑 所 处 的 不 是 最 佳 地 点 ,仍然 被 反复 使 用 ,仅仅 是 因 为 该 鸟 以 前 用 过 该 应 梨 或 因为 有 现存 的 认 蘑 结构 。 因 此 而 造成 一 定 的 结果 偏差 ,但 这 是 不 可 避免 的 < 4 预测 模型 4.1 BEER ER | 根据 以 上 结果 ,建立 了 模型 预测 Quetioo AME NHL ERRRAKHEA. Hit RRREREM, 并 应 主要 筑 集 地 为 预计 最 适宜 的 区 域 。 表 1 表示 两 个 筑 某 适 宣 性 标准 , 距 湖 岸 距 离 和 邻近 湖泊 的 大 小 , 纤 全 形成 的 综合 适宜 性 等 级 (A 到 D)。 表 1 湖泊 大 小 和 距离 湖岸 的 距离 适宜 性 标准 综合 后 形成 的 综合 适宜 性 等 级 Table 1 Initial bald eagle nest site suitability classes derived from lake size and nest distance to shore 到 湖岸 的 距离 Distance to lake 湖泊 大 小 Size of lake (km?) > 500 m 150 ~ 500m 60 ~ 150m <60m < 0.02 D D D D 0.02~1 D D > B > 1D (i B A 组 合 中 的 宇 母 代 表 的 意义 5 了 D 一 一 不 适宜 5C= 一 适宜 、B 一 一 中 等 适宜 惟一 一 最 适宜 The letters in the table mean; D—Not suitable; C—Suitable; B 一 Medium suitable; A—Most suitable R2 RR 1 和 植被 类 型 得 到 的 最 终 自 头 记 雇 巢 适 宜 性 等 级 Table 2 Final bald eagle nest site suitability classes derived from table 1 and land cover 植被 类 型 Vegetation rt 密集 落叶 林 / 淮 木 密集 针 叶 林 / 主 要 为 松树 稀 琉 /开阔 落叶 林 Dense deciduous forest/ shrubs FR tO RK Dense conifer/ mainly pine Sparse/open decidu- 混交 林 / 主 要 为 落叶 林 密集 针 叶 林 /主要 为 云 杉 table 1 aie P Mixed forest/mainly deciduous pin Dense conifer/mainly spruce 岩 床 /砂砾 地 / 沙 地 ”混交 林 / 主 要 为 针 叶 林 过 去 森林 火 燃 烧 地 Bedrockygravel/sand Mixed forest/mainly conifer Old burns D 1 1 i i C 1 1 2 7 B 1 1 > 3 A 1 2 3 4 组 台中 的 数字 代表 的 意义 ;1 一 一 不 适宜 、2 适宜 、3 一 一 中 等 适宜 、4 一 一 最 适宜 The figures in the table mean: 1 一 Not suitable; 2—Suitable; 3—Medium suitable; 4 一 Most suitable 306 «EF RS MEK Quetico SAAAMAKRMABLAH 43 根据 表 1 得 到 的 第 一 次 组 合 标准 ,重新 划分 得 到 珊 格 数据 层 ,再 与 植被 标准 重新 划分 的 珊 格 数据 层 组 “ 合 结 果 列 在 表 2 中 。 4.2 预测 结果 性 4.2.1 预测 图 按照 表 2 列 出 的 最 终 白头 应 鹰 集 适 宜 性 等 级 ,得 到 了 白头 应 记 巢 适宜 生境 区 珊 格 数据 层 。 用 ARCVIEW 作出 了 预测 地 图 。 图 16 部 分 显示 了 该 地 图 。 4.2.2 最 大 种 群 数 量 Broley(1947) 估 计 白 头 庵 要 求 的 繁殖 区 范围 为 0.8km 的 半径 ,Mattson (1974) 观 察 到 一 对 自 头 户 捍 卫 大 约 0.7km 半径 范围 的 区 域 。 然 而 萨 斯 喀 彻 温 省 的 一 对 白头 庆 保 卫 的 是 6km: 的 繁殖 BK sx ( BD BS IAF E259 1.4 km)(Gerrard 等 . 1980)。 因 此 本 研究 中 使 用 了 ikm 半径 。 在 用 上 述 模型 建立 的 自 头 记 适 宜 褒 梨 预 测 图 上 ,所 有 最 适合 区 域 的 面积 都 小 于 3.14km2。 因 此 先 假设 每 块 的 中 心 有 1 个 大 B ,建立 应 梨 点 数据 层 , 以 及 这 些 假设 雇 烛 的 1km 半径 缓冲 区 数据 层 。95%% 的 最 适宜 中 等 适宜 和 适宜 区 域 都 包含 在 此 缓冲 区 范 国内 。 再 用 3.14km: 一 一 一 个 礁 梨 需要 的 面积 除 以 缓冲 区 总 面积 。 结 果 为 863 ,这 是 公园 最 大 能 够 容纳 的 座 梨 数目 , 即 5.45 陆地 面积 一 对 ,或 1.27 水 域 面 积 一 对 。 如 果 假 设 每 个 唐 和 巢 有 2 只 成 鸟 , 则 最 大 的 种 群 数量 为 1726。 该 估计 数值 远 远大 于 目前 公园 的 记录 雇 梨 数量 (55)。 有 几 种 可 能 来 解释 :第 一 是 调查 记录 不 完全 ,实际 的 座 梨 数量 多 于 记录 的 应 梨 数 ;第 二 是 白头 雇 数 量 确 实 远 远 低 于 公园 能 够 供养 的 数量 ,因此 未 来 白头 雇 数 量 会 继续 增长 ;第 三 是 白头 应 种 群 将 会 受到 其 他 因素 的 限制 ， 如 食物 和 人 类 活动 等 ,而 不 是 鹿 梨 地 适宜 性 的 限制 。 FE 图 16 ”加拿大 Quetico SERXRERERERHATER Fig.16 Bald eagle nest site suitability prediction sketch map 5 结论 Quetico AA) A MAE EA Edin AHS I. MAIS HET, BT 远 远 低 于 公园 的 承载 能 力 。 因 此 采用 Quetico 公园 的 森林 火 管理 策略 而 造成 的 生境 面积 的 减少 似乎 不 会 对 自 头 认 种 群 造成 威胁 。 而 且 , 过 去 森林 火 燃烧 地 因 常 保留 一 些 高 大 的 松树 ,成 为 白头 应 喜好 的 筑 昌 地 。 事实 上 Quetico 公园 的 森林 火 管理 策略 可 能 增加 该 物种 喜好 的 “过 去 的 森林 火 燃烧 区 "的 面积 。 同 时 我 们 可 以 得 出 结论 ,如 果 公 园 的 白头 应 种 群 数量 持续 增长 ,种群 数 量 将 受到 筑 集 地 适宜 性 ,或 其 他 相关 的 因素 限制 ;如 果 公园 的 白头 座 种 群 数 量 维持 在 远 低 于 估计 的 1.27kmz 水 域 面积 一 对 白头 鹰 的 密度 , 则 需要 调查 其 他 的 限制 因素 ,而 非 雇 梨 适宜 性 。 致谢 著者 十 分 感谢 以 下 为 该 研究 提供 帮助 、 信 息 和 建议 的 单位 和 个 人 : 安 大 路 省 自然 资源 部 .Quetico 基金 会 和 Richard Ivey 基金 会 提供 了 资助 。 安 大 略 省 自然 资源 部 的 Barbara Elliott 和 a5 il 去 Fort Frances 女士 Quetico 4 Ridley 图 书馆 的 Andrea Allison % + ; Quetico 从 园 的 Chunks Miller 和 Victor Miller 先生 ， 307 44 生 态 + 20% 滑铁卢 大 学 的 Peter Deadman 先生 和 环境 科学 系 的 方法 和 设计 组 提供 了 信息 和 帮助 。 解 内 特 别 感 谢 中 国 和 加 拿 大 学 者 交流 项 目 提供 了 访问 加 拿 大 的 机 会 ,感谢 加 拿 大 国际 发 展 署 的 Cretchen de Boer 女 士 和 Richard Lariviere 先生 ,以 及 加 拿 大 大 学 联合 会 Jeanne Gallagher 女 士 丰 富 了 她 在 加 拿 大 一 年 的 生活 二 > 参考 文献 4 , a [1] Broley C L. Migration and nesting of Florida bald eagles. Wilson Bull. 1947, 59:3 ~ 20. [2] Brown L and Amadon D. Eagles, hawks and falcons of the world. Vol. 1. New York, NY. McGraw-Hill Book C 1968. 414. 二 [3] Cadman MD, Eagles P F, HelleinerF M. Atlas of Breeding Birds of Ontario. Waterloo, On. University of Wat ie lo 人 Press. 617. [4] Gerrard J M, Gerrard P N, and Whitfield D W A. Behavior in a non-breeding bald eagle. Can. Field-Nat. 1980. | 391 ~ 397. 4 a és [5] Gooder. J. Birds of Canada. Dragon's World. 1984. 44 ~ 50. iis Pa ss {6} Grier ] W. Ban on DDT and subsequent recovery of reproduction in Bald Eagles. Science. 1982. 218: 1232 ~ ~ [7]j Harrison HH. A Field Guide to bird’ s nests in the United States East of the Mississippi River. Boston, } Houghton Mifflin Co. 1975. 38. \ » ef [8] Mattson J P. Interaction of a breeding pair of bald eagles with sub-adults at Sucker Lake, he me M.A. Thesis. St. Cloud, Minn. St. Cloud State Coll. 1974. 51. L9_ Anon. Quetico Provincial Park. Toronto. Ontario 和 of Natural Resources. 1977. 41. ‘an [10」 Palmer RS Ed. Handbook of North American birds. Vol. 4. Diurnal raptors, Part 1. New Haven, Conn. And Lon- don, U.K. Yale University Press. 1988. 433. ] Stalmaster M V. The bald eagle. New York, NY. Universe Books. 1987. 227. } Swenson J E. Is the northern interior bald eagle population in North America increasing? In: Bird D.M. Ed. and Management of bald eagles and ospreys. Ste. Anne de Bellevue, PQ. Harpell Press. 23 ~ 24. [13] Swenson JE, Alt K Land Eng RL. Ecology of bald eagles in the Greater Yellowstone Ecosystem. Wildlife Vodice’ Bethesda, Md. The Wildlife Society. 1986. 46. ‘2. 24 308 第 20 卷 增刊 生 态 学 ik Vol.20, Supp. 2000 年 9 月 ACTA ECOLOGICA SINICA _ Sept. ,2000 种 群 灭绝 机 制 的 探讨 ERR, IP, SKIS (中 国 科学 院 动物 研究 所 ,北京 ”100080) 摘要 :在 充分 长 的 时 间 阶 段 内 ,如果 死 亡 率 大 于 出 生 率 ,种 群 将 会 走向 灭绝 。 这 个 过 程 包含 了 死亡 率 的 增长 或 出 生 率 的 降低 ,或 者 两 者 兼 有 。 讨 论 了 种 群 灭绝 的 机 制 ,然后 分 析 其 灭绝 的 原因 。 种 群 ,特别 是 那些 栖息 小 空间 尺度 内 的 ,其 灭绝 最 主要 重要 的 原因 是 栖息 地 的 破碎 化 。 并 讨论 了 一 些 研究 实例 ,例如 中 华 虎 凤 媒 ARAG, BBMRB. HHTICK 绝 广 的 预测 ,终极 目标 是 发 展 一 个 方法 , 它 将 考虑 所 有 的 与 灭绝 相关 的 机 制 和 原因 ,来 预测 种 群 的 期 望 生命 时 间 ,而 不 是 仅仅 关注 一 些 特殊 的 机 制 和 原因 。 这 个 方法 被 称 为 种 群生 存 力 分 析 。 讨 论 了 行为 学 和 保育 生物 学 的 关系 。 关 于 个 体 行 为 的 知识 有 可 能 提醒 人 们 去 了 解 在 不 同 的 条 件 和 人 类 保护 行动 中 ,种 群 的 前 途 是 怎样 的 。 关键 词 : 种 群 ; 灭 绝 ;机 制 A discussion on the mechanism of population extinction LI Dian-Mo，CUO Zhong-Wei, LI Xin-Hai (7nstitute of Zoology, Chinese Academy of Science, Beijing 100080, China) Abstract: A population goes extinct with certainty if, in the long term, the death rate exceeds the birth rate. This process involves either an increase in death rate, or a decrease in birth rate, or both of them. We suggest the most important reason for population extinction, especially on small spatial scales, is habitat fragmentation. Some case studies, such as Chinese Luchdorfia Butterfly ( Luehdor fia chinensis Leech), Red Apollo butterfly ( Parnas- sius orleans Oberthur), Relict gull ( Larus relictus Lonnberg) and Crested ibis ( Nipponia nippon Latham) are discussed. We shall focus on prediction extinction rates with all the relevant mechanisms and causes of extinction being considered. Such a procedure is known as Population Viability Analysis, PVA. In this paper, the be- haviour-conservation interface was also discussed. Key words: population; extinction; mechanism 物种 是 地 球 上 生命 存在 的 基本 形式 , 它 是 遗传 多 样 性 的 载体 , 又 是 生态 系统 中 的 最 重要 的 组 成 部 分 ， 它 是 生命 世界 与 非 生命 世界 连接 的 纽带 。 物 种 的 保护 受到 人 类 社会 的 普遍 关注 ,成 为 生物 多 样 性 保护 与 研究 的 重要 内 容 。 越 来 越 多 的 物种 被 作为 生物 多 样 性 保护 的 旗帜 ,在 生物 多 样 性 保护 中 发 挥 着 无 可 蔡 代 | 的 作用 。 然而 , 近 100a 来 ,由 于 人 类 活动 的 影响 ,地 球 上 物种 灭绝 的 速度 ,至 少 达到 了 自然 灭绝 速 率 的 1000 倍 。 1 DRACHAEN Rl 本 文 将 分 两 种 情况 来 探讨 物种 濒危 的 内 在 机 制 :一 种 是 单一 种 群 的 情况 , 另 一 种 是 异 质 种 群 《Metapopulation) 情 况 。 1.1 单一 种 群 - 低 密度 种 群 的 阿利 效应 ( Allee effect) 在 生态 学 中 有 一 个 重要 的 概念 : 即 在 很 多 种 中 存在 着 一 个 现象 , 同 种 个 体 的 存在 是 有 益 于 该 种 其 它 个 体 的 ,这 被 广泛 称 之 为 阿利 效应 。 然 而 ,过 去 这 个 原理 却 9 学 家 所 忽视 ,直到 最 近 , 人 们 才 重 新 认 识 了 它 的 重要 性 :这 主要 是 因为 最 近 对 生物 多 样 性 保护 的 研究 促使 人 们 更 关注 小 种 群 的 动态 ,发 现 阿 利 效 本 项 目 获得 国家 自然 科学 基金 “ 九 五 "重大 项 目 ( 编 号 39893360) 的 资助 。 中 国 科 学 院 动物 研究 所 何 芬 奇 先生 提供 了 关于 遗 鸭 的 资料 ,特此 致谢 309 增刊 “ 李 典 次 等 :种 群 灭绝 机 制 的 探讨 25 应 对 小 种 群 的 影响 更 为 显著 ;其 次 , 近 几 年 来 用 模型 的 方法 来 研究 物种 群生 存 力 分 析 , 更 清楚 地 看 到 了 阿 利 效应 的 作用 ;第 三 ,最 近 把 行为 生态 学 和 生物 多 样 性 保护 结合 起 来 研究 的 趋势 ,更 使 人 们 认识 到 同 种 相 互 作 用 对 种 群 存活 的 重要 性 [2] 。 阿利 效应 对 种 群 存活 的 影响 ,可 以 从 以 下 几 个 方面 来 理解 : © 如 果 捕食 者 数量 不 变 , 种 群 数量 的 增加 ,对 每 一 个 个 体 的 捕食 率 就 会 下 降 。 有 利于 种 群 的 存活 ; © 种 群 数量 的 增加 ,会 增加 反抗 捕食 者 的 警 党 性 ,提高 对 抗 捕食 者 的 能 力 13,4]; © 种 群 数量 的 增加 会 提高 改变 周围 环境 的 能 力 ,以 适应 他 们 的 生存 :5]。 此 外 ,种 群 数量 的 增加 会 减少 近 交 的 可 能 性 ,提高 遗传 多 样 性 ,以 及 提高 种 群 对 环境 变化 的 适应 能 力 ， 保持 种 群 的 存活 。 1.2 异 质 种 群 (Matapopulation) 7 异 质 种 群 又 称 集合 种 群 , 它 在 空间 结构 上 是 由 若干 个 各 自 繁衍 的 局 域 种 群 所 拼 成 ,这 些 局 域 种 群 相 互 之 间 也 会 有 迁移 ,因而 也 会 影响 各 自 的 动态 ,包括 局 域 种 群 灭绝 后 的 再 建立 。 由 于 人 类 活动 的 干扰 ,栖息 地 的 破碎 化 , 异 质 种 群 的 动态 以 及 它们 的 持续 性 ,已 引起 科学 家 的 高 度 兴 趣 , 异 质 种 群 的 持续 是 与 局 域 种 群 的 灭绝 率 以 及 新 的 局 域 种 群 的 移 殖 率 有 关 的 ,如 果 后 者 大 于 前 者 , 则 昼 质 种 群 将 会 长 期 持续 生存 ,一 般 来 说 , 异 质 种 群 的 生存 是 受 着 下 面 两 种 随机 性 的 影响 - 1.2.1 移 殖 -灭绝 随机 性 ”如 果 拼 成 一 个 异 质 种 群 的 所 有 局 域 种 群 都 同时 灭绝 ,那么 这 个 异 质 种 群 就 会 走 向 灭绝 。 对 于 只 有 很 小 的 几 个 生境 拼 成 的 异 质 种 群 ,那么 这 种 概率 还 是 很 高 的 , Thomas 和 Hanski 在 1991 年 总 结 了 对 蝴蝶 的 研究 ,认为 无 论 是 从 理论 上 考虑 ,还 是 从 经 验 数据 上 得 到 :如 果 小 生境 较 小 ,在 局 域 种 群 灭绝 率 很 高 的 情况 下 ,10 ~ 15 个 很 好 相通 的 栖息 地 小 生境 对 于 异 质 种 群 的 长 期 持续 生存 是 必要 的 四。 1.2.2 区 域 随机 性 ”环境 的 变化 ,例如 气候 因 子 , 经 常会 影响 异 质 种 群 内 的 局 域 种 群 的 动态 。 这 种 空间 上 有 关联 的 环境 的 随机 性 ,就 称 为 局 域 随机 性 。 一 般 来 说 ,区 域 随机 性 的 影响 是 随 着 局 域 种 群 的 距离 的 增 加 而 减少 的 。Hanski 等 人 在 1993 年 的 研究 表明 在 英国 气候 变化 所 引起 的 昆虫 局 域 种 群 动态 的 同步 确实 是 随 着 距离 的 增加 而 减少 的 ?]。 区 域 随机 性 增加 了 局 域 种 群 同时 灭绝 的 可 能 ,因而 也 增加 了 异 质 种 群 的 灭绝 率 。 2 物种 濒危 的 原因 引起 物种 濒危 的 原因 很 多 ,例如 :栖息 地 的 丧失 ,破碎 化 ,或 者 栖息 地 质量 的 改变 ;种 群 的 过 度 开发 和 捕 猜 ,自然 灾害 等 。 然 而 在 这 些 原因 中 最 重要 的 还 是 栖息 地 的 破碎 。 本 文 将 引用 若干 实例 来 说 明 这 一 点 < 2.1 PEER ( Luehdor fia chinensis ) 中 华 虎 凤 晃 是 我 国 二 级 重点 保护 动物 , 它 的 分 布 区 可 分 为 长 江 中 下 游 低地 类 和 秦岭 山脉 高 瑞 类 型 。 低地 类 型 的 寄主 植物 为 杜 衡 ,高 山 类 型 的 寄主 植物 为 细 辛 ,这 两 种 寄主 植物 都 是 中 药材 ,人 为 采集 药材 造 成 栖息 地 面积 减少 和 质量 下 降 ,特别 对 人 口 密 度 比较 高 的 长 江 中 下 游 低地 类 型 更 是 这 样 虹 ] 。 2.2 红 珠 绢 蝶 ( Parnassius orleans ) 根据 文献 记载 红 珠 绢 蝶 在 华北 地 区 曾 有 分 布 ,但 近 几 年 已 经 很 少见 到 。1998 年 在 北京 东 灵 山 主峰 的 时 西 坡 , 采 捕 一 只 红 珠 绢 蝶 。1999 年 在 主峰 的 南 坡 , 发 现 红 珠 绢 蝶 的 栖息 地 位 于 坡度 45 度 的 山坡 上 的 草 甸 面积 大 约 为 2hm2 ,海拔 高 度 近 2000m。 在 这 片 栖息 地 中 , 红 珠 绢 蝶 的 数量 大 约 为 100 只 。 其 主要 寄主 植物 为 费 菜 和 小 红 丛 景 天 等 景 天 科 植 物 。 造 成 红 珠 绢 蝶 涉 危 的 原因 主要 有 两 个 : (1) 近 几 年 旅游 业 的 发 展 , 东 灵山 已 成 为 北京 市 人 民 休闲 旅游 的 好 地 方 ,高 山 费 车 直达 山顶 ,过 多 的 话 游 者 破坏 了 红 珠 绢 蝶 的 原始 栖息 地 。 | ()ELRBARHARMESGEAARAY, HERR, ZELRARNHSE, F-HEALEA 来 这 两 种 植物 是 处 在 共存 的 状态 ,但 由 于 放牧 结果 ,导致 费 菜 数量 急骤 下 降 , 鬼 见 悉数 量 急 又 上 升 从 而 影 响 了 红 珠 绢 蝶 的 生存 。 310 & HF 讲 性 ma 20 卷 2.3 — 83 ( Larus relictus) 遗 鸥 是 国家 一 类 保护 动物 ,在 国际 上 , 遗 鸥 又 是 为 数 甚 少 的 几 种 同时 被 列 为 《迁徙 物种 公约 》 和 《濒危 几 动 植物 国际 贸易 公约 》 附 录 工 的 鸟 种 之 一 , 且 又 因数 量 稀少 ,行踪 际 忽 不 定 而 多 年 来 被 视 为 全 球 性 濒危 物 种 。 我 国 遗 哆 主要 分 布 在 鄂尔多斯 桃 力 庙 -阿拉 善 湾 海子 ,由 于 地 处 荒漠 - 半 荒 漠 环 境 条 件 的 中 小 型 湖泊 水 域 的 稳定 性 较 差 ,强烈 受到 气候 变化 和 降水 的 影响 ,这 可 能 是 严重 影响 遗 鸥 繁殖 成 功 与 否 的 重要 因素 。 1998 年 7 月 初 ,一 场 暴 雨 使 得 鄂尔多斯 高 原 遗 鸥 繁殖 地 桃 力 庙 -阿拉 善 湾 海子 水 位 猛 涨 将 数 个 湖 心 岛 尽 行 淹没 ,随后 ,1999 年 春季 的 一 场 军 见 的 大 十 ,使 已 出 露 的 湖 心 岛 面 积 再 度 缩小 ,至 1999 年 繁殖 季节 来 临时 , 旧 有 湖 心 岛 的 面积 仅 为 正常 年 景 的 1% ,由 于 环境 的 变化 造成 了 遗 鸥 产 卵 率 的 下 降 ,1999 年 遗 鸥 满 集 卵 的 平均 数 仅 2.03 卵 / 梨 ,而 多 年 来 的 平均 数 为 2.50 H/K. 3 ”预测 物种 的 灭绝 率 | 预测 物种 的 灭绝 率 对 物种 濒危 的 等 级 划分 及 采取 相应 保育 措施 都 是 十 分 重要 的 。 应 用 分 析 和 模拟 技 AK 综合 考虑 影响 种 群 存活 的 各 种 原因 和 因子 ,估计 一 个 种 群 以 一 定 概率 存活 一 定时 间 的 过 程 叫 种 群生 存 力 分 析 (PVA)i,I01。 这 里 ,以 濒危 物种 朱 呜 ( Nipponianippon ) 为 例 , 讨 论 物 种 在 异 质 性 空间 里 的 迁移 ,生境 选择 , 占 区 和 集群 等 空间 行为 和 不 同班 块 内 生死 过 程 、 环 境 波动 和 灾害 影响 的 特殊 性 ,以 及 生境 植被 地形 和 人 为 干扰 的 变化 对 它 的 影响 。 3.1 ABEL M NTH MERE ROMTERECMERHRETRE. AFRBEHEDRE MUEHASAMRORUM ER | ~*PRASRAASERRAL ,而 不 是 沿 一 定 路 线 在 相 邻 的 生境 间 移 动 。 每 年 不 同时 期 生境 的 适宜 度 不 | 同 , 将 朱 偶 分 别 按照 繁殖 期 .游荡 期 和 越冬 期 的 生境 的 适宜 度 投 射 到 它 的 栖息 地 上 ,由 此 来 表现 朱 咒 在 不 | 同 生境 间 的 迁移 。 在 一 年 不 同 季节 的 迁徙 中 , 朱 坝 选择 不 同 适 宜 度 的 生境 的 概率 为 : 人 C))A/>(F, YA: (1) RY PARBMEREA 忆 的 生境 的 选择 概率 ; Fi 为 总 适宜 度 图 上 不 同班 块 的 适宜 度 ; C, 是 一 个 常数 ， 恒 朋 来 调整 适宜 上 度 和 选择 概率 间 的 加 权 关系 , A, 为 适宜 度 为 FP, 的 斑 块 的 面积 , 即 这 个 适宜 度 的 网 格 数 。 关于 生境 的 选择 ,利用 一 个 符合 随机 分 布 的 随机 数 , 通 过 随机 数 和 Pr 在 0 到 1 间 所 处 区 间 的 比较 , 决 毫 码 不 不 体 定居 生境 的 适宜 度 。 适 宜 度 相 同 的 这 块 有 一 个 或 多 个 ,每 个 斑 块 都 有 若干 个 网 格 。 然 后 再 通 站 二 不 随机 数 来 决定 这 个 个 体 定 居 的 网 格 。 另 外 ,在 繁殖 期 ,由 于 朱 暑 有 占 区 性 ,所 以 在 每 个 个 体 定居 后 ， HEA tee Fe FB BY PS AVY 8 个 网 格 的 生境 适宜 度 降 低 90% EMG. RBRARRE AMER 栋 定 居 的 网 格 和 四 周 的 8 个 网 格 的 生境 适宜 度 提高 00%: ERA AMAT ARRAS R HERE, 所 以 此 时 个 体 定居 对 适宜 度 没有 影响 。 3.2 ABERRERPHETHE | 当 朱 咒 个 体 在 一 个 网 格 定居 后 ,可 通过 死亡 率 来 判断 它 的 生死 ,可 以 考虑 特定 年 龄 的 死亡 率 。 死 亡 率 | ”的 确定 可 采取 旋涡 模型 提供 的 方法 ,由 给 定 均值 和 方差 的 正 态 分 布 来 确定 。 死 亡 率 均 值 和 方差 的 数据 取 时 自前 面 进行 的 时 间 动 态 的 种 群生 存 分 析 , 考 虑 朱 葛 在 一 年 内 有 3 次 定居 和 生死 判别 过 程 ,每 次 的 死亡 率 相 当 于 全 年 死亡 率 的 三 分 之 一 。 然 后 根据 生境 的 适宜 度 对 死亡 率 的 均值 作 如 下 改变 ; DS Do = FFL (2) Hh p LEBERELRMELE, 有 是 在 时 间 动 态 的 种 群生 存 力 分 析 中 的 死亡 率 的 三 分 之 一 ,所 是 特 定 生境 的 适宜 度 , 是 生境 的 平均 适宜 度 , C, 是 常数 ,用 来 修饰 适宜 度 对 万 的 影响 程度 。 通过 产生 一 个 符合 正太 分 布 NW(D,o2) 的 随机 数 ,这 个 随机 数 就 是 该 个 体 在 这 次 模拟 中 的 死亡 率 所 该 个 体 究 竟 死 亡 与 否 由 这 个 随机 数 和 随机 分 布 (0,1) 的 另 一 随机 数 比较 而 定 。 如 果 后 者 比 前 者 大 , 则 该 个 体 死亡 ; 若 相 反 , 则 生存 。 每 个 年 龄 组 有 不 同 的 D Ao. 3.3 和 朱 唤 的 繁殖 过 程 对 于 繁殖 期 在 判断 完 个 体 的 生死 之 后 ,模拟 孤 肉 种 群 ,判别 是 否 参与 繁殖 、 判 别 繁殖 的 后 代数 和 判别 311 增刊 李 典 席 等 :种群 灭 绝 机 制 的 探讨 后 代 的 性 别 。 朱 鸥 在 特定 生境 中 参与 繁殖 的 比率 为 : Pp = P+ PCF /F ren — 1) C3 (3) 其 中 已 是 在 时 间 动 态 的 种 群生 存 力 分 析 中 的 成 体 参加 繁殖 的 比率 ; C; 是 常数 ,用 来 修饰 适宜 度 对 Pa fs 影响 程度 。 朱 咒 在 特定 生境 中 繁殖 后 代数 的 平均 值 为 : Y =. INTIO.5S + 12.35. + 2.35 F/F.2, = 4d) | INT () 2H BR, INT(0.5+ X)#RMRM X WSHA;2.35(N=43, S. 已. = 0.973) BRE ERAEG 代 的 个 体 数 :0]; C4 是 常数 ,用 来 修饰 适宜 度 对 后 代数 的 影响 程度 。 分 别 用 符合 正 态 分 布 RCR 和 N(Y,0.9732) 的 随机 数 确 定 朱 鸥 在 特定 生境 参加 繁殖 的 成 体 数 和 繁殖 的 后 代数 。 eid 由 随机 分 布 的 随机 数 按照 肉 雄 性 比 为 1:1 的 比例 来 确定 。 如 果 后 代为 雄性 , 则 被 忽略 。 3.4 RBBSHKE 控制 灾害 的 参数 有 :频率 、 强 度 、 位 置 和 面积 。 灾 害 的 类 型 可 以 有 多 个 ,每 种 类 型 这 4 个 参数 的 值 不 同 。 目 前 只 考虑 了 一 种 灾害 , 即 外 界 因素 如 人 类 活动 ,污染 等 对 生境 的 随机 干扰 使 生境 的 适宜 度 下 降 由 而 导致 朱 葛 的 死亡 率 上 升 和 繁殖 率 下 降 。 灾害 的 频率 指 朱 巩 生 活 史 的 3 个 时 期 中 每 个 时 期 发 生 灾害 的 概率 ,强度 指 灾害 导致 生境 适宜 度 降 低 的 百分率 ,位 置 指 灾害 发 生 的 网 格 ,灾害 覆盖 的 面积 是 以 灾害 发 生 的 位 置 为 圆心 的 圆 ,面积 的 大 未 用 柳 闭 的 网 格 数 来 表示 。 灾 害 的 频率 、 强 度 和 面积 由 符 人 台 正 态 分 布 的 随机 数 决定 ， 位 置 由 符合 随机 分 布 的 随机 4 RE. REREWHAAUMRA TERE MA sok sh POD AE SESS CEREUS 2.34 PAY FP, Re, NM FRRBECS EH, SEP. a 4 行为 学 和 保育 生物 学 的 关系 在 经 典 的 生态 学 中 ,把 个 体 看 成 是 相同 的 ,但 是 实际 上 个 体 对 种 群 的 潜在 生产 力 是 大 不 相同 。 例 如 一 雄 多 配 的 哺乳 动物 ,过 多 的 雄性 往往 不 利于 种 群 的 繁殖 。 而 在 单 配种 中 ,雄性 往往 帮助 抚育 后 代 , 故 性 | 的 被 捕杀 , 却 降 低 了 种 群 的 内 训 增 长 率 。 此 外 ,对 某 一 性 别 的 过 度 捕 杀 ,例如 对 非洲 象 雄 象 的 捕杀 ,导致 难 象 很 难 找到 配偶 ,这 种 阿利 效应 在 物种 濒危 中 起 到 很 大 作用 。 此 外 ,由 于 捕杀 者 的 存在 ,可 能 导致 被 捕杀 者 行为 的 改变 。Berger 在 1998 年 报道 :在 一 种 鼠 (4lce al- ces ) 的 栖息 地 内 ,除去 它 的 捕食 者 , 狼 ( Canis 必 pus ) 和 灰 能 ( Ursus horrililils) 5 , 3X 鼠 迅 速 地 降低 了 它们 的 视觉 和 听觉 能 力 :2]。 而 这 种 能 力 对 逃避 捕食 者 是 绝对 重要 的 ,如 果 没 有 充分 考虑 到 这 点 ,在 引 大 新 的 捕食 者 时 ,就 会 导致 这 种 被 捕食 者 的 灭绝 。 正 如 Caro 所 指出 的 “个 体 行为 的 知识 潜在 地 改变 对 该 种 群 在 破 碎 化 生境 中 的 命运 ,以 及 种 群 对 捕猎 和 其 它 干扰 反应 的 认识 ,改变 人 们 对 宠 养 物种 再 引 人 和 人 ,种群 监测 以 及 建 模 的 认识 ,个 体 行为 的 研究 甚至 帮助 人 们 了 解 人 类 将 怎样 采取 保护 对 策 "'13]。 5 结束 语 种 群 灭绝 机 制 是 当前 保育 生物 学 的 研究 热点 ,受到 广泛 的 关注 。 物 种 的 灭绝 率 受 到 内 在 和 外 在 的 两 重 因素 的 影响 。 面 对 物种 的 加 速 灭 绝 , 人 类 所 能 够 做 的 最 重要 的 一 点 就 是 减少 对 其 生活 的 干扰 和 其 栖息 地 的 破坏 。 任 何 物种 都 有 自己 的 生存 轨迹 ,这 是 其 内 在 生理 机 能 对 外 界 环 境 适 应 的 产物 。 因 此 ,有 理由 认 为 物种 灭绝 的 内 在 机 制 的 形成 ,很 多 都 是 其 努力 适应 不 断 改变 的 外 部 环境 的 过 程 中 不 成 功 的 尝试 。 因 此 探索 外 部 的 宏观 环境 的 变化 对 物种 自身 的 微观 生理 的 影响 ,将 是 研究 物种 种 群 灭 绝 机 制 的 有 重要 意义 的 课题 ,并 将 形成 新 的 研究 领域 。 参考 文献 [ 1] Philip A, Stephens & William J Sutherland. Consequences of the Allee effect for behaviors, ecology and conservation. Trends in Ecology & Evolution. 1999,14(10):401 ~ 405. [2] Franck Courchamp, Tim Clutton-brock, et al. Inverse density dependence and the Allee effect. Trends in Ecology & 312 28 生 态 学 报 20 卷 Evolution. 1999,14(10):405 ~ 410. Cote L M and Gross M R. Reduced disease in offspriong: a benefit of coloniality in sunfish, Behav. Ecol. Socilbiol. 1993 ,33:269 ~ 274. Donaldson J S. Mast-seeding in the cycad genus Encephalartos-a test of the predator satiation hypothesis, Oecologia. 1994, 94, 262 ~ 271. Ferson S and Burgmen M A. The dangers of being few: demographic risk analysis for rare species extinction, Ecosystem Management: Rare Species and Significant Habitals. New York State Museum Bulletin. 1990,471: 129 ~ 132. Thomas C D and Hanski I. Butterfly metapopulations. In: Hanski, I. and Gilpin, M.E eds, Matapopulation Biology , . Academiic Press, London. 1991. Hanski I And Woiwod | P. Spatial synchrony in the dynamics of moth and aphid populations. Journal of Animal Ecolo- gy, 1993, 62:656 ~ 668. 袁 德 成 , 买 国庆 ,等 .中 华 虎 凤 媒 栖 息 地 ,生物 学 和 保护 现状 .生物 多 样 性 ，1998 ,6(2):105 ~ 115. Dianmo Li and Xinhai Li. Population viabiloity analysis for the crested ibis ( Nipponla nippon ) Proceeding of the first international symposium on the geo-environmental changes and biodiversity in the noutheast Asia. Seoul. November, 1998:16 ~ 19. Xinhai LI and Dianmo Li. Current state and the future of the crested ibis ( Nipponia nippon): A case study by popula- tion viability analysis. Ecology Research, 1998 ,13:323 ~ 333. 李 欣 海 RR S.A Nipponia nippon) 栖息 地 质量 的 初步 评估 .生物 多 样 性 ,1999,7(3):161 ~ 169. Berger, J. Future prey: some consequences of the loss and restoration of alarge carnivores in Behavioral Ecological and conservation biology edited by Caro, T. 1998. Caro T. The behavior consevration interface. Trends in Ecology & Evolution. 1999 ,14(9) :366 ~ 369. 313 第 20 卷 第 6 期 E *S& =F 报 Vol. 20,No.6 mre = 1 ACTA ECOLOGICA SINICA Nov. »2000- 展望 数学 生态 学 与 生态 模型 的 未 来 李 典 说 ,马祖 飞 (中 国 科 学 院 动 物 研究 所 ,北京 100080) 摘要 :首先 简要 回顾 了 20 世纪 数学 生态 学 发 展 的 历史 ,特别 是 半 个 世纪 以 来 在 中 国 的 发 展 。 然 后 指出 了 生物 学 的 进 颖 数学 生态 学 的 发 展 提供 了 机 遇 。 作 者 列 出 了 当前 数学 生态 学 和 生态 模型 研究 的 几 个 热点 :(1) 非 线性 动力 学 ;2) 种 村 时 空 动态 :包括 异 质 种 群 动态 , 源 - 汇 理论 以 及 种 群 对 时 、 空 变化 的 响应 等 ; (3) 多 样 性 和 稳定 性 的 关系 ;(4) 行 为 的 动态 型 ;(5) 基 于 个 体 的 模型 。 最 后 指出 ,生态 学 中 的 混沌 现象 ,可 能 表明 多 年 来 理论 生态 学 家 寻找 的 种 群 动态 及 生态 系统 吉 态 的 一 般 规律 根本 就 不 存在 ;然而 还 原 论 和 整体 论 的 相互 补充 促进 ,可 能 会 对 21 世纪 生态 学 的 发 展 起 到 重要 的 影响 关键 词 :数学 生态 学 ;生态 模型 ;混沌 ;还 原 论 ;整体 论 Prospect of mathematical ecology and ecological modeling LI Dian-Mo ,MA Zu-Fel (7nstitute of Zoology Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080,China) Abstract: The authers briefly review the development of ecological modeling and mathematical ecology i 20 th century. The hot spots of future studies as follows :(1)Nonlinear dynamics of population and ecosys- tem; (2)The spatio-temporal dynamics of population,including metapopulation dynamics ,source-sink theo: ry and population responses in space and time; (3)The relation between diversity and stability; (4) The d 站 namic models of behaviour; (5)the individual-based model. The theory of chaos tells us that general law 0 ‘dynamics of population and ecosystem may not exist; The methodologies both of holistism and reductionism will help ecology go to the new stage of science. | | Key words : mathematical ecology ; ecological modeling ;chaos ; holistism ;reductionism MB RS :1000-0933(2000)06-1083-07 PASHS:Q141 文献 标识 码 :A 20 世纪 是 生态 学 成 熟 和 发 展 的 时 期 。 数 学 生态 学 作为 生态 学 中 的 一 个 分 支 学 科 ， 在 20 世纪 20 年 代 至 40 年 人 径 历 了 它 的 成 长 期 .这 一时 期 的 生态 模型 都 是 在 严格 的 假定 条 件 下 推导 出 来 的 ,有 严密 的 数 本 和 理学 的 基础 ,表达 式 很 简练 ,精确 地 描述 了 一 些 理想 情况 下 生态 过 程 的 变化 。 这 一 时 期 最 有 名 的 数学 模型 有 Pearl(1927) Xt Verhulst(1838)Logistic 模型 的 完善 ;Loltka(1923) 和 Volterr(1925) A 3 & & B s Thomp- son(1924) 的 昆虫 拟 寄 生 模 型 ;Kermack-Meckendrick(1927) 的 传染 病 模 型 等 。 其 后 ,生态 模型 的 进展 主要 是 对 种 群 动态 模型 的 深化 ,考虑 到 诸如 年 龄 结构 ,时 灌 , 迁 移 ， 种 内 种 间 竞 争 , 取 食 行 为 以 及 功能 响应 效应 等 。 这 期 间 有 代表 性 的 模型 时 是 具 年 龄 结构 的 Leslie(1945) 和 矩阵 模型 司 Hutchinson (1948) 带 时 滞 的 种 群 增长 模型 以 及 Holling(1965) 提 出 的 捕食 者 -被 捕食 者 3 种 类 型 的 功能 啊 应 模型 。 60 年 代 以 后 ,有 两 个 重要 因素 对 生态 模型 的 发 展 起 到 了 至 关 重 要 的 作用 。 一 个 是 电子 计算 机 技术 的 快 速 发 展 ; 另 一 个 是 工业 化 高 速 的 发 展 , 人 们 日 益 认 识 到 保护 生态 环境 的 重要 性 ,对 环境 治理 ,资源 合理 开 基金 项 目 : 国 家 重点 基础 研究 发 展 规划 资助 项 目 (G2000016210) ;国家 重大 基金 资助 项 目 (39893360) ;国家 九 五 攻关 资助 大 3H B (90-005-04-02-01) ;中国 科学 院 重大 资助 项 目 (K2951-131-106) 收 稿 日 期 :2000-02-21 ;修订 日 期 :2000-06-10 作者 简介 : 李 典 询 (1940 一 ) , 男 , 上 海 市 人 ,博士 生 导师 ,研究 员 。 主 要 从 事 数 学 生态 .系统 生态 、 害 虫 管理 和 生物 多 样 性 保 护 等 研究 工作 。 314 1084 He BA = R 20 卷 ch 发 ,能 源 持续 利用 越 来 越 关 心 。 面 对 这 些 复杂 生态 系统 的 研究 ,只 有 借助 于 系统 分 析 及 计算 机 模拟 才能 解 菊 诸 如 预测 系统 的 行为 及 提出 治理 的 最 佳 方案 等 问题 。 在 国际 生物 学 计划 (IBP) 的 促进 下 ,20 多 年 来 经 过 K. E. Watt, G. M. Van Dyne, C. S. Holling , H. T. Odum,B，.C. Patten 等 生态 学 家 的 创造 性 的 工作 ， 有 死 成 了 一 门 新 兴 的 生态 学 分 支 学 科 一 一 系统 生态 学 。 这 一 时 期 的 生态 模型 极为 丰富 ,生态 模型 和 系统 分 析 | 的 应 用 显示 出 绚烂 多 蛮 , 状 态 . 这 时 系统 模型 的 应 用 已 紧密 联系 到 实际 的 生态 系统 。 例如 植被 演 蔡 模型 , 害 不 放 了 vauneicnerssennaaan 日 模 型 和 世界 模型 等 。 时 ”我国 数学 生态 学 的 发 展 也 紧 跟 国 际 的 步伐 。1962 年 马 世 骏 先生 在 中 国 科学 院 动物 研究 所 建立 了 我 国 有 和 二 个 数学 生态 研究 组 ,并 开展 了 这 方面 的 研究 工作 ,并 于 1965 年 发 表 了 我 国电 子 计算 机 应 用 于 生态 学 的 第 二 篇 论文 ,在 国际 数学 生态 学 发 展 的 舞台 上 ,引起 了 强烈 的 反响 5 。 在 文革 中 断 了 十 年 之 后 ,1979 年 上 年 ,在 北京 香山 举 办 了 首次 “数学 生态 与 系统 分 析 讲习 班 "。 同 年 12 月 ,在 中 国生 态 学 会 成 立 大 会 上 ,又 举行 了 全 国 “ 生 态 系统 研究 方法 "讨论 班 。 在 马 世 骏 先 生 倡导 下 ,数学 生态 学 专业 委员 会 终于 在 1980 年 10 时 正式 成 立 ,成 为 中 国生 态 学 会 下 的 第 一 个 专业 委员 会 。 其 后 ,1982 年 在 中 山大 学 举行 了 全 国 的 数学 生态 “HH. 1986 年 教育 部 举办 了 “农业 院 校 数学 生态 讲习 班 ">。 数 学 生态 专业 委员 会 也 分 别 在 1984 年 ,1990 241199 年 举行 了 3 次 全 国 性 学 术 讨论 会 。 我 国 数学 生态 学 的 发 展 与 国际 相 比 ,更 紧密 联系 于 国民 经 济 帮 的 发 展 与 实际 应 用 。 中 国 数学 生态 学 的 发 展 源 于 昆虫 生态 学 ,其 后 很 快 涉及 到 植物 生态 学 ,动物 生态 学 FH 大 竟 评 春 与 生态 规划 ,可 更 新 资源 管理 及 保护 生物 学 等 领域 ,呈现 了 一 幅 万 紫 千 红 的 局 面 .90 年 代 之 后 ,我 国 攻 一 批 年 青 的 数学 生态 学 家 的 出 现 ,以 及 他 们 进入 国际 理论 生态 学 和 数学 生态 学 前 沿 领域 的 研究 ,为 我 国生 | 态 学 的 发 展 增添 了 光 形 ， (1 生物 学 的 未 来 与 数学 生态 学 发 展 的 机 遇 | 。 数理 科学 广泛 而 又 深刻 地 汉人 生物 学 的 结果 ,开辟 了 以 系统 分 析 和 计算 机 模拟 在 分 子 水 平 研究 生命 RAHRER. 分子 生物 学 的 飞速 发 展 ,全 面 改变 了 现代 生物 学 的 面 角 。 正 象 邹 承 鲁 院 士 所 指出 ;生物 学 古 研 究 的 主体 二 直 是 观察 和 认识 生命 世界 的 多 样 性 。 从 生命 现象 的 表面 观察 日 益 深入 到 生命 活动 本 质 的 阅 师 明 ,是 生物 学 发 展 的 必然 趋势 ,也 正 是 现代 生物 学 的 特点 ”2。 生 命 现 象 是 多 种 多 样 ,千姿百态 的 ,然而 生命 有 世界 中 最 未 质 的 规律 ,在 不 同 生命 体 中 却 是 高 度 一 致 的 。 多 祥和 性 与 统 二 性 的 问题 ,不 但 是 生物 学 争论 的 焦点 ,也 是 整个 科学 界 探求 的 问题 。 物 理学 家 最 早 讨论 蚊 整 依 论 与 还 原 论 的 观点 。 所 谓 还 原 论 ,就 是 将 事物 分 成 许多 小 的 部 分 ,认为 如 果 每 一 部 分 都 研究 清楚 了 ， 最 后 拼 起 来 问题 就 外 决 了 .。 大 物理 学 家 受 因 斯 坦 就 是 还 原 论 的 支持 者 。 他 曾 说 过 :“ 物 理学 家 的 无 上 考验 在 晤 于 近 到 那些 善 运 性 的 基本 规律 ,再 从 它 演绎 出 宇宙 .” 在 生物 学 中 ,也 曾 有 过 这 样 的 倾向 :似乎 研究 只 有 做 是 到 个子 水 平 才 能 揭 老 事物 的 机 理 . 然而 90 年 代 以 来 还 原 论 的 缺陷 越 来 越 显露 出 来 . 这 正如 人们 常 说 “知道 时 的 慧 多 ; 却 懂得 的 越 少 "。 这 主要 是 因为 过 多 过 细 的 信息 ,反而 让 人 无 所 适 从 ,只 见 树木 ,不 见 森 林 ”, 使 人 大 芋 不 到 事物 的 整体 和 全 面 面 狐 。 此 外 , 越 来 越 细 分 的 专业 ,也 对 信息 的 交流 产生 了 障碍 ”。 站 生物 学 家 帮 十 年 来 试图 象 物 理学 家 一 样 , 以 理解 最 基本 粒子 的 方法 去 理解 生物 系统 。 现在 到 了 以 系统 国 和 综合 的 观点 去 理解 生物 系统 的 时 候 了 。 生 物 学 家 认识 到 :理解 一 个 生物 系统 的 各 个 部 分 如 何 相互 作用 ， 时 与 理解 这 些 部 分 本 身 具 有 同等 的 重要 性 。 科 学 家 们 提出 “20 世纪 生物 学 是 分 析 的 生物 学 ,21 世纪 生物 学 将 是 从 共 析 重新 走向 综合 23。 生态 学 家 可 能 是 生物 学 领域 中 最 经 常 应 用 综合 的 方法 来 研究 他 们 的 对 象 的 ”。 系统 生态 学 的 产生 ,被 著名 的 生态 学 家 E. P. Odum 誉 为 “生态 学 中 的 革命 ”", 表 明生 态 学 的 研究 中 ,更 强调 整体 观 , 更 强调 系统 中 各 部 分 之 间 的 相互 作用 关系 。 一 般 来 说 ,复杂 系统 具有 如 下 的 特点 :中 它 是 由 大 量 小 单元 相互 局 部 作用 形成 的 系统 ;四 对 初始 条 件 或 扰动 十 分 敏感 , 且 往 往 须 用 非 线性 微分 方程 描述 的 系统 ; 图 可 用 分 形 吸 引子 , 自 相 似 性 等 描述 其 性 质 , 旦 具有 多 种 演化 途径 的 系统 。 生 态 系 统 就 是 典型 的 复杂 系统 。 理论 生物 学 家 R， May9 在 研究 种 群 动态 中 发 现在 简单 Logistic 方程 中 ,隐藏 着 令 人 振奋 的 混沌 现象 , 揭 开 了 “混沌 "世界 的 序幕 。 最 近 Gazy #1 McCann 等 四 关于 生态 系统 复杂 性 和 稳定 性 关系 的 讨论 "FEhlip FX 于 阿利 效应 (Allee effect) 对 行为 学 ,生态 学 和 保护 生物 学 的 影响 问题 " ,以 及 和 人 侵 种 对 生态 系统 和 物种 保 } ’ 315 7? 0 6 期 SRS. RBMSERSSESRAMAREK 1085 PeaGHte*'! ,显示 了 生态 模型 的 威力 ,以 及 它 在 洞察 复杂 生态 系统 各 成 分 之 间 相 互 关 系 时 的 作用 。 Franck C. 等 60 用 模型 揭示 了 “ 超 捕 食 过 程 >(Hyperpredation process) :通过 引入 很 好 适应 于 高 捕食 压力 的 被 捕食 种 ,可 能 会 使 新 捕食 种 的 数量 突然 增加 ,以 至 导致 当地 较为 脆弱 的 被 捕食 种 的 绝 灭 。 这 种 效应 ,过 去 | 科学 家 知道 得 很 少 , 但 直观 上 却 模 糊 感觉 到 ,通过 模型 模拟 把 事物 本 质 揭示 得 十 分 清楚 ,并 显示 了 当地 种 | 能 承受 超 捕食 过 程 所 带 来 压力 的 条 任 。 数 学 模型 和 系统 分 析 将 会 在 未 来 生态 学 发 展 中 起 到 很 大 作用 。 这 正 如 诺 贝 尔 奖 得 主 朱 隶 文 所 预言 “在 今后 的 几 十 年 中 ,一 部 分 物理 学 将 会 和 一 些 生命 科 学 结合 起 来 这 意味 着 系统 分 析 和 数学 模型 将 占有 越 来 越 重要 的 地 位 ”0。 2 数学 生态 学 和 生态 模型 发 展 的 几 个 热点 2.1 非 线 性 动力 学 耗 散 结构 理论 ,协同 学 ,突变 理论 ,混沌 动力 学 和 分 形 理论 几乎 都 是 创立 于 20 世纪 70 年代。 这 些 路 学 科 非 线性 理论 的 共同 目标 是 探索 自然 界 的 复杂 性 和 规律 性 ,因而 被 称 为 是 继 量子 力学 和 相对 论 两 次 重大 科学 发 现 之 后 的 第 三 次 科学 革命 ,这 些 非 线性 理论 共同 形成 的 学 科 称 为 非 线 性 科学 5 。R. May “RAT 生态 学 中 非 线性 特性 的 神秘 面纱 ,其 后 ,Allen05 对 Lotka-Voltera 捕食 者 和 狂 物 方程 的 研究 ,Logan 853 对 昆虫 与 天 敌 模 型 的 研究 ,以 及 Turchin x 13 种 森林 害虫 的 时 间 序 列 的 研究 中 ,都 发 现 了 这 种 混沌 现象 ， 混沌 的 研究 对 生态 学 的 意义 十 分 重大 , 它 指出 生态 系统 的 波动 可 能 是 内 在 的 而 非 源 于 随机 振 葛 ;初始 条 件 的 微小 变动 对 系统 未 来 演化 的 结果 会 产生 巨大 的 影响 ;然而 它 又 指出 系统 在 混沌 的 外 表 下 可 能 隐藏 着 朗 好 的 有 序 结构 ,虽然 长 期 的 预测 是 不 可 能 的 ,但 对 短期 行为 的 预测 是 可 能 的 。 通 过 对 奇异 吸引 子 的 处 理 ( 如 神经 网 络 方法 ), 时 间 序 列 分 析 , 计 算 图 像 处 理 等 手段 ,揭示 生态 系统 内 部 的 动态 机 制 是 完全 可 能 的 。 2.2 种 群 的 时 空 动态 种 群 动态 的 研究 ,是 经 奥 生态 学 研究 的 核心 问题 之 一 ,至 今 仍然 是 生态 学 中 的 重要 议题 。 经 典 生 态 学 研究 的 种 群 动态 往往 是 在 同 质 空间 里 研究 ,因而 种 群 的 平均 密度 就 代表 了 这 一 区 域 的 种 群 大 小 。 然 而 自 70 汪汪 年 代 以 来 ,由 于 人 为 活动 的 干扰 和 栖息 地 的 破碎 化 ,种 群 在 空间 的 动态 越 来 越 受 到 关注 , 正 象 Lielhald 等 25 指出 :“ 人 们 常 在 科学 幻想 剧 中 说 空间 是 最 后 未 开 怪 的 处 女 地 ” ,其 实在 生态 学 中 也 是 这 样 ." 生 态 学 的 一 个 新 领域 空间 生态 学 已 经 建立 。 种 群 的 时 空 动 态 的 研究 主要 涉及 到 下 面 的 一 些 主题 。 2.2.1 有 异 质 种 群 (Metapopulation) 动 态 “ 异 质 种 群 是 指 由 于 栖息 地 破碎 化 后 ,在 一 相对 独立 地 理 区 域 内 ,各 小 生境 上 局 域 种 群 的 集合 。 各 局 域 种 群 通 过 一 定 程 度 的 个 体 迁 移 而 使 之 成 为 一 整体 呈 ~ 芭 。 相互 作用 有 很 大 关系 ;迁移 率 的 增 大 导致 了 同步 性 的 增加 ,从 而 可 能 破坏 系统 的 稳定 性 2 。 2.2.2 源 - 汇 理论 (Source-sink theory) 源 - 汇 理论 强调 了 种 群 结构 和 资源 分 布 之 间 的 联系 。 某 些小 生境 是 个 体 的 净 输 出 者 ,这 就 是 源 ; 而 另外 一 些 则 是 个 体 的 净 输 入 者 ,这 就 是 汇 。 源 - 汇 理论 被 广泛 用 于 生态 毒 理学 模型 ,农业 生态 系统 结构 模型 ,以 及 基于 遗传 的 种 群 结构 评估 模型 。 异 质 种 群 动态 和 源 - 汇 理论 之 间 的 联系 是 十 分 明显 的 它们 之 间 的 结合 可 能 会 对 未 来 种 群生 态 学 和 种 群 遗传 学 的 发 展 带 来 光辉 的 前 景 23] 。 2.2.3 种 群 对 时 空 变化 的 响应 已 知 很 多 物种 已 经 建立 特别 的 进化 机 制 或 者 采取 某 种 生态 策略 以 适应 在 其 资源 或 者 环境 中 的 时 、 空 变异 。 例 如 很 多 两 栖 类 动物 建立 了 多 阶段 的 生活 周期 ,以 便 能 在 陆地 和 水 域 里 生存 。Rezinick 等 5 以 虹 钱 (Guppy) 为 对 象 连 续 13a 在 特 立 尼 达 田 间 通 过 增加 捕食 者 改变 虹 鳍 的 死亡 率 , 然 后 再 在 实验 室 里 在 恒定 条 件 下 饲养 两 代 进 行 比较 ,发 现 死 亡 率 的 增加 会 使 虹 鱼 的 成 熟 期 提前 ,体形 变 小 ,生殖 率 增加 ,后 代 体 形变 小 。Stephen525 在 他 的 实验 室 里 ,以 果 蝇 为 对 象 ,比较 两 种 处 理 ,得 到 结果 表 4 明 提 高 成 虫 期 的 死亡 率 , 会 使 肉 虫 提前 I~1IA RE ,体重 降低 3%% ,而 使 前 期 生殖 率 增 高 ,而 后 期 生殖 率 降 低 。 这 些 实验 结果 是 和 生活 史 对 策 中 的 繁殖 力 模型 ( Reproduction effect model) 预 测 的 结果 完全 一 (26.27) | 生活 史 理 论 中 的 模型 可 能 是 生态 学 中 最 成 功 的 模型 .这 正如 Stephent25 所 指出 :伟大 的 理论 做 出 惊人 的 预测 ”生活 史 理 论 正 帮 助 进化 论 成 为 象 物 理学 一 样 建立 在 理论 基础 上 的 智能 学 科 ”。 316 1086 ££ Ss = R 20 卷 2.2.4 3S 技术 与 种 群 时 空 动 态 的 研究 ”对 于 种 群 时 、 空 动态 的 监测 和 研究 ,必然 要 涉及 到 大 量 的 数据 的 采集 ,存储 和 处 理 。 过 去 的 科学 家 即使 认识 到 它 的 重要 性 ,也 不 具备 处 理 大 量 数据 的 能 力 。 只 有 3S 技术 的 出 现 才 为 这 种 研究 提供 了 可 能 的 工具 。 例 如 Yang 等 2 利用 GIS 研究 了 密 执 安 州 连续 9a HY SE RE OR BED MAA. BMT RA 7 种 密度 的 雄 蛾 时 间 等 值 线 图 序列 ;Shell °° A] A GIS 分 析 了 美国 Wyoming 地 区 31a 的 蝗虫 调查 数据 ,以 确定 易 发 生 星 欠 的 地 方 ,并 建立 了 由 坡度 .土壤 深度 和 土壤 侵蚀 度 3 不 变量 描述 的 蝗虫 易 爆 发 区 的 回归 模型 。 描述 种 群 时 、 空 动态 的 模型 中 ,最 值得 推荐 的 是 最 近 十 年 刚 发 展 起 来 的 空间 精确 性 种 群 模型 (Spatially explicit population model). 这 种 模型 是 把 对 种 群 的 模拟 和 具有 景观 特点 的 空间 分 布 图 结合 起 来 . 借助 于 这 种 图 ,栖息 地 的 小 生境 \ 个 体 的 数量 .和 其 他 的 地 理 地 狐 特 征 都 明确 地 结合 到 模型 里 去 。 它 对 研究 种 群 对 栖 息 地 在 不 同时 、 空 尺度 下 变化 的 响应 具有 特别 重要 的 意义 c3.23。 目 前 更 进一步 的 研究 是 要 把 空间 精确 性 种 群 模型 和 植被 模型 连接 在 一 起 ,这 样 就 能 更 好 地 探索 柏 息 地 的 变化 对 种 群 时 空 动态 的 影响 6 。 3 多样 性 和 稳定 性 的 关系 。 在 生态 学 中 多 样 性 和 稳定 性 的 讨论 几乎 经 历 了 半 个 世纪 。 这 不 仅 因为 它 有 重要 的 理论 意义 ,而 且 还 在 于 它 涉 及 到 资源 管理 ,害虫 防治 ,生物 多 样 性 保护 等 重大 实际 应 用 。 今天 在 研究 系统 复杂 性 的 时 候 , 关 于 这 - 个 问题 的 讨论 更 显得 重要 . 将 近 半 个 世纪 前 Elton:53、MacArthurtsi'35 注 意 到 当 生 态 系统 变 得 简单 了 , 它 “位 就 会 不 稳定 。 然 而 May 的 工作 对 传统 的 “多 样 性 导致 稳定 性 ”提出 了 挑战 ,May 用 一 个 ， 维 的 非 线 性 方 程 组 表示 二 个 生态 系统 的 状态 方程 ,然后 在 平衡 态 附近 ,把 它 展 开 近 似 为 一 个 线性 方程 组 。 应 用 线性 方程 稳定 性 理论 ,May 得 到 结论 : 当 ， 增 大 时 ,系统 稳定 性 降低 .其 后 Goodmanc7 和 Pimmicse 指 出 在 生态 系统 多 冬 性 和 稳定 性 之 间 关 不 存在 着 简单 的 相关 关系 。 最 近 MeCann 等 :235 的 工作 非常 出 色 的 表明 复杂 性 是 怎样 及 响 生态 系统 的 。 他 们 使 用 的 模型 和 May 的 模型 有 不 同 的 结构 ,增加 了 更 多 合理 的 生物 学 假设 :第 一 ,不 | 和 象 传 颖 使 用 的 Lotka-Volterra 模型 ,他 们 加 上 了 非 线性 项 ;第 二 , 他 们 并 不 假设 系统 处 在 平衡 态 , 因 而 不 象 传统 的 做 法 去 寻找 稳定 的 平衡 点 , 代 之 去 寻找 "吸引 子 ”,“ 吸引 子 ” 使 种 群 波动 减弱 ,以 致 减少 了 种 群 绝 灭 HRS ;第 三 , 他 们 模型 的 非 线 性 项 考虑 了 很 多 真实 的 取 食 行 为 ,例如 捕食 者 不 能 同时 对 很 多 猎物 维持 很 高 的 捕食 率 ,这 个 较为 实际 的 假设 将 防止 捕食 者 驱使 某 一 特定 的 猎物 种 群 走向 灭绝 ,这 是 另 一 个 增加 系统 稳定 性 的 因素 。MecCann 等 人 的 研究 结果 表明 :物种 之 间 微 弱 到 中 等 强度 的 联系 对 促进 群落 持续 和 稳定 起 着 重要 的 作用 ,他 们 防止 种 群 趋 向 灭绝 。 而 在 自然 群落 里 收集 到 的 很 多 资料 显示 : 食物 网 相互 作用 的 强度 很 多 都 是 很 微弱 的 .只 有 不 多 的 一 些 是 很 强 的 :6.0 。Polistt2: 高 度 装 扬 了 McCann 的 工作 ,认为 他 们 建立 了 二 套 s 介 | 新 性 的 模型 ", 表 明 * 复 杂 性 使 系统 趋向 稳定 "， 从 而 消除 了 多 年 来 理论 生态 学 家 和 经 验 生 态 学 家 的 RA. “复杂 性 对 一 个 自然 生态 系统 的 稳定 和 整体 性 是 至 关 重要 的 论点 ,可 以 使 生态 学 家 们 无 可 争辩 地 阅 明 保 持 一 个 多 样 的 物种 及 其 组 成 的 生态 系统 ,对 它 的 健康 和 可 持续 发 展 是 多 么 重要 ”2 。 4 行为 的 动态 模型 奈 活 更 理 论 通常 讨论 的 是 有 机 体 如 何 面 对 生殖 和 死亡 的 时 间 表 , 做 出 决策 以 便 在 这 两 者 之 间 实 行 交 换 , 从 而 寻求 “适合 度 " 最 大 。 但 是 在 行为 生态 学 中 很 多 重要 的 行为 决策 ,例如 取 食 ,躲避 捕食 者 ,领域 防卫 ， 迁移 ,社会 行为 等 ,都 不 适合 于 经 典 的 生活 史 理 论 的 框架 。 然 而 这 些 行为 又 都 影响 他 们 的 存活 与 繁殖 ,因此 又 似乎 类 似 于 传统 的 生活 史 理 论 。 这 两 个 分 支 学 科 都 是 研究 有 机 体 对 环境 的 适应 ,而 又 在 很 大 的 程度 上 依 赖 于 数学 模型 . 但 是 它们 应 用 不 同类 型 的 模型 ,而 且 采 用 不 同 的 “适合 度 ” 的 定义 。 自 九 十 年 代 以 来 ,一 种 新 的 方法 (主要 是 基于 动态 的 ) 状态 模型 越 来 越 多 地 用 于 研究 行为 的 适应 性 。 事 实 上 ,这 种 新 的 方法 ,正在 统 二 生活 史 理 论 和 行为 生态 学 。 这 种 动态 模型 既 能 产生 一 般 的 原理 又 能 得 出 关于 某 些 行为 或 者 生活 史 现象 的 可 验证 的 、 定 量 的 或 定性 的 预测 。C.W，. Clark c 应 用 别 尔 曼 提 出 的 动态 规划 方法 ,研究 存在 被 捕食 危 险 的 取 食 行为 ,把 种 群 的 生长 和 繁殖 结合 到 模型 中 去 ,显示 了 这 种 新 方法 的 优越 性 。 行为 生态 学 模型 之 所 以 受到 越 来 越 多 关注 的 另 一 个 原因 是 ,最 近 十 年 来 生物 多 样 性 的 保护 受到 大 们 的 普遍 重视 ， 正 如 Tim Caroce3 所 指出 “个 体 行 为 的 知识 潜在 地 改变 人 们 对 该 种 群 在 破碎 化 生境 中 的 命运 以 及 种 群 对 捕猎 和 其 他 干扰 反应 的 认识 ,改变 人 们 对 物种 再 引信, 种群 监测 以 及 建 模 的 认识 * 个 体 行为 的 317 6 期 SRAS: RBRSERSSEBSRAHARE 1087 研究 甚至 帮助 我 们 了 解 人 类 将 怎样 采取 保护 对 策 ”。 在 经 典 的 有 关 海 洋 渔 业 捕捞 的 生态 经 济 模型 中 ,把 体 看 成 是 相同 的 ,但 是 实际 上 个 体 对 种 群 的 潜在 生产 力 是 大 不 相同 的 。 例 如 对 一 雄 多 配 的 哺乳 动物 ,过 多 的 雄性 往往 不 利于 种 群 的 繁殖 。 而 在 单 配种 中 雄性 往往 帮助 抚育 后 代 ,雄性 的 被 捕获 , 即 降低 了 种 群 的 网 襄 增 长 率 。 此 外 对 某 一 性 别 的 过 度 捕 杀 , 例 如 对 非洲 雄 象 的 捕杀 ,导致 肉 象 很 难 找到 配偶 ,这 种 “阿利 效应 在 种 群 模型 中 受到 特别 重要 的 关注 553。 5 ”基于 个 体 的 模型 (Individual-based model) 最 近 , 三 方面 的 进展 深 深 影 响 着 生态 学 中 的 建 模 : 第 一 ; “混沌 理论 ”告诉 人 们 非 线 性 系统 的 短期 预测 将 是 困难 的 ,而 长 期 预测 是 不 可 能 的 ;第 二 :生态 学 家 开始 认识 到 在 生态 系统 中 个 体 之 间 的 局 部 相互 作用 | 是 很 重要 的 ;第 三 :计算 机 的 能 力 和 其 软件 的 进展 ,使 得 计算 机 成 为 生态 建 模 最 主要 的 工具 。 这 三 者 的 结 合 | 可 能 会 对 生态 学 理论 产生 深远 的 影响 29 。 理论 生态 学 家 长 期 以 来 试图 在 生态 学 中 寻找 类 似 于 物理 学 中 牛顿 定律 那样 的 基本 定律 ,然而 “ 混 站 现 象 "告诉 人 们 系统 初始 值 的 微小 差异 ,会 导致 系统 路 径 的 千差万别 ,这 意味 着 系统 的 历史 对 它 的 未 来 有 决 定性 的 作用 ,因此 系统 的 某 一 特别 行为 的 原因 ,很 可 能 出 自 历 史 的 偶然 ! 因此 要 知道 一 个 动态 系统 将 如 何 运动 ,只 有 精确 地 模拟 它 , 这 也 就 是 基于 个 体 的 模拟 可 能 是 仅 有 的 发 现 这 类 动态 系统 本 质 的 方法 。 生 态 = 转向 基于 个 体 的 模型 表明 ,生态 学 家 已 经 认识 到 模型 既 要 包括 生物 学 的 本 质 . 又 要 认识 和 接受 生态 系统 非 ， 线性 的 特性 。 目前 在 建立 基于 个 体 的 模型 时 ,有 两 种 最 重要 的 方法 :一 种 是 ; 状态 分 布 方法 (i-srate distribution ap 本 Proach) 。 它 主要 依靠 象 Leslie 矩阵 模型 和 偏 微分 方程 等 分 析 工 具 来 处 理 种 群 的 特征 分 布 . 这 些 方法 源 于 央 十 年 前 的 一 些 方法 ,然而 近 十 几 年 有 飞速 的 发 展 ; 另 一 种 是 i 状态 结构 方法 (i-state configuration approach) 。 它 基于 对 为 数 众多 的 相互 作用 的 有 机 体 个 体 的 模拟 ,依靠 高 速 的 计算 机 进行 计算 ,以 综合 的 形 式 提 供 结果 六-。 在 生态 学 中 基于 个 体 的 模型 可 以 被 看 作 是 还 原 论 方法 的 应 用 :系统 的 特性 可 以 从 组 成 系统 的 各 成 分 的 特性 以 及 它们 的 相互 关系 中 得 到 。 在 科学 的 发 展 历史 中 ,还 原 论 方法 已 广泛 被 证 明 是 非常 有 用 的 , 那 思 我 们 有 理由 相信 在 生态 学 中 也 应 如 此 。 实际 上 最 近 在 进化 生态 学 和 行为 生态 学 中 的 进展 已 证 明了 这 一 点 6 结论 6.1 生态 学 与 其 他 学 科 例 如 物理 学 的 不 同 之 处 至 少 有 两 点 :第 一 , 生态 学 中 没有 如 物理 学 中 的 牛顿 定律 其 他 的 定理 能 从 中 推演 出 来 :生态 学 中 又 有 一 个 统一 的 原理 一 一 进化 论 , 这 是 其 他 学 科 所 没有 的 。 达 尔 允 | 把 历史 引入 了 生物 学 ,也 就 是 说 他 引入 了 随机 性 和 偶然 性 。 进 化 论 只 告诉 人 们 有 机 体 是 进化 而 来 的 ,而 # 没有 告诉 人 们 具体 是 怎样 进化 的 ,今天 的 大 千 世界 是 怎样 由 最 初 的 原核 细胞 进化 而 来 。 生 态 学 中 的 混沌 现 象 表明 多 少年 来 理论 生态 学 家 村 找 的 种 群 动态 和 生态 系统 动态 的 一 般 规 律 可 能 根本 就 不 存在 。 6.2 还 原 论 和 整体 论 都 是 生态 学 中 重要 的 方法 。 整 体 论 方法 促进 了 生态 学 中 系统 生态 学 的 发 展 , 基 于 个 体 模 型 的 出 现 则 是 还 原 论 思想 的 体现 。 生 态 学 的 研究 表明 ,在 生物 学 中 ,并 非 一 定 要 做 到 分 子 水 平 才 是 最 高 水 平 的 研究 。 正 如 著名 科学 家 卡 达 诺 夫 指出 ;“ 要 将 科学 上 的 层次 分 高 低 ,往往 是 刀 豆 的 ,在 每 一 层次 下 皆 有 的 普遍 原则 中 都 会 出 现 宏 伟 的 概念 。” 最 近 十 几 年 来 ,行为 生态 学 ,进化 生态 学 ,空间 生态 学 的 研究 以 及 基于 个 体 模 型 的 出 现 , 表 明 还 原 论 观 有 点 再 次 在 生态 学 中 受到 重视 ,还 原 论 和 整体 论 的 相互 促进 ,可 能 对 21 世纪 生态 学 的 发 展会 起 重要 的 影响 。 参考 文献 [1] 兰 仲 雄 , 李 典 资 . 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Hall,1992. 320 ”第 20 卷 增刊 生 态 学 报 Vol.20, Supp. 2000 年 9 月 ACTA ECOLOGICA SINICA ， Sept.,2000 混沌 理论 在 生态 学 中 的 应 用 和 发 展 EC MEM, FRR 《中国 科 学 院 动物 研究 所 ,北京 100080) 摘要 : 简 委 介 绍 了 混 涉 理论 的 产生 和 发 展 历史 以 及 一 些 基本 概念 。 总 结 和 评价 了 混沌 在 生态 学 应 用 中 的 主要 方法 和 原 理 。 生 态 学 是 混沌 理论 的 起 源 之 一 。 生 态 混沌 是 指 复杂 的 生命 系统 中 广泛 存在 的 内 在 随机 性 。 验 证 和 识别 生命 系统 中 的 混沌 现象 是 现代 生态 学 的 重要 内 容 。 应 用 混沌 理论 建立 生态 学 模型 进行 实验 和 理论 研究 的 主要 方法 包括 CA,CLM， TAR, 分 形 和 1/ 嗓 声 等 。 混 沌 控制 问题 是 生态 学 发 展 的 核心 之 一 。 关键 词 :混沌 ;生态 学 ;生命 系统 ;混沌 建 模 ;混沌 控制 Application and development of chaos theory on modern ecology MA Zu-Fei, XIE Bao-Yu, LI Dian-Mo (Institute of Zoology Chinese Academy of Sciences 19, Beijing, China 100080) Abstract: The development history and basic conceptions of chaos are summarized and appraised. Ecology is an o- rigin of chaos theory. Ecological chaos is defined as the intrinsic random existing generally in the complex life sys- tem. It is important content of modern ecology to-verify and distinguish chaos in the different scale life systems. The main models based on chaos includes CA, CLM, TAR, fractal and 1/f-noise in ecology. Chaos control is a core of ecological research. Key words: chaos; ecology; life system; model; chaos control Maynard Smith 在 “生物 学 中 的 数学 思考 "中 指出 (1968) :种 群 常常 近似 地 保持 稳定 ,或 "以 相当 规则 的 上 是 周 期 性 " 围 伐 一 个 候 定 的 平衡 点 而 波动 。 对 种 群 波动 的 原因 有 两 方面 的 解释 。 首 先是 环境 的 波动 ,其 次 是 上 模型 结构 不 够 精细 。 如 果 没 有 年 龄 分 布 , 枉 境 异 质 性 ,性 比 ,个 体 差异 以 及 无 法 准确 预测 的 天 气 因素 等 千 成 的 极端 复杂 性 ,种 群 动力 学 行为 将 如 “S" 型 曲线 一 般 光滑 ,规则 。 由 于 混沌 的 出 现 ,这 一 观点 已 被 彻底 改 呈 变 了 。 科 学 混沌 的 发 现 始 于 19 世纪 对 天 体力 学 的 研究 。19 世纪 的 数学 家 逐渐 认识 到 三 体 乃 至 多 体 问题 | 是 不 可 积 的 。J. H. Poincare 以 太阳 系 的 三 体 运 动 为 背景 ,证 明了 某 些 动力 学 方程 的 解 具 有 不 可 预见 性 。 1903 年 ,]. H. Poincare 在 “科学 与 方法 "一 书 中 提出 了 Poincare 猜想 。 他 把 动力 学 系统 和 拓扑 学 两 大 领域 居 结 合 起 来 ,指出 了 混沌 存在 的 可 能 性 。1945 年 ,A. N. Kolmogorov 在 探索 概率 起 源 过 程 中 注意 到 了 一 类 男 | 数 中 小 改变 量 对 条 件 周期 运动 的 保持 性 问题 。 更 定 了 不 仅 耗 散 系统 ,保守 系统 也 有 混沌 的 思想 。1963 年 和 Lorenz 发 表 了 “确定 性 非 周 期 流 "1 ,在 耗 散 系统 中 首先 发 现 了 混沌 运动 。Lorenz 在 几 篇 文章 中 完成 了 一 系列 重大 发 现 :揭示 了 混沌 运动 对 初 值 的 敏感 性 ,发 现 了 Lorenz 吸引 子 , 并 首创 了 用 数值 计算 方法 研究 混 沌 。 随 之 20 世纪 70 年 代 混 沌 理论 在 许多 学 科 中 都 取得 了 大 量 的 研究 成 果 。1975 年 李 天 岩 和 J. Yorke 发 表 “ 周 期 三 列 涵 混沌 "02] ,正式 在 动力 学 研究 中 引入 chaos 这 个 名 词 。R. May 于 1976 年 前 后 发 表 RAR 杂 动 力学 过 程 的 简单 数学 模型 "[3] 等 文章 ,通过 对 logistic 方程 的 研究 ,将 参数 域 划分 出 周期 区 和 混沌 区 , 指 出 种 群 演化 结果 在 相 空间 有 四 种 状态 :稳定 点 ,种 群 数量 为 一 常数 ;周期 循环 ,种 群 在 有 限 的 数值 上 周期 性 的 振荡 ; 准 周期 循环 ,其 吸引 子 为 稳定 的 极限 环 ;混沌 ,种 群 数量 随机 波动 ,并 且 整 个 动态 表现 出 初 值 敏感 国家 重点 基础 研究 发 展 规划 项 目 (编号 ;: G2000016210); 国 家 攻关 项 目 (编号 ;96-005-04-02-01 ); 国 家 重大 基金 项 目 ( 编 号 :39893360) 资 助 。 * :通讯 作者 321 增刊 BOS REBELS tM 19 性 。 从 此 混沌 思想 迅速 扩展 到 生态 学 各 领域 的 研究 之 中 。 从 简单 种 群 ,食物 链 到 复杂 生态 系统 ;从 微 生 物 ,昆虫 到 哺乳 动物 的 种 群 演化 ,生态 学 家 正 积极 地 寻找 并 验证 混沌 的 存在 。 另 一 方面 ,混沌 对 生命 系统 进 演化 的 意义 也 在 不 断 的 深入 研究 之 中 。 在 具 空间 结构 的 种 群 演化 ,生物 灭绝 和 多 样 性 等 多 个 方面 , 混 泪 | 理论 的 出 现 和 发 展 都 具有 着 深远 的 影响 。 1 混沌 概念 与 基本 性 质 给 定 一 个 动力 学 系统 ,如 果 它 的 后 一 刻 状态 取决 于 前 一 刻 状态 , 且 彼 此 之 间 的 关系 是 确定 的 , 则 称 疡 为 确定 性 系统 。 确 定性 系统 可 分 为 线性 和 非 线性 两 大 类 。 线 性 系统 最 基本 的 特征 是 具有 登 加 性 。 线 性 系 统 不 可 能 出 现 混沌 。 混 沌 是 非 线 性 系统 的 特有 行为 。 按 照 经 典 动力 学 理论 ,确定 性 系统 只 有 在 受到 非 周 期 性 外 部 刺激 时 , 才 可 能 产生 非 周期 的 响应 行为 。 而 混沌 表明 确定 性 非 线 性 系统 在 不 存在 外 部 干扰 的 情 池 RP .自身 也 会 产生 复杂 的 非 周期 运动 。 从 生态 学 角度 可 以 认为 混沌 是 指 生命 系统 中 广泛 存在 的 内 在 随 汪 汪 机 性 。 所 谓 内 在 随机 性 ,是 指 处 在 混沌 状态 的 系统 ,运动 轨道 将 敏感 地 依赖 于 初始 条 件 。 对 其 长 期 行为 进 行 考察 , 初 值 的 微小 变动 在 运动 过 程 中 不 断 被 放大 ,导致 轨道 发 生 巨大 偏差 , 故 又 称 初 值 敏感 性 。 表 卫 显 示 logistic 方 程 :=axXntl-Xo) 当 a=4 时 的 和 迭代 数据 , 初 值 的 微小 差距 在 多 次 迁 代 后 被 极 大 地 放大 J 表 1 Logistic H# X,4,= 0x X,(1-X,)48 a=4RHIaK Table 1 Time series data of logistic equation, a = 4 EAR SN ay 初 值 Initia value ERK imes ia 1 2 50 300 0.199999 0.639997 0.921603 0.001779 0.597519 0.200000 0.640000 0.921600 0.251742 0.987153 0.200001 0.640002 0.921579 0.421653 0.004008 两 个 极其 相似 的 受精 卵 ( 假 设 从 时 间 ,空间 和 化 学 上 存在 ) 在 经 历 了 长 期 的 生命 运动 之 后 将 发 育成 为 完全 不 同 的 生命 体 。 对 初 值 的 敏感 依 融 导 致 长 期 行为 的 随机 性 ,这 是 混沌 运动 的 最 重要 的 特征 之 一 。 在 天 气 系统 中 ,这 种 现象 以 " 蝴 虹 效 应 "而 闻名 :~ 个 月 前 亚马逊 河流 域 丛林 中 一 只 蝴蝶 扇 动 一 下 远 膀 造成 的 气流 变化 ,使 一 个 月 后 纽约 市 的 一 场 暴风 雨 为 之 改观 。 考 察 logistc 方 程 .= axXui(1- X,),4 a FR 在 某 区 域内 取 值 时 ,只 要 n 足够 大 ,虫口 密度 就 会 呈现 出 极 不 规则 ,复杂 而 奇异 的 行为 。 在 周期 区 内 , 随 着 a 不 断 增 大 ,系统 将 顺序 出 现 一 系列 在 确定 a 处 发 出 的 分 又, 每 一 次 分 又 都 由 新 的 2k 点 周期 取代 2K=1 点 周期 ,这 种 现象 称 为 倍 周期 分 又 。 另 一 方面 ,混沌 是 过 程 的 表现 ,确切 的 说 是 一 种 自 组 织 过 程 。 生 命 形成 ,生物 进化 ,细胞 分 裂 分 化 都 是 遇 从 萌芽 状态 开始 ,自发 形成 具有 充分 组 织 性 的 结构 。 基 因 在 不 断 生长 的 胚胎 中 以 一 种 方式 将 自己 表达 成 肝脏 细胞 ， 又 以 另 一 种 方式 表达 为 肌肉 细胞 ; 动物 个 体 在 种 内 外 激素 的 作用 下 聚集 或 扩散 ;物种 在 不 断 变 化 的 环境 中 为 更 好 的 生存 而 进化 。 每 一 个 这 样 不 断 演化 的 复杂 的 生命 过 程 都 具有 某 种 动力 ,大 量 单元 之 间 无 穷 无 尽 的 相互 作用 使 系统 作为 一 个 整体 产生 了 自发 性 的 自 组 织 。 钱 学 森 认 为 “所 谓 目 的 ,就 是 在 给 定 的 环境 中 ,系统 只 有 在 目的 点 或 目的 环 上 才 是 稳定 的 ,离开 了 就 不 稳定 ,系统 自己 要 拖 到 点 或 环 上 才能 罢休 。 这 也 就 是 系统 的 自 组 织 [9 。" 换 而 言 之 , 自 组 织 理论 就 是 用 吸引 子 来 描述 自 组 织 系统 演化 目的 5 对 具有 混沌 运动 的 系统 状态 演化 可 以 用 奇异 吸引 子 来 刻 划 。 系 统 的 长 期 行为 稳定 在 状态 空间 的 一 个 点 集 合 上 ,系统 到 达 这 个 集合 后 即 不 能 自发 离开 ,但 这 个 集合 内 部 运动 极 不 稳定 ,这 个 点 集 即 称奇 异 吸引 子 ; 奇 异 吸引 子 具 有 分 数 维 ,是 状态 空间 的 分 形 几何 体 。 2 生态 学 中 的 混沌 建 模 方法 2.1 细胞 自动 机 (CA,celluar automata) 具有 自我 繁衍 特性 的 模型 称 为 细胞 自动 机 [6]。CA 具有 以 下 5 个 特征 :1 由 离散 的 格 点 组 成 ;2 时 间 322 . eg 20 EA 学 报 20 卷 离散 的 推移 ;3 每 个 格 点 所 能 取 的 值 是 有 限 个 ;4 每 个 格 点 的 值 遵 循 同一 规律 变化 ;5 一 般 格 点 值 的 变化 只 取决 于 附近 的 格 点 。 因 此 ,生态 学 家 建立 的 Lattice 模型 ,原则 上 是 个 CA, 加 入 人 为 选 定 的 规则 以 代表 不 同 的 生物 学 行为 (如 随机 扩散 ,相互 竞争 ,相互 协作 等 ) ,可 以 观察 到 直观 的 结果 。 从 这 类 模型 得 到 的 结果 大 至 有 4 类 :G@D 从 任何 状态 出 发 都 落 入 平稳 状态 ;@ 从 任何 状态 出 发 都 落 入 周期 状态 ;@ 全 区 域 的 混沌 ;@ 局 有 部 混沌 ,无 法 预测 最 终 状 态 。CA 实质 上 将 生长 方程 在 计算 机 上 实现 。 离 散 的 格子 点 对 应 空间 被 划分 为 可 殿 个 体 占领 的 格 点 ;时 间 离 散 的 推移 对 应 生长 的 差分 方程 ,每 向 前 推进 一 次 意味 着 一 次 繁殖 ;每 个 格 点 所 晴 能 取 的 值 是 有 限 个 对 应 环境 对 个 体 的 支持 是 有 限 的 ;每 个 格 点 的 值 遵 循 同 一 规律 变化 对 应 于 平均 到 个 体 的 生长 方程 。 通 过 对 空间 数量 化 的 处 理 , 就 可 以 从 空间 ,时 间 两 方面 对 种 群 动态 进行 研究 。 2.2 CLM(Coupling logistic model) «CLM BH ZENA RBM, MA—-THRASARSHWERMREN., KKAEMEEAT MK A, —MERUDATAREHAAD. YREPRONSAADSMEA logistic 方程 所 表达 之 后 , 研 雇 集 中 在 新 增 参 数 对 其 动态 特征 的 影响 上 。 这 类 方法 对 空间 处 理 的 基本 思想 是 将 空间 分 成 两 个 部 分 ,每 王 部 分 对 应 于 一 个 patch, 当 两 部 分 之 间 有 扩散 行为 时 , 则 用 扩散 系数 来 表达 。 两 部 分 组 台 在 一 起 就 完成 了 对 整个 空间 中 种 群 动态 的 模拟 。 2.3 TAR 模型 (Threshold autoregressive model) 工 AR 模型 的 基本 思想 是 将 状态 空间 划分 为 几 个 区 域 。 对 每 一 个 区 域 以 线性 自 回 归 模 型 (Linear au- toregressive models) 进 行 模拟 。 由 于 分 纂 函数 是 产生 混沌 性 态 的 系统 中 的 一 类 ,TAR 模型 表现 出 丰富 的 动 矶 学 行为 。 许 多 复杂 具 和 干扰 的 非 线性 模型 可 在 大 的 时 间 尺 度 上 统计 近似 为 TAR 模型 。 由 于 TAR 模型 形 起 上 较为 简单 ,因此 可 以 通过 一 些 处 理 ( 如 每 个 组 性 方程 加 上 扰动 项 ) 很 好 地 模拟 来 自 田间 野外 的 数据 。 2.4 SB | 分 形 是 相对 于 整形 而 言 。 从 维 数 的 角度 看 ,分 轩 形 的 二 质 特征 是 其 分 数 维 不 小 于 拓扑 维 :10]。 自 然 檀 申 许多 结构 已 被 证 明 具 有 分 形 构造 。 例 如 树枝 大 有 1.5 维 的 构造 。 图 1 所 示 为 蝙蝠 坦 膀 的 血管 直 Bry), NEM SAS ACA ,满足 下 列 meNtryo r 9; D=2.3. 这 种 自然 分 形 往往 与 生态 系统 的 维持 有 着 密切 恒 的 关系 。 如 粗糙 植物 表皮 的 缝 孙 是 一 分 形 , ALA Wer > BRE Ab 8 yd AD) RE A EK a OSke(SRRESRORZARKTIHERH 图 1 SARRNMEA TRE. AMEES,N kA) WOWTRAFH BRST @eTuae (ORSRSH AMOR ATE REDRMEEMERKA. Fig.1 Diameters distribution of bat wing’ s blood vesselsr. r 2.5 1 噪声 时 €S(Pef KH S( PERSE, /为 频率 。 当 记 1 时, 称 之 为 现象 或 粉红 色 噪 音 。Jf 谱 分 布 广泛 存在 于 自然 现象 中 。 如 太阳 黑子 的 密度 ,气温 的 Shee 人 体 脉搏 跳动 序列 等 等 。 所 谓 波谱 与 三 ! 成 比例 , 即 指 波长 长 的 振动 成 分 其 振幅 也 大 ,故而 百 动 即使 在 很 远 的 时 间 间 隔 上 也 有 强 相关 。 曾 经 通过 对 化 石 资 料 的 研究 认为 历史 上 的 物种 灭绝 事件 可 能 是 符合 Y 现 象 的 ,在 不 同时 间 层 次 上 ,灭绝 的 次 数 与 时 间 间 隔 的 比 接近 于 其 噪声 :3 。 但 这 一 结果 仍 在 进 一 步 讨论 中 4] 。 直 于 上 述 方法 在 名 词 运用 上 颇 为 混乱 , 故 以 图 2 说 明 不 同 的 建 模 方法 在 生态 学 中 应 用 对 象 和 特点 。 3 混沌 的 验证 与 识别 混沌 产生 的 基础 在 于 “ 非 线性 (Nonlinear) ,从 机 制 上 理解 非 线 性 产生 正 反馈 从 而 导致 了 与 线性 系统 323 N(ry 10? for diameters of vessel; V(R) for the number of vessels diameter larger than r 增刊 马祖 飞 等 :混沌 理论 在 生态 学 中 的 应 用 和 发 展 21g RARAWAALAH, SHRRPERRERHE. RIERTERARHKAERER MM Me 的 重要 作用 。 aa. 以 混沌 为 动力 学 基础 的 模型 对 计算 机 和 对 自然 数据 表现 | 出 的 规律 进行 描 | 述 ， 揭 示 生 命 过 程 中 隐藏 的 机 理 | 拟 结果 或 自 然 现 象 空间 结构 的 分 析 2 不 同 建 模 方法 在 生态 学 中 的 应 用 对 象 和 特点 Fig. 2 Objects and characters of different models in ecology 表 2 生命 系统 不 同 层次 的 正 反馈 机 制 Table 2 Positive feedback mechanisms on different life system levels 生命 层次 ERR 。 机 制 | 2 在 起 初 的 复制 过 程 中 得 到 机 会 并 保留 下 来 的 基因 迅速 载 加 占有 的 比率 ,从 而 树立 更 为 明 J 基因 复制 显 的 优势 。 个 体 繁殖 。。 同类 竞争 者 中 繁殖 力 强 的 个 体 其 后 代 在 环境 中 不 断 增加 并 形成 对 资源 的 十 有 优势 物种 适应 ”适应 能 力 强 的 种 在 不 断 变 化 的 环境 中 具有 更 大 的 生存 机 会 而 进化 。 但 是 ,从 数学 的 角度 来 看 ,并 非 所 有 的 正 反馈 或 非 线性 都 一 定 导致 混沌 。 因此 ,小 到 微生物 菌落 ,天 下 复杂 的 生态 系统 ,生态 学 家 一 直 积 极 寻 找 并 验证 混沌 在 自然 界 中 的 存在 。1983 年 8 月 在 波兰 华 小 宇 开 的 国际 数学 家 大 会 上 ,Y.M.Shvirezhev 作 了 “数学 生物 学 的 近代 问题 "的 发 言 , 指 出 在 食物 链 系 统 中 存在 奇 尝 吸引 子 。1997 年 R.F. Costantino 等 人 说 明了 在 封闭 环境 中 生长 的 甲虫 Tribolium 的 种 群 行为 表现 出 定点 到 周期 循环 和 准 周期 动态 的 过 程 051。 这 是 迄今 从 实验 数据 中 得 到 的 说 明 种 群 实际 生 长 可 能 芝 的 最 有 力 的 证 据 。 然 而 ,无 疑 自 然 界 中 混沌 的 表达 被 无 数 或 大 或 小 的 干扰 给 拖 盖 了 。 从 田间 数据 中 有 寻 苇 混 沪 的 证 据 仍 需 要 新 的 技术 工具 作为 支持 。 至 今 仍 无 法 很 好 的 解释 Hassal 等 人 1976 FH HA we 于 28 个 世代 不 重 到 , 具 季节 性 繁殖 的 昆虫 种 群 数据 显示 ,实验 室 种 群 借 向 于 极限 环 或 混沌 的 行为 ;而 自然 种 群 倾向 于 一 个 稳定 的 平衡 点 。 生态 系统 的 数据 极 少 表现 出 规则 的 周期 性 。 在 混沌 被 揭示 之 前 ,这 种 不 规则 性 往往 与 噪声 相 联系 汪 而 随机 涨 落 除 在 统计 意义 上 外 ,完全 是 无 法 预测 且 难 以 控制 的 。 由 此 引出 了 一 个 重要 的 基本 问题 即 混 沽 的 识别 。 由 于 生物 系统 的 实验 操纵 困难 ,重复 性 差 ,因此 绝 大 多 数 实验 数据 和 理论 模拟 之 间 的 联系 是 验证 和 性 的 分 析 。 混 沌 识别 至 今 缺 乏 可 普遍 应 用 的 方法 , 现 主要 介绍 3 种 方法 。 3.1 功率 谱 法 在 功率 谱 上 ,周期 函数 , 准 周期 函数 和 非 周期 函数 是 容易 区 分 的 。 对 周期 吸引 子 ,其 功率 谱 是 间隔 规 则 的 离散 谱 ; 准 周期 函数 的 功率 谱 是 包含 各 种 频率 且 频 率 间 的 比率 是 无 理 数 的 离散 谱 ;而 混沌 功率 谱 的 特 征 是 出 现 宽 峰 ,功率 谱 是 连续 的 。 在 实际 计算 中 ,由 于 数据 只 能 取 有 限 个 , 谱 也 只 能 以 有 限 分 辩 度 识 出 , 故 而 一 个 周期 十 分 长 的 解 和 混沌 难以 用 此 方法 区 分 。 由 于 噪声 也 对 应 于 宽带 谱 , 因而 出 现 宽带 谱 不 足以 确 324 22 ESB F if 20 卷 认为 混沌 。 3.2 过 程 法 同样 的 分 又 等 精细 结构 出 现在 一 大 类 不 同 的 非 线性 动力 学 系统 中 , 称 为 混沌 的 结构 普 适 性 。 如 果 对 所 考察 的 系统 动力 学 过 程 较 清 楚 , 则 根据 系统 进入 混沌 的 特性 与 观察 数据 相 结合 即 可 判断 混 汪 存 在 与 否 。 3.3. Lyapunov 指数 法 对 系统 和 :1 = /ZX ), 若 初 值 相 差 do = Xo, é Xoo, n WiERGE d, = | f° Xo) = (CX) | = dy X 525A =(1/n) x In| dfr(Xo)/dX |. A 代表 相 邻 点 之 间距 离 的 平均 辐射 率 , 称 为 Lyapunov 指数 。Lya- Lpurnov 指数 的 类 型 提供 了 动力 学 系统 定性 的 情况 。 如 一 维 映射 具有 单个 Lyapunov 指数 , 正 , 负 , 零 分 别 对 | 应 混沌 ,周期 和 稳定 行为 。 以 上 3 种 方法 因 机 理 不 同 而 适用 于 不 同 的 生态 学 问题 。 功 率 谱 法 具有 强大 的 处 理 田 间 数 据 的 功能 。 和 但 因 时 间 序列 上 的 微小 变化 会 使 谱 发 生 较 大 的 变动 ,而 自 然 种 群 所 受 干 扰 又 复杂 多 变 , 故 而 其 分 析 自 然 数 星 据 的 结果 往往 不 稳定 。 过 程 法 通过 对 种 群 动态 较 大 时 间 尺 度 上 的 变化 进行 考察 ,适合 于 对 环境 条 件 较 易 ; 控制 下 的 实验 种 群 进行 研究 。Lyapunorv 指数 法 仅 可 用 于 分 析 经 过 高 度数 学 抽象 后 的 生命 系统 ,其 结果 准 确 , 但 对 自然 种 群 难以 达到 较 好 的 应 用 。 4 展望 ”科学 是 人 与 自然 的 一 种 对 话 , 这 种 对 话 的 结果 不 可 预知 :7 。 这 句 话 充分 表达 了 自然 科学 家 在 混沌 等 非 线性 理论 发 展 冲击 下 的 心态 。 确 定性 系统 的 内 在 随机 性 的 发 现 使 生态 学 家 不 得 不 重新 思考 几乎 所 有 经 典 生 态 学 列 以 建立 的 基本 概念 。 生 态 学 中 持久 争论 的 基本 问题 之 一 是 种 群生 长 的 生物 控制 或 非 生物 控 市 。 在 混沌 出 现 以 前 ,所 谓 的 生物 控制 观点 直接 得 到 这 样 的 结果 :种群 有 自我 调节 至 稳定 的 能 力 ,以 logis- fi 方程 稳定 解 为 中 心 受 环境 干扰 而 波动 。 主 张 非 生物 控制 者 则 认为 种 群 由 不 可 预测 的 环境 因素 所 左右 ， 而 排除 了 任何 可 能 存在 的 确定 性 规律 。 混 沌 理论 已 经 充分 说 明 个 体 繁殖 所 产生 的 正 反馈 机 制 如 何 造成 种 群 长 期 动态 不 可 预知 性 。 认 识 自然 并 作出 合理 预测 是 生态 学 的 基本 任务 之 一 。 因 此 迫切 需要 解决 混沌 系 统 的 预测 问题 。 首 先是 变换 认识 的 尺度 。 当 无 法 得 到 生命 系统 在 时 间 序 列 上 的 精确 推论 时 ,放大 对 生物 学 现象 进行 研究 和 规律 判断 的 尺度 是 可 行 的 。 自 50 年 代 以 来 ,长 江 中 下 游 众 多 小 水 域 的 面积 不 断 减 少 . 起 始 原因 之 一 是 就 湖 造田 ,得 以 缓解 不 断 上 涨 的 人 口 所 带 来 的 粮食 压力 。 随 着 大 量 仅 一 至 几乎 方 公 里 面 有 各 的 湖 , 河 , 沟 , 渠 的 消失 ,面积 几 十 上 百 平方 公里 的 较 大 湖泊 开始 萎缩 ,整个 流域 ( 数 十 万 平方 公里 面积 ) 量 的 水 气 调 节能 力 最 终 大 大 减弱 .有 道理 认为 90 年 代 以 来 该 地 区 的 多 发 .肆虐 (往往 被 定性 为 百年 一 遇 或 天 数 十 年 一 遇 “) 的 洪灾 部 分 是 由 于 这 一 原因 造成 的 。 小 尺度 上 的 变化 终于 造成 巨大 流域 的 生产 生活 沉重 量 的 损失 。 生 态 学 家 应 当 深 刻 理解 尺度 和 尺度 变换 的 意义 。 其 次 ,混沌 吸引 子 精 细 结 构 的 研究 进展 ,说 明 混 沌 包含 更 多 的 内 在 规律 性 。 。， 当 参 数 在 混沌 区 内 取 值 时 ,并 非 从 任何 初 值 出 发 的 运动 都 是 混沌 的 ,从 某 些 初 值 出 发 的 轨道 可 能 是 周 量 期 的 ,但 不 稳定 .这 一 点 对 混沌 控制 具有 极其 重要 的 意义 。 通 过 环境 条 件 的 微小 刺激 ,完全 可 能 人 为 的 引 导 系 统 产生 所 预 设 的 动态 结果 。18 世纪 康德 说 过 “能 够 解释 青草 叶片 的 牛顿 还 没有 出 现 ”。 高 度 复杂 性 是 年 命 系统 的 根本 性 质 之 一 。 混 沌 理论 为 理解 复杂 系统 的 结构 和 进化 带 来 了 新 思想 和 新 方法 。 复 杂 系 统 具 有 将 秩序 与 混沌 融和 人 某 种 特殊 “平衡 ”的 能 力 018] 。 这 种 平衡 就 是 生命 系统 既 有 足够 的 稳定 性 来 支撑 自己 的 存在 ,又 有 足够 的 更 新 使 之 进化 的 状态 。 这 种 混沌 的 边缘 (Edge of chaos) 的 性 质 无 疑 是 将 来 一 段 时 期 内 混沌 理论 在 生态 学 应 用 中 的 研究 核心 之 一 。 参考 文献 [ 1] Lorenz E N. 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Co. 1995. 326 ees Se 第 19 卷 第 4 期 a a | _ Vol. 19,No. 4 1999457 F ACTA ECOLOGICA SINICA July ,1999 一 头 危 植物 银 杉 的 种 群 统计 与 年 龄 结构 ， 谢 宗 强 !, 陈 伟 烈 ,路 鹏 !, 胡 东 : (1. 中 国 科学 院 植物 研究 所 ,北京 ”100093:2. 首都 师范 大 学 生物 系 , 北 京 100037) 摘要 :通过 对 银 杉 主要 群落 种 群 的 数量 统计 和 年 龄 组 成 的 分 析 , 编 给 了 银 杉 种 群 的 特定 时 间 生命 表 、 存 活 曲线 和 年 龄 结 .构图 .结果 表明 , 银 杉 种 群 年 龄 超过 200a 后 .出现 植株 个 体 死 亡 高 峰 ,种 群 的 平均 生命 期 望 陆 降 ,预示 着 种 群 的 生理 衰退 。 恨 杉 种 群 的 存活 曲线 介 于 Deevey 1 I 型 曲线 之 间 . 整 个 银 杉 种 群 在 40 龄 级 以 上 的 年 龄 结构 基本 表现 为 增长 型 ,但 不 同 的 银 杉 群 落 种 群 的 年 龄 结构 差异 很 大 ,大 部 分 种 群 都 存在 幼 龄 个 体 缺 乏 的 现象 ,其 中 花 坪 林 区 和 金 佛 山 的 2 个 银 杉 的 群 落 种 群 属于 严重 衰退 型 种 群 .其 生存 前 景 堪忧。 关键 词 : 银 杉 : 种 群 ; 特 定时 间 生命 表 ; 存 活 曲 线 :年 龄 结构 The demography and age structure of the endangered plant popula- tion of Cathaya argyrophyilla XIE Zong-Qiang' -CHEN Wei-Lie'.LU Peng’ »>HU Dong’ (1. Institute of Botany. the Chinese Acade- omy of Sciences, Beijing.100093. China;2. Department of Biology. Capital Normal University. Beijing 100037 .China) Abstract : The time-specific life table. survivorship curve and age structure of Cathaya argyrophylla popu- lation were obtained through analysing the demography and age structures of its main coenopopulations. The results showed that after 200 years old. the death peak occurred and expected average life largely de- creased for C. urgyrophylla population. indicating its physiological decline. Although beyond 40 age-class the age distribution of the whole population generally fit the reverse"J”type, it was quite different among the coenopopulations. Most of the coenopopulations showed that the young trees of C. argvyrophylla were too few to provide enough recruitment, resulting in ageing phenomena. In Huaping of Guangxi and Jinfos- han of Sichuan, there are two seriously decreasing populations, indicating the endangered future. Key words: Cathaya argyrophylla; population;coenopopulation ;timespecific life table;survivorship curve; age structure MEAS : 1000-0933(1999)04-0523-06 ”中 国 分 类 号 :Q145.1 文献 标识 码 :A 种 群 统计 的 核心 是 建立 反映 种 群 全 部 生活 史 的 各 年 龄 组 或 生活 态 级 出 生 率 、 死 亡 率 , 甚 至 包括 迁移 率 在 内 的 信息 综合 表 , 即 生命 表 2 2 。 常 用 的 生命 表 主 要 有 两 类 :特定 年 龄 生命 表 以 同 生 群 为 对 象 ,得 到 其 不 > 同年 龄 阶段 中 的 生死 动态 和 命运 ,多 用 于 短命 植物 和 1 年 生 草本 ;特定 时 间 生 命 表 依 特定 时 间断 面 上 植物 种 群 在 各 个 年 龄 组 的 存活 状况 编制 ,多 用 于 长 寿 种 群 纪 呈 .根据 生命 表 中 的 lx 值 和 龄 级 中 值 ,还 可 绘制 出 种 群 的 存活 曲线 , 它 与 生命 表 中 某 些 参数 相 结合 ,成 为 分 析 种 群 动态 的 有 效 手段 ” 。 植物 种 群 的 年 龄 结构 是 植物 种 群生 态 学 的 重要 内 容 . 研 究 乔木 种 群 年 龄 结构 不 仅 可 以 了 解 现 在 的 种 群 状态 ,也 可 以 分 析 过 去 种 群 的 结构 与 受 干扰 状态 ,预测 未 来 的 种 群 动态 "“”” ,乔木 种 群 的 年 龄 结构 还 有 助 于 揭示 种 子 散布 .萌发 及 幼苗 建立 等 特征 5"23。 因 此 ,对 于 某 些 不 适 于 编制 生命 表 进 行 种 群 动态 分 析 的 乔木 种 群 ,可 以 通过 分 析 其 年 龄 结构 来 研究 种 群 动态 ,弥补 生命 表 的 局 限 性 。 银 杉 主要 分 布 于 我 国 亚 热带 山地 ,残存 的 个 体 (高 度 >1m) 不 足 5000 棵 ,而 且 片断 化 现象 疡 重 ,六 体 开 基金 项 目 :国家 自然 科学 基金 资助 项 目 (No. 39893360) 博士 论文 的 一 部 分 ,承蒙 导师 陈 灵 艺 研究 员 悉 心 指导 ,在 此 说 表 谢 意 。 收 稿 日 期 ;1997-02-15 ;修订 日 期 :1997-10-13 327 524 Ea = # 19% BQ /\ TBE LL A hs (EE SS SL) BR LL RSS EP A LK 4 Ph Bh 每 个 集结 地 , 银 杉 仍 然 呈 岛屿 状 分 布 ,形成 不 同 的 群落 种 群 。 本 文 以 4 个 集结 地 的 主要 群落 种 群 为 对 象 , 旨 在 通过 对 银 杉 种 群 的 特定 时 间 生 命 表 和 年 龄 结构 的 综合 分 析 ,研究 银 杉 种 群 的 动态 ,评估 这 一 濒危 种 群 的 生存 前 景 。 1 研究 地 区 的 自然 条 件 银 杉 分 布 于 我 国 亚热带 山地 ,具有 山地 森林 气候 特点 .一 般 特 征 是 冬季 寒冷 ,夏季 凉爽 而 短促 ,上 日 照 较 少 ,十 多 量 大 .年 平均 温度 在 分 布 区 南北 差异 较 大 , 介 于 8.3~17C ,极端 最 高 .最 低 气 温 分 别 为 34C 和 三 14.4C.210 CH iE Wik St F 2000~5000C 。 该 区 域 年 平均 降水 量变 化 于 1400 一 2000mm ,季节 分 配 不 均 ,4 一 10 月 集中 了 全 年 降水 的 80% ,11 月 到 次 年 3 月 降水 很 少 ,形成 明显 的 干 湿 季 ,年 平均 相对 湿度 都 在 85 为 以 上 .有 些 年 份 冬季 低温 ,有 冰冻 现象 ,树枝 挂 冰 ,导致 折断 现象 .由 于 山体 高 大 ,水 汽 丰 富 , 受 到 一定 的 天 气 系统 影响 时 ,造成 大 量 降水 ,出 现 暴 雨 ,引起 滑坡 ,泥石流 等 ,破坏 了 生态 环境 。 秋 旱 和 冰 拘 也 是 主要 的 气候 灾害 .该 区 域 岩 层 古 老 , 成 陆 较 早 .地 貌 类 型 复杂 ,以 中 山 为 主 ,地 形 起 伏 大 。 土 壤 以 红壤 、 黄 红壤 和 山地 黄 壤 为 主 . 植 被 受 人 为 干扰 严重 ,次 生 植被 广泛 分 布 ,部 分 地 区 植被 保存 完好 。 2 研究 方法 对 主要 银 杉 群 落 进行 样 方 调查 的 同时 ,在 近 地 面 处 钻 取 银 杉 生长 锥 样 芯 ,在 年 轮 分 析 仪 上 判读 其 年 轩 效 以 确定 树龄 ,选择 正好 通过 艇 心 或 略 有 偏 斜 的 树 芯 ,结合 解析 木 资料 ,建立 年 龄 与 胸径 的 回归 方程 .以 40a 为 龄 距 将 主要 群落 的 银 杉 种 群 划分 龄 级 ,统计 各 龄 级 株数 .根据 特定 时 间 生 命 表 的 编制 原理 和 方 帮 法 ”… ,计算 生命 表 中 各 参数 ,完成 银 杉 种 群 特定 时 间 生 命 表 和 存活 曲线 的 编 绘 。 根 据 各 主要 群落 每 一 龄 级 的 银 杉 株数 ,绘制 银 杉 各 种 群 的 年 龄 结构 图 .其 中 ,对 个 别 特殊 的 群落 种 群 的 40a 以 下 龄 级 按 不 等 距 划分 5 以 便 灵 活 反 映 实际 情况 ,分 析 种 群 动态 。 3 ”结果 与 讨论 3.1 银 杉 种 群 的 特定 时 间 生 命 表 与 存活 曲线 由 于 银 杉 种 群 数量 少 ,有些 群落 的 银 杉 种 群 幼 龄 级 个 体 甚 至 少 于 较 高 龄 级 ,不 适 于 编制 生命 表 , 因 此 村 5 Rs — a 笔者 选择 各 龄 级 个 体 数 量 比较 理想 . 受 人 为 干扰 最 轻 的 AHWR ARB HE RCRD RE (图 1) 。 Rl 八 面 山 银 杉 种 群 的 特定 时 间 生 命 Table 1 The time-specific life table of Cathaya argyrophylia population in Bamianshan, Hunan ote a; /e d, gz Ez 1 er ln(dz) ln(L:) 20 391 1000 223 0. 223 888. 5 1688. 5 1. 689 5. 969 6. 908 60 304 (iat 521 0. 671 516.5 800. 0 1. 030 Se Zl? 6. 655 100 100 256 179 0. 699 166.5 283.5 1.107 4. 605 5. 545 140 30 77 44 0. 571 55.0 117.0 1.519 3. 401 4. 349 180 13 33 0 0. 000 33.0 62.0 1. 879 2. 565 3. 500 220 13 Soe 23 0. 700 Bos 29.0 0. 879 2. 565 3.500 . 260 4 10 5 0. 500 7.5 7.5 0. 750 1. 386 2. 303 300 2 5 0. 693 1. 609 *.c 龄 级 中 值 ,ar 工龄 级 开始 时 的 实际 存活 数 ,上 工龄 级 开始 时 标准 化 的 存活 数 ,d- 从 工 到 z 十 1 期 的 标准 化 死亡 数 ,gz 各 龄 级 的 个 体 死 亡 率 ,gr*= dz 人,L。 Kx Pct EMR PER Le= Us tlesi)/2,T: 龄 级 工 及 其 以 上 各 龄 级 的 个 体 存活 总 数 了 -= Lives 进入 并 龄 级 个 体 的 平均 生命 期 望 . 可 理解 为 平均 每 个 树木 在 现 有 年 龄 之 后 还 能 存活 年 龄 间隔 期 的 倍数 ,如 :z 王 100, 则 这 时 平均 每 个 树木 还 能 存活 1. 107X40 王 44av,ez 一 Tz/Lz 由 表 1 和 图 1 可 以 看 出 , 八 面 山 银 杉 种 群 在 320a 范围 内 的 死亡 (9:) 趋 势 :在 0 一 40 龄 级 的 死亡 率 较 低 ,\ 仅 为 0. 223, 主 要 缘 于 该 龄 级 的 个 体 大 多 生长 在 年 龄 较 轻 的 林 窗 内 ,光照 条 件 、. 养 分 条 件 较 好 ,个 体 间 的 竞争 压力 不 大 ;40 一 80 龄 级 和 80 一 120 龄 级 的 死亡 率 增 大 到 0. 671 和 0. 699, 是 0 一 40 龄 级 的 3 倍 。 该 阶段 处 在 青年 期 和 壮年 期 早期 ,个 体 对 营养 空间 的 需求 不 断 增 大 , 银 杉 和 上 层林 木 开 始 靠 接 , 与 其 他 林木 的 生态 位 发 生 328 — ; ur 4 期 谢 宗 强 等 :濒危 植物 银 杉 的 种 群 统计 与 年 龄 结构 Ae: 。 重生， 林内 光照 .水 分 .养分 和 空间 等 因子 已 不 能 充分 满足 其 要 求 ,植株 间 竞 争 激烈， Bi Bi A tt A FS . Av iY SP ALPE SFL FE TOR 5 120~ 16088 EL Ate tit WR HY SE RL AO ~ 12078 7 HS RBG BE " #&;160~ 2008625 Ab ze Ht we wk an Ae Re 所 述 的 竞争 ,占据 上 层 者 地 位 基本 巩固 ,环境 条 件 极 大 地 满足 生长 需求 ,个 体 间 竞 争 明显 减弱 ,植株 的 死亡 危 险 降 低 ;200 一 240 龄 级 的 植株 ,在 虫害 高 发 期 松 毛 虫 危 5 害 严重 ,经 生长 锥 取 祥 发现, 多 数 植株 开始 出 现 心 腐 ， ‘ 枯 稍 现象 也 很 严重 ,反映 出 植株 生理 功能 的 衰退 ,从 而 。 20 io 60 30 100 120 140 160 180 200220 240 760 280 300 > 形成 死亡 高 峰 ; 能 进入 240 一 280 龄 级 的 植株 是 经 过 上 年 龄 Age(a) 一 龄 级 的 死亡 高 峰 后 , 留 下 的 极 少数 个 体 ,它们 基本 没 SE ne ae ESA s xy / 7; li = | 有 出 现 心 腐 和 枯 稍 ,长 势 较 好 , 仍 能 正常 结实 ,表现 出 _ Cites ; Fig. 1 Survivorship curve of Cathaya argyrophylla 较 强 的 抗 性 ,其 死亡 率 保 持 在 0. 5, 较 死亡 高 峰 期 有 所 下 降 . 从 死亡 动态 可 以 初步 认为 银 杉 种 群 的 生理 年 龄 是 200a 左右 。 平声 生命 期 望 (。 ) 反 映 的 是 * 龄 级 内 个 体 的 平均 生存 能 力 . 八 夯 山 银 杉 种 群 的 e: 值 在 160 一 200 龄 级 population in Bamianshan. Hunan - 时 达到 最 大 ， ,表明 此 阶段 银 杉 的 生存 质量 最 高 ,是 银 杉 的 生理 活动 旺盛 期 ;在 0 一 40 龄 级 的 e* 值 也 较 高 ,这 g 理 ,种 群 基本 上 处 于 稳定 状态 (图 2,a) .但 对 于 不 同 的 各 > 群落 类 型 , 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 有 明显 差别 (图 2,b.c、 SF d). 银 木 荷 - 银 杉 群落 中 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 (图 2,c) 的 。 袜 主要 是 在 林 窗 更 新 方式 下 银 杉 个 体 受到 竞争 压力 小 所 致 ; 在 200 一 240 龄 级 及 240 以 上 龄 级 , 银 杉 种 群 的 平 的 生命 期 望 陡 降 , 仅 为 160 一 200 龄 级 的 50% 以 下 ,显示 着 银 杉 种 群 的 生理 衰退 。 将 八 面 山 银 杉 种 群 的 存活 曲线 与 适用 性 很 强 的 Deevey FHA BM(AVDRRR. MMW RE 群 的 存活 曲线 介 于 Deevey I 和 工 型 曲线 之 间 ,与 川西 高 山 松 种 群 的 存活 曲线 所 非常 相似 . 3.2 银 杉 主要 分 布点 的 银 杉 种 群 年 龄 结构 与 动态 3.2.1 从 面 山 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 与 动态 “根据 八 面 山 银 杉 的 35 个 生长 锥 取 祥 ,建立 年 龄 与 胸径 的 回归 FE: A = 16.8 + 35. 24D — 0. 0029D* (1) R = 0.83°* 利用 (1) 式 计算 八 面 山 群 落 银 杉 种 群 的 年 龄 ,并 绘 出 其 年 龄 结构 图 (图 2) 。 八 面 山 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 从 整体 上 看 比较 合 显著 特点 是 缺乏 120a 以 上 的 大 龄 银 杉 ,0 一 40a 的 幼苗 幼 树 不 如 40 一 80a HARASS AVES EAH ” o~4040~80 eA 200~240 280~320 项 的 生物 学 特性 是 造成 这 种 情况 的 主要 原因 .由 于 该 年 龄 ”Age(a) RADA ERS if 交 弱 ,还 不 足 eer te sheeple are mio JA Hue RPRP Geant 以 形成 林 窗 , 银 杉 幼苗 幼 树 在 荫蔽 的 林 冠 下 ,空间 生态 Fig.2 Age structure of Cathaya argyrophylla popula- oy ,成 ; 改 少 。 甜 材 - 银 杉 群 落 、 et 43 - ion in Bamianshan, Hunan os ahphlgiaabaalate au Fa pbk gees i si 整个 群落 Whole community b 银 杉 十 甜 村 群落 鱼 - 银 杉 群 落 中 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 (图 2,b.d) 有 一 1 Cathaya+Castanopsis community < 银 杉 十 银 木 荷 群 共同 特点 , 即 在 80 一 120a 和 120a 以 上 的 龄 级 中 出 现 有 落 Cathayat+Schima community d 银 杉 十 南方 铁 杉 间隔 的 断代 现象 ,这 主要 与 银 杉 本 身 的 生物 学 特性 及 + 甜 储 群落 Cathaya+Tsuga+Castanopsis community 329 526 生态 = ik 19 卷 个 体 间 的 竞争 有 关 .。 银 杉 生长 到 一 定年 龄 阶段 ,开始 为 获取 充裕 的 自然 资源 特别 是 光照 而 对 上 层 空间 生态 位 展开 激烈 的 竞争 ,从 而 引起 自然 稀 朴 。 当 某 一 年 龄 级 的 银 杉 个 体 在 自然 稀疏 作用 下 遭 到 淘汰 时 ,形成 林 窗 ,造成 该 龄 级 银 杉 缺乏 ,而 林 窗 则 迅速 为 幼苗 幼 树 所 占据 ,进而 形成 某 一 龄 级 高 峰 . 这 样 在 整个 种 群 的 年 龄 结构 图 上 就 表现 为 断代 现象 252。 “ 3.2.2 人 金 佛山 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 与 动态 “利用 金 佛山 解析 木 资料 和 生长 锥 取样 ,得 到 年 龄 与 胸径 的 回 归 方程 : A= 1.54 + 5.20D — 0.0164D* (2) Kk 0; S24- 按 (2) 计 算 金 佛 山 群落 中 银 杉 种 群 的 年 龄 ,进而 绘 出 年 si 龄 结构 图 (图 3)。 可 以 看 出 , 金 佛山 银 杉 种 群 总 体 来 看 5 中 (图 3,d) ,种 群 在 40a 以 上 ,其 年 龄 结构 符合 增长 型 .但 0 一 40 龄 级 的 个 体 严 重 不 足 , 形 成 整个 种 群 的 断层 .就 各 种 群落 中 银 杉 种 群 而 言 , 年 龄 结构 虽然 都 表现 为 不 稳 定 ,但 程度 不 同 .马尾 松 -杉木 - 银 杉 群落 ,扰动 较 强烈 ， 160 一 200 龄 级 形成 断代 ,但 群落 内 林 窗 较 多 .0~80 齿 级 的 银 杉 比 重 高 达 75 闪 ,可 以 认为 它 是 一 个 不 稳定 的 iN US BS 增长 型 种 群 , 林 窗 干扰 是 幼 龄 级 个 体 较 多 的 主要 因素 年 龄 Age(a) (图 3,a) . 石 栎 - 银 杉 群落 生长 在 孤立 台地 ,土壤 侵蚀 严 重 , 银 杉 种 群 0 一 40 龄 级 断层 极其 严重 ,个 体 所 占 比 重 仪 为 9.1% ,40~80 龄 级 的 个 体 比 重 也 低 于 80 一 120 龄 RRA SS — HTC MRD BE BO a. een pee Cathaya+Cunninghamiat 构 . 正 是 严重 的 土壤 侵蚀 导致 地 表 岩 石 裸露 、. 银 杉 种 子 Pi， community b 484+ 4 BRR Cathaya + Lith- 难以 生根 发 育 , 抑 制 了 幼 龄 银 杉 的 生存 和 发 展 . 随 着 侵 corpus cH + KOK BI Cathaya + Fagus 蚀 程 度 与 日 俱 增 , 幼 龄 个 体 逐 年 减少 ,形成 0 一 40 龄 级 Community d 整个 群落 Whole community 个 体 <40 一 80 龄 级 <<80 一 120 龄 级 的 衰退 型 年 龄 结构 ， 80~120a 后 ,该 种 群 的 生存 将 受到 威胁 (图 3,b).。 水 青冈 - 银 杉 群落 中 的 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 比较 复杂 (图 3,c) ,各 龄 级 的 个 体 数量 差异 比 前 2 个 种 群 差异 小 ,幼苗 幼 峙 仍然 少见 ,种 群 也 处 于 不 稳定 状态 。 3.2.3 大 瑶 山 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 “大 瑶 山 长 苞 铁 40 杉 - 银 杉 群落 中 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 (图 4) 在 120 一 240 ~ Oo ko 尼 S -一 了 -一 于 一 一 一 w oO 比重 Percentage(%) ~ oO 图 3 人 金 佛山 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 图 Fig.3 Age structure of Cathava argyrophylla popula- tion in Jinfoshan, Sichuan 龄 级 个 体 占 比重 较 大 , 达 40% 以 上 ,0 一 40 龄 级 的 幼 龄 = 个 体 比重 也 较 大 , 达 37% FE aH RS ERS 构 ,表明 该 种 群 老龄 化 虽然 严重 ,但 后 代 的 更 新 状况 较 Be” 好 , 当 老 龄 个 体 枯 死 后 , 幼 龄 个 体能 够 迅速 生长 ,使 种 一 Oo 群 的 生存 不 至 于 受到 严重 威胁 。 3.2.4 花 坪 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 与 动态 ” 花 坪 的 广 东 五 针 松 - 银 杉 群 落 中 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 (图 5) 在 0 一 5 龄 级 的 幼苗 幼 树 很 多 ,160 以 上 龄 级 的 个 体 占有 较 大 比重 ,但 5 一 40 龄 级 出 现 断 代 。 这 与 群落 的 种 类 组 成 和 结构 有 很 大 关系 .群落 灌木 层 生 长 茂盛 ,覆盖 度 高 达 90% 以 上 ,变色 杜 锡 占 绝对 优势 ,因此 形成 林 下 阴 湿 、 地 表 的 覆盖 物 较 少 ,种 子 较 易 接 触 土壤 ,萌发 的 幼苗 较 多 .由 于 林 下 过 于 荫蔽 ,致使 幼苗 大 量 死亡 ,长 成 幼 树 者 近 于 0, 在 年 龄 结构 图 上 造成 5 一 40 龄 级 的 断代 。 时 隔 17a 的 2 次 调查 发 现 , 群 落 内 出 现 不 少 落叶 常 绿 闭 叶 混交 林 中 主要 种 类 的 幼 树 幼苗 ,高 等 植物 增加 了 14 种 .这 说 明 随 着 环境 条 件 的 改善 ,阔叶树 种 的 侵入 速 330 0~40 40~8080~120120~160 160~200 200~240 年 龄 Age(a) 图 4 大 瑶 山 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 图 Fig.4 Age structure of Cathaya argyrophylla popula- tion in Dayaoshan, Guangxi 4 期 谢 宗 强 等 :濒危 植物 银 杉 的 种 群 统计 与 年 龄 结构 ur h ~ | BER FE. 8 种 /a ,新 侵入 的 种 类 已 进入 更 蔡 层 .由 6 于 疾 叶 树种 的 不 断 侵 入 和 生长 ,环境 越 来 越 不 利于 银 50 杉 的 更 新 和 生长 ” .因此 ,该 群落 中 的 银 杉 种 群 属于 严 重 衰退 型 种 群 。 3.3 银 杉 种 群 年 龄 结构 与 种 群 动态 的 综合 分 析 综 上 所 述 , 可 以 看 出 ,不 同类 型 的 群落 中 的 银 杉 种 群 年 龄 结构 差异 很 大 ,除了 八 面 山 的 南方 铁 杉 - 甜 桂 - 银 10 杉 群 落 和 甜 村 - 银 杉 群 落 中 的 银 杉 种 群 的 年 龄 结构 略 ~ [=] 比 系 Percentage(%%) wo o ~5 5—~ ~ ~ ~160 | 200~240 符合 增长 型 外 ,大 部 分 种 群 都 存在 幼 龄 个 体 严重 不 足 、 vial Sache obra os 老龄 化 加 剧 的 现象 .特别 是 在 花 坪 林 区 的 广东 五 针 松 - 人 全 和 二 休 同 的 包 答 银 杉 群落 的 银 杉 种 群 中 表 Fig. 5 人 popula- BRAKE OREN AVERRT RRR ing, Guangxi || HREM RIER HUE SEMA BUS 通过 强烈 的 环境 筛选 而 成 为 幼 树 进入 银 杉 种 群 的 更 荐 层 是 其 主要 障碍 ;不 良 生 境 主要 是 地 表 侵 蚀 严 重 和 过 于 荫蔽 形成 的 .适度 的 林 窗 干扰 对 银 杉 幼 龄 个 体 的 繁殖 壮大 有 促进 作用 从 现 有 银 杉 的 分 布 格局 来 看 , 银 杉 的 4 个 分 布 中 心 相 距 和 遥远, 个 体 迁 移 异 常 困难 .但 在 金 佛山 、. 八 面 山 。 和 大 一 山 3 个 分 布 中 心 内 部 ,仍然 存在 生境 破碎 化 的 情况 .以 八 面 山 为 例 ， 银 杉 的 4 个 群落 种 群 仆 此 相距 2 一 | =e [pe 3km ,基因 交流 较为 频繁 ,个 体 迁移 ( 冲 子 传播 ) 也 容易 实现 。 Larne RARE Ae A :该 理论 认为 ,由 于 各 种 原因 导致 生物 种 群 的 破碎 化 ,有 挫 而 形成 在 空间 上 有 一 定 距 离 的 生境 斑 块 (habitat patch) ; 同 时 也 使 得 一 个 较 大 的 生物 种 群 因 栖息 地 的 破碎 化 而 被 分 割 成 许多 小 的 局 部 种 群 (local population) .破碎 化 的 栖息 地 生境 的 随机 变化 ,致使 那些 被 分 割 的 局 部 种 群 随时 都 有 可 能 发 生 随 机 灭绝 ,同时 个 体 在 生境 斑 块 间 的 迁移 作用 又 为 在 尚未 被 占据 的 生境 斑 块 内 建立 新 的 局 部 种 群 提 供 了 可 能 2 .因此 可 以 认为 八 面 山 的 每 个 群落 种 群 为 局 部 种 群 ,4 个 局 部 种 群 形成 银 杉 的 一 个 异 质 种 群 . 金 佛 山 也 有 类 似 情况 。 就 整个 银 杉 种 群 而 言 , 幼 龄 个 体 严 重 不 足 成 为 银 杉 种 群发 展 壮大 的 限制 因子 。 加 之 银 杉 种 群 效 量 有 限 , 每 一 个 群落 中 银 杉 种 群 的 消长 都 将 影响 到 整个 银 杉 种 群 的 稳定 性 .特别 是 金 佛山 和 八 画 山 的 异 质 种 群 中 ,每 个 局 部 种 群 的 消亡 都 将 降低 异 质 种 群 避免 灾难 性 事件 (如 火灾 、 滑 坡 等 ) 的 能 力 ; 局 部 种 群 的 增加 ,在 环境 稳定 条 件 下 则 通过 突变 增加 种 群 的 变异 ,对 种 群 的 生存 有 利 。. 因 此 在 研究 银 杉 种 群 动态 时 ,只 有 针对 各 种 群落 中 银 杉 种 群 的 研究 ,并 在 此 基础 上 进行 综合 分 析 ， 才能 更 为 准确 地 反映 其 生存 质量 ,预测 其 发 展 前 景 。 3.4 银 杉 的 濒危 原因 与 保护 对 策 3.4.1 银 杉 的 濒危 原因 “植物 的 生存 不 仅 决 定 于 它们 对 现代 生境 条 件 的 反应 ,并 且 也 决定 于 它们 对 地 质 RARE WERE Re .在 地 质 时代 , 至 少 在 中 新 世 至 上 新 世 之 间 , 银 杉 曾 广 布 欧 亚 大 陆 , 但 由 于 第 四 纪 冰 川 的 袭击 ,其 种 群 数量 大 幅度 减少 , 仅 在 我 国 亚热带 山地 零星 残存 ”” ,造成 严重 的 片断 化 分 布 ， 这 在 客观 上 成 为 银 杉 生 存 的 一 大 瓶颈 。 在 现代 生境 条 件 下 , 银 杉 的 有 性 生殖 周期 较 长 ,胚珠 原 基 在 5 月 份 形 成 ,次 年 5.6 月 份 传粉 ,第 3 年 6 月 份 受精 ,10 月 份 种 子 成 熟 . 从 胚珠 原 基 形 成 到 种 子 成 熟 历时 30 个 月 ,其 中 从 传粉 到 受精 ,经 历 13 个 月 ,胚胎 发 育 约 4 个 月 ,其 间 要 唱 遇 许多 不 良 生境 。 特别 是 传粉 和 受精 过 程 恰 逢 梅雨 季节 ,致使 授精 前 后 的 败 育 率 高 达 70%% 以 上 ,造成 银 杉 生殖 效率 低 ,种子 产量 极 少 ,严重 影响 银 杉 的 天 然 更 新 ; 如 之 银 杉 在 苗 期 虽然 需要 一 定 的 荫蔽 ,但 随 年 龄 的 增加 对 光照 的 要 求 逐 渐 增 强 。 此 时 过 于 荫蔽 ,常常 导 致 植株 死亡 Co。 银 杉 多 与 阔叶树 种 混 生 , 常 受到 阔叶树 种 荫蔽 ,导致 种 群 更 新 不 良 , 数 量 下 降 。 因 此 ,地 质 时 代 的 气候 变迁 和 现代 生境 下 种 群 更 新 不 良 ,是 造成 银 杉 种 群 濒危 的 重要 原因 3.4.2 银 杉 的 保护 对 策 “针对 银 杉 的 濒危 原因 ,应 从 以 下 几 方 面 开 展 保护 工作 :@D 研 究 突破 繁殖 难关 ,人 为 扩大 种 群 数量 。 由 于 天 然 银 杉林 生境 严酷 ,种 群 数量 稀少 ,加 之 ,十 余年 来 对 银 杉 种 子 的 大 量 采 集 , 致 使 银 杉 天 然 更 新 所 必须 的 种 子 库 遭 受 严重 破坏 ,造成 银 杉 更 新 不 良 , 对 该 种 的 生存 与 发 展 极为 不 利 。 虽 然 移 331 528 & & + # 194% HERA ERESRS. BWEAHRERPRAKELM AX EMT EMMA ARE MRR 种 群 的 稳定 性 不 利 . 银 杉 人 工种 子 繁殖 虽 已 成 功 ,但 发 芽 率 ,保存 率 仍然 停留 在 低 水 平 上 .因此 ,有 必要 在 现 有 基础 上 ,加 强 对 银 杉 种 子 繁殖 和 营养 繁殖 的 研究 ,突破 技术 难关 ,为 大 面积 营造 银 核 人工 林 ,实现 迁 地 上 保护 ,提供 种 苗 保障 .@ 适 度 的 人 为 干贝 .由 于 银 杉 不 耐 荫蔽 ,在 天 然 林内 郁 闭 度 大 的 林 冠 下 , 银 杉 荔 苗 荔 遇 树 的 高 生长 随 着 树 高 的 增加 , 越 来 越 受 到 上 层林 冠 的 抑制 ,年 生长 量 逐 年 减少 ,大 部 分 植株 处 在 等 待 生 长 机 会 状态 .如 果 上 层林 木 不 能 形成 较 大 的 空隙, 这 些 植株 便 在 等 待 中 逐渐 死亡 .相反 ,在 林 窗 BE, 幼 树 的 高 生长 量 随 着 树 高 的 增加 而 递增 .由 于 银 杉 多 与 阔叶树 种 混交 ,而 且 阔叶树 种 的 荫蔽 作用 更 强 , 成 为 银 杉 天 然 更 新 的 一 大 障碍 .此 外 , 盖 度 偏 高 的 灌木 层 也 影响 银 杉 种 子 的 萌发 和 幼苗 的 存活 因此 ,应 该 对 种 群 的 演 蔡 进 程 进行 适度 的 人 为 干扰 ,在 郁 闭 度 大 的 林 分 中 ,对 阔叶树 种 进行 适当 的 玻 伐 ,使 其 郁 闭 度 保 持 在 0. 4 一 0. 5; 对 下 木 盖 度 偏 高 的 林 分 进行 抚育 伐 ,使 其 盖 度 在 40% 左 右 . 这 样 可 促进 银 杉 更 新 ,达到 “ 伐 阔 保 针 " 的 目的 .人 @ 重 视 银 杉 周 围 生 境 的 保护 .调查 表明 , 银 杉 保存 较 好 的 分 布点 ,其 周围 的 环境 破坏 程度 也 较 轻 ,植被 的 原始 性 较 强 ,说 明 银 杉 已 经 与 其 周围 环境 形成 了 相互 依存 相互 影响 的 关系 ,如 果 仅 仅 将 钢 杉 视 为 珍宝 ,而 对 周围 生境 不 加 保护 , 银 杉 的 保护 只 是 一 种 短期 行为 。@@ 注 重 人 才 培 养 ,提高 管理 水 平 . 击 遇 于 银 杉 保护 区 地 处 偏远 山区 ,人 才 匮 乏 现象 严重 .有 的 银 杉 保护 区 松 毛虫 虫害 严重 , 银 杉 幼 树 针 叶 玫 乎 允 被 吃 光 , 却 未 引起 重视 ,也 没有 进行 防治 .因此 ,应 加 强 对 现 有 工作 人 员 的 专业 培训 ,对 银 杉 保护 区 的 自然 状况 .物种 特点 等 资料 进行 全 面 调查 、 建 档 , 以 提供 各 方面 研究 和 分 析 之 用 ,做 到 管理 科学 化 、 技 术 化 。 参考 文献 ; Harcombe P A, Tree life tables. BioScience. 1987, 37:557~567. se , 郑 师 章 , 杨 持 . 植 物种 群生 态 学 .北京 人 1992. 江 “ 洪 . 云 杉 种 群生 态 学 .北京 :中 国 林业 出 版 社 ,1992. Begon M & M Mortimer. Population ob thee A unified study of animals and plants. Blackwell Scientific Publica- tions. 1981. 5] Pielou EC. The interpretation of ecological data. Wiley, N. Y. 1984. 6] Harper J L. Population Biology of Plants. London; Academic Press. 1977. 7] Stewart G H. The dynamics of old-growth Pseudotsuga forests in the western Cascade Range. Oregon, USA Vegetatio. 1989,82:79~94. > WwW to 二 Pd) ea) Lae Led Pl eee, en t ) fo | ae | Do (一 Stewart G H 8. A B Rose. The significance of life history strategies in the developmental history of mixed beech (Nothofagus)forest. New Zealand. Vegetation. 1990, 87:101~114. | pat oO | Ishikawa Y & K Ito. The regeneration process in a mixed forest in central Hokkaido, Japan. Vegetatio. 1989.79: 75~84. 1 ~ oO Lo Skoglund J & T Verwijst. 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(18) 吴 鲁 夫 著 , 仲 崇 信 ， Si. 历史 植物 地 理学 . 北京 :科学 出 版 社 ,1964. (19) 傅 立 国 . 银 杉 的 发 现 与 分 类 . 见 : 王 伏 雄 主编 . 银 杉 生 物 学 , 北京 :科学 出 版 社 ,1990. (20) 李 瑞 高 , 黄 正 福 , 石 金华 . 银 杉 生态 环境 的 调查 研究 . 广西 植物 . 1981,1:12 一 17. 332 植物 生态 学 报 1999,23(6)536~543 Acta Phytoecologica Sinica 银 杉 单 株 生长 规律 与 种 群生 物 量 的 研究 谢 宗 强 “ 陈 伟 烈 路 网 a (中国 科学 院 植物 研究 所 ,北京 ”100093) 《四 川中 医药 研究 院 药物 种 植 研究 所 ,南川 648408) iB yg (广西 壮族 自治 区 金 秀 县 林业 局 , 金 秀 ”545700) 摘 要 通过 对 银 杉 (Cathaya argyrothyiia) 生 长 规律 的 研究 ,发 现 银 杉 早 期 生长 需要 一 定 的 荫蔽 ,但 过 分 萌 蔽 导致 植株 生长 缓慢 而 逐渐 死亡 。 银 杉 的 整个 生长 过 程 可 分 为 4 个 时 期 ,在 30~400 内 具有 明显 的 胸径 生长 盛 期 . 银 杉 单 株 地 上 部 分 生物 量 的 60% 分 布 在 1/2 树 高 以 下 ,树干 材 重量 占 全 部 地 上 部 分 生物 量 的 比重 超过 2/3。 银 杉 种 群 地 上 部 分 生物 量 在 不 同 群落 类 型 间 差 别 很 大 , 介 于 33000~ 117000 kg。hm-:。 关键 词 银 杉 生长 曲线 种 群 生物 量 GROWTH AND POPULATION BIOMASS OF CATHAYA ARGYROPHYLLA XIE Zong-Qiang’ CHEN Wei-Lie’ LU Peng’ LIU Zheng-Yu* and TAN Hai-Ming® (1 Institute of Botany, Academia Sinica, Beijing 100093) (2 Institute of Medical Plant Cultivation,Sichuan Academy of Traditional Chinese Medicine and Pharmacy, Nanchuan 648408) (3 Jinziu Forestry Bureau, Jinziu,Guangri 545700) Abstract Young trees of Cathaya argyrophylla grew well in terms of height growth in partial shade condition while less height growth under overshade condition, leading to death finally. The growth process of C. argyrophyila can be devided into 4 stages. The flouring DBH growth was obvious between the age of 30 to 80 years. 60 percent of the aboveground biomass of a sample Cathaya tree was allocated to the portion of below the half tree height. The trunk weighted over 2/3 of the total aboveground biomass. The aboveground biomass of C. argyrophylla population greatly differed among community types and varied from 33000 to 117000 kg * hm ~*. Key words Cathaya argyrophylla,Growth curve,Population, Biomass 生长 是 各 种 生理 活动 综合 作用 的 结果 ,在 林业 上 是 具有 重要 意义 的 生命 现象 ( 徐 化 成 等 ,1993)。 虽 然 在 植物 的 各 种 水 平 上 都 存在 生长 现象 ,但 就 种 群生 态 学 而 言 ,个 体 ( 单 株 ) 和 群体 (种 群 ) 水 平 上 的 生长 都 是 值得 深入 研究 的 。 树 木 生长 的 研究 对 于 分 析 环 境 因 于 的 作用 必 不 可 少 (Fritts,1976) 。 银 杉 作为 一 种 稀有 濒危 植物 , 自 1955 年 首次 发 现 以 来 ,引起 了 有 关 学 者 的 浓厚 兴趣 ,在 许多 方面 的 研究 取得 了 重要 进展 ( 谢 宗 强 ,1995).。 近 年 来 , 随 着 本 文 于 1997-12-08 收 稿 ,1998-02-19 收 到 修改 稿 。 国家 自然 科学 基金 “ 九 五 ?重大 项 目 资 助 (No. 39893360) 。 333 6 期 谢 宗 强 等 : 银 杉 单 株 生长 规律 与 种 群生 物 量 的 研究 537 对 生物 多 样 性 保护 的 高 度 重视 和 保护 生物 学 的 迅速 发 展 , 银 杉 再 次 成 为 研究 热点 。 本 文 作 为 银 杉 保护 生物 学 研究 的 一 部 分 ,以 银 杉 的 幼 树 与 立木 为 对 象 ,探讨 银 杉 的 个体 生长 规 律 , 并 以 银 杉 群落 的 种 群 为 对 象 分 析 阐 述 银 杉 种 群 的 生物 量 特征 。 1 研究 方法 选择 4 种 生境 :(1) 林 窗 (面积 20 一 80m2) 内 天 然 实生 ,(2) 荫蔽 林 冠 下 天 然 实 生 ,(3) 全 光照 人 工 实生 , 单 优 .(4) 全 光照 人 工 移植 ,与 杉木 混交 (混交 比例 1 : 1), 分 别 测定 各 种 SPRUE 5 年 来 顶 梢 的 年 高 生长 量 . 其 中 ,(1) 和 (2) 的 土壤 保持 自然 状况 ,3) 和 (4) 的 土壤 经 过 翻动 .通过 方差 分 析 , 阑 明生 境 对 银 杉 幼 树 高 生长 的 影响 做 解析 木 , 按 2m 区 分 段 取 树干 各 段 圆 盘 和 胸 高 圆 盘 , 应 用 年 轮 判读 仪 测 得 每 个 圆 盘 各 年 的 直径 年 生长 量 ， 进一步 累加 ,得 到 各 年 份 直径 总 生长 量 。 应 用 数理 统计 方法 分 析 胸径 、 树 高 和 材积 生长 过 程 .绘制 生长 曲线 (林业 部 调查 规划 院 ,1980) ,分 析 其 生长 过 程 。 结 合 样 地 资料 ,建立 种 群 生物 量 生长 异型 ,计算 不 同 群落 银 杉 种 群 的 生物 量 。 2 研究 结果 与 讨论 2.1 银 杉 幼 树 的 生长 同一 群落 内 同 种 树 的 不 同 个 体 树 高 生长 千差万别 ,之 所 以 会 出 现 这 种 现象 , 除 遗 传 因 素 外 ,主要 由 于 幼年 阶段 植株 所 处 的 微 环境 的 影响 所 致 。 对 某 些 个 体 ,一 旦 环境 得 到 改善 ， 如 林 窗 的 形成 和 人 为 的 抚育 间伐 ,生长 得 到 恢复 , 树 高 生长 立即 进入 速生 状态 ( 攀 俊 , 1995)。 为 了 探讨 不 同 生 境 对 银 杉 幼年 植株 高 生长 的 影响 ,我 们 选择 了 4 种 生境 测 银 杉 主 梢 年 高 生长 ( 表 1)。 方 差分 析 结 果 ( 表 2) 表 明 ,每 年 的 高 生长 量 在 生境 间 的 差异 达 极 显著 KF ,在 年 份 间 的 差异 达 显著 水 平 .年 份 间 的 差异 主要 是 通过 气候 条 件 这 一 生境 因子 的 变 化 而 体现 出 来 的 .因此 ,在 银 杉 幼 龄 阶段 ,生境 对 其 高 生长 意义 重大 ,有 必要 进一步 分 析 树 生 高 年 生长 量 在 生境 间 的 差异 性 。 由 表 1 可 以 看 出 , 林 窗 内 天 然 实 生 幼 树 的 年 高 生长 基本 上 是 是 逐年 递增 ,这 主要 缘 于 高 度 的 增长 , 越 来 越 有 利于 它们 摆脱 林 冠 的 荫蔽 ,获得 充足 的 光 疆 能 资源 ,为 营养 生长 提供 基础 , 故 在 不 发 生 自然 灾害 的 情况 下 ,其 年 高 生长 量 呈 递增 趋势 。 全 光照 人 工 移植 的 银 杉 幼 树 在 近 5 年 年 高 生长 趋 于 稳定 ,由 于 它 是 与 速生 树种 杉木 (Czx- ninghamia lanceolata) B28 ,杉木 平均 高 已 达 2. sm ,二 者 已 处 于 竞争 强烈 阶段 , 银 杉 在 竞争 量 中 基本 上 达到 了 最 大 资源 利用 能 力 ,其 高 生长 量 较 大 ,并 处 于 稳定 状况 。 但 随 着 时 间 的 推 移 , 杉 木 在 竞争 中 逐渐 占 优 势 , 并 会 抑制 银 杉 的 生长 ,预计 银 杉 的 年 高 生长 将 会 略 有 下 降 ， 因此 在 管理 中 还 要 注意 间伐 杉木 ,以 促进 银 杉 的 生长 。 事 实 上 ,全 光照 人 工 移植 的 银 杉 因 与 杉木 混交 有 部 分 遮 荫 作 用 ,因此 银 杉 幼 树 的 早期 生长 与 林 窗 内 大 体 相 同 , 具 有 较 高 的 年 生长 量 。 而 全 光照 人 工 实生 和 荫蔽 林 冠 下 的 银 杉 幼 树 年 高 生长 缓慢 , 比 前 2 种 生境 下 的 生 长 量 低 。 这 主要 是 因为 银 杉 早 期 需要 一 定 荫蔽 条 件 , 但 随 着 年 龄 的 增长 ,对 光照 的 要 求 也 逐渐 增强 ,此 时 过 分 荫蔽 是 导致 植株 死亡 的 主要 原因 ( 王 献 溥 等 ,1990)。 334 人 we 一 pe eS* 加 538 植 物 生 态 -学 报 23 卷 表 1 湖南 八 面 山 银 杉 幼 树 的 高 生长 Table 1 Height increment of the saplings of Cathaya argyrophylla in Bamianshan ,Hunan 4 各 年 的 生长 量 生境 Habitat Annual height increment(cm) Semple 1990 1991 1992 1993 1994 林 窗 内 天 然 实 生 Natural regenerators in gaps 6.45 7.85.7.80 9.75 11.75 20 荫蔽 林 冠 下 天 然 实生 Natural regenerators under closed canopies 454 4.55 4.42 3,77 6.23 eo 全 光照 人 工 实生 , 单 优 Artificial dominant regenerators with full luminary 3.36 2.48 2.69 4.28 2.95 20 从 光照 人 工 移植 ,与 杉木 混交 ”Artificial mixed transplantors with full luminary 5.39 8.22 8.55 8.80 8.29 10 ‘Table 2 Two-way analysis of variance for the height growth of Cathaya saplings i alice te 为 同 生长 、 Mie ee OK RERAERER. TRAE SEAR BAEMST AH eT DME URES. EM Habs 3.77.0 Se.coory. ioc 预测 其 发 展 前 景 ,为 银 杉 的 人 工 栽 植 和 自然 SR Year 4 30.080 7.520 5.01 0.013° 保护 区 的 管理 提供 科学 依据 .树干 解析 是 研 1 误差 项 Error 12 18. 027 = pine SSRMKEKM EH ESTER UTRY 这 种 个 体 数 量 稀少 的 濒危 植物 ,不 可 能 按照 一 般 的 要 求 做 大 量 的 解析 木 .因此 ,笔者 以 在 金 佛 山 ( 现 存 银 杉 分 布 北 界 ) 所 做 解析 木 资料 为 主 .结合 广西 大 瑶 山 ( 银 杉 分 布 南 界 ) 和 越 城 岭 ( 银 杉 分 布 的 中 间 地 带 ) 的 解析 木 资 料 ,前 述 银 杉 单 株 生 长 规律 。 2.2.1 分 布 区 北 界 银 杉 的 生长 特点 芬 布 区 北 界 的 银 杉 解析 木 年 龄 119a .胸径 23. 1lcm. 树 高 13. 3m。 到 25a 生 时 才 长 至 Rey (1. 3mJ 人 ,胸径 生长 (图 la) BEM 25a 至 119a 呈 直 线 增长 .其 平均 生长 量 :在 二 60a 时 : 堪 长 幅度 较 大 ,60a 后 趋 于 平缓 。95a 生 时 其 值 最 大 , 达 0.18cm“。a .所 以 径 生 长 非 常 缓慢 。 胸 径 的 连年 生长 量 波动 很 大 ,在 25 一 85a 出 现 3 个 高 峰 , 最 高 时 达到 0. dem. 树 高 生长 (图 1b) 在 25a 生 时 进入 速生 期 ,85a 生 时 开始 减缓 。 树 高 连年 生长 量 波动 小 于 胸径 连年 生长 量 , 在 25 一 85a 间 也 出 现 了 3 个 高 峰 , 峰 值 出 现 的 具体 年 代 与 胸径 连年 生 长 量 峰值 年 代 基 本 吻合 (图 1d) .说明 对 分 布 区 北 春 银 多 而 言 , 直 径 与 树 高 生长 基本 同步 。 树 高 平均 生长 量 在 30a 时 达 最 大 值 0. 127m .a-!, 刚 好 在 连年 生长 量 第 一 次 高 峰 过 后 ， © 30~ 95a 间 基 本 稳定 在 0. 127 士 0. 0lm,95a 生 时 开始 减缓 ,此 时 胸径 平均 生长 量 也 变 组 。 树 高 总 生长 量 在 5~…2 0a 呈 平缓 的 直线 增长 ,25 一 85a 变 陡 ,为 树 高 速生 期 ,85a 后 又 趋 平缓 。 材积 生长 (图 lc)3 条 曲线 的 趋势 比较 一 致 ,其 中 ,连年 生长 虽然 波动 ,但 总 体 上 是 大 幅度 增加 的 ,连年 生长 曲线 与 平均 生长 曲线 相交 时 的 平均 材积 生长 量 是 材积 的 数量 成 部 阶段 (于 政 中 等 ,1995)。 到 119a 时 , 银 杉 材积 生长 的 这 二 条 曲线 尚未 相交 ,说 明 其 材积 量 成 熟 龄 之 119a。 2.2.2 分 布 区 南 界 银 杉 的 生长 特点 分 布 区 南 界 银 杉 的 解析 木 树 龄 180a ,胸径 22cm, ME 15. Sm. 胸径 总 生长 量 40 一 90a 增幅 较 快 .90a 后 增幅 减缓 。 其 胸径 平均 生长 量 10 一 30a 增幅 最 快 ,90a 时 达 极 大 值 x 0.15cem a7), 胸径 连年 生长 量 在 30~ 80a 最 快 ,峰值 为 0. 22cm * a~',80~100a a el F 335 a Fie as lll 6 期 谢 宗 强 等 : 银 杉 单 株 生长 规律 与 种 群生 物 量 的 研究 539 号 =e es = “5 = 5 ee = 妆 5 | x &§ 43 记 .= fe = = zs ra 3 & 三 = { et i 44 2 04 二 5 可 = 202 a > 0 0 30 100 年 龄 Age (a) 年 龄 Age (a) 图 1 人 金 佛 山 银 杉 的 生长 过 程 Fig. 1 The growth of Cathaya argyrophylia in jinfoshan ,Sichuan | teteee 总 生长 Total increment(H@ DBH:X100 HH:xX100) --- 平均 年 生长 量 Mean an- nual increment (#774 V: 0.01) 连年 生长 Current annual increment (#4 V: X0. 01) a:BH@£t DBH increment b: MEK H increment c: 材 积 生 长 V increment d: 直 径 与 树 高 连年 生长 的 吻 人 台 性 ”The coincidence of current annual increment of DBH and H 降 ,90a 时 与 平均 生长 量 曲线 交汇 ,此 后 一 直 低 于 平均 生长 量 。100 一 180a 波动 幅度 减 组 (图 2a) 。 树 高 总 生长 量 在 10~40a 增幅 较 大 ,40 一 180a 基本 呈 直 线 增加 。 树 高 平均 生长 量 20 一 40a 中 增加 较 快 ,40a 时 达 最 大 值 0. 15cm，a-1。40~150a 缓慢 降低 ,150 一 180a 保持 恒定 。 树 高 连年 生长 量 起 伏 很 大 ,10~40a ,急剧 增加 ,40a 时 达 高 峰值 0. 25cm。a ,40 一 80a 急剧 减少 ,8 0a 时 减少 至 0. 05cm。a-: ,是 高 峰值 的 1/5,80 一 180a 基 本 在 0. 05cm。a 上 下 流动。 树 高 连年 生长 曲线 与 胸径 连年 生长 曲线 虽 不 能 吻合 ,但 其 形状 大 致 相似 (图 2b)。 材积 生长 到 180a 为 0. 2553ms:, 从 生长 曲线 可 见 ,材积 总 生长 量 、 平 均 生长 量 和 连年 生长 量 在 90a 前 基本 同步 (图 2c) ,具体 表现 在 10~40a 都 比较 平缓 ,40 一 90a 3 条 曲线 急 剧 上 升 。 到 90a 时 ,连年 生长 量 达 最 大 值 0. 00342m' + a!,100a 时 急 降 至 0.00155 ms。a 1, 此 后 在 0.00155m3s。a-! 上 下 波动 ;平均 生长 量 在 90 一 180a 从 0. 00115m + a” 缓慢 递增 至 0. 00142m3。a-1; 总 生长 量 在 90 一 180a 从 0. 10368ms 直线 上 升 至 0. 2553m 。 连年 生长 量 与 平均 生长 量 曲线 在 147a 时 首次 相交 ,正常 情况 下 表明 银 杉 的 材积 生长 已 达 时 数量 成 熟 期 ,是 材积 生长 效率 与 经 济 效益 最 佳 时 间 。 但 在 150a 后 连年 生长 曲线 又 回升 至 量 170a BA PM ,而 且 材 积 平均 生长 量 尚未 达 最 大 (曲线 还 在 缓慢 上 升 ), 所 以 147a 时 所 出 现 的 两 曲线 相交 造成 数量 成 熟 假象 ,这 很 可 能 是 该 时 期 内 某 些 年 份 出 现 环境 条 件 亚 化 导 致 连年 生长 量 剧 降 而 造成 的 ,真正 材积 数量 成 熟 龄 应 当 之 180a( 莫 新 礼 等 ,1992) 。 2.2.3 分 布 区 中 部 银 杉 的 生长 特点 花 坪 银 杉 解 析 木 树龄 72a, 胸径 19. 6cm ,高 8. 2m。 树 高 年 平均 生长 量 在 10a 时 最 旺 BIA 0.153m。a-1, 到 30a 时 保持 在 0.129m。a-l,40a 后 逐渐 缓慢 ;胸径 年 平均 生长 量 Se 1 336 540 2 nD EA = BR 23 4 TE 30~50a 时 最 大 IK 0. 29cem* a! .50a 后 逐渐 降低 ( 王 献 溥 等 ,1964) 。 湖 南 的 银 杉 解 析 木 树龄 190a , 树 高 13. 05m ,胸径 26. 8cm ， 材积 0. 3109m*, Ptr HE O~ 30a 时 生长 组 . 慢 , 连 年 生长 量 0.04 一 0. 045m,70 一 130a 内 出 现 2 次 生长 高 峰 , 连 年 生长 量 均 达 0.10m 左右 。 胸 径 在 0~30a 时 生长 缓慢 ， 30a 后 速度 明显 上 升 。35 一 80a 为 第 一 个 生 长 高 峰 ,连年 生长 量 在 0.08 一 0. 1lem.130a 直径 生长 基 DBIT increment (cm) «= 左右 是 其 第 二 高 峰 , 连 年 生长 量 达 0. 27cm. 25 此 后 ,生长 量 明显 下 降 。 材 积 生 长 在 85a 前 = 较 缓 慢 ,80 一 160a 生长 迅速 ,连年 生长 量 高 达 0. 001~0. 0035m* (83 BARS .1983). Fh 0 100 200 RAS (1983) Oi RR RT 木 发 现 ,高 生长 盛 期 在 40 一 90a ,连年 高 生 et KE 0. 065~0. 14m; 胸径 生长 盛 期 在 40~ Le 110a ,连年 生长 量 0.09 一 0. 43cm ,材积 生长 =e 盛 期 在 130a 前 , 银 杉 材积 数量 成 熟 龄 为 3 150~160a. 综 上 所 述 ,可 以 看 出 , 银 杉 的 胸径 生长 0 100 300 Vive : 年 龄 Age (a) 盛 期 在 30 一 80a 内 ,高 生长 盛 期 在 25 一 130a Be ++ 和 < Be = 42 é Fig.2 The growth of Cathaya argyrophylla in 盛 期 之 后 ,一 般 在 85 一 160a Ane. 银 杉 的 Dayaoshen, Guangx 整个 生长 过 程 可 分 为 ;1) 幼 龄 期 :0~20a。 seeeee BAK Total increment( 直 径 和 树 高 :X100 DBH.H:X100) --- 2494242 KEE Mean an- 这 个 时 期 银 杉 处 在 荫蔽 潮湿 的 环境 下 .光合 连年 生长 作用 弱 ,根系 生长 快 ,植株 地 上 部 分 生长 组 人 (HBV. X0.01) Current annual ee eb ¥.X0. 01) ! 慢 ,总 高 度 不 到 2 om, 银 杉 基本 过 了 存活 a: H@* DBH increment b: 树 高 生长 ”五 in- =] Se ta crement c: 材 积 生长 V increment 天 ’ (Ase 5S aD i =| 年 期 ;21 一 70a 。 银 杉 直 径 和 树 高 生长 开始 进入 速生 期 ,高 度 达 6 一 8m ,植株 已 达到 上 层林 冠 下 部 .处 在 演 替 层 , 只 要 条 件 适 宜 , 即 能 迅速 进入 上 层 ,占领 空间 。 部 分 植株 开始 结实 。 3) 壮 龄 期 :71 一 200a。 银 杉 的 竞争 能 力 达 到 最 强 , 生 长 较 快 , 植 株 已 占领 上 层 空间 ,得 到 充足 的 光照 ,是 材积 生长 旺盛 期 ,并 达 数 量 成 熟 阶段 ,植株 大 量 结 实 。4 老龄 期 :200a 以 后 , 树 高 生长 明显 减缓 ,分 枝 角 大 于 90", 结 实 量 下 降 ,部 分 植株 顶 梢 枯萎 ,心材 腐烂 程度 加 剧 。 2.3 银 杉 的 生物 量 2.3.1 银 杉 单 株 地 上 部 分 生物 量 银 杉 单 株 地 上 部 分 生物 量 见 表 3。 可 以 看 出 总 生物 量 为 301. 50kg ,平均 每 年 的 单 株 净 生产 量 为 301. 50/190=1. 59kg, 株 -!.a-1。 树 干 材 生物 量 最 大 , 达 202. 44kg,' 占 地 上 部 337 ee 6 期 谢 宗 强 等 : 银 杉 单 株 生长 规律 与 种 群生 物 量 的 研究 541 分 生物 量 的 67.1% ,其 次 是 树枝 、 树 皮 、 树 叶 , 球 果 仅 占 地 上 部 分 生物 量 的 0.2%. RS 银 杉 单 株 地 上 部 分 生物 量 ( 王 战 等 ,1983) Table 3 Aboveground biomass of a sample tree of Cathaya argyrophylla | 年 龄 we 树 高 地 上 部 分 生物 量 (kg/ 标 ) 总 计 Aeg DBH Height Aboveground biomass (kg. stem~?) Total 树干 材 RE 活 梳 FER Ret RRR (a) (cm) (m) Trunk Bark Live branch Dead branch Leaf Cone 190 26.8 13.05 202.44 24.96 ar OF AS: 4.24 14.6 305 301. 50 4 占 地 上 部 分 生物 量 比重 ”Percentage(%) 67.1 8.2 18.2 1.4 4.9 0.2 100 图 3 显示 的 是 银 杉 单 林地 上 部 分 生物 量 的 垂直 分 配 。 树干 材 和 树 皮 生物 量 的 90%% 都 集中 在 0.6H(H 表示 树 高 ) 以 下 ; 活 枝 生物 量 的 64% 集 中 在 0. 3H~0. 61H HHA kK 生物 量 分 布 在 0. 15H~0. 61 妃 范围 内 .其 中 60% 集 中 在 0.3H~0. 46H 范围 内 ;树叶 生 物 量 的 70%% 多 集中 在 0. 46H~0. 77 五 : 球 果 生物 量 则 高 度 集中 ,80%% 分 布 在 0.77 互 一 0.99H HA. 银 杉 单 株 地 上 总 生物 量 的 60%% 则 分 布 在 1/2 树 高 以 下 。 就 郁 闭 度 基 本 相 同 的 林 分 中 的 银 杉 标准 木 而 言 ,它们 的 地 上 各 部 分 生物 量 构成 中 , 除 球 果 部 分 会 因 银 杉 结 实 大 小 年 不 同 而 变化 幅度 较 大 外 ,其 它 部 分 的 构成 比重 变化 不 大 。 比重 Percentape (%) JER Layer (m) 图 3 银 杉 单 标 地 上 部 分 生物 量 的 垂直 分 配 Fig. 3 Vertical distribution of aboveground biomass for Cathaya argyrophylla tree 1. 树 皮 Bark 2. 树干 材 Wood 3. 活 枝 Life branch 4. 死 枝 Dead branch 5. 树叶 Leaf 6. 球 果 Cone 2.3.2 银 杉 种 群生 物 量 种 群生 物 量 的 测定 方法 很 多 ,有 直接 收割 法 ,也 有 用 红外 气体 分 析 仪 测定 植物 的 光合 强度 ,以 此 估算 出 单位 面积 上 植物 的 生物 量 (木村 允 ,1981; 查 普 曼 ,1981)。 对 于 银 杉 这 种 濒危 的 乔木 种 群 而 言 , 上 述 测定 生物 量 的 方法 可 操作 性 都 比较 差 。 为 此 ,笔者 在 充分 利用 已 有 的 解析 木 资 料 基础 上 ,根据 样 地 每 木 调 查 结果 ,采用 间接 测定 法 (木村 允 ,1981) 对 不 同 群落 中 的 银 杉 种 群生 物 量 进行 了 研究 。 根据 解析 木 资料 ,采用 适应 性 较 强 (林业 部 调查 规划 院 ,1980) 的 Gawa 公式 站 = 338 542 ape A 学 报 23 aD’H'(a.b.cAMEEBR.D:M2.H: WE) , 求 得 计算 银 杉 单 株 材积 的 方程 V=0. 0000741D' **H° (KH) R=0. 913 (1) V=0. 00013639D' **H° (Sill) R=0. 908 (2) 据 研 究 , 银 杉 木材 的 气 干 容重 为 606kg. m-:. 银 杉 树 干 材 以 重量 计 的 生物 量 占 地 上 部 分 生物 量 的 67. 1%( 王 战 等 ,1983: 谢 灌 ,1980) 。 据 此 将 上 二 式 转 化 为 重量 单位 : W=0. 06692D' **A* (KEI) R=O0. 913 (3) W=0.12318D' **H° **(e(#ill) R=0. 908 (4) 按 (3)(4) 两 式 分 别 计算 大 瑶 山 、 金 佛山 各 群落 内 银 杉 单 株 的 地 上 部 分 生物 量 ,累计 并 转化 为 单位 面积 上 银 杉 种 群 的 生物 量 ( 表 4). 表 4 不同 群 落 中 银 杉 种 群 地 上 部 分 生物 量 Table 4 Aboveground biomass of Cathaya argyrophylla population in different community types 银 杉 种 群 密度 银 杉 种 余地 上 BERS ( 株 。hm-2) 部 分 生物 量 备注 Community type , Density Aboveground biomass Note (stem * hm) (kg - hm7*) ERR MR Quercus engleriana—C. argyrophylla 550 60594. 55 ” 亮 叶 水 青冈 银 杉 林 Fagus lucida—C. argyrophyilla 925 3 te 马尾 松 银 杉 林 Pinus massoniane—C. argyrophvlia 900 86190. 75 长 苞 铁 杉 搬 杉林 Tsuga longibracteata—C. argyrophylia 600 90685. 50 HEHRERTZ IK © Castanopsis eyrei+C. argyrophylla 800 64811. 11 5 TBS 11995) SRA HRI | Schima argentea—C. argyrophyila 920 33197. 51 ( 谢 宗 强 等 .1985) 可 以 看 出 , 银 杉 种 群 的 地 上 部 分 生物 量 在 各 种 群落 类 型 间 差 别 很 大 .大 部 分 银 杉 种 群 的 地 上 部 分 生物 量 介 于 62000~ 91000kg * hm™ Zz le] (ASKER (Fagus lucida) + 杉林 中 的 银 杉 种 群生 物 量 最 大 , 达 约 117 000kg hm”. $B AK Fe (Schima argenea)- 银 杉林 中 银 杉 种 群生 物 量 最 低 . 仅 约 33 000kg。hm-:。 这 两 个 群落 中 银 杉 种 群 的 密度 相差 不 大 ， 但 生物 量 有 巨大 差异 ,这 与 其 生境 和 发 育 程度 有 很 大 关系 : 亮 叶 水 青冈 十 银 杉 群 落 聚 集 在 KFS LATE .80~ 200a 的 银 杉 株数 占 比 重 超过 50% ; 银 木 荷 十 银 杉林 生长 在 山坡 中 部 ， SERV RAE 80a 以 上 的 银 杉 个 体 占 比重 不 到 20% 。 银 杉 针 叶 混交 林 中 种 群 的 生 物 量 高 于 银 杉 常 绿 阔 叶 混交 林 , 这 可 能 与 其 所 处 的 演 蔡 阶段 有 关 : 银 杉 常 绿 益 叶 混交 林 处 于 银 杉 群落 演 蔡 后 期 , 常 绿 阔 叶 树 种 对 银 杉 的 生长 造成 很 大 影响 .导致 植株 生长 不 恨 。 3 人 个 银 杉 早 期 高 生长 受 光 因子 影响 较 大 .荫蔽 环境 和 全 光照 条 件 对 其 生长 不 利 ,能 够 提供 侧 荫 的 人 工 栽植 方式 或 部 分 大 荫 的 天 然 林 窗 是 其 高 生长 的 最 适 生 境 。 说 明 银 杉 早 期 需要 一 定 的 荫蔽 条 件 ,但 随 着 年 龄 的 增长 ,对 光照 的 要 求 逐 渐 增 强 , 此 时 过 分 荫蔽 党 导致 植株 死亡 。 银 杉 的 胸径 生长 盛 期 在 30 一 80a 内 ,高 生长 盛 期 在 25 一 130a 内 均 可 能 出 现 ,材积 生 长 盛 期 在 高 . 径 生 长 感 期 之 后 ,一 般 在 85 一 160a 内 出 现 。 银 杉 的 整个 生长 过 程 可 分 为 :(1) 幼 龄 期 ,(2) 青年 期 ,(3) 壮 龄 期 , (4) 老龄 期 。 银 杉 单 株 地 上 部 分 生物 量 中 ,树干 材 生物 量 最 大 , 占 地 上 部 分 生物 量 的 67.1% RY 6 期 谢 宗 强 等 : 银 杉 单 株 生长 规律 与 种 群生 物 量 的 研究 543 单 株 地 上 部 分 生物 量 的 垂直 分 配 中 ,树干 材 和 树 皮 生 物 量 的 90% 都 集中 在 0. 6H(H 表示 树 高 ) 以 下 ; 活 枝 生物 量 的 64% R204 0. 3H~0. 61H 范围 内 ; 死 枝 生 物 量 分 布 在 0. 15H~ 0. 61H 范围 内 ,树叶 生物 量 的 70% 多 集中 在 0. 46H 一 0. 77H; 球 果 生 物 量 则 高 度 集中 ,其 80%% 分 布 € 0.77H~ 0. 92H 范围 内 。 银 杉 单 株 地 上 总 生物 量 的 60%% 则 分 布 在 1/2 树 高 以 下 。 银 杉 种 群 的 地 上 部 分 生物 量 在 各 种 群落 类 型 间 差别 很 大 。 大 部 分 银 杉 种 群 的 地 上 部 分 生物 量 介 于 62000~91000kg * hm °Z [8] ,但 亮 叶 水 青冈 十 银 杉林 中 的 银 杉 种 群生 物 量 最 大 . 达 117000kg. hm-:. 银 木 荷 十 银 杉林 中 银 杉 种 群生 物 量 最 低 , 仅 33000kg“。hm 。 参考 xX 献 Chapman S. 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(in Chinese) 340 植物 生态 学 报 2000.24(1) 82~86 Acta 六 Sinica 油 ti it 4) aces re 100093) (中 国 林业 科学 院 林业 研究 所 ,北京 100091) 摘 要 同一 标 银 杉 的 不 同 球 果 的 出 种 量 没 有 明显 差异 ,说明 就 同一 植株 而 言 , 其 有 性 生殖 是 同步 的 , 球 果 的 发 育 程度 比较 接近 .。 银 杉 种 子 的 平均 重量 0. 0197g, 仅 为 乔木 树种 种 子平 均 重量 的 6% 。 种 子 中 空 粒 比例 达 16. 24% , 反 瞻 出 较 高 的 种 子 败 育 率 .饱满 的 种 子 中 有 生活 力 者 仅 占 53.3%. 银 杉 种 子 的 吸水 过 程 有 3 个 明显 的 阶段 ,0~1lh 是 急 罚 吸水 阶段 .1I 一 9h 吸水 基本 停滞 ,9h 到 14d 吸水 量 又 呈 递 增 趋 势 。 在 同样 贮藏 条 件 下 ,播种 环境 对 发 芳 率 影响 :很 大 ,质地 琉 松 、 透 气 性 强 的 土 赤 有 利于 种 子 萌发 ;播种 环境 相同 时 ,贮藏 条 件 对 种 子 发 菠 率 起 决定 作用 ,以 湿 沙 贮 藏 最 好 ,种子 发 芽 率 可 达 70 人 % , 干 藏 最 差 AFSL 4% 。 Rei Rein AY HF 生活 力 ue 3 ary SEED CHARACTERISTICS OF ENDANGERED PLANT CATHAYA ARGYROPHYLLA XIE Zong-Qiang LI Qing-Me: (Institute of Botany .CAS.Beijing 100093) (The Research Institute of Forestry.CAF Beijing 100091) Abstract No significant difference was found in the number of seed among different cones from the same mother tree. This shows that for the same mother tree the sexual reproduction was in the same developmental level and the cones were samely or nearly developed. The mean seed weight of Cathaya argyrophylla was 0. 0197g and just 6% of that for trees. For this species it significantly differed among mother trees and varied from 0. 012 to 0. 028g. The weight differentiation of seeds led to variable dispersion distances and ranges.increasing the probability for seeds to reach suitable safe sites. The percentage of empty seeds reached 16. 24%. reflecting the high seed abortion. The TTC results show that the vital seeds only weighted 53.3% in the total. The water absorption of seeds for C. argyroph ylla clearly showed three stages: the rapid absorption stage in 0~1 hours.the stagnant stage in 1~9 hours and the fast re- absorption stage from 9 hours to 14 days. Under the same storage condition ,seeding environments greatly affected the germination and the soil with loosen texture and good ventilation could promote the germination of seeds of this species. Under the same sowing site ,the storage condition determined the seed germination rate of the plant. The ger- mination rate of seeds stored in humid sand reached 70%. However it was only 4% under the dry storage condition. Key words Endangered plant .Cathaya argyrophylla.Seed , Vitality .Germination 2 42 (Cathaya argyrophylla)ZERBRAN EBS 单 性 属 植物 ,著名 的 第 三 纪 于 遗 植物 。 远 在 第 三 纪 , 银 杉 的 家 族 广 布 于 北半球 的 欧 亚 大 陆 。 在 第 四 纪 发 生 的 冰川 袭击 下 , 银 杉 才 在 地 球 上 几乎 绝迹 , 仅 在 中 国 亚 热 带 山 地 的 局 部 地 区 有 和 零星 残存 .迄今 为 止 ,天 然 银 杉 林 已 在 广西 四川 .贵州 和 湖南 4 省 区 发 现 有 分 布 ,基本 上 间断 分 布 于 大 类 山 RS WAKE, RE 直 分 布 幅 度 较 大 ,最 低 分 布线 为 海拔 920m, 最 高 分 布 线 达 1840m。 但 高 于 lm 的 银 杉 个 体 总 数 不 超 过 5000 收 稿 日 期 :1997-12-08 修订 日 期 :1998-02-19 基金 项 目 : 国 家 自然 科学 基金 “ 九 。 五 "重大 项 目 (No. 39893360) 341 RR 银 杉 起 源 古 老 ,形态 特别 ,对 裸子 植物 中 松 科 的 系 统 发 育 和 进化 的 研究 ,以 及 古生物 ATE GHRA 古 生 态 方 面 的 研究 都 有 重要 的 科学 价值 ( 傅 立 国 ， 1992) ,被 公认 为 当今 世界 最 珍贵 的 植物 之 一 。 银 杉 作 为 一 种 濒危 植物 , 自 1955 年 发 现 以 来 , 即 引 起 了 有 关 学 者 的 浓厚 兴趣 ,在 许多 方面 的 研究 取得 了 重要 进展 ( 谢 宗 强 ,1995)。 近 年 来 , 随 着 对 生物 多 样 性 保护 的 高 度 重 视 和 保护 生物 学 学 科 的 迅速 发 展 , 银 杉 再 次 受到 1 期 世人 的 关注 , 银 杉 种 群 的 濒危 机 制 和 未 来 命运 成 为 研 究 热 点 。 本 文 作为 这 方面 研究 工作 的 一 部 分 ,通过 对 银 杉 种 子 的 统计 分 析 和 实验 结果 ,将 种 子 学 与 生态 学 知 识 相 结合 ,试图 盖 明 银 杉 种 子 种 群 对 其 未 来 种 群 命运 的 影响 ,为 深入 揭示 该 种 群 的 濒危 机 制 提供 依据 。 1 研究 方法 在 湖南 八 面 山 选 9 株 银 杉 母树 ,每 株 随机 选 10 个 球 果 , 以 每 个 球 果 产 出 饱满 种 子 的 粒 数 表 示 出 种 量 ,对 其 进行 统计 分 析 ; 选 7 株 银 杉 母树 采集 球 果 并 脱落 种 子 , 随 机 取 每 株 的 种 子 各 10 粒 , 分 别称 重 , 研 究 银 杉 种 子 的 重量 分 异 。 采用 四 唑 染色 法 测定 银 杉 种 子 的 生活 力 。 分 不 同 的 贮藏 条 件 分 别 在 苗 转 地 、 原 始 林 地 和 清 除 顶 枝 落叶 并 松 土 的 土 坊 上 播种 ,观测 发 芽 粒 数 ,计算 结合 种子 重量 分 异 的 统计 分 析 、 四 唑 染色 结果 和 萌发 试验 ,分 析 银 杉 种 子 的 质量 与 生活 力 及 其 对 种 全 命运 的 影响 。 2 结果 与 分 析 2.1 球 果 的 出 种 量 ， 虽 然 球 果 的 数量 在 一 定 程 度 上 反映 了 植株 对 后 代 的 贡献 ,但 有 时 会 受到 出 种 量 的 影响 。 方 差分 析 ( 麦 1) 表明 , 银 杉 每 球 果 出 种 且 在 植株 间 的 差异 极 显 著 。 统计 显示 ,每 球 果 出 种 量 最 小 为 0 粒 , 最 大 为 13 粒 ,平均 为 4.267 粒 ,变异 系数 高 达 70% 。 从 图 1 可 以 看 出 ,无 种 子 的 球 果 比例 达 12. 2% ,种 子 数 在 9 粒 以 上 的 球 果 很 时 少 , 仅 占 7.8% 左 右 , 含 3 一 4 粒 种 子 的 球 果 比 例 最 大 ， 占 全 部 球 果 的 26.7% 。 进 一 步 的 分 析 表 明 ,同一 株 银 杉 的 不 同 球 果 的 出 种 量 没有 明显 差异 ( 表 2)。 说 明 同 一 株 银 杉 的 有 性 生殖 是 同步 的 , 球 果 的 发 育 程度 是 相 同 的 或 相近 的 。 这 提示 我 们 在 生产 和 管理 中 选择 银 核 采种 母树 时 ,不仅 要 注意 球 果 的 数量 ,更 要 重视 球 果 的 He. 2.2 银 杉 种 子 的 重量 分 异 通常 ,大 粒 种 子 或 重量 大 的 种 子 比 小 粒 种 子 具 有 较 充 实 的 贮藏 物质 ( 傅 家 瑞 ,1985)。 就 银 杉 而 言 由 于 种 子 中 有 一 定 比 例 的 空 粒 , 因 此 应 选用 种 子 重 届 量 指标 来 了 解 种 子 质量 .经 统计 , 银 杉 种 子 的 平均 重 量 仅 为 0. 0197g , 远 远 低 于 乔木 树种 的 种 子平 均 重 量 0. 3279g ,甚至 比 灌木 种 子 的 平均 重量 0. 069]1E (Silvertown ,1982) 都 低 。 种 子 大 小 (重量 ) 是 每 个 后 飞 物 质 与 能 量 投资 的 指数 ,大 种 子 产 出 的 成 本 高 , 周 期 较 长 ,种 子 数 量 少 (Willson ,1983) 。 看 来 , 银 杉 种 子 重量 低 、. 数 量 也 少 ,是 一 种 适应 对 策 , 以 节约 物质 和 能 量 , 保 证 成 熟 母 株 也 能 够 有 充足 的 资源 ,最 大 可 能 地 用 于 生长 ,尽量 争夺 和 占据 上 层 空 间 ,在 种 间 竞 争 中 处 于 优势 。 采 自 不 同 母 株 的 银 杉 种 子 的 重量 有 差异 (图 2)。 经 检验 ,差异 达 极 显著 水 平 ( 表 3) ,种 子 重量 的 变动 范围 为 0. 012~ 0. 028g ,刚好 在 种 子平 均 重量 的 60% 范 围 肉 。 一 般 情况 下 ,种 子 植物 种 群 的 平均 种 子 大 小 (重量 ) 比 种 子 数 量 . 果 实数 量 或 花 的 数量 变异 小 得 多 (Harper ,1977) 。 许多 学 者 就 种 内 分 化 对 谢 宗 强 等 : 源 危 植物 银 杉 种 子 特性 的 研究 83 Hl 不 同 银 杉 母树 球 果 出 种 量 的 方差 分 析 Table 1 ANOVA for seed output from cones in different mother trees of Cathaya argyrophylla 变 差 来 源 Source 自由 度 DF 离 差 平 方 和 SS 均 方 MS 均 方 比 下 户 个 体 间 Trees 8 281. 20 35. 15 5.58 0. 000° * 误差 项 Error 81 510. 40 6. 30 总 计 Total 89 791. 60 * # 差异 极 显 著 With significant difference 表 3 同 Itisthe same in Table 3 表 2 同 株 银 杉 的 不 同 球 果 出 种 量 方差 分 析 ( 共 检验 5 棵 母树 ,以 No.x 表示 ) Table 2 ANOVA for seed output from cones in the same mother trees of Cathaya argyrophylla (5 mother trees showing by No. x were tested) 变 差 来 源 自由 度 DF 离 差 平方 和 SS Source No. 1 个 体 间 Trees 2 6.89 30.89 18.67 4.22 2.00 1.82 误差 项 Error 6 11.33 24.67 55.33 52.00 6.00 Bit Total 8 18.22 55.56 74.00 56.22 8.00 WAKE Pp No.2 No.3 No.4 No.5 No.1 No.2 No.3 No.4 No.5 No.1 No.2 No.3 No.4 No.5 3.76 1.01 0.24 1.00 0.241 0.088 0.418 0.791 0.422 342 Ur ee ee (81 ReRRaeHEe The fr quency distribution of seeds per cone of eo Catiniva argyrophylis we rer ". B? seernmiss Fig. 2 The weight differentiation of seeds of = Eales Cathaya arg yrophylla 有 种子 重量 的 影响 有 过 研究 ,认为 在 某 些 情况 下 ,同一 物种 的 不 同 种 群 间 的 种 子平 均 重量 有 显著 差异 Thompson ,1981) 。 银 杉 种 群 的 平均 种 子 重量 在 不 同 母 株 间 的 变异 同 其 球 果 重量 在 不 同 母 株 间 的 变异 三 样 , 主 要 由 不 同 母 株 生长 的 立地 条 件 和 种 内 遗传 分 化 所 决定 。Janzen(1977) 认 为 重量 不 等 的 种 子 的 产 出 ,导致 种 子 在 母树 周围 散布 的 距离 和 范围 不 同 ， 可 使 种 子 到 达 适 宜 的 安全 名 (Safe site) 的 概率 增 大 。 Willson(1983) 也 认为 种 子 重量 分 异 有 利于 其 扩散 、 传播 至 林 窗 ,增加 幼苗 幼 树 的 成 活 , 并 指出 这 种 占据 局 物 生 态 自由 度 DE RTM SS 6 384. 190 2 21.429 54 263. 238 62 668. 857 表 3 银 杉 种 子 重量 方差 分 析 Table 3 ANOVA for seed weight of Cathaye argyrophylla 学 报 24 卷 均 方 MS 均 方 比 F 户 64. 032 13.14 0. 000 10.714 2. 20 0.121 4. 875 暂时 安全 岛 的 对 策 对 许多 热带 树种 都 很 重要 .Smith (1975) 和 Stiles(1980) 则 认为 种 子 大 小 的 变异 对 种 子 逃 避 动 物 取 食 有 意义 : 喜 食 某 种 植物 种 子 的 动物 对 于 小 种 子 有 时 不 导 一 顾 , 从 而 增加 了 该 种 植物 种 FH ERR. 2.3 银 杉 种 子 的 生活 力 四 唑 染色 法 被 广泛 用 于 检验 种 子 生 活力 ,该 法 简便 准确、 快速 . 且 能 直接 测 出 个 别 种 子 生 活力 ,不 受 休眠 状态 所 限 。 对 银 杉 种 子 的 四 哗 染 色 检 验 设 3 个 重复 ,每 重复 10 粒 种 子 。 结果 ( 表 4) 表 明 , 有 生活 方 种 子 的 比例 为 53. 3 色 ,无 生活 力 比 例 46.7%. H 生活 力 者 大 部 分 均 能 染 上 色 ,只 是 有 是 苗 端 (小 于 肛 长 的 1/4) 未 染色 .。 RREH MULES CEY Se 的 原始 体 , 其 昔 端 正 是 莹 的 生长 点 . 国 些 它 没 有 生活 方 .种 子 根本 不 能 成 苗 。 Ri ， 银 杉 种 子 生活 力 的 四 唑 染色 法 检验 Table 4 The seed vitality of Cathaya ergyrophylla 试验 1 “试验 2 “试验 3 而 Bit 比例 (%%) Test] Test 2 Test 3 Toral Percentage 有 生活 力 5 7 4 16 53. 3 Seeds with vitality 无 生活 力 5 3 6 14 46.7 Seeds without vitality 2.4 银 杉 种 子 的 吸水 过 程 成 熟 的 干燥 种 子 含水 量 很 低 , 原 生 质 呈 凝 胶 状 态 , 生 理 活 动 极为 微弱 ,因此 种 子 的 萌发 是 从 吸水 开 始 的 ( 傅 家 瑞 ,1985;Bewley & Black ,1982)。 为 了 了 解 银 杉 种 子 的 吸水 过 程 ,布置 了 种 子 吸水 试验 (图 3)。 可 以 看 出 , 银 杉 种 子 吸 水 过 程 有 3 个 明显 的 阶 段 ;0~1h 为 第 一 阶段 .是 急剧 吸水 的 过 程 ,吸水 是 由 吸 胀 作用 引起 ,种 子 休眠 与 否 . 有 活力 与 否 均 能 进 行 吸水 ;1 一 9h 为 第 二 阶段 ,此 时 非 休 眠 种 子 水 分 吸 胀 完成 后 ,一 些 代谢 活动 开始 进行 ,吸水 基本 停滞 ; 9h 之 后 到 14d ,为 第 三 阶段 ,吸水 量 又 急剧 增加 。 一 般 认 为 ,种 子 吸 胀 过 程 中 ,细胞 含水 基 增 加 ,大 部 分 343 1 其 谢 宗 强 等 :濒危 植物 银 杉 种 子 特性 的 研究 as 利 oft ew enght (ng) | | | | | | | ! Gh. th 3h 5h Mh 9h Jd 2d 3d BY {8} Time 7d lad E3 银 棚 种 于 的 吸水 过 程 Fig. 3 The water ebsorption of seeds of Cathaya argyrophylia 状 活动 加 强 . 特 不 深 性 的 Ss ne 转化 为 可 溶性 的 简单 物质 ,是 部 细 驳 的 新 陈 代谢 是 等 ,1994)。 种 子 种 类 不 同 , 吸 胀 阶段 的 时 加 差异 悬殊 。 有 些 种 子 在 很 得 的 时 间 内 就 能 吸收 到 蔗 所 需 水 分 ,例如 欧 a IE AP gas sylvestris ) FF 48h 内 就 能 吸收 到 所 需 水 分 ,而 紫 杉 属 (Tazrzs) 的 种 子 需要 18d。 与 之 相 比 ,多 aoe AE BY |B] 中 。 银 杉 种 子 吸 水 的 第 三 阶段 已 处 于 新 陈 代 谢 旺 盛 Cee a 代谢 活动 旺 BEAIARIZA 2 BPRRATH RARE RR AX 2.5 RAT HRA WH 5 ede 就 地 播种 试验 中 ,在 同 祥 贮 荐 条 件 下 ,播种 环境 对 发 芽 率 影响 很 大 :自然 状况 下 的 at =f Baa 149 Cer pa Se Vr « 发 芽 率 最 低 , 仅 为 21% ;清理 枯 落 物 、 松 主 后 的 林 地 ,种 子 发 芽 率 增 至 46% ,为 自然 状况 下 的 2 倍 多 ， 苗 园地 的 集约 管理 ,使 种 子 的 发 芽 率 明显 提高 .种子 ， 在 贮藏 期 间 进 行 微 弱 的 呼吸 作用 ,只 需 少 量 氧 气 ,在 发 芽 时 ,呼吸 作用 特别 旺盛 , 且 酶 的 活动 `. 菜 些 生 北 过 程 的 进行 .激素 的 合成 和 变化 等 也 需 氧 气 .种 于 在 缺 氧 或 无 氧 条 件 下 萌发 时 ,胚乳 贮藏 物质 的 转化 受 阻 , 使 胚 陷于 饥 狐 状态 , 胚 根 的 生长 受到 强烈 抑制 ， 种 子 的 物质 转化 效率 显著 降低 ,并 产生 大 量 的 有 害 中 间 产 物 . 使 种 子 的 生活 力 受到 严重 损伤 ( 叶 常 丰 等 ,1994;Khan,1977)。 这 3 PREP SMES 量 并 未 发 生根 本 性 变化 ,但 土壤 的 物理 性 能 发 生 了 变化 : 松 土 气 性 增强 ,改善 了 氧气 供应 条 件 , 也 减少 了 因 产 生 每 变 而 降低 发 芽 率 ( 朱 日 光 等 ,1995) 的 可 能 ,从 而 有 利 于 银 杉 种 子 的 萌发 。 播种 环境 同 为 苗 男 地 ,贮藏 条 件 不 同时 ,种 子 发 FRESE RVC Rhea. A 70%: vem 降 至 38% :FRLA4%. RUD. LER 件 下 .促进 种 子 的 呼吸 作用 .累积 大 量 有 毒物 质 ,在 有 和 氧 呼吸 进行 比较 旺盛 时 ,产生 大 基 呼 吸 热 而 对 种 屋 子 产 生 不 良 影响 ,以 致 影响 种 子 的 生活 力 。 但 对 某 些 乔木 树种 的 种 子 . 需 要 高 含水 量 才能 正常 生存 , 当 豚 部 含水 量 降低 到 一 定 限 度 时 、 很 容易 引起 种 子 生活 FABER. CRETE FAURE SKE 较 高 , 失 水 招致 原生 质 和 细胞 膜 的 损伤 ,以 致 代谢 得 受 破坏 ( 叶 常 丰 等 ,1994) 。 看 来 银 杉 种 子 含水 量 的 变 化 对 其 生活 力 影响 很 大 ,应 该 以 湿 沙 贮藏 为 好 。 RS 银 杉 种 子 就 地 播种 的 萌发 效果 Table 5 The germination of seeds of Cathaya argyrophylla in the field 处 理 播种 数 ( 粒 ) Treatment Sowed seeds 清除 枯 梳 落叶 , 松 土 585 Cleaning jitter ,loosening soil 维持 林地 原状 200 Natural situation Bish 50 Nursery i 50 Nursery Cop ib 50 Nursery RFR CR) Germinated seeds 贮藏 条 件 Storage condition RFFR(K) Germination rate 46 湿 沙 贮藏 2 个 月 In wet sand for 2 months 21 湿 沙 贮藏 2 个 月 In wet sand for 2 months 70 湿 沙 贮藏 2 个 月 In wet sand for 2 months 38 UR 2A In moist sand for 2 months 4 袋 装 干 藏 2 个 月 In dry bags for 2 months 344 后 的 林地 和 苗 转 地 的 土壤 都 变 得 琉 松 , 适 二 86 mi wm £ 2 24 % a 种 子 种 群 是 植物 个 体 一 生 中 有 移动 力 的 阶段 。 能 和 否 有 足够 的 种 子 种 群 经 散布 后 形成 土壤 种 子 库 ， 各 开 不 良 环境 ,在 适宜 时 机 达到 幼苗 的 建成 ,为 种 群 补充 后 代 , 对 种 群 的 发 展 和 壮大 至 关 重 要 . 银 杉 母 株 平均 单 株 的 球 果 数 为 62 个 ,而 每 球 果 平 均 出 种 量 仅 为 本 267 粒 ,12. 2% 的 球 果 出 种 量 为 0 粒 , 造 成 种 子 数量 偏 低 , 难 以 满足 种 群 的 正常 更 新 , 极 大 地 制约 着 CE) Poe 种 群 的 发 展 壮 大 。 种 子 的 质量 与 种 子 的 活力 特别 有 关 。 活 力 旺 盛 的 种 子 也 就 是 无 病 的 、 能 够 萌发 的 饱满 种 子 . 它 们 对 环境 条 件 的 要 求 相 对 较 低 些 ,一 般 情况 下 都 能 出 土 萌发 成 幼苗 ,成 为 种 群 更 新 的 补充 库 。 因 此 ,种 子 质 ， 量 的 好 坏 是 影响 种 群 未 来 命运 的 关键 因子 。 银 杉 种 2 了 于 中 无 生活 力 者 高 达 46.7% ,进一步 减低 了 本 已 十 分 有 限 的 种 子 资源 的 有 效 性 。 对 同 种 植物 的 种 子 来 说 ,大 粒 种 子 的 主要 优势 是 ;幼苗 初始 寿命 较 长 (时常 主 等 ,1994) 。 这 种 优势 | 显然 对 种 群 的 未 来 命运 莫 定 了 一 定 的 早期 基础 ,如 果 是 人 工 播种 ,当然 应 该 选择 这 些 种 子 。 但 是 ,在 自 然 条件 下 ,无论 是 种 子 、 幼 苗 还 是 幼 树 ,都 要 经 过 环 SiH ee ise ,特别 是 对 银 杉 这 样 的 物种 ,虽然 种 子 和 植物 幼体 的 生长 .生理 品质 很 关键 ,但 更 重要 的 是 它们 的 时 空格 局 。 没 有 适宜 的 时 空格 局 上 的 利用 能 力 ,即使 种 子 和 幼体 的 品质 再 好 ,也 难以 对 种 群 的 未 来 命运 做 出 贡献 。 银 杉 种 子 的 休眠 作用 是 其 长 期 适应 环境 形成 的 一 种 生态 对 策 : 银 杉 种 子 在 10 月 份 成 熟 , 在 冬季 分 布 区 的 气温 经 常 低 于 OC ,如 果 没 有 休眠 期 ,萌发 后 遇 此 不 良 环境 终 将 致死 ,因此 银 杉 种 子 的 休眠 首先 在 时 间 上 避 开 了 不 良 环 境 ;此 外 ,由 于 种 子 休 了 眠 深度 不 同 ,解除 休眠 的 时 间 不 一 致 ,呈现 不 整齐 的 萌发 三 〈 叶 常 丰 等 ,1994) 。 这 种 萌发 时 间 的 不 同步 性 减少 了 竞争 ,有 利于 戎 发 植株 的 生存 。 345 6.5 xX 献 Bewley, J.D. & M. Black. 1982. Physiology and biochemistry of seed. Berlin: Springer-Verlag. 43~59. Fu .J. R. Cf FH). 1985. Physiology of seeds. Beijing: Science Press. 76~86. (in Chinese) Fu, L.G. ({$ 1326). 1992. China plant red data book. Vol. 1. Bei- jing: Science Press. 64~67. (in Chinese) Harper,J. L. 1977. Population biology of plants. London; Academic Press. 1~ 200. Janzen,D.H. 1977. Variation in seed size within a crop of 2 Costa Ri- can Mucuna andreana(Leguminosae). American Journal of Botany, 64:347~349. Khan,A. A. 1977. The Physiology and biochemistry of seed dormancy and germination. Amsterdam; North-Holland Publishing Compa- ny. 5~80. Silvertown, J. W. 1982. Introduction to plant population ecology. London: Longman. 92. Smith.C. C. 1975. The coevolution of plants and seed predators. In; Gilbert, L. E. & P. H. Raven eds. plants. Austin: University of Texas Press. 53~77. Coevolution of animals and Stiles, E. W. 1980. 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(in Chinese) RE SAR : HK AG 第 19 卷 第 6 期 生 态 = 报 Vol. 19,No. 6 1999 4 11 5 ACTA ECOLOGICA SINICA Nov. ,1999 $842 (Cathaya argyrophylla) KRG SAVY = Tit 5B (中 国 科学 院 植物 研究 所 .北京 100093) 摘要 : 银 杉 (Cathaya argyrophvlla) 在 林 窗 内 和 非 林 窗 群落 内 均 占 有 最 大 的 重要 值 , 说 明 银 杉 是 典型 的 林 窗 更 新 方式 。 上 乡 杉 个 体 在 林 窗 内 呈 集 群 分 布 , 林 窗 边缘 往往 集中 了 较 多 的 银 杉 植株 。 林 窗 内 银 杉 直 径 分 布 中 ,出 现 胸径 >8cm 及 胸径 过 3cm 的 高 峰 和 3 一 7cm 的 低谷 。 对 最 近 10a 银 杉 幼 树 每 年 高 生长 量 的 研究 发 现 , 林 窗 内 和 荫蔽 林 冠 下 的 结果 差异 显著 , 宁 窗 内 的 幼 档 高 生长 快 于 昔 项 补 冠 下 。 RBI AY PH sBF Gap-regeneration of Cathaya argyrophylla forests XIE Zong-Qiang (Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093.China) Abstract: The importance value of Cathava argyrophylla lists first in both gaps and no-gaps. indicating that this plant is the typical gap-regeneration-mode species. The individuals of C. argyrophylla are conta- giously distributed and many of them gather near the edges of gaps. The DBH distribution reaches to a high point when DBH>8cm or DBH<3cm and it reaches to a low point when 3<< DBH<7cm. The annu- al height growth in latest 10 years was significantly different in gaps and under closed canopies. Young trees grow faster in gaps than that under canopies. Key words :Cathaya argyrophylla; canopy gaps; regeneration MEMS : 1000-0933(1999)06-0775-05 ”中 图 分 类 号 :Q145.1 文献 标识 码 :A 林 窗 是 指 森 林 群 落 中 一 株 以 上 林 冠 层 ( 主 林 层 ) 个 体 死亡 后 而 形成 的 将 由 新 个 体 占据 与 更 新 的 空 间 半 。 术 窗 的 形状 近似 于 椭圆 形 C3 ,其 面积 的 计算 采用 椭圆 的 计算 公式 ,一 般 在 4 一 1000m: ,小 于 4m’ 者 与 林 分 中 核 叶 间 隙 难以 区 别 , 大 于 1000m? 者 作 林 间 空地 处 理 。 随 着 树 倒 的 发 生 和 林 窗 的 形成 , 林 窗 内 的 环境 发 生 了 很 大 变化 , 微 地 形 因 树 倒 坑 、 树 倒 丘 的 存在 而 有 别 于 一 般 的 林地 地 表 ; 光 照 强度 比 林内 增加 , 光 质 也 产生 变化 ;土壤 和 空气 温度 较 林 下 高 ,湿度 较 林 内 低 , 温 ,湿度 变化 幅度 较 林 内 大 ;土壤 养分 和 资源 的 有 效 性 也 与 林内 不 同 。 随 着 这 些 环境 条 件 的 改变 , 林 窗 内 的 生物 种 类 组 成 、 群 落 结构 与 功能 也 与 林内 显著 不 同 共 > 银 杉 (Cathaya argyropjnylla) 为 阳性 树种 ,多 与 阔叶树 种 混交 ,在 林 下 其 更 新 状况 欠 佳 ,所 以 有 些 种 群 被 认为 处 于 被 阔叶树 种 更 蔡 的 地 步 [s7。 但 调查 发 现 ,在 林 窗 常 形成 银 杉 幼苗 幼 树 的 群 聚 现象 。 本 文 即 针对 这 种 现象 讨论 银 杉 林 林 窗 更 新 的 特点 。 1 研究 地 区 的 自然 概况 及 研究 方法 研究 地 区 位 于 湖南 省 八 面 山 林 区 ,其 自然 概况 详 见 文献 名 对 八 面 山 银 杉 群落 采用 样 方法 进行 非 林 窗 群落 和 林 窗 调查 ,内 容 包括 种 类 、 数 量 , 高 度 . 地 径 ,计算 各 物种 的 相对 密度 .相对 显著 度 、 重 要 值 及 重要 值 序 , 分 析 树 种 组 成 差异 ;在 林 窗 内 按 东 西南 北向 分 别 布设 测 尺 建立 坐标 系 , 除 了 调查 上 述 指标 外 ,对 木 本 植物 定位 ,对 银 杉 幼 苗 幼 树 通 过 查 数 轮 枝 法 定年 龄 ,应 用 数 基金 项 目 : 国 家 自然 科学 基金 资助 项 目 (N. 39893360 和 No. 39391500) 收 稿 日 期 :1997-12-27; 修 订 日 期 :1998-05-24 346 776 生 Ss 学 ik 19 卷 理 统 计 方法 分 析 林 窗 内 银 杉 幼苗 幼 树 的 分 布 格局 ,直径 分 布 . 树 高 生长 节律 。 2 结果 和 讨论 2.1 ， 林 窗 与 非 林 窗 群 落 内 树种 组 成 的 差异 ，， 林 窗 形成 后 ,环境 条 件 随 之 发 生 了 变化 ,使 得 林 窗 内 的 理化 环境 和 生物 环境 都 与 周围 的 群落 不 同 。 树 种 对 各 种 环境 的 占据 能 力 和 利用 特性 各 异 ,表现 在 对 林 窗 和 非 林 窗 群落 这 样 异 质 性 生境 的 利用 上 有 其 特 点 。 林 窗 经 过 一 定 阶段 最 终 会 转化 为 林 冠 ,因此 ,通过 比较 林 窗 内 的 树种 组 成 特征 和 非 林 窗 乔木 层 树种 的 SRE. 玫 2) 可 以 揭示 各 主要 树种 对 这 样 的 异 质 性 生境 的 利用 特点 。 Rl ， 八 面 山 银 杉 余 落 林 窗 内 树种 组 成 特征 m 友 Tabie 1 Species composition in gaps in Cathaya argyrophylla communities, Bamianshan, Hu’nan 植物 名 称 相对 密度 相对 显著 度 重要 值 ”重要 人 次 序 四 “BA Relative Relative IV Order of IV density(%) dominance(%) $8 42 Cathaya argyrophyilla 18.0 24.8 21. 40 1 i ESSERE Rhododendron simiarum 13.9 28.6 21. 25 2 鹿角 杜 骼 Rhododendron latoucheae 16. 3 8.1 12. 20 3 Ste Lyonia ovalifolia var. lanceolata 10.1 9.0 9.55 4 , 中 华灯 笼 花 Enkianthus chinensis 3.5 (pe 5. 40 5 #5 t# Castanopsis eyrei 4.1 a. 3. 90 6 深山 含笑 Michelia maudiae 3.8 1.3 2.65 7 ZUR Cleyera japonica 1.9 3.4 2.65 7 RRR Zyzygium buxifolium ara 1.9 2. 60 8 RE Eurya brevistyla 2.7 3 2. 50 9 小 时 青 网 Cyelobalanopsis myrsinae folia 2.7 if 1.95 10 EMH Elacocarpus nitentifolius 3.5 0.3 1.90 11 Beh Fokienia hodgisii 3.5 0.3 1. 90 11 58 0+ FR Rl Itea chinensis var. oblonga ii 2.6 1. 85 12 204% Machilus thunder gii 247 0.8 1.75 13 三 股 筋 Lindera thomsonii 2.2 0.7 1. 45 14 BREEAM Acanthopanax evoidaefolius 2:3 0.5 1. 35 15 #2 HK Eurya japonica 1.6 0.7 1.15 16 5R AR Fa Schima argentea 0.5 1.5 1. 00 17 $8 ERA Vaccinium carlesii 1.4 0.4 0. 90 18 BARE Tsuga chinensis var. tchekiangensis 0.5 1.0 0. 75 19 # BR Symplocos stellaria 1.1 0.3 0. 70 20 FM LA Symplocos confusa 0.2 0. 6 0. 40 21 (1) 在 林 窗 和 非 林 窗 乔木 层 内 共同 出 现 了 9 个 树种 。 在 林 窗 内 其 重要 值 大 小 次 序 为 : 银 杉 之 猴 头 杜 阴 之 鹿角 杜 鹏 之 小 果 南 烛 > 之 甜 桂 之 亮 叶 杜 英 = 福建 柏 > 吴 荣 英 五 加 > 银 木 荷 。 在 乔木 层 内 其 重要 值 大 小 次 序 为 : 银 杉 > 甜 桂 > 猴 头 杜 胸 之 鹿角 杜 鹏 之 银 木 荷 > 小 果 南 烛 > 吴 荣 英 五 加 之 亮 叶 杜 英之 福建 柏 。 无 论 在 林 窗 还 是 乔木 层 内 , 银 杉 的 重要 值 都 位 居 第 一 ,而 其 余 8 种 均 有 变动 。 也 就 是 说 银 杉 是 最 大 程度 地 利用 了 347 6 期 谢 宗 强 等 : 银 杉林 林 窗 更 新 的 研究 777 林 窗 的 环境 资源 的 树种 ,并 使 自己 迅速 成 长 ,直至 达到 林 冠 层 。 在 从 林 窗 到 林 冠 转变 的 过 程 中 , 银 杉 始终 处 在 优势 地 位 . 银 杉 在 林 冠 (乔木 屋 ) 中 处 主导 地 位 , 正 说 明 银 杉 是 群落 建 群 种 ; 银 杉 在 林 窗 内 十 优势 呈 兑 明 它 是 典型 的 宁 窗 更 新 方式 。 银 杉 在 幼小 阶段 和 成 年 阶段 对 空间 生态 位 的 这 种 利用 能 力 , 与 其 生长 早期 需要 三 定 荫蔽 、 后 期 喜光 并 具有 高 大 的 树 体 8 的 特点 是 相 吻 和 的 。(2) 银 木 荷 和 甜 棱 在 林 窗 内 的 重要 值 次 序 较 靠 局 人 5 位 。 银 木 荷 和 甜 档 是 亚热带 山地 常 绿 阔 叶 林 上 限 的 要 群 系 中 的 重要 优势 种 类 ,被 视 为 顶 极 群落 的 主要 建 群 种 。 它 们 在 银 杉 群落 中 重要 值 次 序 的 这 种 变化 — 们 的 地 位 在 群落 演 巷 过 程 中 逐渐 得 到 巩固 ,对 生态 位 的 占据 能 力 不 断 加 强 。 这 种 趋势 对 银 杉 这 种 濒危 物种 是 一 种 潜在 的 威胁 . 在 对 银 杉 保护 区 的 经 营 管理 中 ,应 该 针对 这 种 情况 对 这 类 阔叶树 种 进行 类 五 芒 伐 ,以 促进 银 杉 种 群 iad (3) 亮 叶 杜 英 、 福 建 柏 的 重要 值 序 在 乔木 层 中 比 在 林 窗 退 后 4 一 5 位 ,说 明 两 种 植物 随 着 林 窗 问 林 冠 的 逐渐 转变 ,环境 对 它们 越 来 越 不 利 ,在 与 适 于 非 林 窗 生境 的 树种 的 竞争 中 心 语 两 种 植物 处 于 劣势 ,而 作为 5 作 生 树 种 出 现 于 乔木 屋 下 层 。 2 八 面 山 银 阔 群芳 非 林 窗 乔 木 层 的 树种 组 成 Table 2 Species composition in no-gaps in Cathaya argyrophylla communities, Bamianshan, Hu’nan 人 相对 密度 相对 显著 度 EEE BEEK igs Relative Relative IV Order of IV hd density(%:) | dominance(%) 322 Cathaya argvrophylla 20. 97 48. 80 34. 88 1 #8 +8 Castanopsis ex7 31.18 21. 86 26. 52 2 LAL Rhododendron simiarum 24.19 9. 90 17. 05 3 = tL AS Rhododencron latoucheae §. 99 1. 46 4.23 4 AGT Schima argentee 3.93 4.11 367 5 全 时 含笑 Michelia foveolata 0. 54 5. 08 2.81 6 EBS Lyonia ovalifolia var. lanceolata 2. 6S 1. 20 1.95 7 马 是 松 Pinus massoniana TOS 2. 80 1. 94 8 BRK Eurva loguiana 2-15 1. 34 ee: 9 ZERAI Acanthopanaz evoidacfolius 1.61 0. 83 tree 10 532% Rhododendron owatum 1.61 0. 45 1.03 11 2 ti+ Diospyres lotus 1. 08 0. 46 0.7 12 VK Cyclobalanopsis glauca 0.54 0.71 0. 62 13 SWE) Cyclobalanopsis nubium 0. 54 0. 46 0. 50 14 E+ Elaeocarpus nitenti folius 0.54 0. 26 0. 40 15 4B EW Fokienia hod gisii 0. 54 0. 20 0. 37 16 DEE Cinnamomum pauciflorun 0. 54 0. 08 0. 31 17 2.2 银 杉 在 林 窗 的 分 布 格局 在 林 窗 内 的 所 有 树种 中 , 银 杉 的 重要 值 位 居 第 一 , 银 杉 是 以 林 人 窗 更 新 方式 补充 后 代 的 。 为 了 阐明 银 杉 对 林 窗 内 的 生境 异 质 性 的 反应 ,利用 格局 分 析 方法 252 ,在 林 窗 内 布设 4m X 5m 的 连续 小 样 方 ,调查 每 个 小 样 方 内 银 杉 株数 , 按 格局 分 析 要 求 统计 具有 不 同 银 杉 株数 的 小 祥 方 个 数 , 用 离散 分 布 的 理论 拟 合 进行 格局 分 析 和 检验 ( 表 3). 结果 表明 , 银 杉 在 林 窗 内 的 分 布 的 拟 合 结果 服从 负 二 项 分 布 , 即 个 体 呈 集群 分 布 。 银 杉 个 体 在 林 窗 的 中 间 地 带 较 少 ,多 集中 在 林 缘 附近 . 银 杉 在 幼苗 幼 树 阶段 需要 一 定 的 荫 南 汪 :” , 林 缘 附近 更 能 时 满足 这 种 要 求 , 这 是 造成 这 种 格局 的 主要 原因 。 348 778 生 态 学 报 19 # 2.3 银 杉 在 林 窗 内 的 直径 分 布 R3 林 窗 内 银 杉 分 布 格局 检验 研究 林 窗 内 银 杉 的 直径 分 布 ,有 助 于 了 解 银 Table 3 Statistic test for distribution pattern of 杉 种 群 在 其 幼 龄 阶段 的 林木 大 小 配置 ,并 可 预测 Cathaya argyrophylla in gaps 未 来 的 林木 直径 分 布 。 通 过 林 窗 的 调查 ,获得 了 x ay RUE RAFI) 理论 频数 (PP) (Fi-PI)*/Pi 银 杉 在 各 径 级 的 株数 ,将 其 做 直径 分 布 的 直方 图 和 ee ee ED. 可 以 看 出 ,在 林 窗 内 银 杉 的 分 布 高 峰 在 一 a ety eae 径 级 8cm 以 上 和 3cm 以 下 ,在 4 一 7cm 径 级 内 的 1 7. 000 11. 551 1. 793 株数 很 少 。 由 于 年 轻 的 林 窗 在 提供 较 好 光照 条 件 人 -时 ,还 能 部 分 大 萌 , 而 银 杉 在 幼苗 期 时 需要 一 定 ‘ cm 的 高 峰 和 S~ Tm | FS SB. 银 杉 在 林 窗 中 直径 分 布 的 这 种 特征 也 是 造成 某 叶 | ， 口 些 归 杉 群 范 内 加 杉 年 上 结构 断代 现 条 的 主要 原因 | | 2.4 ， 林 窗 与 荫蔽 林 冠 下 银 杉 幼 树 的 高 生长 节律 “10; | | 林 窗 对 银 杉 动 树 高 生长 的 影响 可 以 通过 幼 村 =|) | 西天 每 年 的 高 生长 量 来 反映 .。 为 方便 起 见 , 以 树 高 1. 5 一 = re | L = a = L Im 幼 树 为 研究 对 象 ERE MAR M FE 20 i RR BLERFERE ,从 主 梢 顶部 向 下 ,调查 其 在 1985 一 1994 年 的 树 高 年 生长 量 , 求 得 两 种 生 卉 下 各 年 的 平均 生长 量 (图 2)。 进 一 步 的 方差 分 析 表明 ,各 年 生长 量 在 两 种 生境 间 差 异 极 显著 ( 表 4) . 可 以 看 出 ,两 种 生境 下 银 杉 的 幼 树 的 年 生长 量 在 1987 一 1989 和 1991 一 1993 年 中 有 两 次 低谷 ,其 中 1989 年 下 降幅 度 较 大 ,荫蔽 林 冠 下 的 银 杉 比 前 一 年 PRET 2/3 , 林 窗 中 仅 比 前 一 年 下 降 了 1/4. 引起 下 降 的 原因 除了 可 能 是 气候 异常 外 , 松 毛 虫 的 大 发 生 了 也 是 不 容 忽视 的 因素 。 不 难 发 现 , 近 10 年 来 银 杉 < 树 高 年 生长 量 虽 有 波动 ,但 总 的 来 看 ,在 林 窗 趋 于 [Sr oe “ : - 198579861987198819891990 19911992 19931994 增加 ,在 荫蔽 林 冠 下 趋 于 减 小 。 由 于 调查 所 选 样 株 年 份 Year 高 1.5 一 4m, 在 林 窗 内 这 样 的 高 度 受 林 缘 荫蔽 影响 oe sexeexee. Bkeenees. 下 7 Oe ee Fig. 2 Height growth of Cathaya argyrophylla in gaps and 量 呈 递增 趋势 ;相反 ,在 荫蔽 林 冠 下 , 随 着 树 高 的 增 jue eee 加 ,在 1.5~4m 的 高 度 范围 内 银 杉 的 主 梢 生长 在 正 常 的 气候 条 件 下 越 来 越 受 到 上 层林 冠 的 抑制 ,其 主 梢 年 高 生长 呈 减 小 趋势 ,但 个 别 年 份 有 例外 。 5 @ D3H (cm) 1 银 杉 在 林 窗 内 的 直径 结构 Fig.1 DBH distribution of Cathaya argyrophylla in gaps PK PY In 8 om — w & WAN © © Oe bP WENGE MK Height growth (em) 349 6 期 3 结论 银 杉 早期 生长 阶段 需 一 定 萌 蔽 ,成 年 阶段 需 充 足 的 光照 .并 具 高 大 树 体 的 生物 生态 学 特性 决定 了 - 银 杉 不 但 在 林 窗 内 占有 最 大 的 重要 值 , 显 示 出 典型 谢 宗 强 等 : 银 杉林 林 窗 更 新 的 研究 779 R4 林 窗 和 荫蔽 林 冠 下 ( 郁 闭 度 之 0. shat eas, 量 的 方差 分 析 Table 4 Variance analysis for annual hight growth of : Cathaya argyrophylla in gaps and under canopies 的 林 窗 更 新 方式 ,而 且 在 非 补 窗 地 带 , 它 也 处 在 优 变 差 来 源 自由 度 离 差 平方 和 和“ BH BT 势 地 位 。 但 即使 在 宁 窗 内 , 银 杉 对 生境 异 质 性 的 反 Source DF SS MS¢ )\ OF 应 也 比较 明显 , 银 杉 个 体 多 旦 集群 分 布 出 现在 林 窗 = 生境 Habitat 1 26.00 26.00 9.82 0.006 | 边缘 。 在 从 林 窗 到 林 冠 的 转化 过 程 中 , 银 杉 虽 然 处 。 误 二 Euoc 1 iver eles 全 在 优势 地 位 ,但 地 带 性 植被 的 建 群 种 ,如 银 木 荷 、 吞 iy taal “is a Paz 桩 ,在 银 杉 群 落 中 的 重要 值 位 次 向 前 跃进 幅度 较 大 ， ah 在 群落 中 逐渐 占据 优势 ,对 银 杉 这 种 濒危 物种 的 生存 构成 威胁 。 tilda 虑 对 这 类 常 绿 树种 进行 适当 朴 伐 ,人 为 地 促进 银 杉 种 群 的 壮大 。 杉 幼 竞争 加 剧 , 银 杉 死亡 增加 ， ae 参考 文献 ne L4_ Lawton R O. Canopy gaps and light penetration into a wind-exposed tropical lower mountain rainforest. Eo fe For Res, 1990. 20:659~667. 4 (52 Tyrrell LE. Crow TR. Structural characteristics of old-growth hemlock-hardwood forests in relation . age. E-” cology. 1994. 75:370~ 386. - (6) BRE BAY. ERTS. 中 国 银 杉 林 的 初步 研究 . 植物 学 报 ,1983 25.157~169. (7) HARB. PEE RSS DLAC RH RESS HM. ( 木 本 ) 植 物 研究 . 1988,8:169 一 182. e (8) 谢 宗 强 , 陈 伟 烈 . 江 明 喜 , 等 . 八 面 山 银 杉林 种 群 的 初步 研究 . 植物 学 报 .1995，37:58 一 65. ‘ (9) ERE ASS. UKE. S. ( 银 杉 ) 生 物 生态 学 和 群落 学 . 见 : 王 伏 雄 主 编 . RUEDS. UA: 科学 出 版 和 1990..12~23. [10] 李 瑞 高 , 黄 正 福 ， Bee. 银 杉 生态 环境 的 调查 研究 . 广西 植物 ,1981 ,1:12 一 17. [11] Greig-Smith P. Quantitative plant ecology(3rd ed. )，Oxford，London， Edinburgh: Blackwell Scientific Publica- tions, 1983. [12] Runkle J R. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern North America. Ecology, 1982. 林 窗 内 银 棚 檀 株 直径 的 大 小 分 化 比较 明显 ,年 轻 的 林 窗 成 为 银 杉 幼苗 生长 的 最 适 环境 ， 导致 大 量 的 银 苗 发 生 , 在 直径 分 布 图 中 形成 < 3cm 的 高 峰 ; 随 着 林 窗 年 龄 的 增加 , 林 窗 内 银 杉 及 其 它 树种 彼 出 间 的 上 但 部 分 银 杉 个 体 占据 林 窗 上 层 ,所 以 在 直径 分 布 中 出 现 3 一 Te HORS. AREER 幼 树 高 生长 的 影响 也 很 显著 , 林 窗 内 幼 树 的 高 生长 显著 高 于 荫蔽 林 冠 下 。 vi Watt A S. Pattern and process in the plant community. J Ecol, 1947, 33:1~22. ; Brokaw N V L. Gap phase regeneration of three pioneer tree in a tropical forest. J Ecology. 1987. 75:9~19. Runkle J R. Gap dynamics in an Ohio Acer-Fagus forest and speculations on the geography of disturbance. Can J For Res, 1990. 20:632~641. 63:1533~1546. 350 M3a7e Tw 林 Vy 科 = 201813 SCIENTIA SILVAE SINICAE SS aero _— “中 国 特有 植物 四 合 木 种 群 的 生殖 生态 特征 [种 群生 殖 值 及 生殖 分 配 Al. > = > ir pe ss Nis 一 = 本 eK ” 刘 记 荣 减 润 国 “部 泉水 (SRPMS URRY EASES HAT 北京 100091) A EF (PERM SRARD RARER ES ABD 015200) 摘 要 : ARHMSAAPSESMSI TT ars, ARS, MAR Tey eee Bee eyes 生计 站 过 VAS unos = Res —FS— BEST. 32, SARE. 10~2ia, STRBAURIBIG, 19~-2ic, WERKE. 21 以 后 ， See teem ek. ESSE BEHRES, WAKER ERH, DARREN ee Reenim. MARNE RETIZBED (hk) 以 及 种 发 存 活 这 (1) 所 控制 的 。 生 歼 分 配 nape : Save od HRA, WARES, METAS. ene 4-21 年 之 间 ， 其 Re See. 212 ine MEIER. BERSHER MERON, RARER DSI Ga), 4 SBishS (S~12e), SRB RISAS (13~27a) SFE SHEE 27a). FA: MAAR, SEE. HBSE THE CHARCTERISTIC of REPPRODUCTIVE ECOLOGY of ENDEM!C SPECIES TETRAEN4S MONGOLICA POPULATION in CHIN‘ |. Reproductive Valve end Reproductive Al location Xv Qing Liu Shirong Zang Runguo Guo Quenshu: ( the Peszerch Insonne cf Fores Esology Enveonment and Protection, CAF Beiiaz i000?!) Hao Yuguang Experimem Center of Deser: forestry of CAP, Dengke, Inner-Mongolia Q15200) Aostrect: In this naper, the reproductive value and reproductive allocation of Teiruenu mMiongolica were stucied. The results showed: the curve of reproductive vaiue 4 四 ， with Zee increment tends io be 'ow-high-low patiern. The change pattern of 1’, in the age of 3~9, 10-21. end cider then 2) vears was in the state of slow increase, rapid increase, and siow decreas: respectively. The reproductive valuc was controlied by both the sclective pressure of environment(4) and its om live rate. The reproductive allocation vaiue (RA) changee with the — phase of 了 Mongolica. RA decreased from the stage cf flowering to fruiting. A4 vaiue ncreased with the age in the period of 4~21 years and decreases after 2! years. According to the 二 between reproductive age and reproductive allocation, the reproductive phase o7 ihe population could be divided inio 4 stages: initial (jess than 9 years old), increment (fiom 9~12 years old), peak (13~27 years old), and deciine reproductive phase (older than 27 years o!d). Key werds: Tetraena mongolica, Reproductive value, Reproductive allocation MUSIK (Tetraene mongolica Maxim. ) 是 沙 蒙 科 (Zygopihy11iaceae) PETRIE, ZREAZ DASH ERI RPA. SSUACRSM SRE, SATORU, RT Olay BA) au, RSAC Ss ; 建 群 种 的 植物 群落 。 2000 一 05 一 06， B. 图 实 自 然 科 学 其 今 九 。 REKMB (30890260) 及 国家 351 pie TER Aa 1 其 RRS: 中 国 特有 植物 四 合 木 种 群 的 生殖 生态 特征 2 植物 种 群 的 更 新 和 种 群 中 植物 个 体 生活 史 的 完成 依赖 于 生殖 过 程 。 在 生殖 过 程 中 的 生殖 分 格局 以 及 植物 如 何 调节 其 生殖 分 配 以 适应 特定 生存 环境 ， 是 生殖 生态 学 研究 的 重要 任务 〈 苏 智 先 ，1998)。 生 殖 分 配 (Reproductive Allocation): 指 植物 在 生长 发 育 过 程 中 ， 同 化 产物 向 其 生殖 器 官 分 配 的 比例 ， 即 分 配 到 生殖 器 宫 中 的 有 机 物 数量 。 它 控制 着 植物 终生 生殖 与 生存 的 平衡 (ZL, 1992). AEFHH (Reproductive Volue ) 是 指 一 个 平均 年 龄 的 个 体 ， 在 其 死亡 之 前 对 下 一 代 的 平均 贡献 (Silvertown, 1982 )， 或 指 某 年 龄 的 成 员 从 现在 到 死亡 ,对 下 一 世代 的 贡献 值 ( 江 %K, 1992; 峰 润 国 ，1993)。 生 殖 值 的 计算 ， 是 研究 种 群生 殖 的 重要 手段 ， 它 不 仅 可 以 计算 现实 的 生殖 能 力 ， 而 且 还 可 以 对 种 群 的 潜在 生殖 能 力 做 出 推测 。 生殖 值 、 生 殖 分 配 的 研究 是 生殖 生态 学 中 的 热门 领域 ， 在 草本 植物 的 生殖 值 、 生 殖 分 配方 画 成 果 更 加 突出 ， 但 对 乔 、 灌 木 的 研究 甚 少 〈 苏 智 先 ，1998)， 尤 其 对 四 合 木 种 群生 殖 分 配 、 生 殖 值 的 的 研究 ， 目 前 尚 无 报道 。 本 文 试图 从 生殖 生态 学 的 角度 ， 对 四 合 木 种 群生 殖 值 、 生 殖 分 配 与 生殖 阶段 、 生 殖 年 龄 等 方面 进行 研究 ， 以 探讨 四 合 木 种 群 最 适 生殖 格局 及 生殖 对 策 ， 以 期 为 保 仿 和 利用 该 物种 提供 理论 依据 。 1 研究 地 区 概况 研究 地 区 位 于 内 蒙古 杭 锦 旗 丘 地 及 滩地 ， 地 理 位 置 为 北纬 39. 45' 40° 20' ,东经 106 40 =107 20 ' 。 本 区 大 陆 性 气候 明显 ， 冬 季 寒 冷 ， 夏 季 酷 热 ， 干 时 少雨， 风 大 沙 多 ， 热 量 丰 富 。 全 年 目 照 总 时 数 平 均 为 2792. 2 h， 年 平均 温度 9. 7C， 极 端 最 高 气温 达 39'C ， 极 端 最 低 气 温 达 一 32C; 地 面 最 高 温度 达 63.4°C ， 地 面 最 低温 度 为 一 23. 4. C， 年 平均 降水 量 137. 8 mm， 大 都 集中 在 6 ~8 月 ; 年 均 蒸 发 量 3217. 7 mm， 干 燥 度 4 05。 基 岩 为 砂岩 ， 土 壤 以 灰 漠 土 为 主 。 ime DNR (DSA: 四 合 木 为 优势 种 ， 上 层 有 红 沙 (Reaumuria soongorica), Rit $575) (Ceragane stenophylla), 其 下 有 珍 球 柴 (9ayso7a passerina) . Zz (Ceratoides latens) 伴生 。 多 年 生 从 生 禾 草 形成 亚 优势 层 片 ， 主 要 代表 有 无 艺 隆子 草 (Ceisrogenes songarica), ~ EES (Stipa glareosa ). “BEE (Stipa gobica) 、 短 花 针 茅 (St7pa breviflora) F. a ee PURER NEE (IDSAA: BEX (Zygophyllum xanthoxylon). VAKATAR, F 5 DEW (Anmopiptanthus mongolicus) 构成 群落 的 上 层 ; HFA (Potaninia mongolica) . ARS (Oxytropis aciphy) 等 小 灌木 FERRE. WETS. REHFSSSLASEF 层 形成 亚 优势 层 片 ， 其 它 草本 成 分 有 戈壁 天 门 冬 (Asparagus gobicus ). &S (Artemisia scoparia), SEs (Zygophyllum mucronatum). Bi Rete ( Convolvulus ammannii), RA. (Allium monglicum) PBR (Allium polyrrhizun) 等 。 调 查 样 地 的 群落 及 生境 特征 见 表 1。 31 杭 锦 旗 四 合 木 天 然 分 布 区 的 群落 及 生境 调查 Tab.1 The survey on natural community and habitat of Tetraena mongolica in Hang Jingqi ; = He soil 四 合 不 窗 度 Wen 主要 植物 组 成 " 群落 类 型 ”生境 类 型 ”海拔 BR Ske BYEE pH ， 郁 闵 度 “Tmongoiica mi Community Typesof Elevation Layer Moisture Sand thicker Canopy Density T.mongolica Main plant species site type (m) (cm) (%) (cm) density (No‘hm’) Cover (%) Structure Eth O~10 4.31 四 合 木 ， 红 沙 、 获 叶 ] Hillpol 1152 10-30 6.59 03 9.22 0304 2700 8~20 FBI L. BRE. Fe 30-60 ”3.93 芳 隐 子 草 、 沙 生 针 芒 等 past 0~10 2. 38 Rok. War. we 了 Beach 1112 10-30 4.23 5~20 9.36 0203 1000 24-5 i Bal. NR polt 30-40 ”2.08 FET RSRER (1) BAAR (Tetraena mongolica), 40%) (Reaumuria soongorica), 狭 时 锦 鸡 儿 〈Cearagana stenophylla). BH" (Salsola passerina) . 无 芳 隐 子 草 (Crelstagenes songarica). theHF (Stipa glareosa ). FA=AE (Zygophyllum xanthoxylon). YS FF (Amopiptanthus mongolicus). 4%%')(Potaninia mongolica). RVWHERRE (Oxytropis aciphy). 2 研究 方法 根据 群落 调查 方法 , 在 丘 地 及 滩地 各 设置 10 m RH, ORE 100m 设置 10mX 10 352 nak 1 ; | 5 和 7 : 3 wm Mb A 37 卷 m 的 样 方 1 个 。 每 生境 样 方 各 35 个 ， 精 确 测定 各 样 方 每 株 四 合 木 的 地 径 、 冠 幅 ， 其 中 地 径 用 游标 -卡尺 测量 ， 高 度 及 冠 幅 用 钢 卷 尺 测 量 ， 同 时 调查 其 群落 植物 组 成 ， 统 计 四 合 木 的 株数 ， 每 生境 沿 样 带 对 角 线 设 5 个 采集 点 ， 按 0~10cm，10~30 cm 和 30~60 cm 3 个 层次 分 别 取 样 ， 用 称 重 法 测定 土 塘 含 水 量 ; 土壤 :水 〈1:2.5) 制 成 泥浆 后 ， 用 PH 计 测 定 其 PH， 同 时 测定 土 培 表层 覆 沙 厚度 、 海 拔 等 生境 指标 。 截取 77 个 四 合 木 标 准 植株 基 径 样品 ， 做 好 标记 ， 带 回 实验 室 进行 切面 、 磨 光 ， 用 瑞典 产 的 年 轮 分 析 仪 《CXDDO 型 ) 查 数 年 轮 ， 建 立 年 龄 (4) 与 地 径 (D) 的 回归 方程 ，4=0.1440.6709D， GR=0.91886，) 到 77，PZ0.05)， 以 此 方程 为 基础 ， 计 算 所 调查 地 区 每 株 四 合 木 的 年 龄 ， 以 3a 为 一 瞪 级 对 四 合 木 种 群 进行 龄 级 划分 ， 统 计 各 龄 级 株数 及 x 年 龄 开始 时 标准 化 的 存活 率 志 。 在 丘 地 及 滩地 中 每 个 龄 级 选择 标准 植株 5 株 以 上 ， 测 其 地 径 ， 在 果实 未 脱落 之 前 ， 分 别 采集 测定 果实 、 种 子 数 ， 统 计 各 龄 级 平均 产 种 子 数 (AM.)， 测 定 其 年 净 生 长 量 ， 即 把 当年 生长 枝 、 叶 、 伦 或 果 产 量 进 行 统计 〈 本 研究 将 当年 生 新 枝 产 量 、 叶 、 生 殖 器 官 部 分 分 别 进行 统计 )， 根 据 年 轮 确 定 蕉 当年 生长 量 ， 分 别称 鲜 重 后 ， 在 烘箱 内 105°C 烘 至 恒 重 ， 用 日 本 产 “KS-016A 型 :电子 天 平 称 ETE. SHEE CV.) 可 用 下 列 公式 来 计算 ( 江 WR, 1992; mE, 1993): Ve Bet ¥ (Lxoi/ Lebo 式 中 L,., /L, ABS x 到 x+; 的 生存 概率 。 在 稳定 的 种 群 中 ， 年 龄 为 0 的 个 体 生殖 值 与 净 生 jes 硝 相 等 ， 签 殖 终 止 时 ， 残 有 的 个 体 生 殖 信 为 0。2.. 和 忆 分 别 表 示 年 龄 yx<7 和 并 时 ， 种 群 的 平 艾 生 殖 力 。 即 生殖 力 表 中 的 兴 ., 和 MW, ， 这 些 统计 数据 可 从 种 群 的 生命 表 积 生殖 力 才 宁 获得 。 上 为 现时 年 龄 期 内 所 产生 子 代 的 平均 数 六 之 和 ， 同 时 把 年 龄 x 的 个 体 将 存活 到 那些 年 龄 期 的 每 一 个 年 龄 期 的 概率 〈， /L,) 计算 在 内 。 生 殖 值 可 分 解 为 现时 生殖 值 (Present reproductive value) 与 剩余 生殖 值 (Residual reproductive value)。 前 者 可 记 为 W ， 才 示 当 年 产生 的 子 代数 ， 实 际 上 就 是 生殖 力 表 中 的 双 ， 后 者 可 记 为 RRV, 表示 以 后 所 有 生殖 季节 产生 的 子 代数 (Silvertown, 1982: Willson, 1983). V, =W+RRV. 植物 对 资源 的 分 配 原 则 表明 ， 环 境 资源 主要 用 于 植物 3 种 活动 : 维持 生命 (maintenance of life). Ete (growth) 和 生殖 (reproduction) 。 如 果 总 资源 量 相对 恒定 ， 对 生物 生殖 所 必需 的 资源 配置 量 的 增加 ， 必 然 导致 其 它 两 个 过 程 〈 即 维持 和 生长 ) 资源 配置 量 的 减少 ， 其 中 用 于 维持 生命 的 资源 部 分 是 固定 的 〈 苏 智 先 ，1998)。 生 殖 分 配 CR) 一 般 用 下 式 进 行 计算 生殖 器 宫 干 重 + 凋落 生 殖 器 官 干 重 公营 养 体 年 兆 生 长 量 干 重 + 凋落 营养 体 干 重 + 生殖 器 言 忆 干 重量 x 100% 3 结果 与 分 析 3.1 FEE 经 我 们 在 研究 区 域 的 大 量 调查 ， 发 现 四 合 木 初次 结实 年 龄 为 4a，3a 以 下 的 四 合 木 无 开花 结实 者 ， 以 3a 为 一 龄 级 ， 根 据 所 调查 的 各 龄 级 四 合 木 的 株数 及 平均 每 株 四 合 木 产 种 子 的 数量 〈 现 时 生 将 信 或 生 FET) M,), 统计 出 杭 锦 旗 丘 地 及 滩地 四 合 木 种 群生 殖 值 (如 表 2), 其 中 包含 各 龄 级 四 合 木 存 活 的 概率 (上 ,)、 RE (V,) 与 剩余 生殖 值 (六 。 从 表 2 可 以 看 出 ，1 龄 级 时 ， 因 3a 以 下 植株 未 开花 结实 ， 录 为 0， 用 与 RAV 几乎 接近 于 0， 但 由 于 有 了 一 定 的 值 ， 说 明 已 有 生殖 的 可 能 性 ， 但 在 现 有 的 条 件 下 没有 变 成 现实 性 。2 龄 级 以 后 ， V, 与 1/ 值 都 较 大 ， 在 现 有 条 件 下 ， 原 来 的 可 能 性 已 经 变 成 现实 性 ， 所 以 V, 也 较 大 。7 龄 级 时 ， VAR, Eth 捅 为 762. 73， 这 一 数据 可 以 比 龄 级 为 1 时 的 V, tH 431 倍 。 滩 地 OV, 891. 41, 比 龄 级 为 1 时 的 V, edd 450 倍 。 但 到 达 这 一 生殖 值 高 峰 后 ， 便 出 现 缓慢 下 降 的 趋势 ， 到 10 HR Bt, Web 为 50， 即 等 于 现时 生殖 值 (办 )， 该 群落 中 再 没有 更 大 年 龄 的 四 合 木 植株 ， 所 以 ，Rg 剩余 生殖 值 为 0。 丘 地 到 12 龄 级 (34-36a) 时 ， 上 40, STINE UD. GREPRR 353 1 期 Qe. 中 国 特有 植物 四 合 术 种 群 的 生殖 生态 特征 4 有 更 大 年 龄 的 四 合 木 植株 ， 所 以 ，A/ 剩余 生殖 值 为 0。 如果 以 4 0， 且 VE KT 大 平均 值 的 龄 级 算 生 殖 高 峰 期 ， 那么 丘 地 人 平均 值 411. 96， 生 殖 高 峰 期 为 5~11 龄 级 (13~33a); 滩地 VARY 值 为 414. 36， 生 殖 高 峰 期 为 5-9 龄 级 (13~27a). 表 2 ， 杭 锦旗 四 合 木 种 群 的 生殖 值 Tab. 2 The reproductive Values of the Tetraecna mongolica population in HanJinggi Faye 丘 地 Hill plol 滩地 Beach plot 存活 至 生殖 力 生殖 全 剩余 生殖 值 存活 率 生殖 力 和 将 值 Ri Age Survivorship _— Fecundity Reproductive Residual Survivorship _—- Fecundity Reproducuve Residual glass value reproductive value reproductive value value xi L m, ie RRV L m, if. RRV ] ] 0 Len TAC ] 0 1.98 1. 98 2 0. 883 2 24.32 19. 32 0. 9889 2 50. 18 48. 18 3 775 20 61. 29 41.29 0. 9519 48 141.5 93.5 < 0. 587 29 149. 9} 120. 91 0. 674 64 287. 79 223. 79 > 0.41 114 416. 02 302. 02 0. 448 196 541. 29 345. 29 6 0. 272 273 716. 24 443. 24 0. 226 241 749. 65 508. 65 7 0. 167 230 762. 7 532. 73 0. 122 302 891. 41 589. 4} 8 0. 094 159 721. 88 562. 88 0. 089 71 732. 87 . 621. 87 9 0. 026 109 696. 5 587.5 0. 044 65 695. 89 632. 89 10 0. 008 80 686. 25 606. 24 6. 009 5 50 0 lI 0. 003 50 689. 58 619. 58 2 0. 001 40 40 0 以 六 为 幼 坐 标 ， 以 龄 级 为 横 坐 标 ， 绘 制 V, 随 龄 级 的 变化 图 ， 如 图 1 所 示 。 二 005 下 =e | 到 SEE 1800 针 = Eo Fie | ee a i pe w = 2 600 上 Z>¢ z= oe = * 400 + R Eo = es $ = pe ae se 0 eek: 29 475 6 7s S10 T? 12 1. 29 Sy ee 龄 级 Age giass (3a) eR Age class (3a) Al 区 全 厅 种 群 的 攻 动 态 图 2 四 合 木 种 群 的 上 L，、 人 大 ERR Fig.1 Dynamics of i, of the population Fig.2 The changes of L, . 4, with age~ciass Tetraena mongolica of the popuiation TJraena mongolica 个- Bvt Beach plot 一 全 一 环境 选择 压力 上 Selective pressure of —-— Eth Hill plot environment(k); ——*— 8% L, Survivorship L, 从 图 1 可 以 看 出 ， 丘 地 、 滩 地 2 个 不 同 群 落 中 的 四 合 木 种 群 的 生殖 值 上 都 是 中 间 高 ， 两 头 低 ， 随 龄 级 的 变化 曲线 呈 山 峰 型 。 在 相同 龄 级 ， 不 同 生境 、 不 同 群 落 类 型 中 的 四 合 木 种 群 的 生殖 值 也 存在 差异 。 杭 锦旗 滩地 四 SAPPBEE 27a 内 各 龄 级 的 生殖 值 比 相 同龄 级 丘 地 的 生殖 人 高 ，30a 内 总 生殖 值 也 高 于 生境 条 件 较 好 的 丘 地 。 这 是 因为 : (1) 在 滩地 ， 和 群落 中 霸王 柴 为 优势 种 ， 有 同 科 植 物 需 王 柴 与 之 竞争 养分 、 水 分 ， 不 利于 四 合 木 种 群 的 更 新 。(2 ) 滩地 土壤 含水 率 〈2.87) 低 于 丘 地 土壤 含水 率 (4.94), Mn 上 附近 乌 兰 布 和 沙漠 风沙 的 影响 ， 有 覆 沙 厚 度 较 高 (5~20 cm)， 持 水 性 较 丘 地 差 。 四 合 木 种 群 在 生 境 条 件 较 差 的 群落 中 生殖 值 较 高 ， 这 可 能 是 四 合 森 为 了 生存 所 采取 的 生殖 对 策 。 以 丘 地 四 合 木 种 群生 命 表 中 的 L,. k, 为 纵 坐 标 ， 以 龄 级 为 横 坐 标 ， 绘 制 上 、 大 随 龄 级 的 变化 趋势 ， 如 图 2。 从 图 2 可 以 看 出 ， 生 殖 值 凡 随 龄 级 的 变化 趋势 基本 上 与 环境 选择 压力 〈 致 死 力 太 ) 随 龄 级 的 变化 趋势 基本 一 致 ， 友 小 时 尺 小 ， 太 大 时 VK: 生殖 值 庆 随 龄 级 的 变化 与 存活 率 上 随 龄 级 的 变化 趋势 相反 ， 忆 小 时 VG LA 帮 小 ， 通 过 生命 表 和 生殖 值 的 分 析 ， 我 们 可 以 看 出 ， 四 合 木 种 群 的 生 将 值 受 环境 因子 的 选择 压力 〈K ) 以 及 种 群 自身 的 存活 率 上, ) 所 控制 的 。 3.2 “生殖 分 配 354 ma MR 学 37 4% 3.2.1 生殖 阶段 与 生殖 分 配 ”四 合 木 种 群 进入 生殖 期 后 ， 每 年 均 开花 结实 (5~6 月 开花 ，7~9 月 结 实 )， 但 花期 和 果 期 两 个 不 同 生殖 阶段 生殖 分 配 格局 的 变化 规律 不 同 : 花期 : 丘 地 及 滩地 两 个 不 同 四 合 木 种 群 在 花期 相同 龄 级 3 ~ 6 龄 级 (9 ~18a) 的 四 合 木 个 体 地 上 年 疤 生 物产 量 在 不 同 器 官 〈 枝 1、 叶 1、 花 ) 中 的 分 配 ， 如 图 3， 图 3 表明 ， 后 地 : 枝 1 为 29.01%、 叶 工 为 59. 98 % 、 花 为 11.17 %; 滩地 : 枝 1 为 34.51 %、 叶 1 为 51.54% 、 花 为 13.64 %， 从 RA 来 看 ， 乒 地 : RA=11. 17 %，RA 值 较 低 ， 即 分 配 到 花 这 一 生殖 器 官 的 净 生 产 力 占 地 上 总 净 生 产 力 的 11. 17 %。 滩 地 :RA=13. 64 %， 分 配 到 花 这 一 生殖 器 官 的 净 生 产 力 占 地 上 总 净 生 产 力 的 13. 64%。 = An S 140 = 12 = 120 == 10 gE 100 zi 8 & = 80 Ce == Zo 4 nee os S40 3 2 2 20 zg ° od 1 2) Bed & Co taeS Pole = z mi 4. OST “eee 2 Rage glass (3a) 图 3 四 合 木 种 群 花期 、 果 期 的 地 上 生物 量 分 瑟 图 4 四 合 木 MA (een Fig.3 The reproductive allocation of Fig.4 The RA dynamic change of Jetraene mongolica aboveground biomass of Jetraena mongolice mongolica with age class respectively in flowering and fruiting phase —A~— Bib Beach plot: —*— Et Hill piot. #&: branch; ":leaf; #é:flower; 果 :fruit. 日 丘 地 Hill plot; MEH Beach plot. 果 期 : 四 合 木 种 群 果 期 3-6 WAR (9~18a) 的 个 体 地 上 年 净 生 物产 量 在 不 同 器 官 〈( 枝 2、 时 2、 果 ) 牛 的 分 配 〈 图 3) 研究 表明 ， 丘 地 : 枝 2 为 32.87 %、 时?2 为 60.75 % . F638 %;， WE: HR 2 为 32.05 %、 叶 2 为 60.95 % 、 果 为 7 %， 果 期 地 上 年 兆 生 物 量 生殖 分 配 格 局 与 花期 相 比 有 变 i, SERS (RX) 的 生物 量 占 地 上 总 净 生 物 量 的 比率 减少 ， 杭 锦旗 丘 地 生殖 分 配 〈R4) Ae 期 的 11. 17 % 降 到 果 期 6. 38 %， 滩 地 由 花期 的 13.95 % 降 到 果 期 的 7%s 产生 这 一 现象 的 原因 可 能 包括 : (1) 果 期 四 合 木 种 群 地 上 净 生 产 力 分 配给 营养 器 官 的 比率 增加 ， 尤 其 是 叶 ， 所 以 导致 生 殖 器 官 生产 力 分 配 相 对 减少 ，(2) 四 合 木 是 雌雄 同 株 植物 ， 花 果 转 移 率 在 69 % 以 下 ， 因 而 需 大 量 的 花 来 保证 其 果实 及 种 子 数 量 ， 所 以 花期 分 配给 生殖 器 官 的 比率 大 。(3) 四 合 木 花 期 时 小 而 少 ， RAUAMS, RS. BF), BEB (1. 1121g/1000 粒 )。(4) 花 的 后 期 ， 胚 珠 败 育 现 象 严重 ， 胚珠 发 育成 种 子 密 寥 无 几 ， 四 合 木 种 群 地 上 净 生 产 力 分 配给 胚珠 已 败 育 的 花 、 果 就 失去 了 意义 ， 不 如 将 多 余 的 能 量 分 配给 营养 器 官 ， 为 下 一 年 的 生殖 积累 能 量 ， 这 也 是 四 合 木 维 持 其 生存 所 采取 Wie 在 花 、 果 这 两 个 不 同 的 生殖 阶段 ， 就 丘 地 、 滩 地 而 言 ， 其 生物 量 的 分 配 总 的 趋势 为 : 叶 > 枝 》> 花 。 叶 的 生物 量 配 置 一 直 居 首 ， 变 化 在 51. 54 % ~ 60. 95 %。 可 见 叶 是 营养 器 官 中 最 重要 的 功能 器 官 ， 是 生殖 过 程 中 营养 物质 的 主要 供应 者 。 在 草原 化 荒漠 地 区 ， 王 旱 少雨 ， 四 合 木 的 叶 虽 小 ， 但 肉质 时 贮 水 功能 较 强 ， 除 了 保证 其 持续 地 向 其 它 器 官 〈 尤 其 生殖 器 官 ) 输送 营养 物质 外 ， 还 在 一 定 程度 上 为 这 些 器 官 供应 部 分 水 分 。 生 殖 器 官 剧 值 ， 从 花期 到 果 期 ， 呈 下 降 的 趋势 。 3. 2. 2 生殖 年 龄 与 生殖 分 配 ”以 丘 地 、 滩 地 四 合 木 种 群 果 期 地 上 净 生 物 量 为 基础 。 计 算出 生殖 分 配 48 (RA), 以 3 年 为 一 龄 级 , 绘制 年 龄 与 剧 关 系 图 (图 4)。 图 4 表明 , 杭 锦 旗 丘 地 四 合 木 种 群 在 421a 之 间 ， 其 大 值 随 年 龄 增 大 逐渐 递增 ，21a Wa, HA 值 随 年 龄 增 大 逐渐 递 碱 ， 在 15-27a, KM 值 占 总 局 值 的 80. 34 %， 即 为 生殖 高 峰 期 。 滩 地 四 合 木 种 群 在 49a 及 12 ~21a 之 间 , HAA EB 年 龄 增 大 逐渐 递增 。 355 1 其 徐 RE: 中 国 特有 植物 四 合 木 种 群 的 生殖 生态 特征 6_ 但 10~-12e 时 出 现下 降 波 动 。21 年 以 后 ， 局 信 随 年 龄 增 大 逐渐 递减 , 在 13 ~27a AY RAE RA 2 %。 由 此 进一步 硼 明 ， 杭 锦旗 丘 地 、 滩 地 四 合 木 种 群 的 年 龄 在 4 ~ 6 年， 其 生 sae eR Ea, # 13a 以 下 时 , 其 RAEBUR, FER 9a. 滩地 RASS. 61%; Ech RAC2. 41%, 13~27a Z/8], RAHA 7.37% ~11. 14 %， 即 生殖 信 相 对 稳定 ; 24221a 时 , KALBA 3.02% ~5. 20 恨 据 生殖 ee nae RA Beads eee ea Aa 本 ( “Si f ata a v vo 6 REE 1998 年 的 繁殖 期 ,1997 SHR SA 1997 年 的 越冬 期 的 分 布 图 (符号 大 小 玫 示 种 群 大 小 ) Fig.6 The distribution of Nipponia nippon in breeding season in 1998, in wandering season in 1997 and in wintering season in 1997 (Dots indicate the relative population sizes) 3 讨论 动物 的 生境 选择 问题 十 分 复杂 , 至 今 还 没有 一 个 统一 的 结论 !84.。 一 般 地 , 动物 对 生境 的 选择 遵循 “经济 原 则 ”, 即 以 最 小 的 代价 (能 量 消耗 、 被 捕食 的 风险 等 ) 获 取 最 多 的 收益 (食物 、 配 Lge SS), Ab, 在 有 一 定 社 群 结构 的 动物 种 群 中 , 不 同 个 体 的 生境 选择 是 相互 影响 的 , SR 高 的 个 体 占据 最 优生 境 ， 其 它 个 体 占据 周围 较 差 的 生境 2361。 所 以 ,生境 对 动物 的 优 劣 取决 PEMA RMSEE RO, 竞争 物种 ,种 间 关 系 和 理化 条 件 等 诸多 因素 进行 动物 生境 评价 的 方法 很 多 , 主要 有 拣选 法 、 排 列 法 、 定 级 法 综合 评分 法 、 判别 排序 法 和 生境 模糊 综合 评价 法 等 :3"'38]”。 本 文 应 用 的 方法 类 似 综合 评分 法 , 该 方法 易于 分 析 和 评 价 ,但 是 有 一定 的 主观 性 ;而 且 , ARE 4 种 生境 因子 对 朱 欧 适宜 度 影响 的 权重 相等 。 进 一 步 的 研究 需要 积累 大 量 数据 , 包括 朱 鸠 生境 各 项 生境 因子 的 指标 和 朱 哆 出 现 的 频率 , 然后 统计 分 析出 现 频率 和 生境 因子 之 间 的 关系 , 确定 不 同 生境 因子 对 朱 咒 适 宜 度 的 权重 和 适宜 度 。 本 文 没有 直接 考虑 生境 的 食物 丰富 度 。 因 为 这 个 数据 难以 准确 获得 , 而 且 它 每 年 变化 较 * 马 志 军 . 盐城 生物 图 保护 区 丹顶鹤 越冬 生境 演变 及 生境 选择 . 博士 学 位 论文 .北京 :中 国 科学 院 生态 环境 研究 中 心 , 1998， 109 一 114 368 rh ee Ree 三 r=. “= SC EL 168 生 物 多 样 性 第 7 卷 大 。 文 中 植被 类 型 和 湿地 的 适宜 度 在 很 大 程度 上 反映 了 食物 的 丰富 度 。 本 文 没有 考虑 气候 因 素 的 作用 。 实 际 上 , 在 朱 网 的 栖息 地 中 ,海拔 和 气候 有 明显 的 相关 性 。 在 洋 县 , 只 有 县 气象 局 有 一 个 观测 点 , 缺乏 栖息 地 内 每 个 网 格 的 气候 资料 , 因此 这 里 用 海拔 代表 局 部 气候 , 来 表示 朱 SORT EI Ik ER A ER, 由 于 缺乏 邻近 县 市 的 资料 , 无 法 把 洋 县 的 栖息 地 质量 同 周围 地 区 进行 比较 研究 。 总 体 上 看 , 邻近 县 市 中 地 势 低 缓 的 大 多 河流 众多 , 食物 丰富 , 但 人 为 干扰 较为 严重 , 如 城 固 县 ;地 势 较 高 的 缺乏 浅水 、 稻 田 等 砚 食 地 , 如 佛 坪 县 。 所 以 邻 县 生境 的 综合 条 件 比 洋 县 差 。 应 用 地 理 信 息 系统 进行 栖息 地 质量 评价 , 能 够 方便 地 计算 出 每 个 斑 块 的 数量 值 , 而 且 具 有 空间 精确 性 , 可 以 为 具体 的 保护 区 规划 和 管理 提供 有 意义 的 参考 。 。 东 哆 栖息 地 的 综合 状况 为 :1) 繁殖 区 交通 闭塞 ,人口 稀 少 , 没有 工业 , RK. KBE 繁殖 期 间 遭 受 的 人 为 干扰 相对 较 少 , 但 仍 有 几 方面 需要 改善 ;一 是 冬 水 田 面积 较 少 , 不 能 充分 满足 朱 哆 越冬 期 和 繁殖 期 对 食物 的 要 求 ; 二 是 当地 农民 为 了 烧 此 种植 香菇 或 木耳 、 烧 炭 、 开 芒 等 而 毁 林 ;三 是 外 地 人 流入 繁殖 区 从 事 养 峰 收购 中 药 等 副业 , FHT RBM ESE Oe 繁殖 区 仍 偶 有 偷 施 农药 、 化 肥 的 现象 。 针 对 这 些 问 题 , RSM LEA REDS SHE 强 了 管理 。 由 于 繁殖 区 面积 不 大 , 管理 工作 效果 明显 。 另 外 , 由 于 生存 资源 所 限 ,繁殖 区 的 人 口 增长 缓慢 , 而 且 许多 山区 的 人 口 向 城 里 搬迁 , 使 那里 的 人 口 逐 渐 减 少 。 因 此 , 从 长 远 来 看 , 朱 咒 在 繁殖 区 的 生存 环境 可 望 逐步 改善 。2) 朱 鸣 游 功 区 最 优 栖息 地 (适宜 度 大 于 0.6) 面 积 比 繁 殖 区 (26% ) 和 越冬 区 (26% ) 少 , 仅 为 13% 。 该 区 人 口 稠密 , 交通 方便 , 工农 业 较 发 达 , MRE 生存 构成 威胁 的 因素 很 多 :一 是 人 们 日 常生 产 和 生活 活动 对 朱 唤 的 干扰 很 大 , 人 类 活动 也 改变 了 适宜 朱 鹦 生存 的 景观 ;二 是 厂矿 企业 的 部 分 职工 喜欢 狩猎 , 猎 杀 朱 唤 的 事件 随时 都 可 能 发 生 ; 三 是 工厂 集中 , 公路 四 通 八 达 , 排放 的 各 种 废物 对 大 气 、 水 和 食物 造成 一 定 程 度 的 污染 ;四 是 耕作 制度 改变 , 单 季 水 稻 变 为 稻 、 麦 或 稻 、 油 菜 等 双 季 作 物 , 减少 了 水 田 , 再 加 上 因 江 河岸 边 的 滩地 被 改造 为 农田 或 取 土 烧 砖 等 使 如 地 减少 , 导致 更 食 区 的 画 积 和 食物 量 大 大 减少 ;五 是 游 葛 区 大 量 施用 农药 和 化 肥 , 使 环境 和 食物 受到 污染 。 近 年 来 , 随 着 人 口 的 增加 和 社会 、 经 济 的 发 展 , 朱 哆 游荡 区 的 环境 恶化 程度 不 断 加 剧 , 威胁 朱 山 安 全 的 因素 越 来 越 多 。 而 且 , RBH 区 大 日 多 ,面积 大 , 管理 工作 的 难度 很 大 。 因 此 , 从 长 远 来 看 , 朱 网 在 游荡 期 的 安全 是 非常 令 人 担忧 的 。 如 果 能 在 合适 的 地 方 建 立 人 工 湿地 和 树林 , 吸引 朱 哆 前 来 更 食 和 夜 宿 , 比 朱 网 四 处 游 功 遇 到 危险 的 可 能 性 要 小 得 多 。 县 城北 面 的 纸 坊 乡 周 家 坎 村 是 朱 哆 饲 养 场 的 所 在 地 , 环境 比 较 安 静 , 有 成 片 的 树林 , 饲养 的 朱 哆 在 那里 安详 地 生活 ,野生 的 朱 哆 经 常 在 那里 落脚 , 甚至 在 笼 舍 上 休息 和 走动 。 饲 养 场 前 面 稻田 的 地 势 低 平 ,旁边 有 一 条 小 河 , 是 较为 理想 的 建立 湿地 的 地 方 。 洋 县 境内 类 似 的 地 方 还 有 不 少 , 目前 面临 的 主要 是 征地 所 需 的 经 费 问 题 。3) RBHRs 区 位 于 繁殖 区 和 游 功 区 之 间 , 兼 有 两 区 的 特点 。 朱 网 在 越冬 区 停留 的 时 间 相 对 较 短 。 参考 XM 献 刘 荫 增 . 朱 鸣 在 秦岭 的 重新 发 现 . 动物 学 报 ,1981,27(3):273 刘 荫 增 . 濒危 和 主要 经 济 动物 介绍 : 朱 鸣 . 动物 学 杂志 ,1987,22(1):41 一 43,13 史 东 仇 , 于 晓 平 , 许 树 华 等 . 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BR 呈 破 碎 的 岛屿 状 分 布 在 我 国内 蒙古 自治 区 西部 巴 彰 高 勤 至 宁夏 回族 自治 区 东部 石嘴山 之 间 ， 是 典型 的 内 蒙古 特有 植物 .近年 来 ,由 于 多 种 因素 的 影响 ,在 草原 荒漠 化 地 区 起 防风 固沙 .防止 水 土 流失 的 四 合 木 已 处 于 濒危 的 状态 ,因而 被 列 为 国家 二 级 重点 保护 植物 。 四 合 木 种 群 命运 如 何 ? 这 是 国内 外 学 者 关注 的 焦点 ,但 目前 对 四 合 木 种 群 结 构 及 其 动态 的 研究 还 很 少 : AKA 必要 对 四 侣 木 主要 的 天 然 分 布 区 种 群 结构 及 动态 作 进 一 步 深入 研究 分 析 ,为 保护 和 利用 该 物 种 提供 科学 依据 。 1 自然 概况 调查 地 区 设 在 内 蒙古 杭 锦 旗 丘 地 (I 区 ) 及 黄河 浴 地 (TI 区 )、 西 辑 尔 多 斯 生态 保护 区 ( 开 区 ) 和 乌 海 市 四 合 木 保护 区 (CN RK), 39*00' 一 40*50' N,106°40'~107°30' 下 。 本 区 大 陆 性 气候 明 显 ,冬季 寒冷 ,夏季 酷热 ,干旱 少雨 , 风 大 沙 多 ,热量 丰富 ,全 年 日 照 总 时 数 平均 为 3 264 h, 年 平 均 温 度 9.7 C ,7 月 平均 气温 25.7 C ,1 月 平均 气温 一 8. 3 C ,极端 最 高 气温 39. 4 C ,极端 最 低 气 温 一 32.6'C ,地 面 最 高 温度 达 68.5 C ,地 面 最 低温 度 为 一 36.6 C ,年 均 降 水 量 139. 8 mm, 多 集中 在 6 一 8 月 ,年 均 蒸 发 量 3 217.7 mm, FRE 4.05. FFARR 3Im-s' MAM 速达 28 m 。s-!, 主 害 风 偏 西北 。 本 区 属 草原 化 荒漠 地 带 , 土 壤 以 灰 钙 土 为 主 , 沙 化 严重 ,pH A 8.42~9. 220.21。 群 落 及 生境 特征 见 表 1. 收 稿 日 期 : 2000-02-20 基金 项 目 , 国家 自然 科学 基金 “ 九 五 "重大 项 目 (39893360) 及 中 国 林 科 院 林 业 部 森林 生态 环境 实验 室 资助 项 目 作者 简介 : 徐 庆 (1964-) , 女 , 安 徽 青 阳 人 ,工程师 , 硕 士 . * 野外 调查 得 到 了 中 国 林 科 院 沙漠 化 实验 中 心 王志刚 主任 , 郝 玉 光 副 研究 员 、 肖 彩 虹 老师 的 大 力 协助 ,特此 致谢 . 371 486 林业 科学 研究 第 13 卷 Hi 四 合 木 天 然 分 布 区 群落 及 生境 特征 “2 bs 4 群落 “四 合 木 密度 / Wer 现 号 ee ee ee gp NE gh po a mgr 层次 /cm 含水 率 /% KK th pH MAR 〈( 株 "hm-?) SE 上 0~10 4.31 ER Le “Ty yb . I Ape eee 1152 中 10~30 6.59 WHER 9.22 0.3~0.4 2700 8%~20% a Mee 下 30~60 3.93 AWW REH.ORAA, bee wg 上 0~10 2.38 细 沙 质 I 沙 冬青 - 绵 刺 等 - 河滩 地 1112 中 10~30 4.23 wee 9.36 0.2~0.3 1000 2.4%~5% 丛生 禾 草 群落 下 30~60 2.08 AMHR 白 刺 、 四 合 木 . 绵 ， 西 辑 尔 多 £ 0~10 2.38 SHUR KE 刺 等 -丛生 禾 草 斯 生态 保 1115 中 10~30 4.30 WHER 9.18 0.3~0.5 1400 4%~8% 群落 护 区 下 30~60 2.58 ARK 乌 海 市 四 - 0~10 5.93 Arm pas 2 区 RN ebcue te BARPF 1200 10~30 8.52 HER 8.5 0.4~0.6 3200 20%~40% an spay 区 下 30~60 8.67 SOS £ : 20%) Reaumuria soongorica (Pall. ) Maxim. ],@=L2[ Zygophyllum zanthorylum (Bunge) Maxim. ],%4#%[Am- mopiptanthus mongolicus (Maxim. ) Cheng {. ], 4#i)(Potanninia mongolica M. ), 4 8 (Nitraria sibirica Pall. ) 。 ey 2 研究 方法 根据 群落 调查 方法 ,在 4 个 调查 地 区 沿 样 线 每 隔 100 m, 设 置 10 mX10mm 的 样 方 I1 个 ,其 中 I 区 30 个 ,I 区 35 个 ,E 区 30 个 ,RN 区 11 人 个。 精确 测量 各 祥 区 每 株 四 合 木 的 地 径 、 冠 幅 和 标高 截取 77 株 四 合 木 标准 植株 的 基 径 (地 径 ) 祥 品 ,做 好 标记 , 回 到 实验 室内 进行 切面 、 磨 光 ， 用 年 轮 分 析 仪 (日 本 产 ) 准 确 测 数 年 轮 数 确定 年 龄 。 建 立 年 龄 4 与 地 径 万 的 回归 方程 为 :了 = 0. 14 十 0. 670 9 ,R=0.918 9。 以 此 方程 为 基础 ,根据 地 径 数据 算出 所 调查 的 4 个 样 区 1 349 衬 四 合 木 的 年 龄 。 以 3 a 为 一 龄 级 统计 各 龄 级 的 株数 以 确定 年 龄 结构 ;以 10 cm 为 高 度 级 统计 各 高 度 级 内 的 株数 ,以 确定 高 度 结构 ;以 5 mm 为 一 径 级 统计 各 径 级 内 的 株数 ,以 确定 径 级 结 构 ; 以 0. 1 m: 为 一 冠 幅 级 统计 各 和 冠 幅 级 内 株数 ,以 确定 冠 幅 结构 。 根 据 特 定时 间 生 命 表 的 编制 原理 和 方法 5 计算 生命 表 中 各 参数 ,绘制 四 合 木 种 群 特定 时 间 生 命 表 和 存活 曲线 。 在 工区 每 个 龄 级 选 5 株 以 上 标准 植株 ,果实 未 脱落 前 , 查 数 种 子 数 mx*。 依 据 生命 表 的 参数 /2 碎 所 调查 7z, 利 用 Leslie 矩阵 定量 模拟 种 群 动态 9。 在 上 时 间 种 群 的 年 龄 向 量 可 用 下 式 表 示 : 一 和 NI 一 MXAN 式 中 N, 是 上 时 刻 种 群 各 龄 级 的 个 体 数 Ny 向 量 , N+, 是 上 十 1 时 刻 种 群 各 龄 级 的 个 体 数 N- 向 量 ,M 是 各 龄 级 特定 生育 力 广 和 特定 存活 率 $- 组 成 的 ” 阶 方 阵 。 为 了 简捷 起 见 ,将 这 种 关系 Cfo fy tS, 4 fi De, 0 0 0 M=|0 S, 0 0 0 ed 0 0 , 2 SR S2= eer these) /Uetles1) ABR z RR c+ 1 的 总 存活 概率 ,mxz 为 每 个 龄 级 中 植株 平均 产 种 子 数 (实际 调查 所 得 ), 从 妓 外 调查 可 知 ,1 龄 级 四 合 木 个 体 基 本 不 产生 种 子 ,ss=0， 372 第 5 期 徐 ” 庆 等 :中 国 特有 植物 四 合 木 种 群 结 构 及 动态 研究 487 由 廊 =m。。 5S-, 可 以 求 出 各 龄 级 个 体 的 生育 力 SF. 3 BRAM 3.1 人 径 级 结构 4 个 样 区 的 四 合 木 种 群 的 株数 随地 径 的 分 布 情 况 表 明 ( 见 图 1) :不 同 生境 的 四 合 木 种 群 由 于 所 处 微 环 境 各 腊 ,在 径 级 结构 上 表现 出 一 定 的 差异 , 杭 锦 旗 I 区 由 于 其 生境 及 土壤 结构 ( 砾 BRL BV RE cm) 较 适合 其 种 子 萌发 ,当年 生 苗 较 多 ,1 径 级 (0 一 5 mm) 四 合 木 株 数 为 76 株 , 占 总 株数 的 17. 84% ;2 径 级 (5 一 10 mm) HATH 41 株 , 占 总 株数 的 9. 62% ,2 径 级 的 幼 苗 死 亡 率 较 高 。2 径 级 开始 ,四 合 木 种 群 的 株数 随 径 级 增加 逐步 增加 ,4 径 级 以 后 , 随 着 径 级 增 .加 , 标 数 又 逐步 减少 。N 区 5 径 级 以 后 , 随 着 径 级 增加 ,株数 又 逐步 减少 。I 区 由 于 黄河 对 岸 乌 兰 布 河 沙漠 影响 , 履 沙 较 厚 (5 一 20 cm) ,由 于 四 合 木 种 子 小 ( 千 粒 质量 平均 为 1. 112 1 ¢),. #8 沙 厚 小 种 子 不 易 萌 发 , IE 区 无 当年 生 苗 。4 个 样 区 中 以 3 一 7 径 级 (15 一 35 mm) 株 数 分 布 最 多 ， 占 总 株数 的 66%~90%., 2 径 级 以 下 (0 一 10 mm) 与 8 径 级 以 上 (35 一 50 mm) 的 株数 分 布 较 少 , 仅 占 总 株数 的 10% 一 3233 只。 可 以 看 出 ,四 合 木 种 群 中 径 级 小 与 径 级 大 的 植株 少 , 中 间 径 级 《3 一 7 RRA iS 3.2 冠 旺 结构 4 个 样 区 四 合 木 种 群 的 株数 随 冠 幅 级 的 增加 而 逐渐 递减 几乎 成 倒 J" 型 ( 见 图 2) ,其 中 以 HK 1 工 递减 较 快 , 样 区 N 递减 较 慢 ,并 略 有 波动 。4 个 样 区 的 四 合 木 种 群 以 1 一 7 级 植株 数 最 多 , 占 总 株数 的 86% 以 上 , 即 4 个 样 区 四 合 木 冠 幅 面积 大 多 集中 在 0. 1 一 0. 7 m*。 所 调查 的 1 WORM SKEE BER 1S), SKSRERZERE NW 1.367 m?, 样 区 I SRE KNEW 0.73 m’ FER I BHR KEEN 1.139 m: , 样 区 也 最 大 单 株 冠 幅 为 1. 354 m’, 700 800 600 700 ~~ 500 和 600 = 400 ~ 500 * = 400 ~ 300 ~ 300 = 200 = 200 100 100 0 0 fe 34°56 7 8°98 10 TI a et a ee: ee 径 级 /5mm ye On R/O. lm 图 1 4 个 样 区 四 合 木 种 群 径 级 结构 图 2 4 个 样 区 四 合 木 种 群 告 幅 结构 3.3 高 度 结 构 4 个 样 区 的 四 合 木 种 群 的 株数 随 高 度 级 的 分 布 如 图 3 所 示 。 从 图 3 可 以 看 出 ,所 研究 的 四 合 未 种 群 的 最 大 高 度 不 超过 70 cm,4 个 样 区 中 四 合 木 种 群 高 度 分 布 规律 相似 ,其 株数 主要 集 中 于 2 一 5 级 4 个 高 度 级 上 , 样 区 N 的 2 一 5 高 度 级 植株 数 占 86. 33% , 样 区 工 的 2 一 5 高 度 级 占 89.62% EK 1 Ay 2 一 5 高 度 级 占 76. 29% ROA 2 一 5 高 度 级 占 58. 61% 。 四 合 木 种 群 的 株数 一 开始 随 高 度 级 逐渐 增加 ,增加 到 一 定 高 度 级 (2 一 5) 以 后 , 随 着 高 度 级 增加 ,株数 又 逐渐 减少 ,株数 随 高 度 级 的 变化 呈 “ 山 峰 型 "。 373 488 林业 科学 研究 第 13 卷 株数 /〈 株 *hm“?) 株数 /〈 株 *hm?) RE 1] 一 234 和 高 度 级 /10cm fe BR / 3a 图 3 4 个 样 区 四 合 木 种 群 高 度 结构 图 4 4 个 样 区 四 合 木 种 群 年 龄 结构 3.4 年 龄 结构 大 量 野外 调查 发 现 ,3 a 以 内 四 合 木 植株 均 未 开花 结实 , 据 此 ,以 3 a 为 一 龄 级 ,统计 出 4 个 样 区 每 一 龄 级 所 对 应 的 四 合 木 的 植株 个 体 数 ,以 龄 级 为 横 坐 标 , 各 龄 级 四 合 木 个 体 数 为 纵 坐 标 , 作 出 4 个 样 区 四 合 木 种 群 年 龄 结构 图 (如 图 4) 。 从 图 4 可 以 看 出 , 除 工 区 外 ,工区 、 区、 区 的 四 合 木 种 群 尼 幼 龄 个 体 、 老 龄 个 体 很 少 , 个 体 峰 值 出 现 于 近 中 等 龄 级 .而 工区, 幼 龄 个 体 仍 较 多 。 这 与 I 区 的 生境 有 关 ,土壤 为 砾石 壤土 , 覆 沙 厚度 较 I .IE 区 薄 (0 一 3 cm) ,土壤 含水 率 (0 一 60 cm 为 4.94%) 较 工 .下 区 高 。 其 生境 较 适 合 四 合 木 种 子 的 萌发 。 从 群落 的 外 狐 上 看 * 地 表 四 合 木 并 不 郁 闭 ,，I KOSKHHY BE (8%~20%) KN K(20%~40%) A MRD RB 空间 较 大 .RN 区 土壤 的 含水 率 较 高 (0 一 60 em 为 7.71%%) ,土壤 结构 与 ! 区 相近 , 较 适 合 四 合 木 种 子 的 萌发 ,但 从 群落 的 外 艇 上 看 , 郁 闭 度 较 大 (0.4 一 0. 6) ,四 人 台 木 种 群 的 盖 度 在 4 个 区 中 也 RA (20%~40%). HRT 40 株 四 合 木 根 系 的 调查 得 知 , 四 合 木 具有 发 达 的 根系 ,10 一 30 a 的 四 合 木 的 根系 分 布 直 径 大 于 2 m, 而 N 区 四 合 木 个 体 间 的 平均 距离 不 足 2 mW PRE 闭 ,说 明 环 境 资源 (水 分 .养分 等 ) 已 被 四 合 木 充分 利用 ,只 有 当 老 龄 个 体 死亡 后 有 空余 的 资源 空间 ,幼苗 才能 补充 更 新 ,因而 更 新 较 缓 慢 , 基 于 以 上 原因 , NM 区 四 合 木 种 群 仍 属 衰退 种 群 ,但 其 峰值 较 另 3 个 样 区 低 , 即 为 缓慢 衰退 。I 区 、E 区 土壤 含水 率 较 I KER. AYRE. Aaa 种 子 萌发 ,现实 种 群 年 龄 结构 为 典型 的 “ 凸 ?型 ,为 衰退 种 群 。 3.5 静态 生命 表 编制 及 存活 曲线 的 绘制 为 了 更 进一步 分 析 四 合 木 种 群 的 动态 ,最 常用 和 最 直观 的 方法 是 绘制 存活 曲线 。 存 活 曲 线 是 根据 生命 表 绘 制 的 。 静 态 生命 表 是 种 群 动态 分 析 的 一 种 强 有 力 的 手段 KNBR AAT 扰 最 轻 的 杭 锦 旗 丘 地 ( 工 区 ) 四 合 木 种 群 编制 生命 表 , 如 表 2 所 示 。 HR 2 可 以 看 出 ,四 合 木 种 群 在 33 a 范围 内 的 死亡 (q-) 趋 势 : 样 区 | 四 合 木 种 群 在 0 一 6a 的 死亡 率 最 低 ,q: LA 0.117~0. 122, 主要 由 于 该 龄 级 的 个 体 , 处 于 未 开花 结实 阶段 (未 成 熟 阶段 ), 根 幅 . 冠 幅 小 ,个 体 间 的 水 分 .光照 及 养分 竞争 不 激烈 ,环境 压力 不 大 ( 驴 =0. 124 一 0.130);9~21 a, 植 株 根 幅 及 冠 幅 增 大 ,个 体 对 水 分 .营养 空间 的 需求 不 断 增 大 ,死亡 率 qz、 环 境 的 选择 压力 kL. 较 大 ,该 阶段 处 在 青年 期 和 壮年 期 ,表明 个 体 对 营养 空间 的 需求 达到 最 大 ,四 合 木 的 根系 及 地 上 部 分 与 其 它 植物 的 生态 位 发 生 重 倒 ,群落 内 水 分 .养分 和 空间 等 因子 已 不 能 充分 满足 其 要 求 , 植 株 间 竞 争 非常 激烈 , 自 琉 和 他 玻 作 用 增加 ,个 体 间 的 分 化 现象 严重 ,导致 高 死亡 率 。21 一 24 a, 四 合 木 种 群 处 于 晚年 期 ,其 植株 本 身 生理 上 发 生 一 些 变化 ,器 官 在 衰老 , 木 质 部 组 织 坏死 , 竞 争 弱 的 四 合 木 因 缺 水 大 量 死亡 ,此 时 的 死亡 率 g. 高 达 0. 723, 环境 的 选择 压 力 ky 迅速 增 到 最 大 1。24 a 以 后 ,死亡 率 g*、 环 境 的 选择 压力 &. 员 然 出 现 小 的 波动 ,但 仍然 保 374 第 5 期 徐 ” 庆 等 :中 国 特有 植物 四 合 木 种 群 结构 及 动态 研究 489 K2 杭 锦 旗 丘 地 (工区 ) 四 合 木 种 群 静 态 生命 z a: & d, qz L fo kz 2 L277 LS 0.117 0.117 0.941 5 3 725 0.124 5 1127 0. 883 0. 108 0.122 0. 829 2 783.5 0.13 8 990 0.775 0. 188 0. 243 0. 681 1 954.5 0. 278 if 750 0. 587 0.177 0. 302 0.498 5 P2785 0. 359 14 523 0. 410 0. 138 0. 337 0. 341 775 0. 41 17 347 0.272 0.105 0. 386 0.219 5 434 0. 488 20 213 0. 167 0.073 0. 437 0.1305 214.5 0.575 23 120 0.094 0. 068 0.723 0. 06 84 1 26 33 0. 026 0. 018 0. 692 0.017 24 ] 29 10 0. 008 0. 005 0. 625 0.005 5 7 0. 981 32 3 0.003 0.001 5 1% 1 注 : 表 中 ,x 一 一 年 龄 等 级 组 中 值 ;z 十 1 表示 z 龄 级 的 下 一 个 龄 级 ;az xr FRA GERHART AR Rs hm; Le— 46 2 EATER LESS (UL 1 为 基数 )，d* 一 “zx 年 龄 间隔 期 (z~z 十 1) 的 标准 化 死亡 数 ( 标 hm=*) :q: — 示 1 不 个 体 在 该 年 龄 间 卫 期 开始 时 的 死亡 率 , 即 q:= (dz/iz); 工 -一 一 工 到 zx 十 1 年 龄 期 间 还 存活 的 个 体 数 ( 株 。hm-:), 即 Le= (et less)/2; Te 龄 级 z 及 其 以 上 各 龄 级 的 个 体 存活 总 数 ( 标 。hm-?),Tz= 忆 -; 和 一 致死 力 或 消失 率 , 表 示 种 群 在 | 期 间 受 到 的 阻力 ,一 jn/- 一 ln7-+1。 持 在 这 个 较 高 的 值 ( 死 亡 高 峰 ) 。 从 死亡 动态 我 们 可 以 初步 认为 四 合 木 种 群 的 生理 年 龄 为 24 a AA. 图 5 表明 ,四 合 木 种 群 在 33 a 内 存活 率 1. 随 龄 级 的 增加 在 降低 ,死亡 率 9-、 致 死 率 人 随 龄 级 的 增加 基本 处 于 上 升 的 趋势 。 四 合 木 种 群 的 存活 曲线 In7- 接近 于 Deevey ! 型 (如 图 OF 活 曲 线 , 进 一 步 才 明 该 种 群 为 下 降 种 群 。 1.5 Re 8 + 一 号 -一 |x 6 ee} ae s . 兰 0:5 = 5 0 4 1 3 5 9 11 1 3 5 T orale || BHR /3a Be 级 /3a 图 5 祥 区 1 四 合 木 种 群 的 gz、Lz、Az 曲线 图 6 祥 区 1 四 合 木 种 群 存活 曲线 3.6 种 群 年 龄 结构 的 动态 分 析 根据 调查 的 数据 ,构造 四 合 木 种 群 的 Lesile 射影 矩阵 如 下 : 0 0. 065 0. 582 0.674 1. 897 5. 127 1. 638 0. 657 0.163 0. 03 0.009 0.004 0. 880 5 0.8215 0. 732 0 0. 684 1 0. 643 7 0.594 5 | 0.459 8 0. 283 3 | 0.323 5 | 0.272 7 0 0.272 7 1 375 490 林业 科学 研究 13% 四 合 木 种 群 各 龄 级 个 体 数 为 初始 向 量 ; No=(78539557574356,46532;28512,25151)" 利用 上 述 :十 ; 时 刻 种 群 各 龄 级 的 个 体 数 Nz 向 量 公 式 , 通 过 逐次 选 代 , 预 测 结果 如 图 7。 图 中 直观 地 表示 出 四 合 木 种 群 的 动态 波动 。 1500 ‘sg 三 ~ 1000 ie. =< << 一 一 一 一 > 500 = RS FA x = 0 ] 3 5 i! g 11 ne / 3a eZ / a eres 1590 3 is x 12 a = 100 E ee 1000 = 1000 = 500 ~ 500 - | ORAS Ee Oe OT —Ts me SR Ja 这 级 1 30 2500 ‘: 15 a “. 2000 18 a = 1000 Ree - ~ 19000 HK > 500 = 1000 i: = | | = 500 | 0 一 区 0 | 中 | E 了 3 5 9 9 ] 3 5 7 9 reed) ner /Sa = d ay tap = 图 7 各 时 刻 四 人 台 木 种 群 数 量变 动 模拟 图 a 3S HALL pe Be / Ba 由 图 7 可 以 看 出 , 随 着 种 群 平 均 年 龄 的 下 降 ,原来 的 年 龄 分 布 高 峰 逐 渐 右 移 , 且 峰值 逐渐 降低 。 与 此 同时 ,在 幼 龄 个 体 中 逐步 形成 一 个 新 的 分 布 高 峰 。 由 此 看 出 ,四 合 木 种 群 动态 变化 趋势 也 在 发 生变 化 。 初 期 种 群 为 衰退 型 ,到 15 a 时 种 群 年 龄 结构 呈 倒 “]" 型 分 布 ,是 一 个 款 准 的 增长 型 种 群 .这 种 增长 趋势 经 3 a 后 已 开始 出 现 ,第 6 年 时 1 龄 级 、2 龄 级 个 体 所 占 比例 达 78. 68% ,这 说 明 此 时 种 群 具有 增长 趋势 ,虽然 此 后 种 群 数量 仍 在 减少 , 376 RS 徐 ” 庆 等 :中 国 特有 植物 四 合 木 种 群 结构 及 动态 研究 491 4 结论 与 讨论 (1) 四 合 木 种 群 株数 随 树 高 级 的 分 布 与 同 随 直径 级 的 分 布 基本 一 致 ,植株 数 随 冠 幅 级 变化 几乎 呈 “] 型 ,其 冠 幅面 积 却 大 多 集中 在 0.1 一 0.7 m:。 (2) 现 实 的 四 合 木 种 群 年 龄 结构 呈 “ 凸 型 ", 即 衰退 种 群 。 四 合 木 种 群 的 死亡 率 g。、 致 死 力 &- 随 龄 级 增 大 而 增高 ,存活 率 1. 随 龄 级 增 大 而 降低 。 其 存活 曲线 接近 于 Deevey 1 型 ,进一步 表明 该 种 群 为 下 降 种 群 。 利 用 Leslie 矩阵 定量 模拟 种 群 动态 ,发 现在 受 外 界 干扰 很 小 条 件 下 ， 该 种 群 具 有 波动 特点 ,各 龄 级 的 个 体 数 变化 趋势 不 同 ,种 群 由 衰退 型 向 增长 型 过 渡 。 造 成 这 种 动态 波动 的 主要 原因 是 四 合 木 自 身 的 生物 学 特性 和 有 限 的 环境 资源 . 随 着 四 合 木 的 生长 发 育 、 老龄 个 体 不 断 死 亡 ,产生 了 多 余 的 资源 空间 ,幼苗 才 得 以 萌发 和 定居 。 老 龄 个 体 死亡 数量 越 大 ， 幼苗 补充 更 新 越 多 。 个 体 的 不 断 死亡 ,使 得 年 龄 峰值 右 移 , 大 量 个 体 死亡 ( 即 峰值 消失 ) ,幼苗 得 以 有 机 会 大 量 发 生 ( 相 对 而 言 ) ,这 样 就 形成 一 个 新 的 高 龄 高 峰 , 使 原来 的 老化 种 群 过渡 到 年 轻 种 群 。 随 着 幼苗 的 不 断 补充 更 新 ,种 群 数量 也 随 之 增加 ,达到 最 大 数量 后 , 受 环境 容纳 量 的 限 制 ,幼年 种 群 的 继续 发 展 受到 限制 ,从 而 形成 以 某 些 年 龄 阶段 为 主 的 年 龄 结构 特征 。 (3) 四 合 木 是 亚洲 中 部 古老 的 子 遗 植物 ,是 典型 的 西 鄂尔多斯 特有 属 、 种 ,为 我 国内 蒙古 草 原 化 荒漠 的 建 群 种 之 一 ,这 一 旱 生 小 灌木 对 当地 生境 基本 适应 ,抗旱 、 抗 劣 境 性 较 强 , 具 有 发 达 的 根系 ,是 防止 水 土 流 失 、 治 理 荒漠 化 的 良好 树种 , 若 在 其 环境 不 受 外 界 干扰 的 条 件 下 ,该 种 群 有 进展 的 趋势 .然而 ,由 于 四 合 木 叶 可 作 饲 料 , 枝 含 油 , 易 燃 ,在 四 合 木 分 布 区 过 度 放牧 .过 度 砍 伐 现 象 严 重 。 乌 达 - 海 勃 湾 地 下 贮藏 大 量 优质 煤炭 , 近 十 几 年 来 ,这 里 煤炭 和 其 它 工 业 迅 速 发 展 ,人 口 急剧 增加 ,由 于 人 为 活动 的 影响 ,四 合 木 生 境 遭 到 严重 破坏 ,使 四 合 木 呈 岛屿 状 分 布 ， 分 布 范 围 逐 渐 缩小 ,个 体 数量 日 趋 减少 ,四 合 木 的 现实 种 群 的 大 多 年 龄 结构 仍 趋 于 衰退 型 ,处 于 濒危 灭绝 的 状态 。 ” 参考 文献 [1] 内 蒙古 宁夏 综 台 考察 队 . 内 蒙古 植被 LMJ]. 北京 :科学 出 版 社 ,1985. 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Based on Leslie matrix,the change of the number of individual trees was different in the different age class under the undisturbed condition and the population dynamic changed from declination type to growth type. Key words: Tetraena mongolica; population structure and dynamics; static life table; endem- ic plant 378 J. theor. Biol. (1998) 193, 465-473 Article No. jt980712 Sexual Reproduction and Stable Coexistence of Identical Competitors Da-YONG ZHANG* AND ILKKA HANSKIT *State Key Laboratory of Arid Agroecology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, P.R. China and + Department of Ecology and Systematics, Division of Population Biology, P.O. Box 17 (Arkadiankatu 7), University of Helsinki, Helsinki, FIN-00014, Finland such as failure of insemination an hastening competitive exclusion. Here we sugge “advantages in terms of the rate of per species-specific density dependenc transmitted diseases can al! promote specie Introduction A proper understanding of the functional significance of biodiversity ultimately depends on our knowledge of the forces that maintain biodiversity in particular Ecosystems (Heywood er a/., 1995). Existing ecologi- Cal theories suggest that stable coexistence of species competing either for conventional limiting resources acArthur, 1972) or for enemy-free space (apparent ompetition: Holt, 1977) is possible only if the species are sufficiently distinct ecologically, that is, the species must play different “roles” to coexist in the same community. If they do not, the argument runs (Chesson, 1991), their relative abundances will follow a random walk until all but one of them become extinct. In ecology, this reasoning has been known as Gause’s principle, or the principle of competitive exclusion (Hardin, 1960). Hubbell & Foster (1986) have suggested that extinctions due to random drift will take a considerable time to occur, long enough to enable speciation to balance local extinctions and Consequently to maintain a high level of species 司 0022-5193/98/150465 + 09 $30.00/0 379 sexual reproduction can be ignored. If anything, it i (Received on 15 December 1997. Accepted in revised form on 17 March 1998) ggest that sexual reproduction may also bring rare species capita population growth. The key to our argument is that tes € in population growth can occur When sexual rep explicitly considered. We show that Gensity-d reproduction is ependent sex ratio, sexual conflict. and sexually les Coexistence without separate niches. 5 1998 Academic Press g & Lin (1997) have shown that a slight variation in their assumption of equality of species’ competitive abilities may lead to a dramatic decrease in the expected time to extinction. In any case, the neutral coexistence in Hubbell’s community drift model is not the sort of stable coexistence envisaged by most ecologists, which implies recovery from fluctuations to low density, i.e. the condition dV'dr>0 should be satished when population density (.V) is low. If species are ecologically identical, only reproduc- tive incompatibility provides distinction between individuals of different species. If sexual reproduction is not explicitly taken into consideration, as is usual in ecological models, the conclusion is inevitable that ecologically identical species cannot stably coexist (Chesson, 1991). Historically, much emphasis has. been placed on resource partitioning as an important mechanism of coexistence (MacArthur, 1972). Simply put, the idea of resource partitioning states that species must differ in the resources they use and/or in the way they use them. More recent theoretical © 1998 Academic Press 466 developments have added some new dimensions to this classical view, with emphasis on either spatial variability (e.g. Hanski, 1981, 1990; Tilman, 1982, 1994; Pacala & Levin 1997) or temporal variability (e.g. Huston, 1979: Chesson & Warner, 1981: Chesson & Huntly, 1989). Along with the explosion of these mew ideas about species coexistence may come an impression that Gause’s principle of competitive exclusion has been refuted by spatial and/or temporal heterogeneity. This is wrong. Ever since Gause (1934) first enunciated his principle more than 60 years ago, field ecologists have raised the point that there are difficulties in applying the theory to natural communities. Ecologists have pointed out that one may find examples of closely related species living together in the same habitat (for recent examples see den Boer. 1986; Hubbell & Foster, 1986; Laurie er al/., 1997). As long as the principle of competitive exclusion is universally true, these observations must be explained by assuming that the ecologist looked in the wrong place and/or time, or in the wrong way and therefore failed to reveal the mechanisms of coexistence. Titis may be so. but it is also worthwhile to challenge the theoretical conclusion. In this paper. we examine the only alternative to ecological niche differences known to us to explain stable coexistence of competitors: incom- patibility in sexually reproducing species. Of course. we do not argue seriously that any two species are completely identical. But if identical species can coexist in a thought experiment. ecological differences between coexisting species are not absolutely necess- ary. and it is possible that different species play the same role in a particular ecosystem. Density Dependence due to Sexual Reproduction and Coexistence of Identical Competitors Sexual reproduction can influence the outcome of interspecific competition in two different ways. Firstly, it can give rare species a competitive advantage because sexual reproduction can adversely affect population growth rate independently of other species. This occurs because of a potential conflict between individual-level and population-level adap- tations. Thus, traits leading to interspecific competi- tive disadvantage can be selected for and maintained within a population by natural selection if such traits confer intraspecific competitive advantage to individ- uals. Secondly, sexual reproduction can promote coexistence of two species through a third party, sexually transmitted pathogens. Because of its very nature, a sexually transmitted disease is likely to harm 380 D.-Y. ZHANG AND I. HANSKI disproportionately many individuals in common than rare species if the transmission dynamics involve a density-dependent element. Below, we consider these two cases in turn. INTRINSIC FACTORS MEDIATING COEXISTENCE: SEX RATIO AND SEXUAL CONflicT Natural selection acts on individuals. or more precisely on genes (Dawkins. 1976). rather than on populations. In sexually reproducing organisms, this implies that an individual's fitness may not coincide with population’s fitness (whatever that means). It is this observation that opens up the possibility that a trait conferring a fitness disadvantage to a population as a whole could nonetheless persist in the population. Perhaps the best example of such traits is the balanced sex ratio: the rate of population growth, which greatly influences the interspecific competitive ability of a species, would be maximized if only enough males are produced to inseminate the females: yet many species produce male and female offspring in roughly equal ~ quantity. Other things being equal. a_ species producing a female-biased sex ratio would outcom- pete a species producing a balanced 1:1 sex ratio. This could lead to long-term stable coexistence. under the extra assumption that low-density populations are able to temporally shift away from 1:1 sex ratio to female bias. Zhang & Jiang (1995) have argued that Hamilton's (1967) local mate competition scenario provides just such a mechanism for sex ratio adjustment. and thus it can, aloeit incidentally, promote species coexistence independently of ecological differences. Local mate competition theory is applicable to species with a spatially subdivided population structure, in which limited dispersal imposes con- straints on mating patterns. Hamilton (1967) orig- inally argued that such a spatial structure is widespread in natural populations. In this case. local mate competition manifests itself in rare species, but not in common species. and creates the condition for selection for female-biased sex ratios. Therefore, as a by-product of natural selection. local mate compe- — tition gives rare species a low-density advantage in per capita population growth over common species. It is well known that some species, especially parasitoid wasps, are able to adjust their sex ratio behaviorally, although most diploid species do not fall comfortably — into this category [but see Heinsohn er al. (1997) for a recent example on birds], and thereby require some sort of genetic changes in the population to adaptively adjust the population sex ratios. But sex ratio is not the only trait that can be invoked to favor rare | | | | ecies. Next we consider another trait, namely sexual aflict between males and females (Parker, 1979, 3; for a recent review, see Stockley, 1997), In 1979, Parker pointed out that sexual conflict surs if the evolutionary interésts of males and do not coincide. Since then. a growing nber of studies have demonstrated how male ategies aimed at preventing or succeeding in sperm mpetition can lead to a confiict of interests between “sexes. Often, adaptations for increasing male ilization success result in a reduction of female 1es s. The fact that a species’ interspecific competi- : ability can be equated with female fitness in many cies [Bateman’s principle, Bateman (1948)] allows to contemplate on the possibility that increasing npetition among males with increasing population May cause increasing damage to females’ and hence lower population's reproductive t. For example, in Drosophila, males benefit fepeated matings with different females. but ed matings significantly reduce female's in. because. prior to introducing sperm during smination. males transfer a cock:ail of other stances in their seminal fluid designed to maximize preproductive success (Fowler & Partridge. 1989). ; substances speed up the rate of oviposition. e the female's receptivity to other males and. Maps most significantly. disable any previously fed sperm in her tract. There has been some perimental evidence that the proteins which disable red sperm damage the female and significantly duce her longevity (Fowler & Partridge. ipman ef al. 1995). If this is true and. thermore. if male-male competition for mates its in more matings per female as population Sity imcreases. we can reason that this sort of i conflict causes more harm to females in fon than rare species. thus allowing stable existence independently of ecological differences. The above effects of density-dependent sex ratio d sexual conflict can be easily incorporated into the mework of the classical Latka-Volterra compe- jon equations. The trick is to focus on the pulation growth of females only, ignoring males as ig as they can ensure complete fertilization of ales. Assume, for simplicity, that competition ids to reduction in survivorship only, while fertility Mot affected. Denote fertility by 六 for species i 1,2). Designate population sex ratio of species i } 5; males per female, hence the birth rate of ughters is given by 6,/(1 + 5)). 5; is assumed to be an creasing function of total population density, or ually of the female poulation density (N,), to take Deal mate competition (Hamilton, 1967) into | SEX AND COEXISTENCE 467 consideration. The mortality rate of females, d,, is assumed to be an increasing function of male population density, Ns, or simply an increasing function of NV, with an asymptote at d,., [Fig. 1(a)). Competition-induced mortality can be measured by rc,V,(1 + s,), where c, measures the negative effect of Competition by individuals of species j on species i. Taken together, the model for the population growth of females of species i can be cast as follows: dv, | b, ' a aN, Te sy AMON #5). (1) To see the relationship of this model to the classical Lotka—Volterra competition equations, put K, 7 Fic. |. (a) The dependence of population sex ratio s, and female death-rate d, on the population density V, of females. Both s, and d, are increasing functions of N, with an asymptote at Sear OF docs,” due to sex ratio adjustment or variation in the intensity of sexual conflict: (b) stable coexistence between two identical competitors that can either adaptively adjust sex ratios towards females or increase female's survivorship due to reduced mating frequency at low population densities. In the absence of these effects, the population dynamics of the two species obeys the conventional Lotka-Volterra competition equations. -—_ 468 D.-Y. ZHANG AND !. HANSKI r. = 8/2 — dna and K, = V1 (2c.), 24 = Cyles. Now eqn (1) can be rearranged as GN; she dr 和 rT ‘ ‘ N, + ' (1 a”? os SD) 4 If s, and d, are constants with s, = | and d =d,,.. a is implicitly assumed in previous studies, eqn 0) reduces to the standard form of classical Lotka- Volterra competition equations. A graphical rep- resentation of the dynamical properties of eqns (1) or (2) with / = 1.2 is shown in Fig. 1(b), where we have set 六 =r:, K, = Ky, a1: = x, = | for ourconsideration of identical competitors. Figure I(b) shows that two competitors can stably coexist without ecological differences. This model ignores the Allee effect. reduced population growth rate at low density. The Allee efiect works in the opposite direction than the effects in eqn (1), because the Allee effect leads to a small-population disadvantage. Surprisingly, there are not Many convincing examples of the Allee effect in the literature (Saether el a/., 1996; Kuussaari er al.. 1998). Another mechanism potenually impairing smal! populations is fixation of slightly deleterious mutations, which occurs faster in smaller populations (time to fixation is approximately 4Ne). Fixation of deleterious alleles in small populations reduces fitness and may ultimately lead to population extinction (Lande, 1994; Lynch er al.. 1995). The Allee effect and the consequences of sexual conflict occur without a time delay in small populations. whereas the “mutational meltdown” is a relatively slow process. Sex ratio adjustments are thought to occur relatively rapidly in Hymenopteran parasitoids (Godfray, 1990). Ultimately, it remains an empirical question how quickly and strongly the various processes potentially increasing and decreasing growth rate in small populations act in different kinds of organisms. Our point is that it is not obvious that the negative effects always occur faster, or are stronger, than the positive effects that may lead to small- -population advantage. 6,1 — s(N,) \ 5 (1+ s(N)) + dus — d,(N,). (2) EXTRINSIC FACTORS MEDIATING COEXISTENCE: SEXUALLY TRANSMITTED DISEASES In this section, we describe another hypothesis of coexistence in which a rare species gains a competitive advantage via an extrinsic factor, sexually transmitted microparasites. To formalize this idea, we first look at the dynamical features of these diseases, then explore the implications for stable coexistence of ecologically identical species. P Until recently, theoretical studies of infectious diseases have been largely based on the so-called “mass action” models of disease transmission, which assumes that the probability of an uninfected individual becoming infected is proportional to the density of infectives in the population. It has been pointed out that this “‘density-dependent” assumpti¢ may not hold for sexually transmitted di S (hereafter abbreviated as STDs), in which the transmission process is more likely to be dependent on the frequency of infectives in the population. (There may be some confusion with the use of the term ““density-dependent” in the context of ie transmission, where the term “density” refers to the density of infectives and not to the total population density.) Getz & Pickering (1983) first explicitly examined population dynamic consequences of “frequency-dependent” disease transmission by < the following model: P 4 的 where N represents the density of the total host population, and / is the density of infectious and als infected individuals in this population. Here r denotes the intrinsic rate of growth of the host species. ; the environmental carrying capacity for the host population; x is the rate, per infected individual. of pathogen-induced mortality, B is the disease trans- mission parameter, and I’ is the net rate, per infected individual, of loss of infected individuals due to recovery, natural mortality and pathogen-inducec mortality. Equation (3) is a classical logistic growth model with the addition of a disease-induced mortality term (ignoring disease-induced fertility effects). Equa (4) implies that the force of infection (the likeli : that a susceptible individual becomes infected) is proportional to the frequency of infectives in the ， population and that healthy and infected individue experience the same density-dependent regulation. | Thrall et al. (1993a) considered a more general model that incorporates the facts that STDs are basically diseases of adults and thus density-dependent regulation in STD systems is likely to be different for ， healthy and infected individuals. Using eqns (3) and (4), Getz & Pickering (1983) showed that although 382 sites with pure frequency-dependent transmission de cannot regulate host population density, they ‘suppress the host below its Carrying capacity. atonovics ef al. (1995) pointed out that models d on either pure density-dependent or pure ency-dependent transmission have the advan- simplicity and are useful for a comparison of mes are not very realistic. In nature, they argued, transmission process is likely to be diate between the two extremes. For example, oss ible that the transmission process in STDs is density-dependent because mating frequency decline with decreasing population density. atively, the process of infection may involve eriod of contact between the host and the sted individual, and/or the encounter may be ved by a period during which further encounters ivoided. These activities have come to be known ne “handling time”, a term more familiar in the ext of host-parasitoid and predator-prey inter- ons (Hassell. 1978). Antonovics er al. (1995) Wed that pure density-dependent and pure uency-dependent transmission are just the two remes of the Type II functional response curve. sed on this result. we could rewrite eqn (4) in a eral form: . Pay 这 ee < Bea; = (cia) -9-(r+h0) So re C is a constant, defined by the handling time, Ching area. and so forth (Antonovics er al. 1995). = 0. (5) reduces to (4). the pure frequency-depen- ‘Model: as C is increased. model (5) behaves more |More in a manner of pure density-dependent del. Therefore, C can be regarded as a measure of trength of density dependence in the transmission SS . rom (5). the zero growth isocline for the infectives ven by = (= eo a os (a se 切 . (6) stituting (6) into eqn (3), we can solve the librium values, K*, for the total host population Z « _4+,/A? + 4KrCaI(f — 2) ¥ J 2r(B — x) ; 7) Where A = KB(r — a) + KT x+rCa. A grapical rep- /Fesentation of the dynamical features of this | SEX AND COEXISTENCE sequences of contrasting scenarios, but these’ 469 N A* | Ey 本 > Fic. 2. Phase plane diagram of an epidemic process for a directly sexually transmitted disease in which the transmission rate is both density- and frequency-dependent and the host population is self-regulated by density-dependent mortality factors. The con- dition for the disease persistence is da < 大 < B*. where and and the host is suppressed below its carrying capacity (K) by the disease at K* (see text for more details). generalized model is given in Fig. 2. Stable coexistence between the host and the pathogen occurs ifand only if B* > K (Fig. 2). In addition. eqn (6) also defines a threshold density 4* such that / may increase only if VV > 4*. Thus. the generalized model of STDs incorporates features of both pure density-dependent transmission model and pure frequency-dependent model. Although a STD by - itself cannot regulate host population growth, it can suppress the host density below its Carrying capacity (K* < K). As we shall demonstrate below. this property turns out to hold the key to the potential of similar competing host species coexisting. Let us now extend the above one-host model to two-host systems in which two hosts support the same sexually transmitted pathogen, but the pathogen is, by definition, transmitted only within each species. Of course, cross-species infection is not impossible, but this is ignored here for simplicity. For our purpose, we also assume that two host species are identical in all respects so that the equations describing their dynamics can be cast in the form: 383 470 species |: d/, Lf 8 (ata )oM em 一 = D+ e(Ni+ Nh (9) d/l. N, + N, $f = (1 . )-=/ (10) species 2: di; _ I; a8 (cER) MB ye 7 7、 < -(r+ RN 十 wy) (11) All the parameters in eqns (8)}{11) are subject to the same interpretation as in the one-host model. To analyse the dynamical properties of this two-host system, we make a further simplifving assumption, which nonetheless may not be very unrealistic, namely that disease spread is fast. Thus, from (9) we can express the density of infectives for species | in terms of the total population densities of both host populations, I hp he kes EC. r rising GE backs . N NY BN N7 ( B ay KB KB =) WB B (12) and similarly, i= 人 rc.” r Feats. iCal l—-5 —— |N, —- SN, - = NN: — ee N3- ( B a) age ggg MeN eer pee: es (13) Substituting (12) and (13) into (8) and (10), respectively, we obtain GN be hf Pre yal re dt N, ict B =f KB Tas — a) rCeN, | Cla KB (Ni + Nz) + kB N, BN, N,’ (14) dM Ls (ong Ps Shy Ve BRR r(B — 2) rCaN, , Cla KB (NI + N2) + KB N+ Ny (15) 384 ee 一 人 D.-Y¥. ZHANG AND I. HANSKI A conventional zero growth isocline analysis is given in Fig. 3. This figure shows that the neutral coexistence in the absence of the disease is converted into stable coexistence when the pathogen is present. It should be emphasized that if the transmission process does not involve a density-dependent component (C=0) then stable coexistence of identical host species is impossible. In such cases, the zero growth isoclines of the two species once again coincide. We thus conclude that disease-mediated coexistence must involve some element of intraspecific density dependence in the disease transmission for this mechanism to allow identical species to coexist. So far our discussion has been limited to the case of identical competitors. The conclusion of stable coexistence does not however depend on the assumption of identical species. It would be straightforward to extend the results depicted in Figs I1(b) and 3 to similar competitors that would otherwise not be able to coexist. Without going into details, Fig. 4 provides an example in the context of | STD. The more similar the two competitors, the more likely they are to stably coexist. Discussion Combining verbal arguments and simple modeling, we have shown that density-dependent sex ratio, sexual conflict and sexually transmitted disease could promote stable coexistence of competing species even without any niche differences: The essence in all these mechanisms is that some density dependence in dN,/dt = 0 IN, K* K Fic. 3. Phase plane diagram of competition between two identical host species under the influence of a sexually transmitted microparasite. Stable coexistence always accrues because the relative parasite prevalence decreases with decreasing population density, thus giving a species a relative competitive advantage whenever its density is lower. dN,/de =0 dN, /dt = 0 号 Elc.4.Anillustration of stable coexistence between two similar ‘competitors sharing a sexually transmitted parasite. In the absence ~ of disease. the population dynamics of the two species obeys the cenventional Lotka-Volterra competition equations in which Species | eventually excludes species 2. > ad _ population growth rate is generated by the process of sexual reproduction, not by competition per se. ‘Former theories of competitive coexistence have ignored sexual reproduction apart from considering the Allee effect, which makes Coexistence more difficult. As shown in this paper, explicit consider- ation of sexual reproduction reveals a new dimension to mechanisms of coexistence, at least on a theoretical ground. How relevant is the sexual reproduction hypothesis _ of coexistence to real populations? At the moment, we know of no unambiguous examples in support of this hypothesis. Lack of empirical evidence does not however mean that the effects of sexual reproduction “are unimportant, since they have not been the subject __ Of any specific empirical research. But it does mean that our discussion about the domain of applicability of the postulated coexistence mechanisms has to be limited to cases in single-species settings, in which _ relevant empirical knowledge is available. Zhang & Jiang (1995) have discussed sex ratio adjustment in some detail, which discussion will not be repeated __ here. Instead, we will focus below on sexually transmitted diseases, Sexually transmitted diseases have generally been thought to comprise only a small subset of infectious diseases, to be viewed more as curiosities rather than as3 a common and important class of diseases SEX AND COEXISTENCE 471 occurring widely in numerous species (Rosebury, 1971). However, a recent comprehensive review (Lockhart er al., 1996) suggests that this view may be too simplistic, reflecting more the limitations of our knowledge than the reality. Lockhart er al. find that STDs are numerous and widespread in animals, occurring in taxa as diverse as mammals, reptiles, arachnids, insects, molluscs and nematodes. Compar- able evidence also occurs for plants (Mink, 1993: Thrall et al., 1993b, 1995). Unfortunately, as noted by Lockhart er a/. (1996), both the quantity and the quality of information Currently available about STDs is highly correlated with either their economic importance or their relevance to human health. Therefore, the fact that STDs have not been recorded for a large number of animals is no indication that they do not exist in these species. One restrictive requirement is that STDs need Overlapping gener- ations to spread hence they may be truly uncommon in e.g. temperate insects. Many ecologists have frequently raised the point that infectious diseases are an important force in determining species abundance and distribution (e.g. Price, 1980; Freeland, 1983: Anderson & May. 1986; Dobson & Hudson, 1986: Burdon, 1987). As early as 1970 Janzen emphasized the potential role of host-specific parasites in Promoting the coexistence of Species competing for limited resources. However, development of a formal theory has been slow. It is generally difficult to extend the study of host-patho- gen dynamics to that of multi-species interactions doth from the point of view of modeling and perhaps even more so from the point of view of collecting dynamical data from multi-species systems. Holt & Pickering (1985) are perhaps the first to explicitly study a host-host-pathogen model. in which host populations are not self-regulated. They are more interested in seeing how parasites by themselves could influence species coexistence rather than the inter- action between conventional competition for re- sources and apparent competition for “enemy-free space’’ (Holt, 1977). A model due to Anderson & May (1986) does involve two direct competitors, but again just one of them is subject to a pathogen. There are many subsequent studies in similar vein, neatly summarized by Begon & Bowers (1995). However, none of them explicitly addresses STDs; instead they usually describe the parallels with the results of models for conventional competition or extend the scope of classical competition theory. What has been made clear by Chesson (1991) is that without explicitly considering the role of sex one cannot discover any fundamentally new mechanisms of coexistence. 385 472 While we agree with Chesson on the main thesis of his commentary (Chesson, 1991), we do not share his conviction that conditions for coexistence without separate niches do not exist As shown above and in Zhang & Jiang (1995), sexually transmitted disease, sex ratio adjustment and sexual conflict are potential mechanisms of coexistence that do not rely on ecological differences between species. The empirical challenge is to demonstrate that they matter in natural populations. What needs to be done in the first place ts to show that the proposed mechanisms actually increase the per capita population growth rate with decreasing population density. Sex has posed many intellectually challenging and hence fascinating problems to evolutionary biologists: we have raised here one issue of interest also to ecologists DYZ thanks the National Natural Science Foundation of China, the State Education Commission of China, Lanzhou University. and the Academy of Finland (via a grant to IH) for financial support. The writing of this manuscript was completed while DYZ was visiting the Department of Ecology & Systematics. University of Helsinki. REFERENCES ANDERSON. R. & May. R. M. (1986). The invasion. persistence and spread of infectious diseases within animal and plant communities. Phi! Trans. R. Soc. Lond. B 291, 45\-524. ANTONOVICS. J.. Wasa. Y. & HASSELL. M. P. (1995). A generalized model of parasitoid. venereal. and vector-based transmission process. Am. Nar. 145, 661-675. Bateman, A. J. (1948) Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity 2, 349-368. Becon. M. & Bowers. R G (1995). Beyond host-pathogen dynamics. 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Biol. 188, 361-367. “yscripté: /sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week.29/Pemo2480.001 ELSEVIER The competitive dynamics of populations subject to an cae effect Gang Wang**, Xue-Gong Liang*, Fei-Zhi Wang > * State Key Laboratory of Arid Agroecology. Lanzhou University, Lanzhou ® Department of Mathematics, Lanzhou University, Lanzhou730000, People’s Republic of China Accepted 2 July 1999 Abstract The Allee effect is introduced into intraspecific and two-species competitive models. We use phase plane analysis and simulation to investigate the dynamics of these models. Combining simple modeling and simulations, we Gemonstrate that the Allee effect alone could lead to alternative stable states in two-species competitive systems. Inj such systems, if interspecific competition is intense, both species may go extinct even if their population densities ar: high. Compared to a Lotka-Volterra competitive system, systems including Allee effect show obvious destabilization. oa © 1999 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: Allee effe 1. Introduction The Allee effect, also called as ‘negative compe- tition effect’ (Begon and Mortimer, 1981). refers to a decrease in per-capita growth rate at low population densities (Allee. 1931, 1938; Fowler and Baker, 1991; Burgman et al., 1993; Begon et al., 1996). The logistic model assumes that per- capita growth rate declines monotonicly with den- sity. But for populations subject to an Allee effect. per-capita growth rate shows a humped curve increasing (from negative to positive) at low den- sity, up to a maximum at intermediate density and then declining. * Corresponding author. Fax: + 86-9318912849. E-mail address: wangg@|zu.edu.cn (G. Wang) 0304-3800/99/S - see front matter © 1999 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Pil: $0304-3800(99)00160-xX 388 . «(2h aaa ge Ecological Modelling 060,(1999) 668- ct: Population dynamics: Extinction: Coexistence; Destabilization: Multiplicity of stable states Tue Aug 17 14:18:31 Tg@ ECOLOGICAL MODELLING www elsevier.com/locate‘ecgmodel 730000, People's Republic of China The Allee effect may arise from a number of sources such as difficulties in finding mates, social dysfunction and inbreeding depression (Mc= Carthy, 1997). Many theoretical studies have demonstrated the potential importance of the Allee effect in the dynamics of small populations (Asmussen, 1979; Lande. 1987; Dennis, 1989; Lande et al., 1994; Stephan and Wissel, 1994). metapopulation dynamics (Hanski, 1991; Ama= rasekare. 1998), population diffusion processes (Lewis and Kareiva, 1993; Veit and Lewis, 1996). and species packing of communities (Hopf and Hopf, 1985). Empirical studies of natural popula tions have also accumulated (Allee, 1931; Bed: dington. 1974: Birkhead. 1977: Allison. 1990; Feinsinger et al.. 1991; Kunin, 1992, 1993; La ont et al.. 1993: Kuussaari et al.. 1998), It is : 4 sgl accepted that the Allee effect may increase ‘the extinction risk of low-density populations (Lande, 1987, 1988; Dennis 1989: Lamont et al., 1993). Therefore, the population ecology investi- gation of the Allee effect is important to conserva- tion biology (Lande. 1988: Dennis 1989: Dobson and Lyles 1989: Fowler and Baker. 1991: Bur- gman et al., 1993), ' Competition is one of the most important inter- Specific interactions. What will the population dynamics look like if the competing species are Based on a simple question by means of phase plane analysis and Simulation. The impact of the Allee effect on community structures is also discussed. 2. The mode! and results ft 1. Single-species population model with Allee efjecr D is per-capita death rate of adults. Assuming ‘Nat competition is resource-based. B will decrease ‘ith increasing of N. Assuming further that de- cline is linear and D is a constant (i.e. independent of density), then Eq. (1) will be N a nif" 9 where 0 is per-capita birth rate without any inter- ference from other individuals in the population, R is the density at which real per-capita birth rate $ equal to zero. Eq. (2) is equivalent to the es equation, with the environmental carrying capacity K=(R(b— D))‘b. 时 If we incorporate an Allee effect into Eq. (2), we will obtain 389 Crzipt6 : /sc04/jobs2/ELSEVIER/emo/week. 29/Pemo2480.002 G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1 999) 000-000 dN | N N ave (-2)(-4)-o ©) Where N/ (N+ C) is the term for the Allee effect. C can be defined as “Allee effect constant’: the bigger C is, the stronger the Allee effect will be. Dynamical behavior of Eq. (3) is illustrated in Fig. |. In Fig. 1 we note that N, (Ny =(R(b— D) ~ (RD — Rb)? — 46RDC)! *)/26) is the threshold of Population density (V). The population will go extinct if N < N,. 2.2. The model of two-species competitive system with Allee effect Assuming that two species described by Eq. (3) comprise a competitive system, then the popula- tion dynamic equations of the two species will be Species ] dN, 了 N, + Ns Ni de | ( R, Me +C, } (4) Species 2 | N+ BN, N, = 一 一 N 了 了 = = => D, gM (1 “eG Z) | (3) where x. B are the competition coefficiénts of species ] and 2. espectively. Dynamical behaviors of Eq. (4) and Eq. (5) are illustrated in Fig. 2. wh XN, 1) a 30 25 t 100 200 300 400 soo 600 700 Fig. |. The population dynamics of a species subject to an Allee effec: FAUCS file ct. .V. is an unstable equilibrium point, V, is a stable equilibrium point. 6=0.1. R= 50. C= 12, D=0.02 (Eq. (3)). The basic features shown by the figure are. however. generic. Tue Aug 17 14:18:31 1999 Os cript6:/sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week.29/Pemo2480.003 Tue Aug 17 14:18:34 198 G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1999) 000-000 3 (2) Fig. 2. The zero isoclines generated by Eas. (4) and (5). fi to the left and to the right o In Eq. (4) and Eq. (5), with the Allee effect constants C,; = C,=0, we are led to the Lotka—- Volterra (L-V) Pag equations: dy, [ +2 一 一 二 | -————- ]-D, di: Nib ‘- R ) 5 dN, + BN, —= N. — — we 7 ee >: = Environmental carrying capacity: ”天 | = (Ri — D,))/0,: Ky = (Ra — D))/by. It is well known that Lotka—Volterra model of interspecific competition can generate a range of possible outcomes: stable coexistence. exclusion dependent on initial densities and exclusion of one species by another (Volterra, 1926; Lotka, 1932). We will discuss dynamical consequences of our model in the context of those of L-V model. 2.2.1. Stable coexistence in L-V model Phase-plane plots were used to investigate the dynamical behaviors of Eqs. (4) and (5). In Fig. 3(a and c) we note that there are three or four stable points in the phase plane diagrams. It means that there are three or four possible competition outcomes. depending on initial densi- ties: species 1 and species 2 coexist stably (only in Fig. 3a); species 1 excludes species 2; species 2 390 MN ©) (a) The N, zero isocline: species | increases below it and decreases above), : and (b) The equivalent , zero caters i excludes species 1; both species go extinct. The | corresponding L-V model, however, only has: one competition outcome: stable coexistence. | To take the analysis further we use the numeri- il cal integration program of MATHEMATIC (Enhanced Version 2.2 For Windows. Wolfram — Research, Inc. 1993) to simulate the density © the simulations are shown in Fig. 4, using initi states represented by the points a-f in Fig. 3 Fig. 4(a’-f) show that whatever their initi densities are, the species can stably coexist in L-\ model. Adding an Allee effect to this system maj lead to two consequences: the system takes much longer time to reach equilibrium (Fig. 4a= c); or the species cannot coexist stably (Fig. 4d—f. 4 Zz 2.2.2. Exclusion dependent on initial densities in ; L-V model Fig. 5(a and c) show that depending upon i relative starting densities, there are three possible 1 qualitative outcomes of competition in our model. © while only two in the L-V model. It should be — pointed out especially that the zero isoclines do | not cross in Fig. 5(c). which means that the | interspecific competition is quite intense. In such a case, the two species may go extinct even if their @é 1: /sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week .29/Pemo2480 .004 Wed Aug 18 08:51:09 1999 G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1 999) 000-000 ities are high (e.g. point r in Fig. 2.2.3. Exclusion of one species by another in ation results in Fig. 6 confirm our L-V model Fig. 7a shows that in most parts of the phase N 8) 10 20 30 40 i @ ‘i The outcomes of competition generated by our model (a, c) and the corresponding L-V model (b, d). Stable equilibrium nts: @, unstable equilibrium points: ©, Parameter values: (a) 6, = 0.11. x= 0.55, Ry = 45. C, = 12. D, = 0.018. 6, = 0.09. 2 = 0.6. p= 55 rege ir, D, = 0.021; (b) All the parameter values are the same as in figure (a), except C, = C, = 0: (c) b, = 0.11. 2 =0.85. = 45. C, = 12. D, = 0.018. 6, = 0.09. f = 0.9. R, = 55, C; = 11. Dy = 0.021: (d) All the parameter values are the same as in figure 8 ept C, = C,=0. The points (a-h in figures (a) and (c) are selected to simulate the changing processes of densities of the two ecies. See text for further details. 391 goscript6:/sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week.29/Pemo2480.005 Tue Aug 17 14:18:! G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1999) 000-000 species2 species! t 200 400 600. 800 1000 i200 200 400 600 800 1000 1200 (a) 上 他 ) N 30 species2 2s 20. species! 200 400 §90 800 1000 © (o) species! t 200 400 606 800 1000 1200 200 400 600. 800 1000 1260 (c) (c’) Fig. 4. The density changing processes of two competitive species described by our model (a-f) and L-V model (a -中 Par values are the same as in Fig. 3. The initial densities of the two species in figure (a-f) are the coordinate values of Fig. 3(a and b), so do figure (a’-f). 392 = t 0 300 400 500 600 700 ad Species? Species! ; 上 100 200 300 400 500 600 700 Bitton @ 393 j: /sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week.29/Pemo2480 .006 t 600 600 1000 Tue Aug 17 14:19:17 1999 Page. G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1999) 000-000 200 400 600 800 1000 1200 1: (d) 200 400 600 600 1000 1200 1400 (e’') 200 400 600 800 1000 12001400 €) Fig. 4. (Continued) yoscriptl:/sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week.29/Pemo2480.007 Wed Aug 18 08:51:51 1999 G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1999) 000-000 7 species! (c) (d) Fig. 5. The outcomes of competition generated by our model (figure (a) and (c)) and the corresponding L-V model (b, dj Stable” equilibrium points: @, unstable equilibrium points: O, Parameter values: (a) 6,=0.11, x= 1.1, R, =45, C,=12, D, =0.018, 5, = 0.09, 1 = 1.15, R: = 55, C, = 11, D, = 0.021. (b) All the parameter values are the same as in figure (a), except C, = C, = 0. (€) 6, =0.1.2=1.1. R, = 50. C, = 15. D, = 0.029. b, = 0.09, f = 1.15, R, = 55, C, = 14. D, = 0.028. (d) All the parameter values are the same as in (c). except C, = C, =0. Point r in (c) is selected to simulate the changing processes of densities of the two species. See text for further details. plane diagram species 1 exclude species 2, except Fig. 7(b), no matter what the combinations of in the top left (species 2 exclude species 1) and the initial densities are, species 1 eventually exclude bottom left (the two species go extinct). While in species 2. 394 From the analyses above we Can see clearly that if two competitive species are subject to the Allee effect, competition outcomes will be multiple and the system will be less stable. 和 3. Discussion . For a population Subject to an Allee effect. its local extinction at low density is a deterministic “process: the population may go extinct only be- Cause its density is lower than the threshold value (e.g. Nu in Fig. 1). This conclusion confirms ear- lier theoretical studies (e.g. Lande, 1987; Dennis. 1989; Burgman et al., 1993). Using simple modeling and simulations, we _have shown that the Allee effect alone could lead to alternative stable states in two-species competi- ive system. May (1977) pointed out: ‘A large of empirical observation shows that many natural communities have a multiplicity of stable States’. To investigate this multiplicity, mathemat- ‘ical models and computer simulation were used to analyse some complicated communities that con- sisted of many species (Gilpin and Case, 1976), The results showed that these systems had many Stable equilibrium points, with final Steady state depending on the initial population values. Fur- thermore, May (1977) argued that there were several alternative equilibrium points in simple “predation systems. We have demonstrated that N 20} is 5(c). 395 sriptl: /sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week. 29/Pemo2480.008 . : < fies dekertiedt Waa fel (a) and L-V mod aramet Fig. 6. The density changing processes of two competitive species described by our model (a) and L-\ model (b). Parameter G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1999) 000-000 the Allee effect would lead to a two-species com- petitive system having several alternative stable points. This conclusion may have important inm- plications for community organization. For exam- ple, suppose that two competitive species described by L-V competition equation invadean empty habitat patch. If they can coexist stably, then after a long time, the habitat patch will be occupied by the two species in a constant propor- tion. Final community composition has no reja- tion to invading order or initial densities. But-if the two species are subject to the Allee effect, then there may be four different kinds of community composition, depending on the initial relative den- Sities.. Horn (1981) pointed out that succession might lead to alternative Stationary states, de- pending on initial composition. Our conclusion may provide a theoretical SUPpoOrt to this view. We note that the Allee effect is generally a destabilizing force in two-species competitive sys- tem. It delays the approach to equilibrium and may inhibit coexistence. In the case of intense interspecific competition (Fig. 5(c)), both species may go extinct even if their population densities are high. Contrastingly, in the L-V model, nei- ther high nor low-density combinations would lead extinction of both competitors, Lastly, we would like to point out that for Species subject to an Allee effect, its low-density populations do not enjoy the advantage of plenti- ful resources which are unavailable to competi- Species2 200 400 600 800 1000 (>) values are the same as in Fig. 5. The initial densities of the two species in figure (a) and (b) are the coordinate values of point r in Fig. Wed Aug 18 08:52:28 1999 epscripté:/sco4/jobs2/ELSEVIER/emo/week.29/Pemo2480.009 G. Wang et al. / Ecological Modelling 000 (1999) 000-000 (2) Fig. 7. The outcomes of competition generated by our model (a) and the corresponding L-V model (b). Stable equilibrium @. unstable equilibrium points: D. Parameter values: (2) 6,= 0.09. x = 0.6. R, = 60. C,=12. D, = 0.016. 5; =0.09. R, = 45. C;= 15, D,; = 0.015. (bj All the parameter values are the same as in (a), except C, = C,=0. : tors. The Allee effect. when coupled with the demographic and environmental stochasticities, would considerably increase the risk of popuia- tion extinction. Acknowledgements We are grateful to Professor Da-Yong Zhong for useful suggestions and advice. We thank two anonymous reviewers for their constructive com- ments and kind help with the English of this manuscript. This work was supported by a grant (No. 39893360) from the Natural Science Foun- dation of China. References Allee. W.C.. 1931. Animal Aggregations: A Study in General Sociology. University of Chicago Press. Chicago. IL. Allee. W.C.. 1938. The Social Life of Animals. Heinemann. London. Allison. T.D.. 1990. Pollen production and plant density affect pollination and seed production in Taxus canadensis. Ecol- Tue Aug 17 14:20:36 50 证 40 30 20 species2 10 ohn od} tae ice ~ ohne Te ree ST ogy 71, 916-522. poral al * Lo rr *) . 要 Amarasekare, P., 1998. Allee effects in metapopulation | namics. Am. 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Tue Aug 17 14:20:44 1999 a 3 = os ae ——p, = oe Molecular Phylogenetics and Evolution Vol. 17, No. 1, October, pp. 37-47, 2000 doi:10.1006/mpev.2000.0812, available online at http://www. idealibrary.com on IDERL® Phylogenetic and Biogeographic Relationships of Eastern Asian and Eastern North American Disjunct Suillus Species (Fungi) as Inferred from Nuclear Ribosomal RNA ITS Sequences Qiu-Xin Wu,*” Gregory M. Mueller, * Francois M. Lutzoni,* Yong-Qing Huang,f and Shou-Yu Guo, t * Department of Botany, Field Museum of Natural History, 1400 S. Lake Shore Drive, Chicago, Illinois, 60605-2496; and 1 Systematic Mycology and Lichenology Laboratory, institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, People’s Republic of China Received August 24, 1999; revised April 7, 2000 EN Species of Suilius produce fleshy, pored mushrooms. They are important symbiotic (ectomycorrhizal) part- ners of many coniferous trees. The genus includes several putative eastern Asian and eastern North American disjunct species, i.e., the S. americanus-S. sibiricus and S. decipiens-S. spraguei complexes. Phy- logenetic relationships among the groups were deter- mined to further understand the biogeographic pat- tern. Analyses were based on 40 sequences of the ITS region of the nuclear ribosomal RNA tandem repeats, representing 18 distinct species/populations. Our phy- logenetic analyses suggested that: (1) Chinese and United States’ (U.S.) S. spraguei plus S. decipiens form a strongly supported monophyletic group, with North American S. decipiens and Chinese S. spraguei being sister taxa; (2) S. americanus, Asian and U.S. S. sibiri- cus, plus S. umbonatus form a clade supported by a high bootstrap value; and (3) little ITS sequence diver- gence exists within the latter group compared to the S. decipiens-S. spraguei clade. Phylogenetic patterns re- vealed by this study imply a close phylogenetic rela- tionship between eastern Asian and eastern North American disjunct population/species of Suillus. These fungi display relatively high host fidelity (at least to the host subgenus level), suggesting potential coevolutionary/comigratory trends. e 2000 Academic Press Key Words: Suillus; Pinus; phylogeny; biogeography; eastern Asian-eastern North American disjunct; host specificity. ne INTRODUCTION One of the intriguing and understudied questions in the biogeography of macrofungi is the relationship be- "To whom correspondence should be addressed at Department of Botany, Field Museum of Natural History, 1400 S. Lake Shore Drive, Chicago, IL 60605-2496. Fax: (312) 665-7158. E-mail: qwu@ fmnh.org. @ tween putative eastern Asian and eastern North Amer- ican disjunct species. Wu and Mueller (1997) discussed the north temperate disjunct distributions of some — macrofungi based on morphology and herbarium spec- ， imen records. They concluded that (1) the similarity — between the mycota of eastern Asia and eastern North * America is relatively high as compared to that ob- served between other regions in the north temperate © zone; and (2) disjunct distributions of macrofungi are 人 usually only seen at species or lower taxonomic levels. — Results from this and other similar studies (i.e., Red- - head, 1989; Hongo and Yokoyama, 1978; Wolfe and — Bougher, 1993), however, are greatly influenced by the — authors’ species concepts and interpretations of mor- © phological characters. Thus, phylogenetic analyses of ~ putative disjunct fungal species are necessary to rigor- ously test the eastern Asian-eastern North American — affinity hypothesis. Studies on phylogeny and its implications for under- standing the biogeography of macrofungi have been — progressing significantly in recent years due to ad- vancements in DNA sequencing and phylogenetic anal- — ysis methods (e.g., Hughes et a/., 1998; Kretzer et al, 1996; Vilgalys and Sun, 1994). However, phylogenetic . examinations of fungal taxa sharing putative eastern Asian and eastern North American disjunct distribu- tion patterns have not been published. The phylogenetic study by Berbee and Taylor (1993) implied multiple independent emergence of ectomycor- rhizae. This, however, does not exclude the possibility that relationships between certain fungi and certain plants have developed and persisted through time. For example, Kretzer et a/. (1996) showed that Suil/us spe- cies associated with pines are more closely related to each other than to those associated with Larix. Further phy- logenetic studies incorporating fungus and pine species are needed to better understand host specificity, mycor- rhizal evolution, and biogeographic patterns. 1055-7903/00 $35.00 Copyright © 2000 by Academic Press All rights of reproduction in any form reserved. 398 门口 Pete i _ Species of Suillus provide ideal material to gain a etter understanding of the phylogenetic relationships detween eastern Asian and eastern North American disjunct taxa and their implications for biogeography nd host specificity. The genus Sui//us is widely dis- riduted in northern temperate regions and its species ire often a dominant ectomycorrhizal partner .with Decies classified within the Pinaceae, as well as a few eciduous species (Singer, 1986; Smith and Thiers, Various distribution patterns have been ob. served for Suillus species, including regional endemic, astern Asian-North American disjunct, and circum- oreal distributions. Host specificity of Sui//us species anges from being restricted to a single host species to being associated with both coniferous and deciduous ees (Singer, 1986). Finally, a recent phylogenetic y that included a good sampling of Suilius species Tetzer ef al., 1996) provided an essential phyloge- et framework for biogeographical analyses as well 3 an indication of the utility of the internal tran- ed spacer (ITS) sequences of nuclear ribosomal NA to infer phylogenetic relationships at the species evel in this genus. ‘Our ingroup taxa are the Suillus americanus-S. ibiricus and S. decipiens-S. spraguei species com- lexes. S. americanus (Peck) Snell in Slipp and Snell = Boletus americanus Peck, 1888] is reported only rom eastern North America, but it shares a mosaic of morphological characters with S. sibiricus (Singer) inge [= Lxocomus sibiricus Singer, 1938] (Slipp and nell, 1944). The latter has been reported to have a wider geographic range, including western North merica (Smith and Thiers, 1964), China (Ying and 1994), Nepal (Kretzer et a/., 1996), the Altai lountains (type locality: Singer, 1938), and other arts of Europe (as S. sibiricus ssp. helveticus Singer, 951). S. umbonatus Dick and Snell is another pub- ished name that has been confused with the western J.S. S. sibiricus (see Smith and Thiers, 1964, pp. 83- 4). S. spraguei (Berk. & Curt.) Kuntze [= S. pictus Peck) Smith & Thiers] reportedly displays an eastern isian [China, Korea, and Japan] and eastern North American disjunct distribution (Hongo and Yokoyama, 978). Collections from both sides of the distribution ange share remarkable morphological similarities. S. (Berk. & Curt.) Kuntze is the sister taxon to Spraguei (Kretzer et al., 1996) and ig reported only fom the southeastern United States. The objective of this study is threefold: (1) determine ie phylogenetic relationships among eastern Asian ind eastern North American disjunct Sui//us species, ely S. americanus, S. sibiricus, and S. spraguei; (2) ess eastern Asian and eastern North American bristic affinities in the light of Sui//us biogeography “and phylogeny; and (3) extend the understanding of illus host specificity and biogeographical patterns ‘by comparing Suil/us and Pinus phylogenies. -LO 399 WU ET AL. MATERIALS AND METHODS Material Studied Sequences of the ITS region (ITS1-5.8S-ITS2) were obtained from Suillus specimens gathered by either field collecting or herbarium loans, or downloaded di- rectly from GenBank. Scientific name, locality, depos- itary, and GenBank accession number of all Suil/us specimens with DNA data used in the analyses are listed in Table 1. The ingroup taxa were represented by multiple collections from various localities. The sister taxa to each of the target species and to the ingroup as a whole were chosen based on the published phylogeny by Kretzer el al. (1996). S. cavipes and S. asiaticus were selected as outgroup taxa. All specimens collected within this project were deposited at both the Field Museum of Natural History, Chicago, and the Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing. - Gene sequences of chloroplast ribulose-1,5-bisphos- phate carboxylase large subunit (rbcL) of relevant Pi- nus species and outgroup taxa were downloaded from the GenBank database, including those of P. armandii [AB019804], P. cembra [AB019795], P. densiflora [AB019814], P. hwangshanensis |AB019812], P. ko- raiensis |[AB019797], 已 kwangtungensis [AB019802]， P. massoniana [AB019815], 已 monticola {[ABO19799], P. nigra [AB019817], P. parviflora [AB019800], P. pin- aster [AB019818], 已 pumila [AB019796], P. strobus {AB019798], P. sylvestris [AB019809], P. taeda [AF119177], P. yunnanensis [ABO19816], Abies nu- midica |ABO19827], Larix decidua {[AB019826}, and Picea abies |AB019825}. All but one were generated by Wang et al. (1999). DNA Extraction, Amplification. and Sequencing DNA was extracted from either air-dried herbarium specimens or tissue of fresh basidiomata preserved in a fixative solution [20% DMSO, 250 mM EDTA, and sat- urated NaCl; Steve Rehner, University of Puerto Rico, personal communication]. Fixed material was trans- ported back to the laboratory and stored at 4°C. Prior to DNA extraction, the sample was removed from the fixative solution, blot-dried with a piece of tissue paper, and then placed in a 80°C freezer overnight before grinding. Puregene kit “DNA isolation from filamentous fungi” (Gentra Systems, Inc.) and CTAB methods (Gardes and Bruns, 1993) were used to isolate DNA. In general, Puregene methods worked better for fixed fresh mate- rials, while the CTAB method provided better genomic DNA from dried herbarium specimens. Genomic DNA was usually diluted between 107' and 107° before am- plification. A fragment including ITS1, 5.8S, and ITS2 of the nuclear ribosomal RNA repeat unit was amplified us- ing the polymerase chain reaction (PCR) with primers ITS1-ITS4 (White et a/., 1990). For a few dried herbar- PHYLOGENY AND BIOGEOGRAPHY OF Suillus 39 ium specimens, primer pairs ITS5-ITS2 and ITS3- ITS4S were used to separately amplify the ITS1 and ITS2 regions (White et a/., 1990; Kretzer et a/., 1996). Each of the final mixture of the PCR solutions con- tained 5 ul 10X reaction buffer (25 mM MgCl,, 100 mM Tris, 500 mM KCl, pH 8.3), 5 ul of dNTPs (equal mixture of the four deoxyribonucleotide triphos- phates), 0.5 pl Tag polymerase, 2.5 pl each of the two primers, and 1 to 5 nl DNA template, and was filled to 50 ul with distilled sterile water. PCR thermal cycling conditions were initial denaturation at 94°C for 1.5 min, 35 cycles of 15 s at 94°C, 15 s at 50°C, and 30s at 72°C, followed by extension at 72°C for 3 min and then a soak at 4°C. PCR products were visualized with TAE buffered 1.5% low-melt agarose gel. In a few cases, in order to produce an appropriate amount of DNA frag- ments, the bands on agarose gel were taken out, melted in TE buffer (10 mM Tris/HCl, pH 8.0, 1 mM EDTA) at 65°C, diluted 3 x 10° times, and reamplified using the same protocol. DNA amplification products were puri- fied with BIO 101 GeneClean III kit (BIO 101, Inc.). Sequencing reactions were performed with the same primers used for the symmetric amplifications and were either purified using CentriSep columns (samples se- quenced with FS; Princeton Separations, Princeton, NJ) or ethanol-precipitated according to the manufacturer's directions (samples sequenced with dRhodamine). Reac- tions were then electrophoresed on an ABI 377 auto- mated sequencer (Perkin-Elmer Applied Biosystems, Inc.). Gels were tracked using the ABI Prism Sequencing 2.1.1 program and analyzed with Sequencing Analysis 3.3 (Perkin-Elmer Applied Biosystems, Inc.). Alignment and Phylogenetic Analyses The ITS sequences of Suil/us were assembled and aligned with Sequencher 3.0 (Gene Codes Co.) and exported in a NEXUS format. The rbcL sequences of Pinus were also aligned using Sequencher. All phylo- genetic analyses were performed with PAUP* 4.0bla (Swofford, 1998). Sequence regions in which nucleo- tides could be aligned in different ways due to the presence of indels were delimited as ambiguously aligned regions (Lutzoni et a/., 2000). Constant sites were excluded from all analyses. The final alignment of Suillus sequences was deposited in TreeBASE. Most-parsimonious trees were generated by running the heuristic search with tree-bisection-reconnection (TBR) as the branch-swapping algorithm, gaps as the Sth character state, 1000 random-addition sequence replications, and branches collapsed if maximum branch length was zero. Under these settings, three maximum-parsimony analysis schemes were per- formed for Suil/us data set: (1) changes among charac- ter states equally weighted and ambiguous regions excluded (MPE); (2) changes among character states unequally weighted using a symmetric step matrix and ambiguous regions excluded (MPU); and (3) changes among character states unequally weighted, and am- biguous regions recoded and incorporated into analysis (MPUR). In MPU and MPUR, the costs included in the step matrix for the nonambiguously aligned sites were estimated by counting each type of change using the character status option of the “Data” menu of PAUP*, calculating their relative frequencies, and converting them to costs using the negative natural logarithm (Felsenstein, 1981; Wheeler, 1990). In MPUR, ambig- uous regions were first excluded from the sequence data matrix; each region was then recoded as a single character with character states corresponding to di 人 ferent sequences; changes among character states were then weighted by developing and implementing step matrices following Lutzoni et a/. (2000). For Pinus and the regional representative Sui//us data sets, only MPU was performed. Clade stability of most-parsimo- nious trees was examined by 1000 bootstrap replicates (Felsenstein, 1985) using the same parameters imple- mented in the initial heuristic search. One random addition sequence replicate was performed for each bootstrap data set. Ambiguously aligned regions were excluded from the maximum-likelihood analysis (ML). Base frequencies, transition/transversion ratio, and number of rate cat- egories to account for site to site variation were esti- mated using one of the most-parsimonious trees gen- erated in MPU analysis. The Hasegawa-Kishino-Yano model (Hasegawa et a/., 1985) was selected and param- eters were optimized using a likelihood-ratio test (Huelsenbeck and Crandall, 1997). The heuristic . search of 1000 replicates was performed with randor addition sequences, TBR, and branches collapsed if maximum branch length was zero. Clade stability was — estimated by 1000 bootstrap replicates after setting — base frequencies, transition/transversion ratio, and number of rate categories identical to those in the initial maximum-likelihood analysis. Morphology and Distribution Studies : Morphological examinations of ingroup taxa well carried out on both fresh and herbarium specimens — following standard methods and terminology (Smith and Thiers, 1964). Up to 30 basidiospores and 10 cys- tidia were measured per specimen to obtain descriptive statistical data. Distribution ranges of fungi were out- lined based on our own field records and previously published data. © RESULTS Suillus Molecular Data DNA sequences. Sequences of ITS1, 5.8S, and ITS2 ~ of the nuclear ribosomal RNA tandem repeats were obtained for a total of 40 collections (Table 1). The final alignment included 608 sites. Nine ambiguously 400 7 40 WU_JET AL TABLE 1 List of SuilJus Specimens Studied, Their Geographic Origin, Collection Data, DNA Data Source, and . GenBank Accession Number Scientific name (code) Suillus amabilis (U.S.A.) S. americanus (U.S.A.-MI) S. americanus (U.S.A.-NC1) S. americanus (U.S.A.-NC2) S. americanus (U.S.A.-NY) S. americanus (U.S.A.-OH) S. asiaticus (China) S. asiaticus (Finland) ’ S cavipes (China-JL1) _S. cavipes (China-JL2) S. cavipes (China-JL3) S. cavipes (Switzerland) S. cavipes (U.S.A.-ID) _S. cavipes (U.S.A.-MI) S. decipiens (U.S.A.-TX1) S. decipiens (U.S.A.-TX2) S. decipiens (U.S.A.-TX3) S. luteus (Germany) S. Juteus (U.S.A.-MI1) S. luteus (U.S.A.-MI2) S. Juteus (U.S.A.-MI3) _S. punctipes (U.S.A.) 'S. sibiricus (China-GS) _ S§ sibiricus (China-JL1) S. sibiricus (China-JL2) _ S. sibiricus (China-YN) S. sibiricus (Nepal) S. sibiricus (U.S.A.-AZ) S sibiricus (U.S.A.-NM) S. spraguei (China-JL1) S. spraguei (China-JL2) S. spraguei (China-JL3) S. spraguei (China-YN1) __S. spraguei (China-YN2) S. spraguei (China-YN3) S. spraguei (U.S.A.-MI) S. spraguei (U.S.A.-NY1) S. spraguei (U.S.A.-NY2) 5. umbonatus (U.S.A.-CA) S. umbonatus (U.S.A.-ID) Note. CORT, New York State University, Colle Regensburg, Germany. HMAS, Herbarium of Botanical Garden. SFSU, San Francisco State Tennessee Herbarium. VC, Van Cotter, C “This study. *Kretzer et a/., 1996. Location U.S.A., Washington USA, Michigan U.S.A., North Carolina’ U.S.A., North Carolina U.S.A., New York U.S.A., Ohio China, Jilin Finland China, Jilin China, Jilin China, Jilin Switzerland U.S.A., Idaho U.S.A., Michigan U.S.A., Texas U.S.A., Texas U.S.A., Texas Germany U.S.A., Michigan U.S.A., Michigan U.S.A., Michigan U.S.A., Minnesota China, Gansu China, Jilin China, Jilin China, Yunnan Nepal U.S.A., Arizona U.S.A., New Mexico China, Jilin China, Jilin China, Jilin China, Yunnan China, Yunnan China, Yunnan U.S.A., Michigan U.S.A., New York U.S.A., New York U.S.A., California U.S.A., Idaho Collection Sequence GenBank No. Herbarium source Accession No, N-5387 F Ww AF 166499 TDB-581 MICH K’ L54103 1008-NC TENN W AF166500 Am-1l TENN Ww AF 166501 TJB-7683 CORT W AF 166502 MAV-5625 F W AF166503 QXW-2408 F, HMAS W AF 166504 JV-4850F MICH K L54090 QXW-2328 F, HMAS Ww AF 166505 QXW-2406 F, HMAS Ww AF 166506 QXW-2066 F, HMAS Ww AF 166507 HDT-31407 SFSU K L54085 WJS-618 SFSU K L54119 TDB-646 TDB K L54105 DG-1451 MICH W AF166508 GMM-6168 F W AF166509 DPL-5724 F W AF166510 HB-348 HB K L54083 LBG-17 F Ww AF 166511 TDB-824 TDB K L54110 TDB-571 MICH K L54100 TDB-265 TDB K L54098 HMAS-6606 1 HMAS Ww AF166512 QXW-2092 F, HMAS W AF166513 CMM-5702 F, HMAS WwW AF166514 QXW-2567 F, HMAS Ww AF166515 VC-1040 vc K L54117 HDT-53720 SFSU W AF166516 HDT-54723 SFSU W AF166517 GMM-5703 F, HMAS Ww AF 166518 QXW-2362 F, HMAS W AF166519 QXW-2409 F, HMAS Ww AF166520 QXW-2415 F, HMAS WwW AF166521 QXW-2435 F, HMAS Ww AF 166522 QXW-2566 F, HMAS W AF 166523 TDB-638 MICH K M91617 Hodge-32 CORT W AF 166524 TJB-6228 CORT W AF 166525 TDB-978 TDB K L54115 F1068943 F W AF 166526 ge at Cortland. F, Field Museum of Natural History, Chicago. HB, H. Bes), University of Mycology, Academia Sinica. MICH, University of Michigan Herbarium. NY, New York University. TDB, T.D. Bruns, University of California, Berkeley. TENN, University of yanamid Forschung GmbH, Germany. aligned regions were identified, covering 119 sites.One were found (tree length = 158 steps, consistency index of them was not recoded because of a substantial num- [CI] = 0.72, retention index [RI] = 0.92, rescaled con- ber of indels. The remaining 8 were recoded, forming sistency index [RC] = 0.67). Differences among the six eight additional characters in MPUR, all of which were Parsimony-informative. Of the 489 nonambiguously aligned sites, 92 were variable. Maximum parsimony— equally weighted (MPE). There was a total of 70 parsimony-informative sites in this analysis. Six equally most-parsimonious trees most-parsimonious trees were all nested within the S. decipiens-S. spraguei clade. These six trees are part of one-tree island that was hit 1000 times. All most-par- simonious trees reveal a well-supported S. america- nus-S, sibiricus-S. umbonatus clade, although the Asian S. sibiricus is not resolved (Fig. 1). 401 PHYLOGENY AND BIOGEOGRAPHY OF Suillus A,B S. spraguei (USA-MI) 一 一 一 一 一 一 一 Ss. a (USA- NA) A,B FIG. 1. A,B 41 Suillus amabilis (USA) S. spraguei Cie-t 3) Ss. spraguei (China-JL2) S. spraguei (China-JL3) S. spraguei (China-YN1) S. spraguei (China- YN2) 5. SA-TX1 semen} y ‘a SE NAm S. decipiens (USA-TX3) ] 了 S. sprague abd NY2 Ss. spain | Chena L 1 S. sibiricus (sn S. sibiricus (China-YN) S. sibiricus (China-GS) S. sibincus (Ne Ss. eas fu: amt) S. amencanus (USA-NC1 S. amencanus (USA-NC2 S. amencanus (USA-NY) S. amencanus (USA-OH) S. sibiricus (USA-AZ) S. sibinicus (USA-N «! S. umbonatus (USA-CA) S. umbonatus (USA-ID) S. luteus (USA-MI1) S. luteus (USA-MI2) S. luteus (USA-MI3) S. luteus (Germany) S. punctipes (USA S. asiaticus {Fran E Asia Nepal | em W NAm ] WNAm A,B A,B 100 S. asiaticus (Finland) S. cavipes (China-JL1) S. cavipes (China-JL2) S. cavipes (China-JL3) S. cavipes (Switzeriand) S. cavipes (USA-ID) S. cavipes (USA-MIl) A,B 96 A,B 75 E Asia 本 Europe 7j NAm Strict consensus of the 6 most-parsimonious trees generated by MPE. Terminal taxa are individual collections as listed in Table * 1. Numbers below each internode are the percentage of 1000 bootstrap replicates supporting that binary partition (value =50 not shown). © Letters above each internode indicate that the particular clade was revealed by the following analysis schemes: A, Strict consensus of 6 © equally most-parsimonious trees generated by MPU. B,-Strict consensus of 519 equally most-parsimonious trees generated by MPUR. E Asia, ~ eastern Asia; SE NAm, southeastern North America; E NAm, eastern North America; and W NAm, western North America. Maximum parsimony— unequally weighted (MPU). There was a total of 70 parsimony-informative sites in this analysis. The step matrix implemented to weight character state changes consisted of A< C = 2.00;A= G = 2.23; A T = 2.11; A gap = 4.94; CG = 2.30; C0.05) (Table 2), though the high seed density in Quercus liaotungensis forest site is 18 time comparing to the low seed density in immature Quercus liaotungensis forest site. Table I. Seed density (seeds / m*) in soil seed bank in five forest sites and summary of ANOVA of viable and unviable acorns. Data are meanst+SD. Seed density is estimated from 10 quadrats data in each forest site. Site | to site 5 represent Quercus liaotungensis forest site, Betula dahurica forest site, B. plaryphylla forest site, Quercus liaotungensis coppice site and immature Quercus liaotungensis forest site, respectively 4 Site Viable Unviable acorns acorns larval consumed by immature decayed rodent Total unviable ANOVA acoms 7.2418.6 1.6+2.1 2219 0.841.7 0.441.3 28.4425 .3 42.4431.3 0.441.26 14.9+8.9 104.4+63.4 24.0419.5 7.69.1 2.423.4 40435.7 I3.227.6 35.6233.7 3.244.5 57.6435.9 23.6421.8 8.0412.5 6.044.7 39.6+36.2 17.2410.8 30.8443.8 4,825.6 85.6£58.8 138.4474.9 92+68.4 95.2470.5 92.4+81.9 Table 2. ANOVA for seed density in soil seed bank of the five forest sites |Factors 315.52 78.88 1.09 >0.05 |Error 3241.60 5 72.04 {Total 3557.12 The densities of unviable acorns in the five forest sites ranged from 92 to 138 seeds/m? able 1). The density of unviable acorn is significantly higher than that of viable seed in each st site (Table 2). Because a large proportion acorns had been destroyed due to the bad environment and consumption by animals (including vertebrate and invertebrate), they could “Not been identified. Therefore the density of unviable acorns had been underestimated. 31 413 Table 3. Average depth of litter and average distribution depth of viable and unviable acorns in five forest 山 site. Site | to site 5 represent Quercus liaotungensis forest site, Betula dahurica forest site, Betula platyphylla forest site, Quercus liaotungensis coppice site and immature Quercus liaotungensis forest site, respectively 2 3.44 A Spatial distribution of acorn in soil seed bank The average depths of acorns distribution in soil seed bank is listed in Table 3. The average depth of viable acorn in the five forest sites range from 2.25 cm to 6.50 cm, with low depth © in Betula dahurica forest site and high depth in immature Quercus liaotungensis forest | site. The average depth ‘ of unviable acorns in the site 1 five forest site range from 2.53 cm to 5.94 | cm, with low depth in> Quercus liaotungensis forest site and high depth — in immature Quercus liaotungensis. } Cn 1 uw Density of acorns in [seeds/square meter Ww = ~~ + penth tani Fig. 1. Spatial distribution of - acorns of Quercus liaotungen= sis in the soil seed bank of five ， forcst sites. Site 1 to site [ ate ¥ 5 represent Q. hong forest, Betula dahurica fores Betula platyphylla forest, Q - | ercus liaotungensis coppice ， and immature Quercus liao- | ¢————_¢ tungensis forest, respectively. ) The depth of layers include | onc litter layer and three suc- cessivcly decper soil layers. The depths of litter layer in five forest sites arc 2, 2, 3, 1 and 5 cm, respectively. The — o 1 2 3 4 5S 6 7 8 9 1 HL WB 1 __ depth of cach soil layer ty Penis 3 cm. {seeds/square meter Density of acorns in 32 414 Acorns in four out of ive forest sites were istributed in the soil yer of 0-3 cm (Fig. 1). he depth of acorns dis- ibution in soil seed ank in the five forest ites were less than 1] m. Most acorns under ie litter layer were ap- itly cached by ro- ent, because there are law marks on the fruit Beside the acorns the litter layer, nly 3 viable acorns ere collected from the ve forest sites in the tter layer. ae 2 | ensity of seed rain 1d acorns in the soil rface he viable acorns shed om the parent trees ainly from early Sep- mber to early October 1997, with a peak of ed fall from 16 to 26 ptember. The viable Orn density in traps ployed in Quercus tungensis forest site higher than that on 2 soil surface and iddle of litter layer able 4), indicating at a large proportion acorns in seed rain d lost from the soil Surface. Density of acorns in Density of acorns in Density of acorns in (seeds/square meter 1.5 ; Site 3 uw a c= J a =] et ww = « a ay Sos Ld 0 BTL NSA CST) 1S elie Tel) Sia PS ee Depth [an] 0.8 5 ¢ . / Site 4 H / ~ 0.6 eer ae / 50.4 } \ a / \ = f 4 | \ 8 | / 20,2 | i tae i jc ey Da 0 AS Berd 入 和 站 6 Depth [cn] spat site 5 ial 0.6 | | 0.5 7 Pht 0.3 0.2 oie. 0 0 1 2 3 4 5 6 F, 8 9 0° 1) a Tas Depth [an] 33 415 Table 4. Density (seeds / m?) of seed rain and acorns in the surface and inside of litter, and the ANOVA for the two densities. data from 47 traps of 0.5 m’ for seed rain and 47 quadrats of the same area Discussion Teketay, Anders (1995) grouped species with more than five viable seeds per square meter ~ and an average depth distribution at or greater than 1.5 cm as persistent seed bank species. But this criteria does not fit for all species. In this experiment, Quercus liaotungensis docs not form persistent seed bank. Although the viable seed density is 7.2 seeds/m? and the average depth 1s 3.44 cm, which correspond to the criteria that used by Teketay and Anders, ca 90% of the acorns buried in depth greater than 2 cm are hidden by animals (mainly rodent) and the viable acorns in soil seed bank are apparently produced in current year, and © the acorns produced before this year all decayed and they did not survive in current year. Moreover, the seed density in other four forest sites are less than 2 seeds/m?. Therefore the ~ Quercus liaotungensis only form transient seed bank. Acorns of Quercus do not survive as buried seeds longer than one year. The acorns ~ germinate almost immediately, and they form seedling and sapling bank (Xiong et al., 1992; Tanouchi et al., 1994). In this experiment, the acorns produced last year were not found, the low value in quantity of viable acorns in the soil seed bank in the five forest sites correspond to the conclusion that woody plants generally had low seed numbers in soil (Teketay, Anders, 1995) and seed of most trees have a short life-span (Hill, Stevens, 1981). ~ For example, survival of some coniferous seeds is short duration, they often do not survive in the soil for more than a single season (Isaac, 1935; Frank, Safford, 1970); seeds of birch — are evidently short-lived (Hill, Stevens, 1981). In addition, the low density of viable acorns in the soil seed bank also is attributed to the non-masting seeding in 1997. i Cavers (1983) reported that mortality of most plant species is known to be highest in the ~ early stages of their life cycle, i.e. the seed or seedling stages. But Sonesson (1994) re- ported that only four Q. robur seedlings of 180 died in the field experiment, and Tanouchi — et al. (1990) experimentally proved that saplings of some oaks have a high survival rate. — The low seed density in soil seed bank and high survival rate of seedlings and saplings of ~ oak indicate that the strategy, probably undertaken by oak in life history, not only fit the “predator satiation” but also benefit to the recruitment and colonization. Tanaka (1995) reported that the most important post-dispersal seed mortality factor for Acer species was predation by wood mice, fungal attack or physiological death. For Quercus liaotungensis, the acorn predation by animals is considerably serious. In another experi- ment all of 280 acorns deployed in a broad-leaved deciduous forest were consumed (little proportion) and removed (large proportion) by animals within 6 hours after the acorns deployment. 34 416 和 4 人 Whether or not the seeds suffering predation largely depend on encountering the seeds by animals, so the seed predation rate was substantially reduced when the seeds were co- vered by leaf litter, suggesting that leaf litter may act as an important factor for the survival of seed on the forest floor (Jarvis, 1964; Thompson, 1992). However in this experiment only 3 viable acorns in the surface and inside of litter acorns were found in the 50 quadrats selected in the five forest sites. Almost all the acorns in the soil seed bank were post- -dispersal acorns. After acorns fall from parent trees, animals removed the acorns and cached them in the soil under litter layer for overwintering. So we refer that litter had little effect to prevent the acorns from predating and removing by animals, at least in non-masting year. The Quercus liaotungensis acorns is large and it is difficult to incorporate to the soil, and thus acorns are retained on the surface or inside of the litter layer where conditions are unfavorable. Because the soil is dry in the experiment sites, the acorns fallen from parent tree lose water quickly, subsequently losing germination capacity. Furthermore, acorns lack dormancy and some germinate at once after they fall on the soil surface. But they do ‘not survive because the litter on the soil surface prevent their radicles from getting water and nutrient from soil. These problems can be resolved by burial. In the five forest sites, the average depth of viable seed distributed in soil layer range from 2.25 cm to 6.50 cm, which are deeper than the depth of their litter layer respectively. Thirty 1-year-old seedlings were ‘investigated in the five forests in summer 1997, the depth of buried acorns from which seedling grow range from 2 cm to 6 cm. So the depth of viable seed in soil seed bank correspond to the depth range in which acorns can germinate. Therefore during seed dis- ‘persal by hoarding animals there is a trade-off between transporting to safe site for germi- nation and establishment, and predation to the benefit of the dispersing animals (Price, Jenkins, 1986; Vander Wall, 1990; Kollmann, Schill, 1996; Watt, 1919, 1923: Shaw, 1968 a, b; Kikuzawa, 1988). The viable seed densities of soil seed bank in the five forest sites are not different, although the viable seed density of soil seed bank in Quercus liaotungensis forest is 18 time greater than that in immature Quercus liaotungensis forest. In fact, through the survey of seedling that occurred from the acorns produced last year in the five forests, the number of 1-year-old seedlings is not different. Probably it is related to the behavior of animals that removed and transported acorns among different forests. The density of unviable acorn in the soil seed bank is significantly greater than that of viable acorns, i.e. the viable acorns in soil seed bank only account for very little proportion to the whole acorns in the soil seed bank. The acorns produced before this year all decayed, SO it is difficult to classify the acorns produced last year. We classified them only according their apparent characteristics. Though it is not accurate, but it give a general perception for understanding whole acorn characteristics. In Quercus liaotungensis forest site, the seed density of seed rain estimated from the acorn traps is higher than the density of acorns, estimated from the quadrats adjacent to the ‘traps, on the surface and inside of the litter layer. The difference probably results from removal and predation by animals. Some acorn coat fragments were found in the quadrats. ) This indicates that the animals would consume a small proportion of acorns in situ before 35 417 they removed acorns. This case also was reported by Xiong et al. (1992) who often found the acorn fragments of Quercus in subtropical evergreen broad-leaved forest. Moreover, the viable seed density of seed rain is lower than the density of whole soil seed bank, perhaps this is due to the canopy foraging behavior of animals. They removed the viable acorns directly from the crown and buried them under the soil. We once observed Chinese rock squirrels consuming and removing acorns in the crown. Another possible reason to explain the difference is that animals removed viable acorns from other forest site to this site and cache them inthe soil. Forming transient bank may be a strategy undertaken by Quercus liaotungensis. Influ- — ence of rodent on acorns is serious, the short time duration from ripe to germinate decrease ~ the probability of predation by animals, though the proportion of seed that animals reco- vered was very high (Janzen, 1971; Miyaki, Kikuzawa, 1988). Acknowledgement We wish to thank Q. K. Li, K. M. Ma, Y. B. Zhao and D. Wang for thcir assistance in the ficld. This study was | supported by the Chinese Academy of Scienees Key Project NO.KZ-952-SI-127 and the Chinese Nature Science Grant NO. 39893360. References Borchert, M.1., Davis, F.W., Michaclsen, J., Oylor, L.D., 1989: Interactions of factors affecting seedling recru- P itment of blur oak (Quercus douglasii) in California. Ecology, 70, p. 389-404. Bigwood, D.W., Imouye, D.W., 1988: Spatial pattern analysis of sccd banks: an improved method and optimi- — zed sampling. Ecology, 62, p. 497-507. Cavers, P.B., 1983. Seed demography. Canadian Journal of Botany, 6/, p. 3578-3590. 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Pohlavné rozmnoZovanie u Quercus liaotungensis m6ze znamenat problém pre jeho kolonizaciu a regencraciu, preto sme v zasobe semicn a opade semicn skumali Zalude v piatich Sirokolistych lismatych jcsoch (v icsoch s Quercus liaotungensis, Betula dahu- rica, Betula platyphylla, v podraste Quercus liaotungensis, vy mladom lcsc s Quercus liaotungensis) v borskcj oblasti Dongling. Na uréenic hustoty semicn v zasobe semicn a na skumanic pricstoroycho rozSirenia semicn v p6de sme zbicrali podne vzorky réznych vrsticv. Pre porovnanic hustoty medzi opadom semicn a semicn na povrchu p6dy sme v Icse s Quercus liaotungensis postavili 47 lapaéov semicn a okolo kazd¢ho sme vyhradili pokusné policko. Hustotu semicn v opade semicn a scmicn na povrchu pddy sme ureili pomocou semicn spad- nutych do lapagov na povrchu pédy. Vyslcdky boli ticto: hustota Zivotaschopnych Zaludov je velmi nizka v zasobe scmicn vo vietkych lcsnych stanoviStiach okrcm stanovisfa v jcsc s Quercus liaotungensis. Priemerna hibka rozSirenia Zaludov v péde sa pohybuje od 2,25 cm do 6,50 cm. Nezahriiujie stanoviste Quercus liaotun- gensis Zivotaschopné Zalude v ostatnych Styroch lesoch sii v hrabanke a 0-3 cm v pédnej vrstve. Zivotaschopné ;aludc produkovane pred siéasnym rokom sme v zasobe scmicn nenaSli. Quercus liaotungensis znamena pre- chodnu zasobareh. Hustota Zivotaschopnych scmicn z opadu je vyznamne vySSia ako Zivotaschopné¢ Zalude na povrchu pddy, naznatujuca, ze zvicraté odstrania a ukryju Zalude z micsta, kde Zalude p6vodne spadli. 38 420 Ecological Research (1999) 14, 225-232 Removal and predation of Quercus liaotungensis acorns by animals , We! WaNG, KEPING MA AND CANRAN LIU Research Center for Plant Ecology and Biodiversity Conservation, Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, 20 Nanxincun, Xiangshan, Beijing 100093, P.R. China Two types of acorns (fresh, current-year acorns and old, previous-year acorns) of Quercus liaotungen- ~ sis were used under two different situations (night and day) to examine the removal and predation by animals in the field. The acorns disappeared very fast. During the day, all of the 280 ‘this-year’ acorns (TA) and all of the 140 ‘last-year’ acorns (LA) were removed by animals within 6h and 5h, ' respectively, after acorns were put in place. At night, all of che 280 TA acorns were removed by animals within 10 h after acorns were distributed, and 71 out of 140 LA acorns were removed within 10h. Animals consumed a small proportion of acorns in situ (11.8%). The number of TA acorns consumed 7” situ at night was higher than that during the day. During the day, the number of LA acorns consumed zm sitw was significantly higher than TA acorns. This result suggests that the most important harvesters of Q. /iaotungensis during the day were visually orientated diurnal animals, and the most important harvesters at night were olfactorily orientated nocturnal animals. Furthermore, the latter are more efficient than the former at finding and harvesting acorns, because they spend less energy on harvesting the same number of sound acorns. Key words: acorn; Quercus; seed predation; seed removal; small mammals. INTRODUCTION Many plants suffer very heavy post-dispersal seed predation by animals (Janzen 1971). Seed disper- sal and predation are important steps during plant colonization (Kollmann & Pirl 1995; Kollmann & Schill 1996). In temperate forests, a large part of Quercus acorns are removed or eaten by rodents (Shaw 1968; Kikuzawa 1988; lida 1996). Rodents remove acorns and hoard them in their nests or other locations by burying. The burial is vical for oak regeneration as acorns rapidly lose mois- ture and viability when left on the soil surface (Sonesson 1994). During seed dispersal by hoard- ing animals there is therefore a trade-off between transporting seeds to safe sites for germination and establishment, and predation of seeds to benefit the dispersing animals (Price & Jenkins 1986; Vander Wall 1990; Kollmann & Schill 1996). In temperate regions, many studies have reported that fruit characteristics influence fruit Received 24 February 1998. Accepted 16 February 1999. 421 predation by animals (e.g. Stiles 1980; Herrera 1981, 1989; Sorensen 1981; Debussche & Isenmann 1989; Sun 1998). Furthermore, some researchers reported that rodents rely greatly on olfaction as a means of finding food sources (e.g. Reichman & Oberstein 1977; Abramsky 1983). Many granivorous rodents use olfaction to find seeds scattered in or on the surface of the soil, to locate buried seed caches, and to assess the quality of seeds once they have been located (Vander Wall 1998). Only a handful of studies have examined the role of olfaction and vision in foraging food. For oak trees, the acorns produced during the fruit period are of different types, such as sound acorns, acorns infected by larvae or fungi, and immature acorns. The sizes and scents of different types of acorns probably influence predation pattern. An investigation of the rate at which different types of acorns are removed by animals may be helpful for understanding the predation pattern of small rodents foraging in different situations. Quercus liaotungensis is one of the common climax tree species in warm temperate forests in China and Q. /iaotungensis forests are typical vegetation in this region (Wang et a/. 1985; Chen 1992). The 226 W. Wang et al. acorn of Q. /iaotungensis is ovoid, 1.2—1.5 cm wide and 1.7-1.9cm long, and 2—3g in mass. Such acorns are easily removed by small mammals. Because acorns are nutritious, they are excellent food sources for small mammals and birds, espe- cially for small rodents (Sun 1998). Previous research suggests that use of Q. /iaotungensis by birds is minimal, and five small rodent species, Japanese field mouse (Apodemus speciosus), striped held mouse (A. agrarizs), white-bellied rat (Niviventer confucianus), red-backed vole (Clethrion- omys rufocanus) and big hamster (Cricetulus triton), are the main predators (Meng & Zhang 1997; Sun 1998). The Chinese rock squirrel (Sciwrotamias davidianus) and Siberian chipmunk (Tamias sibiri- cus) are also the major predators (Z. B. Zhang and S. C. Sun, pers. comm., 1997). The study site lies in Dongling Mountain Region where the ecosystems have been destroyed greatly due to human activity. The original vege- tation has almost disappeared and only small patches remained (Chen et a/. 1990). The study of the seed fate of some tree species in this region has been ignored and may be critical to understand vegetation colonization and regeneration. There- fore, this study focuses on the removal and preda- tion of Q. /iaotungensis acorns in order to clarify the removal pattern in a non-mast year and to deter- mine which means (vision or olfaction) was likely to be more important for small rodents to detect food in different situations (day and night). METHODS Study site This study was carried out in Beijing Forest Ecosystem Research Station (BFERS), 114km south-west of Beijing (40°00’N, 115°26’E). This area belongs to Dongling Mountain Region, with a warm temperate continental monsoon climate. The mean annual temperature averages 4.8°C: January, —10.1°C; July, 18.3°C. Precipitation amounts to 611.9 mm/year; 78% of annual rainfall occurs in June, July and August (Mao & Song 1997). The soil is dominated: by mountain brown earth. Deciduous broad-leaved forest was the zonal typical vegetation, oak (Q. /iaotungensis) forests or 422 those with oaks as dominant species were mainly distributed in this region (Ma et a/. 1997). At the experiment site (NW-facing slope, 21°, 1225 m a.s.l.), Q. /iaotungensis was the dominant canopy tree species, with a canopy height of 8-10m. There were 2840 trees/ha with stems 2 cm or more in diameter at breast height (d.b.h.), 45% of which were Q. /iaotungensis. The basal area of QO. Jiao- tungensis was 22.54m7/ha. The shrub layer was composed of Lespedeza bicolor, Spiraea pubescens, Abelia biflora, Deutzia grandiflora, Rhododendron mucronulatum. On the floor, herbaceous species were abundant. The experimental site was approxi- mately 0.5 ha, and most of the canopy trees were about 50 years old. Small mammal trapping We use snap traps to investigate acorn predation by small mammals. Ninety traps baited with sound TA acorns were randomly distributed in the morning, 17 September (at the peak of acornfall). We checked each of the traps 24h after they had been set in place and again at the same time daily for 3 consecutive days (i.e. in the morning of 18, 19 and 20 September). We recorded the number and species of trapped small mammals. We dis- tributed the traps in which bait acorns were eaten or removed by small mammals. The experiment was repeated from 12 through to 15 October (1 week after acornfall). Acorn removal Two types of acorns (TA and LA) were used to study the removal and predation under two differ- ent situations (night and day). The TA acorns used in this experiments were collected on the floor in a Q. liaotungensis forest in Yakou, 3 km away from — the experimental site in 1997, and were fresh. The LA acorns collected at the same site were stored in a plastic sack. They were dry and the colour of their kernels had become dark after 1 year, and they had an unpleasant odor to humans. The appearances and sizes of the two type acorns used in this experi- ment are identical. The experiment was carried out on 29 Septem- ber 1997. The acorns were randomly placed on the surface in piles of 35 acorns. We used four treat- ments to investigate effects of acorns (TA acorns e® and LA acorns) and sunlight (day and night) on the rate of acorn removal. The treatments were as follows: (1) TA acorns placed on the ground surface after sunrise; (2) LA acorns placed on the ground surface after sunrise; (3) TA acorns placed on the ground surface after sunset; and (4) LA acorns placed on the ground surface after sunset. Each of the treatments (1) and (3) was repeated (7 =8), and treatment (2) and (4) (w= 4), resulting in a roral 560 TA acorns and 280 LA acorns, respectively. We distributed eight piles of TA acorns for ‘treatment (1) and four piles for treatment (2) at 07:00h on 29 September. The distance between any two piles was = 25 m. The wind was moder- ate on that day. We observed that the acorns on the ground did not move anywhere. Therefore, acorn loss was assumed to be due to passive removal by animals. In addition, acorns that were obviously eaten but not removed were counted as consump- tion in situ. We observed the acorn removal at hourly intervals after acorn distribution for 6 con- secutive hours, and each time we recorded the mumber of acorns remaining in each pile and number of acorns consumed in situ. We repeated treatments (3) and (4) at 19:00 h on 29 September and observation lasted for 10h to 05:00h on 30 September. We assumed that the effect of one pile on another pile would be minimal. Treatment effects were investigated using analy- Sis of variance (ANOVA, Wang & Zhou 1994). The analysis (1) compared the rate of TA acorn removal between day and night in six different time dura- tions (i.e. the first 1, 2, 3, 4, 5, 6h, respectively, after acorn deployment), (2) compared the rate of LA acorn removal between day and night in six dif- ferent time durations, (3) compared the rate of acorn removal during the day between TA acorns and LA acorns in six different time durations, (4) compared the rate of acorn removal at night between TA acorns and LA acorns in 10 different time durations. RESULTS Four species of small mammals belonging to three subfamilies were trapped during 6 days. They were big hamster (subfamily Cricetinae), Japanese field mouse, white-bellied rat (subfamily Murinae), and red-backed vole (subfamily Microtinae). Japanese Removal and predation of acorns 227 field mouse is the most abundant species (63%); other species, in order of decreasing abundance, are white-bellied rat (26%), red-backed vole (7%) and big hamster (5%). We trapped all of the four species in September, but only three species in October which did not include big hamster. These abundances are similar to those determined in the area during earlier studies (Meng & Zhang 1997; Sun 1998). All of the four rodent species are noc- turnal animals (Zheng 1982). Only big hamster has cheek pouches among the four small rodent species. We did not capture Chinese rock squirrel and Siberian chipmunk probably because the trap- ping method we used involved the use of traps that were not big enough to fit them. In contrast, we usually saw Chinese rock squirrels foraging for acorns on the canopy in this experimental field. These two small rodent species are diurnal animals. For investigating total TA acorn removal, the TA acorns of the eight piles distributed by day and night were pooled, respectively (Fig. 1). All of 280 TA acorns disappeared within 6h after acorn dis- tribution during the day and all of 280 TA acorns disappeared within 10h at night. The disappear- ance at night took +h or more than the removal during the day. In Fig. 1, the two curves can be divided into three segments, respectively. In the first segment (the first hour), che removal rate is slow; in the second segment (the next 2h for day and +h for night), the removal rate is relatively high; the chird part curve extends from the point os oo oOo oO ST No. acorns remaining Orns 2 (ve) Her Tee en eo. 0 Time after acorn deployment (h) Fig. 1. “This year’ acorn removal rate during the day (-@) and at night (4) (data for eight piles combined, respectively) during 6h and 10h, respectively, follow- ing acorn distribution. 423 . 228 W. Wang ef al. No. acorns remaining 0 1 3 6 7 ae tat Time after acorn deployment (h) Fig.2. ‘Last year’ removal rate during the day (-®); and at night (4M) (data for four piles combined, respec- tively) during 6h and 10h, respectively, following acorn distribution. of rate change to the hour that all acorns were removed, the removal rate is relatively slow in the third part. For investigating total LA acorn removal, the LA acorns of the four piles distributed during the day and night were pooled, respectively (Fix. 2). All of the 140 LA acorns disappeared within 5h after acorn distribution during the day. In contrast, there were still 69 LA acorns remaining until the experiment was over (10h after LA acorn distrib- ution) at night. In Fig.2, the LA acorns disap- peared during the day at a constant rate which is relatively high, but the LA acorns deployed at night disappeared very slowly. The removal rate was compared between differ- ent treatments and different time duration (Table 1). Removal of TA acorns by animals during the day was faster than that at night in the first 3h after acorn distribution (F = 4.855, P<0.05), bur there was no difference in other time duration. Rates of LA acorn removal during the day were sig- nificantly higher than those at night in the first 4h (F=40.22, P<0.01), firss Sh (F=877.7, P<0.01) and firs: 6h (F=117.34, P<0.01). During the day, rates of removal between TA acorns and LA acorns were not different for all duration periods. At night, removal rates of TA acorns were higher than those of LA acorns in the first 4h (F=7.738, P<0.05), first 6h (F=9.794, P<0.05) and first 8h (F=8:068, P<0.05), and significantly higher than those of LA acorns in the first 5h (F=13.35, P<0.01), first 9h (F=12.52, P<0.01) and first 10h (F=12.12, P<0.01). 424 Table 1 Summary of ANOVA results for acorn removal rate Items 到 TA, day ts night 1 0.900 P>0.05. 2 0.639 P>0.05 3 4.855 P<0.05 4 1.276 P>0.05 3 0.167 P>0.05 6 2.123 P>0.05 LA, day vs night 1 1.785 P>0.05 2 3.100 P>0.05 3 3.724 P>0.05 4 40.22 P<0.01 5 877.7 P<0.01 6 117.3 P<0.01 Day, TA ts LA ] 0.552 P>0.05 2 0.017 P>0.05 3 1.423 P>0.05 + 0.040 P OG) 5 0.476 P>0.05 6 一 P>0.05 Night, TA ts LA 1 0.476 P>0.05 2 1.763 P>0.05 3 2.356 P>0.05 4 7.338 P<0.05 5 13.35 P<0.01 6 9.794 P<0.05 7 4.390 P>0.05 8 8.008 P<0.05 9 12.52 P<0.01 10 Ze P<0.01 Numerals in the first column indicate the time duration in which two treatments were compared. TA, ‘this year’ acorns; LA, ‘last year’ acorns. Animals carried most acorns away from the site where we originally placed them. We found that only 91 (47 TA acorns and 44 LA acorns) of the 771 acorns that disappeared were consumed 7m Situ (Table 2). During the 10h after the acorns were put out, the number of TA acorns consumed in situ at night was higher than that during the day (F= 6.843, P<0.05), but we found no difference for LA acorns. The number of LA acorns consumed 7m situ was significantly higher than TA acorns during Removal and predation of acorns 229 Table 2 Number of acorns removed and consumed jn sitw by animals <> ee mA ee ee Acorns Percentage of acorns Acorn type* Time Total acorns Disappeared acorns consumed én situ consumed in situ, sn ell li SS a a aA ih Sain etapa Ee Ps Lil TA Day 280 280 8 2.9 TA Night * 280 . 2 39 13 LA Day 140 140 8 19.3 LA Night 140 71 17 23.9 Total : 840 771 91 11.8 Percentage of acorns consumed 7 sitw is the number of acorns that disappeared. *TA, ‘this year’ acorns; LA, ‘last year’ acorns. the day (F =.17.37, P<0.01), but we found no dif- of northern Japan, reported that the rate of acorn ference at night. disappearance was directly related to total numbers of mice and voles, so it is important to investigate the numbers and types of rodent feeding on acorns. DISCUSSION Further experiments in which we use a television- monitoring system in the field will lead to a clearer The acorn coat fragments indicated that the acorns understanding of the way in which small mammals were consumed #7 situ by small rodents. Removal forage and transport acorns. and predation of Q. /iaotungensis attributable to Crawley and Long (1995), after studying the birds was minimal in the field. In contrast, seven acorn fate of Qwercus robur in south-east England, small rodents (Japanese field mouse, white-bellied reported that the net rate of acorn removal by ver- rat, big hamster, red-backed vole, striped field tebrate seed predators was extremely high even in mouse, Chinese rock squirrel and Siberian chip- years of peak acorn production. In this experiment, munk) that are the most abundant vertebrate small mammals intensively harvested acorns that animals in broad-leaved forests in Dongling we had distributed for removal experiments. Prior Mountain Region are associated with the disap- to the experiment, we examined the floor in this pearance of acorns by consuming or removing experiment field and rarely found remnants of rather than caching acorns (Meng & Zhang 1997; naturally tallen acorns on the ground even at the Sun 1998; Z. B. Zhang and S. C. Sun, pers. comm.., peak of acornfall. After acorn harvesters remove 1997). In this experiment, the traps yield 43 small acorns, they hoard the acorns in their nests or other rodents (four species belonging to three subfami- locations. Horton (1944) reported that he found lies) during 6 days. The species composition is more than 9 kg of acorns of Quercus wislizenii var. nearly consistent with the previous results of Meng frutescens in one nest of wood rat in southern Cali- and Zhang (1997) and Sun (1998), but the striped fornia watersheds. We also found over 40 acorns field mouse was not trapped in this study prob- cached below the soil surface prior to this experi- ably due to the small number of the population. ment in this forest. These results suggest that small Of the four species, Japanese field mouse and red- mammals have a great capacity to harvest most backed vole were reported to transport acorns of naturally produced oak acorns during the period of Quercus mongolica in the forest of northern Japan acornfall. (Miyaki & Kikuzawa 1988). We usually saw the Many animal species are both granivores and Chinese rock squirrel foraging for food and con- dispersers (Chambers & MacMahon 1994). Seeds suming acorns in the field. A small number of are dispersed by animals at the cost of seed preda- Siberian chipmunk also consumed and transported tion, and the cost may seem high. For example, acorns in this experiment field (Z. B. Zhang and 999% of scatterhoarded acorns of Q. mongolica dis- S. C. Sun, pers. comm., 1997). appeared before the following spring in a broad- Kikuzawa (1988), after studying the disappear- leaved deciduous forest of northern Japan (Miyaki ance of Q. mongolica acorns in a broad-leaved forest & Kikuzawa 1988); grey and fox squirrels removed 425 i) ey) oOo W. Wang et al. 415 out of 419 buried hickory nuts during a Michigan winter (Cahalane 1942); small mice and other rodents recovered 86 out of 92 white pine seed caches during a Massachusetts winter and spring (Abbott & Quink 1970); kangaroo rats recovered 83-85% of surface seed caches at their normal burial depth (Reynolds 1958); and agoutis probably recover most of the seed they bury (Smythe 1970). In BFERS, although it was a mast year for Q. liaotungensis in 1996, we rarely found a l-year-old oak seedling in oak forest and other forests (i.e. Betula dahurica forest, B. phatyphylla forest, Larix principis-rupprechtii forest and broad- leaved mixed forest, etc.) in the vicinity of the oak forest after survey in fall 1997 (W. Wang, K. P. Ma and Q. K. Li, unpubl. data, 1998). This prob- ably was associated with acorn predation by animals. In these experiments, small mammals removed almost all of the TA acorns quickly within the fol- lowing several hours once they found the acorns (Figs 1, 2). We divided acorn losses of 16 piles into two types: strong loss in which all of the acorns in one pile were removed within 1 or 2h after they were found by the animals, and weak loss in which all of the acorns in one pile were removed in more than 2h once animals found the acorns. The pattern of acorn disappearance is dominated by strong loss during the day but is dominated by weak loss at night. Detection of seeds by animals can be performed either by visual or olfactory means (Vander Wall 1994). Vander Wall (1994), after studying the removal of pine seeds, suggested that the most important gatherers of wind-dispersed pine seeds were visually orientated, diurnal animals. To deter- mine which was likely to be the most important in this experiment, we analyzed the data in Table 1. The rate of acorn removal by day is not differ- ent between TA acorns and LA acorns, indicating that the scents did not influence acorn removal during the day. However, the removal rate of TA acorns at night is higher than that of LA acorns in most time durations (i.e. in the first 4, 5, 6, 8, 9, and 10h), indicating that smell influenced acorn removal at night. This indicates that vision is more important for small rodents for foraging during the day, but olfaction is more useful at night: that is, the diurnal animals, the Chinese rock squirrel and probably the Siberian chipmunk, forage for ae acorns using vision during the day and the noc- turnal rodent species, Japanese field mouse, white- bellied rat, big hamster, red-backed vole and striped field mouse, forage mainly using olfaction at night. This was documented in these conditions: LA acorn loss was significantly slower by night than day and there was no difference for TA acorns. These results suggest that olfactorily orientated nocturnal animals are more efficient than visually orientated diurnal animals at finding and harvest- ing acorns, because they spend less energy on har- vesting the same number of sound acorns. Miyaki and Kikuzawa (1988) reported that Japanese field mice visited the box baited with acorns of Q. mongolica 29 times during a 24-h survey in a broad-leaved forest of northern Japan in 1984. In our experiment, we placed a pile of 35 acorns on the ground, and the acorns in each pile were not independent. Once small mammals found a pile of acorns, they probably revisited this pile and consumed or transported the acorns many times. Therefore, the removal rate of acorns used in this experiment may be greater than that of acorns naturally fallen on the forest floor. These results, however, can supply a general perspective for understanding the losses of naturally fallen acorns on the floor under the oak canopy, because hundreds of acorns fall in a concentrated area beneath a tree. ACKNOWLEDGEMENTS We thank J. H. Huang and two anonymous reviewers for their valuable comments on the | manuscript. Thanks are also due to Z. B. Zhang and S. Z. Luo for identifying small mammal speci- mens. We wish to thank Q. K. Li, Y. B. Zhao and D. Wang for their assistance in the field. This study was supported by a grant from the Chinese Academy of Sciences (KZ-952-SI-127). REFERENCES ABBoTT H. G. & QUINK T. E (1970) Ecology of eastern white pine seed caches made by small forest mammals. Ecology 51: 271-278. ABRAMSKY Z. (1983) Experiments on seed preda- tion by rodents and ants in the Israeli desert. Occologia 57: 328-332. 426 ae HALANE V. H. (1942) Caching and recovery of | ~ food by the western fox squirrel. Journal of Wildlife _ Management 6: 338-352. CHAMBERS J. C. & MacManon J. A. (1994) A y in the life of a seed: movements and fates of S and their implications for natural and ged systems. Annual Review of Ecology and = AP matics 23: 263-293. HEN L. Z. (1992) The oak forest in north China. ’ Braun-Blanquetia 8: 33-37. ICHEN L. Z., Bao X.C., CHEN Q.L, HuS.H., Kone F.Z. & Liao Y. G. (1990) Study on veg- etation ecology in Tianjin and Beijing Region. 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Based on anatomical and scanning electronic microscopic observations, this paper also points out that two structural features should play an im- ‘portant role in the potential mechanism of water conser- vation in this plant. First, a low stomatal density in S. vulgaris can lead to a high stomatal resistance and low transpiration. Second, the morphological feature of S. vulgaris leaves being tightly pressed to the stems might be a Structural feature of water conservation. because in this way the leaf side bearing more (and mostly larger) stomatal pores could be protected from direct high radia- tion, while the side with fewer (and mostly smaller) pores (the outer side) is exposed to the dry desert air. Key words Sabina vulgaris - Mu Us Sandland - - Stomatal distribution - Leaf morphology - Water conservation ntroduction The Mu Us Sandland, located in northwest China, be- longs to the deserts of Central Asia (Walter and Box _ X. Dong - X. Zhang _ Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, “Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, 20 Nan Xin Cun, Xiang Shan, Hai Dian District, Beijing 100093, P.R. China Present address: X. Dong, Duke University, Department of Botany, Phytotron Building, Science Drive, Room 109, Box 90340, Durham, NC 27708-0340, USA e-mail: xjdong @duke.edu Fax: +1-919-6607425 1983). Controlled by the continental climate. this area has a prolonged spring drought and an average annual rainfall of 360 mm, concentrated mainly in the summer months of July. August and September. The substrate of this area is dominated by sand dunes and the local vege- tation is composed chiefly of drought-hardy sandy shrubs, the coverage of which is normally low (Li 1992: Zhang 1994). According to Dong (1997) and Dong et al. (1997), a coverage of 30-40% is appropriate for the shrubby vegetation in this area in order to maintain a balance between the available soil water and that de- manded by plant transpiration. However. an exception can be found in the community of Sabina vulgaris An- toine, a gymnosperm shrub belonging to the family of Cupressaceae. which tends to grow so densely that it covers the sand dunes completely. resulting in a “vast green blanket”. The question remains as to howSabina can maintain its water balance with so many leaves transpiring in the dry desert air. Potentially, every single leaf of Sabina may have a very low transpiration rate during the periods of maximum potential evapotranspiration each day. Field measurements carried out by Liao and Zhang (1992) and Dong et al. (1997) have demonstrated this: However, the mechanism by which this occurs in Sabina still remains ‘unknown. The purpose of the present work is to test the possibility that there exist some other structural features of water conservation which help Sabina to control water loss. Materials and methods Leaf samples of S. vulgaris were collected from the natural com- munity near the Ordos Sandland Ecological Station (OSES) in Yi Jin Huo Luo Banner, Yi Ke Zhao League, Inner Mongolia. In the summer of 1996, a preliminary observation was made based on a limited number of leaf samples. Field-collected leaves were fixed with formalin-acetic acid-alcohol (FAA) (Sass 1958) and. taken to the laboratory for light microscopy and scanning electron- ic microscopy (SEM) observations. In the summer of 1998, more leaf samples with replicates were collected from the same field site for quantitative analysis. Two similar populations, about 2 km 429 370 apart from each other. were selected. Each population was defined as the bulk of Sabina individuals colonizing on top of one typical dune ca. 70-100 m- in area. Within each population. 20 matured leaves and 20 old leaves were collected (leaves had to be collected together with the stems toward which they pressed tightly against) and fixed in FAA (Sass 1958) for SEM observations. The purpose of this sampling was to reveal the variability of stomatal parame- ters between age groups (matured vs old) and between different populations. ‘ Light microscopy Fixed materials were dehydrated using an ethyl alcohol-tertiary tury] alcohol series and infiltrated and embedded in paraffin wax. Sections (12 um thick). cut using a Leica RM 2035 rotary micro- tome, were stained with safranin and fast green (Sass 1958). Pho- tomicrographs were taken using a Leica DMLB microscope fitted with a Leica MPS-60 camera. Scanning electron microscopy In the 1996 experiment. leafy stems were processed and observed following the steps described below: 1. Leaf samples fixed in FAA were transferred to a phosphate- buffered solution (0.2 N. pH 7.0). The samples were sub- merged for 15 min. This washing procedure was repeated twice. 2. The samples were then re-fixed in aldehyde (2.5%) for 3-4 h. 3. The washing procedure was repeated three times. 4. A graded series of alcohol solutions was used for the dehydra- tion of the leaf samples. 5. Leaf samples were finally transferred to ethyl acetate. 6. A Hitachi critical point drier was used to completely dry the samples. 7. A thin layer of platinum was coated on the samples with an Eiko IB-5 ion coater. 8. The leaf surface structure was observed under a Hitachi s-450 scanning electron microscope. In 1998, the treatment followed the general procedure as in 1996, but the inner surface was observed directly. In between steps 6 and Fig. 1 a General view of a leafy stem of Sabina vulgaris showing leaves pressed tightly towards the stem. For illustra- tive purposes. the upper portion of one leaf was separated slightly by using a tiny needle so that the portion of the area covered by a lower adjacent leaf was exposed a little. x22. Arrowhead shows position where the cross-section of Fig. 2a was obtained: arrow in- dicates position where the cross-section of Fig. 2b was obtained. b Enlarged portion of a. highlighting stomatal pores of the exposed area (outer sur- face), x60 7. leaves (one from each of 80 leafy stems representing 40 ma- tured leaves and 40 old leaves from two populations) were gently peeled off the stems using a pair of tweezers and a scalpel, and placed on a metal stand with either the inner or the outer surface exposed. The awl-shaped leaves were treated separately from the scaled-shaped ones. Usually. the awl-shaped leaves are locited near the tip of the stems, but sometimes they can also be found in the lower portion of the stems. However, the scale-shaped leaves constitute the majority of the leaf population. Original SEM photographs (55x72 mm?) were magnified to a size of 90x115 mm2?. so that stomatal size (the longitudinal axis) could be measured with a ruler and stomatal density could be esti- mated by dividing the total number of stomata occurring on each of the sampled leaf surfaces by the projected leaf area. Results In Sabina, leaves can be found tightly pressed against the young stem (Fig. 1a.b). Most leaves are scale-shaped and are arranged alternatively around the main portion of the stem. The awl-shaped leaves are usually located near the tip of the stems. but are sometimes mixed with the scale-shaped leaves. A transection of the upper part of a scale-shaped leaf is shown in Fig. 2a. Because the basal part-is attached to the young stem. the leaf traces can be seen merging with that of the stem (Fig. 2b.c). The pali- sade parenchyma is arranged near the epidermis and the water-storage tissues can be seen surrounding the vascu- lar system. In Fig. 2c, a stoma can be seen near one of the two depressed portions, the interstices between the two scale-shaped leaves. The conspicuous cavities found in leaf cross-sections are resin ducts, as reported in spe- cies of the same family (Fahn 1982). From observing the leaf surface features of Sabina under the scanning electron microscope, a surprising phenomenon concerning the distribution of stomata was 430 Table 1 Comparisons of leaf stomata! density of Sabina vulgaris. The Tukey-Kramer procedure was used for multiple comparisons (Sokal and Rohlf 1981) and the significance level was set to a=0.05. The columnwise differences are indicated by different let- ters preceding the numbers and the row-wise differences indicated 371 by different letters following the numbers. The single samples Were compared with the related means using the f-test. Compari- sons can not proceed in cise of zero SD (shown by an asterisk). Data are in mm-; and expressed as mean (SD) (1) Leaf type Leaf side Population A Population B Matured leaf Old leaf Matured leaf Old leaf Awl inner al42.4 (28.2) (5) *140.4 (11.5) (5)8 #205.6 (15.0) (5)® *120.4 (26.7) (Sa Awl outer *0 (0) (5) 526.5 (18.9) (5) pb- a66.Shb Scale’ inner 6105.1 (15.3) (S)a 4105.2 (26.8) (5) 2173.6 (20.3) (Sm #107.2 (15.1) (Sha Scale outer £16.4 (11.9) (5)8 dQ Bao 651.6 (21.4) (5)° 622.6 (6.6) (5)" Table 2 Comparisons of leaf stomatal size (longitudinal axis) in §. vulgaris. The Tukey-Kramer procedure was used for multiple comparisons (Sokal and Rohlf 1981) and the significance level Was set to o&=0.05. The column-wise differences are indicated by different letters preceding the numbers and the row-wise differ- ences indicated by different letters following the numbers. Data are in um and expressed as mean (SD) (11) Leaf type Leaf side Population A Matured leaf Ok Population B Old leaf Matured leaf inner outer inner outer 275.3 (4.6) (42)8 424.4 (2.9) (S)2 293.9 (3.2) (52)8 618.3 (3.8) (29) 71 “—?. 69) a 1.7 (3.2) (42) 494.9 (2.9) (28): 295.9 (3.9) (41)° .2 (2.9) (299° 923.0 (2.7) (7 4624.6 (3.4) (9) ab23.3 (3.1) (49) 325 5°(3.2) (31) €30.2 (3.8) (16) 621.6 (3.0) (31)° 517.4 (4.8) (34) 27,6123) (26) revealed: on the outer surface. only the lower side of the two kinds of leaves was found to bear stomata: the rest of the outer side had no stomata (Fig. 3a, d. e). In addi- tion. stomata were deeply inset under the protection of circular rims formed by 5-6 epidermal cells (Fig. 3b. c). It appears that this pattern of stomata distribution en- ables them to be partially covered by the adjacent leaves, as the marginal portion of the next scale leaf down ap- proaches close to the edge of the stomatal area. Howev- er, as shown in Fig. 3f. after the outermost leaf was re- moved, it is clear that the base area of the outer surface. directly covered by the adjacent leaf. is devoid of stoma- ta. Therefore, the stomatal region is not covered but is immediately adjacent to the leaf below. The inner sur- face. being different from the outer surface, bears more stomata (Fig. 4a. c). forming two stomatal bands ranging from the tip to the base of the inner surface. Stomata 4b. d). The stomatal pores of some special substance are also deeply inset (Fig. the old leaves are clogged by Fig. 2a. b Cross-sections of S. vulgaris leaves. a Upper portion of a scale-shaped leaf, x70, showing a stoma (s7). b Basal portion of scale-shaped leaf. x70, showing stoma (s7), water storage Ussue u's), Vascular system (vs) and resin duct c Enlarged poruon b 175, sh . ngs vate soe USSUE (W's), palisade parenchyma (pp) and vascular systems (1 Note that vascular systems can be distinguished as stem vascular system (arrow) and : : 4 ] vascular systems for two scale-shaped leaves (arrowheac 431 279 pe ty Is Fig. 3a-f SEM view of leaf outer surface of S. vulgaris. a Portion of two awl-shaped leaves growing near the apex of the stem. Note that stomata are restricted at the lower portion of the leaves (the remaining portion is devoid of stomata). x50. b Enlarged portion of a. < showing the inset stomata, cu- ticular rims, formed by neigh- bouring epidermal cells and the outline of other epidermal cells, x400. c Also enlarged portion of a, showing two inset stomata and the surrounding epidermal cells, x720. d Portion of sever- al scale-shaped leaves ughtly pressed against the stem. e En- larged portion of d. showing the restricted distribution of stomata on the outer surface. x120. f Portion of two scale- shaped leaves when the outer adjacent leaf is peeled off. showing that stomata loc: the lower portion of lea not under the direct coverage of the outer adjacent leaf. x60 (Fig. 4e, f). Statistical comparisons of the inner stomatal density and stomatal pore size between differently aged leaves (matured vs old) and different populations are summarized in Tables 1 and 2. The inner surface shows a significantly higher density than the outer surface in ei- ther awl-shaped or scale-shaped leaves, except for the awl-shaped old leaves in population B, in which the dif- ference is not significant (by the t-test) (Table 1). No sto- mata were observed on the outer surface of anv of the five replicates of the matured leaves from population A, and thus the related comparisons are unavailable (Table 1). However, we assume this to have the lowest value. Despite the considerable variations in stomatal density between age and population groups, the observa- tion that the outer leaf surface has a far lower stomatal density than the inner surface holds without violation. Across the age and population groups, stomatal size tends to be smaller on the outer leaf surface compared with the inner surface, especially in scale-shaped leaves. However, this trend is less clear in the awl-shaped 432 - Fig. 4a-f SEM view of a leaf inner surface of S. vulgaris. a Inner surface of an awl-shaped leaf showing the stomatal dis- tribution along two vertical bands (stomatal bands). x31. b Enlarged portion of a high- lighting stomata pores. x326. ¢ Inner surface of a scale- . shaped leaf showing two sto- matal bands. x78. d Enlarged portion of c highlighting sto- matal pores, 326. e Inner sur- face of an old scale-shaped leaf showing stomatal bands with most of the pores clogged by a special substance. x55. f En- larged portion of e showing contours of the clogged stoma- tal pores, x326 Se |Weaves, in which only the old leaves from population A | Show a significant difference (Table 2). | Discussion When compared with the seven shrubs from the neigh- /bouring Tenggeli Desert of northwest China (Zhao and Huang 1982), the special nature of the stomatal features in Sabina becomes apparent (Table 3), with an ex- ceptionally low density on the outer side. Its inner sto- matal density is apparently lower than that of some typi- cal xerophytes (Caragana microphylla, C. korshinski, Hedysarum scoparium and H. mongolicum), which 1s typical according to Maximov (1931) and Passioura (1976). Its density value is close to that of a lowland- crown shrub, Salix flavida, but higher than that of the two Artemisa shrubs described by Zhao and Huang (1982) as a different group of xerophytes with a low sto- matal size. In comparison density but with a large pore 433 374 Table 3 Stomatal density and size of S. vulgaris as compared with other xerophytes. Data of Sabina were calculated based on all the samples summarized in Table 1 and Table 2 (data en- closed in parentheses indicate SD). Data for other species adapted from Zhao and Huang (1982) Plant name Sabina vulgaris Caragana microphylla C. korshinskii HedySarum scoparium H. mongolicum Salix flavida Artemisia ordosica A. sphaerocephala Table 4 Transpiration rate of S. vulgaris as compared with three co-occurring shrubs measured in the summer of 199] in the Mu Us Sandland (from Dong 1997 and Dong et al. 1997). The mea- surement was conducted on clear days at 2-h intervals from 0800 to 2000 hours (local ume) with an LI-1600 Portable Porometer (LI-COR, Inc.. Lincoln. NE. USA). Five leaves of each plant were sampled at each measurement. For irregular leaves of Artemisia, Plant name Date of measurement Transpiration rate (month/day/vear) (ug cm-= s“!) Artemisia ordosica 9/1/199] 19.0 (0.9) Salix psammophila 9/5/199] 20:5 (1-2) Caragana intermedia 9/6/1991 12.3 (0.4) Sabina vulgaris 9/8/1991 1.48 (0.15) S. vulgaris 9/8/1991 2.14 (0.14) * The accumulated daily transpiration was estimated by integrating the measured transpiration rate from 0800 to 2000 hours on the measurement days b Data measured near the Mu Us Ecological Station in Yi Jin Huo Luo County. Inner Mongolia. At this site, there was 45 mm of rainfall in July and August 1991 . most of which fell in July and early August. From 2+ September. our field measurement was in- terrupted by cloudy days and intermittent rainfall (total 9.9 mm). with the extensive reports of desert plants from Australia (Wood 1934), America (Sundberg 1986) and Egypt (Fahmy 1997), which show a spectrum of variability in stomatal parameters among different plants, the inner stomatal density of Sabina is located at a lower site (while the outer stomatal density is almost at the lowest site). Owing to the existence of curvature in the shape of the leaves of Sabina, there should be an overestimation of stomatal density in this study. Hence, the actual densi- ty data of Sabina should be lower than those reported in Tables 1 and 3. Stomatal density can be a drastically changing parameter in different plants (Sundberg 1986) and under different conditions (Eckerson 1908; Kramer and Kozlowski 1979; Mott et al. 1982), and its value alone can sometimes be conflicting in explaining some ecological issues. However, it is true that a lower stoma- tal density can reduce stomatal conductance and transpi- ration rate on a leaf basis (Ehrler 1975; Fahmy 1997). As a result, we consider the lower stomatal density in S. vul- garis to be an important structural feature of water con- servation, despite the considerable high pore size on its inner surface (Table 3). In addition, the morphological feature of the Sabina leaves being tightly pressed against Stomatal density (mm->) Stomatal size (um) . Upper Lower Upper Lower | 129.6 (34.78) 23.4 (22.6) 25.0 (4.1) 20.6 (4.2) 360.2 412.3 18.0 19.2 1 295.1 3 21.6 20.4 308.6 238.7 20.4 22.8 277.8 173.6 20.4 26.4 128.6 340.2 21.6 18.0 86.8 一 42.1 一 86.8 一 39.6 一 Caragana and Sabina. transpiration rate was first measured withial broad leaf chamber (using a fixed leaf area) and then corrected by the projected area of leaves clamped inside the chamber during the |), measurement. Soil water content was sampled at 20-cm intervals from 0 to 200 cm depth. Enclosed in parentheses are the corre- sponding SD. LA/ Leaf araea index ; Accumulated daily LAI Soil watercontent Habitat transpiration (w/w, %) (mm/day )* ae 0.3 3.2 (0.4)* Dune _ 5.0 0.5 10.1(1.8)* Depression — 1.0 0.2 10:1 (gs Dune 2 4.0 1.8023 Top of dune 5.4 5.7 3.3 (L2F= Depression — ¢ Data measured near the Mu Us Sands Exploitation and Control — Research Center in Wu Shen County. Inner Mongolia. abi 70 km from the Yi Jin Huo Luo site. At this site. there we two extremely heavy rainstorms on 20 July (85.2 mm) and ¢ 27 July (64.8 mm). The rainfall in August totalled 2] mm and on 3 September. 2.3 mm of rainfall was recorded the stems (see Fig. la) can be considered a second struc tural feature of water conservation because in this W the leaf side bearing more (and mostly larger) sto pores can be protected from direct high radiation, while the side with fewer (and mostly smaller) stomatal pores — (the outer side) is exposed to the dry desert air. This is a very similar physiological function to the folding togeth- er of leaflets of many ]ugumes in response to drought — (Sundberg 1986). Meanwhile, to “make” the very sparse | stomata (on the outer surface) smaller, especially im the more representative leaves, e.g. the scale-shaped leaves constituting the majority of the leaf populat (Table 2), could itself contribute to water conservation m ~ Sabina. 7 These structural features, if related to the water bal- ance of the whole Sabina stands, can be even more intef- esting. It is well known that the largest resistance exerted on water flow in the soil—-plant-atmosphere continuum generally comes from plant leaves, and ultimately from the stomatal openings on the leaf surface (Nobel 1991; Hinckley and Braatne 1994). In the Mu Us Sandland, many desert plants adapt to the arid environment by changing stomatal openings and reducing leaf area 434 Dong 1997). However. in S. vulgaris, an evergreen wrub. the foliage is so profuse that it generally covers = sand dunes completely. The structural features re- ed in this study may make a major contribution to je very low transpiration rate reported for this plant a ble 3: Liao and Zhang 1992). As shown in Table 4, e accumulated daily transpiration of Sabina growing n the top of the dune equaled the value of a sparse- ‘own shrub, Artimisia ordosica* The daily transpiration F lowland-grown Sabina was even slightly higher than ie corresponding value of S. psammophila, a high tran- ring shrub related to ground water. It is clear that, ow- ig to its high leaf area index. the water consumption of e Sabina community can actually be high. As a result, Jow transpiration rate (in a leaf basis) and the related lechanisms guaranteeing this low rate, including the uctural ones described in this paper. should be crucial r the Sabina community to maintain water balance in a environment. cknowledgements The paper is jointly supported by NSFC key pject “A study on the optimal ecological models of the grass- ads in Northern China”, NSFC key project No. 39893360. CAS yiects KZ951-Blg 108 and KZ952-S1-126. The authors thank Li Xinrong. Dr Chen Zhongxin, Mrs Chen Jinzheng. Mr Liu eping and Mr Alateng Bao for their generous help during field irvey. Mrs Zhou Haiying of the China Agriculture University for ynducting the paraffin experiment. Prof. Gao Delu and Mrs Su juzhen of the Institute of Botany. CAS. for guidance and help in : SEM observations. The revision of the manuscript was fin- hed at Duke University. We thank Dr J.F. Reynolds for his gen- $ support. Finally. the authors thank Dr T.M. Hinckley and 10 reviewers for their valuable suggestions regarding revision of ie Manuscript. lone X (1997) Ecophysiology of the sandy shrubs in the Mu US Sandland structure and function. Ph.D. dissertation, Institute _ of Botany, Chinese Academy of Sciences ong X. Zhang 入. Yang B (1997) A preliminary study on the wa- “ter balance of some sandland shrubs based on transpiration measurements in field conditions. Acta Phytoecol Sin 21:208- 225 kerson SH (1908) The number and size of stomata. Bot Gaz 46:221-224 | | | 375 Ehrler WL (1975) Factors influsing transpiration of desert plants. In: Hadley NF (ed) Environmental physiology of desert organisms. Dowden, Hutchinson and Ross, Stroudsburg, Pa., pp 52-66 Fahmy GM (1997) Leaf anatomy and its relations to the ecophysi- ology of some non-succulent desert plants from Egypt. 4 Arid Environ 36:499-525 Fahn A (1982) Plant anatomy, 3rd edn. Pergamon Press, Oxford, pp 75-288 Hinckley TM, Braatne JH (1994) Stomata. 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Zhibing Meng, and Zuvang Vang - ISO China . 1997 Abstract— From 1993 to $495, the influence of rodents on reforestation in the mountain regions near Beijing was studied in order to esiimite the pressure of rodents en the s seed supply. search for effective ways 10 decrease the loss of seeds due to consumption by rodents, and increase seed germinating power, It was shown that acorns. apricot pits. and nuts are almost entirely propose that dee INTRODUCTION Rich forests existed in the region of Beijing about 100 years ago. The initial plant cover has almost com- pleiely disappeared due to war, felling, and ploughing. Must ierritories became desert hills with very poor fiora. thus leading to many ecological problems, such as soil erosion sand storms. For these problems to be solved, itis necessary lo restore forests in this area. The sced-supply is a most important source of reforestation. It has repeatedly been shown that rodents markedly affect the fate of seeds: 85% of cones of the Pacific sil- ver fir were eaten by the Douglas squirrel (Franklin, 1964): 98% of pine seeds on the soil surface were eaten within 48 h (Show, 1968); 46% of the white spruce in West Alberta disappeared within four months (Radiva- ny}, 1970). In Oregon, 63% of seeds of the taxifolious Douglas fir were nibbled by small mammals, and only 12% of seeds could germinate the next spring (Gash- willer, 1967). Forty percent of the seeds of coniferous trees were eaten within four weeks, and only 7% of them germinated the next May (Black, 1969). When the seeds were treated with Endrin, 48% of them remained untouched. All these studies show that more attention should be paid to the influence of rodents on reforesta- tion. The influence of rodents is not always unambigu- ously negative. They stimulate regeneration of some tree species. In Califomnia, the burrows and food reserves of rodents play a key role in germination of acoms of two oak species (Quercus dauglasii and Q. lobata), since it is difficult for them to germinate on the soil surface. In Northeast China, the seeds of the red pine cannot normally germinate on the soil surface; they must be buried by rodents storing food reserves (Tao et al., 1995). Thus, the activity of rodents is essen- tial for regeneration of the red pine. In the forest com- carried away from the soil surface uy rodents, thus suggesting that rodents have a great impact on the seed supply. When the seeds were sowed & them were not caten by rodents: 39% of acorns and 1S a depth of about 5 cm, many of ¢ of apricot pits gern ee In the foliawing year. We p sowing of seeds may effectively decrease the loss of seeds through consumption by rodents. munity, the role of rodents is very important and has both positive and negative aspects. There are two opposite views about the role of rodents in reforestation. The first maintains that although rodents eat a significant ameunt of seeds, the remaining part is sufficient for reforestation, and burial” of some seeds by rodents in the soil in the process of © sioring even enhances their germination. Thus, the role | of rodents in reforestation is considered to be positive.” Another view holds that the destructive influence of 7 rodents on the seed supply prevents full-value retores- tation. Special field studies are necessary to resol these problems. We studied from 1993 to 1995 the influence of eranivorous rodents on the seeds of three leaf-shedding species in the region of Dunlin Mountain in order to . find ways to decrease the harmful influences and stim- ulate seed germination. * REGION OF STUDY fit The region of study was located on Dunlin Moun- | tain, the north end of the Taihan Mountains, elevation — ranging from 400 to 2303 m above sea level, climate is — moderate, of the monsoon type. The mean annual tem perature is 2-7°C, the sum of the effective temperature — is 2300-3600°C/year. The total length of the light | period is 2600 h. The annual level of precipitation is” about 500 mm, with 75% falling in summer. The region of study was located in the Siaolunmen Forest (elevation 1100 m), 120 km from Beijing. The- forests are represented by secondary communities, with some plantings of about 30 years old. The following species predominate: Pinus tabulaeformis, Larix princ-— ipeis-rupprechtit, Quercus liaotungensis, nut, Populus: davidiana, Betula platyphylla, B. dahurica, ‘and Tilia 1062-3590/98/2504-0376$20.00 © 1998 MAMK Hayxa/Interperiodica Publishing 436 INFLUENCE OF RODENTS ON REFORESTATION Table 1. Influence of rodents on loss and germination of seeds 3 瑞 oO oO =) r=) & BP Ol. @ 汉 cox x xlo| be te Ee 的 加 Es 一 - 四 ie ° if a i 到 口 C) ° ro) o.0'o mo 66.5. 4 o> wononanrkhk WN = ped to o™ OM KK OF Qum * 377 oOo Oo as = oS & iy CA 8 ol 一 Oo > 0 0 0; 10; 7) 0 fic ae a a ee he 10 ih goa ae | 10 | ea ee he Total } 0 | 0 f16 | 11 | oO | 60; 10 |so] 0! o pao j OF 8 | 15] 7 Loss of 93.3 0.0 ! $1.7 0.0 100 1100 1K) seeds, % } } | | | Germinat- 0.0 | 26.7 i 0.0 20.0 0.0 | 6 16,7 Note: 0. plots not protected by the mesh. k. picts protected by the mesh: G. number of germinaize sesds: x, camuged TS or Tables | and 2). mongolica. The main types of shrubs: apricot. Virey negundo var. heterapnyiia. Spiraea trilobaia. and Lespedza bicolor. In the grass cover, Hemerocallis minor, Botriochioa ischaemum. and Themda japonica predominate. The seeds and fruits of the oak, apricot and nui are large and tough. They are preferred foodstuffs of small rodents. These species are economically and ecologi- cally important in the area in question. Therefore, they were chosen as model species for fleld studies. MATERIALS AND METHODS Abundance of rodents. Loop traps were used for determination of the species composition and adun- dance of rodents. We used 5596 traps. and a total of 301 animals were caught. Experiments on seed germination. Experiment |: On September 20. 1995. 10 plots were set on each of five transects (distance between plots, 10 m). Five to ten seeds were placed on the soil surface of each plot to determine the loss of seeds due to granivorous rodents (eating or nibbling). Another five to ten seeds were placed near every plot and protected by a wire mesh (15 x 10 x 20 cm) in order to follow germination of the Seeds without the influence of rodents. The nonpro- tected seeds were checked on October 21. The state of Seeds (seedlings) inside the mesh and outside it was checked the next summer. 1998 BIOLOGY BULLETIN Vol. 25. No. 4 ac ie cet 3 TO he sete inherent xP ri， . ani recucing (tne necaive mmuence Gt i CUents IRC (3 - ~ = ser hes a Byes es iniprovement Of gemiunation ecnRelIaI t = RESULTS AND DISCUSSION - , ee , be ， 。 Species COMNMOSHHON GN& TVUNAGHCE OF MM wens Len ' species of smali mammals Were founda, Alice of inen : Anodemus speciosus—S) 84%. Kati 人 有， Apeademus agrarin Cricetukes iriten 4.32%. Clethrienemies rafocaniy and Crocidura fastiua—l% each. C. barabensti. C. for gicaudatus, Eutamias sibiricus and Mas nuiseulas— 0.33% each. The mean density was 3.38%) Sciuroni- nuas davidianus was never caught, but it is a commen species in this area. Seed germination. In experiment |, it, was estab- lished that $1.7% and 93.3% of apricot pits on two transects not protected by the mesh disappeared within one month, while the acorns and nut seeds disappeared completely. Table 1 shows that by July 29, 1996. ner- ther seeds nor seedlings were found on the unprotected 437 378 ZHANG cr al. Table 2. Loss and germination of seeds during the period from October 1995 to July 1996 Plots | F | G H 2 Seeds | Apricot (3) i Nut (3) . Oak.(2) Varianis RNs 8 BF korn ) Ts eo gare Tar | 5 | o | -o [0 |. 10 |e ot i: | De te | 2 | Ouch Opies 0 | 0.14.50 10 ; b Si gla Q | Te Bee | 0 st 2 id | 0 10 ' 4 L Dal) 9S | 0 | CM RS ha Pe | a | 2 Ita a 10 z 5 bo Sigl hed woe eS ot a We 0. | 10 | 6 Shige ro eh ee Re 0 | 2 | 0 10 2 7 | re | 3 7 人 ; 0 | 5 Od) eae 10 4 8 x 8 | x : oo aa Sa Bs 0 | 2 0 10 a 9 be a | Re ,清和 有 Ol rae 0 10 3 10 hpi rrp) aren | «Siu de le ba age 0 | © 1 ect aia Total We le a ea i a | 50 | @ | 16 | Loss of seeds, % | 20 | 0 | 30 | | 0 | | 84 | Germinated seeds. % | | | | | | ‘ Table 3. Loss and germination of seeds upon sowing in the soil during the period from October 1996 until July 1996 Plots ] J | K | Seeds | Apricot wie z= piesa’ | 1G | RR i: 5 5 0 2 by at ae oe hoe 7 2 5 5:4 a 3 10 x x : 10 8 2 5 5 0 4 10 了 3 | 10 8 1 0 = = 3. 10 6 0 10 也 3 0 = = 6 10 2 8 ~ 一 一 一 = = 7 10 3 4 - 一 一 = = 3 8 10 3 3 一 一 一 = = < 9 10 3 4 - 一 一 一 一 = 10 10 2 7 一 一 一 一 = = Total 100 32 39 50 39 9 15 15 0 Loss of seeds, % 29 4 0 Germinated seeds, % 39 18 0 Note: N, total number of seeds in experiment; NG, nongerminated seeds; G, germinated seeds. transects, while 26.7% and 20%, respectively, of apri- one day. Table 2 shows that by July 29, 1996, only one cot pits protected by mesh on two transects germinated. oak seedling was found in a plot not protected by the Also, 46.7% of acorns protected by the mesh were lost. mesh, but 24% of apricot seeds and 19% of acoms pro- The nut seeds protected by the mesh did not germinate, _ tected by the mesh germinated. Table 3 (experiment 3) although they remained in good condition. In experi- shows that after deep sowing, the loss of seeds dis- ment 2, 20% of apricot pits, 30% of nut seeds, and 84% _tinctly decreased. By July 29, 29% of acorns and 18% of acorns not protected by the mesh disappeared within _ of apricot seeds germinated. BIOLOGY BULLETIN Vol. 25 No.4 1998 438 CONCLUSION t all acoms, apricot pits, and nut seeds ll surface were taken by rodents, thus that rodents have a great impact on the seed =n the seeds were protected by wire mesh, aad 23.7% of apricot seeds placed on srminated the following year. Although der the mesh remained intact, none of n: d. Apparently, they require more than er germination. (3) When the seeds were il at a depth of 5 cm, most of them were ents: 39% of acorns and 18% of apricot Lah following year. a very imporiznt role in reforestation ns newt Beijing. The conditions of > improved by reducing the loss of ot all seeds that disappear from the eaten by rodents, sowing seeds in the re clive for reducing the loss of seeds and increasing the seed germination of rodents, many residues of acorns nut seeds were found. For example, in than 1000 acorn and seed husks were J of them were intact. This suggests that of these plants is very low. results of our studies, we believe that d ecosystem, the damage of the seed sup- = ll is so high that they can markedly .Ne think that reforestation ¢ can BIOLOGY BULLETIN Vol. 25 No.4 1998 INFLUENCE OF RODENTS ON REFORESTATION eaten by rodents and the level 1 J ~~ © ACKNOWLEDGMENTS The authors are grateful to Dr. Keping Ma and Lin- zhi Chen for their help in studying the life cycles of the oak, apricot and nut. REFERENCES Black, H.C., Fate of Naturally Seeded Coniferous Seeds, Wild- life and Reforestation i in the Pacific Northwest: Proceedings of « Symposium, September 12-13, 1968, Black, H.C., Ed., Cor- valis. OR.: Oregon State Univ., 1969, pp. 42-51. Chen | ‘neh ef al., The Plant Vegetation and Ecology of ihe beanie ~Tianjing Area, Biological and Ecological Studies in ie Beijing—Tianjing Arca, Beijing: Marine Publ., 199), pp. l-4)4in Chinese). Franklin, JR, Douglas Squirrels Cut Pacific Silver Fir Cones mthe Washington Cascades, US, For Serv, Pac. Northwes: For Kange Exp, Sten, Res. Nots, 1964, PNW-15. Gashwilier, JS.. Conifer Seed Survival in Western Oregon Clearcuts. Ecology, 1967, vol. 48. no. 3, pp. 431-438. Radivanyi, A.. Small Mammals and Regeneration of White Spruce Forests in the West Alberta, Ecology. 1970, vol. 51, pp. 1120-1125. Shaw, W.W., Factors Affecting the Natural Regeneration of Sessile Oak (Quercus petrae) in North Wales: I. A Prelimi- nary Study of Acorn Production, Viability, and Losses, J. Ecal., 1968, vol. 56, pp. 565-583. Tao Dali ef al., The Dependence of the Regeneration of Red Ping on Animals: A Germination Test of Pine Cone by Excluding Animals, Biodiversity, 1995, vol. 3, no. 3, pp. 131-153 (in Chinese). 439 植 物 学 报 2000. Acta Botanica Sinica 42 (1):71 - 80 油 蘑 与 中 国 和 以 色 列 沙漠 中 的 两 种 萝 属 植物 种 子 萌发 策略 的 比较 bo a Le 7。 T T2 AmR Yitzchak GUTTERMA! 1. PRRSRMAMERGTRARLERSHRAREEE . 北京 100093; 2. Ben-Gurion University of the Negev, Jacob Blaustein Institute for Desert Research and Department of Life Sciences . Sede Boker Campus 84990, Israel ) #52: i RE ( Artemisia ordosica Krasch. ) ‘Mice eee. 上 分 布 的 优势 种 灌木 , 属 蒙 古 植被 地 理 分 布 区 成 分 : 泪 高 的 瘦 果 在 光 下 萌发 .萌发 在 瞳 中 受到 抑制 , 光 是 AHhAD LEMAR EE 发 的 限制 因素 - BREBR 或 秋天 萌发 ,适宜 温度 为 20 C- wm :- 不 同 浓度 的 盐 溶液 能 影 MCR. 土壤 湿度 也 是 调节 瘦 果 在 诊 中 萌发 的 因素 : RRS AVE Breeden Krasch.) 与 A. monosperma Dejlile. 生 长 于 不 同 的 气候 环境 中 .但 其 瘦 果 的 萌发 对 光照 、 sae ane ee 土壤 湿度 有 着 相似 的 反应 - 不 同 沙 层 深度 的 出 苗 率 依 不 同 植物 THRE 、. 穿 过 不 同 沙 层 深 度 的 光 强 以 及 诊 土 湿 度 的 不 同 而 表现 出 了 差异 .沙漠 环境 可 能 对 3 种 蓄 属 植物 瘦 果 的 萌发 策略 的 进化 起 到 了 主要 的 影响 作用 : 关键 词 : 4remisiac; GREE: 土 过 温度; 光照; VERE: 沙土 湿度 ; 萌发 策略 中 图 分 类 号 : Q948 .11 文献 标识 码 : A 文章 编号 : 0577-7496(2000)01-0071-10 Comparison of Germination Strategies of Artemisia ordosica with Its Two Congeners from Deserts of China and Israel HUANG Zhen-Ying!** , Yitzchak GUTTERMAN (1. Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology. Institute of Botany. The Chinese Academy of Sciences. Beijing 100093. China; 2. Ben-Gurion University of the Negev. Jacob Blaustein Institute for Desert Research and Department of Life Sciences. Sede Boker Campus 841990, Lael} Abstract: Artemisia ordosica Krasch. is a dominant shrub occurring mainly on stable sand dunes in the Gobi 一 Desert of China, in the Mongolian phytogeographic region. Achenes of A. ordosica germinate in light but poorly in dark and light is the limiting factor regulating the achene germination in sand depth. Achenes germi- nate in spring or autumn with an optimal temperature of 20 °C. Achene mucilage can absorb large amounts of water and has important ecological function. Salt concentrations and sand moisture may regulate achene germi- nation in sand. 4. ordosica, A. sphaerocephala Krasch. and A. monosperma Delile. from different climates have similar responses to light, the underground location of achene. and sand moisture. Percentage of seedling emergence from different levels of sand depth is depends on the specific, temperature and intensity of light penetrating through the sand depths, as well as on sand moisture. The desert sand habitat seems to have had a dominant influence on the evolution of the germination strategies of these 3 Artemisia species. Key words: Artemisia; mucilaginous achenes; sand temperatures; light; sand depth; sand moisture; ger- mination strategies Artemisia ordosica Krasch. and A. sphaerocephala Krasch. are the most widely distributed plant species in sandy areas of the Gobi Desert!!~>, particularly in the Mongolian phytogeographic region. They mainly inhabit sand dune areas and play an important role in sand dune fixation'4~ © . A. monosperma is a dominant shrub occurring main- Received: 1999-05-06 Accepted: 1999-10-11 ly in the active sand dunes and stabilized sand fields of the northern and southem parts of the Negev DeserD -9 exhibiting a Saharo-Arabian phytogeographic distribute Mature achenes are anemophilous in winter. The mu- cilaginous achenes adhere to the sand surface by their mu- cilaginous layer when moistened by the winter rains. Ger- mination occurs in winter in mild temperatures was influ- Foundation item: The Major Programs of National Natural Foundation of China (39893360, 39393000) ; the Student Abroad Research Foundation of The Chinese Academy of Sciences and the Major Program of The Chinese Academy of Sciences (KZ952-S1-126) . * Author for correspondence. E-mail: < zhenying_ h@263.net> . 440 fi 7 学 报 enced by light irradiation. paper 10-12. | sand mois- ure and biological sand crust’. The disperse achene float on the runoff water and germination may also be in- lue ced by ‘the salt content of the rundff water and salts n the sand A. sphaerocephala and 4. ordosica have Very typi- iz “a xeromorphic characteristics in their vegetative organs s have been found in 4. psammnophytes =". October’. Like 4. chenes of 4. sphaerocephala and A. dispersed by wind and adhere to the soil by their mu- nous lavers. Unlike 4. monosperma as well as other Achenes mature from September to monosperma. the mucilaginous ordosica are also : monosperma 、achene genni- ation of its two congeners starts in spring and autumn hut rests in winter and rainy summer due to the very low tem- atures of - 32.7 T° ki tively (Table 1). The survival of plants under desert conditions is as- . and the high reaching 39 T. ciated mainly with the genninatien mechanisms which or “2 eae and seedling development at favorable » and place SS Each desert plant has its own strategi- 机 that enables it to continue to appear ina ain desert habitat! . pecies occur in the sand areas of deserts. their natural habitats are definitely different. The following questions were raised: (1 Although all 3 Anemisia ) What are h ¢ achene gemnination strategies and mechanisms of these } species at different underground sand depths as well as different environment of sand moisture? (2) Are the physiological and ecological traits of achene germination of A. monosperma. which is distributed in a hot desert with mild winter temperatures. similar to 4. sphaerocephala and A. ordosica . which are distributed in the cold desert with temperatures as low as - 32. 7 7 C? The purpose of is study was to detennine the germination responses of achenes of the 3 Artemisia species. which are distributed U Table 1 Climate Location Type of desert according to temperature Type of desert according to precipitation Time of main precipitation Acta Botanica Sinica Negev Desen 29°33’ — 31°14’ N 34°15" =- 35°25' 上 Hot desert And zone Winter (October to April) 42 卷 in very different as well as uncertain desert habitats, The aims of these sets of experiments are: (1) to study the achene gennination of 4. ordosica at different temperatures. light and dark as well as in different sand depth and sand moisture. and (2) to compare the genni- nation strategies of A. ordosica with its two congeners, A. monosperma and A. sphaerocephala. that have been studied previously gM. : 1 Materials And Methods Mature achenes of Artemisia ordosica Krasch. were collected from the div inflorescences of the shrubs in Oc- tober 1997. from natural populations in the Gobi sandy desert near Yulin (38°06' N; 107°30' E). In each gemnination experiment 4 replicates of 50 achenes were gemninated. either on No.1 Whatman filter paper in a Petri dish of 50 mm in diameter. or in or on sand accordingly. Gennination was checked every 24 h and seedlings removed. Significances were tested by One-way 95% by the saad PLSD and X PLSD test . Results of gennination experiments are ex- pressed in percentage ( + standard error). 1.1 Acnene color, size, weight and percentage of mucilage ANOVA at theffe F-test” or Fisher The achene color and the average weight of 4 groups of 1 000 achenes were recorded and the size of 20 achenes was measured. The mucilage was removed by scalpel from 4 groups of 10 dry achenes. The mucilage and mucilage-free achenes were weighed. 1.2 Water absorption and dehydration of mucilagi- nous achenes The dynamics of water absorption was studied in the mucilageintact achenes, mucilage-free achenes and the mucilage itself. Four replicates of 10 A. ordosica Comparison of the natural habitats of Aremisia in the Negev Desert of Israel and Gobi Desert of China Gobi Desert 37°28" = 39°23' N 107°20’ - 111°30' E Cold desert And and semiarid zone Autumn (July to September) Amount of average annual rainfall (mm) 29 - 165 100 - 450 Evaporation (mm) per vear 1 800 - 1 900 2.092 - 2 506 Germinating season . Winter Spring and Autumn : 39 T Maximum temperature’ | 41€ 3 Minimum temperature’? -4T - 32.7 TC 1) Average temperature. 441 1 期 RRR: HRS PML BH Rp By A I DB Ae mS BR) 73 achenes were used. The weight of each group was record- ed for 3 h. The dynamics of dehydration was analyzed in the same 3 groups at about 20 ‘C and relative humidity of 11% -13%. 1.3 Floatation and germination 1.3.1 Comparison of the mucilaginous achenes and achenes without mucilage The floatation time and the length of seedlings that developed from achenes with and without mucilage in distilled water were measured. Exper- iments were carried out with 4 replicates of 25 achenes each. in transparent plastic bottles. 5.5 cm in height and 3 cm in diameter. and the bottles were kept at 20 C. 1.3.2 Floatation in salt solutions The floatation time of the mucilaginous achenes was recorded for 4 groups of 25 achenes per treatment that were placed on the surface of 20 mL distilled water or on salt solutions of 50, 5. 0.5 mmel/L of NaCl. NayCO;. KCl and K,CO;. and 10. 1. 0.5 mmol ‘L of CaCl. MgCl, and KNO;. Each solution was added up to 3.5 mm from the bottom of a transparent plastic bottle, 5.5 cm in height and 3 cm in diameter. and the bottles were kept in laboratory conditions at 20 ‘C.. under continuous light illumination. 1.3.3 Germination in salt solutions The percentage of the floating achenes that germinated was determined at 20 CC. in continuous incandescent and fluorescent light with an intensity of 100 pE+m7*+s7! at the level of the distilled water and salt solutions. 1.4 Germination at different temperatures, in light or dark 1.4.1 in alternating temperatures Gennination of A. ordosica achenes in alternating temperatures was carry out as follows (all the experiments were lasted for 8 d): A, achenes were kept at 20 “Cin light for 8 h, then transferred daily to 15 C. 10 % and 5 C, in light or dark . B, at 25 © in light for 8 h, then transferred daily to 20 CT, 15 C, 10 TC and 5 C, in light or dark. C, at 30 C in light for 8 h, then transferred daily a> ,206T415. "Cl Cand 5 C.,. in light or dark. 1.4.2 In constant temperatures Germination per- centages of A. ordosica achenes were determined at con- stant5, 10, 15, 20, 25 and 30 C, in Petri-dishes on filter paper, in light or dark, or 8 h in light and 16 h in dark . ; 1.5 Germination in sand depths These germination experiments were carried out in three different conditions. The bottom and sides of eight P.V.C. boxes, 28 cm x 17.5 cmx 12 cm, were covered with aluminum foil allowing light to reach the achenes on- ly from above the sand surface. Each box was divided into 6 sections by black plastic dividers. Dry sand collected in the Negev Desert was washed with distilled water. The washed and dried sand was placed in each division to a depth of 9 cm and moistened with distilled water to a moisture of 13.5% to 16%. 1.5.1 Germination in constant light and tempera- tures 50 achenes were placed in each division, on the surface or 0.5, 1, 2. 3 or + cm below the sand surface respectively. Thin transparent plastic sheet (P. V.C.) was placed on top of the boxes in order to prevent water evaporation. Four replicate boxes were placed at 21 to 26 C in continuous white fluorescent light with intensity of 100 #E+m7*+s7! at the level of the sand surface. This experiment lasted for 40 d. 1.5.2 Germination affected by removal of surface sand layer Since no achenes that were buried deeper ， than 1 cm under the sand surface germinated into seedlings even after 40 d of wetting in the expenment mentioned in 1.5.1. in this experiment. the upper layer of sand was then removed until the achenes were situated at 0.5 cm below the sand surface. The boxes were placed at 19 to 24 C., in continuous white fluorescent light with intensity of 100 nE+m7-+s7! at the level of the sand sur- face. The sand was irngated every day to keep the same degree of moisture. Achene germination was checked ev- ery 24h. 1.6 Sand moisture content and germination percent- ages Achenes were placed on the bottom of the Petns dishes and covered by 1 cm (29.1 g) of washed. diy sand. The sand was irrigated with 0.5, 1, 1.5. 2. 3. 4.5, 6, 6.5. 7 or 7.5 mL distilled water so that the | percentage of water to sand weight in each treatment was 1.7, 3.3, 4.9, 6.4, 9.3. 12.1, 14.7, 17 19.4 and 20.5%, respectively. The dishes were placed in white incandescent light with intensity of 100 uE*m~*+s~! at the level of the sand surface, at constant temperature of 20 C. Each Petri-dish was irrigated daily with distilled water to its original weight in order to retain the same moisture/sand level throughout the experiment. 4 repli- cates of Petri-dishes were placed on a frame so that the achenes at the bottom could receive the light from both above and under the sand boxes. Germination percentages were checked every 48 h. 442 74 inst # Acta Botanica Sinica 42 4% 2 Results 2.2.2 Dehydration The dehydration process was al- , most the rey erse of the water absorption process and can 2.1 Achene color, size, weight and percentage of — also be divided into three stages: (1) Within the first mucilage hour the loss of water content proceeded rapidly, (2) The color of the achenes is dark brown, the average slowed down within the second hour and (3) after 2 h the size is (1.64+0.07) mmx (0.69+0.05) mm. and the achene had almost reached its orginal weight (Table 2B, average weight of an achene is (0.245 + 0.002) mg, the Fig.1). Tucilage constitutes about 10.5% of the total weight of | 2.3 Floatation and germination the achene (Table 2.4). 2.3.1 Comparison of the mucilaginous achenes and 2.2 Water absorption and dehydration of mucilagi- achenes without mucilage Both achenes with or with- nous achenes out mucilage can float for a long time. even after 7 d. and the achene coats remained afloat even after the achenes genninated and seedlings sunk to the bottom (Fig. 2). The achenes without mucilage gemninated earlier than those with mucilage. Their differences became sig- nificant after 3 to 4 d ( P = 0.000 1) of germination on distilled water, but no longer after 4 d (Fig. 2). The seedlings developed from the achenes with intact 2.2.1 Water absorption The process of water ab- sorption by the mucilage. and achenes with or without mucilage, was similar and can be divided into 3 stages ; (1) In the first h water absorption was rapid, (2) slowed down in the second h and (3) afier 2 h the achenes had reached their water absorbing capacity. The weights with- in 3 h of wetting are detailed in Fig. 1 (Table 2B). Pi ‘ < Bahn ‘ x : , ; ie Table 2A Comparison of the achene color. size. weight (+ s.e.) including the % weight of mucilage of total weight among three Artemisia species Characteristics A. ordosica A. sphaerocephala A. monosterma . Achene color Dark brown Yellowish brown (90% )! Yellow (5% )! Dark (5% 3! Dark brown En Achene weight (ing) 0.245 = 0.002 0.618 = 0.002 0.683 = 0.003 0.058 + 0.002 0.280 = 0.008 % of mucilage i0.5 35.0 -~ - 13.5 pating on water ( % )° 100 97.5 ~ 50.0 1). the percentages of the achenes of each culor in the stock of 4. sphaerocephala ; 2) 3 2). A. monosperma achene floating after 3 d. the other two floating even after Table 2B Comparison of weight (mg=s.e.) of (4x 10) dry and imbibed achenes; percentage (s.e.) of (4x 25) floating achenes and germinating achenes as well as seedling length (mm + s.e. ) among of (a) 4. ordosica, (b) A. sphaerocephala. (c) A. monosperma mu- “ilage-intact achenes and mucilage-iree achenes 4 cng Jt an Weight (mg) 1 Drs 2.520.) :3 2.220.1 - » 2 After maximum water absorption 14.8213.3 8.] 6.7=0.7 27.0 % of achenes floating after 7 d 100 - 1 - % of germinating achenes after 3 d 15.0=2.9 - 22.522:5 ~ Length (mm) of seedlings after 7 d 18.321.4 - 11.0+2.2 ~ Weight (mg) : 1 Dr 6.8+0.1 ao) 4.020.2 - b 2 After maximum water absorption 1296.8 + 64.4 1 236.8 12.6+0.2 589.9 ; % of achenes floating after 7 d 97.022.4 - 100 =0 - : % of germinating achenes after 3 d 32.4+4.1 - 4.0=6.0 - Length (mm) of seedlings after 7 d 21.3+1.6 14.521.8 Weight (mg) 1 Dr 3.70.1 0.5 3.2+0.1 2 After maximum water absorption 77.6+0.6 66.5 11.12+0.5 133.2 P % of achenes floating after 7 d 46.0=3.8 - 86.024.8 - % of germinating achenes after 3 d 24.02+2.3 - 59.026.8 - Length (mm) of seedlings after 7 d 12,2214.1 443 1 期 MRA: RAPS AY BF eh ep oy ye I LP A RY te (HR) 75 —- Water absorption of mucilage-intact achene --o- Dehydration of mucilae-intact achene 一 一 Water absorption of mucilage mass -e- Dehydration of mucilage mass — Water absorption of mucilage-free achene 18 ~o- Dehydration of mucilage-free achene Weight (mg) 己 oi: dean i es, : ok ; ; Nee , | a) 0 60 120 180 240 300 360 Time (min) Since wetting 0 60 120 180 Time (min) since drying Fig.1. Dynamics of water absorption and dehydration of mucilage- intact achenes. mucilaginous mass only and mucilage-free achenes. 100 Gitta ete rr = = al = 合 * a 二 | ZH 804 —- Floating mucilage-free achene es —* Floating mucilage-intact achene == -co- Germinating mucilage-free achene ~ 3 = 60 ~e Germinating nucilage-intact achene _ 1 = a ~ 404 abe 一 ze | 于 -| aa .要 要 和 hee Oe ae Ee 20; smut ae — hose bake ee +——¥ 7” ‘ = 1 Fig.2. Percentage ( + s.e.) of achenes that germinated 7 d after being placed on distilled water and salt solutions with various con- centrations . mucilage were stronger and taller than the seedlings devel- oped from the achenes with mucilage removed. After 7 d， the average length of seedlings developed from achenes with mucilage was (18.3 + 1.4) mm and of those from the mucilage-free achenes was only (11.0 + 2.2) mm, which showed significant difference (P = 0.000 1). 2.3.2 Floatation in salt solutions The floating achenes on solutions of various concentrations of solu- tions, as well as on distilled water, did not sink even after 7 d. 2.3.3 Germination in salt solutions The achenes began to germinate after 24 h. After 72 h the number of germinated seedlings on distilled water was similar to those on most of the salt solutions, 0.5 mmol/L NaCl and KCl, 5 mmol/L K;CO;, NaCO;, NaCl and KCl, 0.5 mmol/L and 1 mmol/L CaCl, and MgCl,. Achene germi- nation on 0. 5 mmol/L K3CO;, NaCO; and 0. 5 mmol/L, 1 mmol/L and 10 mmol/L KNO;, was higher than on distilled water. Germination was lower in 50 444 mmol/L K>CO;, Na:CO;, NaCl and KCl, 5 mmol/L NaCl and KCl, 0.5 mmol/L, 1 mmol/L, 10 mmol/L 100 OD H20 Fa @ 0.5 mmol/L < 80 w | mmol/L 之 @ 5 mmol/L e = 10 mmol/L Pp sa G@ 50 mmol/L 4 3s 60 4 人 4 用 : ; 二 40 4 z ; = 了 4 三 4 S28 ] 4 5 中 3 | : 9 2 ols 2 中 Same] EMS 7 H20 KzCO2 Na»CO; NaCl KCl CaCl» MgCl» KNO; Solutions Fig.3. Dynamics of floatation and germination (% = s.e.) of achenes with or without mucilage on distilled water at 20 C, in light. Some of the seedlings that had emerged from the floating achenes later sank to the bottom of the bottles leaving the pericarp and seed coats covered by mucilage continuously floating on the solution surface. The sunk seedlings remained as smal] as a few mm in length, and their cotyledons tumed green. 2.4 Germination at different temperatures, in light or dark 2.4.1 In alternating temperatures The highest ger- mination frequency % of A. ordosica achenes was ob-— served at 25 €/20 C. At 30 C/20 TC. the peak of germination percentages was lower than that at 25 C/20 C, and the lowest percentage at 30 C/20 C was in continuous light (Fig. +A). The thermoperiods incorporating 5 °C or 30 C re- sulted in the lowest percentages of germination. When comparing the germination in constant irradiation and al- temating irradiation, generally the latter gave the higher percentages of germination (Fig. 44). The germination percentage in dark was 0 to 2%. —@- 25 T light (8 h) and dark (16 h) —#- 30 T light (8 hb and dark (16 h) O- 25 continuous ligh Ar 30 T continuous light — Be Co 局 i=) oO Cn oO Germination (%ts. e. > Oo 5 10 15 20 25 -30 . Temperature (TC) ‘ Fig.4A. Achene germination of A. ordosica after 8 d of wetting in light at 25 or 30 SC for 8 h and in dark at 5 to 30 ‘C for 16 has well as achene germination in continuous light. 76 ti 物 学 报 2.4.2 In constant temperatures At constant temper- ature from 5 C to 30 C, the optimal temperature for achene germination was 20 CT, while 15 C and 25 € gemmination respectively; both in constant and alternating irradiation; however, the germination frequency was high- er under altemating irradiation within the temperature ar- range between 15 C and 25 C. Gennination was inhibit- ed at temperature of 5 C and 30 C. Furthermore, the frequency was as low as 0 - 3% in the absence of light regardless of being at any constant temperature ( Fig. 4B). 100 B = = 80 r = 60 = 40 f » rm 一 人 Light and dark (8/16 hy. = 2: fe) ~-©-Continuous light 一 号 一 (Continuous dark 5 10 15 20 25 30 Temperature (‘C) Fig.4B. Achene germination of 4. ordosica after 8 d of wetting at constant temperatures in light (8 h) and dark (16 h) or constant light or dark. 2.5 Germination in sand depths 2.5.1 Germination in constant light and tempera- ture The seedlings began to emerge above the surface after 3 d of wetting. From day 5 to day 40, there were significant differences in seedling emergency ( P = 0.000 1) between achene located on sand surface and at 0.5 to 4 cm below the sand surface respectively. From day 4 to day 40, significant differences ( P = 0.0001) was ob- served between achenes located at 0.5 and 1 -= 4 cm un- derground respectively. From day 6 to day 40, the signifi- _. cant differences ( P = 0.000 1) was between | and 2 to 4 em underground respectively. After 40 d at the depths of 0. 0.5 cm and 1 cm, seedling emergence reached 74.5% + 1.5%, 46.0% + 2.6% and 23.5% + ~ 2.1%, respectively. There was no seedling emergence from achenes located 2, 3 and 4 cm below the sand sur- face, even after 40 d.of wetting (Fig. 5, Table 3). 2.5.2 Germination affected by removal of upper layer of sand After 40 d, the upper layer of sand had been removed, so that all the achenes that did not germi- nate were initially situated 0.5 cm below the sand sur- face. The seedlings of those remaining at lcm and those that had been 2, 3 and 4 cm below the sand surface at the __ beginning of wetting, began to emerge after 2 to 3 d. This ————— nanan eee 445 being the sub-optimal and supra-optimal temperature for . Acta Botanica Sinica 42 # ner Ee was in comparison to 6 d of seedling emergency that had been situated 0.5 cm below the sand surface in the exper- iment mentioned in 2.5.1. When comparing the emer- gence of seedlings from achenes previously located 2, 3 and 4 cm below sand surface, the percentages were simi- lar. The final emergence of seedlings within 10 d reached similar percentages as achenes located at a depth of 0.5 cm below the soil surface in the previous experiment men- tioned in 1.5.1 (Fig. 5). Achenes did germinate from 0, 0.5 and 1 cm below the sand surface, the closer the achenes situated to the sand surface and. the higher the light intensity was. the higher the frequency of germination. Depth of achenes —- Surface Germination (%4 5. e. ) | 0 5S. 10 15 (20 25° #30) 95090550 4 Sand removed to leave 0.5 cm above achene Time (d) of incubation Fig.5. Percentage ( = s.e.) of 4. ordosica seedlings emer- gence from achenes located on the sand surface or 0.5. 1. 2. 3 and + cm below the sand surface and wetted at 20 C in light, and after removal of the sand on the SOth day. from achenes located 2. 3 and + cm to leave only 0.5 cm sand above the achenes. ai 30. d 80 20 d 14 d 全 70 10 d 局 6d =; 60 4d 2 1 = 50 = 40 = 30 也 20 10 0 r bGSda SH UcagerOa oe SETI ~ OH wa or) 一 ™~ -—-— ays Ww BadeS6 G S ¥ HSoS Sand moisture content A,amount of water (mL)/29.1 g sand: B,% water Fig. 6. Germination and seedling emergence percentages (+s.e.) of A. ordosica achenes in different percentages of sand moisture content at 20 % in continuous light. 2.6 Sand moisture content and germination percent- ages A Germination started after 2 d of wetting-at 20 C in 1 期 黄 振 英 等 : 油 欧 与 中 国 和 以 色 列 沙漠 中 的 两 种 着 居 植 物种 子 前 发 策略 的 比较 ( 英 ) 77 Table 3 Summary of the light intensity W-m~* at depths of 0 to 4 cm in shade on a sunny day and the percentages ( + s.e.) of seedlings of A. ordosica, A. sphaerocephala and A. monosperma, which emerged from different depths in sand after 50, 50 and 64 d of wetting, respec- ee uveis Depth of achene (cm) Light intensity (W+m7*) A. ordoswa A. sphaerocephala A. monosperma Surface 6.000 0 74.521.5 88.0=2.4 96.5 +1..7 0.5 0.0300 46.0 22.6 65.021.3 86.0=3.6 1.0 0.002 5 23.522.1 39 525.5 67.0=3.1 2.0 0! 0 0 39.5=5.4 3.0 0! 0 0 0 4.0 0° 0 0 0 1). Below light-meter sensitivity. the treatments with 0.5 to 6.5 mL water in the sand. From 4 d on, achenes in 1.5 mL (4.9% ) of sand mois- ture germinated significantly more ( P = 0.0001) than in all the other degree of sand moisture. However, there were no significant differences after 20 d of wetting as the sand moisture content from 1.5 to 6.5 ml. reached similar levels. The frequency of achene germination increased with the increase of sand water content from 0.5 to 1.5 mL, but became consistently lower and slower as the wa- ter content is increased from 6.5 to 7.5 mL (Fig. 6). 3 Discussion j The annual plant species under study occurring in the deserts were found to have their own individual com- plex germination strategies for survival and continue growth in a certain desert habitat. Perennial plant species occurring in deserts were also found to differ in their sur- vival strategies: 7 IE plant life cycle the seed has the highest resistance to extreme envi- ronmental stresses. whereas the seedlings of many plant species are most susceptible: 'S: 4+ 7 -. Then what are the specific mechanisms of achene germination in Artemisia in sandy desert habitats? As described in Table 1, the cli- mate of the Negev Desert differs greatly from the Gobi Desert. Therefore, what are the similarities and differ- ences of ecophysiological characteristics of seed gennina- tion of these 3 congener species since they are all sandy plants but live in such different environmental conditions? These 3 Artemisia species produce small, light, and very large numbers of achenes (Table 2A). The main di- rection of dispersal strategies and germination mechanisms that have evolved in these desert plants is: the production of tiny little seeds in very large numbers and the need of little rain for germination. There is high risk to seedling establishment if additional rain does not follow fairly quickly after the rain event that engendered seed germina- tion! '8: 19. 24, 25) Nevertheless, because of the great quantity of ” seeds” produced, very large seed banks re- main in the soil. For example, in a seed bank of A. or- dosica , it was reported that there were 817 achenes /m* stored deeply to 10 cm below the sand surface in sand dunes. In the flat sandy areas. there were 134 achenes/ nm stored. among which 29% of the achenes were located in the layer of 0 - 1 cm below the sand surface *-. The very rich seed bank is one of the important reasons why this Artemisia can survive in the harsh sand habitats. The achenes of the 3 Artemisia species are enci with mucilage and the mature achenes are dispersed amd the achene is adhered to the soil surface by the mucilagi- nous layer which was formed by swelling of the mucilage after being wetted. The mucilaginous layers of Amemisia achenes are of ecological and physiological importance. Huang and Guttenman found that. in the achenes of A. monosperma, mucilaginous mass may contains some auxins that play a very important role in embryo develop- ment. achene germination and seedling development. The mucilage may absorb large amounts of water within a very short time and provide a good seedbed for achenes genni- nation. In A. ordosica, which occurs mainly on stabi- lized sands, the achene mucilage increases its weight 27 times after wetting. In A. sphaerocephala. which also occur in the Gobi Desert of China but on migratory sand dunes, the mucilage increase was 589 times of its dy weight after wetting. In A. monosperma , which occurs in the Negev Desert in Israel, either on stable or on active sand dunes, the weight increase of achene mucilage is about 133 times after wetting (Table 2B). These ecologi- cal advantages of mucilaginous seeds can also be found in many other plant with page. yer ar BT species mucilaginous The floating time of the mucilaginous achenes of A. monosperma was much longer in higher concentrations of salt solutions, than in low salts concentrations or water. P. coronopus seeds can float for only a short time of less 1 | than one hour-'4: 34] In contrast, all the achenes of A. ordosica and A. sphaerocephala‘'*” can float for at least 7 d on various concentrations of salt solutions and on water. In spite of the fact that achene of the A. monosperma 446 78 ti wm 学 if > same eS ee eee eS —— have only moderate amount of mucilage as compared with the other two Artemisia species, its floating time was the shortest and all the whole mucilage surrounding the ach- ene become wet. However, in A. ordosica and A. sphaerocephala , the mucilage on the upper side of achene remains dry for more than 7 d, even when seedlings ger- minate and separate from the floating pericarps. The float- ing ability of the achenes may have an ecological advan- tage by dispersing the achenes on runoff water into depres- sions or along runnels for receiving more water, thus pos- sibly increasing seedling survival (Fig. 1, Table 2B). The result showed that high concentrations of salt in- hibited germination of A. sphaerocephala-®- and 4. or- dosica , whereas low concentrations did not inhibited ger- mination. These 2 species occurs in the Gobi Desert which is far from the sea. which is quite different from A. monosperma which grows in the sandy, desert areas along the Mediterranean seashore adaptable to salty habi- tat much more than its two congeners. In solutions of 5. 10 mmol/L and even 50 mmol/L salt solutions, the fre- quency germination of 4. monosperma were similar to germination in distilled water, with two exceptions that k2CO; and Na,CO; at concentration of 50 mmol/L have significant inhibitory effect on achene germination: . The frequency of achene gemnination of A. ordosica in KNO; solutions was significantly higher than on distilled water, at concentrations of 0.5, 1 and 10 mmol/L (Fig. 3) as found in A. monosperma and other light sensitive geeda: 14. 37) A Achenes of these 3 Artemisia species are light sensi- tive as they can germinate in red light and even in far red light but were almost entirely inhibited in dark, at all constant and alternating temperatures (Fig. 4B, Table 3)- 10. 1, 13, 20) logical consequences for the formation of soil seed Danks:38. 3! In the natural habitats, the achenes situated deeper in the sand are exposed to much lower light inten- sity. On a sunny day in the desert, the light intensity at the depth from which seedlings may emerge is 0. 09 pE+m=?+s~! or even much lower (Table 3)'3] In addi- tion, it is found that the deeper in the sand is, the longer the light wavelength, mainly in the range of far red light’). The dependence on light precludes germination of achenes buried too deeply in the migrating sand. When the upper layer of sand was removed, leaving only 1 cm or 0.5 cm above the achene, the achenes start to germinate after 2 to 3 d and reached similar levels to the achenes originally situated 1 or 0.5 cm below the sand ( Fig. (20) : : : 5)-™. In the migrating sand dune habitats, achenes lo- Acta Botanica Sinica . These responses have very important eco- 42 卷 cated deeper in the moist sand have imbibed long enough and are“ ready” to germinate when the upper layer of sand is removed by wind and exposes the achenes to sufficient’ light to germinate. Although the condition of the sand sur- face would be most favorable on a rainy day, in drier cli- mate, the moist sand surface will not benefit the recently germinated seedlings owing to rapid drying by strong winds and low relative humidity. Therefore. 0.5 or 1 em below the sand is the optimal depth for Artemisia achene germination. At this depth, achenes are not only exposed to enough light but also the sand moisture content at this depth is also suitable for germination for longer periods of time. However. achenes of A. monosperma are much more sensitive to low light intensity than its two congeners (Table 3). monosperma reached much higher levels than its two congeners when exposed to the same light intensity and light quality for the same length of time. For all these 3 Artemisia species. Achene germination of 4. The closer the achenes are situated to the soil surface. the higher the light intensity and the higher the percentage of germination (Fig. 5. Table 3). In addition, altemating irradiation of light and dark slightly increases gennina- tion. This may be the result of the adaptation that has evolved in plants in their natural habitats. Temperature is an important factor regulating achene germination in sand. A. monosperma, which is a domi- nant perennial shrub in many sandy areas of the Sahara and Arabian deserts, only germinates in winter tempera- tures. The main precipitation also occurs in this season. Germination is inhibited in summer temperatures: 了 了 Achenes of A. sphaerocephala and A. ordosica start to gemninate in their natural habitats of the Gobi Desert of Northwest China from spring to the early summer when the temperature is higher. These two plants also germinate in autumn temperatures. For A. sphaerocephala, the opti- mal temperature for germination was 25 “C. At this tem- perature, germination was the most rapid and reached the highest yield” . For A. ordosica , germination at 20 ‘C reached the yield percentage of germination (Fig 4B). Any alternating temperatures gave much lower levels of germination. All the treatments in thermoperiods incorpo- rating 20 C resulted in high germination while 5 “C was the lowest (Fig. 4A). This reflects the conditions in nat- ural alternating day/night temperatures. Any thermoperi- ods around the optimal range increased the germination, as was found in A. monosperma ''°» nN), Sand moisture content is also an important factor in- For A. fluencing the time of seedling emergence. 447 14 monosperma , it showed that the higher the sand moisture content, the earlier the germination. 18.3% sand mois- ture resulted in the highest germination’ 3] For A. sphaerocephala, 14.7% is the optimal sand moisture content. Unlike A. monosperma and A. sphaero- cephala, A. ordosica germinated .earlier in lower sand moisture content rather than high sand moisture. Achenes in +.9% sand moisture reached the highest germination from day 4 to day 20, in optimal temperatures (Fig. 6). It is known that seeds of desert species germinate only af- ter a threshold of precipitation: '8- '9: + >- 41.42] | These results reflect the facts that the threshold amount of rain triggering achene germination of A. ordosica is very low. This may be because A. ordosica is only distributed in the migrating sand areas, where the sand moisture is low- er than in moving sand areas. As was found in the mucilaginous seeds of Blepharis spp. -*-%- . excess water in sand inhibited germination because of lack of sufficient oxygen, as was also found in £136, 14] , (oe fone 3. 8. This germinating ability is proba- A. monosperma - bly one of the adaptive characteristics for sandy desert habitats. In the Gobi Desert. the precipitation at the be- ginning of the growth season, in spring, is unpredictable. If a second rainfall does not follow the first one that en- gendered seed germination. the seedlings will die very soon because of the very low soil moisture. This problem will not occur in autumn since 70% - 80% of annual precipitation is concentrated at this time. However, the germinated seedlings in this season will face another prob- lem, which is the low winter temperatures. In fact, 70% of the seedlings that genninate in this season cannot sur- vive because young plants are not lignified enough to tol- erate the low temperatures. Although all 3 Artemisia species tested have some similar physiological characteristics of seed germination, they germinate at different temperatures and sand moisture content, light intensity and salt concentrations, according to the different natural habitats of the Gobi Desert of Chi- na and Negev Desert of Israel. The sand dune habitat has had a major effect on the evolution of the germination reg- ulating systems. Acknowledgments: The authors wish to thank Prof. Carol Baskin and Prof. Jerry Baskin from the School of Biological Sciences, University of Kentucky, USA, for their useful, critical comments. We also thank Mrs. Frie- da Gilmour for editing this paper. Appreciation is also given to the Blaustein International Center for granting a fellowship to Dr. Zhenying Huang for this research. RRR: 油 芒 与 中 国 和 以 色 列 沙漠 中 的 两 种 车 属 植物 种 子 萌发 策略 的 比较 ( 英 ) 79 2 References: {1] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] 448 Ma Y-Q(3 &i&). Flora Intramongolica. Tomus IV. 2nd ed. Huhhot: Inner Mongolia Press. 1993. (in Chinese) Liu Y-X (X] B.C). Flora in Desertis Deipublicae Populo- rum Sinarum, Tomus III. Beijing: Science Press, 1985. (in Chinese) Wang L. Combating Desertification in China. Beijing: Chi- — na Forestry Publishing House. 1996. Maenaka H, Okubo K. Revegetation technology and natural — vegetation on sand dune at the Maowusi Shamo Desert in the Inner Mongolian Autonomous Region. 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Ecology, (责任 编辑 : ZEH) BRB DW A 19(1):10~12,2000 Mycosystema A NEW VARIETY OF MUCOR VARIOSPORUS AND THE VALIDITION OF M LUTEUS LINNEMANN AND M. VARIOSPORUS SCHIPPER PEI Ke-—Quan (Systematic Mycology & Lichenology laboratory, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences Beijing, China 100080) ABSTRACT: Two Mucor species names, Mucor luteus Linnemann and Mucor variosporus Schipper, were validated according to the International Code of Botanical Nomenclature and a new variety of Mucor variosporus was discribed. KEY WORDS: Mucor luteus, Mucor variosporus, Validation, New variety During the isolation and identification of psychrophilic and psychrotrophic Mucorales, two taxa — | of Mucor, one is Mucor hiemalis Wehmer 大 /uteus (Linnemann) Schipper, the other is a new vanety (vanety novum) of Mucor véinldisp ortis Schipper were identified according to the morphology, their basionyms are Mucor /uteus Linnemann and Mucor luteus Linnemann var.indicus Baij. & Mehr. respectively. Mucor luteus Linnemann was invalidly published as a new species by Linnemann (1936) | without a Latin description or diagnosis according to the Intemational Code of Botanical Nomenclature (Article 36.), so was the f. /uteus (Article 43.1.). In order to validate Mucor hiemalis f. luteus, a Latin diagnosis was supplemented to its basionym Mucor luteus. Mucor luteus Linnemann ex K. Q. Pei Mucor luteus Linnemann, Flora 30:195. 1936(nom. inval.) Coloniae in SMA ad temp. 15C ad 10mm altae, petri-patellas in die sexto implentes, subalbae, ~ ‘Ivory yellow’ (Ridgway XXX) in adversum; sporangiophora 5 一 27hm diam., erecta, dein collapsa, simplicia vel sympodice ramosa, eseptata quando juvenilia, septata cum aetate, leniter colligata confestim infra sporangium; sporangia globosa, aliquando subglobosa, 49~ 177.5um diam., parietibus deliquescentibus; columellae ellipsoideo-obovoideae vel globosae, 17~ 51.5 x 22~ 46.5um diam, collaribus plerumque parvis sed distinctis; sporangiosporae variabiles in magnitudine, biconvexae vel oblongo-ellipsoideae, demum acutae, 3~ 14.5 x 2~ 7.5m; zygosporae globosae, 40~93.54m diam., verruculosae, suspensoribus inaequalibus. Mucor variosporus Schipper was established by Schipper (1978) as nomem novum based on Mucor luteus Linnem. var. indicus Baij. & Mehr., which was established by Baijal & Mehrotra (1965) without Latin description or diagnosis, this is invalid according to the Code (Article 36). So Foundation item: Supported by the National natural Sciences foundation (No.39670003, 39893360) Received: 1998-12-10 450 — 斐 克 全 : 变 孢 毛 霉 的 一 个 新 变种 及 对 MK luteus Schipper ] 期 和 AM variosporus Linnemann 的 合格 化 11 Mucor variosporus Schipper is invalid (Article 43.1.), In order to validate it, a Latin diagnosis was supplemented as follows: Mucor variosporus Schipper.ex K. Q. Pei Mucor luteus Linnemann var. indicus (as ‘indica’) Baijal & Mehrotra, Sydowia 19:206. 1965 (nom inval.). . Mucor variosporus Schipper, Stud. Mycol. 17:11, 1978(nom. inval.) _Coloniae in agaro maltose 20 ad 20(-30)mm in altitudinem, ‘Cream Buff’ ad ‘Chamois’ retrorsum ‘Buff-Yellow’, leniter aromaticae; sporangiophora ad 14(-23)hm in diam., erecta, posterius _ collapsantia, interdum crescentia in periphericas colonias sporangiorum, nonramosa vel semel ramosa, _ subflavo-ad rufobrunnea; sporangia flava, vitrea in aspecto, ad 150m in diam., pariete deliquescente, translucido et parce incrustante; columellae ellipsoideo-obvoideae vel globosae, ad 72 X 60um vel 70m in diam., hyalinae vel fulvae, collari obscuro vel absent; sporangiosporae variabiles in forma et magnitudine, oblongo-ellipsoideae, ellipsoideae, planoconvexae, parce globosae, 5.5~ 13.5 x 3.5~ 8m, raro magniores, subflavidae, granulosae; quae intus continetur in hyphis substratorum flavidae; giganteae cellae ad 60um in diam. interdum praesentes; zygosporae ignotae. The new variety of Mucor variosporus was described as follows: Mucor variosporus Schipper ex K. Q. Pei var. aurantiacus K. Q. Pei var. noy, Fig. 1, Fig:2: Fig.2 Mucor variosporus Schipper ex K. Q. Pei Fig.l Mucor variosporus Schipper ex K. Q. Pei var. arantiacus K. Q. Pei var. arantiacus K. Q. Pei a. Columellae; b. Sporangiospores; c. Sporangiophores. a. Sporangium, b. Sporangiospores. Strain Strain HMAS74204. HMAS74204. Bars=20um. Coloniae in SMA ad temp. 20C ad 10mm altae, ‘Pale Cinnamon-Pink’, ‘Pale Pinkish Cinnamon’ in adversum, leniter aromaticae; sporangiophora ad (4.5~ 7)~ 244m in diam., erecta, nonramosa vel semel ramosa; sporangia globosa, aliquando subglobosa, (23.5~)48~ 82(~ 94)um in diam., parietibus deliquescentibus; columellae globosae, raro ellipsoideo-obovoideae, 21.5~59.5 x 14 一 451 12 Be wD KR 19 卷 55.5um or (11~)19~ 55.5um in diam., collaribus plerumque parvis; sporangiospcrae oblongo~ S| ellipsoideae, ellipsoideae, parce globosae, 3.5~16.5(~21.5) X 2.5~8.5(~11.5)m; zygosporae ignotae. Typus: HMAS74204, isolatus e Cicada Slough, conservatur in Instituto Microbiologico Academiae Sinicae, Beijing sustentat. * Colonies on SMA reaching 10mm hight at 20C after six days, Pale Cinnamon-Pink (Ridgway, XXIX), Pale Pinkish Cinnamon (Ridgway, XXIX) in reverse, slightly aromatic. Sporangiophores arising directly from substrate mycelium, erect, (4.5~)7~24um in diam., the width of the same — constricted below the sporangium. Sporangia yellow at first, then dark-brown, globose. subglobose, (23.5~) 48~ 82(~ 94)um in diam., with deliquescent wall. Columellae mainly globose, rarely ellipsoidal, 21.5~59.5 x 14~55.5um or (11~)19~55.54m in diam., with small collar at the base. 有 Sporangiospores oblong ~ ellipsoidal, ellipsoidal, ellipsoidal-ovoid, occasionally globose, 3.5~ 16.5(~21.5) X 2.5~8.5(~11.5)um or 4 一 10.Shm in diam. Zygospore not seen, sporangiophore not uniform, rarely branched at first, then branched sympodially 1~ 2 times, This variety is similar to Mucor variosporus Schipper ex K. Q. Pei var. variosporus in — sporangiophores branches and the shape of sporangiospores, but is small, it differs from M variosporus vat. variosporus in the shape of columellae, which is mainly globose while M. variosporus vat. variosporus is mainly ellipsoidal; the color of colonies is also different M. variosporis vat. aurantiacus 1s ‘Pale Cinnamon-Pink’, M@. variosporus var. variosporus is ‘Cream Buff’. Based on the characters above, it is a new variety of Mucor variosporus. [REFERENCES] Baijal U, Mehrotra BS, 1965. Species of Mucor from India Il. Svdowia 19:204~212. Linnemann G, 1936. Beitrag zu einer Flora der Mucorineae Marburgs. Marburg. Schipper MAA, 1978. On certain species of Mucor with a key to all accepted species. Stud Mycol 17:11~12 ACKNOWLEDGEMENTS The author is deeply grateful to Prof. Zheng Ru-Yong for reviewing the manuscript. SASESN—TPRLMHRMMucor luteus Linnemann %0M. variosporus Schipper 的 合格 化 a ee (中 国 科学 院 微生物 研究 所 真菌 地 衣 系 统 学 开放 研究 实验 室 ) fi =: 根据 国际 植物 命名 法 规 , 对 两 个 不 合格 发 表 的 毛 霉 种 名 : Mucor luteus Linnemann 和 Mucor variosporus Schipper 进行 了 合格 化 。 对 变 孢 毛 霉 (Mucor variosporus) 的 一 个 新 变种 进 行 了 描述 。 关键 词 : Mucor luteus, M. variosporus, M. variosporus var，indicus， 合 格 化 ,新 变种 中 图 分 类 号 ，Q939.5 文献 标识 码 ， A 文章 编号 ，1007-3515(2000)01-0010-0012 基金 项 目 :国家 自然 科学 基金 资助 (编号 :39670003, 39893360) 452 BW 系统 19(4):563~565,2000 Mycosystema THREE NEW RECORDS OF MUCOR FROM CHINA“ Pei Ke-Quan’ * (Systematic Mycology & Lichenology Laboratory, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080) ABSTRACT: Three new records of Mucor from China, Mucor hiemalis f. luteus, Mucor racemosus f. chibinensis, and Mucor racemosus f. sphaerosporus, are reported. KEY WORDS: Mucor hiemalis f. luteus; Mucor racemosus f{. chibinensis; Mucor racemosus f. sphaerosporus,; New records Three new record taxa of Mucor were isolated from China and are described as follows: Mucor hiemalis Wehm. f. luteus (Linnem. ex Pei) Schipp. ex Pei Mucor luteus Linnem., Flora 30:195 1936 (nom. nud.) Mucor hiemalis Wehm. f. luteus (Linnem.) Schipp., Stud. Mycol. 4:33. 1973 (nom. inval.) Mucor luteus Linnem. ex Pei, Mycosystema 19:10. 2000 Colonies growing rapidly on SMA at 15C, white at first, becoming slightly yellow in age, Ivory Yellow (Ridgway, XXX) in reverse. 2 0 0 0 Sporangiophores arising directly from _ substrate | tied 5 Q YN mycelium, hyaline, up to 10mm in length, 5~27um | cs ! 09 99 人 d ie in diam, simple or slightly sympodially branched, E ee oe i . wire = 2 QoS ending in a alrge sporangium, constricted just below mh op aan MAO 0 the sporangium. Sporangia globose, with countless oe: so ae spores,49~ 177.5um in diam, at first yellow, then . 20 um - brown, dark in age, with encrusted deliquescent wall. Columellae globose, ellipsoidal, - hyaline or with yellowish contents, 17~ 51.5 xX 22~ 46.5um, with a 5 20 hm small collar at the base. Sporangiospores narrowly ry : Fig.l Mucor hiemalis f. luteus ~ I~ ellipsoidal, pointed at both ends, 3~ 14.5 X 2 一 7.3hm， SR Zygospores black, with irregular projections, 40~ b. Sporangiospores; c. Columellae; 93.5um in diam. Suspensors nearly eaqual to strain: CBS243.35(type) * Supported by the National Natural Science Foundation of China (国家 自然 科学 基金 39670003，39893360) ** Present address: Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China Received: 1999-09-03, accepted: 2000-03-08 453 564 = f+ S 19 # uneaqual. (Fig. 1) Strains studied: CBS243.35(type); 7004(5). Distribution in China: Hunan. + The basionym of Mucor hiemalis Wehm. f. luteus (Linnem.) Schipp., Mucor luteus Linnem., was invalidly published by Linnemann (1936) without a Liatin description or diagnosis, but was validated by the present author (Pei, 2000) who supplemented it with a Latin diagnosis. It differs from the other forms of Mucor hiemalis by possessing narrowly ellipsoidal sporangiospores. Mucor racemosus Fres. f. chibinensis (Neoph.) Schipp., Stud. Mycol. 12:24. 1976. Mucor chibinensis Neoph., Not. Syst. Inst. Crypt. Hort. Bot. Betrop. 10:160. 1955. Colonies on SMA at 15C reaching 7.5cm in diam after 7 days, Pale Olive-Gray (Ridgway LI); 1 } ies reverse Olive-Buff (Ridgway XL), some strains Drab — hd Shoals Gray (Ridgway XLVI); reverse Mineral Gray (Ridgway 1 Oya f \ > XLVI). Sporangiophores hyaline, some with yellowish eon OF ed granular contents, 5~ 29.5(~ 34.5)m, up to lcm long, -_—— 时 站 sympodially branched, often swollen at the base of branches, restricted below the sporangium. Sporangia globose with encrusted, deliquescent wall, 39~98um in subpyriform, 15~ 66 xX 13.5~ 56.5um, hyaline or with yellowish granular contents, with a small collar at the 5um. Chlamydospores irregular in shape, in both sporangiophores and mycelia, 12~ 54.5 x 10 一 54.5ym. Fig.2 Mucor racemosus f. chibinensis. Zygospores not seen. (Fig. 2) a. Chlamydospores in sporangiophores; b. Strains studied: CBS 388.35(received as Mucor Columellae; c. Branching of the sporangiophores; /tiemalis f. silvaticus); CBS 636.67(type), 6192, 6201(4), d. Sporangiospores; (strain: CBS388.35) 6621-3(M15). Distribution in China: Heilongjiang. Inner Mongolia. CBS388.35 was received as Mucor hiemalis f. silvaticus, but was reidentified as Mucor racemosus f. chibinensis owing to the chlamydospores found in its sporangiophores. Mucor racemosus Fres. f. sphaerosporus(Hagem) Schipp., Anton. Leeuwenh. 36:480.1970. Mucor sphaerosporus Hagem, Untersuchungen iiber Norwegische Mucorineen I P. 22. 1908. Mucor globosus Fischer, in Rabenhorst, Kryptogamen- Flora. von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. 1(IV):202. 1892. Colonies on SMA reaching 5.5cm in diam at 12C after 7 days, Drab (Ridgway XLVJ), reverse 454 a ba diam, yellowish at first, becoming dark brown and black in age. Columellae obovoid, globose, ellipsoidal, base. Sprorangiospores mainly oblong 2.5~8.5 X 2.5~ } i . 和 | | 4 期 RRS: 中 国 毛 霉 的 三 个 新 记录 种 565 Plae Drab-Gray (Ridgway XLVD). Sporangiophores arising directly from substrate mycelium, hyaline, °Q sympodially and monopodially branched 1~2 times, f 9 Oo og oO O o°? always with a septum, 7~ 19 hm in diam, - 20um et 28 2 = restricted below the sporangium. Sporangia SEP TDP globose or subglobose, with encrusted deliquescent e ° Poy : wall, 29-69.5um in diam. Sporangiospores globose, (2.5~9.5um in diam. Chlamydospores irregular in shape,in both mycelia and sporangiophores, 15,5~ 26.5 X 9.6~19.5um, Zygospores not seen, (Fig. 3) Strains studied: 6417-2(M4), 6481(7). Distribution in China: Beijing, Guangdong. ‘VQ Q\| This form differs from the other forms of ro x \) oot Mucor racemosus by its globose sporangiospores, Fig.3 Mucor racemosus 下 sphaerosporus. a. Columellae; b, Sporangiospores: c.~d. Branching of the sporangiophores; e. Chlamydospores [strain:6481(7)] [REFERENCE] Pei KQ. 2000. A new variety of Mucor variosporus and the validation of M. variosporus Schipper. Mycosystema 19(1):10~ 12. [ BMA 19(1): 10~ 12) luteus Linnemann and Af ACKNOWLEDGEMENTS The author thanks Prof. Zheng Ru-yong for reviewing the manuscript and helpful suggestions, Miss Zhu Xiang-fei is acknowledged for inking the line drawings 中 国 毛 才 的 三 个 新 记录 种 2E4 (中 国 科学 院 微生物 研究 所 “北京 ”100080) 摘 要 : 报道 追 了 中 国 毛 霉 属 的 三 个 新 记录 并 对 它们 进行 了 描述 和 简短 的 讨论 。 它 们 是 : Mucor hiemalis f. luteus, Mucor racemosus f. chibinensis.# Mucor racemosus f. Sphaerosporus. 关键 词 : Mucor hiemalis f. luteus; Mucor racemosus f. chibinensis; Mucor racemosus f. sphaerosporus; 新 记录 中 图 分 类 号 ，Q939.5 。 文献 标识 码 ，A BRS. 1007-3515 (2000)04-0563-0565 455 植物 “S 报 2000. 42(2):195- 202 Acta Botanica Sinica de mR FR Fe LURAY ral A PR RRA -一 w + 下 1 bh SE CHL FEB HTD BE EMT. Abt 100093) HHH: CALI AL SLUR A PROP ROE Mp aR te TL A EE ( Quercus liaotungensis Koidz. ) 的 种 子 雨 - 对 于 选 定 的 4 PIT ARRAY 3 REE 9 AE or Hh TF Ae ik oe A SLT ER. HIME oe I aie 器 收集 的 坚果 数 世 来 估计 整 哥 树 的 种 子 雨 ，4 RAB PTT IR REALM 26 F259 ER 档 的 档 冠 下 的 种 子 雨 密度 变化 范围 从 0.76 到 7.26 个 /mr 林 中 平均 种 子 雨 密度 由 随机 设置 在 林 中 的 47 个 种 于 捕 捉 器 估计 .平均 种 子 密度 为 1.57 个 /nr 当 所 有 检 上 的 坚果 落 完 后 .由 在 地 表 随 机 设置 的 小 样 方 中 的 坚果 数 基 估计 的 地 表 的 种 子 密度 为 0.13 个 mm， 但 是 在 树冠 下 面 的 地 表 上 没有 发 现 有 活力 的 种 子 . 这 说 明 一 旦 辽东 标的 坚果 落 下 后 .大 其 的 坚果 被 动物 捕食 和 搬运 ,并且 树冠 下 的 坚果 捕食 更 为 强烈 ,这 支持 距离 制约 假说 (distance Chambers divided the dis- persion into two phases. i.e. phase | dispersal and phase I] dispersal: (3° Phase | dispersal is the movement of a seed from the plant to a surface, phase |] dispersal in- cludes subsequent horizontal or vertical movement of a around their source is named as seed to a new location. After seed dispersal, its fate is influenced by numerous biotic and abiotic factors, includ- ing animals, microtopography, soil condition, etc.:* The occurrence of phase | dispersal depends mainly on gravity. In this phase, most seeds move only in a short distances from the parent tree. There is a large body of literature describing the seed shadow, but the authors basically considered the plant as a seed resource in their study on the seed rain distribution in relation seed rain density and the distance from the seed source *-. Two forms of dispersal curves have been widely used to describe the seed shadow distribution pat- tem. One is the negative exponential model which takes the form as y = ae~™ . Where y is the density of seed rain, x is the distance from the source, and a and are the constants. The other form of the dispersal curve often used is the inverse power law. given as y = ax~°-®. Al- though a number of investigators have studied the seed distribution pattem by using the two equations’ . only few attempts have been made to study the seed distribu- tion under the isolated plant crown during the phase | dis- persal. Because the final pattem of seed a can be modified by postdispersal seed predation’! ?~'°-, the distribution pattem during the phase | dispersal can affect the behavior of animals on seeds. Therefore pattern of seed shadow under the tree crown may be critical for the fate of seeds that will be redispersed by physical force or animals. Acom of Quercus is large in size, so it is sensitive to animal predation: !! -13 . The removal and dispersal of a- coms by animals have been widely studied '-'®). Due to the strong predation and removal of acoms by animals, the seed dispersal pattern in phase | has not been recog- nized, and may be critical to understand the behavior of animal predation. Q. liaotungensis forests, a zonally typical vegetation, are distributed widely in the warm temperate zonell9] In this study, the seed rain patterns under crown were measured around four individuals of Q. Liaotungensis, and the seed rain density was compared with the density of acorns on the soil surface with the pur- pose of solving the following questions : 1. What is the difference in density between seed rain and seeds on the soil surface? 2. Is there any difference in the seed rain of the four different directions under the crown between trunk and the edge of the crown? 3. What is the temporal pattem of seed rain? 4. What are the shapes of the curves relating the density of Q. Liaotungensis seed rain to distance from the trunk under the oak tree crown? 5. To what extent do the animals influence the fate of acom crop? 1 Material and Methods 1.1 Study site This study was carried out at Beijing Forest Ecosvs- tem Research Station (BFERS) (40°00’ N. 115°26’ E). 114 km west of Beijing. Elevation of the study area of BFERS ranges from | 000 m to 2 303 m. longs to Dongling Mountain Region, with a warm temper- This area be- ate continent monsoon climate. The mean annual tempera- ture averages 4.8 CT - 10.1 C in January. 18.3 TC in July. Precipitation amounts to 611.9 mm/yr. . 78 percent of annual rainfall occurs in June. July and August*™ The soil is dominated by mountain brown earth. Deciduous broad-leaved forest is the zonally typical vegetation, oak ( Quercus liaotungensis Koidz.) forests or those with oak as dominant species are widely distributed 21. At the experiment site ( NW-facing Ot, L225 wie. sile) oA nus rhynchophylla and Acer mono are the dominant tree in this region: slope. liaotungensis , Fraxi- species, with a canopy height of 8 to 10 m. The shrub composed of -Lespedeza bicolor, Spiraea Abelia biflora, Deutzia grandiflora, Rhodo- the floor herbaceous species are abundant. The experimental site is approxi- layer is pubescens , dendron mucronulatum etc. On mately 5 000 m*, and most of the canopy trees are about 50 years old. 1.2 Measurements of seed shadow Seed traps deployed in the understory were used to measure seed rain under the oak tree crown and in the field. Seed traps were designed to capture acoms, while A seed trap was made of a 1 x 0.7 m polyester net of 2 mm sized meshes excluding terrestrial vertebrate predation. framed onto a 0.3 x 0.5 m metal frame. The frame was set on a thin wooden rod about 1 m above the ground to prevent predation by the terrestrial vertebrates. Trapping the acoms and other debris, the trap drained rainfalls readily. 457 2 于 如 等 Arrays of some seed traps were set up around 4 selected oak trees just before the acoms ripening. Four lines each between the tree trunk and the edge of the crown were set up at 90° intervals around the compass origination from the tree base. Of them, two lines run directly up and down the hill slope. Along each line on four directions. traps were pul side by side through jointing the 0.5 m edge of metal rod from the trunk to the edge of crown. Traps were left in place from the time before acom npen- ing until all the ripe acoms had fallen from the tree. Dur- ing this period, traps were checked daily. and whole a- coms and Jarge acom fragments present in each trap were collected. The sample from each trap was classified into five categories: (1) viable. having sound viable cotyle- dons, (2) immature, having undeveloped cotyledons, (3) insect predated. suffering predation by insect larvae. (4) rodent predated. suffering predation by rodent forag- ing on the crown. (5) decaved. Those that developed di- rectly from the unfertilized ovaries were excluded . 1.3 Ground density of the acorn In order to compare the seed rain density and the density of acoms on the soil surface. forty-seven 0.5 mm traps. which were made as those traps deploved under the crown, were deploved randomly in the field. These traps were set at the same time as these traps deployed under the crown. These traps were also checked daily for recording the same contents as those deploved under the crown. The same area quadrats next to each traps were set up. the viable acoms on the surface and inside of litter layer were collected and counted. The work was carned out on the 13th October, about one week after all the vi- able acorns fell. In addition, the site in the range of hori- zontal area of crown for the four oak trees were also inves- tigated on the same day, but no viable acorns were found. 1.4 Data analysis The seed rain data were treated in two ways. (1) The number of acorns dispersed in the four directions were compared using ANOVA. In this approach, the number of acoms in seed rain at each direction for the four oak trees were used as a sample. There were thus 4 samples per tree incorporating the variability in different trees. (2) The difference between seed rain and acom ground density was tested using ANOVA. The seed rain density was esti- mated from the acorns collected from the 47 traps random- ly deployed in the field and the acom ground density was estimated from the acoms collected from the 47 quadrats on the ground next to the 47 traps. The seed crop of each oak tree was estimated from the acorns collected from the traps deployed under the tree : TE Ao tg OF BA AP 4S BR BP et (BE) 197 crown for each oak tree and the horizontal area of the crown projected onto the ground. The seed rain density under each oak tree was estimated from the acoms collect- ed from the traps deploved under the tree crown. We assumed that the distribution pattern fit the quadratic equation which takes the form y = a + bx + cx?, where y is the density of seed rain, x is the dis-_ tance from the trunk, and a, 6 and c are the constants. In order to examine the fitness of the dispersal data to this distribution curve, the regression of seed rain density val- ues against distance from the tree trunk was performed. Although the nonviable acorns fallen prior to September 6 were not counted, it is clear that this part of acoms only” accounted for a small proportion of the whole acom crop thus having little influence on the regression analysis. 2 Results 2.1 Seed rain density and seed fate . The viable acoms only accounted for a smal] propor- tion in the seed rain size for all the four oak trees, as well” as for the combination of acorns of all four oak trees (Fig. 1). the percentage of aaa viable acoms being 13.98% = 19.53%. and 18.1% respectively. The percentage been overestimated, ee the nonviable acoms fell from later August, so some nonviable acoms fallen prior to the experiment were not included in the combined acoms. although it was apparent that the proportion. of acoms was small in size. The acoms predated hy rodents have a large proportion, accounting for 48.4% . The a- coms infested by insect larvae accounted for 17.8% , anc immature acoms accounted for 12.1%. The amount of decayed acoms was low in size. only accounted 3.6%; probably related to the dry climate in the expe i- The proportion of acorns predated by animal: including vertebrate and invertebrate animals wa 78.3% . This indicates that acom predation by animals is the dominant limiting factor for acom survival. ment site. 60 = 2 = E 50 = = a S40} & : : M | 二 = = ot: 目 2 = Ns = = 二 = \= 270 Tee RE = N= © CNY 下 一 = No oO aXe an = 5 10 TENG) ERE = < UNE | Ney TENS Treel Tree2 Tree3 Tree4 Fig.1. Percentage of five types of acorms. ; a, viable acoms; b, immature acorns; ¢, acoms infected by lar vae; d, acoms predated by rodents; e, decayed acoms. 458 198 Hi t 学 dk Acta Botanica Sinica 42: Table 1 Seed rain size for viable and combined acoms respectively . ‘Tree Diameter at breast height (om) Age"( vr) Crown area! (un?) Viable seval rain size’ Combineel seed rain size’ : (no. of acon) (no. of acom) 1 | 46 26.86 174 946 2 23.50 47 37.15 259 1489 3 BAL 46 : 31.16 198 1014 4 a2 .6i 46 4.19 26 186 sae 请 ， < 本 TS 本 a. the age was calculated using the regression equation Y= 52.57 - 5148078" | where y is the age of trees and x is the radius at the breast height: b. hori- amtal area of the crown projected onto the ground. Crown radius was measured along the four directions and the mean radius use! to calculate the circular area ap- proximating the crown area: ©. the viable seed rain size was estimated from the viable seed rain density and the crown areas 出 the combined seed rain size was estimated from the combined seed rain density and the crown area. Table 2 Seed rain density of viable acoms estimated from the a- coms collected from traps and ground under the oak tree crown. and average seed rain density estimated from the traps randomly deploved in the field and the quadrat= next to the traps in the field respecuve- ly Seed rain under crown Seed nun in the field ‘Tree ‘ne. om the. ar Density of seed rain (seeds/m”) On the traps" On the ground On the traps On the ground 1 6.39135.21) 0 1.5722.57 °0.1320.49 6 & 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 2 4 6 8B 10 12 14/ ‘ /9 10 2 7.26141.8) 0 Date (day/month) 3 355S2.5) 0 3 0.761 5.453 0 ne a. the number in the parentheses indicates the seed rain density for combines! acom for each oak tree. The seed rain size of viable acoms under whole (seeds/m") crown was only 26 for tree 4, and the other three oak trees were similar in the seed rain size, ranging from 174 to 259 (Table 1). The seed rain size of the combination of viable and nonviahle acoms ranged from 186 to 1 489 Density of seed rain 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2830 2 4 6 8 10 12 14/ /9 10 Date (day/month) (Table 1). The seed rain density under the oak tree was 7 low for each oak tree. ranging from 0.76 to 7.26 seeds, m( Table 2). The density of combination of viable and nonviable acoms was greatly higher than that of the viable ie 0. acoms, ranging from 5.45 to 41.8 seeds. ‘m (Table 2). ot a. Thirty-seven viable acoms were collected from the 47 =< sa traps deployed randomly in the field, but only 3 on the g . soil surface and inside the litter after all the viable acom 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28.30 2 4 6 8 1012 14/ fall, the densities were 1.57 and 0.13 seeds/mr , respec- Date (day/month) tively (Table 2). The viable seed density estimated from E witb a: the acoms collected in the 47 traps was significantly high- E [ er than that estimated from the acoms on the soil surface Bs 2 [ and in the litter laver ( ANOVA, F = 14. 38, ae ain | PP<0.01)，indicating that a large proportion of acorns in ee 0.1 seed rain had been removed or consumed by vertebrates. & 0.05 F No viable acoms were found on the soil surface un- es 04 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2830 2 4 6 8 iad 1 der the horizontal area of the four oak trees selected in rate (Say facut) this experiment after all the acorns fall, indicating that Fig.2. Phonological sequence of the seed rain of viable acorns the acorn predation around parent tree might be greater collected from the traps deployed under the crown of four oak trees. 2.2 Temporal pattern of seed rain than the sites away from the parent tree. This supports the . 2 . In 1997. synchronized acom fall were found in the distance-dependent hypothesis, i.e. predation intensity deve, 过 本 中 ‘ d four oak trees in this study, the time of viable acom fall decreases with the increasing distance irom the parent , a a Fa A 人 ranged from September 8 to October 3 (Fig. 2). The tree. 459 2 其 WF: 北京 东 有 灵山 落叶 阁 电 林 中 辽东 标 种 子 雨 ( 英 ) 199 ae Table 3 Regression of seed rain density under crown against distance from trunk | Viable acoms Combination of acoms Tree < - a b © k- P a b C k- bes 1 9.58 - 0.88 - 0.629 0.80 0.001 30.1 ca tre. 2 -4.01 0.87 < 0.001 x 6.32 4.37 - 1.69 0.79 < 0.00] 38 39.6 — 258 0.76 0.001 3 Did 1.36 - 0.944 0.75 0.001 40.1 1.49 - 3.19 0.84 < 0.001 - 4 1.09 0.049 - 0.102 0.36 0.989% 9.51 ~ 4.58- Uc 0.11 0.67~ Seed rain density at each distance for each tree is the average value estimated from the acoms collected from the traps at each distance. NS. not significant. peak period of viable acom fall was short. almost all peaks for the four trees were between the 16th to the 26th of September. For the seed rain measured from 47 traps randomly deploved in the plot. the time of seed fall sus- tained from September 9 to October 3. synchronizing the acom fall of the four trees. The peak period was also ranged from September 16 to 26 (Fig. 3). The seed rain density measured with the traps under the crown of the four trees was higher than that measured from the trap= deploved randomly in the field. 0.90 = 6&8- a a Ente 2 + 0.5 ‘cs 0.4 DE 03 a es Z 01 0 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 2 4 6 8 10 12 14/ /9 10 Date (day/month) Fig.3. Phonological sequence of the seed rain of viable acoms es- umated from both the traps deploved under the erown of four oak trees and the randomly deployed in the field. The letter “a” indi- cates the average density of viable acoms collected from the traps under the crown of the whole four oak trees. The letter “hb” indicates the average density of viable acoms collected from the traps random- ly deployed in the field. 2.3 Spatial pattern of seed rain The quadratic distribution gave a highly significant fit to the seed rain density data in three out of the four oak trees (Table 3). The seed shadows for viable acoms and combined acorns for each tree against distance from the tree trunk are provided in Fig 4 and Fig 5. The density of tree 4 did not fit the quadratic equation, perhaps due to its low seed rain density. For each of the three oak trees fitting the quadratic equation, the coefficients of determi- nation (R*) showed that this model accounted for between 0.75 and 0.80 of the variance in seed rain density for vi- able acorns. However, the regression model for combined acoms gave higher R? values between 0.76 and 0. 87 (Table 3), indicating that the regression was more suit- able for combination of acoms than viable acorns. 460 y = -4,009 9x? - 1.318 Lx + 50.082 F = 0.8708 ¢ seed rain (sceds/m *) 6 ‘ Density of 0.30.6 0:9 1.2 TS To aeee Ses 2 See Distance from tree trunk (m) 0 =p (2) Pe. 12. 83x" - 39.627x = 23.832 学 P= 0.759 4 60 50- [ © Qo o 1 ' Density of seed rain (seeds/m”) 0 : - 0 030609 1215 18 2.1214 27 3 3936 see Distance from tree trunk (m) 3.191 32° + 1.487 4x - 40.05 | R= 0.840 & Ny w Q (seeds/m?) Density of seed rain 0 0.3 0.6 0.9 1:2 1.5 1.8 22.24 20 |g) gede cone Distance from tree trunk (m) y = -0.254 4x7 - 1.129 4x + 8.151 % R= 0.395 4 ~~ > Cz 【一 —Ore—e————e——eeeereeeeeeeeee = ro e = a a o Density of seed rain (seeds/m2) o NMP 0.30.6091.21518212427 3 333639 % Distance from tree trunk (m) Fig.4. Average density of seed rain of combined acoms at each ~ distance from the trunk of the four oak trees. The regression equation and the coefficients of determination R° are listed. bed There was no significant difference in the number of viable acoms (ANOVA, F = 0.1911, P >0.1) and combination of acoms (ANOVA, F =0.4573, P>0.1) fi 物 学 报 of the four directions around the oak tree base. This sug- gests that the hill slope direction did not affect the seed rain distribution under the crown. 2D @ be Y = -0.629r? - 0.882 5r + 9.578 8 Ew rs - 有 = 0.7948 a 6 > ga 名 y seeds ( 2 yd ‘ Deeeaeogy0/9).2°1.5.1.68.2.1242.7 3. 2.33.6 3.9 4.2 r Distance from tree trunk (m) (2). y 2 1692 Br? 。 40379 dx + 6.923 5 会 R= 0.789 i (sceds/m’) Densit of seed | Pema es Pe 15 1.8 2.324 2.7 3..3.3.3.6 3.9 4. Distance from tree trunk (m) G) 会 = -0.943 Sx° + 5.359 br 27-253-2 ee 10 = 0.7549 = eg! - = ' se 6 i=] oe Ba 4 - ean re De ae eae oe 3211 5 18 2.1 2.4 2.7 Distance from tree trunk (m) 3.3 3.6 3.9 4.2 er a) y = -0.101 Bx? + 0.048 Sr 1.090 2 R= 0.355 9 ee e¢ 二 a (seeds/ m 2) S > Density of seed rain é vem © 03°06 0.9 1-2 1.5 1.8 2.12427 3 3.33639 4.2 Distance from tree trunk (m) Fig.5. Average density of seed rain of viable acorns at each dis- tance from the trunk for the four oak trees. - The regression equation and the coefficients of determination R° are listed 3 Discussion The time of seed fall and its sustained period were || resulted from the Anapaigg to physical environment, fire and fruitvore etc. (less than one beth) Both the time and the peak of a- ~ com fall occurred later in 1997 than in 1996 when there . The time of acom fall is very short was a good crop for the oak tree. Especially for Tree 4 (Fig 2), it only took 9 days for all the viable acoms to Acta Botanica Sinica 42 %8 Ge fall and its sustained time was also shorter than that re- ported by Tanouchi for four Quercus species in southwest- em Japan’. The short time of fall is probably related to the small amount of acoms. ‘The short time of the peak a- com fall may produce high seed rain density. In addition, acom shedding synchronous of the four oak trees selected perhaps was advantageous for the population to produce high acom density during the period of acom fall; and further resulted in attracting animals to disperse acoms. In temperate forests. predation pressure has been thought to be high for acoms !7* 24) usually disappear in a short period: > . Several authors claimed a acom transport by small mammals: !7+ + 26. and birds:!7> 77. and oak acoms attributed this rapid disappearance. In this expenment, the seed rain density estimated from the acom traps deployed randomly in the field was significant- ly higher than the density of acoms estimated from the quadrats next to the traps on the soil surface and inside of the litter laver; the difference apparently resulted from re- moval and predation by terrestrial vertebrate animals. the temperate zone, some rodents carry the seeds to a dis- lance several meters away from the tree to hoard them by burying: the burial is vital for oak regeneration since the seeds Fal loose moisture and viability when left on the soil surface. Janzen reported that many plants suffer very heavy fons post-dispersal seed predation by animals , owing to parental and sibling competition, successful de- velopment of a seedling may depend on seed dispersal 上 Some authors have noticed higher germination rate for ani- mal-dispersed seeds, and have claimed that this is an adaptive advantage” . Some authors reported that it is e- qually important to appreciate that the vast majority of seeds is virtually certain to be destroyed by insects, verte- brates or pathogens, or to succumb to desiccation, frost- heave. shade or competition. The probability of survival can, however, be increased by adaptations for disper- Janzen, after reviewing seed predation by animals, reported that seed predation should be a function of parental proximity’! , There is a useful dichotomy among seed predators. One may be “distance-responsive” (i.e. the distance-dependent hypothesis). The majority of dis- persing seeds land close to the parent plant, and the probability of mortality caused by seed predators, seedling herbivores or fungal pathogens may be the highest near the parent plant, falling off as distance increases. The other may be “density-responsive” (i.e. the density-dependent hypothesis), showing decreased predation intensity with decreasing density of seeds irrespective of their metric dis- tance from the parent plant. In this experiment, we did not find viable acoms on the soil surface under the 2 horizontal area of crown of the four trees after all viable a- coms fell, but we found three viable acoms in the 47 quadrats, while the area under crown were over 5 fold than the area of quadrats. This indicates acom predation and removal by rodents were highest under the oak crown. Because tallen seeds form clumps under beneath the par- enl yoke seed predators may be attracted to these clumps **. So we infer that vertebrate predation is densi- ty-dependent according to our experiment. The indifference in number of acoms in seed rain a- mong the four directions may be a strategy that allows ani- mals to predate and remove acorns in all directions around the oak tree regularly. The pattem of seed distribution measured between the trunk and the edge of the crown fits the quadratic e- quation as expected. But the distances at which the high- est seed rain density occurred were different among the four oak trees. approximately ranging from 0.15 to 1.35 m. At the edge of the crown. the acom density was low. Cavers. reported that most seeds tend to fall under the parent tree. For Q. liaotungensis with the heavy acorns. the seed rain distribution pattern was probably, related to which tendo to be thick near the trunk and thin at the edge of the crown. Oak trees are the crown structure, dominant species on the upper canopy layer, thus sunlight is not a limiting factor for their acom development and the part of the crown near the trunk produce large sized crop. But for other oak trees, the sunlight is a limiting factor for the thick crown to produce acom. so the part near the trunk has some acoms undeveloped. Therefore we as- sumed that there was a trade-off between the thickness of the crown and the sunlight radiation for acom production. In addition, the pattern of seed distribution was probably affected by rodents or birds which directly forage on the canopy . Acknowledgments: We wish to thank Li Q k, Ma 下 M, Gao T G, Zhao Y B and Wang D for their assistance in the field, and Liu F and Sun S C for their insightful advice for this manuscript. References: [1] Janzen D H. Seed predation by animals. Syst, 1971, 2: 465 - 492. Thiede D A, Augspurger C K. Intraspecific variation in seed dispersion of Lepidium campestre ( Brassicaceae ) . Amer J Bot, 1996, 83: 856 - 866. Chambers J C. A day in the life of a seed: movements and fates of seeds and their implications for natural and managed systems. Annu Rev Ecol Sys, 1994, 25: 263 - 293. Annu Rev Ecol 王 ”站 等 : TI AC SUL OT RT AP LL EE BP TP (9S) [4] 16] [7] [10] [11] [18] [19] [20] 462 | See Wada N, Ribbens E. 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Clonal growth. a vegetative growth process whereby genetically identical individuals (i.e. ramets) are pro- duced. is a biological process shared by many plant species. 463 Hi % 学 FR 1999, 41 (10):1142~ 1144 Acta Botanica Sinica “研究 简报 Note- 岩松 鼠 和 松 鸦 对 辽东 栎 坚果 的 捕食 和 传播 ae ey ae, 3h ART (中 国 科学 院 植物 研究 所 “北京 “100093) AB WAR, AM fet Predation and Dispersal of Quercus liaotungensis Acorns by Chinese Rock Squirrel and Eurasian Jay” WANG Wei MA ke-Ping ( Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) Abstract Predation and dispersal of Quercus liaotungensis Koidz. acorms by Chinese Rock squirrel ( Sciurotamias davidianus ) and Eurasian jay ( Garrulus glandarius ) were examined in a Pinus tabulaeformis Carr. forest in Dongling Mountain. Both of them were important acom dispersal agents. Chinese Rock squirrels frequently forage food in this forest. They consumed a small portion of acoms in situ, while they transported large quantities of acorns in their big cheek pouches. Eurasian javs have great capacity to transport acoms, although they were uncommon visitors to this forest. They carry acorns in their sublingual pouches to other forest. Of the 18 acorns scatterhoarded by a “Chinese Rock squirrel. only 3 remained in two different caches 11] days after they were cached. These results indicate that vertebrates play an important role in acom dispersal and seedling establishment of Quercus liaotungensis . Key words Quercus liaotungensis, Chinese Rock squirrel, Eurasian jay, Predation and dispersal 5 FED XT IB ( Quercus ) 坚 果 的 捕食 和 传播 ER RBUREREMWKEAT Bae Pp—HD 种 坚果 的 分 布 格局 以 及 动物 对 坚果 的 捕食 作用 已 有 较 多 研究 0 -4 。 一 般 情 况 下 , 标 属 的 坚果 成 熟 落 地 后 立即 开始 发 芽 , 沙 在 地 表 的 坚果 里 的 种 子 胚 根 长 出 后 ,由 于 地 表 枯 落 物 的 阻碍 作用 或 地 表 的 土壤 干 燥 得 不 到 足够 的 水 分 和 营养 而 枯死 。 这 种 情况 由 于 关 椎 动物 对 坚果 的 埋藏 得 到 解决 。 所 以 兰 椎 动物 对 坚果 作用 , 既 有 大 量 消 耗 坚果 的 不 利 一 面 , 又 有 将 坚 果 转 运 到 适 于 其 发 芽 和 建成 幼苗 的 安全 地 点 的 有 利 一 面 ,两 者 处 于 一 种 利 整 权衡 状态 (trade-off)07 .8 。 辽东 栎 是 暖 温带 地 带 性 森林 植被 类 型 中 的 关键 树 种 呈 。 自 然 条 件 下 辽东 栎 的 实生 幼苗 非常 稀少 ,可 ASAT AMR ERKSRE HRA. (43) Bau AE XTi AY Arie A BAEK (natural establishment) #F3E4E >. WARM ERR K,K1.7~1.9 em, %H1.2~1.5 em, H2~3 2, 含 丰富 的 营养 ,可 能 是 多 种 鸟 类 和 哺乳 动物 良好 的 EMR. GAZE A KAP UE ER ( Apodemus speciosus )、 社 鼠 ( Rattus confucianus ) K€ FR ( Cricetulus triton ) 和 棕 背 是 ( Clethrionomys rufocanus), & 28 69% Bx ( Crossoptilon mantchuricun ), 名 38 ( Pucrasia macrolopha ) . 稚 鸡 ( Phasianus colchicus) iL FR ER RUHR. KFRRADMLRRRR 的 捕食 和 传播 过 程 以 及 种 子 消失 的 数量 动态 的 研究 不 多 。 本 项 研究 通过 在 一 个 油 松 (Prnxg | tabulaeformis) 林 中 的 实验 ,观测 日 间 活 动 的 兰 椎 动 ， 物 对 辽东 标 坚 果 的 捕食 和 传播 以 及 分 散 埋藏 坚果 的 ER ,揭示 兰 椎 动物 在 辽东 桥 坚果 传播 以 及 辽东 栎 种 群 更 新 过 程 中 所 起 的 作用 。 1 研究 地 点 本 项 研究 在 位 于 东 灵 山地 区 的 中 国 科 学 院 北 京 森林 生态 系统 定位 研究 站 (115"6' 卫 ,40?00' N) 进 行 s 该 地 区 为 暖 温带 大 陆 性 季风 气候 ,年 平均 气温 5= 11 民 ,年 降水 量 为 500 ~ 650 mm。 东 灵山 地 区 的 植 曙 上 被 类 型 主要 有 落叶 阔 叶 林 、 落 叶 阔 叶 灌 丛 ` 温 性 针 叶 时 PK, FE WaTE Ft OT PK A EE fa). UL AR PK ( Quercus © | * 中 国 科学 院 重点 项 目 (No. KZ952-SL-127) 和 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (No. 39893360) ¥ 8). Supported by a Key Project of the Chinese Academy of Sciences (No. KZ952-SI-127) and a Major Project of National Natural Science Foundation of China (No. 39893360) . 收 稿 日 期 :1998-11-18 ”接受 日 期 :1999-04-13 464 1 期 ESA: 岩松 刀 和 松 获 对 辽东 标 坚 果 的 捕食 和 传播 1143 人 ungensis Koidz. ) 在 东 灵 山地 区 分 布 极为 广泛 。 本 研究 选择 一 个 油 松林 ,土壤 为 山地 棕 壤 士 。 林 中 FAM AHA, APR A ATI. NEAR 草本 稀少 。1998 年 9 月 调查 , 林 中 地 表 分 布 少量 的 辽东 标 实 生 苗 ,其 中 一 年 生 实 生 苗 的 密度 为 200 株 /hm:- 2 研究 方法 2.1 岩松 鼠 ( Sciurotamias davidianus ) 70 #3 38 { Garrulus glandarius ) 对 坚果 的 捕食 各 传播 用 望远镜 观察 峭 椎 动物 对 坚果 的 捕食 和 传播 。 海 次 观测 前 . 先 在 油 松林 的 地 表 放 置 坚果 。 从 1998 9K 3827) 10A 2A EMME ME 12 .总 共 观 测 时 间 为 31 h- 2 ”岩松 鼠 分 散 埋 藏 坚果 1998 年 10 月 6 日 ,在 油 松 宁 的 地 表 放 置 12 HE 辽东 标 坚 果 。 坚 果 分 两 排放 置 , 排 间距 5 m. 每 排 6 JEN 5m. SHER 10 枚 (图 1)。 将 辽东 桥 坚 FI2—RAEA 0.16 mm .长 50 cm HAAR HAL SRE MMA MAR Hic. What E+ 9: 15 到 下 午 1:15。 这 次 观测 只 发 现 岩松 鼠 对 坚果 进 THR. 实验 结束 后 ,在 坚果 放置 处 20 m 的 范围 内 拒 到 被 岩松 鼠 分 散 埋藏 的 坚果 ,用 “Y" 形 小 树枝 在 埋藏 处 作 标记 ,记录 每 个 分 散 埋藏 点 的 坚果 数量 - ehl(11.6) eshl(10.3) eilf7.9) *11(15. 0) °i1(14. 2) a ee i. 5) 52 (0) A ee kw ° to} oO fo} b C d e f *£4(6. 8) e ° c1(3.8) “cl1(4.0) £2(16. 1) f1(17.0) e Bl CRFERHKECEAZAS ACES Fig.1 Acom placement locations and scatterhoarding caches in Pinus tabulaeformis forest welve groups of 10 acoms with thread 50 cm long were placed on the ground. Of the 12 groups of acorms, 10 groups were removed by Chinese Rock squirrels, 1 group was not found and 8 acorns of one " group were removed by Chinese Rock squirrels during 4 hours following acoms placement. Empty dots with letters represent acom placement location; solid dots represent scatterhoarding caches; letter + arabic numeral represent the number of acorns scatterhoarded by Chinese Rock squirrel; Arabic numeral in parentheses represent the distance (m) between acom placement location and cache. 465 以 后 每 4 d 调查 1 次 这 些 标 记 的 分 散 埋藏 点 ,记录 埋藏 的 坚果 是 被 岩松 鼠 就 地 消耗 或 转运 到 其 他 地 方 。 如 果 被 就 地 消耗 或 转运 , 则 测量 贮藏 点 的 深度 。 3 结果 3.1 岩松 鼠 和 松 鸦 对 辽东 标 坚 果 的 捕食 和 传播 观察 到 岩松 鼠 和 松 鸥 在 林 中 捕食 和 传播 辽东 枚 坚果 。 在 12 次 的 观测 过 程 中 ,每 次 都 发 现 岩 松鼠 的 活动 ,但 只 有 两 次 观测 到 松 获 的 活动 。 岩 松鼠 只 就 地 消耗 很 少 一 部 分 坚果 ,大 部 分 坚果 都 被 它们 暂时 CRE + A GRID. WB ARE RET HE. CH SRG ER (sublingual pouch or crop) 2h , #& Ja Hi Sat K 7 HG I RE 带 到 其 他 森林 中 。 未 发 现 松 鸦 在 油 松 林 中 分 散 埋藏 ~ wo to cn Acorns remaining 0 4 8 12 16 20 24 Time after acorns scatterhoarding (d) 图 2 岩松 鼠 分 散 贮 蔬 的 辽东 标 坚 果 的 消失 动态 Fig.2 Acom loss from the caches during 111 days following acorns scatterhoarding 12 days later, 11 acorns were consumed in situ, 4 acoms were transported to other places and only 3 acorns were remained in two caches which were not recovered 11] days after acoms scatterhoarding. 3.2 岩松 鼠 分 散 埋藏 坚果 的 命运 在 10 月 6 日 放置 于 林 中 地 表 的 120 MILA 坚果 ,有 108 枚 被 岩松 鼠 捕 食 , 其 中 岩松 鼠 只 就 地 消 耗 4 枚 , 占 3.6% 。 在 坚果 放置 处 20 m 范围 内 ,我 们 找到 18 枚 分 散 埋 藏 的 辽东 栎 坚果 , 占 整 个 丢失 坚果 的 16.7%。 这 18 枚 坚果 埋藏 在 13 个 贮藏 点 ,其 中 10 个 贮藏 点 每 处 只 有 1 枚 坚果 ;有 两 处 每 处 埋藏 2 枚 ;有 一 处 贮藏 点 里 有 4 枚 (图 1)。18 枚 被 分 散 埋 茂 的 坚果 随时 间 的 推移 ,不 断 被 岩松 鼠 重新 发 掘 。 坚果 在 埋藏 后 最 初 几 天 内 消失 非常 迅速 ,4 d 后 ,18 枚 坚果 留 在 原 处 的 只 剩 6 枚 ;12 d 后 只 剩 3 枚 , 占 18 枚 分 散 埋藏 坚果 的 16.7% 。111 d 后 ;这 3 枚 坚果 仍 32 111 1144 植 ih 然 未 被 动物 重新 发 气 ( 图 2)。 这 3 枚 坚果 被 埋藏 在 两 个 贮藏 点 , 即 亿 (16.1) 和 hl(11.6)( 图 1)。 被 岩 松鼠 重新 发 掘 的 15 枚 坚果 中 ,11 枚 被 就 地 消耗 , 占 61.1% :4 枚 被 转运 到 其 它 地 方 , 占 22.2 和 。 埋 藏 点 和 坚果 放置 处 的 平均 距离 为 (8.8+S.6) m (n = 13 个 贮藏 点 )。 坚 果 埋 藏 的 深度 为 (3.41.9) cm (n =11 个 贮藏 点 )。 其 中 有 1 枚 坚果 被 埋藏 在 一 堆 大 石头 矣 中 的 土 层 中 ,埋藏 深度 达 8.0 em. 4 讨论 岩松 鼠 在 林 中 的 活动 非常 频繁 ,每 次 观测 我 们 都 发 现 岩 松鼠 的 活动 - 本 实验 中 ,岩松 鼠 不 知 疲 俊 的 活动 和 强大 的 搬运 能 力 使 它们 能 在 很 得 的 时 间 内 AKER RRR. 1998 年 油 松 林 中 的 辽东 标 结 实 量 非常 少 ,这 可 能 是 岩松 鼠 活 动 频繁 的 原因 之 一 ,但 Crawley 和 Long” @H238, RMR, 即使 在 种 子 产量 非常 高 的 年 份 , 状 椎 动物 捕食 者 对 Quercus robur 坚果 的 捕食 谤 也 非常 高 。 松 腥 在 滨 松 袜 中 的 出 现 并 不 频繁 ,但 它们 对 辽东 标 坚 果 的 捕食 非常 强烈 。 因此 松下 在 油 松 林 中 也 是 非常 重要 的 辽 东 桥 坚果 的 传播 者 - 许多 学 者 已 经 描述 了 松 珀 在 传 播 标 属 坚 果 中 所 起 的 重要 作用 ,并 且 评价 了 它们 对 演 替 的 影响 - Chambers 和 MacMlahon-- 曾 指出 ,许多 动物 既是 种 子 的 捕食 者 ,又 是 种 子 的 传播 者 ,种 子 能 够 被 动物 传播 是 以 其 被 动物 捕食 为 代价 的 ,而 且 代 价 相当 高 . 在 本 研究 中 , 18 枚 被 分 散 埋 藏 的 辽东 标 坚 果 ,12 d 后 只 剩 3 校 留 在 原来 的 埋藏 处 ,111 d 后 ,这 3 枚 坚 果 依 旧 留 在 原 处 。 在 剩 下 的 冬季 和 下 一 年 春天 ,这 3 枚 坚果 也 有 被 岩松 鼠 重新 发 掘 的 可 能 。 但 如 果 这 3 枚 坚果 逃脱 被 岩松 鼠 重新 发 掘 的 命运 ,那么 它们 .就 有 可 能 建成 幼苗 。 一 些 学 者 曾 报道 , 吵 齿 目 动物 将 坚果 贮藏 于 远离 种 子 源 的 地 方 ,以 后 将 它们 吃 掉 。 逃脱 动物 捕食 的 种 子 UAC RH SEAS, 那么 这 些 种 子 将 会 发 芽 :2.23.。 一 般 这 些 分 散 埋藏 的 种 子 更 适合 发 芽 , 经 常 产生 更 强壮 的 幼苗 :8 ,而 在 巢穴 中 贮藏 的 种 子 由 于 埋藏 较 深 ,不 利于 种 子 发 芽 。 在 东 灵 山地 区 ATR RAFI RAT = 的 发 芽 ,动物 对 坚果 的 埋藏 对 种 子 的 发 芽 起 到 关键 ， 的 作用 。 4 致谢 AHHAEL TMAELeRRHLE 野外 工作 中 给 予 的 大 力 帮助 - 参 考 文 庙 to i 10 1] 466 lida S. Quantitative analysis of acom transportation by rodents using magnetic locator. Vegetatio, 1996, 124:39 ~ 43 Kikuzawa K. Dispersal of Quercus mongolica acoms in a broadleaved deciduous forest. ] . Disappearance. For Ecol Manage. 1988 .25:1~8 Miyaki M, Kikuzawa k. Dispersal of Quercus mongolicc acoms in a broadleaved deciduous forest. [] . Seatterhoarding by mice. For Ecol Manage, 1988 .25:9 ~ 16 Kollmann J. Schill H P. Spatial patterns of dispersal. predation and germination during colonization of abandoned grassland by Quercus petraea and Corvlus avellana. Vegetatio, 1996 .125: 193 ~ 205 上 Shaw M W. Factors affecting the natural regeneration of sessile oak ( Quercus petraea ) in North Wales. |. A preliminary study of acom production. viability and losses. J Ecol. 1968. 56: 565 ~ 583 - Shaw M W.. Factors affecting the natural regeneration of sessile oak ( Quercus petraea) in North Wales. [] . Acom losses and germination under field condition. J Ecol, 1968 .56:647 ~ 660 Pnce M V. Jendins S H. Rodents as seeds consumers and dispersers. In: Murray 1) R ed. Seed Dispersal. Orlando: Academic Press. 1986.19} ~ 235 Vander Wall S B. Food Hoarding in Animals. Chicago: The University of Chicago Press. 1990. Chen L-Z( 陈 灵芝 ). The imponance of Dongling Mo region of warm temperate deciduous broad-leaved forest. In: Cheng L-Z(PR RZ) ed. The Study on Structure and Function of Forest Ecosystem in Warm Temperate Zone. Beijing: Science Press, 1997. 1~9 Crawley M J, Long C R. Alternate bearing. predator satiation and seedling recruitment in Quercus robur L. J Ecol, 1995 .83 683 ~ 696 Chambers J C, MacMahon J A. A day in the life of a seed: movements and fates of seeds and their implications for natural and managed systems. Annu Rev Ecol Syst, 1994 ,25: 263 293 Jensenk S, Nielsen O F. Rodents as seed dispersers in wood succession. Oecologia, 1986 ,70:214 ~ 221 Janzen D H. Seed predation by animals. Annu Rev Ecol Syst, 1971 ,2:465 ~ 492 wt Hh 学 报 2000. 42 (3) :289 - 293 Acta Botanica Sinica ARTES UE Rue 的 交互 作用 对 坚果 的 生存 时 间 都 有 显著 影响 、 在 辽东 忒 灵山 地 区 背 椎 动物 对 辽东 栎 坚果 捕食 的 时 空格 局 “F # ARF BRA (中 国 科学 院 植物 研究 折 . 北京 100093) mE: TEAC AR RI 选择 3 HT AA FIL Quercus liaotungensis Koidz. ) 坚 果 下 落 高 峰 期 和 坚果 华 动 物 捕食 的 存活 时 间 进 行 调查 森林 类 型 .坚果 下 落 时 期 以 及 森林 类 型 和 坚果 下 落 枚 坚果 下 落 高 峰 期 和 坚果 自然 下 落后 ,华北 落叶 松 ( Larix principis-rupprechtit Mavr. ) 林 和 油 松 ( Pinus tabulaeformis Car.) 宁 中 辽东 许 ah 的 于 失速 率 非常 快 :在 落叶 阔 叶 林 中 ， 坚果 在 自然 下 落后 委 失 速率 较 快 ,在 坚果 下 落 高 峰 期 执 失 速率 较 慢 。 这 种 现象 可 能 是 由 于 暂时 "捕食 者 亿 足 (predator satiation) 的 厚 因 2 选择 3 个 森林 类 型 ， 的 \ 型 哺乳 动物 对 坚果 生存 的 影响 坚果 在 各 林 型 中 表现 出 丕 同 的 委 失 动态 . 这 些 研究 结果 说 明 : 疹 椎 动物 对 ; 的 捕食 十 分 强烈 ,在 时 间 和 空间 上 对 坚果 的 捕 代 都 不 相同 : ee 局 差 措 将 直接 影响 辽东 py Al PRP BP BY se ER RIK Bh RE AY A SS OFT ( natural regeneration). Aid: wR: SREK: HHA 中 图 分 类 号 : 0948.12 文献 标识 码 : A 文章 编号 : 0577-7496(2000)03-0289-05 | Spatial and Temporal Patterns of Quercus liaotungensis Acorn Predation by Vertebrates in Dongling Mountain, Northern China WANG Wei. MA Ke-Ping, GAO Xian-Ming (Institute of Botany. The Chinese Academy of Sciences. Beijing 100093. China) Abstract: In studying the spatial and temporal pattems of acom predation of Quercus liaotungensis Koidz. by vertebrates. Three forests in Dongling Mountain, Northem China. including a broad-leaved forest. a Pinus tabulaeformis Carr. forest and a Larix principis-rupprechtii Mayr. forest were selected in which acom predation was observed in the peak period of acornfall and the period after natural acornfall. The survival of acom from predation was influenced by forest types and period of acornfall as well as the interaction of forest types and the period of acomfall. The rates of acom loss are high in the Pinus tabulaeformis forest and Larix principis-rup- prechtii forest in both peak period of acornfall and period after natural acornfall. All the acoms deployed on the eround disappeared within two days. In the broad-leaved forest. the rate of acorn loss was high in the period after natural acomfall, but low in the peak period of acomfall probably due to predator satiation. In addition, the acom removal by the small mammals under study was different among 3 forests. These results suggest that small vertebrates play an important role in predating and dispersing acorns with different spatial and temporal pattems which may affect the acorn fate in different types of forests and the establishment of seedlings as well as the natural regeneration of Q. liaotungensis population. Key words: Quercus liaotungensis ; acorn loss; vertebrate 动物 对 树木 种 子 的 捕食 对 树木 个 体 的 生殖 成 功 ,种群 的 空间 格局 和 树木 群落 的 多 样 性 都 有 重要 的 影响 L =- 和。 动物 对 种 子 进 行 捕食 的 同时 ,也 起 到 忧 播种 子 的 作用 。 由 于 种 子 在 母树 周围 遭受 更 高 比 率 的 动物 捕食 !2.3] ,所 以 动物 将 种 子 传播 到 距离 母 树 较 远 的 地 方 具 有 选择 性 的 优势 :5 。 许 多 研究 证 明 X 稿 日 期 : 1999-06-29 接受 日 期 : 1999-11 -08 基金 项 目 : 国家 自然 科学 基金 ence Foundation of China (39893360); Key Project of The Chinese Academy 467 Fi (KZ952-SI-127) of Sciences ( KZ952-SI-127 重大 项 目 (39893360) ;中 国 科学 院 重点 项 种 子 捕食 具有 空间 变异 性 !6-29 。 这 种 变异 不 仅 表现 在 同一 类 型 群落 中 的 不 同 微 生 境 的 差异 上 ,而 且 表 现在 大 大 尺度 的 群落 间 的 差异 上 5 。 另外 ， Crawley: !© 曾 在 综述 中 指出 ,动物 对 散布 后 的 种 子 的 捕食 在 时 间 和 空间 上 都 存在 非常 大 的 变化 。 Vander Wall!!! es He eh | St Bh BE A HE oh 7 9 A SR Foundation item: Major Project of The National Natural Sci- 290 植 物 学 i 更 新 有 重要 的 意义 ,因为 它 提 供 了 一 种 估计 种 子 没 有 被 动物 捕食 的 比率 ,以 及 动物 作为 种 子 的 分 布 者 而 分 散 埋藏 种 子 的 重要 性 。 辽 东 栎 在 东 灵山 地 区 分 布 极为 广泛 -. 在 暖 温带 地 区 分 布 很 广 ,其 坚果 包含 大 量 的 淀粉 ,是 许多 兰 椎 动物 的 优良 食物 资源 -2- 。 贿 椎 动物 中 的 鸟 类 和 小 型 畴 齿 目 动物 在 东 灵 山地 区 不 同 群落 类 型 中 的 种 类 和 数量 都 存在 不 同 3: .可 能 会 影响 关 椎 动物 在 不 同 林 型 中 对 辽东 枚 坚果 的 捕 食 。 本 研究 的 主要 目的 是 检验 辽东 栎 坚果 在 坚果 下 落 高 峰 期 和 坚果 自然 下 落后 ,在 3 个 森林 类 型 中 的 扫 失 动态 ,以 及 坚果 自然 下 落后 ,小 型 哺乳 动物 单独 和 坚果 的 捕食 速率 -特别 强调 以 下 一 些 问 题 :(1) 兰 椎 动物 对 坚果 的 捕食 能 力 如 何 ? (2) 森 林 类 型 和 坚 果 下 落 时 期 对 贿 椎 动物 捕食 坚果 的 影响 ”(3) 小 型 ALAM Mk RRS RA RAED EK? 1 研究 地 点 本 项 研究 在 位 于 东 灵 山地 区 的 中 国 科 学 院 北京 和 森林 生态 系统 定位 研究 站 (115?26' 下 .39s58' NYE 行 - 该 地 区 属 暖 温 芝 大 陆 性 季风 气候 ,年 平均 气温 5~11 蕊 ,最 热 月 7 月 ,平均 气温 18 ~25 % :最 冷 月 1 月 ,平均 气温 -4~ - 10 C. 年 降水 量 为 500 ~ 650 mm- 6~8 月 的 降水 量 约 占 全 年 降水 量 的 74%- 东 灵山 地 区 的 植被 类 型 主要 包括 落叶 阁 叶 林 a OTHE MA TE TPT Mh SER TE ST Ot A EEA ERERLEN .选择 3 种 森林 类 型 . 包 括 落叶 阔 叶 林 、 油 松 ( Pinus tabulaeformis ) 林 、 华 北 落 叶 松 (ZLarix principis-rupprechtii ) PK. Fe 9% OH FA At Ft AR BY ES ALR FE ( Quercus liaotungensis ) 、 五 角 枫 (4cer mono ) FRE HE ( Betula dahurica ) ;灌木 主要 有 胡 校 子 ( Lespedeza bicolor), + EF RH ( Spi- raea pubescens ) ,7\ i A ( Abelia biflora ) 等 ; 林 下 草本 丰 富 -。 在 油 松林 中 FAMERS AMMAR, 灌木 主要 包括 胡 枝 子 和 土 庄 绑 线 菊 , 林 下 草本 稀少 。 在 华北 落叶 松林 中 ,乔木 树种 主要 包括 华北 落叶 松 MILK ,灌木 主要 包括 胡 枝 子 和 土 庄 绣 线 菊 , 林 下 草本 较 丰 富 。 在 落果 后 进行 小 型 哺乳 动物 单独 对 坚 果 捕 食 的 实验 中 ,选择 同样 的 3 种 林 型 , 除 选择 的 华 北 落叶 松林 和 前 述 的 华北 落叶 松林 相距 1 km 以 外 ， 其 他 的 2 个 林 型 和 前 述 实 验 所 用 林 型 相同 。1998 年 ,本 实验 选择 的 落叶 阁 叶 林 中 辽东 栎 坚果 结实 是 KF WRG ERN PRM AMKAM 9 月 初 一 直 持 续 到 10 月 初 。10 月 中 旬 ,在 各 个 森林 的 地 表 几 乎 RAZ CEN ARANWARRER. Acta Botanica Sinica 2 研究 方法 2.1 关 椎 动物 对 坚果 捕食 的 观察 1998 年 ,在 坚果 自然 下 落 时 期 和 坚果 全 部 下 落 后 .在 3 种 森林 类 型 中 .观察 峭 椎 动物 对 辽东 栎 坚 末 的 捕食 情况 。 华 北 落叶 松林 和 油 松林 中 的 辽东 标 又 果 非 常 称 少 ,所 以 观测 肴 椎 动物 对 辽东 标 坚 蛙 的 捕 食 和 传播 时 ,在 这 2 种 林 型 的 地 表 人 为 放置 辽东 榴 坚果 。 所 用 的 坚果 是 从 落叶 阔 叶 林 中 收集 的 。 主 要 WAALS HARI RG ER URE 果 的 捕食 强度 如 何 - | 2.2 不 同 林 型 中 坚果 的 丢失 在 地 表 放 置 辽 东 标 坚果 来 研究 坚果 的 秋 失 - iF 山坡 方向 设置 2 条 相距 30 mB SARE 放置 25 HLRRER ,每 堆 10 枚 ,每 堆 坚 果 距 离 号 5 m。 在 每 堆 坚 果 旁 放置 小 树枝 作 标 记 。 放 置 坚 村 时 .将 坚果 轻 轻 压 信 地表. 避免 坚 果 被 风 吹 跑 。 在 选 定 的 3 个 森林 类 型 中 ,分 别 于 坚果 下 落 的 高 峰 期 利 坚果 自然 下 落后 .进行 上 述 处 理 -: 坚果 在 早晨 放置 以 后 每 天 早晨 检查 坚果 的 委 失 情况 每 次 检查 时 记录 坚果 是 存在 还 是 缺失 ,如 果 缺 失 . 则 有 2 种 可 能 的 情况 :1. 通 过 坚果 皮 的 碎片 可 以 确定 坚果 被 峭 梭 动物 就 地 消耗 ;2. 坚 果 消 失 ,说 明 坚果 被 脊椎 动物 完 曙 | 整地 搬运 到 其 他 地 方 分 散 埋藏 或 搬运 到 巢穴 中 巍 i. 每 个 时 期 的 实验 持续 12 d. 华北 落叶 松林 和 酒 松 宁 中 所 用 的 坚果 是 从 落叶 阔 叶 林 中 收集 的 : 2.3 小 型 哺乳 动物 对 坚果 委 失 的 影响 在 上 述 实验 结束 后 ,设计 装置 研究 水 型 哺乳 动 物 对 辽东 标 坚 果 技 失 的 影响 。 装 置 设计 如 下 Hs cmx30 cmx30 cm 的 铁丝 网 固定 在 地 表 , 在 铁丝 取 的 两 个 侧面 上 各 开 一 个 2.5 emx2.5 em 的 方形 下 口 ,这 样 的 设计 只 允许 体形 较 小 的 小 型 哺乳 动物 (个 如 社 鼠 和 大 林 姬 鼠 ) 进 入 铁丝 网 ,但 是 体型 稍 大 的 下 型 哺乳 动物 (例如 岩松 鼠 和 花 鼠 ) 和 鸟 类 不 能 进入 : 1998 年 在 坚果 全 部 自然 下 落后 ,在 每 三 个 森 和 村 类 型 中 ,将 10 个 铁丝 网 设置 在 每 个 林 型 中 ,每 个 铁 丝 网 中 放置 完好 的 有 活力 的 辽东 栎 坚果 10 枚 。 坚 FUER SKB ERWERAM, BKicy 录 剩 余 坚果 数量 。 每 个 林 型 中 的 实验 持续 6 ds ey 北 落叶 松林 和 油 松林 所 用 的 坚果 是 从 落叶 冰 叶 林 中 国 收集 的 。 | 2.4 数据 分 析 对 坚果 逃逸 券 椎 动物 捕食 的 生存 时 间 采 用 Stapanian 和 Smith 的 方法 04, 5] : 坚果 存活 用 坚果 天 468 3 期 rd (acomday) 来 表示 (1 坚果 天 = 1 枚 坚果 存活 1 K) 实验 是 完全 随机 化 设计 ,方差 分 析 用 SAS/STAT 软 件 中 的 ANOVA 过 程 来 实现 .6 在 方差 分 析 中 .SAS 模型 包含 下 列 因子 作为 自 变量 ( independent vari- ables): 森林 类 型 .坚果 下 落 MA x 坚果 下 落 ;用 坚 果 天 为 单位 所 表示 的 坚果 生存 时 间 是 因 变 量 (de- pendent variable)- 用 邓肯 多 重 比较 (Duncan"s multi- ple-range test) 检 验 在 方差 分 析 中 有 显著 差异 的 变量 间 的 差异 - 另外 ,单独 对 落叶 阔 叶 林 中 的 坚果 的 生 : 存 进行 分 析 , 用 方差 分 析 认 验 坚 果 下 落 高 峰 期 和 坚 果 下 落后 坚果 生存 的 差异 3 研究 结果 3.1 和 府 椎 动物 对 坚果 的 捕食 在 落叶 阁 叶 林 中 .观察 到 3 BESS HE Zh a AIT RARER. CNESHR PA e 3 ( Garrulus vrs ius) PE BF 目 动物 中 的 . 花 鼠 ( Tamias sibiricus ) 1% FRC Sciurotamias 人 松 蓝 成 群 活动 .岩松 a 和 人 花 展 则 单独 活动 : 松 用 的 活动 十 分 频繁. 坚果 落 期 间 几 乎 天 天 都 在 林 中 页 RE. KEE 和 ii 东 标 坚果 - 涯 松鼠 在 林 中 的 活动 较为 频繁 .但 是 1 忌 的 活动 较 少 : 岩松 鼠 和 花 鼠 都 有 发 达 的 闫 车 .能 够 将 坚果 暂时 贮藏 在 颊 屡 里 .然后 搬运 到 其 他 地 方 - 在 油 松 林 中 .观察 到 岩松 鼠 的 活动 十 分 频繁 .具有 极 强 的 捕食 坚果 的 能 力 ; 松 有 只 是 偶尔 出 现在 林 中 . 它 NH ERAN RE St KAKI 果 搬 运 到 其 他 地 方 . 在 油 松林 中 没有 观察 到 花 鼠 的 活动 & 在 华北 落叶 松林 中 ,频繁 地 观察 到 岩松 鼠 和 HREM Pea. 综 上 所 述 ,在 选择 的 3 种 林 型 中 ， SAPAMAAR BARA R ,很 少 观察 到 鸡 类 的 活动 .尽管 它们 有 可 能 捕食 辽东 标 坚 果 。 对 于 让 型 哺乳 动物 ,在 以 前 的 实验 中 .我 们 曾 证 明 、 4 种 | 小 型 咕 齿 目 动物 , 即 大 林 姬 雇 ( Apodemus speciosus )、 * £58 ( Rattus confucianus ) ,K R ( Cricetulus triton ) 和 棕 背 餐 〈( Clethrionomys rufocanus ) #8 £2 iL HFS HK - 因为 它们 都 是 夜间 活动 的 动物 ,所 以 在 本 实验 中 , 没 有 观察 到 它们 的 活动 。 综 人 台 本 实验 的 观察 和 以 前 的 实验 结果 ,证明 捕食 辽东 标 坚 果 的 峭 椎 动物 至 少 包 揪 小 型 唉 齿 目 动物 中 的 岩松 鼠 、 花 鼠 、 社 鼠 , 大 林 姬 RACR HAR URE PHB 3.2 不 同 林 型 中 坚果 的 存活 和 就 地 消耗 对 于 两 个 针 叶 林 ,在 坚 Bae Py 落 高 峰 期 和 坚果 自 然 下 落后 ,坚果 的 丢失 速率 都 非常 快 (图 1), 所 有 放 置 在 地 表 的 坚果 在 一 多 a eee a Serbo We te —h 由 5 放置 2 dT MRA ED 上 人 上 县. 后 日 MF: 东 灵 山地 区 峭 权 动物 对 辽东 HES PDE fr ay at SH 291 捕食 .消失 的 坚果 被 就 地 消耗 或 被 传播 到 其 他 地 方 。 在 落叶 阔 叶 林 中 .坚果 的 丢失 速率 在 坚果 自然 下 落 后 比较 快 .但 是 在 坚果 下 落 高 峰 期 较 慢 (图 1)。 3 从 A -@ Broad-leaved forest 450 5 \ —O-— Larix principis-rupprechtii forest 400 +! 4 Pinus tabulaeformis forest = 350 - = 300 - | —— fon © 250 - | s 150+ | —_= ie, a a Henge sc: rey: Days after acorns placement —©— Broad-leaved forest —O— Larix principis-rupprechtii forest —*— Pinus tabulaeformis forest Coe oc Sop, Se hee oe Days after acorns placement Hl. 东 灵 山地 区 3 和 森林 类 型 中 辽东 标 坚 果 在 坚果 下 落 高 峰 期 和 坚果 自然 下 沙 后 的 存活 : Fig.1. Acom survival of Quercus liaotungensis in the 3 forests during the peak penod of natural acomfall and the period after a- comfall in Dongling Mountain, Northem China. A denotes peak pe- riod of natural acornfall and B denotes period after natural acomfall . 森林 类 型 .坚果 下 落 .以 及 林 型 和 坚果 下 落 的 交 互 作 用 对 坚果 的 存活 都 有 显著 影响 ( 表 1)。 通过 邓 肯 多 重 比较 ,对 于 坚果 的 存活 ,落叶 阁 叶 林 和 两 个 针 叶 林 都 存在 显著 性 差异 ,但 是 两 个 针 叶 林 之 间 没 有 显著 性 差异 ;在 坚果 下 落 高 峰 期 和 坚果 自然 下 落后 ， 坚果 的 生存 存在 显著 性 差异 ( 表 2)-。 Rl 方差 分 析 中 的 斑 值 和 概率 水 平 Table 1 F values and probability levels of independent variables in the analysis of variance from data taken from experiments on a- com loss 10 11 12 Independent variable df 大 P Forest types ( F) 2 323.09° * <0.0001 Period ( P) 1 178.07”“ “0.000 1 es) 2 194. 71° * < 0.0001 Error 294 The dependent variables are forest types, period of acornfall and forest types x period of acomfall (F x P). The independ “nt variable is survival of a- oms from predation. in units of acomdays. r~ for model is 0.81. 469 292 植 物 学 报 在 每 一 种 林 型 中 ,坚果 被 状 椎 动物 就 地 消耗 比 例 在 坚果 下 落 高 峰 期 和 坚果 下 落后 不 同 : 在 坚果 下 落后 较 低 ,在 坚果 下 落 高 峰 期 较 高 ( 表 3) - 表 2 坚果 平均 存活 时 间 Table 2 Mean survival time of acoms . Factors Levels Means (d) Forest types Broad-leaved forest 3.91la Pinus tabulacformis forest 1.098b Lanx principis-rupprechiii forest 1 .012b Penod of acomfall Peak penod of acomfall 2.714m Penod after acomfall 1.300n Broad-leaved forest Peak penod of acomfall 6.096. Penod after acomiall 1.726y pase 3 ht Oe ee ee ae ee Means with the same letter are not significantly different. a and b am used to denote the vegetation. m. n are used to denote the period of acomial! and x. y are used to denote the broad-leaved forest. 表 3 坚果 的 就 地 消 益 积 持 失 Table3 The consumption in situ and losses of acorns in the 3 forests Peak penod of acomfall — Period after acomfall io Consumption a Consumption wi situ in situ Pinus tabuluerormas forest 500 13. (2.6% } 500 0 {0%4 Lanx princuns- z AOE See > 9c) 人 300 26 (5.2% ) 500 14 (2.8% Broad-leaved forest 447 127 (28.4%) 500 69 (13.8% ) The data in parentheses indicate the percentage of consumption in situ . 100 — >= ee ee forest _ | ° rix principis-rupprechtii 90 上 \ forest = 80 上 \ > Pinus tabulaeformis forest 一 1 = 70+ Po = 60 上 \ z 50> Yee ona : = a0 T \ \ = 30- \ \ 20 - sa \ 10 上 pa \ 0 ; . ; 0 1 2 3 4 5 6 Days after acorns placement B2. RRUMK)BRALAMULRRBZRHRE:- Fig.2. Acom predation of Quercus liaotungensis by small mam- mals in period after natural acomfall in the 3 forests, including a broad-leaved forest, a Larix principis-rupprechtii forest and a Pinus tabulae formis forest. 3.3 小 型 哺乳 动物 对 坚果 丢失 的 影响 不 同 林 型 中 ,坚果 被 小 型 哺乳 动物 所 捕食 的 速 度 不 完全 相同 (图 2)。 在 落叶 阔 叶 林 中 ,小 型 哺乳 动物 对 坚果 的 捕食 非常 迅速 ,在 坚果 放置 的 3 d 时 间 里 ,坚果 都 丢失 了 , 扫 失 速率 比较 均匀 。 油 松林 中 坚果 的 丢失 和 落叶 阁 叶 林 中 不 太 相 同 , 在 坚果 放置 的 最 初 2d 时 间 里 ,坚果 的 丢失 速率 比较 慢 , 但 是 在 第 3 天 ,剩余 的 坚果 很 快 都 被 小 型 哺乳 动物 收获 。 Acta Botanica Sinica 42% 华北 落叶 松林 中 ,坚果 的 入 失速 度 很 慢 , 在 实验 的 6 d 时 间 里 ,小 型 哺乳 动物 只 收获 了 60 枚 坚果 。 4 讨论 本 实验 中 ,森林 类 型 .坚果 下 落 时 期 以 及 森林 类 型 和 坚果 下 落 时 期 的 交互 作用 对 坚果 的 生存 都 有 显 著 影 响 ( 表 1) ,说 明 肴 椎 动物 对 辽东 标 坚 果 的 捕食 在 时 间 和 空间 上 都 存在 差异 。3 种 补 型 中 .落叶 交 叶林中 坚果 的 存活 时 间 最 长 ,和 其 他 两 个 针 叶 林 中 坚果 的 存活 时 间 有 显著 不 同 ( 表 2): 可 能 原因 是 落 叶 阔 叶林中 的 辽东 旋 是 结实 大 年 ,而 两 个 针 叶 林 中 的 辽东 栎 结实 量 十 分 稀少 ;另外 ,3 个 宁 型 中 不 同 的 上 合 落 特征 也 可 能 对 贿 唯 动物 捕食 坚果 造成 影响 ,有 上 报道 表明 .群落 中 一 种 植物 种 子 的 丰富 程度 可 以 缓 ， WHE DOMED THREAD. BR 下 落 对 坚果 生存 的 显著 性 影响 可 能 主要 是 由 于 动物 在 坚果 下 落 高 峰 期 和 坚果 自然 下 落后 的 活动 强度 以 及 两 个 时 期 地 表 存 留 坚果 的 数量 多 少 造成 的 Su ESM BREREBRELEGR 高 峰 期 快 ,这 可 能 是 由 于 动物 对 坚果 的 暂时 稳定 (predator satiation)`8 。 在 坚果 自然 下 落后 .由 于 地 表 存留 的 辽东 栎 坚果 减少 .所 以 状 椎 动物 会 对 少量 的 成 熟 坚果 进行 强烈 捕食 - Jaen” BHR. RH 相对 丰富 程度 强烈 影响 肴 椎 动物 对 种 子 的 捕食 : 在 落果 高 峰 期 ,由 于 大 量 坚果 自然 下 落 OORT ES 够 多 的 坚果 .已 经 得 到 暂时 的 满足 ;或 者 由 于 背景 中 大 量 坚果 的 存在 , 分散 了 动物 对 实验 所 用 坚果 的 注 意 力 , 从 而 降低 了 肴 椎 动物 对 实验 所 用 坚果 的 捕 人 在 在 坚果 自然 下 落后 ,地 表 的 坚 系 减少 ,将 椎 动物 强 天 的 搬运 能 力 以 及 它们 对 坚果 的 强烈 上 右 有 能 基 2 俩 它们 继续 捕食 坚果 ,所 以 实验 所 用 坚果 很 快 被 养 枚 | 动物 收获 。 =| EASA ERRAEAOKR OB 率 非常 快 ,在 坚果 放置 的 2 doe BRRMAERT, 这 可 能 和 华北 落叶 松林 的 生境 特点 有 关 。 华 北 落叶 松林 旁边 是 灌 从 ,发 达 的 灌木 对 小 型 哮 此 目 动物 或 | 乌 类 起 到 很 好 的 保护 作用 ,使 它们 避免 被 大 型 的 捕 食 者 所 捕食 :21。 在 野外 观察 过 程 中 ,发 现 岩 松 忌 和 国明 花 鼠 在 灌 丛 中 以 及 灌 丛 附 近 地 方 活动 十 分 频繁 。 因 国明 为 林 中 自然 下 落 的 辽东 栎 坚果 几乎 没有 ,所 以 华北 落叶 松林 中 坚果 的 低产 量 可 能 也 是 坚果 在 落果 高 峰 量 上 期 和 落果 后 于 失速 度 都 非常 快 的 原因 。- EMMA H TREE RHER AMES 叶 松 林 中 相同 ,坚果 在 放置 2 d 后 都 被 动物 捕食 或 470 3 期 E MF: 东 灵 山地 区 兰 椎 动物 对 辽东 标 坚 果 捕 食 的 时 空格 局 293 -vv vv 搬运 。 可 能 原因 是 :一 ,在 油 松林 中 ,辽东 标 结 实 稀 少 ,动物 的 食物 资源 相对 较 少 ,所 以 坚果 的 丢失 速度 非常 快 ;二 ,在 油 松林 中 ,地 表 的 灌木 和 草本 非常 少 ， 动物 更 容易 观察 到 地 表 放 置 的 辽东 砾 坚果 。 动物 对 辽东 标 坚 果 的 就 地 消耗 比例 在 坚果 下 落 高 峰 期 比 在 坚果 下 落后 高 ,这 可 能 是 由 于 落果 高 峰 期 ,大 量 的 辽东 标 坚 果 自 然 落 下 ,使 动物 有 机 会 对 大 量 的 辽东 标 坚 果 进 行 选 择 ,就 地 消耗 是 为 了 保证 所 搬运 坚果 的 质量 。 在 单独 研究 小 型 哺乳 动物 对 坚果 捕食 的 实验 中 ,实验 装置 只 允许 体形 较 小 的 哇 齿 目 动物 (如 大 林 GRAMS HRULRRER SRRAERSE 形 稍 大 的 哺乳 动物 以 及 乌 类 不 能 进入 -。 尽管 如 此 ， 这 些 体形 较 小 的 小 型 哺乳 动物 对 坚果 的 捕食 在 落叶 阔 叶 林 、 油 松林 中 依然 很 强烈 - 但 是 在 华北 落叶 松 林 中 ,捕食 压力 较 小 - eB) GEA Te] YP hy Rog 齿 目 动物 的 数量 多 少 有 关 - 本 实验 的 研究 结果 说 明 : 养 椎 动物 对 辽东 标 坚 果 的 捕食 十 分 强烈 ,在 时 间 和 空间 上 对 坚果 的 捕食 都 存在 差异 。 这 种 坚果 生存 的 时 空格 局 将 直接 影响 辽东 栎 坚果 在 不 同 森林 类 型 中 的 命运 .幼苗 建成 .以 及 辽东 标 种 群 的 自然 更 新 - 致谢 : 感谢 黄 建 辉 博士 为 本 文 提 JuL me a io a} 工作 中 给 予 的 大 力 帮 助 。 参考 文献 : [1] Janzen D H. 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SOPRA PRO (BR 1 ~ 2 mm) 表 现 为 最 强 的 聚集 分 布 ,然后 是 水 幼 树 (0.4~1 m) .幼苗 (和 0.4 m) 和 大 树 (三 2 m)。30 龄 辽东 标 林 中 ,在 发 育 的 早期 阶段 ( 即 从 幼苗 到 大 幼 笠 阶段 刀 幼 苗 人 对 大 小 结构 的 研究 表明 ,50 龄 的 辽东 标 种 群 的 大 小 结构 具有 稳定 的 结 有 和 间 生 存 发 展 下 去 ;30 龄 种 群 中 的 个 体 之 间 的 竞争 现象 非常 激烈 ,大 小 结构 表现 为 衰退 状 态 .但 是 经 过 自我 调整 ,可 发 展 为 稳定 结构 - 通过 研究 ,作者 建议 在 森林 的 经 营 和 管理 上 ,对 辽东 标 林 可 在 其 生长 ee cee SaRATLRARN ERAEKRA. RRA WAR. 种 群 结构 ,空间 分 布 格局 ,大 小 结构 Population Structure and Dynamics of Quercus liaotungensis in Two Broad-leaved Deciduous Forests in Dongling Mountain, Northern China’ WANG Wei LIU Can-Ran MA ke-Ping YU Shun-Li ( Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093) Abstract The spatial distribution and size class of Quercus liaotungensis, a deciduous canopy species, was studied in two warm temperate deciduous forests (ca. 50 and 30-year-old) in Northern China. Pattern of spa- tial dispersion varied with size class and the scale of observation. In the 50-year-old forest, the most clumped distribution appears in the tall saplings (1 to <2 m in height) and in the order of short saplings (0.4 to < 1 m in height), seedlings( <0.4 m in height) and adults (2 m in height). The class distribution of Q. liao- tungensis was nearly a reverse-J shape for the 50-year-old forest, suggesting that the population regenerates continuously. In the 30-year-old forest, as for the class from seedlings to saplings, the most clumped distribu- tion appear in the seedlings, followed by the short saplings and tall saplings. The class distribution indicates that the population does not regenerates continuously, probably due to the high tree density. These results sug- gest that managing forest with some disturbance (e.g. selective cutting) is more beneficial for forest regenera- tion than protecting without any human activities. Key words Quercus liaotungensis , Population structure, Spatial distribution, Size class 种 群 结构 是 植物 种 群生 态 学 研究 的 重要 内 容 ， 研究 森林 群落 优势 种 群 的 结构 与 动态 ,对 阐明 森林 生态 系统 的 形成 与 维持 ,群落 的 稳定 性 与 演 替 规律 、 种 群 的 生态 特征 和 更 新 具有 极为 重要 的 意义 。 辽 东 枚 是 暖 温带 落叶 阔 叶 林 地 带 性 植被 类 型 的 主要 树 种 ,对 暧 温 带 落 叶 阁 叶 林 的 外 貌 、 结 构 动态 .甚至 种 类 组 成 都 有 重要 作用 号 。 所 以 研究 其 数量 动态 能 促 进 对 暖 温带 森林 群落 和 生态 系统 的 研究 。 由 于 栎 类 木材 有 极为 广泛 的 用 途 ,所 以 屡 遭 人 类 活动 的 破坏 ， 而 辽东 栎 的 分 布 要 高 于 其 他 栎 类 ,人 类 活动 对 辽东 栎 林 的 影响 不 如 对 分 布 于 低 山 丘陵 地 带 的 标 林 那样 严重 。 所 以 在 暖 温带 中 山地 带 ,尤其 是 在 辽东 栎 重 直 分 布地 段 的 上 部 ,还 保存 了 发 育 良 好 或 较 好 的 次 ITEP), PF FR Oe ARS * 中 国 科 学 院 重点 项 目 (No. KZ952-SI-127). Supported by a Key Project of the Chinese Academy of Sciences( No. KZ952-SI-127) . 收 稿 日 期 :1998-07-07 ”接受 日 期 :1998-09-29 472 426 植 物 - ik 41 卷 PDT 应 ,不 仅 使 它 保存 下 来 ,而 且 更 适应 现今 的 气候 条 A ,表现 在 辽东 标 既 适应 偏 冷 湿 气 候 ,又 具有 耐 温 干 气候 的 广 生 态 幅 特点 。 但 对 它 最 适宜 的 生长 发 育 条 件 仍 是 第 三 纪 较 潮湿 的 气候 特点 :; 。 基 于 辽东 栎 的 RHARAED LAA RU WH. 本 文采 用 随机 取样 法 用 3 BS BLS RET FR BP ah RE AY 格局 规模 及 格局 强度 。 并 讨论 以 下 问题 :1. 空 间 格 局 怎样 随 个 体 的 尺度 变化 而 变化 ,以 及 怎样 随 观测 尺度 的 变化 而 变化 ;2. 乔 木 树 种 个 体 密 度 对 分 布 格 局 的 影响 :3. 种 群 的 大 小 结构 及 种 群 的 发 展 趋势 . 1 研究 地 点 本 项 研究 在 位 于 东 灵 山 的 中 国 科学 院 北 京 森林 生态 系统 定位 研究 站 ( Beijing Forest Ecosystem Re- search Siation、BFERS) 进 行 , 定 位 站 (115?26'E,40*00' N) 距 北京 城 114 km. 该 地 区 属 太行 山脉 小 五 台山 的 余 脉 ,为 暖 温带 大 陆 性 季风 气候 。 据 定位 站 多 年 气象 资料 观察 , 东 灵 山地 区 年 平均 气温 5~ 11 % ,最 7AA7 A OFA I8~25 Cie AL 月 :平均 气 | iit —4~10 C. 年 降水 量 为 500 ~ 650 mm. 6.7.8 = | 不 月 的 降水 量 约 占 全 年 降水 量 的 74%2- 落叶 阁 叶 林 是 本 地 区 的 地 带 性 植被 ,分 布 最 为 三 泛 ,构成 了 基本 的 山地 森林 景观 。 其 他 植被 类 型 有 落叶 阁 叶 灌 丛 . 温 性 针 叶 林 , 寒 温 性 针 叶 林 和 草 Rl 群落 特征 Table 1 Characteristic of communities Plot Area Altitude Aspect Slope Slope (ha). (m) site . 1 0.15 1250 293° 21° Middle ) 2 0.2 1270 30° 25° Upper (2 研究 方法 2.1 群落 特征 及 树种 的 密度 本 项 研究 于 1995 年 8 月 进行 。 调 查 群 落 的 特 征 , 记 录 群 落 中 每 个 物种 的 数目 以 及 高 度 , 胸 径 等 指 标 ,然后 计算 辽东 栎 种 群 的 密度 以 及 群落 中 其 它 乔 木 树种 的 密度 。 记 录 样 地 中 辽东 栎 种 群 年 龄 ,用 样 地 中 辽东 栎 种 群 最 大 个 体 的 年 龄 级 来 估计 。 2.2 种 群 的 空间 分 布 格局 及 动态 样 地 1 的 面积 为 S0 mx 30 m, 样 地 2 的 面积 为 20 mx 100 m。 以 每 个 样 地 的 两 条 边 为 坐标 轴 , 测定 辽东 栎 每 个 个 体 在 样 地 中 的 坐标 (* ，y)。 调 查 项 目 按 中 国 科 学 院 生态 系统 调查 表 的 要 求 BAER fi]. LLARER( Quercus liaotungensis Koidz. ) 林 在 东 灵 山 : 地 区 是 分 布 最 广 的 群落 之 一 ,主要 分 布 在 海拔 800 ~ 1600 m 的 阳 坡 , 半 阴 坡 和 半 阴 坡 。 本 研究 选择 两 块 相距 50 m 左右 的 样 地 ,土壤 为 山地 棕 培 土 。 群 落 特征 见 表 1。 样 地 1 所 在 的 林子 FERS 50 4E, ARS AO TRA R APA AR BR Ot Bit ( Fraxinus rhynchophylla ) #1 Fi. 41 #4 ( Acer mono ) % , 高 度 多 在 8 ~ 10 m, BEBE 85% . HEAR 1~2 m, = 要 有 二 色 胡 梳子 (Zespedeza bicolor), +. EHR A ( Spiraea pubescens ) , 7< if A ( Abelia Mora ) 等 。 林 下 草本 丰富 , 主要 包括 展 枝 沙 参 ( 4denophora divarica- ta) , = #8 BK AE FE ( Aster ageratoides ) , £F Pf # ( Calama- grostis arundinacea ), %& Fi ( Carex humilis var. nana ) ,/|\ 20. 33 ( Dendranthema chanetii ), 银 背风 毛 菊 ( Saussurea nivea ) , 盖 度 为 90% ,高 度 10 ~ 45 cm, FF 地 2 所 在 的 林子 年 龄 为 30 A PLR 绝对 优势 ,其 他 的 优势 种 有 坏 皮 桦 ( Betula dahuri- ca), 大 叶 和 白蜡 , 山 杨 ( Populus davidiana ) 等 , 盖 度 为 90%. HARA HALE AW. KE BI ( Dentsia. erandiora) 和 二 色 胡 核子 等 , 盖 度 为 70%。 草本 层 优 势 种 主要 有 野 青 茎 BHR DARA 风 毛 菊 , 大 油 芒 (Spodiopogon sibiricus ) 等 , 盖 度 为 60% ,高 度 10 ~ 40 cm- Come & Soil Area at breast height ( m* “ha ) Le canopy depth Quercus ‘ (yr) tree( % ) (cm) liaotungensis be 50 85 50 18.8 21.8 35 90 55 RS 14.5 调查 指标 包括 胸径 、 树 高 等 。 高 度 大 于 2 m 的 大 树 植株 记录 每 个 个 体 的 高 度 , 胸 径 等 指标 。 对 于 高 度 小 于 2 m 的 植株 只 记录 其 高 度 。 把 辽东 标 种 群 中 的 每 个 个 体 分 级 ,0~ 0.4 m HSH ,0.4~1 mA 树 ,1~ 2 m 为 大 幼 树 , > 2 m 的 为 大 树 。 我 们 选用 3 PREAEDHLARAA RD 格局 。 2.2.1 Morisita 分 布 指数 ( I)" i= S (ar 1)/N(N-1) 式 中 , 9 是 格子 的 数目 , xi ERI 个 格子 中 个 体 的 数目 ，N 是 总 个 体 数 。 如 果 个 体 是 随机 分 布 则 473 4 期 E RF: 东 有 灵山 两 个 落叶 阔 叶 林 中 辽东 标 种 群 结构 和 动态 427 I, = 1; 如 果 个 体 是 聚集 分 布 则 Ty > 1; 如 果 个 体 是 均 匀 分 布 则 廊 < 1。 聚集 强度 用 I, 值 来 判定 。 值 越 大 ,聚集 强度 越 大 。 偏 离 随机 (random) 的 意义 用 已 统计 来 检验 ,分 子 自由 度 为 9 ,分 母 的 自由 度 为 迪 .4.。Morisita 的 分 布 指数 的 最 大 优点 是 不 受 样 方 大 小 的 影响 , 求 出 的 值 可 表明 个 体 在 空间 散布 的 非 随 机 程度 ,因而 ,可 直 接 互 相 比较 P.。 2.2.2 方差 均值 比 ”方差 均值 比 也 叫 偏离 系数 ， 形式 为 Y/。 该 比值 的 含义 是 ,如果 V/X=1, 0% 体 分 布 符合 Possion 分 布 . 是 随机 分 布 ;如 果 V/X > 1, 则 个 体 分 布 趋向 于 聚集 分 布 ; 若 V/X <1, We 于 均匀 分 布 。 该 值 的 显著 性 可 用 -检验 。 以 上 两 种 检验 方法 的 统计 学 基础 是 严密 的 , 效 果 也 是 比较 好 的 -5 : 2.2.3 ” 聚 块 性 指数 mm" /mm 聚 块 性 指数 ,定义 为 平均 拥挤 度 (m ” ) 与 平均 密度 (mm) 的 比率 .mym =1+ 1 ,其 中 心 为 负 三 项 分 布 的 值 : m’/m=1 才 为 随机 分 布 ,m7 7vm<1l 时 为 均匀 分 布 ,mm 7/ 页 >1 时 为 聚集 分 布 。 聚 块 性 指数 考虑 了 空间 格局 本 身 的 性 质 , 并 不 涉及 到 密度 。 我 们 考察 两 个 辽东 标 种 群 每 一 级 大 小 ( 即 幼苗 、 大 幼 树 .小 幼 树 和 大 树 ) 在 1mxlm.2mx2m.4m x4m.omxom.smx8gm、I0mxlom,.、l2mx12 m,.14mx1l4 m 格 子 上 的 格局 强度 。 把 每 一 级 个 体 在 样 地 中 的 坐标 值 输入 微机 。 计算 格局 在 每 一 取样 格子 大 小 上 的 聚集 程度 时 ,用 设计 的 程序 随机 选取 一 定数 量 的 该 大 小 的 格子 ,用 上 述 3 种 检验 方法 计 算 - 因为 是 随机 取样 ,所 以 计算 结果 比 相 邻 格子 取 样 更 具有 真实 性 。 2.3 ”种群 的 大 小 结构 及 动态 FAIL AR PRAT I RE, TR RERERRACE ,又 无 可 靠 的 外 部 特征 可 以 确定 其 年 龄 ,在 实际 的 工作 中 ,要 比较 准确 地 确定 个 体 年 龄 较 困 难 。 所 以 我 们 采用 大 小 级 结构 代替 年 龄 结构 分 析 其 结构 和 动态 特征 。 辽 东 桥 种群 的 大 小 结构 划分 按 以 下 两 种 方式 处 理 ,对 高 度 小 于 2 m 的 个 体 分 3 级 ,分 别 为 <0.4 m、0.4 -~ 1] m\1~2 m; 对 高 度 大 于 2 m 的 个 体 则 按 胸径 大 小 分 级 ,胸径 每 增加 2 cm 算 作 一 级 。 然 后 绘制 大 小 级 结构 图 。 3 结果 3.1 群落 中 乔木 树种 密度 样 地 1、2 中 乔木 总 的 密度 分 别 为 9 094/ha、9 750/ha , 两 者 密度 相差 不 大 ,但 是 高 度 大 于 2 m 的 乔 木 数 量 却 相差 悬殊 , 样 地 1 中 为 2 206Xha ,而 样 地 2 中 却 高 达 6 980/ha。 样 地 1 PAI ARERR EH 2 507/ha, 样 地 2 中 辽东 标 种 群 密度 为 4 565/ha. At - 于 高 度 大 于 2 m ALARM , 样 地 2 中 的 密度 为 3 150/ha ,而 样 地 1 中 仅 为 1 1007ha, 其 他 级 别 的 个 伍 密度 在 两 个 样 地 中 也 各 不 相同 ( 表 2)。 表 2 群落 中 乔木 物种 组 成 及 密度 Table 2 Composition and density of canopy tree in communities Density in plot 1 Density in plot 2 aoe (No. /ha) (No. /ha) Species SSS ee Height Height Height Height >2m <2m 2 <2m se Acer mono 127 1400 160 145 Betula dahurica 113 7 1745 105 Lanx pincipis-rupprechtii 40 0 . 80 5 Populus davidiana 74 0 465 260 Salix phylicifolia 13 0 10 0 Tilia mandshurica 20 53 0 0 Tilia mongolica 53 500 150 220 Beula platyphylia 0 0 90 0 Limus macrocarpa 0 0 i 80. Quercus liaotungensts _1100 1407 3150 1415 Toial 2206 6887 6980 2770 50. 00 40. 00 30. 00 ye a < 20. 00 10. 00 co [54 0. 00 0. 00 - ‘ 0.00 10.00 20.00 30.00 0.00 10.00 20.00 30.00 Adults (>2 m) Saplings (1~2 m) 50. 00 万 40. 00 30. 00 20. 00 10. 00 | 0. 00 0. 00 2 0.00 10.00 20.00 30.00 0.00 10.00 20.00 30.00 — 图 1 辽东 标 50 龄 林 中 幼苗 、 小 幼 树 \ 大 幼 树 和 大 树 的 空间 分 布 状况 Fig.1 Spatial distributions of seedlings, saplings and adults of Quercus liaotungensis in plot 1 474 428 植 物 ee if 41 % SEE 3.2 .种 群 的 分 布 格局 及 动态 样 地 1 2 中 的 辽东 标 个 体 的 幼苗 ,小 幼 树 ,大 幼 树 和 大 树 在 空间 的 分 布 定 位 如 图 1, 图 2 frm. Morisita 的 分 布 指数 ,方差 /均值 比 和 聚 块 性 指数 对 格局 的 判断 结果 基本 一 致 ( 表 3 ~.8)。 因 为 Morisita 分 布 指数 的 最 大 优点 是 不 受 样 方 大 小 的 影响 , 求 出 的 值 可 表明 个 体 在 空间 散布 的 非 随 机 程度 ,所 以 我 们 用 Morisita 分 布 指数 来 比较 说 明 种 群 的 分 布 格局 。 3.2.1 不 同 取样 大 小 的 格局 强度 ”辽东 标 种 群 的 格局 强度 随 取样 格子 大 小 变化 而 变化 。 在 两 个 样 地 中 ,辽东 枚 每 一 大 小 级 的 于 值 在 最 小 的 取样 格子 尺 度 (1 mx2 m) 上 有 最 大 值 ,并 且 基 本 上 随 取 样 格子 扩 度 增 大 而 减 小 ( 表 3,.4)。 3.2.2 不 同 大 小 级 的 格局 强度 ”辽东 栎 种 群 中 的 个 体 在 不 同 的 大 小 级 上 格局 也 不 同 。 样 地 1 中 , 幼 树 级 (小 幼 树 和 大 幼 树 ) 在 各 个 取样 格子 大 小 上 多 呈 Seedlings (<0.4 m) 10. 00 0. 00 0. 00 10. 00 20. 00 30. 00 40. 00 50. 00 60. 00 70. 00 80. 00 90. 00 100. 00 Saplings (0.4~1 m) 10. 00 0. 00 = 0.00 10. 00 20. 00 30. 00 40. 00 50. 00 60. 00 70. 00 80. 00 90. 00 100. 00 Saplings (1~2 m) 20. 00 0. 00 , 0. 00 10. 00 20. 00 30. 00 40. 00 0. 00 0. 00 10. 00 20. 00 30. 00 40. 00 50. 00 60. 00 70. 00 80. 00 90. 00 50. 00 60. 00 70. 00 80. 00 90. 00 Adults (2 m) 100. 00 图 2 LR OMAPYR AM AMM MARNE TRE Fig.2 Spatial distributions of seedlings, saplings and adults of Quercus liaotungensis in plot 2 475 4 期 EZ RMF: 东 灵 山 两 个 落叶 阔 叶 林 中 辽东 标 种 群 结构 和 动态 42 oO 表 3 50 龄 林 的 Morisita 的 分 布 指数 (分 幼苗 .小 幼 树 ,大 幼 树 和 大 树 计 算 ) Table 3 Value of Morisita s index of dispersion( J;) for seedling, short sapling, tall sapling and adult of Quercus liaotungensis in plot 1 Gird Seedling Short sapling Tall sapling Adult Size Quantity I, F iF F I; F I; F 1x] 500 11.54 1.617 10.06 1.44°° 17.63 1.60°° 4.28 lose 2x2 100 2.94 e (1B 4.01 15172 8.4 2.04> 2.88 1.89°° 4x4 50 2ck7 2.25 3.65 2.89°° 5.76 3,047 1.20 1.33 6x6 20 1.49 aa ge 1.17 7 dg 2.34 Phd a 1.10 1.42 8x8 10 1.02 1.08 1.13 1.59 1.95 3000", 1.02 rt 10x 10 8 Ket 1.75 1.30 278 1.43 2.61° 0.99 0.81 eZ 5 0.95 0.54 1.3 5.385 1.90 3.24° 0.99 0.80 14x I4 一 1.02 ee, 1.16 2 1.79 6:557% 0.99 0.79 If individuals are randomly distributed over the plot /; = 1, if individuals are patchly distributed /; > 1, and if individuals are uniformly distributed J; < 1. The significance was tested by value of F-statistics. * P<0.05; ** P<0.01. 表 4 30 龄 标的 Morisita 的 分 布 指数 (分 幼苗 .小 幼 树 ,大 幼 档 和 大 树 计算 ) Table 4 Value of Morisita s index of dispersion( J; ) for seedling, short sapling, tall sapling and adult of Quercus liaotungensis in plot 2 Gird Seedling Short sapling Tall sapling Adult Size Quantity I, F I. F I; F I; F 1x] 800 35 . 86 3.84° 24.07 1.69~° 1.88 1.05 5.04 2.B= 22 160 Lee, 3.45° AF Bi aa 1.73 se ey |) 255°" 4x4 60 3.18 4.61 35 2 0.93 0.95 1.37 2290" 8x8 20 1.46 4.7] 1.9 SP ls 1.24 1.80° 1.1] 3.00" 10x 10 10 1.30 4.03° 1.49 aps 1.76 ia ae 1.04 2.247 12 x 12 5 1.44 1.33" 1.21 2.4] 1.34 ay fe 1.04 3.1%" 14x14 4 1.36 6.70°° 1.15 2.07 1.04 1.24 1.04 3,80) iP If individuals are randomly distributed over the plot J; = 1. if individuals are patchly distributed J; > 1, and if individuals are uniformly distnbuted J; <1. The significance was tested bv value of F-statistics, * P<0.05; ** P<0.01. RS 350 龄 林 的 TYXX( 分 幼苗 IR ,大 幼 树 和 大 树 计算 ) Table 5 Value of 1/AX for seedling. short sapling, tall sapling and adult of Quercus liaotungensis in plot | Gin! Seedling Short sapling Tall sapling Adult Size Quantity V/X t V/X t V/X t V/X t Lx.) 500 1.61 9.63° 1.43 6.84” 1.60 9.43°° 1.31 4.94" 2x2 100 1.26 1.85 1.50 3550 2.02 7.20F 1.87 6.14” 4x4 50 2.08 RES) 2.8 9.09°° 2.98 9.82" 1.31 1.32 6x6 20 F135 3 ATS 1.21 0.65 2395 6,0255 1.35 1.07 8x8 10 0.97 -0.06 1.43 0.92 3.00 4.24°° 1.04 0.08 10 x 10 8 153 0.9 2.4 2.69 2.28 2.40° 0.71 0.4 12x 12 5 0.43 - 0.80 2.71 2.41 2.59 2525 0.65 - 0.50 14x 14 4 1.00 0.00 2.08 1 232 4.91 4.79° 0.59 - 0.50 If individuals are randomly distributed over the plot V/X = 1, if individuals are patchly distributed V/X > 1, and if individuals are uniformly distributed V/X <1. The significance was tested by value of t-statistics; * P<0.05; ** P<0.01. 表 6 30 龄 林 的 YX( 分 幼苗 、 小 幼 树 ,大 幼 树 和 大 树 计 算 ) Table6 Value of V/X for seedling, short sapling, tall sapling and adult of Quercus liaotungensis in plot ] Grid Seedling Short sapling Tall sapling Adult Size Quantity V/X t V/X t V/X t v/X t 1x1 800 3.83 56.59°* 1.69 13.81" 1.04 0.88 2.15 22.96" 2x2 160 3.43 21.69" 1.83 7.42 1.12 1.05 2.53 13.67" 4x4 60 4.54 19.21” 2.56 8.47” 0.93 -0.37 2.65 8.97” 6x6 25 3.52 372" 2.26 4.36" 1.10 0.35 2.64 5.68" 8x8 20 4.47 10.70" 3.10 6.48" 1.71 2.20° 2.85 5.707 10 x 10 10 3.63 区 .57 2.65 3.40” 4.26 6.91” 2.02 2.15 12x 12 5 5.85 6.88" 1.93 1.31 2.03 1.45 2.54. 2.18 14x 14 4 5.03 Se 0.67 " _—i0«.9%3 - 0.08 2.89 231 If individuals are randomly distributed over the plot V/X = 1, if individuals are patchly distributed V/X > 1, and if individuals are uniformly distributed V/X <1. The significance was tested by value of t-statistics; * P<0.05; ** P<0.01. 476 If individuals are randomly distributed over the plot m* 430 植 物 41 卷 表 73 50 龄 林 的 m* Zm( 分 幼苗 .小 幼 树 .大 幼 树 和 大 树 计 算 ) Table7 Value of mm /m for seedling, short sapling, tall sapling and adult of Quercus liaotungensis in plot | Gnd Seedling Size Quantity m*/m 2x2 100 2.751 4x4 50 s 2.127 6x6 20 1.460 8x8 10 0.993 10 x 10. 8 1.090 12x 12 5 0.926 14x14 a 1.000 m’/m1, and if individuals are uniformly distributed HS 30 龄 林 的 普 ” /mm( 分 不 同 级 幼苗 .小 幼 树 KOR AKRITE) Table 8 Value of m~ /m for seedling. short sapling. tall sapling and adult of Quercus liaotungensis in plot | Grid Seedling Short sapling Tali sapling Adult Size Quantity m’/m m>/m m*”/m m*/m x | 800 35.320 23.108 1.839 5.013 2x 160 7.5% 7.34 1.673 2.179 4x 60 3.144 3.079 0.910 1.364 6x6 25 1.562 1.851 1.058 1.168 8x§ 20 1.451 1.895 1.219 1.104 10.x 10 10 1.289 ] 446 1.724 1.035 exi2 5 Lal 1.166 1.270 1.035 14x 14 “ 1.329 1.096 0.987 1.033 If individuals are randomly distributed over the plot m* /m =1, m*/m<}l. 聚集 分 布 ;而 在 幼苗 和 大 树 阶段 多 呈 随 机 分 布 。 梓 地 2 中 ,幼苗 和 大 树 级 在 各 个 取样 格子 大 小 上 都 呈 极 强 的 聚集 分 布 ,在 小 幼 树 级 也 多 呈 聚 集 分 布 ,而 在 大 幼 树 级 只 RAE RIES KOS 聚集 分 布 。 只 考虑 幼苗 到 大 幼 树 阶段 ,我 们 发 现 幼苗 阶段 的 聚集 强度 最 强 , 小 幼 树 阶段 次 之 ,大 幼 树 阶段 最 小 。 本 和 二 站 下 (trees per ha) Number of individuals 12345 67 8 9 1011121314151617 181920 Size class 图 3 WR 50 龄 林 中 不 同 大 小 级 个 体 的 频 度 分 布 Fig.3 Frequency distribution of size class for all individuals of Quercus tiaotungensis in plot | The size class 1, 2 and 3 were classified according to the stem height, and the size class from 4 to 14 were classified according to the diameter at breast height 3.3 ”种 群 大 小 结构 及 动态 样 地 1、2 中 个 体 的 大 小 级 结构 有 一 定 差别 (图 3,4) , 样 地 1 中 的 种 群 的 大 小 结构 分 布 并 不 十 分 规 则 ,中 间 有 微小 程度 的 缺损 ,但 基本 上 属于 倒 JF 分 布 。 幼 苗 和 幼 树 有 极其 丰富 储备 ,这 种 结构 较 稳 if individuals are patchly distributed m m > 1, and if individuals are uniformly distributed 1200 1000 (trees per ha) we. 四 oo Suk Selo es S&S 8 6 te So o Number of individuals ae 2 3 4 5 Bio, wih 8 9. . 10 Size class 图 4 iH IMA PRAADR MEME MH Fig.4 Frequency distribution of size class for all individuals of Quercus liaotungensis in plot 2 The size class 1, 2 and 3 were classified according to the stem height, and the size class from 4 to 10 were classified according to the diameter at breast height 定 , 种 群 能 够 连续 更 新 。 蔡 飞 研究 木 荷 种 群 时 报道 木 荷 种 群 大 小 结构 分 布 已 不 规则 ,但 各 个 大 小 级 还 存在 着 延续 性 ,没有 出 现 缺失 现象 ,幼苗 数量 虽然 不 多 ,但 仍然 多 于 中 树 和 大 树 的 数量 , 幼 树 数量 较 少 ， 大 小 结构 在 中 段 呈 一 明显 的 止 型 ,这 种 种 群 结构 介 于 稳定 型 与 衰退 型 种 群 之 间 (SFT eR, 结构 已 分 化 成 熟 , 故 称 为 成 熟 型 种 群 %)。 样 地 1 中 的 辽东 标 种 群 基本 上 可 视 为 此 类 。 样 地 2 中 的 幼苗 和 幼 树 储 备 不 足 ,将 限制 种 群 的 更 新 ,另外 大 树 也 很 少 ,所 以 幼林 更 符合 衰退 型 种 群 的 特点 。 477 4 期 E BA: RAUF PULA AAS 43] 4 讨论 4.1 辽东 栎 种 群 的 分 布 格局 4.1.1 取样 大 小 对 格局 的 影响 ”种群 的 格局 在 时 间 和 空间 尺度 上 都 是 变化 的 。 树 木 定居 占据 着 一 个 不 能 自然 地 细 分 的 连续 带 (三 维 空 间 ) ,在 研究 其 空 间 分 布 格局 时 不 得 不 人 为 地 确定 单位 (如 小 范围 的 样 地 ) 确定 单位 后 的 调查 方法 0 。 以 前 国内 很 多 学 者 只 采用 单一 格子 尺度 计算 种 群 的 空间 分 布 格 局 , 求 得 的 结果 只 代表 那个 尺度 上 的 格局 强度 ,无 法 得 知 其 它 空 间 尺 度 上 的 分 布 格局 情况 。Greig-smith 的 区 组 样 方法 尽管 用 不 同 格子 尺度 取样 ,但 区 组 大 的 2 生生 才 罗 让 本 全 区 全 囊 全 的 间 二 模 便 无 法 确定 ,势必 扫 失 很 多 种 群 的 空间 分 布 状况 的 信息 -并 且 格子 取样 是 非 随机 的 . 结 果 并 不 具有 代 表 性 。 我 们 采用 的 这 种 方法 克服 了 这 些 缺陷 。 由 于 RTH RGA PNB THES EL UE 任意 大 小 进行 取样 ,并 且 是 随机 取样 ,这样 可 考察 任 意 只 度 上 的 辽东 标 种 群 的 空间 分 布 状况 ,这 样 格 局 强度 和 格局 规模 的 判断 更 具有 真实 性 。 采 用 这 种 方 法 要 注意 的 问题 是 :尽量 设置 面积 足够 大 的 样 地 ,以 避免 取样 的 格子 重复 ,当然 这 会 给 实际 的 野外 调查 工作 带 来 一 定 的 难度 。 4.1.2 ”辽东 栎 不 同 大 小 级 的 分 布 格局 ”树木 大 多 是 长 寿命 的 ,其 不 同 发 育 阶段 占据 环境 空间 的 能 力 、 SALA. WSL RRR MKD EM 模 和 强度 可 以 看 出 ;30 龄 林 中 幼苗 .小 幼 树 和 大 树 三 级 呈 聚 集 分 布 , 在 大 幼 树 阶段 基本 呈 随 机 分 布 ;在 50 龄 林 中 , 幼 树 的 两 个 阶段 旦 聚集 分 布 ,而 幼苗 和 大 树 两 级 呈 随 机 分 布 。 从 中 我 们 可 以 看 出 不 同 级 之 闻 的 格局 分 布 规模 呈 交 互 的 分 布 状态 , 即 在 某 一 阶 有 段 聚集 分 布 ,然后 在 下 一 阶段 呈 随 机 分 布 。 另 外 比 较 两 个 辽东 枚 种 群 可 知 , 两 个 林子 的 幼苗 ,大 幼 树 和 大 树 阶 段 的 分 布 规模 都 不 相同 。 这 些 说 明 辽 东 枚 种 群 的 分 布 规模 并 不 是 一 成 不 变 的 ,在 辽东 标 种 群 的 演 蔡 过 程 中 ,其 分 布 格局 不 断 地 发 生变 化 , 即 聚 集 分 布 和 随机 分 布 在 不 同 大 小 级 之 间 交 替 出 现 。 所 以 尽 管 30 龄 林 的 大 树 阶段 呈 聚 集 分 布 ,可 能 经 过 一 定时 间 的 发 展 , 随 着 大 幼 树 发 育成 大 树 补 充 到 原 有 大 树 之 间 的 空隙 之 中 ,大 树 的 分 布 格局 会 变 成 随机 分 布 。 4.1.3 影响 辽东 栎 种 群 格 局 的 因素 “种 群 格局 的 形成 ,一 方面 决定 于 种 自身 的 特性 , 另 一 方面 与 群落 环境 密切 相关 。 群 落 环境 包括 生物 因子 和 非 生物 因 子 。 生 物 因 子 包括 自 毒 . 资 源 的 竞争 等 ; 非 生物 因子 LRAT, ARATE. ih 1、2 中 乔木 的 密度 相差 不 大 ,但 大 于 2 m 大 树 的 密度 却 相差 悬殊 ， 样 地 1 中 为 2207/hm2 ,而 样 地 2 中 却 高 达 6980Xhmz， 这 种 高 密度 的 大 树 势必 为 争夺 资源 而 展开 激烈 的 竞 争 。 东 灵山 地 区 是 半 湿 润 半 干 旱 气 候 ,在 其 生存 空 间 里 主要 争夺 的 资源 有 水 分 .阳光 、 矿 物质 ,对 资源 时 竞争 的 结果 是 种 内 和 种 间 产 生 的 自 朴 和 它 琉 作 用 导 DRE 30 MMAR RMA MARAE RAF RE MARE KR, Bae LES 淘汰 一 些 生长 能 力 弱 的 个 体 ; 这 也 是 植物 所 采取 的 上 一 种 生存 和 发 展 的 策略 :一 方面 淘汰 一 些 生活 能 力 弱 的 个 体 , 剩 下 一 些 生存 能 力 强 的 个 体 ,更 有 利 手 称 % HORRAR AGH wk MAS APA “0225 i], (ELE hk EEA PERS 着 间 和 资源 去 利用 ,从 而 塔 大 了 植物 的 适 人 各 度 ,更 有 利 汪 于 这 些 个 体 的 生存 和 发 展 - rum EAR A/a KE | 影响 。 影 响 幼苗 Es Vb Da FH REA , 同 种 个 体 的 密度 ABZ 的 竞争 和 动物 的 影响 等 洲 。 辽 东 标 种 群 在 不 同 的 时 发 育 阶段 ,影响 其 分 布 格局 的 生态 因子 是 不 同 的 . 幼苗 . 幼 树 阶段 的 影响 因子 可 能 主要 有 水 、 矿 物质 河池 thaws. Bb, LEMUR PEL 标 幼 苗 MEE SRAM AE A. LRH MRS ReOHERES AGRA ERMA FIELHFRTRESH RRLENRA AALRRHETR PS RAM 种 子 的 影响 很 大 ,它们 对 种 子 进行 消耗 和 转运 ,使 过量 东 桥 的 种 子 被 鼠 类 重新 分 布 ,种 子 并 不 聚集 在 母树 周围 。 所 以 辽东 桥 幼 苗 的 分 布 格局 可 能 在 强烈 的 萌 蓝 和 母树 对 幼苗 的 自 毒 之 间 存 在 一 种 平衡 机 制 。 在 我 们 的 研究 中 ,30 龄 林 林 下 的 幼苗 主要 是 聚集 分 布 的 原因 是 由 于 强烈 的 萌 莫 作用 ,而 50 BRR TE BSD 苗 的 聚集 强度 就 不 太 强 ,可 能 母树 以 及 其 它 的 大 树 国 对 它 的 化 感 作用 比较 强烈 。 4.2 辽东 栎 种 群 的 大 小 结构 gi 4.2.1 辽东 栎 种 群 的 更 新 方式 “两 个 样 地 种 群 的 大 小 结构 有 一 个 共同 特点 , 样 地 1 中 ,种 群 在 第 6 级 国 和 第 9 级 处 ， iain 2 中 ,种 FEE 2.3.4 级 处 每 级 都 少 于 上 一 级 。 造 成 辽东 栎 大 量 pheseenmtetate 仆 。 第 一 是 竞争 ,包括 资源 竞争 和 自 感 和 (或 ) 他 感 作用 。 辽 东 标 长 到 一 定 年 龄 阶段 , 随 着 后 代 个 体 的 不 断 增加 ,这些 增加 的 个 体 就 会 更 多 地 利用 资源 (包括 水 分 .阳光 、 矿 物质 等 ) ,使 有 限 的 资源 减少 。 辽 东 标 为 了 获取 充裕 的 自 478 432 植 物 So 报 41 疮 一 ® 然 资源 而 对 生态 位 展开 激烈 的 竞争 ,从 而 引起 自然 稀疏 。 第 二 是 更 新 方式 。 阳 含 加 研 究 长 白山 阔 叶 红 松 ( Pinus koraiensis ) 林 时 发 现 , 红 松 种 群 为 间断 更 新 ,分 成 几 个 浪潮 集中 出 现 ,每 个 浪潮 约 40 ~ 80 年 ， 在 年 龄 结构 图 上 表现 为 断代 现象 02 。 本 研究 中 辽 东 标 的 更 新 尽管 出 现 一 定 的 波动 ,但 其 更 新 更 接近 连续 更 新 类 型 。 造 成 辽 荡 这 种 更 新 方式 的 原因 可 HELE IL RRP EE AT ER SESW Ri RGGI HY BH 生 相互 权衡 的 结果 。 4.2.2 ”辽东 标 种 群 的 发 展 趋势 ”辽东 标 在 秦岭 或 黄土 区 都 可 形成 纯 林 , 仍 是 最 稳定 的 群落 3:。 在 辽 AGMA? ,林木 层 在 树冠 下 更 新 良好 ,无 论 建 群 种 和 主要 伴生 种 幼 树 均 较 多 :9 。 在 绵 山 针 阔 混 交 林 中 ， 辽东 栎 幼苗 能 不 断 地 产生 .成 长 ,使 辽东 桥 种 群 数量 保持 增加 的 趋势 ,最 终 可 将 油 松 完全 挤 出 群落 ,实现 从 混交 林 向 阔 叶 林 的 演 蔡 :! 。 由 此 可 见 , 辽 东 标 在 暖 温带 有 非常 广泛 的 分 布 ,是 暖 温带 山区 地 带 性 森 林 植 被 类 型 ,具有 很 好 的 发 展 前 景 。 由 于 辽东 标 对 第 四 纪 以 来 气候 的 适应 ,不 仅 使 它 保存 下 来 ,而 且 更 适应 现今 的 气候 条 件 ,表现 在 辽东 栎 既 适 应 偏 冷 滨 气候 ,又 具有 耐 温 于 气候 的 广 生态 幅 特点 ::。 辽 东 标的 大 树 对 环境 有 较 强 的 适应 能 力 , 所 以 环境 因素 MHAVMAK. BIL RRAMERAMAA , ti 影响 其 分 布 格局 的 主要 因素 是 个 体 之 间 对 资源 的 相 互 争夺 。 本 研究 中 ,辽东 标 30 龄 林 是 一 种 衰退 型 种 群 , 但 其 中 最 大 的 个 体 只 有 30 多 年 ,并 且 群 落 中 所 有 的 乔木 种 的 胸径 断面 积 和 辽东 桥 的 胸径 断面 积 ， ”都 小 于 50 龄 林 , 因 此 这 种 衰退 只 是 暂时 的 ,依然 有 潜力 发 育成 稳定 的 种 群 。 通 过 一 定时 间 的 淘汰 过 程 ,辽东 标 种 群 密度 会 下 降 。 密 度 下 降 后 ,群落 中 会 有 更 多 的 空间 和 资源 供 其 他 生活 的 个 体 生存 ,更 有 利 这 些 个 体 的 生长 发 育 。 由 于 辽东 标 具 有 很 强 的 萌 。 昔 性 ,所 以 当 种 群 的 密度 下 降 后 ,会 有 很 多 的 后 代 个 体 补 充 到 种 群 中 。 从 幼林 种 群 的 大 小 结构 及 以 上 的 分 析 ,启发 我 们 在 辽东 标 林 的 抚育 过 程 中 ,一 味 的 保 护 对 辽东 栎 林 的 更 新 和 发 展 并 不 是 一 项 很 好 的 措 施 。 在 东 灵 山地 区 基本 上 无 大 的 自然 灾害 ,林场 的 防护 措施 也 非常 好 ,辽东 栎 种 群 (包括 群落 中 其 他 种 群 ) 除 进行 竞争 而 产生 的 自 朴 外 ,并 没有 特别 的 干 扰 。 所 以 对 辽东 标 林 的 正确 经 营 策略 应 该 是 :在 其 发 育 到 一 定时 期 ,有 选择 地 进行 适当 的 干扰 (例如 择 伐 ) ,进行 人 工 稀 朴 ,这 样 会 更 有 利于 辽东 栎 林 的 生 KARA. REWRESOKHKERHBERRN 特征 ,但 如 果 进 行 适度 人 为 干扰 ,可 能 会 更 有 利于 种 群 的 生长 更 新 。 致谢 ARRA MSR ZRA EHR M 志 刚 在 野外 调查 工作 中 给 予 的 大 力 帮 助 ,以 及 刘 峰 、 孙 书 存 . 桑 卫 国 \ 高 贤明 、 谢 宗 强 、 贺 金 生 为 本 文 提出 的 建设 性 意见 。 参 考 文 献 1 Chen L-Z( 陈 灵芝 )，Bao X-C( 鲍 显 诚 )，Chen Q-L( 陈 清 BR), Hu SH(@§ £828). Kong F-Z( 孔 繁 志 ). Study on vegetation ecology in Tianjin and Beijing region. In: Institute of Botany and Institute of Zoology (植物 研究 所 和 动物 研究 所 ) eds. Study on the Biology and Ecology in Tianjin and Bei- jing Region. Beijing: Ocean Press, 1990. (in Chinese) 2 Gao X-M (7 $f 8A). Chen L-Z (Pi RZ). Studies on the species diversity of Quercus liaotungensis communities in Bei- jing Mountains. Acta Phytoecol Sin (植物 生态 学 报 ).1998， 22:23 ~ 32 (in Chinese) 3 Zhu 7C(F BM). A preliminary sv liaotungensis forests in the Qinling Me. na and the Loess Plateau of Northem Part of the Shanxi! vince. Acta Phy- toecol et Geobot Sin (FA: 75 SMS 学 学 报 ) 1982. 6:95 ~ 104 (in Chinese) 4 Ma K-P( 35837), Yu SL( FIR Al). Gao X-M( 高 贤明 ) . Study on the flora of Dongling Mountain area. In: Cheng L-Z (FRAZ), Huang J-H( RRL) eds. The Study on Structure and Function of Forest Ecosystem in Warm Temperate Zone. Beijing: Science Press, 1997. (in Chinese) 5 Monsita M. Measuring of the dispersion of individuals and analysis of the distributional pattems. Mem Fac Sct Kyushu U- nv (Ser E), 1959, 2:215~ 235 6 Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology (3rd ed. ) . Oxford: Blackwell, 1983. 7 Jiang H( ZL). The Study on Population Ecology of Picea as- perata. Beijing: Chinese Forestry Press. 1992. (i: Chinese) 8 Zhang J-T( 3k). The Methods of Quantitative Vegetation Ecology. Beijing: Chinese Science and Technology Press. 1995. (in Chinese) 9 Cai F( 蔡 飞 ) Song Y-C( 宋 永昌 ) A study on the structure and dynamics of Schima superba population on Wuyi Moun- tain. Acta Phytoecol Sin (植物 生态 学 报 ),1997，21: 138 ~ 148 (in Chinese) 10 Nie $Q(#BE), Guan W-B(K XH), Yang G-T( 杨 国 ), Shi F-C( 石 福 臣 )，He X-S( 何 小 双 ) Research on Population Ecology of Amur linden. Harbin: Northeast Forestry University Press, 1992. (in Chinese) 11 Xu H-C( 徐 化 成 ). Da Hinggan Ling Mountains Forests in China. Beijing: Science Press, 1998. (in Chinese) 12 Yang H-X(#@#2), Wu Y-G( {fill #4). Tree composition, age structure and regeneration strategy of the mixed broadleaf koreanping forest in Changbaishan Biosphere Reserve, China. Sci Sil Sin (#* AL} ) , 1988, 24: 18 ~ 27 (in Chinese) 13 Edit committee of Hebei Forest (“J dt tet" He BAS). Hebei Forest. Beijing: Chinese Forestry Press, 19/5. (in Chi- nese ) 14 Shangguan T-L(_ B &3%), Zhang F( 张 峰 ) Research on the pattern and associations between dominants of the vegeta- tion in main mountain, Shanxi province. J Wuhan Bot Res( 武 汉 植 物 研究 ) 1988,6:357 ~ 364 (in Chinese) on the (Quercus 479 Hi t 学 报 2000, 42(9):910-912 Acta Botanica Sinica BRAN TES ASHESS AAA ARL* ERR WER” (中 国 科 学 院 植物 研究 所 , Ite 100093) 摘要 :用 聚 丙烯 融 胺 凝 胶 电泳 分 析 了 3 种 锦 鸡 儿 属 植物 种 子 的 同 工 酶 。 分 布 在 典型 草原 上 的 小 叶 锦 鸡 儿 ( Car gana microphylla Lam.) $8 2) FcR BY FARRIS ILC. korshinskii Kom. ) 或 荒漠 草原 的 中 间 锦 鸡 儿 (Cimermiedia Kuang et H. C. Fu). 同一 植株 不 同 单 粒 种 子 的 酶 谱 表现 显著 的 变异 , 类 似 于 经 典 遗 传 分 析 中 互 显 性 等 位 基因 分 离 现象 4 77 标 植 株 无 一 例外 ,因此 可 以 进行 遗传 分 析 ,同时 也 充分 证 明了 锦 鸡 儿 在 自然 群体 的 异 交 性 。 用 变性 了 胶 分 析 了 第 鸡 儿 单 粒 种 子 的 种 子 蛋白 亚 基 , 同样 显示 显著 的 植株 内 变异 , 77 株 植株 无 一 例外 。 说 明 种 于 蛋白 电泳 也 可 以 用 于 异 交 性 的 检测 . 典型 自 交 植物 野生 大 豆 ( Cncine soja Sieb. et Zucc. ) 和 选 为 野生 的 绿豆 ( Vigna radiata (1..) Wilczek ) ， 同一 植株 的 不 同 种 子 有 完全 一 样 的 种 子 蛋白 亚 基 组 成 。 SK (Albizia jiuibrssin Dura.) . % KH ( Wisteria sinensis Sweet. ) 和 王 兰 ( Magnolia denudata Desr. ) 植株 内 种 子 蛋白 表现 出 低 水 平 的 变异 , 说 明 其 兼 性 的 繁育 系统 。 Bis 出 植株 内 种 子 蛋 白 电 泳 可 望 作 为 检测 植物 繁育 系统 的 一 种 简单 .快速 、 廉 价 的 方法 。 关键 词 : MLE; 种 子 蛋白 ; Bk: 植株 内 变异 ; 繁育 系统 中 国 分 类 号 : Q946.1 文献 标识 码 : A 文章 编号 : 0577-7496(2000)09-0910-03 ail Seed Protein Polymorphism Within Individual Plants and Mating System ZHOU Yong-Gang” , WANG Hong-Xin, HU Zhi-Ang™ (Instinae-of Bosany', The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093, China) Abstract: Several isozymes of different seeds within individual plants of 3 species of Caragana Lam. dis- tributed respectively in typical grassland, desertified grassland, and desert areas of Nei Mongol were analyed . by using polyacrylamide gel electrophoresis. A considerable variation of isozymes had been observed among dif- ferent seeds in individual plants which showed a codominant segregation of zymograms among 77 plants tested without exception, thus enabling genetic analysis of isozymes became possible. It also indicated an outbreed property of Caragana in natura! populations. Variation in seed protein subunits was further detected within in- dividual plants by denaturation gel electrophoresis. Conversely, no seed protein variation has been found among different seeds within individual plants of the wild soybean ( Glycine soja Sieb. et Zuce.) and wild green gram ( Vigna radiata (L.) Wilczek) being concordant with their inbreeding. A low variation in seed proteins of Albizzia julibrissin Durazz., Winteria sinensis Sweet., and Magnolia denudata Desr. was seen among different seeds in individual plants which showed their mixed mating system. The data presented here suggested that electrophoretic analysis of seed protein is a simple, quick and cheap method to detect mating systems of plants. Key words: isozyme; seed protein; electrophoresis; intraindividual variation; mating system 大 量 数据 揭示 : 无 论 是 野生 或 栽培 植物 ， ET 较 好 的 检测 繁育 系统 的 方法 31 ,但 不 太 适 用 于 多 秆 国明 系统 是 影响 遗传 多 样 性 和 进化 的 最 重要 的 因 素 021。 检 查 植 物 繁育 系统 的 经 典 方法 是 套 袋 试 验 , 但 是 有 的 植物 自 花 授粉 需要 昆虫 的 拜访 ， 套 袋 还 可 能 影响 生殖 器 官 的 生长 和 发 育 。 观 察 选择 上 中 性 的 遗传 标记 ,如 同 工 酶 在 亲 代 和 子 代 的 表现 是 比 收 稿 日 期 : 2000-02-21 接受 日 期 : 2000-03-20 生 植 物 ,， 因为 要 若干 年 时 间 。Brown SRR 同一 植株 20 粒 种 子 的 同 工 酶 谱 类 似 于 经 典 和 遗传 杂 交 后 代 互 显 性 的 分 离 现象 , 并 估算 出 多 年 生 核 树 的 异 交 率 等 繁育 系统 参数 。 种 子 蛋白 是 另 一 种 很 好 的 植物 遗传 标记 :5 。 本 文 报道 几 种 不 同 繁育 系统 植物 基金 项 目 : 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (39893360) 和 面 上 项 目 (39770137) 。Foundation items: The Major Project of the National Natural Science Foun- dation of China (39893360); The Average Project of the National Natural Science Foundation of China (39770137) . * 现 地 址 : 中 国 科学 院 微生物 研究 所 ,北京 100080. Present address: Institute of microbiology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, China. 480 ** 通讯 作者 。 Author for correspondence . 9 期 周 永 刚 等 : 植株 内 种 了 于 重 白 多 样 性 与 繁育 系统 911 同一 植株 的 不 同 种 子 的 同 工 酶 和 种 子 蛋白 的 变异 讨论 其 与 植物 繁育 系统 的 关系 ,提出 同一 植株 单 MFHT EA SDS-PAGE 是 检查 植物 繁育 快速 .廉价 方法 。 1 材料 和 方法 锦 鸡 儿 ( 属 于 Caragana microphylla Lam., C. intermedia Kuang et H. C. Fu 和 C. korshinskii Kom. 3 个 分 类 学 种 ) 分 别 采 自 Sota eabbemagia 杨 宗 贵 先生 赠送 ) 和 毛乌素 沙 地 “ ,栽培 的 合欢 (4bizzia julibrissin Durazz. )、 mH (T Wisteria sinensis Sweet.) 、 玉 =( Magnolia denudata Desr.), 2 i® A BH AR (Vigna radiata (L.) Wilczek) PRP RA PHP SR FD ED - 锦 鸡 儿 同 工 酶 分 析 参 照 本 实验 室 的 方法 8. ， 分 析 了 LAP( 亮 氨 酸 氮 肽 酶 )、EST( 酯 酶 )、ACP( 酸 性 磷酸 酯 酶 ) 和 PHO( 磷 酸化 酶 ) - tS )LAR AR. E= .野生 绿豆 种 子 蛋白 提 取 和 SDS-PAGE 参照 文献 [19] 。 结果 和 讨论 2.1 同 工 酶 的 变异 和 繁育 系统 分 析 了 属于 3 个 锦 鸡 儿 分 类 学 种 77 个 植株 的 4 Piel LBs 每 株 锦 鸡 儿 取 20 粒 种 子 得 到 的 LAP 88 谱 都 和 图 1 AW, SHARE LRH FP 代 conan etn 77 株 植株 无 一 例外 : 明 锦 鸡 儿 在 自然 条 件 下 的 异 交 人 性。 za >- a TR 豆 2 证 EST、ACP 和 PHO 也 得 到 类 似 结果 - eee cet 2 1534 ihe iT Bl. 同一 株 锦 鸡 儿 20H THRARAKBAKAB Fig.1. Leucine aminopeptidase electrophoresis profile of twenty seeds from the same Caragana microphylla plant. 2.2 ”种子 蛋白 的 变异 与 繁育 系统 取 3 种 锦 鸡 儿 77 个 植株 分 别 分 析 了 同一 株 20 个 单 粒 种 子 的 种 子 蛋白 的 SDS-PAGE 图 谱 ( 图 2)。 和 同 工 酶 一 样 ， 同一 植株 不 同 种子 的 种 子 蛋 日 组 成 不 同 , 这 种 变异 只 能 来 源 于 不 同 的 花粉 , 再 次 直接 的 证 明了 锦 鸡 儿 的 异 3 交 性 : 77 株 植株 无 一 例外 。 这 种 方法 可 以 对 多 年 生 植物 快速 有 效 的 确定 异 交 的 繁育 系统 。 野 生 绿 豆 种 蛋白 的 电泳 | (图 3) 就 显示 完全 不 同 的 情景 。 人 9 BUS 1S 1617 18 19 2% 图 2. 同一 一 株 20 粒 锦 鸡 儿 种 子 蛋 白 电泳 图 谱 。 Fig.2. Seed protein electrophoretic profile of twenty seeds from the same Caragana microphylla plant. 同一 株 20 粒 野 生 绿豆 种 子 蛋白 电 汪 图 谱 - Seed protein electrophoresis profile of twenty seeds from the same wild green gram plant. Fig.3. 同一 野 绿豆 植株 200 粒 种 子 的 种 子 蛋白 图 谱 完 ,与 其 繁育 系统 为 严格 自 交 一 致 。 在 合欢 、 玉兰 AUB 3 种 植物 中 检测 到 植株 内 种 子 蛋 白 的 变异 , 但 变异 的 程度 比 锦 鸡 儿 低 ( 数 据 未 给 出 )。 说 它们 存在 着 一 定 的 异 交 性 。 she 植株 内 不 同 种子 基 因 型 的 一 一 是 自 交 的 结果 ， Zr 小- 万 =~ tA 另 一 是 群体 高 度 的 一 致 性 ， 有 中共 实 为 近 交 , 同样 表现 为 植株 内 的 一 致 性 。 胡 志 昂 和 王 洪 新 520. 首次 证 明 野 大 豆 在 目 ererd 严格 自 交 的 , 不 仅 是 根据 其 遗 传 结构 显示 自 交 的 特点 , 更 主要 是 没有 检测 到 杂 合 子 。 后 来 得 到 Bult 和 Kiang"! , Yu 和 Kiang 2 更 多 酶 位 点 的 证 实 。 我 们 曾 分 析 过 野 大 豆 同 一 植株 所 结 A. 有 完全 一 re {4 fa) FF FE HSH HATE A ( evepabsts 的 蛋白 和 亚 基 组 成 ; 但 群体 内 — 异 :! 10,13] c 类 以 的 情况 有 菜豆 ， 不 同 品 着 种 子 蛋白 变异 044， 同 一 品种 的 种 子 蛋白 组 成 相同 “。 严格 的 自 交 性 是 单 粒 种 子 可 进行 品种 鉴定 的 根据 。 作物 繁育 系统 和 种 子 蛋白 变异 的 广泛 讨论 可 参见 文 献 [16 | 利用 蛋白 多 样 性 特别 是 植株 内 种 子 蛋 日 的 多 梓 来 测定 植物 在 自然 条 件 下 的 繁育 系统 具有 快速 、 481 912 fw + if Acta Botanica Sinica 42 卷 简便 和 廉价 的 优点 。 同 时 蛋白 图 谱 重复 性 好 ， 稳 定 , 方法 容易 掌握 , 可 能 有 较 广 泛 的 应 用 价值 。 本 文 所 实验 的 物种 有 限 ， 有 待 对 更 多 植物 种 进行 实 验 ,， 积累 更 多 的 数据 。 参考 文献 : [1] Hamrick J L, Godt M J W. Allozyme diversity in plant species. Brown A H D. Plant Genetics, Breeding, and Ge- netic Resource. Sunderland: Sinauer, 1990. 43 - 63. [2] Wang H-X( 王 洪 新 )，Hu Z-A(A9 A). Plant breeding system, genetic structure and conservation of genetic diver- sity. Chin Biodiver (7) Z FETE), 1996, 4:92- 96. (in Chinese) [3] Clegg M T. Measuring plant mating system. BioScience, 1980, 30:814 - 818. [4] Brown AHD, Matheson A C, Eldndge K G. Estimating of the mating system of Eucalyptus obligua L’ Herit by using allozyme polymorphisms. Aust J Bot, 1975, 23:931 - 949. [5] Gept P. Genetic diversity of seed protein in plants. Brown -AHD. Plant Genetics, Breeding, and Genetic Resourse. Sunderland: Sinauer, 1990. 64-82. [6] Wang HX( 王 洪 新 )，Hu Z-A( 胡 志 昂 )，Zhong M(H 敏 ) Qian Y-Q ( il 4%). Morphological variation of Caragana populations in the Maowusu sandy grassland. Ac- ta Ecol Sin( = 757=7R), 1994, 14:366 - 371. (in Chi- nese ) [7] Hu Z-A( 胡 志 昂 ). Isoperoxidases of Populus. 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(in Chinese) (责任 编辑 : HF) 第 18 卷 第 6 期 生 态 学 HR Vol. 18, No.6 19984F115 ACTA ECOLOGICA SINICA‘ Nov., 1998 分 子 生态 学 研究 进展 ， 明志 昂 “ 王 洪 新 《中 国 科学 院 植物 研究 所 ”北京 100093) 摘要 “介绍 了 这 个 新 学 科 的 基本 内 容 , 其 特征 是 DNA 标记 的 应 用 。 结 合 我 国 最 近 几 年 动 植物 自然 种 群 的 分 子 研 究 , 介 绍 国际 分 子 生态 学 各 个 领域 的 进展 :四 分 子 生态 学 的 技术 ;@ 分 子 种 群生 物 学 ;图 分 子 环境 遗传 学 ;由 分 子 适 应 。 实 验 结果 显示 :只 要 方法 灵敏 ,DNA 具有 最 高 水 平 的 多 样 性 .即使 是 原先 认为 遗传 变异 很 少 的 大 能 犹 和 层 生 大 豆 ,使 用 灵敏 的 方法 ,也 能 证 实生 物 个 体 遗 传 组 成 的 唯一 竹 . 种 群 内 DNA 的 高 度 多 态 性 ， 不 同 景观 生态 类 型 种 群 之 间 低 水 平 遗传 分 化 ,说 明 自 然 种 群 绝 大 多 数 多 态 DNA 位 点 是 中 性 、. 近 中 性 突变 。 至 今 没有 发 现 盐 渍 条 件 下 植物 个 体 耐 盐 性 水 平 与 多 态 DNA 有 相关 性 ,更 证 实 这 一 点 。 发 现 少数 多 态 DNA 位 点 与 形态 分 化 有 关 或 呈 明 显 的 地 理 榜 度 , 畴 示 其 适应 意义 .自然 种 群 这 两 种 生态 学 功能 不 同 的 多 态 DNA 的 存在 ,说 明 有 必要 重新 讨论 遗传 多 样 性 研究 和 保存 中 的 取样 策略 .分子 遗 传 研究 也 指导 生态 系统 和 物种 的 保育 。 文 章 最 后 从 分 子 生物 学 的 方法 论 和 已 经 阐明 的 生态 过 程 的 众多 分 子 信息 提出 分 子 生态 学 的 新 恩 路 . 建 议 分 解 生态 系统 , 找 出 一 个 或 少数 物种 和 环境 构成 生态 系统 的 基本 功能 单位 ,研究 所 涉及 的 基因 及 基因 对 基 因 的 相互 作用 .进一步 提议 首先 分 析 最 简单 的 生态 系统 里 发 生 的 专 一 过 程 9 分子 细节 ， MRA: DNA 标记 ,个 体 唯一 性 ,遗传 分 化 ,基因 流 ,适应 ,生态 系统 功能 基本 单位 。 ADVANCES IN MOLECULAR ECOLOGY Hu Zhiang Wang Hongxin CInstitute of Botany «Chinese Academy of Sciences . Beijing .100093.China) Abstract After giving a brief account on recent advances of molecular ecology,this new field of ecclogical sciences has been characterized by using DNA markers. Based on molecu- lar works on natural populations of animals and plants, which have been done in Chinese Academy of Sciences in recent 5 years,advances of molecular ecology were reviewed ac- cording to the journal Molecular Ecology: techniques used in molecular ecology ,molecular population biology, molecular environmental genetics, molecular adaptation. Experimental results showed that DNA diversity was the richest one in all aspects of genetic diversity. Even in captive populations of the giant panda and natural populations of a precise inbreed- er—the wild soybean(Glycine soja)which previously were considered as the species with a low level of genetic variation,experimental results showed that individuals had their u- niqueness of genetic composition when sensitive detecting methods were used. Much higher level of DNA diversity within populations and a low level of genetic differentiation among = a “本 工作 得 到 国家 攀登 项 目 , 国 家 基金 委 高 技术 项 目 ,中 国 科 学 院 重大 和 重点 项 目的 支持 ， 收 稿 日 期 :1997-03-10, 修 改 稿 收 到 日期 :1997-09-06。 483 566 ee ee 报 18% populations indicated that most of polymorphic DNA was caused by neutral or near-neutral mutations which was confirmed by the unrelatedness between salt tolerance levels and polymorphic DNAs of individuals in natural populations of wild soybean under saline con- ditions. A few polymorphic DNAs were found to be related with morphological differentia- 1 tion. and it showed clinic variation which implied adaptative. Sampling stretegy of moni- toring and conserving genetic diversity should be modified to meet the needs of conserva- tion of adaptative characters. Molecular genetics has also applied to workout plans for e- cosystem and species conservation. Finally from methodology and philosophy of molecular biology some new ideas and concepts were suggested. One is characterization of basic func- tioning unit of ecosystems for further gene and gene-gene interaction studies. Key words: DNA marker,individual uniqueness, genetic differentiation, gene flow,adap- tation functioning unit of ecosystem. 199242{Molecular Ecology》 创 刊 ,标志 着 分 子 生 态 学 已 经 成 为 生态 学 的 一 个 新 分 支 学 科 ANAT Burke 等 所 提 出 分 子 生态 学 是 应 用 分 子 生物 学 方法 为 生态 学 和 种 群生 物 学 各 领域 提供 革新 见解 .该 杂志 刊 卓 登 下 列 4 个 方面 的 论文 :也 分 子 种 群生 物 学 :种 群 遗 传 学 和 进化 遗传 学 ;行为 生态 学 ;保育 生物 学 .@@ 分 子 环 境 遗传 学 :种 群生 态 学 和 基因 流 :重组 生物 环境 释放 的 生态 问题 ;自然 环境 中 的 遗传 交换 。 加 分 子 适 应 : 遗 传 分 化 和 生理 适应 :环境 对 基因 表达 的 效应 .@ 关 于 分 子 生态 学 的 技术 发 明 : 物 种 鉴定 的 分 子 技术 ;发 明 新 的 探 针 ;研究 种 群 的 序列 和 引物 .该 期 刊 最 初 两 年 共 发 表 文章 77 篇 ,其 中 76 篇 涉及 DNA 序列 的 变异 ,以 植 物 为 对 象 的 仅 5 第 .1994 年 Bachmann55 在 “植物 分 子 生 态 学 中 的 分 子 标记 ”综述 中 定义 分 子 生 态 学 为 应 用 分 子 生物 学 方法 研究 生态 和 种 群生 物 学 的 新 兴学 科 , 引 用 了 156 篇 论文 ,无 一 不 是 DNA 水 平 的 工作 。 文 中 把 等 位 酶 标记 作为 DNA 标记 的 参照 物 ,讨论 了 DNA 标记 的 优点 .1996 年 Wayne5] “保护 遗传 学 ”简介 了 分 子 遗 传 技术 在 各 个 水 平生 物 多 样 性 保育 中 的 应 用 ,其 中 提 到 具体 研究 工作 的 都 是 线粒体 DNA (mtDNA) 多 样 性 .从 中 可 以 看 出 分 子 生 态 学 涉及 的 分 子 标记 指 的 是 DNA 标记 。 显 然 是 为 分 子 生态 学 从 方法 学 上 确 定 了 一 个 边界 ,与 同 工 蓝 蛋白质 多 样 性 为 遗传 标记 的 生化 遗传 学 相 区 别 (biochemical genetics RAT 表 , 创 刊 于 1963 年 ) EMA DNA 标记 的 同时 , 辅 以 同 工 酶 等 标记 ,相互 印证 ,可 以 更 好 地 揭示 生物 变异 的 二 生态 学 意义 .这 也 说 明 分 子 生 态 学 主要 是 由 生化 遗传 学 发 展 来 的 .本文 立足 于 我 国 最 近 几 年 野生 动 植物 种 生 群 的 分 子 研 究 , 从 上 述 4 个 方面 系统 介绍 国际 分 子 生态 学 各 个 领域 的 进展 .应 该 指出 ,这 4 个 方面 是 相互 联 量 系 的 .作为 一 门 实验 学 科 ,首先 要 有 适当 的 研究 方法 和 技术 来 检测 种 群 DNA 的 变异 SETEHSAR, 得 到 种 群 遗 传 结构 的 各 种 参数 .从 中 了 解 遗 传 分 化 和 基因 流 ,并 探讨 适应 意义 .所 以 ,分 4 个 方面 只 是 侧重 本 点 不 同 。 本 文 首先 介绍 探 针 .序列 和 引物 , 即 分 子 生 态 学 的 技术 发 明 。 随 后 分 别 讨论 这 些 技术 在 分 子 生态 学 各 个 领域 中 应 用 所 获得 的 成 果 。 最 后 根据 分 子 遗 传 学 向 生物 学 各 个 领域 渗透 的 历史 经 验 , 提 出 研究 的 新 轧 路 和 新 概念 ,作为 分 子 生 态 学 今后 发 展 趋势 的 推测 , 供 讨 论 。 1 分 子 生态 学 的 技术 Burke 1992 提 出 分 子 生态 学 技术 包括 探 针 .序列 和 引物 6], 即 3 类 检测 生物 自然 种 群 DNA 序列 多 态 性 的 方法 :@ 利 用 探 针 显示 限制 性 内 切 酶 识别 专 一 DNA 序列 的 特性 ,显示 限制 片段 长 度 多 态 性 (RELP 态 铅 引物 对 模板 专 一 识别 的 扩 增 片 段 长 度 多 态 性 (AFLP)52 ;GDNA 序列 分 析 。 1.1 RFLP RFLP 最 初 比较 简单 ,例如 先 用 各 种 限制 性 内 切 酶 消化 哺乳 动物 纯化 的 mtDNA, 后 用 琼脂 糖 电泳 和 省 乙 锭 染色 就 可 以 看 到 个 体 间 酶 切片 段 长 度 的 不 同 .植物 的 mtDNA 分 子 量 大 ,而且 个 体内 分 于 异 质 性 (一 个 细胞 有 不 同 大 小 的 mtDNA 分 子 ) ,因此 很 少 用 作 标记 .植物 叶绿体 DNA( 简 称 ctDNA, 或 cpDNA) 有 动物 mtDNA 一 样 的 高 考 贝 数 的 优点 ;但 分 子 量 大 , 酶 切 后 片段 多 ,琼脂 糖 电泳 分 不 清楚 。 多 数 484 ele 6 期 胡 志 晶 等: 分子 生 态 学 研究 进展 567 一 cpDNA 多 态 性 的 研究 是 用 Southernte 方 法 : 先 用 放射 性 同位 素 标 记 一 段 cpDNA 作为 探 针 ;植物 总 DNA 用 限制 酶 消化 后 用 琼脂 糖 电 泳 分 离 并 原 位 转 到 硝酸 纤维 素 膜 上 .固定 后 用 探 针 在 膜 上 进行 DNA-DNA 杂 交 , 放 射 自 显影 显示 与 探 针 同 源 的 酶 切片 段 在 长 度 上 的 变化 。 这 个 方法 不 需要 纯化 叶绿体 DNA BRR SPAR MAL HE PRICE Ge TE RAT HEA AE TAR eK RS. 但 是 RFLP 实验 过 程 很 长 ,而且 需 要 较 大 量 的 高 纯度 DNA 。 探 针 制 备 很 费 功 夫 , 所 以 多 数 实验 室 是 向 别 的 实验 室 要 来 系统 学 上 较 近 物种 DNA 某 片段 的 克隆 .但 是 ,正如 Bachmann 指出 的 ,生态 学 上 最 主要 是 研究 BEEA™.U cDNA 为 探 针 检测 单 考 贝 序列 ,一 般 只 限于 作物 ,因为 事先 必须 构建 EDNA 文库 并 筛选 出 允 态 的 序列 方 可 用 作 探 针 . 核 基因 组 进化 速度 比 cpDNA 快 . 非 近 缘 种 的 探 针 不 能 借用 。Jeffreys 等 四 发 现 大 小 卫星 DNA( 几 百 碱 基 的 重复 序列 ) 的 高 度 RFLP 多 态 性 , 称 为 DNA 指纹 ， 最 初 用 于 法 医 鉴定 ,后 来 很 快 用 于 各 种 动 植物 . 另 有 用 (GATA), 等 寡 核 苷 探 针 咏 ,检测 2 一 4 核 苷 的 简单 序列 重复 多 态 性 (SSRP) ,又 称 LE DNA 标记, 杂交 谱 有 很 多 位 点 ,信息 量 很 大 PNET ER CE RFLP 的 方法 简 单 化 。 先 根据 多 态 DNA 两 翼 的 保守 序列 ,设计 和 合成 通用 引物 进行 PCR ,然后 进行 扩 增 产物 的 RFLP 1993 年 出 版 一 项 专利 ,申请 者 称 选择 性 眼 制 片段 扩 增 (SRFA) ,后 来 又 简称 为 AFLP. 方 法 是 先 用 限制 酶 消 化 DNA， 然 后 连接 上 ,adaprer, 最 后 进行 PCR 和 电泳 显示 .实际 上 是 用 PCR 显示 的 RFLP, 作 者 以 为 还 是 叫 SRFA 为 好 .而 且 198s1 年 的 文献 二 已 出 现 AFLP. ‘12 AFLP 生态 学 上 应 用 DNA 标记 主要 在 90 年 代 , 即 在 发 明 PCR 的 基础 上 ,出 现 了 各 种 显示 AFLP 的 方法 :PCR 是 在 已 知 序 列 的 基础 上 ,用 专 一 的 一 对 引物 识别 各 自 的 模 只 上 的 扩 增 子 (amplicony, 扩 增 两 者 中 间 的 序列 .AFLP 是 用 一 个 短 的 随机 引物 (random primer) #47 PCR. MRM DNA 有 多 个 扩 增 子 , 可 以 扩 措 出 多 个 产物 而 可 能 出 现 多 态 现象 .优点 是 事先 不 需要 了 解 任何 DNA 序列 的 信息 .只 要 从 市 场 上 购买 引 物 , 就 可 以 用 于 任何 生物 DNA 多 祥 性 的 检测 ,而 有 旦 只 要 很 少 纯度 不 高 的 模板 DNA ,所 以 近年 来 当道 极 多 ， | 区 其 是 用 于 植物 ,大 有 取代 RFLP 的 趋势 .根据 所 用 引物 和 电泳 .显示 方法 的 不 同 ,基本 上 分 3 种 引物 :加 随 “PT HSH DNA(RAPD)20 ;人 随意 引发 的 PCR(AP-PCR)""; @DNA 扩 增 指纹 DAF! .三 者 的 异同 见 表 1， Rl 3 种 随机 引物 扩 增 多 态 性 方法 的 异同 Table 1 .Comparison among 3 methods of randomly amplified polymorphic DNA 方法 引物 长 度 引物 浓度 退火 温度 电泳 分 离 显示 方法 Tray Method Primer Concentration Annealing Electrophoretic Detecting Number of length of primer temperature method method amplified band RAPD 10mer 0. 3uM 36°C TRE m7 ee 1~10 AP-PCR 1§~32 1 一 10 30,72°C PAG Rat 3~50 DAF 9 一 8 3 一 30 30C PAG Lhe 10~100 注 :PAG 为 聚 丙烯 酰胺 北 胶 因为 AP-PCR 需要 放射 性 同位 素 标记 ,DAF 要 银 染 ,都 不 及 RAPD 简单 方便 。 而 且 ,RAPD 谱 条 较 少 ， 如 曙 只 看 风 条 荧光 最 强 的 带 , 统 计 工 作 也 很 简单 ,所 以 该 方法 被 广泛 使 用 .但 是 作者 以 前 的 研究 发 现 用 琼 脂 糖 凝 胶 电泳 分 离 的 单个 分 子 量 为 3. 5kb, 省 乙 锭 荧光 带 用 pPUC19 可 以 克隆 到 0, 5 到 小 Okb 的 各 种 片段 ,所 以 怀疑 单 带 是 多 个 分 子 的 混合 物 . 胡 志 昂 等 59 先 把 大 豆 . 野 生 大 豆 和 辽东 标的 RAPD 产物 用 低迷 点 琼脂 BERGE ,随后 分 别 切 下 各 个 荧光 单 带 ,在 70C 或 95C 下 融化 后 直接 加 在 含有 6M Ril3%~SURAM 酰胺 凝 胶 的 加 样 槽 中 ,用 Caetano-Anolles 等 的 DAF 方法 电泳 分 离 和 银 缆 吕 。 结 果 发 现 单 个 荧光 带 包 括 1 一 10 条 银 染 带 , 相 邻 荧 光 带 分 享 很 多 共同 的 银 染 带 。. 景 近 , 切 下 单个 银 染 带 经 过 反复 扩 增 后 用 pGEM-T 质粒 HK BEY) PAGE 和 银 染 证 明白 色 菌 落 质粒 所 带 的 插入 都 是 相同 分 子 量 的 .序列 分 析 显 示 在 PGEM- 工 唯 BRAT Dikmshmenm 3: eel 一 的 EcoRV 的 切口 的 工 和 该 质粒 外 加 的 工 后 面 , 是 RAPD 或 DAF 引物 的 序列 ,证 明 克 隆 了 扩 雯 产物。 因 1 1 oy menchaemiheeG Petar PAGE be aAwSs ae YH AP 此 ,作者 认为 RAPD 产物 用 PAGE 435 SE RR Say A AK AGE BY fy 7] 显示 出 RAPD 568 生 态 学 报 18% 产物 有 20 一 60 个 分 子 量 不 同 的 片段 .而且 因为 银 染 的 高 灵敏 度 , 每 次 电泳 只 要 加 1 一 3hl 的 扩 增 产物 ,达到 一 次 扩 增 可 多 次 电泳 的 效果 .DAF 有 30 一 90 条 带 ,显然 是 因为 8mer 引物 能 识别 更 多 的 模板 DNA 位 点 . 虽 然 有 大 量 的 带 ,但 平行 扩 增 显示 完全 一 样 的 银 染 谱 ,证 实 PAGE 方法 的 再 现 性 5 用 这 种 改良 的 RAPD, 只 浊 需 少 数 引物 , 便 可 以 把 辽东 标 Quercus liaotungensis. 54 Ef Q.monrgolica) 和 柠 条 (包括 小 叶 锦 鸡 儿 (Cara- — gana microphylla) . (8) #38 JL(C. intermedia) . tt ARB ILC. &orshizskiz) 的 单个 植株 区 别 开 来 .可 能 是 = | APH BCH EKG (Glycine soja) i} DNA 用 某 些 引物 扩 增 所 得 带 不 少 ,但 自然 种 群 不 同 不 体 恒 遇 有 时 有 相同 的 谱 , 另 一 些 引物 显示 低 水 平 的 多 态 性 ,只 有 少数 引物 达到 标 树 和 柠 条 的 多 态 性 水 平 .为 了 充 分 显示 DNA 序列 的 变异 ,有 相同 扩 增 谱 的 野生 大 豆 RAPD 产物 用 限制 性 内 切 酶 消化 后 再 电泳 .结果 产生 ， 数目 不 等 的 众多 低 分 子 量 蓝 切 产 物 ,部 分 酶 切 显 示 出 多 态 性 .国外 报道 DNA 在 扩 增 前 进行 酶 切 , 扩 增 谱 带 ， 略 有 增加 或 减少 作者 实验 室 得 到 如 此 显著 的 谱 型 变化 ,可 能 是 使 用 了 超过 量 酶 的 缘故 .AFLP 结合 RFLP 使 检测 DNA 多 态 性 的 能 力 达 到 极 高 的 水 平 . 如 果 再 用 变性 梯度 胶 电 泳 (DGGE ) 或 单 螺旋 DNA HASSE 性 (SSCP) 等 ,分 辨 能力 可 进一步 提高 .这 些 结果 也 可 以 解释 SRFA 就 是 因为 用 了 PAGE , 极 大 地 提高 了 RFLP 的 分 辩 率 .PCR 也 用 来 扩 增 小 卫星 和 微 卫星 DNA .大 熊猫 曾 被 认为 是 遗传 多 样 性 贫乏 的 动物 5 . 昆 量 汪 明 动 物 所 张 亚 平等 "5 克隆 了 大 能 猫 的 微 卫 星 DNA. WPA DEATH LORS 互 显 性 遗传 已 用 于 图 养 大 熊猫 的 亲子 鉴定 。 王 洪 新 等 "9 指出 ,只 要 方法 灵敏 ,引物 足够 ,即使 是 原来 认为 很 量 昌 少 遗 传 变异 的 野生 大 豆 也 可 以 用 实验 直接 证 明哲 学 家 的 预言 :有 性 繁殖 生物 个 体 遗 传 组 成 的 唯一 性 已 niqueness ) 。 | AFLP 标记 的 问题 是 有 备 德 尔 遗 传 , 非 互 显 性 .对 于 野生 大 豆 一 类 严格 自 交 植物 ,1 条 带 就 是 1 个 显 竹 尖 和 纯 合 位 点 。 对 于 异 交 生 物 每 一 条 带 存在 两 种 可 能 : 显 性 纯 合 子 或 杂 合 子 。 这 种 情况 下 研究 自然 种 群 遗 传 结 构 只 能 用 Shannon 统计 方法 57 测量 多 样 性 水 平 ,包括 总 多 样 性 中 种 群 间 的 分 量 ,相当 于 遗传 分 化 系 效 届 胃 Gsre : | . 1.3 DNA 序列 分 析 。 最 充分 揭示 DNA 多 样 性 的 方法 是 DNA PIG ESSLEANERSHE BA” 引物 扩 增 mtDNA .ctDNA RH DNA 某 些 基因 .DNA 片段 ,随后 还 用 通用 引物 直接 测序 .以 前 用 放射 性 标量 昌 记 和 自 显 影 ,现在 越 来 越 普 遍 用 荧光 标记 的 自动 测序 仪 。 有 软件 供 序 列 比较 . 张 亚 平等 25 扩 增 了 大 熊猫 等 呈 汪 我 国 珍稀 濒危 动物 mtDNA 的 tRNA 基因 和 D-loop .和 同 工 酶 研究 结果 类 似 2 BRAG HBA tRNA 基因 没有 多 态 性 ;但 发 现 21 个 创立 者 有 9 种 不 同 的 D-loop 序列 , 即 9 种 单 倍 型 (haprorype)。 可 以 预计 核 基 因 的 序列 分 析 可 望 揭示 出 更 高 水 平 多 态 性 。 2 分 子 神 群生 物 学 2.1 种 群 遗传 学 和 进化 遗传 学 “种群 遗 传 学 (population genetics) 历来 译 为 群体 遗传 学 ,是 用 数学 模型 和 实验 来 研究 繁育 系统 .突变 .选择 ,随机 漂 变 对 种 群 基因 频 率 的 影响 ,也 就 是 生物 进化 的 过 程 .DNRA rich 仅 信息 量 高 而 且 是 基因 多 祥 性 的 直接 显示 ,而 蛋白 质 标记 是 基因 的 产物 ,存在 转录 后 及 转译 后 的 修饰 等 问 题 .笔者 的 实验 室 用 RAPD 和 DAF 研究 了 柠 条 、 两 种 标 树 (辽东 栎 ,蒙古 栎 ) 和 野生 大 豆 自 然 种 群 多 态 DNA 在 种 群 内 、 种 群 间 和 种 间 的 分 布 .发现 最 有 规律 的 是 遗传 分 化 与 系 言 系统 的 关系 , 即 自 交 或 近 交 增 加 弛 有 种 群 间 的 遗传 分 化 ,有 利于 物种 形成 .这 个 结果 与 数学 模型 的 预计 和 有 蛋白质 、 同 工 酶 众多 研究 结 采 的 纺 且 计 59 一 致 。 表 2 列 出 3 属 植物 自然 种 群 蛋白 质 和 DNA 的 遗传 分 化 ,可 以 看 出 种 群 遗 传 结构 主要 由 繁育 系统 决定 [2 。 本 繁育 系统 不 仅 影响 遗传 结构 ,而 且 影 响 总 的 遗传 多 样 性 .群体 遗传 学 数学 模型 子 计 近 交 或 自 交 在 增加 且 昌 | 遗传 分 化 的 同时 ,降低 总 的 遗传 多 样 性 .例如 松 属 多 数 是 高 度 异 交 的 ,遗传 多 样 性 水 平 很 高 ;个 别 如 脂 松 (P. resinosa) 高 度 自 交 ,23 个 同 工 酶 位 点 和 69 个 引物 进行 的 RAPD, 均 没有 发 现 变异 2。 应 该 指出 该 研究 用 经 典 的 RAPD, 如 果 采 用 更 灵敏 的 方法 如 微 卫 星 DNA 也 会 象 大 能 猫 那样 检测 到 DNA SHEE eo” 列 这 3 属 植物 ,无 论 是 同 工 酶 .种 子 蛋白 或 DNA 水 平 , 异 交 及 异 交 为 主 的 标 树 和 柠 条 存在 高 度 遗 传 变 异 而 自 交 的 野生 大 豆 遗 传 多 样 性 较 低 。 虽 然 野 大 豆 在 中 国 、 朝 鲜 . 日 本 和 俄国 远东 地 区 广泛 分 布 , 有 时 达到 相当 大 的 生物 量 ,但 不 是 群落 的 建 群 种 。 栎 树 和 柠 条 , 广 而 言 之 ,我 国生 态 系统 的 建 群 植物 "5 几乎 都 是 异 交 的 。 486 OE ——————— 6 期 胡 志 昂 等 :分 子 生态 学 研究 进展 569 异 交 或 异 交 兼 近 交 所 形成 的 高 水 平 遗 传 多 样 性 是 否 是 物种 成 为 生态 系统 建 群 种 的 条 件 之 一 ,有 待 进一步 研究 证 实 。 表 2 ”遗传 分 化 和 繁育 系统 的 关系 Table 2 Relationship ‘between genetic differentiation and breeding system 植物 标记 ew RE FAS 文献 Plan Marker Ho Literature 野生 关 豆 Bj 0. 72 0. 000 WRAL. ERR 19850 | FERRE Filles 0. 63 0. 000 Bult & Kiang 1992522] 野生 大 豆 Ale 0. 383 0. 004 Yu & Kiang 1994{28) F® 种 子 蛋 白 0. 075 王 洪 新 等 199464 行 条 ALS é * hs 周 永 刚 等 (印刷 中 ) Re DNA 0.17° 魏 伟 等 ( 待 发 表 ) LR Le 0. 035 0. 433 钟 敏 等 “1995525] LARK RAPD > 0. 05° 2% SCE BI PD 辽东 桥 - 蒙 古 标 RAPD 0. 15° 怪 锐 等 (印刷 中 ) + 注 : 用 Shannon RR IRE th 2.2 行为 生态 学 主要 研究 动物 的 行为 ,如 迁移 ,栖息 地 和 繁殖 等 .DNA 标记 可 以 校正 野外 观察 的 错误 ， 如 鲸 3 . 张 亚 平 等 "ns 用 微 卫 星 DNA 进行 圈养 大 熊猫 的 亲子 鉴定 ,发 现 动物 园 一 峻 多 雄 多 次 交配 中 ,只 有 个 别 雄 性 是 有 效 的 . 称 为 有 效 雄 体 .该 研究 结合 基因 型 的 鉴定 ,有 助 于 制订 繁殖 计划 ,防止 近 交 衰 退 。 2.3 保育 生物 学 “分 子 遗 传 学 在 生态 系统 、 物 种 和 基因 保育 中 的 作用 可 以 参看 Wayne 的 综述 一 .其 中 提 到 热带 雨林 与 热带 稀 树 章 原 之 间 生 态 过渡 带 的 分 子 遗传 研究 ,发 现 过 淡 带 的 隔离 小 种 群 为 雨林 斑 块 种 群 提供 新 的 遗传 变异 ,因此 ,对 现在 的 热带 雨林 保护 没有 包括 过 湾 带 的 计划 提出 质疑 .毛乌素 地 区 处 于 典型 草原 到 荒漠 之 间 的 生态 过 渡 带 ,存在 各 种 景观 生态 类 型 .笔者 实验 室 分 析 了 优势 种 柠 条 种 群 的 DNA SE 性 . 魏 伟 等 发现 环 境 最 为 恶劣 的 硬 梁 和 沙丘 种 群 遗 传 多 样 性 最 低 。 但 是 在 全 部 153 个 及 APD 位 点 中 ,发 现 8 个 位 点 的 频 谤 变化 和 环境 水 分 状况 有 关 , 而 且 就 这 两 个 种 群 频率 最 高 ( 表 3), 有 的 达 100 和 6 . 周 永 刚 等 “用 Brown 等 轻 : 方 法 进行 了 柠 条 同 工 酶 遗传 分 析 , 发 现 这 些 环 境 恶 劣 的 隔离 小 种 群 由 于 部 分 近 交 更 容易 固定 新 突变 ,并 通过 异 交 渗 入 两 用 的 班 块 种 群 。 同 样 说 明了 生态 过 淡 带 保育 的 重要 性 。 表 3 ”毛乌素 沙 地 柠 条 RAPDs 频率 的 梯度 变化 Table 3 RAPD cline of Caragana populations in Maowusu sandy grassland 引物 Primer OPHO4 OPHO5 OPH19 OPD20 产物 Product 670 1 240 870 670 350 330 320 280 -es 种 群 Population 复 沙 滩地 0. 38 0. 00 0. 08 0. 00 0. 42 0. 00 0. 00 0. 17 BURR 0. 70 0. 10 0. 10 0. 10 0. 60 0. 00 0. 40 0. 60 a 0.73 0.11 0. 09 0. 00 0.73 0. 00 0.18 0. 91 复 沙 硬 粱 0. 83 0. 33 0. 25 0. 09 0. 82 0. 25 0. 42 0. 75 ta 梁 1.00 0. 99 0. 44 0. 44 1. 00 0.11 0. 67 1. 00 除了 生态 系统 保育 外 ,物种 保育 更 需要 分 子 遗传 研究 新 论点 是 用 分 子 遗 传 确定 的 "进化 上 显著 的 单 个 Ap 及 站 = Hee Se Ds 生态 学 报 ) 待 发 表 . 包 待 妈 才 。 487 570 生态 F ik 18% 7c" (evolutionarily significant unit) {FAR FB Hy BEA Ai, Hl to By RE EIR HD Sphen- odon ,是 该 目 动物 仅 有 的 一 个 种 S. punctatus. 分 子 分 析 证 明 其 有 复杂 的 进化 历史 ,实际 上 是 3 个 分 支 的 分 类 群 ,现在 计划 分 别 进行 保育 呈 。 又 如 非洲 猎狗 野生 种 群 最 近 衰 减 很 快 ,东部 和 西部 最 为 濒危 。 曾 试图 从 南部 引进 个 体 扩大 东部 种 群 。 分 子 遗传 分 析 证 明 南 部 是 遗传 上 不 同 的 分 支 ,而 且 对 当地 菜 些 疾病 能 免疫 。 如 果 引进 东部 , 原 有 御 群 不 能 抵御 这 些 疾 病 色 而 对 东部 种 群 构成 威 协 ,而 整个 物种 会 丢失 东部 特有 的 基因 。 现 在 这 个 引种 计划 已 经 放 3 “分子 环境 遗传 学 3.1 种 群生 态 学 和 基因 流 ”高 等 动物 完全 异 交 , 没 有 自 交 ,达尔 文 早 就 提出 近 交 衰退 问题 .生境 片段 化 影 响 基 因 流 ,导致 近 交 (相同 或 相近 基因 型 之 间 的 交配 ) ,降低 个 体 生 活力 ,尤其 威胁 濒危 物种 的 生存 。 例 如 佛 罗 里 达 黑 豹 仅 存 约 50 只 。 为 防止 近 交 衰退 ,计划 从 得 克 萨 斯 引进 个 体 以 增加 当地 种 群 遗 传 多 样 性 辐 ,也 曾 考虑 从 北美 其 化 地 方 将 狼 引入 黄石 公园 ,mtDNA 分 析 证 明 整 个 北美 狼 群 有 高 速 基 因 流 ,没有 近 交 问题 . 植 物 的 繁育 系统 十 分 复杂 ,有 异 交 、 自 交 和 各 种 中 间 类 型 ,甚至 营养 繁殖 和 无 融合 生殖 ;是 研究 基因 流 和 种 群 生态 学 的 好 材料 .很 有 意思 的 是 西北 、 华 北 干 旱 盐 渍 地 区 灌木 或 草本 优势 种 很 多 是 异 交 羔 近 交 或 兼 无 融合 生殖 的 。 除 上 面 提 到 的 柠 条 兼 近 交 外 , 蒿 属 (4rtemisia) 芦 革 (Phragmaites communis) 3) iZ a i HERE 都 兼 无 融 台 生殖 :5 所 。 这 是 最 节省 能 量 扩大 种 群 、 快 速 基因 固定 和 遗传 分 化 的 繁殖 方式 .可 惜 , 不 少 荒 得 生态 Rac ren eer 3.2 BRAEMAR SRA AR EA KF SLE HAY ED (genetically modified organ- ism,GMO), a ee i RECAAIE HBREA GH RER CHEIRAHAE .RE-T 人 及 伦理 道德 等 需要 专门 论述 的 题目 ,目前 国内 已 有 专家 在 进行 此 方面 研究 。 4 分 子 适 应 4.1 遗传 分 化 和 生理 适应 “与 动物 不 同 ,植物 不 能 逃避 环境 的 胁迫 ,是 研究 适应 的 好 材料 .只 是 分 子 资料 只 少 .野生 大 豆 能 在 不 同 生境 条 件 下 生长 。 通 过 对 比 生理 特性 与 遗传 组 成 和 环境 的 关系 ,可 以 探讨 生理 适 三 间 志 昂 、 王 洪 新 握 ? 首 先 报道 了 北京 地 区 野生 大 豆 自 然 种 群 等 位 酶 的 遗传 结构 .种群 间 高 遗 传 分 化 ,符合 近 交 禧 物 特点 。 基 因 频 率 与 生境 无 关 。1 300 植 株 无 一 杂 合 ,证 明 是 严格 自 交 的 .BultyKiangtz35 Yu,Kiang:2- 大 量 位 点 的 分 析 证 实 自 交 性 和 高 度 遗 传 分 化 . 李 军 等 33 金 华 种 群 研究 证 实 同 工 酶 组 成 与 所 在 环境 没有 相关 性 : 王 洪 新 等 2 对 比 黄 河和 海口 盐 渍 野 大 豆 种 群 与 邻近 的 正常 种 群 植株 的 耐 盐 性 ,发 现 盐 渍 和 种 群 ,主要 是 因为 盐 渍 种 群 存在 正常 种 群 所 没有 的 高 耐 盐 植株 ,其 耐 盐 能 力 显 的 栽培 大 豆 品 种 : 文 丰 7 号 和 Morgan .种群 内 和 种 群 间 存 在 显著 的 同 工 酶 变异 ,但 是 植 eh BEED 与 而 盐水 平 没 有 相关 性 .用 上 述 改进 的 RAPD 方法 和 有 RAPD 4&4 RFLP 的 方法 检测 到 种 群 内 外 的 DNA 多 祥 性 远 高 于 同 工 酶 ,甚至 可 以 把 每 个 植株 相互 区 别 开 。 但 至 今 还 没有 找到 耐 盐 植株 共 有 而 为 盐 敏 感 慎 株 所 没有 的 RAPD 带 或 RAPD-RFLP 产物 。. 钟 敏 等 2 对 比分 析 了 耐 盐 大 豆 品 种 ( 文 丰 7 号 .Morgan) 和 敏感 品种 Hark 和 Jackson 的 DAF 谱 。 用 8 个 引物 ,就 找到 3 个 DAF 产物 是 耐 盐 品种 专 一 的 。 最 近 对 其 中 一 个 进行 了 再 扩 增 和 克隆 ,测定 的 250bp 序列 正在 研究 中 ,其 中 有 (TA);: 直 接 重 复 序列 。 现 正 根据 序列 设计 新 引物 以 便 了 解 其 两 翼 的 序列 ,进一步 探索 生理 适应 的 分 子 基础 .植物 自然 种 群 耐 重金 属 、 耐 盐 的 报道 很 多 ,参见 王 洪 新 等 62 的 讨论 部 分 .可 惜 只 有 少数 涉及 同 工 酶 分 化 , 极 少 有 DNA 标记 的 研究 。 4.2 遗传 分 化 和 形态 分 化 ”物种 是 按 形 态 特征 区 分 的 .对 比 研究 占据 不 同 生境 的 近 缘 物 种 DNA BFR, 可 望 了 解 形态 分 化 的 分 子 基础 及 与 环境 的 关系 。 属 于 壳 斗 科 烁 属 的 辽东 标 和 蒙古 栎 是 我 国 华北 和 东北 夏 绿 阔 叶 林 的 建 群 种 .两 个 种 典型 的 形态 差别 是 叶 裂 片 数 和 壳 斗 形态 不 一 ,可 能 与 生境 有 关 . 在 两 个 种 的 交 SORKEEP DBD KSTRNRSERO MURA URAL AORHKE RHE 儿 山 。 北 京 地 区 东 灵 山 的 辽东 标 , 壳 斗 形 态 居 两 种 之 间 , 叶 脉 和 叶 裂 片 数 变化 很 大 ,覆盖 两 个 种 的 变化 范 OR ” 锐 ,等 《植物 学 报 ; 待 发 488 a RAPD 和 DAF 的 分 析 ” 表 明 绝 大 多 数 扩 增 产物 是 2 个 种 3 个 地 区 共有 的 ,种 间 DNA 多 样 性 仅 占 两 个 种 & DNA 多 样 性 的 15% .有 的 扩 增 带 如 OPDO8,。 是 辽东 栎 专 一 的 ;北京 种 群 只 是 部 分 个 体 有 ,而 蒙古 栎 没 有 .有 一 些 扩 增 带 的 频率 有 显著 的 地 理 梯度 (cline) 。 这 可 以 用 栎 属 种 间 杂 交 的 普遍 性 来 解释 。 同 工 酶 分 析 也 支持 这 个 解释 .最 近 克 隆 了 某 些 特征 带 ,对 其 中 一 个 进行 了 序列 分 析 。 希 望 用 DNA 序列 对 形态 分 化 和 上 生 态 适 应 作出 分 子 解释 。 怪 锐 等 5 也 研究 了 北京 东 灵 山 两 个 相隔 仅 4km 的 辽东 标 种 群 。 一 个 生长 在 阴 坡 ,是 中 央 斑 块 种 群 , 生 境 湿润 ; 另 一 个 生长 在 阳 坡 是 边缘 种 群 ,生境 干燥 .两 个 种 群 林 下 植被 发 育 大 不 相同 .RAPD # DAF 分 析 表 明 两 者 之 间 DNA 多 样 性 占 总 多 样 性 的 5% ,和 同 工 酶 研究 计算 的 遗传 分 化 系数 接近 5 ,可 能 是 强大 的 基因 流 抵 销 了 生态 环境 的 作用 。 观 察 到 的 同 工 酶 杂 合子 频率 大 于 Hardy-Weinberg 平衡 的 预期 - 值 ,说 明 辽 东 栎 的 高 度 异 交 性 ,可 能 还 有 杂 合子 优势。 FT AT SP GS LR ,分 类 上 包括 3 个 种 :典型 草原 的 小 叶 锦 鸡 儿 (C. micropylla), RBI TAB 鸡 儿 (C. korshinskii) 和 形态 居中 的 中 间 锦 鸡 儿 (C. intermedia) 。 王 洪 新 等 23 报 道 处 于 草原 与 荒漠 间 生 态 过 波 带 的 毛乌素 地 区 , 符 条 的 形态 变异 覆盖 了 上 述 3 个 种 的 变异 范围 .可 能 和 标 树 类 似 是 杂 种 带 对 生态 过 滤 带 的 适应 .RAPD 分 析 表 明 毛乌素 地 区 这 个 异 质 景观 的 过 湾 地 带 553 ,作为 优势 种 的 梧 条 有 较 高 的 种 群 间 DNA 分 化 种群 间 DNA 多 样 性 占 全 地 区 总 多 样 性 的 17%% ,暗示 柠 条 是 有 部 分 近 交 的 异 交 植 物种 子 蛋白 分 析 59 , 同 工 酶 和 种 子 蛋白 的 遗传 分 析 3 证 实 毛乌素 地 区 柠 条 的 兼 性 繁育 系统 。 值 得 注意 的 是 随 着 景观 由 小 地 向 硬 梁 变 化 ,水 分 胁迫 逐步 加 重 , 繁 育 系 统 逐 渐 由 完全 异 交 向 着 近 交易 交 各 占 一 半 过 渡 。 作 物种 群 的 ”研究 揭示 干旱 条 件 下 偏向 近 交 的 趋势 5. 虽然 机 理 还 不 清楚 ,但 可 以 肯定 是 植物 种 群 的 一 种 适应 策略 。 毛 乌 素 地 区 中 间 锦 鸡 儿 自然 种 群 的 生物 量 随 水 分 状况 而 异 ,特别 是 在 硬 梁 这 种 极端 干旱 条 件 下 ,水 分 荐 缺 严 重地 限制 了 植物 地 上 部 分 的 生长 和 光 人 台面 积 ,和 近 交 ,尤其 是 自 交 出 异 交 节省 同化 能 .典型 的 异 交 , 如 风 媒 植 物 绝 大 多 数 花粉 不 会 参与 受精 ,构成 很 大 的 浪费 。 把 来 自 水 分 状况 差别 很 大 的 不 同 生境 的 柠 条 种 子 播种 在 同一 块 水 分 状况 良好 的 实验 地 里 ,幼苗 的 生长 都 很 好 .3 年 生 幼 苗 高 度 可 以 达到 甚至 超过 生长 十 几 年 至 几 十 年 的 自然 种 群 .说 明 不 同 景观 条 件 下 植株 地 上 部 分 生长 的 差别 有 一 种 表 型 可 塑性 ,也 就 是 说 异 质 景观 没 有 导致 生态 型 的 分 化 .种 子 蛋白 和 同 工 酶 分 析 没 有 发 现 景观 生态 类 型 专 一 的 位 点 或 等 位 .RAPD 分 析 表 明 没有 三 个 扩 谱 带 只 出 现在 某 种 景观 生态 型 中 , 表 3 所 列 位 点 地 理 变异 的 适应 意义 有 待 研究 。 作 为 柠 条 分 种 特征 的 荚 角 长 度 , 看 来 和 一 些 作 物 的 果实 长 度 一 样 , 主 要 是 遗传 决定 的 :3 。 需 要 试验 更 多 的 RAPD 引物 或 DAF 分 析 来 找到 连锁 的 分 子 标记 ,探讨 形态 适应 性 分 化 的 分 子 基础 。 根据 上 述 结果 作者 认为 植物 的 不 同性 状 对 环境 有 不 同 的 敏感 性 .自然 种 群 中 生理 特征 的 变异 有 适应 性 ,如 野生 大 豆 的 高 抗 盐 植株 仅 出 现 于 盐 渍 种 群 . 某 些 形态 特征 也 可 能 是 适应 性 性 状 , 如 锦 鸡 儿 果实 长 度 、 标 树 的 叶 形 随 环境 梯度 而 变化 。 盐 涡 条 件 下 野生 大 豆 自 然 种 群 个 体 间 在 同 工 酶 .种 子 蛋 白 和 DNA 序列 的 变异 基本 上 与 抗 盐 性 无 关 .。 栎 树 和 锦 鸡 儿 的 同 工 酶 和 DNA 变异 主要 分 布 在 种 群 内 ,种群 间 的 变异 与 地 理 景观 和 生境 关系 不 大 ,表现 出 中 性 及 近 中 性 性 质 。 影 响 遗传 变异 的 时 间 和 空间 分 布 的 主要 是 植物 的 生活 史 。 特性 ,特别 是 繁育 系统 及 寿命 ,也 与 其 分 布 的 历史 有 关 。 因 些 ,以 前 只 根据 同 工 酶 一 类 中 性 基因 地 理 分 布 来 确定 基因 资源 保护 的 取样 策略 将 会 委 失 具有 重要 经 济 价值 的 适应 性 基因 。 今 后 应 着 重 开展 环境 敏感 基因 遗传 分 化 的 研究 .这 个 论点 和 作者 以 前 提出 的 植物 形态 进化 和 分 子 进化 是 不 同 机 理 的 两 种 过 程 的 观点 一 Nang 4.3 环境 对 基因 表达 的 影响 “这 原 是 动 植 物 、 微 生物 环境 生理 学 和 分 子 生 物 学 的 研究 领域 ,有 大 量 报道 。 植物 方面 可 参看 “植物 分 子 生物 学 [1 一 书 的 抗 病 ,抗旱 和 抗 盐 等 有 关 章 节 .。 如 研究 植物 在 水 分 逆境 条 件 下 基因 表达 的 变化 ,可 以 先 从 鉴定 逆境 蛋白 着 手 分 离 基因 59.。 如 培养 植物 细胞 在 适应 高 盐 培养 其 时 大 量 积累 渗 调 蛋白 ca9] . 它 的 含量 与 培养 基 NaCl 浓度 或 植株 根 周围 的 盐 含量 有 极 显著 的 相关 性 ,作者 实验 室 构建 了 3 mn NP24 和 蛋白 (一 种 渗 调 蛋 日 )cDNA RBA pBI121 质 粒 GUS 基因 的 重组 分 子 , 借 助 土壤 杆菌 转化 烟 草 .Northern 杂交 证 明 转 基因 烟草 根 的 渗 调 蛋白 mRNA 的 积累 被 反 义 技术 阻 断 , 但 植株 抗 盐 性 没有 显 着 OF BS CHMZEMERE OM f.F. FA. GHAM oe FET 489 572 ES + R 18% EA, «SS Be A PR RS A — AR EE AR EE ME RR 一 定 是 抗 逆 的 原因 ,可 能 是 平行 发 生 的 现象 .因此 ,在 生理 适应 的 研究 中 转基因 技术 对 鉴定 DNA 序列 的 功 能 是 必 不 可 少 的 。 总 之 ,中 国 科学 院 最 近 几 年 已 全 面 建立 了 各 种 检测 DNA 多 样 性 的 方法 ,有 的 进行 了 改良 ROMS 研究 野生 动 植物 种 群 说 明 我 国 的 分 子 生态 学 无 论 在 技术 上 还 是 在 探讨 问题 的 深度 方面 , 欧 已 经 与 国际 水 平 全 面 接轨 。 5 ”分 子 生态 学 的 发 展 趋势 分 子 生态 学 刚刚 兴起 ,但 发 展 很 快 。 可 以 预计 , 随 着 各 种 检测 DNA 多 样 性 方法 的 发 明和 广泛 使 用 ,各 上 种 生物 种 群 的 遗传 结构 将 得 到 进一步 阐明 ,指导 生物 多 样 性 的 保育 。 适 应 性 基因 的 克隆 及 其 分 子 分 析 可 望 揭示 适应 的 起 源 并 建立 一 个 统一 的 进化 理论 .但 是 ,作者 认为 分 子 生态 学 更 重要 的 是 从 功能 上 阐 明生 态 学 过 程 的 分 子 机 理 . 近 几 十 年 分 子 遗 传 学 向 生物 学 各 个 领域 渗透 ,细胞 学 演变 为 细胞 生物 学 ,出 现 发 育 生 牺 学 ,生物 学 逐渐 成 为 一 门 精确 的 科学 分 子 遗 传 学 的 强大 有 力主 要 不 是 其 方法 、 技 术 的 精巧 ,更 重要 的 是 充 分 吸收 了 物理 ,化 学 的 成 果 ,哲学 和 方法 论 , 因 而 阐明 了 生命 活动 的 本 质 。 高 等 动 植物 基因 组 有 约 10 万 不 编 码 蛋白 质 的 顺 反 子 , 加 上 重复 序列 ,共有 百 万 甚至 亿 计 的 相对 独立 的 基本 活动 单位 。 生 物化 学 和 分 子 生 物 学 坚持 物理 和 化 学 的 认识 论 : 事 物 的 无 限 可 分 性 ,把 复杂 的 生命 活动 逐一 分 割 为 单个 酶 促 反 应 进行 研究 ， 精确 的 遗传 仁和 高 度 变 异性 被 逐步 简化 找 出 基本 单位 一 基因 .通过 严格 的 单 因 子 实验 , 确 羡 无 氟 地 未 不 阐明 每 个 步骤 、 每 个 基因 的 结构 和 功能 .随后 研究 各 个 基本 单位 的 相互 关系 ,最 后 综合 出 一 幅 无 比 复杂 的 生命 图 .1959? 年 德国 Behringer Mannheim 公司 出 版 的 两 个 蓝 版 的 代谢 图 只 是 生命 活动 中 物质 能 量 流动 过 程 的 摘要 。 生态 学 系统 和 生态 学 过 程 , 同 样 是 复杂 的 系统 ,作者 认为 应 该 简化 进行 分 析 ,首先 找 出 基本 单位 <。 生态 明 系统 功能 中 生物 多 样 性 的 作用 是 生物 多 祥 性 科学 的 核心 课题 .也 应 该 是 生态 学 核心 课题 之 三 .通过 毛 乌 素 生 态 过 渡 带 优势 种 生态 遗传 学 研究 ,作者 认为 生态 系统 存在 基本 功能 单位 。 例 如 毛乌素 地 区 东部 的 覆 沙 1 滩地 、 软 梁 地 、 覆 沙 软 梁 地 .固定 沙丘 、 覆 沙 硬 梁 和 硬 梁 地 均 有 中 间 锦 鸡 儿 分 布 2]。 根 据 1993 年 7? 月 的 对 外调 出 查 , 坡 顶 基 涯 裸露 的 硬 梁 上 和 零星 分 布 生长 矮小 的 中 间 锦 鸡 儿 。 坡 下 部 有 浅 覆 沙 ,出 现 百里香 (Thywzaas ser- pyrum var. mongolicus) 及 其 他 植物 .进入 软 梁 和 滩地 ,中 间 锦 鸡 儿 群落 的 植物 种 类 进一步 增加 ,植株 生长 逐渐 改善 .证 实 水 是 毛乌素 沙 地 的 限制 因子 苔 的 论断 。 硬 梁 上 还 存在 其 他 生物 . 锦 鸡 儿 苹果 里 时 有 一 种 象 甲 ,估计 是 开花 时 把 卵 产 在 子 房 里 ,幼虫 以 发 计 的 种 子 为 食 ,师长 在 种 皮 里 ,外 形 与 种 子 无 异 . 医 果 成 诸 开 有 裂 时 和 种 子 一 起 散落 地 上 ,能 跳跃 ,最终 进入 岩石 篷 隙 准备 越冬 种 子 外 形 可 避 开 小 型 食 虫 蜥 蝎 的 捕食 另 有 一 种 寄生 蜂 寄生 于 象 申 师 , 可 能 起 抑制 象 甲 种 群 的 作用 。 虽 然 受精 机 理 不 清 , 但 套 袋 实验 证 明 中 间 钴 鸡 遇 儿 自 花 不 育 扫 :。 估 计 , 象 甲 寄 生 的 同时 进行 了 传粉 。 有 柠 条 根瘤 高 固氮 活性 的 报道 :而且 发 现 根 癌 有 超 乎 寻 4 常 的 高 吸 氢 酶 活性 ,可 以 回收 根瘤 拟 菌 体 固 氨 酶 放 氢 不 可 避免 要 浪费 的 同化 能 : 当 。 柠 条 经 常 处 于 水 分 胁迫 和 和 氮 素 缺乏 的 生境 ,导致 地 上 部 分 生长 量 少 和 低 叶 面积 光合 产物 (能 量 ) 能 否 有 效 地 被 利用 于 固 氢 及 蛋 自 质 、 核 酸 合成 ,对 于 植物 的 生长 ,包括 根系 的 生长 ,以 及 在 初级 生产 量 基础 上 整个 生态 系统 功能 的 维持 至 关 } 重大 。 一 种 有 高 吸 氢 活性 高 效 固氮 的 根瘤 菌 共 生 于 耐水 分 胁迫 的 柠 条 植物 ,加 上 为 维持 高 遗传 多 样 性 所 必 弛 须 的 由 昆虫 传粉 实现 低 耗 能 的 异 交 系 统 适 应 于 贫 状 的 岩石 生境 可 说 是 一 种 当地 最 简单 的 实现 物质 和 能 量 循环 的 功能 生态 系统 。 作 者 提议 这 个 由 一 种 植物 .一 种 固氮 细菌 、 一 种 传粉 昆虫 相互 共生 并 与 缺 水 ` 缺 氨 的 环境 所 组 成 的 相互 适应 复合 体 可 以 称 为 当地 生态 系统 的 基本 功能 单位 ,英文 可 以 称 为 ecosyston 3X ecoson & aX econ ,包括 最 低 限 度 的 物种 和 遗传 多 样 性 :一 个 优势 种 和 两 个 关键 种 。 随 着 环境 的 改善 , 适 于 生长 的 动 慎 物 和 微生物 种 类 和 逐渐 增加 ,转化 出 毛乌素 地 区 多 种 多 样 的 生态 系统 .这 时 除了 共生 关系 之 外 ,出 现 竞争 。 涯 食 等 更 多 的 相互 作用 。 基 本 功能 单位 的 分 子 研究 可 以 在 已 有 的 用 RAPD 对 硬 梁 上 中 间 锦 鸡 儿 逐 株 基 四 型 分 析 的 基础 上 ,再 逐 株 对 比分 析 根 瘤 菌 和 象 甲 的 基因 型 .分 析 根 祭 根 瘤 菌 自然 种 群 的 遗传 结构 ,不 同 基 因 型 根瘤 菌 与 各 个 植株 根 毛 细胞 的 相互 识别 , 吸 氢 酶 基因 的 表达 及 对 固氮 效率 的 影响 等 . 锦 鸡 儿 的 自 交 不 末 和 基因 及 其 表达 , 象 甲 在 子 房产 卵 的 选择 机 理 。 这 些 都 是 协同 进化 的 分 子 研 究 .分 子 遗 传 学 发育 生物 学 、 490 6 期 胡 志 昌 等 :分 子 生 态 学 研究 进展 573 ES 细胞 生物 学 已 经 为 这 些 研究 提供 了 途径 .甚至 是 技术 细节 .。 例 如 已 有 根瘤 菌 分 种 .分 亚 种 和 品系 的 各 种 专 一 引物 和 探 针 ,有 自然 菌 群 DNA 变异 的 报道 。 有 关 根 -根瘤 菌 相互 识别 的 分 子 机 理 , 吸 氨 酶 及 其 基因 克隆 ， 自 交 不 亲 和 基 因 及 其 糖 蛋 白 产 物 等 均 有 大 量 工作 积累 。 锦 鸡 儿 生态 系统 基本 功能 单位 的 深入 研究 还 应 该 包括 基质 的 物理 化 学 分 析 及 生物 与 基 插 的 相互 作用 。 从 毛乌素 地 区 延伸 开 来 ,进一步 讨论 我 国生 态 系统 的 基本 单位 ,可 以 找到 更 为 简单 的 陆地 生态 系统 ， 特别 是 在 极端 生境 下 .例如 在 我 国 北 方 沿海 重 盐 渍 土壤 几乎 到 处 可 以 看 到 由 盐 地 奏 莲 (Suaeda maritima var. salsa=S. salsa) 单 独 一 种 组 成 的 群落 ,除了 细菌 和 微生物 没有 考察 外 , 找 不 到 其 他 生物 。 与 毛乌素 沙 地 相 比 ,这 里 并 不 缺 水 :只 是 水 中 盐 浓度 太 高 ,其 他 植物 不 能 从 中 吸收 水 分 . 盐 地 奏 匣 通过 组 织 和 细胞 的 分 室 性 渗透 调整 ,利用 外 界 丰 富 的 Na- 、K+ CI- 等 离子 ,使 得 细胞 水 分 吸收 系统 的 水 势 低 于 环境 ,保证 了 水 分 供应 5 。 盐 渍 条 件 下 有 充分 的 矿质 供应 ,包括 NO ,所 以 生物 固氮 不 是 维持 当地 生态 系统 功能 的 必需 条 件 之 一 。 可 能 最 基本 的 条 件 是 光合 作用 以 及 由 此 产生 的 同化 能 力 所 驱 动 的 包括 糖 酵 解 、 三 羧 酸 循环 、 蛋 白质 和 核酸 合成 ,支持 细胞 的 分 裂 、 分 化 和 伸 长 ,实现 一 定 的 生物 量 .在 类 似 的 盐 涡 生境 ,有 时 可 以 找到 纯 芦 苇 群 落 或 盐 地 奏 篷 -芦苇 混合 群落 ,因为 芦苇 也 有 耐 高 盐 的 能 力 - 所 以 维持 生态 系统 功能 的 可 以 是 系统 发 育 上 相距 很 远 的 物种 .物种 可 以 蔡 代 ,而 高 盐 能 力 (由 一 个 或 若干 耐 盐 基因 编码 ) 必 不 可 少 。 所 以 生态 系统 功能 ， 即 生态 系统 的 能 流 物流 ,实质 上 是 一 系列 基因 的 相互 作用 .分 子 生态 学 应 该 加 强 DNA 序列 生态 学 功能 的 Tins 1 总 立 . 从 上 述 讨论 可 以 看 出 在 生态 学 中 应 用 分 子 生 物 学 方法 有 助 于 深入 了 解 很 多 生态 学 过 程 ， toned 生态 系统 的 结构 与 功能 .生态 学 在 分 子 生 物 学 的 全 面 渗透 下 ,将 进入 一 个 全 新 的 发 展 阶段 , 即 分子 生 态 时 期 . $2 2X 献 Burke T.Seidler R,Smith H. Editorial. Molec. Ecol ,1992 .1:1 Bachmann K. Molecular markers in plant ecology. New Phytol ,1994,126:403~418 Wayne R. Conservation genetics:apply anywhere. World Conservation, 1996.1:15~17 ma OF Ny Caetano-Anolles G, Bassam BJ.Gresshoff PM. DNA fingerprinting using very short oligonucleotide primers Bio/ Technol. 1991 ,9:553~556 5 Mme. LHe. 研究 遗传 多 祥 性 的 原理 和 方法 . 见 : 生 物 多 样 性 研究 的 原理 和 方法 . 中 国 科 学 院 生物 多 样 性 委员 会 Se. 北京 :科学 出 版 社 ,1994. 117 一 122 6 Southern E M. Detection of specific sequences among DNA fragments seperated by gel electrophoresis. J. Mol. Biol. | 1975,98:503~517 © .7 LHRH. BRR. BSR. 生物 大 分 子 的 非 放 射 性 标记 和 检测 . BMF .1993,10:7~9 8 Jeffreys A J,Wilson V,Thein S L. Hypervariable minisatellite regions in human DNA. Nature, 1985,.314;67~73 9 Nybom H,Ramse J,Kaemmer D,et a/. Oligonucleotide DNA fingerprinting detects a multiallelic locus in bix elder (Acernegundo). Molecular Ecol. 1992,1:65~67 10 Williams J] G K,Kubelik A R.Livak K J,et al. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primerrs are useful as ge- netic markes. Nucleic Acid Res. 1990,18:6531~6538 11 Welsh J,McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res. 1990,18:7 213 7. 4Es 12 BARR. 锐 , 钟 SR DNA 扩 增 多 祥 性 方法 的 比较 和 改进 . 植物 学 报 ,1997.39:138 一 144 13 Gresshoff P M,MacKezic A K. Low experimental variability of DNA protiles generated by arbitrary primer based amplification(DAF)of soybean. Chinese J. Bot. 1994,6:1~6 14 宿 Ee ET. Se. KE PRESHRED RAB. 科学 通报 ,1994,39:742 一 745 7x VE MY I J Fe JAR IE ASS IS pon oe >> = a= IDNA ERB ER WH. 动物 党 研究 Ys 201 ~206 1 张 亚 平 , 王 文 , 宿 ， 兵 等 .大 熊猫 微 卫 星 DNA 的 筛选 及 其 应 用 . DMS HR, 1995,16: 501 植物 生态 学 报 2000.24(5)595~ 600 Acta Phytoecologica Sinica 东 灵 山地 区 辽东 栎 幼苗 的 建立 和 空间 分 布 = ,过 2 iF * 〈 中 国 科学 院 植物 研究 所 ,北京 ”100093) 摘 要 研究 档 木 实生 苦 的 建立 对 森林 生态 系统 的 保育 和 恢复 具有 重要 意义 ,在 北京 东 灵 山地 区 调查 了 辽东 标 (Quercus Liaotun&gesis) 实 生 和 萌生 幼苗 在 几 种 央 型 的 植被 类 型 中 的 空间 分 布 以 及 辽东 标 一 年 生 实生 沙 苗 在 1 个 林 窗 梯度 上 的 建立 。 选 择 几 种 典型 的 植被 类 型 ,研究 辽东 村 实生 幼苗 和 萌生 幼苗 在 森林 中 的 空间 分 布 . BREN. 在 不 同 植被 类 型 中 辽东 标 实生 和 萌生 幼苗 的 密度 存在 空间 差异 ,实生 苗 密 度 随 幼苗 年 龄 增 大 和 逐渐 降低 ,种群 的 更 新 主要 依靠 萌生 昔 完 成 . 在 1 个 落叶 阁 叶 林 中 选择 1 个 林 窗 .在 不 同 袖 度 ( 即 林 窗 中 间 、 宁 窗 和 树冠 连接 处 ,以 及 树 冠 下 ) 上 ,播种 辽东 栎 坚果 ,第 二 年 秋季 调查 实生 幼苗 的 2 个 生长 指标 和 出 苗 率 .。 结果 显示 , 林 窗 对 三 年 生 实 生 幼 亩 的 生长 高 度 有 影响 . 幼 昔 高度 在 林 窗 中 比 在 档 冠 下 大 ; 林 窗 对 辽东 标 幼 苗 是 长 叶片 长 度 和 幼苗 的 出 苗 率 没有 影响 说 明 辽 东 枚 实生 幼苗 的 良好 生长 需要 阳光 比较 充足 的 生境 条 件 。 本 项 研究 结果 建议 ， MORNE HRR-ERKME BRACE MN-HAERAP SH UN FLRRREDHHEL PAT ERU REAR sie 二 吾 过 实生 苞 进 行 更 好 的 自然 更 新 © ARA 幼苗 建立 LKR KRRER 空间 分 布 ESTABLISHMENT AND SPATIAL DISTRIBUTION OF QUERCUS LIAOTUNGENSIS KOIDZ. SEEDLINGS IN DONGLING MOUNTAIN WANG Wei LI Qing-Kang and MA Ke-Ping CUnstitute of Botany. the Chinese Academy of Sciences. Beijing 100093) Abstract As sexual reproduction plays an important role in maintaining genetic diversity of plant population. in vestigation of seedling establishment is critical for effective forest ecosystem conservation. Therefore. the seedling establishment and spatial distribution of seedlings and sprouts of Quercus liaotungensis Koidz. im differ- ent vegetation types. in Dongling Mountain. northern China were investigated. The vegetation types studied are including Pinus tabulaeformis forest. broad-leaved forest. Betula platyphylla forest. shrubland. Betula dahurica — forest and Larix principis-rupprechtii forest. The spatial distribution and density of seedlings and sprouts varied between vegetation types. Even in the same vegetation type. the density appeared to vary for seedlings and sprouts. Seedling density decreased with seedling age. Growth characteristics measured in 3 grades of microsite- — gap, under canopy and at the interaction sites between canopy and gap in a broad-leaved forest, suggest that the — height of seedlings in gaps is greater than that under canopy, whereas the length of the longest leaf was not dif- ferent among 3 grades of gap. nor did the percent of germinated seedlings. These results suggest that seedlings prefer sun microsites over shade ones for growth. and that the formation of gaps in the forest is beneficial for nat- ural regeneration of oak population. Key words Seedling establishment, Quercus liaotungensis, Natural regeneration, Spatial distribution 植物 通过 种 子 进 行 繁殖 是 植物 保持 种 群 遗 传 多 有 性 繁殖 和 各 种 生态 入学 现象 相 联系 ,例如 种 群 的 保 上 样 性 的 重要 方式 ,研究 树木 实生 苗 的 建立 对 森林 生 Few (Genetic variability ) #0 it 48 Bt 38 (Ge- 态 系统 的 保育 和 恢复 具有 重要 的 意义 。 因 为 植物 的 netic change) (Harper, 1977; Bradshaw, 1984; 收 稿 日 期 :1999-04-07 修订 日 期 :2000-01-10 基金 项 目 : 国 家 自然 科学 基金 重大 项 目 (39893360) \ 面 上 项 目 (39970136) 和 中 国 科学 院 重 点 项 目 (KZ952-SI-127) E-mail : wangweic@ public. bta. net. cn 492 596 植 物 生 #@ 学 报 24 卷 Grime &. Hillier, 1992; Rice et al. , 1993), 所 以 实 生 幼 苗 种 群 的 动态 特别 应 该 引起 注意 。 ULAR (Quercus liaotungensis) FE AE SE Ot PR Te AA St ir HE HAL Be KB 5 TS a ap aE Sw OTB AAD SPS HED SS He eh aR ae 用 .辽东 标 在 北京 地 区 分 布 较 广 .是 主要 的 森林 资源 “( 陈 灵芝 等 ,1990).。 辽 东 栎 林 由 于 遭受 不 同 程度 的 人 为 干扰 :多 为 萌生 林 〈( 朱 志 诚 , 1982; 陈 灵 世 等 ， 1990)。 野外 调查 发 现 ,辽东 标 种 群 的 更 新 主要 依赖 “母树 的 萌 蓝 ,林内 实生 幼苗 很 少 .即使 是 在 辽东 种 FREE. SEH REM HH he wy 丁目 梁山 地 区 SH IK RK .黄土 高 。_ 原 好 区 ) 进 行 野外 观测 . 同 祥 发 现 辽 东 枚 种群 的 更 新 多 为 萌生 现象 。 发 属 中 很 多 其 他 种 也 都 有 这 种 现象 (Hanes. 1977; Hilbert &. Larigauderie. 1990; Ov- ‘ingto & MacRae. 1960; Watt. 1919): — HENLRAN TSR MH RRBs BAKU Ae SEER at _ 实 生 苗 进行 更 新 就 显得 尤为 重要 。Floret 等 (1992 ) PRM. Q. lex 的 萌生 现象 非常 明显 ,缺乏 实生 苗 _ 更 新 ,个 体 依靠 萌生 进行 维持 最 终 会 导致 基 株 的 老 化 以 及 生产 力 的 降低 .从 遗传 角度 考虑 ,尽管 辽东 桥 表现 出 一 定 的 种 群 内 的 遗传 变异 ,但 是 低 的 实生 苗 .的 替代 率 以 及 长 的 生命 跨度 会 抵 销 遗 传 变异 ,使 种 登 老 化 ,限制 其 抵抗 环境 变化 的 能 力 ,最 终 导致 种 群 CE AMM LRA ARH, .这 样 可 以 保护 内 在 的 基因 库 、 生 境 的 连续 性 和 自然 , $# fE (Peterken. 1993). 林 窗 在 森林 中 是 一 种 常见 的 现象 ,对 树木 幼苗 的 更 新 起 到 很 大 的 作用 。Gruub (1977) 曾 指出 , 森 林 树 冠 的 开放 能 增加 幼苗 种 群 数量 以 及 幼苗 的 存 活 . 是 种 群 更 新 的 一 种 策略 。Shaw (1974) 曾 报道 ， 标 树 林 中 林 窗 的 形成 和 林 中 空地 的 形成 对 栎 树 的 成 功 更 新 非常 必要 本 研究 的 目的 是 调查 几 种 典型 森 补 类 型 中 的 辽 东 标 实生 和 萌生 幼苗 的 空间 分 布 以 及 不 同 林 窗 梯 度 下 一 年 生 实生 幼苗 生长 特征 ,以 了 解 辽东 栎 的 自然 更 新 状况 ,为 暖 温 带 地 区 辽东 标 种 群 的 保育 提供 一 点 理论 依据 。 1 研究 方法 1.1 PHA 本 项 研究 在 中 国 科 学 院 北 京 森 林 生 态 系统 定位 BFE 24 (115°26'E.40°00' N) 研 究 区 内 进行 。 定 位 站 位 于 北京 东 灵 山地 区 .为 暖 温 带 大 陆 性 季风 气候 ,年 平均 气温 5 一 11 C ,年 降水 量 为 506~650 mm。 落 叶 阁 叶 林 是 本 地 区 的 地 带 性 植被 ,分 达 最 为 广泛 , 构 成 了 基本 的 出 地 森林 景观 。 其 他 植被 类 型 有 落叶 阔 HEA TES SRE OT MAR i. RE 在 东 灵 山地 区 是 分 布 最 广 的 群落 之 一 .主要 分 布 在 海拔 800~1600 m AY PASE . 半 阳 坡 和 半 阴 坡 。 1.2 不 同 植被 类 型 中 辽东 标 幼 苗 的 分 布 1997 年 秋季 ,选择 几 种 不 同 的 植被 类 型 ,包括 落叶 冰 叶 混交 林 、 和 白桦 (Betula platyphylla) Ph RR HE ( Betula dahurica ) Ph HE AA HH RS (Pinus tabulae- Sormis) A TM. At 3 WH RS (Larix principis-rup- prechtii) KLM. WELRARE MHS BAD 布 。 土 壤 为 山地 棕 壤 。 和 群落 特征 见 表 1 。 Rl 样 带 的 基本 特征 Table 1 The characteristic of sampling transect 坡度 。” 种群 年 龄 植被 类 型 Vegetation types ri pice i Nas pe y te : bie << ee height (m* * hm~*) 油 松 林 Pinus tabulaeformis {orest 1086 1160 ~ 1225 135 30° 42 3. 45 华北 落叶 松林 Larix principis-rupprechtii forest 714 1115 ~ 1175 273 28° 37 3.33 MIM. Shrubland 2565 1050 ~ 1215 140 20° 50 8. 91 白桦 林 Betula platyphylla forest 2183 1390 ~ 1525 355 20° 51 7.44 FREE HE PK Betula dahurica forest 1149 1210 ~ 1290 285 1 48 6. 59 落叶 阁 叶 混交 林 Broad-leaved mixed forest 1640 1285 一 1405 52 30° 50 4.67 PREG MELA WERAM TEER AE THEM AK y= 52. 57 一 51. 48e-“ OME y EER TE ES ME 1997) The population age was estimated based on the age of Q. liaotungensis with the biggest radius at the breast height using the regression equation y=52. 57—51. 48e 一 0 185%, 493 where y is the age, and z is the radius at the breast height (Huang, 1997) 5 期 EZ AF RRUKLTLKEDHHRUAS tH 为 了 更 全 面 地 反映 每 一 种 植被 类 型 的 状况 ,我 {TRA ERI RER SE PR. 每 一 种 植被 类 型 中 , 沿 山脚 到 山顶 设置 2 条 样 带 , 样 SZQHEBRA 20 m, 每 条 样 带宽 3 m。 在 每 条 样 i PUA IRR TEA TL. SHOE 由 种 子 长 出 的 实生 苗 还 是 由 母树 基部 长 出 的 萌生 匣 。 实生 幼苗 的 年 龄 通过 计数 幼苗 主 共 上 总 的 芽 痕 来 确定 。 大 多 数 情况 下 ,幼苗 的 年 龄 都 能 够 精确 鉴 定 。 绘 制 实生 幼苗 的 年 龄 结构 图 。 由 于 萌生 幼苗 的 年 龄 不 容易 确定 ,所 以 只 记录 萌生 苗 的 高 度 , 据 此 估 计 萌 生 苗 年 龄 。 以 大 小 级 结构 代替 年 龄 结构 研究 种 群 动态 得 到 了 广泛 的 应 用 (Johnson 1997; Reber- tus & Veblen, 1993). 将 1 m 以 下 的 萌生 苗 按 高 度 分 为 5 个 级 别 . 分 别 为 受 0. 2 m. 0. 2 一 0.4 m, 0.4 ~0.6m, 0.6~0.8m, 0.8~1.0m, 同时 绘制 萌生 苗 的 大 小 级 结构 图 . 13 一 年 生 幼苗 的 生长 在 野外 的 调查 过 程 中 ,发 现实 生 苗 的 密度 非常 低 ,为 此 我 们 又 调查 实生 苗 的 生长 特征 .在 一 个 落叶 SthPRee—TRARAE. MEK 20.5 m. 帘 9.7m. 林 窗 所 在 位 置 坡度 25" , 坡 向 342*。 沿 林 窗 地 表 设 立 3 个 柳 度 : 林 窗 中 、 林 窗 和 树冠 连接 处 .树冠 下 。1997 年 秋季 在 每 个 梯度 上 随机 选 3 个 样 方 , 播 种 辽东 栎 坚果 .为 了 防止 状 椎 动物 对 坚果 的 捕食 ,在 每 个 样 方 上 放 一 个 铁丝 网 ,铁丝 网 高 度 为 50 cm, 埋 ALF 20cm. BTHRAPIHEALARER 50 枚 ， 坚果 在 土壤 中 的 深度 大 约 为 3. 5 cm。1998 年 秋季 ， 记录 网 中 坚果 的 出 苗 率 、 每 标 幼苗 的 高 度 以 及 最 长 叶片 长 度 (Palmisano & Fox，1997)。 另 外 ,记录 每 % 100 ioo[ we 动 etd got Fs z 60 Pinus tabulaeformis forest 60 三 20, PA 0 | leat RARE SION aia 1 幼苗 年 龄 Seedling age (a) 100 0 Cas ; Betula dahurica forest 60 iti UL Seedling density(No. hm) 8Ss 8s > nam em me ie ae fe ee | as 4 SG 1 “DHE Secdling age (a) 图 1 NHHRASP-PETRKERSERHN ERA 100 80 fot aK ME AA Shrubland t Broad-leaved forest 60 a i 2 Ao 5 6 幼苗 年 龄 Seedling age (a) 白桦 林 Betula platyphylla forest 60 Sh PER Seedling age (2) 枚 坚果 长 出 几 个 主 苍 。 实验 是 完全 随机 化 设计 ,对 3 TRE LAOH 进行 方差 分 析 。 方 差分 析 用 SAS/STAT(1990) 软 件 ， 中 的 GLM 过 程 来 实现 。 在 方差 分 析 中 ,以 离 林 窗 中 心 的 距离 作为 自 变量 ,以 幼苗 高 度 . 最 长 叶片 长 度 以 及 坚果 出 苗 率 作 为 因 变 量 ,. 并 用 邓肯 多 重 比较 (Duncan’s multiple-range test) 检 验 在 方差 分 析 申 有 显著 差异 的 变量 间 的 差异 。 2 :研究 结果 2.1 辽东 诉 幼 苗 在 不 同 植被 类 型 中 的 分 布 ERABRADS LRFLEDRHERS 上 构 如 图 1 ,萌生 苗 的 大 小 结构 如 图 2。 一 年 生 至 六 年 生 实生 苗 的 密度 在 油 松林 、 落 叶 赣 时 混交 林 、 百 梯 林 、 汐 丛 、 茜 皮 桦 林 和 华北 落叶 松林 中 分 别 为 110 株 *hm-:.134 株 *hm-:, 14 株 "hm-:.136 Hehm “,~ 278 株 .hm-:.56 株 *hm-:。 各 个 植被 类 型 中 的 实生 昌 苗 的 密度 变化 很 大 ,区 皮 桦 林 中 最 高 .白桦 林 中 最 低 。 通 过 实生 昔 的 年 龄 结构 ,我 们 发 现 随 着 幼苗 年 瞧 的 增长 .幼苗 的 密度 越 来 越 低 。 五 年 生 的 幼苗 在 5 种 植被 类 型 中 的 5 种 中 都 没有 分 布 ;六 年 生 的 幼苗 在 ， 4 种 中 没有 分 布 。 在 华北 落叶 松林 中 只 有 一 年 生 幼 HOH ,两 年 生 以 上 的 幼苗 在 林 中 没有 分 布 -在 白 Heh DREAM SEE 6 个 林 型 中 最 低 . 高 度 小 于 1 m 的 萌生 苗 的 密度 在 各 个 林 型 中 分 别 为 737 株 .hm-:,116 株 .hm-:.46 Hehm~*. 745 He ; hm-:,1897 #+hm~*,1232 #-hm*. HEBREA He PRS ER RAD PRL BER 的 密度 在 6 个 林 型 中 的 密度 波动 也 比较 大 ,在 藉 皮 ， 了 幼苗 年 龄 Seedjing age (a) 华北 落叶 松林 Larix principis- rupprechtii forest 4 5 6 } 2 3 一 5 6 幼苗 年 龄 Sesdling age (a) Fig.1 Frequency distribution of age structure of Q. liaotungensis seedlings of one year old in several forest types 494 598 桦 林 中 最 高 ,在 白桦 林 中 最 低 。 我 们 发 现在 落叶 阔 叶 混交 林 中 ,实生 苗 的 密度 比较 高 ,萌生 苗 的 密度 比较 低 ,说明 在 此 林 中 ,辽东 栎 实生 苗 对 种 群 更 新 的 作用 比 萌 生 苗 大 ,但 是 由 于 实生 苗 的 绝对 数量 比较 低 , 因 此 ,此 林 的 自然 更 新 不 好 。 在 白桦 林 中 .实生 苗 和 萌 生 苗 的 数量 更 少 .说 明 此 林 的 自然 更 新 和 萌生 苗 更 新 都 不 好 。 2.2 一 年 生 幼 苗 的 生长 ”， ” 共 播 种 450 枚 坚果 ,1998 年 秋季 调查 . 共 建 成 Sits 61 He. HERR 13.78%. HP MRR 1 TEA RA 58 枚 , 占 93.55%; 8 MERKITFESHWERAI 枚 , 占 4. 84 绎 ;每 枚 ERR 3S TESHERA 1 H.4 1.61%. 林 窗 中 不 同位 置 对 一 年 生 实 生 苗 的 生长 高 度 、 最 长 叶 的 长 度 、. 出 苗 率 的 影响 见 表 2。 对 一 年 生 实生 et K. HARE 3 个 林 窗 梯度 上 不 同 (d/ 大 小 级 Size class 大 小 级 Size class 叶 长 Leaflensgth 24 % 树冠 下 与 林 窗 边缘 没有 差异 ,在 林 窗 边缘 和 林 窗 中 也 没有 差异 ,但 是 在 树冠 下 和 林 窗 中 不 同 ( 图 3)。 幼 苗 的 最 长 叶 长 在 林 窗 的 3 个 梯度 上 没有 显著 性 的 差 R2 方差 分 析 中 的 请 值 和 概率 水 平 Table 2 F value and probability levels for independent variables in the analysis of variance AE Ait 来 源 An p Independent variable Source df grads 2 oh i 4 HE Seediing height eee 2 3.18° 0.049 Error 58 Grads 2 最 大 时 长 Longest leaf length 0.06 0.941 Error 48 Grads 2 出 苗 率 Percentage of seedling v2 fe 1.97 “0. 22) Error 6 自 变 量 为 林 窗 梯度 , 因 变 量 分 别 是 幼苗 高 度 . 最 长 叶 长 度 和 幼苗 出 苗 # The dependent variables are gap grads. The independent variable is seedling height. length of the longest leaf of each seedling. and percent of germinated seedlings. respectively * p<. 05 a s ak r LP wr pS =2,p=0.049), 通过 邓肯 多 重 比较 .幼苗 的 高 度 在 = 700 7005 700 - 三 600 600+ 600- ma, a3 500 TELA s00+ FALE 500- rent == Pinus iabulaeformis forest L Betula dahunca ioresi ，， Broad-leaved forest = = 400 ~ aan 400 = E 300 300* 300+ = = 200 200+ 200 = = 100+ 109 ies ot 0 0 1 2 3 4 3 1 2 3 4 3 1 2 3 4 5 大 小 级 Size class 大 小 级 Size class 六 小 级 Size class = 700 [ ?704- 700 - i be ey HEF nd, te Ae Oh bee = = 500 i. % Shrubland su Betula plarvpivila forest 300° Lar pnncipis-nupprechtii forest 2 = 400 400r s2 30 | a a] 300 = 2 200 2007 = ， = 100 100° < . ©, OS o a ee a 0 5 rene 2 3 4 5 1 2 3 4 5 大 小 级 Size class 图 2 “ 几 种 植被 类 型 中 辽东 标 萌 生 苗 的 大 小 级 频 度 分 布 Fig. 2 Frequency distribution of size class for sprouts of Q. liaotungensts Germination percent (%) 边缘 Edge 树冠 Canopy AH Gap 个 梯度 上 的 幼苗 平均 高 度 , 平 均 最 长 叶 长 .平均 出 苗 百 分 率 SD) leaf length of the longest leaf and mean (+SD) percent of yerminated seedlings in 3 grads of gap 10 - A y t oe : — 已 汉 豆 ， ar $y 2 | =e = 47 R= 4 5 | 号: = 2} 0 | 桂冠 Canopy ”边缘 Edgs MH Gap 树冠 Canopy 3 3 Fig. 3 Mean (+SD) seedling height. mean (+ HAMSHRRAHLRAF fal(p=0.05) Means sharing the 495 11 1 1 af OF same letters are statistically indistinguishable at p=0. 05 Se(df=2,. p=0.940)(8 3). HHMATREMB AY 3 4: BE bth A ee Ste WY BR (df=2, p= 0. 221) (图 3)。 这 说 明 森 林 中 林 窗 的 形成 对 实生 幼 苗 的 最 长 叶 长 和 幼苗 的 出 苗 率 都 没有 影响 .但 是 影 响 幼 苗 的 生长 高 度 . 所 以 .辽东 枚 一 年 生 实生 幼苗 的 生长 在 阳光 较 充 足 的 林 窗 微 生 境 中 好 于 较 荫 蔽 的 树 we FAYE. Soh: ott 3.1 辽东 标 幼 苗 在 各 种 群落 类 型 中 的 分 布 幼苗 和 幼 树 的 死亡 格局 决定 成 体 的 空间 格局 - Cho 和 Boerner (1991) 曾 报道 . 标 属 植物 的 幼 树 在 Ohio BU ARM PIR (BABAR SER ARH 7S 82 A AY BFR SR SE BT FES TT. Es- pelta 等 (1995) 也 曾 报道 .Q. wer HEMEERR 现象 .因为 一 年 生 至 两 年 生 的 实生 幼苗 在 林 中 非常 丰富 ,但 是 15 年 以 上 的 幼 树 非常 少 。 本 实验 的 各 种 ae 植被 类 型 中 辽东 桥 的 实生 幼苗 的 数量 都 很 少 . 但 是 一 年 生 至 两 年 生 的 幼苗 比 其 他 龄 级 的 幼苗 多 . Q. iler 的 实生 幼苗 在 10~12 龄 以 前 的 生长 速度 非常 慢 . 而 这 一 阶段 怡 怡 是 高 死亡 率 阶 段 (Espelra et al.. 1995)。 辽 东 栎 似乎 也 具有 同样 的 现象 . As. ALP RUA RHE RT BRE RAR EZ. 各 种 秆 被 类 型 中 .辽东 枚 萌生 幼苗 的 数量 比 实 生 幼 苗 的 数量 多 很 多 .说 明 东 灵山 地 区 辽东 栎 的 更 新 主 ERS RRM. 由 于 辽东 标 这 种 强烈 的 萌生 现 象 . 如 果 不 采 取 有 效 的 措施 WR RHR ESE ERG R BERMAN ESMERK. WLR 群 以 后 的 发 展 十 分 不 利 。 3.2 辽东 标 幼 苗 的 建立 辽东 标 坚 果 建 成 的 幼苗 .一般 1 枚 坚果 只 长 出 1 个 主 蕉 ,这 样 可 以 保证 种 子 子 叶 中 贮藏 的 营养 焦 中 供应 植株 的 地 上 部 分 。 如 果 1 枚 坚果 长 出 2 个 或 3 个 主 荃 ,势必 会 为 子叶 带 来 更 大 的 负担 ,尤其 是 坚 果 所 在 的 生境 条 件 比 较 恶 劣 时 ,更 加 重 了 幼苗 生长 的 负担 。Humphrey & Swaine (1997) 兽 报道 ,Q. floribunda 在 温暖 而 多 十 的 季节 快速 萌发 ,长 出 比 ARM PRAMRHER. TRAE B Ut 有 同样 的 现象 ,坚果 在 向 幼苗 转化 的 过 程 中 , 先 在 土 壤 中 快速 地 建立 强壮 的 主根 (Taproot) ,以 渡 过 暖 温 带 比较 寒冷 的 冬天 ,为 第 二 年 春天 胚芽 的 出 土 葛 定 坚实 基础 .另外 ,这 种 大 而 健壮 的 主根 允许 他 有 效 地 和 其 他 种 竞争 土壤 水 分 和 营养 。 ATR RRAEELRFRRALNER 集 的 ,所 以 被 昆虫 幼虫 寄生 的 可 能 性 很 大 ,有 些 寄生 496 王峰 等 : 东 灵 山地 区 辽东 标 幼 苗 的 建立 和 空间 分 布 599 后 的 坚果 很 难 从 外 铝 上 与 完好 的 坚果 区 分 开 . 另外 本 实验 用 于 播种 的 坚果 在 播种 前 放置 的 时 间 比 较 长 .可 能 也 是 导致 幼苗 出 苗 率 低 的 原因 (图 4). 这 种 现象 和 其 他 标 属 的 种 有 相似 的 情况 .Jones (1959) 和 Shaw (1968) 曾 报道 Quercus petraea 的 坚果 在 贮 藏 4 一 5 周 后 播种 ,其 活力 于 失 20%. 本 实验 中 .辽东 枚 一 年 生 幼 苗 的 最 长 叶片 长 度 和 幼苗 的 出 苗 率 在 戎 项 的 树冠 微 生 境 条 件 下 和 在 阳 KILWA EMAL TT RADA XM Ohio fy 一 些 枚 属 种 的 幼苗 的 丰富 度 在 林 窗 和 非 林 窗 中 没有 不 同 (Cho & Boerner, 1991) 相 似 。 幼苗 的 生长 高 度量 二 在 林 窗 中 阳光 较 充 足 的 微 生 境 下 比 荫蔽 的 树冠 微 生 境 下 高 。 因 为 幼苗 的 高 度 高 有 利于 幼苗 的 存活 和 本 长 .所 有 辽东 砾 在 林 窗 中 的 存活 要 比 在 树冠 下 的 存 活 有 利 。 另 外 在 林 窗 中 的 辽东 标 幼 苗 也 逃避 了 母 株 对 他 们 的 化 感 作 用 。Cho & Boerner (1991)t2 3R = 道 .在 美国 东北 部 ,最 明显 的 不 耐 蓝 和 中 等 耐 萌 的 树 恒 冠 种 是 标 类 。XNegi 等 (1996) 曾 指出 .在 最 初 的 生长 BrEt.Q. floribunda 一 龄 幼苗 高 度 在 向 阳 微 生境 下 和 荫蔽 微 生 境 下 不 同 。 本 实验 的 研究 结果 说 明 一 此 辽东 标的 幼苗 在 阳光 充足 的 地 方 的 生长 要 好 于 荫蔽 的 生境 条 件 , 这 可 能 符 台 Whitmore (1989) 的 不 耐 荫 的 顶 极 种 的 定义 :他 们 在 树冠 下 建立 ,但 是 需要 大 的 林 窗 才能 够 进入 树冠 层 。 由 于 我 们 只 研究 了 一 瞩 类 似 情 况 有 待 进一步 研究 。 3.3 辽东 标 种 群 抚育 的 建议 ERG Uwe CHEZELRRBETH 地 段 的 上 部 .还 保存 了 发 育 良 好 或 较 好 的 次 生 辽 东 HEP Cy EAA E1998). - MAA AARA ZH 用 途 .所 以 屡 遭 人 类 活动 的 破坏 .尽管 辽东 标的 分 布 要 高 于 其 他 枚 类 ,但 是 由 于 人 类 活动 向 深山 的 延续 恒 HIRES APRA 大 多 采用 砍伐 的 方式 ,这 种 破坏 方式 后 辽东 标的 更 新 只 能 通过 伐 根 的 萌 蓝 进行 。 但 是 单纯 保护 萌生 的 辽东 标 不 利于 种 群 的 长 期 发 展 。 | 辽东 栎 分 布 在 东 灵 山地 区 很 多 森林 类 型 中 ,一 般 植被 盖 度 比较 高 , 林 窗 较 少 .辽东 标的 幼苗 在 高 盖 昌 度 的 荫蔽 生境 条 件 下 的 生长 情况 不 如 在 林 窗 中 阳光 充足 的 生境 条 件 下 好 。 在 以 前 的 研究 中 ( 王 赣 等 届 1999) 38 it SONS OT PT ARAL 和 动态 RINSE. MLR OTA 进行 适当 干扰 (例如 择 伐 处 理 等 ) A ELA 天 然 更 新 过 程 中 ,从 坚果 下 落 到 长 出 幼苗 的 阶段 , 攻 HAMMAR DMM ERAS. HM 会 大 量 减少 坚果 的 数量 ,对 幼苗 的 建立 有 很 大 的 影 AMMAR NHI AAR eI A 群 更 新 过 程 中 ,适当 择 伐 一 些 大 树 ,使 森林 中 形成 一 Be HDT BRA HS Hh ATW ys AR HEAL ESE AS He a HEULALKHERAY RSW ANF HEAAERMRA RA. BRAK RE 伐 森 林 中 的 大 树 ,因为 辽东 标 坚 果 没 有 休 限 期 ,大 面 积 的 砍伐 会 使 群落 中 缺乏 辽东 桥 种 子 .这 样 会 使 辽 东 村 种 群 只 能 通过 萌生 苗 进 行 更 新 。 pall $e xX w 1984. Ecologice! significance of genetic variation ated shir. In: Dirzo. R. & J. Sarukhan eds. Perspec- : tives on ant population ecology. Sunderland. MA: Sinauer. 213 -2 Chen. L. Z. (PRE). X. C. Baol*e Fi). Q. L. Chen( PRAM). Y. nat Hu( @et@). F. Z. Kong (FL9#) &Y. G. Miao #4 #1). 1990. Study on vegetation ecology in Tianjin and Beijing re- gion. In: Institute of Botany and Institute of Zealogy the Chi- nese Academy of Sciences ed. Study on the biology and ecology in Tianjin and Beijing region. Beijing: Ocean Press. 1~42. (in Chi- nese) Cho. D. S. & R. E. J. Boerner, 1991. 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MER 497 ' } } 1 1998475 ACTA ECOLOGICA SINICA Jun., 1998 =| et 拓 轴 人 友 Mo > ’ 1 vat ‘ew FH Ae (中 国 科学 院 动物 研究 所 ”北京 100080) 摘要 ”简要 介绍 了 生态 复杂 性 研究 的 最 新 进展 与 动态 ,生态 复杂 性 研究 的 背景 及 若干 重要 的 概念 与 方法 省 态 复杂 性 指 生 态 系统 内 不 同 层次 上 的 结构 与 功能 的 多 样 性 , 良 组 织 及 育 序 性 .生态 复杂 和 性 研究 的 显著 特征 是 : 它 应 用 复杂 学 的 玛 论 ,方法 和 观点 来 研究 生态 与 进化 问题 .其 研究 方法 主要 有 元 胞 机 法 和 遗传 算法 强 态 生态 系统 是 一 个 适应 复杂 系统 ,处 于 混沌 的 边缘 或 临界 态 ,内 部 作用 是 生态 系统 复杂 化 ,有 序 化 及 咎 组 织 的 主要 推动 力 RE: 生态 复杂 性 ,适应 复杂 系统 , 自 组 织 ,临界 态 , 混 沌 的 边缘 ,生态 系统 ， ECOLOGICAL COMPELEXITY 一 一 REVIEW AND PROSPECT Zhang Zhibin. Wang Zuwang Li Dianmo (Institute of Zoology, Academia Sinica , Beijing ,100080 ,China) Abstract The new advance and trend in the ecological complexity studies ,its background, methodology and theory are briefly introduced. The ecological complexity is defined as the structure and function diversity ,self-organization and the order of an ecosystem. The main characteristic of the ecological complexity studies is that it solves ecological and evolution- ary problems with the science of complexity. Its main methods include the celluar automata and genetic algorithm. It takes ecosystem as an adaptive complex system which is suggest- ed to be at the edge of chaos or at the criticality. The inner interaction of an ecosystem is the main driving force for the self-organization, complexity and order in the ecosystem. Key words: ecological complexity ,adaptive complex system ,self-organization ,criticality, edge of chaos ,ecosystem. 生态 复杂 性 (ecological complexity ZESSHAN BEAR MEFKRESRRERRHAREE 是 在 群落 或 生态 系统 水 平 上 探讨 复杂 性 与 稳定 性 之 间 的 关系 。 近 年 来 ,国际 上 生态 复杂 性 研究 出 现 了 一 个 新 动向 ,其 特点 是 利用 复杂 学 (science of complexity) 的 原理 各 方法 来 研究 进化 和 生态 学 问题 ,研究 内 容 涉 及 到 生态 系统 内 不 同 层次 上 的 结构 和 功能 .由 于 复杂 学 本 身 也 是 一 门 新 兴 的 边缘 交叉 学 科 , 国 内 生态 学 对 它 较 为 陌生 ,所 以 本 文 在 介绍 生态 复杂 性 研究 的 同时 ,也 将 有 重点 地 介绍 一 些 复杂 学 的 理论 。 1 复杂 性 的 概念 = = att 4K Rat oft 8 3 忆 . = es fift « an ® = i iif ct ut ef ® $e HE lt 亩 II 下 时 Pa} ot 4 gy cht Bu pat ot 收 稿 日 期 :1996-08-20, 修 改 稿 收 到 日 期 :1997-04-16 。 498 i 7 ee EEE 434 +s + kt 18% eee AMSEC 比较 统一 , 它 是 指 由 许多 不 同 的 单元 组 成 , 且 单 元 之 间 有 紧密 联系 的 系统 所 具有 的 特征 和 属 性 。 复杂 学 是 研究 自然 界 中 各 类 系统 复杂 性 的 一 门 科学 . 它 创 始 于 80 年 代 初 ,以 1985 年 在 美国 新 墨西哥 州 成 立 的 圣 菲 研究 所 (Santa Fe Institute, fa) # SFI) 为 标志 .SF1 是 一 个 松散 的 研究 团体 ,汇集 了 一 大 批 物理 学 家 ,化 学 家 ,生物 学 家 ,经济 学 家 和 计算 机 学 家 及 其 它 学 科 的 研究 人 员 , 其 中 有 不 少 是 诺 贝 尔 奖 得 主 或 知 名 专家 学 者 如 Gell-Mann 等 .目前 ,复杂 学 研究 的 热门 领域 主要 有 人 工 智 能 (artificial intelligence) ,神经 网 络 (neural network) ,免疫 系统 (immune system) ,人 工 生命 (artificial life), 自 催化 反应 (self-catalysis) , AE . 票 市 场 (stock market) 等 .生命 起 源 及 生态 系统 演化 也 是 一 个 研究 热点 , 太 领 域 知 名 科学 家 有 Kauffman， _ Halland,Langton 和 Ray 等 人 .以 SFI 为 核心 的 科学 家 可 称 作 圣 菲 学 派 , 他 们 较 优 重 于 从 结构 和 形式 上 来 研究 复杂 性 . 另 一 派 的 复杂 学 家 则 偏重 从 功能 上 研究 复杂 性 ,其 代表 人 物 是 布鲁塞尔 学 派 的 普 里 高 津 (Pri- gogine) 。 他 曾 提出 耗 散 结构 理论 ,并 因此 获 诺 贝尔 奖 。 复杂 学 中 的 “复杂 性 (complexity) 一 词 与 通常 词义 上 的 杂乱 ,混乱 ,混沌 等 词义 不 同 。 它 专 指 复杂 系统 中 的 复杂 性 .按照 严格 的 定义 ,复杂 系统 是 指 由 大 量 相互 作用 的 不 同 单元 组 成 的 自 运 应 系统 ,而 复杂 性 就 是 复杂 系统 的 行为 ,组 织 特性 .复杂 系统 有 时 又 称 作 和 运 应 复杂 系统 (adaptive complex system) 。 我 国 的 一 些 学 者 认为 复杂 系统 是 一 个 开放 巨 系 统 , 而 复杂 性 是 开放 的 复杂 巨 系 统 的 动力 学 特性 5。 概 括 起 来 ,复杂 系 统 有 4 个 基本 特征 :(1) 组 成 单元 数量 庞大 ; (2) 单 元 之 间 在 大 量 联系 ;(3) 具 有 自 适 应 性 和 进化 能 力 ;(4) 具 有 动力 学 特性 .显然 ,复杂 系统 的 第 3 个 特征 表明 复杂 学 在 很 大 程度 上 吸收 了 生态 和 进化 的 思想 ,因而 复杂 学 对 生态 系统 的 研究 具有 一 定 的 参考 意义 。 生态 系统 是 一 个 典型 的 复杂 系统 .例如 ,从 群落 或 生态 系统 水 平 上 看 ,生态 系统 由 大 量 的 物种 构成 , 物 种 之 间 存 在 搞 食 和 被 捕食 ,寄生 ,互惠 共生 等 复杂 的 种 间 关 系 ,这 些 物 种 直接 或 间接 地 联结 在 一 起 ,形成 一 不 复 杂 的 生态 网 络 .而 生态 复杂 性 就 是 生态 系统 结构 和 功能 的 多 样 性 , 自 组 织 性 及 有 序 性 ,其 研究 的 主要 任务 是 利用 复杂 学 的 原理 和 方法 ,探讨 生态 系统 复杂 化 的 机 理 及 发 展 规律 ,为 认识 生态 系统 提供 一 条 新 的 途径 。 2 研究 特点 复杂 系统 与 二 般 常 说 的 动态 系统 有 显著 不 同 ,后 者 组 成 单元 要 比 复杂 系统 少 得 多 ,并 且 单 元 之 间 的 关 系 是 固定 不 变 , 非 进化 和 适应 的 .目前 的 系统 生态 学 便 是 以 这 种 动态 系统 垩 论 为 基础 的 .复杂 系统 则 重视 系统 内 单元 或 个 体 的 行为 , 运 合 处 理 庞 大 复杂 的 系统 .单元 之 间 的 关系 是 可 以 调整 的 ,上 共有 进化 ,适应 及 学 习 能 力 j 所 以 ,以 复杂 系统 为 基础 的 生态 复杂 性 研究 与 系统 生态 学 又 有 明显 区 别 。 从 研究 方法 上 来 看 ,二 者 也有 很 大 区 别 . 系 统 生 态 学 主要 借助 建立 微分 方程 组 或 系统 动态 流 图 ,再 和 运 过 数学 分 析 ( 如 相 平面 分 析 7 或 计算 机 模拟 来 研究 系统 的 动力 学 特性 ,而 生态 复杂 性 的 主要 研究 方法 有 元 胞 机 法 (celluar automato ,简称 CA 法), 遗 传 算法 (genetic algorithm, ,简称 GA 法 ) BF (game theory) 及 组 合 优 化 法 (combin atorial op- timization) 等 ,但 这 些 方法 又 都 非常 依赖 计算 机 模拟 。 需 要 指出 的 是 ,尽管 复杂 系统 和 常规 的 动态 系统 有 这 些 区 别 , 但 由 于 动力 学 特性 均 是 二 者 的 重要 属性 ,二 者 又 存在 许多 相同 之 处 .所 以 ,将 生态 复杂 性 研究 和 系 统 生 态 学 结合 起 来 ,从 不 同 的 角度 和 方面 来 研究 生态 和 进化 问题 是 有 益 的 。 复杂 学 和 混沌 理论 也 是 不 同 的 .复杂 学 是 研究 复杂 系统 在 一 定 规则 下 如 何 产生 宏观 有 序 的 组 织 和 行 为 ,而 混沌 理论 愉 恰 相反 , 它 是 研究 系统 在 简单 规则 下 如 何 产生 混沌 行为 的 思 。 所 以 ,有 人 又 将 复杂 性 研究 称 作为 反 混 沌 (antichaos) 理 论 。 由 于 二 者 的 研究 系统 都 是 动力 学 系统 ,所 以 二 者 又 存在 一 定 联系 .复杂 学 家 Langton 认为 ,复杂 性 位 于 有 序 和 混沌 之 间 的 一 个 狭 罕 区 域 , 即 混沌 的 边缘 (edge of chaos), BRAG (各 括 生态 系统 ) 刚 好 处 在 这 个 位 置 .可 见 ,混沌 理论 对 于 复杂 生态 学 研究 也 是 有 帮助 的 。 从 哲学 的 角度 看 ,复杂 学 基本 上 属于 整体 论 或 活力 论 的 范畴 , 即 整 体 大 于 部 分 之 和 。 它 认为 ,系统 有 部 之 间 的 关系 搞 清 了 并 不 等 于 系统 的 行为 就 自然 清楚 了 .例如 ,即使 某 一 生态 系统 内 各 物种 之 间 的 捕食 , 况 & ,寄生 ,互惠 等 关系 搞 清 了 (甚至 包括 定量 作用 ), 当 这 些 物种 放 在 一 起 时 ,整个 系统 的 行为 (如 多 样 性 和 稳定 性 ) 却 是 难以 预料 的 ,需要 采用 整体 论 的 理论 和 方法 重新 加 以 研究 .但 需要 指出 的 是 ,复杂 学 又 比较 强 499 4 期 张 知 彬 等 :生态 复杂 性 研究 一 一 综述 与 展望 435 调 低层 水 平 上 个 体 行为 之 间 的 关系 对 高 层 水 平 上 宏观 行为 的 重要 作用 ,所 以 ,复杂 学 又 在 某 种 程度 上 吸收 了 一 些 还 原 论 的 思想 。 3 局 部 规则 复杂 学 的 一 个 重要 观点 是 局 部 规则 (local rule) 导 致 系统 宏观 变化 (global change), 即 有 序 行为 和 组 织 的 出 现 5~。 这 个 思想 可 以 通过 元 胞 机 法 来 加 以 说 明 .元 胞 机 法 是 指 将 一 个 二 维 平面 分 隔 成 相等 的 许多 小 方 格 ,每 个 方 格 可 取 ”“0? 或 “1? 两 种 状态 。 方 格 的 状态 是 变化 的 ,其 “0? 或 “1 状态 取决 于 周围 M 个 方 格 的 状 态 。 研 究 发 现 , 如 果 M 很 小 ,系统 将 固定 在 某 一 种 有 序 状态 ;相反 ,如 M 太 大 ,系统 将 处 于 混沌 状态 .但 在 有 序 和 混沌 之 间 ,存在 一 个 塞 小 的 区 间 ,在 此 区 间 上 ,系统 出 现 了 由 “07? 或 “1 组 成 的 有 一 定 规则 和 形状 的 “名 同 ”, 游 荡 于 周围 混沌 的 “海洋 ?之 中 ,并 周期 性 地 出 现 . 系 统 出 现 了 自 组 织 (self-organization) .复杂 学 家 Kauffman 称 之 为 自然 产生 的 有 序 结构 (order for free), 又 称 之 为 非 自然 选择 式 (non-natural Selection ) 的 或 非 达 尔 文 式 (non-darwinism) 的 。 按照 这 一 观点 .生态 复杂 性 研究 在 考虑 生态 和 进化 问题 时 和 过 去 的 一 些 观点 有 重要 区 别 。 首 先 , 系 统 生态 学 研究 问题 基本 上 是 自 上 而 下 的 ,即将 系统 划分 为 若干 部 分 ,然后 建立 各 部 分 之 间 的 关系 ,研究 系统 的 动态 行为 .生态 复杂 性 研究 则 刚好 与 之 相反 ,主要 采取 自 下 而 上 的 方法 , 即 先 确定 局 部 规则 ,然后 观察 和 研究 出 现 的 宏观 行为 特征 .有 人 曾 比 只 “ 自 上 而 下 ?的 原则 为 “计划 经 济 ”%,“ 自 下 而 上 ?的 原则 为 “市 场 经 济 ”. 显 然 , 这 两 个 原则 是 相辅相成 , 互 为 补充 的 。 | 过 去 ,人 们 习惯 于 用 达尔 文 的 自然 选择 学 说 来 解释 一 切 生命 现象 ,认为 什么 都 是 选择 和 适应 的 结果 。 现在 复杂 学 家 发 现 ,在 没有 自然 选择 的 压力 下 ,由 于 系统 内 部 因素 的 作用 ,系统 也 能 出 现 有 序 结构 .。 据 此 ， 一 些 复杂 生态 学 家 曾 推论 达尔 文 式 的 自然 选择 作用 并 不 重要 ,复杂 系统 的 行为 变化 主要 来 自 内 部 加 素 的 相互 作用 ,外 界 环 境 的 变化 对 系统 变化 的 方向 和 进 妊 影 响 较 小 .后 来 ,这 一 极端 的 观点 受到 批评 .目前 ,大 家 基本 上 认为 ,复杂 学 的 自 组 织 思想 对 达尔 文 进化 理论 是 一 个 重要 补充 .因此 ,复杂 学 对 生态 和 进化 问题 的 研究 是 非常 重要 的 。 | 复杂 学 的 这 个 思想 对 于 重新 认识 生态 系统 的 多 样 性 和 稳定 性 之 间 的 关系 可 能 会 有 所 帮助 .按照 以 前 理论 生态 学 家 May 的 观点 ,生态 系统 中 物种 数 越 多 ,物种 之 间 联 结 强度 越 大 ,系统 越 不 稳定 5 WARE 动机 法 分 析 得 到 的 结果 来 看 ,物种 之 间 的 过 多 联结 同 丹 不 利于 稳定 ,但 当 物 种 与 周 国 其 它 物 种 之 间 的 联结 运 度 时 ,即使 系统 中 的 物种 数 再 多 ,也 能 出 现 有 序 的 稳定 结构 .这 与 自然 生态 系统 的 实际 情况 基本 萄 合 , 因 为 虽然 成 于 上 万 的 物种 之 间 都 直接 或 间接 的 发 生 着 联系 ,但 每 个 物种 与 其 它 物 种 直接 发 生 的 联系 数 却 十 分 有 限 .这 样 ,按照 复杂 学 的 观点 ,多 样 性 并 不 一 定 导 致 不 稳定 性 。 4 进化 和 自 适 应 性 复杂 学 的 另 一 个 重要 观点 是 复杂 系统 具有 进化 和 自 适 应 性 的 。 复 杂 系 统 内 单元 具有 随机 突变 的 特点 ， 并 遵循 一 定 法 则 进行 优化 组 合 ,优胜 劣 汰 ,这 样 可 随时 调整 单元 之 间 的 关系 .这 个 观点 可 通过 Holland HH 传 算法 B@29 来 加 以 说 明 。 一 个 物种 携带 许多 基因 ,为 简单 起 见 , 遗 传 算法 用 “0 和 ”12 代表 某 个 基因 的 “ 关 。 和 “ 闭 ”, 这 样 每 个 生物 个 体 可 用 一 组 由 “0 和 “12? 组 成 的 符号 串 代 表 , 又 称 作 数 码 生物 (digital organism) ./Al 真实 生物 一 样 ,这 些 数 码 生 物 可 以 繁殖 ,并 允许 基因 突变 ,交叉 组 合 。 若 字符 第 的 长 度 为 N, 则 符号 串 的 种 类 有 2x 个 , 它 在 N 维 空间 形成 2x 个 超 立 方 体 的 顶点 ,对 每 一 个 顶点 可 定义 一 个 适合 度 (Fitness), 数 码 生 物 遵 循 “ 优 胜 劣 汰 ?的 进化 原则 。 这 样 ,人 为 改变 适合 度 ( 类 似 模拟 环境 变化 ), 可 在 计算 机 世界 内 观察 数码 生物 的 演化 。 由 于 这 种 遗传 算法 实际 上 是 在 模拟 真实 的 生命 系统 ,所 以 它 对 于 认识 和 理解 生物 进化 及 生态 系统 的 演变 是 很 有 帮助 的 。 Holland 的 遗传 算法 实际 上 来 源 于 生物 进化 和 生态 学 的 思想 , 它 对 于 解决 其 它 领域 的 复杂 问题 也 具有 和 弛 很 大 潜力 .有 一 个 最 有 名 的 复杂 难题 是 “商人 旅行 难题 >(traveling saleman problem, 简称 TSP), 这 个 难题 是 一 个 商人 想到 M 个 城市 推销 商品 , 需 选 择 一 条 线路 ,条 件 是 每 个 城市 只 去 一 次 ,然后 回 到 初始 城市 ,要 求 走 过 的 路 途 最 得 55。 显然 ,可 选择 的 线路 有 MIT. MEM 较 小 ,可 利用 计算 机 找到 最 短 的 旅行 路 线 , 方 法 是 逐一 计算 所 有 线路 的 长 度 , 挑 出 最 短 的 路 线 。 可 是 , 当 M 较 大 时 (如 M=50), 可 选择 的 路 线 有 501! 个 ， 500 436 生 态 学 ik 18 卷 一 -- 这 是 一 个 天 文 数字 ,即使 采用 世界 上 最 快 的 计算 机 ,需要 的 时 间 也 要 超过 字 宙 的 年 龄 .也 就 是 说 ,利用 传统 的 串 行 或 序列 计算 (sequenrial calculation) 的 方法 不 能 解决 这 类 问题 .复杂 学 家 从 生物 世界 中 得 到 了 启示 。 因为 物种 携带 的 基因 数 成 王 上 万 个 ,每 个 基因 有 “0 和 “1" 两 种 状态 ,这 样 个 体 基 因 组 类 型 数 就 有 2%( 这 里 ， M 为 基因 个 数 ) 个 .同样 , 当 M 较 大 时 ,2 是 一 个 天 文 数 字 , 也 就 是 说 ,物种 如 何 适 应 环境 ,也 是 一 个 TSP 难题 自然界 中 ,生物 解决 这 一 难题 的 诀 巧 是 进化 和 适应 生物 能 繁殖 大 量 个 体 ,个 体 的 基因 通过 突变 , 交 又 和 组 合 , 适 者 生存 ,不 适 者 被 淘汰 ,这 样 进化 形成 适合 特定 环境 的 物种 .可 见 , 生 物 解 决 TSP 难题 的 关键 在 于 它 具 有 并 行 计算 (parallel calculation) 的 能 力 。 大 量 的 个 体 同时 去 探索 适合 某 一 环境 的 最 佳 基因 组 合 ， 避免 了 串 行 计算 的 缺陷 .目前 ,利用 遗传 算法 的 思想 研制 新 一 代 并 行 计算 机 是 一 个 热点 ,并 且 在 解决 许多 复杂 问题 的 实践 中 已 初 露 锋芒 .在 解决 生态 复杂 性 问题 ,遗传 算法 的 这 种 并 行 计算 能 力也 起 着 关键 作用 。 5 人 工 生命 系统 人工 生 命 是 复杂 学 研究 的 重要 领域 ,同时 也 是 生态 复杂 性 研究 的 坚实 阵地 .所 谓 人 工 生命 是 指 利用 CA 法 ,GA 法 等 方法 制造 的 一 群生 活 在 计算 机 世界 内 的 “生物 ”如 计算 机 病毒 ,数码 生物 等 ,它们 具有 真实 生物 的 主要 特征 如 能 够 独立 生存 ,繁殖 和 进化 等 .复杂 生态 学 家 认为 ,人 工 生命 与 真实 生命 没有 本 质 的 区 别 。 的 确 * 在 目前 制造 的 众多 的 人 工 生命 系统 中 ,也 出 现 了 许多 自然 生命 系统 中 发 生 的 现象 如 疾病 暴发 和 流行 ,捕食 ,寄生 ,互惠 等 种 间 关 系 的 产生 .人 工 生命 系统 的 出 现 , 对 研究 生命 起 源 和 生命 系统 演变 具有 十 攻 分 重要 的 意义 。 众 所 周知 ,自然 生态 系统 是 十 分 庞大 的 ,人 们 无 法 操纵 它 。 自 于 进化 和 生态 过 程 较 为 缓慢 ， 火 们 也 无 法 在 较 短 的 有 生 之 年 观察 到 这 种 变化 ,只 能 依赖 化 石 等 间接 资料 准 测 进化 和 生态 过 程 . 现 在 不 同 了 ,借助 人 工 生命 系统 ,就 能 够 在 相对 短 的 时 间 内 观察 和 研究 生命 是 如 何 定 源 和 演化 的 ,生态 系统 是 如 何 让 组 织 的 ,食物 网 结构 如 何 形成 和 发 展 的 ,以 及 动物 复杂 多 样 的 行为 模式 和 对策 的 产生 和 意义 等 。 Ray 根据 遗传 算法 ,建立 了 一 个 人 工 生态 系统 ,命名 为 Tierran229。 它 由 一 群 数 码 生 物 组 成 ,数码 生物 竞争 计算 机 肉 存 和 运行 时 间 ,类 似 实际 生态 系统 中 的 资源 和 空间 .在 Rey 的 Tierra 中 ,复杂 的 寄生 ,捕食 等 关系 自然 产生 了 ,并 观察 到 了 物种 多 样 性 具有 突然 暴发 和 减少 的 奇特 现象 . 另 一 个 有 名 的 人 工 生态 系统 是 Holland 的 Echo! , 它 也 是 由 一 群 数码 生物 组 成 .在 Echo 的 环境 中 ,有 到 处 出 现 的 各 种 资源 ,用 符号 ayb， cid 等 来 表示 生物 有 植物 , 食 植 动 物 和 食肉 动物 ,它们 之 间 的 关系 由 各 自 拟 带 的 “进攻 "或 “ 防 得 "符号 审 所 决定 .这 些 符号 党 可 通过 “基因 突变 ”或 “基因 交换 "发 生 改 变 , 所 以 生物 之 间 的 关系 是 协 间 进化 的 .Holland HE“ PIPER” (tit for tat) 对 策 ( 见 后 ) 引 入 Echo 之 后 ,观察 到 数码 生物 之 间 出 现 了 复杂 的 合作 和 互惠 行 为 。 6 博弈 论 和 行为 对 策 由 于 复杂 学 比较 重视 系统 内 个 体 的 行为 适应 对 系统 宏观 结构 的 作用 ,博弈 论 在 生态 复杂 性 研究 中 有 重要 的 地 位 。 一 个 常 引用 的 例子 是 四 犯难 题 (prisoner's dilemma)0s-20。 有 两 个 犯人 被 摘 人 狱 ,警察 单独 审 本 讯 。 条 件 是 如 果 一 告发 同伙 ,同伙 保持 沉默 ,可 立即 获释 ,并 给 予 奖 赏 ,而 同伙 蹲 狱 ,并 付 告发 者 的 筑 金 | 若 两 人 都 告发 对 方 ,都 蹲 监狱 ; 若 都 保持 沉默 ,都 可 立即 获释 .是 告发 ,还 是 沉默 ?两 四 犯 遇 到 了 困惑 .复杂 学 家 通过 大 量 的 计算 机 模拟 和 实验 ,发现 该 游戏 可 出 现 一 系列 复杂 的 行为 . 若 游戏 只 进行 一 次 ,也 就 是 两 j ”四 犯 " 都 无 信誉 ( 指 不 了 解 对 方 ) 档 案 ,总 是 采取 告发 对 策 者 获胜 。 若 游戏 进行 多 次 ,囚犯 " 们 能 多 次 碰 画 ， 师 这 种 情况 下 ,“ 办 犯 * 的 信誉 档案 非常 重要 ,采取 以牙还牙? 对 策 者 总 能 获胜 所 谓 “ 以 牙 还 牙 "对 策 ,是 指 一 攻 开 始 采取 不 告发 别人 的 对 策 ,以 后 对 告发 自己 的 人 也 采取 告发 对 策 ;反之 , 亦 然 。Smith 首先 将 博弈 论 引 入 到 动物 行为 学 研究 当中 ,并 提出 进化 稳定 性 对 策 的 理论 (evolutionary stable strategy» 简称 ESS Bit). fh Uy HW-ARMESUS. LMMMURAEKERE WT RMAELRETR RRS MR Kaul man HUH HHLBEMARTULEAERKA PH-RRENR (sub-optimal strategy). 由 于 系统 处 在 混 沌 的 边缘 ,任何 对 策 都 不 能 稳定 下 来 9 这些 研究 使 人 们 加 深 了 对 于 生态 系统 中 的 许多 社会 行为 现象 如 寄 | 生 , 合 作 ,“ 奴 役 ”“ 掠 夺 ”, 格 斗 等 的 认识 。 | 7 运 合 度 景观 模型 | ee op re ee bE Sel, C16). 72 关于 物种 的 适应 与 进化 ,Kaufftman 提出 一 个 N- 天 有 景观 模型 (N-K landscape model) 末 加 以 说 明 “* 假 | 501 4 期 张 知 彬 等 :生态 复杂 性 研究 一 一 综述 与 展望 437 设 某 一 物种 有 N 个 基因 ,物种 的 适合 度 既 取决 于 这 N 个 基因 ,又 取决 于 每 个 基因 平均 与 其 它 天 个 基因 的 关联 .Kauffman 发 现 , 若 天 值 很 小 ,系统 处 于 高 度 有 序 状 态 , 只 存在 一 个 全 局 最 优点 ,这 时 的 ESS 对 策 很 容易 接近 这 一 点 ; 若 天 值 稍 大 ,N-K 景观 十 分 复杂 ,有 许多 局 部 突起 的 尖峰 ,采用 ESS 对 策 很 容易 陷入 局 | 部 最 优点 上 .复杂 系统 处 在 混沌 的 边缘 ,能 摆脱 局 部 最 从 点 ,从 而 跳跃 到 全 局 最 优点 。 若 天 值 过 大 ,系统 处 于 混沌 状态 ,N-K 景观 上 有 无 数 突起 的 尖峰 ,无论 采 用 何 种 方法 ,系统 也 无 法 达到 全 局 最 优点 .Kauffman RE N-K 景观 模型 ,对 达尔 文 的 渐变 进化 论 提 出 了 疑问 59 .因为 自然 界 中 ,物种 的 基因 之 间 的 确 存在 不 少 关联 , 即 生物 性 状 往往 是 由 多 个 基因 所 控制 的 。 渐 变 只 能 使 物种 陷 在 局 部 最 优点 上 ,无 法 到 达 全 局 最 优点 。 如 果 将 多 物种 的 N-K 模型 耦合 在 一 起 ,这 时 物种 的 适合 度 还 要 取决 于 其 它 物 种 的 适合 度 . 如 果 生 态 系统 中 一 个 物种 的 适合 度 发 生变 化 ,将 会 影响 到 其 它 物 种 的 运 合 度 的 变化 ,这 些 变化 反 过 来 又 会 影响 到 这 个 物种 的 运 合 度 。 每 个 物种 都 希望 将 自己 的 适合 度 从 低谷 提高 到 顶峰 ,同时 又 引起 其 它 物 种 的 适合 度 发 生 变化 ,有 的 升 高 ,有 的 降低 。 就 好 象 许 多 人 走 在 一 个 橡胶 气垫 上 一 样 ,一 举 一 动 都 会 影响 人 的 升降 一 个 常 人 举 的 例子 是 蛙 - 蝇 效 应 (frog-fly effect), MRE BHEL EVE ,利于 捕食 苍 晤 ,这 时 青蛙 的 合适 度 升 高 了 ,而 苍蝇 的 运 合 度 就 要 下 降 .苍蝇 就 不 得 不 进化 出 新 的 防御 办 法 .设想 如 果 苍 晶 进 化 出 具有 光滑 的 体 表 ， 苍蝇 的 适合 度 升 高 了 ,而 青蛙 的 适合 度 下 降 了 .。 青 为 了 生存 ,又 必须 进化 出 能 捕捉 光滑 体 玫 的 苍蝇 .这样 扩 食 者 和 被 捕食 之 间 展 开 了 你 追 我 敢 的 “军备 竞赛 ". 这 一 现象 又 称 作 红色 女王 效应 (red queen effect), 思 是 说 你 要 保持 目前 的 地 位 ,就 须 一 刻 不 停 地 努力 向 上 .生态 系统 中 各 物种 之 间 就 是 这 种 “军备 竞赛 2 傅 的 | 关系 ,其 适合 度 景观 不 断 地 扭曲 变动 .按照 Kauffman 的 观点 ,ESS 对 策 无 法 使 生态 系统 中 相互 作用 的 物种 近 最 优点 。 8 宇 组 织 与 临界 态 临界 态 (Criticality) 是 复杂 学 的 一 个 重要 概念 , 它 主要 用 来 解释 自然 界 中 的 突 发 事件 如 地 震 , 股 票 跌 寥 | 起 伏 及 生物 灭绝 等 .Bak a as 临界 态 是 自然 春 中 的 一 个 普遍 现象 ,是 复杂 系统 最 本 质 的 东西 HE 个 沙 堆 实验 来 说 明 这 一 概念 59。 在 从 一 个 桌面 上 逐渐 添加 沙土 , 当 沙 堆 长 到 一 定 高 度 后 就 不 再 增高 这 时 再 添加 少许 沙土 ,就 有 可 能 触发 沙 崩 .Bak 等 发 现 , 沙 骨 的 强度 和 频次 符合 堵 指 数 分 布 (power law) BIKY sparse cuca desc ameadeinumabeabads 沙 甬 的 大 小 与 添加 的 沙 量 (扰动 ) 无 关 , 即 小 的 扰动 既 能 引 公 小 沙 屈 fa» LEESIA KY Bak 等 认为 ,各 类 复杂 系统 各 过 自 组 织 形成 的 结构 便 处 于 这 种 临 异 态 .有 许多 实验 交 所 支持 Bak 等 人 的 观点 ,例如 地 震 ,生物 灭绝 等 就 符合 老 指 数 分 布 。 关 于 生 多 灭 绝 , 有 人 曾 认 为 是 陨石 撞击 地 球 的 结果 ,因为 大 的 撞击 事件 少 ,小 的 撞击 事件 多 ,所 以 导致 生物 灭绝 符合 寡 指 数 分 布 。 但 是 ,在 Ray 的 \ 工 生态 系统 Tierra 中 ,并 没有 外 界 环 境 的 扰动 ,物种 灭绝 仍然 符合 索 指 数 分布 , 这 说 明 临 界 态 确实 是 复 杂 系 统 的 内 在 属性 。 一 些 复杂 学 家 认为 临界 态 等 同 于 混流 的 边缘 。 9 生命 起 源 和 进化 生态 积 进化 是 不 可 分 割 的 ,因此 生命 起 源 和 进化 也 是 生态 复杂 性 研究 的 重要 内 容 。 关 于 生命 的 起 源 种 进化 ,Eigen 等 曾 用 自 催 化 和 超 循 环 概念 来 解释 29.。 自 催化 是 指 产物 催化 生产 自己 的 化 学 反应 ,但 尚 难 解释 出 生物 结构 的 复杂 化 。 现 在 复杂 学 家 虽然 仍 接 受 自 催化 的 作用 。 但 握 弃 了 传统 的 假说 , 即 以 反应 物流 度 和 做 学 反应 动力 学 确定 新 物质 的 生成 ,强调 大 分 子 生 成 中 “模板 ”的 匹配 作用 .产物 是 一 种 大 分 子 模板 ,催化 前 身 小 分 子 聚合 成 大 分 子 物 质 .Kauffman 最 近 又 提出 一 个 自 催化 网 络 (autocatalytic network), UW SR 生 池 中 分 子 的 多 样 性 增加 到 一 定 程 度 时 ,类 似 生命 的 自 催化 反应 就 自然 产生 了 ,并 能 在 此 基础 上 进一步 复 杂 化 00。 总体 看 来 ,强调 模板 的 作用 是 复杂 学 对 生命 起 源 和 进化 研究 的 进步 之 处 ,但 目前 仍 无 法 圆满 解释 模板 (基因 ) 和 结构 物质 (蛋白 质 ) 是 如 何 协 同 进 化 的 。 目 前 所 有 的 假说 均 局 限 在 模板 (如 RNA) 具 有 自 催 做 功能 ,但 催化 功能 如 何 转化 到 酶 或 蛋白 类 物质 上 的 ?而 这 些 酶 或 蛋白 又 如 何 被 模板 所 编码 的 ?等 等 重要 过 程 还 是 不 清楚 。 也 就 是 说 , 现 有 的 一 些 学 说 仍然 将 核酸 类 物质 和 蛋白 类 物质 的 进化 割裂 开 来 孤立 考虑 ,这 显然 是 不 全 面 的 。 具有 自 催 化 功能 的 模板 类 的 物质 (如 RNA) 应 当 是 生命 起 源 的 早期 形式 ,模板 是 复杂 化 的 必要 条 件 c9。 没 有 模板 的 引导 ,复杂 的 大 分 子 和 生命 结构 是 不 可 能 由 随机 碰撞 来 合成 的 .所 以 ,模板 的 出 现 一 定 要 502 438 SB * # 18% Ir ee 出 现 的 很 时 ,甚至 可 以 说 最 早 .当然 ,早期 的 模板 也 是 一 个 分 子 短 链 , 它 的 合成 和 延长 可 能 要 借助 酶 或 蛋白 类 物质 的 催化 ,虽然 模板 本 身 也 可 能 有 自 催化 功能 ,但 由 于 特定 分 子 具 有 特定 的 化 学 性 质 ,从 长 远 来 看 , 俊 化 功能 应 逐渐 由 专 一 性 的 化 学 物质 来 实现 .否则 ,很 难 想象 ,DNA 和 RNA 又 作 模板 ,又 具有 各 种 催化 功 能 .早期 的 模板 一 定 要 具备 两 种 功能 :一 是 作为 自身 复制 的 模板 ,二 是 作为 梅 或 蛋白 类 物质 的 模板 .否则 ， 复杂 化 无 法 进行 和 发 展 据 此 认为 ,从 生命 起 源 上 看 ,* 蛋 ”应 早 于 “ 鸡 ”. 这 主要 有 两 方面 的 原因 :一 是 早期 的 模板 分 子 链 很 小 ,没有 酶 或 蛋白 类 物质 的 催化 而 靠 随机 碰撞 也 能 生成 ;二 是 既 使 需要 酶 或 蛋白 类 物质 的 参与 ,但 这 些 酶 和 蛋白 类 物质 是 独立 生成 的 ,不 是 由 核酸 类 模板 物质 编码 的 ,这 样 二 者 的 进化 和 发 展 是 独 立 的 ,复杂 化 根本 无 法 进行 .所 以 ,这 时 的 “ 鸡 ” 不 是 由 “ 蛋 "来 的 。 当 短 链 核 甘 酸 模板 能 够 编码 和 引导 具有 众 化 功能 的 酶 或 蛋白 类 物质 合成 时 ,这 时 “ 蛋 ” 和 “ 鸡 " 才 统一 起 来 ,生命 的 进化 才 算 真 正 开 始 . 可 见 , 生 命 起 源 的 问题 的 实质 在 于 “有 蛋 ?” 和 “ 鸡 ” 的 统一 。 10 Gaia 假说 Lovelock 的 Gaia 学 说 也 是 生态 复杂 性 研究 的 一 个 重要 内 容 .Gaia 是 攻 球 之 神 的 意思 ,这 个 学 说 认为 地 球 国 是 一 个 相对 独立 于 环境 的 ,具有 自我 调控 功能 的 复杂 系统 55'2]。 以 温度 为 例 ,地 球 的 大 气温 度 之 所 以 能 稳定 在 一 定 范 围 内 是 由 于 存在 一 系列 适应 太阳 光线 强 弱 的 植物 。 当 太阳 光线 过 强 时 ,能 够 反射 阳光 的 植 物 登 点 优势 ,使 地 球 的 温度 不 致 过热 ; 反 之 ,能 够 吸收 阳光 的 植物 群 占 优 势 , 使 地 球 的 温度 不 致 过 冷 。 地 球 大 气 的 化 学 成 分 等 也 同 温度 一 样 受 地 球 生 态 系统 的 调控 。 该 学 说 改变 了 人 们 以 往 的 传统 观点 即 地 球 的 变 主要 依赖 宇 官 大 环境 的 变化 ,认为 地 球 是 一 个 由 内 部 因素 相互 作用 下 的 复杂 巨 系 统 .Gaia 假说 与 传统 的 进化 论 也 存在 很 大 分 歧 。 传 统 的 进化 论 认为 ,生物 的 变化 是 对 环境 的 运 应 ,而 Gaia 假说 却 强调 生物 对 环境 的 调控 。 宇 宣 历 史上 许多 次 大 规模 的 生物 灭绝 后 , 白 于 生物 总 量 的 减少 及 请 控 能 力 的 减弱 ,大 气 的 二 氧化 碳水 平 上 升 到 一 个 很 高 的 水 平 并 持续 很 久 。 随 着 生物 总 量 及 调控 能 力 的 恢复 ,二 氧化 碳 又 恢复 到 原 有 水 平 .这 一 现象 是 Gaia 假说 的 有 利 证 据 .Gaia 假说 还 正在 改变 人 类 寻找 外 星 生 命 的 传统 作法 .Lovelock 认 为 ,外 星 生 命 存在 的 标志 不 在 于 是 否 有 类 似 地 球 上 的 核 甘酸 或 氨基 酸 , 更 重要 的 是 星体 周围 的 大 气 理化 指 标 是 否 稳定 ,如果 某 一 星球 上 具有 生命 , 它 一 定 是 一 个 稳 态 的 自 调 控 系 统 , 其 大 气 理 化 性 质 应 较 稳 定 , 和 否 则 ,不 可 能 有 什么 生命 。 11 非 平衡 和 非 线性 普 里 高 淖 (Prigogine) 在 70 年 代 提 出 有 名 的 耗 散 结构 理论 .该 理论 认为 ,在 封闭 的 系统 中 ,系统 趋向 混 乱 ; 即 系统 的 坑 增加 , 它 符合 热力 学 第 二 定律 ;在 开放 的 系统 中 (包括 生态 系统 ), 系 统 远 离 平 衡 , 在 负 炉 流 的 作用 下 ,系统 出 现 有 序 结构 , 即 系统 的 入 减 少 [xs~2。 普 里 高 津 认为 , 非 线性 和 非 平衡 是 有 序 之 源 。 他 曾 将 此 王 论 推广 到 社会 ,经 济 和 生命 系统 中 去 ,但 并 不 十 分 成 功 。 原 因 在 于 *“ 炳 "虽然 在 热力 学 系统 中 很 成 功 ,在 其 它 领 域 ,仅仅 限于 概念 , 没 能 给 出 一 个 统一 的 量度 ,缺乏 预测 能 力 。 至 子 非 线性 在 有 序 形成 中 的 作用 也 未 | ”能 给 予 明 确 的 解释 .众所周知 ,在 动力 系统 中 , 非 线 性 是 一 个 不 稳定 因素 ,不 利于 复杂 性 的 进化 和 发 展 ， May 通过 分 析 多 物种 相互 作用 的 模型 后 发 现 , 由 于 非 线性 的 存在 ,物种 数 越 多 ,联系 越 多 ,相互 作用 越 强 ， 系统 越 不 稳定 [e-5。 这 说 明 , 复 杂 系统 必须 要 克服 和 减弱 过 强 的 非 线性 .事实 上 ,真实 生态 系统 通过 各 种 途 径 来 减弱 物种 之 间 的 相互 作用 .。 例 如 , 答 难 地 可 减弱 捕食 强度 ,使 天 敌 和 猎物 系统 不 致 崩溃 .此 外 ,生态 系 颖 的 分 隔 结构 (如 功能 团 ) ,动物 之 间 的 等 级 序 位 等 都 有 弱化 非 线性 的 作用 .虽然 过 强 的 非 线性 会 导致 系统 素 乱 ,但 过 能 的 非 线性 可 能 也 是 不 利 的 ,系统 会 陷入 过 度 有 序 状 态 所 以 ,适度 的 非 线性 是 复杂 系统 所 需要 的 , 它 有 可 能 对 应 “混沌 的 边缘 ”。 12 功率 最 大 和 最 小 化 原则 不 依赖 系统 内 部 的 具体 结构 和 联结 形式 ,在 研究 复杂 系统 时 应 占有 重要 位 置 , 对 于 相同 类 型 的 能 流 系统 ， emcee tier ols 二 控 用 能 量 找 让 系统 的 能 量 作 功 的 能 力 可 以 用 能 量 直接 比较 .但 对 不 同类 型 和 质量 的 能 流 系统 ,直接 用 能 量 描述 系统 的 特性 是 不 行 的 ,例如 ,在 生态 系统 中 ,不 同 的 营养 级 水 平 上 单位 能 量 所 含 的 能 质 (energy qualiry) 是 不 同 的 ,为 此 'O- J EF Ae 品 ty SK FR) BE bh Ay s[>[2S] sy Be LAER -RPARERH SD” Ue, i fy 496 Ax BID A P= — Heh 2K A AY BE dum 提出 体现 能 (embodied energy) BYR » BU EP AREA he 4 期 张 知 彬 等 :生态 复杂 性 研究 一 -综述 与 展望 439 虽然 有 些 物 质 的 能 流 较 小 ,但 是 高 能 质 的 ,因而 含有 较 高 的 体现 能 。 体 现 能 对 统一 不 同类 型 的 能 或 系统 有 一 定 积极 意义 ,但 缺点 是 测定 不 同 能 之 间 的 转换 系数 是 非常 困难 的 。 早 在 1922 年 ,Lotka 提出 系统 普遍 有 使 能 流 最 大 化 的 趋势 ,这 就 是 有 名 的 功率 最 大 化 原则 29, 有 人 其 至 称 为 热力 学 第 四 定律 ,足见 其 重要 性 .所 谓 功 率 最 大 化 是 指 流向 有 用 功 的 能 流速 率 ( 即 功率 ) 最 大 。 到 1946 年 ,Prigogine 和 Wiaume 提出 与 之 狐 似 相反 的 观点 , 即 系统 能 流 趋 于 功率 最 小 化 刀 ]。 后 来 ,这 两 个 观点 得 到 统一 。 在 能 量 密集 时 ,功率 倾向 最 大 化 ;反之 ,倾向 于 最 小 化 。 人 类 社会 的 发 展 既 表 现 了 功率 最 大 化 ,又 表现 了 功率 最 小 化 。 例 如, 发达 国 家 和 发 展 中 国家 相 比 ,能 量 消耗 是 很 大 的 ,但 单位 产品 的 能 耗 又 是 很 低 的 .生物 的 进化 也 有 同样 的 规律 .一般 说 来 ,高 等 动物 和 低 等 动 物 相 比 , 其 能 耗 要 大 ,而 运动 ,代谢 效率 要 高 (节能 )。 所 以 ,功率 最 大 化 和 最 小 化 原则 不 单 是 由 于 外 部 能 源 限制 的 结果 .在 所 有 的 动物 中 ,不 管 其 生存 的 环境 相差 多 大 ,有 一 点 是 共同 的 , 即 最 大 限度 地 获取 资源 ,并 降低 各 个 环节 的 能 耗 。. 可 见 , 最 大 的 获得 能 量 和 提高 能 量 转化 为 有 用 功 的 效率 是 开放 的 复杂 系统 追求 的 目 标 .为 此 ,作者 曾 提出 序 能 (order energy, 简 写 为 Ordergy) 的 概念 上, 即 序 能 是 改变 系统 有 序 状态 大 小 的 量 , 它 刚好 对 应 能 量 的 概念 , 即 能 量 是 改变 系统 状态 大 小 的 量 系 统 有 序 程度 越 高 ,有 序 活 动 越 多 ,其 所 需 要 的 有 用 能 量 越 多 。 设 系统 的 能 量 输入 为 @, 每 次 能 量 转化 效率 为 ,能 量 转化 次 数 为 思 , 则 序 能 OFE=Q(l —a"™™)/(1—a) .& m=1,0OE=Q(1+a);# mo ,OE=Q/(1—2).OE>Q 并 非 说 能 量 不 守恒 了 。 在 每 次 的 能 量 转换 过 程 中 ,能 量 还 是 守重 的 ,但 若 转化 为 有 用 功 的 效率 高 , 且 转 换 次 数 多 ,有 用 功 就 增加 了 .。 在 上 述 公 式 中 ,Q 基本 上 对 应 于 功率 最 大 化 原则 ,a 基本 上 对 应 功率 最 小 化 原则 .所 以 ,Q 和 a 是 衡量 系统 复杂 性 的 两 个 基本 参数 ,OF 是 个 综合 指标 。 一 般 说 来 ,Q 和 a 是 正 祖 关 的 ,因为 如 曙 系 统 获 得 能 量 的 能 力 强 ,其 能 量 利用 效率 也 往往 很 高 .这 说 明 ,复杂 系统 的 发 展 方向 是 获 能 和 节能 并 举 。 在 生态 系统 中 ,系统 的 总 序 能 就 是 通过 各 物种 的 能 流 之 和 .有 用 能 量 用 于 生物 繁殖 和 增长 ,系统 的 净 生产 力 (P) 就 是 序 能 作 功 的 结果 .所 以 ,系统 能 量 转 换 效 率 可 用 8=P/Q 指数 粗略 代表 。 这 个 8 指数 要 比 a 指数 易 得 到 ,因为 估计 所 有 物种 的 能 流 是 非常 困难 的 ,而 估计 总 净 生 产 力 要 相对 容易 些 。 在 人 类 社会 中 ,有 两 类 能 , 即 生物 能 和 工业 能 .国民 生产 总 值 (GNP) 是 这 两 类 能 作 有 月 功 的 度量 ,同样 也 可 考虑 采用 8 指数 来 描述 这 类 系统 的 能 量 苇 换 效 这 。 目前 ,从 能 量 和 能 质 的 角度 来 研究 生态 系统 是 一 个 值得 注意 的 研究 领域 .最 近 ,Kay 等 人 利用 卫星 运 感 技 术 , 研 究 陆 地 上 各 类 生态 系统 的 地 表 温 度 变化 与 系统 依 守 能 (exergy, 它 也 是 一 种 作 功 的 度量 ) 及 结构 自 组 织 的 关系 ,发 现 地 表 温 度 是 衡量 生态 系统 复杂 化 的 一 个 有 效 指标 ,地 麦 温度 的 降低 对 应 生态 系统 复杂 性 的 增加 , 依 守 能 也 随 之 增加 绊 -2 。 13 ”展望 可 以 说 ,生态 复杂 性 是 目前 生态 和 进化 研究 的 前 沿 领域 之 一 。 它 在 研究 的 方法 和 思路 上 与 系统 生态 学 有 明显 的 不 同 , 有 自己 的 独特 性 。 它 涉及 的 组 分 是 巨大 的 ,整个 系统 具有 自我 调整 能 力 。 它 基本 上 采取 模拟 真实 生命 系统 的 方法 来 观察 和 研究 生态 和 进化 问题 .这 无 恬 对 于 人 们 进一步 认识 和 理解 自然 界 中 多 种 多 样 的 生命 现象 提供 了 一 个 新 途径 。 与 普通 的 物理 系统 不 同 , 生 命 系统 的 演化 是 从 无 序 到 有 序 , 从 简单 到 复杂 ,在 这 一 点 上 ,生命 系统 是 反 热力 学 第 二 定律 的 .如 何 对 这 类 系统 进行 描述 ?是 否 存在 统一 的 规律 ?是 许多 领域 的 科学 家 不 断 追 求 和 探 索 的 命题 。 自 普 里 高 津 在 70 年 代 提出 耗 获 结构 理论 以 来 已 有 二 十 多 年 ,直接 将 热力 学 的 思想 用 于 生态 系统 上 看 来 还 存在 不 少 问题 .一 部 分 的 复杂 学 家 沿 着 这 个 思路 在 继续 探索 ,并 逐渐 吸收 了 系统 生态 学 中 能 流利 能 质 的 概念 ;而 另 一 部 分 的 复杂 学 家 着 重 研 究 系统 的 自 组 织 过 程 和 方式 ,重点 是 观察 信息 的 流动 和 复杂 化 .这 两 条 途经 反映 了 结构 与 功能 的 两 个 不 同 侧面 ,对 生态 系统 研究 都 具有 重要 的 借鉴 意义 。 在 世纪 之 交 , 复 杂 学 和 生态 学 的 结合 将 有 助 于 解决 生态 与 进化 中 一 些 倍 受 关注 的 难题 ,如 动物 的 行为 模式 ,协同 进化 ,种 群 暴发 与 崩溃 ,多 样 性 与 稳定 性 ,生命 起 源 , 物 种 灭绝 ,全 球 变化 ,外 星 生命 等 等 。 但 需要 指出 的 是 ,复杂 学 在 研究 生态 学 时 又 有 一 定 的 局 限 性 , 它 将 真实 生物 抽象 为 数码 生物 ,在 计算 机 上 按照 一 定 的 规则 让 他 们 发 展演 化 ,这 毕竟 和 真实 生态 系统 有 很 大 距离 .特别 是 对 于 人 工 生命 系统 还 存在 一 定 的 争 504 440 生 态 学 报 18 卷 ee ie WO BRERE ALS MAK t RAKES CNARKEAEARMARRAD RAR 的 ,但 它们 具备 了 生命 最 本 质 的 东西 , 即 能 够 独立 生存 ,繁殖 ,扩散 和 进化 .但 有 些 人 认为 ,人 工 生命 是 人 类 大 脑 活动 或 意识 的 产物 ,可 能 含有 很 强 的 人 为 因素 ,所 以 ,一 方面 不 能 简单 或 机 械 地 将 人 工 生 命 系 统 的 现 象 或 规律 照搬 到 真实 生态 系统 中 ,但 另 一 方面 又 要 尊重 复杂 学 中 合理 的 和 客观 的 成 分 .通过 对 真实 生态 系 统 的 实际 观察 ,利用 复杂 学 的 理论 和 方法 加 以 抽象 分 析 , 对 自然 生态 系统 的 现象 和 问题 必然 会 得 到 一 个 新 的 认识 ,但 这 种 认识 还 必须 回 到 自然 中 去 ,利用 实验 生态 等 方法 和 手段 加 以 检验 和 证 实 。 从 现在 的 工作 来 看 ,目前 圣 菲 学 派 (结构 学 派 ) 和 布鲁塞尔 学 派 (功能 学 派 ) 的 思想 和 研究 尚未 有 机 地 结合 起 来 作者 认为 ,这 种 状况 应 尽快 加 以 改变 ,二 者 若 一 旦 结合 起 来 ,复杂 学 的 研究 将 会 有 重要 突破 。 结 FMD REA TH MR REALE th RRP MR “Te RR” SHE 与 系统 结构 复杂 化 之 闻 的 关系 ,对 于 寻找 描述 生态 系统 的 统一 量 将 具 重 要 的 指导 意义 。 物质 流 , 能 量 流 和 信息 流 是 生态 系统 的 三 大 要 素 , 只 有 从 这 3 个 方面 出 发 , 才 有 可 能 找到 生态 系统 中 最 普遍 性 的 东西 .所 以 ,今后 生态 复杂 性 的 研究 应 紧 紧 围绕 这 3 个 方面 .特别 达 和 能 量 生 态 学 结合 起 来 ,因为 能 量 是 所 有 开放 系统 生存 和 演化 的 必要 条 件 ,而且 它 是 一 种 通用 “货币 ”从 能量 入 手 , 容 易 在 生态 复杂 性 研究 上 获得 突破 。 复杂 学 是 继 耗 散 结构 理论 DAL ,突变 论 ,信息 论 , 系 统 论 ,混沌 理论 之 后 出 现 的 新 学 科 , 它 在 我 是 一 个 新 事物 。 因 此 ,生态 复杂 性 研究 在 我 国 自然 也 很 藻 弱 ,尤其 对 圣 菲 学 派 的 工作 尚 不 熟悉 ,至今 尚未 一 个 自己 的 人 工 生命 系统 .考虑 到 生态 复杂 性 的 重要 性 ,希望 本 文 能 引起 国内 同行 的 注意 ,积极 了 解 和 跟 踪 国 际 生态 学 界 这 一 新 动向 ,不 失 时 机 地 开展 生态 复杂 性 的 研究 。 国 也 < 有 S SX 献 1 RRA WK. 复杂 性 问题 研究 综述 . 概念 研究 方法 . 自然 杂志 ,1995,17(2):73 一 78 2 Gleick ,].Chaos:mzakimng a new science, New York:Viking,1987. 352 3 Langton C G. 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Scientific America,1995,104~109 — on Saree (3 Re 小 流域 综合 治理 监测 与 评估 和 ~ 一 ee 李 忠 魁 博士 棚 据 十 几 年 研究 黄土 高 原 综合 治理 的 实践 ,结合 攻读 流域 治理 博士 学 位 和 做 博士 后 研 完 的 科研 成 果 , 通 过 分 析 国 内 外 研究 现状 和 小 流域 的 自 peereapey 件 , 提 出 了 小 流域 治理 的 全 方位 监 测 项 目 体 系 , 监 测 程序 及 相应 的 共有 很 强 可 操作 性 的 监测 方法 .根据 监测 结果 ,建立 了 小 流域 自然 灾害 、 水 土 流 和 失 \ 水 保 措 施 减 沙 效 益 ,产业 结构 优化 .种植 业 收 入 组 成 ,农林 笋 业 生产 潜力 等 预测 、 优 化 分 析 模 型 , 研 究 结 及 具 有 较 高 理论 和 实践 价值 .在 科学 分 析 小 流域 治理 内 涵 的 基础 上 ， 对 小 流域 治理 的 还 坊 SRE 会 效益 及 人 口 生活 质量 效应 做 了 定量 化 评价 ,提出 并 建立 了 包括 生产 力 \. 稳 定性 .持续 性 和 均衡 性 四 类 参 数 的 小 流域 系统 评估 指示 体系 和 计算 方法 ,以 全 新 的 思路 评价 小 流域 治理 效益 。 最 后 ,应 用 能 量 学 原理 对 小 流域 治理 的 投入 、 产 出 、 结 构 优 化 等 作 了 系统 性 、 综 合 性 和 定量 化 分 析 , 其 结果 为 小 流域 治理 规划 ,效益 评价 等 提供 了 可 靠 保证 。 本 书 的 出 版 (西安 地 图 出 版 ) 得 到 中 国 博士 后 科学 研究 基金 的 资助 ,全 书 22 万 多 字 , 可 读 性 强 , 理 论 与 实践 相 结合 ,可 供水 土 保 持 、 区 域 治理 .生态 农 ( 林 ) 业 等 领域 研究 工作 的 科研 人 员 、 大 专 院 校 师 生 和 管理 二 部 参考 。 本 书 印 数 有 限 RGR ,每 本 定价 15. 00 元 , 另 加 邮费 2 元 。 联系 人 : BAB 地 址 :陕西 省 杨陵 区 中 国 科学 院 水 土 保 持 研 究 所 邮编:712100 506 = 和 全 a la acl arcane jn 生物 多 样 性 第 8 卷 ,第 1 期 ,2000 年 2 月 CHINESE BIODIVERSITY 8 (1):36~40, February, 2000 从 知识 创新 展望 21 世纪 生物 多 样 性 科学 : 胡 志 昂 (中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北京 ”100093) 摘 要 首先 简要 介绍 汤 佩 松 (1983) 创 新 植物 学 ,随后 根据 其 创新 思想 分 析 了 生物 多 样 性 三 个 层次 研 ” 究 的 现状 和 问题 。 提 出 了 一 个 根据 DNA 序列 变异 尺度 为 标准 的 新 的 遗传 多 样 性 等 级 制度 。 为 了 避免 物种 和 其 他 分 类 群 的 随意 性 ,建议 以 DNA 序列 变异 作为 可 操作 的 分 类 单元 (OTU) 和 国际 上 进化 上 显 闭 单 元 (ESU) 相 呼应 。 下 一 世纪 的 分 子 系统 学 和 分 子 生 态 学 可 能 重点 研究 DNA BH, SHEERS . 烈 的 变化 对 生物 生命 活动 的 调控 , 在 分 子 水 平 上 揭示 结构 和 功能 的 进化 和 适应 。 第 三 部 分 讨论 Diversi- fas 五 个 核心 谋 题 , 说 明 分 子 水 平 研究 和 生物 技术 对 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 的 重要 性 和 迫切 性 。 最 后 评论 了 ”天 人 合 一 ”为 代表 的 反 科 学 主义 思潮 , 坚持 科学 进步 。 关键 词 ， 创 新 植物 学 , 生物 多 样 性 科学 ,分 子 生 物 学 , 生物 技术 , 科学 哲学 _ Creative prospect on biodiversity science in the 21 Century/HU Zhi-Ang Abstract After a brief introduction of Creative Botany invented by famous phyisologist P.S. Tang in 1983, recent situations and problems in biodiversity reseach were analysed according to his creative thinking. A new hierarchy of genetic diversity was suggested based on variation scales involved in DNA diversity. In corre- sponding to ESU (Evolutionaryly Significant Unit), an OTU (Operational Taxonomic Unit) measured by DNA variation may be used to replace categories of taxa since its subjectivity. Next century, molecular system- atics and ecology will probably pay attention to the question about DNA variation, especially the changes in re- peat sequences how to control living activities of organisms and uncover relationships between structure and function in molecular levels in the course of evolution and adaptation. The third part of present paper discussed five core programms of th: Diversitas, which indicated researches at molecular level are urgently needed and biotechnology will play an important role in conservation and sustainable uses of biological diversity. Finally some related philosophical viewpoints were discussed. Key words creative botany, biodiversity science, molecular biology, biotechnology, philosophy of science Author’s address Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 1983 ERS EH HS EE EY “OTHE” (Creative Botany) (HAH, 1983)， 即 “运用 植物 学 的 全 部 知识 财富 , KAOFEMSORREA, SHH SAHA 物 不 体 和 群体 的 生命 活动 规律 , 并 运用 植物 学 的 最 新 成 就 定向 地 改造 植物 界 , 使 植物 学 知识 转化 为 强 天 的 生产 力 .” 这 个 报告 是 为 植物 学 会 年 会 准备 的 , 因此 称 为 创新 植物 学 ,其 基本 思 想 适 用 于 整个 生物 学 。 十 六 年 来 生物 学 发 展 的 历史 证 实 了 他 的 预计 ,生物 学 已 从 描述 和 实验 时 期 进入 创新 时 期 。 我 理解 有 下 面 三 个 特点 : 一 是 分 子 生 物 学 ( 包括 结构 生物 学 ) 不 断 深 入 揭示 生命 的 物理 化 学 本 质 ; 二 是 分 子 生物 学 向 生物 学 其 他 分 支 学 科 渗透 ， 演 变 出 细胞 生物 学 .发 育 生 物 学 分子 系统 学 分子 生态 学 分 子 病 理学 、 分 子 心理 学 等 等 。 各 个 分 支 学 科 在 提 高 到 分 子 水 平 后 相互 有 了 共同 语言 , 真正 实现 整合 ,对 生命 活动 有 了 全 面 的 认识 ;三 是 在 本 质 和 全 面 认 识 的 基础 上 , 结合 工程 技术 , 产生 生物 技术 , 成 为 知识 经 济 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 # 本 文 根 据 作者 在 第 三 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告 (1998 年 12 月 ,昆明 ) 修 改 而 成 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 和 面 上 项 目 资助 507 第 1 期 胡 志 昂 :从 知识 创新 展望 21 世纪 生物 多 样 性 科学 37 作为 本 世纪 末 出 现 的 生物 多 样 性 科学 , 研究 范围 小 到 分 子 ,大 到 生物 圈 。 它 的 高 度 综合 性 正 是 生物 学 创新 的 一 个 方面 。 它 的 不 足 之 处 是 忽视 分 子 生物 学 和 生物 技术 。 本 文 试图 沿 着 汤 佩 松 的 思路 ,对 下 一 世纪 生物 多 样 性 科学 提出 初步 设想 。 主 要 是 提出 问题 供 讨论 ， 当 然 更 有 符 实践 的 检验 。 ‘ 1 ADMZHENSETEK 作为 生物 多 样 性 三 个 组 成 部 分 和 最 终 来 源 的 遗传 多 样 性 ， 谁 都 说 很 重要 。 三 年 前 我 们 从 生物 学 的 发 生 .发展 ,特别 是 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 的 历史 进一步 讨论 了 遗传 多 样 性 研 究 的 理论 和 实际 课题 ( 胡 志 晶 , 王 洪 新 ,1998)。 但 在 众多 生物 多 样 性 的 国际 会 议 上 很 少见 到 遗 传 学 家 和 分 子 生物 学 家 。 很 多 论文 里 生物 多 样 性 实际 上 仅 指 物种 多 样 性 ,很 难看 出 生物 多 样 性 概念 提出 后 的 变化 。 应 该 指出 遗传 多 样 性 的 研究 成 果 主要 不 是 来 自生 物 多 样 性 项 目 ， 而 是 彰 助 分 子 遗传 学 的 蓬勃 发 展 和 医学 农业 的 需要 而 有 了 空前 的 进步 。 从 鉴定 形态 ` 生 理 特征 紧 密 连 锁 的 DNA 标记 出 发 , 通过 基因 定位 制图 进行 了 编码 生理 .形态 特征 甚至 是 定量 性 状 位 点 基因 的 克隆 和 测序 。 特 别 是 生物 基因 组 全 序列 分 析 的 进展 , 促使 从 形态 到 分 子 不 同 水 平 的 多 样 性 都 可 以 统一 归纳 为 DNA 序列 的 变化 , 即 不 同 尺 度 DNA 片段 的 缺失 、 插 人 和 重 排 。 技 照 某 些 权威 的 意见 ， 物 种 多 样 性 按 分 类 学 的 范畴 (categories) 排 列 ， HHRASRERESRS 的 斥 度 排列 ， 而 遗传 多 样 性 只 有 群体 和 个 体 两 个 层次 ,并 不 是 遗传 学 术语 。 因 此 本 文 提出 以 所 涉及 DNA 片段 的 大 小 排出 遗传 多 样 性 的 等 级 制度 : 1) 单 碱 基 变异 , 相当 于 突变 子 与 重组 子 ; 2)2 一 6 核 苷 重复 序列 拷贝 数 的 变化 , 即 微 卫星 DNA SAE; 3) 几 百 碱 基 重 复 序列 的 变 括 细菌 质粒 . 胞 质 DNA 和 染色 体 及 其 片段 的 缺失 插入 重组 和 水 平 转移 。 最 近 DNA 多 样 性 分 析 方 法 普及 到 生物 自然 群体 的 研究 ,论文 数目 直线 上 升 。 以 Molec- ular Ecology 为 例 , 第 一 卷 (1992) 出 4 HA, 共 258 页 , 到 1999 计划 出 12 期 ,2880 页 。 在 理论 上 开始 物种 客观 定义 的 讨论 ,提出 “多 大 的 DNA 变化 可 以 定 为 新 种 ?”“ 进 化 上 显著 的 单元 ， (ESU) 作为 可 操作 的 保护 单元 已 为 众多 野生 动物 保护 学 家 接受 , 主要 根据 线粒体 DNA 的 部 分 序列 ( 张 亚 平 ,1997) 。 但 是 问题 还 很 多 。 首 先是 不 同位 点 变异 幅度 差别 很 大 。 以 大 熊猫 为 例 , 线粒体 RNA 基因 序列 没有 发 现 变异 ， 和 等 位 酶 低 多 样 性 一 致 ， 曾 被 认为 是 其 濒危 的 内 部 原因 之 一 。 但 线粒体 D 环 区 变异 很 大 , 而 微 卫星 DNA 变化 极 大 , 个 体 专 一 可 进行 亲子 鉴 me (SKE , 宿 兵 ,1997)。 脂 松 ( Pinus resinosa )RAPD 与 同 工 酶 几乎 无 变异 (Mosseler et al. , 1993), 但 后 来 发 现 叶 绿 体 微 卫 星 DNA 多 态 性 极 高 (Echt et al. ,1998) 。 我 们 实验 室 在 野生 大 豆 群体 内 检测 到 相当 高 水 平 的 RAPD 和 同 工 酶 变异 ( 王 洪 新 等 ,1997) ,但 微 卫 星 多 态 性 很 低 (未 版 资料 ) 。 仔 细 查 找 已 发 表 的 大 量 数据 , 很 容易 看 到 , 不 论 用 什么 方法 , 不 同位 点 的 遗传 结构 参数 出 人 很 大 ,只 能 用 算术 平均 值 代表 。 群 体 遗 传 学 理论 尤其 不 能 解释 为 什么 不 同位 点 的 遗传 分 化 系数 Gsr 差 别 也 很 大 。 分 子 进化 研究 初期 在 动物 学 就 提出 分 子 进化 与 形态 进化 是 两 种 不 同 机 理 的 过 程 (Cherry,1978) 。 我 们 在 1983 年 用 植物 也 发 现 匀速 的 分 子 进化 与 变速 的 形态 进化 相互 一 致 又 矛盾 的 现象 ( 胡 志 昂 等 ,1983)。1994 年 我 们 引用 大 量 文献 进一步 比较 形 异 , 所 谓 小 卫星 DNA; 4) 整个 蛋白 编码 序列 的 变异 ,， 即 顺 反 子 ; 5) 基 因 组 水 平 上 的 变异 , 名 + che 态 与 分 子 之 间 、 不 同 分 子 之 间 、 同 类 分 子 不 同位 点 之 间 在 多 样 性 水 平 上 相互 矛盾 的 情况 (Ha Zhi-Ang & Wang Hong-Xin，1994)。 近 来 ,自然 群体 DNA 多 样 性 研究 直接 证 明 要 找到 形态 变 异 相 联系 的 DNA 标记 极为 困难 , Rit T BR 172 个 多 态 DNA HLA (HES, 1998), 法 Bodenes 统计 了 2800 个 (Bodenes et al. ,1997), 没有 一 个 是 种 专 一 的 。 那么 什么 是 遗传 多 508 — -_ ee ae aa ere EEE 38 生 物 多 H 性 第 8 卷 人 样 性 的 测度 ? 为 了 克服 个 别 性 状 、 个 别 位 点 的 片面 性 ,我 们 曾 提出 将 最 后 的 希望 寄托 于 基因 组 全 序列 测定 ( 胡 志 昂 ,1995) ， 因 为 Crick\(1958) 提 出 生物 变异 的 最 终 来 源 是 碱 基 序列 的 著名 “序列 假说 ”至 今 还 没有 被 证 伪 。21 世纪 DNA 序列 分 析 方法 会 有 重大 改进 。 人 和 重要 动 植 物 基因 组 计划 的 完成 能 够 回答 什么 样 的 DNA 变异 是 中 性 的 ,怎样 演化 出 适应 性 。 最 终 告 诉 我 们 遗传 多 样 性 的 准确 含义 。 物种 (分 类 群 ) 多 样 性 存在 的 问题 似乎 更 严重 。 达 和 尔 文 (达尔 文 ,1954) 早 在 1859 年 就 提出 过 “可 疑 的 物种 "。 分 类 学 家 近来 统计 物种 的 定义 有 一 百 多 个 。 作 者 和 植物 分 类 学 家 交往 四 十 RE, 每 位 学 者 有 自己 的 物种 标准 。 除 “好 种 "外 , 分 类 群 的 修订 永 无 止境 。 一 位 外 国 分 类 学 家 比喻 为 希腊 神话 里 要 把 巨石 推 到 山顶 的 英雄 , 似乎 每 次 都 推 得 更 高 , 但 最 后 还 是 滚 回 原 地 。 物 种 及 其 它 分 类 范畴 的 随意 性 ， 促 使 部 分 分 类 学 家 提出 了 “可 操作 的 分 类 单元 "(OTU) 的 概念 。DNA 序列 的 精确 性 和 客观 性 可 能 是 OTU 的 最 佳 选择 。 以 核糖 体 RNA 基因 序列 为 主 相当 成 功 地 解决 了 细菌 的 分 类 和 系统 问题 ,特别 是 根瘤 菌 的 新 的 分 子 分 类 完全 代替 了 混乱 不 堪 的 互 接种 族 概念 (Young & Haukka, 1996)。 固 氮 生 物 nif 基因 组 分 析 , 证 明 进 化 过 程 中 频 繁 发 生 基 因 的 水 平 转移 (Freiberg et al. ,1997)。 生 物 转 座 现 象 的 普遍 证 实 , 说 明 目 前 分 子 系 统 学 研究 方法 过 分 简单 。 进 化 走 最 短途 径 的 基本 假定 与 DNA 变异 不 仅仅 是 点 突变 的 事实 不 AE 生态 系统 研究 中 广泛 使 用 物种 多 样 性 指数 显然 会 受到 物种 定义 不 可 操作 性 的 影响 。 不 仅 如 此 , 生态 系统 作为 多 样 性 的 顶峰 ,需要 整合 其 他 两 个 水 平 的 研究 成 果 。 遗 传 多 样 性 虽 已 达 到 分 子 水 平 ， 但 问题 很 多 。 分 子 系统 学 还 不 成 熟 , 尤其 是 种 子 植物 。 分 子 生 态 学 刚刚 兴起 ， 限于 用 DNA 序列 作为 标记 。 三 个 水 平 还 没有 共同 语言 。 应 该 向 细胞 生物 学 家 学 习 ， 这 个 学 科 的 飞速 进展 主要 是 细胞 学 家 全 面 引 进 了 分 子 生 物 学 的 原理 和 方法 , 使 细胞 的 结构 与 功能 得 以 阐明 。21 世纪 要 着 重 研究 DNA 序列 , 特别 是 重复 序列 的 变化 在 生命 活动 和 形态 建成 中 的 作用 , 进而 了 解 分 子 水 平 上 结构 和 功能 的 进化 和 适应 ,有 望 解决 群体 内 中 性 随机 DNA 变异 如 何 积累 并 转化 为 适应 性 的 即 定 向 变异 的 新 基因 。 2 关于 Diversitas 作为 国际 生物 学 家 几 年 努力 的 成 果 ，Diversitas 不 仅 确立 了 生物 多 样 性 科学 ,而且 大 大 促 进 了 整个 生物 学 的 发 展 。 缺 点 是 低估 了 分 子 生 物 学 对 推动 生物 多 样 性 科学 发 展 的 核心 作用 ， 忽略 了 生物 技术 在 生物 多 样 性 保护 中 的 作用 。 下 面 仅 就 各 核心 课题 逐一 提出 问题 进行 讨论 。 生物 多 样 性 对 生态 系统 功能 的 影响 是 首选 课题 。1996 年 制定 的 “操作 计划 "估计 “目前 状 况 基 本 上 来 自 观 察 和 比较 ， 而 不 是 实验 ”, 就 是 汤 佩 松 (1983) 所 指 生物 学 发 展 的 第 一 阶段 即 描 述 时 期 。 其 实 ， 生 物化 学 和 分 子 生 物 学 已 经 足够 详尽 地 阑 明 了 各 种 生物 的 代谢 过 程 及 其 基因 调节 (包括 发 育 和 环境 的 调节 )， 这 就 是 全 球 生 态 系统 功能 过 程 。 生 态 系统 中 基因 的 作用 即 遗 传 多 样 性 的 作用 ; 各 分 类 群 特有 的 基因 代表 了 物种 多 样 性 的 作用 。 以 氨 循 环 为 例 粗 略 说 明 : 员 有 固氮 的 细菌 才 有 能 力 将 大 气 中 的 分 子 氮 还 原 为 铵 ,只 有 铵 及 其 氧化 产物 NO; 可 以 被 绿 色 植 物 吸收 并 借 光 合 产生 的 还 原 能 力 酶 催化 为 谷 氨 酰 胺 和 谷 氨 酸 , 进一步 变 为 其 它 氨 基 酸 、 核 苷 ， 用 于 合成 蛋白 质 和 核酸 。 最 后 被 动物 真菌 和 细菌 降解 经 反 硝 化 返回 大 气 。 整 个 循环 的 众多 反应 在 不 同 的 生物 中 进行 ,各 个 特有 的 基因 均 已 克隆 和 测序 ,基本 上 了 解 其 发 育 和 环 境 的 调节 。 因 此 应 该 充分 利用 这 些 成 果 来 研究 具体 的 生态 系统 。 首 先 阑 明 生态 系统 中 各 个 生 物 组 分 的 代谢 途径 ,结合 生境 中 发 生 的 物理 、 化 学 过 程 ， 可 以 构 画 出 生态 系统 的 全 部 物理 化 509 第 1 期 BSA :从 知识 创新 展望 21 世纪 生物 多 样 性 科学 39 学 过 程 。 从 中 不 难 确定 其 关键 的 代谢 途径 和 关键 酶 以 及 具有 该 基因 的 真正 的 关键 种 。 例 如 在 缺 氨 的 生境 , 固 氨 细菌 很 可 能 是 该 系统 的 关键 种 。 生 态 系统 全 部 物理 化 学 细节 即 生态 系统 功 能 本 质 的 阐明 ,就 可 以 应 用 各 种 技术 , 特别 是 生物 技术 调控 生态 系统 的 发 育 , 实现 人 类 社会 的 持续 发 展 。 第 二 个 核心 课题 是 生物 多 样 性 的 起 源 .维持 和 变化 。 维 持 的 提 法 不 妥 ， 因 为 生物 圈 从 三 开始 就 是 处 于 不 断 变化 中 。Diversitas 的 一 个 重要 创新 就 是 把 三 个 层次 多 样 性 的 起 源 联系 起 来 了 。 根 据 分 子 生 物 学 和 聚合 物 ` 络 合 物 物理 化 学 原理 可 以 推断 ,最初 的 基因 及 其 表达 系统 不 可 能 是 单一 的 。 以 前 生命 起 源 只 注意 蛋白 质 核酸 和 脂 类 如 何 组 装 为 细胞 以 及 谁 先 谁 后 问题 和 什么 是 最 原始 的 代谢 途径 等 。Diversitas 第 一 次 提出 生命 起 源 应 该 是 生态 系统 如 何 从 无 生 命 的 地 球 表面 形成 这 一 分 子 生物 学 和 结构 生物 学 问题 。 第 三 .四 核心 课题 是 系统 学 (包括 分 类 ) 和 多 样 性 监测 ， 即 多 样 性 的 现状 和 未 来 的 变化 。 鉴于 群体 ,物种 以 及 更 高 分 类 范畴 的 主观 随意 性 ,召集 一 系列 国际 会 议 就 OTU 和 ESU 取得 共识 是 最 紧迫 的 任务 。 进 一 步 争 取 对 各 个 生物 主要 类 群 的 各 级 分 类 范畴 分 别 取 得 共识 。 需 要 统一 方法 的 不 仅 是 取样 ,问题 也 不 在 于 已 描述 和 记载 的 物种 数 太 少 ,而 是 因 分 类 群 定义 的 不 一 致 而 导致 已 描述 种 和 更 高 分 类 范畴 的 不 确定 性 。 一 个 属 内 因为 采用 新 的 分 类 特征 ,一 个 种 可 以 分 为 几 十 个 种 ,很 多 种 也 可 以 归并 为 一 个 种 ,用 一 些 特征 还 可 以 把 一 些 种 从 一 个 属 转 到 另 和 一 个 属 ,甚至 一 个 科 分 为 一 百 个 科 。 这 种 状态 如 继续 下 去 ,， 多样 性 的 评估 和 监测 数据 能 有 多 少 可 比 性 ? 最 近 应 用 DNA 监测 生态 系统 分 类 群 复杂 性 的 方法 有 突破 。 例 如 发 明了 从 土壤 和 其 他 沉淀 物 分 离 DNA 进行 专 一 序列 扩 塔 的 方法 ， 有 可 能 对 这 些 生态 系统 中 细菌 和 小 型 真 核 生物 的 区 系 给 出 定性 和 定量 的 估计 。 经 典 的 分 离 菌 种 方法 既 费 时 间 和 人 力 又 很 难 定量 。 生物 多 样 性 的 保存 .恢复 和 持续 发 展 是 Diversitas 的 第 五 个 核心 课题 。” 恢复 "这 个 词 含 HA, 恢复 到 一 百年 前 还 是 一 万 年 前 或 更 早 ? 时 空 上 没有 限定 , 无 法 讨论 。 其 他 两 点 是 以 现状 为 出 发 点 ,问题 是 所 有 的 多 样 性 都 要 保存 并 持续 发 展 吗 ? 现在 有 一 些 笼 统 的 提 法 广泛 流 传 ， 如 “动物 是 人 类 的 朋友 "等 。 特 别 是 在 IUCN 出 版 的 “生物 多 样 性 公约 指南 ”中 解释 公约 序言 第 一 句 “ 生物 多 样 性 的 内 在 价值 "为 “独立 存在 于 人 类 价值 之 外 的 生物 多 样 性 所 有 组 成 部 分 的 固有 权力 "。 这 个 解释 不 符合 制订 公约 的 目的 一 一 “为 人 类 和 平和 今世 后 代 的 利益 "。 结 核 杆菌 ERD, 每 年 都 要 夺 去 百 万 人 的 生命 , 还 要 保存 其 自然 群体 并 让 其 持续 发 展 吗 ? 为 了 人 类 的 今世 后 代 , 消灭 其 自然 种 群 , 把 它们 保存 在 实验 室 里 不 是 更 好 吗 ? 人 类 和 赁 什么 要 去 意 识 到 ”自己 危险 敌人 的 “ 固有 权力 ”? 应 该 指出 ,近年 来 电视 台 、 报 纸 等 在 宣传 保护 环境 和 保 护 生物 多 样 性 时 , 大 力 宣扬 在 古代 或 落后 地 区 ， 人 类 与 自然 是 如 何 协 调 发 展 的 , 如 何 因 现代 科学 技术 的 发 展 而 破坏 了 这 种 协调 , 给 人 类 和 万 物 带 来 灾难 。 甚 至 喊 出 “天 人 合 一 " “天 人 愿 应 "的 口号 。 大 家 知道 ,在 科学 技术 落后 的 情况 下 ， 人 类 的 生存 时 时 受到 大 自然 的 威 协 ， 从 来 RAD. AE “REA, 虎 狼 生肉 "。 那 时 人 无 能 为 力 , 只 有 ”感应 ”“ 天 的 意志 ， 力 去 符合 天 的 意志 ， 和 否则 要 受 惩罚 , 甚至 有 灭顶 之 灾 。 天 生 万 物 都 有 神灵 ,不 可 毁伤 。IUCN 的 “ 因 有 权力 "不 正 是 这 种 迷信 的 翻 板 吗 ? 根本 不 是 “革新 "。 国 外 反 科 学 主义 思潮 近年 来 抓 住 环境 问题 而 沉渣 浮 起 , 不 能 等 闲 视 之 。 科 学 是 促进 人 类 进步 还 是 灾难 , 每 一 个 科学 工作 者 应 该 明确 地 表示 自己 的 意见 ， 决 不 能 把 科学 重新 回归 为 神学 的 奴隶 。 文 艺 复兴 以 来 ,特别 是 20 世纪 ， 人 类 以 科学 为 武器 为 自己 创造 了 一 个 前 所 未 有 的 适 于 生存 和 发 展 的 环境 。 环 境 污染 和 生物 多 样 性 的 损失 正 是 不 尊重 科学 的 结果 , 而 且 历史 证 明 环境 的 治理 .生物 多 样 性 的 保护 和 持续 利用 也 只 有 依靠 科学 技术 , 包括 生物 技术 。 例 如 美国 人 发 现 紫杉醇 抗 癌 作 用 后 ,利用 生 510 . Ph 生 物 多 样 性 第 8 郑 Se kal 物 技术 大 量 生产 满足 需求 , 没有 破坏 红豆 杉 的 自然 群体 。 外 来 种 近来 也 被 国外 一 些 科 学 家 不 加 分 析 地 一 概 否定 。 在 人 类 历史 上 ,外 来 种 对 各 国文 明 的 发 展 都 有 重大 贡献 。 除 大 豆 等 少数 原 产 我 国外 ,作物 多 数 是 外 来 种 , ARN RE EK RRA ER EAS Om, 马 玲 薯 、 著 昔 等 。 我 国 原 产 的 大 豆 、 猕 猴 桃 分 别 在 美国 .巴西 和 新 西 兰 成 为 农业 支柱 产业 , 产 量 超过 我 国 。 应 该 清除 的 是 影响 当地 社会 发 展 的 外 来 种 。 一 定 要 具体 问题 具体 分 析 。 对 于 国 内 外 传媒 ,包括 某 些 “著名 科学 家 "的 看 法 ,一 定 要 坚持 分 析 的 观点 ， 只 能 择 其 善 者 而 从 之 。 人 类 历史 证 明 只 有 坚持 科学 进步 , 才能 解决 我 们 面临 的 各 种 问题 走向 更 美好 的 未 来 。 相 信 21 世纪 的 科学 在 20 世纪 伟大 成 就 的 基础 上 也 会 以 出 乎 我 们 预料 的 速度 突飞猛进 。 生 物 多 样 性 科学 和 分 子 生 物 学 、 生 物 技术 的 结合 一 定 能 在 生物 多 样 性 科学 研究 .保护 和 持续 利用 各 方面 取 得 巨大 成 就 。 参考 文 献 达尔 文 ,1954. 物种 起 源 ( 周 建 人 等 译 ), 第 一 分 册 . 北京 :三 联 书 店 , 61~70 胡 志 晶 ,1995. 对 我 国 遗 传 多 样 性 研究 的 几 点 意见 . 见 : RO, CER), 生物 多 样 性 研究 进展 . 北 OR: 中 国 科学 技术 出 版 社 , 497~501 胡 志 昂 ,， 王 洪 新 ,1998. 遗传 多 样 性 的 定义 研究 新 进展 和 新 概念 . 见 : 陈 宜 瑜 (主编 ) ,生物 多 样 性 与 人 类 未 来 、 砂 京 :中 国 林业 出 版 社 ，19 一 23 Mmm, SRS. 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Chloroplast microsatellites reveal population genetic diversity in red pine Pinus resinosa. Ait. Molec. Ecol. ,7:307~316 Freiberg C, Fellay R, Bairoch A et al, 1997. Molecular basis of symbiosis between Rhizobium and legumes. Na- ture, 387:394~401 Hu Zhi-Ang, Wang Hong-Xin, 1994. Discrepancy between molecular and morphological evolution of plants. Chinese Journal of Botany, 6:168~ 176 Mosseler A J, Egger K N, Innes D J,1993. Life history and the loss of genetic diversity in red pine. American Journal of Botany, 80: Abstract 240 Young J P W, Haukka K E,1996. Diversity and phylogeny of rhizobia. New Phytology ,133:87~94 511 生物 多 样 性 第 8 卷 ,第 4 期 ,2000 年 11 月 CHINESE BIODIVERSITY 8 (4):405~412, November, 2000 动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 1. 对 象 . 方 法 与 意义 aR a (中 国 科学 院 动物 研究 所 ， 北京 100080) 摘 要 大 多 数 植物 靠 种 子 库 来 更 新 。 种 子 从 离开 母体 到 建成 幼苗 的 过 程 中 始终 受 劲 物 活 动 的 影响 动物 对 种 子 抵 有 取 食 消耗 的 不 利 一 面 , 又 有 将 其 扩散 到 适 于 发 芽 的 安全 地 点 的 有 利 一 面 ,三 者 处 于 三 种 利弊 权衡 状态 。 研 究 动 物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 , 有 助 于 揭示 种 群 动态 的 机 制 ,理解 动物 和 植物 之 间 协 同 进化 的 规律 , 了 解 生态 系 统 演 蔡 及 其 组 分 之 间 的 关系 , 认识 取 食 种 子 的 动物 在 生态 系统 中 的 作用 进 页 为 生态 系统 维持 和 生物 多 样 性 保护 提供 科学 依据 及 有 效 措 施 。 目 前 对 动物 与 森林 更 新 关系 的 研究 主 要 以 栎 、 松 等 代表 树种 为 研究 对 象 。 已 知 鼠 类 各 乌 类 是 大 型 种 子 主要 的 捕食 者 和 扩散 者 有 关键 词 ”种 子 捕食 ,种 子 扩 散 ,植物 更 新 ,协同 进化 ,互惠 关系 ,群落 演 蔡 ,生态 系统 功能 , 生物 多 样 性 Relationship between animals and plant regeneration by seed | . Object, methods and significance/ LI Hong- Jun, ZHANG Zhi-Bin Abstract Most plants regenerate by seed bank. Animal activities affect seed fate from their departure from the parent plants to the establishment of seedlings. Animals play dual roles in plant regeneration, including consuming seeds and dispersing seeds to suitable sites for seedling recruitment. These two roles are trade-off. Studying the relationship between plant regeneration and animals will help to understand population dynamics, coevolution between animals and plants, community succession, the role of animals in ecosystem function and biodiversity. In recent studies, oaks and pines have been extensively studied species. It is well known that ro- dents and birds are the chief predators and dispersers for large seeds. Key words seed predation, seed dispersal, plant regeneration, coevolution, mutualism, community succes- sion, ecosystem function, biodiversity Author's address Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080 1 ”关于 种 子 命运 的 一 般 模 型 Chambers 和 MacMahon(1994) 提 出 一 个 模型 来 描述 种 子 离开 母体 后 的 运动 及 命运 (图 1)。 第 一 扩散 阶段 是 指 有 萌发 力 的 种 子 从 植物 体 到 地 表 的 运动 ,通常 借助 风 的 力量 下 落 , 炸 裂 式 果实 将 种 子弹 出 , 或 动物 取 食 果实 后 将 种 子 排泄 在 地 表 。 运 动 的 结果 是 使 种 子 到 达 母 树 附近 的 某 一 位 置 。 第 二 扩散 阶段 指 种 子 到 达 地 面 后 的 水 平 或 垂直 运动 , 受 非 生物 因子 和 生物 因子 的 影响 。 种 子 形态 .地 表 特 征 以 及 各 种 物理 作用 等 非 生 物 因子 影响 县 第 二 扩散 阶段 中 种 子 的 扩散 距离 和 运动 方式 。 生 物 因 子 主 要 是 指 来 自动 物 ( 如 哺乳 动物 、 * 本 研究 受 国 家 基金 重大 项 目 (39893360) 、 国 家 重点 基础 研究 发 展 规划 项 目 (G200046802) 和 中 国 科学 院 重 大 项 目 (K2951-B1-106,K-2952-S1-197) 资 助 收 稿 日 期 :2000- 06 - 27; 修 改 稿 收 到 日 期 :2000- 10 - 16 ** 通讯 作者 Author for correspondence. E-mail 地 址 :zhangzb@panda.ioz.ac.cn 512 406 MS FF t 第 8 卷 鸟 类 、 昆 虫 ) 的 影响 。 动 物 扩散 种 子 一 般 有 两 种 方式 :一 种 是 被 动 扩 散 , 即 种 子 挂 在 动物 体 表皮 毛 上 或 动物 食 入 果实 后 , 果肉 在 体内 被 消化 而 种 子 随 美 便 排 到 新 的 位 置 , 从 而 实现 种 子 扩散 ; 另 一 种 是 主动 扩散 , 即 动物 捕获 果实 后 将 种 子 贮藏 在 集 穴 或 其 他 地 方 。 此 外 , 动 物 的 掘 地 、 挖 洞 活 动 也 影响 种 秆 运动 。 大 部 分 种 子 到 达 地 表 后 就 进入 种 子 库 , 随后 处 于 活性 或 休眠 状态 。 具 有 生理 活性 的 种 子 可 能 立即 萌发 , 或 保持 非 休 眠 状态 直至 出 现 适 宜 的 环境 条 件 , 或 者 进入 休眠 状态 。 种 子 库 中 的 种 子 始 终 处 于 动态 变化 中 , 如 受到 动物 、. 风 或 其 他 物理 作用 而 移动 ; 因 动 物 取 食 -或 病原 体 侵 染 而 被 破坏 , 失去 萌发 能 力 ;种 子 生 理 状 态 的 变化 ; 因 训 老 而 丧失 发 芽 能 力 。 有 些 种 子 最 终 成 功 地 建成 幼苗 , 成 为 能 够 独立 进行 光合 作用 的 新 的 植物 个 体 ,完成 了 植物 更 新 的 过 程 。 植物 上 的 种 子 Seeds on plants B&AF 种 子 消 耗 Seed loss SAF) 第 一 扩散 阶段 Phase I dispersal 地 表 的 种 子 地 表 的 种 子 < Seeds on surface 第 二 扩散 阶段 Seeds on new surface Hho rd Phase II dispersal B&AF/ 进入 种 子 库 B&AF Entry to seed bank 休眠 种 子 序 LLA 活性 种 子 库 幼苗 的 sse Dormant Y- Active Seedlings Dormant YT Active seed bank; seed bank seedbank ! seed bank :. Senescence Germination 老 Senescence 萌芽 失败 萌芽 失败 Failed germination Failed germination 图 工种 子 命运 的 一 般 模 型 ( 据 Chambers 和 MacMahon, 1994)(B & AF 表示 生物 因子 和 非 生 物 因子 ) Fig.1 A general model of the fates of seeds (Chambers & MacMahon, 1994) (B & AF means biotic and abiotic factors) 2° TD OH ESE XM 有 关 种 子 扩散 的 生态 学 意义 有 以 下 3 个 假说 : 2.1 “逃逸 假说 "(Escape Hypothesis)(Janzen，1970; Connell, 1971) 该 假说 认为 扩散 的 意义 在 于 避免 与 母树 的 竞争 、 幼 苗 之 间 的 竞争 以 及 母树 附近 的 密 度 制约 性 死亡 率 。 和 母树 附近 种 子 密度 高 。 pakipwiaretri 能 是 因为 昆虫 或 鼠 类 的 捕食 病原体 的 侵袭 、 幼 苗 竞 争 或 者 种 子 捕食 者 受 距离 制约 仅 在 母 树 附 近 寻 找 食物 , 而 忽视 了 nryiinintnt ier 所 以 , 远离 母树 的 种 子 与 母树 附近 的 种 子 相 比 , 出 苗 成 功率 较 高 。 513 Lo 第 4 期 李 宏 俊 等 :动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 1. 对 象 .方法 与 意义 407 2.2 “移居 假说 “(Colonization Hypothesis) (Baker, 1974) 该 假说 认为 扩散 的 意义 在 于 使 种 子 到 达 空 间 和 时 间 上 随机 的 、 新 的 适宜 微 生 境 。 生 境 随 时 间 变 化 ,母树 的 “目的 "是 广泛 地 散布 种 子 ,使 得 一 些 种 子 能 够 有 机 会 遇 到 合适 的 条 件 , 或 者 在 土壤 和 下 层林 木 等 处 等 待 , 直到 树木 倒 下 山崩、 火灾 或 其 他 干扰 活动 允许 幼苗 建成 和 生长 。 无论 从 向 顶级 群落 滨 苦 还 是 菏 林 内 物种 在 度 和 分 布 的 连续 性 流动 的 角度 看 , 移居 假说 都 适用 于 演 替 中 的 群落 。 2.3 “se (Fl Rik” (Directed Hypothesis) (Davidson & Morton, 1981) 该 假说 认为 扩散 的 意义 在 于 使 种 子 到 达 非 随机 的 特定 的 适 于 幼苗 建成 和 生长 的 微 生境 。 例 如 , 被 蚂蚁 运 至 蚁 穴 的 种 子 比 随机 放 在 地 表 或 单个 放 在 土 层 下 的 种 子 有 更 高 的 发 芽 率 , 乌 类 将 坚果 埋藏 在 适 于 种 子 萌发 的 几 厘 米 深 的 土 层 中 。 逃逸 、 移 居 和 定向 假说 三 者 互 不 排斥 ,无 法 割裂 。 母 树 下 密度 制约 性 的 幼苗 死亡 率 支 持 逃 逸 假说 , 但 同时 幼苗 离开 母树 移居 至 光 隙 处 才 得 以 满足 生长 所 需 的 光 的 条 件 ,也 支持 ， BER. AE 种 子 被 定向 扩散 至 蚁 穴 的 同时 , 也 逃脱 了 母树 附近 的 捕食 。 因 此 , 没有 必要 强调 三 者 各 自 的 优势 , 而 应 侧重 研究 在 不 同系 统 中 各 种 优势 的 相对 重要 性 。 3 “捕食 种 子 的 动物 种 类 大 量 的 植物 种 子 被 动物 吃 掉 (Janzen, 1971)。 对 于 较 大 的 树木 种 子 , 鼠 类 和 乌 类 是 主 要 的 捕食 者 和 扩散 者 。 3.1) ms 先前 的 研究 (Thompson & Thompson, 1980; Kawamichi, 1980; Fox, 1982; Kikuzawa, 1988;Hutchins et al., 1996;Jensen & Nielsen, 1986;Borchert et al. , 1989) 728A F RAR BREF : KAMER (A podemus speciosus ), 2 224B (A. agrarius).4£ FR ( Niviventer con- fucianus). KER (Cricetulus triton). APSE (Sciurotamias davidianus ).fER ( Tamias sibiricus)\/)\AER (Mus musculus ).#% RH ( Rattus norvegicus ). tH Et ( Clethrionomys rufocanus ),2= SiR (Sciurus niger). PRUE H(A. sylvaticus ). BR BR (A. flavicollis ), EXET(C. glareolus ) 3% 3€ §R ( Thomomys bottae ) « ETE HEH PAE TAN RAAB OC. rutilus). KOR PAPO ER (S. vulgaris), 它们 对 红 松 的 传播 及 更 新 起 关键 作用 ( 陈 灵 艺 , EAS, 1999). 在 美国 北部 ,大 约 有 25 种 路 齿 类 动物 经 常 出 没 于 松林 中 , 可 能 取 食 松树 种 子 (Burt & Grossenheider, 1964; Hall, 1981) 。 在 内 华 达州 西部 ,有 4 种 贮藏 种 子 的 鼠 类 :大 盆地 小 讲 鼠 ( Perognathus parvus), 2 AA FR ( Dipodomys panamintmus ), & AR FE BR ( Per- omyscus truei) ATLAS AERP. maniculatus ) Xt 4 HE A 扩散 有 影响 。Hutchins 等 (1996) 发 现 红 松鼠 (Tomniasciwrus hudsomicus) 和 花 鼠 是 红 松 种 子 的 主要 扩散 者 。 3.2 S& 鸟 类 对 树木 种 子 的 捕食 和 扩散 也 起 非常 重要 的 作用 。 自 20 世纪 70 FR PM, CF 始 研究 鸟 类 对 松 林 扩 散 的 重要 作用 (Christensen & Whitham, 1991, 1993; me 1978; Vander Wall, 1988; Vander Wall & Balda, 1977, 1981). 鸟 类 不 仅 扩散 松树 种 子 , 而 且 在 某 些 情况 下 还 参与 同 松树 协同 进化 的 互惠 关系 514 LN 生 物 多 # 性 5 8 4 (Ligon, 1978 ; Vander Wall, 1990; Vander Wall & Balda, 1981). 捕食 BR FHS 28 @ te % FD, ( Crossoptilon mantchuricum ), “J 3% ( Pucrasia macrolopha ) , He %8 ( Phasianus colchicus ), #€ 4, #3 ( Aphelocoma coerulescens ), #3 $B 34 (Lophortyzx californicus ) \ 942239 ( Meleagris gallopavo ) . %& 3% € ( Fringilla coelebs ) . #4 FEMS (Columba palumbus ) ERIS ( Erithacus rubecula ).#8¥§ (Garrulus glandarius), Uj 42 Ft (Paridea) , #8 Ft ( Sittidae) , #§ # ( Corvidae) 8 S38 (EH, BFF, 1999; Crawley & Long, 1995; Borchert et al. , 1989;Santos & Telleria, 1997). 捕食 松 籽 的 乌 类 包括 星 鸦 (NuciPraga caryocatactes) #335, 3K FE ( Sitta europaea )、 PX 8 ( Sitta villosa), 20 2% YE ( Loxia curvirostra ), Hi & PS FB ( Gymnorhinus cyanocephalus), #2 M #3. OR 7 HE FS ( Cyanocitta stelleri ), DN MM B FS ( Nucifraga columbiana ) (224%, 1959; Ligon, 1978; Vander Wall, 1990; Vander Wall & Balda, 1981; Hutchins et al. , 1996). 3.3 其 他 种 类 捕食 种 子 的 哺乳 类 动物 还 包括 野猪 ( Sus scrofa). BEE ( Odocoileus hemionus ). 5 (Cervus elapjhus)、 让 鹿 (C. daza )(Santos & Telleria, 1997; Borchert et al., 1989; Her- rera, 1995) 。 一 些 昆虫 也 捕食 植物 种 子 。 蚂 蚁 是 植物 种 子 重要 的 捕食 者 和 扩散 者 。Beat- tie(1983) 列 举 了 已 知 扩散 种 子 的 80 SHR. Griffin(1980) 报道 , 由 于 美国 榜 实 象 (Curculio occidentis ) 的 侵 染 造成 的 标 子 死亡 率 高 达 219% 。 4 ”有 关 研 究 的 树种 目前 , 对 于 森林 更 新 的 研究 主要 以 标 、 松 等 代表 树种 为 研究 对 象 , 也 有 一 些 关 于 灌木 和 草本 植物 的 研究 。 栎 属 ( Quercus ) 包 括 400 多 种 , 是 许多 温带 和 亚热带 植物 群落 中 的 优 势 种 (Kaul, 1985)。 由 于 许多 栎 树 自然 更 新 率 极 低 , 所 以 生态 学 家 非常 关注 影响 栎 树 更 新 HAF, 特别 是 动物 因素 。 栎 树 的 坚果 较 大 , 内 含 丰富 的 营养 ,是 许多 乌 类 和 哺乳 动物 的 良好 食物 资源 ( 王 嵌 等 , 2000)。 一 般 情 况 下 , 栎 树 的 坚果 成 熟 落 地 后 立即 开始 发 芽 , BR 里 种 子 的 胚 根 长 出 后 , 由 于 地 表 枯 落 物 的 阻碍 作用 或 地 表土 壤 干燥 , 得 不 到 足够 的 水 分 和 营养 而 枯死 。 这 种 情况 由 于 状 椎 动物 对 坚果 的 埋藏 得 到 解决 ( 王 疯 , 马克 平 , 1999)。 所 以 , 状 椎 动物 对 坚果 的 作用 , 既 有 取 食 消耗 的 不 利 一 面 , 又 有 将 其 扩散 到 适 于 发 芽 和 建成 纪 昔 的 安全 地 点 的 有 利 一 面 ,二 者 处 于 一 种 利 整 权衡 状态 (trade-off)(Price & Jenkins, 1986; Vander Wall, 1990)。 鼠 类 捕食 是 造成 小 块 林地 内 栎 树 有 性 繁殖 失败 的 主要 原因 ， 无 性 繁殖 可 能 是 小 块 标 林 普遍 的 繁殖 方式 (Santos & Telleria, 1997). 20 #4 ( Pinus horaiensis ) FEF ERA A RAR EA, 球 果 成 熟 后 , 果 鳞 并 不 裂 开 , 即 使 在 风 和 球 果 落 地 的 重力 作用 下 也 不 散落 开 来 ,因此 种 子 不 易 散 布 。 根 据 陶 大 立 等 (1995) 的 试验 , 球 果 在 地 表 枯 落 物 中 埋藏 2 年 后 , 仅 球 果 两 侧 的 种 子 可 以 萌发 出 苏 ， 但 胚 根 均 受 鳞片 的 阻挡 , 不 能 与 土 层 接触 ,未 能 成 活 。 因此 , 红 松 种 子 的 传播 和 从 球 果 中 脱离 出 来 是 不 能 舍 其 自身 或 借助 自然 物理 作用 的 。 动 物 是 红 松 种 子 的 主要 取 食 者 , 松 ERS Eh — He | RS AL (PGE 1958), 还 有 一 些 食 谷 和 杂食 性 鸟 类 , MER 欧普 通航 .黑头 稳 、 交 嘴 尝 等 也 吸食 松 闻 ( 李 清 涛 , 1959)。 这 些 动物 在 消耗 种 子 的 过 程 515 第 4 期 李 宏 俊 等 :动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 1. MR .方法 与 意义 409 9 中 , 也 常会 遗失 一 些 种 子 于 地 被 物 中 , AME NSEAURAS SARAH RE, 这 种 取 食 行为 起 到 扩散 红 松 种 子 的 作用 。 此 外 , BR ZSARBSLADMRA 分 散 埋藏 和 贮存 食物 的 习性 , 可 能 把 一 些 埋藏 的 松 籽 遗 留 在 地 被 物 中 , 使 它们 获得 萌发 的 昌 ， 机 会 。 二 | 5 WRATH 量 有 关 动 物 扩 散 种 子 机 制 的 研究 进展 缓慢 , 除了 因为 扩散 机 制 本 身 非 常 复杂 外 , 研究 方 明 法 的 限制 也 是 主要 的 瓶颈 之 一 。 以 下 介绍 几 种 测定 种 子 命运 的 常用 方法 。 4 最 直接 的 方法 是 观察 动物 收集 和 贮存 食物 的 过 程 , 测定 种 子 扩散 距离 及 贮藏 种 子 的 时 比率 (Kawamichi, 1980; Stapanian & Smith,1978)。 这 种 方法 虽然 可 以 提供 有 关 贮 食 出 ， 率 和 扩散 距离 的 详细 数据 , 但 它 的 缺点 在 于 要 求 观 察 者 进行 周密 而 广泛 的 观察 , HAD 最 好 活动 在 易于 观察 的 地 点 。 因 此 , 对 于 那些 白天 活动 在 没有 高 植被 或 其 他 视觉 障碍 环 国 境 中 的 动物 , 直接 观察 是 最 有 效 的 方法 。 | Sork (1984) 提出 用 金属 标记 种 子 的 方法 来 调查 哺乳 动物 扩散 种 子 及 种 子 最 终 命运 恒 HFRS HERI, 然后 插入 一 枚 小 钉 , 使 种 子 表面 无 突出 部 分 。 金 属 片 的 分 布 提 蜡 供 了 种 子 运动 的 信息 , 利用 金属 探测 器 可 搜寻 种 子 的 位 置 。 这 种 方法 的 优点 是 成 本 低 , DZ 操作 , 但 玻 坏 了 种 子 的 萌发 。 此 外 , Herrera (1995) 在 实验 中 用 油漆 标 记 种 子 。Forget 和 国 Milleron(1991) 在 实验 中 用 捡 线 法 标记 种 子 测 定 种 子 命运 。 I Longland 和 Clements(1995) 提 出 用 粉末 状 的 荧光 染料 标记 种 子 , A fe Rte 索 种 子 位 置 。 它 的 优点 是 可 以 通过 查找 地 面 的 染料 粉末 找到 动物 贮藏 种 子 的 地 点 。 而 是 池 动物 在 扩散 种 子 的 时 候 也 很 容易 被 这 种 染料 标记 。 这 样 , 通过 追踪 被 标记 的 动物 足迹 可 以 了 解 动物 运输 种 子 的 沿途 路 径 及 其 洞穴 的 位 置 。 此 外 , 这 种 染料 毒性 较 低 , 价格 便宜 。 目前 , 比较 有 效 的 方法 是 用 放射 性 同位 素 标记 种 子 , 然后 用 探测 器 搜索 种 子 的 位 置 (Quink et al.,1970)。 该 方法 最 大 的 优点 在 于 当 埋藏 的 种 子 被 动物 再 次 扩散 时 , DES 找到 它 的 位 置 。 此 外 , 通过 这 种 方法 可 以 找到 种 壳 残 片 , 从 而 提供 种 子 被 消耗 的 信息 。 得 它 的 缺点 是 放射 性 同位 素 的 安全 性 和 环境 污染 问题 。Vander Wall (1997) 用 放射 性 物质 Bl-46 标记 种 子 , 甩 用 手提 和 式 ASP-1 和 SPA-3 探测 器 搜索 种 子 的 位 置 。Jensen 和 Nielsen (1986) 采用 放射 性 同位 素 饮 -134 (半衰期 2.1 年 ) 和 碘 -131 (半衰期 8.5 年 ) HICHT, 采用 GMM BS SHES. . 最 近 , 张 知 彬 @ BA-BAS —RRL-—TERBH, ESTSRA LA 印 一 个 号 码 。 通 过 直接 搜索 , 能 够 找到 20% 左 右 的 推 有 金属 薄片 的 种 子 。 这 一 方法 解 次 了 先前 方法 不 能 识别 每 个 种 子 的 问题 , 从 而 能 够 获得 有 关 种 子 扩散 存活 等 更 详尽 的 关于 且 种 子 命运 的 信息 。 是 6 ， 研究 的 目的 和 意义 植物 更 新 包括 无 性 繁殖 和 有 性 繁殖 两 种 途径 。 大 多 数 植物 是 洁 种 子 库 来 更 新 的 。 询 @ Zhang Z-B, 2000. How rodent plant seeds of wild apricot, Prunus armeniaca. In: Proceedings of 3rd Symposium of Sino-Russia on Animal Diversity and’ Regional Sustainable Development, 103~121 516 410 £m 多 样 性 第 8 卷 IE EL EE Ea ZAOMSREMWHT HUES RASTA, 但 动物 在 取 食 过 程 中 将 种 子 贮存 在 洞穴 中 或 埋藏 在 地 下 的 习性 又 有 利于 植物 种 子 的 萌发 。 此 外 有 些 植 物 的 种 子 较 重 , 没 有 动物 协助 扩散 , 会 导致 近亲 繁殖 及 无 法 开拓 新 的 生存 环境 。 可 见 ,动物 对 植物 的 更 新 既 有 有 害 的 一 面 , 又 有 有 益 的 一 面 。 研究 动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 , 有 助 于 揭示 种 群 动态 的 机 制 。 许 多 植物 种 子 扩散 后 被 动物 吃 掉 (Janzen, 1971) 。 作 为 动物 的 食物 资源 , 植物 种 子 成 为 影响 动物 种 群 数 量 波 动 的 主要 因素 。 同 时 , 动物 对 植物 种 子 的 采 食 压 力也 影响 植物 种 子 库 的 动态 。 鼠 类 和 鸟 类 是 大 型 树木 种 子 的 主要 捕食 者 和 扩散 者 。 在 我 国 伊 春 林 区 , 害 鼠 每 三 年 大 发 生 一 次 , 据 认为 与 红 松 种 子 的 三 年 丰 欠 周期 有 关 ( 舒 凤 梅 等 , 1975)。 周 立 (1985) 用 模糊 聚 类 方法 分 PRM, EKA WE, KR Chinchillula sahamae) 数量 变化 与 食物 条 件 ( 松 籽 产 量 ) 变 化 相 一 致 。 研究 动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 , 有 助 于 理解 动物 和 植物 之 间 协 同 进化 的 规律 。 动 物 的 贮 食 行为 是 一 种 特 化 的 采 食 行为 。 许 多 鸟 类 和 哺乳 动物 贮存 植物 种 子 。 植 食 动物 贮 藏 植物 繁殖 体 , 一 方面 调节 了 食物 的 时 空 分 布 , 提高 了 贮 食 动 物 在 食物 缺乏 期 的 生存 概 率 , 另 一 方面 也 促进 了 植物 的 扩散 。 于 是 ,植物 与 贮 食 动物 形成 了 一 种 协同 进化 的 关系 。 虽然 动物 扩散 植物 种 子 是 自然 界 互惠 关系 (mutualism) 中 最 重要 的 组 成 部 分 之 一 (Bron- stein, 1994), 但 是 对 其 生态 及 进化 的 结果 , 目前 仍 缺 乏 详 斥 的 了 解 (Howe & Smallwood, 1982; Jordano, 1992; Willson, 1992 ) 。 研究 动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 ,有 助 于 深入 地 了 解 群落 演 替 及 其 组 分 之 间 的 关系 。 动物 扩散 植物 种 子 , 使 其 有 机 会 在 新 的 适宜 的 生境 萌发 生长 ,扩大 了 植物 的 分 布 范 围 。 动 物 对 于 植物 演 蔡 的 方向 和 速率 都 产生 很 大 的 影响 (Reynolds, 1950; Tevis, 1958) 。 研究 动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 , 有 助 于 了 解 取 食 种 子 的 动物 在 生态 系统 中 的 作用 ， 为 生态 系统 的 维持 、 生 物 多 样 性 的 保护 提供 科学 依据 及 有 效 的 干预 措施 。 许 多 动物 喜 食 植物 种 子 ,因为 同等 重量 的 种 子 比 茎 叶 根 含有 更 多 的 能 量 与 蛋白 质 , 所 以 对 种 子 的 取 食 具 有 放大 作用 。 种 子 数量 的 减少 既 降 低 了 植物 的 生产 量 , 又 改变 了 植物 群落 的 组 成 。 种 子 捕食 极 大 地 影响 了 植物 个 体 的 繁殖 、 种 群 的 空间 分 布 、 植 物 群 落 的 多 样 性 (Janzen, 1969, 1970; Connell, 1971;Howe & Smallwood, 1982) 。 种 子 捕食 对 种 群 动态 (Harper, 1977) 和 自然 选择 (Janzen, 1971) 起 重要 作用 , 可 能 也 影响 群落 结构 (Clark & Clark, 1984), 并 对 物种 多 样 性 的 保持 有 作用 (Janzen, 1970; Connell, 1971; Grubb, 1977). Blate = (1998) 提出 ,分 散 的 单个 种 子 扩散 后 的 捕食 速率 可 能 强烈 影响 雨林 中 树木 的 种 群 动态 和 生活 史 进化 。 研究 动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 , 不仅 具有 重要 的 理论 意义 ,还 有 重大 的 实践 意义 。 在 森林 生态 系统 中 , 大 部 分 森林 是 靠 种 子 库 来 更 新 的 , 所 以 研究 自然 或 人 工 播种 状态 下 的 种 子 命运 , 测定 种 子 损失 以 及 评价 各 影响 因子 的 作用 是 十 分 必要 的 ,也 有 助 于 完善 直接 播 种 的 造林 措施 。 目 前 关于 鼠 类 对 森林 更 新 的 作用 仍 存在 争议 ,因此 有 必要 深入 研究 鼠 类 对 树木 种 子 的 取 食 压 力 ,散布 作用 及 对 萌发 的 影响 , 搞 清 鼠 类 对 树种 的 影响 , 寻找 减轻 鼠 类 危害 的 方法 , 提出 控 害 增益 及 加 速 森林 植被 恢复 和 更 新 的 对 策 与 具体 措施 。 517 第 4 期 李 宏 俊 等 :动物 与 植物 种 子 更 新 的 关系 1. 对 象 .方法 与 意义 411 参考 XM 献 >i 李 清 涛 , 1959. 小 兴安 岭 带 岭 林 区 的 鸟 类 初步 调查 . 动物 学 杂志 ,3(11):19~21 ” a 寿 振 黄 , ER, AAT, SF, 1958. 红 松 直播 防 鼠 害 之 研究 . 北京 : 科学 出 版 社 f SPAS, 杨 习 兴 , 郭 明 江 , 刘 益 康 , AME, SS, 1975. 伊 春 林 区 鼠 害 与 预报 意见 . 动物 学 报 ,21(1): q iT KIL, UKE, Btw, WARK, 1995. THAR EAM ADH tke ts — FE SO FEE. 生物 多 trite, 3(3); 131—133 ER, S57F, 1999. 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The genetic diversity of en- dangered species may be lost due to genetic drift and inbreeding, but this loss is more likely to be a symptom of endangerment rather than its cause. There is no clear-cut relationship between the level of genetic diversity and species viability. Changes in the genetic structure of plant populations may exert negative influence on population persistence if this change involves loss of self-incompatibility alleles or genetic assimilation through hybridization with a reproductively compatible relative. Key words conservation biology, endangerment, genetic drift, genetic diversity, inbreeding depression Author's address Institute of Ecology , Beijing Normal University, Beijing 1000875 1 引言 植物 在 全 球 生 命 支持 系统 中 的 首要 地 位 决定 了 对 它们 进行 保护 的 迫切 性 。 从 物种 数量 上 看 ,珍稀 濒危 物种 中 的 大 多 数 都 是 植物 。 在 北美 大 陆 , 濒危 植物 种 的 数量 超过 了 所 有 乌 类 、 哺 乳 类 、 怜 行动 物 、 两 栖 动 物种 类 数量 之 和 0]。 由 于 濒危 植物 数量 多 、 分 布 广 , 所 以 对 它们 采取 的 主要 保护 对 策 必 然 是 就 地 保护 和 管理 。 而 这 种 努力 成 功 的 关键 取决 于 正确 鉴别 与 控制 被 保 护 种 群 所 承受 的 风险 。 导 期 保护 生物 学 的 重心 一 直 放 在 小 种 群 的 潜在 遗传 风险 上 , MIR RRS SARS 然而 种 群 遗 传 学 在 植物 保护 中 的 实际 作用 还 不 十 分 清楚 。 理 论 上 的 遗传 风险 经 常 只 不 过 是 种 群 遗 传 学 理论 的 简单 延伸 , 但 相关 数据 却 很 少 并 且 有 时 还 与 理论 结果 冲突 P]。 自 从 Landel 的 工作 发 表 之 后 ,大 多 数 人 已 经 开始 接受 这 样 一 个 观点 : 即 现代 物种 灭绝 的 第 一 位 原因 是 确定 性 的 人 为 因素 的 作用 , 尤其 是 生境 丧失 生境 破坏 以 及 过 度 利 用 对 物种 生存 威胁 最 为 严重 。 这 种 情形 下 , 遗传 学 概念 和 技术 对 于 物种 保护 的 作用 必然 是 非常 有 限 的 。 任 何 一 个 濒危 物种 保 护 程序 都 必然 是 首先 扭转 那些 直接 危害 物种 生存 的 确定 性 威胁 。 而 且 濒 危 物 种 数量 如 此 之 多 收 稿 日 期 :1998 - 07 -~ 28; 修 改 稿 收 到 月 期 ;1998 - 12 - 15 * 国家 自然 科学 基金 (No. 39893360) 和 教育 部 资助 优秀 青年 教师 基金 资助 520 32 $n 多 # 性 第 7 卷 以 至 于 只 有 很 少数 的 濒危 种 能 够 得 到 人 们 的 单独 管理 与 保护 。 这 自然 给 我 们 提出 了 一 个 值得 深思 的 问题 :什么 情况 下 种 群 遗 传 学 在 濒危 植物 保护 生物 学 中 起 重要 作用 ? 生境 片段 化 、 栖 息 地 破坏 以 及 环境 压力 (如 污染 \. 过 度 利用 ) 使 植物 种 群 数量 受到 严重 限制 或 者 急剧 变 小 。 由 于 大 量 的 物种 面临 着 威胁 , 而 可 利用 的 时 间 和 资源 又 很 有 限 , 所 以 急需 建立 起 一 套 以 生物 学 为 基础 、 易 于 运 朋 的 一 般 性 原则 。 本 文 的 主要 目的 是 讨论 什么 时 候 以 及 什么 情况 下 种 群 遗传 学 在 濒危 植物 保护 中 起 至 关 重 要 的 作用 。 有 时 , 种 群 遗传 学 是 个 很 重要 的 因 mR, 但 更 多 的 情形 下 它 并 非 如 此 ;本 文 着 重 强调 的 是 , 种 群 统计 学 ( demography) 过 程 和 外 在 因 素 的 影响 在 濒危 物种 保育 中 占有 头等 重要 的 位 置 。 我 们 希望 本 篇 综述 能 够 为 我 国 濒危 植物 保 护 生 物 学 研究 和 实践 提供 一 定 的 参考 。 2 “小 种 群 内 的 遗传 漂 变 和 近 交 种 群 变 小 的 两 个 遗传 学 后 果 是 增强 了 遗传 漂 变 和 近 交 的 作用 。 遗 传 漂 变 是 指 等 位 基因 频 率 , 由 于 只 有 少数 亲 代 等 位 基因 可 以 传 入 下 一 代 ( 取 样 效应 ), 而 产生 的 随机 变化 。 在 大 种 群 中 直 取 样 效应 引起 的 基因 频率 随机 变化 是 很 微弱 的 , 基本 上 可 以 忽略 ;但 在 小 种 群 内 (种 群 数量 <100) 这 种 变化 往往 很 显著 而 且 没有 固定 方向 。 近 交 指 有 亲缘 关系 个 体 之 间 的 交配 。 植 物 的 近 交通 常 经 过 两 条 途径 发 生 : 自 交 和 双亲 近 交 。 自 交 是 一 种 极端 的 近 交 类 型 , 经 常 由 于 植物 的 自 交 不 亲 和 以 及 肉 雄 异 株 而 不 能 发 生 。 双 亲近 交 经 常 发 生 在 种 群 很 小 或 表现 出 空间 遗传 结构 的 情况 下 。 如 果 通 过 花粉 或 种 子 进行 的 基因 扩散 只 出 现在 有 限 的 空间 范围 内 ,那么 空间 遗传 结构 就 会 很 容易 产生 。 任何 个 体 数量 有 限 的 种 群 都 经 历 着 遗传 漂 变 ; 种 群 越 小 遗传 漂 变 的 影响 就 越 显 著 。 Waighti9 指 出 , 当 1/(4N,)(N, 为 有 效 种 群 大 小 ) 远 大 于 突变 率 (w) 和 选择 系数 (5) 时 , 漂 变 将 显著 改变 种 群 的 遗传 结构 。 有 效 种 群 大 小 是 指 一 个 理想 种 群 内 的 个 体 数 量 , 这 个 理想 种 群 和 三 不 大 小 为 N 的 真正 种 群 对 随机 过 程 具有 等 同 的 遗传 学 反应 。 有 效 种 群 大 小 是 个 非常 有 用 Re, 因为 种 群 遗 传 学 研究 的 大 都 是 理想 种 群 。 为 了 更 好 地 应 用 种 群 遗 传 学 原理 ,在 自然 状 态 下 和 个 计 有 效 种 群 大 小 是 必要 的 。 由 于 性 比率 偏离 1:1、 世 代 重 麦 、 对 下 一 代 遗 传 贡献 不 等 、 种 群 大 小 波动 等 各 方面 因素 的 影响 , 有 效 种 群 大 小 一 般 低 于 实测 的 种 群 大 小 ;N。/N 的 比值 通 BE 0.25~1.0 之 间 变 动 。 有 效 种 群 大 小 一 直 很 小 的 种 群 将 很 容易 发 生 由 漂 变 引起 的 遗传 变异 丢失 及 重组 。 但 任何 经 历 过 向 小 种 群 波动 的 种 群 都 会 由 于 纯粹 的 偶然 性 因素 而 丧失 遗传 变异 。 这 种 波动 包括 种 群 瓶颈 (bottlenecks) 或 者 黄 基 者 (founder) 事 件 。 虽 然 等 位 基因 变异 可 能 会 随 种 群 大 小 的 显著 下 降 而 降低 , 但 只 要 种 群 大 小 能 够 迅速 反弹 , 杂 合 度 通 常 能 够 得 以 保持 相对 不 变 。 近 交 增加 种 群 内 纯 合体 的 比例 。 较 小 种 群 比较 大 种 群 委 失 杂 全 性 更 快 ;每 世代 丢失 速率 大 约 等 于 1/(2N.)。 持 续 近 交 的 种 群 内 杂 合 体 的 比例 甚至 可 能 会 降 至 为 零 。 遗传 漂 变 和 近 交 通过 近 交 衰退 和 杂 合 度 丧 失 而 影 响 个 体 适 合 度 。 人 们 对 于 纯 合 度 上 升 从 而 导致 生育 力 及 生存 力 降 低 的 内 在 生物 学 机 制 尚 存在 着 很 大 争议 6]。 近 交 训 退 的 程度 与 交 配制 度 有 关 。 在 典型 自 交 系 统 中 , 有 害 的 隐 性 基因 会 因 纯 合 而 被 淘汰 。 因 此 长 期 近 交 的 种 群 比 远 交 种 群 表现 出 较为 轻 弱 的 近 交 衰退 。 然 而 植物 自 交 率 与 近 交 衰退 之 间 的 关系 并 不 十 分 明 确 , 有 些 典 型 自 交 物种 也 表现 出 很 强 的 自 交 训 退 。 理 论 工作 也 说 明 , 近 交 衰退 与 交配 制度 间 在 很 多 情形 下 可 能 没有 任何 联系 [9。 近 交 衰退 的 程度 也 可 能 与 种 群 大 小 有 关 。 在 没有 空间 遗传 结构 的 大 种 群 或 者 近期 变 小 的 521 第 1 期 张大 勇 等 :遗传 多 样 性 与 濒危 植物 保护 生物 学 研究 进展 33 小 种 群 中 , 随 着 纯 合 度 增 加 近 交 的 个 体 易 表现 出 近 交 衰退 。 如 果 有 害 隐 性 基因 在 小 种 群 内 已 被 选择 清除 , 那么 这 些小 种 群 即 可 表现 出 较 低 程 度 的 近 交 衰退 。 但 从 另 一 方面 来 看 , BERS 可 能 降低 小 种 群 内 自然 选择 的 有 效 性 , 从 而 使 小 种 群 比 大 种 群 经 受 更 强烈 的 近 交 衰退 。 小 种 群 中 的 有 害 隐 性 等 位 基因 更 可 能 由 于 完全 偶然 因素 的 作用 被 固定 , 而 不 是 被 自然 选择 所 淘汰 。 Ellstrand 和 Elam[3] 总 结 了 多 方 经 验证 据 之 后 得 出 结论 : 近 交 衰退 无 论 与 种 群 大 小 还 是 与 交配 制度 之 间 都 没有 任何 必然 联系 。 3 遗传 多 样 性 与 种 群生 存 力 在 70 SRA 80 年 代 初 刚刚 兴起 的 濒危 物种 保护 生物 学 工作 主要 是 根据 种 群 遗 传 学 原理 来 进行 的 。 在 评估 遗传 灭绝 风险 时 , 保护 生物 学 家 所 采用 的 最 主要 遗传 学 概念 就 是 遗传 漂 变 和 近 交 以 及 由 此 而 导致 的 遗传 多 样 性 丧失 。 例 如 , 建立 在 Lande’) 收集 数据 的 基础 上 Franklints] 提 出 , 有 效 种 群 大 小 为 500 个 体 的 种 群 就 足以 维持 种 群 内 数量 性 状 的 遗传 变异 , 以 及 种 群 对 未 来 环境 变化 的 适应 能 500 个 体 为 最 小 活力 种 群 的 概念 , 曾经 被 作为 普遍 适用 的 原则 而 在 一 些 濒 危 物 种 保护 计 划 中 得 到 具体 应 用 。 这 些 保 护 规划 险些 导致 灾难 后 果 6], 因 为 根据 遗传 学 原理 得 出 的 最 小 活 力 种 群 大 大 低 于 根据 种 群 统计 学 过 程 得 出 的 最 小 活力 种 群 。 许 多 种 群 如 果 个 体 数量 减少 则 生 存 力 和 繁殖 能 力 都 可 能 会 由 于 非 遗传 学 因素 (如 阿利 氏 效 应 ) 的 作用 而 显著 下 降 ; 环 境 随 机 性 、 CC 边缘 效应 、 局 域 灭绝 和 再 侵占 等 也 经 常 显 著 增 加 小 种 群 灭绝 的 可 能 性 B]。 正 如 Lande 所 说 ,能 够 克服 这 些 生态 学 风险 的 种 群 大 小 已 经 大 大 超过 了 克服 遗传 学 风险 所 需 的 种 群 大 小 ,甚至 超 过 了 对 将 来 环境 变化 做 出 适应 性 反应 所 需 的 种 群 大 小 5 。 因 此 , 遗传 多 样 性 水 平 本 和 碳 不 大 可 能 成 为 种 群生 存 力 的 良好 指示 器 。 而 且 在 一 些 特 定 条 件 下 , 遗传 漂 变 甚至 有 可 能 提高 种 群 的 增长 速率 [9]。 有 几 条 理由 让 人 怀疑 遗传 多 样 性 丧失 是 使 种 群 濒危 的 直接 原因 , 尽管 近 交 及 其 导致 的 遗 传 多 样 性 匮乏 和 近 交 衰退 可 能 会 使 已 经 濒危 的 物种 变 得 更 加 濒危 801。 首 先 , 稀有 等 位 基因 对 个 体 适 合 度 贡献 很 小 。Fisher 的 自然 选择 基本 定理 告诉 我 们 , 种 群 对 自然 选择 的 反应 与 适 从 度 加 性 遗传 方差 成 正比 4。 因为 种 群 内 个 体 间 基 因 型 差异 基本 上 是 由 具有 一 定 频率 的 等 位 基因 ( 既 不 太 稀 有 也 不 太 常见 ) 所 决定 的 ,所 以 只 有 这 些 等 位 基因 才 是 遗传 方差 大 小 的 类 定 因 素 。 稀 有 基因 和 特别 常见 基因 一 样 , 对 个 体 间 适 合 度 差 异 的 贡献 很 小 。 因 此 , 最 有 可 能 经 遗传 漂 变 而 丢失 的 稀有 等 位 基因 也 是 最 不 可 能 对 种 群 适 应 性 有 贡献 的 基因 。 其 次 , 频率 很 低 的 等 位 基因 也 不 大 可 能 成 为 对 将 来 环境 变化 产生 适应 性 反应 的 一 个 重要 组 成 成 分 , 因为 它们 在 环境 变化 之 前 很 可 能 就 已 于 失 。 除 非 自 然 选择 有 利于 它们 在 种 群 内 的 FE, 否则 稀有 基因 的 期 望 寿命 很 得。 事实 上 , 平均 只 需 一 P peor Pe) 世代 , 一 个 频率 为 的 中 性 等 位 基因 就 会 由 于 遗传 漂 变 的 作用 而 从 种 群 内 消失 fl。 例如 , 频 率 为 0.1% 的 一 个 中 性 基因 在 一 个 有 效 种 群 大 小 为 1000 个 体 的 种 群 内 只 用 不 到 30 个 世代 的 时 间 就 会 委 失 ;而 在 一 个 有 效 种 群 为 100 个 体 的 种 群 内 , 频率 为 1% 的 中 性 基因 不 到 20 代 即 会 从 种 群 消失 。 在 选择 上 处 于 不 利 地 位 的 基因 消失 得 只 能 更 快 。 这 些 考 虑 清楚 地 表明 , 现在 频率 很 低 的 那些 等 位 基因 只 能 在 种 群 内 保留 不 超过 几 十 个 世代 的 时 间 。 因 此 , 对 将 来 环境 变 化 的 适应 只 会 来 源 于 那些 现在 频率 较 高 的 等 位 基因 的 变化 , 而 不 大 可 能 是 由 于 现在 稀有 基因 522 34 生 物 多 样 性 性 第 7 卷 频率 的 增加 。 “最 后 , 环境 变异 性 对 种 群生 存 造成 的 危害 远 远 高 于 有 害 突变 累积 所 造成 的 危害 。 小 种 群 彤 个 体 任何 位 点 上 的 不 利 突变 基因 都 可 能 由 于 遗传 漂 变 作用 而 被 固定 下 来 , 而 且 它 们 一 旦 被 固定 ,个 体 所 能 达到 的 最 大 适合 度 值 将 会 减 小 02'13]。 这 些 不 利 突变 的 不 断 累积 与 无 性 系 突 恋 的 暴 积 极为 相似 , 即 表 现 为 Muller 的 棘 轮 效应 031]。 如 果 我 们 忽略 环境 随机 性 只 考虑 有 害 突 变 不 断 累积 的 效果 , 那么 几 百 个 体 以 上 的 种 群 就 可 以 生存 成 千 上 万 个 世代 时 间 [12]1。 而 当 种 群 增长 速率 的 变异 由 于 环境 随机 波动 的 结果 超过 了 平均 内 诊 增 长 速率 时 , 即使 有 104 个 体 的 种 群 也 只 能 生存 几 百 个 世代 时 间 02]。 这 些 结果 表明 , 有 害 突 变 累 积 与 环境 变异 相 比较 不 大 可 能 成 为 物种 生存 的 主要 限制 因素 。 ” 总 之 ,遗传 多 样 性 的 丧失 , 以 及 许多 其 它 小 种 群 身上 常见 的 特性 , 更 可 能 是 物种 濒危 的 症 状 ,而 不 是 濒危 的 病因 ”41。 物 种 灭绝 从 根本 上 来 讲 是 一 个 种 群 统计 学 过 程 ; 它 也 受到 遗传 学 和 环境 因素 的 影响 。 如 果 一 个 种 群 由 于 生态 学 原因 (如 生境 破坏 ) 而 灭绝 , 那么 它 所 拥有 的 遗 传 变 异 量 是 多 还 是 少 已 经 与 种 群生 存 力 没有 多 大 联系 。 根 据 种 群 统计 学 原理 确定 的 最 小 活力 种 群 经 常 远 远 大 于 根据 遗传 学 理论 得 出 的 最 小 种 群 大 小 (500 MA). 4 ， 欧 种 生存 的 遗传 学 风险 上 面 的 讨论 可 能 会 引导 人 们 做 出 这 样 的 结论 :植物 种 群 遗 传 结构 的 变化 以 及 种 群 遗传 学 与 植物 保护 没有 内 在 的 联系 , 或 者 说 我 们 只 需 了 解 濒危 植物 的 生态 学 即 可 。 尽 管 大 多 数 情形 下 ,这 个 结论 可 能 都 是 恰当 的 , 但 这 里 我 们 强调 它 不 适用 于 下 面 我 们 所 列举 的 两 种 重要 情形 ; 在 这 两 种 情形 下 , 人 们 必须 考虑 种 群 遗 传 结构 , 因为 遗传 结构 的 改变 将 会 显著 危及 这 些 种 群 的 生存 。 4.1 自 交 不 亲 和 基 因 的 丧失 这 种 基因 丧失 可 直接 威胁 具有 遗传 决定 自 交 不 亲 和 性 系统 的 那些 植物 种 的 个 体 繁殖 能 ae oh ie ih A) fa te ER ( Hymenorys acaulis), 提供 了 一 个 这 样 的 例子 。 该 种 已 被 列 为 濒危 种 , 目前 只 分 布 在 伊利 诺 宜 斯 州 和 俄 刻 俄 州 。 伊 利 诺 宜 斯 州 的 种 群 在 人 们 开始 分 析 它 的 繁殖 生物 学 之 前 已 有 15 年 未 能 结实 了 4051, 明显 处 于 濒危 状态 。 一 系列 受 控 杂 交 实 验 (包括 用 俄 立 俄 州 种 群 的 个 体 ) 证 明 伊 利 诺 宜 斯 种 群 内 所 有 个 体 都 属于 同一 亲 和 类 型 , 意味 着 该 种 群 的 个 体 之 间 无 法 产生 正常 的 受精 。 分 布 在 俄亥俄 州 的 所 有 种 群 都 具有 一 个 以 上 的 亲 和 型 ;但 大 多 也 只 有 3 一 4 个 ,只 有 1 个 种 群 达到 了 9 个 。 俄 亥 俄 州 种 群 因 其 亲 和 型 数目 很 少 而 限制 了 这 些 种 群 内 个 体 的 繁殖 能 力 , 并 对 种 群 长 期 存活 也 造成 了 威胁 。 很 显然 , 如 果 要 在 伊利 详 宜 斯 州 重建 一 个 具有 活力 、 能 够 自我 维持 的 种 群 ,人 们 必须 从 俄亥俄 州 引进 其 它 基因 型 以 增 加 亲 和 型 的 数量 。 这 个 例子 确切 表明 , 植物 种 群 遗传 结构 在 这 些 植 物 保护 中 可 起 到 关键 性 作 用 。 4.2 ”种 间 杂 交 导 致 的 遗传 同化 种 间 杂 交 对 稀有 种 所 造成 的 威胁 与 自 交 不 亲 和 性 基因 丧失 对 橙 殖 能 力 造 成 的 冲击 明显 不 同 。 如 果 稀 有 种 与 一 个 繁殖 上 相 容 的 常见 种 杂交 非常 频繁 , 那么 稀有 种 将 会 被 杂交 掉 品 。 杂 交 是 植物 进化 和 物种 形成 的 一 个 常见 而 且 重 要 的 组 成 成 分 09]。 大 约 70% 的 植物 种 是 杂种 的 后 疹 。 天 然 的 种 间 和 属 间 杂 交 在 植物 界 比较 普遍 C]。 虽 然 大 有 种 的 特有 基因 可 以 同化 进 大 常见 种 内 , 但 稀有 物种 自身 却 不 再 存在 。 一 个 特别 显著 的 例子 来 自 美国 南 加 州 海域 卡特 琳 闷 岛屿 上 生长 的 山地 红木 ( Cercocarpus traskiae )。 该 种 最 后 的 1 THRE RAF 11 个 个 体 523 第 1 期 张大 勇 等 :遗传 多 样 性 与 濒危 植物 保护 生物 学 研究 进展 35 To 前 人 根据 多 方 证 据 猜 测 这 1 棵 树木 中 部 分 个 体 是 与 广 布 种 (C.， Betuloides var. biancheae) 杂 交 产 生 的 后 代 ; 这 个 广 布 种 在 卡特 琳 娜 岛屿 和 大 陆 上 随处 可 见 。 为 了 检验 这 个 猜测 , Rieseberg 和 Gerberl7]) 通 过 随机 扩 增 多 态 DNA 片段 (RAPDs) 和 等 位 酶 电泳 技术 检测 了 它们 在 分 子 水 平 上 的 遗传 变异 。. 每 个 种 都 有 一 系列 的 可 鉴别 标记 使 它们 相互 之 间 可 以 区 别 。 Rieseberg & Gerber 发 现 11 棵 大 树 中 有 5 棵 是 杂种 个 体 。 而 且 , 母树 周围 的 幼苗 , 经 类 似 分 析 发 现 ,也 基本 上 都 是 种 间 杂 交 产 生 的 。 这 些 结果 说 明 Cercocartus traskiae 种 群 的 繁殖 在 很 大 程度 上 是 和 C. Betuloides var. Blancheae 杂交 而 进行 的 。 这 种 情形 下 , HAH KAM 要 来 源 于 遗传 同化 而 不 是 种 群 统计 学 方面 的 。 种 间 杂 交 在 自然 种 群 中 是 个 重要 而 普遍 的 现 象 , 但 保护 遗传 学 对 种 间 基 因 流 动 的 研究 目前 却 还 很 少 。 尽管 种 群 内 遗传 多 样 性 丧失 不 大 可 能 对 种 群生 存 构 成 直接 的 威胁 , 但 是 由 整个 种 群 灭绝 所 导致 的 遗传 多 样 性 丧失 却 可 能 间接 地 危及 物种 的 长 期 生存 能 力 。 许 多 研究 都 表明 ,不 同 地 段 上 的 植物 种 群 在 生态 学 上 产生 分 化 , 并 且 这 种 分 化 经 常 可 出 现在 很 小 的 空间 斥 度 ,甚至 是 儿 米 这 样 一 个 范围 内 。 结 果 导 致 移 栽植 物 的 适合 度 经 常 只 有 本 地 土著 植物 的 一 半 左 右 Q81。 如 果 不 同 种 群 的 生长 环境 差异 很 大 , 例如 有 重金 属 污染 和 无 污染 地 段 ,在 无 污染 地 段 生长 的 植物 如 果 移 栽 到 有 污染 的 地 段 上 , 其 适合 度 通常 只 有 耐 污染 植物 的 10% 左右 na81。 因 此 ,一 且 局 域 种 群 丧 失 则 很 难 被 重新 建立 。 随 着 越 来 越 多 的 局 域 种 群 不 断 地 灭绝 , 种 群 重建 的 困难 将 越 来 RK, 而 整个 物种 灭绝 的 风险 则 不 断 增加 。 但 我 们 需要 再 次 强调 , 这 些 间 接 效应 的 影 啊 与 直接 的 确定 性 威胁 相 比 可 能 是 很 微弱 的 。 遗传 学 家 能 够 为 濒危 物种 保护 所 能 做 出 的 最 主要 贡献 可 能 就 在 于 应 用 他 们 发 展 起 来 的 遗 传 学 技术 去 研究 系统 学 \. 进 化 和 生态 学 中 的 问题 "920) 。 尤 其 是 , 分 子 标记 技术 可 以 有 效 地 探 明 不 同 种 群 之 间 进 化 上 的 独立 性 揭示 地 理 间 断 种 群 之 间 的 历史 联系 以 及 发 现 一 些 其 它 方式 无 法 确定 的 种 群 统 计 学 过 程 (例如 扩散 率 )。 5 ， 人 名 护 生物 学 中 的 两 个 研究 范式 在 过 去 的 15 年 里 , 保护 生物 学 中 同时 存在 有 两 种 范式 041。 在 80 年 代 占 据 统治 地 位 的 小 种 群 范式 (small population paradigm) 主要 考虑 的 是 对 已 经 变 小 的 种 群 如 何 进行 妥善 保护 。 因 为 种 群 很 小 , 管理 上 的 许多 问题 都 是 和 种 群 动态 或 遗传 变异 相关 的 问题 。 由 于 这 些 变异 主要 是 和 种 群 数 量 大 小 , 而 不 是 与 生活 史 , 联系 在 一 起 ,人们 可 以 为 这 些小 种 群 建立 起 一 个 广泛 适 用 的 数学 理论 。 此 类 工作 已 经 有 很 多 并 且 仍 在 继续 。 就 在 学 术 界 对 小 种 群 兴 趣 越 来 越 浓 的 同时 , 濒危 物种 管理 部 门 的 人 士 却 逐渐 把 越 来 越 多 的 注意 力 投向 于 减轻 或 扭转 威胁 物种 续 存 的 胁迫 因子 上 。 他 们 的 工作 隶属 于 被 Caughley!™*! 称 之 为 衰退 种 群 范式 (declining population paradigm) 方 面 的 工作 。 误 退 种 群 范式 关心 的 重点 不 是 那些 对 小 种 群 续 存 造成 威胁 的 随机 性 遗传 学 因素 , 而 是 那些 造成 种 群 缩小 的 确定 性 生态 或 人 为 过 程 。 然 而 , 由 于 每 个 物种 濒危 的 起 因 各 不 相同 ,因此 训 退 种 群 范 式 内 不 大 可 能 出 现 普 遍 适 用 的 一 般 性 理论 。 事 实 上 , 到 目前 为 止 也 没有 出 现 这 样 的 理论 。 从 小 种 群 范式 研究 得 出 的 两 个 重要 结论 :一 是 管理 小 种 群 需要 大 量 投入 ,二 是 最 可 保证 种 群 长 期 续 存 的 对 策 是 让 种 群 数量 尽快 得 以 恢复 49]。 保 证 小 种 群 长 期 续 存 需要 投入 大 量 的 时 间 、 经 费 和 其 它 资源 , 所 以 种 群 管理 最 有 效 的 方式 是 逆转 种 群 目前 面临 的 确定 性 胁迫 以 及 采取 任何 可 以 增加 种 群 个 体 数量 的 措施 以 使 随机 遗传 风险 降 至 最 低 程度 。 考 虑 确定 性 威胁 的 一 个 必然 结果 就 是 遗传 学 在 濒危 物种 保护 管理 中 作用 相对 不 大 。 只 有 两 种 情况 下 遗传 学 才 是 重要 524 36 生 物 多 样 性 第 7 卷 的 , 即 自 交 不 亲 和 基 因 丧 失 和 种 间 杂 交 导 致 的 遗传 同化 。 虽 然 考虑 种 群 遗 传 结构 只 在 极 少数 情况 下 才 是 必须 的 , 但 这 不 等 于 说 保护 生物 学 家 和 实际 工作 者 可 以 完全 忽略 遗传 学 。 无 论 是 根据 遗传 学 原理 还 是 根据 生态 学 进化 生物 学 、 或 者 植物 系统 学 原理 所 做 出 的 保护 管理 对 策 在 很 多 情况 下 都 没有 什么 区 别 。, 例 如 , 无 论 根据 种 群 遗 传 学 理论 还 是 生态 学 原理 , 人 们 都 希望 濒 危 物 种 在 其 地 理 分 布 区 内 维持 多 个 相互 独立 的 种 群 。 尽 管 遗传 学 家 这 样 做 的 理由 可 能 和 生态 学 家 不 一 样 ,但 实际 效果 却 是 相同 的 。 6 RB 对 于 遗传 学 在 保护 生物 学 中 的 地 位 ,人 们 现在 的 认识 与 10 多 年 前 已 有 很 大 的 差别 。 其 中 ,Landel: 的 综述 成 为 一 个 重要 的 转折 点 。 自 然 环 境 不 断 恶 化 , 大量 物 种 面临 着 灭绝 危险 , 而 我 们 的 时 间 、 精 力 和 经 费 却 都 很 有 限 。 这 种 状况 注定 我 们 不 可 能 对 所 有 濒危 物种 都 进行 单独 细致 的 管理 与 保护 。 正 如 Landels'22] 所 反复 强调 的 那样 , 物种 濒危 的 机 制 主 要 是 栖息 地 破坏 、 污染 \ 生 境 退 化 和 生物 资源 的 过 度 利 用 , 而 与 种 群 遗 传 学 过 程 关系 不 是 很 大 。 濒 危 物 种 遗传 多 样 性 的 丧失 更 多 反映 的 是 濒危 的 后 果 而 不 是 濒危 的 原因 。 虽 然 遗 传 多 样 性 丧失 对 种 群 健康 肯 定 是 有 害 的 , 但 当 有 急性 病因 (如 生境 破坏 ) 存 在 时 , 物种 灭绝 的 原因 ( 某 种 意义 上 来 说 ) 与 遗传 多 样 性 丧失 没有 关系 。 对 症 下 药 , 挽救 濒危 物种 应 该 首先 治疗 急性 病 一 一 解除 物种 生存 所 面 临 的 确定 性 威胁 , 如 生境 破坏 、 污 染 \. 过 度 利用 等 。 在 结束 本 文 之 前 , 我 们 注意 到 , 最 近 又 有 一 些 工 作 说 明 遗 传 多 样 性 丧失 可 能 会 起 比 常规 认识 更 重要 的 作用 !0.21。 虽 然 此 类 工作 数量 还 不 是 很 多 , 但 也 足以 促使 人 们 更 加 审慎 地 全 面 分 析 遗 传 学 和 种 群 统计 学 等 各 方面 因素 的 作用 及 相对 重要 性 。Soule 也 在 Science 周刊 上 撰文 呼吁 保护 生物 学 家 不 要 孤立 遗传 学 呈 ]。 本 文 作者 的 观点 是 , 在 大 多 数 濒危 物种 保护 中 种 群 统计 学 因素 总 是 首要 关注 的 因子 ;而 且 如 果 遗 传 多 样 性 本 身 不 是 保护 的 目标 , 那么 遗传 多 样 性 丧失 问题 , 尽管 有 时 可 以 加 剧种 群 趋 于 灭绝 , 在 物种 保护 中 居于 次 要 地 位 。 参考 文 献 1 Holsinger K E. 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As one of the three main approaches to spatial ecology, metapopulation biology is concerned with the dynamic consequences of migration among lo- cal populations and the conditions of regional persistence of species with unstable local populations. This article comprehensively reviews the theoretical framework and the spread of the metapopulation concept to conserva- tion biology and applications. Key words incidence function model ,metapopulation, spatial ecology, species conservation Author’s address 1) Institute of Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875 2) Department of Ecology and Environmental Biology, Peking University, Beijing 100871 3) Department of Ecology & Systematics, Division of Population Biology, University of Helsinki, FIN-00014 , Finland Ff ahs 在 不 同时 期 ,生态 学 者 对 “空间 "在 构成 生态 格局 (pattern) 和 塑造 生态 过 程 中 所 起 作用 的 认识 是 不 相同 的 [0 。 在 本 世纪 的 60,70 年 代 , 理 论 生 态 学 基本 上 忽略 了 空间 动态 (spatial dy- namics)[2] ; 何 也 有 例外 ， 下 MacArthur 和 Wilsont3]。 而 今天 ,有 关 “ 空 间 ”(space) 的 研究 正 处 于 前 沿 ,生态 学 的 一 个 空间 生态 学 已 经 建立 。 空间 生态 学 认为 avi 种 群 及 群落 的 空间 位 置 与 种 群 统计 学 、 种 间 竞争 和 捕食 者 - 猎物 相互 作用 等 具有 同等 的 重要 性 。 越 来 越 多 的 人 们 认识 到 种 群 和 群落 的 空间 结构 是 构成 生态 学 理论 至 关 重 要 的 组 成 成 分 。 种 群 及 群落 空间 动态 的 经 验 性 研究 也 是 极 富 于 挑战 性 的 、 [4]。 越 收 稿 日 期 :1998 -07 - 14; 修改 稿 收 到 日 期 :1999-02-20 * 本 研究 由 国家 自然 科学 基金 九 五 重大 项 目 ( 编 呈 39893360) 资 助 (张大 勇 ) ,中 国 博 士 后 科学 基金 和 教育 部 留学 回国 人 员 资 助 (雷光 春 ) 527 82 生物 多样 性 第 7 卷 来 越 多 的 人 已 经 痛苦 地 意识 到 :自然 生境 正在 加 速 均 失 和 破碎 化 1。 这 种 栖息 地 的 表 失 和 彼 时 六 化 过 程 必 然 影响 越 来 越 多 物种 的 种 群 动态 。 因 此 ,空间 生态 学 [5 的 应 运 而 生 是 毫 不 奇怪 时 的 。 空间 生态 学 有 三 种 不 同 的 研究 途径 。 首 先是 集合 种 群 (metapopulation) 研 究 。 集 合 种 群 硬 生物 学 对 研究 对 象 的 主要 提炼 是 将 空间 看 成 由 生境 岛屿 构成 的 网 络 [tl。 其 次 是 理论 生态 学 量 家 采用 的 大 量 数学 模型 研究 。 这 类 研究 大 多 考虑 连续 空间 内 有 局 部 相互 作用 和 有 限 运 动 (- stricted movements) 的 生物 个 体 '9]。 它 们 假定 空间 不 仅 是 连续 的 而 且 还 是 均一 的 ,但 困难 在 于 无 法 证 明 种 群 动态 过 程 是 导致 复杂 动态 和 空间 模式 出 现 的 唯一 原因 。 更 具 挑 战 性 的 任务 一 一 将 这 些 模型 应 用 于 自然 种 群 一 一 现在 仅 刚 刚 开 始 。 最 后 是 景观 生态 学 。 景 观 生态 学 家 从 与 理 情 论 生态 学 家 相反 方向 来 研究 种 群 和 群落 的 空间 生态 学 。 他 们 强调 环境 的 复杂 物理 结构 9 ， 对 复杂 景观 中 个 体 ( 及 物质 ) 的 运动 进行 描述 分析 和 建 模 ,并 探求 不 同 空间 尺度 上 蜡 质 物理 环 境 所 产生 的 种 群 、 群 落 与 生态 系统 水 平 上 的 生态 后 果 。 | 在 这 三 种 空间 生态 学 不 同 研究 途径 中 ,景观 生态 学 由 于 假定 了 最 复杂 的 环境 条 件 而 使 其 理论 基本 上 仍 停留 在 文字 描述 阶段 。 理 论 模 型 则 存在 着 相反 的 问题 , 即 因 过 多 的 参数 而 几乎 无 法 应 用 于 自然 种 群 。 集 合 种 群生 态 学 本 文 将 要 讨论 的 内 容 , 其 建 模 条 件 介 于 二 者 之 间 ,是 迄今 为 止 使 理论 应 用 于 实际 种 群 方面 最 为 成 功 的 。 在 过 去 5 FA, 集合 种 群 动态 及 其 在 破碎 景观 中 的 续 存 (persistence) 等 概念 已 在 生态 学 . 中 牢固 地 树立 起 来 :1-15,8. 。 许多 研究 都 证 实 : 生 存 村 很 小 生境 片段 中 的 小 种 群 具有 很 高 的 灭 Se REIT 。 因 此 ,如 果 只 有 小 生境 片段 被 保留 下 来 ,种 群 的 长 期 续 存 必然 变 成 区 域 性 问 题 。 目前 ,关于 集合 种 群 动态 的 理论 文献 有 很 多 :41342927 汪 成 功 的 经 验 性 研究 也 为 数 不 少 P28-~3]。 然 而 ,我 们 对 于 破碎 景观 中 真实 集合 种 群 动态 的 了 解 仍然 是 非常 有 限 的 [8 。 这 主 ， ; 要 是 因为 很 难 在 一 个 足够 大 空间 范围 内 进行 经 验 性 研究 。 时 本 文 将 介绍 集合 种 群 理论 的 基本 内 容 , 并 展望 其 应 用 前 景 。 为 了 便于 读者 更 好 地 了 解 什 么 是 集合 种 群 ,我 们 首先 从 鉴别 经 典 集合 种 群 的 四 个 条 件 谈 起 。 2 集合 种 群 的 概念 集合 种 群 是 指 一 相对 独立 地 理 区 域内 各 局 域 种 群 的 集合 ,各 局 域 种 群 通过 一 定 程 度 的 个 体 迁 移 而 使 之 连 为 一 体 [39]。Metapopulation 也 被 译 为 异 质 种 群 。 为 了 更 好 地 抓 住 这 一 概念 空 间 动 态 的 本 质 , 突 出 一 定 空 间 上 局 域 种 群 的 种 群 (a population of populations) 这 一 核心 ,我们 建 议 将 metapopulation 译 为 集合 种 群 。 当 然 ,一 个 物种 的 种 群 空间 动态 过 程 都 是 长 期 适应 生境 变化 的 结果 。 在 不 同情 况 下 必须 选择 不 同方 法 去 理解 和 认识 种 群 动态 。 不 同 的 物种 对 栖息 地 的 变化 会 作出 不 同 的 反应 。 因 而 ,不 是 任何 物种 都 具有 集合 种 群 结 构 。 为 了 便于 鉴别 哪些 物种 适 于 集合 种 群 研究 ,我 们 曾 建议 如 果 一 个 系统 满足 下 列 四 个 标准 ， 就 可 以 说 它 是 一 个 典型 的 集合 种 群 B4] ° 条 件 1: 适 宜 的 生境 以 离散 斑 块 形式 存在 。 这 些 离散 斑 块 可 被 局 域 繁育 种 群 (local breeding populations) 占 据 。 “条 件 2: 即 使 是 最 大 的 局 域 种 群 也 有 灭绝 风险 。 否 则 ,集合 种 群 将 会 因 最 大 局 域 种 群 的 永 不 灭绝 而 可 以 一 直 存 在 下 去 ,从 而 形成 大 陆 -岛屿 型 集合 种 群 。 “条 件 3: 生 境 斑 块 不 可 过 于 隔离 而 阻碍 局 域 种 群 的 重新 建立 。 如 果 生 境 斑 块 过 于 隔绝 ,就 528 AGE 第 2 期 张大 勇 等 :集合 种 群 动态 :理论 与 应 用 83 会 形成 不 断 趋 于 集合 种 群 水 平 上 的 灭绝 ( metapopulation-wide extinction) ) 的 非 平衡 集合 种 群 (non-equilibrium metapopulation ) 。 “条 件 4: 各 个 局 域 种 群 的 动态 不 能 完全 同步 。 如 果 完 全 同步 ,那么 集合 种 群 不 会 比 灭绝 风 险 最 小 的 局 域 种 群 续 存 更 长 的 时 间 。 这 种 异步 性 足以 保证 在 目前 环境 条 件 下 不 会 使 所 有 的 局 域 种 群 同时 灭绝 。 3 集合 种 群 动态 理论 Levins 模型 Levins 模型 假定 有 大 量 的 离散 生境 斑 块 , 并 假定 它们 大 小 相同 ,而且 相互 之 间 通 过 个 体 的 迁移 ,使 各 局 域 种 群 均等 地 连结 在 一 起 [4,4]。 在 Levins 模型 中 ,生境 斑 块 只 分 为 已 被 定居 和 未 被 定居 两 种 ,而 局 域 种 群 的 真实 大 小 则 忽略 不 计 。 因 此 ,该 模型 最 适合 应 用 于 斑 块 相对 较 小 ,局 域 种 群 可 以 迅速 达到 ”容纳 量 " 的 系统 。 它 假定 所 有 种 群 有 恒定 的 灭绝 风险 ,种 群 建立 的 概率 与 斑 块 有 种 群 定居 的 比例 ( 忆 ,迁移 源 ) 及 当前 未 被 定居 斑 块 比例 (1- P, 迁 移 目 标 ) RE 比 。 按 以 上 假定 ,P 的 变化 速率 为 全 = P(1- P) - (1) 其 中 ce 分别 为 侵占 和 灭绝 参数 。 忆 的 平衡 值 为 ， P=1-+ (2) C 根据 Levins 模 型 ,在 平衡 状态 时 被 定居 的 生境 斑 块 比例 将 随 eyc 比 值 的 减少 而 上 升 。 只 要 EC 去 1 ,集合 种 群 将 能 持续 生存 下 去 (P > 0). Levins 模型 虽然 简单 ,但 它 抓 住 了 典型 集合 种 群 动态 的 一 个 关键 属性 :集合 种 群 若 要 持续 生存 ,局 域 种 群 的 重建 速率 必须 高 到 足以 补偿 灭绝 速率 ,并 使 集合 种 群 大 小 在 很 小 时 能 够 增 长 。 另 外 ,eMe<1 或 c/e>1 表明 一 个 被 空白 斑 块 包围 的 局 域 种 群 ( 当 忆 很 小 时 ) 在 其 生存 期 (1/e ) 内 必须 至 少 建立 一 个 新 种 群 才能 使 集合 种 群 持续 生存 下 去 。 这 一 重要 的 阔 值 条 件 类 似 手 能 够 使 一 个 寄生 者 在 寄主 种 群 中 扩散 的 条 件 。 事 实 上 ,集合 种 群 理论 与 流行 病 学 理论 非 HW), Levins 模型 预言 ; 物种 在 某 一 生境 定居 的 比例 P 随 生境 班 抉 平均 大 小 及 密度 的 下 降 而 下 降 。 如 果 斑 块 “大 "小 或 彼此 相距 “ 太 " 远 ,集合 种 群 都 会 灭绝 (P=0)。 3.2 ”最 小 可 存活 集合 种 群 最 小 可 存活 种 群 (minimum viable population;MVP) 概 念 在 种 群生 物 学 及 自然 保护 生物 学 中 已 广 为 接 受 。MVP 是 指 能 够 成 功 地 存活 相对 较 长 时 间 种 群 所 需 的 最 少 个 体 数 ,例如 种 群 以 95% 概率 至少 存活 100 年 所 需要 的 个 体 数量 [3]。 尽 管 MVP ERP REL EA) ,但 它 对 定量 分 析 种 群 灭绝 风险 是 一 个 有 用 的 概念 。 对 由 易 遭 灭绝 (extinction-prone) 的 局 域 种 群 所 构成 的 集合 种 群 来 说 也 有 一 个 类 似 于 MVP 的 最 小 可 存活 集合 种 群 (mininum viable metapopulation;MVM)。 它 可 以 定义 为 集合 种 群 长 期 续 存 所 需 的 相互 作用 的 最 少 局 域 种 群 数目 !46]。 除 MVP 外 ,我 们 还 应 考虑 集合 种 群 续 存 所 需 的 最 少 适 宜生 境 量 (minimum amount of suitable habitat; MASH) ) ,这 是 因为 对 于 一 个 处 于 局 域 灭绝 与 再 建立 平衡 状态 的 集合 种 群 而 言 ,并 非 所 有 的 适宜 生境 都 被 局 域 种 群 同时 所 占 据 , 即 已 通常 小 于 1。 Levins 模型 无 法 回答 MVM 的 问题 ,因为 方程 (1) 是 一 个 确定 性 模型 ,只 能 应 用 于 较 大 数 529 84 EM EB F 第 7 卷 目的 生境 斑 块 网 络 。 在 这 样 网 络 里 ,局 域 种 群 的 灭绝 与 再 建立 的 随机 性 因 大 种 群 数量 而 降低 。 事实 上 ,许多 集合 种 群生 存 于 斑 块 较 少 的 网 络 中 。 当 所 有 的 局 域 种 群 恰 好 同时 灭绝 时 ,这 时 集 合 种 群 也 就 灭绝 了 。 这 种 现象 可 被 称 为 种 群 的 灭绝 -建立 随机 性 [9]。 Gurney 和 Nisbet!48) LJ & Nisbet 和 Gurney[49] 分 析 了 Levins 模型 的 - 一 种 随机 形式 ,并 得 到 了 集合 种 群 灭 绝 的 预期 时 间 (Tz) 的 近似 值 : T,, = Tyexp[ HP?/2(1 - P)], (3) 其 中 T, 为 局 域 灭 绝 的 预期 时 间 , 互 为 适宜 的 生境 斑 块 数 ,为 随机 稳定 态 下 被 占领 的 斑 块 比 例 。 如 果 将 集合 种 群 长 期 续 存 定 为 Ty >100T ,对 于 较 大 的 五 由 方程 (3) 可 得 出 如 平 条 44-48) , PVH>3 (4) 例如 , 若 有 50 个 生境 斑 块 ,由 方程 (4) 可 知 , 若 要 使 集合 种 群 续 存 100Tr 以 上 的 时 间 , 则 必须 满足 P >0.42。 对 一 个 优秀 的 迁移 定居 者 来 说 , 因 c 值 较 大 ,那么 最 少 斑 块 数 应 在 10 个 左右 (但 对 较 小 的 H ,近似值 不 够 好 ) 。Hanski 等 人 [46] 的 数值 研究 支持 了 这 些 结论 。 应 当 强 调 ,灭绝 -建立 随机 性 对 较 小 的 集合 种 群 所 造成 的 威胁 和 种 群 统计 学 中 随机 性 对 小 局 域 种 群 造 成 的 威胁 是 非常 类 似 的 350.531。 它 们 都 需 假定 集合 种 群 内 的 局 域 种 群 或 种 群 4 内 的 个 体 的 动态 是 独立 的 。 当 存在 相关 随机 性 时 ,在 集合 种 群 中 称 区 域 随机 性 ;在 单 种 群 中 称 环境 随机 性 [7 ;种 群 持续 生存 所 需 的 斑 块 数 或 个 体 数 都 迅速 增加 ,使 阔 值 概念 变 得 越 来 越 模 FA 3.3 ”关联 函数 模型 集合 种 群生 物 学 者 最 感 兴趣 的 课题 是 :物种 X 在 某 些 特定 的 生境 斑 块 集合 Y 中 能 否 作为 集合 种 群 续 存 下 去 ?” 保护 生物 学 者 会 问 , 生 存 于 当前 斑 块 网 络 中 的 种 又 能 和 否 在 某 些 斑 块 被 除 去 或 其 面积 减 小 时 仍然 能 够 续 存 下 去 !14]? 前 面 所 讨论 的 集合 种 群 动态 的 解析 模型 ,只 是 研究 种 群 的 灭绝 与 建立 之 间 的 平衡 ,并 不 含 息 ,因而 也 就 不 能 用 于 预测 特定 集合 种 群 的 动态 。 在 这 种 情况 下 空间 现实 的 集合 种 群 模型 (spatially realistic metapopulation models) 。 目 前 这 类 模型 有 三 pee ny :n- 种 群 模拟 模型 、 状 态 转换 模型 (state transition models) 和 关联 函数 模型 (inci: dence function model)014] 。 在 所 有 这 些 模 型 方法 中 ,关联 函数 模型 (IFM) 最 简单 ,并 在 许多 情 形 下 是 最 有 用 的 。 | 关联 函数 模型 是 一 个 基于 单个 生境 斑 块 的 一 阶 线性 马尔 可 夫 链 模型 ,其 中 的 生境 在 定居 与 未 被 定居 状态 间 有 恒定 的 转换 概率 。 如 果 斑 块 ; 在 当前 是 空白 的 , 设 其 单位 时 间 内 它 被 重 新 定居 的 概率 为 ( C; ); 如 果 斑 块 ; 在 当前 是 被 定居 的 , 设 种 群 在 单位 时 间 内 灭绝 的 概率 为 EEis 按 以 上 假设 , 斑 块 i 被 占领 的 静态 概率 (stationary probability) MAKER i MRK: C; : 计生 (3) 将 拯救 效应 (rescue effect) 考 虑 在 内 , 换 句 话 说 就 是 将 因 迁 入 造成 的 局 域 种 群 灭绝 率 下 降 考 谍 在 内 ,我 们 可 得 到 [52] C; Ji ~ C, +E; - C;) (6) 通常 说 来 ,灭绝 概率 取决 于 斑 块 面积 (因为 灭绝 概率 依赖 于 种 群 大 小 ,而 种 群 大 小 依赖 于 斑 块 面积 ;但 并 不 特别 依赖 于 斑 块 间 的 孤立 程度 。 适 合 于 这 种 关系 的 一 个 方便 的 函数 形式 如 下 : 530 第 2 期 KASS :集合 种 群 动态 :理论 与 应 用 85 E; = min[e/A*,1] (7) APA; ERR NDA, c.2 是 两 个 参数 。 在 这 个 公式 中 存在 一 个 最 小 斑 块 面积 Au; 当面 积 小 于 或 等 于 Au 时 斑 块 内 物种 灭绝 概率 为 1。 将 灭绝 概率 与 斑 块 面积 联系 起 来 是 为 了 方便 起 见 , 因 为 斑 块 面积 的 数据 比较 容易 得 到 。 定居 概率 C; 是 单位 时 间 内 到 达 斑 块 ; 迁 入 者 数量 Mi 的 递增 函数 。 在 大 陆 - 岛屿 型 集合 种 群 刀 ,3 中 因 存 在 永久 的 “大 陆 " 种 群 ,函数 形式 可 以 简化 为 ; Ci = Bar (8) 其 中 d; 是 斑 块 (岛屿 ); SKMAMES co 和 有 为 两 个 参数 。 对 常见 种 来 说 它 可 以 立即 重新 定居 一 个 几乎 没有 隔绝 的 斑 块 (di 接近 零 ) ,因此 在 方程 (8) 中 可 设 8= 1。 在 经 典 集合 种 群 中 ,ML; 为 来 自 周 围 现存 种 群 的 迁移 个 体 的 总 和 。 将 这 些 种 群 的 大 小 和 距离 考虑 在 内 ,我 们 可 以 有 : Mi = 8S; = BD) pe “iA; (9) j=l 其 中 方 在 被 占领 斑 块 取 值 为 1,ES ARRIBA 0. dj ARK Mj 间 的 距离 ,a、B 为 两 个 参数 (同方 程 8)。 为 方便 起 见 ,用 S; 代表 方程 (9) 中 的 求 和 。 如 果 在 新 种 群 定 居 过 程 中 迁 人 者 之 间 无 相互 作用 ,C; 将 随 M; 指数 增长 。 但 通常 情况 下 新 种 群 成 功 定居 的 概率 依 顿 于 传播 体 (propagule) 的 大 小 :33'5] ,在 这 种 情况 下 C; REM; “SRK: Bebe (10) 其 中 y 是 一 个 新 参数 注意 : 当 将 方程 (9) 代 人 方程 (10) 时 只 剩 下 参数 组 合 y/8, 以 下 用 > 表 示 。 将 方程 (7) 和 (10) 的 E;.C; 代 和 人 方程 (6) ,得 到 关联 度 的 如 下 表达 式 : 小 = 一 一 一 一 (11) 1+ 一 一 S24? 模型 的 参数 avr ve My 可 以 通过 非 线性 最 大 似 然 回归 (non-linear maximum likelihood regres- sion) REE AK Ait. 3.4 “多 物种 集合 种 群 两 个 或 多 个 种 可 能 生存 于 同一 生境 斑 块 网 络 中 ,并 且 彼 此 的 集合 种 群 间 没有 任何 相互 作 用 。 更 有 意义 的 是 ,种 间 相 互 作用 影响 了 迁移 率 、 灭 绝 率 及 定居 这 , 并 因此 改变 了 物种 的 集合 种 群 动态 。 集 合 种 群 间 的 相互 作用 可 能 增加 局 域 动态 中 的 异步 性 ,因而 可 促进 集合 种 群 的 持 续 生 存 。 本 质 上 讲 ,这 是 因为 发 生 在 各 生境 斑 块 中 的 种 间 关 系 是 彼此 独立 的 。 两 个 或 多 个 相 互 作用 集合 种 群 动态 的 一 个 重要 并 反复 出 现 的 主题 是 物种 空间 聚集 分 布 (甚至 在 没有 任何 环 境 异 质 性 的 情况 下 ) 的 产生 和 维持 。 在 单 物种 集合 种 群 中 ,灭绝 是 由 外 部 干扰 造成 的 。 迁 移 率 的 增 大 通常 有 益 于 集合 种 群 的 持续 生存 ,因为 迁移 率 的 提高 促进 了 种 群 的 再 建立 。 相 反 ,在 相 亏 作用 的 集合 种 群 中 ,灭绝 至 少 是 部 分 地 由 局 域 物种 间 相 互 作用 所 造成 ;迁移 率 的 增 大 导致 了 同步 性 的 增加 ,从 而 可 能 破坏 系统 的 稳定 性 [553 告 境 片 段 化 对 具有 不 同 竞争 能 力 的 物种 所 产生 的 生态 学 后 果 可 能 是 完全 不 同 的 。Nee 和 yS) #1 Tilmant25] 等 的 研究 结果 表明 : 人 响 与 物种 竞争 能 力 成 正 4 ae 响 的 物种 是 竞争 能 力 最 强 的 物种 。 这 一 理论 预测 是 建立 在 逃命 共 存 (fugitive coexistence) 机 制 上 的 。 自 然 界 中 ,许多 物种 以 Mee BAD REED RARER 531 86 生物 多 样 性 第 7 卷 争 力 方面 的 弱势 ,而 扩散 能 力 越 强 的 物种 抗 生 境 碎 化 能 力 越 强 . 4 应 用 前 景 本 节 中 我 们 将 讨论 五 个 集合 种 鲜 理 论 对 自然 保护 的 一 般 启 示 。 要 想 更 好 地 了 解 这 方面 的 内 容 参 见 Schwartzl6: ,McCullought7 及 Hanski 和 Simberloff39] 的 文章 。 有 些 评论 对 将 集合 种 群 理论 用 于 自然 保护 持 批评 态度 013,56]。 我 们 同意 如 下 这 样 的 观点 :集合 种 群 理 论 经 常 是 在 尚 未 弄 清 是 否 满足 了 其 基本 假设 的 情况 下 被 使 用 的 。 这 样 使 用 任何 理论 都 应 受到 劝阻 。 但 是 实际 上 有 数 不 清 的 物种 生活 在 高 度 破碎 的 景观 中 ,它们 的 种 群 空 间 结构 符合 集合 种 群 理论 的 前 提 条 件 ,因而 是 可 以 对 它们 使 用 集合 种 群 理论 的 。 五 个 一 般 启示 如 下 : 4.1 “集合 种 群 的 长 期 续 存 需要 10 个 以 上 的 生境 斑 块 假设 要 建立 一 个 由 小 生境 片断 组 成 的 网 络 来 保护 某 些 物种 ,一 个 很 自然 的 问题 就 是 要 利 造 / 保 留 多 少 个 适宜 生境 片断 ? 很 明显 ,一 个 是 不 够 的 。 一 个 成 功 的 由 小 生境 片断 组 成 的 网 络 国明 应 当 至 少 有 10 一 15 个 连结 良好 的 斑 块 。 如 果 环 境 随机 性 很 强 且 局 部 动态 在 空间 上 密切 相关 状 汪 (spatially correlated) ,那么 这 一 数量 可 能 还 不 够 。 需 要 强调 的 是 ,即使 只 剩 下 1 个 种 群 也 还 是 有 希望 的 。 在 集合 种 群 处 于 灭绝 边缘 的 情况 下 ,以 规划 再 侵占 的 方式 进行 干预 就 成 为 必要 目 广 为 接 受 的 管理 形式 。 4.2 ”生境 片断 的 理想 间隔 应 是 一 个 折 圳 方案 如 果 斑 块 之 间 的 距离 太 远 以 至 于 再 侵占 及 通过 迁 入 .避免 种 群 灭绝 的 兵 救 效应 都 难 手 实 现 的 话 ,那么 即使 有 大 量 的 小 生境 片断 也 无 法 保证 集合 种 群 长 期 存活 下 去 。 对 集合 种 群 长 期 国 昌 | 续 存 所 需 的 最 低 斑 块 密度 这 个 问题 的 尝试 性 回答 来 自 Levins MH (FE1). ATRHERE | 失 的 模型 ,假设 被 永久 破坏 了 的 生境 斑 块 比例 为 1- 太 ,侵占 率 因 适宜 的 空白 斑 块 密度 直 1= 忆 | 降 至 疡 - P 而 降低 。 模 型 这 时 变 为 [5-6 ， dP Pte cP(h - P) - eP (12) 在 平衡 态 时 ,空白 斑 块 所 占 的 比例 (包含 被 破坏 的 斑 块 在 内 的 所 有 斑 块 ) 为 : h=—P == (13) HSE ARORA (Mh < o/c Bh) ,空白 油 所 在 全 部 天 寺中 所 占 的 比例 就 保持 未 要 ke ep viataeneealaembline eA NG 一 关键 数据 的 估计 值 。 也 就 是 说 无 需 知道 集合 种 群 动态 的 详细 知识 ,只 用 现存 集合 种 群生 活 地 区 中 空白 ， 班 块 的 数量 就 可 以 进行 预测 了 [58] 。 但 是 在 实际 应 用 中 由 于 这 一 方法 比较 粗糙 ,所 以 容易 造成 上 对 斑 块 密度 这 个 关键 值 的 低估 ,有 时 甚至 是 严重 低估 。 这 种 情况 的 出 现 是 由 于 拯救 效应 ,小 现 块 网 络 中 的 侵占 -灭绝 随机 性 ， 以 及 非 平衡 集合 种 群 动态 等 几 方面 的 原因 所 导致 的 “ 。 斑 均 密度 增加 有 利于 侵占 ,因而 对 集合 种 群 的 长 期 续 存 是 有 益 的 。 但 如 果 生 境 片段 之 间 的 距离 太 近 则 可 能 导致 局 域 动态 的 空间 同步 性 上 升 ,而 这 对 集合 种 群 的 长 期 续 存 有 负 作用 。 理 论 上 讲 ， 司 一 系列 连结 良好 的 生境 片段 通常 比 紧密 的 斑 块 钞 更 有 利于 物种 的 长 期 续 存 。 但 是 , RTE 很 少 能 用 于 实际 工作 当中 。 我 们 的 主要 建议 是 ;将 生境 片段 密度 保持 在 再 侵占 能 在 几 代 内 发 生 的 水 平 上 。 MRRERERS AR, RESON ND SETA OEE. 4.3 ”空间 现实 的 集合 种 群 模型 可 用 于 对 破碎 景观 中 的 物种 进行 实际 预测 我 们 应 当 使 用 空间 现实 的 集合 种 群 模型 .而 不 是 依赖 像 方程 (1) 那 样 高 度 抽象 的 模型 。 许 532 第 2 期 张大 勇 等 :集合 种 群 动态 :理论 与 应 用 87 EEC SO 多 复杂 模拟 模型 是 可 行 的 ,包括 VORTEX) , GApps!®) , ALEX!®3] #1 RAMAS/Space!®*) 4% 3 适 模型 。 有 关 这 些 模型 的 综述 参见 Lindenmayer 等 人 [6]。 但 这 类 模型 的 普遍 问题 是 它们 的 复杂 性 ,大量 难于 估计 的 参数 和 难于 验证 的 假设 。 因 此 我 们 更 喜欢 简单 的 模型 ,例如 关联 函数 模型 。 对 许多 种 来 说 ,关联 函数 模型 都 可 以 被 很 现实 地 赋 与 参数 值 并 且 可 以 用 经 验 数据 进行 验证 。 应 当 承认 ,关联 函数 模型 或 任何 其 它 空间 现实 的 集合 种 群 模型 在 预测 绝对 灭绝 风险 时 ， 总 会 存在 有 大 量 的 不 确定 性 。 存 在 这 种 不 确定 性 的 一 个 重要 原因 就 是 环境 结构 的 不 断 变化 。 或 许 人 们 可 以 现实 地 期 望 集 合 种 群 模型 .最 有 用 的 贡献 是 对 不 同 景观 结构 及 不 同 管理 方案 进 行 比较 急 ]。 在 这 方面 集合 种 群 模型 可 以 发 挥 其 重要 作用 。 44 ” 较 高 生境 质量 的 空间 变异 是 有 益 的 造成 种 群 动态 空间 同步 性 的 一 个 主要 原因 是 空间 相关 的 天 气 影 响 !6]。 但 这 还 不 是 事情 的 全 部 ,因为 天 气 的 影响 经 常 与 生境 斑 块 的 属性 相互 作用 。 例 如 ,对 网 峡 蝶 (M. cinzia)Kik, 植被 低 矮 的 干草 旬 通 常 对 幼虫 的 生长 和 存活 有 利 ,而 在 很 干燥 的 夏季 ,最 干燥 草地 上 的 寄主 植 物 (host plant) 可 能 会 枯萎 ,造成 幼虫 死亡 率 激 增 。 因 此 除了 具有 较 大 的 预期 种 群 大 小 外 ,大 生境 片断 中 种 群 灭 绝 风 险 较 小 的 一 个 重要 原因 、 很 可 能 是 因为 大 斑 块 生境 质量 的 异 质 性 比 小 开 块 高 。 实 质 性 地 改变 斑 块 内 的 异 质 性 通常 是 不 可 能 做 到 的 。 但 当 有 多 个 保留 地 时 ,被 选 定 生境 斑 块 的 质量 就 可 能 包含 或 多 或 少 的 变化 。 尽 管 提 高 保护 区 的 “质量 "很 吸引 人 ,但 仍 有 理 由 保留 多 种 生境 类 型 ;这 样 可 以 缓冲 环境 和 区 域 随机 性 对 集合 种 群 造成 的 负面 影响 !66] ,并 可 以 保持 较 高 的 遗传 多 样 性 :57 。 4.5 ”现在 景观 中 集合 种 群 的 生存 可 能 具有 欺骗 性 许多 景观 受 人 类 活动 的 影响 很 大 ,近期 变化 很 快 ,以 至 于 生活 于 其 中 的 集合 种 群 远 未 达到 Fes), ERENT , 当前 的 斑 块 网 络 可 能 已 经 过 于 破碎 ,无 法 再 支撑 一 个 有 活力 的 集合 种 群 。 这 时 除非 生境 的 丧失 及 破碎 得 以 逆转 ,否则 集合 种 群 将 会 很 快 灭 绝 。 我 们 曾 将 这 样 的 物种 称 为 “活着 的 死者 "(living dead):6j。 自 然 保 护 学 家 应 当 放 弃 这 样 一 个 错误 的 信 条 : 即 保护 物种 现在 所 处 的 景观 就 足以 保证 物种 长 期 存活 。 事 实 上 我 们 很 难 确定 某 一 具体 集 合 种 群 是 知 处 于 随机 平衡 状态 下 ,因此 也 就 不 知道 目前 破碎 景观 中 到 底 有 多 少 “ 活 着 的 死者 ”。 或 许 最 好 的 忠告 是 :如 果 近 期 环境 变化 很 大 ,就 应 当 想到 许多 集合 种 群 处 于 不 平衡 中 。 它 们 按 照 现 有 分 布 来 看 可 能 是 “ 太 ” 常 见 ,因为 它们 正在 从 “上 面向 新 平衡 态 (甚至 是 灭绝 ) 靠 近 。 栖息 地 的 消失 .退化 与 碎 化 是 目前 公认 的 导致 物种 消失 的 根本 原因 。 据 估计 ,67% 的 珍 稀 、 濒 危 动物 因 为 栖息 地 的 破坏 而 濒临 灭绝 !69]。 中 国 是 一 个 具有 几 千 年 文明 历史 的 国家 。 我 国 的 历史 发 展 实际 上 是 一 部 改造 自然 ,利用 自然 的 历史 ,是 一 个 人 类 与 自然 长 期 作用 的 过 程 。 SRI , 围 湖 造田 ,过 度 放 牧 等 历史 性 错误 ,使 得 自然 生态 系统 受到 了 严重 的 破坏 。 据 估计 ， 约 70 铝 的 天 然 林 ,50% 以 上 的 湿地 已 经 消失 。 可 以 说 我 国 是 全 球 栖息 地 的 碎 化 程度 最 严重 的 国家 之 一 。 如 何 保护 生存 于 这 一 破碎 生境 中 生物 多 样 性 ,是 当今 全 球面 临 的 重要 任务 。 由 于 集合 种 群 理 论 从 物种 生存 的 栖息 地 的 质量 及 其 空间 动态 的 角度 探索 物种 灭绝 及 物种 分 化 的 机 制 ,成 功 地 运用 集合 种 群 动态 理论 ,可 望 从 生物 多 样 性 演化 的 生态 与 进化 过 程 上 寻找 保护 珍 称 濒危 物种 的 规律 。 5 结束 语 集合 种 群生 态 学 是 空间 生态 学 的 一 个 特殊 分 支 。 生 态 学 家 惯 于 考虑 一 系列 相互 作用 的 实 体 ,如 种 群 中 的 个 体 ,但 通常 并 不 明确 地 考虑 空间 的 作用 。 空 间 生 态 学 的 新 颖 之 处 就 在 于 它 认 533 88 EMSA F tt 为 个 体 \ 种 群 和 群落 的 空间 位 置 可 以 象 种 群 统计 学 BSA SRAM RASA 要 的 影响 。 空 间 生态 学 是 近年 来 生态 学 和 种 群生 物 学 最 显著 的 进展 。 下 ae 性 却 对 传统 的 生境 与 有 机 体 关 系 提 出 了 挑战 。 人 们 普 饥 认为 ,物种 经 历 漫长 进化 已 经 适应 了 级 其 所 处 的 环境 ;其 个 体 的 空间 分 布 应 能 够 反映 环境 与 物种 生态 需要 之 间 的 吻合 。 与 这 种 观念 | 正好 相反 ,空间 生态 学 则 预计 ， 即 使 雁 均 匀 一 致 的 环境 中 物种 也 可 能 表现 出 非常 复杂 的 空间 时 模式 ;物种 可 能 在 有 利 的 环境 中 灭绝 ,也 可 能 出 现在 不 利 的 环境 条 件 下 。 象 对 其 它 信条 的 挑 甬 战 一 样 (如 对 多 样 性 -稳定 性 范式 的 挑战 ) ,我 们 应 当 认 识 到 生态 现象 的 多 样 化 本 质 和 尺度 依 上 玖 性 。 空 间 生态 学 并 没有 声称 非洲 的 大 象 比 中 国 的 大 象 数量 多 是 由 于 某 些微 妙 的 种 群 动态 过 是 由 程 所 致 。 但 空间 生态 学 会 说 随 着 生境 的 丧失 及 破碎 ,物种 可 能 会 非常 突然 地 灭绝 。 & 到 目前 为 止 ,种 群 在 高 度 破 碎 景 观 中 持续 生存 的 许多 基础 性 生态 学 问题 已 经 被 解决 了 。 但 是 对 集合 种 群 的 遗传 学 和 适应 性 进化 的 研究 还 只 是 刚刚 起 步 。 空 间 结 构 种 群 的 经 典 遗 传 学 模型 (如 岛屿 模型 ) 落 后 于 生态 学 两 步 。 目 前 和 今后 的 工作 可 能 会 改变 我 们 的 看 法 。Sewall Wrightl70] 的 漂移 平衡 理论 (shifting balance theory) 一 直 是 对 适应 进化 的 一 个 有 力 降 喻 ,但 它 可 司 能 也 只 不 过 是 个 隐喻 。 破 碎 环境 中 的 进化 学 说 将 会 是 什么 呢 ? 人 们 已 经 习惯 求助 于 生态 学 、 疆 遗传 学 及 进化 生物 学 的 统一 ,但 目前 尚未 取得 明显 的 进展 。 奶 求 归 奶 求 ,进展 则 是 要 等 到 时 机 成 熟 时 或 找到 了 新 的 突破 时 才 会 产生 。 尽 管 如 此 ,对 破碎 环境 中 种 群 所 进行 的 不 断 深入 的 生 国 物 学 研究 其 前 景 是 十 分 光明 的 。 参考 文 献 1 McIntosh R P. 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The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proc. Sith Int. Cong. Genet. ,1932,1: 356~366 536 BOs 第 4 期 Hy yi by oF 完 2000 年 ”10 月 Vol. 20 No. 4 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 2000 aN 天 山 辽 东 栎 群落 演 蔡 的 SEAT A) RY ARH YY (东北 林业 大 学 森 析 植 物 生 态 学 开放 研究 实验 室 , 哈尔滨 “150040) 摘 要 采用 连续 时 间 马 尔 可 夫 方 法 研究 了 北京 东 灵 山 辽 未 标 群落 的 演 埠 过 程 , 在 综合 考虑 影响 响 因 于、 物 种 构成 和 年 龄 分 布 的 马尔 可 夫 模 型 ,模拟 出 了 辽东 标 群 落 演 KEE 马尔 可 夫 模 型 ; LRG; BRR THE RESEARCH OF SUCCESSION PROCESS OF QUERCUS LIAOTUNGENSIS COMMUNITY ON DONGLING MOUNTAIN WITH CONTINOUS TIME MARKOV APPROACH CONG Pei- Tong ZHAO Ze-Hai ZHANG Wen-Hui SHI Jun ZU Yuan- Gang (Open Research Laboratory of Forest Plant Ecology, Northeast Forestry University, Harbin 150040) Abstract The succession process of Quercus liaotungensis community on DongLing Mountain in Beijing was researched with Continuous Time Markov Approach in this paper. Based on comprehensive consideration of the elements such as influential factor, species composition and age distribution, CTM of Quercus liaotungensis community succession was made and the main succession trend of Quercus liaodungensis commu- nity was simulated. Key words CTM; Quercus liaotungensis; community succession iii 1 前 连续 时 间 马 eves 方法 ( Continuous Time Markov Approach ) fait A CTM 模型 , 是 由 rik se oe oR Br aoe 下 + Gort Sharpe P.] 和 吴 新 等 人 应 用 物理 学 中 有 关 原 子 体系 能 级 跃迁 的 概念 以 及 连续 时 间 马 尔 可 夫 © 第 一 作者 简介 : 丛 沛 栖 (1965 - ), 男 ,博士 后 ,副教授 ,计算 生态 学 。 国家 自然 科学 基金 “ 九 五 ” 重大 项 目 (编号 : 39893360) 收 稿 日 期 :2000-4-=-19 537 4 期 坐 沛 桐 等 : 东 灵 山 辽 东 栎 群落 演 蔡 的 连续 时 间 马 尔 可 夫 过 程 研究 439 数学 理论 和 AE ATER 1985 年 提出 的 ,用 来 描述 系统 与 环境 之 间 状 态 变化 及 其 相互 作 用 过 程 。 连续 如 # 间 马尔 可 夫 方 法 是 在 数据 分 析 的 基础 上 ， 根据 系统 的 结构 、 功 能 特性 优选 系统 状 态 , 建立 状态 转移 (跃迁 ) 模 式 、 通 道 .跃迁 条 件 、. 途 径 和 妈 迁 后 的 状态 分 布 ,并 进一步 描述 系 统 的 结构 、 功 能 和 演化 趋势 。 简 单 CTM 模型 由 作用 机制 代谢 库 和 跃迁 通道 三 部 分 组 成 。 国 串 作用 机 制 指 状态 间 跃 迁 的 机 理 和 内 在 要 素 , 代谢 库 是 状态 妈 迁 过 程 综合 信息 的 储存 区 ,路 还 SUENES GROG SERS RARREESR, 成 为 一 个 有 机 的 整体 , 实现 系统 状态 REEVE, RANA, 简单 CIM 模型 的 组 合 方式 能 够 模拟 复杂 系统 状态 名。 生态 系统 是 生命 与 环境 相互 作用 的 复合 体 , 也 是 一 个 十 分 复杂 的 巨 系 统 。 在 外 界 因 素 的 影响 下 , 种 群 、 群 落 、 生 态 系统 和 景观 乃至 微观 尺度 下 的 生态 过 程 玫 现 出 阶段 性 的 连续 变 化 ,系统 能 量 不 断 聚 集 和 释放 ,形成 了 丰富 多 彩 的 群落 景观 格局 ,这 种 演化 过 程 是 一 个 连续 时 间 的 马尔 可 夫 过 程 。 由 于 连续 时 间 马 尔 可 夫 过 程 在 系统 状态 描述 方面 的 直观 性 和 有 效 性 ,已 经 被 生态 学 研 究 领 域 广泛 采用 , RFA RE (Olson R Let al 1985, 祖 元 刚 等 1991), 单 种 群 模 型 方 BEW(Z2ERS 1982, m4 1995), 土壤 沙化 ` 盐 碱 化 和 农业 生产 等 复杂 的 生态 学 问题 。 FRR WIL RFE ( Quercus jiaotxngensis ) 群 落 演 蔡 是 概率 转移 和 重新 分 布 的 过 程 , 其 转移 状态 是 白 植 狼 生 理 属 性 和 生态 环境 共同 决定 的 ,在 内 在 因素 和 外 在 因素 的 相互 作用 下 ,系统 司 不 断 发 生 状态 跃迁 并 建立 新 的 平衡 态 , 辽东 栎 群落 演 车 是 一 个 典型 的 连续 时 间 马 尔 可 夫 过 下 =o a REAR FLRARUE, RRWBLAGURDESUAR LS 39°48’~40°00', RH 115°24’~ 115°36’, BH 1000m LA, 最 高 峰 东 灵山 海拔 2303m, BR 昌 . pel 带 落 叶 阁 叶 林 分 布 区 。 2 分 布 广泛 ,构成 了 辽东 标 群 落 景观 nee 优势 种 可 以 形成 单 优势 种 和 混交 林 。 HEARS REM. WGK. GHAR aor AHKS, RRUWTRE HERDS 400~1700m 范 国 内 ( 陈 灵芝 等 , 1985)。 但 由 于 人 类 活动 的 影响 ,辽东 邦 林 在 海拔 1000m 以 下 已 不 多 见 ,多 退化 为 辽东 榴 萌 生 丛 ,或 与 三 醚 绣 线 菊 ( Spiraea trilobgata ) 等 灌木 组 成 灌 丛 [4 , 并 形成 了 地 域 性 的 群落 演 车 模式 。 本 文 以 东 灵 山 辽 荡 群落 演 车 为 对 象 ,结合 该 地 区 已 有 辽东 桥 群 落 研究 资料 ,优选 出 惠 模 的 主要 影响 因子 ,通过 模型 的 状态 转移 和 跃迁 过 程 , 分 析 辽 东 栎 群落 演 蔡 规 律 。 2 马尔 可 夫 模 型 的 数学 过 程 马尔 可 夫 过 程 是 一 种 特殊 的 随机 过 程 。 对 于 一 个 随机 运动 的 系统 ( 设 其 为 8), BSB 增 的 时 间 序 列 T= [t1,02,..... | 运动 , 对 应 于 每 一 个 tsET 的 时 刻 ,系统 处 于 某 一 状态 ,这 些 状态 构成 集合 下 = {E1,E2,...... | 。 如 果 这 个 运动 系统 在 时 刻 t+1 的 状态 仅 与 时 刻 二 状 SAR, 而 与 ti 前 的 状态 无 关 , 则 称 该 系统 具有 马尔 可 夫 性 , 亦 称 " 无 后 效 性 "( Sharpe P J et al 1985), 假设 系统 有 N 个 状态 , 记 为 i 一 N。 在 一 个 很 短 的 时 间 间 隔 内 , 处 在 状态 i 的 过 程 转移 到 状态 j 的 转移 速率 为 ai(i 径 j)。 在 dt 时 间 间 隔 内 , 定义 从 状态 ;到 j 的 转移 概率 为 Aidtki 夭 j)。 状 态 作 出 二 次 或 更 高 次 转移 的 概率 与 (dt)? 或 更 高 次 方 同 阶 , 于是, 当 t+ 取得 充分 小 538 a 440 ii ew ww F oh 时 , 可 设 其 概率 为 零 。 我 们 用 开 妇 后 的 某 一 时 刻 + 且 系统 处 在 状态 i 的 状态 概率 , 则 再 经 过 dt 时 间 后 与 系统 处 状态 j 的 状态 概率 之 AKA TREES", oe pe Lid;dt} + 2u%(,)a;at (j=1,2 ee oe (1) I~) sj ” aij yaar (2) 将 (2) 代 入 (1) 式 有 : Tj(2+ae) = %;(¢)[1 + nil 方程 两 端 间 除 dt, 24 dt>0 8 d = : i Aerie) = Vari.) (ieee Be 8 Se (4) 方程 (44) 是 由 N 个 方程 组 成 的 常 系数 线性 微分 方程 组 。 己 知 初始 条 件 xi(0), 就 可 以 求 出 方程 组 的 解 。 辽东 标 林 群落 演 替 的 马尔 可 夫 过 程 3 3.1 alee aE. 保护 措施 等 。 对 辽东 标 群 落 演 蔡 起 促进 作用 的 因素 ,如 有 利 的 气候 、 高 海拔 等 是 进展 型 演 蔡 因子 ; 另 一 类 因素 则 定 阻 滞 作 用 , 统称 为 干扰 型 因子 。 为 协调 各 因子 的 强度 和 等 级 , 将 影响 因子 的 取 值 范 围 介 定 为 0 一 1, 影响 程度 由 影响 因子 的 数值 决定 。 影 响 因子 数值 的 与 实际 观测 数据 有 关 , 其 最 大 值 定 为 1, 最 小 值 定 为 0。 3.2 lags 依据 连续 时 间 马 尔 可 夫 原 理 , 建立 辽东 桥 群 落 演 蔡 马尔 豆 夫 状态 跃迁 图 (图 1)。 ee RR] REA ARS, RA 11 NBL RAM). EXRRTRAB 素 , 负数 代表 进展 型 演 蔡 , 左 侧 圆 环 表示 干扰 影响 , 右 侧 园 环 卖 示 进 展演 营 。ro 是 系统 的 基 态 , 也 就 是 辽东 栎 萌生 林 状 态 。CTM 跃迁 图 表明 , 在 影响 因 了 于 的 综合 作用 下 , ARRAA tat i ab , oA mit ee 从 和 混交 林 两 个 方向 演 蔡 的 趋势 , 但 向 纯 林 演 蔡 的 可 能 性 很 小 。 萌生 宁 成 为 滨 蔡 的 初始 阶段 。m -， Rc AS ES, FAN HES MH A Pi, RBS. y-o 是 信息 mae, ee ES NR 8) AY ER, 影响 通过 传递 函数 作用 于 系统 的 状态 (5 , 这 些 函 数 分 别传 递 进 受 型 和 干扰 型 演 蔡 信息 , KA CIM 跃迁 图 可 以 有 效 地 指示 群落 ; 3.3 Kove . syed ALAVRRRE PU ERENNE, 采用 跃迁 阔 值 判断 eli BE BER( LAM BEATRE RSE, FE 为 进展 型 演 蔡 信 1 _ SRS S TRAAMARDHEKAM EH. £ 1000m 以 上 海拔 地 二 SF oH +H HE = =. ," i , 2 PRB a LAde MIS BSmMeT WRK SES 上 4- FLT AE J 1 JVUD TEM 539 4 期 、 从 沛 桐 等 : 东 灵 山 辽 东 栎 群落 演 替 的 连续 时 间 马 尔 可 夫 过 程 研究 441 PIRATE fs 一 一 一 SS AS LT TF SRR TSF es 7-4 系统 状态 概 标 保护 措施 上 控制 因子 = LENE ea MB 图 1 WRRRERE CTM 跃迁 图 Fig. 1 CTM transition of Quercus liaotungensis community succession LEN SHAKES LRA KAAS, 研究 区 土壤 植被 类 型 复杂 , 而 在 土壤 鞋 水 条 件 较 好 的 地 区 , 辽东 栎 群落 有 充足 的 水 分 和 养分 供应 , KORE, 生长 状态 趋 于 回升， 产生 状态 跃迁 , 该 跃迁 通过 参数 jx 控制 和 实现 。 当 鼠 害 严 重 时 将 影响 辽东 烁 种 子 的 萌发 和 更 新 , 促使 群落 演 苦 并 产生 相应 的 跃迁 ,也 是 通 过 路 迁 图 对 应 的 跃迁 系数 表示 跃迁 过 程 。 各 影响 因子 对 辽东 标 群落 影响 可 以 同时 发 生 , 交互 存在 , 图 中 圆圈 数值 并 不 代表 跃迁 发 生 的 时 间 顺 序 。 4 RBBH 4.1 数据 处 理 540 我 们 选取 三 个 样 地 数据 进行 计算 , FH LR 1. 表 1 WR EESRRR Table 1 Basal condition of Quercus liaotungensis community eS Rm) ， 群落 类 型 年龄 构成 物种 多 样 性 Sample number Elevation Community type Age structure Species diversity 1 1280 AY AS iLRE 5h ft 丰富 2 1090 WIR FRA Pa 丰富 3 1180 Uy iL RHR BRR AK 中 等 4.2 模型 建立 定义 概率 行 向 量 书 =(ro ri T2737 TM -7 T-2%-3R-3* T-7" x3") 辽东 栎 群落 密度 变化 采用 如 下 微分 方程 表示， dz ial ia dt ce HSM2P-2 + pre —2' Ps + MeX-196 * HsMoPr — HiT Po — HaMsPi ~ Ha%2P2 ~ HAM Ps (5) 式 中 :对 一 一 第 n 个 物种 在 第 i FRARHRMAE. 将 样 地 数据 代入 到 (5) 式 中 , 利用 前 一 时 段 的 数据 递 推 计算 后 一 时 段 的 数值 , 从 而 计算 出 某 一 物种 在 影响 因子 作用 下 的 物种 数量 、 物 种 的 年 龄 构成 [6 , 群落 演 若 时 间 和 演 敬 趋 势 。 4.3 模拟 预测 在 高 海拔 地 区 , 自然 条 件 有 利于 辽东 标 林 生长 , 展 进 展 型 演 蔡 群 落 ,本 文 重点 研究 辽东 标 群 落 在 不 同 海拔 区 间 上 的 演化 趋势 。 采用 表 工 中 3 个 不 同 海拔 样 地 资料 进行 对 比 研究 , 预测 辽东 标 群 落 的 演化 趋势 。 预测 结果 见 图 2。 预测 结果 吉明 ;不 同 海拔 区 间 决 定 了 辽东 标 群落 演 替 的 方向 ,在 低 海拔 区 (小 于 1000m) WE Sh HART, 辽东 标 萌 生 林 向 左 侧 演化 , 即 演化 趋势 为 辽东 栎 萌生 林 一 辽东 i RL — A KIA LRA, REREAT 0.4, 表 明 在 低 海拔 区 ， THERESE, EERE (AF 1000m), LRA RIES BEA 林 一 KEK GL IR — WLR RA MERK, 另 一 种 演 营 趋 向 为 山 场 林 一 山 杨 、 辽 ELIE 一 LIK LRH, 其 演 蔡 概率 在 0.2 一 0.5 之 同 。 人 为 因 素 与 自然 因素 是 CTM 模型 研究 中 涉及 到 的 主要 环境 因素 , 它们 对 辽东 栎 群落 演 共 的 影响 是 有 差异 的 , 人 为 因素 主要 发 生 在 低 海拔 地 段 ,砍伐 和 各 做 是 主要 影响 因子 , 生 REMAKRHU RABE, 开始 新 的 周期 性 演 若 过 程 。 图 2 中 的 演 蔡 概率 是 由 影响 因 于 决定 的 [7, 同 时 也 与 群落 的 物种 构成 有 关 , 在 影响 因子 的 作用 下 , 群落 的 物种 数量 和 年 龄 构成 是 确定 群 演 蔡 的 主要 指标 和 参数 。 7 i te | = In Tt a tf me He ry I te ma 8 re a | Ss =: at ba 地 6 be ee te er te AE Et lg] WHERE RS EBERLE J 4 Ati RRWL RAPER S HELA SRY RIE 443 1.0 0.8 溪 登 方向 0.6 iT ROK ssion probability ， 0.0 RAE Pid Hay hg Uc att We AY AE low elevation interfering succession high elevation interfering succession ii AF bit succession phase A2 LRARERERSASA Fig. 2 Probability trend of Quercus liaotungensis community succession 年 龄 分 布 等 因素 ,就 可 以 采用 连续 时 间 马 尔 可 夫 方 法 模拟 群落 的 演 蔡 过 程 。 辽东 林 群落 类 型 丰富 , 演 替 过 程 复杂 。 在 外 界 因素 的 影响 下 , 灌 丛 、 混 交 林 和 纯 林 之 间 的 演 营 都 是 可 能 发 生 的 ,采用 连续 时 间 马 尔 可 夫 方法 能 够 有 效 地 反映 出 辽东 烁 各 群落 间 = 的 演化 过 程 。 ORY RRASTA ABT WIL RRR ERKAES, BK, 可 以 研究 演 蔡 循 环 过 程 中 的 任 何 阶段 ,便于 分 析 辽 东 标 群落 可 能 存在 的 各 种 演 蔡 过 程 , 有 利于 进一步 揭示 辽东 标 群落 的 演 蔡 规 律 。 | FI yi : } | | Fl > . 祖 元 刚 , 刘 自 强 , 崔 臻 祥 . 中 国 东北 羊 草 草原 盐 碱 化 管理 的 CTM 模型 .森林 植物 学 集刊 , 1995,1(3):23 一 25 _ 2. Olson R L et al. Whole — plant modelling: Acontinouse - Time Markov(CTM). Approach. ecol. Modelling, 1985(29) :171~ 187 3. Sharp, PJ et al.A physiclogically Based Contiouse- Time Markov Apgroach to Plant Growth Modelling in Se- mi~ Arid. Woodland. Ecol. Modelling, 1985(29) :189~213 . 高 贤明 , RRS. ALA RW RR ( Quercus liaotungensis ) 群 落 物种 多 样 性 研究 .植物 生态 学 报 ,1998， 22(1):23 一 32 - 租 元 刚 , 张 文 辉 , 间 秀 峰 等 .濒危 植物 裂 叶 沙 参 保护 生物 学 .北京 :科学 出 版 社 ,1999 . 处 沛 桐 , 颜 廷 芬 , 周 福 军 等 .东北 羊 草 群 落 种 群生 态 位 重 亚 关系 研究 .植物 研究 ,1998, 19(2):213~219 . 冯 长 根 , 李 后 强 , 祖 元 刚 . 非 线性 科学 的 理论 方法 和 应 用 .北京 :科学 出 版 社 , 1997 Cn 人 ~ 542 EV aPia MN Ad AQ ttl! mel 院士 论坛 下 国 科学 院 院士 “keR 北京 师范 大 学 教授 I (北京 师范 大 学 生物 系 , 北京 100875) “TY HF mM & ® HE “fe oO 和 让 a] ep tlk > at 已 经 使 用 : 普通 媒体 机 科学 刊 和 但 还 1998(Nataxy No785998 期 ) 的 新 闻 中 设 有 一个 严格 .统一 的 定义 。 一 般 弛 说 , 它 报道 了 Maryland 大 学 生态 经 济 研究 所 指 地 球 上 生 合 的 所 有 变异 。 生 物 多 样 性 是 生物 进化 的 结果 ,是 人 关 均 以 持续 生存 的 基 础 。 我 在 本 文中 想 谈 谈 三 个 问题 , 即 生物 多 棕 性 为 什么 成 为 当前 的 热门 话题 .生物 多 样 性 研究 的 现状 与 起 势 ,和 我 的 几 点 粗浅 看 ye ) 生 物 多 样 性 为 什么 成 为 Science, 276: 1029, 1997) 这 论 了 对 Costanza 当前 的 热门 话题 一 文 的 反响 。 生物 多 样 性 保护 在 当前 已 经 成 为 政府 、 公众 和 科学 界 的 热门 ; 物 多 样 性 的 价 了 逢 | 对 的 使 用 优 值 5 这 是 做 类 时 就 认 世 间接 使 用 价值 一 二 对 环境 和 (Hun CO, 和 O, 平衡 ,水 土 人 这 部 分 以 往 被 认为 是 人 们 ”“ 免 旨 估计 ,生物 多 样 性 的 美学 价值 , 提 产值 可 达 120 亿美 元 ， 由 于 传统 Sarg ee he 值 ,很 多 学 者 认为 ,发 展 生 态 经 济 学 是 当前 重要 的 任务 所 谓 选 择 价值 (潜在 价值 ) 即 能 包 会 的 价值 ,例如 抗 性 基因 等 ,也 可 以 列 化 理 或 道德 价值 (ethical value) :认为 的 生存 权利 。 对 伦理 价值 还 是 有 争 认 a BioScience ( Dec = {{> f ,汉族 .北京 师范 大 学 生物 系 教授 .博士 生 导 师 * ¥MBK(SUN Ruyong, 1927.6 一 ) VREAKSE NSLS 科研 近 五 十 年 , 撰写 和 参与 撰写 的 专 生态 学 。 儿 车 的 ( 动 匆 生 态 学 技 进步 二 等 奖 等 六 项 。1991 年 院士 论坛 Costanza 还 提出 , 据 此 研究 可 以 得 到 一 个 重要 结论 : 柱 会 应 御 底 裕 改 其 环境 和 经 济 政策 ,如 对 湿地 飞 失 收取 税收 。 当然 ,也 有 学 者 说 ,每 个 生态 系统 是 不 同 的 ,通用 的 环境 税 可 能 导致 某 些 地 区 的 过 保护 ,和 另 一 些 地 区 的 低 保护 。 不 过 ， 和 党 二 、 对 生物 多 样 性 丧失 加 剧 及 其 威胁 的 再 认识 近 百 年 来 ,物种 、 种 群 (包括 作物 、 家 畜 和 家 禽 品种 )， 以 及 自然 生境 的 衣 失 过 程 都 有 加 速 。 有 的 学 者 认为 ,生物 多 祥 性 的 保护 与 持续 利用 已 经 成 为 人 类 与 环境 领域 的 中 心 议题 。 护 一 般 认 ag ipl Dahle cae ils 态 系统 乡 梓 性 。 因 为 遗传 多 样 性 实际 上 包含 在 物种 个 体 中 ,我 个 人 知识 有 限 ,: 今 仅 就 物种 和 生态 系统 水 平 而 言 。 从 生物 物种 的 灭绝 来 说 , 有 学 者 估计 , 自 1600 FU, 由 于 人 类 对 大 自然 的 索取 和 破坏 活动 ,物种 灭绝 率 大 为 加 快 。 例如 , Reidh 和 Miller(1989) 估计 , 乌 、 兽 两 类 , 1600 ~ 1700 年间 的 灭绝 记分 别 为 2.1% 和 1.3%, 即 大 约 每 10 年 灭绝 一 种 ;而 1950 ~1fs0 FM, LAAN SRE RS 种 。1600 年 以 来 的 灭绝 ,古生物 家 称 为 地 质 史 上 的 第 六 次 大 灭绝 , 它 大 约 是 已 往 “ 自 然 " 灭 绝 的 100~ 1000 倍 。 从 生态 系统 多 禅 性 丧失 对 人 类 社会 的 影响 而 言 ,以 我 国 1998 年 长 江 洪 水 危害 根源 为 例 : 长 江上 中 游 春 林 破 坏 造 成 的 水 土 流失 和 下 游 湖 泊 \ 湿 地 的 国 垦 导致 调节 潜水 能 力 的 减 和 能, 无疑 是 其 中 的 两 大 重要 原因 ,它们 都 与 生态 系统 多 样 性 功能 的 形 失 有 密切 的 关系 。 这 个 例子 也 说 明 , BRAT RE 匆 多 储 性 丧失 的 危 雪 性 ,其 关键 是 科学 地 理解 生物 多 样 性 的 各 行 生态 系统 功能 及 其 变化 机 理 。 因 为 对 此 已 经 有 很 多 的 报道 ,我 们 仅 罗 列 其 最 重要 的 一 些 文献 上 称 为 生态 系统 服务 (ecosystem services) 的 功能 , 并 介绍 几 个 近年 来 出 版 的 参考 KR. 重要 功能 :对 空气 和 水 的 净化 减轻 洪 水 和 和 干旱 灾祸 、 对 废弃 匆 的 分 解 和 去 毒 , 对 土壤 及 其 肥力 的 产生 和 更 新 对 天 气 的 部 分 稳定 作用 、 级 和 风 、 浪 和 极端 温度 、 对 作物 和 天 然 MORE 、 部 分 益 制 农作物 的 潜在 的 病虫害 、 对 厨子 Ar MNRAS nee 保护 人 类 免 受 兹 外 线 辐射 的 危害 、 和 提高 人 类 美 、. 乐 的 精神 作用 等 ;参考 文献 ;]. Lubchenco: Entering the 的 of the Environment, Science, 279(5350) : 491~497, 23 Jan 1998;G. Daily, Ed. Nature's Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems(Island Press, Washington, DC, 1997). 三 .中 国生 物 多 样 性 在 世界 上 的 地 位 中 国 是 生物 多 样 性 丰富 的 国家 , 在 世界 上 占 第 八 位 。 同 时 , 中国 生物 多 样 性 受 威胁 各 度 十 分 严重 。 根 据 ( 中 国生 物 多 样 性 国情 报告 ), 主要 有 : 受 威胁 的 物种 数 高 于 全 球 5 一 7% ,森林 面积 急 顺 减少 , 覆盖 率 仅 为 13.92% , 为 全 球 平均 数 的 1/2; 草 地 有 50% 退 化 ,25% 严重 退化 ;水 体 污 染 达 80% 以 上 , 淡水 生态 系统 濒于 瓦解 ;遗传 多 样 性 ,包括 农家 品 种 和 野生 近 缘 种 ,都 丧失 很 快 。 下 面 列举 生物 多 样 性 保育 问题 成 为 当前 世界 热点 的 最 HERR. 1992 年 巴西 召开 的 联合 国 环境 与 发 展 大 会 通过 了 《(《 生 物 多 样 性 公约 ; 联合 国教 科 文 组 织 CUNESCO) 等 六 个 国际 组 织 于 1990 年 发 起 和 组 织 了 国际 生物 多 样 性 项 目 DIVERSITAS, 1996 其 实施 计划 已 经 正式 面世 ，; 根据 白宫 报告 , 美国 在 下 三 年 对 生物 多 样 性 开支 将 增加 43% , 即 从 现在 的 每 年 4600 万 提高 到 6600 万 , 主要 用 于 生 物 多 样 性 的 信息 科学 、 物 种 研究 和 生态 系统 的 经 济 价值 估计 ( 见 Science, 279(5353) :973, 1998 ) 。 我 国 对 生物 多 样 性 研究 的 支持 : (1) 八 五 期 间 重 大 项 上 晶 。 国 家 科 委 :中 国生 牧 多 桩 性 保 护 生 态 学 基础 研究 ( 钱 迎 倩 教 授 ); 国 家 自然 科学 基金 委 : 申 国 主要 濒危 植物 保护 生物 学 研究 ( 洪 德 元 院士 、 陈 家 宽 教 授 ) ;中 国 科学 院 : 生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 的 生物 学 基础 ( 钱 迎 倩 教授 ) ;国家 教委 :长 江 流域 若干 关键 地 区 生物 多 样 性 保护 中 若干 重大 科学 问题 的 研究 ( 陈 家 宽 教授 六 (2) 九 五 期 间 重 大 项 是 :国家 自然 科学 基金 会 :中 国 关 键 bi KEY EYE RIP OY EE (IY TI) (二 ) 生 物 多 样 性 研究 生物 多 样 性 并 不 是 完全 新 的 研究 课题 ,大 多 数 莹 通 生物 学 教材 都 有 “多样 性 "部 分 ,介绍 生物 各 个 类 群 的 主要 特征 及 其 分 类 , 而 生态 学 和 后 起 的 保护 生物 学 ,有 许多 概念 和 原理 与 生物 多 样 性 的 保育 有 更 密切 的 关系 。 一 、 在 生态 学 方面 , 主要 的 有 1 .物种 多 样 性 指数 :生态 学 家 在 群落 生态 学 中 时 就 提出 了 "多 祥 性 指数 ", 它 主要 包括 两 个 方面 , 即 (1) 物 和 砷 丰富 度 ， 它 指 一 个 群落 或 某 一 个 空间 单位 的 物种 数目 ;(2) 各 个 物种 的 个 体 数 量 的 均匀 度 ; 越 均匀 , 其 异 质 性 就 越 高 。 RAHM Simpson 和 Shannon 指数 。 2. 自 然 界 中 生物 多 样 特 的 梯度 变化 规 稚 : 多 样 往 随 具 度 减低 而 增加 , 多 衬 性 随 海 撤 高 度 增 加 而 减少 ,多 样 竹 更 水 你 深度 而 有 规律 的 变化 ,多 祥 性 随 群 落 演 体 进展 而 增加 但 在 接近 顶 极 时 略 有 降低 的 趋势 。 3. 影 响 生 物 多 桩 性 梯度 的 因素 ,学 者 提出 了 下 列 各 种 假 ihe APLAR iL ARK, RIF 就 高 ; 空间 异 质 性 :生境 的 物理 和 生物 条 件 越 复杂 ,变化 越 大 ， 就 能 提供 更 多 的 生态 位 ,就 可 能 生活 着 更 多 的 物 称 ; 竞争 :竞争 有 利于 缩小 生态 位 宽度 , 允许 更 多 的 物种 生 活 ;竞争 也 可 能 排斥 其 他 物种 ,和 使 其 灭绝 ; 捕食 :捕食 能 使 因为 竞争 而 产生 的 排除 过 程 减弱 , 从 而 使 物种 数 增加 ;而 提高 捕食 会 使 多 样 性 降低 ;结果 是 中 度 捕 食 时 多 样 性 最 大 ; 气候 :有 利于 生物 生存 的 气候 条 件 ,例如 热带 , 使 物种 效 目 增加 ;气候 的 变异 性 大 ,有 利于 物种 形成 ; 扰动 :如 捕食 一 样 ,中 等 程度 的 扰动 多 样 性 最 高 , 捕食 也 是 一 种 扰动 。 能 量 :物种 多 样 性 由 每 个 物种 所 分 配 到 的 能 基 所 决定 。 生态 系统 的 生产 力 越 高 , 有 利于 物种 之 间 的 资源 分 配 ; 就 能 产生 的 新 种 越 多 , 多样 性 20 世界 科技 研究 与 发 展 544 HET 支持 更 多 的 物种 数 。 4 近代 物种 多 样 性 丧失 加 剧 的 原因 :(1) 过 流利 用 .过渡 采伐 和 乱 捕 乱 猎 , (2) 栖 息 地 丧失 , HE 1 (3) IS 染 ;(4) 外 来 物种 的 引入 导致 当地 物种 的 灭绝 ;(5) 农 业 Hey 积 林 业 品 种 的 单一 化 。 显然 ,所 有 这 几 方 面 都 与 人 口 数 量 的 迅速 增加 .人 类 活 动 ,如 自然 资源 的 高 速 消耗 、 环 境 的 污染 等 对 地 球 的 影响 加 剧 有 密切 的 关系 ,由 此 可 见 , 人 类 不 合理 的 活动 是 当前 物种 灭绝 的 是 最 主要 原因 。 三 、 在 保护 生物 学 上 , 主要 研究 了 物种 保护 的 科学 问 是 1 保护 需 要 对 物种 进行 划分 优先 等 级 。 一 般 按 个 体 数 量 ` 分 布 面积 来 决定 ,分 为 : 绝 灭 (EX) 野外 ) (CR)、 渐 危 (EN)、 易 危 (VU)、 低 危 ( (DD) 积 未 与 评估 (NE)( 击 IUCN 于 2. 灭 绝 率 与 种 群 大 小 的 关系 : en ete 原因 是 遗传 漂移 、 环 境 随机 变化 。 禹 过 种 群生 存 力 分 析 (PVA) 可 以 估计 稀有 物种 的 最 小 可 存活 种 群 (MVP), HREM DR 终 风 险 提 供 科学 依据 。 3. 有 灭绝 率 大 小 与 生境 片断 化 的 关系 :根据 异 质 种 人群 (metapopulation) SFA. RH ROSA SRR EK 1 DH! M, uy Ht & > Ft 过 绝 的 风险 就 越 低 , BEAR PET be = i ook 1 SSAY AER, EMT x Na Oo => 下 > sa 绝 ; 近 来 对 Hie 人 一 Lae faz, MRA ARAB RIK 为 迁移 个 体 所 难以 越过 , 那么 异 质 种 群 的 持续 时 间 就 降低 , 即 其 灭绝 的 概率 反而 有 所 增 高 。 4. 在 群落 中 物种 多 祥 性 的 Wilson 所 建立 的 岛屿 生物 地 理 对 于 生物 多 梓 性 研究 的 发 展 ‘es ft nt Had vit 势 ; 到 生物 多 样 性 发 展 分 为 三 个 阶段 , 即 (1) 亩 查 编目 阶段 , 着 重 调查 .评定 、 编 目 和 建立 数据 库 ;(2) 濒 危 物种 保育 生物 学 阶段 , 着 重 研究 濒危 pei ay 遗传 学 和 物种 保 2: (3) 生 物 多 样 性 科学 阶 段 ,着 重 研究 生物 多 样 性 发 生 、 维 持 与 丧失 机 理 。 按 1995 年 (Heywood) 的 (全球 生物 多 样 性 评估 ) 中 提出 的 人 类 对 生物 多 样 性 的 管理 应 解决 的 四 个 问题 是 : (1) 不 同 文化 的 社会 对 生物 多 样 性 的 价值 估计 有 何不 同 ? (2) 人 类 活 动 如 何 影响 生物 多 样 性 ? (3) 生 物 多 样 性 如 何 持续 利用 ? (4) 估 类 如 何 公正 .公平 地 共享 生 对 生物 多 样 性 内 活 的 方面 和 等 性 可 以 包括 生态 多 样 性 ,有 机 体 和 文化 多 样 性 四 个 方面 ; 各 方 Ht 4h y a & iF 样 性 的 利益 ? WS ™: at 究 + 划 anc pes PE 5 域 。 其 核心 研究 计划 是 :1. 生 物 多 样 性 对 响 ;2. 生 物 多 样 性 的 起 源 、 维 持 和 变化 ;3 恢复 和 可 持续 利用 。 其 特殊 研究 领域 是 ;1 土壤 各 天 先 中 的 生物 多 样 性 ;2 1:3. MEMSMS TH 性 ;4. 淡 水 的 生物 多 样 性 ; 样 性 有 关 的 人 文 因 束 对 于 “生物 多 样 性 科 ey. Bl, Ke = 2 之 间 看 法 很 不 一 臻 SP fr] 说 ,是 否 将 发 展 成 为 独立 Sh, 3X ae 更 有 意义 的 是 其 内 容 , 即 5 项 核心 研究 和 5 项 特 殊 领 域 。 从 DIVERSITAS 提 供 的 框图 来 看 ， 生物 多 样 性 对 生态 系统 功能 的 影响 是 5$ 个 核心 研究 中 的 核心 。 对 于 此 点 ， 我 将 在 后 面 重 点 讨 议 而 前 4 个 特殊 领域 , 基本 y (三 ) 我 的 几 点 粗浅 看 法 我 国 当 前 的 研究 重点 应 从 新 人 危 物 种 保育 转向 生物 多 21 卷 2 期 545 院士 论坛 桩 性 的 生态 系统 功能 。 生物 多 样 性 的 保育 工作 ,在 近 20 年 来 才 受 到 重视 ,同时 主要 集中 在 濒危 物种 的 研究 上 面 ,把 研究 重点 转向 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 还 是 最 近 几 年 的 趋势 。 这 从 实践 和 理论 两 个 方面 可 以 说 明 。 MERLE, 因为 生物 多 祥 性 保育 的 目的 是 为 了 人 类 的 持续 生存 , 而 生物 多 祥 性 的 价值 不 仅 体现 在 濒危 物种 上 ,更 重要 的 还 是 在 与 人 类 关系 更 密切 的 生物 种 和 生态 系统 中 与 人 类 生存 关系 最 密切 的 生态 系统 功能 上 。 例 如 , 森林 保护 、 湿地 保护 . 沙 潢 化 防治 等 。 当 然 这 并 不 是 说 , 对 濒危 物种 保 护 不 重要 , 而 是 重要 性 的 大 小 有 不 同 。 显然 ,生物 多 样 性 研究 从 濒危 物种 开始 是 自然 的 、 合 理 的 :人 们 关心 物种 多 样 性 的 丧失 对 人 类 生存 的 威胁 , 首先 就 会 注意 最 易 灭 绝 的 物种 , 即 濒危 物种 ,并且 直 是 濒危 就 越 重 要 。 濒 危 等 级 的 划分 ,就 是 一 个 最 好 的 说 明 。 但 是 ,对 于 人 类 而 言 , 生物 多 样 性 之 价值 主要 依 现 在 它 为 人 类 提供 物品 和 各 种 生态 系统 服务 (ecosystem services) 。 因此 ,研究 重点 转向 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 也 是 自然 的 、 台 吾 的 。 从 型 论 上 言 ,生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 是 当前 争论 和 和 研究 的 热点 : 即 物种 数目 的 多 少 ,对 于 生态 系统 的 功能 的 关 系 究竟 如 何 的 问题 , 或 者 说 , 生态 系统 复杂 性 与 生态 系统 功 能 (如 稳定 性 ) 的 关系 问题 。 对 此 ,至 今 学 者 之 间 并 没有 一 臻 的 意见 ,有 两 种 完全 不 同 的 看 法 :70 年 代 前 ,大 多 数学 者 认 By“ ZRE SE BEE” 4 WA (Elton, MacArthur 等 ); 但 May(1973) 的 理论 研究 结论 与 些 相反 , 认为 "物种 多 样 性 本 身 与 生态 系统 稳定 性 并 没有 必然 的 联系 "; 此 外 , Ehrich (1981) 等 提出 " 铮 钉 假 说 "认为 每 一 个 物种 对 于 生态 系统 的 完整 性 都 是 重要 的 ; Walker(1992) 等 提出 “ 宛 余 假说 ”, 认为 于 生态 系统 中 各 个 功能 群 存在 与 否 , 而 与 物种 数量 的 多 少 设 有 关系 。 1997 SCIENCE 的 最 后 一 期 (1997/12/19) 提 出 的 1998 年 研究 趋势 的 六 个 方面 之 一 就 是 多 样 性 之 争 , “人工 生态 系 统 的 研究 支持 了 生物 多 样 性 改善 生态 系统 功能 的 传统 见解 ， 但 近来 对 自然 生态 系统 的 研究 表明 , 生物 多 样 性 对 于 生态 系 统 的 营养 物 循 环 功能 的 作用 不 是 关键 性 的 …… 二 、\ 在 研究 物种 多 样 性 与 生态 系统 功能 的 关系 上 , 仅仅 RDM AH SCE species richness) 是 很 不 全 面 的 ,我 们 应 该 同时 注意 物种 的 质 与 量 两 个 方面 。 例 如 ,生态 系统 中 有 优势 种 、 普 遥 种 .稀有 种 ;有 生产 者 、 消 费 者 、 分 解 者 , 每 一 类 型 又 包含 着 不 同 的 类 群 和 物种 , 每 个 种 在 生态 系统 中 的 地 位 和 作用 是 各 不 相同 的 。 一 种 重要 的 固 氨 菌 与 一 种 杂 草 , 对 于 作物 生态 系统 功能 的 作用 ,明显 是 不 同 的 。 当然 ,对 于 生态 系统 的 完整 功能 ,没有 一 定 的 .足够 的 物 种 数 ,也 就 没有 生态 系统 和 生态 系统 的 功能 。 同 样 ,问题 也 不 应 该 简单 地 归结 为 :生态 系统 中 含有 的 种 数 越 多 , 其 功能 就 越 好 。 其 道理 就 在 于 不 同 的 物种 对 生态 系统 的 作用 是 不 同 的 。 由 此 可 见 ,在 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 研究 中 ( 即 探 讨 生物 多 样 性 提高 能 否 促 进 生 态 系统 功能 ) 出 现 的 相互 矛盾 的 结 办 ,可 能 来 源 于 研究 的 生态 系统 类 型 不 同 、 包 含 的 物种 不 同 。 因 此 ,我 们 认为 在 研究 中 有 两 点 是 应 该 要 估计 到 的 : 1. 对 于 物种 , 不 能 只 从 其 量 , 而 要 从 质 与 量 两 方面 共同 来 进行 评估 ; 2. 同 样 ,生态 系统 有 许多 重要 功能 ,如 分 解 .同化 ` 净 化 其 种 化 学 物质 等 ,而 不 同 种 生物 , 对 每 种 功能 的 作用 也 不 一 样 ,因此 ,我 们 在 评估 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 时 , 也 要 具 体 明确 指 的 是 哪 一 种 生态 系统 功能 。 不 仅 如 此 ,我 们 还 应该 具体 指明 哪 一 类 生态 系统 ,因为 生态 学 家 都 知道 , 不 同类 型 的 自然 生态 系统 (如 热带 森林 和 泰 加 林 ) 的 物种 多 样 性 是 不 同 的 ,这 是 自然 选择 的 结果 。 现在 ,在 物种 多 样 性 与 生态 系统 功能 的 关系 研究 中 , 有 的 学 者 认为 要 从 功能 群 来 考虑 , 功能 群 中 物种 数目 多 少 , 物 种 之 间 能 否 蔡 代 ? 这 个 思想 是 重要 的 进步 ;但 还 不 能 使 争论 的 问题 解决 。 因 为 , 功能 群 中 的 各 种 物种 的 作用 也 不 可 能 是 完全 相同 的 。 也 许 ,我 们 能 从 生态 系统 演 车 过 程 中 物种 数目 的 变化 获 得 一 些 启发 :在 演 替 过 程 中 ,物种 数目 一 般 是 增加 的 , 但 也 有 报道 表明 , 将 达到 演 蔡 顶 极 时 ,物种 数目 有 减少 的 趋势 - 此 外 , 对 于 一 定 的 生态 系统 功能 ,我 们 是 否 也 可 以 设想 “有 一 个 最 适 的 物种 多 祥 性 ` 呢 ? 三 .生态 学 中 广泛 应 用 的 群落 生物 多 样 性 指数 , 它 的 内 涵 包 括 物 种 丰富 度 和 均匀 性 (各 物种 的 数量 多 少 的 分 布 均匀 情况 , 即 异 质 性 的 反面 ) 两 方面 。 这 些 指数 ,都 假定 了 所 有 物 © 种 在 生态 系统 中 的 作用 是 相等 的 , 即 是 同 质 的 。 ” 既 能 考虑 物种 的 数量 、 又 能 估计 物种 的 质 的 指数 ,就 我 所 知 ,至 今 还 没有 被 提出 来 。 在 环境 质 草 的 评价 中 , 人 们 对 具有 不 同 作 用 的 成 员 运 用 加 权 的 方法 以 作出 整体 的 评估 生态 系统 有 很 多 的 功能 , 那些 功能 对 大 类 持续 生存 意义 最 大 ,那些 生物 种 类 对 此 功能 最 重要 , 对 生态 系统 的 这 种 整体 ， 和 综 台 的 评估 的 量化 指标 ,看 来 还 要 人 们 去 研究 和 创造 。 四 \ 在 讨论 生物 多 样 性 的 作用 问题 上 ,常常 会 有 大 提 员 ， 生物 多 样 性 中 是 否 每 一 个 物种 都 是 必须 的 ,也 就 是 说 ,部 需 要 人 类 保护 ? 对 于 这 个 问题 ,从 进化 理论 而 言 , 每 一 个 物种 在 长 期 进 量 化 过 程 中 能 保存 下 来 ,就 有 它 的 合理 性 ;从 生态 系统 整体 而 量 言 ,也 可 以 说 是 必须 的 。 不 过 ,群落 生态 学 的 研究 , BPA 有 证 明 群 落 中 的 所 有 物种 都 是 彼此 间 有 相互 作用 的 物种 组 是 成 的 有 机 整体 。 事 实 也 说 明 , 有 时 候 ,生态 系统 中 有 某 二 个 物种 灭绝 、 或 者 濒危 , 并 不 一 定 使 生态 系统 发 生根 本 性 的 改 变 , 还 是 要 看 灭绝 或 着 危 的 是 什么 样 的 物种 。 对 于 生物 多 样 性 保育 的 目的 ,我 认为 还 是 要 从 全 人 类 持 续 生 存 的 利益 出 发 。 而 对 于 人 类 来 说 , 物种 并 不 都 是 有 益 的 ,例如 , STOR MS RAM ARASH AMES ERP! 但 是 ,在 作出 有 害 物种 的 结论 以 前 人 类 必须 慎重 , BA 有 许多 物种 在 人 类 尚未 认识 和 了 解 以 前 就 被 灭绝 了 , 并 且 伙 生态 学 而 言 , 益 与 害 也 往往 是 相对 的 ,随时 间 、 地 点 具体 条 件 而 变化 的 ;对 于 大 多 数 生物 种 , 益 与 害 是 并 存 的 ,例如 害 忆 要 危害 植物 , 但 它 同 时 是 有 益 毛皮 兽 和 天 敌 的 食物 。 自然 界 中 物种 确实 保存 着 各 种 有 用 的 重要 基因 , 有 很 多 是 人 类 现在 还 没有 开发 的 。 强 调 保 护 这 些 基 固 确实 是 很 重 要 的 ,因为 基因 的 丧失 ,意味 着 物种 适应 环境 能 力 的 减弱 , 也 使 栖息 地 及 其 生态 系统 恢复 的 能 力 降低 ;尤其 是 当今 这 个 时 22 世界 科技 研究 与 发 展 546 set ti me a a li a SPO 院士 论坛 代 , 人 类 已 经 过 度 利用 资源 和 破坏 了 生态 系统 的 服务 功能 。 不 过 我 们 有 时 也 看 到 :; "一 个 基因 关系 对 一 个 国家 经 济 的 兴 训 "， 一 个 物种 影响 到 一 个 国家 的 经 济 命脉 "的 说 法 , 虽然 有 一 定 的 意义 ,并 能 举 出 例子 ,但 它 毕 竞 是 压 大 性 的 语言 , 它 有 导致 自然 主义 的 结论 的 可 能 ! 问题 是 地 球 上 从 来 是 有 生 有 灭 , 地 质 历史 中 ,有 物种 新 生 , 也 有 物种 死 灭 ,这 是 自然 规律 ， 对 所 有 物种 进行 永恒 的 保护 ,也 是 不 可 能 的 。 对 于 人 类 有 光 在 价值 和 在 未 来 能 提供 服务 的 物种 ,人 类 也 应 该 保护 ;但 有 时 在 有 限 的 财力 中 ， 政策 上 更 多 地 把 重点 放 在 已 认识 到 是 有 用 的 上 面 , 也 是 能 够 理解 的 。 当 然 , 在 决 策 中 ,一 定 要 考虑 长 期 的 利益 。 ARNE, 科学 家 已 经 开始 探讨 各 预测, 看 那些 生物 物种 对 生态 系统 服务 功能 的 变化 有 最 大 的 影响 , 当 它 或 “引进 "时 ,生态 系统 会 发 生 重大 的 变化 。 统 中 ,有 的 物种 具有 某 种 独特 的 功能 , 如 放 微 量 元 过 等 人 类 生存 有 密切 关系 的 服务 > ih Be Gi shi 能 , 这 些 物 种 应 rl eke. ph om rd Ac 村 ; YP Ze FRABR (DSSS PCBE 60 年 代 提 出 的 关键 种 的 概 念 ,同样 是 应 该 优先 考虑 的 Pormic 同样 ,生态 系统 有 各 种 不 同 的 类 型 ,各 种 生态 系统 间 , 能 为 人 类 提供 的 服务 功能 的 性 质 和 程度 也 有 区 别 , SES 统 的 概念 ,也 是 很 重要 的 。 总 之 ,人 类 在 对 待 一 TRE Ree eee BLA WY, 7 页 对 该 物 种 的 生物 学 条 态 系统 生态 学 及 其 与 人 Seth RAGE AG SON TM, tare (RiP HAR : 多 禅 性 J R - Rw 二 Zeb 4% ye i ae ¢ 的 基础 。 加 为 和 rae 区 特殊 性 的 ,生态 系统 的 结 \ 功 能 和 都 随 条 件 而 不 同 ,生态 系统 中 的 生物 多 样 性 ， 特别 ee \ 同 物种 ,同样 是 有 地 区 特殊 性 的 ,所 以 ， 人 们 必须 从 一 个 一 个 地 区 、 一 个 一 个 民族 (因为 世界 上 文化 - = 很 大 程度 上 是 对 于 当地 野生 生物 和 栽培 作物 的 不 同 适 应 的 结果 ,而 各 国 和 个 民族 的 政治 .经 济 、 社 会 的 条 件 也 是 有 不 同 的 ) 对 生物 多 样 性 及 其 对 人 类 的 生态 系统 服务 能 力 , 作出 深入 的 研究 、 检 二 用 生 学 的 观点 ,根据 人 发 展 m iP 的 则 :作出 正确 的 决 策 及 其 具体 措施 ;而 就 世界 而 言 人 们 还 要 Fis 和 On the Biodiversity Conservation Member of CAS and Professor (Dept. of Biology, Beijing Normal University, ee ee es I I I I POI I I I I I I PLP IS SO 国外 新 闻 A GER FA) 20 世纪 的 特征 。 江 崎 是 “隧道 二 极 因此 获得 1973 年 mie 由 学 技术 振兴 团 理 事 长 在 这 篇 名 为 (我 看 0 世纪 》 的 文章 纪 末 ,有 许多 划时代 的 发 明和 发 oe TEP ET FEES 发 现 后 ,他 指出 ,2 的 破坏 , 但 无 论 如 何 , 科学 技术 是 近 人 SUN Ruyong Beijing 100875) (责任 编辑 : 房 俊民 ) RE es Ss +t oh +h FF 移植 思 的 人 体 组 织 技 术 也 是 基因 科学 的 进 一 炎 果 是 发 明了 电脑 。( 新 华 社 供 本 刊 稿 ) 21 卷 2 期 547 320% 第 1 期 植 物 研 究 2000 年 1 月 Vol. 20 No. 1 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 2000 ACHR AR FR LL Hh AL AR RR AP ES IB] SP A IIE “| AU Am KE BRE (东北 林业 大 学 森林 植物 生态 学 开放 研究 实验 室 , 哈 尔 滨 150040) 摘 要 通过 植物 个 体 的 坐标 点 与 模拟 冠 幅 的 分 形 维 数 的 分 析 , 对 辽东 标 林 内 不 同 种 群 沿海 拔 梯度 变化 的 空间 分 布 格局 和 种 群 动态 进行 了 比较 和 讨论 。 结 果 表 明 : 模 拟 冠 幅 分 形 分 析 方 法 更 适 于 分 析 具 有 大 小 不 等 复杂 多 样 的 冠 幅 的 植物 个 体 空 间 分 布 格局 。 随 着 海拔 的 升 高 ,不 同 种 群 的 空间 占据 能 力也 随 之 变化 。 辽 东 株 种 群 的 空 间 分 布 占 绝对 优势 地 位 ,分 形 维 数 可 达 1.9811; 五 角 酌 种 群 则 逐步 下 降 , 分 形 维 数 有 最低 为 0.1170。 低 海拔 山坡 六 道 木 种 群 空 间 占 据 能 力 较 强 , 高 海拔 山坡 照 山 白 种 群 有 较 大 的 空间 占据 能 力 。 在 一 定 的 环境 条 件 下 ,不 同 的 种 群 可 能 具有 相近 的 空间 占据 能 力 , 但 对 乔木 层 与 灌木 层 来 说 , 相同 的 分 形 维 数 的 内 涵 是 不 同 的 。 冠 蛋 的 分 形 维 数 作 为 表征 植物 种 群 空间 占 捐 能 力 的 工具 ,是 种 群 动态 分 析 和 种 群 分 布 格局 研 完 的 的 重要 指标 之 一 。 关键 词 分 形 维 数 ; 冠 由 ;空间 占据 能 力 ; 辽 东 标 林 Mt ty ae RIE A LO a eT FRACTAL ANALYSIS ON SPATIAL DISTRIBUTION PATTERNS OF POPULATION FROM QUERCUS LIAOTUNGGENSIS FOREST IN , DONGLING MOUNTAIN, BEIJING CHINA ZU Yuan- gang ZHAO Ze - hai CONG Pei-tong ZHANG Wen-hui CHENG Bai- lin (Open Research Laboratory of Forest Plant Ecology, Northeast Forestry University, Harbin, 150040, China) Abstract In this paper, the coordinate positions and crown breadth of plant individ- uals have been analyzed by using their fractal dimensions. The distributon patterns of population and population dynamic in the Quercus liaotunggensis forests at different altitudes are compared and discussed. The method of fractal analysis of simulation crown breadth is considered as a better method of studying spatial distribution of plant we * This work was supported by the state Naturel Soience Foundation of R. P. China No. 39893360 收 稿 日 期 :1999-9- 10 548 1 期 钥 元 刚 等 :北京 东 灵 山地 区 辽东 栎 林 种 群 空间 分 布 分 形 分 析 113 一 individuals with different and complex crown breadth. As altitude rises, the capacities of spatial occupation of different populations are variable. Q. liaotunggensis popula- tion maintains high level, witha fractal dimension reached 1.9811; Acer mono popu- lation go down with a fractal dimension is minimum, 0.1170. Whereas Abelia biflora population is strong at low altitude, Rhododendron micranthum population has Stronger capacity of spatial occupation at high altitude. On the given environmental conditions, the capacity of spatial occupation of different populations become probably similar. However, the same fractal dimension between arbor and shrub layer implies different meaning. The fractal dimension of crown breadth, implying the capacity of spatial occupation of plant population, is one of the important indices in process of dy- namic analysis and population distribution pattern. Key words fractal dimension; crown breadth; spatial occupation capacity; Quercus liaotunggensis . 1. Introduction The study of spatial distribution pattern of different plant populations is an important re- search field of the phytoecology at present time. The capacity of spatial occupation of different plant individual has a large difference in the phytobiocoenose and its spatial distribution is in possession of non — linear characters because their characters of growth and development and habitat conditions have differences in community. The component of plant individual, crown structure and horizontal distributions of plant populations are in possession of fractal charac- ters(!+2) . Although there are lots of bigger differences among the individuals of different popula- tions or those of different time of growth and development in the same population, their mor- phosis are in possession of self — similarity on variable scale and scale invariability in a given scale range. The fractal analysis indicats that the spatial distribution pattern of populations is possession of conspicuous spatial heterogeneity in a given scale range®**? . Ma Keming & Zu Yuangang had studied the horizontal distribution pattern of Picea korainsis population by the fractal analysis method of average crown breadth’. The complexity of crown breadth’s size and shape of arbor or shrub need to be solved when we utilize some fractal analysis methods to study the spatial distribution pattern of population. The fractal analysis method of average crown breadth isn’t fit to describe capacity of spatial occupation of plant population with differ- ent crown breadth. This paper discussed the method of fractal analysis, which can simulate horizontal projection of crown breadth of plant individuals. The spatial distribution pattern of six important arbor and shrub populations in the Q. liaotunggensis broad leaves forest in Dongling Mountain of Beijing China was studied by this method. The aim is to reveal the dis- tribution characters of different populations in the Q. liaotunggensis forest and explain the ca- acity of spatial occupation. 549 2. Methods The Q. liaotunggensis broad leaves forest distributes sonnenseite, semi— sonnenseite and semi — shaddy slope from altitude*800m to 1600m in the area of Beijing Dongling Mountain . Several typical sample plots of Q. liaotunggensis broad leaves forest were disposed recently by Xiaolongmen forestry farm, 40°00'N, 115°26’E. The sample plots lay in semi — sonnenseite with 40 degree of slope, altitude from 1175m to 1315m. 5 quadrats of 6 X 10m? were selected and their number marks of quadrat are 1, 2, 3, 4, and 5 as altitude. The parameters of every individual of arbor or brush in the quadrat such as coordinates, crown breadth, chest diameter, base diameter and height etc. which were recorded. The simulation process of individual crown breadth of plant population had been completed with computer. The box fractal dimension could be calculated by equation as follows: 了 pi S37 eee mo log(m) Db is box fractal dimension; N is lattice number of crown breadth occupation of individu- als of plant population; m is scale. In this paper, Dé is intercept the linear regression of log (m).and log (N) in order to simplify calculation. Because of the minimum crown breadth is greater than 0.1m in field investigation, the calculating step size of fitting crown breadth set- tled on 0.1m. 3. Results and discussion 3.1 Comparing of fractal analysis results between methods of coordinate point and simu- lation crown breadth. In this paper, taking characters of horizontal distribution and fractal results between Q. liaotunggensis population and L. bicolor population in sample plot 5 as an example, we want to explore some differences of fractal methods of coordinate point and simulation crown breadth. In Fig.1(a) and Fig.1(c), the individual quantity of Q liaotunggensis population is less than that of L. bicolor population in horizontal coordinate point graph. The fractal dimen- sion of Q. liaotunggensis population is 0.3059 and the fractal dimension of L. bicolor popula- tion is 0.9583 with calculating method of coordinate point (Fig.2 (a) and (b)). This fractal analysis result seems to indicate L. bicolor population is in possession of stronger capacity of horizontal spatial occupation than Q. liaotunggensis population. In fact, it can not fit the practical situation on the nature condition. And yet the fractal analysis method of simulation crown breadth has used simulation crown breadth (see Fig. 1 (b) and (d), Fig2 (c) and (d)), its fractal analysis result almost coincide with actual observation recording. The fractal dimen- sion of Q. liaotunggensis population reaches 1.3784 and that of L. bicolor population reaches 1.2264, which indicates the capacity of horizontal spatial occupation of Q. liaotunggensis population is stronger than that of L. Bicolor. It is clear that the fractal analysis method of adopting coordinate point of spatial distribution is unsuitable for the plant individuals with dif- 550 1] 期 钥 元 刚 等 :北京 东 灵 山地 区 辽东 栎 林 种 群 空间 分 布 分 形 分 析 115 ferent crown breadth. Although the quantity of Q liaotunggensis population is less than that of L. Bicolor, the spatial occupation of Q. liaotunggensis population is bigger than that of L. Bicolor because the individual 6f Q. liaotunggensis possesses bigger crown breadth than that of L. Bicolor. So it is inevitable that the fractal dimension of Q. liaotunggensis popula- tion is bigger than that of L. Bicolor by using fractal analysis method of simulation crown breadth. In general, the fractal analysis method of simulation crown breadth is better to reveal some laws of horizontal distribution pattern of arbor and shrub population. Certainly, in order to study the spatial heterogeneity and capacity of spatial occupation, we can adopt the fractal analysis method of coordinate point to calculate fractal dimension. Usually its conclusion is de- pendable. Especially some herbaceous monocotyledon plants that it is possession of small crown breadth which can be ignored such as sedge family, gramineae may be studied as well. 3.2 Change of spatial occupation capacity of different populations at altitudes in Q. Liao- tunggensis forest. The altitude variance is small in the sample area in which the Q. Liaotunggensis is domi- nant species. There is dense vegetation and its canopy density is more than 85 percent in the sample area. There are some arbor species such as F. Rhynchophylla, A. mono and a small amounts of auxiliary species such as Betula dahurica, B. Platyphylla, Corylus mandshurica and Prunus davidiana that distributes in arborous layer. A great variety of shrubs distribute in the sample plots. (u) (b) (c) (d) wv ———— —---——— 10 一 一 一 一 一 ET 10 一 一 一 -一 一 e 二 时 qt uy 9 E got 8 上 & § 8 上 £ ° F 8 ote) 6 上 ge ~ ; & be eS 5 2D =) 5 U co “4 ef | “Be. ¢ a ait eer i: te ‘Ee & & gh 2 be © 3 © SS 2 > % zs ‘: 有 ° Te 6 o 5 让- ae ee = q + eer e 2 4 5 i as SR ee Gd oz So RAR = 6 or 2 3 £ 8 5 Fig.1 Comparing between distribution of coordinate point and that of simulation crown breadth in quadrat 5. (a) coordinate point of Q. latotunggensts (by simulation crown breadth of Q. Laiotunggensis (c) coordinate point of I. Bicolor (d) simulation crown breadth of L. Bicolor Among them, A. biflora, L. Bicolor and R. micranthum are the best representativ- eness and there distribute any other shrub populations such as R. micranthum, S. Trilobata, Deutzia parviflora in sample plots. In this paper, three arbor populations (i.e. Q. Liaotunggensis, F. Rhynchophylla and A. mono) and three shrub populations (i.e. A. biflora, L. Bicolor and R. Micranthum ) were studied by the fractal analysis of simulation crown breadth (see Fig.3). Q. Liaotunggensts population almost covers in the whole quadrat re 1.9396 at 1175m, 1.8785, at 1210m and 1.9811 at 1280m ‘re- 2nsions areé 551 and its fractal dimé¢ 116 > Ae: OS OSE 20 # (a) (b) 4.04 z DBb=0.3059 Z 3.60 Db=0.9583 E Rb=-0.9499 LEE, Ble Rb=0.9917 2 2 z.71 = 3 三 = 2.2 x ~ 去 B 1.83 f 1.39 “1.67 -1.12 -0.56 -8.01 0.54 1.18 “1.67 -1.12 -©.56 6.01 0.54 1.10 ; Scale log(m) Scale log(m) (c) (d) z ee 3 et, y = ~1. 2264x + 1. 48 b et R= 0.9984. | 2 it at / 3 Bint : F lag 已 =< | = ° | | 号 4 0.5 | =—6* --0'3 0 0.3 0.6 Q9 0.6 -0'4 2 0 02 64 0 sae scale log() scale log(m) Fig.2 fractal dimension comparing of fractal analysis of coordinate point and of simulation crown breadth in quadrat 5 (a) fractal analysis of coordinate point of Q. laiotunggensis (b) fractal analysis of coordinate point of L.. Bicolor (c) fractal analysis situs crown breadth of Q. Laiotunggensis (d) fractal analysis of simulation crown breadth of . Bicolor spectively. Q. Liaotunggensis population is in possession of dominance of spatial occupation capacity in the whole sample area. There are some characters such as air moist, slow wind ve- locity and thick soil at low altitude (i.e. at between altitude 1175m and 1201m). Fractal di- mension of each population varies generally from 1.0000 to 1.7000. Therefore, those popula- tions have strong spatial occupation capacity so that the canopy density reaches more than 90 percent. Fractal dimensions of F. Rhynchophylla and A. Mono are 1.1099 and 1. 0630, which indicates their spatial occupation capacities are weak and are suppressed strongly by some effects of the masked of Q. Liaotunggensis. The fractal dimension of Q. Liaotunggensis de- creases, reaching 1.3907 and creating better condition for F. Rhynchophylla population which invades arbor layer at altitude 1245m. Because of the co— mask action of Q. Liaotunggensts and F. Rhynchophylla, fractal dimensions of A. mono and A. biflora populations decrease drastically while spatial distribution of L. Bicolor and R. micranthum which appear in quan- tity at altitude 1245m is depressed to a large extent. At altitude 1280m, Q. Liaotunggensis and F. Rhynchophylla populations still exit in the arbor layer, but the spatial occupation ca- pacity of F. Rhynchophylla population declines in a wide range with effect of Q. Liao tunggensis population (its fractal dimension is maximum). Although fractal dimension of A. 552 1 期 钥 元 刚 等 :北京 东 灵山 地 区 辽东 栎 林 种 群 空 间 分 布 分 形 分 析 117 mono increases a little, its capacity of spatial occupation is still weak and it distributes under ar- bor layer. There is no distribution of A. biflora population. The fractal dimension of L. Bi- color population demotes to the least point of 0.2585. Because the microenvironment changes such as small air humidity, dry and meager soil and some naked rock, the spatial distribution of plant population appeares some variation at the top (at altitude 1315m). The fractal dimension of F. Rhynchophylla is 1.7953, exceeds Q. Liaotunggensis and become dominant species a- gain. The fractal dimension of Q. Liaotunggensis population is 1.3874, the individual’ s plant height is no less than 6m, its crown breadth is no less than 7m and has severe insect pest phe- nomenon. Although there may have a lot of reasons to result in descending of spatial occupation capacity of Q. Liaotunggensis, the strong competition between F. Rhynchophylla and Q. Liaotunggensis, pejorative circumstance and insect pest are the important reasons. The fractal dimension of A. mono descends to its least point of 0.1170. A. mono population is almost de- prived of spatial occupation capacity under the poor habitat environment and interacting among F. Rhynchophylla, Q. Liaotunggensis and dense brush. Fractal dimensions of L. Bicolor and R. micranthum population are almost the same , they are 1. 2364 and 1.2264, which means their spatial occupation capacitys are almost the same, too. The height of brush can reach to 3m; all of the brush populations almost fill up gaps under arborous layer. 3.3 Comparison of fractal dimension implication of arbor population and shrub population The plant community is an entirety. There exists interrelation among different populations. Fractal analysis of simulation crown breadth reveals capacity of spatial occupation of different populations. In quadrat 5, a great number of individuals of L. Bicolor population distribute out of crown breadth of Q. Liaotunggensis (see Fig.1 (b) and (d)). Also there are lots of overlapping parts between two species, the more overlap, the more competition of inter- species. The degree of the interaction between arbor and shrub is different. Arbor layer popula- tion plays a leading role because its crown breadth is bigger. The spatial distribution of shrub population is restricted by arbor population. The fractal dimension of L. Bicolor and that of Q. Liaotunggensis are similar to a great extent in quadrat 5 (see Fig.2 c and d), which seems to indicate that their spatial occupation capacities may be approximate, but the implications of both fractal dimensions are different. By the same fractal dimension, the Q. Liaotunggensis is in possession of bigger crown breadth but a few of individual quantity, and the spatial occupa- tion capacity is little affected by shrub population. It is distinct that the individuals of L. Bi- color population distribute dispersively with great effects of arbor layer. 3.4 The fractal analysis of distribution dynamic of different populations at altitudes The condition of circumstance changes gradually from bottom to top. F. Rhynchophylla ‘population may be more adaptive to deteriorative circumstance than Q. Liaotunggensis with increasing fractal dimensions at altitudes (see Fig. 3). The dominant position of Q. liao- tunggensis will be substituted by the other populations, F. rhynchophylla will increase gradu- ally while the spatial occupation capacity of A. mono becomes weak successively. The spatial distribution of shrub populations changed widely in all of the quadrats. The 553 118 H tf FB. & 20 # variability of A. biflora population is big 4 eg a Sa i 六 5 and it has wider spatial distribution under a 2 由 站 dense arbor layer at low altitude. The R. = | ie | 和 ee : micranthum population is apt to adapt to : 了 | dry circumstances and it substitutes for A. | mH 2 BY |; 1.2 | 2p % : = biflora with high capacity of spatial occu- 0.8 上 / | pation at high altitude. The important rea- Oo Dy eae . a | v. ve / 1 sons of decreasing of A. biflora are strong ay! Oo #% spatial distribution capacity of Q. Liao- A ap sain ae ae ae na ores tunggensis and the interspecies competition LIPS c1210 1245 1280 1315 : : altitude (m) between Q. Liaotunggensis and F. Fig.3 Variation of fractal dimensions of simulation Rhynchophylla at middle altitude. The crown breadth of different populations in Q. SPatial distribution of arbor layer is almost Liaotunggensis forests along altitudes. of no large change because the interspecies —O— Q. Liaotunggensis competition between Q. Liaotunggensis 一 口 一 Frarinus rhynchophylla and F. Rhynchophylla from 1245m to —4— Acer mono —X— A belia biflora —+— Rhododendron micranthum 1315m. Therefore, the spatial distribution of R. micranthum is stable. —O— Lespedeza bi i O— Lespedeza bicolor 4. Conclusion The results of fractal analysis by using coordinates and simulation crown breadth indicate the method of fractal analysis of simulation crown breadth is the better tools to describe some characters of spatial distribution pattern. And it adapts to study the spatial distribution pattern of plant population with different and complex crown breadth. In addition, in order to study the spatial heterogeneity and spatial occupation capacity, we may adopt the fractal analysis method by using coordinate point to calculate fractal dimension. Usually its conclusion is dependable. Especially some herbaceous monocotyledon plants with small crown breadth which can be ignored such as sedge family, gramineae may be studied as well by this method. The capacities of spatial occupation of different populations vary at altitudes. Fractal di- mensions of plant populations in arbor layer or that in shrub layer may be compared in order to explain their capacities of spatial occupation. For arbor and shrub populations, the fractal di- mensions of arbor layer can not be compared directly with that of shrub layer, the same fractal dimension represents different characters of spatial distribution. The capacity of spatial occupation of plant species varies as the changing of environment condition. Fractal dimensions of plant populations are determined by the biological characters and environments, etc. The capacity of spatial occupation of shrub populations is affected strongly by arbor populations. 554 Nw w 39 mak JJ 二 -三 Fr， ch ates tema DE. AT 1 期 48 CHS ACR FR RL Hh iL RRA RES DDE 119 Reference ere Morse, D. R., Lawton, J.H., Dodson, M. M. & Williamson M. H. Fractal dimension of ve ation and the distribution of arthropod body lengths. Nature, 1985, 814: 731~733 Zeide, B. Primary unit of the tree crown. Ecology, 1993, 74(5): 1598~1602 Zu Yuangang, Ma Keming & Zhang Xijun. A fractal method for analysis spatial heterogeneity of ve Sinica, 1997, 17(3): 333~337 7 ati Are EF | ’ getation. Acta Lcowegica Ma Keming, Ye Wanhui and Sang Weiguo et al. Study on plant community diversity in Donglingshan mountain, Beijing Chi- na (X): 8— diversity and fractal analysis on transect on different scales. Acta Ecologica Sinica, 1997, 17(6): 626~634 Ma Keming & Zu Yuangang. The description of vegetative distribution at mini— scale by fractal theory. In: Li Chongjing & Wang Meixing et al. (Editors). The fractal theory and application. Yunnan Univercity Press, Kunming, 1996, 112~113 Ma Keping, Chen Lingzhi and Yu Shunli et al. The major community types in Dongling mountain region. In: Cher ro | =] ] 4 了 & Huang Jianhui (Editors), The study of structure and function of ecosystem in the warm temperate zone of Northern China. Science Press, Beijing, 1997, 56~72 v AI 《中 国 科 学 院 植物 研究 所 ALR 100093) 摘要 。 首先 介绍 了 分 子 生 态 学 的 基本 内 容 和 边界 ， 随 后 结合 本 实验 室 最 近 几 年 有 关 植 。 物 自然 种 群 的 分 子 研究 , 介绍 国际 上 植物 分 子 生 态 Mien SS ODFESSH 技术 ; QHFRREWS; 图 分 子 环境 遗传 学 ; 人 分 子 适 应 。 实 验 结果 显示 , REDE 灵敏 ，DNA 就 具有 最 高 水 平 的 多 样 性 。 即 使 是 原先 认为 遗传 变异 很 少 的 大 豆 和 和 靶 生 大 豆 ,使 用 灵敏 的 方法 ， 也 能 证 实生 物 个 体 遗 传 组 成 的 惟一 性 。 种 群 内 DNA 的 高 度 多 态 性 和 不 同 景观 生态 类 型 种 群 之 间 低 水 平 遗传 分 化 ， 都 说 明 自 然 种 群 绝 大 多 数 多 态 DNA 位 点 是 中 性 、 近 中 性 突变 。 最 近 报 道 只 有 极 个 别 位 点 可 能 与 盐 渍 条 件 下 植物 耐 盐 有 相关 性 , 从 而 更 证 实 了 上 述 观 点 。 少 数 多 态 DNA 位 点 与 形态 分 化 有 关 或 呈 明 显 的 地 理 梯 度 的 发 现 ， 暗 示 其 适应 意义 。 自 然 种 群 这 两 种 生态 学 功能 不 同 的 多 态 DNA 的 存在 ,说 明 有 必要 重新 讨论 遗传 多 样 性 研究 和 保存 中 的 取样 策略 。 分 子 遗传 研究 也 指导 生态 系统 和 物 种 的 保育 。 文 章 最 后 从 分 子 生物 学 的 方法 论 和 已 经 阐明 的 生态 过 程 的 众多 分 子 信息 ， 提 出 分 子 生态 学 的 新 思路 。 建 议 分 解 生态 系统 , 找 出 一 个 或 少数 物种 和 环境 构成 生态 系统 的 基本 功能 单位 ,研究 所 涉及 的 基因 及 基因 对 基因 的 相互 作用 。 并 进一步 从 简单 到 复杂 进行 综合 ,从 分 子 水 平 上 揭示 整个 生态 系统 里 发 生 的 全 部 过 程 。 关键 词 ” DNA 标记 个 体 惟 一 性 ”遗传 分 化 .基因 流 ， 适 应 ”生态 系统 功能 基本 单 位 1992 年 Molecular Ecology 创刊 标志 着 分 子 生 态 学 已 经 成 为 生态 学 的 一 个 新 分 支 学 汪汪 科 。 发 刊 词 中 Burke et al. (1992) 提出 分 子 生态 学 是 应 用 分 子 生物 学 方法 为 生 夫 态 学 和 种 群生 物 学 各 个 领域 提供 革新 见解 。 该 杂志 刊登 下 列 4 个 方面 的 论文 : .四 分 子 种 群生 物 学 : 种 群 遗 传 学 和 进化 遗传 学 ， 行 为 生态 学 ， 保 育 生 物 学 。@ 分 子 环境 遗传 学 : 种 群生 态 学 和 基因 流 ， 重 组 生物 环境 释放 的 生态 问题 ， 自 然 环 境 中 的 遗传 交换 。 凶 分 子 适 应 : 遗传 分 化 和 生理 适应 ， 环 境 对 基因 表达 的 效应 。@ 图 关于 分 子 生 态 学 的 技术 发 明 : DHE 定 的 分 子 技术 ， 发 明 新 的 探 针 ， 研 究 种 群 的 序列 和 引物 。 该 期 刊 最 初 两 年 共 发 表 文 章 77 篇 , 其 中 76 篇 涉及 DNA 序列 的 变异 ， 以 植物 为 对 象 的 仅 5 篇 。Bachmann 〈1994)《 植 物 生 态 学 中 的 分 子 标记 》 综 述 ， 引 用 了 156 篇 论文 , 无 一 不 是 DNA 水 平 的 工作 。 文 中 还 专门 把 等 位 酶 标记 作为 DNA 标记 的 参照 物 , 讨论 了 DNA 标记 的 优点 。Wayne (1996) 《保护 遗传 学 》 一 文 简介 了 分 子 遗 传 技术 在 各 个 水 平生 物 多 样 性 保护 中 的 应 用 , 其 中 提 到 具体 研究 工作 的 都 是 线粒体 DNA (mtDNA) 的 多 样 性 。 从 中 可 以 看 出 分 子 生 态 学 涉及 的 分 子 标记 指 的 是 DNA 标记 。 显 然 是 为 分 子 生态 学 从 方法 学 上 确定 了 一 个 边界 , SA 工 酶 、 蛋 白质 多 样 性 为 遗传 标记 的 生化 遗传 学 相 区 别 (Biochemical Genetics 杂志 为 代表 ， 556 90 走向 21 世纪 的 植物 分 子 生物 学 创刊 于 1963 年 )。 当 然 在 应 Ae DNA 标记 的 同时 ,和 辅 以 同 工 酶 等 标记 , 相互 印证 , 可 以 更 好 地 揭示 生物 变异 的 生态 学 意义 。 这 也 说 明 分 子 生态 学 主要 是 由 生化 遗传 学 发 展 来 的 。 oe Neda oats: 从 上 述 4 个 方面 系统 介绍 国际 植物 分 子 生态 学 各 个 领域 的 进展 .应 该 指出 , 这 4 个 方面 是 相互 联系 的 。 作 为 一 门 实验 学 科 ， 区 人 DNA 的 变异 ,鉴定 个 体 的 基因 型 ， 得 到 种 群 遗 传 结构 的 各 种 参数 。 从 中 了 解 遗 传 分 化 和 基因 流 , 并 探讨 适应 意义 。 所 以 ,分 4 个 方面 ， 只 是 侧重 点 不 同 。 本 文 首 先 介绍 探 针 、 序 列 和 引物 ， 即 分 子 生 态 学 的 技术 发 明 。 随 后 分 别 讨论 这 些 技术 在 分 子 生 态 学 各 个 领域 中 应 用 所 获得 的 成 果 。 最 后 根据 分 子 遗传 学 向 生物 学 各 个 领域 渗透 的 历史 经 验 ， 提 出 研究 的 新 思路 和 新 概念 , 作为 分 子 生 态 学 今后 发 展 趋势 的 推测 ， 供 讨论 。 1 .分 子 生 态 学 的 技术 根据 Burke et al. (1992) ， 分 子 生态 学 技术 包括 探 针 、 序 列 和 引物 。 就 是 三 类 检测 生物 自然 种 群 DNA 序列 多 态 性 的 方法 : @ 利 用 探 针 显 示 限 制 性 内 切 酶 识别 专 二 DNA ‘a 列 的 特性 ， 显 示 限 制 片段 长 度 多 态 性 (RFLP); @D 引 物 对 模板 专 一 识别 的 扩 增 片段 长 度 多 态 性 (AFLP, Caetano-Anolles et al. 1991; MHA, EMR 1994); QDNA 序列 分 析 。 1.1. RFLP RFLP 最 初 比较 简单 ， 例 如 先 用 各 种 限制 性 内 切 酶 消化 哺乳 动物 纯化 的 线粒体 DNA (mtDNA) ， 后 用 琼脂 糖 电泳 和 溴 乙 锭 染色 就 可 以 看 到 个 体 间 酶 切片 段 长 度 的 不 同 。 植 物 的 mtDNA 分 子 量 大 ， 而 且 个 体内 分 子 异 质 性 (一 个 细胞 有 不 同 大 小 的 mDNA 分 子 ) ， 因 此 很 少 用 作 标 记 。 植 物 叶 绿 体 DNA (简称 ctDNA, 或 cpDNA) 有 动物 mtDNA 一 样 的 高 拷 贝 数 的 优点 ， 但 分 子 量 大 , 酶 切 后 片段 多 ， 琼 脂 糖 电泳 分 不 清楚 。 多 数 cpDNA 多 态 性 的 研究 是 用 Southern 印迹 (1975) 法 : 先 用 放射 性 同位 素 标记 一 段 cpDNA 作为 探 针 , 植物 总 DNA 即 模板 DNA 用 限制 酶 消化 后 用 琼脂 糖 电泳 分 离 并 原 位 转 到 硝酸 纤维 素 膜 上 。 固 定 后 用 探 针 在 膜 上 进行 DNA-DNA 杂交 , 放射 自 显影 显示 与 探 针 同 源 的 酶 切片 段 在 长 度 目的 变化 。 这 个 方法 不 需要 纯化 叶绿体 DNA。 后 来 发 明 多 种 非 放 射 性 标记 方法 〈 参 见 王 洪 新 等 ”1993) ,避免 了 使 用 放射 性 同位 素 带 来 的 麻烦， 而 且 有 探 针 寿命 长 可 反复 使 用 的 优点 。REFLP 实验 过 程 很 长 ,而且 需要 较 大 量 的 高 纯度 DNA。 探 针 制 备 很 费 功 夫 , 所 以 多 数 实验 室 是 向 别 的 实验 室 要 来 系统 学 上 较 近 物种 DNA 某 片 段 的 元 隆 。 但 是 , 正如 Bachmann (1994) 指出 的 , 生态 学 上 最 主要 是 研究 核 基 因 组 。 以 cDNA 为 探 针 检测 单 拷 贝 序 列 , 一 般 只 限于 作物 ， 因 为 事先 必须 构建 cDNA chile 筛选 出 多 态 的 序列 方 可 用 作 探 针 。 核 基因 组 进化 速度 比 cpDNA 快 。 非 近 缘 种 的 探 针 不 能 借用 。Jeffreys et al. bey 发 现 人 小 卫星 DNA ( 几 百 碱 基 的 重复 序列 ) 的 高 度 RFLP, PRA DNA 指纹 ， 最 初 用 于 法 医 鉴定 ， psig dag! ier 另 有 用 (GATA), SRR (Nybom 1992), 检测 2~4 核 苷 的 简单 序列 重复 多 态 性 (SSRP) ， 又 称 微 卫星 DNA Pic, AiG AAR 多 位 点 ， 信 息 量 很 大 。 557 植物 分 子 生 态 学 的 进展 91 1.2 AFLP 生态 学 上 应 用 DNA 标记 主要 在 90 年 代 , 即 在 发 明 多 聚 酶 链 式 反应 (PCR) 的 基础 上 ， 出 现 了 各 种 显示 AFLP 的 方法 。PCR 是 在 已 知 序列 的 基础 上 , 用 专 一 的 一 对 引物 识 别 模板 上 的 扩 增 子 ees aoe 扩 增 两 者 中 间 的 序列 。AFLP 是 用 一 个 短 的 随机 引物 (random primer) 进行 PCR, 模板 DNA 上 有 多 个 扩 增 子 , 可 以 扩 增 出 多 个 产物 而 可 能 出 现 多 态 现象 。 优 点 是 事先 不 需要 了 解 任何 DNA 序列 信息 ,只 要 从 市 场 上 购买 引物 ， 就 可 以 用 于 任何 生物 DNA 多 样 性 的 检测 ， 而 且 只 要 很 少 纯度 不 高 的 模板 DNA, 所 以 近年 来 报 “ 道 极 多 ， 尤 其 是 用 于 植物 ， 大 有 取代 RFLP 的 趋势 。 根 据 所 用 引物 和 电泳 、 显 示 方 法 的 时 不 同 , 基本 上 有 3 种 : OMPLH IAA DNA (RAPD, Williams et al. 1990); 随意 引发 的 PCR (AP-PCR, Welsh et al.) @ DNA 扩 增 指纹 (DAF, Caetano-Anolles et al. 1991)。 三 者 国 的 异同 见 表 1。 表 1 三 种 随机 引物 扩 增 多 态 性 方法 的 异同 方法 引物 长 度 BIE UR ais 退火 温度 “电泳 方 法 检测 方法 扩 增 带 数 RAPD 10 mer 0.3 pmol/L 36°C 琼脂 糖 BZ ER 1~ 10 AP-PCR 18 ~ 32 1~16 BOG A725 PAG 放射 自 显影 3~ 50 DAF 5~8 3 ~ 30 30°C PAG sR 10 ~ 100 注 : PAG Ay REA MS PAK BE RE 因为 AP-PCR 需要 放射 性 同位 素 标 记 ，DAF BRU, MAR RAP 简单 方便 。 而 且 ” RAPD 谱 条 较 少 , 如 果 只 看 几 条 荧光 最 强 的 带 ,统计 工作 也 很 简单 ， 所 以 该 方法 交 广 泛 量 中 使 用 。 但 是 作者 以 前 的 研究 发 现 用 琼脂 糖 凝 胶 电 泳 分 离 的 单个 分 子 量 为 3.5kb RC RIC, FA pUCl9 可 以 克隆 到 0.5 ~ 4.0kb 的 各 种 片段 , 所 以 怀疑 单 带 是 多 个 分 子 的 混合 物 。 胡 志 昂 等 《1997 )( 摘 要 预先 刊载 在 Hu et al. 1995, Electrophoretic and staining methods — in monitoring DNA diversity. Collection of abstracts of XVIII Pacific Science Congress, 185), 36 把 大 豆 、 野 生 大 豆 (Chine soja) MILA ( Quercus liaotungensis) 的 DNA RAPD 产物 用 低 熔点 琼脂 糖 凝 胶 分 离 ， 随 后 分 别 切 下 各 个 荧光 单 带 , 在 70 民 或 95% 下 融化 后 直接 加 在 含有 6 mol/L 脲 的 3% ~ 5 和 % 聚 丙烯 酰胺 凝 胶 的 加 样 槽 中 , 用 Caetano-Anolles et al. (1991) 的 DAF 方法 电泳 分 离 和 银 染 。 结 果 发 现 单个 荧光 带 包括 1.~ 10 条 银 染 带 ， 相 邻 荧光 带 分 | 享 很 多 共同 的 银 染 带 。 后 来 ， 切 下 单个 银 染 带 经 过 反复 扩 增 后 用 质粒 pCEM-T 克隆 ; BB 切 后 PAGE 和 银 染 证 明白 色 菌 落 质粒 所 带 的 插入 片段 都 是 相同 分 子 量 的 。 序 列 分 析 显 示 在 pGEM-T 惟一 的 EcoRV 切口 的 T 和 该 质粒 外 加 的 T 后 面 ， 是 RAPD 或 DAF 引物 的 序 列 ， 证 明 克 隆 了 扩 增 产物 。 因 此 ， 作 者 认为 RAPD 产物 用 PAGE 分 离 和 银 染 更 能 反映 实 际 的 片段 组 成 。PAGE 的 高 分 辩 率 显示 产物 有 20 ~ 60 个 分 子 量 不 同 的 片段 。 而 且 因 为 银 染 的 高 灵敏 度 , 每 次 电泳 只 要 加 1 ~ 35L 的 扩 增 产物 ， 可 达到 一 次 扩 增 多 次 电泳 的 效 采 。 DAF 有 30 ~ 90 条 条 带 ， 显 然 是 因为 8mer 引物 能 识别 更 多 的 模板 DNA 位 点 。 BRAKE 的 带 , 但 平行 扩 增 显示 完全 一 样 的 银 染 谱 , 证 实 PACE 方法 的 再 现 性 (Gresshoff, Mack- 558 92 走向 21 世纪 的 植物 分 子 生 物 学 enzie 1994)。 用 这 种 改良 的 RAPD， 只 需 少 数 引 物 GAT WRIA, SHE (Q. golica) PFT AR 〈 包 括 小 叶 锦 鸡 儿 Caragana microphylla 、 中 间 锦 鸡 儿 Cintermedia 、 柠 条 锦 鸡 儿 C. korshinskii) 的 单个 植株 区 别 开 来 mon- 1.3 DNA 序列 分 析 最 充分 揭示 DNA 多 样 性 的 方法 是 DNA 序列 分 析 。 生 态 学 上 用 的 最 多 的 是 “通用 "” 引物 扩 增 mtDNA, ctDNA 或 核 DNA 某 些 ay DNA re, a tone cee 以 前 用 放射 性 标记 和 自 显影 ， 现 在 越 来 越 普 遍 用 荧光 标记 的 自动 测序 仪 。 除 了 电泳 方法 外 , 一 种 根据 大 量 探 针 进 行 杂 交 来 测定 序列 、 检 测 突变 和 研究 基因 表达 的 基因 芯片 方法 最 近 由 Amershan Pharmacia Biotech 开发 出 成 套 仪器 销售 。 都 有 软件 供 序列 比较 1.4 近年 来 ， 交 蔡 地 使 用 上 述 三 种 基本 方法 , 发 明了 很 多 新 方法 1.4.1 PCR=RFLP 根据 序列 信息 设计 引物 , 用 PCR 扩 增 出 系统 上 保守 DNA 之 间 的 易 变 区 ， 随 后 进行 RFLP。 全 如 植物 ate 的 tRNA 基因 、mtDNA 的 nad 基因 的 外 显 子 5 和 3 有 进化 上 的 保守 区 域 , 设计 “通用 引物 ”, 进行 PCR 可 显示 出 各 种 裸子 植物 和 被 子 植物 该 DNA 区 域 长 度 人 差别 (Demesure et al. 1995 ) 。 1.4.2 RAPD-RFLP Caetano-Anolles et al. (1993) 报道 模板 DNA 用 限制 性 内 切 酶 消化 后 进行 DAF， 可 以 增加 多 态 性 检测 的 能 力 。 我 们 在 研究 野生 大 豆 RAPD 时 发 现 用 某 些 引物 扩 增 所 得 带 不 少 , 但 自然 种 群 不 同 个 体 有 相同 的 谱 ， 另 一 些 引 物 显 示 低 水 平 的 多 态 性 ， 只 有 少数 引物 达到 标 树 和 柠 条 的 多 态 性 水 平 。 为 了 充分 显示 DNA 序列 的 变异 ， 有 相同 扩 增 谱 的 野生 大 豆 RAPD 产物 用 限制 性 内 切 酶 消化 后 再 电 汶 。 结 果 产 生 数 目 不 等 的 众多 低 分 子 量 酶 切 产 物 ， Bb ae 每 切 显 示 出 多 态 性 (RS 1998)。 国 外 报 追 DNA 在 扩 增 前 进行 酶 切 , 扩 增 谱 带 略 有 增加 或 减少 。 作 者 实验 室 得 到 如 此 显著 的 谐 型 变化 ,可 能 是 使 用 了 超过 量 酶 的 缘故 。 1.4.3 SRFA ( 选 IL RAL GP +8 ) Zabeau, Vos (1993) 发 明 一 种 新 方法 ， 先 FA EcoRI 和 MseI 切 模板 ,随后 用 adaptor 连接 到 各 个 限制 片段 的 末端 ， 再 用 专门 设计 的 引物 进行 连接 后 限制 片段 的 选择 性 扩 增 。 用 测序 PACE 和 放射 自 显 影 显 示 ,， 达到 极 高 的 RHE, 还 因为 引物 较 长 ,退火 温度 在 S0 和 以 上 ， 提高 了 重复 性 。Vos 等 (1995) 后 来 改 称 为 扩 增 的 限制 片段 长 度 多 态 性 ,缩写 为 AFLP， 人 得 到 广泛 应 用 。 考 虑 到 Caetano-Anolles et al. (1991) 已 使 用 AFLP, 作者 认为 SRFA 似 应 缩写 为 ARFLP〈 扩 增 的 限制 片段 长 度 多 态 性 )。 1.4.4 微 卫星 DNA 扩 增 gaint | DNA 杂交 检测 微 卫星 DNA, 后 来 也 代 之 以 PCR 方 法 。 前 期 工作 比较 复杂 , 包括 用 4 ~ 4 pe? ws 复 FF 列 为 探 人 a 因 文 库 中 筛选 同 源 克 隆 ， 克 隆 测 序 ， 从 seg ¥ Fi PTR FF ae i 了 引物 对 ， 检 测 SSRP 比较 简单 。PCR 产物 用 测序 PACE 7, 和 染 显 示 重复 数目 的 差 a, (AAD: 一 是 互 显 性 遗传 ， 可 进行 亲子 鉴定 ; 二 res 高 ， 如 历来 认为 遗传 变异 很 少 的 栽培 大 豆 , 用 7 对 引物 就 可 以 区 分 % 个 品种 ,基因 多 样 性 杂 合 子 频 率 He 为 0.71~0.96, 每 位 点 有 11 ~ 26 个 等 位 (Jiang et al. 1995)。 而 大 豆 RFLP 的 He=0.30, 多 数 只 有 2 个 等 位 基因 (Keim el al. 1992) 559 HATES FHORR 93 1.4.5 微 卫星 间隔 区 (intermicrosatellite) 扩 增 多 态 性 SSRP 的 缺点 是 引物 通用 性 差 。 因 此 有 人 简单 地 用 微 卫星 重复 序列 为 引物 ,进行 扩 增 ,发 现 重 复 序列 的 间隔 区 有 较 丰 富 的 长 度 多 态 性 , 如 马 铃 昔 (Provan et al. 1996) 和 小 麦 (Nagaoka, Ogihara 1997) 的 研究 。 ‘ 1.4.6 STS (序列 标签 位 点 ) 在 鉴定 到 某 种 性 状 专 一 的 RFLP 后 ， 进 行 该 DNA 片段 的 分 离 、 克 隆 和 测序 。 从 序列 设计 专 一 引物 进行 PCR， 称 为 STS 或 SCAR (FFE 定 的 扩 增 区 ) YW Bradshaw et al. (1994) 对 杨 属 的 研究 。RAPD 和 DAF 也 可 以 转化 为 STS， 成 为 专 一 的 标记 。 1.4.7 除了 上 述 三 大 类 方法 结合 使 用 外 ,还 可 再 用 变性 梯度 胶 电泳 (DCCE) 和 和 单 螺旋 DNA HRSA (SSCP) 等 ， 分 辨 能 力 可 进一步 提高 。 王 洪 新 等 (1997) 指出 ， 只 要 方法 灵敏 ,引物 足够 ,即使 是 原来 认为 很 少 遗传 变异 的 野生 大 豆 也 可 以 用 实验 直接 证 明哲 学 家 的 预言 : 有 性 繁殖 生物 个 体 遗 传 组 成 的 惟一 性 (uniqueness) 。 这 些 方法 发 明 时 一 般 用 于 栽培 植物 品种 鉴定 ,进一步 结合 经 典 遗 传 分 析 如 BSA (bulked segregant analysis, Michelmore et al. 1991) 进行 基因 定位 ,构建 基因 图 谱 , DEH 助 育种 和 基因 定位 克隆 。 植 物 形 态 特征 , 产量 等 生活 史 参 数 称 为 定量 性 状 位 点 QILs， 可 以 分 解 为 单个 孟 德 尔 因子 ,进行 定位 、 克 隆 和 操作 。 据 说 美国 Tanksley 实验 室 得 到 了 植 物 第 一 个 QTLs 的 序列 ， 这 不 仅 具 有 重大 经 济 意义 ,而 且 有 重大 理论 意义 。 形 态 、 生理 等 定量 特征 , 终于 和 生化 等 定性 特征 一 样 有 了 分 子 解释 。 分 子 生 态 学 的 新 方法 先 推广 到 作物 的 野生 近 缘 , 进而 到 纯 野 生 种 ,相信 从 DNA 水 平 彻底 阐明 植物 的 进化 和 生态 已 为 时 ， 不 远 。 1.5 种 群 遗 传 变异 的 统计 方法 种 群 的 分 子 遗 传 研究 沿用 生化 遗传 学 的 遗传 结构 参数 进行 统计 分 析 〈Hoelzel et al. 1992)。RFLP、 微 卫星 DNA 等 互 显 性 遗传 标记 用 Nei SR: 多 态 位 点 比例 P= 多 态 位 点 数 / 位 点 总 数 等 位 基因 平均 数 4 = 所 有 位 点 平均 等 位 数 种 群 遗 传 一 致 性 j = Mit, x, i BLA 种 群 遗 传 多 样 性 =1-1， 瓜 = 了 is ，s 个 种 群 的 平均 值 ， 即 平均 种 群 内 多 样 性 种 群 间 遗 传 一 致 性 I = x, yf (Sai Ny;)” xi 是 x 种 群 i 等 位 的 频率 yi 是 y RR I SR 种 群 间 遗 传 距离 D= -ni 总 遗传 一 致 性 =1- 2xz，zi 是 i 等 位 的 总 频率 总 遗传 多 样 性 Hy=1-J 遗传 分 化 系数 Gy = H,= HJ H, RAPD, DAF 呈 显 性 遗传 。 对 于 野生 大 豆 一 类 自 交 植物 ， 有 带 是 显 性 纯 合 子 ; 无 带 是 560 94 走向 21 世纪 的 植物 分 子 生物 学 ER cite PEMA; 可 以 用 Nei 统计 。 异 交 植 物 的 扩 增 带 有 两 种 可 能 显 性 纯 合 子 或 杂 合子 ， 不 能 确定 基因 型 ， 有 人 用 Shannon 统计 方法 (King, Schaal 1989)， 表 型 多 样 性 指数 如 下 ， H 三 己 忆 Pilog P, P, 是 i 带 频率 Hpop 群体 内 平均 多 样 性 Hsp 种 内 多 样 性 Hpop/Hsp 群体 内 多 样 性 比例 Hsp-Hpop/Hsp 群体 间 多 样 性 比例 (遗传 分 化 ) Kongkiatugam et al. (1995) 根据 无 带 是 隐 性 纯 合 子 ， Hardy-Weinberg 平衡 时 的 频率 是 降 性 等 位 频率 的 平方 , 可 以 计算 出 各 个 等 位 的 频率 , 得 到 Shannon 基因 多 样 性 指数 , 因此 也 可 进行 Nei 统计 。 2. 分子 种 群生 物 学 2.1 种 群 遗 传 学 和 进化 遗传 学 ， 种 群 遗 传 学 (population genetics) 历来 译 为 群体 遗传 学 ， 是 用 数学 模型 和 实验 来 研究 繁育 系统 、 突 变 、 选 择 、 随 机 漂 变 对 种 群 基因 频率 的 影响 ,也 就 是 生物 进化 的 过 程 。 DNA 标记 不 仅 信息 量 高 ,而 且 是 基因 多 祥 性 的 直接 显示 ， 而 蛋白 质 标记 是 基因 的 产物 ， 存在 转录 后 及 转译 后 的 修饰 等 问题 。 笔 者 的 实验 室 用 RAPD 和 DAF 研究 了 柠 条 、 两 种 aM RR, RAG) 和 野生 大 豆 自 然 种 群 多 态 DNA 在 种 群 内 、 种 群 间 和 种 间 的 分 布 。 发 现 最 有 规律 的 是 遗传 分 化 与 繁育 系统 的 关系 , 即 自 交 或 近 交 增加 种 群 间 的 遗传 分 化 ， 有 利于 物种 形成 。 这 个 结果 与 数学 模型 的 预计 和 蛋白 质 、 同 工 酶 众多 研究 报道 的 统 计 结 果 一 臻 《Hamrick，Codt 1990)。 表 2 列 出 三 属 植物 自然 种 群 蛋白 质 和 DNA 的 遗传 分 化 ， 可 以 看 出 种 群 遗 传 结 构 主 要 由 繁育 系统 决定 ( 详 见 王 洪 新 ， 胡 志 晶 1996). 表 2 遗传 分 化 和 签 育 系 统 的 关系 杂 合 子 频 率 植 物 标记 Csr x om (He) 野生 大 豆 fe] 0.72 0.000 WER, ERM 1985 FERS 同 工 酶 0.63 0.000 Bult & Kiang 1992 野生 大 豆 同 工 酶 0.383 0.004 Yu & Kiang 1994 TR 种 子 蛋白 0.075 王 洪 新 等 1994 TH 同 工 酶 0.04 ~ 0.43 周 永 刚 等 未 版 TH DNA 0.17% 魏 伟 等 1999 LAR 同 工 酶 0.035 0.433 钟 敏 等 1995 iL RAPD 0.05 * TERR 19980 iL FR R-Se A RAPD 0.15* tf EF 1998b * “用 Shannon 指数 表示 的 种 群 间 遗 传 分 化 561 植物 分 子 生态 学 的 进展 95 繁育 系统 不 仅 影响 遗传 结构 ， 而 且 影 响 总 的 遗传 多 样 性 。 群 体 遗 传 学 数学 模型 预计 近 交 或 自 交 在 增加 遗传 分 化 的 同时 , 降低 总 的 遗传 多 样 性 。 例 如 松 属 多 数 是 高 度 异 交 的 ， 遗 传 多 样 性 水 平 很 高 ; 个 别 如 脂 松 〈(P.resinosa) 高 度 自 交 ，23 个 同 工 酶 位 点 和 69 个 引物 进行 的 RAPD， 均 没有 发 现 变异 (Mosseler 等 1993)。 对 比 表 2 所 列 这 三 属 植物 ， 无 论 是 同 工 酶 、 种 子 蛋白 或 DNA 水平 ， 异 交 及 蜡 交 为 主 的 标 树 和 柠 条 存在 高 度 遗传 变 异 , 而 自 交 的 野生 大 豆 遗 传 多 样 性 较 低 。 虽 然 野 大 豆 在 中 国 、 朝 鲜 、 日 本 和 俄国 远东 地 区 广泛 分 布 , 有 时 达到 相当 大 的 生物 量 , 但 不 是 群落 的 建 群 种 。 标 树 和 柠 条 ， 广 而 言 之 , 我 国生 态 系统 的 建 群 植物 ( 陈 灵 芝 等 1993) 几乎 都 是 异 交 的 。 异 交 或 异 交 兼 近 交 所 形成 的 高 水 平 遗 传 多 样 性 是 否 是 物种 成 为 生态 系统 建 群 种 的 条 件 之 一 ， 有 待 进 一 步 研 究 iE. 2.2 行为 生态 学 主要 涉及 动物 学 ， 植 物 学 文献 很 少 用 “行为 ”这 个 词 。 2.3 保育 生物 学 分 子 遗 传 学 在 生态 系统 、 物 种 和 基因 保育 中 的 作用 可 以 参看 Wayne (1996) WS 述 。 其 中 提 到 热带 雨林 与 热带 稀 树 草原 之 间 生 态 过 渡 带 的 分 子 遗 传 研究 ,发 现 过 渡 带 的 隔离 小 种 群 为 雨林 斑 块 种 群 提供 新 的 遗传 变异 , 因此， 对 现在 的 热带 雨林 保护 没有 包括 过 渡 带 的 计划 提出 质疑 。 毛 乌 素 地 区 处 于 典型 草原 到 荒漠 之 间 的 生态 过 渡 带 ， 存 在 各 种 景观 生态 类 型 。 笔 者 实验 室 分 析 了 优势 种 柠 条 种 群 的 DNA 多 样 性 。 魏 伟 等 (1999) 发 现 环境 最 为 恶劣 的 硬 梁 和 沙丘 种 群 遗 传 多 样 性 最 低 。 在 全 部 153 个 RAPD MAL, RH 8 个 位 点 的 频率 变化 和 环境 水 分 状况 有 关 ， 而 且 就 两 个 最 干旱 的 种 群 频率 最 高 (RR 3)， 有 的 达 100% 。 周 永 刚 等 (未 版 资料 ) 用 Brown 等 (1975) 方法 进行 了 柠 条 同 工 酶 遗传 分 析 ， 发 现 这 些 环境 恶劣 的 隔离 小 种 群 由 于 部 分 近 交 更 容易 固定 新 突变 ,并 通过 异 交 渗 人 两 权 的 斑 块 种 群 。 同 样 说 明了 生态 过 渡 带 保育 的 重要 性 。 表 3 毛乌素 沙 地 柠 条 RAPD 频率 的 梯度 变化 ( 魏 伟 等 ”1999) 引物 OPH04 OPHOS OPH19 OPD20 产物 670 1240 870 670 350 330 320 280 种 群 复 沙 滩地 0.38 0.00 0.08 0.00 0.42 0.00 0.00 0.17 复 沙 软 梁 0.70 0.10 0.10 0.10 0.600 0.00 0.40 0.0 a 征 0.73 0.11 0.09 0.00 0.73 0.00 0.18 0.91 复 沙 硬 梁 0.83 0.33 0.25 0.09 0.82 035 04 a gz RR 1.00 0.22 0.44 0.44 1.0 O08 0.67 te 除了 生态 系统 保育 外 ,物种 保育 更 需要 分 子 遗 传 研究 。 因 为 概念 的 混乱 ,用 物种 作 为 保育 单位 ， 缺 乏 可 操作 性 。 动 物 上 近来 用 分 子 遗 传 确定 的 “进化 上 显著 的 单元 ”(evo- lutionarily significant unit， 简 称 ESU) 作为 保育 的 基本 单位 ( 张 亚 平 1997), 植物 学 文献 更 562 96 走向 21 42. ARF th H 多 用 可 操作 的 分 类 单元 (operational taxonomic unit，OTU)。 近 年 来 有 一 些 濒危 植物 DNA 多 样 性 研究 及 探讨 保育 策略 的 报道 ， 如 山 龙 眼 和 科 的 银 桦 ( Grevilla scapigera Rossetto et al. 1995) ， 矶 松 科 的 补血 草 ( Limonium cavanillesii, Palacios et al. 1997) 等 。 一 般 设 粮 濒危 物种 遗传 多 hid 但 栋 科 的 桃花 心 本 ( Swierenia humilis ) int TD DNA 分 析 表明 10 个 位 点 有 97 个 等 位 ，He 从 0.038 到 0.815 不 等 (White et al. 1997) 说 明 物 种 处 于 Ree ReRaReeuR KGAA: Ayres, Ryan (1997) saith BH (Wyethia veticulata) 个 体 数 很 少 ， 但 DNA 多 样 性 水 平 很 高 。 而 且 从 等 位 酶 和 RAPD 得 出 完全 不 同 的 种 群 遗 传 结构 ,他 们 认为 两 种 标记 因 对 突变 和 选择 的 反 应 不 同 而 表现 出 不 同 的 进化 动 态 。Raybould et al. (1997) 海 甜 菜 ( Beta vulgaris ssp. pirat 种 群 的 研究 , 进一步 提 出 RFLP 与 同 工 酶 所 估计 的 基因 流 之 间 的 差别 是 生境 专 一 的 、 说 明 不 同类 ALA ts i 1 AT HH 境 的 敏感 性 不 同 。 其 实 , 已 发 表 的 大 量 同 工 酶 和 DNA 种 显示 : 同一 类 标记 的 不 同位 点 常 有 很 不 同 的 遗传 结构 和 分 化 。 历 来 用 算术 平均 值 表示 种 群 或 物种 总 的 遗传 结构 印 遗 传 变异 的 时 空 变化 , 来 估计 繁育 系统 和 基因 流 。 one HY Ait (5) FH BH fe AR ay BE 涉及 少数 几 个 基因 位 点 , 平均 值 并 没有 意义 。 基 因 多 样 性 或 日 遗传 多 样 性 保育 将 在 分 子 适应 一 节 讨 论 。 2 3 分子 环 境 遗 传 学 3.1 种 群生 态 学 和 基因 流 这 一 部 分 的 内 容 ig agp : ae 是 本 (ae BBE 西北 华北 二 ite RE 很 多 是 异 交 兼 近 交 或 兼 无 融合 生殖 的 。 除 上 面 提 到 的 柠 条 兼 近 交 外 ， 蒿 属 〈4remisia) 、 芦 尘 ( Phragmites communis) 等 广泛 分 布 的 建 群 种 都 兼 无 融 台 生殖 。 这 是 最 节省 能 量 扩 大 种 群 、 快 速 基因 固定 和 遗传 分 化 而 导致 物种 形成 的 繁殖 方式 。 可 惜 , 不 少 荒漠 生态 系统 的 建 群 种 没有 繁育 系统 和 基因 流 的 报道 , 建议 进行 分 子 遗传 分 析 。 3.2 重组 生物 环境 释放 问题 和 自然 环境 中 的 遗传 交换 =] (geneiically modified organisnis，CMO) ， 主 要 是 转基因 动 植 i” meme Te 后 果 是 科学 界 和 公众 长 期 广泛 议论 的 问题 。 se (1997) 有 专题 评述 ， 这 里 不 再 讨论 论 。 4.1 遗传 分 化 和 生理 适应 it IJ 人 Ln FTT oy °F — A ty r 4 yer 4 yp npn 植物 不 能 逃避 环境 的 胁迫 ， 是 研究 适应 的 好 材料 。 植 物 自 然 种 群 耐 重 ay 丰 - 1 G =r o d 1 AS 属 、 硬 盐 的 报道 很 多 ,可 参见 王 洪 新 等 (1997) 的 讨论 部 分 。 可 惜 只 有 少数 涉及 同 工 多 r@lem ire ’ JAS ALIA A A J 4 44 DT os “th 4 hy tat, Ar FP) pd be Ae fh. A st yt WA A 记 的 研究 有 的 植物 能 在 不 同和 生境 条 件 j ETE 通过 对 Bia ty prs 最 近 才 有 DNA 标记 的 研究 。 有 的 植物 能 TH | ve Ze TT) HRS AE TSS 7 4 Zh Pt ba -F AHS Welsh J, McClelland M. 1990. White G, Powell W. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res., 18: 7213 ~ 7218 1997. Isolation and characterization of microsatellite loci in Swietenia humilis ( Meliaceae ) tropic hardwood species. Mol. Ecol., 6: 851 ~ 860 : an endangered Williams JGK, Kubelik AR, Livak KJ et al. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic mark- ers. Nucleic Acid Res. , 18: 6531 ~ 6538 Yu H, Kiang YT. 1993. Genetic variation in South Korean natural populations of wild soybean. Euphytica, 68: 213 ~ 221 Zabeau M, Vos P. 1993. Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA fingerpriting. European Patent Ap- plication No. 92402629. 7, Publication No. 0534858 Zhang Q, Wang H, Hu Z. 1999. RAPD markers associated with salt tolerance in wild soybean populations. Soybean Genetics Ne- wsl, 26: Aprnl 1999, 23 Zhong M, Hu ZA, Gresshoff PM 1997. Search for molecular markers of salt tolerance of soybean by DNA amplification fingerprinting Soybean Genet. Newsl., 24: 81 ~ 82 N ua 理论 芒 学 研究 Fy KAS +S Researches on Theoretical Ecology edited by Da-Yong Zhang j eh Springer es 施 普 林 格 出 版 社 CHEP 高 等 教育 出 版 社 mm TCR 99 WY) on) re) N tee EY “十 (IQ ME NE SO He AS TA: Sek AE Oi Id FS) TEN Oe hi Fr SEY MN A Ae SE 6 Hb Ee Gi ~ SL Be PX OMY) EP Ht (GY ae Th EE) TY SG TE EY Wir “Fal det A Ui 7 4 BL BALMS AL TIZ AS OG Sal Oe BE US ALG * id GZS ONG BY AE OS AG Ur 6 MIG ESS Ul YG ee A ox I WDE Y eae H C= Sy 2A) Bi =r the WG SE Se 7 2 CH eh S i HY A) ed ee i) TA A EY) 22 BAPE eT Td SE HZ AI EAE WY Fl Ek & Gh fe AGH, “fe AE sh Gi 11 1 P8Pe Rs CO OOOT ) 45 AA iE AIOE Sel SO Bac 6b-O' Al : oer ae) ih 1 AY Hem Ad dey E WG lv Il ix VF I I" | O-8LCC-8CVS—-L Nis! (FWY) 8 000Z * LMT LS he EE Ay P+ YL | ME EZ TCAD TY at We (AV) hs OY 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 中 国 关 键 地 区 生物 多 样 性 保育 的 研究 (批准 号 : 39893360; 执行 期 ;1998-08 一 2002-07) 项 目 主 持 人 : 马克 平 ， 孙 儒 泳 主要 内 容 : 通过 对 亚热带 森林 、 温 带 森 林 、 干 时 荒漠 和 长 江 中游 两 湖 平原 湿地 4 个 关键 地 区 生物 多 样 性 及 其 功能 的 多 学 科 的 深入 研究 ， 运 用 关键 技术 ， 进 行 生 物 多 样 性 编目 和 现状 评估 ， 冰 明 关键 种 和 功能 群 等 重要 类 群 在 维持 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 中 的 作用 ; 揭示 生物 多 样 性 受 威胁 或 濒危 的 机 制 ; 推动 我 国 宏 观 生 物 学 的 发 展 ， 促 进 宏观 与 微观 的 交叉 与 结合 ; 为 中 国生 物 多 样 性 保 育 、 恢 复 与 持续 利用 提供 科学 依据 ， 为 我 国 履 行 《 生 物 多 样 性 公约 》 提 供 科 学 支撑 ， 并 利用 我 国 特殊 的 生物 多 样 性 背景 和 综合 的 人 才 优 势 ， 使 我 国 在 若 干 方面 跻身 于 世界 保育 生物 学 研究 的 前 列 。 项 目 学 术 领 导 小 组 EE : 马克 平 ” 孙 儒 汶 : MAR (EI SRR REM ”张大勇 3 BAS BS yan FR 7 第 一 课题 : 关键 地 区 生物 多 样 性 编目 与 评价 ERA: RRR, HBR 主要 内 容 : 利用 地 理 信息 系统 、 全 球 定 位 系统 和 姑 感 监测 等 技术 ， 结 合 野外 实地 调查 ， 选择 神农 架 地 区 、 两 湖 平原 湿地 区 域 、 东 灵山 地 区 、 辑 尔 多 斯 高 原 等 四 个 关键 地 区 ， 对 具有 重大 科学 价值 的 生物 类 群 编目 ， 搞 清关 键 类 群 的 种 类 、 分 布 区 域 、 种 群生 存 数量 等 基础 资料 , 以 生物 多 样 性 现状 评价 为 研究 重点 ,为 生物 多 样 性 保育 、 持续 利用 和 政策 性 决策 提供 科学 依据 。 RRL HE: 专题 1 神农 架 地 区 生物 多 样 性 编目 与 评价 RTA: PAR, Bis 专题 2 两 湖 平原 湿地 生物 多 样 性 编目 与 评价 负责 人 : 王建 波 ， 王 金秋 574 专题 3 东 灵 山地 区 生物 多 样 性 编目 与 评价 Ds nie icin 专题 4 鄂尔多斯 高 原生 物 多 样 性 编目 与 评价 负责 人 : 张 明 理 ， 陈 旭 东 SHB S SETLIST RA 38 技术 在 生物 多 样 性 编目 中 的 理论 与 方法 RRA: 吴 健 平 ， 钟 扬 专题 6 关键 地 区 生物 多 样 性 信息 系统 的 建立 第 二 课题 : 我 国 关键 地 区 物种 濒危 机 制 和 保护 原理 研究 ERA: SREB, Bich 主要 内 容 : 揭示 我 国 10 种 濒危 及 渐 危 动 植物 的 致 濒 机 理 和 存活 条 件 . 分 析 系统 压力 和 随机 干扰 对 种 群 存活 的 影响 ; 探讨 异 质 种 群 结构 和 动态 及 其 与 景观 结构 和 生境 需求 间 的 关系 ; 建立 异 质 种 群 模型 ， 并 进行 种 群生 存 村 力 分 析 ; 阐明 遗传 结构 、 社 群 结构 、 婚 配 般 上 度 或 繁殖 系统 、 种 群 空 间 结 构 和 时 空 动态 对 种 群 存 活 的 意义 ; 发 展 保 护 原 理 ， 提 出 保护 对 策 。 课题 分 解 : 专题 1 网 时 蝶 濒危 机 制 与 保育 对 策 研 究 负责 人 : RUB 专题 2 普通 野生 稻 濒 危机 制 与 保育 对 策 研 究 mak: STA 专题 3 大 绒 鼠 濒危 机 制 与 保育 对 策 研究 专题 4 微 齿 眼 子 菜 濒危 机 制 与 保育 策略 负责 人 : RA 专题 5 中 国 特 有 植物 四 合 木 濒 危机 制 的 研究 负责 人 : BR FR 7K 专题 6 银 杉 的 濒危 机 制 和 保育 原理 Ri: 谢 宗 强 专题 7 独 花 兰 濒 危机 制 和 保护 对 策 研 究 专题 8 川 金丝猴 的 栖息 地 需求 、 种 群 动态 及 种 群生 存 力 分 析 负责 人 : 李 义 明 专题 9 红 珠 绢 蝶 濒 危机 制 与 保育 原理 REM: AEH tf Hee, Hint 专题 10 x jor RS Mi fe 二 机 制 可 保育 原理 研究 负责 人 : 何 芬 奇 a: 生物 多 样 性 与 生态 系统 的 变化 与 维持 ERA: ST, KK 主要 内 容 : 在 东 灵 山 和 毛乌素 的 地 带 性 生态 系统 及 其 演 替 系列 为 研究 对 象 ， 从 高 等 植物 的 功能 群 替 代 、 小 型 哺乳 动物 和 昆虫 与 种 子 命运 、 真 菌 与 植物 养分 吸收 和 归还 、 根 瘤 菌 与 植物 共生 系统 的 功能 及 其 遗传 多 样 性 基础 、 多 物种 系统 关 . 系 模型 及 物种 多 样 性 对 生态 系统 生产 力 和 稳定 性 的 景 Ge 揭示 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 ， 为 生态 系统 的 管理 与 保护 提供 科学 课题 分 解 : 专题 1 植物 功能 群 的 奉 代 与 辽东 栎 林 的 演 替 Rah: SF 专题 2 小 型 哺乳 动物 和 昆虫 与 辽东 栎 林 更 新 负责 人 : WAM, ARS 专题 3 真菌 在 辽东 栎 林 演 奉 中 的 作用 负责 人 : BE 专题 4 鄂尔多斯 高 原 沙 地 灌 从 生态 系统 功能 研究 负责 人 :， Hin, Bee 专题 5 芝 江 化 草原 群落 种 多 样 性 与 稳定 性 关系 的 实验 群落 学 研究 负责 人 ， 杜 国 桢 ， 王 刚 专题 6 物种 相互 作用 与 生物 多 样 性 共存 稳定 机 制 的 研究 负责 人 : 张大 勇 ， 祖 元 刚 576 mn ee Be tI OMA yg S0014814 | 58.181 2724-1 ah 7 , spats AT , 200! 议 广 汇编 (19498- 2po0)